HEIDECKE 
SCHNABELWULST DES 
JUGENDLICHEN SPERLINGS 


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Ueber den Schnabelwulst 


des jugendlichen Sperlings. 


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win MOUNIAATNS. 


Krlang ung a Doktor BIER, \ 


der Pe / 
Hohen philosophischen Fakultät 
der 
Universität Leipzig 


orgelegt von 


Ernst Heidecke 
appr. Zahnarzt 
aus Breitenworbis. 
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—_———— 


LEIPZIG 
1897. 


Ueber den Schnabelwulst 


des jugendlichen Sperlings. 


— 


Inaugural-Dissertation 
Erlangung der Doktorwürde 
der 
Hohen philosophischen Fakultät 
der 
Universität Leipzig 
vorgeleot von 


Ernst Heidecke 
appr. Zahnarzt 


aus Breitenworbis. 


—_— 


LEIPZIG 
1897. 


Sarı, 


Meiner lieben Mutter 


in Dankbarkeit gewidmet. 


Am Sehmabel des jungen Sperlings findet sich eine 
eigentümliche wulstige Erhebung, welche auf den ersten 
Blick durch ihre lebhafte gelbe Färbung und ihr starkes 
Vorspringen über die Oberfläche des sonst dunkel gefärbten 
Schnabels ins Auge fällt. 

Der Schnabelwulst, wie ich diese eigentümliche Bildung 
nennen möchte, beginnt am ersten Drittel des Oberschnabels, 
ersteckt sich von hier bis zum Schnabelwinkel, den er in 
Besitz nimmt, um hier ohne Unterbrechung auf den Unter- 
schnabel überzugehen, dessen Rand er ebenfalls bis zum 
vorderen Drittel überzieht. Die Erhebung über die sonst 
gewöhnliche Form des Schnabels ist so stark, dass sie in 
der Zeit ihrer höchsten Entwickelung (ungefähr in der 
Mitte der postembryonalen Entwiekelungszeit) mehr als 
1!/, mm beträgt. 

Die ersten Anfänge der Entwickelung des Schnabel- 
wulstes fallen in das erste Drittel der embryonalen Zeit, 
die beim Sperling 14—15 Tage in Anspruch nimmt. Vor 
Ablauf dieses Stadiums ist der Schnabelwulst an beiden 
Seiten des Schnabels schon makroskopisch sichtbar. Er ent- 
wickelt sich zugleich mit dem Schnabel bis er in der Mitte 
der postembryonalen Periode seinen grössten Umfang er- 
reicht hat. Von dieser Zeit an geht der Schnabelwulst 
seiner Rückbildung entgegen, und man sucht ihm am voll- 
ständig erwachsenen Vogel vergeblich. Nur am Schnabel- 
winkel, wo Ober- und Unterschnabel in emander übergehen 
und beweglich mit emander verbunden sind, auch erst 
spät Verhornung eintritt, finden sich noch längere Zeit 
hindurch die letzten Reste des vorher so ausgebildeten 
Organes. 

Gleichwohl hat der Schnabelwulst für den jungen 
Sperling eine grosse Bedeutung, wie die nähere Betrachtung 
zeigen wird. 


Das Grundgewebe des Schnabelwulstes wird durch , 
faseriges Bindegewebe gebildet. In den Zwischenräumen der 
starken Bindegew ebszüge ge, die sich oft durchkreuzen, liegt 
eine grosse Anzahl heller, blasiger Zellen. 

Daneben wird das Geflecht der Bindegewebsfasern von 
zahlreichen durchzogen, die unter sich em 
diehtes Netz bilden. Dazwischen eingestreut liegen Nerven- 
fasern mit Endkörperehen. (Figur 1). 

Im Verlauf der Entwickelung des Vogels verdichtet 
sich die Fasermasse des Bindegewebes immer mehr und 
bringt gleichzeitig die Blutgefässe und Nerven mit sammt 
ihren Endigungen zum Schwinden. Am Schnabel des voll- 
ständig ausgewachsenen Vogels findet sich auch mikros- 
kopisch kaum noch ein Rest des vorher so komplicierten 
Örganes. 

Als ich auf den Vorschlag des Herrn Geh. Rat 
Leuckart diesen Schnabelwulst des jungen Sperlings zu 
untersuchen begann, kam mir zunächst der Gedanke, dass 
(diese eigentümliche Bildung vielleicht in Beziehung zu der 
Zahnbildung längst vergangener Vorfahren unserer heutigen 
Vögel stehen könne. 

In dieser meiner Ansicht wurde ich durch das Studium 
der Arbeiten von Marsh, Et. Geoffr. St. Hilaire, Blanchard, 
Röse und Albertina Carlsson unterstützt. 

Dass die fossilen Vögel regelrecht ausgebildete Zähne 
besassen, ist ja eine bekannte Thatsache. "So wurden be- 
sonders bei Hesperornis und Ichthyornis von Marsh wirkliche 
Zähne gefunden, welche lebhaft an die der Reptilien er- 
innerten. Ja, bei Hesperornis war das Zahnsystem so weit 
entwickelt, dass sogar ein Zahnwechsel stattfand, der dem 
mancher Reptilien ähnlich war. Auch beim Archaeopteryx 
fand Marsh ') wirkliche Zähne im Praemaxillare auf. 
Aehnliche Funde wurden von Owen‘) im eocänen Lehm 
bei London gemacht, nur waren die hier gefundenen Vögel 
anderer Art als die erst erwähnten. 

Diese Entdeckungen legten den Gedanken nahe, unsere 
heutigen Vögel auch auf zahnartige Bildungen oder doch 
wenigstens dere n Anlagen hin zu esse nam 

a nr Jahre 1821 hatte Et. Geoffr. St Hilaire bei 


!) Kosmos 9, p. 157 (Marsh 18880 Odontornithes). 
°) Kosmos 10 p. 231. 


pe 


zwei Embryonen von Palaeornis torquatus Papillen gefunden, 
die er für Zahnsäckchen ansah und den Zahnanlagen 
anderer Tiere für homolog hielt. Cuvier sprach sich über 
die Umwandlung dieser Zahnkeime dahin aus, dass die 
Hornschicht des Schnabels sich m derselben Weise über 
diese vaskulären Papillen ausbreitet wie der Schmelz über 
die Zähne der Säugetiere. 

Erst im Jahre 1860, wurden diese Angaben wieder 
geprüft und zwar von Blanchard’), der nun auch Dentin 
in diesen Vögelzähnen nachzuweisen versuchte. Er schreibt 
über seine Untersuchungen: 

„Ayant eu l’occasion de me livrer a l’etude de deux 
especes de Kakaotös (Cacatua rosea et C. philippinarum) 
sur des imdividus qui n’etaient pas encore tout & fait 
parvenus & l’Etat adulte, il me fut impossible de conserver 
aucun doute sur la presence de dents rudimentaires chez 
certains olseaux, de dents enchässees dans les os maxillaires.. 

.En soumettant quelques unes de ces dents de Kakatoös 
avec une petite portion de l’os maxillaire & l’examen mi- 
eroscopique sous des grossissements de 300 a 350 diametres, 
on reconnait sans hesitation la structure de l’os avee 
ses corpuscules et celle de la substance qui constitue essen- 
tiellement les dents, la dentine avec ses canalieules paralleles 
ou un peu divergents 

Il se forme chez certains oiseaux notamment chez les 
Perroquets (Palaeornis torquatus) un veritable systeme 
dentaire presentant par la structure et par l’enchässement 
dans les os maxillaires les caraeteres ordinaires de dents.“ 


Es giebt also nach Blanchard bei gewissen Vögeln, 
besonders bei Papageien, ein wirkliches "Zahnsystem, das 
sowohl durch seine äussere Struktur wie durch „Eingekeilt- 
sein“ (l’enchässement) die gewöhnlichen Charaktere der 
Zähne erkennen lässt, wenn es auch nur auf das jugendliche 


Alter beschränkt bleibt: 


„Ce systeme d’abord constitu& reguliörement, se deforme 
par le progres de läge et disparait tout A fait A une epoque 
plus ou moins avancde de la vie de l’animal par suite 
du developpement de l’os qui finit par le recouyrir en 
totalite.“ 


>) Blanchard ef. Comptes rendus 1860 p. 540. 


Gegen diese Ansicht wendet sich Fraisse ') 1881 ganz 
energisch. Er sagt: j 

„Papillen sind allerdmgs in den Hornschnäbeln der 
Papageien vielfach vorhanden, sie sind sehr gefässreich und 
werden von einer Schicht eigentümlich umgewandelter Horn- 
zellen bekleidet, die Blanchard wahrscheinlich für Dentin 
gehalten hat, da man auf mikroskopischen Schnitten em 
letzterem sehr ähnliches Bild erhält. 

Von Zähnen kann nur dann die Rede sein, wenn man 
die Hornzähne mit m den Vergleich zieht. Echte Zähne 
sind bei den (heutigen) Vögeln nicht vorhanden. Ob 
eine erste Anlage derselben Anstoss zur Bildung der Horn- 
zähne gegeben hat, ist sehr zweifelhaft, da wahrscheinlich 
die Hornzähne als sekundäre, Bildungen zu betrachten sind.“ 

An anderer Stelle sagt Fraisse °), dass die Zahnpapillen 
(der Hornzähne) so mit dem Knochen zusammenhängen, 
dass sie anschemend am Grunde ganz von demselben 
umfasst werden; es sind also kleine Alveolen vorhanden, 
und deshalb sagt Blanchard nieht zuviel, wenn er von 
„eimgekeilten Papillen“ spricht. 

Aber von wirklichen Zähnen kann trotzdem keine 
Rede sein. 

1892 fand Röse”) bei jungen Embryonen von Sterna 
Wilsoni eine Zahnleiste, welche aber später an dem Ver- 
hornungsprozess der übrigen Kieferschleimhaut teilnimmt. 
Eine Umwachsung von Zahnpapillen durch diese Epithelein- 
senkung findet bei Sterna W. nicht statt. Auch ist Röse 
der Ansie :ht, dass dies bei keinem anderen heutigen Vogel 
geschehe. 

1896 veröffentlichte Albertina Carlsson, ‘) dass sie bei 
Embryonen von Sterna hirundo in dem later 'alen Teile des 
Oberschnabels an der Spitze desselben eine Ektodermleiste 
gefunden habe, die jedoch über das Epithel nicht hervor- 
rage. Embryonen von 10—37 mm Länge zeigten diese 
Dr auf der Höhe ihrer Entwiekelung. Mit dem Beemn 
der Verhornung der Mundschleimhaut tritt aber eine Rück- 


*) Fraisse: Sitzungsberichte der naturforsch. Gesellsch. zu Leipzig 
1881. p. 16. 

°) Fraisse: Vorträg in der phys.-med. Gesellschaft. Würzburg, 
December 1879. 

°) Röse cf. Anat. Anzeiger 1892. p. 748. 

') Albertina Carlsson cf. Anatomischer Anzeiger 1896. p. 72. 


bildung der Ektodermleiste em. Ebenso fand A. Carlsson 
die Verhältnisse im Unterschnabel. 

Beim Sperling gelang es mir trotz sorgfältiger Unter- 
suchung an keinem der mir zur V erfügung "stehenden 
Embryonen, auch nur eine Spur einer Zahnanlage in dem 
Schnabelwulste nachzuweisen. 

Wohl aber fand ich bei diesen Untersuchungen höchst 
eigentümlicher Weise zahlreiche Gebilde in der bindege- 
webigen (Grundsubstanz des Schnabelwulstes, welche leb- 
haft an Tastkörperchen, die Endigungen der sensiblen 
Nerven in zellenartigen Organen, erinnerten, wie solche in 
letzter Zeit mehrfach m den Schnabelhäuten der Schwimm- 
vögel gefunden worden sind. 

Eine daraufhin vorgenommene Freilegung des Nervus 
trigeminus ergab weiter, dass ein Paar starke Zweige des 
ne iten, Astes des Een den Schnabel 
wulst einsenkten. Die femere Verästelung dieser Nerven- 
stränge konnte ich freilich makroskopisch nicht nachweisen. 
Der erste Ast des N. trigeminus beteiligt sich, soweit ich 
das feststellen konnte, nicht an der Innervation des Schnabel- 
wulstes; er verläuft vielmehr ziemlich nahe der Medianlinie 
des Oberschnabels nach der Spitze desselben hin, wo er 
sich auflöst. Ob der dritte Ast, dessen Hauptteil nach der 
Spitze des Unterschnabels hinzieht, einige kleine Aestchen 
in den Schnabelwulst entsendet, konnte ich nicht sicher 
beobachten, doch möchte ich es durchaus nicht als unwahr- 
schemlich hinstellen. 

Die mikroskopische Untersuchung ergab eine volle 
Bestätigung der durch die Ergebnisse der Präparation des 
N: trigeminus geweckten Erwartungen. 


Behandlung des Materials. 


Die mir zur Verfügung stehenden Exemplare des 
Passer domesticus umfassten alle Stadien der Entwiekelung 
von den ersten sichtbaren Anlagen des Schnabels an bis 
zum ausgewachsenen Vogel. Freilich war die Reihe des 
Materials nicht so vollständig, dass jeder Tag der Ent- 
wickelung vertreten gewesen wäre. 

Die Vögel wurden nämlich den Nestern im Freien 
lebender Sperlinge entnommen, und blieb es daher dem 
Zufall überlassen, wie alt die Jungen waren, die in meine 


2.00 


Hand kamen. Aus demselben Grunde ist es mir nicht 
möglich gewesen, das Alter der untersuchten Vögel genau 
zu bestimmen. 

Die Fixierung des lebenswarmen Materials geschah in 

1000 cem gesättigter Sublimatlösung 
500 cem 50°/, Alkohol 
5 cem Acid. acet. glac. 
und nachheriger Ueberführung in allmählig verstärktem 
Alkohol. 

Teilweise behandelte ich das Material auch nach der 
Golgischen Silberimprägnationsvorschrift. 

Die Färbung wurde an dem geschnittenen Material 
mit Hämatoxylin vorgenommen. 

Die mit“ verschiedenarti tig gelöstem Karmm versuchte 
Färbung ergab nicht genügende Resultate. Ebenso konnte 
ich mit der” Methylenblaufärbung an dem fixierten Material 
im Gegensatz zu anderen Beobachtern, die durch die Fär- 
bung von frischen Objekten mittels Methylenblau gute 
Resultate erzielten, nur Ungenügendes erreichen. 

Ausserdem wandte ich Vergoldung und Behandlung 
mit Osmiumsäure an. 

Die Vergoldung nach Stöhr”) geschah in der Weise, 
dass ich in einem Reagenzgläschen 8 cem einer 1°, 
Goldchloridlösung mit 2 ccm Ameisensäure gemischt bis 
zum Sieden erhitzte und die Flüssigkeit dreimal aufwallen 
liess. Im die wieder erkaltete Mischung wurde der in 
mehrere Teile zerlegte Schnabel eingelegt und eine Stunde 
lang im Dunkeln darin belassen. Darauf wurden die 
Stückchen in destilliertem Wasser abgewaschen und in emer 
Mischung von 1Ocem Ameisensäure und 40 ccm destilliertem 
Wasser der Einwir kung des Lichtes ausgesetzt. Die Reduktion 
erfolgte innerhalb eines Tages, die Stückchen wurden dabei 
aussen dunkelviolett. Dann wurden die Teile wieder ab- 
gewaschen und in allmählich verstärkten Alkohol übergeführt. 
Dort wurden sie zur Verhinderung weiterer Reduktion im 
Dunkeln 8 Tage belassen, und darauf nach üblicher Vor- 
bereitung in Paraffın eingebettet und in feine Schnitte zerlegt. 

