Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanil^. HERAUSGEGEBEN von Prof. Dr. M. Fünfstück. LIBRARY BAND II. Nt£W YORK BOT AMC AL GARDEN Mit 5 Tafeln, einer Doppeltafel und 58 Abbildungen im Text. STUTTGART. A. Zimmer's Verlag (Ernst Mohrniann). 1898. Druck von A. Bonz' Erben in Stuttgart. Inhalt des II. Bandes. Seite RIMBACH, A., Die kontraktilen Wurzeln und ihre Thätigkeit. Mit 2 Tafeln 1 WIELER, A., Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zucker- rohres. Mit 1 Tafel 29 WIELER, A., Beiträge zur Anatomie des Stockes von Saccharum. Mit 2 Tafeln 143 GREGORY, A., Die Membranverdickungen der sog. Querzellen in der Fruchtwand des Roggens 167 MÜLLER, N. J. C, Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. Mit 33 Abbildungen im Text . 169 NORDHAUSEN, M., Zur Kenntnis der Wachstumsvorgänge im Ver- dickungsringe der Dikot.ylen. Mit 1 Doppeltafel 356 KÜSTER, E., lieber Wachstum der Knospen während des Winters. Mit 2 Abbildungen im Text 401 -»-<^-<- Beiträge zur Ilssenschaftlichen Botanik. HERAUSGEaEBEN von Prof. Dr. M. Fünfstück. BAND II. ABTEILUNG 1. Mit 5 Tafeln. STUTTGART. A. Zimmer's Verlag (Ernst Mohrmann), 1897. INHALT. Seite RIMBACH, A., Die kontraktilen Wurzeln und ihre Thätigkeit. Mit 2 Tafeln 1 WIELER, A., Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zucker- rohres. Mit 1 Tafel 29 WIELER, A., Beiträge zur Anatomie des Stockes von Saccharum. Mit 2 Tafeln 143 GREGORY, A., Die Membranverdickungen in den sog. Qaerzellen in der Fruchtwand des Roggens 167 Alle Rechte, insbesondere das der Uebersetzung, vorbehalten. Mitteilung an die Autoren. Das Honorar beträgt M. 20. — pro Druckbogen. Die Zahlung der Honorare erfolgt 4 Wochen nach Erscheinen. Für Dissertationen, Abhandlungen, denen mehr als 2 Tafeln beizugeben sind und für Publikationen, von denen mehr als 120 Separatabdrncke an den Autor geliefert werden , wird kein Honorar gewährt. Bei Dissertationen hat der Autor die Hälfte von den Kosten für Herstellung der Illustrationen zu tragen. Dem Autor werden 20 Sonderabdrücke gratis zur Verfügung gestellt. Weiteren Bedarf, sofern solcher vor der letzten Korrektur bestellt wird, liefert die Verlagshandlung zum Selbstkostenpreis mit 10 Prozent Aufschlag für Besoi-gungsspesen. Preisofferte steht, sobald Schriftsatz und Lithographie der Tafeln fertig sind, auf Wunsch vor der Bestellung zu Diensten. Manuskripte und Korrekturensendungen sind an den Heransgeber, Herrn Prof. Dr. M. Fünfstück in Stuttgart, Kernerstr. 29 , geschäftliche Mitteilungen etc. an die unterzeichnete Verlagshandlung zu richten. A. Zimmer's Verlag (Ernst Mohrmann) Stuttgart, AUeenstrasse 32. Druck von A. Bonz' Erben in Stuttgart. Die kontraktilen Wurzein und ihre Thätigkeit. Von A. Rimbach. Hierzu Tafel I und II. Dass es Wurzeln giebt, welche das Bestreben haben, sich zu verkürzen, und welche dadurch einen mechanischen Einfluss auf die übrigen Teile der Pflanze ausüben, darauf sind schon seit geraumer Zeit verschiedene Forscher aufmerksam geworden. Joh. Aug. Titt- mann' erwähnte zuerst das Hinabgezogen werden der Keimpflanze \on Daucus carota in die Erde im Jahre 1819 und sprach die Ver- mutung aus, dass dies durch die Thätigkeit der "Wurzel herbei- geführt würde. J. G. Beer- nahm eine Verkürzung der Wurzel bei den Keimpflanzen von Orchis mascula und variegata, sowie bei Omithogalum, 2Iuscari, ]S!arcissus und Colchicum an und suchte da- durch das Eindringen dieser Pflanzen in den Boden zu erklären. Th. Irmisch'^ schrieb die Lagenveränderung der unterirdischen Sprosse von Pinellia tuherifera der Verkürzung der Wurzel zu, und auch A. Winkler* nahm eine solche Thätigkeit der Wurzel bei manchen von ihm beobachteten Fällen des Eingezogenwerdens von Keimpflanzen in den Boden an. Hildebrand^ beobachtete das Sichhinabsenken der Zwiebeln von Oxalis Regnelli, lasianclra, Vespertilionis , incarnata und bifida und schreibt es der Thätigkeit der rübenförmigen Wurzeln zu. Von Warming'' ist das Hinab- * Botanisch-Karpologische Bemerkungen. Flora 1319, Nr. 42, S. 653. - Beiträge zur Morphologie und Biologie der Familie der Orchideen. 1863. S. 4 u. ff. ^ Beiträge zur vergl. Morphologie der Pflanzen. Über einige Aroideen. Abhandl. der naturf. Ges. in Halle. 1872, Bd. 13, S. 11. * Verhandl. d. bot. Vereins d. Prov. Brandenburg. 1874, Bd. 16, S. 16 und derselbe, Über die Keimpflanze der MercuriaUs i^erennis. L. Flora 1880, Nr. 22. '" F. Hildebrand, Die Lebensverhältnisse der Oxalis-Xvte.n, Jena 1884, S. 24, 33, 62, 64. ^ E. Warming, Über Sprossbau, Überwinterung und Verjüngung. (Referat in Englers botan. Jahrbüchern) 1884, und: Über die Keimpflanzen von Phragmites communis. Botaniska Sällskapet in Stockholm. 1884. Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik. II. 1 2 A. Rimbach, gezogenwerden der Primsprosse mancher Pflanzen durch Zusammen- ziehung der Wurzel mehrfach erwähnt worden. Wiesner ^ giebt an, dass bei Brombeerarten mit kriechenden Stämmen die angewurzelten Endknospen samt dem oberen Stammende durch Kontraktion der Wurzeln in den Boden hinabgezogen werden. Kern er ^ von Marilaun bespricht die Erscheinung der Wurzelverkürzung eben- falls und erwähnt im Besonderen das Eingezogenwerden von Frimula nmicida, Clusiana und hirsuta, von Biyteuma comomm, Gentiana Clu- siana, Gampamäa Zoisü, Paederata Ägcria in Felsritzen, sowie das der Stammenden von Buhus hifrons in die Erde. Jost^ führt an, dass bei manchen Pflanzen durch fortdauernde Kontraktion des Stammes und der Wurzel die Blattrosetten stets der Erde angepresst werden. Von keinem dieser Beobachter sind aber die Einzelheiten der in Rede stehenden Erscheinungen weiter verfolgt oder genauere Messungen an der Wurzel vorgenommen worden. H. de Vries* hat diesen Gegenstand eingehender behandelt. Nachdem von Sachs ^ die Beobachtung gemacht worden war, dass Wurzelzonen von Vicia faba nach Beendigung des Längenwachstums sich später wieder etwas verkürzen, stellte de Vries das Vorkommen von Verkürzung an jungen Hauptwurzeln der Zuckerrübe und des roten Klees fest, indem er dieselben mit 2 Marken versah und sie nach einigen Wochen, während welcher die Pflanzen in Erde oder Wasser weiter kultiviert worden waren, von neuem mass. Er fand dabei für die Rübe 10 "/n, für den Klee 10— 25"/o Verkürzung. Er zeigte auch und zwar zunächst für dikotyle Pflanzen , dass die mit Verkürzungsvermögen begabten Wurzelteile bei Steigerung des Tur- gors sich verkürzen, bei Nachlassen desselben sich verlängern, dass die Verkürzung auf einer eigentümlichen Art des Wachstums beruhe, und dass das lebende Parenchym das beim Verkürzungsvorgange aktive Gewebe sei. Verkürzung bei Wasseraufnahme und Verlänge- rung bei Wasserentziehung, sowie beträchtliche Dimensionsänderungen ^ J. Wiesner, Elemente der Wissenschaft!. Botanik. 1884, Bd. IT., S. 85. 2 A. Kerner von Marilaun, Pflanzrnleben. 1888, Bd. I, S. 724 f. L. Jost, Die Zerklüftungen einiger Rhizome und Wurzeln, Bot. Zeitung. 1890. * Landwirtschaft!. Jalirb. 1877, Bd. 6, S. Ii27: 1879, Bd. 8, S. 474- 1880, Bd. 9, S. 37. * Arbeit, d. bot Inst. Würzburg. 1873, Bd. 1, S. 419. Die kontraktilen Wurzeln und ihre Thätif^keit. 3 der antagonistischen Teile beim Isolieren wurden dann von mir' auch an den Wurzeln von Monokotylen gefunden. Von V. Stroever^ wurde später das Eintreten von Verkürzung an abgeschnittenen und in Wasser gelegten Wurzeln für eine grössere Anzahl von Pflanzenarten nachge- wiesen. Weitere Messungen an der im natürlichen Verbände mit der Pflanze befindlichen und unter natürlichen Verhältnissen vegetierenden Wurzel sind dann von mir' vorgenommen worden. Durch dieselben wurde das Vorkommen der Wurzelkontraktion für eine Anzahl mono- kotyler und dikotyler Species festgestellt, sowie die Dauer, Stärke und Verteilung der Verkürzung, und deren Wirkung im Leben jener Pflanzen genauer ermittelt. Auch wurde von mir der Nachweis ge- liefert, dass die eigentümliche Zellliautwellung in der Endodermis und Exodermis der Wurzeln durch eben diese Kontraktion verursacht wird. ^ Somit ist diese physiologisch merkwürdige und biologisch wich- tige Erscheinung der Wurzelkontraktion verhältnismässig selten Gegen- stand eingehenderer Untersuchung gewesen, und unsere Kenntnisse über diese Seite des Wurzellebens sind deshalb noch ziemlich ober- flächlich und wenig umfangreich. In der vorliegenden Abhandlung will ich ein Bild von der Thätigkeit der kontraktilen Wurzeln geben, wie ich es durch meine bisherigen Beobachtungen gewonnen habe. Dabei soll zuerst eine Aufzählung der Pflanzen- Species, an welchen ich Wurzelverkürzung festgestellt habe, vorgenommen, dann auf die Eigentümlichkeiten der kontraktilen Wurzeln näher eingegangen, und endlich die Thätigkeit dieser Wurzeln im Leben der Pflanze ge- schildert werden. I. Die Verkürzung der Wurzeln. Methode der Messung. Um festzustellen, ob an den Wurzeln einer Pflanze bei Ent- wickelung unter natürlichen Verhältnissen Verkürzung vorkommt oder nicht, und um die Stärke der Verkürzung messen zu können, wandte ich folgende Methode an. Ich kultivierte die Pflanzen in mit Erde gefüllten Zinkkästen von der Form, wie sie zuerst von Sachs zum ^ Beitrag' zur Kenntnis der Schutzscheide. Inauof.-Dissert. 1887. ^ Über die Verbreitung der Wurzelverkürzung. Inaugural-Dissert. 1892. * Berichte der deutschen bot. Gesellschaft. 1893, Bd. 11, Heft 2, S. 94 u. Heft 8, S. 467; 1895, Bd. 13, Heft 4, S. 141. M. c. A A. Kimbach, Zwecke der Beobachtung der Wurzelentwickelung benutzt worden sind. An den beiden geneigten Wänden von 30 — 40 cm Höhe und Breite, welche aus Zinkblech oder auch aus Glas bestanden, hatte ich insofern eine Änderung vorgenommen, als ich dieselben mit über- und nebeneinander Hegenden, quadratischen, etwa 10 cm breiten, fensterartigen Öffnungen versehen hatte. Diese Öffnungen waren durch abnehmbare Glasscheiben verschlossen. Die Samen, Rhizome u. drgl. der Pflanzen, deren Wurzeln beobachtet werden sollten, wurden oberhalb der Fenster oder hinter denselben in die Erde ein- gesetzt. Ihre Wurzeln wuchsen dann den Glasscheiben entlang. Hatte sich eine Wurzel genügend entwickelt, so wurde die Ver- schlussscheibe abgenommen, die Oberfläche des zu markierenden Wurzelteiles so viel als erforderlich von Erde gereinigt und getrocknet, dann auf derselben die nötigen Tuschmarken aufgetragen und nach dem Trocknen derselben die Öffnung wieder verschlossen. Mit dem Fortwachsen der Wurzel wurde dieses so oft als wünschenswert wiederholt. Die Tuschmarken wurden immer ziemlich knapp hinter der wachsenden Region der Wurzel angebracht und zwar gewöhnlich in einer Entfernung von 5 mm von einander. Von Zeit zu Zeit wurde dann der Abstand der Marken gemessen, und die Messung in einigen Fällen so lange fortgesetzt, bis sich keine Veränderung mehr wahrnehmen liess. Diese Methode hat den Vorteil, dass die Wurzeln sich dabei in ganz normalen Verhältnissen befinden, und die Beob- achtung derselben Monate und Jahre lang fortgesetzt werden kann. Zu biologischen Zwecken, welche ich hier in erster Linie im Auge hatte, ist dieselbe daher sehr geeignet. Verzeichnis der gemessenen Arten. Die Pflanzenarten, bei welchen ich mit dieser Methode das Vorkommen von Wurzelverkürzung gefunden habe, sind die nach- stehend verzeichneten. Den Namen nachgesetztes [H] bedeutet, dass an der Hauptwurzel, [Ad], dass an Adventivw^urzeln, [8], dass an Seitenwurzeln Verkürzung gemessen worden ist. Monokotylen. Lilium markigon — (Ad), Hyacinthus candicans — (Ad), H. orien- talis — (Ad), Scilla bifolia — (Ad), Allium ursinum — (Ad), Ä. porrum — (Ad), Änthericum mmomm — (Ad), A. liliago — (Ad), Chlorophytam Die kontraktilen "Wurzeln und ihre Thätigkeit. 5 sp. — (A-d), Hemerocallis fuJva — (Ad), AspJiodehis ramostis — (Ad), Asparagus officinalis — (Ad), Pohjgonatitm mulüflornm — (Ad), Con- vallaria majalis — (Ad). Narcissus tasetta — (Ad), Leucojum vernum — (Ad), ClidantJms fragrans — (H, Ad), Stenomesson aurantiacum — (H, Ad), Phaedra- nassa chloracca — (H, Ad, S), Eucharis grandiflora — (Ad), Elisena nngens — (H, Ad), HymenomlUs calathina — (Ad), Polyanthes tuherosa — (Ad), Agave amerkana — (Ad), Fourcroya gigantea — (Ad). Iris germanica — (Ad), I. pseiidacorus — (Ad), I. Mspanica — (Ad), Hermodactißus ütherosits — (Ad), Crociis Imperati — (Ad), Tigridia pavonia — (H, Ad), T. spec. — (Ad), Gladiohis communis — (Ad). Arum maciäatum — (Ad), Richardia africana — (Ad), Tradescantia virginica — (Ad). Ganna indica — (Ad). Dikotylen. Bumex acetosa — (Ad). Ramwcidtis lanuginosus — (Ad), jR. repens — (Ad), R. hdbosus — (Ad), Aqiiilegia vulgaris — (H, 8), Aconitum JSapeUiis — (Ad). Chelidoniiim majus — (H). Geranium pyrenaicum — (H). Oxalis elegans — (H, Ad), 0. lasiandra — (H, Ad). Petroselinum sativum — (H), Carum carvi — (H), PimpineUa saxifraga — (H), Foenicidum officinale — (H), Pastinaca sativa — (H), Heracleum sphondylium — (H), Daitciis carota — (H). Fragaria vesca — (Ad), Potentilla verna — (H). AtroiKi belladonna — (H, S). Echium vulgare — (H), Symphytum officinale — (Ad). Plantago media — (H), P. major — (Ad). Phyteuma spicatum — (H). Valeriana officinalis — (Ad). Succisa pratensis — (Ad); Dipsacus Silvester — (H). GicJiorium intyhus — (H), Taraxacum officinale — (H, S), Hie- racium pilosella — (Ad), Lappa tonmitosa — (H), Leontodon auctum- nale — (Ad). Es sind an 70 Species aus 6 monokotylen und 14 dikotylen Familien der verschiedensten Teile des Systems. Pflanzen, bei welchen ich keine \Yurzelkontraktion gefunden habe, sind unter anderen : g A. Rirabach, Paris quadrifoUa, Colchicum auctumnah, Biühocoäium vermtm, Tnlipa yesneriana, T. silvestris, Gayea lutea, Bomarea Caldasiana, meh- rere epiphytische Tillandsia-Avteu, Oncidium nubigemim, und mehrere epiphytische Orchideen, Zea mais, Hordeum distichum, Triticnm vidgare. Bei Orchis macidata, Oplirys muscifera und Listera ovata ist es mir zweifel- haft gebheben, ob an den unter natürlichen Verhältnissen wachsenden Wurzeln der älteren Exemplare Verkürzung vorkommt. Sollte es der Fall sein, so dürfte dieselbe nur einen äusserst geringen Grad erreichen. Stärke und Dauer der Verkürzung. Bei einer gewissen Anzahl der oben genannten Pflanzen habe ich die Verkürzung der Wurzel von ihrem Beginne bis zum voll, ständigen Erlöschen verfolgt. Als höchstes Mass der Kontraktion für die Strecke von 5 mm Länge fand ich bei den Amaryllideen Fhaedranassa chloracea, Stenomesson aurantiacum, Elisena ringens, Hymenocallis cala- thina, Glidanthus fracjrans, ferner bei einer Ticjridia-Art und bei Oxalis elegans 70^lo^ bei Tiyridia pavonia 60 7o, hei Agave americana und Ärum maculatum 50*',o, bei einer Chlorophytum- Art und hei AUiuimirsinicm 30°/o, bei Bichardia africana 25 "/o, bei Asparagus officinalis und Canna indica 10 ^/o. Diese höchsten Beträge der Verkürzung kommen aber nur in einem Teile der mit Verkürzungsvermögen begabten Strecke der Wurzel vor. Wenn man daher die ganze kontraktile Strecke der Wurzel in Betracht zieht, so fällt deren Verkürzung geringer aus. Bei Fhaedranassa chloracea zum Beispiel wird während des Längen- wachstums von der Keimwurzel eine kontraktionsfähi^e Strecke von etwa 6 cm Länge, von der Wurzel der erwachsenen Pflanze eine solche von etwa 30 cm Länge ausgebildet. Die erstere verkürzt sich im Laufe der Entwickelung um etwa 2 cm, die letztere um 10 cm. Für den ganzen kontraktilen Teil der Wurzel beträgt demnach in beiden Fällen die Verkürzung nur etwa 30—40%. Der Beginn der Verkürzung erfolgt in einer bestimmten Wurzel- strecke in vielen Fällen sehr bald nach Beendigung des Längen- wachstums derselben. Bei manchen der von mir untersuchten Mono- kotylen ist die Verkürzung schon zwischen 25 und 30 mm hinter der Wurzelspitze deutlich zu erkennen. Als grösste Kontraktionsgeschwindigkeit fand ich für die Strecke von 5 mm in 24 Stunden an Phaedranassa chloracea 10°/o, an Armn maculatum b^lo Verkürzung bei etwa 15« C Durchschnittstemperatur. Die kontraktilen Wurzeln und ihre Tliätigkeit o' Was die Dauer des Kontraktionsvorganges betrifft, so währt derselbe in einer Wurzel bei den genannten AmarvlUdeen 2 — 5 Mo- nate, bei Oxalis eleguns 4 — 5 Monate, bei Arum maculahwi etwa 2 Monate, bei Tigridia 1 — 2 Monate. In Teilstrecken der verkür- zungsfähigen Zone ist die Dauer der Verkürzung etwas geringer als in der ganzen Wurzel. In den persistierenden Hauptwurzeln und Seitenwurzeln von Taraxamm , Ileraclenm , Atropa , Phytewna und ähnlich gebauten Formen dauert die Kontraktion Jahre hindurch. Es ist mir wahrscheinlich, dass bei diesen Pflanzen die Kontraktion den von mir an Monokotylen gemessenen Hüchstbetrag von 70 "/o noch überschreitet. Die Wurzeln jener oben genannten Monokotylen, welche ihre Kontraktion sehr bald beenden, bleiben nach Beendigung derselben noch längere Zeit lebendig und im Dienste ihrer übrigen Funktionen. Denn die Wurzeln von Fhaedrauassa chloracea erreichen ein Alter von 2 Jahren, jene von Tigridia werden 6, die von Arum macidutiim 10 Monate alt. Die Kontraktionsthätigkeit füllt also nur einen kleinen Teil der Lebensdauer dieser Wurzeln aus. Bei zwei- jährigen Pflanzen, wie Echitim vidgare und Dijisacus Silvester, scheint im zweiten Jahre, in welchem die Blüten zur Entwickelung kommen, keine Kontraktion mehr stattzufinden. Aktive und passive Bestandteile der Wurzel. Bei den Monokotylen ist von den Geweben, welche den Wurzelkörper zusammensetzen, nur das innere Parenchym der Rinde am Zustandekommen der Verkürzung aktiv beteiligt. Der zentrale Gefässbündelstrang und die Aussenrinde verhalten sich passiv, und ihr Widerstand wird von dem sich verkürzenden Einden- parenchym überwunden. Den Beweis hierfür liefern folgende Er- scheinungen: 1. Wenn man den zentralen Gefässbündelstrang aus seinem Zusammenhang mit der Rinde befreit, so verlängert sich der Gefäss- bündelstrang, die Rinde aber verkürzt sich. Dieses Verhältnis wird durch folgende Beispiele veranschaulicht. Iris germanica. Stark verkürzter Basalteil einer Wurzel. Vollständiges Wurzelstück: 50 mm Länge. Gefässbündelstrang isoliert: oG „ „ Rinde isoliert: 4U g A. Rimbach, Lüifini v/arinf/on. Stark verkürzter Basalteil einer Wurzel. Vollständiges Wurzelstück : 50 mm Länge. Gefässbündelstrang isoliert: 55 „ „ Rinde isoliert: 49V? „ „ 2. Wenn man an einer in Kontraktion befindlichen Wurzel die Rinde auf eine bestimmte Strecke durch Abschneiden entfernt , so verkürzt sich der Teil, welchem die Rinde genommnn ist, um so" weniger, je weniger Rindengewebe demselben geblieben ist. 3. Eine vom Gefässbündelstrang befreite Längshälfte der Rinde krümmt sich so, dass die Innenseite konkav, die Aussenseite, welcher das Periderm anhaftet, konvex wird. Wird der Turgor durch Auf- nahme von Wasser erhöht, so verstärkt sich diese Krümmung. Ent- fernt man das Periderm , so unterbleibt die Krümmung oder wird nicht so stark wie sonst. Löst man das gefaltete Periderm vom lebenden Rindenparenchym ab, so lässt es sich durch Ausstreichen der Palten bedeutend verlängern. Am basalen Teile einer stark kontraktilen Wurzel von Phae- dranassa cJüoracea treten folgende Dimensionsänderungen bei der Verkürzung und beim späteren Isolieren der Bestandteile ein : Wurzel-Strecke vor der Verkürzung: 125 mm Länge, do. nach der Verkürzung : 50 „ „ Aktive Rinde isohert 49V2 „ „ Gefässbündelstrang isoliert .... 70 „ „ Periderm isoliert und ausgestreckt ca. 90 „ „ Wird die isolierte Rinde solcher Wurzeln ins Wasser gelegt, so tritt infolge von Turgorsteigerung eine weitere Verkürzung der Rinde ein. Wird dieselbe in eine Wasser entziehende Salzlösung gebracht, so verlängert sich die isolierte Rinde, erreicht aber auch nicht annähernd die Ausdehnung wieder, welche sie vor der Ver- kürzung besessen hatte. Gefässbündelstrang und Periderm verändern weder in Wasser noch in Salzlösung ihre Länge in merkhcher Weise. Es zeigt sich somit, dass die Verkürzung sowohl im aktiven Rindenparenchym als auch in den passiven Geweben zum Teile fixiert wird und nicht wieder rückgängig gemacht w^erden kann. Bei vielen Dikotylen mit fleischigen Wurzeln ist nach den Untersuchungen von de Vries auch das innerhalb des Holzkörpers befindliche Parenchym an der Verkürzung aktiv beteiligt. Möglicher- weise kommt dies auch bei fleischigen Monokotylen-Wurzeln vor. Die kontraktilen Wurzeln und ihre Thätigkeit. 9 Verteilung der Verkürzung- in der Wurzel und im Wurzelsystem. Die Kontraktion ist gewöhnlich nicht gleichmässig auf die ganze Länge der Wurzel verteilt. In zahlreichen Fällen ist das Verhältnis so, dass sich der Spitzenteil der Wurzel wenig oder gar nicht, der Basalteil hingegen stark verkürzt. Um einen Überblick über die Verteilung zu erhalten, habe ich vielfach die Keimwurzel der Phaerlra- nassa cMoracea untersucht und dabei folgendes Verhältnis gefunden. Auf einer Keimwurzel waren während des Längenwachstums von der Basis bis zur Spitze 19 Strecken von je 5 mm Länge ab- getragen worden. Die Wurzel würde also infolge des Längenwachs- tums mindestens 95 mm lang geworden sein. Wegen der gleichzeitig erfolgenden Verkürzung betrug ihre Länge aber schiesslich nur etwa 73 mm. Die Kontraktion war auf die 5 mm-Strecken von der Basis nach der Spitze zu auf folgende Weise in Prozenten verteilt: G5, 70, 60, 60, 60, 50, 30, 10, 10, 10, 5, 5, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0. Eine andere Keimwurzel derselben Pflanze wäre vermöge ihres Längenwachstums 70 mm lang geworden. Während desselben waren von der Basis an Strecken von je 5 mm Länge abgetragen worden. Die Verkürzung verteilte sich am Ende der Entwickelung, wo die Wurzel eine Länge von 47 mm aufwies, auf die markierten Strecken von der Basis nach der Spitze zu in Prozenten ausgedrückt in folgender Weise: 60, 70, 60, 55, 5U, 40, 20, 5, 0, 0, 0, 0, 0. Im Basalteile einer nach der Verkürzung etwa 40 cm langen Wurzel eines erwachsenen Exemplares war das Verhältnis der Ver- kürzung der 5 mm-Strecken von der Basis nach der Spitze in Pro- zenten folgendes: 40, 50, 60, 60, 70, 70, 70, 60, 60, 60, 60, 60, 60, 60, 60, 60, 50 ... . und nach der Spitze zu allmählich bis fast auf 0 sinkend (vergl. Taf II, Fig. 8 a). Eine kräftige Wurzel von der Unterseite der Knolle von Ärum maciäakim zeigte von der Basis ab folgende Verkürzung der 5 mm- Strecken in Prozenten : 45, 50, 50, 40, 40, 40, 40, 35, 30, 30, 25, 20, 20, 20, 20 Bei Tigridia pavonia war das entsprechende Verkürzungs-Ver- hältnis : 40, 50, 50, 50, 50, 40, 40, 30, 30, 30, 20, 20 Und bei Agave americana: 40, 50, 50, 40, 40, 30, 20, 2U, 20, 10, 0, 0 (Vergl. Taf. II, Fig. 7). ■IQ A. Rimbach, Eine ähnliche Verteilung der Kontraktion findet sich in den Wurzeln von vielen der oben genannten Liliaceen, Aniaryllideen, Irideen, Araceen , Oxalideen und scheint überhaupt sehr allgemein zu herrschen. Bei anderen hingegen, wie bei Asjßaracjus und Anthe- ricnm ist die Kontraktion ziemlich gleichmässig auf die ganze Länge der Wurzel verteilt. Wo die Kontraktion sich hauptsächlich auf den Basalteil der Wurzel beschränkt und daselbst stark auftritt, zeigt dieser Teil auch in seinem Baue gewisse EigentümUchkeiten und kann als besonderes Kontraktionsorgan angesehen werden. Häufig besitzt der Basalteil in diesem Falle einen viel grösseren Durchmesser als der Spitzenteil, und zwar kommt bei den Monokotylen die grössere Dicke des Basalteiles vorzugsweise auf Rechnung des Rindenparen- chyms. Bei den Monokotylen wird die Wurzel auch allgemein schon mit verdicktem Basalteile angelegt; bei den Dikotylen goAvinnt sie denselben häufig erst nach längerer Zeit infolge von sekundärem Dickenwachstum. Ausserdem zeigen sich noch andere Verschieden- heiten. In dem nicht kontraktilen Spitzenteile der Wurzel von Agave americana zum Beispiel ist der Gefässbündelcylinder von einer breiten Schicht dickwandiger, gebräunter Zellen umgeben, welche im stark kontraktilen Besaiteile der Wurzel nicht vorhanden ist. Was die Verteilung der Kontraktion in den Gliedern des Ver- zweigungssystems der Wurzel betriff't, so fand ich bei den Mono- kotylen als Regel, dass die Seitenwurzoln das Mass der Kontraktion ihrer Mutterwurzel nicht erreichen. Ihre Kontraktion pflegt nicht stärker zu sein als jene ihrer Mutterw^urzel an der Stelle ist, wo die Seitenwurzel aus derselben entspringt. So mass ich am Basalteil der starken Seitenwurzeln 1. Ordnung von Fhaeärcmassa chloracea nur 5*^/0, an den schwächeren nur 2% Verkürzung; an den Seiten- wurzeln 2. Ordnung fand ich gar keine Verkürzung. — Bei manchen Dikotylen scheint indessen ein anderes Verhältnis zu herrschen. Bei manchen der oben genannten Pflanzen sind alle Wurzeln einer Ordnung kontraktil und zwar in ziemlich derselben Stärke. Bei anderen ist jedoch die Kontraktion vorzugsweise oder ausschliess- lich auf einige Wurzeln beschränkt, während andere derselben Ord- nung wenig oder nicht mit Kontraktionsfähigkeit begabt sind. Oft entstehen die verschieden gearteten Wurzeln auch an getrennten Orten und zu verschiedener Zeit. So wachsen bei Oxalis degans, 0. lasiandra und ähnlichen Arten Die kontraktilen "Wurzeln und ihre Thätigkeit. 11 dieser Gattung beim Beginne der Vegetationsperiode zahlreiche dünne, fadenförmige Wurzeln aus der Zwiebel hervor. Aber von diesen wird gewöhnlich nur eine zur kontraktilen Wurzel , indem sie im Basal- teile anschwillt und einen dicken, parenchyraatischen Rindenkörper bildet. (Taf. I, Fig. G u. 7). Seltener, besonders bei Kultur, werden es mehrere. Bei Ariun niaciilatiiiii brechen im Herbste zahlreiche Wurzeln aus einer die Endknospe der Knolle ringförmig umgebenden Zone hervor. Sie sind aber von ungleicher Beschaffenheit: Kur die auf der Unterseite der Knolle entstehenden sind stark kontraktil; die der Oberseite verkürzen sich zum Teile wenig, zum Teile gar nicht. Bei ÄUinni itrsinum kommen im Herbste dünne, nicht kontraktile, im Frühling die dicken, kontraktilen Wurzeln zum Vorschein. Auch Tigridia, Gladiolus,Grocus und Scilla haben zw^eierlei, ört- lich und zeitlich getrennt entstehende Wurzeln. Zu Beginn der Vegetationsperiode kommen aus dem Umkreise der unteren Zwiebel- bezw. KoUenfläche die zahlreichen, dünnen, fadenförmigen, nicht kontraktilen Wurzeln hervor. Erst nach einiger Zeit entstehen etwas höher am Stammteile, und bloss auf einer Seite desselben die wenigen, dicken Wurzeln, welche stark kontraktil sind. Begleiterscheinungen der Wurzelverkürzung. Die Veränderungen, welche das sich verkürzende Parenchyni der Rinde durchmacht, lassen sich am besten an solchen Wurzeln untersuchen, bei welchen nicht zugleich sekundäres üickenwachstum stattfindet, also besonders an Monokotylenwurzeln. Die Zellen der Rinde sind vor dem Beginne der Verkürzung in der Längsrichtung der Wurzel bedeutend gestreckt. Ihr Querschnitt zeigt einen nach allen Richtungen ziemlich gleichen Durchmesser. Während der Ver- kürzung nimmt ihr Querschnitt an Umfang zu. Bei diesem Vorgange scheinen sie die Neigung zu haben, einen möglichst kreisförmigen Querumfang beizubehalten. Letzteres geschieht aber in AVirklich- keit nicht, sondern die Zellen dehnen sich in radialer Richtung mehr aus als in tangentialer. Die grössere Streckung in der Richtung des Wurzelradius scheint nur gezwungen zu erfolgen wegen des Umstandes, dass der zentrale Gefässbündelstrang samt Endodermis, mit welcher letzteren die Rindenzellen in Verbindung stehen, bei dem durch das Rindenparenchym herbeigeführten Zu- ■lo A. Rimbach, sammengedrücktwerden sich nur sehr wenig in die Breite ausdehnt, und infolge dessen die Rindenzellen am Vorrücken hindert. Durch den Druck, welchen sie auf einander ausüben, werden die Rindenzellen nach aussen gedrcängt. Die passive Aussenrinde setzt aber ihrem Vorrücken eine Grenze. Die äussersten Lagen des aktiven Rin- denparenchyms kollabieren und werden von den inneren, welche ihren Platz einnehmen, zusammengedrückt. Die inneren Lagen verfallen aber fortschreitend demselben Lose, und am Ende sind nur noch wenige der innersten Lagen in intaktem, turgeszenten Zustande übrig. Alle anderen sind von den nachdrängenden inneren Zellen zusammen- gedrückt in einer ringförmigen Zone unter der Aussenrinde angehäuft, und diese zusammengedrückte Masse wird samt der Aussenrinde beim Fortschreiten der Kontraktion in Falten gelegt. Das Auftreten einer solchen Schicht kollabierter Zellen fand ich bei Lilunn , Phaedra. nassa, Stenomessoii, Leiwojimi, Agave, Iris, Gladiolus, Ärum und vielen anderen (vergl. Taf. II, Fig. 4 b). In Wurzeln, welche sich nur wenig verkürzen, treten die eben beschriebenen Erscheinungen nicht auf. Infolge der Kontraktion entstehen zwischen den antagonistischen Geweben Spannungen. So besteht eine Längsspannung zwischen dem Rindenhohlcylinder und dem darin eingeschlossenen Gefässbündel- strang. Letzterer hindert die Rinde an der Verkürzung, die Rinde hindert den Gefässbündelstrang an der Verlängerung. "Werden beide Teile von einander getrennt, so ändern sie auch sofort dement- sprechend ihre Dimensionen. Beispiele hierfür wurden oben bereits angeführt. Desgleichen scheint eine Querspannung zwischen diesen beiden Teilen zu bestehen ; der von der Rinde befreite und ver- längerte Gefässbündelstrang vermag die Höhlung der sich verkürzt habenden Rinde nicht wieder ganz auszufüllen. Das Mass der Verlängerung des Gefässstranges nach Trennung von der Rinde ist in verschieden stark kontrahierten Teilen derselben Wurzel gleichsinnig verschieden nach dem Masse der stattgehabten Kontraktion. Bei den Monokotylen wird der zentrale Gefässbündelstrang, so- weit meine Beobachtungen reichen, bei der Kontraktion nie verbogen, sondern bleibt geradlinig. Hingegen kommt bei den Dikotylen, wie beispielsweise bei Oxalis , häufig sehr starke Verbiegung desselben vor (siehe Taf. I, Fig. 7). Bei Dikotylen mit sekundärem Dicken- Die kontraktilen Wurzeln und ihre Thätigkeit. 13 Wachstum sind die innersten, ältesten Gefässbündel am meisten, die äusseren, jüngeren am wenigsten verbogen. Die Aussenrinde legt sich bei vielen Wurzeln, sobald die Kontraktion ein gewisses Mass erreicht, in Falten. Besonders häufig geschieht dieses bei Monokotylen , (siehe Taf. I , Fig. 5 u. Tat'. II, Fig, 1 , 7, 8). Die deutliche Faltenbildung beginnt bei Phaedranassa chtoracea , Stcnomesson aurantiacum , Elisena ringens und Tigridia mit 40 "/o, bei Agave americana mit 20 "/o Verkürzung. Bei Änim macidatum verliert die Oberfläche der Wurzel schon bei Ib^k Ver- kürzung ihre Straffheit. Starke Runzelung der Aussenrinde findet sich ausserdem bei Lilium, Ht/acintJms, Scilla, ÄUmm , Leucojum^ Eucharis, Iris, sowie bei den Dikotylen Atropa, Heracleum, Foeniculum, PJii/teuma (Taf. I, Fig. 3), Aquilegia und zahlreichen anderen Arten. Eine Folgeerscheinung der Kontraktion ist auch die welhge Verbiegung der radialen Längswände der Zellen in der Endodermis und der Exodermis der Wurzeln (siehe Taf. II, Fig. 5 u. (J). Der Beweis hierfür liegt in folgenden Thatsachen : ' 1. Die Wellenbildung beginnt mit der Kontraktion und steigert sich mit dem Zunehmen derselben (siehe Taf. II, Fig. 3). In der Endodermis hört die Steigerung der Wellung mit jener der Wurzel- kontraktion auf; in der Exodermis nimmt sie ihr Ende, sobald Falten- bildung des Periderms eintritt, durch welchen Umstand die Zellwände dem Einflüsse der Kontraktion entzogen werden. 2. In ein und derselben Wurzel, sowie in den Gliedern eines Wurzelsystems ist die Weliung gleichsinnig verteilt mit der Stärke der Kontraktion. In Wurzeln, welche sich nicht verkürzen, findet sich auch keine Wellung. ;>. An den Querwänden der Endodermis und Exodermis findet sich die Wellung nur in dem Falle, dass dieselben nicht genau recht- winkelig zur Längsaxe der Wurzel angeordnet sind (siehe Taf. II, Fig. 5); und zwar ist die Wellung der Querwände um so mehr derjenigen der Längswände an Stärke gleich, je mehr sich die Rich- tung der ersteren der Richtung der letzteren nähert. 4. In der noch im Längenwachstum begriffenen Strecke der Wurzel kann durch Verkürzung der Membranen auf künstlichem Wege ^) Vergl. meine zitierten Abhandlungen in den r'erichten der deutsch, bot. Ges. 1893. 14 A. Rimbach, in der Endodermis eine Wellenbildung hervorgerufen werden, welche der auf natürlichem Wege entstehenden ähnlich ist. Die Verkürzung der Zellwände würd herbeigeführt durch Aufheben der Turgorspannung vermittels Verletzung oder Plasmolyse der Zellen. 5. Die Wellenbildung kann in Endodermis und Exodermis da- durch ganz unterdrückt, oder, wenn sie schon begonnen hat, am Fort- schreiten gehindert werden , dass man die Kontraktion der Wurzel durch mechanische Mittel (Anlegen eines Gypsverbandes u. dergl.) verhindert. In Bezug auf die Endodermis kann dieses auch geschehen durch Wegschneiden des Rindenparenchyms (vergl. Taf II, Fig. 8 b). Diese Wellung der Zellhaut in Endodermis und Exodermis ist in älteren Wurzelteilen fixiert und nicht wieder rückgängio: zu machen.* IL Die Thätigkeit der kontraktilen Wurzeln. Spannung der kontraktilen Wurzeln. In nicht zu lockerem Boden ist der Spitzenteil einer wachsenden Wurzel wegen seiner innigen Verbindung mit den Teilchen der Erde immer stärker befestigt als die älteren, nach der Basis zu liegenden Teile. Daher erfolgt, wenn in einer solchen Wurzel Verkürzung auftritt, die Bewegung in der Richtung auf die Spitze der Wurzel. Ist aber die Wurzelbasis in Verbindung mit einem schwer bewegbaren Körper (einem Stengelgebilde oder einer anderen Wurzel), so entsteht bei der Verkürzung eine Spannung zwischen den beiden festliegenden Teilen, und die Bewegung erfolgt nach derjenigen Seite hin, welche am wenigsten nachgiebt. Davon, dass eine durch die Kontraktion verursachte Spannung in den Wurzeln besteht, habe ich mich dadurch überzeugt, dass ich an verschiedenen in den oben beschriebenen Kästen sich entwickelnden Pflanzen die in starker Kontraktion befindlichen Wurzeln von der Seite her mit einer dünnen, scharfen Klinge durchschnitt. Bei dieser Operation wichen die Schnittflächen sofort auseinander und zwar bei Phaedranassa chloracea um 5 mm, bei Elisena ringens um 3 mm, bei Agave amencana und Arum maculatum um 2 mm, bei Ätro2)a hella- 1 Zellhautwellung in Endodermis oder Exodermis ist daher ein wenn auch vielleicht nicht in allen Fällen zuverlässiges, so doch ziemlich sicheres Zeichen stattgehabter Kontraktion. Die kontraktiien Wurzeln und ihre Thätigkeit. 15 donna an Haupt- und Seitenwurzeln um 2 mm, bei Lmcojiim vermim und SymplnjUim officwale um 1 mm. Bei manchen von diesen Wurzeln erweiterte sich der Abstand zwischen den beiden Schnitttiächen in den nächsten Stunden nm ein Bedeutendes. Bei Fhnedranassa clilo- raeea mass ich an oberhalb und unterhalb der Schnittstelle vorher markierten Strecken von je 1 cm Länge eine beim Durchschneiden erfolgende Verkürzung von je 5"/o. Wenn der Boden, in welchen eine Wurzel hineinwächst, so locker und verschiebbar ist, dass er derselben keinen genügenden Halt bietet, so geht die Verkürzung nach der besser befestigten Basis hin. Die natürlichen Bedingungen, unter welchen die hier in Betracht kommenden Pflanzen leben, sind aber meist derart, dass in der Wurzel selbst eine Spannung entsteht, und in vielen Fällen eine Bewegung des Basalteiles der Wurzel samt den damit in Zusammenhang stehen- den übrigen Teilen des Pflanzenkörpers nach der Spitze der Wurzel hin zustande kommt. Die an beiden Enden der Wurzel wirkenden Hindernisse haben aber wohl immer zur Folge, dass die Wurzel die von ihr angestrebte Verkürzung nicht vollständig ausführen kann. Wirkungsweise der kontraktilen Wurzeln auf die Pflanze. Dag Resultat der Thätigkeit der kontraktilen Wurzeln hängt ab von dem Betrage der Kontraktion , von der Richtung und An- ordnung der Wurzeln, von der Bewegbarkeit der Teile, von welchen die Wurzeln entspringen, und von der Beschaffenheit des Mediums, in welchem sich die Pflanze befindet. Wenn man die Wirkungsweise der kontraktilen Wurzeln ins Auge fasst, so können die mit solchen Wurzeln ausgestatteten Pflanzen um die nachstehend angeführten, typischen Fälle gruppiert werden. Diese Typen sind aufgestellt nach den Verhältnissen, wie sie sich an der älteren Pflanze vorfinden. Das oft abweichende Verhalten der Keimpflanzen ist dabei ausser Acht gelassen. 1. Die kontraktilen Adventivwurzeln entspringen aus abwärts oder horizontal wachsenden, langen, häufig auch verzweigten Rhi- zomen und verursachen keine merkUche Ortsveränderung derselben. Hierher gehören Folyyonatum muUiflorum ^ Ganna inclica, Asparayus officinalis. Wo bei derartigen Pflanzen ein Eindringen in den Boden erfolgt, wird es hauptsächlich durch diel nach unten führende Wachs- tumsrichtung der Sprosse bewirkt. YQ A. Rimbach, 2. Die kontraktilen Adventivwurzeln wirken einseitig an der mehr oder weniger aufrecht wachsenden Sprossaxe und ziehen die- selbe seithch nieder. Die Pflanze bildet meist einen längeren, häufig verzweigten Erdstamm und ihre Abwärtsbewegung ist verhältnis- mässig gering. Zu dieser Gruppe sind zu zählen: Iris germanica, I. pseiida- conts, Ranunmliis lanuginosus, M. repens, Fragaria vesca, Hieracium Pilosella. o. Die kontraktilen Adventivwurzeln ziehen einseitig an auf- wärts oder horizontal wachsenden Sprossaxen. Die Pflanze bildet keinen umfangreichen Erdstamm und ihre Abwärtsbewegung ist be- deutend. Beispiele sind Tigridia pavonia, Iris hispanica, Gladiolus com- munis; Oxalis ('leg ans ; Arum maciilatnm, Hermodactylus tuherosus. Einige Beispiele mögen die Vorgänge bei diesen Pflanzen ver- anschaulichen Bei Arum maculatuni schiebt während der Keimung des Samens der sich verlängernde Cotyledon die Keimknospe etwa 15 mm senk- recht abwärts. Das aus derselben sich entwickelnde KnöUchen kommt daher normaler Weise etwa 2 cm unter die Erdoberfläche zu liegen. Erwachsene ^nwi-KnoUen liegen aber in etwa 10 cm Tiefe. Dahin werden dieselben durch die Kontraktion der Wurzeln geschafft. Die Wurzeln entstehen in einer etwas schief liegenden, die Hauptknospe der Knolle ringförmig umgebenden Zone. Sie sind von ungleicher Beschaffenheit insofern , als die auf der Unterseite der Knolle ent- stehenden dick und sehr kontraktionsfähig, die der Oberseite ange- hörenden hingegen dünn und wenig oder nicht kontraktionsfähig sind. Durch diese Anordnung kommt es, dass die Knolle während der Kontraktion der W^urzeln mit ihrer Spitze abwärts gezogen wird, unter Umständen über 1 cm in einer Vegetations-Periode, und im Boden schief, manchmal sogar senkrecht mit der Spitze nach unten liegt. Legt man eine solche Knolle horizontal, so wird sie, sobald sieh die Wurzeln entwickeln , wieder in die Lage mit abwärts ge- richteter Spitze versetzt (siehe Taf. 11, Fig. 1). Die Keimknospe von Gladiolus communis wird vom Cotyledon etwa lU mm abwärts und darauf durch kontraktile Wurzeln in noch grössere Tiefe befördert. In der ersten Vegetationsperiode werden bloss kontraktile Wurzeln gebildet und zwar einzeln in der Weise, Die kontraktilen Wurzeln und ilire Tliätigkeit. ]^7 dass immer eine neue Wurzel dann erscheint, wenn die Kontraktion der vorhergehenden beinahe zu Ende ist. Durch jede neue Wurzel werden nun mit der Knolle auch die älteren sich nicht mehr ver- kürzenden Wurzeln abwärts gezogen und erhalten infolge dessen einen bogenförmigen Verlauf. In späteren Vegetationsperioden treten auch Wurzeln auf, welche nicht kontraktil sind, und zwar ist die Bildung der kontraktilen und der nichtkontraktilen Wurzeln örtlich und zeitlich getrennt. Beim Beginne der Vegetation kommen aus dem Umkreise der unteren KnoUenHäche zahlreiche dünne faden- förmige, sich bald reich verzweigende Wurzeln hervor. Diese sind nicht verkürzungsfähig und verändern auch die Lage der Knolle nicht. Während der Vegetation der Blätter und der Ausbildimg der neuen, über der alten stehenden Knolle bilden sich nahe dem Grunde dieser neuen Knolle, aber bloss auf einer Seite derselben, eine kleine An- zahl dicker, rübenförmiger Wurzeln aus, welche senkrecht abwärts wachsen und lange unverzweigt bleiben. ^ Diese verkürzen sich stark und üben einen derartigen Zug auf die Pflanze aus, dass die beiden Knollen auf die Seite gelegt und unter Umständen ein Stück abwärts gezogen werden. Die Richtung der Blätter und des Blütenstengels wird infolge dessen zur Längsaxe der Knolle etwa rechtwinkelig. Nach dem Abwelken des Laubes und der vollständigen Ausbildung der neuen Knolle sterben diese Wurzeln ab und mit dem Beginne der folgenden Vegetationsperiode erscheinen rings am Grunde der Knolle wiederum die vorher erwähnten fadenförmigen Wurzeln. Bei Oxalis elegans liegt der Sprossvegetationspunkt der Keim- pflanze 2-3 mm über der Erdoberfläche. Durch die Kontraktion der Keimwurzel wird schon in den ersten Monaten der Entwickelung 1 Die fleischigen , kontraktilen Wurzeln , von welchen hier die Rede ist, sind schon Irmisch hei Gladiolus und anderen Knollen- und Zwiebelgewächsen aufgefallen, doch wurde ihre Bedeutung von demselben nicht erkannt. Vero-j. seine Äusserung hierüber in „Morphologische Beobachtungen an einigen Ge- wächsen aus den natürlichen Familien der Melanthaceen, Irideen und Aroideen, Berlin 1856, S. 10. — Die entsprechenden Gebilde bei Crocus werden von Maw erwähnt (Monograph of the genus Crocus, London. 1882—86). Derselbe bildet die fleischigen Wurzeln ab, und zwar die der Keimpflanzen von Ciocus aureus (Tafel A, Fig. 8, 9, lOj und die der erwachsenen Knolle von C. minimus (Tafel C, Fig. 6 u. Tafel XIX, Fig. 3J. — Über die Funktion dieser Wurzeln spricht er sich nicht aus; die fleischigen Wurzeln an der älteren Knolle hält er für eine zufällige, von der Keimungszeit her ererbte Erscheinung (S. 3. u. 17). Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik. II. 2 ^Q A. Rimbach, die Zwiebel, welche sich aus dem Sprosse bildet, unter die Erde ge- zogen, und durch die Thätigkeit der späteren Adventivwurzeln kommt der Vegetationspunkt der erwachsenen Pflanze in 6 bis 8 cm Tiefe. 4. Die kontraktilen Adventivwurzeln ziehen rings an der senk- recht aufwärts wachsenden Grundaxe und verursachen unter Bei- behaltung der Richtung derselben eine Abwärtsbewegung der Pflanze. In diese Gruppe gehören von Dikotylen Succisa pratensis und Planfago major (Taf. I, Fig. 2), von Monokotylen LiUimi martagon, (Taf. I, Fig. 5) Hyacinthns candicans, ÄUiuni ursinmn, Leucojum ver- num, Clidanthus fragrans, Phaedranassa cJdoracea (Taf. I, Fig. 4), Stenomesson aiirantiacum , Eucharis grandiflora , Elisena ringens, Rymenocallis calathina, Polyanthes üiherosa', überhaupt gehören viele monokotyle Zwiebelgewächse diesem Typus an. Durch die Wirkung der "Wurzeln rückt die Grundaxe dieser Pflanzen, obgleich ihr Wachstum nach oben gerichtet ist, im Laufe der Entwickelung immer weiter nach unten. Die Fortbewegung muss also mindestens so viel betragen, als der Zuwachs der Grundaxe aus- macht. Bei Lümm martagon beträgt der Längenzuwachs an der er- wachsenen Pflanze jährlich etwa 5 mm, bei Phaedranassa chloracea ebensoviel, bei Succisa pratensis 5 — 8 mm, bei Ällium ursinum 3 mm, bei Leucojum vernum 1 — 2 mm Wenn diese Pflanzen sich aus Samen entwickeln, so erfolgt die Keimung derselben normaler Weise an der Oberfläche des Bodens oder wenig unterhalb derselben. Die Ver- senkung der Keimknospe wird bei den hier zu berücksichtigenden Monokotylen im Anfange allerdings durch den Cotyledon bewirkt, welcher dieselbe eine bestimmte Strecke in die Erde hineinschiebt. Die weitere Abwärtsbewegung wird aber durch die Wurzeln besorgt, zuerst durch die Keimwurzel, nach deren baldigem Absterben durch aus dem Stamme entspringende Adventivwurzeln. Solange die Ab- wärtsbewegung durch die Wurzeln die durch den Zuwachs bedingte Aufwärtsbewegung des Vegetationspunktes übertrifft, findet ein Hinab- rücken der Pflanze in die Tiefe statt. Sobald sich beide Bewegungen ausgleichen, bleibt die Pflanze stehen. Bei Lilium martagon wird die Keimknospe durch den Cotyledon 5—8 mm abwärts geschoben, befindet sich also, wenn die Thätigkeit der Wurzeln anfängt, etwa 1 cm unter der Erdoberfläche. Von hier wird der Vegetationspunkt der Grundaxe durch die kontraktilen Wurzeln im Laufe der Jahre bis in die Tiefe von etwa 10 cm be- Die kontraktilen Wurzeln und ihre Thätigkeit. 19 fördert. Die Geschwindigkeit der Bewegung beträgt bei jüngeren Exemplaren manchmal 10 mm im Jahre. Auf dieselbe Weise kommt der Vegetationspunkt von Allmm urshmm bis in 10 cm, der von Leucojum vernnm bis in 7 cm Tiefe. Die Stammknospe von Stcnomesson aurantiamm wird vom Cotyledon 8 mm abwärts geschoben und wandert von da bis in 10 cm Tiefe. Der Vegetationspunkt des Zwiebelstammes von Phaedranassa cMoracea wird vom Cotyledon etwa 10 mm in die Erde gesenkt und von da durch die W^urzeln bis zu 20 oder 30 cm hinabgezogen (vergl. Taf. II, Fig. 2). Bei EUsena ringens, deren Samen über 2 cm Durchmesser und über 10 gr Gewicht haben, beträgt die Versenkung durch den Cotyledon 8 cm ; von da aus geht die Wanderung mittels der Wurzeln bis in 30 cm Tiefe vor sich. Bei diesen Pflanzen werden mit der Grundaxe auch die Basal- teile der älteren, sich nicht mehr verkürzenden Wurzeln hinabgezogen. Durch die Verschiebung der Basalteile aus ihrer ursprünglichen Lage erhalten diese Wurzeln einen eigentümlichen, bogenförmigen Verlauf. 5. Die kontraktile ausdauernde Hauptwurzel zieht die senkrecht aufwärts wachsende Sprossaxe in ihrer Längsrichtung abwärts. Beispiele für diesen Typus sind: Taraxamm ofßeinale^ Cichorium httybus , Lappa tomentosa, Dipsacus silvestris , Phytmma sjjicatiim, Plantago media, Echiiim vulgare, Atropa belladonna, Gentiana cruciata, Petroselinum sativum, Carum carvi, Pimpinella saxifraga, Foeniculum officinale, Pastinaca sativa, Heracleum spJiondylium , Daums carota, Gerunium pyrenaiciim, Ghelidomum majus, Aquilegia vulgaris. Die Keimung dieser Pflanzen verläuft so, dass der Vegetations- punkt der Keimpflanze über die Oberfläche der Erde zu stehen kommt. Bei Taraxamm officinale befindet sich derselbe 2 — 3 mm, bei Atropa helladonna, Aquilegia vulgaris, Foeniculuni officinale etwa 5 mm über dem Erdboden. Während der folgenden Entwickelung verkürzt sich die Wurzel und ebenso das Hypokotyl, und hierdurch wird die Plu- mula abwärts geführt, so dass sie bei manchen dieser Pflanzen schon nach einigen Wochen unter der Erdoberfläche verschwindet. Die Verkürzung des Hypokotyls beträgt bei Aquilegia 15 "/o, bei Foeni- mlum 20°/o in einem Monate. Die Grenze zwischen Wurzel und Hypokotyl wird dabei undeutlich, und letzteres ist später überhaupt nicht mehr zu erkennen. Die Kontraktion dauert in der Wurzel der perennierenden Species dieser Gruppe Jahre hindurch und beträgt 2Q A. Rimbach, SO viel, dass der Vegetationspimkt der Staude trotz des jährlichen Längenzuwachses der Sprossachse immer um ein gewisses Mass unter der Erdoberfläche gehalten wird. So kommt es, dass die Grenzlinie zwischen Wurzel und Stengel in dem Masse, als der Stammteil sich durch Zuwachs verlängert, tiefer unter die Bodenoberfläche rückt. Diese Stelle befindet sich beispielsweise bei alten Exemplaren von Plantago media und Äquüegia vulgaris in etwa 5 cm, bei Phgkuma spicatmn in 2 — 3 cm Tiefe (vergl. hiezu Taf. I, Fig. 1 und 3). Bei allen diesen Pflanzen erleiden die aus der Hauptwurzel, zumal aus deren Basalteile, entspringenden Seitenwurzeln, sowie auch die etwa vorhandenen stammbürtigen Adventiv- Wurzeln eine eigen- tümliche Verzerrung aus ihrer ursprünglichen Lage, indem ihr Ansatz- punkt mit in die Tiefe gezogen wird, in ganz ähnlicher Weise, wie es mit den älteren stammbürtigen Wurzeln bei der vorigen Gruppe geschieht (siehe Taf. I, Fig. 3). Die Wurzel als Bewegungsopg-an. Aus der vorhergehenden Darlegung ist ersichtlich , dass die Thätigkeit der kontraktilen Wurzeln darin besteht, dass sie einen Zug auf die Teile der Pflanze ausüben, mit welchen sie in Verbindung stehen. Wenn man daher durch eine besondere Benennung diese Thätigkeit hervorheben will, in der Weise, wie man das Vorhanden- sein anderer Funktionen durch die Ausdrücke „ Nährwurzel ", „Haft- wurzel", „Speicherwurzel" angiebt, so würde wohl die Bezeichnung „Zugwurzel" passend sein. Die Leistungen der Zugwurzeln sind in- sofern verschieden, als diese in manchen Fällen bloss ein Andrücken oder Anheften der Pflanze an das Substrat, in anderen Fällen ausser- dem eine Fortbewegung derselben herbeiführen. Bloss den ersten Erfolg haben, wie schon oben angegeben, die Wurzeln von Poly- gonatum, Canna, Äsparagus. Auch jene Wurzeln sind hierher zu rechnen, welche in einer ringförmigen Zone aus dem unteren Teile des Luftstengels von Lilium niartagon ausstrahlen. Ob die kontrak- tilen Wurzeln, welche von den gestauchten Enden der Rhizome von Convallaria majalis, Majanthemum hifolium und Valeriana officinalis ausgehen, einen weiteren Erfolg haben, als den der stärkeren An- heftung dieser Teile, muss ich dahingestellt sein lassen. Die kon- traktilen Wurzeln fungieren aber in zahlreichen Fällen auch als Be- Avegungsorgane der Pflanze. Der Betrag, um welchen eine Pflanze Die kontraktilen Wurzeln und ihre Thätigkeit. 21 von den Wurzeln in einer bestimmten Zeit fortbewegt wird, fällt im einzelnen sehr verschieden aus. Bei Kultur in besonders hergestellter, aber ziemlich fester Erde beobachtete ich an jungen, oberflächlich sitzenden Exemplaren von Agave americana 4 — 5 mm, von Phaedra- nassa cMoracea , Stenomesson aurantiacum und Glaäioliis communis 5 mm, von Clidanthns fragrans und Anim mamlatnm 7 mm, von Elisena ringens 10 mm monatlicher Fortbewegung. Unter den ge- wöhnlich weniger günstigen Bodenverhältnissen in der freien Natur beträgt die Ortsbewegung absteigender Exemplare von L'dmni mar- tagoH, Phdedranassa chhmcea, Ämni maculatum und ähnlicher Pflanzen wohl höchstens 10 mm im Jahre. ' In den Fällen, wo eine ausgiebige Ortsveränderung der Pflanze vor sich geht, pflegen übrigens die Sprosse eine Form zu besitzen, welche der Fortbewegung wenig Schwierig- keiten bereitet; Sprossformen wie die Zwiebeln der genannten Lilia- ceen, Amaryllideen und Oxalideen oder wie die Knollen von Aruin, Gladiolus und Herniodactylvs bleiben dadurch rundlich und verhält- nismässig kurz, dass die ältei'en Teile sowie die Verzweigungen bald abgelöst werden. Bei diesen sehr beweglichen Pflanzen tritt auch die Eigentümlichkeit auf, dass die stark kontraktilen Wurzeln dicht beisammen stehen und alle in derselben Richtung wachsen, sich also sehr wenig entgegen arbeiten. Die durch den Zug kontraktiler Wurzeln bewirkte Fortbewegung der Pflanze hat, physiologisch betrachtet, das Charakteristische, dass fertige, ausgewachsene Pflanzenteile durch in anderen Teilen der Pflanze stattfindende Wachstumsvorgänge von ihrem ursprünglichen Orte entfernt werden. Es ist also dasselbe, wie wenn der Spitzenteil ^ Kerner von Marilaun giebt (Pflanzenleben, Bd. II, S. 768 u. f.), an, dass die Seitenzwiebeln von Miiscari racenwrum und OrnitJiogalum nutans durch den Zug von parallel der Erdoberfläche verlaufenden Wurzeln eine bedeutende Strecke von der Mutterzwiebel weggezogen werden, und dass hierdurch ein Auseinander- rücken der Individuen einer Kolonie zustande komme. Er nimmt solches auch für Tttlipa silrestris an und glaubt, dass die unterirdische schnelle Verbreitung dieser Pflanze davon herrühre. Auch ist ihm eine Ortsveränderung von Aconitum Napellus durch den Zug der horizontalen Wurzelfasern wahrscheinlich. — Den Vorgang bei Muscari und OrnitJiogalum kenne ich nicht aus eigener Anschauung. Hingegen kommen nach meinen Erfahrungen bei Tttlipa silrestris kontraktile Wurzeln überhaupt nicht vor. Die Verbreitung findet durch Ausläufer statt. Auch bei Aconitum Na2)ellus habe ich merkliche Ortsveränderung durch W'urzel- zug nicht gefunden. 22 A. Rimbach, eines Blattes durch interkalare Streckung des Basalteiles fortgeschoben, oder wenn die Rinde eines Baumes durch die Thätigkeit des Cam- biums nach aussen gedrängt oder ein Sprossstück durch eine sich einrollende Ranke an die ergriffene Stütze herangezogen wird. Die hier behandelte Bewegung hat aber das Auffallende, dass in vielen Fällen nicht ein Teil der Pflanze, sondern die ganze Pflanze davon betroffen wird. Denn eine Ärmn-KnoWe oder Oxalis-Z-wiehel kriecht ja mit Hülfe ihrer gleich Armen ausgestreckten Zugwurzeln that- sächlich im Boden fort. Deshalb gewinnt diese Bewegungsweise äusserlich einige Ähnlichkeit mit der freien Ortsbewegung der nie- deren Pflanzen oder der Tiere, unterscheidet sich aber natürlich von dieser dadurch, dass sie auf Wachstumsvorgängen beruht und nicht rückgängig gemacht werden kann. Richtung und Kontraktionsstärke der Wurzeln unterliegen bei manchen Pflanzen während der Entwickelung des Individuums be- trächtlichen Änderungen. So sinkt bei manchen Araaryllideen (FJiae- dranassa, Stoiomesson, EucJiarls) die Maximalstärke der Kontraktion, welche während des Absteigens in die Tiefe 70 ^/o beträgt, auf 20 bis 30 "o, wenn diese Pflanzen ihre normale Tieflage erreicht haben; auch wachsen die Wurzeln später nicht mehr so steil abwärts, sondern gleich vom Grunde an flach nach aussen (siehe Taf. 11, Fig. 2 c). Eine gleichsinnige Veränderung der Kontraktionsstärke der Wurzeln zeigt Arum maculatum. Manche Irideen, wie Tigridia, bilden in ihrer normalen Tieflage die charakteristischen rübenförmigen Zugwurzeln überhaupt nicht mehr oder nur noch in sehr schwacher Weise; ähnlich verhalten sich die oben genannten Oxalis- Arten. Die Ursache dieser Änderung scheint mit der Begrenztheit der Grössenzunahme und der Stoffmenge der Pflanzen im Zusammenhang zu stehen. Durch das Aufhören der Bildung stark kontraktiler Wurzeln wird dem Ein- dringen dieser Pflanzen in die Tiefe eine Grenze gesetzt. Doch hängt es nicht von dem Entwickelungszustande der Pflanze ab, ob Wurzeln von grosser oder geringer Kontraktionsfähigkeit gebildet werden, sondern nur von der Tieflage derselben. Denn wenn erwachsene Pflanzen aus ihrer normalen Tieflage, wo die Intensität der Kontrak- tion sich sehr vermindert hat, in oberflächhche Lage versetzt werden, so beginnen sie von neuem mit der Bildung stark kontraktiler Wurzeln und streben mit Hülfe derselben ihrer normalen Tieflage wieder zu (siehe Taf. II, Fig. 2d). Die kontraktilen Wurzeln und ihre Thätigkeit. 23 Wo imEntwickelungsgange der Pflanze eine jährliche Periodizität besteht, da macht sich dieselbe gewöhnlich auch im Wurzelleben geltend. Auch die Bildung und Thätigkeit der kontraktilen Wurzeln ist bei vielen Pflanzen auf eine bestimmte Zeit des Jahres beschränkt. Bei Fhaedranassa chloracea zum Beispiel, welche ich in ihrer Heimat, in den tropischen A.nden, beobachtete, sind während des grössten Teiles des Jahres, zumal während der regenreichen Periode, in Kontraktion befindliche Wurzeln vorhanden ; nur etwa während dreier Monate, von August bis Oktober, wo die Trockenheit sehr gross ist, wird die Wurzelbildung unterbrochen und die Kontraktionsthätigkeit hört in- folge dessen auf. Bei einer Tigrtdia-Avt und bei Oxalis eleganSj welche in derselben Gegend einheimisch sind, dauert die Thätigkeit der kontraktilen Wurzeln jedes Jahr etwa 5 Monate lang • Manche der bei uns einheimischen Pflanzen schränken das Wirken ihrer kon- traktilen Wurzeln zeitlich noch mehr ein. Bei Ärum maculatum geht dasselbe nur w^ährend zweiei- oder dreier Monate (von September bis November), bei Gladiolus communis ebenfalls nur während dreier Monate vor sich. Alle diese Pflanzen bew^egen sich daher, wenn man die ganze Zeit ihrer Entwickelung berücksichtigt, nicht gleichmässig, sondern ruckweise im Boden fort. Etwas ähnliches geschieht ja auch bei jenen Pflanzen, bei welchen die Erneuerungsknospen nicht durch den Zug der Wurzeln, sondern durch Zuwachsbewegung des Stammes in grössere Tiefe geschafft werden. So findet das Vorrücken des Vegetationspunktes von Colchicum atictumnale der Hauptsache nach auch bloss während etwa dreier Monate, von März bis Mai statt. Analoge Lebenserseheinungen bei Pflanzen mit und ohne kontraktile Wurzeln. Die kontraktilen Wurzeln sind im Pflanzenreiche weit verbreitet und unter den ausdauernden krautigen Phanerogamen, Monokotylen wie Dikotylen, am meisten ausgebildet. Bei Kryptogamen und phanero- gamen Holzgewächsen habe ich kontraktile Wurzeln bis jetzt nicht auf- gefunden. Besondere Wichtigkeit gewinnen sie bei jenen Gewächsen, deren Eigenart es ist, ihre Erneuerungsknospen unter die Erdober- fläche zu verlegen. Man kann diese Pflanzen wegen dieser eigen- artigen Lebensweise als besonderen biologischen Typus auffassen. ^ ' „Geophile" Pflanzen nennt sie Areschoug. Vergl. dessen Beiträge zur Biologie der geophilen Pflanzen. (Acta Reg. Soc. Phys. Lund. T. VI. Lund 1896). 24 A. Rimbach, Innerhalb dieses Typus stehen sich, worauf ich schon bei anderer Gelegenheit hingewiesen habe, ^ besonders zwei Gruppen gegenüber, welche ganz verschiedene Mittel anwenden, um die Erneuerungs- knospen in eine bestimmte Bodentiefe zu bringen beziehungsweise dieselben in dieser Tiefe zu erhalten. Bei der einen geschieht es durch Thätigkeit kontraktiler "Wurzeln, bei der anderen durch Wachs- tumsbewegung der Sprossgebilde, ohne dass die Wurzeln dabei eine ausschlaggebende Rolle spielen. Lilium martayon und Colchicum auctunmcde veranschaulichen in unserer Flora wohl am besten dieses entgegengesetzte Verhalten. Trotz der ganz verschiedenartigen Einrichtungen zum Eindringen in die Erde zeigen doch die Vertreter dieser beiden Gruppen eine merkwürdige Übereinstimmung darin, dass sie zwar eine gewisse Tiefe anstreben, aber dieselbe auch nicht überschreiten. Für die mit Zug- wurzeln begabten Pflanzen ist das bereits oben näher ausgeführt worden. Für das Verhalten jener Gewächse, denen kontraktile Wurzeln fehlen, ist ein schönes Beispiel Golchkiini antmnnale. Bei den kleineren Exemplaren dieser Pflanze, welche sich an der Erdoberfläche aus Samen entAvickelt haben, wachsen die Jahres- triebe fast senkrecht nach unten. Anfangs ist die Strecke, um welche die Erneuerungsknospe der Knolle jährlich abwärts rückt sehr klein, später steigert sie sich bis auf etwa 15 mm. Nähert sich die Knolle endlich der Tiefe von etwa 15 cm, wohin sie nach viel, leicht 20 jähriger Wanderung gelangt, so weicht die Richtung der Jahrestriebe immer mehr von der senkrechten ab und wird schliesslich horizontal. Die Knolle wächst infolge dessen nun nicht weiter ab- wärts, sondern behält ihre Tieflage bei. Wird aber eine solche Knolle aus ihrer normalen Tiefe genommen und in oberflächhche Lage ver- setzt, so ändert sie, ähnlich den mit Zugwurzeln versehenen Ge- wächsen, von neuem ihr Verhalten : Sie richtet ihre Jahrestriebe senk- recht abwärts, wie sie es in der Jugend gethan hatte, so dass die- selben nun nicht mehr neben einander, sondern über einander, die jüngsten zu unterst, liegen; und zwar thut sie das so lange, bis die normale Tieflage wieder erreicht ist. Ahnlich sind die Vorgänge bei Bentaria huUnfera. Auf die Oberfläche der Erde gefallene Brutknospen, oder solche, welche nur ^ Berichte der deutschen bot. Ges. Bd. XIV, Heft 4, S. 164. Die kontraktilen Wurzeln und ihre Thätigkeit. 25 wenig unter die Oberfläche geraten, entwickeln ein senkrecht abwärts wachsendes Rhizom. In der Tiefe werden aber die Triebe flacher und etwa 8 cm unter der Oberfläche laufen sie annähernd horizontal. Kommen die Brutknospen gleich anfangs in etwa 5 cm Tiefe, so wachsen sie sofort horizontal weiter. Neue Individuen entstehen bei den hier in Betracht kommenden Pflanzen bekanntlich auf zweierlei Weise: Einmal durch von ober- irdischen Organen gebildete Keime (Samen oder Brutknospen), welche auf die Erdoberfläche fallen, und zweitens dadurch, dass sich von den in der Erde befindlichen Grundaxen Zweige lostrennen und ein selbständiges Leben anfangen. Auch die auf dem letzteren Wege gebildeten Individuen haben in den beiden besprochenen Gruppen ein übereinstimmendes Benehmen. Die Nebenzwiebeln der Oxalis-Avien zum Beispiel oder die Nebenknollen von Äruiii, welche zur Zeit ihrer Ablösung noch ver- hältnismässig klein sind, verharren ungefähr in der Tiefe, in welcher sie entstanden sind, wenn dies die normale ist, und wachsen daselbst zur definitiven Grösse heran. Wenn sie aber in oberflächliche Lage gebracht werden, so fangen sie, sobald Blätter zum Lichte gedrungen sind , an , mit Hülfe stark kontraktiler Wurzeln abzusteigen gleich den aus Samen enstandenen Individuen. übereinstimmend hiemit schlagen die Nebenknöllchen der in nor- maler Tiefe sitzenden Individuen von CoJchkunt audumnale von Anfang an eine ungefähr horizontale Wachstumsrichtung ein und erreichen, ohne ihre Tieflage wesentlich zu ändern, im Laufe der Jahre ihre endgültige Grösse. In oberflächliche Lage versetzt, nehmen sie jedoch bald das Yerhalten der absteigenden, aus Samen entstandenen Individuen an. Je nachdem die Individuen auf die eine oder die andere Art entstehen, machen sie also unter normalen Umständen bezüglich dieser Verhältnisse eine ganz verschiedene Entwickelung durch. Gleich anderen biologischen Eigentümlichkeiten, ist auch der Besitz kontraktiler Wurzeln nicht an Angehörige bestimmter syste- matischer Gruppen gebunden. Innerhalb derselben Famihe kommen häufig bei einer Gattung stark kontraktile Wurzeln vor, Avährend bei Arten einer anderen Gattung die Kontraktilität ganz fehlt oder doch nur in geringem Grade sich findet. Als Beispiele für solches ent- gegengesetztes Yerhalten seien genannt: Die Liliaceen Lilmni Mar- tagon und Colchicum aitcUininale, die Amaryllideen Phaedranassa chlora- 26 A. Eimbach, cea und Bomarea Galdasiana, die Solanaceen Atropa Belladonna und Physalis Alkehemji. In manchen Abteilungen des Systems zeigt sich hin- gegen grosse Übereinstimraung im diesbezüglichen Verhalten. So scheinen in den Familien der Gramineen und Bromeliaceen kontrak- tile Wurzeln nicht vorzukommen, ebenso wie sie unter den Orchideen im allgemeinen keine grosse Rolle spielen. Dagegen bilden die Lilia- ceen, Amaryllideen, Irideen und Araceen ein Hauptgebiet ihres Vor- kommens, und die Angehörigen einzelner Untergruppen dieser Fa- mihen scheinen durchgehends damit ausgestattet zusein. Die kontraktilen AVurzeln und ihre Thätigkeit. 27 Fig-urenerklärung-. Die gestrichelten Horizontallinien bedeuten die Oberfläche der Erde. Von den neben die Wurzeln gezeichneten Massstäben giebt der eine die ursprüng- liche (5 mm betragende), der andere die durch die Verkürzung herbeigeführte Entfernung der auf die Wurzeln aufgetragenen Marken von einander an. Tafel I. Fig. 1. Plavtayo media. Nat Gr. Erwachsenes, älteres Exemplar. Längs- schnitt. — * Grenze zwischen Spross und Wurzel. Fig. 2. Plantago major. Nat. Gr. Erwachsenes, älteres Exemplar. Längs- schnitt. Fig. 3. Phi/tfuma spicatum. Xat. Gr. Erwachsenes, älteres Exemplar. * Grenze zwischen Spross und Wurzel. — Die Hauptwurzel mit leichten Quer- runzeln. Die Seitenwurzeln zeigen die eigentümliche Verzerrung. Fig. 4. Phaedranassa chloracea. Nat. Gr. Teil eines Längsschnittes durch die erwachsene, ältere Zwiebel. Die Pfeile zeigen auf die Spuren der Blütenstengel und geben den jährlichen Längenzuwachs der von unten her absterbenden Zwiebelaxe an. * Diesjähriger Blütenstengel, links davon die Hauptknospe. Die Wurzeln durchbrechen abwärts wachsend die Rinde. Fig. 5. Lilium Martagon. Nat. Gr. Axe einer erwachsenen, älteren Zwiebel nach Entfernung der Schuppen. Die Pfeile zeigen auf die Narben der oberirdischen Sprosse und geben den jährlichen Läiigenzuwachs der von unten her absterbenden Axe an. * Diesjähriger Luftspross, links davon die Hauptknospe. Aus dem unteren Teile des Zvviebelstammes kommen die kontraktilen, stark gerunzelten Wurzeln. Fig.6.u.7. Oxalls elegans. Nat. Gr. Längsschnitte durch die Zwiebel und die kon- traktile Wurzel erwachsener Exemplare. Fig. 6. Im Anfange der Kontraktion. Die fleischige Wurzel ist noch glatt. Fig. 7. Gegen Ende der Kontraktion. Die Wurzel ist im basalen Teile faltig geworden und zusammengeschrumpft. Der Gefässbündelstrang ist stark verbogen. * Aus ihrer ursprünglichen Lage verzerrte unkontraktile AVurzeln. 28 '^- Kiiuliau' , Tafel II. Fig. 1. Arilin maculattim. Nat. Gr. Durch die (jetzt im Absterben begriffenen) Wurzeln abwärts gezogene Knolle am Ende der Vegetationsperiode. Die obere, gestrichelte Figur giebt die ursprüngliche Lage der Knolle an. Fig. 2. Fliaedranassa chloracea. '/lo Nat. Gr. a. Keimpflanze. b. Aus Samen entstandenes, absteigendes Exemplar im zweiten Jahre. c. Erwachsenes Exemplar in normaler Tieflage. d. P>wachsenes, abnorm hoch sitzendes Exemplar, im Absteigen be- griffen. Der Deutlichkeit wegen sind von den zahlreichen Wurzeln nur je zwei gezeichnet. Man beachte die verschiedene Richtung derselben bei b und d einerseits und c anderseits. — Die Pfeile zeigen auf die Vegetationspunkte der Zwiebeln und geben die Tieflage derselben an. Fig. 3. Radiale Längswand der Endodermis aus dem basalen, sich um 70% verkürzenden Teile der Wurzel von Phaedranassa chloracea. Flächen- ansicht. Vergr. 800. a) bei 35 "/o Verkürzung. — b) bei 70° jo Verkürzung. Die W^ellen sind näher aneinandergerückt und — was auf der Figur nicht zu sehen ist — höber geworden. Fig. 4. Querschnitte des basalen Teiles von Wurzeln der Phaedranassa chloracea nach Beendigung der Kontraktion. 3 fache Grösse. a) Von einem erwachsenen, in normaler Tiefe befindlichen Exemplar (Fig. 2, c) mit 25 "/o Verkürzung. b) Von einem erwachsenen, absteigenden Exemplar (Fig. 2, dj mit 60 "/o Verkürzung. X = Zone der zusammengedrückten Zellen. Fig.5.u.6. Aus dem um 70"/o verkürzten basalen Teile der Wurzel von Phaedra- nassa chloracea. Fig. 5. Endodermis im optischen Flächenschnitt durch den am stärksten ge- wellten Teil der Zellwände. Vergr. 300. Fig. 6. Exodermis. Optischer Flächenschuitt durch die Mitte der Zellen. Vergr. 150. Fig. 7. Agave amen'cana. W^urzel eines jungen Exemplares nach Beendigung der Kontraktion. Nat. Gr. Der dicke Basalteil ist kontraktil, der dünne Spitzenteil nicht. — Die Marken zeigen die Verteilung der Kon- traktion an. Fig. 8. Phaedranassa chloracea. Basalteiie der Wurzeln eines erwachsenen Exemplares nach vollendeter Kontraktion. Nat. Gr. — Die Marken zeigen die Verteilung der Kontraktion an. Bei a) ist die Verkürzung ungestört vor sich gegangen. Bei b) ist auf einer Strecke bald nach Beendigung des Längen- wachstums derselben der grösste Teil des Rindengewebes durch Ab- schneiden entfernt worden. Diese Strecke hat sich dementsprechend nur wenig verkürzt. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. Von A. Wieler. Seit mehreren Jahren werden die Zuckerrohrkulturen auf Java von einer als „Sereh" bezeichneten Ki'ankheit heimgesucht, welche die Ernten stark beeinträchtigt und damit den Wohlstand des Landes arg gefährdet hat. Es lag nahe, von einer wissenschaftlichen Er- forschung der Ursache dieser Krankheit Abhilfe von der Kalamität zu erwarten. Eine ganze Reihe von Forschern hat sich in den letzten Jahren dieser Aufgabe gewidmet, ohne dass es gelungen wäre, die Ursache aufzudecken. Ein wesentlicher Grund für diesen Misserfolg dürfte darin zu suchen sein, dass die Krankheit keine spezifische Symptome ])esitztwie andere Pflanzenkrankheiten, an denen wenigstens ilii' Sitz leicht zu erkennen wäre. Sie macht sich nur in der Störung gewisser physiologischer Funktionen fühlbar, Stö- rungen, welche in derselben Weise auch durch ganz andere Ursachen herl)eigeführt werden können. Serehkranke Pflanzen sind durch ein vermindertes Wachstum gekennzeichnet. Die Glieder des Stockes l)leiben kurz und von geringem Durchmesser. Dadiu'ch rücken die an den einzelnen Knoten stehenden Blätter dicht an einander und nehmen ein fächerförmiges Aussehen an. Entsprechend den veränderten Wuchsverhältnissen des Stockes sind sie häufig kürzer und schmäler als die Blätter gesunder Pflanzen. Normalerweise reinigt sich der Stock von den abgestorbenen Blättern; bei den kranken Pflanzen bleiben sie sitzen, so dass der Stock dicht von Blättern eingehüllt ist. Während die über der Erde am Stock stehenden Knospen bei gesunden Pflanzen nicht austreiben, ausser wenn der Stock geblüht hatte, findet man bei den kranken Pflanzen zahlreiche Sprosse am Stock sitzen. Die Bildung neuer Sprosse am unterirdischen Teil ist gleichfalls viel bedeutender Ijei den kranken Pflanzen als bei den QA A. Wieler, gesunden. So erhält eine derartige stark kranke Pflanze ein eigen- tümliches Inischartiges Aussehen. Meistens gesellt sich dazu eine reichliche Wurzelbildung am oberirdischen Teil, welche durch die in den Blatthüllen vorhandene Feuchtigkeit Ijegünstigt wird. Na- türlich kommen alle möglichen Übergänge zwischen gesundem und sehr krankem Eohr vor, was die Aufgabe noch komplizierter ge- staltet. Wie aus den angeführten Symptomen erhellt, handelt es sich zum Teil um Wachstuniserscheinungen, wie sie etwa durch mangelhafte Wasserzufuhr bedingt sein können, während andere Symptome vielleicht nur als Korrelationserscheinungen zu diesen aufzufassen sind. Ja Janse^ führt den Habitus des serehkranken Eohres geradezu auf ein vermindertes AVachstum infolge geringer Wasserzufuhr zum Stock und seinen Anhangsorganen ziu'ück. Es würden sich demnach diese kranken Zuckerrohrpflanzen zu den ge- sunden verhalten, wie etwa bei anderen Pflanzen in Töpfen kulti- vierte Exemplare zu solchen aus dem freien Lande. ^ Da sich aber die Natur des Bodens und mithin auch seine Feuchtigkeitsverhältnisse gegen früher nicht geändert haben, so kann Janse den Grund für die Erscheinungen nicht in einer zu geringen Peuchtigkeit des Bodens suchen, was das Analoge zu dem Verhalten anderer Pflanzen in Töpfen wäre. Experimentelle Untersuchungen haben ihm gezeigt, dass ein Teil der Gefässbündel im Halm beim serehkranken Rohre verstopft ist, was eine geringe Wasserzufuhr zu dem Yegetations- punkt und den Blättern bedingt. In diesen übrigens schon aus den Untersuchungen anderer Forscher bekannten Verstopfungen soll also die Ursache für den eigentümlichen Habitus des serehkranken Rohres liegen. Gegen die Jans eschen Versuche und den aus ihnen gezogenen Schlussfolgerungen lassen sich aber allerlei Bedenken geltend machen.^ Vor allen Dingen ist zu betonen, dass die Zahl der Versuche nicht ausreichend ist, um eine so fundamentale An- schauung sicher zu begründen. Sollte sich ihre Richtigkeit heraus- ^ Proeve eener verklaring van sereh — verschijuselen. Mededeelingen uit 's Lands Plantentuin VIII. 1891. '-' Wieler, Beitäge zur Kenntnis der Jahresringbildung und des Dickenwachs- tums. Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot. 1887, Bd. XVIII. ^ vergl. Wieler in Benecke, Sereh, onderzoekingen en beschouwingen over oorzaken en middelen 5. Aflev. 1892. Mededeelingen van het Proefstation „Midden- Java". Die gummösen Verstopfangen des serehkranken Zackerrohres, 31 stellen, so würde der eigentümliche Wuchs des serehkranken Rohres einfach und befriedigend erklärt sein. Vielleicht hat gerade die Einfachheit dieser Erklärung Janse bestochen, aber man muss sich in der Pflanzenphysiologie wohl hüten, eine Erklärung deshalb als richtig aufzufassen, weil sie sehr einfach und einleuchtend ist. Dieser Standpunkt hat sich schon mehrfach als verfehlt erwiesen; im all- gemeinen kann man immer das Gegenteil erwarten. Das Auftreten der Verstopfungen im Stock des serehkranken Eohres würde freilich den Habitus der Pflanze erklärt, aber nicht die Ursache der Krankheit aufgedeckt haben. Es galt jetzt, den Ursprung und das Auftreten der Verstopfungen zu erklären. Auch dies Rätsel gelang Janse — wenigstens seiner Meinung nach — zu lösen. Er konnte feststellen, dass die Gefässverstopfungen gummi- artiger Xatur und die Zoogloea eines Bakteriums, des Bacillus Sacchari, seien. Damit war die Sereh als parasitäre Kji'ankheit und zwar als Bakterienkrankheit erkannt. Lassen sich gegen den ersten Teil der Janse sehen Untersuchung schon gewichtige Einwände erheben, so ist das bei dem zweiten Teil in gesteigertem Masse der Fall. Weder ist der Nachweis einwurfsfrei geführt, dass die Schleim- pfropfen in den Gefässbündeln Zoogloen sind, noch dass der von Janse entdeckte Bacillus Sacchari thatsächlich diese Pfropfen im gesunden Rohr zu erzeugen vermag. Ich gehe an dieser Stelle nicht näher darauf ein, möchte aber daran erinnern, dass schon B e n e c k e * auf Grund der Janse sehen Untersuchung nachgewiesen hat, wie mangelhaft in methodischer Hinsicht die Janse sehe Ar- beit ausgefülirt worden ist. Als ich dmxh Vermittlung von Herrn Dr. Benecke, dem letzten Direktor der Versuchsstation „Midden — Java" auf Java mit dem von den Verstopfungen der Wasserbahnen des Zuckerroln-es handelnden Teil der Jans eschen Untersuchung bekannt wiu'de, rief die Lektüi-e der Ar])eit bei mir die Vermutung wach, dass die von Janse beobachteten Verstopfungen der Gefässe mit denen der Gefässe im Kern- und zum Teil im Splintholz vieler Laul)- bäume identisch sein möchten. Und diese Vermutung wurde mir zur Gewissheit, als ich zum erstenmale serehkrankes Rohr unter dem Mikroskope zu sehen Gelegenheit hatte. Sereh, 1. c. 1893, 6. Kapitel. 32 A. Wieler, Das normale Auftreten solcher Verstopfungen l)ei vielen Laub- bäumen scheint fast allen Forschern, welche sich mit der „Sereh" beschäftigt haben, unbekannt geblieben oder wenigstens nicht in voller Bedeutung zum Bewusstsein gekommen zu sein. Sind die Yerstopfungen des serehkranken Zuckerrohres identisch mit denen unserer Laubbämne, so ist es ausgeschlossen, dass sie Bakterien- produkte sind, oder man müsste den Schluss machen, dass auch die Verstopfungen der Waldbäume durch Bakterien hervorgerufen werden, wozu keine Veranlassung vorliegt. Lässt sich jene ver- mutete Identität erweisen, so muss die Eolle, welche die Verstopf- ungen bei der Ki'ankheit spielen, eine ganz andere werden, als Janse annimmt. Mit diesem Nachweis wäre die Krankheitsm-sache in ein ganz anderes Licht gerückt worden, und es war deshall) für die Erforschung der „Sereh'- von hoher Bedeutung, die ISTatm- der Verstopfungen genau zu kennen. Nun war für den Kundigen aller- dings schon der Nachweis diu-ch die von Valeton' veröffentlichten sehr sorgfältigen Untersuchungen über die Verstopfungen geführt worden, aber er selbst hatte es unterlassen, auf die Übereinstimmung mit den normaler AVeise im Laubholz auftretenden Verstopfungen hinzuweisen und hatte seiner Sache dadurch geschadet, dass er später im Gregensatz zu seiner ursprünglichen Ansicht, welche jeden Zusammenhang der Verstopfungen mit Bakterien verwarf, ohne sachliche Unterlage einen ursächlichen Zusammenhang zwischen beiden zugab. Unter solchen Umständen hielt es Herr Dr. Be- necke, der von der grossen Wichtigkeit, die Natur der Verstopf- ungen unzweifelhaft aufzuklären, durchdrungen war, für notwendig, sie abermals eingehend studieren zu lassen. Er erachtete es aber für wünschenswert, um volle Objektivität der Untersuchung gewähr- leistet zu haben, dass niemand, .,von der Parteien Gunst und Hass verwirrt", sie ausfülu'en möchte. Das war das Motiv, warum er an mich mit der Aufforderung herantrat, diese Untersuchung für die Versuchsstation Älidden — Java auszuführen, konnte er doch auf Grund meiner früheren Veröffentlichungen ein Interesse für diese Frage bei mir voraussetzen. Diese Voraussetzung täuschte ihn nicht, und ich ging gern auf das Anerbieten ein, obgleich ich mir das ^ Bijdrage tot de kennis der serehziekte. Proefstation Ost-Java Batavia 1891. G. Kolff & Co. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrolires. 