Pz_A349 Se, 


Assmann, Mul. 


Über Aspidorhynchus , 


Tnaw uval- Dissertaton zun Erlamgun der Doktor wurde 


genehmigt von der Phrilosopnıschen Fakultat der Friedrich — 


Wilhelms - Unwersitat zu Berlim , 


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HARVARD UNIVERSITY 
2 
Library of the 
Museum of 


Comparative Zoology 


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Pz- A 347 


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E/ ASPIDORHYNCHUS, 


INAUGURAL-DISSERTATION 
ERLANGUNG DER DOKTORWÜRDE 


GENEHMIGT 


VON DER PHILOSOPHISCHEN FAKULTÄT 


DER 
FRIEDRICH -WILHELMS- UNIVERSITÄT 
ZU BERLIN, 
Von 


PAUL ASSMANN 


aus Dresden. 


Tag der Promotion: 28. Juli 1906. 


by exchange. 


MUS. COMP. ZOOL, 
LIBRARY 


MAR 3 11982 


HARVARD \ 
UNIVERSITY 


Referenten: 


Prof. Dr. BRANCO 
Prof. Dr. KLEIN. 


Druck von J. F. Starcke, 
Berlin SW. 48, Wilhelmstrasse 135. 


Meinen lieben Eltern 


in aufrichtiger Dankbarkeit 


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Einleitung. 


Aspidorhynchen sind schon seit längerer Zeit bekannt. Zum ersten Mal finden 
wir einen Aspidorhynchus in Knorrs „Merkwürdigkeiten“ abgebildet, die bereits 
im Jahre 1755 veröffentlicht wurden, ohne daß aber eine Beschreibung desselben 
gegeben wurde. Eine solche erfolgte erst 1515 durch H. D. de Blainville. Sie 
wurde dann durch L. Agassiz in seinem Werke „Recherches sur les poissons fos- 
siles“, welches 1542—1544 erschien, bedeutend verbessert und ergänzt. 1851 hat 
Vetter die Untersuchungen über Aspidorhynchus erheblich durch die Beschreibung 
des Dresdner Materials gefördert. Seine Resultate veröffentlichte er in den „Mit- 
teilungen des Königlichen mineralogisch-geologischen Museums zu Dresden.“ Ob- 
gleich seine Arbeit hierüber zu den sorgfältigsten gehört, waren seiner Forschung 
dennoch gewisse Grenzen gezogen, da ihm nur etwa 9 Exemplare zur Verfügung 
standen, an denen sich nicht alle Verhältnisse klarstellen ließen. Ergänzungen und 
Berichtigungen zu der Vetterschen Arbeit lieferte O. Reis in seiner Abhandlung 
„Über Belonostomus, Aspidorhynehus und ihre Beziehungen zum lebenden Lepidosteus“ , 
die er 1857 publizierte. Er teilt darin die Ergebnisse des Studiums des Münchener 
Materials mit. Allein auch diese Arbeit gibt uns noch nicht völligen Aufschluß 
über die Organisation des Fisches, und so war zu erwarten, daß durch geeignete, 
tiefgehende Präparation sich noch viel erreichen lassen würde. Dies hat sich auch 
in vollem Maße bestätigt, und ich möchte daher Herrn Prof. Jaekel für die An- 
regung zu dieser interessanten Arbeit, sowie zugleich für die stets bereitwillige, 
wertvolle Unterstützung, die er mir hat zuteil werden lassen, meinen besten Dank 
aussprechen. 

Das Material, welches mir zu meinen Untersuchungen diente, war mir in der 
Hauptsache von dem Berliner Museum für Naturkunde durch Herrn Geheimrat 
Braneo in liebenswürdiger Weise zur Verfügung gestellt worden. Es wurde aber 
für mich noch bedeutend wertvoller dadurch, daß mir die Negativ-Präparation daran 
gestattet wurde. Außerdem hatte Herr Prof. Kalkowsky, Direktor des Königlichen 
mineralogisch-geologischen Museums zu Dresden, die Freundlichkeit, mir das Material 
zu leihen, das seiner Zeit Vetter beschrieben hatte. Beiden Herren bin ich zu 
größtem Danke verpflichtet. 

Die berühmten Plattenkalke des oberen Malm von Solnhofen, welche eine so 
überaus reiche fossile Fauna, besonders von Fischen, geliefert haben, sind auch 


6 Einleitung. 


die Hauptfundstelle für Aspidorhynehus. Mir selbst liegen ausnahmslos nur Exem- 
plare von dort vor. Bisher sind von den Solnhofener Formen folgende Arten auf- 
gestellt worden: 

1. 1818 Esox acutirostris von H. D. de Blainville, 

2. 1833 Aspidorhynehus acutirostris von L. Agassiz, 

3. 1842 Aspidorhynchus longissimus von G. v. Münster, 

4. 1844 Aspidorhynchus speciosus von L. Agassiz, 

5. 1842— 1844 Aspidorhynchus ornatissimus von L. Agassiz, 

6. 1844 Aspidorhynchus mandibularis von L. Agassiz, 
7. 1861 Belonostomus microcephalus von J. ©. Winkler, 

8. 1863 Aspidorhynchus obtusirostris von A. Wagner. 

Es hat sich nun durch die Untersuchungen von A. Wagner, B. Vetter und 
A. S. Woodward ergeben, daß die unter 1 bis 7 genannten Formen einer einzigen 
Spezies angehören und zwar mit Aspidorhynchus acutirostris identisch sind. Dagegen 
unterscheidet sich der unter 8 angeführte Aspidorhynehus obtusirostris nicht un- 
erheblich von Aspidorhynehus acutirostris. 

Die Aufstellung so vieler Arten von Aspidorhynehus in früherer Zeit findet 
ihre Erklärung hauptsächlich darin, daß die älteren Forscher bei der Aufstellung 
einer Art zu viel auf die Größe der Tiere, sowie auf die Stärke der Schuppenskulptur 
Gewicht gelegt haben. Stellten sich doch später der kleine Aspidorhynehus man- 
dibularis als Jugendform, Aspidorhynchus ornatissimus wit seiner kräftigen Schuppen- 
skulptur, sowie Aspidorhynchus longissimus und Aspidorhynchus speciosus als senile 
Formen von Aspidorhynchus acutirostris heraus. 

Von anderen Fundpunkten sind noch folgende Arten aufgestellt worden, die ich 
der Vollständigkeit halber nur erwähnen will, ohne daß sie mir selbst vor- 
gelegen haben: 

l. Aspidorhynchus enodus, Egert., aus dem Oxford von Wiltshire (s. L. 8), 
2. Aspidorhynchus shpekodes, Sauvage, aus dem unteren Kimmeridge von 
Ain, Frankreich (s. L. 23), 
3. Aspidorhynchus fisheri, Egert., aus dem Purbeck von Dorsetshire 
(STel2 Ural); 
4. Aspidorhynchus erassus, aus dem Bathonian von Oxfordshire (s. L. 20 
us 22), 
D. Aspidorhynchus walchneri, L. Ag., aus dem unteren Lias von Württem- 
berg (s. L. 4 u. 24). 

Außerdem wurde noch von L. Agassiz die Spezies Aspidorhynchus Comptoni 
aufgestellt, welche im den. brasilianischen Kreideschiehten von Ceara gefunden 
worden war. Woodward hat aber durch spätere Untersuchungen den Beweis 
dafür erbracht, daß jene Form nicht zu Aspidorhynehus, sondern zu der nahe ver- 
wandten Gattung Belonostomus gehört. 

Das Material von Aspidorhynehus, welches meiner Arbeit zugrunde lag, enthält 
nur die beiden Arten Aspidorhynchus acutirostris und Aspidorhynchus obtusirostris. 
Von der ersten ‘der beiden eben erwähnten Spezies lagen mir gegen 20 vollständige 
Exemplare zur Bearbeitung vor. Diese ermöglichten es mir, ein ziemlich vollstän- 
diges Bild vom Skeletbau des Tieres zu geben. In einer weniger glücklichen Lage 


Einleitung. 


befand ich mich bei der Beschreibung der zweiten Art, von der ich nur zwei 
Exemplare besaß, die lediglich Kopfknochen zeigen. Eins von ihnen fand ich in 
der Sammlung des Dresdner Museums unter dem Material, das bisher noch nicht 
näher bestimmt worden war. 

Unter diesen Umständen können meine Untersuchungen nur einige Beiträge 
zur Kenntnis dieser Art bringen. 

Betreffs der Präparation der mir vorliegenden Stücke sei bemerkt, daß ich die 
von Jaekel oft gebrauchte Negativpräparation bei einer Anzahl von Exemplaren 
mit bestem Erfolge angewendet habe. Bei dieser Präparationsmethode entfernt man 
nämlich die Knochenreste, falls diese schlecht erhalten sind, um die Hohlform zu 
gewinnen, welche dann mit Gips, Wachs oder Gruttapercha ausgegossen wird und 
die im Gestein verborgen gewesene, gut erhaltene Seite der Knochen zeigt. Solche 
Abgüsse geben in der Regel em klares Bild von den einzelnen Skeletteilen be- 
sonders dann, wenn man von den einzelnen Exemplaren Platte und Gegen-Platte 
besitzt. 

Den beiden ersten Teilen meiner Arbeit, welehe der Beschreibung der beiden 
Spezies gewidmet sind, schließt sich dann noch ein dritter an, welcher Allgemeines 
über die Gattung enthält. 


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l. Aspidorhynchus acutirostris, L. Ag. 


Aspidorhynchus acutirostris ist ein sehr schlanker, langgestreckter Fisch, der die 
Länge von fast einem Meter erreicht. Die Rumpfhöhe beträgt bei einem aus- 
gewachsenen Tiere in der Mitte 7—8 em. Der Körper von Aspidorhynchus ist seit- 
lich stark komprimiert und zeigt einen flach elliptischen Querschnitt. 

Bei der Beschreibung der einzelnen Skeletteile soll der Weg eingeschlagen 
werden, daß zuerst der Kopf des Tieres beschrieben und hieran die Besprechung 
des Schulter- und Beckengürtels, der Flossen und des Rumpfskelets ange- 
schlossen wird. 


1. Die Kopfknochen. 

Der Kopf von Aspidorhynchus acutirostris zeigt im Profil ungefähr dreieckige 
Form. Seine Länge beträgt reichlich '/a der gesamten Körperlänge. Er ist seitlich 
stark zusammengedrückt und erreicht an seiner Basis fast die Höhe des Rumpfes. 
Das Schädeldach ist schmal und besitzt überall fast die gleiche Breite. Der obere 


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Fig. 1. Kopf von Aspidorhynchus acutirostris. 
oc. sup. = Oceipitalia superiora; p. = Parietale; f. = Frontale; prf. = Präfrontale; ptf. =Postfrontale; 
meth. = Mesoethmoideum; so = Supraorbitale; n. = Nasale; 1. = Lacrymale; prm. = Prämaxilla; 
m.=Maxilla; j.=Jugale; ang. = Angulare; sang. = Supraangulare; c. = Complementare; d. = Den- 
tale; prd. = Prädentale; op. = Operculum; sop. = Suboperculum; prop = Präoperculum; 
iop. = Interoperculum. 


10 Paul Assmann! 


Teil der Sehnauze ist schnabelförmig ausgebildet und ragt beträchtlich über die 
Unterkieferspitze nach vorn. Der Unterkiefer ist kräftig entwickelt, proximal sehr 
hoch und läuft vorn spitz zu. Große Opercular- und Orbitalplatten bedecken die 
Wangen- und Schläfenregionen. Die Augenöffnung ist ziemlich groß und wird von 
einem mäßig breiten Sklerotikalring umschlossen. 

Die eingehende Besprechung der einzelnen Kopfknochen will ich mit dem 
Unterkiefer beginnen. 


a. Der Unterkiefer. 

Der Unterkiefer ist außergewöhnlich groß und kräftig ausgebildet. Der obere 
Rand desselben verläuft gerade und erfährt am hinteren Ende eine Aufbiegung, 
während der untere Rand ziemlich stark nach unten ausgebogen ist. Daher erscheint 
der Unterkiefer am proximalen Ende sehr hoch, nimmt bis zum ersten Drittel etwa 
noch an Höhe zu und verjüngt sieh dann langsam nach vorn. Der hintere Rand 
der Mandibel besitzt oben und unten zwei schwache Vorwölbungen. 

