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377, 
Ueber die 


Wasserbewegung in der Moospflanze 


und ihren Einfluss 


auf die Wasservertheilung im Boden. 


annnnannannnnnnn 


Inausural-Dissertation 


der 
mathematischen und naturwissenschaftlichen Facultät 
| der | 
Kaiser - Wilhelms - Universität Strassburg 
zur Erlangung der Doktorwürde 


vorgelegt von/ 


Friedrich Oltmanns N \ 
aus Oberndorf. 2 x ) 


Mit zwei lithographirten Tafeln. 


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Druck von Robert Nischkow 


Breslau, | 
1884. 


Ueber die Wasserbewegung in der Moospflanze und ihren 
Einfluss auf die Wasservertheilung im Boden. 


Von 
Friedrich Oltmanns. 


Hierzu Tafel L und U. 


arnınnnan 


Der Einfluss der Laub- und Moosdecke des Waldbodens auf die 
Wasservertheilung in diesem ist seitens der Praktiker vielfach Gegen- 
stand der Erörterung gewesen und kommt bei jeder grösseren Ueber- 
schwemmung von neuem zur Sprache. An den Botaniker tritt daher 
jedesmal die Frage, wie sich der lebende Moosrasen bezüglich der 
Wasseraufnahme und Wasservertheilung verhält. 

Eine Umschau in der Litteratur zeigt, dass diese Frage noch offen 
ist. Veranlasst durch eine von der mathematischen und naturwissen- 
schaftlichen Facultät zu Strassburg gestellte Preisaufgabe unternahm 
ich daher die vorliegende Arbeit. 


I. Historisches. 


Naturgemäss interessirte den Forstmann vorzugsweise die Frage 
nach der Erhaltung der Nährkraft des Bodens durch die Streudecke. 
Wir finden daher diesen Punkt in allen Arbeiten über die Waldstreu 
mit Vorliebe behandelt; was über die physikalischen Eigenschaften 
der Streu, speciell der Moosstreu gesagt wird, beschränkt sich auf 
das, was a priori jedem klar war, der mit gesundem Blick die Sache 
betrachtet. Alle Forstleute waren darüber einig, dass die Moosdecke 
im Walde von hohem Werth sei. Angeregt durch Rettstadt ent- 
spann sich jedoch ein Streit!) um die Moosvegetation der Nadelholz- 
bestände. Mit guten und schlechten Gründen wurde für und wider 
die Moose gestritten. Da jedoch keine Versuche angestellt wurden, 
mag der Hinweis auf diese Erörterungen genügen. 


1) Alle darauf bezüglichen Schriften finden sich in der Monatsschrift für 
Forst- und Jagdwesen von Baur. „Jahrg. 1868-1870. 
| 


Der erste, welcher die Frage nach der Bedeutung der Moosdecken 
für die Wasservertheilung experimentell behandelte, war Gerwig!). 
Derselbe nahm Rasen, welche theils aus einer einzigen Species von 
Hypnum, Hrylocomium, Dicranum ete., theils aus verschiedenen, 
zusammenwachsenden Arten gebildet wurden, wusch sie, um sie von 
anhängender Erde zu befreien und legte sie auf ein etwa um 45° 
geneigtes Brett. Nach Verlauf von einer halben Stunde war das über- 
schüssige Wasser abgelaufen. Die Rasenstücke, deren Grösse bekannt 
war, wurden gewogen und die Wägungen in bestimmten Zeitabschnitten 
wiederholt, bis sich die Moose ganz trocken anfühlten, was nach 12 
Tagen der Fall war. Es zeigte sich, dass die eine Fläche von 1 qm 
überziehende Moosvegetation im Durchschnitt 5,66 kg wog, und dass 
das Gewicht nach 12 Tagen noch 21% des am Anfang des Ver- 
suches beobachteten betrug. 

Daraus lässt sich berechnen, dass das aufgenommene Wasser einer 
Schicht von 4,5 mm Höhe entspricht. 

Für dieke, vollkommen durchnässte Moosrasen, wie sie im Gebirge 
oft vorkommen, schätzt Gerwig die darin enthaltene Wassermenge 
auf eine Schicht von 10 mm Höhe. 

Indem Gerwig weiter eine bestimmte Menge lufttrocknen Mooses 
eine Minute in Wasser hielt, dann vier Minuten abtropfen liess und 
wog, fand er, dass dasselbe etwa das Sechsfache seines Gewichts an 
Wasser aufgenommen hatte. Wenn die Rasen 10 Minuten im Wasser 
verweilten, fand keine erhebliche Gewichtszunahme mehr statt, ein 
Beweis, dass sie sich sehr rasch mit Wasser zu sättigen vermögen. 

Aus den Resultaten seiner Beobachtungen zieht Gerwig dann den 
Schluss, das der Moosrasen im Stande ist, grosse Wassermengen am 
Abfliessen von den Abhängen zu verhindern. 

Der Schluss ist berechtigt; zu bemerken ist jedoch, dass die aus 
ihrem Verbande losgelösten Rasenstücke offenbar viel rascher aus- 
trockneten, als das in Wirklichkeit der Fall ist; später zu erwähnende 
Versuche sprechen dafür. Bedenklich ist es ferner, durch das Gefühl 
die völlige Lufttrockenheit der Moose zu constatiren. Endlich ist es 
nicht sicher, dass nach einer halben Stunde im ersten, nach vier 
Minuten im zweiten Falle wirklich alles überschüssige Wasser abge- 
tropft war, dass also die gefundenen Zahlen genau sind. 

Ausgerüstet mit dem umfangreichen Beobachtungsmaterial der 
bayerischen Forststationen, das durch eigene Untersuchungen noch ver- 


1) Gerwig, Ueber die Bedeutung der Moose für die Wasservertheilung 
auf der Erdoberfläche. Förster’s Allgemeine Bauzeitung 1862, pag. 117—119, 


3 


mehrt wurde, lieferte Ebermayer!) einen weiteren Beitrag zur 
Erledigung unserer Frage. 

Die Evaporationsapparate ”), mit denen auf den Stationen gearbeitet 
wurde, bestanden aus einem Kasten von Zinkblech, welcher mit einem 
siebartig durchlöcherten Doppelboden versehen war. Mit diesem Kasten 
stand ein Gefäss in Verbindung, welches durch eine ähnliche Ein- 
richtung, wie bei den sog. Flaschen- oder Sturzlampen, Wasser stets 
auf dem Niveau des Doppelbodens hielt. Es wurden zwei Kasten, 
mit Erde gefüllt, im Walde unter einem Dach neben einander aufge- 
stellt und der eine mit derjenigen Streu bedeckt, welche sich in der 
betreffenden Waldung fand. Nachdem die Erde sich mit Wasser 
gesättigt hatte, wurde eine gemessene Wassermenge in das Gefäss 
gebracht, nach Ablauf von 14 Tagen das noch vorhandene Wasser 
abgelassen und gemessen; aus der Differenz berechnete man die Ver- 
dunstung. Die Beobachtungen wurden von April bis Ende September 
angestellt und während dieser Zeit an den Apparaten nichts geändert. 

Das »fünfjährige Mittel ergiebt?), dass der Wasserverlust des von 
Streu überlagerten sich zum Wasserverlust des streufreien Waldbodens 
verhält wie 22 : 47, d. h. während aus einer unbedeckten Fläche im 
Walde 100 Volumina Wasser verdunsten, verliert eine bedeckte nur 
47 Vol. Dies ist das Mittel aus allen Beobachtungen, mögen sie sich 
auf Laubstreu oder auf Moosrasen beziehen. Auf der Station Alten- 
furth wurden die Beobachtungen mit den letzteren angestellt *). Nach 
Ebermayers Angaben?) berechnete ich, dass hier von einem mit 
Moosen bewachsenen Substrat 41 Vol. Wasser abgegeben wurden, 
wenn man die Verdunstung des moosfreien Waldbodens gleich 100 setzt. 

Die Beobachtungen können, wie Ebermayer°) richtig ausführt, 
nur relative Zahlen geben, da die Erde in den Apparaten zusammen- 
sinkt und sich in Folge dessen Aufnahme und Abgabe von Wasser 
ändert. Der Wasserverlust nimmt mit der Zeit ab. 

Aus meinen später zu besprechenden Beobachtungen geht hervor, dass, 
abgesehen von gewissen Ausnahmen, die Moose dem Substrat kein Wasser 
in nachweisbaren Mengen entziehen, dass daher, so lange sie feucht 
sind, die Verdunstung aus dem Boden eine äusserst geringe ist. 


1) Ebermayer, Die physikalischen Einwirkungen des Waldes auf Lnft 
und Boden. 1873. Ders.: Die gesammte Lehre der Waldstreu. 1876. 

2) Ebermayer, Phys. Einw. p. 17. 

3) Ebermayer, Waldstreu p. 185. 

4) Ebermayer, Phys. Einw. pag. 9. 

5) Ders.: Waldstreu, Tabelle VIla. 

6) Ders.: Waldstreu, pag. 155. Anınerk, 

1* 


4 


Nach Beschickung der Apparate musste das dazu verwandte Moos 
bald trocken werden oder war beim Beginn des Versuches schon 
trocken. Die gefundenen Zahlen, welche angeben, wieviel Wasser 
aus der mit diesem trocknen Material überdeckten Erde verdunstet, 
können richtig sein für Zeiten anhaltender Dürre. Die Wassermengen, 
welche während des Sommers aus einem Boden mit dichter Moos- 
vegetation an die Luft abgegeben werden, bleiben in Wirklichkeit 
jedenfalls weit hinter den von Ebermayer angegebenen Zahlen 
zurück, da jeder Regen die Verdunstung für eine gewisse Zeit auf 
ein Minimum herabdrückt. 

Um die wasserfassende Kraft, d. h. das Absorptionsvermögen der 
Streu zu ermitteln), wurde dieselbe vollkommen lufttrocken in ein 
Blechgefäss eingedrückt und das Gewicht des Ganzen bestimmt. Die 
Streu wurde darauf in einen weitmaschigen Sack gebracht, blieb zwei 
Tage lang in Wasser völlig untergetaucht und wurde, nachdem das 
überschüssige Wasser abgetropft war, zur Wägung wieder in den 
früheren Behälter gebracht. Es stellte sich heraus, dass 100 Theile 
lufttrocknen Mooses in dieser Weise behandelt 282,7 Theile Wasser 
absorbiren. 

Ebermayer constatirte”), dass Moos, welches in der beschrie- 
benen Weise noch länger als zwei Tage im Wasser blieb, eine nicht 
unerhebliche Gewichtszunahme erfährt. Es ist anzunehmen, dass 
dasselbe, wenn es sich in natürlichen Verhältnissen befindet, nach mehr 
als zweitägigem Aufenthalt im Wasser gesättigt ist. Diese Thhatsache, 
die auch nicht mit Gerwigs Beobachtungen übereinstimmt, ist nur 
dadurch erklärlich, dass die Pflänzchen in den Säcken verhältnissmässig 
dicht zusammengepresst waren. 

Als ein Fehler muss es bezeichnet werden, wenn die Untersuchungs- 
objecte in das Gefäss eingedrückt und später in den Sack gestopft 
wurden; denn weil in jedem einzelnen Falle die Moospflänzchen ver- 
schieden dicht gelagert waren und ausserdem kreuz und quer durch 
einander geworfen wurden, war keine Garantie mehr dafür vor- 
handen, dass die Wasseraufnahme gerade so erfolgte als ob sich die 
Pflänzchen im natürlichen Zusammenhang des Rasens befänden. 

Gerwigs Methode war kaum besser als Ebermayers, daher 
erklären sich die erheblichen Differenzen zwischen den Angaben beider. 

Schliesslich wurde noch die Zeit bestimmt ?), welche die Streu 
gebraucht, um lufttrocken zu werden. Die von mehrtägigem Regen 


1) Ebermayer, Waldstreu p. 176. 
2) Ebermayer, Waldstreu Tab. Vla. 
3) Ebermayer, Waldstreu p. 181. 


h) 


durchnässten Moose wurden in der oben erwähnten Weise in dem 
Gefässe gewogen, dann in einem Zimmer ausgebreitet und jeden Tag 
wieder zur Ausführung der Wägungen in das Gefäss gebracht. Nach 
etwa drei Wochen waren sie lufttrocken. Der Feuchtigkeitsgehalt 
betrug!) am Anfang 70% des Gewichts des nassen Materials. Das- 
selbe enthielt lufttrocken noch 14,5°%0 Wasser. 

Diese Versuche tragen den natürlichen Verhältnissen insofern nicht 
Rechnung, als durch das tägliche Ausbreiten bald diese, bald jene 
Theile an die Oberfläche kommen mussten und so die Verdunstung 
beschleunigt wurde. Andere Ungenauigkeiten, welche in der Methode 
liegen, wurden wohl durch die grossen Mengen ausgeglichen, mit denen 
man arbeitete. 

In seinen Untersuchungen über Moosdecken erörtert Riegler”) 
zunächst die Durchlässigkeit derselben für Wasser. Das Wichtigste 
in den Auseinandersetzungen scheint mir Folgendes zu sein: Die 
Sphagnum-Rasen bilden im vollkommen gesättigten Zustande kaum 
ein Hinderniss für Wasser, dasselbe filtrirt einfach hindurch, z. B. 
waren 70% des auf einen solchen gespritzten Wassers schon nach 
10 Minuten durchgetropft. Ist dagegen der Rasen trocken, oder un- 
vollkommen gesättigt, so wird ein Theil des darauf fallenden Wassers 
von demselben aufgesogen. Um sich über diesen Vorgang eine An- 
schauung zu’ bilden, drückte Riegler lufttroeknes Sphagnum in ein 
eylindrisches Blechgefäss, das mit einem Siebboden versehen war. 
Jeden Tag wurde ein Quantum Wasser, welches einer Schicht von 
1 em Höhe entsprach, mit einer Spritzflasche darauf gebracht und 
die durchgesickerten Mengen bestimmt. Es zeigte sich, dass in den 
ersten drei Tagen ein grosser Theil zurückgehalten wurde (am dritten 
Tage am meisten), dass aber auch am achten Tage noch eine geringe 
Absorption von Wasser durch die Moose stattfand. 

Bringt man das Wasser mittelst eines Zerstäubers auf die Rasen, 
so wird dasselbe anfänglich weit stärker absorbirt, als beim ersten 
Versuch. 

Beide (wohl zu erwartenden) Resultate beweisen, dass es — gleiche 
Regenmengen vorausgesetzt — von der Form der Niederschläge 
abhängt, wieviel Wasser in den Boden gelangt und wieviel im Moos- 
rasen zurückgehalten wird; natürlich nur so lange derselbe nicht 
gesättigt ist. 


1) Ebermayer, Waldstreu, Tabelle VIb. 

2) Riegler, Beiträge zur Lehre von den Moosdecken und von der Waldstreu. 
Mittheilungen aus dem forstl, Versuchswesen Oesterreichs, von v, Secken- 
dorff. Band II. p. 200 und folg. 


6 


Zu den Versuchen über die wasserfassende Kraft der Streu bemerkt 
Riegler ganz richtig, dass es nicht gleichgültig sei, wie die einzelnen 
Theile gelagert sind, wendet aber doch das Ebermayer’sche Ver- 
fahren an, nur nimmt er statt des Sackes einen Cylinder aus feinem 
Drahtgewebe und lässt die Moose während des ganzen Versuches in 
demselben. Das Material, mit welchem gearbeitet wurde, hatte mehrere 
Monate trocken gelegen, die Moose waren also wahrscheinlich todt. 
Leucodbryum absorbirte am meisten, Polytrichum formosum am 
wenigsten. 100 Theile von Sphagnum acutifolium enthielten 482 
Theile Wasser. Frische, durch mehrtägigen Regen vollkommen 
getränkte Sphagnum-Rasen, welche vom Boden losgelöst und sofort 
gewogen wurden, ergaben einen Wassergehalt von 631%. Riegler 
folgert daraus, dass lebendes Sphagnum mehr Wasser aufnimmt als 
todtes. -Das dürfte jedoch kein Beweis gegen meine, diesem wider- 
sprechenden Resultate sein, da die von Riegler angeführten Zahlen 
aus ganz verschiedenartigen Versuchen resultiren. 

Wenn Riegler „gejätetes‘‘ Polytrichum in den Gittereylinder ein- 
drückte, so lässt das die oben erwähnten Fehler der Untersuchungs- 
methode besonders klar hervortreten. Vergegenwärtigt man sich Habitus 
und Vorkommen unserer Polytrichum-Arten, so wird man kaum glauben, 
dass Riegler’s Resultate auch nur annähernd der Wirklichkeit ent- 
sprechen. 

Das von einer bestimmten Streufläche verdunstete Wasserquantum 
mass Riegler, indem er Krystallisirschalen mit verschiedenen Streu- 
sorten beschickte und mit Wasser stets gesättigt hielt. (Auf welche 
Weise das letztere geschah, wird nicht gesagt.) Die täglich ausgeführten 
Wägungen ergaben, dass ein Sphagnum-Rasen etwa doppelt so viel 
abgiebt, als eine Wasserfläche von gleicher Grösse. Ich fand dagegen, 
dass die Verdunstungsgrössen von Sphagnum cymbifolium und Wasser 
sich verhalten wie 5:1. 

Später liess Riegler alles überflüssige Wasser aus den Schalen 
abtropfen, bestimmte darauf täglich die Verdunstung und fand, dass 
die 4 cm dicke Schicht nach 35 Tagen lufttrocken war, während 
Quarzsand nach 10 Tagen keinen Gewichtsverlust mehr erkennen liess. 

Ausserdem wurden, um die Austrocknungszeit zu bestimmen, von 
verschiedenen Arten 500 g in Säckchen von feinmaschigem Netzstoff 
gebracht und mit Wasser vollkommen getränkt. Die Säckchen wurden 
neben einander aufgehängt und jeden Tag gewogen. Die Rasen von 
verschiedenen Moosarten sind bei gleichem Gewicht doch nicht gleich 
gross. Die Austrocknung muss aber um so langsamer vor sich gehen 
je grösser der Raum ist, welchen der zum Versuch verwandte Rasen 


7 


einnimmt. Es handelt sich selbst für die Praxis auch nicht darum, 
wieviel ein Moosrasen von bestimmtem Gewicht, sondern darum, wie- 
viel ein solcher von bestimmter Oberfläche und Dicke an Wasser 
abgiebt. Die von Riegler gewonnenen Resultate haben daher für 
uns weniger Interesse. 