33 ]\rissliclie eines solchen Auftrages nicht verhehlte, wenn man lediglich auf Spiritusniaterial und zwar auf Material, das man nicht einmal im lebenden Zustande gesehen, geschweige denn selbst gesammelt hatte, angewiesen ist. Natiü'lich ist auch eine Prüfung der sich aus der direkten Beobachtung ergebenden Sclilüsse auf ihre Eichtig- keit ausgeschlossen. Allerdings war vonseiten der Versuchsstation Midden — Java beabsichtigt, entsprechend den Ergebnissen der mi- kroskopischen Untersuchung geeignete Versuche in Java auszuführen, doch scheiterte dieser Teil des Planes infolge Aufhebung der Station. Im Nachstehenden teile ich die Ergelmisse meiner Untersuchung mit, die seit dem Herbst 1894 abgeschlossen ist. Aus Gründen, deren Mitteilung kein Interesse bietet, wurde bis jetzt mit der Ver- öffentlichung gewartet. Da, nachdem icli mich 1)ereit erklärt hatte, die Untersuchung zu übernehmen, eine sofortige Bearbeitung nicht möglich war, weil erst das nr»tige Material l)eschafft werden musste, habe ich auf Wunsch von Herrn Dr. Benecke , welcher es für angezeigt er- achtete, in den AVein der bakteriologischen Begeisterung etwas Wasser zu schütten, da er von der Unrichtigkeit der Jans eschen Untersuchung überzeugt war, eine Zusammenstellung aller damals bekannten Gefässverstopfungen hei Mono- und Dikotylen angefertigt,^ es dem Leser überlassend, selbst seine Schlüsse daraus auf die Natm- der Verstopfungen in den Gefässbündeln des Zuckerrohres zu ziehen. Ol) dieser Zweck erreicht wurde? AVas diese Zusammen- stellung andeutete, dass die Versto})fungen beim Zuckerrohr identisch mit den gummösen Verstopfungen unserer Laubbäume seien, soll in dieser Al)handlung bewiesen werden. Zum richtigen A^erständnis meiner Darlegungen l)in ich ge- nötigt, eine eingehende Beschreibung des meiner Untersuchng zu- grunde liegenden Materiales vorauszuschicken. Meine Untersuchung erstreckt sich auf die Xatur der Verstopfimgen , ihr Vorkommen und ihre Verl)reitung Ijeim Zuckerrohr. Beschreibung des Untersuchungsmateriales. Der Hauptsache nach war ich dai'auf angewiesen, meine Unter- suchung an Alkoholmaterial anzustellen. Da im Laufe der wissen- 1 Mededeelingen van het Proefstation Midden-Java te Klaten, Semarang 1892. Abgedruckt im Biologischen Zentralblatt, XIII. Bd. 1893. Beiträge z.ur wissenscbaftlichen Botanik H. 3 34 A. Wieler, scliaftlicheii Diskussion, auch der Gedanke geäussert Avorden ist, dass möglicherweise überhaupt kein gesundes B,ohr mehr auf Java vorhanden sein möchte, habe ich es mir angelegen sein lassen, mir aus anderer Gegend unzweifelhaft gesundes E.ohr zu verschaft'en. Herr J. B. Harris on vom Government Laboratory in George- town, Demerara hatte, wofür ich ihm hier meinen verl)indlichsten Dank abstatte, die Güte, mir aus dem dortigen Botanischen Garten gesundes E,ohr zu senden. Im Sommer 1893 erhielt ich drei ver- schiedene Stöcke, welche aus Samen gezogen und ungefähr 14 Monate alt waren. Herr Harris on teilt mir über das Rohr brieflich folgendes mit: „Der Same war von vollkommen gesunden Pflanzen genommen worden, und gegenwärtig sind die Pflanzen ihres auf- fallend gesunden und kräftigen Aussehens wegen bemerkenswert.'" Dem Aussehen nach zu urteilen, gehören die 3 Stöcke 3 ver- schiedenen Varietäten an. Keine derselben ist identisch mit Teboe Cheribon und scheint auch nicht mit den anderen aus Java ge- sandten Varietäten identisch zu sein, im übrigen habe ich mich nicht bemüht, die Varietäten mit javanischen identifizieren zu lassen. Von diesen 3 Stöcken habe ich ein Exemplar l)isher näher untersucht und, w^enn im nachstehenden von Rohr aus Guiana die Rede ist, so bezieht sich das auf dies Exemplar. Steckling und unterer Teil mit den ersten Knoten und dem Wurzelsystem sowie die Blattkrone fehlen, unterhalb der letzteren ist der Stock abgeschnitten worden. Das mir zur Verfügung stehende Stück hatte 19 Knoten und 20 Inter- nodien. Da es in Alkohol verpackt w^erden musste, wurde es aus- einandergeschnitten. Da ich nicht weiss, ob nicht hierl)ei vielleicht kleine Teile des Internodiums abgeschnitten sind, füge ich in diesen Fällen — und das habe ich beim übrigen Rohr ebenso gemacht — der Grössenangal)e der Glieder die Bezeichnung mindestens hinzu. Unter Ghed verstehe ich einen Knoten mit dem darüber- stehenden Internodium ; ^ ich zähle hier wie auch im folgenden immer von unten nach oben. 1. Glied mindestens 120 mm lang. 4. Glied mindestens 85 mm lang. 2- » 110 „ „ 5. „ 80 „ „ 3- » 80 „ „ 6. „ 105 „ ' In physiologischer Hinsicht scheint diese Zusammenstellung nicht zu- treffend zu sein, vielmehr dürfte das Internodium mit dem darüberstehenden Knoten eine Einheit bilden. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 35 lied mindest. 7. Glied 115 mm lang 13. 8. „ mindest. 125 „ » 14. 9. ., 115 „ 55 15. 10. „ 115 „ n 16. 11. „ 105 „ 55 17. 12. ., 75 „ 55 18. 80 mm lang 105 55 55 100 55 55 80 55 55 75 55 55 105 55 51 Der Qiierdurclimesser des Rohres betrug im allgemeinen 35 mm. Knospen waren nicht ausgetrieben. Yon Wurzeln fand sich nur eine kleine Spur am untersten Knoten. Die Blätter waren noimal ab- gefallen, nur am jüngsten Knoten findet sich eine Blattscheide. Abnormes bietet das Rohr der makroskopischen Betrachtung nicht dar, ausser einer Wunde im jüngsten Internodium. Dies Loch reicht bis in den darunter befindlichen Knoten und nimmt einen grossen Teil des Querschnittes ein. In ihm befindet sich ein Tier, wahr- scheinlich ein „Bohrer",' welches dies Loch gefressen hat. Der Rand des Loches ist braun gefärbt. Aus Java erhielt ich von Herrn Dr. B e n e c k e zwei Sendungen, •eine im .lahre 1892, die andere im Jakre 1893; letztere ist die wert- vollere. Die Varietät, welche auf Java angebaut zu werden pflegt und schon lange dort kultiviert worden ist, heisst Tel)oe Cheribon. \oTi ihr stammt das meiste meines Untersuchungsmateriales ; ihr habe ich auch meine Hauptaufmerksamkeit zugewandt. Ausser Teboe Cheribon enthielten die Sendungen Exemplare verschiedener anderer Tarietäten und Arten, um festzustellen, ob auch an ihnen in derselben Weise wie beim serehkranken Teboe Cheribon die Verstopfungen auftreten. In der nachfolgenden Zusammenstellung trenne ich das Teboe Cheribon von den übrigen Rohr-Varietäten und -Arten. Bei ersterem stelle ich die Sendung aus dem Jahre 1893 mit Rücksicht ^ö airf ihren höheren AVert für die Untersuchung voran; das Rohr der Sendung aus dem Jahre 1892 sollte nur zur obei-flächlichen Orientierung dienen. Von den meisten Stöcken der Sendung von 1893 stand mir nur die eine Längshälfte zui' Verfügung, doch ist es nicht wahrscheinlich, dass durch diesen Umstand die Unter- suchungsergebnisse irgendwie beeinträchtigt worden sind. ' Unter Bohrer versteht man die Raupen einiger Zünsler- und Wicklerarten. Nähere Angaben über diese Insekten findet der Leser in W. Krüger, Berichte der Versuchsstation für Zuckerrohr in West-Java, Kagok-Tegal (Java) Heft 1. Dres- den 1890. 36 A. Wieler, I. Teboe Oheribon. 1. Sendung aus dem Jahre 1893. A. Herkunft: Varietäten-Garten der Station „Midden — Java'% gepHanzt am 16. und 18. Juli 1892, geschnitten am 18. Mai 1893. 1. Von einer Pflanze, welche gehlüht und infolge dessen am Stock viele Sprosse entwickelt hatte. Gesamtlänge des vorhandenen Stockes 331 cm. Der Steckling fehlt; der Stock nahe an demselben abgeschnitten. Die Blattkrone fehlt. Der Stock besitzt 46 Knoten. Die Grösse der ersten 40 Glieder ist von unten nach oben gezählt^ folgende : I. Glied 2^ ••> 3. ., 4. „ 5. !) 6. n 7. .. 8. !? 9. ., 10. ?? 11. •1 12. ?? 13. n 14. T» 15. •^ 16. 7) 17. ?? 18. V 19. ., 20. ?^ 21. Glied 95 mm mindestens 55 mm 22. 23. 55 !5 110 90 '5 •5 55 24. 55 82 ■5 25 !) 55 80 •5 35 « 26. 55 80 ■5 49 5) 27. 55 80 •5 55 !) mindestens 28. 55 90 ,, 85 ;) ?? 29. 55 85 •5 100 n 55 30. 55 90 55 55 112 n 31. 55 95 '5 112 15 32. 55 95 15 75 n 55 33. 55 90 55 55 97 5) 34. •5 90 55 85 ?5 35. 55 85 •5 '5 80 n 55 36. 55 80 •5 82 « 37. •5 55 ., 55 70 » 38. 'S 65 55 79 !? 39. 55 55 •5 87 « 40. •5 45 n Der Querdurchmesser ist etwa 35 mm gross. Die Wurzeln reichen hinauf bis zum 10. Knoten, die Blatt- scheiden abwärts bis zum 41. Knoten. Die Knospen sind ausgewachsen am Knoten: 22, 24, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41; davon sind ziemlich ansehnliche Sprosse die bei 32, 34, 35, 36, 37, 38, 39. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 37 An den vier letzteren treten auch Wurzeln auf. B. Herkunft: Erster Schnitt, gewonnen von Zwischensteck- linge,* aus dem Stecklingsfeld zu Blitar, geplianzt 20. Septemher 1892, geschnitten am 18. Mai 1898. 2. Schöner violetter Stock von einer prächtigen Pflanze. Steck- linge, unterster Teil des Stockes mit dem Wurzelsystem und der Blätterlnisch fehlen. Länge des vorliegenden Stockes über 2 Meter, Querdurchmesser 35 — 40 mm. 32 Knoten: 1. Glied 45 mm lang 18. Glied 90 mm lang 2. „ 50 „ „ 19. „ 85 „ ,, 3. „ mindestens 50 „ „ 4. „ 43 „ „ 21. „ 65 „ 5. „ Oo „ „ ua, „ o5 „ „ 6. „ 35 „ „ 23. „ 52 „ „ 24. „ 50 „ „ 8. „ 80 „ „ 25. „ 63 ., „ 9 90 10. „ „ 74 „ „ 27. „ 45 „ „ 11. „ 85 „ „ 12. „ 75 ., „ 14. „ 85 „ ' „ 16. „ 95 „ „ Es wird noch l)emerkt, dass zur Zeit sporadisch Sereh auf- trat, der Boden tiefliegend und viel Regen gefallen war. 29. „ 50 30. , , 55 31. , , 60 32. , , 50 1 Zu Stecklingen werden verschiedene Teile des Stockes benutzt; je nach- dem von welcher Stelle desselben sie herstammen, erhalten sie einen besonderen Namen. Da die verschiedenen Stecklinge in dieser Abhandlung mehrfach Er- wähnung finden, gebe ich hier die Erklärung für sämtliche Arten nach den Mit- teilungen von Benecke (Mededeelingen van het Proefstation „Midden-Java„ te Se- marang. Voorstel tot eene nieuwe wijze van benaming der stekken van het sui- kerriet. 1890 und Nieuwe Waarnemingen van abnoi'male verschijnselen bij het sui- kerriet." 1891 in der deutschen Inhaltsübersicht). Untersteckling ist „der unterste Teil des Stockes, welcher sich infolge der üblichen Behäufelung im Boden befindet". Er führt in der Praxis auf Java den Namen „dongkilan". Obersteckling ist „der oberste Teil des Stockes, welcher noch weich und farblos ist, dessen Sprossaugen noch nicht ihre normale Grösse erreicht haben 2. „ 35 3. ., 45 4. „ 40 5. „ 42 6. , 45 7. ., 62 3g A. Wieler, 3. Schöner, violetter Stock von einer anderen Pflanze als 2, Nur bruchstückweise vorhanden. Er scheint noch unter der Erde abgeschnitten zu sein. Bezeichnet man den untersten Knoten mit 1 , so haben wir folgende Längen: 1. Glied 30 mm 18. Glied 75 mm 19. ., 100 „ 20. ., 107 , 21.— 30. GHed fehlt' , 31. Glied 55 mm 32. „ 50 „ , Später jüngste Glieder mit 8. — 17. Glied fehlt.' dem Vegetationspunkt. Querdurchmesser normal. Die Blattscheiden reichen abwärts bis zum 32. Knoten. Die ersten 7 Knoten sind reichlich mit AVurzeln versehen. C. Herkunft: Zwischensteckling vom Stecklingsfeld zu Blitar, Zweiter Schnitt. Zur Zeit sporadisch Sereh. Tief liegend, viel Kegen! Gepflanzt 25. Januar 1893, geschnitten 18. Mai 1893. 4. Ausgesucht typischer Serehbusch, ganze Pflanze. Haupt- spross mit Steckling, aber ohne Blattflächen. Vom Steckling ab 33 cm hoch. Ausserdem 4 andere dazugehörige Sprosse je 4 bis 16 cm hoch. 1^ — 4 Glied 30 mm 5 — 8 ., 35 ., Querdurchmesser 18 — 21 mm 9—12 „ 75 „ ■ „ 22—19 „ ■ 13 „ 20 „ weiter aufwärts sind die Glieder noch unentwickelt. und von dessen Knoten die Blattscheiden nicht ohne Beschädigung des Stockes entfernt werden können." Für ihn sind bei den Praktikern auf Java die Be- zeichnungen ^poetjoek" und „topbibit" in Gebrauch. Mittelsteckling ist „derjenige Teil des Stockes, welcher sich zwischen dem Ober- und Untersteckling befindet". Er führt auf Java die Bezeichnungen „topbibit", „eerste bibit", „tweede bibit". Zwischensteckling besteht aus dem „untersten Teil des Oberstecklings und dem obersten Teil des Mittelstecklings *. ^ Diese Glieder wurden hier wie in anderen Fällen mit Rücksicht auf Ver- packung und Versendung weggelassen, und zwar geschah das in der Erwägung, dass sie, nach dem äusseren Schein zu schliessen, an der Beurteilung des Zustandes des gesamten Stockes nichts ändern würden. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 39 Blattsclieiden reiclien Ml)^väl•ts bis zum 10. Knoten, Wurzeln autViirts l)is zum 8. Knoten. 5. Ausfijesuclit typischer Serehbuscli, ganze Pflanze. Steckling mit dem Hauptspross. Von letzterem ist ü])rigens nur der untere Teil vorhanden, der 6,5 cm hoch ist und 11 Knoten besitzt. Der (:^uerdurchmesser beträgt 18 mm. Ausserdem sechs hierzu gehörige Sjn'osse, 'welche 20 cm oder weniger hoch sind: a) 20 cm hoch. Alles von Blattsclieiden eingehüllt. 1)) 15 „ „ C-) 17 ., „ D. Herkunft: Zwischenstecklinge vom Stecklingsfeld zu Blitar. Bessere hcihere Lage. Gepflanzt in der ersten Hälfte Januar, geschnitten am 18. Mai 1893. G. Muttersteckling mit Hau))tspross. Blätterkrone oberhalb des Vegetationspunktes a])geschnitten, 66 cm hoch. Querdurch- messer ca. 3 cm. 1. — 3. Glied 15 mm lang 15. Glied 60 nnn lang 4. 9. ?) 65 ,, '» 16. 1? 80 0. 12. V 47 „ n 17. 5? 80 14. !5 35 „ « 18. ?1 95 Die Wurzeln reichen aufwärts bis zum 12. Knoten, die Blatt- scheiden abwärts bis zum 15. Knoten. — Ausserdem zwei Sprosse mit Vegetationspunkt. 7. Ein ganzer Stock ohne Blattflächen und Vegetationspunkt, 84 cm hoch, Querdurchmesser 35 mm, im untersten Teil kleiner. 1. — 9. Glied 35 mm lang 20. Glied 80 mm lang 10.^15. ., 112 ., ., 21. „ 105 „ 16. ., mindest. 25 „ „ 22. „ HO „ „ 17. ., 55 ., „ 23. ., 105 18. ., 65 19. „ 70 :•) 18. ., 65 „ „ 24. „ 105 „ Die Wurzeln reichen aufwärts bis zum 16. Knoten, die Blatt- scheiden abwärts ])is zum 18. Knoten. 40 A. Wieler, 8. Ein älterer Spross von derselben Pflanze, ohne Blattkrone und Vegetationspunkt 93 cm hoch. 23 Knoten. Bis zum 6. Knoten etwa 30 mm hoch vom 6. — 14. „ 105 14. Glied „ 30 15. 45 16. „ 65 17. „ 75 18. „ 90 19. „ mindestens 75 20. „ 105 21. „ 95 22. „ 100 wahrscheinlich länger Die alleruntersten Internodien sind al)er kurz, nach o1)enhin werden sie bedeutend länger und in kurzem erreichen sie normale Grösse. Querdurchmesser in diesem Teil 35 mm, im 12. Internodium 30 mm, weiter abwärts wird er kleiner. — Die Wurzeln gehen auf- wärts bis zum 13. Knoten, die Blattscheiden gehen hinab bis zum 19. Knoten. 9. Ein jüngerer Spross von dersell^en Pflanze, ohne Vege- tationspunkt 44 cm hoch. Bau wie der ältere Spross. 10 Knoten. 10. Ein Stock von derselben Pflanze wie 8. Sprosse nicht bewahrt. Länge ohne Blattkrone, incl. Vegetationspunkt, 76 cm. Ausser dem den Vegetationspvmkt führenden Teil 15 Knoten. Quer- durchmesser 33 — 35 mm. Wurzeln reichen ])is zum 7. Knoten auf- wärts, Blattscheiden bis zum 11. Knoten abwärts. Länge des 4. Gliedes 10 mm Länge des 10. Gliedes 50 mm 5. •n 20 6. ■ 5) 30 7. V 27 8. 71 26 9. 11 30 11. V 70 12. ?? 100 13. n 110 14. 11 110 E. Herkunft: Generationsstecklinge, gepflanzt auf der von Herrn A. B. Andreas administrierten Plantage Tjepper 10. November 1893, geschnitten 18. Mai 1893. Vielleicht Zwischensteckling. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 41 Grund: vorher niemals Kolir. Sehr viel Sereh, sodass der Ertrag höchstens auf 2 — 300 pikul ^ per bouw, d. h. auf 90,000 Ko. per Hektar, wenn drv pikul zu (3200 Ko. gerechnet, geschätzt wird. Das Feld war durch die Schuld eines Feldaufsehers sehr schlecht l)earbeitet worden. 1. Aus Feld-Mitte. 11. Busch, gebildet aus vielen kleinen Sprossen mit einem einzigen kräftigen Stock. Ohne Blattkrone. Höhe des Stockes 120 cm, Breite 29—32 mm; Zahl der Gheder: 38. Höhe bis zum 5. Knoten 40 mm Länge des 25. Gliedes 48 mm ., vom 5. — 13. ., 75 „ „ ,. Länge des 13. Gliedes 20 ,, „ , 14 20 ., „ lo. ,, Jü ., „ , Iß 90 ., „ 1 < . ., ^o „ „ , „ „ lo. „ oO ., „ , 1 Q ^^ 22 45 11 11 2ö. „ 45 ., „ ,. . 24. „ 46 „ Die Wurzeln reichen aufwärts bis zum 22. Knoten, die Blatt- ücheiden bis zum 34. Knoten. Von den kleinen Sprossen erhielt ich zwei gesandt : a) ca. 40 cm hoch, Querdurchmesser etwa 15 mm. Ln mittleren Teil stehen die Knoten sehr dicht. Auf das unterste Stück mit dem Sprossende folgt ein Stück von 14 Gliedern, welche zusammen 1(35 mm lang sind. Das letzte Stück von ungefähr 13 — 14 cm Länge enthielt von Blattscheiden eingehüllt eine Reihe jüngerer Glieder und den Yegetationspunkt. Die Wurzeln ragen hinauf bis zum 6. Knoten; an den unteren sind reichlicli A\"urzeln vorhanden. 26. n 53 27. n 54 28. n 53 29. V 50 30. 75 45 31. 77 41 32. 77 40 33. 77 ? 34. 77 45 35. 77 35 36. 77 32 37. 71 30 ^ Ein Ertrag von 6200U Kilogramm per bouw stellt auf gutem Boden auf .Tava eine gute Mittelernte dar. Ein bouw = 71 Ar. j^9 A. Wieler, b) Der Spross ist 29 cm hoch, hat im 3. Internodimii eine Dicke von 12x11 mm, weiter aufwärts erreichen die Glieder eine Dicke von ca. 15 mm Querdurchmesser. Der allerunterste Teil, ca. 35 mm hoch, ist einseitig vernichtet, sodass eine Untersuchung dieser Stelle ausgeschlossen ist. 4. Glied 17 mm lang 6. Glied 13 mm lang 5. ., 17 „ „ 7. „ mindestens 17 mm lg. Das nächstfolgende Stück, welches auch den Yegetationspunkt enthält, schliesst sich vermutlich unmittelbar hieran, doch ist es nicht ganz sicher. Im ganzen sind mindestens 12 ausgelnldete Glieder vorhanden. Die Wurzeln ragen bis zum 12. Knoten hinauf, doch sind sie an den ol)eren Knoten nur kurz und spärlich entwickelt. 12. Ein abgestorbener Spross mit Seitenspross. Der Haupt- spross ist, soweit er vorhanden ist, 56 cm hoch, bei einem Quer- durchmesser von 26 mm. 25 Knoten. Yegetationspunkt fehlt. In dem vorhandenen obersten Internodium ist ein Bolirloch, das sich in den nächsthöheren Knoten fortsetzt, dann al)er nicht weiter verfolgt werden kann, weil das übrige fehlt. Yier Knoten abwärts von hier, also am 22. Knoten, steht der oben erwähnte kräftige Seitenspross mit Yegetationspunkt. Er steht ganz parallel zvmi Hauptspross, schliesst sich ihm eng an und hat nach abwärts einen mächtigen Strang Wurzeln getrieben. Die Existenz und Entwickelung dieses Sprosses deuten darauf hin, dass ihr die Yernichtung des Hauptsprosses vorangegangen ist. Ausser diesem Seitenspross findet sich noch eine ganze Reihe anderer Seiten- sprosse am Stock und zwar am 4., 6., 8., 12., 16., 18., 20. Knoten. Die Wurzeln reichen bis zum 23. Knoten, Ijedecken als dicken Filz den Stock und rühren teils aus dem Knoten des Stockes, teils aus denen der Seitensprosse her. Unterstes Stück bis zum 4. Knoten 25 mm hoch vom 4. — 8. ,, 45 ,, „ „ 8.— 16. ., 125 ., „ 16.— 21. ., 170 „ Länge des 21. Gliedes 55 „ „ „ 22. „ 5U „ „ „ Zo. „ 4o ,, ., 24. ., 20—25 ., Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 43 13. Ein Stock mit Steckling ohne Blattkrone 88 cm hoch. Querdurclnnesser 28 mm. Höhe bis zum 7. Knoten 43 mm Länge vom 7. — 10. 50 •■) „ 10.-15. ., 170 •1 ., 15.— 18. ., 140 ^1 ., 18.-22. •, 140 !? „ 22.-31. ., 200 ■5 Die Wurzeln reichen hinauf bis zum 28. Knoten, die Blatt- scheiJen hinab bis zu demselljen Knoten. Im unteren Teile ist das Wurzelsystem mächtig entwickelt. Hier sind auch mehrere Sprosse vorhanden. 14. Ein zu vorstehender Pflanze gehöriger Spross, ohne Blatt- krone 54 cm hoch. Querdurchmesser 27 mm. Länge ])is zum 8. Knoten 50 mm ., v(mi 8.-14. ., 150 ., ., 14.— 19. ., 150 ., ?? H 19.— 27. ., 160 Wurzeln mächtig entwickelt, reichen l)is zum 21. Knoten aufwärts, Blattscheiden abwärts bis zum 20. Knoten. 4 Seitensprosse. Ausser diesem Spross noch 4 zu der Pflanze 13 gehörige Sprosse: a) 44 cm hoch, Querdurchmesser 1(3 mm b) 18 „ ,, „ 9 „ , bis zum 4. Knoten 30 mm c) 15 ., ., hoch d) 15 „ 15. Ein Spross, 52 cm hoch, Querdurchmesser 25 mm. Höhe l)is zum 10. Knoten 70 nnn änge vom 10. — 16. .. , 110 ., des 9. Gliedes 10 ., 18. ., 12 „ 20. ., 21 Wurzeln reichen bis zum 14. Knoten hinauf. Zu dieser Pflanze geliören noch einige Sj)rosse. a) Der ganze Spross ist 10 cm hoch. 44 A. Wieler, Yom Sprossansatz bis zum 4. Knoten 30 mm hoch vom 4. — 9. „ GO „ „ Am 4. Knoten beträgt die Grundfläche 10x11 mm, am 9. Knoten 14x16 mm. An jedem Knoten sind grosse Wiu'zehi vorhanden. b) Der Spross ist 16 cm hoch, sehr jung, bis unten hinunter von Blattscheiden eingehüllt. 16. Ohne Blattkrone ist die Höhe der Pflanze 18 cm. Die fehlende Blattkrone soll ca. 60 cm hoch gewesen sein. Querdiu'ch- messer 12- — 15 mm. Yom Ansatz des Sprosses bis zum 6. Knoten: 35 mm vom 6. ,, „11- „ 35 „ Es sind mindestens 13 Glieder vorhanden. Am untersten Stück, etwa am 3. Knoten entspringt ein Seiten- spross, ebenfalls einer, und zwar von ziemHcher Grösse, am 7. Knoten. Etwa bis zum 7. Knoten reichhch Wurzeln vorhanden. 17. Stock ohne Blätterbusch, vom Steckling ab 41,5 cm hoch. Steckling vorhanden. Der Blätterbusch soll 80 — 120 cm hoch ge- wesen sein. Querdurchmesser des Stockes 20 mm. Genauere Messung der Glieder fand nicht statt, es wurde nur ermittelt, dass das 15. Glied mindestens 8 mm lang ist " ^^- T! n ^^ 11 11 11 Die Wurzeln reichen l)is zum 32. Knoten aufwärts, die Blatt- scheiden bis zum 16. Knoten abwärts. Zu dieser Pflanze gehören mehrere andere Sprosse: a) 17 cm hoch, Querdurchmesser 9 mm ^) 20 „ „ „ 9 „ c) 2 mit einander zusammenhängende Sprosse, von denen der grössere 19 cm lang ist. Querdurchmesser 10:8 mm. d) Nur das untere Stück eines Sprosses vorhanden, 17 cm lang. Querdurchmesser etwa 20 mm. 19 Knoten. Die unteren 10 Knoten stark mit Wurzeln besetzt. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 45 2. G rab(^'ii-Xälie. Die Grabennälie ^yu^(^e gewählt, weil hier die Pflanzen unter ganz anderen Bedingungen wachsen. Oft äussert sie sich dadurch, dass alle Pflanzen mehr oder weniger Sereh-Typus annehmen. An- dererseits beobachtet man wohl auch, dass gerade hier die präch- tigsten Exemplare auftreten; dann herrschten hier aber nach den Angal)en von Herrn Dr. Benecke besondere Verhältnisse. Entweder waren neben dem Graben die Dungmittel aufgehäuft, oder die durch Herstellung des Grabens aus der Tiefe gewonnene Erde war besser als die Oberflächenschicht und wurde nicht gleichmässig verteilt, sondern verblieb auf dem Streifen Land neben dem Graben. Auch die Durchlüftung kann hier eine bessere sein u. s. w. 18. Stock mit Steckling, Höhe von Steckling an 32 cm. Blatt- krone fehlt. Mittlere Breite der Internodien 22 — 24 mm. 23 Knoten. Vom Steckling bis 6. Knoten 40 mm vom 6. — 8. „ 30 „ „ 8.-16. „ 120 „ Die Wurzeln reichen bis zum 19. Knoten hinauf, die Blatt- scheiden bis zum 21. Knoten hinab. Mehrere Knospen sind aus- getriel)en. Hierzu gehören 2 Sprosse: a) 18 cm hoch, Querdurchmesser 8 mm b) 15 „ „ „ 10 „ 19. Stock mit Steckling, von letzterem ab ca. 14 cm hoch. Blattkrone fehlt. An einem der unteren Knoten eine Knospe aus- getrieben, der Spross ebenso hoch wie der Hauptspross. Von diesem Seitenspross entspringen wieder seitliche Sprosse. Alle Sprosse mit Blattscheiden umhüllt, durch welche an den Knoten Wurzeln her- vorbrechen. (Näheres p. 111.) Zu dieser Pflanze gehören noch 2 Sprosse: a) 18 cm hoch. Etwa bis zur Hälfte aufwärts au den Knoten mit Wurzeln versehen. Vegetationspunkt vorhanden. I)) 37 cm hoch, Querdurchmesser ca. 22 nun. 46 A. Wieler, Höhe bis zum 8. Knoten 90 mm. Länge des 14. Gliedes 15 mm Länge V. 8.— 15. „ 100 „ „ „ 16- „ 12 . des 7. Gliedes 40 „ „ „17. „ 20 „ „ 8. „ mind. 20 „ „ „ 18. „ 25 „ „ „ 9. „ 17 „ „ „ 19. „ 25 „ „ 10. „ 12 „ „ „ 20. „ 25 „ „ 11. „ 10 „ „ „ 21. „ 15 „ „ 12. „ 10 „ „ „ 22. „ 13 „ „ 13. „ 10 „ „ „ 23. „ 12 „ Die Knoten sind bis zum 18. aufwärts bewurzelt, Blattsclieiden gehen bis zum 17. Knoten hinalj. Mehrere stark entwickelte Sprosse. — An mehreren Stellen Bohrlöcher. 2. Sendung aus dem Jahre 1892. Diese Sendung enthielt vorwiegend serehkrankes Rohr, von normalem Eohr nur Unter-, Mittel- und ObersteckHnge eines Exem- plares. Die serehkranken Stöcke sind augenscheinlich alle über der Erde abgeschnitten; es fehlen sämtHche Stecklinge, auch lässt kein Stock im unteren Teil den Ansatz am Steckhng oder am Haupt- spross erkennen. Ebenso fehlt bei allen Pflanzen die Blattkrone und der Vegetationspunkt. A. Normales Rohr. 20. Von diesem Exemplar existieren Unter-, Mittel- und Ober- steckling. Letzterer besteht aus 2 Teilen. Untersteckling 190 mm lang, Querdurchmesser 35 : 37 mm 2 Knoten Mittelsteckling 185 „ „ „ 35:40 „ 2 Obersteckling A 185 „ „ „ 30:33 „ 2 B 150 „ „ „ 30:30 „ 2 „ Beim Untersteckling sind das 1. und 3. Liternodium nur teil- weise vorhanden, da hier der Steckling abgeschnitten wurde. Das ganze Glied des Stecklings ist 125 mm lang, der Rest des zweiten 35 mm und das Stück des ersten 30 mm. Das mittlere Liter- nodium hat einen Riss. Die Knospen sind geschwollen. An beiden Knoten sind reichlich Wurzeln vorhanden, die noch nicht länger als 1 — 2 cm sind; doch kommen an jedem Knoten auch einige längere vor, sogar bis zu einer Länge von 80 mm. Beim Mittel- Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 47 Steckling sind aus demselben Grunde Avie beim Untersteckling das erste und dritte Internodium nur teilweise vorhanden. Das unver- sehrte Glied ist 115 nun, das zweite Glied, soweit es vorhanden ist, 400 mm und der Rest des ersten Internodiums 30 mm lang. Die Augen sind geschwollen ; AVui-zeln konnnen nicht vor. Beim untern Teil des Oberstecklings sind 2 ganze Glieder und ein Bruch- stück eines Gliedes vorhanden : 82 mm, 78 mm, 25 mm. Das ol)ere Stück beginnt mit einem Internodium, das 35 mm lang ist, besitzt ein ganzes Glied von 65 mm und ein Bruchstück eines Gliedes von 50 mm Länge. Die Knoten des unteren Stücks haben weder ge- schwollene Knospen, noch tragen sie AVurzeln. Die Knoten des oberen Stückes haben keine Wurzeln, aber Blattscheiden. Im un- tersten Knoten und ersten Internodium ist ein Bohrloch vorhanden. B. Serehkrankes Bohr. i. GepHanzt am 16. INlai 1891, geschnitten am 20. April 1892. 21. 1. Glied = 50 mm 7. Glied = 18 mm 2i. „ = 50 „ 8. „ = 15 „ 3. „ = 48 „ 9. „ = 17 „ 4. „ = ? „ 10. „ = 16 „ 5. „ = 24 „ 11. „ = 16 „ 6. „ = 16 „ 12. „ = 16 „ Querdurchmesser 20 — 17 — 14 mm. Wurzeln in wenig kräftiger Entwickelung bis oben hin. Die jüngsten Glieder mit den Blattscheiden ül^erhaupt nicht vorhanden. Keine Knospe aufgebrochen. 22. Querdurchmesser: 16 mm. 1. Glied = 20 mm 7. Glied = 20 mm , 8. „ = 18 „ 9. ., = 16 „ 10. „ = 20 „ , 11. „ ^ 18 „ ,, es folgt ein Stück 45 „ ■das in Blattscheiden eingeschlossen ist. Die Blattscheiden reichen hinunter ])is zum 9. Knoten. — Knospen ausgetrieben am 1., 3., 5., am meisten am 7. Knoten. — AVurzeln reichen hinauf l)is zum 9. Knoten. 2. V — 15 3. 11 — 15 4. 11 — 18 5. 11 — 18 9 _j.g A. Wieler, 23. 2 Stücke ä ca. 15 cm lang. Querdurchmesser: 16 — 14 mm. 3. Glied = 11 mm 9. Glied = 13 mm 4. „ = 13 „ 10. ., = 16 „ 5. „ =: 12 „ 11. ., = 15 „ mindest. 6. ., = 13 ., 12. ., = 12 „ 7. ., = 10 ., 13.— 20. ., = 77 ., 8. „ = 12 „ Eest „ = 25 „ in Blatt- scheiden eingeschlossen. 7 Knospen ausgetrieben. ^Vurzeln treten auf am: 5., 12., 14., 16. Knoten. 24. 2 Stück ä ca. 15 cm Länge. Querdurchmesser 20 — 23 mm. 1.— 3. Glied = 52 mm 9.— 16. Glied = 92 nmi 4.-7. „ = 80 „ Best = 40 ., einge- schlossen in Blattscheiden. Reicher AVurzelfilz, reicht hinauf bis zum 15. Knoten. Am untersten Stück alle Knospen ausgetrieben. 25. 2 Stücke ä ca. 15 cm Länge. Querdurchmesser 17 — 21 mm. 1.— 3. Glied = 38 mm 9.— 10. Glied = 30 mm 4.-7. „ = 60 „ 12.— 13. ., = 28 ., Rest ^ -^5 mm, in Blattscheiden eingeschlossen. Wurzeln reichen bis zum 10. Knoten hinauf. Knospen des unteren Stückes schwach ausgetriel)en. 26. 2 Stücke ä ca. 15 mm Länge. Querdurchmesser 16 — 18 mm. 1. Ghed = 34 nun 7. Glied = 14 mm 2. „ = 24 „ 8. „ = 20 ., mindest. 3. „ =19 „ 9. ., = 24 „ 4. „ = 16 „ 10. .. = 35 „ 5. „ = 12 „ 11. ., = 31 „ 6. „ =13 „ 12. „ = 20 „ Rest = 40 mm, schon in Blattscheiden. Blattscheiden finden sich auch am 12. Knoten. — AVurzeln reichen hinauf bis zum 10. Knoten, sind aber nur wenig entwickelt. — Am 1. Stück sind 3 Knospen mehr oder weniger ausgetriel)en. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 49 27. 2 Stücke ii ca. 17 cm Länge. Querdurchmesser 17 mm. 1.— 4. Glied = 57 mm 13. Glied = 43 mm 6.— 11. „ = 68 „ 14. ., = 65 „ 12. ., = 23 ., mindest. 15. ,, = 50 ., Blattscheiden reichen bis zum 1 1 . Knoten hinab. AVurzeln reichen aufwärts Ijis zum 10. Knoten. 28. 2 Stücke ä ca. 17 cm Länge. Querdurchmesser 22, 20, 18 mm. 1. Ghed = 45 mm 7. Glied = 19 nun 2. ., = Ol. „ o. ., = Ib 3. „ = 30 „ 9. „ = 16 4. „ = 25 „ 10. „ = 13 6. „ = 24 „ 11. „ = 13 ., Rest = 70 mm, in Blattscheiden eingeschlossen. AVurzeln reichen bis zum 13. Knoten. 29. 3 Stücke Jl ca. 17 cm Länge. Querdurchmesser 20, 16 mm. 1. Ghed — 35 mm 10. Glied 27 mm 2. V — 38 ?7 11. ij — 25 ., 3. r? — 38 ?5 12. V — 23 ., 4. ., = 40 ;5 13. ?? — 22 ., 6. « — 44 V 14. « — 20 ., 7. •t — 40 •1 15. 15 — 16 „ 8. ?? — 35 n Rest - 30 „ in Blattsclieiden eingeschlossen. Wurzeln reichen aufwärts bis zum 17. Knoten. Eine Reihe Knos- pen zu grossen Sprossen ausgewachsen. Verschiedene Bohrlöcher. 30. 2 Stücke Ti ca. 14 cm Länge. Querdurchmesser 19, 17 mm. 1. Glied = 21 mm 8. Glied = 13 nun 2. II — 25 'n 3. n — 25 ?? 4. •5 — 18 ■? 5. n — 15 n 6. .. — 13 11 7. ■ "1 — 13 1 9. 10. IL 12. 14. Rest = ? = 18 = 23 = 22 = 16 = 35 in Blcfttscheiden eingeschlossen. AVurzeln reichen hinauf l)is zum 10, Knoten. Beiträge zur wissenschaftlichen liotanik. II. Stellenweise 4 65 mm 75 V 60 V 45 V p n 18 V 16 n 20 ^1 9. Glied — 18 mm 10. = 18 ?) 11. — 18 11 12. — 16 11 13. — 13 11 14. — 13 11 Res t — 20 11 KQ . A. Wieler, dichter Wurzelfilz. Knospen grösstenteils ausgetrieben, zum Teil grosse Sprosse. 31. 3 Stücke ä ca. 18 cm Länge. Querdurchmesser 18, 16, 13 mm. 1. Glied = 2. „ = ö. „ = 4. „ = 5. „ = 6. „ = 7. „ = 8. „ = 20 „ in Blattscheiden eingeschlossen. Diese reichen hinab bis zum 14. Knoten. Wurzeln reichen bis zum 13. Knoten hinauf. Stellenweise ein dicker Wurzelfilz. Die Knospen gröstenteils zu Sprossen ausgewachsen. 32. 2 Stücke ä ca. 16 cm Länge. Querdurchmesser 25, 22, 20, 17 mm. 2. Ghed = 30 mm; 3. Glied = 50 mm; 4. Glied = 53 mm. Das zweite Stück enthält 6 Glieder die 125 mm lang sind, Rest 35 mm lang, in den Blattscheiden eingeschlossen. Das zweite Stück ist in einen dichten AVurzelfilz eingehüllt, hier sind die Knos- pen zu Sprossen ausgetrieben. An den Knoten des ersten Stückes kommen auch Wurzeln vor, aber nur in geringer Zahl. 33. 1 Stück, 17 cm lang. Die ersten 5 Glieder =135 mm, Rest = 35 mm, in den Blattscheiden eingeschlossen. Li den höheren Internodien bereits äusserlich wahrnehmbare Löcher. 2. Gepflanzt Ende Dezember 1891, geschnitten am 20. April 1892. 34. 3 Stücke ä ca. 17 cm Länge, Querdurchmesser = 28 — 30 mm; 23—14 mm. 1.— 5. Glied = 32 mm 12. Glied = 40 mm 7.-9. „ = 45 „ 13. „ =42' „ 10. „ = 20 •„ 14. „ = 28 „ 11. « == 21 „ 15. „ = 35 „ Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 51 16. Glied = 30 mm 21. Glied = 23 mm 18. „ = 27 „ 22. „ = 20 „ 19. „ = 30 „ 23. ., = 17 „ 20. „ = 24 „ 24. ., = 13 „ Blattscheiden gehen hinunter bis zum 23. Knoten. Knospen meistens ausgetrieben. Dicker Wurzelfilz bis zum 19. Knoten. Innerhalb desselben sitzen namentlich weiter unten noch reichlich Blattscheidenüberreste. 35. 3 Stücke ä ca. 17 cm Länge. Querdurchmesser 27, 20, 15 mm. 12. Glied = 20 mm 1. Glied — 15 mm 2. •1 20 « 3. •M 19 n 4. ?1 31 ■n 5. ?1 32 11 6. 11 40 V 7. V 33 V 8. V 33 11 9. •1 30 V 10. •1 25 11 11. 11 21 n mindest. 13. „ — 19 11 15. „ — 18 11 16. „ — 17 11 17. 11 — 15 18. „ — 14 19. „ — 16 20. „ — 22 Rest — 75 11 j aber in Blattscheiden ein- geschlossen. Wurzeln reichen hinauf bis zum 21. Knoten, bei den obersten Knoten jedoch nui- spärlich entwickelt. Knospen normal. 36. 3 Stücke , a 19 cm Länge. Quere Iure] imesser 24, 14 mm 1. ( aiied 21 mm 12. Glied — 18 2. u 20 11 13. 11 — 17 3. 11 18 11 14. 11 — 18 4. 11 30 V mindest. 15. 11 — 21 5. 11 44 )> 16. '1 — 22 6. 11 37 11 17. 11 — 31 7. 11 28 11 18. » — 31 8. 11 27 j) 19. 5) — 19 9. 11 20 11 20. 11 = 15 10. 11 25 11 21. H - 13 11. 11 20 11 Rest — 55 in Blattscheiden eingeschlossen. r.9 A. Wieler, Wurzeln reichen hinauf bis zum 21. Knoten. In den oberen Knoten spärlicher, stellenweise dicker Wurzeliilz. Hier zwischen den Wurzeln noch Überreste von Blattscheiden. Knospen normal. 3. Gepflanzt am 12. September 1891, geschnitten am 19. April 1892. 37. Aus 4 Stücken (11, 15, 15, 17 cm.), Querdurchmesser 30, 27, 25, 21, 19, 18 mm. 1. Glied — 18 mm 10. Glied 30 mm 2. n — 27 n 11. •1 - 25 „ 3. ?5 = 32 11 12. 7? - 30 „ 5. » — 45 75 14. ?i - 28 „ 6. '•) — 40 n 16. 1? - 17 „ 7. n — 35 » 18. V - 11 . 9. •1 = 30 '5 Wui'zeln bis zum 18. Knoten, Blattscheiden bis zum 19. Ein Teil der Kjiospen zu Sprossen ausgetrieben. Im 13. Internodium ein grosses Loch. kn Stück 1 2 Knos "7? 77 2 0 11 77 3 3 77 77 4 2 38. 3 Stücke (13, 13,5, 15 cm.), Querdurchmesser 25, 28, 24, 22 mm. 1. GHed = 20 mm 8. Glied = 26 mm 11. . = 25 „ 12. „ = 21 „ , 13. ,, = 2i2i „ , Rest = 63 „ , in Blattscheiden eingeschlossen. Wurzeln reichen bis zum 11. Knoten, sind besonders zahlreich an den Knoten des ersten Stückes. Knospen nicht aufgebrochen. 39. 4 Stücke ä 35 cm Länge. Querdurchmesser 26, 20, 24 mm. 1.— 4. Glied = 65 mm 10.— 13. Glied = 70 mm 6.-8. „ =65 „ 15.— 18. ., =55, ,, Rest = 35 mm, in Blattscheiden eingeschlossen. 2. , = 22 3. . — 28 4. — 31 6. , - 35 7. ", — 25 Die gummösen Verstopfangen des- serehkranken Zuckerrohres. 53 Wurzeln reichen bis zum 18. Knoten hinauf. Knospen aus- getrieben. Am 1. Stück: 2 Knospen, am 2. Stück: 1 Knospe, am 3. Stück: 1 Knospe. 40. 2 Stücke, zusammen 24 cm lang, Querdurchmesser: 24, 22, 20, 18 mm. 14 Knoten, von denen die unteren 7 sehr reich mit Wurzeln versehen sind. II, Andere Zuckerrohr -Varietäten und -Arten aus Java. Die nachstehend aufgeführten Varietäten und Arten des Zucker- rohres begleiteten die Sendungen aus dem Jahre 1892 und 1893 und stammten aus dem Varietätengarten der Versuchsstation „Midden- Java." Von den Exemplaren aus der Sendung von 1893 standen mir nur die halben Stöcke zur Verfügung, von denen aus der Sendung von 1892 nur- der Ober-, Mittel- und Untersteckling, diese aber ganz. Sendung von 1893. Saccharum officinarum. 1. Teboe Ardjoeno (Nr. 7 des Varietätenverzeichnisses der Versuchsstation') gepflanzt am IG. — 18. Juli 1892, geschnitten am 18. Mai 1893. Vorhanden sind, von unten nach oben gezählt, Glied 1 — 11 es fehlen „ 12—21 vorhanden ,, 22 — 23 es fehlen ., 24—31 vorhanden „ 32 — 36. Das Rohr macht den Eindruck von kräftigem Rohr. 2. Teboe Branche blanche (Nr. 33 des Varietätenverzeich- nisses der Versuchsstation) gepflanzt am 16. — 18. Juli 1892, ge- schnitten am 18. Mai 1893. * Registers der in den Proeftnin te Semarang aanwezige Varieteiten, samen- gesteld door Emil Rietzschel. — Mededeelingen van het Proefstation „Midden-Java" te Semarang. C. C. T. van Dorp & Co. Semarang 1890. Glied 1- -8 ., 9- -19 . 20- -22 „ 23- -25 „ 26- -38 K^ A. Wieler, Vorhanden sind, von unten nach oben gezählt, es fehlen vorhanden es fehlen Blütenstandsaxe vorhanden Der Blütenstand ist schon abgefallen. Das Bohr macht einen kräftigen Eindruck. 3. Teboe Loethers (Nr. 32 des Varietätenverzeichnisses der Versuchsstation), gepflanzt am 16. — 18. Juli 1892, geschnitten am 18. Mai 1893. a) ein Exemplar, das geblüht hat. Die ganze Pflanzreihe zeigte äusserlich keine Sereh. Vorhanden sind die Glieder 1 — 16 es fehlen ., „ 17—22 vorhanden „ „ 23 — 32. Die Knoten 24, 25, 26, 27 tragen je einen Spross, die obersten Knoten noch Blattscheiden. b) ein Exemplar ohne Blüten. Infolge abnorai schwerer Regen sind einige Knospen angeschwollen, einige andere aufge- brochen. Die Länge des Stockes beträgt 2,65 m, er schliesst den Vegetationspunkt ein, mehr als 27 Glieder vorhanden. c) guter Stock, hat nicht geblüht, mit Spätsprossen. Vorhanden sind die Glieder 1 — 17 (95 cm lang); es fehlt eine Reihe von Stücken, deren Gliederzahl nicht angegeben ist, mindestens wohl 10 Glieder. Vorhanden ferner der Rest, mehr als 12 Glieder (1,25 m lang); die auf Nr. 12 folgenden Glieder sind noch sehr jung und wurden deshalb nicht gezählt. Saccharum spontaneum L., Teboe Glagah. (Nr. 36 des Varietätenverzeichnisses der Versuchsstation). Kommt auch wild- wachsend auf Java vor. Gepflanzt 16. — 18. Jiüi 1892, geschnitten 18. Mai 1893. Saccharum species? Teboe Glonggong. (Nr. 37 des Varietätenverzeichnisses der Versuchsstation). Guter ganzer Stock gepflanzt am 16. — 18. Juli 1892, geschnitten am 18. Mai 1893. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 55 Sendung von 1892. 1. Teboe So erat Njaiiiplong (Nr. 28 des Varietätenver- zeielnüsses der Yersuclisstation). 2. Teboe Gagak. (Xr. 104). 3. Teboe Maroe. (Nr. 20). Sänitliclie Stücke gehören kräftigen Pflanzen an. Vielleicht ist dem Leser der Hinweis erwünscht, dass er farbige Allbildungen der Stockglieder von Teboe Cheribon, Ar- djoeno, Branche blanche, Loethers, Glagah, Glonggong, Soerat Njaniplong in dem Tafelwerk: Soltwedel-Benecke , Saccharum of- ticinarum L. Berlin, Paul Parey, 1892 findet. Ausser diesem Alkoholmaterial aus Guiana und Java habe ich für einen Teil meiner Untersuchungen frisches Material, das im Gewächshaus des Botanischen Gartens zu Braunschweig kulti- viert wiu'de, benutzt. Ende 1892 legte ich eine grössere Reihe von Stecklingen, welche von dem im dortigen Gewächshaus wachsenden Rohr abstammten, aus, um die Pflanzen zu einer grösseren Zahl von Versuchen zu verwenden. Da das AVachstum in den Töpfen sehr langsam war, musste icli auf die Ausführung dieses Planes verzichten, doch verwertete ich einen Teil der Stecklinge zui" mi- kroskopischen Untersuchung über ihr Verhalten in der Erde. Der Name der in Braunschweig kultivierten Zuckerrohr- Varietät ist mir ^ö un])ekannt; mögliclierweise gehört das Rohr nicht einmal zu Sac- charum ofticinarum. ^ Über die chemische und physikalische Natur der Ver- stopfungen und ihre Entstehungsweise. A. Beobachtungen früherer Forseher. Wirklich gründlich sind die Verstopfungen des Zuckerrohres nur von Valeton- untersucht worden. Allerdings hat sich zur ^ Es ist mir eine angenehme Pflicht, an dieser Stelle dem Direktor des Botanischen Gartens zu Braunschweig, Herrn Geh. Hof rat Prof. Dr. W. Blasius, und dem Herrn Garteninspektor Holm er dafür meinen Dank abzustatten, dass mir jener die Mittel des Gartens in liberaler Weise zur Vei-fügung stellte und dieser mich bei Ausführung der Kulturen thatkräftig unterstützte. - Bijdrage tot de kennis der serehziekte. Proefstation Oost-Java. Batavia 1891. G. Kolff & Co. KQ A. Wieler, deichen Zeit auch B e n e c k e ^ mit ihrem Studium heschäftigt, aher er hat seine Ergebnisse nicht veröffentlicht, da er im Wesentlichen zu densell)en Resultaten wie Valeton gelangt war. Nachstehend lasse ich aus Valeton s Mitteilungen das Wich- tigste in der Übersetzung folgen, um seine Resultate mit den Be- obachtungen von Temme an Schutz- und Kernholz zu vergleichen. Aus diesem Vergleich geht eigentlich schon die Identität der Ver- stopfungen beim Zuckerrohr und im Kern- und Schutzholz der Laubbäume hervor. „Untersucht man ein von der Ki-ankheit ergriffenes Bündel, das sich mit dem blossen Auge schon durch seine hellrote Farbe verrät, dann findet man einen Teil der Siebröhren und der Geleit- zellen des Bastteiles und alle oder einen Teil der Gefässe und Holzzellen des Holzteiles sowie den schizogenen Raum im ältesten Teil des Bündels mit einer festen, stark lichtbrechenden Masse gefüllt. Die dünnwandigen Elemente des Holzteils bleiben immer frei oder enthalten kleine Gummiteilchen und Farbstoft'klümpchen, im Siebteil bleiljt immer ein Teil der äussersten Elemente frei; der übrige Teil ist zu einem zusammenhängenden lichtbrechenden Klumpen gleichsam zusammengeschmolzen, oder es stechen einige Elemente mit dunklem körnigen Inhalt von den übrigen ab. Dieses lichtbrechende Gummi kann vollkommen farblos sein oder variiert durch alle Farben von lichtgelb, bernsteinfarbig braun bis dunkelrot, schwarz und violett. Es erfüllt die Gefässe ganz und zeigt dann eine Anzahl feiner Falten oder Risse oder bekleidet die Wände als eine dünne oder dicke Schicht; oft ist die Masse durch eine Spalte in der IVIitte in zwei auf dem Querschnitt halbmondförmige Stücke geteilt. Das Gummi ist unlöslich in Wasser , Alkohol , kalter Kali- lauge. In letzterer quillt es blos etwas auf und nimmt oft eine hellgelbe Farbe an wie die Wände der Sclerenchymzellen. Kochende Kalilauge und kochende Salpetersäure lösen einen Teil des Gummis auf, aber es bleibt immer noch ein ansehnlicher Rest übrig. ' Benecke, „Sereh", onderzoekingen en beschouwingen over oorzaken en middelen 5. Aflev. 1892. Mededeelingen van het Proefstation „Midden-Java" Semarang. Die gummösen Verstopfungen des sei'elikranken Zuckerrohres. 57 Konzentrierter Schwefelsäure widersteht es länger als die liolzigen Zellwände. Phloroglucin und Salzsäure geben zum grössten Teil eine hell violette Far])e , ein Teil hleil)t immer ungefärbt , ein anderer wird gelb oder rötlicli. Jod und Chlorzinkjod färben gelb imd l)raun, Haematoxylin blau, Nigrosin mehr oder weniger violett. Alle Anilinfarbstofte werden begierig gespeichert. Mit Methylen- blau wird es teilweise blau, teilweise mehr violett, mit Hansteins Anilinviolett wird es mitunter violett, meist ])lau, während die Teile, welche bereits einige Gelbfärlnuig zeigten, dunkelrot werden. Die starkgefärbten Teile speichern weniger begierig Farljstoffe auf und Ijehalten aucli gegenüber dem Holzreagenz ihre ursprüng- liche Farbe. Auf Längsschnitten beobachtet man, dass die Rotfärbung des (juiiuiii dureli die ZcUwand tritt, miiss flüssig oder zähtiüssig sein. Erst im Intcr- cellularraum geht die Änderung des Aggregatzustandes vor sich. Im fertigen Zustande sind die Verstopfungsmassen fest und sj)röde. Von einem Ei-liärten, das durch AVasserverlust hei-heigeführt wird, kann nicht die Kede sein, denn dann könnten die W'rstopfungen im ausgebikleten Zustande keinen Verschluss bilden, weil sie beim Austrocknen ihr Volumen erhe])lich verklcinciii müssten. Die Ände- rung im Aggregatzustand ist niclit ))liysikalisrli /u ( rkl;iici). darauf weist auch schon das ungleiche \"ei-haltrii ih^r Verstoj)fungen gegen Reagentieji in versdiiedenen J^ntwickluiigsstadien hin. Es ist nur chemisch zu erklären. Bedingung ist, dass das Volumen (h'i- Ver- stopfungen das ursi)rüng]iche bleibt; das ist nur nu'iglicli, wenn zwischen die festen Teilchen der urs])rünglichen Masse an Stelle der Wasserteilchen andere Teilchen und zwar feste treten. Es würde das auf eine Jntiltration der ursprünglichen Masse mit anderen Stoffen hinauslaufen, woraus sich ganz gut die ver- änderten chemischen Eigenschaften der Vei-stopfungen erklären würden. Denkbar wäre natürlich auch eine mit Volumenvergrösse- rung verbundene chemische Umwandlung der ursprünglichen Masse. Eine Entscheidung zwischen beiden Möglichkeiten ist leider nicht zu treffen, wo noch alle chemischen Vorgänge, welche sich hier ab- spielen, unbekannt sind. Die chemischen Veränderungen, welche die Verstopfungen er- leiden, geben sich schon äusserlicli in der Fäj-])ung zu erkennen. Die eben ausgeschiedenen Tropfen sind farblos, die die Intercellu- laren dicht erfüllenden INIassen sind gefär))t. Die Farlje wechselt von liellgelb bis dunkelbraun, wie aus den Abl)i]dungen ersichtlich. Die farblosen Tropfen sind löslich in A'atronlauge, die ge- färbten Massen unlöslich. Sind sie nur schwach gefärbt, so quellen sie, bei stärkerer Färbung verändern sie sich nicht. Die gelb ge- färbten und ungefärbten Massen speichern Anilinfarbstoff'e. Mit Phloroglucin und Salzsäure nehmen die gelb gefäi-bten Vei-stopfungen die für Verholzung charakteristische Rotfärbung an, wähi-end sie bei den ungefärbten Vei-sto])fungen ausbleibt. Jhn der dunklen Fär- bung ist die Ausführung der Reaktion unmöglich. Gegen Scliwefel- säure sind die gefärl)ten Vei-stopfungen widerstandsfähig, während ei der Filtration eine deutlich stärkere Verzögerung als bei ge- sundem Rohr, aber eine viel geringere als bei stark kranken Gliedern statt. „Vor allem l)ei Gebrauch von Anilinfarl)Si,offen bemerkt man in solchen Stengeln einen , wie es scheint , schleimigen , aber doch ziemlich konsistenten Stoff, welcher als eine mehr oder weniger dicke Lage die Innenwand der Gefässe bekleidet. Manchmal füllt dieser Schleim, Avie wir ihn nennen wollen, das ganze Gefäss in grösserer oder geringerer Ausdehnung aus, manchmal hingegen sieht man nur eine äusserst dünne Lage desselben an der AVand des Gefässes, Avährend ausserdem alle Übergänge zwischen diesen beiden Extremen vorkommen. Untersucht man diese Schleimlage genauer, so findet man darin Bakterien in Stäbchenform zerstreut liegen, welche entweder frei oder zu kleinen Gruppen vereinigt sind. Lu Verhältnis zu der Menge Schleim, welche man dort antrifft, sind sie aber meistens nicht zahlreich." Untersuchte Janse Stengelglieder, welche der Filtration noch weniger AViderstand entgegensetzten, so fand er folgendes: .,Dort triö't man nämlich hauptsächlich zahlreiche Bakterienkolonien an, welche an der Innenwand des Gefässes in mehr oder weniger grossen Abständen von einander liegen. Häufig findet man auch ganz freie Bakterien im ganzen Gefäss gieichmässig , aber äusserst sparsam zerstreut, so dass es den Eindruck macht, als ob sie in einem sehr dünnen vollkommen hellen Schleim liegen, welcher sich mit den angewandten Farlistoff'en nicht färbte und deshalb nicht oder bei- nahe nicht wahrzunehmen war. Häufig findet man jedoch in einem auch im ungefärbten Zustande deutlich sichtbaren Schleim sehr gi'osse Mengen Bakterien aufgehäuft liegen. Die Bakterien zeigen immer dasselbe Aussehen, nämlich: stabförmig 0,002 — 0,003 mm lang und 0,0003 mm breit, zuweilen gemengt mit anderen ovalen Körperchen (0,00025 mm lang), welche sich als die mutmasslichen Sporen dieser Bakterien zu erkennen geben. Dieselben liegen zu- sammen in einem durchsichtigen Schleim von sehr verschiedener Konsistenz, insoweit sich dies nämlich Ijei der Untersuchung mit dem Mikroskop beurteilen lässt." »70 A. Wieler, Auf Grund der mitgeteilten Beobachtungen hält Janse sich zu dem Schluss berechtigt, dass dieser Schleim durch die Bak- terien gel)ildet wird und möglicherweise durch Wassermangel der Pflanze eine immer grössere Konsistenz annimmt. Zur Bekräftigung seiner Ansicht hat er den Bacillus auf künstlichen Nährmedien zu züchten sich bemüht, namentlich auf sterilisierten Rohrscheiben und in Rohrzuckerlösungen. Man beobachtete alsdann die Entwicklung von Schleimpfropfen auf der Oberfläche der Rohrzuckerscheil)en, ., während Rohrzuckerlösungen allmählich eine schleimige Konsistenz annahmen und dabei ein wenig opalisierend trülje w^irden. Im Schleim sowohl als auch in der Zuckerlösung fand nmn dann Bak- terien und Sporen im Ül)erfluss, welche in der Form vollständig denjenigen glichen, welche man in den Gefässen antrifft. Die Kul- turen kennzeichnen sich alle durch die Entwickelung eines einiger- massen säuerlichen Geruches. Bei mikroskopischer Untersuchung des Schleimes bemerkt man sowohl rings um die Bakterien als auch rings um die Sporen deutlich eine Schleimlage, während in sich entwickelnden Schleimpfropfen die Bakterien durch dicke vSchleimmassen von einander getrennt sind. Bereits bald nach jeder Teilung scheinen die beiden jungen Bak- terien einander loszulassen, infolge starker Yerschleimung der neuen Querwand, so dass man nur sehr selten lange Reihen von Bak- terien sieht.'- Bei einem Vergleich dieses Bakteriums mit anderen ähnlichen Bakterien erwies es sich als eine neue Species. Es wurde als Bacillus Sacchari bezeichnet. Wie unsicher das Fundament dieser Theorie ist, ergiebt sich aus Jans es Behauptung, dass die Verstopfungen Bakterienzoogloeen sein sollen, weil er in den Gefässen Bakterien gefunden haben will. Nun wäre es ja denkbar, dass sich in dem zuckerführenden Rohr ein Bakterium fände, welches auf Kosten des Zuckers mächtige Zoogloeen bildete. Bei der schleimigen Gärung, welche durch ver- schiedene Mikroorganismen hervorgerufen wird, entstehen mächtige Zoogloeen, welche zum Teil wie bei Leuconostoc mesenterioides knorpelige Beschaffenheit annehmen. Aber alle diese Bakterien sind uns nur als Saprophyten, nicht als Parasiten bekannt. Immer- hin wäre es ja möglich, dass ein anderes als Parasit auftretendes Bakterium — Janse will ja wirklich ein solches entdeckt haben, Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 79 Bacillus Saccliari — schleimige Gärung zu erzeugen vermag. Wenn ein derartiges parasitäres Bakterium existiert, so darf man annehmen, dass es mit solchen Eigenschaften ausgerüstet ist, um in die le])en- den Zellen einzudringen und sich auf Kosten des hier aufgespeicherten Materials zu entwickeln uiul zu vermehren. Niemals aher wird man vermuten , dass ein derartiges Bakterium in die Gefässe ein- dringt, Avo es nichts zu heissen und zu brechen giebt, denn die Gegenwart von Zucker in ihnen, aus welchem die Zoogloea gelnldet werden könnte, wäre erst nachzuweisen. Derartige Bedenken hätten sich auch Janse aufdrängen müssen, und er hätte wenigstens ver- ständlich machen müssen, dass die Gefässe einen günstigen Nähr- boden für das Bakterium bilden. Janse hat sich verleiten lassen, aus der von ihm beobachteten Gegenwart von Bakterien in den Gefässen zu schliessen, dass sie die Yerstopfungen hervorrufen, welche er gleichfalls in ihnen gefunden hat. Die Kulturversuche mit seinem Bacillus Saccliari bestätigen nur in sehr unzulänglicher AVeise seine Idee. Es ist ihm doch nur gelungen, Bakterienzoogloeen zu züchten, aber niemals Zoogloeen mit den Eigenschaften unserer Yerstopfungen. Wäre auf die ausreichende Identifizierung beider das genügende Gewicht gelegt worden, so hätte Janse unmöglich seine Bakterientheorie aufstellen können. Er hat ganz ausser Acht gelassen, dass die Verstopfungen von ihrem Entstehen bis zur Voll- endung ganz wesentliche Veränderungen erleiden ; er hat sie haupt- sächlich immer mit dem ersten Stadium identifiziert, obgleich die Färbung der Verstopfungen ihn hätte darauf aufmerksam machen müssen, dass hier doch etwas ganz anderes vorlag. Von Bakterien, welche schleimige Gärung hervorrufen, ist in chemischer Beziehung Leuconostoc mesenterioides am besten liekannt, es wurde sogar von Winter im ausgepressten Zuckerrohrsaft gefunden.^ Es kann aber wohl als ausgeschlossen gelten, dass diese Zoogloea sich in Schwefel- säure unverändert halten würde, und von einem anderen schleimige Gärung hervorrufenden Bakterium ist nichts Besseres zu erwarten. Allerdings ist Janse nicht entgangen, dass die physikalische Be- schafi'enheit der Verstopfungen im ausgel)ildeten Zustande eine andere ist, als im Augenblick, wo die Ausscheidung beginnt. Er sieht auch ein, dass die künstlich gezüchteten Zoogloeen nur den Ver- ' Mededeelingen van het Proefstation „Midden-Java", 1890. „Over slijm- vorming in de fabriekproducten." 80 ^- Wieler, stopfimgen im Anfang entsprechen, dass sie also noch Veränderungen erleiden müssen, wenn sie die Konsistenz ausgebildeter Verstopfungen erhalten sollen. Diese Konsistenz sollen sie durch Eintrocknen erlangen. Nun stelle man sich vor, wie es in den Gelassen mög- lich sein soll , dass die Zoogloeen so viel AVasser verlieren , damit sie die harte knorpelige Beschaffenheit der Verstopfungen erlangen. Wenn man bedenkt, dass die Gefässe die Leitungsorgane für Wasser sind, begreift man nicht, wie die Zoogloeen imstande sein sollen, Wasser zu verlieren, und nun gar so viel Wasser als nötig ist, um ihnen die knorpelige Beschaffenheit zu verleihen. Nehmen wir ein- mal an, es bestehe die Möglichkeit für einen solchen Wasserverlust, was muss dann in den Gelassen vor sich gehen? Wenn die Gummi- bildung Ijeginnt, werde das Gefäss mit Gummi gleichsam ausge- gossen ; diese Masse ist aber eine Zoogioea, welche sich rings herum der Wand dicht angeschmiegt hat. Wenn diese Masse nun so viel Wasser verliert, als erforderlich ist , so muss ihr Volumen bis auf einen kleinen Bruchteil herabsinken, denn 80 ^/o Wasser dürfen wir doch wohl auch in der Zoologoea voraussetzen; die Folge davon würde kein dichter Verschluss, sondern das gerade Gegenteil sein. Anstatt dass das Wasser nicht zirkulieren kann, müsste es sehr leicht zirkulieren können. Nun ist Janse selbst erst durch den festen Verschluss, welche diese Vertopfungen in den Gelassen bilden, auf sie aufmerksam geworden. Hier gerät er also mit sich selbst in Widerspruch. Bilder, wie ich sie oben erwähnt habe, dass bei Behandlung mit Schwefelsäure in der Verstopfung ein genauer Ab- guss des Gefässes erhalten bleibt, wären nach Janse unmöglich. Diese erklären sich nur so, dass die Masse in ffüssiger oder zäh- flüssiger Form das Gefäss erfüllt, und dann ohne Volumenver- minderung durch Einlagerung anderer Stoffe oder durch Umwand- lung der ursprünglichen Masse erhärtet. Janse muss sehr wenig Verstopfungen untersucht haben, denn sonst würde er wohl gesehen haben, dass bei weitem nicht in jedem Gefäss Bakterien auftreten. Man kann ohne Übertreibung sagen, dass die Bakterien führenden Gefässe in der Minderheit sind. Man kann vielleicht auch bezweifeln, ob alles das, was er für Bakterien und Sporen anspricht, wirklich solche gewesen sind, denn die Ver- stopfungen haben manchmal aus anderen Gründen ein körniges Aussehen, aber andererseits soll gern zugegeben werden, dass Janse Die gummösen Verstopfungen des serehkrankcn Zuckerrohres. gl Bakterienkülonien in den Gelassen beobachtet hat. Xach dem, was wir auseinandei' gesetzt, sind diese Bakterien nicht die Ursache (Un- Verstopfnngen. Wie konnnen sie in die Gefässe, und welche Rolle spielen sie dort? Ich sell)st liabe in dem Material aus Guiana und aus Java auf Längsschnitten in manchen Gelassen wohl um- schriebene Schleimmassen gefunden, welche man als Zoogloeen an- sehen nnisste. Entsprechende Färbungsversuche l)estärkten mich in meiner Auffassung. Die Gegenwart von Bakterien hat mich nicht überrascht, denn dort wo ich sie antraf, war das Rohr ver- wundet. AVelches auch immer die Ursache der Verwundung sein mag, es ist unvermeidlich, dass auch Bakterienkeime in die AVunde gelangen , die sich vielleicht auf dem infolge der Verletzung aus- geschiedenen Gummi als guten Nährboden schnell vermehren. Bei einer solchen Gelegenheit werden auch Bakterien in die ange- schnittenen Gefässe gelangen und sich hier entfalten können. Dauert der Wundgummierguss während der Bildung der Zoogloea fort, so nmss diese, wenn das AVundgummi erhärtet, in ilim eingeschlossen erscheinen. Vielleicht waren auch in den von Janse beobachteten Fällen kleine Verw^undungen vorhanden, durch welche die Bakterien in die Gefässe eindringen konnten. Diese Einwände gegen Jans es Theorie würden genügen, um ihre Unhaltbarkeit zu erweisen, selbst dann, w^enn es nicht schon auf andere AVeise festgestellt wäre , dass die Bakterien die A^er- stopfungen nicht hervorrufen. Übrigens mag hier noch erwähnt werden, dass neuerdings auch von AVent^ der Nachweis geführt worden ist, dass die von Krüger und Janse beobachteten Bakterien der Regel nach nicht in den verstopften Bündeln auftreten und dass Janses Bacillus Sacchari höchst wahrscheinlich nichts anderes als Bacillus subtilis ist. Schon Benecke hatte die Vermutung ausgesprochen, dass der Janse sehe Bacillus aus der Luft stamme.^ Über die Verbreitung der Verstopfungen. Zur richtigen Beurteilung der Bedeutung unserer A^erstopfungen wird es beitragen, wenn man sich genau Rechenschaft gie])t, welcher ^ De Serehziekte. Mededeelingen van het Proefstation AVest-Java Kagok- Tegal 1893. - „Sereh", Mededeelingen van het Proefstation „Midden-Java'',Java 1898,VI.Afl. Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik. II. 6 go A. Wieler, Verbreitung sich diese Verstopfungen beim Zuckerrohr erfreuen. Das hat Janse vollständig unterlassen und ist dadurch zu falschen Schlüssen über dieselben gelangt. Sie sind sehr weit verbreitet. Sie treten als normale Erscheinung beim Blattfall auf, indem sie für den AVundverschluss sorgen, Sie sind die charakteristische Eeaktion der Ptlanze auf einen Wundreiz. Sie treten endlich im Stock der Ptlanze auf, ohne dass eine Beziehung zwischen ihnen und einer Verwundung oder dem Blattfalle bestände. A. Auftreten der Verstopfungen beim Blattfall. Über den Verschluss der Gefässbündel beim Blattfall ermittelte Valeton^ Folgendes. Einige Stöcke im Alter von 5 Monaten und noch ältere wurden von ihm untersucht. In allen diesen Fällen fand er nur die Gefässbündel verstopft, welche mit den abgerissenen Blättern in Ver])indung gestanden hatten. Die Verstopfungen sind gelb oder schwach rot gefärbt. Meine eigenen Untersuchungen stimmen mit dieser Angabe gut überein. An allen oben namhaft gemachten Varietäten und Arten von Saccharum habe ich den Verschluss der Blattnarben imtersucht. Der Verschluss findet ül)erall in derselben Weise statt. Die Ge- fässbündel und die Intercellularen des angrenzenden Grundgewebes werden mit Gummi verstopft; die Färljung desselben ist gell) bis dunkelrot. Wo der natürliche Zusammenhang zwischen Stock und Blatt noch besteht, finden sich, wie ich mich hier und da überzeugt habe, keine Verstopfungen. Ob sie vor dem Fall des Blattes auf- treten oder gleich nach demsell)en, konnte ich an meinem Material nicht entscheiden. Bei Benecke finde ich die Angabe, dass er an kräftig gewachsenen Stöcken oft den Beginn der Verstopfungen wahrnahm, „wenn die Loslösung des Blattes sich im ersten Stadium befindet, also schon vor dem Abfallen des Blattes."^ B. Das Auftreten von Verstopfungen bei Verletzungen. Das Auftreten von Verstopfungen an gesundem Rohr bei Ver- letzungen wurde meines Wissens nach zuerst von Molisch^ be- ^ Bijdrag tot de kennis der serehziekte. — Proefstation Ost-Java, Batavia 1892. 2 SQreh, 1. c. p. 88. ^ Zur Kenntnis der Thyllen nebst Beobachtungen über Wundheilung in der Pflanze. — Sitzber. d. math. phys. Cl. d. Wiener Akad. d. Wiss. 1888, 97. Bd., I. Abt. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 88 sclirieben: „Wurde der Stengel einer hu (rewäclisliaus gezogenen Pflanze quer abgeschnitten, so l)ildete sich in der Region der AVunde nach etwa fünf Tagen ein auffallend roter, der Membran angehöriger rar1)stoÖ'; etwa 4 Wochen nach der Verletzung waren die meisten Gefässe auf weitere Strecken vollständig mit Gummi verlegt, welches sich mit Phloroglucin und Salzsäure deutlich rot färbte. Nicht nur die Gefässe, auch Siebröhren und Bastparenchym waren verstopft. Noch eine andere, meines Wissens bisher nicht beobachtete That- sache liess sich feststellen; das unterhalb der Wunde liegende Parenchym nimmt nämlich infolge der Verletzung nach und nach ein kollenchymatisches Aussehen an. Im normalen unver^^aindeten Parenchym sieht man davon nichts, hier liilden die Zellen zwischen sich luftführende, auf dem Querschnitt dreieckig erscheinende Intercellularen. Nach der Ver- wundung sezernieren die Zellen in die letzteren Gummi und er- halten, die Intercellularen allmählich ganz verstopfend, das Aus- sehen von Kollenchymzellen. Die gewöhnlich an den Kanten von Kollenchymelementen auftretenden Verdickungsmassen werden hier diu'ch Gummi repräsentiert."^ Näher untersucht wurden dann die Vorgänge bei künstlich angebrachten Wunden von Valeton, wobei er die Entwicklungs- geschichte der Verstoi^fungen überhaupt kennen lehrte. Auf S. 60 u. ö'. ist das Ergebnis dieser Untersuchung mitgeteilt worden. Verwundungen an Blattscheiden und Blattflächen haben nach ihm ähnliche Gummibildung in den Gefässen zur Folge, welche sich jmr auf eine kleine Entfernung von der Wunde bemerkbar macht. ,,In den Blattscheiden ist das Gummi schon nach einigen Tagen holzig, auch die. Wände der Parenchymzellen verholzen und die Intercellularräume füllen sich mit Gummi, welches von der Zellwand ausgeht und oft das Aussehen dicker Tropfen hat. Auch in den AVurzeln haben Verwundungen Gummibildung zui' Folge. In der Umgel)ung der niemals fehlenden kleinen Wunden, welche dui'ch den Biss von Insektenlarven u. a. entstehen, ist immer ein Teil der Gefässe und Siebrcihren mit gelbem oder rotem Gummi gefüllt. Ein einziges Mal kam es vor, dass das Gummi in den Ge- 1 1. c, p. 291. , 34 ■^- "Wieler, lassen der Wurzeln mit dem der Gefässe im Internodium und im Knoten in ununterbrochener Verbindung stand. Im allgemeinen aber ist die Gummilnldung in den Wurzeln ganz örtlich, und es kann z. B. eine Wurzel einige Decimeter von der Basis entfernt stark angegriffen und der Stengel doch ganz frei von Gummi sein." Der Verschluss der Wunden vollzieht sich stets in derselben Weise, welches auch immer die Ursache der Verwundung sein mag, ob sie künstlich hervorgerufen ist, z. B. bei den Wurzeln durch das Behacken des Bodens oder beim Behäufeln der Pflanzen, oder ob tierische oder pflanzliche Parasiten die Verletzung herbeigeführt haben. Da die Bohrer beim Zuckerrohr sehr verbreitet sind, so stösst man häufig auf die von ihnen gefressenen Höhlungen, gegen welche das angi'enzende Gewebe einen Abschluss erzeugt. Hierbei werden die an die Höhlung stossenden Bündel und die Intercellu- laren des umgebenden Grundgewebes verstopft. Diese Verstopfungen erstrecken sich eine gewisse Strecke tief in das Gewebe hinein. Die äussersten Bündel und ebenso die äussersten Intercellularen haben dunkel gefärbte Verstopfungen, während die weiter nach innen befindlichen heller gefärbte, gelbe Verstopfungen aufweisen. Pig. 7 stellt einen Querschnitt durch eine von einem Bohrer hervor- gerufene Verwundung in einem" Internodium von Teboe Cheribon dar. Solche Verwundungen können sich manchmal durch mehrere Glieder erstrecken. Man beobachtet dann plötzlich in dem im übrigen von Verstopfungen freien Gewebe eines Internodiums eine Gruppe von verstopften und meistens rot gefärbten Bündeln. Ver- folgt man diese Gruppe abwärts, stösst man auf die Wundstelle, von welcher der Reiz zur Verstopfung ausgegangen ist. In anderen Fällen bemerkt man solche Gruppen verstopfter und gefärbter Bündel, ohne dass ein Zusammenhang mit einer Wunde zu entdecken ist. Aber auch in solchen Fällen wird man wohl mit Recht eine Wunde als Ursache voraussetzen, wenn sie auch nur geringfügig ist.' * "Wie mir Herr Dr. B e n e c k e persönlich mitteilte, hat er solche verstopfte Gefässhündel , welche ausschliesslich in einem Internodium ohne sichtbare Wunde verlaufen, also nicht mit den Knoten in Verbindung stehen, oft gefunden, als er 11526 Stecklinge (siehe Sereh, p. 162) auf successiven Querschnitten makro- skopisch untersuchte. Sie fanden sich bloss in der äussersten Rinde, auch in den Fällen, wo in den Knoten keine verstopfte Bündel zu beobachten waren und die Blätter den Knoten noch unversehrt anhafteten. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 85 Saccharum reagiert auf Verwundungen immer in derselben "Weise, wovon ich micli an den ()])en namhaftgemachten Varietäten und Arten überzeugte. Nur an Tel)oe Glonggong, Glagah und Gagak konnte ich wegen Al)wesenheit sichtbarer AVunden den Modus des AVundverschhisses nicht feststellen; unzweifelhaft erfolgt er hier wie l)ei den anderen Rohrarten. Wundverschluss findet in umfangreichem jMaasse bei der Steck- lingsbildung statt. Die künstlichen "Wunden müssen natürlich ge- schlossen werden; man hat an diesem Objekt gute Gelegenheit, den ganzen Prozess zu verfolgen. Die Möglichkeit, die Stockglieder von Saccharum als Stecklinge zu verwenden, beruht wahrscheinlich ausschliesshch auf der Fähigkeit der Pflanze, die "Wunden in entsprechender AVeise zu verschliessen. Bei der "Wichtigkeit der Stecklinge für die Zuckerrohrkultur und für die Erkrankung des Rohres ist es nötig, den Vorgang des Verschlusses im Steckling genau zu kennen. Das Auftreten der Verstopfungen in den Stecklingen. Der Steckling steht unter einem doppelten Einflüsse, unter dem Einflüsse des umgebenden Mediums und unter dem der wachsenden Knospe. Beide Einflüsse dürften sich im Auftreten der Verstopf- ungen fühlbar machen, so dass nicht nur ein einfacher Verschluss der Wunde, wie es an der stehenden Pflanze der Fall sein würde, zustande kommt, sondern man darf hier auf verwickeitere Ver- hältnisse rechnen. Nicht minder muss die Möglichkeit ins Auge gefasst werden, dass sich gesunde Stecklinge anders verhalten als solche, welche serehkrankes Rohr erzeugen. Da mir Stecklinge von unzweifelhaft gesundem Rohr weder aus Java noch aus einem anderen Teile der Welt zur Verfügung standen, hal)e ich mich mit Stecklingen von im botanischen Garten zu Braunschweig gezogenem Rohr, das nicht Teboe Cheribon ist, begnügen müssen. Im Dezember 1892 wurden Stecklinge geschnitten und im Warmkasten des Vermehrungshauses ausgelegt. Als sie austrie])en, wurden sie herausgehoben und einzeln in Töpfe gepflanzt. So verbrachten sie den Winter über im Warmhause. Unsere winter- lichen Verhältnisse waren aber der Entwicklung der Pflanzen nicht günstig, eine Reihe von ihnen ging zu Grunde. Am 14. Februar 1893 gß A. Wieler, wurden die Stecklinge, welche zu Grunde gegangen waren, aus den Töpfen li erausgenommen und untersucht. Ein Teil war Ijereits vollständig vernichtet, so dass eine mikroskopische Untersuchung nicht mehr ausführbar war. Das Grundgewebe war zerstört, und nur die Bündel als isolierte Stränge erhalten geblieben. Die an- deren Exemplare, bei denen sich die Internodien nocli hai't und fest anfühlten, wurden einer mikroskopischen Untersuchung unter- worfen. Die Untersuchung ergab, indem hier nur die wichtigsten Momente hervorgehoben werden sollen, folgendes: Exemplar I. Es besteht aus einem Knoten und zwei an- grenzenden Internodialstücken. Durchschneidet man diesen Steck- ling der Länge nach, so erscheint eigentlich nur ein kleines Stück unverändert, nämlich der Knoten und ein kleines Stück des da- rüber befindlichen Internodiums. Von dieser Region an nach den beiden Enden des Stecklings hin ist die Farbe des Gewebes verändert, anstatt weiss ist es gelblich oder rötlich gefärbt. Am Rande hängen die Gefässbündel noch durch Gewebe zusammen, im Innern sind sie bereits isoliert. Und diese Isolierung ist um so grösser, je weiter man sich vom Knoten entfernt. Es macht den Eindruck, als ob die Bündel in einem Humifizierungsprozess begriffen sind. Natürlich ist eine mikroskopische Untersuchung der Teile mit den isolierten Bündeln sehr erschwert und da hierauf auch kein besonderer Nachdruck lag, wurde von einer Untersuchung derselben Abstand genommen. Auf beiden Seiten musste von dem Internodium ein bedeutendes Stück abgeschnitten werden, ehe man auf eine ausreichend feste und zusammenhängende Gewebe- masse stiess, um l)efriedigende Querschnitte ausführen zu können. Auf solchen Querschnitten erkennt man, dass alle Gefässbündel verstopft sind und zwar sowohl in den Gefässen wie im Siel)teil. Auch hier sind die Verstopfungen ungleich gefärl)t : gelli , braun, rotbraun, rot und scheinbar sogar schwarz. Vielfach sind auch die Libriformfasern der randständigen Bündel rötlich gefärl)t. Die rote Färbung dieser Internodialabschnitte auf dem Längsschnitte rührt von den rotgefärbten Gefässbündeln her. Man könnte geneigt sein anzunehmen, dass in dem nicht ge- färbten Teil des Internodiums und des Knotens keine Verstopfungen auftreten. Die Untersuchung lehrt, dass diese Voraussetzung irrig ist. Die auf der der Knospe abgewandten Seite verlaufenden Bündel Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 87 sind l)is an den Knoten heran verstopft, doch sind die Verstopfun.^en iivU) t'-efärbt. Auf der Seite der Knospe finden sieh viele nielit verstopfte Gelasse, wenigstens waren sie an der untersuchten Stelle nicht verstopft, was nicht ausschliessen würde, dass sie an einer anderen Stelle in demselben Gefässe vorhanden sind. Exemplar II. Auf beiden Seiten Avird der Knoten durcli Auftreten von Verstopfungen in den Gefässen abgeschlossen. Die Verstopfungen entstehen in geringerer oder grösserer Nähe vom Knoten und erfüllen auf einer längeren oder kürzeren Strecke hin die Gefässe. Exemplar III. Ein Steckling mit drei Knoten und drei Internodien. An dem zweiten und dritten Knoten von unten ge- rechnet befindet sich je eine Knospe. Der Steckling schliesst nach unten mit einem Knoten ab ; am anderen Ende ist das Internodium durchschnitten. Der erste Knoten ist an der Schnittfläche voll- ständig schwarz; die Färbung rührt von der Färbung der Gefäss- l)ündel her. Alle Bündel sind hier verstopft, sowohl in den Ge- fässen wie im Siebteil. In dem Internodium zwischen dem ersten und zweiten Knoten sind viele Gefässe verstopft, in dem zwischen dem zweiten und dritten Knoten kommen Gefässverstopfungen gar nicht oder nur selten vor. Am anderen Ende des Stecklings , in dem angeschnittenen Internodium, sind dicht am dritten Knoten alle Gefässe verstopft. In allen diesen Fällen gehen mit den Ver- stopfungen der Gefässe Verstopfungen in den entsprechenden Sieb- teilen Hand in Hand. Exemplar IV. Der Steckling besteht aus einem Knoten niit zwei angeschnittenen Internodien. Die Gefässbündel sind auf l)eiden Seiten des Knotens verstopft. Einige verstopfte und rot gefär1)te Gefässbündel durchsetzen das Knotengewebe zentral von oben nacli unten. Die Vernichtung der Gefässbündel, welche in den angeschnittenen Internodien augenscheinlich in der Richtung auf den Knoten zu um sich greift, schreitet im zentralen Teile viel schneller vorwärts. Die rote Färbung der Gefäss])ündel tritt besonders schön hervor, wenn man den Steckling der Länge nacli durchschneidet. Ausser den vier Exemplaren, bei denen die ausgetrielx'ue Knos])e nachher abgestorl)en war, wurde am 6. A})ril 1893 von dersell)en Serie ein Exempla,r untersucht, das gesjjrosst hatte, um 88 A. Wieler, zu sehen, ob hier die Verhältnisse andere wären. Der Steckling be- stand aus drei Knoten und vier Internodien; an jedem Knoten hat sich ein Spross entwickelt. Die zur üppigsten Entwicklung gekommene Knospe sitzt am dritten Knoten von unten. Auf dem medianen Längsschnitt durch den Steckling erscheint zunächst das ganze oberste Internodium (oberhalb des dritten Knotens) rot bis schwarz. Ebenso ist der im Steckling sitzende Teil des obersten Sprosses auf der inneren und unteren Seite von einem analogen dunklen Saum umzogen, was darauf hindeutet, dass die hier verlaufenden Bündel verstopft sind. Wie das oberste Internodium ist auch das unterste gleichfalls dunkel gefärbt bis zum ersten Knoten. Die Strecke von diesem l)is zum dritten Knoten ist nur stellenweise abnorm gefärbt, und zwar rötlich. Hier kommen also auch ver- stopfte Gefässbündel vor. Die mikroskopische Untersuchung lehrt, dass der dunkle Saum, welcher das im Steckling sitzende Stück des obersten Sprosses um- giebt , seine Färbung nicht nur den Verstopfungen in den Gefäss- bündeln, sondern auch solchen in den Intercellularen verdankt. Ebenso wirkt eine Verstopfung der Intercellularen an den ül)rigen Stellen mit, wo das ganze Gewebe dunkel gefärbt ist. Die Farl)- losigkeit der Region zwischen dem ersten und dritten Knoten ent- spricht im grossen und ganzen einer Abwesenheit von Verstopfungen. Hin und wieder finden sich einige Gefässbündel mit Verstopfungen, die gelb bis rötlich gefärlit sind. Dass an den Stecklingen Verstopfungen auftreten, war mit Sicherheit zu erwarten, denn auf eine Verletzung reagiert eben das Zuckerrohr in der Weise, dass die Gefässbündel und eventuell auch die Intercellularen des Grundgewebes mit Schutzgummi verstopft werden. Die Aufgabe der mikroskopischen Untersuchung konnte also nicht in dem Nachweis dieser Thatsache bestehen, sondern lediglich darin, zu zeigen, wo und wie die Verstopfungen auftreten. Übereinstimmend lassen die fünf Stecklinge erkennen, dass die Verstopfungen so auftreten, dass das zwischen dem ol)ersten und untersten Knoten befindliche Stecklingsstück durch die Verstopfungen von den angrenzenden angeschnittenen Internodien abgegliedert wird, dass also nicht etwa die Schnittflächen verstopft werden und damit ein ausreichender Verschluss gegen die Aussenwelt er- zielt wird. Wie es scheint, werden die angeschnittenen Internodien Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 89 in iliivr ganzen Länge wenigstens in den GefässbUndeln verstopft, wälirend an der (li-enze zwischen Internodium nnd Knoten der detinitive Versclduss hergestellt wird. Die angeschnittenen Inter- nodien fallen sehr sclmell der Zerstörung anheini, während durch das Auftreten der Versto{)fungen an der Grenze des Knotens so- zusagen eine organische A])gliederung der unversehrten Glieder ein- tritt. Diese Wahrnehmung steht vollständig im Einklang mit Beobachtungen an anderen Pflanzen. Es ist eine bekannte That- sache, dass an decapitierten dikotylen Pflanzen der angeschnittene vStengel bis zur nächsttieferen Knospe abstirbt, und dass an dieser Stelle der endgültige Verschluss herbeigeführt wird. So wenig dieser Vorgang physiologisch aufgeklärt ist, so ist er biologisch wohl ver- ständlich; auf diese Weise beseitigt die Pflanze nutzlos gewordene Glieder. Von dieser allgemeinen Regel macht aber das Zuckerrohr keine iVusnahme. Durch den Verschluss der Leitungsbahnen und eventuell auch der Litercellularen des Grundgewebes werden die vorhandenen un- Terletzten Organe gegen schädliche Einwirkungen geschützt. Blie1)en sie aus, so wäre nicht nur ein Eindringen von Parasiten und von Stoft'wechselprodukten saprophytischer Gewächse leicht möglich, son- dern es wäre auch nicht ausgeschlossen, dass durch die Oflnung der Leitungsbahnen die normalen Funktionen der unversehrten Organe beeinträchtigt würden. Der Modus des Verschlusses ist natürlich auch hier derselbe wie bei den Blattnarben und bei AVunden am aufrecht wachsenden Stock. Es werden die Gefäss- bündel und die Intercellularen in derselben Weise wie l)ei ihnen verstopft und dadurch ein guter Verschluss erzielt. Die Reaktion auf den Wundreiz scheint sich in vielen Fällen tiefer in den Steck- ling zu erstrecken. Abgesehen davon, dass die Verstopfungszone mehr oder weniger tief im Knoten liegen kann, sieht man auch vielfach in dem von den l)eiden äussersten verstopften Knoten l)e- grenzten Steckling einzelne Gefässl)ündel mehr oder weniger tief verstopft. Ol) diese Verstopfungen aber in der That eine Wirkung des Wundreizes sind oder nicht anderen Prozessen ihren Ursjn'ung verdanken, wäre noch näher zu i)rüfen. Der durch Auftreten des Schutzgummis erzielte Verschluss lässt theoretisch die Möglichkeit zu, dass solche Stecklinge sehr lange erhalten l)leil)en können. Praktisch stellt sich die Sache \ <|l) A. Wieler, aber ganz aiidei's liertius. Schon unsere wenigen Stecklinge zeigen ein sehr ungleiches Verhalten. Von den aus den im Dezeml:)er ausgelegten Stecklingen liervorgegangenen Sprossen war ein Teil verhältnismässig sehr zeitig, schon vor dem 14. Februar, zu Grunde gegangen, Avährend andere sich weiter entwickelt hatten. Ein der- artiges ungleiches individuelles Verhalten kann nicht idierraschen, musste sogar erwartet werden; das Interessante und für uns Wich- tige liegt hierbei aber darin, dass die Stecklinge ein analoges un- gleiches Verhalten aufweisen, so dass man zu der Auffassung ge- drängt wird, dass die Lebensfähigkeit der Stecklinge durch den Spross oder die Knospe beeinflusst Avird. Von den vor dem 14. Februar zu Grunde gegangenen Pflanzen war bei einem Teil der Stecklinge die Zerstörung schon so weit vorgerückt, dass von einer mikroskopischen Untersuchung Abstand genommen werden musste^ während für die übrigen Exemplare die Untersuchung ausgeführt werden konnte; die Ergebnisse desselben sind ol)en angegeben. Von den zur "Weiterentwicklung gelangten Exemplaren wurde am 6. April ein Exemplar (Exemplar V) untersucht. An ihm war der Steckling noch besser erhalten als an den Exemplaren I — IV. Diese Angaben Hessen es sehr wahrscheinlich erscheinen, dass die Steck- linge mancher Individuen ein sehr hohes Alter erreichen können. Nach Angaben von Pflanzern auf Java ' sollten vor Auftreten der Sereh die Stecklinge 12 — 13 Monate unversehrt im Boden zuge- bracht haben und dann noch so reich an Zucker gewesen sein, dass sie von den Javanern ausgegral^en und aufgegessen wurden. Es war mir nun erwünscht, mich davon zu überzeugen, ol) von meinem Rohr die Stecklinge ein ebenso liohes Alter wie die auf Java erlangen können. Von den weiter kultivierten Pflanzen, deren Stecklinge im Dezember 1892 ausgelegt worden waren, wurden nach IV2 Jahren drei der grössten Topfpflanzen ausgestopft und auf ihren Steckling untersucht. Bei allen diesen war der Steckling noch vor- handen, er fühlte sich frisch und gesund an. Von ihnen besassen zwei nur je einen Knoten, einer zwei Knoten. Nachstehend lasse ich die Ergebnisse der mikroskopischen Untersuchung an diesen dreien folgen. Exemplar I. Der Steckling besteht aus einem Knoten ^ Vergl. Benecke, Over de met roodkleuring gepaard gande verrotting der stekken van het suikerriet. — Mededeelingen van het Proefstation „Midden- Java", Semarang 1891. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 91 oss Fig. 1. und (\vn Anfangen der angrenzenden inteniodicn. Der Knoten fühlt sich noch sehr liart an. Das Internodiunisstiick nnterhalh des Knotens ist nicht ganz zerstört. V-' cm unterhalb des Knotens ist das Gewebe fest und solide, die Bündel sind verstopft, znni grossen Teil auch die Intercellularen des Grundgewebes. Im Knoten ist die dem S})ross zugewandte Hälfte farblos, die Bündel hier unverstopft — und das ist die grössere Zahl — oder mit gelben Verstopfungen ver- sehen. In der anderen Hälfte treten noch Bündel mit dunklen Verstopfungen auf, ausserdem Bündel mit gelben Verstopfungen und unverstopfte Bündel. Die neljenstehende Skizze (Fig. I) soll einen Querschnitt durch den Knoten darstellen. Die schraffierte Partie innerhalb des Querschnittes ist die Region der roten Bündel. Das beschriebene Verhalten bleuet so ziemlich durch den ganzen Knoten hindurch dasselbe. An der Grenze zwischen Knoten und Internodium auf der anderen Seite sind alle Bündel verstopft. Im zentralen Teil des Internodiums sind die Verstopfungen weiter nach dem Knoten hin vorgeschoben; natürlich sind sie hier dunkel gefärljt. Die Intercellularen des Grundgewebes sind grösstenteils verstopft. Alle Bündel sind hier mit dunklen Verstopfungen versehen, sowohl diejenigen, welche im Knoten unverstopft sind, als auch diejenigen, welche dort mit hellen Verstoj^fungen ausgerüstet sind. Die aus dem Steckling in den Spross gehenden Bündel sind unverstopft. Exemplar IL Der Steckling besteht aus einem Knoten und 2 Internodien. Das untere ist im Innern mehr als an den Rändern und auf der dem Spross zugekehrten Seite weniger als auf der entgegengesetzten zerstört. Im Knoten — die nebenstehende Figur 2 stellt eine Skizze des Knoten- querschnittes vor — sind in der schraffierten Partie die Bündel verstopft und rot gefärbt, die Intercellu- laren verstopft und das Gewebe zum Teil zerstört. Die helle Partie enthält verstopfte und unverstopfte Bündel und liegt auf der Seite des Sprosses. Nach dem Innern des Knotens zu verringert sich die schraffierte Partie, um auf der andern Seite des Knotens im früheren Umfang aufzutreten. Der Abschluss zwischen Knoten und ol)erem Internodium ist der gleiche Avie zwischen Knoten und unterem Internodium. \ Q2 ^- Wieler, Die aus dem Steckling in den Sj^ross gehenden Bündel sind imverstopft. Exemplar III. Steckling mit zwei Knoten. Am ersten Knoten sitzt unser Spross, am zweiten Knoten ist ein ganz kurzer kümmerlich entwickelter Spross vorhanden. Die beiden Knoten und das dazwischen liegende Internodium fühlen sich hart an. Im Internodium unterhalb des ersten Knotens nicht weit von diesem entfernt sind alle Bündel verstopft; die Verstopfungen sind fast alle dunkel gefärbt. Die Intercellularräume des Grundgewebes sind zum Teil verstopft. Im Internodium zwischen den Ijeiden Knoten sind die meisten Bündel in der Mitte unverstopft, die vorhandenen Verstopfungen gelb, meistens hellgelb gefärbt. An der Grenze zwischen zweitem Knoten und darauf folgen- dem Internodium sind alle Bündel verstopft. Verstopfungen dunkel gefärbt. Intercellularen zum Teil verstopft. Die aus dem zweiten Knoten in den kleinen Spross gehenden Bündel sind unverstopft, die durch den Knoten vertikal verlaufenden Bündel sind im Knoten unverstopft oder mit gelben Verstopfungen versehen. Im ersten Knoten nur vereinzelte verstopfte Bündel, die Ver- stopfungen dann gelb gefärbt. Der Verstopfungsmodus der Schnittflächen ist bei diesen drei Exemplaren der nämliche wie bei den anderen. Eine wesentliche Zerstörung des Stecklings hat, nachdem der erste Verschluss ein- getreten ist, vielleicht mit Ausnahme des Exemplars; II nicht statt- gefunden. Der Stoffaustausch zwischen Steckling und Spross ist nicht unterl)unden , da die aus den in diesen führenden Bündel frei von Verstopfungen sind. Die Untersuchung der von mir ausgelegten Stecklinge lehrt unzweifelhaft, dass sie ein sehr hohes Alter im Boden erlangen können, dass sie von sehr ungleicher Lebensdauer sind, und dass diese abhängt von der Knospe resp. dem Spross. Es macht den Eindruck, als 0I3 der Steckling um so länger am Leben bleibt, je lebenskräftiger das Organ ist, welches er trägt; demnach wirkt dies gleichsam konservierend auf ihn ein. Die Langlebigkeit der Steck- linge verliert viel von ihrem Überraschenden, wenn wir sie mit ver- wandten Erscheinungen vergleichen. Sie zeigen dasselbe Verhalten Die gummösen Verstopfungen des serelikranken Zuckerrohres. 