ns IM VERHÄLTNISS IHRER SYSTEMATISCHEN GLIEDERUNG. VON ADOLF ENGLER. AUS DEN ABHANDLUNGEN DER KÖNIGL. PREUSS. AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. : ZU BERLIN VOM JAHRE 1896. | MIT 3 TAFELN. BERLIN 1896. VERLAG DER KÖNIGL. AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. IN COMMISSION BEI GEORG REIMER. ir ÜBER DIE GEOGRAPHISCHE VERBREITUNG DER RUTACEEN IM VERHÄLTNISS ZU IHRER SYSTEMATISCHEN GLIEDERUNG. VON ADOLF ENGLER. AUS DEN ABHANDLUNGEN DER KÖNIGL. PREUSS. AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN ZU BERLIN VOM JAHRE 18%. MIT 3 TAFELN. BERLIN 1896. VERLAG DER KÖNIGL. AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. IN COMMISSION BEI GEORG REIMER. Gelesen in der Sitzung der phys.-math. Classe am 16. Januar 1896 [Sitzungsberichte St. II. S. 5]. Zum Druck eingereicht am 9. April, ausgegeben am 2. Juni 1896. a eerlisch botanische Studien gewinnen erheblich an allgemeiner Be- deutung, wenn bei einem zweifellos natürlichen Formenkreis nach Er- mittelung der phylogenetischen Stufenfolge die Gruppirung der Gattungen der letzteren möglichst angepalst und zugleich die geographische Ver- breitung der einzelnen Gruppen sorgfältig beachtet wird. Es ergeben sich dann oft so auffallende Correlationen zwischen der geographischen Verbreitung und der systematischen Gruppirung, dafs wenigstens einzelne Momente aus der Entwickelungsgeschichte der untersuchten Formenkreise deutlich hervortreten. Allerdings sind dies nur einzelne, vielfach nur die hauptsächlichsten Grundzüge in der Entwickelung, während über den zahl- reichen Einzelvorgängen, welche die Formenentwickelung und die Formen- verbreitung bewirkt haben, ein Schleier liegt, den wir nur selten in be- friedigender Weise werden lüften können. Aber jeder Monograph einer Familie oder gröfseren Gattung macht die Erfahrung, dafs die scheinbar so trockenen Herbarstudien durch die Aufdeckung der Verwandtschafts- verhältnisse und das Eingehen auf die Verbreitung der einander nahe stehenden Verwandtschaftskreise erheblich an Reiz gewinnen. Leider sind aber immer noch wenig systematische Botaniker geneigt, diesen Fragen eine gröfsere Beachtung zu schenken und sie mit demselben Interesse zu behandeln, das sie den Nomenclaturfragen entgegenbringen. Schon vor mehr als zwei Jahrzehnten hatte ich mich mit der über einen grofsen Theil der Erde verbreiteten und etwa 750 Arten zählenden Familie der Rutaceen und den ihr zunächst stehenden Familien beschäftigt, und in den letzten Jahren hatte ich diese Familie für die Bearbeitung in den von mir herausgegebenen »Pflanzenfamilien« noch genauer studirt. 1x 4 A. EnGLER: Die Familie ist bekanntlich, wie ich vor 2ı Jahren gezeigt habe, in ihren Blüthenmerkmalen nicht scharf geschieden von den nahestehenden Familien der Geraniaceen, Zygophyllaceen, Simarubaceen, Burseraceen und Melia- ceen; sie ist jedoch sehr scharf charakterisirt durch die in den Stengeln und Zweigen oder Laubblättern, oft auch in den Blüthenphyllomen vor- kommenden lysigenen Öldrüsen, welche bei den Dictyolomeae durch mehr- zellige Öldrüsen mit nicht resorbirten Wänden vertreten sind. In den Blüthen ist bekanntlich als constantes, aber auch anderen Geraniales zu- kommendes Merkmal die Stellung der Samenanlagen mit ventraler Raphe und nach oben gekehrter Mikrophyle zu beachten; diese Stellung ist in- sofern constant, als bei Vorhandensein einer einzigen Samenanlage dieselbe stets und bei Vorhandensein von zwei oder mehreren Samenanlagen in einem Carpell wenigstens eine oder einige in der angegebenen Weise orientirt sind. Sehen wir zunächst von dem vielfach mit den klimatischen Verhält- nissen im vollsten Einklang stehenden, bei der weiten Verbreitung in allen tropischen und subtropischen Gebieten aber sehr verschiedenen Habitus der Rutaceen ab, so treten als rein morphologische und theilweise auch bio- logische, aber vom Klima unabhängige Merkmale in den Vordergrund: die Entwickelung der Blüthenhüllen, die Zahl der Samenanlagen in den Car- pellen, der Vereinigung der Carpelle, die Entwickelung der Frucht zu einer in meist aufspringende Theilfrüchte mit sich ablösendem Endocarp zerfal- lenden oder zu einer Steinfrucht oder Flügelfrucht oder zu einer Beere, die Erhaltung des Nährgewebes in den Samen bis zur Keimung oder die vollständige Aufzehrung desselben durch den Keimling. Auf den in diesen Verhältnissen sich darbietenden morphologischen Fortschritten basirt die von mir in den Pflanzenfamilien (IH. 4 S.ı10, ıı1ı) gegebene Gliederung der Familie; ich mufs jedoch erklären, dafs ich die 3 bei der. Familie auftretenden Hauptformen der Fruchtbildung für vollkommen gleichwerthig ansehe, dafs ich unter den jetzt lebenden Rutaceen nicht die beerenfrüch- tigen oder die steinfrüchtigen oder die kapselfrüchtigen als die weiter vor- geschrittenen anzusehen vermag; jede dieser 3 Fruchtformen ist für die Verbreitung der Samen geeignet und somit auch zur Erhaltung befähigt gewesen, und in jeder der 3 durch ihre Fruchtbildung charakterisirten Sippen finden sich Gattungen mit auf niederer Stufe stehenden Blüthen und solche mit vorgeschrittenerem Blüthenbau. Es ist ferner zwar sehr wohl denkbar und der Differenzirung der Gewebe entsprechend, dafs die Über die geogr.Verbreit. d. Rutaceen im Verh. zu ihrer syst. Gliederung. 5 Früchte zunächst mit fleischigem Pericarp versehen waren, dafs dann bei einem Theil der Rutaceen das Pericarp sich in ein fleischiges Mesocarp und ein hartes Endocarp sonderte und dafs schliefslich das pergamentartig gewordene Endocarp die Fähigkeit, sich elastisch abzulösen und die Samen herauszuschleudern, erlangte; aber es fehlt an Anhaltspunkten dafür, dafs irgendwelche Gattungen mit verschiedenartiger Frucht unter einander in näherer verwandtschaftlicher Beziehung stehen, als die Gattungen mit gleich- artiger Fruchtentwickelung. Sodann fällt aber noch ein anderer Umstand bei den Erwägungen über einen etwaigen Fortschritt in der Fruchtbildung erheblich in’s Gewicht. Die kapselfrüchtigen Rutaceen stehen zwar in der Entwickelung des Pericarpes höher als die steinfrüchtigen und beeren- früchtigen; aber sie nehmen eine niedere, d. h. dem urspünglichen Verhalten näher stehende Stufe ein hinsichtlich der Vereinigung der Carpelle. Diese ist bei den mit aufspringenden Kapselfrüchten versehenen Rutaceen eine oft sehr geringe, in sehr vielen Fällen nur vor der Befruchtung durch die Vereinigung der Griffel bewirkte, während bei den steinfrüchtigen und beerenfrüchtigen Rutaceen die Carpelle entweder gänzlich oder mit ihren ÖOvarien unter einander vereint sind, also gerade mit dem Theil, welcher bei den kapselfrüchtigen entweder von Anfang an frei ist oder bei der Fruchtreife frei wird. Man kann also die Hauptmasse der Rutaceen auf 3 Unterfamilien vertheilen: ı. Rutoideae mit bei der Reife getrennten Car- pellen und vorzugsweise aufspringenden Früchten, 2. Toddalioideae mit synecarpem Gynäceum und Steinfrüchten, 3. Aurantioideae mit syncarpem Gynäceum und Beerenfrüchten. Es bleiben dann noch einige Gattungen übrig, welche theils sich einer dieser 3 Unterfamilien, theils aber auch einer der mit den Rutaceen verwandten Familien nähern. Die nur 2 Arten zählende Gattung Dictyoloma DC. besitzt das Gynäceum der Autoideae; aber die in den Blättern vorhandenen Öldrüsen sind nicht lysigen, die Blätter doppelt gefiedert, die Staubblätter am Grunde mit Schüppchen versehen, wie bei vielen Simarubaceen und Zygophyllaceen und vor Allem fehlt dieser im tropischen Amerika vorkommenden Gattung irgend welcher Anschlufs an eine andere jetzt lebende, sie ist aulserdem durch mehreiige Carpelle charakterisirt, welche bei den zunächst stehenden Rutoideae verhältnifsmäfsig selten und bei keiner der amerikanischen Rutaceen vorkommen; diese Gattung mufs also im Rutaceenstamm von Anfang an eine selbständige Stellung eingenommen haben und stellt daher eine eigene Unterfamilie 6 A. En6teEr: Dictyolomoideae dar. Ähnlich ist es mit den Flindersioideae, Flindersia R. Br. und Chloroxylon DC., die man früher zu den Meliaceen gestellt hatte;' sie haben die lysigenen Drüsen der Rutaceen, vor der Befruchtung vollständig