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OF

COMPARATIVE ZOÖLOGY,

AT UAEVARD COlLEtE, CAllUnilCE, ÜIASS.
jFountici) bn pviljntc sulisciijjtiou, in ISCl.

Depositedby ALEX. AGASSIZ.

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W.

ÜBER

DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG

VON

CORDYLOPHORA LACUSTRIS

(ALLMAX).

NEBST BEMERKUNGEN ÜBER VORKOMMEN UND LEBENSWEISE

DIESES THIERES.

VON

D« FRANZ EILHARD SCHULZE,

» OKDENTL. PROFESSOR DEK ZOOLOGIE UND VEEGL. ANATOMIE ZU ROSTOCK.

MIT SECHS KUPFERTAFELN.

LEIPZIG,

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN.
1871.

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Inhalt.

Seite

Lttpratur i

Einleitung 2

Allgemeine Charakteristik der äusseren Erscheinung der Colonieii 3

Bau und Textur der Colonien ' 7

I. Das Skelett 7

II. Der Weichkörper 10

\ . Formation des Weichkörpers im Allgemeinen 10

2. Zusammensetzung des Weichkörpers aus concenlrischen Schichten II

3. Untersuchiingsmethoden 13

i. Das Ektoderm 15

b. Die Muskelschicht 25

6. Die Stützlamelle 26

7. Das Entoderm 27

Biidungs- und Entwicklungsgeschichte 33

1 . Entwicklung der Gonophoren 33

2. Die Spermalozoen ' 35

3. Die Eier 36

4. Entwicklung und Bau des Embryo 38

Artbestimmung i\

Vorkommen und Lebensweise 43

Erklärung der Tafeln 49

Literatur.

Das folgende chronologisch geortlnele Verzeicliniss enthält nur die auf Cordylophora selbst bezügliche
Literatur. Ich werde mich beim Citiren der hier aufgeführten Arbeiten später einfach der beistehenden Ordnungs-
zahlen bedienen.

1. Agardh. Tubularia cornea ; (Ag.midii: in Kongl. Vetensk. Akadem. Förhandlingar. Stockholnit 81 6, p. 258,
mit einer Kupfertafel.

2. Allmaa. Synopsis of the genera and species of Zoophytes inhabiting the fresh waters of Ireland : in
The Report of the Briti.sh Association for the avancement of science for 184.3. London 1844. Transactions of the
sections, p. 77.

3. Allman. Synopsis of the genera and species of Zoophytes inhabiting tiie fresh waters of Ireland: in
Annais and Magazine of natural history. Vol. XIII. 1844. p. 329.

4. Hincks. Further Notes of British Zoophytes with description of new species, mit einer Kupfertafel ; in
Annais and Magazine of natural history. Second series. Vol. XI. 1853. p. 180.

5. Allman. On the Analomy and Physiology of Cordylophora, a contribution to our knowledge of the
Tubularian Zoophytes , mit zwei Kupferlafeln : in Philosophical Transactions of the Uoyal Society of London. 1853.
p. 367.

6. Johnston. British Zoophytes. See. cdit. p. 44, woodc. Fig. 5.

7. Lindström. Bidrag tili käimedoinen on Östersjöns invertebrat-fauna , in Üf\ersigt af Kongl. Vetensk.
Akadem. Förhandlingar for 1855. Stockholm 1856. p. 54.

8. Leuckart. , .Jahresbericht für 1858 in Troschel's Archiv für Naturgeschichte. .lahrgang 1859.

9. Agassiz; in Contributions to the natural history of the United States. Vol. IV. 1862. p. 339.

10. kii-chenpaur ; in Quaterly Journal of microsc. sciences, 1861, p. 284, mir nur aus dem Referat bekannt,
welches LEixKAnx in dem .lahresbericht für 1861 u. 1862 in Troschel's Archiv für Naturgeschichte, 1863, gegeben hat.

1 1. Kirchenpaur. Die Seetonnen der Elbmündung, mit einer Karte und Holzschnitten; in den Abhandlungen
aus deniGebiete derNaturwissenschaflen. herausgegeben von dem naturwissenschaftlichen Vereine in Hamburg. IV. Band.
3. Abtheilung. Hamburg 1862.

12. van Beneden; in Recherches sur la faune littorale de Belgique par vax Be.neden. Polypes. Bruselles

1866. p. 124.

13. van Beneden; in Bulletins de TAcademie royale des sciences de Belgique. Bruxelles. 2"« Serie. Tom.XXIH.

1867. p. 708.

14. Hincks. A history of the briti.sh hydroid Zoophytes, by Th. Hincks. London 1 868. 2 Voll. Vol. I. p. 1 5
und p. 32 4, und Vol. II. PI. 3. Fig. 2 und 2a.

Schulze, Cordylophora licustris.

E i 11 1 e i t VI n g.

Innerhalb des Cölenteratentypus giebt es nur zwei Gattungen, welche nicht im
Meere leben, Hydra und Cordylophora. Die Auffindung der letzteren in dem nahe bei
Rostock gelegenen Hafenorte Warnemünde hat mich veranlasst, eine eingehende Untersuchung
derselben mit steter Vergleichung von Hydra und einigen Ostsee-Cölenteraten vorzunehmen.

Gegründet wurde die Gattung Cordylophora [yioQdvh], Keule und (fOQHo, ich trage) im
Jahre 1843 von Allman (2. und 3.) mit einer Species, welche er wegen ihres Vorkommens
in süssem Wasser 6'. lacnstris nannte, in die Familie der Tubularidae zwischen die Gattungen
Coryne und Hermia (Johnston) stellte und nicht nur systematisch genau beschrieb, sondern
auch später zum Gegenstande einer anatomisch-physiologischen Untersuchung (5.) machte, welche
das Fundament unserer Kenntniss vom Bau und der Entwicklung sowohl dieses Thieres selbst,
als auch der ganzen Hydroidengruppe geworden ist.

So zweifellos nun auch Allman das Verdienst zugeschrieben werden muss, diese Thier-
form zuerst gründlich kennen gelehrt zu haben, so glaube ich doch nicht, dass man ihn, wie
das bisher fast allgemein geschehen ist, für den ersten Entdecker derselben wird halten dürfen,
da schon im Jahre 1816 der schwedische Naturforscher Agardh (1.) unter dem Namen Tubularia
Cornea einen Hydroidpolypen mit einer kurzen lateinischen Charakteristik und zwei das Chitin-
skelett deutlich wiedergebenden Abbildungen beschrieben hat , den ich nVit Berücksichtigung
der Angaben über den Fundort nur für die Cordylophoia lacustris Allman's halten "kann.

In demselben Jahre , in welchem Allman seine berühmte Arbeit über den Bau von
Cordylophora publicirte, 1853, erschien auch eine Beschreibung desselben Thieres von
Th. Hincks (4.) , in welcher manche werthvolle Bemerkungen über die Entwicklung und
Lebensweise enthalten sind.

Die Mittheilungen späterer Beobachter, wie Lindstrom (7.), van Beneden (8., 12. und 13.)
und Anderer beziehen sich hauptsächlich nur auf das Vorkommen dieses Hydroidpolypen,
während Kirchenpaur (10. und 11.) eine in der Eibmündung gefundene Form als von der Cordy-
lophora lacustris (Allm.) specifisch verschiedene Art kuiz charakterisirte und C. albicola nannte.

Meine eigenen, hauptsächlich auf die Erforschung der feineren Structurverhältnisse und
der Entwicklungsgeschichte gerichteten Untersuchungen haben zwar vielfach zu einer Bestätigung
der ALLMAN'schen Darstellung, aber auch zn mancher Berichtigung und Erweiterung der-
selben geführt.

Allgemeine Charakteristik der äusseren Erscheinung der Colonien.

Die bei Warnemiinde vorkommende Cordylophora überzieht mit Colonien von 3 — 8 Ctni.
Höhe unter Wasser befindhche Körper aller Art, besonders Holzpfähle und Muschelschalen.
Von den der Oberfläche jener Köi'per unmittelbar und lest anliegenden Stolonen erheben sich
frei in's Wasser hinausragende Stöcke mit reicher Verzweigung.

Jedes äusserste Stamm- oder Zweigende trägt ein hydraähnliches Köpfchen, das Polypoid
(Polypite der englischen Autoren), während an den Endzweigen zu gewissen Zeiten bei einigen
Colonien männliche, bei anderen weibliche Genitalknospen, die Gonophoren, seitlich hervor-
sprossen, welche, ohne jemals als freie Medusoide sich abzulösen, entweder Spermatozoen oder
Eier erzeugen. Der die Stolonen und Stöcke einer Colonie mit ihren sämmtlichen Ver-
zweigungen in continuirlichem Zusammenhange durchziehende strangartige Theil des Weich-
körpers, welcher direct in die Polyi)oide und Gonophoren übergeht, das Cönenchym, ist von
einem röhrenförmigen Chitinskelett, dem Pol y pari um, vollständig eingescheidet. Als eigen-
thUmliche Fortsetzungen des letzteren erscheinen die zarten kelchförmigen Hüllen des hinteren
Endes der Polypoide, welche ich Kelche, calyces, nennen will, und die eiförmigen Um-
hüllungskapseln der Gonophoren, die Gonothecae.

Die Färbung ist hell fleischfarben oder matt weisslich, mit Ausnahme der häufig bläulich
erscheinenden Eier und der älteren Stolonen und Stammtheile, welche dunkel bräunlich aussehen.

Die ganze Architektonik der Colonien, ihre Verzweigungs- und Stellungsgesetze sind
von den bisherigen Beobachtern wenig berücksichtigt. Es wird nirgends mehr gesagt, als dass
die aus den Stolonen aufsteigenden, leicht hin und her gebogenen Stämme sich mit »ramis
altermsu verzweigen.

In Betreff der Ausbreitung und Verästelung der Stolonen ist zunächst zu
bemerken, dass eine wahre netzförmige Verbindung' derselben, welche bei anderen Hydroid-
polypen, z. B. bei Podocoryne (Sars) beschrieben werden, hier nicht besteht. Freilich wird
bei sehr dichten Rasen der Anschein einer solchen leicht durch die mannigfachen Kreuzungen
der Stolonenausläufer hervorgebracht, indessen zeigt in solchen Fällen doch eine genaue Unter-
suchung stets , dass ein Stolo sich über den andern weggelegt hat und wohl äusserlich mit
demselben verwachsen, aber keine Höhlenverbindung eingegangen ist. Der Hauptstolonenstamm
einer Colonie pflegt gradegestreckt in einer Linie fortzulaufen, soweit nicht Unebenheiten oder
andere Hindernisse der Unterlage , welcher er sich stets dicht anschmiegt , Krümmungen und

Biegungen veranlassen. Von diesem Hauptstamme gehen andere Stolonen als seitliche Zweige

1»

gewöhnlich unter rechtem oder fast rechtem Winkel ab, und zwar in gleichen, etwa 3 Mm.
betragenden hitervallen, meistens abwechselnd nach der einen und nach der andein Seite.
Seltener laufen von einem Punkte zwei Seitenzweige nach entgegengesetzten Seiten ab. Auch
diese Stolonenzweige erster Ordnung nehmen eine möglichst grade Richtung und geben seitlich
wiederum unter annähernd reclitem Winkel und in ahnlichen Distanzen grade Aeste zweiter
Ordnung, diese wieder in der nämlichen Weise solche dritter Ordnung ab u. s. w. Dadurch
können, wenn die Zweige schliesslich zum Kreuzen kommen, Gitterwerke entstehen mit an-
näherd quadratischen oder rechteckigen Maschen, wie ich sie selbst häufig von el)enen Pfahl-
obertlächen abgelöst habe. Verfolgt man einen Hauptstolonenstanmi bis an sein letztes Ende,
so bemerkt man, dass die Seitenausläufei- allmälig an Länge abnehmen, bis sie schliesslich oft
auf eine Strecke von 10 — 15 Mm. vollständig fehlen. Die Stolonen sind nicht, wie man bisher
angenommen hat, drehrund, sondern an der unteren aufliegenden Seite abgeplattet, während
ihre gewölbte Oberseite schwache Längsriefelung aufweist.

Von dieser ganzen Stolonenverzweigung erhebt sich nun wie ein Wald eine Menge
senkrecht zur Grundebene frei aufsteigender Stöcke (Taf. I, Fig. i u — (/) in ziemlich gleichen
Abständen von einander. Aus vielen directen Messungen ergab es sich, dass sie fast sämmtlich
3 Mm., bisweilen et^vas dichter bis zu 2,3 Mm., seltener erheblich weiter aus einander stehen.
Die je nach der Entwicklungsstufe verschieden reichliche Verzweigung fehlt zunächst den auf
den äussersten Stolonenausläufern stehenden Stöcken noch gänzlich , so dass man an dem
äussersten Rande einer im Wachsen begriffenen Colonie stets einfache grade Stämmchen von
geringer Höhe (bis zu 1 0 Mm.) findet , welche nur e i n grade nach oben gerichtetes Polypoid
an ihrem oberen Ende tiagen (Taf. I, Fig. I a). An den nächststehenden, gewöhnlich schon
beträchtlich höheren Stämmchen finden sich die ersten Zweige als zunächst einfache grade
Stiele mit endständigem Polypoid in einem Winkel von 45" zur Axe des Stammes schräge
nach oben unti seitwärts gerichtet (Taf. I, Fig. 16). Dieselben stehen ganz regelmässig
alternirend an einer und der entgegengesetzten Seite des Stiimmes in Entfernungen von etwa
3 Mm., liegen sämmtlich sowohl mit dem Hauptstamm als auch mit dem betretenden Stolo in
derselben Ebene, und nehmen, so lange das Wachsthuni dauert, nach dem oberen Ende des
Stammes zu allmälig an Länge ab. Der Stamm selbst zeigt schwache Biegungen oder
richtiger Knickungen, welche alternirend nach der einen und der anilern Seite gerichtet,
ebenfalls in der Verzweigungsebene liegen und stets von ihrer Spitze den Seitenzweig abtreten
lassen. Die Gesammtzahl aller Aeste eines solchen einfachen Stockes pflegt 10 — 20 zu sein.
Die Länge, welche ein einzelner Ast erreicht, hängt wesentlich vom Ernährungszustande der
Colonie ab und kann bis zu 1 5 Mm. betragen.

Ein eigenthiimliches Ansehen gewinnen die Seitenäste durch die gewöhnlich bald nach
ihrem Entstehen an ihnen sich entwickelnden G o n o p h o r e n , welche alternirend an der einen
und andern Seite in Abständen von 2 — 3 Mm. stehen, mit allen übrigen Theilen des kleinen
Stockes in derselben Ebene liegen und ebenfalls während des Wachsthums von der Basis zur

spitze des Astes an Grösse abnehmen (Taf. I, Fig. \c). Auffallend, aber durchaus allgemeines
Gesetz ist es, dass der unterste Gonophor jedes Zweiges stets an der dem Haupt-
stamm zugewandten Seite sitzt'. Auch die Seitenäste zeigen an den Stellen, wo die
Gonophoren abtreten, ganz ähnliche, wenn auch etwas schwächere Knickungen, wie die Stämme
an den Abgangsstellen der Zweige. Die Zahl der an einem entwickelten Zweige befindlichen
Gonophoren ist gewöhnlich 3 — 4, zuweilen auch mehr.

Complicirter als bei den eben beschriebenen Stöcken mittlerer Grösse erscheint der Bau
der grösseren und grössten; doch lässt sich auch hier eine bestimmte Grundordnung leicht
erkennen. Ein aus einfachem Stiel senkrecht aufstrebender, schwach hin und her gebogener
Hauptstaram^ mit einem Endi)olypoi(l auf der äussersten Spitze trägt an seinem oberen End-
stücke eine Anzahl einfacher Seitenäste, an seinem unteren Theile einige grössere Seitenstamme,
welche den vorhin beschi-iebenen selbständigen einfachen Stöcken mittlerer Grösse entweder
vollständig gleichen, oder nur dadurch von ihnen abweichen, dass sie selbst unten Seiten-
stämme zweiter Ordnung (und diese bisweilen wieder solche dritter Ordnung) tragen. Aus-
nahmsweise kann auch einer der untersten Zweige des Hauptstammes nur den Werth eines
einfachen S<eitenast^s haben ; wie das z. B. in der auf Taf. I dargestellten Fig. I an dem
ausgewachsenen Stocke d der Fall ist.

Die Zweige eines Hauptstammes gehen in ziemlich gleichen Abständen von 3 — 5 Mm.
alternirend an den entgegengesetzten Seiten desselben schräge nach oben und aussen ab und
liegen der Anlage nach mit ihren sämmtlichen Nebenzweigen in einer Ebene.

Sämmtliche Stieltheile der ganzen Colonie sind fadenförmig, drehrund, und diiferiren
hinsichtlich der Dicke nur höchst unbedeutend, indem die unteren Stammestheile circa 0,28 Mm.,
die äussersten Zweigenden circa 0,25 Mm. Durchmesser haben. An gewissen Stellen, besonders
in der Nähe des Ursprungs, zeigen sie Querringelung.

Die Polypoide, welche aus den letzten Enden der Stämme und Seitenäste mit trichter-
förmiger Erweiterung ohne scharf abgesetzte Grenze hervorgehen, haben einen drehrunden,
spindelförmigen, mehr oder minder bauchig aufgetriebenen Körper, welcher sich vorne in einen
für gewöhnlich walzenförmigen, an dem leicht abgerundeten Ende von der MundöfTnung durch-
bohrten Rüssel fortsetzt.

Sie diti'eriren beträchtlich in ihrer Grösse. Gewöhnlich zeichnen sich die Endpolypoide
der Haupt- und Seitenstämme durch bedeutenderen Umfang aus. Hier traf ich sie bisweilen

* Auf Taf. IV ist der linke Seitenast bei a an seiner Basis um 180** gedreht dargestellt, um die Gonoplioren
für die Zeichnung vortheilhafter zu lagern. Es liegt desshalb auch hier keine Ausnahme des im Texte angegebenen
Gesetzes vor.

2 H a u p t s t a m m nenne ich die direete Fortsetzung jedes aus den Stolonen senkrecht aufsteigenden Triebes,
welche die Axe eines Stockes bildet. Unter Seitenast verstehe ich jeden letzten Endzweig, welcher nur ein Polypoid
und zwar an seiner Spitze trägt, und unter Seitens tamm jeden Zweig, welcher selbst wieder Seitenäste besitzt, sei
es , dass er als Seitenstamm erster Ordnung direct von einem Hauptstamm entspringt , oder als Seitenstamm zweiter
resp. dritter Ordnung selbst Zw.eig eines Seitenstammes erster resp. zweiter Ordnung ist.

6

bis 2 Mm. lang, die kleinsten gingen dagegen noch unter 1 Mm. Länge herab und fanden sich
stets an den verborgensten, von anderen Theiien gedeckten Stellen. Ueber den Dickendurch-
niesser lassen sich nur ungefähre Angaben machen, da derselbe nach dem Contractions- und
Füllungsgrade des Polypoidenkörpers beträchtlich wechselt. Im Zustande der Nüchternheit und
Ruhe beträgt er etwa V» — 'A der Länge. Der Rüssel pflegt 0,3 — 0,4 Mm. lang und 0,2 Mm.
dick zu sein, kann sich aber in einer weiter unten ausführlich zu besprechenden Weise ganz
ausserordentlich in Form und Dimensionen ändern. Von der vorderen Hälfte des Polypoiden-
körpers, dicht hinter dem Rüssel entspringen eine Anzahl unregeimässig zerstreut stehender
und nach allen Seiten abgehender drehrunder beweglicher Arme (Taf. I und IV^. Die Zahl
derselben ist durchaus unbeständig, und scheint nach der Grösse und dem ganzen Ernährungs-
zustande sowohl der Colonien überhaupt als auch der einzelnen Polypoide zu ditferiren.
Gewöhnlich zählte ich zwischen 15 und 20, doch kamen an im Uebrigen völlig ausgebildeten
Polypoiden häufig nur 8—10 und andrerseits bis zu 23 vor. Ihre Länge kann ausserordentlich,
wohl um das Sechsfache und mehr wechseln. Sie erreicht im ausgestreckten Zustande etwa
3 Mm., beträgt für gewöhnlich ungefähr 1 ,5 Mm. und kann bei starker Contraction auf 0,5 Mm.
und weniger herabgehen. Die Dicke der Arme steht im umgekehrten Verhältnisse zum Grade
der Streckung. Im Zustande gewöhnlicher Ausdehnung beträgt sie an der Basis circa 0,1 Mm.,
gegen das kolbig abgerundete Ende zu 0,03 — 0,02 Mm.

Die Gonophoren stellen knospenförmige Gebilde dar, welche mit kurzen drehrunden,
bisweilen noch Andeutungen von Querringelung zeigenden Stielen unter einem Winkel von
ungefähr 45*^ von den letzten Seitenzweigen schräge nach oben und aussen abstehen (Taf. I,
Fig. 1 und Taf. III und IV). Diese Stiele sind etwas dünner als die Zweige, an denen sie
sitzen, und welchen sie im Uebrigen gleichen, werden aber höchstens 0,2 Mm. lang. Sie gehen
entweder ziemlich allmälig oder mit einer plötzlichen Verbreiterung in den Gonophorenkörper
selbst über, welcher in seiner Form zwischen derjenigen eines Eies und eines Rotations-
ellipsoides variirt, oder endlich durch eine flache ringförmige Einziehung dicht vor den Enden
Citronenform zeigen kann. Gewöhnlich findet man alle möglichen Entwicklungsstadien an einem
Stocke neben einander, und zwar stehen die jüngsten Gonophoren, welche zunächst als kleine
kolbenförmige Seitenauswüchse der Endzweige auftreten, immer den Endpolypoiden zunächst, am
weitesten nach aussen (Taf. IV, i. 2.). Ein Unterschied in der äusseren Gestalt wird zwischen
den männlichen und weiblichen Gonophoren höchstens gegen das Ende der Entwicklung
bemerkbar und ist auch dann noch sehr unbedeutend. Es erscheinen nämlich alsdann die
ersteren mehr langgestreckt, ei- oder citronenförmig (Taf. III, Fig. 26), während die weiblichen
stets bauchig und am äusseren Ende mehr abgerundet bleiben (Taf. IV . Im ausgebildeten
Zustande übertreffen die männlichen Gonophoren die Polypoide etwas an Länge und zeigen
auch einen bedeutenderen Dickendurchmesser als jene ; die weiblichen erreichen die Länge der
Polypoide nur selten, übeitreften sie jedoch um das 3 — ifache an Durchmesser.

Bau und Textur der Colonien.
I. Das Skelett.

Die Substanz, aus welcher das feste äussere Röhrengeriist besteht, ist von den früheren
Beobachtern ohne Weiteres Chitin genannt, ohne dass von einer näheren chemischen Prüfung
desselben berichtet wäre. Es mag daher die Mittheilung der Resultate von Interesse sein,
welche einige von mir angestellte Reactionsversuche ergeben haben.

