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H.C, 莫 基 列 夫 斯 基

(A.C, Mognanescknii )
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植物 研究 所

ALC, 莫 基 列 夫 斯 巷
(A .6. Moqunescknit )

武子 植物 胚胎 学

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基 畏 一 1953

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这 本 专 论 是 原著 ， 它 将 1959 年 以 前 的 有 关 被 子 条 物 用 了 学 的 条 料 汇集 了 站
来 。

青 中 对 考 且 乳 在 凸 ， 种 子 以 及 果实 发 中 的 作用 上 提出 了 新 的 见解 ， 着 提
Hs BF SEF Aw BLD Be YT ARC
AT BANG AOL, SRR ARE.

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岛 克 兰 苏维埃 社会 主义 共和 国 科学 院 院士 本 .K, 捷 洛 夫 (5epon )

根据 岛 克 兰 苏维埃 社会 主义 共和 国 科学 院 编辑 和 版 委员 会 决 汶 出版

第 一 章 、 雄 配子 体
第 二 章 、 峻 配子 体 .ee ee ee ee 14
第 三 章 、 授 粉 ; 34

54

第 六 章 。 胚 乳 和 它 在 种 子 与 果实 上 发育 中 的 意义 -pe 15
SES LSBs, SHS UE EF AIRE BE RPS EDN oe eeeceteececcesveseceoreneaveaenes 于 88
第 八 章 ， 无 融合 生殖 ， 多 吴 现 象 和 单 性 结实 nor 98
HI, KPT IRE … 1
第 十 章 、 被 子 植物 的 世代 交替 与 阶段 发 育 学 说 pe
第 十 一 章 、 胚 胎 学 在 分 类 学 间 题 中 的 意义 nonnoennnnsennnn 132

i

PES HE ES AER, DOLE AR IIA EE (EB ORE AOE. CRRIMEAS, PB Hh
与 这 个 科学 出 现 的 时 间 很 短 有 关 ， 那 时 ， 研 究 者 只 限于 描述 生殖 器 官 的 形成 和 胚胎 发 育 。 其
藏 至 还 有 这 样 的 研究 者 ， 他 们 把 胚胎 学 作为 只 是 胚 发 育 的 科学 。 但 是 对 显 花 植 物 胚胎 学 范围
和 内 容 的 这 种 限制 ， 已 经 属于 过 去 了 。

本 质 上 属于 国民 经 济 和 农学 的 、 提 高 产量 的 任务 ， 从 生物 学 观点 上 来 看 ， 可 以 想象 为 结
实 过 程 的 研究 。 琴 . B. 米 丘 林 以 自己 多 方面 的 研究 创造 性 的 使 这 个 扬 域 复兴 和 深入 了 ， 他 在
自己 攻 名 的 格言 中 ， 储 明 的 表示 了 这 点 5 “我 们 不 能 等 待 自 然 的 恩赐 ， 我 们 的 在 务 是 向 它 夺
i”. ‘ ; » fag Ni,
AL BL KEIR T, ABP RRT MOSM. MBS Se
Htk, PRAT WIG BR AIA. Ny LE FEE EB HE PE BSE
BORER NSLS, BAT RARE. OK PAOTOREZR ZOE, thIEAeRT
PRISE SER BEAOIESN, BNE RE EF HOES L.

FBS HCG BY DIAS > ZEA A.B. 米 丘 林学 阅 的 观点 出 发 所 上 发展 的 胚胎 学 面前 ) 展
开 了 产 冰 的 前 景 。 在 这 些 条 件 下 ， 植 物 胚 胎 学 中 描述 方法 的 意义 缩小 了 ， 和 拜 且 归 结 为 进一步
总 结 我 们 具体 的 知识 ， 而 这 些 知识 特别 是 在 正确 的 组 织 试验 工作 以 及 把 获得 的 盘 料 与 实验 结
果 相 比较 时 是 必需 的 。 ， ay.

FERS OES EAST, ABE RSIA, TASES HY RABI IRIN WA SEB IE AS
学 研究 种 摆脱 出 来 。 但 是 ， 在 开始 贯彻 米 丘 林学 说 之 前 ， 这 些 尝 试 没 有 产生 应 有 的 效果 @D。

在 实验 胚胎 学 儒 域 中 ， 工 作 的 必要 条 件 之 一 就 是 在 植物 上 进行 试验 时 ， 要 考虑 到 外 界 环
氢 条 任 的 作用 ， 而 这 正 是 持 有 形式 的 描述 胚胎 学 观点 的 学 者 所 忽 观 的 。

-所 有 上 壕 的 想法 都 说 明 ， 必 须 在 被 子 植 物 蚌 胎 学 中 ， 扩 大 和 经 党 的 进行 实验 ， 提 高 实验
方法 的 质量 ， 不 断 地 改进 显 微 技术 和 尽 可 能 的 观察 活 的 材料 。

米 丘 林学 说 欠 胚 胎 学 误 出 了 一 些 新 的 任务 ， 它 所 包括 的 开题 范 围 ， 要 比 描述 胚胎 学 产 泛
得 多 ， 而 且 有 些 任 务 直 接 与 显 花 植 物 的 生物 学 和 生殖 生理 学 先 近 。 因 此 ， 本 画 是 以 发 育 的 原
理 为 基础 编写 的 ， 里 面 有 几 章 是 外 国 作 者 所 编写 的 植物 胚胎 学 著作 中 所 没有 的 ， 另 一 方面 ，
没有 包括 一 些 描述 性 的 具体 细节 ， 以 使 某 些 胚胎 过 程 的 主要 之 点 不 受到 掩盖 。

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QO 此 处 怪 者 删 去 了 一 句 。

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MOMMIES (1-24); AHR, MARZ, BRA, MP, EMM, BR, Be
科 等 的 代表 上 可 看 到 大 量 的 雄蕊 。

被 子 植 牺 的 代表 上 ， 雄 蕊 的 类 型 以 及 它们 与 花 的 其 它 部 分 连接 的 方式 ， 是 极为 多 笠 的 ;
在 大 多 数 情 况 下 HELA HWE, A, ENR, RES, Me
部 分 ， 也 时 常 连 接 在 一 起 。 大 多 数 的 种 里 雄 营 在 花 中 的 构造 是 相同 的 ,但 是 在 个 别 的 科 里 ，
雄 芒 群 可 以 由 长 度 不 相等 的 〈( 层 形 花 科 ， 十 学 花 科 ) ， 或 是 形状 有 些 不 同 雄 芒 组 成 。 雄 蕊 是
由 均一 的 分 生 组 织 细胞 组 成 的 ， 以 突起 的 形式 存在 。 很 快 地 这 个 突起 就 开始 分 化 。 最 初 形成
雄 巷 的 上 部 就 是 花药 ; 后 者 是 由 对 称 的 两 牛 组 成 ,以 较 狭窄 的 部 分 一 - 药 隔 一 一 连接 在 一 起 。
然后 以 插入 生长 的 方式 ， 从 突起 的 基部 形成 花 将 ， 花 葡 可 有 不 同 的 形状 。 沿 着 花 A

( 花 杰 的 延长 ) 有 转变 成 维 管束 的 原始 形成 层 束 通 过 。

药 隔 一 般 很 狭 窗 ， 但 是 有 时 变 寅 ， 例 如 在 夹 竹 桃 科 (Apoeynaceae(， 昔 蔗 科 ( Asclepia-
daceae) 上 ,有 时 它 突 出 于 雄 芒 的 花药 之 上 ， 例 如 ， 在 细 辛 属 (Asarum ) 上 。 有 些 被 子 植物
Mtb, BRRELREE.

花药 可 能 具有 不 同 的 形状 ， 在 成 熟 时 炎 向 裂 开 ， 极 少数 的 也 有 以 横 裂 ， 开 和 孔 或 活 办 考 式
开放 的 。 |

在 将 寄生 《Viscum ) 上 ， 花 粉 室 是 分 开 的 ; 因此 它们 之 中 的 每 一 个 都 是 单独 的 ， 在 外 面
以 烈 锋 的 方式 张 开 。 大 多 数 的 被 子 植 牧 中 ， 花 粉 室 是 成 对 的 靠 在 一 起 ， 所 以 在 一 对 相 陵 的 花
药 室 上 ， 就 有 一 个 共同 的 大 次 裂 竹 ， 这 一 对 花药 室 同 时 裂 开 。 象 有 些 近 于 石 南 科 ( Ericace-
ae D, C. ) 热带 植物 一 样 ， 两 个 花药 室 以 横 列 方式 开放 的 情形 是 少 有 的 ， 石 南 科 中 ， 例如 ， “;
在 能 葡萄 (Arctostaphylos) 上 ， 7&2) LMIF—/NEIFL, AFLILT EOS FE RB
(Vaccinium vitis ideae L, ) 上 也 是 一 样 的 ; FE-A\BEL, FERRER AM, Wee
向 花药 的 顶部 分 开 ， 形 成 象 活 办 一 样 的 东西 ， 两 个 花粉 室 同 时 大 大 张 开 。 一 般 绝 殖 侨 是 出 现
在 花药 的 里 面 ， 花 籽 散 落 在 花 中 ; 假若 雄蕊 药 隔 的 上 部 生长 得 很 强烈 ， 则 它 就 向 外 沟 曲 ， 将
花药 归 出 ， 自 然 ， 裂 徐 也 是 在 外 面 ， 因 此 花粉 也 就 散落 在 外 面 .

花药 是 固定 的 着 生 在 花 妾 上 ， 但 是 有 时 〈 禾 本 科 ， 百 合 ) 着 生 的 地 方 非常 细 ， 以 致 于 花 ，
药 变 成 摆动 的 了 。

° 4 ，

上 面 列举 的 只 是 不 多 的 例子 ， 尽 管 夸 此 是 多 禅 的 ， 但 是 ， 绝 大 多 数 的 植 多 上 ， 雄 和 的 分
化 过 程 是 相同 的 。
”原始 细胞 的 表层 转变 为 花药 的 表皮 ， 上 面 可 能 有 气孔 。 下 才 皮 也 以 平 周 方式 分 烈 ， 产 生
三 或 儿 层 细胞 ， 其 中 两 层 具有 极 重要 的 意义 。 一 层 直 接地 处 玉 玫 皮下 ， 称 为 纤维 层 。 它 的 细
“ 胞 侧 辟 和 内 壁 加 厚 ， 可 以 促使 花药 壁 的 裂 开 ， 使 花粉 获 出 。 某 些 水 生 植物 ， 例 如 ， 水 入 科
(Hydrocharitaceae ) 以 及 开花 受精 植物 上 没有 纤维 层 。
闻 时 ， 花 药 每 一 个 的 中 央 部 分 ， 沿 着 雄 菩 轴 的 长 度 ， 在 两 个 地 方形 成 细胞 群 ， 体 积 很 快
地 开 天 ， 在 周围 较 小 细胞 的 衬托 下 ， 很 明显 的 可 以 区 别 出 来 ， 这 两 组 彼此 分 离 的 细胞 ， 就 是
初生 造 钨 细胞 。 这 样 ， 在 一 般 情况 下 ， 花 药 的 每 一 牢 含 有 两 组 造 钨 细胞 ， 而 整个 花药 有 四 组
造 钨 细胞 。 Cg
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RSI TERI CSESERUR) | BREN K, TEN, i PETERHEAD EHO ME
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wae wees Sch MOM A WARIS, WAAL eA LL SE 的 有 很
大 的 不 同 。
”，， 造 钨 组 织 周围 还 产生 一 层 细胞 一 一 底 绒 层 。 纤 维 层 和 刘 绒 层 之 间 ， 可 以 形成 一 到 几 层 普
通 的 分 生 细 胞 ， 以 后 它们 就 还 渐 溶 解 了 。-
这 样 ， 功 小 的 花药 是 由 表皮 、 纤 维 层 和 幕 绒 层 构成 的 壁 ， 和 四 组 初生 造 钨 细胞 组 成
Sas.
PEF, FELERTE NOT EES, ER, DOW. BE
在 一 定 的 时 期 ， 这 些 细胞 的 核 中 ， 开 始 减 数 分 裂 ， 从 这 时 候 起 ， 这 些 造 钨 细胞 就 称 为 花粉 母
细胞 。
上 面 已 指出 ， 造 匈 组 织 被 一 层 歼 绒 细 胞 所 包围 ， 它 们 一 般 是 从 雄蕊 壁 细胞 产生 的 。 在 一
些 多 忆 皮 目 ， 水 获 科 以 及 某 些 其 他 植物 上 ， 记 绒 层 是 从 造 钨 细胞 形成 的 ， 那 时 的 造 匈 组 级 还
ARRAS. HRSA (Viscum album) 花 的 所 有 器 官 ， 在 构造 上 是 具有 相当 大 的 坎 生
改变 的 ， 在 造 钨 组 织 周围 ， 根 本 不 形成 肇 绒 层 。 靠 近 造 钨 组 织 的 细胞 ， 有 些 变 厚 而 逐渐 的 转
恋 为 雄蕊 壁 周边 的 体 细胞 。
刻 绒 层 细胞 ， 关 部 分 都 含有 两 个 有 时 四 个 或 基 至 更 多 的 核 。 在 桑树 (Morus) 上 ， 这 些
核 可 以 融合 在 一 起 ， 然 后 从 新 分 裂 ， 这 样 就 变 成 多 倍 体 的 了 。 刻 绒 层 细胞 和 它们 的 核 ， 比 其
他 组 成 花药 壁 的 细胞 和 核 都 大 。 细 胞 是 长 方形 的 ， 沿 着 花药 轴 的 方向 有 些 介 长。 雁 芒 逐 浙 成
范 时 ， 亦 绕 层 细胞 中 形成 较 大 的 波 胞 ， 这 些 细胞 的 细胞 质 ， 在 液 胞 形成 以 后 也 还 是 很 浓 的 。
这 些 细胞 形状 就 说 明 它们 对 花粉 形 成 的 营养 具有 重要 作用 ， 所 以 有 些 作 者 称 之 为 衣 绒 分 洲
EB.
ZEAL HD I-, ili, Wey AS (Halianthemum annuum) ) ， 花 粉 粒 形 成 过 程 中
喜 绒 层 和 胞 壁 溶解 ， 而 它们 的 棱 和 和 给 胞 质 进 入 花粉 囊 ， 用 自己 的 内 含 物 浸 洗 成 熟 的 花粉 灶 。
这 些 融合 在 一 起 的 原生 质 体 ， 形 成 共同 的 原生 质 团 ， 称 为 周 绿 质 团 。
花粉 尽头 胞 以 及 它们 的 核 ， 与 周围 竹 胞 的 区 别 很 明显 ， 因 为 花粉 尽 细 胞 是 很 类 的 ;充满
TRRM MIR, HARARE.

和 . 5 -

这 些 站 胞 的 另 一 个 特点 就 是 ， 核 与 它 周 围 钼 胞 质 的 界限 不 明显 ， 因 此 ， 核 模 很 难 观察 到 ，
(在 材料 固定 正确 的 情况 下 可 以 看 到 》。

SEERA, TERIA PRLS, FUE SESH ADR, A, SL
一 组 。

年 功 的 雄蕊 中 ， 造 多 组 织 是 由 第 此 紧密 得 近 的 细胞 组 成 ， 所 以 这 些 细胞 是 多 狗 形 。 快 多
数 双子 叶 植 物 中 具有 这 种 构造 o 在 单子 叶 植 物 上 ， 例 如， 禾 本 科 植 物 ， 时 常 在 减 数 分 列 的 前 期
花粉 圳 就 开始 某 些 横向 生长 ， 使 花粉 尽 细 胞 告 向 诅 绒 层 ) 而 在 花粉 囊 中 形成 腔 ) 同 时 母 细胞 也
变 成 图 形 。 形 成 四 分 体 时 ， 有 时 更 早 些 ， 被 子 植物 所 有 代表 的 花粉 尽 细 胞 都 变 成 圆 形 ， 永 浙
彼此 分 离开 。

从 花粉 尽 细 胞 过 渡 到 年 幼 的 花 稻 敌 有 两 种 方式 。 一 种 情况 是 ， 花 粉 民 细胞 核 在 减 数 第 一
才 分 型 后 形成 隔膜 ， 把 细胞 分 成 两 个 子 细胞 ， 在 减 数 第 二 次 分 裂 后 ， 其 中 每 一 个 竹 胞 中 也 形
成 相应 的 隔膜 ， 结 果 ， 产 生 四 个 花粉 秘 。 这 种 形成 的 方式 称 为 顺序 的 或 演 替 的 。

“ 另 一 种 情况 是 ， 减 数 第 一 志 分 裂 时 ， 花 粉 尽 多 胞 帮 不 分 为 两 个 子 钥 胞 ; 只 是 在 减 数 第 二
闫 分 裂 之 后 ， 痢 胞 的 共 质 体 地 在 内 部 形成 隔膜 ， 而 同时 分 成 四 个 花粉 孜 ) 每 个 里 面 有 一 个 核 。
这 种 花粉 形成 的 方式 称 为 同时 的 。

GRRE ERLE MATH, TITER RITE RRL Frm
有 的 。 但 是 ， 也 有 例外 。 例 如 ， 在 高 尾 科 (lridaceae) , BAF (Cyperaceae) ) 兰 科 (Or
chidaceae ) ，: 标 租 科 (Palmaceae) 中 ， 同 时 形成 类 型 占 大 多 数 ; WN, FBR (Ascle-
piadaceae ) 双子 叶 植物 中 ， 花粉 形成 的 顺序 类 型 却 广 泛 存 在 。 在 多 心 皮 植 物 (Polycarpicae)
中 ， 两 种 花粉 形成 的 类 型 都 存在 ， 这 是 值得 注意 的 事实 ， 而 在 某 些 代表 中 【 樟 科 ， 睡 遵 种 ，
5 9US Ft CAristolochiales)] ， 同 时 形成 类 型 是 占 优 势 的 。

减 数 两 痰 分 裂 后 ， 花 粉 尽 细 胞 中 同时 形成 四 个 花 稚 和 膏 的 过 程 研究 得 还 不 够 精 确 。 EK
狂 是 按 下 列 方 式 进行 。 在 减 数 第 二 次 分 裂 之 后 ， 所 有 四 个 核 位 于 翘 胞 的 角 上 ， 好 象 角 和 棱 都
变 圆 了 的 四 面体 。 四 面体 帮 胞 表层 的 轩 胞 质 中 部 切 醒 上 四 进去 ;一直 深 入 到 细胞 的 中 忌 ) 融
确 到 一 起 了 。 这 样 就 产生 了 四 块 原生 质 体 ， 每 块 中 都 有 一 个 核 。 基 后 花 杨 导 二 克 相 全 汪 到 呈
T. Alt, ERABKSAH, GE AHKAMIE IEE,

RLF OE AE, TERE AURA ANOUK ORI, TCE NPN, FE
Soro SOEUR IE RAD, MITE TREO, BES RPE BOM
来 利用 这 个 现象 ?

”但 是 把 这 两 种 花粉 形成 的 方式 ， 与 被 子 植物 相应 代表 在 分 类 上 所 处 的 地 位 作 一 比较 这
后 ， 就 得 下 了 十 分 矛盾 和 不 可 化 的 结论 来 。 假 车 郑 虑 到 ， 某 些 研 完 者 把 花粉 的 同时 形成 类 型
认为 是 比较 原 冶 的 ， 则 这 个 特征 的 系统 上 发育 的 意义 就 更 可 怀疑 了 ， 因 为 在 这 里 ;细胞 的 并 裂 ，
与 核 的 分 列 卉 不 处 于 紧密 联系 之 中 ， 而 根据 那 种 想法 ， 却 把 顺序 类 型 看 作为 是 导 生 的 。 另 二
些 研 突 者 ， 持 有 相反 的 见解 ， 其 根据 是 ， 苏 铁 〈Cyeas) 的 花粉 是 按 顺序 方式 产生 的 。 人 然而，
在 同一 属 中 ， 例 如 ， T5LSR (Aristolochia) ， 两 种 方式 的 同时 存在 ， 使 得 对 这 个 问题 的 解 “
RAR.

REM Hi, AAR ATE, BEIGE S AR, TE,
是 等 双 面体 。 也 可 以 遇 到 例外 的 直线 或 呈 了 形 的 排 烈 方式。 生长 在 海边 ， 而 一 般 称 为 海草 的

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a ean 具有 让 线形 ， 长 达 20067 AE LORS Sk ANNO ARE HACE Shik
PLEA, ILL RE. TERA LL, Da pith, IB
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aie. vex 澡 在 无 融合 生殖 的 植物 上 看 到 ， 有 时 也 与 假 均等 分 裂 ， 或 再 生 分 裂 的 有 ，
eS ee 在 杂种
人
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TERRI, RR, aM LESS IeIE. eae eOON
by JES SIL DRIP, FEES DUI RE. PRN, FONT IEAD, PR RE
《Siksiaa) ， 具 有 一 定 的 形状 ， 它 的 表面 上 有 不 同形 状 的 形成 物 ， 是 不 同 分 类 组 群 植物 所
特有 的 。 和 处 壁 透 性 弱 ， 但 是 有 孔 ， 通 过 这 些 孔 ， 滞 的 内 壁 〈 瑟 famaa ) 突出 来 。 ARBRE
籽 管 。 处 壁 具有 高 度 的 化 学 稳定 性 ， 基 至 不 溶解 于 浓 硫 酸 。 看 求 ， 它 不 含有 纤维 质 ; 但 是 含 。
有 果 胶 质 . 内 壁 或 是 下 统 纤维 质 组 成 ， 或 是 由 果 胶 质 ， 或 是 由 两 者 的 混合 物 组 成 。

0 花粉 笋 的 壁 是 细胞 质 的 产物 。 花 粉 峡 细 胞 的 膜 含有 许多 果 胶 质 ， 最 初 形 成 的 花粉 四 分 体

I, FORE, Eee wk, QARBABMT.

eB 不 同和 植物 的 花粉 ， 不 仅 在 自己 的 大小， 形状 和 外 部 构造 上 有 区 别 ， 同 时 在 传播 的 方式 上
别 。 大 多 数 植物 上， 花粉 各 彼此 之 问 是 分 开 的 。 但 是 ， 在 高 度 适应 于 异 花 授粉 的 植物

Ey PIAA, (Aslepiadaceae ) 和 兰 科 ， 兹 粉 是 粘 在 一 起 的 . 在 有 些 兰 科 植 物 上 上， 例如 ，
腐生 兰 属 (Neottia nidusavis) ， 花 粉 党 敏 连 接 在 一 起 成 为 四 分 体 ， 在 另 一 些 兰 科 植 物 上 ， 所
。 有 花粉 监 连接 成 一 个 形态 整体 ， 称 为 花 焰 块 。 当 楷 粉 赵 连 成 四 分 体 时 ， 它 们 有 共同 的 外 壁 。

虽然 所 有 被 子 植物 代表 的 四 个 花粉 ， 是 平 多 发 育 的 ， 但 是 ， 在 水 草 科 (Cyperaceae) 上

— 四 个 花粉 避 趾 ， 只 有 -个 发 育 ， 而 剩余 的 三 个 退化 了 。 四 个 核 中 只 有 智 近 能 绕 层 的 那个 ， 保 ，

留 下 来 ， 剩 下 的 三 个 ， 高 这些 营 养 细 胞 较 远 ， 就 退 伦 了 。 |

MENTED Sb, HERE RHEE.

B-KFRLA, EMME, $F, RRR 移 向 花
PMR, RHEGE. LATEKMHDL, ANT AOEEMSREMT Ba,
刻 就 开始 了 ，. 在 温带 ， 花 粉 初生 核 的 分 型 ) 是 在 钨 子 形成 后 经 过 几 天 )， 基 亚 于 几 个 星期 。 有 些 ，

hE, lm, , Be, the, HES LOK, IESE ECATEIR, ACUTE AR RS
FFA TE P—TEKMMWEAIHEH, RAMEE ACM REAM.

EB RM DELIA S RA, TER, FEM HK, Be ERA
Wi. Wr REM— Kh, PER, LNAI A, WHE, Boas
靠近 生殖 极 细胞 质 较 少 的 绿 故 。 花 粉 第 一 个 核 分 裂 后 ， 产 生 两 个 细胞 ; — Ph noe AEA
胞 ， 另 一 个 大 的 是 营养 细胞 。 形 成 生殖 细胞 时 ， 花 只 烙 中 纺 惩 体 的 方位 ， 决 定 了 生殖 细胞 在
花粉 迷 中 处 于 靠近 壁 的 位 置 。 兰 卫生 殖 细胞 可 能 位 于 花 叭 最 的 外 部 〈 从 年 幼 花粉 入 初 生 四
”分 体 组 成 的 四 面体 来 看 ) 。 例 如 ， 在 Vaceinium 属 的 种 中 ， 或 许多 兰 科 植物 上 。 也 可 能 位 于

内 部 ， 例 如 在 网 趾 章 、 灯 心 草 (Jancus) 和 在 大 多 数 范 草 科 植 物 上 。 也 可 能 在 放射 径 切 壁 上 ，

例如 在 区 (Allium) FF， 最 后 ， 或 是 在 花粉 的 有 上 ， 如 在 百合 ， 人 验 兰 上 。 生 殖 细 胞 向 营养
细胞 内 部 移动 时 ， 就 陷 大 后 者 之 中 ， 但 与 它 的 表 晨 不 断 开 。 CAPRA T mY, ALAMOS

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四 7 2

SEP CMA, DEAKEE-E, HERAT EA, LRT RRA
之 内 了 。
ORAL, TEMS EMS, RRR, BRIE RM,
Me EER ET. CD ARRAS AIR, OE, RIC IETE ROA
MADSEN: RAM ithe RT RT ERARRE. My,
生殖 细胞 枝 ， 总 是 小 于 营养 核 ， 寿 且 具 有 很 小 的 核 仁 ;有 时 后 者 不 存在 。 lia cla
后 的 命运 是 不 同 的 ， 这 就 阅 明 了 ， 在 它们 的 内 部 产生 了 不 同 的 生物 学 特征 。

生 将 细胞 的 内 含 物 研究 得 很 少 。 在 某 些 石 汰 科 和 刘 尾 科 (kf Narcissus, Kpoxye) F
ARRAN IE SUNT Aes 黄 顶 冰花 (Gagea lutea L.) 的 生殖 细胞 中 ,有 无 色 的 质 体 :百合 的
生殖 细胞 中 ， 找 到 特殊 的 内 含 物 。 FEA (WEL) SVAN CAsclepias) ， 长 春花 属 《Yinea) 的
生殖 细胞 中 ， 介 确定 含有 长 线 体 和 省 胞 。

FAYE OLE Ear A ES St KIO, Koctpwxona 全 确定 ,一 些 石 薄 科 的 生 将 细胞 和
精子 细胞 中 有 流 跑 。 了 外 ,她 还 发 现 ,在 欧 百 合 和 其 他 百合 的 活 花 粉 管 中 有 染色 的 在 粒 这 些 里
粒 具 有 亲缘 色 , 位 于 生殖 细胞 的 尖端 ,在 后 者 分 列 后 一 一 就 位 于 精子 细胞 相应 的 一 端 。 因 为 在
固定 的 材料 上 这些 好 方 是 被 四 氧化 煞 妆 成 黑色 的 腔 ;Kocrpmsora 就 把 它们 比 作 高 尔 基体 。

年 幼 的 花粉 人知 中 ， 主 要 只 是 看 到 脂肪 滴 ， 淀 粉 是 在 它们 生长 过 程 中 形成 的 。 个 别 情 况 下
， 如 人 在 Najas majcr 上 MAUL SCS RRA. BHAT MKS, AHO
和 蛋白质 的 结 襄 体 。

图 1 Haemauthus albifios Jacq。 友 配子 的 发 育 (& .IO .Kocrbziokopay)
a 一 生殖 缅 胞 处 于 靠近 壁 阶段 的 花粉 敬 。 生 殖 细胞 的 表面 成 为 凸 形 的 。 可 以 看 到 带 核发
的 生殖 核 ， 把 两 个 细 隐 分 开 的 晓 ， 和 则 形 的 营养 核 ，5 一 生殖 细胞 进入 营养 细 用 的 阶段 ;
生殖 细 用 变 加 的 阶段，

图 2 Nicotiana Bigelovii 雄 配子 体 的 发 育 《 抑 .C.MoxraztepcKzE )

a- 一 带 有 两 个 精子 细胞 的 花粉 管 ; 腐生 兰 (Necttia nidus avis L.); 6 一 精子 细胞 核 之
间 ， 带 有 成 膜 体 和 贤 膜 的 生殖 细胞 核 分 裂 末 期;

s 一 带 有 精子 细 隐 的 花粉 等 ， 留 切 斯 全 斯 262 号 小 终 ; 工 一 带 有 营养 核 和 两 个 伸 长 精子 细
“ 胞 的 花粉 扣 。 中

Koctpoxona fe 7A AIA RAR Mal (ts :的 活 财 料 Ey PURER MAOURRT AAMUMNTE RR
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被 营养 细 跑 的 细胞 质 包围 了 。 oe ee Ce, a
4, TG, AMINE RUE TY, FeIK, TRB RIE.

可 以 指出 一 些 与 正常 的 花粉 形成 过 程 不 同 的 情形 来 ， 如 形成 两 个 生殖 核 或 营养 核 或 是 象
在 杂种 正 一 样 ， 植 物 花粉 中 产生 另 一 种 增加 核 数量 的 类 型 。 最 值得 注意 的 反常 情形 ， 是 在 风
信子 和 大 叶山 花 菇 上 看 到 的 ， 关 于 这 些 将 在 以 后 谈 到 。

A, ARORA, MOET, DUS ao, HEB dete oF
a iGicnci ne aie cneancnl

AE RPM NA HOIREE 9 WY DLS AE Ay TEA I» MUTE SS HAE (Cuscuta) ak ze fy i (Latuca)
ELATGBNAS. FERPA Ponlederiaceae 科 的 Monochoria hastaefolia 花 粉 僻 中， 生殖 细胞
象 鞭子 一 样 弯曲 ， 因 为 它 的 长 度 超过 花粉 售 直 径 的 一 们 后 。 由 于 生殖 细 胞 细胞 质 外 层 的 特
性 ， 它 很 清楚 的 与 营养 细胞 的 细胞 质 区 分 开 求 ， 它 可 以 在 营养 细胞 中 自由 移动 。 生 殖 细胞 核
在 健康 的 正常 的 花粉 娄 中 ， 就 旨 某 些 作者 企图 证 明 那 样 ， 从 来 不 直接 与 营 养 细 胞 的 细胞 质
$3 Sah
因为 在 男 定 的 在 料 上 ， 花 粉 人 区 保持 近 于 自然 状态 下 的 形态 内 容 supa boned va SRS
FETE Sth IEEE ES th, APE AL AE SEE BRO. ZEEE A
PST EAI 1 MORE, SEGRE ETE RASH IK ERD OTE OE BE IR 及 时
的 。

售 经 在 百合 科 ， 荡 科 的 许多 代 卖 上， 尤其 是 欧 百 合 (Lilium martagon) 上 ， 自从 ，
HazairEH 在 它 上 面 发 现 了 双 受 精 之 后 ? 它 驶 成 为 经 虹 材 料 了 在 和 兰 )Clivia miniata, Crin-—
um Hiidebrandti， 水 仙 属 ， 黄 精 属 (Polygonatum ) 及 一 系列 其 他 植物 上 也 进行 了 这 样 的 观
察 .

无 疑 地 ， se AT be FA es ae FER ALATA: 殖 细 胞 是 它们 的 特征 。 根 据
Kocrpiorona， 由 于 欠 兰 花粉 的 外 壁 是 透明 的 ， 因 此 在 活 材料 上 观察 生殖 细胞 ， 就 可 能 设 明
二 些 细 节 。 生 殖 细胞 没有 具有 纤维 质 反 应 揭 您 固 外 壁 。

与 包围 生殖 细胞 的 花粉 你 细胞 质 和 花粉 管 细胞 质 钼 隔 开 的 ?生殖 细胞 细胞 质 的 表层 ?可 剖
人
有 任何 植物 细 苞 原生 质 胡 层 的 物质 化 学

人

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粉 迷 形 成 结束 时 ， 生 殖 细 了 胞 从 各 方面 都 被 营养 细胞 所 包围 。 物 质 交 换 是 通过 所 指出 的 里 长 状
蜡 的 那 屋 细 泡 质 ， 而 且 营养 细胞 成 了 生殖 细胞 利 用 的 材料 ; Bl, aR TT, BIE
Se; 营养 细胞 细胞 质 中 的 颗粒 也 消 拓 了 。

sh gh tn BOLE, aT DLE eta tes trae ane oR Nat FR es
TEP AN IAT LHe, HK a A Bete ene T ma (AE, PEA RR ey ER
保留 着 ; 氨基 酸 一 一 精 氨 酸 也 有 类 似 情 形 。

“局 许多 植物 上 花粉 的 成 熟 结束 于 两 个 细胞 的 阶 妇 ， 在 这 种 状态 下 ， 它 落 BP ip WOH

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BHA YMA TaN. SSE ARE, Pears es. HiT TEAM PRs, i
RAN RAAT OA. OFA Rie, AAAS eA AN

RPM, 两 个 精子 细胞 是 处 于 营养 细胞 中 。 这 种 花粉 类 是 三 个 细胞 的 。

两 个 细胞 的 花粉 类 中 ， 当 花粉 若 在 社 浆 上 和 花柱 中 生长 时 ， 已 经 在 花粉 管 中 生 殖 细胞 动
分 裂 为 两 个 精子 。 但 是 ， 在 这 种 条 件 下 ， 精 子 细胞 的 形成 原则 上 与 它们 在 花粉 娄 中 的 形成 疫
有 共和 区 别 。

”虽然 比较 大 的 分 类 学 单位 中 ， 具 有 一 定 类 型 的 花粉 ， 但 是 也 售 确定 ， 甚 至 在 一 个 属 的 的 :

AMAL, ARAKI: MES (Lilivm martagon) HOFER FEDS MMO 1 香
CIN) 百合 (Lilium saratam ) 的 是 三 个 细胞 的 。 因 此 ， 这 个 特征 FESS Rw A SL LAE
局 限 性 的 。

和 RS REAR, MP ARMDLA aToeEeNOm Ne
PMMA, ERR ARPEN, ERS BA OH Bley Dts BR
OR ¢

Heat MN A REIS, LEGS IE OE. PAT 191849 CEI AEE ee
到 了 它 。 在 活 材料 上 ，Kocrporona 利 用 文 珠 兰 ， 欧 百合 ， 水 仙 属 和 一 系列 百合 科 和 Bae

的 代表 ， 说 细 籽 观察 了 隔 芷 的 形成 。 隔 戏 形 成 时 ， 例 如 ， 在 郁金香 上 ， 有 最初， 它 的 两 边 出 现 ，

明亮 的 带 有 小 波 胞 的 条 状 物 ， 栅 合成 共同 的 透明 层 。 La TRE AE AF
gi, ABW LMS.

EF AERIUM TOBE HRS SLAVS ATEN, HIRSH REMI S, WLI
47% (Tulipa Gesneriana))Amarillis 属 的 种 ， 烟 章 ， Forsythia Viridissima, Bryophyllum
Pinnatum( 2K f}(Crassulaceae)/ERiMIMOB, 5 -MMARDA HE. WAH
H, 前 其 是 正常 的 ” PINRO Lh, I BIB RT a DLO aE 4

SUBR—ALM, ASE MEN AEA SL, (KP, TR 的 机制
和 力量 照常 存在 ， 厦 且 决 定 了 染色 单 体 正 常 的 分 离 ， 而 且 认 为 后 者 的 分 AND 离 是 不 协调
ag. 7

在 活 材 料 上 ， 生 将 细胞 和 精子 细胞 的 细胞 质 中 可 以 看 到 染色 的 小 颗粒 。 在 百合 上 上风 以
前 已 指出 ， 这 些小 颗 迷 象 很 细 而 知 曲 的 ， 充 省 了 液体 或 咎 液体 物质 的 小 孔道 ， ok oe
CREAR. ARAN BLS 2 CANE BU BE 9 LP TE TE BaF A a
Koctpwxonafvie WL, BEAR MEEA TRIO PER, EET aE TIRE ATE 而 Guillj-
ermond, AG 3A ys AR BE fh ER MI GB

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“由 和 手 细 胞 学 歧 术 的 不 断 改 善 ， 在 不 同属 和 科 的 代表 上 越 来 越 常 看 到 成 熟 花粉 粒 稻 落 粉 中
的 精子 是 久 细 胞 形式 存在 ， 而 不 是 光 裸 的 核 。 现在， 根据 B.B.gDnaa 的 计算 ， 已 经 确定 ， 时
于 70 企 科 的 单子 叶 和 双子 叶 植 物 的 245 个 种 中 ， 有 精子 细胞 存在 。 名
”这 种 情况 使 得 @ma 认为 ， 所 有 第 子 植 物 中 都 是 形成 精子
细胞 。 些 后 Kocrpmrxroza 在 欧 百合 的 活 材 料 上 ， 精 确 的 肯定 了 精
子 细胞 《与 以 前 Haaarrmma 的 十 或 盘 料 相反 )， 应 该 认为 ， 这 种
报导 是 正确 的 ，

被 也 植物 雄 瑟 子 的 构造 上 ， 可 雯 看 到 明显 的 多 样 性 。 在 一 年
茵 (Erigeren) 上 精子 细胞 几乎 是 园 形 的 ,在 等 及 上 是 棒状 的 ， 耐
在 百合 和 松 腥 (Tetrastes bonasia) 上 是 坎 虫 状 。 根 据 -C.T.HaBa
ma 的 资料 ， 松 哆 的 精子 ， 在 开始 受精 之 前 就 失去 了 自 杞 特有 的
形状 :在 柳 叶 荣 科 (Onagraceae) 里 ， 它 们 是 本 园 形 的 。 TEM
属 (Vallisneria) 上 也 是 近 于 园 形 的 微 业 园 形 。 两 个 精子 一 般 大 小
相同 。 得 是 在 个 别 植物 上 有 不 同 的 欣 料 ， 那 些 植物 里 ， 与 卵细胞
结合 的 精子 比 另 一 个 小 些 ， 而 在 另 一 些 情况 下 ， 可 以 延 到 相 WE
反 的 情形 。 有 些 胡 究 者 确定 ， 大 精子 与 卵细胞 结合 ， 例 如 ， 列 当 站
(Orobanche cumana)o 根 据 另 一 些 人 的 盘 料 ， 正 相反 ， 与 卵细胞 :
eth ioe CER. RH. ) ees 图 3， 精子 -一 细胞 OR

ae

据 玉 .IO .Roctpw- _
竖 中 同时 看 到 两 个 精子 的 可 能 性 非常 少时 ， 而 且 它 们 一 般 在 制 片 uf 2
上 的 方位 和 不同， 所 进行 观察 的 可 靠 性 ， 可 以 认为 只 是 相对 的 。 a- 欧 百合 (上 L ilium mart—

‘ agon 1 .精子 细胞 染色 小
精子 逐渐 朝向 胚 囊 的 移动 中 ， 可 以 改变 自己 的 形状 。 如 在 若 ” 粒 位 于 细胞 的 两 极 。 可 以

草 属 上， 直径 不 等 长 的 精子 ， 当 奉 粉 管 进入 子 房 逐 时 ， 明 显 的 伸 ”看 到 报 贾 作 了 多 LAgepdma
长 ;而 当 花 粉 管内 售 物 流入 胚 囊 时 , 双 再 变 成 园 形 。 许 多 植物 上 ， thus praecox 在 花粉 管 中
当 受 精 叶 细胞 核 具有 “静止 核 ”的 形状 ， 但 是 在 另 -- 些 yy, ABI.
也 看 到 其 他 状态 的 楼 。 根据 某 些 人 的 意见 ， 鞋 茶 属 (Viola) 和 松 允 雄性 细胞 核 染色 质 的 网 状 形
态 ; 埠 明 是 处 于 前 期 状态 ， 而 根据 另 一些 人 的 意见 ， 是 处 于 未 期 状态 。 有 些 情况 F， 例 如 ，
FES MF (Cuscuta) be PBR BK. ERO, BCRP OAS, Bi
ti, ZESSBEY) IAG (Orchis maculata) 上 ， 那 里 甚至 有 的 好 几 个 核 仁 ， 府 生涯 上 也 是 一 样 。

最 然 流 有 坚固 的 漠 ， 得 是 精子 细胞 一 直到 受精 的 对 候 ， 还 能 保持 自己 的 独立 性 ， 它 们 在
胚 玫 中 的 在 在 是 已 经 和 证实 了 的 ，

被 子 植物 个 别 的 代表 (TAR) 中 ， 精 子 细胞 里 货 看 到 质 体 六 淀粉 粒 和 粒 线 体 。

K.JO.Koctpoxvsa 比较 深 久 的 研究 了 被 子 植 移 上 两 个 精子 参加 双 受 精 过 程 的 性 质 .
利用 石头 科 和 百合 科 活体 和 固定 材料 的 研究 中 ， 她 证 明 ， 当 形成 雄 配 子 体 和 配子 时 ， 在 所 有
fetes, AGREE. CES MBE, RAST HE, WORSE
代 的 细胞 。 在 第 一 次 分 烈 中 ， 一 个 细胞 ， 母 细胞 ， 变 成 营养 细胞 ， 厦 且 保 在 了 与 最 OM 核
花粉 粒 明显 相似 的 形态 。 子 细胞 ， 生 殖 细胞 ， 无 泛 在 形态 上 ， 或 是 在 功能 上 ， 都 与 它 有 很 大

四 11°

的 区 务 别 ，。 它 自己 又 产 生 第 三 代 的 原始 斥 ， 精 子 细胞 ， 而 且 自 己 在 以 后 的 发 育 申 苇 变 为 改
一 个 精子 细胞 。 1

Koctpoxona 观 察 了 两 个 精子 在 构造 上 的 细微 形态 区 列 ， 并 以 这 些 观 察 oe EE SA
法 。 例 如 ， 精 子 子 细胞 与 鲜 细胞 相 比 ,在 发 育 上 有 些 落后 ) 这 就 影响 了 落 胞 的 形成 和 核 中 桨
色 质 的 状态 。 精 子 的 异 质 性 还 表现 在 ， 走 在 前 面 的 配子 是 年 幼 的 子 细胞 ， 在 功能 上 是 适合 于
与 孵 辆 胞 结合 的 ， 而 第 二 个 配子 ， 是 与 吓 吉 中 由 两 个 极 核 组 成 的 中 央 细 胞 结合 。

从 我 们 这 方面 ， 认 为 需要 指出 下 列 博 况 。 生殖 细 胞 分 出 精子 子 细胞 之 后 ， 它 自己 二 方向 |
继续 发 至， 同时 还 发 生 剧 烈 的 改变 。 主 要 的 改变 就 是 ， 象 任何 细胞 一 样 ， 生 殖 细 胞 A GED
列 ， 分 烈 后 ， 变 成 了 第 二 个 精子 ， 它 就 天 失 了 这 个 特性 ， 但 是 都 获得 了 配子 的 专 有 特征 Be
是 与 另 一 个 配子 融合 的 能 力 。

花粉 敬 逐 源 成 熟 时 ， 营 养 细胞 核 开 始 妈 化 ， 某 些 植物 上 早 些 ， 在 另 一 些 上 晚 些 。 被 子 杆
物 的 基 些 代表 中 ， 还 在 花粉 惹 中 时 ， 它 就 开始 分 解 了 ， 例 如 ， 在 黑 麦 (Secale cerale AIP
荣 属 (Crep:s) 的 种 上 。 但 是 这 种 情况 ， 一 点 也 不 影响 花粉 籽 的 发 荐 以 及 花粉 管 进一步 的 生长
和 移动 。 另 一 些 全 况 下 ， 在 花 狠 管 中 营 养 核 还 很 清楚 的 保留 自己 着 的 形态 特征 ， 或 是 变 成 二
i a Bate 养 核 的 长 度 ， 超 过 它 直 径 的 27 倍 中 在
退化 的 过 程 中 ， 营 养 核 染色 水 渐变 能。 但 是 ， 正 奶 某 些 作者 所 指出 的 ， 营 养 核 的 退化 还 大
Oi ela halal teat FE SH AE HOT. Bk, EMMA fi BOR,

SSMS ri MO EG, FORA HOTRIRUE. OR MHRA 受精 过 徇 疯 兄
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FE RSME HER Tk RE EOS OR, RSH RP. TRUER, 46
SANG RIN Ze, LS ANN UP Ae, Beitamc els 288 b 看 到 了 这 种
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的 ， 因 为 在 风 信 子 (Hya cinthus orien Talis) L, RAMEE w eh, Ba 到 非 BER AY, F
8 it, Ff Sg ee NTE A a eh, NGA, Are i
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FREER, “EAE AE bo ME REUSE

同一 花粉 囊 中 ， 个 别 花 粉 粒 与 性 别 形 态 和 功能 的 这 种 改变 同时 发 生 的 生化 过 程 ， 看 来，
征明 在 总 的 符合 物质 中 ， 极 微小 的 生化 性 质 区 别 ， 就 决定 了 在 花 中 形成 或 是 纵 性 配子 或 是 雄
性 配子 。

fEKME IR (Ornithogalum nutans) 上 ， 也 可 看 到 ， 花 粉 粒 中 雄 配 子 休 转 变 成 胜 画
+H. KW EOE, Deity, LBW Lp MH AMIN, BH
三 个 形成 反 足 细胞 。

在 远 绿 杂交 所 产生 的 杂种 上 ， 减 数 fy HAcvUK HESTO ERS RTE. HE EB Hs

- AQ’

最 初 的 两 个 核 时 常会 排列 成 这 样 ， 好 象 使 花粉 分 成 相等 的 两 个 细胞 的 样子 ， 或 是 两 个 核 和 披
VETER. FFA DARED Is 核 的 分 裂 一 般 寿 不 伴随 着 在 粉 粒 内 含 物 正常 的 形态 分 化 。
常 有 这 种 情况 ， 由 于 减 数 分裂 的 破坏 ， 产 生 具 有 双 倍 数目 桨 色 体 的 花粉 粒 。 这 种 现象 ， 在 正
和 植 物 上 被 认为 是 例外 。 正 常 植物 上 ， 所 有 正常 形 粉 粒 中 间 ， 形 成 二 倍 体 是 个 别 的 。

” 假 著 确 定 被 子 植物 和 裸子 杆

物 峻 配子 体 之 间 的 相似 ， 是 有 一 |
定 困 难 的 ， 莽 且 很 大 程度 上 ，

”是 基 囊 推 讼 (关于 这 个 ,在 以 后 的
章节 中 将 要 谈 到 ) ， 则 确定 这 两
全 门 雄 配子 体 之 间 的 相似 ， 就 没
有 那些 困难 。 在 苏铁 自 ， 松 柏
A, MRAMKHL, BAI,
我 们 看 到 ， 在 小 孢子 发 育 和 它 的
萌发 上 ”有 一 定 的 多 样 性 但 是 ，
EMR MDA A, eb
育 上 与 被 子 植物 花粉 发 育 之 间 ，

的 相似 性 ， 一 下 就 看 出 来 了 。 区 Site |
别 可 归结 如 下 ， 在 裸子 植物 上 ， 图 4. 雄 配子 体 转 变 成 肉 配 子 体 。

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Wha wet, Way OR AN 东方 风 信 子 一 Hyacinthus orijn tales ( Ak #GStow )
胞 的 形成 ， 它 们 是 简化 到 很 少数 人
到) 3 — ABT 党 了 ?
PANE PART HERA 些 图 式 化 了 的 ; az 一 另 一 个 品种 风 信 子 的 IE
上面 已 看 册 ， 被 子 植物 配子 By es BE A FE tir BO RE

体 只 归结 为 两 个 细胞 一 -营养 细
胞 和 生殖 细胞 ， 后 者 自己 双 产 生 两 个 精子 细胞 的 原始 体 。

便 确定 ， 有 些 裸 子 植 物 上 精子 细胞 枝 大 小 不 同 ， 同 伴 的 现象 ， 在 某 些 锌 子 植 物 的 代表
上 ， 也 观察 到 过 。

这样， 我 们 就 可 以 证 实 ， 裸 子 植物 和 被 子 植物 雄 配子 的 相似 性 了 ， 寿 且 后 者 配子 体 简 化
到 极限 ， 因 为 配子 体 的 体 躯 变 成 一 个 营养 细胞 ， 而 雄 器 〈 精 子囊 ) ， 变 成 一 个 生殖 细胞 。

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Me 配子 体

rt
ow
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ALTMAN OE, TREE OUE EL, BI, SUL RMSE

OR, PAULO ELIS, a hs DNR ISAO KEME, Im LIAR eae. 最 初 研究 完 者 的 灵

绒 操 作 和 观察 力 是 值得 惊奇 的 ， 他 们 只 利用 徒手 切片 ， Rie eA oe Hehe

同时 还 认 清 了 胚 索 的 主要 特性 。
第 一 个 探索 了 花粉 管 生长 道路 的 Amici,G.B. 也 是 第 一 个 (1847) ZEW 列 布 (orehis)

MEE HA A ALAA. JLFelaM, Hofmeister, W. FEMI ARRHIRTE, IERIE ，

TS REE OID SAME — TR

197 RE AIS OAF{L, Zia i SME ie, ADS Eee, eh

也 使 气 定 得 不 完善 的 名 词 现 格 化 了 。
PE, HLTA, Be HIRE CTE HOH TP RIESE T 在 不 同 材料 上 的 许多 TB
胎 学 研究 更 使 学 者 确信 ， 不 同 科 和 属 的 代表 上 ， 它们 彼此 之 间 分 类 学 关系 的 远近 ， PAPE

”发育 过 程 的 和 似 性 和 同一 性 是 合 人 惊奇 的 。 natin SUSE, A TAR
ER PNOSA REEVE, [AIRE TT SEI AA LE REPENS.

(AEQUCER OTE, PUT SAMI se Fe ERE EME. 区

OMA MAE EA. (IEP, RAAB EN, A

PREM, IW LA SAE AIR, BELEN PIE a ee LEO 、

REE, PREGA G SERA R RAC.
PMT HEA, Be

先 简 短 介绍 一 下 ， 有 关 胚 珠 形态 的 ff fy = me
被 子 植物 子 房 中 ， 可 以 形成 一 / A
* Colin, SAMMI OS, ; pre
AS ( Wi TE= BAD ak EG HEB Pirol-
aceae 上) 胚 球 ， 不 同 的 属 和 科 的 图 5. 胚珠 的 类 型 — AA CAYEK.Mpanremp) -
ERT oe SORA th a 一 直 生 的 ;6 一 倒 生 的 ; 1 — AS AEA;
代表 中 ， 有 一 系列 中 间 洛 量 的 过 度 r 一 横生 的 ; x 一 曲 生 的 ，
类 型 。

我 们 在 本 章 中 ， 将 不 过 多 描 迹 被 子 植物 胚珠 的 形态 多 样 性 ， 只 是 指出 ， 这 种 多 样 性 可 以

归纳 为 五 种 主要 类 型 。 胚 珠 可 分 为 直 生 的 ， 倒 生 的 ， 弯 生 的 ， 横 生 的 和 曲 生 的 ， 从 所 援引 的

- 14 。

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Baman, sommennns ne.
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2 OU. WRENNER, TERERAERE MURR RRR. BODE Fal se oe

Phas gh 站 各 二 珠 孔 中 分 为 两 个 部
By HAO MASE EROS, TOPE (nxocrox)， 由 外 珠 被 所 形成 的
“PBA AIP (ossoctow) 。 内 机 层 可 以 认为 是 外 此 姑 的 继续 ， 或 者 珠 孔 的 这 两 部 分 互
“AI. Bilt) PME TREAT. ASK, FILA AT
GR, SR goes

REM AAAR, UEAT, RARE LU TE, ER

‘i WILE (Papilionaceac ) » ERMAN, MEHR HE rie CO NER ORE He E

HET TEAS, EAE, ERROR EAE RM T AA A OLR (Selicnccne ) 的 网 弥补
在 进化 过 程 中 消失 了 。

某 些 植物 上 ， AUGER AT: Wty WEA CSontalncenc) Wie see (Crinum)
上 ， 它 们 的 胚珠 没有 珠 被 。

ABI K, RAB EAN, a ny Sat ERAN, “ESN BL Hee Hy Bee
RE. ABLES, WETERKA—R, APE ty 细胞 形成 物 ， 这 种 情
形 ， SLBA ATE WHY BLAS AEE, KERB (Viscum album) , #4 #f Balanophcra-
ceae 科 的 寄生 种 以 及 某 些 其 他 植物 上 所 看 到 的 那样。

珠 辫 在 自己 的 构造 上 也 可 以 看 到 一 定 的 多 样 性 ， 在 一 些 情 驶 下 《 单 珠 被 的 ) ， 珠 心 在 且
BHM Ss MAK AB, EA, 众 树 等 。 在 另 一 些 情况 上 ， 正 相反 / 珠 心 的

体 驱 只 是 由 少量 细胞 组 成 的 《 兰 科 ， 紫 足 科 ) 。
这 丙 称 极端 的 类 型 之 问 ， 在 不 同 科 的 代表 上 ， 可 以 看 到 一 系 列 的 中 间 类 型。

第 一 种 类 型 的 是 珠 ， MK AES CREEK) CKpaccunyyetaapunit) ， 而 第 二 种 称 为

连接 型 的 (小 上 胚 丈 ) (Tenyunyuetaapunit) .

PERAK AMAR OWL, WMS AO, CAME, 两 屋 珠 被 的 广泛 地 分

EBM TH hh, SEERA, BAA, BIE KR 单 层 珠 被 的 ;
在 小 胚珠 中 ， 如 樱 草 科 (Primulaceae) 1-H PHOEBE, I & ME AE HA J
PRR 的 例子 。 最后， 上面 CIS, a AER 完全 没 HERE, Bl MU ET 香 科 (Sant-
alaceae ) 和 某 些 其 他 植物 上 。

无 论 何 种 球 心 , 它 的 外 面 总 是 包 普 一 层 表 皮 ， 莫 草 科 (Rubiaceae) 的 代表 是 例外 ;它们
的 珠 被 与 不 发 达 的 珠 心 长 成 一 体 ， 还 有 那些 在 胚珠 发 育 中 ， 有 后 生 现 象 的 植物 也 没有 表 冯 ，
Pil aE AF AE

EKG RAK LWT, HUARD RY TIE AOR BR, By

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DIREC BLN, DIR RAMMED, GRE hy AERA RURAL
4 它 的 项 少儿 科技 起 来， 这 样 ， 就 铺 变 成 珠

在 珠 心 的 顶端 珠 被 相 过 甚至 会 连接 在 -起 ， fil Lait 在 等 麻 科 植物 上 就 是 ，

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eee Te pers OD » (6s. VAT SODA HATH MONTES FAASIRES
Hf (Gladiolus coramunis) ARCH A Lilium Martagon ) fg PLEAS 点 中 可 看 到 多 而 在 兰 、
科 的 Sobralia macrantha 土 两 层 珠 被 中 都 有 。 doi cht ath Ss ei fe
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他 的 植物 ) . AT ERED A IE PIM, AE LTA AO FA» EAE Rose 属 BR BUH ARE
ARSE HOEPAE

大 匈 子 之 间 的 隔膜 可 能 是 临时 的 ， 在 它们 消失 之 后 ， 所 有 大 j SENT Re |
PMN, JGR INTE. 但是， 在 这 里 ， 三 个 大 钨 子 的 核 退 化 了 ， 第 四 个 成 为 年 巧 及
考 的 初生 的 枝 。 泽 沽 (Asma plantago) 上 ) 是 下 面 的 人 枝 保留 下 求 ， 而 在 Crucianella 上 )
保留 下 来 的 是 上 面 的 核 。

ATS COMBE) ， 天 匈 子 之 问 的 隔膜 不 产生 ;但 是 它们 以 隔离 的 原生 质 体 形式 存在 ;

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Se LT AG WUEIAR Ms ACHEZEM Avena fataa ) 上 ， BRI 攻 原 始 Pe Ree PY 9 AE
”体形 成 的 。 pe ae
7 稀有 的 情 驶 下 ,中 部 的 任 (G—-SK HF ty WE FEE BARE, 例如 Limnocharis -emarginatao
PAAR, MULE TAM TIEN, TSUN SCOR LTE Cen, SUR MOR RE
| FRR LAN. | rae
这 种 胚 吉 形成 的 类 型 称 为 单 钨 子 的 。 oa
ERM F ORAZ, ENR PMT FER. MRE Re
hy 可 分 为 两 个 阶段 。 第 一 阶段 ， 在 正常 有
性 生殖 的 炸 物 上， 从 球 心中 产生 WB TE BRA
起 开始 ， 到 大 钨 子 四 分 体形 成 为 止 ， 两 次 成
BPE put. WoT, Et
AGRI RE PRE, De
| BET 一 柔 列 分 裂 的 方式 ， 产 生成 邹 的 是 于
“和 陡 可 中 相应 的 成 分 的 分 化

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PS FUT ATT ENE,
ss 开始 水 渐 伸 长 和 加 袖 ， 这 桩 ， 体 积 就 二 大
子 。 同 时 ， 由 于 减 数 分 裂 结果 而 含有 单 倍数

目 桨 色 体 的 核 ， 开 始 第 一 次 分 列 Als. ie A a vier) 胚 吉 的
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ee CEOS 62%. gone, OMe aA OE,
;IT 一 四 se Sh a Tae
一 个 移 向 下 端 ， 即 向 合 扣 的 一 极 。 一 成 熟 的 胚 喜 ; 具有 卵细胞 ; 珊 个 助 细 胞 ， 二
Ae KARR AO URED alate Bm =: 三 个 反 足 细胞 。

WE PK, ROAM PAR ET ARI. SME RAO, eS
RECROSE. HBR STH, MEMES, REMKIEREHEBARRD
ETS SLES, TEAK — TA Maa, bP LMG ea, B
RTA AR A. AA ANS Gris RLS A. ESR EPRALE AE
胞 原始 体 ， 另 去 全 枝 移 而 中 中 部 分 ， 仍 保持 在 胚 圳 的 共同 细胞 质 中 ， 称 为 上 极 细胞 。

两 个 助 细胞 和 性 细 胞 组 成 是 避 的 邪 器 式 性 器 官 。 助 细胞 和 卵细胞 内 部 的 构造 不 同 。 一 般
“两 个 助 细胞 体积 上 比 卵 细胞 水 ， 官 们 的 核 位 于 珠 孔 附近 ， 而 在 下 部 ， 每 个 细胞 中 都 有 大 落 .

SPAR —-MABSK, SEMPRTEHUD, TRIBSERCERIL. PA =P AVG AS ADE ik
MMRRAR, RPRAE ASH, YUERTRR LRA.

胚 副 合 点 一 端的 四 个 核 中 ， 三 个 产生 三 个 细胞 ， 称 为 反 足 细胞 ， 而 作为 另 一 个 极 核 的 第
四 个 和 夸 ， 就 象 上 面 的 一 个 一 样 ， 保 贸 在 胚 圳 的 共同 细胞 质 中。 不 同 先 种 反 足 细胞 ， 其 形状 有
很 天 的 变异 。 2

上 胚 吉 分 化 结束 时 ， 酚 个 极 想 开始 彼此 相 迎 ,一般 在 胚 圳 的 中 央 部 分 迁 合 ， 在 个 别 被 子 炉
物 揭 代表 上 ， 可 能 位 于 靠近 卵细胞 的 地 方 ， 靠 近 反 足 细 胞 的 情形 很 少 。

这 样 ， 在 胚 训 中 我 们 看 到 卵细胞 ， 两 个 助 细胞 ， 三 个 反 足 细胞 和 两 个 方位 相应 的 极 核 。

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成 型 型 的 8 AY VTE .

; 因此 ， 这 种 page Hel) oS (ky CGFA | i FL 8 AVERT A 这 种 类 型 是 分 布 最 广
9g, oy TENN” CIEL) 。 .

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产生 的 性 质 以 后 就 会 请 楚 了 。 |
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CY ICR ENTE. H5Pbs LEXIE ENT os BL PALE. BE
eT, WMI RMEKE, FROLAE LTR AMR
ph La, 与 两 个 大 区 子 的 核 是 相应 的 。 因 此 胚 区 的 这 种 形成 方式 称 为 双 和 ， oe

二 和 全 和 所 转变 友 8 个 村 的 ) 性 成 各 的 是 旨 ) 不 必 本 分 多 三 穴 ? 只 要 再 分 两 天生 下 下

人 假设 型

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图 式 2 BL FMI

因此 双 钨 子 的 胚 襄 ， 在 自己 的 分 化 上 ， 只 需要 分 型 四 次 ， 其 中 两 水 象 单 钨 子 -一 样 ， 一 是 在
利 二 隘 展 进行 的 ， 而 两 次 是 在 第 二 阶段 进行 的 。 缩 减 一 次 分 型 ， 是 由 于 第 二 隐 自 的 第 一 次 分
裂 与 第 一 障 人 的 第 二 次 分 裂 相 重 众 了 。 |

We te
2 大 孢子
1%

图 式 3 PFGE

KAGE RS IG (Allium) , 9S 5UR (Seilla.L.) 所 特有 的 ， 在 兰 科 等 其
他 科 的 植物 外 也 经 常 和 让 到 。 这 种 胚 囊 发 育 的 类 型 很 早 就 称 为 痢 惠 名 型 (Seilla) 。 在 这 里 ，
区 属 的 种 中 ， 是 由 下 部 的 二 分 体 转变 为 胚 圳 ， 而 纺 刺 儿 属 中 ， 是 由 上 部 的 转变 为 胚 圳 。
， 第 三 种 胚 喜 的 发 育 形式 称 为 四 孢子 的 。 它 的 发 育 特点 是 ， 在 减 数 二 关 分 裂 中 ， 产 生 的 四
个 单 倩 体 核 彼此 不 芒 隔 膜 分 开 ， 而 却 保留 在 共同 细 腹 中 。 这 样 ， 有 是 才 且 细胞 ， 从 自己 产生 的
开始， 就 直接 含有 四 个 已 形成 的 核 了 。 这 些 核 只 票 再 分 裂 一 灵 ， 肽 壹 就 成 为 8 BPM T,
也 就 是 成 为 性 成 熟 的 了 。

因为 在 形成 这 种 胚 画 时 ， 从 一 开始 ;大 苑 子 的 所 有 四 个 核 都 参加 了 因此 称 为 四 孢子 的 。

形成 这 种 类 型 且 训 时 ， 只 进行 三 穴 分裂 ， 其 中 两 灵 属 于 第 一 发 育 阶段 的 ， 一 均 是 属于 第
二 发 育 阶段 的 。 这 种 情况 下 ， 胚 囊 的 两 个 最 初 分 裂 与 是 属 母 细胞 的 两 次 分 裂 重 合 起 来 了 。

慌 生 栈 开 士 号 7 FE

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“ 双 匈 子 和 四 苑 子 的 且 囊 ， 可 能 在 形态 上 按照 单 匈 子 类 型 分 化 。 因 了 昆 它 们 可 以 简短 能 描述
FIRE) UK, 8 BNO HPRSL (Scilla) 类 型 和 四 驳 子 ， 双 极 ， 8 RMSE A HE ( Adova
mo3chatellina) 型 ， 因 为 它 在 五 冰花 上 见 到

总 这 样 ， RF Ht bE ARES RS FPF RUE RN, eA LU RA
SORA :

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长 式 5. 观 察 到 的 和 假设 的 4 RE

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但是 ， 不 能 认为 所 有 三 种 是 改 形 成 的 方式 是 均等 的 。 被 子 植物 中 ， 单 钨 子 8 RRR
县 流行 的 ， 症 已 研究 被子 植物 的 T0 匈 。 央 为 它 时 常 被 观察 到 ， 因 此 研 完 植物 是 险 的 工作
DUI HEHE, FAIRE I LL aA, FRSA SP EOS ERIS 和
che ui EA RRC WT) WISE SEMAN AFR EI MARA ITE
这 种 差别 可 以 分 为 三 类 。 胚 村 具有 特殊 构造 的 ， 一 般 是 该 物种 所 有 个 体 所 特有 的 计生
入 品 局 于 第 一 类 ， 属 于 第 二 类 的 ， 在 绝 大 多 数 情 砚 下 ， 是 数量 上 的 式 生 简化 ， 革 一 有
eA BREE LOMITA CE AIR. GENIN) SNARES ER AE TTD
Ie, Bui ATOR RAE IEE LAT RUDE, TAA IIE DLE 2 A AJA
on”. |
A FNEHE ME, UMPIRE (Onagraceae) NAMATH AHMRE, BURT AE Ay
14 4438 (Trapa natans,L,) 是 例外 ， PAT IETS OY RE ,
UMP RUC TTI IA EAD ATO IE ROSE, I TBAB A EET
ereaie iB, EMA RO, KSA ESM, TOT, ASABE TE) SURME NS
SONU. PAUL TE A RAF eS Pe: FD EATS. <

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假设 型 Eupherbia 弄 senne

ist G | SEA HUIRME. HRS POEM Ay, 带 一 个
i ODL es, AS abr aI LY ee PS Fl FE Ze

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这样 ， 在 柳 叶 荣 上 ， 我 们 看 到 单 匈 子 ， 单 极 ， 四 核 胚 吉 的 例子 ， 保 证 了 使 旷 细 胞 可 以 形
Se naaiiigaialie 3X PPE A HE, Se ee
ARF, (在 第 二 阶段 不 是 分 烈 三 钦 ， 而 是 分 型 二 次 ， 但是， 在 这 里 ， 这 个 过 程 井 不
Bg tse sa, meen ame T.

We TAHOE, HHL, DUREBAYE Ocnothera 型 及 外 ， 可 以 推测 ， 还 存在 另外 儿 秆 单 狗 子 的

上 肽 必 。 与 所 举 类 型 在 形态 上 最 相近 的 一 种 ， 其 差别 只 是 ， 它 的 凸 改 不 是 从 四 分 体 上 面 的 匈
F, 而 是 由 下 面 的 发 育 或 的 。 在 另 一 种 类 型 中 ， 由 于 所 有 四 个 核 处 于
一 治 胚 圳 轴 的 位 置 ， 产 生 的 凸 圳 具有 一 个 卵细胞 ， 没 有 惑 细胞 ， 具 有 一
不 反 足 细 哆 和 三 个 普通 的 极 传 , 最 后 ， 在 我 们 的 想象 中 ， 还 有 一 种 发
理 简 做 的 单 狗 子 师 络 ， 当 第 -- 个 枝 分 裂 成 两 个 后 ， 以 后 再 也 不 分 弄

了 。 这 种 肽 圳 将 只 含有 卵细胞 和 一 个 极 核 ， 它 们 在 双 受 精 中 保证 肽 及
胚乳 的 发 至。

这 种 胚 圳 的 形 或 ， £E fii i232 “Leontodon hispidus) 于 可 以 看

FI. EA MAL, ph Ano RAY LMT A 形 成 且 Vee
HE, MPAA TEI LARA. Glo, Aa, TOAD 六:
AAA, BEALE (TRL, WR ME OSE. .

RMF IM Seille 类 型 中 ， 没 看 到 确 急 征 实 的 Mas oe wy AORN
“ 少 的 情况 . 只 是 应 该 指出 ， 在 木 即 草 (Reseda) MYLES 上 ， 有 被 个 别 olium(AYEA.C.M-
ORI TE, Bio MeN, ADK LTR, BK Mipee may Man
TOF R— 4 Reh HIER. aE.

