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\EMOIRES 


L’ACADEMIE IMPERIALE DES SCIENCRS DE ST.-PETERSBOURG, VII: SERIE. 
Tone \l, N’ 3. 


GBNTRALNERFENSISTEN UND DAS GEHÖRORGAN 


GEPHALOÖPODEN. 


Ph. Owsjannikow und Dr. A. Kowalevsky. 


(Mit 5 in Kupfer gestochenen Tafeln und einigen Holzschnitten.) 


Lu le 22 mars 1866. 


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IMs; 


Sr.:PETERSBOURG, 1867. 


ae de l’Acad&mie Imp£&riale des sciences: 


a St.-Petershour a Rise, a Leipzig, 
MM. a set Cie, H. Se Ah tzdorft M.N. Kymmel; M. Leopold Voss. 
acgqu 5 Issakof; — 


Preis: 80 Kop. = 27 Ngr. 


Mai 1867. 


Imprime& par ordre de l’Acadömie Imperiale des sciences. 
C. Vess&lofski, Secretaire perpetuel. 


Imprimerie de l’Acad&mie Imp&riale des sciences. 
(Wass.-Ostr., 9 Ligne, N 12.) 


Ueber das Centralnervensystem und das Gehörorgan der Gephalopoden. 


Die sehr hohe Organisation der Cephalopoden, dieser im höchsten Grade interessanten 
Weichthiere, musste schon längst die Aufmerksamkeit der Forscher auf den Bau ihres Ner- 
vensystems lenken, aber alle sich darauf beziehenden Arbeiten waren nur auf die gröberen 
Verhältnisse desselben gerichtet; eine Untersuchung über die feinere Structur giebt es nicht). 
Um jene Lücke auszufüllen, unternahmen wir gemeinschaftlich diese Arbeit. Es war unsere 
Absicht, eine vollständige Anatomie dieser Thiere zu liefern, denn die übrigen Systeme 
sind auch reich an neuen Thatsachen und ungelösten Fragen; die Kürze der Zeit aber, die 
wir in Neapel zubrachten, gestattete nicht, unseren Plan auszuführen. Untersucht wurden: 
Sepia officmalis, Loligo vulgaris, Sepiola, Octopus vulgaris und Eledone moschata. 

Es stellte sich bald ein wesentlicher Unterschied im Bau des Gehirns und des Gehör- 
organs zwischen den Decapoden und Octopoden heraus, was uns veranlasste, beide einer 
besonderen Berücksichtigung zu würdigen und .sie getrennt zu beschreiben. Von den Deca- 
poden wurde die Sepia offieinalis und von den Octopoden der Octopus vulgaris einer beson- 
deren strengen Untersuchung unterworfen. Die übrigen Kopffüssler schliessen sich mehr 
oder weniger bald dem einen, bald dem anderen Typus an. 


1) Die schönen Untersuchungen von Jules Cheron (Ann. d. seiene. nat. 5e vol. 1866) sind uns hier in St. Pe- 
tersburg erst bekannt geworden, nachdem diese Arbeit fast vollendet war, besonders die Zeichnungen bereits in die 
Lithographie überliefert waren. Da war esschon zu spät, an die Revision der ganzen Arbeit zu gehen; doch der Cha- 
rakter der beiden Untersuchungen ist ein besonderer. 

Menoires de 1’Acad. Imp. des sciences. VlIme Serie. 1 


2 P. Owssannıkow und A. KowALEVSKY, 


Deecapoden. Sepia offieinalis. 


Wir theilen das Centralnervensystem der Oephalopoden in 3 Abtheilungen: das Ge- 
hirn oder Kopfganglion, die Mantelganglien und die sympathischen. Es ist keine scharfe 
Grenze zwischen diesen Abtheilungen in histologischer Beziehung zu ziehen, da z. B. die 
sympathischen Nervenzellen auch im Gehirnganglion vorkommmen und die Mantelganglien 
vorwiegend grosse Nervenzellen besitzen, an denen auch der untere Theil des Gehirngan- 
glions reich ist. Wir wählten eine solche Eintheilung, um die Beschreibung übersichtlicher 
zu machen. 


Das Gehirn oder Kopfganglion. 


Bevor wir zu den Einzelheiten übergehen, wollen wir versuchen, einen kurzen Ueber- 
blick über die Form des Gehirns zu geben. 

Betrachten wir das obere, über dem Schlunde liegende Gehirn von oben (Tab. III, Fig. 
2), so sehen wir drei hinter einander gelagerte Ganglien. Das vordere b ist das kleinste von 
allen und liegt am tiefsten; nach vorn hängt es mit dem oberen Schlundkopfganglion zusam- 
men, nach unten mit dem unteren Schlundganglion. 

Das zweite Ganglion c, welches wir das mittlere nennen, ist etwas grösser, liegt ein 
wenig höher und ist breiter. Das dritte ist bedeutend grösser als die beiden anderen und 
liest am höchsten. Es ist in demselben von vorn eine Spalte, die dieses Ganglion in zwei 
gleiche Theile theilt. Diese Spalte geht aber nicht durch das ganze Ganglion durch. 

Diese dritte Abtheilung nennen wir die Hemisphaeren des grossen Gehirns. Die kreis- 
förmige Linie, die diesen Theil von hinten begrenzt, deutet die Basis des oberen Gehirns 
an, welches als ein selbstständiges Ganglion betrachtet werden kann. \ 

Nach rechts und links sehen wir länglichrunde Körperchen e, welche die Ganglien 
des Geruchsnerven sind. Sie liegen auf dem Opticusstrange. So muss man jene dicken 
Nerven nennen, (Tab. V, Fig. 3e), die die beiden Ganglia optica mit dem Gehirn verbinden. 
Sie sind bei der Sepia kürzer als beim Octopus. Die Ganglia optica liegen zu beiden Seiten 
des Gehirns, und ihre Grösse ist bedeutender als die des letzteren; oben, vorn und hinten 
sind sie kugelförmig gewölbt, in der Mitte haben sie aber einen Einschnitt. Das untere 
Schlundganglion zerfällt in drei, mit blossem Auge sichtbare Knoten, von denen der mittlere 
der grösste ist. Aus dem vorderen geht ein grosser Nerv zu dem unteren Schlundkopfganglion, 
mehrere zu den Armen, zugleich auch eine Commissur zum oberen Gehirn. Das mittlere 
ist oben und hinten ebenfalls durch eine Commissur mit dem oberen Schlundganglion ver- 
bunden. Seitlich bemerkten wir einen Augenmuskelnerv, unten nach vorn gewandt den 
Trichternerv, nach hinten einen dünneren Ast — den Gehörnerv. 

Aus dem hinteren Ganglion, seitlich und oben, gehen Nerven zu dem Mantel; unten, 
der Mittellinie näher, gehen die sympathischen Nerven ab. Dieselben liegen somit mehr 


ÜEBER DAS ÜENTRALNERVENSYSTEM UND DAS GEHÖRORGAN DER ÜEPHALOPODEN. 3 


in der Mitte des Ganglion. Die Zellen sind von mittlerer Grösse und einander sehr ähnlich. 
Wir waren nicht im Stande, irgend welche wesentliche Unterschiede zwischen diesen Zel- 
len und den ganz grossen herauszufinden. 

Zum Schlusse fügen wir hinzu, dass an einem durch das hintere, untere Ganglion ge- 
führten Querschnitte in jeder Hälfte drei Abtheilungen zu bemerken sind. 

1) Eine äussere seitliche, mit deren Nervenzellen besonders die von oben kommenden 
Faserbündel sich verbinden. 

3) Eine mehr nach innen liegende Partie. In den dort liegenden Zellen entspringen die 
Mantelnerven. | 

3) Aus der an die Mittellinie grenzenden Abtheilung nimmt der Sympathicus seinen 
Ursprung. 

Das Gehirnganglion zerfällt also in folgende Theile: 

1) Das obere Gehirn oder obere Schlundganglion. 

2) Das untere Gehirn oder untere Schlundganglion. 

3) Die beiden Optieusknoten und 

4) müssen die beiden Schlundganglien (Ganglion buccale superius et inferius) hierher 
gezählt werden, obgleich sie eigentlich nicht mehr in der Schädelhöhle liegen. 

Das obere Schlundganglion, welches als Analogon des Gehirns der höheren Thiere 
betrachtet werden kann, liegt in einer oben gewölbten Schädelhöhle eingeschlossen. Neh- 
men wir die Kopfmuskeln ab, welche die Kapsel bedecken, so schimmert es durch. Der 
Knorpel, der die Kapsel bildet, verdient ebenfalls berücksichtigt zu werden. Er ist hart; an 
einigen Stellen, besonders nach unten hin und an den Seiten, erlangt er eine bedeutende Dicke 
und ist mit Gefässen versehen. Die Knorpelzellen sind in der Mitte der Kapsel rundlich, 
nach den beiden Flächen hin mehr spindelförmig, auch ist ihre Zahl hier reichlicher. Die 
Zellen haben einen Kern mit feinen Kernkörperchen und viele Ausläufer, was besonders 
hervorgehoben werden muss. Zuweilen stehen mehrere Zellen durch ihre Ausläufer mit 
_ einander in Verbinduug, ein Umstand, der uns lehhaft an die Knochenkörperchen erinnert. 
Die Zahl der Fortsätze, ihre Lage und ihr Aussehen ist mannigfaltig. Die Zelle, sowie ihre 
Fortsätze sind mit feinen Körnchen angefüllt. Oben, nach vorn und nach hinten geht der 
Knorpel in eine dicke sehnige Membran über. 


Das obere Gehirn. 


Das obere Gehirn oder obere Schlundganglion zeichnet sich bei den Decapoden durch 
seine bedeutende Breite aus, die am hinteren Theile am beträchtlichsten ist. (Taf. III, Fig. 2d.) 

Seinerseits zerfällt es wieder in kleinere Ganglien, von denen einige schon mit dem 
blossen Auge unterschieden werden können. 

Wir unterscheiden (Taf. I) 4 solche eng mit einander verschmolzene, durch schwache 
Furchen von einander geschiedene Ganglien und theilen sie ihrer Lage nach in a 


4 P. Owssannıkow unD A. KowALEVSKY, 


das vordere Ganglion, 

das mittlere, 

das hintere (die Hemisphaeren des grossen Gehirns) und 
das hintere untere oder die Basis des oberen Gehirns. 


Methode der Untersuchung. 


Eine genauere Kenntniss der inneren Verhältnisse der Ganglien, der Vertheilung der 
Fasern und ihres Zusammenhanges mit den Zellen kann man nur an in Chromsäure erhär- 
teten Präparaten erlangen. Zwar lassen sich die Ganglien auch gut in Spiritus erhärten, je- 
doch sind sie dann zu mikroskopischen Untersuchungen weniger brauchbar. 

Wir legten gewöhnlich die von oben heraus präparirten Ganglien in eine schwache 
Chromsäurelösung von 1'/, bis 2%). Nach 3—5 Tagen waren die Präparate so weit erhär- 
tet, dass man aus ihnen mit einem scharfen Rasiermesser feine Schnitte machen konnte. 
Wir machen darauf aufmerksam, dass solche Schnitte viel besser gelingen, wenn man statt 
des Wassers Weingeist zum Benetzen des Messers anwendet. Das Wasser fliesst ziemlich 
schnell vom Messer ab, während der Spiritus mehr an den Rändern desselben hängen bleibt. 
Die gut erhärteten Ganglien bewahrten wir in Spiritus auf, worin sie lange liegen können, 
ohne brüchig zu werden, was immer der Fall ist, wenn sie in Chromsäurelösung gelassen 
werden. Die dünnen Schnitte legten wir auf einige Stunden in schwache Carminlösung. Ist 
die Lösung zu stark, so bildet sich leicht später Niederschlag, der den mikroskopischen 
Untersuchungen hinderlich ist. Die Färbung der Präparate mit Anilin hat sich bei unserer 
Untersuchung unvortheilhaft erwiesen. Die Färbung aller Gewebe ist nämlich eine gar zu 
gleichmässige und verliert sich leicht bei Zusatz anderer Conservirungsmittel. 

Die gefärbten Quer-, Längs- und Horizontalschnitte werden in einem Uhrgläschen auf 
einige Minuten in absoluten Alkohol gelegt. Von da trägt man sie auf ein Objectivglas über 
und befeuchtet sie mit einigen Tropfen Kreosot. Nach einigen Minuten sind sie ganz durch- 
sichtig. Nun fügt man Canadabalsam hinzu und legt ein Deckgläschen auf. So bereitet 
lassen sie sich Jahre lang besser als durch irgend eine andere Minklnde conserviren, nur 
ist man zuweilen genöthigt, etwas Canadabalsam zuzufügen. 


Das vordere Ganglion des oberen Gehirns. 


Das vordere Ganglion ist von aussen wie die übrigen von einer festen Hülle umgeben, 
welche nur aus elastischen Fasern -und aus Bindegewebe besteht. Sie ist reich an Gefässen, 
lässt sich zwar leicht abziehen, hängt aber durch die Gefässe, das Bindegewebe und durch 
die elastischen Fasern mit der Grundsubstanz des Ganglion zusammen. Die Grundsubstanz, 
in der die Gefässe und die Nervenelemente liegen, besteht auch aus Bindegewebe und ela- 
stischen Fasern. Die elastischen und Bindegewebsfasern sind besonders in der Gegend der 
Gefässe und der grossen Nervenzellen gut sichtbar. Im übrigen Theile, nämlich wo die Ner- 
venfasern liegen, ist das Bindegewebe hell, durchsichtig, ärmer an Fasern und Zellen und 


ÜEBER DAS CENTRALNERVENSYSTEM UND DAS GEHÖRORGAN DER ÜEPHALOPODEN. ) 


reicher an Intercellularsubstanz. Sie bilden die Maschen, in denen die grosssen Nerven- 
zellen gelagert sind. Häufig fallen die Zellen heraus, und wir haben dann ein netzförmiges 
Gebilde vor uns. 

Das vordere Ganglion (Tab. I, A) ist das kleinste der vier, die den oberen Schlund- 
knoten bilden. Es besteht aber aus zwei gleichen Theilen, die in der Mittellinie mit ein- 
ander verbunden sind. Die Verbindungsstelle ist äusserlich durch eine schwache Rinne 
angedeutet. Dort senkt sich die harte Haut und die Gefässe ein. 

Das Ganglion steht nach vorn durch zwei sehr starke Nervenbündel mit dem Schlund- 
ganglion in Verbindung. Nach hinten ist es fest mit dem mittleren Ganglion verwachsen. 
Das Mikroskop weist nach, wie einzelne Nervenbündel aus dem mittleren Ganglion in das 
vordere übergehen. Besonders bemerkenswerth sind aber zwei starke Nervenbündel, die 
die beiden Ganglien verbinden und mehr am Grunde derselben liegen. 

Die Nervenzellen liegen an der äusseren Peripherie des Ganglion und senken sich 
auch in die Mittellinie ein. 

Sie sind zweierlei Art, kleine und grosse. Die letzteren liegen mehr nach aussen und 
bilden verhältnissmässig eine dicke Schicht. Die Breite der ganzen Schicht beträgt 0,1”" 
—0,080””. Die grossen Nervenzellen messen 0,025". Ihre Gestalt ist verschieden; sie 
erscheinen rundlich, viereckig, oder sternförmig. Man kann an den meisten dieser Zellen 
drei, vier oder mehr Fortsätze nachweisen; sie besitzen alle einen Kern und ein Kernkörper- 
chen. An den Chromsäurepräparaten sieht man dieselben in Lücken liegend, umgeben von 
Bindegewebsfasern, die Ringe um dieselben bilden und als Membran aufgefasst werden kön- 
nen. Aber auch an Zellen, die aus diesen Lücken herausgefallen sind, wie an ganz frischen, 
lässt sich oft eine Membran mit Sicherheit nachweisen. Die übrige Schicht besteht aus 
Nervenzellen kleiner Art. Diese messen 0,007””. Es sind ganz eigenthümliche Gebilde, 
so dass sie nicht ganz in die Kategorie der zelligen Gebilde passen, wenigstens nicht nach 
unseren früheren Vorstellungen. Sie sind auch schon lange bei höheren Thieren, z. B. im 
Kleinhirn, in der Retina gesehen worden; aber weil sie sich durch die Grösse und ihr 
äusseres Aussehen so sehr von grossen Nervenzellen unterscheiden, so haben sehr viele, 
selbst tüchtige Beobachter dieselben in die Kategorie des Bindegewebes gestellt. Auf diese 
Weise wurde.ihnen eine geringe Stellung im Nervensystem angewiesen. Einige sprechen die 
Meinung aus, sie seien nur zur Stütze der Nervenfasern da, Andere hielten sie geradezu 
für Bindegewebszellen. 