Durch kalte starke Kalilauge wurden die Skelett röhren auch bei tagelang fortgesetzter
Einwirkung nur insofern afficirt, als der in den älteren Theilen enthaltene braune Farbsloli'
zerstört wurde; eine nachweisbare Quellung oder gar Lösung konnte auch durch Behandlung
mit kochender Kalilauge nicht erreicht werden.

Längere Einwirkung kalter concentrirter Schwefelsäure bewirkte ebenfalls keine Lösung,
indessen trat hierbei ein eigenthümliches Auseinanderweichen der Röhrenwandung in zahlreiche
dünne Lamellen und ein theilweises Abheben der letzteren in Form rundlicher oder ovaler
Blasen ein. Bei langsamer Erwärmung steigerte sich zwar noch die Auflockerung, aber erst
in dem Momente, in welchem die Säure zu kochen begann, erfolgte ein plötzliches Z er-
flies sen und vollständige Lösung sämmtlicher Skelett theile.

Eine Prüfung auf Cellulose mit Schwefelsäure und Jod fiel selbst nach vorhergehendem
Ausziehen der Theile mit Kalilauge durchaus negativ aus.

Es scheint hiernach, als ob das Röhrenskelett von Cordylophora aus einem gegen starke
Alkalien und Säuren sehr resistenten, nur durch kochende Schwefelsäure leicht lösbaren Stoffe
besteht, welchen wir, so lange bis ein wesentlicher Unterschied zwischen ihm und dem
organischen Skelettmaterial des Arthropodenkörpers nachgewiesen ist, immerhin Chitin werden
nennen dürfen.

Der als Polyparium bezeichnete, die Stolonen- und Stockverästelungen einscheidende
einfach röhrenförmige Theil des Skelettes nhnmt von den jüngsten bis zu den ältesten Theilen
der Colonie allmälig an Wanddicke zu, und zwar geschieht dies wesentlich auf Kosten des
Röhrenlumens, da sich dabei der äussere Umfang nur unbedeutend ändert. Aus der zarten
hyalinen Membran, welche die äusserslen Zweigenden dicht unterhalb der Polypoide oder der
letzten Stolonenausläufer umhüllt, geht durch stete Auflagerung von innen her eine Wand hervor,
deren Durchmesser den vierten Theil der ganzen Stieldicke und mehr betragen kann.

8

Die feineren Structurverhältnisse derselben werden am hosten aus dünnen Querschnitten
ersichtlich, welche zunächst die lamellöse Schichtung aufs deutlichste hervortreten lassen. An
Querschnitten älterer Theile sieht man in einer gleichuiässig, aber stark lichtbrechenden und
leicht bräunlich tingirten Grundsubstanz zwei oder drei dicke und eine grosse Anzahl feiner,
Ulli den Randeontouren concentrisch verlaufender dunkler Linien, welches auf eine Zusammen-
setzung der ganzen Wand aus vielen zarten, zu einigen dicken Platten vereinigten structurlosen
Lamellen hinweist (Taf. III, Fig. 1 ; . Dasselbe lehrt die Betrachtung des optischen oder wirk-
lichen Längsschnittes und noch zweifelloser das Studium solcher Zerzupfungspräparate, an deren
gerissenem Rande die einzelnen Lagen verschieden weil hervorragen und sich gelegentlich selbst
abblättern. Jede der dicken Hauptlamellen scheint das während einer Wachsthumsperiode,
wahrscheinlich während eines Sommers, entstandene cuticulare Ausscheidungsproduct des
Cönenchyras zu sein. Dafür spricht sowohl die Zunahme ihrer Zahl in den älteren Theilen
der Colonie als auch der Umstand, dass sie oft durch breite Spalten von einander getrennt
liegen, ja zuweilen die innerste Lage eine völlig selbständige, von der äusseren Hülle auch
in der Form sich wesentlich unterscheidende Röhre darstellt. Endlich ist wohl zu bemerken,
dass nur die innerste Lamelle sich ganz direct in die dünne Cuticularbekleidung der jüngsten
Triebe verfolgen lässt, während die äussern an der Uebergangsstelle der braungef^rbten älteren
Röhrentheile zu den hellen jüngeren mit einem schwach trichterförmig erweiterten, manschetten-
artig aussen vorstehenden und häufig etwas arrodirt aussehenden freien Randtheile aufhört.
Wir werden später sehen, wie dieser letztere Umstand sich aus den Lebensverhältnissen der
Thiere erklären lässt.

Während jeglicher Querschnitt aus ilen einem Stocke angehörigen Theilen des Poly-
parium einen überall gleich dicken, ziemlich genau kreisförmigen Ring darstellt, zeigt der
Durchschnitt eines Stolo 'Taf. III. Fig. L nicht nur keine ringförmige Figur, sondern nicht
einmal überall gleiche Wandstärke. Aus dem Umstände, dass die an der Unterlage aufliegende

s

Seite der Stolonen stark abgeplattet ist, folgt schon ohne Weiteres, dass eine Seite des Quer-
schnittes aussen gradlinig begrenzt sein muss. Eben dieser dem fremden Körper anliegende
Wandtheil zeichnet sich nun auch durch bedeutend geringere Dicke vor der gewölbten übrigen
Partie aus. Doch beruht diese Dickenditferenz nicht etwa auf einem Ausfallen einzelner
Lamellen, sondern auf einer beträchtlichen Verdünnung sämmtlicher Chitinlagen.

Die eigenthümliche Längsriefelung der freien Stolonenoberfläche wird, wie der Quer-
schnitt lehrt, hervorgebracht durch (gewöhnlich 4—8) wellige Biegungen der äussersten Chitin-
lamellen, welche von den nächstfolgenden inneren Lamellen in allmälig immer flacher werdenden
Bogen wiederholt werden, so dass schliesslich die Begrenzung des Röhrenlumens weit rund-
licher ist, als es der äusseren Formation nach sich erwarten liesse (Taf. III, Fig. I .

Die nur an den Stöcken auftretende Querringelung entsteht durch rundlich sich vor-
bauchende Querfalten der ganzen Röhrenwand, welche meistens ringsum laufen. Den von
aussen ziemlich scharf einschneidenden Furchen zwischen denselben entsprechen an der

inncnsoite massig ahgeiiindete Ringfirsten. Die Breite der ?"alten betrügt gewöluilich etwa
0,05 xMm., kann aber auch bedeutend grösser sein (Taf. III, Fig. 2 und Taf. IV). Die ganze Bil-
dung wird man sich am leichtesten durch eine Stauchung oder wohl richtiger passive Zusammen-
ziehung der Röhrenstücke in ihier Längsrichtung entstanden denken,, wobei sich die noch weiche
Wand einfach in Querfalten legen musste. Am ausgeprägtesten wird diese eigenthiimliche
Erscheinung der Ringelung im Allgemeinen an den unteren Abschnitten der zwischen je zwei
Abgangsstellen von Aesten liegenden einzelnen Stamm- und Zweigstücke beobachtet. Schon
das unterste einfache Stammstück jedes Stockes zeigt unmittelbar über seinem Abgang aus dem
Stolo eine tiefe Ringelung, welche nach oben zu allmälig flacher wird. Nach dem Abtreten
des ersten, an seiner Basis ebenfalls stark geringelten Seitenstammes folgt dann wieder eine
continuirliche Reihe schmaler Falten, welche nach oben zu ebenfalls an Breite zunehmend
sich abflachen. Unmittelbar nachdem der folgende Ast sich abgezweigt hat, erscheint eine
neue Folge kräftiger Ringelfalten, welche weiter hinauf sich abschwächen u. s. w., bis allmälig
an den oberen Theilen des Hauptstammes die ganze Ringelung schwächer wird, überhaupt nur
noch dicht über den Abgangsstellen der Seitenzweige bemerkbar ist und schliesslich so voll-
ständig aufhört, dass die letzten Endabschnitte des Hauptstammes ganz glatte Röhren darstellen.

Aehnlich ist es mit den Seitenstämmen und Seitenästen, welche letzteren sowohl an ihrer
Basis als unmittelbar hinter jedem Gonophor Ringelung zeigen, von der auch die Gonophoren-
stiele nicht ganz frei bleiben (Taf. IV).

Mehrere der liisherigen Darsteller des Baues von Cordylophora lassen das Polyparium
mit der structurlosen dünnen Scheide, welche die letzten Zweige überzieht, dicht unterhalb
des terminalen Polypoids glatt- und scharfrandig endigen. Selbst der genaue Allman nennt
dasselbe 5. p. 369: » terminating just behind a sliort fleshy neck, which immediately Supports
the polypes«, obwohl er es in einer seiner Zeichnungen 5. Fig. 3, Plate XXV etwas höher
hinaufreichen lässt und 5. p. 369 ausdrücklich sagt: »Where the polypary terrainates apteriorly
an exceedingly delicate transparent pellide may be traced in continuity with it over the neck
and clavate body, al least as far as the roots of the posterior tentacula.« Nach meiner Beob-
achtung setzt sich die zarte Chitinlamelle, welche als eine noch nicht völlig erstarrte, leicht
biegsame Schiclit die Uebergangsstelle des (lönenchym zum Polypoid deckt, noch direct in
eine etwas anders geartete Hülle des hinteren Theiles dieses letzteren fort, welche ich schon
oben erwähnt und als Kelch bezeichnet habe (Taf. I, Fig. 2). Die Wandung dieses Kelches
liegt mit ihrer Innenfläche dem Weichkiirper des Polypoid unmittelbar auf, ist ebenso hyalin
und structurlos, aber weicher und von viel schwächerem Lichtbrechungsvermögen als die letzte
Partie des Polyparrohres. Sie besitzt nicht eine glatte, sondern vielmehr eine unregelmässig
rauhe, oft wie mit feinen Körnchen bedeckte äussere Oberfläche und endet mit einem zuge-
schärften, aber durchaus nicht glatt abgeschnittenen Rande dicht unterhalb der Arme. Wegen
ihrer grossen Weichheit folgt sie den sämmtlichen Bewegungen und Formveränderungen ihrer
Grundlage, des Polypoidkörpers, vollkommen, so dass sie bald mehr die Form eines nach dem

Schulze, Cord.vloplu'va lacustris. 2

10

Rande zn allmälig erweiterten, bald mehr eines bauchigen Kelches, bald endlich die Form
einer ziemlich gleich weiten Röhre annehmen kann.

Natürlich darf dies so beschaffene End- oder Aufsatzstück des Polyparium nicht mit
jener starren, glattrandigen Kapsel, der sogenannten Theca, verwechselt werden, deren Resitz
eine ganze Hauptabtheilung der Hydroidpolypen, die Thecophora, charakterisirt.

Als besonders ausgezeichnete, eine specielle Beschreibung erfordernde Skeletttheile
bleiben uns jetzt noch die Hüllkapseln der Gonophoren, die Gonothecae (Taf. HI, Fig. 2,
Taf. IV und Taf. V, Fig. i). Dieselben sind im Allgemeinen als grosse blasig aufgetriebene
Ausstülpungen des Polyparium zu betrachten. Der kurze röhrenförmige Stiel, durch welchen
sie mit dem letzteren stets in directem Zusammenhange bleiben, stimmt nach Bau und Structur
mit der Polypar-Hülle der Seitenäste wesentlich uberein; die Gonotheca-Wand selbst weicht
indessen nicht unwesentlich von derselben ab. Zunächst ist zu bemerken, dass sie sich mit
der Entwicklung der Gonophoren allmälig verändert. An den jüngsten Sprossen stellt sie
noch — als einfache Ausstülpung des Polyparendtheiles — eine von diesem wenig verschiedene
dünne hyaline Chitinlamelle dar. Dieselbe nimmt nun zwar mit dem allmäligen Wachsthum
des Gonophor beträchtlich an Dicke, aber durchaus nicht an Consistenz und Stärke des
Lichtbrechungsvermögens zu, so dass die Hülle einer ausgewachsenen Geschlechtsknospe
zwai- eine Wandstärke von circa 0,04 Mm. und darüber erreichen kann, aber ganz weich bleibt
und höchst zarte, oft schwer sichtbare Contouren zeigt. Dabei lässt sich indessen am optischen
Durchschnitt deutlich eine feine concentrische Streifung erkennen, welche auf eine lamellöse
Schichtung der ganzen, im Uebrigen durchaus hyalinen Masse hinweist. An dem äusseren
freien Pole wird zur Zeit der Geschlechtsreife auch noch eine zarte radiäre, die Wand in
ihrer ganzen Dicke durchsetzende Streifung bemerkbar, welche wahrscheinlich der optische
Ausdruck feiner Canäle und ein Vorläufer der an dieser Stelle später erfolgenden Schmelzung
der Kapselwand ist. Dieser Process tritt unmittelbar vor dem Austritt der Genitalproducte ein
und führt zur Bildung einer rundlichen Perforation mit unregelmässig gerissenem Rande, duich
welche die Spermatozoen resp. Embryonen ihren Weg in's Freie nehmen (Taf. HI, Fig. 26 und
Taf. V, Fig. 1). Nach der vollständigen Entleerung geht die Gonotheca unter dem zerstörenden
Einflüsse des umgebenden Wassers allmälig zu Grunde.

II. Der Weichkörper.

I. Formation des Weichkörpers im Allgemeinen.

Der ganze Weichkörper einer Colonie kann als ein mit verschiedenen Anhängen,
Erweiterungen und Ausstülpungen versehener, reichverzweigter Schlauch angesehen werden.
Der von demselben umschlossene, in continuirlichem Zusammenhang stehende Hohlraum ist nur
durch die für gewöhnlich sehr enge, bei etwaiger Nahrungsaufnahme aber ausserordentlich

11

dehmingsfähige rundliche Mundöffming der Polypoide zugängig. Gleich hinter dieser folgt
zunächst eine geringe Erweiterung, die Riisselhöhle , welche sich dann wieder durch eine
Schlundenge in die als Magen bezeichnete, von dem eigentlichen Polypoidenkörper um-
schlossene grössere spindelförmige Cavität fortsetzt. Das sich allmälig trichterförmig verjüngende
untere Ende dieser letzteren geht direct' in das cylindrische Lumen des Cönenchym über,
von wo aus wiederum blindsackartige, zum Theil stark verästelte Ausstülpungen in die Gono-
phorenkörper eindringen (Taf. III und IV).

Die von Allm.4n zuerst beschriebenen (5. p. 370 und Fig. 3, Plate XXV), in das Lumen
der Magenhöhle vorspringenden Längsfalten sind durchaus nicht immer vorhanden und nur als
einfache Aufwulstungen zu betrachten, welche beim Zusammenziehen des Körpers entstehen.

Von dem Vorhandensein eines Systemes anastomosirender Gefässe an der Innenfläche
des Magens und des Cönenchymrohres , wie es Hincks beschreibt (4. p. 181), von dem aus
noch einfachere Gefässe in die Seitenwandung der betreffenden Theile eindringen sollen, habe
ich mich nicht überzeugen können. Auch ist aus der von jenem Autor gegebenen Darstellung'^
nicht klar zu ersehen, was eigentlich gemeint ist. Möglicherweise waren es die zwischen den
vorspringenden Falten befindlichen helleren Furchen, welche Hincks zur Vorstellung eines Gefäss-
systemes führten.

Das Cönenchyfti liegt nur dicht unterhalb der Polypoide der umhüllenden Chitinscheide
unmittell)ar an; sonst ist es von dem Polyparium durch einen mit heller Flüssigkeit erfüllten
Raum getrennt, der nur durchsetzt wird von eigenthümlichen zipfelförmigen Fortsätzen, welche
in unregelmässiger Vertheilung aus der im Uebrigen glatten und drehrunden Oberfläche des
Cönenchym mit breiter Basis hervorgehen und sich mit sehr verschieden breiten Enden an das
Polyparium befestigen (Taf IV und Taf. V, Fig. 1 0) . Diesen äusseren Erhebungen des Cönenchyms
entsprechen an der Innenseite nur ganz flache Ausbauchungen.

Nach Allman's Angabe soll sich an dei- Innenfläche des Polyparium noch eine äusserst
zarte membranöse Fortsetzung des Weichkörpers befinden, von der ich indessen keine Spur
habe entdecken können.

2. Zusammensetzung des Weichkörpers aus concentrischen Schichten.

So verschieden auch die einzelnen Theile des Weichkörperschlauches einer Cordylophora-
Colonie geformt sind, so lässt sich doch hier, wie bei sämmtlichen Hydroidpolypen , eine Zu-
sammensetzung desselben aus bestimmten, in concentrischer Schichtung auf einander folgenden

' Die enge Passage, welche Allman (ü. Fig. 3, Taf. XXV) zwischen dem Magen und dem Cönencliymlumen
darstellt , wird zwar zuweilen beobachtet, ist aber für gewöhnlich nicht vorhanden , wie denn auch die Abbildung von
HiNCKs (4. und 14.) Nichts davon zeigt.

2 Die betrelTende Stelle (4. p. 181) lautet wörtlich ; »The walls of the stomachat cavity and the central canal
are covered vvith a complicated web of anastomosing ve.ssels from which simple vessels seem to pass off to the sides.«

2*

12

Gewebslagen überall nachweisen. Der Erste, welcher diesen Nachweis speciell an Cordylophora
unter Berücksichtigung einiger anderer Hydroiden mit aller Schärfe geliefert hat , war Allman.
Er beschrieb zwei Hauptlamellen von zelligem Bau. eine an der äusseren Oberfläche
gelegene, das Ektoderm, und eine die innere Leibeshöhle auskleidende, das Entoderm.
Zwischen beiden erkannte er, wenigstens an gewissen Stellen, noch eine dritte intermediäre
Schicht, welche er zwar als eine structurlose Lamelle zeichnete (5. Fig. 3/. 4/' und 9c), aber
für eine Lage längsgerichteter Muskelfasern erklärte ,^5. p. 372).

In ähnlicher Weise hatte schon früher Corda ' den Bau von Hydra aufgefasst, indem er
an deren Leibeswand ebenfalls diei Hauptschichten unterschied, eine aus einer Doppellage von
Zellen bestehende äussere Hautschicht, eine mittlere Lage contractiler Zellen und endlich eine
innerste Schicht von Elementen, welche er Zotten nannte, deren Zellennatur er jedoch weniger
klar erkannt zu haben scheint.

Ecker- hatte dagegen das Vorkoninien von Zellen im Körper der Hydra überhaupt
geläugnet und vielmehr behauptet, dass derselbe aus einer netzförmig durchbrochenen, weichen,
theils klaren, theils feinkörnigen, äusserst elastischen und contractilen Substanz bestehe, von
welcher man zwar drei verschiedene Schichten unterscheiden könne , die alier alle in sich
gleichartig und niemals in Zellen difFerenzirt seien.

Eine Bestätigung von Allman's Anschauungen lieferten Leydig's Untersuchungen über den
Bau von Hydra ^. Leydig fand eine äussere und eine innere Lage epithelartiger Zellen und
zwischen beiden eine dünne homogene, von ihm selbst einer Cutis verglichene* Membran.

Auch Clais statuirte' für Hydra (ebenso für die Siphonophoren) eine äussere und eine
innere Zellenschicht mit homogener Zwischenlage.

Ebenso hat Ag.^ssiz, geleitet durch seine speciellen Untersuchungen an Coryne mlra-
bilis (Ag.), sich für die Zusammensetzung des Hydroidenkörpers aus zwei zelligen Hau|)tlagen.
seinem »outer wall« und »inner wall« ausgesprochen", welche durchaus dem Ektoderm und
Entoderm Allmas's entsprechen, üb er auch eine hyaline Zwischenschicht annimmt , J)leibt
zweifelhaft, da er niu- an einer Stelle, in der Erklärung der Abbildung Fig. 2e auf Plate XIX,
Vol. III, von einem »space between the outer and inner wall« spricht, ohne sich über dessen
Natur zu äussern.

Kölliker" sieht ebenfalls in einer äusseren und einer inneren Zellenschicht die wesent-
lichsten Gewebslagen des Hydroidenkörpers. Die vielfach beobachtete hyaline Zwischenschicht
betrachtet er als ein Secret des Ektoderm und ist (nach Beobachtungen an Hydra^i zu der

1 Nova acta Leopold. Carol. 1836.

2 Zeit.sclirift für wissenscliaftl. Zoologie, Bd. I. I8t9.
ä Müllers Archiv 1854, p. 270.

•• Leydig, Histologie, p. 123.

5 Zeitschrift für wis.senschaftl. Zoologie 1860, p. 300.

^ .\gassiz, Contributions to the natural history of the U. S. Vol. IV. 1862.

' KoLUKER, kunes hislioloaicae. 2. .\btli. t.Heft. 1866.

13

Annahme geneigt, dass ilie zwisclien jenen beiden Grenzlagen sich ausserdem noch findenden
Muskehasern «sich in Theilen dei- äusseren Epithelzellen bilden«.

Nach Hfichert ' besteht bei den Hydroiden nur die innerste Schicht, das Entoderm,
aus Louen , dagegen soll das Ekloilerm eine in sich gleichartige contractile Rinden-
schicht ohne irgend eine Andeutung von zelligem Bau sein. Zwischen beiden findet er eine
völlig structurlose. helle St ii tzlamelle, aber keine Muskelfasern.

Ich selbst unterscheide an dem Weichkörper von t^ordylophora vier Schichten, welche
von aussen nach innen sich in folgender Ordnung concentrisch umschliessen :

das E k t o d e r m .

die .Muskel läge,

die S t ii t z 1 a in e 1 1 e ,

das En toderm.
Bevor- ich jedocli zur Beschreibung der feineren Structurverhältnisse dieser verschiedenen
Lagen an den einzelnen Theilen der Colonie übergehe, wird es zweckmässig sein, die bei der
Untersuchung angewandten .Methoden zu besprechen.

3. U n t e r s u c h u n g s m e t h 0 d e n.

Natürlich wurde zunächst uml vor Allem das Studiau) des lebenden Thieres be-
trieben. Dazu ist auch Cordylo|)hora in vieler Beziehung vorzüglich geeignet. Man kann die
ganzen Stöcke auf dem Objecttriiger bequem ausbreiten, da ja ihre Verzweigung in derselben Ebene
liegt; und man kann sie alsdann, unter Gewährung des nölhigen frischen Wassers, mit einem
grossen Deckblättchen bedeckt, lange Zeit im Zustande normaler Ausdehnung auch mit starken
Vergrösserungen untersuchen. Dabei zeigen sich die meisten Theile hinreichend durchsichtig,
um nicht nur an den oberflächlichen, sondern auch an den liefer gelegenen Partien die feineren
Bau- und Textuiverhältnisse grösstentheils deutlich erkennen zu lassen. Die oben genannten
Forscher, welche sich bisher mit dem anatomischen Bau von Cordylophora beschäftigten, haben
sich denn auch ausschliesslich auf die Beobachtung des lebenden Thieres beschränkt, und es
sind auf diesem Wege, wie Allman's Arbeit beweist, betleutende Resultate erzielt. Indessen
schien mir zu einem tieferen Eindringen die Anwendung von Untersuchungsmethoden unerlässlich,
wie sie bei der Erforschung des histiologischen Baues der höheren Thiere sich als nothwendig
herausgestellt haben, besonders Eihärtungs-, Macerations- und Tinctionsverfahren, ferner die An-
fertigung von feinen Durchschnitten und Zerzu|)fungspräparaten.

