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ÜBER SEHORGANE

VOM

TYPUS DER WIRBELTHIERAUGEN

AUF DEM

RÜCKEN VON SCHNECKEN

VON

BD’ USENFER
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PROFESSOR DER ZOOLO UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE IN WÜRZBURE

OGIE

MIT FÜNF TAFELN COLORIRTER ABBILDUNGEN.

—_ =

WIESBADEN.
C. W. KREIDELS VERLAG.
1877.

HERRN CHARLES DARWIN
IN AUFRICHTIGER VEREHRUNG

GEWIDMET

VOM VERFASSER.

Inhalt.

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Anordnung, Grösse und Zahl der Rückenaugen
Der Bau der Rückenaugen .
Bemerkungen zur Entwicklungsgeschichte der Rückenaugen
Vergleichung der Rückenaugen von Onchidium mit den Augen der übrigen Thiere
Die biologische Bedeutung der Rückenaugen .
Theoretische Schlussbemerkungen:
1) Die erste Entstehung der Rückenaugen

2) Monophyletische oder polyphyletische Weiterbildung der einfachsten Rückenaugen ?

Seite.

Einleitung.

Es besteht bekanntlich zwischen den Augen der Wirbelthiere und denen der
Wirbellosen ein fundamentaler Gegensatz in der Schichtfolge der Retina; bei jenen bil-
den die Opticusfasern immer die innerste, bei diesen immer die äusserste Retinaschicht.
Darwin hat die grosse Bedeutung dieses Gegensatzes anerkannt, indem er in der 6. Auflage
seines „Origin of Species“ (englische Ausgabe 1875 p. 152) auf ihn hinwies.

Bei der anatomischen Durcharbeitunge von 19 Arten von ÖOnchidium, einer meist
in tropischen Ländern lebenden Gattung schalenloser Pulmonaten, habe ich nun aber
Augen aufeefunden, welche, obschon ım Einzelnen wesentlich einfacher gebaut, doch fast
alle Elemente des Wirbelthierauges in absolut mit diesem übereinstimmender Schichtfolge
aufweisen. Auf die stark convexe Cornea folgt eine aus mehreren Schichten von Zellen
bestehende Linse; diese wird an ihrem vordern Abschnitt durch einen Ciliarring fest-
gehalten, sodass eine wahrscheinlich auch erweiterbare Pupille entsteht; die eng sich an
die Linse anschliessende Retina weist hart an dieser die Faserschicht auf, darauf folet
die einfache Stäbchenzellenlage, die innen den Zellkern trägt und mit ihren äusseren
Stäbcehenenden an eine Piementumhüllung herantritt. Der Sehnerv durehbohrt die äusseren
Lagen der Retina, um sich an der Linse becherförmig zur Faserschicht auszubreiten; in
Folge davon entsteht ein echter blinder Fleck, wie bei den Wirbelthieren.

Dies allein schon würde, wie mir scheint, eine eingehende Untersuchung solcher
Augen rechtfertigen. Sie gewinnen aber noch an Interesse durch die Art ihres Vor-
kommens. Sie stehen nämlich nicht auf den Tentakeln der Onchidiumarten, sondern auf
ihrem Rücken, während die gleichfalls vorhandenen Tentakelaugen nach dem gewöhn-
lichen Typus des Molluskenauges gebaut sind. Es kommen also hier zweierlei Augen-
typen auf demselben Thiere nebeneinander vor. Die Rückenaugen stehen ferner durch
ihre Nerven nicht mit dem Cerebralganglion in Verbindung, sondern mit dem Visceral-

ganglion, während die Optici der Tentakelaugen sich an jenes ansetzen. Es zeigen weiter

Semper, Philippinen. II. ııı. Ergänzungsheft. 1

2

diese Rückenaugen eine auffallende Variabilität der Zahl selbst innerhalb der Species;
so schwankt bei O. verruculatum die Menge derselben bei den einzelnen Individuen
zwischen 12 und 82. Und es stehen endlich verschiedene Entwicklungsstufen der Augen
auf dem Rücken desselben erwachsenen Individuums nebeneinander.

Keine einzige Schneckengattung ist bekannt, welche solche Augen trüge. BERGH,
der unstreitig beste Kenner der Nacktmollusken des Meeres, schreibt mir, es kämen bei
diesen Mollusken keine solchen Augen vor;'!) ich selbst, der ich meiner Jugendliebe zu
den Landmollusken nie untreu geworden bin, habe bei diesen so wenig, wie bei Kiemen-
schnecken derlei Organe gefunden; die beiden Gattungen Fissurella und Haliotis, bei
welchen ich aus andern Gründen noch am Ehesten glaubte Mantelaugen erwarten zu
können, besitzen sie nicht, wenigstens nicht bei den mir momentan vorliegenden Arten.
Es scheinen also diese Rückenaugen in der Gattung Onchidium selbst entstanden zu sein;
dafür spricht ferner der Umstand, dass es auch gänzlich blinde Arten derselben Gat-
tung giebt.

Diese Thatsachen mussten den Wunsch rege machen, auch die Entwicklungsweise
der Augen zu untersuchen. An jungen Thieren oder Larven dies zu thun, war mir
leider nicht möglich. Dagegen fand ich bald, dass auf demselben Thier verschieden
grosse Augen nebeneinander vorkämen und dass dann immer die kleinsten auch am ein-
fachsten gebaut seien. Parallel damit eins eine Entwicklungsreihe innerhalb der aus-
gewachsenen Augen selbst, indem manche von ihnen auf verschiedenen Entwicklungs-
stufen beharrt zu haben schienen. Durch Ausdehnung der Untersuchung auch auf die
Entwicklung der die Augen tragenden Rückenpapillen selbst gelang es.mir schliesslich,
den allgemeinsten Entwicklungstypus der Augen mit einiger Wahrscheinlichkeit aufzu-
finden und zu constatiren, dass das hier innerhalb der Gattung jetzt in Bildung begriffene
Sinnesorgan direct auf die einfachsten überhaupt und überall in den Papillen vorkom-
menden Bildungen zurückzuführen sei. Durch hypothetische Verknüpfung der Lebens-
verhältnisse dieser Schnecken mit der Entwicklungsreihe ihrer Rückenaugen ergab sich
dann schliesslich auch die physiologische Möglichkeit ihrer Entstehung, Fixirung und
weiteren Ausbildung.

1) Kürzlich sah Bereu hier in Würzburg meine Präparate; er meint nun, dass doch bei einigen Doriden Pigmentflecken
auf dem Rücken vorkämen, welche mit der Lupe betrachtet so aussähen, wie die Rückenaugen der Onchiedien.

8. 1. Anordnung, Grösse und Zahl der Rückenaugen von Onchidium.

Die gewöhnlichen Tentakelaugen stehen, wie bei allen Stylommatophoren, auf der
Spitze der ausstreckbaren Fühler.

Ausserdem besitzen zahlreiche Arten der Gattung noch andre Augen, deren Vor-
kommen und Structur eine unter den Cephalophoren, ich möchte sagen, unerhörte ist.
Sie stehen auf dem Rücken des Mantels und sind hier in für die einzelnen Arten ziem-
lich characteristischer Weise angeordnet und meistens auf die mittleren Theile desselben
beschränkt. Ihrer Structur nach lassen sie sich mit keinem der bisher bekannten Mol-
luskenaugen vereleichen; sie zeigen vielmehr einen Bau, welcher allerdines in einfacherer
Ausbildung doch deutlich den Typus des Wirbelthierauges erkennen lässt. Ihre Inner-
vation endlich ist gleichfalls höchst eisenthümlich; die sie versorgenden Nerven sind die
vom Visceralganglion entspringenden 3 (oder 4) Pallialnervenpaare.

Unter den 19 von mir genau untersuchten Arten der Gattung Onchidium sind nur
2 Species, welche keine Rückenaugen besitzen, alle übrigen haben solche. Jene beiden
sind O. Steindachneri von den Galapagosinseln und O. reticulatum von Auckland (Neu-
Seeland); sie gehören einer Gruppe an, welche sich durch einzelne Eigenthümlichkeiten von
den übrigen Arten recht scharf unterscheidet, so namentlich durch eigenthümliche und
verhältnissmässig riesige Mantelranddrüsen, die schon QuoY und GAIMARD bekannt waren.
Es ist nicht unwahrscheinlich, dass auch das in Nord-America lebende ©. boreale und
das in Frankreich und England vorkommende O. celticum dieser Augen entbehren; we-
niostens geben die ziemlich genauen Beschreibungen, die uns jetzt von beiden Arten
vorliegen, keinen Anhalt zur Annahme, sie seien hier nur, wie bei den tropischen For-
men, übersehen worden.

Die Stellung der Augen ist für die einzelnen Species recht characteristisch. Bei
nur 3 Arten (O. coriaceum, luteum, glabrum) stehen sie isolirt von einander, je eines auf
auf einem Tuberkel, welcher neben der Färbung durch den schwarzen Augenfleck auch
noch durch seine Grösse von der Körnelung des Rückens scharf absticht (Taf. A Fig. 1,
Fig. 8). Diese mit Einzelaugen versehenen Tuberkel sind im Leben contraetil, aber nicht
retractil; es treten daher auch bei diesen 3 Arten die Augen immer sehr deutlich hervor.
Bei allen übrigen, also 14 Arten stehen sie in Haufen beisammen; entweder sind sie,

wie bei OÖ. ambiguum, auf der glatten Haut unregelmässig vertheilt (Taf. A Fig. 6, 7)
1*

4

oder sie stehen, wenn die Haut tubereulös ist oder Pseudokiemen und hohe Papillen
trägt, auf diesen letzteren und dann sind sie meistens gradezu retractil (Taf. A Fig. 2,
3, 4, 5 und 11). Schon SroLiczkA bemerkt, dass die Papillen, auf welchen die von ihm
zuerst bei O. typhae bemerkten schwarzen Pünktchen — eben die Augen — stehen, ganz
in die Haut zurückgezogen werden können. So bilden sich mitunter verhältnissmässig
sehr tiefe Gruben (Taf. B Fig. 10) durch dieses Zurückziehen der Augentuberkel; an
solchen Thieren kann man sich natürlich nur durch Horizontalschnitte über Zahl und
Stellung derselben orientiren.

Die Art, wie die einzelnen Augen in den Augenhaufen miteinander angebracht
sind, ist recht mannichfaltig. Bei den meisten Arten (tonganum, papuanum, tumidum ete.)
stehen sie zu 3—4 auf einer Papille, bald auf der Mitte derselben, sodass sich dann die
3 oder 4 Augen im Centrum der Papille berühren (Taf. A Fig. 4 und 11), bald weiter
auseinander und am Umkreis der Papillen.

In beiden Fällen aber stehen sie ausnahmslos schräg mit ihrer Schachse, sodass
sie sich nur mit der hinteren und inneren Fläche berühren, während ihre vorderen
Corneawölbungen weit von einander abtreten. Es entsteht somit zwischen ihnen ein
kegelförmiger Körper, welcher die Mitte der Papille einnimmt und mit seiner Spitze
zwischen die Augenbecher hineintritt, während seine Basis die mittlere Oberfläche der
Augenpapille selbst bildet. Im zurückgezogenen Zustande nun behalten die Augen ihre
Stellung nach aussen bei und man .sieht dann (Taf. B Fig. 10 und Taf. A Fig. 3) um
die centrale Papillenfläche, welche meist als ziemlich regelmässiger Kreis erscheint, eine
tiefe Furche, deren äussere Begränzung vielfach radıär eingeschnitten ist. Ein Durch-
schnitt durch eine solche 4 Augen tragende Papille giebt dann das Bild, wie ich es
nach einem Präparat von O. cimereum (Taf. B Fig. 10) geliefert habe. Am Weitesten
stehen die 3 resp. 4 Augen derselben Papille bei ©. tonganum von einander entfernt,
pämlich um ihren eigenen Durchmesser; sie scheinen hier auch nicht sonderlich tief
zurückgezogen werden zu können.

Bei andern mit Papillen versehenen Arten wiederum (O. verruculatum, tonganum,
Savignyi) stehen die Augen zwar auf ihnen, aber durchaus regellos (Taf. A Fig 5), und
von dem centralen Kegel der Papille, welcher bei jenen so ungemein deutlich war, ist
keine Spur zu sehen; auch können sie hier nicht so tief zurückgezogen werden. Ihre
Sehachse ist hier denn auch anders gerichtet, sie steht bei allen auf einem Tuberkel
vorkommenden Augen senkrecht auf die Oberfläche der Haut. Es können also diese
Augen, grade so wie die Einzelaugen (von O. coriaceum etc.) nur dadurch schräg ge-
richtet werden, dass die Papillen, auf denen sie stehen, stark hervorgestreckt und wohl
auch nach verschiedenen Richtungen hin gewendet werden können.

Die Grösse der einzelnen gut ausgebildeten Augen schwankt innerhalb relativ
weiter Grenzen. Die grössten von 0,23 mm. Durchmesser finde ich bei O. tumidum und

coriaceum, die kleinsten von 0,125 mm. Durchmesser bei ©. ambiguum. Auffallend ge-

5

nug schwankt aber auch bei demselben Individuum die Grösse derselben mitunter recht
beträchtlich (Taf. A Fig. 5); bei einem grossen Exemplar von O. coriaceum hatten die
kleinsten Augen einen fast 3mal so kleinen Durchmesser, als die grössten.

Noch variabler ist die Zahl der Augen, nicht blos zwischen den einzelnen Arten,
sondern auch zwischen den Individuen derselben Art. Die überhaupt grösste Menge
besitzt, wie leicht erklärlich, das riesige Onchidium tonganum (Taf. A Fig. 2) nämlich
98 Einzelaugen in 36 Augenhaufen. Darauf folgen O. verruculatum mit im Maximum
83, coriaceum 80 und typhae gleichfalls circa SO Augen. Man sieht, dass die Zahl der
vorhandenen Augen nicht parallel geht mit ihrem Vorkommen als Einzelaugen oder in
Haufen; coriaceum gehört zu jener Gruppe, hat aber nichts desto weniger ebensoviel
Augen, wie typhae, obgleich hier auf jeder Papille 3 oder 4 Augen stehen. Die ge-
ringste Zahl von Augen etwa 3—5 iu 1—2 Haufen kommt bei O. ambicuum vor.

Wichtiger als diese Variabilität iunerhalb der Gattung ist die in der Art. Bei
O. ambiguum, coriaceum und verruculatum sind die Differenzen am grössten, doch mag
dies zum Theil wohl daran liegen, dass ich von den übrigen Arten meist nur wenige
Exemplare (2—3) zur Verfügung hatte. Bei O. coriaceum, welches Einzelaugen hat, hatten
die philippinischen Exemplare 19—53, die von Singapore dagegen 5l—75, zwei von
unbekanntem Fundort aus dem Wiener Museum (wahrscheinlich wohl von den Nicobaren)
30—80 und eines von Brisbane in Australien nur 39 Augen. Bei O. ambiguum hatten
die von mir selbst auf den Palaos gesammelten Exemplare (Taf. A Fie. 7) nur 3—5
Augen in 1—2 Gruppen, die in Singapore gefangenen (Taf. A Fig. 6) dagegen 12 — 30
in 4—11 Haufen; ein im Wiener Museum befindliches Individuum von den Nicobaren
hat 15 Augen in 5 Haufen. Bei ©. verruculatum endlich schwankt die Zahl der Augen
zwischen 11 und 83, die der Haufen zwischen 4 und 30. Wenn man nur die beiden
ersten Arten in Betracht zieht, so fällt auf, dass die mehr westlich lebenden Exemplare
eine viel grössere Augenzahl besitzen, als die weiter östlich vorkommenden. Bei O. ver-
ruculatum dagegen ist ein anderes Verhältniss bemerkenswerth. Bei dieser Art haben
nämlich die jüngeren Thiere nicht blos im Verhältniss zu ihrer Grösse, sondern auch
absolut die bedeutendere Augenzahl; bei ganz ausgewachsenen Thieren stieg das Maxi-
mum der Haufen auf 14, das der Augen auf 47; bei jungen, etwa doppelt so kleinen,
fanden sich im Maximum 27 Augenhaufen und 83 Augen; unter den drei von mir
untersuchten grössten Individuen endlich haite das eine 12 Haufen mit 39 Augen, das
zweite 9 mit 23 und eines sogar nur 4 Haufen mit 11 Augen. Ausserdem fanden sich
bei den älteren Exemplaren fast nie mehr als 4 Augen beisammen in einem Haufen,
während bei den jüngeren selbst bis zu 9 miteinander vereinigt waren (Taf. A Fig. 5).
Es beweist dies wohl unwiderleslich, dass mit dem Alter dieser Thiere die Zahl der
Augen abnimmt. Leider gelang es mir nicht, durch directe Beobachtung die Art ihres

Verschwindens festzustellen.

8. 2. Der Bau der Rückenaugen.

Bau dieser Rückenaugen sowohl wie ihre Innervirung sind höchst auffallend.
Durch ihre histologische Structur schliessen sie sich, als die ersten Augen bei den Wirbel-
losen, direct denen der Wirbelthiere an; und die sie innervirenden Nerven des Mantels
entspringen nicht vom Kopf, sondern vom Eingeweideganglion. Es sind dies die 3 schon
von CUVvIER und nachher abermals von JHERING beschriebenen Nerven, die ich ihres
Ursprungs vom Intestinalganglion wegen im Anschluss an die JHERING’sche Terminologie
als Pallialnerven bezeichne.

Der Augenbulbus liest immer dicht unter der Epidermis, tritt aber wenigstens bei
den nicht retractilen Augen mit recht stark convexer Cornea über die Papillenfläche vor.
Die Form des Augenbulbus ist ungemein mannichfaltig, bald fast kugelig (O. luteum
Taf. © Fig. 8, 10; O. coriaceum Taf. D etc.) bald eiförmig (O. samarense Taf. B Fig. 8)
oder selbst birnförmig (O. typhae Taf. B Fig. 5); bei O. glabrum (Taf. © Fig. 2) end-
Jich ist der Querdurchmesser bedeutend grösser, als der durch die Sehachse gehende, das
Auge ist hier also etwas plattgedrückt. Ausserdem kann seine Gestalt vollständie ver-
ändert werden durch die Contraction der Papille; bei den zurückgezogenen Augen ist
die Cornea ausnahmslos flach oder nur sehr wenig vorgewölbt; bei O. samarense war
ein halb hervorgestrecktes Auge eiförmig (Taf. B Fig. 8), ein andres (Taf. A Fig. 9) so
stark zusammengedrückt — im Sinne seiner Sehachse —, dass sein Querdurchmesser mehr
als doppelt so gross war, als die Längsaxe.

Bei allen ohne Ausnahme lassen sich folgende Theile unterscheiden (s. Taf. A
Fig. 10): 1) vorn die immer zweischichtige Cornea; 2) an diese mit ihrer vorderen
Fläche anstossend, die aus Zellen bestehende Linse; 3) eine von hinten her die Linse
bis zum Pupillarrande becherförmig umfassende, meist deutlich zweischichtige Retina,
deren innere, also der Hinterfläche der Linse anliegende Schicht, bei den am höchsten
ausgebildeten Augen (OÖ. verruculatum, samarense, tonganum ete.) durch die Ausbreitung
der Opticusfasern gebildet wird; 4) eine Pigmentschicht, welche am Pupillenrande der
Linse aufhört; 5) endlich der Optieus, welcher Pigmentschicht und Stübchenzellenlage
der Retina durchbohrt, sodass ausnahmslos ein blinder Fleck entsteht. Eine selbstän-
dige Umhüllungshaut (Sclera) fehlt fast immer; nur mitunter entsteht eine solche da-
durch, dass Lacunen innerhalb der stark muskulösen Haut sich rings um den Augen-
bulbus stark erweitern. In den die Augen umgebenden Schichten der Haut verlaufen
zahlreiche Muskelfasern, isolirt oder in Bündeln nach allen Richtungen hin; zugleich
finden sich oft in nächster Nähe der Augen noch echte einzellise Drüsen und sehr ver-
schieden grosse Zellenblasen, welche bald leer sind, bald eine eigenthümliche .Conceretion

enthalten und zum Theil wohl auch Drüsen zu sein scheinen. Die optiei der zu einer

U

.

Gruppe gehörigen Einzelaugen verbinden sich tiefer in der Haut zu einem einzigen
Nerven.

2 Da die Mannichfaltigkeit in der feineren Structur der einzelnen Theile, namentlich
der Retina und der Linse ziemlich gross ist, so wird es zweckmässie sein, die Augen
in 2 Gruppen zu theilen, je nachdem nämlich die Stäbehenzellenlage in Form eines
scharf ausgeprägten Cylinderzellenepithels (Taf. B Fig. 8) auftritt oder unregelmässie ge-
schichtet erscheint (Taf. © Fig. 4, 10).

I. Die Augen mit epithelartiger Retina. Hierher gehören folgende

Arten: OÖ. verruculatum, graniferum, samarense, tonganum, tumidum, papuanum, palaense,

_ trapezoideum, cinereum und wahrscheinlich auch Savignyi. Alle ohne Ausnahme be-
sitzen gehäufte Augen; man wird sehen, dass die einfachen Ausen meist ganz erheblich
von dem hier zu schildernden Typus abweichen.

Die Oornea wird immer aus 2 Schichten gebildet, einer inneren bindegewebieen
und einer äusseren der Epidermis zugehörigen Lage. Diese letztere besteht ausnahmslos
aus einem einzellisen 0,005—0,010 mm. dicken Cylinderepithel, dessen einzelne Zellen
nicht sehr verschieden gross sind bei den verschiedenen Arten; öfter dagegen sind die
der Cornea zugehörigen Epidermiszellen kürzer, als auf den übrigen Papillen oder Haut-
stellen. Bei allen Arten erzeugt die Epidermis eine Cutieula, welche mitunter
(0. verruculatum, tonganum ete.) recht dünn, öfter auch (O. cinereum etc.) ziemlich dick
ist und nie auf dem Cornealtheil der Papillenfläche fehlt. Die Epidermis erzeugt an
fast allen Stellen des Körpers verschiedenartige einzellise Drüsen; nur dort, wo sie der
Cornealfläche eines Auges oder der Mittelflläche einer augenlosen Papille angehört, fehlen
solche gänzlich. Dagegen treten grade hier bei den letzteren eigenthümliche Zellen-
gruppen auf, die ich in einem späteren Abschnitte genauer zu schildern haben werde.