和 其 世 种 上 所 簿 站 的 ， 银 间 泡子 的 月 页 草 _ 样 的 UM BE, A AOI
ee Cae, Pent
a a lk ti ag 。 结 果 在 胚 囊 中
Raw te: 四 个 正常 的 在 上 部 和 一 个 不 分 裂 的 在 下 部 。 很 可 能 ， Fees aay 8 he 科 的
下 南 风 个 全

但 是 在 双 净 子 胚 喜 中， 可 以 预料 到 有 四 个 或 两 个 楼 的 变态 ， 这 可 认 iy Le PRB BI
BOSD A IT he ALGAAS a] AY ZA ,
(RRIF MBE, FE SHOPS hy GEASS, Min j 可 能 用 青 成 双 极 的 具有 -个

yer ease, am anor MDE TELRIL— ni}, * 生 0e-
nothera KM Ay, FLAIE TS PERS SA — 4 AR EY PR PGE. |
(BEML MELT ABRAM, FADER DRO AMEE, MUI RTIIE RR
WER, BA SPAN a A“ R S SE., .
BS, PR, 8 个 核 中 ， 核 的 方位 不 是 以 四 分 体形 式 处 于 两 极 ， Hy Fe MLL! ANS a EF
有 有 的 闭 样 ， 而 是 成 站 对 ， 处 于 四 个 成 十 字形 排列 的 极 上 ，' 象 在 兰 雪 (Plumbago ) 型 Home
RPM. 和 -
我 们 已 看 到 ， 在 几 种 理论 上 可 能 的 形态 变异 中 ，8 ， 4 和 双核 双 匈 子 的 胚 襄 中 现在 只 确
fe THUAN 8 弯 双 极 的 。 所 描 壕 的 变异 列 在 图 式 中 《图 式 2 ， 3 ) ， 其 中 所 有 的 变态 ， 都 显
示 着 是 从 下 面 的 二 分 体 产生 的 。 这 种 解 属 ， 在 同样 程度 上 ， 也 适合 于 单 匈 子 胚 改 的 图 式 。

5

被 子 植物 中 四 苑 子 型 瞧 性 的 变态 是 最 多 的 。

四 苑 子 型 的 胚 吉 最 初 是 1879 年 在 五 而 花 (Adoxe moschatellina) 上 发 现 的 。 但 是 ， 自
JATER MEAEIE ( Peperomia ) LO Ue SLMS OA, WATE 8 TE $4 Aaa»
Seo th BeFSPR RS oe WHE ALTORAOEERL Is EACH ERAT TEROU AA HOH MOAT oT
iat, Zee IL, OVE T LALLA LE LATE UNI FE, TERED

囊 中 ， 还 确定 了 一 些小 差别 。

LPR Be, Bb, Ze nse pk KE, 对 称 和 被 性 的 程度 上 ， 细胞
x |

和 核 所 处 的 位 置 上 有 区 别 .
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FRB, NUE MIRA

pede, (EADS TETTEIUUEIRA IE =P RAMIOAOBIA BR. SATE ERE
WL, ee (Adoxa) 7, FALE EATIEREBA AG) TEE SEAS IS

RETO. TEER (Sambucus), hae (Tulips) 和 某 些 其 他 属 的 代表 上 也 售 看 到 。

Adoxalrh, a Di HITulipe silvestris, He Hy WR

geese NOI. BLYRPowanon, KT 植物

yA SNPRME TH, iA IA MAA ASSAD CT ERTL
在 分 烈 后 产生 PAST AMA BHO REA 2 MR
a Pm. A, ER FH
4, HG ELLE 6 7 ARIGAO ER SP A A A A
胞 的 功能 。

都 念 香 〈(Tulipa tetraphylla) JEN, 在 四
VEEL ES ESP ERR IL i» — ME Ri
Bi —-RIG) PRAHA 6 MG, (DIN
EPMA BLN — AL, Fe - ALAM, 40 be 部 全
is ERR, VOM Te, BRT EA
胞 和 另 一 个 极 核 。

形成 胚 喜 过 程 中 具有 自己 特点 的 贝 峡 型 (FTHGL ea
ria) 也 属于 四 匈 子 8 HSE..

这 种 形成 的 形式 ， 首 先是 在 Fritillaria 上 描述 的 ，
然后 在 一 些 属 : 百合 ， DUBE, 全 茶 黄 属 ( Cornus ) . ta
顶 冰 花 (Gagea lutea) 和 其 他 属 的 种 上 也 售 描 迹 过 。
Swe A 听 里 ， 四 个 天狗 子 苑 核 ， 一 个 在 胚 圳 的 珠 孔 一
极 ， 而 三 个 在 合 点 一 极 。 然 后 下 部 的 三 个 核 融 合 为 一

个 ， 后 着 是 二 三 个 音 倍 体 的 核 结合 产生 的 ， 是 3 三 信 体

的 ， 这 样 ， 四 核 的 肽 避 在 自己 发 在 的 下 一 阶 妇 就 伟 变
BUSTA DE AE IAS 。

这 种 改建 过 后， 两 个 核 继续 再 经 受 两 次 分 裂 ， 疆 采
产生 8 个 核 ， 其 中 上 部 的 四 个 是 单 倍 体 的 ， 下 面 熊 四 个

oak
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P10 波斯 贝 母 二 Fritillaria

persica isi)

( ARGEV .Bambacioni—Me-
zzetti )

VR RAE DEES y 其 中 上 上 部 的 两 ，
个 是 双 倍 体 的 ， 而 下 部 的 两 个 成
了 三 倍 体 的 了 。

是 二 简体 的 结果， 在 珠 孔 - 极 ， 形 万 单 倍 体 的 四 细胞 和 助 细 阳 以 及 上 部 的 单 倍 体 补 僵 ;下

« 26 *

在 合 点 极 ， 形 成 三 个 =F A EIT Ff PE IRA BS Se PEATE
形态 于 是 典型 的 ， BR 6 tar MISE CAH BE (Fritillaria 型 ) By, BR,
KES BN.

bt ag HL, 所 列举 的 丽 个 四 欧 子 胚层 (Adoxa 和 Fritillaria) , RU, 8 ANTE BIE
AMATI, HEM, Ado MTS AG ARAM, Peillarie IGE AF WI
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CAMEL, MOTI RARE, MRR TAS A, WAR
=K, GREBABIOTE, NES 个 。

CEA ALARAT RE LT CARE. EARS, IB ELD TAMH TLIR, EE
HIN A AERA A AN ti Le EER RAO “Aa 16h STA BE
种 类 。
大哉 科 的 两 个 种 ,高 大 莽 ( Euphorbia procera) #BeAM CEupherbia palustris) ,
FES VIWEE P, AMS ST AU SERRE, ORE BETTAE TERNS, IMA ERR

WE, MAMWHARKSE, GULESLAA NUR, REESE URE LEE RE

AOA. RI RTA HE = PAI A RS, ERILW ST, ABMS
相应 的 为 反 足 细胞 。 所 有 四 个 极 枝 《 每 个 四 分 体 中 一 个 》 AO RSE RE 这 种 情形 下 形
.成 四 核 小 组 。
这样 ， 这 类 的 凸 噶 ， 我 们 可 以 描 迹 为 高 度 对 称 的 ， 而 称 之 为
四 苑 子 ， 四 航 和 十 六 个 核 的 。

1 假若 具有 这 种 航 性 的 凸 吉 ， 其 大 苑 子 的 四 个 核 只 分 弄 了 --
闫 ， 而 不 是 丽 忒 ， 则 产生 并 核 的 而 不 是 十 大枝 的 肽 恤 ， 但 是 具有 ，
MR, 在 每 个 家 上 只 有 污 的 二 分 体 。 这 种 胚 宫 是 属于 兰 雪 型
(Plumbago) 的 。 这 个 属 的 种 中 ， 在 四 个 极 上 各 形成 一 个 细
fa: PRAL HS 近 的 是 卵细胞 ， 没 助 细胞 伴随 ; 合 点 附近 的 是 唯
二 的 反 趾 细胞， 此 外 ， 在 两 边 睹 近 壁 上 各 有 -~ 个 细胞 。 每 一 个
极 上 各 一 个 夸 ， 共 四 个 核 向 中 央 集 中 ， 由 四 个 极 核 形成 一 组 。 这
种 胚 红 型 是 四 苑 子 , 四 极 ， 八 技 的 。 mat eae Fritilaria 再 ，
可 以 举 出 由 它 形成 导 生 型 的 例子 。
假若 这 样 设 帼 ， 按 照 .Fritillaria 型 发 育 的 胚 圳 ， 在 转变 成 次
生 二 核 状 态 后 只 经 受 了 一 卖 分 弄 而 不 是 两 次 ， 则 结果 只 产生 四 个
RIN, Man RHO SO: Sf KWEA A ti ay we
Tid horbia palustris

ARENA, RIE RAR OSD, —Sh= fT (Abts A.C, Mogna-

ie Na AG NES, Hebe PRTL— yee eK, HEA eg mi
Ee a bears: BORA NOMAD,
ees ers Bf, =the ail

MME K, 4 SEB LWT, ROBE ， 两 个 侧 壁 细胞 三 分
小 兰 雪 (Plumbagella -marcrantha) ， 王 因 称 为 yh 2 兰 oS 型 PFD VAS TR FS

(Plumbagella)e 这 种 稀有 的 胚 圳 类 型 可 以 描述 为 双 异 航 ， 四 苑 子 和 次 生 四 核 的 。

FAA PANE TE 具有 双 蝇 性 的 ， 但 是 与 Buphorbia procera ( 高 大 We) 组 成
ROHICR. Km eh, POH, 1G hee
PaiaR., -ceRGaEN I NATERENS 5 HOME PH ER-|- = T1-S UID PART" “EPDGS Hs
部 假 核 ， 下 面 的 12 核 水 组 ， 在 不 同 植物 于 的 行为 不 同 ， 在 Drusa oppositifolia (#BAGF )
1 个 核 币 只 有 一 个 产生 下 吕 委 核 ， 而 其 余 的 小 成 1 个 反 足 细 用 。 在 已 研究 过 的 二 人， 和
crap (Gunmeracene ®t) 的 各 由; 上 硬 的 四 分 休 同 样 产生 性 器 宫 和 上 济 极 村 ;但 症 凡生
siete ies ATTEN, HEARILSE I. SPE, tea nera LF BRE SS
形成 性 器 官 ，6 一 T 个 反 足 细胞 成 为 一 组 和 8 — 1 MAL ae

看 来 在 徐 树 属 中 ， 胚 喜 的 上 发育 与 上 面 所 描 迹 的 作
wl. BLA, ALMA EIA SASH
三 个 核 都 经 受 二 次 分 型 。 因 此 在 合 点 部 分 不 形成 12 个
核 ， 而 是 数目 更 少 些 ; BUR, WE Ae 4 2
于 10 个 核 ， 而 不 是 !6 个 核 ， 同 时 其 中 四 个 总 是 位 于 珠 孔
一 方 ， 其 余 的 在 合 点 一 端 。 es

BG, IRAE (Peperomia)
fg tl ay BAG LOIS.

PB, ARERR, SOIR AVG HII
因此 天 匈 子 所 有 四 个 核 两 次 分 裂 所 产生 的 ;6 个 -该 的 , 方
fr, SRB s 极 的 ， 还 不 如 阅 是 无 规则 的 ， -

435 WA ESR (Peperomia Pellucida) -, 16 “%
核 可 以 分 成 8 对 ， 处 于 胚 品 腔 的 边 绿 。 每 一 对 的 一 个 核
周围 形成 细胞 ， 而 另 一 个 作为 极 核 向 中 央 移 动 ， 在 狐 里
形成 8 个 极 核 的 小 组 球 孔 劳 边 ) 靠 近 壁 的 细胞 成 为 孵 细 图 !2 智利 Tyitrepa 一 Ganmera
n eGENonn., Bex cee Tuan Sy ce (本
vita, B—LeF I, LEPRIL— JAE 2 PAM 是 性 器 含有 性 器 管 ，6 个 反 足 细胞 和
a, 直入 思 下 ， 它 是 由 一个 即 细 网 和 个 庆 旧 组 斌 《 个 “ 术

的 ， 绒 毛豆 办 有缘 (Peperomia-hispidula) 占有 特殊 地
僻 ， 它 形成 个 邪 细 肥 和 一 个 助 细 阳 ， 而 其 余 14 个 核 转变 成 极 核 ， 位 于 是 性 的 中 心 ” 在 号
缘 (Peperomia) 属 的 另 一 些 种 上 ， 可 看 到 细 孢 与 极 核 的 各 种 数量 比例 。

Bik, fe Peperomia, RNA TAME, TSE De,
yy, HERE ALNOIRLM NOY (CIEE ME —AVTRTEHL. PALL Peperomia 的 特点 是 不 对 称 的 ， 候
极 的 ， 四 匈 子 和 16 核 的 胚 避 。

这 样 ， 到 现在 闻 正 ， 己 确定 了 下 列 四 狗 子 吓 训 的 主要 类 型 ， Mls CHAE) 9» BANS
illaria ( DUE) Euphorbia (大 戟 型 )， Gunnera %fJ, Peperomia (EE EER), Plumbago

(22254!) 和 PIumbageila〔 小 苦 堆 型) 。 但 是 从 所 列举 的 图 式 〔〈 图 式 4 ) 看 求 ， 也 可 能 发
现 四 匈 子 胚 改 的 其 他 变态 ，
假 旭 大 狗 子 的 四 个 炉 ， 以 后 没有 理 分 烈 , 则 可 能 产生 三 种 四 殉 子 是 性 的 变态 ) 一 种 是 半

的 0enothera 型 ， 另 一 种 是 双 极 的 ， 由 一 个 匈 细 由， -一 个 反 足 细胞 和 两 个 极 核 组 成 的 ， 第 三
“ 2s.

种 是 双 异 极 的 ， 由 卵细胞 ， 一 个 极 核 和 两 个 亦 足 细胞 组 成 。
假若 胚 融 是 按 取 Cunnera 型 形成 的 ， 而 未 经 受 最 后 -一 次 分 型 ， 则 产生 双开 极 ， 四 苑 子 ，
SMG, CAAT NA, HDR BAA.

(MBE TE HE EC Fritilluria) RAW, 大 孢子 的 四 个 枝 以 后 不 再 分 裂 ， 则 产生
单 极 双 靶 的 咋 融 ， 它 是 由 单 倍 体 的 卵细胞 和 一 个 三 倍 体 四 极 核 组 成 。

最 后 ， 任 何 一 种 16 核 胚 融 ， 可 能 在 自己 发 育 过 程 中 再 经 受 第 三 次 分 裂 ， 那 时 小 应 该 形成
32 苇 还 吉 。 象 这 种 不 正常 的 暑 宫 ， 失 去 了 一 定 的 形态 外 形 ， 代 在 统 草 属 上 濡 到 (Valeriana)

在 列举 的 图 式 〔《 图 式 4 ) 中 ， 人 名 呈 示 了 四 苞 子 吓 圳 发 育 已 确定 的 和 可 能 发 生 的 主要 类
型 。

列举 的 图 式 中 ， 在 五 襄 的 分 类 上 ， 考 虑 到 了 以 下 外 点 。 第 一 ， 参 加 形成 耳 圳 的 大 匈 子 数 -~
目 ， 第 二 ， 核 分 裂 的 穴 数 ， 第 三 ， 核 在 还 囊 中 的 位 置 ， 它 决定 了 呈 吉 的 极 性 和 对 称 性 。 第 四
所 有 核 协调 的 分 裂 ， 导 致 产生 对 访 类 型 是 过 所 特有 的 极限 核 数 。

但 是 ;最 后 一 个 过 程 ， 某 些 铺 驶 下 ) 拜 不 发 生 在 所 有 的 核 上 ， 而 只 是 致使 是 吉 产 生 次 生变
3. AR, 其 中 核 的 数目 减少 ;而 且 减 少 的 程度 也 有 变化 ;可 以 举 出 下 列 几 个 例子 ， 加 以 说
BA. Shee
正常 的 8 PAZER, ALK LAMAR, Kb RY BA — Te EDU,
那 时 ， 就 产生 只 会 有 五 个 枝 的 凸 毫 ， 四 个 在 珠 孔 一 端 ， 一 个 在 反 足 区 域 。 假 若 合 点 区 域 有 一
HAR, WIRE 6M, TE 2 个 合 点 核 中 一 个 以 后 再 分 裂 ， 那 时 就 形成 7 BS
圳 。 在 同 二 种 植物 中 ， 例 如 ， 独 舌 草 (Senecio)， 不 同 的 胚 避 中 核 的 数目 可 能 变动 在 5 一
TL. MoM, KTS. EE, AFTER MM AES
PAA CO AIA, WRSEH OTE AE A ORE S114,
12, #281074 ( 45 (Tanacetum L.) 9g IR
的 种 ]。

在 苦 科 上 ， 例 如 腐生 兰 的 胚 喜 中 ， 合 点 区 城 的
两 个 棱 不 进行 最 后 一 次 苍 烈 ， 胚 襄 就 成 了 6 核 的
:

APTA AMEN TBC ETE 有 的 简
Hi, FEAR ZH, AI SRE HOt
FERRARI, BNA Zh Te 42S, (TE,
FPL /EAE 2. ME ALE EE BS EB a SES LVI
PTE E, We De TIF ART A AL B99 Dg TE 3 Be
A, OTHE, BY DRIER 2S Fn
常 进行 。

AiR LVM AEA Sd A BING XN 隐 这 。 厅 各 ieotiane tabacum
BOWIE HSI, ARASH LE J EZ
ETSI Ro A a REO EK A — his FLA 8
人
与 这 种 或 那 种 胚 避 有 各 种 差别 的 次 生 类 型 。 这 些 观 CARTE. C, Mozmrerncxnii )

察 的 材料 ， 大 多 数 是 不 可 靠 的 ， 而 且 很 少 对 任何 在 形态 方面 的 补充 是 有 用 的 。

. -°

从 用 襄 形成 类 型 的 分 析 中 得 出 ， 在 98 驳 上 胚胎 学 上 还 未 研究 过 的 显 花 植 狗 中 ， 某 些 情 驳 下
实际 所 观察 到 的 ， 与 在 -一些 博 况 下 理论 十 所 想象 的 和 预料 观察 到 的 ， 在 这 里 ， 可 能 是 址 商 特
Boo | tiie y's
作为 主要 类 型 的 8 Bey BURNOUT, FAS BCRUTAE NUTT HN Oe BARE
VARI OG, ERT, MA = pA E..

AS, PIM AAR HAS SE, BES 核 十 字形 四 极 胚 圳 等 等 ， 也 是 通过
这 三 种 方式 形成 的 ， 这 从 列举 的 图 式 〔 图 式 6 ) 中 可 以 看 到 。 |

PE, NASR LR ERD. Hi, mK EASA, Ae
是 存在 时 期 不 长 的 形成 物 。 aah

Shia, VARMA ST, Hh—-P+EBESHOMN RIA), LSB EE
AMSEREA XK . : ih atte

-个别 植物 上， 例如 区 属 的 某 些 种 ， 特 别 是 园 葱 (Allium rotundum) |, WAAR
ee ae HE AS eats wre see ee
还 保留 一 定时 间 ， 在 体积 上 也 超过 位 于 邻近 的 ， 梨 形 的 ， 已 是 多 细胞 的 胚 : 关于 这 基 动 细胞 “
在 胚 的 发 育 中 起 营养 作用 的 推测 ， 还 没有 更 精确 的 盘 料 征明 。
许多 植物 中 ， 助 细胞 上 部 稍微 变 尖 的 ， 睹 近 珠 孔 关 Wi Soh TORN, ANIA
DARA, KACKS, LATFRRARK ROHR ERM.

Aa rey Dy Aa Naas KH th APR FLEAS RPE, ESI ANE BA LB EE,
但 还 有 待 于 精确 化 。 也 售 确 定 过 助 细胞 受精 的 情况 。 应 苇 注 意 到 ， 某 些 无 配子 生殖 的 植物 上》
时 常 由 助 细 胞 形成 上 ， 在 某 些 植物 上 ， 特 别 是 和 本 科 植 物 ， 看 到 从 一 个 颖 果 中 长 轴 丙 个 苗 来
MARA ARS. Hep PCAN, ZK, SRM SMA, BP

SRR, OPE be SAMBA, STATE SCISHA, BIA ERO Re,

| FAS SEAM EAD, (LE FPLE OSE. LEERY, TEM EPRIL PI
RED SAwEK, PERAK, Wik, Vase ITE. 这 种 情况 下 , A
胞 的 作用 不 是 独 喜 的 ， 而 更 可 能 是 铺 助 的 ， 是 供给 走 近 的 花粉 答 营 养 的 ， 它 具有 独特 的 对 质 -

“” 代 斋 形式 。

售 提 册 这 样 的 推测 ， 认 为 助 细胞 应 该 分 泌 纤 维 溶 解 酶 或 果 胶 质 酶 一 类 的 酶 ， 后 者 有 助 于
进入 胚 圳 的 花粉 管 顶端 溶解 ， 也 就 促进 了 花 糙 管 把 内 合 物 注入 上 胚 圳 腔 中 。 |
HEME IRA, MIERMS Es 个 ， 或 由 于 核 的 不 规则 分 布 ， 而 在 球 孔 二 中
CA re et ee ne
Als Be BD A Hea. ee
(RFA, WANA ELL PED Ag TE Be ty, MW ee CER Hy SE HZ
TEASE, Be AAD ALS +. (ASE, ZEKE IA, FEA DIE hiv ERE
到 的 ， fal tai, 1S bot | ae AAR By Ati 49 EE, LATS GEKA, 它们 有 时 超过 30， {Pi Au,
fesp# LE. FE, FEMS, AGE, ESE, OKRA, EM REDACLibtg.. WoO

3004 % BAY Sasa Peniculata (AAFP) 来 ， 作 为 反 足 细胞 的 极限 数目 。
反 足 细胞 的 大 小 也 摆动 很 大 ;一些 植 物 上， 它们 是 很 小 的 ， 而 另 一 些 植物 〔 例 如 ， 毛 划
科 ) 上 ， 它 们 达到 互 大 的 体积 。 在 往 头 属 (Aconitum ) 的 种 中 特别 大 。 背 形 岛 头 (Aconit-

- 30 e

:-4 r . as 和
um Népellas? by “E414 T PEA IY et oh Bb EN IL PEYT ER AL 9
a. tetioe Binmn i, SeaCRSERLMNG CARIN argent 这 些 过 度 生
KOE LA, ZB Ae AA ARE, Pe Aa SOUR. THREAD,
| 其 他 何如 小 更 和 ( Berberidaceae } ge i 也 具有 大 的 反 忆 细胞， * ye '
本 及 是 细 乳 在 自己 的 形状 上 ， | fe es
HES d BAIN: MERLE,
EMR EAT BI, FERN FLY PRES
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EMR BAAN, BE, Pe
AY, MARR, SBMA
.靠近 胚珠 的 组 织 中 夫 了 。 菊 科 上 ， 反 足 细
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AARM RAYA. 成 区 的
PEP, EMMALA AKA UNDER,
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PARAMORE. EPIL RAR
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BRA. USERS 在 成 数
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WOREAARWENT, HEAR XH MI CEB PED) LD 。 Whi sae
MERSIN REA, APE AR
为 多 细胞 时 候 ， 还 完全 保留 着 。

这 种 情 驶 下 ， 一 些 碍 完 Le be Je An el St RS ae BE EA 至 少 ， 3X BY i E 是 正
Wily, BRE AEE LS IT RN RA, TIS vel ae we
WAKER, EMAAR EMRE KS.

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“的 形状 ， 而 两 个 侧 边 的 就 象 助 细胞 一 样 。 韭 菜 上 ， 中 央 反 足 细 胞 在 形态 上 与 这 个 植物 性 器 官
的 鸡 瑾 胞 没有 任何 区 别 。 但 是 这 里 还 不 只 是 存在 着 形态 的 相似 。

事情 是 这 样 ， 韭 某 (Allium Odorum) 上 具有 多 胚 现 象 。 SMO TARE, ERT
HPAI, WAZA Tr ESE CSA ke 2 AE 这 样 ， 这 个 反 足 细胞 在 功能 上 也
与 卵细胞 相似 。

因为 韭 荣 的 上 蚌 可 以 由 其 他 反 足 细胞 发 育 而 成 ， 关 且 在 其 他 证 子 植物 代表 中 ， 有 时 也 可 看
到 直 反 足 细 跑 形成 的 胚 ， 则 得 出 这 样 一 种 假设 ， 就 是 ,到 足 细胞 象 卵 细胞 和 助 细胞 一 样 ， 也
是 潜在 的 配子 。

为 了 正确 的 评价 极 核 在 呈 豆 中 的 作用 ， 我 们 必需 坊 谈 作为 整体 的 形成 物 的 胚 避 的 等 性;

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图 14 che. meh “NESE” (Zaps) é ; #
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形成 是 的 植物 中 ， 且 筷 的 形成 可 兹 在 同一 个 吓 埃 中 进行 ，

因为 许多 筱 子 植物 的 两 个 rae ee Or ee 2k, Wet, ALE, Be

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.这 种 对 胚 囊 的 网/ ，， 接 其 本 质 素 说 是 不 对 的 。 应 该 提 醒 ， 首 先 我 们 研 突 的 是 配子 体 。 虽
然 在 赵 化 过 程 中 它 Sie r, ek Tf Mas FF FERSHE TD» A ASE hh eS AOR, JB

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度 上 在 参加 了 吸引 花粉 管 的 过 程 ; 卵细胞 决定 了 胚 的 形成 ; KR ROEDER
营养 有 关 ， 而 带 有 设 核 的 中 天 细胞 ， 保 证 生产 还 乳 以 及 以 后 对 种 子 和 果实 形成 的 相关 影响 。
因此 鹤 核 与 卵细胞 在 胚 囊 中 具有 平等 邮 主 导 的 地 位 。 ss

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变化 。 极 核 可 能 在 受精 彰 融 合 ， 或 是 当 精 子 与 它们 其 中 一 个 结合 时 才 融 合 。

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且 不 与 精子 结合 。 EMMA CH RH AH LR RSX IR,
HE FE NH Cit 在 无 融合 生 葡 一 章 中 洋 细 堵 到 ) 它 押 可 能 不 经 过 预先 的 融合 而 开始
单独 的 分 型 。

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只 是 要 经 人 FA.

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WRSE. —-AE, EK, PGE SAP MED AE ie uae sce de 驳 而 明显 地 长 天 ，

但 是 ， 主 要 是 在 小 珠 忆 的 豚 珠 中 ， 为 了 使 研 配 子 体 维持 这 种 和 寄生 性 的 存在 ， 胚 圳 只 是
均匀 的 年 长 时 常 还 不 够 ， 除 此 之 外 ， 吏 个 肽 陈 的 徇 造 ， 由 于 它 在 子 房 中 车 生 的 地 fie, AE

和光 .

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向 各 方向 生长 的 不 同 ， 在 胚 讲 中 形 或 不 同形 状 的 突起 ， 称 为 吸 器 .， i ’
可 以 引用 Dorstenia drakeana ( 4 #}Moraceae ) SEAS RAOUL He BI. 这 个 植物 上 ，
Sf ee AME Ve ea LIM AD MLB HEHE PRGA PMR AE EO OURE LPAI
花柱 传导 组 乡 SUNCOM HA, NEAL A TGA AI HC
处 进 天 。
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RERE REESE, CHRHERLOMASM EK, PRR TMB HK -
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阻碍 。 由 于 胚 融 这 种 不 均匀 的 生长 ， 在 Dorstenia 上， ity RR BE AIM, REE ALAR
雁 态 被 认为 是 冰 壹 的 反 足 -一端 ， 而 它 的 狭 罕 的 成 直角 方向 反 足 -- 端 被 认为 是 吸 器 突起 。
在 草 未 抒 属 《Melalotus 》 上 ， 胚 玫 的 不 均匀 0 €3%,:
,顶端 突破 珠 心 的 表皮 ， 并 且 进 入 珠 孔 中 ， 在 这 里 ， 与 丈 被 的 细胞 相 邻 。
fES(92 MB (Utriculari) 和 某 些 其 他 植物 上， 十 于 珠 心 早期 候 坏 胚 改 顶端 大 PRE
(HIST STAI MERE, TAL GaN. ROPE, eM.
AR, FEED, PVE ORE. APSE, Bi MOK ASRIL, RR
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授粉 的 方式 ， 分 为 两 种 自 花 授 粉 和 异 花 授粉 。 自 花 授粉 只 有 雌 骏 同 花 时 ， 寿 且 花 的 花
粉 与 肉 巷 杆 头 大 约 同 对 成 熟 的 情况 下 才 有 可 能 ， 这 些 情 况 下 ， 自 花 授粉 是 mete iso
的 。

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征 。 花粉 管 从 雄花 进 太 花 蔓 腔 中 ， 震 且 进一步 长 入 杜 头 和 花柱 。 假 车 花粉 各 和 比 柱头 区 ， 如 在

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GREK AR, SNET BORE eeOIEM a WIRE LRN OKA AAI ，
BE”, “GEM” ) 。 和 根据 授粉 的 种 类 ， 它 们 又 分 为 同 栋 异 花 受精 的 《来 自 Wat IEE “全
居 交 ) ， 是 在 同一 植物 植株 上 不 同 花 之 间 互 相 授粉 ， 和 异 标 受 精 的 《 求 自 二 希腊 字 = “aD
人 的 ”) ， 蜡 花 授 粉 是 它 的 特性 。

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而 产生 的 。

虽然 果实 和 种 子 是 原始 人 类 营养 的 重 要 因素， 但
是 甚至 于 高 度 的 古代 六 化， 也 没 能 在 人 类 的 意 诚 中 扫 提
四 关于 花 与 果实 ， 开 花 过 程 与 果实 形成 之 间 窗 钱 联 系 的 |
概念 来 尽管 如 此 ;实践 早 就 提示 了 授粉 对 果实 形成 的 必
要 性 o 击 代 东 方 的 人 民 就 知道 ,例如 谈 帮 子 的 果实 是 悬 拇
在 结果 的 树 上 ， 就 是 说 在 肉 株 上 ，， 枝 条 上 带 花 的 杆
株 ， 就 是 说 雄 标 ， 是 不 结果 的 。

在 这 方面 ， 考 十 学 家 在 靠近 尼 关 维 的 古代 阿 西利 ，
尼 本 和 鲁 德 的 首都 阿 树 尔 一 一 维 天 尔 {AAR Es 区 中 所

Fel is. 阿 树 尔 一 4 7R—1AK

上 发现 属于 部 元 前 无 世 犯 的 浑 雕 具 有 一 定 意义 。 这 个 已 有 : i ae
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—— HERAT, FED FEATER SAR WOMERR IA 中 。 在 海

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Mea, RPOE GLE SC) WTEAME DIE SCOT De he SHEN, IRL
RPS BE FE 上 花序 的 地 方 ， 而 维 花序 在 有 于， HE CR ARETE 日航 很 象 现 代 的 阿
PAA LEME TALEO. PAO TES, AEE ”
PEE GALI Ws (LPS US ALG SLR ve ees ECR i BT LA TT
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彼得 堡 科 学 院 的 工作 者 Kexrrpeitrep 是 开花 生物 学 的 贫 基 者 ， 他 在 又 借 世 邦 末 叶 AX K
蔬 拖 攻 哇 ， 季 据 自己 在 杂交 方面 的 试验 ,发 形 了 一 些 有 关 植 物性 别 的 工作 。Kerzpeitrsp 非常
赤 击 地 着 手 研究 了 有 关 授 狠 的 观 象 ， 下 面 就 是 这 种 例子 。 alter 3
-——- TERA SRE PL AREER (Hibiscus) h9—7 Fw SS te I ESL, © Keanpetitep
#0, Jay HEIL 80 Arb EE EL E50 — 60 ME Ts (ERP IR

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TRAM: DA Bi 的 试验 作为 EM, 这 位 学 者 进行 了 Nieotiaid RUMAH
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假若 Kexvpeitten 只 是 在 解决 显 花 植物 上 性 BUDE 否 存 在 问题 时 ， 硕 便 研 客 了 授粉 作
ji, UsMFARD PERG, METAR ASprongl Ty, (RPE A MAY
著作 发表 于 1793 年 ， 题 目 是 “ 花 构 造 和 受精 性 质 的 秘密 被 揭露 了 ”。

0， 虽然 在 200 多 年 期 间 ， 含 人 信服 的 试验 一 次 又 一 坎 的 证 实 了 植物 性 别 的 存在 和 授粉 在 形
成 后 代 过 程 中 的 作用 ， 但 是 直到 又 磺 刘 和 犯 中 时， 植物 上 是 否 存在 性 别 的 问题 ， 在 西欧 学 者 之
间 还 是 坚持 等 论 的 事情 。

村 浊 昌 是 ， 和 模 志 邦 后 个 叶 和 X 区 初 的 俄国 先进 学 者 们 ， 达 尔 文 时 代 久 前 的 进化 论 者 ， 都 正
确 而 清楚 地 阐明 了 有 关 植 物 开花 的 问题 。 当 时 ， 安 业 方 面 的 卓越 专家 A.T.Boxotos 认为 ，
显 范 植 物 上 ) 授 猛 过 程 和 和 性别 的 存在 是 显 击 为 见 的 Boxrorop 从 有 关 昆 皇 在 开花 生物 学 于 的 作
用 的 正确 立场 加 发， 具体 地 指明 了 ) 宣 央 在 不 同 品种 全 采 之 问 传 递 花粉 和 ) 与 此 有 关 的 在 杂种
芋 时 类 型 产生 上 的 作用 ; 在 这 类 观察 的 基 珊 上 )Bbuoroz 早 在 达尔文 之 前 就 认为 这 种 授粉 类 型
ERED TY. UR IRAE ME ESR ARTA AB TAD fle WWE D> AES prengelsz HA
FEMEHETE GOA TAM; Bosoron Glia 7 EW LD EHO.

A.T.Bos0ts [404 EFM CHE > A I 2 BY FE THE
BAKRACROWES, HART RECN, OT RERSLE, KOT—
些 裁 说 植物 类 型 转变 为 另 一 些 种 等 等 。

EM.Maxcrmaxoaad BUSEY WEA, EBOCRAEM Rh, WHT EE
BAMA ae, KAT, 区. 了 Foxon 在 自已 耕作 学 指导 彰 中 描述 了 花 的 构造 ， 谈 到
它们 对 必 粉 的 适应 性 ， 莽 且 列 举 了 植 先 性 别 的 和 资料。 在 双开 世 犯 初叶 ， 坦 国 一 系列 的 学 者 追
随 在 Kerzpeirep 之 后 ， 占 在 同 桂 正确 的 立场 上 。 |

Sprengel #0 Mh WHAT ABZ AMOS PEM REE, 4gBororosj, HAM, thas
2 TUE EE TEAR. EMOTE RA ORR, Asda Pid Ae CR A ER Br
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才 成 为 科学 的 财富 。

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达 东 文 在 研 党 被 子 植 物 开 花生 物 学 ， 异 花 浸 粉 的 作用 和 总 LR WEA, fb BAAS A
{C2 EWS MAM ASHI IMI. ARE T PART ee. 、 同
一 植物 疾 在 形态 上 的 区 别 ”《 在 那 坚 ， 作 者 天 迹 了 花柱 异 长 在 异 花 授粉 中 ， 作 用 ) ” SSR
A Boh SNE” AK “ROR RAEI ERO ， ， .

在 自己 的 研究 中 ， 达 尔 让 揭露 了 授粉 过 程 的 所 有 复 杂 性 和 多 AVE. PRE IL TA IFR
明 ， 由 于 他 在 察 观 中 没有 放 过 各 种 具体 情况 ， 他 是 如 何 仔细 的 着 手 总 结 的 。 达 和 尔 葡 强调 在 自
然 界 中 有 多 种 多 样 保证 异 花 肥 粉 占 优势 的 方式 ， 在 这 里 ， 一 些 植物 属 具有 在 这 方面 委 更 非常
鲜明 的 种 . 例如 ， 在 虎 耳 草 局 〔(Saxifraga ) 9— 26h, MERE A Ee AER EM,
mL, MERA. Sieh, FEMA RN, (EER, Mo
HEBER k. CLEA RODE EDA AIR, nobpes = ata
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WARS, TGA TET OIE IER, ei HEROS Obpuc 兰 上 ， 自 然 REA Ba
的 ， 但 是 对 兰 科 来 访 ， 一 般 的 规律 是 异 花 这 份 有 良好 作用 ;而 自 花 浸 汾 是 有 害 的 o 某 些 植 驳 于
主要 是 靠 营养 器 官 繁殖 的 地 下 蔡 ， 铀 外 枝 等 ) ， 不 能 引用 来 反对 作为 自然 界 一 般 规 荐 的 种 5
子 繁殖 的 优越 性 。 Rie ,

PE— 5 HOWE » ERED PES A BA SF ARR KA ER Pe HE
TRAM. ZA EA RE PAA EIU HEIN Y 9 PSE USA EES 从 新 原则
出 发 ;成功 地 解决 了 品种 内 杂交 间 题 。 进 ET Se A ETE TEI MAE KPBS HERS
ei, KEEN ete Pit Line 广 等 问题 的 研 窒 。

过 去 的 牛 址 犯 以来， 被子 植 物 还 胎 学 的 成 就 Ee
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FMEA h, FLAICREREIESIEER bk. AL, KAMER TR Re
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HARTER WIAD IDOLE. 接待 昆虫 的 器 官 ， 适 应 于 保证 昆虫 寻找 和 收集 食 物 ， 这 痒 ， 就 使 这 类
植 牺 子 房 中 相当 多 的 胚珠 顺利 地 受精 了 。

另 一 些 以 昆虫 进行 异 花 援 粉 的 植物 ， 它 的 子 房 中 具有 一 个 肽 球 。 花 序 的 构 适 和 应 的 是 这
样 ， 就 是 ， 这 种 花序 忠 ， 个 别 的 花 披 此 处 于 很 近 的 位 置 上 ， 主 多 菊 科 和 出 划 卜 科 CDipsace- —
ae) 的 代表 就 是 这 种 植物 的 例子 。 另 一 些 情 况 下 ， 例 如 ， 多 心 皮 目 植物 花 中 离心 Be PORE SS FF
BAKE, CABRIO ZETA AL, FEEL eR

ARE TEA OL, HMPA AAR EG. FEHR LE RAE
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“有 前 途 的 。 未 本 科 ， 闽 章 科 ， 圭 三 得 等 的 代表 可 以 作为 对 风 姨 投 粉 合理 适应 的 例子

当 风 媒 花 子 记 中 形成 2 PULSER CARTE, ERE AL NICHE), ARIE
一 合龙 正常 地 执行 功能 。 ve et "

FESR EH, Bil Withee, iro, TSA 2 — 3 MESA, FON
FED BIER ti HRA ERA LRM ES MISE HET EVE, BRIS Fe ，
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胚珠 减少 的 趋势 。

及 可 泽 在 水 中 的 花粉 授粉 的 水 生 植物 授粉 SES I A OL. pare ee
BPILPBBAG A TAR, (EAL BS, On ek BE A Hydrocharitaceae)fyHalophila jg
by Wer er a eR MAD. MEA SRR, TKI SERA, OTD
看 到 是 珠 甚至 有 很 多 。 -

被 子 植物 上， 风力 授粉 的 起 源 列 于 虫 媒 花 ， 和 夺 且 在 雌蕊 、 花 粉 等 的 构造 上 产生 了 次 生变
， 态 。 子 房 中 胚珠 数目 的 减少 ， 这 是 个 别 花 走 向 简化 趋势 的 一 种 才 现 。 昆 虫 授粉 的 植物 中 ，
-相反 地 ,时常 看 到 在 子 房 中 有 形成 多 胚珠 的 倾向 。
1 顺便 可 以 指出 ， 同 科 和 同属 的 个 别 代表 从 昆虫 攻 狠 过 渡 到 风力 泛 粉 时 ， 花 粉 就 失去 了 自
已 的 烙 性 ， 震 且 就 变 成 更 适 于 新 抽 粉 方式 了 。
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径 . .
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“和 孔道 ， 由 传导 组 禾 包 围 的 孔道 ， 最 后 ， 整 体 传导 孔道 。 .
”在 第 一 种 方式 中 CATR LIB RAE LEE A ATEN RAR. IGM EAE eae
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AS TB ICM IAAL SCO RAH: CBS. 会 香 ) , ER EEE 它们 之 间 移 动 ; 在
Mai }- Riss (Magonia) 或 董 莲 草 上 ， 这 类 的 乳头 可 以 充满 了 花 桂 的 孔道 ， 象 假 DRE GI
一 样 。

第 三 称 花 粉 答 传 导 径 的 类 型 是 从 盟 型 的 直至 ita is ae ee

在 做 大 堂上， 符 桂 孔道 中 充 泪 了 炸 液 ， 看 来 这 是 二 衬 垫 孔 道 表 皮 的 大 细胞 产生 的 有 时 ，
例如 在 仙 太 鞠 上 慌 皮 细胞 长 大 孔 道中 ， 着 且 形 成 具有 赂 带 神色 壁 的 分 枝 ,. Bit ts
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最 后 ， 在 封 轩 的 花柱 中 ， 所 有 传导 GURL A Oh ICR, THEE Ala Gi, Pl mw, Ae
(Oznothera missouriensis Ay tet KjKI TIBOR, FER SNA, PF ERE SLR aS
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处 。 旋 然 在 秒 杰 科 的 峻 巷 上 细胞 紧密 地 靠 在 一 起 ， 则 可 能 ， 花 粉 管 在 它们 之 间 移 动 时 必需 会 ，
有 象 果 胶 质 酶 一 类 的 栈 ， 后 老 以 溶解 细胞 间 层 的 方式 帮助 它 把 细胞 分 开 - ened,
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花 桂 中 ， 沿 着 象 自已 的 花粉 一 样 的 道路 移动 。 paws | Bi Rae,
RMSE, KEM DITED EPIL, MER RTLMMAeee.
FEF BIER, HER SI TSE AERO EOI A. QL (Primula) poqe
粉 管 先 沿 着 子 房 内 壁 生长 到 贻 座 的 基部 ， 然 后 向 上 继续 自已 的 路 途 达 到 是 珠 。 当 花 夺 着 生
”在 子 房 基部 时 ， 花 粉 管 首先 兵 向 办 意 群 的 基部 ， 从 那 里 向 上 到 子 房 室 ) I Das) eR
去， 例如 在 葱 属 (Allium) 的 种 上 ， 在 紧 草 笠 (Borraginaczae) , J 12487} (Labiataz)
及 其 他 植物 上 也 是 一 样 。 if
一 般 来 发 ， 有 传导 组 织 时 ， 花 粉 管 具有 细胞 间 生 长 的 特性 ， 其 他 情况 下 ， 是 在 再 孔 造 才 -
皮 细 胞 分 泌 出 的 烙 液 中 生长 。 并
花粉 管 的 生长 决定 于 它们 达到 胚 终 时 移动 的 路 途 和 方向 。 虽 然 在 个 别 植 允 二 岂 丰 务 僻 妥
走 很 长 的 道路 -20 厘 米 或 更 长 些 ， 但 是 认为 在 花粉 惹 中， 具有 从 性 质 和 数量 正 能 修建 造 苍
粉 党 和 供给 它 运 行 能 源 所 必需 的 全 部 营养 物质 ， 是 没有 恨 据 的 。 x CR
AZLISSRIE PAT BE» LIB IA TAPER RWI EI A A BR EB
KEERMKE, BHM, C—O MERRIER, AIOE
管 的 路 途 延 长 了 两 倍 ; Pee as
SR, 70S EAR PRE EMR TS oT 必需 的 主 BR. RES
Fy, BET MNVEAEB EASE REA E D,. DEES MGA Ee, MAE
柱 孔 道中 生长 较 少 。 fae
花粉 管 的 路 泛 常常 是 很 复杂 的 ;从 柱头 到 王 球 的 珠 心 顶端 的 途径 “bh, *E Moe Eze
的 所 查 明 的 背 气 性 和 正 向 化 性 ， 可 以 解释 花粉 管 在 桂 头 表面 上 出 现时 的 行为 。
显然 叶 疝 化 姓 在 花 籽 管 生长 的 方向 上 具有 重要 作用 。 夏 水 化 合 物 ， 特 别 是 糖 和 蛋白 质 其 ，
有 最 重要 的 音义， 脂肪 和 油 的 重要 性 小 些 ， a
AANA AACR HOM, TENE MMM RRUPES. ZETERE RA yi OME
亲 的 受 粉 也 证 明了 这 点 。 vf
RAMA; MUG GNicotiana Langsdox 和 ii 杂交 对 ， 山 烟 的 花柱 中 所 有 的 花粉 管 最 萎
生长 得 很 正常 以 精子 细胞 形式 所 形成 的 俊 性 成 分 ， 证 明 兹 粉 管 中 大 没 发 生 在 何 病理 过 程 ，
但 是 ， 范 粉 管 长 到 一 牛 时 ， 就 可 以 看 到 行为 上 的 独 特性 ; 它们 在 花柱 中 等 时 185o， 而 且 紫

- 38 >

Jey 沿 善 相 反 的 方向 继续 生长 ， 这 立 ， 却 朝向 柱头 。 因 此 在 花柱 的 整个 长 度 中 都 可 以 看 到 相
迎 生 长 的 花粉 管 。 在 这 里 ， 我 们 看 到 一 个 明显 的 例子 ， 就 是 说 一 些 花粉 管 继续 表现 正常 的 正
向 化 性 ， 另 一 些 表 驱 出 清楚 的 负 向 化 性 的 特征 。

类 位 的 现象 虽然 是 特殊 的 情况 ， 但 是 在 Nicotiana 属 其 他 种 的 杂 Ze th BLL, NIE
oe
二 上 面 的 叙述 指出 ， 花 “AA HEAL CN OF TK RSL A 可 能 ，
ET Lethe ee caren
后 者 生物 学 情况 特性 的 变化 ， 也 在 不 小 的 程度 上 ， 可 以 导致 向 化 性 的 特性 发 生变 化 。

很 戎 我 们 去 分 析 花 柱 异 长 植物 花粉 管 的 行为 ， 例 如 在 着 考 上 ， 则 我 们 会 再 一 次 深信 花粉
管 对 它 所 不 条 件 的 反应 能 力 是 惊人 的 细微 。

过 东 交 给 花柱 异 长 的 植物 制定 了 同型 花 授粉 《规律 的 ) 和 异型 花 授粉 〔 不 规律 的 ) 的 名

。 很 车 长 花 蔡 雄 昔 的 花粉 给 用 长 和 花柱 的 花 授粉 时 3 则 由 于 这 种 授粉， 机
”因为 在 这 种 组 合 中 ， 受 精 不 受到 用 碍 ， 达尔 广 称 这 种 受精 是 同型 的 ， 就 是 设 合乎 规律 的 、
短 花 条 雄 巷 的 花粉 给 短 花柱 子 房 授粉 时 ， 会 得 到 同样 的 结果 。
”和 相反 地 ， 假 车 把 短 花 条 奴 芒 的 花粉 放 在 长 花 社 上 ， 或 是 把 长 花 秋雄 巷 的 花粉 放 在 短 花 柱
7 则 这 种 授粉 和 受精 将 是 很 困难 的 ; 霸 且 产生 的 归 实 也 很 少 。 花 柱 异 长 植物 的 第 二 种 授粉 类
型 称 为 异型 的 ， 就 是 说 不 规律 的 。 花 柱 异 常 植物 自 花 授粉 的 结果 与 异型 授粉 相近 。 ii

当 同 型 和 异型 授粉 过， 相应 花柱 中 花粉 管 的 行为 有 很 大 区 别 。 同 型 授粉 时 无 论 是 在 长 的 “
或 是 在 短 的 花柱 中 ， 当 生长 的 条 件 适 合 时 ， 花 粉 管 很 快 进入 胚珠 和 胚 囊 中 去 。

相反 二， 在 异型 授粉 时 ， 花 粉 管 行为 的 不 同 决定 于 花 桂 的 类 型 。 异 型 授粉 时 ， 长 花柱 的
花 利 枪 粉 售 相 当 容 太 并且 很 决 地 达到 花柱 长 度 的 中 部 ,但 是 在 这 之 后 ) 绝 大 多 数 花粉 管 的 继续
生长 就 完全 停止 了 ， 一 般 ， 只 有 个 别 的 花粉 管 能 够 以 相当 慢 的 速度 继续 移动 ， 以 后 到 达 胚 珠
AUIS. ANJA, (LOHAN 花粉 管 到 达 了 WE, MCU 的 受 精 过 程 会 正常 的 完

短 花 柱子 房 的 异型 授粉 进行 得 有 些 不 同 。 在 这 里 ， 邦 粉 粒 最 初 也 很 容 力 地 发 了 东 ， 但 是
当 由 很 短 的 桂 头 转 何 花 往 时 ， 它 们 的 生长 就 立即 停止 了 ， 大 竹 在 继续 运行 中 磋 到 了 某 种 象 生
牺 屏 陵 候 的 阻 焉 物 。 但 是 ， 就 是 短 花 柱 的 子 房 中 ， 有 时 个 别 的 花粉 管 克服 了 这 个 屏 隐 ;， 到达
胚珠 而 发 生 受 精 作用 。

应 该 设想 ， 若 麦 上 花粉 管 行为 的 这 种 特殊 性 是 决定 于 生物 因素 。 一 方面 是 花粉 管 ， 另 一
方面 是 柱头 和 花柱 ， 大 溉 ， 它 们 之 间 的 相互 影响 不 决定 于 短 花 桂 刁 长 花柱 中 化 学 质 总 体 性 质
上 的 差别 ， 而 只 是 决定 于 某 些 物 质 在 浓度 上 的 数量 差别 。

“ 玉 麦 上 蜡 花 授粉 有 时 也 可 能 进行 的 事实 ， 好 象 说 明 物 质 总 体 在 数量 上 的 差别 也 是 很 微小
的 。

除 此 之 外 ， 还 必须 假定 花粉 管 对 这 类 物质 浓度 的 敏感 性 相当 高 。 很 可 能 ,在 那些 名 有 的 情
驶 下 ， 当 花粉 由 耶 异 型 授粉 和 自 花 授粉 而 达到 胚 融 时， 它们 在 自己 的 路 途中 所 过 到 的 物质 总
体 中 某 些 成 分 浓度 厂 面 的 生物 条 件 ， 与 同型 授粉 的 性 质 相 近 。 更 正确 的 来 悦 ， 在 这 种 稀有 情
驶 下 ， 和 花粉 管 和 相应 花柱 之 间 的 相互 影响 ， 几 乎 与 同型 授粉 所 发 生 的 相同 :

ToxryGazc kxit 在 樱 草花 粉 米 上 所 进行 的 试验 ,可 以 间接 的 证 明 这 种 假定 枫 草 (Erimula

officinalis) 的 花粉 在 水 中 或 糖 深 液 中 的 戎 发 性 质 , 因 放 到 培养 基 中 的 柱头 是 来 自 不同 的 花 ，
而 相应 的 就 发 生变 化 。 若 是 某 企 花 的 柱头 分 泌 物 抑制 了 花粉 的 发 基 时 ， 亚 是 因为 在 这 时 产生
了 与 异型 授粉 相似 的 条 件 。 相 反 地 ， 把 不 同类 型 花 的 桂 头 与 花粉 放 在 培养 基 中 ， 就 促进 了 花
粉 的 发 芽 。 创 造 与 异型 授粉 相应 的 条 件 时 ， 花粉 生长 所 受到 的 抑制 ， 比 在 制造 自 花 授粉 条 件
时 少 些 。

定子 值 物 中 ， 大 约 在 :T 个 厨 中 确定 了 花 住 录 < 现象， 而 在 这 汝 嫩 中 以 看 到 花柱 昂 长 现
象 的 种 并 不 多 ， 这 岸 , 花 柱 异 长 现象 在 被 子 植物 中 十 分 区 存在 的 , 卉 且 在 “ 自 不 HAZE” (Ca-
moneconMectaMocTs ) 的 生理 特征 上 站 有 变化 的 。 因 此 就 提 四 了 这 样 的 假设 ， 认 We FREE:
长 是 对 民 花 授粉 的 严格 适应 ， 它 在 进化 过 程 中 产生 的 时 间 大 不 久 ， 知 且 在 一 些 彼 号 相 焉 很 远
的 类 型 中 独立 地 存在 着 。

RNCBS, CHAK BOAR AUER EKE LEE Woe NO Ee BH 的 适
RL. FERRE C Plumbaginaceae ) 中 有 些 种 ， 例如 在 海 生 Armeria maritima 上 ， 它 的 花 保
证 对 更 花溪 粉 适应 的 两 性 异形 ， 是 以 花粉 外 壁 的 花纹 和 柱头 上 当头 的 构造 不 同 为 基础 的 。 海
生 Apmepua 上 一 种 花 的 花粉 表面 小 刺 是 多 边 形 排列 的 ， 而 柱头 的 乳头 突起 是 小 园 椎 形 的 ; 勇
一 种 花 的 小 刺 比 较 均 匀 的 分 散在 外 壁 的 整个 才 面 上 ; 而 柱头 的 乳头 是 大 的 ， 具 有 整 的 园 形 外
形 。 第 二 种 类 型 的 花粉 ， 在 园 形 和 较 天 乳头 的 柱头 上 不 发 末 。 另 一 类 型 的 花 ， 对 昌 花 授粉 的
“应 适 具 有 同样 性 这 样 ， 我 们 在 海 生 Apsxepmx 上 看 到 的 两 性 有 形 就 更 细 丘 了
”， 便 赏 试 从 生理 的 观点 上 阅 明 花粉 答 生 长 条 年 的 问题 。 但 是 这 些 研究 的 方法 是 片面 的 。 城
验 只 是 把 注意 力 集中 在 发 现 生 长 素 上 。 信 在 兰 科 植 网 Cattleya，Coelogyne， Massangiana 的
花粉 史上 进行 了 研究 。 从 这 些 花 粉 岂 中 提取 的 水 溶 流 放 在 洋 菜 中 ， 委 用 燕麦 幼 霸 鞘 作 为 标 难
指示 剂 。 放 上 洋 荣 立方 体 时 , 蕊 医 蒜 的 弯曲 摆动 在 13 一 40" 范 围 内 ) 延 明 花粉 块 中 含有 从 它们
那里 朱 提 出 来 的 生长 素 总 体 。 这 些 浸 出 物 就 象 花粉 块 本 身 一 样 地 引起 柱头 合 臣 桂 产生 突起 。
。 某 些 锦 萎 科 的 ， 例 各 木 复 属 中 个 别 的 种 也 含有 类 似 物 质 ， 但 他 们 短 不 很 专 化 ， 因 为 未 权
(Hibiscus Schizopetalus ) 的 花粉 也 可 使 兰 科 合 蓝 杆 产 生 突 起 。

在 兰 科 植 物 上 ， 这 些 试验 的 不 完善 之 处 特别 是 在 于 上 光 售 有 生长 过 的 物质 总 体 拜 不 在 花
粉 烙 本 身 之 中 ， 而 是 在 它们 的 粘性 物质 中 《就 是 因为 这 个 绿 故 ， 上 壕 兰 科 植 物 才 形成 了 花粉

) 。 假 届 这 些 物质 是 用 冷水 抽 提 出 来 的 ， 则 余下 的 具有 生 颖 力 的 花粉 ， 没 有 它们 存在 时 ，
th REESE.

HEBBEN ETRE. WONER ERE MOA, TERE eA = BB
分 组 成 园 柱 ， 其 中 每 一 部 分 的 顶端 都 有 柱头 。 假 若 把 花粉 只 放 到 一 个 柱头 上 ， 则 子 房 的 相应
部 分 就 开始 生长 ， 结 果 产 生 了 不 对 称 的 采 实 。 看 来 ， 不 对 称 果实 产生 的 开始 是 决定 于 花粉 物
eg eee 2A Te
分 的 相关 作用 。

se LES), HERR AL AL RRIF FUER he
西 。

有 一 些 利 用 显 范 植物 花粉 凌 料 来 研究 系统 上 发 育 分 类 问题 的 严肃 赏 试 ， 从 授粉 观点 上 阐明
裸子 和 被 子 植物 之 间 过 滤 类 型 的 问题 ， 在 这 方面 进行 了 某 些 合 人 注意 的 观察 ， 但 还 只 旺 二 般
性 的 ， 寿 且 目 前 还 没有 足够 的 说 服 力 。

要 40 s

Bsa, BK (Anonaccae ) 是 被 子 植物 最 原始 目 一 一 多 心 皮 目 《Polyceerpiceae ) 一
的 代表 ， 因 兹 在 番 落 枝 科 的 一 些 种 : Artabotrys odoratissina 和 Anona cherimolia 上 的 观察
是 值得 注意 的 ， 这些 植物 的 特点 是 花柱 中 具有 在 柱头 基部 开放 的 孔道 ， AB EA eH
AGH. EMF AEE op BE hE.

VF ASE BSG REM eke, TERR LIS RA 接 hs 因 . 为
Anoaaceae 是 双子 时 植物 中 最 原始 的 ， 所 以 这 种 祖 应 性 更 合 人 注意 。

在 披 斜 形 靳 藏 上 所作 的 观察 更 有 趣 ， 这 个 植物 的 花柱 是 中 空 而 开放 的 ， 以 小 孔 与 外 界 环
卉 相通 。 一 般 ， 花 粉 是 在 柱头 上 上 发芽， 但 是 售 看 到 在 个 别 花 住 的 不 同 深度 中 ， 有 从 外 面 进来
BRS IE. His, EMER LA Bia TV ee SEL

某 些 简单 的 试验 和 证明; 被 子
植物 花粉 不 仅 是 在 柱头 上 能 保持
WIM. BARRE EEA
工 培养 基 上 的 栽培 (虽然 可 能 性
是 有 限 的 ) 是 上 述 假设 的 间接 延
BA, 些 外 ， 我 们 还 有 其 他 的 试验
和 证 据 。 把 某 些 植物 柱头 和 部 分 花
柱 逢 掉 ”在 后 者 的 断面 上 放 上 和 花
B, 它 很 容 荔 地 长 入 了 残余 花柱
的 深 处 。 在 杂交 时 ， 要 把 在 短 花

EECA INE Tripsacum 上 ) 运 行
距离 不 长 的 花粉 放 在 最 长 的 玉米 AWS eee
a oe TN ee %|i6 Butomopsis lauceolatay, - :
验 。 Tae, PA EA (AMEB.M Johri) 。
该 这 为 是 更 信人 信服 的 ， 将 没有 a 一 一 在 花柱 孔道 中 有 5 个 花粉 类 : 6

同样 ，
， Ee yen. 4 FERRE INK. WD RIERA: <
FF, FREE IT LT ME AY FE

By. Jae EERE Sh, FOIE AS a RATE HED.
STA VFAWOMMR BIA, FRE CER UL RR EF Na thn TERR TE TOEFL
SEEN BE 一 萌发 的 原始 能 力 。

有 关 花 粉 保持 自己 生活 力 的 问题 ， 仅 管 它 在 实 中 上 是 有 意义 的 ， 但 直到 现在 还 研究 得 很
AMS, (LAO, RAMAYANA. WM, BRB
夜 ， 而 扩 米 或 局 平 早熟 禾 (Poa compressa) 经 过 一 昼夜 就 失去 了 发 芽 HEH, AAD (
Lupinits Perenins) 的 花粉 在 干燥 钓 溉 气 中 可 以 保存 129 天 之 久 ,在 对 这 种 花粉 适宜 的 湿度 下 ，
BY DAR FF 2 ;0 天 ，

— AE LAD EAE FE EE Ps ERA, KE DUK ES
K, ii BEIGE ANOS — ede

OY DLE IL EBD IME PE ETE SAO, AE (Viola odo-
rata) SOFERP EF IRR HR TE SS55K, ii EMRE INOS RB 29658; 仙 客 来 人 Cycla=-

可 45, ¢

men perane tage oP 1) FED ADL HARE T 18 85K, Levee R (Digitalis purpurea)
一 32 和 172 天 。 |

个 别 情况 下 ， 信 查 明 ， 虽然 老 花 入 还 可 以 保存 发 对 的 能 力 ， 但 是 它 的 精子 已 经 不 能 进 和

受精 了 . ， 下

应 该 考虑 到 ， 花 粉 并 不 是 功能 相同 花粉 娄 的 总 和 。 正 常 的 花粉 随 着 时 间 的 延长 逐渐 地 和 捷
KREG, Ci RETR RAGS SL.

从 实际 的 目的 出 发 ， 每 个 栽培 植 风 的 花粉 应 该 单独 进行 研究 ， 因 为 不 同 材料 的 花粉 对 生
态 因 子 的 反应 是 不 同 的 。

.和 具 然 环境 条 件 ， 对 授粉 过 程 具 有 很 大 影响 。 还 在 1861 年 Hotmeister 就 售 指 出 温度 对 授粉
和 受精 的 影响 ， 番 红 花 (Croceus Vernus) 在 温暖 、 湿 润 而 哺 裔 的 天 气 下 ， 花 粉 SBM
时 可 以 到 达 肽 珠 的 珠 孔 ， 而 在 干燥 钓 窄 气 中 一 一 却 要 经 过 48 一 72 小 时 ; 三叶草 (Trifoluim
pratense) ELAM RIAA Fi, isha SZ SIMIRITS A, Tite M+ A

要 经 过 35 一 50 小 时 。 这 个 植物 的 花粉 管 在 30 一 40"C 时 ， 生 长 就 明显 地 停止 了 ， 在 这 种 温度 ，
下 ， 产 生 了 高 度 的 不 孕 性 ; 但 是 30"C 对 水 稻 花 粉 管 的 生长 却 是 最 适合 的 温度 。

ARSC epacumMova—Havamniraiy Ms, Fh UZE (Crepis) 和 橡胶 草 的 花粉 管 在 阿拉 本
图 的 气候 条 体 下 ， 经 过 15 一 20 分 钟 达到 上 且 辟 在 莫斯科 时 ， 花 粉 管 的 运行 减 慢 了 夫 50 允 。

仔细 地 检查 了 大 麦 的 授粉 过 程 后 证 明 ， 某 些 品 种 在 5 一 30"C 时 生长 最 快 ， 经 过 25 分 钙 之
后 在 辑 细 胞 中 就 可 以 看 到 精子 。50" 时 就 需要 140 分 钟 了 。 假 若 在 曼 陀 罗 b, 1c, RM
的 12 小 时 中 花粉 管 运行 了 1.28 上 ， 则 在 33"C 时 ， 它 走 了 5.84， 就 是 说 决 了 四 倍 。

对 外 界 条 件 温度 、 必 气 (湿度 等 ) RTI, Plies, TRS
的 正大 变动 。 蒋 麦 是 花柱 异 长 植物 ， 当 正常 ， 即 同型 授粉 时 ， 由 于 外 办 条 件 、 往 头 和 范 粉 年

$ 的 不 周 ， 有 从 柱头 到 是 可 的 路 途 可 能 在 1 小 时 到 2 BPE.

在 梯 布 特 库 地 方 植物 代表 上 的 观察 ， 可 以 作为 自然 界 里 被 子 植物 在 授粉 过 程 中 处
界 因子 作用 的 鲜明 例子 ， 它 在 萨 哈 拉 南部 最 炎热 的 地 区 。 这 里 ， 一 年 的 大 部 分 时 间 里 很 少 有
昆虫 而 它们 的 生命 活动 是 适应 于 一 年 中 长 达 2 一 3 月 的 雨季 ， 植 物 的 花 上 看 不 到 昆虫 Be
RS, MBSA, BLAS BU, RAED DFG.

CEXXPPARE BB, EL OTT UR EP SE. “- pias JL spas 10--honO) GU
方向 上 升 时 温度 降低 ， 达 到 人 的 高 度 时 ， 有 40 一 45"。 因 瑟 ， 昆 虫 的 授粉 作用 只 有 在 车 未 方
面 才能 谈 到 ， 因 为 它们 的 花 位 于 与 地 面 较 远 的 地 方 。 事实 上 ， 这 里 也 只 有 树木 才 以 RE saat
粉 。

肠 然 树 木 生长 的 很 分 散 ， 而 尹 的 花粉 忍受 不 了 娥 热 的 窑 气 琉 ， 则 风 在 授粉 中 的 作用 可
能 也 很 小 。

这 个 地 区 的 草 二 植物 与 灌木， 二 于 它们 在 进化 过 程 产 生 了 -一些 适应 性 ， 就 至 成 了 自 花 授
粉 的 了 。 它 们 的 雄 芒 紧 紧 地 包围 着 柱头 ,大 且 直 接地 把 自己 的 花 萎 冒 放 在 柱头 上 TLE
的 条 先是 久 昆 虫 授粉 的 ， 它 们 花 的 构造 发 生 了 改变 ， 简 化 了 。 花 冠 和 花 莫 的 各 部 分 ， 由 于 紧
人
的 )o 甚 至 锦 蔡 科 和 旋 花 科 (Convolvulaeeae) 的 花 也 是 很 小 的 ， 几 乎 没有 味道 ; 花 内 部 的 灾
也 是 很 少 有 的 但 是 , 自 花 授 粉 井 不 站 碍 大 量 pat ee see

e 42-6

和 茶 体 下 能 够 生存 下 去 的 重要 前 提 。

FERS FLAG BRE (PARE) 伸 出 求 而 产生 的 。 生 匡 开 始 时 ， 内 壁 经 过 某 个 外 壁 的 孔 而 伸 出
Ke. HWA, BAA, BER, (Campanulaceac) 的 代表 可 以 同时 产生 好 几 个 突起， 其
中 只 有 一 个 ) 超 过 其 他 的 而 成 为 花粉 管 o 可 以 举 出 红 蜀 葵 〈Althaea rosea) 作为 产生 大 量 花 粉 、
管 的 例子 ， 它 的 花粉 管 有 !0 个 ， 而 在 准 锦 蔡 《Malvanegleeta) 上 有 414 个 花粉 管 。

PR EAMTODK, MRCS (HEB), Ke, Tek GH), Meh,
PES LHI. FER SPE WR KE, DET ERE K BE 和 花 的 构
Me. TREBLE, YE KYULTER, ERA BEY DEERE. ia

， 到 适 肽 际 时 ， 花 粉 管 时 常 已 经 不 是 以 连续 的 细胞 质 茜 与 留 在 柱头 上 的 花粉 粒 相 连接 了 。
OEM DMNA, HP SSE SE, HE,
里 可 以 看 到 淀粉 和 其 他 内 含 物 。 Part

“HICH, 7 EG Soy CLE RE KEE Se. Re DER A
Tusaeacrpy(Hippeastrum aulcum) 上 所 作 的 下 列 试 验证 实 。 把 在 里 面 可 以 生 长 花粉 管 的 花
竹 从 子 房 上 制 下 来 ， 连 续 几 次 地 在 上 面 放 上 同一 植物 的 新 花柱 ， 花 粉 管 售 继 续 在 它们 里 面 生
kK, 自然， 这 种 生长 只 能 继续 到 一 定 限度 。

从 花粉 昔 发 的 开始 就 发 现 明 显 的 变化 。 某 些 情况 下 ， 授 粉 后 花粉 经 过 斤 分 钟 就 开始 莫 发
(Taraxacum kok—Sagyz, ##, BH) »>A—-L HR K (GRIER) ， 甚 至 在 良 好 IE
下 ,也 必需 经 过 玫 小 时 才 萌 发 。

慈 粉 戎 发 时 ， 生 殖 细 胞 或 是 精子 在 所 形成 的 花粉 管 中 移 动 。 它 们 移动 的 方式 还 不 清楚 ，
然而 无 疑 地 ， 由 于 高 度 的 弹性 和 不 存在 趴 正 的 纤维 质 膜 ， 生 殖 细胞 在 移动 中 具有 很 大 的 变更
直 己 形状 的 能 力 。 由 于 物种 的 不 同 ， 生 殖 细胞 转 入 花粉 管 的 时 间 可 由 几 分 钟 到 几 小 时 。 把 花
粉 银 发 和 花粉 管 生长 作为 生理 过 程 来 研究 时 确定 ， 显 然 这 两 种 现象 决定 于 各 种 条 件 。

看 来 ， 花 粉 肯 上 发 所 必需 的 物质 总 体 是 相当 复杂 的 。 在 培养 基 中 有 整个 的 或 是 破碎 的 杜
头 ， 或 是 它们 的 浸出 物 时 ， 一 般 都 能 促进 花粉 管 生 长 ， 这 事实 就 可 以 作为 上 述 假 设 的 间接 延
明 。 根 据 Jedexrea， 大 多 数 植物 花粉 外 壁 中 的 和 进入 柱头 外 部 细胞 中 去 的 类 戎 萝卜 素 也 促进
花 焰 萌发 。 总 而 言 之 ， 水 ， 无 机 盐 ， 糖 在 必需 的 物质 总 体 中 具有 重要 作用 。

， ， 伍 明 与 花粉 萌发 和 花粉 管 生长 有 关 的 生物 化 学 过 程 的 赏 试 ， 没 有 得 到 和 良好 的 结果 ， 而 且
一 只 是 带 有 偶然 性 质 的 。

， 和 研 和 宪 作 为 双子 时 植物 代表 的 金 递 花 Tropaeolum majus 和 单子 叶 植 物 百合 科 的 Milla
biflorta 了 时 ， 便 确定， 球状 大 配 上， 环 已 六 条 促 进 花 粉 的 萌发 ， 在 Milla 上 比 对 照 提 90%,
拜 且 在 两 种 绷 况 下 花 粉 管 的 长 度 几 乎 都 是 一 样 的 。 同 样 地 ， 筷 ij 票 喻 ( 硬 喻 化合 物 ) 对 花粉 生
奖 的 促进 作用 也 比 对 照 讶 高 157 多 ， 但 对 花粉 萌发 的 百分数 几乎 没有 影响 。 其 他 一 些 物质 ，
A MB CMA MAIER, HK, NPR IME, Be eA ae
Se, EGE. MAA MLA BIE WIZ. -

刻 然 柱头 物质 有 促进 花粉 管 生长 的 特殊 性 质 ， 则 ， 显 然 ， 所 引用 的 试验 甚至 还 不 能 近似
地 揭露 花粉 与 柱头 和 花柱 之 间 相 互 关 系 中 复杂 现象 的 算 正 性 质 。 更 不 能 忽视 这 样 的 事实 ， 邵
被 子 植物 中 有 些 代 礁 的 花粉 莽 至 在 蒸 香 水 中 也 可 以 发 芽 。 因 为 某 些 种 的 花粉 是 利用 了 自己 的
赃 存 物 。

43 。

谋 多 植物 的 花粉 含有 大 晤 赂 蕊 的 营养 物质 ， 如 ， 月 见 草 的 花粉 有 大 上 SHOVE, Rew,
由 于 呼吸 作用 和 向 脂肪 的 转化 ， 其 含量 就 降低 了 。 棉 花 上 ， 不 只 是 在 花粉 管 中 可 DL ae Blge

粉 ， 就 是 花粉 管 在 花柱 和 肽 球 组 线 里 所 经 过 的 路 途中 也 可 乌 看 到 。 花 粉 管 的 尖 跨 代谢 表现 得 :
Rie pb meanien 2 OIE.