Zunächst war es von Wichtigkeit, ein Verfahren ausfindig zu machen, um die sämmt-
lichen Weichtheile, besonders aber die Polypoide mit ihren zarten beweglichen Armen im
Zustande der Ausdehnung so zu erhärten, dass dabei auch die für die Eruirung der feinsten

' Abhanill. der pliysikal. ('.lasse der Berliner Akademie 1866 — 67. p. 2 15.

14

Details so notliwendige Helligkeit der Gewebe iiiul ihre zartesten Structurverhältnisse erhalten
blieben. Die erste Schwierigkeit bestand zunächst darin, das beim Herausnehmen der lebenden
Thiere aus dem Wasser unausbleibliche Contrahiren der Polypoide zu vermeiden. Nach ver-
schiedenen vergeblichen Versuchen kam ich auf die Idee, die im Wasser ausgeiJtuAeten
Polypoide mit der Erhärtungsflilssigkeit gleichsam zu überraschen. Nachdem ich die ganzen
Stöcke in möglichst wenig Wasser entweder in einem kleinen Schalchen oder auf dem Object-
träger so hatte zur Ruhe kommen lassen, dass die Polypoide ihre Arme nach allen Richtungen
weit ausgestreckt hatten, goss ich plötzlich eine verhältnissmässig grosse Menge der Erstarrung
bewirkenden Flüssigkeit hinzu , so dass die Fixirung eintrat , bevor noch das Thierchen Zeit
gefunden hatte, irgend einen Theil erheblich zu contrahiren. Als Erhärtungsmittel benutzte ich
anfänglich Spiritus und Chromsäure. In der That leistete diese Ueberraschungsmethode, richtig
ausgeführt, schon mit den genannten Reagentien sehr viel. Ich besitze einige auf diese Weise
mittelst Spiritus von !)0^' getödteter und nachher in schwächerer Lösung aufbewahrten
Colonien von Cordylophora , deren Polypoide sämmtlich mit einem Kranze von Armen besetzt
sind , so lang , wie sie überhaupt nur im Leben ausgestreckt werden. Auch lassen sich die
in dieser Weise conservirten Thiere vortretTlich schneiden und zerzupfen; indessen bewirken
die angewandten ErlüirtungsflUssigkeiten eine so starke Trübung und theilweise auch Schrumpfung
der Gewebe, dass grade über schwierige Fragen hierdurch keine Auskunft zu gewinnen ist.
Es kam daher weiter darauf an, ein Mittel ausfindig zu machen, welches die Gewebe zwar
ebenfalls plötzlich und kräftig härtet, ihnen dabei aber ihre natürliche Transparenz erhält.
Ein solches habe ich in der als histiologisches Reagens schon so vielfach benutzten Osmium-
säure gefunden.

Die Anwendungsweise ist folgende. Man übergiesst den in wenig Wasser zu voll-
ständiger Ausstreckung der Arme gelangten Cordylophora-Stock mit einer Osniiumsäurelösung
von 0,2 %, ISsst dieselbe 2 — 3 Minuten einwirken und spült nach dem Abgiessen der Flüssig-
keit mit etwas destillirtem Wasser nach, um die noch mechanisch adhärirende Säure zu entfernen.
Man kann auch zu manchen Zwecken etwas stärkere Lösungen nehmen, oder die Einwirkungs-
dauer verlängern, wodurch ein plötzlicheres Erstarren und eine stärkere -Erhärtung erzielt wird ;
intlessen hat man sich hierbei vor einer zu starken Bräunung des Präparates zu hüten, welche
bei der angegebenen Concentration und Applicationszeit vollständig vermieden wird oder doch
erst nach längerer Zeit eintritt. Ist die Fixirung und Conservirung auf diesem Wege gelungen
— und sie wird nach einigen Vorversuchen schwerlich jemals misslingen — so hat man (in
Glycerin sich ausgezeichnet haltende) Präparate gewonnen, an denen man die feineren
Structurverhältnisse mit gleicher und oft noch grösserer Deutlichkeit wahrnehmen kann, als am
lebenden Thiere. Auch lassen sieh von denselben sehr gut feine Schnitte und Zerzupfungs-
j)räparate gewinnen. Eine Erweiterung kann diese Methode für bestimmte Zwecke noch ilurch
nachträgliche Tinction etwa mit Carmin, oder besser Pikrocarmin ;nach R.\nvier's Angabe
bereitet), sowie durch Maceration in MtLLER'scher Lösimg, Jodserum oder schwachen (^hlor-

15

natriumlösungen ('/a %) erfahren. Besonders zweckmässig erwies sicli für Zellenisolirung eine
2 — 8tägige Maceration von Objecten, welclie mit schwacher Osmiuniscuue kurze Zeit behandelt
waren, in reiner oder verdünnter MiiLLER'scher Flüssigkeit oder in Gemischen von solcher mit
Jodserum. Uebrigens habe ich auch die einfache Maceration frischer Theile in den letzt-
genannten Lösungen und Gemischen ohne voraufgegangene Erhärtung vielfach angewandt.

Es versteht sich von selbst, dass die angeführten Methoden beim Studium des histio-
logischen Baues der von mir zur Vergleichung herbeigezogenen üfirigen Cölenteraten ebenfalls
Anwenduna; fanden.

Sämmtliche Theile der Colonie werden von einer äusseren Weichkürperschicht in con-
tinuirlicher Lage gedeckt, deren Durchmesser sowohl nach den verschiedenen Regionen, als
auch nach den jeweiligen Contractionszuständen wechseln kann. Als Hauptverdickungen der-
selben, sind zu nennen die zipfelförmigen Erhebungen des Cönenchym und die mannigfachen
Wulste und Runzeln der Polypoidenarme , welche bei jeder Zusammenziehung bedeutend an
Höhe zunehmen. Abgesehen von diesen Unebenheiten und von den feinen frei vorstehenden
Härchen , welche sich an den Armen finden , erscheint die ganze äussere Weichkörperober-
fläche glatt.

Schon Allman hat die Zusammensetzung des Ektoderms aus Zellen behauptet. Wenn
neuerdings Reichert nach Untersuchungen an Hydra, Sertularien und Campanularien der Ober-
haut sämratlicher Hydroiden, ähnlich wie Ecker früher dem Hydrakörper den zelligen Bau
abspricht', so führt er dafür nicht allein den Grund an, dass sich die von ihm noch immer
für den Zellencharakter geforderte Membran nicht nachweisen lasse, sondern er behauptet
sogar, dass hier keine Andeutung von bestimmten, etwaigen Zellen entsprechenden Territorien
oder Theilstücken , sowie durchaus keine Kerne zu finden seien. Die entgegenstehenden
Angaben von Allman, Leydig und Agassiz, welche ganz bestimmt sich abgrenzende Zellen mit
zugehörigen deutlichen Kernen in dem Ektoderm der Hydroiden beschrieben und gezeichnet
haben, glaubt er durch die Annahme erklären und widerlegen zu können, dass jene Forscher
die Furchen, welche an der Oberfläche bei Contractionen entstehen, mit Zellengrenzen,
und die in der Oberhaut dieser Thiere überall reichlich vorhandenen Nesselkapseln mit
Kernen verwechselt hätten.

Was nun die von Reichert für Faltungsthäler , von Andern für Zellengrenzen erklärten
Linien betrifft, welche ziemlich gleich grosse polygonale Felder umgrenzen, so lassen sich die-
selben besonders deutlich an den prall gefüllten männlichen Gonophoren (Taf. III, Fig. 26)
aber auch mit starken Vergrösserungen an der Basis der Polypoidenarme (Taf. II, Fig. 1) nach-
weisen. Bei einer lebenden Hydra werden sie ebenfalls an der Basis der ausgedehnten Arme

1. c. p. -215 u. ff.

16

mit starken Yergrösseriingen leicht erkannt (Tat. \ 1, Fig. 7 . lJa.s.s indessen diese Linien nicht
etwa blosse Furchen zwischen vorgeljauchlen Theilen einei' ■ sonst gleichartigen Masse sind,
ergiebt sich aus folgenden Tliatsachen. Erstens kommen grade an den Stellen, wo sie besonders
deutlich gesehen werden, wie an der Gonophorenoberfläche, gar keine derartigen Wülste oder
Falten vor, sondern es findet sich hier eine glatt ausgespannte Fläche. Wo aber die Wülste
für gewöhnlich vorhanden sind, wie an der Basis der Ai-nie, treten die Linien erst dann
recht deutlich auf, wenn jene beim stärksten Ausstrecken der Arme vollständig ausgeglichen
sind. Zweitens sind die Linien selbst niemals den rundlichen Grenzwülsten entsprechend
gebogen, sondern durchaus grade unil verbinden sich unter stumpfen Winkeln zu einem die
ganze Fläche überziehenden Netz polyedrischer, meistens 5 — Seckiger Figuren von annähernd
gleicher Grösse (Taf. Ili , Fig. %(i). Drittens sieht man sie oft über die convexen Flächen
grösserer Wülste fortlaufen, und viertens kann man an manchen Orten, z. B. an der Basis
der stark ausgedehnten Arme, unter günstigen Umständen in iler Seitenansicht eine Fortsetzung
der Grenzlinien in die Tiefe erkennen (Taf. II , Fig. 7) . Die Ueberzeugung, dass wir es hier mit
wirklichen Epithelzellengrenzen zu thun haben , wird dagegen hervorgerufen durch den Umstand,
dass man selbst am lebenden Thiere in jedem dieser Polygone einen grossen rundlichen und
scharf begrenzten hellen Fleck , den Zellenkern , wahrnehmen kann , welcher einen kleineren
dunkleren Körper im Innern birgt und sich von den etwa noch vorhandenen stark licht-
brechenden und desshalb sehr dunkel contourirten Nesselkapseln so wesentlich unterscheidet,
dass an eine Verwechselung gar nicht zu denken ist (Taf. III, Fig. 9 und Taf. II, Fig. 5, 7 und 9).
Um mich übrigens von vorne herein gegen die Möglichkeit einer solchen Verwechselung
von Nesselkapseln mit Zellenkernen meinerseits zu verwahren, will ich hier gleich die Beschreibung
dieser interessanten, gegen chemische Reagentien höchst resistenten Gebilde, welche in der
ganzen Rindenlage mit Ausnahme weniger Stellen vorkommen, vorausschicken. Ich habe bei
Cordylophora zwei verschiedene Arten derselben gefunden, welche sich nach Gestalt und
Grösse unterscheiden. Die kleineren sind eiförmig mit flach abgerundetem unteren und zuge-
spitzten oberen Pol, unter welchem letzteren eine Hache ringförmige Einziehung zu bemerken ist
(Taf. II, Fig. \%c). Aus der so geformten Kapsel kann sich ein dünner, glatter, drehruuder
Faden hervorstülpen. Die grösseren haben die doppelte Länge, sind im Allgemeinen ebenfalls
eiförmig gestaltet, aber nicht ganz diehrund; vielmehr zeigt sich das dem schmalen quer-
abgestutzten Ausstülpungspole zu liegende dünnere Ende in der Weise schwach gekrümmt, dass
die eine Seite im Profil leicht convex, die gegenüberliegende etwas concav gebogen erscheint
(Taf. II, Fig. 12« und h). Eine solche Krümmung der Längsaxe ist, wie ich glaube, bisher
nur selten bei Nesselkapseln beobachtet. An dem vollständig ausgestülpten Schlauche untei-
scheidet man einen weiteren trichterförmig gestalteten unleren Abschnitt und einen langen
glatten dünnen Endfaden. Der erstere geht direct aus der Kapselwand als eine unmittelbare
Fortsetzung ihres schmaleren Endtheiles heivor, erscheint an der Basis zarthäutig und glatt,
weiterhin aber mit schwach auswärts gebogenen Stacheln ringsum dicht besetzt, welche unten

17

am längsten und mit der Spitze nach rückvviirts gerichtet sind, gegen den Kndt'ad(>n zu aber
allmälig an l.iingc^ al)nehm(Mi und mehr quer abstehen (Tat". 11, Fig. \2,b).

Führt schon die genaue Betrachtung der leljenden Tliiere zu der üeberzeugung, dass
in dem Ektoderm der C-ordviopliora und andeier Hydroiden eine obertlächliclie Lage grosser
polygonaler Zellen voihanden ist, so liefert die Anwendung einiger der oben angeführten
Macerations- und Farbungsmethoden den Beweis mit aller nur wünschenswerthen Sicherheit.
Schon nach einfaciier kurzer Üsmiumsaure-Erhiirtung der völlig ausgestreckten Thiere treten
die oben geschilderten Verhältnisse mit besonderer Klarheit hervor. Die Zellgrenzen markiren
sich etwas dunkler, die Kerne erscheinen scharfer contouriit und treten als helle, gleichmässig
aber schwach lichtbrechende Körper deutlicher hervor, und zwar nicht allein an den vorhin
besonders hervorgehobenen Regionen, sondern überall an den Polypoiden und Gonophoren, wie
am Cönenchym.

Zerzupft man Theile des letzteren, nachdem sie durch passende Maceration hinlänglich
gelockert sind, so erhält man aus dem Ektoderm zwei wesentlich verschiedene Gebilde,
nämlich einerseits grosse körnige Zellen mit hellem kugelförmigen Kern und inliegendem stark
lichtbrechenden Kernkörperchen, welche Zellen an der äusseren Seite eine ebene Grenzfläche,
an der unteren dagegen unregelmässig zackige Vorsprünge und F\)rtsätze mit dazwischen-
liegenden rundlichen oder eckigen Nischen zeigen, andrerseits kleinere unregelmässig eckige
oder rumlliche Biklungen, welche aus einer körnigen Masse bestehen und zum Theil ebenfalls
einen hellen rundlichen Kern im Innern aufweisen, also ohne Weiteres auch als Zellen ange-
sprochen werden können, zum Theil aber auf den ersten Blick nur je eine Nesselkapsel zu
enthalten scheinen (Taf. II, Fig. 4 . Obwohl nun durch dieses stark lichtbrechende Gebilde
die übrige Masse sehr verdrängt ist und oft nur noch eine am stumpferen Pole etwas stärker
angehäufte Hüllmasse darstellt, so findet sich doch auch in dieser gewöhnlich noch eine An-
deutung von einem Kerne in Form eines dunkleren ovalen oder halbmondförmig gestalteten
Körpers, ja zuweilen sogar ein vollständig wohlerhaltener heller rundlicher Kern mit deutlichem
Kernkörperchen. Wir sintI daher berechtigt, auch diese letzteren Elemente des Cönenchym-
Ektoderm als Zellen anzusehen, wenn wii- annehmen dürfen, dass die in manchen derselben
nur andeutungsweise erkennbaren Kerne durch die Entwicklung der Nesselkapseln verdrängt
und atrophirt sind. Dass nun aber die Nesselkapseln sich wirklich in besonderen Zellen
der tieferen Epithelschicht entwickeln, ist schon von Allm.\n für Cordylophora behauptet und
sowohl durch zahlreiche Untersuchungen ' anderer Forscher an verschiedenen Cölenteraten
erwiesen, als auch von mir selbst an Hydra deutlich erkannt. Hier, wo alle zelligen Elemente
grösser sind als bei Cordylophora, konnte ich aus der Oberhaut ebenso wie Leydig^ sowohl

' Man vergleiche besonders Möbhs, über den Bau, den Mechanismus und die Entwicklung der Nesselkapseln;
in den Abhandlungen des naturwissenschaftlichen Vereins zu Hamburg, Bd. V, Heft t, (866.
2 Müllers Archiv I8;J4, p. 27.5.

Schulzp, Cordylophora lacuätris. 3

18

in der Entwicklung hegiitfene ah auch völlig ausgebildete Nesselkapseln mit verhaltnissmässig
spärlichen Hüllen körniger .Nlasse isoliren , in denen an ganz bestimmter, schon von Leydig
erwähntet- Stelle sehr deutlich Kerne zu sehen waren. Bei den grösseren Nesselkapseln von
Hydra liegen sie gewöhnlich in der Nähe des unteren stumpfen Poles, bei den kleineren mehr
gestreckten an dei- Seite (Taf. VI, Fig. I . .3 und i) .

An der freien abgeflachten Aussenseite der oberllächlich gelegenen Zellen des (^önenchym-
Ektodeims von Cordylophora lässt sich eine eigenthümliche membranöse Grenzschicht besonders
in der Seitenansicht leicht eikennen, welche man unfei- günstigen Verhältnissen auch schon
beim lebenden Thiere an der Oberfläche des Cönencliymes angedeutet findet. Dieselbe zeigt
eine auffallend regelmässige Zusanunensetzung aus abwechselnd stärker und schwächer licht-
brechenden Tlieilchen und erscheint zuweilen wie siebartig durchbrochen. Bei den gio.ssen
platten polygonalen Deckzellen tler Oberhaut von Hydia fusca konnte ich sowohl am lebenden
Thiere als auch an den durch Maceration isolirten Theilen einen ziemlich breiten Grenzsaum
der Art erkennen, welcher in der Seitenansicht abwechselnd aus dunkeln und helleren gleich
breiten Theilstücken zusammengesetzt erschien (Taf. VI, Fig. 5, 9 und I Ol , in der Flächenansicht
aber ein Netzwerk mit rundlichen, ziemlich gleich grossen und gleich weit aus einander stehenden
Lücken zeigte iTaf. VI, Fig. 7 die untere Hälfte der Zelle).

Alle übrigen Flächen der äusseren Ekfodermzellen tles Cönencliym von (lordylophora
sind, wie es scheint, ohne eine .Membran von erheblicher Dicke. Ueber die Formation des
Protoplasmas in denselben kann natürlich nur die am lebenden Thiere vorgenommene L'nter-
suchung Aufschluss geben. Zu einer solchen erscliciuen besondeis geeignet die an dem
Polyparium inserirenden zipfelförmigen Forlsätze, welche meistens von mehreren neben einander
liegenden Zellen, seltener von einer einzigen lang ausgezogenen Zelle gebildet werden. An
diesen erkennt man besonders an dem äusseren Ende [tarallel der Zellenlängsaxe gerichtete
fadenförmige Züge körnigen Protoplasmas, welche von dei- Nähe (U':i hellen Kernes aus bis an
die fixirte Spitze ziehen, um sich, wie es scheint, direct an die (lliilinilecke zu inseriren Taf. 11,
Fig. 13. Die letztere Vorstellung wird namentlich duich den Um.stand liervorgerufen, dass
man die Zellenenden nicht mit glatten Flächen der Skelettröhre anliegen sieht, .sondern dieselbe
iiiit vielen kleinen Vorragungen besetzt Hndet, welche diese Verbindung vermitteln und als
unmittelbare Fortsetzungen der genannten Protoplasmastränge impuMircn. \\'eniger regelmässig
ist die Anordnung des körnigen Protoplasmas in den übrigen Zellen der CönenchuiKiberfläche.
In diesen zieht es in unregelmässig verästelten Strängen von der Fnigebung des Kernes aus,
wo es stets in reichlicher Menge angehäuft ist, gegen die (irenzflächen, um sich daselbst in
eine continuirliche dünne Lage auszubreiten. Zwischen diesen Strängen betindet sich eine
helle Flüssigkeit, welche unter Umständen in grösseren lakunenaitig ausgedehnten Räumen sich
ansammeln und dann dem ganzen Ektoderm ein blasiges Ansehen geben kann. Dichter und
gleichmä.ssiger erscheint das körnige Protoplasma der vorhin erwälmti'n kicinci-en. liefer gelegenen
Zellen, welche zum grössten Tlieil Nesselka|).seln enthalten.

19

Dass die grossen, mit glatter Aussentläclie versehenen Cönenchym-Ektodernizellen mit
üuen Seiten dicht an einander hegend eine continuirliche Obertliichenlage bilden, konnte schon
aus der Untersuchung des lel)enden Thieres direct erschlossen werden. Weniger deutlich
erscheint bei einer solchen die Lagerung der kleineren tieferen Zellen. Dieselben sind zwar
durch die Nesselkapseln zum grössten Theile hinlünglich deutlich markirt , werden aber von
den yrossen oberflächlichen Zellen so verdeckt, dass wenigstens ihre Begrenzung und ihre
Lagebeziehung zu einander wie zu jenen niciit ohne Weiteres zu erkennen ist. Dazu eignen
sich nur solche Zerzu[)fungs|)raparate, welche als die Cönenchymwand durchsetzende schmale
Spaltstücke nach guter Maceration nicht selten gewonnen weiden. An diesen sieht man, dass
alle mit Nesselkapseln versehenen, sowie überhaupt alle die Oberfläche nicht erreichenden
Zellen niciit etwa eine continuirliche tiefere Lage bilden, sondern zwischen Fortsätzen und
Ausliiufern der grossen Deckzellen in Ausliöhlungen und Nischen derselben so eingeklemmt sind,
dass sie zwar der folgenden unteren Gewebsschicht unmittelbar aufliegen, aber von einander
(buch jene Fortsätze £;etrennt werden. Will man denmach hier von einem mehrschichtigen
Epithel reden, so hat man doch festzuhalten, dass die an der Überfläche liegenden ZeUen die
ganze Ejiithellage durchsetzen Taf. II, Fig. 4).

Die Vertheilung der Nesselkapseln in dem Cönenchym-Ektoderm ist eine durchaus
unregelmässige und auch nach den verschiedenen Kegionen verschieilen. Im Allgemeinen lässt
sich so viel sagen, dass sie an Menge zunehmen, je mehr man sich den Polypoiden nähert,
also am spärlichsten am Cönenchym dei- Stolonen vorhanden sind. In Bezug auf ihre Richtung
habe ich keine Gesetzmässigkeit wahrnehmen können. Gewöhnlich liegen sie hier der Ober-
fläche parallel oder mit dem Au.sstülpungs[)ol schräge aufwärts gerichtet.

Mit dem Ektoderm des Cönenchyms stimmt dasjenige des Poly poidenkörpers
wesentlich überein ; nur ist in letzterem die Zahl der mit Nesselkapseln versehenen Zellen
erheblich grösser, und die Dimensionen der Deckzellen sind je nach dem Contractionszustande
des ganzen Körpers mannigfachem Wechsel unterworfen. Bei starker Ausdehnung des Magens
erscheinen diese polygonalen Zellen breit und flach, bei der Zusammenzieluing desselben
werden sie hoch und schmal und l)auchen sich mit ihren Endflächen etwas vor.

An dem äusseren Ende des Rüssels fehlen die Nesselkapseln sowie überhaupt die
tiefer eelesrenen Zellen a;änzlich, und schon an dem unteren Theile desselben haben sie an
Menge abgenommen. Das Ektoderm des Russelendtheiles besteht demnach aus einem ein-
schichtigen Epithel in gewöhnlichem Sinne und wird zusammengesetzt aus polygonalen Zellen
mit triil)körnigem Inhalte und einem meistens central gelegenen hellen kugligen, ein Kern-
körperchen mittlerer Grösse enthaltenden Kerne. Die Form dieser Zellen wechselt nach dem
Contractionszustande des Rüssels, bleibt aber stets platt (Taf. II, Fig. 1.