Die Bindegewebsschicht der Cornea (Taf. A Fig. 10; Taf. B Fie. 1, 2, 6 und 8)
schwankt in ihrer Dicke bei den einzelnen Arten zwischen 0,0083 und 0,0042 mm.; sie
ist gewöhnlich etwas weniger dick, als die zugehörige Epithellage. Ihrer Structur nach
unterscheidet sie sich wesentlich von den bindesewebisen Theilen der den Augenbulbus
unmittelbar umgebenden Hautschichten. In diesen finden sich — ganz abgesehen von
den oft tief in sie eingesenkten einzellisen Drüsen — ausnahmlos dickere Muskelfasern
und feinere Faserbündel oder isolirte Fasern, von denen nicht zu sagen ist, ob sie Bind-
gewebs- oder Muskelfasern sind, ferner körniges meist braunschwarzes, seltner gelb-
braunes Pigment bald im netzartigen Zügen, bald in einzelnen Haufen; endlich finden
sich häufig noch zellige Elemente sehr eigenthümlicher Art an diesen Stellen eingelagert.
Alle diese Theile verschwinden in der Nähe des Pupillenrandes, zuerst die Zellen, dann
die Muskelfasern und das Pigment; von den feinsten (vielleicht elastischen?) Fasern
treten manche an dieser Stelle radiär auf die Cornea zu und scheinbar über in parallel
der Corneafläche verlaufende Streifen (Taf. B Fig. 1, 2 und 6). Diese letzteren sind sehr
fein und erinnern ungemein an die Schichtengrenzen in der Cornea der Wirbelthier-

$)

augen, und da es mir nie gelang, an diesen Stellen echte Fasern zu entdecken, so möchte
ich glauben, dass auch hier die parallele Streifung (Taf. B Fig. 6, 3 und 10) der Cornea
nur als Ausdruck einer Schichtung derselben aufzufassen ist. Diese Annahme und der
dadurch gegebene Vergleich mit der Wirbelthierhornhaut wird gestützt durch die aller-
dings nicht immer zu constatirende Thatsache, dass innerhalb der Spalten der Cornea-
schichten mitunter schmale, stark Carmin absorbirende Körperchen liegen, welche ihrem
Aussehen und Anordnung nach sehr an die Bindegewebskörperchen der Wirbelthiercornea
erinnern. An der Stelle, wo die glashelle Cornea in die pigmentirte und faserige eisent-
liche Cutis übergeht, also am Umkreis des Pupillenrandes (Taf. B Fig. 1, 6 sph) sieht
man nicht selten an grössten Querschnitten links und rechts eine mehr oder minder
unregelmässige Gruppe feiner Pünktchen, welche auf etwas schrägen Schnitten leicht als
die Querschnitte von äusserst feinen Fasern nachzuweisen sind; es macht ferner den Ein-
druck, als ob dieselben im Allgemeinen ringförmig den Augenbulbus umspannten; doch
konnte ich hierüber nicht zur Gewissheit gelangen. Man denkt natürlich dabei gleich
an einen muskulösen Sphincter, welcher an dieser Stelle angebracht, wohl die Krümmung
der Cornea und der vorderen Linsenfläche etwas zu verändern und die Pupillenöffnung
zu vereneern vermöchte, und also der Accommodation zu dienen hätte. Diese Ver-
muthung zur Gewissheit zu erheben, war mir bei dem sehr ungünstigen Material leider
nicht möglich. Thatsache ist, dass die Pupillenöffnung bei gleich grossen Augen der-
selben Art oft sehr verschieden weit ist, sodass man annehmen darf, es sei den Schnecken
wirklich gestattet, ihre Pupille zu erweitern und zu verengern.

Die Linse füllt die innere Augenhöhle, wie es scheint, immer vollständig aus,
Es liegen mir zwar Präparate vor, in denen sie sich von der hinteren concaven Üornea-
fläche ziemlich weit zurückgezogen hat, sodass dadurch anscheinend vom Pupillenrande
an eine Augenkammer vor der Linse gebildet wird. Bei den meisten Arten aber gelang
es mir leicht nachzuweisen, dass eine solche Höhlung nicht vorhanden sein kann; ich
nehme daher auch an, dass die bei OÖ. verruculatum u. a. entstandene vordere innere
Höhlung des Augenbulbus nur ein Kunstproduct ist.

Die Linse besteht immer aus Zellen, welche von einer meist ziemlich deutlichen
Kapselhaut umschlossen- sind. Die Zahl der Linsenzellen variirt bei den hier besproche-
nen Arten zwischen 1 und 7. Eine einzige und dem entsprechend sehr grosse Linsen-
zelle haben folgende Arten: OÖ. samarense, (Taf. B Fig. 8), cinereum, papuanum, trape-
zoideum, tumidum, graniferum und wahrscheinlich auch noch palaense. Fünf Linsenzellen
finden sich bei OÖ. tonganum (Taf. B Fig. 3). Bei dieser Art liegen die 5 Linsenzellen
recht regelmässig so, dass eine derselben die vordere sehr stark eonvexe Linsenhälfte
(Faf. B Fig. 3 1) bildet, während die hintere von 4 ziemlich gleich grossen Zellen ge-
bildet wird (Taf. B Fig. 3 1). Dem entsprechend ist die hintere Fläche der vorderen
Linsenzelle nur schwach convex oder fast eben, die Vorderfläche der hinteren Linsen-
hälfte entsprechend concav. Bei O. verruculatum endlich besteht die Linse auch aus

)

einer vorderen grossen und mehreren kleinen hinteren Zellen; hier aber sind die letz-
teren sehr ungleich gross, sodass eine so regelmässige Anordnung derselben, wie
solche bei O. tonganum vorhanden ist, nicht zu Stande kommen kann. Auch hier ist
die aus 4—6 Zellen bestehende hintere Linsenhälfte ungefähr eben so gross, wie die
vordere, die sie ein wenig mehr,: als das bei O. tonganum der Fall ist, becherförmig um-
greift (Taf. A. Fie. 10 7’).

Die Linse ist immer, wie schon erwähnt, von einer Kaspel umgeben, die sich vorn
gewöhnlich hart an die Cornea anlegt (Taf. B Fig. 2 Ik). Bei den Arten, deren Linse
nur aus einer Zelle besteht, umschliesst sie diese natürlich von allen Seiten eleichmässig.
Bei den beiden anderen Arten aber (O. tonganum und verruculatum) ist jede Linsenhälfte
von einer besonderen Kapsel umschlossen; in der hinteren liegen also die Linsenzellen
dicht an einander, ohne durch eine besondere Membran getrennt zu sein; dagegen sind
sie von der einzigen Zelle der vorderen Linsenhälfte durch die Kapselhaut vollständig
scharf geschieden. (Taf. B Fie. 61k; Fig. 41k). In allen Fällen ist die Membran nur
eine verdickte Zellmembran (Outieula) von ziemlich gleichmässiger Dünnheit; sie ist im
Allgemeinen nur 0,0014 mm. dick. An der Stelle dagegen, wo sich der von der Retina
gebildete Pupillenrand als Ciliarkörper an die Linsenkapsel ansetzt, ist diese wenigstens
-bei manchen Arten auffallend stark verdickt; bei O. verruculatum (Taf. B Fig. 6c) hat
dieser Ciliarring der Linsenkapsel wohl reichlich die doppelte Dicke. Hier gehört dieser
verdiekte Ciliarring ausschliesslich der Kapsel der vorderen Linsenhälfte an, während er
bei O. tonganum (Taf. B Fig. 4c) zum Theil auch noch auf die der hinteren Linsen-
hälfte überereift.

In den möglichst getreu nach den Präparaten ausgeführten Zeichnungen erscheinen
die Linsenzellen immer stark zerklüftet und auseinander gefallen, an manchen Stellen
homogen, an anderen wieder körnig oder gestreift. Es versteht sich von selbst, dass
diese Bilder nur dem durch die Einwirkung des Alcohol hervorgerufenen Gerinnungs-
zustand entsprechen, und dass die Linse im natürlichen Zustande nichts von solchen
Dingen zeigen würde. Auffallend ist indessen dabei doch, dass diese Gerinnung bei den
verschiedenen Arten immer in nahezu gleicher Weise erfolgt; es scheidet sich, wie die
Abbildungen (Taf. A Fig. 9; Taf. B Fig. 3, 5 und 10) lehren, die Linsensubstanz bei
der Gerinnung in eine vordere gekörnte und oft stark zerrissene Masse, und in eine fast
homogene, eigenthümlich durchscheinende Schicht, in welcher gewöhnlich (allerdings
nicht immer) der Kern liegt (Taf. A Fig. 9; Taf. B Fig. 8). Auch in den Fällen, wo
die Linse aus mehreren Zellen besteht, zeigte jede Zelle für sich die gleiche Sonderung
in eine vordere mehr körnige und eine hintere mehr dichte Substanz.

Die Retina der Augen dieser Gruppe ist nach einem sehr gleichartigen Typus
gebaut; sie weist ausnahmlos 3 Schichten auf, eine äussere Pigmentschicht, darauf
eine Stäbchenzellenlage und dann die Retinafaserzone, welche durch die in-

nere Ausbreitung des die beiden ersten Schichten durchsetzenden Sehnerven entsteht.

Semper, Philippinen. II. ıı1. Ergänzungsheft. 2

10

Die Pigmentschicht ist relativ ungemein verschieden dick, ihr absolutes Dicken-
maass schwankt bei den einzelnen Arten zwischen 0,011—0,022 mm., wenn man die
Maasse am hinteren Theil des Augenbulbus nimmt, wo die Stäbchenzellenlage am dicksten
ist. Nach vorne zu, wo sie sich in Rineform an die Linsenkapsel ansetzt (Taf. A Fig.
10c; Taf. B Fig. 6e), schwillt sie nicht selten zu der doppelten Dicke an. Auch bei
den verschiedenen Augen desselben Exemplars schwankt sie nicht unbeträchtlich. Zum
Theil hängt dies sicher damit zusammen, dass sie äusserlich nie vollständig scharf ab-
gegrenzt ist; denn eine vom umgebenden Hautbindegewebe gebildete Selerotica fehlt hier
vollständig und so kommt es, dass mehr oder minder zahlreiche Pigmenthäufchen des
umgebenden Bindegewebes dicht an das Auge herantreten und hier allmälig in die Pig-
mentschicht desselben übergehen (Taf. -A Fig. 10; Taf. B Fig. 3). Eine deutliche Zu-
sammensetzung aus Zellen habe ich nicht beobachtet; hie und da ordnet sich das Pigment
(Taf. B Fie. 9) in polygonalen Feldern an, aber von einer diese umgebenden Zellen-
membran oder selbst von einer scharfen Grenze zwischen ihnen ist nichts zu entdecken.
Ebenso vergeblich war mein Suchen nach Zellkernen. Das Pigment selbst ist ziemlich
erobkörnig, immer dunkelbraunschwarz oder braun, und nach dem Ansehen durchaus
nicht von dem oft in der Nähe des Augsenbulbus vorhandenen Hautpigment zu unter-
scheiden.

Die Stäbchenzellenschicht (Taf. A Fie. 9, 10 st; Taf. B Fie. 3, 7, 8st) tritt in
dieser Gruppe immer in Form eines einfachen Cylinderzellenepithels auf, dessen einzelne
Zellen meist sehr regelmässig angeordnet sind. Ihre Dicke übertrifft gewöhnlich die der
Pismentschicht recht erheblich, nur bei 2 Arten (samarense und tumidum) ist sie ihr
mitunter gleich, bei einer andern Species (tonganum) sogar dünner. In dieser Beziehung
finden sich indessen sehr bedeutende Schwankungen, selbst innerhalb derselben Art und
bei demselben Individuum; einmal werden gegen den Oiliarrine zu die Zellen immer
kürzer, dann auch scheinen sie bei den einzelnen Augen, je nach dem Durchmesser des
Augenbulbus, in Grösse zu schwanken. Die kürzesten Stäbchenzellen, gemessen an der
dicksten Stelle dieser Retinaschicht, haben O. tumidum und tonganum, nämlich solche
von 0,019 mm. Länge (Taf. B Fie. 3 st); die längsten von 0,027 mm. O. samarense (Taf.
B Fig. 8 st). In Bezug auf die mittleren Maasse der Stäbchenzellen der verschiedenen
Arten verweise ich auf die Abbildungen auf Taf. © Fig. 6 von O. cinereum, Taf. C Fig. 3
ünd 11 von O. tumidum und Taf. © Fig. 9 von O. tonganum.

Die Bezeichnung Stäbchenzellen bedarf einer Erklärung und Rechtfertigung. Es
scheint nämlich, als ob hier diejenigen Theile der Retina, welche als den Stäbchen der
Wirbelthiere analoge Gebilde aufzufassen sind, wenieer scharf von den Zellen selbst zu
trennen sind, als dies bei den Wirbelthieren und auch den gewöhnlichen Molluskenaugen
möglich ist. Vielleicht auch mag dies nur an der Art der Behandlung liegen, welcher
diese Augen bisher immer ausgesetzt waren; sämmtliche mir zur Untersuchung vör-

liegende ÖOnchidien sind nämlich in der gewöhnlichen Weise in Alkohol aufbewahrt

a

worden, und es erscheint selbst auffallend, dass es an so schon seit 15—18 Jahren con-
servirten Thieren möglich war, überhaupt noch die jetzt zu besprechenden Theile der
Stäbehenzellen aufzufinden. Schon an dieken Schnitten bemerkt man nemlich, dass immer
das äussere Ende der Stäbehenzellen, welches an die Pismentschicht herantritt, ein eigen-
thümlich hellgelbliches Ansehen hat, während der weiter nach innen zu meist in ganz
gleicher Höhe von der Basis der Zelle liegende Kern leicht die rothe Färbung durch
Carmin (Taf. A Fig. 9; Taf. B Fig. 8) annimmt. Auf ganz dünnen Schnitten, welche
einzelne Zellen ihrer ganzen Länge nach getroffen haben, sieht man nun, dass diese
gelbliche Aussenzone dadurch entsteht, dass in oder auf der eigentlichen kernhaltigen
Zelle ein eigenthümlich homogener Körper liest (Taf. B Fig. 7; Taf. © Fig. 3), welcher
entschieden kein Kern ist. Da er nun genau dort liest, wo sich auch die Stäbchen der
Wirbelthierretina finden, so glaube ich ihn auch als Stäbehen bezeichnen zu dürfen.
Dieser Stäbehenkörper ist sehr verschieden gross bei den einzelnen Arten; bei O. ton-
ganum (Taf. C Fig. 9 stk) relativ am kleinsten, bei O. einereum (Taf. C Fig. 6 stk) am

grössten, am längsten bei O. tumidum (Taf. © Fig. 3); hier bei dieser letzteren Art liegt

derselbe innerhalb einer weit abstehenden Membran — was natürlich nur durch Gerin-
nung hervorgerufen sein kann — und diese selbst ist deutlich von dem eigentlichen Zell-

körper abgesetzt. Allerdings lässt sich an ihnen nichts von Plättchenstruetur erkennen ;
auch ihre Form ist nie ganz scharf definirbar, obgleich ich sie in Wasser, Glycerin und
in Balsam untersucht habe. Hierüber aber kann natürlich nur die Untersuchung von
Ausen lebender oder von in der richtigen Weise behandelten Thieren Aufschluss geben.
Immerhin olaube ich diese Körper auch so schon als Stäbchen auffassen zu dürfen, und
da sie wohl meist mit den Zellen innig verbunden sind und fast in der Membran der-
selben eingeschlossen zu sein scheinen, so habe ich mich für berechtigt gehalten, beide
zusammen als Stäbehenzellen zu bezeichnen. Diese würden dann den Stäbchen und
Aussenkörnern der Wirbelthierretina zusammengenommen gleichzustellen sein, welche ja
auch in der That als zusammengehörig aufgefasst werden. Ein wesentlicher Unterschied
zwischen beiden ist aber dennoch unverkennbar; hier bei den Rückenaugen der Onchidien
erreichen die Stäbchenkörper nur selten die Länge der zugehörigen Zelle; nur bei O.
cinereum und tumidum sind beide Theile fast gleich lang, meist aber ist die Zelle 3 oder
selbst 4-5 mal so lang, wie das zugehörige Stäbchen. Umgekehrt sind bei den Wirbel-
thieren selbst die kürzesten Stäbchen immer viel länger als der zugehörige Zellkörper.

Die Faserschicht der Retina (Taf. A Fig. 9, 10f; Taf. B Fig. 3, 8, 10f) liegt aus-
nahmslos der hinteren Linsenkapsel eng an, sodass es oft unmöglich ist, diese letztere
von den benachbarten Nervenfasern zu unterscheiden. Ueber die relative Dicke dieser
Schicht bei den einzelnen Arten geben die Bilder Aufschluss. Gegen den Oiliarring zu
wird sie allmälie dünner, um sich dann an diesem selbst oft wieder scheinbar zu ver-
dicken (Taf. B Fig. 6c); ihre dickste Stelle ist immer am Umkreis des blinden Flecks

(Taf. A Fig. 10b), der wie bei den Wirbelthieren dadurch entsteht, dass der Optieus die
I%*

12

vorher besprochenen Schichten durchbohren muss, um sich an der Linse, zwischen dieser
und der Stäbehenzellenlage, zur Faserschicht auszubreiten. Mitunter scheinen innerhalb
derselben kleine Zellen zu liegen, in den meisten Fällen aber fehlen solche vollständig
und sie besteht dann ausschliesslich aus den becherförmig sich ausbreitenden Optieus-
fasern, die in den Augen dieser Gruppe nach allen Richtungen hin gleichmässig aus-
strahlen. Ueber ihre Verbindung mit den zellieen Elementen habe ich nichts Sicheres
ermitteln können; mitunter schien es mir, als ob sie sich mit etwas dreieckig ansch wel-
lendem Ende an die Stäbchenzellen ansetzten, deren innere der Faserschicht aufsitzende
Fläche immer breit ist (Taf. C Fig. 3; Taf. B Fig. 7). Doch konnte ich hierüber keine
Gewissheit erlangen.

Der schon mehrfach erwähnte Ciliarring entsteht nun dadurch, dass sich Pigment-
schicht und Faserschicht der Retina an den verdiekten Ring der Linsenkapsel ansetzen,
während die Zellschicht zwischen beiden an dieser Stelle ausfällt (Taf. B Fie. 1, 4, 6e).
Dadurch entsteht also um die Linse herum ein diese umspannender Pigmentring, welcher
nach den mir vorliegenden Augen zu urtheilen, wahrscheinlich ausgedehnt und zusammen-
gezogen werden kann. Thatsache wenigstens ist, dass die so gebildete Pupille, durch
welche hindurch man häufig den blinden Fleck als hellen kreisrunden oder ovalen Fleck
sehen kann (Taf. A Fig. 5 und 11), bei den gleich grossen Augen eines und desselben
Augenhaufens, z. B. von O. verruculatum (Taf. A Fig. 5) einen sehr verschieden grossen
Durchmesser haben kann; bei dieser Art schwankt derselbe zwischen 0,08 und 0,05 mm.
Ganz ähnliche Differenzen kommen auch bei andern Arten vor. Innerhalb derselben
trenzen schwanken auch die Pupillendurchmesser bei den einzelnen Species; die grösste
Pupille von 0,08 mm. mittlerem Durchmesser hat O. samarense (Taf. B Fig. 8). Trotz
aller Mühe gelang es mir indessen nicht, Muskelfasern im oder am Ciliarring aufzufinden,
welche nach ihrer Anordnung als dilatatores pupillae fungiren dürften. Dafür bietet sich
freilich eine andre Hypothese der Erklärung dar. Angenommen, der vorhin beschriebene
verdickte Ring in der Linsenkapsel (Taf. B Fig. 1, 6c), an welchen sich der Ciliarring
ja ansetzt und welcher somit in seinem Durchmesser dem der Pupille gleichkommen
muss, sei in sich fester als die übrige Kapselhaut und elastisch, so würde sein Ruhe-

zustand dem eorössten erreichbaren Durchmesser der Pupille entsprechen. Ein ebenda

g
etwa vorhandener Ringmuskel würde an dieser Stelle die Linse zusammendrücken, die
Pupille verengern können, während die Erweiterung der letzteren lediglich durch die
antagonistisch wirkende Spannkraft des elastischen Linsenkapselringes bedingt würde.
Nun habe ich aber angegeben, dass ich in der That bei O. verruculatum eine Gruppe
von Fasern gefunden habe, welche ungefähr an der entsprechenden Stelle um den Augen-
bulbus herumzulaufen scheinen (Taf. B Fig. 1, 6sph.); sodass jene Hypothese nicht so
ganz in der Luft schwebt. Ich habe dieselbe indessen nur aufgestellt, um andere Zoologen,
die vielleicht im Stande sein werden, sich in Besitz von lebendem Material zu setzen, auf

diesen, wie mir scheint, nicht unwichtigen Punkt aufmerksam zu machen.