vereinte Carpelle, eine fachspaltig oder scheidewandspaltig aufspringende Kapsel mit bleibendem Endocarp und mehrere Samen in den Fächern. Sie sind also eine Art Bindeglied zwischen den Rutaceen und Meliaceen, wegen ihrer lysigenen Drüsen aber entschieden der ersteren zuzurechnen. Endlich findet sich auf den Inseln West-Indiens eine Gattung Spathelia L., die im Habitus mit einzelnen Fagara, aber auch mit gewissen Bursera und Boswellia übereinstimmt, mit lysigenen Drüsen nur an den Blatträndern versehen ist, ein Gynäceum wie die Toddalioideae besitzt, bei der Frucht- reife aber durch eine geflügelte Steinfrucht mit einem 3-fächerigen Stein- kern ausgezeichnet ist. Zudem kommen auch hier am Grunde der Staub- blätter bisweilen schuppenförmige Bildungen vor, wegen deren man auch die Gattung zu den Simarubaceen stellen wollte” Endlich ist auch noch als anatomische Eigenthümlichkeit constatirt worden, dafs in der Rinde und dem Mark ölführende Secretzellen zerstreut vorkommen. Alles dies rechtfertigt die Absonderung der Gattung Spathelia von den übrigen Ruta- ceen als Vertreter einer Unterfamilie Spathelioideae. Rutoideae-Xanthoxyleae. Wenden wir uns nun der Hauptmasse der übrigen Rutaceen zu, so finden wir unter den Rutoideae zunächst 2 Gruppen dadurch ausgezeichnet, dafs bei ihnen noch Gattungen auftreten, die in ihren Carpellen mehr als 2 Samenanlagen besitzen, während bei allen übrigen Rutoideen und nament- lich bei allen, die gewisse morphologische Fortschritte in der Blüthe aufzuweisen haben, die Zahl der Samenanlagen nicht über 2 hinausgeht. Diese beiden Gruppen sind die Xanthoxyleae und Ruteae. Wir fassen zunächst die Xanthoxyleae in's Auge, I. weil zu ihnen eine Gattung, Xanthowylum L. selbst, gehört, die nur eine einfache Blüthen- hülle besitzt, mit welcher die darauf folgenden Staubblätter alterniren, 2. weil diese gattungsreiche Gruppe eine grolse Zahl von Gattungen mit ! Bentham et Hooker, Gen. pl.1. 340. ? Bentham et Hooker, Gen. pl.1. 315. Über die geogr.Verbreit. d. Rutaceen im Verh. zu ihrer syst. Gliederung. 7 nur schwach corollinischer Ausbildung der Blüthenhüllen enthält. Xantho- zylım, durch die einfache Blüthenhülle auf niederer Stufe stehend, ist aber wegen ihrer stets 2-eiigen Carpelle weiter vorgeschritten als 3 andere Gattungen, Pagetia F. Muell., Bouchardatia Baill. und Bosistoa F. Muell. mit mehreiigen Carpellen. Die Sonderstellung von Xanthoxylum kommt auch in ihrer geographischen Verbreitung zum Ausdruck. Zwar finden sich einige ihrer Arten im subtropischen Amerika und subtropischen Asien; aber die übrigen gehören dem temperirten Ost-Asien und dem atlantischen Nord-Amerika an, es convergiren diese Verbreitungsgebiete erst im Polar- gebiet, wie es bei so vielen Gattungen der Fall ist, welche sicher in der Tertiärperiode existirten und von den Polarländern aus einerseits das nord- östliche Asien, andererseits das atlantische Nord-Amerika oder auch das pacifische Nord-Amerika besiedelten. Die 3 bereits genannten Xanthoxyleen- gattungen Pagetia F. Muell., Bouchardatia Baill. und Bosistoa F. Muell., welche durch mehreiige Carpelle vor allen anderen ausgezeichnet sind, bei der Reife aber nur 2 (Bouchardatia) oder ı Samen in denselben enthalten, welche ferner alle gegenständige Blätter besitzen, sind auf die Uferwälder ÖOst-Australiens in dem kleinen Küstenstrich 235°-30° s. Br. beschränkt. In diesem selben Gebiet kommt auch die ebenfalls mit gegenständigen, aber einfachen Blättern versehene Gattung Pleiococca F. Muell. vor, die sich dadurch auszeichnet, dafs die Zahl der Carpelle die der Kelchblätter über- steigt. Die Zahl der Samenanlagen beträgt hier aber schon nur 2, wie bei allen folgenden Gattungen der Xanthowyleae- Evodiinae. Von diesen be- sitzen Melicope Forst., Sarcomelicope Engl., Pentaceras Hook. f. und Pelea A. Gray ebenfalls 2 Staubblattkreise, wie die 4 genannten ost-australischen Gattungen, hingegen Fagara L., Geijera Schott, Evodia Forst., Boninia Planch., Orixa Thunb. nur einen Staubblattkreis; innerhalb der Gattung Melicope treten aber auch Arten mit 4 Staminodien an Stelle der epipetalen Staub- blätter auf, und es ist kaum zweifelhaft, dafs die haplostemonen Gattungen sich aus obdiplostemonen Formen entwickelt haben. Dafs bei einzelnen Gattungen die Blätter gegenständig, bei anderen die Blätter wechselständig sind, ist nicht von Belang, da diese Verschiedenheit bei unserer Familie auch innerhalb derselben Gattung angetroffen wird. In dem Verbreitungs- gebiet der 4 zuerst besprochenen Gattungen kommen auch noch Pentaceras Hook. f. und einige Arten von Geijera vor, doch ist letztere noch weiter ver- breitet, südwärts bis Victoria und von da nach Süd- und West-Australien, 8 A. ENne6LER: und endlich kommt eine Art @. cauliflora H. Baill. in Neu-Kaledonien vor, das zugleich aus der Gruppe der Xanthoxyleae-Evodünae eine endemische Gattung Sarcomelicope besitzt, welche durch ein sehr dickes Mesocarp ausgezeichnet ist. Weiter ab von Australien werden wir geführt, wenn wir der Verbreitung der Gattungen Melicope, Evodia, Boninia, Orixa, Pelea und Fagara nachgehen. Im subtropischen Ost-Australien stofsen wir noch auf 4 Arten von Melicope, von denen 3 zwei Staubblattkreise besitzen, I einen Staubblattkreis und einen Staminodialkreis; sodann kennen wir 2 Arten in Neu-Seeland, ı auf den Philippinen, ı auf Borneo und 2 auf Malakka. Von Melicope nur sehr wenig durch klappige Knospenlage der Blüthenblätter verschieden ist die artenreiche Gattung Pelea, von der 3 Arten in Neu-Kaledonien, ı auf Madagaskar und 18 auf den Sandwich -Inseln wachsen, wobei noch zu bemerken ist, dafs die Arten jeder Inselgruppe für sich eine durch wenige Merkmale charakterisirte Section bilden. Der grofse Artenreichthum von Pelea auf den Sandwich-Inseln findet seine Analogie in dem Verhalten vieler anderer daselbst vorkommender Gattungen. Die Melicope ebenfalls nahe- stehende Gattung Evodia Forst. besitzt etwa 45 Arten in 2 Sectionen. Zu der durch einfache oder gedreite Blätter und nur wenig vereinte Carpelle aus- gezeichneten Section Lepta (Lour.) gehören 6 ebenfalls in Ost-Australien vor- kommende Arten, ı auf der Lord Howes-Insel, 3 in Neu-Kaledonien, 9 in Hinter-Indien, darunter £. triphylia DC. auf den Philippinen, in China und Süd-Japan, E. glabra Blume auch auf Java, E. Roxburghiana Benth. auch in Cochinchina, auf Java und den Fidschi-Inseln, ferner 2 nur auf Sumatra, I nur auf Java, ı nur auf Borneo. 3 Arten, wie die vorigen mit gedreiten Blättern, kommen in Kaiser Wilhelms-Land auf Neu-Guinea vor und E. hor- tensis Forst. ist auf den Fidschi-Inseln, den Wallis-Inseln, den Neuen He- briden und auf Neu-Guinea constatirt worden. Zu diesen, wie wir sehen, auf den Inseln des indischen Archipel verbreiteten Arten kommen aber andere, mit einfachen Blättern versehene, welche von dem Centrum der gedreitblättrigen noch weiter entfernt sind, nämlich 3 Arten auf Mada- gaskar und 2 auf den Maskarenen, endlich 7 auf den sonst an endemischen Arten so armen Gesellschafts-Inseln. Die zweite Section von Evodia, Te- tradium (Lour.) umfafst 4 Arten mit gefiederten Blättern und stärker ver- einten Carpellen, welche im Himalaya, im mittleren China und Cochin- china, theilweise auch im südlichen Japan nachgewiesen wurden. Die bemerkenswertheste Thatsache der Verbreitung von Zvodia ist das Vor- Über die geogr.Verbreit. d. Rutaceen im Verh. zu ihrer syst. Gliederung. 