Wir werden sie als kleine Nervenzellen bezeichnen und glauben dabei keinen grossen 
Missgriff zu thun, da mit dem Namen Zelle jetzt solche Elemente belegt werden, welche 
lange nicht allen Anforderungen entsprechen, die man früher an die Zelle glaubte stellen 
zu müssen. 

Diese Nervenzellen b sind klein, rund, stark contourirt und liegen so dicht an einan- 
der, dass man fast gar keine Intercellularsubstanz unterscheiden kann. Einen Kern kann 
man mit Sicherheit bei den vielen Zellen nicht nachweisen. In dem fein granulirten Inhalte 


Eu 


6 P. OwsJANnNIKkow UND A. KowALEVSsKY, 


lassen sich mehrere Körnchen unterscheiden. Ob die scharfe Contour, welche die Zellen be- 
sitzen, als Membran aufgefasst werden kann, ist schwer zu entscheiden. 


In Folge der Beobachtungen, die wir an frischen Nervenzellen gemacht haben, sind wir 
geneigt, dieselbe doch für eine Membran zu halten, oder wenigstens für eine mehr erhär- 
tete, mehr differenzirte Schicht der Zellensubstanz. Setzt man nämlich zu ganz frischen 
Zellen etwas Augenflüssigkeit oder Wasser zu, so sieht man, indem die Zelle grösser’ wird, 
dass sich die äussere Schicht von dem Zellenimhalt abhebt. So sehr die kleinen Nerven- 
zellen bei mittler Vergrösserung einander vollkommen gleich zu sein scheinen, wie in der 
Grösse, so auch in der Form, so lässt sich in denselben bei starker Vergrösserung doch 
ein bedeutender Unterschied wahrnehmen. Einzelne sind doppelt so gross als die anderen. 
Es scheinen zuweilen 2 Zellen so dicht an einander zu liegen, dass sie gleichsam ver- 
schmolzen und beide von einer einzigen Membran umgeben zu sein scheinen. 


In manchen erscheint in der Mitte ein grösseres Körnchen, das als Kern aufgefasst 
werden kann; in anderen wieder ist derselbe nicht vorhanden. In manchen ist der Inhalt 
feinkörnig, in anderen dagegen grobkörnig. Bei Untersuchung der erhärteten oder halber- 
härteten Präparate überzeugt man sich, dass alle diese Zellen mehrere im höchsten Grade 
feine Fortsätze besitzen. Diese gehen von mehreren Zellen in einen schon etwas dickeren 
Faden über. Auf diese Weise sitzen die einzelnen Zellen wie die Beeren einer Traube auf 
einem gemeinschaftlichen Stiele (Tab. V, Fig. 6). Ausserdem scheinen die Zellen auch direct 
durch ihre Fortsätze mit einander verbunden zu sein. 

Die Nervenfasern, welche von den Zellen abgehen, verlaufen also von aussen nach in- 


nen, und so besteht der innere Theil des Ganglion nur aus weisser Substanz, d.h. den Ner- 
venfasern. (Tab. Ic.) - 


Die Nervenfasern sind von verschiedener Dicke. Die breiten Fasern haben sehr regel- 
mässige Contouren, und man kann an ihnen eine Membran und einen fein granulirten Inhalt 
unterscheiden. Die feinen sind kaum messbar; von der Unterscheidung einer besonderen 
Hülle an ihnen kann gar nicht die Rede sein. Diese Nerven nehmen sich ganz eigenthüm- 
lich aus. Sie bilden, wo sie zusammenliegen, ein so dichtes Gebilde, dass man gar nicht im 
Stande ist, sie als besondere Fasern zu unterscheiden. Dieses hat Veranlassung gegeben, 
dieselben als Punktsubstanz zu bezeichnen. 


Ferner ist zu bemerken, dass ganze Bündel von Fasern aus dem Ganglion der einen 
Seite in das Ganglion der anderen Seite übergehen; sie bilden folglich eine Commissur zwi- 
schen den beiden Hälften. 

Die Structur dieses Ganglion ist somit folgende: 

Die Nervenbündel, welche aus dem mittleren Ganglion hineintreten, gehen nach aus- 
sen und verbinden sich dort mit Zellen kleiner und grosser Art. Aus denselben Zellen 
gehen wieder Fasern nach innen und begeben sich zu dem Schlundkopfganglion. 

Dieses Ganglion steht nach drei Richtungen durch Commissuren mit anderen Ganglien 


ÜEBER DAS CENTRALNERVENSYSTEM UND DAS GEHÖRORGAN DER ÜEPHATOPODEN. 7 


in Verbindung, ohne selbstständig Nerven abzuschicken. Ausserdem verbindet es sich mit 
dem vorderen, unteren Schlundganglion und bildet so die vordere Commissur. 


Das mittlere Ganglion. (Tab. I, 2.) 


Dieses Ganglion liegt mehr nach oben und hinten und ist bedeutend grösser als das 
vorhergehende. Es besteht aus zwei nach oben gewölbten Hälften. 

Die ganze äussere Fläche ist mit einer bedeutenden Schicht von lauter kleinen Nerven- 
zellenumkleidet (a). DieDicke dieser Rindenschicht, also der grauen Substanz, beträgt 0,125"”. 
Die Zellen liegen sehr dicht an einander in einer fein granulirten Zwischensubstanz und ver- 
binden sich durch ihre Fortsätze, wodurch das ganze Gewebe zu einem dichten Netze wird. 
Im Uebrigen.tragen die Zellen alle den Charakter. an sich, der von uns oben bei den kleinen 
Nervenzellen angeführt worden ist. > 

Unmittelbar unter dieser Schicht, selbst schon an ihrer unteren Fläche, ziehen sich feine 
Fasern bündelweis parallel der Oberfläche hin. Sie gehen in den nächsten nach hinten lie- 
genden Knoten über. | 

Solche bogenförmig verlaufende Bündel finden sich im ganzen Ganglion. Nach aussen 
zu den kleinen Zellen liegen die Fasern mehr gleichmässig, wie auch aus der Zeichnung zu 
sehen ist. Später bilden sie mehr oder weniger starke Bündel. Indem das ganze Ganglion 
nach innen schmäler wird, werden auch die Bündel kürzer. Ausserdem gehen von kleinen 
Nervenzellen Fasern zu der Basis des Knotens, sie gesellen sich auch zu mehr oder weniger 
dicken Bündeln (b). Zwischen den Bündeln verlaufen Gefässe, in denen deutlich Blutkörper- 
perchen zu sehen sind. Die dicksten Gefässe sind an der Basis des Ganglion; je näher der 
Oberfläche, desto feiner und dünner werden sie. 

Die zuletzt genannten Nervenfasern treten in das Ganglion, an der. Basis ein sehr 
dickes Bündel bildend. Im Ganglion verbreiten sie sich fächerförmig; die Bündel zerfallen 
in einzelne Fasern, die sich’zuletzt mit den Zellen der Rindenschicht verbinden. Die Fig B 
zeigt den Verlauf der verschiedenen Bündel, wie sie sich schneiden, wodurch das Gewebe 
ein quadrirtes Ansehn erhält. 

Die Nervenbündel, welche aus dem Ganglion heraustreten, schlagen zwei verschie- 
dene Richtungen ein; ein Theil der Fasern geht zu der Basis des grossen, hinteren Gan- 
glion, wo sie sich unter den kleinen Nervenzellen zu verlieren scheinen; ein anderer ver- 
läuft nach unten, um zur Bildung der Commissur mit dem unteren Schlundganglion beizu- 
tragen. Es ist noch zu erwähnen, dass das rechte Ganglion mit dem linken durch Com- 

missuren vereinigt ist. 


. Das hintere oder das obere Ganglion. (Tab. I, C.) 


Dieses Ganglion, welches ganz nach hinten liegt, ist bedeutend grösser als das vor- 
hergehende und bildet somit die Hauptnervenmasse des oberen Nervenknotens. Es besteht 
‚aus zwei nach oben gewölbten Hälften, ist lang gezogen, vorn und hinten abgerundet und er- 


8 P. Owssannıkow UND A. KowALEVSKY, 


innert uns sehr an das grosse Gehirn der höheren Thiere. Von aussen liegen dem Ganglion 
die kleinen Nervenzellen an (a); Zellen von mittlerer Grösse und ganz grosse kommen hier 
gar nicht vor. Die äussere, aus kleinen Zellen bestehende Schicht ist nicht an allen Orten 
von derselben Dicke. Weniger stark erscheint dieselbe nach vorn, wo das Ganglion sich an 
den oben beschriebenen mittleren Knoten (B) anschliesst, und auch nach hinten. Die Grösse 
der Zellen, ihre Form und ihr Verhältniss zu den Nervenfasern ist dasselbe, wie wir es 
schon bei anderen Gelegenheiten geschildert haben. Die Hauptmasse des Knotens besteht 
hier wie anderweitig und wie auch bei höheren Thieren aus Nervenfasern (c). Diese ver- 
laufen bündelweis, von Gefässen (d) begleitet, von der Basisdes Knotens zu seiner Oberfläche, 
wo sie sich mit kleinen Nervenzellen verbinden. -Sie sind sehr fein, verflechten sich nicht, 
sondern eng aneinander liegend, verlaufen sie fast parallel in die Höhe. Dadurch bekommt 
das Gewebe ein fein gestreiftes Ansehen. Die nach aussen liegende Rindenschicht der klei- 
nen Nervenzellen bezeichnen wir als die graue Substanz, die übrige nach innen liegende 
Masse, fast ausschliesslich aus Fasern bestehend, nennen wir die weisse Substanz. Diesel- 
ben Benennungen gelten auch für die anderen Ganglien. Die beiden Substanzen sind auch 
mit unbewaffnetem Auge leicht zu unterscheiden. 

Unmittelbar unter der Nervenzellenschicht ist in der weissen Masse eine der Ober- 
fläche parallel verlaufende Schicht wahrzunehmen (b). 

Aus der weissen Substanz an der Basis des Ganglion treten Fasern bündelweis her- 
aus. Diese sind von verschiedener Dicke und werden dort besonders gut wahrgenommen. 
(Tab. I, D). Umgeben sind die Bündel von lockerem Bindegewebe, zuweilen von Gefässen, 
von denen einzelne eine ansehnliche Dicke besitzen. 

Hier findet man auch noch viele kleine Nervenzellen, die die Nervenbündel von allen 
Seiten umgeben. Die Nervenfasern haben hier schon eine grössere Dicke erlangt, und es er- 
fordert keine grosse Uebung, die regelmässigen Contouren derselben zu erkennen, während 
dieses, so lange sie noch im Ganglion waren, nur selten, selbst bei Anwendung der stärk- 
sten Objective, kaum gelingen wollte. 

Die Zahl der Fasern scheint hier abgenommen zu haben, indem höchst wahrschein- 
lich mehrere zu einer Faser zusammengeflossen sind. 

Wir halten die Thatsache, dass ein Theil der Fasern aus dem mittleren Ganglion in 
das grosse übergeht, ebenso dass viele Bündel aus dem vordersten zu ihm sich begeben, 
von hoher Wichtigkeit. Die bedeutende Grösse dieses Ganglion, seine Lage, der Zusam- 
menhang mit den übrigen zwei Ganglien giebt uns Veranlassung, diesen Nervenknoten den 
Hemisphaeren des grossen Gehirns der höheren Thiere gleich zu stellen. 

Die Mitte des oberen Schlundganglion (D), die also von der inneren Fläche der oben 
beschriebenen drei Nervenknoten begrenzt ist, besteht hauptsächlich aus Nervenfasern, die 
allmählich die Richtung nach unten nehmen. Diese Richtung ist an der Basis des oberen 
Schlundganglion ausgesprochener. Die nach unten verlaufenden Fasern bilden die hintere 
Commissur, die das obere Schlundganglion mit dem unteren vereinigt (EG). 


ÜEBER DAS CENTRALNERVENSYSTEM UND DAS GEHÖRORGAN DER ÜEPHALOPODEN. 9 


Die Basis des oberen Schlundganglion. (Tab. II, &, F, G, H). 


An der Basis des oberen Schlundganglion, fast in der Mitte und nach unten, erkennen 
wir eine runde, oder ovale, mehr oder weniger ringförmige Figur, Tab. I, F, die von 
oben, vorn und hinten durch die die Commissur bildenden Nervenfasern begrenzt wird. Darin 
sehen wir Nervenbündel von verschiedener Dicke, fast alle aber quer durchschnitten. Die- 
ses ist der Durchschnitt einer Commissur, welche die beiden Ganglia optica mit einander 
vereinigt. ‘ 

Wie man auf der Abbildung sehen kann, hat die Commissur eine bedeutende Grösse 
und liegt gleich oberhalb des Schlundes. Ausser dieser Commissur sind noch mehrere kleine 
Bündel vorhanden, welche die beiden genannten Nervenknoten mit einander verbinden; diese 
liegen höher und sind zwischen den längs verlaufenden Fasern leicht zu unterscheiden. 
Besser jedoch sind sie auf einem Querschnitte auf der Tab. V, Fig. 1 zu sehen. 

Nach vorn von der Commissur, zwischen ihr und dem vorderen und mittleren Ganglion, 
von allen Seiten durch stärkere Bindegewebsbündel und Gefässe begränzt, liegt ein Ner- 
venknoten von ansehnlicher Grösse (Tab. I, H). Die ganze Oberfläche desselben, nur die 
untere Fläche ausgenommen, ist mit kleinen Nervenzellen belegt. 

Oben sieht man kleine, zierliche Bündel aus den Zellen entspringen und ihren Verlauf 
nach unten und vorn nehmen. Man kann diese Bündel bis zur vorderen Spitze des an 
' verfolgen. An zwei Stellen werden sie von Längsfasern unterbrochen. 

An der vorderen und hinteren Oberfläche des Ganglion ist der Ursprung der Fasern 
aus den Zellen weniger sichtbar. Dort sieht man aber die Längsfasern besonders gut, die 
nach unten verlaufen, um sich im unteren, mittleren Schlundganglion zu zerstreuen und 
auf diese Weise eine Commissur zu bilden. 

Wenden wir nun unsere Aufmerksamkeit der hinter der Commissur des Opticus-Gan- - 
glion liegenden Substanz zu, so sehen wir dieselbe fast ausschliesslich aus Längsfasern be- 
stehen, die nach unten ziehen, um das obere Schlundganglion mit dem unteren zu verbinden. 
Zwischen den Längsfasern bemerkt man hin und wieder kleine Nervenzellen (d), einzelne 
quer durchschnittene Bündel (c) und Gefässe (e) von bedeutender Grösse. Die untere Fläche 
ist durch eine Nervenzellenschicht begrenzt, die fast ausschliesslich aus grossen Zellen be- 
steht (a). Wenige kleinere Zellen liegen mehr nach innen. 


Ganglia Optica. 


Die Augenganglien zeichnen sich durch ihre beträchtliche Grösse aus. Sie sind grösser 
als andere Ganglien zusammengenommen. Dieses ist auch leicht erklärlich, wenn man die 
sehr starke Ausbildung der Augen bei der Sepia in Betracht zieht. Diese Ganglien liegen 
zu beiden Seiten der Schlundganglien und überragen dieselben um ein Bedeutendes. 

