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William Healey Dall

Division of Mollusks
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Vorversuche zu Untersuchungen über
die Varietätenbildung von Helix

hortensis Müller und Helix nemoralis L

Von

/ Divkelon CE Molke
Arnold Lang. ma uhr

Abdruck aus der
Festschrift zum siebzigsten Geburtstage von Ernst Haeckel
herausgegeben

von seinen Schülern und Freunden.

Jena.
Verlag von Gustav Fischer.

1904. K. v-ur.or

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Ueber
Vorversuche zu Untersuchungen über
die Varietätenbildung von Helix

hortensis Müller und Helix nemoralis L.

Arnold Lang.

uN 20

Vorbemerkung.

Seit 1o Jahren beschäftige ich mich mit Vererbungsversuchen an Landpulmonaten. Bei Gelegen-
heit meiner theoretischen Arbeiten über die Asymmetrie der Gastropoden hatte mich zuerst die Frage
der Erblichkeit des linksgewundenen Zustandes interessiert. Meine diesbezüglichen Ver-
suche ergaben ein negatives Resultat. In der Literatur gibt es eine Reihe von Angaben zuverlässiger
Forscher, die zu demselben Ergebnisse gekommen sind und erst neuerdings hat Künker') wiederum
Zuchtversuche ausgeführt, die ebenfalls negativ ausgefallen sind. Ich bemerke, daß ich seit meiner
kleinen Publikation über den Gegenstand (1896) meine Versuche jedes Jahr fortgesetzt und im ganzen viele
Tausende von Abkömmlingen aus der Reinzucht linksgewundener Exemplare von Helix pomatia erhalten
a die alle N eine zen Ausnahme rechts Samuuden waren. Ich habe aus elssan oeiegenallongı

Auch den skala oe, Zustand habe ich experimentell durch Reinzucht a seine Be
lichkeit geprüft, auch mit negativem Resultat. Die Gehäuse der Jungen weichen nicht merklich von
der gewöhnlichen, typischen Form ab. Doch muß ich sofort hinzufügen, daß ich noch keine genauen
Messungen, welche einer Variationsstatistik als Grundlage dienen könnten, vorgenommen habe.

Allmählich reifte in mir die Idee, meine Vererbungsversuche auszudehnen. Ich wurde in meinem
Vorhaben ganz besonders bestärkt durch das Studium der hochwichtigen experimentellen Unter-
suchungen von Sranpruss und die im persönlichen Verkehr mit diesem hervorragenden Biologen
gewonnenen Anregungen.

Bei einer Umschau nach geeignetem Untersuchungsmaterial stellte sich sofort das Subgenus Tachea
mit seinen so nahe verwandten und zum Teil so sehr variablen Arten in den Vordergrund. Ich verhehlte
mir zwar nicht, daß die relativ langsame Fortpflanzung der Tiere der Untersuchung nicht förderlich
sein und daß der Hermaphroditismus sie nach einigen Richtungen erschweren werde; allein diese
Nachteile schienen sich mir zu kompensieren durch die aus der Leichtigkeit einer sehr präzisen

1) KÜNkeEL bemerkt: „Aber trotz alledem ist noch nicht sicher erwiesen, daß Linksschnecken nicht ihresgleichen
erzeugen können; denn alle Züchter haben fast ausschließlich nur solche Tiere benutzt, die zuvor schon geschlechtsreif
waren, also im Sommer zuvor schon mit einer Rechtsschnecke kopuliert haben konnten“ Ich bemerke hierzu, daß ich es
für höchst unwahrscheinlich halte, daß es in der freien Natur je zu einer Kopulation zwischen einer rechts- und links-
gewundenen Weinbergsschnecke kommt. Ich habe ferner bei H. pomatia nie konstatieren können, daß das Sperma nach
Ueberwinterung lebens- und befruchtungsfähig bleibt und endlich habe ich auch von solchen linksgewundenen Exemplaren
nur rechtsgewundene Nachkommenschaft erhalten, die ich schon in unerwachsenem Zustande mit lauter linksgewundenen

isoliert hatte.

440 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 440

Charakteristik der Merkmale der leicht zu konservierenden Schale sich ergebenden Vorteile. So habe
ich denn in der Tat seit dem Jahre 1896 experimentelle Vererbungs- und Kreuzungsversuche mit
Arten des Subgenus Tachea, in erster Linie mit T. hortensis und nemoralis, und verschiedenen Varietäten
dieser Arten, angestellt. Die Aufgabe erweiterte sich mir im Laufe der Jahre in dem Sinne, daß ich
bestrebt bin, von verschiedenen Seiten her mit der Zeit möglichst tief in das Geheimnis der Arten- und
Varietätenbildung bei der gewählten Formengruppe überhaupt einzudringen. Ich habe mich freilich
schon jetzt davon überzeugt, daß das ein überaus schwieriges und weitschichtiges Unternehmen ist, für
das eine jüngere Kraft schon wegen der voraussichtlich einen langen Zeitraum erheischenden experimentellen
und variationsstatistischen Untersuchungen geeigneter wäre.

Wenn ich jetzt schon die Resultate eines Teiles meiner einleitenden Versuche veröffentliche, so
geschieht das aus folgenden Gründen. Einmal wollte ich auch meinerseits zu der Festschrift für Herrn
Prof. E. HasckeL einen Beitrag liefern, auch wenn er freilich leider in gar keinem Verhältnisse steht
zu den Gefühlen des Dankes und der Verehrung, die ich für meinen Lehrer und Freund empfinde.
Und sodann hoffe ich durch diese kleine Veröffentlichung andere Forscher zu Untersuchungen auf
dem nämlichen Gebiete anzuregen, indem ich ihnen schon einen Teil der von mir gesammelten Er-
\ fahrungen mitteile, was ihnen erkleckliche Mühe und Zeit ersparen dürfte. Viribus unitis kämen wir
, dann vielleicht eher zu Resultaten von allgemeinerer Bedeutung.

Diagnosen von Helix hortensis und Helix nemoralis.

Zur bequemen Orientierung des Lesers bringe ich im Folgenden die Diagnosen der beiden Arten
zum Abdrucke, die E. MERKEL (1894) in seiner „Molluskenfauna von Schlesien“ publiziert hat.
Sie sind kurz und treffend und charakterisieren besonders auch ziemlich gut die zu meinen Versuchen
verwendeten Formen.

Helix (subg. Tachea) nemoralis Lmnf. „Tier gelblichgrau bis schwarz. ‘Pfeil dolchförmig;,
vierschneidig, mit trichterförmiger Krone, welche durch einen dünneren Hals mit dem Hauptteil in Ver-
bindung steht. Gehäuse kugelig, ungenabelt, festschalig, feingestreift, glänzend, etwas durchscheinend.
Farbe lebhaft zitronengelb, durch alle Abstufungen bis ins orangefarbige, auch rötlich und selbst braun-
rot, einfarbig oder gebändert, die Bänder dunkelbraun. Gewinde ziemlich erhoben. Umgänge 4 '"/s,
vor der Mündung herabsteigend. Mundsaum mit einer starken Lippe belegt, zurückgebogen und am
Spindelrand vollständig mit seiner Unterlage verwachsen. Mündungsrand und Lippekastanien-
braun, Mundsaum, besonders außen, fast schwarz gefärbt. Durchmesser 23 mm, Höhe 17 mm“.
Mündung der Schale breiter als bei Helix hortensis.

Helix (subg. Tachea) hortensis MüÜLreErR. „Tier graugelblich. Pfeil dolchmesserförmig,
vierschneidig, mit etwas gekrümmter Spitze und kurz angesetzter, kugelig-trichterförmiger Krone. —
Gehäuse kugelig, ungenabelt, festschalig, feingestreift, glänzend, durchscheinend. Farbe strohgelb oder
zitronengelb, seltener rötlichgelb, mit fünf dunkelrotbraunen Bändern, ebenso häufig ungebändert. Gewinde
ziemlich erhoben; Umgänge 4 '/;, vor der Mündung etwas herabsteigend. Mündung etwas schmäler
als bei der vorigen Art; Mundsaum mit einer starken, reinweißen Lippe belegt, die einen schmalen,
helleren Rand freiläßt. Mundsaum zurückgebogen, am Spindelrand mit seiner Unterlage vollständig
verwachsen.“ Durchmesser 19 mm, Höhe ı5 mm.

441 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die V arietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. AAI

Die Bezeichnungsweise der Varietäten.

Bei den ungebänderten Formen genügt für die Zwecke der vorliegenden Abhandlung die Angabe
der allgemeinen Grundfarbe und der speziellen Färbung des Apex und der Nabelseite, die
häufig — und zwar meist korrelativ — von der allgemeinen Grundfarbe abweicht; besonders in der
Intensität. Das ist noch mehr bei den gebänderten Formen der Fall, wo die Farbe des Apex und des
Nabels immer angegeben werden sollte. Man kann sagen, daß die'Apexfarbe die spezifische bei jeder Form
ist. Die Grundfarbe zwischen den Bändern ist immer bedeutend heller als am Nabel und auch heller als
bei den ungebänderten Formen, welche dieselbe spezifische Färbung der Apex haben. Es sieht fast so aus,
als ob die lichtere Grundfärbung der gebänderten Exemplare dadurch zu Stande käme, daß sich die
allgemeine Färbung in den Bändern konzentriert, daß die Bänder gewissermaßen den Farbstoff aus den
Intervallen zwischen ihnen aufsaugen. So sieht die Sache besonders häufig bei denjenigen Formen aus,
die nur das dritte Band besitzen. Dieses ist oft an der dem Nabel, seltener an der dem Apex zu-
gekehrten Seite von einem hellen, oder gar weißen Streifen begleitet, der besonders bei den roten

Exemplaren häufig sehr deutlich in die Erscheinung tritt.

Was die Größe der Schale anbetrifft, so habe ich mich mit der Angabe des größten Durch-
messers des letzten Umganges begnügt. Ich weiß sehr wohl, daß dies für genauere, zumal variations-
statistische, Ermittelungen nicht genügt. Bezüglich der Charakteristik der Bänderung schließe ich mich
der am meisten gebräuchlichen, von SauvEur (1866/1867) präzisierten, Methode an, die allerdings für

variationsstatistische Untersuchungen auch nicht ganz ausreicht.

Die fünf Bänder, von denen ein jedes bekanntlich seinen ganz bestimmten Platz hat, werden in
der Reihenfolge von oben nach unten, d. h. von der Apexseite zur Nabelseite, mit 1—5 bezeichnet.

Mit SauvEur unterscheide ich schmale, mittelbreite und breite Bänder. Schmal
ist ein Band, wenn es nicht über 0,5 mm breit ist, mittelbreit ist es bei 0,5— 1,5 mm, breit,
wenn sein Querdurchmesser 1,5 mm übersteigt. Ist ein Band schmal, so wird es von mir (anders als
bei SAUVEUR) durch einen, ist es mittelbreit, durch zwei, ist es breit, durch drei Punkte über der
Ördnungszahl des betreffenden Bandes bezeichnet. In entsprechender Weise wird die Breite der
Intervalle zwischen den Bändern angegeben: ein schmales Intervall (0—0,5 mm) wird durch
einen Punkt zwischen den Ordnungsnummern der betreffenden Bänder bezeichnet, ein mittel-
breites Intervall (0,5 mm bis 1,5 mm) durch zwei Punkte und ein breites (über 1,5 mm) durch

drei Punkte.

Klammern (in ununterbrochenen Linien) geben die wirklichen Verschmelzungen
von Bändern an, Klammern, die nur durch punktierte Linien angedeutet sind, bedeuten bloße Ver-
wischungen oder Verwaschungen (auf kurze Strecken), bei denen die einzelnen Bänder deutlich
kenntlich bleiben. Die Bezeichnung „v. d. M.“ unter einer Klammer besagt, daß die Verschmelzung

oder Verwaschung erst unmittelbar an oder vor der Mündung auftritt.

Ich führe ferner für die Bezeichnung der Bändervarietäten die Form von Brüchen ein, die
außerordentlich instruktiv sind, weil sie über den Vorgang der Verschmelzungen an der Schale Aus-
kunft erteilen und eine Vergleichung der erwachsenen Form mit einem jüngeren Stadium ermöglichen.
In den Zähler kommt die Bänderformel, die für den Beginn des letzten Umganges
charakteristisch ist, in den Nenner die Formel der Bänderung an der Mündung.

Jenaische Denkschriften. XI. 56 Festschrift Ernst Haeckel.

442 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L.

442

Mit dieser Bezeichnungsweise komme ich in der vorliegenden Abhandlung aus.
Zu einer annähernd vollständigen Beschreibung gehört für unseren Zweck auch noch die Angabe
der Farbe der Bänder und der Intensität ihrer Färbung.

Einrichtung der Versuche. Pflege der Zuchten.

Für die Aufzucht der Arten der Untergattung Tachea hat sich im Laufe der Jahre, nachdem
ich mit sehr verschiedenartigen Methoden meine Erfahrungen 'gemacht habe, folgendes Verfahren als
das zweckdienlichste herausgestellt.
| Als Zuchtbehälter benutze ich sorgfältig gearbeitete Holzschachteln von verschiedener Größe,
‘deren Boden für den Abfluß des Wassers von Löchern durchbohrt ist, die durch feines Drahtgewebe
vergittert sind. Auf den Boden lege ich eine 7—8 cm tiefe Schicht von Erde. Sehr tauglich hat sich
ein Gemisch von Torf- und Walderde erwiesen. In diese Erde legen die Tiere ihre Eier ab und in
ihr verbringen sie vielfach den Winterschlaf.

