Andreae,E.
Über abnorme Wurzelanschwellungen

bei

Ailanthus glandulosa

1894,

ke

As

kul. bayer. Friedrich-Alexanders- Universität zu Erlangen

Über obnorme Wurzelanschwallungen
Be

Ailantkus glandulosa.

Inaugural-Dissertation

Zur i
Erlangung der philosophischen Doktorwürde
vorgelegt der
hohen philosophischen Fakultät

der

von

Ernst Andreae ER
aus Heidenheim a/H. =
| “ n20 198l

——— eh S

Erlangen.
K. b. Hofbuchdruckerei von Aug. Vollrath.
“ 1894.

28 : 4 15

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|
I

Vorliegende Arbeit: wurde im bots
der Universität Erlangen unter Leitun

18

vom Verfasser.

Die Wurzelanschwellungen bei Phanerogamen waren
in den letzten Jahrzehnten vielfach Gegenstand sorg-
fältiger und eingehender Untersuchungen. Sie wurden
insbesondere mit erhöhter Aufmerksamkeit verfolgt und
‚beachtet, nachdem durch die bahnbrechenden Arbeiten
Woronins!), Schindlers?), Franks?°) u.a. die bio-
logische Bedeutung von vielen abnormen Knollen-.
bildungen einerseits klar gelegt, anderseits aber auch
über Natur und Genese einiger epidemischer Pflanzen-
krankheiten, die sich in Wurzelmissbildungen kund gaben,
Licht verbreitet und damit einer erfolgreichen Prophylaxis
die wissenschaftliche Basis gegeben wurde.

Es sei hier nur an die Arbeit Woronins erinnert
über die Entstehung der Kohlhernie, dann an Unter-
suchungen Franks und Brunchorsts über die Wurzel-
anschwellungen der Leguminosen, bei Alnus, den
Elaeagnaceen*) etc., die nach beiden Richtungen hin
epochemachend wirkten und Veranlassung gaben, alle
ähnlichen Erscheinungen mit grösserer Aufmerk-
samkeit als bisher zu beachten und zu durchforschen.

‘) Woronin. Plasmodiophora brassicae, Pringsheims Jahrb.
der wiss. Bot. 1878, Bd. XII S. 548.

?) Schindler. Über die biolog. Bedeutung der Wurzel-
knollen bei den Papilionaceen. Journal f. Landw., Bd. XXXIV
S. 325.

2) Frank. Über die Pilzsymbiose der Leguminosen. Landw.
Jahrbücher 1890.

*#) Brunchorst. Über einige Wurzelanschwellungen, insbes.
bei Alnus und den Elaeagnaceen. Unt. im bot. Inst. Tübingen,
1885—83 S. 151.

Sn

Bei Umgrabungen im botanischen Garten zu Erlangen
wurden wiederholt an den Wurzeln von Ailanthus glandu-
losa, des bekannten chinesischen Zierbaumes aus der
Familie der $Simarubeen, knollige Anschwellungen
beobachtet, welche durch ihre sehr beträchtliche Aus-
dehnung den Eindruck einer krankhaften Wucherung
machten. | u

Herr Professor Reess, der Direktor des botanischen
Gartens, liess das Material sammeln und hatte die Güte,
mir dasselbe zu spezieller Untersuchung und Charakteri-
sierung zu überlassen.

An kräftiger Nebenwurzel von etwa 10 mm Durch-
messer befand sich eine grössere Anzahl unregelmässiger
knolliger Auswüchse von 5 bis 40 mm Dm. Sie sassen
zum teil mit verjüngter Basis dem Wurzelcylinder direkt
auf, zum teil waren sie auch zu dreien und mehreren
unter sich verwachsen, ohne einheitliche, bestimmte
Richtung und Folge. |

Die einzelnen Knollen zeigten eine unregelmässig
rauhe, meist mit Höckern, mit kleinen runden Knöllchen
und mit rissigen Warzen bedeckte Oberfläche. Das
Ganze hatte annähernd die Form einer Traube. (Fig. 1.)

Hervorzuheben ist noch, dass sich in unmittelbarer
Nähe der grösseren Anschwellungen ein kräftiger Wurzel-
spross (Wurzelschössling) befand, welcher unter voll- .
ständiger Verschränkung aus dem Wurzeleylinder sich
entwickelt hatte.

Erneute von mir veranlasste Nachgrabungen ergaben
nur geringeres Material mit kleineren Anschwellungen;
doch fand sich auch hier wieder der charakteristische
Wurzeltrieb mit totaler, 1!/,facher Verschränkung vor.

Eine auffallende Erscheinung trat des Ferneren
an einer kleinen Nebenwurzel zu Tage. Neben zahl-
reichen kleinen zerstreuten Knollenanlagen zeigte der
Wurzeleylinder an einer Stelle eine schwache Verdiekung
und war an dieser verdickten Stelle auf eine Länge von

N ae

etwa 4 cm dicht bedeckt mit zahllosen Neben-
würzelchen, die alle gleiches Ansehen, gleichen
Durchmesser hatten und auch annähernd gleiches Alter
verrieten. Sie waren unter sich dicht verschlungen,
ineinander gekrümmt, auch teilweise verwachsen, so dass
das Ganze das Ansehen einer von einem groben Pilz-
mycel dieht umflochtenen Wurzel erhielt.

Dieser Fall blieb ein vereinzelter; ich konnte
wenigstens weder am ersten Material noch bei späteren
Nachforschungen eine Wiederholung oder weitere Ver-
breitung wahrnehmen.

Es stellt sich nun die Frage: Sind die vorliegenden
Erscheinungen abnormer Wurzelbildung auf parasitäre
Influenzen zurückzuführen und jenen Eingangs erwähnten
phytopathologischen Erscheinungen im engeren Sinne des
Wortes zuzuzählen, oder haben wir es hier mit einer
Abnormität, mit einer Wucherung zu thun, die, rein
vegetativer Natur, anderen Einflüssen, mechanischen
Hemmnissen, Störungen in den Ernährungsfunktionen etec.
ihre Entstehung verdankt?

Die eingehende mikroskopische Untersuchung, die
Feststellung der anatomischen Struktur der Wurzel-
knollen in den verschiedenen Entwicklungs-
stadien einerseits, die sorgfältige Prüfung aller ev. vor-
handenen Pilzelemente auf ihren Charakter, ihre Ver-
breitung und ihren Einfluss auf Entstehung und Ent-
wicklung der Anschwellungen andererseits, vermögen die
Antwort zu geben.

"A. Anatomie.

Die Wurzel von Ailanthus glandulosa zeigt im
allgemeinen den normalen Typus der Dikotylen- Wurzel.
Sie ist polyarch; die Siebgruppen sind dem axillären
Xylemkörper, welcher kein centrales Mark frei lässt,
angelagert in der den einzelnen radialen Gefässstrahlen
entsprechenden Weise. Zwischen Periblem und Periderm
liegt ein bald mehr, bald weniger geschlossener Ring
parenchymatischer Sklerenchymzellen.