93 wie die Stecklinge dikotyler Holzpflanzen. Auch hei diesen findet eine AVechselwirkung zwischen dem Spross und (h-m Steckling statt. Dieser ernährt anfänglich die wachsende Knospe, später wird ihm von den Blättern Xahrung zugeführt, um Holz für die Wasserleitung zu 1)ilden und um als Reservestotibehälter zu dienen. Bei den Holzstecklingen stellt der Steckling immer die organische Verbin- dung zwischen den Wurzeln und dem Blätter tragenden Spross dar, während der Zuckerrohrspross sich verhältnismässig zeitig ein eigenes Wurzelsystem schafft, so dass man den Eindruck gewinnt, der Steck- ling müsse nutzlos werden. Al)solute Übereinstimmung ist zwischen dem Zuckerrohr und dem Holzsteckling nicht vorhanden, immerhin werden manche Vorgänge noch am verständlichsten, wenn man ihn mit diesem vergleicht. So hat man an im Boden liegenden Zucker- rohrstecklingen eine Zunahme des Zuckergehaltes beobachtet;' das entspricht der Xährstoffzufuhr von Seiten des Sprosses zum Holz- steckling. Auch die Abhängigkeit der Lel)ensdauer des Stecklings von der Lebensenergie der Sprosse wird unserem Verständnis durch einen solchen Vergleich näher gerückt. Ich habe schon oben darauf hingewiesen, dass bei Holzpflanzen die angeschnittene xVxe bis zur nächsttieferen Knos^je abstirbt; wird an einem Holzsteckling die Knospe getötet, so geht er zu Grunde, wenn es ihm an der Mög- lichkeit, Neubildungen zu produzieren, gebricht. Ebenso wird es dem Zuckerrohrsteclding ergehen, wenn seine Knospe oder sein Spross abstirbt. Entwickelt er sich aber kräftig, so bleil)t der Steckling lange lebendig ähnlich wie der Holzsteckling. Zwischen diesen beiden Extremen dürfen wir wohl alle Uljergänge erwarten. Stirl)t der Spross ab , wh'd auch der Steckling zu Grunde gehen, entwickelt er sich langsam oder schwächlich, so wird der Steckling teilweise oder allmählich absterben. Unsere Beobachtungen drängen uns gleichsam zu der Auffassung, dass das Absterljen des Zucker- rohrstecklings aus inneren Ursachen erfolgt. Ob dann dieser Vor- gang lediglich aus inneren Ursachen erfolgt oder in Konkurrenz mit Einwirkungen der Umgebung, wäre noch näher zu entscheiden. Die Möglichkeit eines Absterbens des Zuckerrohrstecklings aus inneren Ursachen sollte man im Auge ])ehalten, wenn es sich um die Erklärung der Thatsache handelt, dass die Stecklinge ^ Vergl. Benecke, 1. c. 94 A. Wieler, nach Auftreten der Sereli auf Java nicht mehr so langlebig sind wie vor der Zeit. Es ist von vorne herein sehr wahrscheinlich, dass die Steck- linge des Cherihonrohres hinsichtlich der Verstopfung der durch das Schneiden hervorgerufenen AVunden sich gleich oder wenigstens sehr ähnlich verhalten wie das Eohr , welches uns zur Verfügung stand. Ich hätte sehr gerne den normalen Verstopfungsprozesi? bei dieser Varietät kennen gelernt, doch stand mir kein Steckling von gesundem Rohr zur Verfügung; dahingegen befanden sich unter meinem Material sieben Stecklinge, aus denen serehkrankes Rohr entstanden war. Die ältesten dieser Stecklinge (Exemplar 17, 18, 19, 13) hatten sechs, die anderen (Exemplar 6, 4, 5) vier Monate im Boden zugebracht. Diese sieben SteckHnge habe ich nun einer ebenso genauen mikroskopischen Untersuchung unterzogen wie die von mir ausgelegten und lasse die Ergebnisse derselben nachstehend folgen. Die Nummern bei „Exemplar" sind die nämlichen wie in dem Abschnitt „Beschreibung des Ilntersuchungsmateriales". Exemplar 6. Zwei Knoten, das zwischen ihnen befindliche Internodium scheinbar gesund. Die beiden Internodien ausserhalb dieser Knoten sind ganz dunkel gefärbt und zerstört. Der Spross sitzt am ersten Knoten. Nur die eine Längshälfte des Stecklings steht mir zur Verfügung. Zweiter Knoten. Von dem an diesen nach oben grenzenden Inter- nodium sind nur zwei kleine Randpartien nicht vollständig zerstört, wie aus nebenstehender Skizze (Fig. 3) ersichtlich ist. Die schraffierte Partie ist dunkelrot bis schwarz. Abwärts nimmt diese Region an Umfang ab. Es treten dann in den beiden Randpartien unverstopfte Bündel auf. Noch weiter abwärts im Knoten verlieren sich die dunklen Verstopfungen allmählich. Auch vermindert sich die Zahl der verstopften Bündel ausserordentlich. Soweit an den farb- losen Stellen Verstopfungen auftreten, sind sie meistens gelb gefärbt. An der Übergangsstelle vom Knoten zu dem darunter befind- lichen Internodium treten dann wieder dunkle Verstopfungen auf, auch wächst die Zahl der verstopften Bündel. Das Gewebe, welches sich nachher in das den zentralen Hohlraum des mittleren Inter- nodiums umgebende fortsetzt, ist hier dunkel gefär])t, da die Inter^ cellularen mit dunklen Verstopfungen erfüllt sind. Fig. 3. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 95 Ein Centinieter tiefer ist von diesseni Gewclx' nichts mehr vor- handen, dunkelgefürl)te Bündel niir vereinzelt, Avie die nehenstehende Skizze (Fig. 4) zeigt. Die Yersto{)f- migen durchschnittlich liell- und dunkelgell). Fi?. 4. Knoten zerslörles Jnternodium Fig. 5. AVieder um einen Centimeter tiefer nur wenige Bündel verstopft, die Verstopfungen meistens hellgelb. An der Grenze von unterstem Internodium und erstem Knoten ist f^vst alles dunkel gefärbt, etwas weniger auf der Seite des Sprosses. Hier kommen auch unverstopfte Bündel vor. — Die aus dem Steck- ling in den Spross gehenden Bündel sind nicht verstopft. — Der grösste Teil des Quer- schnittes (Fig. 6) ist dunkel gefärbt bis auf eine kleine Partie auf der Seite des Sprosse's. Hier liegen einige unverstopfte Bündel und verstopfte Bündel mit gelben Füllungen. In der dunklen Partie sind alle Bündel mit dunklen Verstopfungen erfüllt und die Inter- celliüarräume des Grundgewebes verstopft. Die dunkle Partie wird weiter aufwärts im Knoten von beiden Seiten aus eingeschränkt, ohne ganz zu verschwinden. Beim Übergange in das nächst höhere Internodium vergrössert sich diese Zone wieder etwas. In den hellen Partieen sind die Gefässlnindel entweder unverstopft oder mit gell)en Füllungen versehen. Die Zahl der unverstopften Bündel nimmt im Knoten von unten nach oben zu. Die dunkle Partie, aller- dings ohne dass die Intercellularräume des Grundgewebes verstopft sind, setzt sich aufwärts im Internodium etwa 4 — 5 cm fort, indem allmählich die Zahl der dunklen und verstopften Bündel abnimmt. Demnach nimmt also im mittleren Internodium die Zahl der verstopften Bündel und die Intensität der Verstopfung von unten nach ol)en ab. Überblicken wir die Angaben, so ergiebt sich, dass die Knoten gegen die äusseren Internodien vollständig abgeschlossen werden, dass ferner ein ähnlicher al)er nicht so vollkommener Verschluss zwischen dem Knoten und dem mittleren Internodium erzielt wird. Die verstopften Bündel durchsetzen aber auch die Knoten nament- lich im zentralen Teil. Die Bündel mit den hellen Verstopfungen und die unverstopften Bündel sind vorwiegend in den beiden Knoten und dem mittleren Internodium auf die mehr peripherischen Teile Fig. 6. 96 A. Wieler, Fig. 7. l)escliränkt. Begünstigt, d. li. in Bezug auf Ausbleiben von Ver- stopfungen ist immer die Seite, an Avelcher der Spross sitzt. Exemplar 4. Es steht die eine Hälfte des längs gespaltenen Stecklings zur Verfügung, und zwar ist die Spaltung so ausgeführt, dass auch der Sprossansatz gespalten wurde. Der Steckling ist 16 cm lang und hat drei Knoten, am mittleren sitzt der Spross. Das Internodiengewebe ausserhalb der beiden Endknoten scheint ganz zerstört zu sein; das Knotengewebe hingegen ist grössten- teils erhalten geblieben. Das Internodium zwischen erstem und zweitem Knoten zeigt auf dem Querschnitt folgendes Verhalten (Fig. 7). In der schraffierten Partie ist alles verstopft und dunkel gefärbt, der doppelt schraffierte Teil ist noch fest, der un- schraffierte Teil ist ungefärbt. Er entspricht im Knoten der An- satzstelle des Sprosses und enthält vorwiegend unverstopfte Bündel. Zweiter Knoten. Die schraffierte Partie ist auch hier wieder verstopft und dunkel gefärbt (Fig. 8). Die grosse helle Partie enthält vorwiegend unverstopfte Fig. 8. Bündel, die Verstopften führen gelbe Verstopfungen. An der Grenze dieses Knotens und des zweiten Internodiums breitet sich die dunkle verstopfte Partie nach der Seite des Sprosses aus ; hier werden die Bündel verschlossen und dem entsprech- end ist dieser Teil im zweiten Internodium abgestor- ben, wie die nebenstehende Skizze zeigt (Fig. 9). Im Internodium zwischen dem zweiten und dritten Knoten liegt also die unverstopfte Partie auf der entgegengesetzten Seite wie im vorhergehenden Internodium. Die schraffierte Partie ist dunkel gefärbt und meistens zerstört. Die helle Partie entspricht der Stelle im dritten Knoten, wo das Auge sitzt. Sie enthält vorwiegend unverstopfte Bündel; die verschiedenen verstopften enthalten gelbe Ver- stopfungen. Im dritten Knoten (Fig. 10) sind Gewebe nur in der hellen Partie erhalten, in der schraffierten ist alles zerstört. Die hellen Partien setzen sich nirgends schroÖ' gegen die dunklen Partien ab, sondern gehen allmählich in einander über, gegen die äussersten Internodien sind natürlich die Endknoten ab- geschlossen, soweit sie erhalten blieben. Fig. 9. Fig. 10. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 97 Der Hauptsache nach ist also nur ein kleiner Teil des Ge- webes erhalten, und zwar steht dies dann immer in Zusammenhang mit den Knospen, resp. den Sprossen. Die aus dem Steckling in den Spross gehenden Bündel sind mit wenigen Ausnalnnen unverstopft. Exemplar 5. Steckling mit drei Knoten. 1. — ,2 Knoten ^70 nmi 2. — 3. Knoten = 68 mm Es steht nur die eine Hälfte des längsgespaltenen Stecklings zur Verfügung. Unterhalb des ersten Knotens befindet sich ein Stück Inter- nodium , das schwarz gefärbt und augenscheinlich vernichtet ist (d. h. dunkel gefärbte Gefässbündel sind isoliert vorhanden.) Am zweiten Knoten liefindet sich der Spross, am dritten Knoten eine Knospe. Alle drei Glieder tragen Wurzeln. Erster Knoten. An ihm hat eine Knospe gesessen, die ausge- brochen ist. Wo der Knoten an das zerstörte Internodium grenzt, ist die ganze Fläche bis auf eine kleine Partie dunkel bis schwarz gefärbt, indem alle Gefässe mit dunkelrot gefärbten Massen verstopft sind und das dazwischen liegende Gewebe gleichfalls seine Farbe geändert hat. (Diese Partie ist in der nebenstehenden Skizze, Fig. 11, schraffiert worden.) Die helle Partie in unserer Skizze ist von normaler Farbe; sie befindet sich auf der Seite der ausgebrochenen Knospe. In ihr kommen Bündel ohne Verstopfungen vor; die auftretenden Verstopf- ungen sind gelb gefärl)t. Das zwischen den Bündeln liegende Gewebe und sie selbst sind sonst von normaler Farl^e und Beschaffenheit. Geht man weiter aufwärts im Knoten, so verschwindet die gleichmässige Färbung des Ge- webes vollständig. Die dunkle Färl)ung ist be- schränkt auf die Gefässbündel. Die schraffierte ^'^ '2- Zone in Fig. 12 enthält die verstopften Bündel, deren dunkle Färb- ung schon mit blossem Auge sichtl)ar ist. Die peripherisch gelegenen Bündel sind meistens ohne Ver- sto])fungen. In der Uebergängszone von diesen zu der Region der dunkelroten Versto})fungen treten gell) gefärbte Verstopfungen mit verschiedenen Farl)ennüancen auf. Auf Seite der Knospe ist die Zone mit unverstopften Bündeln l)reiter als auf der anderen Seite. Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik. If. 7 98 -Ä-. Wieler, Weiter aufwärts im Knoten vermindert sich die Zahl der ver- stopften Bündel, auch scheint die Färbung der Verstopfungen mehr ins Gelbe überzugehen. Eine zentrale Partie rotbrauner Bündel bleibt aber immer vorhanden, diese setzt sich durch den Knoten in das folgende Internodium fort. In ihm nimmt diese Zone be- deutend an Umfang zu, wie die nebenstehende Skizze (Fig. 13) erkennen lässt. Die schraffierte Zone ist dunkel gefärbt, aber nicht ausscliliesslich durch die dunkle Färbung der Gefässverstopfungen — denn diese sind, freilich mit Ausnahmen, gelb — sondern vielmehr durch die dunkle Färbung des Grundgewebes. Die grössere Zahl der Gefässbündel in der äusseren Zone ist ohne Verstopfungen; die auftretenden Verstopfungen sind gell). In der jSTähe des zweiten Knotens nimmt die mittlere dunkle Partie an Umfang ab. Zweiter Knoten. Die aus dem Steckling in den Spross gehen- den Bündel sind zum Teil verstopft. Auf der Grenze zwischen dem Internodium und dem zweiten Knoten sind bedeutend mehr Gefässe verstopft als im Internodium. Die dunkle Färbung des mittleren Teiles rührt grösstenteils vom Grundgewebe her, dessen Intercellu- laren durch Gummi verstopft sind. Vorherrschend ist die dunkelgelbe bis braune Farbe der Verstopfungen. Dringt man weiter aufwärts in den Knoten ein, so vermindert sich die mittlere dunkle Partie bedeutend. Noch ist ein kleiner Teil des Grundgeweljes mit Inter- cellularverstopfungen erfüllt. Die Zahl der verstopften Bündel hat sich bedeutend verringert. Im Innern des Knotens sind die Inter- cellularverstopfungen und damit die dunkle Färbung des Grund- gewebes verschwunden. Verstopfte Bündel sind in grosser Zahl vorhanden, doch scheint die Zahl der unverstopften grösser zu sein. Das Knotengewebe ist kompakt; wo es aber übergeht in das nächst höhere Internodium beginnt ein zentraler Hohlraum, welcher das ganze Internodium durchzieht. An dieser Stelle treten Verstopfungen in den Intercellularen des Grundgewebes auf; dementsprechend dunkle Färbung des Gewebes. Im zweiten Internodium ist das unmittelbar an den zentralen Hohlraum grenzendeGewebe etwas dunkler gefärbt, aber es fehlt durchaus eine so ausgedehnte Zone wie im ersten Internodium. Es kommen verstopfte Gefässbündel vor, al)er nicht besonders reichlich, und dann sind die Verstopfungen ganz hell gefärbt. Die gnmmösen Verstopfungen des serehkranken ZuckeiTolires. 99 Im dritten Knoten nach oben hin zahlreiche Gefässl)ündel mit dunklen Verstopfungen; die dunkle Färl)ung mit blossem Auge sichtbar (schraffierte Region in neljenstehender Skizze, Fig. 14). Die peripherischen Bündel sind unverstopft. Zwischen ihnen und der schraffierten Zone eine Übergangszone. Xach dem zweiten Interno- dium zu verkleinert sich die schraffierte Zone. Im Innern des Knotens finden sich die dunkel gefärbten Bündel nicht mehr. Die verstopften Bündel führen hier gelbe Verstopf- ungen. Auch ist ihre Zahl bedeutend vermindert. An der Grenze des zweiten Internodiums nimmt ^'^' ^^' ihre Zahl wieder zu. Im oberen Teil desselben sind die Verstopf- ungen dunkler gell) gefärbt als weiter unten, etwa in der IMitte. Der zentrale Hohlraum ist oben dunkler gefärbt infolge von Inter- cellidarverstopfungen des Grundgewebes als unten. 1 cm unterhalb des dritten Kjiotens hat sich das vollständig verloren. Hier sind nur einige an den Hohlraum grenzende Bündel dunkel gefärbt und mit dunklen Verstopfungen versehen. Auch dieser Steckling lässt erkennen, dass das Auftreten der Verstopfungen zunächst darauf abzielt, den Steckling gegen die Aussenwelt abzuschliessen. Es wird deshalb dieser zuerst an den beiden Enden verschlossen, später der Teil abgegrenzt, welcher den Spross trägt und zu seiner Ernährung bestimmt zu sein scheint. Einerseits schreitet die Zerstörung von aussen nach innen im Steck- ling fort, andererseits zentrifugal, indem die peripherischen Schichten a,m spätesten zerstört werden und augenscheinlich am längsten ihre Gefässbündel frei von Verstopfungen bewahren. Exemplar 13. Steckling mit sieben Knoten 78 mm lang. Erster Knoten vernichtet, erstes Internodium l)is auf eine kleine Zone in der Xähe des Sprosses am zweiten Knoten gleichfalls vernichtet. In der Nähe des Knotens ist mehr erhalten. In der nebenstehenden Skizze (Fig. 15) bedeuten die hellen Flecken unver- stopfte Bündel und solche mit hellen Füllungen. Ln Knoten ist das Gewebe homogen. Der schraffierte Teil ist dunkel gefärbt. Die Gefässbündel sind durch dunkel gefärl)te Füllungen verstopft. Auch sind die Intercellularen des Grundgewel)es verstopft. Die aus dem Knoten in den Spross- ansatz gehenden Bündel sind grösstenteils verstopft, einzelne Bündel unverstopft. J^OO ^- Wieler, Mehr im Innern des Knotens vermindert sich die schraffierte Partie etwas. Beim Übergang in das zweite Internodium vergrössert sich diese Partie wieder. In der dunklen Partie sind die Bündel mit dunklen Verstopfungen erfüllt, in der hellen Partie mit gelben Verstopfungen. (Dunkle Par- ^"ig- 16- tie in nebenstehender Skizze, Pig. 16, schraffiert.) Vom dritten Knoten an aufwärts sieht alles Gewebe mit blossem Auge gesund und normal aus. Im dritten Knoten ist noch ein grosser Teil der Bündel verstopft. Die Verstopfungen sind meistens gelb gefärbt in verschiedenen Nuancen. Die von diesem Knoten in den Sprossansatz gehenden Bündel sind mit wenigen Ausnahmen verstopft. Im dritten Internodium kommen neben unverstopften Bündeln viele mit gelben Verstopfungen versehene Bündel vor. Ebenso ist es im vierten Internodium. Die grössere Zahl der Bündel scheint verstopft zu sein, gell) in verschiedenen Nuancen. In diesem wie im vorhergehenden Internodium ist eine Wunde vorhanden, welche sich jedoch nicht tief in das Grewebe hinein erstreckt. Die vom vierten Knoten in den Sprossansatz gehenden Bündel sind mit wenigen Ausnahmen verstopft. Im fünften Internodium sind viele oder die meisten Bündel verstopft und die Verstopfungen gelb gefärbt. Im sechsten Internodium verhält es sich wie im fünften Inter- nodium. An der oberen Grenze des siebenten Knotens ist alles ver- stopft und dunkel gefärbt. Die Knoten vier und fünf verhalten sich wie die zugehörigen Internodien. Exemplar 17. Steckling mit vier Knoten, 70 mm lang. Der Spross sitzt am zweiten Knoten. Die aus dem Steckling in den Spross gehenden Gefässbündel sind zum grösseren Teil verstopft. Mit blossem Auge betrachtet, erscheint der vorhandene halbe Steckling dunkelgefärbt. An der unteren Grenze des ersten Knotens sind alle Bündel verstopft, meistens auch die Inter- cellularen des Grundgewerbes. Erstes Internodium: es kommt nur eine ganz Flg. 17. kleine helle Stelle vor, welche auf der nebenstehen- den Skizze (Fig. 17) kenntlich ist. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. IQl Zweites Iiiteinodium : ungelalir ebenso. Drittes Internodium : zwei helle Partien; in je- der kommen unverstopfte Bündel vor (Fig. 18). An der oberen Grenze des vierten Knotens ist alles verstopft und dunkel gefärbt. Die nebenstehende Skizze (Fig. 19) stellt einen Querschnitt durch den zweiten Knoten dar. Die helle Partie enthält unverstopfte Bündel, aber noch mehr '^' Bündel mit gelben Verstopfungen. Sie liegt auf der Knospenseite. Das dunkel gefärbte Gewebe ist in den Skizzen schraffiert gezeichnet worden. Hier sind auch stets die Intercellularen des Grundgewebes verstopft. Exemplar 18. Der Steckling macht äusserlich einen sehr zerstörten Eindruck, als wenn an ihm gefressen worden wäre, so dass er nicht nach Rohi' aussieht. Vier Knoten; am zweiten und vierten Knoten je ein Spross; unser Spross sass am zweiten Knoten. Ein Querschnitt diu"ch diesen Spross etwa einen Centi- meter über dem Steckling zeigt den grössten Teil der Gefässbündel verstopft mit gelben Füllungen, unmittelbar über dem Steckling die grosse Masse der Gefässbündel verstopft, aber auch eine Reihe von Bündeln unverstopft. Das Internodium unmittell)ar ü1)er dem zweiten Knoten ist grösstenteils dunkel gefärbt und zerstört. Ein kleiner heller Fleck findet sich; er enthält grösstenteils unverstopfte Bündel. Abwärts vergrössert sich dieser helle Fleck. Im Knoten hat er seine grösste Ausdehnung. Das Randgewebe ist auf drei Seiten in den Bündeln verstopft; der Steckling ist so weit abgenagt, dass auf diesen drei Seiten die Gefässbündel freiliegen. Dieser helle Fleck mit den unverstopften Bündeln durchzielit, freilich etwas verkleinert, das ganze darunter befindliche Internodium und den ersten Knoten. Im Internodium unter diesem werden die Bündel verstopft. Dieser \wlle Fleck setzt sich nach der andern Seite vom zweiten Knoten durch das folgende Internodium, den dritten Knoten, das Internodium zwischen dem dritten und vierten Karoten bis in diesen fort, wo der Fleck wieder einen grösseren Umfang annimmt. Diese unverstopften Bündel werden, soweit sie nicht in den am vierten Knoten sitzenden Spross eintreten, am Ende des Stecklings, d. h. etwa auf der Grenze des vierten Knotens in den an ihm 1Q2 ^- Wieler sitzenden Spross eintreten, sind zum Teil verstoiDft, zum Teil un- verstopft. Der helle Fleck, welcher sich am zweiten und vierten Knoten wenig vergrössert, ist ungefähr 25 Quadratmillimeter gross. Exemplar 19. Der Länge nach gespaltener Steckling, die eine Hälfte untersucht. Acht Knoten. Länge: 1. — 8. Knoten = 100 mm. Unser Spross sitzt am fünften Knoten, x^usserdem Sprossansatz am dritten, sechsten und sie])ten Knoten. Ln zweiten Knoten alles zerstört bis auf eine kleine Partie in der Nähe des Sprosses. In diesen Spross gehen verstopfte und unverstopfte Bündel. Entsprechend den drei auf derselben Seite sitzenden Sprossen (dritten, fünften, siebten Knoten) sieht man auf dem halben Steckling, etwa vom zweiten Knoten an bis zum siebten, dui'ch Knoten und Liternodium hindurch eine helle Zone laufen. Sechstes Internodium: In der hellen Partie sind die Bündel unverstojjft, nach der Grenze zum dunkel gefärbten Teil zu mit hellen Verstopfungen versehen Fig. 20. (J^ig. 20). Fünftes Internodium: ebenso (Fig. 21). Viertes Internodium: el)enso. Die vom fünften Knoten in unseren Spross gehen- Fig. 21. jpj^ Bündel sind grösstenteils versto])ft, auch einige unverstopft. I \ Im Internodium 3 (Fig. 22) treten zwei helle « i Partien auf, in a eine ganze Reihe unverstopfter Flg. 22. Bündel, in h nur vereinzelte unverstopfte Bündel. Im Internodium 2 alles verstopft und zerstört. Im Knoten 3 oder im Internodium 2 sind alle die unverstopften Bündel schliesslich verstopft. In den an diesem Knoten sitzenden Spross gehen nur verstopfte Bündel hinein. Auch hier bedeutet in den Skizzen das Schraffierte die dunkel gefärbte Gewebemasse. Die javanischen Stecklinge sind unverkenn1)ar in derselben Weise verstopft worden wie meine, und ihre Zerstörung scheint denselben Gang genommen zu haben. Es steht also hiernach mit Recht zu vermuten, dass normalerweise am gesunden Bohre von Teboe Cheribon die Verstopfungen ebenso und an denselben Stellen auftreten wie an meinen Stecklingen. Der genaue Gang der Zer- Die guimnösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. JQS Störung der javanisclien Stecklinge ist sicher an meinem Material niclit festzustellen, das muss Studien an Ort und Stelle überlassen l)leil)en. In den Hauptzügen ist das Fortschreiten der Verstopfung folgendes. Zunächst tritt an den Stellen, wo die Knoten an die angeschnittenen Internodien grenzen, Verstopfung auf. Dann kann ehie weitere Abgrenzung des Knotens auf der anderen Seite gegen- über dem Internodium eintreten; denn die Internodien unterliegen augensclieinlich leichter der Zerstörung als der Knoten. In den Internodien sehen wir die Verstopfungen von der Mitte nach dem Rande zu auftreten. Hier in der Mitte wird später eine Zerstörung des Grundgewebes herbeigeführt, sodass die Gefässljündel isoliert Averden. Soweit Verstopfungen innerhalb des Knotens auftreten, l)eginnen sie auf der von dem ansitzenden Spross abgewandten Seite und greifen allmählich auf diese über. Hier kann entweder eine Partie ganz freiblei])en, odei- alle Gefässe, selbst die in den Spross führenden, werden verstopft. Hinsichtlich der die Verstopfungen begleitenden Farbenerscheinungen verhalten sich diese Stecklinge wie meine und wie die Wunden, welche durch Bohrer etc. hervor- gerufen werden. Die ursprünglich gelben Verstopfungen gehen durch alle früher erwähnten Farliemiüancen bis Dunkelrot dm-ch. An dieser Begleiterscheinung lässt sich auch der Gang der Verstopfung verfolgen : im Internodium von dem Zentrum aus nach dem Rande, innerhall) des Knotens von der dem Spross abgewandten Seite auf diesen zu. Die AVahrnehmung , dass an diesen javanischen Stecklingen die Internodien eher als die Knoten und an diesen die vom Spross a])gewandte Partie eher als die demselben anliegende verstopft und schliesslich zerstört wird, steht mit den Beobaclitungen an meinen Stecklingen in vollem Einklänge und bestätigt nur, was auf Java allgemein ])ekannt ist, dass die Knoten länger erhalten blei])en als die Internodien. Ich glaube, dass diese Thatsache volle Beachtung verdient, und dass sie in dem Sinne aufgefasst werden muss, wie ich ol)en andeutete, dass der Spross sozusagen konservierend auf das Stecklingsgewebe wirkt, und dass mit der Möglichkeit eines Absterbens der Stecklinge aus inneren Ursachen zu rechnen ist. Sollte diese Vermutung zutreffen, so würden aus inneren uns un- bekannten Ursachen die Gefässbündel verstopft werden, zuerst die am weitesten vom Spross entfernten, dann die dem Spross mein' genäherten. Ein Analogon zu dieser Erscheinung wüsste ich nur 104 ^- Wieler, in der Verstopfung der Gefässe im Si^lint- und Kernholz der Bäume. Auch hier geht sie aus lediglich inneren Ursachen hervor, welche uns aber gleichfalls unbekannt sind. Das langsamere oder schnellere Absterben des Stecklings wäre dann durch die Natur und Be- schaffenheit des betreflenden Sprosses bedingt. Wollte man annehmen, dass die Zerstörung des Stecklings durch die Einwirkung von Parasiten oder der Stofiwechselprodukte saprophytischer Pflanzen bedingt wäre, so bliebe meines Erachtens nach vollständig unerklärt, warum die Knoten schwerer als die Internodien und die dem Spross abgewandten Teile im Knoten wieder leichter als die dem Spross anliegenden zerstört werden. Dass Stecklinge wie unsere javanischen, wenn man sie aus dem Boden nimmt, einen verrotteten Eindruck machen, ist nicht zu ver- wundern, auch dürften INIikroorganismen in reicher Menge zugegen sein und sich durch ihre Stoffwechselprodukte bemerkbar machen, ohne dass sie den Aulass zur Zerstörung geben; denn wenn das Gewebe aus inneren Ursachen abstirbt, fällt den Saprophyten natür- lich eine sichere Beute zu. Vergleiche ich meine Untersuchungen der javanischen Steck- linge, welche serehkranke Pflanzen erzeugt haben, mit denen an den von mir ausgelegten Stecklingen, so ist ein prinzipieller Unter- schied nicht festzustellen, sondern nur ein quantitativer und auch das kaum, wenn wir berücksichtigen, dass sich unter meinen Steck- lingen solche l)efanden, Avelche soweit zerstört waren, dass sie nicht mehr untersucht werden konnten. Da das Rotwerden der Cheribon- stecklinge vor dem Auftreten der Sereh in Java nicht bekannt war, so ist die Erscheinung als ein Symptom der Sereh aufgefasst und von Benecke als „Rotfäule"' bezeichnet worden. Nach meinen obigen Auseinandersetzungen lässt sich vor der Hand nichts dagegen ein- wenden, diese Erscheinung als ein Symptom der Sereh zu bezeichnen, denn thatsächlich gehen ja aus solchen Stecklingen serehkranke Pflanzen hervor, nur darf meiner Ansicht nach das Auftreten der zahl- reichen Verstopfungen und des roten Farbstofi^es nicht auf die Rech- nung von aus dem Boden in den Steckling eindringenden Parasiten oder in demselben lebenden Saprophyten gesetzt werden ; denn die- ^ Over de met roodkleuring gepaard gaande verrotting der stekken van het suikerriet. 1. c. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 105 selben Erscheinungen greifen hei uuberein Kolir hier Platz und treten an jeder Wunde des Stockes auf. Man wird inuner wieder darauf hingeführt, in dem Steckling selbst die Ursache der Er- scheinung zu suchen. Da das Cheribonrohr auf eine Verletzung ebenso wie anderes Rohr in einer ganz l)estimmten AVeise reagiert, so kann es keinem Zweifel unterliegen, dass auch vor dem Auftreten der Sereh auf Java der Wundreiz an den Stecklingen den nämlichen Wundver- schluss hervorgerufen hat, wie heutigen Tages. Ebenso wie meine eigenen Stecklinge alle möglichen Grade der Verstopfung und Fär- hung aufweisen, niuss es unbedingt auch für Teboe Cheribon zu- treffen. AVenn sich damals die Stecklinge länger hielten und auch die rote Färbung nicht zeigten, so düi'fen wir wohl annehmen, dass der durch A'^erstopfung auftretende Verschluss an den äussersten Knoten nicht von A'erstopfungen in anderen Teilen des Stecklings l)egleitet war. Xacli Dr. Ost ermann^ waren aber auch die an- geschnittenen Internodien wie immer verrottet, nur sollten sie keine rote sondern eine graue Farbe besessen halben. Er stellte das an Stecklingen fest, welche 16 Monate im Boden gelegen hatten. Ob man auf diese Angaben hin behaupten darf, dass an jenen Steck- lingen die Rotfärbung der Verstopfungen ausblieb, möchte ich sehr bezweifeln. Da die Stecklinge nicht mikroskopisch untersucht worden sind, kann sich die Färbung der A^erstopfungen in der abschliessen- den Schicht zwischen den angeschnittenen Internodien und dem benachl)arten Knoten wohl der AVahrnehmung entzogen haben, wäh- rend die ursprüngliche Rotfärbung der angeschnittenen Internodien mit der fortschreitenden Zerstörung wieder verschwunden sein kann, denn was den Stecklingen auf grössere Strecken hin ein rotes Aus- sehen verleiht, sind weniger die Gefässbündel als das gefärl)te Grundgewebe. Ist dies zerstört, wird auch die intensive Rotfärl)ung verschwunden sein. Die Oster mann sehen Angaben sind hinsicht- lich der Rotfärbung zu wenig detailliert, als dass sie imstande wären, die Allgemeingültigkeit der beobachteten Erscheinung zu entkräften. Die Rotfärbung tritt auf l)ei AVunden am Stock von Teboe Cheribon, an den Stecklingen und am Stock des in Braunschweig kultivierten ^ Erwähnt bei F. Benecke, Over de met roodkleuring gepaard gaande verrotting der stekken van het suikerriet. — Mededeelingen van het Proefstation jMidden-Java" te Semai'ang. 1891, p. 2. ^Q(3 . A. Wieler, Zuckerrohres, vielleicht ])ei jeder Saccharum-Art und -Varietät. Jedenfalls ist sie von Benecke noch an verschiedenen Rohrarten wahrgenommen Avorden, welche möglicherweise nicht zu S. offici- narum gehören. Von folgenden Rohrsorten grub er je einen Steck- ling, der 15 Monate im Boden zugebracht hatte, aus und bestimmte, wieviel Prozent der vorhandenen Internodien noch weiss waren, während der Best rot war/ Teboe Kava (Nr. 195) "' 6 'V,, Teboe Idjo (Hongkong) (Nr. 1 1) 40 " o „ Troeboe ( „ 38) 11 „ „ Glonggong ( „ 37)65 „ „ Saw^oer ( „ 173) 20 „ „ Glagah ( „ 36)73 „ „ Tjibaran ( „ 138) 33 „ AVir werden kaum daran zweifeln können, dass die rote Farl)e eine für Saccharum charakteristische Begleiterscheinung ist. Oben habe ich darauf hingewiesen, dass die rote Färbung nur die letzte Phase der Entwicklung der Verstopfungen andeutet. Es fehlt an Anhaltspunkten, dass sie etwas Pathologisches ist, d. h. dass sie dadurch hervorgerufen wird, dass fremde Organismen, Mikroorganis- men, in den gelben Verstopfungen durch Oxydation oder auf anderem Wege einen roten Farbstolf bilden. Die Farbenveränderungen, welche die Verstopfungen bei Wunden oder in den Stecklingen er- leiden , werden ebenso wie die Farbenveränderungen der Verstopf- ungen im Splint- und Kernholz mancher Laubbäume durch die an- grenzenden lebenden Zellen l)edingt oder entstehen als chemische Verljindung unter der Einwirkung der Atmosphärilien. Den roten Farbstoff in den serehkrankeu Pflanzen liefernden Stecklingen als pathologische Erscheinung anzusehen, ist deshalb ungerechtfertigt. Er ist immer an die Verstopfung gebunden — was unter Umständen eine Verteilung von hier aus auf die angrenzenden Elemente nicht ausschliesst — , das Pathologische kann also nur in der vermehrten Bildung von Verstopfungen gegenüber früheren Zeiten gesehen werden, die Ursache ihres Auftretens aber muss im Steckling und seinen Sprossen gesucht werden. Natürlich würde es sehr erwünscht sein, das Verhalten der Stecklinge hinsichtlich des Auftretens der Verstopfungen und ihrer Zerstörung unter Ausschluss der Mikroorga- nismen des Bodens durch entsprechende Steiilisation zu untersuchen. 1 1. c, p. 18. - Die eingeklammerten Nummern beziehen sich auf das Varietäten-Verzeichnis der Versuchsstation .Midden-Java". Die gummüseu Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 107 C. Auftreten der Verstopfungen im Stock von Saeeharum unabhängig von Verwundungen. Schon bei den Stecklingen haben wir das Auftreten von Ver- stopfungen der Gefässbündel, welche über einen notwendigen Wnnd- verschluss hinausgehen, kennen gelernt und lial)en diesell)en auf innere Reize, auf etwa von den Knospen oder Sprossen ausgehende Reize, zurückführen müssen. Derartige, von Verletzungen unab- hängige Verstopfungen der Gefässbündel werden auch im Stock des Zuckerrohres, namentlich des serehkranken beobachtet, ja sie haben die Aufmerksamkeit der Forscher überhaupt erst auf die Zuckerrohrverstopfungen hingelenkt und wurden in letzter Linie auch die Veranlassung zu dieser Untersuchung. Sie sollen in sehr grosser Menge auftreten und in um so grösserer Zahl, soweit dieser Punkt ül)erhaupt näher geprüft worden ist, je kranker das Rohr ist. Von Janse' ist sogar auf diese Kategorie von Verstopfungen der charakteristische Wuchs des serehkranken Rohres zurück- geführt worden. Nach ihm sollen die Wasserbahnen in den Ge- fässen. durch diese Verstopfungen verlegt und durch die so unter- Imndene oder stark verringerte AVasserzufuhr der zwergartige Wuchs der serehkranken Pflanze hervorgerufen werden. Schon an anderer Stelle- habe ich meinen Bedenken gegen diese Ansicht Ausdruck gegeben, allerdings bevor ich das kranke Rohr sellist gesehen hatte. Die Untersuchung des vorliegenden Materials hat mich aber lediglich in meiner alten Anschauung bestärkt. Janse gründet seine Ansicht auf einige Filtrationsversuche mit gesundem und krankem Rohr. Die geringere Filtrationsmenge bei letzterem führt er auf die Verstopfungen der Gefässe zurück. Er hat sich aber niclit durcli ausgedehnte Untersuchungen davon überzeugt, dass wirklich ein Parallelismus zwischen der Hemmung des Wachstums und der Zahl der Verstopfungen besteht und dass diese dem gesunden Rohr vollständig abgehen, wie es seine Theorie verlangt. Weil eine ge- naue Kenntnis dieser Verhältnisse erforderlich ist, um endgültig ^ Pi'oeve eener vei'klaring van sereh — verschijnselen. Mededeelingen nit's Lands Plantentuin. VIII. Batavia 1891. - In Dr. F. Benecke, Sereh, Onderzoekingen en beschouwingen over oor- zaken en middelen. 5e Aflevering. Mededeelingen van het Proefstation „Midden- Java". Semarang 1892. 108 ^- Wieler, über den AVert der Jaiisesclien Theorie zu urteilen, bal)e icli mein Material sehr eingehend auf die Verbreitung dieser Verstopfungen untersucht. Natürlich habe ich es nicht sozusagen von Kopf bis zu Fuss zerschnitten, um es nicht für die Prüfung anderer Fragen unl)rauchbar zu machen, sondern mich darauf beschränkt, einen Teil der Pflanzen eingehender und die übrigen kursorisch, wenn auch in sachgemässer Weise, zu untersuchen. Ich begann meine Untersuchung mit solchen Exemplaren, welche dem äusseren Aussehen nach am krankhaftesten waren. Da ich im Beginne dieser Abhandlung meine Pflanzen eingehend beschrieben habe, muss ich in Bezug auf das Äussere derselben und ihre Wuchsverhältnisse auf jene Zusammenstellung verweisen. Ich werde mich hier damit begnügen, unter Bezugnahme auf die Xummern den Befund der mikroskopischen Untersuchung mitzuteilen. r. 11 a. 1. Knoten : ziemlich viel verstopfte Bündel 2. ^7 ca. 20 verstopfte Bündel 2. Inte] i-nodium : einige Gefässbündel mit Ver- stopfungen 3. •,1 70 Bündel mit Verstopfungen 3. 55 41 55 75 75 4. '1 52 55 55 n 4. n 47 55 75 55 5. 75 41 55 55 5! 5. 55 50 55 75 55 6. ') eini ge 50 77 55 6. 75 55 50 75 75 7. ^1 75 50 •7 55 7. 55 55 50 75 75 8. ?J 13 Bündel 55 55 8. 55 20 75 55 55 9. 75 23 55 55 55 9. 55 82 77 55 5) 10. 75 10. 77 12 23 55 55 55 .. (ahev eine Wunde vorhanden) 11- -5 13 Bündel mit Verstopfungen -'--'•• 75 ■!■ V „ „ ,, Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 109 12. Knoten: keine Bündel mit Verstopfungen 12. Internodiuni : „ „ ,, „ Um obige Zahlen in das richtige Licht zu rücken, mag darauf hingewiesen werden, dass im 10. Internodium sämtliche Gefäss- bündel gezählt wurden. ' Es ergab sich der grosse Betrag von 900. Nr. 11 b. 3. Internodium : .51 Bündel mit Verstopfungen 4. Knoten 5. n 6. •1 7. 11 8. n 12. n 5 n 55 47 n 55 48 ■n 55 27 55 •5 12 n 55 4 15 55 keine 55 55 Nr. 15a. S.Knoten: die grössere Zahl der Bündel verstopft. 3. Internodium : 20 verstopfte Bündel. Abwärts von hier wiu'de nur ein medianer Längsschnitt aus- geführt. Es scheint alles verstopft zu sein. 4. Knoten : 27 Bündel mit Verstopfungen 4. Internodiuni 5 55 55 55 5. 16 55 55 55 5. 55 3 55 55 55 6. „ 10 55 55 55 6. 55 3 55 55 55 7. „ 7. 55 13 6 5? 55 55 55 55 •5 8. 9. 10. 8. 9. 10. 7 „ „ ., 2 da- von in der Nähe einer Wundstelle 4 Bündel mit Verstopfungen ö n 55 55 4 * 55 55 55 97 " ' 55 55 55 Sie liegen alle zusammen in der Nachbarschaft des Auges, das hier ausgebrochen ist. keine Bündel mit Verstopfungen 110 A. Wieler, 11. Knoten: 2 Bündel mit Verstopfungen 11. Internodiuni : 3 „ „ „ 2 da- A'^on in der Nähe einer Wundstelle. 12. „ 20 Bündel mit Verstopfungen, eine Gruppe von 16 auf Seiten der KnosjDe. 12 „ es ist ein Loch vorhanden ; die um dasselbe herumliegenden Bündel sind verstopft; ausserdem eine Gruppe von 30 verstopften Bündeln. Die grossen AVurzeln der ersten acht Knoten wurden auf Ver- stopfungen untersucht. Nur an zwei Wurzeln wurde je eine Stelle gefunden, wo die primären Gefässe verstopft sind. Übrigens fehlen die Spitzen der Wurzeln. Nr. 16. Längs- und Querschnitt durch den Ansatz am Spross: es scheinen so ziemlich alle Gefässbündel verstopft zu sein. 4. Knoten: viele verstopfte Bündel, immerhin noch eine ganze Reihe unverstopfter. 4. Liternodium : 72 Bündel mit Verstopfungen f^ Kl "• M '-' ^ )) 5) 5) O. „ Oo „ „ „ ^' 1t '*t) „ „ „ ^' n ^'* 7? V J) 7. „ 46 „ „ „ , in- klusive den um 2 vorhandene Löcher herumliegenden. 7. „ ca. 50 Bündel mit Verstopf- ungen, es ist ein grosses Loch vorhanden. 8. „ 46 Bündel mit Verstopfungen 8 44 ^' 11 -^ 11 11 n "• 11 1" 11 11 11 10. „ die grössere Zahl der Gefäss- bündel unverstopft. An der einen Ecke eine Wundstelle. Die an sie angrenzenden Gefässe verstopft. Ausserdem eine Menge anderer verstopfter Gefässe. 10. Internodium: zahlreiche Bündel m. Verstopfg. 11. Knoten: 3 „ „ „ 11 ^ Die gummösen Verstopfangen des serebkranken Zuckerrohres. 111 12. Knoten: keine Bündel mit N'ersitopfnngen 12. Intei'uodiuni: 13. Seitenspross kleiner Seitenspross Haupfspross Bis zum K». Internodimn inklusive ist nur die eine Hälfte des Sprosses geprüft woi'den. Am untersten Stück, etwa am dritten Knoten entspringt ein Seitensjjross, ebenfalls am siebenten Knoten und zwar einer von ziemlicher Grösse. Im ersteren Falle treten im Seitenspross keine verstopften Bündel auf, im zweiten Fall einige, welche wahrscheinlich mit Verwundungen im Zusammenhang stehen, welche sich weiter aufwärts im Seitenspross finden. Bis zum siebten Knoten etwa reichlich AVurzeln vorhanden, t'inige Wurzeln werden untersucht, soweit sie noch vorhanden sind, keine Verstopfungen. Nr. 19. Vom Steckling ab ca. 14 cm hoch. Das obere Stück etwa 8 cm hoch, das untere etwa 6 cm Fig. 23. Letzteres besitzt mehr Knoten als gezeichnet worden sind. Ihre Zahl wurde nicht ermittelt. Die ganze Pflanze ist noch in den stehen gebliebenen Blatt- scheiden eingeschlossen und ist ])is oben hin bewurzelt. Die AVurzeln sind gross, während die des Steck- lings klein und gering an Zahl sind. Der Hauptspross ist, wie sich -aus dem Längsschnitt ergiebt, an der Spitze vernichtet. Die Wundränder sind verstopft. Die Vernichtung des Haupt- si)rosses ist augenscheinlich der Grund, wes- halb sich der grosse Seitenspross entwickelt liat, welcher den Hauptspross überragt. Aber auch er ist an der Si)itze vernichtet. Ausser- dem weist er noch Bohrlöcher auf. An dem Haupt- wie Seitenspross hal)en sich kleine Seitensprosse entwickelt. Am Haupt- spross ist der kleine Seitenspross angedeutet. Er ist nicht mehr ganz vorhanden, muss aber gesund sein, denn verstopfte Gefässbündel hnden sich nicht. An dem Seitenspross sind mehrere Sprosse entwickelt worden. Zwei kleine rossA. Fig. 23. 2J2 ^- Wieler, Sprosse sind in der Zeiclinnng angedeutet worden, ein dritter etwas grösserer sitzt tiefer und so, dass er nicht in der Zeichnung ver- anschaulicht werden konnte. Am unteren Stück sind auch zwei Seitensprosse zur Ent- wickehuig gekommen. Die Gefässhündel , welche aus dem Steck- ling in den Spross übertreten, sind zum grossen Teil verstopft. In den Knoten des unteren Stückes kommen Verstopfungen vor, aber nicht viele. Bei B finden sich einige 40 Bündel, bei C kommen gleichfalls verstopfte Bündel vor, aber nicht übermässig reichlich. In dem Stück, welches vom Ansatz des Sprosses an aufwärts 31 mm lang ist, nimmt die Zahl der Verstopfungen nach oben hin zu. Deshalb wurden fünf AVurzeln aus diesem Stücke auf Ver- stopfungen untersucht. Von diesen waren drei vollständig frei von Verstopfungen ; die beiden anderen hatten Verstopfungen und zwar in allen Teilen. Bei der einen war etwa die Hälfte der Gefässe verstopft, aber nicht an der Ansatzstelle, sondern bedeutend weiter abwärts (an der Ansatzstelle waren nur zwei Gefässe verstopft). Bei der anderen AVurzel waren freilich nicht so viel, aber immer- hin eine ganze Zahl Gefässe verstopft. Auch von dem folgenden 18 mm langen Stück wurden drei Wurzeln geprüft : 1. Wurzel: unten einige primäre Gefässe verstopft. 2. „ an einer Stelle ist ein Gefäss verstopft, oben und unten davon nicht. Augenscheinlich örtliche Beschädigung. 3. ,, keine Verstopfungen an irgend einem Teil. Nr. 12. 4. Knoten: zahlreiche Gefässhündel mit Verstopfungen 8. „ 290 Gefässhündel mit Verstopfungen. Im ganzen sind vorhanden 750 Bündel. Die Verteilung der verstopften Bündel ist der- artig, dass auf Seite des Seitensprosses weniger verstopfte Bündel vorhanden sind. 16. Knoten: 57 Bündel mit Verstopfungen. 19 14 21. „ 39 „ „ „ 18. Internodium 20 „ „ „ 24. „ 41 „ „ „ Hier ist ein Bohrloch vorhanden. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 1]^3 Nr. 1. Anzahl der vorhandenen Bündel. 6. Knoten: 819 Bündel. 300 Bdl. m. Verstopfg. 10. 15. 17. 22. 29. 34. 38. Nr. 7. Nr. 8. 8. Internodiuni 10. 12. 15. 20. 24. 28. 33. 37. 40. 853 832 880 11 zahlreiche 52 203 zahlreiche 189 zahlreiche 176 zahlreiche 162 94 einige 76 einige 12 vereinzelte 9 n n n n n 11 8 Bündel mit YerstoiDfungen n 11 11 11 Nr. 4. Sprossansatz: (Querschnitt) 4. Knoten: 27 5. „ 6 10. „ keine 9. Internodium: 12. Nr. 6. 4. Knoten : keine Bündel mit Verstopfungen -••"• 11 11 11 11 11 14 '■^' 11 11 11 V 11 9. Internodium: keine Bündel mit Verstopfungen 10. Knoten: „ 14. „ 4 17. ,, keine 21 4 " ■•- • -i ^ 11 11 11 Im untersten Teil Avurde ein tangentialer Längsschnitt hergestellt : keine Bündel mit Verstopfungen 6. Knoten 15. 19. Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik. II. w 11 224 ■^- ^^ieler, Nr. 10. Diircli den untersten Teil des Sprosses wurde ein tangen- tialer Längsschnitt ausgeführt: keine Bündel mit Verstopfungen 5. Knoten: „ „ „ „ -'■'-'• « 77 77 77 77 Im 4. Internodium Anfänge von Verstopfungen im Siebteil vereinzelter Bündel. Nr. 3. 1. Knoten: etwa 20 Bündel mit Verstopfungen. Vorwiegend treten die Verstopfungen in den Siebteilen auf. Soweit Gefässe verstoi)ft sind, scheinen sie nicht mit Gummi erfüllt zu sein. 5. Knoten : keine Bündel mit Verstopfungen. Es ist eine kleine Wunde vorhanden. Um diese herum treten verstopfte Gefäss- bündel auf. 8. Knoten : 3 Bündel mit Verstopfungen. 8. Internodium: 21 „ „ „ Die Verstopfungen treten hier aber nur im Siebteil auf. 18. Knoten: 4 Bündel mit Verstopfungen. Vorwiegend auch hier die Verstopfungen im Siebteil. 22. Knoten: Keine Bündel mit Verstopfungen. 30. Internodium „ ,, „ „ Die vorstehenden 13 Pflanzen resp. Sprosse sind etwas ein- gehender untersucht worden, um einen Anhalt zu gewinnnen, in welcher Weise die Verstopfungen aufzutreten pflegen. Beim übrigen Material wiu'den aus verschiedenen Abschnitten des Sprosses Teile herausgegriöen , um auf Verstopfungen geprüft zu werden. Ich lasse die Ergebnisse nachstehend folgen. Nr. 2. Untersucht wurden: I. 4. 8. 19. Knoten: keine Bündel mit Verstopfungen. 17. Internodium: 1 „ „ „ Nr. 5. Ein tangentialer Längsschnitt durch den untersten Teil des Stockes: keine Bündel mit Verstopfungen. II. Knoten: 3 „ „ „ Nr. 5 a. Unmittelbar über der Stelle, wo der Spross an der Mutter- pflanze gesessen hat, reichlich Verstopfungen, welche sich nach oben hin rasch verlieren. 4 mm über dieser Stelle nur noch 3 vorhanden. Noch höher: keine Verstopfungen. Nr. 5 b. In der Höhe von 2,5 cm im Knoten keine Verstopfungen. Selbst unmittelbar über der Ansatzstelle keine Verstopfungen. Weiter hinauf fehlen sie auch. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 115 Nr. 5 c. Verstopfungen nur vereinzelt in der Nähe der alten An- satzstelle. Nr. 11. Querschnitt durch den 5. Knoten: zahlreiche verstopfte Gefässbündel. Querschnitt diu-ch den 12. Knoten: verstopfte Ge- fässhündel kommen vor, aber weniger zahlreich als im 5. Knoten. Querschnitt durch den 18. Knoten: einige verstopfte Gefässbündel. ., „ „ 33. „ ganz vereinzelte Verstopfungen. Bis zum 22. Knoten incl. : die Knoten mit Wurzeln besetzt. Nr. 13. 7. Knoten: nur vereinzelt Bündel mit Verstopfungen. 10. » mehre] 15. ?5 » 18. n einige 22. n u 81. V keine 8. Knoten : einige 14. V V 19. „ eine grosse i fJr. 14. 8. Knoten: einige Bündel mit Verstopfungen. Nr. 14 a. 2,2 cm über der Ansatzstelle des Sprosses: ziemlich viel Bündel verstopft. 7,4 cm über der Ansatzstelle des Sprosses : ziemlich viel Bündel verstopft. 16,4 cm über der Ansatzstelle des Sprosses: einige Bündel verstopft. 53,4 cm über der Ansatzstelle des Sprosses: keine Bündel verstopft. Nr. 14b. 4. Knoten: vereinzelte Bündel mit Verstopfungen. Nr. 15. Dicht über der Ansatzstelle des Sprosses : eine ganze Reihe Bündel mit Verstopfungen. 10. Knoten: einzelne Bündel mit Verstopfungen •It). „ 5, « 75 J) 21. „ keine „ „ Nr. 15 b. 1. Knoten: vereinzelte Bündel mit Verstopfungen. Nr. 17. 7. Knoten: fast alle Bündel verstopft 16. „ zahlreiche „ „ , am wenigsten die peripherischen 31. „ keine „ „ Nr. 17 a. 1. Knoten: fast alle Bündel mit Verstopfungen 8. „ einige „ „ „ 11(3 A. Wieler, Nr. 17b, 1. Knoten: eine Reihe Bündel mit Verstopfungen. 4. „ einige „ „ „ 14. „ keine „ „ „ Nr. 17 c. Dicht über der Ansatzstelle des Sprosses : alle Bündel mit Verstopfungen. 4. Knoten: ziemlich zahlreiche Bündel mit Verstopfungen. 14. „ keine „ „ „ Nr. 17 d. 2. Knoten: alle Bündel mit Verstopfungen. 9. „ zahlreiche Bündel mit Verstopfungen. 19. „ Bündel mit Verstopfungen auch an der Stelle, wo das Organ nicht verwundet ist, aber nicht mehr zahlreich. Nr. 18. 6. Knoten: eine Reihe Bündel mit Verstopfungen. 8. „ einige „ „ „ 16. „ vereinzelte „ „ „ N.r 18a. 1. Knoten: zahlreiche „ „ „ 3. „ wenige „ „ „ 6. „ keine „ „ „ Nr. 18b. 1. Knoten: einige „ „ „ 4. „ keine „ „ „ Nr. 19a. In der Höhe von 4 cm im Knoten: vereinzelte Bündel mit Verstopfungen. Nr. 19 b. 8. Knoten: vereinzelte Bündel mit Verstopfungen. 15. „ wenige „ „ „ I. Geflanzt am 16. Mai 1891, geschnitten am 20. April 1892. Nr. 21. 1. Knoten: zahlreiche Bündel mit Verstopfungen. 5. „ wenige „ „ „ iin jüngsten Teil: eine ganze Reihe Bündel mit Verstopfungen. Nr. 22. 1. Knoten: keine Bündel mit Verstopfungen, oder ver- schwindend wenige. 7. „ einzelne Bündel mit Verstopfungen, im allerjüngsten Teil: keine „ „ „ Nr. 23. 3. Knoten: Bündel mit Verstopfungen, aber nicht beson- ders zahlreich. 12. „ vereinzelte Bündel mit Verstopfungen. Ganz junges Gewebe: keine Verstopfungen. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 117 Nr. 24. 1. Knoten: nicht viel Bündel mit Verstopfungen. 9. „ mehrere im jüngsten Gewebe: heine Nr. 25. 1. Knoten: Bündel mit Yerstoijfungen vorhanden y. „ Keine „ „ „ „ 5. Internodium: einige „ „ „ „ jüngster Teil: „ „ „ „ Nr. 26. 1. Knoten: vereinzelte Bündel mit Verstopfungen. 9. „ keine jüngster Teil: keine Nr. 27. 1. Knoten: einige Bündel mit Verstopfungen. 12. „ keine jüngster Teil: „ Nr. 28. Internodium 0 * : einige Bündel mit Verstopfungen. Nr. 29. 1. Knoten: eine grosse Zahl Bündel mit Verstopfungen. 5? » ?) u. V V ?) V » 11 n 10. w n Tl n » » n » » 55 55 n n 55 55 J» 55 55 55 jüngster „ „ ,, „ „ „ „ , doch findet sich in dem darül)er stehenden Internodium ein Loch, ■womit die Verstopfungen in Zusammenhang stehen können. Nr. 30. 1. Knoten: keine Bündel mit Verstopfg. y. ,) 13. jüngster „ 13. Internodium: „ „ „ „ Nr. 31. 1. Knoten: Bündel mit Vertopfungen vorhanden, aber nicht besonders zahlreich. 3. „ Die im Zentrum gelegenen Bündel sind verstopft. 6. „ Bündel mit Verstopfungen kommen vor. jüngster Teil: Keine Bündel mit Verstopfungen vorhanden. Nr. 32. 1. Knoten: zahlreiche Bündel mit Verstopfungen 2. „ „ „ „ „ , aber schein- l)ar etwas weniger als beim ersten. 1 Mit 0 bezeichne ich das Internodium, in welchem die Lostrennung des Stockes stattgefunden hat, und welches sich unter dem ersten Knoten befindet. jj^g A. Wieler, 5. Knoten: einzelne Bündel mit Verstoiifimgen. 9. ., eine ganze Zahl Bündel mit Vertopfungen. Np, 33. Internodium 0 : einzelne Bündel mit Verstopfg. 1. Knoten: zahlreiche „ ,, „ , doch stehen sie vielleicht im Zusammenhang mit einem hier befindlichen Loch. In den höheren Internodien bereits äusserlich wahrnehmljare Löcher. n. Gepflanzt Ende Dezember 1891, geschnitten am 20. April 1892. Nr. 34. 1. Knoten: wenig Bündel mit Verstopfungen 0. T) 11 11 11 11 10. W 11 75 11 11 17. M eine ganze Zahl Bündel „ „ 25. 11 11 11 11 11 11 11 schön leuchtend roter Farbe. mit 1. Knoten : mehrere Bündel mit Verstopfungen 7. 11 einige „ 15. 11 keine ,, „ „ Nr. 35. jüngster Teil: „ „ „ „ Nr. 36. 4. Internodium : sehr wenig Bündel mit Verstopfungen. TIT. Gepflanzt am 12. September 1891, geschnitten am 19. April 1892. Nr. 37. 1 . Knoten : Bündel mit Verstopfungen, aber nicht reichlich "•55 55 55 55 55 55 55 «^•55 55 55 55 55 55 55 14. „ „ „ „ , reichlich vorhanden, aber ein grosses Loch in der Nachbarschaft, jüngster Teil : keine Bündel mit Verstopfungen. Nr. 38. 1. Knoten: einige Bündel mit Verstojjfungen O- „ 5, 55 55 55 11. „ vereinzelte „ „ „ jüngster Teil: keine „ „ ,, Nr. 39. 1. Knoten: Bündel mit Verstopfungen in nicht besonders reichlicher Menge, jüngster Teil : kein Bündel mit Verstopfungen. Nr. 40. 2. Internodium: reichlich Bündel mit Verstopfungen , aber nicht die grössere Zahl der Bündel. 7. „ 13 Bündel mit Verstopfungen. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Znckerrohres. HQ Die Prüfung meines Materials auf das Auftreten der Ver- stopfungen beim gesunden und kranken Rohr ermögliclit es, auf verschiedene Fragen eine Antwort zu gehen. Die erste Frage, welche sich aufdrängt, ist die, oIj die Verstopfungen, d. h. nur die- jenigen Verstopfungen, welche den Gegenstand dieses Abschnittes bilden sollen, nur bei krankem oder auch bei gesundem Rohr auftreten. Vom Cheribonrohr standen mir zwei schöne Stöcke zur Ver- fügung (2 S. 114 und 3 S. 114). Bei 2 kann man sagen, treten keine Verstoiifungen auf, bei 3 hingegen waren in verschiedenen Knoten einige zu bemerken. Al)er es ist die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass hierbei vielleicht kleine Wunden im Spiel waren. Man darf wohl im allgemeinen sagen, wenn man sich auf diese beiden Exemplare stützt , dass die Verstopfungen beim gesunden Rohr nicht vorkommen. Anders hingegen liegen die Verhältnisse, wenn man das Exemplar 1 zum Vergleich heranzieht. Der Wuchs, die Länge und die Dicke der Glieder berechtigen ebenso wie bei 2 und 3 auch diesen Stock als gesund zu betrachten. Er hatte geblüht und viele Knospen waren ausgetrieben, während beides für 2 und 3, nicht zutraf. Exemplare, welche geblüht haben, sind da- durch ausgezeichnet, dass sie gerne und reichlich die Knospen aus- treiben lassen ; diese Erscheinung ist also nicht etwa auf das sereh- kranke Rohr beschränkt. Die mikroskopische Untersuchung ergiebt (s. S. 113), dass bei diesem Exemplar eine sehr grosse Zahl von Gefässbündeln verstopft ist. Um eine klare Vorstellung über den Umfang der Verstoj^fung zu erhalten, habe ich in mehreren Inter- nodien die Zahl der vorhandenen und der verstopften Bündel er- mittelt, jene verhielten sich zu diesen wie 4 — 5 : 1 ; in den Knoten waren aber noch mehr Bündel als in den Internodien verstojjft. Da die Ermittlung der Bündelzahl im Knoten noch schwieriger ist als im Internodium, habe ich davon Abstand genommen, die ver- stopften zu zählen und mich mit der Angabe begnügt, dass zahl- reiche verstojifte vorhanden sind, was durchaus dem wahren Sach- verhalt entspricht. Das von 2 und 3 abweichende Verhalten unseres Exemplares 1 legte den Gedanken nahe, es könnte das Auftreten der reichHchen Verstopfung vielleicht mit dem Umstände zusammen- hängen, dass es geblülit hatte. Man kann sich sehr wohl vorstellen, dass der al)sterbende Blütenstand etwa durch die Verstopfungen in den Gefässlnindeln von dem vegetativen Teile der Pflanze abge- lOQ ^- Wieler, o-liedert Avird, wenn es unter diesen Umständen auch überraschen iiiuss, dass sich die Verstopfungen von oben nach unten vermindern, während man das entgegengesetzte Verhalten erwarten sollte. Weitere Stöcke von Teboe Cheribon, welche geblüht hatten, standen mir nicht zur Verfügung , so dass es mir nicht möglich war , zu ent- scheiden, ob die bei 1 angetroffenen Verstopfungen auf den abge- storbenen Blütenstand zurückzuführen waren. Unter meinem Ma- terial fanden sich aber noch zwei Stöcke von anderen Eohrvarietäten, welche geblüht hatten, von Teboe Branche blanche und Teljoe Loethers.^ Von der letzteren Varietät standen mir sogar drei Stöcke zur Verfügung , ausser dem ])lühenden noch zwei bloss vegetative. Die mikroskopische Untersuchung ergab für diese drei Stöcke und für den Stock von Teboe Branche blanche folgendes: Branche blanche. Untersucht w^urden vom eigentlichen Stamm : Internodium 0, 4, 6, 8, 19, 21, 22. Knoten 1, 4, 8. Im Internodium 19 ist ein Bündel, im Internodium 4 sind 2 und im Internodium 8 einige Bündel verstopft. Die letzteren Ije- finden sich in der Xachliarschaft einer Wunde, welche in der Nähe des Knotens liegt. Entsprechend der Zahl der verstopften Bündel in den Internodien sind im Knoten 4 2 und im Knoten 8 einige Bündel verstopft. Von der Blütenstandsaxe wurden untersucht: Internodium 0, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8. Knoten 4, 7. In den Internodien 5, 6, 7, 8 und im Knoten 7 linden sich zahlreiche verstopfte Bündel, im Internodium und Knoten 4 1 Bündel und in den Internodien 0, 2, 3 keine verstopften Bündel. In den Internodien 5 und 7 und dem Knoten 6 tinden sich Bohrlöcher, mit denen die hier auftretenden Verstopfungen zusammenhängen. Ob auch die im Internodium 8 auftretenden Verstopfungen mit den AVunden der tieferen Glieder oder mit dem Blühen des Stockes zusammenhängen, l)leibt unentschieden. Teboe Loethers. Untersucht wurden von Stock a: Internodium 0, 1, 3, 7, 9, 10, 15, 16, 23, 24, 25, 26, 29, 31, 32, Knoten 1, 3, 7, 10, 16, 24, 31. ' Vergl. S. 53 und 54. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 121 Es wurden Yei-stopfuugon gefunden in einigen Bündeln des 16. Knotens, des 16. Internodiums, des 24. Knotens, des 23., 26., und 29. Knotens; zahlreiche verstopfte Bündel im 31. Knoten, im 31. und 32. Internodium. Die Verstopfungen im 16., 23., 24., 26. und 29. Gliede stehen mit Wunden in Verbindungen. Vom 29. Knoten an aufwärts kommen keine äusserlich wahrnehmbare Verwundungen vor. Möglich, dass die anderen mir nicht zur Ver- fügung stehenden Hälften dieser Glieder Wunden hatten, woraus sich die grosse Zahl der Bündel erklären könnte, wahrscheinlich ist aber, dass das massenhafte Auftreten der Verstopfungen in den obersten Gliedern mit dem Blühen in Verbindung steht, was um so wahrscheinlicher ist, da wir dieselbe Erscheinung bei dem Stock von Teboe Branche l)lanche, das geblüht hatte, antreffen, während sie bei den Stöcken von Teboe Loethers, welche nicht geblüht hatten, ausbleibt. Von dem Stock b. wuixlen untersucht: Internodium 0, 1, 3, 8, 9, 14, 15, 20, 21, 24. Knoten l, 3, 9, 15, 21, 24, 27. Vereinzelte verstopfte Bündel linden sich im Internodium 8 und im Knoten 9, eine grössere Zahl im 24. Knoten und Inter- nodium, doch findet sich in diesem Internodium ein Bohrloch. Von dem Stock c wurden im unteren Teil die Knoten 4, 9, 10, 17 und das Internodiuni 17, im oberen Teil die Knoten 1, 7, 12 und die Internodien 0, 1, 6, 7, 12 untersucht, doch konnte nur im Internodium 0 des oberen Teiles eine Verstopfung in einem Siebteil wahrgenommen werden. AVenn sich Ijlühendes Teboe Cheribon wie blühendes Teboe Loethers und Teboe Branche blanche verhält, so treten die durch den absterbenden Blütenstand bedingten Verstopfungen im oberen Teil des Stockes auf, nicht im unteren, wie bei unserem Exemplar. Alsdann sind die gefundenen Verstopfungen auf eine andere Ur- sache zurückzuführen und zwar auf dieselbe wie das Auftreten der Verstopfungen ])ei den serehkranken Pflanzen. Während ein kräftiges, augenscheinlich gesundes Exemjdar viele Verstopfungen aufweist, finden wir in zwei typischen Serehliüschen 4 (S. 113) und 5 (S. 114) nur wenige Verstopfungen. Bei beiden wvu'den in einzelnen Knoten Verstopfungen in sehr geringer Zahl beol)achtet. Die höchste Zahl beträgt bei 4 im 4. Knoten 27, bei 122 A. AVieler, 5 im 11. Knoten 3 Bündel. Beide Exemplare weisen den cliarak- tei-istiselien Habitus serehkranker Pflanzen anf. Bei 4 ist die durch- sclmittliche Länge der Glieder 8—20 mm bei einem zwischen 18 und 22 mm schwankenden Querdurchmesser. Der Wuchs dieser typisch serehkranken Exemplare kann unmöglich irgendwie durch die Menge der Gefässverstopfungen liedingt sein. In den Exem- plaren 1, 4, 5 sind die Wuchsverhältnisse den Forderungen der Jans eschen Theorie gerade entgegengesetzt. Nicht minder überraschend sind die Verhältnisse beim Busch 11 (S. 115), von dem der Hauptspross und zwei kleine dazu ge- hörige Sprosse untersucht wurden. Der kräftige Stock hat in den mittleren Gliedern eine Länge von 45 — 50 nmi, weiter aufwärts und abwärts werden sie kürzer. Auch die Dicke der Glieder ist noch normal, 29— 32 mm. Dahingegen sind lla(S. 108) und IIb (S. 109) mit sehr viel kürzeren und dünneren Gliedern ausgestattet. Nichts- destoweniger treffen wir in diesen beiden Sprossen viel weniger verstopfte Bündel als im kräftigen Hauptstock. Er hat in den unteren Knoten zahlreiche verstopfte Bündel, während wir bei IIa im dritten Knoten schon nicht mehr als 70, und bei IIb im Maxi- mum 51 Bündel zählen, bei einer etwa auf 900 zu veranschlagenden Gesamtzahl der Bündel. Ich habe noch andere Exemplare untersucht, welche durch Ivleinheit der Internodien in der Länge und Breite ausgezeichnet waren, z. B. 15, 15a und 15b. Bei 15 (S. 115) ist die durch- schnittliche Länge der Glieder 7 — 21 mm bei einem durchschnitt- lichen Querdurchmesser von 25 mm. Bei 15 a (S. 109) beträgt sie 8 — 18 mm bei einem Querdurchmesser von 10 — 16 mm. Der ganze Spross 15 a ebenso wie 15 b (S. 115) ist nur 16 cm hoch, während 15 wenigstens 52 cm hoch ist. Sieht man ab von der Ansatzstelle der Sprosse, so finden sich l)ei 15 und 15b nur vereinzelte ver- stopfte Bündel. Bei 15 a kommen im allgemeinen auch nur wenige verstopfte Bündel vor, nur im dritten Knoten ist der grössere Teil der vorhandenen Bündel verstopft. Trotzdem 15 einen viel kümmer- licheren Eindruck macht als 11, sind hier bedeutend mehr ver- stopfte Bündel als bei 15 vorhanden. Ebenso verhält sich 16 (S. 110). Obgleich sechs Monate alt, hat der Stock keine grössere Höhe als 18 cm erreicht; dement- sprechend hahen die Gheder eine durchschnitthche Länge von 7 mm Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 123 bei einem Qiierduicliiiiesser von 12 — 15 mm. Die mikroskopisclie Prüfung ergab auch niclit so viel Verstoiifungen , als zu erwarten ■waren. Im vierten Knoten treten viele verstopfte Bündel auf, im folgenden Knoten sinkt ihre Zahl aber ])ereits auf Gl herab, Sie verkleinert sich nach oben hin stetig, nur einmal wieder, im 10. Inter- nodium, sind zahlreiche verstopfte Bündel vorhanden. Doch steht ihr Auftreten augenscheinlich mit Verwundungen im Zusammenhang, Dahingegen wurden keine Verstopfungen oder nur vereinzelte bei 6, 7, 8 (S, 113), 10 (S, 114), gefunden. Allerdings sind im Dm-chschnitt die Glieder von normaler Länge und Breite, Etwas küi'zer und auch dünner sind die Glieder l)ei 13 und 14 (S, 115), Demgemäss scheinen hier und dort auch mehr ver- stopfte Bündel aufzutreten als bei den vorhergehenden. KeichKcher treten die Verstopfungen bei 14a (S, 115) auf, wo selbst in der Höhe von 7,4 cm ziemlich viel verstopfte Bündel vorhanden sind. Bei 141) (S. 115) treten verstopfte Bündel nur vereinzelt auf. Bei 17, 17 a, 17 b, 17 c, 17 d (S, 115), welche aUe nicht durch be- sonders grosse Länge der Glieder ausgezeichnet sind, kommen viele Bündel mit Verstopfungen vor, Ahnhch verhalten sich 18 und 18 a (S, 116), Dahingegen gestaltet sich augenscheinlich bei 19 a und 19 b (S, 116), trotzdem dieselben Verhältnisse vorliegen, die Sach- lage günstiger für die nicht verstopften Bündel, Die andere Sendung aus Java bestätigt lediglich die hier mit- geteilten Beobachtungen, dass aus dem schlechten Wachstum durch- aus noch nicht auf zahlreiche Verstopfungen geschlossen werden kann. Sämtliche Exemplare dieser Sendung 21—40 (S, 116— HS) sind diu'ch grosse Kürze und entsprechend geringen Querschnitt des Stockes ausgezeichnet. Dennoch ist im allgemeinen die Zahl der verstopften Bündel gering, "Wo viele verstopfte Bündel auf- treten, da beschränken sie sich auf die untersten Knoten, So z, B. zahlreiche Bündel im ersten Knoten Nr, 21, ersten und zweiten Knoten Xr. 32, ersten Knoten Xr, 33, zweiten Internodium Nr, 40, Alx'r diese zahlreichen Verstopfungen verheren sich nach oben hin schnell, Ln allgemeinen ist der grössere Teil dieser Pflanzen frei von verstopften Bündeln oder wenigstens sein- arm daran. Eine besondere Besprechung verdienen noch die beiden Exem- plare 12 (S, 112) und 19 (S, 111), Bei serehkrankem Rohr soll schliesslich die Spitze vertrocknen und absterl)en; nach Janses loi -^- Wieler, Ansicht deshall), weil die Gefässe verstopft sind und ihr kein Wasser zugelillirt werden kann. Von 12 wurde angegeben, dass der Spross a])gestorben sei, es war mir nun interessant zu sehen, ob hier in der That eine bedeutende Verstopfung der Bündel Platz gegriffen hatte. Die Untersuchung ergab, dass im vierten Knoten zahlreiche Bündel verstopft waren, im achten Knoten 290 von im ganzen vorhandenen 750 Bündeln. Im 16. Knoten waren nur noch 57 verstopfte Bündel vorhanden. Der Seitenspross, welcher sich mächtig entwickelt hatte, steht am 22. Knoten. Im 21. Knoten des Hauptsprosses finden sich 39, im 23. Knoten 41 Bündel mit Verstopfungen. Aus dem Auftreten der Verstopfungen darf man aber noch nicht schliessen, dass sie die Ursache für das Absterben ge-wesen sind. Es könnte doch auch sein , dass der Vegetationspunkt aus anderen Ursachen vernichtet worden wäre. In dem vorhandenen obersten Internodium ist ein Bohrloch, das sich in den nächst höheren Knoten fortsetzt, dann aber nicht weiter verfolgt werden kann, weil das übrige Ge- webe fehlt. Ich möchte viel eher einer derartigen Ursache die Vernichtung des Sprosses zuschreiben als der oben genannten, weil die Wurzeln bis zum 23. Knoten reichen und einen dicken Filz bilden, so dass gar keine Veranlassung zur Annahme eines Wasser- mangels vorliegt. 19 (S. 111) macht einen sehr wenig nonnalen Eindruck. Der Stock ist, obgleich sechs Monate alt, bis zur Blattkrone nur 1 4 cm hoch. Der ganze vorhandene Stock ist noch von den Blattscheiden umhüllt luid l)is oben hin bewurzelt, und zwar mit grossen Wurzeln versehen. In einem Stock von solchem Aussehen, der das Gepräge der Krank- heit an sich trägt, hofl'te ich zahlreiche Verstopfungen anzutreffen. Die nähere Untersuchung zeigte, dass der Hauptspross abgestorben war und, wie es scheint, infolge einer Verwundung. Der eine vSeiten- spi'oss hat sich entwickelt, aber auch er ist an der Spitze vernichtet und Aveist in den tieferen Teilen Bohrlöcher auf. Diese Vernich- tung der Spitzen hat jedenfalls förderlich auf die Entwicklung der Knospen am Haupt- und Seitenspross eingewirkt. Ein Auftreten von Verstopfungen, wo so viel Verwundung vorhanden ist, kann nicht ü])erraschen ; aucli ist es schwierig zu entscheiden, was an Verstopfungen auf Kosten der Verwundung und was auf Kosten der Krankheit entfällt. Im unteren Teil des Hauptsprosses kommen wohl Verstopfungen vor, aber nicht viele. Entgegen dem Verhalten Die gummösen Verstopfungen des serebkranken Zuckerrohres. 125 der anderen Exemplare nimmt die Verstoi^fung von unten nach der Mitte hin zu, ohne dass die Verstopfung selbst hier in überreichem Masse auftritt. Der Gedanke, dass etwa das Absterben des Sprosses eine Folge der Verstopfung sei, ist in diesem Fall vollständig von der Hand zu weisen. Vergleicht man die AVuchsverhältnisse unseres Rohres mit den Verstopfungsverhältnissen, so liemerkt man von einem Paral- lelismus zwischen Hemmung des Wachstums und Intensität der Verstopfung gar nichts. Hieraus ergiebt sich die Unhaltl)arkeit der Jans eschen Theorie. Die Hemmung des Wachstums der Pllanzen tritt nicht infolge massenhaften Auftretens der Ver- stopfungen ein. Die meisten Verstopfungen bemerkte ich in einem stattlichen Exemplar. Kleine Exemplare von serehartigem Habitus führen teils gar keine Verstopfungen, teils wenige und nur ver- hältnismässig selten zahlreiche. Bei einigen Exemplaren findet sich angegeben: zahlreiche Verstopfungen, und dann finden sich diese fast ausschliesslich in den untersten Knoten. Nun könnte man vielleicht glauben, dass das ja vollständig genügte, um die Wasser- zufuhr abzuschneiden. Eine solche Voraussetzung wäre aber irrig; denn die Pflanze ist gar nicht ausschliesslich auf das AVasser an- gewiesen, welches ihr durch diesen Teil zugeleitet wird, sondern sie entwickelt an einer Reihe von Knoten AVurzeln; auf diese Weise entsteht ein ziemlich grosses Wurzelsystem, mit dem sich die Pflanze ernährt. In allen den Fällen, wo angegeben ist, dass zahlreiche Bündel bei serehkrankem Rohr verstopft sind, findet man auch, dass noch über diese Stelle hinaus AVurzeln vorkommen. In der folgenden Taljelle habe ich rechts die Knotennummern angegel)en, bis zu welchen noch Wur- zeln am Stock ])obachtet wurden, während links der Knoten verzeichnet ist, welcher in dem betreffenden Exemplare als der höchste mit ver- stopften Bündeln versehen ist. Wurzeln Nr. Knoten Nr. Verstopfte Bündel. Auftreten bis lla(S.108) 1. Knoten iä. „ 15a(S.l09) 3. 4. „ 16 (S. Uo) 4. 12 (S. 112) 4. 8. ziemlich viel ca. 20 \ 6. Knoten grosser Teil \ anjedeniKno- 27 f ten viele 7. Knoten zahlreiche 290 J 23. „ , 126 A. Wielei. AV nrzeln Xr. Knc )ten Nr. Verstopfte Bündel. Auft reten bis 11 (S. 115) 5. 12. zahlreiche 77 22. Knoten 18. •1 einige 15 (S. 115) Ansatzstelle eine ganze Reihe 1 14. 10. Knoten einzelne 1? 17(S. 115) 7. 16. fast alle zahlreiche 32. V 31. n keine 17d(S.116)2. 9. alle Bündel zahlreiche (- n 18(8.116) 6. n eine Eeihe 19. 55 8. n einige 21(8.116) 1. n zahlreiche , bis oben hin 5. « wenige 29(8.117) 1. 6. grosse Zahl 1) 5? 17. Knoten 10. 1) 75 n mehrere 21. einige 35(8.118) 1. 7. „ 40(8.118) 2. Internodiiiin reichlich \ r, 7. „ 13 ( '• " Ausnahmen von dieser Regel, dass die Wurzelbildung höher hinaufreicht als die Verstopfung, düi-ften sich vielleicht aus dem Auftreten von Verwundungen oder bei Exemplaren, welche geblüht liatten, aus der hierdmx'h bedingten Verstopfung erklären. Einige wenige Fälle habe ich nicht namhaft gemacht, weil mir Angaben über das Verhalten der Wui'zeln fehlten, doch ist es nicht wahr- scheinlich, dass sie die Eegel umstossen sollten. Wie man die Beobachtungen an unserem Rohi* auch drehen und wenden mag, man kommt immer zu dem 8chluss, wenn es ge- stattet ist, die an dem untersuchten Material gewonnenen Ergeb- nisse zu verallgemeinern, dass durch das Auftreten der von Ver- wundungen und Ahnlichem unabhängigen Verstopfungen höchstens ganz ausnahmsweise eine wesentliche Beeinträchtigung der Wasser- zufuhr zu den wachsenden Teilen stattfindet, dass also auch aus ihnen das gehemmte Wachstum der kranken Pflanzen nicht zu er- klären ist. Auch darauf mag hingewiesen werden, was bisher ganz Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 127 unbeachtet gehlieben ist, dass hei Venvimdungen etwa durch Bohrer häufig viel mehr Bündel teils zerstört, teils ziu' Leitung durch Ver- stopfungen unbrauchl)ar gemacht werden, als sich verstopfte Bündel selbst in demjenigen Exemplar meiner serehkranken PÜanzen finden, Avelches die meisten verstopften Bündel enthielt. Da in solchen Pällen die AVachstumsverhältnisse keine wesentliche Veränderung aufweisen, so muss wohl ein Teil der Arljeitsleistung der unbrauch- baren Bündel von den unversehrten übernommen und so die zu er- wartende A'erminderung in der AVasserzufuhr jener durch eine Mehr- leistung dieser wieder wett gemacht werden. Aus Strasburgers Untersuchungen' an dikotylen Bäumen wissen wir, dass schon wenige Gefässe einen erheblichen Wassertransport gestatten. So lehren alle Beobachtungen und Erfahrungen, dass auch der zweite Teil der Jans eschen Theorie, welcher den Habitus des serekranken Bohres erklären soll, unrichtig und unhaltljar ist. Zu gleicher Zeit ergiebt sich, dass der für die serehkranken Pflanzen charakteristische Ha- bitus von ganz anderen Ursachen als den Verstopfungen bedingt sein muss. Da sie bei Pflanzen mit diesem Habitus fehlen können, so können die Verstopfungen nur als etwas Accidentielles angesehen werden, als eine Erscheinung, welche die AVachstumsvorgänge be- _gleiten kann, aber sie nicht zu begleiten braucht. Das Auftreten der Verstopfungen im Stock erinnert an die Ver- stopfungen im Steckling; wie l)ei diesen können auch bei jenen l)ald mehr bald weniger Gefässbündel verstopft sein. Aber ein wesent- licher Unterschied macht sich zwischen beiden fühlbar. AVährend sich in den Stecklingen die Bündel eher in den Internodien ver- stopfen als in den Knoten, tritt in dem Stock der Regel nach das Gegenteil ein. Nach den Angaben der Forscher soll es der nor- male Fall sein; als Beispiele hierfüi- mögen die Exemplare 15 a (S. 100) und 1 (S. 113) erwähnt werden. Die Verstopfungen lassen in dem Stock, in welchem sie auf- treten, eine bestimmte regelmässige Anordnung erkennen. AVenn wir von den Fällen absehen, in denen infolge von Verwundung oder des Blühens des betreffenden Stockes in seinen höheren Teilen A"er- stopfungen in reicherem Masse oder gar ausschliesslich als in seinen • * Über den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen. Histologische Beiträge, Jena 1891, Heft III. 228 ^- Wieler, tieferen auftreten, so vermindern sich bei den von mir iintersiicliten Exemplaren die Verstopfungen von unten nach oben und zwar meistens ziemlich sprunghaft. Die regelmässige Verminderung der Verstopfungen nach oben zu tritt unzweideutig in unseren Exem- plaren 1 (S. 113), 4 (S. 113), IIa (S. 108), IIb (S. 109), 12 (S. 112), 15 a (S. 109), 16 (S. 110) u. a. m. hervor. In den jüngsten Teilen pflegen selbst dann, wenn in tieferen Teilen des Kohres Verstopfungen auftreten, keine zu erscheinen, obgleich ihnen die Fähigkeit, solche zu bilden, nicht abgeht, wie aus gelegentlichen Verwundungen zu erkennen ist. Hierauf hat schon Valeton^ aufmerksam gemacht und meine Untersuchungen bestätigen seine Beobachtung vollauf. Die regelmässige Abnahme der Verstopfungen von unten nach oben darf nun nicht so aufgefasst werden, dass sich ganz strenge von Glied zu Glied die Zahl der verstopften Bündel vermindert; vielmehr hat häufig eine sprunghafte Verminderung statt, welche dann und wann wieder zu einer Vermehrung der Zahl führt. So z. B. bei Exemplar IIa, 4. Knoten 52 Bündel 5. „ 41 0. ., einige 50 Bündel „ „ 15 a, (5. Knoten 10 Bündel 7. „ 13 „ 8- •■ 7 ., V „ 12, 16. Knoten 57 Bündel 19. „ 14 „ 21. „ 39 " » 1, 8. Internodium 97 Bündel 10. „ 52 12. „ 203 „ 15. „ 189 20. „ 176 „ . 24. „ 162 Dies Beispiel zeigt schon, dass die Abnahme sich zuweilen sogar in das Gegenteil verkehren kann. Vom 10. Internodium mit ' Bijdrage tot de kennis der serehziekte. Proefstation Ost-Java 1891. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 129 52 verstopften Bündeln wächst die Zahl bis zum 12. Internodium auf 203 Bündel. Eine derartige Zunahme ist auch bei Exemplar Ha walu'zunehnien. 2. Internodium: einige Bündel (5. Internodium: einige 50 Bündel ^- „ -17 „ 8. „ 20 5. ., 50 ., Al)er in allen diesen Fällen findet die Zunahme nur bis zu einer l)estimmten Grenze hin statt, um dann wieder in eine Ab- nahme ül)erzugehen. Die allgemeine Regel wird dadurch also nicht aufgehoben. AVenn man die Zahlen überblickt und immer wieder die Regel bestätigt findet, dass die Verstopfungen nach oben hin an Zahl abnehmen, und dass die jüngsten Teile ganz frei sind von Verstojjfungen, falls nicht zufällig Verwundungen auftreten, so erregt diese Wahrnehmung den Verdacht, dass die die Bildung der Verstopfungen bedingende Ursache von unten nach oben fortschreitet. Alan erwartet infolgedessen bei einer Untersuchung des Stockes von oben nach unten alle Entwicklungsstadien der Verstopfungen anzutreffen. Es ist mir jedoch nie gelungen, an dem serehkranken Rohr die allerjüngsten noch ungefärbten Stadien wahrzunehmen. Die jüngsten von mir bei diesem Rohr beobachteten Stadien w^aren innner schon gellj gefärbt, und die Gefässe ganz damit gefüllt. Auch im übrigen ist kein wesentlicher Unterschied zwischen den Verstopfungen aus verschiedenen Höhen zu bemerken , höchstens, dass vielleicht die Rotfärbung der Bündel im untersten Teil des Stockes vorherrscht. Mir hat es den Eindruck gemacht, als ol) die Pflanzen sich nicht mehr in dem Zustand, Verstopfungen zu bilden, befänden, als ob diese sämtlich älteren Ursprungs, möglicherweise gleichen Alters wären. Einer solchen Annahme stehen keine ernsten Be- denken entgegen, denn wir wissen aus den Untersuchungen an Laub- l)äumen in unserem Klima,' dass die Verstopfungen sehr schnell gebildet werden können, in dem tropischen Klima werden sie vor- aussichtlich noch schneller auftreten. ^ A. Wieler, Über den Anteil des sekundären Holzes der dicotyledonen Gewächse an der Saftleitung und über die Bedeutung der Anastomosen für die Wasserversorgung der transpirierenden Flächen. Pringsh.'s Jahrb. f. wiss. Bo- tanik XTX. 1888. Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik. II. 9 i-jQ A. Wieler, Um die Bedeutimg der Yerstopfungen zu l)eurteilen , ist es notwendig, sicli davon Rechenschaft al^zulegen, ob die unabhängig von Verwundung in dem Stock auftretenden Verstopfungen sich einer weiteren Verbreitung bei Saccharum-Varietäten und -Arten und einer Verbreitung üljer das von der Sereli befallene Ge])iet Javas hinaus erfreuen. Ausser den oben besprochenen Stöcken von Teboe Branche blanche und Teboe Loethers (s. S. 159) habe ich noch Teboe Ardjoeno, Teboe Gagak, Teboe Maroe, Teboe Soerat Njamplong, Teboe Gionggong und Teboe Glagah * und mein Bohr aus Guiana untersucht. Mit Ausnahme von diesem und von Telx)e Maroe konnte ich bei allen Bohrsorten das Auftreten vereinzelter Verstopfungen, welche nicht mit AVunden in Zusammenhang standen , beobachten. Wie ich auf S. 75 Anm. mitgeteilt habe, hat Herr Dr. Benecke solche verstopfte und rotgefärbte Bündel an Bohr von Ceylon, Malakka, Australien, allen Sunda-Inseln , aus Ägypten, aus Bra- silien und aus europäischen botanischen Gärten gefunden. Er giebt an, dass von älterem aber noch nicht reifem Bohr jener Herkunft nicht ein einziger Stock völlig frei von rotgefärbten Verstopfungen gewesen wäre. Li Gemeinschaft mit ihm habe ich mich im August 1892 im Heidelljerger botanischen Garten davon überzeugt, dass auch in dem bei uns kidtivierten Bohr solche Verstopfungen auf- treten können. Sie fanden sich in einem im freien Lande wurzeln- den Exemplar, das sich nur kümmerlich entAvickelt hatte. Aus der weiten Verbreitung dieser Kategorie von Verstopfungen geht unzweifelhaft hervor, dass sie nicht als ein spezifisches Symptom der auf Java herrschenden und als Sereh bezeichneten Ki'ankheit angesehen werden können. Ganz besonders lehrreich scheint mir das Verhalten des in unseren botanischen Gärten kultivierten Bohres zu sein. Da auch bei ihm diese Verstopfungen gelegentlich auf- treten, so müssen sie überhaupt von anderen Ursachen bedingt sein als etwa von einem Barasiten, den man doch sehr geneigt ist, für die Sereh in Java verantwortlich zu machen. Wenn gewisse Störungen in den Lebensvorgängen des Stockes auftreten, so scheinen gleichsam auf Grund innerer Beize derartige Verstopfungen gebildet zu werden. Das muss unbedingt für die Stecklinge angenommen 1 Nähere Angaben über diese Rohrsorten S. 53 ff. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 131 werden, die sich in meinen Kiüturen nnter den gleichen Umständen so sehr verschieden verhielten. Wenn der Stock aus inneren Ur- sachen als Steckling Gefässverstopfimgen zu bilden vermag, so scheint €s mir sehr wahrscheinlich, dass er diese Fähigkeit auch als unver- ■ letzter Stock besitzt. Zu Gunsten dieser Auffassung spricht das Ver- halten des Zuckerrohres in Heidellierg. Man sollte also nicht ausser acht lassen, dass die beobachteten Verstopfungen in den Pflanzen aus inneren Ursachen von ihr selbst gebildet werden, weil aus ganz anderen Gründen gewisse Funktionen nicht mehr den normalen Ver- lauf nehmen. Durch geschickt abgeänderte Kulturversuche müsste es möglich sein, über diesen Punkt Klarheit zu erlangen. Ist meine An- nalmie richtig, so müsste man es in die Gewalt bekommen können, will- küiiich die Verstopfungen im Stock hervorziu-ufen. So ausserordent- lich wichtig diese inneren Ursachen mir zu sein scheinen, so brauchen sie natürlich nicht die einzige Ursache zu sein; zu ihnen könnte sich noch ein zweiter Reiz hinzugesellen. Zu Gunsten einer Kombination zweier Reize scheint mir die Beobachtung zu sprechen, dass am Stock die Zahl der verstopften Bündel in den Knoten grösser ist als in den Internodien, während sich in den Stecklingen das Verhältnis umkehrt. Man könnte hier etwa an einen Parasiten denken, welcher von den Blättern aus eindringt. Natürlich will ich mit meinen Auseinander- setzungen durchaus nicht die Möglichkeit bestreiten, dass mit Aus- nahme der bei Verwundungen auftretenden Verstopfungen alle Ver- stopfungen durch die Einwirkung eines Parasiten auf die betreffenden Zellen hervorgerufen werden, nur möchte ich betonen, dass eine solche Annahme diu'chaus nicht zwingend ist, dass im Gegenteil die Beo- bachtungen und Erfahrungen zu Gunsten meiner Ansicht, dass das Zuckerrohr aus inneren Ursachen die Verstopfungen bildet, sprechen. Wenn es gestattet ist, meine an dem von mir untersuchten Materiale gemachten Beobachtungen zu verallgemeinern, so komme ich zu dem Schluss , dass auf die Verstopfungen überhaupt kein sehi" grosses Gewicht zu legen ist. Der für die serehkranken Pflanzen charakteristische Wuchs ist jedenfalls nicht durch die Verstopfungen Terschuldet. Seine Ursache muss anderswo liegen. Da manches zu Gunsten einer parasitären Krankheit bei der Sereh spricht, könnte man daran denken, dass die Sprosse in jugendlichem Altei' von dem Parasiten l)efallt'n werden, und dass auf seine Gegenwart •das geringe Wachstum der Pflanzen zurückzuführen ist. 1Q9 A, Wieler, Aus dem aiiatoiuischen und entwicklungsgescliiclitlichen Be- fund ergiebt sich, dass die Verstopfungen das Produkt lebender Zellen des Zuckerrohres sind. Sie scheiden das Schutzgummi auf einen Keiz hin, der sie trifi't, al) ; sie können unter den verschie- densten Umständen auftreten. Ob in allen Fällen der Keiz der nämliche, nur in ein anderes Gewand gehüllter ist, oder ob seine Natur sich mit den wechselnden Umständen ändert, ob also diese Zellen auf verschiedene Reize in derselben Weise reagieren, ist nicht zu entscheiden, wenigstens nicht auf Grund der anatomischen Untersuchung toten Materiales. Nur zu Gunsten innerer oder äusserer Eeize, die ihrem Wesen nach identisch sein können, ver- mag eine derartige Untersuchung einen Ausschlag zu geben. Über die eigentliche Natur des oder der Reize können wir uns keine Ansichten l)ilden, da selbst dort, wo schon längere Zeit diese Ver- stopfungen l>ekannt sind und ihre Entstehungsweise aufgeklärt ist, die Ursache nicht ermittelt wurde. Immerhin ist es sehr lehrreich, sich über den Stand der Frage bei anderen Pflanzen zu unter- richten , das Vorkommen der Verstoi^fungen und die Umstände, unter denen sie auftreten, kennen zu lernen, da sich hier Analogien mit dem Zuckerrohr finden, und es deshalb voraussichtlich gleich- gültig sein wird, bei welcher Pflanze dermaleinst unser Proljlem gelöst werden wird. Bei manchen Laubbäumen erscheinen die Verstopfungen im noraialen Entwicklungsgang der Pflanze und zwar an der unver- letzten Pflanze; l)ei den Kernholz führenden unter ihnen sind einige der letzten Splintringe — eventuell nur der letzte — frei von Ver- stopfungen, in den älteren Splintringen sind die Gefässe verstopft, die Verstopfungen meistens gelb gefärbt. Mit dem Übergänge des Splintholzes in das Kernholz, erleiden sie eine wesentliche Farben- änderung und vielleicht auch sonstige chemische Veränderungen. Diesem Verhalten entspricht das Auftreten der Verstopfungen beim Zuckerrohr. Wir haben Rohr, welches wie das aus Guiana frei von Verstopfungen ist, wir haben Rohr, welches verhältnismässig wenig verstopfte Bündel besitzt und wir haben Rohr mit zahlreichen verstopften Bündeln. Die Verstopfungen kommen in allen Farben- nüancen von gelb ])is dunkelrot vor. Man könnte nun vermuten, dass unter Ijestimmten Verhältnissen beim Zuckerrohr dieselben Bedingungen für das Auftreten von Verstopfungen gegeben sind. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 133 wie beim Kern- und Splintliolz, und dass diese bestinnnten Ver- hältnisse ganz besonders hei-vortreten , wenn das Kohr von Sereh heimgesucht wird. Dass das nicht die einzigen Umstände sind, unter denen die Verstopfungen reichlich auftreten, wird durch das Exemplar 1 von Teboe Cheribon und die beiden Exemplare von Teboe Loethers und Branche blanche, welche gelilüht hatten, be- wiesen. Es wäre nun leicht, unsere Vermutung auf ihre Eichtig- keit zu prüfen, wenn wir die Bedingungen kennen würden, welche beim Splint- und Kernholz zum Auftreten der Verstopfungen führen, den Reiz kennen würden, welcher die Gummi ausscheidenden Zellen des Holzes triÖt. Leider ist das nicht der Fall; über die Ursachen des Auftretens der Verstopfungen bei den Bäumen ebenso wie bei allen anderen Pflanzen sind wir nicht unterrichtet. An Stelle sicherer Thatsachen stehen uns nur Vermutungen über dieselben zur Verfügung. Böhm', welcher sich am eingehendsten mit unserer Frage beschäftigt hat, nahm an, dass die Änderung der Partiärpressung der Luft in den Gefässen zum Auftreten der Verstopfungen Ver- anlassung giebt. In den aktiven Gefässen ist neben Wasser ver- dünnte Luft vorhanden. Wird ein Zw^eig verwundet, so stürzt in die Gefässe so viel Luft hinein, bis innen der gleiche Luftdruck wie aussen herrscht. Diese Änderung des Luftdruckes soll als Reiz auf die Zellen so wirken, dass sie die Verstopfungen ausscheiden, um so allmählich das Auftreten einer Luftverdünnung in den Ge- fässen wieder zu ermöglichen. Dieselbe Erklärung wie für die Bildung des Wundholzes soll auch für die Verstopfungen des Si)lint- und Kernholzes gelten, denn Böhm will beobachtet haben, dass auch in den Gefässen dieses Holzes dieselbe Tension wie in der Luft herrscht. Diese Ansicht ist nicht bewiesen , es lassen sich sogar eine Reihe von Einwendungen dagegen geltend machen, sodass eine neue sorgfältige experimentelle Untersuchung notwendig wird, ehe die Bö lim sehe Erklärung als zutreffend bezeichnet werden kann. Th. Hartig^ und Nördlinger^ beobachteten das Auftreten ^ Über Funktion und Genesis der Zellen in den Gefässen des Holzes. Sitzungs- ber. d. k. Akademie d. Wissenschaften zu Wien. Mathem. phys. Classe, 55. Bd. 1867. 2. Abt. — Über die Funktion der vegetabilischen Gefässe. Bot. Ztg. 1879. ''- Allgemeine Forst- und Jagdzeitung 1857. ^ Technische Eigenschaften der Hölzer. Stuttgart 1860, p. 3B. 134 A. Wieler, eines i)atliologischen Kernes infolge von Frost. Durcli von Druck und Stoss hervorgerufene Verletzungen des Stammes soll auch dann ein pathologischer Kern entstehen, wenn der Holzköri^er nicht ein- mal hlossgelegt wird. K. Hartig^ teilt mit, dass der von einer Leiter bei Eichenästungen auf das Cambium ausgetilgte Druck das- selbe an der betreffenden Stelle zum Absterben brachte und hier im Holz pathologischen Kern erzeugte. Das Absterl)en von AVurzeln kann das Auftreten von Ver- stopfungen im Holzkörper des Stammes veranlassen. So beobachtete ich in AVasserkulturen von Populus canadensis und Vicia Faba, als das Wurzelsystem , in dem einen Fall wahrscheinlich durch Alkalischwerden der Lösung, im anderen durch zu hohe Konzen- tration der angewandten Lösung abstarb , dass die Gefässe im Stamme resp. im hypokotylen Gliede verstopft wurden. Als ich in der Luft durchgeschnittene Zweige zum Trans- pirieren in Farblösung stellte, traten in der allerjüngsten Partie des Splintes Verstopfungen auf.^ ■ Weber^ nahm das Auftreten von Verstopfungen an der Grenze zwischen gesundem und getötetem Holz wahr, als er ein Stück eines an einem Baum befindlichem Zweiges verkohlte. Die von Th. H artig, Nördlinger und R. H artig be- obachteten Fälle eines pathologischen Kernes und das von Weber beobachtete Auftreten von Verstopfungen bei verkohltem Holze dürften sich schwerlich aus Böhms Annahme erklären lassen. Eher schon die von mir mitgeteilten Fälle, wenngleich das Beispiel mit den abgeschnittenen Zweigen auch eine andere Erklärung zu- liesse. Man könnte sich ebenso gut vorstellen, dass die veränderten AVasserverhältnisse der secernierenden Zellen auf diese wie ein Reiz gewirkt haben. Jedenfalls ist eine solche Ansicht nicht schlechter begründet als die Böhm sehe und verdiente ebenso wie diese geprüft ' Die Zersetzungserscheinungen des Holzes der Nadelholzbäume und der Eiche, Berlin 1878, p. 140. ■^ "Wieler. Über den Anteil des sekundären Holzes der dicotyledonen Ge- wächse an der Saftleitung und über die Bedeutung der Anastomosen für die Wasserversorgung der transpirierenden Flächen. Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bo- tanik XIX. 1888. * Über den Einflass höherer Temperaturen auf die Fähigkeit des Holzes, den Transpirationsstrom zu leiten. Ber. d. d. bot. Ges., 3. Bd. 1885, p. 345. Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. 135 ■/AI ^vc'l•(len. Zu Gunsten einer solchen Ursache für das Auftreten der Verstopfungen spricht (U'r Umstand, dass im Si)lint- und Kern- holz die Gefässe, welche verstopft sind und sich iiiclit mehr an der Wasserleitung l^eteiligen, einen geringeren Wassergehalt als die un- verstopften aufweisen. Natürlich kann es auch umgekehrt sein, indem infolge der Verstopfungen die Leitungshahnen ausser Funk- tion getreten sind. Al)er die Verminderung des Wassergehaltes macht es wahrscheinlich, dass die Verstopfungen das Sekundäre sind. Das regelmässige Auftreten von Verstopfungen in der ge- sunden Pflanze lässt eigentlich gar keine andere Ursachen als Luft- und Wasserverhältnisse zu. In pathologischen Fidlen wie z. B. beim Ahsterlien der AVurzeln in der Wasserkultur und in Salzlösungen höherer Konzentration, ebenso wie beim Auftreten von Verstoptungen in den Bündeln der Blätter des Zuckerrohres bei gewissen Krank- heiten wird man geneigt sein, an andere Ursachen zu denken. Chemische Reize könnten hier vielleicht auf die Zellen einwirken und sie zur Ausscheidung von Verstopfungen bestimmen. Diese Möglichkeit wäre sehr scharf ins Auge zu fassen und zwar ganz besonders mit Rücksicht auf die Sereh, könnte es doch sein, dass die Verstopfungen in diesem Falle gleichsam die Reaktion auf einen von im Zuckerrohr lebenden Organismen ausgehenden Reiz wären. In analoger Weise wie Janse die Sereh als Gummosis auf- fasst, wird auch eine andere in Australien beobachtete Zuckerrohr- krankheit als Gummosis beschrieben. N. A. Cobb* will beim Zuckerrohr eine Krankheit wahrgenommen haben, bei welcher die Zellwände in Gummi umgewandelt w^erden. Die Umwandlung soll durch ein parasitäres Bakterium , Bakterium vascularum , hervor- gerufen werden. Das Umwandlungsprodukt, das Gummi, bezeichnet C o b b als Vaskulin. Ob hier nicht vielleicht eine Verwechslung mit den von den Zellen des Zuckerrohres ausgeschiedenen gummösen Verstopfungen vorliegt? Bei der Lektüre der C ob b sehen Ab- handlung habe ich den Eindruck gewonnen, als ob die von ihm beobachtete Krankheit mit der Sereh identisch wäre, wenn nicht, muss sie jedenfalls sehr viel Ähnlichkeit mit ihr besitzen. Eine Nachprüfung dieser Krankheit ist wünschenswert. Sehr gerne hätte ' Diseases of the sugar cane. — New South Wales Departement of Agri- culture. Sydney 1893, p. 1 — 21. Mit 14. Abb. — Referat z. B. im Bakteriologischen Centralblatt, II. Abt. 1895. ig(3 •^- Wieler, ich an der C ob b sehen Gummosis leidende Pflanzen untersucht, leider ist es mir trotz meiner Bemühungen nicht gelungen, mir krankes Material aus Australien zu ))eschaffen. Ähnliche Gummikrankheiten kommen auch bei anderen Pflanzen vor. So ist von Palmeri und Comes^ eine an den Stengeln von Sorghum saccharatum auftretende und mit Rotfärbung dersellien verbundene Ki-ankheit l^eschrieben Avorden, welche augenscheinlich mit den Verstopfungserscheinungen bei den serehkranken Pflanzen viel Ähnlichkeit l)esitzt. Aber auch diese Krankheit ist nocli nicht genau genug untersucht worden trotz eines im Jahre 1892 von der Versuchsstation „Midden-Java" auf Java ausgeschriebenen Preises. Gleichfalls um ähnliche gummöse Verstopfungen, wie l)eim Zuckerrohr scheint es sich bei den Krankheiten Flachsbrand und Sommerdürre zu handeln. Die von ßitzema Bos''' in den Ge- fässen beobachtete Bakterien -Schleimpfropfen scheinen mir nach dem Referat zu urteilen — das Original habe ich nicht kennen gelernt — weiter nichts zu sein als die übliche Verstopfung durch Schutzgummi. Es ist sehr wahrscheinlich, dass eine genaue Auf- klärung dieser Krankheiten und der Sorghumkrankheit Anhalts- punkte liefern würde, um der Lösung des Rätsels Sereh etwas näher zu kommen. Wie notwendig es ist, die Gummikrankheiten sehr skeptiscli zu betrachten, wird durch Erfahrungen an der Rebe aus neuer Zeit belegt. Unter dem Namen „Gommose l)acillaire" ist von Prillieux^ eine Bakterienkrankheit am AVeinstock beschrieben worden. Im vorigen Jahre aber hat Rathay* den Nachweis ge- führt, dass die angeblichen Bakterienzooglöen nichts weiter sind als die ül)lichen Verstopfungen der Gefässe durch Sclmtzgummi. Bei dieser Rebenkrankheit hat sich also dasselbe abgespielt, wie l)ei der Sereh; wie dort Prillieux ist hier Janse einer Täuschung 1 Citiert nach Frank, Pflanzenkrankheiten, 2. Autl. 189(3. 2. Bd., p. 30. - Handelingen v./h. Nederl. natuur — en geneskundig congres 1893, big. 226. Referat in „Archief voor de Java-Suikerindustrie II., p. 37. 1894.* ^ Prillieux et Delacroix „La gommose bacillaire des vignes". Com- ptes rendus. t CXVIII, Nr. 25. 1894, p. 1430. •* E. Rat ha y. Über das Auftreten von Gummi in der Rebe und über die , Gommose bacillaire". — Jahresbericht und Programm der k. k. önölogischen und pomologischen Lehranstalt in Klosterneuburg. Wien 1896. Die gummösen Verstopfungen des serebkranken Zuckerrohres. 137 zum 0])iVr gefallen. Es wäre nicht zu verwundern, wenn wir l)ei den anderen Gunmiikranklieiten dassell)e erlebten. ' Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse. 1. Die Verstopfungen der Gefässbündel und der Intercellu- laren des Grundgewel)es werden von lebenden Zellen des Zucker- rohres ausgeschieden und sind niclit das Produkt von Bakterien. 2. Diese A^erstopfungen sind identisch mit denen, welche sich im Schutzholz, im Splint- und Kernholz dikotyler Pflanzen finden. 3. Bei allen untersuchten Arten und Varietäten von Sac- charum wiüd die Blattnarbe in gleicher Weise verschlossen , durch Ausscheiden von Schutzgummi in die Gefässe, den Siebteil und die Intercellularen des GrundgCAvebes. 4. Auf VerAvundungen reagieren die untersuchten Arten und Varietäten ganz gleich; der AVundverscliluss ist der nänüiche wie hei den Blattnarl)en. 5. Bei den Stecklingen werden die äussersten Knoten gegen die an sie anstossenden angeschnittenen Internodien durch einen Wundverschluss al)gegrenzt. Die angeschnittenen Internodien gehen zu Grunde. 0. Die Lebensdauer der Stecklinge im Boden, ist individuell sehr verschieden. Von gleich behandelten gleich alten Stecklingen gehen manche sehr schnell zu Grunde, während andere sehr lang- lebig sind. Unter meinen Stecklingen fanden sich unversehrte Exem- plare von 18 Monaten. Die individuell ungleiche Lebensdauer der Stecklinge scheint mit der Natur und Beschaftenheit der betrefien- den Knospen oder Sprosse zsammenzuhängen. 7. Der Zerstörung der Stecklinge geht immer erst eine Ver- i>toi)fung der Gefässbündel voraus. Die Liternodien werden eher verstopft als die Knoten, und in den Knoten schreitet die Verstopf- ung v(ui der dem Spross ahgewandten Seite auf diesen zu. Der zurückgelegte AVeg ist an der Färlnmg der Verstopfungen kenntlich, sie geht von gell) durch alle Nuancen l)is dunkelrot; das ist das letzte Stadium. 8. Ähnlich wie in den Stecklingen treten vielfach auch in den Stöcken zahlreiche Gefässbündelverstopfungen unal)hängig von AVunden auf. Äleistens sind dann a1)er die Knoten reichlicher vcr- 138 A. Wieler, stopft als die Internodien ; es greift hier das entgegengesetzte Ver- halten wie beim Steckling Platz. 9. Es spricht nichts dagegen, die Verstopfungen innerhalb der Stecklinge auf innere Ursachen zurückzuführen ähnlich wie bei den dikotvlen Bäumen die Verstopfungen im Splint- und Kernholz. 10. Die entsprechenden Verstopfungen im Stock könnten auch durch solche innere Ursachen bedingt sein, die stärkere Verstopfung der Knoten gegenüber den Internodien durch ein Hinzutreten para- sitärer Einflüsse. 11. Die Ausscheidung der Verstopfungen erfolgt auf einen Keiz hin, seine Natur ist durchaus unbekannt, selbst in den Fällen, wo die Verstopfungen wie beim Blattfall normal auftreten. 12. Der Habitus der serehkranken Pflanzen wird nicht, wie Janse annimmt, durch die infolge von Verstopfung bedingte ver- minderte Wasserzufuhr hervorgerufen : denn eine Proportionalität zwischen der Menge der Verstopfungen und der Grösse respektive dem Habitus der Pflanze ist nicht vorhanden. Das verminderte AVachstum der kranken Pflanzen muss also auf andere Ursachei:^ zurückgefldn't werden. "■ö^ Aachen, Technische Hochschule, im März 1897. Die gummusen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres. ] 39 Figurenerklärung zu Tafel III. Fig. 1. Teboe Cheribon, Exemplar Nr. 40. Querschnitt durch das Grandgewebe. Verstopfung in einem Intercellularraum. Vergr. 365. Fig. 2. Teboe Cheribon, Exemplar Nr. 40, Dasselbe. Ein Intercellularraum mit einer Verstopfung. Vergr. 365. Fig. 3. u. 4. Teboe Cheribon, Exemplar Nr. 40. Längsschnitt durch das Grundgewebe. Auftreten von Verstopfungen in den Intercellularräumen. Vergr. 365. Fig. 5. Teboe Cheribon, Exemplar Nr. 37. Längsschnitt durch das Grundgewebe aus einer Wundstelle. Die Intercellularräume mit rötlich gefärbten Verstopfungsmassen erfüllt. Vergr. 440. Fig. 6. Teboe Cheribon, dasselbe Exemplar wie 5 und aus derselben Stelle. Längsschnitt. Die Intercellularräume mit hell- und dunkelgelb gefärbten Verstopfungen erfüllt. Vergr. 55. Fig. 7. Teboe Cheribon, dasselbe Exemplar. Querschnitt durch die "Wundstelle. Bündel und Intercellularräume mit verschieden gefärbten Verstopfungen erfüllt. Vergr. 42. Fig. 8. Zuckerrohr aus Guiana. Ein Knoten. Querschnitt. Zwei Gefässe mit den Anfängen der Verstopfungen: a) verbogenes Gefäss, b) normal ge- staltetes Gefäss. Vergr. 365. Fig. 9. Teboe Cheribon, Exemplar Nr. 40. Querschnitt durch ein Gefäss mit den ersten Anfängen der Verstopfungen. Vergr. 440. Fig. 10. Zuckerrohr aus Guiana. Erster Knoten. Querschnitt durch den Sieb- teil eines Bündels. Anfänge von Verstopfungen in zwei Siebröhren. Vergr. 365. Inhalts-Verzeichnis. Seite Einleitung ^^ Beschreibung des Untersuchungsmateriales 33 Rolir aus Guiana • 34 Rohi' aus Java 35 I. Teboe Cheribon 1. Sendung aus dem Jahre 1893 36 2. Sendung aus dem Jahre 1892 ' . . . . 46 IL Andere Zuckerrohr-Varietäten und -Arten 53 Über die chemische und physiologische Natur der Verstopfungen und ihre Entstehungsweise o5 A. Beobachtungen früherer Forscher 55 B. Eigene Beobachtungen 66 Über die Verbreitung der Verstopfungen 81 A. Auftreten der Verstopfungen beim Blattfall 82 B. Auftreten der Verstopfungen bei Verletzungen 82 Auftreten der Verstopfungen in den Stecklingen 85 Gewächshausstecklinge 86 Stecklinge von Teboe Cheribon 94 C. Auftreten von Verstopfungen im Stock von Saccharum unabhängig von Verwundungen 107 Schluss: Natur der die Verstopfungen bedingenden Reize 132 Vorkommen ähnlicher Verstopfungserscheinungen wie bei der Sereh bei anderen Pflanzenkrankheiten 135 Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse 137 Figurenerklärung 139 Beiträge zur Anatomie des Stockes von Saccharum. Von A. Wieler. Hierzu Tafel IV und V. Gelegentlich meiner Untersuchung üher die heim Zuckerrohr in den Gefäss])ündeln und in den Intercelluhiren auftretenden gummösen Verstopfungen hahe ich auch der Anatomie des Stockes meine Auf- merksamkeit zugewandt und einige Beohachtungen gemacht, deren Mitteilung mir wünschenswert erscheint. Wie mangelhaft bekannt in jeder Hinsicht das Zuckerrohr ist, kommt demjenigen unliel)sam zum Bewusstsein, der gezwungen ist, sich mit demselben zu beschäf- tigen. Freilich mag es dies Schicksal mit den meisten anderen tro- pischen Kulturpflanzen teilen. An einer monographischen Bear- beitung der Anatomie des Zuckerrohres fehlt es noch vollständig: wir sind lediglich , so weit meine Kenntnis der einschlägigen Lit- teratur reicht, auf mehr gelegentliche und aphoristische Angaben von Wiesner,' Schwendener,^ de Bary,^ Kny"* und Hohen- auer^ angewiesen. Die Hohenauersche Arbeit enthält im Grunde nichts Neues. Eine systematische Bearbeitung der Anatomie wäre unter diesen Umständen sehr erwünscht und kann den Anatomen unter den Systematikern empfohlen werden, denn nach meiner ober- llächlichen Kenntnisnahme der anatomischen Verhältnisse sind aus ihnen Anhaltspunkte zur Unterscheidung der Arten von Saccharum ^ J. Wiesner, Einleitung in die Technische Mikroskopie nebst mikrosko- pisch-technischen Untersuchungen, Wien 1867. ■^ S. Schwendener, Das mechanische Prinzip im anatomischen Bau der Monocotylen, Leipzig 1874. ^ de Bary, Vergl. Anatomie der Vegetationsorgane, Leipzig 1877. * L. Kny, Botanische Wandtafeln. ^ F. Hohenauer, Vergleichend anatomische Untersuchungen über den Bau des Stammes bei den Gramineen, Verh. d. k. k. Zool. Bot. Ges. in Wien, 1893, Bd. XLIII, p. 552—568. 142 A. Wieler, oder wenigstens der Varietäten von Saccharum officinarmn zu er- warten. Einstweilen mögen meine Mitteilungen dazu beitragen, einige von den zahlreichen Lücken in unserer Kenntnis auszufüllen. xlls üntersuchungsohjekt diente mir eine Varietät von Sac- charum officinarum aus Britisch Guiana und die in Java angebaute Varietät Teboe Cheribon. Für einige Punkte habe ich noch einige andere Varietäten Teboe Branche blanche (Nr. 33), Teboe Loethers (Nr. 32), Teboe Gagak (Nr. 104), Teboe Soerat Njamplong (Nr. 28), Teboe Djoendjoeng und zwei andere Arten von Saccharum in die Untersuchung gezogen : S. spontaneum (Teboe Glagah Nr. 36) und eine unbestimmte Art mit der Bezeichnung Teboe Glonggong (Nr. 37). Dies letztere Rohr ist von Koljus als S. Soltwedelii beschrieben worden, soll aber möglicherweise zu S. arundinaceum oder S. ciliare gehören.' Alles Material mit Ausnahme des Rohres aus Guiana stannnte aus dem Pflanzgarten der früheren Versuchsstation „Midden- Java" auf Java und wurde mir auf Veranlassung des damaligen Direktors, Herrn Dr. F. Benecke, gesandt. Die hinter den Rohr- bezeichnungen eingeklammerten Nummern sind die Nummern des Varietätenverzeichnisses des Pflanzgartens der Versuchsstation.^ Das Rohr aus Guiana verdanke ich Herrn J. B. Harris on in George- town, dem Leiter des dortigen Government Laboratory. Mit Freuden ergreife ich hier die Gelegenheit, den beiden genannten Herren öÖ'entlich meinen Dank für die Sendungen auszusprechen.^ Das untersuchte Rohr aus Guiana war ein schöner Stock, mehrere Meter lang, ohne Blätterschopf und ohne die ältesten untersten Glieder; es war aus Samen gezogen w^orden. Von dem javanischen Rohr Teboe Cheribon standen mir mehrere Pflanzen zur Verfügung, teils anscheinend gesundes, teils serehkrankes Rohr. Der Stock von Saccharum ist l)ekanntlich deutlich in Knoten und Liternodien gegliedert. An dem verhältnismässig kurzen, ana- tomisch durch das Auftreten von Gefässbündelanastomosen charak- ^ Diese Angaben verdanke ich brieflichen Mitteilungen des Herrn Dr. F. Benecke. 2 Mededeelingen van het Proefstation „Midden-Java" te Semarang. Re- gisters der in den Proeftuin te Semarang aanwezige Varieteiten; samengesteld door Emil Rietzschel. — Semarang G. C. T. van Dorp & Co., 1890, ä Es ist dies dasselbe Material, das mir zu meiner Untersuchung „Die gum- mösen Verstopfungen des serehkranken Zuckerrohres" (vergl. diese Beiträge III, p. 29 u. ff.) diente. Beiträge zur Anatomie des Stockes von Saccharum. 143 terisierten Knoten sitzen die Blätter, den Stock mit Lieiter Basis mnfassend; in dem Blattwinkel ])efindet sich eine Knospe. Bei normaler Entwicklung fallen die Blätter nach bestimmter Zeit al). Das verhältnismässig lange Internodium geht nach o})en liin ganz allmählich in den Knoten über. Der unterste Teil des Internodiums hingegen setzt sich scharf gegen den Knoten ab und ist durch die Gegenwart von einem oder mehreren Kreisen von Wurzelanlagen ausgezeichnet. Sie sind äusserlich mit l)lossem Auge sichtbar, und ihrem Vorhandensein ist es wohl zuzuschreil)en , dass die Glieder als Stecklinge verwendet werden können. Die Kultur des Zucker- rohres im grossen geschieht ja ausschliesslich durch Stecklinge. Die Epidermis ist einschichtig und besteht aus lückenlos an einander schliessende Zellen von verschiedener Grösse und Aus- bildung, welche bei verschiedenen Varietäten in verschiedener An- ordnung auftreten. Fig. 13 Taf. V giel)t ein kleines Stück der Oberhaut eines Internodiums des Rohres aus Guiana von der Fläche wieder. Es sind dreierlei Elemente vorhanden, zwei von ihnen bleil)en kurz, während die dritte Art stark in die Länge gestreckt ist. Auf vier oder mehr hinter einander liegenden kurzen Zellen folgt eine lange, und dies Verhältnis kehrt mit geringen Abweich- ungen immer in gleicher Weise wieder. Vei'gleicht man mit diesem Flächenschnitt einen eines Internodiums von Teboe Cheribon (Fig. 1 Taf. IV) , so springt ein bedeutender Unterschied zwischen beiden in die Augen. Auch hier sind die nämlichen Sorten von Zellen vorhanden, die kleineren aber in geringerer Zahl. Auf eine lang- gestreckte Epidermiszelle mit gewundenen Längswänden folgt ein Paar kleiner Zellen, welche analoge Verschiedenheiten wie die kleinen Zellen beim Rohr aus Guiana ])esitzen. Andere Varietäten hal)e ich nicht auf den Aufbau der Epidermis untersucht, doch muss ich aus gelegentlichen Wahrnehmungen vermuten, dass auch bei ihnen ähnliche Verschiedenheiten vorhanden sind. Unsere beiden Figuren (1, 13) geben den Aufbau der Ober- haut etwa in der Mitte des Internodiums wieder. Auf dem Knoten und im untersten Teile des Internodiums treten kleine Abweichungen liinzu. Die Zellen sind alle in longitudinaler Richtung bedeutend verkürzt, und dahei mag stellenweise auch eine kleine Änderung in der Anordnung unterlaufen. Uljer den Wurzelanlagen ist die Wandverdickung in den Epidermiszellen mit undulierten Längs- 1 ( ( A. Wieler, wänden bedeutend vermindert. Auf dem Knoten gesellen sich zu dem typischen Bilde Spaltöttnungen hinzu ; sie sind bei Teboe Che- ribon und dem Rohr aus Guiana auf diese Region beschränkt. Bei ersterem erscheinen sie allmählich, wo vom Internodium aus die rote Farbe in das Gelbliche übergeht; schon äusserlich wahrnehm- bar gekennzeichnet ist liier die Spaltöffnungsregion durch die dicke weisse Wachsschicht , welche über jeder Spaltöffnung durchlöchert ist. Bei anderen Varietäten oder Arten ist die Verteilung der Spalt- öffnungen vielfach eine andere. Ihre Gestalt ist die für die Gräser typische. Die Membranen sind stark verkieselt, so dass Chlor- zinkjod sie ungefärbt lässt, und dass l)eini Verbrennen die Contouren der Schliesszellen deutlich hervortreten. Die langgestreckten Epidermiszellen haben wellig verbogene ]\Iittellamellen, w^ie es für Epidermiszellen eine häufige Erscheinung ist; in den Figuren 1, Taf. IV, 13 Taf. V ist das deutlich sichtbar, ('l)enso in der Abbildung A Fig. 140, (S. 254) Ix'i AViesner. Die Ver- (lickungsschichten nehmen im allgemeinen (U'nsell)en Verlauf wie die Mittellamelle, doch ist die Verdickung nicht überall von gleicher Mächtigkeit. Wie die Längsschnitte von Teboe Cheribon und vom Rohr aus Guiana zeigen, ist die Wandverdickung auf der oberen Seite der Epidermiszelle bedeutender als auf der unteren , üljerhaupt ist sie viel mächtiger l)ei dem Rohr aus Guiana als bei Teboe Cheribon, wie ein Vergleich jneiner l)eiden Längsschnitte (Fig. 3, 4, Taf. IV) lehrt. Die Verdickungsschichten zwischen benachbarten Zellen sind von einfachen Tüpfeln durchsetzt, und eben solche Tüpfel finden sich zwischen der unteren AVand der Epidermiszelle und der an sie angrenzenden Sklerenchymzelle. Die Mittellamellen sind stark verkieselt, zum Teil auch die Verdickungsschichten, im übrigen sind die Zellwände cuticularisiert , nur auf der unteren AVand er- wiesen sich die Verdickungsmassen als verholzt. Die an diese Epidermiszellen angrenzenden verhältnismässig dünnwandigen und weitlumigen Zellen bieten nichts Besonderes; ihre Wände sind auch cuticularisiert und verkieselt. Umso auf- fallender hingegen ist die dritte Sorte Zellen. Auf dem Flächen- schnitt erscheinen die rechteckigen (Fig. 13, Taf. V) oder in der Mitte schwach bisquitförmig eingeschnürten (Fig. 1,5, Taf. IV) Zellen als eine kompakte weisse Masse, von welcher sich, wenigstens bei Teboe Cheribon, in der Mitte ein stark glänzender Punkt oder eine stark Beiträge zur Anatomie des Stockes von Saccharam. 145 glänzende Linie abliebt, während beim Rohr aus Guiana in der Mitte der Zellen grössere und breitere derartige Massen wahrnehm- bar sind. Unsere Figuren 1, 13, 5 geben Flächenansichten dieser Zellen bei beiden Rohrvarietäten. Diese durch ihr Aussehen unter dem ^likroskop sehr auffallenden Zellen sind die AViesn er sehen Kieselzellen. Auf S. 254 seiner „Einleitung" findet sich eine Abbildung dieser Zellen von der Fläche. Daselbst ist auch ein Querschnitt durch die Epidermis wiedergegeben, docli sind in ihm die Kieselzellen nicht angedeutet. Es ist unmöglich, aus diesen Bildern eine Vorstellung ü})er den Aufbau der Kieselzellen zu er- halten. Das einzige, was nmn dem Querschnitt entnehmen kann, ist die Thatsache, dass die Epidermiszellen auf der Aussen- wand stärker verdickt sind, als auf der Innenwand. Einen tieferen Einblick in den Aufbau der Oberhaut gewähren auch die beiden Querschnitte in de Barys, „Vergl. Anatomie", Fig. 28 A. u. B., 8. 88, welche wesentlich mit Rücksicht auf die Wachs])ildung veWiffentlicht wurden, nicht, de Barys Bilder stimmen mit meinen Erfahrungen und Beobachtungen nicht überein, allerdings ist mir unbekannt, welche Varietät de Bary untersuchte; möglicherweise verhielt sich sein Material abweichend. Hinsichtlich der ^N'atur der Kieselzellen sind wir auf die An- gaben AViesn er s angewiesen, de Bary hat denselben nichts hin- zugefügt und in dem K o h 1 sehen AVerke ., Anatomisch-physiologische Untersuchung der Kalksalze und Kieselsäure in der Pflanze" (Mar- burg 1889) iinde ich sie überhaupt nicht erwähnt. AViesner giebt Folgendes über die Kieselzellen an: „Die Kieselzellen haben in der Flächenansicht eine nahebei quadratische Form und sind schwächer pigmentiert als die Oberhautzellen." „Durch Einwirkung von Chrom- säure werden sämtliche Oberhautzellen rasch entfärbt; die Ober- hautzellen verfallen alsbald der AVirkung des Reagens, während die Kieselzellen nach der Entfärlning gänzlich unverändert im Reagens verbleil)en." Eine befriedigende, geschweige erschöpfende Darstel- lung ist das keinesfalls, da der Kernpunkt kaum berührt ist. Meine Beobachtungen werden zeigen, dass der Sachverhalt ein anderer ist. In den beiden untersuchten Rohrvarietäten habe ich niemals eine Färbung der Kieselzellen gesehen. AVenn ich nun auch Alkohol- material benutzt hal)e, so ist es doch nicht wahrscheinlich, dass aus diesen Zellen der Farbstoff ausgezogen worden ist, während er in Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik. N. 10 146 A. Wieler, den benachbarten Zellen erhalten blieb. AViesner wird voraus- sichtlich eine andere Varietät untersucht haben ; darauf deutet auch seine Angabc ül)er die Gestalt der Zelle, während die Anord- nung der verschiedenen Epidermiselemente derjenigen bei Teboe Cheribon entsprochen haben dürfte. Es ist dann auch nicht ganz ausgeschlossen, dass sich die Kieselzellen bei seinem Kohr hinsicht- lich der Verkieselung anders verhalten haben als bei den von mir untersuchten Varietäten, wenn es auch niclit sehr wahrscheinlich ist. Wiesner und de Bary sprechen übereinstimmend lediglich von einer Verkieselung der Membran in den Kieselzellen. Sie müssen sich alsdann den Sachverhalt folgendermassen gedacht haben. Die Zellwand verdickt sich so stark, dass die Verdickungsmassen fast den ganzen Raum der Zelle l)is auf ein kleines Lumen aus- füllen ; diese Wandmasse wäre dann in analoger Weise mit Kiesel- säure imprägniert worden, wie es überhaupt für die verkieselten Membranen angenommen wird. AVäre das der wahre Sachverhalt, so müsste ein durch Verbrennen hergestelltes Skelett die Kiesel- zellen ganz unverändert erscheinen lassen. Das ist aber keineswegs der Fall. Im Skelett bieten die Kieselzellen ein ganz anderes Aus- sehen. Man erblickt jetzt in jeder Zelle einen kompakten eigen- tümlich gestalteten glänzenden Körper. Was auf dem Flächenschnitt vor dem Verbrennen als Lumen der Zelle erschien, stellt sich als Spitze oder Leiste dieses Kieselkörpers heraus. Die Umhüllung mit der Membran macht es unmöglich, in Wasser oder Glycerin die Gestalt und Grösse dieses Kieselkörpers zu erkennen ; sell)st in kalter Kalilauge ist das nicht in befriedigender Weise möglich. Die Veraschung bietet ein gutes Mittel, um sich über die Gestalt der Kieselkörper zu orientieren; diese Methode ist aber unbequem, wenn es sich um die Untersuchung der Längs- und Querschnitte handelt. Deshalb war eine Methode erwünscht, bei welcher die Zerstörung der organischen Substanz vermieden wurde. Als für diesen Zweck sehr geeignet habe ich die von E. Küster empfohlene Phenolreaktion' erlunden. Sie ist ebenso bequem wie zweckmässig. Der Schnitt wird mit einigen Körnchen Phenol erwärmt. Li der so entstehenden Flüssigkeit treten die Kieselkörper und verkieselten Wände scharf hervor, während die unverkieselten Meml)ranen sehr ^ E. Küster, Die anatomischen Charaktere der Chrysobalaneen , insbe- sondere ihre Kieselablagerungen. Bot. Centralblatt 1897, LXIX, Nr. 2/3, p. 50. Beiträge zur Anatomie des Stockes von Saccliarum. 147 , Rj cm' 104,1g V = 2,on.., Rnii c» 120, lg V = 2,otm, Rs cm» 99, lg V = 1,9956, R« cm' 109, lg V = 2,o874. Fig. 2. Ähnlicher Glasrezipient mit dem Manometer M., in dem Raum A ein Schälchen für die Pflanzenteile und ein solches für die mit Kalilauge getränkten Stäbchen von Porzel- lanerde. Drei solcher Rezipienten sind im Betrieb : Ri cm» 67, lg V = 1 ,«61 , Rh cm' 64, lg V = 1,806., Riii cm« 66, lg V = l,8i9s. teile und mit der Berechnung des Kohlensäurevolums pro 1 Gramm des Trockengewichtes der untersuchten Substanz und 100 Stunden der Versuchsdauer. Diese letztere Massnahme empfiehlt sich des- halb, um in zahlreichen Difierenzversuchen (womöglich) alle Zahlen vor dem Komma ablesen zu können, weil die Dezimalen einen raschen Überblick der Vergleichung nicht so gut erlauben. 172 N. J. C. Müller, 1. Definition. Die Atmungsgrösse A (der Tabellen) einer Pflanzensubstanz ist somit bemessen in dem auf 1000 mm Queck- silberdruck und 0" C. reduzirten Volum Kohlensäure, welches von 1 Gramm der Substanz (im Trockengewicht) in 100 Stunden ge- bildet wird, in einem Eezipienten, welcher zu Beginn des Versuchs reine atmosphärische Luft enthielt. Die Atmungsgrösse ist ab- hängig von der Rassenenergie der Pflanzenart, von der Phase der Entwickelung, als inneren, vitalen Momenten, von der Temperatm* und dem Lichte als äusseren Faktoren des Betriebes der vegeta- tiven Prozesse. In den nachfolgenden Tabellen ist das Kohlen- säurevolum für 1 Gramm des Trockengewichts der angewandten Substanz ausgeworfen. Für viele solcher Volumina ist die Relation F des Frisch- zu dem Trockengewichte in dem Koeffizienten ^ ^^i" gegeben, so dass also alle Daten tabellarisch ausgeworfen sind, um sagen zu können: der Pflanzenteil a der Pflanze A hat die spezifische Eigenschaft, auf ein Gewichtsteil tro- ckener Masse m Gewichtsteile Wasser in die gege- bene Form zu bringen und in dieser n Volumteile Koh- lensäure in 100 Stunden zu bilden. Zu untersuchen ist, wie sich diese Relation bei verschiedenen Pflanzen von den niederen nach den höheren gestaltet, und wie die Energie sich auf dieselbe beziehen lässt. 2. Definition. Schwieriger liegt die Sache in Bezug auf die Energie. Die Bewegung wachsender Pflanzen ist klein, so dass die lebendige Kraft für begrenzte Zeiten der Beobachtung von wenigen Stunden, Tagen, verschwindende Werte ergeben würde. Auch die positive und negative äussere Arbeit ergiebt für begrenzte Zeit verschwindende Werte. — Gleichwohl kann definirt werden als Paradigma : Eine Baumknospe befindet sich im Winter im Zu- stand der potentiellen, vom Beginn der Streckung der Interfolien, im Mai, bis zur Vollendung dieses Vorganges, im Zustand der aktuellen Energie. Will man von dieser mechanischen Definition Abstand nehmen, so lautet die 3. Definition: Die Atmungsgrösse eines Organes (Blatt) oder eines Organkomplexes (Knospe) ist in absoluter Dunkelheit ab- hängig von der Temperatur, dem Druck und Partialdruck der Gase und von der Phase, in welcher das Organ sich befindet. Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 173 Zur Kritik der Methoden und der Rechnung möge hier be- tont sein, dass nur aus zahlreichen gasometrischen Aufnahmen erst ein Überblick über die Wesenheit der Atmung gewonnen werden konnte. Mit der Methode der Absorptionsröhren (s. Bunsen, Gasometrische Methoden, Braunschweig 1857) würde hier nicht durchzukommen sein. Es waren für eine Vegetationsperiode (Fe- bruar bis November) erforderlich gegen 880 Kohlensäureabsorp- tionen (el)ensoviele Bestimmungen des Frisch- und Trockengewichtes). Derartigen Anforderungen konnte nur genügt werden mit Apparaten, welche die zeitraubende -Quecksilberfüllung beseitigen. In unserem Apparat bleibt das Volum konstant, der negative Gasdruck er- giebt die Basis der Rechnung nach der Formel: worin Vr das auf 1 Meter Quecksilberdruck und 0^ C reduzirte Gasvolum, V das Volum des Rezipienten in cm^, P den Druck, a den Ausdehnungskoeffizient der Gase und t die Temperatur be- deuten. Die Barometerablesungen waren auf V2 mm, die Tem- peratur auf V2 — Vio*' C genau. Für diese und die numerischen Rechnungen der Atmungsgrösse A nach lg A = lg c — (lg Z 4- lg Tr) . 100 worin c die Kohlensäuremenge in cm*, Z die Zeit in Stunden, Tr das Trockengewicht der ursprünglich frischen Substanz bedeuten, wurden 4 stellige Logarithmen (Logarithmen und Antilogarithmen, 2. unveränderte Auflage, Heidelberg 1891) angewandt. Die Re- vision aller Rechnungen wurde von dem Assistenten an dem Bo- tanischen Listitut der Königlichen Forstakademie in Münden, Herrn Forstassessor Ewers ausgeführt. Die Bunsensche Tabelle für die Werte von 1 -f a t geht in Vio** C nur bis 40° C. Li den nach- folgenden ITntersuchungen über das Verhalten der Pflanzen bis zur Al)tötung l)ei 55° C, wurden die Werte von 1 + a t berechnet. Da in der Pfianzenphysiologie diese Werte eine dauernde Bedeutung haben, so lege ich sie hier im Anhang im Druck nieder. Als Beispiele für die Bedeutung des Phasenwechsels der Organe mögen hier zwei Versuchreihen an einer und derselben Pflanzenart, die Kartoffel, an die Spitze gestellt werden. 174 N. J. C. Müller, Sepie 1. Kartoffel mit etiolirten Trieben. 25. Mai. Versuchsdaner 3,25 Stunden. T. 16— 170 0. F T F T CO2 pr. gr. A R I „n die etiolirten Triebe . . . die Knolle 6,70 9,35 0,82 2,6 8,172 3,596 129,1 3,196 R 1. An dem Organkoniplex „austreibende Kartoffel- knolle im Mai" zeigt der etiolirte Trieb die vierzigfache Atmungsgrösse der für die Ernährung in Mitleidenschaft gezogenen Knolle. Dasselbe Objekt, am 14. Juni aus dem Acker gehoben, er- giebt nach der Zerlegung in die drei Hauptorgane: Serie 2. Solanum tuberosum. 14. Juni. Dauer 2 Stunden. T. 20—21*' C. F T F T A R I ,, n „in die jungen Knollen 2 — 12 mm gross ilhizom und Wurzeln . . . Laub 5,90 3,90 2,70 0,8 0,5 0,4 6,247 7,800 6,570 131,2 100,0 155,0 R 2. Die jungen 2 — 12 mm grossen Knollen, mit gros- ser potentieller Wachstumsenergie, bezogen auf die aus- gewachsene Mutterknolle, zeigen über das Vierzigfache der Atmungsgrösse der Mutterknolle, überwiegen Rhizom und Wurzeln. Nur das junge Laub zeigt einen höheren Wert der Atmungsgrösse. Bei der Auswertung von A, bezogen auf T, das Trocken- gewicht, kommen bei einigen Objekten Widersprüche zu Tage, welche in der Natur solcher Objekte begründet sind. 4. Definition. Ein gegebenes Aussaatobjekt, Same der Ki-esse, Frucht der Birke u. s. f. die kleinen Sämereien, ist so beschaffen, dass die Embryonen mit allen ihren Organen : Kotyledonen, Keim- axe, Keimwurzel, rasch in die aktuelle Wachstumsenergie eintreten, und dass die Organe ein höheres Gesamtgewicht aufweisen gegen- Untersnchnngen über Atmung und Energie in der Pflanze. 175 über den nicht oder nur schwach atmenden Hüllen (Integumenten, Friichtschalen). Bei der Auswertung von T und A kommt ein hoher Wert von A zu Tage gegenüber keimenden Samen, in welchen die Kotyledonen, bei grossem Gewicht, in der ersten Keimphase sich nur wenig an der aktuellen Energie und Atmung beteiligen (Eichel) : Serie 3. Als Beispiele für die Bedeutung des Gewichtes in der Rechnung. Versuche: Ende Februar bis Mitte März. Dauer St. M. T «C. FrG T G CO2 R Tg:Fg A 4 30 9 20 9 30 21 50 31 — 20 30 20 20 11 15 32 35 15-17 0,6 15-16 7,00 2,95 15-16 0,60 0,20 15-16 1,05 0,29 15-16 0,36 0,03 14-17 0,55 0,23 14-17 1,45 0,65 14-16 1,05 0,45 14-18 1,40 0,70 4,18 1,07 0,85 2,78 0,27 1,96 3,94 Lepidium sativum, keimende Kresse; Länge der Pflänz- chen 3 — ^10 mm. Keimende Eicheln; 3 St.; aus der Schale nur die Wurzel 12 nmi. Spitzahorn ; 2 St. ; wie vorher. Fichte; 30 St.; Keimling 24 mm. Birke; 60 St.; Keimling 15 — 20 mm. Kiefer; 30 St.; Keimling 8 mm. Tanne; Wurzeln und Keim- stengel. 1,15 Fichte; soeben ankeimende Wurzel 1^ — 2 mm. 0,99 Tanne; soeben ankeimende AVurzel; 14 St.; Wurzel 3 — 15 mm. 1 II 2,373 in 3,000 2 3,621 1 12,28 2 2,391 4 2,230 ni 2,333 3 2,000 154,80 3,888 44,74 43,90 29,03 41,58 29,82 22,72 4,351 R 3. Die ausserordentlich verschiedenen Werte für A von 3,888 cm^ bei der Eichel, 4,351 cm^ bei der Tanne gegenüber Werten wie 22,72, 44,74, 154,80 bei Fichte, Spitzahorn, Kresse, sind be- gründet in dem Gewichts- beziehentlich Massenverhältnis der Organe, welche nicht oder nur schwach atmen, gegenüber den Organen, welche eine hohe Wachstumsenergie, bei kleiner Masse, aufweisen. 176 N. J. C. Müller, 5. Definition. Man könnte bei vergleichenden Untersuchungen die Zahl der Individuen an Stelle des Trocken- oder Frischgewichtes zu Grunde legen, z. B. die Atmungsgrösse vergleichen einer Kiefer- nadel mit einem Blatt der Paulownia. Das Missverhältnis der Angabe für A würde kein Bild der Energie ergeben. Bis auf wenige Fälle bewährt sich die Trockengewichtsbestimmung. Die Serie 4 veranschaulicht einen solchen Grenzfall: Serie 4. Aesculus hippocastanum. Vorzeitig vergilbte und normalgrüne Blätter. 7. Juli. T. 18». 2 Stunden 50 Minuten. T F T A I n vergilbte Blätter . normalgrüne Blätter 3,1 3,1 0,65 0,92 4,719 3,370 62,52 46,09 I n Die Berechnung desselben Versuchs für das Frischgewächs ergiebt: vergilbte Blätter . normalgrüne Blätter 14,24 13,68 R 4. Die normalgrünen Blätter der Rosskastanie zeigen gegen- über den frühzeitig im Juli vergilbenden Blättern einen höheren F Wert von A, da der Koeffizient ^ für die vergilbten höher ist, so muss A für dieselben höher erscheinen bei Anwendung des Trockengewichtes. Die Atmungsgrösse der grünen Blätter ist das 1,356 fache der vergilbten bei Zugrundelegung von T; sie ist das 1,041 fache der vergilbten l)ei Zugrundelegung von F. Derartige in der Natur der Differenzen begründete Miss- verhältnisse kommen namentlich bei Hypertrophieen pathologischer Objekte, Pilz- und Insektenwirkungen zum Ausdruck (s. unten). Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 177 B. Versuche in absoluter Dunkelheit/ 1. Atmung als Temperaturfunktion. Offenbar müssen in einem Vorgang wie die Keimung alle Molekeln des Embryo Schwingungen unterliegen, welche durch Temperaturzuwachs in ihrer Amplitude vergrössert werden und welche bei höherer Temperatur rascher erfolgen. Dies isL das innere Moment. Andererseits müssen, wiewohl in den Rezipienten weniger Gasmolekeln befindlich sind, bei höherer Temperatur als bei niederer doch mehr Molekelanstösse an das Keimobjekt bei höherer Temperatur erfolgen. Methode. — Die Rezipienten werden in der oben be- schriebenen Weise mit Aussaaten gleicher Aufzucht beschickt und in Orten verschiedener Temperatur, freier Luft, ungeheiztem Zimmer, geheiztem Zimmer, Thermostaten, geschlossen. Bei jedem Rezipient stellt ein Thermometer, an welchem die etwaigen geringen Temperatur- schwankungen von 10 zu 10 Minuten abgelesen werden. Aus solchen Ablesungen berechnen sich die Temperatursummen in Minuten- graden Celsius. Serie 5. Weizensaat bei verschiedenen Temperaturen. Dauer 6 Stunden 45 Minuten. Temp. 0 C. FrG Tr G R Stück- zahl Temperatur in " C Minuten FrG:TG CO2 cm^ A 6 2,40 1,07 2 30 2 430 2,295 0,25 2,749 12 2,20 l,u 3 30 4 860 2,000 0,71 9,095 14,5 3,60 1,92 4 50 5 872,5 2,360 1,57 12,27 25 2,25 1,05 6 30 10125 2,143 1,28 16,65 R 5. Innerhalb der Temperaturgrenzen von 6° und 25*^ ist für die Weizensaat ein absolutes Maximum von A nicht erweislich. Die Gartenkresse ist das dankbarste Objekt für unsere Versuche. Reservebehälter kommen hier nicht in Betracht, die Keimung ist gleichmässig, der Verlust im Keimprozent verschwindend. Porzellan- ' Die Rezipienten stehen im dunkeln Versuchsraum frei oder in "Wärme- reservoiren, in beiden Fällen mit 5—6 Lagen schwarzen Shirtings bedeckt. 178 N. J. C. Müller, Stäbchen, mit AV asser getränkt und benetzt, von der Länge der Eezipienten, nehmen die in Streifen auf eine elastische Papier- unterlage gestreuten Samen rasch an und bilden in befeuchtete Reagenscylinder gestellt das Keimbett: Sepie 6. Kressensaat bei verschiedenen Temperaturen. Temp. « C. Dauer St. M. Tr G R Temperatursumme ^ Celsiusgrad Minuten A 10,5 (i — 0,054 1 3 780 58,64 12 IG 6 — 0,14 2 4 860 63,ia 14—18 6 — 0,21 3 5 740 539,60 36—40 5 30 0,14 G 10 990 224,70 R 6. Bei der keimenden Kresse kommt bei 18° der ausserordentliche absolute Maximalwert von 539 cm^ zum Ausdruck. 2. Absolute Maximalwerte der Atmungsgrösse bei Temperaturen bis 38" C. Methode der Erwärmung. — In einem geräumigen Holz- kübel werden die mit den PHanzensubstanzeii beschickten Rezipienten 12 Stunden lang in Wasser von gewöhnlicher Temperatur vor- gewärmt. Sodann erfolgt die erste Ablesung der Temperatur, des Barometers und der Eezipientenmanometer. Es folgt die Ver- suchsdauer, die zweite Ablesung und hieraus die Rechnung, Sodann wird angewärmtes Wasser zugemischt. Xach zwei Stunden, während welcher die Glashähne der Rezipienten ausgehoben waren, erfolgt die erste Ablesung, die Yersuchsdauer, die zweite Ablesung des zweiten Versuches und die Rechnung u. s. f. In den nachfolgen- den Tabellen ist Anfangs- und Endtemperatur F, T, - und A ausgeworfen. 6. Definition. — Tote Blätter der Buche aus dem vorigen Jahr unterliegen im nassen Zustand der Verwesung und scheiden dabei Kohlensäure aus. Die Verwesung ist jedenfalls Folge der vege- tativen Thätigkeit von Verwesungserregern aus der Gruppe der Pilze. Die lebenden Buchenl)lätter atmen und scheiden Kohlen- säure aus. Wie verhalten sich die Atmungsgrössen der beiden? Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 179 Serie 7. F Buchenstreu, nass. F = 160, o, T = 3, 20, -^ = 0,00. Temp. » C. CO2 cm» A Temp. Mittel " C. 17,8-18 0,13 2,571 17,63 22,1-23,1 0,29 6,877 22,33 25,6-26,5 0,42 11,32 25,88 30,5-33,2 0,53 9,979 31,51 R 7. — Der gefundene Maximalwert von A liegt für tüte verwesende Blatt 1)ei 25" C mit 11,32 em^. Serie 8. Lebende Buchenblätter im Juli. F = 3,gn, T = ],co, >p = 2,244. das Temp. CO2 cm^ Temp. Mittel ö C. 17,8-18 0,18 22,1-23,1 0,85 25,6-26,5 0,84 30,5-33,2 1,86 11,87 17,63 23,44 . 22,33 '15,25 25,88 70,03 31,51 R 8. — Die lebenden Buchenhlätter ergeben den Maximal- wert für A bei 31" C mit 70 cm^, die Versuchsreihe entscheidet nicht, ob dieser AVert der absolute Maximalwert ist. Serie 9. Picea excelsa, laufendjährige Nadeln. F = 12, T = 4,5, -= 2,667. Temp. « C. CO2 cm-^ A Temp. Mittel 0 C. 12,5-13 0,26 2,889 12,9 17,8-18 0,44 6,189 17,63 22,1-23,1 1,11 12,33 22,33 25,6-26,5 0,93 17,81 25,88 28,9-30 1,18 22,60 29,41 30,5-33,2 2,46 32,94 31,51 R 9. — Bei derselben Temperatur 31° C zeigen die Fichten- nadeln den AVert 32,94 cm^ ; wie vorher ergiebt die Eeihe nicht, ob hier das absolute Maximum erreicht ist. 180 N. J. C Müller, Serie 10. Nerium Oleander, Laubblätter. F 10,io, T 2,6C ), ^ 0,885. Temp. " C. CO2 cm 3 A Temp. Mittel " C. 12,5 13 0,05 0,9816 12,9 17,8-18 0,15 3,651 17,68 22,1-23,1 0,46 8,847 22,33 25,6-26,5 0,23 7,625 25,88 28,9-30 0,69 22,01 29,41 30,5-33 1,54 35,68 31,51 1^ 10. — Bei der höchsten Temperatur 31, 5l" C, das Maximum wie vorher mit 35,68 cm^ Serie 11. Fraxinas excelsior, Zweige in voller Kambialthätigkeit ohne Blätter. F 17,70, T 4,80, Y ^'688. Temp. ° C. CO2 cm^ A Temp. Mittel 0 C. 12,5-13 1,83 19,06 12,9 17,8-18 2,90 38,23 17,63 25,0-26 2,26 40,59 25,88 28,9-30 1,75 31,45 29,41 30,5-33,2 1,19 14,94 31,51 R 11. — Das absolute Maximum liegt bei 25,88*' mit 40,59 cm^ Bei SV C. werden noch 14,94 cm^ produzirt. Serie 12. Keimende Erbsen, Pisnm sativum. F 12,9. T 5,40, Y 2,389. Temp. » C. CO2 cm^ A Temp. Mittel » C. 12,5-13 1,55 11,30 12,9 22,1-23 2,10 19,45 22,33 25,6-26,5 1,28 20,43 25,88 28,9-30 1,42 22,07 29,41 30,5-33,2 1,32 14,72 31,51 R 12. — x\uch hier ist das absolute Maximum erzielt bei 29,41*^ C mit 22,67 cm=*. Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 181 00 r* lO tD i> 1 H-3 «-H ^ • / lO lO x_^ »fl co_^ OS^ ^ • )-H © ü Oj bß <1 c-T CO* co" os" co" lO" ^ ' fH ^^ CO lO lO O C- O -^J •"^ '~^ rH 1— 1 - "^ ^ « CO o 00 t> (M ^ >o o a 00^ oq_ in_ 0~ (M" r-T (M" r-T (tq" -1 75 © 2 ri 0 •"1, "^^ ^ OS OS (N CD OS^ '% ri^ e <1 CO' 0~ liT»" »-•" co" c-" , « ;ri • rH in Cvl GO -^ c^ o 1— 1 Zj '^ r^ rH *?L-' 1—1 r-H (M © 05 X» X fl5 x> Ol rc t^ (M OS O TjH Tf +ä .J^ e 85 ;liluss( -^ % \ 05_ t>^ i-<__ OS >-i o" co" o" 1-^ 0 - > 05 • i-H <: • rH © CO (O 00 o o lO d { o <«! o" oo" ccf IN^ 05^ as" !>•" os^ tc .£ t— 1 %^i ^-. I^ CO 00 L.t 00 1— 1 T— 1 OS "o « © 03 D © CO C4 rt C s ^ >-> '^ cg o — 1 OS CO o ^7^ d f e O S ü s (M^ (M^ 00^ OS CO T-T (m" (m" bß C ;=: -TS 1-H 192 c ximalw , Mais 123, I r Temperatur anspru( Brie.) ->3 lO lO 00 t- l> (M co" co" L--" (N^ 00_^ !>•" r-T o" 00 J t>- xO CO CM T-^ o 1-H •1— t 0 C mit ute Ma ^ ^ 00 (N 00 t-H^ l>^ rl<^ O CO Cd" (m" Cd" © © -S ^ 05 • rH rH © ^ ;= ^1 < l> CQ 1-1 CO eo OS ^"~ o" o" O lO Cd" ^" t>." r- ' 0 0 0 00 0 ^^ 00 0 lO © ^^ ■ ^ T— ( I>- CO iO OS ^ T-H T— ( ^ _ ^ 0 © © .s §^.2 • ch II; 25. C. M25 r-l ^^ -O -^ 'Ö^ ^ r-l -^ ^ CO c^ r3 OS I> (N O IN i> (D o a 1— ( OS T-H r-T o" l-T cq" '-T T— ( tur VO] a für • • ige . ■te nicl ir A, R mperatii -13 cö rH © 0. 0 , a 'bß 'S Vi CO 00 O CD CO »r3_ CO 13 © ^ 3 o -< -*" c■" t 3 Zwe 1 alwer a ^ -^ 11 ^ iH CO CM '^ ^ lO 1—1 :s= © er- © ^ © > «■ T— 1 -+^ -1-3 O CO OS CD eo O 00 CO 3 'l 1 s o a CO CO o ^ CD ^ 5.5 s S s «^ i"H S S s ■ © ^3 ^j^ 1 O o o' i-" o" T-T o" o" 03" l'i © ^ CO 2 1—1 1^ .2 f CO O OS O X r-( ~ .-H f &HiH CD lO i-H O^ (M^ X^ to" co" co" CD CD 0-. ^_^ oo" oo" o co" 0^ 11 Lu jsolu -t-3 ^ 0 CT* Oi •" - o; ;> der n lie ergi 2 r den g des 3 (-H © bx: © tc "— ' . rH bß -^ • " 33" Co tlich pote , Blätter esca, Blä era, , of ^ Zweige Blätter '9 ü 1 • p- 1 m 0 Ph 0^^ i CD © i—t © © 2g © © 0. --0 © :0 aj P-H M bß Mays anea v vinif o" ittertc irbita, •cus ätter cr> 38,65 ie Ve '© 00" ^^ CO 12:; •S .2 © rH © • rH ^ ^ © • rH rH ^^ CÖ M -TS pH 1— 1 '—' Z ffl oc s ß W -^ P :0 P g OJ CS -^ ^H ^ fi ' ' -^ •+^ rO N o ;> 572. 2 Kastanien Zeit in Min. Minutengrade C Max. d. Temp. ° C A 0 0 1. Ablesung 75 3060 43 2. „ 60 2688 48 58,86 3. „ 45 2182 49 16,64 4. „ 180 8640 49 5. 100 4820 49 29,32 Schluss . . 780 15366 2,0 3,033 R 17. — Der absolute Maximalwert für A ist 58,86 cm* bei 48° C, der geringe Schlusswert deutet die Abtötung an. Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze, 185 Serie 18. Betula alba, das Laub : F 10,2, T 3,6, ^ 2,833- 6 Betula Zeit in Min. Minutengrade C Max. d. Temp. 0 C A 0 0 1. Ablesung 75 2895 43 2. 60 2436 42,5 36,70 3. 45 2092 51 43,70 4. 180 9180 52 Ü« 4) 100 5350 55 16,14 Schliiss . . 780 15366 20 0 R 18. — Der absolute Maximalwert bei 51" C mit 43 cm^ für A, der Wert 0 am Schluss bedeutet den Tod. Serie 19. Cucurbita Pepo, das Laub: F 10,oo, T l,i, ts- 9, 090. 4 Cucurbita Zeit in Min. Minutengrade C Max. d. Temp. » C A 0 0 1. Ablesung 75 1960 42 2. 60 2 710 45 2,20 3. 45 1957 44 36,50 4. 180 8190 46 5. 100 4570 47,5 58,65 Schluss . . 780 15366 20 0 R 19. — Erst bei 47" C liegt der absolute Maximalwert mit 53,65 cm^ für A. Die Schlussablesung ergiebt den Tod. Greneralresultat: Auf den Wert der Ampelopsisreihe in der Serie 13 wurde oben hingewiesen. Auch hier in Serie 14 sind die Maxima bei höchster Temperatm- die absolut höchsten, bezogen auf alle übrigen Yersuchspflanzen. Keine der Versuchspflanzen, welche beiden Serien, der Serie 13 und der zuletzt vorgelegten, Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik. U. 13 J85 N. J. C. Müller, gemeinschaftlich sind, hat in den obersten schädlichen Temperaturen die Maximalwerte der Serie 13 erreicht. Der Tod ist durch die Schlussahlesung 0 cm^ erreicht hei: Cucurbita Pei^o mit 47,5° C Betula alba „ 55*^ C Vitis vinifera „ 46"^ C Bei den übrigen wurde eine so minimale Atmungsgrösse ge- funden, dass der Tod angedeutet erscheinen muss. 4. Atmung als Funktion des Gasdruckes und des Partialdruckes des Sauerstoffes. Der Vorwurf für diese Versuche ist: die Temperatur der Rezipienten und des Gases soll absolut konstant sein, und es soll der Druck des Gasgemisches (Atmosphäre) gradatim gesteigert oder ebenso gemindert werden. Es soll die Atmungsgrösse eines ge- gebenen Versuchsobjektes als Funktion der Druckänderung dar- gestellt werden. In dieser Forderung liegt eine theoretische Un- möglichkeit. Die Temperatur kann nicht konstant bleiben, weil die Atmungsgrösse sich ändert und eine Temperaturschwankung der Gase herbeiführt, w^elche nach den Medien des Themiostaten so ausgeglichen wird, dass sie sich der Messung entziehen muss. Die praktischen Schwierigkeiten liegen in der Gaszufuhr und der Ab- führung der zu analysirenden Atniungsgase. Die zwei jetzt folgen- den Versuchsreihen beschränken sich auf die Bestimmung von A bei Drucken, welche höher sind wie der Barometerstand und da- durch sinken, dass die pflanzlichen Versuchsobjekte den Sauerstoff des Rezipienten in Kohlensäure umsetzen, welche in den Kalilauge- stäbchen absorbirt wird und auf die Bestimmung von A bei Drucken, welche vom Barometerstand ab unter denselben Umständen all- mählich sinken. Für die Serie 19 wird zu diesem Behuf an einer weiteren Glasröhre, welche, am einen Ende zugeschmolzen, als Rezipient für das pflanzliche Versuchsobjekt und die Kalistäbchen dient, ein U-Manometer angebracht, in welchem das Quecksilber aufgefüllt wird bis zum Gesamtdruck von 980 mm. Für die Serie 20 ward an einen der Rezipienten (Fig. 1), ein Steigrohr angebracht, welches in einem Quecksilbernäpfchen endet. Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 187 U' — Se ri e 19 A • If n Stril 19 •^z. 11 % "■"'r. in ' 9 \ \.. ■■:- --- — ._ -^ Drurk \ N s \ r^ ^~ ^ adiii L ^ \ -- -^ ^ > ' y ■~~- 5au(rstai/ •^i« 5, ) Srü r? 7f - — 1 5 \ \ 4:„ \ r ■ \ t \a. I) ;<3 UJ 13 0 lU 113 m 97 9 84 75 s; 43 " az! 17 0 Fig. 5. Kurvenschar für die Versuche der Atmung bei sinkendem Druck. Die beiden Versuche Serie 19 A und 20 (des Textes) haben die gemeinschaftliche Abscissen- axe. In dieser wurden von 0, rechts nach links die Sauerstoffmengen eingetragen in Millimeter- Koordinaten : 1,10 cm' Sauerstoff = 1 mm. Der Druck ist in den Ordinaten 1 cm Quecksilber = 1 mm. Die Atmungsgrösse 1 cm" CO2 = 1 mm. Die Konstruktion wurde auf 1/2 photographisch reduzirt. in den atmenden Geweben stattfinden. Die Atmungsgrösse wächst im Beginn des Versuches, wie die Kurve in Fig. 4 zeigt. Sie sinkt langsam, bis zu einem bestimmten kleineren Sauerstoffgehalt des Gasgemisches, um plötzlich abzusinken auf sehr kleine Werte, welche in unserer Kurve noch absolute Funktionsmaxima und -Minima Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 189 zeigen, die auf die Temperaturschwankiing zurückgeführt werden können. Das absolute Maximum der Atmungsgrösse ist gleichwohl hier nicht höher wie in der Serie 20, in welcher ein um 200 mm niederer Anfangsdruck herrschte. Die rasche Herabminderung der Atmungsgrösse erfolgte (vgl. Figur 4 und Tabelle Serie 19 A), nachdem der Sauerstofifgehalt in dem Rezipienten von 9,151 cm^ auf 4,331 cm'' gesunken, also bei der Hälfte des gewohnten Sauerstoff- gehaltes der Atmosphäre. Noch deutlicher wird dies in dem Ver- gleich der zwei Kurvenscharen in Figur 5 (s. vorhergehende Seite), in welcher die Abscissenaxe den Sauerstoffgehalt der Rezipienten bedeutet. In imserem Versuch ist der Druck nach der Herab- minderung des Sauerstoflgehaltes und der Atmungsgrösse immer noch 839 mm Quecksilber, also beinahe 80 mm höher wie der mitt- lere Barometerstand. Serie 20. I Strit tc \ N \ / \ S, .\ ^ ■v N \- \ \ \ 1 ^ - V- Br oA \ — ^ \ ^ — J ^.^ \, — - __\ V- fj fiff -^ s^ »ttn 'Jrü ^ — - . ifBf; --_ -^ ~~ Fig. 6. Kurvenschar für die Serie 20. Die Konstruktion und Reduktion wie vorher (Fig. 4). Die Konstruktion wurde mit der 14 ten Ordinate abgebrochen. Atmung bei einem Druck, welcher, niedriger wie der Barometerstand, sinkt. 1. August: Dauer 24 Stunden; T 18,5 — 19,5" C. Volum des R2 101 cm^. F „ Sechs Stück 15 cm lange Ampelopsissprosse. F 10,5, T 1,393, -^ ')537. Beginn: Sonntg., 1. Aug. 3 Uhr 15 nachm. Schluss: Donnerst., 4. Aug. 7 Uhr vorm. Druck Zeit fortlaufend in St. Min. Zeit- intervall in Min. Sauerstoff cm* im Rez. Temp. « c. COi cm^* A 743 739 0 0 0 19 0 19 14,76 14,36 18,5 18,5 0 0,40 ü 90,86 190 N. J. C. Müller, Druck Zeit fortlaufend in St. Min. Zeit- intervall in Min. Sauerstofl" im Rez. Temp. » C CO2 cm3 A 732,5 0 45 26 13,74 18,6 0,62 102,8 725 1 15 30 13,05 18,5 0,69 124,7 717 1 45 30 12,20 18,9 0,85 122,0 709 2 15 30 11,37 19,2 0,83 119,1 700 2 55 40 10,49 19,4 0,88 94,84 692 3 25 30 9,76 19,3 0,73 104,8 685 3 55 30 9,14 19,1 0,62 89,0 662 6 25 90 7,01 18,9 2,13 102,0 638 12 05 400 4,87 18,3 2,14 23,06 630 15 30 205 4,05 18,6 0,82 17,26 625 19 45 255 3,47 19,1 0,58 9,79 623 21 45 120 3,28 19,1 0.19 6,82 621 24 45 180 2,94 19,9 0,34 8,13 619 28 45 240 2,83 19,5 0,11 1,97 614 37 15 510 2,46 19 0,37 3,125 12 Stunden nach der letzten Aufnahme wurde der Rezipient im grellen Sonnenschein insolirt (25 Minuten lang), sodann wieder verdunkelt. Nach weiteren 18 Stunden ergiebt die Messung: der Kohlensäurezuwachs 0, dafür positiver Gaszuwachs 0,05 cm', nach weiteren 18 Stunden kommt positiver Gaszuwachs 0,37 cm'. Der Apparat blieb wie im vorhergehenden Versuch (Serie 19 A) bis 17. Oktober stehen. Die Gase stehen jetzt unter dem negativen Druck (Zug) von 154 mm Quecksilber. Bei einem Ba- rometerstand von 761 ergiebt diese den positiven Druck von 607 mm Quecksilber. Die Volumbestimmung ergiebt für die 73 Tage die verschwindende Menge von 0,90 cm' positiven Gaszuwachses. Die Kohlensäurebildung ist gleich Null. R 21. — Im Gegensatz zum Versuch, Serie 19, beginnt der Versuch unter dem Druck der Atmosphäre, den der Pflanzenteil vorher gewohnt war. Eine grössere Absorption von Gasen wie im gewöhnlichen Leben greift hier nicht Platz. Gleichwohl zeigt die Atmungsgrösse in der analogen Kurvenschar (Fig. 6) drei Maxima, Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 191 während nur ein Teniperaturmaxiniuni vorkam. Der rasche Al)- sturz der Kurve tritt bei demselben SauerstoÖ'gehalt 7,1 cm^ bezogen auf 14,76 cm' (im Anfang) ein. Noch anschaulicher tritt das Verhalten hervor, wenn in die Figur 5 von 0 ab nach Links die Sauerstoftmenge in die Abscissen- axe gelegt, die Atmungsgrösse und der Druck als Ordinaten ein- getragen werden. 5. Vergleichende Bestimmung der Atmungsgrösse. Von den Algen l)is zu den Phanerogamen sind hier die Atmungsgrössen vergleichend zusammengestellt. Bei den Bestim- nningen wurde ein Druckunterschied für die Absorption eingehalten, welcher 20 — 30 mm nicht überstieg. Die Fehler, infolge der Druck- und Sauerstoffschw^ankung, sind also so klein wie möglich. I. Algae. Die Algen können mit Ausnahme der niedersten Chroococ- caceen, Palmellaceen, Volvocineen u. a. m. in Reinkulturrasen draussen aufgefunden im feuchten Zustand in Reagensgläsern in die Rezipienten eingesetzt werden. Serie 21. R 6 März. Dauer 15 Stunden 30 Minuten. T 14 - 18" C. Oscillariarasen 5,833 März. Dauer 5 Stunden 15 Minuten. T 15— 18*^ C. 2,66 Gr. Flechtengonidien; Baumrinde 178,4 54,10 Es ist leicht einzusehen, dass für alle in Rasen herausgehobene Algenmassen die Relation des Frisch- und Trockengewichtes eine geringe wissenschaftliche Bedeutung haben kann, anders liegt dies mit den Werten der letzten Kolonne, welche sich auf das Trockengewicht beziehen. 192 N. J. C. Müller, Serie 22. Spirogyra maxima. 20. Jnni. Dauer 9 Standen 30 Minuten. T. 15,5° C. R 2 3 Die Fäden im Lot . horizontal 4,15 3,2 0,4 0,6 F 10,14 5,33 A 22,11 20,77 R 22. — Der Maximalwert für A ist beträchtlich, 178 cm'. Der Minimalwert bei Spirogyra 20 cm'. II. Fungl. Die hier gewählten Versnchsobjekte sind zum Teil erd- bewohnend (saprophyt), wie die Agaricini, ein Teil der Ascomy- ceten, oder sie sind auf tote Stämme, Rinde, Blätter angewiesen, oder endlich obligat parasitär. Je nach diesen Umständen muss das Substrat mit in die Messung hereingezogen werden, oder es muss die Atmungsgrösse des gesunden lebenden Wirtes mit der des pilzkranken verglichen werden. Im Nachfolgenden sind die Beobachtungen in der Reihen- folge des Pilzsystemes geordnet: 1. Mixomycetes. Serie 23. Plasmodium, kurz vor und während der Sporogonbildung. 10. Juli. Dauer 2 Stunden T 17,5-19» C. R F T F T A 2 2 Die ellipsoide Masse mit der gros- sen Ellipsenaxe i. d, Rezipienten Die Masse umgekehrt .... 3,6 3,6 1,01 1,01 3,564 3,564 91,09 35,64 Die Differenz kann beruhen in der Umlagerung der Schwing- ungen dui'ch die Gravitation oder in der Phasenänderung, Sporen- bildung. Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 193 R 23. — Der niedere Wassergehalt von 3,564 weist darauf hin, dass von der ersten Bestimmung für A mit 91,09 nach der zweiten der Körper in die Sporenhildung überging. Es ist dies somit eines der durchschlagenden Beispiele für die Änderung der Atmungsgrösse durch den Phasenwechsel. 7. Definition. Bei allen endophyten Pilzen wird der grösste Teil der plastischen Masse für die Mycelien und Sporogonien des Pilzes von dem Wirt geliefert. Die Spore bringt eine verschwindende Menge plastischen Materiales mit. Der Wirt deckt allen übrigen Aufwand des Parasiten. Der Parasit führt die Organe der Wirtspflanze mehr weniger bedeutenden Hypertrophieen entgegen, oder er bringt die Organe in den Zustand des Kümmerns bis zur Atrophie. 2. Mycellophori. a) Phycomycetes. a) Peronosporeen. Xahezu gleiche Mengen der gesunden und der unter dem Einfluss von Cystopus candidus erkrankten Stengel von Capsella bursa pastoris werden, mit der Schere herausgeschnitten, der Unter- suchung imterworfen. Serie 24. Dauer 8 Stunden 30 Minuten, T 17— 190 C. 22. Mai. R F T F T A II ITT Capsella bursa jiastoris, gesunde Stengel Capsella bursa pastoris, Stengel mit Conid. d. Cystopus candidus 2,6 1,92 0,55 0,41 4,728 4,682 78,29 153,0 Auf 1 Gramm des Trockengewichtes zeigten somit die er- krankten fast den doppelten Wert der Atmungsgrösse der gesunden. 194 N. J. C. Müller, Serie 25. Peronosporakrankes Kartoffellaub. 25. Juni. Dauer 2 Stunden. T 19—20,5 ° C R F T F T A I II Das kranke KartofFelblatt . . Das gesunde Kartoifelblatt 3,36 4,10 0,70 0,56 4,799 7,321 152,2 112,6 R 23 A. — Die erkrankte Capsella, mit mächtigen Hyi^er- trophieen des Stammes, zeigt nahezu den gleichen AVassergehalt (^) wie die gesunde, aher das doppelte der Atmungsgrösse. Das Peronosperalaub der KartolFel dagegen weist auf: Geringeren Wasser- gehalt, keine Hypertrophieen , dagegen ErschlaÖung, Missfärbung und ein Verhältnis der Atmungsgrösse zum gesunden wie 112 : 152. Das kranke Laub ergiebt für A 40 cm^ mehr Kohlensäure wie das gesunde. fi) Chytridieae. Ranunculus Ficaria zeigt in der Nähe von Münden eine ende- mische Chytridiee, welche fast in allen Jahren herausgegriffen werden kann. Kurz vor der Ausbildung der Sporogonia auf den Blättern ergiebt die Messung: Serie 26. 28. April. 9 Stunden. 18,5" C R F T A I II Ranunculus Ficaria, chytridiumkrank . „ „ gesunde Blätter 7,00 7,619 190,70 146,9 R 24. — Der AVassergehalt der gesunden Blätter ist etwas- höher. Die Chytridiee zwingt den Wirt zu massigen Hypertrophieen da, wo die Sporogonia des Pilzes entstehen. Das endophyt- intrazellulare Mycel bringt Gelbflecken in dem Laub hervor von 4—6 mm Durchmesser. Die Atmungsgrösse der gesunden Blätter ist relativ gross, die kranken brauchen 48 cm' Kohlensäure mehr. Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 195 b) Hypodermiei. a) üstilaginei. 8. Definition. Die Ustilagineen zerstören, bis auf geringe Keste der Fil)rovasalien, das ganze System der Grasblütenstände : Serie 27. Triticum Spelta. 28. Juni. Dauer 5 Stunden. T 21 — 22" C. R F T F T A II ni Vier gesunde Ähren in der Blüte stehend Drei Ustilago-Ahren .... 4,35 1,62 1,42 0,65 3,063 2,491 67,04 109,8 R 25. Der Wassergehalt der erkrankten Ähren ist merk- lich kleiner. Die Gewebe sind fast vollständig zerstört und resor- 109 birt oder durch Atmung verbraucht. Der Parasit zeigt das -^ fache der Atmungsgrösse der gesunden Ähren. ß) Uredinei. 9. Definition. - — Die Uredineen bringen schwächere oder stär- kere Hypertrophieen, oder Deformirungen und Fernwirkungen der Erkrankung zu stände. Wir ordnen das Material nach der grad- weisen Steigerung des störenden Einflusses. Serie 28. Aecidium berberidis. 30. Mai. Dauer 6 Stunden 35 Minuten. T 19" C. R F T F T A I II Gesunde Abschnitte der kranken Blätter von Berljeris vulgaris . Aecidiumkranke Blätterabschnitte von Berberis vulgaris .... 1,50 1,65 0,401 0,550 3,55 5,23 128,1 146,3 R 26. — Gerade hier ist die Hypertrophie des erkrankten Berberizenblattes sehr stark, der Atmungsgrössenunterschied 18 cm^ Kohlensäure. Dies beruht al)er, was scharf betont werden niuss. 196 N. J. C. Müller, darin, dass die Hypertropliie bereits ausgeführt war zur Zeit der Messung. Der Wassergehalt der krankhaft hypertrophen Teile ist beträchtlich grösser. Serie 29. 8. Mai. Dauer 5 Stunden. T 18—20» C. R F T A 3 4 Viola canina, aecidiumkrank „ „ , das gesunde Blatt . . . 3,5c3 4,000 85,27 97,01 R 27. — Hier zeigt das gesunde Laub einen höheren Wert für A ojesjenüber dem kranken. Aegopodium Podagraria zeigt erst im Juni die Sporogonia in der Reife. Die befallenen Blätter mit massigen Hypertrophieen der Blattfläche zeigen am 24. Mai: Serie 30. Uromyces auf Aegopodium Podagraria. 24. Mai. Dauer '5 Stunden 30 Minuten. T 17-19» C. R F T F T A 4 5 Die kranken Blätter . . . . . Die gesunden Blätter .... 0,94 2,40 0,25 0,54 3,760 4,444 135,7 94,56 R 28. — Auch hier zeigt der gesunde Wirt einen höheren Wassergehalt bei hoher Atmungsgrösse, die kranken Blätter ergeben 41 cm^ mehr Kohlensäure. Serie 31. 2. Mai. Dauer 16 Stunden. T 15—18" C. R F T A 2 3 Anemone nemorosa, aecidiumkrank . . „ „ , gesunde Blätter . . 5,436 5,400 109,8 89,28 Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 197 R 29. — Der AVassergelialt ist hei beiden Versuchsobjekten nahezu gleich; der Überschuss von A füi- die kranken l)eträgt 20 cm^. Ausserordentlich starke Deformirung finden sich bei Euj)hor- bia Cyparissias unter dem Einfluss eines Aecidium, die erkrankte Pflanze zeigt die Blätter breit elliptisch entwickelt. Das Ergebnis ist in Bezug auf die gesunden Blüten von Interesse. Serie 32. Euphorbia Cyparissias. 28. Mai. T 16—18" C. Dauer 8,83 Stunden. R F T F T A I II III Gesunde Blätter Aecidiumkranke Blüten Blätter . . . 0,86 2,45 1,30 0,30 0,56 0,26 2,866 4,375 4,999 119,0 160,2 162,9 R 30. — Die erkrankten Stämme kommen überhaupt nicht zui- Blütenbildung. Der Überschuss für A der kranken ist 41 cm' Kohlensäure. Die Phase, in welcher der Pilz steht, ist auf die At- mungsgrösse von Einfluss. Die Atmungsgrösse der Mycelien, Ste- ligmen, Sporen u. s. f. muss veränderlich sein, andererseits aber muss auch der Wirt selbst eine von der Phase des Gastes ab- hängige verschiedene Grösse aufweisen, wie aus folgenden zwei Messungen erhellt: Serie 33. 2. Mai. Dauer IO.5 Stunden. T 15—16» C. R T A 5 .- 6 Picea excelsa mit Chrysomixa abietis . . „ „ , die gesunden Nadeln . . 2,090 1,975 13,51 8,095 Am zweiten Mai war die Nadel noch geschlossen. Die Ste- ligmen nicht gestreckt. Die Spoiidien nicht gebildet. Am 30. Mai stäubten die Sterigmen. 198 N. J. C. Müller, Serie 34. Chrysomixa abietis. 30. Mai. Dauer 5,75 Stunden. T 18,5*' C. R I III Gesunde Fichtennacleln . . . Chrxsomixakranke Nadeln, Chry- somixa mit «Sporidien , • • 3,1 2,15 T 1,85 1,00 F "t7 1,676 2,15 A 8,74 31,30 R 31. — In der Ent-^-ickehmg der Sporogonien von Chryso- mixa wird die Atmungsgrösse der erkrankten Nadeln vom andert- l)a]bfachen (am 2. Mai) auf das vierfache (30. Mai) der gesunden gesteigert. 10. Definition. Holz und Rinde zeigen eine kleinere Atmungs- grösse bei kleinerem Wassergehalt, Serie 35. Pilzkranke Zweige. 4. Mai. 5 Stunden. T 15,5 ° C. ß F T A 3 2 Juniperus Sahina mit Podisoma- Gymnosporangien .... Juniperus Sabina ohne Podisoma- Gymnosporangien .... 1,70 2,10 16,12 6,667 R 32. — Die E-inden bewohnende Podisoma vermindert den AVassergehalt des Wirtes und zeigt das 2 '/2 fache der Atmungs- grösse des gesunden Wirtes. Serie 36. Seeale cereale, uredokranke Blätter. 19. Juni. 2 Stunden 30 Minuten. T. 15,5-16" C. R II in Blätter ohne Sporogonien . . „ mit Uredo- und Puccinia- sporenlagern .... 1,68 2,30 T 0,50 0,60 F T 3,359 3,832 A 53,60 84,01 Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 199 R 33. — Der Wassergehalt ist am 19. Juni hei dem Roggen schon sehr klein und erscheint an den erkrankten Pflanzen wenig alterirt. Die erkrankten Blätter ergeljen eine um 31 cm^ Kohlen- säure höhere Atmungsgrösse. Die erkrankten Blätter zeigen die 1,604 fache Atmungsgrösse der gesunden. c) Basidiomycetes. Die Pilzmassen, aus der freien Natur hereingebracht, hatten draussen Zeit genug, sich mit AVasser zu sättigen. Die Koeffi- zienten für T und F stellen daher den oberen Sättigungsgrad dar. Das Hauptgewicht ist auf den in der Entwicklung l)efindlichen Trametes und das weissfaule, zu ihm gehörige Holz von Carpinus betulus zu legen. Der Trameteslmt bildet 90 cm^ das weissfaule Holz nur 18 cm^ Kohlensäure. Serie 37. R März. Dauer 15 Stunden 30 Minuten. T 14—16« C. II 1 "Weissfaules Eichenholz I 3,48 März. Dauer 1 Stunde 35 Minuten. T IG" C. I I Trametes conchata, die wachsenden Hüte I 2,396 März. Dauer 5 Stunden 40 Minuten. T 16« C. ni I Weissfaules Holz zu Trametes ... I 2,218 März. Dauer 5 Stunden 40 Minuten. T 16» C. n Exidia (Agaricini), Eichenrinde 4,451 I 5,162 j 90,12 I 18,44 43,55 Der ausgewachsene Agaricineenhut ergiebt 43 cm^ Kohlen- säure, also nur die Hälfte, bezogen auf den in der Entwicklung be- griffenen Trameteshut. Serie 38. Basidiomycetes, Agaricineenliüte. 19. Juni. T 16° C R F T F T Ä I II Hydnum repandum .... Cantharellus cibarius . . . 8,7 9,70 1,1 0,91 7,909 10,66 185,0 65,07 200 N. J. C. Müller, R 34. — Die Vergleichung der Phase verschiedener Basidio- mycetenarten ist schwer, wenn nicht unmöglich. Die Serie 38 zeigt Hydnum mit kleinerem Wassergehalt gegenüber Cantharellus. Gleich- wohl ist die Atmungsgrösse des ersteren dreimal grösser, was nur auf Energieunterschiede (Rassenenergie) zurückgeführt werden kann. 10. Definition. In der Serie 39 lag ein junger tui-geszenter Pilzhut vor von 5 cm Querdurchmesser. Die Lamellen waren in der Entwicklung begriffen. Serie 39. Boletus edulis. 12. Juli. Dauer 4 Stunden 30 Minuten. T 17—17,5 0 C. R F T F T A I Hutgewebe Lamellen der 3,10 3,85 0,4 0,68 7,750 8,604 155,5 II Basidien . . . 240,2 R 35. — Hier fällt der ausserordentlich hohe AVert für A von 240 cm' auf. Die Lamellen zeigen einen höheren Wert gegen- über dem Hutgewebe. d) Ascomycetes. Li dieser Gruppe konnten niu' zwei Messungen ausgeführt werden. Serie 40. Peziza graminis auf Festuca elatior. 29. Mai. Dauer 11 Stunden. T 16,!5_18,5" C. R * F T F T A 3 4 Gesunde Halme Pezizaki-anke Halme .... 1,95 1,20 0,40 0,31 4,874 3,871 17,04 80,93 Tubercularia laburni auf Rinde von Carpinus betulus; 120 Sper- mogonpusteln. Dauer des Versuchs 13 Stunden 45 Minuten. Tem- peratur 13—17^ C (Februar). Rii. Die Rindenstückchen mit Tuberculariapusteln - 2,00. CO2 pr. gr. T 100 St. 18,79. Der Wert von 18,79 überwiegt den Untersuchnngen über Atmung und Energie in der Pflanze. 201 Maximalwert aller Werte der beobachteten Atmungsgrösse gesunder Rinden (s. unten) nicht wesentlich. R 36. — Zusammenstellung für die Pilze und die Algen. Der höchste Wert von A für die Pilze beträgt 240,2 für Boletus gegenüber dem höchsten Wert von 178 bei den Algen (Oscilla- F rieen). Der höchste Wassergehalt kommt den Pilzen zu ~ 10,6. Pilr die endophyten Pilze auf lebenden Organen der Wirte er- reichen die Überschüsse von A der kranken gegenüber den gesunden Organen für 1 Gramm der trockenen Substanz des Wii'tes bei Viola odorata Picea excelsa Juniperus Sabina . Berberis vulgaris Anemone nemorosa Picea excelsa . . . Solanum tuberosum Euphorbia Cyparissias Aegopodium Podagraria Triticum Spelta . ßanunculus Ficaria Cajjsella bm-sa pastoris Eiche, totes Holz , Festuca elatior . . . mit Aecidium 0 „ Chrysomixa abietis , . 5 „ Podisoma juniperi . . 10 „ Aecidium 18 „ Aecidium 20 „ Chrysomixa .... 28 ., Peronospora .... 40 „ Aecidium 41 ,, Uromyces 41 ., Ustilago 42 ., Chytridiee 54 ., Cystopus candid. . . 75 .. Trametes 72 ., Peziza crraminis . . . 63. Der Wassergehalt erscheint erhöht bei den kranken Organen gegenüber den gesunden bei : Picea excelsa . . mit Chrvsomixa . Picea excelsa . . ,, Euphorbia Cypanssias „ Seeale cereale . . ,, Berberis vulgaiis . „ Chrysomixa Aecidium Uredo Aecidium um 1,67 ', 1,97 „ 2,86 „ 3,35 2,15 2,09 4,37 3,83 ., 3,55 '• 5,23. Der Wassergehalt erscheint bei den kranken Organen niederer gegenüber den gesunden : Juniperus Sabina . . mit Podisoma Triticum Spelta . . ., Ustilago Viola odorata ... ,, Aecidium Aegopodium Podagraria ., Uromyces Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik. II. m 2,10 1,70 •? 2,49 3,06 5) 3,55 4,00 « 3,67 4,44 14 202 N. J. C. Müller, Solanum tuberosum . mit Peronospora um 4,79 : 7,32 Capsella bursa pastoris „ Cystopus . „ 4,68 : 4,72 Festuca elatior. . . „ Peziza graminis „ 3,87 : 4,87. Der Aschengehalt muss in erkrankten Organen wachsen, oder es müssen die durch die Atmung gewonnenen Aschen nach den gesunden Organen abfliesseu (vgl. Translokation der Aschen- bestandteile in Handb. der Pflanzenphysiologie). IM. Flechten (Lichenes). Eine geringe Anzahl \on Messungen im trockenen und nassen Zustand des Thallus liegt hier vor. Den Flechten kommt zu ein langsames Wachstum und grosse Zählebigkeit gegenüber dem Wechsel im Wassergehalt. Serie 41. R Trocken F "t" März. Dauer 12 Stunden 45 Minuten. T 15—17" C. 111 i Cladonia, Thallus i 1,825 I 7.666 März. Dauer 25 Stunden. T 15-18» C. I < I Evernia auf Eschenrinde 1 1,580 R 37. — Dem trockenen Thallus kommt ein niederster Wert für A zu. Serie 42. 3. Mai. Dauer 5 Stunden 33 Minuten. T 15-18» C. F R N a s s T A 2 . Cladonia jjyxidata 2,686 ' 22,66 Peltigera canina. 