花粉 管 生长 速度 的 变化 不 只 LET ARIAS, UPR RORR, RUE IER
nye KARTE BHI, SERS RROOTERE HS. 5 SPAR, WD 举 WA PIRI. Bea
HA (Lilum coratum) 的 花粉 竺 在 自己 花柱 中 大 约 每 小 时 移动 2.! ey MEE A AE
柱 中 ， 它 的 生长 就 成 提 了 ， 在 同样 时 间 中 天 多 运行 14。

HATER IE, BEREID sh (LANIER, (leis versicolor) » #eeMeHO4E Ke ame BE LR
的 ， 第 一 小 时 是 0.6m， 第 三 小 时 达到 2.54， 而 第 七 小 时 达到 9.5 上 。 在 其 他 牺 种 Eb, Hi
地 ， 生 长 的 速度 逐渐 下 降 。

花粉 管 从 柱头 达到 上 胚 噩 的 时 间 长 度 不 局 ， 这 是 被 子 植物 代表 在 自己 发 青 指 过 程 PIR
的 ，。 我 国 的 许多 本 本 植物 上 上， 例如: 检 树 上 它 是 相当 长 的 ， 有 一 个 月 ， 人
ARE LET A, ERA LOTSA, ESA LAAT ABI.

A AMOR , FORE ALKES TR, M22 (Cypripedium) 上 ， 这 不 时 期 达到 开
个 旦 斯， 有 些 种 上 它 生 其 得 和 当 快 ， 例 如 兰 属 (〈 沙 列 布 属 ) 的 种 上 上 ， 这 个 时 期 Sl
Id. 在 人 工 培 养 基 上 栽培 花粉 时 证 明 ， 除 了 我 水 位 囊 以 外 ， 催 培养 基 中 加 各 种 物质 疫 有 得 到

QE, TAK (GE Ra ERO OR I en, TESTE Ben
Sete (Hamamelis virginiana) , $B JEEME TK. AKIFRGM, FER SUAPRINNOEES, 在

AAS Ze IL TA CNEK, RSPR TIER. KE, RES Sea ae.

FE, OS EK RE CREF EARMCLAERE. BARRE
ORE tt hE 48%. FEBS, EMRE E40—48 BRR BlZO0e, Thy Hse
的 花粉 管 走 完 这 段 路 途 需 54 一 140 分 钟 。

花粉 管 _ 般 是 经 过 种 孔 〔 球 孔 ) 进 大 胚珠 的 ， 珠 孔 是 凸 陈 珠 心 上 部 球 萎 的 迈 绿 没有 衔接
起 来 而 形成 的 。 花 稚 管 的 这 种 生长 方式 称 为 珠 孔 受精 。 少 量 植物 上 ， 花 粉 管 不 经 过 球 天 》 而
是 以 迁 通 的 方式 一 一 经 过 肽 球 的 合 点 ; 这些 情 况 下 ， oyttermiemea nie
称 为 非 珠 孔 受 精 ， 而 这 种 现象 称 为 合 点 受精

合 点 受精 最 初 是 Treub 在 木 腑 黄 上 爱 现 的 ， 然后 C.T. Hararra 在 樟 符 ， 赤 i, Beet,
千金 检 ， 胡 桃 等 其 他 植 欧 上 也 看 到 了 。 在 Hanarz 尼 现 了 单 珠 被 代表 的 合 点 受精 之 后 BE .
想 把 花粉 管 的 这 种 生长 用 在 系统 发 育 的 研究 上 ， 认 为 它 是 原始 的 特征 ， 因 此 ， 世 就 用 有 作 为 ”

推 泛 相应 的 科 古 老 程 度 交 证 据 。 但 是 这 个 观点 现在 被 放下 了 。 已 知 ， 最 十 老 的 代 雪 ， 甚 至 裸

子 植物 的 花粉 管 都 是 通过 球 孔 长 入 肽 珠 的 。 同 样 地 现象 也 是 原 站 的 双子 叶 Ramales Ai 所 特有
的 。
相反 地 ， 一 些 其 而 先 花 粉 管 生长 是 经 过 珠 孔 的 专 化 类 型 中 ， 也 可 看 到 合 点 受精 ， 合 点 受
精 的 植物 上 胚 练 中 的 珠 孔 保留 着 ， 它 不 抠 行 蕊 能 ， 或 者 甚至 赛 住 了 。
虽然 以 上 列 泽 植物 的 花粉 管 是 经 过 合 点 长 大 胚 球 的 珠 习 ， 但 是 ， 他 们 在 胚珠 中 继续 衣 已
的 生长 一 直到 用 豆 的 珠 孔 一 端 ， 大 且 把 自己 的 内 含 物 注 入 饰 器 区 域 。 在 其 他 植物 上 ， 例 丰 平
PET (Alchemilla) ， 花 粉 管 是 经 过 珠 被 长 进来 的 。 甘 兰 〈《Brassica oleraceae) MytER

« 44 。

1 io)

>

一 般 正 常 地 是 从 珠 孔 进入 ， {BASH WAGE He WT SS Lene) 的 花粉 管 可 以 经 过 珠
孔 ， 也 可 以 经 过 合 点 而 进入 。

珠 孔 塞 也 是 花粉 管 在 细胞 问 生 长 的
一 种 适应 ， 这 还 是 1848 年 由 Hofmeister
最 都 描 壕 的 。 珠 孔 塞 是 胎 座 的 过 分 生
长 ;一 般 呈 现 为 一 个 伸 兵 的 细胞 ， 它 插
FE TEPER ARATE IL << AL ER,
Aik Fe CEuphcrbiaceae ) Al a AA

( Thymelacaceae) 的 代表 具有 珠 和 孔

ge f
Ase, AER ik 样 的 a , |
长 ， 基 至 一 直 伸 到 花柱 孔道 去 了 。 美 国 图 1 素 孔 受 精 和 合 点 受精 《根据 C. 世 .Hiamaurmaa)
ci aa weed Done 5 fie BS YD TED ES BE LARA
= 伸 长 ， 久 转向 花柱 那 部 分 的 EERO.

FREER, Wet Tee Re Ha
FAA AS. PMR S ERT BE PAMIRILA EARLS.
ANTE ILIL RA, DE ERATURE ER IE. 看
来 ，Nicotiana 属 的 种 中 ， 衬 垫子 房 壁 内 表面 的 表皮 也 分 泌 有 利于 花粉 管 营养 的 OR.
管 向 大 量 胚珠 移动 时 ， 是 沿 着 朝子 房 壁 有 突起 的 细胞 进行 。

质 引用 的 事实 ， 青 加 上 把 合 点 受精 植物 的 其 他 性 状 比较 一 下 之 后 ， 肯 定 地 说 明 ， 非 珠 孔
受精 是 由 珠 孔 受精 产生 的 。

在 自然 界 的 自然 条 件 下 ， 任何 植 入 都 不 是 只 由 同类 植物 花粉 授粉 的 ; 多数 情况 下 都 会 湿
有 其 他 物种 的 花粉 。 和 根据 某 些 研 究 者 的 意见 ， 这 种 混合 花粉 应 该 对 花粉 和 受精 过 程 产 生 一定
的 影响 。

革 些 实验 性 的 人 工 授粉 试验 就 是 以 这 各 假设 为 基础 的 ， 这 些 斌 难 的 旧 的 就 是 揭露 彼 子 植
物 ， 特 别 是 栽培 植物 授粉 过 程 的 特性 。 到 目前 为 止 ， 儿 了 乎 所 有 这 类 试验 都 没有 同时 进行 细胞
胚胎 学 的 精 助 研究 ， 因 此 ， 从 它们 所 得 出 的 理论 见 解 和 结 诊 是 基于 所 培养 后 代 的 形态 描述 和
统计 学 的 计算 结果 。

AK LPR VA. B. 是 以 选择 性 受精 方法 进行 被 子 植 物 授粉 试验 的 首创 者 ， 他 也 是 在 果树 授粉
串 首 先 采 四 混 合 花粉 方法 的 。 他 这 样 写 道 ， 从 1932 年 第 一 次 结实 的 ， 逢 且 是 用 梨 ， 山 德 ， 花
桥 ， 票 子 ， 樱 桃 ， 李 子 的 混合 花粉 授粉 的 位 果树 上 有 果子 时 发 现 ， 某 些 姑 果树 的 位 果 中 有 1
二 2 个 种 子 的 形状 是 奇 区 的， 完全 不 象 杂 果 种 子 ， 而 在 Ne 58 的 替 果 树 、 沙 夫 兰 ，” 安 东 庶 夫
FRA LAAT 3 个 果实 ， 所 有 的 3: 迷 种 子 都 是 这 种 特殊 形状 的 。 从 其 余 的 树 上 收 了 26 粒 种
Fy 因为 这 些 苗木 中 有 许多 种 子 好 象 在 果实 中 就 已 经 发 芽 了 ， 则 只 好 于 8 月 25 日 把 它们 播种
在 木 匣 中。 5 月 14 日 把 8 株 种 间 杂 种 的 苗木 移 我 在 苗床 中 《1933 年

在 困难 的 种 间 杂 交 中 ， 米 丘 林 常常 把 极 少量 的 母 株 花粉 加 入 父 本 的 花粉 中 ， 获 得 了 腿 好

结果 。 根 据 米 丘 林 的 意 见 ， 这 种 方法 可 以 更 好 的 刺激 峻 蕊 桂 头 ， 莽 且 引起 它们 分 泌 对 每 个
es ee cee eee

2

SKIL PEIB HH, AREA A DAA HS, Ib ARAL RR RK
Nis, SABIEB. Plu, KEARSE, mE TERE.

KES HL, (oth 528 MED MAH EOS Meth, “EER. ee
BACK LAR RSE, MERA K, JPA TE BET eS AR
绿 关 系 相 近 品 种 花粉 的 大 纸 包 中 ， 后 者 的 反 发 油 把 将 用 来 授粉 的 花粉 气味 压倒 ， 拜 百 还 有 利 ，
于 授粉 过 程 。 为 了 简化 ， 在 授粉 前 可 以 把 需要 的 花粉 和 与 碟 本 素 绿 相近 的 花 狠 镁 工 江 /4 的 此
PRA.

AAT 2A ERE RMA ES , GRRE SA,
METRE MIA, FD ENNAD REPEL. LERARLOMET, HBR
丘 林 的 继承 者 在 这 方面 作 了 许多 工作 。

可 以 在 一 定 品 种 的 子 房 上 ， 用 自己 和 其 但 品种 的 混合 花粉 授粉 的 试验 来 证 明 商 卓著 选择
受精 的 能 力 ， 某 些 情况 下 ， 培 译 从 这 种 杂交 所 得 的 后 代 时 ， 很 明显 地 看 到 由 其 他 花粉 精子 受
精 而 产生 的 性 状 ， 在 另 一 些 组 合 中 ， 完 全 保留 了 峡 本 类 型 的 性 状 ， 这 说 明 是 直 同一 品 种 的 入
粉 授粉 的 。

# BaGagsia nan oie th , 春 麦 品种 Ness hu WEEMEW SS RMB YD Nucunungh
PR BEM AGH JA Opunaneym 品种 的 春 麦 花粉 授粉 进行 杂交 。 bet 46 By 正好 放 在
”年 幼 的 子 房 上 ， 这 种 情况 下 ， 第 一 代 的 后 代 中 看 到 了 明显 的 多 样 性 。 当 没 进 行 中 间 的 二 次 授
粉 时 ， 则 产生 了 偏向 尽 本 品种 pero hur 的 均匀 一 一 致 后 代 ， 这 与 正常 的 对 照 厅 变 和 2 和
DpaaaIeyx 所 得 的 后 代 一 样 。
这些 试验 的 结果 证 明 ， 预先 用 异 绿 花粉 给 幼年 的 柱头 授粉 可 以 加 强 父 性 遗传 ， 这 种 情 驳
下 ， 就 是 加 强 了 另 一 个 品种 小 麦 3pmrareyx 遗传 性 。

， ， 这 类 试验 中 采用 相应 的 胚胎 学 证 究 ， 自 然 ， 会 在 阐明 这 种 选择 性 受精 过 程 的 所 有 复杂 性
EFT. : bar

BaOagxauan 的 另 一 个 试验 里 ， 祥 小 麦 @eppyrareyx 在 用 自己 的 花粉 授粉 之 前 克 预先
AAA Hytanc GacepresacxzEt CMR. A, KAT RM, eA, M
~ 387) fy HH Deppyruneym BLE, Rt yRAE TY REZe, ee, Bf» MAB RAR.
AAR AAO ERA. WARE, FPL HERORENO EVE, PERCE, DASRAN
HTS TRE ES, eh DS By ay al eg BE, ae

RARE FOO IU HEH, AEE OL, Be PETS APR AM FA
外 ， 还 进行 着 另 一 个 过 程 ， 就 是 几 雄 生物 体 另 一 种 方式 的 结合 ， 它 在 母体 生物 体 上 上 禄 下 直接
的 痕迹 。 在 这 里 ， 有 两 个 父 本 类 型 参加 了 ， 其 中 一 个 参加 了 正常 受精 的 直接 过 程 ， 而 另 一 个
间接 地 ， 就 象 蒙 导 者 一 样 ， 在 受精 以 前 ， 对 卵细胞 的 形成 产生 适时 的 作用 ， 从 而 给 予 合子 新
的 特性 ;

Ba6azx5fatr5t 用 3 BRITE AVM, JL SRB AE Be IR BES A Ze A AB AE,
获得 了 良好 的 结果 。

At, %4 Iucuynn pAb Bhs A EAE B 257 DO a, PASS DpzrHareyx 的 花粉 授
粉 ; HE, FEA ZAREK, 12 HIRE EMEA By ED. BH28.1%. (METAR, MR
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- Anaxadbett5 Actpes 全 进行 了 下 列 混合 花粉 的 试验 。 因 为 用 冬小麦 Toctnanyh
0231 HARA 3pmrpocmrebxy 1160' 正 交 与 反 交 所 得 的 杂种 植株 是 完全 不 成 活 的 ， 则 售 利
用 了 混合 花粉 授粉 ， 混 合 花粉 是 由 等 量 的 春 麦 3pzrpocrepxyx 1160 MHS Hh 种 组 成
的 。 结 果 产 生 的 杂种 植株 是 有 生活 力 的 ， 寿 旦 还 具有 冬 麦 的 发 育 类 型 。 因 此 作者 们 认为 ， 从
你 麦 0237 品 种 与 春 麦 1160 品 种 杂交 所 获得 可 能 成 活 的 明显 杂种 植株 中 ， 有 按 春 性 类 型 发 育
的 ; 节 有 按 冬 性 类 型 发 译 的 ， 这 只 有 春 麦 和 冬 麦 品种 的 花粉 数 一 同 参加 了 母 本 品种 0237 的 受
精 时 于 可 能 。 这 个 结论 是 从 下 列 观点 则 发 的 ， 就 是 谱 ， 受 精 过 程 中 ， 每 个 卵细胞 不 只 接受 一
个 精子 ， 而 且 可 以 接受 大 量 的 精子 。 这 个 研究 还 要 等 待 细 胞 胚胎 学 上 的 证明。 可 能 ， 上 壕 观
AMTETRR UM. B. 米 丘 林 认为 那 社 ， 应 该 从 第 理 的 基础 上 着 想 ， 而 不 是 从 形态 学 上 着 想 。

二 些 植物 柱头 的 选择 能 力 决定 于 花 的 年 龄 。 黑 考 和 小 麦 杂交 时 产生 很 大 的 困难 ， 因 而 在
后 者 的 成 训 柱 关上 ， 黑 麦 的 花粉 炒 不 萌发 。 用 黑 考 的 花粉 给 年 幼 而 告 未 开 帮 的 小 麦 柱 头 授粉
时 ， 就 是 说 ， 在 开花 -- 到 三 天 以 前 授粉 ， 花 粉 背 发 相当 容 为 。 这 个 试验 证 明 ， 小 麦 的 选择 能
力 产 生 在 开花 的 时 候 ， 在 它 的 年 幼 的 肉 芒 上 无 论 用 自已 的 或 是 黑 麦 的 花粉 大 约 一 样 地 容 力 授
粉 。
至 米花 成 熟 的 最 初 让 天 ， 由 于 维 蕊 的 选择 能 力 ， 自 已 品种 花粉 的 授粉 占有 上 央 势 。 稍 迟 一
. 玫 馆 后， 选择 性 就 降低 了 ， 拜 且 从 第 11 天 起 柱头 就 对 自己 和 别 的 花粉 授粉 具有 同等 的 程度 的
接受 能 力 。 |

| Pory6unckat 以 米 正 林 的 方法 为 基础 一 一 在 远 绿 杂交 中 采用 混合 花粉 一 -， HEA
Kexnpetitep 所 发 现 的 不 同类 型 混合 花粉 在 杂交 中 可 以 促进 更 好 结实 的 观察 ， 进行 了 一些 试 ”
验 ， 更 精确 的 分 析 了 这 个 现象 。

竺 爱 现 ， 人 工 条 件 下 培养 两 个 种 的 混合 花粉 可 以 加 强 这 两 种 成 分 花粉 的 萌发 和 花 Be
MEK. dn, (SERS (Camponula persicifolia) 上 发芽 率 有 63 邓 ， 而 柳 穿 鱼 〈《Linaria
vulgaris) 有 19955， 则 两 种 花粉 混合 时 它们 两 个 发 芽 牵 的 百分数 相应 地 提高 到 14% #65 20.

利 看 到 过 其 他 的 比例 。 柳 穿 急 在 试验 中 有 4T 驳 发 苯 了 ， 首 落 (Medicago sativa) 有 66.5
能 。 把 两 个 种 的 花粉 混合 起 来 时 ， 第 一 种 花粉 生长 得 不 好 ， 只 有 39.5 驳 发 埋 了 ， 而 在 首 荐
上 ， 相 反 地 ， 发 现 增加 到 了 T8.595。 这 样 ， 第 一 种 成 分 对 第 二 种 产生 了 刺激 作用 ， 而 第 二 种
却 抑制 了 第 一 种 成 分 。 花 粉 管 的 长 度 也 是 同样 的 情形 。

这 类 探索 性 的 试验 的 结果 证 明 ， 看 来 ， 各 种 花粉 所 分 泌 的 物质 在 性 质 上 是 不 同 的 ，

同样 也 进行 了 疼 明 播种 密度 对 花粉 营 发 昔 和 花粉 管 长 度 的 试验 。ToxyGzacrxait 在 被 子 “
植物 1 个 种 和 1414 个 属 的 各 种 代表 ， 特 别 是 在 毛 地 黄 、 首 苞 、 风 谷 草 上 的 观察 证 明 ， 密 播 提高
发 芽 百 分 数 和 花粉 管 的 长 度 。 试 验 是 用 其 滴 流 法 在 15 宛 的 蔗糖 水 洲 液 中 进行 的 ; 看 来 ， 大 量
的 花粉 ， 显 著 地 提高 了 花粉 所 分 泌 物 质 总 体 的 浓度 ， 寿 且 有 利于 花粉 的 发 昔 和 花粉 管 的 生
长 :

在 这 里 ， 重 提 一 下 上 面 引用 的 Kexspeitrep 的 试验 ， 他 和信 把 数 过 数目 的 花粉 粒 放 在 木 槛
MLL, HEMET EHS ENS HK RB.

WATE, ABE A Ah HN A PET, APSE TK, CERESR bik EA NE

* 47 天

粉 ， 在 另 一 些 博 驶 下 ， 放 上 限定 数量 的 ， 不 超过 子 房 中 胚珠 数目 的 花粉 。 第 一 种 大 量 花粉 授
” 闪 的 结果 ， 产 生 了 对 该 种 来 说 在 主要 特征 上 均一 的 后 代 。 相 反 地 ， 在 限量 授粉 下 ， 获 得 了 在
大 多 数 性 状 质量 指标 上 变化 很 大 的 后 代 ， 与 供 试 品 种 的 典型 标准 有 显著 的 区 别 。 这 些 试 验 需
要 更 仔细 的 研究 ，

某 些 情况 下 ， 例 如 果树 和 浆果 作物 杂交 时 ， 采 用 大量 的 花粉 授粉 。 当 德 状 醋 栗 限量 授粉
时 ， 浆 果 的 结实 率 占 授粉 花粉 数 的 39.1 一 42.4 驳 ;自然 授粉 时 结实 牵 提 高 到 59.2 一 64.8 驳 ;
假若 花粉 数量 加 多 ， 则 结实 率 可 达到 75 一 82.6%， 就 是 阅 ， 与 第 一 个 试验 处 理 相 比 ， 结 实 这
二 加 本 几乎 一 倍 。

SURE EER Ase, TERRI T, Geiser 49, tee snows yA
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AN EL, FADE. Alb, Pe EH BH
B+, XPEBRRADERA SE AA MEHMED EE REM LW DAT
来 达到 这 个 目的 ， 把 狗 子 从 两 边 拉 紧 ， 举 到 穗 子 的 高 度 在 田中 移动 。 在 其 他 作物 上 ， 制 定 了
另 一 些 方法 。

以 上 所 引用 的 选择 授粉 和 混合 授粉 试验 的 网 子 ， 在 以 后 观察 深 当 省 加 时 ， 可 以 作为 更 公
面 着 手 研究 受精 问题 的 材料 。

米 丘 林 和 Keinrpeiirep 首先 在 被 子 植物 不 同类 型 和 种 的 授粉 中 采用 了 混合 花粉 ， 然 后 一
些 其 他 的 继承 者 从 实 跨 的 目的 钳 安 ， 也 采用 了 这 一 措施 ， 导 致 进行 了 目的 在 于 揭露 这 个 现象
生理 本 质 的 试验 ， 关 于 这 些 ， 上 面 已 经 谈 到 了 。

ss ROOFS MINTER Tack: Heaunleuitatee—. SOMA WIE, RAE

“ 粉 的 黄色 或 有 时 是 梅 色 ， 是 因为 其 中 存在 类 胡 葛 下 素 。 同 一 个 属 的 代表 上 ， 花 粉 中 胡 昔 下 素
含量 的 变动 常常 是 相当 大 的 。 例 如 ， 向 日 艺 ， 百 合 ， 锅 更 儿 的 花粉 中 ， 胡 葛 卜 素 和 其 他 类 大
萝卜 素 的 含量 最 高 。.

虽然 类 胡 蔓 下 素 主要 集中 在 花 狠 的 外 壁 中 ， 但 是 ， 看 来 它们 对 萌发 的 意义 是 很 重要 的 ，
因为 它们 可 以 与 柱头 的 分 泌 物 一 起 创造 特殊 的 环境 。 因 此 ， 产 生 了 这 样 的 想法 ， 在 给 花 狠 发
芽 创 造 必需 的 条 件 中 ， BEATA il 2 He TE, Mm Hea CEMA Se oth
起 了 作用 。

这 类 的 观察 第 解释 采用 不 同 种 花粉 温 合 时 所 发 生 过 程 ， 指出 了 途径 ， 例 妇 就 稍 TomyGaa —
cxKi 间 的 试验 中 所 证 明 的 那样 ， 某 些 情况 下 ， 互 相 促 进 ， 而 另 一 些 情况 下 ， 单 方面 的 促进 ;在
| 第 三 种 情况 下 ， 单 方面 的 抑制 ，

为 了 揭示 柱头 组 织 和 生长 的 花粉 之 问 代 裔 的 性 质 ， 其 他 一 些 研 究 者 ， 售 经 一 方面 采用 了
同型 花 自 交 时 不 能 结实 的 材料 (例如 播 列 刘 颜 )， 另 一 方面 采用 了 具有 大量 花粉 ， 可 作为 研
络 授 粉 性 质 时 生化 耸 析 的 植物 〔 例 如 百合 ) 。

在 自 百 合 (Lilium candidum) 上 进行 了 胡 葛 下 素 作 用 的 研究 。 在 这 个 植物 花粉 中 胡 划 让
素 脂 复合 体 的 影响 下 ， 柱 关中 的 物质 代谢 活化 了 ， 特 别 是 表现 在 柱头 乳头 的 呼吸 强度 增加
上 ， 这 时 ， 扎 头 被 粘 波 所 复 盖 。

下 列 事 实 可 以 说 明 百 合 授粉 的 复杂 过 程 ， eee ee AR EAE
COREA AARTEEIER:, FORM ARM Met In ERR ESE BEI be 9

- 48 ，

花 蔓 时 ， 蔡 头 乳 头 的 活性 才 提 高 . 因此 ， 再 合 花粉 中 ， 还 有 其 他 同样 必需 的 物质 。

百合 花粉 的 分 拨 物 扩散 地 进入 乳头 中 ， 寿 且 在 几 小 时 内 就 被 它们 所 吸收 。 抽 提 上 出 类 胡 葛
下 素 之 后 ， 百 合 花粉 的 发 芽 能 力 并 不 玉 失 。 因 此 产生 了 这 样 的 结论 ， 花 粉 类 胡萝卜 素 的 效果
不 是 直接 的 ， 而 是 道 过 加 了 柱头 生命 活力 而 产生 的 。 试 验 也 证 明 ， 在 自然 界 的 条 件 下 ， 用 类 .
大 葛 下 脂 处 理 柱头 ， 然 后 用 预先 去 拓 自 巳 类 胡 蔓 卜 素 脂 的 有 生活 力 的 花粉 授粉 ， 与 用 正 党
花粉 授粉 相 比 ， 杜 头 吸 呼 强 度 的 增加 是 一 样 的 。 SRD | EE
花粉 授粉 的 结果 时 ,发现 第 二 种 情况 的 受精 比 第 一 种 高 四 倍 。

用 正常 花粉 给 割 挤 柱 头 花柱 的 受伤 表面 授粉 ， 根 本 不 能 受精

以上 所 引用 的 白 百 合 试验 结果 证 明 ， 授 粉 过 程 在 从 牺 学 上 是 复杂 而 多 方面 的 观 旬 .

另 一 个 研究 授粉 的 好 材料 是 播 列 朝 颜 (Petunia violacea) ， 信用 它 进行 了 一 些 试 验 。
瑟 .M.IIozxrxon 采用 酵 奶 法 发 现 播 列 朝 颜 出 现 了 B 组 的 维生素 。 授 粉 使 这 组 维生素 在 柱头 和 花
桂 中 显著 地 瑞 加 了 。 拭 且 增 加 的 程度 也 决定 于 授粉 本 身 ， 因 为 在 异 花 授粉 时 ， 维 生 素 的 含量
显著 地 升 高 ， 而 自 花 授粉 时 坎 长 较 少 。

Maxairona 把 另 一 个 花 的 柱头 移植 到 花柱 上 时 ， 在 自 交 下 消除 了 不 孕 性 。 HAM EE
被 用 在 另 一 些 授粉 的 试验 中 ， 我 们 列举 其 中 的 一 些 例子 。 当 花粉 管 长 入 自 交 不 孕 的 播 列 朝 颜
花柱 中 之 后 ， 这 个 兹 辆 在 10 毫 米 的 高 度 上 制 下 来 ， 大 且 浸入 10 乡 的 葡萄 糖 中 。 假 车 割 下 的 花 ，

桂 是 经 过 自 花 授粉 的 ， 则 花粉 管 从 花柱 中 继续 长 到 人 工 培养 中 去 ， 在 后 者 中 长 得 很 短 ; 假若

花柱 是 异 花 授 粉 后 取 下 来 的 ， 则 花粉 管 会 继续 生长 ， 因 此 它 的 长 度 也 是 很 大 的 。

另 一 个 试验 是 这 样 ， 自 花 授粉 以 后 ， 在 10 毫 米 的 高 度 上 把 花柱 上 部 割 下 ， 并 且 很 快 地 移
植 到 另 一 个 花柱 上 . AR EHR eI EH AMET ARE
米 ， 在 第 二 种 情况 下 ， 长 达 42 毫 米 。

其 他 疗 明 花 粉 萌发 和 花粉 作 生 长 问题 的 尝试 中 ， ar USHA BE DRA RHA cae do
PMB. Plu, MICO eh, OST eZ Ae CRAN DR.
APBFETE HES I TE PEE es, 也 称 为 中 柱 (Columella) ; 后 者 的 生长 在 这

里 不 决定 所 中 杜 的 细胞 分 裂 ， 而 主要 的 是 决定 于 它们 向 基部 的 伸 长 。 这 类 有 物质 在 加 热 到 100'C
过后 也 不 失去 自己 的 特性 ， 但 是 在 过 氧化 毛 影 响 下 ， 就 显著 的 减弱 。

这 些 物 质 包含 在 花粉 次 昌 并 不 在 花粉 中 ， 而 是 在 粘着 花粉 的 基质 中 ; 上 面 已 提 到 ， 可 以
用 渝 水 从 花粉 其 中 把 它们 提取 出 来 ， 而 花粉 区 发芽 力 埋 不 去 失 。

。 因此 ， 这 种 兰 科 植 物 的 授粉 方式 可 以 想象 为 下 列 情 形 ， 花 粉 块 在 柱头 分 泌 物 的 水 分 中 吸
朋 ， 在 这 里 ， 粘 着 物 溶解 ， 显 然 这 有 利于 花粉 数 的 萌发 。

因为 随 着 花粉 意 的 长 大 ， 中 柱 和 子 房 也 继续 境 长 ， 凸 珠 也 同时 形成 和 分 化 ， 不 能 只 用 分
溪 有 物 的 作用 来 解释 这 些 过 程 的 产生 。 汀 来， 以 后 的 发 育 ， 是 千 子 其 组 织 的 内 含 物 与 花粉 管 组
织 的 内 含 物 复杂 的 相互 作用 来 进行 的 。

售 经 进行 了 目的 在 于 研究 花粉 答 在 属 间 杂 交 中 行为 的 试验 ， 以 曼 陀 罗 作 为 母 本 植物 ， 花
粉 是 由 各 种 植物 上 到 来 的 ， 匣 科 的 花粉 比 其 他 科 物 种 的 花粉 萌发 苯 得 好 并 且 也 快 。

在 受 陀 罗 上 ， 用 缩短 柱头 到 胚珠 距离 的 方法 ， 没 衣 使 异 绿 花粉 管 长 入 珠 孔 中 去 。 这 种 情 ，
驶 有 利于 这 样 的 假设 ， 就 是 ， 在 正常 授粉 下 ， 胚 囊 对 子 房 腔 中 生长 的 花粉 管 具有 一 定 的 向 化
作用 。

!

某 些 情况 下 ， 不 只 是 在 同一 属 的 不 同 物种 上 上， 而且 就 是 在 分 类 关系 上 较 远 类 型 的 物种 杜
AREER ETRE Dy EK FPL BEE A TERE HOES, DARA TEA a ETA
”位 狂 质 的 代谢 ,而 另 一 部 分 决定 于 花粉 自己 具有 开始 生长 物质 本 身 的 消 备 。 但 是 ) 芬 类 关系 止

较 远 类 型 的 花粉 管 ， 甚 至 科 一 直 长 到 非常 靠近 胚珠 的 地 方 ， 但 不 能 进入 它们 的 珠 孔 ， 至 手 胚 ，

隔 就 更 不 用 说 了 。 从 这 里 可 以 作出 结论 ， 当 花粉 管 生 长 结束 而 要 进行 受精 时 。 在 上 峻 配子 体 范
围 内 ， 看 来 产生 了 该 类 型 式 型 的 代谢 特征 。

78 JLT ESS SE A ER = 是 一 些 植物 所 特 有 的 。 ee
(Juglans nigra) , FX sii (Myosurns minimus) , 733% (Fagopyrum) , A Re ( Oe-
nothera) , fby (Ulmus) 等 。 这 个 事实 是 值得 注意 的 ， 因 为 不 同 品 种 玉 AE
花粉 授粉 试验 般 料 ， 对 有 关 儿 个 父 本 类型 参加 受精 的 推断 是 有 利 的 。

关于 柱头 接受 授 粉 能 力 时 间 长 短 方面 有 个 别 的 报导 ， 这 些 报 导 证 实 ， 有 时 在 花 开 放 几 天

之 前 ， 福 头 已 经 具有 接受 兹 粉 的 能 力 了 。 另 一 方面 ， RPDF ie] NE, CFF BES |

接受 花粉 能 力 的 时 间 有 时 较 短 ， 有 时 相当 长 。

Din, BSE, Hk, 长 地 十 在 适 宣 的 生态 条 件 下 ， 也 只 局 阴 在 两 天 之 内 :在 时 雪上
这 种 能 力 保留 大 约 十 天 ， 同 时 在 出现 柱头 时 表现 得 最 强烈 ， 并 且 连 续 保留 四 天 ， 而 以 后 接受 ”，

能 力也 速 下 降 ， 在 适合 的 条 件 下 ， 还 能 和 片 续 12 凡 夜 。

对 卵细胞 在 肽 吉 中 保持 受精 能 力 的 性 质 没有 研究 过 。 7k CSE E RAE
AEH AAEM HER.

TERE, Hy, SNARE GES WR LEE.

” 单 珠 被 的 代表 ， SF Em oar, BUFO BSCR AL EIT IARDO MEET
授粉 后 才 开 始 ; “GOW CE Te. CBS, FEM EK ORLA.
AGMOMAR, BARORP RAIERHS, heres AS OA Le SI.

小 麦 年 功 未 开放 花 的 柱头 ， 花 药 还 未 成 熟 ， 已 经 能 够 接受 花粉 。 世 .A.Joxryirzz 以 研究

BF

试验 的 结果 使 得 有 根据 认为 ， 在 年 幼 的 柱头 上 黑 麦 花 焰 容 力 萌 发 ， 而 FE Be AAO EE MH

上 ， 就 是 说 ， 开 始 开 花 之 语 ， 这 种 能 力 就 洽 失 了 。 因 此 得 出 结论 ， 峻 性 成 分 的 选择 能 力 只 是
从 开花 时 才 出 现 的 ， 小 麦 年 幼 的 子 房 ， 一 般 来 说 用 自己 的 花粉 或 用 黑 麦 的 花粉 都 一 样 地 可 以
授粉.
个 别 植物 上 ， 柱 头 分 泌 物 质 总 体 的 活性 才 现 得 特别 强 。 手 玖 朝 BL (Petunia violacea) ，
可 以 作为 这 种 例子 ;这 个 植物 的 桂 头 ， 除 了 自己 的 花粉 久 外 ， 还 引起 其 他 各 种 植物 ， 例 如 ，
BAB See, ih, WAAR 6 AY Ft B11 Ai FE HO ee. A Tory ouncnit
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郑 注 ， 同 样 不 改变 它 的 化 学 性 质 。 因 为 在 这 支 后 ， 它 仍 保留 着 自己 的 活性 作用 。
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配子 的 选择 能 力 为 目的 进行 了 下 烈 试 验 。 年 幼小 麦 花 的 柱头 上 )， 每 隔 两 天 授 — KREME

各

I, sie EAS UES EWG PUA AR Tad EGE LEO EM 可 能 ， 这 种 特性 不 是 绝对 的 。
在 水 蕉 荣 属 (Eruea sativa) 上 全 指出 ， 甚至 枪 井 开放 的 前 一 天 它们 还 没有 自 交 不 相 容 性 ;在
FEMALE, DUS TTR BENT. sei aaatesaniets 全 二 全 本 直人 ms -
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受精 时 氏 现 得 厅 同 。 某 些 情 况 下 ， 花 粉 管区 能 在 花柱 中 只 运行 不 远 ， 而 另 一 些 情 驳 下 ， 花 粉 ，
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最 后 ) 在 第 三 秘 变 异 中 ， 竹 可 以 无 阻碍 地 进 叉 胚 妹 中 去 ， 但 是 ， 在 这 些 情况 下 ， 种
子 很 少 形成 。 yale EMA 5 GER FINE fal (CaO ee tat eA,
本， 和

某 些 和 研究 老 把 自 交 《特别 是 果树 一 一 友子， 研 栅 桃 和 其 他 引 at) PORE Mae
生长 缓慢 的 情况 联系 起 求 。
个 别 植物 ， 例 如 毛 地 黄 (Digitolis purpurea ) 柱头 中 ii sabe pasteles RAE:
HbA, NFL, IEEE UIE KT LN, the ees 在 -
HBA, MBH, PPIAMA OAT a.

AEX AF ELAS ULM Nicotians Langsdorftii eae yah, CEE, 与
花粉 管 正 常生 长 的 同时 ， 还 发 现 了 明显 的 负 向 化 性 。

第 一 个 确定 自 花 不 孕 决 定 于 外 措 环 境 的 功业 应 属于 达尔 廊 。 在 其 他 的 例子 中 ， 他 指出 ，
Passiflora 属 的 某 些 种 用 自己 花粉 授粉 时 是 不 孕 的， 但 温度 变化 了 或 媒 接 在 另 一 个 砧木 上

> 就 使 它们 变 成 可 孕 的 了 了 。 基 些 植 驳 ， 例 如 盟 查 (Papavagum ) 或 Thunbergia alata
(li eee iki mma ii alesis Boi
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图 18。 46M FER AO EK CARER, C, Moguxerexnit)

a—Nicotiana Langsdorffii 花粉 管 在 山 烟 柱 花 中 沿 自然 方向 生长 一 一
向 子 房 腔 ， Ti FEF 180° G 向 柱头 方向 生长 ; 6 一 Nicotiana
glauca 的 花粉 管 在 Nicotiana disualovii 和 花柱 中 的 生长 。 下 面 的 花粉
eas th T 着 且 开 始 向 柱头 方向 生长 。

* Bl 。

达 东 文 在 比较 了 旦 票 科 的 金 英 花 (Eschscholtzia californica) 在 巴西 和 英国 的 自 花 不
“了 孕 性 乔 料 之 后 假定 ， 低 温 促 进 这 企 植 驳 的 自 花 不 旬 性 。 当 结束 了 自己 对 被 子 植物 自 兹 不 孕 性
研 客 的 分 析 时 ， 达 和 尔 文 指出 ， 大 多 数 情况 下 ， 它 决定 于 影响 植物 的 条 件 ， 井 且 进 一 步 阅 ， 周
围 环 境 能 够 很 容 叉 地 ， 霸 且 是 这 样 独 等 地 影响 繁殖 器 官 的 事实 ， 在 各 方面 都 是 很 重要 的 。 这
里 ,号 [用 达尔 文 下 列 告 途 是 很 合适 的 “自然 界 中， 恶 怕 再 也 没有 上 比 性 成 分 对 外 界 影响 的 敏
EMCEE MENEAME HT. BPS, ae RE Cameo
的 植物 ， 但 是 用 本 种 中 任何 另 一 个 个 体 的 形 粉 授粉 就 可 以 结实 的 时 候 ， 其 性 成 分 应 该 是 多 么
敏感 阿 ， 假 若 使 这 类 植物 受到 改变 了 的 条 件 作 用 时 ， 虽 然 条 件 的 改变 可 能 是 不 类 的 ) 但 是
它们 或 多 或 少 的 就 成 为 不 孕 的 了 。 同 种 三 形 花柱 异 长 的 植物 上 ， 属 于 同一 物种 的 三 类 夷 芒 花
粉 对 胚珠 的 作用 是 不 同 的 。 在 一 般 的 植物 上 ， 当 把 另 一 个 变种 ， 或 只 是 把 同一 变种 不 同 个 体
花粉 与 自己 本 身 的 花粉 同时 放 到 柱头 上 去 时 ， 则 前 者 比 自己 本 身 的 花粉 具有 更 强烈 的 作用 。
在 那些 具有 几 千 个 同 源 种 的 大 科 系 中 ， 其 中 每 个 柱头 毫 无 错误 ， 并 且 准 确 地 可 以 把 让 已 未 身
花粉 与 每 一 个 其 他 科 的 花粉 区 别 开 来 ”。

虽然 最 近 十 年 来 对 被 子 植物 授粉 问题 给 予 相 当 注 意 ， 但 是 这 个 问题 的 生理 和 生物 学 方面
却 在 其 些 程度 上 还 很 不 背 楚 。 这 种 状 驶 的 原因 是 ， 受 到 关于 本 物种 所 有 配子 的 等 价 性 ， 关 于
只 有 细胞 核 参 加 受精 作用 ， 和 最 后 ， 关 于 以 一 定数 目 预 定 因子 组 合 来 解释 自 交 下 不 相 容 性 等
形式 遗传 学 概念 压力 的 结果 。 无 论 是 在 其 他 一 些 生物 学 现象 中 ， 或 是 在 授粉 过 程 中 ， 这 种 对
所 观察 现象 的 见解 不 能 扩 天 和 加 深 我 们 在 相应 般 域 中 的 知识 。 相 反 地 ， 按 其 本 质 来 说 这 些 形
式 壮 传 学 的 解释 对 闭 了 芙 正 揭露 和 疗 明 所 研究 现象 的 道路 。 pr
面 也 不 例外 ，

虽然 达尔 站 和 丽人
了 花柱 异 长 现象 ， 虽 然 存在 有 牛 世 邦 以 来 个 别 研究 关 零 散 的 有 价值 的 观察 ， 但 是 在 米 丘 林 没 ，
有 从 新 的 角度 ， 从 对 受精 过 程 惧 正 的 辩证 险 物 主义 理解 卫 发 而 提出 这 个 问题 以 前 ， 现 代 开 花
生物 学 刷 能 在 理论 方面 和 实践 方面 走出 需 则 性 的 新 的 一 步 。 这 种 理解 的 核心 就 是 把 注意 力 着
重 集中 在 选择 性 受精 上 ， 因 为 它 是 多 方面 的 ， 经 常 伴随 有 性 过 程 的 现象 。

旗 然 选择 性 受精 是 米 乒 林学 说 中 主导 的 一 环 ， 那 么 李 森 科 院 士 和 它 的 追随 者 给 予 这 个 秆
域 中 的 实验 班 样 大 的 重视 ， 就 是 可 以 理解 的 了 :但 是 在 这 方面 的 研究 ， 实 验 ， 计 划 工 作 多 少
WT EL: RE Oe ee es
_ 择 受精 主要 问题 之 一 所 必需 的 。 和

不 久之 前 ， 还 把 从 授粉 到 精子 与 卵细胞 和 极 核 结合 这 一 眉 过 程 的 所 有 实质 ， 只 归结 为 花
粉 管 把 纵 配 子 带 到 胚 圳 中 去 的 过 程 。 实 际 上 ， 雄 配子 体 的 作用 是 丰 当 复杂 的 。 虽 然 被 子 植物 ，
峻 雄 配子 在 形态 上 是 骸 端 简化 了 的 ， 但 是 这 两 个 配子 体 所 抠 行 的 功能 是 多 方面 的 ， 莽 且 是 有
分 化 的 。

我 们 对 这 个 问题 所 持 有 的 少量 般 料 ， 引 起 了 作出 某 些 原则 性 结论 的 欲望 。

花粉 粒 在 柱头 上 的 瑚 发 ， 花 粉 管 以 后 在 花柱 中 的 生长 ， 然 后 继续 进入 子 房 腔 和 胚珠 的 过
程 ， 主 要 决定 于 雄 配 子 体 与 钨 子 体 植物 组 织 复杂 的 相互 关系 。 有 物质 的 相互 代谢 ， 不 只 决定 于
花粉 管 的 生长 和 营养 ， 同 时 还 影响 到 子 房 和 胚珠 的 组 织 。 在 肉 配子 体 的 影响 下 ， 在 其 中 所 形
成 的 胚 气 和 胚 相 当 大 的 作用 下 ， 胚 珠 才 转 变 成 种 子 ， 子 房 才 转变 成 果实 。 然 而 这 个 过 程 的 最

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者 阶段 是 花粉 管 在 它 自 己 生长 时 引起 的 。 花 粉 管 对 果实 形成 的 直接 或 间接 影响 ， 可 以 用 直 咸
现象 来 证 实 ， 而 直 感 现象 ， 将 在 有 关 胚乳 一 章 中 详细 谈 到 。 cutee ibe uathe
有 关 的 直 感 性 状 ， 是 与 受精 同时 传 给 果实 的 。

花粉 管 的 影响 ， 在 某 些 兰 科 植 物 上 表现 得 最 明显 。 这 些 植 狗 上 ， 甚 至 琴 珠 和 有 坚 Ze WY
AAPRRRAERE Zar tees 同样， 在 多 胚 现 象 和 其 他 情况 中 ， 也 存在 这 种 影响

达尔 文 在 当时 已 指出 ， 被 子 植物 授粉 时 ， 选 择 性 反应 的 细致 与 精确 性 甚至 在 同一 类 型 不
同 企 体 之 间 都 带 有 绝无仅有 的 性 质 。 异 花 授 萎 的 机 制 主要 也 就 是 以 这 个 生物 学 特 性 为 基础
的 。 低 等 植物 ， 如 在 弗 类 上 的 试验 ， 证 明了 配子 在 受精 过 程 中 对 于 象 类 胡 葛 小 素 这 种 进行 有
性 行为 所 需要 物质 的 反应 能 力 。 同 时 还 确定 了 配子 结合 蕉 备 阶段 的 分 化 性 和 顺序 性 ， 证 明 甚
至 在 营 上 有 性 过 程 也 是 复杂 的 。 更 有 根据 认为 ， 这 个 过 程 在 被 子 植物 上 分 化 得 更 深 列 些 ， 在
来 ， 在 那里 ， 这 个 过 程 是 分 为 儿 个 相连 续 的 阶 女 进行 的 。 种 间 杂 交 时 对 花粉 管 :行为 的 观察 让
明了 这 种 假定 。 这 种 观察 给 目前 把 难 备 受精 的 时 期 分 为 三 个 阶段 ， 提 供 了 根据 。
。 厚 粉 梯 和 花粉 管 与 柱头 和 花柱 之 间 相 互 作 用 的 第 一 阶段 ， 是 奴 配子 体 与 母体 的 雁 匈 子 体
相互 作用 的 阶段 。 在 这 个 有 性 过 程 的 时 期 中 ， 花 粉 粉 管 最 初 才 现 出 嫌 气 性 ， 继 之 ， 是 好 气 姓
《有 时 是 嫌 气 性 ) MERE. BOA REESE SOMME, RED, SSE
二 样 的 成 分 之 间 的 相互 作用 。 最 后 ， 在 有 性 过 程 的 第 三 个 阶段 就 决定 于 两 个 配子 体 和 它们 配
子 之 间 的 相互 影响 了 。 在 有 关 授粉 ， 杂 种 的 凸 胎 发 育 和 胚乳 等 章 中 所 引用 的 观察 ， 特 别 是 山
845 Nicotiana Langsdorffii 杂交 的 观察 可 以 作为 例子 。
实际 上 被 子 植物 的 这 些 过 程 ， 在 自己 的 顺序 性 和 从 一 个 时 期 向 另 一 个 时 期 过 洲 的 渐进 性
上 ;应 该 还 可 以 再 分 化 ， 但 是 目前 由 于 没有 试验 击 料 和 足够 的 观察 ， 还 不 能 进行 分 析 。
ERC, CERES, BRED SHE, RAR RTT IS AMIE PES
PAAR, EM(ARRAT, WAH. WX PEM. 第 一 ， 受
精 行为 不 只 限于 两 性 性 成 分 的 结合 。 这 个 过 程 只 是 隆 过 程 的 结束 环节 ， TIARA bag
萌发 才 是 这 个 过 程 开 始 环节 。 第 二 ， 花 粉 管 所 有 内 含 物 都 参加 了 有 性 过 程 。 假 若 生殖 细胞 在
形成 两 个 配子 后 是 消失 了 ， 则 营养 细 了 驳 以 很 决 就 训 老 的 花粉 客 内 含 物 形式 出 现 的 原生 让 体 ，
在 某 些 时 期 内 对 母体 苞 子 体 ， 就 是 说 对 杜 凑 、 花 柱 、 胚 球 、 子 房 的 体 细胞 ， 和 最 后 ， 对 奴 性
配子 体 -- 一 产生 明显 的 作用 。
因此 被 子 植物 受精 ， 无 疑 地 ， 是 具有 选择 性 的 ， 寿 且 应 该 以 达尔 广 和 检 森 科 院 十 的 理解
来 进行 研究 。 这 种 见解 是 ， 受 精 是 从 花粉 粒 落 在 柱头 上 开始 ， 而 结束 于 配子 融合 。 此 外 ,， 受
精 不 只 是 决定 了 胚 和 胚乳 的 形成 ， 还 决定 了 种 子 种 果实 的 形成 。 因 而 ， 彼 子 植物 FE， 从 广泛
的 意义 上 来 说 ， 受 精 是 由 花粉 焙 蕉 备 萌发 、 花 粉 管 生长 、 将 自己 的 内 侣 物 注入 胚 喜 和 肉 雄性
成 分 的 结合 组 成 的 。 对 这 个 问题 我 们 在 研究 了 有 关 被 子 植物 受精 问题 以 后 ， 还 要 回 过 头 求全
论 。

¢ 58 °

第 四 Be

受 和 精

只 有 当 生 物 学 家 ， 特 别 是 植物 学 家 觉察 了 植物 上 有 性 别 存 在 ， 大 有 卫 进 一 步 研究 子 它们 的 -:
生殖 器 官 之 后 ， 植 物 受 精 的 问题 半 会 产生 ， 然 而 把 性 别 问题 提高 到 科学 实验 水 平 上 莹 的 是 伐
国 科学 院 工 作者 KersDpeirrep; 他 第 一 个 在 植物 育 种 中 采用 了 杂交 方法 Kexrrppeitrep 用 Nicoti -
ana 属 的 代表 进行 种 间 杂 交 ， 获 得 了 具有 中 间 性 状 的 后 代 ， 同 时 也 无 可 置疑 地 证 明了 ARE
别 的 存在 。 虽 然 这 些 非常 重要 的 发 现 还 是 在 1761 年 完成 的 ， 但 是 为 了 择 膀 学 者 们 在 这 个 问题 、
上 的 守旧 心理 ， 使 得 一 些 研究 者 还 主持 工作 了 80 多 年 。 a

Je NSS 9 FE Kes T 88 RPA SFE 9 EVE IEA ORT SAE LE A FES A
RAMA, KAT AGWR. |

SESH EDIE —ny, SERRATE IEE MEND LIN.

GUE 45h » th AWB SRE LIAB TE SL TEE, WE T MEER Ree
的 细节 ， 这 就 是 作为 提出 受精 问题 前 提 的 另 一 个 基石 。

但 是 ， 十 励志 邦 80 年 代 开 始 时 ， 对 这 个 过 程 的 错误 的 概念 还 存在 着 . 统治 的 意见 认为 ，
雄 赎 从 花粉 管 出 来 后 ， 预 先 溶解 了 ， 扩 散 大 四 细 胞 中 去 ， 在 这 里 ， TSAO
AAT. StrasburgeripXAHAMMA. MAPA SMITE, ese A th 学 家
i. H ye iat ee 现 的 ， 他 证 明 ) 裸 子 植物 花粉 等 的 尖端 不 总 是 关闭 的 ， 它 还 是 BH he
的 ，“ 穴 生 棱 ， 或 精 原子 是 直接 进入 卵 囊 中 去 的 ”; 在 另 一 一 个 地 方 ， 他 又 指出 ，“ 受 精 过 程
人
学 说 上 按 置 了 第 一 个 路 标 。 只 是 在 这 之 后 ，Strasburgex 在 彼 子 植物 上 的 发 现 ， 才 又 证 实 了 这
一 点 。 这 样 ， 应 该 承认 Toioa KE 是 受精 的 普 先 发 现 者 。 oes

AG SEE AP AURA RE, SSRI ATF BSL, 189847 Fee Bt Re Hawa
munfs ERE A (Lilium Martagon) fit OLA (Fritillaria tenella) LRAT W 受精 ， 他
最 主要 的 工作 是 在 基辅 大 学 完成 的 。 他 的 报导 十 分 清楚 也 确定 ，“ 当 骏 枝 ……' 逐 计 接 近 卯 枝
“时 ， 极 核 就 移 向 是 费 中 心 ， 在 那里 相 迁 ， 拜 且 与 另 一 个 雄 核 结合 "。 这 个 卓越 研究 者 关于 “ 自
见 与 认识 不 是 一 回 事 ”的 特殊 格言 储 明 地 琢 现 在 他 上 发现 双 受 精 的 例子 上 。 在 被 子 植 物 上
Strasburger, Guignard, Sargant, Mottier, ApFOTEXE 在 自己 的 制 上 请 上 还 在 1898 的 以 前 风
年 就 看 到 了 双 受 精 ， 但 是 他 们 的 确 只 是 看 到 了 ， 而 没 能 认 误 到 这 个 现象 的 规律 性 。 只 有 C.T，
开 azarrEH 理 解 了 它 的 意义 ， 这 不 只 是 由 于 自己 敏 锅 的 观察 ， 工 且 还 因为 他 疫 有 受到 -一般 在
科学 上 对 某 些 所 研究 现象 羡 价 时 ， 很 快 就 形成 为 数 条 的 影响 ，

- 54 。

“我们 不 蕉 备 停留 在 双 受 精 发 现 的 细节 上 ， 这 方面 ， 有 一 些 评 论文 章 ， 然 而 想 简短 地 阅 明
它 镍 发 现 之 后 ， 在 这 个 颌 域 中 近 50 年 来 的 成 就 ，

双 爱 精 发 现 之 后 ， 被 子 植 靳 的 受精 过 程 主要 归结 为 下 列 情
Th. PER EGA SG, —AL EER ra — +h Via iE A
圳 中 去 ， 这 个 功 细 臣 与 自己 的 法 一 起 就 起 坏 了 。 同 时 ， 花 粉 管 也
开放 了 ， 它 的 内 含 物 注 入 胚 圳 中 含有 极 苇 的 中 央 细 胞 时 去。-- 个
精子 走向 卵细胞 ， 兰 且 与 它 结 合 。 两 个 细胞 的 内 含 物 形成 了 一 个
PARMA, BART, FAH SEs, SH
FH eh, AVES ReBLA ROK, MAIER RR YT RPE
Ff 2 ed SL GB Bo AEBS AY ey 9 WE Ey DA Ni Je A
体 和 所 有 的 反 足 细胞 都 被 吸收 了 。

Dahlgren 20 年 前 写 的 文献 评述 中 ， 就 指出 属于 T4 个 科 241
全 物种 中 存在 双 受 精 过 程 ， 自 然 ， 从 那 时 起 ， 所 观察 到 的 数目 更
多 了 。 但 是 双 受 精 作为 被 子 植 牧 的 一 般 规 律 ， 还 不 只 是 在 数量 方 " } le

PUSS HOLE EA Ee EAA 物 上 存在 。 Hanan )

Use (Pebsronia msgaolifolia) MRRPR BAW 个 re 一 花粉 管 ，e 一 助 细
精子 和 8 个 裤 核 结合 ;高 大 鼓 (Euphorbia procera) 上 与 mpi [My SOT Ns ox HAT
结合 ， 柳 叶 荣 科 (Onagraceae ) 与 一 个 极 杞 结合 。 高 倍 放 大 下 《在 两 边 ) ©

从 所 列举 的 观察 得 出 ， 不 管 与 第 二 个 精子 结合 的 极 核 数目 是
多 少 ， 双 受精 在 各 种 类 型 的 凸 囊 中 都 存在 。

双 受 精 的 进一步 研究 分 成 了 好 几 个 方向 。 从 形态
AWS TRIMER: Haparmz 已 经 注意 到 精
FRIAR. HERA, TRA EST ia Ze oe
曰 状 弯曲 的 精子 ， 在 被 子 植物 其 他 代表 上 也 看 到 过 。
相反 地 ， 其 他 的 种 具有 一 般 形 状 的 核 ， 同 时 它们 并 不
具有 明显 的 染色 质 成 分 ， 而 是 处 于 代谢 活动 状态 。 当
精子 逐渐 靠近 极 核 对， 不 仅 其 形状 有 变化 ， 而 且 某 些
情况 下 ， 还 看 到 他 的 体积 也 增 大 ，

Hasamun 人 当 试 图 延明 精子 运动 的 独立 性 ， 当时
图 20 在 欧 百 合 (Lilium Mart- 没 能 获得 直接 的 证 实 ， 1H Ze Oct mx gpa Aen ssany
- agon) 上 的 双 受 精 (根据 C . ova 用 活 材 料 进行 研究 征明， 生殖 细胞 和 精子 细胞 具

T Hasamna) ， 精 个 中 的 一 这 种 运动 的 站

AGRA, 另 一 个 与 ”有 这 种 运动 的 能 力 。 二
早已 结合 在 一 起 的 极 核 结 关于 受精 时 精子 是 细胞 还 是 核 的 问题 ， 在 最 近 30
o 年 发 表 了 许多 工作 : PAH A. Hanaaxtg 学 派 本

身 产 生 了 两 个 不 同 的 方向 。 区 别 可 归结 如 下 。 一 种 方向 的 作者 们 持 种 这 种 观点 ， 认 为 花粉 管
向 胚 圳 移动 的 过 程 中 ， 生 殖 细 胞 的 细胞 质 开 始 破坏 ， 结 采 所 形成 的 精子 成 了 在 花 胞 管 的 共同
PA EL IGT HAE OK

e 55 .

图 式 T 雌雄 配 子 的 发 育 ， 双 受精 ， 胚 与 胚乳 的 形成 。

这 种 情况 下 ， 受 精 过 程 中 无 兴 是 与 卵细胞 核 还 是 与 极 核 结合 ， 只 有 炉 参 加 。 但 是 这 种 支
持 形式 细胞 壮 乱 学 原理 所 得 出 观点 的 绝对 立场 ， 确 到 了 一 些 导致 产生 另 一 种 概念 的 渴 察 。 由
| Onna EMA, CREAR AMOK EE LE, ER i
BHA, HAAS ARB. ROS — mee, Ree
Hsieh G4 Nive sr ceeale este alanine a
属 (Vallisneric) 上 ， 于 1941l 年 所 进行 的 研 客 是 最 近 的 工作 之 --， 文 章 中 附 有 很 好 的 绘图 。 这
个 植物 的 精子 -一 细胞 看 得 很 清楚 ， 知 且 它 们 越过 助 细胞 之 后 ， 直 接 与 卵细胞 相 接触 。 但 是
作者 没 能 看 到 以 细胞 形式 相 结合 的 受精 所 程 ， 而 他 只 是 根据 间接 的 推测 ， 作 出 这 种 结论 的 。
认为 精子 炉 进 双 卵 细胞 后 ， 在 思 细 胞 附近 大 看 不 见 精 子 细胞 的 残余 物 ， 而 极 核 与 精子 核 结
合 ， 在 极 核 极 附近 却 有 第 二 个 细胞 的 残余 物 的 说 法 。 也 属于 这 类 的 推测 。

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Wg | 2 3 4 ， 5 6 y ;

ASRS AS Fa) EARS Hh OT SEA BE — FF — LSS HOTS A » BLA —— HP TR
Pal» Ze WME LER; HOB EL — A PA, 带 三 个 点 的 一 -三 倍 体 的 o 第 二
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sr 一 一 抑 叶 荣 ;
2 一 一 分 布 最 广 证 的 类 型 ;
3 一 一 波斯 贝 母 ;
和 一 一 小 兰 雪 ;
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6 -—-—-2£ 33 (Plumbago europaea ) (ii JR )

T 一 一 智利 Cunnerali
9 -一 一 透明 豆 辩 缘 ;
9 —— Ew ME:
10 ALAR RTL
精子 具有 细胞 性 质 说 法 的 支持 老 认 为 ， 只 是 因为
精子 细胞 的 脆弱 性 以 及 它们 在 固定 时 不 力 保 存 ， 因 些 图 12， 不 同 构造 凸 圳 的 双 受 精
不 能 在 三 何 物种 上 都 能 看 到 它们 。 特 别 是 K.JO .Koc- Ge I dl a
rpoxKona EIIEIES AE APOIO & LE 2 Re ah dears
PENA VE, DUELS ROAMOL. UMW ISAT Be Ae Pe gion itoa, dede
地 确定 了 欧 吉 合 的 精子 也 是 细胞 ， 而 当时 尽管 C.T. Ene, ATO A ME

0

—— ha He ; KAR
上 看 到 。 核 的 胚 囊 中， 一 个 精子 与 广 细 胞

核 结合 ， 而 另 一 个 与 四 个 极 核 结

Ho

直 在 现在 ， 一 些 研究 者 还 坚持 认为 受精 时 雄性 细
， 胞 的 核 脱离 了 了 细胞质。 他 们 是 从 这 种 想法 出 发 的 ，、
“57 。

mS, RMA T ACR SC, FUL BREE A CHR
丘 林 生物 学 的 某 些 原理 ;认为 ; cee
am deed ® le
no aca fhe Dies
原始 体 的 作 用 。 Tepaeumona—Hana-
mana 提 田 假 慢 ， 认 为 被 子 植物 受精 过
程 中 产生 了 飞跃 ， 这 种 飞跃 才 弄 为 效 性
核 与 花粉 管 的 细胞 质 完 任 结合 成 为 一 个
系统 。 因 此 ,根据 作 考 ， 营 养 细胞 的 细 跑
质 应 该 看 成 是 友 性 细胞 质 的 成 分 .

但 是 这 种 见解 与 -- 些 其 他 的 想法 以
及 下 烈 的 事实 相 了 矛盾 。 应 该 记得 ;有 些 高
度 组 织 的 科 ; 如 菊 科 或 禾 本 科 的 代表 FB
成 明显 的 精子 细 泡 是 它们 的 特性 。 这
样 ， 很 显然 ， 在 被 子 植物 的 进 化 过 程
中 )， 这 个 特性 是 没有 改变 的 保留 下 求 了 。
因此 认为 这 些 细胞 的 细胞 质 必 然 退 化 ，

图 22 在 螺旋 基 蔓 (Vallisneria spiralis)

而 加 入 了 营养 细胞 ;3 CSS RO EBT AS , ARFEW ylie) 的 受精 作用 。
被 子 在 植物 上 ， 将 近 受 精 时 ， 训 无 例外 “，a 一 从 第 二 个 花粉 管 来 的 精子 细胞 ,处 于
WAT) ， 是 很 少 有 可 能 的 推测 。 SI Fe Se SA 上 4 两 个

细胞 已 混 波 了 ;6 一 一 一 个 雄 苇 与 卵细胞 ，
但 考 虑 到 研究 和 了 植物 引 性 成 分 ee tte ea mae

= ncaa Te ae

PLO Ee pig eID ANID Mae, eA

BULA SIME DME Ne te 的 精 。 An DEN. A

$.

CHM TRIESU AU RRGERA, SACP LAL ONROAe. HL ANRIROUIOR Ee
tH, Tobe, WMREF MME PRAM, F$ARSRHEMUS 的 发 青 产生 影
Ml. PSS ADAE, ERENT AE LAT RAUL, HEEL i eh A
胚珠 与 子 房 进一步 发 育 的 作用 上 ，

双 受 精 过 程 本 身 也 应 该 有 分 化 ? 瞩 然 精子 在 胚 圳 中 是 细胞 , 则 四 细 胞 的 受精 就 表现 为 两 个 ，
细胞 的 结合 ， 就 是 说 两 个 不 同 的 核 和 两 个 带 有 自己 质 体 原始 休 等 的 细胞质 的 结合 ， 同 时 ， 政
变 了 的 花粉 管内 含 物 也 部 分 地 扩散 从 年 幼 的 合子 中 去 。

极 棱 的 受精 也 表现 为 它们 与 从 精子 细胞 中 出 来 的 精子 核 相 结合 ， 而 这 个 精子 细胞 的 细胞
质 与 胚 囊 里 含有 极 核 的 中 央 细 胞 缅 胞 质 结合 。

卯 细胞 的 受精 ， 导 致 形成 典型 的 、 稳 定 的 和 具有 生 沼 力 的 是 ， 它 是 从 新 细胞 -一 一 合子
一 一 发 育 出 来 的 ， 合 子 是 两 个 配子 相互 同化 的 产物 。 精 子 核 与 极 核 的 结合 是 类 但 的 ， 但 同时
双 是 多 少 有 些 不 同 的 过 程 。

大 概 上 胚 襄 腔 中 ， 胚 乳 核 在 自己 发 育 开始 时 的 环境 与 合子 原生 质 体 所 处 的 环境 是 不 同 的 。

58-，。

因此 胚乳 核 的 分 裂 强度 和 它们 的 分 化 yx 有 时 导致 过 度 生 长 ， 帮 且 使 它们 转变 为 吸 器 。 但 是 当
花 狠 管 和 胚 训 其 他 细胞 的 物质 逐渐 钙 吸 收 时 ， 另 一 种 同化 的 条 件 就 开始 了 ; 以 后 胚 筷 和 胚 之 -
加 相互 作用 的 性 质 就 改变 了 ， 并 且 胚 利用 胚乳 而 继续 发 育 ， 在 某 些 种 上 ， 有 睛 乳 完 全 被 利用 ，
”了 ， 在 另 一 些 种 土 ， 部 分 地 被 利用 。

对 胚 才 中 由 于 双 受 精 的 结果 所 发 生 的 过 程 ， 持 有 这 种 贝 解 时 ， 无 条 件 地 ， 应 该 认为 双 受
精 是 每 一 立 结 合 都 产生 另 一 种 驴 能 的 有 性 过 程 ，。 应 该 考虑 到 ，Hanarrm 发 现 了 双 受 精 之
后 ， 珊 卖 结 合 的 异 质 性 问题 立刻 就 钙 提 出 来 了 ， 知 且 变 成 了 相当 混乱 和 独特 的 概念 。

了 apata 本 人 精确 患 叙 迹 了 菊 科 和 兰 科 代表 中 第 二 个 精子 的 不 同行 为 之 后 ) 在 关于 这 些
科 的 受精 作用 简短 报导 中 ,十 分 肯定 邮 阅 出 了 自己 对 双 受 精 性 质 的 观点 因为 C.F.Hanamra ，
研究 了 热带 的 兰 科 植 牺 ， 例 如 Phojus blumei。 创 发 现 ， 当 双 受 精 民 ， 这 个 兰 科 植物 的 第 二
个 精子 与 两 个 极 核 接 独 ， 但 霸 不 与 它们 结合 。 结 果 ， 这 个 植物 的 胚 络 中 完全 不 产生 睛 扎 核 ，
然而 受精 的 卵细胞 发 育 为 胚 的 过 程 进行 得 很 正常 ， 击 于 这 些 观察 Manama 与 道 ，“ 注 意 到
这 不 特 奖 的 事实 ，( Hianaurtit 指 的 是 这 个 热带 兰 科 植 物 TONG fh FEAR ES A WOE AG

FIRS MMM RAS —A.M) FEAL, Hee 5 TENE TR SATEEN, IRE
AVS CALA EY A, ALLIANCE, PRR I
MSs, RU EAA ARAL T

Hanancen $e 50 TALS a HME AH ERO HE A CDRA EM AO EY EGE T
个 现象 ， 他 们 是 忽略 了 双 受 精 过 程 ， 或 者 就 象 Haaammi 所 说 的 ;看 到 了 这 个 现象 的 特殊 性 ，
但 除了 认为 是 一 种 惕 然 性 以 外 ， 别 无 其 他 。 See ee ee
Wie, KHAAANAKKTRAN, SHANE, ARERR eM

wy, Guignard 5 Haraunafik, 说 这 是 假 受 精 (Pseudofecondation )，
种 诊 汤 的 使 人 可 服 的 理由 来 。 由 于 第 二 个 受精 的 特殊 性 )Strasburger 提 出 把 极 核 与 精子 的 结
合 称 为 “营养 受精 ”。 my

(11k, AEA WOR, BSAA AARTE 完 的 实 型 验 相 PB “ise WOU T
Hasamanpywin .