Zur vollständigen Isolierung und Absperrung verwende ich Roßhaargeflechte oder feine Draht-
netze, die in einem schweren Eisenring straff ausgespannt sind, wie ein Trommelfell im Rahmen. Diese
Drahtgeflecht- oder Roßhaardeckel erlauben einerseits eine genügende Luftzufuhr, andererseits verhindern
sie ein Entweichen der Jungen, die bei ihrem Ausschlüpfen noch nicht 3 mm Durchmesser haben. Sie
erlauben ferner ein Bespritzen der Kulturen, ohne Entfernung des Deckels. Ein solches Bespritzen mit
dem Irrigator oder mit einer Spritzflasche wird am besten, wenn die Kulturen in einem abgeschlossenen
Raum gehalten werden, alle 5—6 Tage vorgenommen und darf besonders dann nicht unterlassen
werden, wenn sich in den Zuchtbehältern ganz junge Brut befindet. Im Freien richtet sich das
Bespritzen nach der Witterung. Im Sommer, bei trockenem und heißem Wetter, empfiehlt ‘es sich,
die Zuchten nach Untergang der Sonne zu bespritzen. Das dabei verwendete Wasser muß immer
temperiert sein.

Einen Teil meiner Zuchten, es sind deren gegenwärtig über 300, halte ich in meinem Garten
im Freien, in Triebbeeten. Es ist durch Ueberdachung mit Stores u. S. W. dafür gesorgt, daß sie nicht
dem direkten Sonnenlicht ausgesetzt sind (vor welchem besonders die Kulturen mit Drahtdeckel zu
schützen sind), daß sie aber dabei trotzdem vom Regen erreicht werden. Den größeren Teil der
Zuchten aber habe ich in meinen hellen Kellerräumlichkeiten aufgestellt, bei im Sommer und Winter
offenen Fenstern. Diese Kulturen gedeihen im allgemeinen besser und überwintern auch besser, als
die im. Freien befindlichen.

Bei 6—8° C verfallen die erwachsenen Exemplare in Winterschlaf und bilden ihr pergament-
artiges Hibernaculum, während die Jungen noch bei etwas niederer Temperatur nach der Fütterung und
Bespritzung Nahrung zu sich nehmen.

Es genügt, wenn die Fütterung in einem regelmäßigen Turnus von 8—ı0 Tagen vorgenommen wird.

Ich habe sehr verschiedenartige Nahrung erprobt. Am besten eignen sich nach meinen Er-
fahrungen gelbe Rüben (Karotten), gedörrte Hopfenblätter, Edelkastanien und ganz vorzüglich irgend-
welche Mehlpasta, z. B. rohe Maccaroni.

Bei jeder Fütterung müssen die früheren Speisereste sorgfältig entfernt werden.

In jede Zuchtschachtel werden Stücke von Kreide gelegt, welche die Tiere von Zeit zu Zeit eifrig

benagen, wobei ganz charakteristische Fraßstücke zu stande kommen.

443 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. AAZ

Die schlimmsten Feinde der Schneckenzuchten sind nach meinen Erfahrungen die Bandasseln
(Lithobius) und verschiedene Nacktschnecken.

Wenn sehr viele junge Tiere mit noch zarten und weichen Zuwachsstreifen der Schale in einer
Schachtel zusammenleben, so drängen sie sich nach der Fütterung derart zur Nahrung, daß sie sich
gegenseitig oft die neuen Schalenansätze eindrücken oder sonst beschädigen, was dann sehr oft eine
fehlerhafte, ja krüppelhafte weitere Ausbildung des Gehäuses zur Folge hat.

Ueber die Fähigkeit des Spermas von Helix hortensis und Helix nemoralis,
sich im Receptaculum seminis mehrere Jahre lebens- und befruchtungskräftig zu
erhalten und über das Nichtvorkommen der Selbstbefruchtung.

Daß Helix nemoralis und Helix hortensis noch mehrere Jahre nach erfolgter Befruchtung, auch
wenn sie vollständig isoliert gehalten werden, entwickelungskräftige Eier zu produzieren vermögen, hat
schon H. BRocKMEIER (1888) nachgewiesen. Es war ihm 1886 aufgefallen, „daß junge Schnecken in
einzelnen Abteilungen seines Terrariums zum Vorschein kamen, in denen seit mehreren Monaten nur
noch je eine ausgewachsene Helix vorhanden war“. Die Gewißheit erlangte er jedoch erst bei seinen
Kreuzungsversuchen von H. nemoralis und H. hortensis, über die an anderer Stelle berichtet wird. Er
hatte am 20. April 1886 in Marburg ein Exemplar hortensis in Copula mit einem Exemplar nemoralis
ertappt und nach beendigter Copula jedes Exemplar für sich abgesperrt. Die Helix nemoralis legte
darauf nicht nur im Jahre 1886 Eier, aus denen Junge auschlüpften, sondern auch im Jahre 1887 und
zwar dreimal (am 3. Juni, 3./4. Juli und ı5. Juli). Die Jungen schlüpften am ı. und 2. Juli, am 24. Juli
und 5. August aus. Was die Helix hortensis anbetrifft, so legte sie sogar noch im Jahre 1888 Eier.
Folgendes ist das Verzeichnis der Gelege dieses Exemplares. 1886. 1. Eiablage 2.—4. Juni. Aus-
schlüpfen: 7. Juli, 56 Junge. 2. Eiablage ı5. und 16. Juli. Ausschlüpfen ı1. August, 80 Junge. 1887.
Eiablage: Beginn Ende Mai, sodann 13. Juni, 17. Juli, 27. Juli, 4. August, im ganzen 175 Eier, davon
ausgeschlüpft ıro, die übrigen zum Teil konserviert, zum Teil nicht ausgeschlüpft. 1888. Eiablage,
4. Juni.

An diese Beobachtungen knüpft BRockMmEIER folgende Bemerkung: „Ob eine Selbstbefruchtung
bei diesen Landschnecken vorkommen kann, ob die Samenzellen der Spermatophoren mehrere Jahre
wirkungsfähig bleiben, ob unbefruchtete Eier abgelegt werden können, auf diese Fragen werde ich
zurückkommen.“ — Der Verfasser scheint aber das Problem doch nicht weiter verfolgt zu haben;
wenigstens ist mir aus der Literatur nichts darüber bekannt geworden.

Meine eigenen Untersuchungen haben die Frage in, wie ich glaube, unanfechtbarer
Weise zu Gunsten der zweiten Eventualität entschieden, wie aus der folgenden Darlegung hervorgeht.

Obschon ich nie daran geweifelt habe, daß bei der Gattung Helix Selbstbefruchtung nicht vor-
kommt, habe ich doch eine Reihe diesbezüglicher Untersuchungen angestellt. Ich habe von den Arten
Helix pomatia, H. aspersa, H. arbustorum einzelne, von den Arten H. hortensis, H.
nemoralis und H. sylvatica je ziemlich zahlreiche Exemplare von Jugend auf, bei den günstigsten
Bedingungen, in Einzelhaft gehalten, zum Teil bis zum Tode. Von diesen Einsiedlern lebten viele Exem-
plare mehrere Jahre im erwachsenen Zustande Kein einziges dieser unbefruchteten Tiere
hat je entwickelungsfähige Eier abgelegt. Dagegen habe ich konstatiert, daß unbefruchtete
H. pomatia und adspersa in der Tat Eier legten, die sich aber in keinem Falle entwickelten. Das

ziemlich umfangreiche Beobachtungsmaterial werde ich bei einer anderen Gelegenheit publizieren.
56 *

444 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L.- 444

Durch diese Versuche ist so gut wie erwiesen, daß sich die genannten Helixarten nicht
durch unbefruchtete Eier fortpflanzen.

Auf die Vermutung, daß das von einer Kopulation herrührende Sperma längere Zeit im Recepta-
culum seminis lebens- und befruchtungskräftig bleiben kann, kam ich anfänglich durch meine ersten
Kreuzungsversuche. Ich lebte bei Beginn meiner Untersuchungen in dem Glauben, daß die Befruchtung
der im Sommer abgelegten Eier von Seiten der Spermatozoen herrühre, die bei einer in dem nämlichen
Jahre erfolgten einmaligen oder mehrmaligen Kopulation ın das Receptaculum seminis gelangt waren.
Ich dachte nicht daran, daß das Sperma überwintern könne und glaubte die Fehlerquellen genügend
auszuschließen, wenn ich die Zuchten Ende Februar oder im März so einrichtete, daß ich nur winter-
schlafende zugedeckelte Individuen verwendete.

So hatte ich unter anderen auch bei einigen Kreuzungsversuchen je ein winterschlafendes
erwachsenes Exemplar von zwei verschiedenen Arten (H. nemoralis, hortensis, sylvatica, austriaca,
stauropolitana) zusammengebracht und zusammen in je einem Zuchtbehälter abgesondert. Wenn diese
Versuchsexemplare Eier erzeugten aus denen Junge ausschlüpften und sich weiter entwickelten, so ent-
standen daraus nun meist keine Hybride, sondern Formen, die mit dem einen oder dem anderen elter-
lichen Versuchstiere der Art nach vollkommen übereinstimmten. Ich erhielt also typische nemoralis
oder typische hortensis, oder typische sylvatica u. s. w. Das wiederholte sich so oft, daß ich zu der
Annahme gezwungen wurde, daß die betreffenden zur Kreuzung verwendeten, noch winterschlafenden,
isolierten Zuchtexemplare in ihrem Receptaculum einen Vorrat von Sperma besaßen, der von einer
Kopulation mit einem Individuum ihrer eigenen Art, die sich im vorhergehenden Jahre oder noch
früher ereignet hatte, herrührte, und daß dieses Sperma der eigenen Art es war, welches die eigenen
Eier befruchtete. Es gelang mir dann bald, die Richtigkeit dieser Annahme direkt zu beweisen, indem
ich solche Individuen, die ich als Einsiedler erzogen hatte, zur Kopulation zuließ, sie) nachher wieder
als Einsiedler isolierte und von ihnen nicht nur im Jahre der Kopulation, sondern auch noch in
mehreren darauf folgenden Jahren gesunde Nachkommenschaft erhielt. Ich habe seitdem die Eigen-
schaft des Spermas im Receptaculum seminis lange Zeit lebens- und befruchtungskräftig zu bleiben,
benutzt, um bei den Vererbungs- und Kreuzungsversuchen ganz einwandfreie Resultate zu erzielen. —
Man kann nämlich unmöglich die einzelnen Zuchttiere, zumal wenn man viele Zuchten hat, beständig,
Tag für Tag und so zusagen Tag und Nacht derart im Auge behalten, daß ihre Kopulation und Eiablage
direkt zur Beobachtung gelangen. Ich richtete deshalb die Versuche so ein, daß ich ein Paar sicher
unbefruchteter Zuchttiere im ersten Jahre beieinander ließ, dagegen in den darauf folgenden Jahren
jedes Exemplar für sich isolierte. Ich erhielt denn auch fast immer von den so isolierten Exemplaren
lebenskräftige Nachkommenschaft. Dieses Verfahren ist deshalb besonders wertvoll, weil ja unsere
Schnecken hermaphroditisch sind und sich gegenseitig befruchten, so daß man, wenn zwei Zuchttiere
zusammen bleiben (etwa ein fünfbändriges und ein ungebändertes) nicht weiß, welchen Individuen der
Nachkommenschaft das eine Exemplar (z. B. das gebänderte) die Mutter und das andere Exemplar
(das ungebänderte) der Vater war und umgekehrt. Ich verweise beispielsweise auf die Versuche XLIX
bis und mit LIV, die unter anderem ergeben haben, daß eine Schnecke, die im Frühjahr 1900 kopuliert
hatte, noch im Sommer 1903, also in der 4. Saison, entwickelungsfähige, aus jenem alten Vorrat
von Sperma befruchtete, Eier produziert hat.

In der jüngsten Zeit habe ich das Verfahren noch vereinfacht. Die Erfahrung hat ergeben, daß
bei meinen in Gefangenschaft gehaltenen H. hortensis und nemoralis die Eiablage selten vor Ende Mai,

gewöhnlich erst im Juni stattfindet, während die Kopulationen sofort nach dem Erwachen aus dem

445 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L.

445

Winterschlaf, bisweilen schon im März, häufiger im April und oft im Mai (aber auch später und sogar
gelegentlich im Herbst) beobachtet werden. Das Ausschlüpfen der Jungen erfolgt selten schon in der
ersten Hälfte Juni, gewöhnlich erst im Juli und August, auch noch im September. Wenn man also
zwei vorher unbefruchtete Individuen, die man zur Zucht verwenden will, noch winterschlafend im
Februar oder März zusammenbringt und sie gegen Ende Mai wieder trennt und jedes für sich in
einem Zuchtbehälter in Einzelhaft setzt, so kann man fast sicher sein, einerseits, daß die Tiere kopuliert
haben und andererseits, daß sie noch keine Eier abgelegt haben. Sie werden dies erst im Juni, Juli
oder September in ihrer Einsiedelei tun. Es ist dann sicher, daß jedes Individuum die Mutter der im
betreffenden Behälter abgelegten Eier und ausschlüpfenden Jungen ist.

Können sich unsere Helix-Arten fortpflanzen, bevor das Gehäuse vollendet ist?