Eine specielle Berücksichtigung verdient das in mehrfacher Beziehung abweichende
Ektoderm der Poly poidenarme. Schon die Untersuchung am lebenden Thiere lässt hier
eine Reihe besonderer Eiaienthümlichkeiten erkennen, als deren auffälligste die bereits bei

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schwacher Vergrössening deutliche Wulst bilduni,' zunäclist zu erwähnen ist, welche in
einigei' Entfernung von der Arnibasis beginnt und gegen das Ende ihre grösste Entwicklung
erreicht. Es beruht dieselbe auf localen Verdickungen des ganzen Ektodernis, welche entweder
als kleine rundliche Erliebungen, oder als grössere, spindelförmige, den Arm zur Hälfte oder
zu V:i umfassende Querwiilste erscheinen, gegen das Ende des Armes sogar zu vollständigen
Ringen werden können und an der äussersten Spitze desselben eine Kolbenform annehmen
fTaf. I, Fig. 2). Während die niedrigeren, besonders die an der Basis der Arme gelegenen
Wülste bei voller Au.sstreckung der letzteren fast ganz verstreichen, ist dies mit den grösseren,
weiter abgelegenen nicht in dem Maasse der Fall. Hier rücken sie nur durch beträchtlichere
Dehnung der zwischenliegenden Partien weiter aus einander und werden etwas niedriger.
Aehnliche Bildungen sind an den Tentakeln der meisten Hydroiden sowie vieler anderen
Cölenteraten längst bekannt und besonders bei Hydra sehr genau von Levdig, Reichert und
Anderen beschrieben und dargestellt'.

Die Ne.sselkapseln sind an den Armen, wie schon eine Betrachtung mit schwachen
Vergrösserungen lehrt (Taf. I , Fig. 2) , fast ausschliesslich auf die eben erwähnten Wülste
beschränkt und liier in der Weise angeordnet, dass man stets eine (seltener zwei^ grössere
von 8 — 10 und mehr kleineren umstanden sieht. Solche Gruppen, welche nur an der Basis
der Arme ganz isolirl gefunden werden, aggregii-en sich weiterhin zu grösseren Haufen, deren
Form und Grösse wesentlich von der Ausdehnung der lietretfenden Wülste abhängt. Jede,
derartige Specialgiuppe wiid nun gewöhnlich von den Randeontouren einer einzigen poly-
gonalen Epithelzelle umschlossen, deren grossei- blasser Kern noch neben den Nesselkapseln
deutlich bemerkt werden kann (Taf. H, Fig. 7, 9. 10 und IT). Alle diese Nesselkapseln stehen
aufrecht und erreichen mit ihrem Endpol fast die freie Oberfläche. Sie sind nur noch von
einer zarten Haut gedeckt, welche sich in Form eines sehr (lachen Kegels über jeder ein-
zelnen Kajisel erhebt und auf dem Gi|)fel ein bis zur Spitze gleichmä.ssig sich verschmälerndes,
feines blasses Haar von circa 0,006 Mm. Länge trägt. Dasselbe ragt senkrecht zur .\rm-
oberlläche starr in das umgebende Wasser hinaus, befindet sich aber nicht unmittelbar über
dem Ausstülpungspole der darunter liegenden Nes.selkapsel , sondern stets etwas seitlich
von demselben Taf. II, Fig. 7, 10 und 12).

Schon Allman hat in einigen Zeichnungen 5. Fig. i und 9) Andeutungen dieser spitzen
Härchen an den Armen und fälschlich auch am Kör|)er wo sie sich niemals finden) dar-
gestellt, ohne sie indessen im Texte zu erwähnen. Er scheint sie als unmittelbare Fortsetzungen
der Nesselkapseln betrachtet zu haben. Bei Hydra und vielen andern Cölenteraten sind ähnliche
Härchen von verschiedenen Schriflstellern, wenngleich nicht imiiier in übereinstimmender Weise,
be.schrieben. Während bei Hydra (]ori)a^ auf den Enden der kleinen Nesselkapseln (aber nicht

' Man vergleiche besonders Fig. 9 iuil liil. \ II bei Kkichert, über die coiilriKlikMi Siibslanzeii ete. in den
l'llysii^ill. Abliiindl. d(M' Berliner Al^adeinie 1807.

2 Nov:i actii Acad. Le<ip. C;irol. Bd. Will. P. I. I8.'?6.

21

der grösseren) zarte bewegliche Cilien und Kiirenberg' an denselben feine frei vorsiclieiule
Spitzen zeichnet, thiilet Leydig'^ »je einem Nesselorgan entsprechend eine blasse, 0,002'" lange
Borste«, welche er nicht als eine unmittelbare Fortsetzung der Nesselkapsel selbst, sondern
höchstens der die letztere einschliessenden Zelle zu betrachten geneigt ist. Agassiz^ stellt die
Härchen an Hydroiden- und Medusen-Armen bald deutlich dar und zwar als von den \essel-
kapseln direct ausgehende Spitzen, wie in PI. XX, Fig. 9b und PI. XIX, Fig. 3/' tür (".or\ne
mirabilis, sowie in PI. Xa, Fig. I und 2 für das Scyphostoma von Aurelia ilavidula — bahl
lässt er sie auch in solchen Zeichnungen, welche bei starken Vergrösser ungen entworfen sind,
ganz fort, wie in PI. XI c, Fig. 1 an einem Tentakel von Aurelia Ilavidula. Aus einer Aeusserung^
lasst sich schliessen, dass er die von ihm gezeichneten Spitzen als den ausgestossenen Basal-
theil des Schlauches ansieht , welcher aus den Nesselkapseln hervorgetrieben werden kann,
ohne dass zugleich der ganze übrige Theil des Fadens nut ausgestülpt wird. Eine iihnliche
Deutung giebt auch H.u:kel • den zarten, frei vorstehenden Fortsätzen, welche er über den
Nesselkapseln von Geryoniden beschreibt.

Ich habe mich überzeugt, dass sowohl bei Hydra (Taf. VI, Fig. 5 und 8) als auch bei
andern mir hier zu Gebote stehenden Gölenteraten (ich erwähne besonders Campanularia geni-
culata, Aurelia aurita, Gyanea caj)illata an allen Stellen, wo überhaiyjt senkrecht aufgerichtete
Nesselkapseln vorkommen, sich die nämlichen Härchen, und zwar in derselben Weise zu den
Nesselkapseln gestellt finden wie bei (lordylophora.

So klar nun auch diese Verhältnisse mittelst starker Vergrösserungen am lebenden
Thiere erkannt werden können, so ist es mir doch erst durch Isolirung der einzelnen Ektoderm-
elemente mit Hülfe der oben genannten Macerations- und Tinctionsverfahren gelungen, eine
deutliche Vorstellung von dem Verhältniss der Härchen zu den darunter liegenden Theilen zu
gewinnen. Zunächst stellte es sich heraus, dass auch hier jede Ne.sselkapsel in einer besonderen
kleinen Zelle eingebettet liegt, deren Kern allerdings in dem spärlichen körnigen Protoplasma
oft nur durch Garminfärbung markirt werden kann. Sehr häufig wurden nun Zellen der Art
durch Zerzupfen isolirt, von deren oberem dünnen Endtheile man ein feines Härchen dicht
neben dem Ausstülpungspole der Nesselkapsel abgehen sah und zwar als eine directe
Fortsetzung des die Kapsel umhüllenden körnigen Zellenleibes (Taf. II, Fig. 12 a und c).

Schwieriger war die Erforschung des Lageverhältnisses dieser Nesselkapseln führenden
Zellen zu den grossen polygonalen Deckzellen, welche mit ihren freien Endflächen, seitlich
genau an einander schliessend, die ganze Oberfläche bilden. Bei der einfachen Flächen- und

1 Plnsikiil. .\l)li:iii(ll. der licriiner Akademie 1837.

2 Müllers Archiv (854, p. 275.

•' Coiifrihutloiis lo the natural liistory of U. S. Vol. III and IV.

■• Vol. IV, p. 208 : »Wlien only the neck and barbels (der Nesselkapseln) are extruded give the tip of the
tentacle of the hydroid and the bunches on the tentacles of the medusoid (Coryne mirabilis) a bristling appearance."
* Beiträge zur Naturgescliiohte der Hydromedusen, 1 . Heft, 1865.

22

SoiU'nansicIil des Aniicpitlicis ;uii Iclxüidcn oder cliircli Osiuiuinsaiire cM'härtt'ten Tliion* .srli(^inen
die Ncsselkapseln giadezu in jenen grossen Üockzellon selbst zu liegen (Taf. II, Fig. 7 und 9),
inid man könnte geneigt sein, sie sich als von deren Protoplasma unmittelbar berührt und zu
ilinen gehörig vorzustellen, wenn man sie nicht e])en beim Zerzupfen in besonderen kleinen
Zellen eingeschlossen fände. Diese kleinen Zellen müssen also in die Körper der grösseren
Deckzellen eingedrängt sein und müssen dieselben in der Weise durchi)ohrl haben, dass ihre
mit einem Haare besetzte Endlliiche durch eine lochartige Oeflhung in der (JbeitlSche jener
hiMvorschauen kann' Tal". II, Fig. 10). Zu demselben Ergebni.ss bin ich an dem Ektoderm
von Hydra gelangt. Hier findet sich an den Armen eine ähnliche Stellung und Anordnung
der liaartragenden Nesselkapselzellen wie bei Cordylophora, aber auch an dem Körper .selbst
kommen dieselben, wenngleich bedeutend sparsamer vor.

Zerzupft man das äussere Körperepithel einer grossen Hydra fusca, so lässt sich in
einzelnen grossen Deckzellen bisweilen deutlich eine den |)latten Körper derselben vollständig
durchbohrende haartragende Nesselkapselzelle erkennen, wahrend andere mit unentwickelten
Nesselkapseln in Nischen und Aushöhlungen an der Unterseite eingezwängt liegen, ohne die
Ohertltiche zu erreichen (Taf. VI. Fig. 10). Es erscheint zweifellos, dass diese letzteren während
der \ollstandigen Ausbildung und Aufrichtung der Nesselkapseln das Piotoplasma der übei-
liegenden platten Deckzellen allmiilig zur Seite drängen und schliesslich deren dichtere Grenz-
lage , vielleicht mit Erweiterung einer der schon vorhandenen Poren ilurchbrechen , um mit
der schräg conisch sich erhebenden Endlläche und dein davon abgehenden Haare ins Freie
zu gelangen.

Dass wirklich diese flach kegelförmige Basis, auf welcher man bei der Betrachtung
des lebenden Thieres jedes Haar stehen sieht, ein besonderes, nicht mit der umgebenden
grossen flachen Zelle in Verbindung stehendes Feld darstellt, kann man durch Anwendung der
Silberbehandlung auf eine lebende Hydra nachweisen. Hebt man nach der Application einer
einprocentigen Höllensteinlösung die Ektodernidecke ab und betrachtet die nach oben gerichtete
Aussenfläche bei starker Vergrösserung , so sieht man nach erfolgter Reduction des Silbers
innerhalb der von dicken schwarzen Linien gebildeten grossen polygonalen Felder, welche den
Deckzellen ents|)rechen. um jedes Härchen einen kleinen, unregelmässig rundlichen, ebenfalls
durch schwaizi' Linien markirten Hof. Zuweilen fand ich deraitige kleine, schwarz umrandete
Flächen mit einem Haare in der Mitte, auch gi-ad(^ auf der Grenze zweier grosser Zellen,
ein Beweis, dass haartragende Nesselkapselzellen auch zwischen zwei Deckzellen hervor-
brechen können.

s

• Solclic Diir('hl)()liningen flaclior, obertlrichlich gelegoner Epilhelzellen duroh andere tiefer stellende i,st
übrigens durciuuis nicht ohne Beisniel in der Hisliologie. So beschreibt z. B. Ebkhth in seinen »Beiträgen zur Anatomie
der Kroschhaut», I S70, kleine rundliche Lücken in den Uussersten platten Zellen der l-Voschnpidennis. Schwalbe und
Hav. Wvss ähnliche kreislormige Durchbohrungen der iiiisserslen dünnen Plattenepithelzellen , welche über den Ge-
.schniackskiiospen der Säugcthierzunge gelegen sind. '.Vnli. f. uiikrosk. Anal., Bd. IV, p. 166, u. Bd. VI. Taf. XV, Fig. 6.

/

23

Für theilweisc ausgestiil|ite Nesselscliliuiclie wird man die lliiiclien schon wegen iliicr
seitlichen Steiking zum Endpol der darunter hetindhchen Nesselkapsel, besonders aber aiith
deshalb nicht halten können, weil man oft neben dem hervorgetretenen Schlauche noch das
Härchen auf dem Gipfel der conischen NesselzellenendlUiche sehen kann (Taf. VI, Fig. G).
Bei jeder Entladung der Nesselkapsel iimss die zarte Decke, weiche sich iil)er dem Aus-
stülpungs[)ole liinwegzielit, durclihrochen werden, wobei aber das auf dem seitlichen Kandtlieile
diesei- Decke wurzelnde Htirchen gewöhnlich nur etwas zur Seite gedrängt oder schräge nach
aussen gerichtet wiid.

Was nun die Function dieser haarförmigen F'ortsetzungen der Nesselzellen betritf't , so
wird man \\t)hi von vorne herein geneigt sein, sie als Sinnesorgane zu deuten, da ja ahnliche
Härchen vielfach als letzte Sinnesnervenendigungen nachgewiesen sind, und es darf eine solche
Vorstellung auch nicht ohne Weiteres von der Hand gewiesen werden , wenngleich dei' zu
einer sicheren Begründung derselben nöthige Nachweis des Zusanunenhanges der Haare mit
Nervenfasern schon deshalb nicht zu führen ist, weil letzlere bei Hydroiden bisher überhaupt
noch nicht gesehen sind und bei anderen Cölenteraten, wo sie erkennbar sind, doch nicht bis
zu Nesselzellen verfolgt werden konnten. Indessen hat sich mir eine Vorstellung ganz anderer
Art über die Bedeutuni? der betreffenden Horchen bei meinem Slutlium derselben autkedriinift.
deren Erörterung ich einige Bemerkungen über die Kraft vorausschicken nuiss, durch welche
der Nesselschlaucli aus seiner Kapsel hervorgetrieben wird.

Wiiluend DrjABF)iN ein endosmotisches Aufquellen der in der Nesselkapsel enthaltenen
Substanz durch von aussen eingedrungenes Wasser, Gosse eine Ausdehnung der.selben durch
Wärme, Fricv. Eckek und Gegenbalr einen von aussen auf die Kapsel wirkenden Druck als die
bewegende Ursache annahmen , hat neuerdings Mobiis ' die centripetale Elasticität der Nessel-
ka|)selwand selbst als die Haupttriebkraft bezeichnet, zu welcher der von aussen wirkende
Druck nur unterstützend hinzutrete. Geiade der erste Anstoss zur Entladung soll indessen
nach MoBius von diesem äusseren, bei den Contractionen <ler ganzen Körpertheile eintretenden
Drucke auf die Kapsel herrühren^.

So sehr ich geneigt bin, der Vorstellung von Möbius beizustinmien , dass wesentlich
die Elasticität der Kapselwand es ist, welche durch Druckwirkung auf den llüssigen Kapsel-
inhalt den Schlauch zur Ausstülpung bringt, so bin ich doch grade in Betreff der ersten
Einleitung des ganzen Entladungsprocesses zu einer durchaus anderen Ansicht als Mobus
gelangt. Wäre wirklich die Contraction eines ganzen Körpertheiles , etwa eines Armes, die
Ursache, so müsste bei einer solchen, gleichgut ob man sich dieselbe mit Ecker und Reichert
in dem von ihnen für eine formlose coniractile Masse gehaltenen Ektoderm oder in einer

' »Ueber den Bau. den Meclianismus und die Entwicklung der Nesselkapseln« , wo auch die allere Literatur
über Nesselkapseln zusammengestellt ist.
2 1. c. p. 22.

24

l)eson(ieren , darunter gelegenen Muskelschiclit vor .sioli gelien denkt, eine gleiclizeitige Ent-
ladung selir vieler Nesselkapseln erfolgen, icli habe inicli aber durch direote Beobachtungen
an Cordylophora und Hydra davon überzeugt, dass die Contractionen der Arme an sich, wenn
diese sich völlig Frei im Wasser bewegen können, nicht genügt, um die Kapseln zur Knf-
leerung zu veranlassen. Dagegen erfolgt eine solche sofort, wenn der betrellende Körpertheil,
etwa ein Arm, einen anileren festen Körper energisch berührt, und zwar auch nur grade da,
wo diese Berührung stattfindet.

Natürlich werden l)ei einer solchen zunächst die über den Nesselkapseln stehenden
Härchen getrotlen, und es liegt Nichts näher, als graile in dem auf diese einzelnen Härchen
ausgeübten Druck den ersten Anstoss zur Entladung der darunter gelegenen Kapseln zu ver-
inuthen ; sei es nun, dass man sich eine directe Uebertragung dieses Druckes auf die als Basis
jedes Härchens dienende Protoplasmahülle der Nesselzellen und durcli diese auf die Seitenwand
der Kapsel oder eine durch den mechanischen Reiz heivorgerufene Contraction des Protoplasmas
der Nesselzelle vorstellt. Auch ist es nicht unwahrscheinlich, dass dabei jene zarthäutige Decke,
welche von der Basis des Härchens aus sich über den Entladungspol iler zugehörigen Nessel-
kapsel ausspannt, zerreisst und dadurch die Entladung der letzteren erleichtert wird.

An den eben aus dem C.önenchym hervorsprossenden jungen Gonophoren erscheint
(las Ektoderm nicht wesentlich verschieden von demjenigen des Cönenchymes selbst; erst
während der weiteren Entwicklung der Geschlechtsknospen treten an ihm eine Reihe von
Veränderungen auf, als deren bedeutendste zunächst eine partielle Dickenzunahme und ein
Vorwachsen nach innen zu auffällt. Die dabei sich bildenden, sehr verschieden gestalteten,
netzförmig verbundenen inneren Vorsprünge wachsen, die tieferen Schichten vor sich her
drängend , gegen das Centrum des zunächst einfach blasigen Hohlraumes in der Weise vor,
dass derselbe zu einem anfangs nur mit seichten Ausstülpungen, später mit blindschlauch-
artigen Fortsätzen und schliesslich mit baumartig verästelten Röhrenausläufern versehenen
Binnenraunie wird, dessen Endzweige indessen nicht, wie Allman es darstellt, sich mit einander
anastomotisch verbinden, sondern stets für sich isolirt verlaufen und blind endigen (Taf. IV,
Fig. 1 , 2 und 3 1 .

An der ganzen zwischen diesen Röhren und der freien Oberfläche gelegenen Ektoderm-
masse lassen sich nach einiger Zeit zwei dilferente, aber nicht durch eine besondere Membran
geschiedene Schichten unterscheiden , nämlich eine aus grossen polygonalen platten Zellen
bestehende, einschichtige, oberflächliche Rindenlage und eine compacte Masse unregelmässig
gestalteter Zellen , welche von jener gedeckt zwischen den Röhrenverzweigungen liegen. Die
flachen Rindenzellen grenzen sich bei entwickelten Gonophoren sehr scharf von einander ab
und zeigen alle in der Mitte einen deutlichen platt eiförmigen hellen Kern, in dessen Innern
neben einem ungewöhnlich grossen, kugeligen oder mehr kuchenförnügen, stark lichtbrechenden
Nucleolus häutig noch ein kleineres ovales oder bohnenförmiges Körperchen auffällt. Von dem
um den Kern angehäuften wenigen körnigen Protoplasma ziehen verästelte Ausläufer nach allen

25

Seiten gegen die Grenzflächen zu, indem sie mit heiler Flüssigkeit gefuhte Kiiume zwischen
sich lassen. In vielen dieser Zellen findet man ein excentrisch gelegenes Kliimpchen körnigen
dunkelbraunen Pigmentes (Tat III, Fig. 2fl, 3 und 4).

Zur Zeit des Austrittes der Geiiitalproducte werden die zur Begrenzung der rundlichen
Durchtrittsödnung dienenden Rindenzellen etwas schmaler und höher; sie zeigen dann ein
mehr dunkelkörniges Protoplasma und kuppenförmig vorgewölbte Endtliichen (Taf. III, Fig. 2 a
und b, sowie Taf. IV, Fig. 5).

• lieber das Verhältniss der in den Gonophoren sich bildenden Genitalproducte zu den
Elementen des Ektoderms wird in dem Abschnitt über Bildungs- und Entwicklungsgeschichte
weiter unten gesprochen werden.

5. Die Muskelschicht.

Die von Ali.m.\>' bei Cordylophora und anderen Tubulariden beschriebene Lage glatter
Muskelfasern ist von einzelnen späteren Forschern wieder geleugnet. Namentlich erklärt
Reichert, welcher solche Elemente weder bei Hydra noch bei Campanularien und Sertularien
finden konnte , dass hier eine Verwechselung mit der später zu besprechenden Stiitzlamelle
vorliege, indem er sich speciell auf die von Allman gegebenen Abbildungen beruft, welche auf
Durchschnittsansichten zwischen dem Ektoderm und Entoderm nur eine schmale helle Lage
erkennen lassen. Nun ist allerdings zuzugeben, dass der in jenen Abbildungen dargestellte
Durchschnitt einer hyalinen Schicht nicht auf Muskelfasern, sondern in der That auf die Stutz-
lamelle bezogen werden muss, doch folgt daraus noch nicht, dass Allman überhaupt keine
Muskelfasern gesehen hal. Vielmehr ist aus seiner Beschreibung zu entnehmen, dass er solche
wirklich vor sich gehabt und wahrscheinlich an Flächenansichten näher studirt hat. Er
beschreibt sie als dicht an der inneren Seite des Ektoderms gelegene, ausschliesslich längs-
gerichtete Fasern, welche in grosser Anzahl an allen nackten , d. h. nicht vom Polyparium
bedeckten Theilen der Colonie, also besonders am Körper, am Rüssel und den Armen der
Polypoide vorkommen und hauptsächlich die mannigfachen Bewegungen dieser Theile herbei-
führen. Agassiz erwähnt und zeichnet in seiner Darstellung des feineren Baues der Hydroiden
ebenfalls keine Muskelfasern. Ebensowenig konnte Levdig dergleichen bei Hydra auffinden.
Dagegen hat Kolliker das verbreitete Vorkommen derselben bei den Hydroiden dicht unter dem
Ektoderm behauptet und glaubt sich speciell bei Hydra davon überzeugt zu haben, dass jede
Faser einzeln für sich im Innern eines schmalen Basal fortsatzes einer Ektodermzelle entsteht.