FA AR EIR BS i AER ts SLs LG STEERS, RT AT LI Se CS TR
PEA 这 条 下 名 剖 你 为 直 万 现象， 说 明 这 各 胚乳 具 有 宁 种 的 性 换 ， 自 然 是 从 有 性 过
程 中 而 产生 的 。 入

最 近 的 实验 研究 证 实 了 直 咸 产生 的 这 种 秀 释 。 全 采用 不 同 玉米 品种 的 混合 花粉 ， 它 们 的
胚乳 和 上 胚 的 颜色 是 有 区 别 的 。 Seas Gerretse
AURA, MEM TO RMAER. Me AMR, 当 同时 有 不 同 品种 的 二
四
同 花 粉 混合 授粉 相应 杂交 所 获得 的 719 个 颖 果 中 ?732 个 是 具有 带 颜 色 的 胚 和 乳 的 ?而 394 个 是 无 色
的 。 后 者 中 有 99 个 还 含有 带 色 的 有 凸 。 这 个 试验 重新 证 实 了 胚乳 起 源 的 有 性 性 质 ， 状 同 时 还
说 明 第 二 个 受精 作用 对 卵细胞 受精 来 说 ， 具 有 一 定 独立 性 。

近来 ;相当 注意 采用 人 工 培养 基 进行 植物 的 组 织 培养 研 究 从 种 子 和 胚乳 上 隔离 下 来 的 未
成 熟 的 和 杂种 有 吓 的 培育 方 活 ， 是 这 个 扬 域 由 的 一 部 分 。 也 有 只 研究 胚 气 的 组 织 培 养 的 。 在

全 59 .

sein, oRDAL LNG SRDL MC ILANTTERT I. AREAL SUHEE — CEA ETI
sesh 用 再 生 的 能 力 ， 尼 能 玉生 套 合 组 织 稍 许多 的 折 放 ， 突 起 和 帮 状 的 兴起 "在 基 党
MR, SIDER TORAERAMIIER, PET HASBRO OSA AA MES
a hatepange. Gta TENT T . BISEASLMARAONALN, RSA SUES
se kth, HER STACK, RIG OL SPARE eae

不 引用 王 果 跨 所 有 生 的 情况 ， 给 一 些 原则 性 的 想法 提供 了 依据 。 这 里 我 (RIES
yeh AU DUT Ha warn BERANE AE AT FE BOSE PERS Es

seve sera MSTA CRNA, ADAH T BAVEESEAN ATA RTI. BARNA SRN
， etn ge, SRE RA ESL OE 00047 y THE AEA BS AF EET HL SERIES
sj(Aatennarie. alpins) SPER, TH LIMES BLA. DAIMG A » 26 ARNE PERE EST TS
下 大 观 了 ” 邓 在 无 陋 合 生 王 让 会 人 注意 的 变异 ， 例 如 ， 全 确定 了 AIR EAS

彼 受 精 的 中 呈 不 经 过 受精 ， 单 性 地 从 蓝 细 用 ， 无 配子 地 从 助 组 旧 或 反 足 细 耻 中 发育 人
但 是 ， 以 后 的 中 申 学 折 宪 还 明 ， 嘎 乳 的 形成 只 玫 自 过 入 的 存 粉 审 中 一 个 精子 佑 、 拉
精 而 产生 ， 在 委 苇 荣 属 (Potentilla)， Aneebk jaj( Hypericum 89 种 和 BHA (Poa) 的 个 别
类 型 上 就 是 这 种 情况 。 a

Pepe, SAGTEMR ESHER TGHERR ERRNO RLDED » BETALIDEO TINA, FERRI RS
AURFIN, HARE SEER” SANS, Me HR

应 该 指 上 四， 在 金光 菠 属 (Rudbekia laciniata) 上 发 现 的 ， 与 假 受精 相 结合 的 到 Sal
电 由 省 竺 功 ， 这 个 种 的 花粉 管 进入 是 枝 ， 并 且 放出 两 个 精子 来 其 中 一 个 与 极 核 结合，
产生 胚 扎 原始 体 ， 另 一 个 进入 二 倍 体 的 卵细胞 中 ， 但 是 并 不
与 它 的 核 结合 ， 也 不 退化 ， 而 一 直 是 在 收 细胞 的 细胞 质 中 保
持 生 活 能 力 。 此后， 在 自己 发 生 上 是 二 简体 的 卵细胞 开始 分
烈 ， 赤 成 两 个 销 胞 的 肽 ， 同 时 单 倍 体 的 精子 核 分 裂 为 两 个 在
ARLES EEO, EMRE EMA. He
“ph ae eh LEASE EH. CP TE Se LE TT
到 底 的 类 型 ， 在 某 种 程度 上 ， 可 以 作为 是 被 子 植物 假 受精 7
生 的 最 初 阶段 形态 图 式 。

(LR eK Ave, Hanan 把 双 受 精 认 为
是 丽 个 性 行为 (在 卵细胞 方面 和 在 锯 核 方面 ) 的 论断 是 完全 币
证 实 了 。 同 时 两 个 性 行为 在 自己 的 后 果 和 胚 与 胚乳 以 后 的 蕊
能 上 有 未 质 上 的 区 别 ， 关 于 胚乳 存在 时 间 是 短暂 的 以 及 把 它 ”图 2 4-35 (Rudbekia

sty (cA FBR Ya eR SRO ABE Ss » DIELS LAO LRA OR pisces
ee ; (根据 Battaglia )
是 简单 化 了 。 实 际 上 ) 上 胚乳 具有 多 方面 的 ,更 重大 的 作用 ; 所 蝶 的 上 部 细胞 中 除了 用

由 进 化 过 程 中 有 性 繁殖 时 ， 在 某 些 情况 FE， 极 核 比比 获 细 胸 人

贡 盘 定 的 事实 是 有 一 定 意义 的 ， 关 于 这 些 ， 将 在 胚乳 一 训 中 ”村 ， 没 与 那 细胞 楼 结合 的 六
彝 到 ， 在 与 双 受精 有 关 的 其 他 现象 中 ， 还 可 以 指出 下 列 的 一 RE BS

. 60 .

和

Tepacumona 对 黄 篇 荣 (Crepis) 受精 的
观察 中 ”这 个 问题 阐明 得 比 较 2B HS
FRR IAS, ee eh Tm EN
BRR 9 28 eg FE SB An NK A _E A BRP KE OE
“也 卵细胞 核 腔 的 精子 核 还 全 可 以 区 分 洲
楚 ; 这 时 候 ， 其 中 首先 可 以 看 到 产生 了 勉
强 觉察 的 核 仁 ， 它 的 体积 逐渐 垣 大 。 同 时
精子 的 核 变 成 好 象 是 多 孔 形 的 ， 拜 且 成 为
不 连续 的 子 ， 最 后 ， 失 去 子 分辩 两 个 核 染
色 质 的 可 能 性 ; 只 有 两 个 核 仁 的 存在 和 证明
受精 已 完成 了 。 有 性 过 程 的 最 后 阶段 是 两
EAHA.

某 些 植物 上 上 ， 在 受精 结束 以 后 ， 可 以
酒 到 花粉 管 还 保留 很 长 的 时 期 。 在 ti 树
上 ， 当 上 胚 已 经 具 肖 20 个 细胞 时 ， 还 可 以 看
BEN, Bi (Acoria Peesn) 受精 2—
3 BW Zaid] OA EM.

_, ARM(Carica papaya) 的 真 大 花粉 管
在 受精 后 还 可 以 保留 到 8 个 昆 期 ?而 Oxyb-
&phus nyc—tagineus N44 Jz TES eA Mira—
bilis nyctageniflora ) 的 种 子 形成 时 ， 花 粉
管 还 保留 着 ; 有 人 认为 它 执行 吸 器 的 功
”能 ， 从 珠 柄 的 分 泌 细 胞 中 将 营养 物质 运输
到 胚 中 去 。

一 些 研究 指出 ， 植 物 和 动物 界 的 雌 骏
细胞 之 间 ， 在 生物 化 学 上 也 有 区 别 。 特 别
是 在 某 些 被 子 植物 代表 上 的 观察 是 很 可
靠 的 ) 信 确定 雄性 和 才 性 配子 体 细 胞 中 的
Bi, RRNA, FER BE
Mil, 2A FE Hr. SE AMM A - Aa

的 核 具 有 明显 的 正 反应 ， 例 如 在 车 前 草 ， 花 戎 ,三 色 鞋 荣 ， 金 烁 桃 上。

营养 细胞 核 中 的 核酸 要 多 很 多 。 星 配子 体 上 就 是 另 一 回 事 了 。
反 足 细胞 核 保 持 有 正 的 核酸 反应 ;年 录 的 卵细胞 核 表 现 得 很 能

图 24 Leb HeWlyZe—Crepis capilla-
tis 的 受精 作用
(#RIGE.H, Tepacumosa—Haza-
iia

核 。 峻 核 的 表面 上 可 以 看 到 连续 的 答
曲 成 球 的 线 状 精子 ;，b-- 一 授粉 经 过
72 分 钟 太 后， 肽 圳 的 灵 生 核 部 分 。
精子 具有 同样 地 形状 B 一 一 己 经 有
精子 核 进 入 的 卵细胞 棱 ， 精子 核 述

核 ， 其 中 看 到 精子 核 开始 分 解 。

Rt

同时 生殖 细胞 的 核 比
那些 植物 的 是 吉 核 中 间 ， 只 有
中 而 在 成 狼 状 态 时 ， 无 论 是 匈

细胞 还 是 役 核 都 具有 请 怕 可 排 的 负 反 应 。 花 粉 的 成 就 与 枝 酸 的 增长 是 同时 进行 的 ， 而 性 细胞
成 熟 时 ， 核 酸 却 在 洽 失 。

饶 然 用 苏 木 精 人 色 时 ， 成 熟 凸 吉 中 所 有 的 核 大 约 着 色 都 相同 ， 则 应 该 推 疡 ， 肉 雄 配 子 棱
的 周边 质 具有 不 同 的 化 学 性 质 ， 自 然 核 的 这 种 状态 ,只 能 是 决定 于 两 性 配子 的 重要 生物 学 差

“人 df 。

别 ， 活 来 后 者 决定 生肉 雄 配 子 体 发 青 过 程 中 代谢 的 不 同 。

”两 个 精子 与 卵细胞 和 笑 核 的 结合 儿 乎 同时 进行 ， 某 些 物种 上 ， 有 时 在 部 细 用 中 有 某 旦 延
- 迟 ， 个 别 情况 下 ， 可 以 看 到 与 航 核 的 结 合 有 些 延 迟 ， 结 合 的 结果 是 不 同 的 。 大 多数 植 物 焉 ，
ALOE ODA, GRR HOM, SAMOS, AKA
前 期 开始 之 前 的 某 些 时 间 内 《元 小时， 有 时 是 几 天 ) » (ER ERRILIRAS. WDE RIPE
的 植物 秋水 仙 :Colehicuam automaafe) 作 为 极 特殊 的 情况 * 它 的 卵细胞 是 秋天 受精 的 沁 而 合子，
的 核 要 在 第 二 年 春天 ， 经 过 4 一 5 个 月 后 ， 才 开始 分 裂 ; 胚乳 的 核 是 秋天 形成 的 ，

花粉 管 运行 的 途径 ， 是 在 助 细胞 与 卵细胞 之 间 ， 或 是 在 助 细胞 与 胚 圳 壁 之 间 ， 或 是 直接
穿 过 助 细胞 。 某 些 植物 上 花粉 的 尖端 进入 胚 圳 之 前 ， 有 时 是 在 胚 圳 腑 中 ， 形 成 两 个 共和 栈 证 送
ATT OR ES MAH, BT SRE, SRR
的 一 样 。

EAD EE ADRIRE BAK, HRCI ENO UMS: He BITE Pa ERT, -
RARE RE (Myosrus) 上 酒 看 到 的 ;稀有 的 情况 下 ， 两 个 助 细胞 在 某 些 时 间 内 DRS,
mE ig (Medicago ) ， 现 豆 (Pisum), A & f# H (Nigella damascena) 等 上 面 ， 人
Fuchlaena 上 ;)， 助 细胞 可 以 在 受精 后 保留 五 天 。

肠 然 某 些 (很 少 ) 植 移 往 未 次 有 助 细胞 ， 则 由 此 全 所 册 很 少 有 恨 据 的 结 认 断 ， 认 为害 们 对
受精 过 程 的 实现 没有 特殊 意义 ; 此 外 还 认为 助 细胞 对 花 狠 管 生长 有 向 化 注 用 是 没有 根据 的 6

但 是 某 些 对 不 正常 肽 豆 的 观察 还 实 ， 也 有 认为 卵 器 ， 特 别 是 助 细 胞 与 花粉 管 之 间 有 一 定
相互 作用 的 观点 。

DUT PTA (Epilobium angustifolium ) 上 我 们 售 确 定 了 这 种 情况 ， 当 花粉 管 进 天 中 心
含有 四 个 相同 核 ， 而 不 是 具有 卵 吕 和 一 个 极 核 (0engthera 型 ) 的 胚 吉 中 去 时 ) 在 珠 孔 一 端 看 到
带 有 两 个 精子 的 花粉 管 。 看 来 ， 没 有 助 细胞 存在 时 花粉 管 不 能 开放 ， 至 少 是 没 看 到 精子 向 豚
老 核 方向 移动 的 任何 征 状 。

拉 马 克 月 见 章 (Oenothera Lamarkiana) 配 子 休 构造 的 破坏 ， 如 表现 在 没有 草 器 辕 或 邦 器
构造 不 正常 时 ， 花 粉 答 的 行为 也 就 不 正常 ， 甚 至 它们 深 深 的 长 入 有 凸 吉 胜 时 ， 在 珠 孔 的 至 器 外
不 开放 。

助 细胞 中 看 到 的 ， 上 壕 以 线 状 器 形式 出 现 纲 的 特殊 形成 物 ， 也 说 明了 助 细胞 的 这 得 动 胡 [
这 种 线 状 器 是 由 披 细 胞 质 赫 穿 透 的 纤维 埋 状 物 组 成 的 ， 可 能 其 中 有 果 胶 质 。

这 种 结 枸 指明， 除了 影响 精子 的 移动 外 ， 助 细胞 的 主要 功能 为 分 泼 活动。 根据 Haberfi-
ndt 的 意见 ， 分 洲 的 功能 可 归结 为 , 产生 纤维 分 解 酶 和 果 胶 质 酶 ， 它 们 引起 花粉 管 顶 端 壁 脱
胀 和 溶解 ， 也 就 促使 其 内 含 物流 出 来 。 yt

ASE tH D TATE TE Bl FS HEE OFF RGR Ty DUT EL IR. LUTE AS BY ( Plum bagofilPlu-
bagella) 3x Pirsig Ze We A Di AM MS MG OME pth BT GAT IE MOE OME, WTO
Fh, BIGAER EE PIS, PEAS Bn He EAB

RF BFA SIO AED TD, OWT DATE BEE De SUE EB fis SR AL

PME. NEMO MARRS IR, MER MTL, POE PMH. 它们
FE TERETE BOS, A 1 一 2 核 阶 段 ， 而 另 一 些 上 是 在 更 晚 些 的 阶段 上 开始 产生 的 。

。 62 。

¥
v

AY RUE ,淀粉 ieee MR VERS sn TEN bY (Tilia), 落花 生 (Arachis hypoaea) Ags f-

面 。 演 粉 的 累积 在 受精 前 达到 极限 。 但 是 有 的 情况 下 ， 如 热带 单子 叶 植物 黄 眼 草 (Xyris in-

dica) MEM, “YRABOBE RM, BAKES. AISLE RA — EAR
pave, MIWER AR NRA SL, eA K ENON RPE.

UE PE, OB 细胞 中 《 Cle 32H a ty Pedophiam peleatua SSR) AMAR
er.

“ ABLRREE SS BBE P A TATE ASA Bs pS ACE ORAS DU EC HAE DK FE EE SGA
是 自然 现象 。 某 些 植物 的 花粉 和 花粉 管 中 ， 特 别 是 在 花粉 管 的 顶端 也 含有 淀粉 有 时 是 这 样
多 ， 医 至 于 生长 的 花粉 管 都 用 不 完 。

可 以 认为 受精 时 ， 质 体 的 原始 体 ， 淀 粉 娄 和 花粉 管 的 其 他 内 含 物 进入 胚 囊 辽 中 ， 特 别
MAN MIO, WEAN LENO, AN SERA MRR. ZEA
- HMOendthera tetrapterass ARATE MING, He LAER ET AAT BRE 粒 。 这 seme
| ES, BREN + Mn Poy eS. ED RE DLA I Ss
本 类 型 传递 过 来 。

a 后 : HASROEE, RISER ERO Ree
“在 到 小 淀粉 区 的 田 现 ;， “RANE ARIS RE WT ORS eR, Ri BES

FRE PIE CRE ROM See, BATRA. |

假 著 阅 筱 子 植物 受精 过 程 从 形态 方面 研究 得 还 很 不 够 ， 则 从 生理 观点 上 来 看 ， 研 究 工作
SE Lb Fs A. 这 方面 的 研究 ， 近 来 在 实验 的 基础 上 广泛 地 展开 了 ， 这 是 由 于 从 米 下
村 观点 提 四 了 选择 受精 问题 的 绿 故 。

恩格斯 在 反 杜 林 论 的 一 竟 中 写 道 : “生命 是 蛋白 体 存在 的 形式 ;这 种 存在 的 方式 ， 在 自
己 实 质 上 ， 就 是 这 些 物 体 的 化 学 组 成 成 分 的 不 断 更 新 。”。 李 森 科 院士 有 关 同 化 一 一 异化 过

， 程 收 麦 时 有 机 体 特 性 也 改变 的 原则 性 指示 ， 与 这 个 原理 完全 相符 合 。 特 别 是 误 及 到 受精 过

程 时 ; 李 森 科 综 二 在 “苏维埃 农业 生物 学 的 创造 者 ”一 文中 写 道 : “ 备 德 尔 一 一 莫 东 根 主 义
AAMLANALM RY. LEELA, CAMA, MRT ORAAT
5 IERE FAURE fk BET HOFERETE— iz, CBE “PAUL HN, AE ERB TE 1 PE
FRG is, WIAD eth ESE SORE. AR —— Bia BE MEE AAPOR
as, AMAA WITH” . |

李 森 科 院 十 的 特殊 功 秆 ， 在 于 他 发展 了 米 丘 林学 说 ， 给 予 受 精 过 程 本 质 以 唯物 主义 的 理
解 二 李 森 科 公 决 地 提出 拒绝 陈旧 的 受精 过 程 实质 的 概念 。“ 本 质 上 ， 受 精 过 程 ， 就 象 在 活 的
生物 体 中 一 切 其 他 过 程 一 样 ， 从 属于 同化 和 异化 的 靶 则 两 个 性 儿 胞 的 结合 一 -这 就 是 同化 过
程 ， 相 互 吸 收 的 过 程 ， 结 果 从 两 个 性 租 胞 《 雄 的 和 败 的 ) 中 产生 第 三 个 新 的 狙 胞 ， 称 为 “ 合
子 ”。

需要 从 新 的 实验 入 手 解决 对 受精 问题 的 这 种 理解 。

在 这 方面 进行 试验 工作 的 时 间 虽 然 比 较 短 ， 但 是 所 积 寻 的 材料 ， 提 供 了 很 可 引 为 例证 的
新 和 资料， 这 就 产生 了 以 米 丘 林 观点 来 多 方面 研究 受精 实质 ， 同 时 也 进行 租 胞 胚 监 学 ， 生 物化

C1 7) 恩格斯 反 杜 林 论 ， 国 家 政治 田 版 入 人 4950，77 页 ，

* Wa?

学 和 生理 学 观察 的 需要 。 :
米 丘 林 是 这 些 试 验 的 首创 者 。 eGR, SALTER ee, Bee
在 于 把 少量 的 母 本 花粉 加 到 另 一 种 父 本 花粉 中 去 ， 或 考 是 《 当 两 个 种 的 花 MAH MMA
时 7? 轴 上 第 三 个 种 的 花粉 ， 它 使 母 本 个 体 产 生 和 良好 的 反应 ， 或 者 是 用 自己 花粉 的 气味 抑制 其
他 花粉 的 气味 。 应 用 混合 花粉 的 良 好 结 果 使 受 和 精 问 题 中 的 米 乓 林 生 物 学 新 观点 获得 了 胜
利 。

在 发 展 这 些 由 米 丘 林 所 创造 的 授粉 方法 中 ， 还 出 现 了 一 些 新 的 东西 ， 关 于 这 些 ， 己 在 授
B-B AGT.

ERDAS, (ILIA, DUT EIR IEG ARIE, te
变 了 受精 的 特性 ， 苦 且 对 后 代 产 生 相 应 的 后 果 。

一 些 观察 也 指明 ， 植 物性 器 官 和 性 攻 胞 的 成 熟 程度 对 受精 的 结果 有 重要 意义 ， 因 为 受精 ，
选择 性 的 产生 ， 形 成 和 上 息 弱 的 过 程 ， 是 与 性 器 官 和 性 组 胞 的 年 龄 处 于 一 定 依 扰 关 和 柔 的 。

从 试验 的 资料 中 同样 地 表明 ， 由 于 把 相应 的 植物 培 青 在 不 同 的 生态 条 佳 下 ， 性 租 胞 变 成

异 质 的 时 候 ， 受 精 过 程 和 后 代 的 生活 力 就 得 到 更 好 的 保证 。
授粉 和 受精 试验 中 ， 特 别 注 意 到 精确 的 应 用 相互 有 区 别 的 ， 而 且 是 与 母 杰 也 不 同 的 ， 具
有 一 定 特性 的 各 种 父 本 混合 花粉 。 这 种 授粉 的 结果 ， 在 第 一 代 和 以 后 几 代 中 进行 分 析 。 从 这
类 杂交 的 例子 中 ， 我 们 讨 途 三 个 有 关 玉 米 ， 番 茄 和 棉花 的 试 难 。

deitreacot 用 玉米 所 作 的 试验 中 ; 镶 利 用 颖 果 颜 色 上 有 储 明 特征 的 品种 :若是 母 本 类 型 特
点 是 有 白色 的 颖 果 ， 则 作为 父 本 类 型 的 混合 花粉 成 分 中 采用 了 或 者 颗 果 的 特点 是 具有 紫色 糊
粉 层 和 深 黄色 上 且 乳 ， 或 者 具有 红色 的 果皮 。 后 代 的 分 析 证 明 ， 在 一 些 植物 上 售 阴 现 具有 受 两
企 父 本 类 型 花粉 影响 的 性 状 的 果穗。 ga

FADD SABA AE Ae — a REEL, AE (Ce A BE —
丽 个 父 本 类 型 的 性 状 。 这 个 试验 中 。 母 本 的 植株 较 矮 ， 具 有 缘 色 的 叶子 和 蕉 杆 ; 一 个 父 杰 类
型 的 叶子 和 茎 是 深 氏 色 的 ， 面 另 一 个 埃及 棉 的 花药 是 全 黄 色 的 ， 蔡 枉 具 有 长 的 节 间 。

个 别 第 一 代 的 个 体 ， 辐 时 具有 从 埃及 株 壮 传 来 的 ， 黄 花药 和 长 节 间 ， 还 有 从 第 一 个 父 本
类 型 得 来 的 红色 地 上 上 器官 。

用 两 个 其 他 品种 ， 它 们 相应 地 是 具有 红色 叶 了 予 和 学 状 型 叶 的 机 个 父 未 头 型， 给 具有 袖 裂
叶 棉 花 的 母 本 类 型 授粉 时 ， 可 腑 看 到 同样 现象 。

TypGIH 和 了 BorxraaHoBa TEARS HT 自 花 授粉 植物 的 纯 合 子 品种 。 象 研究 者 所 说 的 那样 ，
他 们 选 了 在 一 般 条 件 下 具有 隐 性 蚂 状 的 品种 作 母 本 植株 ， 而 采用 了 每 个 具有 一 种 显 性 性 状 的
品 秘 佐 为 混合 花粉 的 成 分 。

可 以 举 出 组 合 申 的 一 个 作为 例子 。 假 若 尽 本 类 型 是 黄 米 丘 林 品 种 的 番 菇 ， 它 带 有 单 季 型
和 黄 颜 色 的 隐 性 性 状 ， 则 混合 花粉 中 采用 了 两 个 品种 ， 就 是 “计划 ”和 黄 栅 桃 品种 ， 它 合 具
有 下 列 特征 ;第 一 个 具有 单 他 性 的 隐 性 性 状 ， 但 是 有 红色 的 显 性 性 状 ， 而 第 二 个 非 单 生性 是

显 性 性状， 但 是 黄 颜色 是 隐 性 性 状 ，
混合 花粉 的 各 种 杂交 组 合 ， 在 第 一 代 和 第 二 代 中 进行 了 分 析 。 基 种 后 代 的 比较 证 明 ， 几
Bi Tete feb, TEAL 2K REED RH PRE IR rei TO TE MRR RP eo
进一步 全 证 明 ， 两 个 最 初 授粉 品种 的 性 状 项 至 在 第 一 代 中 一 个 性 状 不 存在 时 ， 也 可 以 在 杂

* 64 +

种 第 一 代 产 生 。

所 引用 的 玉米 、 Rene, se wen, mere OR
Wie, MRE, SURI RORL RAMA, “

由 于 试图 阐明 受精 多 重 性 的 问题 ， 近 来 对 多 精 受 精 研 兴 的 兴 郝 显著 的 增长 了 ， 就 是 说 ，
当 避 纺 上 胞 受精 时 ， 有 世 一 个 还 多 的 精子 参 劝 受 业 作用。 由

PRES FER HG MA af BHC .P Hanaurin Jy SWB CJuglans nigra)
SE ATRATK PILE oft HEN» FAL NEBR AOHE A, 22 BIRO IASON hep ZL SE
MMR, M.B, Yesvorponut PREM (Myosurus minimus) 上 指出 类 似 的 现象 。 另 一
wee eSNG, WYER, ROAR IL, AOE, nee, 7h, SSPE BH
TRAIL, PETER, POU HT BR IR. Ae SDE, NATE
SERN R. ShAA) CERT REE REALE ARs ity eee
EATER, ALAA ZAR IE AO TE wy ORAS H Hold My WE A Pe ep ae

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ih, FFRB-KEBAA WR, BAM, ERE (Mupurapuc prey) 上
UMLHPETHR IE, TADS MITE, MAO TROBE DA
PSMA PTW RE, Elloouctana (HUBER) bk, B-KE BA Fat
Ss CERT (Gagea Lutea.L) by PRAMAS, 就 是 说 二 精 受 精 ，

FR, SEILER, PAILS BA, ASHE WH 布 (Orchis maculata) ) Epipactis
lat 于 6Iia， 在 郭 加 对 叶 共 (Listera ovata) 上 ， 和 根据 研究 郑 的 确定 ， 可 以 看 到 2 至 8 个 精
SpA a, DEVAS BPH He MADEN, WEeH—H, SHRA
eA, MITHET, ZEEE, SSH, IRAN SIL MTA.

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ARS PADUA As TERRA, REE, HEE CROMO), ae ge 'CLoliem)
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REO, MMT RAC, BRAS TPES H OM, ItRAR PRR
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HELO, A SATIS UALR TE. ORE, -MYEOaaeuropHfi|Cnet03=
apona, Peale, Boe SAM (Lycopodicceace) 一 样 的 构造 。 但 是 ;已 知 ，
现代 的 和 柔 统 发 理学， 寿 不 认 en ee eee ae
” 二 种 构造 。 注 意 世 作者 们 企图 用 一 些 太 能 谷 人 信 最 的 绘图 来 还 实 自己 不 只 是 在 精子 构造 止 的
观察 ,而 苹 还 要 证 实 一些 其 他 的 与 多 重 受 精 有 关 的 观察 ;必须 李 细 地 检验 作者 所 引用 的 观察 。
.得 是 ， 从 9rmietropbt 和 Cnerosapopa 的 多 重 受精 观 象 观 点 的 新 东西 出 发 ， FE AMAA BLES

- 6H -

BAW Ue ADI THIEN HBS Ak MZ

BLE EEE ROVE eT Aa Je Hy ARB alt A BBE ALGE DME A DEP Ae. be RNA
WUADAKSHHS, Rh-HKSmT PAARL, FAP OSRAa he. se
没有 参加 受精 过 各 的 精子 ， 进 入 国 能 着 卫 缆 的 体 细 胆 ， 并 且 使 它 阳 受精 ，

有 上 且 副 在 自己 以 后 发 育 的 过 程 中 ， 以 邻近 的 体 细 胞 作为 营养 ; 后 者 在 体 细 胞 受精 后 ， 自 然
RE TRAE, Alt, CTA, PLB REE EE A
胞 受精 的 精子 所 特有 的 父 本 性 状 。

.这 个 值得 注意 的 假说 ， ao nd Pate + Racal FA
BEAGLE RLS RAL CA, AGP ES RARE iz FEENS. Tal PL
EAA FIN EMT ER UCL BEM Aa OH EMME ERO Bl
始 发 育 的 。 WUE, ike REP a EE AH RT PE, ROR
Bacaxpyosa WA, WP Bl a) BE FAP iS te ANS, Ae
的 结果 。 ，

作者 用 一 定 的 柑橘 科 植 物 ， 进 行 大 量 受 粉 ， 在 他 的 上 且 胎 研究 中 ， 和 偶发 现 几 个 花粉 管 ， 其/
中 一 些 进 入 胚 吉 引起 双 受 精 ， 和 多 精 受 精 ， 勇 一 些 花 粉 管 ， 越 过 胚 宫 ， 进 入 珠 立 组 织 ” 把 站
已 的 内 售 物 注入 个 别 细胞 中 ， 这 样 ; 就 刺激 了 它 知 的 分 裂 ) 便 它 亲 转变 为 不 定 有 是 。 作 者 在 结实
的 和 不 孕 的 品种 上， 也 看 到 过 珠 它 细胞 的 这 种 体 细胞 受精 。 这 样 ，Bacxrxrzpmoza Fiala 278
类 型 性 状 不 定 胚 的 产生 ， 钥 可 为 体 细胞 受精 。 不 定 胚 不 上 其 是 一 些 珠 心 细胞 的 后 代 ， 就 是 说 母
本 类 型 的 后 代 ， 而 且 还 是 杂种 ， 因 为 在 混合 的 组 成 中 ,， 另 一 种 花粉 也 参加 了 它 的 产生 过 程 。

上 述 3xrrexropbri CaBerosapoBpa 和 Bacrrzmopa 的 观察 ， 至 少 使 被 子 植物 受精 过 程 的 购
念 扩 大 了 ， 拭 且 带 有 原则 性 质 ; 但 是 只 要 是 在 这 类 多 精 受精 和 体 细 胞 受精 研究 中 ， 涉 下 到 砍
性 成 分 时 ， 就 不 得 不 指出 ， 展 示 的 材料 是 不 能 含 人 信服 的 ， 而 作者 得 却 利 用 它 知 试图 巩固 他
个 的 沦 点 。 因 些 ， 在 这 里 ?必需 严肃 地 ?同时 应 用 另 一些 细 胞 显 微 芒 术 方 法 来 检验 实际 材料 ，

特别 是 关于 体 细胞 受精 。

在 这 里 提出 Pépacumosa—Hanamn wa jot EAM DAS AS HBAS ( Crepis ie
受精 过 程 是 很 适宜 地 。 因 为 ， 清 楚 的 绘图 ， 提 供 了 精子 从 它们 进入 胚 喜 到 与 相应 核 结合 的 演 -
变 全 部 形态 情景 。 作 者 在 不 正常 的 情况 中 ， 描 述 几 对 精子 进入 同一 个 上 旺 圳 中 去 ， 同 时 只 有 一
对 精子 进行 双 受 精 ; 其 他 的 很 久之 后 还 可 以 在 胚 赛 腔 中 看 到 ， 在 那里 。 它 四 和 逐渐 退化 子 。 只
4 Tepacnmona 所 描述 的 带 有 三 个 棱 仁 的 胚乳 枝 和 且 咒 中 有 12 个 精子 存在 时 的 卵细胞 三 精 受
精 的 一 种 假设 肯 况 ， 证 明了 多 精 受 精 的 可 能 性 。 这 样 ， 在 黄 葛 荣 上 ， 精 子 的 活动 可 以 很 好 地
进行 追踪 ， 作 者 证 实 多余 的 精子 退化 了 ， 而 只 有 和 何 外 的 观 形 下 ， 个 别 时 候 ， api at,
能 性 。

当 回 到 Baczzy Ko9pa AY Ee, DEH, A ee oe Ac Pa SBA
AIA. <A, KHAKI BAC AS DEAR SAN BE 空间
看 法 ， 是 不 会 遇 到 反对 的 。 但 是 延明 花粉 管内 含 物 ， 特 别 是 精子 ， 注 入 那些 产生 不 定 胚 细胞
中 去 的 绘图 ， 远 不 能 令 人 信服 。 自 然 可 以 假定 ?迷路 花粉 管 的 内 合 物 ) 内 在 地 决定 了 从 具有 能
动 性 的 体 细胞 产生 不 定 五 的 分 裂 和 发 育 的 特性 。 这 些 花粉 管 的 作用 就 象 第 一 代 果 皮 有 父 本 植
株 特 征 的 直 感 现象 一 样 。 受 精 过 程 生理 米 丘 林 的 观点 ， 自 然 可 以 解释 与 直 感 现象 相似 地 产生

> 66 :

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PHPERE, AE REMIKE T PND BED. RAC AU OG RF A, BE BH
Lay is AF A BE 2 EL HY HB
RMA RR, 3 FURS HSER PRE me HN eR IEA, 许多 仔细 的
_ 环 隐现 察 有 利于 这 样 的 观点 ， 就 是 ， 普 通 卵 细胞 和 极 梳 相 应 地 与 一 一 个 精子 结合 。 只 有 例外 的
AUR, ID EHS HAS RSET ) ; | :
PACeAy Lion RSL een HRS TuKeee Re :
RE, RPAA-THAREDHK. RACSHDL, PU, RAR (Munrex#0-
cTimka), Bias, MTEL DLA EBS. 其 他 植物 上 ， 在 合欢 ， 若 麦 ， 月 见 草 菩
姑 和 某 些 兰 科 植 物 上 ， 可 以 看 到 同时 进入 两 个 花粉 管 。

Magia, FEED AAT EMMA, 大 不 象 革 些 未 与 大 量 不 同 科 的 属 种 材料
gical ata LAT IT ABARAT BES HS

RAITT SS ROOM, MIF SLE NIC Ime, Meum
可 能 性 。

在 来 ， 多 重 受精 的 形态 解释 应 该 认为 是 简单 他 了 的 。 RH A IA EL A
“立场 出 发 ， 是 更 有 前 途 的 ， 也 更 广泛 和 深入 的 包括 了 显 花 植物 的 受精 问题 .

不 预先 决定 在 半 明 多 重 受精 形态 本 性 时 细胞 胚胎 的 分 析 巡 现 了 甚么 ， 让 我 们 谈 谱 那些 在
ee AE, HENLE STRESS eee RY
些 要 点 。

关于 玉米 ， 上 面 已 指出 ， 实 验 作 证 明 当 用 两 个 授粉 者 的 混合 花粉 时 ， 合 发生 双 受 精 作
用 ;在 那里 卵细胞 被 一 个 父 杰 类 型 的 配子 受精 ， 而 极 核 被 另 一 个 父 本 的 精子 受精 。 也 要 看 :
By MALTA MEATS hn, TAY HERS PERO Ase aDn AME, Je SHITE
Haste ania HP PLL,

he, ZEAL RURLER PSE EA RYN R, ENE Pe SERA ERTS ee RY SOREN
LLP, Ai ZK ET IOAN AE AERA. SSR OA Ne eS ERA
” 质 结合 MARAT EM EAM AN Sw, EASE, AR
AM EAMG. BAe A ale Abe bb, Di GAME pee BN. HEAT
营养 细胞 苇 的 花粉 管 细胞 质 ， 虽 然 具 有 朗 老 雄 配 子 体 的 特性 ， 但 是 究 费 还 保留 了 父 本 类 型 细
胞 质 的 特征 。 这 样 ， 蕉 至 在 一 般 的 授粉 下 中 央 细 胞 及 其 极 核 的 受精 ， 甚 至 从 外 表 上 和 淖 ， 也 是
复杂 的 生理 过 程 。

-这 个 情况 ， 特 别 是 在 不 同 父 本 类 型 花粉 管 的 直接 和 间接 影响 下 ， 也 应 该 决定 胚乳 劲 能 的
”多 方面 性 。
Sh Ha tes se Ser Dicky CUM TLAT BI ee» WUD & RRA oh om Se Ry « AR
何 一 个 父 示 类 型 的 一 个 精子 可 以 参加 。 而 且 混 合 花粉 不 同 成 分 中 的 2 个 和 更 多 的 精子 也 可 以
参加 ， 上 面 已 指出 ， 胚 乳 的 形成 与 所 结合 核 的 数目 完全 无 关 。 因 此 ， 在 用 混合 花粉 授粉 时 ，
中 区 细胞 的 极 棱 与 比 一 个 更 多 的 精子 结合 ， 是 完全 可 以 想象 的 。

再 考 ， 还 有 不 同 父 本 类 型 花粉 管 复杂 内 含 物 同化 作用 影响 的 生理 方面 。 ro
疝 的 原生 质 结 合 后 ， 这 种 胚乳 的 细胞 将 具有 新 的 性 质 。 胚 乳 和 发 育 中 的 胚 与 胚珠 体 身 组织

+ 67

母性 苑 子 体 之 间 的 相互 影响 ， 最 后 可 以 获得 珍 现 出 那 种 或 某 种 父 本 性 状 变异 的 能 力 。 以 后
细胞 豚 胎 学 研究 ， 将 要 证 明 所 提出 的 家 法 有 多 少 根据 .
JS ISL DAY A ES HR RAS VE ROM. ZEA # 科 院 上 上 深 大 了 米 丘 林 关于 受精 作
， 用 除了 形态 一 方面 以 外 ， 还 要 区 分 生理 一 方面 的 原理 ， 指 出 ， 受 精 过 程 就 象 .在 .和 物体 中
任何 过 程 一 样 ， 是 以 物质 代 针 -- 一 同化 和 异化 作为 基础 的 。 某 些 人 认为 双 受 精 是 一 种 适应 ，

以 保证 胚乳 在 吸收 进 大 胚珠 的 养料 上 比 胚珠 体 细胞 具有 一 定 的 优越 性 ， 这 种 假定 是 类 首 箱 吓

珠 受 精 的 观察 中 得 出 的 ， 音 荐 上 自 花 授 粉 的 胚珠 早 世 比 异 花 授 粉 允 5 倍 。 这 种 死记 基 与 肉 珠
被 细胞 具有 很 强 的 活性 而 使 得 耳 和 跃 乳 饥 马 发 生 的 。 这 种 现象 称 为 体质 不 孕 : 看 来 ， 在 异 花
授粉 上 产生 的 胚乳 ， 具 有 一 定 的 优越 性 ， 关 于 这 个 将 在 胚 气 一 章 中 详细 谈 到 。

JIpesez 从 进化 观点 来 说 明 双 受精 的 想法 是 更 有 原则 性 和 值得 注意 的 。 根 据 乔 的 意见
双 受 精 对 被 子 植物 是 有 利 的 ， 因 为 生物 体 为 了 自己 的 发 育 ， 而 利用 豚 乳 作为 养料 ” 这样， 在
自己 形成 的 早期 可 以 较 少 地 受到 外 办 环境 一 些 因 素 的 影响 。

WE 《或 幼苗 ) ， 从 中 和 于 里 得 到 特殊 的 养料 ， 因 此 它 特 有 的 性 坎 允 在 生活 的 和 期 大 有
受到 改变 ， 而 这 时 生物 体 是 可 塑性 最 强 的 ， 也 是 价 向 于 变化 的 。

因此 ， 双 受精 是 精密 的 机 构 ， 它 有 利于 物种 在 保持 自己 种 性 的 前 提 下 ， 传 播 到 更 广 的 生
态 区 战 中 去 。 这 种 观点 意味 着 ， 成 长 的 和 已 稳固 的 植 枯 就 成 为 可 塑性 较 小 的 ， 肯 然 ， 凶 就 对
生态 和 土壤 条 件 的 变动 比较 稳定 ，
从 关于 受精 作用 的 所 有 叙 迹 中 得 晶 ， 招 授粉 和 受精 过 程 区 分 开 是 人 为 酌 ， 因 为 从 和 籽 落
到 柱头 上 起 ， 难 配子 体 与 是 钨 子 体 ， 然 后 是 与 尽 体 植 栋 的 配子 体 之 闻 相 互 代谢 的 复杂 过 程 就
开始 了 。 因 此 授粉 过 程 应 该 看 作 是 统一 的 有 性 过 程 的 开始 阶段 ， 而 胚 圳 中 配子 的 结合 是 结束
阶段 。 直 此 直接 得 出 ， 有 几 不 同 授粉 的 方式 相应 的 干预 被 子 植 物 有 性 过 程 也 可 以 影响 后 代 的 形
成 。

上 述 盘 料 说 明了 在 受精 问题 研究 中 的 互 大 成 就 。 特 别 应 访 指 出 ，Hanauti 发 现 的 双 受 精
还 在 建立 系统 发 育 的 体系 上 具有 原则 性 的 重要 意义 。 |

WANA Tce KS STP Aha, RRUpoccreiu MEMRAM, “MDM
it iS MERE se ASSET + FCI, ABU WES ICORAMRIE, AR AEE
Hy AM EARRS AMT EMEA: PAAR ME AR, FUE I
牺 中 ， 而 且 在 一 定时 期 内 只 出 现 一 次 |

LERMAN, IRL SREP MERE) MITER, ZeMEO
年 中 ， 不 同 的 学 者 进行 了 巨大 的 和 艰苦 的 工作 ， 表 现在 这 方面 的 许多 研究 上 。 同 时 ， Few
所 积累 盘 料 带 来 系统 性 ， 明 确 性 ， 工 能 启发 从 新 的 方面 着 手 进 行 以 后 的 研究 的 主要 标 贱 是
由 我 们 租 国 的 自然 学 者 ， 就 是 Fopoxkafza，Faaamrmd， 米 丘 林 和 李 森 科 所 树立 。 每 永 顺 序
的 阶段 都 扩大 了 需要 解决 问题 的 范围 。 结 果 ， 植 物 有 性 过 程 问题 效 得 了 新 的 ， 更 深 天 的 理论
BR, A SCHRIFRE T origi.

。 AR 。

TE WONT

有关 梳子 植物 凸 从 合子 的 形成 和 发 青 的 章节 ,涉及 到 发 青 ,就 是 说 ， 丰 只 老 现在 它 的 形状
上 ， 而 且 表 现在 它 与 周围 环 卉 的 关系 的 一 柔 列 的 质变 上 。

应 访 指 册 ， 在 彼此 相距 很 远 科 的 被 子 植物 代表 中 ， 可 以 遇 到 相同 的 肽 形成 方式 ， 同 时 ，

在 同一 个 属 中 ,可 能 存在 不 同 的 方式 。

胚 的 发 育 共 有 6 种 方式 : Piperaceae 式 ，Onagraceae 式 ，Asteraceae 式 ， Garvophyilecor
ae 式 ， Solanaceae 和 Chenopodiaceae 式 。 ,

MRE OA EER A READ, WE DANI RAM (a FE a RS ET A
ZAMAMAKIEHI. FI WERARES EK, DU ATE Ke aK.

T 、 合 子 以 六 隔 膜 分 为 两 个 细胞 ， 关 夏 科 式 (Piperaceae) 。 让

I 工 、 合 子 以 横 隔 膜 方式 分 为 两 人 细胞 《二 细胞 且 ， 朝 向 珠 孔 的 一 个 ， 称 为 基部 细胞 ， 而
另 一 个 称 为 顶端 细胞 ) 。

A, AMSA A, TH AMA ENA

1. BRAM scAFS IM, BA FER DAS BE ES In Vili Pe RAS ZB PUT AS Qnagraceae)
或 十 宇 花 笠 (Cruciferae) 。

2 SE ROEM om b> PLR ME LS mA NRE, 紫 殖 an aii SSG

B, AMBCIAAAB, Wm Ale DBR.

1 PAE RARE, PRR.

8) 基部 细胞 以 后 不 分 裂 ， 而 变 成 大 的 胚 柄 细胞 (假若 肘 柄 有 2 个 或 更 多 的 细胞 ， 则 其 他
RIZE Ba A) 。 石 竹 科 〈Caryophyllaceae )

6G) 基部 细胞 普通 形成 由 2 个 或 更 多 细胞 组 成 的 是 本。 荔 科 (Solanaceae )

2 .基部 细胞 或 多 或 少 的 参加 胚胎 体 驱 的 建成 。 蒙 科 〈Chenopodiaceae ) 。

每 种 方式 中 还 兵 有 2 个 或 更 多 的 亚 类 型 。 如 : 柳 叶 荣 科 式 ， 也 就 是 十 字 花 科 式 ， 无 诊 是
在 单子 叶 或 双子 叶 植物 下 列 科 的 属 中 都 可 过 到 这 种 五 式 的 不 同 变异 : Scrophulariaceae (K
BR), Ranuculaceae (GR F) , Lythraceae (TSR f}) ，Euphorbiaceae〈 大 鼓 科 ) ,
Labiatae (}§j24E ft) , Rutaceae (SEGA) , Leguminosae ( 1 f}) , Liliaceae (百合 科 )
Juncaceae (灯心草 科 ) 等 。

WAS APH, BGM AA RE, SASF 植物 不 能 准确 的 . 与 双子 时 植物 分 升 ;
第 二 次 分 袭 时 ， 单 子叶 植物 Lilium parryi 的 原 胚 分 裂 与 双子 了 时 植物 Godetia amoena 的
原 胚 完全 相似 ， 就 是 说， 这 两 个 种 都 同属 于 一 个 主要 胚 跑 发 生 方 式 。 同 时 ， 双 子 时 植 物 胚

. 69 ，

— . se.

Bi

在 个 体 发 育 中 ， 子 叶 生 长 区 的 两 个 生长 点 ， 对 胚 轴 来 说 ， 是 处 于 对 称 的 位 喷 ， 单 子叶 植物 上
没有 这 种 一 致 的 形成 物 ， 单 子叶 太 物 账
一 的 子叶 准确 地 产生 在 胚 轴 上 ， 因 为
没有 另 一 个 对 称 的 生长 点 。 单 子叶 植物
上 ， 不 发 生 第 二 个 生长 点 退化 现象 ， 它
们 [上面 从 来 就 没 发 生 过 第 二 个 生长 点 。
某 些 双子 时 植物 的 假 单子 叶 性 ， 是
“由于 自己 一 个 子叶 早期 死 返 了 ， 在 胚 发
硼 较 早 的 阶段 可 以 发 现 它 的 痕迹 。

除了 Piperaeeae 科 所 特有 的 方式 以
外 ， 合 子 的 第 一 姑 分 型 导致 形成 两 个 细
ROR. GIRL, ds
Hi, PATE aa, FELT RAIA
原始 和 体 ， 而 且 部 分 地 参加 形成 初生 根 的
生长 点 ; ATMA, Wr Rea
Wii A, FH ARSE ARS, RAR
的 体 驱 和 根 的 一 部 分 。

受精 和 合子 分 裂 之 间 ， 有 某 些 停
息 。 一 般 ， 胚 筷 第 一 个 棱 的 分 裂 比 合子
BARE, (ERT EDTA REE,
这 种 停息 的 时 间 不 等 。 一 般 的 小 麦 上 少

F—BK, WA 2A ROWE, 图 25 #% Cap sella bursa pastoris.
例 邵 蒲公英， 橡胶 草 ， 停 息 时 间 以 用 小 蚌 的 发 育 〔 根 据 R.Soueges 和 Mschaf-
Hit. WAM, HHL, IBA fner) 。 FS AS_E 2 SD

胞 受精 和 合子 第 一 次 分 型 之 间 有 相当 长 ae TUTE Bi Sees» Te a
的 时 间 ， BESET He HY Ao WR ay AE

(Viscum album), BRA, MKKINEBE4—5 A, BAP hs SHH
行 的 ， 而 合子 分 裂 是 在 冬眠 之 后 的 春天 。 和

成 熟 的 种 子 ， 根 据 它 们 的 形态 ， 有 主要 器 官 分 化 笋 清楚 的 和 未 分 化 的 ， 第 一 关 在 成 熟 时
已 经 形成 一 个 或 两 个 子叶 。 被 子 植 物 个 别 代 故 上， 子叶 可 以 完全 生长 在 一 起 ， 合 如 仙 大 党，
或 部 分 的 生长 在 一 起 ， 如 马桶 。 有 时 子叶 发 至 不 相等 ， 如 在 四 角 装 上 ，- 一 个 比 另 二 个 天 得
多 。

”有 耳 骆 发 育 中 ， 细 胞 正常 分 型 的 顺序 和 胚胎 器 官 形成 的 程序 ， 可 以 从 着 胚 发 育 的 绘图 昌 看
到 。 种 子 里 空间 的 有 限 性 ， (EIFS HE FHA, WERE LL, BRR Sh, Andee
花 科 上 的 子叶 ， 这 种 规律 性 与 种 有 关 ， 因 此 这 个 特征 可 以 用 在 属 的 分 类 上 ，

胚 中 各 部 分 的 比例 也 有 一 些 变异 。 例 如 ? 蝶 形 花 科 的 荣 豆 ?子叶 是 很 大 的 ?关上 且 是 肉质 的 ;
占有 豚 体 思 的 大 部 分 ;相反 地 ， 虎 耳 草 和 其 他 箱 物 的 子叶 很 短小 。 昔 麻 的 种 子 保 存 有 大 量
的 有 乓 乳 ， 胚 的 子叶 与 种 子 表面 体积 相等 ， 薄 得 象 一 臣 纸 一 样 。 榨 芮 (Ficaria Vernu). fg —

- 70 。

.个 子叶 发 育 不 完全 。 顺 便 指出 ， 某 些 植物 的 成 熟 种 子 中 ， 胚 还 保留 着 叶 缘 素 ， 如 在 购 寄 人生; “
AAS, HRN LBM: HSMN, KAT AOA.
ARP ORE LAD Be ee, PAW FeDendrochilum glumaceum, .

单子 时 植物 中 ， 禾 本 科 占 有 特殊 位 置 ， 沁 形成 独特 的 ， 构 造 狙 当 复 末 的 是 。 它 们 的 原 胎
体 由 两 个 细胞 组 或 一 一 顶端 的 和 基部 的 ， 第 三 坎 分 多 后 ， 产 生 分 为 三 层 的 细 了 中 和 群 ， 顶 端 细胞
的 一 常 厦 列 着 丙 个 细胞 ， 而 在 基部 细胞 一 端 各 一 对 细 雹 ， 互 相 重 闪 起 来 。 在 8 不 细胞 的 阶段
顶端 细 胸 的 一 层 少 四 个 成 正方 形 的 细胞 ， 害 的 上 面 一 晨 中 有 两 个 细胞 ， 羽 后 伍 基 部 细胞 的 两
晨 中 各 有 一 个 细 网 -上述 四 蝴 鸭 每 一 层 ) 按 一 定 的 嘎 序 ) 缀 过 一 系列 的 分 喘 ) 结 果 形 成 了 禾 本 科
胚 的 所 有 器 官 。 从 顶端 层 中 形成 子叶 和 幼 寿 划 的 上 部 分 ， 从 第 二 层 ， 朝 向 基部 细胞 一 一 珠 孔
沪 向 的 一 晨 中 形成 胚 帮 ) 葵 的 生长 点 ， 根 尖 心 柱 原 和 皮层 原 的 原始 细胞 ;第 三 层 产 生根 冠 ，
且 根 输 和 外 肽 时， 就 是 某 些 人 看 作为 第 二 个 子叶 原 的 形成 物 ， 它 在 禾 本 科 上 不 是 经 常 可 以 看
到 的 ， 最 后 ， 第 四 层 导 致 产生 胚 柄 。 这 就 是 禾 本 科 嘎 形成 的 组 织 学 图 式 。

当 秒 未 科 的 胚 ， 例 如 小 麦 ， 逐 渐 成 为 多 细胞 ，
药 时 候 ， 它 失去 了 自己 的 梨 形 ， 成 为 不 对 称 的 ，
卉 且 它 的 旁 壁 二 形成 共生 长 点 ， 被 出 现 的 幼 芽 输 ，
EM OMA. SSM AHA HY MEEK AL
IDA, DME WIL ART.
与 此 同时 ， 外 胚 叶 棱 ， 假 车 在 这 个 属 中 存在 时 ，，
就 转变 为 由 少量 细胞 所 组 成 的 突起 。

Fs PA (CSE HOA, RE
FAS EWN AS; ARS OEP AUER BLA
的 胚 就 属 这 类 ， 卵 图 对 叶 兰 〈Listera ouata ) 的
KERB AS i, BERKS —H Ao, FEL
RANE, BEIM MIR. Bw A
th, BACAR hy eS a Aa
A. 许多 寄生 植物 ， 例如 在 于
(Monotropa hypopithys)( JERf#ER-) -, thay

DAME AAI: HSER PETEN,
WEE RAENS, EMT RAL. RRR HY
AAA BORSA S— 44, RRR ALD
Burmanniaceae Fh AgAh_ LTS Fy.

RHF SAM, ENMAGRASEATS,
个 别 情况 下 ， 如 在 SE% (Corydales cava) 中 种
子 脱落 时 ， 胚 还 没 分 化 ， 而 在 脱落 的 种 子 中 还 继
续 发 育 ， 结 果 ， 其 中 产生 豚 根 ， 胚 轴 部 分 和 子
RT. ;

F126 BLA Er Ze Ao SAS ATE
JZ (FkHE I. Mauritzon,
L ,Guignard#JB ,Swamy)

a 一 酸 景 天 (Sedum acre) pb
上 部 的 细胞 变 成 了 吸 器 ， 它 伸 太
AER OBE et Alfa HP; 6 一 猴
叶山 笋 豆 (Lathyrus angustif-
oliis) 。 胚 枉 是 由 很 大 的 多 核 细
胞 组 成 ; “aa 一 二 色 兰 〈 建兰 )
(Cymbidium bicolor) 。 胚 的
Pe er ee Ff BILE FE

Pi, IMA, ADR ACOA NOAM KORA. RAMBLER EH, BE
WRIE HD, DRAG SEB Ay — BES EE HP UT “PLE. IFSP, PAS AOE
- 71°

向 细胞 状态 ， 是 在 胚 玫 的 珠 孔 部 分 进行 的 。

图 2 PRA Re Sohn

( ApRA. C. Moguaencenit )
a—Nicotiana Bigelovii #gUU4IGMoRR. FRA | 某 些 情 允 下， 五 栖 具 有 吸 器
CoB ses EC 的 性 质 。 第 一 个 复杂 化 在 于 ， 基

6—Nicotiana disualovii 与 N.paniculata

Pb ARS A i FP Aaa Do

{HJ — 3 Bi) gE SHR Be THK
MP MAUE, BEINN
营养 中 起 重 杰作 用 。 不 同 科 植 物 、
上 ， 在 最 简单 的 情况 下 ， 珠 栖 的
基部 细胞 显著 地 在 体积 上 比 隘 近
细 臣 增 大 。 它 的 核 同样 地 增 大 ，
液 胞 也 变 得 相当 大 。 无 疑 地 ， 这
样 大 的 胚 汪 基部 细胞 有 利于 使 营
养 物 质 进 入 胚 。 这 种 细胞 在 个 别
种 上 ， 倒 如 在 砂 获 荨 麻 ， 在 戎 上

ARTF »

部 细胞 除了 体积 弄 加 以 外 ， 还 具
有 汐 曲 的 外 形 ， 这 就 使 自己 吸收

的 表面 积 增加 了 ， 如 在 兰 条 Phajius grandifiorus 上 所 友 到 的 。 另 一 些 兰 吞 的 种 ;例如

Phalaenopsis grandiflora Agfhth. 基部 细胞 形
成 一 些 吸 收 突起 车 叶 草 (Asperula azurea) 的
Paty ,形成 由 细胞 起 源 的 许多 突起 ， 伸 入 到 五 周围
的 胚乳 中 去 。 豆 科 植 物 (Leguminose) 胚 柄 的 适
应 是 多 和 样 的 ， 它 们 的 胚 栖 自 玫 个 很 大 的 细胞 组
成 ;? 比 有 许多 小 细胞 的 豚 身 体 身 还 要 大 许多 倍 。
2EGR ER COnonis hircina)y， 狐 叶山 笋 束 《Orobus
angustifolius) ， 可 以 作为 具有 这 种 AMBIT»
它们 的 胚 福 由 四 个 很 大 的 ， 售 有 许多 核 的 细胞 组
成 。
4 fy3% (Trapa natans) [RS B— Ae
公 不 寻常 的 特性 ， 在 那里 ， 它 过 分 的 长 度 ， 为 了
使 它 在 胚 圳 中 能 容纳 得 下 ， 而 形成 许多 折 登 。
-除了 说明 胚 栖 在 胚 的 营养 中 有 巨大 作用 的
形态 特征 以 外 ， 还 有 其 他 的 特征 。 在 Nicotiana
属 的 种 上 ， 例 如 在 烟草 和 山 烟 上 ,还 在 夏 的 发 育
最 初 阶段 ， 胚 本 细胞 质 中 就 可 以 看 到 大 量 的 后 含
tvtity, FEA (BABS AM he 在
Ay) Poe. AKL AA a hia
WH HOE ;

图 28 sR MS HORE
ii (AL Bapuurr )

Kk— IAAL, — AE» DB 一 盾 状 体 ，

有 哮 的 子叶 ，s3x 一 第 的 叶 原 体 ，

KH- 一 生长 办 Hw K— "EF, Eh a

HVE, xo— RAL SIE BS.

应 指出 ， 双 受精 之 后 ， 当 成熟 的 种 子 中 最 后 没有 胚乳 时 ， 胚 乳 还 是 形成 的 ， 因 为 在 这 种

.72 ，

和

情 驶 下 ， 它 被 发 育 中 的 胚 完全 利用 了 。
种 子 中 没有 是 乳 时 ， 就 象 豆 科 植 物 (L>grminose ) 所 特有 的 ， 胚 细胞 中 ， 主要 是 在 子叶
th, BRDU, RAE SCRM AMS. BMA, SP PERE
WPL ASHE, ALAS IE ENO TOT, PLANE. PEP MAREK
MPR OM, CANIS e, WME RARE, (RS ee no eO le bese T
天 量 的 糊 粉 车 和 其 他 的 后 含 物 。 只 有 了 胚 根 和 蔡 生 长 点 分 生 组 织 很 有 限 的 区 域 是 例外 ， 它 们 的
细胞 只 充满 了 浓 的 细胞 质 。 后 含 物 的 性 质 ， 形 状 和 形成 的 时 间 对 于 该 科 和 属 的 种 末 说 ， 允 少

是 相同 的 ， 然 而 在 某 些 代表 上 也 可 以 具有 上 比较 特殊 的 性 质 。

AFDC RRA, AAEM N. SRK, ASH

ARG, FENIAN MT. ce OT L,I

FORA, PME MRAM MOAI, WHAT He setG. Oy TARR, 7
举 在 冬 麦 上 的 观察 。

URAC MMU, AIS AGERE NITE REAR) 在 后 者 的 基部 形成
棱 ; 在 这 种 不 高 的 核 深 钼 产生 共生 长 点 。 核 进 接 在 二 起 很 快 地 将 生长 BS AEE
Hwee, DUA FAH VhIL, AFR RMKA HR. RARER, te
EM BTHBHIAS, Be snSERR, FRA AEM, SOPEME PAOHEK A AE RB.

ZS MMH, TEAR Fiti, PHPUPDIG Re ERA Eno. FL PETER ng
RII. Sa, EIT, MM, Ieee Pa, FL

" PRVBAK, MAMAS R AZ LAOAA ERD. MAMAS, EEN SSB RAS

Shut, PMA 5 — 7. KERMA eH, WOES ER
HEEB) (MC. Axovser “PEAK YR AAR AA A ABE” +) 。

WEARER ER MK, BMA, HASBRO E Bei CALC,
MoqurescuttfiP A, Betancig ff) ue : Hee :
Ba, ROULA', WIGETRMMBA: AAAI ROS. ERS
四 天 上 ， 胚 是 由 6 一 8 个 细胞 组 成 的 。 经 过 6 hws, ERE, CEB K ER
排 中 且 个 细胞 。 经 过 !1 层 夜 ， 出 现 生长 锥 突起 仍然 是 开放 的 幼 芽 划 和 棱 。 到 15 天 时 ， 胚 具
有 所 有 上 藤 器 官 ， 盾 状 体 ， 生 长 锥 ， 第 一 对 幼 上 时 、 荡 芽 鞘 和 一 个 蒂 有 胚 根 鞘 的 胚 根 ， 而 在 某 些
禾 杰 科 上 ， 还 有 外 且 叶 。 经 过 18 天 ， 胚 的 后 状 体 中 可 看 到 有 立方 体形 状 细胞 的 表皮 层 。 到 这
时 ， 胚 气 周 围 区 分 出 翔 萎 层 细胞 。 后 状 体 的 薄 壁 细胞 和 其 他 器 官 的 组 织 中 细胞 流 泡 化 ， 厦 且
个 别 情况 下 ， 第 19 天 时 ， 在 波 胞 中 已 经 出 现 各 种 形式 的 后 含 物 。

30 天 的 胚 中 ， 后 含 物 质 还 继续 累积 。 胚 的 所 有 器 官 中 它们 的 含量 有 多 有 少 o 盾 状 体 和 外
胚 叶 中 很 多 ， 胚 根 戎 ， 根 和 冠 和 根 尖 中 少 些 。 妃 芽 薄 和 叶 基 部 后 含 物 很 多 ， 而 在 生长 锥 下 面 含
量 不 很 多 。

糊 粉 层 细胞 体积 增加 ; BAS, FEA AGAR HORE Be RA MKB
ig 3

收获 的 后 熟 期 中 ， 胚 细胞 中 没有 甚么 新 东西 产生 。

合 尝 试 根 据 正 形成 的 胚 细 胞 分 型 顺序 的 详细 描述 ， 来 阐明 钙 子 植物 胚 发 育 的 规律 性 。 在
这 方面 Soueges 的 研究 是 特别 广泛 的 。 但 是 本 质 上 ， 问 题 是 关于 许多 变异 的 分 类 ， 说 明正 形

。 73 。

成 的 胚 中 ， 细 胞 形成 的 顺序 性 和 方位 的 。 胚 形态 分 化 的 肤浅 性 导致 产生 这 种 情况 ， 一 些 在 分 “
类 学 上 很 远 的 类 型 ， 细 胞 分 裂 的 顺序 和 性 质 可 能 是 相同 的 ， 而 相反 地 ， 很 相近 的 类 中 ， 却 是
不 同 的 。 因 此 这 类 盘 料 在 系统 发 育 上 的 价值 是 有 限 的 。 2

WAR ROH A AEE A MA, ASSL, Fee BIA ee
fi, ba. IPR, ROMERO RARE BMS KS
胚胎 发 育 。

¢ rob
图 29 Yepanuxa LFA MAAR
(#R#eA .C ,MogruerncunnfyP . A Betanc)
a.6.s—-kA BH; r—eREKR AMIR

° TA °

第 六 i
BARCEL) 种 子 以 及 果实 发 育 中 的 惑 义

从 上 面 各 章 的 表 料 中 得 出 ， 以 两 个 性 行为 组 成 的 双 受 精 ， 产 生 两 个 新 形成 物 ， 大 且 从 自
己 形 成 的 开始 ， 彼 此 就 在 形态 .上 有 巨大 的 区 别 在 以 后 的 发 育 过 程 中 ,具有 完全 不 同 的 命运 ， ，
HAMAD.

| REIN TLA SALA AE BS RATERS: 胚 在 保证 种 的 生存 上 具有 主导 作
用 。 正 常 的 受精 作用 下 ， 由 于 两 个 配子 的 结合 , 胚 是 诺 调 的 形成 物 ， 特别 是 它 独 有 的 梳 特 性 ， |
它 的 绝 大 多 数 细胞 -一般 (但 不 是 永远 地 ) 是 二 倍 体 的 。

二 荐 宕 就 是 另 一 回 素 了 。 第 二 个 精子 与 极 核 结合 时 ， 胚 圳 的 中 央 细 胞 中 产生 具有 不 同 数量
药 色 体 的 肽 乳 核 ， 在 各 种 锌 子 植物 代表 上， 由 于 种 的 不 同 而 发 生变 化 。 柳 时 荣 科 (Onagrac-
ene) 的 是 二 倍 体 的 ， 绝 大 多 数 被 子 彼 子 植 物 的 胚乳 是 三 伴 体 的 ; 但 是 也 知道 ， 某 些 植物 的
ERMA ns 5 倍 〔( 大 戟 科 和 百合 科 属 的 个 别 种 ) ， 到 了 RE (fe Gunneraceae ) HOPE
BPH (MMA) 。 换 名 话说， 胚乳 是 组 织 中 最 明显 的 例子 ， 它 能 够 执行 其 特有 。
蕊 能 ;而 与 组 成 其 核 的 染色 体 数量 无 关 。 与 肽 胎 发 育 中 形成 完整 个 体 的 胚 相反 ,胚乳 不 具有 一
M0, 清楚 的 形状 ， 然 而 它 也 能 够 按照 自己 的 方式 分 化 。 但 是 胚乳 在 给 是 发 育 创造 它 所 需要
的 相应 条 件 上 ， 具 有 重要 的 辅助 功能 ， 因 此 胚 才 能 正常 的 成 wh, HAG ERE, BE
Wid PEA LSI BR DE AE IES WETS

APIS EB BLA TE BE HO — BE A SE Py 9 PLS HE Sh Ti AEE Ae EE
ALLER, RIVGSHAGR. WI, HT. MA, RNR Ow,
ARSE L, SR EAE LBL, AEM, RAR ES
He, ARRAN TY SY FA eR Rg P,P IRE Re
MCSE. AKT, REE TSR OIA OR, PRPLIERSR Ie, Bee
SLATE RAR, HOARE SESE TMOG, REE FEL He ASL ES Shey
生活 所 必需 的 。 这 样 ， 上 胚乳 是 证 体 植 株 〈 在 它 上 面 长 成 果实 和 种 子 ) SEP RAMS
播 大 的 一 个 环节 ， 或 是 中 间 者 。

-st 章 中 的 例子 来 说 明 受精 时 和 以 后 的 阶段 中 ， 胚 囊 中 的 许多 过 程 是 如 何 地
细 徽 和 协调 。 这 里 谈 到 的 是 犹 叶 柳 时 每 和 拉 马 克 月 见 草 。 后 者 卵 器 的 不 存在 或 构造 的 不 正
SR 地 不 能 开放 ， 大 且 不 把 自己 的 内 含 物 注入 胚 囊 中 。

所 列举 的 例子 和 一 些 其 他 的 短 料 征明 ， 上 胚 避 是 一 个 具有 细微 分 化 功能 的 形成 物 。 无 论 如

本 75 .