Zu erwähnen ist als anatomische Abweichung, ee
das Strahlenparenchym (die Markstrahlen) ab und zu
eine sehr bedeutende Verbreiterung erfahren hat und dann
meist in Form eines sich nach aussen verbreiternden
Keiles über den sonst regelmässigen Pleromeylinder
hinausragt. Diese Erscheinung, die auch anderweitig
schon beobachtet worden, zeigt Ailanthus in ausser-
gewöhnlich schöner Entwicklee (Fig. 2.) Es treten
diese abnormen Markstrahlenentwicklungen immer auf,
wo neue Wurzelanlagen sich differenzieren und stehen mit
diesen in ursächlichem Zusammenhang,

Die Adventivwurzel nimmt ihren Ausgang von dem
Pericambium, das dem verbreiterten Markstrahl angrenzt
und sitzt somit diesem seitlich auf. (Fig. 3.) Die ausser-
gewöhnliche Entwicklung des Strahlenparenchyms be-
schränkt sich jedoch nicht auf die einer Nebenwurzel-
anlage nächstgelegenen Zellgruppen, sondern beginnt
eine bedeutende Strecke vor Anlage derselben und setzt _
sich nach derselben eine gleiche Strecke fort, so dass
man bei einer Serie von Querschnitten selten eine Stelle

a

findet, wo diese Verbreiterungen ganz fehlen. Es ergibt
sich dies klar aus dem Längsschnitt.

Während Sorauer und Frank!) abnorme Mark-
strahlenentwicklung als eine der wesentlichsten Ursachen
der Maserbildung hinstellen, ohne auf die Beziehungen
derselben zu der Neuanlage von Adventivwurzeln irgend-
wie Gewicht zu legen, geht Hartig?) direkt von dem
Standpunkte aus, dass Nebenwurzeln nur aus vor-
gebildeten metamorphosierten Markstrahlen ihren Aus-
gang nehmen. Diese Folgerung ist zu weitgehend. Die
Funktion der Markstrahlen ist bei der Anlage von Neben-
wurzeln von sekundärer Bedeutung; es gehen derselben,
speziell bei Ailanthus, nicht ausnahmslos Markstrahl-
verbreiterungen voraus. In dem vorliegenden Falle gehen
zudem die Verbreiterungen sowohl in Bezug auf Umfang
als Ausdehnung weit über die von Hartig beschriebe-
nen ähnlich scheinenden Verhältnisse hinaus, so dass sie
nicht mehr als identisch mit denselben betrachtet werden
können.

Die ersten Anlagen von Wurzelknöllchen unter-
scheiden sich äusserlich von den ersten sichtbaren An-
lagen normaler Nebenwurzel durch ihre verbreiterte Basis
und ihre unregelmässige, meist mit kleinen Höckern
und Warzen bedeckte Oberfläche. Ich habe eine grössere
Anzahl solch junger Knollenanlagen und die Ausgangs-
punkte ihrer Entwicklung einer eingehenden Untersuchung
unterworfen, um über die anatomische Struktur der-
selben, speziell aber über die Übergänge von normalem
Gewebe in deformiertes einen Einblick zu gewinnen.
Es sollen im Folgenden die öfters wiederkehrenden Er-
scheinungen, die eine gewisse typische Berechtigung
beanspruchen können, eine Besprechung erfahren. Sie

') Sorauer, dieKrankheiten der Pflanzen, Bd. I. —- Frank,
Pflanzenkrankheiten S. 126.
”) Hartig, Anatomie 8. 247,

Bee.

lassen sich in zwei Grüppen scheiden: In die Knollen-
anlagen, die in direkter Beziehung stehen zu einer
jungen Adventivwurzel und in solche, die einer inter-
mediären exogenen Differenzierung und Wucherung ihre
Entstehung verdanken. Es mag dabei vorausgeschickt
werden, dass mit Ausnahme der jüngsten Stadien bei
allen sich eine Neigung zur Maserbildung, die ersten
charakteristischen Übergänge zu derselben, feststellen
liessen.

1. Übergang zur Knollenbildung durch le. > der
Markstrahlen. (Fig. 4.)

Diese bei den Anschwellungen der Ailanthuswurzel
häufig beobachtete Erscheinung ist dadurch anatomisch
charakterisiert, dass die ausserordentliche Entwicklung
einer Gruppe von Markstrahlen sich überträgt auf die
an derselben Stelle entsprungenen Nebenwurzeln. Die
Basis derselben verbreitert sich mehr und mehr und be-

rührt schliesslich ein sehr bedeutendes Segment des

Pleromcylinders, von welchem dann naturgemäss. eine
reichere Zufuhr von Nährstoffen stattfindet, welche eine
hypertrophische Entwicklung des jungen Organes bedingt.
Nach kurzer Streckung ist die Breite der Nebenwurzel,
wie auf dem Längsschnitt Fig. 4 ersichtlich, so beträcht-
lich geworden, dass sie dem Umfang der Mutterwurzel
nicht mehr entspricht. Durch die weitere lebhafte
Streckung sind Reste der Markstrahlen von den primären
Gefässen und Holzfasern der Nebenwurzel umschlossen
und mitgeführt worden und bilden nun bei a Fig. 4 die
ersten Masermaschen.

Wenn Frank und nach ihm Sorauer u. a. von

einer Maserbildung durch Verbreiterung und allgemein
lebhafterer Entwicklung der Markstrahlen sprechen, so
handelt es sich bei ihnen um eine ganz andere als die

hier besprochene Erscheinung. Es handelt sich dort um

rn

eine Beengung und Verschiebung der seitlich mit den
Markstrahlen gebildeten prosenchymatischen Elemente,
nicht, wie hier, um eine Folge biologischer
Funktionen, die Vermittlung der wandernden Nähr-
stoffe zwischen den Gefässen und dem Cambium und
somit auch zwischen den primär gebildeten Anlagen einer
jungen Nebenwurzel, welche dann, wie schon hervor-
gehoben, durch die allzureiche Ernährung zu einer un-
regelmässigen Entwicklung und damit auch zu Maser-
bildung gelangen kann. E

2. Übergang zur Knollenbildung durch Krümmung. (Fig. 5.)

Das charakteristische Bild über die Beziehungen
einer deformierten Nebenwurzel zu der Hauptwurzel
ergibt sich teils in Querschnitten, wie im ersterwähnten
Falle, teils in radialen Längsschnitten, durch Wurzel
und Knöllehen zugleich, sofern nämlich die Initialen
hiezu von der rechtwinkligen Wachstumsrichtung eine
sehr bedeutende Abweichung erfahren haben. Wir nehmen
eine schwache Vergrösserung, um ein vollständiges über-
sichtliches Bild zu erhalten. (Fig. 5.) Wir sehen, dass‘
das Plerom der Seitenwurzel sich zu einem Kreise ge-
krümmt hat, der fast vollständig geschlossen erscheint;
die primären Gefässe, die bei der schwachen Ver-
grösserung als dunkle Streifen hervortreten, haben sich
in regelmässiger Folge der veränderten Wachstumsrichtung
angeschlossen und nur einzelne sich in abweichender
Richtung differenziert. Diese wachsen in den vom Plerom-
eylinder umschlossenen Kreis hinein. An der Basis der
Seitenwurzel, am Ausgangspunkt, haben sich an entgegen-
gesetzten Stellen zwei neue selbständige Vegetationspunkte
gebildet, welehe in ihrer Wachstumsrichtung divergieren
und so eines der häufig auftretenden Nebenknöllchen zu
bilden im Begriffe sind. (Fig. 5 c.) In der Achselhöhle
der gekrümmten Nebenwurzel sind einzelne Teile der
primären Rinde noch deutlich erkennbar; dieselben ragen

Ind Te

in das sekundäre Rindenparenchym hinein, das an dieser
Stelle zugleich mit dem älteren Gewebe eine Zerreissung
erfahren hat.