1. Juli. T 18 -10 ' C. R F T F T A T Thallus 3.30 1,45 0,82 0,35 4,024 4,135 54,88 51,42 TT i^pothecien Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 203 R 38. — Der Koeffizient ^ sclnvankt zwischen 1,82 und 4,135. A erreicht den Maximahvert von 54 cm', welcher niederer ist wie die Maximalwerte für die Mycelien der Myceliophori unter den Pilzen. Die mit wenig Hyphen vermischten Flechtengonidien (Serie 21) weisen für A 54,i auf. Eine approximative Abwägung von A für die Hyphen und Gonidien des Thallus ist nicht zu er- möglichen. IV. Musci. Die feuchten Rasen (Feljruar — März) wurden von der Erde gesäuljert, die humosen, abgestorbenen Teile bei Polstermoosen mit der Schere entfernt. Die Pflänzchen mit grünen, in der Entwick- lung Ijegrilfenen Kapseln wurden besonders untersucht. Serie 43. R A Februar. Dauer 11 Stunden 10 Minuten. II 4 3 Jungermannia barbata n III 2 T 13 — 16« C. 4,000 Februar. Dauer 9 Stunden. T 15 — 16" C. Polytrichum commune 1 2,681 März. Dauer 18 Stunden 20 Minuten. T 13-16" C. Bartramia i)omiformis mit grünen Kapseln , 2,143 März. Dauer 27 Stunden 40 Minuten. T 13—16» G. Dieselbe ohne Kapseln 2,500 März. Dauer 15 Stunden. T 15—18» C. Hypnum cu])ressiforme Catharinea Callibiyon März. Dauer 18 Stunden 40 Minuten. T 15 — 16» C. 12,77 21,63 20,06 18,99 14,91 36,67 Bryum nutans mit Seten 3,380 41,60 R 39. — Geringere Atmung zeigt Jungermannia, die Laul)- moose nahe beisammenliegende Grössen wie 14 bis 21. Der Maximalwert kommt den weiblichen Kapseljjflanzen von Bryum nutans mit 41,60 zu. Die Beziehung zwischen lebenden Teilen uiul der Yermoorung unterliegenden ist weiter unten berücksichtigt. 204 N. J. C. Müller, Serie 44. R ni n I 2. Mai. Versuchsdaner 27,5 Stunden. T 15" C. Aiieura pinguis Leucobryum europaeum, die grünen Polster teile Leucobryum europaeum, d. braunen Polster teile 20,00 17,82 6,112 5 6 2. Mai. Dauer 16 Stunden. T 15—18" C. Polvtrichum commune, die weibliche Pflanze n , die männliche ,, , die ungeschlechtliche Pflanze .... 2,643 Seten ! 3,492 3,714 51,24 36,38 12,66 11,34 15,18 26,25 Ende Mai sind die Seten und Kapseln bei Polytrichum com- mune dem Volum nach ausgewachsen. Die Kapseln, noch grün, müssen im Innein noch Zustandsänderungen ausführen. Serie 45. Polytrichum commune. 28. Mai. Dauer 11,5 Stunden. T 17 — 17,5° C. ß F T F T 1,6 0,71 2,253 2.2 0,75 2,933 1,8 0,75 2,400 Ersehe der$I 5 pfung pflanze. n in Die weibliche Pflanze ohne Seta und Kapsel Die halbreife Kapsel und Seten . Die sterile Pflanze 12,86 43,70 23.54 R 40. — Die Kapseln zeigen die grösste Atmungsenergie. Die beblätterte weibliche Pflanze, aus welcher die Seten heraus- gepflückt worden waren, zeigt alle Symptome der Erschöpfung gegenüber der sterilen Pflanze, welche die doppelte Atmungsgrösse aufweist. Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 205 Serie 46. 18. Juni. Dauer 6 Stunden 20 Minuten. T 16,5° C. R F T F T A 5 Marchantia polymorplia, das Lager 2,7 0,55 4,909 35,04 R 41. — In Bezug auf den Wassergehalt tritt der Minimal- wert von 2,1, der Maximalwert von 20 bei Aneura, der Maximal- wert von A 51,24 bei Aneura pinguis auf. Den Sexualpflanzen xnid den heranreifenden Kapseln und Seten kommen höhere Werte für A zu gegenüber den vegetativen Organen. In diesem Teil der Untersuchung kommen wir zu den Pilzen (vgl. oben, S. 192 fl\) zurück. IVIit dem Absterben und der Ver- moderung tritt Pilzwirkung ein. Die erste Beziehung ist die Relation der Atmungsgrösse lebender und toter vermoorender Moospolster. Serie 46 A. R F F T Sphagnum squarrosum. Dauer 8 Stunden. T 15 — 17° C. I II I II Der lebende Teil des Polsters Der vermoorende Teil des Polsters 0,35 0,95 Hypnum triquetrum Der lebende Teil . . Der abgestorbene Teil Dauer 11 Stunden. T 15—16" C. 1,80 2,75 0,92 1,10 1,956 2,50 34,33 17,63 14,03 8,26 R 41. — Im abgestorbenen Teil der Moospolster ist A an- nähernd '/2 der gesund vegetirenden. V. Gefässkryptogamen. Im Literesse der Übersicht über die Hauptgruppen der Pflan- zen folgen hier einige Bestimmungen an den Gefässkryptogamen. Serie 47. Februar. Dauer 17 Stunden. T 16—17" C. R P T A 3 5 Selaginella Mertensii (Stengel) .... Junge Farnpflanze (Prothallien) .... 5,88 17,84 206 N. J. C. Müller, R A T 15—17» C. 3,272 T 15—17« C. 2,555 3,790 16,75 Februar, Dauer 11 Stunden 45 Minuten. Polypodium vulgare, Ehizom . . . Februar. Dauer 9 Stunden 45 Minuten. 4 I Polypodium vulgare, Wedel .... Keiner der Werte erreicht die niederen Kryptogamen mit Ausnahme des Wertes 16,75. Geforderte Differenzen liegen noch in den Wedeln der Farne, welche dicht mit Sporogonien besetzt sind gegenüber den nicht fertilen AVedeln. Die Sporogonien sind grün, noch in der Entwicklung begriffen. Serie 48. 6. Mai. Dauer 4,666 Stunden. T H« C. R F T A I Aspidium lilix mas, junge AVedel mit Si^orogonien . 5,315 228,1 n Aspidium filix mas, junge Wedel ohne Sporogonien 5,631 182,9 R. 42. — Es ergiebt sich ein Überwiegen der fertilen Wedel um 46 cm^ Kohlensäure pro Gramm des Trockengewichtes für 100 Stunden. Eine geringere Atmuugsgrösse weisen die Equiseten auf. Aber auch hier ist dieselbe in den Sporogonien beträchtlich grösser. Serie 49. 28. April. Dauer 9 Stunden. T 18—19« C. R 3 4 5 Equisetum silvaticum, junge Grünstämme mit Sporogonien , . • Equisetum arvense, Sporogonien allein . :5 •, , Grünstämme allein . V n , Bleichstämme allein, ohne Sporogonien 3,971 4,829 6,334 7,439 26,97 49,94 35,93 33,60 Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 207 R 43. — Die Grünstänime atmen stärker wie die Bleicli- stänime. Den Sporogonien kommt während ihrei- EntMdcklung der Maximalwert für A zu. Die Equiseten erreichen die Farne in der Atmungsgrösse nicht. VI. Phanerogamen. Während der Keimung und während der Blütezeit kommen, wie bekannt, die liöchsten Werte für die Atmungsgrösse zum Aus- druck. In den folgenden Versuchen wurden die Sämereien in dachen Keimschalen von gebranntem Ton angequellt, im dunst- gesättigten Thermostatentreibhaus zur Keimung geln-acht, sodann in den Rezipienten auf ihre Atmungsgrösse untersucht. Die Tem- peratur flu- die Aufzucht bis zum Versuch liegt zwischen 18 bis 23 "^ C, die Temperatur für den Versuch ist der des Versuchs- raumes 15° bis IS*', oder für die Versuche der Temperaturfunktionen die künstlich gesteigerte des Thermostaten oder sonstiger Wärme- reservoire. Da die Individualität hiei- zur Geltung gelangt, werden in den Tabellen die Zahl der Keimlinge, das Frisch- und Trocken- gewicht, sowie der Koeffizient — ausgeworfen. Zunächst spielt für die Rechnung das Anfangsgewicht des Aussaatobjekts, oli eine Eichel oder ein Kressenkorn, eine Rolle (vgl. auf p. 175 unter A Methoden). Mit Ausnahme der ersten Versuchsreihe (Serie 50) werden alle Objekte im Dunkeln aufgezüchtet und für alle wird der Atmungsversuch in al)soluter Dunkelheit ausgeführt. 1. Licht und Dunkelheit. Die im Licht bis zum Ergrünen der Blätter aufgezüchtete Pflanze muss sich gegenüber der im Dunkeln etiolirten verschieden verhalten in Bezug auf die Atmung in absoluter Dunkelheit. Serie 50. Keimpflanzen gleicher Aussaat im Licht und in der Dunkelheit. März. Daner 14 Stunden. T 13— 15» C. 208 N. J. C. Müller, März. Dauer 24 Stunden 50 Minuten. T 13 — 15" C. E Grerste im Dunkeln etiolirt R 44. Die Atmunssorösse ist für die etiolirte Pflanze sehi- entschieden kleiner, 39 gegen 53 der Lichtpflanze. Das Trocken- gewicht ist nach den Koeffizienten ebenso kleiner. 2. Der Gesamtvorgang der Keimung. Vom Zeitpunkt des Anquellens liis zur vollen Ausbildung aller Embryonalorgane, bis zur Entfaltung der ersten Blätter müssen verschiedene Atmungsgrössen gefunden werden. Die Sämereien wiegen im lufttrockenen Zustand : 50 Stück Bohnen (Phaseolus multiflorus) Gramm 30,30 Erbsen (Pisuin sativum) Weizen (Triticum vulgare) Boggen (Seeale cereale) . Hafer (Avena sativa) . Gerste (Hordeum vulgare) Kresse (Lepidium sativum) 19,00 2,30 1,65 1,90 2,20 0,23. I. Serie von Gasmessungen l)ei der Keimung. Nachdem die Sämereien l)ei 20° C im Thermostaten, während 48 Stunden angefeuchtet, gequollen waren, l)is die Integumente der beiden ersten. Sämereien straft" angezogen erschienen, wurden die Bespii'atoren mit denselben beschickt. Nach der Ablesung kommen die sechs Bezipienten in den Thermostaten l)ei 22*^ C. für acht Stunden, dann zur Abkühlung auf den Gastisch bei 17^ C während zwei Stunden und 30 Minuten. Es erfolgt die Ab- lesung und Volumberechnung. Die Sämereien haben bis jetzt 8 Stunden 22° C, 2 Stunden 30 Minuten 17" C, zusammen 12 230 Celsius- minutengrade. Bis jetzt zeigt nur der lioggen die ''2 bis 1 Milli- metervorstösse der Keimaxe und Wurzeln. Die Bechnung ergiebt : Untersuchungen über Atmung und Energie in -der Pflanze. 209 Serie 51. Keimende Sämereien während der Quellung und des Ankeimens. Dauer 10 Stunden 3U Minuten. T 17-22" 0. E A 1 2 3 4 5 6 8 Stück Phaseoliis multiflor. 14 50 Pisuin sativuiu 4,70 Triticuni . . Seeale cereale Hordeum . Avena . 2,30 1,50 2,20 1,55 3,51 3,64 0,98 1,15 0,38 0,42 ^,59 7,37 ^,75 7,30 1,64 5,10 IL Serie von Gasmessungen ])ei der Keimung. Nach den Al)lesungen der I. Serie wurden die Rezipienten in den Thermostaten 2 Stunden 10 Minuten 24" C = 3020 Minuten- Celsiusgrade zurückgegeben, hierauf auf dem Experi- mentirtisch 16,5» C 30 Minuten = 395 Minuten-Celsiusgrade, sodann in den Thermostaten 7 Stunden 40 Minuten 25*' C = 11500 C ]\linutengrade verbracht. Die E.ezii)ienten 1, 2 eilten vor, so dass der Skalenspielraum des Manometers fast erschöpft war. Diese er- gal)en somit nach 10 Stunden 20 Minuten als der Gesamtdauer: Serie 52. Dauer 10 Stunden 20 Minuten. T 17— 25» C. R T CO2 cm^ A 1 2 8 Stück Phaseolus 14 .. Pisum 4,40 4,70 3,46 3,88 7,63 801 Die Gesamtlänge der aus den Integumenten liervorragenden AVurzeln ist für die Bohne 50 mm, für "die Erbse 119 mm. Die ül)rigen vier Rezipienten l)lieben im Thermostaten von 4 Uhr 30 Minuten vormittags l)is 3 ühr 30 Minuten nachmittags 11 Stunden 25*^ C = 14 700 Minutengrade. Diese haben also ins- gesamt: 21 Stunden, fünfzig Minuten und 26515 Celsius- Minutengrade. 210 N. J. C. Müller, Serie 53. Dauer 21 Standen 50 Minuten. T 17—25" C. R 3 4 5 6 50 Stück Ti-iticum ., „ Seeale . ., ., Hordeuiii Aveiia . 2,30 1,50 2,20 1,55 1,03 3,67 2,29 1,49 A 2,05 10,20 4,77 4,40 Die Wiirzelläiigen sind: Weizen 0, Roggen 102, Gerste 8 mm, Hafer 28 mm. Bei dem AVeizen zeigen sich die ersten weissen Vorstösse der Keimaxe. Die Atmungsgrösse ist somit von der Grösse der wachsenden Keimorgane abhängig, wie die Zahl für Seeale gegenüber den übrigen beweist. Aus denselben Aussaaten wurden die nachfolgenden Bestimmungen in dem Mass, wie sich die Keimteile entfalteten, ausgeführt: III. Serie der Gasmessungen bei der Keimung. Serie 54. Keimende Sämereien. Gesamtkeimpflanze mit den Resei'vebehältern. (Februar.) R A Dauer 2 Stunden. 15- IG» C. 5 II 4 C 8 Stück Phaseolus 10 ., Pisum 10,2 8,80 4,5 3,05 2,266 2,885 1,42 I 15,78 Dauer 11 Stunden 15 Minuten. T 14—16° C. 30 Stück Triticum 40 ., Hordeum 2,06 2,40 0,70 1,15 2,942 2,087 2,25 3,72 4,51 36,89 47,13 33,16 Dauer 14 Standen 15 Minuten. T 14—16*' C, 30 Stück Avena .... 2,20 0,51 4,313 3,81 52,42 Die mittleren Längen der Keimorgane in mm sind für diese ■Serie : Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 211 Phaseolus Pisum Triticum . Hordeum Avena Keimaxe oder Konvolut der Blätter . . 8 . . 10 . . 13 . . 5 . . 40 Wurzeln 30 30 15 8 18 IV. Serie der Gasmessiiiigen bei der Keimung. Diese zeigt die Atmuiigsgrösse der Kotyledonen von Phaseolus der Fruclitkörper der Cerealien, nachdem die Keimteile abgeschnitten waren. Serie 55. Sämereien, Kotyledonen und Frucht ohne Keimteile. Februar. Dauer des Versuches 8 Stunden. T 15—18'' C. R F T F T CO2 cm* A 1 Phaseolus multitlor., 8 Integ. 16 Kotyledon 9,00 3,85 l',337 0,29 9,410 2 54 Stück Triticum . . 2,90 1,75 1,658 0,60 4,286 4 50 „ Seeale cereale 2,20 1,20 1,833 1,39 14,47 5 „ „ Hordeum . . . 3,10 1,70 1,825 0,58 4,265 V. Serie der Gasmessungen bei der Keimung. Serie 56. Keimende Sämereien. Etiolirte Keimstämme und Blätter allein. Dauer 12 Stunden. T lß-lS"C. Mittlere R A Länge mm 1 Phaseolus multiflonis (31,41 22 2 Pisum sativum 144,0 10 3 Triticum 108,6 38 4 Seeale cereale 178,9 62 5 Hordeum 111,4 52 6 Avena sativa 158,8 65 212 N. J. C. Müller, Die gefundenen Werte erweisen die Atmungsgrösse der Stämme und Blattorgane als sehr gross gegenüber den Reservebehältern. VI. Serie der Gasmessiingen bei der Keimung. Serie 57. Pisum sativum. Samen, Kotyledonen, Keimwurzel. Februar. Dauer G Stunden 10 Minuten. T 15 — 17" C. R F T F T C02 cm* A I 5 Samen mit allen Teilen 6,10 1,90 3,210 4,41 37,67 n 10 Kotyledonen allein . . 5,30 1,60 3,312 3,05 42,68 ni 30 Keimwurzeln .... 0,85 0,10 8,500 2,26 33-,42 VII. Serie der Gasmessungen bei der Keimung. Serie 58. Sämerei mit allen Teilen und Keimwurzel allein. F CO2 ß F T T cm* A Dauer 6 Stunden 40 Minuten. T 14—17» C Secale mit allen Teilen . "Wurzeln 15 mm, Stämme 8 bis 10 mm lang. 6,15 I 2,71 2,000 4,95 27,43 1 Dauer 10 Stunden. T 14- 17" C. Secale, Wurzeln allein . . 0,31 0,043 i 7,209 2,01 465,00 R. 45. — ^Zusammenstellung. Da, wie längst erwiesen ist, die verschiedenen Arten verschiedene Ansprüche an die Temperatur stellen, so muss das Fortschreiten der Keimung bei den gleichen hier angewendeten Temperaturen verschiedenen Erfolg haben. Einige Sämereien eilen vor, andere bleiben zurück. Immerhin muss es möglich sein, die Atmungsgrössen für die einzelnen Phasen der Entwicklung festzustellen. Es empfiehlt sich die Einzelpflanzen aufzuführen. 1. Phase olus multiflorus zeigt in den aufeinanderfolgen- den Zuständen die Werte für A von 7,59, 7,63, 15,78 für den Oesamtsamen mit allen Teilen. Die Kotyledonen zeigen für A 9,410, Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 213. die Keimstämme und Blätter 61,41. Der Maximalwert liegt in den immer noch sehr kleinen Keimstämmen. 2. Pisum sativum in den aufeinanderfolgenden Zuständen für den Samen die Werte für A: 7,37, 8,01, 36,89, für die Keim- stämme allein 144, für die Kotyledonen 42,68, für die Keim- wurzeln 33,42. 3. Triticum in den aufeinanderfolgenden Zuständen 7,75^ 2,05, 47,13, die Frucht ohne die Keimteüe 4,286, die Keimstämme und Blätter allein 108,6. 4. Seeale ergiebt ebenso für A: 7,30, 10,2, für die Frucht ohne Keimteile 14,47, Keimstämme allein 178,9, in späterer Phase für die Frucht mit allen Teilen 27,43, für die Wurzeln allein 465,00. 5. Hordeum ergiebt ebenso: 1,64, 4,77, 33,16, die Frucht ohne Keimteile 4,265, die Keimstämme allein 111,4. 6. Avena ergiebt: 5,io, 4,40, 5,242, die Keimstämme allein 158,8. Man erkennt, dass die Beservebehälter, mögen diese die Kotyledonen sein, so Pisum und Phaseolus, oder die Endosperme und Fruchtkörper, so die Cerealien, für die Atmung in schwache Mitleidenschaft gezogen werden, dass in demMass wie die Embryonal- organe sich strecken, die Atmungsgrösse wächst. Für die Keim- stämme werden hohe, für die Keimwurzeln höchste Werte er- reicht. (Man vgl. potenzielle Energie, weiter unten.) 3. Forstkeimpflanzen. Auch das beste Material von Aussaatobjekten aus den Samen- handlungen zeigt für die erste Aufzucht grössere Schwierigkeiten in Hinsicht des gleichmässigen Fortschreitens der Entwicklung,, auch das Keimprozent schwankt in weiten Grenzen. Im lufttrockenen Zustand wiegen 50 Stück Picea excelsa Gramm 0,405 50 „ Pinus süvestris „ 0,350 50 „ Larix europaea ., 0,300 50 „ Abies pectinata „ 2,410 50 ., Alnus glutinosa ., 0,02 100 ., Betula alba „ 0,02& 50 „ Fraxinus excelsior, Fruclit . . „ 3,950 214 N. J. C. Müller, 30 Stück Fraxinus excelsior, Same . . Gramm 1,600 10 ., Queiciis peclimciilata . ... „ 31,720 Die ersten Keimphaseu sind, soweit dies möglich, oben S. 1 75 untersuclit. Hier folgt die Relation der einjährigen Pflanzen im März 1897 aus der Aussaat im Freiland vom Sommer 1896. 1 2 3 4 5 6 I II Serie 59. Forstkeimpflanzen 1896 im März 1897. Dauer 6 Stunden 20 Minuten. T 15,5—18,5° C. A. Die "Wurzeln. R F T V T CO2 cm^ A 1 2 Stck. Quercus pedunculata 6,40 3,20 2,000 1,51 7,46 2 2 ., Acer platanoi'des 4,00 1,10 3,637 2,00 28,72 3 5 .. Picea excelsa . . . 0.40 0,12 3,334 1,27 167,2 4 5 ,, Pinus silvestris . 1,40 0,40 3,499 2,03 80,17 5 2 .. Fagus silvatica . 2,90 1,90 1,526 1,21 10,06 6 5 .. Alnes pectinata . 0,(50 0,12 5,00 1,23 161,90 Serie 60. B. Die Stämmchen. F CO2 B, F T T cm^ A Dauer 10 Stunden 30 Minuten. 2 Stck. Quercus pedunculata 1 ,20 -18" C. Acer platanoi'des Picea excelsa m. Nadein Pinus silvestris . . Fagus silvatica . Ahies pectinata . 1,20 0,61 1,967 4,21 2,90 1,30 2,231 4,90 0,70 0,31 8,710 0,72 2,10 0,85 2,823 2,54 2,30 1,30 1,769 0,40 0,80 0,32 2,500 0,95 Dauer 24 Stunden. 2 Stck. Alnus glutinosa wm-zei ^ » 11 „ stamm chen T 15- 0,55 0,31 •18« C 0,12 0,11 4,583 2,818 2,14 1,18 3,34 6,72 22,55 29,01 2,98 29,14 74,30 31,16 Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 215 Serie 61. Keimpflanzen. R F 1. Mai. Dauer 9 Stunden 5 Minuten. T 16—17» C. 5 I Fagus silvatica, 3 Stck., Keiiiiijtl., alle Teile j 5,200 \ 64,43 28. April. Dauer 9 Stunden. T 18— 19'^ C. 6 1 Fasfus silvat., Keiinaxen oliiie Kotvledon. Serie 62. 3,417 23,15 Fagus silvatica. Keimpflanze am 24. Mai. Dauer 2 Stunden 45 Minuten, T 17—17.5"' C. R F T F T A 1 I Kotvledonen II Die ersten Laiilj])lätter .... 3,10 1,95 1,05 0,55 2,952 3,545 40,18 83,79 R 46. — Bei allen ohne Ausnahme ist A für die Keim- ■\vnrzeln liölier wie für die Keimstämme. Extreme Fälle sind: Alnus glutinosa Wurzel 74, Stamm 31. Al)ies pectinata Ißl, „ 29. Die ersten Laubhlätter der Buche zeigen die df)ppelte At- mungsgrösse der Kotyledonen. Die Kotvledonen der Buche zeigen die dreifache Atmun£?s- grosse der Keimaxe. Im allgemeinen ist der Koeffizient — bei den Wurzeln liöher. 4. Rhizoine, Wurzeln. Grünstämme und Blätter. So sehr verschieden die biologischen Wesenheiten der Pflanzen- teile sind, so zeigt sich doch eine Übereinstimmung mit den früheren Ergebnissen. 216 N. J. C. Müller. Sepie 63. Rhizome, Knollen, Rüben, Wurzeln und Grünstämme im Februar und März. R ni 2 6 I n 5 6 4 6 4 5 6 Dauer 17 Stunden 30 Minuten. T 16 — 17» C. Dahliaknolle 1 Dauer 11 Stunden 50 Minuten. T 16—17" C. Yaccinium Myi'tillus, Rhizom 1 2,00 Dauer 10 Stunden. T 16-17" C. Juiiciis conglomeratus, Rliizom .... 1 2,75 Dauer 20 Stunden. T 16—17" C. Junciis conglomeratus, Grüustengel . . .1 4,125 Dauer 20 Stunden. T 15—18° C. Kartoffelknolle Betarübe Dauer 10 Stunden 40 Minuten. T 14— 16" C. Luzula max., überwinterte braune Blätter 1 2,963 Dauer 7 Stunden 50 Minuten. T 13—16« C. Luzula max., Rhizom „ „ überwinterte Grrünblätter 4,444 2,960 Dauer 11 Stunden 20 Minuten. T 13—16" C Oxalis acetosella, Rhizom .... „ „ überwinterte Blätter 3,546 5,715 Dauer 11 Stunden 25 Minuten. T 14—16" C. Chrysosplenium alternifolium 1 9,601 Dauer 16 Stunden. 15—16» C. Viola canina, Rhizom „ „ , Wui'zeln „ ., , Blätter 3,125 3,666 4,134 1,049 3,254 9,477 3,125 14,81 31,06 0,811 11,140 7,310 14,20 20,81 61,70 17,73 17,08 66,16 R 47. — Wir betonen den grossen Aufwand der wasserreichen Beta mit 31,06, Kartoffel mit 14, Chryrospleniiun mit dem Koef- fizienten 9,6 und 61 Atmungsgrösse. Die ITbereinstimmung von Wurzel und Rhizom bei Viola im Gegensatz zu den Blättern mit der vierfachen Atmun.s:sgrösse. 'ö'^ö' Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 217 5. Knospen im Februar und März bis April und Mai. (Zu vergleichen mit den Versuchen über potentielle Energie ; s. weiter unten. Genau dasselbe Interesse, welches die Keimknospe im Saat- korn beanspruchte, muss der Winterknospe zugewendet werden. Serie 64. Koniferenknospen im Februar. Dauer 20 Stunden. T 1.5 — 18" C. R A 1 Pinus silvestris 7,16 5 Pinus Strobus 14,17 6 Picea excelsa 11,87 R 48. — Im Februar ist der Maximalwert 14,17 gegen den Minimalwert von 11,87 für A gegenüber dem Wert von 76,88 am 30. April (Mai). Serie 65. Laubknospen im Februar. Dauer 18 Stunden. T 15 — IB** C. R 1 3 4 5 6 1 3 4 6 Salix fragilis Pyrus Malus Sambucus nigra Aesculus hippocastanum Svringa vulgaris . . Fagus silvatica . . . Carpinus betulus . . Fraxinus excelsior Quercus peduiiculata . A 15,14 54,67 44,34 18,65 38,35 0,478 5,16 16,96 4,15 R 49. — Der Maximalwert bei den untersuchten Laubbäumen beträgt im Februar 54,67 (hier spielen bei Pyrus jedenfalls die Blütenknospen eine Eolle), Sambucus 44,34. Mittlere Maximale 18,65 gegenüber dem Minimalwert 0,478 bis 4,15. Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik. II. 15 218 N. J. G. Müller, Ganz andere Werte kommen schon am 17. März, wo soeben der Knospenkegel eine geringe Streckung vollzieht, bei Sjringa eine massige Chlorophyllbildung in den Knospenschuppen sich kenntlich macht. Serie 66. Knospen am 17. März bei beginnender Streckung. R A Dauer 3 Stunden. T 16.5-18,5" C. 4 j 22 Stck. Syriuga vulgaris . 2,70 5 '50 ., Eibes nigrum 1,55 0,8 0,4 3,375 I 2,05 I 85,43 1,40 I 116,60 3,875 Dauer 11 Stunden. T 16—17° C. 6 Carpinus betulus .... 1,45 0,55 2,636 j 2,44 I 40,33 R 50. — Für Carpinus ist jetzt die achtfache, für Syringa die doppelte Atmungsgrösse zu beobachten. Die Stipeln und Knospenschuppen zeigen bei dem Offnen der Knospen ein merkliches Intercalarwachstum an der Basis, diesem entspricht eine gesteigerte Atmungsgrösse: Serie 67. Knospenschuppen und Stipulae. Ende April. II F 28. April. Dauer 9 Stunden. T 17—18" C. Fagus silvatica, Knospenschuppen und Stipulae 2,440 28. April. Dauer 9 Stunden. T 18—19" C. Aesculus hippocastan., Knospenschuppen . ; 4,063 1,02 47,76 Kurz vor der Öffnung und in der ersten Phase der Streckung werden die Maximalwerte erreicht: Untersuchangen über Atmung und Energie in der Pflanze. 219 Serie 68. Blattknospen kurz vor der Entfaltung. R 28. April. Dauer 9 Stunden. T 15—16,5° C 3 Fagiis silvatica 3,045 53,32 4 ,, „ in der Streckimg ... 3,530 81,72 30. April. Dauer 9 Stunden. T 17—17,5" C. 4 Picea excelsa, sich streckende Bjiospen . 4,266 ! 76,88 Alle imd jede Phasenänderimg, welche nunmehr folgt, gehört nicht nielu- in diese Abteilung, da von nun ah die i^otentielle und aktuelle Energie des jungen Laubes zur Wirkung gelangt. 6. Zweige der Holzpflanzen vom Februar bis zur Kambialzeit und bis Oktober. Die Wunden an abgeschnittenen Zweigen beAvh-ken einen rascheren Gasaustausch und sie zeigen in den geringen, der Kon- tusion behu Schneiden unterlegenen Gewebepartieen jedenfalls die Atmung etwas gestört. Von drei nahezu gleich grossen Zweig- abschnitten blieb der eine intakt, der andere wurde der Länge nach gehälftet, der dritte wurde ebenso geviertelt. Serie 69. Eschenzweig gehälftet. geviertelt. Dauer 22 Stunden. T 15—18° C. R I n in T Der Zweig intakt 17,84 „ ,, gehälftet 19,87 ., ., geviertelt i 25,33 R 51. — Die Verwundung der Zweige l)ewirkt für die Mes- sung einen Fehler, welcher A grösser erscheinen lässt. An solchen Zweigabschnitten werden die Knospen und Xadeln vorsichtig ent- fernt. Der Xatur der Translokation entsprechend, herrscht in dnr 220 N. J. C. Müller, Rinde ein grösserer Stoffwechsel wie im Holz. Rinde und Holz werden vorsichtig getrennt: Serie 70. Holz und Rinde vierjähriger Zweige. Dauer 0 Stunden 30 Minuten. R A 1 Abies pectinata, Holz .... 4,56 2 ?5 " Rinde .... 2,858 ' 3 Pinus montana, Holz .... 2,680 4 V '1 Rinde .... 5,690 5 Larix leptolepis, Holz .... 3,052 6 » 55 Rinde .... 18,60 R 52. — Wenn von x4.bies als Ausnahme abgesehen wird, ist A für die Rinde merklich grösser. Das Verhältnis Rindenvolum zu Holzvolum wird von Jahr zu Jahr, wegen des geringeren Rindenzuwachses, für die Rinde un- günstiger. Daher muss die Atmungsgrösse sonst intakter Cylinder- abschnitte im Lauf der Jahre sinken : Sepie 71. Entnadelte Zweige im Februar (zu vergleichen mit „Entnadelte Zweige zur Kambialzeit"). Dauer 23 Stunden. T 15—18» C. R A I n iii Abies pectinata, 1 jährig. Zweig . 55 55 ^ '5 55 55 55 '^ 55 55 12.05 12,94 8,23 R 53. — Der Maximalwert der Rindenatniung liegt im zwei- jährigen und ist merklich höher wie im dreijährigen Abschnitt. Koniferenzweige haben eine höhere Atmungsgrösse wie Laub- hölzer. Jeder Art muss eine spezifische Atmungsenergie zuge- sprochen werden. UntersQcbungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 221 Serie 72. Koniferenzweige ohne Nadeln im Februar (zu vergleichen mit „Koniferenzweige ohne Nadeln zur Kambialzeit"). T 13—15" C. R A 1 Pinus silvestris 20,32 •2 Taxus baccata 11,93 3 Larix europaea 6,36 4 Picea excelsa 5,50 5 Pinus Cembra 5,67 6 Abies pectinata 36,04 R 54. Der Maximalwert von A für die Koniferenzweige im Februar ist 36,04, der Minimalwert 5,50. Serie 73. Laubholzzweige im Februar (zu vergleichen mit „Laubholzzweige zur Kambialzeit"). Dauer 17 Stunden. T 15—18" C. R A 1 2 3 4 5 6 Quercus pedunculata Tilia grandifolia . Fagus silvatica . . Fraxinus excelsior. Aesculus hippocast. Carpinus ])etulus . 5,262 5,828 2,343 3,779 5,576 8,026 Die spezitisclie Atmungsenergie verdeckt den geforderten Unterschied zwischen immergrünen und Peridermzweigen. In der nachfolgenden Bestimmung liegen immergrüne R 1 — ^3, Periderm- zweige B, 4 — 6 : 222 N. J. C. Müller, Serie 74. Immergrüne Zweige und Peridermzweige im Februar. Dauer 22 Stunden. T 15—18» C. R 1 2 3 4 5 6 Hex aqiiifolium . . . Nerium Oleander . . Hedera Helix . . Ampelopsis quinquefolia Quercus pedunculata . Fraxinus excelsior. . 4,511 9,319 13,38 6,04 2,24 18,11 R 55. — Der Maximalwert von A für Laubliolzzweige im Februar gehört der Esclie mit 18,1 1, der Maximalwert der Buche mit 2,343 (s. Serie 73). Serie 75. Die laufendjährigen und die vorjährigen entblätterten Zweige zur Kambialzeit April, Mai. (Zu vergleichen mit den Winterserien.) R 4 5 R Serie 76. Ulmus montana. 20. Mai. Versuchsdauer 7 Stunden. T 19<* C. Yorj ährige Zweige Diesjährige Zweige Serie 77. 2,7 1,73 T 1,1 0,27 2,455 6,406 A 190,9 116 A 5 6 3 4 30. April. Dauer 9,33 Stunden. T 17,5" C. Picea excelsa, der laufendjährige Zweig „ „ „ vorjährige J. Mai. Dauer 9,50 Stunden. T 16—17" C Fagus silvatica, der laufendjährige Zweig „ voriähriffe 7,233 2,526 4,500 2,117 116,5 22,56 67,02 10,83 Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 223 3 4 3 5 3 5 4 5 2. Mai. Dauer 10,5 Standen. T 15—16" C. Carpiiiiis betulus, d. laufendjährige Zweig „ ., ., vorjährige 29. April. Dauer 5,66 Stunden. T 18,5" C Acer plataiioides, d. lauf e 11 dj ährige Zweig „ ., ., vorjährige 1. Mai. Dauer 9 Stunden. T 14 — 18" C Quercus pedunculata, d. laufendjähr. Zweig „ ,, vorjährige 6. Mai. Dauer 4,33 Stunden. T 16« 0 Abies pectinata, diesjähr. entnadelte Zweige ., ,, vorjälir. ., ., Serie 78. 9. Mai. Dauer 9 Stunden. 4,750 45,71 2,563 12,02 5,641 79,50 2,035 11,80 5,386 57,61 2,333 9,215 4,000 364,20 2,297 12,83 R T A 5 6 Salix fragilis, Rinde der vorjährigen Zweige Holz „ 1,25 2,7 51,04 14,38 Serie 79. Entblätterte einjährige Zweige. 22. Oktober. Dauer 10 Stunden. T 17,5-19« C. R F T F T CO2 A 1 Carpinus lietulus .... 4,5 2,25 2,00 1,35 5,999 3 Quercus pedunculata . . . 4,4 2,00 2,20 2.06 10,30 4 Tilia parvifolia 4,6 2,00 2,30 1,48 7,401 5 Fagus silvatica 4,5 2,45 1,837 2,71 11,06 Diese Oktoberwerte von A sind zu dividiren in die ent- sprechenden des laufendjährigen Zweiges der Serie 77. 224 ^- J- ^- Füller, 45 71 Es ergiebt Carpiims betulus . . . -^ — -= 7,619. 57 61 Quercus pedimciüata . . — --^ — = 5,724. Fagus silvatica .... ^ / _^ = 6,059. 67,02 11,06 R 56. — Die Oktoberwerte für A sind beträchtlich kleiner wie die Werte der Kambialzeit, aber merklich grösser wie die Fe- bruarwerte. R 56 A. ^ Zusammenstellung für die Z^veige: a) Die Rindenatmung ist grösser wie die Atmung des Holzes. b) Das E-indenvolum sinkt, oder besser : der Volumkoeffizient -:=— , worin Vh das Holzvolum, Yr das Rindenvolum l)edeutet, wächst mit der Zeit, jüngere Zweige müssen höhere Atmungswerte zeigen. c) Die Verwundung bewirkt einen merklichen Fehler in der Beobachtung, welcher nicht ganz eliminirt werden kann. d) Für den Februar kommt den Koniferen ein grösserer Wert für A zu gegenüber den Laubhölzern. e) Die Rindenatmung erreicht bei Salix zur Kambialzeit im Mai den dreifachen AVert der Holzatmung. (Serie 78.) f) Zur Kambialzeit ist die Zweigatmung erhöht. Der Zweig Ac (aus dem Februar) erreicht diese Werte für -jy, worin Ac die At- mungsgrösse für die Kambialzeit, Af die Atmungsgrösse für den Februar bedeuten : Ac Name der Pflanze ' — — ; — Af 9 215 Quercus pedunculata —^ = 1,747. 5,262 T? -1 +• 10,830 , ± agus silvatica — -^ — = 4,622. 2,343 Carpinus betulus — ^^-^ = 1,497. 8,026 Picea excelsa — '- — = 4, 102. 5,50 g) Bis auf einen Fall (Serie 76) zeigen alle lauf endj übrigen Zweige im April und Mai ausserordentlich gesteigerte Atmung, be- Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 225 zogen auf die vorjährigen im Februar und im April und Mai. Die AI AVerte der Koeffizienten -j-, worin AI die Atmungsgrösse des lau- fendjährigen, Av diejenige des vorjährigen Zweiges l)edeuten, sind für Ende April-Mai belegen auf 6., 7., 8. 7. Das Laubblatt. Der grössere Aufwand wird im grünen Lauld)latt getrieben. Die Flächenwirkung für die Anstösse der Gasmolekeln hat hier ihr Maximum. JS'ur die Blütenblätter können in dieser Hinsicht überwiegen. Die Entfaltung der aktuellen Energie für das ge- gebene Organ ist grossartiger, wie in jedem andern. Es müssen nach den Erfahrungen aus den Serien 1 — 79 Extreme vorkommen, welche alle früheren verschatten. Die Yolumvergrösserung der Blätter mag von dem Anlagezustand nach dem Endzustand sich verhalten wie 1 zu einer Million im äussern Extrem, Livistonia, Nvmphaea, Viktoria u. s. f. Sie mag sein 1 : 1000 l)is 1 : 100 000 bei den hier herangezogenen Untersuchungsol)jekten. An die Spitze mögen die immergrünen Blätter im Februar gestellt werden. Serie 80. a) Blätter der Immergrünen im Fel)ruar und Mai. R l o 3 4 5 6 I II III II Nadeln der Koniferen. Daner 21 Thuja occidentalis .... Taxus baccata Picea excelsa Abies pectinata Pinus montan a Juniperus communis . Dauer 24 Stunden. Xerium Oleander . . . Hex aquifolium .... Buxus sempervirens Rochea falcata .... Stünden 19,19 15,60 15,54 8,26 10,20 26,.50 T 15—180 C. K-Am. N.-Eu. N.-Eu. M.-Eu. ]VI.-Eu. N.-Eu. T 15—18" C 10,.30 13,88 10,36 20,45 Mittelmeergebiet. M.-Eu. N.-Afr. Gap. 226 N. J. C, Müller, R I II in 1 2 4 5 6 Dauer 29 Stunden. Launis nol)ilis Camellia japonica .... Nerium Oleander .... Dauer 8 und 16 Stunden, Dracaena indivisa . Hyacintlius . CainelHa jai)onica . Yucca filamentosa . Phvllodendron . . T 15—18" C. 11,80 5,06 10,75 T 17- 1,09 15,63 15,90 10,19 8,035 Mittelmeergebiet. Japan. China. Mittelmeergebiet. -18» C. Brasilien. Mittelmeergebiet. China. Japan. Florida. Trop. Asien. Serie 81. Blätter der Immersrrünen. R Dauer St. M. fji 0 C. A 1 4 Mahonia aqiiifolium . Livistonia austral. 9 30 17 — 15- 16- -17,5 -17 0 0,81 K-Am. S.-Austral. 5 2 n 6 Cycas revoliita Acacia longifoha . . Aucuba japonica . Hedera Helix. . . 17 17 29 9 30 15- 16- 15- 15- -16 -17 -16 -17 4,76 2,99 7,64 9,870 Japan. N.-S.-Wales. Japan, N.-Eu. III Hoya carnosa . . 16 17- -18 12,90 Indien. I Prunus Laurocerasus 7 16,5- -17 16,55 Klein-As., Mitteln!. TTT 2 Evonymus japonicus. Myrtus communis 9 30 9 30 15- 15- -17,5 -17,5 17,71 22,62 Japan. Mittelmeergebiet, 4 Viburnum Tinus . . 17 15- -16 25,95 Mittelmeergebiet. I 3 II Sedum acre . . . Metrosideros . . . Ficus elastica . . . 18 9 30 7 45 16- 15- 17- -17 -17,5 -18 27,32 20,70 25,57 N.-Eu, Indien. Trop. As. Trop. As. I Agave americana 7 45 16- -18 48,40 Trop, Am. R 57. — Die Koniferen der nordisch gemässigten Zone zeigen bei den Temperaturen von 15—18° C den Minimalwert Abies 8,26, den Maximalwert Juniperus 26,50. Die tropischen und suptropischen Untersuchungen über Atmung und f^nergie in der Pflanze. 227 immergrünen Laubhölzer (beziehentlicli immergrünen Blattpflanzen) den Minimalwert Dracaena 1,09, Livistonia 0,81, Acacia 2,99, die Maximalwerte Ficus elastica 25, Agave 48. Die des gemässigten Ostasien: Minimalwert Camellia 5 — 15, Maximalwert Evonymus 17. Kleinasien und Mittelmeergel)iet : Minimalwert Nerium, Buxiis 10, Maximalwert Viburnnm Tinus 25. Das südlich gemässigte Nordamerika (Florida): Minimalwert bezw. Maximalwert Yucca 10 bezw. 19. Die Aveuigen nordeuropäischen Immergrünen: Hedera 9,87, Hex 13,88. Die Immergrünen mit Ausnahme der Sukkulenten (Agave, Sedum, Rochea u. s. f.) zeigen geringsten AVassergehalt, geringe Atmungsgrösse. Von Interesse schien der Vergleich der jungen Blätter immergrüner Pflanzen im Mai mit den vorjährigen. o 4 3 3 n I II I Serie 82. Junge Blätter und vorjährige der Immergrünen. 4. Mai. Dauer 10 Stunden. T 13—16» C. Mahonia aquifolium, junge Blätter . . 5,273 „ ., vorjährige Blätter . 2,160 30. April. Dauer 9 Stunden 33 Minuten. T 17,5» C Picea excelsa, junge Nadeln .... ., ., vorjährige Nadeln . 6. Mai. Dauer 9 Stunden. T 16» C. Buxus sempervirens, diesjährige Laul)blätter ., ., vorjährige ., 6,295 2,154 3,555 2,400 6. Mai. Dauer 4 Stunden 5 Minuten. T 16—17» C. 4,982 2,759 Vinca minor, diesjährige Laubl)lätter „ ., vorjährige ., 6. Mai. Dauer 4 Stunden 33 Minuten. T 16—17° C. 2 i Abies pectinata, diesjährige Nadeln . . 4,257 3 j ., ., vorjährige Nadeln . . 2,318 104,00 18,52 69,85 9,284 95,45 19,08 143,2 10,54 88,82 63,46 oog N. J. C. Müller, Serie 83. Hedera Helix, junge und alte Blätter. 20. Mai. Daner 8,5 Stunden. T 19» C. R 2 3 Junge Blätter Alte Blätter 62,75 23,48 R 58. — Für den Koeffizienten ^ gilt für alte wasserarme und junge wasserreicliere Blätter die Annäherung 2:4 bis 2:6. Für A aber ergeben sieb die spezifischen Werte im Minimum: 88 Abies pectinata = 1,397, 143 Yinca minor = 14,300. 63 " ^ ""■"' 10. Die Atmung ist somit bei dem Übergang aus dem Knospen- zustand nach dem Endzustand ausserordentlich gesteigert gegenüber dem fertigen Zustand. Am Schluss der Betrachtung der Immergrünen möge hier die Untersuchung einer Korrektion festgelegt werden, welche bei den Laubhölzern einen geringeren, bei den Nadelhölzern einen höheren Einfluss üben muss. Wenn in einem Organsystem, Zweig und Nadeln, der Zweig mit den Nadeln dem Atmungsversuch unter- worfen wird, so können die Reservekörper des einen während des Versuchs den Verbrauch des andern Organes decken durch die Translokation. Diese ist unmöglich gemacht, wenn ])eide Organe getrennt untersucht werden : Serie 84. Die Nadeln mit dem Zweig, der Zweig allein, die Nadeln allein. Taxus baccata. 17. Oktober. Dauer 15 Stunden. T 21" C. R F T F T CO2 cm^ A 3 Zweige m. d. Nadeln { ^.^ ' " 1 Nad. Zweige allein Nadeln allein 1,31 3.30 0,56 \ 1,15 1 2,696 2,697 2,818 4,63 1,23 1,48 18,05 4 5 4,61 1,51 3,10 1,V1 0,56 1,1 14,64 8,971 Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 229 Auf nahezu das gleiche Trockengewicht vor der Zerlegung kommt somit die Atmungsgrösse 18,05, nach der Zerlegung dagegen 23,611. Nach den Resultaten in E4 und Es müsste in R3 ge- funden werden aus den Gewichtsrelationen (unter 3 T) : für 0,3275 Trockengewicht der Zweige an Kohlensäure 4,795 ,, 0,6725 ,, „ Nadeln „ ., 6,032 für 1,000 gr Trockengewicht zusammen 10,827. In AVirklichkeit wurden lieinahe 8 cm^ mehr gefunden. Hieraus ist zu folgern: R 59. — Machen in einem Organkomplex (Nadeln, Zweige) die Organe ungleichen Atmungsaufwand, so deckt die Translokation aus einem Organ nach dem andern den Aufwand und es wird die Atmungsgrösse des Komplexes grösser wie die Atmungsgrösse der beiden getrennten Organe. b) Sommergrüne Laubhlätter. Es liegt in der Natur der Sache, dass der jüngste Zustand der Blätter schwer für unsere Untersuchung herangezogen und dass die gleiche Phase für verschiedene Spezies nicht vergleichsweise herausgegriffen werden kann. Wohl aber kann für eine und die- selbe Art die Mai-Phase mit der Juni-Phase, mit der Oktober- Phase verglichen werden. Serie 85. Junge Laubblätter im April — Mai. R 1. Mai. Dauer i) Stunden. T 16 — 170 C. 6 2 Vaccinium Myrtillus Facfus silvatica . . 7,278 4,167 28. April, Dauer 9 Stunden. T 18—19" C. in [ Aescidus hippocastanum | 4,914 29. April. Dauer o,g(! Stunden. T 18,5° C 2 4 Acer platanoides Blattstiele 4,752 7,450 181,9 71,06 114,7 233,2 93,54 230 N. J. C. Müller, 2. Mai. Dauer 10,5 Stunden. T 15—16» C. 2 I Carpinus betiilus 1 3,400 1 43,81 29. April. Dauer 6 Stunden. T 18,5° C. II ni Ulmiis montana Tilia pai'vifolia 4. Mai. Dauer 5 Stunden. T IS.ö** C. 6 I Magnolia Yiilan 4,799 259,6 4,762 195,6 6,400 81,61 1. Mai. Dauer 9 Stunden. T 14 — 18« C. 2 I Quercus pedunculata j 4,048 1 60,87 28. April. Dauer 9 Stunden. T 17—18» C. 6 I Larix europaea 4,183 82,79 R. 60. — Der beobachtete Maximalwert für A von jugend- liclieu Normallanbblättern der Sommergrünen, also im Übergang aus der potentiellen in die aktuelle Energie : Ulmus montana 259. F Der Minimalwert : Carpinus l)etulus 43,81. Minimal ^•. 4,048 Quercus; Maximal =^ 7,450 Acer, Blattstiel. Panachirte und rote Varietäten müssen gegenüber Normal- grünen Unterschiede ergeben : Serie 86. Junge panachirte und rote Laubblätter. ß A l n ni 3 4 3. Mai. Dauer 5,33 Stunden. T 15—18" C. Acer Pseudoplatanus, stark panachirt „ „ schwach „ « « nicht „ 4. Mai. Dauer 10 Stunden. T 13—16" C. Fagus silvat., Yariet. Blutlmche, rotes Laub „ „ die grünen Blätter .... 9,462 140,00 6,340 143,00 4,743 150,2 4,321 74,63 4,500 77,67 Untersuchungen über Atmung und Energie in der Ptianze. 231 R 61. Die Normalffiiinen zeigen für A 150, die stark Paiiaeliiiten 140. Die NorinalgrUnen 77 gegenül)er dci- lU)t- varietät 74. F R 62. — Der Koeffizient ^ für Panacliirte 9,4, für JSTorinal- grüiie 4,7, für liotvarietät 4,321, für die Normalgrüne 4,500. Nach einiger al)er nicht vollendeter Erstarkung der Blätter vom 8. Mai ^vurde der Verlust der Turgeszenz herangezogen: Serie 87. Turgeszente und welke Blätter. 8. Mai. Dauer 5 Stunden. T 18 -20*' C. R F I II ni Aesculus hippocastanum , junges turges- zentes Blatt Aesculus hippocastanum, durch AVelken erschlaötes Blatt Aesculus hippocastanum, durch Knittern erschlafftes Blatt 5,184 4,999 4,583 166,(3 169,2 208,3 R 63. — Al)soluter Turgorverlust steigert den AVert A von 166 auf 208. ]\[itte Juni schon sind die Blätter einiger Eosskastauien voll- kommen erstarkt. Sepie 88. Laub nach der vollen Entfaltung. 19. Juni. Dauer G Stunden 10 Minuten. T 16,5° 0. R F T F T A 3 Quercus pedunculata 2,3 0,96 2,395 46,89 2 Acer Pseudo])latauus .... 1,8 0,70 2,571 43,10 4 Carjuuus lietuhis 2,25 0,90 2,500 29,84 F "R 64. — Im Juni liegt der Koeffizient =- l)ei 2,3—2,5, Der Miniuiahvert für A Carpinus Ijetulus 29, der Maximalwert Quercus 46. 232 N. J. C. Müller, Ende Oktober, kurz vor dem Blattfall (1897 früher Blattfall): Serie 89. Laubblätter am 17. Oktober. Dauer 4 Stunden 40 Minuten. T 19 — 21" C. R ¥ T F T CO2 A I Fagus silvatica 5,0 2,25 2,222 6,87 65,52 n Aesculus hippocastanum. 4,9 1,61 3,044 6,49 86,50 in Ulmus montana .... 5,2 2,21 1,663 7,14 69.33 3 Quercus pedunculata . 5,0 1,69 2,959 4,49 57,01 Herbstrote und grüne Blätter von Ampelopsis quinquefolia am 17. Oktober. Dauer 4 Standen 40 Minuten. 4 5 Rote Blätter Grüne Blätter 5,2 5,4 1,01 j 5,148 0,82 6,586 3,04 0,99 66,09 25,90 R 65. F Für den Koeffizienten =^ im Oktober Ulmus mon- tana 1,66, der Maximalwert Ampelopsis 6,58. Für A Minimalwert Ampelopsis grüne Blätter 25,90, der Maximalwert Aesculus 86. R 66. — Die herbstroten Ampelopsisblätter für A 66, die grünen A 25. R 67. — Zusammenstellung. 1. Die Atmung ist nach S 86, R 61 eine Chlorophyllfunktion. 2. Das absolute Maximum für A fällt in den frühen Zustand der Laubentfaltung, mit dem Fortschreiten dieser sinkt A. 28Apr.— 2.Mai Juni Oktober F T ^ l A F T A Carpinus betulus, 2. Mai . 3,40 43,81 2,50 29,84 Quercus pedunculata . . . 4,408 60,75 2,395 46,89 2,959 57,01 Fagus silvatica 4,167 71,06 2,222 65,00 Aesculus hippocastan. . . 4,914 114,7 ^_ 3,044 86,50 Acer platanoides, Pseudopl. 4,752 233,2 2,571 43,10 . Ulmus montana .... 4,799 259,6 1,663 69,33 Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 233 3. Alle Juni- und Oktoberwerte für A sind niedriger wie die April-Maiwerte. Die Oktoberwerte sind etwas höher wie die Juniwerte (höhere Temperaturen im Versuchsraum). F 4. Alle Oktoberwerte für ^ sind niederer wie die April- Maiwerte. c) Durch Insekten beeinflusste Blätter. In diesen Messungen ist das Material geordnet nach der Grösse der krankhaften Umgestaltung der Laubblätter. Es sind zum Teil Frassobjekte, zum Teil Hypertrophieen infolge der Ein- grifle von seifen der Insekten während ihrer Entwickelung. Der Fehler der Atmung des Insektes oder dessen Larve kann leider — dies Hegt in der Natur der Sache — nicht eliminirt werden. Sepie 90. Fagus silvatica, gesundes und orchesteskrankes Laub. 18. Juni. Dauer 6 Stunden 50 Minuten. T 15.5—16" C. R F T F T A 3 4 Das gesunde Laub Das kranke Laub 2,5 2,2 0,96 0,95 2,604 2,390 16,69 19,15 R 68. — A ist für das kranke Laub merklich grösser. Der Koeffizient ^^ ist für das gesunde Laub grösser. Serie 91. Alnus glutinosa. 19. Juni. Dauer 3 Stunden 40 Mmuten. T 16,5 — 16° C. R F F A I n Gesundes Laub Phytocoptuslaul) 2,25 1,35 0,65 0,42 3,461 3,215 68,10 40,99 R 69. A ist für das kranke Laub merklich kleiner. Der Koeffizient -_, ist für das gesunde Laub grösser. Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik. II. 16 234 N. J. C. Müller, Serie 92. Tilia jrrandifolia. 22. Mai. Dauer 3 Stunden. T 17— IS» C. R T F I n Gesunde Blätter Pliytocoptusblätter, schwache Hy- pertrophie Atmung des Parasiten jedenfalls verschwindend. 1.50 2,25 0,45 0,65 3,334 3,461 115,5 107,2 R 70. — A ist für das kranke Laub merklich kleiner. (Deckt F sich mit R 69.) -^ ist für das kranke Laub grösser. Serie 93. Tilia grandifolia, Blatt gesund und mit Caecidomyengallen. 18. Mai. T 18,5—19,5" C R F T F COi T cm^ A 4 5 Gesundes Blatt Blattabsclmitt mit 10 jungen roten Gallen 0,301 0,260 0,052 0,041 •5,789 6,342 26,58 30,76 153,8 163,6 R 71. — A ist für die krankhafte Deformirung merklich grösser. -=^ ist für die Gallen grösser, Serie 94. Ribes nigrum (Apliis sp'ecies). 1. Mai. Dauer 4,5 Stunden. T 15 — 16'^ C. R F T A TT I Krankes Laub, Hypertrophieen .... Gesundes Laub 5,142 4,363 109,1 96,16 R 72. — A ist für die krankhafte Hypertrophie merklich .. F . grosser. — - ist für das kranke Laub grösser. Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 235 Serie 95. 19. Mai. Versuchsdauer G,5 Stunden. T 19-20° C. R F T F T A I n Prunus Padus, gesundes Blatt . „ „ , lauskrankes Blatt 1,05 1,09 0,26 0,301 4,038 6,313 127,8 160,4 R 73. F A ist für die krankhafte Deformii'unff erheblich grösser. -=- ist füi" das kranke Laub erheblich grösser. Serie 96. Cynips, Terminalgallen. Quercus sessiliflora, 2 — 3 cm im Durchmesser. 20. Mai. Versuchsdauer 40 Minuten. T 20" C. R F T F T A I 11 Zwei Eichengallen, intakt . . . ,, „ zerschnitten . 3.4 4,4 0,5 0,5 6,8 7,33 378,7 436,8 R 74. Keiner der AVerte für A bei der Eiche erreicht die hier vorliegenden. Der Maximalwert für das junge Blatt ist nach Serie 85 gleich 60,87. ist für die Deformirunsf erheb- lieh grösser wie für die normalen Blätter der Eiche: Mai 4,048, Juni 2.395. Serie 97. Chermes abietis. Picea excelsa. 18. Juni. Versuchsdauer 5,25 Stunden, T 18" C. R F T F T A I 11 in 10 mm gi'osse Knospendeformirg. Vorjährige gesunde Nadeltriebe Diesjährige „ „ 4,2 1,55 1,40 1,10 0,65 0,40 3,818 2,384 3,499 28,39 15,82 18,09 R 75. A ist für die krankhafte Deformirunff erhelilich gi'össer wie füi' diesjälirige und vorjährige gesunde Nadeltriebe. F -=- ist für die Defonnirung grösser wie für die Normaltriebe. 236 N. J. C. Müller, R 76. — Zusammenstellung: In den Hypertrophieen ist in den gegebenen Phasen der Koeffizient -=r in 5 Fällen (unter 9 Fällen) grösser wie im gesunden Laub. A ist in 7 Fällen merklich bis ganz erheblich grösser für die erkrankten Organe gegenüber den normalen. Man wird hieraus mit Sicherheit schliessen dürfen, nament- lich mit Hinsicht auf Serie 96, dass HyjDertrophieen unter ausser- ordentlich grossem x4.tmungs aufwand vollführt werden, im Ver- gleich zu den Pilzen somit (s. oben Serie 24^40) : In fast allen Fällen kommt durch den Pilzeingriff die At- mungsgrösse des Pilzgastes und unter Umständen die durch Hyjjer- trophieen gesteigerte Atmung des Wirtes in A zum Ausdruck. In fast allen Fällen kommt bei der durch Insekten veran- lassten Hypertrophie des Wirtes die dieser Hypertrophie ent- sprechende gesteigerte Atmung des AVirtes in A zum Ausdruck. Vorgreifend in ein zweites Gel)iet, die Verwesung, möge hier eine Versuchsserie Platz finden : Serie 98. Buchenlaubstreu, sterilisirt in Äther und Alkohol. ß F A Dauer 50 Stunden 20 Minuten. T 20» C. I I Die Streu trocken 16,00 j 3,20 1 5,00 1 0,iil8 n Dauer 51 Stunden. T 20» C Die Streu mit sterilisirtem AVasser benetzt 16,00 3,20 5,00 4,681 R 77. — Die Streu zeigt im sterilisirten und im trockenen Zustand eine verschwindende , im sterilisü-ten aber nassen Zustand eine ganz merkliche Kohlensäureausscheidung. Eichenlaubstreu, im März untersucht, ergiebt für A den Wert 11,01. TJntersuchangen über Atmung und Energie in der Pflanze. Serie 99. 237 R ni n I F Schwarze Hochwalderde . . Ackererde (Xeuhaus) . . . Vermorschte Eisenbahnschwelle, i 11,20 14,7 Eiche F 2,240 1,213 4,4 1,9 I 2,317 A 3,169 0,103 0,8296 R 78. — Im nicht sterilisirten Zustand ist die Kohlensäure- aiisscheidimg schwarzer Hochwalderde beträchtlich zu nennen gegen- über der Ackererde und gegenüber einer vermorschenden Eisen- bahnschwelle aus Eichenholz. Yon einem Mitglied der Limes-Kommission wurden hierher Holzbruchstücke aus dem Pfahlgraben im Nassauischen eingesandt. Die Bestimmung der Hölzer ergab : Alnus, Quercus, Corylus, Car- pinus. Die Kohlensäuremengen: Serie 100. Pfahlgrabenhölzer Carpinus, Quercus, Corylus. 8. Juli. Dauer 24 Stunden. Temperatur 18—200 C. R F T F T A 3 Die Holzstückchen im nassen Zustand 10 5,2 1,923 1,561 Nachdem die vorstehende Bestimmung ausgeführt war, wurden die Holzstücke im Wasserbad getrocknet, mit Äther '/s, Alkohol -k benetzt, im Wasserbad getrocknet, sodann mit sterilisirtem Wasser benetzt und von neuem in die Rezipienten gegeben. Der Rechnungs1)eleg möge hier folgen: Zeit Freitag, 9. Juli nachm. 3 Uhr Donnerst., 15.Juli vorm. 9Uhr Barometerstand Spiegeldifl'erenz 19,2 19,5 755,5 750,0 + 3. — 9 238 N. J. C. Müller, Hieraus : Anfangsvolum, A lg V 2,0170 lg P 0,8800 2,8970 lg 1 + a t 0,0995 Endvolum, E 2,0170 0,8802 2,8972 0,0299 2,8675 2,8673. Die Diflerenz E-A = 0,03 für 6 Tage somit gleich Null. R 79. — Nicht sterilisirte Pfahlgrabenhölzer machen im nassen Zustand einen kleinen aber merklichen Aufwand von Kohlen- säure. Im sterilisirten Zustand ist diese Ausscheidung fast gleich Null. 8. Blütenknospen und Blüten. Die Atmungsgrösse schwankt hier in den weitesten Grenzen, je nach der Phase, in welcher die BlütenknosiDe steht und je nach der Speziesenergie. Auch kann die Laubknospe im Frühling, da- fern sie in ihrem Innern die Evolution früher vorbereitet, wie die Blütenknospe höhere Werte der Atmungsgrösse aufweisen. Im allgemeinen ist die Phase entscheidend. Der Phasenunterschied der Blüten einer Art durch mikro- skopische Untersuchung festzustellen ist nicht zu ermöglichen gewesen. Es ist daher bei Vergleichen auf das Datum Gewicht zu legen. a) Kleinblütige (Kätzchenblüten). Serie 101. Männliche Kätzchen. Ende Februar im Vergleich mit den Laubknospen. Dauer 3-8 Stunden. T 14-18" C. Alnus viridis, Kätzchen » „ Laubknospen .... Corylus Avellana, Kätzchen .... V „ Laubknospen . . . Betula alba, Kätzchen „ „ Laubknospen A 7,459 9,05 54,49 24,02 2,463 7,767 Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 239 R 80. — Der Maximalwert für A gehört den Kätzchen von Coryhis, 54 gegenüber 24 für die Laubknospen. Minimalwert der Birke mit 2,46 gegenüber 7,76 für die Laubknospen. Im zeitigen Frühling kann A für die Laubknospen höhere AVerte haben gegen- über den Blütenkätzchen und umgekehrt. Es hängt dies ab von dem spezifischen Phasenwechsel der Organkomplexe und Organe. Serie 102. ß T F CO2 cm" 12. März. Dauer 11 Stunden. T 16—170 q 1 I Salix cinerea, männliche . j 2,21 1 0,50 1 4,42 j 0,51 1 9,27 4. Mai. 6 |Populustremula,jung.Frücht. I 1 1 3,334 1 1 47,12 1. Mai. Dauer 9 Stunden. T 14—18" C. 4 I Quercus pedunculata, männl. j 1 1 4,918 1 1 95,88 1. Mai. Dauer 4 Stunden. T 15,5" C. ni j Luzula campestris ... 1 I 1 4,509 1 1 153,1 R 81. — Der Maximalwert für A bei Luzula 153. b) Die Abietineen. Der Phasenwechsel der Männlichen fällt zeitlich nicht mit dem Phasenwechsel der Weiblichen zusammen. AVie in der J^atur der Sache liegt, haben die Messungen nur Bedeutung *als spezifische Angaben im Vergleich zu den früher betrachteten vegetativen Teilen. Serie 103. R F CO2 F T T cm* 12. März. Dauer 10 Stunden. T 16,5-18,50 C. Pinus montana, weibliche Zapfen aus dem vorigen Jahre 5,70 2,30 2,778 1,73 20. Mai. Dauer 40 Minuten. T 20" C. III I Pinus silvestris, männl. Blüten 2,8 0,72 13,890 25,07 231,8 240 N. J. C. Müller, ß T F CO2 cm'' 29. Mai. Dauer 11 Stunden. T 16,5-18,5» C. Pinus silvestris, weibl. Blüten | 3,05 | 0,071 1 4,351 1. Mai. Dauer 4,75 Stunden. T 16,5" C. Picea exelsa, männl. Blüten 1 1 1 3,922 1. Mai. Dauer 4,75 Stunden. T 16,5° C. n Picea excelsa, weibl. Blüten 4,354 91,03 95,88 146,0 R 82. — Maximalwert der männlichen Blüten 231 (Pinus), der weiblichen 146 (Picea) gegenüber dem Maximalwert der vege- tativen Organe mit 167 für die Keimwurzel (s. oben). c) Grossblütige Pflanzen. Hier gilt dasselbe: die Phase entscheidet. In einem Organ- komplex wie der Blütenstand ist, kann im gegebenen Zeitpunkt ein Organ, welches später das absolute Maximum für A aufweist, im Minimum für A stehen, z. B. : Bei Convallaria war in der gegebenen Phase die Blütenstands- axe (Stengel) noch in der Streckung, die Blätter waren ausge- wachsen, die Blüten im Knospenzustand. Sepie 104. Cavallaria majalis. März. Dauer 15 Stunden. T 13 — 15" C. R t F T T F A 6 Stengel 1,70 0,15 1,157 35,88 2 Laubblätter 1,25 0,14 8,92 43,52 3 Hochblätter 0,36 0,05 7,209 11,33 4 Blütenknospen 0,30 0,015 20,00 31,56 R 83. — Die Maximalwerte kommen dem Stengel und den Laubblättern, die Minimalwerte den Hochl)lättern und Blüten- knospen zu. Ganz anders gestaltet sich das Verhältnis zur Zeit der Blüte für Helleborus im Februar, Hyacinthus im März. Die Relationen für das Frischgewicht der Blütenteile von Helleborus niger sind: Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 241 Vier Stück intakte Blüten Antlieren aus 12 Blüten . Karpelle „ 12 „ . . Serie 105. Helleborus niger. Februar. Dauer 5 Stunden 50 Minuten. T 15 — 18,0** C. . Gramm 2,60 „ ",25 „ 1:25 R F T F T A I Intakte Blüte, 4 Stück . . . 2,60 0,60 4,333 117,4 II Antheren aus 12 Blüten . . 2,25 0,51 4,412 139,90 III Karpelle „ 12 ., ... 1,85 0,31 5,968 128,30 1 Korolle allein 5 Blüten . . 3,4 0,55 6,181 137,20 R 84. — Der Maximalwert für A kommt dem männlichen Sexualorgan zu. Die Korolle überwiegt die Karpelle. Serie 106. Hyacinthus. März. T 17—18» C. ß F T ^ T A ni Korolle aus 30 Blüten 5,80 0,75 7,732 157,00 II Karpelle .,30 „ ... 0,70 0,21 3,334 84,98 I Antlieren,, 30 „ ... 0,16 0,05 3,200 82,00 n Junge Frucht, kurz nach dem Abblühen 2,60 0,21 1,238 85,04 R 85. — Auch hier übei^wiegt das männliche Sexualorgan; das absolute Maximum gehört der Korolle. Serie 107. Ma^nolia Yulan. 4. Mai. Dauer 5 Stunden. T 15.5 C. R I 4 Korolle Antheren aus 3 Blüten 5 : Karpelle 11,11 226,7 6,50 I 22,00 8,273 1 100,00 242 N. J. C. Müller, R 86. — Hier gehurt das Maximum für A den Karpellen o-eo-enüber den Antheren. Das absolute Maximum, wie vorher, kommt der Korolle zu. 9. Von der Blütenknospe bis zur Frucht und dem Samen. Bei dieser Evolution liegt, wenn die Versuchsreihe bis nahe zu der Frucht und Samenreife durchgeführt wird, der Minimalwert am Schluss. Alle Früchte und Samen lassen mit dem Heranreifen zuletzt ihre Atmungsgrösse sinken. Die Kenntnis der speziellen Embryologie muss hier selbstredend vorausgesetzt werden. Das Versuchsmaterial ist von dem unvollkommeneren zu den voll- kommeneren Versuchsserien fortschreitend geordnet. Serie 108. Acer, Blütenknospe bis Frucht. R F CO2 F T T cm^ März. Dauer 11 Stunden. T 16-17" C, 3 I Acer rubrum, Blütenknospen I 0,90 1 0,26 1 3,461 1 2,52 1 88,10 24. Mai. Dauer 2 Stunden. T 18-20» C. Acer platanoides , junge Früchte 4,2 0,82 5,122 140,9 R 87. — Maximalwert lange vor der Reife am 24. Mai 140,9. F Mitte März bis 24. Mai. Der Koeffizient - wächst. Serie 109. Sambucus racemosa. R März. Dauer 4 Stunden 50 Minuten. T 15-16» C. 3 I Blütenknospen [ H,50 | 73,36 6. Mai. Dauer 4 Stunden 33 Minuten. U 17» C. 6 Junge Früchte ^382 159, R 88. — Maximalwert für A 159,5. Periode März ])is 6. ]\[ai F Der Koeffizient - wächst. Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 245 Serie 110. Seeale cereale. R Ä 18. Juni. Dauer 2 Stunden. T 15,5-10" C. Zwei Abreii kiu'z nach der Blüte '■ 4,80 1 1,42 1 3,380 1 28,32 2 I 3 28. Juni. Daner 5 Stunden 20 Minuten. T 22" C. Drei Ähren, das Korn 8 mm lang 1 4,95 1 1 ,85 1 2,543 ! 58,69 7. Juli. Dauer 3 Stunden. T 18-19" C. Zwei Ähren, das Korn 8 mm lang 5,01 2,10 2,385 I 23,85 R 89. — A hat ein absolutes Maximum in der zweiten Be- stimmung 58,69, von welchem ab A bis 23,85 sinkt. ^ sinkt vom Anfang bis zum Ende (Natur der Embryologie). T Serie 111. Ulmus montana. Früchte und Blätter. R T F "t" 29. April Dauer 6 Stunden. T 18,5" C I Junge Früchte | | 7,204 [111,90 20. Mai. Dauer 7 Stunden. T 19" C 2 : Junge Früchte Blätter 1,52 2,05 0,20 0,46 7,609 4,457 104,30 103,00 R 90. — A sinkt vom 29. April Ijis zum 20. Mai. — wächst der Xatur der Embiyologie entsi^rechend. Die Blätter und fast ausgewachsene Früchte zeigen fast gleiche Atmungsgrösse , bei F ganz verschiedenem "Wert für =- (zufällige Koinzidenz.) Serie 112. Fraxinus excelsior. F R F T T A 22. Mai. Dauer 8 Stunden 30 Minuten. T 17—19" C. I I Junge Früchte, nach dem Abblühen I 3,40 1 0,75 14,533 1140,4 244 N. J. C. Müller, R F A 1 6 18. Jnni. Dauer 2,40 Stunden. T 15,5-16" C. Junge Früchte | 4,40 | 1,30 7. Juli. Dauer 4 Stunden. Same, fertiges Endosperm Die Frucht ohne die Samen 3,886 I 25,16 T 18—19" C. 2,07 2,90 0,50 0,85 5,400 3,412 184,0 35,85 R 91. ^ — Die Esche hat 2 Maxima, welche nicht befremden dürfen. Das erste Maximum 140 entsteht kurz nach dem Sexualakt, sodann streckt sich das Karpid und zeigt später ein IVIinimum, weil die Streckung der Samenknospe und deren Endospermbildung sehr viel später eintreten und das zweite Maximum 184 für A herbeiführen. Es kommt in der vorliegenden Reihe zur Konvergenz nach dem letzten absoluten Minimum, hier mit 35,85 für die Frucht- schale vor der Samenreife. Serie 113. Pisum sativum. 7. Juli. Dauer 4 Stunden. T 18—19" C. R F T F T A 3 4 Schoten ohne Samen .... Die reifen Samen 12,2 12,80 1,50 3,20 8,134 4,000 40,66 24,63 R 92. - Die Früherbse zeigte reife Samen mit kleinerem F "Wert für A gegenüber den Schoten. Der AVert — ist für die Schoten doppelt so gross als für die reifen Samen. Serie 114. Prunus avium. R • F T F T A 28. April. 9 Stunden. T 17—18" C. III I Blüte 6. Mai. 5 I Abgeblüht, junge Früchte 4,827 |153, 3 4,903 1122,90 Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 245 ß F F A. 20. Mai. Dauer 6,5 Stunden. T 18—20" C. I j Junge Früchte, Endospeniigallert 1 5,io [ 0,65 j 7,847 1135,8 26. Mai. T lö.s" C. I j Junge Frucht 1 4,oo ! 0,65 1 6,155 1 90,42 16. Juni. T 19-20» C. II I Junge Frucht, erhärteter Stein. 1 6,60 1 1,84 13,66 1 55,16 7. Juli. T 18—190 C. II i Drei reife Kirschen 14,00 3,20 5,508 6,539 R 93. — Ganz genau der speziellen Embryologie der Kirsche ents])rechend, kommen zwei Maxima für A vor. Das erste Maxi- mum 153,3 gehört der offenen Blüte, ein Minimum 122 entsteht nach dem Abblühen, ein zweites Maximum während des Heran- wachsens der jungen Frucht; Bildung der Endospermgallert und Anlegung des Keimlings 135. Von nun ab mit dem Erhärten des Steines, mit dem Heranwachsen des Keimlings, der Resorption des Endosperms kontinuirliches Sinken der Werte für A bis zum Mini- mum 6,5 zur Zeit der Kirschenreife. (7. Juli.) Ahnliche Periode zeigt der Wert — wie e§ gefordert werden muss nach der Karpo- logie der Kürsche. Serie 115. R A 4. Mai. Dauer 5 Stunden. T 15,5" C. III I Ribes aureum, Blüte . . . . | | | 6,566 1 200,8 1. Mai. Dauer 9 Stunden. T 14—18" C. II I Ribes nigrum, 20 Blüten . . . | j | 9,545 | 111,1 1. Mai. Dauer 9 Stunden. T 18" C. I I Ribes nigrum, 14 junge Früchte j 1 i 8,547 | 70,8 26. Mai. Dauer 1 Stunde 40 Minuten. ni I Ribes nigrum, junge Frucht . . | 3,15 | 0,601 | 5,241 1 60,15 16. Juni. Dauer 1 Stunde 40 Minuten. ni 1 Ribus nigrum 8,60 1,20 7,166 20,09 246 N. J. C. Müller, R 94. — Ein einziges Maximum 200 in der Blüte und stetes Sinken bis zum Minimimi 20,09 in der Zeitnähe der Fruchtreife {16. Juni). ^ hat der Karpologie entsprechend zwei Maxinia. Serie 116. Pirus Malus und Pirus communis. R F T F "t" 28. April. Dauer 9 Stunden. T 17— 18<» C. 5 I Pirus Malus, Blütenknospen • • i 11 ^'5'^2 | 125,07 1. Mai. Dauer 4 Stunden 30 Minuten. T 15—16" C. m Pirus Malus, Blüte „ soeben abgeblüht 2,5 0,55 5,960 4,545 123,05 151,1 6. Mai. Dauer 4 Stunden. T 15—16" C. 2 I Pirus communis, junge Frucht .1 1 1 3,943 1 93,54 26. Mai. T 16,5" C. II I Pirus Malus, junge Frucht . . | 2,65 | 0,71 | 3,785 | 102,40 15. Juni. T 17" C. I I Pirus Malus, junge Frucht . . | 7,50 1 1,25 1 6,001 1 87,38 7. Juli. T 18—19" C. m I Pirus Malus, junge Frucht . . 1 12,5 i 1,40 1 8,930 1 75,11 T 15—18" C. III Pirus Malus, reifer A})fel im Fe])r. 1,40 13,43 R 95. ■ — Mit Bestimmtheit können hier drei Maxima, welche mit der speziellen Embryologie nicht im Widerspruch stehen, de- F finirt werden. Der Wert — hat im Beginn ein Maximum und strel)t am Schluss der Entwicklung, der saftigen Frucht entsprechend, dem zweiten zu. Serie 117. Aesculus hippocastanum. E, T F 28. April. Dauer 9 Stunden. T 18—19« C. n I Blütenknospe, 3 — 5 mm gross . | 1 14,063 1151,4 Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 247 R T F 8. Mai. Dauer 5 Stunden, T 18-20° C. 2 i Blütenknos})en 18. Mai. 2 Blutenknospen kurz vor dem Aiif- lilühen 3 Blüte vor dem Stäuben . . 6,524 I 149,6 I II 22. Mai. Die Blüte kurz nach dem Stäuben Das Gynaeceum allein aus dieser Blüte 3,05 1,95 1,50 2 90 0,462 0,26 0,30 0,55 6,198 7,499 151,9 111,9 5,00 I 129,1 5,272 191,4 27. Mai. Dauer 1 Stunde. T 17» C. I Junge Früchte, 12 mm gross . ' 14,4 1 2,6 5,5381222,7 19. Juni. Dauer 2 Stunden. T 16,.5-1G,7'' C. III Junge Früchte j 11,90 |2,30 | 5,174 1 46,52 7. Juli. Dauer 1 Stunde. T 18—19" C. III Junge Früchte 16,6 2,70 | 6,148 j 59,26 i R 96. — Ein Maximum für A liegt in der Blütenknospe, ein zweites im Karpell nach der Blüte mit 222: von da al) bis 7. Juli ein jMinimum und das Zustreben nach einem dritten Maximum, F welches der Embrvobildung entspricht. Der Wert =^ weist zwei Maxima und das Zustreben zum dritten nach. Generalübersicht. — Die Phanerogamen. — Einer jeden Pflanze kommt eine bestimmte Energiegrösse der Evolution zu. welche in der Massenbewegung einerseits , in der Atmungsgrösse andererseits bemessen werden kann. Von der Aussaat beginnend, wächst A mit der soeben beginnenden Keimung. Von den Keim- organen weist die Keimwurzel den grössten Wert für A auf, dem Keimstamm kommt ein kleinerer, den Reservebehältern (Eudosperm, Kotyledonen) ein kleinster Wert zu. In der Keimphase bis zur vollen Entfaltung der Emljryonalorgane liegt das erste Maximum der durch A gemessenen Energie. Für die Winterruhe kommen für Zweige (Holz und Rinde), Knospen, Wurzeln, absolute Minimal- werte für A, Minimalwertc auch den immergrünen Blättern im 248 N. J. C. Müller, Winter zu. Mit dem blossen Erwachen kamlnaler Thätigkeit in den Zweigen wächst A. Mit der ersten Streckung der Interfolien in den Knospen tritt das zweite absolute Maximum für A ein. Für die Laubblätter der immergrünen und sommergrünen liegt das Maximum im Beginn der Entfaltung. A sinkt im Sommer nach voller Entfaltung und wächst wenig l)is Oktober-November vor dem Blattfall. Das dritte Maximum gehört der Blüte, in Schwebungen Maxima, Minima-Maxima , Minima, aber durchaus abhängig von den verwickelten Vorgängen im Innern der Früchte und Samen, sinkt A bis zum absoluten Minimum , welches Null wird während und nach der Samenreife, also während der Periode der Ruhe. Jeder Pilzeingriff in der Entwickelung steigert A für die be- fallenen Organe des Wirtes. Durch Insekten erzeugte Hyper- trophieen zeigen ebenso höhere Werte für A. Hier kann nicht immer entschieden werden, ob die Atmung des Parasiten oder die Energie der Hypertrophie das Steigen des AVertes A bewirken. 10. Phanerogamen-Parasiten und Bleichlinge. Die chlorophylllosen, nicht- oder fakultativ-parasitären Pflanzen zeigen, dass auch bei chlorophylllosen Phanerogamen grosse, kleine und Mittelwerte für A auftreten, je nach den Organen und der Rassenenergie. Serie 118. Monotropa hypopitys. 10. Juli. Daner 4—6 Stunden. T 18,2" C. R 2 4 5 2 4 Stengel und Infloreszenz, um- gekehrt im Lot . . . . Y Infloreszenz allein, aufrecht im Lot I Stengel ohne Infloreszenz, auf- recht im Lot >j^ Für R 2 und R 4 die Umkehrung. Stengel und Infloreszenz, auf- recht im Lot ^ Infloreszenz, umgekehrt im Lot f 3,72 3,70 8,50 0,51 0,52 0,90 7,293 7,115 9,445 30,39 35,89 17,22 26,00 34,01 Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 249 R 97. — Die bleichbeblätterten farblosen Stengel zeigen nur 27,22 für A. Der Infloreszenz kommt der Maximalwert zu mit 34,01. Leider war es nicht zu ermöglichen, die Pflanze vor der Beugung der Infloreszenz zu untersuchen. Bei aufrechter Stellung des Stengels hängt der Blütenstand um 180*^ über, so dass die Scheitel der Blüten erdwärts orientirt sind. Wird die Infloreszenz ab- geschnitten aufrecht ins Lot orientirt, so zeigt sie einen etwas höheren Wert für A gegenül)er der umgekehrten Lage. Der Beweis flu- die Richtigkeit der Beobachtung ergiebt sich aus dem anderen DiÖerenzversuch : AVird das System (Stengel und Infloreszenz in Verbindung), also das intakte Organsystem, umgekehrt, so dass die Stengelbasis zenithwärts liegt, so stehen die Blüten mit ihrem Scheitel zenithwärts und es ergiebt sich für A der Wert von 30,39. — Steht dasselbe System aufrecht, so stehen die Scheitel der Blüten erdwärts und es wird für A der Wert von 26,00 erhalten. Diese Wahrnehmung bildet den Übergang zu den Beobach- tungen über potenzielle und aktuelle Energie im Abschnitt C dieser Abhandlung. Serie 119. Neottia nidus avis. 28. Mai. Dauer 2,83 Stunden. T 16—17" C. R F T F T 5,15 1,9 2,711 5,70 0,58 9,828 1,60 0,24 6,667 I II in Rhizom . Blütenstengel Blüten . . 37,18 80,20 106,0 R 98. — Bei diesem Bleichling kommt dem Rhizom der be trächtliche Älinimalwert 37 zu. Die Blüten zeigen den lieträcht liehen Maximalwert 106. Serie 120. Viscum album. 20. Mai. Versuchsdauer 2 Stunden 50 Minuten. T 18° C. R T F I II ni Junge Blätter. . Vorjährige Zweige Vorjährige Blätter 1,5 4,25 8,35 0,54 1,60 2,35 2,777 2,667 3,553 43,83 12,97 12,19 Beiträge zur ivissenschaftlichen Botanik. II. 17 250 N. J. C. Müller, R 99. — ■ Dei" Baumparasit zeigt den Maximalwert für junge F Blätter von 43,83. DerWert-^- steigt von den jungen nach den alten Blättern. R 99 A. — Die Maximalwerte von -=p der Bleichlinge sind hoch: 9,45; 9,828. Sepie 121. Cnscuta enropaea auf Artemisia, Galium, Urtica. 21. Juni. T 15—16» C. ß F T F T A I II III 5 Die Stämme vor dem Schlingen und nichtschlingende Stämme Die Stännne während d. Schlingens Haustorien vor der Verl)indung mit dem Wirt Haustorien nach der Verbindung mit dem Wirt 4,00 0,74 1,01 0,71 0,523 0,15 0,225 0,15 7,649 4,933 4,386 4,734 109,1 55,31 93,46 45,74 R 100. heraus : Zuerst nutii'en die nichtschlingenden Dieser Parasit fordert zur Definition der Phasen bleichen Stämme. In dieser Phase ist A im Maximum 109. Wenig später um- schlingen dieselben den Wirt (Urtica, Artemisia u. a.), damit sinkt A auf 55. Die Haustorien entstehen während oder kurz vor dem Schlingen und zeigen den Maximalwert für A 93 vor der Ver- ])indung mit dem Wirt; nach derselben sinkt A auf 45. Somit ergeben sich vier beachtenswerte Phasen (Gegenstand der Unter- suchung für die Schlingpflanzen im Abschnitt C dieser Abhandlung). 11. Wasserpflanzen. Die grossen luftführenden Intercellularräume, geringe Mächtig- keit der Fibrovasalia, Chlorophyllfunktion im Stamm geben den wasserbewohnenden Phanerogamen histiologisch ein bestimmtes G-e- präge. Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 251 A. Die Blätter fehlen, der Stamm übernimmt die Blattfunktion. Serie 122. Dauer 3 Stunden 50 Minuten. T 16,5'* C R F T F T A 11 Lemna minor 6,5 0,35 18,57 72,18 R 101. — Der phyUomartige Stamm von Lemna hat einen hohen Wert für A 7".*, höher wie alle Stämme der Landpflanzen und die Mehrzahl der ausgewachsenen Blätter von Landpflanzen. B. Die Blätter sind vorhanden, haben geringen Wert für A. Sepie 123. ß T F A Polygonum natans. 19. Juni. Dauer 1 Stunde 10 Minuten. T 16" C. I n 4 5 Die Blätter Die Stengel 6,5 4.8 1,80 0,70 3,611 6,857 100,1 103,5 Veronica Beccabunga. 29. Mai. Dauer 6 Stunden. T 18 -18,5" C. Die Stämme Die Blätter 5,4 2,8 0,36 115,00 0,32 8,752 38,90 36,46 R 102. — Die Blätter haben einen Wert für A Maximal 100, Minimal 36, beide niederer wie dieselben Werte füi' die Stämme. C. Die glätter sind vorhanden und zeigen hohe Werte für A. Sepie 124. R F T F T A Ranunculus fluitans. 19. Juni. Dauer 9 Stunden 45 Minuten. T 15-16« C. I Stengel . . . . 3,8 0,5 7,60 11,28 TT Blätter . . • • 4,53 0,42 10,78 91,01 252 N. J. C. Müller, R Alisma Plantago. 19. Juni. Dauer 1 Stunde 10 Minuten. T 16° C. in 2 Die Blätter . . . Rhizom und Wurzeln 4,5 2.96 0,65 0,30 6,923 9,868 90,18 47.30 Myriophyllum verticillatum. 19. Juni. Dauer 10 Stunden 30 Minuten. T 15 — 16** C. 4 Die Blätter 3,40 0,41 8,292 176,5 5 Die Stengel 3,30 0,35 9,428 65,03 R 103. — A erreicht das Doppelte, das 2'/2-, das Stäche hei den Blättern gegenüber den Stämmen. F R 104. — r)er Wert — erreicht die Beträge 3,gii als Mini- mum his 9,42 — 15 und kulminirt mit 18,57 bei Lemna; es sind die höchsten Werte, welche überhaupt vorkommen. C. Potenzielle und aktuelle Energie. 1. Plasmodia der Mixomyceten. In den Tagen vom 16. bis 19. Juli wurden die Plasmodien von Aethalium septicum in zierlichen Stromsystemen auf fester AVald- erde (Waldweg) und auf Fichtenrinden ohne jegliche Verletzung in die Rezipienten übertragen. Sie stellten dentritisch verzweigte Stromnetze dar, mit strahliger Ordnung der Hauptstrombahnen, waren in lebhaft strömender Bewegung und konnten in drei Stellungen der Untersuchung unterzogen werden: Serie 125. I. Versuch. Das Stromnetz auf Fichtenrinde. 18. Juli. Dauer 3—5 Stunden. T 19» C. R . F T F T A I I I Die Stromfläche im Lot . Die Stromfläche im Horizont, so dass das Plasmodium auf der Unterlage ruht Die Stromfläche im Horizont, so dass das Plasmodium hängt 0,25 0,25 0,25 0,06 0,06 0,06 4,166 4,166 4,166 229,7 177,6 266,7 Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 253 IJbernacht zogen sich die Massen zusammen und gingen zur Sporenbildung über, für 14 Stunden wird nun erhalten für A (pro g. T 100 Stunden) 391,6. R 105. — Das Ganze ergiebt ein Beispiel für den Einfluss der Phasenänderung. Die gewaltigen Unterschiede in den vier Messungen können sein: Folgen der Lagenänderung zur Richtung der Gravitation. Die supponirten Gesamtschwingungen würden dementsprechend ihre grösste Intensität zeigen, wenn die Strom- fläclie ins Lot fällt. Sie können aber auch Folge der Phasen- änderung sein, denn bei der dritten und vierten Ablesung, welche steigende Werte ergiebt, ging der Organismus in den Zustand der Sporenbildung über, mit ausserordentlich grosser Steigerung von A. Sepie 126. II. Versuch. Das Stromnetz auf föstgestarapfter "Walderde. Dauer des Versuchs 2—3 Stunden. Temp. 18,5 — 19" C. R F T F T A II Das Plasmodium in dentritisch strahligem Stromnetz 0,801 0,19 4,215 38,33 TT Dasselbe als formlose Masse, durch Zusammenkratzen zum Teil des- organisirt 0,801 0,19 4,215 165,8 R 106. — Die Störung des Molekidargefüges eines in strömen- der Bewegung begriffenen Plasmodium steigert A von 38,33, dem Wert für die normale Beschaffenheit, auf 165,8. R 107. — Der Maximalwert für die Strömungsphase ist 266, der Maximalwert für den IHjergang in die Sporenbildung ist 391,6. F R 108. — Der Wert für =^ ist klein zu nennen: Max. 4,215. Diese merkwürdigen Relationen glaubte ich in den Vorder- grund stellen zu müssen für Betrachtungen und Messungen der Atmung an Zellen])flanzen während ihres Ü])erganges aus dem Zustand der potenziellen in den Zustand der aktuellen Energie. 254 N. J. C. Müller, 2. Umsetzung der potenziellen in die aktuelle Energie. a) Geradlinige Stämme. Die Stamminterfolien und die Blätter sind angelegt, besitzen eine hohe potenzielle Energie, welche in die aktuelle Zuwachsenergie um- gesetzt wird. Da die Streckungs- grösse pro Längenmillimeter in der mathematischen Spitze gleich Null, in gegebener Entfernung im abso- luten Maximum, in noch grösserer Entfernung wieder gleich Null ist (s. Fig. 7) , so müssen auch ver- schiedene Atmungsgrössen gefunden werden, je nach der Phase, in wel- cher die Abschnitte stehen. Es sind nicht Widersprüche, wenn bei eini- gen, wie bei den Gramineen, die Sache umgekehrt liegt. Wir heben diese zuerst heraus. Bei den Gra- mineen erlischt die Bewegung im Scheitel des Interfolium zuerst, in der saftigen Basis zuletzt. Fig. 7. Die Abscissenase entspricht der Zeit, die Ordinaten sind die Längen der Zellen in wachsenden Stämmen. A die Richtung der Gravitation. Serie 127. Beispiel für die Beziehung: Streckung der Organe und Atmung. Gramineen: Alopecurus pratensis. 6. Mai. Dauer 0,5 Stunden. T 17,5° C. R l ^ 2 3 4 5 ,6 Der untere saftige Teil d. Stamminterfolium Der obere trockene Teil d. „ Blattscheiden Blätter Blütenähren vor dem Aufblühen . . . 7,000 155,8 4,000 53,33 4,451 02,16 4,428 ' 89,84 4,357 130,1 rntersachnngen über Atmung und Energie in der Pflanze. 255 Ähnliche Relationen zeigt Seeale cereale Sepie Äbre; Blätter und Interfolion. 24. Mai Sepie 128. Dauer 3 Stunden. T 18..5-20ö C. 2 Die Blätter • • 3 Die saftigen Teile der Interfolien 6 Die nichtsaftig. Teile der Interfol. III Die Ähi-e vor dem Anfblühen . 1.50 0,46 3,260 2,95 0,45 6,555 2,03 0,601 3,378 2.51 : 0,91 3,80 73,55 97,09 34,30 ,128,5 R 109 — Erlischt, wie bei den Gramineen, an den Interfolien, die potenzielle Energie in der Richtung von dem Scheitel nach der Basis, so ist der Weit für A im basilaren Teil sehr- viel höher ^-le im akroskopen Teil, die Relationen sind 155,8 : 53,33 und 9^09 : 34,30. Eine ausserordentliche Steigerung der Atmungsenergie zeigen raschwüchsige Stämme und Blätter: Serie 129. Galium Aparine, Stämme. 24. Mai. Dauer 2 Stunden. T 17-17.5^ C. R ni I Die entblätterten Stämme aufrecht ' 3,85 ! 0,55 i 7,00 | 114,6 Serie 130. Sambucus nigra. 9. Mai. Dauer 9 Stunden. T 15° C. 0,4 0,85 111,9 104,0 Das junge Blatt Holz und Mark des saftigen Sprosses . R 110 _ Stämme und Blätter von Holzpflanzen, wie Sam- bucus. zeigen, wenn die aktuelle Energie gleich 0 ist, die Organe ausgewachsen sind, immer höheren Wert von A füi- die Blatter. Dass es mcht der Saftgehalt, „das Saftigsein", ist, welche bei den jetzt zu besprechenden und ni den Serien 127, 128 besprochenen Enerciedifferenzen den Ausschlag geben, zeigen die folgenden Aut- nahm^'en, sowie die Serie 126. Es ist die Wachstumsenergie, welche mit A in kausalem Zusammenhang steht. 256 N. J. C. Müller, Bei der Mehrzahl der hier untersuchten Stammpflanzen schreitet der Zuwachs nach dem Scheitel des Stammes fort. Serie 131. I. Sambucus, die jüngeren und älteren Stamminterfolien unzerlegt (intakt). R F T A 2 3 4 Das obere jüngere Stamminterfolium . Die mittleren älteren „ Das untere älteste „ 9,000 10,380 10,000 165,1 117,4 93,05 Serie 132. II. Sambucus nigra , die jüngeren und älteren Stamminterfolien zerlegt in Mark- streifen und Holz-Rindestreifen. ß F T A 5 6 Die jüngeren Interfolien zusammen 358 mm lang, 13 mm Markverlängerung . . Die älteren Interfolien zusammen 200 mm lang, 5 mm Markverlängerung . 9,583 9,800 344,7 266,7 R 111. In drei aufeinanderfolgenden Interfolien eines in akropetaler Richtung wachsenden Sprosses zeigt im sonst intakten F Zustand das jüngste den geringsten Wert von - und den Maxhnal- F wert für A 165, das untere einen höheren Wert für „ und Mi- nimalwert für A 93. Die Ausschläge für A sind sehr beträchtlich zu nennen. Werden solche Interfolien in Mark- und Rinde-Holz- streifen zerlegt, wird damit die Gewebespannung der Autoren auf- gehoben, so steigen die AVerte für A auf 344,7 und 266,7. Hieraus folgt: Die potenzielle Energie ist im Scheitel im Maximum, sie geht in den Interfolien in aktuelle Wachstumsenergie über, sinkt dementsprechend in dem Mass, wie die Interfolien durch ihren Zii- wachs von dem Scheitel fortgerückt erscheinefl. A sinkt dement- sprechend von dem Scheitel nach der Basis. Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 257 h) Laubblätter. Serie 133. In der Streckung befindliche Laubblätter von Sambucus nigra. 10. Mai. Versucbsdauer 2 Stunden 30 Minuten. T 15-lG..'j" C. R ■ Grösse der Blätter Serie 77 CO2 cm* F T A I in Die jüngsten Blätter Die älteren Blätter . Die ältesten Blätter 40 mm lang 110 „ „ 170 „ „ 4,566 1,909 1,104 5,714 5,333 5,274 244,8 166,3 112,6 R 112. — Für die in akroj^etaler Folge sich strecken- den Laubblätter eines Sprosses gilt dasselbe wie für die Interfolien. Das Maximum der Atmungsgröss e kommt den ol)eren mit grosser potenzieller Energie zu. R 113. — In allen diesen Versuchen ist von Differenzen in in der Lage zum Lot al)gesehen worden. Es lag aber nahe zu vermuten, dass die Gravitation der Erde die Schwingungen, welche mit der Kohlensäurebildung abschliessen, beeinflusse. Wir betonen aber vor diesem noch einmal: Bei allen in akropetaler Richtung sich entfaltenden Phanerogamenpf lanzen liegt das Maximum der Atmungsgrösse in den jüngeren Interfolien mit grösserer potenzieller Energie für Blätter und Stämme. 3. Geopolarisation der Schwingungen. Ich unterlasse die Definition für „unreine Differenz." Ein reiner Differenzversuch ist in der Serie 118 bereits vorgeführt worden. Wird in unserem Apparat (Fig. 1 u. 2) ein Stengel einmal so auf- gestellt, dass er im Lot mit dem Scheitel zenithwärts, zum zweiten so, dass sein Scheitel erdwärts, zum dritten so, dass er, durch Dreh- ung des Uezipienten im Tul>ulus (Fig. 1 u. 2) horizontal steht, so sind dies drei „reine Differenzen,'- bezogen auf die Lage des Organkom- plexes der Pflanze zur Richtung der Gravitiation, weil sich in dem Apparat nichts in Bezug auf alle anderen Betriebsfaktoren geändert hat. Die einzige Unreinheit, wenn man so sagen darf, kann darin bestehen, dass der Pflanzenteil wäbrend der Dauer der drei Ver- suche (6 — 20 Stunden) Phasenänderungen durclunacht, welche Folgen 258 N. J. C. Müller, der Yerwuiidimg sind. In diesem Fall müssen in drei gleichen Rezipienten die Lagenunterschiede gleichzeitig realisirt werden. Als Beispiel aus der Pflanzenphysiologie wähle ich den schwierigsten Versuch, den Vöchtingschen AVeidenversuch. Hier ist der Atmungsversuch ein „Reiner Difierenzversuch. " Die vitalen Funktionen für die Fragestellung lassen aber eine reine Diiferenzfrage nicht zu, weil der Organkomplex „Weidensteckling" von dem Augenblick an, in welchem er in nassen Sand gesteckt, seine endogene Umwandlung beginnt, in Bezug auf diese Um- wandlung erst definirt werden kann, nachdem die Organe difieren- zirt äusserlich zum Vorschein kommen. 4. Polarisation in Weidenstecklingen. Nachdem Vöchting zuerst gezeigt, dass für die Bildung der Adventivwurzeln eine Polarität herrschen muss, lag es nahe, den Umlagerungen der Molekularschwingungen in solchen Stecklingen mit Hilfe der vorstehend geschilderten Messungen nachzuspüren. Von 8 cm langen Stecklingen von Salix incana wird ein Teil mit dem basiskopen, ein' anderer Teil mit dem akroskopen Querschnitt in nassen Sand im Glasrezipienten aufgestellt. Nach 48 Stunden ist der erste Versuch fällig. Vier Differenzen wurden heraus- gegriffen. Von den aufrechtstehenden wird einer aufrecht der andere verkehrt in der Lotlage in die Gasrezipienten gebracht; ebenso kommen zwei aus den zuerst umgekehrten zur Untersuchung. Sepie 134. Dauer des Versuches 24 Stunden. T 19—20" C. II F T F T A 1 Der Steckling zuerst aufrecht. jetzt aufrecht II 5,50 2,15 2,559 1,046 2 Der Steckling zuerst aufrecht. jetzt umgekehrt .... 1+ 5,01 1,80 2,753 1,389 4 Der Steckling zuerst umgekehrt, jetzt aufrecht U 4,75 1,85 2,566 2,882 5 Der Steckhng zuerst umgekehrt, jetzt umgekekrt .... tl 4,61 1,75 2,634 0,642 TJiitersuchujigen über Atmung und Energie in der Pflanze. 259 R 114. — Bis hierher ist der Yersuch rein und zeigt, dass die Schwingun,iJjen , welche mit der Koldensäurehildung ahschliessen, durch die Gravitation polarisirt sein müssen. Denn in der Diö'erenz Kl u. Rj hat sich nichts geändert, wie die Lage; das Maximum von A kommt der Normallage zu. In der Differenz 4 u. 5 gilt dasselbe, nur war der aufrechte vorher in der umgekehrten Lage; hier ist die Differenz für A 2,8 : 0,0. Ein Teil der Stecklinge bliel) in der Normallage, ein anderer Teil in der umgekehrten Lage in nassen Behältern stehen, dann erfolgte die Wiederholung. Serie 135. Weidenstecklinge ; Wiederholung, acht Tage nach dem ersten Versuch der Serie 131. 28. Juni. Dauer 25 Stunden. T 17—20» C. R F T p A A 2 3 4 5 Der Steckling aufrecht, bleibt auf- recht Der Steckling aufrecht, jetzt um- gekehrt Der Steckling umgekehrt, jetzt aufrecht Der Steckling umgekehrt, jetzt umgekehrt 7,4 9,42 7,1 9,91 3,01 3,45 2,4 3,41 2,458 2,471 2,959 2,906 2,565 2,934 4,567 3,414 Serie 136. Weidenstecklinge dieselben, der Gegenprobe unterzogen. Dauer 11 Stunden 50 Minuten. T '20—21,5" C. R F T F T A 2 Der Steckling aufrecht, aufrecht, jetzt umgekehrt 7,4 3,01 2,458 2,977 3 Der Steckling aufrecht, umge- kehrt, jetzt aufi'echt .... 9,42 3,45 2,731 2,523 4 Der Steckling uji gekehrt, auf- recht, jetzt umgekehrt . . . 7,1 2,4 2,959 4,754 5 Der Steckling umgekehrt, umge- kehrt, jetzt aufrecht .... 