9 kommen auf den Gesellschafts-Inseln, den Maskarenen und Madagaskar, dlas Fehlen an der afrikanischen Küste und in Vorder-Indien. Nur wenig von Zvodia verschieden ist die auf den Benin-Inseln mit > Arten vertretene Gattung Boninia Planch. und die vorzugsweise durch eingeschlechtliche Blüthen, sowie durch eineiige Carpelle charakterisirte Gattung Orixca Thunb., deren einzige Art vom mittleren China bis in das mittlere Japan vorkommt. Die artenreichste Gattung der Rutaceen ist Fagara L., die lange Zeit mit Unrecht zu Xanthoxylum L. gerechnet wurde und, wie aus der Verbreitungskarte .ersichtlich, in fast allen tropischen Ländern verbreitet ist. Es dürften etwa 140-150 Arten bekannt sein, von denen die meisten auf die Section Macqueria mit 5- oder 4-theiligen Blüthen und mit sich ablösendem Endocarp entfallen; dieselben sind so- wohl im tropischen Asien wie im tropischen Afrika und Amerika zahl- reich, und zwar herrschen im Allgemeinen in der alten Welt Arten mit 4-gliedrigen Blüthen, in der neuen Welt solche mit 5-gliedrigen Blüthen vor; ein durchgreifender Unterschied ist jedoch nicht vorhanden; beachtens- werth ist aber, dafs die kleine 9 Arten zählende Gruppe Pterota (P. Browne), welche 4-theilige Blüthen und geflügelte Blattstiele besitzt, sich von Para- guay und Argentinien, sowie von den angrenzenden südlichen Provinzen Brasiliens durch die Anden nach West-Indien und Central-Amerika, sowie bis nach Florida erstreckt, dagegen im mittleren und nördlichen Brasilien, sowie in Guiana fehlt. Neben Macqueria sind als kleinere, aber gut charakterisirte Sectionen zu nennen: Mayu Engl. mit ı Art auf Juan Fer- nandez, Tobinia Desv. mit etwa 13 Arten, die durch 3-theilige Blüthen ausgezeichnet sind, auf den west-indischen Inseln und in Golumbien; ferner in der alten Welt Blackburnia Forst., ausgezeichnet durch nur theilweise sich ablösendes Endocarp, mit 6 Arten in Nord-Ost-Australien, von denen eine auch auf der Lord Howes Insel vorkommt, und mit 6 sehr variablen Arten auf den Sandwich-Inseln. Diese Arten sind auch dadurch inter- essant, dafs nicht selten die gefiederten Blätter in gefingerte übergehen und von den 4 Blüthenblättern bisweilen je 2 mit einander verwachsen. So sehen wir also an der Peripherie des ausgedehnten Areals von Fagara eigenartige Gruppen dieser Gattung auftreten. Dieser Überblick über die Xanthoxyleae- Eeodiinae zeigt uns deutlich, dafs diese Gruppe vorzugsweise auf den Inseln und dem westlichen Küsten- gelände des stillen Oceans entwickelt ist, und dafs nur einzelne Gattungen Phys. Abh. 1896. 1. 2 10 A. ENn6LER: weiter nach Westen und Osten vorgedrungen sind, das continentale Afrika und Amerika haben nur Vertreter der Gattung Fagara, letzteres auch noch solche der Gattung Xanthoxylum aufzuweisen. Bei der grofsen Verbreitung einzelner Arten und Gattungen auf entfernten Inseln und Inselgebieten ist es wichtig, die Verbreitungsmittel dieser Gruppen kennen zu lernen. Die Früchte besitzen nur äulserst selten ein fleischiges Mesocarp, das Vögel zum Genufs verloeken könnte, es fehlt gänzlich an Haftapparaten, welche ein Verschleppen der Früchte bewirken könnten, und die Samen sind, wie bei allen Rutaceen, so schwer, dafs eine Verbreitung durch den Wind über grolse Meeresstrecken hinweg gänzlich ausgeschlossen ist. Aber die Früchte springen auf, und die stets glatten kugeligen, sehr oft durch starken Metall- glanz und stahlblaue Färbung ausgezeichneten Samen, welche bei der Reichblüthigkeit der Blüthenstände in grofser Zahl produeirt werden, liegen offen da in den aufgesprungenen Früchten, festgehalten durch den Funi- culus und oft auch an diesem heraushängend. Die meist recht dicke Samenschale gewährt sicheren Schutz dem reichlichen Nährgewebe und dem in demselben eingeschlossenen Embryo. Leider fehlt es gänzlich an Nachrichten darüber, ob diese Samen von Vögeln aufgesucht, verschluckt und dann in noch keimfähigem Zustande wieder herausgegeben werden; es ist aber kaum anders möglich, dafs dem so ist, denn nur auf diese Weise ist es denkbar, dafs die Verbreitung dieser Pflanzen auf den vul- kanischen Inseln des stillen und indischen Oceans eine so ausgedehnte werden konnte. Wäre die Verbreitung der Xanthoxyleen-Gattungen nicht auf diesem Wege erfolgt, dann bleibt nur die Annahme übrig, dafs alle vulkanischen Inseln des stillen und indischen Oceans einst einem ver- sunkenen Continente angehört haben. Es wäre leichtfertig, diese Annahme auf die geographische Verbreitung der Pflanzen allein zu gründen, bevor man nicht genau über die Verbreitungsmittel der die Inseln bewohnenden Pflanzen unterrichtet ist. Nach meiner Ansicht spricht aber auch noch ein anderer Umstand für die erste Annahme, das ist der, dafs vorzugsweise andere Arten auf den oceanischen Inseln wachsen, als auf den Continenten und auf den jetzt insularen, ehemals eontinentalen Gebieten des indischen Archipels, desgleichen auch die Thatsache, dafs auf einzelnen Inselgebieten, wie den Sandwich-Inseln und den Gesellschafts - Inseln einzelne Gattungen zu einem grolsen Formenreichthum gelangt sind. Daraus ergiebt sich, dafs die Besiedelung der vulkanischen Inseln mit den Inlandformen, welche in Über die geogr. Verbreit. d. Rutaceen im Verh. zu ihrer syst. Gliederung. 11 dlen südlichen Randländern des stillen Oceans ihren Ursprung hatten, sich nieht so oft wiederholt hat wie bei den Arten der Strandformationen, deren Samen und Früchte immer wieder vom Meer herangespült werden. Aus der grofsen Anzahl von nahestehenden Arten einer Insel oder eines Inselgebietes auf ein sehr hohes Alter der Einwanderung zu schliefsen, halte ich nieht für gerechtfertigt; denn wir sehen nicht selten in Cultur genommene Arten unter neuen Verhältnissen sich in eine grofse Zahl neuer Formen spalten, und es ist auf Inselgebieten mit verhältnifsmäfsig geringer Zahl von eoncurrirenden Formen für eine Art, welche dort geeignete Existenz- bedingungen findet, die Möglichkeit gegeben, sich in einer grölseren Zahl von Varietäten zu erhalten. Wenn also auch die oceanischen Inseln erst in der Tertiärperiode emporgestiegen sein sollten, so würde die seit der- selben verflossene Zeit sehr wohl zur Entwickelung der auf diesen Inseln vorkommenden endemischen Arten ausreichend gewesen sein. In der Tertiär- periode waren aber sicher auch im südlichen Australien, auf den südlichen oceanischen Inseln und in den Süd-Polarländern die Bedingungen für eine subtropische Vegetation gegeben, so dafs Arten der in Ost-Asien und Australien entstandenen Gattungen auch nach Süd-Amerika gelangen konn- ten, sofern ihre Samen nur von Insel zu Insel verbreitet werden konnten. An die Xanthoxyleae- Evodiünae schliefsen sich an die Lunasinae, die Decatropidinae, die Choisyinae und Pitavünae, die ersteren mit sehr kleinen Blüthen in kleinen kopfförmigen Knäueln und auf die Sunda-Inseln be- schränkt, habituell durch ihre abwechselnden, langgestielten, dünnkrautigen, lanzettlichen und am Rande welligen Blätter mehr an Euphorbiaceen als an die übrigen .‚Rutaceen erinnernd, und die 3 letzteren in den Blättern mit den Evodünae übereinstimmend, aber mit weilsen Blüthen, sowie die meisten Evodünae mit Nährgewebe im Samen und mit flachen Keimblättern. Die Decatropidinae und Choisyinae haben wie alle anderen Aanthoxyleae auf- springende Theilfrüchte mit sich ablösendem Endocarp; die Pitavünae da- gegen unterscheiden sich von allen anderen Xanthoxwyleae durch steinfrüchtige Theilfrüchte; sodann sind die Choisyinae durch abfallende Kelchblätter und ziemlich grofse weilse Blumenblätter charakterisirt. Nur die letztere Gruppe ist durch die Gattungen Medicosma Hook. f. und Dutaillyea Baill. noch im australischen Gebiet vertreten; erstere findet sich auch in Ost- Australien, letztere auf Neu-Kaledonien. Dutaillyea Baill. weicht von den übrigen Choisyinae dadurch ab, dafs nur ein Staubblattkreis vorhanden ist, stimmt 9+ [2 A. EneLER: aber darin mit mehreren Zvodiünae überein. Die verwandtschaftlichen Be- ziehungen Ost- Australiens zu den Sandwich-Inseln, welche schon bei Fagara Seott, Blackburnia und Pelea hervortraten, zeigen sich auch in der Gruppe der Choisyinae darin, dafs auf den Sandwich-Inseln eine Gattung Platydesma Mann vorkommt, welche Medicosma Hook. f. nahesteht; sie ist hauptsäch- lich durch verwachsene Staubblätter charakterisirt. Von den 3 noch übrigen Gattungen der Choisyinae finden sich Peltostigma Walp. und Choisya Kunth ziemlich unter denselben Breiten wie Platydesma, Choisya in Mexiko, Pelto- stigma auf Jamaika, während die mit Choisya sehr nahe verwandte Gattung Astrophyllum Torr. et Gray in Arizona vorkommt. Auf Central- Amerika sind auch die 3 von Hooker fil. aufgestellten Gattungen der Decatropi- dinae, Decatropis, Polyaster und Megastigma beschränkt, während die durch steinfrüchtige Theilfrüchte charakterisirte Gattung Pitavia Molina nur im mittleren