Wenn wir uns nun vergegenwärtigen, dass del
Cambium, dem durch erweiterte Markstrahlen reichlich
Nahrung zugeführt wird, seine 'Thätigkeit lebhaft fort-
setzt, so wird klar, dass in vorliegendem Falle an Stelle
einer normalen Nebenwurzel ein kugeliger rissiger Körper
entstehen muss, in dessem Gewebe noch ausserdem
durch die weitere Entwicklung der anliegenden jüngsten
Vegetationsgruppe c die tiefgehendste Verschiebung Platz
greifen wird. Es muss jedes weitere Wachstum, ins-
besondere jede weitere Differenzierung von prosenchy-
matischen Elementen zur Maserbildung führen.

3. Übergang zu Knollen- und Maserbildungen durch Torsionen.

Es ist bekannt, dass Torsionen und Verschlingungen -

häufig abnorme Anschwellungen und zugleich maserige
Struktur bedingen. Bei Ailanthus begegnen wir zwei Arten
von Torsionen, bezüglich des vorliegenden Materials, die
näheres aiatormdhe IR; Interesse beanspruchen: Äussere,
bei denen der gesamte Seitentrieb in Mitleidenschaft ge-
zogen ist, und innere, bei denen nur das centrale,
langgestreckte Gewebe, der Pleromeylinder beteiligt ist,
während die äussere Struktur keine Spur von Krümmung
oder Torsion aufweist. (Fig. 6.) Wir sehen, dass in
letzterem Falle die peripherischen Schichten regelmässig
entwickelt sind, in all den Teilen, die dem Ausgangs-
punkt der Nebenwurzel zunächst liegen, während gerade
an dieser Stelle der Xylemkörper, speziell die primär
gebildeten Gefässe an der Toorsion ausschliesslich beteiligt

sind. Es stehen an diesem Punkte die parenchymatischen.

Gewebe noch in regelmässiger Beziehung zu den pro-
senchymatischen; im weiteren Verlauf der Entwicklung
aber, nach der Rückkehr in die normale Richtung der
Längsachse werden einzelne parenchymatische Zell-

Bis:

gruppen von Gefässen und Holzfasern eingeschlossen und

bilden so die ersten Masermaschen. Der Vegetations-
punkt zeigt nicht mehr die gewöhnliche Verjüngung
sondern eine wesentliche Verbreiterung und lässt bei
lebhafter einseitiger Entwicklung einzelner Teile die aus-
geprägt maserige Struktur klar hervortreten.

Die Ursache dieser inneren Torsion ist schwer
festzustellen. Eine mechanische Hemmung in der nor-
malen Wachstumsrichtung erscheint durch die Lagerungs-
verhältnisse der ganzen Wurzel als ausgeschlossen. Eine
Erklärung wäre folgende: Tritt während der Anlage
einer Seitenwurzel in der Mutterwurzel eine Verschiebung
der natürlichen Spannungskräfte ein, indem z.B. nächst-
_ liegende Teile plötzlich auf sterilen Sand oder übermässig
reichen und feuchten Nährboden stossen, so kann die
Basis der Nebenwurzel, während sie in der Periode
der Streekung sich befindet und die ersten Gefässe
sich differenzieren, eine ungleichmässige einseitige Er-
nährung erfahren, welche bedingt, dass einzelne Glieder
eine stärkere Streckung erleiden; diese werden sich, von
zwei Kräften beeinflusst, da sie noch im Zellverbande
mit den nächstangrenzenden Teilen stehen — über diese
in Schraubenwindung legen und so die Torsion ver-
anlassen.

Torsionen der Gesamtorgane können durch viele
Faktoren bedingt sein, doch können sie in den meisten
Fällen zurückgeführt werden auf Hydrotropismus und
mechanische Hemmnisse. Es zählen hiezu die ver-
schiedenen Arten von Verschränkungen, Verschlingungen
u.8.w. In all diesen Fällen gibt der Längsschnitt das
übersichtlichste Bild. Auch im vorliegenden konkreten
Falle zeigten sich die ersten Anfänge einer maserigen
Umbildung (vorzugsweise im Plerom) bei einer kleinen
Nebenwurzel, bei welcher sonst noch keine knollige Aus-
bildung wahrzunehmen war. Esfielin die Augen, dass grade
an der Stelle, wo das Würzelchen eine scharfe Biegung

Be.

machte, eine wohlausgebildete Masermasche mit
eingeschlossenem Mark sich befand. Das gleiche Bild
ergab die weiter zurückliegende Biegung nach entgegen-
gesetzter Richtung, wo ebenfalls die ersten Anfänge
einer Maserstruktur deutlich hervortraten, während der
Vegetationspunkt und die nächstgelegenen Gewebe-
partieen wenig verändert waren und noch anscheinend
normal ihre Funktionen versahen. Ä

Der Querschnitt durch ein vielverschlungenes und
zugleich verwachsenes Nebenwürzelchen zeigte an der
Stelle, wo infolge des scharfen Knies eine Verwachsung
des zarten Organes stattgefunden hatte, einen charakte-
ristischen Übergang der prosenchymatischen Zellgruppen,

während das Mark noch nicht in Mitleidenschaft _

gezogen war. Doch kann hier von reiner Maser-
bildung noch nicht die Rede sein, welche immer voraus-
setzt, dass parenchymatische und prosenchymatische
Elemente, die in direkter Wechselbeziehung
stehen, sich ungleichmässig entwickeln und so. das
Gleichgewicht in den Funktionen verschieben, von welcher
Verschiebung dann auch die mehr oder minder eingreifende
Deformation bedingt ist.

4. Übergang zu Knollen- und Maserbildung durch inter-
mediäre exogene Differenzierung.

Die bisher besprochenen ersten Ansätze zu Knollen-
und Maserbildung standen immer in direkter Relation
mit der gleichzeitigen Anlage von Nebenwurzeln. Es
treten bei Ailanthus aber auch ähnliche Bildungen auf,
die ihren Ursprung nicht endogen, vom Plerom, herleiten,
sondern intermediär, in den subepidermalen Geweben sich
bilden. Ein Querschnitt durch die Wurzel, in nächster
Nähe einer Knollenanlage ausgeführt, zeigt nicht selten
folgende auffallende Erscheinung: In den peripherischen

Schichten, im Rindenparenchym und zum teil noch im
Periderm treten zahlreiche, scharf abgegrenzte Zell-

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er

gruppen auf, die nicht unbeträchtliche Ausdehnung er-
reichen (bis zu 0,8 mm im Durchmesser) und durch ihre
fast mathematisch regelmässige Struktur, die konzentrische
Anordnung aller beteiligten Zellen, die stets gleich-
bleibende bedeutende Membranverdickung derselben —
weder als Wurzel- noch als gewöhnliche Knospenanlagen
charakterisiert sind. (Fig. 7 A.)