Die Frage nach der Wirkung der Streu auf das Substrat suchte 
Riegler auf folgende Weise zu beantworten: Cylindrische Gefässe ') 
von Zinkblech waren in bestimmten Höhen mit Röhrenansätzen versehen, 
welche mit einem Stopfen verschlossen werden konnten. Die Gefässe 
wurden mit gleichmässig körnigem Quarzsande gefüllt, dann wurden 
Moose darauf gelegt und festgedrückt. Die Feuchtigkeit des Sandes 
wurde in den verschiedenen Höhen untersucht, indem man aus den 
Gefässen mittelst eines Löffelbohrers Proben entnahm und deren 
Trockengewicht mit Hülfe des Thermostaten bestimmte. Diese Unter- 
suchung wiederholte Riegler einmal in jedem Monate. In einem 
Gefäss blieb der Sand frei, in einem zweiten wurde er mit Aypnum, 
in einem dritten mit lufttrocknem und in einem vierten mit nassem 
Sphagnum bedeckt. 

Die Versuche ergaben, dass die Austrocknung der Erde unter dem 
Moosrasen erheblich langsamer vor sich geht, als die Austrocknung 
des unbedeckten Bodens. Die Differenzen zwischen Hypnum- und 
lufttrocknem Sphagnum-Rasen sind unerheblich. Dagegen nahm die 
Feuchtigkeit in den obersten Schichten des Sandes, welcher mit luft- 
trocknem Sphagnum bedeckt war, nach zwei Monaten nicht mehr: ab, 
während sich das Gleiche für das Gefäss mit nassem Sphagnum erst 
nach drei Monaten nachweisen liess. 

Von dem gesammten, am Anfang des Versuchs vorhandenen Wasser 
hatte der Sand nach Ablauf von sieben Monaten abgegeben: 

mit Aypnum bedeckt . . 57,3% 
mit lufttrocknem Sphagnum 54,6% 
mit nassem Sphagnum . . 44,5% | 

Aus diesen Versuchen folgert Riegler, dass die Moose dem 
Boden nicht gewaltsam Wasser entziehen, oder doch nur dann, wenn 
ein grosser Ueberschuss davon vorhanden ist. 

Eine zweite Versuchsreihe wurde angestellt, mit dem einzigen 
Unterschiede, dass die Moosbedeckungen jeden zweiten oder dritten 
Tag mit Wasser bestäubt wurden. 

Der Erfolg war, dass aus dem unter dem Sphagnum-Rasen befind- 
lichen Sande wenig Wasser abdunstete, dass aber auch keine Feuchtigkeit 


1) Abbildung bei Riegler, |, c. p. 223. 


5 


aus dem Rasen in den Boden gelangte. (Das letztere geschah offen- 
bar, weil das von oben zugeführte Wasser zur Sättigung des Mooses 
nicht ausreichte.) Der mit Aypnum bedeckte Sand verlor 27,8%, 
der mit Sphagnum bedeckte 6,3°%% des anfänglich vorhandenen Wassers. 
Nach den Resultaten der ersten Versuchsreihe werden die der zweiten 
kaum überraschen. Nachdem einmal festgestellt war, dass die Moose 
dem Boden kein Wasser entziehen, bedurfte es wohl kaum dieses 
Nachweises, um zu zeigen, dass nasse Moosrasen die Verdunstung aus 
dem Substrat erheblich stärker herabdrücken, als trockne; es ging 
das ausserdem unmittelbar aus den Beobachtungen hervor, welche an 
den mit nassem und mit lufttrocknem Sphagnum beschiekten Apparaten 
gemacht waren. 

Im Uebrigen dürfte es nicht räthlich sein, zu Untersuchungen, durch 
welche die Bedeutung der Moosdecken für die Feuchthaltung des Wald- 
bodens eruirt werden soll, Sphagna zu verwenden, da dieselben fast 
nur an Orten vorkommen, welche durch das Bodenwasser fortwährend 
nass gehalten werden. 

Fast alle Versuche von Gerwig, Ebermayer und Riegler 
ergeben, wie ich mehrfach hervorgehoben habe, deswegen kein ganz 
vollkommenes Bild von dem Verhalten der Moosvegetation zum Wasser, 
weil in ihnen die natürliche Lage der Pflänzchen zu wenig berück- 
‚sichtigt wurde. 

Sehen wir uns in der botanischen Litteratur nach Arbeiten um, 
welche die Physiologie der Moose, speciell die uns hier interessirende 
Frage nach der Wasserleitung derselben berücksichtigen, so mag 
zunächst Neckers Physiologia muscorum erwähnt werden. Allerdings 
fasst Necker unter dem Namen Moos die Flechten, Lebermoose, 
Laubmoose und sogar Lycopodien zusammen, so dass man nicht 
behaupten darf, dass sich seine Angaben nur auf die Laubmoose 
beziehen. Er hatte aber offenbar annähernd richtige Anschauungen 
über das Verhalten derselben zum Wasser, unter anderem erwähnt 
er '), dass Moose mit dem unteren Theil in Wasser gestellt nur soweit 
turgescent bleiben, als sie sich im Wasser befinden. 

Lesquereux”) stellte Untersuchungen über die Torfmoore an 
und äussert sich bei dieser Gelegenheit auch über die Biologie der 
Sphagnen. 


1) Necker, Physiologia muscorum 1774, pag. 93. 

2) Lesquereux, Untersuchungen über die Torfmoore im Allgemeinen. 
Mit Bemerkungen von Sprengel und Lasius übersetzt und herausgegeben 
von Lengerke 1847. 


8) 


Trotz Mohl’s Untersuchungen ') hat Lesquereux von dem 
anatomischen Bau der Torfmoose eine durchaus unrichtige Vorstellung. 
(Er spricht ihnen unter Anderem das Chlorophyll ab.) Nach unserem 
Autor sind die Torfmoose „mit einer äusserst merkwürdigen, hygros- 
copischen oder Wasser verschluckenden Eigenschaft ausgerüstet.“ 
Wenn man das untere oder obere Ende des trocknen Stammes in 
Wasser bringt, so werden alle feinen Röhren des Stammes und der 
Zweige, sowie die Zellen der Blätter sehr rasch mit demselben erfüllt. 
Die Erscheinung tritt bei alten und jungen, sogar bei abgestorbenen 
Theilen der Pflanze auf. Ganz richtig bemerkt er dazu, dass dies 
als eine einfache Capillarwirkung anzusehen sei. Die Erscheinung soll | 
nur auf die Sphagna beschränkt sein. Die dicht an einander gedrängt 
wachsenden Stämme der Torfmoose bilden ‚ein Bündel von Capillar- 
Röhren“, welche das zum Wachsthum nöthige Wasser an die Ober- 
fläche leiten. Da diese absorbirende Eigenschaft auch von oben nach 
unten wirkt, so können sich die hier in Frage kommenden Moose 
auch mit atmosphärischer Feuchtigkeit sättigen. Um das zu beweisen, 
liess Lesquereux Wasserdämpfe in ein Gefäss steigen, in welches 
Sphagnum-Pflänzchen nur mit ihrem oberen Theile hineinragten und 
sah, „dass diese Dünste sich oben auf den Blättern verdichteten und 
die Feuchtigkeit der ganzen Pflanze mittheilten.‘ (Wahrscheinlich 
bildete sich Thau, der von den Moosen eingesogen wurde.) 

Später”) kommt Lesquereux noch einmal auf die Wasseranziehung 
zurück. Er unterscheidet zwischen einer Absorptionskraft, welche im 
Innern der Zellen ihren Sitz hat und einer äusseren Capillarkraft. 
Wenn die Torfmoospflanze lebt, soll die erstgenannte Kraft wirksam 
sein, wenn sie todt ist, die zweite, was nach meinen Versuchen 
durchaus unrichtig ist. Schliesslich führt er noch einige Experimente 
an: Ein lufttrockner Rasen absorbirte in einer nebligen Nacht "ı2 seines 
Gewichts, während ein solcher in Berührung mit Wasser etwa das 
17fache seines Gewichts in zwei Stunden aufnahm. Ferner giebt 
Lesquereux an, dass die Verdunstung bei heiterem Wetter geringer 
sei, als die Absorption durch den unteren Theil der Rasen, und dass 
bei Regen der Regenmesser 32 Unzen, ein Sphagnum-Rasen von 
gleicher Oberfläche in gleicher Zeit 39 Unzen aufnahm. Auf welche 
Weise der Verfasser zu diesen letztgenannten Resultaten gelangte, 
giebt er nicht an. Dass die Beobachtungen richtig seien, kann man 


1) Mohl, Ueber die porösen Zellen von Sphagnum (1838). Vermischte 
Schriften pag. 294 u. folg. 
2) ]. c. pag. 228. 


10 


sich kaum vorstellen, und Zweifel sind um so mehr berechtigt, da nur 
Je ein Versuch angestellt wurde. 

Während Lesquereux früher behauptet hatte, dass die Sphagnen 
im Winter vom Schnee-, im Sommer von Regen- und Thauwasser 
leben, sagt er in einem besonderen Abschnitt ') über den Einfluss der 
Torfmoose auf die Bildung der Quellen wörtlich: „Das, was wir über 
das Wachsthum und die Vegetation der Sphagnen gesagt haben, 
bewies deutlich, wie diese Moose die Dünste aus der Luft einsaugen, 
um sich zu ernähren. .... Aber dies Einsaugen der hygroscopischen 
Moose ist stärker als nöthig, um das Wachsthum der Moore zu unter- 
halten (nach L. ist eine gewisse Wassermenge zur Torfbildung nöthig), 
denn man sieht aus allen Torflagern kleine Bäche hervorquellen.“ 
Wenn Lesquereux von dem Einsaugsen der Wasserdämpfe spricht, 
so scheint darin auch das Absorbiren von Thautropfen einbegriffen 
zu sein. Die hygroscopische Attraktion von Wasser kommt hier doch 
wohl kaum in Frage; schwerlich fällt der Thau, der ja gewiss 
etwas für die Feuchtigkeit des Mooses leistet, in solehen Quantitäten, 
dass er im Stande wäre Quellen zu speisen, und warum soll nicht 
auch der Regen das seinige dazu thun? Davon sagt aber Lesquereux 
kein Wort. Ausserdem vergisst er, dass der Torf offenbar Wasser in 
grossen Mengen aufsaugt und nur langsam wieder abgiebt. Welche 
Rolle in diesem Falle die Moose spielen, wird weiter unten zu be- 
sprechen sein. 

Die Unklarheiten und Widersprüche in Lesquereux’ Erörterungen 
rühren daher, dass er die Anatomie der Sphagnen nicht kennt, dass 
er nicht unterscheidet zwischen Capillarität und hygroscopischen Eigen- 
schaften. 

Einzelheiten werden im Verlauf der Arbeit bestätigt resp. berichtigt 
werden, hier bemerke ich nur noch, dass die hygroscopischen Eigen- 
schaften für die Biologie der Sphagna im Allgemeinen von grosser 
Bedeutung sein können, dass sie aber für die uns beschäftigende Frage 
kaum in Betracht kommen. Nach Lesquereux’ eigenen Angaben 
ziehen ja die Torfmoose nur in sehr geringem Maasse Wasserdämpfe an. 

Ich controlirte seine Beobachtungen, indem ich lufttrockne Sphagnum- 
Pflänzchen neben Wasser unter eine Glasglocke brachte. Dadurch, dass 
der Raum unter der Glocke nicht vollkommen luftdicht abgeschlossen 
war, wurde verhindert, dass sich Wasser in flüssiger Form niederschlug. 
Die Sphagna nahmen "sa—!s ihres eigenen Gewichts an Wasser auf. 
Es liegt auf der Hand, dass dies geringe Quantum für die Wasser- 


1) ]. c, pag. 224. 


11 


bewegung nicht ins Gewicht fallen kann, namentlich wenn man bedenkt, 
dass die Pflänzchen in Berührung mit Wasser mindestens das 5Ofache 
aufnehmen, und dass von dem hygroscopisch aufgenommenen Wasser 
nichts in die hyalinen Zellen gelangt, welche, wie später gezeigt werden 
wird, die Organe für Wasserleitung und Wasseraufnahme sind. 

Auf der Naturforscherversammlung in Bonn!) machte Carl Schim- 
per darauf aufmerksam, dass bei den Moosen die Wasserleitung nicht 
im Innern des Stämmchens vor sich gehe, sondern durch die Capillar- 
räume bewirkt werde, welche die dem Stengel anliegenden Blätter 
bilden. Deswegen, meint C. Schimper, vertrockne auch Mnium 
undulatum, wenn man es in Wasser stelle. (Dass letzteres nicht 
unbedingt richtig ist, wird später gezeigt werden.) Sphagnum saugt 
das Wasser mittelst der dem Stamme anliegenden Aeste empor. 

Hieran anknüpfend bemerkte W. Ph. Schimper auf derselben 
Versammlung ?), dass diese Eigenschaft der Torfmoose für die Feucht- 
haltung eines Sumpfes von grosser Bedeutung sei; dass ausserdem der 
aufsteigende Wasserstrom eine stete Bewegung in der Tiefe hervorrufe 
und so die Fäulniss verhindere. | 

Etwas eingehender bespricht W. Ph. Schimper diese Verhältnisse 
in seiner Monographie der Torfmoose?). Danach vertreten die herab- 
hängenden Aeste die Stelle von Luftwurzeln, indem die grossen flaschen- 
förmigen Zellen *) eine Art Heber bilden. Diese Aeste stellen zusammen 
mit der spongiösen Hülle des Stammes ein hydraulisches Hebesystem 
dar. Taucht man ein trockenes Pflänzchen mit seinem unteren Theil 
in Wasser, so saugt es sich rasch bis oben hin voll, entfernt man 
aber die Aeste an irgend einer Stelle, so bleibt der darüber liegende 
Theil trocken. 

Dass die Sphagnum-Rasen in den Mooren immer feucht bleiben, 
erklärt Schimper wie Lesquereux daher, dass die Moose Nachts 
aus der Luft sehr viel Feuchtigkeit anziehen. 

Auch Sachs macht in seinem Lehrbuche?) darauf aufmerksam, 
dass die farblosen Zellen sowohl der Blätter als auch der Hautschicht 
des Stammes und der Zweige der Pflanze als Capillarapparate dienen, 
durch welche das Wasser der Sümpfe, auf denen die Pflanze wächst, 
den Gipfeltheilen zugeleitet wird. 


1) Bot. Zeitung 1857, p. 769. 

2) Daselbst. 

3) W. Ph. Schimper, Versuch einer Entwickelungsgeschichte der Torf- 
moose, 1358 p. 19. 

#) Cfr. Abbildung daselbst. Taf. V. Fig. 11. 

5) 4. Auflage p. 375. 


12 

In neuester Zeit hat dann Haberlandt') in einer Mittheilung 
über die physiologische Function des Centralstranges im Laubmoos- 
stämmehen auf Grund von Versuchen mit Mnium undulatum und Poly- 
trichum den Centralstrang als das wasserleitende Organ der Moose 
bezeichnet. Auf die Beobachtungen Haberlandt’s an Mnium und 
Polytrichum werde ich später näher einzugehen haben, hier erwähne 
ich nur, dass mir Haberlandt’s Notiz, dass Versuche, welche mit 
einigen anderen Laubmoosarten (z. B. Hypnum splendens, Bartramia 
pomiformis) angestellt wurden, die Verallgemeinerung der für Mnium 
und Polytrichum gewonnenen Resultate gestatten, unerklärlich geblieben 
ist, da Aypnum splendens keinen Centralstrang besitzt *). 

Jedenfalls hätte Haberlandt streng unterscheiden müssen zwischen 
Moosen, die einen gut ausgebildeten Centralstrang besitzen und solchen, 
bei denen derselbe nicht vorhanden, oder doch so rudimentär ist, dass 
man wohl nicht ernstlich an eine Leitung von Wasser in demselben 
denken kann |z. B. bei Dieranum Scoparium?) und Hylocomium 
triquetrum ?)]. 

Indem ich zur Besprechung meiner eigenen Untersuchungen über- 
gehe, bemerke ich, dass es mir weniger darauf ankam zu constatiren, 
wieviel Wasser eine Moosdecke aufsaugt, wieviel sie verdunstet ete. — 
die Resultate derartiger Bestimmungen werden je nach Wuchs und 
Dicke des Rasens sehr verschieden sein; vielmehr suchte ich durch 
einen Vergleich zwischen lebenden und todten Moosen und Moosrasen 
zu entscheiden, ob die Leistungen des ersteren bezüglich der Wasser- 
vertheilung derjenigen eines Schwammes gleichen, oder ob man sie 
mit den Wirkungen einer dichten Grasvegetation oder dergleichen in 
eine Linie zu stellen hat. Das erstere anzunehmen, lag ja nahe und 
ist als bewiesen zu betrachten, wenn gezeigt werden kann, dass todte 
und lebende Moose in ihrem Verhalten zum Wasser in allen wesent- 
lichen Punkten übereinstimmen. 

Der Erledigung dieser Frage musste ein Aufschluss über die 
Transpiration und die Wasserleitung im einzelnen Moospflänzchen 
vorangehen. 


1) Ber. der deutschen botan. Gesellschaft, Band I. p. 263 u. folg. 
2) Lorentz, Vergl. Anatomie der Laubmoose p. 27, p. 74 u. Taf. XXVII. 
Fig. 100 des Separatabdrucks aus Pringsheims Jahrb. für wissensch. Bot. VI. 
3) Unger, Ueber den anatom, Bau des Moosstammes. Sitzungsber. d. 
k. k. Acad. der Wissensch. zu Wien, math. phys. Classe. Band XLIII. p. 507 
Tat. 1, Bıe.ar. 
#) Unger, 1..e. p. 507. Taf. Isle bis 15. 