Eine zweite von Üarriere (B. 53) angegebene Gold- 
färbungsmethode (nach Böhm) wandte ich ebenfalls an: 


°) Stöhr: Lehrbuch der Histologie und der mikrosk. Anat. des 
Menschen. Jena 1892. p. 21. 


ee 


Dabei wurden die Präparate ungefähr 20 Minuten in 
Ameisensäure gebracht, bis sie ganz durchscheinend waren, 
dann in destilliertem Wasser kurz abgespült und auf 20 
Minuten in eine 1"), @Goldchloridlösung gelegt. Hierauf 
wurden die Objekte, die natürlich vorher fixiert sein müssen, 
wieder in Destilliertem Wasser abgespült und in die 
Prichardsche Lösung: 

1°/, Amylalkohol 

1%, Ameisensäure 

98 ON dest. Wasser 
übertragen. In dieser verblieben sie etwa 16 Stunden im 
Dunkeln. Darauf wurden die Stücke im destilliertem Wasser 
abgewaschen und in üblicher Weise durch Alkohol u. s. w. 
geführt bis zur Einbettung m Paraffın. 

Von Wichtigkeit ist es hier für Erlangung guter 
Reaktionen, dass“ wenig Goldchlorid (Carriere nahm für 
eine ganze Anzahl Stücke nur ungefähr 10 ccm der Lösung), 
dagegen sehr viel Prichardsche Lösung verwandt wird. 


Die Mitfärbung anderer Gewebe wurde durch Ein- 
tauchen in !/,°/, Cyankaliumlösung in kurzer Zeit entfernt. 
Die Silberimprägnation nach Golgi nahm ich in 
folgender Weise vor: 
Die lebensfrischen Köpfe der Sperlinge wurden im die 
Fixierungsflüssigkeit nach Ramon y Cayal: 
Kalibichronat 3,0 ccm 
1°, Osmiumsäure 25,0 eem 
dest. Wasser 100,0 cem 
gelegt und aus diesem Härtungsgemisch direkt in 0,75 "|, 
Höllenstemlösung übergeführt, woselbst sie 2—3 Tage 
verblieben. Darauf wurden die Präparate in allmählig 
verstärkten Alkohol gebracht und in 96 °/, Alkohol bis zur 
definitiven Verarbeitung aufbewahrt. Sie wurden dann m 
der bekannten Weise in Paraffın eingebettet und recht dünn 
geschnitten, vom Paraffin befreit und nach Behandlung 
mit absolutem Alkohol in Terpentinöl oder Kreosot getauc ht. 
Darauf wurden die Schnitte in Hydrobromsäure (LOL 
Lösung) übergeführt und dort belassen bis das Aussehen 
der Schnitte ganz hell wurde. Darauf wurden sie gut 
ausgewässert und dann in üblicher Weise mit Hämatoxylin 
nachgefärbt. Schliesslich wurden sie mit allmählig ver- 
stärktem Alkohol und Benzol behandelt und mit einem 
Deckgläschen bedeckt. 


gg 


Die so behandelten Objekte ergaben sehr brauchbare 
Bilder. i 

Ausserdem behandelte ich noch Präparate mit Osmium- 
säure in folgender Weise: 

Die zerschnittenen Schnäbel wurden in Ameisensäure 
gelegt bis sie durchsichtig waren. Darauf legte ich sie 
in 1°/, Osmiumsäure bis sie äuserlich braun gefärbt er- 
schienen (nach ungefähr 2 Stunden trat dies ein) und 
spülte sie hierauf 24 Stunden in Wasser ab. Daran schloss 
sich die Ueberführung durch allmählig verstärkten Alkohol 
und Benzol-Alkohol bis zur Einbettung in Paraffin. 


Ausserdem empfiehlt Seymonowiez (B. 57) noch eine 
Färbung mit Methylenblau, mit der ich jedoch keine guten 
Erfolge hatte, vielleicht weil meine Pri äparate schon ziemlich 
lange in Alkohol lagen, als ich die Methode anwandte. 

Die Fixierung des Materials soll nach Scymonowiez 
überhaupt besser in Müllerscher Flüssigkeit, 1°/, Osmium- 
säure, Mischung von 

gesättigter Sublimatlösung 12 Teile 


Zuen Osmiumsäure 2 a 


oder Pikrin-Sublimat-Eisessig geschehen. 

Der Behandlung der postembryonalen Stadien muss 
eine Entkalkung der Schnäbel vorangehen, da man nur, 
wenn man das nicht versäumt, die Schnitte so dünn wie 
zur Untersuchung nötig herzustellen vermag. 

Ich bediente mich zur Entkalkung des vorher fixierten 
Materials einer 12—15/, Salpetersäurelösung in destilliertem 
Wasser. Durch diese Flüssigkeit wurde die Entkalkung 
der Schnäbel in wenigen Tagen erreicht. Natürlich musste 
die Flüssigkeit mehrere Male erneuert werden. 

Die an den so vorbereiteten Präparaten vorgenommene 
mikroskopische Untersuchung ergab, dass der Schnabel- 
wulst des jungen Passer domesticus hauptsächlich aus 
faserigem Bindegewebe besteht, welches umhüllt wird von 
der Epidermis, und dessen Fasern sich gegen das Binde- 
gsewebe der angrenzenden Schnabelteile, wie aus Figur 1 
ersichtlich, scharf abgrenzt. Zwischen den Fasern des 
(rundgewebes des Schnabelwulstes liegen, wie schon oben 
erwähnt, zahlreiche helle Zellen, Blutgefässe und Nerven- 
äste. Die Blutgefässe lösen sich in ein ziemlich dichtes 
Kapillarnetz auf, die Nervenäste endigen in zahlreichen 


Endkörperchen, deren ich zwei verschiedene Formen fest- 
stellen konnte: 

Vatersche Körperchen und mehrzellige Nervenendkör- 
perchen, die man vielleicht der Gruppe der Grandryschen 
Körperchen einreihen könnte. 


Vatersche Körperchen. 


Die Vaterschen Körperchen werden bekanntlich auch 
Paemische oder Herbstsche Körperchen genannt. Ich ziehe 
jedoch die Bezeichnung nach ihrem ersten Endecker vor und 
werde daher im Folgenden nur des ersteren Namens mich 
bedienen. 

Krause ") will zwar in Rücksicht auf an und für sich 
geringe äusserliche Abweichungen von der Grundform der 
Nervenendkörperchen eine ganze Anzahl besonderer Be- 
zeichnungen einführen, doch wollen mir seine Gründe für 
Einführung von Sonderbezeichnungen für die nur sehr wenig 
und in unwesentlichen Teilen von emander abweichenden 
Körperchen nicht genügend erscheinen, eine das Verständnis 
so sehr erschwerende Nomenklatur (Krause unterscheidet 
13 verschiedene Formen und Bezeichnungen der Nerven- 
endigungen) zu rechtfertigen. Ich bleibe also bei der oben 
angegebenen Benennung der jetzt näher zu betrachtenden 
Nervenendkörperchen. 


Historisches. 


Zuerst aufgefunden wurden die Vaterschen Körperchen 
bekanntlich 1741 '%). Fast hundert Jahre später 1836 fand 
sie auch Pacini 1), doch erkannten beide die Beziehung 
der Körperchen zum Nerven nicht so vollständig, wie es 
später festgestellt wurde. Aehnlich erging es einer ganzen 
Anzahl weiterer Beobachter, von denen ich hier nur nament- 
lich aufführen will: Andral '”) 1837 und Lacauchie '*) 1843. 
Erst Henle und Kölliker '') begründeten in ihrem 1844 


9) Krause ef. Archiv für mikrosk. Anatomie. Bd. 19. 1881. p. 53. 

10) Vater: Diss. de consensu corp. hum. Virtembergae 1741. 

11) Pacini ef. Nuovo Giorn. dei Literati. Tom. 32. Pisa 1836. 

12) Andral ef. Observ. et propositions d’anat. et chirurgie et de 
medeeine. 1837 p. 9. 

13) Lacauchie ef. Comptes rendus. 1843. 

14) Henle und Kölliker: Ueber die Pacinischen Körp. an den 
Nerven des Menschen und der Säugetiere. Zürich 1844. 


Eee 


herausgegebenen Werke unsere heutige Kenntnis dieser 
& 2 : 
Nervenendigungen. Nach ihrer Beschreibung endigt die 
Nervenfaser des Körperchens entweder geteilt oder un- 
geteilt mit einer Anschwellung von verschiedene :r Form 
und Grösse „die jedoch keine Ganglienzelle ist.“ 


-In den folgenden Arbeiten von Mayer '”) und Reichert '") 
ist hauptsächlich von der Kapsel und ihrer Zusammense zung 
die Rede. Todd and Bowman '’) lassen den Nerven ein- 
fach oder in zwei bis drei Aeste geteilt in knopfförmigen 
Anschwellungen ohne Kerne endigen. 


Pappenheim '°) hat den Nerven oft in Schlingen ge- 
sehen. Bidder '”) und Strahl °’) beschäftigen sich haupt- 
sächlich mit der knopflörmigen Endanschwellung. 

Im Jahre 1848 entdeckte Herbst") die Vaterschen 
Körperchen der Vögel mit einem Nerven, der in ein knopf- 
förmiges Gebilde auslief, wie Herbst es auch vom Menschen 
nachwies. Diese knopfförmige Anschwellung liegt „manch- 
mal in einer Ausbuchtung der inneren Kapsel, ohne jedoch 
mit ihr in irgendwelche Beziehung zu treten.“ 


Will”) fand eine knopfförmige Endigung der Nerven 
weder bei Säugetieren noch bei Vögeln. Hassall °*) 
hingegen erwähnt wieder eine kleme Er weiterung der 
Nervenfaser. 

Leydig ”') untersuchte die Körperchen bei den Vögeln 
Er behauptet, dass der Axeneylinder hohl sei. Nach Huxley =) 


15) G. J. Mayer: die Pac. Körperchen an den Nerven des 
Menschen und der Säugetiere. Zürich 1844. 

'#%) Reichert: Bemerkungen zur vergleich. Naturforschung im 
Allgem. und vergl. Betracht. über das Bindegewebe und die ver- 
wandten Gebilde. Dorpat 1845. 

1?) Todd und Bowman: The Physiological Anat. und Physiol. of 
man. Vol. I. 1845. 

!5) Pappenheim cf. Comptes rendus 1846. 

1°) Bidder: Zur Lehre von dem Verhältniss der Ganglienkörper 
zu den Nervenfasern. Leipzig 1847. 

20) Strahl cf. Archiv für Anat., Physiol., und wissenschaft. 
Mediein. 1848. 

>) Herbst: die Pae. Körper und ihre Bedeutung. Göttingen 1848. 

>, Will ef. Sitzungsber. d. K. Akademie der W issensch. zu 
Wien 1850. Bd. 4 

3) Hassall: Mikrosk. Anat des menschl. Körp. in gesund. und 
krank. Zustande. Leipzig 1852. 

”4) Leydig cf. Zeitschr. für wissensch. Zoologie Bd. 5. 1854. 

>) Huxley cf. Quarterly Journal of mierose. Science Vol. Il. 1854 


el 


verläuft der Nerv inmitten eines soliden Stranges und 
endigt nach und nach in der Substanz des letzteren. 


Leydig °°) wendet 1857 seine Auffassung auch auf die 
Vaterschen” Körperchen der Säugetiere an. Die wahre 
Endigung des Nerven, so sagt er, sei der solide, mit einem 
feinen Kanal versehene Centralstrang. Keferstein °”) scheint 
den ganzen Innenkolben als Terminalfaser aufgefasst zu 
haben und behauptet von dieser, dass sie sich manchmal 
gabelig teile und in einem Knopfe endige, von welchem 
sehr feine Ausläufer ausgingen. In diesem Knopfe befinde 
sich sehr konstant em dunkler Raum. Nach Virchow °’) 
endigt der Axencylinder einfach, oder, was öfters vor- 
kommt, mit kleinen kolbig en Anschwellungen. W. Krause °”) 
nimmt ähnlich wie Leydie die Nervenfaser, die im Innen- 
kolben verläuft, als eine mit einer halbflüssigen, homogenen 
Masse erfüllte Röhre an, in welcher Fett und Albumin 
enthalten sei und lässt sie mit einer knopftörmigen An- 
schwellung aufhören. Jacubowitsch “) glaubt, dass der 
nackte Axeneylinder mit einer oder mehreren Nervenzellen 

di Engel Fb l len I kolb l 

endige. ngelmann “ ) betrachtet den Innenkolben als eine 
Fortsetzung der Markscheide, in deren Innerem der Axen- 
eylinder verläuft und in einen Knopf oder eine Verdickung 
ausgeht. Hoyer”) giebt an, dass er den Nerven stets mit 
einer knopfförmigen Anschwellung aufhören sah, in welcher 
hier und da Etwas wie ein Hohlraum zu sehen war. 

Ciaccio ®”) sah, dass sich die Nervenfaser stets am 
Ende des Innenkolbens teilte, und jeder Zweig in einer 

\ . [74 . . rR . Ay 

„Ganglienzelle“ endigte, in deren Hülle die Schwannsche 
Bo K 
Scheide überging, und in deren Protoplasma sich der 
Axeneylinder verlor. 


n Leydig: Lehrbuch d. vgl. Histologie 1857. 
??) Keferstein ef. Nachrichten von der G. A. Universität und der 

Kgl. Gesellschaft der Wissensch. zu Göttingen. 1858. Nr. 8 

>) Virchow: Die Cellularpathologie. Berlin 1858. 

>») W. Krause: Die terminalen Körperchen 1860. 

0) Jacubowitsch ef. Comptes rendus. 1860. 

>) Engelmann ef. Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie Bd, 
13. 1863. 

32) Hoyer cf. a) Archiv für Anat. Physiol. und wissenschftl. Med. 
1864. b) Lehrbuch der Anat. d. Menschen 1875. 

3) Cjaccio ef. Centralblat für die med. Wissenschaften. 1864 Nr. 26. 