Ein direkter Zusammenhang dieser konzentrischen
Zellgruppen mit der intermediären Anlage von Seiten-
sprossen, oder mit der Entwicklung knolliger Auswüchse
war in den vorliegenden Fällen nicht nachzuweisen; auch
die Querschnitte und die ersten noch aus wenigen Zellen
gebildeten Differenzierungen gaben hiefür keinen be-
stimmten Anhaltspunkt. (Fig. 7 Z u. C.)

Es treten diese Nester konzentrisch angelagerter
Zellen auch häufig auf in älteren grösseren Ailanthus-
knollen; immer in den peripherischen Geweben; sie
finden sich ebenso in ganz jungen Ansätzen und dürften
hier zu weiteren abnormen Wucherungen beitragen.
(Fig. 8 5 und Fig. 4 2.)

Anders verhält es sich mit Differenzierungen im
Rindenparenchym, die zugleich mit einer bedeutenden
Streckung der betreffenden Partieen verbunden sind, wie
aus Fig. 9 ersichtlich ist. Das Plerom erscheint als
völlig unbeteiligt; der verbreiterte Markstrahl hat
eine seitliche Richtung und steht hier ausser Be-
ziehung zu der Anschwellung.

Zwischen Plerom und Periderm ist ein neuer
Vegetationspunkt (z) entstanden, indem sich eine Gruppe
von Zellen erst durch stärkere Membranverdiekung
differenzierte, dann allmählich sich kreisförmig abschloss
und sodann aus dem Grundgewebe einzelne Gefäss-
elemente und in der Richtung der grösseren Anschwellung
ein Meristem (5) abgrenzte.

Soweit war diese Bildung an verschiedenen Prä-
paraten entwicklungsgeschichtlich zu verfolgen. Als

Zee

Wurzelanlage ist sie nicht aufzufassen; es fehlt der
Charakter eines zentralen Gefässbündelstranges, die ersten
Anlagen hiezu sind nicht vorhanden. Wir haben hier
vielmehr eine Analogie mit Knospen- und Sprossanlagen,
wofür spätere Beispiele noch Belege bilden werden. Die
Präzisierung wird dadurch erschwert, dass alsbald auch
eine Deformation sich geltend gemacht hat, die an
den peripherischen Partieen in der Bildung von Holz-
parenchym in grösserer Ausdehnung sich kenntlich macht,
das gegenüber dem Mark durch die bedeutende Membran-
verdicküng auffallend hervortritt, in der entgegengesetzten
Richtung aber durch das Ineinanderschieben prosenchy-
matischer und parenchymatischer Zellen bereits in einem
Übergang zur Maserbildung sich kundgibt.

Auch bei alten Knollen finden sich häufig in den
peripherischen, nicht gänzlich vermaserten Teilen
solche intermediäre Knospen- oder Sprossansätze.

Zugleich mit den ersten Ansätzen von Neben-

wurzeln und in direkter Beziehung zu der Entwicklung
derselben können aber ebenfalls intermediäre Wucherungen
und knollige Auswüchse entstehen. (Fig. 10.) |
Die Differenzierung aus dem Rindenparenchym,
das hier bereits der Nebenwurzel und ‘nicht mehr der
Hauptwurzel angehört, hat einen von dem vorbesprochenen
Falle abweichenden Charakter. Die Ausdehnung ist eine
viel bedeutendere; die einzelnen primär differenzierten
Gefässe, bei der schwachen Vergrösserung als dunkle
Streifen sichtbar, sind in ihrer Längsrichtung zum grössten
Teil radial gelagert, einzelne auch tangential-parallel
gruppiert. Schon im ersten Entwicklungsstadium fand
hier eine seitliche Verschiebung des sekundär differenzierten
Gewebes statt, in zwei entgegengesetzten Richtungen,
welche zur Folge hatte, dass der weitere Zuwachs nach
allen Richtungen der Peripherie erfolgte. Hieraus ergibt
sich auch die schon auffallend bedeutende Entwicklung
‘im Verhältnis zu der noch sehr jungen und kleinen

ee

Nebenwurzel. Infolge der erhöhten Gewebespannung hat
das Periderm an einer Stelle (Fig. 10 c) eine Zerreissung
erfahren, und es macht sich an diesem Punkte eine kon-
vexe Ausbuchtung der Wucherung bemerkbar. Eine
Maserbildung ist hier noch nicht eingetreten, doch ist die
Disposition hiezu bei weiterem Wachstum durch die
Stellung der Gefässe offenbar gegeben.

5. Anatomische Struktur der ausgebildeten Knollen.

Schneidet man einen älteren Ailanthusknollen durch,
so lässt sich schon makroskopisch eine Differenzierung
in einen dunkleren Kern und eine hellere Rinde leicht
unterscheiden. In der weicheren und helleren Grund-
masse sind die dunkleren resistenteren Partieen durchaus
unregelmässig in grösster Mannigfaltigkeit der Form an-
geordnet; bald bilden sie nierenförmige bis nahe an die
Peripherie grenzende Ausbuchtungen; bald isolierte, runde,
ovale, verzweigte Gruppen, deren Ausdehnung wiederum
die verschiedensten Grenzen berührt.

Unter dem Mikroskop zeigen alle Knollenschnitte
die angedeuteten Elemente von Kern und Rinde. Die
dunkleren Partieen gehören dem meist gänzlich defor-
mierten Plerom an, während die helleren dem Periblem
adäquat sind. Die einzelnen isolierten Gruppen, die oft
bis an die Peripherie des Knollens sich verbreiten, sind
sekundär differenzierte Knospen resp. Knollenanlagen;
sie sind da, wo sie grössere Ausdehnung gewonnen haben,
zumeist mit einem Teilungsgewebe, Cambium, umgeben
(Fig. 112), welches nach zwei Seiten hin seine 'Thätig-
keit entfaltet, gegen die Peripherie Rindenparenchym,
gegen den traldt Teil Maserholz, wenn auch erst in
zweiter Folge, bildet.