II. Die Wasserbewegung in der Moospflanze. 


1. Transpiration und Verdunstung. 

Entfernt man am unteren Theile der Stämmchen von Aylocomium- 
Arten die Blätter, von Dicranum -Species den Wurzelfilz und stellt 
die Pflänzchen so in Wasser, dass die noch vorhandenen Blätter nicht 
mit demselben in Berührung kommen, so vertrocknet alles, was über 
das Wasser hervorragt. Dass in diesen Fällen keine merkliche Wasser- 
abgabe, also auch keine dadurch veranlasste Wasserbewegung im 
Stamm stattfindet, wurde dadurch nachgewiesen, dass der entblätterte 
Theil der Pflanze, zwischen die Hälften eines Korkes eingeklemmt, 
in ein mit Wasser gefülltes Gläschen eingesetzt wurde. Kork und 
Glasrand erhielten einen Ueberzug von Lack (bestehend aus geschmolze- 
nem Colophonium und Wachs). Nachdem das Ganze einige Stunden 
gestanden hatte, bis das den einzelnen Theilen oberflächlich anhaftende 
Wasser verdunstet war, wurden die Gläser mehrere Tage hintereinander 
sewogen. Schon bei der ersten Wägung hatten die Blätter ihre Turges- 
cenz verloren. In den meisten Fällen ergab sich eine ganz geringe 
Gewichtsabnahme der Apparate, dieselbe wurde jedoch hervorgerufen 
durch undichten Verschluss der Gläschen, denn wenn das Moosstämmehen 
abgeschnitten und die Schnittfläche mit Lack überzogen wurde, so war 
mit ganz geringen Ausnahmen der Gewichtsverlust der gleiche. Versuche 
mit Sphagnum -Pflänzchen, welche der herabhängenden Aeste (bei 
Sphagnum cymbifohum auch der Stammrinde) beraubt waren, hatten 
denselben Erfolg. 

Die Beobachtungen wurden in Zimmern angestellt, deren relative 
Feuchtigkeit zwischen 60% und 70% schwankte. Da diese innerhalb 
des Rasens offenbar grösser ist, so lag der Gedanke nahe, dass die 
Moospflänzchen vertrockneten, weil der Stamm den an seine Leistungs- 
fähigkeit gestellten Ansprüchen nicht genügen konnte. Aber auch in 
einer stark wasserhaltigen Atmosphäre (95% relativer Feuchtigkeit) 
vertrockneten z. B. Stämmehen von Dicranum undulatum, welche 
ihres Wurzelfilzes theilweise beraubt waren. 

Diese Versuche beweisen, dass im Stamme vieler Moose eine durch 
Transpiration hervorgerufene Wasserbewegung, wie wir sie bei den 
Gefässpflanzen finden, nicht vorhanden ist. Dass im turgescenten 
Stamme Wasser von Zelle zu Zelle auf osmotischem Wege wandert, 
soll nicht geläugnet werden, jedoch können dadurch selbst in fast 
dampfgesättigter Luft die zu einer andauernden 'Transpiration erforder- 
lichen Wassermengen nicht herbeigeschafft werden. 


Vergegenwärtigt man sich den anatomischen Aufbau der Moose, 
welche ich zu den eben besprochenen Untersuchungen benutzte, so 
findet man, dass bei den meisten ein Centralstrang, d. h. ein axiler 
aus engen, langgestreckten Zellen bestehender Gewebecomplex, auf 
welchen bei anderen Species später noch zurückzukommen sein wird, 
nicht vorhanden, oder doch nur schwach ausgebildet ist '). Verwendet 
man dagegen Arten, die mit einem wohlausgebildeten Centralstrang 
versehen sind, z. B. Mnium undulatum und Species der Gattung 
Polytrichum, so findet man etwas andere Verhältnisse. Stellt man 
ähnliche Experimente wie vorher in einem gewöhnlichen Zimmer an, 
so ist das Resultat bei Anwendung einzelner Pflänzchen kein anderes 
als im ersten Falle. Dagegen blieb schon bei einer relativen Feuch- 
tigkeit von 80% ein etwa 1 Quadratdeeimeter grosser Rasen von 
Mnium undulatum dauernd turgescent, als ich ihn auf einen flachen 
Glasteller brachte, dessen Boden mit einer 3—4 mm hohen Wasser- 
schicht bedeckt war. Eine oberflächliche Benetzung fand sich nur an 
den in geringer Entfernung über dem Wasserspiegel befindlichen 
Theilen. Dadurch, dass die einzelnen Pflänzchen im Rasen nahe bei 
einander standen, wurde offenbar die Transpiration herabgedrückt, 
denn einzelne Pflänzchen, aus dem Rasen herausgenommen und in 
Wasser gestellt, vertrockneten. Der hieraus schon mit einiger Wahr- 
scheinlichkeit zu ziehende Schluss, dass dies Moos in geringer Menge 
Wasser im Inneren seines Stammes leitet, dass die Leitungsfähigkeit 
des letzteren aber so gering ist, dass er selbst bei verhältnissmässig 
hoher Feuchtigkeit der Atmosphäre noch nicht im Stande ist, die für 
die Transpiration nöthige Wassermenge zu liefern, wurde auf folgende 
Weise bestätigt. Pflänzchen von Mnium undulatum und Polytrichum 
gracile wurden in der oben beschriebenen Weise in Gläser eingesetzt 
und in einen Keller gebracht, dessen relative Feuchtigkeit zwischen 
94% und 96% schwankte. Die Blätter, welche während des Einsetzens 
in die Gläser vertrocknet waren, wurden hier nach einigen Stunden 
wieder turgescent. In einem so feuchten Raum schlug sich aber auf 
dem Glase bald Wasser nieder, es wurden daher die ersteren vor den 
Wägungen, die jeden Tag ausgeführt wurden, sorgfältig abgetrocknet. 
Im Durchschnitt aus drei gleichzeitig angestellten Versuchen transpirirte 
ein Pflänzchen von Polytrichum gracile pro Tag 0,043 g und ein 
Pflänzchen von Mnium undulatum 0,022 g. Ein Glas ohne Moos- 
pflänzchen, das auf dieselbe Weise verschlossen war wie die übrigen, 
verlor in der gleichen Zeit nur 0,005 g an Gewicht, wonach anzu- 


1) Of. Lorentz, Vergl. Anatomie der Laubmoose. 


15 


nehmen ist, dass durch das Beschlagen der Gläser mit Wasser kein 
erheblicher Fehler in die Beobachtungen hineingekommen ist. Ob die 
angegebenen Zahlen trotzdem genau sind, ist nicht zu sagen, da man 
nieht controliren kann, ob nicht die Moose Wasser aus der Luft 
absorbirten; einige Erscheinungen, die ich beobachtete, lassen das ver- 
muthen. Im Uebrigen scheint es mir weniger auf die Ausgiebigkeit 
der Transpiration anzukommen, als auf die Constatirung der Thatsache, 
dass Mnium undulatum und die Polytrichum-Arten, denen sich noch 
andere Moose anschliessen dürften, eine allerdings schwache Transpi- 
ration und eine Wasserleitung im Innern des Stammes besitzen. 

Fragen wir nach den Bahnen, welche das Wasser bei denjenigen 
Moosen einschlägt, für welche die Leitungsunfähigkeit des Stammes 
nachgewiesen wurde, so brauchen wir nur ein intactes Pflänzchen von 
Dieranum undulatum mit dem unteren Ende in Wasser zu stellen, 
um uns zu überzeugen, dass das Wasser in dem Wurzelfilz empor- 
gesogen wird und dass so alle Theile turgescent bleiben. 

Bei anderen Gattungen und Arten findet eine Wasserbewegung 
in den von den Blättern gebildeten capillaren Hohlräumen statt und 
bei Sphagnum vertreten die anliegenden Aeste den Wurzelfilz. Man 
kann dies als eine äussere Leitung bezeichnen gegenüber der inneren 
bei Polytrichum und Mnium, wird aber kaum von einer Transpiration, 
d. h. einer Wasserabgabe aus dem Innern lebender Gewebemassen, 
sondern nur von einer Verdunstung von Wasser reden dürfen, wie sie 
jeder Körper zeigt, der capillar damit gesättigt ist. 

Will man die Verdunstungsgrösse eines Moospflänzchens bestimmeu, 
so wird es darauf ankommen, für die Gefässe, in welche die unteren 
Partien der Pflanzen eintauchen, einen Verschluss zu finden, welcher 
das Verdampfen des- im Glase befindlichen Wassers, aber nicht die 
äussere Leitung verhindert. 

Ich benutzte U förmig gebogene Glasröhren mit einem weiten und 
einem engen Schenkel. Der weite Schenkel wurde mit einem durch- 
bohrten Kork verschlossen, durch die Oeffnung des letzteren ein 
2—3 mm im Durchmesser haltendes Glasrohr geschoben, das etwas 
länger war als der Kork und bis auf das Lumen des Glasröhrchens 
alles mit Lack überzogen. Der Apparat wurde mit Wasser gefüllt 
und das betreffende Moosstämmchen mit seinem unteren Theile vor- 
sichtig soweit durch das enge Röhrchen geschoben, bis es in das 
Wasser eintauchte. Unter dem Kork befindliche Luftblasen wurden 
durch Umkehren (wobei nur sehr wenig Wasser austrat) und darauf 
folgende entsprechende Neigung des Rohres in den engen Schenkel 
gebracht. Letzterer wurde bis zur Höhe des oberen Korkrandes mit 


Wasser gefüllt und mit einem Stopfen verschlossen, welcher eine feine 
Durchbohrung erhielt. Das Ganze brachte ich auf ein Holzstativehen 
und wog täglich 2—3 mal; oder ich markirte den Wasserstand im 
engen Schenkel und liess in gleichen Zwischenräumen aus einer Quetsch- 
hahnbürette Wasser bis zur Marke zufliessen. Die Messung liess sich ganz 
sicher ausführen, da das Wasser im engen Schenkel 6—7 cm tiefer stehen 
konnte als im weiten, ohne dass Luft neben dem Moose durch das enge 
Glasrohr eintrat, ein Beweis, dass auch der Verschluss genügte. 

War derselbe schlecht, so gab sich das durch das Auftreten von 
Luftblasen unter dem Kork sofort zu erkennen. 

Die Grösse der Verdunstung muss abhängen von der Oberfläche 
der Pflänzehen, diese aber ist schwierig auch nur annähernd genau 
zu bestimmen. 

Nach Beendigung der Beobachtungen wurde daher das Stämm- 
chen am oberen Ende des Glasrohres abgeschnitten, sein Trocken- 
gewicht bei 100°—105° bestimmt und berechnet, wieviel Wasser ein 
Pflänzchen von 0,01 g Trockengewicht in einer Stunde abgiebt. Es 
wurden je zwei möglichst gleiche Exemplare ausgesucht und das eine 
davon mit absolutem Alcohol getödtet. Dann wurden fünf lebende und 
ebenso viel todte Pflänzchen in den eben beschriebenen Apparaten auf- 
gestellt und die Beobachtungen mehrere Tage fortgesetzt. Das Mittel 
aus denselben geben die folgenden Tabellen: 


Hhylocomium triquetrum. 


Hhylocomium loreum. 


lebend. todt. lebend. | todt. 


0,01678. 


19/6 | Nachts | 0,0138. | 0,0118g.| 28/6 | Vm. |0,0185g. 

20/6 | Vorm. |0,0152g. |0,0134g.) = Nm. |0,0256g.|0,0231g. 
z Nm. |0,0152g8.|0,0141g.| = N. 10,01028.|0,00958. 
- | Nachts |0,0126g8.\0,0148g.| 29/6 | Vm. |0,0124g9.|0,0154g. 

21/6 | Vm. ,0,01338.|0,01228.| - | Nm. }0,01068.|0,01598. 
z Nm. /0,01059. 0,0118g8.| = N. [0,01268.|0,01178. 
z N. 10,01208.\0,0114g.! 30/6 | Vm. [0,0129g.|0,01238. 

22/6 | Vm. '\0,0201g8./0,01938.) - Nm. |0,0083g.|0,0080g. 
- | Nm. ,0,0147g8.|0,0156g.| - N. 10,0042g.|0,00468. 
- N. 0,01048.\0,01168 | 1/7 | Vm. |0,0039g. 0,00438. 

23/6 | Vm. 10,01208.|0,01198.| 


17 


Sphagnum cymbifolium. | Dieranum undulatum. 


lebend. todt. 


lebend. todt. I 


3/7 | Vm. AR RRE 15/6 | Vm. ,0,0649g.|0,06608. 


= | Nm. | 0,1839. | 0,2248. | = | Nm. 0,06418.|0,0656g. 
= I N. |0,1858. | 0,1439. | - | X. 0,0297. |0,02958. 
A/T | Vm. | 0,2188. | 0,2138. | 16/6 | Vm. [0,03858.|0,03659. 
- | Nm. | 0,2722. | 0,2858. | - | Nm. |0,03818.|0,0372g. 
> N 10,0972.|0,081g. | - N. 10,03876g.|0,0358g. 
5/7 | Vm. | 0,0965. | 0,1209. || 17/6 | Vm. [0,0391g.|0,0376g. 
z Nm. | 0,1168. | 0,1549. | = | Nm. |0,03038. |0,0292g. 
= N. |0,064g. | 0,0668. | - N. 1/0,0264g9.|0,0266g8. 


6/7 | Vm. | 0,0888. | 0,1149. 
ZN 05109) .0,1372. 
z N. | 0,0468. | 0,0549. 

7/7 | Vm. | 0,0648. | 0,0699. 


Es fällt auf, dass die für Sphagnum gefundenen Zahlen wicht 
unerhebliche Schwankungen zeigen. Die Thatsache erklärt sich daraus, 
dass die abstehenden Aeste der Pflänzchen zeitweilig trocken wurden, 
sich später aber wieder mit Wasser vollsogen. 

Die Verdunstung wird mit der Zeit geringer, weil namentlich bei 
Hylocomium loreum und triguetrum das Wasser nur bis zu einer 
bestimmten Höhe emporsteigt, die darüber liegenden Theile stets trocken 
bleiben. Da wo die turgescenten Partien an die nicht turgescenten 
grenzen, vertrocknen leicht einzelne Blätter, werden aber später nicht 
wieder benetzt; dadurch wird die verdunstende Fläche natürlich ver- 
kleinert. Theilweise aus demselben Grunde konnten bei anderen 
Moosen z. B. Hypnum Schreberi diese Versuche überhaupt nicht 
angestellt werden, weil meistens schon am zweiten Tage die Pflänz- 
chen völlig trocken waren, trotzdem sie unten in Wasser tauchten. 

Aus todten Zellen und Zelleomplexen verdunstet das Wasser rascher 
als aus turgescenten. Dies dürfte, verbunden mit dem Umstande, dass 
durch das Tödten des Materials mit Alkohol und Auswaschen des 
letzteren durch Wasser erwiesener Maassen ein geringer Substanz- 

3. 


27 


18 


verlust eintritt, zur Genüge erklären, weswegen die Verdunstungsgrösse 
der todten Pflänzchen etwas höher gefunden wurde als die der lebenden. 
Im Uebrigen liegt die Uebereinstimmung zwischen lebenden und todten 
Moosen auf der Hand. 


2. Die Wasserwege. 
a. Aeussere Leitung. 


Den Grund für diese scheinbar auffällige Thatsache finden wir 
darin, dass die meisten Moose das Wasser in Capillarräumen leiten, 
welche an der Peripherie des Stammes gebildet werden durch die 
Blätter, den Wurzelfilz oder durch besondere Zellen in den Blättern 
und der Rinde der Stämme. 

Diese Capillaren werden durch die Tödtung kaum verändert und 
wirken in Folge dessen ebenso wie bei lebenden Pflanzen. 

Aus dem Gesagten folgt auch, weshalb die Versuche von Eber- 
mayer und Riegler, trotzdem sie die natürliche Lage der Pflänz- 
chen nicht berücksichtigten und offenbar häufig mit todtem Material 
arbeiteten, doch einigermassen der Wirklichkeit entsprechen. 

Wie später des Näheren gezeigt werden soll, entziehen die Moose 
dem Boden kein Wasser; eine Thatsache, welche erklärlich wird, wenn 
man bedenkt, dass bei der Aufsaugung von Flüssigkeit durch die 
Moose allein die Capillarität wirkt, und dass der Boden das Wasser 
mit grosser Kraft festzuhalten im Stande ist. Die Verhältnisse liegen 
eben so, dass die Moose mit Ausnahme der Sphagna und der an 
ähnlichen Orten vorkommenden Arten anderer Gattungen die Haupt- 
mengen des Wassers, dessen sie bedürfen, direkt durch Niederschläge 
erhalten. Sie saugen sich voll und vegetiren so lange, bis das Wasser 
wieder verdunstet ist; dann gehen sie durch Austrocknen in einen 
Ruhezustand!) über, um beim nächsten Regen oder Thau (falls ihr Stand- 
ort Thaubildung zulässt) ihre Lebensfunktionen wieder aufzunehmen ?). 

Daraus ergiebt sich, dass bei Moosen, welche auf trocknem Boden 
vorkommen — abgesehen von FPolytrichum, Mnium undulatum 


1) Vergl. Pfeffer, Pflanzenphysiologie II. p. 453. De Candolle, Phy- 
siologie vegetale p. 1032. Ich konnte constatiren, dass Pflänzchen von Sphag- 
num acutifolium und von Dicranum Scoparium, welche 4 Wochen lang völlig 
trocken gelegen hatten, neue Blätter bildeten, als sie wieder feucht gehalten 
wurden. Während einzelne ältere Blätter abstarben, war der Stammscheitel 
niemals zu Grunde gegangen, derselbe ist durch dichte Blattlagen besonders 
geschützt. 

2) Im Sommer bleiben die Moose oft längere Zeit trocken, während in den 
übrigen Jahreszeiten die Feuchtigkeit länger anhält. Daraus dürfte sich der 
Umstand erklären, dass die meisten Moose im Frühjahr oder Herbst fruetifieiren- 


.. 
0 
r % 


19 


und ähnlich gebauten — streng genommen von einer Wasserleitung nicht 
geredet werden darf, sobald man darunter die Bewegung des Wassers 
versteht, welches von den Wurzeln aufgenommen im Innern des Stammes 
emporsteist und aus den Blättern wieder abgegeben wird. Vielmehr 
sind die durch Blätter, Wurzelfilz ete. gebildeten Capillarräume eine 
Anpassung an die Wasseraufnahme von oben, sie bilden Reservoire, 
welche das Wasser möglichst lange festhalten, um es für die verschie- 
denen Organe nutzbar zu machen. Andererseits bewirken diese Capillar- 
systeme auch eine Vertheilung des Wassers über das ganze Pflänz- 
chen, wenn es an irgend einer Stelle auf dasselbe gelangt. | 

Das ist auch eine Wasserleitung und in diesem Sinne werde ich 
im Folgenden das Wort gebrauchen. 