Ich selbst habe ebenso wie Allman eine Lage längsgerichteter Fasern an dem Rüssel,
dem Körper und den Armen der Polypoide unmittelbar unter dem Ektoderm der weiter unten
zu besprechenden Stutzlamelle dicht aufliegend gefunden und stehe nicht an, dieselben für
glatte Muskelfasern zu halten. Sie sind sehr dünn langgestreckt und an beiden Enden spitz
zulaufend, haben ein ziemlich starkes Lichtbrechungsvermögen und liegen in ungefähr gleichen

Schulze, Cordylophora lacustris. 4

26

Abständen parallel ni'lu'n einander Jaf. II, Fig. 3). Ich fand sie nicht glatt, sondern leiciit
zackig oder nnii'gelniassig höckerig. Gegen das Ende der Arme nehmen sie an Liinge ab
und erscheinen dafür etwas breiter. Vielleicht sind dies jüngere Formen (Taf. 11, Fig. 8).
Kerne habe ich niemals im Innern angetroffen, oltwohl' hin und wieder eine kleine Verdickung
in dem mittleren Abschnitte zu bemerken war. Eine Verwechselung mit etwaigen Fallen oder
Furchen der hyalinen Stiitzlamelle wird durch diejenigen Falle vollständig ausgeschlossen, wo
man nach voraufgegangener Maceration durch Zerzupfen vereinzelte Fasern ganz oder theil-
vveise von der Unterlage abheben oder so lösen kann, dass sie über die Rissenden der
Stützlamelle vorstehen Taf. II, Fig. 5). Am Cönenchym und an den Gonophoren habe ich
Muskelfasern nicht auflinden können. Gebilde ganz ähnlicher Art, nur etwas breiter, fand ich
auch bei Hydra, wo sie ebenfalls unter dem Ektoderm dicht auf der Stützlamelle .sämmtlich
längsgerichtet parallel neben einandt'r liegend sowohl am Köi-per als an den Armen leicht zu
linden und durch Zerzupfen der macerirten Theile ganz odei- theilweise zu isoliren sind iTaf. VI,
Fig. 11). Zuweilen sali ich einer solchen F'aser etwa in der Mitte einen länglichen Kern mit
etwas umgebender feinkörniger Masse anhaften, ohne mit Sicherheit entscheiden zu können,
ob derselbe wirklich organisch mit ihr verbunden war odei- ihr nui- zufällig anklebte.

Quergerichtete Muskelfasern habe ich weder bei Gordylophora noch bei Hydra ange-
troffen. 'Die feine quere Streifung, welche man besonders an den Armen im Leben wahr-
nehmen kann . nuiss icli als Ausdruck von Faltelungen der Stützlamelle auffassen , da es mir
niemals gelungen ist, durch .Maceration und Zerzupfen entsprechend gerichtete Fasern zu
lockern oder abzuheben.

6. Die Stülzliimelle,

Die hyaline Zwischenlage zwischen ilem Eklodt'rm unti Entoderm, welche von Allman
bei Cordylophora zwar nicht in ihrem Wesen erkannt . aber doch in den Abbildungen dar-
gestellt ist, findet sich an .sämmtlichen Theilen dei Golouii' uiul lässt sich als eine continuirliche,
wenngleich nicht überall ganz gleich gebildete Schlaiichmembiau durch einfache Maceration
im Zusammenhange isoliren. Im Cönenchvm erscheint sie als eine hier und da schwach aus-
gebauchte, sehr dünnwandige, vollständig glashelle imd shucturlo.se glatte Röhre von rundlichem
• Querschnitt. In der Körperwand zeigt sie beträchlliclicrc Dicke und wird besonders in der
Nähe der Arme von feinen Fasern quei durchsetzt, welche da, wo sie die Obeilläclie der
Lamelle erreichen, mit kleinen trichterförmigen Verbreiterungen versehen sind ^'fal. II. Fig. 6).
Die in die Arme sich erstreckenden langen blindsackarligen Ausstülpungen sind wieder dünn-
wandiger und erfahren nur am ausseien blinden Ende eine geringe Verdickung, welche
mit nach aussen vorstehenden Spitzen und Zacken besetzt ist Hat'. II, Fig. HJ. Da, wo diese
Armschläuche aus dem Körperschlauche hervorgehen, ragt eine .se|)tumartige Ringmembran,
quer gegen die Armaxe gerichtet, nach innen vor. Dieselbe entspringt ringsum mit einer

27

verlireilerlea Basis; uiul höil mit einem scharten, kreisförmigen inneren Rande frei auf. Die
von dem letzteren umschlossene rundliche OefTnung ist von sehr verschiedener Grosse; sie
scheint sich mit dem zunehmenden Alter allmiilig zu verengen, ja sie mag sich wohl hin und
wieder ganz schliessen, so dass alsdann die innerhalb ties Armschlauches liegenden Theile
von dem Körperraum xollsl'andig aligeschlossen waien. Eine in den Rüssel hineingehende
Fortsetzung des Köiperschlauches hört, naciuiem sie allmälig an Dicke al)genommen und die
ilurchbohrenden Fasern verloren hat, an dei' Eingangsöffnung mit einem freien, nur noch vom
Ektoderm bedeckten Rande auf (Taf. II, Fig. I).

Von der Stützlamellenröhre des Cönenchym gehen Ausstülpungen für die Gono|)hoien
ab. Dieselben erscheinen nur bei den in der ersten Entwicklung oder in der Rütkbiklung
begriffenen Genitalknospen einfach sackförmig (Taf. IV, Fig. 1, 2, 6 und 7 , sonst als ein reich
verästeUes Röhrensystem mit blinden Endzweigen (Taf. IV, Fig. 3 — 5 . Eigenthümlich ist der
Umstand, dass bei der rückgangigen Metamorphose der Gonophoren der zuvor stark verzweigte
Schlauch sich in kurzer Zeit wiedei- in einen einfachen Sack zusammenziehen kann. Die
grosse Ausdehnung und die mannigfachen Formveranderungen, welche Rüssel, Körper und
Arme der Polypoiden zulassen, beweisen, dass der Stützlamelle eine grosse Elasticität zukommen
muss; Nur in den Armen lassen sich bei starker Conlraction an ihr feine Quenunzeln wahr-
nehmen, in den andern Theilen bleiben während der Zusammenziehung ihre Contouren glatt.

Es ist nicht schwer durch energische IMaceration die Stützlamelle von ganzen Polypoiden
oder Gonophoren im Zusammenhange zu isoliren. Dasselbe ist Reichert bei den Polypoiden von
Campanularia gelungen, und giebt er in F'ig. 7 seiner Abhandlung' eine gute Abbildung. Bei
Hydra lässt sich ebenfalls zwischen Ektoderm und Entoderm eine hyaline Stützlamelle nach-
weisen. Sie wurde schon von Leydig erwähnt und spater von Reichert gezeichnet (1. c. Taf. VII,
Fig. 13). Bei Weitem zarter als bei Cordylophora nimmt sie an Erhärtungs- und Macerations-
|)riiparaten leicht Eindrücke von den aufliegenden Muskelfasern und Zellen und dadurch ein
streifiges Ansehn an.

7. Das Entoderm.

Auf der Innenseite der Stützlamelle findet sich ein den Binnenhohlraum der ganzen
Colonie auskleidende einschichtige Lage vollsaftiger Epithelzellen, welche je nach der Körper-
gegend oder auch je nach den Contractionszustanden der einzelnen Theile sehr verschiedene
Form zeigen. Bald erscheinen sie als hohe schmale Prismen, bald als flache polygonale Platten,
sowie in allen L'ebergangen zwischen diesen Extremen. Da ein solcher Formwechsel an den
nauilichen Zellen statthaben kann, so muss man dieselben für sehr weich und elastisch halten.
Meiner Beobachtung zufolge trägt jede Entodennzelle eine zarte lange Flimmercilie (Taf. II,

1 Abhandlungen der pliysikal. Klasse der Akademie der Wissenschaften zu Berhn 18''*'/(;;, Taf. VII, Fig. 7.

4*

28

Fig. \ 4 und G). OIjwüIiI Allman in dem Biiinenraume des Cönenchynies und der Polypoide

Strudelbewegungen beobachtet hatte, so konnte er doch die CiHen selbst nicht entdecken und
war geneigt, jene Bewegungen von chemischen Actionen der Zellen in ihrer Wechselwirkung
mit dem das Binnenlumen erfüllenden Fluidum herzuleiten. Bei andern Hydroiden sind Flimmer-
cilien auf den Entodermzellen bald gesehen, bald vermissl worden. So konnte Leydig , nicht
aber Reichert dieselben bei Hydra erkennen. Nach Kolliker flimmern die Zellen der inneren
Epithel läge bei den Hydroiden fast ohne Ausnahme.

Während das Entoderm von dem Ektoderm im Allgemeinen durch die hyaline Sttitz-
lamelle getrennt wiitl, berühren sich doch beide an dem Randsaum des PolypoidenrUssels.
Sie gehen hier sogar unmittelbar in einantler ül)er, indem ihre Zellen nicht nur seitlich an
einander stossen, sondern auch mit ihren Endflächen in gleichem Niveau liegen (Taf. II, Fig. 1).
Die im Ruhezustand cylindrisch geformten Entijdermzellen des Rüssel-Endtheiles enthalten ein
gleichmassig feinkörniges Protoplasma mit einem rundlichen hellen Kerne, welcher in der
Zellenaxe unterhalb der Mitte, oft sogar nahe der Basis gelegen ist und ein mittelgrosses
stark lichtbrechendes Kernkörperchen besitzt. Die freie Endlliiche pflegt sich ein wenig vor-
zubauchen und tragt das lange feine Flinmierhaar auf ihrem Gipfel Taf. H, Fig. I). Weiter
nach abwärts nehmen die Zellen noch etwas an Höhe zu und erfahren in der Nähe der
Rüsselbasis allmälig insofern eine Aenderung, als ihr Inhalt besonders im unteren Theile heller
^^ird, der Kern etwas höher, aber mehr an eine Seitenwand gedrängt liegt und ilas Kern-
körperchen einen beträchtlicheren Umfang zeigt. Beim Uebergange ans dem Rüssel in den
bauchigen Magentheil treten diese Veränderungen noch stärker hervor. Die grossen, für
gewöhnlich cylindi-ischen Zellen, welche das Magenlumen umgrenzen, sind fast ganz mit einer
wasserhellen Flüssigkeil erfüllt, während das zähflüssige, mit Körnchen durchsetzte Proto-
plasma sich auf folgende Ausbreitung beschränkt. Eine plattenförmige Anhäufung tindet sich
an dem etwas vorgewölbten freien Endtheile, eine geringere mit jener oft zusanjmenhängende
Ansammlung hüllt den stets an einer Seite und etwas oberhalb der .Mitte gelegenen Kern
ein und setzt sich einerseits in eine dünne lamellöse Randschicht, welche ähnlich wie ein
Pflanzenzellenprimordialschlauch die ganze Innenfläche der Zell wand auskleidet, andrerseits in
eine Anzahl zarter rundlicher Fäden fort, welche die helle Zellflüssigkeit durchsetzend mit
kleinen Verbi-eiterungen in die Rindenschicht übergehen. Der helle Kern zeigt eine ovale,
seltener rundliche Begrenzung und enthält entweder nur ein grosses kugeliges Kernkör[)erchen
von starkem Lichtbrechungsvermögeu oder neben einem solchen noch ein zweites, welches
aber gewöhnlich oval, kleiner und weniger stark lichtbrechend ist. Während die Membran
dieser Zellen an der Basis und an den Seiten deutlich hervortritt, ist es mir nicht gelungen,
sie an der dem Magenlumen zugekehrten freien Endfläche mit Sichei-heit nachzuweisen. Es
scheint mir vielmehr hier das zähe Proto|)lasma frei vorzuliegen. Grade in dieser compacteren
Endanhäufung (h^sselben finden sich nun eigenthümliche Pigmentbildungen, welche entweder
als freie Körnchen oder als grössere, unregelniässig eckige Krümel von rotlibrauner Färbung

29

in sehr wechselnder IMenge auftreten und dem Ektodenn der Mageah()hle (gegenubei- dem
des Rüssels) ein schon bei schwachen^ Vergrösserungen auffalliges Ansehn verleihen (Taf. I,
Fig. 2 und Taf. II, Fig. 2). Ausserdem kann man an der nämlichen Stelle vereinzelte, glatt
begrenzte, rundliche Stucke einer ziemlich stark lichtljrechenden .Masse antrelTen, welche keine
Färbung zeigen, und welche ich einlach »Küiner« nennen will.

Gehen wir weiter hinab zu der trichterförmigen Verengerung, mit welcher sich die
Magenhülile in das Cönenchymiumen fortsetzt, so fallt an den Entodermzellen dieser Gegend,
welche den eben besprochenen im Uebrigen sehr ahnlich sind, ausser der abnehmenden Grösse
vornehmlich die stärkere Trübung auf, welche zum grössten Theil in der Anwesenheil solcher
glatlei' rundlicher Körner ihren Grund hat, wie sie in den Magenzellen nur sparsam zu finden
waren, hier aber sehr reichlich in dem mittleren und dem oberen Endtheil der Zellen, ein-
gebettet in eine feinkörnige Masse, vorkommen, während das Basalende mehr frei bleibt und
deshalb liellei- erscheint. Auch braune Pigmentkrüniel finden sich an der nämlichen Stelle wie
in den Magenzellen, der Kern dagegen ist hier kleiner, mehr kuglig geformt und enthält stets
nur je ein massig grosses Kernkörperchen. Auch findet man ihn nicht so eng der Seitenwand
anliegend und mehr in die Mitte der Zellenhöhe hinabgerückt (Taf. 11, Fig. 3).

Die unter einander sehr ähnlichen Entodermzellen des ganzen Cönenchymrohres sind
noch niedriger als die eben besprochenen und ganz mit trüber Proloplasmamasse erfüllt, in
welcher wiedei'um jene glatten rundlichen Körner und in der Nähe des freien Endes meistens
auch einzelne braune Pigmentkrümel gefunden werden. Der kleine kuglige , helle Kern liegt
gewöhnlich in dem Basaltheile, stets unterhalb der .Mitte und enthalt ein Kernkörperchen
mittlerei' Grösse Taf. 11, Fig. 4). Die .Menge der Körner scheint nach dem Ernährungs-
zustände und damit im Zusannuenhange auch nach der Jahreszeit zu wechseln. \m reich-
lichsten fand ich sie im Spätherbst oder zu Anfang des Winters, was wohl zu der Anschauung
berechtigt, dass wir es mit einem in den Zellen aufgespeicherten Nährmaterial zu thun haben.
An der freien, die Gilie tragenden Obei'lläche konnte ich ebensowenig wie an den Zellen des
Magens oder des trichterförmigen Uebergangsstückes eine membranöse Begrenzung erkennen.

Hatten wir es bisher mit Zellen zu thun, welche im Ruhezustande cylindrisch gestaltet
sind, so gehen die Entodermelemente, welche sich in den verästelten Röhren der Gonophoren
finden, in die Plattenform übei'. .Man kann an diesen einen helleren Basaltheil und eine körnig
getrübte obere Partie unterscheiden. Der von wenig körnigem Protoplasma umgebene helle
kuglige Kern mit verhältnissmässig grossem Kernkörperchen liegt in dem unteren Abschnitt,
während in ilei- körnigen Masse des oberen dunkelbraune Pigmentstückchen und in wechselnder
Menge die schon mehrfach erwähnten Körner eingebettet sind. Ich erwähne ausdrücklich,
dass auch diese Zellen auf der Spitze ihrer flach gewölbten freien und ebenfalls membranlosen
Endfläche ein zartes Flimmerhaar tragen (Taf. 111, Fig. 5).

Mit dieser meiner Beschreibung der Entodermzellen von Cordylophora stimmt ilie von
Aljlman gegebene Darstellung derselben sehr wenig überein. Abgesehen davon, dass ich die

30

von ihm im Mai^on als besondere Organisationseigenthürnliclikeiten l^escliriebonen »riigae« nur
als zufällige, bei stärkeren Contractionen des Körpers -entstehende Faltelungen ansehe und die
von ihm vermissten Fliniinercilien überall finde, ditTeriren wir besonders in der Auffassung des
Zellenbaues. Allman betrachtet nämlich die langen prismatischen Elemente, aus welchen er
seine rugae bestehen lässt, als Mutterzellen, in welchen andere secundäre oder Tochterzellen
— mit deutlichem Kerne, oft auch mit brauner granulirter Pigmentmasse im Innern — enthalten
seien, die selbst noch eine Brut junger Zellen in sich erzeugen könnten (5. p. 370 . Neben
diesen Tochterzellen sollen auch noch fieie Pigmentmassen in den Mutterzellen vorkonunen.
Die bleichen Bauveihältnisse schreibt er den Entodermzellen von Hvdra zu und stellt die Theorie
auf, dass die Tochterzellen als wahre Secretionszellen bestimmt seien, bei ihrem Platzen nach
Eröflhung der Mutterzellen ihren Inhalt in die Magenhöhle zu ergiessen. Die freien Pigment-
massen in den Mutterzellen sieht er als schon durch Platzen der Tochterzellen innerhalb jener
frei gewordenes Secret an.

Von alledem habe ich Nichts sehen können unil muss vernuithen, dass Allman die am
freien Ende der grossen prismatischen Zellen liegende Protoplasmamasse für eine selbständige
Tochterzelle genommen hat. Ebensowenig wie bei Cordylophora konnte ich an dem Entoderm
von Hvdra die ALuiAN'schen Angaben bestätigen. Vielmehr halie ich auch dort die nämlichen
grossen einfachen Zellen gefunden, wie im Magen von (;ordylo[)hora. Dieselben sind ebenfalls
zum grössten Theil von heller klarer Zellflüssigkeit erfüllt, während sich an den Wandungen
eine zusammenhängende membranartige Schicht stärkei- lichtbrechender Protoplasmamasse hin-
zieht, welche an der freien Grenzfläche zu einer derberen Lage sich verdickt und daselbst
dunkelbraune Pigmentstückchen und glatte, lundliche, stärker lichtbrechende Körner- enthält.
Bei Hydra viridis kommen noch die in der Rindenlage des Protoplasmas gelegenen Chlorophyll-
körner hinzu. Ein grosser heller Kern liegt an einer Seitenwand nahe dem oberen freien
Zellenende, umhüllt von wenig Protoplasma, welches feine, die helle Zelltlüssigkeit durchsetzende
Ausläufer absendet. Selbst die auf dem Gipfel der vorgewölbten freien Endfläche entspringende
feine lange Flimmercilie fehlt nicht (Taf. VI, Fig. 8).

Schliesslich habe ich noch das eigenthümliche Gewebe zu berücksichtigen, welches
sich, von der Stützlamelle umschlossen, in den Polypoidenarmen findet.

Alläun beschreibt dasselbe (3. p. 371' als ein wandständiges Epithel, welches, eine
directe Fortsetzung des Magenentoderms, die seiner Ansicht nach hohlen Arme so auskleide,
dass ein enges, duri'h vollständiges Aneinanderlegen der Zellen sich bisweilen gänzlich schliessendes
Lumen in der Mitte übrig bliebe. Ein Anschein von queren Scheidewänden im Innei'n der
Arme soll durch spaltenartige Lücken zwischen den Epithelzellen entstehen. Hincks nennt
(4. p. 181) ebenfalls die Arme von Cordylophora »distinctly tubulär«.

Ich kann dagegen kein Lumen in denselben wahrnehmen, sondern .sehe einen aus
grossen vollsaftigen Zellen bestehenden soliden Axenstrang, welcher den
handschuhfingerförmigen Stützlamellenschlauch vollständig ausfüllt. Die Zellen bilden gewöhn-

31

lieh nur eine einzige Reilie, seltener tritt'l man in dem Basaltheil der Arme auch einmal
zwei Zellen neben einander an. Sie gleichen in der Form (^ylinderabsclmitten , deren Lange
und Dickendurchmesser von dem jeweiligen (lontiaclionszustande des Armes abhängig ist und
grossem Wechsel unterliegen kann. Während sie sich unter einander uiil den {|uerabgestutzten
Endflächen berühren, liegen sie mit ihrer seitlichcMi Cylindermanlellläcbe der hyalinen Stütz-
lamelle an (Tat'. I, Fig. 2 und Tat'. II, Fig. G, 7 und 8). Das innere Ende des ganzen A\en-
stranges stösst an die irisfciiinige Scheidewand, welche am Uispiunge der Arme von der
Stützlamelle nach innen vorspringt, sowie an die Basalenden derjenigen Magenentodermzellen,-
welche vor der centralen Lücke jenes Septnm stehen. Es lindet sich hier entweder eine
grosse Zelli', deren Endiläche dann mit der l'eripherie dem Ringseptum, mit ihrem .Mitleltheile
den Magenepithelien anliegt (Taf. II, Fig. 6), öder mehrere schnell an Grösse abnehmende
Zellen, welche in einer etwas nach unten gebogenen Linie aufgereiht sind (Taf. I, Fig. 2).

Gegen das äussei-e Ai-mende zu nehmen die Axenzellen allmälig an Grösse ab, so das«
die in der äussersten Spitze gelegene auch gewöhnlich die kleinste ist (Taf. II, Fig. 8).

An allen unterscheidet man deutlich eine deibe ^lembran, welche sich sowohl gegen
die benachbaiten Theile als auch nach innen zu scharf abgrenzt. Durch den zum grossen
Theile von wasserheller Zelltlüssigkeit erfüllten Binneniaum zieht sich ein verästeltes Netz von
Proloplasmafäden , welches von einer den Kern umhüllenden centralen Ansanunlung ausgehend
an der Peripherie mit einer priniordialschlau(,'hälmlichen dimnen Grenzlage sich verbindet (Taf II,
Fig. 7). Dei- helle rundliche Kern zeigt ein sehi' grosses stark lichtbrechendes kugliges Kern-
körpeichen und neben diesem sehr häufig noch ein kleineres ovales Gebilde von blasserem
Ansehen. Ich halle diese neben dem ausgebildeten Kernkörperchen liegenden , schon an
mehreren Stellen beschriebenen Körper für sich neu bildende Nucleoli. Fast regelmässig tritlt
man entweder in der Nähe des Kernes oder in einem der stärkeren Proto|)lasmafäden etwas
krümliges dunkelbraunes Pigment. Besonders hervorheben will ich endlich noch, dass es mit
Hülfe der oben angegebenen Macerirmethoden ausseiordentlich leicht gelingt, die einzelnen
Zellen sowohl von einandei- als auch von der Umgebung zu trennen und so vollständig zu
isoliren, dass sie in dem Slützlamellenschlauch hin und her llottiren.