Diösde Misere bildet den überwiegenden Bestand-
teil des Grundgewebes, aus dem die Ailanthusknollen
bestehen. Die Gefässe treten in demselben nur vereinzelt
auf, nach allen möglichen Richtungen gelagert, teils in

2

A BR

ihrem speziellen Charakter noch erkenntlich, teils schon
in der Umbildung resp. Auflösung begriffen. |

Die ursprüngliche Wurzelstruktur ist jedoch bei
allen Anschwellungen noch deutlich zu erkennen, obwohl
die Deformation mitunter soweit vorgeschritten ist, dass
Querschnitt und Längsschnitt ein wenig abweichendes
Bild geben. (Siehe Fig. 11 u. 12.) Es trägt hiezu bei,
dass innerhalb eines grösseren Knollens immer wieder
zahlreiche neue Vegetationsgruppen in den verschiedensten
Richtungen sich bilden, wodurch nach allen Seiten hin
ein Zuwachs erfolgt und die runde knollige Form
der Wucherung bedingt wird. Die grössere Zahl
dieser kleinen Vegetationsgruppen bleibt rudimentär; sie
bilden, wenn sie in den peripherischen Schichten sich
entwickelt haben, jene winzigen Knöllchen, Höcker und
Warzen, welche die Oberfläche so oft bedecken. In
einzelnen Fällen jedoch wachsen sie auch zu grösseren
Seitenknollen aus, die dann meist zu mehreren, trauben-
artig vereinigt sind.

Das Rindenparenchym beschränkt sich nicht auf
die peripherischen Teile der Anschwellungen, sondern
durchsetzt dieselben in der mannigfaltigsten Weise, nicht
selten begleitet von grösseren Gruppen sklerenchymatischer
Zellen und jenen schon erwähnten zierlichen Nestern -
koncentrisch angeordneter Gewebselemente. (Fig. 7 a.)
Ein gleiches Bild zeigt der Querschnitt durch einen
kleinen Nebenknollen. (Fig. 14 2.) Es ist hier bemerkens-
wert, dass sich bei dieser Nebenbildung wiederum eine
Anlage zu seitlichen Auswüchsen vorfindet, was für die
Weiterbildung in fortlaufender Kette charakteristisch ist.

Ähnliche Verhältnisse treten uns auch entgegen,
wenn wir einige Schnitte durch ein kleines Knollen-
wärzchen machen. Die tiefen Risse und Furchen der
Oberfläche sind entstanden durch Zerreissen der Periderm-
schichten, welche in ihrer Entwicklung dem lebhaften
Zuwachs des neuen Vegetationspunktes nicht folgen

EEE

konnten. Inden einzelnen Warzenlappen sind wiederum
die Überreste von mehr oder weniger entwickelten neuen
Knospen- oder Sprossanlagen wahrnehmbar. Dass diese
Differenzierungen aus den peripherischen Schichten mehr
Stamm- als Wurzelcharakter haben, wurde aus einem
Schnitte klar ersichtlich durch ein minimes Knöllchen,
das aus einem grösseren Knollen sich seitlich gebildet
hatte. Es waren hier deutlich die einzelnen Gruppen
kennbar, welche den ersten Gefässbündelanlagen
oberirdischer Sprosse entsprechen.

Es decken sich diese Beobachtungen mit den
Untersuchungen Beyerincks über die wurzel-
ständigen Adventivknospen. In Bezug auf dieselben
nimmt, wie Frank!) erwähnt, Ailanthus glandulosa in-
sofern eine Ausnahmestellung ein, als hier die Anlage
der Adventivsprosse nicht in regelmässiger Beziehung zu
den Gefässgruppen des Pleromeylinders erfolgt, sondern
zerstreut in den peripherischen Teilen der
Mutterwurzel. Ferner mag darauf hingewiesen sein,
dass bei Aristolochia elematitis, eine Pflanze, bei welcher
Wurzelanschwellungen vorkommen, die in ihrer ana-
tomischen Struktur den Ailanthusknollen vielfach ähnlich
sind, die Wurzeltriebe ebenfalls nicht endogen, sondern,
mehr oder weniger zerstreut, in den Aussenschichten
der primären Rinde entspringen.

ı) Frank, Lehrbuch d. Botanik II, 1893, $. 52—53.

2#

B. Pilzerscheinungen

Das Auftreten niederer Organismen in Organen
höherer Pflanzen, die eine mehrjährige Wachstumsperiode
haben wie die Bäume und Sträucher, ist eine häufige
Erscheinung. Wir begegnen ihr fast immer an Stellen,
wo das schützende Haut- und Korkgewebe eine Ver-
letzung oder Trennung erfahren hat und der Weg in die
inneren zarten Gewebe den fremden Eindringlingen frei
gelegt ist. — Auch die Wurzelanschwellungen bei Ailan-
thus zeigen häufig solche Verletzungen: poröse Öffnungen
zwischen angrenzenden oder zum teil übereinander ge-
wachsenen Knollen, tiefe Einschnitte der rissigen und
warzigen Oberfläche. Die Gegenwart von Pilzen in
diesen und in den nächstgelegenen Teilen ist somit nahe-
liegend; sie erfordert um so grössere Aufmerksamkeit,
als nur die sichere Auffindung und Charakterisierung
aller ev. vorhandenen Mikroorganismen, seien sie tierischer
oder pflanzlicher Natur, auch in den äusserlich un-
verletzten Anschwellungen, einen Schluss gestattet, ob
hier eine wirkliche Infektion vorliegt oder nicht.

Bei der speziellen Untersuchung der Ailanthus-
knollen auf parasitäre Elemente fand ich nicht selten
in älteren Teilen, in verletzten oder verkümmerten jungen
Anlagen, auch in der Nähe solcher Knollen, die bereits
in Zerfall begriffen waren, neben zahlreichen losen Sporen
auf dem Periderm auch Sporen-Fruchtkörper. Die-
selben stellten sich dar als dunkelbraune rundliche Wülste,
in deren Peripherie einzelne Sporen als runde Höcker
hervorragten. (Fig. 13a.) Dieser Fruchtkörper ist polster-
förmig, wie sich bei Entleerung der Sporen (Fig. 14)

Bd

zeigt, und mit zahlreichen feinen Hyphenfäden bekleidet,
welche strahlenförmig divergieren und eine grössere
Anzahl Sporen abschnüren. Diese sind länglichrund,
annähernd eiförmig; sie sind rötlichbraun gefärbt und
haben ein glattes Exospor. Das Endospor ist nicht zu
unterscheiden; ihre Länge wechselt zwischen 5und 8 u. .
(Fig. 15a.)

Das gleichzeitig auftretende Mycel ist ebenfalls
schwach braun gefärbt, septiert, erreicht jedoch keine.
srössere Ausdehnung -und ist ohne Verzweigungen.
(Fig. 19.)

Ausserdem werden noch ähnliche Sporen als
Spermatien an zarten Sterigmen, die teils einzeln, zu
wenigen, meist aber zu Büscheln vereinigt stehen, ab-
geschnürt. (Fig. 182 und 6.) Diese Spermatien haben
gleiche Form wie die erstbeschriebenen Sporen, sind
jedoch nur schwach gefärbt und haben ein deutlich
differenziertes Exospor und duspor, ihre Grösse resp.
Länge beträgt nur 3—5 u.