Zum Nachweis der Wege, welche das Wasser nimmt, wurde 
meistens mit einer Lösung von Anilinblau gearbeitet. Die Anwendung 
dieses Mittels ist hier ganz unbedenklich, weil man ja stets mit dem 
Mikroskop controliren kann, ob etwa Wasser weiter gewandert ist, 
als der Farbstoff. Es zeigte sich jedoch jedesmal, dass allerdings 
die aufgesogene Lösung weniger concentrirt war als die ursprünglich 
angewandte, dass aber die Färbung doch immer genau die Bahnen 
des capillar bewegten Wassers anzeiste. 

Gehen wir näher auf die einzelnen Fälle ein, so finden wir wohl 
die einfachsten Verhältnisse bei den gewöhnlichen Laubmoosen, deren 
Stamm ausser Blättern und Zweigen keine Anhänge besitzt. 

Stellt man ein trockenes Pflänzchen von Aylocomium loreum’ mit 
seinem unteren Ende in die Farbstofflösung, so sieht man, wie diese 
zwischen den Blättern hinaufgeleitet wird. Es geht das verhältnissmässig 
langsam, in vielen Fällen überhaupt nicht, wenn das Material voll- 
kommen Jlufttrocken war, da die Blätter schwer benetzbar sind. 
Wurde dagegen die Pflanze vorher in Wasser gebracht und zwischen 
Filtrirpapier gut ausgedrückt, so dass die Blätter eben feucht waren, 
dann stieg die Lösung sehr rasch, oft in einigen Secunden. Bei allen 
Pflänzchen gelangt das Wasser bis zu einer gewissen Höhe, alle 
darüber liegenden Theile bleiben trocken. 

Die Steighöhe hängt ab von der Weite der Capillarräume, muss 
daher für Individuen derselben Species annähernd gleich sein, was 
auch die Experimente ergeben. 

Ein Tropfen der Lösung an das obere Be. eines Astes oder des 
Stammes gebracht, wird ebenfalls aufgesogen und zwar annähernd mit der- 
selben Schnelligkeit wie in der umgekehrten Richtung. Auch wenn man 
die Pflanze mit ihrer Spitze in die Lösung eintaucht, bewegt sich die letz- 


tere aufwärts, jedoch nicht so weit, wie bei aufrechter Stellung des Stammes. 
9* 


20 


Die leitenden Capillarräume werden, wie schon hervorgehoben, 
durch die Blätter gebildet, welche vermöge ihrer eigenthümlichen 
Gestalt und der dichten gegenseitigen Berührung der Blattränder um 
den Stamm einen Hohleylinder bilden, der in seinem Inneren aus einem 
System zusammenhängender Kammern besteht. 

Das Wasser erfüllt den ganzen Raum zwischen Stamm und Blättern, 
sobald genügende Mengen vorhanden sind; steht aber wenig Flüssig- 
keit zur Verfügung, so kann man bei sehr regelmässiger Deckung der 
Blätter das Wasser dort cireuliren sehen, wo die Ränder über einander 
liegen. Die Wasserbewegung erfolgt dann in einer Curve, welche der 
Blattstellung entspricht. 

Diese Erscheinung tritt sehr auffällig ein bei Aypnum purum, 
dessen Blätter die genannten Verhältnisse in ausgeprägtester Weise 
zeigen. Im übrigen stimmt die Wasserleitung hier wie bei den meisten 
Arten vom Habitus des Aylocomium loreum mit den oben beschrie- 
benen Vorgängen überein. 

Bei Muscineen wie Plagiothecium undulatum, Neckera crispa 
und anderen wird die Leitung dadurch erreicht, dass die Blätter mit 
einem verhältnissmässig grossen Theil ihrer Flächen dachziegelartig 
über einander greifen. Das Wasser wird zwischen zwei sich deckenden 
blättern festgehalten resp. aufgesogen, wie zwischen zwei sehr genäherten 
Glasplatten. 

Ist auch die Lage der einzelnen Blätter zu einander nicht immer 
so regelmässig, wie in den angeführten Fällen, so wird dieser Mangel 
dadurch ersetzt, dass die Blätter kleiner sind und dichter stehen. Hier 
erfolgt die Wasserbewegung etwa wie in einem groben Filz. Die 
Capillarräume sind im Allgemeinen zahlreicher und enger, deshalb steigt 
die Lösung bei derartigen Formen höher, als bei den oben besprochenen, 
wie ein Vergleich von Aylocomium loreum mit Hypnum crista cas- 
trensis lehrt. 

Das Einrollen oder das Aufrichten und Anlegen der Blätter an den 
Stamm, welches beim Austrocknen derselben erfolgt, hat eine Ver- 
mehrung und Verkleinerung der Capillarräume zur Folge. Es wird 
daher das Wasser in den ersten Augenblicken, in welchen es an das 
trockene Pflänzchen gelangt, um so leichter über die Oberfläche vertheilt. 

Ebenfalls nicht ohne Bedeutung für die Wasserversorgung ist eine 
diehte Rasenbildung. Die augenfälligsten Erscheinungen derart finden 
sich bekanntlich bei solchen Species, die auf unbeschattetem Gestein 
vegetiren. Durch den dichten Wuchs wird das Aufsaugungsvermögen 
gesteigert, die Verdunstung aber erheblich herabgedrückt. Die An- 
passung an die trocknen Standorte liegt auf der Hand. Einzelne 


21 


Pflänzchen, z. B. von Grimmia pulvinata, verhalten sich im Uebrigen 
ebenso, wie andere nicht so dieht wachsende Arten. 

Einen zweiten Typus repräsentiren diejenigen Moose, bei welchen 
der Stamm durch Haarbildungen eine dichte Umhüllung erhält. Die 
Gattung Dicranum mag uns für diese Fälle als Beispiel dienen. Der 
Filz entsteht hier meistens durch Trichome, welche aus den Rinden- 
zellen nahe den Blattachseln hervorgehen. Bei Dicranum undulatum 
ist er besonders stark entwickelt und reicht immer bis fast an die 
Spitze des Stammes, so dass die hier dicht zusammenliegenden Blätter 
leicht mit Wasser versorgt werden können. Dasselbe saugt sich in 
den Filzmantel wie in einem Stück Filtrirpapier hinauf. Eine bestimmte 
Steighöhe wie bei Aylocomium loreum ist nicht nachzuweisen, dagegen 
nehmen leicht benetzte Pflanzen das Wasser ebenfalls besser auf, als 
völlig trockne. 

Von der Spitze zur Basis erfolgt die Leitung erklärlicher Weise ebenso 
leicht. Die Blätter sind in der Regel etwas zusammengefaltet, in Folge 
dessen sieht man häufig, dass sich Wasser diesen Rinnen entlang bewegt. 

Die Blätter von Dieranum undulatum stehen fast in einem rechten 
Winkel vom Stamme ab, bei Dicranum Scoparium dagegen liegen sie 
mit ihren basalen Theilen demselben lose an und überdecken theil- 
weise den weit weniger entwickelten Wurzelfilz. Die Leitung erfolgt 
wie bei der eben besprochenen Species, doch wirken hier die Blätter 
immerhin etwas mit. Drieranum majus schliesst sich an D. scoparium 
an, Dicranum spurium, das freilich nicht untersucht wurde, dürfte 
Dieranum undulatum näher stehen. In die Kategorie der Dierana 
sehören Repräsentanten aus fast allen Familien. Mögen auch die 
Triehome, welche die Hülle des Stammes bilden, bald an bestimmten 
Stellen, bald am ganzen Stamme vertheilt ihren Ursprung nehmen, so 
ändert das an der Wasserleitung nichts. Die Uebereinstimmung in 
allen Punkten ist derartig, dass eine nähere Beschreibung analoger 
Einzelfälle nur das vorhin Gesagte wiederholen könnte. 

Es scheint, dass vorzugsweise Moose, welche feuchte Standorte lieben, 
mit derartigen Leitungsorganen versehen sind, indess finden sich doch 
mannigfache Ausnahmen, z. B. Dieranum spurium, welches bekanntlich 
regelmässig auf sehr trocknem Boden vorkommt. 

Olimacium dendroides und Hylocomium splendens zeigen eine 
Combination der beiden bis jetzt beschriebenen Einrichtungen. Clima- 
cium besitzt einen dichten, aber nicht sehr langen Wurzelfilz. Die 
Trichome gehen hier aus peripherischen Zellen hervor, die in Vertikal- 
reihen liegen, so dass auch die Wurzelhaare in regelmässigen Reihen 
am Stamme angeordnet sind. Die breit stengelumfassenden Blätter 


22 


greifen namentlich an den astlosen Theilen mit ihren Rändern weit 
übereinander und decken den Wurzelfilz so vollständig, dass man den- 
selben nicht wahrnehmen kann, ohne einige Blätter zu entfernen. 
Letztere liegen den Aesten nicht so dicht an, stehen aber nach den 
Zweigspitzen zu um so gedrängter und übernehmen hier die Leitung, 
weil der Wurzelfilz nicht bis an die äussersten Enden reicht. Setzt 
man ein Olimacium-Pflänzchen in die Lösung, so sieht man sehr bald 
die Aeste bis fast zur Spitze hin blau gefärbt. Auch nach Entfernung 
der Blätter von den astlosen Theilen des Stammes tritt dieselbe Erschei- 
nung fast mit gleicher Schnelligkeit ein. Die Bedeutung der dicht 
anliegenden Blätter dürfte in diesem Falle darauf beruhen, dass sie 
die Verdunstung von Wasser aus dem nur mässig dieken Wurzelfilz 
beschränken. 

Da Climacium auf verhältnissmässig feuchtem Boden gefunden 
wird, ist nach dem Gesagten und mit Berücksichtigung des Habitus 
unserer Species anzunehmen, dass in diesem Falle auch eine Aufnahme 
von Wasser aus dem Substrat stattfindet. 

Ganz ähnlich sind die Verhältnisse bei Aylocomium splendens. 
Auch :hier findet sich ein dichter, kurzer Wurzelfilz, der ebenfalls von 
Stammblättern vollkommen bedeckt wird. Die Leitung geht ebenso 
vor sich und es ist zum Zweck der Wasservertheilung eine möglichst 
vollkommene Verbindung zwischen den verschiedenen verzweigten 
Theilen des Stammes erreicht. 

Thuidium tamariscinum zeigt auch einen Wurzelfilz, der an den 
astlosen Theilen des Stammes besonders stark entwickelt ist. Indess 
ist hier die Deckung der Blätter nicht vorhanden, oder in einzelnen 
Fällen doch nur höchst unvollkommen. 

Analoge Anpassungen dürften sich auch bei anderen Moosen von 
ähnlicher Wuchsform finden, indess beweist Mnium undulatum, dass 
man fehl gehen würde, wenn man dasselbe für alle bäumchenförmigen 
Species annehmen wollte. 

Einen Uebergang zu Sphagnum und Leucobryum bildet in gewisser 
Weise Philonotis fontana. Der Stamm der Philonotis-Arten!) ist im 
Grossen und Ganzen gebaut wie derjenige der meisten Moose, doch 
wird die peripherische Zellenschicht nicht aus den gewöhnlichen ver- 
diekten und englumigen Elementen, sondern aus meistens fast farblosen 
Zellen gebildet, ähnlich wie die Rinde der Sphagnum-Arten. Die nach 
aussen gelegenen Wände dieser Zellen sind sehr dünn, Oeffnungen 
lassen sich aber nirgends nachweisen. | 


1) Lorentz, Bot. Zeitung 1868 p. 470. Taf. VIII. Fig. 14 u. 15. 


23 


An den unteren Stengeltheilen ist ein freilich schwach ausgebildeter 
Wurzelfilz vorhanden, der von den Blattbasen unvollkommen über- 
deckt wird. Die Wasserbewegung geschieht in der für Dicranum 
Scoparium angegebenen Weise. Entfernt man auf eine kurze Strecke 
Blätter und Wurzelfilz, so bleiben die oberhalb der entblössten Theile 
liegenden Blätter trocken. Man wird daher die weitlumigen Rinden- 
zellen aufzufassen haben als Organe, welche bestimmt sind das Wasser 
aufzunehmen und festzuhalten, eine Erscheinung, der wir bei Sphagnum 
wieder begegnen werden. Auch die Blätter führen an der Unterseite 
der Blattnerven derartige Zellen, denen eine gleiche Bedeutung zuzu- 
schreiben ist. 

Die Funktion des Wurzelfilzes von Dieranum undulatum über- 
nehmen bei Sphagnum die dem Stamm anliegenden Aeste. Diese 
reichen immer mindestens bis an das nächste, senkrecht unter ihnen 
entspringende Zweigbüschel und bilden, indem sie mit letzterem, sowie 
untereinander in Berührung stehen, einen dichten Mantel um den 
Stamm'). Sphagnum cymbifolium”) besitzt eine mehrschichtige 
Rinde, welche aus weiten, farb- und inhaltslosen, mit Verdickungs- 
fasern und grossen Poren versehenen Zellen besteht. Die Aeste sind 
in ähnlicher Weise bekleidet. Der Bau der Blätter ist im Allgemeinen 
bekannt, ich verweise dieserhalb auf Mohl’) und Schimper*) und 
füge nur einiges über die Lage der Poren in den hyalinen Zellen hinzu. 

Auf der Oberseite (Concavseite) der Blätter findet man in den- 
jenigen hyalinen Zellen, welche dem Blattrande sehr nahe liegen, eine 
grosse Anzahl von Poren (Fig. 1) unregelmässig zerstreut, während 
die mittleren Zellen nur sehr wenige Oeffnungen zeigen, oder über- 
haupt keine besitzen (Fig. 2). Die Mehrzahl der Perforationen ist der 
Convexseite des Blattes (Fig. 3), wohin die farblosen Zellen stark 
vorragen, zugetheilt und liegt seitlich an den gewölbten Zellwänden 
mit ganz besonderer Bevorzugung derjenigen Stellen, an welchen drei 
grüne Zellen zusammenstossen. Hier ist die Spitze einer hyalinen 
Zelle gleichsam eingeklemmt zwischen zwei andere (Fig. de), und nun 
liegt eine Oeffnung gerade in dieser Spitze und je eine an der Seite 
der beiden anderen farblosen Zellen. Die Ebene, in welcher eine 
Oeffnung liegt, bildet mit der Blattfläche einen Winkel von 80° und 


1) Schimper, Versuch einer Entwickelungsgeschichte der Torfmoose. 
Taf, YiL Eige. 1. 

Zn»ehimper,|.e. ‚Taf. IV. u. V. 

3) Mohl, Ueber die porösen Zellen von Sphagnum. Vermischte Schriften 
p. 294 u. folg. 

#) Schimper, l.c. p. 41 u. folg. Taf, XIX. 


24 


mehr, man sieht daher bei einer Einstellung des Mikroskops auf die 
hyalinen Zellen nur die nach aussen gelegenen Theile des die Oeffnungen 
umgebenden, etwas verdickten Ringes. Da die drei Poren unmittelbar zu- 
sammenliegen, entsteht annähernd die Gestalt eines sphärischen Dreiecks 
(Fig. 3e). Figur 3 zeigt ein Blattstück, in welchem diese Zeichnung beson- 
ders regelmässig hervortritt. Noch klarer wird die Lage der Poren, wenn 
man Querschnitte beobachtet. Wird ein Stück ce d (Fig. 3) herausge- 
schnittten, so ergiebt sich, wenn man in der Richtung von d nach ec darauf 
sieht, ein Bild wie Figur 4; in der Richtung von ce nach d, wie Figur 5, 
In beiden Fällen sieht man bei äusserst geringer Veränderung der 
Einstellung die Perforation am Ende der Zelle A in ihrer ganzen Aus- 
dehnung. Das Stück ab in Figur 3 zeigt die den Zellen B und € 
angehörigen Poren senkrecht durchschnitten (Fig. 7). Bei g sieht man 
den Verdiekungsring, welcher die Löcher umrandet, im Querschnitt; 
bei wechselnder Einstellung kann man in etwas dieken Schnitten den 
Ring bis zur grünen Zelle verfolgen; f ist ein Theil der Membran der 
farblosen Zellen, welcher sich oft in der Richtung der Blattfläche über 
den Verdickungsring fortsetzt. Diese Membranen sind häufig soweit 
ausgedehnt, dass sie mit ihren Rändern zusammenstossen, wie das 
Figur 6 zeigt. Es ist klar, dass auf diese Weise der Uebertritt von 
Wasser aus der einen in die beiden anderen Zellen oder umgekehrt 
noch mehr erleichtert wird, als das ohnehin schon durch die eigen- 
thümliche Lage der Poren geschieht. Nicht immer findet man in jeder 
der drei zusammenstossenden hyalinen Zellen eine Oeffnung. Die 
Spitze der einen Zelle entbehrt dann meistens dieselbe. Auch kommen 
viele Stellen vor, an welchen nur eine oder überhaupt keine Perforation 
zu finden ist (wie bei i Fig. 3). Unter allen Umständen steht aber 
jede Zelle an zwei Orten mit Nachbarzellen in Verbindung; nur an 
der Blattbasis wird die Communication in der Regel vermisst. 