Unsere Limnaeen sollen die Fähigkeit besitzen, sich schon fortzupflanzen, bevor das Wachstum
der Schale vollendet ist. Es ist möglich, daß ähnliches auch bei Helix (Arionta) arbustorum L.
vorkommt. Diese Form unterscheidet sich auch sonst von unseren übrigen Heliciden dadurch, daß das
Gehäuse auch dann noch mit zunehmendem Alter vergrößert wird, wenn schon die für das fertige
Gehäuse charakteristische Form der Mündung ausgebildet ist. Hat eine Schnecke diese Mündung ein-
mal gebildet, so ist sie (vielleicht schon vorher) fortpflanzungsfähig. Im nächsten Jahre wird sie sodann
normaler Weise den zuerst gebildeten Mundsaum durch Benagen wieder zerstören und die Schale durch
eine verschieden große Zuwachsstrecke vergrößern, um an derselben eine neue typische Mündung zu
erzeugen. Der Vorgang kann sich mehrere Male wiederholen. An den meisten Gehäusen kann man
die Stellen der resorbierten Mundsäume, die man fast „Jahresringe“ nennen könnte, sehr deutlich erkennen.
Für eine ganze Reihe von Schneckenarten aber habe ich festgestellt, daß sie sich niemals fortpilanzen,
bevor der Mündungsrand definitiv in der charakteristischen Form ausgebildet ist. Auch verfließt
zwischen dem Abschluß des Schalenwachstums und dem Eintritt der Geschlechtsreife und Kopulations-
fähigkeit eine ansehnliche Zeit. Wenn z. B. eine H. hortensis ihr Wachstum im August beendigt, so
wird sie in der Gefangenschaft nur in ganz vereinzelten Fällen noch im nämlichen Jahre zur Fort-
pflanzung kommen. Für folgende Arten habe ich durch zahlreiche Beobachtungen und Versuche fest-
gestellt, daß sie sich nicht fortpflanzen, bevor das Schalenwachstum beendigt ist: Helix obtusata, adspersa,
pomatia, fruticum, austriaca, sylvatica, hortensis und nemoralis. Bei !diesen Arten wird die Schale,
nachdem einmal ihre charakteristische Mündung gebildet ist, nie mehr vergrößert.

Isoliert man zwei unerwachsene Individuen einer dieser Arten (z. B. von hortensis oder nemoralis),
d. h. solche Individuen, bei denen der letzte Umgang noch nicht absteigend entwickelt und noch keine
umgeschlagene Lippe ausgebildet ist, so kann man sicher sein, daß die Individuen noch nicht befruchtet
sind. Doch treten bei manchen Individuen in der Gefangenschaft Störungen im Wachstum der Schale
ein, die eine abnorme, krüppelhafte Ausbildung des letzten Umganges und der Mündung bedingen, so
daß es bisweilen nicht leicht fällt, festzustellen, ob die Schale wirklich fertig ausgebildet ist.

Historisches über Vererbungsversuche bei Helix hortensis,

Experimentelle Vererbungsversuche mit Varietäten von H. nemoralis und hortensis sind meines
Wissens bis jetzt von E. BaupeLor (1869), C. ARNDT (1875, 1878), H. SEIBERT (1876), E. SCHUMANN
(1885), H. BROCKMEIER (1888, 1889) und W. Harrwıc (1888, 18809) angestellt worden. Von diesen

Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix’ hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. A 46

446

Versuchen betreffen nur diejenigen von H. SEIBERT und BROCKMEIER auch Helix hortensis; die übrigen
ausschließlich nemoralis. Da ich in vorliegender Abhandlung nur die Resultate meiner Zuchtversuche
mit H. hortensis mitteile, so will ich auch nur über die diese Art betreffende Literatur referieren, be-
merke aber, daß kein einziger der bis jetzt an nemoralis oder hortensis angestellten Versuche so an-
gestellt wurde, daß die Resultate eindeutig sind.

SEIBERT isolierte im Jahre 1872 mehrere Exemplare der fünfbänderigen Form von
H. hortensis mit gelber Grundfarbe in einem Glasbehälter. Sie legten noch im nämlichen
Jahre Eier, aus denen die Jungen ausschlüpften. SEIBERT beseitigte aber die ganze Brut, „weil die
vorausgegangene Begattung möglicherweise mit anderen Variationen stattgefunden haben konnte.“ Die
Versuchstiere legten nach normalem Winterschlaf im Juli 1873 wieder Eier. Beim Auskriechen waren
die Tierchen weißlich, die Schale aber schon etwas schwach gelblich gefärbt. Es war noch keine Spur
einer Bänderung wahrzunehmen. Doch nach kurzer Zeit traten die Binden, freilich anfangs sehr ver-
waschen und undeutlich auf und zwar immer zuerst das 3. Band. Die jungen Tiere hielten im Wachs-
tum nicht gleichen Schritt, obschon sie reichlich gefüttert wurden. Im Sommer 1874 „erlangte der
Gehäusebau seinen normalen Abschluß“. Die Gehäuse wurden nicht so groß wie die ihrer Eltern,
waren aber alle, wie bei den Eltern, fünfbänderig und gelb. SEIBERT sagt vorsichtig, daß der
Versuch für die Erblichkeit spreche. Man könne aber einwenden, „daß vorliegendes als vereinzeltes
Ergebnis, nur ein zufällig positives sei und daß fortgesetzte Züchtung auch zu einem negativen
führen kann.“

Ich bemerke zu diesem Versuche, der ungefähr in demselben Grade rein ist, wie mein Versuch ],
daß seine Resultate: 100 Proz. Erblichkeit für Fünfbändrigkeit und gelbe Farbe, durch meine eigenen
vollständig bestätigt worden sind.

BROCKMEIER isolierte im Februar 1885 in einer gesonderten Abteilung eines Terrariums zwei
fünfbänderige Helix hortensis, und in einer anderen Abteilung fünf ungebänderte
Exemplare dieser Art. Diese Versuchstiere hatte er alle winterschlafend mit ihren Winterdeckeln
aus ihren Winterverstecken hervorgeholt. Er erhielt im Sommer desselben Jahres in beiden Abteilungen
Junge. Einige von ihnen vollendeten schon im Sommer 1886 ihr Gehäuse. „Unter den Jungen der
bänderlosen H. hortensis traten einzelne mit Bändern auf“ und in dem anderen Behälter „zeigten auch
mehrere Exemplare eine von der der Eltern abweichende Bänderkombination“. Verfasser sagt, daß er
ein ähnliches Resultat erhielt wie Arnpr, der für nemoralis zu dem Resultat gelangt war, daß von
einer Erblichkeit der Bändervarietäten nicht wohl die Rede sein könne. Immerhin sagt BROCKMEIER,
daß bei seinen eigenen Versuchen der Prozentsatz derjenigen Schnecken, welche eine Abweichung vom
elterlichen Typus zeigten, ein bedeutend geringerer war.

Es ist zu bedauern, daß BROCKMEIER nicht genauere statistische Angaben gemacht hat.

A. Vererbungsversuche mit fünfbänderigen Exemplaren von Helix hortensis.

I. Versuche, bei denen es sicher ist, daß die Mutter der erzielten Brut eine fünfbänderige H. hortensis ist,
bei denen dies aber für den Vater nicht ganz sicher ist.

Versucht.
Beginn des Versuches: Ende Februar 1897. Ich isolierte mehrere Exemplare von fünf-
bändrigen Helix hortensis, die ich im Herbst 1896 in Zürich und Oftringen (Kanton Aargau) gesammelt

hatte, in einer größeren, in die Erde eingegrabenen Kiste in meinem Garten. Die Kiste verschloß ich

447

Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L.

447

mit einem Deckel aus sehr engem Drahtgeflecht. Alle Versuchsexemplare waren zugedeckelt im Winter-

schlaf.

Es waren, aber ich bin dessen nicht ganz sicher, einige von ihnen noch nicht erwachsen.

Mir war damals noch nicht bekannt, daß das Sperma von einer Kopulation her sehr lange,

sogar mehrere Jahre lang, lebenskräftig bleiben kann.

Versuchstiere: Mehrere Exemplare (wahrscheinlich 7) der fünfbänderigen Varietät von Helix

hortensis, nämlich:

n) = ERRIER IE: 4:
ee
2) 3 AL:
N a
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v.d.M.
ee ;
v.d.M.
TE 2
A x
eo
123 es
Nı23 5
ER
v.d.M.

Apex gelblich, Nabelseite grünlich-gelb, Grundfarbe gelblich-weiß, Bänder braun
bis dunkelbraun. Diam. 17,3 mm.

Apex weißlich und grünlich-gelb, Nabelseite grünlich-gelb, Grundfarbe hell-
gelblich, Bänder dunkelbraun. Diam. zo mm.

Apex zitronengelb, Nabelseite grünlich-gelb, Grundfarbe gelblich, Bänder
dunkelbraun. Diam. ı9 mm.

Apex blaßgelb, Nabelseite grünlich-gelb, Grundfarbe blaß bräunlich-gelb.
Bänder dunkelbraun. Diam. 18,5; mm.

Apex gelb, Nabel grünlich-selb, Grundfarbe hellgelblich, Bänder braun.
Diam. 21,5 mm.

Schale etwas gewölbt, Apex gelblich-weiß, Nabel hell grünlich-gelb, Grund-
farbe hellgelb, Bänder dunkelbraun. Diam. 22 mm.

Apex hellgelb, Nabel grünlich-gelb, Grundfarbe gelblich-weiß, Bänder dunkel-
braun. Diam. 20 mm.

Neben diesen Exemplaren befand sich in der Kiste noch ein fünfbänderiges Exemplar von Helix

nemoralis, das offenbar bei Beginn des Versuches noch unerwachsen gewesen und für eine H. hortensis

gehalten, worden war. Seine Beschreibung lautet:

A, DR

DS

2. a
u

a5

schwarzbraun, Bänder schwarzbraun.

Apex schmutzig-braunrot, Nabel und Grundfarbe bräunlich, Mundsaum und Gaumen
Diam. 24 mm.

Dieses Exemplar von H. nemoralis fällt außer Betracht, da es offenbar keinen Beitrag an die

im nachfolgenden beschriebene Nachkommenschaft lieferte.

Descendenz 1897 (vom 21. Juni an).

Die ersten aus dem Ei geschlüpften Jungen beobachtete und sammelte ich am 2ı. Juni 1897

und von da an sammelte ich bis zum 3. September gegen 1000 ausgeschlüpfte Junge.
Die Jungen isolierte ich in besonderen Brutbehältern.
Wie immer gingen sehr viele noch im nämlichen Sommer und Herbst und während des

Winters 1897/98 zu Grunde.

Untersuchung vom 16. und 17. Juli 1898.

Die erste genauere Untersuchung stellte ich an den Individuen dieser Generation am 16. und
17. Juli 1898 an und zwar sowohl an toten Schalen, wie an lebenden Tieren. Erwachsen war zu dieser

Zeit noch kein einziges Exemplar.

44 8 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 44 8

Ich untersuchte zunächst alle diejenigen lebenden oder von mir gesammelten toten Exemplare,
die so weit entwickelt, resp. so groß waren, daß man hätte erwarten dürfen, daß zum mindesten das
zuerst auftretende Band No. 3 entwickelt wäre, wenn überhaupt eine Bänderung auftrat.

Das Band No. 3 tritt, wenn überhaupt, fast immer schon bei Individuen auf, deren Gehäuse
441), mm Durchmesser hat, selten erst später.

Ich beobachtete 292 Exemplare, von denen kein ungebändertes kleiner als 4'/); mm war. Davon
waren lebend 243, tote Gehäuschen 49.

Von diesen hatten mindestens ein Band (nämlich Band 3) 277 Exemplare — ca. 95 Proz.

5 S keine Bänder 15 e = $8 5%

Von den ı5 ungebänderten waren 4 lebende schon ziemlich vorgerückt, 6 lebende und 5 tote

noch klein.

Wenn sich überhaupt alle 5 Bänder ausbilden, so kann man im allgemeinen, wie später gezeigt
wird, sicher sein, daß sie bei 7 mm großen Exemplaren schon alle deutlich ausgebildet sind.

Ich stellte nun fest, bei wie vielen Exemplaren schon alle 5 Bänder ausgebildet waren und unter-
suchte alle übrigen Exemplare, die mindestens ca. 7 mm groß waren. Es waren im ganzen 147 Exemplare

(davon nur ı Exemplar tot).

Von diesen hatten alle 5 Binden 138 Exemplare = 94 Proz.
5 = Bänderung ı 2 3 4 0 2 5 —_ Mon
2 e # 5; 00300 3 5 = 3 x
a ee 5 keine Binden 4 e = 329 9

Von den fünfbänderigen Exemplaren zeigten

ı22 die Formel ı

2 (keine Verschmelzung von Bändern)
I2 „ „” I 2

Die übrigen ı45 Exemplare (97 lebende Exemplare, 48 tote Gehäuschen) zeigten folgende

Bänderung:

OB 3w1E5 ı totes Exemplar — 27072 Broz:
2) 3 Al © ıg lebende Exemplare = 13,— $„,
2% 4 © 2 tote B = 14 »
1 0) 3 4.0 4 lebende 5 = 98 e
102030080 2 5 E = dl e:
OZ,AO ud Exemplare n 4 4 — 070)

l 4 tote 5 ; R
98300 @ (56 lebende a —

e \36 tote E 3 %

j 6 lebende >

OHOHOLOL OT > \ = 7,6 n

Eine Zusammenstellung ergibt, daß von den 277 gebänderten Exemplaren

Band 3 entwickelt war bei 277 Exemplaren Band ı entwickelt war bei 165 Exemplaren
” 4 ” „ ” 180 „ ” 5 ” „ „ 139 ”„
2 „ „ „ 165

Das entspricht in der Tat, wovon ich mich auch an anderem Material überzeugt habe, der
normalen Reihenfolge im Auftreten der Bänder bei fünfbänderigen Formen von Helix hortensis. Es

449 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 449

tritt zuerst das Band 3 auf, das allen anderen weit voraneilt, dann kommt Band 4,
welchem bald Band ı und 2 folgen. Zuletzt bildet sich das fünfte Band.