9,91 3,41 2,906 3,297 260 N. J. C. Müller, Streckung der Knospen, geringe Durchbrüche der Adventiv- wurzeln. Die Vorgänge, welche im Innern des Stecklings sich abspielen, in Serie 134 aber erst am Schluss von Serie 136 äusserlich definir- bar sind, machen die Differenz 2, 3 unrein; dass die Differenz 4, 5 sich deckt mit Serie 134 kann ein Zufall sein. In Serie 136 herrscht gar keine Koinzidenz, A ist bald so, bald so. Da dem Versuch die grösste Präzision zugewandt wurde, können es nicht Fehler in der Beobachtung sein. Der Versuch erscheint unrein, weil die Definition der Phasenänderung : Knospenstreckung, AVurzell)ildung, geotropische Tendenzen, geotropische Beugung, kurz eine ganze Reihe von Innern und äusserlich sichtbaren Bewegungen zur Herrschaft ge- langten, deren Definition bezogen auf Lagendifferenz nicht möglich war und somit für die gasometrische Differenz keine Unterlage schaffen konnte. 5, Polarisation in wachsenden Sprossen. 11. Definition. In jedem wachsenden Sjjross wird die potenzielle Energie von den jüngsten Interfolien beziehentlich Stammniveaus nach den älteren um- gesetzt in die potenzielle Energie der Gewel^espan- nung, in welcher die Grün dge webe Mark und Rinde positiv elastisch, die F i b r o v a s a 1 i e n und Epidermis negativ elastisch erscheinen. Das Maximum dieser Längsspannung liegt in dem Niveau des grössten P a r t i ä 1' z u w a c h s e s. In jedem in akropetaler Richtung wachsenden Spross wird die potenzielle Energie für den Wachstumsvorgang in die aktuelle Energie des Wachsens umgesetzt: Die Grössen für A und für diese potenzielle Energie nehmen vom Scheitel nach der Basis ab. Serie 137. Junge Sambucus-Sprosse. 15. Mai. Dauer 3 Stunden. T 16 — 17" C. R F T F T CO2 pr 1 gr F 100 St. A 3 Der Spross in aufrechter Lot- stellung Der Scheitel d. Sprosses nach d. Zenith. 16,6 1,95 8,513 8,37 63,77 Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 261 V CÜ2 pr, R F T t" 1 gr F 100 St. A 4 Der Spross in umgekehrter Stel- lung 13,53 1,45 9,330 5,04 46,67 Der Scheitel des Sprosses erdwärts. 5 Der Spross horizontal .... 11,50 1,38 8,333 4,31 35,99 R 115. — Die Sch'vingungen der Molekeln in wach- senden Sprossen sind in diesem Sinne durch die Gra- vitation der Erde polarisirt: Steht der Spross auf- recht lotrecht, so wächst die Schwingungsintensität und damit die Atmungsgrösse, steht er umgekehrt, so sinkt die Atmungsgrösse. Vorstellung. Die Schwingungen gehen über das ganze System, beherrschen alle Zellen, welche Zuwachs zeigen und müssen nach drei Richtungen vor sich gehen, entsprechend den Raum- dimensionen, nach welchen Volumvergrösserung durch Wachstum eintritt. Der Schwingungskomplex ist dreiachsig (vgl. unten Theorie der Schwingungen). 12. Definition. Durch vSchütteln wird das Mass der poten- ziellen Energie der Gewebe Spannung kleiner. Serie 138. Sambucus nigra. 20. Mai. Dauer 1 Stund. T 17' C. R F T F T A n Der nicht geschüttelte Spross, lotrecht aufrecht .... + 8,15 0,802 11,16 111,0 ni Der geschüttelte Spross, lot- recht aufrecht 1 10,40 0,870 11,94 85,0 n Der nicht geschüttelte Spross, lotrecht abwärts .... t 86,02 in Der geschüttelte Spross, lot- recht abwärts t 71,22 ? 116. — Nach dem vorstehenden Versuch: Der ge- samte Komplex der Molekularschwingungen, welcher die potenzielle Energie in die aktuelle der Längsstreckung 262 N. J. C. Müller, umsetzt und damit die potenzielle Energie der Gewebe- spannung zu stände bringt, unterliegt der Geopolari- sation. Die Atmungsgrösse ist für die aufrechte Lotlage, für die volle und die durch Schütteln geminderte poten- zielle Energie im Maximum, gegenüber der inversen Lage des Sprosses in beiden Zuständen. Der nicht geschüttelte Spross zeigt die Relation 111 : 86, der geschüttelte dagegen 85 : 71. Hieraus ergiebt sich: R 116 A. — Ein so ausserordentlich rauher Eingriff, wie das Schütteln des Sprosses, bewirkt Überverlängerung aller Gewebe- partieen, vernichtet einen Teil der potenziellen Energie, A sinkt instantan gegenüber dem nicht geschüttelten Spross. Die Koin- zidenz zu diesem beachtenswerten Ergebnis liegt in dem Versuch (s. unten) der Serie 194 unter „äussere Arbeit und Atmung, künst- liche Belastung der Erbsenkeimaxe." Die Erscheinung solcher Polarisation erschien mir zu be- deutungsvoll, um weitere Yersuche zu unterlassen, denn wenn ein Spross in der aufrechten Normallage das Maximum für A, in der umgekehrten das Minimum zeigt, so muss er in der Horizontal- stellung einen Mittelwert oder doch einen Wert aufweisen, welcher zwischen jenen beiden liegt; Serie 139. Rubus fructicosiis, saftiger Spross. 24. Mai. Dauer 2 — 3 Stunden. T 17 - 17,5" C. R F T F T A 6 6 6 Der Spross aufrecht, lotrecht . Der Spross abwärts, lotrecht Der Spross horizontal .... il 0,65 6,308 60,01 51,53 53,03 R 117. — Die supponii'ten Molekularschwingungen in wachsen- den Sprossen, welche durch den Wert A gemessen werden, haben in der Normallage das Maximum, in der umgekehrten das Minimum der Intensität. Jede Abweichung von diesen Lotlagen muss Mittelwerte für A und Mittelwert der Litensität herbeiführen, weil die Schwingungen vorherrschend nach zwei Richtungen, im Cyhnder, als Modell des Triebes, nach der Axe und senkrecht zu dieser erfolgen. Der Transversal- Schwingungskomplex muss wieder zwei Axen aufweisen, den Radius und die Tangente. Da nun aber Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 263 der Versuch nur aussagt, dass die Uiukelirung des Systemes um 180" die Intensität der Längssclnvingung verändert, weil bei der Horizontalstellung der Transversal-Scliwingungskomplex, zum Teil wenigstens, in Längsschwingungen umgeh'gt wird, so ist die For- derung (Jes Mittelwertes für A für die Horizoutalstel- lung nicht absolut. Sehr viel durchschlagender zeigt die Fichte in ihren soeben sich streckenden Nadeltrieben die Beziehung zwischen aktueller Energie und Atnning. AVir geben die scharfe mechanische Definition: Die Lottriebe (Endtriel)e) haben in der Streckung der Grlieder nur die Nadeln in ihrer aufrecliten Lage auszubilden, die potenzielle Energie ohne merkliche Torsionen in die aktuelle umzusetzen. Die Seiten- triebe verhalten sich wie vorher, müssen aber für jede der vielen Nadeln an der Nadelbasis Drehungen ausführen, so dass ein Teil der Nadeln von oben nach unten, der andere Teil von unten nach oben in der Nähe der Insertion Torsionen ausführt, bis die Nadeln in den Hori- zont fallen. Diese zahlreichen kleinen Arbeitsleistungen Summiren sich zu überraschend merklichen Ausschlägen. Serie 140. Fichte. 17. Mai. Versuchsdauer 4,5 Stunden. T 17— 19*) C. Länge der Triebe 3 — 6 cm. ß F T F T CO2 cm^ A 2 Der turgeszente Lottrieb im E,ezipienten aufrecht . 4,81 0,81 5,937 17,14 101,8 3 Der erschlaffte Lottrieb im Eezipienten aufrecht . 4,30 0,84 5,119 10,64 54,50 4 Der turgeszente Seitentrieb im ßezipienten aufrecht 1,80 0,32 5,626 14,20 79,87 5 Der erschlaffte Seitentrieb im Rezipienten aufrecht 2,50 0,501 4,990 12,53 62,55 6 Der turgeszente Lottrieb im Rezipienten umgekehrt 3,45 0,600 5,749 16,55 95,17 R 118. — Der turgeszente Lottrieb aufrecht im Lot und um- gekehrt im Lot ergiebt die Relation für A 101,8 : 95,17, also durch- schlagend Anschluss an R 137. 264 N. J. C. Müller Der tiirgeszente Lottrieb und der erschlaffte Lottrieb in der gleichen Lage ergeben 101,8 : 54,50, also durchschlagenden Anschluss an n 138. Der turgeszente Lottrieb und der turgeszente Seitentrieb (dieser steht am Schaft unter 45*^ geneigt) zeigen in der gleichen Lage für A 101 : 79 (der Seitentrieb liat an sich also kleinere Energie). Der turgeszente und erschlaffte Seitentrieb 79 : 02. 6. Geopolarisation der Schwingungen in Kressensaaten. Bei den vorhergehenden Versuchen waren Wunden unvermeidlich, im nachfolgenden Versuch sind diese ausgeschlossen. Wie in den früheren Versuchen werden sterilisirte Stäbchen von nichtglasirtem Porzellan von der Länge eines Reagenzcylinders l)enetzt, mit den Samen beschickt, in Reagenzcylindern aufgestellt. Die Kressenpflänzchen orientiren die Wurzeln und Stämme ins Lot. Die Saaten werden in den Gasrezipienten normal aufrecht und um- gekehrt aufgestellt : Serie 141. Kressensaat in aufrechter und umgekehrter Lage 3mal 24 Stunden nach der Aussaat. Dauer 10 Stunden 30 Minuten. T 18—19» C. R F T F T A 2 3 Die Saatpflänzchen aufrecht, lot- recht Die Saatpflänzchen in umgekehr- ter Lage 1,61 1,70 0,16 0,20 94,64 71,91 Sepie 142. Kressensaat. Wiederholung des Versuches in späterer Pliase. Dauer 7 Stunden 10 Minuten. T 18— 19° C. R F T F T A 2 3 4 Die Saatpflänzchen lotrecht auf- recht Die Saatpflänzchen lotrecht um- gekehrt Die Saatpflänzchen horizontal 1,75 1,85 1,50 0,25 0,22 0,202 7,000 8,219 7,425 178,6 165,1 159,6 Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 265 Hieraus folgt: R 119. — In Kressensaaten, in welclien Stämme und Wurzeln negativ hezw. positiv geotropiscli oiicn- tirt wachsen, unterliegt der G esamtschwingungskom- plex der Geopolarisation: Die Maximalwerte der Atmungsgrösse kommen der Normallage zu. Der Versuch 142 zeigt, wie ausserordentlich schwankend die von der Keimphase abhängigen Grössen für A sind. Er bestätigt auf das Bestimmteste mit dem Wert 159,6 für die dritte Differenz der Horizontallage das E, 139. 7. Geopolarisation der Schwingungen in Wurzeln. Aus den bisherigen Untersuclmngen folgt, dass A für wachsende Stämme (Sprosse) in der Normallotlage höhere Werte erhält, wie für die umgekehrte Lotlage, dass Keimpflanzen der Kresse mit Keimstämmen und Keimwurzeln (also Organkomplexe zu zwei Or- ganen) sich ebenso verhalten. Damit ist die Frage nicht erledigt für die Wurzel. Diese ist sehr viel schwieriger zu lösen. Ich wähle, wie für die Stämme, die Wurzel einer normalwüchsigen dreijährigen Esche. Die gewählte Seitenwurzel liegt im Boden fast horizontal und ist mit Würzelehen der dritten bis vierten Ordnung so besetzt, dass diese, in zwei Orthostichen gereiht, die Mediane ihrer Reibung im Horizont orientirt zeigen. Diese Wurzelfiederung hat eine zenith- und eine erdwendige Ebene. Die Oberseite ist gleich der zenith-, die Unterseite gleich der erdwendigen Ebene (der Nadirseite). Serie 143. Fraxinus excelsior. 1. Juli. Dauer 2 Stunden. T 24" C. R F T F T 5,60 1,40 4,000 4,10 1,02 4,020 2,76 0,80 3,449 1,80 0,501 3,593 2 3 4 5 Die Horizontalwurzel mit der Spize nach oben Die Horizontalwurzel mit der Spitze nach unten .... Die Horizontalwurzel horizontal, Oberseite oben Die Horizontalwurzel horizontal, Oberseite unten 34,72 41,78 32,20 26,28 Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik. II. 18 26(3 N. J. C. Müller, R 120. — In der Differenz 2> 3 ergiebt die Normallotlage das Maximum 41,78 gegenüber 34 der umgekehrten Lage. Für die Horizontalstellung 4, 5 zeigt die Zenitlilage mit 82 gegenüber der umgekehrten mit 26 die absolute Koinzidenz mit den früheren Versuchen. Der Gesamtschwingungskomplex ist in dem "Wurzelkörper durch die Gravitation polarisirt. Der Maximal- wert von A kommt der Normallage zu. 8. Qeopolarisation der Schwingungen in Keimwurzeln (in Organkomplexen). Die angequollenen Erbsen werden auf Drähte von verzinktem Eisendraht gereiht. Serie 144. Erbsen, drei Tage nach der Aussaat, die Wurzeln 6 — 15 mm lang in genau positiv geotropischer Lage. Dauer 90 Minuten. T 19,5—20.50 0. R F Kotyle- donen F Wur- zeln T gesamt F T gesamt CO2 pr g d. F der Wurzeln 100 St. A 5 Die Wurzeln abwärts lotrecht . . . . 6,7 0,31 2,85 2,352 266,7 29,00 6 Die Wurzeln aufrecht lotrecht .... 7,9 0,35 3,50 2,257 339,0 83,90 R 121. — Das Ergebnis steht in direktem Widerspruch zu dem E, 117. Die Serie 143 ist aber kein reiner Differenzversuch, da die Vorgänge in der nicht sichtbaren Plumula und den Koty- ledonen sich der Betrachtung entziehen. 9. Geotropismus und Geopolarisation der Schwingungen. Die Atmungsgrösse während der geotropischen Krümmung. V A. Wurzeln. Von dem besten Material an Saaterbsen wurden die ge- quollenen Samen so auf verzinkte Eisendrähte gereiht, dass im Beginn, bei senkrechter Aufstellung der Drähte in Reagenzröhren, Methode. An einer oder wenigen Keimpflanzen, als den einzig prak- tikabeln Objekten, Energiebestimmungen auszuführen, ist kaum möglich oder erfordert Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 267 die Wurzeln horizontal standen. Die Samen blieben alle in dieser Lage während 24 Stunden. Sodann wurden fünf Rezipienten so mit den Objekten beschickt, dass im Rezipient 2 die Anfangslage herrschte. In den vier iU)rigen Rezipienten 3, 4, 5, G wurden die Drähte umgekehrt, so dass hier die Spitze der Wurzel die Ab- weichung von der Horizontalen nach oben zeigte. I. Versuch. Die 13. Definition für die Zustandsänderung der Differenz lautet: Die wachsenden Wurzeln im Rezipienten 2 folgen der Krümmungstendenz , zu welcher sie durch die Wirkung der Gra- vitation in 24 Stunden angeregt waren, sie führen diese Kj-ümmung aus, bis das Stück, in welchem der Zuwachs erfolgt, im Lot steht; sie wachsen sodann geradlinig im positiv geotropischen Sinne weiter. Die Wm'zeln der Rezipienten 3, 4, 5, 6 stehen unter der Nach- wirkung jener 24 Stunden der Anfangslage, erhalten aber durch die Umkehrung eine neue Tendenz der Krümmung nach der ent- gegengesetzten Richtung. Der Rezipient 2 bleibt bis zum Schi u SS des Versuchs in der Anfangslage, die vier übrigen werden, je nach 4 — 5 Stunden, umgekehrt, so dass jedesmal, wenn die AVurzeln durch eine Lage die Tendenz zur positiven geotro- pischen Ki'ümmung erhalten haben, durch die Umkehrung von neuem eine entgegengesetzte Tendenz in sie hineingelegt wird. Die fünf Rezipienten stehen im Dunkeln bei gleicher Temperatur 15 — 17° C. Nach 4 Stunden 30 Minuten erfolgt die Ablesung des Manometer- Präzisionsapparate für Gasometrie, welche übermässige Zeit in der Versuchs- anstellung erheischen. Summiren sich aber die Wirkungen zahlreicher Pflänzchen, so muss schon mit Hilfe der einfachen Apparate Fig 1, 2 eine derartige Be- stimmung möglich sein. Werden Erbsen im gequollenen Zustande so an dünne Drähte gereiht, dass die Keimorgane sich nur zu strecken brauchen, um positiv- negativ geotropisch zu wachsen, so ist ein kleinerer Energieaufwand nötig, -wie wenn sie umgekehrt liegen, so dass jedes Organ erst eine Krümmung ausführen muss. Lässt man eine Reihe von 20 Samen in dem einen Rezipienten unter der ersten Bedingung wachsen, während in dem zweiten gleichgrossen Rezipienten m Umdrehungen desselben ebenso viele geoti'opische Beugungen zum Gefolge haben, so muss es möglich sein, aus einer Differenz der Atmungsgrösse auf die Relation von Atmung und Energieaufwand zu schliessen, weil sich die kleinen Differenzen Summiren. 258 N. J. C. Müller, und Barometerstandes. Die Rechnung ergiebt Kohlensäure m Kubikcentimetern : Sepie 145. R 2 6,75 CO2 cm^ 3 5,76 4 6,65 5 5,76 6 7,07. Nur einer der Rezipienten 3 — 6 erreicht den Rezipienten 2. r\. -^ yX^ ^ v^ r~\ vy x-^ ^ 00 gi: <= R2 fta vJ R5 Ä6 R* Figur 8. R 2. Die Wurzellängen für den Normalrezipient, in welchem die Wurzeln geradlinig ungestört wuchsen. R 3, 4, 5, 6. Die Drehrezipienten, in welchen die Wurzeln durch wiederholte ümkehrung zum krummlinigen Wachstum durch die Gravitation gezwungen wurden. Der Rerzipient 2 bleibt in der Anfangslage, die übrigen werden umgekehrt, nach weiteren 4 Stunden 25 Minuten erfolgt die zweite Kohlensäurebestimmung; sie ergiebt: Serie 146. R 2 5,74 CO2 cm^ 3 2,86 4 3,62 5 3,56 6 1,87. Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 269 Die Kohlensäuremengen sinken in den Rezipienten 3—6 nun schon ganz erheblich gegenüber dem Rezipienten 2. Wie vorher bleibt dieser letztere in der Anfangslage, die übrigen werden von neuem, also zum drittenmale umgekehrt; nach 5 Stunden sind die Kohlensäuremengen : Serie 147. R 2 6,73 CO 2 cm' 3 4 5 6 1,44 4,17 2,07 1,22. Damit schliesst der Versuch. Die Apparate werden geöflnet, die Frischgewichte, Trockengewichte der Samenteile, die Wui'zel- längen bestimmt, die Wurzelkrümmungen graphisch festgelegt (s. Fig. 8). R 122. — Das erste Ergebnis: Die 29 Samen des Rezipienten 2 zeigen in ihren AYurzeln das Frischgewicht 0,74 g, gegenüber dem entsprechenden für die Samen der Rezipienten 3 bis 6 von 0,54 g. Die ungestört positiv ■ geotropisch wachsenden Samenteile zeigen ein höheres Frischgewicht, gegenüber den zu Krümmungen gezwungenen. R Wm F rzeln T Kotyledc Integi F )nen und imente T "Wurzel- längen mm Stückzahl der Samen 2 0,74 0,00 20,1 6,7 446 29 3 0,55 0,064 18,8 6,3 265 28 4 0,65 0,063 18,99 6,25 390 29 5 0,71 0,067 18,1 6,20 438 29 6 0,45 0,068 19,25 6,14 296 29 Drei Relationen für die Berechnung der gebildeten Kohlen- säure müssen herangezogen werden : I. Kohlensäure für 1 g Trockengewicht der Wurzehi in 1 00 Stunden : R 2 die positiv geotropischen Wurzeln 2342 CO 2 cm' 3 — 6 die krummlinig wachsenden Wurzeln 1268. Es zeigen die geradlinig gewachsenen nahezu die doppelte Atmungsgrösse gegenüber den krummlinig gewachsenen Wurzeln. 270 ^' ^' ^- Müller, n. Kohlensäiiremenge für 1 g Trockensubstanz der Gesamtmasse der Samen: R 2 die positiv geotropischen Wurzeln 20,76 CO2 cm' 3 — (3 cler krummlinig wachsenden Wurzeln 13,19 also nahezu dasselbe Verhältnis wie in I. III. Kohlensäuremenge für 1 cm der gewonnenen AVurzellänge und 100 Stunden: R 2 die positiv geotropischen Wurzeln 3,137 CO 2 cm^ 3 — 6 der krummlinig wachsenden Wurzeln 2,393. R 123 weist nach, dass bei den Wurzeln Zuwachs und Atmung proportional sind, dass geotropische Krümmung bedeutet: Zuwachsverlust, Retardirung, Zuwachsdepression, welchen eine Minderung der At- mung s grosse entspricht. Vollständige Deckung mit R 117 und mit dem Resultat, künstlich belastete Keimstämme (s. unten). B. Die Stämme. II. Versuch. Aus derselben Aufzucht von Erbsen wurden im Zeitpunkt, wo soeben die Stämmchen sich strecken, nachdem die Samen an lotrecht stehenden Drähten gereihet waren, also durch 2 — 8 Tage in der Lage sich befanden, in welchen Stamm und Wurzeln ihre positiv beziehentlich negativ geotropische Orientirung .ausführten, vier Differenzversuche, jeder zu drei Samen, eingeleitet. Serie 148. Dauer 8 Stunden. T 17—18,5** C R 2 Drei Erbsen mit Wurzeln lotrecht aufrecht 1,34 CO 2 cm^ 3 „ „ „ „ „ umgekehrt 1,65 4 „ „ ohne Wurzeln lotrecht aufrecht 0,56 5 „ „ „ „ „ verkehrt 0,83. Nachdem die Ablesungen gemacht waren, wurden die ver- kehrt stehenden Versuchspflanzen umgekehrt, kamen also in die normale Lage, die aufrechtstehenden blieben in der Anfangslage. Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 271 Nach drei Stunden ergaben die Ablesungen: Serie 149. R 2 Drei Erbsen mit Wurzeln, von Beginn aufrecht 0,94 CO2 cm^ 3 „ ,, „ „ zuerst aufrecht, so- dann umgekehrt, zuletzt aufrecht . . . 0,76 4 Drei Erbsen ohne Wurzeln, von Beginn aufrecht 1 ,10 5 „ „ „ „ wie R 3 ... 0,36. Nach den Ablesungen werden die Samendrähte im R 3 und R 5 wieder umgekehrt, diejenigen in R 2 und R 4 bleiben in der Anfangslage. Serie 150. Dauer 5 Stunden 40 Minuten. R 2 Drei Erbsen mit "Wurzeln, von Beginn aufrecht für den Stamm 1,39 CO2 cm^ 3 Drei Erbsen mit Wurzeln, zuletzt umgekehrt, vorher dreimal umgekehit 0,17 Drei Erbsen ohne Wurzeln, von Beginn auf- recht 2,10 Drei Erbsen ohne Wurzeln, zuletzt umgekehrt, vorher dreimal umgekehrt 0,81. Die dauernd aufrechten Versuchspflanzen hatten in beiden Rezipienten 2 und 4 die negativ-geotropische Krümmung ausgeführt. Bei den umgekehrten Erbsen standen die Keimstämmchen im Horizont, wie gefordert ist durch den Versuch. Am Schluss des Versuches die Frisch- und Trockengewichte: 4 5 R Keim- stengel Wurzeln Kotyled. und Integum. F gesamt T gesamt F T 2 0,110 0,225 2,3 2,635 0,66 3,993 3 0,090 0,190 1,75 2,030 0,51 3,980 4 0,12 0 2,55 2,670 0,64 4,178 5 0,10 0 2,05 2,600 0,65 4,006 Für die Rechnung liegen die folgenden Kelationen vor: 1 . Die Summirung der drei Kohlensäurevolume für die Samen, 272 N. J. C. Müller, welche dauernd in der normalen Anfangslage verharrten (R 2, 4) gegenüber derselben für die Samen, welche einer dreimaligen Umkehrimg ihrer Pole, bezogen auf die Lotrichtung, unterzogen ^Tirden (E, 3, 5). Dauernde Anfangslage: mit Wurzeln . . . 3,67 COü cm^ ohne „ ... 3,76 „ „ 7,43 CO2 cm» Wechsel der Lage (und Tendenz) : mit AVurzeln 2,08 CO2 cm^ ohne „ 2,00 „ „ 4,08 CO2 cm» Da die Stammkrümmung der Vorwurf der Studie war, so ist massgebend: Dauernde Anfangslage der wurzellosen Pflanzen 3,76 CO2 cm» Wechsel der Lage der wurzellosen Pflanzen 2,oo „ „ 2, Auf das Gramm des Gesamttrockengewichts und 100 Stunden berechnet für die vier Diö'erenzen: R 2 Dauernde Anfangslage mit Wurzeln 33,38 CO2 cm' 4 „ „ ohne „ 35,26 3 Wechselnde Lage mit Wurzeln . 30,38 6 „ „ ohne „ . 18,46. Zum Schluss also die wurzellosen als Massstab: R 124. — Drei Erbsenkeimstämme, an welchen die Wurzeln abgeschnitten waren, führen in der normalen Anfangslage während 16—17 Stunden bei 17° C die negativ geotropische Krümmung aus und machen pro 1 g Trockengewicht des Samens und für 100 Stunden den Atmungsaufwand von 35,26 CO2 cm». Drei ebensolche Keimlinge, welche in dem gleichen Zeitraum dreimal umgekehrt wurden, so dass die Krümmungstendenzen durch die Gravitation angeregt, aber nicht durchgeführt wurden, machen für dieselbe Masseinheit von Gewicht und Zeit den Atmungs- aufwand von 18,46 CO2 cm^. Hieraus folgt: R 125. — Die Gesamtschwingungsintensität, welche mit der Kohlensäurebildung abschliesst und der Geopolarisation unterliegt, wird bei beiden Organen Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 273 herabgemindert, der Gesamtzuwachs wird herabge- mindert, wenn Ix'idc, aus der Noiiuallage gebracht, zu positiven 1) eziehentlich negativen geotro j) isclien Krümmungen gezwungen werden, oder wenn durch öftere Umkehrung der Lage die geotropischen Ten- denzen geändert werden, so dass diesen Tendenzen nicht Folge geleistet werden kann. C. Die Keimwurzel hat die grössere Energie. III. Versuch. Von dem besten Erbsensaatmaterial wiegen 29 Stück 6,8 g im trockenen Zustand. Die Erbsen , werden im gequollenen Zu- stand in Distanzen von 8 cm auf verzinkte Eisendrähte so gereiht, dass bei der Lotstellung der Drähte in Reagenzcylindern die Keim- wurzeln alle im Horizont stehen. Von diesen Zuchten w^erden zwei Difierenzversuche durchgeführt in absoluter Dunkelheit bei der gleichen Temperatur. 29 Erbsen bleiben in der gegebenen Stellung, die Organe entwickeln sich, w^achsen in der Normallage während 8 Tagen: T 17— 21''C (Normalrezipient). 29 Erbsen wurden mit den Rezipienten während 8 Tagen von 4 — 6 zu 4 — 6 Stunden um- gekehrt (Drelirezij)ient). Nach 7 Tagen hat der Drehrezipient 21 Umkehrungen erfahren. Die Tendenzen wurden also 2 1 mal ge- ändert. Die geotropischen Krümmungen konnten selbstredend den Tendenzen nicht Folge leisten, denn war die zuerst aus dem Inte- gument austretende AVurzel soeben im Begrifi', ihre positiv geotro- pische Keimung durchzuführen, so wurde sie durch die Umdrehung in die entgegengesetzte Tendenz versetzt. Bezogen auf den Normal- rezipienten waren die Erbsen im Drehrezipienten 80 Stunden lang in der Normallage und 81 Stunden in der inversen Lage. Bezogen auf den Zustandswechsel waren sie überhaupt nicht in der Normal- lage, weil ihre Tendenz 21 mal gestört wurde. Am 7. Tag wurden die Wurzeln abgeschnitten: R 126. "Wurzeln der Erbsen im Normalrezipienten „ ,, „ „ Drehrezipienten . 274 N. J. C. Müller, Die Gesamtwurzelproduktion im Normalrezipieuten ist somit sehr viel grösser, der Wassergehalt ist sehr viel hölier wie im Dreh- rezipienten. Nach acht Tagen wiu'de der Versuch beendet: R 127. — Im Normalrezipient haben von 29 Erl)sen sich 27 Keimstämme, normal etiolirt, mit der Maximallänge von 35 mm gebildet. Im Drehrezipient waren nur 5 Keimstämme mit der Maximallänge von 26 mm ausgebildet, Ijei den übrigen 24 Erbsen waren die Keimstämme verkümmert, verkrünmit in den Integumenten eingeschlossen. Die Gewichte der Teile sind jetzt: N 0 r m a 1 r e z i p i e n t. F T F Keimstämme Kotyledonen und Integumente 2,40 ' 0,33 7,273 14,60 5,55 2,r.3i Drehrezipient. F T F T Keimstämme verkrümmt Kotyledonen und Integumente 1,40 14,76 0,20 5,15 7,000 2,86G Der Drehrezipient hat nahezu 0,5 g mehr gebrauclit. Die Gesamtbilanz für beide Rezipienten ergiebt: N 0 r m a 1 r e z i p i e n t. Trockengewicht vor dem Versuch 6,800 der Keimwurzeln . . . . . 0,2502 „ Keimstämme 0,3300 „ Kotyledonen u. Integumente 5,5000 Gesamtverbrauch dui'ch Atmung 0,7198 6,8000 6,800 Gesamtverbrauch durch Atmung ist 0,7198 g. Untersuchungen über Atmunfr und Enertrie in der Pflanze. 275 D r e li r (• z i p i e n t. Trockengewicht vor dem Versuch (3,800 „ der Keimwurzeln 0,199 „ ., Keimstämme 0,2uO „ „ Kotyledonen u. Integumente 5,150 Gesamtverbraucli durch Atmung 1 ,251 6,800 6,800 Der Gesamtverbrauch von 1,251 g dui-ch Atmung ist merklich grösser wie im Normalrezipienten. Die Gesamtproduktion ist ebenso merklich kleiner. Alle übrigen Be- dingungen waren die gleichen. Hieraus folgt im Anschluss an die Versuche weiter oben (S. 266) : 1. Unter allen Umständen zeigt die Keimvurzel grössere vegetative Energie gegenüber dem Keimstamm: T Konsum der Atmung Wurzeln Stämme Stück F T F Stück F F T -^ Normal- rezipient 0,7198 29 normale 2,10 0,250 8,395 27 normale 2,40 0,33 7,273 Dreh- rezipient 1,251 29 verkrümmte 1,15 0,199 5,779 5 normale 1,40 0,20 7,000 F Für ])eide Organe zeigt der Normalrezipient — mit höherem "Wert, wie es aus den früheren Sätzen theoretisch gefordert ist. Diese Relation ist für die Wurzel 8,3 : 5,7; beim Stamme nur 7,37 : 7,01. Die Umlagerung der Tendenzen hat bei der Wurzel kein Individuum so gestört, dass die Wurzeln kümmerten, für den Stamm sind von 29 nur 5 normal ausgel)ildet. 2. Werden die Tendenzen zur })Ositiven-negativen geotropi- schen Krümmung umgelagert durch Umkehrung der Organe, ehe die jeweilig geforderte Kj"ümmung aktuell vollführt wird, so erfolgt Zuwachsdepression und längere Andauer des potenziellen Zustandes, welchem ein grösserer Atmungsaufwand entspricht. 276 N. J. C. Müller, 10. Geopolarisation der Schwingungen in Blättern. An einem Lottrieb der Eiche hatten die Laubhlättchen ihre Lichtdrehung fast vollendet, sie standen alle im Horizont, waren aber noch lange nicht ausgewachsen, ihre Länge 3—5 cm, also eine potenzielle Energie in der Flächenstreckung von 3 — 5 cm zu 10— 1 2 cm. Hier setzen sich offenbar zwei Schwingungskomplexe zusammen, der Elächenzuwachs und der Dickenzuwachs der Gesamtblattfläche. Serie 151. Laubblättchen der Eiche in der Entwicklung. 25. Mai. Versuchsdauer 5 Stunden 10 Minuten. T 16.5-17" C. 2 3 4 Die Blättchen stehen im Lot aufrecht . „ abwärts . „ „ „ horizontal, die Ober- seite oben . „ „ „ horizontal, die Ober- seite unten . . 0,85 0,70 0,65 0,62 28,72 27,69 37,87 35,63 Das Gesamtfrischgewicht ist 2,82 g, das Gesamttrockengewicht F 0,71 g, woraus -^ = 4,028 g folgt. Der Maximalwert liegt in der Normalstellung, es ist dies die Horizontalstellung mit der Oberseite nach oben. Es verhält sich somit das Blättchen, wie der Horizontalspross von Hedera (s. weiter unten), in welchem die Theorie ähnliche, wenn schon komplizirtere, Schwingungen supponiren muss. R 128. — In einem h e r a n w ach s e n d e n L a üb b 1 ä tt c h e n , welches seine g e o - h e 1 i o t r o p i s c h e B e w e g un g d- e r O r i e n - tirung bereits ausgeführt hat, aber noch nicht aus- gewachsen ist, unterliegt der Gesamtschwingungs- komplex für das Heranwaclisen der Geopolarisation. Die grosse Axe der Schwingungsintensität steht senkrecht zur Blattfläche. Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 277 Junge Blätter von Yitis vinifera, '•) — 5 cm lang, liaben bis zum ausgewachsenen Zustand die ])()tenzielle Energie, sicli von der angegebenen Länge auf 10-14 cm durch Wachstum zu vergnissern. Solche junge Blättchen haben ihre Lichtorientirung bereits voll- führt, ihre Fläche steht nahezu senkrecht zum Lot. Die Differenzen ergaben die erstaunlichen Ausschläge der nachfolgenden Tabelle : Serie 152. Yitis vinifera, junge Blättclien. 1. August. Dauer 1 Stund. T Itl" C. R F T n II ni in Die Blättchen lotrecht, mit der Spitze nach oben .... Die Blättchen lotrecht, mit der Spitze nach unten .... Die Blättchen horizontal, die ( )ber- seite nach oben Die Blättchen horizontal, die Ober- seite nach unten 3,05 3,0c 0,65 ; 4,692 160,0 0,65 : 4,692 : 139,2 3,35 1 0,64 ' 5,234 3,35 0,64 5,234 201,6 130,5 R 129. — Xennt man die Horizontallage der Blättchen am unverletzten, nahezu im Lot stehenden Eebspross „die Normallage", so lautet das Resultat : Ein wachsendes Blättchen der Rebe hat, ganz entsprechend seiner sehr komplizirten, anatomischen, morphotischen Ausgliederung zahllose Richtungen der Molekülschwingungen, von welchen ein Teil mit der Bildung von Kohlensäure abschliesst. Der Gesamtschwingungskomplex unterliegt der Geopolarisation. Der Maximalwert der Atmungsgrösse gehört der Horizontalnormal- lage und derjenigen Lotlage, in welcher die Spitze zenithwärts, der Mittelwert gehört derjenigen Lotlage, in welcher die Spitze nach dem Erdmittelpunkt, der IMinimalwert der Horizontallage, in welcher die Oberseite nach dem Erdmittelpunkt gekehrt ist. 11. Die Blattstiele in aktueller Energie. An einem horizontal stehenden Zweig von Aesculus hippo- castanum steht die Mediane des einen Wirteis im Horizont; die Blätter dieses Wirteis erhalten nahezu gleiches Gewicht und gleiche 278 N. J. C. Müller, Grösse der Fläche und Blattstiele. Die Mediane des nächsten Wirteis steht im Lot, das abwärts geneii-te Blatt erhält die Ma- ximalgrüsse, das aufwärts gerichtete die Mininialgrösse. Vor dem Zeitpunkt der vollendeten Ausbildung wurden die drei Differenzen potenzieller Energie herausgegriffen (16. Mai). Die Blattstiele wurden lotrecht aufrecht in die Eezipienten gestellt. Serie 153. Versuchsdauer 6 Stunden. T 17** C. R F U F T CO2 pr gr F 100 St. A II Der Blattstiel des Lot- wirtels, das obere Blatt 2,00 0,305 6,557 11,58 75,95 I Der Blattstiel des Lot- wirtels, das untere Blatt 2,15 0,400 5,374 10,79 57,90 III Der Blattstiel des Hori- zontwirtels .... 1,97 0,401 4,914 11,16 54,87 Noch mehr wie das konnte gezeigt werden f Der abwärts- gerichtete Blattstiel eines Lotwirteis, welcher noch potenzielle Zuwachsenergie enthalten musste, da die Streckung nicht vollendet war (16. Mai), wurde abgeschnitten, 3 Stunden lang lotrecht auf- recht, sodann 4 — 5 Stunden lang lotrecht verkehrt in den Ee- zipienten gestellt. Sepie 154. R 6 6 Lage lotrecht aufwärts abwärts . 3,30 0,499 3,30 0,499 6,613 6,613 66,13 54,33 R 130. — Die Blattstiele, in welchen Längenzuwachs und Torsionsenergie zu komplexen Molekülschwingungen führen , ver- halten sich somit ähnlich wie die saftigen Sprosse mit grosser Streckungsenergie (s. oben). Die drei Energiediff'erenzen der Blatt- stiele in zwei Wirtein, von denen einer ein Horizontal-, der andere ein Lotwirtel ist, finden in A ihren Ausdruck. Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 279 Wird das j^anze Blatt, Spreite und Blattstiel zusammen dem A'ersucli unterzogen, so steigern sich die Werte, weil die Streckungs- energie der Lamina liiuzukunnnt. Serie 155. Traueresche, die Laubblätter zur Zeit der aktuellen Drehungsenergie. 23. Mai. Versuchsdauer 1 ^Stunde 45 Minuten. T 17,5—18'' €. R F T F T A I Die Blätter aufrecht lotrecht mit dem Blattstiel 2,6 0,55 4,728 170,4 n Die Blätter abwärts lotrecht mit dem Blattstiel 2,36 0,50 4,720 141,8 R 131. — Gleiche Blätter der Esche (Blattstiel und Lamina), ■welche sich in aktueller Energie des Zuwachses für die Lamina und der Torsion des Blattstieles für die Gravitationsorientirung hefinden, zeigen ])ei aufrechter Lotlage, der Blattscheitel zenith- wärts, für A 170,4, in der umgekehrten Lage 141. Es folgt hieraus: Der Gesamtschwingungskomplex der Molekeln, welcher jenen sicht- baren Vorgängen zu Grunde hegt, unterliegt der Geopolarisation. An dem hängenden Ast der Esche (Traueresche) haben zwei Blattstiele eines Horizontwirteis eine Torsion von 90" auszuführen (die mittlere Energiegrösse). Der obere Blattstiel hat die Torsion von 180** auszuführen (das Maximum), der untere Blattstiel hat keine Torsion, sondern nur eine Winkelverkleinerung herbeizuführen (kleinste Energiegrösse). Da die Esche sich Zeit nimmt, 10 — 20 Tage für einen Spross, so hat man leicht Gelegenheit, das Material in der geeigneten Phase herauszugreifen. Serie 156. Fraxinus excelsior, 18. Juni; je 4 Blattstiele der Lot- und Horizontalwirtel. Dauer 6,66 Stunden. T 18,5° C. R 1 F T F T A 2 3 Stiele der oberen Blätter des Lot- wirtels, Torsion 180'' . . . . Stiele der unteren Blätter des Lot- wirtels, Torsion 0° .... 1,30 1,20 0,31 0,30 4,193 4,000 54,73 33,54 280 N. J. C. Müller, R 4 Stiele der Hoiizontalblätter, Torsion 90*' Die Blattfläche . . . . 1,35 2,10 0,30 0,54 F 4,500 3,889 50,55 69,79 R 132. — Der Maximalwert von A kommt der Lamina zu. Die Atmungsgrössen der drei Blattstiele entsprechen der Energieleistung 180° Maximum 54,73 „ „ 0° Minimum 33,54. Es sind nur die Blattstiele, welche diese hohen Werte und Differenzen zeigen. Hieraus : Die Schwingungsenergie der Molekeln, welche in der Kohlen- säurehildung ihren Ausdruck findet, steht in Blattstielen der Esche, welche in der Drehung befindlich sind, in kausalem Zusammenhang mit der Energieäusserung der sichtl^aren Bewegung. 12. Kombination von Zuwachs der Blätter und Zweige und Torsionsenergie der Blattstiele. Zwei Wirtelknospen eines und desselben Horizontwirteis sind zur Zeit des Versuchs 5 cm lang, haben somit eine j^otenzielle Energie der Streckung von 5 zu 50 — 60 cm, welch' letzterer Wert die Endlänge der Sprosse sein mag. Sie haben in ihren Blatt- stielen die volle potenzielle Energie für die Torsionen. Die Gesamt- tendenz ist im Anfang unter allen Umständen negativ geotropisch. Serie 157. Fraxinus excelsior, zwei am Baum im Horizont stehende junge Triebe, die Blätter 5 cm lang. 20. Mai. Dauer 3 Stunden 20 Minuten. T 18o C. R F T F T A I n Der Trieb im Rezipienten lot- recht, aufrecht Der Trieb im Rezipienten lot- recht, abwärts 1,3 1,12 0,199 0,25 4,480 4,48 413,5 246,3 Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 281 R 133. — Es werden die ungeheuerlichen Werte von 413 cni' für die Normallage gegenüber 240 für die inverse Lage erhalten. Fünf Tage früher zeigten zwei ähnliche Knospen genau diesel])e Beziehung, aber kleinere Werte. Serie 158. Eschenknospen in der Entfaltung begriffen. 15. Mai. Dauer 4,;i Stunden. T 15 — 16" C. R F T F T A II IlL Die Knospe steht lotrecht aufrecht ., „ ,, ., verkehrt 3,15 4,10 0,92 1,35 3,424 3,057 121,3 93,5 R 134. — Die Maximalwerte der Energie liegen somit (Serie 157) in der Phase, welche der aktuellen Energie vorausgeht. Die Differen- zen aber 121 : 93 lassen sich schon in den eben sich öffnenden Knos- pen erweisen (man ziehe die Winterserien zum Vergleich heran). 13. Geotropische Polarisation der Fichtennadeln und Über- gang der potenziellen in die aktuelle Energie. Am 17. Mai (Münden) sind die Nadeln derHorizontalseitentriebe bereits soweit gekämmt, dass die Ober- von der Unterseite unter- schieden werden kann. Die Kämmung aber ist noch nicht vollendet, das Wachstum nicht beendet. Der Trieb mit mehreren hundert Nadeln müsstenach dem Vorhergehendenfünf verschiedeneLagen haben, in wel- chen er verschiedene Atmungsgrössen aufweisen müsste. Vier solcher Lagen wui'den gewählt, die fünfte, in welcher der Zweig mit seiner Axe imHorizontmit derKämmungsebeneimLotsteht, wurde vernachlässigt. Fichte. 17. Mai. Serie 159. Versuchsdauer [) Stunden. T 19" C. R F T F T A 2 Lottrieb lotrecht aufrecht 1,70 0,298 5,703 92,10 8 Seitentrieb ,, „ • . 2,01 0,361 5,581 62,79 4 „ „ abwärts 1,10 0,23 4,783 53,63 5 ,, horizontal, Oberseite oben 1,01 0,15 6,733 103,00 6 ,, ,, „ unten 1,63 0,300 5,433 98,15 Beiträge znr wissenschaftlichen Botanik. II. 19 282 N. J. C. Müller, Wir geben hier die vollen Definitionen für die siclit])ai'en Bewegungen, welche den supjjonirten Schwingungen folgen: 1. Der Lottrieh streckt seine Nadeln, führt Verschiebungen der Kontalvtlinien aus, aber keine Nadeltorsionen. In der Nor- malstellung hat er den einfachsten Schwingungskomplex ohne Störung. 2. Der Seitentrieb hat dieselljen Tendenzen wie der Lottrieb, es kommen aber noch die Torsionen der Nadelkämmung hinzu. Steht er aufrechf im Lot, so hat er geringere Störung und eine höhere, steht er im Lot abwärts so hat er grössere Störungen der Schwingungen und eine niedere Atmungsgrösse. In seiner Horizontal- normalstellung R 5 zeigt er das absolute Maximum, 103, gegenüber allen hier realisirten Lagen. R 135. — Der Lottrieb hat keine Nadeltorsionen auszuführen, die Nadeln liegen schon in der Normalendlage : also kleinste Energie. Energie des Wachstums mit dem Wert für A 92, lo. Der Seitentriel) hat in seiner Normallage, welche im Rezipient 5 realisirt, Molekularschwingungskomplexe aller Nadeln auszuführen, welche die Basis so tordiren, dass die Nadeln zuletzt im Horizont gekämmt erscheinen. Diese BcAvegung ist im Gang und wirkt in der Lage die Oberseite zenithwärts im Rezipienten 5 nacli. Der Zweig ist im Rezipienten unter dem Einfluss der Schwingungen in Folge der Gravitation für den Zweigzuwachs und unter dem Ein- fluss der Schwingungen für die Torsion und den Zuwachs der Nadeln. Der AVert für A erreicht das Maximum 103. Jede Verschiebung aus dieser Lage würde, wenn die potenzielle Energie noch vorhanden ist, die Schwingungen für den Zuwachs, und die Schwingungen für die Nadeldrehimgen ihrer Richtung und Intensität nach ändern müssen. Denn würde er ins Lot gestellt, so müssten die Nadeln schliesslich die Lage einnehmen, welche dem Lottrieb zukommt; würde er im Horizont liegen bleiben, aber um 180*^ gedreht werden, so müssten alle Nadeln dieser neuen Lage entsprechend von neuem Torsionen ausführen. Genau entsprechend den Störungen (Retorsion, Zwang zu entgegengesetzten Tendenzen, wie sie vorher eingehalten waren), welche durch solche Lagenänderungen herbeigeführt werden, verhalten sich die Werte für A: Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 283 A sinkt, in der Lotlage die Spitze iiacli ol)en (die Nadeln niüssten kleine Winkelbewegungen nach oben machen), von 103 nach 62. A sinkt in der inversen Lotlage, die Nadeln müssten jetzt grössere Winkelbewegungen ausführen, von 103 nach 54. A sinkt in der Horizontallage, wenn der Zweig um 180 ge- dreht wird (die Nadeln müssten jetzt Retorsionen von 180" aus- füln-en) von 103 nach 98,15. Keine Rede soll davon sein, dass solche Drehungen an dem vorliegenden Objekt wirklich vollführt würden. Die den Drehungen und Torsionen entsprechenden Tendenzen werden hineingelegt und diesen entsprechen die Differenzen der Atmungsgrössen. Es folgt hieraus : die Gesamtschwingungen, welche zui" aktuellen Energie von Nadeln führen, unterliegen der Geopolarisation (so wie dies für die Eschenblattstiele oben erwiesen ist). Serie 160. Phaseolus multiflorus. 17. Juni. Dauer 21 Stunden. 3,25 St. T 20" C. R F T F "t" A 3 4 5 Gelenkpolster Blattstiele . Blattfläche . 1,95 3,19 3,55 0,21 0,31 0,49 9,285 10,29 7,244 99,79 76,81 141,3 R 136. — Phaseolus hat an der Basis der Laubblättchen ein deutliches Gelenkpolster, welches, am kurzen Hebelarm angreifend, die Lamina bewegt, die Licht- und Gravitationsorientirung des wachsenden und heranwachsenden Blattes herbeiführt. Dieses Polster zeigt für A mit 99 einen höheren Wert wie der Blatt- stiel 76, gegenüber der Lamina 141. 14. Polarisation der Schwingungen in heliotropischen Zweigen. An den horizontalen Steindeckplatten einer Mauer waren die Epheusprosse horizontal gewachsen unter dem Einfluss des nega- tiven Heliotropismus. Die in der Entfaltung begriffenen Blättchen 284 N. J. C. Müller, hatten ihre Lichtdrehimg bereits vollendet, so dass der Spross schon eine Lichtober- und Schattenunterseite aufwies. Die Spitzen der Sprosse waren schwach negativ geotropisch gekrümmt. Die Luft- wurzeln, welche reihenweise an der Schattenseite entstehen, waren noch nicht gebildet. Li solchen Zweigen müssen Schwingungen polarisirt sein für den Längenzuwachs, für die Kambialthätigkeit, die Blattstieltorsion und den Zuwachs der Laubblättchen. Yier möglichst gleiche solcher Zweiglein wurden in vier verschiedenen Lagen in die ßezipienten gebracht: Serie 161. Hedera Helix, heliotropische Zweige an einer Mauer in horizontaler Lage. 24. Mai. Versuchsdauer 14 Stunden. T 17— IT.a" C. R F T F T A 2 3 4 5 Die Zweige lotrecht aufrecht „ „ „ abwärts Die Zweige horizontal, Unterseite nach oben Die Zweige horizontal, Oberseite nach oben 0,8 0,92 0,90 1,1 0,2 0,23 0,24 0,25 4,00 4,00 3,750 4,40 48,94 37,89 44,35 111,00. R 137. — Der geringste Wert für A kommt der ITmkehrung^ bei Horizontalstellung zu, R 4. Der dreifache Wert der Normal- stellung, R 5. R 2, die Normalstellung für das Lot gegenüber R 3, koinzidirt mit allen früheren Messungen an solchen Sprossen, (Übereinstmimung mit Serie 151). Die Lysimachia Nummularia, welche jeder leicht aufgreifen kann, hat dieselben Tendenzen wie der Epheu, nur drehen sich hier noch alle Lotwii-tel bis die Blattebenen aller Wirtel im Horizont stehen. Die Atmungsenergie ist hier sehr viel kleiner,, gleichwohl zeigt der Versuch dieselben merkwürdigen Ausschläge: Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 285 Serie 162. Lysimachia Nummularia, die Kriechstämme beblättert, die Lotwirtel sind alle :gedreht, so dass alle Wirtel im Horizont stehen, alle Oberseiten der Blätter nach oben. Dauer 24 Stunden. T 20" C. R F T F T A 3 4 5 Der beblätterte Stamm im Lot aufrecht Der beblätterte Stamm horizontal, Oberseite nach oben Der beblätterte Stamm horizontal, Unterseite nach oben , . . 0,5 0,5 0,49 0,13 4,966 2,25 2,58 2,21 R 138. — Auch hier zeigt die Normallage im Rezipienten 4 •die Übereinstimmung mit dem Eichenblatt im Versuch (s. oben Serie 151) mit dem Blatt von Yitis (s. oben Serie 152). 15. Aktuelle Energie der Schlingpflanzen. In der ganzen Reihe von Differenzversuchen ist keine so glatt und durchschlagend wie die nachfolgende, bis auf eine einzige nicht •entscheidende Differenz. Hopfen und Brennnessel, der eine mit ^'össter Kletterenergie, die andere mit grosser Zuwachsenergie, dabei genetisch die nächste Verwandtschaft. Vier Phasen kommen für den Hojifen in Betracht: 1. die jungen Interfolien vor der Torsion ; 2. die älteren Interfolien während der Torsion; 3. die älteren während des Umschlingens der Stütze und 4. diesel])en Interfolien, al)er nicht schlingend. Sepie 163. Vergleich von Humulus lupulus und Urtica dioica. I. Jüngere Interfolien bei Humulus ohne Torsion. R F T T 2 3 Humulus lupulus, junge Interfolien lotrecht aufrecht Humulus lupulus, junge Interfolien lotrecht umgekehrt .... 1,2 1,03 0,10 0,10 12,00 10,30 211,00 285,80 286 N. J. C. Müller, 4 5 Urtica dioica, junge Interfolien lotrecht aufrecht Urtica dioica, junge Interfolien lotrecht umgekehrt .... 1,05 1,90 0,06 0,11 16,66 17,22 195,4 137,4 Der Hopfen zeigt eine höhere Atiuungsgrösse. Der Versuch ergiebt nicht die vollkommenste Koinzidenz der Kohlensäurenenergie und Lagen. Der höhere Maximalwert von 285 cm" für die volle potenzielle Energie kommt der inversen Lage zu. Die Torsionsenergie beginnt jetzt bei dem Hopfen: Serie 164. II. Ältere Interfolien bei Humulus 100—150 mm mit Torsionen bis zu einem bis anderthalb Kreisumläufen. 2 3 4 5 Humulus lupulus, die Interfolien aufrecht Humulus lupulus, die Interfolien umgekehrt Urtica dioica, die Interfolien auf- recht Urtica dioica, die Interfolien um- gekelu't 2,95 0,22 13,41 2,50 0,30 8,33 2,80 0,21 13,34 2,65 0,31 8,275 83,20 81,6& 45,63- 16,5& Die Koinzidenz ist für Atmungsgrösse und Lage für Urtica noch durchschlagender wie unter I. A ist jetzt von 285 auf 83,81 gesunken. Serie 165. III. Humulus lupulus; stark tordirte Interfolien; nachts starke Turgeszenz. 21. Mai. Dauer 4 Stunden. T 18—20« C. R F T F T A 2 Erstes und zweites Interfolium, lotrecht aufwärts 1,1 0,15 7,333 115,0 Unter.sucluiii";en über Atmuii"; und Eiiei'i;ie in der Pflanze. 287 R F T F T A 3 Erstes und zweites Interfolniin, lotrecht abwärts ; . , 1,2 0,2U1 5,970 99,4U 4 Drittes und viertes Intcrtblium, lotreclit aufwärts 3,15 0,35 8,999 120,7 ' 5 Drittes und viertes Interfoliuni, lotrecht ahwärts 2,85 0,30 9,499 77,50 In diesem Vei'sucli, welcher den Naclitzustand der Pflanze herausgreift, kommt die absolute Koinzidenz der Kohlensäuremengen, der Lage und Steigerung der Atmungsgrösse zum vollen Ausdruck. Die Ptianze hat den Akt des Schlingens nicht volHuhrt. Zum Schluss hat die Pflanze diesen Akt voUfiUirt: Serie 166. IV. Humulus lupulus; der Akt des Schlingens. 29. Mai. Dauer lU Stunden. T 1 ',0- 18" C. R F T F T A 2 Schlingendes Interfolium, 2 Ki'eis- umlaufe 2,3 0,27 8,517 51,11 3 Nichtschlingendes Interfolium, die- ■ selbe Länge Avie 2 1,85 0,24 7,709 35,00 Sie zeigt jetzt im schlingenden Zustand 51, im nicht schling- enden 35 cm^. Von I nach IV sind die Atmungsgrössen von 285 auf 85 l)is 51 cm' gesunken. Die Koeffizienten der materiellen Erstarkung F ^ sind von 10 — 13 auf 7 — 8 gesunken. Die Erstarkung ist ge- wachsen, die Bewegungsenergie erloschen, die Atmungsgriisse im Sinken. Torsion und Retorsion. Die merkwürdigste Beziehung ist die \'erminderung von A durch Torsion und Ketorsion. Die nicht tordirten Sprosse (beide sind kantig) werden mit dem unteren Ende an Glasstäbe festge- 288 N. J. C. Müller, blinden und vorsichtig tordirt. Xaclidem der gewünschte Torsions- grad erreicht ist, werden sie mit Bindfaden in dieser Lage fest- gebunden. Serie 167. Torsion und Retorsion an 15 cm langen Zweigabsclinitten. Humnlus lupulus und Sambucus nigra. 14. Juni. Dauer 5 Stunden. T 20 — 20,7*^ C. F T F 1 T A ^ 2 Sambucus ohne natürliche Torsion und nicht künstlich tordirt 3,5 0,40 8,757 436,9 3 Sambucus ohne natürliche Torsion, aber um 1 Ki'eisumlauf künst- lich tordirt 4,0 0,45 8,890 80,89 4 Humulus mit natüiiicher Torsion von ^/4 Ki-eisumlauf .... 1,45 0,26 5,577 127,6 5 Humidus mit natürlicher Torsion von ^/4 Ki-eisiimlauf, um eben- soviel künstlich retordirt . 1,20 0,22 5,468 72,73 R 139. — Die Energie der äusseren Arbeitsleistung der beiden Zweigabschnitte ist ausserordentlich verschieden. Die Maximal- Atmimgsgrösseu in den Serien 103 und 164. von dem jüngeren nach dem älteren Interfolium : Humidus 285 83 Urtica 195 45. Der wissenschaftliche Wert des Vergleiches kann meinetwegen bezweifelt werden. R 140. — Bis auf die Differenz 2, 3 Serie 163, folgen beide Pflanzen dem Vorgang in den Serien 137—138. Für die Umkehi-iing sinkt A. R 141. — Geht das jüngere Interfolium von Humulus in den Zustand der Torsion, welcher in der Phase vor dem Zustand des Schlingens liegt, so entsijricht dieser aktuellen ein Sinken der poten- ziellen Energie. Mit diesem Übergang koinzidirt das Sinken von A von den Werten 211, 285 nach 83, 81. Zieht man die starke Nachtturgeszenz heran, so ist dies Sinken ausgedrückt dui'ch 211, 285 nach 115, 120 für die Nonnallage. Geht das ältere Inter- Untersuchungen über Atmung und Energie in der Päanze. 289 foliiim in den Akt des Schlingeus über, oder beteiligen sich mehrere Interfolien gleichzeitig, so erfolgt durch diese Bewegung ein weiterer Terlust der aktuellen Energie und damit ein Sinken von A von 83 . 81 nach 51 beziehentlich ,, 115 . 120 ., 51. Dieselbe Phase eines nicht schlingenden Interfolium weist für A den Wert 35 auf, im Ganzen also von der jüngsten ersten nach der letzten Phase füi' A von 211 . 285 nach 51 bis 35. Das sind Übergänge, wie sie in keinem früher betrachteten Phasenwechsel vorkommen. R 142. — In einem luterfolimn von Samljucus, welches, der Xatur der Art entsprechend, keine Tendenz zur Torsionsbewegung hat, müssen die supponiiten Molekiüarschwiugungen, welche mit der Atmung abschliessen, vorherrschend parallel der geometrischen Axe nnd senkrecht zu dieser vor sich gehend gedacht werden. Bei der Torsionsbewegung von Humidus müssen die supponirten Längs- schwingungen in Eichtungen vor sich gehen, welche von der geo- metrischen Axe des Sprosses merklich abweichen. Ein überaus kräftiges Interfolium mit hoher potenzieller Energie von Sambucus nicrra wird um einen Kreisumlauf künstlich tordirt. A ist im Versuch vor der künstlichen Torsion 43(3 (ein ausserordentlich hoher AVert) nach ., „ „ 80,89. Ein ebenso kräftig turgeszenter Abschnitt von Humulus, welcher seine natürliche Torsion um ^U Ki-eisumläufe vollführt hat, zeigt für A 127, ebensoviel künsthch retordirt 72. Hieraus folgt: künstliche Torsion und Retorsion an wachsenden nicht tordirenden und natürlich tordirenden Sprossen bringen den Wert A zum plötz- lichen Sinken. Es entsprechen solche künstliche Eingriffe- Störungen der Schwingungen, wie sie in den frühreren Seiien durch Lagen- änderung zum Lot und durch Schütteln herbeigeführt wiu-den, und hieraus der Satz : R 143. — Unter dem Einfluss der Gravitation gradlinig im Lot wachsende Sprosse müssen nach dem Gesetz des Partiär- zuwachses (Fig. 7) für das Längenwachstum Schwingungen der Molekeln aufweisen, welche mit der geometrischen Axe zusammen- fallen, und abweichend von allen Schwingungen in Stäben aus un- 290 N. J. C. Müller, belebten Materien (Saite, Stabistreifen ii. s. f.) ungleicbe Aniplitiide der Scbwingung aufweisen. Der grössere Ausscblag gebt von der Anfangslage nacb der Zuwacbsricbtung also nacb dem Scbeitel, der kleinere nacb der ausgewacbsenen Basis des Organes. Die Gravitation ist biefür die Ursacbe. In dem Komplex solcber Scbwingungen liegen solcbe, welcbe mit der Verbrennung eines Teiles des Koblenstoffes abschliessen, daber muss der Wert A von der Intensität des gesamten Komplexes der Längsscbwingung ab- bängig sein. Die Umkebiung des Sprosses verkleinert jene grössere Amplitude, wirkt also wie eine Störung der Scbwingung, A sinkt. Hat ein gegebener Spross nur solcbe axile Scbwingungen wie Sambucus, so wäcbst er obne Torsion, wird aber jener Störung unterworfen, wenn durcb künstlicbe Torsion die Normalaxilscbwing- ungen aus ibrer Ricbtung abgelenkt werden. A sinkt jetzt, aucli wenn der Spross in seiner Gesaintbeit die Lotnormallage beibebält. Die Wirkung der künstliclien Retorsion an einem Hopfenspross^ der seine natürlicbe Torsion soeben ausfübrt oder kiu'z vor dem Yersucb ausgefübrt bat, verstellt sieb bienacb von selbst, sie zwingt Scbwingungen von gegebener Ricbtung nacb der entgegengesetzten, wodurcb oÖ'enbar lebendige Kraft verloren gebt, oder aber sie ver- nicbtet als gröbst denkljarer Eingritf die zartsaitigen Scbwingungen, welcbe von den Axilscbwingungen abweicben. Sie fülirt zur Min- derung der Intensität eines Teiles der Scbwingungen oder des ganzen Komplexes. Die Atmungsgrösse A sinkt infolgedessen. Serie 168. Convolvulus sepium. Torsion und Retorsion. 16. Juni. Dauer 1—2 Stunden. T 19,5-20" C. R F T F T A 6 6 15 cm lange entblätterte Scblingen, l'/2 Kreisundäufe .... 1 5 cm lange entblätterte Scblingen, um l';2 Kreisumläufe retordirt 2,8 0,301 9,302 237,1 208,2 R 144. — Das Resultat stimmt mit den Serien 167. von 237 auf 208. A sinkt Untersuchungen über Atmung und Energie in der Prianze. 291 Serie 169. Phaseolus multifloras, Schlingstamm. !i. Juli. Dauer 5 Stunden. T 19* C. R P T T A 1 3 3 4 Junges Interfoliiim vor dem Schlingen Junges Interfolium während des Schlingens Junges Interfolium vor dem Schlingen auf eine 5 mm Glas- röhre ge-^dckelt, nach der Ge- wohnheit L — R Junges Interfolium wie vorher, gegen die Gewohnheit von R — L gewickelt 1,40 3,85 1,80 0,90 0,20 0,50 0,22 0,16 7,00 7,70 8,185 5,623 116,0 90,31 104,6 115,0 R 145. — Es ist derselbe Phasenübergang wie bei Humiüus, während des Schlingens sinkt A von 116 : 90. Hier wurden die Schlingen künstlich auf Glasstäbe nicht tordirt, sondern ge- wunden. Geschieht dies in der gewohnten Richtung links nach rechts, so sinkt A von 116 nach 104,6. Geschieht es von rechts nach links, also gegen die Gewohnheit der Pflanze, so sinkt A von 116 nach 115. Somit Bestätigung von R 142. Das künstliche "Winden ist ein sehr viel weniger grober Eingriff in die Molekular- anordnung (Molekulargefüge), wie die Torsion und Retorsion. 16. Nutirend gekrümmte Zweige. Ampelojjsis quin(|uefolia zeigt die Zweigspitze hakenförmig ein- gekrümmt während der Monate Juni, Juli, August. Die Krüm- mungsebene liegt im Lot, der Spross zeigt während dieser Zeit den bekannten mächtigen Längenzuwachs. Hieraus folgt: die Cylinder- abschnitte, welche aus dem Zustand der grösseren potenziellen Energie in der Nähe des Sprossscheitels in die Streckung über- gehen, krümmen sich in die Xutationslage und gehen in späterer Phase wieder in die gerade Lage zurück. Dies Spiel dauert den ganzen Sommer. 292 N. J. C. Müller. Serie 170. Ampelopsis quinquefolia. Nutirendes Stammende. 11. Juli. T 18,5—19" C. R F T F f A I Konvexität des Bogens nach unten U^ 2,90 0,35 8,285 203,7 II „ oben n( 3,30 0,46 7,173 138,9 3 Das nutirende Ende in die gerade Lage, gezwungen aufrecht . . ■^ 2,15 0,295 6,288 153,3 6 Dasselbe, ebenso umgekehrt . . y 1,85 0,25 7,401 189,2 R 146. — Die Differenzen I und II sind von Belang: Wird jenes hakenförmige Endstück in der Lotlage in den Gasrezipienten gebracht, so dass die Konkavität nach oben, nach dem Zenith ge- kehrt ist, so befindet sich das Cylinderstück, welches mit dem Yegetationsscheitel endet, in der Normallotlage. Der Scheitel liegt zenithwärts. A erreicht den Maximalwert mit 203. Liegt der Hakensijross mit der Konvexität nach oben, so liegt der Scheitel erdwärts. Das Cylinderstück verhält sich wie ein umgekehrter geradläufiger Spross. A sinkt auf 138. Wird der Spross vor- sichtig zur geradläufigen Lage gezwungen an einem Glasstab fest- gebunden, es ist dies immer noch, gegenüber den zarten Molekular- beziehungen, ein sehr roher Eingriff, wie vorher das künstliche Tor- diren und das künstliche Aufwickeln (s. Serie 168, 169), so zeigt er in der Normallotlage für A 153, in der umgekehrten Lotlage 189. Beide AVerte liegen unter dem absoluten Maximum 203. 17. Die Ranke in aktueller Energie. Die Blattranke der Erbse erreicht in keiner Phase die Atmungs- grösse des Blattes. Serie 171. Pisum sativum. 23. Mai. Versuchsdauer: Blätter 3 Stunden 15 Minuten, Ranken 9 Stunden 30 Minuten. T 18 — 19" C. R F T F T A II 4 5 Blätter Geradläufige Ranken, welche noch nicht gegriö'en haben . . . Spiralige Ranken, welche schon gegriffen haben 2,06 0,94 0,73 0,35 0,15 0,15 5,886 6,266 4,866 175,8 118,6 82,81 Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 293 R 147, — Die Atmungsgrösse der Ranke in der potenziellen Energie, mit dem immerhin hohen Wert von 1 1 8 cm' Kohlensäure^ sinkt auf 82 cm^ nach Vollführung der aktuellen Energie. Vitis vinifera. Serie 172. 14. Juni. Dauer 2 Stunden 3 Minuten. T 20—21» C. 2 3 4 5 2a Ranken der jüngsten Interfolien vor dem Greifen, aufrecht im Lot Ranken der älteren Interfolien während sie greifen, aufrecht im Lot Die di'ei oberen Interfolien während der jS^utation Die 4 — 5 unteren Interfolien nach der Nutation Die jüngsten Ranken wurden nun umgekehrt, ergeben nach 3 Std. 3,7 4,63 2,49 6,00 0,6 0,6 0,4 0,7 6,106 7,716 6,222 8,572 140,00 87,50 152,2 156,4 73,89 R 148. — Die Differenz 2, 2a, zunächst: Die gradläutige junge Ranke in voller potenzieller Energie verhält sich in Bezug auf die Geopolarisation der Molekularschwingungen wie saftige Sprosse, sie zeigt in der iSTormallotlage für A 140. Der Wert sinkt auf 73 bei der Umkehrung. Die Differenz 2.3: geht die junge Ranke in die aktuelle Energie über, so sinkt A von 140 auf 87^ der Wert ^ ist hier im Wachsen von 6,1 auf 7,7. Die Differenz 4.5: mit dem Geradestrecken des nutirenden Endes (vgl. Serie 170) der Interfolien wächst A von 152 nach 156. Serie 173. Kürbisranke. 6. Juli. Daner 14 Stunden 20 Minuten. T 18 5-19" C. R F T F T A 2 3 Junge Ranken vor der Spiralrollung „ ,, nacn „ „ und vor dem Greifen .... 1,301 0,730 0,16 0.11 8,130 6,636 68,93 42,51 294 N. J. C. Müller. R Junge Ranken nach d. Spiralrollung und nachdem sie gegriffen haben Junge Ranken künstlicli um eine 5 mm dicke Glasröhre gerollt 1,220 0,760 0,13 0,096 9,387 7,916 A 40,81 93,05 Die künstlich gerollten Ranken behalten die erzwungene Schraubenform bei. Der grosse und ganz l)efremdende Ausschlag der Differenz 2, 5 veranlasste die Wiederholung. Serie 174. Kürbisranke. 7. Juli. Dauer 21 Stunden. T 18° C. Auf das Trockengewicht berechnet. R F T F T A 2 5 Junge Ranken vor d. Spiralrollung Junge Rank, künstlich auf eine 5 mm dicke Glasröhre aufgewickelt . 1,25 0,82 0,14 0,11 8,930 7,454 135,4 158,9 2 5 Derselbe Versuch auf das Frischgewicht berechnet. Junge Ranken vor der Rollung . Junge Ranken künstlich gewickelt 15,16 21,31 R 149. — Der Übergang von der potenziellen zur aktuellen Energie lässt A sinken durch die Werte 68 nach 42 und 40. Volle Bestätigung des früheren. Die künstliche Aufrollung junger Ranken auf Glasröhren erhöht A von 68 auf 93, im 2ten (Kon- trol-)Yersuch von 135 auf 158. 18. Geopolarisation der Schwingungen in Infloreszenzen zygomorpher Blüten. Die ins Lot orientirten Pflanzen, draussen im Freien heraus- geginffen, zeigen Längen der Lifloreszenz von 2 — 3 cm im Knospen- zustand und haben die Tendenz, in wenigen Tagen Längen von 5 — 6 cm zu erreichen. Jede Einzelblüte hat die Tendenz, vor- herrschend in der Längenrichtung der zygomorphen Blüte Schwing- Untersuchungen über Atmung und Energie in der Ptianze. 295 imgen zu vollliihrcii, welche zur sta])il('n Endgestalt hinführen. Die Hauptschwingungsrichtung muss in dein gegel)enen Bliitenkomplex nahezu ins Lot faHen. Serie 175. Zygomorplie Blüten im Knospenzastand der Infloreszenz. R T F T 2 3 21. Mai. Daner 8 Stunden 30 Minuten. T 18» C Ajuga reptans, die Infloreszenz lotrecht aufrecht Ajuga reptans , die Infloreszenz lotrecht abwärts 1,5 0,99 0,24 0,21 6,250 4,714 3 21. Mai. Dauer 8 Stunden 30 Minuten. T 17—19° C Trifolium incarnatum, die Inflo- reszenz lotrecht aufrecht . . Trifolium incarnatum, die Inflo- reszenz lotrecht abwärts . . 3,85 3,25 0,80 0,73 4,812 4,452 23,04 22,42 127,4 96,38 Serie 176. Phyteuma spicatum. 22. Mai. Dauer 2 Stunden 30 Minuten. T. 17 — 17,5'* C. R F T F T A 2 3 Die geschlossene Infloreszenz lot- recht aufrecht Die geschlossene Infloreszenz lot- recht abwärts 4,65 4,30 0,92 0,75 2,79 2,20 121,4 117,3 R 150. — Alle solche Infloreszenzknospen in der Aufrecht- stellung zeigen höhere Atmungsgrössen wie in der inversen Lage, 19. Komplexe Schwingungen zwischen Wachstum der Zygomorphie und Energie der Resupination. Die Vorgänge sind in zweierlei Sinne komplexe : Jede der Blüten an einer Orchis-Infloreszenz durchlauft 3 Phasen, sie zeigt zuerst die mächtige Streckung, welche zur Zygomorphie führt. Diese Schwingungen fallen ins Lot, ehe die B,esuiiinatioii beginnt. »Sie be- 296 N. J. C. Müller, ginnt die Resupination, welche die Blüte um 180° dreht und voll- führt noch jene Streckung und endlich: sie hat die Drehung fast A'ollständig oder vollständig vollführt, während auch ihre Streckung fast vollständig oder vollständig beendet ist. Dies alles gegenüber den nicht resupinirenden zygomorphen Infloreszenzen der Gruppe 18: Phyteuma, Ajuga. Zum zweiten ist der Vorgang komplex: An derselben Infloreszenz führen zwar alle Blüten die Eesupination in der gleichen Drehungsrichtung diu'ch, sie stehen aber in ver- schiedener Phase für beide Vorgänge. Unten stehen Blüten in voller Energie der Drehung, oben hat diese noch nicht begonnen; unten stehen ausgewachsene, oben solche in der vollen Streckung. Wir beginnen mit den ausgewachsenen Infloreszenzen. Serie 177. Orchis mascula. 28. Mai. Dauer 23 Stunden. T 16" C. ß F T • F T A 6 6 Die geöfinete Infloreszenz aufrecht nach der Vollendung .... Die geöfi"nete Infloreszenz abwärts nach der Vollendung .... 3,1 0,35 8,857 3,595 3,689 R 151. — Der Versuch sagt aus : j^ach vollendeter Resupina- tion, nach vollendeter Streckung der Zygomorphie ist die Atmungs- grösse im Minimum, weist keine Difi'erenz für Lagenänderung auf. Im nächsten Versuch sind die unteren Blüten soeben mit der Drehung fertig, die oberen beginnen dieselbe: Serie 178. A. Orchis maculata, während der Blütendrehung. R T F T 29. Mai. Dauer 10 Stunden. T 16,5-18,5 " C. 4 Die Infloreszenz aufrecht im Lot 2,85 0,41 5 „ „ abwärts ,, „ 2,75 0,35 B. Dieselbe. Dauer 7 Stunden. T 16,5-18° C. 4 D. Infloresz. horizont., vorh. aufrecht 5 „ „ „ ., abwärts 6,950 7,856 62,43 59,43 53,65 55,91 Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 297 R 152. — Die Werte für A in jüngeren Infloreszenzen liegen zwischen 53 und 62, also das 15- bis 20fache bezogen auf Serie 177. Ganz entsprechend den früheren Differenzen an vegetativen Organ- komplexen ergiebt die Differenz A 4,5 Heral)minderung der Atmungs- grösse. Die kleinsten Werte für A aber liegen in der Horizontal- stellung der Infloreszenzaxe (Differenz B 4,5). Serie 179. Gymnadenia conopsea. Infloreszenzen im Knospenzustand , 20 — 30 mm lang, am 28. Mai. Nahezu das gleiche Frischgewicht der Infloreszenzen wird in zwei Reagenzcylindern untergebracht. In dem einen Cylinder stehen die Gebilde aufrecht, im andern abwärts, beide im Lot. Sie werden in dieser Lage in die Rezipienten gebracht; nach 6 Stunden 45 ]Minuten ergiebt die Ablesung: Sepie 180. A. T 16,5-18" C. R F T F T A 5 6 Die Infloreszenzen aufrecht . > ^ „ „ abwärts . ^ 3,6 3,6 0,498 0,550 7,03 6,55 66,64 56,03 Die beiden Rezipienten wurden nun horizontal gestellt; nach 4 Stunden ergiebt die Ablesung: Serie 181. B. T 17—18» C. R A 5 Die Infloreszenzen zuerst aufrecht, sodann horizontal 63,25 R 153. — Wenn man beachtet, dass die sämtlichen hier realisirten Differenzen wohl „reine Differenzen" füi^ je eine Serie, für die aufeinanderfolgenden Serien 177 bis 181 aber wegen der Phasenänderung der Sexualorgane der Natur der Sache gemäss .,unrein" sind, so muss diese Serie 180 wegen der voUen Koinzidenz Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik. II. 20 298 N. J. C. Müller, ins Auge fallen. Der Maximalwert in der Normallotlage für A Q6, in der Umgekehrten 56, für die Horizontalstellung der geforderte Mittelwert 63. Serie 182. Sehr viel reiner ist die Differenz bei Spartium in voller Drehungsenergie. Si)artium scoparium^ Blüten während der Resupination, Blütenknospen bis 10 mm lang. 1. Juni. Dauer je 2 Stunden. T 20,5» C. R F T F T A 2 Die Blüten im Lot aufrecht „ „ „ abwärts 2,55 0,55 4,635 143,0 102,9 R 154. — Hier ist die Differenz 41 cm^ für 100 Stunden für 1 g des Trockengewichtes ! Zusammenstellung. — Die Maximalwerte für A sinken in Infloreszenzen (der Orchideen) vom Knospenzustand der Infloreszenz, welche Drehblüten enthält, nach dem fertigen Zustand der Blüten von 66 auf 3,689. Die Schwingungen, welche dem Torsionswuchs des unterständigen Fruchtknotens zu Grunde liegen, sind durch die Gravitation polarisirt. Die Umkehrung der Lotlage bewirkt, dass der Wert für A im Maximum (Serie 180) sinkt von 66,64 auf 56,o.s. Dieselbe Umkehrung ergiebt bei Spartium ein Sinken für den Wert A von 143 auf 102. Gegenüber der Polarisation für die Torsion von Humulus ausserordentlich hohe Werte. 20. Geopolarisation in aktinomorphen Infloreszenzen. Genau dieselben Summirungen unendlich winziger Arbeits- oder Energieleistungen, wie sie für die Nadeln an einem soeben sich entfaltenden Fichtentrieb, an den zahlreichen Blüten einer Phyteuma, Orchis, Papilionaceeninfloreszenz zu Stande kommen, müssen auch in einer Infloreszenzknospe der Kompositen herrschen. Die Scheibe von Chrysanthemum leucanthemum hat 8—10 mm im Durchmesser und steht in der Streckungstendenz nach 20—25 mm des Durchmessers. Viele hundert Blüten rücken hiebei in der Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 299 Richtung der Koiitaktkiirven auf grössere Distanzen. In jeder Blüte aber fordert die Streckung parallel der Scheibenaxe Schwingungen in dieser Richtung. Solche 5 — 10 mm Scheiben werden auf Drähte gereiht in die Rezipienten eingesetzt. Die Schwingungskomplexe in der Scheibe erfahren nach unserer Theorie die geringste Störung, wenn die Scheibenaxe aufrecht steht, der Scheitel zenithwärts. Steht die Scheibenaxe im Horizont, so müssen assymetrische Verschiebungen, wenn man so sagen darf, der Schwingungen zu stände komnion. Serie 183. Chrysanthemum leucanthemum. Infloreszenz-Knospen. 5 — 8 mm im Durchmesser. 1. Juni. Dauer 2 Stunden zu jedem Versuch. T 20" C. R F T F T A 6 5) Die Infloreszenzaxe aufw ärts i. Lot „ „ abwärts „ „ „ „ horizontal . . 3,55 0,65 5,458 146,2 114,7 44,84 R 155. — Die Transversal- und Longitudinalschwingungen müssen die herrschenden sein. Die grösste Koinzidenz der Schwingungs- richtung und der Gravitationsrichtung ward herrschen, wenn die Infloreszenzaxe aufwärts im Lot steht, die mittlere Koinzidenz, wenn die Infloreszenzaxe umgekehrt steht und die kleinste, wenn die Scheibenaxe horizontal steht. Die Horizontalschwingungen in der Scheibe machen jetzt verschiedene Winkel zur Schwerkraftrichtung die Longitudinalschwingungen der Scheibe, welche grösste Werte haben müssen, wenn sie mit dem Lot zusammenfallen, gehen jetzt senkrecht zum Lot vor sich. Die Koinzidenz ist nach den Messungen eine vollständige. 21. Blüten mit grosser potenzieller Energie. Reizbare Blütenteile und Springfrucht, In einigen Blüten wird potenzielle Energie so gehäuft in der Gewebespannung, dass die Organe, hier die Filamente, bei ausser- ordentlich kleinen Anstössen, relativ hohe lebendige Ki'aft der Be- 300 N. J. C. Müller, wegimg zeigen. Diese Reizbewegimgen wiederholen sich, die Organe gehen in die Anfangslage zurück und sind von neuem für die minimalen Reizanstösse empfänglich. Es war zu erwarten, dass solche Blüten, entsprechend der in ihnen gehäuften potenziellen Energie, höhere "Werte für A zeigen. Serie 184. Centaurea Cyanus. 18. Jani. Dauer 2—3 Stunden. T 16" C. R F T F T A 2 2 II 10 mm lange Knospen der In- floreszenz lotrecht .... 10 mm lange Knospen der In- floreszenz lotrecht .... Drei offene Infloreszenzen . . 2,00 1,15 0,55 0,32 ,3594 3,636 71,53 74,11 76,26 R 156. — Die Blüten der oftenen Infloreszenzen zeigen etwas höheren "Wert für A gegenüber den Knospen. Serie 185. Berberis vulgaris, Blütenknospen und Blüten. R F 24. Mai. Versuchsdauer 2 Stunden. T, 17» C. I n II Die Blütenknospen Die Blüten . . 2,1 1,55 0,42 0,43 4. Mai. Dauer 5 Stunden. R 15,5° C. Mahonia (Berberis aquifolium), offene Blüten 5,000 3,604 4,827 139,2 95,35 166,90 R 157. • — Der Maximalwert der fertigen Blüte 166 ist ein sehr hoher "Wert zu nennen. Ein grösseres Interesse beansprucht Impatiens noli me tangere. Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 301 Serie 186. Impatiens noli nie tangere. R F A 4 I II 2 3 16. Juli. Dauer 13 Stunden, Blütenknospen Blüte Junge Flüchte kurz nach dem Ahhlühen Laubhlätter Stengel 20. Juli. Dauer 3 Stunden 10 Minuten Die Früchte kurz, vor und wähi-end der Explosion T 19° C. 1,15 0,198 3,27 1,60 0,200 3,21 0,55 0,12 1,93 2,45 0,50 4,90 4,80 0,35 13,71 T 19,5-200 C. 0,70 0,101 6,931 127,10 123,50 123,70 98,93 62,41 319,6 R 158. — Hier sind für alle Organe mit Ausnahme der "Wurzeln die Werte von A l)estimmt. Alle Orgaue konnten, wie- wohl verschiedene Phasen für Blüte und Frucht herangezogen wurden, an dem gleichen Tag untersucht werden. Der Minimal- wert von A kommt dem succulenten Stengel , der nächste den Blättern zu; Blüte und jüngste Früchte zeigen nahezu denselben Wert 123. Dann aber steigt A in der succulenten Springfrucht auf 319. Bei allen andern Früchten (s. oben und die nächste Serie) sinkt die Atmungsgrösse. 22. Polarisation der Schwingungen an Früchten und Samen. Der Fruchtzapfen von Pinus Strobus steht am 24. Mai des zweiten Jahres wohl in der komplizirtesten Schwingungspliase. Er ist 40 mm lang, von einer Anfangslänge von 15 mm eilt er einer Endlänge von 120 — 150 mm entgegen. Alle inneren Gewebe sind in mächtiger Verschiebung der Teile begrift'en. Das Sekundär- endosperm ist gebildet, die Korpuscula stehen vor dem Akt des Empfangens, die Pollenschläuche sind im Wachsen 1)egriffen. Drei nahezu gleiche Zapfen unter dem Einfluss solclier Schwingungs- komplexe müssen die beträchtlichsten Atmungsdiflerenzen aufweisen. 302 N. J. C. Müller, Serie 187. Pinus Strobus, der weibliche Zapfen. 24. Mai des zweiten Jahres. Dauer 3 Stunden 30 Minuten. T 18" C I n in Der Zapfen lotrecht aufrecht . „ „ „ abwärts . horizontal . 4,35 4,01 4,40 1,25 1,201 1,30 3,484 3,339 3,386 71,53 61,13 65,28 Dmx'hschlagendster Versuch. Sepie 188. Pinus Strobus. 18. Juni. Dauer 3 Stunden 40 Minuten. T 16,5—18" C. R F T F T A 2 2 Die Fruchtzapfen im Lot aufrecht, Scheitel nach oben .... Die Fruchtz apf en im L ot umgekehrt, Scheitel nach unten .... 12,4 8,5 3,30 2,40 3,758 3,542 25,08 23,11 Serie 189. Pinus Strobus. 7. Juli. Dauer 3 Stunden. T 18—19" C. R F T T A 2 4 Der Zapfen im Lot umgekehrt . ., ., „ „ aufrecht . . 14,4 16,5 3,6 4,3 4,00 3,776 15,92 16,90 R 159. — Genau wie in Früchten (s. oben) sinkt der Wert vom 24. Mai ab. Li allen Phasen aber herrscht der durchschlagende, auch für die Horizontalstellung koinzidirende Unterschied für die Lagenänderung. Bezieht man einen Teil der Schwingungen auf die Embryonen, von welchen für jede Fruchtschuppe im Beginn 8, später 2 zur Wirkung kommen, so lautet Definition und Folgerung: Für die Embryonen kommen, der Theorie nach, vorherrschend Längsschwingungen in Betracht, da dieselben ihre Streckungen genau in der Axe der Keimknospe ausführen. Auch die Yorstösse der Yorkeime in das Endosperm fordern Längsschwingungen. Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 303 Stellt der Zapfen (welcher am Baum in der That hängt), im Rezipient aufrecht im Lot, sein Scheitel zenithwürts, so hefinden sich die Emhryonen in der Normallage ; der Wurzelpol des Emhryo ist erdwärts, der Stammpol zenithwärts gerichtet. Für diese Lage ergeben sich die Maximalwerte für A im Beginn, wo die potenzielle Energie kulminirt, 71,53 gegenüber 01,13. Am Schluss (Serie 189, 7. Juli) 16,9 gegenüber 15,92. Die Differenz im Beginn 10,40, am Schluss 1,53. jSToch bedeutender tritt dieses hervor bei der Wallnuss, wo das Verhältnis der Lage sich umkehrt: Serie 190. Juglans regia, Frucht. 7. Juli. Dauer 3 Stunden. T 18—19" C. R - F T 4, ^ I I Die Nuss aufrecht, Narbe nach oben „ ., umgekehrt, ., ., unten 10,65 10,65 1,3 1,3 8,194 29,49 45,29 R 160. — 14. Definition: Normallage ist die Lage eines gerad- läufigen Keimling (Embryo), in welcher die Axe desselben so im Lot liegt, dass der Wurzelpol dem Mittelpunkt der Erde, der Stammpol dem Zenitli zugekehrt ist. Steht die Wallnuss im Gas- reziiüenten aufrecht, der Narbenpol zenithwärts, so ist der Keim- ling, welcher hier am 7. Juli die enorme potenzielle Energie hat, von einer Länge von 3 — 5 mm nach einer Länge von 20 — 30 mm heranzuwachsen, nicht in der Normallage, (da das Ovulum, die Samenknospe aufrecht orthotroj) ist). In dieser inversen Lage wird für A der Wert 29,49 erhalten. Steht die AVallnuss mit dem Narl)eiipol erdwärts, so liegt der heranwachsende Keim- ling in der Xoi-mallage. Für A ergiebt sich der AVert 45,29. Serie 191. Roggenähren, die Keime ausgewachsen, aber noch zerdrückbar. 29. Juli. Dauer 13 Stunden. T 20» C. R F T F T A 3 4 Drei Ähren im Lot aufrecht . „ ., „ „ umgekehrt . 10,95 10,65 5,70 6,35 1,922 1,677 10,98 9,249 304 N. J. C. Müller, Sinken der Atmiingsgrösse (s. oben S. 243 und Polarisation im Embryo). R 161. — Mit Bezug auf li 160 und R 159 liegt der Em- bryo in der Normallage. Dies kommt in der Differenz für A3, A4, wenn schon ein nur kleiner Unterschied herrscht, zum Aus- druck. (Die Maximalwerte liegen in der Serie 110.) In der Frucht sind in heranwachsenden geradläufigen Keimlingen (Juglans, Pinus, Seeale) alle Schwingungen, welche mit der Kohlensäurebildung ab- schliessen, dui'ch die Gravitation i^olarisirt. Das Maximum von A gehört der Normallage der Keimlinge. 23. Äussere Arbeit und Atmung. Künstliche Belastung der Erbsenkeimaxe. Von den auf Drähte gereihten Samen wurden vier gleich- massig entwickelte Keimpflanzen gewählt. An zweien wurden die AVurzeln entfernt. Die Drähte stehen in Reagenzcylindern. Diese werden in die Gasrezipienten eingesetzt. Zwei der 2,5 cm langen Keimaxen erhalten Staniolkäppchen, jedes zu 5 g Gewicht. Nach 10 Stunden 30 Minuten, bei 16—17° C, haben die Pflänzchen Kohlensäure ausgeschieden. Serie 192. R CO2 2 Pflänzchen mit Wurzeln ohne Belastung 0,53 3 V » n mit 0,44 4 ohne ohne „ 0,28 5 ?5 n n mit „ 0,68 An dem Pflänzchen des R 2 haben sich in den 10 Stunden die Seitenwurzeln entwickelt, an dem Pflänzchen des P 3 nicht. Es ist daher die Differenz R 2 und R 3 unrein. Die Differenz R 4 und R 5 ist rein. R 162. — Der Versuch sagt aus: Von zwei gleichen Keimaxen scheidet die mit 5 g belastete über die doppelte Menge Kohlensäure aus gegenüber der un- belasteten. Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 305 Nach weiteren 24 Stunden: Serie 193. R A 4 Pflänzchen ohne Wurzeln ohne Belastung 1,35 5 )) w « mit „ 1,51 Nach weiteren 22 Stunden 4 Minuten: R4— 1,37 , R 5 — 1 ,50. R F T gesamt F des Stammes F ., ins- gesamt gesamt cm» gesamt A 4 Erbsenpflanze ohne Wurzeln unbelastet 0,201 0,75 0,2G 3,00 2,018 5 Erbsenpflanze ohne Wurzeln mit 5 g be- last et 0,250 0,831 0,25 3,69 2,588 R 163. — Die Werte 2,018 . 2,588 sind schon sehr ausschlag- gebend. Sie sind für das Trocken-Gesamtgewicht. Legt man das Trockengewicht der Stämmchen und 100 Stunden zu Grunde, so F kommt, wenn =^ = 6,753 genommen wird: Erljsenpflänzchen ohne Wurzeln ohne Belastung 11 M « mit ,, A. 179,6 178,2 Das heisst soviel wie : Von zwei Pflänzchen der gleichen Art zeigt das l)elastete eine grössere Kohlensäuremenge in der gleichen Zeit wie das unbelastete. Die Atmungsgrösse ist gleichwohl für beide nahezu gleich, weil das belastete ein höheres Frischgewicht für den Stamm in die Rechnung stellt wie das unbelastete. Parallel versuch. Von einer und derselben Aufzucht von Saaterbsen wurden in mehreren Reagenzgläsern 40 Stück so eng zusammengereiht, 3oa N. J. C. Müller, dass sich die Keimorgane gegenseitig einkeilen mussten. — 40 Stück wurden in gleichen Eeagenzgläsern in so grossen Distanzen auf Draht gereiht, dass sich die Keimteile frei und ungestört entfalten konnten. Nach 8 Tagen wurden die Keimlinge gewogen: Serie 194. Kotyledonen und Integumente . Keimstämmchen Keimwurzeln Gesamt Die Freien F 1 T 9,33 7,08 4,73 i 0,53 5,44! 0,o3 7,91 29,50 8.14 R 164. — Die freien Keimpflanzen haben grösseres Frisch- und Trockengewicht und nahezu 5 g mehr Wasser in die Zuwachs- form gebracht, die Eingekeilten haben 0,23 g Trockensub- stanz mehr für die Atmung aufgewendet. (Zu vergleichen mit R 123, s. oben S. 270.) 24. Die Atmung und der Versuch von Knight. Der Eotationsapparat (Eig. 9A, B von Zimmermann in Heidel- berg ausgeführt) erlaubt, bei massiger Belastung eines Seiles, welches über eine Eolle an der Decke des Yersuchszimmers lauft und die rechtsbefindliche Kurbel dreht, eine Kotationsdauer von 6 — 8 Stunden, so dass der Apparat über Nacht in Funktion biedren kann. Auf einer kreisrunden Schieferplatte, welche auf der letzten Axe links aufgeschraubt wird, mit Fliess oder zu Messungen mit Koordinaten- papier belegt werden kann, sind 4 Korke festgekittet, an welche die Keimlinge mit feinen Stecknadeln befestigt werden. Auf dieser Botationsscheibe wird ein durchbohrtes Uhrglas durch einen Gummiring festgehalten. Durch die Durchljohrung des Uhrglases wird von Zeit zu Zeit Wasser mit der Spritzllasche zugeführt. Die Bedeutung des Versuchs wird hier vorausgesetzt. Aus einer gleichen Aufzucht von Erbsen, welche, genau gleich- sinnig auf Drähte gereiht, ihre erste Keimphase bezogen auf das Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 307 Lot in gleichem Sinne einleiteten, werden bei der gleichen Tem- peratur, 7AX fast gleicher Zeit vier Dift'erenzversuche eingeleitet: Serie 195 — 198. Die Keimwurzeln konnuen zuerst zur Streckung, wenige Tage später kornuKni die Stämme. :r^ A Figur 9. B Eotationsapparat (Vs nat. Gr.). In Fig. A steht die Rotationsaxe unter 450 zum Lot. in II steht sie im Lot. Differenzversuche für die Wurzeln. Serie 195. 196. I. Differenz. 13 Stück bewurzelte Erbsen atmen in dem Gasrezipienten in der Lotnormallage und 1 3 möglichst der gleichen Phase in der inversen Lotlage, l)eide unter dem Einfluss der Gravitation: Serie 195. Gravitation : Wurzeln. ] F T F T 1 Ph" ^ R a gesamt Wurzel -4J a m _&0 ^ 4 13 Stück Erbsen mit Keim- wurzeln, + geotr. nach unten 6,90 0,25 2,95 0,061 4,099 2,339 1010,0 4 1 3 Stück Erbsen mit Keim- wairzeln, + geotr. nach oben 6,90 0,25 2,95 0,061 4,099 2,339 449,9 Die Atmungsffrösse auf das Trockengewicht der Wurzeln be- ^»■^ö rechnet, kommen Normallage 1010 Inverse Lage 449. Also ein ausserordentlicher Unterschied. 308 N. J. C. Müller, II. Differenz. Die Pfeilrichtung von dem Mittelpnnkt der rotirenden Scheibe des Apparates (Fig. 9) nach deren Peripherie, •die Pfeilspitze nach der Peripherie, ist die Richtung der Resul- tirenden aus Zentrifugalkraft und Grravitation als den zwei Kom- ponenten. Werden die Keimlinge so aufgesteckt, dass die AVurzel- spitzen der Pfeilrichtung entsprechend, mit ihren Spitzen nach der Peripherie zu liegen, so befindet sich die Wm'zel in der Normal- lage, bezogen auf die Resiütirende. Deutet die Wurzelspitze nach dem Zentrum, so liegt die Wurzel, bezogen auf jene Pesultirende, in der inversen Lage. Beide Lagen werden gleichzeitig realisirt. Acht Stunden wird rotirt. Es soll nicht die Krümmung und das AVachstum studirt, sondern lediglich der Einfluss einer Zugkraft auf die supponirten Schwingungskomplexe in der wachsenden Wnrzel bestimmt werden. Nach 8 Stunden der Rotation werden die Ob- jekte in entsprechender Normallot- und inverser Lotlage in die Oasrezipienten gebracht : Sepie 196. Zentrifugalkraft: Wurzeln. Daner der Rotation 8 Stunden; 160 Umdrehungen pro Minute. F T F T 1 «--M R 3 a 05 &0 N s gesamt Wurzel "5 s a 00 Qi 60 so 2 Die Wurzelspitze nach der Peripherie (8 Stück) . . 4,4 0,205 1,89 0,06 3,417 2,328 1510,0 3 Die Wurzelspitze nach dem Zentrum (10 Stück) . . 