An jedem Ganglion unterscheidet man die innere Nervensubstanz und eine äussere 
Rindenschicht, die dieselbe von allen Seiten umgiebt, nur die Stelle ausgenommen, wo sie 
theils mit einander, theils mit dem oberen Schlundganglion sich vereinigen. 


Memoires de l’Acad. Imp. des Sciences, VlIne Serie. 2 


10 P. OwsJsannıKkow UND A. KowALEVSKY, 


Die innere Nervensubstanz besteht aus Nervenfasern und kleinen Nervenzellen. Die 
Nervenfasern liegen an der Rindenschicht sehr gleichmässig vertheilt, fast parallel neben 
einander (Tab. V, Fig. lc). Man kann dieselben sowohl durch die Rindenschicht, als auch 
tiefer nach innen in günstigen Präparaten ohne besondere Schwierigkeit verfolgen. 


Nach innen laufend gesellen sich die Fasern zu Bündeln. Diese sind anfangs dünn und 
fein, je näher sie jedoch nach innen, d. h. zu ihrer Vereinigungsstelle mit dem oberen 
Schlundganglion kommen, um so breiter und stärker werden sie, indem die kleinen Bündel 
zu grösseren immer mehr zusammenfliessen. 

Zwischen den Fasern und Nervenbündeln liegen kleine Nervenzellen. 


Diese haben alle schwache und sehr dünne Fortsätze, mit denen mehrere Zellen 
an einander hängen. Von diesen Zellen gehen auch längere Fortsätze aus, die sich an die 
Nervenbündel anschliessen. Je grösser später die Bündel werden, desto grösser sind die 
Zwischenräume zwischen diesen und desto grösser die Zahl der Nervenzellen, die sie um- 
geben. An den schwach gefärbten Präparaten sind die Bündel meistens weiss, während die 
sie umgebenden Zellen stark carminroth gefärbt sind. 

Die Zeichnung Tab. V, Fig. 1, welche einen Querschnitt durch die beiden Augenkno- 
ten und die Schlundganglien, sowohl das obere als das untere, einer kleinen Loligo dar- 
stellt, zeigt diese Verhältnisse sehr naturgetreu. Ueberhaupt ist es viel leichter, gute Schnitte - 
aus den Augenganglien zu erhalten als aus den anderen Theilen. Die Rindenschicht umgiebt 
die oben geschilderte Nervenmasse sehr gleichmässig von allen Seiten in Form eines breiten 
Bandes. In der Rindenschicht, die auch mit blossem Auge vortrefflich zu sehen ist, kann man 
mehrere Schichten wahrnehmen, nämlich vier. Gehen wir von aussen nach innen, so bemerken 
wir anfangs eine äussere Nervenschicht, deren wir übrigens schon erwähnt haben. (Tab. V, 
Fig. 1e Loligo, Fig. 5a Sepia.) Die Fasern liegen fast parallel etwas gebogen neben einander. 
Das sind ächte Opticusfasern und sie begeben sich sogleich in den Augapfel. Die zweite Schicht 
besteht aus dicht neben einander liegenden kleinen Nervenzellen (Fig. 1d, Fig.5u.6). Die 
dritte Schicht besteht ausschliesslich aus Nervenfasern, die von innen nach aussen verlaufen. 
(Fig. 1 und Fig. 5c). Die vierte Schicht (Fig. le, Fig. 5d) besteht wieder vorzüglich aus klei- 
nen Nervenzellen. So müssen die in dem Opticus-ganglion entspringenden Fasern alle diese 
Schichten passiren und immer eine Verbindung mit den Nervenzellen eingehen. 

Bei starker Vergrösserung erkennt man in der dritten Schicht eine feine Quer - und 
eine Längsstreifung. 
| Die Querstreifung rührt davon her, dass die Nervenfasern aus der Mitte des Ganglion 
in diese Schicht hereintreten und hier sich sehr regelmässig parallel an einander legen. Die 
Fasern sind im höchsten Grade fein, ihre Contouren sind nicht regelmässig. Durch die 
schärfste Vergrösserung der besten Mikroskope kann man keine Membran an denselben un- 
terscheiden. Sie scheinen aus ganz feinen Körnchen des Protoplasma zu bestehen. Sie ver- 
zweigen sich und mehrere Fasern hängen durch solche kaum messbare Fädchen an einander. 


ÜEBER DAS CENTRALNERVENSYSTEM UND DAS GEHÖRORGAN DER ÜEPHALOPODEN. 11 


Ganz dasselbe kann man auch von den meisten übrigen Nervenfasern des Ganglion 
opticum sagen. 

Sie verbinden sich mit den Zellen auf die Art, dass eine Faser mit mehreren in Ver- 
bindung steht; diese verbinden sich wieder unter sich. Diese Verhältnisse sind auf Tab. V, 
Fig. 6 sichtbar. Von der Richtigkeit dieser Annahme kann man sich sehr leicht an jedem 
Präparate überzeugen. Bei höheren Thieren finden wir ähnliche Verhältnisse in der Körner- 
schicht des kleinen Gehirns. 

Endlich treten die Nervenfasern aus der Schicht der kleinen Zellen heraus und sam- 
meln sich in Bündel. So ist die ganze Oberfläche des Sehnervenknotens mit Nervenbündeln 
bedeckt. Hier kommen die Zellen nicht mehr vor. Ob die einzelnen feinen Fasern wieder- 
um zu dickeren verschmelzen, ist schwer zu sagen; es hat wenigstens den Anschein. Mög- 
lich ist zwar auch, dass die Fasern zu nahe an einander liegen und mehrere für eine ange- 
sehen werden. Sie trennen sich sehr schwer. 

Die Sehnervenganglien stehen mit dem oberen Schlundganglion in Verbindung, theils 
dadurch, .dass aus dem grossen Gehirn ziemlich starke Nervenbündel in die Substanz des 
Ganglion eintreten und dort mit kleinen Nervenzellen eine Verbindung eingehen, theils 
durch ihre eigene Commissur. Die Commissur, welche die beiden Sehnervenganglien mit 
einander verbindet, ist sehr stark. Anfangs, von oben gerechnet, begegnen wir freilich nur 
einigen schwachen Bündeln, bald aber werden sie stärker, und gerade auf dem Schlunde 
ruht eine mächtige Nervenfasernlage. Betrachten wir die Verhältnisse auf einem Querschnitt, 
so sehen wir die Commissur nach dem rechten und linken Ganglion hinziehend sich immer 
mehr und mehr in kleinere Bündel auflösen und diese endlich in Fasern, die sich mit klei- 
nen Nervenzellen verbinden. 

Es ist noch bemerkenswerth, dass, trotzdem die Ganglien sehr tief nach unten reichen, 
tiefer als das untere Schlundganglion, die Commissur doch nur oberhalb des Schlundes 
liest. Die aus dem unteren Theile kommenden Fasern sind genöthigt, einen Bogen zu bil- 
den, was sie auch wirklich thun. - 


Das untere Schlundganglion. (Tab. III, Fig. 1A). 


Das untere Schlundganglion liegt unmittelbar unter dem Schlunde und ist durch zwei 
Commissuren mit dem oberen vereinigt. 

Es zerfällt in drei Abtheilungen oder drei fast ganz selbstständige Nervenknoten, die 
wir als den vorderen, den mittleren und den hinteren bezeichnen wollen. Alle drei Nerven- 


knoten berühren sich. 
Aus dem vorderen entspringen die Nerven für die Arme, aus dem mittleren für den 


Trichter, das Gehörorgan und die Augenmuskeln, und aus dem hinteren gehen sie zu 
den Mantelganglien und den Eingeweiden. 


12 P.-OwsJAnNnIKOoW UND A. KowALEVSKY, 


Das vordere Ganglion, obgleich es starke Zweige zu den Füssen abschickt, ist kleiner 
als die beiden übrigen; nach vorn ist dasselbe durch ein sehr dickes Nervenbündel mit dem 
unteren Schlundkopfganglion verbunden. Dass dasselbe von aussen mit einer festen Haut 
umgeben ist, braucht wohl kaum erwähnt zu werden. 

Man unterscheidet zwei Ganglien, ein rechtes und ein linkes; beide liegen nahe an ein- 
ander und sind durch Commissuren verbunden, was nur auf einem Querschnitte bemerkt 
werden kann. 


Unter der harten Haut liegen die Nervenzellen, welche das ganze Ganglion als eine 
dicke Schicht, von 0,240”", nur die untere Fläche ausgenommen, umkleiden. (Tab. III, 
Fig. Ac). Die Nervenzellen gehören zu den grossen; sie messen 0,035 —0,013”"”, sind 
stern- und spindelförmig und haben Fortsätze. Ob sich die einzelnen Zellen durch Fort- 
sätze verbinden, ist schwer zu ermitteln. Oft bekommt man aber Präparate zu sehen, die 
für eine solche Verbindung sprechen. Von hohem Interesse ist es, dass kleine Nervenzellen, 
wie wir sie im oberen Ganglion angetroffen haben, hier fast gar nicht vorkommen. 


Mit grosser Deutlichkeit verfolgt man die von den Zellen abgehenden Fortsätze, die 
in die Nervenfasern übergehen. Die Fasern sammeln sich zu Bündeln und schlagen gewöhn- 
lich die Richtung nach der Mitte des Ganglion ein. Die Mitte des Ganglion besteht nur aus 
Fasern und Grundsubstanz. (Tab. III, Fig. 1 Ad). Zellen sind fast gar nicht vorhanden. 


Auf unserer Abbildung sieht man nur eine einzige Verbindung mit dem mittleren 
Ganglion und zwar so, dass ein sehr breites Bündel, von den oberen, grossen Nervenzellen 
aus der Mitte des mittleren Ganglion entspringend, zum vordersten Ganglion hingeht und 
dort an seine Basis sich anlegt (Fig. 1 Be). Diese Fasern verbinden sich nicht mit den 
Nervenzellen, sondern gehen mit dem Bündel des vorderen Ganglion zu dem unteren 
Schlundkopfganglion. Schnitte aus anderer Richtung zeigen, dass eine innige Verbindung 
zwischen den beiden Ganglien existirt. Es gehen nämlich dicke Nervenbündel aus der 
Mitte des mittleren Ganglion und begeben sich zum Centrum des vorderen. Von hier kann 
man die Fasern leicht nach aussen zu den Nervenzellen verfolgen, wo sie sich mit diesen 
verbinden. 

Das untere, vordere Schlundganglion steht ausserdem noch durch ein ziemlich dickes 
Nervenbündel mit dem vorderen, oberen Schlundganglion in Verbindung (Fig. 1 Ab). 

Von jedem Ganglion gehen noch fünf ziemlich starke Nerven zu den Fangarmen und 
ein sechster geht zu den Kopfmuskeln. 


Das mittlere, untere Schlundganglion. (Tab. III, Fig. 1 B.) 


Dieses Ganglion ist das grösste unter den dreien. Es besteht ebenfalls aus zwei Hälften, 
hat eine länglichrunde Form und ist vorn und hinten etwas abgestutzt. Es hängt mit dem 
Schlundkopfganglion durch eine sehr starke Commissur zusammen, welche sich in die Mitte 


ÜEBER DAS ÜENTRALNERVENSYSTEM UND DAS GEHÖRORGAN DER ÜEPHALOPODEN: 13 


desselben einsenkt. Dieselben Nervenfasern sind nach aussen zu den grossen Nervenzellen 
zu verfolgen, was übrigens nur an Querschnitten zu sehen ist. 

Die Nervenzellen bilden eine ziemlich mächtige Schicht, die das ganze Ganglion von 
allen Seiten umgiebt, nur die Flächen ausgenommen, wo dasselbe mit dem oberen Ganglion, 
dem vorderen und hinteren zusammenhängt. 

Die Nervenzellen gehören zu den grossen, sternförmigen, vielstrahligen Zellen. Wenige 
kleine Nervenzellen liegen nach innen von den grossen und sind sehr schwer zu entdecken. 
An einigen Stellen, namentlich in der Mitte und unten, sind die Zellen, obgleich sie auch 
mehrere Fortsätze besitzen, ausgezeichnet lang gezogen. Die von ihnen abgehenden Fasern 
nehmen die Richtung nach oben und zu der Mitte des Ganglion. Ein grosser Theil dieser 
Fasern scheint zur Bildung der Commissur beizutragen. 

Die von der oberen Fläche des Ganglion aus den dort liegenden Zellen abgehenden 
Fasern kann man nach zwei Richtungen verfolgen. Auf der Zeichnung ist dieses sehr natur- 
getreu wiedergegeben. Sie sammeln sich in zwei Bündel, von denen ‚das eine nach unten 
und vorn geht, um sich mit dem Nervenbündel des vorderen Ganglion zu vereinigen und 
mit ihnen gemeinschaftlich zu dem unteren Schlundkopfganglion zu verlaufen. Das andere 
Bündel nimmt seinen Ursprung aus den Zellen der hinteren, oberen Fläche des Ganglion, 
verläuft nach unten, dringt durch den Knorpel der Gehörkapsel und geht zu dem Trichter. 
Dieses ist ein sehr starkes Nervenbündel. Von denselben Zellen geht eine grosse Anzahl 
Fasern nach hinten zu den hinteren Ganglien. Ausser dem erwähnten Nervenbündel geht 
noch eine bedeutende Anzahl Fasern zu dem vorderen Ganglion. Sie senken sich viel höher 
als das genannte Bündel in das Ganglion ein und verbinden so die beiden Nervenknoten. 
Diese Fasern sind auf dem Durchschnitte, den unsere Zeichnung darstellt, nicht angegeben. 
Wosie zu sehen sind, da vereinigen und verschmelzen sich die Ganglien inniger mit einander. 
In der Mitte des Ganglion sieht man inselförmige, feinkörnige Figuren; dieses sind die quer 
durchschnittenen Nervenbündel, die das rechte Ganglion mit dem linken verbinden. 

Ein sehr dicker Gefässstamm tritt von der Basis vor den Trichternerven in das Gan- 
glion ein, verläuft gerade nach oben und verzweigt sich baumförmig nach allen Richtun- 
gen hin. 

Noch eine Stelle an der Basis des Ganglion verdient unsere Aufmerksamkeit. Zwischen 
den zum Trichter gehenden Nerven und dem oben beschriebenen Gefässe liegen Nerven- 
bündel frei von Zellen. Diese lassen sich nach unten hin leicht verfolgen. Was jedoch 
ihren Ursprung anbetrifft, so fällt es schwer, ein bestimmtes Urtheil darüber auszu- 
sprechen. Nach unten durchdringen sie die Gehörkapsel und endigen dort an bestimmten, 
später mehr zu erörternden Stellen des Gehörapparates als Gehörnerven. 


Das hintere, untere Schlundganglion. (Tab. III Fig. 1 C.) 


Zählen wir die das untere Schlundganglion bildenden Nervenknoten von vorn, so ist 
der, den wir nun besprechen werden, der dritte. Er ist runder als die beiden vorderen, 


IE - P. OwssannıKkow UND A. KowALEVSKY, 


grösser als der erste, kleiner als der zweite oder mittlere. Auch er besteht aus zwei symme- 
trischen Hälften, der rechten und linken, die mit einander verschmelzen. Die die Commissur 
bildenden Fasern liegen innerhalb der Ganglien. ? 

Die beiden Hälften des Ganglion hängen durch zwei mächtige Faserbündel mit dem 
mittleren Ganglion zusammen. Fig. I Üc zeigt dieses Verhältniss. 

Das Ganze ist von allen Seiten durch eine Schicht von grossen Nervenzellen umgeben. 
Auch hier liegen die grössten Zellen ganz nach aussen, die von mittlerer Grösse nach in- 
nen und die kleinsten bilden die innerste Schicht. 