Solide Zellenstränge ähnlicher Art, aus einer oder mehreren Reihen bestehend, konmien
in den Tentakeln vieler Hydroiden vor und sind auch, wenngleich oft mit sehr abweichende!-
Deutung, von verschiedenen Autoren beschrieben. Eine mit der meinigen vollständig überein-
stimmende Darstellung und x\uffassung derselben finde ich bei Kolliker ', welcher diese Gewebs-
form mit Recht als ein prägnantes Beispiel von einfach zelliger Bindesubstanz bei Cölenteraten
hinstellt und mit dem Chordadorsal-Gewebe des Wirbelthiertypus vergleicht. Etwas anders ist
die Deutung, welche Keferstein und Ehlers^ diesen Zellenreihen geben. Den Randtentakeln

' Würzburger naturwisseiiscliaril. Zeitschrift, Bd. V, und Icones histiologicae, p. lOt
■^ Zoologische Beiträge, IS6I, p. 9.t und Taf. XIV, Fig. 9.

32

von Aegineta Corona schreiben sie einen »regelmässigen fächerigen Bau« zu. In jedem solcher
Fächer soll eine »Muskelzeile« liegen, welche an. der Basis der Tentakel einfach spindelförmig,
in der Mitte derselben schon mit einer Anzahl Ausläufer versehen und in der Tentakelspitze
endlich vielfach verzweigt ist. Es wird in den dazu gehörigen Zeichnungen eine Röhre mit
Quersepten als aus einer zusammenhängenden Masse bestehend dargestellt, in deren Fächern die
beschriebenen Zellen so eingebettet sind, dass sie entweder von einem Septum zum nächsten
ziehen oder mit ihren zahlreichen Endausläufern die Kapselwand an verschiedenen Stellen
"erreichen. Dieser Auffassung schliesst sich Reichert' insofern an, als er bei Campanularien
und Seitularien von der Stiitzlamellenröhre direct aljgehende Scheidewände das Innere des
Armes durchsetzen sieht, weicht aber darin ab, dass er in den so gebildeten Kammern nicht
wirkliche Zellen, sondern nur Partien einer in sich gleichartigen contractilen Substanz (indet,
welche das Fach selten (nur an ganz jungen Armen) vollständig ausfüllt, sondern gewölmhch
in spindelförmiger oder mehr sternförmiger Gestalt von der Mitte einer Scheidewand zur Mitte
der nächsten hinzieht und sich an denselben inserirt, ohne indessen mit der Substanz der
Scheidewände wirklich zu verwachsen. In den Quersepten nimmt Reichert OeH'nungon an,
welche jedoch von der contractilen Masse theihveise verlegt sein sollen.

Dagegen muss ich geltend machen , dass ich sowohl bei Cordylophora als bei Cam-
panularia geniculata in jeder der sternförmigen Protoplasmaausbreitungen, welche in der Axe
der Tentakel vorkommen, einen Kern mit voller Klarheit gesehen habe, dass ich sie daher
für wirkliche Zellen erklären muss, und ferner, dass es mir gelungen ist, sie mit der
dazu gehörigen hellen Zellflüssigkeit und Protopiasma-Rindenschicht, von einer deutlichen
Membran umhüllt , vollständig zu isoliren. Besondere selbständige Quersepta habe ich nicht
entdecken können; dieselben werden leicht durch die dicht an einander liegenden Zell-
membranen vorgetäuscht. Dass ich endlich nicht geneigt bin, die Zellen der Armaxe mit
Keferstein und Ehlers für »^luskelzellen« anzusehen, noch ihnen überhaupt ein erhebliches
Contractionsvermögen, von dem man die Armbewegungen ableiten könnte, zu vindiciren
vermag, wie van Beneden, Gegenbaur, Agassiz und Reichert, wird man um so begreiflicher
finden, als ich ja eine Faserlage, deren Elemente glatten Muskelfasern vollständig gleichen,
an den Armen ausserdem beschrieben habe.

Während die Polypoidententakel von Cordylophora und vielen anderen Hydroiden durch
und durch solide sind, gilt daselbe keineswegs von den Tentakeln aller Hydroiden oder gar
der Cölenteraten überhaupt. Die Arme von Hydra sowie die Randtentakel von Aurelia aurita
und Cyanea capillala habe ich, wie die früheren Beobachter, hohl gefunden und betrachte sie
als einfache Ausstülpungen der Körperwandung, in welche sich das die verdauende Cavität
auskleidende Entoderm ebenso continuirlich hinein fortsetzt, wie sich aussen das Ektoderm
darüber hinzieht. Bei Hydra gleichen die Entodermzellen der Arme denjenigen des Magen-

' 1. c. p. 221.

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raumes l)is auf die geringere Hohe vollständig. Ihre Al)plattung nimmt bis gegen die Armspitze
hin allmUlig zu. Der Behauptung Reichert's, dass das innere Epithel in dem Endtheile der
Hydraarme fehlt, kann ich nicht beistimmen. Ich habe es stets sowohl an den lebenden als
besonders deutlich an den in Osmiumsäure erhärteten Armen selbst bis in das äusserste
Ende hinein verfolgen können, wie denn auch bei Hydra viridis die Chlorophyllkörner, welche
doch nur in den Entodermzellen vorkommen, auch in den Spitzen der Arme noch gefunden
werden.

Bildiiiigs- und Entwicklungsgeschichte.
1. Entwicklung der Gonophoren.

Da die Erzeugung der Spermatozoen und Eier in besonderen, am ungeschlecht-
lichen Stocke knospenden Geschlechtsknospen , den Gonophoren, vor sich geht , so haben
wir uns zunächst mit der Entwicklungsweise dieser letzteren zu beschäftigen.

Es ist schon oben erwähnt worden, dass die Gonophoren überhaupt nur an den
Seitenzweigen, niemals direct an den Haupt- oder Nebenstämmen entstehen. Eine schein-
bare Ausnahme von dieser allgemeinen Regel kann dadurch zu Stande kommen, dass an
einem Seitenzweige, welcher zunächst ausser seinem Endpolypoid nur Gonophoren producirt
hat, später in der Nähe seines Endes noch seitlich Polypoide hervorsprossen und ihn dadurch
zum Seitenstamme machen. In diesem allerdings seltenen Falle würden zwar an einem Seiten-
stamme Gonophoren sitzen, aber doch nicht an ihm als einem solchen entstanden sein.
Niemals habe ich sie an einem Hau|)tstamme gefunden. Die Zeit der Gonophorenbildung
erstreckt sich von Juni "bis zum Üclober. An einer Colonie finden sich entweder nur männ-
liche oder nui- weibliche Knospen; mit anderen Worten, alle Stöcke ein und derselben Colonie
erzeugen Gonophoren des nämlichen Geschlechtes. Gewöhnlich sind beide Geschlechter gleich
zahlreich vertreten und stehen promiscue durch einander; indessen habe ich auch in einzelnen
Jahren vorwiegend Colonien mit weiblichen Gonophoren angetrotl'en.

Die Entstehung eines jeden Gonophors beginnt mit einer einseitigen Ausbauchung des
Cönenchynu'ohres dicht unterhalb eines Polypoides. Dieselbe erscheint zuerst flach hügel-
förmig, nimmt aber schnell an Höhe zu und gewinnt bald durch stärkere Ausdehnung des
äusseren blinden Endes eine Kolbenform. Da sich hieran alle Schichten des Weichkörpers
und selbst das an der betreffenden Stelle noch ziemlich weiche Polyparium betheiligen, so
haben wir zu dieser Zeit eine sackartige Ausstülpung mit gleichmässig dicker Wandung vor

Schulze, Cordylophora lacustris. 5

34

uns, deren geräumiger Binnenhohlraum nur durch einen engen Zugang mit der Cavität des
Cönenchymrohres communicirt. Wahrend alsdann der Umfang der ganzen Knospe durch rasches
Wachsthum fortwahrend zunimmt, erleidet dieser Hohlraum in der oben beschriebenen Weise
seine Umwandlung zu einem verästelten Röhrenwerk. Gewöhnlich lassen sich daran vier
Hauptstämme unterscheiden, welche aus der den Gonophorenstiel durchsetzenden einfachen
Röhre hervorgehen und, indem sie abwechselnd nach der einen und der anderen Seite schräge
nach oben und aussen gerichtete Aeste abgeben, bis gegen den äusseren Pol verlaufen, wo
sie, sich leicht gegen einander neigend, blind endigen. Bei den männlichen Gonophoren
liegen sie mehr in der. Tiefe und zeigen eine nach allen Seiten gerichtete reiche Verästelung
(Taf. III, Fig. 2), während sie sich bei den weiblichen dicht unter der Oberfläche mit wenigen
einfachen Seitenzweigen ausbreiten Taf. IV , Fig. 3 — 5) . Andeutungen von einer centralen
zapfenförmigen Erhebung, wie sie Allman in seiner schematischen Figur 13 bei n zeichnet,
welche etwa dem Rüssel einer freien Meduse entsprechen könnte, habe ich nur selten wahr-
genommen und halte sie deshalb nicht für typisch.

Der Anschein einer anastomotischen Verbindung der verschiedenen Röhrenausläufer kann,
da sie vielfach neben und über einander vorbeilaufen , so leicht entstehen , dass es nicht zu
verwundern ist, wenn Allman (der diese Verhältnisse nicht mit stärkeren Vergrösserungen
untersucht zu haben scheint) eine solche annehjnen und sogar zeichnen konnte 5. Fig. 12,
14 und 24). Die.selbe existirt indessen in der That nicht; wovon man sich am besten durch
Isolirung der Röhrenverzweigung durch Maceration und nachträgliches Ausspillen mit einem
Wasserstrahl überzeugt. Hierbei bleibt die ziemlich resistente Stutzlamelle gewöhnlich so gut
erhalten, dass das ganze Schlauchsystem in Form eines Bäumchens mit einfachem Stiel und
blind endigenden äussersten Röhrenzweigen sich isoliren lässt.

Dass das zellige Parenchym, welches zwischen diesen verzweigten Röhren und der
aus platten Zellen bestehenden einschichtigen Rinde liegt, zum Ektoderm gehört, wird sowohl
aus dem oben über die Entwicklung der Gonophoren Mitgetheilten als auch schon aus dem
Umstände ersichtlich, dass zwischen ihr und der Rindenlage niemals eine membranöse Scheide-
wand zu bemerken ist, während zwischen ihr und dem Entoderm die hyaline Stützlamelle
überall eine scharfe Trennungsmarke bildet. Diese ganze Masse liegt demnach ausserhalb
der hyalinen Stützlamelle, und es ist weder in der Beschafl'enheit dieser letzteren
noch in dem Charakter der betreffenden Zellen selbst ein Grund zu der Annahme zu finden,
dass diese aus dem Entoderm durch die trennende Membran sollten durchgebrochen sein.

Ueber die Entstehung und den Bau der grade in dieser zelligen Zwischenmasse sich
bildenden Keimproducte , der Spermatozoen und der Eier, habe ich Folgendes ermitteln
können.

35

2. Die Spermatozoen.

Während man in jungen männlichen Gonophoren unter der oberfläcliHchen einschichtigen
Decke platter Epithelzellen zunächst nur eine compacte Masse wenig scharf gesonderter, jeden-
falls membranloser Zellen mit trübem körnigem Inhalte bemerkt, treten hier später, nachdem
die Bildung des verästelten Röhrenwerkes im Innern der Gonophoren ihre Vollendung erreicht
hat, kleine kuglige Gebilde auf, welche wahrscheinlich durch Theilung jener erst allein vor-
handenen körnigen Zellen entstanden sind und aus einer ziemlich gleichmässig lichtbrechenden
Masse bestehen, in welcher man nahe der Mitte einen unregelmässig rundlich oder oval
geformten kernartigen Körper und nahe der Oberfläche ein ganz kleines, aber sehr stärk
lichtbrechendes und deshalb glänzendes rundliches Körnchen eingebettet findet. Von der
diesem Körnchen gegenüber liegenden Seite geht ein langer feiner, bis ans Ende allmälig sich
zuspitzender Faden ab (Taf. III, Fig. 7).

Schon Allman hat solche Entwickiungszustände von Spermatozoen gesehen und richtig
gedeutet (3. Fig. 24 ft).

Bei der Ausbildung zur reifen Form wandelt sich der kugelige Körper in einen läng-
lichen drehrunden oder ganz leicht seitlich comprimirten , im Allgemeinen conisch geformten
Kopftheil um, an welchem durch zwei seichte RingeinschnUrungen drei schwach knotige Ver-
dickungen markirl werden , deren stärkste den Basaltheil , deren schwächste die etwas
abgerundete Spitze bildet. Die von Allman angewandte Vergrösserung war nicht stark genug,
um diese letzteren Foimeigenthümlichkeiten wahrnehmen zu lassen. In seiner Abhandlung
findet sich der Kopf der Spermatozoen als ein glatter, einfach ovaler Körper dargestellt.

Während diese Samenelemente zunächst in der Mitte des Gonophors zur Reife gelangen,
wird an dem äusseren Ende desselben folgende Veränderung des Deckepithels wahrgenommen.
Die vorher hellen und ganz flachen Zellen der äussersten Lage erhalten einen trübkörnigen
Inhalt und nehmen eine mehr cylindrische Form an, wobei die äusseren Endflächen sich leicht
vorbauchen, BakI daiauf tritt ein Auseinanderweichen derselben am Endpol bis zur Ent-
stehung eines rundlichen Loches ein , durch welches ein Theil des reifen Spermas alsbald in
das umgebende Wasser austritt (Taf. III, Fig. 2(t und b).

Allman, welcher das spontane Entstehen einer solchen Perforation bezweifelt, da er sie
nur bei Anwendung künstlichen Druckes sich bilden sah, spricht (3. p. 375) die Ansicht aus,
dass das Sperma normaler Weise zunächst in das Innere der röhrenförmigen Hohlräume des
männlichen Gonoj)hors, von da in die Cönenchymröhre und von dort in die Binnenröhren der
weiblichen Gonophoren gelange, um von hier aus die daneben gelegenen Eier zu befruchten.
Er scheint dabei eine directe Communication des Cönenchymiumens männlicher und weiblicher
Stöcke anzunehmen. Da aber eine solche nicht existirt, weil die Geschlechter nicht nach den

36

einzelnen Stöcken (wie Allman annimmt), sondern nach den ganzen Colonien geschieden sind,
so wäre nur eine Ueberwandernng des Spermas aus dem Cönenchymrohre der männlichen
Colonie durch eine Polypoidenmundung ins umgebende Wasser und von da duicli ein Polypoid
einer weiblichen Colonie in deren Cönenchymhölilung denkbar, wobei auch noch eine Durch-
bohrung der Stützlamelle zunächst des männlichen und dann des weiblichen Gonophors
vorausgesetzt werden raüsste , bis das Spermatozoon wirklich zum Ei gelangen könnte. Nun
bemerkt man aber weder von einer solchen Continuitätstrennung der Gono|)horenslützlamelle
Etwas, noch gelingt es jemals, Spermatozoen in den Gonophoren-Parenchymröhren- oder in
dem Cönenchymlumen zu sehen. Dagegen habe ich vielfach am Endpol unversehrter männ-
licher Gonophoren sowohl im Ektoderm als in der Gonotheka eine rundliche OefTnung bemerkt
(Taf. III, Fig. 21) und das Austreten von Sperma auch ohne Anwendung künstlichen Druckes
beobachten können. Bei dem letzteren Acte sammelt sich gewöhnlich zunächst eine gewisse
Quantität reifer, sehr beweglicher Spermatozoen in einem durch eine seichte ringförmige
Einschnürung vom übrigen Körper sich absetzenden Endtheil des Gonophors, um sich aus
demselben in gewissen Intervallen zu entleeren. Die erste Eröffnung des Weges wird wohl
durch die allmälig zunehmende Spannung im Innein der Gonophoren herbeigeführt.

3. Die Eier.

Die erste Andeutung von Eiern wird in den weiblichen Gonophoren um die Zeit
bemerkt, wenn die anfangs gleichmässig dicke Ektodermschicht ihre nach innen vorspringenden
Hervorragungen zeigt. In diesen fallen zuerst gewisse durch grossen hellen Kern mit beträcht-
lichem Kernkörperchen ausgezeichnete rundliche Zellen, die jungen Eier, auf, deren gleich-
mässig körniges Protoplasma sich mit einer scharfen äusseren Grenze absetzt (Taf. IV, Fig. 2).
Während sich dieselben anfangs hinsichtlich der Grösse nur unbedeutend von den umgebenden
tieferen Ektodermzellen unterscheiden, wachsen sie alsbald zu ganz beträchtlichen Dimensionen
(von 0,07 Mm. Durchmesser und darüber) heran und lagern sich dabei meistens zu einem
Haufen in der Mitte des Gonophors, so dass sie von den Verzweigungen der inneren Canäle
umschlossen werden (Taf. IV, Fig. 3, 4 und* 5). Nur selten findet man auch eine oder die
andere Eizelle dicht unter der äusseren Plattenepithellage ^Taf. V, Fig. 9;. Stets (und besonders
deutUch im letzteren Falle) kann man sich davon überzeugen, dass alle Eier von Anfang an
ausserhalb der die Entodermröhren umschliessenden Stützlamelle, also im Ektoderm liegen.
Da dasselbe nach der obigen Darstellung auch von den Spermatozoen gilt, so muss ich zunächst
für Cordylophora behaupten, dass die Geni talproduct e im Ekloileriii entstehen.'

1 Dasselbe ist für die Siphonophoren mit aller Bestimmtheit von Keferstein und Ehlers Zoolog. Beiträge,
p. 3) behauptet, während Kölliker Icones hisliologicae, p. 89; die Ansicht ausspricht, dass "bei Medusen und Hydroid-
pol^T^en Eier und Samenzellen ohne Ausnahme aus Zellen des Entoderms sich hervorbilden«.

37

Bei weiterer Entwicklung der Eizelle nimmt das Kernkörperchen noch an Umfang zu,
das Protoplasma wird grobkörniger, stSrker lichtbrechend und dadurch schliesslich so dunkel
und undurchsichtig, dass der Kern nur noch wie ein heller Fleck durchscheint (Taf. IV,
Fig. i und 5). Dabei erhält das ganze Ei eine gewöhnlich ziemlich intensive, bisweilen aber
auch nur ganz schwache bläuliche Färbung. Haben die Eier, deren sich meistens 6 — 12 in
einer Kapsel finden, ihre völlige Reife erlangt, so bemerkt man an dem äusseren Ende der
Gonophoren eine ähnliche Veränderung, wie wir sie bei den männlichen Geschlechtsknospen
zur Zeit der Spermatozoenreife beschrieben haben, nämlich ein Auseinanderweichen der sich
körnig trübenden und zur Cylinderform auswachsenden äusseren Ektodermzellen , wodurch es
zur Bildung eines rundlichen Loches kommt Tat". IV, Fig. 5). Zugleich tritt über diesem
letzteren in der Gonotheca eine radiäre Streifung und Erweichung ein , welche schon oben
bei der Beschreibung derselben gelegentlich eiwähnt ist. Während sich nun die Oeffnung dei-
äusseren Ektodermlage rasch erweitert, zieht sich der ganze Gonophorenweichkörper von dem
eben noch in seinem Innern gelegenen Eierhaufen so zurück, dass letzterer in dem äusseren
Theile der Kapsel allein und frei liegen bleibt (Taf. IV, Fig. 6 .

Bei der Untersuchung von Gonophoren in diesem Stadium, d. h. gleich nach dem
Zurücktreten der weichen Hülle von den Eiern, habe ich sowohl in dem Endtheil der Gono-
thecawand' als auch in der Gonothecahöhle neben und zwischen den Eiern Spermatozoen
angetroffen, ein Umstand, welcher um so mehr zu der Annahme berechtigt, dass in dieser
Periode die Befruchtung durch von aussen eindringende Spermatozoen erfolgt, als gleich darauf
an den Eiern das Phänomen der Furchung auftritt.

Jedes Ei zerfällt dabei zunächst durch eine mediane Spaltung in zwei gleiche Hälften,
welche durch neue Spaltung sich wieder in je zwei Hälften trennen u. s. w.. bis endlich eine
Menge kleiner mit Dotterkörnchen erfüllter Furchungskugeln entstanden sind , welche sich zu
einem maulbeerförmigen Körpei' an einander legen (Taf. IV, Fig. 7). Unterdessen hat sich der
übrige Gonophorenweichkörpeu. immer mehr contrahirt und ist nach dem allmäligen Einziehen
und Verstreichen sämmtlicher verästelter inneren Canäle wieder zu einem einfachen glatten
Kolben geworden , dessen überall gleich dicke Wandung im Bau ganz mit der Cönenchym-
wand übereinstimmt, aus welcher ja der ganze Gonophor ursprünglich durch Aussackung
hervorgegangen ist (Taf. IV, Fig 6 und 7). Dadurch ist denn auch im Innern der Gonotheca
hinlänglich Raum geschalTen für die nun daselbst vor sich gehende Ausbildung der Embryonen.

Bevor ich indessen auf diese näher eingehe, will ich noch eine Beobachtung mittheilen,
welche mich anfangs im höchsten Grade überraschte. Ich fand nämlich an weiblichen Colonien
im August und September des Jahres 1870 in den tieferen Ektodermlagen des Cönenchyms

' Aus dem Auffinden von Spermatozoen in der Gonolhecawand geht, wie mir scheint, zur Geniige hervor,
dass dieselben aus dem umgebenden Wasser durcli diese erweichte und mit Poren \ ersehene Chitinhiille und nicht auf
dem \on Allmax vermulheten Wege durch die Cönenchymröhren zu den Eiern vordringen.

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der Seiteiiciste hier und da grosse ovale oder kuglige luembranlose Zellen mit dunkelkörnigein
Protoplasma, einem schart umgrenzten hellen Kerne von bedeutendem Umfange und sehr
grossem Kernkörperchen , welche Zellen halbreifen Eiein so ähnlich sahen , dass ich nicht
umhin kann, sie für solche zu halten (Taf. V, Fig. 10). In einem Falle traf ich zwei der-
selben, jede von einer zarten membranösen Hülle umgeben, in dem Wasser haltenden Raum
zwischen dem Cönenchym und dem Polyparium frei schwimmend an. Gewöhnlich w^aren sie
nur vereinzelt dicht unterhalb der Polypoiden, da wo sonst die Gonophoren hervorspros.sen,
bisweilen aber auch in reichlicher Anzahl tiefer hinal) an den Seitenästen und selbst an
einzelnen Stammtheilen zu linden. Leider gelang es niii- nicht, sie in ihrer ferneren Ent-
wicklung zu verfolgen, da die Colonien, an welchen ich sie beobachtete, bald zu Grunde
gingen.

Die Annahme, dass es sich hier in der Tliat um wirkliche Eier handelte, wird weniger
befremden, wenn man bedenkt, dass ja auch die Gonophoren, in deren Ektoderm sich die
Eier für gewöhnlich entwickeln. Nichts als grossartige Ausstülpungen des Cönenchymrohres
darstellen und von den nämlichen Stellen ausgehen, an welchen diese Zellen grade am
häufigsten angetroflen werden.

Entwicklung und Bau des Embryo.