Zur Sichtbarmachung der Wasserwege wurde anfangs die erwähnte 
Farbstofflösung, später aber Carmin verwendet, welches im Wasser 
fein vertheilt war. Löst man einen Ast vom Stamme los und befestigt 
ihn mit seinem basalen Ende so in einem Korkstückchen, dass er eine 
horizontale Lage erhält, so kann man denselben resp. einzelne Theile 
selbst bei ziemlich starken Vergrösserungen bequem unter dem Mikroskop 
beobachten. Bringt man nun einen Tropfen Wasser mit Carmin an den 
Zweig, so sieht man, wie die Flüssigkeit in der Rinde ziemlich rasch 
nach der Spitze zu aufgesogen wird. Dabei wird an die Blätter kaum 
Wasser abgegeben, weil die Communication der unteren Blattzellen 
mit den übrigen mangelhaft ist. Gleichzeitig mit der Bewegung in der 


Rinde, aber etwas langsamer, geht eine solche durch die Blätter vor F 


25 


sich, indem ein Blatt dem anderen das Wasser mittheilt. In den ein- 
zelnen Blättern sieht man die Carminkörperchen durch die oben beschrie- 
benen Poren aus der einen Zelle in die andere mit dem Wasser über- 
gehen und kann deutlich verfolgen, wie sie vielfach um die grünen 
Zellen herumgleiten. Selbst wenn die Zellen, welche im Gesichtsfelde 
liegen, mit Wasser gefüllt sind, lässt sich doch ein Strom von Wasser, 
in welchem die Körner mitschwimmen, nach der Spitze hin so lange 
beobachten, bis der ganze Ast mit Wasser versorgt ist. Später sieht 
man nur das Wandern vereinzelter Carminpartikel. | 

Die grösste Bewegung findet sich immer an den Blatträndern. Die 
hier auf der Concavseite in Menge vorhandenen Perforationen lassen 
das Wasser in die Capillarräume austreten, welche durch die Berührung 
der Blattränder entstehen. Von dort wird das Wasser durch die Poren 
der Convexseite des höher inserirten Blattes aufgenommen, um in diesen 
in der bezeichneten Weise weiter befördert zu werden. 

Das in der Rinde des Zweiges emporgesogene Wasser erreicht die 
Spitze des Astes früher als dasjenige, welches seinen Weg durch die 
Blätter nimmt. Die hier dieht zusammenliegenden Blätter und die 
Räume zwischen ihnen saugen sich voll, und es beginnt nun auch von 
hier aus eine Wasserbewegung durch die Blätter nach der Astbasis 
hin, so dass die Lösung, welche diesen Weg nahm, an einer beliebigen 
Stelle mit derjenigen zusammentrifft, welche sich direkt durch die 
Blätter bewegte. Dies war der bei weitem häufigere Fall. Nicht selten 
aber versagte, aus nicht immer bekannten Gründen, die Rinde den 
Dienst. Dann wanderte das Wasser durch die Blätter, und die Rinde 
wurde erst langsam von der Spitze und der Basis aus mit Wasser 
versorgt. Etwas Wasser gaben auch wohl einzelne Blätter direct an 
dieselbe ab. 

Blätter, die auf irgend eine Weise die Fühlung mit ihren Nach- 
baren verloren hatten, wurden nur langsam, oft überhaupt nicht nass. 
Die Erklärung dafür giebt die bekannte Vertheilung der Poren in den 
Zellen der Blattbasis. 

Sind die Zellen eines Astes mit Wasser gefüllt und lässt man dann 
eine Farbstofflösung an denselben treten, so sieht man eine ähnliche 
Bewegung des letzteren wie bei Hypnum purum. Durch weiteren 
Zusatz kann man schliesslich die sämmtlichen von den Blättern gebil- 
deten Hohlräume füllen. Hier treten also die einzelnen Blattzellen 
nicht in Thätigkeit. An den Pflänzchen, welche ich aus natürlichen, 
wassererfüllten Rasen herausnahm, fand ich bei sofortiger Untersuchung 
nur die Blattzellen gefüllt, fast niemals Wasser zwischen den Blättern, 
woraus zu schliessen ist, dass die eben beschriebene Bewegung von 


26 


Flüssigkeit im Freien nur selten, nämlich bei sehr starker Wasser- 
zufuhr eintritt. 

Die Leitung von der Spitze des Zweiges zur Basis erfolgt mutatis 
mutandis ebenso wie in umgekehrter Richtung. 

Anliegende und abstehende Aeste verhalten sich nicht wesentlich 
verschieden, doch kommen in den ersteren, weil die Blätter schmäler und 
länger sind und dichter auf einander liegen, diejenigen Capillaren etwas 
mehr zur Geltung, welche sich zwischen den einzelnen Blättern befinden. 

Bringt man eine ganze Pflanze in die Lösung, so sieht man das 
Wasser in der Hülle anliegender Aeste aufsteigen, und sich von da 
in die abstehenden verbreiten. 

Wenn einige Astbüschel entfernt wurden, so dass der Zusammen- 
hang der Hülle rings um den Stamm unterbrochen war, so vertrock- 
 neten die oberen Theile des Pflänzchens in der Regel nicht, z. B. blieb 
ein so behandeltes Exemplar in Wasser gestellt länger als eine Woche 
frisch, ein Beweis, dass die Leitung auch durch die Rinde vermittelt 
wird, was bei dem bekannten Bau derselben nicht überraschend ist. 

Die Wasserleitung gestaltet sich danach bei Sphagnum cymbi- 
‚Folium folgendermassen: Das Wasser wird theils von der Rinde, theils 
von den anliegenden Aesten emporgehoben und geht aus dieser wasser- 
getränkten Hülle des Stammes in die abstehenden Zweige über, wobei 
die einzelnen hyalinen Zellen eine sehr wesentliche Rolle spielen. 

Diese Anpassungen finden wir bei den übrigen von mir untersuchten 
Torfmoosarten nicht in derselben Vollkommenheit wieder. 

Bei Sphagnum squarrosum ist die Deckung der Astblätter regel- 
mässiger als bei Ophagnum cymbifolium, im übrigen werden durch 
die Blattlage ebenso Capillarräume hergestellt, wie bei Aylocomium 
loreum. An den abstehenden Zweigen liegen die Poren in weitaus 
überwiegender Menge auf der Convexseite der basalen Blatthälfte; 
oberhalb der Stelle jedoch, an welcher die Blätter die für Sphagnum 
squarrosum so charakteristische Knickung nach aussen zeigen, findet 
sich die Mehrzahl der Löcher auf der Concavseite. Bestimmte Ein- 
richtungen zur Erleichterung des Uebertritts von Flüssigkeit aus einer 
hyalinen Zelle in die andere sind hier nicht vorhanden. Zwar liegen 
Poren an beliebigen Stellen einander gegenüber, doch wölben sich 
die Zellen nicht so weit vor, als bei Sphagnum cymbifolium, und ein 
Blick auf den Querschnitt (Fig. 8) zeigt, dass an solchen Stellen der 
Uebertritt von Wasser jedenfalls weit schwieriger ist. 

Die Blätter der herabhängenden Aeste haben keine zurückgebogene 
Spitze und die Oeffnungen sind gleichmässiger über beide Seiten des 
Blattes vertheilt, 


27 


Die Rinde des Stammes, deren Zellen mit einander nicht communi- 
eiren, ist nur schwach entwickelt!),., An den Zweigen finden sich 
zwischen den grossen farblosen Zellen noch grössere flaschenförmige”) 
eingestreut, welche an ihrem, der Spitze des Zweiges zugekehrten 
Ende mit einer Oeffnung nach aussen versehen sind. Auf Querschnitten 
erkennt man, namentlich nach Färbung der Membranen mit Fuchsin, 
dass vorzugsweise die Querwände der flaschenförmigen Zellen kleine 
Oeffnuugen besitzen, die nicht mit einem Verdickungsring umgeben und 
offenbar durch Resorption der Zellhaut entstanden sind. Nicht selten 
liegen mehrere derartige Oeffnungen unregelmässig und in ungleicher 
Grösse nebeneinander. 

Beobachtet man nun Aeste in der bei Sphagnum cymbifollum 
beschriebenen Weise, so findet man, dass das Wasser sich nicht durch 
die einzelnen farblosen Zellen bewegt, wie im ersten Falle, sondern 
zwischen den sich deckenden Blatträndern aufgesogen wird und eine 
Curve beschreibt wie bei Hypnum purum. 

Man kann mit Hülfe von Carmin leicht constatiren, dass innerhalb 
der hyalinen Zellen keine Flüssigkeit aufsteigt. Eine Bewegung ist 
in denselben nur in sofern vorhanden, als von den zuerst versorgten 
Blatträndern aus Wasser in die farblosen Zellen durch die Poren über- 
tritt, häufig aber bleiben einzelne Theile, z. B. mit Vorliebe die Blatt- 
spitzen an den abstehenden Aesten trocken, was zur Genüge beweist, 
dass die Leitung von Zelle zu Zelle hier eine sehr beschränkte und 
für die Wasserversorgung der ganzen Pflanze ohne Bedeutung .ist. 
Sobald man bei diesen Versuchen viel Wasser verwendet, werden die 
grossen Capillarräume ganz gefüllt, das Wasser eilt aber an den 
Berührungsstellen der Blattränder voraus. 

Entfernt man einige Blätter rings um den Ast oder einige Zweigbüschel 
vom Stamm, so gelangt das Wasser nur bis an die entblösste Stelle. 

Auch hier ist die Wasserbewegung in beiden Richtungen sowie in 
abstehenden und anliegenden Aesten nicht verschieden. Die hyalinen 
Zellen leisten bei dieser Species immerhin einiges für die Wasserleitung, 
haben aber im Wesentlichen die Rolle von Wasserreservoiren; dem 
gleichen Zweck dient die Rinde von Stamm und Ast. Die flaschen- 
förmigen Zellen bilden noch besondere Organe für die Aufnahme von 
Wasser, welches sich in den Capillarräumen zwischen Stamm und 
Blättern sammelt. Das letztere kann man freilich nicht beobachten, 
aber ich glaube, es bedarf keines weiteren Beweises. 


1) Schimper, |. ce. Taf. XVII. Fig. 10. 
2) Daselbst Taf. XVII. Fig. 11. 


28 


Sphagnum contortum verhält sich im Grossen und Ganzen dem 
Sphagnum squarrosum ähnlich. Die grobe Saugung kommt hier noch 
mehr zur Geltung. Poren liegen in grosser Menge auf der Convex- 
seite einander gegenüber, aber ein Uebertritt von Wasser ist hier noch 
mehr erschwert, als bei der vorigen Species, wie man aus dem Quer- 
schnitt (Fig. 9) sieht. Das Wasser bewegt sich wie bei Hylocomium 
loreum, da aber die hyalinen Zellen auf der Concavseite nur wenige 
kleine Perforationen besitzen, sieht man häufig, dass sie noch mit 
Luft erfüllt sind, während das Wasser schon bis in die Spitzen der 
Zweige vorgedrungen ist. 

Sphagnum fimbriatum hat so kleine und so dicht gestellte Blätter, 
dass hier eine Wasserbewegung zu Stande kommt, wie sie für klein- 
blättrige Hypnaceen angegeben wurde. 

In allen Fällen geschah die Leitung von der Spitze zur Basis des 
Stammes mit gleicher Schnelligkeit, wie umgekehrt. 

Die Torfmoose zerfallen bezüglich ihrer Wasserleitung in zwei 
Gruppen, die eine, repräsentirt durch Sphagnum cymbifolium, bewirkt 
das Aufsteigen in dem feinen Capillarsystem, welches durch Communi- 
cation der hyalinen Zellen entsteht, die andere Gruppe erreicht die 
Versorgung mit Wasser durch Aufsaugung desselben in die gröberen 
von den ganzen Blättern gebildeten Capillaren. Der letzteren Gruppe 
dürften alle Arten angehören, bei welchen die charakteristischen 
flaschenförmigen Zellen in den Aesten vorkommen, für eine Species, 
welche in ihrem sonstigen Verhalten mit Sphagnum cymbifolium über- 
einstimmt, in diesem Punkte aber abweicht, würden diese Zellen 
nutzlos sein. 

Was über die Bedeutung der hyalinen Zellen bei Sphagnum sguar- 
rosum gesagt wurde, gilt für die ganze zweite Gruppe und in gewissem 
Sinne auch für die erste. 

Formen von Sphagnum cuspidatum ') finden sich häufig in Wasser 
untergetaucht und zeigen an diese Lebensweise eine vollkommene 
Anpassung, die sich aus dem soeben Mitgetheilten sehr einfach erklärt. 
In Torfgruben, ganz freischwimmend, beobachtet man nicht selten ein- 
zelne Pflanzen von Sphagnum cuspidatum var. plumosum Russow. 
Diese Varietät zeigt einen Wuchs, der von dem bekannten Habitus 
der Sphagna erheblich abweicht”). Sämmtliche Aeste eines Büschels 
sind ausgebreitet, von einer Umhüllung des Stammes durch dieselben 


ı) Herr C. Warnstorf in Neuruppin hatte die Freundlichkeit, mir die 
genannten Formen zu bestimmen, wofür ich ihm hier meinen verbindlichsten 
Dank ausspreche. 

?2) Russow, Beiträge zur Kenntniss der Torfmoose, p. 60, 


29 


ist also nicht mehr die Rede. Die Zweigblätter sind weit von ein- 
ander entfernt, sehr verlängert und von dunkelgrüner Farbe. Bei 
vielen Exemplaren fand ich nur in den untersten Blättern eines Astes 
noch hyaline Zellen, im übrigen bestanden die ersteren aus fast gleich- 
artigen grünen Elementen '), wie jedes andere Moosblatt auch, jedoch 
liess sich erkennen, dass diejenigen Zellen, welche im normalen Blatt 
farblos sind, etwas weniger Chlorophyll enthielten, als ihre Nachbarn. 
Daneben gab es Individuen, welche die hyalinen Zellen noch besser 
erkennen liessen, sie entbehrten jedoch der Verdickungsfasern und 
zeigten Protoplasma mit einigen Chlorophylikörpern. Bei den am 
meisten abweichenden Formen sind die Rindenzellen des Stammes und 
der Aeste mit Protoplasma versehen, die flaschenförmigen Zellen lassen 
sich nur noch andeutungsweise erkennen, Oeffnungen sind in ihnen nicht 
mehr vorhanden, dagegen führen sie Chlorophyll. Exemplare, welche 
dem typischen Sph. cuspidatum näher stehen, hatten grüne Rinden- 
zellen, während die flaschenförmigen ihre ursprüngliche Gestalt bewahrt 
hatten. Zwischen diesen und normalen Formen lassen sich alle Ueber- 
gänge leicht verfolgen. Häufig findet man Pflänzchen, welche unten 
die unveränderte Sphagnum -Struktur, oben dagegen die genannten 
Abweichungen zeigen. Die Grenze zwischen den verschieden gebauten 
Partien ist ganz scharf und es ist sehr wahrscheinlich, dass die 
Pflanzen dadurch, dass sie ins Wasser geriethen, sich anders ausbildeten. 

Es braucht kaum noch hervorgehoben zu werden, dass die Rück- 
bildung der Wasser leitenden resp. aufsaugenden Organe eine Fölge 
des Nichtgebrauchs derselben ist. 

Die beiden Gruppen der Torfmoose differiren betreffs ihrer Wasser- 
leitung weit mehr als Sphagnum cymbifolium und Leucobryum nebst 
Verwandten. Dem Stamm von Leucodryum glaucum fehlt eine aus- 
gezeichnete Rindenschicht. Die Blätter, deren Bau dem der Torfmoose 
sehr ähnlich ist”), bestehen aus mehreren Schichten farbloser Zellen, 
die durch Poren allseitig mit einander in Verbindung stehen. Zwischen 
diesen liegen die grünen eingeklemmt in der Mitte (Fig. 12). 

Mohls Angabe, dass die Wände der hyalinen Zellen nach aussen 
geschlossen seien, ist nicht ganz richtig. Allerdings sind die Oefinungen, 
welche die Aussenwände der farblosen Zellen durchbrechen, nicht mit 
einem verdiekten Rande umgeben wie die übrigen, sondern ihre 
Begrenzungen sind so zart, dass dieselben bei Untersuchung der 
Öbjecte im Wasser kaum sichtbar sind. Verhältnissmässig leicht treten 

1) Russow, Beiträge zur Kenntuiss der Torfmoose, Taf. III. Fig. 17. 


2) Mohl, Ueber die porösen Zellen von Sphagnum 1. e. p. 810. Taf. VI, 
Fig, 14. 15. 18. 


30 


sie hervor, wenn man die Membranen durch Einlegen in alkoholische 
Fuchsinlösung färbt. Dann erkennt man Oeffnungen, wie sie in 
Figur 10 dargestellt sind. Dieselben entstehen durch Resorption der 
Membran und zeigen bald unregelmässig viereckige, bald rundliche 
Umrisse. Im Querschnitt des Blattes bieten sie ein Bild wie in 
Fig. 12. 13. 14. Diese Oeffnungen liegen nun vorzugsweise an den 
Blatträndern (Fig. 11), auf beide Flächen des Blattes gleichmässig 
vertheil.e. Da wo der Rand einschichtig ist, sind nicht selten beide 
nach aussen gelegenen Wände einer Zelle resorbirt (Fig. 150). Die 
Poren reichen nur von der Basis bis zur Mitte des Blattes, soweit als 
die Ränder eventuell mit benachbarten Blättern in Berührung kommen 
können; nach der Spitze zu verschwinden sie fast vollständig. 

Ausserdem liegen Oeffnungen über die ganze Blattfläche zerstreut, 
bald sind vereinzelte, bald Gruppen von Zellen mit ihnen versehen 
(Fig. 10). Auch hier ist der basale Theil des Blattes, soweit er mehr 
als zwei Zellschichten besitzt, entschieden bevorzugt. An Stellen, wo 
im Allgemeinen das Blatt zweischichtig ist, tritt mit Vorliebe Resorp- 
tion der Wandung derjenigen Zellen ein, welche sich parallel der 
Blattfläche noch einmal getheilt haben (Fig. 130). Doch kommen auch 
Fälle wie in Fig. 12 vor. Die Lage der Blätter ist derartig, dass 
die Ränder sich decken und mit einander in inniger Berührung stehen, 
während die übrigen Theile zweier Blätter weniger dicht an einander 
liegen; davon kann man sich leicht überzeugen, wenn man vorsichtig 
durch das ganze Pflänzchen Querschnitte macht. 