Die Mitte besteht fast ausschliesslich aus Nervenfasern. Es entspringen aus dem hin- 
teren Theile des Ganglion zwei Paar dicke Nervenstränge. Diezweinach aussen und oben lie- 
genden Nerven sind diejenigen, welche zu dem Mantel gehen und sich dort in das Mantel- 
ganglion einsenken. Der Verlauf dieser Nerven im Kopfganglion ist auf auipchoitten selbst 
bei schwacher Vergrösserung leicht zu verfolgen. 

Sie treten in das Ganglion von hinten und unten, laufen nach innen, oben und aussen 
und erst nicht weit von der Oberfläche theilen sie sich fächerförmig in einzelne Fasern. 
Diese verbinden sich endlich mit Zellen, welche alle multipolar sind. Die grossen und haupt- 
sächlich die mittleren sind vorherrschend. 

Das andere Nervenpaar, das nach innen und unten liegt, gehört zum sympathischen 
Nervensystem. Es liegt von beiden Seiten der Mittellinie des hinteren Ganglion. Die Fa- 
sern, die den Nervenstamm bilden, dringen in das Innere des Nervenknotens, laufen nach 
oben, vorn und unten, vertheilen sich fächerförmig, begeben sich zu der Peripherie des 
Ganglion und verbinden sich mit dort liegenden Nervenzellen. 


Das obere und untere Schlundkopfganglion. 


Es bleiben noch zwei Ganglien zu erwähnen übrig, die zwar nicht zum Gehirn gehö- 
ren, jedoch im Kopfe liegen, nämlich das obere und untere Schlundkopfganglion. 

Der obere Schlundkopfknoten ist hügelförmig gewölbt, hängt durch zwei dicke Stränge 
mit dem vorderen oberen Gehirnknoten zusammen. Er sendet sowohl mehrere Zweige zu 
den Kauwerkzeugen, als auch zwei lange Nervenbündel zu dem unteren Schlundkopfknoten, 
die sich etwas nach vorn begeben. Das Mikroskop zeigt, dass auch dieses Ganglion aus zwei 
symmetrischen Hälften besteht. Es überraschte uns nicht wenig, in diesem Ganglion keine 
grossen Zellen zu finden. Die Nervenzellen der kleinsten Art umgeben den Nervenknoten, 
indem sie eine mässig dicke, äussere Schicht bilden. Die Fasern, die mehr in der Mitte 
liegen, sind sehr fein. 


Das untere Schlundkopfganglion. 


Das untere Schlundkopfganglion ist zwar ziemlich breit, aber platt und dünn. Es be- 
steht ebenfalls aus zwei Hälften und schickt Zweige zu den Schlundkopfmuskeln. Die hier sich 


UEBER DAS CENTRALNERVENSYSTEM UND DAS GEHÖRORGAN DER ÜEPHALOPODEN. 15 


befindenden Nervenzellen sind von mittlerer Grösse. Eine solche Vertheilung der Nerven- 
zellen in beiden genannten Ganglien veranlasst uns anzunehmen, dass zu denselben Muskeln 
und Organen aus einem Nervenknoten nur sensible und aus dem anderen nur motorische 


Nerven herantreten. 
Ueber die Ganglien in den Fussnerven. 


Im Centrum jedes Fusses, sowohl bei den Decapoden wie bei den Octopoden, liegt ein 
Nerv von beträchtlicher Breite. Auf demselben sind schon bei gehöriger Aufmerksamkeit 
mit blossem Auge schwache, längliche Anschwellungen zu bemerken. Macht man Quer- 
schnitte durch die Arme und legt sie unter das Mikroskop, nachdem die oben erwähnte 
Präparirmethode angewendet wurde, so sieht man, dass die Nervenfasern die Mitte einneh- 
men; die Nervenzellen, welche eine mehr oder weniger dicke Schicht bilden, liegen nach 
aussen. Die Zellen sind von mittlerer Grösse und werden von sehr vielen Gefässen umgeben. 
Die Gefässe liegen an der äusseren Fläche der Nerven, verlaufen dann sich baumförmig thei- 
lend nach innen. Der Nervenstamm selbst ist sehr arm an Gefässen. 


Ueber die peripherischen Ganglien. 


a) Die Mantelganglien. * 


Zu dem Mantelganglion geht ein sehr dicker Nerv, wie wir schon oben erwähnt haben, 
aus dem hinteren, unteren Schlundganglion. Er besteht, bevor er noch das Mantelganglion 
erreicht hat, aus 2 Stämmen. Der eine grössere Nervenstamm geht in das fast dreieckige 
Ganglion hinein, der andere, kleinere, dicht vorüber. Der in den Nervenknoten eingetretene 
Nerv zerfällt in seiner Mitte in einzelne Fasern, die ihre Richtung nach hinten und nach 
aussen nehmen, d. h. zu der Peripherie des Ganglion. Hier verbinden sie sich mit grossen 
Nervenzellen. Die grössten Zellen liegen mehr nach aussen an der Peripherie, die mittel- 
grossen mehr zur Mitte des Ganglion. Tab. III, Fig. 3 zeigt solche Zellen bei starker Ver- 
grösserung. Diese Zellen haben mehrere Fortsätze, einen grossen Kern und Kernkörperchen. 
In der feingranulirten Masse sind viele gröbere Kerne zu sehen. Die Vergrösserung von 
2000—3000 Mal zeigt in den Zellen, die in Chromsäure gelegen haben, auch eine faserige 
Structur. Die Fasern gehen von Körnchen aus, umspinnen den Kern, verbinden sich mit 
einander und bieten eine Aehnlichkeitmit jener Structur der sympathischen Zellen dar, die 
Beale und andere von denselben angegeben haben. An ganz frischen Zellen haben wir übri- 
gens eine solche Structur nicht erkennen können. Zwischen den Nervenzellengruppen sieht 
man eine sehr grosse Anzahl dünner Nervenbündel hindurchgehen und ihre Richtung zu 
der Peripherie nehmen. Je näher der Peripherie, desto dicker werden die Bündel, indem 
von den Zellen immer mehr und mehr neue Fasern heraustreten. 

Die Nerven haben überhaupt einen kurzen Verlauf und senken sich bald in die Mus- 
keln des Mantels. Es ist zu beachten, dass ein Nervenbündel, nachdem es das Ganglion ver- 


16 P. OwsJannıköÖW UND A. KOWALEVSKY, 


lassen hat, sich mit anderen neben dem Ganglion vorbeigehenden Nerven verbindet. So ver- 
banden sich zwei Nerven zu einem Strange; der eine ging durch den Nervenknoten und 
verband sich dort mit den ‚Nervenzellen, der andere ging nur am Knoten vorbei. Dieses 
Verhältniss erinnert uns an die Rückenmarkganglien der höheren Thiere, wo die sensiblen 
Fasern eine innige Verbindung mit den Ganglienzellen eingehen, während die motorischen 
nur vorüberstreichen, oder höchstens mit den Fasern der hinteren Wurzeln sich kreuzen. 
In wie fern diese Analogie hier einen physiologischen Werth haben könnte, ist nicht mit 
Sicherheit zu entscheiden, da wir auch selbst im Rückenmarke Ähnliches finden. Nicht alle 
Fasern, die aus den hinteren Wurzeln in die hinteren Hörner eingehen, verbinden sich dort 
mit Nervenzellen und verlaufen nach vorn, sondern ein Theil geht gerade nach oben und 
scheint mit den Nervenzellen keine directe Verbindung einzugehen. 


Die sympathischen Ganglien. 


Die sympathischen Ganglien sind sehr reich an Zellen mittlerer Grösse. Die Nerven- 
fasern liegen in der Mitte des Ganglion; die Nervenzellen, die dasselbe in Form einer 
dicken Rindenschicht umgeben, sind einander viel ähnlicher in Beziehung auf Grösse und 
Form als die motorischen Nervenzellen. Die sympathischen Nervenzellen sind weniger reichlich 
von grossen Gefässen umgeben; sie sind rundlich, birn- oder sternförmig. Die meisten Ner- 
venzellen messen in der Länge 0,0270"", in der Breite 0,0172"”, Der Kern ist deutlich 
zu sehen, ebenso die Membran. 


Ueber das Gehörorgan. 


Das Gehörorgan liegt bei der Sepia an der unteren Fläche des unteren Schlundgan- 
glions und besonders unterhalb der letzten und der zweiten Hälfte des mittleren Nerven- 
knotens. Es ist schon äusserlich leicht zu erkennen, weil es die Form einer halbkugeligen, 
knorpeligen Auftreibung hat, in deren Mitte man eine Furche erblickt. Beide Gehörorgane 
liegen sehr nahe bei einander und sind blos durch eine dünne Scheidewand getrennt. Sie 
besitzen eine knorpelige Kapsel, die von unten und von den Seiten eine bedeutende Dicke 
erlangt, während sie oben dünner ist. Der Knorpel zeigt abermals keine gewöhnlichen Knor- 
pelzellen, sondern solche, die eine grosse Aehnlichkeit mit Knochenzellen, oder multipolaren 
Nervenzellen haben. Sie sind von sehr verschiedener Form; bald sind sie sternförmig, bald 
bi- oder tripolar, bald lang gezogen, bald von einer Seite abgerundet, während von der an- 
deren ein dicker Nerv ausläuft, der baumförmig in unzählige Aeste sich spaltet, die sich 
wieder in die Aeste der 2. und 3. Ordnung theilen. In der Mitte der knorpeligen Wand 
liegen die Zellen selten einzeln, oder zu zweien, öfter aber gruppenweise. Es ist viel inter- 
celluläre Substanz dazwischen. Nach der inneren und äusseren Fläche hin werden die Zellen 
häufiger und liegen meistens lang gezogen. Ihr längster Durchmesser ist parallel der Ober- 


ÜEBER DAS ÜENTRALNERVENSYSTEM UND DAS GEHÖRORGAN DER ÜEPHALOPODEN. 17 


fläche. Jede Zelle besitzt einen oder mehrere Kerne, häufig zwei. Man findet auch Zellen, 
die in der Theilung begriffen sind. Um den Kern herum liegt ein feinkörniges Protoplasma, 
das sich öfter in die Fortsätze hinein erstreckt. Mitunter hat das Protoplasma sich zurück- 
gezogen, und die Fortsätze erscheinen als leere Räume. Das Protoplasma besitzt entschieden 
keine eigentliche Membran, sondern liegt unmittelbar in der Zwischensubstanz. Die genaue 
Untersuchung dieser eigenthümlichen Zellen lässt es mit grosser Wahrscheinlichkeit anneh- 
men, dass sie eine selbständige Bewegung haben, die zu sehen uns übrigens nicht geglückt 
ist. Die Grösse der Zellen varüirt gewöhnlich von 0,014 bis 0,018””. Der Knorpel besitzt 
reichliche Gefässe, die zahlreicher in den aussen gelegenen Partien sich vorfinden, weniger 
in der Mitte. 2 


Das Innere des Gehörorgans. 


Das ganze Gehörorgan ist mit klarer, eiweisshaltiger Flüssigkeit angefüllt. Die Form 
der Gehörhöhle ist schwer durch irgend welche charakteristischen Merkmale zu bezeich- 
nen. Deshalb nehmen wir sogleich Zuflucht zu der Zeichnung 1 und 2, Tab. IV. Die beiden 
Bilder zeigen uns das Gehörorgan in 2 Hälften gespalten durch einen der unteren Fläche 
der Gehörkapsel parallel geführten Schnitt. 

Fig. 1 ist die untere Hälfte der beiden Gehörapparate, Fig. 2 die obere, d. h. die dem 
unteren Schlundganglion zunächst liegende. 

Betrachten wir anfangs Fig. 1, so bemerken wir zunächst eine knorpelige Scheidewand, 
die in der Mitte spindelförmig angeschwollen, nach oben nnd unten dünner ist. Sie trennt 
den einen Gehörapparat vom anderen. 

Die Zeichnung stellt uns den Gehörapparat dermassen dar, dass wir von oben das In- 
nere desselben und die untere Wand betrachten können. Es ragen von der oberen, unteren, 
seitlichen-äusseren nnd seitlichen-inneren knorpeligen Wand mehrere Vorsprünge in die Ge- 
hörhöhle hinein. Diese sind von bedeutender Grösse, so dass sie mit blossem Auge ohne 
Schwierigkeit wahrgenommen werden können. Sie sind nicht alle einander vollkommen 
gleich. Man bemerkt an der inneren Scheidewand 2 Paar Vorsprünge; ein Paar mehr nach 
hinten gelegen, piramidenförmig, gross, die Spitze der Pyramide nach oben und aussen ge- 
wendet. Das andere Paar liegt mehr nach innen (auf der Abbildung dem Beobachter also 
näher), ist schlanker, konisch und bildet mit der Wand, an der es aufsitzt, einen rechten 
Winkel. An der oberen Wand sind zwei konische Vorsprünge, der eine etwas mehr nach 
aussen gelegen, der andere nach innen. Im linken Gehörorgan ist nur eine solche Ampulle 
zu sehen, da die andere zufällig abgeschnitten ist. Wir haben sie aber nicht abzeichnen wol- 
len, um das Präparat so getreu wie möglich wiederzugeben. 


Auf der äusseren Wand sitzen wieder 2 Ampullen, die obere ist spitzer, die untere 
stumpfer. Auf einem unserer besten Präparate erschien an der breiten Spitze eine Einsen- 
kung. Dieses fand sowohl in dem rechten als in dem linken Gehörorgan statt. 


Menıoires de l’Acad. Imp. des sciences. VIIme Serie. 3 


18 P. Owssannıkow und A. KowAurvskKr, 


Ob eine solche Concavität eine Zufälligkeit ist oder nicht, vermögen wir nicht zu ent- 
scheiden. 

An der unteren Wand sind ebenfalls zwei Vorsprünge; sie sind etwas kürzer und schmä- 
ler als die meisten übrigen. 

In der anderen Hälfte des Gehörorgans, (Fig. 2) in der nämlich, die mehr nach oben 
und unter der Gehirnbasis liegt, gehen von der Scheidewand 2 Paar Ampullen aus; ein 
Paar grosser, piramidenförmiger, dessen Spitze nach unten und aussen geht; das andere 
Paar ist viel kleiner, liegt niedriger und seine Spitze geht nach oben. 

An der oberen Wand eines jeden Gehörapparates ist eine Ampulle, an der äusseren 
zwei, die untere grösser als die obere; an der unteren Wand eine ziemlich kleine Ampulle. 

Zwischen dieser letzteren und der unteren auf der Scheidewand sitzenden ist eine hü- 
gelartige Hervorragung. 

Die dritte Figur dient als Ergänzung zu der zweiten, es ist die hinterste, zugleich die 
oberste Wand des Gehörapparats. Die Gehörsteine, dieaufder zweiten Figur angegeben sind, 
liegen eigentlich hier. Ampullen sind nicht vorhanden. dafür aber eine runde scheibenför- 
mige Stelle, die wir als Gehörscheibe bezeichnen wollen, und von der unten noch genauer 
die Rede sein wird. 

Wir wollen jetzt unsere Aufmerksamkeit den zottenförmigen Hervorragungen zuwenden, 
die wir als Ampullen bezeichnet haben. Durch diese eigenthümlichen Gebilde zeichnet 
sich das Gehörorgan der Decapoden von dem der Octopoden aus. 

Der erste Gedanke, der beim Betrachten der Ampullen aufsteigt, ist der, dass sie das 
Wesentliche des Apparates ausmachen und die Gehörnerven in demselben sich endigen. Zu 
dieser Annahme könnte uns die Analogie der ähnlichen Gebilde bei anderen Thieren ver- 
leiten. Es ist aber nicht so. 