EI En 


Paladino’”') beschrelbt die Vaterschen Körperchen des 
Menschen als von einem reichen Netz von Nervenfaserh 
durchzogen. Die Fasern sollen m den interkapsulären 
Räumen mit besonderen Nervenzellen endigen. Bei der 
Katze hat er jedoch dies Netz nicht gefunden. Nach 
Beale”’) teilt sich eme Spitze der Terminalfaser in mehrere 
Zweige, die in Form granulierter Fasern durch die Lamellen 
der Kapsel nach unten verlaufen, und die in Verbindung mit 
vielen Zellen zu stehen einen Bruch °") findet in den 
Vaterschen Körperchen aus dem Mesenterium der Katze 
oft blasse, mit Kernen versehene Fasern, die die Fortsetzung 
der Terminalfaser seien. Sie treten nach seiner Meinung 
durch die Kapsel nach aussen hervor und verlieren sich in 
dem ungebundenen Bindegewebe. Leydig ”’) untersuchte 
die Vaterschen Körperchen im Schnabel der Schnepfe und 
sah zwei deutlich ausgesprochene Längsreihen von „kern- 
ähnlichen Gebilden“ an dem Innenkolben herabziehen. Die 
Kerne hatten von aussen die Form von dunklen viereckigen 
Teilchen, emes vom andern durch einen engen Hohlraum 
Seschieden. Der „Axenkan: al“ des Kolbens zeigt sich nach 
Leydies Ansicht im Stiel des Kolbens mit vollkommener 
Klarheit. Doch konnte er im Bereich der viereckigen 
Körperchen den „Axenkanal“ nieht wahrnehmen. 

Michelson °”) lässt den Nerv in einer birnförmigen An- 
schwellung endigen, diekeme Ganglienzelle sei. Nach 
Grandry ’’) teilt en das Ende der MM oelliise: in eine 
grosse Anzahl feiner Fibrillen, die alle in einer runden, granu- 
ierten Masse endigen. Goujon“ ') untersuchte die Körperchen 
des s Papageienschnabels und fand, dass die Terminalfaser der 
selben in einabgeplattetes erweitertes Ende übergehe, oder ein- 
fach abgerundet authöre. Nach Nepveu!') ist die Endan- 


») Paladino ef. Rendie. della R. Acad. delle Science fisiche e 
matem. di Napoli 1886. 

” Beale cf. The Medical Times and Gazette 1867. Vol. I. 

##) Bruch: Untersuchungen über die Entwick. d. Gewebe bei den 
warmblütigen Tieren. (Senkenburger Gesellschaft 1868 Bd. 4 und 6). 

") Leydig cf. Archiv f. mikroskop. Anat. 1868 Bd. 4. p. 2 

=) Michelson cf. Archiv f. mikrosk. Anatomie 1869. Bd. 

») Grandry cf Journal de l’anat. et de la physiol. norm et BE. 
p- Robin 1869. 

#0) Goujon ef. Journal de l’anat. et de la physiol. norm. et 
path. 1869. 

'D) Nepveu: Nach Krauses allgem. und mikroskop. Anatomie 
eitiert. 


I BT 


schwellung eine Terminalganglienzelle. Ihlder'”) nimmt an, 
dass die Terminalfaser die Fortsetzung der ganzen Nerven- 
faser und nicht nur des Axency linders sei. Er hält sie für 
hohl und abgeplattet und lässt sie im einer nicht immer 
deutlich erkennbaren Ganglienzelle endigen. In einer 
zweiten sehr ausführlichen Arbeit vertritt Ciaceio ! °) seine 
frühere Ansicht; die Ganglienzelle soll denjenigen des 
Kleinhirns sehr ähnlich sein. In ihren Kern sah er 
manchmal einige Fasern des Axencylinders eintreten und 
dort endigen. Key und Retzius‘') geben an, dass sich 
die Terminalfasern gewöhnlich m verschiedene Fibrillen 
teilen, die einen sehr mannigfaltigen Verlauf haben; stets 
endigt jedoch der Nerv entweder geteilt oder ungeteilt in 
sogenannten „Endknospen“, die aus eimer granulierten 
glänzenden Masse bestehen, und deren Oberfläche sehr oft 
höckerig ist. In diese Masse senkt sich die Terminalfaser 
ein, deren Fibrillen im Augenblick des Eimtretens ein wenig 
auseinander weichen. In vielen dieser Knospen sieht man 
eine Einteilung in rundliche, dieht zusammen liegende 
Partieen, in welchen jede einzelne Fibrille ihr Ende findet. 
A. Budge '’) fand um die Terminalfaser herum zahlreiche 
Zellen, die durch ihre Form und Grösse leicht von den im 
Innenkolben vorhandenen bindegewebigen Gebilden zu 
unterscheiden sind. Der Nerv schwillt an seinem Ende 
etwas an, was durch ein auseinanderweichen der Fibrillen 
verursacht wird. Letztere „gehen um die schon erwähnten 
Zellen herum, legen sich wieder aneinander und verzweigen 
sich von Neuem.“ 

Es entsteht somit ein Netzwerk, welches mehr oder 
weniger vollständig die Zellen in sich aufnimmt. Nach 
Przewoski !") endigt der Nerv beim Menschen mit einer 
kolbenförmigen Verdiekung. Schäfer”) sah die Terminal- 
faser mit einer homogenen oder granulierten Verbreiterung 


42), Ihlder cf. Archiv f. Anatomie, Physiol. und wissensch. 
Mediein 1870. 

43) Öjaceio cf. Memoire della R. Acad. delle Seienee di Torino 
Ser. II. 

#) Key und Retzius ef. Archiv f. mikr. Anat. Bd. 9. 1873. 

#5) A. Budge cf. Centralblatt für die med. Wissensch. 1873. 

#6) Przewoski cf. Archiv für path. Anat. und Physiol. und für 
klinische Mediein. Bd. 63. 1875. 

#7) Schäfer cf. Quarterly Journal of mieroscop. Seienee. New 
Series. Nr. 58. 1875. 


2 


Ber 


von sehr verschiedener Grösse endigen. Wenn x granuliert, 


war, sah er die Fibrillen des Axeneylinders sich in der 
Substanz ausbreiten. War dieselbe sehr gross, unterschied 
er in ihr einen hellen Kern mit Kernkörperchen. Arndt '”) 
fand bei der Katze nie den nackten Axenceylinder in einem 
knopfförmigen Gebilde endigen. Derselbe hörte abgerundet 
auf oder spitzte sich zu und verlor sich dann in der 
molekulären Masse des Innenkolbens. 


Später gaben Key und Retzius '") ein ausführliches 
Werk über die Ner venendigungen heraus und beschrieben 
darin, das die Terminalfaser beim Menschen geteilt oder 
ungeteilt in einer Endknospe von mannigfacher Gestalt, 
Lage und Form endigt. Dieselbe ist rund, birnförmig, 
pilzartig u. s. w. und besteht aus einer granulierten höckerigen 
Masse. Diese Unebenheiten schienen durch eine globuläre 
Zusammensetzung der Masse bedingt zu sein. In diesen 
globuli sollen die Fibrillen des Axeneylinders einzeln 
endigen. Bei den Vögeln fanden sie die Vaterschen Kör- 
perchen in sehr verschiedenen, (hauptsächlich 3) Formen 
vor. Im Wesentlichen bestanden die Körperchen aus einer 
verhältnismässig dünnen Kapsel, einer inneren breiten körnigen 
Partie und einem in der Axe des Körperchens verlaufenden 
Strange. Die körnige Partie der Kapsel liess ein System 
von quergeschnittenen Fasern erkennen, welche das Körper- 
chen umfassten und sich unter schiefen Winkeln kreuzten. 
Durch Einwirkung von Essigsäure, Holzessig und Gold- 
chlorid flossen die Fasern zu einer fast homogenen Masse 
zusammen. 

Jzquierdo °’) untersuchte die Vaterschen Körperchen 
der Katze. Er fand die verschieden dicke Termimalfaser 
in Form eines Bandes, welches gegen das Ende zu sich 
verjüngte, gelegentlich aber auch gleich diek blieb. Eine 
Teilung im Innenkolben konnte er bei der Katze nicht 
beobachten. Die Termmalfaser sah er von einer glänzenden 
Hülle mit cirkumseripten Verdiekungen umgeben, von der er 
als wahrschemlich annimmt, dass sie eine Fortsetzung der 


*°) Arndt ef. Archiv für pathol. Anatomie. Bd. 65. 1875. 

") Key und Retzius: Studien in der Anatomie des Nervensystems 
und des Bindegewebes. 2. Hälfte. 1. Abt. 1876. 

°%) Jzquierdo: Beiträge zur Kenntnis der Endigung der sensiblen 
Nerven. Diss. Strassburg 1879. 


Markscheide sei. Die Endigung der Terminalfaser fand 
er m einer Anschwellung oder in einer freien Spitze. 

Merkel ’') beschreibt die Vaterschen Körperchen der 
Vögel sehr eingehend gestützt auf die Angaben von Key 
und Retzius. Er spricht hauptsächlich vom Innenkolben. 
Er sah an den beiden Kernreihen des Innenkolbens der 
Papageien und der Schnepfe, die er hier besonders dicht und 
regelmässig fand, oft dunkle schattenartige Querbinden, 
welche die beiden Reihen mit einander verbanden und 
nimmt an, dass diese Querbinden protoplasmatischer Natur 
seien. Die Kernreihen waren nicht bei allen Species gleich 
regelmässig geordnet, oft waren grosse Lücken in den 
Reihen, oder die Reihen wurden unregelmässig (Huhn). 
Häufie sah er, wie auch schon Key und Retzius ausserhalb 
der Zellen des Innenkolbens noch ein vollständiges Häutchen 
mit eigenen Kernen. 

In der Kapsel unterschied er em inneres und ein 
äusseres Lamellensystem, welche direkt aus den Perineural- 
scheiden hervorgingen. Die äussere Scheide bog beim 
Beginn des Kör perchens ab, um die Hülle zu bilden, 
während die inneren mit dem Axeneylinder in das Innere 
des Körperchens eindrangen und diesen hier einhüllten. 
Der freie Raum zwischen beiden Lamellensystemen wurde 
durch Bindegewebsfibrillen emgenommen. Diese waren 
meist in so grosser Menge vorhanden, dass sie den grössten 
und am meisten ins Auge fallenden Teil des Körperchens 
ausmachten. Die Bimdegewebsfibrillen entwickeln sich nach 
Merkels Ansicht aus den Längsfasern, welche man schon 
an der Scheide der zutretenden Nerven erkennt, die ihrer- 
seits zu den äusseren und inneren Lamellen wird. 

W. Krause °?) giebt eine Zusammenstellung der bis 
dahin aufgefundenen Nervenendigungen und führt für jede 
auch nur kleine Abweichung von: der Grundform eine be- 
sondere Bezeichung an; die dadurch hervorgebrachte Ver- 
mehrung der Namen erschwert jedoch die Uebersicht über 
das ganze Gebiet bedeutend. 

Carriere °®) untersuchte die Nervenendigungen des 
Entenschnabels. An der Kapsel derselben sah er das äussere 


51) Merkel: Ueber die Endigungen der sensiblen Nerven in der 
Haut der Wirbeltiere. Rostock 1880. 

5?) W. Krause ef. Archiv für mikr. Anatomie Bd. 21. 1882. p. 146. 

5#) Carriere cf. Archiv f. mikrosk. Anatomie Bd. 21. 1882. p. 146. 


23% 


EU 


und das innere Lamellensystem ohne scharfe Grenze in 
einander übergehen. Den Innenkolben lässt er aus Zellen 

zusammengesetzt sein, die in zwei Längsreihen angeordnet 
einander diametral gegenüber stehen. Ihre Grenzen konnte 
er in Form einer Ziekzacklinie (Raphe) in der Mittellinie des 
Innenkolbens auffinden. Ihre Kerne lagen in Anzahl und 
Lage den Zellen entsprechend zu beiden Seiten des Innen- 
kolbens; nur die der beiden letzten Zellen machten eine 
Ausnahme, indem sie bei seitlicher Lage der übrigen Kerne 
auf oder unter dem Innenkolben gelegen, mit der zuge- 
hörigen Zelle also um 90° gedreht waren. Am Ende zeigt 
der Innenkolben eine Anschwellung. 


Die Zellen des Innenkolbens sind nach Carrieres Be- 
schreibung halbmondförmig gestaltet und mit denen der 
gegenüberliegenden Seite zu Ringen vereinigt, welche den 
Axencylinder einhüllen. Diese Ringe schliessen eng an 
einander und bilden den Innenkolben, der somit eine Röhre 
oder einen Hohleylinder darstellt. An dem Ende schliessen 
die vorher wegen ihrer besonderen Lagerung erwähnten 
zwei Endzellen als „Haube“ den Hohleylinder ab; das 
andere Ende dagegen ist offen, um den Axencyvlinder ein- 
treten zu lassen. Die Anzahl’ der „Doppelzellen“ richtet 
sich nach der Länge des Innenkolbens. ÜCarritre zählte 
bei der Ente 7—10, bei der Gans 12—18; natürlich ent- 
sprach diesen Zahlen die Anzahl der Kerne. 


Den Nerven fand unser Beobachter stets m der Längs- 
achse des Körperchens emtreten, entsprechend dem offenen 
Ende des Innenkolbens. 


Die Henlesche Scheide setzt sich nach Carriere unter 
Verlust ihrer Kerne auf den Innenkolben fort und um- 
giebt denselben als zarte Membrom. Die Markscheide da- 
gegen begleitet den Nerven bis zum Innenkolben und 
endigt vor demselben plötzlich. Ebenso ist es mit der 
Schwannschen Scheide, welche als dünnes, durch Alkoholbe- 
handlung runzelige werdendes Häutchen deutlich zu ver- 
folgen war. 

Der Axeneylinder wurde nach dem Eintritt in die 
Lamellenhülle dünner, bis er nach dem Eintritt in den Innen- 
kolben wieder anschwoll und am Ende des Innenkolbens 
mit einer kugeligen Erweiterung endigte, wie das schon von 


Herbst (*') Decpeel wurde. De Endkugel des Axencylinders 


erfüllt die Haube, welche wie beschrieben von den letzten 
Doppelzellen des Innenkolbens gebildet wird. 

Der Querschnitt eines Vaterschen Körperchens zeigte, 
dass der Axeneylinder im Innenkolben noch von einem 
Mantel umhüllt ist, dessen Substanz Carriere jedoch nicht 
ausfindig machen konnte. 

In Bezug auf die Lagerung der Vaterschen Körperchen 
fand Carriere, dass sie, wie schon früher öfter gesehen 
und festgestellt war, mit ihrer Längsachse immer nahezu 
parallel der Oberfläche der Haut liegen. 

Schwalbe °') bringt die Texturverschiedenheiten der 
Terminalkörperchen nicht m Zusammenhang mit deren 
Funktion, da sie zumeist nur die umhüllenden Teile, nicht 
das Wesen der Nervenendigung beträfen. Zugleich giebt 
er eine Beschreibung der Vaterschen Körperchen des 
Menschen, die er nach ihrem Fundorte sehr verschieden 
gross fand. Die meisten messen nach seinen Angaben 
2—3 mm im Längen- und 1—2 mm im Breitendurchmesser. 
Aehnliche Angaben macht Kölliker °’) über dieselben Kör- 
perchen. Dogiel’"), der die Schnabelhaut der Gans und 
Ente untersuchte, fand ausser den bekannten Verhältnissen, 
dass die Endverdickung des Axencylinders aus einem 
Bündelchen kurzer, zuweilen umgebogener Fäden bestehe, 
zwischen welche eine gewisse Menge schwachkömiger 
Substanz sich einlagere ; durch die letzten werde die charak- 
teristische Form der terminalen Verdickung bewirkt. Ausser- 
dem bemerkte er, dass der Axencylinder nach seinem 
Eintritt in den Innenkolben „nicht selten“ in 2—3 variköse 
Aestchen zerfalle, die bis zum Ende des Kolbens verliefen 
und in den beschriebenen Verdiekungen endigten. Weiter 
giebt er an, dass der geteilte Axeneylinder in mehreren 
von einander getrennten Kolben endigte. 