Vom vorderen Ende des Unterkiefers ist ein Stück abgegliedert, das von 
Vetter (s. L. 17), der mit Günther (s. L. 16) fast gleichzeitig auf diese Figen- 
tümlichkeit hingewiesen hat, Praemandibel genannt wurde. Da dieser Teil des Unter- 
kiefers zweifellos durch Abschnürung aus dem Dentale hervorgegangen ist, möchte 
ich im Folgenden den Namen beibehalten, den ©. Reis in seiner Arbeit über Belono- 
stomus, Aspidorhynchus ete. (s. L. 19) gebraucht, und mit ihm das Stück Praedentale 
benennen. Das Praedentale, welches nach vorn fast spitz zuläuft, ist unge- 
fähr 2!/s bis 3YYe Mal so lang als hoch. Die Außenfläche dessselben ist durch 
parallele Längsrunzeln stark skulpturiert, die sich so weit auf das Dentale fortsetzen, 
als das letztere durch feste Knochensubstanz ausgefüllt ist. Die Symphyse zwischen 
Dentale und Praedentale ist eine nach vorn gebogene Sutur. Die Bezahnung des 
Praedentale ist nicht unerheblichen Schwankungen unterworfen. Gewöhnlich ist 
jener Knochen von einer Anzahl kleiner akrodonter Zähne besetzt, von denen 3 
bis 5 bei älteren Exemplaren bisweilen erheblich größer werden können. Die 
Spitzen dieser Zähne sind etwas nach hinten gebogen, jedoch tritt diese Eigen- 
tümlichkeit bei diesen Zähnen nicht so stark hervor wie zum Beispiel bei denen 
des Palatinums. 


Fig. 2. Unterkiefer von Aspidorhynchus acutirostris. 
prd. = Prädentale; d.=Dentale; ang.= Angulare; sang. —= Supra- 
angulare; c. = Complementare; sp. = Spleniale. 


Ob dieses Praedentale dem Dentale gegenüber ein gewisses Maß von Beweg- 
lichkeit besessen hat, wie die augenbliekliche Ansicht unter den Autoren ist, er- 
scheint mir dennoch etwas fraglich. Will man nämlich dem Praedentale eine ge- 
wisse Beweglichkeit dem Dentale gegenüber zuschreiben, so ist man genötigt, 
anzunehmen, daß beide Knochen nur durch Ligamente mit einander verbunden 


Über Aspidorhynchus. 11 


waren. Diese Verbindung würde aber nach der Verwesung jener Ligamente gelöst 
werden, und es wäre demnach zu erwarten, daß das Praedentale sich häufig von 
dem proximalen Stück der Mandibel gesondert finden würde. Dies ist aber nicht derFall. 
Es kommt nämlich fast nie vor, daß das Praedentale vom Dentale sich trennt, selbst 
dann nicht, wenn die einzelnen Knochen des Fisches nach der Verwesung zer- 
streut wurden. Unter sämtlichen Exemplaren, die mir vorgelegen haben, konnte 
ich es nur ein einziges Mal beobachten, daß das Praedentale losgelöst neben der 
proximalen Partie des Kiefers lag. Aber auch in diesem Falle scheinen noch be- 
sondere Umstände mitgewirkt zu haben, da jenes Exemplar dorso-ventral zusammen- 
gedrückt ist. Die Trennung von Dentale und Praedentale dürfte hier auf mecha- 
nischem Wege erfolgt sein. Wenn man also eine Ligamentverbindung zwischen 
Dentale und Praedentale annimmt, so würde daraus erfolgen, daß jene Bänder 
außerordentlich lange der Verwesung widerstanden hätten. Da mir aber diese Vor- 
aussetzung in dem Umfange nicht als zulässig erscheint, möchte ich mehr zu der 
Annahme neigen, daß Dentale und Praedentale durch eine knöcherne Verwachsung 
mit einander verbunden waren. 

Aus der Beschaffenheit des Praedentale, welches auch im Gegensatz zu dem 
proximalen Teil des Kiefers mit einer festen Knochensubstanz ausgefüllt ist, geht 
zweifellos eine besondere Funktion dieser Unterkieferspitze hervor, die schließlich 
eine Sonderung derselben zur Folge hatte. Der Annahme Vetters, welcher die 
Entstehung des Praedentale auf pathologische Gründe zurückführt, kann ich mich 
daher nicht anschließen. 

Den Hauptanteil an der Bildung des proximalen Teils der Mandibel hat das 
Dentale. Die übrigen Knochen des Unterkiefers sind verhältnismäßig klein ent- 
wickelt. Das Dentale ist ein äußerst lamellöser Knochen, der Verstärkungen durch 
feste Knochensubstanz nur am Zahnrand und an der Praedentalsymphyse besitzt. 
Skulptur findet sich an den beiden eben genannten Stellen in Form von Längs- 
runzeln entwickelt, während die übrige Oberfläche sehr schwach gekömelt ist. 
Parallel dem Unterrand des Dentale läuft etwas unter der Mitte des Dentale ein 
Schleimkanal entlang, der aber weder auf das Prädentale noch auf das Angulare 
übertritt. Jener steht durch kleine Kanäle mit Gefäßen auf der Innenseite des 
Kiefers in Verbindung, deren Mündungen sich als Vertiefungen längs des Schleim- 
kanals kennzeichnen. In der Mitte zwischen dem Zahnrand und dem Schleimkanal 
unter den letzten beiden Zähnen des Kiefers befindet sich eine ziemlich große 
Durehbohrung des Dentale, die jedenfalls von dem Durchtritt eines Blutgefäßes 
herrührt. Der Durchmesser dieser Durehbohrung entspricht ungefähr der Entfernung 
zweier großer Zähne, die darüber auf dem Dentalrand stehen. Die Bezahnung des 
Dentale, die wie bei sämtlichen andern bezahnten Knochen akrodont ist, variiert nicht 
unbedeutend. Der freie Rand desselben ist mit einer Anzahl gerader, kräftiger Zähne 
besetzt, die auf dem proximalen Teil des Zahnrandes relativ weit von einander 
entfernt stehen. In der Richtung von hinten nach vorn werden die Abstände der 
Zähne geringer. An der Praedentalsymphyse stehen sie schließlich so dicht, daß 
Reis sogar von einer Zahnwucherung spricht. Die Größe nimmt nach vorn zu ab. 
Gelegentlich findet sich noch kurz vor der Praedentalsymphyse auf dem Dentale 
ein besonders kräftiger Zahn, der an Größe alle andern überragt. Bei einem von 


12 Paul Assmann: 


Vetter beschriebenen Exemplar besitzt er die Länge von '/ cm. Seine Spitze 
ist stets scharf nach hinten gewendet. 

Von den übrigen Knochen, die an der Bildung des Unterkiefers beteiligt sind, 
kommen in Betracht: das Angulare, das Supraangulare, das Complementare und an der 
Innenseite das Spleniale. Von letzterem ist an der Außenseite des Unterkiefers 
gewöhnlich nur ein kleines Stück in einer Lücke hinter dem letzten Zahn zu sehen. 

Angulare und Supraangulare, die beide am hinteren Rande des Dentale liegen, 
sind zwei ungefähr gleichgroße Knochen, von denen das Angulare bedeutend fester 
verknöchert ist und eine sehr kräftige Oberflächenskulptur besitzt. Die Skulptur 
des letzeren besteht aus starken Runzeln, die von einem in der Mitte des Knochens 
gelegenen Ossifikationszentrum ausgehen. Das Supraangulare ist lamellös und zeigt 
eine fast glatte Oberfläche. Über den proximalen Rand des Supraangulare legt 
sich noch ein schmaler Knochen mit schwacher Skulptur, der als Complemen- 
tare zu deuten ist. 

Ein Articulare konnte ich trotz eifrigen Forschens danach nicht auffinden. Es 
mag als kleiner Zapfen vorhanden gewesen sein, der auf der vorderen Seite durch 
das Angulare verdeckt wurde. O. Reis bildet auf Taf. I, Fig. 7 in seiner Arbeit 
über Belonostomus ete. (s. L. 19) einen Kiefer von der Innenseite ab. Jedoch ist es 
noch nicht sicher, ob der bei ihm mit Ar bezeichnete Knochen wirklich dem primären 
Teil des Unterkiefers entspricht. 

Auf die Innenseite des Kiefers legt sich als bezahnter Deckknochen des 
Meckelschen Knorpels das Spleniale. Es besitzt ungefähr dreieckige Gestalt und 
erstreckt sich über die Hälfte des Dentale hinaus nach vom. Der obere Rand des 
Spleniale ist mit kleinen keilförmigen Zähnchen besetzt. Am proximalen Ende der 
Mandibel erscheint das Spleniale an der Außenseite in der Lücke, welche durch 
das Aufhören der Bezahnung auf dem Dentalrand hervorgerufen wird. Es setzt so 
die Zahnreihe des Dentale in gerader Linie nach hinten fort. Nach vorn zu wird 
es ganz dünn und endigt ganz kurz vor der Dentalsymphyse. Es scheint also, daß 
die zahnbildenden Zonen von Dentale und Spleniale in einander übergehen. 


b. Die Maxilla. 

Die Maxilla, ein weiteres Stück des Mundbogens, ist ein langer, dünner, schwach 
gebogener Knochenstab, der bei geschlossenem Maul fast parallel dem oberen 
Rande der Mandibel verläuft. Am hinteren Ende ist sie etwas gekrümmt und 
überlagert, besonders bei alten Tieren, noch ein Stück vom proximalen Teil des 
Unterkiefers. Gegenüber der Grenze von Dentale und Praedentale legt sich das 
vordere Ende der Maxilla an das Rostrum an. Die Maxilla besitzt vorn eine 


Fig. 3. Maxilla von Aspidorhynchus acutirostris. 


ziemlich scharfe Spitze. Nach der Mitte zu verbreitert sie sich allmählig derart, 
daß sie sich noch ein Stück mit dem unbezahnten Rande an das Rostrum anzu- 
schmiegen vermag. Schließlich nimmt sie ungefähr in der Mitte nach einem scharfen 
Absatz eine stabförmige Gestalt an. Die Maxilla besitzt keinerlei Skulptur. Auf 


Über Aspidorhynchus. lo) 


dem Rande, der dem Dentale zugekehrt ist, weist sie eine einfache Reihe zahl- 
reicher kleiner, fast gleichgroßer Zähne auf. Dem distalen Teil der Maxilla liegt 
noch eine schmale Knochenleiste auf, die bei Fischen in der Regel als Jugale ge- 
deutet wird. Reis (s. L. 19) hat als Jugale einen Knochen beschrieben, den er 
bei einem Exemplar beobachtete, welches er auf Tafel II, Fig. 7 abbildet. Dieser 
lagert der Verbreiterung der Maxilla auf. Hierbei hat sich Reis aber sicherlich 
einer Täuschung hingegeben; denn erstens liegt bei allen höher organisierten Fischen 
das Jugale, wenn es überhaupt vorhanden ist, dem distalen Teil der Maxilla auf, 
und zweitens würde ein solches Jugale, wie es Reis abbildet, gerade das An- 
schmiegen der Maxilla an das Rostrum verhindern. Jener Knochen, den Reis 
als Jugale beschreibt, ist wahrscheinlich ein Stück des Palatinums. 


e. Gaumen, Zungenbeinbogen, Quadratum, Symplecticum, Kiemenbögen. 

Der Gaumen besteht jederseits aus vier Teilen und zwar aus dem Palatinum, 
dem Ectopterygoid, dem Entopterygoid und dem Metapterygoid. Das Palatinum 
ist ein stabförmiger Knochen, dessen Bezahnung am proximalen Ende mit drei 
größeren Zähnen beginnt und vorn mit kleinen Zähnchen endet. Die Spitzen dieser 
Zähne sind stark nach hinten gebogen. Caudal schließt sich an das Palatinum das 
Ectopterygoid an. Dasselbe besitzt eine schmale, spindelförmige Gestalt und ver- 
breitert sich in der hinteren Partie ziemlich stark. In seinem vorderen Teile ist 
es am Unterrande mit kleinen Zähnchen besetzt. Das Entopterygoid, ein großer, 
plattig ausgebreiteter Knochen, ist uns wegen seiner geringen Dicke nur selten er- 
halten. Es erstreckt sich fast am ganzen inneren Rande des Eetopterygoids ent- 
lang und dehnt sich nach vorn aus bis an die Mitte des Palatinums. Eetopterygoid 
und Entopterygoid sind an der Gaumenseite dicht mit feinen Körnelzähnchen be- 
deckt. Das Metapterygoid besitzt ungefähr die Form eines rechtwinkligen Dreiecks, 
dessen Hypothenuse sich an den hinteren Rand des Ectopterygoids anlehnt. 