Die Ampullen sind nur zottenförmige Verlängerungen der Kapsel. Die stärkere Ver- 
grösserung zeigt uns, dass sich in ihnen die uns bekannten Knorpelzellen befinden, wie sie 
auch zum Theil auf der Zeichnung angegeben sind. Sie unterscheiden sich von den Knorpel- 
zellen der Kapsel durch ihre Kleinheit und geringere Zahl der Ausläufer. Auf dem Quer- 
schnitte sind sie den quer durchschnittenen Hautpapillen sehr ähnlich, indem kleinere con- 
centrische Kreise in grösseren liegen. Von aussen sind die Ampullen mit zartem Pflaster- 
epithel bedeckt. Dasselbe Epithel bekleidet auch die Wände der Gehörkapsel. Es gelingt 
zuweilen, es von den Wänden und ‚von den Ampullen abzulösen. Die Gehörkapsel ist im 
Innern mit einer klaren, eiweisshaltigen Flüssigkeit gefüllt. 

Es fragt sich, welchen Zweck die Ampullen haben? Dass sie mit den Gehörnerven in 
keiner Verbindung stehen, ıst eine feststehende Thatsache. Nun bleiben zwei Annahmen 
möglich. Entweder sind sie in der Fortentwickelung zurückgebliebene Theile des Gehörap- 
parates, etwa die Analogen einer Scheidewand, welche zur Bildung der halbeirkelförmigen 
Kanäle beitragen sollten, da die Ampullen fast überall auf zwei einander zugekehrten Seiten 
gegenüber liegen, oder sie dienen zur Verstärkung, zur Reflexion des Schalles. 


ÜEBER DAS CENTRALNERVENSYSTEM UND DAS GEHÖRORGAN DER ÜEPHALOPODEN. 19 


Obgleich es uns scheint, dass die erste Annahme mehr Wahrscheinlichkeit für sich 
hat, so ist die volle Entscheidung der Frage im Augenblick doch nicht möglich. 


Die Nervenendigungen. 


Das Wesentlichste im ganzen Gehörapparat ist die Gehörplatte und die Gehörleiste; | 
so nennen wir nämlich die Stellen, in.denen die Gehörnerven sich endigen. 

Die Gehörplatte hat eine rundlieh ovale Gestalt, liegt ganz an der oberen und inneren 
Wand der Kapsel unterhalb des hinteren Endes des mittleren, unteren Schlundganglions. 
(Tab. IV, Fig. 3.) i 

Nicht selten hat die Platte in der Mitte einen Einschnitt, so dass sie bisquitförmig 
erscheint. Dieses rührt davon her, dass der Nerv, bevor er in einzelne Fäden sich spaltet, 
hauptsächlich aus 2 Aesten besteht; der eine verläuft mehr nach oben, der andere nach 
unten. ' 

Der Stamm ist kurz. Bei mässiger Vergrösserung kann man sein Hereintreten in die 
Kapsel, sein Zerfallen in feine Fäden und das Verschwinden derselben unter der Epithelial- 
schicht in einem und demselben Präparate mit der grössten Leichtigkeit wahrnehmen. 
Die einzelnen Fasern sind von kaum messbarer Dicke. Sie verbinden sich mit den Epithe- 
lialzellen. 

Die genaue Erforschung dieser Verbindung sowohl, als auch die Structur dieser Zel- 
len ist der schwierigste Punkt der ganzen Untersuchung. 


Die Zellen sind nicht unter allen Umständen einander vollkommen gleich. Ihre Gestalt 
(Tab. V, Fig. 8a) ist die eines langen 0,036—.0,045"” und 0,006—.0,009”” breiten 
Cylinders. Am unteren Ende der Zelle befindet sich ein Kern, der, wenn die Zelle sich nicht 
verändert hat, gross und glänzend ist. 


Die Cylinderzelle hat ein fein gestreiftes Aussehen; an der äussern Spitze sind mei- 
stens feine, kurze, gerade stehende oder zu einander gebogene und verklebte Härchen zu 
sehen. Auf diesen findet man in einigen Fällen eigenthümliche, ceylindrische, mehr oder we- 
niger spitze Gebilde, die wir übrigens für Kunstprodukte, etwa für geronnenes Eiweiss der 
Endolymphe halten. Bemerkenswerth ist der Umstand, dass die Härchen weit in die Zellen 
hinein verfolgt werden können und der Inhalt derselben mehr als bis zur Hälfte ihrer 
Länge deutlich fein gestreift ist. 


Betrachtet man die Zellen nicht im Profil, sondern von oben her, so übersieht man 
leicht die Härchen und ist geneigt zu glauben, dass man mit Pflasterepithel zu thun hat. 
Der Kern schimmert deutlich durch den Inhalt. Wir fanden häufig auf den Zellen der Ge- 
hörplatte Krystalle von kohlensaurem Kalke. Sie hatten ihre gewöhnliche Form, manche 
derselben aber Keulen-, Linsen- oder Stäbchenform. 

Ausser der Gehörplatte finden wir im Gehörorgan der Decapoden noch einen sehr wich- 
tigen Theil, die Gehörleiste. Sie hat die Form einer halbeirkelförmig gebogenen Linie Tab. IV, 


20 P. Owssaunıkow unn A. KowALEvskKy, 


Fig. 1e) und befindet sich an der unteren vorderen Wand der Gehörkapsel. Die Linie ist 
über die gewöhnliche Oberfläche erhoben, wesshalb wir dieselbe mit dem Namen der Leiste 
bezeichnen. Ihrer Kleinheit wegen ist sie mit unbewaffnetem Auge nicht wahrzunehmen. 

Die Mitte der Leiste nehmen Cylinderzellen von bedeutender Grösse ein. Auf der 
Tafel V, Fig. 10 sind sie naturgetreu wiedergegeben. Auf den meisten Präparaten findet 
man sie ziemlich liegend, in der That stehen sie aber senkrecht. Sie sind ziemlich gleich- 
mässig, nur an der Basis etwas zugespitzt, wo sie sich in einen verhältnissmässig dicken 
Faden, den Nerven, fortsetzen. Ihre Oberfläche ist mit feinen, kurzen Härchen besetzt. 
Ausser einem grossen Kern besitzen sie mehrere kleine, glänzende Körnchen, die nicht sel- 
ten auch bei mit Carmin gefärbten Präparaten gelblich bleiben. Aehnliche Körnchen, mit- 
unter mit feinen Fasern, hängen äusserlich an den Zellen. Sie sind von einander durch In- 
tercellularsubstanz geschieden. 

Von beiden Seiten der grossen Zellen liegen kleinere (Tab. V, Fig. 10). Sie haben den 
Anschein des Pflasterepithels, sind aber Cylinderzellen, wie auch auf einer Seite der Zeich- 
nung zu sehen ist. Solche Ansichten bekommt man, wenn das Präparat gedrückt wird und 
die Zellen aus ihrer natürlichen Lage herauskommen. Diese Zellen haben auch Härchen und 
hängen mit den Nerven zusammen. Es geht überhaupt zu der Leiste ein dicker Acusticusast 
und zerfällt büschelförmig in unzählige Nervenfasern. 

Je mehr wir uns von den grossen Zellen entfernen, desto kleiner und kürzer werden 
dieselben, der Zusammenhang mit den Nerven wird undeutlicher und endlich verwandeln 
sich die Cylinderzellen in einfaches Pflasterepithel. 

In der äusseren Knorpelwand beider Gehörkapseln findet man einen Kanal, welcher 
mit Flimmerepithel besetzt ist und in die Höhle des Gehörorgans mündet. Die Mündung 
liegt in dem Winkel, welchen die Gehörleiste (Tab. 4, Fig. le) mit der äusseren, oberen 
Wand bildet. Die Mündung ist nach innen etwas erweitert und hat ganz dieselbe Form, 
welche wir unten, beim Octopus, abgebildet haben. Die äussere Mündung dieses Kanals 
haben wir nicht auffinden können. 

Schliesslich ist noch Einiges über das Gehörsteinchen zu erwähnen. Der Otolith liegt 
auf der Gehörplatte. Seine untere Fläche ist breit, theils concav. Die Zeichnung Tab. IV, 
Fig. 4 zeigt uns ihn von der Seite und giebt ein viel getreueres Bild von demselben, als es 
in Worten auszudrücken wäre. In dem convexen Theile sieht man eine vom Centrum nach, 
der Peripherie gehende Streifung. Beim Zerdrücken des Präparats zerfällt sowohl dieser 
Theil, als auch der nach vorn spitz zulaufende in nadelförmige Krystalle. 


ÜEBER DAS ÜENTRALNERVENSYSTEM UND DAS GEHÖRORGAN DER ÜEPHALOPODEN. 2] 


Octopoden. Octopus vulgaris. 


Das Gehirn der von uns untersuchten Octopoden unterscheidet sich in der Lagerung 
seiner Theile bedeutend von dem der Decapoden. 

Die ganze centrale Nervenmasse der Oephalopoden, wie auch aller anderen Mollusken, 
besteht aus zwei verschiedenen Abtheilungen (Taf. V, Fig. 4), aus einer, die über, und einer 
zweiten, die unter dem Oesophagus liegt. Jede dieser Partien besteht aus einem Complex 
von Ganglien, die zum Körper verschiedene Nerven aussenden und sich vermittelst zweier 
Commissuren verbinden. 

Die eine dieser Commissuren verbindet die vordere Partie des Gehirns mit dem gros- 
sen, unter dem Schlunde liegenden vorderen Ganglion, welches Nerven zu den Armen schickt; 
die zweite, hintere Commissur verbindet (Tab. II) die Partie # des Gehirns mit dem mitt- 
leren Theile des unteren Ganglion. Von dieser Commissur gehtie ein mächtiger Nerv aus, der 
bald in das Ganglion opticum eintritt. 

Ausser den beiden Commissuren, die das Gehirn der unter dem Schlunde liegen- 
den Nervenmasse verbinden, treten aus dem vorderen Ende desselben noch mehrere Ner- 
ven, die sich nach vorn wenden und sich mit dem Ganglion bucale inferius und superius 
verbinden. 

Aus dem unter dem Schlunde liegenden Ganglion treten alle jene Nerven, die den 
Körper versorgen, sich unmittelbar in verschiedenen Organen verzweigen, oder meistens 
auch in gewisse Beziehungen zu anderen kleineren Ganglien treten. 

Aus dem vorderen unteren, grossen Ganglion (Tab. V, Fig. 4) treten jederseits vier 
Nerven, die sich zu den Armen begeben. Aus dem unteren Theile der mittleren Partie dieser 
unter dem Schlunde liegenden Nervenmasse treten jederseits noch einige Nerven, von denen 
sich der grösste (A) unmittelbar zum Trichter begiebt, die zwei kleineren (g) aber zum Gehör- 
organ gehen. Aus dem hinteren, unteren Ganglion treten vier Nerven, die die Ganglien 
des ganzen Körpers der Cephalopoden mit dem Gehirn verbinden. Zwei dieser mittleren 
Nerven (e), die oft so an einander gerückt sind, dass sie bei einigen Cephalopoden die Form 
eines einfachen Stranges darstellen, könnte man mit dem Namen der sympathischen belegen, 
da sie es eigentlich sind, die sich zum Eingeweide begeben und vermittelst der vielen 
kleinen Ganglien, mit welchen sie in Verbindung treten, alle Organe des vegetativen Le- 
bens versorgen. Die zwei seitlichen (f) Nerven gehen zu den Muskeln des Mantels und ver- 
binden sich mit dem Ganglion stellatum. | 


22 P. Owssannıkow unD A. KowALEvsky, 


Die ganze centrale Masse, d.h. sowohl das eigentliche Gehirn, als auch die unter dem 
Schlunde liegenden Ganglien, sind von einem knorpeligen Schädel umgeben. Die Schädel- 
höhle, in der das Gehirn liegt, ist sehr geräumig und viel grösser als das Gehirn. Der zwi- 
schen der Nervenmasse und dem Schädel liegende Raum ist mit einer sehr wasserklaren 
Flüssigkeit angefüllt, die hier wahrscheinlich die Rolle der cerebrospinalen Flüssigkeit der 
Wirbelthiere hat. So viel wir uns erinnern, haben wir in derselben keine Blutkörperchen 
erblickt, so dass dieser Raum mit einem venösen Sinus kaum zu vergleichen wäre. Dies ist 
aber auch nicht ganz unmöglich, da wir jetzt wissen, dass die ganze Gehirnmasse der 
meisten Gasteropoden in einem Blutsinus liegt, in welchem auch arterielle Gefässe münden. 

Es wäre hier vielleicht am Platze zu. bemerken, dass eine solche Ausfüllung der Schä- 
delhöhle mit einer Iymphatischen Flüssigkeit sich nur bei den Achtfüsslern vorfindet, bei 
den Zehnfüsslern dagegen mit der sogenannten Fettmasse ausgefüllt ist, die das weiche 
Polster für das. Auge bildet. Uebrigens ist die Schädelhöhle bei den Decapoden viel kleiner, 
und der knorpelige Schädel derselben liegt an der ganzen vorderen Seite fast ganz dicht an 
das Gehirn angepresst, nur hinten bleibt ein bedeutender hohler Raum, der mit der erwähnten 
Fettmasse ausgefüllt ist. Was die letztere anbetrifft, so möchten wir nur erwähnen, dass 
«Fettmasse» für dieselbe ein ganz unpassender Ausdruck ist. Diese ganze Masse, die in 
der Umgebung des Auges zu einer so bedeutenden Entwickelung gelangt, besteht aus einem 
dichten Capillarnetz von Blutgefässen, die jederseits von einer Menge Lymph- und Blutkör- 
perchen umgeben sind. (Wir sind der Meinung, dass diese Drüsen möglicherweise eine den 
Lymphdrüsen ähnliche Rolle haben.) ’ 

Nachdem wir uns mit der allgemeinen Lagerung der gröberen Nervenmassen bekannt 
gemacht haben, wenden wir uns jetzt zu einer näheren Beschreibung der einzelnen Abthei- 
lungen und beginnen mit der supraoesophagalen Partie oder dem eigentlichen Gehirn. 

Wird bei einem frischen, grossen Octopus die Knorpelplatte, die den Schädel bildet, 
abgetragen, so erblickt man in der wasserklaren Flüssigkeit das Gehirn, welches bei allen 
von uns untersuchten Achtfüsslern im Verhältniss zur Breite eine bedeutende Länge hatte. 
Die Farbe der Gehirnmasse spielt etwas ins Gelbliche. Bei genauerer Untersuchung erweist 
sich das ganze Gehirn als aus einer Reihe von Erhöhungen (Tab. V, Fig. 3) bestehend, welche 
von einander durch schwache Furchen geschieden sind. Diese Erhöhungen finden sich immer 
in der Zahl von vier und entsprechen, wie wir später sehen werden, den vier, die obere 
Fläche des Gehirns ausmachenden Ganglien. Betrachtet man die Erhöhungen aufmerksam 
von hinten, so bemerkt man, dass sich die vierte nicht unmittelbar nach unten fortsetzt, 
sondern durch eine, wenn auch unbedeutende Furche von der Partie Z, Tabelle II ge- 
trennt ist. 