Diese Formen stimmen im allgemeinen noch überein
mit den gleichnamigen der Ascomyceten-Reihe, speziell
der Pyrenomyceten; eine bedeutende Abweichung ergibt
sich jedoch in dem Auftreten ganz eigenartig gebildeter
Spermogonien. Dieselben sind erstens nicht sub-
epidermal, sondern nehmen ihren Ausgang mit ver-
breiterter ebener Basis von der Aussenseite der Epider-
mis und zweitens erreicht ihr Längenwachstum eine so
bedeutende Entwicklung, dass es alle ähnlichen bisher
bekannten Formen überragt. Die Länge beträgt 0,1 bis
0,15 mm, nahezu das Fünffache der Breite. (Fig. 192).
Sie haben alle eigentümlich-besenähnliche Form und
sind teils aus sehr zarten, teils auch aus derberen
Hyphenfäden gebildet, welche immer zu einem scharf
abgegrenzten Bündel bis zum Scheitel vereinigt bleiben.
Es könnte ein Zweifel entstehen, ob bei dieser ab-
weichenden Gestaltung die Bezeichnung als Spermogonium

a NDR

noch gerechtfertigt ist. Es gelang mir jedoch im Laufe
der Untersuchung, einige zu finden, welche im Begriffe

waren, ähnliche Sporen abzuschnüren, wie ich sie oben

schon in den Spermatien beschrieben habe. (Fig. 19e.)

Ascusfrüchte konnte ich nicht finden, womit jedoch
: nicht ausgeschlossen ist, dass der in Frage kommende
Pilz doch, wie schon erwähnt, zu den Ascomyceten
gehört. Denn in einem abgegrenzten Zeitraum kommt
ja meist nur eine einzelne Entwicklungsform zu voller
Ausbildung; diese hier des weiteren in anderen Jahres-
zeiten zu verfolgen, würde über den Rahmen dieser
Arbeit hinausgehen und zudem ohne wesentliche Be-
deutung sein für die Beantwortung unserer Frage.

Neben der erstbeschriebenen Sporenform tritt noch

eine zweite auf, häufig in Begleitung der ersten, mit
welcher sie auch in genetischem Zusammenhang zu stehen

scheint. (Fig. 162.) Diese Sporen sind grösser, rund

und meist farblos oder schwach gelblich gefärbt. Der Inhalt

ist stark lichtbrechend und zeigt hin und wieder körnige
Struktur. Exospor und Endospor sind scharf differenziert.
Die Grösse der Spore schwankt zwischen 5 und 20 w
im Durchmesser, erreicht also mitunter recht ansehnliche
Dimensionen. Über Entstehung und weitere Entwicklung
war im Material kein Aufschluss zu gewinnen.

Sehr vereinzelt fand ich noch eine dritte Form,
welche einen zusammengesetzten zierlich cylindrischen
Sporenkörper darstellte von goldgelber Farbe und schön ab-
gegrenzten, sehr widerstandsfähigen Membranen. (Fig. 17.)
Sie waren zumeist an dem einen Ende scharf zugespitzt,
an dem anderen schwach verjüngt und abgerundet. Die
Länge betrug 40—60 u. Einzelne dieser Sporen zeigten
eine Biegung oder bildeten ein regelrechtes Knie, was
darauf hindeutet, dass sie in einer Querlage gebildet
wurden, in ähnlicher Weise wie einige Teleutosporen
bei Ohrysomyxa Rhododendri.

rg

In Bezug auf vegetative Pilzformen war neben dem
erstgenannten bräunlich gefärbten Mycel noch ein zweites
von sehr abweichendem Charakter nachweisbar. Die
Hyphen waren farblos und konnten innerhalb des Ge-
webes nur durch entsprechende 'Tinctionen näher verfolgt
werden. Es erwies sich hiebei neben Chlorzinkjod die
neuerdings von Frank und Schwarz angewandte
Methode beim Nachweis des Kiefernadelpilzes — Tincetion
mit Haematoxilin Grenacher und Entfärben mit einer
1°/, Lösung von Oxalsäure in Alkohol — als äusserst
vorteilhaft. Die Hyphen waren septiert und drangen
zum teil auch durch die Zellwände. In vereinzelten
Fällen waren grössere Verbände zu bemerken, die an der
Oberfläche des Periderms zu förmlichen Rasen sich ver-
flochten hatten, wobei zugleich einzelne Fäden unter
monopodialer Verzweigung, oft weit nach aussen, ins,
Freie ragten. Ob diese vegetativen Organe entwicklungs-
geschichtlich zusammenhängen mit den oben beschriebenen
Sporenarten, konnte nicht festgestellt werden.

Die Verbreitung aller dieser Pilzformen innerhalb
der Ailanthusknollen war immer nur eine lokale, wohl.
abgegrenzte; sie nahm zumeist ab in centripetaler
Richtung und erstreckte sich niemals durch einen
ganzen Knollen. Während einzelne Partieen oft
ausserordentlich dieht von Pilzfäden durchzogen und von
Sporen durchsetzt waren, erwiesen sich die entgegen-
gesetzten Teile als vollständig frei; dasselbe war auch
bei den jüngsten Knollenansätzen der Fall, sofern nur
das Oberhautgewebe vollständig unverletzt war.

In keinem einzigen Falle war in dem Gewebe, in
welchem der Übergang von Nebenwurzel- oder Spross-
anlagen zu knolligen Missbildungen sich abspielte, von
jenen Pilzen etwäs zu entdecken, was auf eine causa
movens hätte schliessen lassen. Da zudem alle auf-
gefundenen Pilzformen nur in verletzten, degenerierten
Knollen- und Wurzelpartieen zahlreicher auftraten,

N

' waren sie zugleich auch deutlich als Da
charakterisiert.

' Die anatomische Struktur der von Pilzfanen a
durchsetzten Teile zeigte in keiner Weise eine Ab-
weichung von jenen Gewebeteilen, die hievon frei waren.
Es war in dieser Hinsicht eine Wechselwirkung oder ein
nennenswerter Einfluss in keinem Falle wahrzunehmen.

Bei älteren Anschwellungen, die ich speziell auf
Infektionen untersuchte, waren hin und wieder einzelne
Zellen des parenchymatischen peripherischen Gewebes
mit einem plasmaartigen, feinkörnigen, schwach gelb tin-
gierten Zellinhalte erfüllt, welcher sowohl bei schwächerer
als auch sehr starker Vergrösserung eine auffallende Ähn-
lichkeit hatte mit Plasmodiophora Brassicae Wor.
(Frankia subtilis Brunchorst) in ihren ersten Entwick-
lungsstadien. — Es gelang mir jedoch nicht, wie dort
eine schärfere Differenzierung in Pilzfäden oder Sporen-
zellen herbeizuführen. Weder das von Brunchorst ein-
geschlagene Verfahren bei Untersuchung der Alnusknollen,
noch die neuerdings von Wahrlich und R. Kühn!)
empfohlene Methode, wiederholtes Kochen mitalkoholischer
Kalilauge, Aufhellen mit konz. Schwefelsäure und Tin-
gieren mit Chlorzinkjod führte zu einem Resultat. Es
war, auch bei Anwendung sehr starker Immersionen,
keine weitere Differenzierung in pilzähnliche Elemente
wahrzunehmen. Die fraglichen gelben Körper dürften
somit lediglich als Umwandlungsprodukte von Bei
einschlüssen zu betrachten sein.