Die Umwandlung jener maulbeerföiniigen kugligen Haufen der Furclmngszellen, die ^^ir
aus den Eiern der Gonophoren hervorgehen sahen, zu der ersten Anlage des Embryo geschieht
in der Weise, dass sich zunächst im Innern derselben eine lundliche, Flüssigkeit enthaltende
Höhle ausbildet, um welche sich die ganze Zellenmasse in zwei von einander scharf geson-
derten concentrischen Lagen, einer äusseren, dem Ektoderm, und einer inneren, dem Entoderm,
ordnet. Es sind demnach von vorne herein diese beiden Hauptschichten des ganzen Thieres
angelegt und in ihrem Lageverhältniss zu einander bestimmt. Die Vorwölbung der einzelnen
Zellen, welche die Maulbeerform verursachte, fällt dabei fort, so dass nur eine gleichmässig
glatte Fläche die äussere Begrenzung bildet. Die einzelnen Zellen beider Schichten haben um
diese Zeit die Form kuizer Prismen angenonunen und sind noch mit Dotterkörnchen erfüllt.
Die nächste Veränderung besteht in einei- alhnäligen Streckung des ganzen Körpers zur Form
einer Walze mit abgerundeten Enden (Taf. IV, Fig. 8;. Während dieser Formänderung wachsen
aus sämmtlichen Ektodermzellen lange zarte Flimmercilien hervoi-, mittelst deren die Embryonen
noch innerhalb der Gonotheca drehende Bewegungen um ihre Längsaxe auszuführen beginnen.
Gegen das Ende des embryonalen Wachsthums nehmen diese Di-ehungen bei einer leicht
spiraligen KrUnnnung dci- Längsaxe einen gleichsam bohrenden Charakter an, untl einzelne
Embryonen drängen gradezu mit einem Ende gegen die Wand ihrei- Gonotheca an. Da nun
diese unterdessen an ilitem äusseren Pol eine stärkere Erweichung erfahren hat, so gelingt es

39

bei dem zufölligon Andrängen irgend eines besonders kräftigen oder besonders günstig gelagerten
Embryo an diesei- Stelle plötzlich die Kapsel zu sprengen und durch das entstandene Loch
sich bohrend hindurchzuwinden, um alsdann, einmal in's Freie gelangt, sich mit ähnlichen
Bewegungen durch das Wassei- fortzuarbeiten (Taf. V, Fig. 1). Bald folgen dem ersten die
anderen Embryonen auf dem so gebahnten Wege nach. Nur der letzte hält sich oft noch
eine Zeit lang allein zurück, bis er dann schliesslich ebenfalls die gemeinsame Hülle verlässt,
welche, nachdem noch der kolbenförmige Ueberrest des ganzen Gonophorenweichkörpers sich
gänzlich in das Cönenchym aus ihr zurückgezogen hat, collabirt und bald den zerstörenden
Einflüssen des umgebenden Wassers unterliegt.

Dieses Austreten der reifen von jetzt an Planulae genannten Embryonen aus der Gono-
theca, wie ich es hier nach eigenen Beobachtungen geschildert habe, ist in ähnlicher Weise
auch von Hincks (4. p. 183) gesehen und beschrieben worden.

Haben sich die frei gewordenen bewimperten Planulae eine Zeit lang in Spiraltouren
das Wasser durchbohrend umhergetummelt, so setzen sie sich mit dem einen Ende an iigend
einen Gegenstand fest. Hincks fand von den am Abend ausgeschlüpften Thierchen schon
einige am andern Morgen angeheftet. Er hatte auch Gelegenheit, einen solchen Fixirungsact
selbst direcl zu beobachten und sah sie dabei etwa 1—2 Minuten lang mit dem einen Ende
gegen den fremden Körper gestemmt sich um ihre Längsaxe herumdrehen, ehe sie hafteten.

Jede Planula besteht wesentlich noch aus denselben beiden concentrisch in einander
geschachtelten Lagen, welche wir schon in der ersten Embryonalanlage kennen gelernt haben ;
indessen tritt zwischen denselben bald eine zarte helle Grenzschicht auf, welche zunächst
zwar noch nicht als besondere zusammenhängende Membran isolirt werden kann, aber doch
als erste Anlage der hyalinen Stützlamelle gedeutet werden muss (Taf. V, Fig. 5). Die Zellen
der äusseren Lage, des Ektoderms, stellen langgestreckte Prismen dar, welche nach unten zu
etwas unregelmässig zackig auslaufen, auf ihren querabgestutzten Endflächen je ein langes
feines Flimmerhaar tragen und mit einer körnigen IMasse erfüllt sind, in welcher ein kleiner
rundlicher Kern mit Kernkörperchen und oberhalb desselben einige rundliche glatte, stark
lichtbrechende Körner eingebettet liegen (Taf. V, Fig. 6 und 7).

Die Zellen des Entoderms erscheinen bedeutend breiter und heller. Sie sitzen der
zarten hyalinen Zwischenschicht mit breiter Basis auf und gleichen in vieler Beziehung den
Elementen des Magenepithels der Polypoide; nur konnte ich keine Flimmercilien an ihnen
wahrnehmen. Eine Membran lässt sich auch hier an den Seiten und unten deutlich erkennen.
Während der grösste Theil des Zellkörpers von wasserheller Flüssigkeit erfüllt ist, breitet sich
an der Innenseite der .Membran eine dünne Lage stärker lichtbrechenden Protoplasmas aus,
welche nur am freien Ende eine derbere, aber, wie es scheint, der Membran entbehrende
Verdickung und an einer Seitenwand eine hügelig nach innen vorspringende Erhebung bildet.
Letztere umschliesst den kugeligen Kern und sendet mehrere zarte verästelte Ausläufer ab,
welche die helle Zellflüssigkeit durchsetzend in die Rindenlage übergehen (Taf. V, Fig. 8).

40

In der dünnen Protoplasmaschicht der BasalHäche tinden sich ähnliche glatte rundliclie Körner,
wie wir sie auch in den Ektodermzellen antrafen (Taf. V, Fig. H und 5).

Es ist mir nicht gelungen, an den Planulae während ihres freien Zustandes eine
Andeutung von einer Mundölfnung oder auch nur einen wesentlichen Unterschied der beiden
Endpole zu sehen (Taf. V, Fig. 2).

Beim Festsetzen erfährt das Basalende eine Abplattung und eine oft ziemlich erhebliche
Verbreiterung. Bald darauf verlieren sich die Flimmercilien, und es lässt sich am freien
Endpole eine perforirende Mundöfl'nung erkennen. Alsdann s|)iossen in einiger Entfernung
vom äusseren Ende Arme seitlich hervor, gewöhnlich zuerst zwei sich gegenüberstehende,
darauf zwei andere in einei' mit jenen sich rechtwinklig kreuzenden Ebene und dann andere
in mehr regelloser Vertheilung (Taf. V, Fig. 3).

Unterdessen wächst das ganze Thierchen in die Länge und umgiebt sich an seinem
unteren Theile mit einer zuerst ganz zarten, allmälig stärker weidenden Chitinhülie.

Bei der histiologischen Untersuchung dieses einer Hytira äusserlich sehr ähnlichen
Entwicklungsstadiums Hndet man die sämmtlichen concentrisch auf einander folgenden Gewebs-
lagen : Ektoderm, Muskelschicht, Stützlamelle und Entoderm im Wesentlichen bereits so
ausgebildet, wie wir sie am fertigen Polypoid oben beschrieben haben; und man erkennt
hier sehr deutlich an dem wirklichen oder optischen Längsschnitt , dass die Entodermlage,
welche den inneren Hohlraum auskleidet, sich ganz conlinuirlich in den soliden Zellenstrang
fortsetzt, welcher in der Axe der Arme liegt. Es gehören also diese Axenzellen wirklich
zum Entoderm und gehen aus demselben hervor Taf. V, Fig. 4 . Dies ist eine für die
allgemeine Gewebelehre überaus wichtige Thatsache. Es ist dadurch erwiesen, dass notorische
Epithelzellen sich in ein Gewebe umformen können, welches ebenso unzweifelhaft zu den
Bindesubstanzen gehört, wie das Choixladorsalgevvebe oder der Zellenknorpel.

Dieselbe Wahrnehmung wurde auch von Külliker an anderen Hydroiden, speciell bei
einem Polypoiden von einer Campanularia gemacht und in ihrer allgemein histiologischen
Bedeutung gewürdigt '.

Das ringförmige Septuni, welches als eine Fortsetzung der hyalinen Stützlamelle bei
den ausgebildeten Polypoiden der Cordylophora-Colonien an der Basis der Arme die Basal-
zellen des Armaxenstranges von dem Magenepithel theilweise scheidet, ist hier noch nicht
entwickelt, sondern dringt erst später allmälig zwischen dieselben vor.

Nach Ausbildung der Aiine beginnt auch die Aufnahme compacter Nahrung und damit
ein energisches Wachsthum. hidem sich das untere Körperende zunächst zu einer Röhre von
1 Ctm. Länge und darüber auszieht, grenzt sich der äussere Endtheil als typisches Polyj)oid
ab. Aus dem Basalstücke sf)rosst darauf ein seitlich abgehender und diciit an der Unterlage
hinkriechender Stolonenausläufer, aus dem oberen Stielende dicht unterhalb des Polypoids der

' k'Oiies liisliolo.i;icae, p. 102. uikI TuI. X, Viii. (i und 7.

41

erste Seitenast mit lenuinalciii Pulypoid hervor. Das ganze folgende Auswachsen des senkrecht
einporstrebenilen Stännnchens zu einem grossen, reich verzweigten Stocke tindet stets in der
Weise statt, dass sich zunächst die unmittelbar unter den Polypoiden befindlichen Stiellheile
verlängern und durcli seitliche Ausbauchung ihrer Wand neue Seitenzweige produciren, wie
das oben bei der Schilderung dei' Architektonik der Stöcke und ganzen (Kolonien bereits
ausführlich beschrieben ist. Hier ist nur noch speciell darauf hinzuweisen, dass ])ei allen
diesen Knospungen stets eine Ausbauchung der Röhrenwand mit allen ihren Gewebs-
lagen stattfindet, wodurch die grosse Uebereinstimniung aller Theile in ihren Texturverhäll-
nissen erklärlich wird.

Artbestimmung.

Nachdem im Voraufgehenden Form, Bau und Entwicklung der von mir in Warnemünde
gefundenen Cordylophora geschildert ist, wiril sich jetzt das Verhältniss derselben zu den von
früheren Beobachtern beschriebenen (^ordylophora-Formen von anderen Fundorten feststellen
lassen. Denn so wenig es nach dem Mitgetheilten einem Zweifel unterliegen kann , dass
wir es mit einem Thiere zu thun haben, welches in die von Allman gegründete und wohl-
charakterisirte Gattung' Cordylophora gehört, so berechtigt nmss die Frage erscheinen, ob
und in wie weit die von mir untersuchte Species mit der von jenem brittischen Zoologen und
seinem Landsmanne Hincks studirten Cordylophora lacustris (Allman) identisch ist. In der
That lassen sich zwischen den von Allman und Hincks gegebenen Darstellungen und der
meinigen besonders in Betreff der feineren histiologischen Verhältnisse einzelner Theile, aber
auch in einigen anderen Beziehungen, mancherlei DifTerenzen auffinden. Es wird sich dabei
aber wesentlich darum handeln, festzustellen einmal, ob und in wie weit solche Unterschiede
als an den Thierformen wirklich vorhanden angenommen werden müssen, odei- vielleicht nur
aus mangelhaften Beobachtungen zu erklären sind , und fernt'r ob die als wirklich vorhanden
anerkannten Differenzen ausreichen, um nach denselben zwei verschiedene Arten zu bilden,
oder ob sie nur als Abw^eichungen von geringerer Bedeutung, als »Varietätencharaktere«, auf-
zufassen sind. Obwohl mir nun hinreichend bekannt ist, wie schwier es ist, zwischen Art
und Varietät eine scharfe Grenze zu ziehen , so glaube ich doch grade in diesem Falle mit
genügender Sicherheit zu einem bestimmten Resultate gelangen zu können.

' Die von Allman in .'S. gegebene kurze lateinische Cliarakteristik der Gattung lautet: «Polypi tentaculis
numerosis sparsis teretibus. Capsulae genitales subsessiles in raniulis ultimis pone polypös uffixae. Polyparium
pergamentaceum ramosum , stolone fistulöse repente fixuni. Embryo über, subcylinclricus universe ciliatus.o Man
sieht , jedes Wort passt ohne Weiteres auch auf das von mir beschriebene Thier, und wer die zu der betrell'enden
Abhandlung Allman's gehörigen Zeichnungen, besonders Fig. i, 2 und 3 mit den meinigen vergleicht, wird \olleiuls
die grosse Uebereinstimmung sofort erkennen.

Schulze, Cordylophora lacustris:. 6

42

Gehen wir zunächst auf die hervorragendsten Unterschiede näher ein. Vor Allem muss die
grössere Anzahl der Polypoidenarnie bei der Warnemundoi- Cordylophora auffallen. Wäiirend
Allman 10 — 13 zeichnet und Hincks ihre Zahl auf 12 — 14 angiebt, fand ich häufig 20 und mehr.
Aber einerseits habe auch ich viele Polypoide angetroüen , welche nur 10 — I i oder selbst
noch weniger Arme besassen (und zwar gewöhnlich an etwas verdeckten Standorten, wo die
Naiuungszufuhr weniger reichlich sein mussle) , andrerseits fand sich ein solches Variiren der
Aiinzahl selbst an den verschiedenen Polypoiden ein und desselben Stockes. Bei diesem
Schwanken in der Zahl der Arme wird man derselben sicherlich keine erhebliche Wichtigkeit
beilegen, sie vor allen Dingen aber nicht als einen Artcharakter ansehen dürfen; denn sonst
müssten ja die von mir in gedeckter Lage gefundenen Stöcke, an denen gewöhnlich nur
10 — 1 2armige Polypoide sassen, für eine andere Species erklart werden, als die freier
stehenden Stöcke derselben Colonie, welche Polypoiden mit der doppelten Armzahl aufweisen
konnten.

Sehr wesentlich weicht meine Beschreibung von deijenigen Allmans und Hincks' in
Bezug auf den Bau der Polypoidenarme ab, da jene beiden die Arme für hohl und mit
einem inneren Epithel ausgekleidet halten. W'ährend ich .sie als ganz solide und mit
einem in der Axe selbst gelegenen Strange grosser, Cylinderabschnitte darstellender Zellen
beschrieben habe. Indessen weist der Umstand, dass Allman Septa, welche bei Anwendung
schwächei'er Vergrösserungen von den an einander liegenden Membranen der Axenzellen vor-
getSuscht werden, in seiner Fig. 3 zeichnet und auch im Texte erwähnt, mit hinlänglicher
Sicherheit darauf hin, dass er dieselben Axenzellen vor sich hatte, und dass nur seine specielle
Auffassung dieser Theile als eines wandständigen Epithels auf einem Beobachtungsfehler und
das in Fig. 9 gezeichnete Bild auf einer falschen Deutung und in Folge dessen auch falschen
Darstellung des Gesehenen beruht. Der begreifliche Wunsch, auch hier ähnliche Verhältnisse
zu finden , wie bei den in mancher andern Beziehung ähnlich gebauten Hydra-Armen mag
wohl zu diesem Irrthume Veranlassung gegeben haben.

In dem Umstände, dass ich das von Hincks beschriebene »Gefässnetzwerk« an der
Innenseite des Magens nicht aufzufinden vermochte, sowie in manchen Differenzen zwischen
meiner und Allman's Darstellung, besonders in Betreff der histiologischen Details, wird man
wohl ebenfalls keine Grunde zu der Annahme finden, dass wir es mit wesentlich verschiedenen
Thierforinen zu thun hatten. Nur ein Punkt, in welchem unsere Darstellungen erheblich aus
einander gehen , scheint mir noch einer näheren Erörterung zu bedürfen. Allman lässt die
Hohlkanäle, welche sich im ausgebildeten Gonophor finden, sich netzartig unter einander
verbinden, während ich eine Verästelung derselben mit blinden Endzweigen gefunden habe.
Jedoch ist schon bei der Beschreibung dieser Theile darauf aufmerksam gemacht, wie leicht
das Trugbild einer solchen anastomotischen Verbindung entstehen kann . und ist die Annahme
wohl nicht unberechtigt, dass Allman, der ja überhaupt nur verhältnissinässig schwache Ver-
grösserungen angewandt hat, sich hierdurch hat täuschen lassen.

43

Es kann deninach mcincM' Ansicht nach nicht zweifelhaft sein, dass die von mir untei-
suchle (lordylophora derselben Species zuzurechnen ist, welche Allmain und Hincks vor sich
hatten, und welche von dem Ersteren Cordylo{)hora lacustris genannt ist.

Auch in den Angal)en der übrigen Forscher, welche von andeien Fundorten stammende,
als Cordylophora lacustris (Allm.) bestinmite Thiere beschrieben haben, wie Johnston, Lindström
und VAN Beneden, habe ich keine wesentlich abweichenden Charaktere aufgeführt gefunden.
Dagegen hat Kirchenpair auf den Seetonnen der Elbmündung eine Cordylophora entdeckt,
welche er für eine von C. lacustris ^Allm.) verschiedene Species hält und Cordylophora albicola
nennt (10. und 1 I .\ Als wesentliche Unterscheidungsmerkmale giebt er die grössere Kürze
der Polypoidenarme und die abweichende, nicht sowohl spindelförmige, als mehr birnförmige
Gestalt des Polypoidenkörpers an. Die seiner Arbeit eingedruckten Holzschnitte zeigen einige
junge Stämmchen und z\^ei Polypoide, an welchen die zerstreut stehenden Arme otVenbar im
Zustande starker Einziehung dargestellt sind. Im stark contrahirten Zustande sehen aber die
Arme der Warnemünder (>ordylophora nicht anders aus, und was die Form des Polypoiden-
körpers ])etritl't, so habe ich grade bei starker Contraction die vorher lang spindelförmigen
Körper sehr oft eine ähnlich gedrungene Gestalt annehmen sehen, wie Kirchenpair sie als für
seine Species charakteristisch hinstellt. Ich kann mich dabei- um so weniger der Ansicht
erwehren, dass auch die Cordylophora der Elbmündung zu C. lacustris (Allm.) gehört, als in
allen andern Punkten die KincHENPACR'sche Beschreibung mit der von Allman gelieferten
übereinstinunl.

Endlich erwähnt noch Agassiz (9. Vol. IV, p. 3391 einer von Prof. Leidy in Newport
Harbor, Rhode Island entdeckten neuen Species von Cordylophora, ohne indessen über deren
Eigenthümlichkeiten etwas mitzulheilen.

Sehen wir demnach von der in Amerika von Leidy gefundenen Form ab, so können wir
wohl annehmen, dass alle bisher beschriebenen Formen der einen Species C. lacustris (Allm.)
angehören.

Vorkommen und Lebensweise.

Bevor ich an die Erörterung der interessanten Frage nach dem Vorkommen unseres
Hydroidpolypen im süssen, braakigen oder Salz-Wasser gehe, will ich eine Zusammenstellung
aller bisher bekannten Fundorte voraufschicken.

Wenn Agardh's Tubularia Cornea mit der Coi-dylophora lacustris Allman's identisch ist,
woran ich nicht zweifle, so wurde letztere zuerst von Agardh bei Lidingö-bron, einer Brücke
am Busen von Stockholm gefunden. Darauf entdeckte sie Allman im Grand-Canal bei Dublin an
einem alten unter Wasser liegenden Boot: ferner (nach Mittheilungen von Hincks U. p. 18)
Bowerbank in dem Commercial- und anderen Londoner Docks; Blsk in einer Cisterne zu

44

Kensington bei London; Low in der Nahe von Lynn Regis in einem Seehafen an der Ouse-
Münihing fin Norfolkshire) und (1. c. p. 324) Madeley an einem alten Boot im Canai zu Tipton
und im Stourbritige-Canal nicht weit von Dudley. Lindstrom (7.) fand sie im Gälo-strat, einer
schmalen Wasserstrasse zwischen dem Festlande und Osler Hanninge, in der Nahe von Stock-
holm; KiRCHENPAiR 10. und 11.) in der Elbmiindung; Retzils nahe bei Stockholm; Semper
bei Schleswig in der Schlei (12. p. 12i) und van Beneden 13.) in einem Canal der Umgegend
von üstende. Ich selbst habe sie ausser in Warnemünde auch noch in der Trave , bei der
sogenannten Herrenfähre nalie bei Lübeck angetrotTen.

Ueberblickt man alle diese Fundorte, so fällt zunächst auf, dass dieselben sämmtlich
in der Nähe der Küste von Ost- und Nordsee, an Meerbusen, Flussmundungen oder Canälen
liegen. Weder im Binnenlande noch im Meere hat man jemals Cordylophora lacustris gefunden.
Man wird dabei' von vorne herein auf den Gedanken kommen , es mit einem Braakwasser-
thiere zu thun zu haben. Die Bestätigung dieser Vermuthung ist denn auch bereits von einigen
Beobachtern tlieils durch direcle Untersuchung des betreffenden Wassers selbst, theils durch
BeiUcksichtigung der an derselben Localität vorhandenen Pflanzen und Thiere mit aller Sicher-
heit geliefert, während andere mit voller Bestimmtheit behaupten, die Cordylophora lacustris
in süssem Wasser aufgefunden zu haben. Die letztere Angabe wurde zuerst von Allman
gemacht, welcher das Wasser der Fundstätte im Grand -Canal bei Dublin für »fresh-water«
erklärte und auch Cordylophora-Colonien auf einer Anodonten- Schale festsitzend abbildet;
ebenso sollen auch die Londoner Docks, in welchen das Thier später vielfach gesammelt wurde,
süsses Wassei- enthalten. Ganz bestimmt hat ferner (nach van Beneden's Mittheilung, 12.
p. 124 Anmerkung) Retzius in einem Briefe an Allman das Vorkommen von (Cordylophora
lacustris im süssen Wasser in der Nähe von Stockholm angegeben, van Bbneden fand seine
Colonien im Ostender Canal ebenfalls auf einer notorischen Süsswasser-Muschel , Dreissena
polymorpha.

Im Gegensatze dazu hat Lindstrom im Gälo-strat zwischen den Zweigen von Cordy-
lo})hora neben Süsswasserthieren , wie Paludina impura, Daphnia etc. auch eine notorische
Meeresnacktschnecke , Tergipes lancinulatus = Aeolis exigua (Alder-H.\ncock) angetroffen,
der beste Beweis für die braakige Natur des Wassers. Kirchenpair hat durch genaue Ver-
gleichung der auf den verschiedenen Seetonnen der Elbemündung gefundenen Fauna mit dem
Salzgehalte der betreffenden Wasserregionen festgestellt, dass Cordylophora in derjenigen Region
der Eibmündung vorkommt, welche nur ein ganz schwach salziges, 0,01 — 0,43 % feste Substanz
haltiges Braakwasser aufweist, nämlich von Glückstadt bis Brunsbüttel. niemals weiter nach
der Nordsee zu in Gegenden, wo der Salzgehalt I 'Vo übersteigt.