13

U. Die Augen mit unregelmässig geschichteter Retina. Unter den
von mir untersuchten Arten gehören folgende 5 zu dieser Gruppe: O. coriaceum, luteum,
glabrum, ambiguum und typhae. Davon gehören wiederum die 3 ersten Arten zu jener
Unterabtheilung, deren Augen immer isolirt auf Papillen stehen, während bei ambiguum
und typhae Augenhaufen auf derselben Papille vorkommen. Parallel damit gehen ge-
wisse Unterschiede im Bau der Retina, die eine abermalige Trennung der beiden letzten
Gruppen nothwendig machen.

a. Die isolirten Augen. Die Cornea besteht hier, wie bei den Augen mit
epithelartiger Retina, immer") aus den beiden Schichten der Epidermis und Cutis; über
jener liest immer eine in Dicke sehr wechselnde Cuticula. Die Cutislage der Cornea ist
mehr oder minder deutlich geschichtet; bei O. glabrum (Taf. C Fig. 2) liegen
zwischen ihren Schichten kleine läneliche Körperchen, welche sich ziemlich leicht in
Carmin färben und Bindegewebskörperchen sehr ähneln. Sie tritt, wie es scheint, weni-
ger stark als bei den Augen der ersten Abtheilung nach vorn vor; bei ©. glabrum
(Taf. © Fig. 2) ist sie an den Spiritusexemplaren sogar ganz eben. Ihre innere
Fläche, an welche die Linse herantritt, hat indessen auch dann immer eine ziemlich
ausgesprochene Üoncavität.

Die Linse wird bei der einen Art O. glabrum aus höchstens 5 Zellen gebildet,
von denen die vorderste in ihrem Verhältniss zum Augenbulbus ganz ungemein gross
ist, ihr Durchmesser senkrecht auf die Augenaxe misst 0,19 mm., während der des Augen-
bulbus selbst nur 0,23 mm. beträgt. Hinten legen sich die übrigen 3 oder 4 kleinen
Zellen in ganz unregelmässiger Weise an. Sie zeigt dieselbe Art der Gerinnung, wie
ich sie oben bei den anderen Arten besprochen habe. Die Linse von O. luteum und
coriaceum, sowie von dem oben erwähnten sehr kleinen Individuum, besteht aus mehreren
Zellen und zwar aus einer sehr viel grösseren Zahl, als ich sie bei ©. verruculatum und
tonganum gefunden habe. In dem sehr kleinen Auge der unbestimmbaren philippinischen
Species (Taf. D Fig. 6) findet sich vorn eine sehr grosse und vorn wie hinten stark
convexe Linsenzelle, welche etwas vor ihrer Mitte durch den die Pupille bildenden Ciliar-
ring stark eingeschnürt ist. An diese vordere legen sich dann von hinten her etwa 3
oder 4 ziemlich ungleich grosse Zellen, unter denen namentlich rechts eine sehr kleine
liegt, welche kaum grösser ist, als die benachbarten Zellen der geschichteten Retina. Bei
O. coriaceum beträgt die Zahl der Linsenzellen in den grössten Augen etwa 25—26 im
Mittel; ich glaube mitunter selbst bis zu 29 oder 30 Kerne gezählt zu haben, doch ist

es nicht unwahrscheinlich, dass mitunter einige Kerne doppelt gezählt wurden. Das

*

1) Das m Taf. D Fig. 6 abgebildete Auge macht vielleicht eine Ausnahme; hier stösst nämlich «die vordere Linsenzelle
direet an die Epidermis an, die Cutisschicht der Cornea fehlt also. Es ist indessen nicht unmöglich, dass es nur ein junges
Exemplar von 0. coriaceum war, dem ich dies Auge entnommen habe, es war etwa 6 mm. lang, stammte von den Philippinen
und konnte seinem Ansehen nach sehr wohl ein solches sein. Leider opferte ich das einzige Exemplar zur Untersuchung der
Augen, ohne dasselbe zu anatomiren, sodass ich unentschieden lassen muss, ob es nicht vielleicht doch ein geschlechtlich ent-
wickeltes Thier war.

14

aber leidet keinen Zweifel, dass die Zahl derselben im Mittel sicher 25 oder 26 beträgt.
Ihre Anordnung ist eine sehr eigenthümliche Vorn unter der Cornea liegt wie immer
nur eine einzige Zelle, welche vom Ciliarring dicht umfasst wird; sie ist wohl immer
biconvex und von einer deutlichen Kapselhaut umhüllt (Taf. D Fig. 1). An ihre hintere
und seitliche Fläche bis zum Ciliarring heran schliesst sich eine zweite Kapsel an, welche
eine ziemlich bedeutende Zahl von Zellen sehr ungleicher Grösse umschliesst (Taf. D
Fig. 1, 21’); in der Mitte scheint immer die grösste Zelle zu liegen, die übrigen lagern
sich in einfacher Schicht um diese herum und greifen vorn (Taf. D Fig. 11’) auch noch
auf die vorderste Linsenzelle über. Alle diese Linsenzellen, über deren Gestalt die Ab-
bildung besser als eine Beschreibung Aufschluss giebt, sind von einander durch keine
secundäre Kapselhaut getrennt, ihre Oberflächen stossen ohne Weiteres an einander an;
dagegen sind sie, wie schon erwähnt, durch eine gemeinsame Kapselhaut umschlossen
(Taf. D Fig. 1). Diese zweite Abtheilung der Linse bildet nun einen concav-convexen
Körper, dessen vordere concave Fläche sich dicht an die hintere convexe Fläche der
vordersten Linsenzelle anlegt. Weiter nach hinten folgt eine dritte Linsenzellschicht,
welche aber, wie es scheint, viel unregelmässiger gebaut ist, oder vielleicht selbst ganz
fehlen kann. Bei den in Taf. D Fig. 1, 2 abgebildeten Durchschnitten war sie entschieden
vorhanden; ob sie auch bei dem dritten abgebildeten Schnitt (Taf. D Fig. 4) vorkam,
liess sich nicht mehr entscheiden, da die Linsenzellen zum Theil aus der Augenhöhle
herausgefallen waren. Sie legt sich mit ihrer vorderen, gleichfalls eoncaven Fläche an
die zweite Linsenschicht an und springt hinten mit ihren einzelnen Zellen mehrfach
buckelförmig in die Retina vor. Ihre Zellen scheinen mitunter durch besondere Kapseln
in 2, 3 oder selbst wohl 4 einzelne Gruppen abgetheilt zu sein; Genaueres lässt sich
indessen hierüber nicht ermitteln. Bei O. luteum war der Erhaltungszustand der Linsen-
zellen kein besonders günstiger; es liess sich nur (Taf. © Fig. 8, 10) feststellen, dass
hier die eine grosse vordere Linsenzelle mit zahlreichen kleineren, die sie von hinten her
umfassen, in einer vorderen grossen Kapsel eingeschlossen ist und dass sich an diesen
grössten Theil der Linse hinten noch mehrere kleinere in besondere Kapseln einge-
schlossene Zellen anschliessen, welche ihrer Lage nach fast ebenso sehr zur Retina, wie
zur Linse zu gehören scheinen. Durch ihre Grösse aber, wie durch die sie umhüllende
Kapsel und den grossen ovalen Kern unterscheiden sie sich schon hinreichend von den
eigentlichen Retinazellen — obgleich sie diese an manchen Stellen direct berühren (Taf.
C Fig. 8, 101”) —; dazu kommt auch noch, dass ihr Inhalt grade so wie derjenige der
echten vorderen Linsenzellen geronnen ist und die Färbungsmittel in gleicher Weise

»

annimmt.

Die Retina zeichnet sich vor Allem durch die Unregelmässigkeit in der Anord-
nung und Form ihrer Elemente aus. Die Pigmentschicht ist bei O. coriaceum und gla-
brum derjenigen der ersten Abtheilung gleich gebildet, ihre Innenfläche ziemlich gleich-

mässig, bei O. coriaceum aber schon etwas zwischen die einzelnen Stäbchenzellen ein-

15

dringend. Sehr abweichend verhalten sich in dieser Beziehung die Augen von O. luteum
(Taf. © Fig. 8, 10). Hier greift die Pigmentschicht mit stark verästelten, hie und da
netzförmig sich verbindenden Zügen tief zwischen die Retinazellen ein. Ein solches Bild
entsteht mitunter auch bei den andern Augen, wenn man nämlich einen Tangentialschnitt
vor sich hat; dass dies hier aber nicht die Ursache der unregelmässisen innern Contur
der Pigmentschicht sein kann, beweist die durch die 2 Abbildungen belegte Thatsache,
dass alle zu demselben Auge gehörigen und durch die Pupille und den Opticus, also
grade durch die Sehachse desselben gegangenen Schnitte genau dasselbe Aussehen zeigten.
Die Farbe des Pigmentes ist hier, wie bei allen Augen, braun oder braunschwarz bei
durchfallendem wie auffallendem Licht; auch hier konnte ich keine Zellen oder Kerne
in ihr wahrnehmen.

Die Stäbchenzellenlage ist bei den besprochenen Arten ganz ungeordnet, und ihre
einzelnen Zellen sind unregelmässig polyedrisch. Bald finden sich in der Dicke 3 oder
selbst wohl 4 Zellen, bald auch wieder nur 2 oder gar wie bei den Augen mit epithel-
artiger Retina nur eine Zelle. Bei O. luteum und coriaceum sind dieselben im Mittel
0,014 mm. gross, bei O. glabrum nur 0,009 mm. (Durchmesser). Nur da, wo sie bei
O. coriaceum (Taf. D Fig. 3st) mitunter eine einfache Zellenlage bilden, nehmen sie ent-
schieden Cylinderzellenform an; dann auch allein sieht man, dass in jeder einzelnen
Stäbchenzelle nach innen zu der Kern, nach aussen, also gesen das Pigment zu, ein
ähnlicher gelber Körper (stk) liest, wie er ausnahmlos an derselben Stelle bei den
Augen mit epithelartiger Retina gefunden wird. Bei den andern beiden Arten habe ich
dagegen nicht mit Sicherheit solche Stäbchen auffinden können. Zwar ist jede einzelne
Zelle derselben theilweise oder ganz von einem ähnlichen Körper erfüllt, wie der ist,
den ich in der typischen Lage bei coriaceum und den früher besprochenen Arten auf-
gefunden habe, und öfters sieht man den Kern daneben liegen; da aber wegen der
polyedrischen Gestalt der Zellen gar nicht mit Sicherheit zu entscheiden ist, ob der
Schnitt diese oder jene Zelle in ihrer senkrecht auf das Pigment gerichteten Längsaxe
getroffen habe, so ist über die Anordnung derselben kein sicherer Aufschluss zu gewinnen.
Vergleiche ich die aufeinanderfolgenden Schnitte desselben Auges, so sieht es freilich so
aus, als ob diese gelben Stäbehenkörper nicht blos in den äusseren, sondern auch in den
inneren Retinazellen vorkämen; und da diese letzteren wohl sicher nicht bis an die
Pismentschicht herantreten, so würden ihre Stäbcehenkörper auch nicht mehr den eigent-
lichen Stäbchen zu vergleichen sein.

Auch die Faserschicht der Retina zeigt bedeutungsvolle Eigenthümlichkeiten. Sie
entsteht natürlich wie bei den andern Arten dadurch, dass der Optieus sich vom blinden
Fleck aus becherförmig: ausbreitet und sich so zwischen Linse und Stäbchenzellen einschiebt.
Da aber schon bei OÖ. coriaceum, noch mehr aber bei O. luteum (Taf. C Fig. 8, 10) die
hinteren Linsenzellen buckelförmig in die Retina hinein vorspringen, so kann natürlich

die Faserlage keine so gleichmässige Dicke und Ausbreitung haben, wie bei den Arten

16

der ersten Abtheilung; ihre Fasern treten oft senkrecht auf die hinteren Linsenzellen zu
und manchmal scheinbar zwischen diese und die mittleren (Taf. C Fig. 8 und 10). Eben-
sowenig scharf geschieden sind sie von den Stäbehenzellen; wo die inneren derselben
kleine Lücken zwischen sich lassen, dringen sie in diese ein. Leider konnte ich auch
hier so wenig, wie bei den andern Augen mit Sicherheit etwas über die Verbindung

dieser Nerven mit den Stäbchenzellen ermitteln.

Ganz auffallend abweichend ist aber das Auge von O. glabrum gebildet (Taf. ©
Fig. 2); hier vermisse ich nämlich jede Spur einer zwischen Linse und Stäbchenzellen
liegenden Faserschicht. Trotzdem durchbohrt der Sehnerv wie gewöhnlich die Pigment-

schicht; gleich darauf verliert er sich vollständig zwischen den Zellen der Retina.

Der eine von O. coriaceum abgebildete Schnitt (Taf. D Fig. 4 opt) zeigt gleich-
falls ein sehr merkwürdiges Verhalten. Ehe der opticus an den Augenbulbus herantritt,
theilt er sich in 2 gleich dicke Aeste (opt und opt), die miteinander durch das Loch
in die Retina treten; aber der eine derselben biegt sich auf die eine Seite — ım Bilde
nach rechts — der andre nach der andern Seite (links hin) über. Es scheint also, als
ob hier die beiden Augenhälften von 2 gesonderten Sehnerven versorgt werden; ein Ver-
halten, welches in etwas an die eigenthümliche Structur des Pectenauges erinnert. Damit
will ich natürlich nicht gesagt haben, dass diese beiden Augen miteinander in einen be-
stimmten Zusammenhang gebracht werden müssten; ja ich kann nicht einmal behaupten,
dass diese Eigenthümlichkeit normal sei, da ich die beschriebene Kreuzung nur an einem
Auge beobachtet habe. Natürlich muss, um dieselbe deutlich zu erblicken, der Schnitt
in einer ganz bestimmten Richtung geführt werden, dies aber hängt ganz vom Zufall ab;
es kann daher die Thatsache, dass ich bei allen andern Augen derselben Species —
ich habe deren mindestens 20 geschnitten — eine solche Kreuzung nicht bemerkt habe,

freilich ebensowenig beweisen, dass sie in dem hier besprochen Auge eine Abnormität war.

Die Pupille endlich entsteht genau wie bei den andern Arten dadurch, dass die
Pigmentschicht sich mit breitem Ringe an die Kapselhaut der vorderen Linsenzelle an-
setzt; sie ist bei 2 Arten durchgehends sehr klein, sodass man sie kaum bemerkt, wenn
man den Augenbulbus von oben her betrachtet; bei O. coriaceum hat sie einen Durch-
messer von etwa 0,05 mm., bei O. Juteum einen solchen von eirca 0,06 mm. Bei O. gla-
brum dagegen ist die Pupille schon mit der Lupe deutlich zu erkennen, hier hat sie
einen Durchmesser von 0,09 mm. Bei keinem der hier besprochenen Augen habe ich
eine Spur von Sphincteren oder anderen Einrichtungen, durch welche vielleicht eine Er-
weiterung oder Verengerung der Pupille hätte bewirkt werden können, bemerkt. Doch
scheint die starke Einschnürung der vorderen Linse durch den Ciliarring bei der kleinen
unbestimmten Species (Taf. D Fig. 6), sowie die Form der Linsenhöhle in dem einen
(Taf. D Fig. 4 abgebildeten) Durchschnitt von ©. coriaceum darauf hinzudeuten, dass

doch wohl Veränderungen im Durchmesser der Pupille eintreten dürften.

17

b) Die in Gruppen stehenden Augen. Hierher gehören nur die Augen
zweier Species O. typhae und ambisuum. Bei dieser letzteren stehen sie in unregel-
mässigen Gruppen auf der elatten Rückenhaut, bei jener zu 3—4 auf hohen kesel-
förmigen Papillen.

Die Cornea zeigt keine abweichenden Verhältnisse; auch die Dicke ihrer beiden
Schichten (Taf. B Fig. 5, 11; Taf. © Fig. 1, 4 und 7) stimmt mit denen der andern Augen;
ihre vordere Fläche ist ziemlich stark convex.

Die Linse wird bei O. typhae meist von einer einzigen sehr grossen, mitunter
aber auch von 3—4 sehr ungleichen Zellen gebildet (Taf. B Fig. 5, 11), welche wie
immer bei der Gerinnung in 2 Schichten, eine vordere gekörnte und eine hintere gleich-
mässig durchscheinende zerfallen sind. Eine doppeltconturirte Linsenkapsel kommt hier
nicht vor; doch scheint die Linse von einer feinen Hülle umgeben zu sein, wenigstens
ist ihre hintere Fläche durch eine feine Linie völlig scharf gegen die Retina abgesetzt.
Bei OÖ. ambiguum besteht der Haupttheil der Linse aus 2 ein ziemlich regelmässiges
Ovoid bildenden Zellen (Taf. C Fig. 51) die von einer deutlichen Kapselhaut umgeben
sind; in dem abgebildeten Schnitt hatte sich die Linse stark contrahirt und dadurch weit
von ihrer Kapsel zurückgezogen; denn es ist wohl anzunehmen, dass im Leben die Linse
die ganze Augenhöhlung gerade so ausgefüllt haben wird, wie dies zweifellos bei den
andern Arten der Fall ist. Ausserdem aber lest sich an diese eigentliche Linse eine
andere Gruppe von Zellen in ganz unbestimmter Zahl und unregelmässiger Anordnung
an. Bei dem Auge, von welchem ich in Taf. C Fig. 1, 4, 7 die drei mittleren Schnitte
abgebildet habe, sind etwa 4 oder 5 kleinere Zellen, jede für sich von einer deutlichen
Kapsel umgeben, an die hintere Fläche der vorderen Linsenkapsel herangedrückt; bei
einem anderen dagesen sind (Taf. © Fig. 51”) zahlreiche Zellen, mindestens 11 oder 12,
in einer gemeinsamen Kapsel eingeschlossen, welche letztere so liegt, dass sie die stark
convexe Hinterläche der eigentlichen Linse kappenförmig umfasst. Dies erinnert an die
ähnliche Umfassung der vorderen Linsenhälfte durch die hinteren bei O. coriaceum u. a.;
aber nie scheint hier die hintere Abtheilung so eross zu werden, dass sie die vordere
oder eigentliche Linse bis zum Oiliarring hin umgreift.

Die Retina ist bei beiden Arten genau nach demselben Typus gebaut; sie zeigt
nämlich factisch nur 2 Schichten — wie bei O. glabrum —: eine äussere Pigmentschicht
und eine innere Zellenlage. Jene ist nach innen zu nicht scharf begränzt, vielmehr tritt
sie mehr oder minder weit mit schwachästigen Ausläufern zwischen die Zellen dieser ein;
bei O. typhae legt sie sich um den eintretenden Sehnerven herum und dringt mit diesem,
ihn scheidenförmig umgebend (Taf. B Fie. 5, 11 opt), bis fast in die Mitte der Zellen-
schieht vor. Die Zellenschicht selbst ist ganz ausserordentlich abweichend von denjenigen
der anderen Augen; sie ist ungemein dick und geschichtet, besteht aus ganz unregel-
mässigen polyedrischen Zellen und lässt mit Sicherheit nichts von Stäbchenkörpern in den

einzelnen Zellen erkennen. An den dieksten Stellen derselben liegen bei O. typhae
3

Semper, Philippinen. II, ımı Ergänzungsheft.

18

bis zu 7 oder 8 Zellen übereinander (Taf. B Fig. 5, 11); die äussersten an die Pioment-
schicht anstossenden sind die grössten, bis zu 0,014 mm. im Durchmesser, nach innen zu
werden sie allmählie kleiner und zugleich platt, so dass die der Linsenzelle zunächst-
stehenden sich an diese mit ihren hinteren Flächen anlegen. Die inneren Zellen nehmen
Färbungsmittel besser an, als die äusseren, doch geht immer die dunklere Carminfärbung
ganz allmählig in die hellere der äusseren Schichten über. Bei OÖ. ambiguum (Taf. C
Fig. 1, 4, 7) liegen an der dicksten Stelle — in der Richtung der Augenaxe — gleichfalls
bis zu 7 oder 8 Zellen über einander, die grössten sind 0,02 mm. im Durchmesser, alle
unregelmässig polyedrisch und sehr ungleich gross, aber es sind die innersten der Linse
anliegenden Zellen im Mittel ebenso gross, wie die äusseren. Anfänglich glaubte ich die
Schichtung dieser Retina nur als scheinbar ansehen zu dürfen, entstanden dadurch, dass
ich anfänglich nur Tangentialschnitte bekommen hätte. Die sorgfältige Herstellung dünner
Schnittreihen — von Yo —'/„ mm. Dicke — zeigte indessen, dass diese Annahme falsch
war. Zum Beweis, dass in der That die Schichtung normal ist, genügen denke ich die
2 zusammengehörigen Schnitte von O. typhae (Taf. B Fie. 5, 11) und die 3 von OÖ. am-
biguum (Taf. C Fig. 1, 4, 7) welche ebenfalls einem einzigen Auge entstammen.

Eine eigentliche Retinafaserschicht fehlt hier, wie bereits bemerkt, vollständig. Der
Opticus durchbohrt aber trotzdem, wie bei allen Rückenaugen, die Pigmentschicht voll-
ständig, um sich dann inmitten der Zellenschicht zu verlieren. Bei O. ambiguum (Taf. ©
Fig. 4) konnte ich denselben als hellen Strang bis etwa zur 2. oder 3. Zelle verfolgen.
Sehr eigenthümlich verhält er sich bei O. typhae; beim Austritt aus der Pigmentschicht,
welche ihn bis fast zur Mitte der Retina begleitet, theilt er sich in 2 Aeste, von denen
der eine — rechts in der Zeichnung Taf. B Fig. 5 — sehr bald verschwindet, während
der andere linke Ast sehr weit in die Zellen hinein zu verfolgen ist (Taf. B Fig. 11).
Leider war es hier so wenig, wie bei den anderen Onchidiumarten möglich, eine Verbin-

dung zwischen diesen Opticusfasern und den Zellen der Retina aufzufinden.

$. 3. Bemerkungen zur Entwickelungsgeschichte der Rückenaugen.

Es liest auf der Hand, dass eine Untersuchung der embryonalen Entstehung der
ersten überhaupt auftretenden Rückenaugen nicht möglich ist, wenn man nur halb oder
ganz erwachsene Thiere zur Verfügung hat.