Chile vorkommt. Die meisten dieser Gattungen sind mono- typisch; es würde zu überflüssigen Hypothesen führen, wenn wir versuchen wollten, für dieselben irgend einen bestimmten Anschlufs bei den Zvodünae zu ermitteln; wir begnügen uns mit der feststehenden Thatsache, dafs sie denselben näher stehen als anderen Rutaceen, und wie ihre Verbreitung zeigt, aus dem alten Xanthoxyleenstamm hervorgegangen sind, welcher zur reich- sten Entwickelung von Gattungen an den Gestaden des stillen Oceans und ursprünglich wohl an den dem Südpol zunächst gelegenen gelangt ist. Rutoideae- Ruteae. Die Ruteae sind mit Ausnahme des im Damara-Land vorkommenden Thamnosma africanum Engl. alle der nördlich gemäfsigten Zone eigenthüm- lich! die Areale der Gattungen convergiren nach den nördlichen Gestaden des stillen Oceans, obwohl gegenwärtig der gröfste Artenreichthum der Gruppe im Mittelmeergebiet anzutreffen ist. Von den Rutinae ist Boenning- hausenia Rehb. von den Grenzen Afghanistans bis nach Japan verbreitet, die nahestehende Gattung Psilopeganum Hemsley findet sich in der Mitte der Areale von Boenninghausenia in Hupeh im mittleren China. In den Blüthen- merkmalen ist von Psilopeganum Hemsley die ebenfalls bicarpelläre Gattung Thamnosma Torr. kaum verschieden, und die 4 Arten dieser Gattung haben die eigenartigste Verbreitung in der ganzen Familie: Th. montanum Torr. Über die geogr. Verbreit. d. Rutaceen im Verh. zu ihrer syst. Gliederung. 13 findet sich im südlichen Kalifornien, in Utah und Nord-Amerika, eine zweite Art Th. texanum (Gray) Torr. in Texas, eine dritte Th. socotranum Balf. f. auf Socotra und eine vierte Th. africanum Engl. im Damara-Land; dabei stimmt die letztere Art mit der socotraner zwar in der Beschaffen- heit der Samen, im Habitus aber mehr mit den amerikanischen Arten überein. Ein diphyletischer Ursprung ist wahrscheinlich die Ursache dieser eigenartigen Verbreitung der heutigen Gattung Thamnosma Torr. Die nord- amerikanischen Arten, welche wir als Untergattung Zuthamnosma Engl. bezeiehnen können, dürften wie Psilopeganum von einer mit Boeninnghausenia verwandten Rutacee abstammen, Th. socotranum Balf. f. und Th. africanum Engl., welche die Untergattung Palaeothamnosma Engl. ausmachen, dürften aus Ruta oder den nächsten Vorfahren von Ruta hervorgegangen sein. Das isolirte Vorkommen der süd-afrikanischen Art Th. africanum Engl. zeigt, wie weit entfernt vom Entwickelungscentrum einer Gruppe einzelne Arten der- selben noch auftreten können, wenn solche erst wieder die eigenartigen Existenzbedingungen wiederfinden, welche in dem ersteren dargeboten wurden. Die artenreichste Gattung der Gruppe, Auta L., ist von Dahurien bis nach den kanarischen Inseln verbreitet, sie ist bekanntlich im Mittel- meergebiet überall anzutreffen und in den Steppengebieten desselben mit der sehr formenreichen Section Haplophyllum vertreten, welche auch noch ganz besonders dadurch interessant ist, dafs bei ihr eine Reduction in der Zahl der Samenanlagen von 6 auf 2 und auch geschlossene Theil- früchte an Stelle der aufspringenden vorkommen. Entsprechend den kli- matischen Verhältnissen finden wir bei Ruta alle Übergänge von der Staude zum: Halbstrauch und auf den kanarischen Inseln sogar eine Art Ruta pinnata L. f., die wie so viele kanarische Arten mediterraner Gattungen unter dem Einflufs des gleichmäfsigen Klimas sich zu einem Strauch ent- wiekelt hat. Endlich ist noch den Rutinae die durch ı Carpell, gegen- ständige Blätter und strauchigen Wuchs ausgezeichnete Gattung Cneoridium Hook. f. zuzurechnen, welche auf das südliche Kalifornien beschränkt ist. Wir sehen also die Mehrzahl der Gattungen der Rutinae auf der nörd- lichen Hemisphaere in den Ländern zu beiden Seiten des stillen Oceans. Die auf dem Höhepunkt der Entwickelung stehende Gattung Ruta ist aller- dings in Ost-Asien nicht. durch Arten vertreten, welche so wie die medi- terranen echten Ruta den Ausgangspunkt für die in dieser Gattung auf- getretenen Umgestaltungen bilden konnten, und es ist daher nicht unwahr- 14 A. EneLEr: scheinlich, dafs Ruta von einer ost-asiatischen Stammform abstammt, aus der anderseits Boenninghausenia hervorgegangen ist. Die Dietamninae ent- halten nur ı Art Dictamnus albus L., von der allerdings verschiedene Varietäten unterschieden werden können; aber es ist nicht möglich, dieselben schärfer zu begrenzen. Wie aus dem Verbreitungskärtchen zu ersehen ist, ist das Areal von Dictamnus etwas weiter nach Norden vorgeschoben, als das- jJenige von Ruta und reicht auch noch etwas weiter nach Osten. Dic- tammus ist keineswegs sehr nahe mit den ZÄuteae verwandt, der Habitus ist ein anderer als bei diesen und die wenn auch schwache Zygomorphie der ansehnlichen Blüthen ist ein hervorragendes Merkmal; durch das sich ablösende Endocarp nähern sich die Dictamninae mehr den Xantho.xyleae als die Rutinae, und es ist ganz zweifellos, dafs Dietamnus neben den Rutinae selbständig entstanden ist und nicht dem Zweig der vorher besprochenen Gattungen angehört. Rutoideae- Boronieae. Unter den übrigen Gruppen der Rutoideae sind zunächst die Boronieae zu betrachten, meist Halbsträucher und Sträucher mit gegenständigen oder wechselständigen, bisweilen gedreiten oder gefiederten Blättern und mit ziemlich ansehnlichen, corollinisch gefärbten Blüthen. Die zahlreichen (17) Gattungen, welche zusammen etwa 145 Arten umfassen, gehören zu den charakteristischen Bestandtheilen der Gesträuchflora in den Küstenländern von Ost-, Süd- und West-Australien, namentlich auch der gebirgigen Gegenden. Da sie alle in ihren Samen Nährgewebe besitzen und ab- gesehen von den corollinischen Blüthen sich von den Xanthoxyleae- Evo- diinae vorzugsweise durch den stielrunden Embryo mit schmalen Keim- blättern unterscheiden, so ist ganz sicher, dafs die Boronieae nichts weiter, als etwas vorgeschrittene Xanthowyleae-(Evodiinae) sind, welche sich in Australien und auch nach dem benachbarten ehemals wohl mit Australien verbundenen Neu-Kaledonien ausgebreitet haben, im Übrigen nur noch mit einer Art in Neu-Seeland vertreten sind. Die Blüthenverhältnisse com- plieiren sich in dieser durchweg auf Insecetenbestäubung angepalsten Gruppe erheblich; die Staubblätter sind bald in 2 Kreisen fertil, bald nur in dem einen, bald auf einen einzigen Kreis beschränkt. Innerhalb der beiden Über die geogr.Verbreit. d. Rutaceen im Verh. zu ihrer syst. Gliederung. 15 grössten Untergruppen, der Boroniünae mit gegenständigen Blättern und der Eriostemoninae mit wechselständigen Blättern stehen sich die Gattungen aufserordentlich nahe, so dafs dieselben auch verschieden begrenzt werden. In Süd- und West-Australien treten die Boronieae sparsamer auf als in Ost- Australien, und hier sind auch Gattungen mit weiter vorgeschrittenen Blüthen und Blüthenständen entstanden, die als Vertreter eigener Untergruppen zu gelten haben. Bei Correa, die auf das südliche Australien beschränkt ist, finden wir vollständige Sympetalie der Blumenkrone, dasselbe auch bei Nema- tolepis Turez. im südlichen West- Australien, doch kommt hier noch hinzu, dafs die Staubblätter mit Ligularbildungen versehen sind wie bei der Gattung Chorilaena Endl., welche auch nur auf einen kleinen Theil West-Australiens beschränkt ist. Bei den ebenfalls nur in West-Australien entwickelten Diplolaeninae, welche ebenso wie die Nematolepidinae sich mehr an die Erio- stemoninae und am meisten an die Gattungen Phebalium A. Juss. anschliefsen, sind die Blüthen der einzelnen Blüthenstände dicht köpfchenförmig zusam- mengedrängt, die Tragblätter der Infloresceenz zu einem dreireihigen In- volucrum vereinigt und die inneren Blätter corollinisch; in Correlation mit dieser Vergröfserung der Tragblätter steht die gänzliche Verkümmerung der Kelehblätter und eine erhebliche Verkleinerung der Blumenblätter, während die Staubblätter und Griffel sehr stark verlängert sind. Auf diese Weise hat der Blüthenstand grofse Ähnlichkeit mit einer Einzelblüthe bekommen. Ein Blick auf die Darstellung der Verbreitung der Boronieae zeigt, dafs die- selben mit Ausnahme von Boronia Smith und Philotheca Rudge auch in Nord-Australien fehlen; sie gedeihen am besten in den extratropischen Gebieten Australiens. Dafs sie auch auf Neu-Kaledonien mit mehreren Arten und theilweise endemischen Gattungen vertreten sind, dürfte auf den auch durch andere Verbreitungserscheinungen höchst wahrscheinlich gemachten einstigen Zusammenhang dieser Insel mit dem australischen Fest- land zurückzuführen sein. Die einzige neuseeländische Boroniee Phebalium nu- dum Hook f. steht dem ost-australischen Ph. elatius F. Müll. sehr nahe; es ist daher nieht ganz unwahrscheinlich, dafs diese Art aus Ost-Australien in Neu- Seeland eingewandert ist. Im Allgemeinen liegen bei den Boronieae die Verhältnisse für die Verbreitung der Samen durch Vögel nicht so günstig wie bei den Xanthoxyleae, da die Samen nach dem Aufspringen der Früchte bald ausfallen, während sie bei den Xanthoxyleae meist lange Zeit von dem Funieulus festgehalten werden. 