Aus den vorstehenden Ergebnissen konnte ich schon ersehen

ı) daß die Bänderung sich in hohem Grade vererbt,

2) daß sich ganz auffällig die Neigung zur Ausbildung aller 5 Bänder bei dieser Nachkommen-
schaft fünfbänderiger Mütter zeigt,

3) daß unter diesen Nachkommen Bänderverschmelzungen vorkommen, die weiter gehen als
bei irgend einer der Mütter. Ich sage absichtlich Mütter und nicht Eltern, denn es konnten die
Versuchstiere, die ich am ı. März im Winterschlaf isolierte, möglicherweise von vor 1897, von einer
früheren Kopulation her und vielleicht von Kopulationen mit nicht fünfbänderigen Exemplaren her,
einen Vorrat von Sperma besitzen, den sie dann zur Befruchtung der im Sommer 1897 produzierten
Eier benutzten.

Mit anderen Worten, es ist nicht sicher, daß die zu dem Zuchtversuche verwendeten Versuchs-
tiere nicht nur die Mütter, sondern auch die Väter der im Jahre 1897 erzielten, hier beschriebenen
Nachkommenschaft sind.

Es ist keineswegs vollständig sicher, daß der Vater irgend eines Exemplares dieser Generation
auch eine fünfbändrige Helix hortensis war. Es ist aber auch möglich, daß der Vater eines Exemp-
lares mit weitgehender Bänderverschmelzung dieses Merkmal ebenfalls besaß.

Ich habe keine sicheren Anhaltspunkte um zu beurteilen, ob das wahrscheinlich oder unwahr-
scheinlich ist.

Wenn irgend ein Exemplar (a) das im Jahre 1896 mit einem Exemplar (b) kopuliert hatte,
sodann im Frühjahre 1897 mit einem anderen Individuum (c) kopulierte, so weiß ich nicht, was wahr-
scheinlicher ist, ob die 1897 produzierten Eier von a vom Sperma des Individuums c oder vom dem-
jenigen des Individuums b befruchtet wurden.

Die meisten werden wohl geneigt sein, zu glauben, daß das erstere wahrscheinlicher sei, weil
das jüngere Sperma im Rezeptaculum wohl nicht nur das zunächst gelegene, sondern auch das
lebenskräftigere sein dürfte Ich stelle gegenwärtig Untersuchungen an, um diese nach manchen

Richtungen hin interessante Frage experimentell zu entscheiden.

Untersuchung im Winter 1901— 1902.
Diese Untersuchung erstreckte sich auf das gesamte lebende und den größten Teil des toten
Materials. Ein Teil des letzteren hat sich erst seither wieder aufgefunden. Die Untersuchung ergab:

a) 53 Exemplare unter 6 mm; zum größten Teil tote Schälchen von 1897 und 1898 her, einzelne Alkohol-
konservate, keine lebenden Exemplare. Darunter kein Exemplar von 4—6 mm ohne Bänder.
b) ı2 Exemplare von ca. 6 mm, darunter kein lebendes,
davon ı Exemplar ohne Bänder 00000 ı Exemplar mit Bänderung ı
3 Exemplare mit Bänderung o o 3 4 0 7 Exemplare „, E I
c) ı6 (unerwachsene) Exemplare von 7 mm bis ıo mm, darunter kein lebendes,
davon ı Exemplar ohne Bänder 00000
ı5 Exemplare mit Bänderung ı 2345
d) 61 (unerwachsene) Exemplare von über ıo mm, darunter mehrere lebende, die also nach über 4 Jahren
noch nicht erwachsen waren;

2340
2345

davon waren 3 Exemplare ohne Bänderung = 0 0000

58 D mit 3 =sıagAß
e) 72 erwachsene Exemplare, davon waren 2 Exemplare ohne Bänderung = 00000
70 en mit „ — oe:

Jenaische Denkschriften. XI. 57 Festschrift Ernst Haeckel.

450 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 450

Hieraus ergibt sich das überraschende Resultat, daß wenn überhaupt die Individuen der
ersten Generation von dem fünfbänderigen Typus ihrer Mütter abgewichen sind,
dies nur nach einer einzigen Richtung, nach derjenigen der vollständigen Bänder-
losigkeit geschehen ist.

Eine partielle Bänderung hat sich bei keinem einzigen Exemplar ausgebildet, denn die partiell
gebänderten vier Exemplare der Kategorie sind zu klein um in Betracht zu kommen. Es ist, man
darf sagen, sicher, daß sich bei ihnen später alle fünf Bänder ausgebildet hätten.

Dieses Resultat überraschte mich außerordentlich und es ärgerte mich längere Zeit, weil ich
mich fragte, ob trotz der peinlichen Sorgfalt mit der ich die verschiedenen Zuchten isoliert hielt, und
trotzdem ich — um ganz sicher zu sein — die Pflege der Zuchten immer selbst besorgt hatte, doch
eine Vermischung stattgefunden habe, so daß die ungebänderten Exemplare vielleicht von anderen
Zuchten ungebänderter Formen herrührten.

Aber ich sträubte mich immer und immer wieder gegen diesen Gedanken, hauptsächlich auch
deshalb, weil sonst trotz der sehr zahlreichen, jahrelangen Kulturen verschiedener Varietäten und Arten
eine Vermischung fast nie, nur in 2 unzweifelhaften Fällen, konstatiert werden konnte. Meine Zuchten
haben sich alle als Reinkulturen herausgestellt. Ein zweifelhafter Fall betrifft ein bänderloses 14 mm
großes totes Exemplar der Kategorie d, dessen Gehäuse rötlich ist. Diese Färbung läßt den Gedanken

aufkommen, daß es sich vielleicht um eine junge aus einer anderen Zucht eingeschleppte H. nemoralis
handelt.

Was die Verschmelzung von Bändern anbetrifft, so findet sich eine solche erst in der Kategorie c.

In der Kategorie d finden sich schon ıı Exemplare, bei denen 2 oder 3 Bänder zu einem
verschmolzen sind, 3 Exemplare mit zwei durch Verschmelzung entstandenen Streifen und ı Exemplar,
bei dem alle Bänder zusammengeflossen sind.

In der Kategorie e finden sich ı9 Exemplare mit Verschmelzung von 2 oder 3 Bändern zu
einem; 16 Exemplare mit zwei gesonderten durch Verschmelzung entstandenen Bändern und 7 Exemplare
mit Zusammenfluß aller 5 Bänder.

Diese ganz dunklen Exemplare habe ieh im noch unerwachsenen Zustande von den übrigen
isoliert, um zie zur Erzielung einer ganz schwarzen Rasse zu verwenden.

Von der ganzen 1897 geborenen Generation waren 1899 im Herbst erst 2 Exemplare erwachsen.

Untersuchung vom November 1903.

Am 8. November 1903 und an den darauffolgenden Tagen habe ich das ganze sorgfältig ge-
sammelte Material einer erneuten, genauen Prüfung unterzogen. Es leben jetzt von dieser Generation
nur noch wenig Exemplare. Viele habe ich früher, nachdem sie den erwachsenen Zustand erreicht
hatten, in Alkohol konserviert. Die Untersuchung ergab:

a) 135 Exemplare von 3—4 mm, davon schon 72 Exemplare: 00300 . 63 Exemplare: 00000

b) 5o Exemplare von 4—5 mm (darunter vereinzelte c) ı7 Exemplare von 5—6 mm (darunter einzelne
unter 4 mm), unter 5 mm),
davon 2 Exemplare 00000 davon 8 Exemplare 0 0o 3 0 0
42 NS 00300 n OLOF3TANO
4 r © © &) Al © ı Exemplar o 2340
ı Exemplar ı 2340 2 Exemplare ı 23 40
I a 1 EIN RE RE) 2 „ 12545
ı Exemplar 1 2345

451 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 451

d) 27 Exemplare von 6—7 mm, e) 27 Exemplare von 7—ıo mm,

davon ı Exemplar 00000 davon ı Exemplar 00000
4 Exemplare 00340 24 Exemplare ı 2345
3 a 29840 IuExemplarinre 2a ne:
2 ” 1225372100 R RER co 60
17 n 29a a —-
f) 25 Exemplare von 10—ı5 mm.
davon ı Exemplar rötlich (vielleicht nemor.?) ıa mm 00000
ı9 Exemplare TRANS
ı Exemplar (Krüppel) 11,5 mm ER 5
I ” ” 13 mm Tee 21 &) Q 4 O 5
I ”» 13,5 mm ne 25 Q 4 O Ö)
1 R 12,2 mm SR An.
U N
I & 5 ı2 mm nl I
I 23. 4 5

g) 3 Exemplare von ı5 mm an.

ı Exemplar ser. As: Tr Bxemplars 19. De Als TaRxemplar m or 3 a5
Krüppel Krüppel erden

h) 98 Erwachsene Exemplare von verschiedener Größe (darunter mehrere krüppelhafte Individuen).
Davon sind ı) 4 Exemplare ungebändert = o o 0 0 o. Alle übrigen Exemplare sind fünfbänderig
2) 26 5 mit fünf vollständig getrennten Bändern = ı 2345
3) ı Exemplar mit bloßen Verwaschungen oder Verwischungen von Bändern = ST RES
)

4

2ı Exemplare mit einmal vorkommender Verschmelzung von blos 2 Bändern, blos im Nenner,
keine Verwischungen.

Erste Gruppe: ı Exemplar: 1 2.3..4..5
Zweite Gruppe: 3 Exemplare:

ı Exemplar: 12345 TaExemplan- 127 2932. 2.:2.2:55 ı Exemplar: 1 E8

Dritte Gruppe: ı7 Exemplare:

12345 a OR EA ER) E a a es
S Se E lar: ER ı Exemplar:
ı Exemplar: v.d.M. De EN Ba.
. a a ; 1.2.3..4-5
3 Exemplare: N on I „ 285 42.9 v.d.M.
BRUNS RE SR RERAR Ken “ = I a za a
Hang i RE SEE h ge
\ Bempar: nd e v.d.M. 1 2 22.03. Al
ungen, L abortiv v.d.M.
De een,
> Exemplare: 1.2.3..4.5 I 5 Be. rs

5) ı2 Exemplare mit einmal vorkommender Verschmelzung von 2 Bändern, mit Verwischungen.

Erste Gruppe: Zweite Gruppe:

A
ı Exemplar: — > =: = - ı Exemplar: RR N ES
le 9.8 1 M28 v.d.M.

Dritte Gruppe.

ı0o Exemplare:

Te Exemplar 3 2 1 Exemplar: 200 En ı Exemplar: 1. 2 ..3
I ZuaR 5 g er: ne 5 ı Exemplar: 1.2.3.
I Exemplar: S dM I Exemplar: el a RER,
a v.d.M. Ex TER: ;
RR RE ı Exemplar: 1. 2.3
ner a ee) a EN 2 .
eExemplau 02 aM ı Exemplar: ot N mpeg na DS

452

Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L.

492
6) ı Fxemplar mit einmaliger Verschmelzung von 3 Bändern
aye.izh

7) ı Exemplar mit Verschmelzung von 4 Bändern:
> z 123.4..5

—_ —— 7 Krrüppel

EN ES
8) ı2 Exemplare mit zweimaligen Verschmelzungen aber bloß im Nenner der Formel.
Erste Gruppe: Le von, je 2 Bändern, 3 u

ı Exemplar: ee > ı Exemplar: IL ; a ı Exemplar: 199. 4 ; 5

Zweite Gruppe.

ı Exemplar: ı
_.

I nr >
u —

Dritte Gruppe.

N

Verschmelzungen (resp. Verwischungen) von 3 und von 2 Bändern, 6 Exemplare.

AN: 20 TER xemplarsos ee ı Exemplar: 123 a
a a:
— —— — — y t

Verschmelzungen von 3 und von 2 Bändern, mit Verwischung der beiden so

entstandenen zwei zusammengesetzten Bänder, 3 Exemplare.