Bei allen Mollusken und selbst bei den meisten Oephalopoden und Decapoden besteht: 
das Gehirn aus zwei symmetrisch gelagerten Abtheilungen, die entweder durch Com- 
missuren oder auf andere Weise mit einander verbunden sind. Das Gehirn der Argonauten 
ist, wie es schon Van-Beneden beschrieben, und wie wir es an den in unserem Univer- 


ÜEBER DAS CENTRALNERVENSYSTEM UND DAS GEHÖRORGAN DER ÜEPHALOPODEN. 23 


sitäts-Museum in Owen’scher Flüssigkeit aufbewahrten Exemplaren bestätigt gefunden, aus 
sehr deutlichen, paarweise an der Mittellinie liegenden Theilen zusammengesetzt. Bei Sepia 
und Loligo liegen auch die Ganglien, die das Gehirn bilden, paarweise zusammen, nur 
sind sie viel inniger mit einander verbunden. Bei den vonuns untersuchten Achtfüsslern (mit 
Ausnahme der Argonauten) erreicht die Zusammenschmelzung der seitlichen Gehirnganglien 
ihren höchsten Grad. Auch können wir an der oberen Partie des Gehirns nicht die ge- 
ringste Andeutung der mittleren Linie bemerken, sondern an der Stelle derselben eine nach 
oben ragende Wölbung (Tab. V, Fig. 3d)? | 


Das vordere Ganglion ist, wie uns die Figur 4 zeigt, mehr breit als lang, vorn mit 
einem kleinen Einschnitt versehen und sendet nach beiden Seiten Nerven aus, die zu 
den Schlundkopfganglien gehen. Diese vordere Abtheilung des Gehirns bewahrt noch am 
meisten die Form ihres bilateralen Ursprungs, obgleich er auch hier ziemlich verwischt 
ist. Die beiden nach oben folgenden Abtheilungen des Gehirns sind convexer. In ihrer 
Form unterscheiden sie sich wenig von einander. Von der Seite kann man die seitlichen 
Fortsetzungen der Ganglien unmittelbar in die vordere Commissur übergehen sehen. Das 
dritte Ganglion ist etwas grösser als das vorhergehende und auf seiner Oberfläche sehr 
gewölbt. Das vierte Ganglion (Figur 4a) ist von vorn gesehen im Verhältniss zu den an- 
deren viel grösser und unterscheidet sich von dem vorhergehenden durch seine eigen- 
thümlichen Umrisse. Es hat eine ovale Form, an welcher man sogleich eine bestimmte 
Zeichnung wahrnimmt, woraus man schon schliessen kann, dass diese Abtheilung eine zu- 
sammengesetztere ist. Man findet nämlich diese Abtheilung des Gehirns durch vier 
Furchen in fünf Partien getheilt. Die Furchen gehen von hinten nach vorn und theilen 
das ganze Ganglion in fünf längliche Wülste, von denen die mittlere (Fig. 3d) in Form 
einer an beiden Enden abgerundeten, von hinten nach vorn laufenden Wölbung den höch- 
sten Theil des Gehirns ausmacht. 


Unter diesem Theil erblickt man, von hinten gesehen, die fünfte und letzte Abtheilung 
des Gehirns. Diese Partie grenzt nach oben an die schon erwähnte Abtheilung des Ge- 
hirns (Tab. II D), nach unten liegt sie unmittelbar auf dem Oesophagus. Ihre beiden sich 
nach den Seiten fortsetzenden Stränge bilden die grosse hintere Commissur, die das Gehirn 
mit den unter dem Schlunde liegenden Ganglien verbindet. An der Ursprungsstelle dieser 
Commissur gehen, wie wir schon sahen, mächtige Nerven zu den Augenganglien. 


Nachdem wir nun mit den allgemeinen äusseren Formen des Gehirns bekannt geworden 
sind, wenden wir uns zu der Beschreibung der einzelnen Theile. Schon aus dem Gesagten 
geht hervor, dass wir es hier mit einem Complex von Ganglien zu thun haben, welche selbst- 
ständige Abtheilungen des Gehirns bilden, die durch Nervenbündel mit einander verbunden 
sind. Jedes Ganglion besteht im Wesentlichen aus denselben Theilen: aus Nervenzellen und 
Nervenfasern. Die ersteren umgeben jedes Ganglion in Form eines regelmässigen Saumes 
und bilden die sogenannte graue Substanz; die letzteren liegen mehr nach innen und bilden 


24 P. Owssannıkow und A. KowAuLrvsKY, 


die weisse Substanz. Die centralen Massen der einzelnen Ganglien senden aber zu einander 
Stränge, wodurch sie sich, wahrscheinlich auch als functionell verschiedene Gebilde, zu 
einem allgemeinen Organ — dem Gehirn — verbinden. Mit anderen Worten, wir finden hier 
dasselbe Verhältniss, welches wir beim Gehirn der Wirbelthiere bemerken. Sowohl dort als 
hier stellt das Gehirn eine Gruppirung der Ganglien dar, von welchen jedes wahrscheinlich 
selbstständig eine spezielle Function im Körper hat. Diese Centra hängen mit einander zu- 
sammen und haben eine grössere oder geringere Ausbildung, je nach der Wichtigkeit der 
von ihnen zu erfüllenden Functionen. 

Es ist hier ziemlich gleichgültig, mit welchem Ganglion wir unsere Beschreibung be- 

ginnen, doch ist es einmal angenommener Gebrauch, die wichtigsten, selbstständigsten und 
_ am meisten von anderen Partien unabhängigen Theile zuerst zu besprechen; darum wer- 
den wir hier mit derjenigen Abtheilung beginnen, die wir nach der Analogie mit den He- 
misphaeren der Wirbelthiere vergleichen möchten, d. h. mit der Abtheilung D. 

Von den allgemeinen, mit unbewaffnetem Auge wahrzunehmenden Umrissen haben wir 
schon gesprochen, deswegen wollen wir an jenes Ergebniss hier nur noch mit wenigen Worten 
erinnern. Wir sagten, dieser Abschnitt des Gehirns bestehe aus fünf Theilen, die sich von 
vorn nach hinten erstrecken und an Windungen erinnern (Tab. V, Fig. 2, 3 und 4), wes- 
halb wir sie weiter unten auch so nennen wollen. Die Grenzen dieser Partie nach den Sei- 
ten gehen fast bis zum Nervus opticus, so dass das ganze Grosshirn die unten liegende Par- 
tie in Form einer Kappe (Fig. 4) bedeckt. Da eine jede der Windungen von demselben 
Bau ist, so wollen wir eine derselben im Längsschnitt anfangs untersuchen. Auf der Tafel II, D 
sehen wir den Längsschnitt der mittleren Windung. Wir erblicken hier ein regelmässiges 
Ganglion, das von einem verhältnissmässig breiten Saum kleiner Zellen (@) umgeben ist. Diese 
letzten gehören ausschliesslich zur Kategorie der kleinen Zellen; ihre Grösse ist gleich 
denen bei den Sepien. Der Saum von Zellen, der sich bei den letzteren so scharf von der 
innern Masse abgrenzt, erstreckt sich bei den Achtfüsslern streifenweise in die sogenannte 
weisse Substanz hinein. 

Unmittelbar unter der oberen Zellenschicht kann auch auf einigen Schnitten eine Reihe 
von Fasern wahrgenommen werden, die der Schicht b bei den Sepien entsprechen, nur sind 
sie hier wegen der Unregelmässigkeit der Zellenschicht nicht so deutlich. Auf dem Längs- 
schnitt sehen wir aus diesem Ganglion einige Bündelnach dem Nervenknoten © hinübergehen. 

Die Verbindung dieser Abtheilung mit der darunter liegenden geschieht hauptsächlich 
durch Vermittlung von Bündeln, die aus jeder Windung heraustreten. Dies Verhältniss ist 
besonders deutlich auf der Tab. V, Fig. 2 dargestellt, wo alle einzelnen Windungen auf dem 
Querschnitt zu sehen sind. 

Was die Gefässe anbetrifft, so sind sie besonders in der vorderen Partie, von wo sich 
Aeste nach allen Richtungen begeben. 

Ein Querschnitt dieser Abtheilung des Gehirns ist auf der Tafel V, Figur 2 darge- 
stellt. Wir sehen hier, dass die fünf Windungen, welche das Grosshirn zusammensetzen, 


ÜEBER DAS CENTRALNERVENSYSTEM UND DAS GEHÖRORGAN DER ÜEPHALOPODEN. 25 


ziemlich unabhängig von einander sind. Jede Bildung ist von allen Seiten von Zellen umge- 
ben. Aus der äusseren Zellenschicht gehen Bündel von Fasern nach dem Centrum der weis- 
sen Substanz, wo sich grössere Bündel bilden, die die weisse Substanz der Windungen des 
Gehirns mit dem darunter liegenden Ganglion verbinden. Einen unmittelbaren Zusammen- 
hang der Windungen mit einander haben wir nicht beobachtet. 


Die Zusammensetzung des grossen Gehirns aus fünf solchen von Zellen umsäumten 
Theilen erinnert an die Windungen des grossen Gehirns bei höheren Thieren. 


Die Abtheilung C (Tab. II), die sich, von vorn gerechnet, als die dritte darstellt, 
nimmt auf der Gehirnoberfläche einen bedeutenden Raum ein; sie ist einfach und von 
ziemlicher Breite. Ihr mittlerer Theil ragt bedeutend nach oben und ist diejenige Abthei- 
"lung des ganzen Gehirns, die die grösste Wölbung hat. Im Längsschnitt hat dieses Gan- 
glion, dessen Fortsatz sich weit nach oben erstreckt und das vordere Ende des grossen Ge- 
hirns bedeckt, fast eine dreieckige Form. Wie die anderen, besteht auch dieses Gan- 
glion aus weisser und grauer Substanz, nur sind hier diese beiden sehr scharf von einander 
getrennt. Der hintere, innere Saum von grauer Substanz ist von mehreren Faserbündeln 
durchbrochen, die dieses Ganglion mit der Abtheilung Z in Verbindung setzen. Bei der Sepia 
ist dieser Zusammenhang besonders deutlich. An der Stelle, wo dieses Ganglion an das grosse 
Gehirn sich anlegt, findet man sehr wenige, oder gar keine Zellen, aver mehrere Nerven- 
bündel, die die beiden Ganglien verbinden (d). Die Fasern, die aus dem Ganglion Z hier 
hineintreten , laufen hauptsächlich der Peripherie zu, wo sie sich in Zellen endigen. Das 
sanze Organ ist ausserdem von einer Masse quer verlaufender Fasern durchzogen, die sich 
zu mehr oder weniger starken Bündeln vereinigen. Sowohl beim Octopus als bei der Sepia 
liess sich der Zusammenhang der Zellen mit den Fasern besonders bequem in dieser Ab- 
theilung studiren, allerdings an sehr feinen und noch dazu etwas zerzupften Präparaten. Die 
Zellen sitzen auf den sich verzweigenden Fasern wie Trauben auf ihrem Stengel. Das Gan- 
glion ist mit vielen Gefässen versehen, die besonders bei injieirten und nicht gefärbten Prä- 
paraten deutlich hervortreten. Die den Rand dieses Ganglions bildenden Zellen sind nur 
kleine; wir treffen hier nie grosse oder mittelgrosse Zellen an. 


Das nach vorn folgende Ganglion 3 findet sich nur bei den Octopoden. Untersucht man 
dasselbe an verschiedenen Schnitten, so findet man bei den durch die Mittellinie gehenden keine 
so schroffe Trennung von einander und ein Ineinanderschmelzen der weissen Substanz ohne 
besondere Grenzen. Dies könnte wohl zu der Annahme berechtigen, dass die Partie P als 
ein etwas mehr selbstständig gewordener Theil des Ganglion A der Sepien zu betrachten 
wäre. Doch findet man bei näherer Untersuchung dieser beiden Ganglien einen so grossen 
Unterschied in ihrer Structur, dass man sie doch wieder als zwei selbstständige Knoten an- 
zusehen gezwungen ist. 


Man unterscheidet am Ganglion B eine weisse und graue Substanz. Die letzte besteht 
aus einer sehr regelmässigen Schicht von kleinen Zellen, die weisse Substanz verbindet sich 


Memoires de l’Acad. Imp. des sciences. VIlme Serie. 4 


26 P. OwsJsannıkow UND A. KowALEvsKY, 


besonders innig mit dem Ganglion A und 7. Auf der Zeichnung ist dieser Zusammenhang 
nicht deutlich zu sehen, weil der Schnitt etwas seitlich geführt ist. 

Das unmittelbar nach vorn folgende Ganglion A entspricht dem Ganglion A der Sepien. 

Das Ganglion A unterscheidet sich sehr wesentlich von allen oben beschriebenen. Es 
besteht in der Peripherie aus grauer, im Centrum aus weisser Substanz. Ueber die letzte 
ist zu bemerken, dass die Fasern derselben im Verhältniss zu denen, die wir an anderen 
Partien des Gehirns finden, viel gröber sind. Auch die aus der grauen Substanz in die weisse 
hinübergehenden Bündel treten hier viel deutlicher hervor, und man sieht, wie sie sich von 
allen Seiten nach innen begeben. Der Hauptunterschied des von dem schon oben beschrie- 
benen Ganglion liegt aber in seiner grauen Substanz. Diese besteht nicht nur aus den kleinen 
Zellen, welche die graue Substanz anderer Ganglien bilden, sondern auch aus einer grösse- 
ren Anzahl grosser Nervenzellen, die die Peripherie des Ganglion einnehmen und von wel- 
chen vielleicht auch die starken und breiten, in die weisse Substanz ‚hineingehenden Faser- 
bündel herstammen. 

Aus diesem Ganglion stammen mehrere Nerven, welche zum Theil zu den Muskeln 
sich begeben, zum Theil in das obere Schlundkopfganglion eintreten. 

Das Auftreten einer neuen Abtheilung in dem Gehirn der Octopoden im Verhältniss 
zu den Decapoden erfordert eine nähere Prüfung der Verhältnisse der übrigen Körpertheile 
dieser Thiere, wenn man sich den Zweck dieser Vergrösserung erklären will. Betrachtet 
man den äusseren Bau des vorderen Theiles der Octopoden, so findet man auch das 
vordere, untere Ganglion viel entwickelter, als bei den Decapoden. Diese bedeutend 
grössere Entwickelung des vorderen, unteren Ganglion, die ihrerseits durch die massen- 
haftere Entwickelung der Arme der Octopoden bedingt ist, lässt auch auf eine grössere 
Entwickelung desjenigen Gehirntheils schliessen, . der seine Fasern zum vorderen, unteren 
Ganglion giebt. Wenn wir zugeben, dass die Ganglien eine selbstständige Rolle in den 
Funetionen des Körpers spielen, so ist es klar, dass dasjenige Ganglion, dessen Functionen 
bedeutender sind, auch von einer bedeutenderen Grösse sein wird. Es wäre auch schon a 
priori zu schliessen, dass ein so grosser Unterschied in der Ausbildung des Körpers und. 
in der die Arme der Decapoden und Octopoden bildenden Muskelmässe auch eine Diffe- 
renz in der Ausbildung der entsprechenden Partien im Gehirn bedingen müsse. Auf diese 
Weise versuchen wir das Erscheinen eines neuen Ganglion bei den Octopoden zu erklären. 

Unmittelbar nach unten von diesen zwei (A u. B) liegt das Ganglion H, das dem Gan- 
glion H der Sepien entspricht. Die graue Substanz des Ganglion 7 besteht aus einer sehr 
breiten Schicht von Zellen, welche zu den kleinen und grossen gehören. Die obere Partie 
der grauen Substanz ist nur aus kleinen Zellen zusammengesetzt, nach unten finden wir 
aber eine dicke Lage von grossen Zellen, welche eine unmittelbare Fortsetzung der glei- 
chen Zellen des vorderen Ganglion darstellt. Die weisse Substanz dieses Ganglion ist viel- 
fach von Zellenhaufen durchsetzt und steht in besonders naher Verbindung mit der weissen 
Substanz der Ganglien A und B. 


ÜEBER DAS ÜENTRALNERVENSYSTEM UND DAS GEHÖRORGAN DER ÜEPHALOPODEN. 27 


Aus den Fasern, welche von diesen drei Ganglien (A. B. H.) abstammen, bildet sich 
die vordere Commissur. Bei den Sepien ist die letzte nur aus den Fasern, welche aus den 
Ganglien A und H herstammen, zusammengesetzt. 


Jetzt bliebe uns noch die Abtheilung E näher zu beschreiben, welche die Hauptbahn 
der Communication zwischen dem Gehirn und dem ganzen Körper darstellt. 


Wie wir schon erwähnten, ist diese Abtheilung auf der Oberfläche des Gehirns nur 
von hinten zu sehen; sie sitzt mit ihrer unteren, concaven Fläche auf dem Oesophagus und 
läuft zu beiden Seiten in zwei grosse Schenkel (Commissuren) aus. Diese Partie vermittelt 
die Verbindung des grossen Gehirns (D) und des Ganglion CO’ mit den unter dem Schlunde 
liegenden Ganglien. 