16 A. En6eLER: Die ungemein formenreiche Entwickelung der Boronieae auf Australien mit sparsamerer Vertretung auf Neu-Kaledonien hat bekanntlich ihr Ana- logon bei zahlreichen anderen Familien oder Unterfamilien, von denen einzelne auch auf Australien beschränkt sind, ich erinnere nur an die Asphodeloideae- Johnsonieae, Dasypogoneae, Lomandreae, Calectasieae; an die Casuarinaceae, an die Proteaceae - Persoonioideae- Persoonieae, Franklandieae und Conospermeae, Grevilleoideae-Grevilleeae und Banksieae,;, an die Euphor- biaceae - Stenolobeae, an die Sterculiaceae- Lasiopetaleae;, an die Dilleniaceae- Hibbertieae, an die Myrtaceae- Leptospermeae und Chamaelaucieae, an die La- biatae- Prostantheroideae. Es ist aber auch darauf aufmerksam zu machen, dafs in ähnlicher Weise wie die Boronieae Australiens sich morpholo- gisch an die weiter verbreiteten Xanthoxyleae anschliefsen, auch mehrere der genannten Pflanzengruppen mit anderen weiter verbreiteten Gruppen derselben Familien nahe verwandt sind, und ferner ist hervorzuheben, dafs in ähnlicher Weise wie bei den Boronieae- Nematolepidinae und Di- plolaeninae auch bei mehreren der anderen Pflanzengruppen sehr gedrängte Blüthenstände, theilweise mit reducirten Blüthen auftreten. So finden wir bei den Johnsonieae, Dasypogoneae und Lomandreae gedrängte ähren- förmige oder köpfchenförmige Blüthenstände, bei welchen die Blüthen mehr oder weniger von Hochblättern bedeckt und mit häutigen oder hoch- blattartigen Blüthenhüllen versehen sind. Unter den australischen Protea- ceae sind die Banksicae durch sehr gedrängte, zusammengesetzte, ähren- förmige oder kopfförmige Blüthenstände ausgezeichnet, während die ihnen nahestehenden und weiter verbreiteten Grevilleeae vielfach noch weniger gedrängte Blüthenstände aufzuweisen haben. Die Lasiopetaleae sind nach Schumann (in Engler-Prantl, Pflanzenfam. IV.6 S.9o) mit den weit verbreiteten Büttnerieae nahe verwandt und speciell mit der nicht blofs in Australien, sondern auch auf Madagascar vorkommenden Gattung Ru- lingia, ihre Blumenblätter sind klein und schuppenförmig oder fehlen ganz; hier sind die Blüthen redueirt, während der Blüthenstand bei den meisten noch ein lockerer ist. Bei den australischen Dilleniaceae- Hibbertieae finden sich häufig unterhalb der einzeln stehenden Blüthen mehrere Vorblätter, welche darauf schliefsen lassen, dafs ursprünglich dichasiale Blüthenstände vorhanden waren, von denen nur die Endblüthe zur Entwickelung gelangt ist. Die in Australien so ungemein reich entwickelten Myrtaceae- Lepto- spermoideae sind mit wenigen Arten auch im indisch-malayischen Gebiet Über die geogr. Verbreit. d. Rutaceen im Verh. zu ihrer syst. Gliederung. 17 und im Kapland vertreten; aber die Gruppe der Chamaelaucieae ist auf Australien beschränkt; sie ist zugleich diejenige, bei welcher die Familie der Myrtaceae die weitestgehende Reduction erreicht hat, indem das Gynä- ceum auf ein Carpell redueirt ist, das meist nur wenige Samenanlagen und bei der Reife nur einen Samen enthält; bei der zu dieser Gruppe gehörigen Gattung Darwinia sehen wir die Kelehblätter und Blumenblätter in der mannigfachsten Weise entwickelt, bisweilen ganz reducirt und schliefslich bei Darwinia macrostegia (Turez.) Benth. und einigen anderen Arten einen köpfchenförmigen Blüthenstand mit hochentwickelten corolli- nischen Involueralblättern. Endlich ist auch noch darauf hinzuweisen, dafs bei allen genannten Gruppen mit gedrängten Blüthenständen oder reducirten Blüthen die meisten Arten in West- und Süd- Australien anzutreffen sind, wo eben auch die gedrängtblüthigen Boronieae vorkommen. Es hängt dies wohl damit zusammen, dafs in Süd- und West-Australien auf die Zeit der Winterregen ein langer regenloser Sommer erfolgt, der der Entwickelung geschlossener Blüthenstände mit sitzenden Blüthen besonders günstig ist. Dafs auch unter anderen klimatischen Verhältnissen und in anderen Erd- theilen Pflanzen mit verkürzten Blüthenständen häufig genug vorkommen, ist ja bekannt; hier handelt es sich blofs darum, zu zeigen, dafs bei einem Theil der Australien eigenthümlichen Gruppen eine bestimmte Entwicke- lungsriehtung in West-Australien häufiger ist als in Ost- Australien. Rutoideae- Diosmeae. Wir kommen nun zu den Diosmeae, die mit nahezu 180 Arten in Süd-Afrika auf einen viel kleineren Raum eingeschränkt sind als die Bo- ronieae in Australien. Die Frucht zeigt äufserlich dieselbe Beschaffenheit wie bei den Xanthoxyleae und Boronieae, aber das Nährgewebe wird hier frühzeitig vom Embryo aufgenommen, und die reifen Samen enthalten nur den letzteren mit dicken fleischigen Keimblättern; es sind somit die Dios- meae in ihrer Samenentwickelung weiter vorgeschritten als die Boronieae und die meisten Xanthoxyleae; auch im Andröceum ist meistens der Fort- schritt eingetreten, dass die vor den Blumenblättern stehenden Staubblätter staminodial geworden oder ganz abortirt sind. Es sind 3 Untergruppen zu unterscheiden, die Calodendrinae mit der monotypischen Gattung Calo- Prys. Abh. 1896. 1. 3 18 A. En6sLer: dendron 'Thunb., ein schöner Baum mit grofsen, schwach zygomorphen Blüthen und theilweise anhaftendem Endocarp in den Früchten, vom öst- lichen Theil der Kapkolonie bis Natal verbreitet und auch im Hochland von Leikipia, die sehr zahlreichen Diosminae, meist kleine Sträucher mit einfachen Blättern, oft von heidekrautartigem Habitus, meist mit zahlreichen bunten für Inseetenbefruchtung eingerichteten Blüthen, und die Zmpleurinae, eine sehr kleine Gruppe mit eingeschlechtlichen Blüthen, die bei Empleu- rum Soland. blumenblattlos geworden sind und, wenn sie weiblich sind, nur ein einziges fertiles Carpell entwickeln. Diese Diosmeae stehen den Aanthoxyleae- Evodünae nicht so nahe wie die Boronieae, aber sie kommen doch dieser Untergruppe der Xanthoxyleae näher als jeder anderen, zumal gerade einzelne Gattungen der Evodünae auch nährgewebslose Samen be- sitzen; irgend welche engere Verbindung mit einer der jetzt lebenden Gat- tungen der Evodiinae ist aber nicht zu constatiren; sie müssen sich daher von ihnen sehr frühzeitig abgezweigt haben. Noch mehr als bei den Boronieae tritt bei den Diosmeae im Gegensatz zu den Evodünae die con- tinentale Verbreitung hervor, welche darauf beruht, dafs, wie bei den Bo- ronieae, die Samen aus den sich öffnenden Früchten bald herausfallen und nicht, wie bei den Zvodünae, lange Zeit den Vögeln zugänglich sind, dem- nach auch nicht über das Meer hinweg transportirt werden können. Rutoideae- Cusparieae. Eine dritte von den Xanthoxyleae abzuleitende Gruppe ist die der Cusparieae im tropischen Amerika. Bei den Pilocarpinae mit den Gattungen Pilocarpus Vahl, Esenbeckia H. B. Kunth und Metrodorea St. Hil. finden wir noch Blüthen mit schwach corollinischer Ausbildung, wie sie etwa bei Fagara L. und Evodia Forst. vorkommen. Ein engerer Anschlufs dieser Gattungen an die im tropischen Süd-Amerika so reich entwickelte Gattung Fagara L. ist nicht vorhanden; dagegen dürften diese Cusparieae von dem Xanthoxyleen-Stamm herzuleiten sein, aus dem die hauptsächlich in Central- Amerika und West-Indien heimischen Choisyinae entstanden sind, sicher aber nicht direet von den Choisyinae; denn in der Ausbildung der Blumen- krone stehen die Cusparieae- Pilocarpinae auf niederer Stufe als die Choisyinae, durch die Entwickelung nährgewebsloser Samen stehen sie auf höherer Über die geogr. Verbreit. d. Rutaceen im Verh. zu ihrer syst. Gliederung. 