何 退 化 ， 它 也 不 单单 是 年 妨 胚 的 存在 环境 ， 而 还 能 给 胚 的 形成 ， 发 育 和 让 到 过 滤 到 独立 生活
为 正 的 进一步 生存 ， 提 供 相 应 的 条 件 。 因 些 ， 了 是 吕 (主要 是 通过 它 的 胚乳 ) 具有 多 方面 的 功
能 。 Ree
ARAQUSS NES, RAR OME ATI, Thi H— RPS
JRA DEBA SIKH. ¥

WEAMIN DRE, LORE Dy SERRE. Ae. MA
成 类 型 是 ， 由 极 核 和 精子 所 形成 的 肽 乳 初 生 核 ， 以 很 快 的 重复 分 裂 方式 形成 一 柔 列 的 枝 ， 它
ab Fis ERE OTe TE BA. ENP RK i aE

被 子 植物 的 代表 中 、 非 间 时 形成 核 间隔 膜 的 是 乳 核 ， 分 裂 的 时 间 长 短 不 同 。 因 此 ， 某 些
植物 上 胞 质 分 裂 以 前 形成 大 量 的 核 ， 其 数量 可 以 超过 一 千 个 ， 如 石子 柏 ， 棚 树 ， 或 者 胞 质 分
胞 开始 很 早 ， 如 在 马 利 筋 〔《Aselepios ) 上 ， 最 后 ， 胚 乳 核 之 间 可 能 完全 形 成 隔膜 ， 就 如 在
人 金 遵 花 CTropaeolum ) 上 。 在 这 些 极端 的 范围 内 ， 可 以 看 到 各 种 过 滤 现 象 。

FIRE A Ah, ARLE A+B IS, PIR TRE oT RAMAN TE
SES, FTA, JS AAI BR SOA EP ET, TBAB
分 是 下 合 点 一 端 向 珠 孔 部 份 进行 。 核 状 凸 乳 ， 由 是 宫 的 周边 朝向 中 心 时 ， 水 当 转 变 为 细胞 状
态 的 情况 也 是 常见 的 ， 如 在 我 们 的 谷类 作物 上 就 经 常 看 到 。

MA, RAB ZT ERROR, HRSA MOR. Bez.
Fl, EASED IER MOB AS eA AN Meats hg EE eT
式 。 某 些 植物 上 例如 紧 划 (Corydolis)， 不 是 在 所 有 核 之 间 都 形成 成 膜 体 ， 于 是 就 产生 了
SIT ARAL ASE AAR et Ts Ee
(Zea mays) 。 另 一 个 情况 下 ， 核 胚乳 只 在 胚 囊 的 周边 转变 为 细胞 形态 的 RPL, PRELEM.
圳 中 央 部 分 继续 以 核 形式 的 存在 〈 胡 桃 一 Juglans regia) 。 -

胚 吉 和 其 中 发 至 的 胚乳 同时 在 体积 上 增长 ， 它 的 增长 是 靠 吸收 邻近 的 胚珠 组 织 ; 在 球 孔
区 域 围 线 着 胚 的 尽 及 在 合 点 反 足 细胞 区 域 具有 核 的 胚乳 ， 其 细胞 质 累 积 得 很 波 ， 这 是 经 常 的
现象 ， 看 来 ， 这 与 胚乳 的 功能 有 关 。

核 型 乓 乳 的 发 育 中 ， 久 及 在 它 进 一 步 转 疝 细胞 形式 时 ， 存 在 着 和 多 种 不 同 的 变异 ， 这 些 变 ，
有 大 没有 任何 特殊 意义 。 只 有 一 种 在 不 同 科 的 代表 上 经 常 迁 到 ， 有 些 值 得 注意 。 当 大 量 的 胚
和 乳 核 逐渐 产生 时 这些 核 之 间 由 于 分 化 而 出 现 区别 。 但 是 整个 胚 囊 腔 中 ,在 夸 仁 数 订 有 限 的 情
观 下 ， 核 还 保留 着 该 物种 所 特有 的 大 小 ， 在 上 且 乳 的 合 点 一 端 它 们 变 得 相当 大 ， 共 且 含有 天
的 ， 明 显 波 胞 化 的 核 仁 。 合 点 的 核 可 能 在 自己 体积 上 变 得 比 其 他 的 核 大 2 一 3 倍 ， 有 时 是 10 倍
还 多 ; AS, HPO i AR OREM RAMEE NES. ARAL
» e—EE TE TE BU NA CEM, EE DAT N) » HERD
合 点 部 分 的 胚乳 在 这 个 发 育 阶 女 已 具备 代谢 功能 。

第 二 种 类 型 的 胚乳 称 为 细胞 型 的 ， 其 特点 是 在 胚乳 初生 核 分 裂 后 ， 且 襄 己 经 被 分 成 为 :
胚乳 最 官 的 两 个 细胞 。 以 后 每 一 坎 的 核 分 裂 都 与 胞 质 分 裂 同时 进行 ， 结 果 ， 从 开始 起 在 这 些
种 上 就 发 育成 细胞 型 胚乳 。 这 种 发 育 类 型 是 一 些 属 和 主要 是 合 办 花 的 科 ， 如 th 科 ， 所 特有
的 ， 在 那里 发 育 很 弱 的 胚珠 球 心 很 快 地 粮 生长 能 胚 圳 吸收 了 .

细胞 型 胚 忽 在 发 育 过 程 中 ， 其 细胞 在 大 小 和 生长 上 的 明显 区 别 是 经 常生 现 的 。 某 些 较 少

ey a

iso 线 叶 百 莫 草 一 (Fhesium
linifolium ) — (Abie A.

C, Mo xn2encxuit )
a 从 胚乳 下 部 细胞 发 育成 吸
器 的 一 般 情 景 ; 变形 虫 状 的

mee, BRAT, AIR
BARBONEL REE Rit TBF fz

常 是 由 于 自己 的 生长 而 朝 合 点 和 珠 栖 伸 长 ， 这 些 细胞

具有 舍 长 的 管状 或 其 他 种 独特 形状 ;它们 伸 入

SHER EUR BZ PFT RH

首先 供给 胚 养 料 。 这 些 形成 物 称 为 吸 器 ， 它 广
MSE A (LBA, BIBER, %
寄生 科 (LoranthaceaS$# ) 。

细胞 型 胚乳 具有 大 量 的 多 样 性 ， 因 而 使 得
不 同 种 的 凸 圳 经常 在 发 育 的 早期 就 具有 独特 的
性 质 。

KF Bak, WAR AA hs A 腊
MIRA EMME LE. MEME, WAS
他 茄 科 植物 上 ， 第 一 类 和 第 二 灵 分 裂 之 后 ， 申
膜 在 胚 囊 中 是 横向 形成 的 ， 于 是 把 后 者 分 为 四
个 相互 重 番 的 细胞 ; 五 往 花 ( Adoxa mosch-
atellina) 的 初生 隔膜 一 般 是 顺 着 胚 圳 的 长 BE

而 形成 的 ， 于 是 产生 了 四 个 治 轴 伸 长 的 且 乳 细胞 。

眠 然 有 是 圳 在 胚乳 初生 核 分 裂 时 是 个 具有 大 流 胞
和 有 限 数 量 细胞 质 的 大 细胞 ， 则 最 初 的 胚乳 细胞 同
样 地 是 很 大 的 ， 明 显 菠 胞 化 的 ， 并 且 含 有 有 限 数
量 的 细胞 质 。 但 是 后 者 对 形成 成 膜 体 和 新 的 隔膜 是
是 够 的 了 。 极 特殊 的 情况 下 ， 特 别 是 在 杂 种 小 麦
Triticum fungicidum 上 ， 售 看 到 下 列 现 象 。 这 个
植物 的 同一 个 年 幼 颖 果 中 ， 胚 气 细 胞 在 天 小 上 明显
的 产生 区 别 。 其 中 细胞 质 角 数 量 也 有 很 大 变化 ， 工
与 细胞 大 小 无 关 。 在 具有 极 有 限 数量 细胞 质 的 最 大
细胞 中 ， 在 胚乳 枝 的 分 妖 是 与 产生 完成 这 种 分 裂 的
独特 适应 同时 进行 的 。 这 种 情况 下 ， 在 分 弄 核 的 纺
和 弘 体 周围 或 是 分 列 初 期 核 的 周围 ， 有 园 球形 状 出 页
的 细胞 质 部 分 沉淀 下 来 。 个 别 细胞 质 球 中 有 2 一 3 个
PA AOAETE » TERA TEP NESE FAB ERR
RAL 2, Ge, BERANE PAA
Bm At, 4AMIORRIRAM, FPA RAE
成 的 不 良 条 件 。

EGR PAA TRUM AR. TE 香 从
(Musa errans) HH, HIRAI ARBRE, i
FEB S HEAT IL 1 eR F743 A Ae LE 7 ih
ML. 可 .Xyxxk 四， 提出 了 小 麦 胚乳 中 细胞 质 球 产生

注 四 Tomr.AH YCCP T, g4Nei, 1952
和 了 oz Wyp,AH YCCP T 9 Ne4, 1952

中 3! 风 位 花 一 一 Impatiens roylei( 根 据
0.Dahlgren) 有 上 胚珠 的 上 部 ?其 中 有 巨大
的 吸 器 分 并 ， 它 是 由 上 胚乳 上 部 细胞 发
Beh, FFAA KAS HT PL.

-
‘

org

的 新 看 法 。

RAL IE HORS = Bh Th TB ehh, Boyer waste 四 生 目 (Helobiae) 植物
上 ， 辫 旦 是 核 型 与 细胞 型 的 中 间 类 型 ; 胚乳 初生 核 分 裂 后 就 产生 了 两 个 细胞 ， 其 中 珠 孔 的 一
个 在 体积 上 比 合 点 的 大 许多 倍 。 因 为 在 上 面 的 细胞 中 ， 核 分 弄 时 并 不 形成 隔 噶 ， 则 它 就 成 为
多 核 的 了 。

以 后 ， 就 象 枝 型 胚乳 一 样 ， 肽 我 的 珠 孔 核 部 分 转变 为 细胞 型 胚乳 ， 下 部 的 细 朋 可 能 进 _-
GAR, WATE TIA (Crasvulaceac) LM, HEARNE, whi a G 一 , KR
裂 ， 结 果 产 生 多 核 细胞 ， 同 样 地 拭 行 吸 器 的 功能 。 有 时 合 点 细胞 分 裂 数 灵 ， 形 成 细 胞 型 胚
乳 ， 碎 播 大 的 形成 物 形式 处 于 球 柄 和 胚乳 珠 孔 主要 部 分 之 间 ， 如 在 Nitella diphylla (Sax-
ifragaceae 科 ) 。 沼 生 肽 乳 也 有 许多 其 他 变异 ， 它 们 可 归 秽 如 下 ， 一 些 细 胞 产生 吸 器 原始
DSRS Ee Ren EEA ARON, AW ES ee,
珠 的 各 部 分 中 去 。

在 双 受 精 之 后 ， 丙 个 精子 相应 地 与 卵细胞 和 极 棱 的 结合 几乎 同时 过 行 ) 象 在 冉 音 Vale
riana) 上 或 洁 草 (Vallisneria spiralis) 上 所 看 到 的 ， 合 池 和 和 初生 胚乳 一 致 地 开始 分 BB 较
消 的 。 一 般 ) 胚 扎 在 自己 的 用 译 上 走 在 胚 的 前 面 ; 当 合子 开始 分 裂 时 上 胚 囊 中 已 经 有 某 些 胚 我 核
JT, FEA (Triticum vulgare) BYE ( Medicago sativa ) 上 ， 它 已 有 大 幼 8 一 10 不 核 ，
WG AU HAE MLE (Primula officinalis) 上 ， 只 有 胚乳 核 的 数目 超过 二 十 时) 受精 蓝 半 开始 分
裂 。 nee

HELI HSS VE El 0 Be BE NL Be IS HE Hi PS SER TEN SE By BE WK
MAEM HEREC. REAM A MERE: 在 普 A
上 看 不 到 类 似 的 规律 性 。 也 入 发 现 极 端的 情况 ， 如 在 -个 胚 吉 中信 看 到 由 '112 7a eA
WS, Ti ORS RAL Rr hE Be, FER — POE, FL S255 AN 胞 而 SOFA
rH, BAG, WF Tai GAT AOAE IR, TEA AG TNC SO HI, BEE BRA
的 相关 关系 破坏 了 。

#2 f1A1Podostemonaceae (#61) 上 , REL NOTE BR AS IEE > 受到 抑制 《在 某 些
hit LIE DMRS) ¢ SON DRILL LM roe ORE, TR
HDR, 并 且 处 于 分 化 很 弱 的 状态 中 。 胚 珊 细 胞 经 常 是 供给 它 营 养 的 ， 岳 行 臣 器 人
能 。 yi.

TERT Ho , CHEE RIL ESE tee SR AE OTR AOR EAM NT I , 奈 吉 同
时 也 增长 ， 然 后 豚 的 形成 才 开 始 比较 活跃 起 来 ) 仲 入 胚 扎 的 组 织 中 ?大 且 吸 收 它 。 这 个 过 程 可
.以 进行 到 底 ， 那 时 有 蜂 乳 就 只 剩 下 很 少 的 痕迹 ， 而 胚 细胞 中 养料 的 积累 仍然 继续 进 FT, IY
花 科 主要 是 在 子叶 中 ， 或 者 胚乳 保持 为 发 达 的 组 缕 ， 它 的 细胞 充满 了 必 城 的 养料 ， 这 是 禾 术
科 ， 若 麦 和 许多 其 他 植物 上 所 特有 的 。

,给 吓 的 萌发 提供 养料 的 其 他 方式 比 较 少见 。 在 那里 ， 养 料 不 是 积 笛 在 凸 囊 中 ， 而 是 在 它 “
邻近 的 珠 心 细胞 中 ， 这 些 珠 心 在 一 些 中心 种 子 植 物 CCentrospermae ) 中 是 保留 着 的 。 这 种
KAAS DRANG, Pim, FSA (Canna humilis) APE, AEF APA
BMRA, I ELUSSERS, PUPA FL ASIA PURSE LIE eB.

RMR AL FS, PPA SLICE HM LA, A A ea eR Fe ee eh fe

* 78 。

或 是 后 开 代 形成 时 且 乳 的 行为 。 事 实 的 观察 资料 可 以 帮助 从 理 论 和 实 跤 的 观点 来 理解 关于 有 跨
筷 多 方面 重要 意义 的 问题 。

各 间 和 属 间 杂 交 时 ， 可 以 看 到 第 立 代 的 不 孕 性 ， 也 时 常 还 在 形成 第 一 代 时 版 就 死亡 了 ，
SEPT RSET. TRU, BHT TRAE, “ETRE
BA, 特别 是 杂交 中 凸 乳 在 种 子 形成 上 具有 重要 意义 ， 莽 旦 看 来 还 具有 复杂 的 性 质 。

如 ， 比 较 软 小 霉 和 园 锥 小 麦 (Triticum vulgare 和 T.turgidum ) 正 交 和 反 交 的 结果 时 证
By FAME, GAT RIE, HEIN AK, STAR wee. POE
BREN RFU Pe CS A Be Els 2S BU TE ETA HK BE AS JE OWI AY
IR ESLSEBT EAA ST SORE, Te, AY er :的 作用 不 只 限于 把 配子
”和 带 到 才 中 去 ， 并 且 还 把 花粉 管内 含 物 注入 其 中 ， 而 对 以 后 的 胚胎 过 程 产生 一 定 的 影响 。 完
侍 可 以 理解 ， 种 间 杂 交 和 属 间 杂 交 时 ， 彼 此 相距 很 远 的 亲本 类 型 花粉 莹 rein
的 差别 。

于 是 ， 由 于 正 交 或 反 交 的 不 辣 ， 条 入 鹭 所 的 代谢 性 质 就 不 -- 样 ， 并 且 对 吴 扎 本 身 的 全

运 ， 莽 通过 胚乳 对 胚 也 产生 影响 。 因 此 胚 和 胚乳 发 育 的 差别 不 是 决定 于 染色 体 的 组 合 SR

由 而 是 决定 于 雄 配 子 与 峻 配子 相互 作用 的 生物 学 本 性 。

把 雄蕊 隔离 ， 不 授粉 而 过 免 受 精 ， 有 时 可 以 用 实验 的 方法 获得 单 性 生殖 的 胚 或 者 是 耳 祁
岂可 以 举 出 我 们 在 陋 娄 上 的 试验 作为 例子 。 这 个 植物 胚 囊 中 胚乳 的 单 性 发 育 是 用 刺 伤 子 拟 的
方法 而 引起 的 ， 那 时 ， 极 核 单独 地 分 裂 ， 有 时 是 两 个 极 核 结合 后 分 裂 。 坛 验 是 这 样 进行 怨 ，
在 四 烟 的 子 赵 上 用 实说 而 细 的 钥 子 深 深 的 刺 入 胎 座 的 组 纵 中 ,顺便 也 刺 伤 了 小 部 分 的 胚珠 。
刺 伤 过 后， 由 于 币 伤 部 分 的 生长 ， 子 房 就 成 了 不 对 称 的 了 。 儿 刺 区 域 的 没 受伤 的 胚珠 和 胚 缀 ，
a ei alee ih aah con
平行 的 隔膜 。

与 对 刺 烟 草 子 房 同时 产生 的 所 有 现 ， 无 疑 地 证 明 ， 代 谢 上 产生 的 改变 可 以 引起 肘 气 形
和
Haberlasd 的 基 验 发 与 所 列举 的 考查 料 也 是 相 风 全 的 ， 他 合用 机 伤 或 租 月 见 草 于
房 揭 方法 获得 不 定 耳 ， 同 时 ， 也 获得 了 具有 单 倍 体 核 的 单 性 生殖 胚乳 。

看 来 ,， 胚 副 就 提 许 多 专 化 的 形成 物 一 样 ) 对 引起 代谢 性 质 改变 的 各 种 作用 无论 这 作 表 是
ABS ORANG ;都 具有 比较 相同 的 反应 (首先 是 表现 在 极 核 分 裂 的 方式 上 ) 。

许多 严格 异 花 授粉 作物 所 特有 的 自 交 不 孕 现 象 ， 一 般 是 与 自 花 授 粉 时 花粉 发 荐 不 良和 花
粉 管 以 后 在 花柱 中 的 绥 慢 生长 有 关 。: 黑 麦 的 这 种 现象 是 知道 的 。 但 是 更 详细 的 细胞 胚 跑 研 究
EW, AT LAR, BHM (IE) WIA.

OWE, FEE AI, AULA AOE LS, 人
要 比 异 花 授粉 时 高 2 一 3 倍 。

“元 自 花 授 粉 时 也 售 看 到 胚乳 构造 的 破坏 。 后 者 的 核 常常 具有 不 规则 的 形状 ， 体 积 极 大 ，
eta al ea Sa uM PLS oC i 3 ao AL

中 ， 还 看 到 细胞 胚乳 的 个 别 区域 雾 散 地 处 于 自由 核 的 地 区 中 。 换 句 话说, 异 花 授粉 植物 自 花 授

粉 时 ， 可 看 到 与 杂种 胚乳 上 经 常见 到 的 相似 病态 性 状 。 仅 管 染 色 体 组 合 和 它们 的 数 自 在 两 个

异 花 授 粉 植 栋 的 配子 中 是 完 公 符合 的 。 这 样 ， 双 一 次 使 我 们 深信 ， 契 来 在 这 种 情况 下 ， 花 粉

e 79 «

管 的 内 含 物 对 肘 胎 过 程 发 生 影响 ， 而 园 一 种 或 类 型 的 不 同 个 体 ， EB SHAE th omit
差别 。

关于 政 乳 的 其 他 特性 还 值得 提 息 一 点 ?就 是 它 对 然 界 条 件 的 作用 很 敏感 ， 然 而 是 通过 母
体 生 物体 。 如 大麦 胚 圳 中 然 胚 乳 在 低温 的 作用 下 ，6 天 中 只 分 列 ? 一 3 次 ， 而 在 30 一 35 CH,
一 天 分 丸 8 次 。 漫 旗 继 续 上 升 到 40 一 4 时， 胚乳 核 的 分 裂 完 到 停止， 在 这 种 温度 下 年 幼 的
胚 也 死记 了。 大麦 胚 及 嗅 扎 发 育 的 最 适 温 度 是 25 一 20 。 ， ，

FARA EAS ERAS ea. PHAadkca pos, Axnexcanaposafil Axonsen
Q#tRHAALE+, DORFANMMRE KERMA RE—-BHPHLE.

PBR AAR, WAM, RT. Ms Arzexcaupos, H MA
PSAATRHRSMAAMAERNED Re. ERBRVARPRAEKHHBBED Ee,
SMEAR LS RAMA KV: Aree.

AxeKcaHxpos 更 伴 细 的 研究 了 软 小 麦 之 后 确定 ， 它 鬼 昨 果 中 含有 两 种 形状 K Ea. 在
靠近 糊 粉 层 的 细胞 中 ， Seas shies ARYL TE isk; RAL PQ RBASE A I, ALU
BERL, FH AFB BS A AO th TR .

这 些 颖 果 中 的 证 粉 也 有 两 种 形状 。 一 种 大 的， 匈 园 的 或 是 园 形 的 ~ 是 正常 质 体形 成
的 ， 因 此 Axrerfcaiapoz 称 它 为 质 体 的 。 另 一 些 证 粉 糙 很 小 ) 基 至 于 在 细胞 中 为 数 很 少时 th)
具有 很 小 的 输 廓 ， 和 证 明 它 们 的 这 种 形状 不 是 由 于 徙 上 的 请 压 而 产生 的 。 这 一 类 的 淀粉 焙 凡 在
” 它 自己 的 发 生 上 ， 与 小 质 体 有 关 ， 这 些小 质 体 拒 象 烙 线 体 ， 因 号 ， Axrexcaugposm HE
Fr RT. ARR AE, Ze RE es
AR ZS Jt FRA AK

其 他 植物 的 胚乳 ， 可 能 在 自己 药 细 胞 中 俩 有 另 一 些 后 含 物 。 如 ， 埋 麻 中 ， 除 了 大 量 的 脂
肪 以 外 ， 还 有 非常 多 的 复杂 糊 粉 和 巷 ， 是 由 基本 物质 ， 一 个 或 多 个 球状 体 与 蛋白 晶体 在 一 起 .
组 成 的 ， 禾 本 科 胚 乳 期 粉 层 中 糊 粉 粒 的 构造 也 与 渤 相 似 。 可 以 举 出 Tyfkeba (Gunnera Ch_
jlensis ) 作 为 另 一 个 例子 在 后 者 有 凸 乳 每 一 细胞 然 许 多 液 驳 中 产生 一 个 大 蛋白 晶体 。 在 各 种 其
fh RFA RZ. bE, BEM HDRRARKHA BAK. HM, MVNA, O
EIS NOT BUI, HE BUENA PLM IRE). TERETE, AUIORE SEMA,
FRYE WAM ATL, CEM ME LSE RS, KFRAABAMAMBE, MD
HH, EMA CAR MRR MATIC, MPR TOME, REEVE ALED i 7A BRR
, haa Ae.

FE FEA FEW eT AE RE SL He WSK As Sa EWR CE A 球 养 笠 上 有 二 定 优
_ 越 性 的 适应 ， 这 种 假定 是 由 对 阁 乱 有 是 珠 受精 的 观察 得 出 的 ， 音 藉 上 自 花 授粉 时 耳 珠 的 早死 比
异 花 授 粉 高 五 倍 多 。 这 种 死亡 是 与 内 珠 被 细胞 被 强烈 的 活性 有 关 ， 它 使 且 和 AAPL.
种 现象 就 旨 久 前 所 指出 的 ， 称 为 体质 不 孕 。 看 来 ， 由 异 花 授 粉 所 产生 的 是 乳 具 有 一 定 的 优越
性 。 它 们 表现 在 ， 这 种 胚 扎 在 生理 上 与 靠近 胚 囊 正 生 长 的 母体 珠 心 和 珠 被 组 赋 相 比较 活性
要 更 高 些 。 结 果 ， 进 入 胚珠 的 有 限 营 养 物质 中 相当 多 的 一 部 分 流向 肽 扎 。 在 相反 的 情况 下 ，

jE@RHor, Kyp. AH ~CCCp, 1955,1987, i$404F; Tpyyu no opuxsay,Botau, reuet,
uw cetexn, 19354F; Jlox1,AH,CCCP, i937, 1938, 1939. #1i94075; Tpytm bot, mwa—
Ta Uu,B JI, Komaposa, Cepna 7, 1, 19504F,

« 80 。

营养 物质 的 分 布 是 部 向 珠 心 或 珠 被 ， 人 并且 产 生体 质 不 孕 。 异 花 授粉 下 年 幼 的 胚 乞 明显 的 发
青 。 相 反 节 ， 自 花 授 粉 对 首 箱 胚乳 枝 的 分 型 速度 有 抑制 作用 ， 某 些 情况 下 ， 分 列 速 度 基 亚 会
减低 到 胚 生 存 的 临界 期 。

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32 HAF RM (BYBA.C, MognaencunnfilP A, Bettanc)
A 一 岛 克 兰 卡 品种 小 麦 糊 粉 层 细 腹 ， 带 有 复杂 的 糊 粉 获 ，B 一 高 尔 德 弗 尔 姆 0802 品 种 小
麦 糊 粉 层 细 胞 。 在 糊 粉 蕉 中 存在 所 有 过 滤 形 状 一 一 从 具有 小 结晶 体 的 颗粒 和 大 球体 一 直到 具
有 大 结晶 体 和 小 球体 的 颗粒 。B 一 糊 粉 粒 中 晶体 和 球体 大 小 比较 简 图 : a — SEER ADR, -
ax* 一 高 尔 德 弗 尔 姆 0802 小 考 和 可 一 章 麻 〈 在 同样 放大 下 绘制 的 )

” 某 些 种 间 杂 交 中 ， 可 以 具有 正常 的 授粉 和 受精 作用 。 在 这 些 情况 下 ， 不 孕 是 与 胚 咯 系统

中 正常 代谢 以 及 有 凸 改 与 胚珠 之 间 的 代谢 修 坏 有 关 。

BY DO BBE ADCO BAe pI CE SERS CUBS EBs
园 形 ) RALFPRE iE, FELASA te. SLIF AI, KS RAR A BS
Pah AM. BARMREMAIB KZ SDRAM, (AMAR IE T. BSRAE SH
的 种 子 大 约 经 过 两 是 期 就 死 了 。 a

假 著 及 时 的 把 员 陛 罗 的 胚 取出 来 ， 以 后 ， 在 人 工 条 件 下 用 适合 的 培养 基 培 养 ， 某 些 情
下 它 还 是 可 以 生存 的 。 把 轩 同 一 个 种 的 花粉 正常 授粉 条 件 下 发 育 的 肘 球 ， 与 杂 交 所 产生 的
在 胚 圳 膀 中 有 肿 瘦 一 样 东西 的 且 球 作 比 绞 ， 可 以 确 售 ， 这 些 不 同 胚珠 的 物质 代谢 具有 多 人 么 不
同 的 性 质 ， 显 微 化 学 的 分 析 发 现 以 淀粉 ， 脂 肪 和 糊 粉 数 形式 存在 的 营养 物质 的 分 布 和 昂 积 是
不 同 的 。 特别 是 受精 经 过 三 尾 其 以后， 正常 的 凸 求 中 只 有 种 皮 外 层 含有 淀粉 ， 而 脂肪 和 糊 粉
粒 的 大 量 果 积 只 在 有 凸 襄 中 看 到 。 病 态 的 胚 妹 中 ， 相 反 是 ， 所 有 种 皮 细胞 完 休 无 满 了 淀粉 ， 而
在 胚 囊 中 脂肪 的 数量 非常 有 限 ， 糊 粉 伺 完 至 没有 。

假若 所 例 举 的 首 落 和 归 陀 罗 的 盘 料 只 是 间 鞭 地 证 明 ， 胚 吉 受 精 成 分 和 它 周围 钨 子 体 体 身
组 线 之 间 代 谢 上 的 复杂 联系 时 ， 则 我 们 在 韭 茶 (Allium Odorum ) 一 个 种 上 的 试验 盘 料 十
分 明显 地 证 明了 胚 、 凸 乳 、 种 子 和 果实 发 育 之 间 的 紧密 联系 。

这 个 植物 上 ， 直 于 双 受 精 的 结果 卸 细 胞 产生 正常 的 合子 和 胚乳 ， 但 是 同时 ， 由 于 这 个 植
物 所 特有 的 多 胚 现象 ，- 一 般 ， 还 由 中 间 一 个 类 孵 细胞 的 反 足 细胞 以 无 配子 生殖 方式 多 产生 一

- 81 ，

个 肽 ， 并 且 经 常 还 从 他 反 足 细 驳 ， 助 细胞 ， 最 后 ， 从 珠 心细 腹 中 形成 不 定 是 。 但 是 最 后 ， 奉 ，
形成 的 种 子 中 ， 一 般 只 含有 由 旷 细胞 受精 而 发 生 的 胚 ， |

BATAAN A RORENE TT AD, TEFL IRIE IRE RS, RIMCIE RE, HATE ee EI
BS. EMER, AMG MFR SEK, (ERAS 0—12KFFERL, BH
AUR. ATHETM ES, MMOH REO KIeK, RST
ADR. WAB SSA A Pe Bee TR, ETAT DUE, BIS RAS,
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CMI, WAH ROH Die Bem APL AIR.

ROE, PRL MIE T FLOR RAR LOA. MR YEN, HARMED
REXSEN-MALE, GRAD AELSRLERE, RAM CORSA:
在 相反 的 情况 下 ,. ROBE MEGA MOIR, TREE, HE eT.

PERNA, RTRDAHMEEMOA, KARO SHREN ENMSERE

生 脱 藩 现象， 则 我 们 可 以 具有 很 大 可 能 性 认为 ， 这 个 现象 与 其 说 是 决定 于 胚 的 不 存在 ， 就 象
一 般 人 认为 那样 ， 还 不 如 阅 是 因为 胚乳 的 不 存在 。 为 因 不 同 科 的 代表 上 ， 也 争 有 形成 过 有 且
气 而 没有 胚 的 种 子 ， 例 如 禾 本 科 植 物 。 从 以 上 的 氢 迹 同样 可 以 得 田 ， 胚 气 在 胚 、 胚 珠 和 子 房
AR Gee ET ae MRE ees i
中 介 考 。
”种 间 杂 交 中 ， 当 形成 第 一 代 杂 种 唉 的 时 候 ， 在 胚乳 的 行 5 为 上 看 到 - 些 与 正常 不 局 网 项
差 ， 它 们 可 以 外 利 用 求 更 深入 的 分 析 被 子 植物 胚乳 的 作用 和 功能 。 下 面 引用 我 们 所 进行 的 山 ，
pais (Nicotiana rustica) 和 Nicotiana 的 其 他 种 一 一 N langsdorifii—Ze Ze It » Us EAB SLIE
BU NOSES 2 Ne EAE EEE. LBP SEAR OE Ae RE RIA CS
于 24， 而 1.angsdorfii 一 9) MAT DLT AR (ey He Be HBR 7% Ua A OLR 2s SA 2
引起 的 在 胚乳 ， 胚 和 种 子 之 间 相 互 关 系 上 产生 变异 的 方便 指标 。

在 这 个 杂交 中 ， 受 精 作 用 向 三 个 方向 进行 ， 可 能 发 生 双 受 精 ， 结 果 产 生 杂 雁 的 胚 和 杂 众 1
胚乳 ， 可 能 只 有 筑 苇 受精 导致 形成 单 性 生殖 的 胚 和 杂 合 胚乳 ， 或 者 在 种 子 中 上 共有 一 个 杂 奉
Pan 2 ee. Ne) ea Se 二 各 和
ES ORL

HFSS Ee, PRN AVAL » 5TH, ATTRA At, AT AR
生殖 的 ; eis, PAPEL OS PEAE RS.

BSiEs), AAPERM HREM, AUF MAIL, FL
FEE SSCL RE PME. MR, WIT IEMA
HF BT FS OI ARF — HEE, AS REE UES BE a sh TE 7 Be EI ARE

EF HE LHF Nicotiana langsdorifii RAEMRGWRA, CARB, Mie SW

类 型 可 以 分 三 组 。

杂交 时 ， 进 行 双 受精 的 属于 第 一 组 。 那 时 就 产生 杂 合 有 环 和 杂 合 是 乳 。 后 者 以 后 可 能 发 育
成 二 种 变异 〔〈 原 妈 为 三 组 ， 可 能 是 艇 误 一 主考 ) 。 在 第 一 种 变异 下 ， 进 行 正 常 的 双 受 精 ;

， 工 且 具有 它 所 独特 的 异 质 性 ， 这 表现 在 ， 合 子 是 由 卵细胞 和 精子 细胞 结合 而 产生 的 。 同 时 还 >

发 生 两 个 核 的 结合 。 胚 我 的 形成 决定 于 胚 圳 中 央 细 胞 与 第 二 个 精子 细胞 的 笠 合 ， 是 三 个 核 的

- 82.

。 结 含 ; 序 ,两 个 中 央 细 胞 的 极 核 和 精子 核 的 结合 。 在 这 种 有 性 过 程 的 进程 中 ;两 个 新 形成 物 --
FRR, CLIT, RRL RNA ED, UREA Ee
MD, KANN DRA, KEE, MRM, 它

: RIT MAMAS ETEWIE TT, tte Sie Rea... 在 这 种 变异 下 ， 种 子 形成
oe iota

在 第 二 种 双 受 精 的 变异 中 ， MEE eh, RAP SERA. BEDI

eas. sr cx (sana en hae. comb eae
是 不 完善 的 ， 因 此 它 很 快 地 就 停止 了 自己 的 发 育 而 死亡 。 这 个 过 程 导致 这 种 后 果 ， 就 是 胚 (
不 管 是 杂 合 的 ， 或 是 单 性 生殖 的 ) 在 某 些 时 间 内 还 能 够 生长 ， 它 的 细胞 也 还 能 分 裂 ， 但 他 闪
去 了 分 化 的 能 力 。 上 襄 也 停止 了 自已 的 生长 ; 它 变 成 了 没有 生活 力 的 ， 而 县 胚 悄 有 限 的 腔 被
胚 所 充 溃 ， 呈 现 不 规则 的 外 形 。 结 果 产 生 小 的 ， 笋 的 ， 不 能 修 上 发芽 的 种 子 。

凸 烟 与 Nicotiana Langsdori ffir AVZerp, 24 SNA ie TSG makes Ge, Br
胚胎 过 程 的 第 二 组 变异 的 情况 ， 属 于 这 一 组 的 有 两 种 现象， 在 第 一 种 里 ， 卵 细胞 以 单 性 生殖
的 方式 十 分 正常 的 发 育成 胚 ; MAREE, 结果 形成 正常 发 芽 的 种 子 ， 而 且 它 们 产生
”发 至 良好 的 单 倍 体 植株 。

第 二 组 胚胎 过 程 中 的 第 二 种 现象 是 最 值得 注意 的 。 由 于 没 能 受 猎 ， 某 些 情 驶 下 ， 孵 细胞
PI, HARARE. HRT RY SARE RR TAIL, HARE 发 至 .得 很 活
跃 。 结 果 ， 产 生 在 自己 体积 上 超过 正常 的 (含有 胚 的 ) 种 子 ; 这 些 种 子 全 部 或 有 时 是 部 分 地 充
满 了 胚乳 ， 其 中 心 形成 液 胸 。 无 是 种 子 的 胚乳 和 正常 种 子 是 筷 的 区 别 ， 在 于 其 中 后 含 物质 堆
积 得 不 平衡 。 某 些 区 域 的 细胞 致密 的 充满 了 后 含 物 ， 而 在 另 一 些 细胞 中 完全 没有 后 含 物 ， 最 ，
后 ， 第 三 个 区 城 成 为 中 间 状 态 的 。 从 一 个 区 域 到 另 一 个 转变 是 急剧 的 ， 没 有 渐进 性 。 看 来 ，
这 种 无 胚 种 子 肘 乳 的 独特 构造 是 由 于 缺少 吓 ， 显 然 ， 在 这 种 是 络 中 代谢 的 性 质 也 就 改变 了 。

最 后 ， 直 于 卵 细 臣 受 糙 的 结果 ， 只 产生 杂 合 凸 ， 而 胚 筷 是 单 性 生殖 产生 的 ， 它 很 快 地 死
fis 结果 种 子 不 能 形成 。 ‘

PORE, OAT APE AE MFEIE HE YF NOIR OL TPES RSE, TA)
AAEBAD MY. obi, BSE, BERR MPTEAWENSAREFRMRABAR
BRR MAA SL. ARSE, IFN SARA MARS ORD RSLs 大 的 、 超
过 正常 的 ， 饮 满 的 、 不 发 芋 的 种 子 只 含有 杂 谷 胚 气 而 没有 胚 。

与 所 例 举 山 烟 和 Nicotiana Langsdo 语 i 赤 交 结果 中 所 发 现 胚 抬 现象 的 间 时 ， El, wate
eR EA KTR RIAL, BEM LS K-47 SL i As OBESE PR, ARTE
FS RAFU A EO. MORSE, ASO NDE Rs _EPDERTLED ALLS OGL
Ne ip abil lage aks ei ie: ede: Heer tae
WBZEP, BCH, PAP TA esOHe DW, FFA AAI AE. PEER RE
WRK, BPR HE. SHEMALES TC, RASS wee
See RED IX TERS ABN, AURORE IRATE RIL,

WAG GNicotoas Longsdostcee FBREAOEE, NSGLAORF AY Hy

* 83°

了 一 些 假设 。 当 胚 是 单 性 生殖 的 而 不 是 杂 合 的 时 候 ， 则 胚乳 仅 管 是 杂 合 起 源 的 ， 但 是 发 青
好 。 换 旬 疾 阅 ， 胚 与 胚乳 之 间 的 类 互联 系 俩 得 抄 乳 正常 地 拓 行 自己 的 功能 ， 结 果 形 成 正常 的
Bese pay. | : |

(REWER, WAS AAR ES — Pe Re, RE RTE. A
VAIS AA RTH BO TE I TI LO AE ke, ele
了 可 塑性 物质 在 胚乳 组 织 不 同 区 域 的 不 均匀 分 布 ， 胚 乳 一 般 还 执行 自己 正常 的 功能 ， 但 同时
也 看 到 发 生 志 要 仿 差 的 倾向 ， 这 就 间接 地 证 明了 胚 的 意义 。

杂 合 叭 和 杂 合 胚乳 存在 时 ， 它 们 在 豚 圳 中 的 相互 作用 致使 形成 种 子 。 但 是 由 于 远 绿 杂 交
的 结果 ， 所 有 成 分 ， 即 是、 胚乳 和 种 子 发 至 都 不 完善 。

假若 单 性 生殖 的 胚 在 杂 合 胚乳 存在 下 ， 可 以 达 到 正常 的 成 熟 度 ， 则 单 性 生殖 的 胚乳 在 条
合 胚 存 在 时 很 早 就 退化 ， 霸 且 使 在 某 些 时 期 内 还 能 继续 以 细胞 分 裂 生 长 的 豚 不 能 分 化 。

例 举 的 事实 证 明 ， 在 胚 者 的 系统 中 ， 看 求 ， 在 功能 上 有 吓 的 影响 比 胚乳 要 弱 ， 至 少 是 在 后
考 发 育 的 早期 阶段 是 这 样 。 alee “yaa

AAT, BOR MALE As LOT a, ees IL EA
能 发 育 的 情况 ， 肯 定 二 证明 胚 乳 特 殊 的 重要 功能 ， 这 种 功能 在 胚 圳 系统 中 只 有 胚乳 才 有 。

最后， 单 性 生 和 殖 产 生 的 胚乳 退化 之 后 ， 杂 合 胚 “ 仿 咎 ”胚乳 组 织 的 事实 和 杂 合 胚乳 在 珠

孔 区 域 分 出 类 但 假 凸 的 趋势 证 明 ， 有 上 圳 和 胚珠 是 独特 的 ， 在 功能 方面 相当 复杂 的 系统 ， 在 正

WARMER, WS FLAN Ee GAO i
LTH REMR ZA, RNCHRH, KALA TI DAIL aR
的 个 体 发 育 条 件 下 进行 的 ， 我 们 必须 大 赂 地 提 一 下 ， 把 胚 从 母体 植株 上 隔离 下 求 在 人 工 条 件
下 培养 的 研究 。 这 类 研究 的 方法 与 把 植物 组 织 用 相应 的 培养 基 栽培 的 方法 是 一 样 的 。
类 伺 的 试验 可 以 分 为 这 样 的 一 些 ， 当 用 隔离 的 方法 使 杂 合 的 或 是 非 杂 合 的 胚 摆脱 了 自己
肥 怨 的 影响 ， 霸 且 培 育 在 人 工 或 其 他 的 培养 基 中 ， 当 只 涉及 到 禾 本 科 的 胚 时 ， 还 可 以 培 青 在
属于 另 一 个 品种 * 另 一 个 类 型 〈 春 性 ， 冬 性 ) ， 同 一 属 的 另 一 个 种 ， 最 后 ， 另 一 个 属 的 不 局
种 的 胚 乃 上 。 有 一 些 研 究 是 己 要 克服 杂种 种 子 的 不 萌发 性 。
RL, RANE EMRE, DSS TMB SE, BEM REAM, HS AT

PED EUR 9 是否 妨 碍 从 这 些 种 子 培育 出 植 栋 的 原因 不 只 是 的 杂 合 性 而 且 还 有 某 些 其 他 因素 e

发 现 ， 把 黑龙 葡 与 黄龙 葵 (Solanum nigrum XS, luteum ) 杂 交 的 杂种 稳 子 ， 种 植 在 用 具
区 诺 普 溶 波 浸 湿 的 滤纸 上 ， 霸 且 预 先 把 种 皮 旭 去 ， 经 过 10 一 44 天 全 获得 幼苗 ; 其 中 某 些 信 具
有 发 育成 成 年 植 栋 的 能 力 。

从 这 类 试验 中 ， 我 们 再 讨 诊 涉及 到 禾 本 科 厅 交 的 情况 。 便 把 大 麦 与 黑 老 ( Hordeum
Jubatum X Secale cereale) 和 杂交， 发 育 中 的 颖 果 一 般 在 受精 后 12 天 就 停止 了 自己 的 生长 ，
着 且 不 产生 具有 生活 力 的 味 。 当 上 颖 时 死亡 之 前 把 有 凸 从 颖 果 中 玛 出 ， 以 后 培育 在 人 工 培养 基 中
» 则 在 其 中 某 些 上 面 出 现 了 象 僵 合 组 织 一 样 的 形成 物 ， 有 一 灵 ， 这 种 胚 发 育成 了 成 年 植 栋 。

用 上 面 例 举 的 方法 在 从 曼 陀 罗 的 杂种 培 青 出 植株 的 工作 中 获得 某 些 成 就 ,同样 地 在 其 些
时 常 从 未 腐烂 的 果实 中 得 不 到 幼苗 的 耐 樱桃 、 桃 、 李 子 等 ， 某 些 品种 上 ， 也 获 得 了 其 些 成
功 。 看 来 ， 相 当 多 植物 所 特有 的 种 子 长 休眠 期 ， 是 与 胚 周 围 组 织 中 存在 的 物质 总 体 有 关 ， 有
尼 存 在 时 发 芽 就 不 能 进行 。 在 这 种 情况 下 ， 为 了 消除 长 的 休眠 期 ， 采 用 把 胚 从 周围 组 织 中

. 84 .

障 离 下 来 放大 且 以 后 在 人 工 培养 基 中 培育 的 方法 是 成 功 的 。 恕 尾 就 可 以 作为 例子 。 它 的 种 子
播 在 土 中 三 年 以 后 才 发 苛 。 但 是 只 要 把 胚 从 种 子 中 取出 ， 厦 且 选 用 对 它 适 合 的 培养 基 ， 经 过
几 天 就 可 以 出现 功 芽 假若 从 襄 尾 种 子 中 取 胚 时 ， 上 面 只 要 是 带 有 极 少 部 分 的 胚乳 ， 则 生长
就 受到 抑制 。 曼 陀 罗 属 (Datura ceratocaula) 中 一 个 种 的 种 子 发 荐 率 只 有 0.1 驳 ， 从 其 中 取
出 的 胚 却 都 是 能 发 芽 的 。

这 种 情况 下 ， 所 引用 的 后 几 个 例子 十 分 群 明 的 显示 出 无 沦 是 杂种 ， 或 是 普通 种 子 胚乳 活
跃 的 生物 学 作用 。 显 然 ， 种 子 形成 过 程 中 ， 进 入 胚乳 组 成 成 分 的 物质 总 体 具 有 抑制 种 子 正常
RIPE, MMS BL. |
”很 据 米 丘 林学 说 原 理 所 进 行 的 ， 一 开始 就 把 胚 转 放 到 与 正常 不 同 的 条 件 下 ， 培 育成 杆

栋 ;以 揭露 其 生物 学 规律 的 工作 占有 特别 的 地 位 。 禾 本 科 的 是 具有 最 大 的 可 能 性 ， 很 容 马 适 ，
应 于 移植 在 秒 本 科 其 他 代表 的 胚 乳 上 。

这 些 试 验 无 疑 的 征明， 这 种 或 那 种 类 型 胚乳 的 专 有 特性 。 这 些 上 胚乳 成 了 胚 的 独特 砧木，
由 于 在 别 的 胚 扎 上 吸取 异常 营养 的 结果 ， 致 使 在 产生 的 植株 上 出 现形 态 上 和 生理 上 的 新 性
i.

XMM AE, WARE HRS OMA Lik, KAREN
PA FNS Ze. BY DBE Hy Imcapes SFA (Elymus arenarius) 与 小 麦 杂交 的 试验 作 例子 ，
在 试验 中 ， 用 类 似 的 移植 方法 克服 了 这 两 个 种 的 不 杂交 性 。

”Hayx 把 春 麦 留 切 斯 森 斯 62 的 胚 移植 到 春 黑 麦 胚乳 上 的 试验 ， 说 明了 这 些 情况 下 ， 在 被

培 理 的 植株 和 它们 的 后 代 中 进行 着 多 么 深 列 的 变化 。 这 种 被 养 奇 的 下 一 代 小 麦 植 株 蜂 果 ， 除
了 具有 新 的 不 同 特征 以 外 ， 在 生化 上 也 有 区 别 ;例如 ， 它 们 的 胚乳 获得 了 新 的 性 状 ” 特 别 是
表现 在 胃 现 黑 麦 所 特有 的 碳水 化 合 物 三 聚 果糖 (? ) Tpmbystosan 上 。 生 物体 在 这 些 情况
下 改组 得 这 举 深 歼 ， 以 致 于 显著 地 使 小 麦 与 黑 麦 的 杂交 变 得 容 力 了 ， 结 果 ， 结 实 的 百分率 提
高 了 ， 洗 至 于 在 另 一 种 胚乳 的 一 炊 作 用 下 ， 有 时 就 足够 使 移 竺 过 的 胚 所 长 出 的 植物 有 和 机体 本
性 有 重要 改变 ;因此 ， 自 然 地 ， 产 生 了 这 样 假 设 ， 就 是 ， 至 少 在 禾 本 科 上 胚乳 的 作 用 很 强
烈 ， 兰 是 能 促使 被 移植 的 胚 产生 性 质 上 明显 的 新 分 化 。

用 的 高 度 可 塑性 并 不 是 所 遇 到 现象 中 的 最 后 一 个 ， 特 别 是 原始 分 生 组 织 ， 它 的 生长 点 ，
也 容 为 受到 另 一 种 胚乳 的 最 初 影响 。 仅 管 在 盾 状 体 、 胚 衫 藉 、 胚 共和 胚 本 身 的 其 他 器 官 中 有
夫 量 合乎 它 本 性 的 后 含 物质 ， 无 论 如 何 ， 在 胚乳 的 影响 下 胚 经 受到 巨大 的 生物 学 ， 特 别 是 生
有 驳 化 学 的 改建 。

与 阐明 胚乳 的 作用 和 意义 有 关 的 资料 中 ， 还 必需 提出 被 称 为 后 生 直 威 〈 异 粉 性 ) 的 现象
来 。 后 者 是 由 某 些 杂交 资料 中 得 出 的 ， 一 般 与 授粉 过 程 有 关 。 已 知 ， 这 个 现象 是 这 样 的 ， 在
杂种 第 一 代 上 ， 父 本 类 型 的 性 状 影响 到 了 果实 的 形成 ， 例 如 ， 影 响 到 在 起 源 上 是 属于 母体 匈
子 体 的 组 名 。 这 个 特性 的 表现 可 以 向 不 同方 向 发 展 。

例如 ， 世 .了 B. 米 丘 林 全 观察 到 用 西瓜 花粉 给 甜瓜 授粉 时 ， 产 生 的 果 壁 是 由 两 种 成 分 组 成
的 ， 就 是 ， 由 硬 的 ， 光 滑 的 ， 深 缘 印 和 拱 型 西瓜 部 分 和 由 象 甜瓜 一 样 的 黄色 ， 软 的 桂 垫 部 分 组
成 。 琅 米 可 以 作为 另 一 个 例子 ， 玉 米 的 同一 个 果穗 上 ， 就 是 说 在 同样 条 件 下 可 以 看 到 甜 斑 米
和 非 甜 玉米 颖 果 在 果皮 硬度 上 的 区 别 。 果 皮 的 硬度 是 以 针 刺 穿 果皮 时 所 需要 的 重 力 来 测定
的 。 试 驻 和 证 明 ， 非 甜 玉 米 果 实 需要 75 克 重力 ， 而 甜 玉 米 的 困 实 一 54 克 。

85 =

根据 米 丘 林 的 资料 ， 和 花粉 对 果皮 的 影响 是 不 同 的 。 当 用 开 过 两 坎 花 的 攻 瑰 花粉 给 敏 攻 瑰
授粉 时 ， 后 考 膨大 的 花 托 失去 了 蕉 六 的 形状 ， 而 呈现 长 园 形 。 当 用 安 东 诺 夫 卡 〔 信 arotia
pea) 荃 果 花粉 给 足 德 兹 维 坎 基 《Hexssemxizi) 型 授 粉 时 ， 后 者 的 果实 其 红色 BRT Ba
色 的 。 异 绿 花粉 少时 可 以 影响 果实 的 成 熟 。 米 丘 林 在 一 种 情况 下 ， 用 本 株 的 花粉 ， 而 在 另 二
种 情况 下 ， 用 布 瑞 冬季 米 丘 林 梨 给 杂种 马尔 果 尔 日 阿 特 卡 《Maxropzkarfa ) 弄 授 粉 - es
| - BEM T= Ae WO FES ET EY ES TE TOS A

所 引用 的 例子 证 明 ， 后 生 直 感 可 以 改变 果 壁 的 解剖 特征 。 但 是 也 可 以 使 年 理 未 性 发 生疏
as, Ae (Quercus alba) 的 果实 比 杆 机 (Q .robur ) AOR AEE, 4 a hte A
PHB, Q.albafig ssc we Hu) eAL— EMER. AL, Q. roburAgits SUPE REARS FER,
在 形成 第 一 代 时 ， 影 响 了 和 母体 植 栋 的 果实 。 E:

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TALE, SRT TAL AF AOE, ABU BAR SF Mit Ae 1 (Papa)
fh PEALE 9.5% #58 .9%.

ARIES LM AAT, ILENE AM, MTU aT Be
地 提出 假设 ， 邵 ， 除 了 生长 的 花粉 管 直接 地 ， 导 致 母体 组 织物 质 代 谢 改 变 的 短 时 ;间作 用 以 ，
Ga
生理 特性 上 的 实际 作用 应 该 也 很 大 。
Pena KIRA MASH Date VE HH TR, “从 蛋白 质 的 主要
BU, BUSPAR RUIN, JURE Berra weep, PPAR HE
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Ts MeaE—KEGRA OM, BAIR ORT, 4 enote oy — eee
程度 上 ， 这 就 是 分 裂 的 繁殖 ， 内部 的 运动 -没有 这 种 运动 信物 的 摄取 和 同 他 ”都 是 不 可 能
4. ©.

AIM TALRIAER, foe insleRr, PTH Ne RE
的 一 系列 观察 实验 商 料 。 然 而 在 这 个 方向 上 上 的 研究 思 航 ， 只 是 不 久之 前 才 开 始 的 ， 质 引用 的
事实 提供 了 作出 某 些 推 泛 的 根据 ;

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注 中 费 ' 恩格斯 = ELAR YE 1948 RCH TE

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7

SAREE b, RMB T MOE kD, IRFURR REE, RPL
HABA IE i MIRERESE RR ROOM AUR, RPL AEIC, BR 是 当 BRA AEE
时 ， 也 不 防 碍 形成 在 外 形 上 是 正常 的 种 子 。 杂 交 时 和 在 韭菜 (Allium odorum) 的 试验 中 所
馆 秋 的 里 和 是 怨 形成 的 多 样 性 ， 使 我 们 提出 了 关于 是 乳 在 种 子 ， 因 而 也 在 果实 形成 上 ， 有 有
重要 作用 的 假设 ,

抠 际 光 当 作 独 特 的 丫 床 ;而 把 别 的 胚 丸 搂 在 它 上 古 时 ， 吓 所 的 作用 同样 是 很 显然 的 在
这 方面 ， 进 一 步 变 化 和 改进 嫁接 方法 的 研究 kc ucsclalabiaess els hs.) ye
本 性 发 生 改 变 。 |

这 样 就 提供 了 在 实际 上 应 用 这 些 方法 的 重要 前 提 : 获得 有 用 的 植物 新 类 型 ， 提高 杂种 种
子 的 发 芽 率 和 成 活 奉 ， 还 可 能 在 一 些 今天 倚 难 预料 的 更 特殊 情况 中 加 以 应 用 。 é

3. BERMNKVRAEM, PFARIIE RR h, HEBER, WERK
多 数 博 况 下 ， 至 少 在 某 些 情况 下 ， 不 应 该 认为 受精 的 多 重 性 现象 与 多 精 受精 概念 是 相符 合
的; 对 胚 来 说 ， 受 精 的 多 重 性 可 能 是 卵细胞 与 一 个 精子 结合 ， 但 是 同时 与 花粉 管 的 内 华 物 直
， 搂 代谢 的 结果 ， 除 了 这 种 直接 的 代谢 ， 多 重 受精 可 以 通过 胚乳 而 影响 到 卵细胞 。 耳 乳 也 是 有
:性 过 程 的 产物 ， 但 是 与 卵细胞 受精 的 区 别 在 于 ， 在 上 胚 否 中 央 细 胞 中 ， 胚 乳 初 生 核 可 以 由 精 子
与 不 同 数目 的 极 核 结合 〔 由 于 种 的 不 同和 锅 然 情况 ) 。 这 种 情况 导致 产生 了 这 样 的 想 靶 ， 就
是 当中 央 细 胸 在 受精 时 ， 产 生 多 精 受 精 现 象 。 看 来 是 不 很 困难 的 .与 此 无 关 地 ， 在 多 重 受精
时 ， 当 玫 个 不 同 起 源 的 花粉 管 进入 胚 圳 中 央 细 胞 时 ， 它 们 的 内 含 物 一 起 被 同化 。 在 这 些 条
下 ， 由 于 多 重 受精 而 产生 的 胚乳 ,将 对 合子 和 正 从 合子 发 育 而 成 的 胚 产 生 相 应 的 ， enn
SM, KE, SHAMMOM MMA, HERMON, TERRAIN
VN, EEK. Ai CI Sl RAO.

4 ER MARE MIRA SCHATTEN, PPA RSOR OLAV, MULCH
驳 进 伦 过 程 中 ， 直 于 双 受 精 的 出 现 所 产生 的 互 大 作用 就 是 显 而 力 见 的 了 。 双 受精 使 得 胚乳 第
一 疼 以 有 性 方式 产生 。 由 于 胚乳 所 具有 的 在 母体 植株 和 胚 、 胚 珠 和 子 房 之 间 的 间接 作用 ， 才
(8 DAE HD AD “REE” DUR ATE ATER.

FRPEIX LE (HK » Ml] pesen KF RACERS OULU EMRE.

SEROMA SM, PRESS, RASH EE PRAM
MGM, HACER L, SWRA. ASL. PERRO, ENS
FIBER, LRA ERK BME BOLE AK.

这 种 研究 应 该 带 有 实验 的 性 质 ， 并 且 在 所 有 时 期 中 ， Se 4 be
鉴定 和 分 析 。

第 七 重
BEAR Se HA AR

| , ;

LRM T LE RE, AKERS ES. ZED
AAMAS, SRT CEM. FARSI LO, AMEE, FEI PUB
BALA RHO ER, MM ANS es, AER TG, ETA EDA
Bees EDLNOWE MA UIE) a ee WOTKZR :

JIBS HGL, FEAR, QUA RATER LG EGS A 9 HA Ae HY
LEAFS ARAN, TEMPE AG RHR PAIK A Ui ET T DAP Be eas BOL IB
Wil Je WOT. TK METRY LAER MOTE PRETTY, A A Lhe, PRRAIK.
另 一 些 研究 者 在 禾 本 科 植 物 上 ， 其 中 包括 水 稻 ， 进 行 了 具有 其 他 目的 的 类 似 试验 。

。 这 些 试 验 的 结果 可 以 简单 地 归 秽 如 下 。 禾 本 科 植 物 上 ) 利 用 从 母体 植株 上 全 下 来 的 ?授粉
后 上 共有 几 秋 而 还 未 成 熟 的 蜂 果 来 培 青 新 的 一 代 ， 是 很 容 态 的 。 如 ， 黑 麦 ， 大麦 和 燕麦 的 这
个 时 期 是 6 一 T 天 ， 而 小 麦 和 玉米 则 要 经 过 9 一 11 天 。 要 从 这 样 的 颖 果 中 成 功 地 培育 出 植 栋
来 ， 不 成 熟 颖 果 的 隐藏 方法 具有 重要 意义 。 假 若 颖 果 不 胶 粒 ， 而 留 在 搞 下 的 黑 麦 穗 子 或 是 玉
米 果 德 中 《 留 在 从 士 中 拔 出 来 的 完整 植株 上 时 更 好 ) ,这 些 颖 果 到 完全 干燥 以 前 还 能 在 母体
植株 上 停留 某 些 时 间 ， 则 这 些 颗 果 的 发 芽 率 和 植株 成 活 率 都 显著 地 提高 。

Beitmmc 在 黑 麦 上 和 以 后 可 amGsaxo 在 玉米 上 全 揭露 了 这 种 现象 的 原因 。 事 情 是 这 样 ， 假
“ 落 胚 和 肽 筷 己 经 达到 一 定 程 度 的 分 化 ， 则 未 成 熟 的 晰 果 ， 在 从 土壤 中 拔 出 的 ， 提 正在 干枯 的
母体 植株 上 保存 某 些 时 期 后 ， 胚 还 可 以 继续 自己 的 发 育 ， 然 而 生长 却 显著 的 减 慢 了 。 换 名 话
说， 某 些 时 期 内 ， 母 体 植株 还 继续 向 胚 囊 运 选 各 种 物质 的 总 体 ， 它 能 够 保证 胚 的 器 官 、 组 给
以 及 颖 果 其 他 组 成 成 分 分 化 的 结束 。 建 筑 " 物 质 的 缺少 只 影响 到 胚 的 大 小 ; 它 可 能 比 正常 的 小
许多 倍 ? 同 时 也 影响 到 胚 扎 ) 颖 果 的 发 育 强度 以 及 其 中 累积 后 含 物质 的 数量 。 但 是 颖 果 和 胚 发
芽 时 在 生物 学 上 已 经 完全 能 够 在 对 它们 来 阅 是 正常 的 生态 条 件 下 ,进行 以 后 的 自 养生 存 了 、

J\3106enxo J 2K 4p BAB Bee (Bpoyuxontn) 品种 进行 试验 而 获 得 的 盘 料 是 值 GE 意
的 ， 这 些 得 料 简单 地 归 抽 如 下 。 将 14 天 的 未 成 熟 颖 果 采 下 后 ， 立 到 进 行 发 堪 时 ， 还 不 能 生
长 ， 而 15 天 的 就 可 以 发 出 幼苗 ,然而 预备 时 期 长 达 30 天 ， 但 是 只 要 再 晚 两 天 去 取 颖 果 ， 即 将
TRO MRS ARIE, MUA RAEI 9 天 ， 而 24 天 的 新 果 四 天 就 发 玉 了 。

用 10 天 的 颖 果 进 行 的 试验 产生 了 下 列 结果 。 假若 把 这 些 颖 果 采 下 后 直接 播种 ， 它 们 不 能
发 萃 。 但 预先 在 果 穗 上 保留 三 个 月 的 同样 年 龄 的 颖 果 ， 经 过 10 个 月 以 后 播种 就 发 划 了 ， 发 菠
率 到 8% 。 原 来 ， 在 果穗 上 保存 了 这 样 久 的 这 种 10 KABUL PR ETS, TAL

Sice

分 化 也 较 强 . 最 后 ， 当 10 天 的 颖 果 与 整个 蕉 在 一 起 收获 后 干燥 了 三 个 星期 ， 则 它们 两 天 后 就
发 莫 了 ;可 是 这 些 蜂 果 所 含 的 胚乳 发 刘 得 如 此 弱 少 ， 甚 至 胚 在 体积 上 都 超过 了 它 。 (BAH
RM RET OA THAR, MPEIEAIH85%, WZARIORA BIER.

”所 列举 的 试验 证 明 ， S22 RMIOL OR, RT AOL AA SURI SIE
ROWE, WRAL MURS IKK, TE TOR PE, SR LALO, PS
SEB, MMOLE TE UII 所 收获 材 料 的 后 AE, GRO 的 颖 果 ZENE we
中， 自己 的 发 育 接近 成 熟 的 情况 。，

从 禾 成 误 颖 果 培 理 成 植物 的 试验 盘 料 ,给 这 样 的 假 阅 提 供 了 可 靠 的 根据 ;就 是 在 植物 有 机
体 上 ， 了 册 展 发 育 学 阅 的 应 用 ， 不 是 开始 于 由 成 苑 蚌 产 生 的 幼苗 转向 独立 的 自 养 生存 的 时 候 ，
EIS, CENA TIER IR, BI EGE A ETE RHR LAOS, 下面
$F we FA Hy AT Be PE Be BL IAM HE AALS
AULBOR ARATE SDENS, ORT. ZEAE ELT RO BEEBE (1985—1936) ,
正如 所 知 ， 已 获得 得 了 一 般 公认 。 这 个 学 阅 无 沦 是 在 我 们 苏联 ， 或 是 在 这 个 界限 之 外 ， 都 引
.起 了 连 多 研究 者 的 注意 。 疗 时 有 一 些 人 给 自己 提出 了 比较 狭 窗 的 任务 ， 就 是 具体 地 确定 个 别
EAI AR AE RUHEHADNER, F5— BEN SRIRAM PLATES EOI A
A.

‘TERRE, EH LAA 4 一 5 个 发 育 阶段 。 某 些 研究 者 的 探索 全 朝向 追寻 |
SE FRGr ELC GH RG VE BHR ED ROBE MVNA, WSU TER
利用 了 成 熟 种 子 中 己 完 全 形成 的 是 时 ， 朝 这 方面 去 想 是 完全 可 以 理解 的 。

但 是 ， 到 现在 为 止 ， 着 没有 专门 以 实验 方式 去 解决 被 子 植 物 上 ， 在 目前 已 确定 的 第 一 个
队 医 一 一 春 化 阶段 一 一 之 前 ， 是 否 还 存在 着 其 他 发育 阶段 。 换 句 话说， 年 幼 的 生物 体 在 自己
BAA AE RH, MERCH, REA EM ETC

及 自己 研究 被 子 植物 胚 蚂 过 程 的 多 年 试验 出 发 ， 我 们 给 自己 提出 了 这 样 的 任务 ， 试 图 在
成 熟 种 子 形成 的 自然 条 件 下 ， 从 胚 完 成 了 自 CAR 胎 发 育 的 时 候 开 始 ， 来 分 析 它 的 发 育 ，
期 。

但 是 为 了 从 植物 阶段 才 衣 学 说 的 角度 来 进行 这 种 务 析 ， 必 须 找到 基 种 乌 实 验方 法 作为 根
据 的 标 鸡 。 从 作者 的 观点 出 发 ， 分 析 胚 发 育 期 的 最 适合 指标 ,是 授粉 后 经 过 一 定时 间 从 母体
植株 上 把 带 有 胚 的 种 子 取 下 来 ， 并 且 了 前 明 它 在 未 成 熟 状 态 时 能 够 发 莫 的 条 件 ，

这 种 方法 还 有 它 方便 之 处， 就 是 关于 从 未 或 熟 的 播种 材料 中 培育 成 植物 的 问题 ， 存 在 大
。 量 的 文献 。 这 些 广 献 的 盘 料 部 分 地 也 可 利用 来 冰 明 我 们 所 关心 的 问题 。

“此 让 ， 由 我 们 所 氢 导 的 细胞 学 和 是 验 学 研究 室 中 ， 最 近 几 年 ， 妊 细 地 研究 了 我 们 主要 的
冬 谷 类 作物 凸 和 胚乳 的 胚 验 发 育 ， 卉 进行 了 相应 的 细胞 学 〔 不 是 核 学 的 ) 分 析 。

这 些 在 禾 谷类 作物 上 的 观察 ， 一 般 是 从 授粉 起 ， 到 胚 和 颖 果 成 熟 为 止 ， 严 格 地 搂 日 期 进
行 的 ， 就 是 遂 可 以 知道 胚 和 胚乳 发 至 的 每 一 个 阶段 离开 授粉 时 的 年 龄 日 数 。 这 类 材料 也 可 以
利用 来 分 析 年 幼 生 物体 在 胚胎 状态 时 的 小 段 发 育 。 eee

BEATE NR LEIS Lae ee ` 拓 性 ， 使 我 们 把
Rb AK BK PE BS CBU RK ee RR GERD

. 89 °

在 进一步 益 述 问题 之 前 ， 重 提 一 下 工 .机 . 李 森 科 尘 段 发 育 格 念 的 定义 。 种 子 植 物 发 育 阶 段 -
不 应 理解 为 植物 不 同 器 官 和 部 分 的 形成 发育) ， 而 是 性 质 上 转变 的 时 歼 ， 芽 且 首先 是 决定 “
于 正 发 育 的 植物 对 外 界 条 件 改 变 要 求 的 时 期 (9rar ) 。

但 是 在 分 析 自 己 的 试验 盘 料 以 及 其 他 三 帘 者 的 观察 时 ， 我 们 应 用 发 育 期 (Oran) 这 个
Aids 发 育 期 可 以 再 分 为 各 别 “ 时 期 ”(dasa ) 。 只 是 在 结束 语 中 ， 我 们 再 返回 求 把 已 确 “
定 的 胚胎 发 育 期 (9ramr) 和 时 期 与 陵 段 发 至 ( Cramzriroe paszpmrrx) 的 概念 相 比较 。-

关于 未 成 熟 的 种 子 是 否 可 长 成 正常 植株 的 问题 ， 学 者 很 时 以 前 就 碍 究 了 。 只 要 指出 ， 在
犯 元 前 2200 年 特 奥 夫 拉 斯 特 CTedObpact) SIERRA RAMS al DAR.