In Bezug auf meine eigenen Fundorte kann ich Folgendes mittheilen. Die Herrenfähre
bei Lübeck befindet sich etwa 3 Meilen von der AusmUndung der Trave in die Ostsee. Das
Wasser daselbst hat einen kaum noch wahrnehmbaren Salzgeschmack, welcher aber bei
stärkeren Rückstauungen des Wassers nach längere Zeil andauernden Nordwinden zunehmen

45

soll. Wenn also an der betrefl'enden Stelle Braakwasser angenommen werden kann, so ist es
ein für gewöhnlich sehr schwaches. Ich fand dort die Cordylophora an einer von dem Fähr-
prahm frei herabhangenden starken eisernen Kette, welche etwa 2 Fuss tief ins Wasser tauchte
und in einer Ausdehnung von ' /> Fuss unterhalb des Wasserspiegels bis an das untere Ende
so dicht mit einem förmlichen Rasen von Stöcken besetzt war, dass man von den Eisenringen
selbst kaum noch Etwas sehen konnte.

Eigenthiimlich sind die Verhiillnisse in Wa ine münde. Die Warnow, welche bei
Rostock, zwei Meilen vor ihrem Auslluss in die Ostsee, durch belrüchtliche Breitenzunahme
das Ansehen eines grossen Flusses gewinnt und noch- dicht vor ihrer Ausmündung eine
»Breitling« genannte, .seeartige Erweiterung erfährt, ergiesst sich durch einen verhältnis.s-
raässig engen, mit hölzernen Bollwerken geschützten Canal, an dem der Hafenort Warnemünde
liegt, ins Meer. Da der Fluss von Rostock bis Warnemünde fast gar kein Gefäll hat, so findet
durchaus kein gleichmässiges Austliessen statt, sondern je nach den Windverhältnissen strömt
bald das Flusswasser in das Meer hinaus, bald tritt Seewasser in grosser Menge durch den
engen Ausgang in den Breitling ein. Dieses Aus- und Einströmen wechselt oft mehrmals an
einem Tage, kann aber auch mehre Tage hinter einander in demselben Sinne andauern.

Im Allgemeinen wird man das Wasser der Warnow oberhalb des Breitling als gewöhn-
liches Flusswasser betrachten können, wählend es im Breitling selbst duich zeitweise Zumischung
von Seewasser braakig wird und in dem engen Ausflusscanal solchen Schwankungen des Salz-
gehaltes unterliegt, dass es bald wie das reine Ostseewasser vor Warnemünde circa 1 "/o
feste Substanz enthält, bald (nach längerem continuirlichen Ausströmen) nur noch schwach
salzig schmeckt.

Die Cordylophora kommt nun weder in dem oberhalb des Breitling gelegenen Theile
der Warnow, noch im Breitling selbst vor, sondern findet sich nur in dem erwähnten engen
Ausflusscanal und ist auch dort auf eine ganz bestimmte Gegend, nämlich auf das vom Meere
wie vom Breitling ziemlich gleichweit entfernte mittlere Dritttheil des westlichen Ufers beschränkt.
Der Umstand, dass es grade das westliche Ufer des Flus.ses ist, welches diese Hydroidpolypen
beherbergt, mag seine Erklärung zunächst darin finden, dass an dieser Seite der Flecken
Warnemünde liegt, also eine Menge Nahrungsmaterial direct in den Strom gelangt, während
die östliche Seite unbewohnt ist. Dann mag aber auch eine eigenthüraliche KrUmnmng des
Canales selbst von Einfluss sein, durch welche .sowohl der aus der Ostsee als auch der aus
dem Breitling kommende Wasserstrom direct gegen den mittleren Theil des westlichen Ufers
geleitet wird.

Sehen wir uns nun diese Fundstätte etwas näher an.

Parallel mit einei' schräge ins Wasser abfallenden Steinböschung laufen drei Reihen
starker senkrecht eingerammter, seitlich etwa 4 Fuss aus einander stehender Pfähle hin. Die
erste Reihe befindet sich unmittelbar an der Steinböschung und besteht wie die ungefähr
1 Fuss von ihr entfernte zweite Reihe aus vollständig unter Wasser stehenden Pfählen, welche

46

horizontale, dem Ufer parallel gelagerte Balken tragen, die bei liolieni Wasserstande liandlioch
und darüber vom Wasser bedeckt, bei tiefem Stande mehr oder weniger vom Wasser entblösst
sind. Die Pfahle der dritten Reihe stehen unmittelbar vor denen der zweiten und ragen aus
dem etwa 10 — 14 Fuss tiefen Wasser mit einem freien oberen Ende weit hervor.

Alle Pfähle sind vom Grunde an bis etwa I Fuss unter dem mittleren Wasserstande
mit der Miessmuschel. Mytilus edulis, ziemlich dicht besetzt, welche hier zwar nicht den
Umfang wie in der Nordsee und in der Kieler Bucht, aber doch eine Länge von 2 — 2V2 Zoll
erreicht.

Auf diesen Miessmuscheln nun sowie zwischen denselben auf dem frei gebliebenen Holz
der Pfähle trifft man die (^ordylophora-Colonien bis zu einer Tiefe von 6 — 8 Fuss unter Wasser
zahlreich an. Ausserdem kommen sie auch in dichten , wenngleich weniger hohen Rosen an
den Seitenflächen der horizontalen Balken, sowie an allen zum Bollwerke dieser Uferpartie
gehörigen Holzwerke in einer Tiefe von '2 — 2 Fuss unter dem normalen Wasserstande vor.

Die Art der Nahrungsaufnahme stimmt im Wesentlichen mit der aller festsitzenden,
lange dünne Tentakeln tragenden Hydroidpolypen Uberein. Mit grade ausgestreckten oder
schwach gebogenen Armen und weit vorgestrecktem Rüssel lauert jedes Polypoid entweder
ganz regungslos oder nur mit leichtem Schwanken der x\rme auf die Annäherung irgend eines
kleineren Thieres. Sobald ein solches in den Bereich der Tentakel kommt., wird es von
denselben umschlungen und wahrscheinlich durch die Einwirkung der Nesselorgane, wie schon
VAN Beneden sah, in einen Zustand voUigci- Erstarrung versetzt. Während alsdann alle Arme
zusammenwirkend die Beute gegen die Oetfnung des Russeis (hängen, breitet sich dieser
trichterförmig aus und ninunt in sein Ijcträchtlich erweitertes Lumen das gefangene Thier
oder einen Theil desselben auf. Durch fortgesetztes Anziehen der um den etwa noch vor-
stehenden Theil geschlungenen Arme wird der ganze Raub immer tiefer in die Leibescavität
hineingedrängt und gleichzeitig auch durch partielle Contraclionen der Körperwand weiter
befördert, bis er endlich ganz, oder wo dies der zu bedeutenden Grösse ^^egen nicht möglich
ist , doch so weit als irgend thunlich in den Magenraum aufgenommen ist. Dabei kann eine
so beträchtliche Ausdehnung des Körperschlauches vorkommen, dass der Leib um das Vierfache
an Dicke zunimmt. Wenn das erbeutete Thier nicht zu lang ist, schliesst sich nach Ein-
zwängung desselben in den Magenraum die Oesophagealenge wieder vollständig, anderenfalls
kann auch ein Theil des Thieres noch lange aus der Eingangsötl'nung hervorragen. Im Magen
geht nun allmälig die Verdauung vor sich. Der Inhalt fällt je nach seiner Beschaffenheit ganz
oder Iheilweise der Auflösung und Zersetzung anheim, worauf der gewonnene (^hynuis durch
die Flimmerbewegung in den Hohlraum des Polypoidenstieles und von da aus durch tlie
conmiunicirenden Röhren zu den verschiedensten Theilen der Colonie hingeführt wird. Die
nicht assimilirbaren Theile der aufgenommenen Nahrung, besonders die (^hitinschalen von
Crustaceen, werden später durch die Mundöll'nung mittelst einfacher Retractioncn t\e!i ganzen
Polypoidenkörpers bei erweitertem Schhmdtheile wieder ausgestossen.

47

Bei jeder Nahrungsaufnahme ist stets nur das eine giade betrort'ene Polypoid in Action.
Ueberhaupt habe icii eine Uebertragung von Reizen, welche ein Polypoid trell'en, auf andere
Polypoide desselben Stockes, wie sie z. B. l)ei ilen Bryozoen vorkommen, bei Cordylophora
nicht constatiren ktinnen. Man kann einzelne Polypoide reizen oder abschneiden, ohne dass
sich die benachbarten auch nur rühren. Selbst wenn man ganze Stöcke in der Mitte oder
an ihrer Wurzel durchschneidet, pflegen die daran sitzenden Polypoide ihre Arme nicht ein-
zuziehen, noch sonst ein Zeichen von Empfindung zu geben. Wenn demnach überhaupt ein
Nervensystem vorhanden ist, so scheint es sich nur auf die einzelnen Polypoide zu beschränken
und nicht durch die ganze Colonie hinzuziehen. Uebrigens gehen alle auch an den einzelnen
Polypoiden wahrzunehmenden Bewegungen verhaltnissmässig langsam vor sich. Ein plötzliclies
ruckweises Einziehen der lang ausgestreckten Arme, wie es bei Hydra und den Scyphostomen
von Medusen gesehen wird, habe ich nicht wahrnehmen können.

Die Reproductionsfahigkeit verletzter oder verstümmelter Tlieile scheint hier, wie bei
anderen Hydroiden, sehr beträchtlich zu sein. Besonders leicht kann man das schon von
VAN Beneden (12. p. 123) geschilderte Hervorwachsen neuer Polypoide aus dem verletzten
Cönenchym beobachten.

Von den in Warnemünde mit Cordylophora zusammen lebenden, der Ostsee -Fauna
angehörigen Thieren, will ich nur die schon von Lindström im Gälo-strat neben Cordylophora
gefundene kleine Nacktschnecke, Tergipes lancinulatus der älteren Autoren, Aeolis exigua
von Alder und Hancock , sowie von Meier und Moßiiis ', besonders hervorheben , weil sie
besonders zerstörend aaf unseren Hydroidpolypen einwirkt. Im Frühling und Sommer ist
die Zahl der an den Zweigen der Colonie herumkriechenden und die Polypoide bis auf
den Stiel abfressenden Hinterkiemer gewöhnlich noch nicht so gross, dass die alsdann grade
recht üppig wuchernden Stöcke erheblich durch sie leiden sollten; aber gegen den Herbst,
wenn sich aus den zahlreichen , an Stämmen und Zw eigen in platten rundlichen Gallert-
klumpen abgesetzten Eierhaufen eine grosse Menge derartiger Schnecken zugleich entwickeln
und über die nun nicht mehr kräftig fortwachsenden Stöcke herfallen, werden letztere oft so
vollständig kahl gefiessen. dass an ganzen Colonien kein einziges Polypoid mehr zu finden ist
unti nur die nackten Stiele übrig bleiben.

In solchem Zustande habe ich die Cordylophora-Stöcke auch stets während des Winters
angetroffen. Untersucht man in dieser Jahreszeit die Colonie genauer, so findet man den
Weichkörper mit kolbig abgerundeten Enden einige Mm. tief in die Chitinröhren zurück-
gezogen, und diese selbst durch ein queres, ebenfalls aus einer dünnen Chitinmembran
bestehendes Septum verschlossen, welches dem Endtheil des Weichkörpers anliegt und von

Fauna der Kieler Bucht . I. Opistliobrancliiata.

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demseU)en abgescliieden ist. Indessen ist es vvahrscheinlicli, dass auch oline die Gefrässigkeit
der Aeolis sämmtliche Polypoide zu Anfang des Winters eingehen und tue Thiere gleichsam
einen Winterschlaf durchmachen. Wenigstens sah ich auch in solchen Aquarien, aus denen
sorafältii; alle Schnecken entfernt waren, etwa im November die Polypoide allmälig schwinden,
und erst im März oder April wieder aus den Oeffnungen der alten Chitinröhren von Neuem
hervorbrechen.

Erklärung der Tafeln.

Taf. I.

Fig. 1 . Eine Colonie von Cordylophora lacustris in natürlicher Grösse, auf einer Schale jon Mytilus edulis.
Eine Anzahl Stöcke ist dicht über dem Ursprünge aus den Stolonen abgeschnitten, um die
Uebersicht nicht zu erschweren.

o. Ganz junge Triebe ohne Seitenäste;

b. junge Stöcke mit Seitenästen, aber ohne Gonophoren an denselben;

c. ein Stock mit Gonophoren an den Seilenästen;

d. ein ausgewachsener Stock mit Seitenstämmen.

Fig. 2. Ein Polypoid mittlerer Grösse, nach Erhärtung mittelst Osmiumsäure im ausgedehnten Zustande,
bei lOOfacher Vergrösserung und bei durchfallendem Lichte gezeichnet.

Rüssel, Körper und Stiel, sowie diejenigen Arme, welche von der nach oben gewandten Seite
abgehen , sind im optischen Längsschnitt , die von der unteren Seite abgehenden , liefer gelegenen
Arme dagegen in der Oberflächenansicht dargestellt.

Taf. IL

Alle Abbildungen dieser Tafel beziehen sich auf die Hisliologie von Cordylophora und sind bei starker
Vergrösserung, Fig. 1 — 4 und 7 — 13 mit Gundlach's Tauchlinse No. 9; Fig. 5 und 6 mit Hartnack's

Tauchlinse No. 9 gezeichnet.

Fig. 1. Spaltstück aus dem Endtheil des Rüssels eines Polypoids.

Fig. 2. Spaltstück aus der Körperwand eines Polypoids.

Fig. 3. Spaltstück aus dem Uebergangstheile von einem Polypoidenkörper zum Cönenchym.

Fig. 4. Spaltslück aus der Cönenchymwand.

Die Fig. 1 — 4 sind nach Präparaten gezeichnet, welche durch Zerzupfen von Stöcken erhalten

wurden, die, mit Osmiumsäure schnell erhärtet, einige Zeit in einem Gemisch von MüLLEa'scher

Lösung und Jodserum macerirten.

Fig. 5. Rasalstück eines Polypoidenarmes, nach Erhärtung in Osmiumsäure und Maceration in einem Gemisch
von MüLLER'scher Lösung und Jodserum durch Zerzupfung erhallen. Der hyalinen Slülzlamelle
liegen zahlreiche längsgerichtele Muskelfasern dicht an, von denen einige sich Iheilweise abgehoben
haben, andere über die Rissenden der Lamelle hervorragen. Ein Theil des Ektodernis ist erhalten.

Schulze, Cordylophora lacustris. 7

50

Fig. 6. Optischer Längsschnitt der Wand eines in Osmiumsäure schnell gehärteten Polypoidkörpers mit
dem Basaltheile eines von demselben abgehenden Armes.

Fig. 7. Optischer Längsschnitt aus der mittleren Partie eines Armes. Vom lebenden Thiere.

Fig. 8. Endpartie eines vom Ektoderm entblössten Armes. Nach voraufgehender Osmiumsäurehärtung
mehrere Tage in einem Gemisch von MiXLER'scher Lösung und Jodserum macerirt und darauf
abgepinselt. Das Ektoderm ist vollständig und die Muskeln zum Theil entfernt.

Fig. 9. Flächenansicht des Ektoderms der Basis eines Polypoidenarmes am lebenden Thiere.

Fig. 10. Seitenansicht und Fig. II. Flächenansicht einer Ektodermzelle von der Basis eines Polypoiden-
armes; nach Erhärtung in Osmiumsäure und folgender Maceration in einem Gemisch von MüLLER'scher
Lösung und Jodserum durch Zerzupfen isolirt.

Fig. 1 2. Aus dem Ektoderm eines Polypoidenarmes durch Maceration isolirt.

a. Eine Zelle mit inliegender grosser Nesselkapsel und aufstehendem Haare;

b. eine grosse Nesselkapsel mit ausgestülptem Schlauche, dessen Endtheil nicht aus-
gezeichnet ist;

c. fine Zelle mit kleiner Nesselkapsel und aufstehendem Haare.

Fig. 13. Seitenansicht eines Cönenchym-Ektodermzipfels, welcher sich an das Polyparium inserirt.

Taf. III.

Mit Ausnahme von Fig. I . beziehen sich alle Abbildungen dieser Tafel auf männliche Gonophoren und

Geschlechtsproducte von Cordylophora.

Fig. 1. Querschnitt aus dem Polyparium eines älteren Stolo von Cordylophora. Vergrösserung •■*"",.
Fig. 2. Zwei männliche Gonophoren an einem Seitenaste. Vom lebenden Thiere.

a. Reifer Gonophor bei tiefer Einstellung ;

b. ein Gonophor, welcher sich schon am Endpole geöffnet hat, bei Einstellung auf die
Ektodermoberfläche. Vergrösserung 'O" /i .

Fig. 3. Seitenansicht und Fig. i. Flächenansicht von äusseren Ektodermzellen eines reifen männlichen
Gonophors , nach Erhärtung in Osmiumsäure und folgender Maceration in Mlxi^pR'scher Lösung.
Mit Hart.nack's Tauchlinse No. 9 gezeichnet.

Fig. 5. Entodermzelie aus dem verzweigten Canalsystem im Innern eines ausgebildeten männlichen Gono-
phors, nach Erhärtung in Osmiumsäure und Maceration in einem Gemische von MüLLER'scher Lösung
und Jodserum. Mit Hartxack's Tauchlinse No. 9 gezeichnet.

Fig. 6. Reife und Fig. 7. unreife Spermatozoen. Mit Gundlach's Tauchlinse No. 9 gezeichnet.

Taf. IV.

Theil eines Cordylophora - Stockes mit drei Polypoiden und mehreren weiblichen Gonophoren. Ver-
grösserung 30/j. Die Unterbrechung des Hauptstammes bei x deutet an, dass hier ein grösseres Stück
fehlt bis zu dem noch darüber gezeichneten Endpolypoid des Hauptstammes. Der linke Seilenast ist an seiner
Basis um 180" gedreht dargestellt, um die Gonophoren für die Zeichnung vortheilhafter zu lagern.

Fig. 1 . Gonophorenknospe , welche sich noch als eine einfache seitliche Ausbauchung des Conenchyms und
Polypariums darstellt.

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Fig. 2. Junger Gonophor, in dessen verdicktem Ektoderm sich die ersten Andeutungen von Eizellen

erkennen lassen.
Fig. 3. Gonophor, in welchem sich bereits die verzweigten Canäle angelegt haben, während die Eier in

die Mitte gerückt sind.
Fig. 4. Gonophor mit vollständig entwickelten Eiern und ausgebildetem Canalsystem.
Fig. 5. Gonophor mit beginnendem Durchbruche des Ektoderms am äusseren Pole.
Fig. 6. Gonophor, in welchem sich der Weichkörper soeben von den Eiern zurückgezogen hat.
Fig. 7. Gonophor mit in der Furchung begriffenen Eiern.
Fig. 8. Gonophor mit entwickelten Embryonen , welche dicht vor dem Ausschlüpfen sind.

Taf. V.

Eier und Embryonen von Cordylophora lacustris.

Fig. 1. Durchbruch reifer Embryonen durch die am äusseren Pole erweichte Gonotheca. Vergrösserung ''"/i.
Fig. 2. Ein freier Embryo (Planula). Vergrösserung *Yi-

Fig. 3. Junges Scyphostoma, 2 Tage nach dem Festsetzen mit beginnender Entwicklung der Arme. Ver-
grösserung *o/i.
Fig. 4. Optischer Längsschnitt der einen Seite eines Scyphostoma. Man erkennt deutlich den unmittelbaren

üebergang des Entoderms in den axialen Zellenstrang des Armes. Vergrösserung '<"'/,.
Fig. 5. Das eine Ende einer Planula nach kurzer Erhärtung in Osmiumsaure. Vergrösserung ''"''/i.
Fig. 6. Seitenansicht und Fig. 7. Endflächenansicht von Ektodermzellen einer in Osmiumsäure erhärteten

und darauf in einem Gemisch von MiLLER'scher Lösung und Jodserum macerirten Planula. Mit

Gundlach's Tauchlinse No. 9 gezeichnet.
Fig. 8. Entoderm von dem einen Ende einer in Osmiumsäure gehärteten und dann in einem Gemisch

von MixLER'scher Lösung und Jodserum macerirten Planula. Mit Gundlach's Tauchlinse No. 9

gezeichnet.
Fig. 9. Theil eines weiblichen Gonophors mit einer seitlich gelegenen Eizelle. Man erkennt deutlich, dass

das Ei ausserhalb des Stützlamellenschlauches im Ektoderm liegt. Vergrösserung -'"o^^,
Fig. 10. Seitenansicht einer Cönenchymektodermerhebung mit einliegender Eizelle. Vom lebenden Thiere.

Mit Gundlach's Tauchlinse No. 9 gezeichnet.

Taf. VI.

Alle Figuren dieser Tafel beziehen sich auf die Hisliologie von Hydra fusca. Die Theile sind entweder
in situ dargestellt, wie sie an Thieren beobachtet wurden, welche im ausgedehnten Zustande mit Osmiuiii-
säure gehärtet waren — Fig. -5, 7 und 8 — oder durch nachfolgende Maceration in Gemischen von
MüLLER'scher Lösung und Jodserum mittelst Zerzupfen isolirt — Fig. 1 — 4, 6. und 9 — II. Fig. 7 und 8
sind mit Anwendung von Hartnack's Tauchlinse No. 9 , die übrigen mit Gundlach's Tauchlinse No. 9

gezeichnet.

Fig. I. Isolirte haartragende Nesselkapselzelle aus dem Ektoderm der Armbasis.

Fig. 2. Isolirte Nesselkapselzelle ohne Haar und mit einer unentwickelten Nesselkopsel im Innern. Aus
dem Körperektoderm.

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Fig. 3. Haarlose und Fig. 4 haartragende Nesseikapselzelle mit der kleineren Form der Nesselkapseln.

Fig. 5. Nesselkapselzelle in situ an der Armbasis.

Fig. 6. Isolirte Nesselkapselzelle mit ausgestülptem Schlauche.

Fig. 7. Flächenansicht einer platten Ektodermzelle von der Armbasis. Die untere Hälfte der Zelle ist bei
höherer, die obere bei etwas tieferer Einstellung gezeichnet.

Fig. 8. Optischer Längsschnitt der Wand eines Armes an der Basis. Die rechts liegende Nesselkapsel ist
mit ausgestülptem Schlauche dargestellt, dessen fadenförmiger Endlheil aber nicht ausgezeichnet.

Fig. 9. Seitenansicht einer grossen platten Ektodermzelle mit eingeschlossener Nesselkapselzelle von der
Seiten wand des Körpers.

Fig. 10. Seitenansicht zweier grosser platter Ektodermzellen mit eingeschlossenen Nesselkapselzellen, welche
theils reife, theils in der Entwicklung begriffene Nesselkapseln einschliessen , darunter eine Muskel-
faser. Von der Seitenwand des Körpers.

Fig. II. Ein Stück der Stützlamelle mit aufliegenden Muskelfasern; von der Seitenwand des Körpers.

Druck von Breitkopf und Hiirtel in Leipzig.

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