!) W. Wahrlich, Beitrag zur Kenntnis der Orchideenpilze.
Bot. Zeitung 1886. |

C. Ätiologie.

Vergleicht man die Wurzelanschwellungen bei Ailan-
thus mit den äusseren morphologischen Verhältnissen
verwandter Erscheinungen, z. B. den Wurzelknollen der
Erle, der Kohlarten etc., so ergibt sich schon hier eine
tiefergehende Divergenz. Von dichotomen Verzweigungen,
die für die Alnusknollen so charakteristisch sind, ist
hier keine Spur zu finden, ebenso wenig Analoga mit
den Knöllchen der Papilionaceen, der Leguminosen u. a.
Am meisten Ähnlichkeit zeigen die Ailanthusknollen mit
den Wurzelanschwellungen bei Urataegus prunifolia, die
Brunchorst in seiner bekannten Arbeit über die gleich-
namigen Erscheinungen bei Alnus und den Elaeagnaceen!)
erwähnt und den hiemit verwandten Vorkommnissen bei
Rubus Idaeus und Aristolochia Clematitis?) Auch in
der anatomischen Struktur findet sich hier manche Überein-
stimmung, wie dort verholzte Gefässbündel, die nach
allen Richtungen hin verlaufen, Masermaschen vereinzelt
im Gewebe und dazwischen wieder Knollen, die nur aus
Maserholz bestehen.

Dass die abnorme Wurzelanschwellung bei Ailanthus
glandulosa nicht auf eine Infektion zurückzuführen ist,
habe ich im vorhergehenden Abschnitt nachgewiesen.
Es waren einesteils die vorgefundenen Pilzorgane nicht
in allen Knollen und in allen Teilen derselben auf-

!) Brunchorst. Über einige Wurzelanschwellungen ins. bei
Alnus und den Elaeagnaceen. Unt. im bot. Inst. Tübingen 1885 bis
1883, S. 151.

”) Magnus. Sitzungsbericht des bot. V. der Prov. Branden-
burg, Band XXIII. 1831.

Sa Aa

zufinden, insonderheit nicht im ersten Stadium der
Wucherung, und andererseits waren die von Pilzen
heimgesuchten Teile gegenüber denen, welche hievon
frei waren, bezüglich der anatomischen Struktur auch
in gar nichts verschieden. Da wir es also durch-

weg mit Maserbildungen zu thun haben, fällt die Frage

der Genese der Ailanthusknollen zugleich zusammen mit
der Frage über die Entstehung und die Bildung maseriger
Körper überhaupt.

Jede Maserbildung ist aufzufassen als eine Folge

von unregelmässigem Wachstum, nicht der ganzen Organe,

sondern der einzelnen Gewebegruppen innerhalb der-

selben; sie wird immer da entstehen, wo die einzelnen
scharf differenzierten Gewebe, die bei normaler Anord-
nung sich biologisch und mechanisch ergänzen, stützen
und fördern, durch Ablenkung ihrer bestimmten Wachs-
tumsrichtung diese biologischen Funktionen nicht mehr
erfüllen können. Ist dann einmal in dieser Hinsicht ein
erster Anstoss gegeben, so muss jeder erneute Zuwachs
eine vermehrte Ablenkung von der Normalen bedingen
und den mehr und mehr chaotischen Verlauf der in
einander geschobenen heterogenen Zellgruppen befördern.

Die Literatur bietet in Bezug auf diesen Gegen-
stand zur Zeit nur wenige auf eingehende Untersuchung

gestützte Anhaltspunkte. Sicher dürfte sein, dass viele

Faktoren Maserbildung bedingen können, wie schon aus
den zahlreichen, näher beschriebenen Modalitäten, unter
denen bei dem vorliegenden Material Knollen- und
Maserbildung entstehen kann, hervorgeht. — Abgesehen
von Verwundungen spielt des weiteren eine grosse Rolle
der plötzliche Wechsel in den Ernährungsbedingungen
und der Säftezufuhr, der sich sehr häufig dann in ab-
normen Anlagen sekundärer Organe, der Knospen- und
Deitentriebe, geltend macht. — Die Angabe Meyens!);

‘) Meyen, Pflanzenpathologie S. 86.

0

dass die Anwesenheit zahlreicher Adventivknospen Maser-
bildung bedinge, fand ich auch bei vorliegender Arbeit
durchaus bestätigt. Der Wurzelcylinder zeigte an einer
Stelle, wo sich zahlreiche Nebenwürzelchen angesetzt
hatten, die wie ein Pilzgeflecht denselben umgaben, ein
vollständiges Maserbild, während die kleinen Wür-
zelchen selber noch zum grössten Teil normale Struktur
hatten.

Bei Wurzeln kommt ferner ın Betracht, dass die
Neigung, zahlreiche Schösslinge (Wurzelsprosse) zu
treiben, die Disposition zu knolligen und maserigen
Ausbildungen befördert. Wir sehen dies häufig bei den
Pappeln, Ulmen, Akazien und auch bei Ailanthus. Die
Verschlingungen, die sich hiebei nicht selten an der
Basis der Sprösslinge bilden (siehe Fig. 1), wirken eben-
falls stauend auf die wandernden Nährstoffe und geben
mit Veranlassung zur Deformation.

Über die Verbreitung der Wurzelanschwellungen bei
den Ailanthusbäumen im allgemeinen ist bis jetzt wenig
bekannt; auch die Umfrage, die ich in allen Teilen
Deutschlands zum Zwecke einer übersichtlichen sta-
tistischen Zusammenstellung veranlasst habe, förderte
wenig neues Material zu Tage. Soviel sich überblicken
lässt, kommen die Anschwellungen nur in den südlichen
Teilen von Deutschland vor und hier ausschliesslich, im
Gegensatz zu den Beobachtungen Brunchorsts hin-
sichtlich der Anschwellungen bei Crataegus und Rubus,
— in leichtem Sand- und Kiesboden.

Für die Ätiologie ergaben die beobachteten äusseren
Verhältnisse nur zwei Anhaltspunkte: Plötzlicher Wechsel
in der Ernährung und mechanische Hemmnisse. Im
botanischen Garten zu Erlangen wurde häufig bemerkt,
dass sich die Anschwellungen zu bilden begannen, wenn
die Wurzeln in grösserer Tiefe, auf sterile Sandschichten
stiessen, wo sie, ohne Übergang, der gewohnten Nähr-

‚stoffe ermangelten. In einem zweiten s
ME wurde beobachtet, dass Ailanthuswurze
A starkes Mauerwerk eingezwängt und dass

Rn gebracht hatten, ähnliche maserige Knollen e
a die hier beschriebfinendd are
Es I In beiden Fällen ist durch die ungleich
h gestörte Ernährung der einzelnen Organe,

Verschiebung der normalen Spannung in Fe 6 w
und hiemit verbunden der inneren Wachstumsrichtung
Maserbildung bedingt.

D. Folgerungen.

Das Resultat meiner Untersuchung fasse ich in

folgende Schlusssätze zusammen:

1)

2)

3)

4)

5)

Die Wurzelanschwellungen bei Ailanthus glandulosa
sind vegetativer, nicht parasitärer Natur.
Sie sind nach ihrem anatomischen Bau den Maser-
knollen 'zuzuzählen.