ı Exemplar: > 3 A i 5

2 Exemplare: Do er AR: 25
“ 6 "M. v.d.M.

9) ı2 Exemplare mit zweimaligen Verschmelzungen der Bänder im Nenner der Formel und mit
Verwischungen oder Verschmelzungen auch im Zähler.

a3 Aus en Isa
IE x em plate Eu ı Exemplar: = —— Texemplane——
I A I RS 123.4 5
Se —— —_—— ea
RE 2 As U: 957 EEE
I 2 Fer I 5 n—t I > ” ”. .-
Se RE iu
ee ago Bar one 5
I » —— I ” I ” 2
De: ea ES
102% 4 5 na 5 LER 5)
a oo. = I n == I ee
I x : TE 2 20390 7295
aa te Sean 1
v.d.M.
10) 8 Exemplare mit Verschmelzung von allen 5 Bändern.
ee IE 285 u
Exemplar REN ı Exemplar: 7 2 3. SE ı Exemplar: er reit)
v.d.M.
Tag eadea rn =
ı Exemplar: =— ı Exemplar: : ı Exemplar: ————=
DEREN as vagyeas
mn un nn —— _
Bee,
ı Exemplar: m: ı Exemp ir BIETE:

m

453 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L

453
Kürzere Rekapitulation der Bänderung der erwachsenen Exemplare.
4 Exemplare: 00000
ur 12345 ehe SEN
ı Exemplar: 12345 IE
I » 235
m I » Sg
3 Exemplare: 12345 re un)
17 = “odds 6 Exemplare v. d. M. 3 Bsismolkues SnE>
ao US ser en
ı Exemplar: —-——
12345 Vagas
EN 4 » u
I s 12345 ee
1 » ERS ı Exemplar: Be DEE
123948
5 Exemplare: 12345 anne
12 :
ı Exemplar: 1234 5 > Exemplare v. d. M. 1 » — ZEREE
102
2 Exemplare: 1 234 5 = >
2 Exemplar. 1273475 T z run
Tagan 23
a NS > Exemplare: 12345 Braun — )
E 5 EUR 32848 v.d.M.
1,208 Ad 5 _—_
B == = TEw:
TEE DE UL IRRE NS Exemplar. ee
I “ _- —_— 29A8
v.d.M. v.d.M. ——
2 Exemplare: 1.2345 DER
m u I ” 3 —e?
u Exemplar: 21727737455 re)
102
5 Exemplare: ı > 3 45 3; Exemplare: Se
3 r 29.408 od,
De nal
ı Exemplar: a9 AS ı Exemplar: am
naaaB Sr Su

Aus dieser neuesten Untersuchung der zahlreichen Nachkommenschaft fünfbändriger Mütter (und
wahrscheinlich auch fünfbändriger Väter) ergeben sich für das Auftreten der verschiedenen Bänder auf den

frühen Stadien der Entwickelung folgende Tabellen:

Das Band 3 ist allein entwickelt (Formel o o 3 o o) bei 72 Exemplaren von 3—4 mm

” 42 ”„ ” De) „
” 8 ” ” 5—6 ”»
Neben Band 3 ist das Band 4 entwickelt (Formel o o 3 4 o) bei 4 Exemplaren von 4—5 mm,
a ” ” 5—6 ”
” 4 ” ” 07 ”
Neben Band 3 und 4 ist auch Band 2 entwickelt (Formel o 2 3 4 o) bei ı Exemplar von 5—6 mm,
» 9 ” ” O7] ”
Neben Band 2, 3 und 4 ist auch Band ı entwickelt (Formel ı 2 3 4 o) bei ı Exemplar von 4—5 mm,
” 2 „ ” 50 ”
” 2 ” ” O7] ”

Im ganzen ı42 gebänderte Exemplare von 3—7 mm Größe.
Bei 3—4 mm Größe kommen unter 72 gebänderten Exemplaren vor
72 Exemplare — ı00 Proz. von der Formel o o 3 o 0,

Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 454

454

Bei 4—5 mm Größe kommen unter 48 gebänderten Exemplaren vor

42 Exempl. = 87,50 Proz. von der Formel o 03 oo

4 „ —— 8,33 „ ” ”„ » {0) [0) 3 4 [0)

I 55 — 2,08 8 * 29a

I > = 208 „» » » 102030485
Bei 5—6 mm Größe kommen unter 17 gebänderten Exemplaren vor

8 Exempl. — 47,06 Proz. von der Formel oo030o0

3 ” —— 17,64 ” IR „ ” oO 3 4 [0)

a En » 12340

3 „ — 17,64 ı ”„ ”„ ”„ ” I2 B) 4 5

1 ” => 5,883 ” „ ” „ © 2% al (6)
Bei 6—7 mm Größe kommen unter 26 gebänderten Exemplaren vor

4 Exempl. = ı5,38 Proz. von der Formel o 03 40

3 ” = 11,54 „ ” ” ” 02 3 4 {6)

2 ” = 7,69 „ ” „ ”„ I 2 3 4 [0

17 » > an m » 12030475

Von 7 mm an sind alle gebänderten Exemplare —= 100 Proz. fünfbänderig = ı 2345.

Unter ı42 gebänderten Exemplaren von 3—7 mm Größe kommt

das Band 3 ı42mal vor 100 leiteyz,

5 m» 4a dumme 5» = 2
= „ 2 a „ ee 12
a „ 2a n — e5
as >» 5 ame 5 — Wo)

Aus allen diesen Zusammenstellungen ergibt sich wiederum die weiter oben (S. 449) angeführte
Reihenfolge im Auftreten der Bänder: Band 3 eilt allen bei weitem voraus, dann folgen Band 4, 2, ı und 5.

Die definitive Zusammenstellung der Resultate dieses Versuches bestätigt die Resultate der
Untersuchung vom Winter 1901— 1902, daß nämlich

ı) die Nachkommen der ersten Generation fünfbänderiger Mütter (und wahrscheinlich vorwiegend
auch fünfbänderiger Väter), falls sie überhaupt von der mütterlichen Form abgewichen sind, sich zu
gänzlich bänderlosen Exemplaren entwickelt haben;

2) daß unter ı53 Exemplaren dieser Nachkommenschaft, die über 7 mm groß geworden sind,
ı47 Exemplare, d. h. 96,08 Proz, nach dem fünfbänderigen Typus, und nur nicht ganz 4 Proz. nach
dem bänderlosen geartet sind;

3) daß die Verschmelzung von Bändern in dieser Nachkommenschaft viel weiter geht, als bei
den Müttern, so daß z. B. bei 8 Exemplaren sämtliche Bänder verschmolzen sind.

In der Färbung herrscht in der Nachkommenschaft große Einförmigkeit, indem sich alle
Exemplare um den Durchschnittstypus der Mutter: Apex gelb, Nabel grünlichgelb, Grundfarbe weißlich-

gelb, Bänder schwarzbraun, gruppieren.

Ich füge nun dem Bericht über den ersten Versuch betreffend die Vererbung der Fünfbänderigkeit
zunächst diejenigen über weitere Versuche an, die auch nicht ganz rein sind, insofern nicht ganz sicher
ist, daß beide Eltern (also auch der Vater) der gezüchteten Brut fünfbänderige Exemplare waren.

Mensuch2llnErzn::o).

Am 9. Juli 1898 fand ich in der beim Versuch I (S. 446) genannten Versuchskiste, in welcher 7 fünf-
bänderige H. hortensis mit einer fünfbänderigen H. nemoralis zusammenlebten, eine Helix hortensis mit

455 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 455

dieser H. nemoralis in Kopula. Nachdem sich die beiden Individuen wieder getrennt, sonderte ich ein
jedes für sich in einem besonderen Behälter. Ich bemerke, daß die H. nemoralis seit Spätherbst 1896
allein in Gesellschaft mit den sieben Exemplaren von H. hortensis gehalten worden war.

Von der seitdem isoliert gehaltenen H. nemoralis habe ich nie entwickelungs- und lebensfähige
Nachkommenschaft erhalten. Sie lebt jetzt noch und hat seit 1900 wiederholt vereinzelte Eier gelegt,
aus denen aber nie Junge ausschlüpften.

Von H. hortensis hingegen erhielt ich anno 1899 lebende und entwickelungsfähige Nachkommen-
schaft, die sich aber zu typischen Exemplaren von H. hortensis entwickelten. Dieser Versuch zeigt ı) eine
erfolglose Kopula zwischen H.hortensis und H.nemoralis und 2) da die hortensis
jedenfalls früher mit anderen (fünfbänderigen) hortensis desselben Behälters
kopuliert hatte, daß die Kopula mit nemoralis die Befruchtungsfähigkeit des
von einer früheren Kopula mit Individuen derselben Art herrührenden Spermas
nicht beeinträchtigt hatte.

Uebersicht des Versuches.

Mutter: H. hortensis 1.2.3...4..5, Apex gelb, Nabelseite grünlichgelb, ‚Grundfarbe sonst
gelblich, Bänder dunkelbraun, Diam. ı9 mm.
Vater: Wohl ziemlich sicher eine H. hortensis ı 2 3 4 5 mit ähnlichen Färbungsmerkmalen

(vergl. S. 447).
Descendenz geb. 1899.

8 Exemplare entwickelten sich über die frühesten Stadien hinaus. Die Zucht wurde 1901 auf-
gehoben. Sie bestand aus:

5 Exemplare von 7—ı4 mm, Färbung der Mutter. 4 Exemplare ı 2
ı Exemplar ı 23

3

3

3 Exemplare adult von 19— 20 mm, Färbung der Mutter. 2 Exemplare ı 2 3
ı Exemplar ı 2 3

Vessuch IE (BreNy 12).
Datum der Einrichtung: 27. März 1898.
Versuchstiere: 2 Exemplare Helix hortensis, von einer Hecke an der Straße von Brunnen
nach Erstfeld, Kanton Uri. Jedenfalls im erwachsenen Zustand gesammelt. Es fehlt eine bezüg-
liche Notiz.

SER ER) Diam. 20,5; mm, Bänderung braun bis schwarzbraun, Epidermis ver-
a) ı Exemplar: ————

a9 aR wittert.
b U Diam. 21 mm, Apex gelb, Nabelseite blaß grünlich-gelb, übrige
I = nase 4.5 Grundfarbe schmutzig-weiß. Bänder dunkelbraun.

Descendenz 1898.
Ich habe diejenigen zahlreichen Jungen, die starben, bevor sie einen Durchmesser von 8 mm
erreichten, nicht aufbewahrt.

Unerwachsen: 7 Exemplare,

Deeemmen02.3..4 0.5 5) 1. aahanl ıı Padsche>sß
san. &as On age
ag ST
u N, ago. aad
MO oa a 9 7 3 BEUIEAwE;

Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. Aa 56

456

Erwachsen: ıı Exemplare,

ea ) : = 56 &

I) et == ER ER > : Ua BE
ee ge) etwas anormal abortiv 9) SEE 5
= Se en
a er ©

2) —— )) — EN
u 2 5 1.2 8 42 8) TR 23 5
——— — —— on 10) N
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3) == 7) —-

028 4 5 I a Sad Sn

} onen. ; Neal
.. KL) m
a a a

AM) a 8) VIERTE 232
RES ER: Eu) ER AS

——'

Dieser Verzuch zeigt wiederum auf das Eklatanteste, wie sehr Bänderverschmelzungen erblich

sind. Die Nachkommen halten zwischen den Eltern die Mitte.

Erblichkeit der Verzierung mit 5 Bändern: 100 Proz. Offenbar ist dieser Versuch in Wirklichkeit
rein, d.h. es sind die isolierten Versuchstiere zugleich die Mütter und Väter der vorstehend beschriebenen

Nachkommenschaft.

Versuch Vz Br2Ngen)

Fortsetzung des vorhergehenden Versuches (Versuch II).
Versuchstiere: Dieselben, wie bei Versuch II.

Descendenz von den Jahren 1899 und 1900.

Unerwachsene Exemplare:

2ı Exemplare von 3—3,8 mm, davon g Exemplare = 0 0 3 0 o, bei den übrigen kein Band erkennbar,
10 Exemplare von 4—5,; mm, davon 8 Exemplare (No. 1-8) = 00300

I » (No. 9) = o 0 0 0 0 (verwittert und beschädigt),

I » (Ne. 10)= 00340.

Die Exemplare, die ganz jung zu Grunde gingen, habe ich nicht aufbewahrt.

10 weitere unerwachsene Exemplare, nämlich:

ı) 7 mm es 6) 15,5 mm na
2) ı3 mm a2 3 An eyes
are: 7) ı7 mm 1.23.4..5
NE u .2:83, 4 B)
3) 13 mm TEE: i ——
SINE 8) (quasi adult) Deore
v2 5 —
IE 2 EINES
4) 14,5 mm ae. E Be: &
- a) 9) ı8 mm EA
2gaaR Se ; j 3
5) 15, 5 mm EOS 35 10) 19,3 quasiradult 1. 23.4..5
10720083 4 J 123 5

457 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 457

ıı erwachsene Exemplare.

N SSR Seas: A

I 5 2 4

1028 KB Sa er) N) ö) > Er 3

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2 293 4 5 I

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m — — — .. ...

ESG: 3 = & EEE

ar me gar. NEE RREBE En:

KT EEE 12a 8 4 5 en en

u N ——
Resultat: Vollständige Bestätigung der Ergebnisse des Versuches II.

Versueln Y ®2 N, 19)

Fortsetzung von Versuch III und IV.

Beginn des Versuches: 13. April ı901. Der Elter a der Versuche III und IV für sich

in einer Kulturschachtel isoliert.

1? 345 Diam. 20,5; mm Bänderung braun-schwarzbraun. Epidermis jetzt

Versuchstier: ı Exemplar ———— ; :
P ı 23.435 verwittert. Von früher befruchtet, und zwar wohl sicher von
— ._—

ne ı : 2 - 3 ER 5 Diam. 2ı mm. Apex gelb, Nabelseite blaß grünlichgelb,
P 1.2.3.. 4.5 übrige Grundfarbe schmutzig weiß. Bänder dunkelbraun.

Dieseen denz (185 Julı rogon).
Diese Zucht hat sich nicht gedeihlich entwickelt, sie ist auf frühen Stadien ausgestorben. Das

einzige noch lebende Exemplar hat erst einen Durchmesser von 6,5 mm.