Auf dem Längsschnitt erscheint unser Ganglion unten und hinten mit einem Saum von 
srauer Substanz umgeben. Die nach innen liegende Substanz ist vielfach von Zellen durch- 
setzt und giebt Faserbündel zu den Strängen des grossen Gehirns, dem Ganglion ©, und 
auch mehrere Bündel zum vorderen Ganglion A. Die letzteren sind auf unserem Schnitt 
nicht zu sehen. 


Die graue Substanz hat für uns ein besonderes Interesse. Sie besteht aus verschiede- 
nen Arten von Zellen, nämlich aus einer inneren Lage von kleinen Zellen und einer mäch- 
tigen Schicht grosser und mittelgrosser Zellen. Beide Arten senden viele Bündel nach der 
centralen Partie. Die Nervenbündel gehen ziemlich regelmässig bis zur Mitte des Ganglion, 
‚wo sie sich kreuzen und vielleicht auch mit den aus dem grossen Gehirn und dem Ganglion 
C kommenden Fasern verschmelzen. Im Ganglion E finden wir den Strang e und den Ner- 
venknoten G. — Der hier im Querschnitt dargestellte Strang e ist ein starkes Nervenbün- 
del, das diese Abtheilung nur durchsetzt und sich von einem Ganglion opticum zum ande- 
ren begiebt. Er zeigt sich sehr deutlich bei vertikalen Querschnitten (Tab. V, Fig. 2), wo 
er in Form eines gleichmässig dicken Bündels aus deutlichen Fasern von einem Ganglion 
zum andern geht, ohne in irgend welche Verbindung mit den ihn umgebenden Fasern zu 
treten. 


Das Ganglion @ besteht aus zwei symmetrisch an der Mittellinie liegenden runden 
Abtheilungen, die gleich den anderen aus weisser und grauer Substanz gebildet sind. Die 
graue Substanz oben besteht aus kleinen Zellen, und nur ganz unten findet man auch meh- 
rere mittelgrosse Zellen. Die kleinen Bündel dieses Ganglion vereinigen sich zu einem 
Strange, der in die hintere Commissur hineintritt. Es schien bei einigen Präparaten, als ob 
die von diesem Ganglion ausgehenden Nervenstränge unmittelbar nach unten gingen und 
mit den zum Gehörorgan oder zum Trichter gehenden Nerven in ein näheres Verhältniss 
treten. 


Die Abtheilung E ist die gefässreichste Partie des ganzen Gehirns. Hier treten die 


hauptsächlichsten Gefässe hinein, und die von hier ausgehenden Aeste versorgen fast das 
ganze Gehirn. ; 


28 P. Owssannıkow UND A. KOWALEVSKY, 


Das untere Schlundganglion. 


Die unter dem Schlunde liegende Nervenmasse ist vermittelst einer Furche nach bei- 
den Seiten in zwei'symmetrische Hälften getheilt, die übrigens am vorderen und hinteren 
Ende sehr innig mit einander verschmelzen. Die unter dem Schlunde liegende Nervenmasse 
ist viel bedeutender, als der supraoesophagale Theil. Sie besteht beim Octopus aus einer 
Neryenmasse, die ihre grösste Entwickelung am vorderen Ende erreicht (Tab. V, Fig. 4). 
Zwischen der vorderen und hinteren Partie findet man eine Vertiefung, die vom Gehör- 
organ eingenommen wird. Die auf dieser Vertiefung liegende Nervenmasse entspricht dem 
mittleren, unteren Ganglion der Sepien. Somit besteht auch bei den Octopoden die unter 
dem Schlunde liegende Nervenmasse aus drei paarigen Ganglien, von denen nur das mittlere 
sehr wenig, das vordere bedeutend entwickelt ist. Aus den vorderen dieser Ganglien gehen 
zu den Armen jederseits mehrere Nerven, aus der Vertiefung oder dem mittleren jederseits 
drei, von denen der stärkste zum Trichter geht, die beiden kleineren zum Gehörorgan. Aus 
dem hinteren Ganglion treten die Nerven, die den ganzen hinteren Körper versorgen, und 
namentlich jederseits tritt ein starker Nerv, der bis zum Mantelganglion geht, wo eine 
Partie von seinen Fasern in dasselbe eintritt, die andere aber ihren Weg fortsetzt und die 
weiter nach hinten liegenden Theile des Mantels versorgt. Aus der Mitte desselben hinte- 
ren Ganglion treten noch zwei Nerven nach hinten, die oft ganz nahe an einander liegen, 
so dass sie sich dem oberflächlichen Blicke als ein einfacher Strang darstellen. Diese Ner- 
ven begeben sich zu den Eingeweiden, wären also wohl als sympathische anzusehen. Das- 
selbe, was wir über die innere Structur der sympathischen Ganglien der Sepien anführten, 
hat auch hier seine Geltung. 

Bei der Beschreibung des unteren Ganglion wäre die Aufmerksamkeit hauptsächlich 
auf den Verlauf und die Richtung der Faserbündel zu wenden. Doch mögen hier zuerst ei- 
nige Worte über die allgemeinen Verhältnisse der grauen und weissen Substanz zu einander 
voraus geschickt werden. Diese beiden Substanzen unterscheiden sich hier wesentlich von 
dem, was wir im Gehirn finden. Die Fasern des letzteren sind sehr fein, verzweigen sich 
grösstentheils und verbinden sich unter einander, so dass sie gar keine regelmässige Con- 
tour haben und wie gefilzt erscheinen. Die Fasern der unter dem Schlunde liegenden Ner- 
venmasse sind bedeutend stärker und wegen ihrer scharfen und deutlichen Contouren erin- 
nern sie an die Fasern des peripherischen Nervensystems. 

Was die graue Substanz der unteren Partie betrifft, so besteht sie überall aus mittel- 
grossen und sehr grossen Zellen; die kleinen Zellen, aus welchen die graue Substanz im Ge- 
hirn fast ausschliesslich zusammengesetzt ist, sind hier entweder gar nicht vorhanden, oder 
in einzelnen Theilen nur sehr schwach vertreten. Die grossen Zellen bedecken die ganze 
Oberfläche des unteren Gangliens. Die centrale Masse wird durch die aus dem mittleren 
Ganglion eintretenden Bündel, durch die aus der grauen Substanz des Ganglions in die 
weissen übergehenden Fasern und aus Bündeln, die von der vorderen Commissur kom- 
men, gebildet. 


UÜEBER DAS CENTRALNERVENSYSTEM UND DAS GEHÖRORGAN DER ÜEPHALOPODEN. 29 


An dem mittleren, unteren Ganglion der Octopoden findet man keine scharfe Be- 
grenzung. An mehreren Schnitten ist es selbst schwer, alle drei Ganglien zu unterschei- 
den. Am besten gelingt das noch, wenn der Schnitt etwas seitwärts geführt wird, in 
welchem Fall die sich nach innen begebenden Zellen die Grenze ziemlich deutlich bezeich- 
nen. Am schwierigsten sind die Grenzen zwischen diesen Ganglien gegen hinten zu 
ziehen. H $ 

Die weisse Substanz des mittleren Ganglion besteht in der Hauptsache aus Strängen, 
die von der Commissur stammen. Eine Partie derselben begiebt sich zu dem vorderen 
der unteren Ganglien, eine andere zu dem hinteren. Aus der unteren Fläche des mittleren 
Ganglion treten auch sehr mächtige und wichtige Nerven, die zum Trichter und zu dem 
Gehörorgan gehen. 

Wir sagten schon oben, dass das Ganglion @ Nerven zum Gehörbläschen sende, was 
uns aber zu beweisen nicht möglich war. Doch ist es entschieden, dass die zum Gehöror- 
gan gehörenden Nerven schon im Gehirn entspringen und durch das mittlere, untere Gan- 
glion nur hindurchgehen. Die Gehörnerven verlassen dieses Ganglion schon in Form von 
zwei Strängen, von denen einer zu der Scheibe unter dem Otolith, der andere sich zu einer 
später zu beschreibenden Leiste begiebt. 


Gehörorgan des Octopus. 


Das Gehörorgan der Octopoden verdiente schon deshalb eine grössere Aufmerksam- 
keit, weil es am einfachsten gebaut ist und dabei doch alle diejenigen wesentlichen Theile 
besitzt, die dasselbe Organ bei den Decapoden hat. Es ist aus zwei getrennten Gehörbläs- 
chen zusammengesetzt, die beide in der Knorpelmasse des Schädels liegen und jedes ganz 
lose, in einer runden Höhle, von einem dichten Gefässnetze umgeben ist. Was die Form des 
Gehörbläschens anbetrifft, so giebt uns die folgende Figur ein ganz genaues Bild. Oben 
sehen wir die Scheibe (s); etwas nach unten eine bindegewebige 
Wulst (0); mit dem Rande, welcher von der Scheibe zur Wulst 
geht, liegt das ganze Bläschen an der Knorpelplatte, ‘welche die 
beiden Gehörbläschen von einander trennt. Die Gehörscheibe (s) 
liegt am Rande, etwas mehr nach oben; nicht weit von ihr beginnt 
die Gehörleiste (2), welche anfangs an der oberen Seite der Blase 
verläuft, dann sich auf die andere (untere) Seite begiebt, wo sie auf 
der Figur auch viel schwächer zu sehen ist, und endlich wieder 
nicht weit von der bindegewebigen Wulst auf der oberen Seite.des 
Bläschens erscheint. Wenn man das Gehörbläschen von der an- 

Fig. 1., deren Seite beobachtet, so sieht man nicht, dass neben der Leiste 
ein anderes Gebilde (c) sich befindet, welches das Ende des Flimmerkanals darstellt, der in 
die Höhle der Blase einmündet. Die Gehörblase selbst besteht aus einem feinen bindege- 


30 P. OwsJAanNnıKow UND A. KowALEVSKY, 


webigen Netze, das nach innen mit Pflasterephitel ausgekleidet ist. Ausser den Gefässen, die 
das Gehörbläschen umgeben und wahrscheinlich auch die Flüssigkeit absondern, in der 
das ganze Organ liegt, treten in dem ersteren noch zwei Gebilde auf: die Nerven und der 
flimmernde Kanal. 

Einer der genannten Nerven verzweigt sich, kaum in das Gehörbläschen eingetreten, 
und endigt in der Scheibe, auf welcher der Otolith liegt. Die Scheibe ist, wie uns Tab. V, 
Figur 9 zeigt, von ovaler Form und aus einem bindegewebigen Netze zusammengesetzt, 
in welchem sehr grosse, mit einem deutlichen Kern versehene Zellen liegen, die sich im Profil 
als cylinderförmige Zellen darstellen; nach unten laufen sie in lange Fortsätze aus, über 
deren Bestimmung wir jedoch nicht in’s Reine kommen konnten. Die Zellen sind oben mit 
kleinen Härchen bedeckt, die wir aber nie flimmern sahen. Ausser diesen Elementen finden 
sich noch andere kleinere Zellen, die zuweilen zwischen den grossen Zellen zu sehen sind. 
Der Kern sitzt unten, gewöhnlich nicht weit von dem unteren Ende der grossen Zellen. Aus 
der Scheibe treten keine Nerven, und somit endigen sie hier alle. 


Der Otolith, der auf der Scheibe sitzt, hat eine etwas gebogene, konische Form. 


Ausser an der beschriebenen Scheibe, die nur von einem Nerv versorgt wird, tritt 
auch noch ein, anderer Nerv in das Gehörbläschen ein. Er verzweigt sich in feine Fäser- 
chen, die in Form von breiten und platten Bündeln zu der Leiste verlaufen, wo sie auch alle 
endigen. 


Die Bildung dieser Leiste ist in Bezug auf ihre mikroskopische Zusammensetzung 
dem sehr ähnlich, was wir bei der Scheibe sahen. Wenigstens sind die sie zusammensetzen- 
den Elemente dieselben. Die Gehörleiste besteht aus einer doppelten Reihe von grossen Cy- 
linderzellen, ähnlich denen, die auf der Figur 8 dargestellt und die mit Flimmerhaaren 
bedeckt sind und in einer Art von bindegewebigem Gerüste sitzen. Auf den Präparaten, 
wo die Zellen ausgefallen sind, ist dieses Gerüst besonders deutlich zu sehen. Die erwähn- 
ten Zellen bilden den am meisten gewölbten Theil der ganzen Leiste. Nach beiden Seiten 
dieser Zellen liegen etwas kürzere und kleinere Cylinderzellen, die den Uebergang der gros- 
sen, langen Zellen zu den anderen Epithelzellen des Gehörbläschens vermitteln. Die Form 
der Zellen dieses Streifens stellt die Abbildung sehr genau dar. Sie sind von verschiedener 
Dicke, alle mit langen Fortsätzen nach unten versehen und unterscheiden sich von den Cy- 
linderzellen der Scheibe nur darin, dass sie etwas länger sind. Obgleich die Cilien nur das 
äussere Häutchen der Zellen bedecken, so geht doch von ihnen bis zum Kern hinunter eine 
Streifung des Zelleninhalts, die auf einen bestimmten, mit der Function der Zellenhaare 
verbundenen specifischen Bau der Zelle schliessen lässt. Dies Verhältniss tritt selbst an 
den in Chromsäure conservirten Präparaten so deutlich hervor, dass darüber kein Zweifel 


sein kann. 


. 


ÜEBER DAS ÜENTRALNERVENSYSTEM UND DAS GEHÖRORGAN DER CRPHALOPODEN. 31 


Die beiden Reihen der grossen, die Mittellinie der Leiste bildenden Cylinderzellen, so 
wie auch die an dieselben gränzenden kleineren Zellen gehen durch ihre Fortsätze unmit- 
1 telbar in die Gehörnerven über. Die gros- 
sen, mittleren Cylinderzellen erscheinen zu- 
weilen, besonders von unten gesehen, so ei- 
genthümlich, dass wir eine Zeitlang geneigt 
waren, sie für grosse Nervenzellen zu hal- 
ten. Wir glaubten hier ein ähnliches Verhält- 
niss zu finden, wie man in der Retina des 
Auges antrifft. Wie täuschend diese Bilder 
sein können, zeigt die folgende, treu nach 
einem unserer Präparate abgebildete Fig. 2. 
Eine genauere Erforschung zeigt aber, dass 
diese Gebilde nichts Anderes, als grosse, 
mittlere Epithelialzellen sind. —Der Zusam- 

Fig. 2. menhang der Cylinderzellen, sowohl der 

srossen als der mitttleren, mit den Ner- 

venfasern ist im höchsten Grade klar. Zwar haben die Cylinderzellen verschiedene Grösse 
und Dicke, aber nie fanden wir Elemente vor, die man als Stäbchen bezeichnen könnte. 

Ausser diesem Theil des Gehörorgans, der eine unmittel- 
bare Rolle in der Perception des Schalles hat, finden wir bei 
den Octopoden noch zwei Gebilde: einen flimmernden Kanal 
und eine bindegewebige Wulst. Der Flimmerkanal liegt auf 
dem Gehörbläschen in Form eines ovalen Körpers und mündet 
in dasselbe an der unteren Seite des Bläschens, in der Nähe der 
Leiste (c). Der Ausführungskanal durchbohrt den Knorpelschä- 
del. Seinen weiteren Verlauf können wir nicht angeben. Wie 
uns die Figur angiebt, besteht dieser Kanal aus einem längeren 
Rohr, welches vermittelst einer Oeffnung a in die Gehörblase einmündet. Der Kanal ist 
inwendig mit fiimmerndem Cylinderepithelium ausgekleidet. An der Stelle, wo er in das 
Bläschen mündet, ist das ganze umgebende Epithel mit fimmern- 
den Cilien bedeckt, welche sich in der Richtung zur Mündung 
bewegen; das Flimmern in dem Kanale selbst ist auch von innen 
nach aussen. 