Die grossen Unterschiede in Zahl und Grösse der Augen bei demselben Individuum,
die ich oben nachgewiesen habe, machen es indessen wahrscheinlich, dass auch noch auf
dem Rücken von erwachsenen Thieren eine Neubildung von Augen erfolet; und es ist
anzunehmen, dass diese ebenso vor sich gehen wird, wie die der zuerst im Embryo auf-
tretenden. Hiervon ausgehend habe ich vor Allem die kleinsten Augen namentlich der-

jenigen Arten untersucht, welche isolirte Augen auf den Spitzen ihrer Rückenpapillen

19

tragen (coriaceum, luteum und glabrum) und zugleich auch die Structur jener Papillen,
welchen gut ausgebildete Augen offenbar fehlten, weil keine Spur von Pigment in ihnen
zu entdecken war. Diese Untersuchung hat nun in der That eine Reihe von Thatsachen
ergeben, welche sich, wie ich glaube, in ungezwungener Weise zur Feststellung des Ent-
wickelungstypus benutzen lassen; doch will ich gern zugeben, dass der zweckentspre-
chendere Weg gewesen wäre, die embryonale Entstehung der Rückenaugen direct zu
studiren. Leider ist das nur Denen ermöglicht, welche im Stande sein werden, im rothen
oder indischen Meer die Eierablage und die Larven oder Embryonen der Onchidien auf-
zufinden, was ich selbst während fast Sjähriger Reisen in den östlichen Tropen freilich
vergeblich versucht habe.

Schon bei den grösseren Augen von O. coriaceum bemerkt man auffallende Ver-
schiedenheiten m der Zahl der die Linse zusammensetzenden Zellen. Bei den grössten,
deren Durchmesser etwa 0,24 mm. beträgt, finden sich mindestens SET. vielleicht selbst
bis zu 30 Linsenzellen und dann hat die Linse selbst einen Durchmesser von etwa 0,17 mm.
Bei Augen von 0,14—0,16 mm. Durchmesser mit einer 0,10 mm. im Durchmesser grossen
Linse finden sich zwischen 6—10 Linsenzellen. Bei einem solchen von 0,13 Bulbusdurch-
messer endlich findet sich gar keine Linse (Taf. E Fig. 10); dort wo sie liegen sollte,
eine einzige grössere unregelmässige Zelle von 0,025 mittlerem Durchmesser, in welcher
der Inhalt bereits genau so aussieht, wie in den wirklichen Linsenzellen.- Der von der
Pigmentschicht umschlossene innere Raum ist vollständig ausgefüllt von ziemlich gleich
grossen Zellen von 0,015 mittlerem Durchmesser, welche denen der ausgebildeten Retina-
zellen ungemein ähnlich sehen. Bei Augen endlich von nur 0,06 mm. Durchmesser,
welche schon den Nerv deutlich erkennen liessen und eine Pupille und Pigmentschicht
besassen, war der innere Raum derselben vollständig erfüllt von nahezu gleich grossen
und ganz gleich aussehenden Zellen.

Ganz ähnliche Verhältnisse finde ich auch bei anderen Arten. Bei O. luteum hat
das ganz ausgebildete Auge einen Durchmesser von 0,2 mm. bei 0,12 mm. Linsendurch-
messer; ein solches von etwa 0,1 mm. Gesammtdurchmesser hat eine relativ viel kleinere
Linse, die nur aus einer geringeren Zahl von Zellen zusammengesetzt ist; bei noch

kleineren Augen, die leider immer — ich weiss nicht wodurch an der Üornea etwas

verletzt waren, fehlte, wie bei O. coriaceum, die Linse vollständig, und der Augenbulbus
war gänzlich von gleichartig aussehenden Zellen erfüllt. Ganz vortreffliche Schnitte
(Taf. E Fig. 1, 2, 12) erhielt ich von einem 0,078 mm. im Durchmesser haltenden Auge
von O. glabrum; der Nerv ist hier schon vorhanden (Taf. E Fig. 1) und seine Durch-
trittsstelle deutlich; die Pupille hat einen halb so kleinen Durchmesser, wie bei dem
erwachsenen Auge (vergl. Taf. C Fig. 8), und ist überhaupt noch nicht scharf umgränzt;
das Innere des Bulbus ist von grossen polyedrischen Zellen erfüllt, unter denen sich keine
durch bedeutendere Grösse oder anders gefärbten Inhalt auszeichnet. Auch bei den Augen,

welche gehäuft stehen, habe ich einzelne Schnitte erhalten, welche andeuten, dass auch

6}
5*

20

hier die allerkleinsten Augen in ihrem Innern keine Linse haben, auch noch keine Retina-
faserschicht, sondern nur ganz eleich grosse Zellen. Da es indessen bei diesen letzteren
ganz und gar vom Zufall abhing, ob ich kleine Augen erhielt oder nicht, so beschränkte
ich mich bei der genaueren Untersuchung auf die isolirt stehenden.

In Bezug auf die Deutung dieser Bilder scheinen mir nur 4 Auffassungen möglich
zu sein; es könnten diese kleinen Augen entweder degenerirende oder pathologisch ver-
änderte, dann drittens auf früherem Zustand in der Entwickelung zurückgebliebene
oder endlich noch in der Entwickelung begriffene sein. Degenerirende Augen können es
wohl sicher nicht sein; denn man darf doch wohl annehmen, dass eine Deseneration
vollständig ausgebildeter, also sehr viel grösserer Augen nicht durch eine Metamorphose
der Elemente und gleichzeitige Verkleinerung des ganzen Auges, Ausfall der Linse und
und allmähligen Schwund des Opticus erfolet, ohne dass dieser letztere seinen Zusammen-
hang mit dem Bulbus aufgäbe. Auch machen die Elemente der kleinen Augen durchaus
nicht den Eindruck, als seien sie im Verfall begriffen; und ebensowenig ist wohl bei
dem Nachweis, dass die ganz kleinen Augen noch gar keine Linsenzellen, die mittelgrossen
aber solche haben, und zwar zuerst in geringerer Zahl und Grösse, bis sie bei den
grössten Augen ihr Maximum erreichen, daran zu denken, dass eine solche doch
offenbar gut zusammenpassende Entwickelungsreihe durch pathologische Bildungen hervor-
gebracht sein könnte. Man würde sicherlich allerlei Umformungen des Augenbulbus und
seiner Elemente dabei auftreten sehen; abnorme Augen würden auch wohl schwerlich
ihren Opticus intaet behalten. Es bleiben also nur noch 2 Möelichkeiten: entweder sind
es nicht weiter entwickelungsfähige, auf einem früheren Standpunkt stehen gebliebene,
oder es waren zur weiteren normalen Ausbildung befähigte Augen. Beides ist möglich.
Die oben hervorgehobene Thatsache, dass bei O. verruculatum die Zahl der Augen bei
den alten Exemplaren geringer ist, als bei den jungen, beweist, dass eine Resorption eines
grossen Theiles dieser Sinnesorgane stattfinden muss; auch habe ich eine Anzahl Prä-
parate von sehr grossen Augen dieser Art, bei welchen sowohl die Stäbehenzellen, wie
die Linsenelemente in einer eigenthümlichen Degeneration begriffen sind; ich habe diese
Verhältnisse nicht genauer verfolet, da es zu sehr vom Zufall abhing, solche aus Alters-
schwäche zu Grunde gehenden Augen zu erhalten, und ich ausserdem nicht bestimmen
kann, wieviel Einfluss dabei auch dem Spiritus zuzuschreiben wäre. Genug, es müssen
während des Lebens des Thieres die alten Augen successive zu Grunde gehen. Umwand-
lungen der stärksten Art finden also bei diesen Thieren statt, ohne dass diese selbst
dadurch sonderlich gestört zu werden scheinen. Warum sollten nun nicht einmal auch
Augen sich dabei neubilden können? Ich wenigstens sehe es für ebenso wahrscheinlich
und möglich an, dass die hier besprochenen kleinen Augen sich hätten weiter entwickeln
können, als dass es nur zurückgebliebene Organe seien. Für die Frage indessen, welches
der Typus ihres Entwickelungsganges denn ist, scheint es mir gleichgültig zu sein, ob

man das Eine oder das Andere für wahrscheinlicher ansieht; in beiden Fällen repräsentiren

21

die kleinen Augen mit ihren abweichenden Structurverhältnissen bestimmte Phasen eines
normalen Entwickelungsganges. Dieser aber wäre folgender: eine aus ganz gleich-
artigen Zellen bestehende, von einer Pigmentschicht umgebene und
mit einem Sehnerven in Verbindung stehende Zellenkugel scheidet
sich bei der allmähligen Ausbildung und Wachsthum des ganzen Bulbus
in vordere Linsenzellen, hintere Stäbehenzellen und in mehr oder min-
der scharfer Lage zwischen beiden liegende Retinafaserschicht.

Wenn wir hiernach die verschiedenen Riückenaugen in Bezug auf ihren histologi-
schen Bau miteinander vergleichen, so zeigt sich, dass manche derselben offenbar frühere
Entwickelungsstadien repräsentiren. Dahin gehören z. B. die Augen von OÖ. typhae, am-
biguum und glabrum, bei welchen der Opticus sich innerhalb der geschiehteten Retina
verliert, ohne in eine scharf von den Stäbchenzellen geschiedene Faserlage überzugehen.
Weiter ausgebildet erscheint in dieser Beziehung schon das Auge von O. coriaceum, bei
welchem eine deutlich erkennbare Faserschicht zwischen Linse und Stäbchenzellenschicht
zu sehen ist; aber sie ist doch noch nicht ganz scharf und regelmässig ausgebildet, denn
einzelne Zellgruppen, die ihrem Aussehen nach entschieden zur Linse gehören, springen
in jene hinein vor und scheinen selbst an manchen Stellen dicht an die Stäbchenzellen
heranzutreten (Taf. D Fig. 2, 4); dies ist bei O. luteum (Taf. C Fig. 3, 10) ganz ent-
schieden der Fall. Die Retinazellenlage selbst ist bei beiden auch schon dünner geworden,
aber ihre Elemente sind noch unregelmässig geschichtet. Bei den Augen der ersten
Gruppe endlich tritt eine ganz oleichmässige Faserschicht zwischen Linse und Stäbchen-
zellenschicht, diese ist epithelartix und besteht aus meist sehr regelmässig angeordneten
langen Cylinderzellen, deren äussere Hälfte immer zu Stäbehenkörpern umgewandelt ist,
während in der inneren die Kerne eine ganz regelmässige Zone bilden (vergl. Taf. A
Fig. 9, 10; Taf. B Fie. 8, 3 ete.). Es lässt sich also durch die Structur der Ausen selbst
eine Reihe herstellen, welche emigermaassen dem wahrscheinlichen Entwickelungsgange
der höchstentwiekelten Augen parallel ginge; es folgten hiernach in folgender Weise die
Arten aufeinander: ©. typhae, ambiguum, glabrum, luteum, coriaceum und dann die
sämmtlichen Arten der ersten Abtheilung. Einigermaassen damit übereinstimmend ist
auch die Entwickelungsweise der Linse innerhalb dieser Reihe. Wenn wir nämlich an-
nehmen, dass diejenige Rigenthümlichkeit der Linse, welche bei den in Bezug auf die
Retina am höchsten stehenden Augen auch den höchsten Entwickelungsgrad repräsentirt,
so müssen wir annehmen, dass die Einzelligkeit derselben bei den niedriger stehenden
Augenformen auch nicht ausschliesslich vorkommen könne. Damit stimmen die 'That-
sachen so ziemlich überein. Unter den zahlreichen Arten mit epithelförmiger Stäbehen-
zellenschicht sind nur 2, bei denen die Linse aus 5—7 Zellen besteht; in der zweiten
Gruppe mit unregelmässig geschichteter Retina giebt es nur eine einzige Art O. typhae
mit einer Linsenzelle, eine zweite hat etwa 5 oder 6 Linsenzellen, und 3 Arten haben

sogar Linsen, die aus 25—30 Zellen zusammengesetzt sind.

99
u

Aber diese Augenreihe geht in keiner Weise parallel mit der systematischen. So
gehört z. B. gerade O. typhae, die zuerst beschriebene Art der Gattung, in allen Einzel-
heiten ihres inneren Baues sowohl, wie auch schon dem äusseren Habitus nach zu jener
Gruppe, in welcher O. tonganum, verruculatum, tumidum stehen, also gerade diejenigen
Arten, welche in Bezug auf ihre Augen als die höchstentwickelten anzusehen wären,
während typhae an dem untersten Ende der Augenreihe steht. Auf diese Incongruenz
werde ich später zurückkommen.

Mit der Zurückführung dieser Augen auf einen Augenbulbus, in dessen Innerem
ein gleichartiger Zellenhaufen liegt, der sich erst später in die einzelnen Schichten all-
mählig zerlegt, wirft sich die weiter zurückgreifende Frage auf, woher denn nun dieser
Zellenhaufen selbst stamme. Ich habe versucht, auch diese auf demselben Wege, den ich
zur Erklärung der ausgebildeten Augen eingeschlagen habe, zu beantworten; doch muss
ich gleich von vornherein bemerken, dass ich hier noch weniger zu einem Abschluss ge-
kommen bin. Dennoch stehe ich nicht an, eine Hypothese hier aufzustellen, weil sie mir
die einzige zu sein scheint, welche sich mit den jetzt noch zu beschreibenden Thatsachen
verträgt; es ist diese: aus einer Wucherung der Epidermiszellen in das
Innere der Papille hinein geht wahrscheinlich jener zum Auge sich
umformende Zellenbulbus hervor.

Nach dem, was wir über die Entwicklungsweise der Augen der Thiere bis jetzt
wissen, leidet es keinen Zweifel, dass dieselben direct oder indireet aus dem Eetoderm
stammen. Bei vielen Wirbellosen bilden sich Retina und Linse zugleich aus Ein-
senkungen derselben (Mollusken, Cephalopoden ete.), bei Wirbelthieren nur die Linse
allein, während die Retina aus der primitiven Ausenblase hervorgeht. Es liegen also
wohl nur zwei Möglichkeiten überhaupt vor; es könnten einmal die Rückenaugen in toto,
d. h. Retina und Linse aus einer Einsenkung der Epidermis (Eetoderm) entstehen —
wie bei vielen Wirbellosen —, oder sie könnten durch eine vom ÖOpticus aus beginnende
Bildung einer gleich anfänglich im Innern der Papille liegenden primitiven Augenblase
erzeugt werden. Die dritte Möglichkeit, dass wie bei den Wirbelthieren die Linse aus
der Epidermis, die Retina aber aus einer primitiven Augenblase hervorginge, ist nach
den oben mitgetheilten Beobachtungen “über die Structur der kleinsten mit einem Nerv
in Verbindung stehenden Augen von vornherein auszuschliessen.

Auch die andere Möglichkeit, dass der Augenbulbus durch eine etwa am Papillen-
nerven beginnende Wucherung und so entstandene primitive Augenblase gebildet würde,
muss als gänzlich der Begründung durch Thatsachen ermangelnd zurückgewiesen werden.
Erstlich scheinen die Optiei gar nicht vorher, sondern gleichzeitig mit den Augen
gebildet zu werden; die Sehnerven der kleinsten unzweifelhaften Augen sind sehr dünn;
in den augenlosen Papillen fehlen sie fast durchgehends und nur in einzelnen Fällen
habe ich Spuren solcher im Centrum der Papille senkrecht nach oben tretenden Nerven

bemerkt. Dann aber war ebenso wenig, wie in den anderen Papillen eine Spur einer

23

primitiven Ausenblase aufzufinden. Da nun die ersten, durch die Piementschicht als solche
characterisirten Augen ohne gesonderte Linse und Retina schon eine ziemlich bedeutende
Grösse besassen, so wäre es doch gewiss ein Leichtes gewesen, die im Innern vorhandenen
Anlagen derselben aufzufinden, wenn sie überhaupt vorkämen. Von einer echten primi-
tiven Augenblase, auch in ihrer Form derjenigen der Wirbelthiere vergleichbar, könnte
natürlich unter keinen Umständen die Rede sein; wenn es aber gelungen wäre, einen
Zellhaufen an der Spitze eines innern Papillennerven nachzuweisen, der sich in jenes
Auge umbildete, so würde man ihn mit Fug und Recht morphologisch der Augenblase
der Wirbelthiere vergleichen können. Von einem solchen Zellhaufen ist aber, wie gesagt,
keine Spur zu entdecken.

Aber wohl finden sich Zellgruppen an der Spitze der verschieden grossen Papillen,
welche sich in ungezwungener Weise benutzen lassen zur Beantwortung der Frage nach
dem ersten Ursprung der Augen im Sinne der oben aufgestellten Hypothese.

Die Epidermis aller Onchidien wird von einem ungeschichteten Cylinderepithel
gebildet, auf welchem eine je nach den Arten verschieden dicke Outicula liest (Taf. E
Fig. 5—8, 10 etc.). Auf der Spitze der Papillen sind die Zellen unerheblich kleiner, als
an den Seiten oder zwischen ihnen. Dagegen fehlen auf ihnen bei den Arten, deren
Augen gerade die Mitte der Papille einnehmen (O. coriaceum, luteum, elabrum), voll-
ständig alle einzelligen Drüsen, welche sonst in grosser Anzahl an allen übrigen Theilen
der Riückenfläche vorkommen. Ein weiterer auffallender Unterschied zwischen Papillen-
spitze und "der übrigen Rückenfläche zeigt sich auch noch in ihrem Verhalten gegen
Schmutz; bei einigen Arten nämlich ist die Oberfläche der Cutieula ganz rauh geworden
durch mit ihr festverbundene fremde Körper, meistens ist dies Schlamm, doch findet man
auch mitunter Bruchstücke von Kieselpanzern oder Pflanzentheilchen darauf; nur die
kleine Papillenspitze bleibt ausnahmslos unbedeckt und die Aussenfläche ihrer Cutieula
ist immer vollständio golatt.

Die Drüsen sind auf der Rückseite des Thieres ausnahmslos einzellige; sie sind
bald äusserst klein, kaum doppelt so gross, wie die Epidermiszellen selbst, bald riesig
gross, sodass man sie schon mit der Lupe leicht erkennen kann. Die kleinsten Drüsen
haben, wie es scheint, immer einen sehr dünnflüssigen Inhalt; in den mittleren und
grössten dagegen liegt häufig ein grosser, dicker Tropfen von geronnenem Secret, welcher
in manchen Fällen so z. B. bei O. coriaceum (Taf. E. Fig. 5—8 cc) kugelrund mit höcke-
riger Oberfläche ist, von einer besonderen Membran umgeben zu sein scheint und nicht
selten auch concentrische Schichtungen erkennen lässt, sodass dann die grossen Secret-
kugeln entfernt an manche Otolithen der Wirbellosen erinnern. Ausserdem aber finden
sich ganz helle Säcke, bald neben jenen oder auch getrennt von ihnen, deren kleiner
von wenig Protoplasma umgebener Kern meist am Grunde desselben liegt (Taf. E Fig. 1,
2, 5—8 etc). Bei allen 3 Formen ist es ausserordentlich schwer, die äusseren Mündungen

zu entdecken; häufig genug zwar sieht man sie sich gegen die Epidermis hin verengern,

24

aber die Mündung selbst bekommt man nur selten zu Gesicht. Das liest offenbar nur
an ihrer ausserordentlichen Feinheit, sie ist nämlich kaum '/,, mm. dick (Taf. E Fig. 9 dr)
und auch in dieser Zeichnung noch ein wenig zu weit angegeben. Hat man aber einmal
diesen kurzen Hals der Drüse, wie in der Figur, wirklich tangential getroffen, so sieht
man auch, dass derselbe von dichtstehenden äusserst feinen Fasern ringförmig umfasst
ist. Ich glaube kaum zu irren, wenn ich diese als einen Sphinetermuskel, der den Drüsen-
ausführungsgang umgiebt, ansehe. Bei den Drüsensäcken aber, welche z. B. bei O. coria-
ceum die kugeligen Uoncretionen enthalten, habe ich nach Ausmündungen bis jetzt völlig
vergeblich gesucht. Nun wäre es wohl nicht unmöglich, dass auch hier bei Onchidien
ähnliche Coneretionenhaltige Zellen ohne Ausmündungen vorkämen, wie sie BERGH von
so vielen Nacktschnecken des Meeres beschrieben hat. Da ich indessen bei den meisten
Arten keine regelmässig geformten und geschichteten Conceretionen, wie bei O. coriaceum
finde, sondern nur Secretklumpen und auch bei der genannten Art die kugeligen Con-
cretionen sehr häufig fehlen, so scheint mir doch wieder die Wahrscheinlichkeit dafür zu
sprechen, dass es doch wirkliche, mit Ausmündungen versehene Drüsen seien. Darauf
deutet auch die bei den meisten Arten gegen die Epidermiszellen sich zuspitzende Form
der langgestreckten Drüsensäcke hin.

Die Papillen des Rückens sind sehr verschieden gross; die grössten kommen denen
gleich, welche die Augen tragen, die kleinsten sind oft 5—6mal so klein. Wir wollen
die Untersuchung der mit den Grössenverschiedenheiten parallel gehenden Unterschiede
in den Structurverhältnissen derselben mit den kleinsten Papillen beginnen.