27 Exemplare von 3—4 mm, davon 23 Exemplare =00300
4 » ohne erkennbare Bänder.
4I 55 von 4-5 mm davon ı Exemplar =00000
38 Exemplare =00300
ı Exemplar =00340
» =. 11023..4.0
34 Exemplare von 5—7 mm, davon ı en =00000
1 5 — 3010831 010
3 Exemplare =00430
3 ” =02340
6 m —= 22340
20 a =12348
ı Exemplar von ,3 mm =00000
I » Bd, 2
I 5 es a ae.

daß ı Exemplar bei 7,3 mm Durchmesser noch bänderlos war. Doch ist hier einerseits eine Ver-

schleppung aus einer anderen Kultur nicht ausgeschlossen, andererseits auch nicht die Möglichkeit, daß

sich die Bänderung noch entwickelt hätte. Das letztere ist sehr unwahrscheinlich.

Versuch VI (r.N. 160).
Beginn des Versuches: 13. April 1901. Der Elter b des Versuches No. III und IV in

einer besonderen Kulturschachtel isoliert.

Jenaische Denkschriften. XI. 58 Festschrift Ernst Haeckel.

45 8 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 4 58
TER j i
Versuchstier: ı Exemplar = = = Diam. 2ı mm. Apex gelb, Nabelseite blaß grünlichgelb,
Dass u ee: pex 8 & &g
X rd
übrige Grundfarbe schmutzig weiß. Bänder dunkelbraun.
. vagsAas
Von früher befruchtet, und zwar wohl sicher von ı Exemplar ——— Diam. 20.5 mm.

a9 AS
Bänderung braun- bis schwarzbraun. Epidermis jetzt verwittert.

Descendenz (16. August 1901).

ı6 Exemplare von 3—4,5 mm. 10 Exemplare 00300. 6 Exemplare ohne erkennbare Streifung, zum Teil sehr

beschmutzt.
I n „ 52 mm = ı 2 3 4 5 (von 5 eine geringe Spur).
I ” „ 9 ” == I 2 3 4 5
I „ ” Io D) — a 6)
1020 5
I ” „ 10,5 » 2
ee
aan aSS
I » adult 2ı „ = TEE; ni B Apex gelb, Nabel grünlichgelb, Naht gelblichweiß; Bänderung
——— -— {Ho

dunkelbraun bis schwarzbraun.

Versulen VII @e= N Top! nz)

Einrichtung: ı. März 1897.

Versuchstier: ı Exemplar von Helix hortensis, zur Zeit der Einrichtung adult und, wie
sich nachher herausgestellt hat, sicher mit überwintertem Sperma von einer früheren Copula her, wahr-
scheinlich mit einer fünfbänderigen H. hortensis, die teilweise verschmolzene Bänder besaß. Diam. 20 mm
1.22.32..4..5. Apex blaßgelb, Nabel grünlichgelb, Grundfarbe schmutzigweiß (verwittert),
Bänder dunkelbraun.

Diese Schnecke wurde zum Zwecke der Kreuzung am oben genannten Tage mit einer H. nemoralis
mit fünf Bändern in einem Versuchsbehälter isoliert.

Descendenz vom Jahre 1899.

Besteht aus lauter typischen hortensis. Von nemoralis erhielt ich keine Nachkommenschaft.

a) Unerwachsene Exemplare.
von 3,2—4,2 mm ı3 Exemplare
davon ıı a 070531070

2 = ohne erkennbare Bänderung:
von 6,5 mm ı gebändertes Schalenfragment

von 10—15,5 mm. 4 Exemplare davon 2 Exemplare: ı 2345
ı Exemplar :ı 2345
I s: aa

b) Erwachsene Exemplare : 7

davon ı Exemplar
I

”

„

I

I
I 3.1
2 Exemplare: ı

Io Wu !Gu wu
PS SH SER S
un in on ion

<

2.

S

!b:wb:h NÖ

Die Verschmelzungen erfolgen bei allen jenen Exemplaren, wo sie überhaupt vorkommen, erst
auf dem letzten Umgang.

Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L, 459

459
Die Erblichkeit des fünfbänderigen Zustandes beträgt 100 Proz. Gegenüber der Mutter zeigen
die Jungen eine, allerdings sehr geringfügige, Neigung zur Verschmelzung von Bändern, die wohl
darauf hinweist, daß der unbekannte männliche Elter zum Teil verschmolzene Bänder besaß.
Die Färbung der Jungen ist folgende: Apex zitronengelb, Nabel gelb, Grundfarbe hellgelb,

Bänder schwarzbraun.

Versuen VINIT ADS NE man)

Fortsetzung von Versuch VII.

Descendenz vom Jahre 1900 (28. Juli).
Es schlüpften wenige Junge aus, die frühzeitig (1901) starben oder von mir konserviert wurden.
Das Material besteht aus 10 Individuen in allen Größen von 7 mm bis zu 15,5 mm. Alle
Exemplare sind fünfbänderig (also 100 Proz.) und mit Ausnahme eines einzigen a mit völlig

getrennten Bändern. Dieses Exemplar von 9,5 mm Durchmesser zeigt die Formel ı.2.3.4..35

Versuch IX (Pr. N. 166).
Beginn: ı1. April 1901. Dieser Versuch ist eine neue Fortsetzung der Versuche VII und VII.
Versuchstier vergl. Versuch VII.

Desieendenz er Aue 21907)

27 Exemplare von 3—4 mm, davon 22 Exemplare : 00300, 5 Exemplare ohne erkennbare Bänder (00000)

30 2 n AO m 14 55 701073700
10 e 2003.40
I \ BOr2E30180
® 12232180,
I 5 rag
ı Exemplar vn6mm = 12340
6 5 OR ST. 2635

25 Exemplare in allen Größen von 6,2 mm bis 15,5 mm, alle ı 2 3 4 5 (Bänder getrennt)
16 en Re
m
Bis jetzt ist kein Exemplar erwachsen.
Die Resultate dieses Versuches stimmen mit denjenigen der früheren aus den Jahren 1899 und

1900 überein (Versuch VII und VII). Es vererbt sich die Fünfbänderigkeit in 100 Proz. der Fälle,

ı Exemplar ı2,; mm

Versuche (BraNr 86).

Beginn: ıı. April 1900.
Versuchstier: Eine erwachsene H. hortensis vom Aareufer am Born bei Aarburg, Kanton

Aargau. Waldform.
Wurde mit einer H. nemoralis isoliert, um Kreuzung zu erzielen; es stellte sich aber heraus,
daß das Versuchstier schon befruchtet war, wahrscheinlich von einem fünfbänderigen Exemplar der

eigenen Art. Versuchstier:

22 mm. Tier bräunlich-schwarz. Apex rot, fast kupferrot, Nabel rotbraun, ver-

ES RS, E RR: 2
a 3 wittert. Grundfarbe da, wo die Epidermis noch erhalten, bräunlich. Bänder
"3° 333 rötlich-braun bis schmutzigbraun. Bänder unterbrochen querverwischt.

(Bei alten verwitterten Exemplaren neigt die Epidermis gerne dazu bräunlich zu werden.)
58°

460 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 460

Descendenz (>25. Juli 1901).
Es ist noch kein Exemplar erwachsen. Die Nachkommenschaft (zum Teil tot, zum Teil lebend)
besteht aus:

No. ı—23. 23 Exemplaren von 3,2 mm bis 4,; mm, davon ı7 Exemplare noch 00000

6 h ». ©0300
„ A —E 7 lo 14 „ ” 4,5 ” ” 5 ” ” 3 ” ”„ o0000
3: TaRxemplares 550005050531 0K025, 11 „ ss © % © ©
» 20: I 5 se nero Bänderablaß
„ 40: I „ 6003, 070, (Andeutunssvonsrs>Eunden)
9 Alile I ” On ae sr 40
le I 25 ao) „133 . 4... 5, Bänder blaß
nt
» 43 I >» » 98, =080000
Ads I 1, on, 102 03» AO
„349: I » DOSE — 2m des
ISCH ıo Exemplaren „ 6 „ bis 8,5 mm, in zunehmender Größe:
a0o2340 |
b)RozoR3#oLo2]|
Ow2u377802|
d)o 2340 \ Bänder blaß
e)00300
1)No 122 31180
Jo2340]
hen 22 304555
Ds 20 3,1050 Bänder braun-schwarzbraun
k)nR253 5 |
ut
No. 56. ı Exemplar vn7 mm—=00000
” 37: I „ ”„ 7 ” =1I12 5) 4 (0)
Im ganzen von 5,; mm bis 7 mm 20 Exemplare
davon: 2 Exemplare = 00000
4 2 — 70, 030050
J „ =0234340
4 s =12340
5 0 =12345
: i { h 20 Exemplare
No; 8 B 1 ExemplarSyongs8 5smme— ze res
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461 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L.

461

an:

No. 69. ı Exemplar von ı3,5 mm =

g 3: 5
2) 79: I „ ” I4 on = I SL 3 - 8)
Se a
BDsodonodnes
„ I. I „ ” I4, ” = 5
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i 1agaadass
” 74 I ’ „ IO, s) ==
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en ehe
” I > ; I » =
Us 7 or, GR:

Von dieser Nachkommenschaft ist zu bemerken, daß sie mit der Mutter auch in der Färbung
und darin übereinstimmt, daß die Tendenz zu einer unterbrochenen Querverwischung der Bänder fast
überall ganz unverkennbar ist. Schon die jüngsten Exemplare sind ohne Ausnahme leicht aber deutlich
bräunlich, bei den Exemplaren von 5 bis zu 8 mm wird die Grundfarbe ein lebhaftes Braun. Bei den
größeren Exemplaren wird der Apex fast durchgängig rotbraun. Auch die Nabelseite spielt häufig von
gelb ins Rötliche oder Bräunliche. Die Grundfarbe ist im allgemeinen bedeutend heller: schmutzig-weibß,
gelblich-weiß, hellbraun, licht rotbraun. Die Bänder bald blaß, bald sehr markiert, braun, rotbraun oder
dunkelbraun. Zum unterbrochen Querverwischtsein neigen am meisten die Bänder 4 und 5. In An-
betracht, daß die Bänderung etwas verspätet auftritt, kann man auch für diesen Fall mit Bestimmtheit
sagen, daß die Erblichkeit des fünfbänderigen Zustandes 100 Proz. beträgt.

Mersch Il Pr NL 200)

Beginn: 8. März 1902. Fortsetzung des vorhergehenden Versuches.
Versuchstier: Beschreibung desselben siehe Bericht über den vorhergehenden Versuch.

Descendenz 1902 (und 1903?)

Tot: 7 Exemplare von 3—4 mm, leicht bräunlich, davon 5 Exemplare 0 0000 und
2 Exemplare 0030 0.

Lebend: ca. 24 Exemplare, von 3—5 mm, die kleinsten gelblich-bräunlich, die größeren bräunlich;
erstere 00000, letztere 00300.

Tot: ı Exemplar vor ,5 mm ı 23..%..;, Apex braun, Nabelseite ziemlich hellbraun, Grund-
farbe schmutzig bräunlichgelb. In Bd. ı 2 3 tritt 3 durch dunkelbraune Färbung hervor. Bänder sonst
ziemlich hellbraun, unterbrochen quer verwischt.

Bis jetzt Bestätigung des vorhergehenden Versuches.

Nachdem ich mich überzeugt, daß die Versuche, zu denen erwachsene Tiere mit unbekannter
Vergangenheit verwendet werden, keine ganz sicheren Resultate liefern, weil eine Befruchtung der Ver-

Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 46 2

462

suchstiere von früher her, durch unbekannte Exemplare, nicht ausgeschlossen ist, war mein Bestreben auf
Einrichtung völlig reiner, einwandfreier Versuche gerichtet. Solche reine Versuche erhält man,
wenn man als Versuchstiere Individuen im noch unerwachsenen Zustande isoliert
oder solche erwachsene Individuen benutzt, die von Jugend auf isoliert gehalten
wurden. Befruchtung im unerwachsenen Zustande kommt nach meinen ausge-
dehnten Erfahrungen bei den Arten des Subgenus Tachea sicher nie vor.

Die folgenden Versuche sind vollständig rein. Sie sind im nachfolgenden ungefähr in der
Reihenfolge der zunehmenden Verschmelzung der Bänder bei den Versuchstieren angeführt.

II. Versuche, bei denen beide Eltern der erzielten
Brut sicher fünfbänderige Exemplare von Helix hortensis sınd.

Versnreln XI RN, 99),
Beginn: April 1903.
Versuchstiere: 2 fünfbänderige Helix hortensis, geboren 1900, erwachsen 1902 (?) oder Früh-
jahr 1903. Frühere Befruchtung von seiten anderer als fünfbänderiger Exemplare ausgeschlossen.
ı Exemplar ı 2345
I 5 10230705
Eltern der Versuchstiere: Mutter sicher fünfbänderig, Vater sehr wahrscheinlich fünfbänderig.

Diescendenz vom 27, Julı27903.

Untersuchung vom 7. Oktober 1903. Es leben 39 Exemplare. Sie sind alle noch sehr klein,
von 3,2—3,8 mm, die meisten: 0 0 3 0 0, einige ohne erkennbare Bänderung.

Verameln SAN Pe SL uns)
Beginn 24. April 1900.
Versuchstiere: 2 fünfbänderige Helix hortensis, die 1897 in einer Zuchtkiste ausgeschlüpft
waren, in der lauter ungebänderte Exemplare gehalten worden waren. Jedes dieser Versuchstiere
hat eine bänderlose Mutter, wahrscheinlich auch einen bänderlosen Vater.