Sie verdanken ihre Entstehung, soweit nachweisbar,
einer Hemmung, einem plötzlichen Wechsel in den
Ernährungsbedingungen und hiemit zusammenhängend
einer abnormen Anlage zahlreicher Nebenwurzeln
einerseits und einer Hypertrophie andererseits in
der primären Entwicklung der einzelnen isolierten
Seitentriebe.

Die einzelnen Wurzelknollen entstehen sowohl en-
dogen, aus Ansätzen von Nebenwurzeln, als auch
exogen, aus intermediären Wucherungen, aus
Knospen- und Sprossanlagen.

Die bei den Ailanthusknollen auftretenden Pilze,
zumeist den Pyrenomyceten angehörend, sind
von untergeordneter Bedeutung und ohne jeden
Einfluss auf die Bildung und die Entwicklung der
Anschwellungen.

So bestimmt und sicher die Natur einer abnormen

Wurzelanschwellung sich anatomisch feststellen. lässt,
wenn einmal die parasitäre Provenienz durch eingehende
Untersuchung als ausgeschlossen betrachtet werden kann,
so schwierig wird die Frage einer vegetativen maserigen
Wucherung gegenüber nach den letzten Ursachen der-

2

selben, nach der Genese dieser Maserbildung. Was über

solche und ähnliche Erscheinungen, die zu den patho- N

logischen gezählt werden müssen, bisher beobachtet und
veröffentlicht worden ist, insbesondere von Meyen,

Göppert!), Schacht?) und Frank?°), kann noch keines-

wegs als ganze, befriedigende Antwort angesehen werden.

Ich habe in der vorliegenden Arbeit versucht,
zugleich auch hiezu einen Beitrag zu liefern durch Zu-
sammenstellung des anatomischen Materials, soweit es
Bezug hat auf die ersten Anfänge maseriger Defor-
mation und die einzelnen Modalitäten, unter welchen im
speziell gegebenen Falle Maserbildung entstehen kann.

Zum Schlusse erfülle ich noch eine angenehme
Pflicht, indem ich meinem hochverehrten Lehrer, Herrn
Professor Dr. Reess, für seine vielseitige Anregung und
seine liebenswürdige Teilnahme an dieser Arbeit den
verbindlichsten Dank auch an dieser Stelle ausspreche.

ı) Göppert, Über die Folgen äusserer Verletzung und Maser-
bildung. Breslau 1870. S. 11.

”?) Schacht, Lehrbuch der Anatomie und Physiologie II,
Ss. 67 und 219.

°») Frank, Pflanzenkrankheiten S. 124—133.

Erklärung der Tafeln.

Die Zeichnungen sind mit Ausnahme von Fig. 1 mit dem Ober-
häuserschen Prisma hergestellt, die eingeklammerte Zahl gibt die
Vergrösserung an.

Fig. 1. Ailanthuswurzel mit Maserknollen (!|,).

Fig, 2. Querschnitt durch eine Ailanthuswurzel mit keilförmig
sich nach aussen verbreiterndem Markstrahl (7,5).

Fig. 3. Querschnitt durch die Wurzel. Anlage einer Seiten-
wurzel aus Pericambium und verbreitertem Markstrahl (7,5).

Fig. 4. Querschnitt durch Wurzel und Knollen. Die Neben-
wurzel hat sich ohne Torsion aus dem Pericambium und dem ver-
breiterten Markstrahl entwickelt. Übergang zur Maserstruktur
durch Hypertrophie. Im Rindenparenchym zahlreiche Nester kon-
zentrisch angeordneter Zellen (7,5).

Fig. 5. Längsschnitt durch eine junge Wurzel mit kleinen
Knöllchen. Plerom der Nebenwurzel kreisförmig gekrümmt; die
primären Gefässe als dunkle Streifen sichtbar. In der Achselhöhle
hat eine Zerreissung des Gewebes stattgefunden, das an dieser
Stelle noch Reste der primären Rinde einschliesst (7,5).

Fis. 6. Querschnitt durch Wurzel und Knollen. Torsion des
Seitentriebes nach der ersten Streckung; allmähliche Verdickung
des sek. Gefässteiles und deutlicher Übergang zur Maserstruktur
bei a (7,5).

Fig. 7 A. (Querschnitt einer schwach verdickten Wurzel im
Bereich einer Knollenanlage. Im Rindenparenchym zahlreiche
Nester stärker verdickter, konzentrisch angeordneter Zellen (7,5).

B. Ein solches Zellennest im Längsschnitt (25).
C. Die ersten Anlagen hiezu (25).

Fig. 8. (Juerschnitt durch eine kleine verdickte Nebenwurzel.
Bei a deutlich sichtbare Differenzierung eines exogenen Vegetations-
punktes. 5 konzentrische Zellgruppen ohne ausgesprochenen Cha-
rakter von Wurzel- oder Sprossanlagen (7,5).

Fig. 9. (Querschnitt durch Wurzel und Knollen. Im Rinden-
parenchym exogene Differenzierung einer Sprossanlage (a); zwischen
dieser und dem Plerom der Wurzel zwei Gruppen (ce) durch stärker
verdickte Zellwände hervortretend; (b) Cambium (7,5).

BON

Fig, 10. Längsschnitt durch eine Nebenwurzel mit mehreren

Knollenanlagen. Rindenparenchym abnorm entwickelt und in dem-

selben intermediäre Wucherung durch Knospen- und Sprossanlagen,
a die primär differenzierten Gefässe (7,5).

Fig. 11. Teil eines Querschnittes durch einen älteren Knollen

mit ausgeprägter Maserstruktur. a) Cambium, die ganze Gruppe
umgebend und abgrenzend; b) grosses Tüpfelgefäss; c) Holzfasern;
d) ein Maserring (7,5).

Fig, 12. Querschnitt durch einen älteren Knollen mit aus-

geprägter Maserstruktur (7,5).

Fig. 13. a) Sporenfruchtkörper Me noch ge-
schlossen. b) Periderm (500).

Fig. 14, Fruchtkörper, die Sporen abschnürend (500).

Fig. 15. a) Einzelne Sporen isoliert. b) noch kettenförmig
verbunden (500).

Fig, 16, a) Runde farblose Sporen in den verschiedenen
Grössen. b) Zu Gruppen vereinigt in einer Peridermzelle.. c) noch
aneinander gebunden (500).

Fig. 17, Zusammengesetzte, gekammerte Sporen in ver-

schiedener Grösse (500).

Fig. 18. Sterigmenbüschel, die Spermatien abschnü-
rend (500). |

Fig. 19. a) Spermogonien, welche die Sporen schon ab-
seschnürt haben. b) Spermogonium mit jungen Spermatien. c) Sper-
mogonium, die ausgebildeten Spermatien abschnürend. d) Ein
gleiches, noch unvollständig entwickelt, mit deutlich sichtbaren
Hyphen (500).

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Tafeln zur Entwieklungsgeschichte der Wurzelanschwellungen bei Ailanthus glandulosa.

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