Fig. 4. Gaumen von Aspidorhymehus acutirostris. 
pt. = Palatinum; ekt. = Ektopterygoid; entpt. = Entopterygoid; mtpt. = Meta- 
pterygoid; qdr. = Quadratum; s. = Symplecticum; hy. = Hyomandibulare. 


Alle drei Pterygoidea sind von Reis (s. L. 19) für einen einzigen Knochen 
gehalten und als Ectopterygoid beschrieben worden, da die außerordentlich schwer 
erkennbaren Grenzen dieser Knochen seiner Beobachtung entgangen waren. Über 
die hintern Partien des Ectopterygoids und Metapterygoids legt sich das dreieckige 


14 Paul Assmann: 


Quadratum. Es besitzt an der vorderen Kante eine leistenartige Verstärkung und 
unten einen Gelenkknopf, an welchem der Unterkiefer artikuliert. Das Symplec- 
ticum ist ein schmales, rundliches Knochenstäbchen, welches die Verbindung des 
Quadratbeines mit dem Hyomandibulare herstellt. 

Vom Zungenbeinbogen ist in der Regel allein das Hyomandibulare erhalten. 
In einem Falle aber liegt er mir fast vollständig vor. Bei einem Vergleich nun, 
den ich zwischen den Zungenbeinbögen von Aspidorhynchus und Belonostomus an- 
stellte, zeigte es sich, daß alle entsprechenden Stücke, soweit sie vorhanden waren, 
eine auffällige Ähnlichkeit mit einander besaßen. Ich glaube daraus schließen zu 
dürfen, daß man kaum einen großen Fehler begeht, wenn man die fehlenden Par- 
tien des Zungenbeinbogens bei Aspidorhynchus aus den korrespondierenden Teilen 
von Belonostomus ergänzt. 

Das Hyomandibulare ist außerordentlich groß und kräftig entwickelt und zeigt 
ungefähr die Form eines langgezogenen Sechsecks. An seiner vorderen Kante hat 
es einen fast quadratischen Ausschnitt, in welchem teilweise das Metapterygoid 
liegt. Das Hyomandibulare besitzt vier Verstärkungsleisten, die von einem etwas 
über der Mitte gelegenen Ossifikationszentrum ausgehen. Zwei von ihnen verlaufen 
schräg nach oben und je eine nach oben und unten. Der hintere Fortsatz des 
Hyomandibulare, in dem das Opereulum gelenkt, ist bedeutend kürzer als bei 
Belonostomus. Tin Interhyale, welches das zweite Stück des Zungenbeinbogens 
bildet, ist bei den mir vorliegenden Exemplaren von Aspidorhynchus acutirostris nie 
erhalten. Wahrscheinlich ist dasselbe wie bei Belonostomus verknorpelt gewesen. 
Das Epihyale zeigt eine dreieckige Form, wie man sie bei vielen Fischen findet. 
An dasselbe schließt sich nach vorn das Ceratohyale an. Es ist dies bei einem 
ausgewachsenen Exemplar eine 25—29 mm lange, glatte Knochenspange, die im 
vorderen Teil etwas unter der Mitte eme beträchtliche Verjüngung erfährt. Proximal 
ist die Gelenkfläche fast noch einmal so groß wie vorn, wo sich das Hypohyale 
anlehnt. Auf der Außenseite verläuft dem oberen Rande parallel eine 2 mm breite 
Rinne, auf der Innenseite eine gleiche dem untern Rand entlang. In beiden werden 
sich wahrscheinlich Öffnungen befunden haben, die von Blutgefäßen herrührten. 
Ich habe dieselben aber trotz eifrigen Suchens nicht zu entdecken vermocht. Das 
Hypohyale, welches bei Belonostomus dreieckige Gestalt besitzt, fehlt. Ilingegen 
ist das Glossohyale vollständig erhalten. Es gleicht vollkommen demjenigen, das 
Reis (s. L. 19) von Belonostomus beschreibt und abbildet. Es ist dies bei meinem 
Exemplar eine 15 mm lange Knochenspindel, die mit feinen Körnelzähnehen dicht 
besetzt ist. Nach hinten folgen demselben median anscheinend noch drei lanzett- 
förmige Kopularstücke. An dem Ceratohyale, wahrscheinlich auch an dem Epihyale, 
saßen in großer Anzahl die Radii branchiostegi an, von denen ich bis 15 Stück ge- 
zählt habe. 

Durch einen glücklichen Zufall blieben bei einem Exemplar auch die Kiemen- 
bögen erhalten. Von den einzelnen Teilen der Kiemenbögen sind die Hypobran- 
chialia, die von den Copulae ausgehen, am kräftigsten entwickelt. Die Ränder des 
ersten Paares von Hypobranchialia sind glatt, während die der folgenden Paare und 
die übrigen Glieder der Kiemenbögen mit zahnartigen Fortsätzen versehen sind. 
Letztere erreichen oft eine Länge von mehr als 1 em und tragen ihrerseits wiederum 


Über Aspidorhynchus. 15 


Borsten. Aller Wahrscheinlichkeit nach hat sich der ganze Kiemenapparat aus 
fünf Kiemenbögen zusammengesetzt. An dem ersten Ceratobranchiale und Epibranchiale 
saßen besonders lange, franzenförmige Kiemen an. 


d. Parasphenoid und Vomer. 

Das Parasphenoid ist ein schmaler, zarter Knochen, der dem hinteren Teil des 
Schädeldachs parallel verläuft. In der Augenregion verschmälert es sich etwas, 
wird dann noch einmal breiter, um sich schließlich am vorderen Ende wieder etwas 
zu verjüngen. Das Parasphenoid hat in seinem ganzen Verlaufe einen T-förmigen 
“Querschnitt. Seine Breitseite kehrt es dem Mundinnern zu. An dem hinteren 
Ende, wo sich das Basioceipitale anfügt, bemerkt man eine bürstenförmige Be- 
zahnung des Parasphenoids, die weiter nach vorn geht, als es bei den übrigen 
Lepidosteiden der Fall ist. Bei Belonostomus erwähnt Reis (s. L. 19) am vor- 
deren Ende des Parasphenoids zwei längliche Knöchelchen, die bei Aspidorhynchus 
acutirostris nicht zu beobachten waren. Er vergleicht jene Plättchen mit einem 
paarigen Zahnbelag, der bei Lepidosteus dem Parasphenoid aufliegt. Das Para- 
sphenoid reicht genau so weit nach vorn wie das Palatinum. An dasselbe reichen 
seitwärts die Entopterygoidea heran, die auf diese Weise den für die Ganoiden so 
charakteristischen geschlossenen Gaumen bilden. keis, der eine sehr eingehende 
Beschreibung des Parasphenoids gegeben hat (s. L. 19), verglich dasselbe mit dem 
von Lepidosteus, Macrosemius, Polidophorus, Caturus, Leptolepis und fand, daß das- 
selbe bei allen Lepidosteiden und Amiaden übereinstimmt. 

Den distalen Fortsatz des Parasphenoids bildet der unpaare Vomer. Der- 
selbe liegt mir zwar nicht von Aspidorhynchus acutirostris selbst, sondern nur in 
der Abbildung von einer hassischen Form vor, die mir von Herm Dr. Heinecke 
in dankenswerter Weise zur Verfügung gestellt wurde. Bei jener Art ist der 
Vomer eine ganz dünne, zarte, 12 mm lange Knochenspange, die sich in der Mitte 
etwas verjüngt. Am vorderen "Teil bemerkt man eine Anzahl kleiner Kegelzähnchen, 
deren Spitzen scharf nach rückwärts gewendet sind. Mit den darüber liegenden 
Ethmoidea lateralia ist der Vomer durch eine knorplige Substanz verbunden ge- 
wesen. Da nun jene liassische Spezies dem Aspidorhynchus acutirostris sehr nahe 
steht, so ist man, glaube ich, zu der Annahme berechtigt, daß beide Arten in Bezug 
auf den Vomer nennenswerte Unterschiede nicht aufzuweisen haben. 


e. Schädeldach und Rostrum. 

Das Schädeldach ist die bisher am wenigsten bekannte Knochenpartie am 
Kopfe des Aspidorhynchus acutirostris. Ich war nun in der glücklichen Lage, das- 
selbe an einigen günstig erhaltenen Exemplaren ziemlich vollständig klarstellen zu 
können, leider mit Ausnahme der Oceipitalia superiora, die merkwürdigerweise ent- 
weder garnicht erhalten, oder doch so stark zerdrückt sind, daß sie ihre ursprüng- 
liche Gestalt nicht mehr erkennen lassen. 

Das Schädeldach weist eine Reihe interessanter Einzelheiten auf, die Aspido- 
rhynchus von dem mit ihm gelegentlich verglichenen Zepidosteus scharf unterscheiden. 
Die Parietalia sind mit einander zu einem Knochen verwachsen. Niemals konnte 
ich trotz eifrigen Suchens und sorgfältiger Präparation eine Naht zwischen beiden 


16 Paul Assmann: 


entdecken. Eine paarige Anlage ist jedoch noch deutlich 
an der symmetrisch angeordneten Skulptur des Parietale zu 
erkennen. Das Parietale besitzt an den beiden seitlichen 
Rändern starke, einander parallel verlaufende Runzeln, 
die sich gegen die Mitte des Knochens hin in eine Körnel- 
skulptur auflösen. Am hinteren Rande finden sich zwei 
kurze Fortsätze, die nach Jaekel als Epiotikalecken ge- 
deutet werden müssen, da über dieselben die Tremal- 
kanäle nach dem Rumpf hin verlaufen. Zwischen jenen 
zapfenartigen Fortsätzen waren zweifellos die kurzen 
Oceipitalia superiora gelegen. 

Squamosa, die Reis (s. L. 19) als seitlich von dem 

Parietale gelegen angibt, sind als Schädeldachknochen bei 
Aspidorhynehus nicht entwickelt. Ob sie gänzlich fehlen, 
oder nur von dem Parietale überschoben sind, habe ich 
nieht entscheiden können. Reis hat allem Anschein nach 
die Squamosa bei der Gelegenheit, wo er dieselben be- 
schreibt, mit dem Parietale verwechselt. Dieser Irrtum 
£ ist vor allem daraus zu erklären, daß das Exemplar, bei 
welchem er Squamosa zu bemerken glaubte, auf der Platte 
nur von der Seite zu sehen ist. 
/ Nach vorn setzen sich an das Parietale die Frontalia 
an. Diese haben wie bei den meisten Fischen so auch hier 
den Hauptanteil an der Bildung des Schädeldachs. Beide 
Frontalia besitzen zusammen die Form eines Rechtecks. 
Median stoßen sie in einer welligen Naht aneinander. Die 
Skulptur eines jeden Frontale besteht nahe dem Außen- 
A: rande aus kräftigen Längsrunzeln, die von einem nahe am 
Hinterrande gelegenen Ossifikationszentrum ausstrahlen. 
Die Runzeln lösen sich nach der Mitte zu in eine feine 
Körnelung auf. 


vers An die Frontalia setzt sich nach vorn ein unpaarer 
a Knochen an, der bisher verschiedene Deutung erfahren hat. 
Fig. 5. Schädeldach von O. Reis (s. L. 19) hat ihn als Nasale aufgefaßt. Er 
Aspidorhynchus acutirostris. 
ocsup.=Oceipitalia superiora; , £ j 
p. = Parietale: f.=Frontale; ihm gelang, diesen Knochen von dem darunterliegenden ab- 
l. = Lacrymale; n. = Nasale; 
meth. = Mesoethmoideum. 


wurde anscheinend in dieser Ansicht bestärkt, als es 


zuheben. Es schien also, daß er es hier mit einem echten 
Decekknochen zu tun habe. Die Ansicht Woodwards 
(s. L. 24), daß es sich hierbei um das Mesoethmoid handelt, ist mir dennoch be- 
deutend einleuchtender, zumal dasselbe bei einer großen Anzahl von Fischen an 
die Oberseite des Schädels tritt und Deckknochenskulptur annimmt. Das Mesoeth- 
moid ist nun entweder mit den gewöhnlich darunterliegenden Ethmoidea lateralia 
oder dem Vomer verwachsen. Eine Verbindung des Mesoethmoids mit dem Vomer 
ist natürlich nur dann möglich, wenn die Ethmoidea lateralia sehr schwach entwickelt 
und seitlich vom Mesoethmoid gelegen sind. Die Verwachsung dieser Knochen 


Über Aspidorhynchus. 17 


kann erstens auf direktem Wege vor sich gehen, wobei dieselben fest mit einander 
verschmelzen, oder zweitens auf indirektem Wege erfolgen, sobald zwischen beide 
Knochen sich ein knorpliges Bindemittel einschaltet. Betrachten wir daraufhin die 
Verhältnisse bei Aspidorhynchus acutirostris, so finden wir zunächst das Mesoeth- 
moid mit den darunterliegenden Ethmoidea Jlateralia verbunden. Ferner scheint 
diese Verbindung dureh Knorpelsubstanz hergestellt gewesen zu sein. Dafür spricht 
vor allem das Vorhandensein kleiner Kalkspatkrystalle unter dem Mesoethmoid, 
die bei der Entfernung des Knochens zahlreich zum Vorschein kommen. Würden 
Mesoethmoid und Ethmoidea lateralia mit einander verschmolzen sein, so wäre eine 
Trennung der Knochen, wie sie z. B. auch von Reis ausgeführt wurde, auf dem 
Wege der Präparation nicht möglich. 