Auch Sceymonowiez ?') giebt im Jahre 1896 in seiner 
‚Arbeit über die Nervenendigungen im Entenschnabel eine 


>) Schwalbe: Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane. Erlangen 
1887. p. 1. 

se) Kölliker: Handbuch der Gewebelehre des Menschen. Bd. 1. 
Leipzig 1889. 

»6) Dogiel cf. Archiv für Anatomie und Entwickelungsgesch. 
Anat. Abt. 1891 p. 182. 

57) Seymonowiez cf. Archiv f. mikrosk. Anatomie und Ent- 
wickelungsgeschichte 1896. Bd. 48. p. 329 


ausführliche Beschreibung der hier gefundenen Vaterschen 
Körperchen. Er fand dieselben 0,160 —0,180 mm lang‘ 
und 0,075—0,095 mm breit. Der Längsdurchmesser lag 
immer parallel zur Oberfläche der Haut. Die Henlesche 
Scheide der eintretenden Nervenfaser lässt er im die 
bindegewebige Hülle des Nervenendkörperchens sich fort- 
setzen, während die Markscheide an der Grenze des Innen- 
kolbens das Myelin verlor, und die Schwammsche Scheide bis 
zur Plasmahülle des Innenkolbens sich verfolgen liess. Der 
Axeneylinder verlief im Innenkolben geradlmig und zeigte 
an seinem Ende eine Anschwellung. Um diese Endver- 
diekung herum fand Seymonowiez 3—5 Zellen gelagert, 
auserdem noch an zwei sich gegenüber liegenden Seiten 
des Innenkolbens je eine Reihe von 6-10 Zellen. Er hält 
es für wahrscheinlich, dass diese Zellen in ihrer Funktion 
den später zu erwähnenden „Deekzellen “ der Grandryschen 
Körperchen ähnlich oder gar identisch seien. 

Die Kapsel soll durchweg aus Lamellen bestehen und das 
Bindegewebe der umliegenden Cutis darum eine Hülle bilden. 

Obwohl die Vaterschen Körperchen mitunter in der 
Nähe der Epidermis gelagert waren, fand er sie doch 
meist in den tieferen Schichten des Bindegewebes, 


Eigene Beobachtungen. 


Die von mir im Schnabelwulst des jungen Sperlings 
aufgefundenen Vaterschen Körperchen sind bedeutend 
kleiner als die bisher untersuchten der Vögel. Ich fand 
dieselben im Längendurchmesser durchschnittlich 0,088 mm 
und im Breitendurchmesser 0,05 mm gross Seymonowiez 
giebt die Grösse der Vaterschen Körperchen im Enten- 
schnabel auf 0,160 mm und 0,07—0,095 mm an. Diese 
Vaterschen Körperchen der Ente sind also fast noch einmal 
so gross als die des Sperlings. Man wird es daher be- 
sreiflich finden, dass es mir mit den mir zur Verfügung 
stehenden Vergrösserungen (Leitzsches Mikroskop: Okular 
l, Objektive 4 und 7, Oelimmersionslinse '/,,) nicht gelang, 
ebenso genau in die letzten Einzelheiten des Baues der 
Nervenendkörperchen einzudringen wie anderen Beobachtern 
bei Gans, Ente u. s. w. 

Die auffallenden (Grössenunterschiede zwischen den 
von mir beobachteten Vaterschen Körperchen und denen 


der Säugetiere (Schwalbe (?') giebt die Grösse derselben beim 
Menschen bekanntlich auf 2—3 mm an) konnte ich selbst 
konstatieren, da mir durch Herrn Geh. Rat Leuckart Ge- 
legenheit wurde, die betreffenden Gebilde aus dem Mesen- 
terium und der Leberpforte der Katze in frischem Zustande 
zu untersuchen. Dieselben hatten eine Länge von unge- 
fähr 1 mm und waren ohne Mühe makroskopisch erkenn- 
bar. Diese Grössenunterschiede sind auch erklärlich, wenn 
man berücksichtigt, dass die Körperchen nach Key und 
Retzius auch bei denselben Individium oft sehr wechselnde 
Dimensionen besitzen. 

Die Gestalt der Vaterschen Körperchen im Schnabel- 
wulst des Sperlings ist ziemlich regelmässig ovoid. In das 
umgebende faserige Bindegewebe sind sie so eingelagert, 
dass sich die Bindegewebsfasern der nächsten Umgebung 
dichter an einander schliessen, als an anderen Stellen des 
(Grundgewebes und auf diese Weise eine kapselartige Hülle 
bilden, m deren Inneres das Vatersche Körperchen sich 
einbettet. 

Die Grösse der Körperchen beträgt, wie schon erwähnt, 
in der längeren Achse gemessen meist 0,088 mm, in der 
kürzeren 0,06 mm. Auch der Querschnitt erscheint nicht 
vollständig kreisrund, indem die Dicke meist um 0,01 mm 
geringer ist als die Breite. 

Im Längsschnitt (Figur 2) zeigt sich zunächst folgender 
Bau: 

Das Körperchen wird, wie schon oben gesagt, von 
einer Schicht dicht zusammen gedrängter Bindegewebsfasern 
eingehüllt, welehe sich nach aussen hin ohne scharfe Grenzen 
in die Fasern des übrigen Bindegewebes verlieren. Nach 
innen zeigt diese Bindgewebshülle eme sehr feine, stark 
liehtbrechende Schicht, welche sich deutlich absetzt und 
bis auf die Hüllen der zutretenden Nervenfaser zu verfolgen 
ist. An Präparaten, an welchen (aus unbekannter Ursache) 
eine Schrumpfung des Körperchens eingetreten ist, bleibt 
diese Schicht meist mit der nicht geschrumpften Hülle in 
Verbindung (Figur 1, S). Mit der alsbald zu beschreibenden 
eigentlichen Kapsel des Vaterschen Körperchens steht sie 
in solehen Fällen durch einzelne Fasern] in Verbindung, 
die an den Schrumpfungsstellen deutlich gedehnt erscheinen. 
Diese Fasern stellen eine ziemlich innige Verbindung zwischen 
der inneren Schicht der Bindegewebshülle und der eigent- 


u) 


lichen Kapsel her. Mitunter zeigt es sich aber auch, dass 
die erwähnte Schicht durch die Schrumpfung von der um- 
gebenden Bindegewebshülle, die nie mit schrumpfte, losge- 

löst wurde, mit der Kapsel des Körperchens, aber in 
festem Zusammenhange blieb (Figur 3). 

An diesen Bildern erkennt man dann die faserige Ver- 
bindung der Schicht auch mit der Bindegewebshülle ganz 
ähnlich, wie ich sie mit der Kapsel des Körperchens fest- 
stellen konnte. Diese faserige Verbindung zwischen Binde- 
gewebshülle und Kapsel des Körperchens lässt wohl darauf 
schliessen, dass die Vaterschen Körperchen ziemlich fest 
mit der äusseren Hülle in Verbindung stehen, und dass 
die innere Schicht der bindegewebigen Hülle sich wahr- 
scheinlich gleichfalls aus Fasern an ne obwohl ich 
dies direkt nachzuweisen ausser Stande w: 

Auf die äussere bindegewebige Hülle folen nun nach 
innen die eigentliche Kapsel des Vaterschen Kor perchens. 
Dieselbe färbt sich nach der Silberimprägnation dunkel 
und zeigt dabei zahlreiche rundliche Kerne. Ihre Struktur 
ist lamellös, wie hauptsächlich an Anschnitten deutlich zu er 
kennen ist. Die Lamellenlage ist ungefähr '/, so breit als 
der in der Mitte gelegene Innenkolben. An der Eintrittsstelle 
der Nervenfaser lässt sie sich kontinuierlich in die Hüllen 
derselben hinein verfolgen, sodass sie offenbar aus diesen 
hervorgeht. Die zahlreichen Kerne sind denen der Hülle 
der Nervenfaser gleich; sie haben eme rundliche oder 
mehr langgestreckte Gestalt. Die Abgrenzung der lamel- 
lösen Kapsel gegen die äussere Bindegewebshülle resp. 
deren innere Schicht, erscheint durch die Färbung scharf 
markiert, ist aber damit wie durch die oben beschriebene 
faserige Verbindung bewiesen, in Wirklichkeit nicht ohne 
Zusammenhang. 

Die lamellöse Schiehtung dieses Teiles des Vaterschen 
Körperchens lässt sich nicht auf den ersten Blick in wün- 
schenswerter Klarheit erkennen, da die Lamellen ausser- 
ordentlich dünn sind. Wohl aber lässt sie sich an Schnitten 
nachweisen, welche das Körperehen in schräger Richtung 
getroffen, dasselbe also angeschnitten haben. 

Nach innen folgt auf diese lamellöse Schieht eine breite 
helle Zone, welche bei we item den grössten Teil des Innen- 
raumes des Vaterschen Körperchens einnimmt. Sie bildet 
demnach eme Art Blase, welehe nach der Eintrittsstelle 


der darin enthaltenen und endigenden Nervenfaser hin so 
weit offen ist, dass diese eben eintreten kann. 

In der hellen Substanzmasse dieses Innenteiles lassen 
sich ziemlich spärlich verteilte Kerne erkennen, welche zwei 
bis drei Nucleoli enthalten. Um dieselben herum liest eine 
dünne Protoplasmaschicht, die sich zipfelartig in lange Fäden 
auszieht und mit den fadenförmigen Ausläufern der be- 
nachbarten Zellen zu emem weitmaschigen zarten Netzwerk 
zusammenfliesst. Es ist offenbar, dass) es sich in’ dieser 
Netzwerkmasse um eine Art weichen Bindegewebes handelt, 
welches schalen- oder kapselartig den Üentralteil des 
Körperchens umsgiebt. 

Key und Retzius (*°) beschrieben ähnliche Bildungen an 
den Längsschnitten Vaterscher Körperchen der Vögel, doch 
glaubten sie dieselben auf einen Zersetzungsprozess zurück- 
führen zu können. 

Im frischen Zustande fanden sie die helle Zone ihrer 
Körperehen aus emer Unzahl kleiner, dicht gedrängter 
glänzender Punkte zusammengesetzt, welche kemerlei be- 
stimmte Gruppierung einhielten. (In Figur 9 der Tafel 15 
geben Key und Retzius eine Abbildung eines solchen Kör- 
perchens). Die schmalen Zw ischenräume zwischen diesen 
Punkten erschienen hell und durchsichtig. Von den Punkten 
gingen gegen die Achse des Körperchens hin Verlänge- 
rungen ab, deren Kontouren allmählich schwach wurden und 
schliesslich verschwanden. Bei genauerer Verfolgung der 
Ausläufer fanden Key und Retzius, dass sie Fasern dar- 
stellten, welche eireulär und in schiefen Winkeln sich kreu- 
zend um das Körperchen herumliefen. 

Durch Behandlung mit Essigsäure, Holzessig oder Gold- 
chloridlösung zerflossen diese Fasern zu einer fast homogenen 
Masse. Die in Figur 6 der Tafel 15 ihres Werkes ge- 
gebenen Abbildung eines so behandelten Körperchens zeigt 
ganz ähnliche Figuren, wie ich sie in der von mir beschriebenen 
Bindegewebszone auffand, besonders an denjenigen Stellen, 
wo auf den Schnitten das Protoplasma emer Bindegewebs- 
zelle direckt unterhalb des Kernes getroffen wurde und das 
Protoplasma dann ohne Kern ist. Trotzdem aber dürfte 
kaum eine tiefer gehende Uebereinstimmung mit dem von 
mir beschriebenen Verhalten vorliegen. 

Die Bilder, die Key und Retzius durch Zersetzung der 
Fasern erhielten, zeigen eine fast homogene Inhaltsmasse, 


A oe 


während an meinen Schnitten die Bindegewebskerne, um- 
geben von dem direkt in die Ausläufer sich forsetzenden’ 
Protoplasma deutlich zu erkennen sind. Wo em Protoplasma- 
klümpcehen mit semen Ausläufern ohne Kern sich zeigte, 
war dieser auf dem Nachbarsehnitte nachzuweisen. Auch 
das etwas rätselhafte Eindringen des Bindegewebes in die 
Kapsel werde ich unten zu erklären versuchen. 

Die bimdegewebige Inhaltsmasse umschliesst nun von 
allen Seiten den Centralteil des Körperchens vom Eintritt 
der Nervenfaser an bis zu dem dieser Stelle gegenüber 


< 


liegenden Ende. An der Eintrittsstelle legt sie sich der 
Nervenfaser dicht an, so dass diese kaum durchtreten kann. 
Sie erschemt an dieser Stelle verjüngt, nach dem entgegen- 
gesetzten Teile des Körperchens zu aber wird sie schnell 
dieker, bis sie in dessen Nähe wieder abnimmt. Sechliess- 
lich trennt sie in emer mehr oder weniger dieken Schicht 
den Centralteil von dem äusseren lamellösen Kapselsvstem. 

Das Bindegewebe, welches die hier beschriebene Um- 
hüllung bildet, geht aus der m der Scheide der zutreten- 
den Nervenfaser enthaltenen Bindesubstanz hervor. Es 
zeigt sich nämlich an der Eintrittsstelle der Nervenfaser, 
dass sich die Protoplasmafäden der Innenmasse auf die 
Hülle der Nervenfaser fortsetzen. Bei a Unter- 
suchung erkennt man deutlich auch innerhalb der Nerven- 
hülle Bindegewebszellen, welche mit denen der en. 
in Verbindung stehen. Die Hülle der Nervenfaser nimmt 
dieses Bindegewebe wahrschemlich auf ihrem Wege durch 
das Grundgewebe des Schnabelwulstes, oder auch schon 
früher auf. Ich sah beim Verfolgen einer solchen Nerven- 
faser stets eine innige Berührung zwischen der Hülle der- 
selben und dem umgebenden Bindegewebe, konnte jedoch 
eine direkte V erbindune beider, obwohl ich sie für sehr 
wahrscheinlich halte, nicht nachweisen. 

Veranschaulicht werden diese Verhältnisse durch Figur 2, 
welche einen Längsschnitt durch ein Vatersches Körper- 
chen aus dem Schnabelwulste unseres Vogels darstellt. 
Die Abbildung ist an der Eintrittsstelle der Nervenfaser 
etwas schematisch gehalten. An den natürlichen Schnitten 
sieht man stets noch unter dem bindegewebigen Teile der 
Nervenhülle zahlreiche Kerme und Lamellen der Kapsel 
durchschimmern, die ja auch an der Eintrittsstelle der 
Nervenfaser die bindegewebige Innenmasse rings um- 


schliesst. Im Interesse der Deutlichkeit des Bildes habe ich 
hier die lamellöse Kapsel in memer Figur weggelassen und 
nur den bindegewebigen Teil der Nervenhülle dargestellt. 