Allerdings kann man wegen der dichten Blattstellung und der Dicke 
der Blätter nicht alles so gut verfolgen, wie bei Sphagnum, allein 
nachdem man hier die Vorgänge kennt, lässt sich schon aus den ana- 
tomischen Befunden der Weg des Wassers construiren. Ausserdem 
lässt sich noch folgendes beobachten: Lässt man den unteren Theil 
eines Pflänzchens von Leucobryum glaucum nur kurze Zeit mit der 
Anilinlösung in Berührung, so dass es sich ganz vollsaugen kann, und 
untersucht dann die einzelnen Blätter, so zeigen diejenigen, welche 
annähernd an der Grenze der benetzten und unbenetzten Theile stehen, 
sich blau gerandet, während die übrigen Partien noch trocken sind. 
Selbst Punkte, welche sehr nahe der Ansatzstelle des Blattes, aber in 
der Mitte desselben liegen, sind ungefärbt, während der Rand bis zur 
Spitze blau erscheint. Blätter, welche oben über den blau gerandeten 
stehen, zeigen nur farbige Pünktchen an den Stellen, an welchen sie 
das nächst untere berührten. Weiter unten liegende Blätter sind, je 
weiter sie von der Spitze des Stammes entfernt stehen, auch um so 
mehr gefärbt, die Benetzung schreitet von den Blatträndern nach der 


31 


Mitte vor. Mit dem Mikroskop kann man bei sofortiger Untersuchung 
constatiren, dass die hyalinen Zellen, welche nicht gefärbt sind, auch 
keine Flüssigkeit enthalten. Lässt man Wasser mit Carmin in die 
Pflanzen eintreten, so kann man an einzelnen günstigen Stellen sehen, 
wie die Körnchen von einer Zelle zur anderen durch die Poren hin- 
durch wandern. In die Räume zwischen den Blättern sah ich niemals 
Wasser eintreten. In umgekehrter Richtung saugen die Pflänzchen 
das Wasser nicht erheblich langsamer und in ganz analoger Weise 
auf. Dass sich andere, Zeucobryum nahe verwandte Moose, ganz 
ähnlich verhalten würden, war vorauszusehen. Es wurde zum Vergleich‘ 
herangezogen eine im Strassburger Herbarium als Octoblepharum cylin- 
dricum bezeichnete Species. Der anatomische Aufbau derselben unter- 
scheidet sich von Octoblepharum albidum kaum. 

Das linealische Blatt (Fig. 17) von Octoblepharum cylindricum 
ist an seinem basalen Theile durch breite Flügel ausgezeichnet, welche 
ihre grösste Flächenausdehnung oben haben und sich nach der Blatt- 
basis zu stark verschmälern. Auf der Oberseite ist es abgeflacht und 
zeigt im flügellosen Theil einen länglichen (Fig. 18), im geflügelten 
einen halbmondförmigen Querschnitt (Fig. 20. 21. 23). Die hyalinen 
Zellen sind gebaut wie bei Leucoöryum, doch ist das Blatt aus 4 bis 
8 Schichten solcher Zellen zusammengesetzt, zwischen denen die grünen 
eingeschlossen sind, wie das zur Genüge aus den Figuren hervorgeht. 
Die Blattflügel bestehen nur aus einer einzigen Schicht hyaliner Zellen, 
welche an der Verbindungsstelle der ersteren mit dem Blatt schmal 
und langgestreckt (Fig. 21 u. 22), in der Mitte von erheblich grösserem 
Durchmesser sind, um am Aussenrande wieder enger zu werden. 

Die bei Leucobryum für die Aussenwände der Zellen beschriebenen 
Oeffnungen finden sich auch hier, aber mehr localisirt. Eine oft 
unregelmässig unterbrochene Reihe von Zellen mit derartigen Poren 
liest an der Rückseite des Blattes nahe dem Rande (Fig. 19a) und 
verläuft an beiden Rändern von der Spitze bis ungefähr zum oberen 
Anfang der Flügel. Ferner sind fast sämmtliche Aussenwände der 
Zellen in der basalen Flügelhälfte durchbrochen (Fig. 22). Die nach 
der Spitze zu gelegene Hälfte der Blattflügel besitzt sehr dünne Mem- 
branen aber keine Oeffnungen nach aussen. 

Die Blattstellung ist ziemlich dieht, die Flügel greifen vollständig 
übereinander und decken meistens die ganze Basis ihrer Nachbarblätter. 
An Querschnitten, welche man mit Hülfe von Paraffin durch das ganze 
Pflänzchen anfertigt, sieht man, dass die zwischen zwei aufeinander 
liegenden Blattflügeln befindlichen Capillarräume sehr eng sind und so 
ein Uebertritt von Wasser aus den Oeffnungen des einen Blattflügels 


32 


in die des anderen sehr erleichtert ist. Ungemein häufig aber liegen 
die Poren verschiedener Blätter einander gerade gegenüber und so 
nahe, dass das Wasser aus einem Blatt in das andere gelangen kann, 
ohne in die zwischen denselben befindlichen Räume zu gerathen. Dass 
das Wasser wirklich den angedeuteten Weg nimmt, wurde in derselben 
Weise, wie bei Leucobryum nachgewiesen. An den höchsten noch 
benetzten Blättern waren nur die Blattflügel gefärbt. Da todte und 
lebende Moose nicht differiren, hielt ich es in Ermangelung von lebendem 
Material für unbedenklich, diese Versuche auch an Herbariumexemplarel 
anzustellen, nachdem dieselben durch Aufweichen in Wasser wieder 
in ihre ursprüngliche Form gebracht waren. 

Bei Leucobryum hat ebenso wenig wie bei Octoblepharum der 
Stamm an der Leitung irgend welchen Antheil, in diesen Gattungen 
sowie bei Sphagnum fehlt auch jede Spur eines Centralstranges. 


b. Innere Leitung. 

In allen bis jetzt behandelten Fällen war die einzige für die Wasser- 
leitung in Frage kommende Kraft die Capillarität; es war mit Sicherheit 
zu zeigen, dass sie allein die Wasserbewegung und Wasservertheilung 
bewirkt. Nicht so klar liegt die Sache bei den mit einem Central- 
strang ausgerüsteten Formen. 

Während meines Aufenthaltes im Forsthause (s. unten) hatte ich Gele- 
genheit, zu beobachten, dass auch die Polytrichum-Arten und Mnium 
undulatum direkt von Niederschlägen abhängig sind, wie viele andere 
Moose ohne Centralstrang. Ich fand nämlich Rasen von Mnium undu- 
latum und Polytrichum gracile, welche an feuchten, der Thaubildung 
zugänglichen Orten wuchsen, in der Regel des Morgens mit Thau 
bedeckt. Nach dem Verschwinden der oberflächlichen Benetzung 
(meistens noch vor 10 Uhr Vormittags) richteten sich die Blätter auf 
(Polytrichum) oder kräuselten sich (Mnium), woraus zu schliessen ist, 
dass sie trocken wurden, um gegen Abend, wenn die Luft mit Feuchtig- 
keit annähernd gesättist war, wieder turgescent zu werden. Gleich- 
zeitig blieben lockere Polyirichum-Rasen am trocknen Waldrande 
tagelang ohne Turgescenz. Häufig fand ich, dass Pflänzchen, welche 
lose zwischen den Rasen steckten, des Abends fast gleichzeitig mit 
den übrigen ihre Blätter ausbreiteten, ohne dass äusserlich irgendwie 
Flüssigkeit sichtbar war. Man könnte danach geneigt sein, diesen 
Moosen eine starke Hygroscopieität zuzuschreiben, allein da die Atmos- 
phäre, wenn ich dies beobachtete, mit Dampf fast gesättigt war, so ist 
es wahrscheinlicher, dass Thaubildung eintrat, die nur deswegen nicht 
beobachtet werden konnte, weil das niedergeschlagene Wasser Fo der 
Pflanze sofort aufgesogen wurde. 


33 


Dass die Transpiration sehr gering ist, und dass nur bei sehr 
feuchter Atmosphäre das den Stamm passirende Wasser die Pflanzen 
frisch erhalten kann, wurde schon oben nachgewiesen. 

Aus der Thatsache, dass nur die mit gut ausgebildetem Central- 
strang versehenen Moose überhaupt eine innere Leitung erkennen lassen, 
ferner daraus, dass die Stiele der Sporogonien, in denen nur eine 
innere Leitung denkbar ist, immer einen solchen führen, auch wenn 
er dem Stämmehen fehlt (z. B. Aylocomium splendens), wird man 
schliessen dürfen, dass der Centralstrang das wasserleitende Organ ist. 
Haberlandt hat, wie schon Seite 12 erwähnt wurde, in dieser Richtung 
Untersuchungen angestellt. Er giebt an, dass im Centralstrang von 
Mnium unduletum nur Wasser resp. Luft zu finden sei. Ich konnte 
dagegen an Exemplaren, die im Herbst untersucht wurden, Oelmassen 
und Ballen von Protoplasma als Inhalt der langgestreckten Zellen nach- 
weisen. Dass das Oel zu anderen Jahreszeiten ganz fehlen sollte, 
ist kaum anzunehmen. 

Haberlandt tauchte ein abgeschnittenes Stämmehen von Mnium 
undulatum mit der Schnittfläche in eine Eosinlösung und fand, dass 
dieselbe nur im Centralstrang emporsteigt. Wenn er aus der Schnellig- 
keit, mit welcher die Färbung fortschreitet, auf die Geschwindigkeit 
der Wasserbewegung schliessen will, so hat er vergessen, dass Farb- 
stofflösungen darüber im Allgemeinen keinen Aufschluss geben können'). 
Hier ist das Verfahren um so fehlerhafter, da ja die Pflanzen während 
des Versuchs schon austrockneten. Hätte Haberlandt dieselben: in 
eine Atmosphäre gebracht, feucht genug, um sie turgescent zu erhalten, 
er hätte ganz andere Werthe gefunden. Dass es ausserdem unrichtig 
ist, die Wege, welche das Eosin nimmt, ohne weiteres als die Wasser- 
bahnen zu bezeichnen, geht daraus hervor, dass in Haberlandts 
Versuchen die Eosinlösung aus dem Centralstrang von Mnium undu- 
latum in die Blattnerven überging. Die letzteren stehen aber mit dem 
Centralstrang nicht direkt in Verbindung”). Die Lösung musste also 
erst mehrere Parenchymzellen passiren, ehe sie an die Blätter kommen 
konnte und dürfte die ersteren getödtet haben, da ja fast regelmässig 
mit dem Eindringen derartiger Farbstoffllösungen der Tod der Zelle 
erfolgt. Für die Wasserbewegung lassen sich daher aus diesen Ver- 
suchen durchaus keine Schlüsse ziehen. Dass eine Farbstofilösung 
nur im Centralstrange emporsteigt, konnte ich ebenfalls constatiren, 
aber es gelang mir nicht, dieselbe eindringen zu sehen, wenn ich ein 


1) Of. Sachs, Arbeit. des botan. Instituts zu Würzburg 1878. II. p. 157. 


2) Lorentz, Vergl. Anatomie p. 28 u. 69. Ä 


34 


verwelktes Pflänzchen unter der Flüssigkeit durchschnitt, wie dies 
Haberlandt angiebt. Das Misslinsen des Versuchs wird auch 
erklärlich, wenn man bedenkt, dass durch das Austrocknen des 
Stengels der Centralstrang derartig zusammenschrumpft, dass man auf 
Querschnitten die Zellwände kaum erkennt und vom Zelllumen meistens 
keine Spur mehr sieht. 

Aus den Versuchen geht wohl soviel hervor, dass der Centralstrang 
für Wasser eine bevorzugte Leitung besitzt; dass auch die langge- 
streckten Zellen in den Blättern besser leiten als das umliegende 
Parenchym, wird man nicht bezweifeln. Der Blattnerv muss aber das 
nöthige Wasser aus dem Parenchym des Stammes entnehmen. Dass 
im gegebenen Fall auch Wasser, welches auf die Blätter gelangt, von 
diesen absorbirt und im Blattnerven dem Stamm zugeleitet wird, ist 
nicht unwahrscheinlich. 


Bei Polytrichum ') besteht der Centralstrang aus sehr verlängerten, 


stark verdickten Zellen und ist umgeben von einem Ringe langer dünn- 
wandiger Gewebselemente. Der Ring wird wieder von parenchyma- 
tischen Zellen umschlossen, die für uns weniger in Betracht kommen. 
Die Blattspuren setzen aussen an den Ring an. 

Auch hier muss ich den Angaben Haberlandt’s bezüglich des 
Inhalts der diekwandigen Zellen widersprechen. Die mir vorliegenden 
Exemplare von Polytrichum commune enthielten sowohl in den Zellen des 
Centralstranges, als auch in denen des Ringes Fetttröpfchen meistens in 
nicht unerheblichen Mengen, daneben in irgend einem Theil der Zelle Pro- 
toplasma in Klumpen zusammengeballt. Ein zusammenhängender proto- 
plasmatischer Wandbeleg liess sich in keinem Falle nachweisen. Ich halte 
das in sämmtlichen langgestreckten Zellen vorhandene Protoplasma für 
todt; das Verhalten der Zellen gegen Farbstoffe lässt das Gleiche schliessen. 

Haberlandt giebt an, die Farbstofflösung steige im Centralstrang 
schneller, als im Ring und meint, der Centralstrang sei das wasser- 
leitende, der Ring das eiweissleitende Organ. Schon nach den anato- 
mischen Befunden bin ich geneigt, den Centralstrang und den umge 
benden Ring nicht als zwei verschiedene Gewebesysteme, sondern als ein 
Ganzes aufzufassen, da die sie zusammensetzenden Zellen nur durch die 
verschiedene Verdickung ihrer Membrane und ihre Weite differiren, sonst 
aber in einander übergehen. Wäre ausserdem der Ring, wieHaberlandt 
will, ein eiweissleitendes Gewebe, so würde man die eigenthümliche That- 
sache haben, dass die Blattspuren nur mit den eiweissleitenden, nicht 
aber mit den wasserleitenden Organen in Verbindung stehen. 


1) Lorentz, Moosstudien, p. 18. Taf. IV. Fig. 1. 


} 


35 


Dass Centralstrang und Ring für Wasser leicht durchlässig sind, 
konnte dadurch nachgewiesen werden, dass ich ein etwa 3 cm langes 
Stück eines Stammes wasserdicht in das fein ausgezogene Ende eines 
U förmig gebogenen mit Wasser gefüllten Glasrohres einsetzte und die 
Schnittfläche mit einer entsprechenden Vergrösserung beobachtete. 
Wurde am dem offenen Schenkel geblasen, so sah man das Wasser 
aus dem Centralstrang und aus dem Ring austreten, wobei die Bewegung 
in letzterem nicht schwächer war; wurde gesogen, so ging das Wasser 
in die betreffenden Zellen zurück. Auf dem übrigen Theil der Schnitt- 
fläche, also auch in den Blattspuren, war keine Veränderung wahr- 
nehmbar. Dieser Versuch weist ebenfalls darauf hin, dass der Ring 
nicht als specifischer Eiweissleiter anzusprechen ist. 

Bei Polytrichum tritt durch das Eintrocknen des Stammes ein 
Zusammenschrumpfen des Ringes ein, während die dickwandigen Zellen 
des Centralstranges ihre Form behalten; es beweist also nichts, wenn 
bei trocknen Pflänzchen die Lösung nur im Centralstrang aufsteigt. 

Die Beobachtungen Haberlandt’s mit Farbstofflösungen stimmen 
mit den meinigen wenig überein. Jedenfalls ist die Eosinlösung mit 
grosser Vorsicht anzuwenden. In abgeschnittenen Pflanzen von Poly- 
trichum commune, deren Schnittflächen über Nacht in einer Eosin- 
lösung gestanden hatten, waren nämlich auch alle Parenchymzellen 
roth und wahrscheinlich getödtet. Exemplare, die gleichzeitig in der 
Lösung von Anilinblau gestanden hatten, zeigten die Färbung des 
Parenchyms nicht, nur der Centralstrang war gefärbt, deswegen dürfte 
diese Lösung, wenn man einmal genöthigt ist mit einer Farbstofflösung 
zu arbeiten, den Vorzug verdienen. Stellte ich Pflanzen von Polytrichum 
commune abgeschnitten in die Anilinlösung, so zeigte sich allemal bei 
der Untersuchung des Querschnitts in Oel, dass die Zellen des Ringes 
etwas schneller leiteten, als der Oentralstrang, die Membranen wurden 
sehr bald blau, nur in den obersten Zellen, welche sich schon mit 
Flüssigkeit gefüllt hatten, besassen die Wände noch ihr ursprüngliches 
Braun. Die Blattspuren zeisten in den obersten Querschnitten, bis zu 
welchen die Lösung aufgestiegen war, meistens keine Färbung, tiefer 
unten, selbst in geringer Höhe über dem Flüssigkeitsniveau, liess sich, 
in der Regel nur in einzelnen Blattspuren, eine solche erkennen und 
zwar waren diejenigen Zellen erfüllt, welche Lorentz als Central- 
zellen ') bezeichnet. An einzelnen Blättern, welche mit der Lösung 
in Berührung kamen, waren auch die Centralzellen, aber immer nur 


!) Lorentz, Moosstudien, Taf. IV, Fig. 2. 3.7. Ders., Abhandiungen der 
Academ, der Wissenschaften zu Berlin 1867. Taf. XV. Fig. 1., Taf, XIV. 


Fig. 14 u. 15. 
SS 


36 


die geringere Anzahl gefärbt. Wenn Haberlandt fand, dass die 
Blattspuren sich schneller färben als der Centralstrang, so möchte ich 
das der Wirkung des Eosins zuschreiben. Fuchsin tödtet die Zellen 
noch leichter als Eosin und färbt dann die Wände derselben. Wendet 
man diesen Farbstoff an, so kann man ohne Schwierigkeit die von 
Haberlandt beschriebene Erscheinung hervorrufen, aber auch hier 
‘erfolgt die Färbung ungleichmässig. Auf Längsschnitten sieht man, 
dass die Centralzellen Protoplasma führen, ob dasselbe aber lebend 
oder todt ist, ist schwer zu entscheiden. Ich bin geneigt auch in den 
Fällen, wo eine Blaufärbung der Centralzellen eintrat, anzunehmen, 
dass der Farbstoff das Protoplasma tödtete. Danach würde man sich 
vorstellen müssen — und das scheint mir das wahrscheinlichste — 
dass das Wasser im Ring und Centralstrang emporgehoben und dann 
auf osmotischem Wege weiter geleitet wird. 