Das Mesoethmoid ist ein langer, dreieckiger Knochen, der nach vorn spitz 
ausläuft. Auf der Außenseite trägt es kräftige Längsrunzeln, die am vorderen 
Ende beginnen und nach hinten zu divergieren. Unter dem Mesoethmoid liegen, 
wie schon oben erwähnt war, die großen Ethmoidea lateralia. Sie sind median in 
einer geraden Naht mit einander vereinigt und füllen zusammen genau den Raum 
unter dem Mesoethmoid aus. Die Form beider Ethmoidea lateralia ist also eben- 
falls dreieckig. 

Über den Augenhöhlen, seitlich von den Frontalia, liegen beiderseits noch 
zwei kleinere Knochen mit stark gekörnelter Oberfläche, die als Präfrontale und 
Postfrontale zu deuten sind. Das Präfrontale besitzt vorn eine keulenförmige Ver- 
breiterung, in deren Mitte das Ossifikationszentrum gelegen ist. Die Oberfläche des 
Präfrontale ist an der Außenseite stark gerunzelt. Kaudalwärts schließt sich das 
Postfrontale an, welches mit seiner hinteren Partie teilweise das 1. Supraorbitale 
überlagert. Die Gestalt des Postfrontale ist ein Dreieck, das sich mit seiner 
größten Seite an das Parietale anlehnt. Auf der Außenseite ist es mit einer kräf- 
tigen Kömelung versehen, die nach dem hinteren Ende des Knochens zu allmählich 
etwas schwächer wird. Die Lacrymalia, die sich zwischen dem Ethmoideum und 
den Präfrontalien beiderseitig einschalten, sind kleine, dreieckige Knochen von un- 
gefähr 1 cm Länge. Sie beginnen hinten ziemlich spitz und werden nach vorn zu 
etwas breiter. Ihre Skulptur gleicht derjenigen der angrenzenden Knochen. 

Auf den Frontalia und dem Parietale finden sich Tremalkanäle. Diese beginnen 
in der Ecke auf dem Frontale, wo der vordere Rand des Präfrontale an das Fron- 
tale stößt. Die Tremalkanäle laufen zunächst in der Mitte eines jeden Frontale 
entlang und liegen in ihrem ferneren Verlauf auf dem Parietale. Von dort setzen 
sie sich über die Epiotikalecken nach dem Postopereulum fort und treten endlich 
als sogenannte Seitenlinien auf den Rumpf des Tieres über. 

Der obere Teil der Schnauze ist bei Aspidorhynehus ganz allgemein ein erheb- 
liches Stück länger als der Unterkiefer. Er spitzt sich am vorderen Ende ziemlich 
scharf zu und mag so für das Tier eine nicht zu unterschätzende Waffe gewesen 
sein. Diese spezialisierte Ausbildung der vorderen Schnauze, etwa vom hinteren 
Ende des Ethmoideums an, wird in der Literatur allgemein als Rostrum bezeichnet. 
Bevor ich jedoch endgültige Angaben über die Zusammensetzung des Rostrum 
machen kann, muß ich zunächst noch einige Knochen von ihm besprechen, die bisher 
eine ganz andere Deutung erfahren haben. Das Ethmoid wird beiderseits durch 


18 Paul Assmann: 


zwei Knochen umfaßt, die vor demselben eine feste Verwachsung mit einander ein- 
gehen. Eine schwache Symphyse ist nur noch auf ihrer Unterseite zu erkennen. 
Diese Knochen sind von Vetter, Reis und Woodward noch zusammen mit zwei 
weiteren Knochen, die an der zahnbildenden Zone beteiligt sind, als Prämaxillen 
gedeutet worden. Die irrtümliche Deutung als Prämaxillen ist dadurch veranlaßt 
worden, daß man die Grenze zwischen den kleinen zahntragenden und den großen 
zahnlosen Stücken nicht bemerkt hatte. Auch die Lage jener Knochen (s. Rekonstr.) 
mußte schon von vorn herein eine derartige Auffassung etwas zweifelhaft erscheinen 
lassen. Nachdem ich nun auf den bisher als Prämaxillen angesehenen Stücken 
deutliche Knochennähte gefunden habe, welche die zahnführende Partie jederseits 
von dem übrigen Teil abtrennen, möchte ich mir erlauben, eine andere Er- 
klärung für diese Knochen vorzuschlagen. Die beiden zahnlosen Knochen, die den 
Hauptanteil an der Rostralbildung haben, möchte ich für die Nasalia halten. Zur 
Begründung meiner Ansicht will ich folgendes anführen: Es ist eine allgemein be- 
ohachtete Tatsache, daß das Ethmoid bei Fischen, wenn es an der Schädeldach- 
bildung teilnimmt, stets zwischen den Nasalia auftritt und jene auf die Seite drängt. 
Bei den meisten Fischen bleiben nun die Nasalia getrennt, während sie sich bei 
einigen Ganoiden, wie z. B. bei @yrodus, vor dem Ethmoid wieder vereinigen. Der 
letzte Fall scheint mir bei Aspidörhynchus vorzuliegen. Zugleich war auch durch 
die vordere Verbindung der Nasalia die Möglichkeit für eine Rostralbildung 
gegeben. Die bezahnten Knochen des Oberkiefers, welche die zahnbildende Zone 
nach vorn fortsetzen, glaube ich als Prämaxillen ansehen zu dürfen. Dieselben 
sind schmale Knochenspangen, die randlich an der Unterseite der Nasalia gelegen sind 
und sich noch ein Stück über die Spitze des Unterkiefers hinaus nach vorn erstrecken. 
Ihre Bezahnung reicht nur bis zur vorderen Endigung des Unterkiefers. Die Be- 
zahnung besteht aus etwa 12 kräftigen Zähnen, deren Spitzen scharf nach rück- 
wärts gebogen sind. An der hinteren Partie der Prämaxillen sitzen die längsten 
Zähne an, die an Größe noch die des Unterkiefers übertreffen. Nach vom zu 
werden sie allmählich kleiner. 

Aus den bisher angestellten Betrachtungen über die Stücke der vorderen 
Schnauzenregion ergibt sich, daß folgende Knochen an der Rostralbildung teil- 
nehmen: An der Außenseite die Nasalia, die Prämaxillen und das Mesoethmoid; 
im Innern die Ethmoidea lateralia und der Vomer. 

Die vordere Spitze des Rostrums ist nie zerdrückt, woraus hervorgeht, daß 
dieselbe aus einer massiven Verwachsung der daran beteiligten Stücke hervor- 
gegangen ist. Dagegen ist das Rostrum weiter hinten stets zusammengedrückt, sei 
es seitlich, was gewöhnlich der Fall ist, sei es dorso-ventral, was seltener vor- 
kommt. Diese Deformation des Rostrums an dieser Stelle weist mit Sicherheit 
auf einen Hohlraum in demselben hin, der von reichlich blutgefäßführender Knorpel- 
masse, welche das Wachstum des Rostrums erhielt, angefüllt gewesen sein mag. 
An der Außenseite ist das Rostrum mit langen, kräftigen Längsrunzeln skulpturiert, 
sodaß die Symphysen, besonders in der vorderen Gegend, gewöhnlich schwer zu 
erkennen sind. | 

Vetter (s. L. 16) hat bei einer eingehenden Vergleichung der Wachstums- 
verhältnisse des Körpers zum Rostrum die interessante Beobachtung gemacht, daß 


Über Aspidorhynchus. 19 


das letztere sehr rasch seine definitive Länge erreicht. Er folgerte daraus, .daß 
man das Rostrum gewissermaßen als Jugendwaffe zu betrachten habe, deren Ent- 
wicklung plötzlich stehen bleibe, sobald das Gebiß vollständig ausgebildet sei. 
Diese Ansicht kann ich jedoch nicht teilen. Vielmehr glaube ich, daß das Rostrum 
auch für das ausgewachsene Tier eine wichtige Funktion gehabt hat; denn es ist 
eine bekannte Tatsache, daß besonders wichtige Organe bei einem Individuum 
schon sehr früh in der Jugend ausgebildet werden. Gerade dieser Umstand 
scheint mir dafür zu sprechen, daß das Rostrum für Aspidorhynehus allgemein von 
großer Bedeutung war. 


f. Opereula und Orbitalia. 

Der Opereularapparat, welcher bei Aspidorhynchus acutirostris aus Operculum, 
Präopereulum, Interopereulum und Subopereulum besteht, ist gelegentlich bei den 
einzelnen Exemplaren vollständig erhalten. Das Operculum ist eine große Knochen- 
platte von ungefähr halbkreisförmiger Gestalt. An der Außenseite ist es mit kon- 
zentrisch angeordneter Körnelskulptur versehen, welche randlich besonders stark 
ausgeprägt ist. Oben in der Nähe der vorderen Kante besitzt das Operculum auf 
der Innenseite eine kreisförmige Gelenkung, in die der hintere Fortsatz des Hyo- 
mandibulare hineingreift. Vor das Opereulum und das Subopereulum legt sich das 
dreieckige Präopereulum. Letzeres ist in der Richtung von oben nach unten lang- 
gestreckt und unten plattig verbreitert. Der vordere Rand zeigt in seinem Ver- 
laufe zwei konkave Einbuchtungen. Auf dem Präoperculum befindet sich ein 
ziemlich dieker Schleimkanal. Dieser besitzt zunächst genau dorso-ventrale Richtung, 
biegt jedoch auf dem verbreiterten Teil des Präoperculums fast genau unter einem 
rechten Winkel nach vorn um und hört kurz vor dem vorderen Ende des Knochens 
auf. Dieser Schleimkanal sendet auf dem unteren Teile des Präoperceulums zahl- 
reiche Seitenkanäle aus, die während seines Verlaufs von hinten nach vorn beson- 
ders hervortreten. Ein Zusammenhang dieses Schleimkanals mit dem des Unter- 
kiefers scheint nieht zu existieren. An seiner Umbiegungsstelle zweigt sich von 
dem Hauptschleimkanal des Präopereulums ein Nebenschleimkanal ab, der sich 
nach kurzem Verlaufe wieder mit dem Hauptschleimkanal vereinigt. Jener Teil, 
den beide Kanäle umschließen, gleicht ungefähr einem Kreissektor. Die Skulptur 
des Präopereulums besteht in einer mäßig starken Körnelung, die im oberen Teil 
des Knochens sich allmählich verliert. An den Unterrand des Präopereulums lehnt 
sieh eine schmale Knochenleiste mit spärlich gekörnelter Oberfläche an, die eben- 
falls zum Opereularapparat gehört und als Interoperculum aufzufassen ist. Bei 
der Gattung Belonostomus habe ich ein Interopereulum nie beobachtet. Wahr- 
scheinlich wird es hier von dem untern Teil des Präopereulums überdeckt; denn ich 
kann schwer der Ansicht zuneigen, daß ein relativ so konstantes Stück bei einer 
so nahe verwandten Form von Aspidorhynchus fehlen soll. Zwischen dem plattig 
verbreiterten Teil des Präopereulums und dem Öpereulum liegt noch das halb- 
mondförmige Suboperculum. Seine Oberfläche ist mit einer ausgeprägten Körnelung 
versehen, die im vorderen Teile des Knochens besonders kräftig wird. 