4EX V MERE, BORA AR A Aint RAR Rate Dl ty eT 点 的 学 考 中 Bat ae
期 的 等 论 。

XITX 世 起 中 时 ，Cohn 选择 了 种 子 萌发 生理 的 研究 作 为 自己 论文 的 题目 ， 其 中 有 单独
的 一 章 ， 闻 述 从 未 成 熟 种 子 产 生 正 常 植 株 的 可 能 性 问题 。

还 在 1849 年 Cohn 就 确定 ;Canna orientalis hy phy, ZEA HM » BURP MI IZ we » HE 乳 还 很 软 ，
种 皮 很 薄 而 无 色 时 就 能 够 萌发 了 。 Cohn 进 一 步 注意 到 年 幼 的 种 科 要 比 更 成 熟 的 萌发 得 快 ， FF
且 从 它们 所 生长 出 的 幼苗 ， 无 论 是 在 健壮 或 是 新 鲜 的 程度 上 ， BS ET See
疫 有 甚么 差别 。

Cohn 进 一 步 以 自己 在 不 同 科 药 20 个 物种 上 的 试验 作 根 据 ， 得 到 了 结论 ， 就 是 ， 种 子 的
成 就 和 它们 萌发 的 能 力 在 时 间 上 可 能 不 相 吻 合 。

所 有 这 些 值 得 注意 的 矢 料 ， 现 在 完全 被 底 记 了 ， re Soe ea 发 的 最 近 研 究 者 ，
不 知道 在 他 们 的 观察 之 先 ， 还 在 一 百年 之 前 就 已 经 作出 了 深思 狼 谍 的 和 有 根据 的 结论 。

许多 年 来 ， 连 最 近 也 算 在 内 ， 人 REECE RA, 或 是
JOR iB EAT IAS A ete.

FAER 20NLFK, BRAM SSE, HEIN RAVE BGS ARETE HA
的 工作 。

当时 ， 在 初步 的 报导 中 ， 我 与 Beiirzc SHE MARE, 说 明 授粉 后 9 一 1 天 以 后 从
母体 植株 取 下 的 小 麦 〈 品 种 局 克 兰 卡 ， 留 切 斯 森 斯 0 2FIK RH 069 ) 颖 果 具 有 产生 正 党
植株 的 能 力 。

把 春小麦 的 颖 果 ， 例如 米 和 良 庶 普 斯 069 (Mexanonyc) 自 授 粉 的 9 一 4 天 Ft ies, A
_ BERR_ENCR 来 ， 在 20 KOA, Bis 2—3K RX, 以 后 每 隔 五 天 KM—X, BF) RAR
态 。

相应 年 龄 的 颖 果 预 先 放 在 盘子 中 的 纱布 上 ， 纱 布下 面 热 上 棉花 ， 上 面 盖 上 可 流通 空气 的
BF; 这 些 轿 果 发 芽 后 就 移 到 谷子 中 ， 寿 且 浇 了 水 ,* 但 是 届 施 任何 追肥 。 在 另 一 些 情况 下 ，
TE Be HEAR BG A PR cB +E, FED RSF. Re?

完 人 未 成 熟 的 颖 果 ， 从 母体 植株 上 取 下 来 时 ， 胚 器 官 组 线 在 解剖 学 上 的 分 化 可 能 还 未 结
Rs 例如 盾 状 体 未 达到 自己 正常 的 大 小 ， 它 的 表皮 层 细 胞 的 剖面 不 是 伸 长 的 ， 而 是正 方形
的 ， 没 有 维 管束 等 ， 虽 然 胚 乳 中 后 含 物 昧 积 得 还 很 有 限 ， 这 种 胚 能 够 萌发 ， 而 转向 独立 的 生
活 ， 直 到 抽穗 ， 开 花 和 结实 。

为 了 确信 ， 这 种 现象 并 不 具有 偶然 的 性 质 ， 答 用 春 ZOK RET 069 和 留 切 斯 森 斯 062

9，

(JIiorecHeHc 062) 进行 了 下 列 试 验 。

1938 年 人 收获 了 不 同年 龄 的 未 成 数 颖 果 ， 立 刻 使 它们 萌发 ， SLC HOLR IRE,
月 底 是 非常 垦 暖 的 秋天 ， 全 在 当年 第 二 次 收获 了 未 成 熟 颗 果 。

(20°F IK, HEARED IE RIAU 的 第 二 代 播 了 种 ， 这 此 新 果 ， 放 平 在 所 有 有 情况
Fy MAGS ATOR. FLIER ER

1939 年 夏天 又 收获 了 144 天 ，14 天 ，17 天 和 20 天 颗 果 的 第 三 代 ， 和 大 且 当 时 就 播种 在 盆 中 ，
为 了 在 深秋 能 收 到 未 成 部 颖 果 的 第 四 代 。

， 1940 年 春天 又 信 把 未 成 条 果 的 第 站 代 拓 种 ， 产 生 了 正常 抽 生 和 结实 的 植 栋 。 从 计数 上
已 经 是 第 五 代 的 未 成 熟 颖 果 中 ， 秋 天 又 信 获 得 正常 的 植株 ， 从 那里 收集 了 第 2 Sia ARH Ht
+ , < +
| ”应 该 注意 到 ， 由 未 成 熟 里 果 长 成 的 春小麦 第 三 代 与 第 五 代 开花 和 开始 结实 时 ， 在 外 形
Se PEE AH RRR RG hae ee
、 有 任何 区 别 。

SOR, REXEL, EX ICOURRLSURIO RNID, HMIRIOALIED SRRR EAE

何 影响 。

”和 确定 未 成 熟 蜂 果 从 播 到 湿 室 中 起 到 萌 BO BOT CE, SA AR AR
龄 之 间 的 肥 相 关 是 值得 注意 的 ， 这 些 观 察 指 出 了 下 列 情 况 。

假若 播种 9 天 的 颗 果 ， 则 它 平均 经 过 20.7 天 才 萌 发 ;播种 11 天 的 未 成 熟 有 是 时， 这 个 时 期
已 经 缩短 到 18 天 ，f14 天 的 颖 果 经 过 14.8 天 产生 幼苗 ，17 天 的 经 过 13.5 天 ， 而 20 天 的 ， 经 过
10.5 天 。

上 演 最 简略 观察 ， 就 作为 分 析 胚 在 胚 娶 形 成 时 期 发 至 期 (9rarr) 的 基本 碍 料 .

秒 谷 类 作物 胚 和 蜂 果 的 形成 ， 从 受精 到 完全 成 熟 ， 可 以 区 分 为 三 个 发 育 期 。

第 一 个 发 育 期 的 特点 是 ,在 这 个 时 间 ， 就 是 创造 了 所 必需 的 条 件 , 颖 果 也 完全 不 能 生长 ，
春小麦 ， 例 如 米 良 闭 普 斯 059 的 这 个 时 期 大 约 有 ORs 看 来 在 其 他 品种 上 ， 增 加 到 11 天 。

第 一 发 育 期 结束 时 ， 胚 具有 了 所 有 的 器 官 ， 然 而 它们 的 组 续 还 没 分 化 完全 。 也 己 经 有 了
糊 粉 层 细胞 以 及 在 年 幼 的 胚 筷 细胞 中 也 有 了 一 些 演 粉 迷 。 a

SSPE Aoki, BRM MAMMA RAW OR”, AAR Re OEE
AFG BRAK. (E, HES 天 钓 五 放 在 湿 室 中 ;无 论 在 甚么 条 件 下 都 不 萌发 ? 则 9 一
1 天 的 胚 ， 在 这 些 条 件 下 ， 就 屿 现 这 种 能 力 ， 然 而 ， 上 面 已 指出 ， 为 此 ， 这 种 情况 下 ， 它 就
需要 一 定 的 长 达 18 一 20 天 的 预备 期 。

可 能 ， 这 个 预备 期 是 使 已 有 的 “原始 ”化 学 物质 有 可 能 转变 成 活化 胚 发 育 ， 同 时 也 是 它
营养 和 生长 所 必需 物质 。

这 样 , 凸 娶 发 硼 第 一 个 发 至 期 结束 和 第 二 个 发 理 期 开始 的 标志 ;就 是 颖 果 上 四 现 萌发 的 能
力 ， 假 车 萌发 的 相应 条 件 ,首先 是 湿度 ;有 保证 时 ,从 播种 在 湿 室 中 到 出 昔 为 止 的 时 间 ? 上 面 已
fH, RESO AMMA. SLRS, ARERR, CHT DAMA ETO OBE
料 中 看 出 。
但是， 在 胚 的 胚胎 发 育 第 二 发 育 期 的 一 定时 期 出 现 转折 ， 洒 来， 是 说 明 第 二 发 育 期 的 结
HT. KP RAY FAB.

es 91 -

虽然 这 些 颖 果 与 它们 的 胚 是 比较 成 熟 的 ， 但 是 ， 它 们 突 蜗 还 是 需要 比较 长 期 的 处 在 温室
中 才能 萌发 。

”， 因 些 ， 我 们 以 下 烈 方法 测定 胚 的 胚 嗓 发 育 第 二 发 至 期 的 长度。 第 二 个 KES
于 : 从 开始 具有 理发 能 力 的 最 年 幼 颖 果 年 龄 与 已 经 趋向 于 成 熟 ， 但 是 离 完 全 成 芍 还 很 远 的 ，
而 且 萌 发 时 所 需要 的 预备 期 双开 始 有 些 延 长 的 年 老 颖 果 年 龄 之 间 的 一 段 时 间 。

用 具体 的 例 竺 来 说 明 -一下 所 提出 的 说 法 。 米 良 堵 普 斯 069 春 考 第 一 发 理 期 结束 于 第 九天
这 是 颖 果 出 现 萌发 能 力 的 最 早 临 界 期 ; 这 种 9 天 的 颗 果 ， 里 正 萌发 是 在 温室 中 大 约 经 过 了 20 |
天 的 预备 期 之 后 。

人
发 了 ， 换 名 话说 这 个 时 期 从 20 天 缩短 到 了 10 天 。 地
和 根据 上 渡 的 一 切 ， 我 但 可 乌 认 为 ， 在 这 个 具体 情况 下 ? 米 良 诸 普 斯 068 人 小麦 是 的 豚 胎 发 育
第 一 发 育 期 是 九天 ， 而 第 二 个 大 约 是 20 天 ，

假 革 我 们 注意 到 稍 大 于 20 天 的 未 成 熟 颍 果 ， 则 会 觉察 到 ， 它 们 的 萌发 预备 期 有 延长 的 痢
趋势 ， 然 而 延长 很 少 。 可 以 举 出 在 留 切 斯 森 斯 762 小 考 上 的 试验 盘 料 作为 说 明 。

15 天 的 留 切 斯 森 斯 )62 小 麦 蜂 果 )， 需 要 在 湿 密 中 平均 过 11.8 天 才 衣 萌 发 ;18 天 颖 果 的 预备
WAT SAK; 23 天 的 是 !0.4 有 昼夜 。 这 样 ， 对 留 切 斯 森 斯 )62 品 种 小 麦 来 刘 ， 第 三 发 青 期 的 结
训 是 在 18 至 23 天 之 间 的 某 个 时 期 ， 就 是 说 ， 与 所 指出 的 米 良 诺 昔 斯 069 NTC BERR UOT A
_@ 能 够 击败 的 最 年 幼 的 晒 果 是 9 一 1 天 的 ， 则 我 们 可 以 认为 ,这 个 品种 的 第 一 发 期 大 约 也
是 在 这 个 期 间 结 束 。

其 他 研究 SRSA, WAR IF BRIT EPICURE Beas IS ee Ook BIE 这 些
蛋 料 对 于 我 们 特别 客观 而 可 黄 ， 因 为 这 些 试 验 者 的 目的 并 不 是 研究 险 段 发 育 ， 而 是 关于 播种
材料 划 发 生理 的 狭窄 问题 。

AFM, RSL, RAK NRE Maas: 1s KORO PR a
HOB RAST TREK T 是 341 天， 由 此 ， 我 们 可 以 作出 假定 ， 水 簿 第 二 发 育 期 的 结束 是
在 第 12 一 15 天 。

HEN 6 到 20 天 的 大 麦 未 成 熟 蜂 时 时 ， 久 确定 ，14 天 的 比 其 余 的 发 芽 都 怖 这样 ,在 这
里 可 以 设想， 第 二 发 育 期 的 结束 是 在 第 15 天 。 在 黑 才 上 (IIerxyccxasx 品 种 ) 信 看 到 5 天 的
胚 已 经 具有 萌发 的 能 力 ， 但 是 发 芽 率 不 高 ， 6 天 的 发 苯 更 好 些 ， 而 4 天 的 完全 不 发 伴 。 这 笠
从 黑 考 的 表 料 中 我 们 可 上 断定， 与 我 们 在 小 霉 上 的 试 蛤 相似 ， 黑 志 证 险 发 青 的 第 一 发 青 期中
束 于 返 粉 后 第 五 天 ， 虽 然 这 样 的 颖 果 在 重量 上 等 于 正常 成 训 蜂 果 的 !116， 但 是 它 徊 产生 了 正
常 结实 的 植株 。 |

上 了 述 有 关 玉 米 的 类 似 和 资料 说 明 ， 在 这 里 胚 验 发 至 期 的 界线 ， 由 于 品种 和 谷类 有 隆 藏 广 浅 的 和
不 同 ， 有 了 明显 移动 的 趋势 ,但 是 从 实验 的 盘 料 中 看 到 玉米 胚 第 一 发 末期 的 长 度 有 8 一 15 天 。

目前 很 难 确定 ， 玉 米 在 甚么 时 候 结束 第 二 胚胎 发 让 期 。 但 是 很 可 能 ， 某 些 品种 上 ， 它 天
约 结束 于 第 20 一 25K.

fEKE, BORMAABMA ARG, MEA, 6 一 7 天， 个 别 情况 下 ，
5 天 后 采 下 来 的 大 考 和 燕麦 颖 果 就 可 以 产生 出 正常 抽穗 和 结实 的 植株 了 。 因 此 ， 这 些 日 期 就 ，
是 它们 结束 第 一 胚胎 发 育 期 的 时 间 。

7

所 引用 的 资料 证 明 ， ROAST ARGH hts, BVH, ME, By HD,
.“ 米 和 水 稻 上 ， 存 在 着 同样 性 质 的 规律 。 这 些 规律 可 归纳 如 下 。

第 一 个 胚胎 发 育 期 是 在 母体 植株 活动 的 影响 下 进行 的 ; SCTE LOA EAD HE OBI.
PALATE TEAS LO AAO, ARAL A es ILO, ZEAE
ERAA, PEMA E ATR RAD RRA TERE Bk LAS A . ROR RATS

气 的 胚 训 就 构成 了 是 的 直接 和 独特 的 新 环境 在 这 个 环境 里 ， 胚 进行 以 后 的 发 至 ， 这 时 它 的

生长 点 已 经 形成 了 ，
:由 胚 筷 所 提供 的 新 着 助 环境 就 使 肘 结 束 了 第 一 个 胚胎 阶段 ， 而 在 第 一 个 胚胎 险 段 中 ， 它

在 任何 条 件 下 ;都 不 能 在 外 界 环境 里 进入 自 养 生存 。 胚 乳 的 新 性 质 创 造 了 这 个 精 助 环境 ?后 者 “
决定 了 胚 进 行 芭 后 的 有 凸 胎 发 育 期 ， 这 些 发 育 期 是 与 生长 点 细胞 原生 质 体 轩 向 新 的 质量 状态 有 ， .

KR.

PTH IRNGIAU AR TEDD, DA RATER LICE Woe EMRE, WU ES UE AA

间 也 越 短 (上 面 已 指出 一 一 只 到 一 定 的 时 间 ) ， 这 证 明 ， 那 些 继续 留 在 母体 植株 上 的 颖 果
中 ， 第 二 个 胚胎 发 育 阶段 开始 的 日 期 ， 与 采 下 来 放 在 湿 室 中 的 颖 果 一 样 。
人工 胎生 的 试验 可 以 作为 这 种 假定 的 鲜明 途 证 。 从 上 面向 在 母体 植株 中 很 不 成 玖 的 大 考

1 颖 果 浇 大 量 的 水 。 结 果 它 人 在 开花 后 第 15 一 22 天 就 发 了 芽 ， 这 样 ， 就 保证 了 幼苗 的 移植 。

也 簿 排 除 会 有 这 种 可 能 性 ， 就 是 ， 湿 室 的 条 件 有 些 加 速 了 从 母体 上 隔离 下 来 的 未 成 熬 闲
， 果 第 三 发 育 期 的 结束 ， 颖 果 在 母体 植株 上 进行 第 二 个 发 育 期 时 ， 可 能 ， 后 含 物 的 积累 ， 延长
“了 第 二 个 发 育 期 ， 因 为 昨 发 育 时 的 物质 代谢 进行 得 较 齐 。

也 可 以 这 样 设 很 ， 除 了 湿度 以 外 ， 还 可 乌 创 造 其 他 有 利 条 件 ， 例 如 ， 从 外 面 供给 这 各 宁
果 特 殊 的 利 激 物 质 ，: 或 利用 未 成 熟 颗 果 内 部 促进 分 化 的 物质 来 缩短 离 体 颗 果 的 第 二 个 发 青
期 。

IDL EARLE, GRIME DURES, ARIE, SOREN Tae MIR
J, RO Die EM noe Ee Perel, BEBE hes aaa
Tt T RIA GAM AOR, Re ae EC K BU

由 此 可 见 ， 在 胚 的 第 一 个 胚胎 发 育 Wye LS fy So BR ee NS AAR
MAIR, MIA ELT “TR ROK”, VET A MOM, HARMS
AO, REE ERE 2 5h HOBEER

\ HRERMMABEE PORWR, Bb eye et -s neih, ial, Reba
在 手 后 含 物 的 累积 ， 同 时 ， 这 些 累积 物 也 水 渐 发 生性 质 上 的 改变 ， 另 一 方面 ， 颖 时 也 水 渐变
-于 燥 。 已 知 ， 特 别 是 蛋白 物质 数量 的 增长 ， 对 成 熟 中 的 颗 果 是 很 典型 的 。 因 此 看 求 ， 在 第 三
个 爱 青 期 所 收获 的 颖 果 ， 发 薄 时 ， 应 经 受 一 些 其 他 的 变化 。 必 须 使 积累 的 物质 总 体 ， 在 性 质
和 数量 方面 ， 大 约 与 胚 的 第 二 胚胎 发 育 期 结束 时 二 样 ， 才 龙 保 证 胚 的 发 芽 。 例 如 ， 可 以 推断
， 米 良 诺 普 斯 069 品 种 括 粉 后 30 天 的 颖 果 中 物质 总 体 和 水 的 性 质 和 数量 具有 适合 的 比例 ， 它
可 以 使 胚 转 变 为 年 幼 的 自 养 的 植物 。 更 老 一 些 的 颗 果 应 访 经 受 相应 的 “改建 >”， 以 使 它们 接
近 于 上 济 第 二 上 发育 期 结束 时 的 适合 比例 ，

禾 谷 类 颖 果 第 三 个 发 育 期 延长 到 种 用 材料 完 公 成效 的 时 候 。 在 作物 上 ， 这 个 发 硼 期 分 为

两 个 时 期 ， 是 以 为 防止 籽 迷 肌 落 而 收获 的 时 间 ， 作 为 分 界 点 。 第 二 个 时 期 称 为 后 芍 期 。 从 失

， 93 ，

/

去 水 分 上 来 说 第 三 个 发 至 期 的 两 个 时 期 是 一 个 续 一 的 过 程 。 性 质 不 同 的 主 要 后 含 物 类 型 之
间 ， 在 两 个 时 期 中 逐渐 确定 最 后 的 比例 ， 就 是 这 个 统一 的 过 程 。

由 于 上 壕 的 考虑 ， 霸 必 有 严正 的 理由 把 后 熟 期 看 作为 特殊 的 生理 障 公 ， 只 承认 存在 着 一
个 分 为 两 个 时 期 的 第 三 发 育 期 会 更 自然 毕 ;， 第 一 个 时 期 中 ， 颖 果 还 与 母体 植株 相 联系 着 ;而
第 二 全 时 期 时 ， 它 已 经 独 的 存在 了 。 i

虽然 在 一 定 的 时 候 ， 颖 果 已 脱离 了 母体 ， 两 个 时 期 中 蜂 果 里 所 有 正 圳 弱 的 生理 过 程 还 在
不 断 的 进行 。

， 胚 与 蜂 果 的 第 三 个 发 至 期 ， 对 胚 转变 成 新 的 植株 来 说 ， 完 全 不 是 必需 的 ;就 象 我 们 在 羽
同 品 种 的 所 有 主要 禾 谷 类 作物 上 所 看 到 的 ,为 此 ， 胚 只 要 通过 胚 和 疾 果 的 最 初 二 个 胚胎 妥 音
期 就 锣 了 ，Cohn 和 其 他 研究 者 的 试验 也 证 明了 这 点 。

第 三 个 发 育 期 只 是 对 一 定 生态 条 件 的 适应 ， 它 应 读 保证 种 的 生 存 。 当 胚 转向 独立 生存 ，
时 ， 把 未 成 熟 的 颖 果 培 养 在 相应 条 件 下 ， 可 以 消除 这 个 发 育 期 。 第 三 个 发 至 期 在 胚 的 生活 中 .
是 非 专 性 的 〈 非 必需 的 一 -- 娟 者 ) . aa

Ct, ALRITE TRIN, DEM MMR, FATT, SAS
”了 相应 生态 条 件 的 结果 。 很 自然 地 产生 了 问题 ， 假 车 第 = RW SEIS ETE A
的 ， 那 么 这 种 情况 下 ， 春 化 是 否 可 能 开始 于 未 成 熟 的 颗 果 呢 ?

KF ASapyOatixof#fKoctoyenno, 3A peropufil lypenchwvFe 1, 获得 对 此 问题 的
背 定 回答 ， 在 北方 地 区 ， 当 温度 降低 时 ， 年 幼 的 颗 果 硅 不 通过 母体 植株 ， 而 是 直接 的 受到 春 .
化 ， 虽 然 它 们 还 继续 停留 在 母体 植株 上 。 未 成 的 颖 果 对 温 度 因 素 的 感受 ， 开 妇 于 胚 形成
时 ， 而 且 当 腊 熟 期 到 来 时 ， 感 受 能 力 就 有 些 下 降 。 因 此 5apy6aitro 得 田 结 从 ， 气 煞 期 的 颗 果
在 自己 的 性 质 上 ， 比 完全 成 熟 的 千 爆 的 更 接近 于 萌发 状态 。 然后 这 个 作者 还 指 由 萌发 的 能 力
”上 比 整个 种 子 的 成 熟 要 到 来 的 早 得 多 。

此 外 ，5apyGaizo 在 岛 克 兰 卡 品种 (Yrpammra) 小 麦 上 ， 确 定 了 未 成 熟 颖 果 春 化 的 可 能
HE, FUROR ASEM HB 19364F 7 AE 3 一 6 的 冷藏 器 中 存放 过 30 天 的 蜂 条 车 于 1937
年 进行 播种 ， 并 且 于 同年 7 月 整齐 的 抽 了 穗 。1936 年 收集 后 只 是 烘 干 的 同样 年 龄 颖 采 ， 在 翅
STEALS ie
| Tperopufll llypsucti Ape AHA BEART! 5S °CROIBEEVEA 42K, RA TRON
结果 二 | .
BUM AAA A BEPEIAA, Sapydattxof]Koctiovenxo, 二 和
化 试验 盘 料 ， 是 属于 未 成 熟 颖 果 结 束 了 第 二 个 胚 的 胚胎 发 至 期 的 。

这 样 ， 春 化 可 以 在 第 二 发 育 期 完成 以 后 开始 。 一 般 田 间 条 件 下 ， 春 化 的 开始 移 到 与 颗 果
干燥 有 关 的 第 三 发 育 期 去 了 ， 而 且 可 能 ， 也 还 与 物质 总 体 的 改变 有 关 。

最 后 ， 春 化 可 以 在 对 本 物种 和 品种 来 说 ， 是 一 定 的 生态 条 件 下 开始 ， 而 越过 第 三 发 青 期
所 产生 的 那些 改变 。

怎样 才能 使 有 古 和 颖 果 的 第 三 发 青 期 与 春 化 阶 眉 用 符 合 呢 ? 在 回答 这 个 问题 时 ， 我 何不 能
不 注意 到 ? 春 化 对 原生 质 性 质 改 变 的 影响 研究 得 还 不 驶 。 贫 确定 , 春 化 时 氧化 酶 的 活性 增强 ) 原
生 质 胶体 系统 有 重大 变化 ， 而 导 救 抗 塞 性 和 抗旱 性 的 创 弱 。 总 而 言 之 ， 有 复杂 的 ， 还 胡 究 得
不 够 的 生化 现象 与 春 化 过 程 同时 进 行善 。 但 是 它 咎 是 原生 质 在 春 化 过 程 中 性 质 改变 的 指

se 94

标 。
在 任何 种 程度 上 能 够 有 助 玫 研究 植物 发 理 附 段 顺 序 性 的 任何 方法 都 应 该 利用 ;根据 我 们
AOL, AISA RA A RRMA, FRR sce At

BK, AAT MEM PAO, TERE T MINDER EI, A BRA
豚 子 能 够 感受 温度 因素 ， 换 名 话说， 其 有 了 胚 和 颖 果 完 成 了 胚胎 发 育 第 二 发 育 期 时 ， 当 生理 成
节 完 成 之 时 ， 温 度 因 素 才 成 为 现实 的 ， 同 时 也 给 实现 春 化 了 女 的 最 早 可 能 性 开辟 了 道路 。

肽 与 颖 果 最 初 的 两 个 胚 吧 发 育 期 的 彼此 区 别 ， 在 于 它们 对 环境 条 件 的 不 同 反应 ; 两 个 发
青 都 具有 一 定 的 长 度 ， 共 且 只 按 我 们 所 指出 的 顺序 发 生 ， 同 时 第 二 个 发 育 期 在 ARE
前 。

上 上 迹 的 中 想 ， 使 我 位 有 恨 据 把 所 描述 的 两 个 胚 路 发 育 期 看 作为 发 育 淡 恨 。 由 李 森 科 院 十
所 制定 的 慎 驳 了 哄 女 发 硼 ， 包 括 了 从 种 子 萌发 和 胚 转 向 独立 生存 这 一 时 期 的 植物 生活 。 然 而 将
发 至 阶 妈 学 说 推广 到 植物 还 在 且 囊 中 生活 的 胚胎 时 期 ， 也 是 十 分 自然 的 。 因 此 ， 在 这 里 重担
一 下 IT. 工 . 李 森 科 的 说 法 是 适宜 的 ， 即 所 有 的 植物 ， 它 们 每 种 性 状 和 特征 等 等 ， 都 是 贰 传 基
确 在 具体 的 外 界 环 境 中 发 育 的 结果 。 壮 传 基础 是 所 有 以 前 系统 发 育 压 史 的 结果 。 植 物 有 机 体
”在 自己 从 合子 开始 的 个 体 发 育 整 个 经 爵 中 ， 对 自己 生存 的 一 定 条 件 的 那些 要 求 ， 就 是 由 对 这
” 些 生存 条 件 适 应 选择 所 创造 的 这 种 生物 学 历史 的 结果 。

我 们 也 知道 , 胚 的 发 育 与 胚乳 的 形成 有 直接 的 关系 和 密切 的 联系 ?胚乳 对 胚 来 说 假若 不 是
特殊 环境 的 主导 因素 ， 肯 定 地 也 是 主要 因素 之 一 。 直 接 作用 于 母体 植株 的 生态 因素 ， 主 要 是
通过 胚 气 ,应 起 对 路 的 形成 产生 影响 ， 这 桩 ， 胚 乳 就 是 胚 与 母体 植株 之 间 的 中 间 环 节 。

因 了 此， 决定 胚 与 外 界 环 境 相 互 作用 过 程 的 顺序 ， 可 以 简化 为 下 列 形 式 ; 外 办 环境 因素 一
一 母体 植 栋 的 同化 活动 一 一 到 乳 的 媒介 作用 一 一 正 形成 胚 的 生长 点 细胞 中 原生 质 积累 相应 的
变化 一 一 生长 点 细胞 过 访 到 新 的 质量 状态 一 一 胚 才 现 出 独立 生存 的 能 力 。

要 阐明 保证 胚 能 够 过 滤 到 独立 生存 的 那些 胚胎 发 育 阶 眉 时 ，. 最 合适 的 方法 应 该 是 以 改变
了 的 外 界 条 件 ， 作 用 于 母体 植株 ， 使 这 些 改变 相应 地 反 喘 在 正 形成 的 且 上 。 但 是 ， 我 们 没有
适合 的 方法 ， 来 实现 这 种 迁 退 而 复杂 的 途径 。

““ 平 译 不 同年 龄 未 成 熟 种子 的 试验 ， 给 我 们 指出 了 曾 明 胚 圳 中 胚 发 育 隘 段 问题 的 间接 途径
。 母 体 植株 的 用 株 中 ， 胚 通 过 发 育 阶 段 的 特殊 条 件 ,与 直接 和 外 界 环境 接触 的 幼苗 的 发 至 阶段
-条件 有 朱 质 的 区 别 。 第 一 个 区 别 在 于 ， 幼 苗 已 经 具备 与 周围 环境 联系 所 必需 的 所 有 器 官 ， 而
正直 合子 形成 的 胚 却 还 需要 建立 这 些 器 官 。 第 二 个 区 别 在 于 ， 幼 苗 和 年 幼 的 植株 与 环境 之 间
的 相互 作用 是 直接 的 ;相反 地 ， 从 合子 的 分 型 到 成 熟 种 子 里 的 分 化 状态 为 止 ， 胚 与 环境 的 相
互 作用 是 间接 的 ， 这 种 间接 作用 带 有 复杂 的 特性 ， 因 为 是 通过 两 种 途径 ， 就 是 : 通过 母体 植
粹 着 接 与 耳 的 代谢 和 间接 的 一 -通过 与 胚乳 的 代谢 。 但 是 要 使 胚 气 能 对 胚 产生 作用 ， 它 本 身
就 应 该 经 压 一 定 的 发 育 期 ， 从 上 胚 乞 的 原始 细胞 〈 受 精 的 胚 缀 中 央 细 胞 ) 到 多 细胞 状态 ， 同 时
还 要 进行 分 化 ， 并 且 积累 各 种 性 质 的 物质 一 一 母体 植株 同化 作用 的 产物 。 应 记得 ， 受 精 后 ，
最 地 正 形成 的 胚乳 ， 在 发 育 和 分 化 上 ， 走 在 合子 的 前 面 ， 关 于 这 点 ， 以 前 已 指出 过 .

关 明 胚 发 育 的 胚胎 阶段 时 ;我 们 也 不 应 忽略 胚 与 胚乳 之 间 的 相互 作用 是 与 由 胚珠 形成 种
子 的 过 程 密切 相 联系 着 的 ; 因此 ， 在 决定 胚 发 育 阶 段 时 ”不 能 把 它们 与 胚 怨 和 种 子 整 体 的 发
FAW.

* 95 -

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图 式 9. MAD Bh Be Be EF HO RA PA 7
5HroTa 一 一 合子

。 化 学 原料 累积 阶段

。 生 理 成 元 阶段

. 春 化 阶段

. 光照 阶段

. WFR

1. FAT RI

2. 钨 子 体 寄 生 时 期

3. 钨 子 体 独立 生存 时 期

4. 配 子 体形 成 和 和 匈 子 体 婉 定时 期

OTanma 3KkoxorIdecKoro fospenanust: eR Ay

当 胚 筷 通 过 第 一 阶段 的 时 候 ， 从 合子 形成 胚 的 过 程 也 平行 的 进行 着 。 它 在 形 态 上 表现
为 ， 胚 上 出 现 生长 点 。 当 胚乳 中 还 进行 着 物质 的 最 初 积累 时 ， 胚 没有 转向 独立 生存 的 能 力 ，
但 是 当 这 些 物质 ， 按 照 一 定 的 比例 ， 改 建 为 综合 体 时 ， 则 后 者 决定 了 内 部 环境 的 改变 , FEL
使 生长 点 细胞 原生 质 转 向 新 的 状态 。 第 二 个 转折 点 是 胚 产 生 了 转向 种 子 体 外 生活 的 最 初 能 力
上 ， 形 态 上 ， 这 个 转折 表现 为 长 点 的 进一步 分 化 ， 生 物 学 上 表现 在 ， 当 使 未 成 玖 种子 萌发
时 ， 未 成 熟 是 的 正 形成 器 官 直接 地 而 不 是 间接 地 ， 与 外 界 环 境 相 互 作 用 的 适应 上 。

有 些 植 物 关 型 上 ， 物 质 总 体 较 早 地 就 转变 为 协调 的 了 ， 而 另 一 些 则 晚 些 。 因 此 ， 某 些 情
驶 下 ， 可 能 由 完全 不 成 熟 的 种 子 形成 植株 ， 例 如 在 禾 本 科 植 物 上 ， 而 在 另 一 些 情 况 下 ， 要 由
成 熟 得 更 晚 一 些 的 种 子 ， 才 能 形成 植株 。

假若 物质 总 体 在 种 子 形成 的 早期 ， 就 成 为 协调 的 了 ， 则 这 些 物质 时 积 的 数量 就 相当 少 ，
但 是 就 象 我 们 在 秒 谷 类 上 所 看 到 的 ， 这 种 情况 拜 不 能 成 为 种 子 萌 发 的 阻碍 。 这 样 ， 事 情 霸 不
EF RRARMRAWR BE, META, MINER, Bey mRAe,
使 它 的 生长 点 转变 为 新 的 状态 。 在 任何 情况 下 ， 一 定量 的 多 余 水 芬 ， 总 是 必须 的 条 件 。

- 96°

a

从 上 述 的 想 靶 进一步 得 出 ， 种 子 应 区 分 两 种 成 熟 度 一 一 生理 的 和 生态 的 。 生 理 成 熟 应 如
此 理解 ， 即 此 时 种 子 且 乳 中 已 经 具备 应 戎 的 ， 那 伯 是 最 低 限度 数量 的 驳 质 总 体 和 足够 数量 的
水 ， 以 保证 胚 能 越过 休眠 而 转向 独立 生存 。 因 此 顺便 指出 ，“ 生 理 成 熟 ”的 概念 也 应 访 扩 大
到 这 类 种 子 上 去 ， 其 组 织 不 只 是 当 生理 成 熟 到 来 时， 就 是 生态 BURA 分 地 开始 时 也 不 是 坏
死 的 ， 例 奶 ， 当 胡椒 科 和 石竹 科 等 种 子 的 外 胚乳 正在 生长 的 珠 心 细胞 中 累积 的 时 候 。

诉 多 热带 植物 的 代 裂 ， 生 区 在 没有 中 断 植 物 营养 发 育 的 不 良 季 节 地 区 ， 胚 与 种 子 的 发 育
周期 结束 于 生理 成 熟 ， 而 种 子 立刻 萌发 ， 胚 也 转向 独立 的 生活 。 在 温带 条 件 下 ， 生 理 成 熟 之
Ja, ARATE GT

Sanit Te LAS RR AE SH Be ee OG, BY ORR EAE ASI,
SF HAE EAE NDA Bt oH BGA BIS TE MAR AH I. TECTIA SEIZE LE 士 的 指
示 ， 当 时 车 采 取 了 措施 ， 保 证 了 因为 没有 适合 的 播种 材料 ， 而 从 未 成 熟 的 种 子 中 获得 产量 ，
SE IAS EF :

Poke Re a
eae jis

AMS Ei, SAERRMBRBR

WA FCP BIE PE I, EA LT 16047 EX Whee eet, Be
DRUMS, WaT MF hi 4s (Lychins pratensis) 的 性别。 但是， 在 这 个 问题 上
的 长 久 等 论 ) 直 到 X 区 世 犯 上 咎 时 的 未 尾 才 结束 。 为 了 彻底 地 确定 被 子 植物 中 是 否 存 在 不 经 有
性 过 程 而 形成 种 子 的 物种 ， 也 花费 了 相当 多 的 时 间 。 在 这 方面 的 最 初 观察 是 涉及 到 一 种 双子
叶 植 物 ， 热 带 的 天 戟 一 -Caelebcgune ilieifolia， 它 的 肉 标 ， 在 涯 室 的 条 件 下 ， 当 没有 雄 株
存在 时 结 了 种 子 。 但 是 后 来 证 上 明了， 这 个 植物 的 胚 不 是 由 卵细胞 产生 的 ， 而 是 由 珠 忌 细胞 形
成 的 不 定 胚 。

第 一 次 真正 的 单 性 生殖 ， 只 是 XXX 世 邦 的 前 夕 ， 在 双子 叶 植物 高 山 鲤 须 菊 〔Antemnari
alpinas) 上 确定 的 ， 胚 胎 学 上 售 证 明 ， 它 的 胚 可 以 从 没 受 精 的 允 细 胞 产生 。 从 那 时 起 ， 所
在 到 的 被 子 植物 单 性 生殖 情况 的 数量 显著 地 二 长 了 ; 这 类 植物 细胞 学 和 胚胎 学 特点 的 研究 下
” 明 ， 它 们 的 凸 圳 和 胚 的 形成 方式 和 途径 是 各 种 各 样 的 ， 需 要 进一步 的 研究 与 种 子 无 性 形成 有
关 的 过 程 ， 以 阐明 所 有 的 问题 。 单 性 生殖 ， 或 无 性 种 子 繁殖 是 无 融合 生殖 的 一 种 情况 ， 无 融 ，
合生 殖 应 理解 为 有 性 过 程 被 无 性 繁殖 所 代替 。

ATRIA EMR AMORA, ROSSER, WAAR,
就 需要 把 很 复杂 而 矛盾 的 名 词 精确 一 下 。 以 二 分 支 方 式 提出 的 图 式 ， 提 供 了 辩 斋 被 子 植物 繁
殖 方 法 的 可 能 性 。 从 图 式 中 可 看 到 ， 无 融合 生殖 可 分 为 营养 无 融合 生殖 ， 当 植物 通过 营养 器
官 繁殖 时 ， 包 与 通过 种 子 繁 殖 相 区 别 。 假 著 胚 是 由 长 太 胚 圳 的 珠 心 体 细胞 经 过 一 系列 的 分 慢
而 产生 的 ， 我 们 就 看 到 不 定 是 的 例子 。

以 不 定 胚 的 方式 繁殖 ， 在 表面 上 好 象 与 营养 繁殖 并 无 区 别 ， 因 为 无 论 在 哪 种 情况 下 ， 新
个 体 都 是 由 体 细胞 产生 的 。 而 实际 上 车 就 阶段 发 育 学 说 而 论 ， 这 两 种 繁殖 方式 有 本 质 上 的 区
别 。

无 性 繁殖 时 ， 新 个 体 是 由 母体 有 机 体 的 具有 一 定 阶段 状态 的 细胞 开始 发 育 的 ， 这 种 阶段
状态 也 就 传 给 了 新 个 体 的 细胞 。 新 个 体 在 发 育 阶 方面 是 母体 植株 的 直接 延续 。

不 定 胚 就 是 另 一 种 情况 了 。 产 生 不 定 胚 的 原始 细胞 是 在 珠 心 和 球 被 中 。 因 此 ， 它 们 是 由
那些 产生 营养 器 官 突起 过 滤 到 形成 转变 为 花 、 特 别 是 生殖 器 官 突起 的 生长 点 分 生 组 织 细 胞 产
生 的 。 看 来 ， 这 种 过 小 是 与 生长 点 细胞 获得 新 性 质 有 关 。

不 应 该 把 能 锡 最 后 发 育成 不 定 胚 的 胚珠 能 动 体 细胞 ， 与 肯定 是 入 株 体 细胞 延续 的 揪 条 和
分 枝 细胞 等 同 起 来 。

- 98 ，

因此 ， 营 养 繁殖 与 不 定 胚 的 相近 ,, 只 是 表面 上 看 来 都 是 由 体 细胞 产生 的 后 代 ; 但 是 实际
上， 冰 种 繁殖 方式 是 不 同 的 ， 因 为 在 这 两 种 情况 下 ， 体 细胞 的 本 性 在 质量 上 有 区 别 :、

REBAR ES HILO PRA EIGEN, ACE DR NOR WOR ER HA
子 二 样 ， 必 须 存 在 由 胚乳 所 创造 的 独特 环境 . 8

1 与 不 定 路 相对 的 其 他 种 胚 的 形成 方式 ， 是 与 胚 避 中 的 细胞 有 关 的 。 继 续 观察 图 式 甲 时 ，

我 们 就 会 明确 峻 配子 体 的 两 种 主要 形成 途径 ， 雌 配子 体 可 以 通过 正常 途径 产生 -一 - 减 数 分 列
后 以 单 们 体 的 形成 ， 或 者 是 在 它 发 育 的 时 候 碱 数 分 裂 还 六 他 弱 ， 使 得 鸣 放 尽 细胞 的 核发 生 有
竺 分 裂 ， 或 者 是 从 一 开始 减 数 分 裂 就 不 发 生 ， 结 果 产生 了 双 倍 体 的 配子 体 .

在 双 依 体 和 单 倍 体 的 配子 体 中 都 可 以 看 到 无 融合 生殖 。 一 般 ， 单 倍 体 的 卵细胞 受精 之
后 ， 转 变 成 为 胚 。 那 时 ， 我 们 看 到 的 是 正常 的 丙 性 融合 。 但 是 ， 有 些 个 别 情况 下 ， 在 不 同属
的 被 子 植物 中 ， 合 看 到 或 考 是 由 饰 绵 乃 产生 了 单 性 的 单 倍 体 的 吓 〔 单 伴 单 性 生殖 ) ， 或 者 从
胚 讲 其 他 的 细胞 ， 如 助 细胞 和 反 足 细胞 产生 了 吓 〈 单 售 无 瑟 子 生 郊 ) ， av

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营养 器官 | — ibaneeat a

借助 生殖 器
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-| | BRR ean gta 由 卵细胞 受精 形成
7 由 钨 原 细胞 产生 | | 生 。 无 钨 子 生 芍 |, | 是 的 形成 未 经 受精 的 是 。 两 性 融合 |
eS | 攻 aig bene ihc Faas
BEE pees] Wee IB eer ate! | 由 单 倍 体 |
|e Seem, UE S|, Sk NAN (ASR 的 助 细 胸 |
He SK MUI. | 双 们 无 钨 “形成 . 双 形成 。 单 | hb Head
| 售 音 性 | 双 倍 钨 原子 单 性 生 fe se) eee) IAB.
Vieng | | 无 配子 生殖 | FER) at 26 FS Je
| | | | Peet 子 生殖
图 式 “ 甲

单 倍 性 ， 就 是 遂 卵 细胞 以 单 性 生殖 的 方式 形成 是， 现在 已 在 被 子 植 物 的 50 个 称 上 确定
了 。 它 在 不 同 的 科 中 都 被 发 现 。

单 倍 体 的 体积 较 小 ， 就 使 得 它们 的 器 官 ) 细 上 胞 和 核 也 变 得 较 小 ) 莽 且 有 相当 大 的 不 时 性 ，

同时 减 数 分 裂 明显 地 被 破坏 "因此 不 可 能 有 任何 实际 意义 。 但 是 单 倍 体 产生 时 所 看 到 的 过

程 ， 却 在 有 关 授 粉 和 受精 的 问题 上 具有 某 些 值得 注意 的 地 方 。

e 99 ，

分 类 学 上 相距 很 远 的 类 型 之 问 杂 交 时 ， 常 党 在 到 出 开间 倍 体 A. uy JA Hh (Bye
ssica Oleracea) 的 花粉 给 芸 昔 (Brassica campestris) 授粉 时 ， 甘 兰 的 精子 进入 蔡 若 HRs
中 以 后 ， 诈 不 与 书 细 胞 的 核 结合 ， 也 不 与 它 的 极 核 结合 ， 但 是 却 促使 旷 细 胞 分 裂 井 且 形成
PR. Nee

BES MI (Solanum nigrum) 上 单 倍 体 的 形成 ， 也 是 由 于 另 一 个 种 花粉 授粉 的 结果 ，
井 且 精子 不 能 与 己 细 胞 结合 而 退化 了 ; 则 在 这 种 情况 下 ， 看 来 ， 进 入 的 花粉 管 和 它 注入 的 内
含 物 的 作用 ， 在 于 促使 卵细胞 进行 单 性 生殖 的 发 至 ，

多 肽 现象 时 也 自 到 单 斋 体 。 某 些 情 况 下 ， 除 了 由 正常 受精 所 形成 的 胚 以 外 ， 这 个 上 胚 圳 市、
还 有 半 伴 体 的 吵 。 这 里 我 们 有 理由 设想 ， 花 粉 管 的 内 含 物 成 了 生物 刺激 剂 。 底 然 单 舍 体 的 胚
在 这 些 情况 下 是 由 盟 细 起 或 是 反 足 细 孢 产生 的 ， 则 类 伺 的 观察 全 我 们 有 理由 这 为， 这些 细胞
是 浒 在 的 配子 。

谈 到 双 倍 的 配子 体 产生 无 融合 生殖 时 ， crucial pene A
a5 GS AE le] Ah FREES EI PR EAB HEB). WGA Hs of DA ea Te HAA»
驳 子 ， 双 苑 子 和 四 匈 子 胚 喜 的 形式 形成 ， 也 可 以 由 隘 近 的 珠 心 细胞 形成 ， 后 者 在 形态 特征
上 ， 处 于 同一 个 珠 心 的 造 匈 、 细 胸 和 体 细 胞 之 间 的 中 间 状 态 。 在 类 似 的 情况 下 是 和 雪 双 倍 体 的 罗
细胞 产生 ， 务 有 的 情况 下 ， 由 双 倍 体 的 助 细胞 或 反 足 细胞 形成 。 SY ED SEE A
单 性 生殖 或 是 双 倍 体 的 造 匈 无 配子 生殖 。

最 后 ， 双 倍 体 体 的 配子 常常 由 珠 心 体 细胞 形成 ,， 大 多 数 是 在 它 的 合 点 部 分 产生 了 正常
圳 融 的 形态 特征 。 这 种 胚 达 有 时 可 以 与 造 钨 细胞 的 是 融 同 时 并 存 ， 后 者 在 自己 的 起 源 上 或 是
有 但 是 ， 大 多 数 情 况 下 ， 这 种 体质 胚 融 排 泗 了 正常 的 的 ， 工 且 占 据 了
它 的 位 置 ;， 这 种 现象 称 为 无 匈 子 生殖 。 这 个 无 匈 子 胚 襄 中 的 胚 若 是 由 卵细胞 产生 的 ， 则 就 是
双 伴 体 无 匈 子 单 性 生殖 ， 胚 车 是 由 助 细胞 或 反 足 细胞 产生 的 ， 我 们 就 看 到 双 ee 无 钨 子 无
配子 殖 。

由 双人 馆 单 性 生殖 ， 双 伐 无 配子 生殖 ， 无 子 匈 生殖 ， 或 以 不 定 有 方式 所 产生 的 胚 ， 在 形态
上 ，- 汪 两 性 融合 所 产生 前 胚 兰 无 区 别 。 此 外 ， 两 类 胚 显然 还 具有 相似 的 生 筷 学 苞 笃 ， wen
所 长 出 的 植株 ， 都 应 通过 一 定 的 发 育 阶段 ， 才 能 开花 和 结实 。

因此 ， 两 性 融合 和 无 融合 生殖 胚 的 发 育 ， 在 生物 学 上 或 是 完全 相同 的 ， 或 是 宪 消 是 很 相
位 的 。 由 此 可 以 设 钼 ， 营 养生 长 点 细胞 质量 状态 的 转折 点 ， 是 与 它 转 向 生殖 生长 点 妈 胞 的 时
闻 是 一 致 的 。 生 长 点 这 种 性 质 的 改变 ， 一 般 ， 导 致 产生 减 数 分 裂 ， 帮 且 通 过 它 产 生 单 借 的 配
但 是 在 无 融和 合生 殖 时 也 形成 配子 体 。 假 若是 注意 到 ， 双 倍 体 的 ， 其 中 也 包括 无 匈 子 的

胚 避 ， 具 有 和 普通 经 过 了 减 数 分 裂 的 单 倍 体 胚 圳 一 样 的 功能 特性 ， 则 就 象 已 指出 的 ， 应 该 承
认 , 生 殖 生长 点 细胞 的 性 质 改变 还 在 减 数 分 裂 发 生 之 前 就 进行 了 ,然而 现在 的 细胞 学 还 不 能 监
定 这 些 改变 。 减 数 分 裂 只 是 胚珠 细胞 改变 状态 的 后 果 ， 这 些 细胞 在 减 数 分 裂 初期 到 来 之 前 ，
已 经 具有 新 的 特性 了 。

值得 注意 的 是 ， 减 数 分 列 的 创 弱 是 电 于 后 生 现 象 。 这 种 现象 征明， 生殖 突起 分 条 开 级 名
胞 的 状态 在 生物 学 上 有 相当 大 的 变动 ， 但 并 不 影响 这 些 细 了 胞 形成 在 形态 和 功 旋 上 是 喝 列 凸 喜
的 主要 特性 。

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受精 作用 。 ea.
两 性 融合 单 倍 体 单 性 生殖
和 无 配子 生 区

sas seme | 假 沟 等 分 弄 | |

- 成 。 无 钨 子 生 “成 。 双 倍 体 单
将” 双 储 笨 无 ”性 生殖 和 双人 入
， | HIF CAPER | PR TORE ALR
和 妈 信 体 无 多
产生 双 倍 数目 的 菜色 体 。 子 无 号 子 生殖。
双 伴 性 单 体 生 殖 和 双 倍 体 的 无 配子 生 区
根据 受精 或 无 融合 结 籽 来 区 分 被 子 植物 的 繁殖 方式 图 丙
Sati | ee Lee eae
sik 草 二 受精 | ae |
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PerSnRAae EI | 乳 是 有 性 起 源 。 | | eee
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饰 细胞 的 受精 : 2 个 或 更 多 yin
1) 单 倍 的 的 极 核 受 精 |
( 减 数 分 裂 的 结 |
Dy on eters xs rr ome
碱 数 分 型 的 1) 单 性 生 1 》 童 性 生 郊
Pe 3 殖 2 ) 无 配子 生 |
3 ) 多 倍 体 的 2 ) 无 配子 ai Re a
a , He ay 3 ) AREA WnaL i si
的 作用 ) 3) Rye RSet 不 互相 结合 的
| 核 产 生 ， 或 是 由
结合 后 的 极 核 产

与 棱 过 程 朋 关 的 被 子 植物 繁殖 方式

Az

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|
形成 双 倍 体 配子 体 | ，
[| 直接 所 体 细

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让 体 细 胞 Je” ea IE

* 101 4

|

所 列举 的 图 式 里 是 想 把 被 子 植物 繁殖 的 所 有 方式 加 以 分 类 。 两 个 辅助 的 图 式 《 艺 、 丙 )
具有 从 核 学 和 胚胎 学 观点 来 解释 繁殖 的 目的 。

核 图 式 解释 了 在 这 种 或 那 种 无 融合 生 区 形式 下 ， 是 性 民 细 炮 中 进行 车 何 种 类 型 的 核 分
烈 。 在 不 同 的 无 融合 生死 植 力 的 代 才 上 ， 可 以 看 到 减 数 分 类 刨 弱 的 -系列 过 滤 阶 有 假 。 在 不
同类 型 上 ， 这 种 前 弱 可 能 发 生 在 它 的 各 个 阶 疏 上 ， 一 直 过 小 到 形成 双 倍 体 的 核 。 最 后 ， 个 别
HOLE RED AIGA, TS, TEE ARR. Wie, BALA EAH
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之 后 开始 分 向 两 极 。 但 是 在 它们 到 达 两 极 之 前 纺 渤 体 就 消失 了 了， 大 且 在 所 有 染色 体 的 周围
重新 形成 共同 的 核 膜 。 这 种 核 称 为 再 生 的 。 以 这 种 方式 结束 了 减 数 分 裂 I ;因此 减 数 分 烈
之 后 我 们 只 获得 两 个 核 而 不 是 四 个 ; 换 句 话 阅 ， 产 生 了 含有 双 倍 体 核 的 大 孢子 二 分 体 ;

假 均 等 分 烈 是 在 减 数 分 裂 的 前 期 也 形成 了 缮 短 的 妆 色 体 ， 中 期 时 这 些 染 色 体 处于 赤道 面

。 但 是 整 条 的 染色 体 并 不 走向 两 极 ， 而 是 象 在 有 特 分 裂 中 一 样 纵向 分 裂 ， 因 此 这 种 分 裂 之

， 两 个 子 核 全 有 双 们 数目 的 桨 色 体 。 结 果 产生 双 倍 体 的 配子 体 。

最 后 ， 减 数 分 型 的 前 期 可 能 进行 得 很 正常 ， 但 是 就 在 中 其 之前， 部 终 变 期 的 晚期 产生 到
slat gul'h isd GERMS Asiat coven) ai ireoasieehne 各 各 和 和
以 看 到 类 似 的 现象 。

第 三 个 图 式 表 明 ， 在 受精 方面 有 两 性 融合 和 无 融合 生殖 的 中 间 类 型 存在 。

由 于 被 子 植物 双 受 精 的 结果 ， 两 性 融合 决定 了 胚 和 胚乳 的 有 性 起 源 。 两 性 融合 的 各 种 形 、
式 ， 决 定 于 参加 形成 胚乳 的 极 核 数目 ， 后 者 也 就 决定 了 胚乳 核 中 染色 体 的 数目 。

此 外 ， 污 融合 结 闻 情况 下 ， 邵 受精 作用 完全 不 存在 时 ， 胚 和 胚乳 是 以 无 性 方式 产生 的 ，，
St ee ee 这 主要 决定 于 它 的 产
Hee 或 是 在 它们 结合 之 后 产生 。

.最 后 ， sy Sa oe bl tak ee ea ae aston 精 产 生 。 He LE HT
物 假 受精 时 ， 将 花 隔 离 并 预先 将 雄 芒 去 掉 ， 则 胚 囊 中 失去 了 受精 的 可 能 性 ， 从 卵细胞 产生 的
单 性 生殖 胚 ， 由 于 没有 胚 扎 最 后 停止 了 自己 进一步 的 发 育 ， 结 果 种 子 也 就 不 能 形成 了 。

假若 把 营养 无 融合 生殖 和 不 定 胚 现象 从 惧 正 的 无 融合 生殖 概念 中 除去 ， 则 在 这 种 对 无 融
合生 殖 概 念 售 义 的 限制 下 ， 后 者 的 数量 在 被 子 植物 上 就 显著 的 问 少 了 。 那 时 ， 只 有 胚 是 由 峻
配子 体 的 任何 细胞 产生 的 ， 而 与 胚 囊 本 身 产生 的 方式 无 关 的 那些 植物 才 具 有 无 融合 生殖 。

大 约 在 30 个 科 上 ， 合 发现 无 融合 生殖 。 但 是 所 描述 的 大 多 数 情况 需要 在 细胞 豚 脸 学 上 重 ，
”新 研究 ， 以 确定 惧 正 的 无 融合 生殖 植物 。 假若 再 不 把 所 有 值得 水 疑 的 情况 ， 还 有 不 定 胚 和 多
胚 现 象 寺 算 在 内 时 ， 汀 来， 无 融合 生殖 帮 不 是 那么 普 逼 的 现象 。

Feith, FERRARA, TLR, ZR, SRL, RELA, ASR, Ase
AKALV GS, BK, HAAR, CRA, DAA, MEALS. at, Foo
AEE ATE IEA BAI, EABLET, A A, Bl
如 ， 董 麻 科 中 ， 无 融合 生殖 只 在 Elatostema 属 的 两 个 种 上 存在 ， 而 i 228} AE Atraphaxis
frutescens 种 上 过 到 过 。 在 所 有 其 他 科 和 属 上 可 以 看 到 同样 情形

- {02°

和 是 在 个 别

\ 属 的 少数 种 上 ， 可 以 举 外 有 2000 多 个 种 的 菊 科 作 例子 ， 这 个 科 中 ， 便 在 这 些 属 里 的 个 别 代表

于 确定 过 无 融合 生殖 现象 ， AE (Erigeron) , >=% ( Eupatorium } ; , fi aia C Antenn—

aria’ , +e ie (Artemisia) , We 28 (Arnica) , Hf ABE IR (Taraxacum) , (Pl Wie

Caren)» HEBER (Cre) 禾 本 科 中 只 在 下 列 属 中 看 到 无 融合 生殖 现象 , 朗 : 里
DR J (poa) , fi--3eR (Calamogrostis) ADKT¢ (ARE) (Deschampsia) ,

IARVE RAN, FEMA ALIA RecN RR NOUR “ELH a AG Fy Me," LacZ RAO
Ha, AS Pui, “PLS a Eg A of BE TE, OI AR
FR. VAD ESRI Wy DG, SPR TCRAA AE) EEE IS AR.
PRATER RAS, FORA ERR EE fey Oso, PIPER A Mat MR.

FeRAM ARE ENT, ZEEE LAAT S PE. 在 相应 的 属 中 ， 与 组 成
多 伴 体 柔 列 荔 种 存在 的 同时 《如 在 委 伟 荣 属 (Potentilta ) 中 ) ， 我 们 还 可 看 到 这 样 的 种 ，
AVES WI BGAFE (Poa alpina) agente (Poa pratensis) ， 它 们 的 染色 体 数 自 因 生长 的
MBAR MAE. AER ABATE (Poa alpina) 上 它 变动 在 33 与 38 之 问 ， 有 时 升 高 到 T4， 而
且 和 看 同一 生物 类 型 的 个 别 个 体 中 ， 无 融合 生殖 类 型 与 有 性 生 萄 类 类 型 染色 体 数目 的 变化 具有 同
等 程度 。 这 些 变动 一 点 也 不 影响 结实 率 和 后 代 。
HER ARAR (Poa prtensis) 上 也 有 类 似 现 象 。 所 研 究 的 80 个 类 型 中 ， 双 伴 He 色 体 的 数
目 摆动 在 2 到 124 之 问 ， 大 多 数 情况 下 是 49 到 91。 在 Po。 局 其 他 种 上 所 观察 的 类 型 ) 也 证 了 染
多 株数 目的 变化 ， 但 是 这 些 变 化 可 和 钠 大 基数 是 7T 的 多 倍 体 系列 中 去 。

关于 元 融合 生殖 在 某 些 程度 上 是 与 相应 种 的 染色 体 数目 卉 长 有 关 的 推断 ， 是 站 不 He HA
的 ， 因为 无 融合 生殖 植物 中 贫 看 到 有 双 倍 体 的 (Potentilla argentea, Hieracium gothium
绛 ) .

区 进行 了 试 骆 ， 久 阐 明 植 物 的 繁殖 方式 与 染色 体 数目 之 间 ， 是 藻 存 在 着 任 何 关系 的 问
题 。 尖 了 这 个 目的 ， 人 用 秋水 仙 素 将 正常 有 性 生殖 的 双 倍 体 物 种 Hicracium leiophanum 和
一 个 双 伴 体 无 融合 生殖 的 物种 Hieracium gothicum 变 为 四 倍 体 的 。 染 色 体 数目 的 轴 倍 以 后 ，
就 旬 所 预料 的 -- 样 ， 两 个 种 都 保持 了 自己 最 初 的 繁 苑 方式 ， 即 第 一 个 肯 应 地 PRG 了 有 性 繁
Hi, 而 二 个 是 无 融合 生殖 的 。

具有 双 入 数目 染色 体 的 双 倍 体 无 融合 二 苑 植物 的 存在 同样 还 明 ， 认为 多 倍 体 是 促使 产生
无 融合 生殖 因素 之 一 的 说 法 是 没有 根据 的 。

所 吉 用 有 关 无 融合 生殖 植物 的 简短 核 学 资料 肯定 地 证 明 ， 无 融合 生殖 现象 与 染 色 体 Be
目 并 没有 联系 。 不 只 是 Poa 属 无 融合 生殖 类 型 染色 体 数目 的 变动 ， 就 是 两 性 融合 生殖 类 型 染
色 体 数目 的 变动 ， 也 完 公 不 影响 植物 的 本 性 。 以 实验 的 万 法 使 染色 体 数 目 加 售 ， 同 样 也 不 影
WMA Ast, FE Hieracium 属 代 故 上 进行 的 试验 就 证 明了 这 -= 点 。 也 知道 其 他 的 情况 ， 例 ，
如 在 Allium odorum 上 ; 这 个 植物 有 双 倍 和 四 倍 体 类 型 ， 但 是 ， 作 为 这 种 韭 荣 As 要 特性 的
非 专 性 假 受精 生殖 和 多 胚 现 象 ， 对 两 种 类型 来 说 其 典型 性 的 程度 是 相同 的 。

无 融合 生殖 植物 的 胎 肽 学 观察 说明， 雄 配 子 体 的 发 育 可 能 十 分 正常 地 进行 。 仅 管 举 出 了
Poa 属 物种 的 各 别 类 型 ， 其 染色 体 数 目 有 巨大 的 变动 ， 但 是 ， 它 们 还 是 形成 了 形态 和 功能 了

- 103 >

正常 的 花粉。 当然 ， 无 融合 生殖 种 中 也 看 到 不 少 带 有 退化 花粉 的 代表 ; 而 双子 叶 羞 麻 科 的 无
融合 生殖 植物 卫 latostema sessile, 儿 乎 没有 雄 株 存在 。

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因此 ， 无 融合 生殖 植物 的 峻 配子 体 ， 与 正常 ARAN LULA FEI, SEHERR
络 产 生 的 方式 是 怎样 ， 就 是 说 ,是 直接 从 匈 原 细胞 产生 的 ,或 是 从 大 匈 子 的 其 中 一 个 产生 的 ，”
还 是 象 在 无 匈 子 生殖 中 一 样 ,， 是 从 胚珠 体 细胞 产生 的 。

因此 我 们 应 该 认为 双 们 人 笨 的 胚 吉 也 是 配子 体 ,， 即 含有 卵细胞 (能够 不 经 受精 而 转变 为 胚
的 峻 配子 ) AUDA (RBS, DHS AERIAL) 的 形成 物 。 在 这 种 假设 下 我 们 应 该 承
认 ，; 在 于 无 融合 生殖 中 没有 音 佑 体 核 时 期 和 双 倍 体 棱 时 期 相交 替 的 所 届 世 代 交 蔡 存 在 。

虽然 无 融合 生 列 植物 配子 体形 成 的 方式 具有 隋 应 性 ， 但 是 ， 该 物种 所 特有 的 只 是 二 种 类
wi, FE Poa pratensis 上 ， 温 到 双 倍 体 单 性 生殖 ， 而 在 Poa alpestris 上 -一 一 无 苑 子 生 殖 。

训 该 指出， 在 有 些 无 融合 生殖 植物 中 ， 能 当 花 还 未 开放 时 胚 可 能 就 由 四 细胞 产生 OT,
例如 药 用 猜 公 英 〈Taraxacum cfficinale)。 胚 由 九 细 胞 产生 比 胚 乳 由 极 核 产生 得 早 的 情形 , :
在 无 融合 生殖 类 型 Poa pratensis 上 也 可 温 到 。 相 反 地 ， 这 个 科 的 有 性 生殖 类 型 中 ， 胚 乳 的
形成 未 在 卵细胞 转变 成 胚 的 前 面 。

下 殉情 驶 也 是 值得 注意 的 。 虽 然 已 指出 ， 不 定 胚 应 归 为 营养 无 融合 生殖 。 但 是 胚 在 胚珠
的 胚 放 之 外 时 ， 甚 至 于 在 不 定 且 的 情况 下 也 不 能 分 化 和 获得 应 有 的 形态 外 形 ， 因 此 ,这 种 情
驶 下 从 形态 和 生理 方面 来 看 ， 就 是 填 代 交 蔡 。 不 同类 型 具有 单 倍 体 和 多 倍 体形 态 的 事实 ， 应
使 我 们 对 把 核 时 期 的 交替 作为 世代 交 蔡 的 主要 特征 一 事 ， 保 竺 证 怪 的 态度 。

可 能 ， 无 融合 生殖 最 值得 注意 的 特点 之 一 ， 就 是 它们 中 间 许 多 在 不 同 程度 上 保留 了 有 性
特 姓 。 最 近 的 研究 给 这 方面 提供 了 令 人 信服 的 材料 。 但 是 这 些 硼 客 者 孤立 地 研究 性 恢复 现
象 ， 而 不 是 在 被 子 和 植物 有 性 繁殖 的 基础 上 来 研究 ， 因 此 ， 也 就 不 能 作出 与 所 获得 盘 料 有 关 的
应 有 结论 来 。

无 融合 生殖 植物 有 性 功能 的 问题 可 以 分 为 两 类 现象 。 假 受精 过 程 属于 第 一 类 ， 属 于 第 二
类 的 是 ， 一 些 无 融合 生殖 植物 与 卵细胞 单 性 转变 为 是 的 同时 ， 双 倍 体 的 孵 细胞 还 能 保存 与 精
“ 子 结 合 的 能 力 ， 大 且 受 精 后 可 以 产生 原 胚 ， 就 是 说， 保存 了 自己 非 专 性 的 有 性 过 程 。

让 我 们 回 到 假 受精 上 来 ， 在 Potetilie 属 的 代表 上 可 以 看 到 这 个 现象 的 一 系列 过 渡 。 五
倍 体 类 型 的 委 姥 荣 (Potentilla collina)， 从 未 受精 的 卵细胞 可 以 形成 由 200 个 细胞 组 成 的 胚 ，
但 是 它 以 后 的 发 至 却 决 定 于 在 这 个 胚 玫 中 是 否 形成 了 由 极 核 受 精 而 产生 的 胚乳 。 因 此 ， 在 去
雄 而 隔离 的 花 中 ， 芭 不 能 授粉 的 花 中 ， 胚 就 死 深 了， 而且 种 子 也 不 形成 。

天 伴 体 类 型 的 委 丢 菜 (Poteatlja collina) , SRAM RAS HMR, (19K An
yy BY FA GB ee HE I AES HZ

JERE HOME Potentilla argyrophylla LAP RIMAGE. RAN AIRER YD, 24 FE SEFF
WZ ALA AEs IE RLAMET , ENO TEHO AE 起 YO TR BE BT
据 。 后 者 的 发 育 决 定 于 生长 的 花粉 管 。 这 种 胚 玫 的 胚 杰 身 不 经 受精 而 发 育 。

+i 46k (Hypericum perforatum ) 在 假 受 NL PATER RAT BE 5 精 村

* 104 -

牺 二 样 ， 它 由 没 受 精 的 卵细胞 形成 凸 ， 而 胚乳 考 只 能 在 受精 后 隆 形 成 ， 但 是 Hypericum pe-
rforatum 驴 细 胞 也 能 与 精子 融合 ， 成 为 另 一 种 特殊 双 倍 体 类 型 。 在 这 种 情 OER, BOBBIE
MERA SAORI. | | |
TAKA (Alchemille-arvensis ) AIM SIMPLE MIL ALLE AIDE TT OD, « TEE SLICES
细胞 转变 为 胚 和 极 核 转 变 为 乳 的 必须 因素 。
所 引用 的 例子 说 明 ， 在 无 融合 生 苑 和 两 性 融合 生 将 之 间 有 系列 的 过 瀑 。 这 种 情况 下 ，

_ 我 们 应 该 洼 意 到 被 子 值 物 受 精 过 程 是 由 两 个 部 分 组 成 的 ， 就 是 ， 由 配子 的 结合 和 合子 转向 *

上

分 裂 而 形成 五 。 再 就 是 单 倍 体现 象 ， 色 在 个 别 情况 下 ， 由 单 倍 体 的 卵细胞 单 性 的 形成 吓 。 显

然 ， 这 与 产生 了 代替 花粉 管 含 物 作用 的 骨 应 条 件 有 关 Te

ts ates ei A hy FO AT MATER TRG EAE, OE THEE
必要 性 。

Res cin kane ps soi gies wien Me
ATEN, EM AINA RT EZRA NORE. BRT CAHN 4 tps (Hypericum
perforatum ) Z4+, Wal CLASH BOR EAN PEK (Poa alpinaf{[P pratensis) 。

Poa alpina 有 性 生殖 和 无 融合 生殖 类 型 杂交 时 售 获 得 杂种 ， 它 的 第 一 代 和 第 二 代 又 表现
了 桨 色 体 数量 明显 摆动 的 特点 ; 杂种 最 主要 的 特性 是 有 性 生殖 方式 对 无 融合 生殖 来 说 是 显
性 。

Pos pratensis 有 性 生殖 和 无 融合 生殖 类型 杂交 所 获得 的 杂种 ) 以 后 只 放 有 性 方 式 繁殖 .
，， 莫 至 于 两 个 无 融合 生殖 的 亲本 类 型 杂交 所 产生 的 杂种 ， 就 象 在 无 融合 生 殖 AORN
Poa pratensis 和 了 Poa alpina 杂交 的 种 间 杂 种 上 所 确定 的 ， 也 发 现 以 有 性 方式 繁 殖 的 特性

所 引用 的 盘 料 还 很 不 完 休 ， 但 指明 ， 在 研究 得 比较 彻底 的 无 融合 生殖 属 一 - 委 号 荣 ， 巧
AFB, PARE, SPE ( Potentilla, Rubus, Poa, Hypericum) 上 有 性 过 程 还 继
续 保 留 着 。 杂 交 时 当 其 中 一 个 或 甚至 于 两 个 杂 本 类 型 都 是 无 融合 生殖 的 时 候 ， 由 于 它们 本 性

的 动 的 ， 茶 种 上 重新 出 现 了 原始 的 性 过 程 。 因 此 应 认为 ， 无 融合 生殖 植物 上 无 融合 生殖 并 不 、

完全 排除 有 性 的 特点 ， 莽 且 在 杂交 时 后 代 有 性 过 程 的 恢复 也 不 特别 复杂 。
元 融合 生殖 并 不 只 是 在 被 子 酒 物 上 过 可 看 到 ， 在 藻类 ， 苔 类 等 植物 上 也 可 以 看 到 。 因
旺 二 自然 地 得 出 结论 ， 哪 里 有 减 数 分 裂 ， 那 里 就 会 有 它 的 创 弱 ， 就 是 说 ， 非 减 数 分 裂 。 因

“此 ， 众 物种 形成 立场 上 来 阐明 无 融合 生 萄 的 意义 并 非 毫 无 兴趣 的 。 这 方面 访 传 着 两 种 互相 排 、
斥 的 观点 。

根据 一 种 观点 ， 由 于 在 那些 形成 它们 的 生态 条 件 下 ;无 融合 生殖 植物 具有 多 态 性 ?因此 是
传 布 很 庆 的 一 些 植物 ， 但 是 在 较 长 的 时 间 中 《地 质 上 的 理解 ) ， 当 新 的 ， 不 同 的 环境 条 件 出
现时 ， 它 们 很 容 孝 转变 成 古代 的 遗物 。 因 此 ， 虽 然 无 融合 生殖 植物 具有 多 态 性 和 传 布 的 能
为 ， 但 是 从 进化 观点 来 看 ， 可 以 认为 是 没有 前 途 的 。

从 另 一 个 观点 求 看 ， 作 为 失去 了 双 倍 与 单 倍 时 期 交替 的 无 融合 生殖 植物 ， 等 于 失去 了 世
代 交 蔡 中 减 化 程度 最 大 的 配子 体 。 因 此 这 些 植物 与 实现 有 性 过 程 所 必须 的 变化 因素 -一 风 伟
粉 ,昆虫 传粉 ;气候 条 件 等 的 的 全然 性 无 关 。 因 此 ， 摆 脱 了 阻碍 繁殖 的 条 件 之 后 无 融合
生 将 植物 又 保留 了 种 子 传 布 的 好 处 。 但 是 O.I.Xoxzxoaa 站 所 提出 的 这 种 观点 ) 忽略 了 杂交 的
优良 作用 ， 自 然 也 就 是 重 候 的 了 。 根 据 这 种 观点 ， 认 为 无 融合 生殖 植物 在 被 子 植物 进 化 中

105 ，

是 一 群 有 发 展 远景 的 类 型 。

对 无 融合 生殖 在 物种 形成 中 的 两 种 洁 价 ， 都 是 从 上 典 假 的 前 提出 发 的 ,这 些 前 如 角 基 础 是
把 无 融合 生殖 与 两 性 融合 绝对 的 对 立 起 来 ， 并 且 对 环境 的 作用 估计 不 是 。 然 而 藕 所 引 于 的 午
料 却 可 以 作出 这 样 推断 ， 即 本 质 上 这 里 是 一 个 过 程 ， 它 向 两 个 相反 的 方向 转化 ， 苦 且 有 二 系
列 的 逐渐 过 滤 。 因 此 产生 了 下 列 的 结论 :

第 一 ， 我 们 在 处 于 进化 上 不 同 阶段 的 植物 界 组 群 中 ， 疝 时 看 到 配子 体 的 减 化 和 无 融合 生
殖 的 存在 ， 从 单 傍 体 詹 变 为 双 傍 体 时 ， 匹 融 合生 殖 被 子 植物 的 配子 体 完 至 保留 再 ;以 后 ;j 弟 倍
体 的 配子 体 并 不 失去 了 产生 单 性 生殖 胚 的 能 力 ， 而 双 倍 体 的 配子 体 也 不 失去 由 于 有 性 过 程 的 ，
结果 形成 胚 的 能 力 。 最 后 ， 无 融合 生殖 植物 不 只是 保留 了 形成 种 子 的 能 力 ， 同 时 还 棵 留 了 届
型 胚 属 的 形态 面 瑶 。

第 二 ， 无 融合 生殖 植物 在 许多 情况 下 保留 了 性 过 程 ， 并 且 在 一 定 条 件 下 能 够 恢复 性 过
程 ， 重 新 转变 为 两 性 融合 的 。

第 三 ， 假 车 不 定 胚 不 算 在 内 时 ， 则 无 融合 生殖 现象 传 布 得 并 不 广泛 。 只 有 不 多 属 的 再
具有 无 融合 生殖 的 种 中 才 有 ， 在 大 多 数 种 中 它 带 有 偶然 的 性 质 。

Eee EG, Siti ACR — EGET ALAN RE, ABA ARE JOR A
物 进化 远景 的 新 途径 。

无 融合 生殖 是 繁殖 过 程 的 独特 现象 ， 如 采 考虑 到 它 在 低级 秆 匠 类 榨 中 也 存在 时 ， 那 么 ，
它 在 系统 发 育 上 也 是 古老 的 。

无 融合 生殖 导致 形成 许多 微小 的 新 类 型 ， 由 于 它们 在 一 定 条 件 下 可 以 恢复 性 过 程 ， 莽 且
具有 与 其 他 相近 类 型 杂交 的 能 力 ; 它们 也 可 以 成 为 新 类 型 选择 的 源泉 。 eh nat Tad
也 不 能 认为 是 在 被 子 植物 进化 上 的 一 个 重要 因素 。

最 后 ， 对 不 同 研究 考 所 获得 的 有 关 无 融合 生殖 奏 料 的 - 般 分 析 ， 能 使 观察 者 得 出 结论
这 些 结论 是 无 沦 如 何 也 放 不 进 形式 遗传 学 图 式 中 去 的 ， 特 别 是 在 关于 染色 数目 改变 的 意义 )，
IRIE UOTE NL, FF HCA AAT FR PIE DL BERT FEI
的 问题 上 更 是 这 样 。

不 定 陡 现象 是 与 无 融合 生殖 相近 仆 的 ， 因 为 除了 凸 _ 般 是 由 受精 外 产生 以 外 ,在 同一 个
Ht SOP EIEN SAE MA HE At EPA ACA
的 多 胚 现 象 了 。

多 胚 现 象 就 是 在 一 个 种 子 中 产生 玫 个 是 ， 其 中 每 一 个 常常 都 能 发 青 成 新 的 植 标 。
象 产生 的 途径 是 多 种 多 样 的 ， 因 此 多 胚 现 象 就 分 为 芙 正 的 和 假 的 。

当 用 囊 中 只 产生 一 个 上 是， 但 是 在 一 个 胚珠 的 珠 心 中 能 人 够 间 时 正常 发 育 的 胚 填 却 是 两 个 ，
或 是 更 多 的 ， 这 就 假 多 胚 现 象 。

也 知道 这 种 情况 ， 在 一 个 胚珠 中 以 不 正常 的 方式 形成 了 两 个 珠 心 ， 每 个 珠 心中 有 一 个 是
圳 彼 共 同 的 珠 被 包围 着 。 这 种 偏 善 也 导致 多 胚 现 象 。 最 后 ， 也 有 这 种 情形 ， 即 发 至 不 良 的 ，
(RET MEAT RRM, MEET.