19 Stufe als diese. Von den 3 Gattungen der Pilocarpinae nimmt wieder Pilocarpus Wahl, welche nur wenig über das continentale Süd- Amerika hinaus verbreitet ist, durch die traubige Anordnung der Blüthen und die bei der Reife weitergehende Trennung der Carpelle eine Sonderstellung gegenüber den beiden Gattungen Esenbeckia H. B. Kunth und Metrodorea St. Hil. ein, welche unter einander näher verwandt sind. Metrodorea St. Hil. ist auf einen kleinen Bezirk im süd-östlichen Brasilien beschränkt, Esenbeckia H. B. Kunth dagegen ist über Süd-Amerika hinaus bis nach West-Indien und Mexiko verbreitet. Bei Pilocarpus Vahl finden wir fiede- rige Blätter, gedreite und einfache, während bei den beiden anderen Gat- tungen ausschliefslich gedreite Blätter vorkommen, welche auch bei den meisten amerikanischen Toddalieae angetroffen werden; da nun diese auch ziemlich kleine, grünliche oder grünlich weifse Blüthen besitzen, so sind dieselben im blühenden Zustande oft den Esenbeckien sehr ähnlich, und es ist bei Fehlen von Früchten Unsicherheit bezüglich der systematischen Stellung vorhanden. Die zweite Untergruppe der Cusparieae, die Cusparünae, umfalst aufser der einzigen einjährigen Gattung der Familie, aufser Monmnieria L. zahlreiche Gattungen kleiner Bäumehen und Sträucher, welche entsprechend ihrem ausschlie([slichen Vorkommen in den feuchten 'Tropenwäldern Amerikas grofsentheils sehr ansehnliche gefingerte oder gedreite oder auch auf ein Blättehen redueirte Blätter besitzen. Während die Fruchtbildung ganz mit der der Pilocarpinae übereinstimmt, der Embryo auch wie dort stark ge- krümmt ist, tritt in den Blüthen der Cusparieae eine so weitgehende fort- schreitende Entwickelung hervor, wie bei keiner anderen Gruppe der Familie. Die Blütenaxe stellt nicht selten einen concaven Becher oder einen hohlen Cylinder dar, welcher den unteren Theil des Fruchtknotens umschliefst und bisweilen mit den Staubblättern abwechselnde Effigurationen besitzt; bei der stark zygomorphen Blüthe von Monnieria L. wird der Discus ein- seitig. Die Kelchblätter zeigen bei Erythrochiton sehr weitgehende Ver- wachsung und corollinische Färbung, während bei Ravenia Vell. und Mon- nieria L. die frei bleibenden äufseren Kelchblätter sich auffallend. vergröfsern. Die Blumenblätter sind bei allen lineal-lanzettlich oder länglich und auf- gerichtet; bei Leptothuyrsa Hook. f., Almeidea St. Hil. und Spiranthera St. Hil. sind sie noch frei; aber bei den zahlreichen übrigen Gattungen hat die aufrechte Stellung der seitlich an einander liegenden Blumenblätter zu 20 A. En6sLEr: vollständiger Sympetalie geführt, wie bei Correa. Die Blüthen waren nach dieser Gestaltung vorzugsweise zur Bestäubung durch Inseeten mit Rüssel geeignet. Es ist nun durchaus wahrscheinlich, dafs mit dem Fortschritt der Insectenbefruchtung in dieser Gruppe die Zygomorphie weiter vorge- schritten ist und sich namentlich auch auf das Andröceum erstreckt hat. Vielfach finden wir 2 hinten stehende Staubblätter, das mediane und ein seitliches kräftiger entwickelt als die übrigen 3, oder sie sind allein fertil, und die 3 vorderen Staubblätter in Staminodien umgewandelt. Auch bei dieser Gruppe fallen die reifen, ziemlich grofsen Samen bald aus; es ist somit auch hier mehr die continentale Verbreitung begünstigt. Die Gattungen Erythrochiton Nees et Mart., Raputia Aubl. und Ravenia Vell. sind am weitesten verbreitet, wenn auch arm an Arten; alle übrigen Gattungen überschreiten nicht die Landenge von Panama; am artenreichsten und verbreitetsten ist unter diesen Cusparia, während die meisten anderen Gattungen nur kleine Bezirke einnehmen. Die ganze geographische Verbreitung der Cusparünae und ihre eigenartige morphologische Entwickelung zeigt, dals ihre Ver- breitung von Süd-Amerika ausgegangen ist; sie müssen sich frühzeitig von dem Stamm der Xanthoxyleae, aus dem die Pilocarpinae hervorgegangen sind, abgezweigt haben. Für ein sehr hohes Alter der Cusparünae spricht auch der Umstand, dafs die Areale der gröfseren Gattungen sehr unter- brochen sind. Toddalioideae. Es bleiben uns nun von den gröfseren Gruppen der Rutaceen noch die Toddalioideae und Aurantioideae übrig, beide mit weitergehender Ver- einigung der Carpelle als die Autoideae; die ersteren steinfrüchtig mit nur theilweise saftigem Pericarp oder mit trockenen Flügelfrüchten, die letzteren mit ganz fleischigem Pericarp, somit beide zur Verbreitung durch Vögel geeignet. Bei den steinfrüchtigen Toddalioideae ist der Same im Magen des Vogels durch das steinige oder krustige Endocarp mehr geschützt als bei den Aurantioideae, doch ist bei letzteren die Samenschale meist dicker als bei den ersteren. Die Toddalioideae sondern sich in die pluricarpellären Toddalünae und Pteleinae und in die unicarpellären Amyridinae. Die Tod- dalünae sind in fast allen tropischen und subtropischen Ländern, wenn auch nirgends in grofser Zahl anzutreffen. Über die geogr.Verbreit. d. Rutaceen im Verh. zu ihrer syst. Gliederung. 21 Im nördlichen extratropischen Küstengelände des stillen Oceans haben wir zunächst die Gattung Phellodendron Rupr. im Amurland und auf Japan, vom Habitus der in Ost-Asien vorkommenden Fagara-Arten und dadurch von den übrigen Toddalieae abweichend; im tropischen Küstengelände des stillen Oceans finden wir im Westen und zum Theil weit nach Indien und China verbreitet die Gattung Acronychia Forst. mit etwa 17 Arten, und an sie schliefsen sich die ebenfalls mit einfachen Blättern versehenen Gattungen Skimmia Thunb. und Halfordia F. Muell. an, die erstere von der Grenze Afghanistans an durch den Himalaya bis Hupeh verbreitet und dann auch in Japan und auf Sachalin, die letztere im tropischen Ost-Australien und auf Neu-Kaledonien zusammen mit Acronychia. Sodann erreicht ebenfalls die Küsten des stillen Oceans die kletternde Toddalia aculeata Lam., welche auch im Himalaya, in den Gebirgen Vorder-Indiens, auf den Mascarenen, auf Madagascar und in den Gebirgen Ost-Afrikas nicht selten ist; das zerstreute Vorkommen dieser Art in von einander entfernten tropischen Gebirgsländern ist auf keinen Fall anders zu erklären als durch den von Vögeln bewirkten Transport. Mit Toddalia verwandt sind Toddaliopsis Engl. und Vepris Comm., von denen die erstere nur an der Ostküste Afrikas, die andere in Ost-Afrika, auf Madagascar, den Mascarenen und im west- liehen Vorder-Indien mit 6 Arten vertreten ist. Aufser diesen 3 unter einander ziemlich nahe verwandten, in Afrika vorkommenden Gattungen ist im westlichen tropischen Afrika noch eine neue Gattung Araliopsis Engl. endemisch, die durch 2-samige Steinkerne charakterisirt ist, ein Verhalten, welches auch bei der süd-amerikanischen Gattung Hortia Vandelli vor- kommt, doch hat diese mit Araliopsis sonst nichts gemein. Mit den alt- weltlichen Gattungen der Toddalünae stimmen auch die einander ziemlich nahe stehenden Gattungen Sargentia Wats. und Casimiroa Llav. et Lex. nur in den allgemeinen Blüthenverhältnissen überein, dagegen weichen sie von den altweltlichen Gattungen hauptsächlich durch ihr sehr fleischiges Sarcocarp ab, und Casimiroa, deren Samen wir kennen, ist ganz besonders durch die grofsen Früchte mit nährgewebslosen Samen und dicken Kotyle- donen charakterisirt. Man wollte Casimiroa aus diesem Grunde auch zu den Aurantioideae stellen; aber die Früchte von Casimiroa besitzen krustige Steinkerne, wie sie bei den Aurantioideae nie vorkommen; die Beschaffen- heit der Samen ist bei den Toddalioideae ebenso wie bei den Xanthoxyleae eine ungleiche. Jedenfalls stehen die amerikanischen Toddalünae in keiner 22 A. ENnGLER: nahen Verwandtschaft zu denen der alten Welt; es ist daher sehr wahr- scheinlich, dafs sie sowohl in der alten wie in der neuen Welt gleich- zeitig entstanden sind. Die Gruppe der Pieleinae dagegen, welche durch geflügelte Trockenfrüchte charakterisirt ist, fehlt in der alten Welt gänz- lich; die beiden Gattungen Balfourodendron Hook. f. und Helietta Tul. sind auf das tropische