Am hinteren Rande des Operculums ist ein Knochen gelegen, der zu einem 
kleinen Teil von dem zapfenartigen Fortsatz des Parietale bedeekt wird. Er be- 


20 Paul Assmann: 


sitzt eine langgestreckte, etwas gekrümmte Form. Der obere Rand von ihm ist 
mit einem kleinen, runden Gelenkknopf versehen, mit dem jener Knochen an einem 
unter dem Parietale gelegenen Knochen des Craniums artikuliert haben mag. Seine 
Außenfläche ist mit Ausnahme des Teils, welcher durch die Fortsätze des Parietale 
überdeekt wird, gleichmäßig mit feinen Runzeln skulpturiert. Über die Entwieklung 
dieses Knochens hat Jaekel eingehende Untersuchungen angestellt. Dabei hat sich 
ergeben, daß jener Knochen bei Coccosteus noch eine echte Opereularplatte war. 
Jaekel gab ihm daher den Namen Postopereulum. Dieses Postopereulum änderte 
aber im Laufe der Zeit seine Funktion und wurde allmählich zum Bindeglied 
zwischen Schultergürtel und Kopf. In der Literatur wird es gewöhnlich als Post- 
temporale bezeichnet. Bei Aspidorhynehus hat dieser Knochen eine doppelte Funk- 
tion. Erstens stellt er die Verbindung des Schultergürtels mit dem Schädel her, 
und zweitens hat er, wenn auch in geringem Maße, die Funktion einer Opereular- 
platte, da sich noch Kiemen unter ihm vorgefunden haben. Aus dem zuletzt er- 
wähnten Grunde will ich die von Jaekel vorgeschlagene Bezeichnung des Knochens 
bei Aspidorhynchus beibehalten und das Stück ebenfalls Postopereulum benennen. 

Die Orbitalbedeekung am Kopfe von Aspidorhynchus acutirostris besteht aus 
Supraorbitalia und Cireumorbitalia. Von den Supraorbitalia sind stets nur zwei 
große Platten zu beobachten, die hinter dem Auge liegen. Das erste Cireumorbitale, 
welches mit seinem oberen Rande an (das Schädeldach (speziell an das Parietale) 
grenzt, ist das bei weitem größere. Vorn ist es konkav, hinten konvex ausgebogen. 
Sein Ober- und Unterrand sind gerade. Kaudalwärts reicht das erste Supraorbitale 
vollständig bis an das Präopereulum heran, sodaß der Hinterrand des ersten Supra- 
orbitale der oberen Ausbuchtung des Präoperculums entspricht. Durch das weit 
sich nach hinten erstreckende Postfrontale wird es längs des Frontalrandes teil- 
weise überdeckt. An der Außenseite ist es mit einer mäßig starken Körnelung 
versehen, die nach der Mitte des Knochens hin allmählich schwächer wird. An 
den unteren Rand des ersten Supraorbitale setzt sich das bedeutend kleinere zweite 
Supraorbitale an. Unter- und Hinterrand desselben werden durch eine schwache 
Rundung mit einander verbunden. Der Vorderrand zeigt eine stark gewölbte Ein- 
buchtung, in welcher ein Circumorbitale gelegen ist. Die äußere Oberfläche des 
zweiten Supraorbitale ist nur sehr schwach gekörnelt. Vor den Supraorbitalia, 
sowie am Außenrande des Prä- und Postfrontale liegen noch acht kleine, schmale 
Cireumorbitalia. Dasjenige, welches man in der Einbuchtung des zweiten Supra- 
orbitale erbliekt, ist unter allen das größte und besitzt halbmondförmige Gestalt. 
Die drei Cireumorbitalia, welche unterhalb des Prä- und Postfrontale sich befinden, 
sind sichelförmig und weisen die Oberflächenskulptur der angrenzenden Schädel- 
dachknochen auf. Alle übrigen Cireumorbitalia sind skulpturlos. Jene acht Cir- 
cumorbitalia mögen einem vollständigen Cireumorbitalring angehört haben, dessen 
übrige Bestandteile nicht erhaltungsfähig gewesen sind, sei es nun, daß sie zu 
schwach verknöcherten, oder sei es, daß sie überhaupt nur häutig entwickelt waren. 
Zweifellos müssen auch ferner zur Bedeekung der vorderen Schläfengegend, die 
sich zwischen Maxille, Schädeldach und Auge ausdehnt, Orbitalplatten existiert 
haben. Diese Orbitalia sind aber ebenfalls am fossilen Tiere nicht zu beobachten, 
woraus wiederum folgt, daß sie aus keiner erhaltungsfähigen Substanz bestanden 
haben können. 


Über Aspidorhynchus. 21 


Bei der Gattung Belonostomus zeigt sich uns eine erheblich ausgedehntere Ver- 
knöcherung des Orbitalringes, sodaß gelegentlich auch das in der vorderen Orbital- 
gegend, nahe dem Auge gelegene große Nasenloch zu bemerken ist. Bei Aspido- 
rhynchus ist dasselbe aus den oben angeführten Gründen nie zu beobachten, jedoch 
glaube ich annehmen zu dürfen, daß die Region der Nasenöffnungen von Aspido- 
rhynchus und Belonostomus bei der nahen Verwandtschaft der Gattungen ungefähr 
denselben Bau gehabt haben. 

Sehließlich möchte ich noch mit wenigen Worten auf die Beschreibung des 
Örbitalringes eingehen, die Reis (s. L. 19) von Aspidorhynchus gegeben hat. Er 
erwähnt drei Supraorbitalia und eine Platte x, die sich zwischen die beiden ersten 
von ihnen und das Präoperculum einschiebt. Hier hat sich Reis offenbar durch 
Bruchlinien täuschen lassen, die durch die Verstärkungsleisten des Hyomandibulare 
auf dem ersten Supraorbitale öfter hervorgerufen werden und dasselbe in die 
Platte x und zwei weitere Knochenplatten zerlegen. Dieser Täuschung kann man 
besonders dann leicht anheimfallen, wenn der eine Bruch gerade durch eine Ecke 
des ersten Supraorbitale geht. 

Der Sklerotikalring ist eine nach außen schwach gewölbte Ringfläche, welche 
bei allen Aspidorhynchen verknöcherte. Er besteht aus zwei Teilen, welche die 
ansehnliche Ringstärke von 5—3,5 mm besitzen. Auf der Außenseite des Sklero- 
tikalringes sind noch gelegentlich fadenförmige Gefäßeindrücke zu bemerken. 


2. Schultergürtel, Flossen. 


Der Schultergürtel von Aspidorhynchus acutirostris ist dem des Lepidosteus ziem- 
lieh ähnlich. Das Hauptstück bildet, wie bei den meisten Fischen, die Clavieula. 
Diese ist eine Knochenspange, die in ihrem oberen Verlauf dorso-ventrale Richtung 
besitzt, dann aber nach einer sanften Umbiegung parallel dem unteren Rande des 
Suboperculums nach vorn verläuft. Die Claviceula beginnt oben ziemlich spitz, 
verbreitert sich aber schnell und erreicht an der Umbiegungsstelle das Maximum 
ihrer Breite. Dann verjüngt sie sich wieder allmählich und endigt schließlich vorn 
in einer abgestumpften Spitze. Der untere Teil des Außenrandes der Olavieula 
ist ein schmales Stück nach hinten umgeschlagen. Die Stellung der Clavieula zum 
Kopfe ist dieselbe wie beim lebenden Lepidosteus. Das umgeschlagene Stück der 
Clavicula ist an der Außenseite mit scharf ausgeprägten Runzeln verziert, während 
die dem Kopfe zugewendete Seite des Knochens mit feinen Linien skulpturiert ist. 
An das obere Ende der Clavieula lehnt sich noch ein schmales Knöchelchen an, 
das oben in eine ziemlich scharfe Spitze ausläuft und allgemein als Supraclavicula 
gedeutet wird. Es trägt die gleiche Oberflächenskulptur auf der Außenseite wie 
die Clavicula. Dort, wo die Clavieula sich verbreitert und nach vorn wendet, 
liegt auf ihrer Innenseite das Scapulare, an dem die Brustflossen mit knorpeligen 
Basalstücken angesessen haben. 

Die kräftig entwickelten Brustflossen bestehen in der Regel aus zehn breiten 
Flossenstrahlen, von denen die drei äußeren ungefähr gleich stark und lang sind, 
während die folgenden immer kleiner und schwächer werden. Die Bauchflossen, 
welche etwas hinter der halben Körperlänge stehen, sind in ihrem Bau den Brust- 
flossen sehr ähnlich, nur erscheinen sie bedeutend schmäler und kürzer. Aus der 


29 Paul Assmann: 


Größe der Brustflossen im Verhältnis zu den kleineren Bauchflossen folgt, daß die 
Brustflossen wesentlichere Funktionen für das Tier gehabt haben, als die kleinen 
Bauchflossen. Dies finden wir auch in der schwachen Ausbildung des Beckens be- 
stätigt, welches die Stützung der Bauchflossen im Körper bewirkte. Das Becken 
besteht nur aus einigen knorpeligen Basalstücken, welche die Verbindung des 
Bauehflossenpaares herstellen. An diese Basalstücke schließt sieh nach vorn noch 
jederseits ein dünner, verknöcherter Fortsatz an. 

Die Analflosse findet sich fast in der Mitte zwischen den Bauchflossen und der 
Kaudalen. Sie besteht ungefähr aus 20 schmalen Flossenstrahlen, die sich an 
ihrem distalen Ende wiederholt gabeln. Ihr gegenüber steht auf der Dorsalseite 
die etwas kleinere Rückenflosse mit nur 10 Flossenstrahlen, welche in der Rich- 
tung von vorn nach hinten an Größe abnehmen. Anale und Dorsale besitzen drei- 
eckige Form und sind nach hinten gradlinig senkrecht abgeschnitten. Proximal 
weisen beide am vorderen Rand, im Gegensatz zu den paarigen Flossen, einen 
schwachen Fulkrenbesatz auf. Die Flossenstützen der unpaaren Flossen sind 
schwache Knochenstäbehen, die bis zu den Dornfortsätzen der oberen Bögen, resp. 
bis zu den Hämaldornen der Wirbelkörper reichen. 

Die äußerlich homocerke, tiefgespaltene Schwanzflosse ist außerordentlich groß 
und kräftig entwickelt. Bei ausgewachsenen Exemplaren erlangen sogar die beiden 
Enden von ihr eine Spannweite von mehr als 12 cm. Die Flossenstrahlen, welche 
von der Mitte ab Quergliederung besitzen, teilen sich nach ihrem distalen Ende zu 
mehrfach gabelförmig. Die randlichen Flossenstrahlen sind sehr kräftig ausgebildet 
und stehen einander sehr nahe. Die in der Mitte der Schwanzflosse befindlichen 
fünf Flossenstrahlenbüschel setzen sieh aus sehr schwachen Elementen zusammen 
und sind relativ weit von einander entfernt. Ein schmaler, paariger Fulkrenbesatz, 
der sich fast bis zur Hälfte der Kaudalen am äußeren Saum hinaufzieht, ist oft 
gut zu beobachten. Aus der ganzen Organisation der Kaudalen erkennt man sofort, 
daß die Schwanzflosse von Aspidorhynehus acutirostris ein vorzügliches Ruderorgan 
gewesen sein muß, die ihrem Besitzer blitzschnelle Bewegungen im Wasser erlaubte. 
Die Schwanzflossen von Caturus, Polidophorus und Belonostomus besitzen einen ähn- 
lichen Bau. 