FAPREFRE CAR, YW, A—-PMREPBRILTG. HAWK PHI

型 ， |
RAR LOY Die Sb ana de Ae, fe tH oY Dp ae AM Ae, SER C Allium odo-
+ 106 -

2m) 是 这 种 多 胚 现 象 的 储 明 例子 ， 这 种 现象 很 规律 的 存在 于 每 个 胚 避 中 。

第 三 个 类 型 是 ， 胚 只 能 由 见 细胞 产生 ， 但 在 自己 的 发 育 过 程 串 ; Et IL i 4:5

起 ; KEIM, DAMON.
最 后 ， 第 三 种 产生 涛 多 有 凸 的 途径 是 决定 SE PRA,

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BNR FEF ER AER BE AE Bh AHS

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AREAS it k, SMR—PAEA 到 的 现
RR, EMESD CARAT. (LBS IV A DUES
APRS. HOPPERS AE ONO eh PT SA,
ELUATE “LET” 的 形式 HA BL
MH. 特别 是 禾 本 科 植 物 ! 例如 在 早熟 禾 居 的 种 士 ， 或 在
PH ( Capsicum frutescens) [-, jx PPA ey yees
PraBee T Ee EMBER. WEA, ORE He
FRASER HA RD. GPPNPSE, GR,

STE DACRE AO KR AW) Ba hid EB RE a AE

的 。

一 般 , 在 同一 个 胚 襄 的 正 形成 的 许多 肽 中 ?除了 正 党
由 邪 细胞 必 生 的 以 外 ， 其 他 的 都 有 早期 停止 直 己 发 至 而
在 种 子 成 熬 前 死亡 的 丫 势 。 因 此 甚至 在 那些 经 常 出 现 多
ARM, RATT ae

KK

( Eulophea epidendr—
aca) «3 附 生 植 物 。
( AEB Swamy )

—*ih, BWR

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时 还 由 儿 个 长 在 一 起 .和 脱

大 的 虐杀 细胞 72 BLT Be

ESTHER OTE. : |
Riirh Wie bk, 多 胚 现 象 传播 很 广泛 ， 腹 关 这 些 已 在 前 面 诗 论 多 重 受精 时
号 过 本 fw
不 定 五 是 多 是 现象 中 较 常 见 的 ) 也 是 研究 得 较 消 楚 的 。 对 一 些 植物 来 说 ,多 余 的 胚 必 须 在
罗 细 胸 受 精 过 后 ;或 者 至 少 是 授粉 之 后 才 产 生 ， 而 对 另 一 些 来 说 ， 多 余 有 是 能 独立 地 上 发生， 如
”具有 圣 就 树叶 子 的 Caelebogune， AOFLOZ AAEM, SNORT , AP ELIDSL APA
. 疼 育 就 开始 了 。 这 个 种 驳 上 ， 当 肉 株 完全 受 隔 离 时 ， 多 胚 现 象 也 可 以 发 生 ( 这 个 植物 是 雌雄
异 株 的 ) 。
-- SEBE (Allium odorum) 在 多 胚 现象 中 占有 特殊 位 置 ， 它 的 胚 可 以 同时 由 办 细胞 ， 助 细
«A AA AE, MR ENR A Pee, HEA Tee eR AE, Allium odorum 者 两 个 小 种
SRO HAM, MASE MNES RAR. WED Tee
FAN. +P SRAM A hh MO BAe, Jae ABI SEs 这 种
PRAQFEPETE RR, FE PR LOBES Te A ST FETA pt DE AS.
ASE, WR WS ae RE > a A we ATA, ACI. AA
定 胚 现象 . — WE pT BEE TE EG PYRE Bh ANT AE PO Re, TX PRAMS T ee
ERD AMA AI. AST, OB ED EH A BD ee RB AG AF AE
结果 在 Allium odorum 胚 囊 发 硼 的 一 定时 期 ， 可 以 看 到 pla, Bee. —P
九 细 胸 产 生 的 正常 的 ， 三 个 由 反 足 细胞 产生 的 和 一 个 不 定 吓 。 但 是 ， 当 种 子 快 成 熟 时 ， 一 般
只 保留 一 个 正常 的 凸 ， 而 有 时 也 有 第 二 个 ， 可 能 是 不 定 胚 ，

.10T 。

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的 进入 胚 宫 拜 不 总 是 有 直接 关系 的 ， 因 为 有 些 情 况 下 ，
它 的 产生 与 这 个 过 程 莽 无 关系 。

”认为 多 胚 现 象 的 产生 是 由 于 坏死 激素 的 作用 ， 就 象

Haberlandt 所 假设 的 那样 是 没有 根据 的 。 由 于 胚
改 的 生长 沁 珠 心细 胞 破坏 的 产物 是 一 切 植 物 都 有 的 ， 但
是 在 那些 植物 凸 ， 从 来 也 屋 有 过 多 胚 现 象 。 将 多 胚 的 产

图 34.， 用 Nicotianda dis=

生 ， 与 过 多 的 可 塑性 物 质 进 入 胚珠 联系 起 来 ， 更 少 有 Corolle OE 的
根据 。 二 LK PARSE
SENOS, PALACE RRO eReRonesy 《区 ee
。 细胞， 很 早 就 与 所 有 隘 近 细胞 不 同 ， 它 们 具有 浓 的 细胞 Jeunes, Wey oe
质 和 更 深 的 颜色 ， 证 明 能 动 细胞 过 波 到 与 分 生 组 织 相似 | ROAR EAC
的 状态 去 了 。 没有 看 到 其 他 形态 成 分 。

图 35. 韭 茶 Allium odorum 图 36. 4Ea8 —— Allium odorum
(AREAL C.Moqmsercnun) , ( ABA. C,Mozustencrut),
a—JESRAOIRYE, Oh — PR SAM ee a— JERR, ABT

而 来 ) =MAHATK BANG eK, M— WR, SRAM Aa ™ A » EA

SAREE: BA ARTT EVIL: 6— 去 雄花 中 ，， 靠 壁 的 一 层 胚乳 核 ;6 一 韭菜 去 雄花 的 没

UENOUER , IMA, ， 还 售 有 一 个 多 细胞 的 “受精 胚 靶 ， 带 有 两 个 从 卵细胞 A A

BEN. 胞 产生 的 胚 ， 没 有 胚乳 的 任何 征 状 ; 只
看 到 已 退化 极 核 的 极 少 痕迹 。

* 108

Haberlandt 用 针 刺 和 压 子 房 的 方法 ， 在 拉 马 克 月 见 草 (Oenothera Lamarckjana) 上 获

得 人 工 不 定 胚 的 试验 ， 其 他 研究 者 没 能 重复 出 来 。 我 们 在 Nicotiana 属 上 的 类 似 试验 【关于
-这些 ; 已 在 胚乳 一 章 中 举 细 谈 过 ) ， 产 生 了 早期 发 育 的 单 性 生殖 胚乳 ， 而 在 极 少 情况 下 ,从
反 足 细胞 也 获得 了 不 定 胚 ， 但 是 没 能 使 旷 细 胞 分 裂 而 使 它 转 变 为 凸 。
二 肠 然 胚 的 发 育 是 与 胚乳 的 发 育 窒 切 相关 的 ， 则 多 胚 的 产生 ， 可 能 ， 应 该 与 个 别 胚 丝 中 含
者 物质 总 体 的 特殊 性 联系 起 来 。 但 是 这 种 作用 的 强度 看 来 延续 不 锣 长 入， 因为 最 后 除了 正常
Se eee HET AEM ICT): emi ae
HEE Vn 营养 物质 的 不 足 在 后 期 也 发 生 了 影响 。

单 性 结实 现象 很 早 就 注意 到 了 ， Fob TPR FEAT IR SCA ASA DURSBR—-BR EASE
AAR OEP: AAA ZE X VAR EE TPA EAS
NNR ae” SAS AG eT: XTRA he a vy A AL AB

MES, IGT MARTTI RIE. MEAG Ua eRe.

. 超 初 单 性 结实 区 分 为 两 种 果实 的 形成 类 型 ; 不 经 授粉 ， 或 者 没有 存在 任何 其 他 的 刺激 剂
而 产生 果实 时 ， 就 是 营养 类 型 ， 由 于 授粉 或 者 其 他 刺激 的 作用 而 产 AE RSS,
的 2、

现在 有 些 人 把 很 大 范围 的 一 些 现象 销 入 “ 单 性 结实 ”的 概念 中 去 ， 项 且 认 为 单 性 结实
不 其 是 未 经 受精 而 形成 无 果实 的 过 程 。 假 落果 实 的 产生 是 由 于 受精 的 结果 ， 但 是 胚 败 育 了 宛
则 对 这 种 变化 还 引用 了 “狭义 胚乳 结实 ”.(Crerocrepxtofraprax) (7 ) 的 名 词 。 但 是 ，
， 如 果 疫 有 立 细 的 细胞 胚胎 学 检定 ， 很 淮 难 确 地 断定 单 性 结实 的 类 型。 假若 只 是 以 外 表 的 鉴定
“ 帮 根 据 ， 则 柑 桔 科 植 物 上 所 确定 的 情形 就 使 问题 更 复杂 了 ， 例如 裕 桔 科 植 物 的 果实 可 以 不 经
受精 而 产生 ,得 有 种 子 ， 莽 有 旦 还 含有 以 不 定 胚 方式 产生 的 胚 。

人
” 审 间 多 是 具有 许多 品种 的 果树 ， 如 柑 桔 植物 ， 芋 果 ， 梨 ， 碍 苟 ， 凤 殊 ， 香 若 等 ， 则 具有 单 性
结实 特性 的 类 型 还 要 增多 。

单 性 结实 与 实 足 任 务 有 关 ， 因 为 在 果树 栽培 中 ， 某 些 情况 下 乌 要 获得 无 籽 果 实 。 在 柑 桔
植物 方面 用 一定 的 成 就 。

葫芦 科 植物 中 也 有 单 性 结实 的 存在 。 如 ， 某 些 品 种 AUPE (Cucumis sativus) 当 排 除
了 授粉 的 可 能 性 时 ， 全 看 到 完全 无 季 的 果实 ， 在 另 一 些 品种 上 种 籽 保 留 的 数量 不 多 ， 大 约 是
10 用 。 用 铀 外 黄瓜 所 作 的 试验 证 明 ， 在 限量 光照 下 即使 是 授粉 它们 也 产生 无 籽 果 实 ， 而 在 适
窗 光 照 下 产生 正常 果实 ，

某 些 南瓜 《Cuacurbita pepo) 品种 ， 在 正 硝 的 隔离 下 也 产生 了 无 籽 果 实 ; 但 是 由 秋 花 的
子 房 币 获 得 了 良好 的 结果 ， 秋 花子 房产 生 了 没有 一 个 种 籽 的 正常 大 小 的 南瓜 。 由 开花 始 期 和
中 期 花 的 子 房 中 ) 或 是 完全 没 形成 单 性 结实 的 果实 ， 或 是 只 在 接近 秋天 时 才 开始 形成 ; 但 是
这 些 果 实 没 达到 成 熟 就 腕 落 了 。

Hi (Pyrus communis) 上 也 存在 单 性 结实 。 当 排除 了 授粉 可 能 性 时 ， 在 隔离 条 HE RAE

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BAG RE RS IN FEAR HY |

4% Lebruns Rutterbine 5, PPA Agite CT FE Sh Se BP VR Ee Fe 未 Be > 5 WE IN,

109 .

房 就 发 育成 为 果实 ， 其 果 心 或 是 完全 没有 ， 或 是 发 育 息 很 也 。 瑟 .B. 米 丘 林 在 他 所 培 理 的 米 丘
林 , 布 瑞 ) 符 季 尿 上 的 观察 是 值 径 注 意 的 。 这 个 品种 在 正常 的 发 育 条 件 下 总 是 含 看 种 子 。 鹅 是 ”
米 近 株 售 确定 在 下 列 情况 下 形成 了 无 籽 果 实 ， 这 种 果实 的 形成 是 由 于 春天 开花 时 ， 重 发 年
— 3 的 霜 你 。 霜 冻 卉 没 影响 结果 实 ， 但 那 年 的 果实 中 完全 没有 种 子 。 KROES
币 ， 重 量 比 正 常 的 小 ， 然 而 大 小 还 和 普通 的 一 样 。 在 另 一 种 情况 下 j SERA RST re
的 花 。 果 实 仍然 形成 了 ， 但 是 它们 都 是 单 性 结实 的 ， 因 为 其 中 没有 种 籽 。

265 (Pyrus malus) 也 有 单 性 结 活 的 情形 。 它 表 时 出 现在 自 花 授粉 时 ， 这 些 无 迎亲 实
的 大 小 达到 正常 有 种 子 果 实 的 213。 |

FEXAI, BURMA IT AI EAR GT, BREE. OK
EAR TOH USC OFE RPK EL IOAF 0 Ae WE SE (Komen) fh Ah 5 HT Ye A FL Bh
(cxpimeaverh) LARGE PAL. AUMISE RATS WORE UU AE, DIE EES BU
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FEAR L, PAU EMS KERR A. RE OO i
By, MARRS IE. KEPPRA RATA A HF RS,
而 隔离 的 靶 条 完全 没 结实 。 假 若 树 上 只 剩 下 了 没 授粉 的 花 ， 刚 就 由 它们 产生 了 单 性 结实 的 果
受 : Seat yas
已 知 ， 和 看 一 些 葡萄 品种 的 浆果 也 没有 种 子 。 其 中 有 两 种 类 型 : 有 些 品 种 是 严格 单 性 结实
的 ， 而 另 一 些 是 过 经 受 fi, SAAT AEA er, RARER
AF “PMMA” KES,

seat (Prius porsica) iP OTE me HE RSH SB. Jo SALA / See
隔离 的 花 产 生 了 单 性 结实 的 果实 ， 当 用 其 他 花 授 粉 时 ， 单 性 结实 的 果实 数目 达到 了 855205 HE
至 于 正常 授粉 下 ， 单 性 结实 的 果实 也 有 34 一 42 殉 。

C4, Pee, FAs CAnanas sativus) 的 品种 总 是 没 少 种 子 的 。 这 个 植 牺 单 性 娃 实
eee oe a

we Ub kay, PEEP ACH AY ABLE BUS APNG TE

sek Bie pi Slee 三 种 类 型 的 花 ， 基部 的 是 蛤 的 ， 最 先 开 放 ， 产 生 权
实 ; 中 部 的 一 般 是 正常 的 ， 不 产生 可 用 的 果实 ; 上 部 的 大 部 分 是 雄 的 ， 当 下 部 的 果实 不 成 数
- 时 芷 部 雄 的 就 不 开放 。 试 验证 明 ， 授 粉 对 获得 香蕉 果实 说 是 不 必要 的 。 带 有 球 被 和 球 尼 的 胚
ERATE REE

UTES? BORA ch QP ASE i, DEAREST, PAE, HR
FEL, CCBAU ARIES IESE, BLA HOTET IMA TBI AE. JASE aR Rese
果实 的 新 尝试 中 应 该 指出 生长 素 的 应 用 来 。

Be, WEL SARA EMR. cu, HE AAT NORE, Zee
亚 产生 单 性 结实 的 果实 ， 而 在 弗 洛 里 德 就 产生 正常 的 了 ， 营养 条 件 和 单 性 结实 也 有 关系 ;上
TAP THE HE HDR EY FUSE BE OTE RRR UR ETE. GD, OPE ESC ry HA GS EA HOR,

- 110°

为 了 阐明 决定 产生 单 性 结实 的 机 制 ， 最 好 是 把 正常 有 种 子 果 实 的 发 育 与 单 性 结实 果实 的
发 育 比较 一 下 。 大 多 数 研究 者 认为 ， 在 胚珠 发 育成 种 子 和 子 房 转变 为 果实 之 间 存 在 相关 关
和 柔 。 这 方面 ， 有 些 试 探 性 的 观察 。 荃 果 果 实 中 的 种 子 数量 逐渐 二 多 时 ， 其 渗透 压 就 增加 。 具
有 发 达 昼 导 系 统 的 粗 靶 条 上 ， 含 有 少量 种 子 的 萃 果 继 续 在 发 育 ， 但 是 细 层 条 上 ， 只 有 含有 大
量 种 子 的 荃 果 才 能 继续 发 昔 。 由 此 得 出 结论 ， 种 子 以 某 种 方式 促进 营养 物质 的 流入 。 因 此 没
用 种子 的 果实 ， 只 有 在 大 量 营养 物质 流入 的 情况 下 才能 形成 。

， 蔬 先 用 生长 素 喷 射 年 幼 的 果实 ?可 以 降低 它们 过 早 脱落 的 百分数 。 这 样 ) 就 出 现 了 假设 ，
妆 天 量 的 种 子 使 得 果实 脱落 成 少 ， 硅 且 保 证 了 供给 果实 相应 的 物质 总 体 。

根据 AC。Cepeitcrmit 的 试验 ， 当 去 掉 梨 和 攻 果 果实 的 带 有 胚珠 和 胎 座 的 中 心 部 分 时 ，
果实 就 停止 了 发 育 ， 但 是 当 将 含有 生长 素 的 羊毛 脂 注 入 果实 的 腔 中 时 ， 生 长 就 恢复 了 。 其 他
的 研究 者 也 征明， 正 发 育 果实 的 种 子 在 自己 物质 总 体 中 ， 含 月 活性 物质 。

下 列 的 试验 证 明了 花粉 管内 含 物 在 结实 中 的 作用 。 假 车 把 用 同一 个 种 花粉 医 粉 的 茄子 或
是 黄 承 花柱 ， 在 花粉 管 还 没 长 到 子 房 腔 中 时 割 措 ， 当 这 些 花 粉 管 已 经 穿 过 了 所 有 的 花柱 时 ，“
)， 则 昌 然 受精 作用 消失 了 ， 但 子 房 开 始 发 育 。 一 些 用 活性 特别 强 的 ， 如 某 些 兰 科 植 物 ， 帮 鸡
朝 颜 等 荐 物 的 花粉 所 作 的 类 似 试 验证 明 ， 肉 蕊 和 花粉 管 进行 相互 的 作用 ( 见 授 粉 一 章 ) :

类 似 的 观察 证 明 ， 倾 向 于 单 性 结实 的 植物 ， 应 该 具有 一 种 异常 性 质 的 代谢 ， 它 提供 了 在 ，
某 些 情况 下 未 经 受精 ， 工 且 时 党 不 经 授粉 而 结实 的 可 能 性 ， 到

“iit:

BIL 章
ARNT CTR RMS

5A EERE AE ETE BRE OT ES WS, Si ea eo 学 者 还 要 复
杂 ， 后 考 在 自己 的 探索 中 ， 被 追 不 放 过 一 个 久远 的 和 间接 的 可 能 性 ， 来 坊 充 那些 有 桃 办 发 展
编 年 史 中 的 窑 白 ;这些 空 白 在 他 们 的 工作 过 程 中 是 常常 磋 到 的 。 因 此 我 们 认为 ,在 尝试 追 洛 筱
FH MABE, MDE EE RS eR LE
2 PR HY AE fe — BS J RTA AE ATE BSR ERK o AS RAE, 解决 这 个 任务 时 ， 除
了 形态 学 的 性 状 久 外 ， 与 生殖 生理 有 关 的 ， 特 别 是 与 受精 有 关 的 资料 是 会 有 些 帮助 的 。

在 最 近 牛 个 世 邦 久 来 ， 对 被 子 植物 胚 襄 的 起 源 给 予 了 很 大 的 注意 ， 但 是 ， 所 提 出 的 理
认 ， 由 于 没有 可 靠 的 基础 般 料 ， 而 继续 带 有 有 峰 测 的 性 质 。

主要 的 有 Porsch 理 论 和 买 麻 旗 目 理论 。 虽 然 这 两 个 被 子 植物 胚 圳 起 源 的 理论 很 时 就 提出
来 了 ， 但 是 两 个 理论 的 支 技 考 乱 续 在 寻找 新 的 论 场 ， 来 区 固 相应 的 假 涪 ， 然 而 并 没 有 给 这 个
俩 域 来 任何 新 的 东西 。

奇怪 的 是 ， 每 一 个 五 大 的 胚胎 学 研究 之 后 ， 不 但 没有 姜 少 了 ， 相 反 地 ， 却 更 加 大 了 裸子
植物 与 被 子 植物 之 间 在 柔 统 发 育 上 的 距离 。 的 确 ， 当 Hofmeister 证 实 了 被 子 植物 胚 络 构造 的
主要 特征 时 ， 则 发 现 ， 后 者 与 裸子 植物 奴 配 子 体 有 本 质 上 的 区 别 。

Hofmeister 在 系统 发 育 研 究 的 这 个 部 分 中 ， 使 所 提出 的 植物 界 类 群 之 问 的 深渊 加 大 了 ，
不 是 缩小 了 。

Haagarrt 在 被 子 植物 上 所 发 现 的 双 受 精 也 有 同样 的 命运 。 从 这 时 候 起 ， 在 被 子 植物 和
裸子 植物 内 配子 体 成 分 之 间 ， 寻 找 相同 之 处 的 尝试 和 确定 被 子 植物 胚 囊 产生 的 途径 就 更 困难
ia

Rok, GERTRODMEEKKL, HASUIBMMRAMEAMMEL, BADMTD.
Hh BOE AG HORE SABLE, WU PRS BE FA NE 的 过 渡 BoM DIT PA. 2%
ENDL, EMMA AMI, SH SRBCRA RM. BTRARS Hh SRT
中 其 他 成 分 的 形态 ， 则 它们 是 如 此 的 不 同 ， 而 使 得 从 统一 的 观点 上 来 比较 它们 极为 困难 。

根据 Porseh 的 理论 ， 卵 器 和 上 部 的 极 核 还 有 由 三 个 反 足 四 胞 组 成 的 小 组 和 下 部 的 极 核 ，
H4TRE MOET A (IE) 的 两 个 颈 卵 器 。 至 于 说 到 原 叶 体 组 织 ， 则 在 被 子 植物 上 ， 训
无 疲 迹 的 消失 了 ， 工 且 以 两 个 极 核 代 替 了 类 位 的 腹 沟 儿 胞 。，

上 部 颈 卵 器 的 构造 具有 下 列 形 状 ， 两 个 助 狂 胞 是 孔道 多 胞 ， 而 极 核 相 当 于 腹 沟 和 有 忠 。

* 112°

记 然 反 足 组 炮 可 以 具有 卵 器 的 形状 ， 并 且 在 个 别 情 肯 况 下 可 以 产生 吓 ， 则 根据 Porseh 的 理
.” 诡 ， 可 以 认为 合 点 的 一 组 与 第 二 个 颈 卵 器 是 相同 的 。 0
Poiseh 理 论 的 反对 者 提 田 了 -_- 些 反 腾 ， 其 中 主要 的 归 入 如下 。
裸子 植 子 高 等 代表 买 麻 玫 目 (Gnetales) 已 经 没有 在 形态 上 明显 的 颈 卵 器 了 ， 然 而 胚
气 一 部 分 以 单 倍 体 核 的 形 式 ， 一 部 分 以 狙 胞 形式 还 存在 车 。 在 这 样 的 条 件 下 ， 当 被 子 植物
的 童 伴 体 胚乳 已 完全 洽 失 了 ， 却 还 保留 着 变形 的 ZN, BN 形 的 ， 也 是 很 少 有 可 能
a *

进一步 来 说 ， 正 常 的 颈 卵 器 中 腹 沟 和 胞 核 总 是 在 卵细胞 上面 ， 而 在 被 子 植物 上 它 变 成 了
极 炉 ， 关 且 处 于 变态 的 颈 卵 器 系统 ( 卵 器 ) 之 外 了 。
“ ”再 者 ， 腹 沟 核 在 颈 邢 器 植物 上 基本 不 抠 行 任何 功能 ， 而 在 被 子 植物 上 它 他 却 症 在 性 行为
的 基础 上 ， 建 成 多 倍 体 胚 乳 的 活跃 原料 了 。

AWE Node EP, FLSA Ibs 然而 在 被 子 植物 中 ， 看 求 ， 它 们 作
为 助 细胞 又 重新 获得 对 移动 的 花粉 管 产生 向 化 作用 以 及 形成 溶解 花粉 管 壁 酶 的 能 力 ， 而 且 个
别 情 驶 下 ， 在 蕊 能 上 成 了 正常 的 配子 ， 而 转变 成 且 。

最 后 ， De pM a al Ma i etl et stag
所 具有 的 特性 .。

根据 Prseh 理 论 ， 假 车 对 被 子 植物 单 钨 子 的 是 训 求 说 一 定 存在 善 两 个 颈 卵 器 时 ， 则 对 四
Faz Adoxa 类 型 就 要 作 这 样 的 假定 ， 即 与 孔道 细胞 相当 的 惑 细胞 核 是 二 一 个 天 狗 子 核 产生
Ao, TSN A ESB (C-SI) 是 由 另 一 个 AS BE 成 的 。 换 名 话说 ，
在 这 种 情况 下 ， 颈 多 器 可 能 相当 于 不 同 数量 的 潜在 原 时 体 。 所 有 这 些 矛 盾 就 使 Pofseh 的 理论
成 为 根据 不 足 的 了 。

另 一 个 理论 是 ， 采 用 了 裸子 植物 中 接近 买 麻 茧 目的 类 型 作为 被 子 植物 类 型 胚 吉 起 源 的 代
表 ， 但 它 也 摆脱 不 了 同样 多 的 矛 后 。

”和 腾 厅 疼 目 和 被 子 植物 胚 避 相似 之 处 可 归 稍 如 下 。 站

两 者 的 胚 囊 ， 在 自己 的 起 源 上 都 可 能 是 单 钨 子 ， 双 匈 子 ， 或 四 匈 子 的 ， 而 裸子 植物 所 有

其 他 类 型 孝 总 是 由 一 个 大 钨 子 产生 的 。
“” 著 是 裸子 慎 物 成 熟 耳 圳 的 形成 是 与 大 孢子 核 许 多 次 分 弄 有 关 的 ， 而 被 子 植物 分 异 具 有 三
K, MKMRABS 一 !0 坎 分 裂 ， 这 就 使 它们 在 这 方面 与 被 子 植物 有 些 相 近 。 买 麻 其 目的 核 .
未 于 胚 达 的 周边 区 域 ， 胚 囊 中 形成 大 小 胞 ， 而 且 上 部 边 绿 的 个 别 核 二 长 ， 被 细胞 质 所 包围 ，
转变 成 缆 细 驳 。 虽 然 胚 乳 的 初生 细胞 ， 可 以 在 少数 夸 周 围 形 成 ， 例 如 在 Gnetum tb, (A BE
的 主要 部 分 只 有 在 卵细胞 受精 后 才 产 生 。

但 是 ， 所 有 这 些 相似 的 成 分 ， 其 本 身 也 是 不 充分 和 相对 的 。 还 没 HES 服 的 主要 困难 就
是 ， 就 如 所 有 其 他 裸子 植物 一 样 ， 买 麻疹 目的 有 是 乳 是 在 受精 前 形成 的 ， 而 被 子 植 物 的 胚 气
就 象 卵细胞 一 样 ， 是 由 于 性 行为 而 产生 的 ， 因 此 彼此 是 有 区 别 的 。

被 子 植 物 胚 必 起 源 于 与 买 麻 茧 目 相近 类 型 的 支持 着 ， 还 看 到 另 一 个 有 利于 这 个 理 讼 的 论
据 ， 即 买 麻 颇 目 生 殖 器 官 形 态 解剖 盘 料 与 朗 椒 科 (Piperaceae) 和 胡桃 目 (Janglandales) 的 生
殖 器 官 形 态 解剖 盘 料 之 间 ， 观 察 到 某 些 可 以 等 同 起 来 的 相似 之 处 。

特别 是 ， 在 Gnetales 上 厢 到 开花 后 假 心 皮 在 种 子 周 围 完 公开 合 起 来 ， 于 是 这 个 ' 阶 女 结

- 113°:

Ks ERR RT AMET. |

买 廊 菊 目 上 ， 由 伸 长 的 球 被 所 形成 的 管 有 坎 生性 质 ， 因 为 它 是 由 于 珠 被 基部 的 居间 生长 -
产生 的 .若是 球 被 很 短 ， 则 花 就 会 以 假 心 皮 捕捉 花粉 ， 而 Gnetum 的 这 种 代表 在 自己 的 形态
， 怕 性 上 可 以 算 为 被 子 植物 ， 例 如 放 在 Piperaceae 目 中 ， 后 者 具有 肯 花 ， 在 构造 上 与 Gnetuan

HAE, ADVEAT IC BOER. |

HFA RPipcraceac, Juglandales, Myricaceae(UH MERI, shift SISOS
与 Gnetales SPLPEOUR, WOE RT Hs 被 子 植物 绝 然 分 开 的 正 WE ET
KE. | }

MLE ER RAIN, PRD AO ay Db E ERA DZ PSU, Bue
Arcucaria 和 某 些 Podocarpaceae 上 。 PRE ivy ant FE FE Bu ED OTHE HB, BR
象 在 Gaetales 上 一 样 。 被 子 植物 以 带 有 突起 的 柱头 捕捉 花粉 。 在 Ephedra 和 Gnetum E,
心 帮 的 顶端 具有 突起 ,就 象 被 子 植物 柱头 一 样 ， 就 是 阅 ， 可 以 确认 ，Ganetales 上 有 类 似 柱 头
的 东西 。

没有 一 个 裸子 杆 物 的 花粉 管 是 穿 过 活 的 组 织 到 达 大 孢子 三 的 ， 它 是 在 充满 大 气 的 空间 中
移动 。 某 些 被 子 植物 ， 特 别 是 杨梅 (Myrica) 也 有 类 似 的 现象 ， 它 的 心 皮 没 有 完 人 至 长 合 ， 沼 着
花柱 轴 有 狭 罕 的 孔道 ， 这 个 空间 对 花粉 管 移 动 来 说 是 足够 的 了 。 SAE EAL T HELIS
它 的 孔道 于 关闭 。 因 此 象 声 梅 这 种 植物 好 象 只 有 在 授粉 之 后 才 成 为 被 子 值 物 ， 而 在 这 以 前 还
有 某 些 理由 算 为 裸子 植物 ， 因 为 它 的 珠 心 处 于 与 大 气 直 接 接触 的 地 位 ， 工 且 花 粉 管 走向 珠 心
时 是 在 空气 的 环境 中 移动 。

香 荔 靶 科 (Anaonaceae) 种 的 花柱 中 也 省 在 柱头 基部 开放 的 孔道 ， 例 如 Artabatrys odora-
tissima 和 Anona cherim2lia， BI MIAME be BOE. tEsRR-(Buto-maceae)
RR ZS RE BAAN S A WEEE, 2 El
Tai_E Wy Dives.

ABKABCHAT HREM ARS MDT M 其 它 形态 解剖 盘 料 了 ， 应 该 指出 ，
”这些 形态 学 的 补充 责 料 才 取 洽 不 了 前 面 已 指出 的 ， 被 子 植物 和 买 麻 诡 目 胚 囊 在 胚胎 学 上 的 主
要 差别 。 所 引用 的 材料 不 如 六 是 证 实 了 被 子 植物 的 租 先 在 转变 为 被 子 植 物 时 ， 与 实 订 茧 目 相
似 特 性 的 发 育 是 平行 进行 地 ， 是 经 爵 了 大 约 类 似 的 途径 ， 同 样 地 ， 它 也 形成 了 新 的 适应 性 以
进行 胚珠 的 间接 受精 ， 这 是 由 于 茬 珠 与 外 界 环 境 隔 绝 了 的 绿 故 。

上 面 所 氢 述 的 被 子 植物 胚 囊 起 源 理论 ， 只 是 根据 形态 性 状 的 比较 。 然 而 ， 认 为 被 子 植物
MH ths ERMA MU, BIRKS WHR. MAHA, WL.
与 种 子 和 果实 形成 之 间 的 复杂 相关 关系 就 证 明了 这 点 。

上 迹 两 个 理 诊 的 支持 者 ， 虽 然 还 有 许多 保留 的 条 件 ， 但 都 沉默 地 从 自己 论点 出 发 ， 而 认
为 被 子 植物 在 进化 过 程 中 应 该 顺序 的 经 过 形态 成 分 变化 的 阶段 ， 而 这 些 形态 成 分 是 与 在 现代
的 裸子 植物 代表 上 所 看 到 的 相似 ， 特 别 是 与 在 Gaetales 目 上 所 看 到 的 相似 。

但 是 这 样 假 定 会 更 自然 些 ， 让 被子 植 物 胚 否 有 自己 的 独 立 的 发 育 途 径 。 后 者 的 起 点 形
式 应 该 是 某 种 原始 类 型 ， 它 平行 地 也 产生 了 在 现 代 裸 子 植物 上 所 酒 到 的 各 种 形状 的 胚
HE.

ADV, REMAN GPE HE SHE RT RTE, 1 是 我 们

Aid:

不 能 确定 具有 关 似 功 能 的 胚 襄 成 分 是 同 质 的 形成 物 ， 还 是 趋向 一 致 的 结果 。

再 者 ， 买 麻 底 理论 和 Porsch 理 论 的 支持 者 ， 在 自己 论据 中 只 Meret eS
We, AUT —-TtHRWNR. WHR, KARMA RMR BRN BI,

eed eames BFAD FAL A ESE LAR ET
画 个 理 诊 的 支持 者 ， 对 胚 囊 和 胚乳 组 织 的 复杂 化 没有 给 予 应 有 的 注意 ， 在 这 些 相 应 能 观
察 中 ， 只 是 指出 了 与 “基本 ”类 型 不 同 的 独特 仿 差 。 为 了 阐述 我 们 的 想法 ， 首 先 指出 下 列 事

实 . 大 多 数 裸子 植 愧 ) 例 如 奏 松 柏 目 和 麻黄 属 植物 上 ;了 喷 我 的 形成 只 是 以 单 倍 体 时 期 的 形式 均 “

与 的 进行 着 ; 百 岁 兰 豚 乳 的 发 育 经 过 两 个 时 期 ， 其 中 第 一 个 时 期 以 形成 每 个 细胞 中 带 有 元 个
单 倍 体 核 的 细胞 胚乳 而 结束 ， 第 二 个 时 期 是 在 每 个 细胞 中 形成 一 个 多 竺 体 的 核 ; 但 是 ， 就 是
三 个 时 期 也 是 在 受精 前 结束 的 。Cnetum 有 进 一 步 的 复杂 化 。 这 里 同样 有 两 个 时 期 : 第
一 个 时 期 中 ”细胞 形式 的 单 倍 体 还 乳 只 在 有 避 的 下 部 形成 ， 整 个 的 细胞 胚 筷 上 共有 在 种 二 个 时
期 元 产生， 同时 中 央 液 胞 也 就 消失 了 ;。 Gnetum 的 第 二 个 时 期 只 有 卵细胞 受 精 之 后 才 发
生 。
所 列举 的 裸子 植物 胚乳 形成 复杂 化 的 例子 具有 一 个 共同 特性 : EVE MR GA SE
行为 相 联 系 着 。 但 是 被 子 植物 上， 除了 无 融合 生殖 情况 以 外 ， 胚 乳 是 有 性 过 程 的 结果 。

”这 个 生物 学 特性 对 被 子 植 物 的 胚乳 是 这 样 的 典型 ， 以 至 于 某 些 无 融合 生殖 植物 形成 单 性

生殖 和 无 配子 生殖 的 胚 时 ， 而 胚乳 只 能 是 完全 受精 后 才 形 成 ， 就 是 说 极 核 与 精子 结合 〈 假 受
HAR) 之 后 才 形成 。
Ale, EMDR et NE Eien” BEIM ARIA SE ATE A VE HK

功能 特征 ， 序 双 受 精 过 程 。 记 然 被 子 植物 的 胚 络 仅 管 是 多 种 多 样 ， 但 都 具有 双 受 精 过 程 〈《 极
PMMA, HARKER) ， 则 很 自然 地 就 会 假定 ， 被 子 和 植物 双 受 精 过 程 在 这 个 门 的 发
襄 起 源 时 就 产生 了 。 |

APE PF BEA SLT CREM B, EN-GB HR bE 胚 豆 类 型 ， 不 可 能 是
BF HD MBE RSE ’

裸 玫 植物 胚 囊 是 本 门 中 独立 似 ， 并 且 是 进化 完成 了 的 类 型 ， 而 买 订 医 目的 是 赛 应 该 认为
是 在 进化 过 程 中 ， 早 期 分 支出 来 的 变异 .

因此 ;以 后 的 氢 迹 中 我 们 将 从 这 样 的 假定 出 发 ， 朗 在 进化 发 理 很 早 角 某 个 时 期 ， 裸 子 村
i SRF HU ITY ME ITT: FLUE REIN (大概 是 靠近 裸
茧 类 植物 ) 的 肉 配 子 体 是 这 两 种 类 型 的 原始 形态 。

由 这 种 原始 峻 配子 体 ， 可 能 在 最 初 就 开始 了 被 子 植物 独特 的 发 育 方式 ， 那 时 ， 产 生 了 还
不 完善 和 精确 的 双 受 精 原始 类 型 。

而 且 我 们 还 从 这 种 想法 出 发 ， 部 我 们 在 现代 被 子 植 物 上 所 看 到 的 双 受 精 过 程 ， 不 是 突然 就
以 完整 的 形式 骨 现 的 ， 而 是 从 某 些 分 化 较 小 的 受精 变异 还 浙 形 成 WT SEH (=f
的 ) 区 别 起 见 ， 称 之 为 多 价 的 。

有 哪些 现在 已 知 的 裸子 植物 和 被 子 植物 胚 抬 学 盘 料 ， 我 们 可 以 用 来 作为 上 述 论 据 和 阅 明
假设 途径 〈 它 导 致 形成 了 现代 胚 避 的 形态 和 生理 特征 ) 情形 的 间接 根据 呢 ?
第 一 个 后 来 会 有 重要 意义 的 现象 ， 应 该 认为 是 由 小 孢子 精子 囊 细 胞 ， 成 对 的 形成 雄性 细

胞 。 如 在 苏铁 科 〔〈Cycadacsae) 上 ， 甚 至 配子 体 还 保留 有 古代 征 状 〈 运 动 器 官 ) 时 ， 它 们 也

- 115°

是 则 现 两 个 。 和 车 是 Microcycas calocorna 形 成 16 一 20 个 REIS Fy We PALE AF EA
生 相 应 细胞 的 一 后 。

假若 进一步 注意 到 被 子 植物 胚 囊 具有 高 度 的 可 塑性 ， 大 且 假定 这 个 特性 是 从 它们 的 租 芜
那里 继承 下 来 的 ， 则 应 想到 这 种 初生 胚 赛 中 ， 可 能 具有 大 约 辐 样 性 质 的 各 种 变化 ; 或 者 是 初 -
生 胚 圳 中 ， 起 先 由 型 颈 卵 器 细胞 结构 的 专 化 消失 了 ， 结 果 产 生 了 买 麻 茧 目的 次 生 结 构 ， 然 后
”在 类 似 的 是 毫 中 重新 双 出 现 了 细胞 艇 结构 ， 结 果 形 成 了 被 子 植物 的 胚 吉 (这 种 假定 很 少 有 可
能 ) ; 或 者 是 被 子 植物 胚 圳 是 直接 由 某 种 原始 的 发 育 而 来， 从 后 者 还 产生 了 裸子 植物 的 各 种
类 型 胚 襄 。 我 们 以 后 就 从 这 种 假设 出 发 。，

简短 的 分 析 _ 一 下 买 朵 及 目 是 向 那些 方向 变异 的 ， 可 以 帮 助理 解 彼 子 植物 胚 囊 自己 独立 而 ”
平行 地 由 原始 类 型 发 至 而 来 忌 途 径 ， 它 经 过 了 那些 相似 阶段 ， 以 便 进行 某 些 推测 。 首 先 让 我
NBA BIN. |

Wi (Bphedra ) 还 保留 着 新 四 器 ， 但 是 已 减 化 了 ， 匈 细胞 上 面 已 经 没有 腹 沟 细胞 ; 而
只 有 核 。

SEHR (Gnetum) 上 菇 和 器 完全 不 存在 ， 而 百 岁 兰 的 球 孔 细 胆 一 吓 融 的 突起 一
相当 于 颈 卵 器 。 因 此 ， 在 这 两 个 科 的 代表 上， 卵细胞 没有 被 辅助 细胞 所 包围 ， FESR,
不 是 有 几 个 卵细胞 ， 每 个 处于 一 个 颈 卵 器 中 ， 而 是 形成 几 个 狐 立 的 卵细胞 ， 而 百 岁 二 的 上 过
形成 物 伟 长 为 管状 ， 寿 且 执行 内 配子 的 功能 。

大 概 ， 买 麻 茧 目 植物 不 是 直接 从 现代 裸子 植物 所 具有 的 典型 颈 卵 器 简化 成 这 种 卵细胞 和
改变 了 的 卵 器 ， 而 是 由 某 种 原始 裸子 植物 ， 形 态 不 同 的 配子 体 经 过 改变 而 来 的 。
pe ee en nT) See a ee

AFORE KAIRIE, FEAT IL AA.

麻黄 卵细胞 核 被 一 个 精子 受精 后 分 裂 三 次 。 由 这 个 合子 所 产生 的 8 个 核 中 每 一 个 都 形成
单独 胚 的 原始 体 。

但 是 多 胚 现 象 并 不 使 成 熟 的 种 子 中 形成 许多 胚 ， 因 为 具有 一 个 胚 成 活 。

买 麻 痛 目 在 胚胎 学 上 研究 得 还 很 不 饮 。 有 一 些 关 于 麻黄 科 (Ephedrac>as) 的 叙述 ， 例 如 》
Ephedra campylopoda 的 一 个 精子 与 卵细胞 结合 ， 而 另 一 个 可 以 与 相当 于 腹 沟 细胞 的 核 结
合 ， 厅 黄 的 这 个 细胞 不 是 独立 衣 ， 因 为 这 两 个 核 之 间 已 经 不 形成 隔膜 了 。 这 样 一 来 ， 在 麻黄
上 好 象 产生 类 位 双 受精 的 过 程 。 是 否 值得 将 此 种 现象 与 麻黄 所 特有 的 多 胚 现象 联系 起 来 ， 还
不 清楚 ， 买 麻 芯 植物 上 多 胚 现象 的 便 向 性 好 象 指 明 ， 显 花 植 物 胚 襄 形 成 时 产生 这 种 现象 【 同
一 个 砍 配 耶 体 的 精子 参加 受精 作用 ) 的 一 定 可 能 性 ， 关 于 这 些 下 面 较 详细 的 谈 坊 。

经 常 在 某 些 买 麻 莽 目 代 表 上 出 现 散 多 胚 现象 ， 可 能 是 一 个 合子 (Ephsdra) , RILAA
子 《Gaetum) 藤 产 物 。 但 是 买 麻 蕨 目 多 胚 现象 中 所 有 的 胚 在 形态 和 功能 上 都 是 相似 的 这 里
是 还 刷 化 分 的 多 胚 现 象 。 然 而 ， 如 果 认 为 由 于 性 行为 而 产生 的 被 子 植物 是 乳 是 第 二 个 胚 ， 导
么 就 是 分 化 的 多 胚 类 型 。

买 麻 芯 目 肉 配子 体 胚乳 命运 中 的 一 些 独特 性 质 也 是 值得 注意 的 。

首先 ， 大 多 数 买 订 艾 目 植物 吓 乳 的 构造 在 受精 前 和 受精 后 是 不 同 的 。

松柏 目 胚乳 的 形成 在 受精 前 就 结束 了 ， 它 是 一 种 均 -- 的 组 织 。 在 买 麻 苏 目 上 受精 前 雌 原

a1 76 ©

吐 体 或 者 完全 是 核 组 成 的 ， 或 者 合 点 部 分 的 胚乳 成 为 细胞 型 的 ， 大 部 分 的 上 敌 讲 含有 睹 壁 的 一

层 细胞 质 和 还 没 分 化 的 核 。 一 个 或 几 个 核 分 化 产生 卵细胞 原始 体 ， 每 个 核 周围 都 有 一 部 分 细 _

胞 质 ， 以 这 种 方式 分 开 。 ESE EUR Bee SATE SLIM, HEE MP ERE
AT MELA,

BE ERI AIAG. 以 后 它 转 变 碟 细 中 型 的 ， 但 是 每 个 细 Me 含有 好 用 个 初 夺
和 炉 。 接 着 胚 气 发 育 的 第 二 个 时 期 就 开始 了 。 每 个 细胞 中 的 所 有 核 结合 在 一 起 ;受精 后 这 个 次
‘EPR FLIP RES Bl HOD ZA ee

Alt, RNA L, A PIMERT A RIR A 细胞 学 的 新 特征 ， 在 某 种 程度

a ee

第 一 ， 受 精 时 看 到 有 一 个 以 上 精子 参加 航 趋 势 ; 第 二 ， 由 此 现象 而 导出 的 产生 多 胚 现 缆
的 贫 商 性 ;第 三 ， 受 精 前 后 凸 乞 形态 状况 能 不 同 。 |

在 被 子 植物 上 ， 我 们 提出 胚 圳 的 下 烈 特征 ， 根 据 我 们 的 意见 可 以 利用 求 研 究 它 的 系统 发
FF. ee ; |
SUR He WS ET ay EA AY LS EERE, BAEK
-种 想象 途径 的 间接 阅 明 ， 即 ， 具 有 双 受 精 特 性 的 现代 典型 胚层 ， 是 经 过 哪些 途径 形成 的 。

指 屿 现代 上 胚 开 由 卵细胞 和 两 个 助 细胞 (在 异常 情况 下 ， 后 者 数目 有 多 月 少 ) 具 有 形成 卵 器
的 性 能 ， 指 出 可 以 由 不 只 是 三 个 ， 而 是 从 一 个 到 几 十 个 和 拖 百 个 细胞 贷 定 反 足 细胞 的 性 能 ，
“形成 象 存 器 一 样 的 侧 辟 补充 织 瞻 拜 的 性 能 。 再 指出 是 到 中 精子 与 不 同 数目 的 极 核 结合 而 形成
是 我 的 性 能 ;这些 极 核 可 能 是 一 个 《0enotheracsae 》 ， 两 个 (在 典型 IRMED) ， 四 个 〈Ena
_phorbia 等 ) 2 全 (Gunneraceae ) , — TH 4] 8 —154 (Peperomia) ; 寿 且 这 些 极 核 某 些
情 驶 下 是 受精 时 彼此 结合 在 一 起 ， 而 另 一 些 情况 下 ， 还 在 受精 前 就 结合 在 一 起 了 。

最 后 ，Euphorbia dulcis 类 型 且 宫 ， 或 更 著名 些 是 家 称 为 Fritillarlia 类 型 ， 在 它 的 形成
过 程 中 合 点 部 分 具有 播 入 的 核 结合 情形 。

氢 述 了 裸子 植物 和 被 子 植物 吓 误 最 典型 的 特征 之 后 ， 现 在 来 想象 “下 近代 被 子 植物 是 训
的 形成 途径 。

需 妈 的 里 络 可 以 想象 为 先 以 多 核 状态 , 序 多 核 细胞 状态 存在 的 ,而 以 后 才 是 多 细 腹 状态 的
形成 多 。 不 同 的 分 枝 中 由 核 状态 转向 细胞 状态 的 时 间 有 所 不 同 。 某 些 上 这 个 过 程 可 能 早 些 ，
在 另 一 些 上 这 个 过 程 要 晚 些 。 这 种 情况 就 会 相应 地 影响 原始 胚 圳 形态 的 分 化 ， 霸 且 使 显 花 植
驳 不 同 分 枝 中 的 胚 圳 构造 产生 差别 。

假若 胚 属 很 早 地 转向 细胞 结构 ， 则 精子 较 容 力 使 靠近 珠 孔 一 端的 细胞 受精 。 这 种 方式 就

提供 了 使 胚 否 中 产生 极 性 的 条 件 ， 这 种 极 性 决定 了 胚 囊 细 胞 的 分 化 以 及 九 细 胞 向 珠 孔 一 端的
集中 以 便于 受精 。 和 否则 花粉 管 就 要 形成 穿 过 原 时 体 细胞 亲 噶 长 和 人 内 部 的 适应 性 ，
自然 ， 处 于 多 少 简化 了 的 颈 卵 器 〈 裸 子 植物 ) 中 ， 上 共有 办 细 胞 功能 的 细胞 正 是 集中 在 珠
孔 一 端 。 有 是 性 的 这 种 形成 方式 与 它 很 早 地 (在 受精 前 或 与 受精 无 关 ) 转 [Fy AMAR ASA EH
SLs JEG REA FH ET HT Ne, HBR ASE ANID SE EP. BINS, ERR TE
进化 最 晚 的 分 枝 中 产生 了 一 系列 独特 性 质 的 适应 性 ， 这 些 适 应 性 APA 营养 是 有 利
的 。

这 种 情况 下 ， 与 肽 我 形成 有 关 的 肪 胎 学 过 程 是 分 2 一 3 个 阶段 进行 的 。Guetum 和 双人

witschia 可 羽 作 为 例子 。 已 指出 ， 前 者 胚乳 形成 的 结束 时 期 是 在 受精 之 后 ， fein SE
HREM, MOAR, MARINER AY CHEE SHE MWEA.
最 后 ， 第 三 类 共有 原始 胚 毫 的 植物 中 ， 原 叶 体 的 枝 状 态 保留 的 时 间 比 上 生 的 要 长 旺 。

进化 过 程 中 所 产生 的 这 种 胚 细 类 型 的 各 种 变异 中 ， SE AE eH By FE 3;

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T Wie LWA CREA tr HB. ‘3,

BFE AT TE DA BS 2 be BIS RL Cm, 后 着 的 形成

与 有 性 过 程 无 关 ， 寿 且 是 在 居 细 胞 受精 之 前 ， 这 些 事实 引出 了 这 种 想法 ， 部 形 底 允 售 体 芒 的
类 似 借 向 己 经 在 原始 胚 圳 中 存在 了 ， 不 过 它 的 核 状态 拖 得 很 长 。

因此 ， 受 精 作用 开始 时 ， 任 何 -- 个 精子 可 以 与 一 个 初生 单 倍 体 核 结合 ， 或 者 是 同时 与
”这 样 的 两 个 和 更 多 的 核 结合 ， 或 者 是 与 与 由 两 个 和 更 多 的 单 倍 体 核 己 经 须 移 结 结合 的 多 们 体 核 结 ，

合 。

在 这 种 多 价 性 的 受精 作用 中 ， 两 个 异性 配子 的 结合 保证 了 合 子 的 形成 Mie DA 的 i We e

Bo HST, BTMESHMEARLA SERRA, PERSE bE T ROA

生 了 一 个 形成 物 ， 在 该 情况 下 它 是 有 性 起 源 多 倍 体 核 类 型 的 。 看 来 ， 有 性 过 程 产生 的 多 倍 “

体 核 与 没 受 精 的 棱 比 久 ， 其 生活 力 更 强 些 ， 它 们 组 成 了 正 形成 种 子 的 胚 扎 细胞 组 织 。
在 这 里 顺便 提 一 下 ， 就 是 被 子 植 物 双 受精 时 ， 第 二 个 精子 与 极 核 的 尘 合 也 有 三 种 方式 ，

某 些 种 上 ， 精 子 首先 与 一 个 极 核 结合 ， 然 后 第 二 个 极 核 再 与 已 结合 的 核 融 合 ; A
上 ， 它 与 所 有 存在 的 极 核 同时 结合 ;最 后 ， 在 第 三 类 的 种 上 ， 首 先 极 枝 融 合 为 一 个 胚 枝 藉 年 ，

核 ， 然 后 它 才 被 精子 受精 。
原始 胚 吉 的 胚 以 及 胚 甩 形成 的 胚 吧 过程， 由 于 进化 的 结果 就 成 了 这 种 样子 。 >
对 近 壁 的 ， 主 要 是 珠 孔 一 端的 单 倍 体 核 ， 受 精 后 ， 由 于 受精 核 周围 出 现 细胞 质 团 ， 盆 小
出 膜 ， 厦 且 附 着 在 胚 囊 壁 上， 就 分 化 为 合子 。
两 性 融合 的 胚乳 核 它 的 命运 是 不 同 的 。 由 于 与 精子 的 结合 而 获得 更 强烈 的 分 裂 活 动 ， 这 ，
些 核 双 在 胚 囊 中 占 主要 部 分 ， 就 使 其 余 的 核 退 化 ， 寿 把 它们 用 作为 自己 的 养料 。 以 后 的 进化
,过 程 中 ， 初 生 单 倍 体 核 在 原始 是 细 中 的 数目 越 来 越 少 ， 一 直 沽 最 少 为 止 ， 同 时 由 于 慌 受 精 的
“结果 ， 后 生 两 性 融合 允 倍 体 的 胚 扎 就 项 固 了 。

己 指 出 ， 受 精 作用 沿 着 裸子 植物 的 路 线 前 进 ， 就 产生 了 部 分 的 多 胚 弄 象 ， 序 产生 了 形态

学 和 核 学 上 相同 的 是 ;例如 在 买 麻 蕨 -上 。

被 子 植物 原始 类 型 胚 圳 也 有 产生 多 胚 的 借 向 ， 由 于 鸡 受 精 的 屿 现 ， 就 使 更 高 级 的 多 胚 现
象 现 固 下 来 ， 着 且 成 为 规律 性 的 。 直 卵细胞 产生 的 胚 变 成 了 协调 的 ， 形 状 上 分 化 的 形成 物 ，
一 般 分 化 为 主要 器 官 ， 而 由 中 央 核 形成 的 胚 仍然 处 在 低级 的 分 化 状态 ， 以 层次 的 形式 屿 现 。

这 就 是 两 个 在 形态 和 蕊 能 上 不 同 的 胚 ， 它 们 在 被 子 植物 上 以 规律 的 独特 多 胚 更 象 的 形式
出 现 ， 我 们 称 之 为 分 化 的 二 胚 现 象 ， 或 考 是 异 质 的 二 胚 性 。 后 者 一 开始 产生 就 由 于 一 柔 列 的 ，
原因 而 对 显 花 植物 的 新 分 支 是 有 利 的 。

第 一 ， 被 子 植物 胚 营养 的 性 质 改 变 了 。 它 的 胚乳 不 象 在 裸子 植物 上 那样 ， 只 带 有 从 BE
体 生 物体 起 源 的 单方 面 性 质 ;新 的 胚乳 是 父 本 与 母 本 原始 体 结 合 的 产物 。 这 种 两 性 融合 的 胚

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。 旨 中 有 :种 优越 性 ， 即 在 起 的 末 绿 关系 上 它 与 中 相 近 ， 因 为 且 和 及 所 就 到 胸 膨 一 磁 有 丰
局 的 起 源 。 因 此 在 质量 方面 更 适合 于 供给 是 营养

第 二 ， 作 为 有 性 结合 产物 ， 多 午休 两 了 可 合 的 且 乳 比 球 忆 和 球 被 细 胸 更 巴 池 向 时 旨 玫 路
到 营养 和 特殊 物质 ， 这 就 在 数量 上 保证 了 胚 的 营养 。

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六

x BS, WF LOR, EM AORTA PRT WALI OSE 柔 的 媒
， 介 ， 它 还 是 调节 正 形成 的 种 子 、 果 实 、 胚 和 母体 植株 之 间 和 互 关系 的 媒介 。 例 如 某 些 现代 被

PHD 所 产生 的 体质 不 吕 现 象 ， 舟 是 这 种 新 性 质 存在 的 证 明 。 A PAW, PMA

MER L, PINT MLCT, Reem PRI Ke, RACIAL
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SE, SLRAILER SE eA AP Ro MOE Ms JER Ae ST Hen BB

Bebe, :
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EVERIO TE » BATE RN ay eee, 18 和 TORR HORE,
种 的 特征 也 保证 了 它 遗 传 稳定 性 。

个 是 原始 胚 囊 由 于 核 状 态 过 渡 到 细胞 状态 的 延迟 ; 第 二 个 是 受精 作用 新 形式 的 由 现 ， et ia
目的 精子 参加 这 个 过 程 2 EAE.
”被 子 植 物 吓 圳 新 类 型 在 自己 形成 的 早期 阶段 ， 可 能 还 带 有 一 些 初 生 胚 喜 的 原始 性 状 . OE

细胞 的 数目 可 能 有 了 明显 起 变 化， 并且 它 们 处 于 胚 襄 的 边 绿 。 以 后 它们 的 数目 减少 了 ， 它 们 的

位 置 大 第 决 定 于 两 个 因素 。 处 于 珠 孔 一 端的 受精 可 能 性 坎 多 ， 而 处 于 合 点 一 端的 得 到 了 较 好

， 指 营养 条 件 ， 结 果 胚 逐渐 几乎 只 在 陈 孔 一 端 形成 ， 而 反 足 细胞 的 这 种 能 力 显著 创 弱 ; 后 者 还

能 保留 下 来 是 因为 处 于 在 营养 方面 有 利 的 位 置 上 。
.形状 上 彼此 相似 的 卵细胞 在 被 子 植 物 胚 讲 各 极 上 的 最 初 集中 ， 还 在 胚 襄 发 育 的 早 期 就

”发生 了 。 因 此 两 组 卵细胞 的 形态 分 化 也 应 该 是 相似 的 。 但 是 很 快 地 就 出 现 了 特定 功能 的 区

Bl.

AGH SL EwE TS 4 _ 上 的 卵细胞 组 功能 的 进一步 区 分 以 及 胚 囊 极 性 的 增长 。

当然 ， 被 子 植物 胚 必 进 一 步 的 形态 进化 途径 是 很 难 具体 化 的 。 无 疑 地 ， 尽 管 胚 襄 的 减 化
以 及 外 表 形 态 结 构 的 简化 ， 但 是 其 中 各 成 分 之 闻 的 功能 却 复杂 了 厦 且 分 工 了 。 所 以 在 产生 的
卵 器 中 实际 上 只 剩 下 一 个 卵细胞 ， 而 处 于 潜在 配子 状态 的 两 个 助 细胞 开始 执行 受精 中 的 辅助
功能 。

助 细胞 还 是 带 在 的 配子 ， 因 为 它们 时 常 可 以 形成 无 配子 生殖 的 凸 。 助 细胞 上 出 现 了 新 的
生理 特性 ， 表 现在 对 花粉 管 产生 向 化 作用 的 能 力 上 ， 而 花粉 管 一 般 是 穿 过 它 而 进 大 胚 帮 的 ，
这 种 新 特性 还 表现 在 以 酶 的 活动 来 溶解 花粉 管 壁 ， 这 就 能 使 花粉 管 的 内 含 物 和 精子 一 同 进入
VE.

KF YW) ASAT ER OBI RT KER HE, TER BE 上 也 找 到 了 间接 的 证
据 ， 百 岁 兰 是 原始 胚 宫 进 化 中 的 另 一 个 共 枝 ， 百 岁 兰 胚 囊 珠 孔 一 端 ， 象 吸 器 一 样 每 一 个 突起
中 进来 一 个 核 ， 这 些 突起 质 行 三 种 功能 。 这 个 突起 是 卵细胞 ， 因 为 受精 后 它 转变 为 成 熟 吓 ;

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TARTRATE HY, Jit Re SE fey LS BE Mia DEE HOUT ATE IE: a.