Was das zweite Gebilde anbetrifft, welches wir Bindegewebs- 
wulst nannten, so besteht es aus einem Netze von Bindegewebs- 
zellen mit sehr entwickelter, gallertartiger Zwischensubstanz, von 
innen ist diese Wulst, wie auch das Bläschen selbst von Pfla- 
sterepithelium bedeckt, auf ihrem vorderen Rande hat sie einige 


Fig. 3. 


32 P. OwsJAanNIKOW UND A. KowALEVSKY, 


kleinere Wülste, welche auf der Figur angegeben sind. Was seine Function anbetrifft, so 
glauben wir es mit den Ampullen in dem Gehörorgan der Sepien parallelisiren zu können. 

Bei der Vergleichung des Gehörorgans der Octopoden mit dem der Decapoden finden 
wir, dass es bei beiden aus denselben wesentlichen Theilen zusammengesetzt ist. Die 
Scheibe, der Otolith und die Gehörleiste sind sowohl bei den Sepien als auch bei den Oc- 
topoden vorhanden. Wir finden nur von den verschieden gebildeten Theilen, bei der Sepia die 
Ampullen, bei dem Octopus die bindegewebige Wulst, welche auch aller Wahrscheinlichkeit 
nach analoge Bildungen sind. 


Erklärung der Tafeln‘). 


TAB.I stellt das obere Gehirn oder das obere Schlund- 
ganglion der Sepia officinalıs dar. 


A. Das vordere Ganglion. 

a. Grosse Nervenzellen. 

b. Kleine Nervenzellen. 

ce. Nervenfasern, die von grossen und kleinen 
Zellen entspringen. 

d. Nervenfasern, die aus dem Ganglion heraus- 
gehen und nach der Mitte der Hauptgan- 
glionmasse sich begeben. Einzelne verlaufen 
dort gleich nach unten, andere verlieren sich 
zwischen den Gruppen kleiner Nervenzellen, 
noch andere scheinen. in das hintere Gan- 
glion überzugehen. 

e. Die harte Haut. 


B. Das mittlere Ganglion. 
a. Kleine Nervenzellen. 
b. Von den Zellen abgehende Fasern; sie ge- 

hen zu der Basis des Ganglion. 

c. Ebenfalls von kleinen Nervenzellen entsprin- 
gende Fasern, sie verlaufen aber quer pa- 
rallel der Oberfläche des Ganglion. 

d. Ein Blutgefäss. 

e. Quer durchschnittene Bündel der oben genann- 
ten Fasern. 


C. Das obere oder hintere Ganglion. 
a. Kleine Nervenzellen. 


b. Längsfasern parallel der Oberfläche verlau- 
fend. 
c. Senkrecht zur Oberfläche verlaufende Fa- 
sern. 
d. Von der Basis zur Oberfläche laufende Ge- 
fässe; dicht an ihnen liegen Nervenbündel. 
D. Die Mitte des oberen Schlundnervenknotens. 
- Es liegen hier 1) kleine Nervenzellen; 2) 
Fasern, die aus dem oberen Ganglion her- 
austreten; 3) und 4) Fasern, die vom vorde- 
ren und mittleren Ganglion hierher verlau- 
fen. 5) Querdurchschnitte der Fasern, die 
die Commissur bilden zwischen den beiden 
oberen Schlundnervenknoten; 6) nach unten 
ziehende Fasern. 
E. Der hintere Theil der unteren Fläche des obe- 
ren Schlundganglion. 
a. Grosse Nervenzellen. 
b. Die Nervenfasern, die nach unten gehen, um 
die Commissur zu bilden. 
c. Quer durchschnittene Fasern. 
d. Kleine Nervenzellen. 
e. Ein Blutgefäss. 
F. Die quer durchschnittene Commissur zwischen 
den beiden Augennervenknoten. 
G. Commissurfasern zu dem unteren Ganglion. 
H. Der vordere Theil der unteren Fläche des 
Ganglion. Dieser Theil kann als ein selbst- 


1) Die meisten Zeichnungen sind bei schwacher Ver- hen, wie z. B. auf Tab. III, Fig. 3, Tab. V, Fig. 5, 6,7, 


grösserung von 90 bis 100 Mal sehr naturgetreu verfer- 
tigt. Nur wenige Zeichnungen, die mehr in’s Detail ge- 


8, 10 sind bei tausendfacher und noch stärkerer Vergrös- 


serung abgenommen. 
un 5 


34 


ständiges Ganglion angesehen werden, denn er 


P. OwsJAanNIkoW UND A. KowALEvsKY, 


Die in F. @., wahrscheinlich auch in H liegen- 


ist von allen Seiten, besonders von oben und | den Nervenzellen dienen als Ursprungsstellen für die 
vorn von kleinen Nervenzellen umgebeu, von | Nerven der Augenmuskeln. 


denen die Nervenfasern nach unten ziehen, 

um eine Commissur zu bilden. 

TAB. II. Das obere Schlundganglion vom Octopus. 

4. Das vordere Ganglion. 

a. Die harte Haut. 

b. Die grossen Nervenzellen. 

c. Die kleinen Nervenzellen. 

d. Die von den Zellen entspringenden Fasern. 

e. Verbindungsnerv mitdemSchlundkopfganglion. 

B. Das erste, mittlere Ganglion. 

a. Kleine Nervenzellen. 

b. Nervenbündel, die von den genannten Zel- 
len abgehen. 

c. Ein Blutgefäss. 

d. Ein zum Ganglion H übergehendes Nerven- 
bündel. : 

C. Das zweite mittlere Ganglion. 

a. b. c. bezeichnen dasselbe wie bei D. 
d. Das Nervenbündel, welches zu dem hinteren 
Ganglion hinüber geht. 

D. Das hintere Ganglion oder die grossen He- 
misphären. 

a und a’. Die kleinen Nervenzellen. b. Von die- 
sen Zellen abgehende Fasern. 

E. Zeigt die Stelle, wo wir die von den Hemi- 
sphären abgehenden Bündel antreffen, nebst klei- 
nen Zellen. Es scheint, dass hier noch Ner- 
venbündel liegen, die von den beiden oben be- 
sprochenen Ganglien B und ( abgehen. 

F. Ein selbstständiges Ganglion, in dem die eben 
betrachtete Stelle E liegt. 

a. Kleine Nervenzellen. 

b. Grosse, nach aussen liegende Nervenzellen. 

c. Von den Zellen abgehende Fasern. 

d. Die Commissur, die das obere Schlundgan- 
glion mit dem unteren verbindet. 

e. Die Commissur der Augennervenknoten. 

G. Kann ebenfalls als ein selbstständiges Gan- 
glion betrachtet werden. 
a. Nervenzellen. 

b. Nervenfasern. 


TAB. III. 


Fig. 1. Der untere Schlundnervenknoten der se- 
pia offieinalis. 
A. Das vordere Ganglion. 

a. Die harte Umhüllungshaut. 

b. Die Commissur zu dem oberen, vorderen 
Schlundganglion. 

e. Grosse Nervenzellen. 

d. Mitten im Ganglion liegende Nervenfasern. 

e. Zu den Armen gehende Nerven. 

f. Der zu dem Schlundkopfganglion gehende 
Nerv. 

B. Das mittlere Ganglion. 

a. Die harte Haut. 

b. Die grossen Nervenzellen. 

c. Ein Nervenbündel, welches unterhalb des 
vorderen Ganglion zu dem Schlundkopfgang- 
lion geht. 

d. Ein Blutgefäss. 

e. Der vordere Trichternerv. 

C. Das hintere Ganglion. 

a. Grosse Nervenzellen. 

b. Von ihnen entspringende Nerven. 

e. Ein Nervenbündel, das zu dem nächsten 
Ganglion geht und folglich eine Commissur 
zwischen den beiden Nervenknoten bildet. 

d. Der Sympathicus; aus derselben Gegend, nur 
etwas nach vorn, nimmt der hintere Trich- 
ternerv auch seinen Ursprung. 

D. Das Gehörorgan. Längsschnitt. 

a. Die knorpelige Wand. 

b. Die in die Gehörhöhle frei hineinragenden 
Ampullen. 

ce. Cylinderepithel (Tab. V, Fig. 8). 

d. Der Gehörnerv. 

Fig. 2. Das Gehirn der Sepia offieimalis, von 
oben gesehen, schwach vergrössert. 

a. Das obere Schlundkopfganglion. 

b. Das vordere. 

c. Das mittlere Ganglion. 


ÜEBER DAS ÜENTRALNERVENSYSTEM UND DAS GEHÖRORGAN DER ÜEPHALOPODEN. 35 


d. Das hintere Ganglion oder die grossen He- 
misphären. ’ 

e. Eine kleine auf dem tractus opticus lie- 
gende Drüse. 

f. Der Opticusknoten. 

9. Ein Blutgefäss. 

Fig. 3. Die grossen Nervenzellen aus dem Man- 

telganglion. Man sieht, dass sie mehrere Fort- 

sätze haben. 


A. Eine solche Zelle mit 2 Fortsätzen. 


b. Der Zelleninhalt. 
c. Der Kern. 

d. Die Hülle. 

e. Ein Fortsatz. 


TAB. V. 

Fig. 1. Diese Figur zeigt einen Querschnitt durch 
das Gehirn einer jungen, einen Zoll langen 
Loligo. 

A. Der Sehnervenknoten. 

Die Punkte bedeuten kleine Nervenzellen, die 
gruppenweise liegen. Die an ihnen vorüberstreifen- 
den Nervenfasern verbinden sich mit diesen Zellen. 
Die.Fasern nehmen drei Richtungen nach BD (zum 
Grosshirn), nach der Peripherie des Ganglion und 
zum Ganglion der anderen Seite. An der Periphe- 
rie des Schlundganglion sind mehrere Schichten, 
nämlich 5, zu sehen. Gehen wir von innen nach 
aussen; a) eine Körnerschicht (kleine Nervenzellen), 
b) helle Faserschicht, c) dunklere Faserschicht, d) 


TAB. IV stellt das Gehörorgan der Sepia officina- | wieder Nervenschicht, e) Opticusfasern. 
his dar. B. Das grosse Gehirn. Die Oberfläche ist mit klei- 
Fig. 1. Der nach aussen und unten liegende Ab- nen Zellen bedeckt. 


schnitt dieses Apparates. Er besteht aus zwei 

ganz symmetrischen Hältten. 

a. Die knorpelige Kapsel. 

b. Ein Blutgefäss in derselben. 

c. Die Ampullen. 

d. Die knorpelige Wand zwischen den beiden 
Abtheilungen, ’ 

e. Die Gehörleiste, in der die Gehörnerven en- 
digen. 

Fig. 2. Zeigt die Fortsetzung desselben Organs; 
es ist ein Ausschnitt aus der Mitte. 

a. Die knorpelige Kapsel. Die Zeichnung nicht 
ausgeführt. 

b. Die Ampullen. 

c. Die Scheidewand. _ 

d. der Otolith. 

Fig, 3. Die letzte, also ganz nach oben liegende 

Abtheilung des Gehörapparats. 

a. Die Kapsel. 

b. Der Gehörnerv. 

c. Die Gehörplatte. Sie ist mit Oylinderzellen 
besetzt, die auf dem Bilde bei schwacher 
Vergrösserung sich wie Punkte ausnehmen. 

d. Ampullenförmige Anschwellungen der Schei- 
dewand. 


Fig. 4. Der Otolith von der Gehörplatte der Sepia. 


C. Speiseröhre. 

D. Das untere Ganglion mit grossen Nervenzellen. 

E. Die untere Fläche des knorpeligen Gehirn- 
schädels. 

Fig. 2. Ein Querschnitt durch ‚die Mitte des Ge- 
hirns vom Octopus vulgaris. Oberhalb der Spei- 
seröhre a, und der Opticuscommissur b sieht 
man, dass das eigentliche grosse Gehirn meh- 
rere Windungen c besitzt (5). Es besteht gleich- 
sam aus mehreren Ganglien. Durch diese Vor- 
richtung ist die Zahl der kleinen Nervenzellen 
eine sehr beträchtliche, obgleich das Gehirn 
der Grösse nach bedeutend dem der Sepia 
nachsteht. d. Die Eingeweidenerven. Nach aus- 
sen und oben liegen die Durchschnitte der 
Trichternerven. 

Fig. 3. Das Gehirn des Octopus vulgaris, von 
oben gesehen, schwach vergrössert. 

a. Das vordere Ganglion enthält grosse Ner- 
venzellen, schickt Fasern zum oberen Sehlund- 
kopfganglion und die den Mund umgebenden 
Muskeln. b. c. Das 2. und 3. Ganglion mit 
kleinen Nervenzellen (s. Tab. II). 

d. Das grosse Gehirn mit seinen Windungen. 

e. Opticusknoten. 

5. Die den Sehnervenknoten mit dem grossen 
Gehirn verbindende Commissur. 


36 PH. OwssannıKkow U. A. KOWALEVSKY, ÜEBER DAS ÜENTRALNERVENSYSTEM ETC. 


rund, sondern man bemerkt oft mehrere sehr 
feine Fortsätze. 

Fig. 7. Kleine Nervenzellen bei starker Vergrös- 
serung, wie sie im oberen Gehirn aller Cepha- 
lopoden vorkommen. 

Fig. 8. Cylinderzellen aus der Gehörplatte des 
Gehörapparates der Sepia offieinalis (Tab. IV, 
Fig. 3c). 

a. Cylinderzellen. 
b. Nervenfasern. 

Auf einigen Cylinderzellen sind kleine Härchen, 

auf diesen zuweilen ein Eiweissgerinsel. 

Fig. 9. Gehörplatte aus dem Gehörbläschen vom 


g. Ein drüsiges Organ. Unter demselben ist 
aber eine kleine Erhabenheit, die als ein 
besonderes Ganglion angesehen werden kann. 

h. Das untere Ganglion. 

Fig. 4. Das Gehirn vom Octopus, von der Seite 
gesehen. 

a. Das grosse Gehirn mit seinen Windungen. 

b. Die vordere Commissur. 

e. Die Commissur mit dem Optieusganglion. 

d. Der Geruchsnerv; in seiner Nähe liegt auch 
ein Augenmuskelnerv. 

e. Zum Mantelganglion gehender Nerv. 

f. Der Sympathicus. 


g. Der Gehörnerv. 

h. Der zum Trichter gehende Nerv. 

Fig. 5. Ein Theil der oberflächlichen Schicht vom 

Opticusganglion der Sepia offieinalis. Diese 

Schicht ist übrigens bei allen Cephalopoden 

auf dieselbe Weise beschaffen. 

a. Opticusfasern. 

b. Kleine Nervenzellen. 

c. Nervenfasern. 

d. Kleine Nervenzellen. 

Fig. 6. 

a. Nervenzellen. 

b. Nervenfasern aus der Mitte des Opticusgan- 
glion. Die Vergrösserung ist etwass chwä- 
cher, als bei der vorigen Figur. Eine Ner- 
venfaser steht in Verbindung mit mehreren 
Zellen. Die Zellen sind nicht vollkommen 


Octopus vulgaris bei mittelstarker Vergrös- 
serung. 

Das Nervenbündel geht in die Mitte der Platte 
hinein, zerfällt in einzelne Fasern, diese ver- 
lieren sich unter Cylinderzellen ganz derselben 
Art, wie sie in der vorigen Figur gezeichnet 
sind. ; 


Fig. 10. Gehörleiste aus dem Gehörapparat einer 


Sepia offieinalis (siehe Tab. IV, Fig. 1e). Die 
Mitte der Leiste nehmen grosse Cylinderzellen 
ein, die eigentlich senkrecht stehen. Auf der 
Zeichnung sind sie aber liegend dargestellt, 
eine Stellung, die durch den Druck des Deck- 
gläschens hervorgerufen ist. Nach beiden Sei- 
ten von ihnen sind kleine Cylinderzellen. 

In der Gehörleiste der Octopoden liegen die 
grossen, mittleren Cylinderzellen nicht wie hier 
in einer Reihe, sondern in zweien. 


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