3. Das Rumpfskelet. 

Die Wirbelsäule besteht aus rundum geschlossenen, dünnen Ringwirbeln, welche 
durch Verknöcherung von Bindegeweben entstanden sind. Die Wirbel haben noch 
einen ununterbrochen Chordastrang umgeben. Ihre Zahl ist nieht unbeträchtlich, 
jedoch konnte ich nur bei einem einzigen Exemplar die genaue Zahl derselben, 
nämlich 70, feststellen. Ob dieselben bei älteren Formen zahlreicher gewesen sind 
als bei jungen Individuen, läßt sich aus dem Grunde nicht konstatieren, weil die 
Wirbel bei jungen Tieren nicht verknöchert waren. Zittel (s. L. 18) hat fest- 
gestellt, daß die aus verknöchertem Bindegewebe entstandenen, dünnen Ringwirbel 
bei Aspidorhynchus acutirostris aus je zwei Halbringen hervorgehen. Diese Zu- 
sammensetzung aus je zwei Halbwirbeln kann man häufig in der vorderen Rumpf- 
region beobachten, während die Halbwirbel in der Kaudalregion zu echten Hohlwirbeln 
verschmolzen sind. Zwei solcher Halbwirbel, die sich im gegebenen Falle zu einem 


Über Aspidorhynchus. 23 


Ringwirbel zusammenschließen, sind nach Zittel als Pleurocentrum und Hypocentrum 
aufzufassen. Es ist interessant, daß gerade in der Kaudalregion stets zuerst eine 
stärkere Verknöcherung der Wirbel eintritt, während die vorderen Teile der Wirbel- 
säule in dieser Hinsicht später folgen. Das erklärt sich aber sehr leicht aus der 
Wichtigkeit der Schwanzflosse, da die Beweglichkeit des Fisches zum größten Teil 
von einer günstigen Ausbildung dieses Organs abhängig ist. Mit der kräftigen 
Ausbildung der Kaudalen geht natürlich eine Kräftigung der Schwanzwirbel Hand 
in Hand, welche durch die Stützung der Schwanzflosse viel spezialisiertere Funk- 
tionen besitzen, als dies bei den mäßig beanspruchten Rumpfwirbeln der Fall ist. 
Ähnliches wie bei Aspidorhynchus acutirostris zeigen auch die Wirbel von Eurycornus 
speciosus, bei dem sich in der vorderen Partie der Wirbelsäule hufeisenförmige 
Halbwirbel, in der Schwanzregion geschlossene Ringe vorfinden. Auch bei Pyenodus 
habe ich analoge Verhältnisse beobachtet. 

Den einzelnen Wirbeln sitzen auf der Dorsalseite die etwas heller gefärbten, 
schmalen oberen Bögen auf, die am vorderen und hinteren Rande kleine Zyg- 
apophysen besitzen. Median auf den oberen Bögen befinden sich kurze, spitze, 
stark nach hinten gebogene Dornfortsätze, die in der Kaudalregion länger und 
kräftiger werden und dort als Träger der Schwanzflossenstrahlen dienen. Die 
unteren Bögen, welche ihrer äußeren Form nach den oberen Bögen gleichen, tragen 
an den ersten 46 Wirbeln dünne, kurze Rippen. Die an den übrigen Wirbeln an- 
sitzenden Rippen sind zu Hämaldornen verschmolzen. In der Schwanzgegend werden 
diese Hämaldorne, ähnlich wie die oberen Dornfortsätze, erheblich stärker und 
distal breiter, um den kaudalen Flossenstrahlen eine möglichst große Ansatzfläche 


zu bieten. 


4. Der Schuppenpanzer. 

Der Schuppenpanzer von Aspidorhynehus aeutirostris ist schon seit längerer Zeit 
so gut wie vollständig bekannt. Um die Beschreibung desselben hat sich vor allem 
L. Agassiz (s. L. 4 und 7) verdient gemacht. Die Skulptur der Schuppen wurde 
später durch A. Wagener (s. L. 14) eingehend beschrieben. Ich habe daher meine 
Aufgabe in der Hauptsache darin erblickt, das noch einmal übersichtlich zusammen- 
zufassen, was bisher über den Schuppenpanzer gesagt worden ist. 

Am Schuppenpanzer von Aspidorhynchus acutirostris lassen sich drei Arten von 
Schuppen unterscheiden und zwar: Rückensehuppen, Seitenschuppen und Bauch- 
schuppen. Die Seiten- und Bauchschuppen sind in Reihen geordnet, die m der 
Richtung von vorn nach hinten verlaufen. Die Rückenschuppen zeigen eine der- 
artige Reihenanordnung nicht. Ferner ist auch der Schuppenpanzer in dorso-ven- 
tral gerichteten Reihen gegliedert. Zu einer solchen Reihe gehören Rücken-, Seiten- 
und Bauchschuppen. Die Anordnungslinien der Bauch- und Seitenschuppen sind 
sradlinig und kreuzen die Körperachse von Aspidorhynehus unter einem rechten 
Winkel. Die Rückenschuppen sind in schwach nach vorn gekrümmten Kurven an- 
geordnet. Hinter der Analflosse ändern (die dorso-ventralen Anordnuneslinien der 
Seiten- und Bauchschuppen ihre bisherige Richtung derart ab, daß sie allmählich 
immer schräger verlaufen. Sämtliche Schuppen lassen in situ ihre eigentliche Ge- 
stalt nieht erkennen, da die Ränder der Schuppen dachziegelartig übereinander- 


24 Paul Assmann: 


greifen. Der hintere Rand einer jeden Schuppe legt sich über den Vorderrand der 
folgenden und der untere Rand über den Oberrand der nach unten sich anreihenden 
Schuppe. Die überdeckten Ränder der Schuppen sind skulpturfrei, während die 
übrige Außenfläche der Rücken- und Seitenschuppen eine Runzelskulptur tragen. 
Eine scharfe Grenze zwischen den gerunzelten und den skulpturfreien Teilen der 
Schuppen existiert nicht. 


Fig. 6. Aspidorhynchus acutirostris. 
I = Schematische Anordnung der Schuppen; II = Seitenschuppe; III = Zwischen- 
schuppe, den Übergang von den Bauchschuppen zu den Seitenschuppen ver- 
mittelnd; IV = Bauchschuppe. 


Die Rückenschuppen haben rhombische Form und werden gegen die Mitte des 
Rückens hin etwas kleiner. Ihre Oberfläche ist mit mäßig starken, schwach ge- 
krümmten Runzeln verziert, die in der Richtung von vorn nach hinten verlaufen. 
Randlich überdecken sich die Dorsalschuppen in geringer Breite. Sie werden von 
den Seitenschuppen durch eine Reihe von Schuppen getrennt, welche den Übergang 
von den Rücken- zu den Seitenschuppen vermitteln. Diese letzteren besitzen rhom- 
boidische Gestalt und sind etwa doppelt so groß wie die Rückenschuppen. Inner- 
halb dieser Schuppenreihe verläuft die Seitenlinie des Fisches. Die Skulptur dieser 
Zwischenschuppen ist derjenigen der Rückenschuppen vollkommen gleich. Die 
Seitenschuppen sind in zwei Reihen angeordnet. Die Schuppen der oberen Reihe 
sind etwas kleiner als die der unteren Reihe. Erstere zeigen in der vorderen und 
mittleren Rumpfregion fast genau rhombische Form. Der hintere Rand derselben 
legt sich etwa 3 mm breit über den Vorderrand der Nachbarschuppe. Der Ober- 
rand wird 2 mm breit von den als Übergangsschuppen bezeichneten Elementen 
überdeckt. Die Seitenschuppen der unteren Reihe sind am Unterrande bogig ab- 
gegrenzt. Vorder- und Hinterrand von ihnen sind anfänglich parallel, konvergieren 
aber im oberen Teile der Schuppen und laufen schließlich in einer Spitze zusammen. 
Der zugespitzte Teil jener Schuppen liegt gänzlich unter dem unteren Teile der 


s 


Über Aspidorhynchus. 25 


oberen Seitenschuppen. Die Breite der Überdeekung des Vorderrandes durch eine 
angrenzende Seitenschuppe beträgt 5 bis 3'/. mm. Die Runzeln der Seitenschuppen 
sind alle stark gekrümmt und öfter unterbrochen. In der vorderen Rumpfgegend 
verlaufen sie hauptsächlich von oben nach unten. Weiter hinten in der Kaudal- 
region nehmen die Runzeln eine mehr horizontale Richtung an. Im allgemeinen 
sind die Seitenschuppen der vorderen Rumpfgegend kräftiger skulpturiert als die 
der Schwanzregion. Der Übergang von den Seitenschuppen zu den Bauchschuppen 
wird durch eine Reihe von Schuppen vermittelt, deren einzelne Glieder fast voll- 
ständig schon den Habitus der Bauchschuppen tragen. Nur ihre etwas größere 
Höhe erinnert an die Seitenschuppen. Eine solche Zwischenschuppe hat die Form 
eines rechtwinkligen Trapezes, dessen Oberrand unter einem kleinen Winkel gegen 
den Unterrand geneigt ist. Ihre Höhe ist ungefähr 1Y Mal so groß als ilıre 
Breite. In der Mitte des oberen Randes befindet sich eine mäßig lange 
Spitze, durch welche eine feste Verbindung mit den Seitenschuppen erzielt wird. 
Diese Spitze und ein schmaler Streifen des oberen Randes jener Zwischenschuppen 
wird durch den unteren Teil der unteren Seitenschuppenreihe überdeckt. Seitlich 
überlagern sich dieselben Schuppen fast 2 mm breit. Ihre Skulptur gleicht in 
Form und Anordnung vollständig der Skulptur der Seitenschuppen, nur ist sie be- 
deutend schwächer ausgeprägt. Die Bauchschuppen, welche in 14—15 Reihen die 
ventrale Seite des Fisches schützen, haben ebenfalls wie die eben besprochenen 
Schuppen die Form eines rechtwinkligen Trapezes. Ihr Oberrand, welcher median 
eine kurze Spitze besitzt, ist ungefähr unter einem Winkel von 30° gegen den 
unteren Rand geneigt. Die äußere Oberfläche der Bauchschuppen ist glatt. Die 
Bauchschuppen überlagern sich dachziegelartig derart, daß sie in situ als schmale 
techtecke erscheinen (s. Fig.). Die Breite ihrer Überdeckung beträgt 1 mm. 

In der Schwanzegion nehmen alle Seitenschuppen rhombische Gestalt an, sodaß 
dort der ganze Fisch auf Seite und Rücken mit gleichartigen Schuppen bedeckt ist 
Die Bauchschuppen, welche noch in der Gegend der Analflosse die gleiche Anzahl 
Reihen wie in der vorderen Rumpfregion aufweisen, nehmen dann kaudal an Reihen- 
zahl ab, nicht aber an Größe. Die Skulptur der Schuppen ist bei den Tieren in 
den einzelnen Altersstadien ganz verschieden. Die Jugendexemplare besitzen fast 
garkeine Skulptur auf den Schuppen, während die Schuppen der älteren Individuen 
eine kräftige Runzelung tragen. Daß diese Skulpturunterschiede L. Agassiz zur 
Aufstellung der Art Aspidorhynehus ornatissimus veranlaßt hat, habe ich schon in 
der Einleitung meiner Arbeit erwähnt. 


II. Beiträge zur Kenntnis der Art Aspidorhynehus 
obtusirostris, Wag. 


Die Spezies Aspidorhymehus obtusirostris ist von A. Wagner (s. L. 14) auf 
Grund eimes einzigen Exemplars aufgestellt worden. Eine eingehende Schilderung von ihr 
fehlt zur Zeit noch. Das Material, welches mir von Aspidorhynehus obtusirostris 
zur Untersuchung vorliegt, besteht in zwei Exemplaren, von denen das eine dem 
Berliner Museum für Naturkunde, das andere dem mineralogisch-geologischen Museum 
zu Dresden gehört. Beide Exemplare zeigen nur Kopfknochen. Wegen der ge- 
ringen Menge des Materials bin ich daher nieht in der Lage, eine vollständige 
Beschreibung und Rekonstruktion dieser Art geben zu können, sondern ich mul 
mich darauf beschränken, durch die Beschreibung der beiden Exemplare einige 
Beiträge zur Kenntnis dieser Spezies zu liefern. 

Das Berliner Exemplar, welches ich zunächst beschreiben will, habe ich in 
der Weise präpariert, daß ich die Knochensubstanz entfernte. Die auf diese Weise 
gewonnene Hohlform habe ich mit Gips ausgegossen und so ein einigermaßen 
klares Bild von den Skeletteilen erhalten. Wie man aus der Abbildung erkennt, 
ist jener Kopf von Aspidorhynchus obtusirostris «dorso-ventral zusammengedrückt. 
Die einzelnen Kopfknochen liegen links und rechts zur Symmetrieachse des Schädel- 
daches ausgebreitet. Das Rostrum ist kräftig entwickelt, ziemlich diek und endigt 
vorn relativ stumpf. Skulptur ist nur noch auf dem hinteren Teile des Rostrums 
zu sehen. Sie besteht aus langen Längsrunzeln, die nach vorn konvergieren. 
Hinten setzen sich diese Runzeln auf die Frontalia fort. Die Frontalia, welche 
vom Rostrum durch eine wellige Naht getrennt werden, besitzen zusammen ungefähr 
die Form eines mäßig gestreckten Rechtecks. Nahe dem Außenrande ist ihre 
Oberfläche mit kräftigen Runzeln bedeekt, welche von einem in der Nähe des 
hinteren Randes gelegenen Verknöcherungspunkt ausgehen. Median löst sich die 
Runzelskulptur in eine feine Körnelung auf, die sich nach der Verwachsungsnaht 
der beiden Frontalien hin fast ganz verliert. An den hinteren Rand der Frontalia 
lehnt sich ein Knochen an, der den Parietalia entspricht. Jener Knochen ist hier 
wie bei Aspidorhynehus acutirostris, aus einer Verschmelzung zweier Elemente her- 
vorgegangen, was man noch deutlich aus der Anlage der Skulptur erkennen kann. 