可能， 中 央 波 胞 的 形成 也 在 这 个 时 期 ， 它 的 产生 是 与 初生 核 数目 的 减少 省 关 。 这 种 波 胞 ，

4

花粉 管 走向 突起 上 部 ， 这 是 后 者 的 向 化 作用 决定 的 ; 最 后 ， 花粉 管 与 突 直 上 部 兵 角 的 地
方 壁 就 破裂 了 ， 这 就 能 使 雄 配 子 和 肉 配 子 结合 。 ^

被 子 植物 的 这 些 功 能 已 经 区 分 开 了 ， PASTE ARH A Re AAO A RS

WW, Bae ABA WAT He ER A. 了

假若 我 们 注意 到 反 足 九 胞 ， 则 它们 的 配子 性 质保 留 的 程度 很 少 ， 因为 由 它们 形成 耳 的 珊

象 已 经 是 极 少 的 了 。
反 是 细胞 不 具有 任何 特殊 她 能 ， 所 以 也 看 不 到 它们 在 天 态 上 的 分 化 它们 转变 让 了 下 在
器 官 ; 但 是 ， 由 于 处 和 于 良好 的 营养 条 件 之 下 ， 一 般 反 足 细胞 能 够 在 某 些 情 驶 下 生长 ， FAS

殖 ， 另 _ 些 情况 之 下 ， 它们 存在 的 时 间 很 短 。 大 概 ， 这 种 情况 就 使 得 它们 在 数目 大 小 和 和 形

状 赴 有 明显 的 变化 ;

所 以 没有 根据 认为 ， 反 足 器 官 是 同 多 sity, TATE EMMA NI, RAMEE
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BARI FRE rete et ee es
seevteeilise, TISLMEME RAMEE, IM CLiatl, ALIESRAING REL, JRARTOREp RSC
时 ， 精 子 已 经 同样 能 与 单 伴 体 的 和 多 倍 体 的 核 结合 ; ECUPRPETE SULZE OO DR REAR . BE
子 植物 假 慢 的 和 项 代 的 胚 囊 中 ， 多 倍 体 核 在 受精 前 或 受精 时。 由 单 倍 体 核 的 形成 过 程 ， 原 则

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仙 术 是 新 的 下 成 铭 ， 还 是 不 始 时 旨 的 某 种 玻 余 ! set LRG KAO — FR
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胚乳 的 新 适应 性 ， 就 是 只 利用 单 倍 体 核 总 量 中 的 一 个 。 但 是 这 种 情况 并 没有 影响 形态 成 分 进
一 步 非常 精确 的 分 化 和 保留 胚乳 有 性 繁殖 所 有 优越 性 的 细微 分 工 。

曹 倍 体 的 极 核 ， 更 正确 些 ， 还 是 应 该 看 作 是 原始 胚 属 单 倍 体 核 物质 的 残余 物 。 胚 囊 中 没
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核 》。 著 是 考虑 到 已 知 在 胚 圳 中 也 看 其 他 的 分 组 情形 时 ， 刀 二 个 一 组 的 形式 《卵细胞 A

核 ， 反 足 胞 和 极 核 ， 七 个 反 是 细胞 和 一 个 极 核 等 ) ， 则 这 个 问题 就 未 必 具 有 甚么 原则 性 的
意义 了 。

本 章 芝 的 开始 我 们 全 指出 ， STS kt a RE CE WPAN TM BUTE AST & De
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AARC RRETAASA, JAGR A RAT, 是 是 减 数 分 裂 两 个
| 陈 慷 进行 的 结 呆 ; 改 后 的 三 均 分 妥 是 在 那 四 个 大 孢子 之 中 的 一 个 里 面 进行 的 ， 后 后 者 就 变 成 了
胚 囊 ， 这 三 大 分裂 是 有 秋分 裂 ， 它 们 的 核 是 单 倍 体 的 。

EMG RT AHA RATIO, BAS BEAUTE Be Fae 物 的 原 始 x ‘
7, WRMEAO ASE AE IE, FERREIRA, SOLER AHOTE AE ESE FM
都 作为 是 导 生 的 。

但 是 必须 把 胚 吉 的 多 种 变异 分 为 两 组 。 以 前 已 经 指 四， 接 其 产生 方式 (由 一 个 或 是 几 个
KF) 和 决定 胚 圳 成 熟 的 核 分 裂 灵 数 分 类 的 ， 组 成 了 第 一 组 。 第 一 组 中 ， 每 个 类 型 范围 办
所 发 生 的 部 分 变异 ， 形 成 了 第 一 组， 一般， 与 它 的 原始 类 型 胚 缀 相 比 ; 有 某 些 减 数 和 简化 。
相应 的 例子 已 经 在 上 面 举 过 了 。

， ， 当 分 析 胚 枝 不 同 变异 之 间 在 分 类 和 系统 发 友 上 的 相互 关 系 时 ， 应 该 主要 注意 第 一 .

组 。

将 典型 凸 融 作 为 原始 类 型 的 根据 ， 除 了 它 形成 的 方式 以 外 ， 还 因为 具有 这 种 形态 特征 的
胚 囊 在 钙 子 植物 中 是 最 常见 的 。

但 是 ， 我 们 看 到 在 组 成 正 形成 胚 囊 类 型 的 大 匈 子 数目 ， 与 导致 胚 才 成 熟 的 核 分 裂 灵 数 蕊
A, ASAE KR. CMR EMA, BTR A I AT, PRR
状态 在 生物 学 上 显然 与 年 纺 的 单 核 胚 囊 转 变 为 性 成 熟 时 不 一 样 。 有 关 这 些 ， 及 前 涉及 到 减 数
分 有 裂 和 花 的 生殖 器 官 形成 时 已 详细 讨 论 过 了 。

当 册 两 个 或 四 个 天 小 狗 子 形成 胚 旨 时 ;它们 的 枝 成 为 “ 稻 职 者 : 在 胚 发 形成 的 早期 阶
女 ， 它 们 同时 是 大 匈 子 的 核 ， 也 是 胚 事 的 核 。

然而 在 所 省 三 种 情况 下 ， 不 应 这 样 理解 ， 邹 年 幼 的 胚珠 中 有 两 个 互相 无 关 的 ， 可 以 相 加
的 过 程 在 进行 。 另 一 种 假设 会 更 自然 些 ， 即 在 三 种 情况 下 由 于 生殖 器 官 发 育 时 期 的 不 同 ， 与
二 的 性质 和 思 度 省 关 克 质 总 体 的 成 分 在 数量 和 质量 上 发 生 了 政变 ; 这 些 必 变 可 能 趟 很 天，
这 种 改变 在 开始 和 结束 时 的 变动 ， 就 决定 了 这 种 或 那 种 胚 囊 发 育 形式 的 产生 。

一 方面 ， 不 能 把 所 有 三 种 胚 圳 的 产生 认为 是 彼 从 无 关 的 ， 而 另 一 方面 ， 也 不 能 认为 单 匈
子 的 比 双 匈 子 和 四 匈 子 的 更 古老 些 。 实 质 上 ， 所 有 八 核 双 极 胚 到 都 有 共同 起 源 ， 但 是 它们 在
自己 发 在 的 过 程 中 ， 从 一 开始 就 在 咒 定 的 时 间 和 形成 的 速度 上 发 生 了 差别 。 因 此 ， 单 孢子 ，、
双 钨 子 和 四 匈 子 胚 守 在 筱 子 植物 系统 的 不 同 区 域 中 都 可 以 迁 到 ， 是 一 个 共同 类 型 的 独特 而 平
等 的 变异 。

下 列 情 况 有 利于 这 种 途 述 。 认 为 式 型 的 ， 传 布 最 广 的 胚 囊 是 原始 的 论点 支持 者 提 册 ， 蕊
类 植物 和 裸子 植物 的 妈 配 子 体 总 是 单 钨 子 起 源 的 。 这 种 诊断， 看 来 ， 是 由 于 所 研究 的 材料 有

- P24 ~

限 之 故 。 .
ANA EAE, FE Rife A HYGnetum ovalifolium 上 ， 峻 配子 体 是 四 孢子 起 源 。 这 个 事
实 之 具有 重要 意义 ， 还 因为 在 试图 把 被 子 植物 和 名 子 植物 连接 起 来 理论 中 ， 从 买 麻 上 目 峻 配
子 体 构造 出 发 的 理论 占有 显著 的 地 位 。
另 一 个 有 利于 被 子 植 愧 胚 副 发 育 “ 多 系 发 生 ” 的 和 证 据 , 应 该 为 是 下 烈 事实 。 例 如 在 Eap-
aorbiacsas，Umbelliferae 颖 科 ， 四 匈 子 16 核 的 胚 恤 有 时 孤立 地 混在 典型 的 正常 8 核 胚 训 中 ，
就 是 说 它们 平行 的 存在 .。 een
FHM PBDI, Hep CEA ANIA LT EH A SP 8
PRUE, WiEMSEGL (Erigeron elatus) +, RMFWRS, WILTON ARTO
HE. |
CESAR Se, URDRG HL, ELMS, AUS pS I SRO ET RAD
8, 不 具有 任何 意义 。 ry

* 122.

第 卡 ee

子 荐 疡 的 世代 交替 与 验 段 发 育 学 讼

对 植物 欠 的 进化 发 育 来 阅 ， 从 咯 类 一 直到 被 子 植物 都 具有 由 型 的 ， 被 称 为 “世代 交 蔡 ”

的 著名 过 程 。 我 们 不 想 去 给 这 个 现象 寻找 更 合适 的 名 称 ， 因 为 科学 上 有 许 多 这 种 例子 。 由
于 新 事实 的 影响 ， 某 种 现象 的 内 容 和 论点 发 生 了 很 大 改变 ， 而 名 词 却 扔 然 保 留 了 。 深 深 钻 大
希腊 一 -拉丁 和 名词 中 去 ， 实 质 上 不 能 促进 与 世代 交 蕉 溉 念 有 关 问 题 的 解决 ,这 个 法 念 具 有 无
:可 里 括 的 优点 ， 那 就 是 很 简单 。
IT . 下 .Topxamaos 是 第 一 个 确定 小 钨 子 与 花粉 ， 驳 子 襄 与 花药 ， 是 等 同 的 植物 学 者 ， 符
， 且 指出 了 城关 植物 和 种 子 植物 在 进化 上 的 联系 。 他 也 是 第 一 个 把 裸子 植物 从 双子 叶 植 物 中 分
”高 外 来 ， 拜 且 在 自己 的 体系 中 将 它们 放 在 记 类 植物 与 被 子 植物 支 间 。 这 样 ， 在 颈 卵 器 和 显 花
植物 之 间 建 立 桥 梁 的 问题 上 工 .@ TopautuoslyW, Hofmeister f 164F, Ja 42 彻底 的 和
仔细 的 研究 之 后 得 到 了 同样 的 结论 。 玉 .人 .Trirrpxaea 当 时 给 予 Hofmeister 很 高 的 证 价 ; 他
指出 ，Hofmaister 虽 然 没 受 过 高 等 数 育 ， EF OPTI DART, See
TAS MELA HF HL Ha SN TT

2400 年 以 前 ;在 1861 年 ，Hofmeister 发 表 了 论文 ， 称 为 “高 等 钨 子 植物 萌发 ， nH as
SAMA FIA” . ORE, ALE RMRE, FERBES - se hisadiin:
各 起源 目 胃 型 的 8 年 前 就 提出 来 了 。

有 网 于 道明 多 .HoPmeister 如 何 精 确 地 理解 到 植 和 界 的 发 展 ， 在 1851 年 自己 比较 研究 的
品 论 中 ， 他 还 指出 ， 裸 子 植 移 花 焰 管 中 存在 着 活动 配子 的 可 能 性 . 正如 所 知 ,. 经 过 46 年 ， 在
18964F, UxenoZEe FALE S BEER.

~~ UE ASHE PEP, DES RHE (CASE BOT ea HEB JE KIO. Koetpworoza,
Hse VEE AS EF He REE AB, PY Bee eB DEA

和 无 性 世代 相互 联系 的 笨 古 。 尤 其 是 女 章 的 作者 指出 ， 根 据 阶段 发 育 学 说 就 不 应 该 说 世代 交 |

替 ， 因 为 这 两 个 世代 是 在 一 个 世代 的 过 程 中 同一 个 植物 周期 的 互 为 条 件 的 阶 程 。

K1O .Kocrpmxoama 得 出 结论 ， 匈 子 的 形成 是 钨 子 体 发 育 的 最 后 时 期 ， 因 些 配 子 体 总 是
比 狗 子 体 老 些 。 钨 子 植物 和 种 子 植物 生命 的 开始 是 对 外 界 条 件 有 高 度 可 塑性 和 选择 能 力 的 合
子 .

虽然 了 .区 . 李 森 科 院 十 所 提出 的 阶 生 发 育 学 阅 ， 说 明了 植物 从 种 子 萌发 和 胚 过 渡 到 独立
生活 这 一 时 期 的 发 育 。 但 是 ， 李 森 科 同时 双 指 出 ， 所 有 植物 ， 它 的 每 一 部 分 ， 性 状 都 是 簿 传
基础 在 具体 外 界 环境 条 件 下 的 结果 。 址 传 其 磺 是 所 有 以 前 系统 发 育 历史 的 结果 。 是 所 有 生物

*， 123 ，

te
&

*

学 历史 的 后 果 ， 它 是 由 于 选择 了 对 一 定 生 活 条 件 的 适应 而 创造 的 。 于 是 植物 有 机 体 就 表现 出
了 在 整个 自己 个 体 历 史 〔〈 从 合子 开始 中， 对 自己 生存 条 件 的 那些 要 求 。

在 被子 植物 阶段 发 育 -一 章 中 ， 我 们 试图 接近 从 合子 开始 的 匈 子 体 阶段 发 WAVE. FEM
重 ， 所 举 的 图 式 全 说 明 狗 子 的 形成 是 钨 子 体 发 育 的 最 后 时 期 ， 以 后 就 开始 了 配子 体 的 发 至.

表面 的 观察 道明 ， 前 -一代 的 驳 子 体 用 它 的 生 植 器 ( 它 稳 藏 了 减 化 到 显 微 程度 的 配子 体 ) 直
接 的 产生 了 下 一 代 的 孢子 体 。 ot

fois, PEFR, TERK ORS BER He a, RRA ，
性 带 有 综合 性 质 ;， EXEREDIRRASGIE TT, OD. 通过 母体 植 栋 与 胚 的 直接 代谢 和 通过 胚乳 一 一
间接 的 。 但 是 为 了 使 胚乳 能 仍 影 响 是 ， 它 自己 应 该 通过 一 定 的 发 育 时 期 ， 从 用 乳 的 原始 细胞
到 多 细胞 着 进行 相应 的 分 化 和 初步 由 营养 物质 (母体 植株 同化 的 产物 )。 两 个 “双生 胚 " 中 由
饰 细胞 发 青 的 那 一 个 是 分 化 的 形成 物 ， 而 另 一 个 是 从 胚 吉 中 央 细 胞 起 源 的 ， 在 形态 上 好 象 是
具有 层 志 的 形成 物 。

一 方面 胚 圳 的 胚乳 初生 细胞 可 以 认为 是 以 有 星 方 式 改建 的 ， 它 具有 象 极端 残 化 的 原 叶 条
一 料 的 功能 ， 而 另 -方面 ， 可 以 认为 是 同一 个 凸 囊 中 的 第 二 个 独特 合子 。 但 是 ， 豚 乳 初 生 天 ，
胞 未 是 和 真 正 的 合子 ， 因 为 它 不 能 发 育成 新 的 有 机 体 ， 拭 且 保 证 种 的 延续; AEM, TH ，
凤 运 能 上 可 以 认为 胚乳 介 原 时 体 ， 而 从 形态 上 作为 有 性 过 程 产物 的 锌 子 植物 胚乳 ， 肠 不 能 与
SEAM ARR, AASHTO TAAL As 顺便 可 以 指出 ， 当 用 活体 研究 某 些 村 物
的 胚 襄 时 ， 其 中 售 看 到 了 叶 缘 体 。 i

MFM KIOE DNAS, TEPER EE, TOIL, th
“Fite BWOTE ALAN ASLO AT EE, JST LEA PR.

_ 与 胚 乳 发 青 的 同时 ， 年 幼 的 胚 也 在 发 育 ， 它 的 生长 点 逐渐 分 化 。 不 重新 返回 到 这 种 假定
上 去 ， 即 胚 吉 中 年 幼 的 胚 还 在 奉化 阶段 之 前 就 具有 一 定 的 发 育 阶段 ， 只 是 指 册 被子 档 物 肉 配
子 体 中 ， 双 合子 和 初生 胚乳 细胞 形成 时 ， 就 在 它们 之 间 以 及 整个 配子 体 与 母体 植株 之 间 产 生
7s MMAR. 有 一 些 事实 证 明了 这 点 ， 关 于 这 些 ， 下 面 将 谈 到 。 * irs

前 一 代 的 狗 子 体 ， 以 形成 匈 子 来 结束 自己 的 发 育 。 RLM, CER
ROI BY. (AEA AI RHF 9 Dh Be IE APR EAS BY BE
i, SAA REN TAROT. CERES HAC ERAT, eT
不 产生 任何 新 的 质变 。

配子 休 是 在 前 一 代 殉 子 休 的 语 一 阶段 ， 为 了 受精 过 程 篆 成 两 个 性 质 上 不 同 的 信子 而
造 的 。

胚 吉 所 月 细胞 ， 首 先是 卵细胞 和 中 央 细 胞 〈 带 有 极 棱 ) ， 由 于 前 一 个 苑 予 体 发 至 最 后 时 :
期 的 结果 ， 都 是 对 有 性 过 程 的 适应 《后 生 豚 胎 现 象 不 算 在 内 ) 。

我 们 详细 的 诗 泛 一 下 匈 子 体 发 至 的 胚胎 时 期 ;因为 试图 以 阶 女 发 育 学 说 求 前 明 植物 的 世
伐 交 蔡 时 ， 研 究 着 对 问题 的 有 是 胎 方面 没有 给 予 应 有 的 注意 ; 拜 且 作者 们 将 注意 力 多 咎 集 申 在
表面 形态 特征 上 ， 而 不 从 米 丘 林 学 襄 的 原理 则 发 ， 对 受精 前 与 受精 后 肉 雄 配子 体 的 功能 特性
络 争 一 定 的 注意 ， 对 形成 雌蕊 和 具有 双 受 精 的 被 子 植 物 来 设 ， 无 论 是 两 个 配子 体 ， 还 是 受精
后 带 有 胚乳 的 胚 圳 状态 ， 都 必须 给 予 补充 的 生物 学 说 明 。

归 关 这 二 代 交 准 问题 时 ， 主 要 的 任务 并 不 在 于 -- 定 要 证 明 被 耶 植 物 上 有 一 个 世代 在 形态

°

. 1 4.

上 消失 了 ， 因 为 有 机 体 生 活 《 例 如 ， 蕨 类 种 物 ) 的 特点 ， 就 是 存在 两 个 狂 立 的 个 Hs 发 育 时

”期 。 和 根据 我 们 的 意见 ， 任 务 在 于 ， 应 根据 植物 个 体 发 至 时 期 的 相应 分 析 去 解释 被 子 植 物 ，，
是 知 在 一 定 程度 上 保留 了 “独立 ”的 配子 体 ， 虽 和 然 它 形 态 上 极端 的 减 化 了 并 获得 可 复杂 的 狐
功能 。 为 了 进行 这 种 分 析 ， 我 们 就 剂 论 一 下 从 我 们 的 观点 看 来 ， 某 些 最 典型 的 要 素 。

当 营养 生长 点 进入 形成 花 疾 而 不 是 叶子 和 帮 条 时 ， 则 我 们 应 该 侵 定 ， 所 有 分 生 细 胞 的 原
生 质 体 中 产生 了 新 的 质量 状态 。

“ ”这 个 新 的 质量 状态 的 特点 是 ， 大 多 数 这 种 细胞 以 后 还 保 特 看 嫖 分 裂 。 只 是 在 某 些 部 分 甸
胞 中 ， 很 可 能 是 由 于 器 官 中 轴 物 质 代 谢 的 强度 堆 加 和 性 质 的 改变 之 故 ， 在 分 裂 前 期 的 核 中 看
到 减 数 夯 裂 和 有 凋 分裂 向 自 数 分 裂 过 滤 的 现象 。

己 知 ， 这 些 细胞 很 早 就 明显 地 增长 ， 它 们 细胞 质 的 自我 更 新 进行 的 这 样 侠 ， 耐 使 液 史 化
不 能 发 生 ; 最 后 ， 核 膜 显 示 得 很 弱 .这 间接 地 说 明 核 与 细胞 质 之 间 的 代谢 强度 。

某 些 情况 下 ， 这 些 细胞 立刻 就 成 为 花 和 份 和 胚 囊 母 细胞 了 ， 但 是 有 些 被 子 植物 的 代表 上 ，
芒 至 在 这 个 发 育 时 期 ， 还 以 有 秋分 裂 方 式 朵 续 形成 看 限 数量 的 几 代 细 胞 。 可 以 举 旨 珠 心 故 皮
下 的 复 盖 细胞 来 作 例子 ， 当 胚 囊 母 细 胞 开始 形成 时 ， 它 们 才 与 胚珠 中 的 钨 原 组 绫 分 开 ; 在 某
些 时 候 ， 花 药 的 匈 原 组 织 中 也 以 有 替 分 裂 方式 增加 细胞 的 数量 ， 一 直到 这 些 细胞 转变 成 花 业 :
母 细 胞 时 为 止 ， 朗 一 直到 核 中 已 经 出 现 减 数 第 一 次 分 裂 的 前 期 为 止

CUBR, BIRR, FOE Rit ae A NURS RR, Se Bm ee
玫 上 与 一 般 的 体 细胞 相似 。 租 是 显然 ,个别 情况 只， 由 于 物质 代谢 特性 的 改变 ,胚珠 这 种

”和 体 邢 脐 的 发 育 可 能 上 生 改变 。 那 时 ， 它 们 就 能 够 使 植物 以 无 性 方式 进行 繁殖 。 它 们 有 用 种 谈
但 ， 但 是 与 和 减 数 分 裂 密 切 相 联 的 有 性 繁殖 相 比较 时 ， 应 该 认为 是 次 生 的 。

我 们 指 屿 其 中 主要 的 来 。 在 某 些 植物 上 看 到 减 数 分 裂 创 弱 的 现象 ， 但 是 后 者 卉 不 妨碍 雌
“配子 体 的 上 发 育 。 单 性 生殖 的 植物 就 属 此 类 。 在 另 一 些 植物 上， 性质 改变 了 的 生长 点 细胞 ， 牧
ee aE ERR ee ee
Allium (2) 或 者 早熟 禾 等 属 的 某 些 种 所 看 到 的 那样 。

应 透 随想 到 ，ALA.Aaaaaa 在 葱 、 涨 和 百合 革 些 种 的 扒 蔡 上 作 的 试 星 ， 这 些 林 物 的 钱 灶
在 花序 中 与 花芽 同等 的 发 谋 ， 试 验证 明 ， 由 这 些 铃 丢 所 产生 的 植物 象 由 种 子 所 发 育 出 来 的 棋
有 驳 二 释 ， 上 只 有 它们 通过 了 相应 的 发 至 阶段 时 才能 开花 和 结实 。

这 种 情况 证 明 ， 这 些 细 胞 性 质 上 改变 的 程度 ， 与 经 过 戌 数 分裂 而 产生 的 配子 体 细胞 是 一
样 的 。 所 以 ， 相 应 的 改变 最 初 不 只 是 应 该 直接 发 生花 粉 母 细胞 和 胚 囊 中 ， 而 是 更 早 些 ， 在 一
定 代 裂 时 期 的 生长 点 细胞 中 。 |

FiOS Hh, PTI MR EIA EMI. AR ERA RU He
Af, 798 AA LOS eH AUN AE, SEBEL ea AE A pe. 4S i A TE A
BaZa, ENEMA RR. BORE, Jae Be RUF Aa EIB es bE ok A TE EE
已 经 改变 了 的 细胞 有 关 。 后 者 作为 生长 点 相应 细胞 的 后 代 ， 就 泉 球 心 明 近 细胞 一 样 ， 以 潜在

的 形式 保存 了 质量 上 的 新 特性 。 区 别 在 于 ， 这 种 还 娶 细胞 之 能 够 实现 自己 的 洲 在 可 能 性 ， 大
桥 是 由 于 在 代谢 强度 上 有 些 超过 了 隆 近 的 细胞 。 ae

{A FEIK PZ AUNTS T Pee WOT a, PB CEI bs Wy HEI, Jae ETD

HAY DLS SURE AAR Ca WOR BE

+ 125 :

无 性 答 殖 的 最 后 一 个 例子 , 是 有 关 无 匈 洱 现象 的 。 这 种 情况 下 ， 珠 心细 胞 能 够 发 青 成 肘
络 ， 而 后 者 的 卵细胞 是 由 性 质 上 改变 了 的 ， 工 且 是 由 生殖 生长 点 的 分 生 细 胞 产生 的 ， 它 可 以
发 青 成 具有 生活 力 的 胚 。

上 壕 的 例子 指 屿 ， 被 子 植物 在 自然 界 以 无 性 方式 可 以 产生 后 代 的 某 些 泛 径 。 这 各 繁殖 的
泛 径 在 本 质 上 与 按照 字面 讲 的 营养 时 殖 有 区 别 .营养 繁殖 是 把 母体 有 机 体 的 一 部 分 分 离 下
来 ， 例 如 在 汗 插 时 。 ERLE

新 个 体 与 母体 植 栋 起 点 部 分 体 细胞 原来 的 阶段 年 龄 是 一 样 的 。 相 反 地 ， 无 性 蒙 殖 上 时， 只
是 卖 面 上 与 由 营 齐 繁殖 的 新 个 体 相似 ， 它 是 由 在 性 质 上 已 经 与 党 养 器 官 或 营养 生长 点 体 细胞
绝 然 不 同 的 细胞 发 至 而 来 ， 然 而 稳 续 乌 看 区 方 式 分 型 。

ERENCE, 7+ BUNT FARRAH RIe Re EGHAM, 当月 盈 卫 不 笠 信 全 生生
人 工 授粉 时 ， 能 修 受 精 并 且 产 生 杂 合 的 胚 。 这 个 事实 也 和 证明， 不 经 减 数 分 裂 而 产生 的 这 种 咀
细胞 具有 站 正 卵细胞 的 特性 ， 后 者 是 在 正常 起 源 的 单 倍 体 胚 囊 中 发 育 由 来 的 。 已 短 配 巴 王 一
ROK AN AZ, AEF A EM AE RA. (EAE AEA: wiley LP ER
ASIA, LAA AIR, TATE EE LEEK EAE, API
细胞 就 不 会 被 受精 〔 我 们 不 考虑 某 些 植物 上 存在 的 与 多 精 受精 现象 有 关 的 体 细 用 受精， IT
它们 还 需要 存 细 的 用 试验 来 检查 ) 。

由 上 壕 得 出 下 列 结 论 。 被 子 秆 物 个 体 发 译 中 ， 生 长 <i aR He NCB
RS. SHAKEN, 它 的 最 后 变化 就 使 生长 锥 细胞 原生 质 体 产生 这 样 的 质变 ,结果 从 它
们 之 中 以 后 发 育成 具有 新 性 质 的 细胞 。 这 些 细胞 产生 形态 的 形成 物 ， 它 们 三 具有 正常 个 体 发
“ 青 的 植物 上 轴 现 减 数 分 裂 ， 形 成 配子 体 和 配子 ， 芽 且 进 行 有 性 过 程 。 但 是 ， 生 状 锥 的 这 些
细胞 在 个 别 情 驶 下 也 保留 了 有 和 苦 分 裂 ， 以 后 以 无 性 的 方式 产生 狗 子 体 的 开始 。 因 上 这 个 共同
过 程 ， 更 正确 些 CNSR SC MIEPs
Hy 27 [Fl REARS WOE ue

细胞 两 种 状态 的 这 种 交 蔡 ， 应 认为 是 植物 界 -一般 规 律 的 基础 。 由 于 植物 界 各 种 美 型 进 伦
的 途径 不 同 ， 细 胞 的 两 种 状态 在 个 体 发 育 中 ， 从 形态 的 观点 上 来 看 ， 外 形 上 被 此 之 间 可 能 具
有 不 等 的 比重 ， 不 同 的 形态 联系 ， 在 功能 上 有 不 同 的 相互 关系 。

从 形态 上 ， 当 总 的 趋势 是 配子 体 时 期 越 来 越 从 属于 钨 子 体 时 期 时 ， 也 可 以 看 到 这 个 特性
在 惠 类 和 显 花 植物 上 的 趋同 性 ， 例 如 在 Laminaria 和 被 子 植物 上。 配子 体 时 期 形态 的 减 数 可
能 象 被 子 植物 类 型 一 样 ， 也 但 随 着 功能 上 更 高 的 分 化 和 复杂 化 ， 这 些 将 在 以 后 再 谈 。

但 是 虽然 如 此 ， 还 是 必须 强调 两 个 时 期 的 完全 区 别 ， 这 个 区 别 总 是 决定 于 上 述 细 胞 两 种
原生 质 体 类 型 的 状态 。

欧 子 体 细 朋 ， 钨 奈 细 晶 和 出 它 们 所 产生 四 业 的 细 史 之 问 洗 何 区 区 呢 ， 事情 的 灾 质 还 不 内:
归结 为 染色 体 的 不 同 , 虽 然 这 个 星 状 在 关 多 数 植 物 上 可 以 看 到 ,着 且 是 正常 有 性 过 程 的 特性 。

但 是 染色 体 数目 的 减少 ， 我 们 不 应 该 认为 是 原因 ， 而 只 是 更 一 般 规 律 的 形态 表现 过 二 。
它 使 钨 子 母 细 胞 进入 性 质 上 的 新 状态 〈 花 粉 和 胚 圳 ) ， 它 也 是 钨 子 体 由 于 年 龄 的 变化 而 发 符
的 。

李 森 科 院 士 指出 ， 性 细胞 是 有 机 体 爱 至 周期 的 终结 ， 同 时 它们 双 是 新 有 机 体 发 青 的 开
Ra. 显然， 这 个 过 程 的 主要 特性 可 归结 为 ， 在 生长 锥 分 生 细 胞 的 原生 质 中 出 现 了 新 状态:

* 126 +

这 不 新 状态 ， 表 现 为 营养 生长 点 转变 为 生殖 生长 点 。 结 果 花 药 和 胚珠 细胞 成 为 潜在 质变 的
7, 但 是 事实 上 ， 只 有 在 花粉 母 细 胞 和 有 是 于 中 ， 才 产生 相应 的 条 件 ， 它 们 使 肉 雄 配子 体 发 育
” 寿 获 得 最 后 的 产物 一 性 细胞 .

这 种 新 状态 具有 一 些 特 征 。 被 子 植物 钨 子 体 细胞 一 般 可 以 分 烈 许 多 灾 ， 甚 至 是 “无 限度
灿 ” 《许多 植物 类型 的 洗 插 ) ， 一 直到 整个 植株 或 个 别 器 言 喜 老 的 时 候 ， 相反 地 ， 造 钨 , 细
fa, FIERA KAA MK ARN. «

BE MOTH, VASE AON EME, RFA 峻 配子
栖 整 个 发 育 周 期 ， 在 大 多 数 植 物 上 只 有 五 次 分 烈 ， 而 还 可 以 降低 到 四 次 医 至 三 次 。
| ,配子 体 发 育 和 配子 形成 过 程 中 ， 细 胞 分 裂 灵 数 最 少 ， 同 时 还 具有 另 一 个 独特 性 状 。 它 玫
现 为 细胞 由 一 代 到 其 它 各 代 的 分 化 进行 得 非常 岂 ， 因 此 ， 每 一 代 细 胞 都 具有 新 性 状 。 在 花药
SEE HAL as ; 带 有 浓 的 未 液 胞 化 的 细胞 质 和 巨 核 的 大 花 份 尽 细 胞 与 雄 配 子 之 间 毫 无 共同 之 处 )
后 者 具有 不 对 称 的 独特 伸 长 形状 ， 带 有 不 同 的 尖端 。 开 .IO .Kocrpzo koeaa 最 近 的 女 章 之 一 透
彻 的 阐述 了 这 个 问题 。

雄 配 子 体 也 是 一 样 ， 它 的 发 育 是 由 造 钨 细胞 开始 ， 并 且 ， 当 配子 体 中 形成 了 北 个 在 形
HR, 构造 ， 核 数目 和 功能 上 不 同 的 细胞 时 才 结 束 。

匈 子 体 与 配子 体 细胞 之 间 第 二 个 明显 的 区 别 在 于 ， 苑 子 体 细胞 在 正常 条 件 下 ， 有 具有 分 列
的 能 力 ; 得 不 能 结合 ， 硬 配子 体 发 育 的 产物 ， 邵 配子 具有 结合 的 能 力 ， 而 完全 失掉 了 代 裂 的
能 力 《 极 少 的 不 正常 情况 除外 ) 。

”应 该 补充 一 下 ， 配 子 的 结合 能 力 与 配子 染色 体 数目 无 关 ， 远 绿 杂交 ， 某 些 无 融合 生殖 植
物 卵 细胞 能 受精 等 都 是 证 明 。

被 子 植物 瑟 子 体 的 第 三 个 特点 就 是 它们 与 泡 赴 体 其 他 组 被 的 一 定 陋 离 性 OAR DUE
体 花粉 管 形式 存在 的 隔离 性 ， 在 研究 由 柱头 到 胚 囊 所 走 的 道路 时 ， 就 已 经 知道 得 很 清楚 了 。
臣 稚 管 的 生长 不 能 认为 是 才 生 了 现象 ， 而 应 该 认为 是 花 份 管 原生 质 体 活 的 内 合 物 与 峻 蕊 细胞 志
回复 杂 的 特殊 牺 质 代谢 的 结果 。
二 已 经 舍 有 发 育 完全 配子 的 成 熟 花 粉 在 自己 的 代谢 作用 中 ， 表 现 出 惧 正 有 机 体 的 性 状 来 的
这 个 事实 是 值得 注意 的 。 当 花 份 迷 萌 发 时 ， 类 胡 划 下 素 起 了 某 些 作 用 ， 至 于 说 槛 的 意义 就 更
MT. MCRL, WOM, SLMS, RAMEE RN RR, AR
PETER Wi 7H ENTE PL RPE. 花 在 花序 中 的 位 置 越 高 ， 磷 酸化 酶 的 活性 就 越 低 ;
同一 属 中 不 同 的 种 被 此 在 蓝 的 活性 上 差别 很 大 ,可 以 指出 , 酶 的 活性 程度 与 花 桂 的 解剖 构造 有
二 定 的 关系 o 有 花柱 中 具有 和 孔道 的 种 ， 演 粉 蓝 和 转化 槛 的 活性 入 大 ， 而 花柱 具有 传导 组 织 的 杆
物 ， 磷 酸化 酶 活性 较 大 。 也 有 另 一 些 证 据 ， 说 明雄 配子 体 在 功能 上 是 高 度 分 化 的 。

特别 是 ,可 以 联想 到 , 当 热带 兰 科 植 物 授粉 时 ， 呼 吸 强 度 和 过 氧化 氨 酶 的 活 性 KS
倍 ， 而 且 过 氧化 气 酶 活性 的 增加 ， 是 走 在 呼吸 作用 活跃 的 前 面 。 在 授粉 后 的 花 中 ， 子 房 中 的
淀粉 与 在 对 照 中 的 相 比 被 吸收 得 阳 些 。 授 粉 是 如 何 地 影响 兰 科 植 物 肉 芒 群 的 生理 状态 ， 可 以
本
很 快 增 长 一 一 渗透 压 二 加 。

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情况 下 ， 上 胚 遥 处 于 母体 植 栎 与 还 、 凸 珠 和 败 芒 之 间 ， 其 作用 是 媒介 姓 的 和 特殊 的 。

ARS, CREE RES), SVS MAAR Ea, FEEDS RD lea
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发 育 时 ， 花 粉 管 的 功能 活性 不 只 反映 在 瞧 配 子 体 上 ， 而 且 也 反映 在 肉 芒 组 织 中 。 联 想到 产生

聚 实 直 感 的 例子 就 角 了 ， 王 .B. 米 丘 林 看 到 了 不 少 这 辞 情况 ) BCEAO A eK
ee RUDE REACT, ERATE BATE BS Bo

, FST AE ERK LW.

2

遍 ， 欧 子 厅 供给 了 雌雄 配子 体 营养 和 其 他 物质 ， 配 子 笨 在 物质 代 沛 中 ， 由 于 肖 忆 的 质量 特 ，
性 ) 当 果实 形成 时 强烈 地 影响 呈 侏 和 子 房 的 形态 和 生 北 特性 这 种 情况 下 ， 新 进 代 的 匈 予 体 不
是 简单 的 依靠 母体 匈 子 体 营养 而 生长 和 发育 。 这 个 程 失 有 复杂 状 性 质 。 当 上 胚 让 新 一 代 的 了 抑 子
体 和 作为 崔 营 中 两 个 苑 子 体 媒介 的 胚乳 同时 在 发 育 时 ， 上 面 己 指出 -在 所 有 组 成 成 众 志 闻 进
行 着 复 素 的 相互 影响 ”这 是 被 子 村 物 在 进化 发 展 过 程 中 形成 的 。

在 封 论 进 代 交 玲 过 程 时 ， 几 乎 没有 注意 到 下 列 这 些 情况 ;在 这 里 ， 莫 尔 极 主义 也 把 荣 色
体 的 作用 突出 出 来 (此 处 删 了 一 名 一 一 详 者 ) 。 然 而 很 有 兴趣 的 指出 ， 当 时 驮 .Hofmeister
在 授粉 问题 上 ， 就 接近 米 正 林学 说 的 原理 。

W Hofmeister 在 85 年 前 相当 清楚 地 理解 到 被 子 植物 配子 体 与 钨 子 体 之 问 相互 联系 的 复
杂 性 5 在 1868 年 出 浅 的 “普通 植物 形态 学 "中 Hofmeister BB). “在 杂交 受精 时 ,以 父 本 性 状
代替 尽 体 植株 部 分 特性 的 方式 ， 使 胚 的 特性 发 生 明 显 的 改变 。 胚 辟 、 种 皮 和 果实 二 般 看 不 到 “
弄 绿 授粉 的 明显 影响 。 但 是 在 个 别 情况 下 ， 这 种 影响 是 可 以 被 证 实 的 。 可 以 相 象 与 有 已 花粉 ，
相 喜 等 的 异 绿 授 粉 不 直接 参加 胚 的 形成 ， 可 以 在 某 竺 程度 上 改 变 : 胚 或 者 它 的 果实 特性 ”。

还 要 指出 两 个 且 眙 的 现象， 它们 证 明了 被 子 植物 的 睛 枚 其 有 稳定 的 形成 物 特征 ， 这 是 用
珠 藏 在 肉 巷 中 的 植物 所 需要 的 。

被 也 植物 胚 囊 的 构造 和 功能 基本 上 是 一 致 的 ， 而 与 植物 本 身 生 态 和 形态 特性 无 关 。

在 共有 极度 减 化 颈 体 的 海 菠 科 植 物 上 ， 在 其 他 以 寄生 方式 营养 而 戌 化 了 的 植物 上 守 芭 范
攻 子 ， 列 当 上 和 及 腐生 方式 营养 的 ， 如 腐生 兰 上 ， 在 水 生 植 物 ， 如 Najas 属 中 【《 它 的 蓝 个 受
育 周 册 ， 包 括 有 性 过 程 在 内 ， 都 在 水 中 进行 )， 在 空气 温 诬 很 高 的 热带 附 生 术 物 上 ， 在 早生
植物 上 等 ， 胚 到 共 有 同样 的 结构 。

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系统 发 育 ， 应 该 是 有 些 隔离 地 进行 ， 工 且 不 象 驳 子 体 和 它 营养 器 官 发 育 那 么 多 样 化 。

无 论 胚 圳 是 以 何 种 形式 发 育 的 ， 也 无 论 有 是 胎 发 育 是 与 有 性 Me, PEAS, Fe
殖 或 是 与 不 定 还 现象 有 关 ， 总 之 ;任何 上 胚 的 形成 只 能 在 嘎 玫 腔 中 。 相 反 地 ,基本 上 没 确定 过 ，

- 128°

”任何 细胞 中 售 形 成 了 在 某 种 程度 上 象 耳 一 样 细胞 总 体 的 情形 。 这 对 胚乳 和 是 本 身 的 细胞 来 说
” 籽 是 一 样 的 。 这 样 ， 显 然 ， 就 象 其 他 类 型 配子 体 的 特性 一 样 。 在 被 子 植物 上 胚 发 育 的 相应 条
- FEA ZEIRSE Hb FFE :
HAR, BRR Ae IRE FCM AT PEA
植物 个 体 发 育 两 个 时 期 相互 联系 的 不 同形 式 。 随 着 植物 世界 的 进化 和 发 展 ， 其 有 性 过 程 随
着 也 复 杂 化 了 。 因 此 ， 在 配子 体 中 飞跃 式 的 改变 了 ， 或 者 是 产生 了 具有 胚 吗 学 性 质 的 新 功
能 ， 而 被 子 植物 上 ， 在 匈 子 体 中 也 发 生 了 这 个 过 程 。

功能 上 的 激烈 变化 ， 表 现在 雄 配 子 体委 失 了 独立 的 活动 省 和 出 观 新 的 适应 性 上 ， 就 是 雁 -
配 也 体 上 产生 了 形成 推动 雄 配子 花粉 入 的 能 力 。 花 内 千 同 时 也 是 叹 器 ， 还 有 苏铁 的 鞭毛 体 都
说 明了 这 个 新 现象 的 途径 。

另 一 个 剧烈 的 变化 在 于 大 匈 子 在 孢子 体 中 定居 了 下 来 。 这 样 ， 与 外 界 环 卉 的 联系 就 成 了
间接 的 了 ,在 这 里 ， 异 型 钨 子 的 若 类 植物 中 也 有 一 系列 的 逐渐 过 渡 ，

第 三 个 变化 ， 是 由 于 具有 定 忌 雄 配 子 体 的 植物 上， 产生 了 稳 藏 在 封闭 腔 中 的 上 胚珠 而 造成
的 。 在 植物 界 的 世代 交 巷 过程 中 这 个 进化 的 步伐 是 最 大 的 了 。 在 这 个 新 的 阶段 上 ， 我 们 看 到
新 的 结合 过 程 ， 即 带 有 封闭 腔 的 峻 蕊 和 双 受 精 过 程 的 产生 ， 后 者 是 与 具有 新 特性 的 峻 雄 配 子
体 产生 有 关 的 ， 这 些 在 上 面 已 经 齐 过 了 。 在 这 方面 ， 被 子 植物 的 雄 配子 体 走 在 裸子 植物 的 前
面 ， 后 者 上 ， 还 没有 肉 才 SAILS; ET RAGE He, MAE A SF NRT “EB
跃进 是 特别 大 的 。

被子 植物 两 性 配子 体 ， 在 进化 的 最 后 一 步 上 ， 由 于 肉 划 和 的 存在 ， 而 在 选择 受精 和 一 般 胚
胸 过 程 中 看 到 明显 的 复杂 化 。 这 种 复杂 化 有 时 表现 在 形态 上 例如， 果实 直 感 ) ， 或 者 表现
在 授粉 时 的 生化 过 程 中 ， 这 是 与 类 前 蔓 卜 素 ， 梧 等 有 关 的 。 所 有 被 子 植物 上 当 花 次 在 柱头 上
萌发 和 花 稻 管 在 花柱 中 生长 上 时， 这 些 过 程 都 存在 ;它们 将 楚 地 说 办， 由 于 星 营 上 改 生 以 后 ， 胚
胎 过 程 的 复杂 化 。

植 听 学 者 们 中 间 广泛 洱 流 传 着 一 种 观点 ， 认 为 某 些 被 子 植物 无 融合 生殖 ， 无 匈 子 生殖 和
条 定 耳 项 象 的 存在 ， 证 明显 花 植物 上 肉 到 子 体 最 后 的 消失 。 从 上 述 事 实 的 分 折 中 ， 根 据 我 们 的
意见 得 外 ， 生 长 锥 细胞 中 的 质变 ， 不 是 当 一 定数 量 的 花 类 尽 细胞 和 胚 囊 有 尽 细 胞 进入 减 数 分 列
的 时 候 发 生 的 ,而 是 在 生长 锥 中 开始 形成 花芽 ,而 不 是 笨 续 产生 幼 叶 和 枝条 的 时 候 发 生 的 。

虽然 这 些 细胞 的 核 德 续 以 有 和 方式 分 裂 ， 但 是 这 些 细胞 整个 原生 质 体 在 它们 的 性 质
上 已 经 与 其 他 匈 子 体 器 官 的 体 细胞 不 同 了 。 这 种 细胞 我 们 建文 称 之 为 “类 体 细 胞 ”的
(Comatotqune) ， 这 个 名 称 来 自 两 个 希 腊 字 : “Coxa” 一 一 身体 和 “3 首 Xoc- 一 一 样
子 ， 即 ， 这 些 细胞 只 是 具有 体 细胞 的 外 形 。 这 些 细胞 的 后 代 以 合子 、 无 匈 子 生殖 、 不 定 胚 或
是 以 特殊 形态 形成 物 的 方式 ， 例 如 ， 侯 共 、 分 生 芽 产生 新 的 一 代 。

十 分 明显 ， 当 生长 锥 发 硼 时 ， 霸 和 花 器 管 中 的 细胞 分 烈 是 与 各 种 十 分 快 的 分 化 同时 进行
的 。 分 化 过 程 中 最 突出 和 重要 的 一 点 ， 就 是 ， 造 钨 组 织 的 产生 和 相应 细胞 的 核 向 减 数 分裂 过

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认为 是 初生 的 ,最 广泛 的 和 最 重要 的 ,因为 这 个 方向 保证 了 有 性 繁殖 。 但 是 减 数 分 裂 创 弱 和 洽
. 失 不 能 作为 原生 质 体 两 种 状态 交替 过 程 的 消失 。 后 者 我 们 用 来 代 共 世 代 交 蔡 这 个 名 过 。

+ 1298 ，

结 胞 的 第 一 种 状态 ， 可 以 称 为 是 营养 的 ， 除 了 有 机 体 发 理 的 最 后 BP Be, BY
种 对 “类 体 细胞 ”来 说 是 典型 的 繁殖 状态 以 外 ， 有 机 体 发 至 所 有 阶段 的 细胞 都 处 于 这 Bp HR
态 。 被 子 植物 的 擎 殖 基本 上 是 以 生长 锥 细胞 的 这 两 种 状态 的 交替 进行 着 ， 同 时 还 产生 导致
有 性 过 程 的 成 数 分 烈 。 A) PAINE) SACHS ASAE MAS BE RRR RB
XPM AREKANW, Kb MAH LP EH.

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情况 下 ， 人 整个 植物 的 原始 体 是 由 “类 体 条 胞 “组 成 的 ， 它 们 直接 在 外 界 环境 中 开始 分 化 为 年
幼 的 植株 ， 不 经 过 配子 体 。 所 有 这 些 变化 都 才 示 在 图 式 13 中 。

我 们 如 何 理解 ， 生 长 点 和 胞 中 产生 性 质 上 不 同 的 ，“ 类 体 罗 胞 ” 呢 ? 为 此 ， 我 们 引用 下
列 B. 再 . 列 字 关于 发 展 的 两 个 丢 念 的 论述

“丙种 基本 的 ” (或 是 可 能 的 ? 或 两 种 在 旧历 上 见 到 的 ! ) eR CIE) 观 真是 认为
RELL AM, LHR: 以 及 认为 发 展 是 对 立 面 的 统一 〔 统 一 物 之 分 为 互相 排斥 的 对 立
MOR ENZIMA) 。 根 据 第 一 种 运动 观点 ， 外 已 运动 ， 它 的 动力 、 和 泉源、 动因 都
被 忽视 了 (或 者 这 个 泉源 被 移 列 外 部 神 ， 主 体 等 等 那里 去 了 ); 根据 第 二 个 观点 ， 主
可 的 注意 力 正 是 放 在 认识 “自己 ”运动 的 泉源 上 。 第 一 种 观点 是 死板 的 ， 贫 乏 的 ， 桔 竭 的
第 二 种 观点 是 活生生 的 。 只 有 第 二 种 观点 才 提 供 理解 一 切 现 存 事物 的 “自我 运动 所 HORE,
于 提供 理解 “飞跃 ”，“ 渐 进 过 程 的 中 断 ” 六 向 对 立 面 的 转化 ">)“ 旧 东西 的 消灭 和 新 东西 的
产生 的 得 是 ”。Q@

我 们 想 ， 生 长 锥 体 细胞 在 被 子 植物 有 机 体 发 青 最 后 阶段 飞跃 地 我 向 “类 体 细胞 ”) 折 是
向 对 立 面 的 转化 ， 旧 东西 消灭 和 新 东西 的 产生 ， oe

OB, ree, PRBORHIE RE.
* 130:

| 体 细胞 营养 状态 的 生长 锥
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* 131-

胚胎 学 在 分 类 学 中 的 划 义

正如 所 知 ， 阐 明 植 物 类 型 ， 尤 其 是 显 花 植物 在 进化 中 的 亲 绿 关系 和 系统 发 育 上 的 联系 工
作 是 极 困难 和 复杂 的 。 因 些 ， 为 了 解决 这 个 问题 ， 研 帘 考 在 这 种 情况 下 尽量 地 采用 了 玉 “ 切 有
利 的 方法 。 歧 然 每 一 种 方法 一 -形态 的 ,解剖 的 、 古 生物 学 的 和 其 它 的 一 二 本身 都 不 是 丽 3 籽
不 能 作为 可 集 的 标 难 ， 则 一 般 都 是 在 比较 了 用 各 种 互相 补充 和 对 照 的 研究 方法 所 分 析 的 克 料
PES : | i ee

若是 古生物 学 年 代 兄 是 解决 天 问题 的 ， 而 解剖 学 的 方法 就 象 其 它 的 研究 方法 一 样 ， 不 是
在 所 有 情形 下 都 能 行 得 通 和 和 采用 的 话 ， 则 获得 细胞 胚胎 学 积 料 的 可 能 性 所 受 的 限制 也 和 小 。
细胞 胚胎 学 上 只 有 与 其 地 方法 结合 ， 才 能 在 某 种 程度 上 促进 系统 发 育 关系 的 阐明 。 “

与 造 孢 组织， 咎 绒 层 ， 肉 雄 配 子 体 \ 旺 、 有 吓 乳 和 其 它 的 ,例如 ， 与 核 以 及 染色 REA
关 的 细胞 范 靠 的 成 分 观察 ， 是 属于 细胞 胚胎 学 资料 。 因 此; 这 里 所 谈 到 的 是 与 胚胎 学 现象 有
关 的 ， 与 广义 细胞 学 靶 念 中 的 细胞 学 过 程 不 可 分 离 的 性 状 。

”关于 花粉 和 雄 配子 体 的 形成 问题 ， 研 究 者 将 自己 的 注意 力 焦 中 在 下 列 因 素 上 。

上 面 已 谈 过 ， 雄 蕊 中 ， 国 米花 粉 圳 的 秸 绒 层 可 以 转变 成 周 绿 质 团 ; 后 者 在 被 子 植 物 的 个
别 代表 上 是 典型 的 ， 就 是 说 ， 细 胞 壁 完 且 溶 掉 ， 而 它们 的 内 含 物 分 布 花花 粉 灶 之 间 。 类 似
的 周 绿 质 团 只 有 在 沼 生 目 《Helobiae ) ， Spadiciflorae (草花 目 ) 中 观察 Bl, 都 在 棕榈
fi, RUBE, KBE, PAE, BP AEnantioblastae ( 粉 质 胚乳 目 ) 中 的 网 距 草 科
(Commelinaceae ) 上 可 以 看 到 ， 紧 咏 距 属 草 (Tradeseantia) 就 属于 这 科 。 因 此 ， 在 以 上 列
举 的 目 中 ， 芙 正 周 绿 质 团 的 存在 ， 使 研究 考 们 有 根据 将 单子 叶 的 这 三 个 目 接近 起 来

不 完全 的 周 原 质 团 ， 对 昔 草 目 (Rubiades) 也 有 分 类 学 的 意义 ， 它 是 背 草 科 (Rubia=
“eae) 。Cariioliaceae〔 刃 冬 科 ) filValerianaceae (MEP) 的 特征 。

但 是 也 知道 许多 在 亲 绿 关系 很 近 的 组 群 内 ， 其 知 绒 层 属于 不 同类 型 。 因 此 ， 它 的 特征 并
不 是 在 所 有 情况 下 ， 都 可 以 用 来 解释 系统 发 碗 上 的 关系 。

至 于 涉及 到 周 绿 质 团 的 进化 性 质 ， 则 研究 者 的 意见 在 这 方面 有 互 大 的 分 歧 。 旗 然 在 许多
颈 卵 器 植物 中 观察 到 周 绿 质 团 ， 于 时 就 得 出 结论 ， 它 的 存在 应 认为 是 具有 一 定 原始 性 状 的
据 。

另 一 些 人 从 这 样 的 原理 出 发 ， 妇 由 细胞 组 织 过滤 到 处 书 共 同 细胞 质 中 的 游离 核 ， 是 进
化 的 特征 ; 因此 ， 在 个 别 分 类 学 系统 单位 中 ， 周 绿 质 团 的 产生 应 该 认为 是 进化 的 表现 。 这 样

* $92 ，

二 本 关于 千 城 层 在 条 统 必 青 上 音义 的 问题 ， 就 仍然 不 于 季 记 ez T

RAMA KBRRRKREAAMRA HN, URE ESE RMS. RE.
有 了 两 种 类 型 ， 顺序 的 , BIER ERE bE RBS, TER
形成 隔膜 而 求 ， 和 同时 的 类 型 ， 即 年 荔 花 粉 娄 所 有 四 个 核 之 间 ， 同 时 形成 隔膜 。

顺序 类 型 常 在 单子 叶 植物 上 湘 到 ， 但 多 心 皮 目 (Polycazrpicae ) , HRA Sheeley 和
PRIEA (Contortac) 的 许多 代表 上 ， 也 具有 这 种 特性 .

同时 的 类 型 是 许多 双子 叶 植物 的 特 微 , 但 是 在 百合 目 (diliaeflorae) PEE eR
AS HF (Cyperaceae) ih TWGR, 4S, KMPER TM. (Le eee
Fes ARE HE ATi Hi RS SD ASHER. | \
至 于 条 种 类 型 的 花粉 米 形 成 更 古老 些 的 问题 ， 意 见 是 分 歧 的 。 一 些 人 认为 同时 类 型 更 吉
老 些 ， 因 为 苔 苏 ， 庶 类 和 裸子 植物 的 钨 子 形成 时 也 可 看 到 它 ;， 另 一 些 人 引用 一 些 理由 证 明 顺
序 型 更 吉 老 些 ;; 最 后 ， 第 三 种 人 提出 ， 在 不 同 的 系统 分 枝 中 ， 从 一 种 类 型 发 育成 为 另 一 种 ，
可 能 走 不 同 的 方向 ， 因 此 ， 不 能 到 处 都 认为 一 种 类 型 一 定 比 另 一 种 更 圳 老 些 。

花粉 的 连 搂 方式 ， 有 时 对 一 定 的 分 类 学 单位 是 很 典型 的 ， 兰 科 植 物 ， 在 大 多 数 情况 下 ，
所 有 花粉 总 是 连结 成 完整 的 花粉 块 ， 但 是 这 里 也 还 有 例外 ， 腐 生 兰 的 花粉 只 联接 成 四 分 体 ，
面 不 是 整 块 的 。 沙 草 科 的 花粉 四 分 体 中 三 个 经 常 是 退化 的 ， 具 有 一 个 正常 的 拔 行 功能 。 在 任
何 一 企 其 他 的 科 上 都 没有 止 述 这 类 现象 ， 因 此 ， 我 们 看 到 ， 这 个 嘎 败 学 性 状 具有 清楚 的 ， 但
， 绳 相当 狭窄 的 分 类 学 意义 。
在 灯心草 科 (Juncaceae) , 筹 石 南 科 (Ericaceae ) 和 嫁 高 兰 科 (下 mpetraceae) 上， 可 以
看 到 下 列 特 性 ， 它 们 所 有 代表 的 花粉 ， 最 初 联接 成 四 分 体 ， 但 当 每 个 花粉 迷 的 初生 核 开 始 芬
为 营养 和 生殖 核 时 ， 则 花粉 灶 开 始 分 开 。

个 有 -- 站 时 期 ， 给 予 合 点 受精 《花粉 管 经 过 合 点 以 迁 过 的 方式 向 胚 圳 的 球 孔 一 端 内 生生
长 ) 很 天 的 系统 发 育 音义。 这 是 C.T.EHapammxH 在 样 木 科 (Betulaceae )， HEFL (Corylaceae ) 和

胡桃 目 (Jugeandales ) 和 诊 科 (Ulmaceae ) 上 确定 了 花粉 管 类 似 的 生长 之 后 发 生 的 。 但 是

SRAP HEA U ERE, OR TAVERN. ASH, £ BRAK HR Mee

(Nigella arvensis) 的 合 点 区 观察 到 花粉 管 。 最 后 在 羽衣 草 (Alchemilla) fl #% Gk A A
Mw, 花 准 管 也 通过 合 点 为 自己 开辟 道路 ，《 然 而 它 不 是 沿 着 珠 心 组 织 而 是 沿 着 球
PEFTAIRSE) ， 于 是 ， 就 宛 全 放弃 了 从 系统 发 育 立 场 来 解释 合 点 受精 现象 。

RRA REEMA AMAT AAS. Ca, RP DARN RAGED. i
FL BURA TES FS aR AE FG A a, AGI BR ER 9H ma, A ee rere
PAN AVS SEA, API Y= 1h AY.

三 细胞 的 花粉 是 向 生 目 ，《Helobias ) , pH (Cyperales) , FHA A (Glumifor-
ae ) ， 和 一 部 分 头 花 目 《Spaedliciftlorae) 所 特有 的 ， 双 子叶 植物 中 等 hi 目 (Urticales》 ,
Bi>k A ( Polycarpicae ) »Centrospermae AB‘ 54 (Geraniaees) , ii #4 (Contortae),
管状 花 目 CTubiflorae) 桔 醒目 (Campanujaceae ) “§— APC LWA 到 ， HPA
优越 性 在 于 ， 它 是 整个 属 或 台 个 科 的 典型 特性 ， 所 以 它 在 分 类 学 上 的 意义 是 无 可 委 辩 的 ，

就 象 其 它 所 列举 的 肚 胎 学 性 状 一 样 ， 哪 种 花粉 类 型 是 更 击 老 的 问题 ， 仍 然 是 未 解决 的 。
某 些 人 认为 ， 三 个 细胞 的 花粉 是 更 年 青 的 性 状 ， 但 是 这 种 性 状 在 许多 植物 上 又 可 以 和 其 它 的

* 183 °

原始 性 状 霸 在 。 相 反 地 ，CGynandrae 兰 的 〈 特 化 的 年 青 分 枝 ) 花粉 总 是 两 个 细胞 的 。 所 有 这
些 ， 双 重新 说 明 ， 被 子 植物 不 同 组 群 性 状 的 进化 ， 可 能 以 不 同 的 速度 进行 。 由 于 这 种 情况 ，
一 些 性 状 进 化 得 就 决 些 ， 而 另 一 些 进 化 得 就 盆 些 。 根 据 这 种 看 法 ， 币 断 性 状 的 进化 程度 和 原
姑 程 度 时 ， 落 和 耻 与 这 种 类 型 的 其 他 性 状 相 比较 是 不 能 得 出 的 。 三 细胞 花粉 在 和 柔 统 发 育 正 比 双
细胞 的 年 青 些 是 更 合乎 情理 的 。
从 所 叙述 的 可 得 出 ， 雄 性 生殖 氏 素 在 分 类 学 和 系统 发 育 上 应 用 的 意义 是 有 限 的 ， 而 且 腔
有 与 一 些 其 他 性 状 结合 起 来 地 有 可 能 。 Ar |
KPMMFKRERARE LE LE, BPR th A ROME
AVI CARH, ASEAN, TELE, GR HRS, Behe 变 成 Ee
了 。 在 另 一 些 情况 下 ， 初 生 造 钨 细胞 直接 变 成 的 母 避 细 胞 。 被 子 植物 上 的 这 个 特性 是 十 分 稳
定 的 ， 厦 且 可 以 在 一 定 范围 内 ， 可 以 用 来 曾 明 分 类 学 问题 。 形 成 秸 绒 层 细胞 的 这 个 性 状 是
原始 的 ， 和 但 是 这 个 观点 还 不 能 进行 概括 。 例 如 ， 在 具有 大 胚珠 的 ， 即 原始 性 状 的 毛 芮 科 上 并
不 形成 千 绒 细胞 。
形成 肉 配 子 体 的 另 一 个 具有 分 类 学 意义 的 性 状 就 是 五 珠 中 造 钨 细胞 的 类 型 ， 它 或 是 单 细
胞 的 ， 或 是 多 细胞 的 。 后 者 是 原始 性 状 ， 莽 且 的 确 存在 于 Lauraceae〔 樟 科 ) ， 或 是 多 DK
目的 ，Calycanthaceae，( 腊 梅 科 ) 和 被 子 植物 一 些 其它 代 表 中 。 在 个 别 情况 下 ， 属 了 于 下 列 这
KAM LOSS), AE, BRE, MORER. (LEELA WAKER,
HHARAMEESEYMEM, AHESHAE, MmEBBRA 退化 胚珠 的 昔 章 科 .
(Rubiaceae) 中 .因此 ， 秸 绒 层 细胞 的 形成 方式 和 造 匈 组 织 的 类 型 再 结合 了 用 其 它 方 法 在
植物 上 所 揭露 的 另 一 些 特性 时 ， 多 少 还 是 研究 分 类 学 ， 或 是 系统 发 育 的 可 靠 性 状 。
具有 有 小 胚珠 的 许多 植物 ， 在 胚 囊 周围 有 一 层 特 殊 细 胞 ， 看 来 在 凸 圳 的 营养 上 具有 重要 作
A, ARAMARK. LCR, ABA AERA, Be ERE
EA ME HHH RAE, PMSF (Compositae) , Wit} (Linaceae) ， 则 可 以 认为
它 在 分 类 学 上 有 某 些 意义 。 i
ERAREMA PS, FARE tA ENO EE OREBO PER 时 ， 要 RR BRE
MR. KPC ATMS AKAARLS MMW, AMES BPORM AL, FA
ARASH HE, FEELIN RIEDIA NOAA. ARLE; (Euphorbiaceae) 就 可 以 作为
例子 。Euphorb:a 属 的 大 多 数 种 和 这 个 科 的 其 它 属 形成 了 单 细 了 用 的 造 钨 组 织 ， 接 着 就 形成 草
HOF, WK SAAR, NASR MR, FATIMA, (HE, HAR,
沼泽 大 戟 和 一 些 其 他 的 种 中 ， 也 看 到 多 细胞 的 造 钨 组 织 ， 最 后 形成 了 四 钨 子 ， 四 极 宛 如 核 的
Wes.
这 样 ， 雌 配子 体 在 分 类 学 和 系统 发 育 研究 上 应 用 的 可 能 性 就 相当 小 了 。， 柳 时 窒 科 (0Oma-
graceae ) 就 可 以 作为 这 种 例子 。 到 现在 为 止 ， 所 研究 过 的 这 个 和 一些 属 的 种 中 ， 例 如 月 网
草 (Oenothera) 和 柳 时 荣 (Epilobium) BA AMAT, Mik, DRM. BRERA
四 角 菱 (Trapa natans) JPA ATA Te, Ak, AB 具 有 独特
的 果实 -- 一 具有 象 角 一 样 突起 的 大 坚果 。 一 些 其 他 形态 特别 是 胚胎 学 性 状 ， 一 直到 胚 的 长 而
付 的 胚 古 ， 都 与 柳 叶 荣 科 许 多 代表 有 了 明显 的 区 别 。 原 来 ， 这 个 植物 的 胚 避 是 和 型 有 凸 囊 。 这 种
胚 只 学 上 的 区 别 ， 工 结合 了 其 他 性 状 ， 而 使 分 类 学 家 将 四 角 凌 从 柳 叶 某 科 分 出 去 ， 而 成 为 单

ges 4

独 的 Trapaceae 科 ， (菱角 香 ) 。

以 前 已 握 到， 胚乳 的 结构 可 以 分 为 三 种 主要 类 型 (细胞 再 的 ， 核 型 的 和 沼 生 型 的 ) 。 可 以
将 这 个 性 状 利用 到 分 类 学 研究 中 去 ， 因 为 有 时 整个 属 和 符 ， 都 具有 这 种 或 那 种 胚乳 形成 类 再
-的 特性 。 细胞 型 是 许多 荔 科 ， 例 如 Nicotisn 属 的 特征 ， 而 核 型 是 鞋 森 科 的 特征 ， 第 三 种 类
型 的 名 称 就 阅 明 它 是 广泛 分 布 在 沼 生 目 (Helobiae ) th,

但 是 关于 哪 种 类 型 胚乳 是 更 原始 的 问题 ， 仍 然 处 于 等 论 中 。 一 些 观点 主张 细胞 型 是 原始
AS, FPA EA, 例如 柴草 科 (Borraginaceae) , $j #} (Solanaceae) ， 水 媒 科
(Hydrophyllacae) #139} (Compositae) 。 许 多 胚胎 学 家 同意 这 种 观点 ， 虽 然 吸 器 的 形
成 ， 训 无 疑问 地 ， 是 胚 赛 发 育 更 专 化 的 特征 ， 帮 且 它 主要 是 与 细胞 型 胚 扎 相 联系 的 ，

值得 注意 的 是 下 列 情况 ， 单 子叶 植物 形成 核 型 的 胚 拖 ， 它 被 认为 是 导 生 的 。 同 样 应 指出
， 在 多 心 皮 目 上 三 种 类 型 胚乳 都 能 遇 到 ， 其 中 核 型 也 被 认为 是 导 生 的 ， 因 此 ， 胚 筷 特 征 的 应
用 ， 正 妇 以 前 所 列举 的 胚胎 学 特征 的 应 用 的 例子 一 样 ， 也 需要 同样 昔 惯 地 对 待 :

对 待 由 胚乳 ， 有 时 是 由 胚 副 本 身 的 反 足 细胞 、 助 细胞 ,或 者 是 胚 柄 形成 的 吸 器 也 是 一 样 ，
与 发 现 不 同 科 个 别 代表 上 偶然 出 现 或 发 育 很 弱 的 吸 器 的 同时 ， 还 确定 了 在 下 烈 科 中 有 专门 的
吸 器 形成 ， 如 玄 参 科 (3crophulariaceae ) 或 桑 寄 生 科 ( Loranthaceae) 的 证 多 种 ， BA ie Hh
裘 现 了 在 吸 器 形成 上 的 多 样 化 ， 它 往往 具有 奇特 的 形状 与 构造 。 胚 的 多 样 而 复杂 的 胚 柄 ， 可
以 认为 具有 某 些 分 类 学 意义 何如 在 给 形 贡 种 (Popilioet ee Leahy Scan
功能 。 上
PIAA RACERS RISE, AERROUROR HE, BUM AeoteR ade
性 。

毛 站 科 的 特点 是 形成 正常 数量 的 反 足 细胞 ， 一 般 是 相当 大 的 ， 然 而 在 个 别 属 中 ， 基 高 头
Wi (Aconitum) ， 却 非常 大 。 禾 本 科 的 特点 是 ， 由 于 原始 的 三 个 反 足 细 胸 的 多 灵 分 裂 ， 而
形成 谋 多 反 足 细胞 ， 体 积 明 显 增加 ， 并 且 有 大 的 核 。

百合 亚 科 的 很 多 代表 ， 例如 页 合 ， 黑 百合 ， 邦 金 香 的 特点 是 形成 四 驳 子 的 Fritilloria 型
(TPH) WEE, FEYSAL (Alismaceae) AMINA (Butomaceae) 在 分 类 学 上 很 相近 ， 这 ，
是 由 于 两 个 科 的 胚 圳 都 是 按 双 孢子 类 型 成 的 o 但 是 均 戎 属 有 单 钨 子 八 核 有 凸 圳 。 这 种 情况 ， 或 许
值得 分 类 学 家 耶 以 注意 ， 尤 其 是 考虑 到 这 个 属 的 花粉 形态 在 Butomaceae 科 中 也 有 些 特点 ，
而 这 方面 使 它 与 某 些 百合 科 的 植物 相近 。

在 另 一些 情 况 下 ， 不 同 科 和 属 中 ， 胚 否 形 蕊 的 方式 是 多 种 多 样 的 因此 著 要 闸 明 分 类 学 的
问题 ， 通 常 要 考虑 到 不 同性 质 的 综合 征 状 ， 尤 其 是 在 利用 被 子 植物 纵 配 子 体 是 险 性 状 时 ， 要
注意 到 ， 单 独 利用 容 力 得 出 错误 的 结 诊 。

相反 地 ; 在 解决 分类 学 问题 中 所 上 发 生 的 混乱 时 ， 不 要 氨 视 胚胎 学 的 材料 ， 其 中 也 包括 妈
配子 体 ， 因 为 在 个 别 情况 下 ， 从 所 举 的 例子 可 以 看 到 ， 这 些 般 料 可 以 有 利于 阐明 某 些 问题 。

* 135 -

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