Innerhalb des bindegewebigen Füllsels liegt nun der 
Centralteil des Körperchens. Dieser ze igt an be iden Seiten 
je eme Reihe von runden, mit Hämatoxylm sich stark 
färbenden Kernen, welche, wie die Betrachtung des Quer- 
schnittes (Figur 3) zeigt, den von Carriere beschriebenen 
halbkreisförmigen Zellen des Innenkolbens entsprechen. 
Der untere Teil des Innenkolbens, der sich gegen «die Ein- 
trittsstelle der Nervenfaser hin verjüngt, zeigt keine Zell- 
kerne. Hier ist also auch kem Innenkolben mehr nachzu- 
weisen, da dieser ja in der Hauptsache nur durch die dem 
Nerven aufliegenden Zellen gebildet wird. Nach dem Ende 
des Körperchens hin liegt (Figur 2) ein Kern direkt unter 
den Innenkolben, er entspricht einer jener Zellen, die nach 
Carriere die sogenannte „Haube“ bilden. 

Diese „Haube“ besteht aus zwei Zellen entsprechend 
den bei der Betrachtung des Querschnittbildes näher zu 
beleuchtenden Hüllzellen des Innenkolbens. Sie unter- 
scheiden sich aber von den übrigen dadurch, dass sie 
gegen diese um 90° gedreht sind, so dass ihre Kerne, bei 
seitlicher Lage der übrigen Kerne, bei der diese ziemlich 
regelmässig an einander gereiht sind, auf resp. unter den 
Innenkolben zu liegen kommen, Die Abbildung (Figur 2, H) 
zeigt einen solehen Haubenzellenkern unterhalb des Innen- 
kolbens. Sonst aber behalten die Haubenzellen die typischen 
Eigenschaften der übrigen Hüllzellen der Nervenfaser 
innerhalb des Körperchens. Besonders hervorzuheben 
ist nur noch, dass die beiden Haubenzellen nicht einen 
oben und unten offenen Ring, sonderen eine geschlossene 
Kappe, die sogenannte „Haube“ bilden, welche den Innen- 
kolben an seinem Ende abschliesst. 

Die Haube erscheint etwas dicker, als der übrige ey- 
lindrische Teil des Innenkolbens. Es hängt dies damit zu- 
sammen, dass der im Inneren des Innenkolbens verlaufende 
Axeneylinder an seinem Ende sich faserig auflöst und so 
eine kugelige Verdiekung aufweist. Diese kugelige 
Endigung liest gerade im Innern der Haube und treibt 
diese etwas auf. 

Den Axeneylinder konnte ich nicht überall deutlich im 
ganzen V erlaufe verfolgen, da er (wie auch aus Figur 2 er- 


a 


sichtlich) meist von emer durch die Golgische Silberimpräg- 
nation dunkel gefärbten faserigen Schicht bedeckt war. 
Diese Schicht entspricht dem bei der Betrachtung des 
Querschnittes noch näher zu beschreibenden „Mantel®, der 
den Axeneylinder innerhalb der Hüllzellen umgiebt. 

An seinem Ende löst sich der Axeneylinder mehr 
oder weniger büschelförmig in Fasern auf. Die Fasern 
ordnen sich kugelig an und geben so dem Ende des 
Axeneylinders ein gleichfalls kugeliges Ansehen. Im 
Uebrigen verläuft der Axeneylinder innerhalb des Körper- 
chens ziemlich gestreckt als ein Strang von gleichmässiger 
Dicke im Innern des Innenkolbens resp. seines Mantels. 

Der Querschnitt der Vaterschen Körperchen des Schabel- 
wulstes (Figur 3) misst in seinem längeren Durchmesser 
0,06 mm, im kürzeren 0,05 mm. Seine Form ist also eine 
nicht vollständig kreisrunde. 

Am Bilde des Querschnittes wiederholen sich die Be- 
standteile des Vaterschen Körperchens, wie wir sie schon 
am Längsschnitte der Reihe nach betrachteten. 

Zunächst liegt das quergeschnittene Vatersche Kör- 
perchen in einer Bindegewebshülle, die an ihrem inneren 
Rande die uns bekannte schmale lichtbrechende Schicht 
aufweist, die ausserhalb der lamellösen eigentlichen Kapsel 
des Körperchens die bindegewebige Hülle nach innen ab- 
schliesst und in der oben angegebenen Weise die Ver- 
bindung beider vermittelt. Darauf folgt nach innen die 
schon am Längsschnitte beschriebene lamellöse eigentliche 
Kapsel des Körperchens mit ihren zahlreichen Kernen. 

Ihr schliesst sich nach innen die auch hier unver- 
kennbar bindegewebige Füllmasse an. Die Kerne und 
das Protoplasma der Bindegewebszellen sind deutlich zu 
erkennen. 

In der Mitte des Querschnittbildes ist der Innenkolben 
scharf gegen die bindegewebige Umgebung abgesetzt. 
Seine Gestalt ist doppelt bir nförmig: die schmaleren Stielenden 
beider Birnen sind nach aussen gekehrt, die Körper- 
massen mit einander verschmolzen. Im der Mitte des 
Innenkolbens liegt der Axeneylinder, umhüllt von seinem 
„Mantel“. 

In den firstartig vorspringenden Seitenteilen des Innen- 
kolbens (den Stielenden der Birnen) liegen die Kerne der 
durchschnittenen Zellen. Sie liegen nicht genau senkrecht 


übereinander, sondern, wie man an dickeren Schnitten 
leicht konstatieren kann, abwechselnd nach einer oder der 
anderen Richtung abweichend. Die Ansicht der Längs- 
schnitte, die beide Kernreihen einander gegenüber zeigt, 
lehrt, dass diese Abweichungen im Allgemeinen ziemlich 
gering sind, mit Ausnahme natürlich der schon besprochenen 
zwei Haubenkerne. Die Thatsache, dass die Kerne auf 
den Längsschnitten meist nicht alle im derselben Ebene ge- 
troffen sind, oder einzelne sogar ganz ausfallen, bestätigt diese 
Unregelmässigkeit der Lagerung. Im letzteren Falle zeigen 
die Nachbarschnitte regelmässig die früher vermissten Kerne. 

Die Hüllzellen, welche en Innenkolben zusammen- 
setzen, haben die in Figur 3 etwas schematisierte (der 
Innenkolben ist so dargestellt worden (Figur 3), wie ihn 
die aus den besten Schnitten kombinierten Einzelheiten 
erscheinen liessen) Gestalt von Halbringen mit griffförmigen 
Ansatze, der den Kern bir St. Natürlich ist dieser „Ansatz“ 
genannte Teil nicht gegen die übrige Zelle abgesetzt, sondern 
damit zu einem Ganzen verbunden. An die halbringförmigen 
Zellenvorsprünge der einen Seite grenzen die entsprechend 
geformten Vorsprünge der anderen Seitenzellen, welche 
diesen gerade gegenüber liegen, so dass sie mit diesen zu- 
sammen einen Ring bilden. Alle die auf diese Weise ge- 
bildeten Ringe (je ein Ring entspricht einem Zellenpaar) 
bilden dann an eimander gereiht den Innenkolben als 
Hohleylinder, der nach oben durch die „Haube“ abge- 
schlossen wird. 

Im Inneren des Innenkolbens liegt nun der Axeneylinder, 
nicht als nackte Nervenfaser, sondern umgeben von einem 
durch die Silberimprägnation dunkel gefärbten „Mantel,“ 
der schon auf dem Längsschnitte durch seine faserige 
Struktur auffiel. Auf dem Querschnitte erscheint dieser 
Mantel als ein Ring, in dessen Innerem sich der noch stärker 
gefärbte Axeneylinder wie ein dunkler Kern in hellerer 
Schale abhebt. Der Axeneylinder und sein Mantel füllen 
den Hohlraum des Innenkolbens aus. Der Axeneylinder 
ist nicht bandförmig, wie er in den Vaterschen Körperchen 
anderer Tiere gefunden wurde, sondern eylindrisch. 

Die Vaterschen Körperchen finden sich im Schnabel- 
wulst des Sperlings selten einzeln. Meist liegen sie in 
Gruppen zu zweien und dreien zusammen, wie "Beeren an 
einem gemeinschaftlichen Stiele den Verzwe igungen des 


— 30 ° — 


zugehörigen Nervenastes ansitzend.. Auf den Schnitten 
sieht man meist das eine Körperchen längs, das andere 
quer, oder beide, resp. all drei schräg geschnitten. Natürlich 
ist es, auch wenn sich die Körperchen immer zu mehreren 
bei einander finden, möglich, dass nur ein einziges durch 
(len Schnitt getroffen wird, wenn die anderen höher oder 
tiefer als die Schnittebene liegen. In der That sieht man 
auf den vorhergehenden oder späteren Schnitten solcher, 
die nur em einzelnes Körperchen geschnitten aufweisen, 
ganz nahe der Stelle, die das frühere Körperchen einnahm, 
meist ein anderes gleichartiges Körperchen auftauchen. 

Dieser Umstand dürfte zu der Annahme berechtigen, 
dass die Vaterschen Körperchen im Schnabelwulst "des 
Sperlings überhaupt nicht einzeln, sondern stets zu zweien 
oder dreien neben einander liegend vorkommen. 

Die Längsschnitte ergeben, dass die Vaterschen 
Körperchen immer mit der Längsachse parallel oder schräg 
zur Oberfläche der Haut liegen, nie senkrecht gegen dies selbe 
gelagert sind. 

Es ist offenbar, dass diese Lage der Art der Funktion 
der Vaterschen Körperchen am meisten entspricht. 

Gewöhnlich trifft man übrigens auf Längsschnitten, 
die in der Richtung des Schnabelr andes durch den Schnabel- 
wulst geführt wur den, @Quer- oder Schrägschnitte der Vater- 
schen ” Körperchen an, während Längsschnitte derselben 
meist auf Quersc hnitten des Schnabelwulstes zu finden sind. 
Die Körperchen stehen also mit ihrer Längsachse meist 
senkrecht zur Medianlinie des Kopfes. Vermutlich hängt 
auch diese eigentümliche Stellung mit der Funktion der 
Körperchen zusammen. 

Die Zahl der Vaterschen Körperchen im Schnabelwulst 
des Sperlings scheint bedeutend kleiner zu sein, als im 
Enten oder Gänseschnabel oder gar in dem von Leydig 
untersuchten Schnabel der Waldschnepfe. Ich habe sie 
wenigstens nie sehr zahlreich neben einander auffinden 
können. 

Ueberdies beschränkt sich ihr Vorkommen im Schnabel- 
wulst des Sperlings nur auf eine bestimmte Zone, die nach 
der Epidermis zu gelegen ist. Mehr im Inneren findet 
man sie nicht. 


a 


Mehrzellige Nervenendkörperchen. 


Neben den soeben beschriebenen Vaterschen Körperchen 
fand ich im Schnabelwulst unseres Vogels noch eine grosse 
Anzahl mehrzelliger Nervenendkörperchen, die an Grösse 
freilich gegen die Vaterschen Körperchen bedeutend zurück- 
stehen, an Zahl aber diesen ebenso bedeutend überlegen sind. 


Historisches. 

Zuerst aufgefunden wurden die mehrzelligen Nerven- 
endkörperchen im Jahre 1869 von Grandry ”*) bei Gelegenheit 
der Untersuchung der Vaterschen Körperchen der Schwimm- 
vögel. Freilich führte derselbe die Untersuchung der von 
ihm gefundenen Körperchen nicht durch, er beschränkte 
sich vielmehr darauf, sie abzubilden und darauf hinzuweisen, 
dass er sie neben den Vaterschen Körpere :hen gefunden 
habe. Im Jahre 1870 fand sie Ihlder ’”) in -den “Zungen- 
papillen der Vögel auf, erklärte sie jedoch einfach für 
hüllenlose Vaiersche Körperehen. Erst 1875 gab Merkel‘) 
eine ausführlichere Beschreibung der nunmehr „Grandr ke 
Körperchen“ benannten mehrzelligen Nervenendkörperchen. 
Er beschreibt dieselben als Gebilde aus blasenförmigen 
„Tastzellen“ bestehend, welche einzeln oder zu mehreren 
zusammen gelagert wären. (Spätere Forscher haben übrigens 
das Vorkommen isolierter Merkelscher Tastzellen bestritten 
und darauf hingewiesen, dass Merkel wahrschemlich die 
quergeschnittenen Grandryschen Körperchen für einzellig 
angesehen habe). Die aus mehreren Zellen bestehenden 
Nervenendorgane waren von einer bindegewebigen Hülle 
umschlossen, in deren Innerem die Tastzellen geldrollen- 
ähnlich mit ihren abgeplatteten Flächen an einander lagerten. 
„Tastzellen“ nannte Merkel die blasenförmigen Zellen, weil 
er annahm, dass sie den eigentlichen Sitz der Nerven- 
endigung abgäben. Wie spätere Forscher jedoch nach- 
wiesen war diese Ansicht irrig und der Name „Tastzelle“ 
nicht gerechtfertigt; man führte deshalb dafür den Namen 
„Deckzelle“* ein. 


5) Grandry cf. Journal de l’anat. et de la physiol. norm. et path. 
Bd. o 1869. p. 639. 
>) Ihlder cf. Archiv f. Anat., Physiol. und wissenschftl. Mediein 
1870. p. 328. 
60) Merkel cf. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 11. p. 636. 


Merkel fand auch bei anderen Vögeln (Taube, Huhn) 
die Grandryschen Körperchen, doch waren sie hier be- 
deutend kleiner als bei den Schwimmvögeln und deshalb 
in ihren Einzelheiten schwerer zu erkennen. 

In demselben Jahre bemerkte übrigens Waldeyer "') 
in einem Zusatze zu einer Arbeit seines Schülers Long- 
worth über die Endkolben der Conjunetiva, dass er sich 
an diesen Gebilden „auf das Bestimmteste“ von dem Ueber- 
gange einzelner Nervenfasern in die Zellen, aus denen sich 
dieselben zusammensetzten, überzeugt habe. Er bestätigt 
also Merkels Angaben über die eigentliche Endigung der 
Nervenfasern innerhalb des Endkörperchens. Derselben 
Ansicht ist Frey °”). 

Anders Key und Retzius‘”), die 1876 gemeinsam die 
Grandryschen Körperchen der Ente untersuchten. Sie fanden 
dieselben oberhalb der Gruppen der Vaterschen Körperchen 
im Schnabel und der Zunge. In gewissen Punkten freilich 
bestätigten sie die Angaben Merkels, doch fanden sie, dass 
der Nerv nicht in sondern zwischen den Merkelschen 
Tastellen in einer Verbreiterung der Nervenfaser selbst, der 
sogenannten „Tastscheibe* endigte. Diese Scheibe fassten 
sie als Terminalsubstanz der Nervenfaser auf. Einen Zu- 
sammenhang derselben mit den Merkelschen Tastzellen 
selbst konnten sie nicht konstatieren. 

Unabhängig von dieser Arbeit beschrieb auch Ranvier®') 
im Inneren unserer Körperchen eine Tastscheibe. Ich 
lasse hier seine eigenen Worte folgen: „Arrive & l’espace 
intercellulaire unique du corpuscule, si celui-ei est compose 
de deux cellules seulement, il (le eylindre-axe) y penetre 
et s’elargit en formant un disque que jappellerai disque 
tactile.“ 

1878 schrieb Hesse’) über die Grandryschen Köperchen 
des Entenschnabels und wies ihre Innervation durch den 
zweiten und dritten Ast des N. trigeminus nach. Auch er 


°ı, Waldeyer-Loneworth ef. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. 11 
1875 p. 355. 