Über Aspidorhynchus. 2 


Die Form des Parietale ist die eines Rechtecks. An seinem hinteren Rande be- 
finden sich zwei ziemlich lange, zapfenartige Fortsätze, von denen aber nur einer 
auf dem Exemplar erhalten ist. Die äußere Oberfläche des Parietale ist nahe den 
seitlichen Rändern mit kräftigen, parallel verlaufenden Runzeln verziert, die sich 
gegen die Mitte des Knochens hin in eine feine Körnelskulptur auflösen. Seitlich 
von den Frontalia und dem Parietale liegen beiderseits vier Knochen, die auf dem 
Exemplar, besonders links vom Parietale und den Frontalien, gut zu erkennen sind. 
Diese Elemente entsprechen dem Prä- und Postfrontale, welche bei Aspidorhynchus 
obtusirostris eine Zerlegung in je zwei Knochen erfahren haben. Das vordere Prä- 
frontalstück ist nur fragmentarisch erhalten, wahrscheinlich hat es aber eine ähn- 
liche Form wie der entsprechende Teil des Präfrontale von Aspidorhynehus acuti- 
rostris. Das hintere Stück des Präfrontale und das vordere Stück des Postfrontale 
besitzen rhombische Form. Das hintere Stück des Postfrontale zeigt die Gestalt 
eines langgestreckten Dreiecks. Die Skulptur der Prä- und Postfrontalia besteht 
in einer kräftigen Körnelung, die auf dem ersten Präfrontalstück besonders stark 
hervortritt. Zwischen dem rechten Frontale und dem vorderen Teil des ersten 
rechten Präfrontalstückes erblickt man auf der Platte noch ein kleines, «dreieckiges 
Knöchelchen von 1'/s em Länge. Seitlich des linken Frontale ist es nicht erhalten. 
Wahrscheinlich hat man diesen kleinen Knochen als Lacrymale anzusehen. Seine 
äußere Oberfläche trägt die Skulptur der angrenzenden Schädeldachknochen. Seit- 
lich des Parietale und der Frontalien liegen die Opereula ausgebreitet. Das Oper- 
culum (op) ist nicht vollständig erhalten, jedoch lassen seine Fragmente auf eine 
halbkreisförmige Gestalt schließen. Der Vorderrand des Opereulums, welcher von 
dem Präopereulum überdeckt wird, ist gerade und in einer Breite von 2 mm 
skulpturfrei. Die übrige Oberfläche des Opereulums ist mit einer konzentrisch an- 
geordneten Körmelung versehen, welche randlich besonders stark ausgeprägt ist. 
Das Präopereulum (p—op) ist nur sehr fragmentarisch vorhanden. Bemerkenswert 
ist seine kräftige Körnelskulptur nahe dem Hinter- und Unterrande. Das Sub- 
opereulum (sop) hat die Form eines sphärischen Dreiecks. In der Verlängerung 
des vorderen Randes befindet sich am Suboperculum eine lange, schmale Spitze. 
Letztere und ein etwa 2 mm breiter Streifen vom vorderen Rande des Suboper- 
culums werden durch den Hinterrand des Präopereulums überdeckt. An diesen 
beiden Stellen findet sich daher auch keine Skulptur auf dem Suboperculum, 
während der übrige Teil desselben eine ausgeprägte Körnelung besitzt, welche in 
der vorderen Partie des Knochens besonders hervortritt. Das Postoperculum 
(postop) hat die Gestalt eines spitzwinkligen Dreiecks. Am oberen Ende besitzt 
es einen kleinen runden Gelenkknopf, mit dem das Postopereulum an einem unter 
dem Schädeldach gelegenen Knochen des Craniums gelenkt haben mag. Die äußere 
Oberfläche des Postopereulums ist mit feinen Runzeln bedeckt. Nur der Gelenk- 
knopf und eine schmale, dreieckige Fläche am vorderen Rande des Knochens, die 
in situ unter dem zapfenartigen Fortsatz des Parietale liegt, sind skulpturfrei. Von 
den Orbitalplatten ist nur das erste Supraorbitale (sorb) erhalten, welches sich mit 
seinem oberen Rande an das Parietale anlehnt. Es ist bei Aspidorhynchus obtusi- 
rostris außergewöhnlich groß, sodaß es fast an Größe das Opereulum erreicht. 
Seine äußere Form gleicht dem entsprechenden Stück von Aspidorhynchus acutirostris. 


28 Paul Assmann! 


Die Skulptur des 1. Supraorbitale besteht in einer mäßig kräftigen Körnelung, die 
nach der Mitte des Knochens zu abnimmt. Längs des Frontalrandes wird das erste 
Supraorbitale durch die weit sich nach hinten erstreckenden Postfrontalknochen 
teilweise überdeckt. Außer einigen fragmentarischen Knochenresten, die in der 
Hauptsache dem Zungenbeinbogen angehören, finden sich auf diesem Exemplar noch 
Teile der beiden Maxillen und des rechten Unterkiefers. Da jedoch jene Stücke 
auf dem 2. Exemplar besser erhalten sind, so werden sie zweckmäßig bei der Be- 
schreibung des letzteren mit besprochen werden. 

Das zweite meiner beiden Exemplare, welches dem Dresdner Museum gehört, 
zeigt neben einigen Knochenbruchstücken von Operceulum und Präopereulum nur 
eine Maxilla und einen Unterkiefer. 

Die Maxilla ist ein mäßig starker, schwach gebogener, rundlicher Knochenstab. 
Sie besitzt vorn eine ziemlich scharfe Spitze. Nach der Mitte zu verbreitert sie 
sich allmählich derart, daß sie sich noch ein Stück mit dem unbezahnten Rande 
an das Rostrum anlegen kann. Dann verjüngt sie sich allmählich wieder und 
nimmt kurz hinter der Mitte eine stabförmige Gestalt an. Die Maxilla besitzt keine 
Skulptur. Auf dem Rande, der dem Dentale zugekehrt ist, befindet sich eine ein- 
fache Reihe zahlreicher, kleiner, spitzer Zähnchen, welche alle die gleiche Größe 
besitzen. Dem distalen Teile der Maxilla liegt eine ziemlich breite Knochenleiste 
auf, welche gewöhnlich als Jugale gedeutet wird. Der Unterkiefer von Aspido- 
rhynchus obtusirostris ist sehr groß und kräftig. Seine Höhe ist proximal etwas 
geringer als bei Aspidorhynchus acutirostris. Der obere Rand des Unterkiefers von 
Aspidorhynchus obtusirostris ist gerade und erfährt am hinteren Rande eine Auf- 
biegung. Der untere Rand ist schwach nach unten ausgebogen. Über den hinteren 
Rand des Unterkiefers läßt sich nichts bestimmtes sagen, da der proximale Teil 
desselben auf beiden Exemplaren leider sehr mangelhaft erhalten ist. Vom vor- 
deren Ende des Unterkiefers ist ein kleines Prädentale abgegliedert, welches zwei- 
mal so lang ist als hoch und mit fester Knochensubstanz ausgefüllt ist. Der 
ÖOberrand des Prädentale ist gerade, der untere Rand stark gerundet. Am 
Oberrande ist es mit vier Zähnen versehen. Der größte Zahn des Prädentale 
steht dieht an der Dentalsymphyse. Nach vorn zu nehmen die Zähne an 
Größe ab. Ihre Spitzen sind sämtlich scharf nach hinten gebogen. Die Skulptur 
des Prädentale besteht aus kurzen, in der Richtung von vorn nach hinten ver- 
laufenden Längsrunzeln. Eine schwach nach vorn gewölbte Symphyse trennt das 
Prädentale von dem großen, nach hinten sich anschließenden Dentale. Das Innere 
des letzteren ist mit Knochensubstanz ausgefüllt, welche in der Hauptsache schwam- 
mige Struktur zeigt. Verstärkungen durch feste Knochensubstanz finden sich nur im 
vorderen Teil desselben und am Zahnrand. Skulptur ist an den beiden eben ge- 
nannten Stellen auf der äußeren Oberfläche als Längsrunzeln ausgebildet, während 
die übrige Außenseite des Dentale gekömelt ist. Der obere Rand des letzteren 
ist mit einer einfachen Reihe mäßig großer, gerader Zähne besetzt, welche sehr 
dicht nebeneinander stehen. Nach vorn zu werden dieselben allmählich etwas 
kleiner. Parallel dem Unterrande des Dentale läuft etwas unter der Mitte ein 
Schleimkanal auf demselben entlang, der sich aber weder auf das Prädentale noch 
auf das sich nach hinten anschließende Angulare fortsetzt. Von allen übrigen 


Über Aspidorhynchus. 29 


Knochen, die auf der Außenseite an der Bildung des Unterkiefers teilnehmen, ließen 
sich nur vom Angulare mit Sicherheit alle Knochengrenzen feststellen. Das An- 
gulare ist nicht sehr groß und mit einer festen Knochensubstanz ausgefüllt. Seine 
Skulptur besteht an der Außenseite aus kräftigen Runzeln, die von einem nahe dem 
Hinterrande gelegenen Ossifikationszentrum ausstrahlen. Schließlich sei noch das 
Spleniale erwähnt, welches an der Außenseite am proximalen Ende der Mandibel 
in der Lücke erscheint, welche durch das Aufhören der Bezahnung auf dem Dental- 
rand hervorgerufen wird. Der Oberrand des Spleniale ist mit kleinen, spitzen 
Zähnchen besetzt. 

Fassen wir am Schluß dieser Betrachtungen die wichtigsten Unterschiede zu- 
sammen, die sich bei einer Vergleichung zwischen Aspidorhynchus acutirostris und 
Aspidorhynchus obtusirostris bisher ergeben. 

Beide Arten unterscheiden sich vor allem in der Ausbildung des Unterkiefers. 
Derjenige von Aspidorhynchus aeutirostris ist proximal sehr hoch. Sein Unterrand 
ist stark nach unten ausgebogen. Das Prädentale von Aspidorhynchus acutirostris 
ist lang und läuft vorn fast spitz aus. Der untere Rand desselben ist ziemlich 
gerade. Bei Aspidorhynchus obtusirostris ist der Unterkiefer proximal mäbig hoch. 
Sein unterer Rand ist schwach nach unten ausgebogen. Das Prädentale von Asprdo- 
rhynchus obtusirostris ist kurz und vorn stumpf. Der Unterrand desselben ist stark 
gerundet. Ein weiterer wichtiger Unterschied liegt in der Ausbildung der Prä- und 
Postfrontalia, die bei Aspidorhynchus obtusirostris eine Zerlegung in je zwei Teile 
erfahren haben. Endlich sei noch auf die verschiedenartige Form ihrer Rostra 
hingewiesen. Das Rostrum von Aspidorhynchus acutirostris ist schmal und läuft 
vorn sehr spitz zu, während dasjenige von Aspidorhynchus obtusirostris ziemlich diek 
und vorn abgestumpft ist. 


IH. Systematische Stellung von Aspidorhynehus und 
Definition der Familie. 

Während früher Aspidorhynchus von L. Agassiz und A. Wagner zur Familie 
der Sauroiden gestellt wurde, faßt man jetzt allgemein Aspidorhynehus und Belono- 
stomus zu einer besonderen Familie zusammen, die Zittel (s. L. 15) Bhyncho- 
dontidae benennt. Woodward hat derselben den Namen Aspidorhynchidae gegeben. 
Auf Grund meiner Forschungen bin ich in der Lage, einige Ergänzungen in die 
Definition der Familie einzufügen. Diese wird sich jetzt etwa folgendermaßen 
gestalten: 

Die Rhynchodontidae sind sehr schlanke, langestreckte Fische mit langen Seiten- 
schuppen, rhombischen Rückenschuppen und kleinen, schmalen Bauchschuppen. 
Rücken- und Seitenschuppen kräftig mit Runzeln skulpturiert. Bauchschuppen glatt. 
Oberer Teil der Schnauze zu einem Rostrum verlängert. Mesoethmoideum groß, 
dreieckig, vorn spitz zulaufend, hinten zwischen die Nasalia eingeschoben. Squa- 
mosum nicht als Schädeldachknochen entwickelt. Alle Schädeldachknochen an der 
Außenseite kräftig gerunzelt. Opereula und Orbitalia sehr ausgedehnt. Postoper- 
eulum relativ groß, außen mit der Skulptur der Schädeldachknochen. Maxilla ent- 
weder aus einer einheitlichen Knochenspange bestehend, oder durch Quernähte in 
mehrere Stücke geteilt, wobei das hinterste und längste Stück nur dureh Ligamente 
mit den vorderen verbunden ist. Prädentale am Unterkiefer vorhanden. Zähne 
zugespitzt, kegelförmig. Sklerotikalring verknöchert. Radii branchiostegi zahlreich. 
Schwanzflosse tief gespalten, äußerlich homocerk, innerlich heterocerk, mit distal 
quergegliederten Flossenstrahlen. Fulkren schwach auf den unpaaren Flossen, auf 
den paarigen gänzlich fehlend. Brustflossen groß, mit kräftigen Flossenstrahlen; 
Bauchflossen klein. Chorda mit Ringwirbeln. 