5,5 0,30 2,42 0,071 4,225 2,273 967,0 Die Atmungsgrösse wie vorher ergiebt für: die Normallage auf der Rotationsscheibe 1510 inverse Lage 967. R 165. — Die Zugkraft der Resultirenden auf dem Rotations- apparat, deren Intensität grösser wie die der Gravitation ist, steigert ■die Intensität der Gesamtschwingungen in der Wurzel in der Weise, Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 30^ dass die Atmungsgrösse für die Normallage, wie für die inverse ganz erheblich grösser ist. Xorraallage 1510 cm^ : 1010 cm''. Inverse Lage 967 cm^ : 449 cm'. Differenzversuche für die Stämme. Serie 197, 198. Die Stämme entwickelten sich in den Behältern später. Die- vorher gebildeten Wurzeln werden vorsichtig an der Einfügung ab- geschnitten (die einzige nicht zu vermeidende Unreinheit der DiÖ'erenz). I. Differenz. 12 Stück Erbsen wachsen und atmen in den Gasrezipienten unter dem Eintiuss der Gravitation in der Xormal- lage, die Stammspitze zenithwärts, 12 Erbsen wachsen und atmen ebenso, aber in der inversen Lage, die Stammspitze nach dem Erd- mittelpunkt. Serie 197. Gravitation : Stämme. Dauer 2-6 Stunden. T 16" C. F T F T 3. M . B gesamt Stamm B ci m a a es CO a a c3 a 73 4 4 ■ 12 Erbsen, der — geotrop. Stamm nach oben . ^ 12 Erbsen, der — geotrop. Stamm nach unten . y 8,2 8,2 1,01 1,01 2,55 2,55 0,15 0,15 6,753 6,753 3,216 382,2 351,1 R 166. — Wie vorher auf das Trockengewicht der Stämme berechnet kommt füi' : die Normal-Lage 382,2. ., inverse „ 351,1. Also sehr viel kleinere Werte wie in der analogen Differenz für die Wurzel (Serie 195). 310 N. J. C. Müller, II. Differenz. Auf der rotirendeii Scheibe. Serie 198. Zentrifugalkraft: Stämme. Dauer der Rotation 5 Stunden. 160 Umdreliungen in der Minute. Entfernung der Objekte vom Zentrum 1—4 cm. R 2 S 3 Der Hängeast aufrecht . . . ^ ,, ., abwärts . . . ^ 18,20 22,81 4,3 4,95 4,233 4,608 22,05 33,78 Fraxinus excelsior; Hängeast. 1. Juli. Dauer 2 Stunden. T 25" C. Gegenprobe. 2 3 Der Hängeast vorher aufrecht, jetzt umgekehrt Der Hängeast vorher umgekehrt, jetzt aufrecht 18.2 22,81 4,3 4,95 4,233 4,608 20,98 41,02 R 173. Die Differenzen für A sind: E, 2 aufrechte Lage 22,05, umgekehrte Lage 20,98, E 3 ,, ,, 41,02, „ „ 33,78, woraus weiter erhellt, dass der Hängeast, soeben von dem Baum abgeschnitten und zuerst in der homologen Lage in den Rezipienten gebracht, einen höheren Wert für A behauptet in Ijeiden Lagen, wie der Abschnitt, welcher zuerst in die inverse Lage, bezogen auf die Lage am Baum, gebracht wird. D. Theorie der Schwingungen. 17. Definition. Die Schwingungen der kleinsten Teile, Molekeln, von Baustoffen (Cellulose) , welche in wachsenden Pfianzenteilen eingelagert werden, stehen unter dem Einfluss der Gravitation. Die Komplexe von Schwingungen, die Schwingungsrichtungen und die Amplituden müssen bei verschiedenen Pflanzenorganen sehr verschiedene sein. Es mögen hier die Modalitäten, von dem Ein- fachsten nach dem Komplizirteren geordnet, vorgeführt werden. Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 31' a) Das Kugelmodell. Botiydiiim argillaceum , eine einzellijj^e Laudalge, zeigt die Ehizoidtrichome positiv geotropiseli. Der kugelige Teil der PHanze wächst negativ geotropisch, al)er als Kugel. In dieser liegen zwei Schwingungsrichtungen: Molekeln müsseu in die Kugelfläche ein- gelagert werden. Die geforderten Schwingungen sind in dieser Fläche alle gleich gross, von gleicher Amplitude und synnnetrisch. Der Ansschlag der Schwingung nach der einen liichtung ist genau so gross, wie der nach der andern Richtung. Die Zellwand soll ganz gleichmässig in die Dicke wachsen. Dieser Vorgang erfordert symmetrische Radialschwingungen von gleicher Anii)litude und gleicher Intensität für alle Punkte der Hohlkugel : In einer Hohl- kugel, welche sich selbst ähnlich wächst, sind zwei Schwingungen in dem Komplex. b) Der Cylinder. Der Hohlcylinder als Modell der Fadenalgen erfordert eine lange Reihe von Modalitäten, welche in der Katur realisii't sein müssen und der Betrachtung unterzogen werden (nach der oben- stehenden Definition), in zwei Lagen des Cylinders in der Lotlage und in der Horizontallage der Cvlinderaxe. Modalität I. Nur eine einzige Lage von Molekeln. Das Dickenwachstum der Membran soll gleich Xull sein, der Hohlcylinder soll in die Länge wachsen und so, dass seine Peripherie grösser wird. Diese Vorgänge sollen in allen Punkten zu gleicher Zeit beginnen und zu gleicher Zeit enden. Dies ergiebt zwei symmetrische Schwingungen, die eine liegt tangential trans- versal, die andere fällt in die Cylinderaxe. a) In der Lotlage des Cylinders haben die beiden Schwing- ungen in der einen wie in der anderen Richtung für je eine Molekel im Kreisschnitt die gleiche Intensität. Die Intensität der Längs- schwingung kann grösser oder kleiner sein wie die Transversal- Tangentialschwingung. (Fig. 10 s. nächste Seite.) b) In der Horizontallage des Cylinders steht der Ring im Lot (Fig. 11, 12, 13). Für die Transversalschwinguugen sind 318 N. J. C. Müller, vier Möglichkeiten. In allen diesen bleiben die Schwingungen des Zenith Z und des Nadirpunktes N, gleich wie in Figur 10 und sie sind, da sie im gleichen Winkel zum Lot liegen, unter sich gleich. Vom Zenithpunkt erstreckt sich diese Schwingung in die zwei oberen /^ z^ \ \ V L- ) Fig. 10. Fig. II. Fig. 12. Cyllnderkonstruktlonen der Molekularschwingungen. I. Modalität. Fig. 10. Der Kreisschnitt eines Cylinders, welcher im Lot steht mit symmetrischen Schwing- ungen parallel den Tangenten und parallel der ('ylinderaxe. Die Tangentialschwingungen sind in allen Punkten des Kreises von gleicher Intensität. Fig. II. Dieselbe Scheibe steht im Lot (der Cylinder liegt im Horizont). Die Zenith- Z und Nadirpunkte N behalten die gleiche Intensität. Für die Horizontpunkte HH wird die Inten- sität der Tangentialschwingung grösser, für diese Schwingungen bleiben die Amplituden gleich. Die Schwingung ist symmetrisch. Fig. 12. Dieselbe Scheibe (10) im Lot. Zenith und Nadir wie vorher. Die Horizontpunkte erhalten symmetrische Schwingungen mit kleinerer Amplitude. Hier sinkt die Intensität gegenüber Fig. 10. Quadranten auf merkliche Distanz, bis der Winkel merklich wächst, ebenso vom Nadirpunkt über die zwei unteren Quadranten. Die Tangentialschwingung der Horizoutpunkte HH fällt dagegen jetzt ins Lot, steht somit unter dem beschleunigenden oder verzögernden EinHuss der Gravitation. a) Die erste Möglichkeit: Die Schwingungen sind sym- metrisch, aber von grösserer Litensität (Fig. 11), die Energie ist in den beiden oberen Quadranten genau so gross wde in den beiden unteren Quadranten (dieses ergiebt keine Differenz für die geotropische Beugung). ß) Die zweite Möglichkeit: Sie sind symmetrisch, aber von kleinerer Intensität wie die Schwingungen im Zenith- und Nadirpunkt (Fig. 12). Dieses ergiebt ebenfalls keinen Unterschied für die Zenith- und Nadirhemisphären. Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 319 Y) Die dritte Möglichkeit: Sie sind asyinmetiiseh, die Am- plitude nach dem Nadir ist die -rössere (Fig. 13), die grössere Energie kommt hier den IxMden miter dem Horizont HH liegenden Quadranten /u. I Compl.V. FIB. 13 f'«- '^• P-« n Der MolekularriDg Fig. 10 im Lot. Zenith und Nadir bleiben gleich^ Die Hor.zont- Fig. 13. Dei Molekularring g o,.u„i„„un„en Der Ausschlag dieser nach dem Xad.r ist punkte HH -^fV''rnUrundgrre"e derselbe in den Z und N punkten. Der Aus- Surnr:: I^zZ^^^^ ^^^^^- - der Ausschlag de. Z- und Nadirpunkte. Fla 14 zu Fig. 13 die erste Komplex-Variante: , u . • * nähert sich der Längsschwingung. B Der Clinder liegt so, dass -^Bes^auerd. Na« zugekehrt is. ^a Jje T^^; S) Die vierte Möglichkeit: Die Schwingungen sind asyin- metrisch, die grössere Amplitude liegt nach dem Zemth- punkt, die grössere Energie kommt jetzt den heiden über dem Horizont liegenden Quadranten zu (Fig. 15). II. Ocmpl. V. A *W B •*. K-«rv,r^lPv Variante W die Wachstumsrichtung. Die Langs- FlQ 15 zu Fig. 13 die zweite Komplex-vanante. Schwingung ist asymmetrisch. Schwingung. 1 u..t p ict liipr pine Annäherung an die Tangential- B Die Nadirseite ist dem Beschauer ^^-ugekeh t R ist 1"";-;/^'" Schwingung (ergiebt positiven Geotropismus). Yon Modalität I a, h, ci, ^, T, 8 aus m uss die Theorie des Knightschen Versuchs hergeleitet werden können. Zu allen diesen Änderungen heim Fbergang aus der Lot- in die Horizontalstellung des Cylinders (beim Übergang der Honzontal- 320 N. J. C. Müller, in die Lotstellung des Kreisschnittes) , kommt die Längs- schwingung hinzu; diese wird ihrer Intensität nach beim Übergang von der Lot- nach der Horizontallage des Cylinders kleiner. III. Conpl. V, IV. Compl. V. Fig. 17. Fig. 16. Fig. 18. Fig. 16. Der Molekuliing Fig. 10 im Lnt. Z- und N-punkte wie vorher. Für die Horizont- punkte ist die Amplitude nach dem Zenith prösser und grösser wie die Amplitude der Z- und N-punkte. Für die Horizontpunkte ist die Nadiramplitude kleiner und kleiner wie die Am- plitude der Zenith- und Nadirpunkte. Fig. 17 zu Fig. 16 die dritte Komplex-Variante, a a, b b, wie vorher; symmetrische Längs- schwingung. Die Resultirende in A dem Zenith ist eine Annäherung an die Tangentialschwingung. B Für die Nadirseite ist R eine Annäherung an die Längsschwingung. Fig. 18 zu Fig. IG die vierte Komplex- Variante. Alles wie vorher; in A dem Zenith sind beide Amplituden Annäherung an die Transversalscliwingung, in B der Nadirseite ist K für die grosse Amplitude eine Annäherung an die Längsschwingung (A u. B ergeben negativen Geotropismus). AVelcher Litensität die zwei Schwingungen sind, kann selbst- redend durch keine andere Methode ermittelt werden, wie durch die Bestimmung der Atmungsgrösse. Wähle ich zuerst eine Alge, an welcher eine Polarität der Cylinderenden nicht bekannt ist und welche wahrscheinlich auch nicht herrscht, weil alle Zellen in der Kette die gleiche Bewegung, des Zuwachses und der Querteilung auszuführen vermögen. Diese Alge konnte leicht in einem Faden- büschel so in einem Eeagenzcylinder untergebracht werden , dass die Axen der Fäden mit der Axe des Reagenzglases parallel orien- tirt sind. Die Atmungsgrösse des Algenbüschels wird in zwei Lagen, der Lotlage und der Horizontallagen bestimmt und ergiebt: Sepie 203. Spirogyra iiiaxima. 9 .Iiili. Dauer 17 Stunden, T 18° C. R T A 4 5 Die Fadenbüschel im Lot . . „ „ „ Horizont • • 0,1(5 0,18 74,64 54,25 Untersuchungen über Atmung und Energie in der PHanze. 30 j ^ 174. — Stellt der Spirogyrafaden im Lot, so steigt seine AtmiingsgTÖsse auf 74,64 und sinkt in der Horizontallage auf 54,2r,. Modalität IL Hoiilcylinder und Dickenwachstum der AVaud. Statt einer Molekulscliicht kommen zahlreiche solcher zur AVirkung. Der Hohlcjlinder l)ekommt für die Radial-Transversal- richtung die dritte Schwingungsaxe. Für diese Kichtung liegen drei Hau})tzüge in der Histiologie begründet. Fig. 19. Fig. 21. Fig. 20. IT. Modali tat. Fig. 19. Der Kieisschnitt des im Lot stehenden Cylinders soll zu den vorbei- (Fig. 10-14) ge- gebenen Flachenwachstum um die gegebene Kreiszone, so in die Dicke wachsen, dass an dem von jetzt ab doppelten Kontur, der innere Kontur soviel nach innen rückt, wie der äussere nach aussen verschoben erscheint. In jedem Punkt des Kreises herrschen symmetrische, radiale Transversalschwingungen, welche in allen Punkten die gleiche Intensität haben. Fig. 20. Dieselbe Scheibe soll ins Lot gestellt werden (der Cylinder liegt im Horizont). Die Horizontpunkte HH behalten die gleichen Schwingungen der Radiahichtung. Zenith und Nadiipunkte aber erhalten grössere Amplituden symmetrischer Schwingungen. Fig. 21. Dieselbe Scheibe wie vorher, HH bleiben gleich. Die Zenith- und Xadirpunkte ci- halten kleinere symmetrische Schwingungen. L Die Cylinderwand wächst gleichmässig. Sie ver- schiebt den äussern Kontur um so viel nach aussen, wie sie den Innern Kontur nach innen verschiebt. Figur 19 stellt den Schwingungszustand des Ki'eisschnittes in der Lotlage des Cylinders dar. Die Tangentialschwingungen , durch vier äussere Pfeilpaari' dargestellt, sind in allen Punkten des Eä-eises von gleicher Inten- sität (nach der vorstehenden Darlegung). Die Radialschwingungen, durch vier innere Pfeilpaare markirt, sind für alle Punkte gleich, sie sind symmetrisch, wie die Tangentialschwingungen. Geht die Scheil)e aus der Horizontalstelluiig, Fig. 19, in die Lotlage ü1)er, Fig. 20, 21, so kommen die Modalitäten: 322 N. J. C. Müller, a) die Zenith- imd Nadirpuiikte erhalten für die Radial- schwingung grössere Litensität wie die Horizontpunkte HH (das innere Pfeilpaar, Fig. 20). b) die Zenith- und Xadirpunkte erhalten für diesell^en Schwing- ungen eine kleinere Intensität, die zentralen Pfeilpaare wie vorher (Fig. 21). Fig. 22. Fig. 24. Fig. 23. III. Modalität. Fig. 22. Der Kreisschnitt des im Lot stehenden Cylinders soll ausser jenen Schwingungen des Flächenwachstums, so in der Wandstärke wachsen, dass der innere Kontur stärker verschoben erscheint wie der äussere. Die Schwingung, im Radius transversal, muss jetzt schon für alle Punkte asymmetrisch sein. Die Amplitude des Ausschlags nach dem Zentrum ist grösser wie diejenige nach der Peripherie. Fig. 23 Die Scheibe Fig. 21 kommt ins Lot. (der Cylinder liegt im Horizont). Die Horizontal- punkte H H behalten ihre asymetrisehe Schwingung bei. Der Zenithpunkt bekommt eine grösste Amplitude der asymmetrischen Schwingung, im Sinne der Schwerkraftsrichtung eine Amplitude, welche grösser ist wie die der Horizontpunkte und des Nadirpunkts. Für den Nadirpunkt sinkt die gegen die Schwerkraft gerichtete Amplitude und wird kleiner wie alle andern. Flg. 24. Dieselbe Scheibe (Fig. 22) im Lot. Die Horizontpunkte wie vorher. Der Nadirpunkt erhält das Maximum in der aufwärtsgerichteten Amplitude. Im ganzen die Umkehrung von Fig. 23. 2. Der Cylinder wächst so in die Dicke, dass er, vor- herrschend oder durchaus, nur den Innern Kontur ver- schiebt, das Lumen wird kleiner, Fig. 22. Hier werden aus der Analogie zur Entwicklung A (oben Seite 311) asymmetrische Schwingungen gefordert, deren grosse Amplitude nach dem Zentrum gerichtet ist. Bei dem Übergang der Scheilic in die Lotlage, Fig. 23, 24, bleiben für l)eide Möglichkeiten die asymmetrischen Schwingungen der Horizontpunkte HH die gleichen, wie vorher. Zenith und Xadir aber müssen eine Änderung zeigen, da ihre Schwingungen ins Lot fallen. a) Der Zenithpunkt zeigt eine Vergrösserung der Centripetal- amplitude, der Nadirpunkt eine ebensolche Verkleinerung (Fig. 23). Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 323 b) Die rmkelmiDg von a: der Xadirpunkt zei<,^t d'w Zentri- petalamplitude grösser wie dieselbe Zenitliainplitude, (Fig. 24). 3. Der Cvlinder verschiebt, in die Dicke wachsend, den äusseren Kontur (das Lumen bleibt konstant). Hier sind in derselben Analogie fiii- den Ea-eisschnitt des Cy linders in der Lotlage, für Fig. 25. Fig. 26. IV. Modalität (zu vergleichen mit III). Fig. 27. Fig. 25. Der Kreiäschnitt des im Lot stehenden Cylinders verdickt seine Wand, so dass das Lnmen konstant bleibt, der äussere Kontur verschoben erscheint, dies bedingt asymmetrische Schwingungen, deren Aasschlag nach aussen eine grössere Amplitude aufweist. Fig. 26. Steht die Scheibe (Fig. 24) im Lot. so bleiben die Schwingungen in den Horizont- punkten die gleichen. Die Schwingung des Nadirpunkte? erhält in der Richtung der Gravitation den Masimalausschlag. Der Zenithpunkt verringert in der Zenithamplitude den Ausschlag. Fig. 27. Dieselbe Scheibe (Fig. 24) im Lot. Die grosse Amplitude des Zenithpunktes wird vergrössert. die des Xadirpnnktes wird verkleinert Die Horizontpunkte werden nicht alterirt. (Umkehrung von Fig. 26.) alle Punkte, asymmetrische Schwingungen gefordert, deren grosse Amplitude nach aussen gerichtet ist, Fig. 25. Bei dem Übergang der Scheibe ins Lot, Fig. 26, 27, kommt wie vorher: a) die Centiifugalamjjlitude wiid für Z kleiner, füi" N grösser, (Fig. 26). b) sie wird für Z grösser, für !N kleiner, (Fig. 27). Zu allen diesen Transversalschwingungen gehören Längs- schwingungen, welche in der Lotlage für alle Punkte eines Ringes gleich sind, welcher nur aus einer einzigen Molekullage besteht. Da sich die Tangential-Transversalschwingung mit der Radial- schwingung koml)inirt, da diese Kombination mit der Längs- schwingiing sich weiter kombinii't, da die Längsschwingung ihrer Intensität nach sinkt, wenn der Cylinder die Lotlage verlässt, so kommen zahllose Varianten der Kombination und zahllose Energie- 324 N. .T. C. Müller, zustände der Scli-^ingungskomplexe zu stände, welche in allererster Linie von der Phase der Pflanzenzelle, der Organe und der Gravi- tation abhängig sind. E. Theorie der Molekularschwingungskomplexe in einem Zweig, welcher der Länge nach ausgewachsen ist. (Hiezu Fig. 28.) Geht man von dieser Darlegung an einem einzelligen Cylinder, oder an einem Cylinder, welcher aus Zellengliedern in einer Heihe besteht, hinüber zu einem System vieler Zellen verschiedener Be- deutung, so erscheint ein zwei- bis dreijähriger Zweig einer Holz- pflanze, Nadelholz oder Esche z. B., als ein System von vielen Hohlprismen oder Cylindern, welche alle parallel der Cylinderaxe des Zweiges so geordnet erscheinen, dass nach allen Tangential- und allen Radialrichtungen nahezu gleiche Anordnung herrscht. Die grössere Energie wiid in der Kambialperiode einem Hohl- cylinder zugesprochen werden müssen, welcher aus kand^ialem Holz besteht, welches in starkem Radialzuwachs seiner Membranen be- findlich ist. Eine Schale, in welcher die Anordnung so abgerundet gedacht werden kann, wie das Schema in Fig. 28 ergiebt. Jedes Flächenstückchen des Ringes hat gleiche Energie in der einen radialen, wie in der anderen, der tangentialen Richtung. Im Quer- schnitt jedes Zellenelementes liegen noch Tendenzen, sich in tan- gentialer Richtung zu vergrössern und ebensolche in radialer Rich- tung, Zuwachs auszuführen. So lange die aus vielen hundert Poly- gonen zusammengesetzte Scheibe im Horizont steht (senkrechte Lage des Cylinders), so lange müssen für jedes Polygon die drei Inten- sitäten die gleichen sein für jeden Punkt. Bei dem Übergang des Cylinders in die Horizontalstellung muss das ganze System ähn- lichen Änderungen unterliegen wie jener Zellencylinder, (Fig. 10 — 27). Um auf die Relation der Schwingungsintensität in den drei Richtungen zurück zu kommen, muss das Schema eines solchen Stammes abgerundet werden auf die Figur 28. Diese entspricht dem Gefüge der Abietineen. Da die Zahl der Molekeln, welche schwingen, ausschlaggebend sein muss für die Atmungsgrösse , so beachte man , dass sie einigermassen proportional den Tangential- und Radiallängen aller Zellen sein muss gegenüber den Membran- längen in der Längsrichtung. Es folgt hieraus, dass die Atmungs- Untersuchungen über Atmunji; und Energie in <1lm- l'rian/.e. 32( Die Scheibe soll darstellen das Schema eines laufendjährigen Nadelholzzweiges in voller kambialer Thätigkeit, oder besser noch ein 2 jahriges Zweigstück in derselben Thätigkeit. Der Längenzuwachs soll erloschen sein. Das System weist alsdann auf; Alle Tangential-Trans- versalschwingungen gehen parallel den Kreisen und parallel den Radien. Alle Längsschwing- imgen gehen in Flächen vor sich, welche senkrecht zu diesen zu konstruiren sind. Die recht- eckigen Figuren entsprechen den Zellhohlräumen. Da das System in der Ringzone 00, dem Kambium, zur Zeit der vollen Thätigkeit Zuwachs erfährt durch Zellteilung, so liegt hier der Herd der vollen potenziellen Energie, von wo aus in den Reihen 0, 1, 2, 3 , also in zentri- petaler Richtung, der Übergang in die aktuelle Energie des Flächenwachstums der Holzzellen erfolgt, während zur selben /.eit in der Richtung 0 1 Hill IV . . . . die gleiche Umsetzung in zentrifugaler Richtung für die Rinde vor sich geht. Da jedes der Rechtecke auch Dicken- wachstum der Membran ausführt, so erfordert dies Schwingungen, welche wie die Tangential- schwingungen parallel den Kreisen und den Radien erfolgen. Tangential- und Radialschwing- ungen eines der Radial- oder Tangentialfiächenstückchen stehen senkrecht zu einander. Das System folgt in der Reihe 0, I, 2, 3, 4 . . . und in der Reihe 0 1 11 Hl u. s. f. dem Gesetz des Partiärzuwachses, hat somit in diesen Schalen zwei Komplexe asymmetrischer Schwingungen, welche parallel den Radien gehen. Es hat einen Komple.x von Tangontial-Transvcr.salsrhwing- ungen, welche paiallel den Radien und Kreisen erfolgen und es hat Hadialschwingnnpen de» Dickenzuwachses der Wand, welche senkrecht zu den Kreisen und senkrecht zu den Radien vor sich gehen. 326 N. J. C. Müller, grosse langer und kurzer Abschnitte desselben Zweiges derselben Phase ungleich sein muss, aus keinem andern Grund, als dem Längenunterschied der Membranen in der Längs-, Radial- und Tangentialrichtung. Zwischen einem langen und kurzen Abschnitt desselben Zweiges muss der unterschied für Normal- und inverse Lotstellung um so grösser sein je grösser der Längemmterschied , und not- wendigerweise muss es eine Länge geben, in welcher die Atmungs- grösse in Horizontalstellung die gleiche ist wie in der Normalstellung. Zurückgehend auf die Lage zum Lot, so muss ein langer Abschnitt in den drei Lagen Normal aufrecht, Normal umgekehrt und Horizontal, andere Werte ergeben wie ein kurzer Abschnitt. Serie 204. Spross von Sambucus nigra in lange und kurze Stücke zerlegt, die Querschnitte mit Zellenkitt geschlossen. Die apikalen Enden oben. 22. Juli. R 3 4 3 4 F F T Lotrechte Lage. Dauer o,t6 Stunden. T 20 — 21» C. Die 15 cm langen, (die langen) Die 3,5—4,5 cm langen, (die kurzen) 26,00 8,6 4,75 1,25 5,474 6,880 Horizontalstellung. Dauer 7,75 Stunden. T 19,5-21" C. Die 15 cm langen, (die langen) Die 3,5—4,5 cm langen, (die kurzen) 26,00 8.60 4,75 1,25 5,474 6,880 5i776 14,680 5,177 10,78 Es waren zwei lange zu 15 cm, im Querschnitt 12 mm Durch- messer; drei kurze, zu 3,5, 4,0, 4,5 cm, der Querdurchmesser 8, 9, 12 mm. Da nun aber die Transversalschwingungen der Querwände in saftigen Cylindern, gelbe Rübe z. B., bei der Horizontalstellung des Cylinders in die Lotlage kommen, somit Längsschwingungen ausführen, so müssen hier bei der Lagenänderung andere "Werte zum Ausdruck kommen. Untersuchungen über Atmung und Energie in der Plianze. 327 Serie 205. Daucus Carota. 24. Juli. Dauer 4—0 Stunden. T 19—20/,"' G. R 2 2 Eine 15 cm lange Rül)e im Tiot abwärts Eine 15 cm lange Rülie im I^ot aufwärts Eine 15 cm lange Eübe hurizüntal F 25,6 25,0 25,6 T 2,60 2,60 2,60 i-' "t" 9,845 A 17,61 19,06 26,95 Hier ist die Horizontallage mit 26,95 gegen 17—19 für dw Lotlagen im IJberscliuss. 18. Definition. Die Intensität der Transversal- und Längs- schwingungen muss, ausser von der Phase, von der anatomischen Struktur abhängig sein. Die Abhängigkeit von der Phase mag an der Scheibe, Fig. 28, erläutert werden. Ein Eschenzweig zeigt in den Serien 199 vom 1. Juli für volle Kambialthätigkeit mit grosser Differenz für Längs- und Querschwingungen hohe AVerte für A einerseits, in der Serie 203 vom 3. November sehr viel kleinere Ausschläge. Drei Phasen müssen betont werden : I. Phase. Der Zweig steht im Zustand stärkster Längs- streckung und gleichzeitig im Zustand der vollen Kambialthätigkeit. Serie 157, am 20. Mai. Die "Werte für A sind 413 und 246. IL Phase. Die Längsstreckung ist vollendet, die Kambial- thätigkeit herrscht noch. Sei'ie 202, am 1. Juli. Die Werte fiii- A sind 41 und 33. in. Phase. Beide Phänomena sind erlosclien und niu- die Transversal-Radialschwingung des Dickenwachstums der Membran herrscht noch. Die November-Serie 2(J6. Die Werte für A sind 14 bis 0. Am 3. November sind in einjähiigen, starken Esclieidohden die Längsschwingungen erloschen oder sehr schwach. Die Trans- versalschwingungen aber müssen noch vorherrschen, da das Dicken- wachstum der Membranen noch im Gange ist. In zwei Rezipienten wurden gleiche 15 cm lange Triebe so aufgestellt, dass in dem 328 N. J. C. Müller, einen die Bewegung der Drelirezipienten von der aufrechten Lot- lage nach der umgekehrten, in dem andern von der umgekehrten nach der aufrechten Lotlage erfolgte. Serie 206. Fraxinus excelsior. 3. November. T 17 — 20" C. R Aufrecht im Lot . . 45 *' über dem Horizont Im Horizont .... 45" unter dem Horizont Umgekehrt im Lot F 22 g. T = 9,7 LTmgekelirt im Lot . 45" unter dem Horizont Im Horizont .... '15° über dem Horizont Aufrecht im Lot 2,268 g F ^ 24,2 g, T = 11,2 g. - = 2,162 g. Die Mittelwerte für A sind: Für die Lotlagen insgesamt ., aufrechte Lotlaere . umgekelirte Lotlage Horizontlage 45 "^ lagen im gesamt . ., über dem Horizont ., unter ., 11,434 9,169 8,70 12,61 11,07 9,73 12,41. 6,728 10,92 11,55 14,05 10,41 3,83 3,00 6,99 1,50 1,81 10,77 1,16 1 ,83 14,07 0,91 0,87 8,54 2,00 2,54 11,61 In der Serie 203 zeigt die Horizontalstellung den Maximal- wert, weil die Radial-Transversalschwingungen des Membran-Dicken- wachstums in das Lot fallen. In der Horizontallage (Fig. 28), muss die Scheibe die allein vorherrschenden Radial-Transversalschwingungen für Zenith- und Untersuchungen über Atmung und Energie in der PHanze. 399 Nadirzellreilien als Longitudinalseluvingungeii aufweisen. Die Sache ist indes noch komplizierter, da nach den Definitionen t'iii' das Dickenwachstum an Zellencylindern (s. oben S. 321) auch asym- metrische Sclnvingungen des Dickenwachstums der Zelle heran- zuziehen sind. Es möge daher der Gesamtüberblick für die Lot- und Horizontlage gegeben sein. In dem Schema Fig. 28 (S. 325) bedeuten die Zellenketten 7, G, 4, 3, 2, 1 die Holzzellen, 0 ist die Hohlschale des Kambium, I, II, III, IV die Rinde. Das Schema zeigt das Hexagonal- und das alternirende Orthogon algefüge solcher Zweigquerschnitte zum reinen Orthogonal- gefüge abgerundet, so dass alle parallel der ]V[endjranen vor sich gehenden Tangential-Transversalschwingungen parallel den Kreisen oder parallel den Radien liegen. Alle LängsschwingungiMi gehen in Membranlamellen vor sich, welche auf die Kreissektoren oder die Abschnitte der Radien senkrecht zu konstruiren sind. Auch die für jede Zelle transversal-radial vor sich gehenden Schwingungen des Membran-Dickenzuwachses fallen nun in die Tangenten- oder Radial-Transversalrichtung der ganzen Scheibe. Da nun aber in Bezug auf das Lumen der Zellen sämtliche Zellen mit Ausnahme des hier ganz vernachlässigten Markes, M, im Zeitraum ]\rai-Xovember in verschiedener Phase des Zuwachses stehen, so kommen noch zwei Schwingungskomplexe hinzu: 1. Die Kette 7, 6, 5, 4, 3 . . 0 entspricht der Kette von Zellen in den Ordinaten der Fig. 7 (S. 254), sie weist auf in der Schale 0 die grösste potenzielle Enei-gie, in 7 das Erlöschen der aktuellen, in 0 bis 7 den Übergang der poten- ziellen in die aktuelle Energie. Dies bedingt asymmetrische Schwing- ungen in der Pfeilrichtung X. Von 0 nach I, II, III, IV gilt dasselbe. Hier liegen asymmetrische Schwingungen in der Pfeil- richtung R; da der Rindenzuwachs verschwindend klein genannt werden kann, gegenüber dem Holzzuwachs, so spielen die letzteren eine geringere Rolle. Für jeden Hohlraum im Holzkörper 0, 1, 2, .... 7, werden nach Schema Fig. 22—24 und Modalität II 2 (Seite 322) asym- metrische Molekulschwingungen gefordert, Avelche nach dem Zentrum jeder Zelle gerichtet sind. Steht der Zweig im Lot normal, sein Scheitel zenithwärts, so sind alle Schwingungen gleichmässig um die geometrische Axe verteilt: Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik. H. 22 330 N. J. C. Müller, a) ist er noch in der Längsstreckung begriffen, so ist der Gesamtkomplex der Transversalschwinguugen Impulsen unterworfen, welche senkrecht zur Papierebene (Fig. 28) das ganze System so verschieben, dass es mit grossem Ausschlag sich zenitliwärts, mit kleinerem Ausschlag erdwärts bewegen würde. Der Erfolg jeden solchen kleinsten Rückens wäre eine Verschiebung des ganzen Molekulkomplexes zenithwärts, ohne irgend welche Störungen, Aveil die Lotimpulse die stärksten sind ; b) ist er nicht mehr in der Längsstreckuug begriffen, so herrschen noch die Komplexe der Transversalschwingungen, welche um so höhere Intensitäten haben, je mehr er in der Kambialthätig- keit behndlich ist. Steht der Zweig im Lot normal mit dem Scheitel erdwärts, so sind alle Schwingungen gleichmässig um die geometrische Axe verteilt wie vorher: a) ist er noch in der Längsstreckung, so würde der ganze Komplex (Fig. 28) unter die Ebene des Papiers erdwärts sinken mit asymmetrischer Amplitude. Die Längsschwingung aber muss andere Ausschlagswerte haben wie in der Normallage. b) Ist er ausgewachsen, so herrschen noch die Transversal- schwingungen wie vorher. Da nun aber die umgekehrte Lotlage im streng geometrischen Sinn nicht realisirt werden kann, so tritt füi* den Fall a) die Störung ein in der Verteilung der Molekularschwingung, welche zum negativen Geotropismus führt. Ganz zwingend muss der Schluss erscheinen: Steht die Scheibe mathematisch genau im Horizont, der Cylinder genau im Lot umgekehrt, so ist kein Impuls gegeben, welcher die geotropische Krümmung herbeiführen könnte. Steht der Cylinder horizontal, fällt unsere Scheibe ins Lot, so sind, nach den früheren Darlegungen für wachsende Cylinder- zeUen, die Schwingungskomplexe unserer Scheibe (Fig. 28) nicht mehr- gleichmässig um die geometrische Axe des Cylinders verteilt. Die Längsimpulse werden verändert. Die X- und R-Schwingungen (Fig. 28) müssen andere Intensitäten erhalten. Die Radialflächen der Richtung ZN (Zenith — Nadir) bekommen Längsschwingungs- Untersuchungen über Atmung und Energie in der FHanze. 331 impulse, wo vorher Quersclnvingungen herrschten, auch in (h-n Ketten HH werden die Transversalschwingungen zu Längsschwingungen. Die Intensität der Längsschwinginigen parallel den Ki'eis- abschnitten und den Radien, welche Längs-Meml)ranj)latten ent- sprechen, sinkt hei dem Übergang der Scheibe aus der Horizont- in die Lotlage. Die Transversalschwingungen der Lotlage des Cylinders werden l)ei seiner Horizontalstellung so verändert, dass alle Schwingungen parallel der Richtung ZX, soweit sie durch die Radien der Figur dargestellt sind, höhere Intensität erlangen, weil sie die Impulse der Längsschwingungen in der Richtung der Gra- vitation erhalten. Alle durch Kreissektoren dargestellten Flächen, ab bei N, ab bei Z, behalten ihre Intensität der Transversal- schwingung, welche jetzt wie vorher in den Hoi-izont fallen. Alle solche ab-Flächen beiHHi, welche vorher Transversal- impulse besassen, erhalten jetzt Gravitations-Längsschwingungs- impulse. Alle geforderten Partiärzuwachsimpulse X und R, welche vorher gleiche Richtung zum Lot einhielten, in gleicher Weise von der Gravitation beeinflusst sein mussten, bleiben in dei' Richtung HHi zwar die gleichen, werden aber in der Richtung ZN so ver- ändert, dass X nach Z, bezogen auf die Koordinaten (Fig. 7, S. 254) ihres Partiärzuwachses und bezogen auf die Gravitation normal, dass X nach X ebenso invers liegt, wie R nach Z normal, R nach X invers liegt. Die Molekiüschwingungen des Membrandicken- zuwachses waren vorher in der Horizontstellung der Scheibe alle genau transversal, in der Lotlage der Scheibe bleiben sie für alle Richtungen senkrecht zu ZX Transversalschwiugungen , in allen Richtungen senkrecht zu HHi, werden sie Längsschwingungen, deren Intensität durch die Gravitation verändert wird. 26. Theorie des positiven und negativen Geotropismus; der Knight'sche Versuch. Steht nach den vorstehenden Darlegungen eine Keimpflanze mit ihrem Keimstamm und ihrer Keim^-m-zel genau in der Lot- lage, so wachsen diese Organe geradlinig, das eine nach dem Zenith, das andere nach dem Xadü- erdwärts (nach dem Erdmittelpunkt). Wird dieselbe Pflanze auf einer rotirenden Scheibe so befestigt, dass die Wurzel im Sinne der Resultirenden aus Zentrifugalkraft 332 N. J. C. Müller, der Scheibe und Gravitation orientirt ist, während der Keimstamm nach dem Zentrum der Eotationsscheibe hinweist, so wächst das Pflänzchen geradlinig in der Richtung der Resultirenden, also im Horizont, wenn bei senkrechter Stellung der Eotationsaxe ' die Zentrifugalkomi3onente gegenüber der Gravitationskomponente sehr gross ist. Knight folgert : die Kraft, welche die erste Orien- tirung der Organe einer Keimpflanze bewirkt, ist die Gravitation. Dies sagt im Hinblick auf die Diskussion über die Schwing- ungen oben S. 324 aus: Steht die geradläufige Keimpflanze in der Normallotlage, so wachsen alle Längsflächen genau gleich stark, die Wurzel im Beginn mit grösserer, der Stamm im Beginn mit kleinerer Energie. Es schreitet der Partiärlängenzuwachs nach der Wurzelspitze und der Stamms])itze so fort, dass jede Beugung (Krümmung) ausgeschlossen bleibt. Die Schwingungskomplexe in Transversalscheiben, wie sie in Fig. 28 bes})rochen sind, haben nach allen Radien und allen Tangenten gleiche Vorzeichen und Werte. Auch bei der Umdrehung in die mathematisch genaue inverse Lage, welche die geradläufige Wurzel genau nach dem Zenith, den Stamm genau nach dem Nadir führt, wird eine Tendenz der Krümmung zunächst nicht gefordert. Dass .so aufgestellte Keimpflanzen sehr bald zu Krümmungen schreiten, beruht darin, dass jener Forderung genauer Lotlage und genauer Verteilnng der Schwingungen niemals entsprochen werden kann. Wird eine vorher in der Normallotlage gezüchtete Keimpflanze, deren Organe geradlinig positiv und negativ entwickelt sind, in die Horizontalstellung gebracht, so krümmt sich der Stamnv negativ bis die "tSpitze zenithwärts, die Wurzel krümmt sich l)is ihre vSpit2e erdwärts steht. Der Stamm wächst in der Krünnnungsstelle an der Unterseite, die Wurzel ebenso an der Oberseite stärker. Diese Stellung ist für unsere Diskussion die kritische. Hier sind Differenzen zu suchen, welche bis jetzt nicht genügend aufgeklärt erscheinen. ^ Steht die Rotationsaxe horizontal, die ßotationsscheibe im Lot, so kommt nur die Zentrifugalkraft zur Wirkung, weil bei jeder Umdrehung eines Punktes der Scheibe die Beschleunigung durch die Gravitation in den Nadirquadranten equiUbrirt wird durch die Verzögerung in den Zenithquadranten der Bahn, Die Reibung ist bei dieser Stellung im Apparat Fig 9 etwas grösser wie in der Lot- lage der Rotationsaxe. Untersuchungen über Atmung und Energie in der Pflanze. 33,'-{ Sie Icömien nicht in der topologischen Anatoiiiic w'w. ^Mark, Fibi'ovasalieu, Kinde, Epiblema-Monokotylenwurzel. — Zentraltibro- vasalien, Rinde, Epiblema-Dikotylemvurzel einerseits; positiv ge- spanntes Mark, positiA- gespannte Rinde, negativ gespannte Fibro- vasalien, negativ gespannte Rinde u. s. f. andererseits Stamm ge- sucht werden. Warum nicht? Weil einzellige Pflanzen , oder cylinderzellige Algen positiv-negative Pole aufweisen, ])ositiv-negative geotropische Krümmungen vollführen. AVir untersuchen daher zurückgreifend auf die Kreisfiguren 10 — 27 zuniichst dii' ^Modalitäten der positiv negativen Krümmung an (^ylindern. Ich greife heraus die Modalität la, füge dieser nur die Variante asymmetrischer Längsschwingungen hinzu, so lautet die entscheidende Definition für den in der Normallotlage stehenden Hohlcylinder: Er folgt von einem Ende, dem Zenithende, nach der Basis dem Nadirende, dem partiären Längenzuwachs. Ein der Länge nach ausgcAvachsener Cylinderabschnitt muss im basiskopen, ein in höchster })otenzieller Energie des Längenzuwachses stehender Abschnitt muss im akro- skopen Ende liegen. Die zwischen den Enden l)elegenen Cylinder- niveaus folgen dem Gesetz der Kurvenschar Figur 7 (S. 254). Für die Lotlage sind hier asymmetrische Schwingungen, in welchen die grosse Amplitude zenithwärts gerichtet ist, gefordert. Die Transversalschwingungen der Molekel sind in der Lot läge des Cylinders von gleicher symmetrischer Amplitude und in jedem Punkt des Kreisschnittes ihrer Litensität nach sehr viel kleiner wie die Längsschwingung. Beide Systeme von Schwingungen sind Energie- änsserungen, welche von der Gravitation beeintlusst sein müssen. Ein solcher Cylinder wächst in der No iiii a 11 ot la ge an seinem Zenithende geradlinig weiter, behält seine Cylinderform (vergrössert von der S])itze nach der Basis allenfalls seinen Durchmesser), weil die Sclnving- nngsintensitäten von der Gravitation beeinflus^t sind. Die Schwingungsintensitäten sind al)er seine Energie, d. h. die Energie des Lebewesens, im gegebenen Fall eine Vaucheria. Wäre die Energie nach den beiden Richtungen die gleiche, so wüide er trotzdem zenithwärts wachsen, erschiene aber als Kugel : Botrydium argillaceum. Wird jener Cylinder in die Horizontallage gebracht, so können in dem jetzt lotrecht stehenden Kreisschnitt, nach den aus dem Knightschen Versucli und dem Gesetz des Partiarlängen- 334 N- J- C. Müller, Zuwachses Üiessenden Deduktionen nicht in Betracht kommeii die Varianten Fig. 10, 11, 12, sondern nur die Varianten Fig. 13 — 16^ in welchen nach früheren Definitionen die Zenith- und Nadir- molekehi ihre Schwingungsenergie nicht verändern, die Horizont- molekeln HH, durch die Gravitation veranlasste asymmetrische Amplituden aufweisen müssen. Der Komplexvarianten für die Schwingungsenergien sind es dann vier, sie sind in Fig. 15, 16, 17, 18 graphisch dargestellt. I. Komplex Variante. Der Cylinder soll symmetrische Längsschwingungen besitzen, welche in der Norm allotstellungund in der Horizontalstellung so bleiben. Der Molekulring (Fig. 1 0) hat in der Horizontalstelluug in allen Mole- keln symmetrische Transversal-Tangentialschwingungen, welche in der Lotlage des Ringes übergehen, in Fig. 13. Die Zenith- und Nadirschwingungen bleiben die gleichen. Die Schwingungen der Horizontpunkte HH werden asymmetrisch; die Amplitude nach dem Zenith ist kleiner, wie die Amplitude nach dem Nadir. Der liegend abgebrochen gezeichnete Cylinder Figur 14 A B zeigt nach dem Parallelogrannn der Ki'äfte : Für die Zenithpunkte, da die Transversalenergie in den Ijeiden Zenithquadranten kleiner ist, gegenüber der Längsenergie, eine Resultirende EK der beiden Schwingungen, welche sich der Längs- richtung annähert (Fig. 14 A), für die Nadirpunkte (Fig. 14 B) da- gegen, weil die beiden Nadirquadranten (Fig. 13) grössere Schwingungs- energie aufweisen, die Residtirende RR (Fig. 14B), welche Annähe- rung an die Transversal-Tangentialrichtung ha1)en muss. Ein solcher Cylinder verlängert wachsend seine Zenithoberseite parallel der Cylinderaxe stärker, wie die Nadirunterseite und geht in die, nach oben konvexe, nach unten konkave, positiv geotrojjisclie Form über, in welcher der Krümmungsbogen nacli einem und dem andern Ende (Fig. 29 a) gleichsinnig in die Gerade verläuft. Untersuchungen über Atmung und Energie in der Prianze. 335 II. Komplex Variante. Der Cylinder soll (nach 25. A\'aclibtuiii als Energieäusseruii^ S. 311) durch das mit dem Pfeil W in Figur 15 t'ortsclireitendc, akropetale AYachstum bedingte, asymmetrische Längsschwingungen besitzen. Die Transversalsclnvingungen folgen wie vorher in beiden Lagen der I. Komplexvariante. Für die Zenitlipunkte werden (Fig. 15 A) die Resultirenden Annäherungen an die Längsschwingung, für den Nadirpunkt Annäherungen an die Transversalschwingungen (Fig. 15B) ergeben; für beide in der akroskopen Zuwachs- richtung Pfeil W ist dieses Verhältnis stärker ausgeprägt wie in der basiskopen Richtung. Der Cylinder wird positiv geotropisch und zwar so, dass der Ki'ümmungsl)ogen, welcher mit der S])it/-e abschliesst, in die Horizontale ül)ergeht (1) in Fig. 29). III. Komplex Variante. Diese entspricht dem Übergang Figur 10 nach Figur 10. Hiebei wächst die Energie der Transversalschwingungen in den Zenith- quadranten (Fig. 16) gegenüber den Nadirquadranten. Bei sym- metrisch unveränderten Längsschwingungen (wie in Komi)lexvariante I) erhält der Zenithpunkt (Fig. 17A) die Eesultirende RR mit der Annäherung an die Transversalschwingung, der Nadirpunkt verhält sich (Fig. 17 B) umgekehrt. Der Cylinder geht wachsend in die negativ geotropische Krümmung so über, dass der Ki'üm- mungsbogen nach beiden Enden gleichsinnig in die Gerade ver- läuft (Fig. 29 c). I Y. K 0 m p 1 e x V a r i a n t e. Hier ist alles wie in HI, es kommen nur die asymmetrischen Längsschwingungen wie in II hinzu. Der Zenithpunkt (Fig. 18A) erhält eine Resultirende mit Annäherung an die Transversale; der Nadir- I)unkt (Fig. 18 B) eine Resultirende mit x4.nnäherung an die Längs- richtung. Der Cylinder wächst negativ geotropisch (Fig. 29 d), so, dass der Ki'ümmungsbogen mit der zenithwärts gerichteten Spitze auf der einen Seite abschliesst, während er auf der andern in die Horizontale übergeht. Es sind somit nicht die Längsschwingungen für Lot- und Horizontstellung entscheidend für die Krümmung, wie man aus der 336 N. J. C. Müller, ungleichen Länge des oberen und unteren Krümmungsbogens schliessen möchte, sondern die Transversalschwingungen, welche, in der Lotlage des Heises grösser oder kleiner werdend, als Kom- ponenten des Komplexes über die Grösse der Eesultirenden ent- scheiden. Keimstamm und Keimwurzel. Anatomische Differenzen können nach dem obigen nicht heran- gezogen werden, um zu begreifen warum bei Horizontalstellung eines gradläufigen Keimhng die Wurzel an der Zenithseite, der Stamm an der Nadh-seite stärker wächst. Auch in morphotischen Differenzen kann die Ursache nicht gesucht werden. 19. Definition, a) Es giebt Keimlinge (Ki-ucifereu), bei welchen zur Zeit der Aussaat der AVurzel- und Stammpol wohl morpiiotisch, different im Zellengefüge erscheinen. Das ganze Cjlinderstück zwischen beiden Polen ist ohne Differenz, homogen aus tafelförmigen Parenchymzellen zusammengesetzt. b) Es giebt solche Keimlinge, bei welchen vor der Aussaat die Prokambien der Fibrovasahen für Wurzel und Stamm angelegt sind. Die geotropische Polarität aber wird erst während der Keimung in die nunmehr sich diff er enzir enden Organe h i n t also nur übrig, eine grössere Teilbarkeit einer Tochterzelle der Initiale anzunehmen, im speziellen Falle also bis zu 25 Teilungen. Angenommen, dem ' Der längere Stab ist allerdings an einer Stelle durchbrochen, was jedoch nicht verhindert, denselben als einen Stab anzusehen, da, wie ich später zeigen werde, diese Erscheinung sekundären Charakters ist. Vergl. Raatz. 360 ^^^ Nordhausen, ist so: Im angeführten Beispiel besteht der Jaln-esring aus 35 Zellen, von denen 25 Zellen aus einer nach dem Holze zu abgeschiedenen Tochterzelle entstanden sind. Die ül)rigen 10 Zellen müssen dann aus einer, später entstandenen Tochterzelle entstanden sein, da nicht einzusehen wäre, warum sich die Tochterzellen abweichend verhalten sollten. Dies heisst aber: Die Initiale hat im Laufe einer Vegetationsperiode nur zwei Tochterzellen nach dem Holze abge- schieden. Wäre dies nun der Fall, so müsste die nach der Holz- seite zu gelegene Wand der Initiale unverhältnismässig lange im Kambimn verweilen und zwar, entsprechend einer zweimaligen Teilung, ungefähr eine halbe Vegetationsperiode lang. Infolge ihres relativen Alters würde sie sich also durch ])esondere Dicke auszeichnen.^ Da aber Verschiebungen durch Gleiten^ a priori nur in geringem Masse angenommen werden können, so müssen sich alle übrigen Eadialreihen el)ens() verhalten. Ich würde also unter genannten Umständen überall im Kambium dicke AVände beobachten, die entsprechend dem Initialenkreise Sanios in fast genau demsell)en Aljstande vom Zentrum des Holzkörpers sich linden. Derartige Erscheinungen sind nun zu keiner Zeit zu beobachten. Mithin wird bei Annahme, dass ein direkter Abkömmling einer „dauern- den" Initiale die Mutterzelle der Stäbe 'sei, hinfällig. Glanz und gar niclit genügt aber die San lösche Theorie zu ihrer Erklärung. b. Ein anderer Widerspruch mit Sani os Tlieorie ergab sich aus verschiedenen Beobachtungen an „Doppelreihen". Wenn ein Stamm in die Dicke wächst, so muss die ümfangs- zunahme des Kambiumringes, die liiermit verbunden ist, durch Radialteilungen in entsprechendem Masse ausgegliclien werden. Diese Radialwände treten in einer Kambiumzelle auf und zwar nach Sanio in der Initiale. S an io macht sogar umgekehrt die Schhiss- folgerung, dass eine Kambiumzelle, die eine Radialwand enthält, die Initiale sein müsse. Setzen jetzt die beiden durch Radialteilung entstandenen Tochterzellen ihre kambiale Thätigkeit fort, d. h. scheiden nach beiden Seiten Holz- und Rindenelemente ab, so ent- steht eine Doppelreihe. Diese Radialreihen resp. Wände treten nun verhältnismässig selten auf. Nägeli^ sagt hierüber: „AVenn 1 Vergl. p. 12. 2 Vergl. p. 43. ^ DickenwaclistuTu des Stengels etc. der Sapindaceen. Wachstumsvoi'gänge im Verdickungsringe der Dikotylen. 361 der Radius des Kambiumnnges die Länge von 50 oder 100 oder 1000 Holzzellen hat, so müssen die radialen Reihen sicli um 50 oder 100 oder 1000 Zellen verlängeiii , damit sie sich einmal ver- doppeln." Dementsprechend lassen sich dieselben am besten an jüngeren Zweigen, von geringerem Durchmesser beobachten. Vor- ausgesetzt nun, dass diese Doppelreihen aus einer Mutterzelle ent- standen sind, geben sie mir ebenso wie die Stäbe ein Kriterium für die Zusammengehörigkeit solcher Zellen. Die Voraussetzung, dass nm- eine Kambiumzelle sich radial geteilt hat, kann ich an dünnen Zweigen (und auf sie beziehen sich alle später anzuführenden Fälle) ohne Bedenken annehmen. Jedenfalls habe ich nicht nur an ganz neu entstandenen Doj^pelreihen, welche sich fast nur aus Kambium- zellen zusammensetzten, demzufolge auch der Verlauf der einzelnen Wände besonders leicht zu verfolgen war, sondern auch an den sich schon im Holz oder der Rinde befindenden Teilen einer Doppel- reihe, so weit dieselben für meine Betrachtung verwertet wurden, niemals beobachten können , dass eine oder melii'ere Tangential- wände beide Reihen in gerader Linie durchliefen, wie es für mehrere Mutterzellen angenommen werden müsste. Allerdings möchte ich noch bemerken, dass entsprechend den Kiu'zstäben auch Stücke von Dopi^elreihen im Holz resp. in der Rinde allein zu finden waren; erstere ausschliesslich an dicken Stämmen. Von beiden Arten konnte ich jedoch keinen Gebrauch machen, da einerseits das Spitzenwachstum der Libriformzellen, andererseits sowohl die Unregelmässigkeit der Rindengewebe als auch deren andauernde Teilbarkeit leicht zu L-rtümern Anlass geben dürfte. Lifolge des letzteren Verhaltens der Rinde war es auch bei den typischen, dm-ch das Kambium hindiu'chgehenden Doppelreihen besonders notwendig, auf etwaige Zusammengehörigkeit tangentialer Wände, wie oben schon erwähnt, zu achten. Nach diesen Voraussetzungen will ich jetzt auf die speziellen Fälle näher eingehen. Nehme ich an, dass eine Liitiale im Sanio sehen Sinne die Mutterzelle einer Doppelreihe gewesen ist, so ersehe ich aus der Anzahl der abgeschiedenen Holz- und Rindenzellen, in welcher Weise die Initiale thätig gewesen ist. Da nun alle Initialen nach Sanio einen Kreis bilden und ferner grössere Verschiebungen Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik. II. 24 362 Max Nordhausen, in radialer E.iclitiiiig ausgesclilossen sind, so giebt genannte Doi^pel- reihe das Verhältnis des abgeschiedenen Holzes nnd der Einde an- nähernd für den ganzen Stamm an. Vergleiche ich aber dieses Resultat mit meinen Beol)achtungen, so zeigen sich ganz erhebliche Abweichungen. So fand ich z. B. bei Aesculus Hippocastanum (Fig. 2) folgenden Fall: Eine Doppelreihe erstreckt sich G resp. 7 Zellen in das Holz und 1 Zelle in die llinde hinein, wenn ich die Zellen i i als Ini- tialen ansehe.' Zwei Reilien entfernt davon befindet sich noch eine Doppelreihe, die sich nur 3 Zellen in das Holz, in die Rinde aber ebenfalls nur eine Zelle weit erstreckt. Das Verhältnis von Holz zur Rinde ist also bei I gleich 7:1, bei II gleich 3:1. Es hätte also die Initiale der Reihe I mehr als doppelt soviel Holzzellen ab- gescliieden, als die nur wenige Radialreihen entfernte Reihe IL Hier- bei ist aber noch zu bemerken, dass die dazwischen liegenden Zell- reiheu absolut keine Verschiebungen in der Richtung A Ai zeigen, wie es der Fall sein müsste , wenn die beiden Punkte A und A i sich auf derselben Kreislinie liefunden hätten. Ausserdem aber habe ich in etwas weiterer Entfernung von oben angefülu-tem Bilde eine Dojjpelreihe gefunden, bei der die „Initiale" nur 2 Holz und 1 Rinden- zelle abgeschieden hatte, Holz zur Rinde sich also sogar wie |- ver- hielten. Es könnte nun vielleicht der Einwurf gemacht werden, dass in Fig. 2 in Reihe I nicht i, sondern die dem Holze zu gelegene nächste Kambiumzelle die Initiale wäre, wodurch dies Verhältnis eben- falls ^ betragen würde. Hierl^ei ist aber zu berücksichtigen, dass dann der von Sanio angenommene Initialenkreis, eine für seine Theorie wichtige Vorbedingung, nicht mehr l)estehen würde. Ein ähnliches Verhalten Avürde sich zeigen, wenn man die nächst äussere Zelle als Initiale ansähe , in dem hierbei die Zahlenverhältnisse trotzdem noch erheblich differieren würden. Ahnliche Doppelreihen fand ich auch an anderen Stämmen. Besonders günstig hierfür war Lonicera tatarica, deren Holz und Rinde sich durch besondere Regelnlässigkeit auszeichneten. Ich untersuchte hiervon im Früh- jahr, als das Kambium seine Thätigkeit begann, demzufolge auch die Lage der Initiale durch die neuen Wände bestimmt sein musste. ' Es befindet sich das Kambium, welches von einem .3 jährigen Aste her- stammt, in Winterruhe, ist daher auch nur 3 — 4 schichtig. Diese Zahlen sind durch stellenweise vorliegende Bastgruppen mit Sicherheit zu ei'mitteln gewesen. "Waclistumsvorgänge im Verdickungsringe der Dikotylen. 363 einen vorjäliiigcn Staniiii. Aui den direkt ahgeziddten Holz- und sekundären Rindenelenienten ging hervor, dass Holz zur Rinde sicli wie \ verhielten. Hingegen fand ich Doppelreihen, in denen dieses Verhältnis | oder sogar |- war.' Diese Zahlen sprachen entschie- den deutlich genug. c. Schliesslich ist noch das Auftreten dicker Wände zu erwähnen, deren Ursprung durch die Saniosche Theorie eine un- genügende, zum Teil gar keine Erklärung findet. Namentlich an üppig wachsenden Bäumen finden sich ziemlich häufig in den ver- schiedensten Regionen des Kambiums tangentiale Wände, die sich diu'ch ihre Dicke und durch die Abrundung der Ecken im Verhältnis zu den umliegenden Wänden als sehr alt kennzeichnet. Diese Wände hatte zuerst Sanio beobachtet; allerdings nm- in geringer Zahl, weil er, wie er selbst hervorhebt, zur besseren Beiu'teilung der Teilungs- vorgänge nur langsam wachsende Stämme untersuchte. Raatz fand dieselben bei Koniferen an günstigen Objekten in ziendicher Menge. Auch bei den Dikotylen waren dieselben, wie gesagt, nicht selten. Sanio selbst nimmt nun zur Erklärung dieser Wände, ab- weichend von der in seiner Theorie ausgesprochenen Regel, eine Doppelinitiale an. Indem nämlich eine Initiale nur Holz nach innen, und eine andere nur Rinde nach aussen abscheidet, bleibt eine Wand mitten im Kambiiun bestehen, die sich dann natürlich diu'ch besondere Dicke infolge ihres Alters auszeichnen muss. Diese Erklärung mag, wie wir später sehen werden, für gewisse Fälle an- nähernd richtig sein, d. h. also in dem Falle, wo sich die Wand auf dem Initialenkreise befindet. Anders dagegen liegt der Fall, wenn die dicken Wände ausserhalb desselben in den verschiedensten Regionen des Kambiums vorkommen. Es ist natürlich klar, dass hierfür nicht dieselbe Erklärung anwendbar ist; vielmehr bleibt dies für die Saniosche Theorie eine ofi^ene Frage. Hierzu möchte ich noch bemerken, dass die von mir bei der Besprechung des 25zeUigen Stabes genannten dicken Wände, wie sie sich aus der Annahme einer höheren Teilbarkeit der Tochter- zeUen der Initiale ergeben, keineswegs mit den von Sanio er- wähnten Erscheinungen zu verwechseln sind. Das charakteristische für das Vorkommen jener wäre eben ihr gleichzeitiges Auftreten in allen Radialreihen, was iedoch niemals zu beobachten ist. '■ Hypo- resp. Epinastie kommen 'hierbei nicht in Frage. 354 M-ax Nordhausen, 2. Naclideni ich nun im Vorhergehenden gezeigt hahe, dass die drei von mir genannten Punkte, nämlich : Stäbe, Doppekeihen und dicke Wände keine Erklärung durch Sanios, sowie überhaupt jeder, eine „dauernde" Initiale annehmenden Theorie linden, will ich jetzt die beobachteten Erscheinungen zusammenstellen und unter einem neuen Gesichtspunkte vereinigen. Ein -vN-ichtiger Unterschied zwischen obengenannten Theorien und der von mir im Folgenden vertretenen Ansicht bildet der von Raatz zuerst genannte „Wendekreis". Auf jeder R-adiakeihe muss es eine Zelle geben, die weder zum Holze noch zur Rinde übergeht, also ihren kambialen Charakter beibehält. Sie muss daher so gelegen sein, dass sie die ganze Radialreihe im Verhältnis der abgeschiedenen Holz- und Rinden- elemente teilt. In dieser Zelle sehen wir den Begriff' einer Initiale, verwirklicht, soweit derselbe sich auf die lokale Bevorzugung einer solchen Grenzzelle bezieht. Hierzu kommen noch speziell für die- jenige im Sinne Sanios die Eigenschaften hinzu, dass sie diese Lage dauernd beibehält, ausserdem aber sich durch unbegrenzte Teilbar- keit von ihren Tochterzellen auszeichnet. Da nun aber alle Radial- reihen sich in dieser Beziehung gleich verhalten, müssen diese Zellen im Kambium einen zusammenhängenden Ring bilden, den soge- nannten Initialenkreis. In AVirklichkeit ist nun ein solcher etwa in dem Sinne , dass die dazugehörigen Tangentialwände die Peri- pherie eines Kreises bilden, niemals zu beobachten, indem die eine oder die andere Zelle mehr oder weniger hervorspringt. Sollen aber diese Zellen ihre Lage wälii'end ihrer Thätigkeit beibehalten, so müssten sie bei jeder Teilung an einander vorbeigleiten. ^ Das Ge- zwungene dieser Annahme wird aber durch den „Wendekreis" be. seitigt, indem derselbe eine strengere Fassung des Initialenkreises darstellt. Seine Definition lautet: Der Wendekreis ist die Ver- bindungslinie aller der Punkte des Kambiums, welche weder zum Holze noch zur Rinde übergehen. Es ist klar, dass derselbe jede Initiale, falls ich eine solche annehmen muss, schneidet, allerdings immer an verschiedenen Punkten. Umgekehrt kann man auch sagen, dass jede Zelle, welche » Vergl. ßaatz, Pringsh's. Jahrb., Bd. XXIII, p. 604. Wacbstumsvorgänge im Verdickungsringe der Dikotylen. 365 auf dem AVendekreis liegt, für die Dauer dieser Lage, Initiale ist. Hienuit gebe ich aber gewissermassen die gesonderte Stellung einer Initiale auf, indem diesel])e jetzt von der Lage des AVendekreises abhängig ist. Es tritt dies l)esonders hervor, wenn ich, wie noch s])äter zu zeigen ist, eine Bewegung des Wendekreises annehmen muss. Bedenke ich ausserdem, dass das Residtat der vorhergehen- den Angaben die Voraussetzung einer qualitativ bevorzugten Zelle nicht zulässt, so liegt der Gedanke nahe, in dem Kaml>ium ein Ge- webe gleichartiger Zellen zu sehen. Von diesem Gesichtspunkte a,us, will ich jetzt Stäbe, Doppelreihen etc. noch einmal durchgehen, um sowohl die Richtigkeit dieser Annahme nachzuweisen, als auch Näheres über die Vorgänge in diesem Gewebe mitzuteilen. Was die Zahl der Kambiumzellen einer Radialreihe anbetrifft, so kann man sich leicht überzeugen, dass dieselbe von dem Alter des Zweiges, resp. Stammes abhängig ist. Mitten in der Vegetations- periode findet man z. B. an jungen Zweigen ca. 4 — 8 Zellen, welche nach den in ihnen auftretenden, jungen "Wänden zu schliessen, als Kamljiumzellen anzusehen sind. An älteren Stämmen kann man das 2 — 4 fache dieser Zahlen antreffen. Nach Sanio würde ein grosser Teil derselben allerdings zm* sich differenzierenden, subkam- bialen Zone zu rechnen sein, in der keine Wände mehr auftreten, wozu jedoch, wie ich noch später beweisen werde, keine Veran- lassung vorliegt.' Dass ferner die Art des W^achstums, ob üppig oder langsam, die Zahl der Kambiumzellen beeinflusst, ist leicht erklärlich. Da aber im Prinzip die Teilungsverhältnisse dieselben bleiben werden, so ist es ziemlich gleichgültig, an welchem Beispiele ich die einzelnen Fälle erläutere. a. Bei der Besprechung der Stabbildungen war mir, wie ich schon früher erwähnte, besonders ein einjähriger Sambucuszweig von Nutzen gewesen. Er möge auch als Ausgangspunkt für das Folgende dienen. Da dieser Zweig sich jedoch in der Winterruhe befand, die Zahl der Kambiumzellen demnach auch nm- einen Bruchteil des thätigen Kambiums ausmacht, so habe ich einen ähn- lichen Zweig während der Vegetationsperiode untersucht und die Zahl der Zellen auf ca. sechs festgestellt. Ich nehme nun an, dass diese sechs Zellen gleichartig, d. h. gleichteilbar sind. Da ferner das Verhältnis der abgeschiedenen > Vergl. p. 22. 36(5 Max Nordhausen, Rindenzellen zu den Holzelementen 1:3 ist, so mnss der Wende- kreis dementsprechend mehr nach der Rinde zu liegen. Für die Stabl)ildnng ist nun jede Kambiumzelle als gleich geeignet anzusehen, indessen wird die Art und Länge der Stäbe von der Lage der Mutterzelle abhängen. Liegt dieselbe auf dem Wendekreise , so muss diese Zelle als Liitiale wirken ; der Stab wird also als typischer Langstal) sich gleichzeitig im Holz und in der Rinde finden. Umgekehrt dagegen wird ein Stab nur im Holz oder nur in der Rinde ' vorkommen, sobald die Mutterzelle inner- halb oder ausserhalb des Wendekreises liegt. Aber auch hier wird die Entfernung vom Wendekreise eine bedeutende Rolle für die Länge des Stabes spielen. Je näher dem Rande des Kaml)iums, um so kürzer wird der Stab werden, da dort die Mutterzelle viel- leicht schon nach ein oder zwei Teilungen zum Holze übergehen wird. Befindet sich jedoch die Mutterzelle in der Nähe des Wende- kreises, so wird sie sich noch häufiger teilen, ebenso wie ihre Tochter- zellen; der Stab wird also hier eine bedeutendere Länge erreichen. Das Extrem eines Kurzstabes , gewissermassen der Übergang zum Langstab, ist nun der Eall, dass eine Wand der Mutterzelle direkt auf dem Wendekreise liegt. Der Stab wird in diesem Falle sich in der Rinde oder nur im Holz finden (bis zum Wendekreise), da- bei aber eine bedeutende Länge erreichen, ja sich durch mehrere Jahresringe erstrecken können, wie dies Raatz beobachtet hat.^ Bisher hatte ich der Übersichtlichkeit wegen angenommen, dass der Wendekreis im Verlaufe der Teilungen seine Lage nicht verändert. Es bleibt nun noch der entgegengesetzte Fall übrig. Die Lage des Wendekreises ist, wie ich in der Definition bereits sagte, a])hängig von dem Verhältnis der entwickelten Holz- und Rindenelemente. Von vornherein ist nun höchst wahrscheinlich, dass dasselbe zum mindesten Schwankungen unterworfen ist. Wie ich später noch ausführen werde, muss ich mit Raatz direkt an- nehmen, dass diese Schwankungen sich im Laufe einer jeden Vege- tationsperiode in gleichem Sinne vollziehen und zwar derart, dass die Zahl der Holzelemente relativ grösser wird. Der Wendekreis wird dementsprechend eine Bewegung nach aussen ausführen. Hier- ^ Von diesem Falle habe ich der Schwierigkeit der Beobachtung wegen ganz abgesehen. ^ Alle diese Beobachtungen lassen sich leicht in Fig. 3 verfolgen, Vergl. p. 16. W;ii;lisiiuiisvorj;;inge im Verdick ungsrin;;e der Dikotj'leii. 367 Lei können nun die verschiedensten Erscheinungen auftreten. Liegt z. B, eine Stabniutterzelle auf dem Wendekreise, und scheidet die- selbe, entsprechend einer Initiah', nacli Ijeiden Seiten TochterzeUen ab, so kann der Fall eintreten, dass der während dieser Zeit nach aussen rückende Wendekreis regehnässig die nacli der Riilde zu gelegene Tochterzelle der Initiale trifft, diese also zur Initiale macht. Es würden also hierdurch von der ehemaligen Mutterzelle nur nach dem Holze zu Elemente abgeschieden worden sein. Eückt nun aber der Wendekreis noch schneller nach aussen, als eben ange- nommen, so kann derselbe die nacli aussen abgeschiedene Tocliter- zelle ganz .,ül)erliolen" und auf eine andere Kamliiunizelle über- springen, wodurch jetzt der Stal) auf der Innenseite des Wende- kreises liegt, also zum Holz übergehen muss. In den meisten Fällen wird derselbe auf diese Weise eine bedeutende Länge erreiclien. Andere Erscheinungen dieser Art werde ich bei der Besprechung der dicken Wände noch zu erörtern haben. Vergleichen wir nun diese theoretisch gefundenen Möglich- keiten der Stabformen mit den wirklichen Befunden, so zeigt sich die Richtigkeit unserer Annahme ganz evident. b. Unter demselben Gesichtspunkte will icli jetzt die scliou vorher beschriebenen Doppelreihen l^etrachten. Wir hatten gesehen, dass die Doppelreihen die Zusammen- gehörigkeit bestimmter Zellen in derselben Weise wie die Stäbe angeben. Da nun alle von mir berücksichtigten Doppelreihen sicli von der Rinde bis in das Holz hinein erstrecken, so ist klar, dass die Mutterzelle derselben nach Art einer Initiale sich auf dem Wendekreise befunden haben muss. In Fig. 3 habe ich einen Teil eines ca. fünfschichtigen Kambiums dargestellt. Der AVendekreis ist unter der Voraussetzung, dass sich Rinde zu Holz wie 1 : 3 verhält, konstruiert worden. Gleichzeitig habe ich denselben vor- läufig als feststehend gedacht und die interkalaren Teilungen (bis zur fünften Teilung) nachträglich eingezeichnet, wodurch allerdings die jüngsten Zellen sehr klein erscheinen, die Figur indessen iU)er- sichtlicher wird. Wie gesagt, kommen nun nur die auf dem Wende- kreise liegenden Zellen für unsern Fall in Betraclit. Hat sich z. B. die Zelle (1 — 1 a) radial geteilt, so erhalte ich aus der ent- stehenden Doppelreihe das Verhältnis von Rinde zu Holz gleich 1 : 10. Nehme ich die Tochterzelle dieser als Alutterzelle an (1 — 2 a), 368 Ma,x Nordhausen, SO ist dasselbe Verhältnis nur noch 1 : G. Vergleiche ich diese Zahlen mit dem wahren, in der Voraussetzung gegebenen Verhältnis 1 : 3, so zeigt sich, dass in beiden Fällen eine zu grosse Zahl von Holzzellen angegeben wird. Aber auch nach der anderen Seite hin können diese Verhältnisse von den gegebenen Zahlen abweichen. Es würde z. B., wenn ich Zelle (4 a — 1)' als Mutterzelle einer Doppelreihe annehme, das Verhältnis ca. 4 : 1 betragen (allerdings erst nach mehreren Teil- ungen). Derartige Reihen Hessen sich noch viele verfolgen. Als Ex- trem schliesslich würden sich für beide Fälle theoretisch die Zahlen- verhältnisse 1 : CO und oo : 1 ergeben. In der Praxis würden dieselben sich darin zeigen, dass eine Dopi)elreihe nur vom Holz oder nur von der Rinde bis zum Wendekreise reicht. Als -Grund käme hierbei, ähn- lich wie bei den schon besprochenen Stäben, der Umstand in Be- tracht, dass eine AVand sich direkt auf dem Wendekreis befindet, während die eine der dazu gehörigen Zellen als Mutterzelle fungiert. Nach Allem ersehe ich also , dass die Doppelreihe in ihrer Form von der Lage des Wendekreises auf der Mutterzelle abhängig ist. Da nun aber zwei neben einander liegende ßadialreihen sich nicht gleich verhalten, also auch zwei auf dem Wendekreis liegende Zellen von letzterem nicht in derselben Weise geteilt werden , so können zwei Doppelreihen neben einander liegen und trotzdem scheinbar ganz andere Verhältnisse von ahgeschiedenen Holz- und Bindenelementen angeben (vergl. Fig. 2). Also auch diese Er- scheinungen finden durch obige Theorie eine genügende Erklärung. - In ähnlicher Weise würden sich auch die Langstäbe verhalten. Ich kann jedoch auf dieselben nicht näher eingehen, da infolge der Schwierigkeit, das Ende eines solchen Stabes in der Binde zu be- stimmen, nicht zuverlässiges Material vorliegt. c. Ich komme jetzt zu der Besprechung der dicken Wände. Betreifs des Vorkommens derselben hatte ich gefunden, dass sie an älteren Stämmen , wo das Kambium bei üppigem Wachstum eine beträchtliche Schicht bildet, ziemlich häufig zu beobachten sind. Wie sind dieselben nun entstanden? Auch hierzu muss ich auf den Wendekreis zurückgehen. Nehme ich vorerst ^-iederum den Fall an, dass derselbe relativ feststeht, so würde nach der ' 4 a ist die dem Wendekreis am nächsten gelegene der mit 4 bezeichneten Wände. ^ Eine Bewegung des Wendekreises ändert dem Prinzip nach nichts an dieser Erscheinung. Ich werde hierauf im nächsten Abschnitte noch einmal zurückkommen. Wachstumsvorgänge im Verdickungsringe der Dikotylen. 369 Definition des Wendekivises eine jede AVand sich um das Doppelte von demselben entfernen, sobald alle zwischen ihr und dem Wende- kreise liegenden Zellen sich einmal geteilt haben. Es würde also i. B. eine Wand, deren Entfernung vom AVendekreis | der radialen Ausdehnung einer Kambiumzelle beträgt, bei den entsprechenden Teilungen ^ , 1 , 2 , 4 etc. Einheiten entfernt sein. Aus diesen Zahlen geht hervor, dass, je näher eine AVand dem AVendekreise zu liegt, .um so langsamer sich dieselbe von ihm entfernen wird.' Diese Fälle lassen sich in Fig. 3 leicht verfolgen. Die nach dem Holze zu gelegene AVand 2 a der sich auf dem AVendekreis l)e- findenden Zelle (2 a — 1) hatte einen Abstand von ca. \ Einheiten vom Wendekreis. Durch interkalare Teilung hat sich letztere Zelle in acht Tochterelemente geteilt,^ so dass jetzt der Abstand der AVand 2 a ca. sechs Einheiten beträgt. Gleichzeitig hatten sich aljer auch die beiden Nachbarzellen dersell)en Radialreihe vier-* resp. fünfmal geteilt. Die Folge hievon ist, dass AYand 2 jetzt aussen sowohl wie innen von neu aufgetretenen AVänden umge1)en ist. Da sie sich aber noch im Kambium befindet, wird sie von diesen AVänden durch grössere Dicke sowie Abrundung der Ecken ausgezeichnet sein. Noch günstiger zeigt diese Erscheinung die nach aussen ge- legene AVand 1 derselben Zelle , indem sie nicht nur auf beiden Seiten von AVänden der fünften Teilung umgeben ist, sondern auch sich durch noch grösseres Alter auszeichnet. Als Extrem kann wiederum der Fall angesehen werden, wo eine AA^and direkt auf dem AVendekreis liegt. Der Theorie nach würde solche AA^and, so lange das Dickenwachstum andauert, immer an dersel])en Stelle bleiben, demzufolge eine bedeutende Dicke erreichen. In der That sind mm auch solche AVäude häufiger zu finden ; indessen haben sie bisweilen den Charakter einer AVand fast vollständig verloren. Raatz," der letztere Wände näher verfolgt hat, sagt hierüber: .,Die beiden Lamellen solch einer tangentialen AA^and verlieren all- mjlhlich mit zunehmendem Alter den innigen Kontakt, dessen Vor- handensein man bei jüngeren AVänden beobachtet. Der hydro- statische Druck, unter welchem das Kambium wächst, muss infolge- ' Vergl. Raatz, 1. c. "- Durch die Teilungen 3, 4, 5. ' Die fortschreitende Differenzierung hinderte eine weitere Teilung. * Vergl. Pringsh's. Jahrb., Bd. XXIII, p. 626. gyQ Max Nordhausen, dessen an dieser Stelle eine stärkere , polygonale Abplattung der Zellen gegen einander und damit ein Schmalerwerden der tangen- tialen Wand bewirken. Gleichzeitig bleiben die von der dicken Wand getrennten Zellen allmählich im Wachstum gegenüber den Zellen der Nachbarreihe, wie man an dem verminderten Querschnitt und an der geringen Länge sehen kann , zurück. Man hat sich wohl vorzustellen, dass die dicken Wände den Austausch der xylem- und phloemwärts kommenden Nährstoffe grösseren Widerstand ent- gegensetzt als die dünnen Wände der JSTachbarreihe und die ersten dadurch benachteiligt." Als Endresultat kann sogar der Fall ein- treten, dass eine Radialreihe ganz aus dem Kambium verschwindet. Diese Erscheinungen wurden früher ausschliesslich durch das nach- trägliche Spitzenwachstum der Libriform und Bastelemente erklärt. Dass aber auch eben genannter Fall häutig eintritt, kann man daran erkennen, dass l)ei verschiedener Einstellung resp. bei Serien- schnitten die beiden Teilstücke der Radialreihe sich nicht vereinigen, wie es im entgegengesetzten Falle eintreten müsste.' Aber auch Übergänge von dem Auftreten einer dicken Wand bis zum gänzlichen Verschwinden einer Radialreihe lassen sich beol)- achten. Dieselben stellen sich so dar, dass eine Eadialreihe auf eine grössere oder kürzere Strecke unterbrochen ist, ohne dass es zu einem gänzlichen Verschwinden der Reihe kommt. Alle diese extremen Erscheinungen, die sich zur Beobachtung ganz besonders günstig zeigen, müssten nun nach der bisherigen Annahme nur auf dem Wendekreise vorkommen. In Wahrheit lassen sich aber dieselben in allen Teilen des Kambium beobachten und hierin ist mir die Notwendigkeit für die Voraussetzung eines be- weglichen Wendekreises gegeben. Demnach würde eine solche teilweise Unterbrechung einer Ra- dialreihe oder eine extrem dicke AVand, die sich innerhalb des AVendekreises befindet, derart zustande gekommen sein, dass die ursprüngliche AVand längere Zeit auf dem AVendekreis verweilte, dann aber von demselben „überholt" wurde. Nun könnte der Einwurf gemacht werden, dass, wenn der AVendekreis als beweglich angenommen würde, es niemals zur Bil- dung einer solchen dicken AVand kommen könnte , da dieselbe ein längeres Verweilen auf dem Wendekreise voraussetzt. • Dieser Auf- 1 Vergl, Raatz, Pringshs. Jahrb., Bd. XXIII, p, 627. Wachstumsvorgänge im Verdickungsringe der Dikotylen. 371 fassimg tritt jedoch folgende Betraclitimg entgegen: Der Definition des Wendekreises entsprechend entfernt sich jede AV^and nach ein- maliger, dnrchgehender Teilnng aller Kamhiinnzellen um das Doppelte von demselben. Bewegt sich nun der Wendekreis in einer dieser Richtungen, angenommen nach aussen, und zwar in demselben Masse als die genannte Zellwand sich von ihm ebenfalls nach aussen entfernt, so 'v\'ird letztere ihre Lage in Bezug auf den Wendekicis nicht ändern. Die Folge hiervon wird sein, dass die AVand sich bald durch besondere Stärke von den übrigen auszeichnen wird, schliesslich sogar die schon vorher genannten extremen Erschei- nungen hervorrufen kann. Bewegt sich andererseits aber der Wende- kreis um niu- ein wenig schneller, so wird er der vor ihm .,fiiehen- den" Wand immer näher rücken, schliesslich dieselbe ganz „über- holen", wodiu'ch sie dann zum Holze ül^ergehen wird. Auch bei dieser Annalmie werden dieselben Erscheinungen wie vorher eintreten können. Was endlich die Richtung der Bewegung des Wendekreises anbetrifi't, so gieljt mir die Beobachtung, dass die genannten ausser- gewöhnlich dicken Wände fast ausschliesslich innerhalb des Wende- ki'eises liegen, die grösste Wahrscheinlichkeit für die Annahme einer solchen nach aussen. Im übrigen ist mir- dieselbe auch in dem Dickenwachstum des Stammes selbst gegeben, indem mit zunehmen- dem Alter das Verhältnis von Rinde zu Holz sich zu Gunsten des letzteren ändert. So beträgt dasselbe z. B. an jungen Zweigen häufig \, an alten Stämmen desselben Individuums dagegen y^^ oder noch Aveniger. Dies schliesst jedoch keineswegs eine besondere Be- wegung im Laufe der Vegetationsperiode aus. Xach den bisherigen Beobachtungen müssen wir- sogar annehmen, dass sich dieselbe der- art vollzieht, dass der Wendeki'eis in der Zeit des üppigsten Wachs- tums nach aussen rückt, am Sclilusse der Vegetationsperiode da- gegen wieder zurückkehi-t. Fasse ich alle Beobachtungen noch einmal zusammen, so zeigt sich auch hier, dass alle hierhergehörigen Erscheinungen durch unsere Theorie eine ungezwungene Erklärung finden. d. Zum Schlüsse endlich möchte ich noch die Beobachtungen mitteilen, die ich direkt an Teilungsvorgängen abgelesen habe. 01)- wohl hierauf, wie schon im Anfange gesagt, weniger Gewicht gelegt worden ist, wird es docli nicht uninteressant sein, zu verfolgen. q?-^ Max Nordhausen, ■6t ^ wie sich diese Beobachtungen zu der von mir vertretenen Theorie verhalten. Der Beginn der Vegetationsperiode ist, auch wenn ich von den individuellen Eigenschaften einer Spezies absehe, an keine ge- nauere Zeitgrenze gebunden/ Dieselbe hängt vielmehr von dem Standort, oder genauer gesagt, von der jeweiligen Temperatur ab. So können z. B. im Kambium jüngerer Zweige, sobald dieselben längere Zeit von der Sonne getroÖ'en werden, schon Teilungen vor- kommen, obwohl die Gresamttemperatur nur wenige Grade über 0 beträgt. Derartige Fälle waren z. B. bei Symphoricarpus schon am 14. Februar dieses Jahres (1896) zu beobachten. Sobald in- dessen die Temperatur sank, wurden die Teilungen sistiert, ohne dass es zu Diiferenzierungen gekonnnen wäre. Diese tlbergangs- zeit dauerte von Ende März bis April, wann sich das Kambium der meisten Bäume regelmässig zu teilen anfing. Meine ersten Beobachtungen bezogen sich auf junge Zweige von Sambucus, deren Kaml)ium ich von Woche zu Woche ver- folgte. Die ersten Teilungen fanden in den beiden innersten Zellen des 2 — 4 schichtigen Winterkambiums statt. Gleich darauf begann die Umbildung der innersten Zelle zum Gefäss. Diese über- aus schnell eintretende Differenzierung ist nun insofern von Bedeut- ung, als mir durch dieselbe ein auf dem Querschnitt leicht zu beo- bachtendes Kriterium für die annähernden Grenzen des undifferen- zierten Kambiums geboten wird; ein Punkt, auf den ich noch zurückkommen werde. Leider musste ich die weitere Beobachtung an jüngeren Zweigen jedoch aufgeben, da schon in der dritten Woche genauere Wandunterschiede nicht mehr vorhanden waren; diese aber nur mit einiger Kombination Annäherungen an die Mischkesche Regel zeigten. Da es mir auch nicht möglich war, diese Beobachtungsmethode auf ältere, üppig wachsende Bäume auszudehnen, so stehen mir nur Stadien zur Verfügung, die mitten aus der Vegetationsperiode eines solchen Stammes herrühren. In- dessen bieten dieselben immerhin noch Bemerkenswertes genug. Ehe ich jedoch auf die nähere Betrachtung eingehe, möchte ich zum näheren Verständnis des Folgenden noch einige Bemerkungen über den Begriff des Kamlnum einfügen. 1 Beziehungen zwischen dem Beginn der Kambiumthätigkeit und der Knospen- entwicklung waren im allgemeinen nicht zu beobachten. Wachstumsvorgänge im Verdickungsringe der Dikotylen. 373 Nach der Sanio sehen Theorie hildeten den Verdickungsrinj^^ im engsten Sinne des Wortes die Initialen. Da jedoch die einzehien Übergänge niclit deutlich hervortraten, so fand man es am zweck- mässigsten, alle Zellen einer Radialreihe, welche sich noch tangen- tial teilten, zum Verdickungsringe zu zähleu. Anders gestaltet sich das Yerhältnis unter den jetzigen Umständen, da icli eine mehr oder weniger grosse Anzahl gleichartiger Zellen annehme. Diese Eigenschaft der Zellen, die sich aus den früheren Beobach- tungen ergeben hat, kann sich natürlich nur auf die Teilbarkeit beziehen, besagt jedoch nichts ül)er die etwa nebenhergehende Ausbildung derselben. In der That nun lassen die von mir an üppig wachsenen Stämmen gemachten Beobachtungen (vergl. Fig. 4) keinen Zweifel mehr übrig, dass alle teilungsfähigen Zellen etwa gleichwertig sind. Vergleiche ich z. B. obengenannte Figur, so sehe ich, dass ca. 20 — 30 Zellen ganz junge, eben erst entstandene Wände führen. Gleichzeitig ist jedoch noch zu beobachten, dass die neu entstehenden Gefässe, die, wie ich schon vorher erwähnte, einen Überblick über das Fortschreiten der Differenzierung bieten, keineswegs die teilungsfähige Zone abschliessen, vielmehr innen und aussen von sich teilenden Zellen umgeben sind (vergl. Fig. 5). Ein Längsschnitt in radialer Richtung bestätigte die Beobachtung ebenfalls.' Nach Allem ist also klar, dass das ganze teilungsfällige Gewebe gemssermassen in zwei resp. drei^ Zonen zerfällt, von denen die eine aus typischen, undifferenzierten Kambiumzellen be- steht, dem eigentlichen Kambium, welches in unserem Beispiel ca. 10 — 12 Zellen umfasst, während die andere auf der Holzseite ge- legene Zone teilungsfähige, jedoch schon sich differenzierende Zellen zeigt. Diese Gewebeschicht würde zum Teil der von Sanio imd Krabbe genannten subkambialen Zone entsprechen. Da indessen eine scharfe Grenze zwischen beiden Zonen nicht vorhanden ist, viel- mehr eine in die andere übergeht, ferner auch die Herleitung des neuen Teilungsgesetzes sich auf alle teilungsfähigen Zellen bezieht, so ist es ratsamer, beide Zonen unter dem Begriffe des Kambiums im weiteren Sinne zu vereinigen. Hinzufügen möchte ich nur noch, dass obige Erörterung insofern besonderes Interesse beansprucht, 1 Vergl. p. 33. 