AR . 5, 18,5 mm. Apex schmutzig gelblich-weiß, Nabel hellgelb, Grundfarbe sonst blaßgelb.
Bänder ner, an (den oberen Windungen ziemlich blaß.
b)1..2.3..4...5 185 mm. Apex schmutzig weißlich-gelb, Grundfarbe weißlich-gelb, Nabel grünlich-

gelb, Bänder schwarzbraun.

Es

v.d. M.

Descendenz (11. Juli 1901).

a) Unerwachsene Exemplare:

No. 1-18. ı8 Exemplare von 3—4 mm, davon 8 Exemplare =00300
166) a = &© © ©
55 19—44. 26 ns 2 ca = en 19 n — 70408080
7 Pr = 0 000 o zum Teil mit unsicheren An-

deutungen von Bd. 3.
5 A —oler 24 n » 555 alle x —=00300PBd. 3 bei einzelnen sehr
schwach angedeutet.

46 2 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 46 3
No. 69—106. 38 Exemplare von 5,5—7 mm davon ıg Exemplare =o00300
5 8 nr =0034
” 5 „ — 3 4 5
» 4 „ — 12340
3 1 © =02340
„ I „ — go AD
TOT USTOS EEE „ o” 7 am bike n2gaS5
e 100. ı Exemplar n %@ = 00000
F I1O I > a 2248
7 IıI I \ EL ’ v2934A8
> 112 I 5; m nal 5 veogAag
” Tana8 1 5 RS I nz ., 3 a : 5
a 114. I hs „ 15-16 mm vBRA8
b) Erwachsene Exemplare:
ı Exemplar von 19—19,5 mm Dr 8, }
1 5 al 420 or
Zu diesem Versuch ist zu bemerken, daß No. 109 = 000060 wohl sicher nicht zu der

Nachkommenschaft der Versuchstiere gehört. Aus meinen Journalnotizen geht nämlich hervor, daß
ganz ausnahmsweise eine Vermengung (wenn auch in sehr beschränktem Maße) der Brut des Behälters,
in dem dieses Exemplar mit einigen Geschwistern lebte, mit der Brut eines benachbarten Behälters, in
welchem einge Nachkommen ungebänderter H. hortensis gehalten wurden, infolge einer
ungeschickten Manipulation stattgefunden hat.

Unter der Voraussetzung, daß diese Annahme richtig ist, können wir auch für den vorliegenden
Fall konstatieren, daß die Erblichkeit des Merkmales der Fünfbänderigkeit, wenn beide Eltern fünf-
bänderig sind, 100 Proz. beträgt, und zwar auch dann, wenn, wie im vorliegenden Fall, die Mutter eines
jeden Elters, also beide Großmütter und wahrscheinlich auch beide Großväter ungebändert waren.

Von der Nachkommenschaft unserer Versuchstiere ist noch folgendes zu sagen:

I) Sie stimmt mit den Eltern in dem Ausbleiben von Bänderverschmelzungen oder doch in
der sehr geringen Neigung zu solchen Verschmelzungen vollkommen überein, indem überhaupt nur das
Exemplar No. ı13 eine Neigung zur Verschmelzung (von Band 2 und 3) zeigt, alle anderen Exemplare
deutlich getrennte Bänder zeigen.

2) Die Farbe der Bänder ist bei vielen jungen Exemplaren und bei einzelnen alten eine
relativ blasse, wie bei dem einen Elter.

3) Die Streifung tritt, wenn man die Wachstumsstadien der vorliegenden Brut mit denjenigen
anderer Formen vergleicht, wo schwarzbraune und zur Verschmelzung neigende Bänder auftreten,
merklich verspätet auf.

4) Der Gedanke liegt nahe, daß das Getrenntbleiben und die relativ blasse Farbe der Bänder
der Eltern und Kinder eine Nachwirkung der Bänderlosigkeit der Großeltern ist.

Versuch IV (ERINFo>):
Beginn:.Frühjahr 1900.
Eltern: 2 Exemplare H. hortensis, geb. 1897, erwachsen 1899.
ı Exemplar: ı 2345
I ”„ I 2 9 4 5

Großeltern, Mutter fünfbänderig, Vater wahrscheinlich fünfbänderig.

Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. z 46 A

464
Descendenz ı9. Juli 1900.
Sämtliche Exemplare gingen frühzeitig zu Grunde, nämlich
5o Exemplare von 3—4 mm, davon 32 Exemplare =00300
18 4; ohne kenntliche Bänderung
ohne kennbare Bänderung

=0030©0
(No. 19 und 21) =o 2340

26 „ „ 4—6 „ „

IV
HN HH vb

[@11
[o))
|
SI
07

-
[
„
N
o

Es ist möglich, daß einzelne der größeren Exemplare zu der 1897 geborenen Zucht des Ver-

suches I gehören.

Yersueln 20V (Bi NE 1750),
Beginn: 7. April 1901.
8 Versuchstiere, geb. 1897.

DEE ER ENG
a) ı Exemplar z 3 ı8 mm e) ı Exemplar > = = =” 17 mm
Zu. ae 2 3. RES
a Dr has as a
er > Te, 2 j 2 30 Ah N.
v.d.M. 1 SERIES
ER EN Eh ee De EN.
Ar ; I N =, 2 2. Se 3
v. d. M. en
rise Da rs, De >
d) ı 5 —— == 18 mm ee er IN
Word oo Alan v.d.M.

Zur Charakterisierung dieser Zuchtexemplare ist noch folgendes zu bemerken. Bei allen Exem-
plaren ist der letzte Umgang etwas im normalen Wachstum gestört, etwas krüppelhaft. In der aller-
letzten Periode des Wachstums hat sich dasselbe bei fast allen Exemplaren wieder korrigiert, so daß
die für H. hortensis typische und charakteristische Mündung zu stande kam. Auf die Gesundheit und
Fortpflanzungsfähigkeit hat die Wachstumsstörung keinen Einfluß ausgeübt.

Der Apex ist bei den Versuchstieren gelb, grünlich-gelb oder bräunlich-gelb, die Nabelseite
grünlich-gelb, die übrige Grundfarbe gelblich-weiß; die Bänder sind dunkelbraun oder schwarzbraun.
Alle Exemplare sind 1897 geboren und stammen aus der Brut des Versuches 1.

Die meisten Exemplare waren am ı7. April 1901 noch nicht erwachsen; die erwachsenen hatten

früher sicher noch nie kopuliert, so daß der Zuchtversuch rein ist.

Dieseiendenzu23]un zoom:

Unerwachsene Exemplare:

No. ı—82. 82 Exemplare von 3—4 mm, davon 68 = 0 0 3 0 o ı4 Exemplare ohne erkennbare Bänder.
„ 83-142. 60 “ „ 40 5, > 48 =00300

4=00340

I=10345

or 2 EA

SE—E 12385

die fünfbänderigen Exemplare sind die größten,

46 5 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 46 5

No. 143— 172. 29 Exemplare von 6-17 mm in allen Größen, alle ı 2 3 4 5 (d. h. mit getrennten Bändern),

173 I 16 = ae
1.2.3..4..5
REN. SEE
„ 174 I ’ ”» 15,9 3 I 2 3 A 5
a
o 175 I „ fast adult, 19 mm = Su : ; :
Erwachsene Exemplare:
No. 176. 21,5 mm Va 4 5 a Meg DEREN 5
ee * "= . 19 REST,
REN er
„ 177. 185 „ ES: 5 = a: = e
BEZ aV- 4 5 DS DH RL AR S
— — B 183. 18,5 > ar
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mw2. 3 Kun ARe, or,
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v.d.M. or an de
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” 179 20 ” I 20 O2 . .. ..
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„ 181. 20 „ e 2 RS, Fr 5 ” 186. 19,5 ” = 2
Ie722 30.2 NAaN5 Tg) 4 5

Der Versuch zeigt in eklatanter Weise den hohen Grad der Erblichkeit der besonderen Merkmale
der Bänderung, die in der Elterngruppe vorkommen: eine Neigung zur Verschmelzung von 4 und 5
auf dem letzten Umgang und vor der Mündung. Die extremen Formen unter den Eltern, einerseits
die weitergehende Verschmelzung bei dem Elter h und das gänzliche Getrenntbleiben der Bänder bei
dem Elter g, kehren auch bei den Nachkommen in einzelnen Exemplaren in annähernd entsprechender
Weise wieder (No. 175, 186 einerseits, No. 176 andererseits).

In den Färbungsmerkmalen stimmen die Jungen ebenfalls in hohem Maße mit den Eltern
überein.

Der krüppelhafte Zustand der Schale der Eltern hat keinen Einfluß auf die Nachkommen
gehabt, die fast ausnahmslos normal und, wie der Vergleich der Dimensionen zeigt, sogar kräftiger
gewachsen sind.

Für die Ermittelung des Maßes der Erblichkeit der Fünfbänderigkeit kommen die Exemplare
No. 143— 186 in Betracht, also 43 Exemplare, von diesen sind 42 Exemplare fünfbänderig,
ein Exemplar hingegen, No. 179, weist den Ausfall des 3. Bandes auf. Das ist der
einzige Fall des unvermittelten Auftretens einer scharf abgegrenzten Variation,
den ich bis jetzt konstatiert habe. Das Exemplar lebt und wird zu Vererbungsversuchen
verwendet.

Mersuchr a0VI IE Br2NE 250):
Beginn: ı9. April 1903. Insofern Fortsetzung des Versuches No. XV als eines der dort

benutzten Versuchstiere für sich isoliert wurde, nämlich das Exemplar h.

Tan 2;

3:4.
Mersuchistien 203 Mes o.samm}

—
——

——
v.d.M.
Jenaische Denkschriften. XI. 59 Festschrift Ernst Haeckel.

4.66 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 466

Vergl. übrigens die Bemerkungen S. 464. Das Exemplar ist im Jahre 1901 von einem oder
mehreren fünfbänderigen Individuen befruchtet worden.

Descendenz 1902.
Die Zucht ist auf den frühesten Wachsstumsstadien vollständig abgestorben.

43 Exemplare von 3—4 mm, davon 36 Exemplare 0 0300, 7 Exemplare ohne deutlich
erkennbare Bänder.

Versuche xXSVZIs Br N ns):
Beginn des Versuches: 7. April 1901.

Versuchstiere:
en jası u ıg mm. Apex gelblich, Nabel grünlichgelb, Grundfarbe sonst gelblich-
a) ı Exemplar: 1.2 . 3... Bey weiß. Bänder braun bis dunkelbraun.
v.d. M.
> ERISSEINS
b) ı " er 2 A 5 ı9 mm. Färbung wie bei a, doch Bänder braun bis schwarzbraun.
DENN
e)ı » ee ı7 mm. Färbung wie bei b.
ee 4 Re
d) ı » EEE ı7 mm. Färbung wie bei b.
TEE)
— —
ION a RS
e)er M = 9 © ı8 mm. Färbung wie bei b.
1.2.3..4. 5

Jedes dieser Versuchstiere hatte sicher eine fünfbänderige Form zur Mutter. (Sie gehören alle
zur Zucht des Versuches I, geb. 1897) und wahrscheinlich auch eine fünfbänderige Form zum Vater!
Eine frühere Befruchtung der Versuchstiere von anderer Seite ist ausgeschlossen.

Descendenz (18. Juli 1901).
Unerwachsen:

No. ı1-102 ıo2 Exemplare von 3—3,8 mm, davon 61 Exemplare: o o 3 o o, bei den übrigen (sind zum Teil
sehr beschmutzt) ist keine Streifung zu erkennen.

„ d1e3—ı21 19 e von 3,8—4,5 mm, davon ı2 Exemplare o o 3 o 0, 7 Exemplare ohne nachweis-
bare Streifung.

„ 122-150 29 5 von ca. 5 mm, davon 23 Exemplare o o 3 o o, 6 Exemplare ohne erkennbare
Streifung.

„ I51—156 6 » in zunehmender Größe von 5—7,3 mm, von diesen 1=00300;2—=00340;
37 —104 00347. 0:72, 5SaundS6L —ETE 23405:

ne 2 h; von 5—6,5; mm. Die 22 ersten —=00300, No. 23 = 12340, No. 24 und

ae:

„182206 26 n von 6—ı5 mm in allen Größen, alle ı 2 3 4 5 (mit getrennten Bändern).

Erwachsen:

No. 207 ı Exemplar eg osemm! Apex gelb, Nabel grünlichgelb, Grundfarbe
im übrigen gelblichweiß, Bänder braunrot bis kastanienbraun.

„ 208 I . en Dune sube ız mm. Färbung wie beim vorigen Exemplar, doch Bänder
De 203: 425

schwarzbraun bis schwarz.

Es ergibt sich auch hier: Aus der Verbindung fünfbänderiger Exemplare entstehen wiederum
auschließlich (180 Proz.) fünfbänderige Nachkommen.

467 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 467

Ferner: Das Getrenntbleiben der Bänder resp. der geringe Grad ihrer Verschmelzung ist im

höchsten Grade erblich.
Ferner: Die Untersuchung der Nachkommenschaft ergibt auch bezüglich der Färbungsmerkmale

einen hohen Grad der Uebeinstimmung zwischen Eltern und Jungen.

Versuch XVIII (Pr. N. 145).
Beginn: 6. April 1901.

Versuchstiere:
ER, 3:42:39 2o mm. Apex grünlich-gelb, Nabel grünlich-gelb. Grundfarbe weißlich-
gelblichweiß. Bänder schwarzbraun.

I
a) ı Exemplar: -

b) ı 5 1.22:3::%::5 5; mm. Färbung wie bei.a).
TR ae
ec) ı ; end den 5 Färbung wie bei a).