An der Basis dieser letzteren finden sich öfters Drüsen verschiedener Art, in ihnen
selbst aber nie; ihre Epidermis zeigt nichts Auffallendes. Etwas grössere Papillen zeigen
genau unter ihrer Spitze eine verschieden grosse Concretionszelle, welche dieht an die
Epidermiszellen der Spitze anstösst. Noch etwas grössere Papillen (Taf. E Fig. 5) zeigen
diese Concretionszelle (ce) schon abgerückt von der Epidermis, aber noch genau die
Mitte einnehmend; zwischen ihr und den Zellen der Epidermis, welche sie in den klei-
neren Papillen berührt, liegen 1—3 blasige kleine Zellen, welche offenbar nichts anderes
sind, als einige der Epidermiszellen von der Papillenspitze (Taf. E Fig. 5 bl). In noch
grösseren Papillen ist dieser Haufen von kleinen Blasenzellen sehr gross, obgleich die
einzelnen Zellen nicht grösser sind, als vorhin (Taf. E Fig. 6); die Concretionszelle liegt
nun nicht mehr in der Mitte, sondern seitlich und zugleich haben sich einige der kleinen
Blasenzellen zu hellen, keine Coneretion enthaltenden Drüsensäcken umgebildet. In aber-
mals grösseren Papillen, die nun schon denjenigen, welche unzweifelhaft Augen enthalten,
fast gleich an Grösse sind, liegen die hellen Drüsenzellen wie die Concretionszellen ganz
auf der Seite und mitten zwischen ihnen, also in der Mitte der Papille, hängt an dem
kleinen Haufen der Blasenzellen (Taf. E Fig. 7, 8 ap) ein unregelmässig gestalteter
Pfropf von verschieden grossen Zellen mit eigenthümlichem Inhalt. Während bei jenen
der Kern immer oder doch meistens am Grunde der Blasenzelle der Wandung dicht

25

anliest (Taf. E Fig. 6 bl), findet sich derselbe in jenen den Blasenzellen direet anhän-
genden grösseren Zellen innerhalb einer Masse, welche sich in Carmin ganz ebenso
färbt, wie die Linsenzellen des Auges, und gleichfalls, wie diese, durch den Einfluss des
Alkohols häufig — wenn auch nicht immer — in zwei verschieden aussehende Hälften
geschieden ist. Bei anderen kaum grösseren Papillen findet man endlich eine geringere
Zahl der kleinen, an der Spitze liegenden Blasenzellen, dagegen eine grössere Menge der anderen
in dem Zellenpfropf. Der in Fig. 8 abgebildete Schnitt scheint ohne Weiteres den Beweis
zu liefern, dass diese letzteren direct hervorgegangen sind aus den kleinen Blasenzellen.
In noch anderen Papillen endlich fehlen diese vollständig, während die mit dem eigen-
pP oN) to)
thümlichen Inhalt versehenen Zellen einen dicken Klumpen von unregelmässig lang gestreckter
Gestalt bilden. Die hier besprochenen Abbildungen beziehen sich alle auf O. coriaceum.
Aber auch bei den anderen Arten habe ich ganz ähnliche Dinge „efunden, die hier im
Detail zu schildern mir überflüssig erscheint; ich verweise nur noch auf die Abbildungen
(Taf. E Fig. 13) von O. luteum, bei welchen gar nicht selten auf der Spitze der hohen
kleineren Tuberkel (Fig. 13) durch Einstülpung der Epidermis ein Zellenzapfen gebildet
wird, in den selbst die Cuticula hineintritt und von welchem aus direct die Ausbildung

der Blasenzellen vor sich geht.

Ich denke, die hier besprochenen Verschiedenheiten im Bau der verschieden grossen
Papillen machen es sehr wahrscheinlich, dass sie nur auf verschiedene Umbildunesphasen zu
I , Sp
beziehen sind. Die leicht durch Vergleichung ganz kleiner und ganz grosser Exemplare
derselben Onchidium-Art zu constatirende Thatsache, dass die Aucenpapillen immer eleich
genpar g
gross bleiben, ıhr Abstand von einander zunimmt und zwischen ihnen bei den grössten
Individuen mehr und erössere aueenlose Papillen, als bei den kleinsten vorkommen
3 g ji ) )
beweist, dass sowohl eine Vermehrune der letzteren, wie ein Wachsthum der einzelnen
9.8 =) )
stattfinden muss. Es scheint mir daher auch gestattet, die verschiedenen, eben besproche-
nen Structurverhältnisse der verschieden grossen Papillen miteinander in genetischen
Zusammenhang zu brinsen: dies ist um so wenieer unerlaubt, als der so festoestellte
oO fo) ? fo} )) to)
Entwieklunesmodus ein eanz natürlicher zu sein scheint und mit der Grössenzunahme
5 g

der Papillen parallel «eht.

Es entsteht hiernach aus den Epidermiszellen an der Papillen-
spitze zuerst eine (mitunter auch mehrere) Concretionszelle, dann ein
kaleruntenrzbreissuan.dı 0 siehe ve nornolssiesindenb lalsienziel I’ hanıten, 2 szon: diem
einige Zellen, die peripherisch liegen, zu Drüsenzellen umgewandelt
werden, während die übrigen sich allmählie zu einem Pfropfen von
eafenntyhrumsliieihteme Zellen umibseldien iwelchher)7sior zremlichegerenanur sum
OemzumardlersBarpı le ie ortzumdrziemisch ter in dieser heneintritts is
ist endlich noch zu bemerken, dass die Ausbildung dieses centralen

Zellpfropfens durchaus nicht ın allen Papillen eintritt.

Semper, Philippinen. II. Ir. Erginzungsheft. 4

26

Diesen aus der Epidermis entstehenden Zellpfropfen glaube ich nun auf Grund
der jetzt noch mitzutheilenden Thatsachen mit dem jüngsten Augenbulbus in Verbindung
setzen zu dürfen; und ich bezeiehne ihn daher von nun als Augenpfropf.

Zunächst ist zu eonstatiren, dass in den kleineren Papillen keine Spur von Nerven
-zu entdecken ist, welche von dem horizontal verlaufenden Pallialnerv aus senkrecht gegen
die Papillenspitze zustrebten, während solche als allerdings kaum angedeutete Züge in
denjenigen grösseren Papillen mitunter zu erkennen sind, in welchen der blasige Zell-
haufe in der Papillenspitze bereits in die Tiefe gerückt ist und sich in den Augenpfropf
umgewandelt hat. Ob er mit diesem dann schon in Verbindung steht, lässt sich an den
mir zu Gebote stehenden Spiritusthieren nicht mehr entscheiden. Bei dem vorhin er-
wähnten vielleicht jungen Exemplar von O. coriaceum habe ich nun neben dem in Taf.
D Fig. 6 abgebildeten Auge auch eins gefunden (Taf. E Fig. 3), welches deutlich als
solches erkennbar, bei dem aber hinten der Augenbulbus noch nicht durch eine Pigment-
scheide abgeschlossen ist; die im Innern liegenden Zellen treten unter dem Pigment
heraus und hier schliessen sie sich einigen ganz frei und weitab vom Auge liegenden
Zellen an (Taf. E Fig. 3 ap). Diese aber haben (Taf. E Fig. 11) genau das Aussehen,
wie die ältesten und grössten Zellen jenes aus der Epidermis der Papillenspitze ent-
stehenden, aber nicht von Pigment umgebenen Augenpfropfs, ihr Inhalt färbt sich gelb-
röthlich im Pikrocarmin und lässt 2 Abtheilungen erkennen, eine mehr körnige und eine
durchscheinendere; ihr Kern ist rosaroth gefärbt. Wahrscheinlich würden nun bei der
Umbildung dieses jungen Auges in ein altes durch den Schluss der Pigmentscheide am
Eintritt des Sehnerven die beiden weitab liegenden Zellen vom Auge selbst abgetrennt
worden sein. Ein Theil derjenigen Zellen, deren Hauptmasse dazu diente, den soliden
Kern des Augenbulbus und damit die Anlage der Retina und Linse zu bilden, würde
somit nicht weiter verwendet werden und wohl später zu Grunde gehen.

Diese Auffassung erscheint auf den ersten Anblick sehr sonderbar; ein zur Bildung
eines Auges bestimmter unregelmässig gestalteter Zellpfropf würde durch von aussen her
sich um denselben herumlegendes Pigment zu einem so bestimmt geformten Organ, wie
es das Auge ist und zugleich würde er einen Theil seiner Zellen verlieren, da diese
ausserhalb jener Pigmentschicht zu liegen kämen! Wenn man aber bedenkt, dass über-

haupt die Entstehung dieser Rückenaugen selbst bei dem Individuum ganz von zufälligen

Ursachen abhängt — da dieht neben einander Haufen mit 3—11 Augen gefunden wer-
den — so erscheint die Annahme, dass auch bei der Entwickelung der einzelnen Theile

des Auges der Zufall eine grosse Rolle spiele, nicht gar so unberechtigt. Sie wird endlich
durch folgende Thatsache als völlig berechtigt erwiesen. Man würde vielleicht geneigt
sein, das eben besprochene junge Auge als ein pathologisch umgebildetes anzusehen. Es
ist aber eine häufig von mir constatirte Thatsache, dass solche Zellen, wie sie hier weit
ab vom Augenbulbus liegen, bei ganz grossen und völlig normal entwickelten Augen

gleichfalls in derselben Grösse, Aussehen und Lagerung vorkommen; sie liegen dann

27

immer dicht am Nerven mehr oder weniger nahe am Augenbulbus, sie zeigen immer die
gleiche Färbung (in Pikrocarmin) und Scheidung in 2 Theile. Bei andern Augen endlich,
selbst mitunter bei ganz jungen (Taf. E Fig. 1, 2, 12) fehlen diese ausserhalb des Augen-
bulbus liegenden Zellen vollständig; in solchen Fällen hat dann wohl das Pigment
sämmtliche, den Augenpfropf bildenden Zellen umfasst und so zur Betheilisung an der
Herstellung des Auges gezwungen.

Damit ist nun der aus den Beobachtungen heraus zu inducirende Entwickelungs-
eyclus geschlossen. Manche Lehrbuchschreiber werden freilich wohl wieder meinen, es
sei aus jenen zu viel gefolgert, etwaige Erwähnung derselben auch gewiss wieder mit
Fragezeichen oder anderen beliebten Discreditirungsmitteln begleiten und sagen, da ich die
directe Entwiekelung eines Rückenauges aus der einfachsten Anlage im Embryo nicht beobachtet,
sondern den Typus derselben nur aus Beobachtungen an grossen Thieren erschlossen habe, so
sei im Grunde auch die Entstehungsweise noch erst zu entdecken. Es würde mich sehr
freuen, wenn diese Herren das denn auch nur selbst thun wollten, da ich dazu ausser
Stande bin. Im Grunde genommen aber eälte dieser billige Einwand überhaupt fast
jeder Folgerung, die wir in der Morphologie aus der Beobachtung einzelner Entwickelungs-
phasen ziehen. Nun will ich gern zugeben, dass es wünschenswerth wäre, wenn die obige
Darstellung noch hätte erweitert und im Detail vervollständigt werden können; aber ich
muss bestreiten, dass die Verknüpfung der von mir mitgetheilten Beobachtungen auf
anderem Wege zu einem besseren Verständniss derselben geführt haben würde. Ich habe
festeestellt, dass auf demselben Rücken eines Onchidium verschieden grosse Augen vor-
kommen und dass die kleinsten derselben noch nicht die scharfe Ausbildung ihrer Theile
erkennen lassen, wie sie den grösseren zukommt; es ist ferner erwiesen, dass die Papillen
des Rückens mit dem Alter und Grösse des Thieres an Zahl und Grösse zunehmen, also
wachsen; ich habe ferner gezeigt, dass in diesen Papillen Bildungen auftreten, welche
der Grösse der entsprechenden Papillen nach geordnet einen natürlichen Entwickelungs-
gang darstellen. Die einzige Hypothese, zu welcher ich indessen nach den angeführten
Beobachtungen berechtigt zu sein glaube, ist die Annahme, dass auch beim mittelgrossen
oder selbst erwachsenen Thier eine Neubildung von Augen eintreten könne. Wollte man
dies aber nicht zugeben, so liessen sich meines Erachtens alle beschriebenen Bilder junger
Augen und des Augenpfropfes nur als stehen gebliebene Entwickelungsphasen solcher
Augen entsprechend auffassen; dann aber würden sie mit genau demselben Recht zur
Feststellung des allgemeinen Entwickelungstypus der Rückenaugen benutzt werden können,
wie im ersten Falle. Dieser Typus aber ist kurz ausgedrückt folgender:

An der Spitze einer Papille entsteht durch Wucherung der Epi-
dermis zuerst eine oder mehrere Drüsenzellen; diese werden durch
weitere Wucherung und Ausbildung eines Blasenzellhaufens zur Seite
geschoben; der letztere wandelt sich in den unregelmässig gestalteten

Augenpfropf um, welcher durch Umlagerung von Pigment und Verbin-
4*

28

dung mit dem Sehnerv zu einem ganz gleichartigen Augenbulbus wird;
die innerhalb desselben liegenden Zellen des früheren Augsenpfropfens
bilden sich in den einzelnen Arten in sehr verschiedener Weise dırect um
zu den Linsenzellen, Retinafaserschicht und Stäbchenzellenlage. Die
Rückbildung der ältesten Augen scheint durch Blasig- und Formlos-

Werden der Zellen der verschiedenen Schichten eingeleitet zu werden.

$. 4. Vergleichung der Rückenaugen von Onchidium mit den Augen
der übrigen Thiere.

Die Augen der Wirbelthiere und Wirbellosen unterscheiden sich fast durchgehends
durch eine vollständig verschiedene Schichtfolge in der Retina. Dort stehen ausnahmslos
die Stäbehen von der Linse, also auch vom Lichte abgewendet und die Retinafaserschicht
lieet an der Innenfläche der Retina; in Folge davon muss ein blinder Fleck entstehen,
in welchem wegen des Optieusdurchtritts keine Stäbchen vorhanden sein können. Hier
bei den Wirbellosen stehen fast ausnahmslos die Stäbchenenden der Retina gegen die
Linse zu gerichtet, also dem Lichte zugewendet und die Retinafaserschicht bildet die
äussere Lage am Augenbulbus; ein blinder Fleck tritt dann nie auf, weil die ganze
innere Fläche der Retina disponibel bleibt zur Anbringung von Stäbehen. So mannich-
faltio auch sonst die Augen bei den Arthropoden, Mollusken, Anneliden ete. gebaut sein
mögen: alle stimmen fast durchgängig in dieser Beziehung miteinander überein.

Die einzigen bis jetzt bekannten Ausnahmen von dieser durchgreifenden Regel
werden nun durch die hier beschriebenen Rückenaugen und durch die von Peeten ge-
liefert, mit deren wunderbarem Bau uns HENSEN vor Allem in seiner bekannten schönen
Arbeit vertraut gemacht hat. In Bezug nun auf die Lagerung der Stäbchen stimmen
beide miteinander überein; das ist aber auch die einzive Aehnlichkeit zwischen ihnen.
Bei den Pectenaugen theilt sich jeder Opticus in zwei Nerven, der eine tritt von innen
her an den Angenbulbus, breitet sich hier zu einer äusserlich gelegenen Retinafaser-
schicht aus, an derem vorderen kreisförmigen Rande die einzelnen Fasern nach innen
umbiegen, um an die den hintersten Grund des Ausenraumes einnehmenden Stäbchen
heranzutreten. Der zweite Nerv aber biegt sich nach vorn, tritt als solcher zwischen
Hinterfläche der convex-concaven Linse nach innen ein und sendet von vorn her seine
Endfasern und Retinazellen nach hinten gegen dieselbe Stäbchenschicht zu, wie der erste
Augennerv. Hier liegen also die Stäbchen auch von Linse und Licht abgewendet, wie
bei den Riückenaugen der Onchidien; aber es entsteht kein blinder Fleck, die Retina-
fasern lieoen trotzdem, wie bei allen übrigen Molluskenaugen aussen am Bulbus; kurz,
das Pectenauge ist in jeder Beziehung so abweichend von dem Rückenauge der Onchidien,

dass weder an eine nähere Beziehung beider zu einander gedacht, noch auch das eine

29

zur theoretischen Erklärung des anderen benutzt werden kann. Ebensowenig sind wir
einstweilen im Stande das Peetenauge auf das der übrigen Molluskenaugen zurück-
zuführen; ja es fragt sich sogar, ob die bei manchen Muschelgattungen, wie bei Pecten
am Mantelrande oder an den Siphonaltentakeln vorkommenden und ebenso durch den
Mantelrandnerv innervirten Augen in ihrer Structur mit dem Pectenauge übereinstimmen.
Solche Mantelrand- oder Siphonalaugen werden von zahlreichen Muscheln angegeben; bei
BRONN finden sich folgende Gattungen erwähnt: Östrea, Anomia, Pinna, Arca, Pectun-
culus, Modiola, Mytilus, Cardium, Tellina, Mactra, Venus, Tridacna, Solen, Pholas; ob
man aber nicht mitunter Pigmentflecke als Augen angesehen hat, scheint mir nicht
ausgemacht; ich wenigstens habe bis jetzt bei den von mir untersuchten Arten von
Tridaena, Pinna und Venus vergeblich nach ihnen gesucht.

Wohl aber stimmen die Rückenaugen von Onchidium dem Typus ihres histologi-
schen Baues nach so vollständig mit denen der Wirbelthiere überein, dass man berechtigt
ist, zu sagen, sie seien gebaut nach dem Wirbelthiertypus. Die stark vorgewölbte Cornea
zeigt dieselben Schichten, wie bei den Augen der Wirbelthiere; die innere Hälfte der-
selben. geht in die bindegewebige Umhüllung des Bulbus über; die zellige Linse ist von
einer Kapselhaut umgeben und ihre Zellen ordnen sich, da wo sie in grösserer Zahl
vorkommen, in mehreren Schichten um eine centrale Zelle an; ein Ciliarring umfasst am
Pupillarrande die Linse und die Pupille scheint ihren Durchmesser verändern zu können.
Der Sehnerv endlich durchbohrt die Retina, breitet sich an ihrer Innenflüche zur Faser-
schicht aus und setzt sich an die Stäbchenzellen, welche genau wie bei dem Wirbelthier-
auge nach aussen gerichtet sind und an die umfassende Pismentschicht herantreten.
Genau dieselbe Schichtfolge ist für das Wirbelthierauge bezeichnend; die Unterschiede,
die bestehen, beruhen wesentlich nur auf der grossen Einfachheit im feinsten Bau aller
Theile des Rückenauges und dem Fehlen eines Glaskörpers. Dieser Mangel aber kann
die in allen übrigen Theilen sich zeigende Aehnlichkeit nicht aufheben. Es erscheint
mir unbestreitbar, dass in Bezug auf den histologischen Bau das höchst entwickelte
Rückenauge des O. tonganum, tumidum etc. als ein nach dem Wirbelthiertypus gebautes
Auge zu bezeichnen ist.

Wenn wir dann aber den Entwickelungsgang dieser Rückenaugen, wie ich ihn
oben festzustellen versucht habe, mit in Vergleich ziehen, so ergiebt sich, dass die histo-
logische Identität derselben mit den Wirbelthieraugen doch eben nur eine scheinbare ist.
Sie wird schon erheblich gestört durch die Verhältnisse, wie sie der Sehnerv und die
Faserschieht bei den niedriger stehenden Augenformen von O. coriaceum, glabrum und
typhae bieten; gänzlich zerstört wird sie durch die Entwickelungsweise. Soweit wir
wissen, ist für alle Wirbelthieraugen die Bildung einer primitiven Augenblase aus der
Sinnesplatte heraus charaeteristisch und deren Verwachsen mit dem aus der Epidermis
sich einsenkenden Linsenfollikel. Wir können fordern, dass nur solche Augen von Wirbel-

losen dem Wirbelthiertypus zugerechnet werden, welche nicht blos in Bezug auf die

30

Schichtung des ausgebildeten Auges, sondern auch in Bezug auf die Entstehungsweise
mit denen der Wirbelthiere dem Typus nach übereinstimmen. Von einer solchen Ueber-
einstimmung kann aber hier nicht die Rede sein; eine primitive Augenblase fehlt voll-
ständig. Dagegen entwickelt sich das Rückenauge der Onchidien mit allen seinen Theilen,
abgesehen vom Sehnerven, aus einem Epidermisfollikel in ganz analoger Weise, wie auch
die Kopfaugen der übrigen Cephalophoren und der Cephalopoden sich ausbilden; die
Retina mit allen ihren Elementen geht gerade so wie «ie Linse direet aus der Epidermis
hervor. In der Entwickelungsweise zeigen also die Rückenaugen von Onchidium den Mol-
luskentypus, in der histologischen Structur dagegen den Wirbelthiertypus. Höchst auffallend
ist endlich, dass die beiden Kopfaugen von Onchidium auch ihrem feineren Bau nach
genau denen der übrigen Cephalophoren entsprechen, indem die Stäbehen innen gegen
die im Centrum des Bulbus liegende und nicht aus Zellen bestehende Linse sehen, wäh-
rend der Optieus sich aussen um die Pigmentschicht herum ausbreitet. Es trägt also die
Gattung Onchidium zweierlei typisch verschieden gebaute Augen mit sich herum, deren
Innervation zugleich sehr abweichend ist; die Kopfaugennerven entspringen wie gewöhn-
lich vom sogenannten Cerebralganglion, die Rückenaugennerven aber sind nichts weiter,
als Anhängsel der Pallialnerven, welche mit drei getrennten Wurzeln jederseits vom

sogenannten Visceralganglion ausgehen.

8. 5. Die biologische Bedeutung der Rückenaugen.

Sinnesorgane von so complicirtem Bau, welche plötzlich in einer Gattung der
Schnecken auftreten, ohne irgendwie direct ableitbar zu sein von irgendwelchen anderen
bei Cephalophoren vorkommenden Organen, wie die hier besprochenen Rückenaugen von
Onchidium, müssen eine physiologische Leistung ausüben; es können gewiss nicht rudi-
mentäre Organe sein. Es ist indessen momentan fast unmöglich, die biologische Bedeutung
derselben mit Sicherheit aufzufinden und wir müssen uns daher damit begnügen, eine
allerdings recht wahrscheinliche Hypothese aufzustellen.