2 Auf der Rindenseite geht die Differenzierung so schnell vor sich, d. h. innerhalb nur weniger Zellen, dass man nicht gut von einer „Zone" sprechen kann. :374 ^^^'^ Nordbausen, als sie mit verscliiedenen Angaben KraLbes, welche die Sanio- sclie Theorie zur Grrundlage haben, im Widerspruch steht. Ich werde hierauf noch zurückzukommen haben. Kehre ich jetzt zu Fig. 4 zurück, so reicht nach den jüngsten Wänden zu urteilen das Kambium auf der Holzseite bis ca. Zelle 1 — 4 (Reihe I). Auf der Rindenseite dagegen nehme ich als Grenz- zellen 27 resp. 28 an und zwar mit folgender Begründung: Die Ent- wicklung der Siebröhren geht, wie schon gesagt, relativ schnell vor sich, so dass Ubergangsstadien kaum zu beobachten sind. Da nun in der sekundären Einde (speziell für unser Beispiel) dieselben regel- mässig mit 1 — 2 parenchyniatischen Zellen abwechseln, die ungefähr Grösse und Gestalt (auf dem Querschnitt) der Kambiumzellen haben, so muss ich unter der Voraussetzung, dass 29 und 30 derartige Elemente sind resp. werden, annehmen, dass die Grenze des Kam- bimns von den Zellen 27 i'esp. 28 gebildet wird. In dem gewählten Beispiele habe ich den äusserst günstigen Fall , dass versclüedene Doppelreihbildungen mit zur Beurteilung des Alters der AVände herangezogen werden können. Nachdem bisher über dieselben Gesagten mag es zuerst befremden, dass hier verschiedene, unabhängig von einander aufgetretene Badialwände auf einer Reihe vorkommen, deren Auftreten ich damals nicht be- rücksichtigte. Hiergegen ist Folgendes zu erwidern. Nehme ich an, dass der Wendekreis eines dünnen Zweiges mit nur kleinem Krüm- mungsradius infolge der Kambiumthätigkeit nach aussen rückt, so wird die Umfangszunahme eine Eadialreihe veranlassen, sich zu ver- doppeln. An genamitem Objekt geschieht dies, wie ich bereits ge- zeigt habe, durch Radialteilung der auf dem Wendeki-eis liegenden Zelle. Nehme ich dagegen einen 10 — 50 mal so dicken Stamm an, und wird infolge der Umfangzunahme eine Verdoppelung einer Radialreihe notwendig, so wird entsprechend dem grösseren Kiiini- mungsradius nicht nur die auf dem Wendekreis allein befindliche Kambiumzelle , sondern auch noch die nächsten nach aussen und innen zu gelegenen Zellen, im ganzen 10 — 50 Zellen, in annähernd gleicher Weise beeinflusst werden. D. h. während im ersteren Falle eine Kambiumzelle sich radial teilte, werden im letzteren 10 — 50 Zellen oder wenigstens ein Teil derselben, so weit sie überhaupt noch teilbar sind, sich neben einander durch radiale AVände teilen können. Waclistumsvorgänge im Verdickungsringe der Dikotylen. ;^75 Vor allem in die Augen springend i^t nun, ^vie ieli schon vur- lier erwähnte, dass junge Tangentiahvände fast in aHen Regionen des Kam})iunis vorkonnnen; denn die Wände ^, |, |, ^- etc. der Jleilie I müssen erst- ganz kürzlicli entstanden sein. Die Zellen 17, 18, 19, 2i) der Reihe II haben sich offenbar noch nicht geteilt. Nun kann ich in Reihe I unzweifelliaft ver- schiedene Gruppen aufstellen, die aus je einer Zelle entstanden sind. Die Anzahl derselben will ich jedoch nicht fest angel)en, da ver- schiedene derselben, je nach der Auffassung, als solche hingestellt werden können oder nicht. Nach meiner Ansicht wären dies ca. 7, nämlich: (1—10); (U— 14); (15—18);) (19—22); (23—24); (25— 2(j)i (27 — 28). Diese siel)en ehemaligen Kambiumzellen hätten sich also annähernd gleichzeitig geteilt, deren Tochterzellen wiederum und so weiter. Natürlich ist hiermit nicht gesagt, dass diese Zellen damals die einzigen Kambiumzellen gewesen sind. Vielmehr stellen die- selben nur einen in der Nähe des Wendekreises befindlichen Teil des damals schon vielschichtigen Kandjiums dar, da schon ein grosser Teil sich zu Holz und Rindenzellen differenziert hat. Hier- aus geht aber unzweifelhaft hervor, dass das gegebene Beispiel eben- falls eine vollkommene Bestätigung unserer Theorie ist. Habe ich bisher nur das Auftreten der jungen AVände in den verschiedenen Regionen des Kambium konstatiert, so möchte ich jetzt mit wenigen Worten auf die Reihenfolge, in welcher die Tei- lungen in den Zellen auftreten, eingehen. In gewisser Beziehung ist es auffallend, dass z. B. in Reihe II verschiedene Zellen, die ich vorhin genannt habe, sich noch nicht geteilt haben, Aväln-end dies bei den entsprechenden Zellen der Reihe I schon der Fall ist. Diese und ähnliche Fälle lassen sich fast in jeder Radialreihe fin- den; hierher mögen auch die Zellen 11 — 14 der Reihe I gelu'iren. Dieselben finden indessen eine ungezwungene Erklärung, wenn ich, analog den Beobachtungen von Raatz voraussetze, dass die Tei- lungen im Kambium in centrifugaler Reihenfolge stattfinden, d. h. dass die innerste Kanil)iumzelle sich zuerst teilt, dann die nächst äussere und so fort. Beginnt nun eine solche Teilungsphase, ehe die Teilungen der vorhergehenden beendet sind, so tritt der im Bei- spiel Reihe I gezeigte Fall ein. Die AVände ^, |, ^ ; etc. gehören der neuen, -]-|, ^, ^^, etc. der alten Teilungsphase an, während 376 M^ax Nordhausen, in der Mitte noch keine neuen Wände aufgetreten sind. Reihe II befindet sich noch mitten in solcher Phase. Diese Annahme einer bestimmten Reihenfolge der Teilungen ist um so wahrscheinlicher, als bei gleichzeitigen Teilungen aller Zellen das Kambium bald doppelt soviel, bald halb soviel jimge Wände zeigen würde, was man jedoch nie beobachten kann. Im übrigen wäre hiermit auch eine so plötzliche Streckung in radialer Richtung verbunden, dass die Annahme eines solchen AVachstums unmöglich wird. Was endlich die Teilbarkeit der Kambiumzellen, unter sich verglichen, anbelangt, so lässt sich hierüber aus Fig. 4 Verschie- denes ablesen. Bisher hatte sich ergeben, dass alle Kambiumzellen annähernd gleich teilungsfähig sind. Dass dies jedoch nur annähernd der Fall ist, zeigt uns ein Blick auf ebengenannte Figur. Aus den schon angeführten Gründen steht ziemlich fest, dass das Kambium von Zelle 1 — 28 reicht. AVährend nun junge Wände in der Mitte des Kambiums und auf der Holzseite häufig sind, werden dieselben auf der Rindenseite immer spärlicher, demzufolge auch dort relativ dickere Wände zu beobachten sind. Es ist daher anzunehmen, dass daselbst die Teilbarkeit der Zellen ziemlich schnell nachlässt, wäh- rend sie auf der Holzseite bedeutend länger anhält. Es zeigt sich dies auch in der Anzahl der Zellen, welche die einzelnen, vorhin angeführten Grruppen ausmachen. Wollte ich nun den Wendekreis konstruieren, dessen Lage ich, da mir das Verhältnis von Rinde und Holzelementen nur annähernd gegeben ist (ca. |), auch nur ungefähr angeben kann, so tritt der Fall ein, dass derselbe mü- den äusseren Teil des Kambium trifl't, der nur noch wenig teilungs- fähig ist. Bei einem Vergleich mit der Initialen-Theorie, würde sich also zeigen, dass die Initiale keineswegs immer dort zu suchen sei, wo die meisten jmigen Wände vorhanden sind.^ Fasse ich endlich das gesamte Ergebnis der früheren Ausführ- ungen zusammen, so erhalte ich folgendes Resultat: Das Kam- bium der Dikotylen besteht aus einer Schicht teilungs- fähiger Zellen. Es giebt in derselben keine Zelle, welche sich, sei es durch grössere resp. geringere Teilungsfähig- 1 Vergl. Eaatz, 1. c. Wachstumsvorgänge im Verdickungsringe der Dikotylen. 377 keit, sei es duinli daueiude, lokale Bevorzugung vor den ü])rigen Zellen auszeichnet. Stelle ich diesem Ergehnis die Theorien Sanios und Hartigs gegenüber, -so kann man bemerken, dass, so grundverschieden die- selben von der unsrigen erscheinen, dennoch gewisse Vergleichs- punkte vorhanden sind. Ein Vergleich mit Raatz zeigt dagegen, dass die Dikotylen und Koniferen sich gleich verhalten. »^ II. Das Markstrahlraeristem. Im Vorhergehenden ist gezeigt worden, dass das Kaml)ium in seinen Teilungen sich wesentlich anders verhält, als man l)isher angenommen hatte. Verhält sich das Markstrahlmeristem ebenso? Bei allen Kambiumuntersuchungen war dasselbe bisher vernach- lässigt worden ; über die Koniferen liegen überhaupt keine, über die Dikotylen nur die Beobachtungen Krabbes' vor. Dersell^e fasste seine Eesultate in folgenden Worten zusammen: „Im Markstrahl- meristem geht die eine der Tochterzellen direkt, ohne sich zu teilen, je nach der Lage zu ihrer als Initiale funktionierenden Schwester- zelle entweder zu dem im Xylem oder zu dem im Phloem ver- laufenden Teil des Markstrahls über." Dies Resiütat war gewonnen worden unter der Voraussetzung, dass das Kambium sich nach der S anio sehen ßegel teile. Höchst wahrscheinlich ist nun, dass unter anderen Voraussetzungen auch andere Resultate erzielt werden. Ich will daher zuerst eine theoretische Betrachtung über die gegen- seitige Abhängigkeit beider Gewebe in ihren Teilungsformen an- stellen. In Fig. 6A sind zwei Radialreihen im Verlaufe ihrer Teil- ungen dargestellt und zwar a als Markstrahlmeristem und Reihe b als Kaml>ium. Der Übersicht wegen habe ich die Grösse der ein- zelnen Zellen in beiden Reihen gleich angenommen, ein Fall, der namentlich an jungen Zweigen nicht selten ist.^ Im übrigen lassen sich von diesem Beispiel Schlüsse auf die Vorgänge bei Annahme längerer Markstrahlzellen leichter und sicherer ziehen , als in um- gekehrter Weise. Bei der Beobachtung der folgenden Teilungs- stadien kommt es nun darauf an , das Verhalten zweier AVände, ^ Über das Wachstum des Verdickungsringes etc. ^ Die Zahlenangaben in der Fig. 6 würden übei'llaupt einem einjährigen Sambucuszweige entsprechen. Beiträge znr wissenschaftlichen Botanik, II. 25 378 Max Nordhausen die auf derselben Kreisperipherie liegen (a und a\) zu verfolgen und zwar unter der Voraussetzung, dass der Markstralü durch Teilung der Initiale i wüchse, während die anstossende Kaml)ium- reihe sich, unseren Befunden entsprechend, durch gleichwertige Teilung aller fünf Kambiumzellen vermehrt. Ziemlich gleichgültig ist hierbei, ob ich in der Reihe a eine nochmalige Teilung der Tochterzelle (Sanio) annehme oder nicht (Krabbe). Betrachte ich nun das folgende in Fig. 6B dargestellte Stadium, welches doppelt so viel Zellen zeigt, so fällt sofort auf, dass die beiden ursprünglich neben einander liegenden Wände a und a i sich jetzt von einander entfernt haben und zwar um drei Zelllängen. Diese Differenz hat ihre Ursache darin, dass in Reihe b die inner- hall) a 1 gelegenen Zellen sich noch einmal geteilt haben, während in Reihe a jene Zellen ohne Teilung zum Xylem übergehen. Die Differenz von drei Zelllagen wird nun bei weiteren Stadien sogar eine sehr bedeutende werden, da die Wand ai noch mitten im teil- ungsfähigen Kambium liegt, also auch ein Teil der innerhalb liegen- den Zellen noch verschiedene Teilungen eingehen wird, während a zum Holz übergeht.' An dieser Betrachtung wird nun nichts ge- ändert, wenn die Zellen der Reihe a zwei-, drei- etc. mal so lang sind als in der Figur gezeichnet. In jenen Fällen würde nur die Initiale dementsprechend weniger Teilungen eingehen, während der absolute Abstand der Wände a und oti derselbe bleiben wüi'de wie in unserem Beispiel. Kann nun dieser theoretisch dargestellte Fall in der Natur wirklich vorkommen? Eine Erklärung hierfür wäre nur die An- nahme eines Gleitens der Reihe a auf den Zellen der Reihe b. Ein Gleiten in so hohem Masse ist nun schon von vornherein un- möglich.^ Nach meinen eigenen Untersuchungen^ kommt dasselbe an diesen Stellen überhaupt nicht vor. Da nun aber ein Aus- einanderweichen der Wände a und cti um so geringer wird, je mehr sich die Teilimgsform der Reihe a der der Reihe b nähert, so kann ich aus obigem Beispiel folgern, dass das Markstrahlmeristem sich ebenso wie das umgebende Kambium verhalten muss. ^ Die sich differenzierenden Zellen sind schraffiert gezeichnet, ßinde zu Holz verhält sich wie 1 : 3, daher auch die Lage der Initiale 1 fixiert ist. ^ Vergl. Krabbe: Gleitendes Wachstum, p. 24. ä Vergl. p. 37. Wachstumsvorgänge im Verdickungsringe der Dikotylen. 379 Nach dieser tlieoretisclien Betraclitimg niöclite icli jetzt die aus derselben gewonnene Sclilussfolgerung durch positive Angaben bestätigen. Zu diesem Zwecke werde ich die im ersten Teile be- nutzten Kriterien der Reihe nach kurz durchgehen. Dass Stäbe auch im Markstrahlgewebe vorkommen, bestätigte mir ein radialer Längsschnitt, auf dem ich ein Stück eines Lang- stabes beobachten konnte. In seiner Eigenschaft als solcher war er für meine Zwecke jedoch nicht geeignet. Andere Stäbe im Markstrahl zu suchen wäre zu zeitraubend gewesen, da derartige Erscheinungen immerhin zu den Seltenheiten gerechnet werden müssen. Mehr Anhaltspunkte Ijoten die Doj)pelreihen, die ich in zwei Formen beobachten konnte; die ersten fanden sich auf dem Quer- schnitt, die anderen auf radialen Längsschnitten. Die erstgenannten Doppelreihen entsprechen ganz denen, die aus dem Kambium entstanden waren. Auch hier zeigte sich ein ganz verschiedenes Verhältnis von Holz- und Rindenelementen, welches mit der Annahme einer „dauernden" Initiale nicht in Ein- klang zu bringen ist. Dies zeigte sich besonders deutlich an einem Stengel von Plectranthus , bei welcher Species die vielschichtigen Markstrahlen einen bedeutenden Teil des Holz- und Rindenkörpers ausmachten. Auch liier Hessen sich Gebilde, wie ich sie in Fig. 2 für das Kambium darstellte, in ähnlicher Form beobachten. Noch günstigere Beobachtungen konnte ich an den Doppel- reihen machen, welche ich auf radialen Längsschnitten fand. Ich muss hierzu jedoch erst eine einleitende Erklärung geben. In seiner Abhandlung: „Ein Beitrag zur Kenntnis der Mark- strahlen dikotyler Hölzer" ^ macht Kny auf die Verschiedenartig- keit der Markstrahlelemente und deren physiologische Bedeutung aufmerksam. Er unterscheidet zwei Elemente: Pallisaden- und Merenchymzellen , die meist innerhalb desselben Markstrahls vor- kommen. Die ersteren zeichnen sich gewöhnlich durch Streckung in der Stammaxe, die anderen durch grössere, radiale Ausdehnung aus. Die Verteilung derselben im Holzkörper ist so, dass in der Nähe des Markes und in den ersten Jahresringen Pallisadenzellen vorherrschen, mit zunehmender Dicke des Stammes jedoch in Meren- chymzellen übergehen. Dieser Übergang vollzieht sich nun so, dass 1 Ber. d. deutsch, bot. Ges., Bd. VIII, 1890. 380 Meix Nordhausen, im Markstrahlmeristem eine resp. mehrere Pallisadenzellen sich durch Querwände teilen. Indem nun diese halb so grossen Meri- stemzellen ihre Thätigkeit fortsetzen, kommen im Holze Bilder zu stände , die lebhaft an die früher beschriebenen Doppelreihen er- innern. Sie geben mir ebenfalls einen Anhalt für die Zusammen- gehörigkeit der aus ihnen entstandenen Zellen. Nun ist zu be- merken, dass die auf genannte Weise entstandenen Doppelreihen entsprechend den Lang- und Kurzstäben , in zwei Kategorien ein- geteilt werden können, nämlich in solche, welche sich zugleich in Holz und Rinde finden, und solche, welche in Holz oder Rinde* allein vorkommen. Abgesehen von den ersteren, die dieselben Re- sultate wäe alle bisher besprochenen Doppelreihen liefern würden, möchte ich auf die Reihen der zweiten Art besonderes Gewicht legen. Die längsten derselben, die ich bei Sambucus fand, waren siebenzellig. Da nun aber eine relativ grosse Anzahl von ein- bis zweizeiligen vorkommt, so kann der Einwurf gemacht werden, dass eine solche längere Reihe sich aus einer Anzahl kürzerer Stücke zusammensetzt. Da nun aber nachträgliche Yerschiebungen nicht anzunehmen sind, so kann man die zu einer zweiten resp. dritten Mutterzelle gehörigen Wände an ihrem Verlauf leicht erkennen. Nach Ausscheidung derartiger zweifelhaften Fälle blieben mir immer- hin noch bis sechszellige Stücke übrig, die also aus einer Zelle entstanden sind. Diese Dojjpelreihen bieten demnach ebenfalls einen Stützpunkt für unsere Annahme, auch in dem Markstrahl- meristem ein gleichartiges Gewebe teilungsfähiger Zellen zu sehen. Dass schliesslich dicke Wände im Markstrahlmeristem von mir nicht beobachtet sind , ist , obwohl dieselben theoretisch ange- nommen werden müssen , bei ihrer relativ geringen Zahl wohl er- klärlich. In Betracht mag hierbei noch die an und für sich schon geringe Dicke der tangentialen Markstrahlwände kommen. Aus eben demselben Grunde müsste ich auch auf die Beur- teilung der Teilungsvorgänge aus der Stärke der Wände verzichten. Fasse ich die allerdings nicht zu zahlreichen Argumente nebst den Ergebnissen der theoretischen Betrachtung zusammen, so muss ich zu dem Schluss kommen, dass im Prinzip das Markstrahlmeri- stem sich wie das Kambium verhält. ^ Von diesen nur in der Rinde vorkommenden musste ich, der Unsicherheit ihrer Beurteilung wegen, absehen. Wachstumsvorgänge im Verdickungsringe der Dikotylen. 381 Hierzu ist aber noch Folgendes zu bemerken. Wie schon vor- her von mir erwälmt worden, wird die Anzahl der Teilungen im Markstrcihlmeristem dieselbe sein, wie im Kand)ium , sobald die Grösse der dazu gehörigen Abscheidungsprodukte dieselbe ist. Dieser Fall findet sich thatsächlich z. B. bei Sambucus, Symphoricarpus etc. Kommen dagegen auf eine IVIarkstrahlzelle eine mehr oder weniger grosse Anzahl von Libriforrazellen, so wird natürlich die Zahl der Teilungen im erstgenannten Meristem dementsprechend hinter der des Kambium zurückbleiben, ein Fall , der in der Natur der häu- figere ist. So finden wir z. B. in Fig. 4 ca. Ader bis fünf teilungs- fähige Meristemzellen , während im Kambium deren ca. 30 sind. Die Meristemzellen erfahren im übrigen eine weit bedeutendere Streckung bei ihrer Difierenzierung als die Kand)iumzellen; dieselbe kann sich bis auf das sechsfache ihrer ursprünglichen Grösse be- laufen. Sie erfolgt in demselben Masse, als die anstossenden Libri- formzellen sich teilen. Allerdings ist auch zu berücksichtigen, dass sich obige Figur auf einen üi)pig wachsenden Stamm von Populus bezieht. Nimmt man hingegen analoge Beobachtungen an einem langsam wachsenden Stamme oder jüngeren Zweige mit wenig schich- tigem Kambium vor, so können sehr wohl die von Krabbe ge- fundenen Resultate eintreffen. Vorausgesetzt muss jedoch werden, dass die radiale Ausdehnung der Markstrahlzellen ein Vielfaches der einer Libriformzelle darstelle. So konnte ich z. B. an einem jungen Zweige von Aesculus im AVinterstadium eine Markstrahl- meristemzelle beobachten, die nicht nur die Breite des Kambiums einnahm, sondern sogar etwas in Holz und Rinde hineinragte. Indessen ist auch in diesen und ähnlichen Fällen ein so streng gefasster Satz, wie ihn Krabbe anspricht, nicht richtig, da infolge der schon oben erwähnten Verschiedenheit der Markstrahlelemente selbst an ein und demselben Schnitte Abweichungen zu beobachten sind. Ist z. B. bei Salix fragilis eine Merenchymzelle ca. drei- bis viermal so lang als eine Pallisadenzelle, so wird im ersteren Falle die Tochterzelle direkt zum Holz üliergehen, während eine daneben Ijefindliche sich noch in drei bis vier Pallisadenzellen teilen muss, wodurch jedoch eine dauernde „Initiale" in Frage gestellt wird.' 1 Vergl. Kny, Ber. d. d. Bot. Ges., Bd. VIII, 1890, Fig. 2. 382 M.ax Nordhausen. An dieser Stelle möchte ich schliesslich noch das Verhalten des Kamhiums und Markstrahlmeristems am Schlüsse der Vege- tationsperiode erwähnen, namentlich so weit dasselbe mit einer ziemlich verbreiteten Erscheinung im Holzkörper zusammenhängt, nämlich der Verbreiterung der Markstrahlen an den Grenzen der Jahresringe. An Hölzern mit radial gestreckten Markstrahlzellen lässt sich häufig beobachten, dass in den letzten Teilen des Herbstholzes diese Zellen bedeutend kürzer werden, gleichzeitig aber auch die Quer- wände, die sonst infolge tangentialen Druckes schief stehen, genau tangential gerichtet sind. Infolge dessen erscheint an diesen Stellen der Markstrahl, ob ein- oder mehrschichtig, verbreitert. Diese Ver- breiterung kann bisweilen mehr als das Doppelte des ursprünglichen Durchmessers betragen. Im nächstjährigen Frühjahrsholze dagegen zeigt sich wiederum das ursprüngliche Bild. Dasselbe kann man auch mitten in der Vegetationsperiode an dem thätigen Kanil)ium beobachten.^ Aus der Verkürzung der Markstrahlzellen (in radialer Rich- tung) ersehe ich, dass die Thätigkeit des Kambiums ziemlich plötz- lich aufgehört haben muss, da die Markstrahlmeristemzellen noch vor Erlangung der normalen Grösse der aus ihnen hervorgehenden Difierenzierungsprodukte ihr Wachstum eingestellt haben. Wie ich nun schon vorher gezeigt habe, geht mit den Teilungen auf der Holzseite das Längenwachstum der Libriformzellen Hand in Hand. Hören dagegen am Schlüsse der Vegetationspenode die Teilungen der Kambiumzellen auf, so wird die Differenziermig dieser Zellen bis ca. zur Mitte des Kambiums fortschreiten und nur noch wenige, das Winterkambium darstellende Zellen übrig lassen. Hierbei ist aber zu bemerken, dass je näher der Jahresgrenze, umso geringer das Spitzenwachstum der sich differenzierenden Kambiumzellen ist. Auf dem Querschnitt ist dies daran zu erkennen, dass die Spitzen einer tieferliegenden Radialreihe allmählich aus dem Gesichtsfelde verschwinden. Wenn jedoch die Vegetationsperiode im nächsten Frühjahr wieder beginnt, erscheinen die Spitzen wiederum von Neuem. Was nun die Verbreiterung der Markstrahlzellen anbetrifft, so findet dieselbe in diesem Dazwischendrängen der Spitzen tiefer * Vergl. Krabbe, Gleit. "Wachstum, Fig. 1. Wachstumsvorgänge im Verdickungsringe der Dikotylen. 383 resp. höher gelegener Libriformreilien ihre Erklärung. Mit diesem AVachstum muss eine hedeutende Druckzunahnie in tangentialer Richtung" verbunden sein, wodurch die Markütrahlzellen zusannnen- gedrückt werden , was in dem Scliiefstehen der Querwände ^ zum Ausdruck kommt. Wo indessen, wie am Ende eines Jahresringes oder im Kambium dieses Sjjitzenwachstum aufhört, oder nur im geringen Masse statttindet, behalten die Markstrahlzellen ihre Me- ristembreite bei. AVie schon gesagt, sind die eben Ijeschriebenen Erscheinungen von mir nur an Hölzern mit langgestreckten Mark- strahlzellen beobachtet werden. Ob indessen im entgegengesetzten Falle eine geringere Streckung der Libriformzellen oder ein beson- deres A^erhalten der Markstrahlen vorliegt, konnte ich aus Zeit- mangel nicht entscheiden. Im Anschluss an die soeben erörterten Fragen, möchte ich noch auf zwei Vorgänge, nämlich die Entstehung der Gefässe und das „gleitende AVachstimi" eingehen, welche mit dem A^orhergehen- den insofern im engsten Zusammenhange stehen, als sich dieselben fast ausschliesslich innerhalb des Verdickungsringes abspielen. III. Entstehung der Gefässe. Für die Gefässbildung kommen nach den Anga])eu, welche Krabbe im Beginn seiner Arbeit über das „gleitende AVachstum" nach A^e 1 1 e n ^ zitiert, a priori drei Möglichkeiten in Betracht, deren Zutreffen er jedoch widerlegt. Das Gefäss erreicht ein grösseres Volumen erstens dadurch, dass während der Ausbildung des Xylem in den zum Gefäss be- stimmten Zellen keine Teilungen stattfinden, während dieselben in den übrigen Kambiumzellen noch fortdauern ; zweitens dadurch, dass nicht nur in der Längs-, sondern auch in der Querrichtung Ver- schmelzungen von Zellen vorkommen; drittens endlich durch Zu- sammendrücken der im Kontakt mit dem Gefäss stehenden Zellen. Von den beiden letzten Möglichkeiten abgesehen, verdient nun die erste Annahme nach den von mir gemachten Beobachtungen 1 Vergl. p. 39. '^ W. Veiten, Über die Entwicklung des Kambiums etc., Bot. Zeit., Jahr- gang 1875, p. 810 ff. 384 Max Nordhausen, keineswegs so wenig Berücksichtigung, wie ihr Krabbe zukommen lässt. Er sagt hierüber: „Da aber in der subkambialen Zone Zell- teihmgen, wenn überhaupt, nur in einzehien Fällen und dann auch nur in geringer Anzahl zu beobachten sind, so ist nicht daran zu denken, auf diesem Wege den Unterschied im Volumen der ver- schiedenen Holzzellen zu erklären." Es ist klar, dass diese Ansicht nach der damals noch unangefochtenen Teilungstheorie von Sanio eine gewisse Berechtigung in sich schliesst. Waren doch nach der- selben Teilungen ausserhalb des eigentlichen Kambiumringes nicht möglich. Demzufolge ist es auch wohl begreiflich, dass Krabbe im Gegensatz zu meinen Beobachtungen nur äusserst selten solche neu aufgetretenen Wände angetroffen und diese als Ausnahmen hingestellt hat. Dass die von mir beobachteten jungen Wände als solche an- zusehen sind, geht noch aus folgender Betrachtung hervor. In Fig. 4 finden sich im Bereich des Yerdickungsringes, wie ich schon vorhin andeutete, ca. 8 Markstrahlmeristemzellen, von denen ca. 4 — 5 tei- lungsfähig sind, wähi'eud die übrigen nur noch Streckungen erfahren. Durchschnittlich kommen nun im fertigen Holze ca. 6 Libriform- zellen auf eine Markstrahlzelle. Es ist daher ziemlich sicher, dass in der Region des Kambiums , wo , mit Ausnahme des innersten Teiles desselben, weniger als 6 Kambiumzellen auf eine Markstrahl- meristemzelle kommen, noch Teilungen stattfinden werden. Es wüi'- den demnach die Zellen von 4,5 etc. (Reihe I) an aufwärts sich noch zu teilen haben, während die neben dem grossen Gefäss liegen- den Zwillinge (1,2) (3,4) durch die letzten Teilungen entstanden sind. Ahnlich ist es auf der Eindenseite, wo jenes Verhältnis ca. 1 : 4 beträgt, demnach auch das Kambium bis ca. Zelle 27 resp. 28 zu rechnen ist. Es ist dies ein neues Argument für die Richtig- keit unserer Teilungstheorie, welches ich jedoch erst nach Be- leuchtung der Thätigkeit des Markstrahlmeristems angeben konnte. Andererseits kann man auch auf radialen Längsschnitten durch das Holz häufig Zeil-Zwillinge resp. -Drillinge beobachten Dies stellt sich so dar, dass die Tochterzellen, welche sich durch geringere Länge vor der Mutterzelle auszeichnen, innerhalb der- selben liegen, gewissermassen also Segmente derselben bilden. Die Spitzen der Tochterzellen laufen demnach in die Wände der Mutter- zelle aus. Hieraus geht hervor, dass, während eine Kambiumzelle Wachstumsvorgänge im Verdickungsringe der Dikotylen. 385 sich zum Libriform aus])ilcU'te, noch Teihmgen in ihr stattgefunden haben müssen. Da jedoch diese Zellen bald zum Holz übergingen, also ihre •Wachstumsfähigkeit verloren, konnten sich die Tochter- zellen nicht zu der normalen Länge entwickeln. Hieraus geht zur Genüge hervor, dass die Difierenzierungen zu Gefässen und LibrifoiTazellen noch innerhall) des teilungsfähigen Yerdickungsringes vor sich gehen. Die ersten Anfänge hierzu lassen sich ziemlich weit in den Yerdickungsring hinein verfolgen. Sobald nun eine zum Gefäss bestimmte Kambimiizelle sich zu differenzieren beginnt, hört ihre Teilungsfähigkeit auf, während die imigebenden Zellen ihre Teil- ungen fortsetzen. Gleichzeitig, bisweilen noch früher, beginnt das Gefäss in tangentialer Richtung sich auszudehnen, indem es zum Teil die anstossenden Eadialreihen ziu- Seite drängt, zum Teil auch die Tangentialwand resp. -wände der Xachl^arreihen in ihre La- mellen zerlegt und so sich in die Eeihen hineindrängt, ein Vorgang, den Krabbe in der schon genannten Arbeit genau dargestellt hat. Hierdurch wird nun natürlich die tangentiale Ausdehnung der Xach- barzellen sehi" beeinträchtigt, so dass, wenn in denselben wiederum neue AVände auftreten, dieselben gleich von vornherein eine ge- ringere Länge besitzen w^erden, als die ursprünglichen Zellen. Es ist also nicht immer gesagt, dass jede Tangentialwand in der Nähe eines Gefässes, die sich durch geringere Länge auszeichnet, durch Trennung der Lamellen verkürzt sein muss. In dieser Weise setzt sich das AVachstum des Gefässes bis zu seiner vollständigen Grösse fort.^ In seinen AVachstumsphasen wh'd also das Gefäss auf allen Seiten von sich noch teilenden Zellen umgeben erscheinen. (Vergl. Fig. 5.) Dieser Darstellung der AVachstumsvorgänge könnte nun viel- leicht der Einwurf gemacht werden, dass speziell l^ei Populus, wo die Gefässe in radialer Richtung besonders gestreckt sind, zumal an einem üppig wachsenden Stamm, diese A^erhältnisse eine x\us- nahme bilden. Um dem zu begegnen, habe ich einen Stamm von TiUa, der nur langsam wuchs, untersucht und dieselben Vorgänge angetroffen. Schhesslich habe ich noch ein- bis zweijährige Zweige ' In Betracht zu ziehen ist noch, dass während dieser Vorgänge alle Zellen des Yerdickungsringes eine radiale Streckung erfahren, daher auch ein grösseres Lumen zeigen, als die ursprünglichen, undifferenzierten Kambiumzellen. 336 Max Nordhausen, von Sambuciis, Tilia, Aesculus, Juglans, Brassica etc. hierauf hin geprüft, bin aber auch hier zu denselben Resultaten gekommen. Allerdings ist zu bemerken, dass bei solchen Hölzern, bei denen die Gefässe eine nur ca. 2 — 3 mal so grosse Ausdehnung in radialer Richtung als eine mittlere Libriformzelle besitzen, dementsprechend auch nur wenige Teilungen in den benachbarten Zellen zu finden sind; z. B. Sambucus, Acer, Brassica etc. Umgekehrt wird in den Fällen, wo das fertige Gefäss einen beträchtlich grösseren, radialen Durchmesser besitzt, wie z. B. bei Quercus, Juglans, Po- pluus etc. auch eine bedeutend grössere Anzahl von Teilungen not- wendig sein, Hiebei ist nicht notwendig, dass das Gefäss rings von jungen AVänden umgeben sei. Vielmehr kann sich ein TqH desselben schon ausserhalb des nur wenigschichtigen Verdickungs- ringes ' befinden, während der andere noch in der Fortentwicklung begriifen ist, demnach von sich noch teilenden Zellen begrenzt wird. Da bei den letztgenannten Gefässarten das tangentiale Wachs- tum aber ebenfalls sehr bedeutend ist, so kann man beobachten, dass häufig die nächstgelegenen Eadialreihen, sofern sie nicht unter- brochen werden, in Bezug auf das Auftreten neuer Wände nach- teilig beeinflusst werden. Interessant ist schliesslich, dass selbst aus Krabbes Figuren mit unzweifelhafter Sicherheit hervorgeht, dass Teilungen in den Nachbarreihen des Gefässes stattgefunden haben müssen. Betrachtet man z. B. Fig. 36 daselbst, so kann man berechnen, dass der Radialdurchmesser des Gefässes ca. 10 — 12 Libriformzellen mitt- lerer Grösse ausmacht. Es müssen also in einer entsprechenden Radialreihe, welche nur aus Libriform besteht, während der Aus- bildung des Gefässes aus einer dieser entsprechenden Zelle 10 — 12 Zellen entstanden sein, da Verzerrungen nicht zu beobachten sind. Der Einwurf, dass hier analog Fig. 44 und 45 das Gefäss auf Kosten der innerhalb und ausserhalb gelegenen Zellen sein Volumen vergrössert hat, ist nicht aufrecht zu erhalten, da genannte Zellen sich nicht durch geringere Grösse auszeichnen. Übrigens giebt auch Krabbe für Populus (vergl. Fig. 33) inkonsequenter Weise Teilungen in den Nachbarzellen an. Schliesslich möchte ich nochmals bemerken, dass die be- sprochenen Teilungen ausschliesslich für die radiale Ausdehnung ^ An jungen Zweigen. Wachstumsvorgänge im Verdickungsringe der Dikotylen. 387 des Gefässes in Betracht kommen, während die Tangentiale, selten auch die radiale Yerbreiternng durch Spalten anstossender AVände bewirkt wird, wie es Krabbe dargestellt hat. IV. Vorkommen des gleitenden Wachstums. Was die Trage des „gleitenden Wachstums" anbetrifft, so hat dieselbe in der schon genannten Arbeit von Krabbe eine genauere Bearbeitung erfahren. Dieser Autor giebt in derselben an, dass bei der Entstehung der Gefässe nicht bloss ein Gleiten ihrer Mem- branen auf den anstossenden Wandungen der umgel)enden Zellen stattfindet, dass vielmehr solche Vorgänge auch- in benachbarten Gewebezonen hervorgerufen werden. Im Verlaufe der vorhergehen- den Untersuchungen habe ich nun den Eindruck gewonnen, dass, wenn eine derartige Erscheinung im Sinne genannten iiutors über- haupt zu Recht besteht, die Verbreitung derselben zum mindesten zu weit ausgedehnt Avorden ist. In den Figuren 41, 42, 43 hat Krabbe die Entstehung eines Gefässes schematisch dargestellt. Hierbei nimmt er ein gleich- massiges Wachstum der zur Radialwand gehörigen Gefässmembran an. Da nun aber die zu derselben Wand gehörige Lamelle der Xachbarzelie ein Wachstum nicht zeigt, so ergiel)t sich, dass die verschiedenen Lamellen auf den anderen „gleiten" müssen. Von dieser Betrachtung ausgehend, nahm er nun ein ähnliches Ver- halten nicht nur bei dem Längenwachstum der Libriform- und Bast- fasern an, sondern er übertrug dasselbe auch auf Gewebekomplexe, welche nicht direkt mit dem Gefäss in Berührung stehen, in denen das „Gleiten" jedoch als Folgeerscheinung des Gefässwachstums auftreten sollte. Hiermit ist aber die Möglichkeit gegeben, das „Gleiten" als ganz allgemeine Erscheinung in dem Verdickungs- ringe und den sich differenzierenden Gewebepartien anzunehmen. Da ich selbst im ersten Teile meiner Arbeit verschiedentlich Ge- legenheit hatte, derartige Fragen aufzuwerfen, so sehe ich mich ver- anlasst, hierauf näher einzugehen; umsomehr, als diese Vorgänge sich fast ausschliesslich innerhalb des Verdickungsringes abspielen. Bei den folgenden Darlegungen habe ich nun die Elemente des Holz- körpers in ihrem gegenseitigen Verhalten l)erücksiclitigt und zwar in folgenden, sich auf den Kontakt l)eziehenden Kombinationen: 388 Max Noi'dhausen, 1. Markstrahlzelle — Gefäss Libriform (Tracheide) ^ 2. Markstrahlzelle — Markstrahlzelle. 3. Libriform — Gefäss, Libriform (Tracheide)'. Aus praktischen Gründen habe ich das Yerhalten auf den Radial- und Tangentialwänden gesondert betrachtet. Hervorheben möchte ich ausserdem, dass ich die typischen Yon Krabbe in Fig. 41 und folgende dargestellten Fälle, bei denen ein Sj)alten von Tan- gentialwänden in Lamellen stadtfindet, nicht in den engeren Ki'eis meiner Beobachtungen hineingezogen habe. Ich beginne mit den Radialwänden. A. 1. Gelegentlich der Beobachtung der Teilungsvorgänge im Markstrahlmeristem hatte ich die Frage stellen müssen, ob ein „Gleiten" zwischen einer Markstrahle und Libriformreihe verkommt oder nicht. Krabbe nimmt ein solches für kürzere Strecken an, aber nur für bestimmte Regionen. Worauf stützt nun Krabbe seine Ansicht? In Fig. 44 und 45 stellt er die Entstehung eines Gefässes dar, um zu zeigen, dass nicht nur ein Gleiten auf der Oberfläche des Gefässes, sondern auch in den anliegenden, speziell innerhalb und ausserhalb des Gefässes liegenden Gewebepartien hervorgerufen wird. Seine Erklärung ist nun die, dass die Zu- nahme des Volumens des Gefässes die zunächst gelegenen Zellen derselben Radialreihe im Wachstum beeinträchtige und zwar in demselben Masse, als die Zunahme erfolgt. Da nun aber in dieser Region nachträgliche Teilungen nicht vorkommen, so schliesst er, dass die Membranen des Gefässes und die beeinträchtigten Zellen auf denen der beiden jSTachbarreihen „gleiten" müssen. Ein solcher Fall, bei dem tangentiales Wachstum des Gefässes, wie es meistens damit verbunden ist, durch anstossende Markstrahlen ausgeschlossen ist, hat er in Fig. 33 dargestellt. Aus allem ersehen wir, dass diese Erklärung ein Fehlen resp. seltenes Auftreten nachträglicher Teilungen voraussetzt. Dem gegenüber zeigt sich, dass dieses und ähnliche Beispiele durch Annahme entsprechender Teilungen ge- nügend erklärt wird, ein „Gleiten" also vollkommen überflüssig ist. 1 Die Tracheiden habe ich nicht gesondert besprochen, da kaum anzunehmen ist, dass dieselben sich anders verhalten werden als Gefässe einerseits, Libriform. Zellen andererseits. Wachstumsvorgänge im Verdickungsringe der Dikotylen. 389 Die radiale Ausdehnung des Gelasses ist ca. sechsmal so gross als eine mittlere Lihriformzelle. AVährend also die Gefässzelle sich nicht mehr teilte, gingen aus einer entsprechenden Zelle der Nach- l)arreihen noch sechs hervor. AVas nun die Zellen 8, 9 und 16, 17 anhetriÖt, so scheint ziemlich klar, dass dieselhen durch eine nochmalige Teilung entstandene Zwillinge sind, demnach sich auch dui'ch kleineren Dui'chmesser auszeichnen. Es würde also (16 + 17) der Zelle 15 entsprechen; ehenso bei den andern beiden Zellen. Da aber Spannungen gar nicht oder nm- in geringem Masse vor- handen sind, so ist die Annahme eines Gleitens völlig zwecklos. Schliesslich muss aber noch hervorgehoben werden, dass Krabbe in Fig. 33 einen speziellen, für seine Annahme günstigen Fall ge- wählt hat, der in der Natur nur selten vorkommt. Meistens sind nämlich die innerhalb und ausserhalb des Gefässes liegenden Zellen ganz normal. AVenn ich nun aber selbst bei Gefässreihen, die liei Populus bisweilen ca. 35 Libriformzellen entsprechen, keine Zellen finde, die eine Beeinträchtigung ihres Wachstums zeigen, so glaube ich annehmen zu müssen, dass ein Gleiten im Sinne Krabbes ausgeschlossen ist. Ahnliches kann man bei Aesculus und anderen beobachten. Dass etwa bei allen diesen Fällen eine Erklärung der- art gegeben werden könnte, dass das Gefäss alle ausserhalb liegen- den Zellen vor sich herstossen wüi'de, ein Vorgang, der ebenfalls mit ., Gleiten" verbunden wäre, ist, wie schon Krabbe hervorhob, unmöglich, da sich die Folgen bis in die Rinde hinein verfolgen lassen müssten. Xachdem ich bis jetzt gezeigt habe, dass an genannten Ob- jekten durch die neue Teilungstheorie des Kambiums ein Gleiten höchst unwahrscheinlich ist, möchte ich noch an anderen Beispielen in genauer Weise die Unmöglichkeit desselben darlegen. Hierzu eignet sich die Gestalt der Markstrahlzellen ganz vor- züglich. UrsprüngKch besitzen diese Zellen auf dem Querschnitt im Meristem die Form eines Rechteckes. Im Holze resp. dem sich difierenzierenden Kambium hingegen zeigen sich die mannigfachsten Veränderungen, indem die Querwände eine mehr oder minder schiefe Richtung annehmen, wodurch schiefwinklige Parallelogramme oder Trapeze entstehen. Welcher ist nun die Ursache dieser Änderungen? Was die Zellen von der Gestalt eines Parallelogramms anbetrifft, so sind dieselben von der Betrachtung nach folgender Überlegung 390 M*^ Nordhausen, ausziischliessen. Bei Popiilus ii. &. Hölzern l^esitzen die Markstralil- meristemzellen den verholzten Zellen gegenüber eine unter Um- ständen doppelt so grosse Breite. Diese Erscheinung erklärt sich, wie ich früher ausführte, dadurch, dass die durch das Hineindrängen höher resp. tiefer gelegener Librifornireihen hervorgerufene tangen- tiale Ausdehnung des Xylem ein Zusammendrücken der Markstrahl- zellen hervorruft. Eine Folge hiervon muss sein, dass die ursprüng- lich tangential stehenden Querwände eine mehr oder minder schiefe Richtung annehmen werden. Wirken hierbei keine anderen Fak- toren mit, so muss diese Stellungsänderung bei allen Querwänden in demselben Sinne geschehen, so dass also Parallelogramme ent- stehen.' Diesen Bildungen stehen nun jene mehr oder minder regelmässigen Trapezformen gegenüber, die, wie ich im Folgenden zeigen werde, auf direkte Wachstumsvorgänge zurückzuführen sind und ein Gleiten ausschliessen. Fig. 7 stelle einen Markstrahl m mit zwei daranstossenden Librifornireihen dar und zwar auf dem Über- gang vom Yerdickungsringe zum Holze. Die Zelle A sei auf bei- den Seiten von je 3 Zellen begrenzt, so dass die Wand a^ senkrecht zur Längsrichtung liegt. Was geschieht nun, wenn sich z. B. in Reihe I eine der 3 Zellen nochmals teilt? AVürde ein Gleiten der Membranen stattfinden, so würde die sich teilende Zelle (sobald sich deren Tochterzellen noch strecken) die nach aussen gelegenen, übrigen Zellen herausdrängen, wobei keinerlei Veränderungen in der Zelle A stattfinden. Demgegenüber ist nun zu beobachten, dass die nach dem Markstrahle zu gelegene Radialwand der sich teilenden Zellen, als Ganzes wächst, (d. h. gleichzeitig mit der zur Mark- strahlzelle gehörigen Lamelle) demnach auch die Wand der Zelle A um eine Libriformzelllänge sich verlängert. Die Folge hiervon ist, dass die Wand a eine Schiefstellung, wie in der Figur ange- deutet ist, erfährt, da auf der Innenseite der Holzcylinder eine feste Grundlage bietet. Diese und ähnliche Fälle kann man sehr häufig auch im fertigen Holze finden. Aber auch in anderer Form kann dieselbe Erscheinung auftreten. Es kann z. B. statt der Teilung einer Zelle, alle 3 Zellen eine grössere, radiale Ausdehnung er- ' Zu bemerken ist, dass diesen Vorgängen ein besonderer Wachstumsprozess auf der einen Seite des Markstrahls vorausgegangen sein muss, was jedoch nicht mit dem Folgenden zu verwechseln ist. ^ a bedeutet die nach der Rinde zu gelegene Querwand der Zelle A. "Wachstumsvorgänge im Verdickungsringe der Dikotylen. 391 langen, was nanientlicli in der Nälie von Gefässen der FmII ist, oder es wird eine der 3 Zellen zu einem kleinen Gefässe u, s. w. Überall aber findet sich diesell)e Wirkung. Über derartige Bilder im fertigen Holze ist nocli folgendes zu sagep. Die Schief stelhmg der Markstrahlquerwände kann auch seinen Grund in einer schiefen Anlage einer neuen Wand im Me- ristem haben. An einschichtigen Markstrahlen war dies jedoch nie, an mehrschichtigen dagegen häufiger zu l)eol)achten. Da nun aber die Tangente des Neigungswinkels im direkten Verhältnis zur späteren Streckung steht, so wird sich in diesen Fällen die Neigung der Wände im fertigen Holze bedeutender bemerkbar machen. Um aber auch an einschichtigen Markstrahlen hieraus resultierende Fehler nach Möglichkeit zu eleminieren, habe ich für meine Beobachtungen mir möglichst kurze Markstrahlzellen benützt. Im ül)rigen lässt die Begelmässigkeit und Gleichartigkeit der Erscheinung einen Zweifel an der Richtigkeit unserer Annahme kaum aufkommen. Diese Regelmässigkeit dokumentiert sich hauptsächlich darin, dass auf der äusseren Hälfte eines Gefässes und den nächstfolgenden Libri- formzellen derselben Radialreihe die Markstrahlquerwände fast aus- schliesslich nach aussen zum Gefäss konvergieren,' während auf der inneren Hälfte die Querwände tangential gerichtet sind oder in entgegengesetzter Richtung zusammen neigen. Letzterer Fall würde zeigen, dass die Wachstumsrichtung des Gefässes auch nach Innen gerichtet war.^ Alle diese Erscheinungen konnte ich sowohl im fertigen Holze, als auch im sich difierenzierenden Kambium ver- folgen. Für den letzteren Fall eigneten sich namentlich die Beob- achtungen, welche ich ün Beginn der Kambiumsthätigkeit an jungen Zweigen von Saml)ucus etc. machte, ganz vorzüglich. Es war hier dasselbe Verhalten zu beobachten, welches ich bei der Erklärung der Fig. 8 z.i besprechen haben werde. Auch in anderem Zusammenhange lässt sich das Schiefstehen der Markstrahl(|uerwände in demselben Sinne verfolgen, wie ich dies an einem jungen Aste von Quercus im Beginn der diesjährigen * Vergl. Fig. 5. - Es ist allerdings nicht zu leugnen, dass bisweilen wohl auch Abweichungen von der Richtung der Neigungen vorkommen. Es ist dies aber leicht dadurch erklärlich, dass unter Umständen eine nochmalige Teilung einer auf der anderen Seite des Markstrahls gelegenen Zelle genügt, um eine schiefstehende Querwand gerade zu rücken oder umgekehrt. 392 ^^^ Nordhausen, Vegetationsperiode beobachtete. Die Peripherie des vorjährigen Holzcylinders zeigte nämlich, wie dies auch an anderen Hölzern vorkommt, mehr oder minder in das Holz hineinragende Einbuch- tungen.' Diese Erscheinung ist darauf zurückzuführen, dass in jenen Regionen vom Kambium verhältnismässig wenig Holz, dafür aber mehr Eindenelemente abgeschieden worden waren. Trotzdem war die radiale Anordnung der Elemente nicht gestört. Die Folge dieses ungleichen Wachstums war aber, dass an den Rändern der Einbuchtungen, an denen die Peripherie des Holzkörpers in fast radialer Richtung verlief, ganz enorme Verzerrungen an den dort befindlichen Markstrahlen zu beobachten waren und zwar derart, dass alle Querwände in einem Sinne, nämlich nach der Einbuch- tung zu, konvergierten. Schliesslich möchte ich noch auf die Figuren hinweisen, welche Kny in der schon genannten Arbeit' darstellt. Fig. 1 und 2 zeigen uns auf dem radialen Längsschnitt das Verhalten der Mark- strahl- und Gefässwand. Die Pallisadenzellen zeichnen sich an den Berührungsstellen durch einen bedeutend verlängerten, radialen Durchmesser aus, selbst dort, wo noch während der Gefässbildung Teilungen im Markstrahlmeristem stattgefunden haben. (Fig. 1). Es muss also auch hier eine Beeinflussung der Markstrahlmembran durch die des Gefässes stattgefunden haben. Derartige Erschei- nungen lassen sich in den verschiedensten Hölzern verfolgen. Es ist klar, dass alle diese Erscheinungen nur zur Voraussetzung haben, dass die Lamellen einer Markstrahlzelle einerseits und einer Ge- fäss- resp. Lil)riformzelle andererseits ein „Gleiten" nicht ausführen, vielmehr ein AVachstum der einen Lamelle ein solches der anderen zui* Folge hat. 2. AVas das Markstrahlgewebe anbetrifft, so findet eine der- artige Untersuchung, die a priori etwas Befremdendes an sich trägt, dm-ch die Beobachtung ihre Erklärung, dass im fertigen Holze ge- nannte Zellen häufig einen ausgesprochenen, prosenchymatischen Charakter zeigen, wie sie sich dies z. B. bei den mehrschichtigen ^ Vielleicht ist diese Erscheinung mit den gerade an diesen Stellen zuerst auftretenden Gefässen, die bekanntlich bei Quercus einen bedeutenden Durchmesser zeigen, in Verbindung zu bringen, indem auf diese Weise für dieselben Raum ge- schaifen wird, zumal, da das Kambium an diesen Objekten nur wenigschichtig ist. - Ber. d. d. bot. Ges., 1890, Bd. VIII. Wachstumsvorgänge im Verdickungsringe der Dikotylen. 393 Markstralileii von Fagus in ganz liervorragendciii Masse /i'igt. Mit der Annahme eines nachträgliclien Spitzenwachstiniis ist aber vielleicht ein Gleiten der Lamellen verbmiden. ICs li;it sich nun herausgestellt, dass ein nachträgliches Spitzenwachstum tliatsächlich nicht zu l)eol)achten ist, uiithin auch die Annahme t-iues etwaigen Gleitens hinfällig wird. Derartige Erscheinungen lassen sich viei- meln- auf AVirkungen tangentialen Druckes oder auf schiefe Anlage im Meristem zurückführen. Indessen dürfte der Fall von Fagus eine nähere Betrachtung verdienen. Es zeigt sich nämlich, dass auf der mittleren iiadialreihe eines mehrschichtigen Markstrahles das Verhältnis von Holz- 'und Kinden- elementen sich derart geändert hat, dass weniger Holz- und mehr Rindenelemente abgeschieden wurden. Der Wendekreis und uiit ihm auch das Meristem springen also in spitzem AVinkel in den Holzkörper hinein. Während nun die mittlere Reihe genau tan- gentiale Querwüinde besitzt, wurden die benach])arten Radialreihen durch dieses eigenartige Wachstum derart beeinträchtigt, dass deren Querwände eine Neigung nach innen zeigen und zw'ar Muf jeder Seite in gleichem Sinne. Dieselbe Gestalt besitzen auch die Aleri- stemzellen. Die neu auftretenden Querwände treten in derselben Richtung auf. Der aus Sklerenchymzellen bestehende Rindenmark- strahl springt infolge dieses ungleichen AVachstums in den Holz- körper keilartig hervor. 3. Das A^erh alten der Radialwand zwischen Gefäss und Libri- form konnte ich besonders günstig im Beginn der Kandnumthätig- keit beobachten. AVie ich schon früher erwähnte, beginnt zu jener Zeit die erste Differenzierung der Gefässzellen im Kandjiuiu sehr f]-ühzeitig, häutig so früh, dass in den umgebenden Libriform- resp. Alarkstrahlzellen fast noch gar keine neuen AVände aufgetreten sind, während die A'erdickung und Verholzung der Gefässwandung schon vor sich gehen kann. Da nun auf der Innenseite der Holzcvliiidcr eine feste Unterlage bietet, so findet die Streckung der Zelle nur nach aussen statt, während zu gleicher Zeit meist eine Ausdehnung in tangentialer Richtung durch Spalten der anstossenden Tangential- wände erreicht wird. Bisweilen jedoch tritt letzteres AV^achstum erst später oder nur einseitig auf und auf diese Fälle möchte i(di mein Augenmerk richten. Die Folge dieser plötzlichen Streckung in radialer Richtung ist nun die, dass die nach aussen liegenden Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik. II. 26 394 M-SiX Nordhausen, Kainl)iumzellen derselben Radialreihe liinausgeschohen werden, wäh- rend die daneben befindlichen sich differenzierenden Kambiumzellen, so fern sie sich noch nicht geteilt haben, mit fortgerissen werden, was sich an dem Schiefstehen der Tangentialwände dokumentiert. Eine derartige Wirkung erstreckt sich l)isweilen auf mehrere Zellreihen, in denen dann die Querwände in gleichem Sinne zur Radialrichtung konvergieren (vergl. Fig. 8). Es ist klar, dass diese Erscheinung ein Gleiten zwischen Gefäss und Ijil)riformzelle, sowie zwischen den beiden letzteren ausschliesst. Von besonderer Wichtigkeit ist je- doch, die Fälle, wo ein Gefäss sich in die Nachbarreihe hinein- drängt, auszuschliessen, da dort selbstverständlich eine Verlängerung der gemeinsamen Eadialwand auf Kosten der ges})altenen Tangen- tialwand, und demzufolge auch eine Schiefstellung des übrig ge- ldiel)enen Stückes derselben stattgefunden hat (Fig. 9). Diese Fälle waren natürlich häufiger zu l)eobacliten. Alle Erscheinungen können indessen zum Teil wieder verschwinden, sobald nämlich die benach- barten Zellen sich ebenfalls geteilt haben. Dass nicht nur die tangierenden, sondern auch entferntere Reihen hierbei in Mitleidenschaft gezogen werden können, erklärt sich dadurch, dass in jeder schiefgestellten Wand durch das weitere Wachstum des Gefässes in radialer Richtung nach aussen, ein eben- solcher Zug auftritt. Derselbe zerlegt sich in zwei Komponenten, die in radialer und tangentialer Richtung wirken. Letztere wird ganz oder doch zum grössten Teile aufgehoben, so dass die in ra- dialer Richtung nach aussen wirkende Komponente ül)rig bleibt. Dieselbe Avirkt aber nur an den Lamellen der Radialwände der zu derselben Reihe gehörigen Zellen und veranlasst sie zum Wachs- tum. Indessen findet auch hier ebenso wie bei den früher er- wähnten Fällen ein Wachstum der Lamellen der nächstfolgenden Libriformreihe in demsell)en Masse statt, was sich an dem Schief- stehen der Querwände auch hier dokumentiert. Es kann also auch ein Gleiten zwischen Libriformzellen nicht stattfinden. Ln Anschluss hieran möchte ich noch eine Erscheinung be- sprechen, die ich schon früher zu erwähnen Gelegenheit hatte, näm- licli das Verschwinden einer Radialreihe aus dem Kambium, als Extrem einer dicken Wand. Ich möchte zeigen, dass dieser Vor- gang auch nur bei Vermeidung eines „Gleitens" stattfinden kann, obwohl ein solches im undifferenzierten Kambium schon a priori Wachstumsvorgänge im Verdicknngsringe der Dikotylen. 395 höchst imwahrscheinlich ist. Raatz hatte den von mir auf ]). 18 zitierten Vorgang derart angegehen, dass die Lamellen einer solchen Tangentialwand sich trennten, Avährend der liydrostatische Druck im Kambium eine polygonale Abplattung hervorruft. Was bewirkt nun die Trennung der Lamellen? Sobald eine Tangentialwand in- foige ihrer Lage eine solche Dicke erreicht hat, dass sie einen nennenswerten Bruchteil einer radialen Kambiumwand ausmacht, werden sich an ihr auch die mit den Teilungen und Streckungen der Kaml)iumzellen verbundenen AVachstumsvorgänge geltend machen. Das der Dicke der AVand entsprechende Lamellenstück einer Nach- barzelle verdoppelt sich bei jeder Teilung dieser Zelle. Da nun ein ..Gleiten'- nicht statttindet, wird die dicke Wand an ihren En- den el)enfalls gedehnt werden, daselbst also noch dicker erscheinen. Geht nun diese Streckung weiter vor sich, so wird an den genannten Stelleu die Spannung schliesslich so gross werden, dass der Kon- takt der beiden Lamellen (vorerst nur an den Enden) gelöst wird, während die Lamelle der Nachbarzelle infolge des hydrostatischen Druckes in die entstehende Lücke hineingepresst w'iixl. ]VIit dem ferneren Wachstum werden die beiden Tangentiallamellen ganz von einander getrennt und an Stelle dessen treten die beiden ßadial- lamellen zu einer neuen Wand zusammen, Avodurch die Unter- brechung der Radialreihe vollzogen ist. Es ist klar, dass diese Vorgänge ein Gleiten ausscliliessen.' Denn, nehme ich ein solches an, so wäre nicht einzusehen, Avarum eine derartige Veränderung gerade an einer dickeren Wand vor- käme. Hierdurch erklärt sich übrigens auch die schon von Sanio angegebene Erscheinung der Abrundung der Ecken, als ein Zeichen füi- ein höheres Alter der dazu gehörigen Wand. Ich gehe jetzt zu der Besprechung der Tangentialwände über. Waren die bisherigen Resultate nur auf indirektem Wege er- zielt worden, so stehen mir füi- die Untersuchungen der Tangential- wände direkte Anhaltspunkte ziu- Verfügung. In dem Schnittpunkte eines Stabes mit einer tangentialen Kambiumwand ist mir, da ich an derselben zwei Lamellen unterscheide, auf jeder dersell)en je ein fester Punkt gegeben. Diese Punkte stehen nun mitten im undifferenzierten Kambium einander gegenüber, müssten dagegen. 396 M.a.x Nordhausen, sobald durch irgend welche Wachstumsvorgänge eine Verschiel)ung der Lamellen herbeigeführt wird, sich von einander entfernen. Im fertigen Holze müsste also auf dem Querschnitt sowohl wie auf dem radialen Längsschnitt eine ünterl)rechung des Stabes derart hervorgerufen Averden, dass ein längerer Stab sich in eine Anzahl einzelliger Stäbe auflöst, die sich in den verschiedenen Regionen der Zellen in dersell^en Radialreihe vorfinden, oder aber es werden Teile des Stabes „abgelenkt", welche dann blind enden. Von allen diesen Fällen ist nun thatsächlich niemals etwas zu l)eol)achten, hätte icli doch auch sonst nicht die Stäbe zur Beurteilung der Teilungsvorgänge heranziehen können. Ich muss also annehmen, dass an diesen Stellen ein Gleiten in tangentialer sowohl als wie axialer Richtung nicht stattgefunden hat. Da aber der Stab gleich- zeitig durch die verschiedensten Elemente des Holzkörpers hindurch- geht, so kommen hierfür alle Kontaktkombinationen zwischen Lil)ri- form, Gefäss und Holzparenchym in Betracht. Um diese Erschein- ungen näher zu beleuchten , möchte ich Einiges näher ausführen. Streng genommen bezieht sich die Annahme eines Nichtgieitens nur auf die Stellen einer Wand, welche von dem Stabe getroffen werden. Da ich aber keine Veranlassung habe, an diesen Punkten ein besonderes Verhalten der Lamellen anzunehmen,* so kann diese selbe Eigenschaft auch noch den nächst gelegenen Partien der Wand beigelegt werden. Nim kommen aber die Stäbe in den verschiedensten Regionen der erwähnten Zellen vor (bisweilen sogar gleichzeitig, vergl. Fig. 1), so dass ich annehmen muss, dass überall da, avo das Anlegen von Stäben stattfindet, ein Gleiten nicht vorkommt. Es wäre dies also der Teil einer tangentialen Zellwand, welcher den Wänden der ur- sprünglichen Mutterzelle des Stabes, die* in den meisten Fällen eine undifferenzierte Kambiumzelle war, entspricht. Demnach kommen die typischen, von Krabbe in Fig. 41 auch dargestellten Fälle für diese Frage gar nicht in Betracht. Was das Verhalten der Lamellen auf dem Querschnitt an- betrifft, so ist ein Gleiten in der Ebene desselben zwischen Libri- ^ Die Annahme, dass an jenen Stellen die Stäbe, deren Querschnitt doch nur einen minimalen Punkt einer Wand bedeuten, ein Gleiten verhindert haben, ist wohl ausgeschlossen, da sonst mindestens Unregelmässigkeiten an der Wand zu beobachten wären. Wuchstumsvorgange im Verdickungsringe der Dikotylen. 397 loriu und Librit'onu schon von vornherein ausgeschlossen , (hi bei diesen Elementen ein tangentiales Wachstum nicht möglich ist. In Betracht können nur die Fälle kommen, wo ein Getass mit Libriform oder Holzparenchym zusammenstösst. Geht z. B. ein Stück eines längeren Stabes durch ein Gefäss, dessen tangentialer Durchmesser auf dem (Querschnitt ca. das Drei- bis Vierfache des- jenigen einer gewöhnlichen Libriformzelle l)eträgt (Juglans), so lässt sich trotzdem der Stab kontinuierlich verfolgen, ohne dass eine Verschiebung stattgefunden habe. Selbst in den Fällen, wo ge- nanntes AVachstum nur einseitig stattgefunden hat, indem auf der anderen Seite ein Markstrahl ein ferneres Vordring(^n verhinderte, (vergl, Krabbe, 1. c. p. 31) tritt dieselbe Erscheinung ein, so dass der EiuAvurf, der Stab möchte sich vielleicht an einem ,, toten Punkte" betinden, gegenstandslos wird. Liegen andererseits zwei oder mehrere Gefässe, die ebenfalls ein einseitiges, tangentiales Wachstum zeigen, in radialer Bichtung hinter einander, so dass die je zwei Gefässen gemeinsame Tangentialwand sich bedeutend gestreckt hat, so ver- ändert der Stab relativ seine Stelle auf dieser Wand nicht, in AVirklichkeit bildet er dagegen einen mehr oder weniger vorspringen- den Winkel, ohne indessen unterbrochen zu werden^ (Eig. 10). Die l)eiden Lamellen haben sich also in gleichem Masse gedehnt.^ Was das Verhalten der Tangentialwände l)ei dem AVachstum in der Längsrichtung anbetrifft, so sind hier die Fälle, wo Ge- fässe resp. Markstrahlzellen einerseits und Libriformzellen anderer- seits zusammenstossen, besonders wichtig. Erstere beiden Elemente (Gefäss und Markstrahlzellen) strecken sich, wie gesagt, gar nicht, während die letzteren (Libriformzellen) häufig die doppelte Länge einer Kand)iumzelle erreichen können. Selbst in den Fällen, wo zur A^ermeidung eines „toten Punktes" der Stab in der Xähe einer der beiden Querwände des Gefässes hindurchgeht (Fig. 1), ist eine Tiiterbrechung des Stabes niemals zu beol)acliten, vielmehr verläuft dieselbe immer in vollkommen gerader Linie. Die Fälle, wo Libri- 1 Aus diesem Grunde ist es mit Schwierigkeiten verknüpft, auf dem radialen Längsschnitt längere Stäbe zu erhalten, da diese vorspringenden Winkel leicht durch den Schnitt entfernt werden. - In allen Fällen ist übrigens besonders darauf zu achten, dass der Schmitt völlig senkrecht zur Längsachse des Holzes verläuft, da sonst ganz entstellte Bilder erscheinen. 398 'M.as. Nordhausen, form- und Libriformlamellen einander berühren, sind weniger von Bedeutung, weil der Einwurf gemacht werden könnte, dass die Zellen derselben Eeihe zufälligerweise sich in gleichem Masse gestreckt haben, obwohl dieser Einwiu'f nur zum Teil berechtigt ist, wie wir gleich sehen werden. Um etwaigen Missdeutungen zu begegnen, möchte ich noch auf zwei Erscheinungen aufmerksam machen, die zum Teil schon Raatz abgebildet hat. "Wenn eine Tangentialwand , welche von einem Stabe durch- setzt wird, sei es durch eine in der Längsrichtung sich streckende Libriformzelle oder ein in tangentialer Eichtung sich ausdehnendes Gefäss in ihre beiden Lamellen gespalten wird, so wird sellistver- ständlich auch der Stal) an jener Stelle unterbrochen werden. Ln ersteren Falle erscheint dann der Stab in eine mehr oder minder grosse Anzahl einzelliger Stäbe aufgelöst, die jedoch immei- in der- selben Höhe verbleiben und daran in ilu-er gegenseitigen Zusammen- gehörigkeit erkannt werden können (vergi. Eaatz, 1. c, Tafel XXA'Tll, Fig. 15), oder, wenn es sich imi ein besonders starkes Längenwachstum einer Zelle handelt, nur einmal (lurclil)r()chen, wie in Fig. l. Li diesem Falle können beide Stabenden als ein Stab angesehen werden. Lii zweiten Falle dagegen wird der Stal), da die ehemals tangential gerichtete Wand durch das Hineindrängen des Gefässes gewissermassen zm- Radiahvand wird, demnach sich um annähernd 90" dreht, nicht nur unterbrochen werden, sondern die hierdurch entstehenden Enden werden sich dem Gefäss zukehren. Ein Schluss ])etreifs des Gleitens lässt sich aus diesen Vorgängen jedoch nicht ziehen. Was die andere Erscheinung anbetrifft, so kann man auf dem Radial-Längsschnitt dui-ch den Holzkörper bisweilen lieobachten, dass die diu-ch eine Tangentialwand getrennten Stücke eines Stabes nicht ganz genau auf einander stossen. (Vergl. Raatz, 1. c. Taf. XXVII, 7.) Diese Abweichungen sind indessen so minimal, (sie betragen nur einen kleinen Bruchteil der Dicke eines Stabes) dass sie selbstverständlich für- unsere Frage nicht in Betracht kommen können. Von Bedeutung ist übrigens, dass der einer Mittellamelle entsprechende Zentralcylinder der vStabes keineswegs unterbrochen ist, vielmehr nur eine kleine Krümmung am Schnittpunkte mit der der Tangentialwand erfährt. Wachstumsvorgänge im Verdickungsriiige der Dikotylen. 399 Fasse ich scliliesslicli die Ergebnisse das Gleiten betreffend nochmals zusammen, so erhalte icli folgendes Kesultat: Im Kam- biumring, sowie in der sich zum Holze ditierenzierenden Gewebe- zone ist ein „Gleiten" zweier Lamellen derselben Wand, ob radial oder tangential, nicht zu l)eobachten, sofern ein S[)alten der La- mellen daselbst nicht stattfindet. Hieraus folgt also, dass Krabbe in seiner Arbeit zum mindesten das Vorkommen des Gleitens im Holzkörper zu w-eit ausgedelmt liat. Aber auch .für den typischen, von Krabl^e in Fig. 41 u. f. dargestellten Fall scheinen mir die gemachten Beohachtungen nicht ohne Bedeutung zu sein. Es muss doch höchst auffallend erscheinen, dass eine zu einem Gefäss gehörige Lamelle sich in zwei Fidlen entgegengesetzt verhalten soll. Nach Krabbe sollte z. B. in Fig. 41 der Teil a r gleichmässig wachsen, demzufolge auch auf der ganzen nicht wachsenden Xachbarlamelle gleiten. Xach den von mir ge- machten Beol)achtungen (vergl. Fig. 8) würde dagegen, falls jenes Stück der Gefässmemljran wirklicli ein AVachstum zeigte, die Nach- barlamelle mitwachsen müssen. Der in diesem entgegengesetzten Verhalten liegende Widersprucli könnte vielleicht dadurch gelöst werden, dass man ein lokalisierteres Wachstum der Gelasslamelle annimmt, welches also auf eine schmale Zone zu beiden Seiten der Kante begrenzt wäre.' Auch bei den Libriformzellen hätte man dann ein Wachstum anzunehmen , wde es sich in analoger AVcise hei den Wurzelhaaren abspielt. An diesen Punkten wird allerdings ein Gleiten nicht wohl zu beseitigen sein, doch wüide dasselbe, da man hier ein besonderes Verlialten der Lamelle so wie so annehmen muss, nicht weiter auffallen. Vorstehende Lhitersuchung wurde während des Jahres 1896 und Anfang 1897 in dem l)otanischen Institut der Universität Berlin ausgeführt. Meinem hochverehrten Lehrer, dem Herrn Geh. Re- gierungsrat Prof. Schw^ enden er, für die vielfache wissenschaftliche Förderung, welche ich von ihm erfahren habe, meinen verbind- lichsten Dank aussprechen zu dürfen, ist mir eine angenehme Pfiicbt. ' Krabbe selbst giebt übrigens die Möglichkeit eines solchen Wachstums zu; vergl. 1. c, p. 18. 400 Figurenerklärung. Fi^urenerklärung. Fig. 1. Radialer Längsschnitt durch das Holz von Sambucus nigra mit 25 zel- ligem Kurzstab. Vergr. 365. . 2. Querschnitt durch einen jungen Zweig von Aesculus Hippocastanum mit 2 Doppelreihen. Vergr. 365. j 3. Siehe pag. 16. „ 4. Querschnitt durch das thätige Kambium von Populus spec. Vergr. ca. 365. „ 5. Querschnitt durch ein junges Gefäss von Populus spec. Vergr. ca. 400. „ 6. Siehe pag. 26. Der schraffierte Teil bedeutet vorjähriges Holz. 7 '59 „ 8. Querschnitt durch ein junges Gefäss von Sambucus nigra. Vergr. 600. „ 9. Siehe pag. 43. , 10. Querschnitt durch den Holzkörper von Sambucus nigra; ein Stab durch- setzt ein Gefäss. Vergr. 600. Beiü^. z. /uissenscJi . HattmiA- IJ . CL A h i 1 //■ ''■ ' /,■ FÜ/.6. '/ 1 1 i i et. '/////:■ r J >" }:Uyj/ Fig.lO. Af.NbrdAixusen oez. /•«/: //. _^m 3. n jIC^ L / ,'/ ' / Fiff.5 Fiff.9. Wi^ide/crezs — -<• i /iy.7. II v^ Fig. 3. 2h /Q[övn^J '--■ E livjjf. \A£erlt/,. über das Wachstum der Knospen während des Winters. Von Ernst Küster. „Bfi allen niehrjäliriijjen Gewächbcu hat die AN'achstuiii^dauer t'ine Beziehung zu den Jahreszeiten, welclu' iin allgemeinen sich darin ausspricht, dass wäln-end einer verschieden langen Zeit, in welcher eben jedenfalls die AVintermonate mit enthalten sind, das Wachstum still steht" (Frank). Die Beobachtung, dass unsei-e Holzgewächse eine winterliche ..Kulieperiode'- haben, dürfte wohl älter sein als alle wissenschaftliche Botanik ; Aufgabe der letzteren ist es, zu prüfen, in Avie weit ])ei der Pflanzenwelt von ..Ruhen" während des AVinters die Rede sein darf. Dass der innere Ruhe- zustand, den die äussere Kahlheit entlaubter Bäume vermuten lässt, kein absoluter, vielmehr nur ein relativer ist, dass viele Lel)ens- funktionen der Gewächse während der Kälteperiode ihren Fort- gang nehmen, auch wenn sie sich äusserlich nicht manifestiren, wird liesonders durch Mo bis Untersuchungen illustrirt, durch welche ein messl)ares Wachstum vieler Baumwurzeln Avährend der kalten Monate nachgewiesen wurde. Mohl zeigte, dass z. B. die AVurzeln der Eiche den ganzen AVinter hindurch Avachsen und erst im Fe- ])ruar eine versjiätete AVinterruhe antreten, die Eschenwurzeln zeigen sogar im März noch AYachstum, die des Apfel- und Kirschbaums bis zum April, Diese Beobachtungen lehren zur Genüge, dass die .jAA'^interruhe'" der Bäume nicht im absoluten Sinne des AVortes verstanden werden darf. Hiernach liegt die Frage nahe, ob ähnliche A'eränderungeu nicht auch an den Vegetationsjjunkten des Sprosssystems sich nach- weisen Hessen, ol) nicht vielleiclit auch innerhalb der Knospen ein messbares AVachstum als Zeugnis für die unerloscheue Lebens- thätigkeit anzunehmen wäre. Die mir Ix'kannten Tjelir))üclier der 402 Ernst Küster, Botanik geben über diesen Punkt keinen Aufschluss ; ich habe da- her versucht, durch vergleichende Messungen ein etwaiges AVachs- tum innerhalb der AVinterknospen festzustellen. Dieselbe Frage ist übrigens schon vor einer Reihe von Jahren von einem russischen Forscher, N. Geleznoff,* eingehend be- handelt worden; Die von ihm mitgeteilten Tabellen, die nach Erfahi-ungen aus dem Winter 1847 — 48 zusammengestellt sind, scheinen auf intensive AVachstumsveränderungen hinzudeuten. Ausser der A'^ergrösserung der vorhandenen Teile beobachtete Geleznoff bei Larix und Ulmus auch Anlage neuer Organe. — Der AVinter, in dem die Untersuchungen vorgenommen wurden, war für Moskauer A'erhältnisse ungewöhnlich mild und kurz. Geleznoff konstatirt nur 65 auf einander folgende Frosttage und giebt als Mitteltem- peraturen für Februar 12*^ Kälte an und selbst für März noch — 1,31". AA'^as an den erwähnten Tal)ellen des A^erfassers als befremd- lich erscheinen muss, sind die AA-^idersprüche bei den Zilferangaben, durcli welche das AA-^achstum der angelegten Knospenorgane dar- gethan werden soll. Für hundert frische Blattknospen berechnete Geleznoff am 7. Januar ein Gewicht von 1,1936 g „ 25. „ „ ., „ 1,0498 g ,, 8. Februar „ ,, ., 1,2786 g u. s. w. Demnacli müssten also die Knospen zunächst an Gewicht ver- loren ha])en, um im Februar wieder schwerer zu werden. — Die folgenden Zahlen zeigen dauernde Steigung. Geleznoff geht über diesen Punkt flüchtig hinweg : „Malgre quelques anoma- lies on ne saurait douter de l'avancement des bom-geons ä feuilles." Ahnliche „Anomalien", wie sie sich bei den Messungen der Blüten- knospen ergaben, werden nicht so kurz abgethan. Bei Ulmus effusa wurden für hundert Knospen folgende Längen lierechnet am 25. Januar . . . 216,9 engl. Lin. „ 8. Februar ... 221,6 ,, „ „ 7. Alärz . . . 244,8 ,, „ ^ ,Observations snr le developpement des bourgeons pendant l'hiver.' Bulletin de la Societe imper. des Naturalistes de Moscou 1851. über (las Wachstum der Knospen während des Winters. 403 . am 21. März . . . 230,3 enjrl. Lin. „ 8. April . . . 221,(i ., ., Nach Annahme des Verfassers wird diese Verkürzung lier- vorgerufen durch gleiclizeitige Breitenzunahme, die das allmähliche Entfalten der Knospenschu])pen mit sich l)ringt. Er sagt von den letzteren: „elles etaient pretes ä s'ouvrir pour faire jour aux jeunes feuilles''. Bei der niedrigen Temperatur, die für ]\Iärz angegehen wird, ist eine derartige vorzeitige Entfaltung wenig wahrscheinlich. Unerklärlich hleiht für alle Fälle, warum aucli das AVachstum des Ovulums oder der Mutterzellen des Pollens einer rückläutigen Ent- wickelung ausgesetzt sein sollte, wie es aus G eleznoffs Tahellen für diese Organe zu folgern wäre. AVie aus dem Gesagten erhellt, nötigen die Angahen Gelez- noffs zu grosser Skejjsis. Es l)leil)t kaum ein anderer Ausweg, als die zahlreichen Fälle von Verkürzung ., wachsender" Organe durch ungleich gewähltes Knospenmaterial zu erklären. Ein solches vorausgesetzt werden wir aher auch den andern Mitteilungen gegen- üher misstrauisch sein müssen, welche einen thatsächlichen Zuwachs erweisen sollen. Ungleich zuverlässiger und kiitischer sind die Anga})en üher das Wachstum der Knospen, die Askenasy in seiner Arheit „l'her die jährliche Periode der Knospen"' macht. Askenasy untersuchte vorzugsweise die Blütenknosi^en von Prunus avium, um ihre Entwickelung während eines vollen Jahres kennen zu lernen. Durch AVägen der Knospen und durcli Messen ihrer einzelnen Teile gelang es ihm, die jährliche Periode ihres AVachstums fest- zustellen. Auf seine Resultate wie auf seine Vernnttungen werden wir l)estätigend zurückzukommen hal)en. Die Wiederaufnalnne der Frage nach dem AVachstum der Knospen während des AVinters wird angesichts des geringen vor- liegenden Thatsachenmaterials wohl niclit üherfiüssig scheinen. Aielleicht gelingt es mir, einen Beitrag l'iir dieses Kapitel der PÜanzen})hysiologie zu liefern. Herrn Geh. Kat Seh wendener, auf dessen A^eranlassung ich die Arl)eit in Angrilf nalnu, und in dessen Laboratorium ich mich ilir widmete, sage ich für seine An- regung und Unterstützung liierdurch meinen ergebensten Dank. • Bot. Ztg. 1877, p. 793. 404 Ernst Küster, Das Eesultat, zu dem mich meine Untersuchungen führten, darf ich hereits jetzt vorausschicken: Das Wachstum der K n o s p e n 0 r g a n e n i m m t in der T h a t während des Winters seinen Fortgang, ehenso wie an den Wurzel- sjiitzen, von welchen vorhin die Rede war. Bevor ich auf die Wachstumserscheinungen während des AYinters näher eingehe, will ich noch einige meteorologische No- tizen vorausschicken. Der vergangene Winter — die Untersuchung der Knospen beschäftigte mich von November 1897 bis Fe})ruar 1898 — war für Xorddeutschland ein ausserordentlich milder. Frosttage gehörten zu den Seltenheiten und konnten nur für An- fang Novemljer verzeichnet werden ; andrerseits zeigte das Thermo- meter während der Mittagstunden häutig bis zu 10" ü])er Null, besonders im Januar und Fel)ruar. Niederschläge waren in allen Monaten häutig und oft auch reichlich. Schnee brachten die ersten Wochen des Februar wiederholt, ohne dass es jemals zur Bildung einer dauerhaften Schneedecke gekommen wäre. Alle diese Um- stände sind geeignet, das Wachstum zu fördern und, wie mir scheint, Untersuchungen wie die vorliegende zu erleichtern. Das AVachstum der Knospenteile, das ich zu besi)rechen halben werde, wäre in anderen, schnee- und frostreicheren Jahren vielleicht nicht so deut- lich nachweisl)ar gewesen, wie in dem vergangenen. Andrerseits glaube ich nicht, dass diejenigen Organe, bei Avelchen AVachstum sich nachweisen Hess, in normalen, kälteren Jahren ein solches gänzlich vermissen lassen. Offenbar ist das AVachstum wie jede andere Lel)ensthätigkeit nicht ausschliesslich von äusseren, mess- baren Faktoren, sondern auch von unl)ekannten, ..inneren" Ursachen abhängig, die sich unserer Beurteilung entziehen.' Das AVachstum der AVurzeln z. B., das bis in die Zeit der Frühlingsniederschläge reicht, nötigt zur theoretischen Supponirung „innerer" Kräfte und mehr noch das A'erhalten nordeuropäischer Bäume wie Eiche, Buche, Ulme, Esche, Linde u. s. w., die selljst an der Riviera sich in ihren dem Norden entsi)rechenden ., Gewohnheiten" der AVinter- ruhe nicht stören lassen.- Einen höchst willkommenen Beitrag zur Beurteilung der Frage nach der Beeinflussung des AVinterwachstums durch ungewöhnlich ' Vergl. Askenasy, a. a 0., p. 825. ■^ Grisebach, Vegetation der Erde, Bd. I, p. 274. über das Wachstum der Knospen wäluend des Winters. 4('j5 mildes Wetter liefert die Arbeit Askenasy's, der drei Jährt' hin- durch die Blütenknospen von Prunus avium untersuclite. Wie aus seinen Tabellen hervorgeht, konstatirte er aucli im Winter ein ge- ringes Wachstum, über dessen Beziehungen zur Witterung er lier- vorhebt (a. a. ()., p. 819): .,Sehr wichtig ist die Thatsache, dass grössere Wärme im AVinter auf das Wachstum der Kirsclienknospen nur einen ganz geringen Eintiuss ausübt.'" Die Unterschiede gegen das Verhalten in normalen Jahren, die eine ungewöhnlich hohe Wintertem[)eratur hervorrufen kann, sind nur graduelle, die uns bt'i unseren i)rinzii)iellen Fragen nicht interessiren. Auch während des Winters erlischt also die Wachstums- thätigkeit der Knospen nicht. Die Erscheinungsweisen, in welchen sie zum Ausdruck kommt, werden wir in der Antwort auf diese beiden Fragen zusammenfassen können: Strecken und vergrössern sich die vorhandenen Achsenteile und Blattorgane? — und weiter- hin: Werden neue Blattorgane an der vorhandenen Aclise angelegt? 1. Strecken und vergrössern sicli die vorlunidenen Achsenteile und Blattorgane? Die Schwierigkeiten, welche die Beantwortung dieser Frage bietet, sind vor allem im Material begründet, indem nur die wenig- sten Baumknospen Anhaltspunkte zur Bem-teilung ihres Wachstums hnden lassen. Am geeignetsten erwiesen sich die Blattkuos])en von Acer platanoides, deren Mor])hologie und Anatomie zunächst kurz geschildert werden sollen. Ein medianer Längsschnitt durch eine Terminalknospe von Acer platanoides zeigt schon im Anfang des Winters mehrere wohl entwickelte gegenständige Blätter mit dickem, glockenförmigem Stiele und grosser, ])ereits tief gelappter Spreite. Der Yegetations- kegel, der sie trägt, ist von geringer Höhe, sein Winkel an der Spitze beträgt wenig mehr als einen rechten. Xach unten grenzt sein frischgrünes Gewebe unvermittelt an eine blassgrüne IMark- schicht, die Gris* als die .,moelle subgemmaire" bezeichnet hat. ^ Sur la moelle des plantes ligneuses. Annales des sc. nat. S6rie V, Bd. XIV, p. 54-57. 406 Ernst Küster, In der Höhe dieses „ Markmittel stücks" — wie wir den französischen Terminus verdeutschen wollen — sind die zahlreichen Knospen- schuppen inserirt, und unter ihm folgt im Innern das verholzte Mark des vorjährigen Triebes, das sich konvex nach oben vorwölbt und gegen die jüngeren, unverholzten Zellschichten des Markmittelstücks durch mehrere Lagen dickwandiger Zellen abgegrenzt ist. Das Markmittelstück ist für die Beui'teilung des "Wachstums der Knospenteile im Winter nicht ohne Bedeutung. Es besteht aus dünnwandigen, regellos geschichteten Zellen, deren Membranen auch am Ende des Winters noch unverholzt sind. Im Gegensatz zu ihnen sind die tiefer liegenden Markzellen in regelmässigen, parallelen Längsreihen angeordnet, die dem schnellen Längenwachs- tum während der vergangenen Vegetationsperiode entsprechen. Da auch noch nach Jahren das Markmittelstück sich erkennen lässt, können wir leicht konstatiren, dass ihm kein nennenswertes Längenwachstum zukommt. Abgesehen von der Anordnung der Zellen lassen sich auch durch andere Merkmale schon makros- kopisch die Grenzen des Markmittelstücks erkennen. Die Al)- grenzung nach unten besorgen die schon erwähnten Schichten dick- wandiger Zellen, nach oben wird die Grenze durch eine nach innen vorspringende, aus ähnlichen dickwandigen Zellen gebildete, ring- förmige Leiste markirt. Das Markmittelstück hat bereits im Anfang des Winters seine volle Länge annähernd erreicht. Ein D i c k e n ^^' a c h s t u m w ä li r e n d d e s W i n t e r s 1 ä s s t s i c h a b e r leicht nachweisen. Figur 1 zeigt einen medianen Längsschnitt durch eine Terminallaubknospe, die Anfang November untersucht wurde. Das Markmittelstück, dessen obersten Teil die Abl)ildung noch zeigt, kann mit einem Kegelstumpf verglichen werden, der oben und unten von Kugeltlächen begrenzt wird, deren Konkavitäten in beiden Fällen nach aussengerichtet sind. Bei der in Figur 1 dar- gestellten jugendlichen Knospe misst die obere Grenzfläche des Markmittelstücks etwa V2 mm; bei der in Figur 2 abgebildeten, die aus den ersten Tagen des Februar stammt, ist derselbe Teil etwa um die Hälfte breiter. Die Schlussfolgerung, dass das Markmittel- stück bei Acer platanoides ein lebhaftes Dickenwachstum während des Winters zeigt, ist durchaus berechtigt. — Übrigens findet das Dickenwachstum, an dem sich die obersten Eegionen am lebhaftesten über das Wachstum der Knospen während des Winters. 407 beteiligen^ erst in den folgenden Monaten ihren Abschliiüs, wobei die ursprünglic-be Form des Kegelstumpfes scliliesslidi /u einer an- nähernd eylindrischen ausgeglichen wird. Auf dem ^larkmittelstück erhebt sich der tiefgrüne Vegetations- kegel, der die Blätter des nächstjährigen Sprosses trägt. Der grösste Teil seiner Masse ist dazu bestimmt, das ISIark des zukünftigen Triebes zu liefern. Seinen plasma- und chlorophyllreichen Zellen steht für den kommenden Frühling ein intensives Wachstum bevor, das zu den o])en erwähnten parallelen Markzellreihen führen soll. AVährend des AVinters hält sein Wachstum gleichen Fig. 1. Medianer Längsschnitt durch eine Terminallaubknospe von Acer platanoides, Anfang November. — Fig. 2. Dass. Anfang Februar ; mm Markmittelstück, kn Knospenschuppen. 20 fache Vergrösserung. Schritt mit dem des Markmittelstücks. Seine Ver- grösserung lehrt ein Vergleich von Figur 1 und Figur 2. Seine Gewebe wachsen jedoch nach allen Eichtungen gleichmässig, der AVinkel des Kegels bleibt annähernd derselbe. Dass auch die Blätter sich während des Winters vergrössern, geht aus den A])bildungen hervor. Die Ahornknospen waren die günstigsten Objekte, die mir bei meinen Untersuchungen zur Verfügung standen. Bei anderen, wie Alnus und Populus, Hess sich zwar w^ährend des Winters ein geringer Längenzuwachs durch makroskopische Messungen nach- weisen, ohne dass der mikroskopische Befund näheren Aufschluss gebracht hätte. Als Vertreter der einheimischen Nadelhölzer untersuchte ich Pinus silvestris während der AVintermonate in regelmässigen Zeit- 408 Ernst Küster, abständen. Bereits im November sind die Teile des nächstjährigen Triebes ausserordentlicli weit entwickelt. An jedem Knrztrieb unterscheidet man schon deutlich zwei umfangreiche, vorgewöl])te Höcker, zwischen welchen der Vegetationspunkt des Kurztriebes als schmaler, spitzer Kegel sichtbar ist. Auf diesem Standpunkt bleiben die jungen Organe während des ganzen AYinters. Die im Februar untersuchten Knospen zeigten keine nennenswerten Unter- schiede gegen die im November gesammelten. Die geringe Längen- zunahme, die auch hier beim makroskopischen Messen sich ergab, lässt auf eine unbedeutende Streckung der Achsenteile schliessen. Nach den mitgeteilten Beoljachtungen scheint es mir zweifel- los, dass die von Askenasy' ausgesprochene Vermutung richtig ist, dass in der That „im Winter kein absoluter Stillstand des Wachstums besteht, dass vielmehr, wenigstens in unseren (legenden, eine wenn auch nur höchst gering- fügige Weiterentwickelung der Knospen in dieser Zeit stattfindet" . . . So ist die Ruheperiode von der Frühjahrs- periode nicht absolut scharf geschieden und der Anfang der letzteren lässt sich ebensowenig wie der Anfang der Ruhezeit mit voller Schärfe angeben. Die Gültigkeit des Satzes, den Askenasy mit Bezug auf die Blütenknosijen von Prunus avium aussprach, wird auch für die Blattknospen anderer Holzgewächse, wie Acer, Alnus, Populus, Pinus u. s. w, ))estehen l)leiben. Ob freilich die Fortdauer der Wachstum sthätigkeit für sämtliche Holzgewächse Gesetz ist, oder ob es Ausnahmen von der Regel giebt, ist eine andere Frage, auf die ich nur liinweisen kann. Die Vermutung scheint mir nahe zu liegen, dass diejenigen Knospen, bei deren AufTsau das Prinzip des möglichst geringen Volumens in seinen äussersten Konsequenzen verwirklicht wird, und wo die Knospe in der Rinde des Astes, der sie trägt, verschwindet, während des Winters keine Volumen- zunahme erfahren. Es scheint mir hier am Platze, auf das meteorologische Resume zurückzukommen, das ich meinen Mitteilungen voranschickte. Der Winter, in dem ich mich mit dem Studium der Baumknospen befasste, war mild; Frostperioden fehlten. Dass das Wachstum 1 a. a. 0., p. 818. über das Wacbstum der Knospen während des Winters. 4()9 der Knojspen Ijei Frostwetter still steht, scheint luii- ausser Fra,«