‘) Frey: Handbuch der Histologie und Histochemie. 1876. 
p-. 358. 

“) Key und Retzius: Studien in der Anatomie des Nervensystems 
und des Bindegewebes. Stockholm 1876. II. Hälfte. p. 227. 

“) Ranvier cf. Comptes rendus 1877 p. 1020. 

“) Hesse cf. Archiv für Anatomie und Entwickelungsgesch. 1878. 


sah die Nervenfaser am Ende zu eimer Platte sich ver- 
breitern behauptet aber, dass sich von der Bindegewebshülle 
des Körperchens aus zwischen die De ckzellen em ringförmiger 
Fortsatz einsenke, der „Scheibenring,* in dessen durch. 
lochtem Inneren dann die Tastplatte "des Nerven sich aus- 
breite. 1878 brachte Merkel”) die Resultate emer neuen 
Untersuchung der Tastzellen der Ente, worin er zwar die 
Existenz der Tastscheibe zugiebt, aber deren Verbindung 
mit den Tastzellen aufrecht erhält, sodass diese doch die 
eigentliche Endigung der Nervenfaser repräsentierten. Zur 
Unterstützung seiner Annahme betont er die Aehnlichkeit 
der Tastzellen mit Ganglienzellen. Um den Uebergang der 
Nervenfaser in die Tastzellen aus der Tastscheibe direkt 
zu Gesicht zu bringen empfiehlt er die Betrachtung von 
Schiefschnitten. 

1879 teilt Waldeyer ®”) die Resultate einer Untersuchung 
seines Schülers Jzquierdo mit und findet dabei entgegen 
seiner früheren Ansicht, dass eine Verbindung zwischen 
der Tastscheibe und den Deckzellen der Grandryschen 
Körpercheu nicht besteht. 

In seiner Dissertation, die in demselben Jahre erschien 
schreibt Jzquierdo "°): „Die Scheibe (Tastscheibe) steht 
nirgends mit dem Protoplasma der Deckzellen in organischer 
Verbindung wie Merkel behauptet; sie ist nur in unmittelbarer 
Berührung mit demselben.“ 

Im Jahre 1880 gab Merkel”) sein grosses Werk 
„Ueber die Endigungen der sensiblen Nerven im der Haut 
der Wirbeltiere“ heraus und beschrieb darin auch die 
Grandryschen Körperchen am Schnabel und in der Mund- 
höhle der Vögel, den einzigen Stellen, an denen er sie 
vorfand. Gestützt auf Untersuchungen der Gans und Ente, 
wiederholt er seine frühere Ansicht von der Verbindung 
der Tastscheibe mit den „Tastzellen.“ 

Auserdem beschreibt er beim Sperling Tastkörperchen, 
welche sich dadurch auszeichnen, dass sie sich aus zahl- 


66) Merkel ef. Archiv für mikrosk. Anatomie Bd. 15. 1878. p. 415. 
67, Waldeyer-Jzquierdo cf. Archiv für mikr. Anat. Bd. 17. 1879. 
. *) Jzquierdo: Beiträge zur Kenntnis der Endigung der sensiblen 
Nerven. Dissert. Strassburg 1879. p. 29. 
6%) Merkel: Ueber die Endigungen der sensiblen Nerven in der 
Haut der Wirbeltiere. Rostock 1880. p. 94. 
3 


reichen zu zwei Säulchen angeordneten „Tastzellen“ zu- 
sammensetzen. 

1881 brachte W. Krause '’) eine Zusammenstellung 
der bisher beschriebenen Nervenendigungsarten, ohne ausser 
den schon oben erwähnten zahlreichen neuen Namen etwas 
Bemerkenswertes anzuführen. 

1882 gab Oarriere '') eine Beschreibung der Grandry- 
schen Körperchen, die aber, verglichen mit den Angaben 
früherer Autoren, nichts Besonders enthält. 1884 untersuchte 
Kultschitzky ’°) den Bau der Grandryschen Körperchen 
aus der Zungenschleimhaut der Ente. Auf Grund seiner 
Beobachtungen stellte er fest, dass die Merkelschen Tast- 
zellen keine Nervenzellen seien. Im Uebrigen giebt 
Kultschitzky ein genaues Bild des Eintrittes und der Ver- 
teilung der Nervenfaser in den betreffenden Gebilden 

Im Jahre 1886 beschrieb Dostoiewsky '”) diese Nerven- 
endkörperchen, die er von der Ente und Gans mit deren 
Wachshaut entnommen hatte. 

Auch Kölliker ”') erwähnt in seinen 1889 erschienenen 
Handbuche der Gewebelehre die Grandryschen Körperchen. 
Er ist ebenfalls der Ansicht, dass die Tastzellen nicht 
nervöser Natur sind, sondern nur emer mechanischen 
Leistung dienen. Als eigentliche Nervenendigung stellt er 
ebenfalls die Tastscheibe fest. 

Die Beobachtungen von Dogiel ‘’) weichen in einigen 
Punkten wesentlich von denen früherer Forscher ab. Er 
giebt die Nervenendigung in der Tastscheibe zu, leugnet 
aber die Existenz eines Scheibenringes. Er sah auch ver- 
schiedene Nervenfasern in ein Körperchen eindringen, liess 
sie aber am Rande der Tastscheibe endigen. Der übrige 
Teil der Tastscheibe bestehe aus interfibrillärer Substanz. 

Geberg ‘") fand 1893, dass die Nerven in der Gaumen- 
schleimhaut der Ente Plexus bilden, aus denen sich die 


V. Krause cf. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. 21. 1882. 
Carriere cf. Archiv für mikr. Anat. Bd. 21. 1882. 
Kultschitzky ef. Archiv für mikr. Anat. Bd. 23. 1884. p. 358. 
) Dostoiewsky ef. Arch. für mikr. Anat. Bd. 26. 1886. p- 581. 
Kölliker: Handbuch der Gewebelehre des Menschen Bd. 1. 
Leipzig 1889. 

») Dogiel ef. Archiv für Anat. und Entwiekelungsgesch. 1891. 
Anat. Abt. p. 182. 

’%) Geberg cf. Internat. Monatsschrift für Anat. und Physiol. 
1893. p. 205. 


<< 


SUSE 
BO 1 


SEAN INNE 


Fasern zu den Tastkörperehen hinziehen. Von einem 
Stamme ausgehend sollen diese gleiche wie verschieden- 
artige Tastkörperchen versorgen. Dabei beobachtete er 
auch Nervenfasern, die ohne sich an der Plexusbildung zu 
beteiligen, direkt aus den stärkeren Verzweigungen der 
(zaumennerven hervortraten und in die Termmalkörperchen 
übergingen. Ausserdem stellte Geberge durch Färbungsver- 
suche fest, dass die Deckzellen mit der Tastscheibe nicht 
in Verbindung stehen. 

1895 te rsuchte Seymonowiez '') die Nervenendigungen 
in der Schnauze des Schweines und fand hier auch neben 
anderen Formen den Grandryschen sehr ähnliche Körper- 
chen vor, und zwar im Rete "Malpighi. 

Im Jahre 1896 gab Seymonowiez ’») seine Arbeit „Ueber 
den Bau und die Entwiekelung der Nervenendigungen im 
Entenschnabel“ heraus, m der er sehr ausführlich die hier 
vorkommenden Grandryschen Körperchen darstellt. 


Eigene Beobachtungen. 


An eigens zu diesem Zwecke angefertigten Präparaten 
unterrichtete ich mich zunächst über den Bau der Grandry- 
schen Körperchen im Gänseschnabel. Ich fand dabei die 
in der Litteratur niedergelegten Angaben bestätigt. Weiter 
aber überzeugte ich mich, dass die von mir im Schnabel- 
wulst des Sperlings aufgefundenen mehrzelligen Nerven- 
endkörperehen in ihrem Bau nieht unwesentlich von den 
bisher bekannten Formen der mehrzellisen Nervenend- 
körperchen sich unterscheiden, obwohl sie in ihren typischen 
Eigenschaften denselben nahe verwandt sind. 

Die mehrzelligen Nervenendkörperchen, die ich im 
Schnabelwulst des Sperlings vorfand, sind ebenso wie die 
oben beschriebenen Vaterschen Körperchen von einer Faser- 
hülle des umgebenden Bindegewebes umschlossen. Diese 
Hülle wird, wie schon oben beschrieben, dadurch gebildet, 
dass sich die Bindegewebsfasern um das Körperchen herum 
verdichten und es eng umschliessen. Das innerhalb dieser 
Hülle liegende Körperchen weicht jedoch in seinem Bau 


D) Seymonowiez cf. Archiv f. mikr. Anat. und Entw.-Gesch. 
Bd. 45. p. 624. 

‘®) Seymonowiez ct. Archiv f. mikr. Anat. und Entw.-Gesch. 
1896. Bd. 48. p. 329. 


— 356 — 


von dem der Vaterschen Körperchen ab, obgleich sich eme 
gewisse Achnlichkeit zwischen beiden nicht verkennen lässt. 

Zunächst sind dieselben sehr klein und fast kugelig 
gestaltet, indem sie im längeren Durchmesser dure hschnittlich 
0, 029 mm, im kürzeren 0,023 mm messen. Die betreffenden 
Gebilde sind auch bedeutend zahlreicher als die Vaterschen 
Körperchen, mit denen sie übrigens die gleiche Lagerung 
zur Oberfläche der Epidermis aufweisen. Mit ihrer längeren 
Achse, die meist dem Verlauf der emtretenden Nervenfaser 
entspricht, liegen sie meist parallel zur Oberfläche der 
Haut. Gelegentlich freilich kann diese Achse auch senk- 
recht zur Haut stehen oder allerlei Zwischenstellungen 
einnehmen. 

Ihr Vorkommen ist nicht wie das der Vaterschen 
Körperchen an eine bestimmte Zone gebunden; man 
findet sie in jedem Teile des Schnabe Iwulstes unterhalb der 
Epidermis. Bei oberflächlicher Betrachtung erscheinen 
unsere Nervenendkörperchen durch ihre Grösse und die 
Art ihrer Umhüllung den Durchschnitten der Blutkapillaren 
nicht unähnlich, besonders da, wo der Zutritt der Nerven- 
faser zum Endkörperchen nicht direkt zu sehen ist. Be- 
sonders nahe liegt eime Verwechselung, wenn man ein 
schräg angeschnittenes leeres Blutgefäss vor sich hat. 
Um jeden Irrtum zu vermeiden, ist es nötig, möglichst 
dünne Serienschnitte zur Verfügung zu haben. Natürlich 
entscheidet in zweifelhaften Fällen die Konstatierung von 
Blutkörperchen oder Innenzellen auf den Nachbarschnitten. 

Die zutretende Nervenfaser trifft man auf den Schnitten 
selten so, dass man sie bis m das Nervenendkörperchen un- 
unterbrochen verfolgen kann. In Figur 4 ist ein solches 
Körperchen abgebildet. Zufällig ist durch den Schnitt der 
ganze Verlauf ala. Nervenfaser er blossgelegt. Das Bild 
erklärt denn auch, dass man vielfach wohl den Verlauf einer auf 
das Endkörperchen zusteuernden Nervenfaser sieht, diese 
aber nur bis in die Nähe des Endkörperchens verfolgen 
kann, wo sie plötzlich aufhört, sodass man annehmen muss, 
sie biege nach oben oder unten ab, um an dem Körpere 'hen 
vorbe ea :n. In solchen Fällen macht die Nervenfaser, 
wie in Figur 4, kurz vor ihrem Eintritt in die Kapsel 
des Nervenendkörperchens eine oder mehrere Schlangen- 
windungen, die leicht durchschnitten werden, so dass man 


dann ausser Stande i ist, den Verlauf der Nervenfaser, ob- 


ae 


wohl sie mit ihren Hüllen ziemlich dick erscheimt, in das 
Körperchen hinem zu verfolgen. Auf Schnitten, welche 
die Windungen der Nervenfaser durchtrennen, die Eimtritts- 
stelle in das Endkörperchen aber getroffen haben, kann 
man auch den Verlauf der Faser mehr oder minder voll- 
ständig verfolgen. 

Der femere Bau der mehrzelligen Nervenendkörperchen, 
die ich der grossen Gruppe der Grandryschen Körperchen 
einreihen möchte, weil sie aus mehreren in eine Kapsel 
eingeschlossenen Zellen und emer ebenfalls in die Kapsel 
eindringenden und zwischen den Zellen endigenden Nerven- 
faser bestehen, ist, soweit ich das feststellen konnte, 
folgender: Wie schon erwähnt, beträgt der Durchmesser der 
fast kugeligen Gebilde 0,029 mm beziehungsweise 0,023 mm, 
doch schmilzt dieser Unterschied meistens auf em germgeres 
Maass zusammen, oder schwindet auch ganz. 

Das mehrzellige Nervenendkörperchen wird äusserlich 
von einer aus dem umgebenden Bindegewebe gebildeten 
Faserhülle eingeschlossen, deren Elemente sich um das Kör- 
perchen herum in teilweise paralleler Schichtung gruppieren. 
Die an der Bindegewebshülle der Vaterschen Körperchen 
nachgewiesene innere lichtbrechende Schicht konnte ich 
hier nieht direkt nachweisen, doch ist zu vermuten, dass 
sie vorhanden ist, da die Bindegewebshülle im Uebrigen 
mit der der Vaterschen Körperchen völlig übereinstimmt. 
In der bindegewebigen äusseren Hülle sind wie bei den 
Vaterschen Körperchen deutlich längliche Kerne zu unter- 
scheiden. Auch die faserige Verbindung zwischen äusserer 
Bindegewebshülle und eigentlicher Kapsel des Körperchens 
ist an zufällig entstandenen Schrumpfungsstellen deutlich 
zu erkennen. 

Wie aus Figur 5 ersichtlich, folgt auf diese bindege- 
webige Hülle eine zweite, die auch an Figur 4 und 6 als 
feine äussere Umgrenzung (®) zu erkennen ist. Sie tritt haupt- 
sächlich an den etwas geschrumpften Körperchen hervor, 
ist aber sonst von der äusseren Bindegewebshülle kaum 
zu unterscheiden. Es ist dies die eigentliche Kapsel des 
Körperchens; sie geht aus der U mhüllung der eintretenden 
Nervenfaser hervor und umschliesst das Körperchen innerhalb 
der bindegewebigen Hülle. Zellkerne konnte ich darın 
nieht nachweisen. In ihrem Inneren sind die Zellen so 
angeordnet, dass sie die Hohlkugel m einer einfachen 


u 


Schicht tapezieren. Im Uebrigen liegen die Zellen nicht 
immer ganz regelmässig nebenemander; sie simd oft nach 
der einen oder anderen Richtung hin durch Druck der 
Nachbarzellen verschoben. Dadurch könnte man leicht zu 
der Vermutung kommen, dass die Innenzellen hier und da 
eeschichtet seien, doch erweist eine nähere Untersuchung 
diese Annahme als falsch. Durch die wnregelmässige 
Lagerung und die nicht ganz gleiche Grösse der Innen- 
zellen w ird es bedingt, da; ass in der Mitte des Körperehens 
ein nur kleiner Hohlraum übrig bleibt, der durch den 
kolbenförmig anschwellenden Axenc ylinder gerade ausgefüllt 
wird. Sonst berühren sich die Zellen fast in ganzer Aus- 
dehnung, höchstens dass sie einige ganz dünne Fäserchen 
zwischen sich eintreten lassen, wie ich das an emigen be- 
sonders günstigen Schnitten erkennen. konnte. Freilich 
gelang es mir nicht, mit Sicherheit nachzuweisen, ob diese 
Fasern von dem Nervenende oder von der Kapsel ausgmgen. 
Aus Gründen jedoch, die ich der mit der Hülle der Nerven- 
faser ne are »n Färbung entnehme, erscheint das 
Letztere wahrscheinlicher. 