Wo Augen vorkommen, dienen sie ihren Besitzern vor Allem als Hülfsmittel, ihren
Feinden zu entgehen, oder ihre Beute zu suchen. Den letzteren Nutzen können die
Rückenaugen den Onchidien nicht gewähren; denn diese fressen weder Pflanzen, noch
Thiere, sondern sie schaufeln einfach Sand oder Schlamm durch ihre Zunge in den
Schlund hinein, treiben ihn durch den Darmkanal hindurch und überlassen es diesem,
die resorbirbaren organischen Theile oder schon halb verwesten Stoffe aus der Erde
gewissermassen auszusieben. Ich habe bei Untersuchung der 19 mir bekannten Arten
immer sorgfältig den Inhalt des Darmes untersucht, nie aber etwas anderes als Sand

oder Schlamm darin gefunden, auch der Schlund und Magen sind immer davon ange-

sl

füllt. Unter den Schnecken ist eine solche Nahrungsweise unerhört; dass sie bei vielen
Würmern und vor Allem bei den Echinodermen recht gewöhnlich ist, weiss man.

Bei der Herbeischaffung der Nahrung können also die Rückenaugen sicher nicht
von Nutzen sein, denn sie sehen damit ja in den Himmel hinein, und zur Unterscheidung
der verschiedenen Meeressandsorten, der zuträglichen oder schädlichen, genügen ohne
Zweifel die Kopfaugen. -

Aber auch als Warnmittel vor Feinden können sie so ohne Weiteres nicht ge-
braucht werden, denn die Önchidien sind so entsetzlich langsame und schwerfällige
Thiere, dass von einem Entfliehen gar nicht die Rede sein könnte, selbst wenn sie durch
die Augen ihren herannahenden Feind schon aus grösserer Entfernung erkannt haben
würden. Unter den mit den Onchidien an den eleichen Orten vorkommenden Thieren
sind es nun vor Allem die Periophthalmusarten, die ihnen nachzustellen lieben. Diese
Fische hüpfen in grossen Sätzen am Ufer des Meeres oder der Brakwassersümpfe, halb
im, halb ausser dem Wasser entlang; geht man in den Tropen der östlichen Hemisphäre
an einsamen Orten am Strande spazieren, so treibt man häufig eine ganze Schaar dieser
Fische vor sich her. Aus eigener Untersuchung weiss ich, dass sie sich gerne von On-
chidien nähren; doch kann ich nicht entscheiden, ob sie nur diese fressen oder vielleicht
auch noch andere Schnecken. GÜNTHER giebt in seinem Fischeatalog an Bd. III pag. 96,
sie nährten sich von Insecten etc. Wie entgehen nun die trägen Onchidien den lebhaften
und weit springenden Feinden? Mir scheint, dass dies nur geschehen kann, indem sie
mit ihren Augen die plötzlich auf sie zuspringenden Gegner erkennen, und dadurch ge-
warnt, diese auf irgend eine kräftise Weise abzuschrecken, ebenso plötzlich zu erschrecken
verstehen. Dazu bedürfen sie besonderer Hülfsorgane.

‚lch vermuthe nun, dass ihnen solche in der That in den früher erwähnten
Hautdrüsen zur Verfügung stehen. Weiter oben hatte ich schon bemerkt, dass das in
diesen enthaltene Secret in Form von Concretionen oder dicken unregelmässig geformten
Stücken vorhanden ist, welches ganz den Eindruck macht, als müsse es im lebenden
Thiere sehr zähflüssie gewesen sein. Da nun die Drüsen nur sehr feine Oeffnungen
haben, so wird dieser zähflüssige Schleimklumpen nicht leicht von selbst zur Drüse
herausfliessen können; der (Taf. E Fig. 9 dr und pag. 24) den kurzen Ausführgang viel-
leicht umspinnende Sphincter mag gleichfalls dazu dienen, das freiwillige Abfliessen oder
gar das Austreiben des Secrets bei den langsamen Contractionen des Thieres zu verhüten.
Wir wissen aber durch SroLiczkA, dass OÖ. typhae die grossen Augentuberkel rasch
zurückzuziehen vermag. Man denke sich nun, dass die Schnecke plötzlich durch einen
Periophthalmus überfallen wird, sie sieht vielleicht nur seinen Schatten auf sich zu-
hüpfen: ebenso plötzlich wird sie, heftig erschreckt, ihren ganzen Körper und vor Allem
die Tuberkel zusammenziehen; der plötzliche und heftige Druck, der von allen Seiten die
Hautdrüsen zusammenpresst, wird nun im Stande sein, trotz Sphincter und feiner Oeff-

nung das Seeret aus den- Drüsen herauszutreiben; wegen des starken zu überwindenden

32

Widerstandes wird die Gewalt auch gross sein, mit der die Seeretpfropfen herausgetrieben
werden und statt an den Seiten des Thieres, wie Thränen neben dem Auge, herab-
zufliessen, werden diese Pfropfen dem Fisch entgegengeschleudert werden. Dieser, er-
schreckt durch den feinen Sprühregen, wendet sich ab und die Schnecke ist gerettet.

Es wäre nun gewiss sehr gut möglich, dass die Schnecke sich in der hier ange-
gebenen Weise nicht blos gegen Periophthalmus, sondern auch noch gegen andere Thiere,
so z. B. gegen den ähnlich lebenden Boleophthalmus, zu vertheidigen hätte. Angenommen
aber, dies wäre ihr einziger Feind, und ferner, es hinge der Periophthalmus von der
Schnecke als vorzugsweise ihm zusagende Nahrung ab, so würde die geographische Ver-
breitung beider Thiergattungen völlig identisch sein müssen. Im Grossen und Ganzen
ist das in der That nun auch der Fall. Mit Augen versehene Onchidien kommen von
der Ostküste Africa’s und dem rothen Meer an bis etwa in die Mitte des stillen Oceans
hinein vor; nördlich gehen sie bis Japan, südlich bis nach der Nordostküste von
Australien. Annähernd denselben Bezirk bewohnt auch der Fisch. Nach dem GÜNTHER’-
schen Catalog giebt es aber doch eine Ausnahme; es kommt Periophthalmus Koelreuteri
var. papilio an der Westküste Africa’s vor, wo bis jetzt keine Onchidien gefunden wurden,
soweit mir bekannt is. Wenn man indessen bedenkt, dass in N. America ein Onchidium
kürzlich entdeekt worden ist (O. boreale), und berücksichtigt, dass diese Thiere keine
Schalen haben, also von den eigentlichen Sammlern nicht weiter beachtet werden, so
kann dieses eine negative Argument kaum viel Beweiskraft beanspruchen. Anders steht
es scheinbar mit der entgegengesetzten Thatsache, dass Onchidien auch da vorkommen,
wo Periophthalmus nieht lebt. Im Wiener Museum befindet sich eine neue Art von den
Galapagosinseln, die ich nach ihrem Entdecker O. Steindachneri zu nennen mir erlaubt
habe; in N. America findet sich das O. boreale und in England und Frankreich das
O. celtieum Cuv.; von N. Seeland kenne ich selbst eine neue Species O. reticulatum,
welche sehr nahe verwandt ist mit den beiden Arten ©. patelloides und nigricans
Quoy und Gam. des gleichen Fundortes. An allen diesen Orten kommt der Perioph-
thalmus nicht vor, ebensowenig der mit dieser Gattung sehr nah verwandte Boleophthalmus,
welcher die gleiche Lebensweise mit jenem zu theilen scheint. Und dennoch widersprechen
diese Thatsachen der oben aufgestellten Hypothese nicht; denn alle genannten Arten
besitzen wahrscheinlich keine Rückenaugen. ©. Steindachneri und reticulatum haben, wie
ich aus eigener Untersuchung weiss, keine solchen und da diese beiden Arten mit den
anderen des gleichen Fundortes (patelloides und nigricans) sehr eng verwandt sind und
Eigenthümlichkeiten besitzen, welche vielleicht selbst eine generische Abtrennung von den
übrigen Onchidien rechtfertigen möchten, so glaube ich einstweilen annehmen zu dürfen,
dass auch den beiden mir unbekannten Arten die Rückenaugen fehlen werden. Ueber
OÖ. celtieum liegt eine neuere sorgfältige anatomische Beschreibung von PERRIER vor, in
der kein Wort von Rückenaugen steht; Binney’s Beschreibung von O. boreale ist weniger

eingehend, aber auch in ihr findet sich kein Wort über Augen auf dem Rücken. Das

39

stimmt nun offenbar sehr gut mit jener Hypothese, dass die Rückenaugen der Onchidien
als Warnmittel im Kampfe mit den ihnen nachstellenden Fischen dienen; denn an den
Orten, wo diese fehlen, bedürfen jene der sie vor Gefahr warnenden Organe auch nicht.

Ich darf indessen nicht verschweigen, dass es doch eine blinde Önchidiumart giebt,
Onchidella australis, welche an denselben Orten vorkommt, wo auch die mit Rücken-
augen versehenen leben; ich besitze sie sowohl von den Fidji-Inseln wie von Ostaustralien
aus dem Museum GODEFFROY in Hamburg; die Angabe des Fundortes beruht also auf
guter Autorität. Weiter nach Westen scheint diese Art nicht zu gehen; ich besitze zwar
ein Exemplar angeblich von O. Africa, aber von einem Händler, dessen Angaben ich
kein Vertrauen schenken kann. Im indischen Meer, den Philippinen, Mollucken, den Palaus
fehlt die Art. Es wird sich aber nachher ergeben, dass dies meiner Hypothese un-
günstige Factum doch wohl auf andere Weise zu erklären sein und dann ihr geradezu

als Bestätigung dienen dürfte.

8. 6. Theoretische Schlussbemerkungen.

1. Die erste Entstehung der Rückenaugen. Die Onchidiumrückenaugen
können entweder nur vererbte oder durch Anpassung neu erworbene Organe sein.

Für die erstere Möglichkeit spricht keine einzige Thatsache. Onchidium gehört
zu den zwittrigen Lungenschnecken; die nächst verwandte Gattung ist die ganz auf dem
Lande nach Art der Wegschnecken lebende Vaginulus. Diese so wenig, wie irgend eine andere
Zwitterlungenschnecke, besitzt Augen vom Typus der Rückenaugen oder auch nur an
einer Stelle, welche sich dem Rücken der Onchidien vergleichen liesse; sie tragen aus-
nahmsios nur die mit dem Kopfsanglion verbundenen zwei Tentakelaugen. Ganz das
Gleiche gilt auch von den Nacktschnecken des Meeres; wenn bei diesen die zwei Augen
mitunter auf dem Rücken zu sitzen scheinen, so sind sie doch immer mit dem Kopf-
ganglion, nie mit dem Visceralganglion verbunden; an den übrigen Stellen des Körpers
sind auch bei den einfachsten Formen keine Organe bekannt, welche sich mit den
Rückenaugen der Onchidien vergleichen liessen. (Haliotis und Fissurella besitzen eleich-
falls keine Mantelausen). Würden aber diese durch Vererbung von ‚anderen Gattungen
übertragen worden sein, so liesse sich schwer denken, dass sie dort, wo sie zuerst ent-
standen und doch offenbar den Trägern auch von directem Nutzen waren, so gänzlich
spurlos verschwunden sein sollten, während nur diese eine Gattung sie in der grossen
Mehrzahl ihrer Arten behalten hätte. Eine phylogenetische Uebertragung erscheint mir

in diesem Falle ganz unannehmbar oder momentan doch undiscutirbar zu sein.
Es bleibt also nur die zweite Möglichkeit übrig: die Rückenaugen werden wohl

innerhalb der Gattung selbst entstanden sein.
Semper, Philippinen. II. ıı. Ergänzungsheft. 5

34

Bei der Erörterung dieses Punetes, wie überall, muss man zweierlei auseinander-
halten: die Frage nach der ersten Entstehung eines als Auge fungirenden Organes und
die nach der weiteren Umbildung des schon vorhandenen. Nur dieser letztere Vorgang
kann der Zuchtwahl überlassen sein. Das einmal angelegte Organ muss, wie jedes an-
dere, mehr oder minder variiren; die Krümmungshalömesser der Linse und der Cornea,
die mehr oder minder starke Erweiterunesfähigkeit der Pupille, die mehr oder weniger
regelmässige Lagerung der empfindenden Zellen werden, abhängig wie sie von zufälligen
Momenten sind, auch den verschiedenen Augen der Individuen, ja vielleicht selbst den
einzelnen Augen desselben Thieres eine ungleiche Leistungsfähiskeit ertheilen; das eine
Auge wird ein unklareres Bild erzeugen müssen, als ein anderes; dieses wird weitsichtiger
sein, als jenes Mit solchen und ähnlichen Verschiedenheiten gewinnt erst die Auslese
eine Handhabe, um züchtend und fortbildend auf die verschiedenen Augen zu wirken;
die weiter sehenden, die ein klareres Bild liefernden Ausen werden ihre Träger besser
schützen. Ein Ende in der Umbildung kann erst dann eintreten, wenn der das klarste
Bild gebende, das scharfe Weitsehen am Meisten ermöglichende Typus im Bau des Auges
erreicht ist.

Aber nie kann die natürliche Zuchtwahl als solche das Auge neu erzeugen; die
Entstehung des ersten Auges muss daher auf andre Weise zu erklären sein. Man wird
im Hinblick auf die Sätze der Darwiıv’schen Theorie an andere, einfacher gebaute Or-
gane denken müssen, welche in sich variabel einmal durch die abweichende Oombination
ihrer Elemente ein Sehorgan hervorbrachten. Es ist dabei gleichgültig, ob diese Um-
lagerung der Elemente die nothwendige Folce eines für das Leben des Individuums
nützlichen Wechsels der Functionen anderer Organe war, oder nur durch den Zufall
hervorgerufen wurde.

Da die Rückenaugen neu „ebildet wurden, so müssen sie auf augenlosen Thieren
zuerst entstanden sein. Wir dürfen daher auch erwarten, dass die auf dem Rücken
blinden Arten uns am Ehesten Aufschluss geben möchten; denn bei den auf dem Rücken
sehenden Species werden wir beim Auffinden von Organen, die auf den Papillenspitzen
liegen, immer zunächst daran denken müssen, sie mit den ebenda vorkommenden Augen
in Verbindung zu setzen. Die Untersuchung der oben aufgezählten blinden Formen
zeigt nun in der T'hat, dass hier auf den Papillenspitzen Organe vorkommen, welche, da
die Thiere eben blind sind, keine Augen werden können, doch aber den ersten Ent-
wicklungsstadien der letzteren vollkommen zu entsprechen scheinen. Bei OÖ. Steindachneri
und retieulatum tragen alle grossen Papillen auf ihrer Mitte ein dickes, mehr oder minder
scharf abgegränztes Polster langer Epidermiszellen, welche hier etwa 3—4mal so lang
sind, wie die der benachbarten Hauttheile. Senkrecht auf dies durch die Epidermis
selbst oebildete Polster zu tritt von innen her oft ein Nerv; wie er sich mit den Zellen
verbindet, konnte ich leider nicht enträthseln. Wir haben es hier offenbar mit Tast-

papillen zu thun. Nun kommen aber noch drei andere Momente hinzu. Die grossen

52)

Drüsen, ohne welche ja bei den sehenden Arten die Augen nicht als Schutzmittel wirken
könnten, fehlen hier vollständig. Zweitens aber wölbt sich die Cuticula mit dem darunter
liegenden Zellenpolster äusserst gleichmässig in Form eines Kugelsesments vor; während
ringsherum die Cutieula in Falten gelegt oder zu kleinen Tuberkeln erhaben ist, zieht
sie hier über das Zellpolster vollständig glatt hinweg. Ausserdem aber findet sich drit-
tens unter diesem Zellpolster genau in der Mittellinie der Papille eine mehr oder minder
unregelmässige Zelleruppe, deren einzelne Zellen absolut übereinstimmen mit den Zellen
des primitiven Augenpfropfens bei den sehenden
Arten. Der Papillennerv verliert sich zwischen
diesen Zellen. Der nebenstehende Holzschnitt mag
diese Verhältnisse anschaulich machen. Bei Onchi-
della australis, welche ja auch augenlos ist —
wenigstens habe ich bisher an etwa 12 unter-
suchten Exemplaren keine Augen finden können
— findet sich häufig ein Stadium, welches genau
den in Taf. E Fig. 4 7 und 8 abgebildeten Ent-
wieklungsstadien der wirklichen Augen entspricht;
eine Zellgruppe liest im Centrum der Papillen-

spitze, dieht umgeben von einer grossen Menge

secrethaltiger Drüsenzellen, und die einzelnen Zellen

zeigen genau das Aussehen, wie die Zellen des Schematischer Durchschnitt durch eine Tastpapille von

Augenpfropfens in den angezogenen Figuren. Auch 0. Steindachneri. Vergr. 30. a biconvexe Ver-
ai R A Y N dickung der äusseren Cuticularschicht über dem Zell-
hier endlich ist die Oberfläche der convex vor- polster, a’ a” die beiden Schichten der höckerigen
springenden Papillenspitze völlige rein von Schmutz Sn aölnnien
pidermiszellen, ce eigenthümliche Faserzell (?)lage

und bei gut erhaltenen Exemplaren auch recht unter dem Zellenpolster, deren Structur mir unklar;

d die Zellen, welche denen des primitiven Augen-
pfropfens bei den anderen Arten vollständig gleichen;

liegendes Epidermiszellpolster, wie bei Steindach- n der Nerv. Die Muskelfasern, Bindegewebe und
7 N Pigmentflecken sind absichtlich weggelassen.

glatt; aber ein so stark entwickeltes, unter ihr

neri, fehlt hier. Leider gestattet die durch die
massenhaft vorkommenden Drüsenzellen erzeugte lederartige Consistenz der Haut nicht,
sehr dünne Schnittreihen anzufertigen. Alle Elemente also, aus welchen bei den schenden
Önchidien die Augen hervorgehen, sind hier auch schon vorhanden. Es braucht somit
nur eine Pigmentschicht sich um den Zellpfropf oder das Zellpolster so herumzuleeen,
dass dieses von allen Seiten mit Ausnahme der vorgewölbten Papillenspitze gesen die
Lichtstrahlen geschützt ist, so wird die so eingeschlossene Zellmasse wohl unmittelbar
befähigt erscheinen, einen mehr oder minder präeisen Lichteindruck aufzunehmen und
durch den Nerven dem Bewusstsein zu übermitteln. Dann hätte das bisherige Tastorgan
seine Function gewechselt, der einfachste Augenbulbus wäre gebildet und die natürliche
Zuchtwahl wäre nun im Stande, aus diesem heraus allmählio die verschiedenen Formen

mehr oder minder eomplieirter Augen zu erzeugen, wie sie bei den verschiedenen

36

Onchidiumspecies thatsächlich vorkommen. Natürlich würden diese Augen nur dann von
Nutzen sein, also auch nur dann wohl fortgebildet werden können durch Zuchtwahl,
wenn gleichzeitig mit ihnen auch die wirklichen Waffen, hier also die einzelligen Drüsen
entstüinden. Nun habe ich oben eezeigt, dass bei den augentragenden Onchidien die
Drüsen der Papille aus demselben Zelllager hervorgehen, aus welchem sich später der
primitive Augenpfropf bildet; bei Onchidella australis kommt neben ganz ähnlichen
Drüsen der centrale Augenpfropf auch vor, obgleich er sich nie zu einem wirklichen
Auge umzubilden scheint; bei den ganz entschieden augenlosen Arten aber (Steindach-
neri und reticulatum) fehlen die Drüsen, nicht aber der Augenpfropf und der centrale
Nerv tritt an diesen und an das Zellpolster in der Epidermis heran, welches genau an
der Stelle liest, von wo aus bei den andern Arten die Umbildung der Epidermiszellen
zunächst in die seitlichen Drüsenzellen, dann in die blasigen Zellen und den primitiven
Augenpfropf vor sich geht. Es stellt sich also Onchidella australis als Entwieklungs-
stadium zwischen jene augenlosen Arten, bei denen die Drüsen des Rückens fehlen, die
Papillenspitzen nur Tastorgane sind, und zwischen die augentragenden, bei denen diese
mitunter zu echten Augen umgewandelt werden. Damit steht aber auch wieder die
geographische Verbreitung im Einklang; denn es liesse sich von vornherein erwarten,
dass eine Uebergangsform zwischen den beiden Extremen sich auch örtlich zwischen
beide stellen würde. Und das ist thatsächlich der Fall. Dem indischen Gebiete kommen
nur Onchidien mit Rückenaugen zu, dem östlichen Theile des stillen Oceans, Neu-Seeland
und Südwest- America nur augenlose und in der Mitte, also im westlichen Theil des
stillen Oceans, Nord- und Ost-Australien bis hinunter zu 30° S. Br. (Brisbane) finden sich
beide Formen miteinander vereinigt; aber hier enthält die einzige, bis jetzt genau be-
kannte blinde Art Elemente in den Papillenspitzen, welche gestatten, diese Form als ein
Uebergangsglied zwischen den auf dem Rücken blinden und den mit ihm sehenden
Arten aufzufassen.