Amerika, Ptelea L. auf das extratropische Nord- Amerika beschränkt. Irgend welcher Übergang zwischen dieser Untergruppe und der der Toddalinae in der Fruchtbildung existirt nicht. Den Toddalieae sind auch die Amyridinae anzureihen, welche sich von den nährgewebs- losen Toddalünae nur dadurch unterscheiden, dafs das Gynäceum ein einziges Carpell enthält; im tropischen und extratropischen Afrika haben wir nur die 6 Arten zählende Gattung Teclea Delile, welche von Abyssinien bis Natal, auf Madagascar und den Comoren verbreitet ist, in West-Indien und Central- Amerika, sowie in den angrenzenden Gebieten die Gattung Amyris (P. Br.) L. mit etwa 14 Arten. Ein Übergang von den unicarpel- lären Amyridinae zu den pluricarpellären Toddalünae ist nicht vorhanden; mir scheint es wahrscheinlich, dafs diese Gruppe diphyletisch ist, denn die afrikanischen Teclea haben habituell mit den amerikanischen Amyris wenig Merkmale gemein und anderseits sind die Teclea, abgesehen von der Entwickelung nur eines Carpelles, den Gattungen Vepris und Toddaliopsis recht nahestehend. Auranltioideae. Die Aurantioideae sind, wie die Verbreitungskärtchen angeben, aus- schlie(slich in der alten Welt und zwar vorzugsweise im indisch -malayischen Gebiet heimisch, namentlich auch in dem hierzu gehörigen tropischen Austra- lien. Die Aurantieae können wir in 2 Untergruppen spalten, in die Li- moniinae und Citrinae, erstere nur mit je 2 Samenanlagen in jedem Fach des Fruchtknotens, letztere mit mehreren Samenanlagen. Unter den Li- monünae haben die Gattungen Micromelum Bl., Clausena Burm., Glycosmis Correa, Luvunga Ham. den Habitus der Xanthoxyleae- Evodünae und nur kleine Beerenfrüchte; besonderes Interesse gewährt von diesen Gattungen hinsichtlich der Verbreitung nur Clausena Burm., die über Vorder-Indien hinaus im tropischen und südlichen Afrika ausgedehnte Verbreitung ge- Über die geogr.Verbreit. d. Rutaceen im Verh. zu ihrer syst. Gliederung. 23 funden hat. Für die Gattung Triphasia Lour., die durch 3-gliedrige mittel- grofse, weilse Blüthen ausgezeichnet ist, habe ich kein Verbreitungskärtchen entworfen, da über die Heimat dieser in Vorder-Indien häufigen, im tropischen Asien und auch in West-Indien eultivirten Pflanze noch Zweifel bestehen. Anschaulichere Blüthen kommen bei Murraya L. und Limonia Burm. vor, von welcher Gattung ich auch 4 Arten im tropischen Afrika nachweisen konnte. Bei Atalantia Correa und Paramignya Wight, welche nur einfache Blattspreiten besitzen wie die meisten Citrus, auch wie diese nicht selten auffallende Verdorrung der ersten Blätter ihrer Knospen zeigen, treten ebenfalls gröfsere Blüthen mit weifsen Blumenblättern auf; Atalantia Correa kommt auch den Citrinae noch dadurch näher, dafs die Staubfäden wie bei Oitrus stark verbreitert sind und bisweilen mit einander verwachsen. Trotzdem möchte ich aber nicht annehmen, dafs die Cifrinae von den Li- monünae abzuleiten seien, vielmehr halte ich es für das Wahrscheinlichere, dafs die älteren Aurantioideae sich in solche mit vieleiigen und zweieiigen Carpellen gesondert haben. Dazu kommt noch, dafs die Citrinae die Nei- gung besitzen, eine gröfsere Anzahl von Carpellen zu entwickeln, als Blumenblätter vorhanden sind, und dafs auch bei Cifrus bisweilen Neigung zur Apocarpie beobachtet wird; es zeigen also die Citrinae in ihrem Gynä- ceum sehr ursprüngliche Verhältnisse. Unter den Cifrinae nimmt dann wieder eine sehr eigenartige Stellung die in Vorder-Indien verbreitete Fe- ronia Elephantum Correa ein, da die Carpellränder nicht vollständig zu- sammenschliefsen, und die parietalen Placenten mit zahlreichen an den Flächen stehenden Samenanlagen besetzt sind. Bei Aegle Correa und Citrus L. stehen die Samenanlagen in 2 Reihen; aber auch diese beiden Gattungen sind nicht sehr nahe verwandt, denn Aegle hat die höchst auffallende Eigenschaft, dafs die Samen behaart sind, und die Polyandrie des Andrö- ceums scheint nicht auf Spaltung von Primordien zu beruhen, wie sie bei Citrus beobachtet wird. Eine ziemlich auffallende Verbreitungserscheinung ist die, dafs aufser der in Ost-Indien verbreiteten Aegle Marmelos (L.) Correa noch eine zweite Art A. Barteri Hook. f. im Nigergebiet des tropischen Afrika vorkommt. Über die Heimat der eultivirten Citrus- Arten herrscht noch grofse Ungewifsheit, da sie in den wärmeren Ländern, wo sie ein- mal ceultivirt werden, auch verwildern; auf unserem Kärtchen sind nur diejenigen Gebiete eingezeichnet, in denen das Vorkommen von Citrus ein sicher oder höchst wahrscheinlich spontanes ist. (Vergl. hierüber Citrus 24 A. En6LER: in Engler-Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien III 4, S. 196-200, sowie auch für die übrigen Gattungen die dort gemachten Verbreitungs- angaben.) Wenn wir die Verbreitungserscheinungen innerhalb der Familie der Rutaceen und die Entwickelung der einzelnen Gruppen noch einmal über- blicken, so treten uns als Ergebnisse von allgemeinerer Bedeutung folgende entgegen: 1. Einige Gruppen zeigen einen grofsen Reichthum nahe ver- wandter Formen auf beschränktem Gebiet. Dies ist im höchsten Grade der Fall bei den Rutoideae-Diosmeae und Rutoideae- Boronieae. Ihre Gattungen und in diesen die Arten stehen einander so nahe, dafs wir diese Gruppen als auf dem Höhepunkt der Entwickelung befindlich an- sehen können. Nichtsdestoweniger bleiben sie auf engere Gebiete be- schränkt wegen ihrer Organisation. Beide Gruppen enthalten subtropische dauerblättrige Sträucher und Halbsträucher, welche einerseits von den aus- gesprochenen Xerophytengebieten, anderseits von den Gebieten der Hydro- megathermen ausgeschlossen sind. Der Ursprung dieser Gruppen mufs in den südlichen extratropischen Gebieten gewesen sein; sie haben sich nicht weiter nach dem Aequator hin verbreiten können, weil einerseits ein Klima mit länger andauernder Feuchtigkeit und Wärme, anderseits ein Klima mit sehr langer Trockenperiode ihrer Verbreitung entgegentrat; da sie ferner ihre Samen bald auswerfen, und dieselben wohl nur selten im keimfähigen Zustande über das Meer gelangen, so sind sie auf enge Gebiete beschränkt geblieben. Bei diesem Verhalten der Diosmeae und Boronieae ist sowohl die Existenz von Calodendron in den Gebirgen von Leikipia, wie das Vor- kommen einiger eigenthümlicher Gattungen der Boronieae in Neu-Kaledonien sehr beachtenswerth. Calodendron ist, wie mehrere andere kapländische Arten und Gattungen, in Ost-Afrika nur auf den Gebirgen anzutreffen, welche einstmals unter einander und mit denen Süd-Afrikas in grölserem Zusammenhang standen als jetzt. Somit ist das disjunete Vorkommen von Calodendron dadurch zu erklären, dafs in dem ehemals mehr zusammen- hängenden Areal Lücken entstanden sind. Dafs von den Boronieae einige eigenthümliche Gattungen in Neu-Kaledonien vorkommen, trotzdem die Boronieae sich im Allgemeinen nicht über das Meer hinweg verbreiten, » Über die geogr. Verbreit. d. Rutaceen im Verh. zu ihrer syst. Gliederung. 25 spricht dafür, dafs einst ein indirecter Zusammenhang zwischen Australien und Neu-Kaledonien bestand. Es wird von Suefs (Antlitz der Erde II. 203) darauf aufmerksam gemacht, dafs nach Clarke die östliche Fortsetzung des australischen Festlandes durch eine jüngere Senkung abgeschnitten sei, da die die Südküste Australiens begleitenden Meeresablagerungen der ganzen Ostküste fehlen, und dafs auf Lord Howes-Insel sich Reste riesiger Land- thiere, von Eidechsen, gefunden haben, welche daselbst in noch sehr junger Zeit lebten. Die grofse Verwandtschaft der neu-kaledonischen Flora mit der von Australien macht es durchaus wahrscheinlich, dafs über die Lord Howes-Insel hinweg eine Verbindung Australiens mit Neu-Kaledonien be- standen hat. — Wir finden ferner in einzelnen Gebieten eine ganz besonders reiche Entwickelung einer Gattung oder einer Gattungsseetion; solche zeigt Fagara Sect. Tobinia in West-Indien und Columbien, welches oreographisch durch den Inselbogen der Antillen und nicht durch die Landenge von Pa- nama mit Mexiko verbunden ist, Fagara Sect. Blackburma mit einem sehr eigenartigen und Neubildungen zeigenden Formenschwarm auf den Sand- wich-Inseln, Platydesma mit 4 Arten und Pelea Sect. Eupelea ebenda, Ruta Untergattung Haplophyllum mit etwa 50 Arten vorzugsweise im östlichen Mittelmeergebiet und Central-Asien und zwar mit Arten, welche so ver- schiedenartige Carpell- und Fruchtbildung aufweisen, dafs, wenn einstmals die Bindeglieder verschwunden sein sollten, mit Leichtigkeit mehrere Gat- tungen daraus gemacht werden könnten, Metrodorea im südlichen Brasilien, ein Theil der Cusparieae (Cusparia, Galipea, Ticorea) in Süd- Amerika, Amyris mit etwa 13 Arten auf dem schon oben erwähnten Bogen, der von Mexiko über die Antillen nach Columbien führt, Teclea im tropischen Afrika, Gly- cosmis im indisch-malayischen Gebiet. Diese Thatsachen sind für die Ent- wickelung der Arten ganz besonders lehrreich, weil sie zeigen, wie in einem Gebiet, welches einem Typus besonders zusagende Bedingungen ge- währt, derselbe sich in ähnlicher Mannigfaltigkeit ausgestalten kann, wie bisweilen eine Culturpflanze, von welcher auf einem ihr zusagenden Terrain durch künstliche Fernhaltung der Concurrenten zahlreiche Varietäten er- halten werden. 