Die Innenzellen selbst smd blasenartig hell. Ihr Proto- 
plasma färbt sich weder mit Hilfe der Silberimprägnation 
noch mit Hämatoxylin. Wohl aber färben sich die rund- 
lichen Kerne, deren jede Zelle emen enthält, mit Hämato- 
xylin. Kernkörperchen freilich konnte ich in ihnen nicht 
unterscheiden. 

Durch Aussehen und Beschaffenheit sind diese Zellen 
in auftallender Weise denen ähnlich, die zwischen den 
Bindegewebszügen des Schnabelwulstes emgelagert sind und 
die nah han emgangs memer Darste Ilune wahl sind. 
Auch die Grösse derselben zeigt keine Bernd Unter- 
schiede. Sie messen in ihrem längeren Durchmesser 0,005 
bis 0,006 mm, in dem darauf senkrecht stehenden kürzeren 
0,003 bis 0,004 mm, haben also eine ziemlich rundliche 
Form, die freilich durch den Druck der Nachbarzellen 
vielfach verändert wird. (Figur 4, 5, 6). 

Im Inneren dieser Zellenlage findet sich die kolbig 
anschwellende Nervenendigung (Figur 4 und 5). An einer 
von der Kapsel und den Innenzellen offen gelassenen Stelle 
tritt die Nervenfaser in das Endkörperchen ein, um alsbald 
ihre Hülle zu verlieren, die dabei dem Anschein nach in 
die Kapsel übergeht. In ihrem Verlauf ausserhalb des 


Endkörperchens wird die Nervenfaser nicht nur von ihrer 
Hülle, sondern auch von Zügen dichter Bindegewebsfasern 
begleitet. Diese Bindegewebsfasern gehen beim Eintritt 
der Nervenfaser in das Endkörperche n in dessen äussere 
bindegewebige Hülle über. 

Der Anschnitt eines me :hrzelligen Endkörperchens 
(Figur 6) zeigt die Innenzellen über die ganze Fläche des 
Körperchens innerhalb der Kapsel verbreitet, weil hier die 
in der Mitte des Körperchens liegende Endanschwellung der 
Nervenfaser nicht mit getroffen wird. Derartige Bilder 
sind bei weitem die häufigsten, und deshalb habe ich auch 
einen solchen Schnitt abgebildet. 

Eine Vergleichung der mehrzelligen Nervenendkörper- 
chen aus dem Schnabelwulst des Sperlings mit den Vater- 
schen und Grandryschen Körperchen ergiebt, dass die 
mehrzelligen Nervenenden fast in der Mitte zwischen beiden 
stehen. Sie vereinigen in sich die Eigentümlichkeiten der- 
selben. Den Vaterschen Körperchen ähneln sie insofern 
als sie in ihrer Mitte das kolbig anschwellende Ende der 
Nervenfaser aufweisen. Mit den Grandryschen Körperchen 
dagegen stimmen sie in anderen Beziehungen überein, be- 
sonders darım, dass beide aus einer Anzahl wohl charakteri- 
sierter Zellen bestehen, die das Ende einer Nervenfaser 
in sich aufnehmen. Dazu kommt noch die beiden eigen- 
tümliche kugelige Gestalt. 

Das Vorkommen der mehrzelligen Nervenendkörperchen 
in allen Schichten des Schnabelwulstes vereinigt die Ver- 
breitungsart der Vaterschen und der Grandryschen Körper- 
chen insofern, als diese letzteren nur in bestimmten 
Schichten der Cutis, die Grandryschen näher der Epidermis, 
die Vaterschen Körperchen mehr in den tieferen Lagen zu 
finden sind. 

Man könnte vielleicht in den hier beschriebenen mehr- 
zelligen Nervenendkörperchen eine Art Verbindungsglied 
zwischen den Vaterschen und den Grandryschen Körper chen 
erblicken, darf dabei aber nicht übersehen, dass sie im ganzen 
mehr nach der Seite der Grandr yschen Körperchen neigen. 
Aus diesem Grunde möchte ich sie denn auch als besondere 
Form den letzteren beizählen. 


BES ne 


Entwickelungsgeschichtliches. 


Was ich über die Entwiekelung der Nervenendkörperchen 
des Schnabelwulstes des jungen Sperlings sagen kann, be- 
schränkt sich im Wesentlichen auf die in der bisheri rigen 
Litteratur niedergelegten Angaben, da ich an meinen 
eigenen Präparaten nicht viel Neues auffinden konnte. 

Im Jahre 1879 schrieb Izquierdo ””) über die Ent- 
wickelung der Grandryschen Körperchen, dass ihre Deck- 
zellen epithelialen Ursprungs seien und von den tieferen 
Schichten der Epidermis abstammten. Er fand bei der 
Ente, dass sich 4—5 Tage vor dem Auskriechen des 
Embryos kleme Epithelzapfen oder Gruppen von Epithel- 
zellen in die Spitzen der weichen Zungenpapillen einsenkten. 
Die am tiefsten liegenden Zellen vergrösserten sich rasch 
und legten sich zu zweien oder mehreren zusammen, nur 
durch eine glänzende Linie von einander getrennt, um auf 
diese Weise die späteren Deckzellen zu bilden. Erst später 
bildete sich die bindegewebige Kapsel im Umkreise der 
Zellengruppen. Die nicht verwendeten Epithelzellen ver- 
schwanden, doch fanden sich solche zum Teil auch später 
noch zwischen den Tastkugeln und der Epidermis. Die 
bedeutende Entwickelung der Deckzellen schreibt Izquierdo 
dem Einfluss der zutretenden Nervenfaser zu. 

1880 fand Merkel”) bei Hühnchen im embryonalen Alter 
von 17 Tagen rundliche Zellhaufen, die er als die Anfänge 
Vaterschen Körperehen deutete. Am 22. Tage konnte 

* den Innenkolben deutlich unterscheiden, doch gelang es 
Be nicht, schon in diesem Stadium Bindegewebstibrillen 
zu erkennen. Beim Sperling soll sich nach Merkels An- 
gabe die Sache ganz ähnlich verhalten. 

Bei einer einige Tage alten Gans sah derselbe die 
ceirculären Bindegewebsfibrillen zwischen den noch massen- 
haft vorhandenen platten Zellen auftreten. Die Form der 
Vaterschen Körperchen war schon erkennbar, obwohl die 
definitive Gestalt noch fehlte. Der Innenkolben war von 
ansehnlicher Länge, ein Verhalten, das Merkel dahin deutet 
dass sich im Laufe der späteren Entwickelung haupt- 


‘9, Izquierdo vel. 50. 
#) Merkel vgl. 69. 


ee 


sächlich die Bindegewebshülle und die äusseren Lamellen 
des Körperchens vergrössern. 

1885 schrieb Asp „Zur Lehre über die Bildung der 
Nervenendigungen“.“') Er fand, dass die Grandryschen 
Körperchen” bei Gans und Ente am 21. Bebrütungstage 
entstehen. Die Zellen des Stratum Malpighi trieben einen 
Fortsatz ins Mesoderm, eim Klümpchen von Zellen, das 
zunächst noch stielartig durch eme oder zwei Zellen mit 
dem Oberflächenepithel in Verbindung stand. Die Körper 
der Zellen vergrösserten sich, während der Kern nicht an 
Masse zunahm. Die Mesodermelemente umgaben die Zell- 
haufen zunächst eireulär und trennten sie schliesslich von 
dem äusseren Keimblatt, worauf dann das Cutisgewebe 
auch zwischen die einzelnen Zellen eindrang. Da eine 
Teilung m den abgeschnürten Elementen nicht vorkam, 
nahm er an, dass die Anzahl der Nervenendigungen nach 
Abschluss des Entwickelansslebens dieselbe bleibt. 

In seiner 1896 veröffentlichten Arbeit schrieb Seymo- 
nowiez “”) auch über die Entwickelung der Ner venendigungen. 
Er beobachtete die Entwicke lung derselben bei Enten- 
embryonen und stellte dabei fest, dass sich am 18. Be- 
brütungstage die ersten Anfänge der Nervenendigungen 
zeigten. Erst von diesem Tage an erreichen die Nerven- 
endigungen die oberen Teile der Outis; es liessen sich 
auch bis dahin in dem embryonalen Bindegewebe keine 
Zellen nachweisen, welche den Anlagen der Nervenend- 
körperchen entsprochen hätten. Von da an aber wuchsen 
die Nervenfasern in den oberen Teil der Cutis em und 
umflochten mit ihren Ausläufern je eine Gruppe von Zellen, 
deren ephithelialer Ursprung jedoch geleugnet wird. Später 
bildeten die Nervenfasern baumartige Gefechte parallel 
der Oberhaut, während die Zellengruppen selbst zu Grandry- 
schen Körperchen wurden. Andere Nervenfasern blieben 
unverzweigt, sie bogen einfach parallel zur Hautobertläche 
ab und wurden von einer Reihe stark sich färbender 
Zellen umgeben, welche ihrerseits wieder mit zwei bis drei 
Reihen dicht neben einander liegender Zellen in Beziehung 
traten. Die letzteren zeigten die Merkmale gewöhnlicher 

>t) Asp cf. Mitteilungen aus dem embryol. Institut der Universi- 
tät Wien. Neue Folge, Heft 1, 1885. Citiert nach Geberg (C. 76), 
da mir die Arbeit selbst leider nicht zugänglich war. 

») Seymonowiez vgl. 78. 


er AOEN 


3indegewebszellen, sie bilden später die Kapsel der Vater- 
schen Körperchen. 

Die definitive Ausbildung der Vaterschen Körperchen 
erfolgte erst nach dem Auskriechen. 

Wahrsehemlieh werden die Nervenendkörperchen alle 
gleichzeitig angelegt und sind in ihrer defmitiven Zahl 
schon am Ende des Embryonallebens vorhanden. Nur liegen 
sie in dieser Zeit dichter an einander gedrängt, als beim 
ausgewachsenen Tiere. Das Ause inanderrücken der Körper- 
chen erfolgt einfach durch das Wachstum des sie um- 
gebenden Bindewebes. 

Seyvmonowiez ist der Ansicht, dass die Nervenend- 
körperchen bindgewebigen Ursprungs sind, da er eine 
Verbindung der Zellhäufehen mit der Epidermis oder das 
Einsenken von Epidermisfortsätzen in die Cutis und deren 
Abschnürung nie hat beobachten können. 

Er nimmt an, dass die Differencierung der Zellen- 
haufen zu Vaterschen oder Grandryschen Körper chen unter 
dem Einflusse der Nervenfaser stattfindet, da sie erst be- 
ginnt, wenn die Nervenfaser ihre Endv erzweigungen SE 
bildet hat. In welcher Weise dieser Einfluss zu denken 
ist weiss er freilich ebenso wenig anzugeben wie die 
früheren Forscher, die derselben Ansicht waren. Er denkt, 
dass die Differeneierung der Zellengruppen durch feine 
Endverzweigungen der Ne rvenfasern vermittelt wird, die 
nach Fertiestellung der Körperchen sich wieder zurück- 
bildeten. 

In demselben Jahre wie Scymonowiez schrieb auch 
Schenk ) über die Entwickelung der Nervenendkörperchen. 
Nach seinen Angaben gehen die Nervenendkörperchen ent- 
schieden aus dem Ektoderm hervor. Die tiefsten Zellen 
der Malpishischen Schicht senken sich in das Mesoderm 
hinein und bilden, gerade so wie die Anfänge der Haut- 
drüsen, auch die erste Anlage der Nervenendkörperchen. 
Die Zellen, welche die Endkörperchen bilden sollen, legen 
sich zu Gruppen zusammen und stehen dann nur noe :h durch 
eine oder mehrere Zellen mit dem Ektoderm in Zusammen- 
hang. Darauf lagern sich die Bindegewebselemente um die 
Gruppen der Ektodermzellen herum und schnüren die 


ee Lehrbuch der Anatomie des Menschen und der 
Wirhelliere Wien-Leipzig 1896. p. 236. 


ea 


Zellengruppen ab, indem sie die Verbindung mit deren 
Ursprungsstelle lösen. Die Zellen nehmen dann an Grösse 
zu und werden von Bindegewebszügen durchwachsen, die 
allmählich massenhafter werden und die Zellen schliesslich 
in kleinere Gruppen abteilen. Diese letzteren sind die Anlagen 
der späteren Terminalkörperchen, die somit in letzter 
Instanz dem Ektoderm entstammen. 

Nach meinen Beobachtungen besteht der Schnabelwulst 
des jungen Sperlings im Anf: ange seiner Entwickelung aus 
einer ektodermalen und einer mesodermalen Schicht Die 
ektodermale Schicht bildet natürlich die Hülle der meso- 
dermalen und besteht zunächst aus emer einfachen Lage 
von Oylinderzellen, während die mesodermale Schicht sich 
aus rundlichen Zellen zusammensetzt. Im weiteren Verlauf 
der Entwickelung bildet die ektodermale Cylinderzellenschicht 
nach aussen hin mehrere Lagen von platten Zellen, die 
das spätere Epithel repräsentieren. Nach innen zu senken 
sich von Cylinderzellenschicht aus Zellen ins Innere des 
Mesoderms ein, wo sie sich vielfach zu Gruppen verschiedener 
Grösse an der legen. (Figur 7). 

In späteren Stadien sind die mesodermalen Zellen zu 
Bindegewebszellen geworden, die mit ihren faserigen Aus- 
läufern die Gruppen der Ektodermalzellen umfassen. Die 
bis dahin noch durch einzelne Zellen aufrecht erhaltene 
Verbindung schwindet mit dem Zunehmen der Bindegewebs- 
fasern, welche dann ihrerseits die ektodermalen Zellen- 
gruppen oder auch einzelne Zellen in sich einschliessen. 
Die Zellengruppen sind nun die Anfänge der späteren 
Nervenendkörperchen, während die einzelnen Zellen zu den 
oben erwähnten zelligen Einlagerungen des Schnabelwulstes 
werden. 

Später werden die Bindegewebsfasern allmählig stärker 
und zahlreicher und durchziehen dann in mehr oder weniger 
parallelen Strängen den ganzen Schnabelwulst. Zwischen 
den Fasern liegen die zahlreichen isolierten Zellen und die 
Nervenendkörperchen, Nervenäste mit ihren Ausläufern und 
ein ziemlich enges Netz von Blutkapillaren. (Figur 1). 