Offenbar aber dient der Centralstrang nicht allein der Wasserbe- 
wegung, das beweisen zur Genüge die Oelmassen, welche oft eine 
ganze Zelle verstopfen. Immerhin wird man ihn als ein unvollkom-. 
menes Wasserleitungsorgan auffassen können. Wie man sich die 
Bewegung im einzelnen zu denken hat, welche Kräfte dabei thätig 
sind, ist sehr wenig klar und es dürfte darüber auch kein Aufschluss 
zu erwarten sein, so lange man nicht Analoga kennt, denen auf einem 
anderen, als dem hier mit den Farbstofllösungen eingeschlagenen und 
fast allein möglichen Wege besser beizukommen ist. 


11l. Verhalten der Moosrasen zum Wasser. 


Nachdem wir die Wasserbewegung im einzelnen Moospflänzchen 
kennen gelernt haben, erübrigt die Erledigung der Frage: wie gestaltet 
sich die Aufnahme und Abgabe von Wasser im Rasen und welches 
ist die Wirkung des letzteren auf das Substrat? 


1. Wasseraufnahme. 
Wenn man die Bedeutung des Aufsaugungsvermögens der Moose 
für den Waldboden im Auge hat, ist es wünschenswerth zu wissen, 
wieviel Wasser die Rasen im lufttrocknen Zustande aufnehmen 


können. Allein die lufttrocknen Moose enthalten immer noch eine 


gewisse Wassermenge, welche in Folge ihrer hygroseopischen Eigen- 


schaften mit dem Feuchtigkeitsgehalt der Luft schwankt. Ausserdem 


ist wahrscheinlich, dass die hygroscopischen Eigenschaften lebender 
und todter Moose etwas verschieden sind; aus Feuchtigkeitsbestim- 
mungen scheint mir wenigstens hervorzugehen, dass die todten Pflänz- 


chen lufttrocken etwas weniger Wasser enthalten als die lebenden E; | 


37 


Mit Rücksicht auf die wünschenswerthe Genauigkeit und auf den beab- 
siehtigten Vergleich lebender und todter Moosdecken zog ich es daher 
vor mit Hülfe des Thermostaten das Trockengewicht bei 100—105° 
zu bestimmen, nachdem ich mehrere nebeneinander stehende Pflänzchen 
aus dem zu untersuchenden Rasen mit der Pincette herausgezogen und 
im frischen Zustande in einem mit eingeschliffenen Stöpsel versehenen 
Rohr gewogen hatte. Ueberall wo der Feuchtigkeitsgehalt angegeben ist, 
wurde das Verfahren angewandt. Meine Zahlen lassen sich daher 
nicht direct mit den von Ebermayer, Gerwig und Riegler gefun- 
denen vergleichen. 

Die Tödtung erfolgte dadurch, dass das Material entweder einen 
Augenblick in siedendem Wasser oder längere Zeit in Alkohol ver- 
weilte. Das heisse Wasser oder dasjenige, mit welchem der Alkohol 
aus dem Rasen ausgewaschen wurde, entzieht den Zellen gewisse 
Substanzen, es tritt daher ein geringer Gewichtsverlust ein, der 
wenigstens theilweise die Thatsache erklären dürfte, dass die für die 
getödteten Moose gefundenen Procentzahlen etwas höher sind als die 
für die lebenden. 

Um das Aufsaugungsvermögen zu bestimmen, schlug ich folgenden 
Weg ein: Es wurden Moosrasen von etwa Y» qdm Oberfläche in 
Hälften getheilt, die sich bezüglich der Dichtigkeit, Höhe u. s. w. 
möglichst gleich verhielten. Die eine Hälfte wurde getödtet, beide 
Hälften ausgewaschen und die in den Rasen befindlichen Steinchen, 
Aststückchen und Coniferen-Nadeln herausgelesen, soweit das möglich 
war, ohne den Zusammenhang des Rasens zu stören, wie überhaupt 
sorgfältig darauf geachtet wurde, dass die einzelnen Stämmchen in 
ihrer Lage und Entfernung von einander keine Verschiebung erlitten. 

Todte und lebende Rasen wurden zusammen in der Hand lose 
ausgedrückt und nun nebeneinander in ihrer natürlichen Lage in gerad- 
wandige Crystallisirschalen gesetzt, so dass das Gefäss durch die Rasen 
ausgefüllt war und dieser auch seine ursprüngliche Dichtigkeit behielt. 
Auf dem Boden der Schale befand sich ein ausreichender Vorrath von 
Wasser. Das Ganze wurde mit einer Glasglocke überdeckt und 24 
Stunden sich selbst überlassen. Man darf annehmen, dass die Moose 
in dieser Zeit sich völlig mit Wasser sättigten, jedenfalls aber befanden 
sich todte und lebende unter völlig gleichen Bedingungen. Nach Ablauf 
der 24 Stunden wurde das im Rasen enthaltene Wasser bestimmt. 

Wie aus den folgenden Tabellen hervorgeht, sind die Differenzen 
zwischen lebenden uud todten Moosen durchaus unwesentlich. 

Es absorbirten nämlich an Wasser, ausgedrückt in Procenten des 
Frischgewichts: 


38 


| lebend | todt Durchsehnitt aus 


Sphagnum acutifolium . 94,8% 94,5%0 | 5 Versuchen. 


Dicranum undulatum . . 82,8% 81,107, ee 2 
= Scoparium. . 77,50% 81,2% 1 z 
Hypnum Schreberi. . . 88,5% 89,1" 3 2 
= cuspidatum.. . 81,0% 86,2% | 1 - 
0 0S 75,6% 77,2% 1 s 
Hylocomium loreum . . 75,7% 80,6% 1 2 


Die für Hypnum Schreberi angegebenen Zahlen wurden bei Gelegen- 
heit der Versuche über Austrocknung der Moosrasen gefunden (siehe 
unten). Ist somit die Uebereinstimmung in dieser Beziehung vorhanden, 
so kann es auch keinem Zweifel unterliegen, dass die Moose, mögen _ 
sie nun lebendig oder todt sein, in gleicher Weise das Wasser 
aufsaugen, wenn es als Regen- oder Schneewasser von oben auf sie 
gelangt, und, wenn sie damit gesättigt sind, es gleichmässig durchlassen. 
Das letztere geht auch hervor aus einem Versuch Riegler’s'), durch 
welchen nachgewiesen wurde, dass in derselben Zelt durch einen 
lebenden gesättigten Sphagnumrasen 69,1%, durch einen todten 70,3% 
des auf dieselben gebrachten Wassers durchsickerten. 


2. Verdunstung. 

Nach den Versuchen (Seite 16), welche das gleiche Verhalten 
lebender und todter Moospflänzchen bezüglich der äusseren Leitung 
und der Verdunstung darthun, war anzunehmen, dass die Verdunstung 
von gleichen Flächen bei constanter Wasserzufuhr sich ebenfalls als 
übereinstimmend erweisen würde. 

Ich liess nun, um auch diesen Nachweis zu liefern, Kästchen ohne 
Deekel und Boden von quadratischem Querschnitt aus dünnem Holz, 
5 cm hoch und 5 cm breit, anfertigen. Gleichzeitig wurden Kork- 
scheiben von etwa 10 cm Durchmesser mit einer viereckigen Oeffnung 
versehen, welche dem Querschnitt der Kästchen entsprach und die 
letzteren in diese Oeffnung hineingeschoben. 

Wenn die Scheiben auf Wasser gesetzt wurden, war bei allen 
Exemplaren die Entfernung vom oberen Rande des Kastens bis zur 
Wasserfläche gleich. 


1) ]. c. p. 204. 


39 


Damit nicht Wasser in den Kork oder das Holz eindrang, wurden 
alle Theile mit Lack überzogen. Jetzt wurden gleichmässig dichte 
Rasen von den zu untersuchenden Moosen ausgewählt, die abgestor- 
benen Partien nebst den fremden darin haftenden Bestandtheilen ent- 
fernt und zwei gleiche Stücke, genau von der Grösse des Kastens 
hergestellt. Nachdem ein Stück getödtet war, wurde jedes in einen 
der letzteren eingesetzt, so dass er möglichst vollkommen ausgefüllt 
war und die obere Fläche des Rasens sich mit der Holzwandung 
annähernd in gleicher Höhe befand. Um das Herausfallen der Rasen 
zu verhindern, wurde die untere Oeffnung des Kästchens mit Leinen 
überspannt und der Kork dann in entsprechend grossen, geradwandigen 
Crystallisirschalen auf Wasser zum Schwimmen gebracht. Die freie 
Wasserfläche wurde mit einer Oelschicht überdeckt. Auch wenn das 
Wasser sich verminderte, blieben auf diese Weise die Rasen stets bis 
zur selben Höhe in Wasser eingetaucht. 

Es wurden drei Paare solcher Apparate mit Rasen von derselben 
Species beschickt, gewogen und aus dem Gewichtsverlust die Ver- 
dunstung berechnet. Ein Apparat wog etwa 500 8 und konnten die 
Wägungen auf 0,01 g genau ausgeführt werden. Statt der Crystallisir- 
schalen kamen später Gefässe von Weissblech in der entsprechenden 
Form zur Anwendung, dieselben waren überall gut gelöthet, so dass 
keine Oxydation eintrat. 

Die Beobachtungen wurden fünf Tage lang, Morgens und Abends 
ausgeführt, dann wurde der noch lebende Rasen getödtet und wieder 
seine Verdunstung bestimmt. Da die Apparate immer in demselben 
Zimmer aufgestellt wurden, dessen Feuchtigkeitsgehalt nicht erheblich 
schwankte, gestatten die hieraus für die Verdunstungsgrösse resultirenden 
Zahlen ebenso gut einen direkten Vergleich mit den für lebende Rasen 
gefundenen Werthen, wie diejenigen, welche durch die mit der an den 
lebenden gleichzeitige Beobachtung todter Rasen gefunden wurden. 

Unterschiede von einigen Procenten in der relativen Feuchtigkeit 
des Zimmers durften um so mehr vernachlässigt werden, als ein und der- 
selbe Rasen bei völlig gleichem Wassergehalt der Luft oft Schwankungen 
der Verdunstung zeigte, die über die durch Feuchtigkeitsdifferenzen hervor- 
gerufenen weit hinausgingen. Es durfte daher aus beiden nicht gleich- 
zeitigen Beobachtungen todter Rasen das Mittel genommen werden. 

Die Verdunstung von Wasser aus einem Rasen von 1 qdm Grösse 
betrug in einer Stunde: 


40 


relative 

a | un | Feuchtigkeit, 
Hypnum Schreberi. . . 0,352"2."] Van, 85% 
Dicranum undulatum . . 0,816 g. | 0,848 g. 60% 
Sphagnum cymbifolium . || 0,392 g. | 0,364 g. 84% 
Leucobryum glaucum . . 0,288 g. | 0,300 g. 83% 


Es muss in Betracht gezogen werden, dass die angegebenen Zahlen 
auch das Wasser einschliessen, welches seinen Weg aus dem Gefäss 
durch die Moosrasen in die Luft nahm, ohne mit dem Moose in 
Berührung zu kommen. Da jedoch nur verhältnissmässig dichte 
Rasen zur Verwendung kamen, ist diese Wassermenge jedenfalls 
äusserst gering. 

Diese Beobachtungen hatten lediglich den Zweck, zu constatiren, 
dass auch im Rasenverbande todte und lebende Moose sich gleich 
verhalten. Wollte man etwa aus den gefundenen Zahlen noch weitere 
Schlüsse auf die Ausgiebigskeit der Verdunstung im Freien ziehen, so 
würden diese höchstens für Sphagnum richtig sein. Die untersuchten 
Arten kommen nicht an Localitäten vor, an welchen ihnen beliebig 
viel Wasser zur Verfügung steht, nur Sphagnum wächst da, wo es 
fast immer mit Wasser reichlich versorgt werden kann. Für letzteren 
Fall stimmen die Bedingungen, unter denen sich die Pflanzen während 
des Versuchs befanden, mit den natürlichen Verhältnissen annähernd 
überein. 

Luftbewegung und Sonnenschein veranlassen aber draussen jeden- 
falls noch eine stärkere Verdunstung. Eine für die Wirksamkeit der 
Sphagna auf den Mooren nicht unwesentliche Thatsache geht aus 
Versuchen hervor, die mit denen an Sphagnum gleichzeitig angestellt 
wurden. Eine Wasserfläche von 1 qdm verdunstete nur 0,081 gr pro 
Stunde, also nur !/ von dem, was die Torfmoose an Wasser abgaben. 

Für die Waldmoose weit wesentlicher ist die Frage, wie sich die 
Verdunstung bei mangelnder Wasserzufuhr gestaltet. 

Da mir entsprechende Crystallisirschalen nicht zur Verfügung 
standen, liess ich runde Gefässe von Weissblechh 6 cm im Durch- 
messer, 6—7 em hoch anfertigen und, um Rostbildung auszuschliessen, 
alle Schnittstellen gut verlöthen. In sechs derartige Gefässe wurden 
möglichst gleichmässige, gut gereinigte Rasen so eingesetzt, dass sie, 
ohne gepresst zu sein, an die Wände gut anschlossen, und die Hälfte 
der Blechdosen mit siedendem Wasser gefüllt, das jedoch nach etwa 
einer Minute durch kaltes ersetzt wurde. Auch in die Gefässe mit 


41 


lebendem Rasen wurde Wasser gegossen. So blieben alle kurze Zeit 
stehen, wurden dann aber auf einem Haarsiebe umgekehrt und ver- 
harrten in dieser Stellung etwa 12 Stunden. In ihre natürliche Lage 
gebracht, wurden die Apparate gewogen und die Wägungen jeden Tag 
wiederholt, nachdem ich mich durch Feuchtigkeitsbestimmungen an 
einzelnen Pflänzchen, welche ich aus dem Rasen herauszog, überzeugt 
hatte, dass der Wassergehalt der Rasen in allen Gefässen annähernd 
gleich war. 

Aus äusseren Gründen konnte ich die Versuche nicht fortführen 
bis alle Rasen lufttrocken waren. Als ich sie abbrechen musste, wurde 
der gesammte Inhalt der Gefässe im Thermostaten bei 100°—105° 
getrocknet und dann gewogen. 

Auf diese Weise bestätigte sich, dass der Wassergehalt der leben- 
den und todten Rasen beim Beginn des Versuchs der gleiche gewe- 
sen war. 

Als die Rasen aus den Gefässen herausgehoben wurden, waren 
dieselben an den oberen Theilen völlig lufttrocken, während an den 
unteren Theilen schon durch das Gefühl eine erhebliche Feuchtigkeit 
zu constatiren war. 

Die Resultate der Beobachtungen sind folgende: 

Aus 1 qdm der 6 cm hohen Rasen von Dicranum scoparium 
verdunstete in einer Stunde 


Die relative 


in der Zeit vom | lebend | todt Feuchtigkeit betrug: 

15. -22. August. . | 0,281 9. | 0,251 2. 82,7% 
DE 2. = . 051682. |. 0,229 2 81,3% 
29. Aug.—5. Sb 05333 2017 0,3028. 78,6% 
5.—12. Septbr.. . 0m123 2.20), 14300: 83,5% 
12.149 =... 0,139 g. | 0,205 9. 77,40 
1.26. = ... 0,081 g. | 0,105 g. 79,60 
26. Septbr.—3. Oct. 0,055 g. | 0,061 g. 82,3% 
3.—10. Oct... » 0,056 g. | 0,054 g. 78,7% 
10.—13. = | 0,058 g. | 0,037 9. 80,7% 
Wassergehalt 
am Anfang 


am Ende des Versuchs 


42 


Aus 1 qdm des 7 cm dicken Rasens von Aypnum Schreberi ver- 
dunstete pro Stunde 


Ei | Relative 
während der Zeit vom | lebend todt | Feuchtigkeit. 
27. Aug.—3. Septbr. | 0,462 g. | 0,564 g. 80,1% 
3.—10. Septbr.. . || 0,261 g. | 0,274 g. 81,5% 
10. —17. 027... 70205 User 79,1% 
17.24. 2 2,01 y10,190 SIR N0 125 ©} 78,50% 
24. Septbr.—1. Oct. 0,102 g. | 0,085 g. 81,3% 

1.—8. Oct. „2% MN 20,078 Eu 20, 79,4% 
813. Sale | 0,089 g. 80,1% 

Wassergehalt 


am Anfang ı.y a 88,500 89,1% 
am Ende des Versuchs 53,20 55,1% 


Mit zwei todten und zwei lebenden Rasen von Dicranum undulatum 
wurde ebenso experimentirt, die lebenden waren nach 38 Tagen luft- 
trocken, die todten aber viel später. Die Erklärung dafür lieferte die 
Bestimmung des Trockengewichts, welche zeigte, dass die beiden 
todten Rasen erheblich dichter gewesen waren, als die lebenden. Die 
Tabellen zeigen allerdings keine vollkommene Gleichmässigkeit der 
Verdunstung des Wassers, im Grossen und Ganzen ist aber eine Ueber- 
einstimmung zwischen lebenden und todten Moosen nicht zu verkennen, 
namentlich wenn man berücksichtigt, dass am Anfang und Ende des 
Versuchs der Wassergehalt keine Differenzen zeigt. 

Ueber die Zeit, welche ein Moosrasen von bestimmter Dieke im 
Walde zum Austrocknen gebraucht, sagen die Versuche wenig aus, da 
die Bewegung der Luft, in lichten Beständen auch wohl Sonnenstrahlen, 
diesen Vorgang beschleunigen. 


3. Wirkung auf das Substrat. 

Will man sich über das Verhalten der lebenden wie der todten 
Moosdecke unter natürlichen Verhältnissen klar werden, so bleibt als 
einziger Weg die Beobachtung im Walde selbst. Das sicherste Mittel 
schienen mir Feuchtigkeitsbestimmungen an den verschiedenen in 
Frage kommenden Gegenständen zu versprechen. Da solche in ver- 
hältnissmässig grosser Anzahl gleichzeitig nöthig sind, hat das für 
einen einzelnen Beobachter seine Schwierigkeit, indess wurde der 
Versuch von mir gemacht. 


45 


Ich quartierte mich in einem Forsthause ein, das für meine Zwecke 
günstig gelegen war. 80 m vom Hause entfernt lag ein etwa 50jähriger 
Fiehtenbestand mit einer dichten circa 4 cm dicken Moosvegetation, 
die auf Flächen von mehreren Quadratmetern nur aus Hypnum Schre- 
beri bestand, und in einer Entfernung von 500 m ein lichter 40 bis 
45jähriger Kiefernwald, gleichfalls am Boden mit 5 cm hohem Rasen 
von Hypnum Schreberi bewachsen. 