2. Einige Gruppen zeigen auf beschränktem Gebiet eine ziemlich grofse Zahl entfernt stehender Formen oder Gattungen, so die Xanthoxyleae- Evodiünae (6 Gattungen) in Ost-Australien, die Xan- thozyleae- Decatropidinae (3 meist monotypische Gattungen) in Mexiko und Phys. Abh. 1896. 1. 4 26 A. ENn6LER: West-Indien, die Choisyinae (3 Gattungen) in Mexiko und West-Indien, die Xanthosyleae- Lunasünae und die Aurantieae im indisch -malayischen Gebiet. Diese Gruppen stehen gerade im Gegensatz zu denen der vorigen Kategorie; es sind Gruppen, welche ein hohes Alter besitzen müssen, da die Binde- glieder zwischen den jetzt noch existirenden Gattungen fehlen. 3. Einige Gruppen und Gattungen besitzen + zahlreiche Formen in von einander entfernten Gebieten, so Xanthorylum in der nördlichen Hemisphaere, Fagara in der nördlichen und südlichen Hemi- sphaere, Evodia mit Boninia und Orixa auf der östlichen Halbkugel, Clausena und Toddalia im palaeotropischen Gebiet. Dies sind entweder Gattungen, deren Samen oder Früchte zur transoceanischen Verbreitung durch Vögel geeignet sind, oder es sind sehr alte Gattungen, welche früher mehr pol- wärts existirt haben müssen und, gegen den Aequator hin gewandert, nun- mehr durch gröfsere Zwischenräume von einander getrennt sind. Das erste trifft für die meisten Xanthoxyleae- Evodünae zu, das zweite aulserdem für die Gattung Xanthoxylum. 4. Einzelne Gruppen und Gattungen enthalten nur wenige Formen, die in weit von einander entfernten Gebieten vorkommen. Hier sei erinnert an die Choisyinae, zu denen ich aufser 2 central-ameri- kanischen Gattungen und einer west-indischen auch noch einige pacifische rechne; ferner an das disjunete Vorkommen der Arten von Thamnosma, Raputia, Erythrochiton, Ravenia, an die getrennten Areale der 3 Gattungen der Pteleinae und der zahlreicheren Toddalünae. Man ist oft geneigt, in solchen Fällen anzunehmen, dafs man Reste von früher weiter verbreiteten und formenreicheren Gruppen oder Gattungen vor sich habe; es ist dies aber bei den genannten Rutaceen schwerlich durchweg der Fall; viel mehr hat bei einigen Gattungen die Annahme für sich, dafs ältere ausgestorbene Gattungen einer weiter verbreiteten Gruppe an entfernten Stellen der Erde zu ähnlichen Bildungen gelangt sind. So ist es unwahrscheinlich, dafs die flügelfrüchtigen Pteleinae alle direct von einer gemeinsamen Stammform der Toddalieae abstammen; es kann die Flügelbildung sehr wohl dreimal, in Nord- Amerika (Ptelea), in Central- Amerika (Helietta) und in Süd-Amerika (Balfourodendron), eingetreten sein. Namentlich aber bei Thamnosma ist es höchst unwahrscheinlich, dafs die 4 bekannten Arten die Reste einer einst in der alten und neuen Welt mit zahlreichen Arten vertretenen Gat- tung seien. Die beiden altweltlichen Arten, welche habituell recht ver- Über die geogr. Verbreit. d. Rutaceen im Verh. zu ihrer syst. Gliederung. 27 schieden sind, haben beide stachelige, die beiden neuweltlichen dagegen haben glatte Samen. Nun sind aber diese neuweltlichen Arten auch noch dadurch ausgezeichnet, dafs ihr Fruchtknoten deutlich gestielt ist; der Grund, weshalb alle 4 Arten zu einer Gattung gerechnet werden, liegt darin, dafs bei ihnen allein unter den Rutinae der Fruchtknoten bicarpellär ist. Es ist aber sehr wohl denkbar, dafs die Verminderung der Glieder im Gynäceum bei 2 verschiedenen älteren Gattungen der Rutinae einge- treten ist, und dafs der Unterschied in der Samenschale auch wichtig genug ist, um 2 Gattungen Thamnosma und Palaeothamnosma zu unterscheiden, von denen die erstere sich mehr an Boenninghausenia und Psilopeganum, die letztere mehr an Ruta anschliefsen dürfte. Hingegen sind die anderen oben erwähnten Gattungen Zrythrochiton, Ravenia und Kaputia in allen ihren Arten von anderen Gattungen der Cusparieae so verschieden, dafs man jede als eine natürliche Gattung ansehen kann, die jetzt nur noch in einer geringen Zahl von Arten in weit von einander entfernten Gebieten erhalten ist. 5. Endlich rechnen wir zu den Rutaceen noch einige morpholo- gisch innerhalb der Familie ganz isolirte und formenarme Gat- tungen wie Spathelia, Chloroxylon, Dictyoloma, von denen man annehmen mufs, dafs sie nicht aus einer der gröfseren und weiter verbreiteten Gruppen hervorgegangen, sondern vielmehr neben diesen entstanden und nicht zu weiterer Entwickelung gelangt sind. Erklärung der 3 Tafeln. Die Verbreitung der einzelnen Gattungen ist durch grüne oder rothe Färbung ihrer Areale angedeutet, und zwar wurde bei den Gattungen mit grünlichen oder grünlich-weilsen Blumenblättern grün, bei den Gattungen mit lebhafter gefärbten Blüthen roth verwendet. In der Gruppe der Rutinae jedoch wurde für Ruta ebenfalls grün gewählt, um das Areal dieser Gattung neben dem der übrigen besser hervortreten zu lassen. oki 1. ch vie i Berlin, gedruckt in der Reichsdruckerei. . K’Preuss. Akad.d. Wissensch. Xanthoxyleae-Evodiinae. N R\ Phys. Abhı. 1896. Tagetia F.Muell Bouchardatia H.Baill Bosisoa FE Muel. ı Pleiocoeca FMuel. Pentaceras Hokf. Pelen Sea.Pelcastrum (1) Er | iR vyryY“ 2 we L > Z = N N N 3. , - Ne SE gar a2) "5 | N = | k 3 Set Mazu (1) / i Pf Bei. 1:2 | | oe Decatropis Hook.f (1) ® folyaster Hook.f ( ) @®) Aegastigma Hook. f (2) A.Engler dd. Pla ER &% | Peltos 3 5 R | | pl | RN Es | Zu Ze SER in = Engler: Geographische Verbreitung der Ace. Mar Verbreitung der Rutoideae-Xanthoxyleae. Geogr- ER Anst u.Standr. ” — $. KPreuss. Akad.d.Wissensch. Phys. Abhı. 1896. Ruteae-Rutinae. ® Boenningkausenia Rekb.(1) | Aura 1.(0) «a Ihamnosma Iorr (4) 4 ® Pstlopeganum Bemst.11) (%) Cneoridium Bock. f 5 > E | GER Ruteae- Dictamninae. Saar Ara Triostemon Sn 2, 6) \ | le | BT Mierocybe Turez.@) © 6eleznovia Turcz.(1) Boron.-Nematolepidinae. Boron-Diplolaeinae. De se (6) Nemasolepis Anlage End.) Diplolaena R.Br.) Diosmeae- Calodendrinae. Diosmeae -Diosminae u.Empleurinae. | I el Barosma Willd./15) Euchaetis _Bartl. et Wendl.14) = = Agathosma Willd.(100) Macrostylis Bart. er Wendu.(9) \ 2 Coleonema Bartl etWendl.(4)| Adenandra Wild. (20) Äemacdenia Bart. et Wendl.1u) Diosma L.(12) Empleuridium Sond.(V Empleurum Soland.(1) Raputia Aubl.(5) ® Decagonocarpus Engl.(1) - = Havenia velt.() a Erythrochiton mau.@) - 4 - Ü)Monnieria ne) = +- Geogr- Lich. Anst.u.Steindr.v. CL-Keller, Berlin S. NMetrodorea St IEL/5) Plocarpus Vahl (13 Engler: Geographische Verbreitung der Rutaceen. Taf.Il. Verbreitung der Rutoideae-Ruteae, Boronieae, Diosmeae, (usparieae. K-Preuss. Akad.d.Wissensch. Toddalieae-Toddaliinae. Phys. Abi. 1896. © Mason Ir EY y ©) Sargentia Wars. (1) ‘=; (asüniroa Llar et Lex.(#) ©) Zoddalhiopsis Engl. (1) ©) Araliopsis Engl (1 ©) Hortia Vandelli (#) Amyris (EBr)2.(0) Teclea Delle (6) ©, Stauranthus Liebm.(1) Be a Y Aurantieae- Citrinae. | NER a Lwrunga Ham. (%)\ Angler dd. 7 GG r . Geogr-Uch. Anst.u.Steindr.v. CL. Keller, Berlin 5. Engler: Geographische Verbreitung der ni Taf. II. Verbreitung der Toddalieae und Aurantieae. BIWR WET, ee ee Amel ns Dt we f\ a A ee 2 | « Zr h Wr “ > EEE TEEN 7 BR RN N ec Er DEE Berlin, gedruckt in der Reichsdruckerei.