Definition der Gattung Aspidorhynchus. 

Folgende Punkte scheinen für die Formen der Gattung Aspidorhynchus charak- 
teristisch zu sein. Hierbei konnten diejenigen Spezies, die mir selbst nicht vor- 
gelegen haben nur der Beschreibung und Abbildung nach berücksichtigt werden: 

Es sind schlanke, seitlich komprimierte, bis I m lange Fische. Kopf im Profil 
dreieckig. Schädeldach schmal, setzt sich zusammen aus den Oceipitalia superiora, 


Über Aspidorhynchus. 31 


dem Parietale, den Frontalia, den Prä- und Postfrontalia und den Lacrymalia. 
Parietalia zu einem Knochen verschmolzen, mit zwei längeren oder kürzeren Fort- 
sätzen am hinteren Rande. Prä- und Postfrontalia bisweilen in je zwei Knochen 
zerlest. Schädeldachknochen an der Außenseite randlich gerunzelt, median ge- 
körnelt. Oberer Teil der Schnauze zu einem Rostrum verlängert, das von dem 
Mesoethmoideum, den Nasalia, den Prämaxilla, den Ethmoidea lateralia und dem 
Vomer gebildet wird. Vomer und Prämaxillen mit spitzen Zähnen besetzt, deren 
Spitzen nach rückwärts gewendet sind. Rostrum außen mit kräftigen Längsrunzeln 
versehen. Opercularapparat sehr ausgedehnt. Orbitalia nur hinter und über dem 
Auge verknöchert. Supra- und Infraorbitalia vorhanden; Supraorbitalia aus zwei sehr 
großen, hinter dem Auge gelegenen Platten bestehend. Sklerotikalring mäßig breit, 
verknöchert. Unterkiefer kräftig entwickelt, proximal ziemlich hoch, am Oberrande 
mit spitzen, keilföürmigen Zähnen besetzt. Prädentale in seiner Größe schwankend, 
vorn spitz oder stumpf endigend, durch eine nach vorn gebogene Sutur vom Den- 
tale getrennt. Palatinum kräftig bezahnt. Schuppenpanzer aus Rücken-, Seiten- 
und Bauchschuppen bestehend; Rückenschuppen klein, rhombisch; Seitenschuppen 
groß, in zwei Reihen angeordnet; Bauchschuppen trapezförmig, in der Mitte des 
oberen Randes mit einer Spitze versehen. Rücken- und Seitenschuppen an der 
Außenseite gerunzelt; Bauchschuppen glatt. Brustflossen groß, mit sehr breiten 
Flossenstrahlen; Bauchflossen klein, hinter der halben Körperlänge sitzend. After- 
flosse der etwas kleineren, weit zurückstehenden Rückenflosse gegenüber. Fulkren- 
besatz nur auf den unpaaren Flossen. Schwanzflosse groß, tief gespalten, äußerlich 
homocerk, innerlich heterocerk, mit schwachem, paarigem Fulkrenbesatz. Wirbel- 
säule aus Hohlwirbeln bestehend. Obere und untere Bögen schmal. Rippen dünn 
und kurz, hinter der Mitte des Rumpfes zu Hämaldornen verschmolzen. Tremal- 
kanäle auf den Frontalia, den Präopereula, den Postopereula und den Dentalia. 
Seitenlinie in der Schuppenreihe gelegen, welche den Übergang zwischen den Seiten- 
und kückenschuppen vermittelt. 


Biologisches. 

Die Lebensweise von Aspidorhynehus ist jedenfalls ganz die eines Raubfisches ge- 
wesen. Besitzt er doch vollkommen die Organisation, welche durch eine derartige 
Lebensweise bedingt ist. Namentlich entspricht die reichliche, kräftige, spitze Be- 
zahnung aller Knochen des Mundbogens derjenigen eines Raubfisches. Seine lang- 
gestreckte, seitlich komprimierte Körperform, ferner seine stark entwickelte Schwanz- 
tlosse, sowie sein vorn zugespitzter Kopf kennzeichnen ihn als einen vorzüglichen 
Schwimmer. Mit dem spitzen, stark verlängerten Rostrum hat er wahrscheinlich 
größere Beutetiere gespießt, kleinere mag er geschnappt haben. Anderseits wird 
ihm auch das Rostrum als Verteidigungswaffe im Kampfe gegen größere Feinde 
und seinesgleichen gedient haben. Die Vorwärtsbewegung des Fisches im Wasser 
wird hauptsächlich durch schlagende Bewegungen mit der Schwanzflosse erfolgt 
sein. Das Übereinandergreifen der Seitenschuppen in einer Breite von mehreren 
Millimetern gestatteten dem Tiere eine große Beweglichkeit des Körpers in seit- 
licher Richtung. Der relativ breite, verknöcherte Sklerotikalring charakterisiert 
unsere Gattung als pelagische Form. 


32 Paul Assmann: 


Verbreitung. 

Aspidorhynchus hat während der ganzen Juraperiode gelebt. Die ersten Ver- 
treter von ihm finden wir im Lias von Schwaben und England. Ziemlich zahlreich 
kommt Aspidorhynchus in den Plattenkalken des oberen Malm von Solnhofen vor. 
Am Ende der Juraperiode stirbt anscheinend die Gattung Aspidorhynchus aus, 
wenigstens sind keine Formen jener Gattung aus jüngeren Formationen bisher be- 
kannt geworden. In der Kreide findet sich nur die verwandte Gattung Belonostomus, 
deren letzte Vertreter noch in den jüngsten Kreideschichten, im Senon von Mast- 
richt, vorkommen. 


In der Literatur findet man vielfach die Meinung ausgesprochen, daß Aspido- 
rhynchus eine verwandte Form des lebenden Zepidosteus sein könnte. Vor allem 
hat Reis diese Ansicht in seiner Arbeit über Delonostomus . . . ete. (s. L. 19) ver- 
treten. Auf Grund meiner Untersuchungen bin ich nun zu Ergebnissen gelangt, 
welche gegenüber den Anschauungen von Reis in geradem Gegensatz stehen. Zur 
Begründung meiner Ansicht sollen im folgenden einige der wesentlichsten Unter- 
schiede herausgegriffen werden, welche die nähere Verwandtschaft beider Formen 
vollkommen ausschließen. 

Das Rostrum von Lepidosteus wird gebildet erstens an der Außenseite durch 
die stark gestreckten Frontalia, die Nasalia, die sehr kleinen Prämaxilla und die 
Maxilla, zweitens im Innern durch das außerordentlich weit nach vorn verlängerte 
Parasphenoid, den kleinen Vomer, das Palatinum, sowie durch die Ecto- und Entoptery- 
goidea. Fine wesentlich andere Zusammensetzung zeigt, wie wir gesehen haben, 
das Rostrum von Aspidorhynchus. Dieses besteht auf der Außenseite aus dem 
Mesoethmoid, den Nasalia und den Prämaxilla, im Innern aus den Ethmoidea late- 
ralia und dem Vomer. Ferner unterscheidet sich das Schädeldach beider Formen 
nicht unerheblich von einander. Bei Zepidosteus ist dasselbe sehr breit, bei Aspido- 
rhynchus hingegen sehr schmal. Seitlich von den Parietalia liegen bei Zepidosteus 
die Squamosa, welche bei Aspidorhynchus fehlen. Ob dieselben bei Asprdorhynchus 
überhaupt nicht vorhanden sind, oder ob hier nur das Parietale sich über sie hin- 
weggeschoben hat, ließ sich nicht feststellen. Ein ganz wesentlicher Unterschied 
liegt ferner in der Ausbildung des Schuppenpanzers. Bei Aspidorhynchus ist er in 
Rücken-, Seiten- und Bauchschuppenreihen gegliedert. Die Schuppen dieser einzelnen 
Abteilungen sind in Form und Größe alle sehr von einander verschieden. Die 
dorso-ventralen Anordnungslinien der Bauch- und Seitenschuppen kreuzen die Körper- 
achse von Aspidorhynchus senkrecht. Die Anordnungslinien der Rückenschuppen 
sind schwach nach vorn gekrümmte Kurven. Der Schuppenpanzer von Lepidosteus 
besteht durchgehend aus gleiehartigen, rhombischen Schuppen, die in schrägen Reihen 
angeordnet sind. 

Die Ähnlichkeit von Aspidorhynehus und Lepidosteus beruht in der Hauptsache 
auf ihrer äußeren Körperform und der äußeren Skulptur der Schädeldachknochen. 
Ferner finden sich noch gewisse Ähnlichkeiten in der Stellung der Flossen, dem 
Schultergürtel, dem Zungenbeinbogen und den Kiemenbögen. Alle diese Ähnlich- 
keiten sind aber wahrscheinlich auf Konvergenzerscheinungen zurückzuführen. 

Immerhin aber wird man Aspidorhynchus doch in der Nähe der Rhynchodontidae 
belassen müssen; nur die so sehr enge Beziehung zum lebenden Knochenhechte 
scheint mir nicht gerechtfertigt zu sein. 


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Literatur-Verzeichnis. 


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1818. H. D. de Blainville, Nouv. Dict. d’Hist. Nat. 
1823. I. F. Krüger, Geschichte der Urwelt. 
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1542. G. v. Münster, Neues Jahrbuch. 
1842—1844. L. Agassiz, Rech. 
1345. Sir P. Egerton, Quart. Journ. Geol. Soc. 
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1554. F. I. Pictet, Traite de Paleontologie. 
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Lebenslauf. 


Ich, Paul Gustav Bernhard Assmann, ev. Konfession, wurde am 3. Januar 1381 
als Sohn des Ingenieurs Gustav Assmann und seiner Ehefrau Sophie geb. Pechstein 
geboren. 

Nachdem ich von Ostern 1887 bis Ostern 1891 die Volksschule besucht hatte, 
wurde ich auf das Realgymnasium meiner Vaterstadt geschickt, das ich Ostern 1900 mit 
dem Reifezeugnis verließ. 

Ich siedelte nun auf die Dresdner Technische Hochschule über und wandte mich 
dort dem Bauingenieurstudium zu. Da mir aber das Studium dieses Faches wenig zu- 
sagte, gab ich es nach fünf Semestern wieder auf, um mich meinem Lieblingsfache, der 
Geologie, zuzuwenden. Zuvor hatte ich noch die Staatsvorprüfung im Bauingenieurfache mit 
der Note 2a bestanden. Michaelis 1902 bezog ich die Universität Berlin. Won Ostern 1903 
bis Ostern 1904 unterbrach ich mein Studium, um in Dresden bei dem 1. Kgl. Sächs. 
(Leib-J)Grenadier-Regiment Nr. 100 meiner Militärpflicht zu genügen. Nach Beendigung 
meiner Militärzeit kehrte ich nach Berlin zurück, um dort meine Studien an der Universität 
und an der Bergakademie fortzusetzen. Meine Promotionsprüfung bestand ich am 
22. Februar 1906. 

Meine akademischen Lehrer waren: 

in Berlin, Universität 
Branco, Jaekel, Klein, Menzer, Philippi, Rawitz, Schiemann, F. E. Schulze, v. Wolff; 
in Berlin, Bergakademie 
Beyschlag, Baum, Gagel, Keilhack, Krusch, Potonie, Rauff, Stavenhagen, Wahnschaffe; 
in Dresden 
Fischer, Förster, Grübler, Hallwachs, Helm, Hempel, Kalkowsky, Krause, Merthens, 


Pattenhausen, Rohn, Scheit, Schloßmann, Stutz. 


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