Da auch hier ein Vergleich zwischen lebenden und todten Moosrasen 
beabsichtigt war, handelte es sich zunächst darum, in beiden Rasen 
einen wenigstens annähernd gleichen Wassergehalt herzustellen. Zu 
dem Zwecke suchte ich eine Stelle von '»— a qm Grösse aus, auf 
welcher die Moosdecke gleichmässig diek und dicht war, las Aststücke, 
Nadeln etc. so gut es gehen wollte heraus und hob 4—5 qdm grosse 
Stücke ab. Die Hälfte der losgelösten Rasen übergoss ich mit sieden- 
dem Wasser und breitete, nachdem die lebenden Moose in kaltem Wasser 
untergetaucht waren, alles in natürlicher Lage auf Weidengeflecht (in 
Ermangelung von etwas Besserem) aus. Die Rasen blieben so die 
Nacht über liegen, das überschüssige Wasser tropfte ab. Am anderen 
Morgen entfernte ich an einer geeigneten Stelle im Walde den vorhan- 
denen Moosüberzug und bedeckte ein etwa "a qm grosses Stück des 
Bodens mit lebendem, ein gleiches mit todtem Moosrasen. Wenn man 
die Moosdecken aufnimmt, bleibt an der unteren Fläche derselben eine 
Schicht von Humustheilen haften, mit welcher die unteren Partien der 
Moospflänzchen in inniger Berührung sind; legt man später den Rasen 
wieder auf den Boden und drückt ihn lose an, so berühren die dem 
Rasen anhaftenden Theile die Bodenpartikelchen überall, und es unter- 
liegt keinem Zweifel, dass eine ungehinderte Wasserbewegung aus der 
Erde in den Moosrasen und umgekehrt stattfinden kann. Neben den 
beiden bedeckten Stellen des Bodens blieb eine dritte Fläche frei von 
Moos. Alle drei Flächen lagen nebeneinander, so dass alle äusseren 
Einflüsse gleichmässig auf sie wirken konnten. Besonders wurde 
bei der Wahl des Platzes darauf gesehen, dass nicht einzelne Theile 
einer direkten Bestrahlung durch die Sonne ausgesetzt waren. 

Nachdem so im Fichten- und Kiefernbestand je eine Versuchsfläche 
hergestellt war, wurde sogleich der Wassergehalt des lebenden und 
des todten Moosrasens, der Erde unter jedem Rasen und des unbedeckten 
Bodens bestimmt. Zu dem Zwecke wurden von mehreren nebeneinander 
stehenden Moospflänzchen die obersten Theile etwa 1 cm lang abge- 
schnitten, 1—2 g von der Oberfläche des unbedeckten Bodens und eine 
gleiche Menge von dem bedeckten unmittelbar unter dem aufgelegten Moos- 
rasen weggenommen, indem der Rasen an einer Stelle etwas gehoben wurde, 


44 


Jede Probe wurde sofort nach ihrer Entnahme zwischen zwei genau 
auf einander abgeschliffene Uhrgläser gebracht, welche durch eine 
Messingklammer auf einander gehalten wurden und alle fünf Proben 
zusammen nach dem Forsthause getragen, wo in einem Zimmer Waage 
und Thermostat aufgestellt waren. Der Transport aus dem Walde, 
namentlich aus dem Kiefernbestande nach dem Forsthause, und die 
Wägungen nahmen immerhin einige Zeit in Anspruch, doch zeigte sich, 
dass mehrere Uhrgläser, die eine halbe Stunde mit den Proben gefüllt 
im Zimmer gelegen hatten, nicht merklich an Gewicht abnahmen. 
Nachdem die Uhrgläser mit den Proben gewogen waren, wurden die 
letzteren in Papierstückchen, deren Trockengewicht vorher bestimmt 
war, eingeschlagen, im T'hermostaten bei 100°—105° getrocknet und 
mit dem Papier in Glasröhren mit eingeschliffenem Stöpsel gewogen, 
bis ihr Gewicht constant war. Es zeigte sich jedoch, dass nach mehr 
als einstündigem Erhitzen im Thermostaten kein Gewichtsverlust mehr 
eintrat, welcher mit der von mir benutzten Waage (Wägungen bis auf 
1—2 mg genau) hätte constatirt werden können. Deswegen liess ich 
später die Proben während der nöthigen Zeit im Thermostaten und 
wog dann nur einmal. Das Uebertragen der Proben aus den Uhr- 
gläsern in das Papier ging ganz glatt und ohne Substanzverlust von 
Statten. 

Die Fehler, welche dies Verfahren mit sich bringt, sind jedenfalls 
verschwindend klein gegen andere, welche durch das Material verur- 
sacht wurden, mit welchem gearbeitet werden musste. Da die beiden 
Versuche in den verschiedenen Beständen schon täglich zehn Wasser- 
bestimmungen nöthig machten, war es unmöglich mehrere derartige 
Versuche nebeneinander anzustellen, aus denen man nachher das Mittel 
hätte nehmen können. Nun variürt aber der Wassergehalt im Moos- 
rasen sowohl wie im Boden selbst an nahe zusammenliegenden Punkten 
nicht unerheblich. Noch grössere Fehler veranlasste der unter- 
suchte Boden. 

Derselbe bestand aus den Zersetzungsprodukten der darauf lagernden 
Moosvegetation und der Conrferen-Nadeln untermengt mit halbverwesten 
Gegenständen, grossen und kleinen Holzstücken ete. Dies alles war 
vermischt mit wechselnden Mengen Quarzsand. Je nachdem der eine 
oder andere Bestandtheil in den Proben vorwog, müssen die Resultate 
schwanken. Ich suchte das dadurch auszugleichen, dass ich die Proben 
möglichst an denselben Stellen des Bodens nahm, doch zeigen die 
folgenden Tabellen, die im übrigen ihre Erläuterung in dem eben 
Gesagten finden, dass auch damit die Schwankungen nicht völlig aufge- 
hoben wurden. 2 


45 


1. Fichtenbestand. 


Wassergehalt 
des lebenden | des todten des Bodens 
unter 4 n 
Moosrasens. dem lebenden Aue Sr a 
Be todten Rasen.! Bedeckung. 


R. 


| 

72,30 | 76,3% 63,9% 64,3% 60,0% 
3,1010 61,5% 63,300 64,9%0 59,40 
51,8% 52,40% 61,1% 62,7% 55,5% 
48,5°0 46,50 58,30% 63,70% 42,20 
33.10 32,9%0 58,900 59,8% 34,40% 
36,5°%0 28,8% 58,4% 61,0% 33,9% 

29,9% 


25,0% 35,8% 57,0% 62,0% 
32219]0 28,0% 61,2% 59,3% 30,5% 


3. Kiefernbestand. 


Wassergehalt 
des lebenden | des todten des Bodens 
unter q 
Moosrasens. demlebenden unter dem ohne 
Rasen todten Rasen.| Bedeckung. 


14 


15. 
16. 
Ei. 
19. 
21. 


68,5% 70,2% 67,6% 68,5% 56,3% 
37,8%0 31,1% 63,0% 65,3% 56,2% 
26,3% 25,200 69,2% 64,60% 28,9%0 
38,0 28,7% 99,6% 69,30 30,2% 
26,3% 14,790 67,8% 66,3% 25,90 
28,3% 16,5% 64,8% 64,7% 23,9% 


Die Beobachtungen konnten leider nicht fortgesetzt werden, da 
das Wetter sehr ungünstig wurde. 

Erwähnen möchte ich noch einige Wasserbestimmungen, welche ich 
vor Beginn der angeführten Untersuchungen machte, um zu sehen, wie 
weit die für den Wassergehalt zweier benachbarter Stellen des Moos- 
rasens oder des Bodens gefundenen Zahlen variiren können. Nach 
einem mehrstündigen, mässig starken Regen, der um fünf Uhr Morgens 


46 


aufgehört hatte, prüfte ich um neun Uhr die Feuchtigkeit. Die Plätze, 
denen die Proben entnommen wurden, lagen kaum "z m auseinander. 
Im Kiefernbestande ergab die eine Bestimmung für den Moosrasen 
78,9%, die andere 80,4, im Fichtenbestand die eine 78,7%, die 
andere 81,0%. Der Wassergehalt des Bodens unter diesem Rasen 
schwankte zwischen 64,7% und 70,5%, er betrug im Durchschnitt 
66,9%; am Tage vorher an einer nur wenige Schritt davon entfernten 
Stelle 62,6% und am zweiten Tlage darauf 68,0%. Auf der einen Seite 
geht daraus hervor, dass von dem Regen, wenn überhaupt, nur sehr wenig 
auf den Boden gelangt war, auf der anderen Seite ist klar, dass die Unter- 
schiede, welche in den Tabellen zwischen den für lebende und todte 
Moose gefundenen Zahlen bestehen, durchaus unwesentlich sind. 

Zur Controle für die Beobachtungen im Walde wurden drei Kübel 
mit feinkörniger Gartenerde angefüllt und in derselben Weise wie 
vorher der Waldboden halb mit lebendem, halb mit todtem 5 cm 
dicken Rasen von Hypnum Schreberi überdeckt. Durch das Auflegen 
der nassen Moose trat im Wassergehalt der Erde keine Erhöhung ein. 
Diese Kübel wurden in einem Zimmer aufgestellt und jeden dritten 
Tag Feuchtigkeitsbestimmungen in der bekannten Weise ausgeführt. 


Es betrug der Wassergehalt 


des lebenden des todten der Erde 
| unter B 
Moosrasens. dem lebenden unter 
| todten Rasen. 
am Rasen. 

25. Sept. 74,3°0 67,8% 12,7% 13,6% 
1. Oct.| 39,7% 38,1% 11,8% 11,9% 
nase 23,7% 21,8% 12,6% 13,4% 
1a, 2 26,3% 23,9% 11,4% 11,9% 


Trotzdem aus drei Bestimmungen das Mittel genommen wurde, 
sieht man, dass noch Unregelmässigkeiten vorkamen, die offenbar nur 
im Material lagen. Aus den beiden Untersuchungen geht hervor: 

1. Lebende und todte Moosrasen verhalten sich auch in ihrer Wirkung 
auf das Substrat völlig gleich. 

2. Der Moosrasen verhindert die Verdunstung irgendwie erheblicher 
Wassermengen aus dem Boden, so lange er selbst noch ein 
bestimmtes Wasserquantum enthält, während unbedeckter Boden 
sehr rasch austrocknet. 

3. Er entzieht einem mässig feuchten Boden kein Wasser. 


A 207 2 50 207022 77 en Aue 


u A a Ze 


47 


Auch bei diesen Versuchen waren die oberen Theile des Rasens luft- 
trocken, die Blätter ohne jede Turgescenz, während die unteren Theile 
in ihren Capillarräumen noch soviel Wasser enthielten, dass ich es für 
überflüssig hielt, die Differenzen mit der Waage nachzuweisen. 


Schlussfolgerungen. 


Diese Thatsache allein weist schon darauf hin, dass die gesammte 
Moosvegetation des Waldes und der Moore ebenso wirkt, wie ein 
Schwamm, den man auf dem Boden ausbreitet. Im vollen Umfange 
wird das bewiesen durch die Uebereinstimmung im Verhalten lebender 
und todter Moosrasen. Der Unterschied der lebenden Moosvegetation 
von einem Schwamm oder Filz besteht nur darin, dass erstere sich 
stets verjüngt, während die letzteren äusseren Einflüssen sehr bald 
erliegen würden. | 

Betrachten wir die Thätigkeit dieses Schwammes auf dem Boden 
des Waldes etwas näher, so ist klar, dass derselbe die Verdunstung 
der Bodenfeuchtigkeit um so mehr hindern muss, je mehr er selbst 
mit Wasser erfüllt ist, dass er aber auch dann seine Dienste noch 
nicht vollkommen versagt, wenn er durchaus lufttrocken ist. Dass er 
dem Boden nur solche Niederschläge direkt zu Gute kommen lässt, 
welche ein bestimmtes Maass überschreiten, ist gleichfalls leicht einzu- 
sehen und von Ebermayer und Riegler als ein Nachtheil für den 
Boden öfter betont worden. Sie haben dabei vergessen, dass auch 
geringe Niederschläge dem Boden indirekt zu Gute kommen, weil ja 
für eine bestimmte nur in dem Moosrasen aufgenommene Wassermenge 
dem Boden eine entsprechende, wenn auch nicht gleiche Menge erhalten 
bleibt. Beim Beginn eines starken Regens lässt der lufttrockne Moos- 
rasen sofort einen Theil des auffallenden Wassers durch ') und sättigt 
sich erst allmälig mit demselben; auf diese Weise kann das Wasser 
langsam in den Boden sickern. Aber selbst wenn der Rasen mit 
Wasser vollkommen getränkt ist, bleibt immer noch der Filtrations- 
widerstand, und die ganze zusammenhängende Moosdecke, die ja auch 
mit dem Boden in inniger Berührung steht, bietet, namentlich an Bergab- 
hängen dem abfliessenden Wasser ein erhebliches Hinderniss und giebt 
dem moosbedeckten Waldboden einen sehr bedeutenden Vorzug vor 
dem, welcher einer Moosvegetation (oder anderer Decken) entbehrt. 

Die Wirksamkeit der Sphagna ist eine etwas andere. Im Gegen- 
satz zu den Moosen des Waldes wachsen sie nur da, wo der Boden 
mit Wasser stets übersättigt ist, ihnen steht dasselbe also fast immer 


1) Cf. Riegler, |, c. pag. 206, 


48 


in beliebiger Menge zur Verfügung. Von diesem verdunstet aus einer 
Torfmoosdecke, ebenso wie aus einem Schwamm, mehr, als von einer 
gleich grossen Wasserfläche. Die Torfmoose verursachen also im 
gewissen Sinne eine Austrocknung der Moore. Ist die Verdunstung 
soweit vorgeschritten, dass der Boden kein Wasser mehr an die Moose 
abgiebt, was allerdings selten vorkommen dürfte, so schützt der 
Sphagnum-Ueberzug wiederum sein Substrat vor Austrocknung ebenso 
wie die Moosdecke den Waldboden. 

Auch im Uebrigen gilt für die Sphagnum-Decke dasselbe, was 
eben für die Moosdecke des Waldbodens gesagt wurde, vielleicht noch 
mit der einzigen Ausnahme, dass die Torfmoose auch den Thau auf- 
nehmen, was bei den Moosen des Waldes aus nahe liegenden Gründen 
nicht möglich ist. 

Danach darf man passend die Moosvegetation bezüglich ihrer 
wasservertheilenden Leistungen sowohl auf dem Wald- wie auf dem 
Moorboden als einen, wenn auch unvollkommenen Regulator für die 
Feuchtigkeit des Bodens bezeichnen. 


Aus Cohn, „Beiträge zur Biologie der Pflanzen“ Band IV. Heft I. 


49 


Erklärung der Figuren. 


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Tafel I. IL 


Fig. 1—7. Sphagnum eymbifolium. 

Fig. 1. Blattrand von der Concavseite gesehen (150/l). 

Fig. 2. Zellen aus der Blattmitte, ebenfalls von der Concavseite (150/1). 

Fig. 3. Stück eines Blattes von der Convexseite (150/1). 

Fig. 4. Aus dem Querschnitt eines Blattes das Stück e d (Fig. 3) in der 
Richtung d c gesehen (235/l). 

Fig. 5. Dasselbe in der Richtung e d gesehen (235/1). 

Fig. 6. Aus dem Querschnitt eines Blattes das Stück a b (Fig. 3) (235/1). 

Fig. 7. Ein ähnliches Stück des Querschnitts (235/1). . 

Fig. 8. Sphagnum squarrosum. Blattquerschnitt (235/1). 

Fig. 9. Sphagnum contortum. Blattquerschnitt (235/1). 

Fig. 10—16. Leucobryum glaucum. 

Fig. 10. Zellen von der Oberfläche eines Blattes mit Oeffnungen (150/1). 

Fig. 11. Blattrand mit Oeffnungen (145/1). 

Bies 12. 

Fig. 13. ) Blattquerschnitt, bei o Oeffnungen der hyalinen Zellen (150/1). 

Fig. 14. 

De x | Querschnitt des Blattrandes (150/1). 

Fig. 17—23. Octoblepharum ceylindricum. 

Fig. 17. Blatt (3/1). 

Fig. 18. Querschnitt des flügellosen Theils des Blattes (35/1). 

Fig. 19. Dasselbe (95/1). 

“a = Querschnitt des unteren geflügelten Theils des Blattes (150/1). 

Fig. 22. Untere Hälfte des Blattflügels (150/1) (bei h. h. beginnt das Blatt). 


Fig. 


23. Querschnitt der oberen Flügelhälfte (95/1). 


annnnnnnnnnnnnnnn 


Currieulum vitae. 


anna 


Geboren wurde ich, Johann Friedrich Oltmanns, am 
11. Juli 1860 in Oberndorf als Sohn des Apothekers Friedrich 
Oltmanns und seiner Ehefrau Christine geb. Mühlenhoff. Bis 
zu meinem zwölften Jahre in einer Privatschule unterrichtet, besuchte 
ich seit Michaelis 1872 das Gymnasium Johanneum zu Lüneburg. 
Dasselbe verliess ich Ostern 1880 mit dem Zeugniss der Reife, bezog 
die Universität Jena und diente dort im zweiten und dritten Semester 
als Einjährig-Freiwilliger. Seit dem Wintersemester 1881/82 studire 
ich auf der hiesigen Kaiser-Wilhelms-Universität. 

Meine Lehrer waren die Herren Professoren Häckel, Eucken, 
Gädechens, Schäffer, Strasburger, Thomaein Jena; deBary, 
Benecke, Fittig, Groth, Kundt, Laas, Liebmann, Rose, 
Schering, Schmidt, Steinmann, Wortmann, Zacharias in 
Strassburg. 

Allen diesen meinen verehrten Lehrern, vor allen Herrn Professor 
de Bary spreche ich an dieser Stelle meinen wärmsten Dank aus 
für alle Belehrung und Anregung, welche sie mir haben zu Theil 


werden lassen. 


nn... 


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Wu a ir 
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SMITHSONIAN INSTITUTION LIBRARIES 


3 9088 00596 4085 


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