Mit der Zurückführung der Rückenaugen auf die einfach gebauten Tastpapillen
der augenlosen Arten ist aber, wie mir scheint, die erste Entstehung derselben auf-
geklärt, soweit ein Vorgang, den wir nicht direct beobachten können, überhaupt durch
die Morphologie erklärt werden kann. Jene einfachen, wahrscheinlich als Tastorgane
fungirenden Zellenpolster aber auf noch einfacher gebaute Theile zurückzuführen, ist in
der That nicht schwer. Sie sind eben nichts weiter, als eine Ansammlung von verlän-
gerten Epidermiszellen und sie haben, trotzdem sich mit ihnen Nerven zu verbinden
scheinen, nicht einmal ihre Lagerung in der Epidermis aufgegeben. Nun haben aber
alle lebenden Zellen vermöge der dem lebenden Protoplasma überhaupt zukommenden
Eigenschaften eine ganze Anzahl von Functionen neben einander zu leisten; sie müssen
sich vermehren, wenn die Epidermis soll wachsen können, denn die Dimensionen ihrer
Zellen sind bei kleinen und grossen Individuen derselben Art gleich gross; sie müssen

assimiliren, da ja ihre Masse zunimmt; sie müssen ausscheiden, weil bei der Umsetzung

Sl

der Nahrungsbestandtheile in die specifischen Elemente der Epidermiszellen ein Theil
verbraucht werden muss; Resultat der Ausscheidungsfähiekeit aller Epidermiszellen ohne
Ausnahme ist die gleichmässig die Haut überziehende Outieula; sie vermögen durch ihre
Turgescenz im Leben äusseren Druck fortzuleiten und sie haben gewiss, wie alle lebenden,
d. h. protoplasmahaltigen Zellen die Fähigkeit der Empfindung; für Licht- und Wärme-
strahlen endlich müssen sie durchdringbar sein. Da ist es denn sehr leicht erklärlich,
dass die auf der Spitze mehr oder minder hoher Papillen stehenden Zellen durch Zucht-
wahl zu besonders befähigten Tastorganen werden, da sie doch zuerst mit fremden Kör-
pern in Berührung kommen müssen. Auch fehlen ja, wie ich gezeigt habe, die leitenden
Nerven nicht. Dieselben Vorgänge aber, die sich in den noch indifferenten Zellen
der Epidermis abspielen, müssen, wenn auch vielleicht in etwas vermindertem Grade,
auch noch in den Epidermiszellen der Tastpapille eintreten; die Bildung einer Cuticula
beweist unmittelbar, dass sie noch auszuscheiden vermögen; das Wachsthum der Papillen
selbst beweist die Zunahme der Zellenmenge in jeder Papillenspitze und damit indireet
auch die Nahrungsaufnahme. Durch die Zunahme des Tastvermögens der Papillenspitze
sind also die anderen Lebensäusserungen nicht im Mindesten aufgehoben, sondern nur
für unsere Auffassung etwas in den Hintergrund oedränset. Durch die nothwendige
convexe Krümmung der Papillenspitze müssen ferner die Licht- und Wärmestrahlen auf
einen Punkt im Innern der Papille selbst concentrirt werden, wie eine solehe Concen-
tration der Licht- und Wärmestrahlen überhaupt da immer entstehen muss, wo sich die
Haut in mehr oder minder regelmässigen Kugelsesmenten nach aussen vorwölbt; dies
ist aber auf allen Papillen, selbst der augenlosen Onchidien in mehr oder minder starkem
‘Grade der Fall. So lange nun keine besonderen Apparate vorhanden sind, welche die
gesammelten Lichtstrahlen aufzufangen vermögen, so lange wird natürlich von der
Empfindung von Licht oder gar von Bildern nicht die Rede sein können. Wohl aber
vermögen die concentrirten Wärmestrahlen verschiedene Thätigkeiten, so z. B. die Aus-
scheidungsfähiokeit der Zellen zu steigern; man denke nur an die direete Abhängigkeit
der Schweissdrüsenthätigkeit von den verschiedenen Temperaturgraden. Es kann also
wohl auf solche Weise eine Umbildung der Zellen in echte Drüsenzellen hervorgerufen
werden, womit natürlich nicht gesagt sein soll, dass sie nicht auch noch durch andere
Ursachen bedingt sein mag. Wird nun ein Theil der Zellen an der Papillenspitze in
dieser Weise umgewandelt, so behält der übrigbleibende — eben jener wirklich vor-
handene primitive Ausenpfropf — seine allvemeinen Eigenschaften der Vermehrung,
Wachsthum, Empfindung ete. bei, und lest sich nun um ihn eine Pigmentschicht herum

— der Nerv war schon vorher da

,‚ sodass das Licht innerhalb des so eingeschlossenen
Zellpfropfens aufgefangen wird, so wird dieser Bulbus als einfachstes Auge, wenn auch
zunächst wohl nur zur Unterscheidung von Hell und Dunkel, dienen können, wofern
nur die im Innern sich betindenden Zellen überhaupt die Empfindungsfähigkeit für

Lichtstrahlen haben. So sind, indem die dem Protoplasma als solchem auch in jeder

38

Zelle zukommenden allgemeinen Eigenschaften je nach den verschiedenen einwirkenden
Momenten hier oder dort mehr bevorzugt wurden, durch allmälige Funetionssonderung
aus einer einfachen Epidermiszellenlage hier Tastpapillen, dann dort Drüsen und endlich
mehr oder minder hoch entwickelte Augen hervorgegangen.

2. Monophyletische oder polyphyletische Weiterbildung der
einfachsten Rückenaugen ? Ich habe oben’ gezeigt, dass, wenn man nur die histo-
logische Structur der Augen berücksichtigt, sich eine Artenreihe herstellen lässt, in
welcher dieselben auch eine Art Entwicklungsreihe darstellen. Die beiden Arten ambi-
guum und typhae stünden am niedrigsten; denn bei ihnen haben sich die Retinafasern
noch nicht von den Retinazellen &esondert, ja bei ambiguum ist selbst die Sonderung
der Linsenzellen noch nicht einmal ganz vollständig geworden. Etwas weiter entwickelt
sind die Augen von O. luteum, glabrum und coriaceum, obgleich auch bei diesen die
scharfe Scheidung der Schichten und namentlich die epithelartige Anordnung der
Stäbchenzellen noch nicht eingetreten, wie sie für die Augen der übrigen Arten so
characteristisch ist. Auch die Linse lässt im Alleemeinen (von OÖ. typhae abgesehen)
einen parallel laufenden Entwicklungsgang erkennen.

Man könnte sich versucht fühlen, daraus auf eine monophyletische Abstammung
aller Augen von dem ersten einfachsten Auge zu schliessen. Das setzt indessen doch
wohl voraus, dass die übrigen verwandtschaftlichen Beziehungen der einzelnen Arten
gleichfalls den parallelen Gang hielten; denn eine Entwickelung aller Augenformen aus
einer einzigen Stammform könnte eben nur Hand in Hand gehen mit der Entwickelung
der verschiedenen Arten aus derselben Stammspecies. Oder wollte man die Augenreihe zer-
legen in zwei, drei oder mehr, welche gleich von Anfang an divergirten, so würde sich.
diese Divergenz wiederholen müssen in denjenigen Organen vor Allem, welche nicht
erst innerhalb der Gattung entstanden sein können — durch Anpassung etwa —, sondern
die nothwendig vererbt sein müssen. Das aber sind die allgemeinen, nicht blos für die
Gattung, sondern für alle höheren Kategorieen der Cephalophoren characteristischen
ÖOrsganisationsverhältnisse.

Nun hat mir die sorgfältige anatomische Dürcharbeitung von 19 verschiedenen
Arten gezeigt, dass in allen wesentlichen Organen eine fast durchgehende Ueberein-
stimmung aller Arten vorhanden ist. Nur die eine der Rückenaugen entbehrende Art,
Onchidella australis, unterscheidet sich schon äusserlich von den übrigen durch zwei
Charactere; es liegt bei ihr die männliche Genitalöffnung vorne rechts hinter dem
rechten Tentakel, bei allen übrigen Arten zwischen beiden Fühlern; die Lungenöffnung
lieet zweitens nicht genau in der Mittellinie der Körpers hinter dem After, sondern
etwas nach der rechten Seite und nach vorn gerückt. Alles Andere ist wie bei Onchi-
dium. Dieser zwei Unterschiede wegen habe ich die Art denn auch als Typus der
Gattung Onchidella aufgefasst. Bei allen übrigen Species aber ohne Ausnahme liegen

die männliche Genitalöffnung zwischen den Tentakeln, die Lungenöffnung in der Mittel-

39

linie hinter dem After, die weibliche Geschlechtsöffnung dicht neben diesem und etwas
nach rechts; bei allen findet sich eine kurze Fussdrüse, die sich unter dem Munde
öffnet und in deren spaltförmige Mündung sich die weibliche Genitalfurche verliert,
welche an der rechten Hohlkehle zwischen Fuss und Unterfläche des Mantels von der
weiblichen Genitalöffnung an entlang streicht; die Trentakel und Mundlappen sind überall
gleich gebaut, das Nervensystem ebenfalls; der Schlundkopf und die darin enthaltene
Radula, der eigenthümliche Magen mit seinen 3 Abtheilungen und die dreilappige Leber,
die Niere und die Lunge, Herz und Gefässsystem: alle diese Theile sind so durchaus
übereinstimmend, selbst im feineren Bau, dass es schwer hält, ihnen gute specifische
Charaetere abzugewinnen. Hier ist dies Organ ein wenig breiter, dort länger; hier liegt
diese Oeffnung etwas mehr nach vorn, dort etwas mehr nach hinten; meist sind solche
Unterschiede nur schwer erfassbar. Die Sculptur des Rückens endlich, ihre Papillen
und deren Anordnung ist zwar in einzelnen Fällen recht characteristisch, in vielen aber
lässt sie vollständig im Stich. Es ist mir mehr als einmal passirt, dass ich zwei oder
gar drei verschiedene Arten anfänglich nach der Besichtigung ihres Aeussern für absolut
identisch hielt, bis die nachherige Untersuchung der inneren Genitalien zeigte, dass sie
nicht blos verschieden seien, sondern selbst in ganz verschiedene Untergruppen von
Onchidium gehörten.

Die Geschlechtstheile selbst sind nach dem bekannten Typus gebaut; in Binzel-
heiten freilich weichen sie von denen der nächstverwandten Gattungen erheblich ab.
Es sind hier vor Allem die männlichen Begattunesorgane, welche sie auszeichnen und
zugleich grosse Mannichfaltiekeit des Baues zeigen; die übrigen Theile, die Keimdrüsen
und ihre Anhangsdrüsen lassen sich weniger gut verwerthen. Bei allen Arten ohne
Ausnahme tritt der Samenleiter neben der weiblichen Geschlechtsöffnung in die Haut
des Fusses, läuft in dieser ziemlich nahe an der äusseren Wimperrinne, welche fälschlich
von KEFERSTEIN für eine Samenrille erklärt wurde, bis an den Kopf heran und biegt
hier wieder zurück in die Leibeshöhle hinein. Nach vielfachen Windungen setzt er sich
an den Penis, mit welchem gleichzeitig eine eigenthümliche, aber oft ganz fehlende
Penisdrüse, die schon von BLAINVILLE und ÜUVIER gekannt war, zwischen den Fühlern
ausmündet. Die Strueturverhältnisse dieser beiden Theile geben nun allein scharfe
Unterschiede ab, und sie allein können zur Gruppirung der Arten benutzt werden, wenn
man nicht lieber auf eine solehe überhaupt verziehten will. Sie dürfen aber auch be-
nützt werden zur Feststellung der Verwandschaftsbeziehungen der einzelnen Arten, weil
sie sich in allen Cephalophorenfamilien wiederholen, also auch mit sehr viel grösserer
Wahrscheinlichkeit für vererbte Organe angesehen werden können, als die Rückenaugen
oder gar die Rückenpapillen.

Ordnet man nun hiernach die erwähnten 19 Arten — wobei ich natürlich die

anderen schlecht beschriebenen Species unberücksichtigt lassen muss so ergiebt sich

folgende Classification innerhalb der Gattuns.

40

Gattung Onchidium, Athemöffnung in der Mittellinie hinter dem After; männliche

Genitalöffnung zwischen den Tentakeln.

1. Gruppe. Onchidien mit Nebendrüse des —- OÖ. verruculatum I, tonganum I], Savignyil,
Penis und mit Knorpelrohr im tumidum I, typhae IV, glabrum III,
Penis, ambiguum IV.

2. Gruppe. Onchidien mit Nebendrüse des — 0. samarense I, multiradiatum I, trape-
Penis und ohne Knorpelrohr im zoideum 1.
Penis,

3. Gruppe. Onchidien ohne Penisdrüse und — ©. coriaceum II, luteum II, graniferum I.

mit Knorpelrohr im Penis,

4. Gruppe. Onchidien ohne Penisdrüse und — O0. einereum I.
mit langer knorpeliger Penis-
papille,
5. Gruppe. Onchidien ohne Penisdrüse und — OÖ. papuanum I, palaense 1.

ohne Knorpelrohr im Penis,

6. Gruppe. ÖOnchidien ohne Penisdrüseund — OÖ. retieulatum 0, Steindachneri 0.
Knorpelrohr im Penis, mit rie-
sigen Drüsensäckchen in regel-
mässiger Stellung am Mantel-
rand (fehlen den anderen),
Gattung Onchidella, Männliche Genitalöffnung rechts neben dem Tentakel; Athem-
öffnung auf der rechten Seite des Thieres beim After. Ohne Penisdrüse

aber mit Knorpelrohr und knorpeliger Penispapille 0.

Die fünf verschiedenen Augenformen habe ich in dieser Tabelle durch die hinter
die einzelnen Namen gesetzten römischen Ziffern bezeichnet; die blinden Formen
durch eine 0.

Man ersieht aus der Zusammenstellung auf den ersten Blick, dass von einer Con-
gruenz zwischen der Augenentwickelung und derjenigen der Species keine Rede sein
kann. In der ersten Gruppe finden sich Arten mit drei Augentypen; in der dritten mit
zweien; unter diesen letzteren stimmen in Bezug auf die Stellung der Augen auf der
Spitze der Papillen coriaceum und luteum wiederum mit der in der ersten Gruppe
stehenden glabrum überein. Wollte man aber endlich die für einzelne Arten oft recht
characteristische Form und Anordnung der Papillen des Rückens (oder überhaupt irgend
einen andern Character) benutzen, so würde sich auch dann keine Congruenz zwischen
den Augenreihen und den Speciesreihen ergeben. Beispielsweise würde man dann grani-
ferum in eine Reihe mit verruculatum, tonganum, Savienyi, tumidum, samarense, trape-

zoideum und typhae bringen müssen, in eine zweite glabrum, ambiguum, papuanum,

41

palaense und multiradiatum und in eine dritte coriaceum und luteum. Damit aber
wären die Arten weder nach der Aehnlichkeit ihrer Augenformen, noch nach der Ueber-
einstimmung in ihren Genitalien gruppirt. Kurz, man mag sie anordnen, wie man will,
es ist unmöglich, Reihen aufzustellen, durch welche parallel gehende Entwicklungsreihen
auch in den einzelnen Organen bezeichnet wären.

Mag man also diesem oder jenem einzelnen Character vorzugsweise oder aus-
schliesslich Werth für die Bestimmung der natürlichen Verwandtschaft der Arten bei-
messen, so wird man doch immer gezwungen sein, bald dieses, bald jenes Organ als
polyphyletisch umgebildet anzusehen. Wenn wir die oben angeführte Gruppirung, basirt
auf die Geschlechtstheile, als richtig annehmen, so würden dieselben Augenformen der
Gruppe 1 in allen fünf verschiedenen Speciesgruppen selbständig zur Entwickelung ge-
kommen sein, d. h. die höchst entwickelten, sich in allen wesentlichen Einzelheiten un-
gemein nahe stehenden Augen wären unabhäneig von einander aus mindestens fünf
verschiedenen Stammformen heraus polyphyletisch entwickelt worden; eine monophyleti-
sche Abstammung liesse sich für die nächst verwandten Augen nicht behaupten. Und
weiter: da dann in jeder dieser fünf Entwieklungsreihen die höchstentwickelte Augenform
durch allmälige Umbildung verschiedener (in Gruppe 1 und 3 ja theilweise erhaltener)
Uebergänge auf die einfachste Form des primitiven Augenpfropfes zurückgeführt werden
müsste, so liesse sich auch für diesen letzteren mindestens mit demselben Rechte die
polyphyletische Abstammung aus fünf augenlosen Stammformen annehmen, wie eine
monophyletische; denn sämmtliche augenlose Arten enthalten in ihren Papillen diejenigen
Theile, welche auf dem vorhin beschriebenen Wege zu Sehorganen umgebildet werden
könnten, und es würde eine allerdings recht oft geübte, aber ganz ungerechtfertigte
Willkühr sein, wollte man annehmen, dass jene Theile — der Zellhaufen an der Papillen-
spitze — doch nur bei einer einzigen Art hätten in dieser Weise umgewandelt werden
können. Ich wenigstens sehe nicht ein, durch welche Thatsachen im Bau oder Function
und äusseren Einwirkungen auf diese man solche Annahme stützen wollte. Auch könnte
ich in den häufig zu lesenden Redensarten von der Nothwendigkeit monistischer Auf-
fassung keinen logischen Grund für die Annahme der monophyletischen Abstammung
sehen; denn jene — die ich unbedingt zugebe — verträgt sich mit einer polyphyletischen
Hypothese so gut, wie mit einer monophyletischen. In diesem Falle aber liegen That-
sachen vor, welche die polyphyletische Hypothese als berechtigter erscheinen lassen ;
denn die wenigen von mir untersuchten augenlosen Formen (reticulatum, Steindachneri
und Onchidella australis) zeigen schon solche Verschiedenheiten im Bau der Geschlechts-
theile, dass es wahrscheinlich bald gelingen dürfte, nicht blos zwei oder drei Unter-
gruppen der sehenden Önchidien, sondern alle auf ebensoviel der Rückenaugen ent-
behrende Stammformen zurückzuführen. Man verstehe mich indessen recht: ich will
damit durchaus nicht behaupten, dass nicht schliesslich doch alle diese Formen auf eine

einzige Stammform zurückgeführt werden könnten, vielmehr nehme auch ich an, dass

Semper, Philippinen. II, Ir. Ergänzungsheft. 6

42

dies wie in andern Fällen möglich, aber auch eben nur möglich sein dürfte. Aber es
kann diese einzige Stammform mehr oder minder weit von den zu erklärenden extremen
Formen abliegen; bald mögen die verschiedenen Arten einer Gattung schon auf eine
Stammspecies derselben Gattung, bald auch erst auf Arten anderer Gattungen, Familien
oder selbst Ordnungen zurück convergiren. Wie weit dieser Oonvergenzpunkt in jedem
einzelnen Falle zurückliegt, das zu bestimmen, ist eben die mühsame Aufgabe der mor-
phologischen Forschung. Die monophyletischen Hypothesen — in dem bekannten Sinne
genommen, dass alle Formen, welche dieses oder jenes Individuum für nächst verwandt
erklärt, auch direet von einer einzigen Species abstammen müssen — diese monophyleti-
schen Speeulationen danken ihr Dasein wesentlich nur der Sucht, alle momentan der
Forschung gesteckten Grenzen naturphilosophisch (im schlechten Sinne) überspringen zu
wollen; und ihre Kraft wurzelt ausschliesslich in der Leichtigkeit, mit welcher durch sie
ohne Berücksichtigung der thatsächlieh vorhandenen Schwierigkeiten ein System zu-
sammengeleimt und dem nicht fachmännisch gebildeten Publicum als wissenschaftlich
festgestelltes Ganze entgegen gebracht werden kann.

Nun wird man mir, um auf den speciellen Fall zurückzukommen, vielleicht ohne
Weiteres die Wahrscheinlichkeit zugeben, dass diese Rückenaugen unabhängig von ein-
ander in mehreren Stammformen — also polyphyletisch — entstanden seien, doch aber
das Recht zur Verallgemeinerung des so gewonnenen Satzes bestreiten; man wird darauf
hinweisen, dass gerade durch meine Untersuchung gezeigt worden, es seien jene Riücken-
augen eben nur Anpassungsorgane. Und da bekanntlich nur die Oharactere der Ver-
erbung von Bedeutung seien für die Erkennung der Verwandtschaftsbeziehungen, die
Anpassunescharactere aber gänzlich werthlos dafür, indem dieselben Organe gleichzeitig in
den verschiedensten gar nicht näher verwandten Thiergruppen auftreten könnten: so
wäre der polyphyletische Ursprung der Rückenaugen bei Onchidium sehr erklärlich und
gänzlich bedeutungslos für die allgemeinere Frage nach der Entstehung der Ver-
erbungscharactere dieser Gattung.

Wie mir scheint, beweist aber das Auftreten eines gleichartig gebauten und
gleicher oder ähnlicher Hauptfunction dienenden Organs in zwei oder mehr gar nicht
näher verwandten Formen noch durchaus nicht, dass ein solches auch dann nicht als
Erkennungszeichen für die Verwandtschaft der einzelnen Arten dienen könne, wenn es
innerhalb einer in sich ganz g„eschlossenen Gattung aufträte; namentlich aber dann,
wenn es in seinen einzelnen Umbildungen einen Entwickelungsgang darstellte, wie dies
hier der Fall ist. Oder mit anderen Worten: der durch die verschiedenen Ausbildungs-
stufen des Rückenauges, z. B. in der ersten systematischen Gruppe (verruculatum bis
ambieuum) angedeutete Entwickelungsgang macht’es zum Mindesten höchst wahrschein-
lich, dass hier der Anpassungscharacter für die einzelnen Arten schon ein Erblichkeits-
character geworden ist. Wollte man dies letztere nicht zugeben, so würde man ge-

zwungen sein, anzunehmen, dass in jeder einzelnen Art das Auge für sich entstanden

45

sei; und weiterhin, dass jene verschiedenen Ausbildungsstufen des Auges, die innerhalb
der ersten in sich ganz geschlossenen Speciesgruppe thatsächlich vorkommen, nicht durch
Zuchtwahl entstanden, sondern auf ein Machtwort hin erschaffen worden seien. Die
Absurdität dieser Consequenz beweist, dass in dem gegebenen Falle die Annahme, es
seien die höchst entwiekelten Augen durch Umbildung, also durch Vererbung von einer
Art auf die andere entstanden, die allein richtige sein kann; und daraus folgt wiederum,
dass dieselbe Form des Auges — wie sie in den 5 Speciesgruppen vorkommt — poly-
phyletisch durch Zuchtwahl entstanden sein muss, da ein Versuch sie monophyletisch zu
‚erklären, an der Incongruenz in der Entwickelung und Ausbildung der übrigen erb-

lichen Charactere und der Augen scheitern muss.