Die Nervenäste verlaufen gewöhnlich in der Nähe der 
Epidermis und schicken von hier aus ihre Zweige zu den 
Termmalkörperchen ins Innere des Schnabelwulstes. Sie 
halten dabei vornehmlich die Längesrichtung des Schnabel- 
wulstes ein, sodass man auf Querschnitten durch den 


rn ae 


Wulst fast nur Seitenzweige der Hauptstimme zu Gesicht 
bekommt. 

Die ersten Anlagen des Schnabelwulstes fand ich bei 
Embryonen aus dem ersten Drittel des Entwicklungslebens, 
das beim Sperling 14—15 Tage dauert. Die Rückbildung 
trat bei Exemplaren ein, welche die Mitte der postem- 
bryonalen Entwickelungsperiode überschritten hatten. 

An den Schnäbeln von Sperlingen, welche vollständig 
ausgebildet waren, fand ich nur noch die letzten Spuren 
des Schnabelwulstes am Schnabelwinkel, an der Stelle, wo 
Ober- und Unterschnabel beweglich mit emander v erbunden 
sind, wo also keine starke Verhornung emtritt. 

Die Rückbildung des Schnabelwulstes geht in der 
Weise vor sich, dass von der Epidermis her die Binde- 
sewebsfasern immer mehr sich verdichten und so unter 
Verdr: ängung der Nerven und Blutgefässe den ganzen 
Wulst allmählich verfilzen. 

Aus diesen Beobachtungen geht hervor, dass die 
physiologische Bedeutung des Schnabelwulstes des Sperlings 
in die Entwickelungsze it des Vogels fällt. In dieser Zeit 
funktioniert der Schnabelwulst als Tastorgan. Die That- 
sache, dass sich ein Schnabelwulst auch bei anderen Nest- 
hockern in verschieden starker Entwickelung zeigt, bei Nest- 
flüchtern aber nicht auftritt, führt zu der Vermutung, dass 
der Schnabelwulst besonders bei der Nahrungszufuhr in 
in Thätigkeit tritt. 

Bei den Nesthockern geschieht diese bekanntlich mit 
Hilfe der Mutter, die, wie man sagt, die Jungen, wenn 
sie wenig fresslustig sind, durch Berührung des Schnabel- 
wulstes zur Aufnahme der Speise veranlasst. 

Daher erklärt sich auch die Rückbildung des Schnabel- 
wulstes von der Zeit an, in der sich der junge Vogel mehr 
und mehr dem Stadium nähert, in dem er gezwungen ist, 
selbst für seine Ernährung zu sorgen. 


Zum Schlusse ist es mir eine angenehme Pflicht, Herrn 
(eh. Rat Prof. Dr. Leuckart meinen verbindlichsten Dank 
für die überaus freundliche Bereitwillickeit auszusprechen, 
mit welcher derselbe mir bei meinen Untersuchungen 
ratend und helfend unermüdlich zur Seite gestanden hat. 


- [SUR TOR 


ot 


jo os Kor‘ 


LIittegatur. 


A. Einleitung. 


. Kosmos 9. p. 157. 
. Kosmos 10. p. 231. 


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Leipzig. 1881. p. 16. 


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. Albertina Öarlsson cf. Anatomischer Anzeiger 189. p. 72. 
. Stöhr: Lehrbuch der Histologie und der mikr. Anatomie des 


Menschen. Jena 1892. p. 21. 


B. Vatersche Körperchen. 


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. Lacauchie cf. Comptes rendus. 1843. Tom. 17. 
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. C. J. Mayer: Die Pacinischen Körperchen an den Nerven des 


Menschen und der Säugetiere. Zürich 184. 


. Reichert: Bemerkungen zur vergleichenden Naturforschung im 


Allgemeinen und vergleichende Betrachtungen über das Binde- 
gewebe und die verwandten Gebilde. Dorpat 1845. 


. Todd and Bowman ef. The Physiological Anatomie and Physio- 


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. Pappenheim cf. Comptes rendus. Tom. 23, 1846. 
. Bidder: Zur Lehre von dem Verhältnis der Ganglienkörper zu 


den Nervenfasern. Leipzig 1847. 


. Strahl: Archiv für Anatomie, Physiol. und wissenschaftliche 


Mediein. 1848. 


43. 


47. 


48. 


49, 


So. 


51. 


A 


Herbst: Die Pacinischen Körper und ihre Bedeutung. 
(söttingen 1848. : 

Will ef. Sitzungsberiehte der K. Akademie der Wissenschaften 
zu Wien. 1850. Bd. 4. 

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Leydigz Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie. Bd. 5. 1854. 


. Huxley cf. Quarterly Journal of mieroscopical Science. 1854. 


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. Keferstein cf. Nachrichten von der G@. A. Universität zu Göttingen 


1858. No. 8. 

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den warmblütigen Tieren (Abhandlungen der Senkenburger 
(resellschaft Bd. 4 und 6) 1868. 

Leydig cf. Archiv f. mikr. Anatomie 1868. Bd. 4, p. 99. 

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et path. par Robin. 1869. 

Goujon cf. Journal de l’anatomie et de la physiologie norm. 
et path. par Robin. 1869. 


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4 a, II iM : DI 
Der. : om. 29. 


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45. 
46. 


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No. 58. April 1875. 

Arndt ef. Archiv für pathol. Anatomie. Bd. 65. 1875. 

Key und Retzius: Studien in der Anatomie des Nervensystems 
und des Bindegewebes. 2. Hälfte. 1. Abt. Stockholm 1876. 

Izquierdo: Beiträge zur Kenntniss der Endigung der sensiblen 
Nerven. Diss, Strassburg 1879. 

Merkel: Ueber die Endigeungen der sensiblen Nerven in der 


Haut der Wirbeltiere. Rostock 1880. 


Si A, 


2. W. Krause cf. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. 19. 1881. 


(B. 9). 
. Carriere ef. Archiv f. mikr. Anatomie. Bd. 21. 1882. p. 146. 


54. Schwalbe: Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane. Erlangen 


18372 pl. 

. Kölliker: Handbuch der Gewebelehre des Menschen. Bd. 1. 
Leipzig 1889. 

. Dogiel ef. Archiv für Anatomie und Entwickelungsgesch. Anat. 
Abt. 1891. p. 182. 

. Seymonowicz cf. Archiv für mikr. Anatomie und Entwickelungs- 


geschichte. Bd. 48. 1896. p. 329. 


C. Mehrzellige Nervenendkörperchen. 


. Grandry cf. Journal de l’anatomie et de la physiologie norm. 
et path. Bd. 6. 1869. p. 369. (B. 39). 

. Ihlder cf. Archiv für Anatomie, Physiol. und wissenschaftl. 
Mediein 1870. p. 328 (B. 42). 

. Merkel cf. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. 11. 1875. p. 636. 


jl. Waldeyer-Longworth cf. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. 11. 


1875. p. 659. 


2. Frey: Handbuch der Histologie und Histochemie. 1876. p. 355. 
3. Key und Retzius: Studien in der Anatomie des Nervensystems 


und des Bindegewebes. Stockholm 1876. 2. Hälfte. p. 227. 


(B. 49). 


4. Ranvier ef. Comptes rendus 1877. p. 1020. 

5. Hesse cf. Archiv f. Anatomie und Entwickelungsgeschichte 1878. 
3. Merkel cf. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. 15. 1878. p. 415. 
77. Waldeyer-Izquierdo cf. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. 17. 


1879. 

. Izquierdo: Beiträge zur Kenntniss der Endigung der sensiblen 
Nerven. Dissert. Strassburg 1879. p. 29. (B. 50). 

. Merkel: Ueber die Endigungen der sensiblen Nerven in der 
Haut der Wirbeltiere. Rostock 1880. p. %. (B. 51). 

. W. Krause cf. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. 19. 1881. p. 53. 
B2,02). 

. Carriöre ef. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. 21. 1882. (B. 53). 
. Kultsehitzky cf. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. 23. 1884. 
p. 358. 

. Dostoiewsky ef. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. 26. 1886. 
981. 

oe Handbuch der Gewebelehre des Menschen. Bd. 1. 
Leipzig 1889. (B. 55). 

. Dogiel ef. Archiv für Anatomie und Entwickelungsgeschichte. 
Anatom. Abt. p. 182. (B. 56). 

. Geberg ef. Internationale Monatsschrift für Anatomie und Phy- 
siologie. 1893. p. 209. 

. Seymonowiez ef. Archiv für mikr. Auatomie und Physiologie. 
Bd. 45. p. 624. n 

. Seymonowiez ef. Archiv f. mikr. Anatomie und Entwickelungs- 


geschichte 1896. Bd. 48. p. 329 (B. 57). 


Tel 
Merkel: ch Br 51.6769 


. Asp: Mitteilungen aus dem embryologischen Institut der Uni- 


er ae 


D. Entwickelungsgeschichtliches. 
Izquierdo: cf. B. 50, C. 68. 


versität Wien. Neue Folge Heft 1. 1885. (Leider konnte 
ich die Arbeit selbst nicht einsehen und musste mich daher, 
mit Gebergs (C. 76) Citat begnügen.) 


2. Sceymonowiez: ei. B. 57, C. 78. 
3. Schenk: Lehrbuch der Anatomie des Menschen und der Wirbel- 


tiere. Wien-Leipzig 1896. p. 236. 


Erklärung der Abbildungen. 


Figur 1. 

Querschnitt durch den rechten Unterschnabel eines Sperlings, 
dessen Schnabelwulst auf der Höhe seiner Entwickelung steht. In 
dem Bindegewebe und den Schnabelteilen, welche dem Wulst benachbart 
sind, liegen folgende Teile: 

KK Knochen des Unterschnabels 
FP Federpapillen 

M Muskulatur 

BG Blutgefäss. 

Im Schnabelwulst selbst liegen: 

N A Nervenast mit seinen Verzweigungen 
BG Blutgefässe 

VK Vatersche Körperchen 

MN mehrzelliges Nervenendkörperchen. 


Figur 2. 
Längsschnitt eines Vaterschen Körperchens aus dem Schnabel- 
wulst des Sperlings: 
BH Bindegewebshülle 
BS innere, stark lichtbrechende Sehicht der Binde- 
gewebshülle 
LK lamellöse Kapsel 
B Bindegewebskapsel 
N Nervenfaser 
I Innenkolben 
K Kerne der halbkreisförmigen Zellen 
H Haube mit Haubenzellkern 
S Schrumpfungsstelle mit Verbindungsfasern zwischen 


BSH uUndUnK: 


Figur 3. 
Querschnitt eines Vaterschen Körperchens aus dem Schnabelwulst 
des Sperlings: 
BH Bindegewebshülle 
BS innere Schicht von BH 
LK lamellöse Kapsel 
B Bindegewebskapsel 
HZI und HZII halbkreistörmige Hüllzellen mit ihren 
Kernen K 
M Mantel des Axencylinders A. 


Figur 4. 
Mehrzelliges Nervenendkörperchen aus dem Schnabelwulst des . 
Sperling's: 
N Nervenfaser 
N E kolbenförmige Endigung der Nervenfaser 
I Z Innenzellen 
K' Kapsel des Endkörperchens. 


Figur 5. 
Mehrzelliges Nervenendkörperchen aus dem Schnabelwulst des 
Sperlines: 
B H Bindeeewebshülle 
K Kapsel des Körperchens 
Il Z Innenzellen 
NA Nervenast 
N Nervenfaser, die in das Körperchen übergeht 


Hl Hülle der Nervenfaser. 


Figur 6. 
Anschnitt der Figur 5: 
1 Z Innenzellen 
K Kapsel. 


Figur 7. 
Teil des Schnabelwulstes eines Embryos aus dem ersten Drittel 
seiner Entwickelungszeit: 

Ep Epidermis (Ektoderm) 

46 Gruppen ektodermaler Zellen, die sich ins Mesoderm 
eingesenkt haben und noch durch einzelne Zellen 
die Verbindung mit dem Ektoderm aufrecht er- 
halten. 

Der Stiel des in Figur 2 und der Innenkolben des in Figur 3 
dargestellten Vaterschen Körperchens sind schematisch gezeichnet. 
‘ 


Yıta. 


Ich, Ernst Heidecke, evangelisch-lutherischen Glaubens, 
wurde geboren am 18. Juli 1871 zu Breitenworbis (Kreis 
Worbis), Provinz Sachsen, als Sohn des damaligen Ritter- 
gutspächters Ernst Heidecke, der am 30. Dezember 1893 
verstorben ist. 

Vorgebildet wurde ich für mein Studium auf dem 
Gymnasium zu Nordhausen, welches ich von Ostern 1881 
bis Michaelis 1890 besuchte. Nach meinem Abgange von der 
Schule wandte ich mich der Zahnheilkunde zu und bildete mich 
zunächst in Nordhausen unter fachmännischer Leitung bis 
zum Herbst 1891 im technischen Teil meines Berufes aus. 

Am 1. Oktober trat ich zur Ableistung meiner Militär- 
dienstpflicht beim 1. Thür. Inf. Regt. Nr. 31 in Altona als 
Einjährig-Freiwilliger ein und wurde am 1. Oktober 1892 mit 
dem Befähigungszeugnis zum Reserveofficiersaspiranten ent- 
lassen. Die weiter vorgeschriebenen beiden 8-wöchentlichen 
Uebungen leistete ich beim Anh. Inf. Regt. Nr. 93 m 
Dessau in den Jahren 18953 und 1895 mit Erfolg ab und 
werde jetzt in den Listen des Bezirkskommandos zu Bern- 
burg (Anhalt), dem ich zugeteilt bin, als Vicefeldwebel 
der Be und Officiersaspirant geführt. 

Vom Wintersemester 1892/93 bis zum Sommersemester 
1894 studierte ich in Leipzig aan ande‘ 

Im Wintersemester 1894/95 unterzog ich mich in 
Leipzig der zahnärztlichen Staatsprüfung, welche ich mit 
dem Prädikat „Sehr gut“ bestand. Gleichzeitig blieb ich 
weiter immatrikuliert, um meine Studien noch weiter fort- 
setzen zu können. 

Im Herbst 1895 nahm ich eine Stelle als Assistent am 
zahnärztlichen Institut der Universität Leipzig an. Während 
des Wintersemesters 1895/96 bis zum Wintersemester 
1896,97 hörte ich naturwissenschaftliche Kollegien und 


arbeitete im zoologisch-zootom. Labaratorium des Herrn 
(eh. Rat Leuckart. 

Im Herbst 1896 gab ich die bis dahin innegehabte 
Stelle als Assistent am zahnärztlichen Institut der Universi- 
tät Leipzig auf, um mich ganz memen naturwissenschaft- 
liehen Studien widmen zu können. 

Während memer Studienzeit hörte ich die Vorlesungen 
und Curse folgender Herren Professoren und Docenten: 

v. Frey, Held, Hesse, His, Karg; Leuckart, weil. 
Ludwig, Pfeffer, Romberg, weil. B. Schmidt, Spalteholz, 
Wiedemann. 

Allen genannten Herren, meinen hochverehrten Lehrern, 
möchte ich an dieser Stelle meinen aufrichtigsten und 
herzlichsten Dank aussprechen. 


Lin uDrvak Adalph Lönche, beipig 


gez. von Enderlein 


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