Aber ich behaupte schliesslich, dass auch für alle Erblichkeitscharactere der
gleiche Satz gilt: dass eine polyphyletische Abstammung derselben ebensogut möglich
sei, wie eine monophyletische.') Denn ein jeder Vererbungscharacter, selbst der alloe-
meinsten Art, muss ursprünglich einmal ein Anpassunescharaeter gewesen sein, da er
ohne Anpassung an bestimmte Lebensverhältnisse nicht hätte existiren oder vererbt
werden können. Alle Primitivorgane oder systematischen Charactere der höchsten Ord-
nung — welche also den Typus der grossen Gruppen bestimmen — müssen einmal neu
entstanden sein, d. h. durch Umbildung noch früher vorhandener, aber noch einfacherer
‚Theile; ihre Fixirung und weitere Umbildung, also die Vererbung auf alle Formen des-
selben Typus kann nur dann eintreten, wenn sie gleich anfänglich eine physiologische
Bedeutung hatten, somit Anpassungsorgane waren. Die Möglichkeit ihrer Umbildung zu
Vererbungscharacteren hängt dann aber ab von gewissen in ihnen selbst liegenden
Eigenschaften. Ein Anpassungscharacter, welcher, wie das kückenauge der Onchidien,
sich bereits mit allen seinen einzelnen Theilen auf eine scharf von allen übrigen Functionen
geschiedene Leistung unter Zurückdrängen aller anderen immanenten Fähigkeiten hat
einrichten müssen, wird schwerlich für grosse Gruppen ein den Typus bestimmender
Vererbungscharacter werden können; auch wird er gewiss nicht im Stande sein, durch
seine möglichen Umbildungen die Organe der Nachbarschaft so zu beeinflussen, dass
daraus auch eine Umbildung im typischen Bau des Thieres entspränge. Ein Primitiv-
organ aber, welches bei seinem ersten Entstehen als Anpassungscharacter, in einer oder
mehreren Species, die Gesammtsumme der dem Protoplasma überhaupt zukommenden
Functionen möglichst gleichmässig behalten hat neben der geringen Steigerung jener
Fähigkeit, welche es an bestimmte Lebensverhältnisse anpasste: ein solches Organ wird

im Stande sein sich ohne durchgreifende Veränderung des morphologischen Typus nach

1) Was hier von einzelnen Characteren gesagt wird, gilt natürlich ebenso von den Thieren selbst. Ich habe schon vor
langer Zeit in meiner Monographie der Holothurien darauf hingewiesen, dass bei diesen eine Menge Verwandtschaftsbeziehungen
oder Aehnlichkeiten vorkommen, welche sich nicht durch monophyletische Hypothesen erklären lassen; früher und später ist von
den verschiedensten Anhängern des Darwinismus — Voer, Huxrey, For etc. — mit Bezug auf die Abstammung anderer Thier-

gruppen derselbe Satz aufgestellt worden.
6*

44

den verschiedensten Richtungen hin zu entwickeln. Und ebenso wird ein primitiver An-
passungscharacter zu einem, durch lange Entwicklungsreihen hindurch festhaltbaren
Vererbungscharaeter werden müssen, wenn er sich in solchen Lagerungsverhältnissen und
Functionsbeziehungen zu den andern typischen Organen befindet, dass durch ihn und
seine Leistungen die Möglichkeit mannichfaltigster Umbildung der übrigen Organe ge-
währleistet erscheint. Je specialisirter also von vornherein die Function eines neu ent-
standenen Anpassungscharacters ist, um so weniger leicht wird er für grössere Thier-
gruppen ein den Typus bestimmender Erblichkeitscharacter werden können, und um so
kleiner wird (systematisch) diejenige Thiergruppe wirklich sein, für welche er diesen
Werth erhält. Eine absolut gültige Scheidung zwischen systematisch unwichtigen An-
passungs- und allein verwerthbaren Vererbungscharacteren existirt demnach nicht; die
Grenzen zwischen beiden schwanken, sie können daher auch nur durch die Untersuchung

jedes einzelnen Falls gefunden, nicht aber aprioristisch festgestellt werden.

Zum Schluss kann ich mir nicht versagen, hier einen Punct noch ganz besonders
hervorzuheben, der wohl Jedem schon von selbst bei dem Lesen obiger Zeilen entgegen-
getreten sein wird. Ich habe «ezeigt, dass der Entwicklungstypus der Rückenaugen sich
dem der übrigen Molluskenaugen anschliesst; denn es ist für diese bezeichnend, dass
selbst bei den so ungemein complieirt gebauten Augen der Dintenfische sämmtliche
wesentlichen Theile des Ausenbulbus mit Ausnahme des Sehnerven direct aus einem
Epidermisfollikel entstehen. Die Schichtfolge der Retina aber ist bei den höchst-
entwickelten Rückenaugen der Onchidien eine solche, wie sie ganz ausschliesslich im
Auge der Wirbelthiere vorkommt. Es ist also hier der Beweis geliefert, dass dieselben
Lagerungsbeziehungen der einzelnen Schichten eines Orcans zu einander auf zweierlei
typisch verschiedene Weise entstehen können; es ist zweitens aber auch gezeigt, dass
dieselbe primitive Anlage — der Epidermisfollikel — sich auf zweierlei typisch ver-
schiedene Weisen in dasselbe Organ!) umbilden, und dass dieser doppelte Vorgang sogar

in demselben Individuum vorkommen kann.

Was aber für ein Organ Geltung hat, muss auch für alle anderen Geltung be-
sitzen können. Ein Primitivorgan daher, welches anfänglich als Anpassungscharacter
auftrat, wird sehr wohl in zwei oder mehr schon verschiedenen Formen auch in ver-
schiedener Weise entstehen, doch aber im ausgebildeten Zustande typisch identisch sein
können. Nehmen wir ein Beispiel. Ein im Innern eines Thieres sich ausbildender, mehr
oder minder elastischer und in Spannung befindlicher Axenstrang — wie etwa die Chorda

1) Ich muss hier ausdrücklich darauf hinweisen, dass ich das Wort Organ nur anwende, wo es sich um physiologisch
vergleichbare Theile des Thieres handelt; diesem stelle ich bei rein morphologischer Vergleichung das Glied gegenüber. Dasselbe
Organ kann. unter Umständen, braucht aber durchaus nicht immer dasselbe Glied zu sein.

45

der Wirbelthiere — wird ohne Zweifel durch diese Eigenschaften dem Träger von Nutzen
werden können, es wird ein Organ sein müssen. Nun wissen wir, dass es bei den
wirbellosen Thieren eine ganze Reihe verschiedener Larven- oder Embryonalformen giebt,
welche bis jetzt in keiner Weise durch Beobachtung auf denselben Entwicklungstypus
zurückgeführt worden sind, höchst wahrschemlich vielmehr auf verschiedene Bildungs-
weisen zurückführbar sein werden. Aehnlich verschiedene primitive Typen lassen sich
bis zu den höchsten Wirbelthieren hinauf verfolgen. Gesetzt nun, es entstünden in
einigen dieser primitivsten Embryonalformen solche stützende Axenstäbe, das eine Mal
aus dem Eetoderm, das andere Mal aus dem Entoderm, und sie gelangten durch ihre
weitere Umbildung in dieselben Lagerungsbeziehungen zu den übrigen Organen, so würde
dasselbe Primitivorgan, welches durch seine Leistungen und Umbildunesfähiekeit den
Typus einer grossen Reihe von Thieren bestimmt hat oder wenigstens mit hat bestimmen
helfen, dennoch ursprünglich in zweierlei schon verschiedenen Thieren und auf zweierlei
verschiedene Weise entstanden sein. Es wäre das ein Vorgang, den man mit Anderen
— Vo@r, SCHMIDT etc. — als Convergenz der Charactere zu bezeichnen hätte.

Mit der theoretischen Möglichkeit des polyphyletischen Ursprungs der aller-
einfachsten Charactere — der sogenannten Primitivorgane — aber ist die Möglichkeit
monophyletischer Entstehung derselben Charactere — überhaupt oder in kleineren Grup-
pen — doch wieder nicht ausgeschlossen. Es handelt sich also darum, durch Beobachtung
zu entscheiden, wo das eine und wo das andere wirklich stattgefunden habe. Ist man
im Zweifel, ob bei einem physiologischen Experiment die eine oder die andere von zwei
überhaupt möglichen Ursachen einen bestimmten Vorgang hervorgerufen hat, so richtet
man das nächste Experiment so ein, dass der eine der möglicher Weise bestimmenden
Einflüsse nicht zur Wirkung kommen kann. Die Antwort wird eine schlagende sein.

Das gleiche Verfahren muss auch in der Morphologie zum Ziele führen. Nun bestreite

ich rundweg, dass der Beweis wirklicher Homologie — dies Wort in seinem engsten
Sinne genommen — bei monophyletischer Entstehung der einfachsten Primitivorgane
— der Keimblätter — oder der ersten Embryonalformen schon geliefert sei durch die

Keimblättertheorie. Trotzdem aber nehme ich sie an als Basis meiner Untersuchungen:
sie hat für mich einstweilen nur heuristische Bedeutung, diese aber auch im höchsten
Masse. Denn nur durch das consequente Suchen nach den aus der hypothetischen An-
nahme ihrer Richtigkeit sich ergebenden speciellen Homologieen zwischen den Thier-
gruppen verschiedener Ordnung und ihren Organen kann es gelingen, die wirklichen und
die scheinbaren Homologieen von einander zu sondern, oder zu zeigen, dass ein innerhalb
einer bestimmten Gruppe auftretendes und den Typus derselben bestimmendes Organ

hier auf polyphyletischem oder dort auf monophyletischem Wege entstanden sei.

Bucehstabenerklärung.

ap primitiver Augenpfropf,
b blinder Fleck,
bl Blasenzellen an der Spitze der kleinen Papillen,
ce Ciliarring,
ce Concretionszellen der Papillen,
co Cornea,
dr Drüsenzellen der Papillen,
ep Epidermis,
f Faserschicht der Retina,
1 vordere, l’ zweite hintere Linsenhälfte, I’ dritte Linsenschicht,
lk vordere, Ik’ hintere Linsenkapsel,
opt Opticus,
p Augenpapille,
pu Pupille des Auges,
sph muthmasslicher Sphincter,
st Stäbchenzellen,
stk Stäbchenkörper.

Ren

us

1

Tafel A.

Stück der Rückenhaut mit den einfachen Augen von O. glabrum (zu Fig. 8).

Onchidium tonganum in natürlicher Grösse mit den Augenpapillen.

Drei Augen von O. cinereum ganz zurückgezogen. (Vergr. 200/1). p die cen-
trale Papille, px die Pupillen der drei schräg stehenden Augen.
Augenpapille mit drei Augen von O. graniferum. Die sich berührenden Augen

sind theilweise von der centralen Papille verdeckt. (Vergr. 72/1).

Augenpapille von O. verruculatum mit 9 Augen. (Vergr. 72/1).

OÖ. ambiguum von Singapore.

OÖ. ambiguum von den Palaos.

O. glabrum von den Philippinen. h

Axenschnitt durch das Auge von O. samarense im zurückgezogenen Zustande.
(Vergr. 200/1). Buchstabenerklärung s. oben.

Axenschnitt durch das Auge von O. verruculatum. (Vergr. 200/1). Die Ge-
rinnung der beiden Linsenzellen ist hier nicht angegeben, im Uebrigen ist
die Zeichnung getreu nach dem Schnitt mittelst Camera ausgeführt.

O. tumidum, horizontal angeschnittene Augenpapille. um den im Grunde des
Augenbechers befindlichen blinden Fleck, Eintrittsstelle des Opticus, zu zeigen.
(Vergr. 72/1).

MEI AN.

Lich Atelier F Rupprecht, Leipzig

AR)

“

Eros le
Fig. 2.
Kies 3.
Fig. 4.
Russe 9%
Bio. 16.
Bio. 7:
Bio 8.
Bio. 9.
Fig. 10.
Fig. 11.

Tafel B.

Segment eines Schnittes durch das Auge von O. verruculatum, um den muth-
masslichen Sphineter sph zu zeigen. (Vergr. 360/1.)

©. verruculatum. Cornea mit etwas abgehobenen Epidermiszellen, darunter die
Linsenkapsel der vorderen Linsenzelle. (Vergr. 360/1).

O. tonganum. Durchschnitt durch das Auge, der Opticus ist nicht getroffen.
(Vergr. 200/1). |

O.tonganum. Segment eines Augen-Durchschnitts, um das Verhältniss der beiden
Linsenkapseln Ik und IA’ zum Ciliarring und zur Cornea zu zeigen. (Vergr.
360/1).

O. typhae. Axialer Augendurchschnitt. Der Optieus spaltet sich bei seinem
Eintritt in die zellige Retina in 2 Aeste, deren einer rechts gleich aufhört,
während der links etwas weiter zwischen die Zellen eindringt. Zu Fig. 11
gehörig. (Vergr. 360/1).

©. verruculatum. Vorderes Segment des Schnittes Tafel A Fig. 10, stärker ver-
grössert, um die Linsenkapseln, Schiehtung der Cornea und den elastischen
Ring der vorderen Linsenkapsel (ec) zu zeigen. (Vergr. 360).

O. ceinereum. Segment eines Schnittes, welcher einen Theil der Stäbehenzellen
tangential getroffen hat. (Vergr. 360/1).

O. samarense. Schnitt durch ein halb hervorgestrecktes Auge (vergl. Taf. A
Fig. 9). (Vergr. 360/1).

Aeussere Fläche eines Tangentialschnittes von O. samarense, um die unregel-
mässige hier und da zellenähnliche Felderung in der Anordnung des Pigments
zu zeigen. (Vergr. 360/1).

O. einereum. Durchschnitt durch die Mitte einer Augenpapille mit zurück-
gezogenen Augen. (Vergr. 200/1). Der Schnitt hat nur im linken Auge die
Cornea getroffen, in keinem der beiden den Sehnerv.

O. typhae. Der an den Schnitt Fig. 5 sich direct anschliessende Schnitt; hier
geht der linke Ast des Opticus sehr weit nach links und verliert sich all-
mählig zwischen den Zellen. Die Combination beider Schnitte beweist, dass
hier die geschichtete Retina ungemein diek ist. (Vergr. 360/1).

Ta£.B.

Lith Atelie, F-Rupprecht Leipzig.

0
Se DEE

74, Zu

Ge

Fig.

Fig

on, ®
Bios?
Fig. 5
Fig. 6.
Fig. 7.
ke. ®
Rio. 9
Fig. 10

Tafel C.

Onchidium ambiguum, Längsschnitt, zu Fig. 4 und 7 gehörig. (Vergr. 200/1).

0.

0.

0.

©:

STorS

glabrum. Schnitt durch Cornea und Augenbulbus, der Optieus ist nicht ge-
troffen. (Vergr. 360/1).

tumidum. Stäbchenzellen in situ, der Kern war in der Zelle nicht deutlich.
(Vergr. 360/1).

ambiguum. Schnitt genau durch die Augenachse, schliesst sich direet an Fig. 1
an. (Vergr. 200/1).

ambiguum. Dicker Schnitt, zeigt die vordere aus 2 Zellen bestehende eigent-
liche Linse ! und die hintere aus zahlreichen Zellen bestehende hintere
Linsenhälfte. (Vergr. 360/1).

. einereum, Stäbchenzellen. (Vergr. 360/1).
. ambiguum. Dritter Schnitt auf Schnitt Fig. 4 direet folgend. (Vergr. 200/1).
. Juteum. Zu Fig. 10 gehöriger Schnitt durch den Augenbulbus hart an der

Eintrittsstelle des Opticus. Die Cornea war in diesem Auge zerrissen, das

Epithel abgefallen.

. tonganum. Stäbchenzelle. (Vergr. 360/1).
. Juteum. Schnitt genau durch die Augenaxe, zu Fig. 8 gehörig. (Vergr. 360/1).
. tumidum. Stäbehenkörper in situ von oben gesehen. (Vergr. 360/1).

Ta£C.

Lith. Atelier F’Ropprecht Lejpzig

Fig.

Tafel D.

Onchidium coriaceum. Schnitt durch den Bulbus, um die drei Linsenschichten

(O%

I, E und ?” zu zeigen. (Vergr. 200/1).
coriaceum. Schnitt durch die Augenaxe, mit dem Eintritt des Sehnerven.
(Vergr. 360/1).

. coriaceum. Segment eines Axenschnittes, in welchem einige Stäbchenzellen

tangential getroffen sind, sodass in diesen die gelblichen Stäbchenkörper stk
hart am Pigment deutlich zu erkennen sind. (Vergr. 360/1).

. coriaceum. Durchschnitt durch die Sehaxe, um die Theilung des Opticus und

die Kreuzung seiner beiden Hälften innerhalb des Augenbulbus zu zeigen.

Die vorderen Linsenzellen sind herausgefallen. (Vergr. 360/1).

. coriaceum. Tangentialschnitt dicht am ÖOpticuseintrit:. Man sieht hart am

Pigment den Kreis von Stäbchenkörpern, nach innen zu die kernhaltigen
Enden der Zellen, ganz in der Mitte fehlen auch diese und man sieht die
röthlich gefärbte Linse und zum Theil auch die Retinafasern. (Vergr. 360/1).

. coriaceum juv.? (n. sp.?) Durchschnitt durch ein sehr kleines Auge, dessen

vordere Linsenzelle -hart an die Epidermis stösst. Ist vielleicht ein Ent-
wicklungsstadium der grossen Augen. Zwischen Linse und Retinazellen
liest keine Faserschicht. (Vergr. 360/1).

. coriaceum. Ein zweiter zu Fig. 1 gehöriger Schnitt mit 8 Linsenzellen, die

vordere ist nicht mehr getroffen. (Vergr. 360/1).

opt.”

Lith. Atelier F Rupprecht Leipzig,

opti"

Fiß.2.

vr

Ta£.D.

a

0.

Tafel E.

. glabrum. Schnitt durch ein junges Auge (cfr. Taf. © Fig. 2), zu Fig. 2 und

12 gehörig. Augenbulbus enthält noch ganz indifferenzirte Zellen. (Vergr. 360/1).

. glabrum. 2. Schnitt zu Fig. 1.
. coriaceum juv.? (n. sp.?) Kleines Auge, bei dem die Pigmentschicht hinten

nicht geschlossen ist; dahinter und zwischen den 2 grossen Drüsenzellen (dn)
liegen 2 Zellen, die in Fig. 11 stärker vergrössert dargestellt sind. (Vergl.200/1).

. tumidum. Eine Papille mit eigenthümlicher Zellgruppe grade unter der

Spitze, die wahrscheinlich die erste Anlage von mehreren Augen bildet.
(Vergr. 360/1).

O. coriaceum. 4 verschiedene Entwicklungsstadien des primitiven Augen-
pfropfens; ee die zuerst auftretende Ooncretionszelle; bl die Blasenzellen an
der Papillenspitze; ap die Zellen des Augenpfropfens, deren Entstehung aus
den Blasenzellen in Fig. 8 sehr deutlich ist. (Verer. 360/1).

. luteum. Eine Papille mit einer den kurzen Ausführgang zeigenden Drüsen-

zelle, den blasigen Zellen an der Papillenspitze und einigen grösseren hinter

den Drüsen liegenden Zellen, die wahrscheinlich zum primitiven Augenpfropf
.., Rn A 9) \

gehören. (Vergr. 200/1). |

coriaceum. Ein junger Augenbulbus, in welchem eine Zelle bereits anfängt,

sich in eine Linsenzelle umzuwandeln (efr. Taf. D Fig. 2 und 4). (Vergr. 360/1).

Zu Fig. 3 gehörig. (Vergr. 360/1).

Dritter Schnitt zu Fig. 1 u. Fig. 2 gehörig. Die 2 ausserdem noch von dem-

(d)

Ita Al
Fig. 2.
Rio. 9.
Fig. 4.
Fig. 5—8.
Roy Wh
Fig. 10.
Fig. 11.
Fie. 12.
Bol.

selben Auge genommenen Schnitte wurden nicht abgebildet, weil sie nur
als Tangentialschnitte Pigmentschicht und eine kaum bemerkbare Spur der
äussersten Zellen getroffen hatten. (Verer. 360/1.)

luteum. Junge Papille (cfr. Fig. 9), an deren Spitze sich eine Einstülpung
gebildet hatte; von dieser aus treten grosse Zellen in’s Innere, um den pri-
mitiven Augenpropf zu bilden. (Vergr. 360/1).

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REISEN

IM

ARCHIPEL DER PHILIPPINEN

VON

D* C. SEMPER

PROFESSOR DER ZOOLOGIE UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE IN WÜRZBURG.

ZWEITER THEIL.

WISSENSCHAFTLICHE RESULTATE.

DRITTER BAND. .
LANDMOLLUSKEN.

ZWEITES ERGÄNZUNGSHEFT.

MIT FÜNF TAFELN UND SIEBEN FIGUREN IM TEXT.

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: WIESBADEN,
C. W. KREIDEL’S VERLAG.
1394.

REISEN

IM

ARCHIPEL DER PHILIPPINEN

D* C. SEMPER

PROFESSOR DER ZOOLOGIE UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE IN WÜRZBURG.

ZWEITER THEIL.
WISSENSCHAFTLICHE RESULTATE.

_ DRITTER BAND.
LANDMOLLUSKEN.

ZWEITES ERGÄNZUNGSHEFT.

MIT FÜNF TAFELN UND SIEBEN FIGUREN IM TEXT.

WIESBADEN,
C. W. KREIDEL’S VERLAG.
1894.

III

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