Die Versuchstiere zeigen also insofern nur eine geringfügige Verschmelzung von Bändern, als

diese, wo sie vorkommt, erst auf dem letzten Umgang auftritt.
Die 3 Versuchstiere hatten sicher ein jedes eine fünfbänderige Mutter und wahrscheinlich einen

fünfbänderigen Vater. Eine frühere Befruchtung derselben von anderer Seite ist angeschlossen. Sie sind
1897 geboren und stammen aus der Zucht des Versuches I.
Descendenz (16. Juli 1901).

Zur Zeit noch kein Exemplar ganz erwachsen.

No. ı— 27. 27 Exemplare von3 —4 mmalleoo3o0o0

» 2 5 gi r okcaı a = » ©. @2 0) ©)
» 59 9%: 20 R » 37-42 „ wovon 25 Exempl. o o 3 o o, 4 Exempl. ohne erkennb. Streifung.
„» Se A n a NA, 55 27 en OHONZUOL0, r „ sicher erkennbare
Streifung.

„ 110143. 28 55 „» A 5 27, s; 00300, ı Exempl. das größte, 00340
AA 059 10 5 » 8 =06 „ davon 6 ” 00300

I » 0 2.3 0:0

8 e ©) (0) 5) 1 0)

I = 28 A
100-170 ” on eeswallessr 23 3WAN5
ee © 5 no» Su 28 2 ana
Re 179. ı Exemplar „ ıımm= men: Mn

1 N en,

Ich besitze noch mehrere lebende Exemplare dieser Zucht (selbstverständlich gehören sie zu den

größeren).
Die geringe Neigung zu Bänderverschmelzungen ist evident, nur Exemplar No. 179 zeigt eine solche.
Der Charakter der Fünfbänderigkeit vererbte sich in 100 Proz. der in Betracht kommenden Fälle

Einzelne aus der Nachkommenschaft zeigen einen abweichend, nämlich braungelb, oder braun

oder rotbraun gefärbten Apex.

Versuch XIDX PN 33)

Beginn des Versuches: ı3. November 1899.
Eltern geboren 1897, erwachsen ı Exemplar 1902, die beiden anderen 1903.
59*

468 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 468

Großeltern: Großmutter mit 5 Bändern, Großvater sehr wahrscheinlich, ebenso.

Eltern:
TRDISEMAN: 12 ee Te 5
ı Exemplar: >—— ı Exemplar: = = ı Exemplar: = —
I 2 4 5 12 AN 1.2 5
—— —_— = N —_— —

Descendenz seit 17. Juli 1903.

Die am 6. Oktober 1903 erfolgte Untersuchung der lebenden Nachkommenschaft ergab:

25 Exemplare von 3—6,3 mm, davon die 2 kleinsten ohne erkennbare Streifen, 22 Exemplare mit
Streifen 3, also oo 3 o o und ı Exemplar, das größte ı 23.40.

Versulein ZOX BEN, an)

Beeinn.des Versuches:21022p1l17900:

Versuchstiere: 7 fünfbänderige Exemplare von H. hortensis mit starker Neigung zur Ver-
schmelzung der Bänder. 6 Exemplare zu Beginn des Versuches noch unerwachsen. Alle noch
unbefruchtet. Alle 1897 geboren, stammen aus dem Material des Versuches I. Für jedes Versuchstier
war die Mutter sicher, der Vater wahrscheinlich ein Individuum mit 5 Bändern. Die 7 Exemplare
zeigen folgende Formel:

23 ee 2 3 ae:
Dr — - 3) == — I ee
1 2 3..4 B) I ZN A 3: 4
— — = a mm ey
2) Ja 4.5 Se) 4-5 6) En >
I 2 8) 0 4) 1 5 BER a 5 I 2 3 45
m u oz N > x >

Dieseiendenz2 emo E79)

Noch kein Exemplar erwachsen. Die Zucht (zum Teil tot, zum Teil noch lebend) besteht aus

No. ı—31. 3ı Exemplare von 3—4,3 mm, davon sind 20 Exemplare =0030o0

ıı Exemplare ohne kenntliche Bänderung (z. Teil schmutzig).

No2327, 12 Exemplar: vons5% mm — 050031080
3 3 Ne ee
” 34- I ” ” 6 2) —— 1 > 2 “ 3 = 4 {6}

© .© 83 ©©
” oJ I „ ” , ”» = a I
35 7:5 Ir
003. 6)
„ 36 T , „» 3 ’ I — 2 3
Na
2 aan 4 es
’ 37 „ ’ 9,5 Wu ur 3u 4

469 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L.

469

No. 39. ı Exemplar von mm—= ı.2.3.

16: 2 ö N 0.0
no AO ”„ „ 12 » — S 3
\ 5 Soc
RZ 0.0 ö
„ 41 I » „ I2 ” = 3 2 A
DEN:
1.2 ar 3 00 Al 5
12T ”» » 12,5 2 I 2 E
3 A
I 2 ö
Su SE URN
ale I ” ” 14 ee I 2 SE: 4 5
— no
» 44. I ” ” 16 ie Ds ae 4 0.0.0 5

Erblichkeit der Fünfbänderigkeit — 100 Proz.

Versuch XXI (BieNBErT so):
Beginn: 29. Juni 1901.
Versuchstiere:

_—

a) ı Exemplar: i . 2 3 5 Zu Beginn des Versuches noch nicht erwachsen. Geb. 1897. Mutter sicher,
"&2 43 Vater sehr wahrscheinlich ein fünfbänderiges Individuum, Stammt aus der Zucht
des Versuches No. I.

I23:%3 Geb. 1898. Zu Beginn des Versuches noch nicht erwachsen, stammt aus der Zucht

E lar:
9) u Eaemmplkre nad. Ai des Versuches No. III. Charakteristik der Eltern dieses Exemplares siehe dort.

Diesciendenz (2/02 ul12 7902).
Ist nach kurzer Lebensdauer auf dem frühesten Wachstumsstadium abgestorben.

34 Exemplare von 3,4 mm bis 4,2 mm, davon 28 Exemplare —=900©
6 5“ (von den kleineren) = 00000

Versen SON Br NL naa)
Eingerichtet: Frühjahr 1902.

Die Eltern:
Einige Exemplare von H.hortensis ı 2 3 4 5 und ı Exemplar ı 2 3
mi u—

Se

Diese Exemplare, geboren 1898, gehören der beim Versuch III beschriebenen Descendenz an.

Die Großeltern sindalso: a) ı 2345

Die Eltern waren zum Teil 1901, zum Teil 1902 erwachsen.

Diesieendienzz (1202 1ulıer29/o2)).

Tod: ı3 Exemplare von 3,2—4,2 mm. Die 4 größten Exemplare zeigen das 3. Band, bei den
übrigen ist keine Bänderung zu erkennen.

Lebend: Die am 6. Oktober 1903 angestellte Untersuchung des Brutbehälters ergab: 38 Exemp-
lare von 3,3—7 mm. Nur bei ganz vereinzelten von den allerkleinsten war Band 3 noch nicht zu
erkennen. Das größte Exemplar ı 2 3 4 5, das zweitgrößte ı 2 3 4 0, einzelne zeigen die
Bänderung 0 0 3 4 0, die meisten stehen noch auf dem Stadium 0 0 3 0 0.

Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 470

470
Versen KOT DE NE 270)

Beginn. 27. jun 1907.
Zuchttiere: 6 Exemplare, wovon
Ta xemplarsn 2a Rxemplarsgpenserr ae PER xemplane rise
———— nn

—— —- u

aa -i

I—

2 R 1 P
ı Exemplar 123 a! Exemplar war 3 = 5
Frühere Befruchtung von anderen als fünfbänderigen Exemplaren ausgeschlossen.

Descendenz (25. August 1901).

Wenige Exemplare ausgeschlüpft, frühzeitig abgestorben.
ı5 Exemplare von 3—3,8 mm, davon 6 Exemplare o o 3 o o, 9 Exemplare ohne erkennbare Bänder

(zum Teil beschmutzt). 5
og Exemplare von 3,8$—5 mm, davon ı Exemplar (das kleinste) = 0 0 0 0 0, 7 Exemplare =00300

ı Exemplar (das größte) =00340.

Vers UcHEROXINV. PraNen 0)

Beginn: 29. Juni 1901.

Zuchttiere:
DES 1 |

a) ı Exemplar: = ——., bei Beginn des Versuches noch nicht erwachsen, geb. 1897, die Mutter
29 A-

—

war sicher, der Vater sehr wahrscheinlich ein fünfbändriges Individuum. Das Tier stammt aus der Zucht des
Versuches No. ı Diam. 20,6 mm, Apex gelb, Nabel grünlich-gelb, Grundfarbe gelblich-weiß, Bänder braun-
schwarzbraun.
u 3
b) ı Exemplar: SITE 22 mm, bei Beginn des Versuches noch nicht erwachsen, geb. 1898,
stammt aus der Brut des Versuches No. III. Die Eltern dieses Exemplars sind also:
28945

a) ———— Diam. 20,5 mm und
a3 a8
eo RE 3

b) = = = Diam. 2ı mm
122.920 2208

Apex des Versuchsexemplars gelb-orangegelb, Nabel grünlich-sgelb, Grundfarbe gelblich-weiß, Bänder
braun-braunschwarz.

Descendenz (20. Juli 1902).

99 Exemplare von 3 mm — 3,8 mm, davon ıo Exemplare: o o 3 o o und 89 Exemplare ohne erkenn-
bare Bänder.
32 Exemplare von 3,8 mm — 5 mm, davon 3 Exemplare =00000
28 er =00300
ı Fxempar =00340
27 tote Exemplare von 5s mm — 6 mm, davon I e =00000
ı2 Exemplare =00300
11 n — 0.0.3 40
ı Exemplar —=0o2340
2 Exemplare =ı 2340
9 lebende Exemplare von 5s mm — 7 mm, davon 4 F — 705005 30080
ı Exemplar =00340
2 Exemplare =ı1 2340
2 5 = 123435 (die größten)

4 lebende Exemplare von 7 mm — 9 mm 4 5 =12345

Bänderverschmelzungen kommen bis jetzt nicht vor.

471 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 471

Mersuchi X8CV (Er.N. so)

Beginn des Versuches: ı. April 1901.
Versuchstiere bei Beginn des Versuches unbefruchtet.

Versuchstiere: 2 Exemplare H. hortensis, geb. 1897, von der Zucht des Versuches I.

‚de ne 18 mm. APex gelb, Naht weißlich-gelblichweiß, Nabelseite grünlich-gelb, Bänderung
7 DERIRaNg “ schwarzbraun.
u —

RN,
es (4 sehr breit), 20,5 mm. Färbung ganz ähnlich wie bei a,
2 9oA

Eltern der Zuchttiere: Die Mutter sicher, der Vater wahrscheinlich mit 5 Bändern,

Dieseentdenzi(32 Juli Toon)

Lauter unerwachsene Exemplare, von denen nur noch 4 (No. 54, 55, 56, 57) leben.

No. 1-42. 42 Exemplare von 3-4 mm, davon 28 Exemplare =00300,
14 2 ohne erkennbare Streifung. Schälchen
zum Teil stark beschmutzt.
A392 TO „ Ares » » © B = 00300, ı Exemplar (schmutzig)
ohne erkennbare Streifung.
DR I ” ” 6 9 mu 2
» 54 I » » O0 Nagel
„ 55 I ” ” 8 ” =ıu 2 3 4 I
ea
=, ——
” 56 I ”„ ”» 12,5 ” Em TE) 3 4 5
u — u
ar: 4.5
„ Sr I „ ” 14 „ = ae eos
SEAN 5
m an ... ..
wel
8: I rn Rn 19 „ quasi adult = === —.
23 MR
BI ERERD!

Färbung der Descendenz im allgemeinen wie bei den Eltern.
Erblichkeit der Verzierung mit 5 Bändern 100 Proz.

Versuch XXVI (Pr. N. 79).
Beginn des Versuches: ıo. April 1900. Die Versuchstiere waren zu dieser Zeit noch
unerwachsen.

Eltern: Beide geboren 1897 im Zuchtbehälter des Versuches I.

) ı Exempl > 3:83 20 mm. Apex gelb, Naht weißlich, Nabelseite grünlichgelb, Bänderung dunkel-
a emplar: 123 .4 5 braun bis schwarzbraun.

Din Bas ı7 mm. Mündung anormal. Apex gelb, Naht weißlich, Nabel grünlichgelb,
5 ı 23.45 DBänderung schwarzbraun.
Großeltern: Für beide Versuchstiere war die Mutter sicher, der Vater wahrscheinlich ein fünf-

bänderiges Individuum.

Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 472

472
Descendenz, ausgeschlüpft August bis September 1901.
A. Unerwachsene Exemplare:
No. ı— 9. 9 Exemplare von 3,4—4,2 mm, ale=00300
„ Io—-20. II ” » 4 —55 „ und zwar 8 Exemplare =00300
ı Exemplar No. 9)=00340
I „ ” 10 Be
—_—— —_—_
I ” ”„ melndagosAes
„ 21-24. 4 „ „ oe) „ on „ I „ = I2 ö) 4 0
I 5 —= 1203). 042.8
——
I ® =; 19% 4.5
I » = 123. 4 25
——— 2
No. 25. ı Exemplar von 6,5 mm = ı
2 " en, 1 zes
„ 27. I ”„ „ 8 ” —— 2% Sir 3)
n829:.20 8
” 28 I ” ” ” = —
: Ur. a
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SEES
„ 2 I ” „ ”„ ——
2 2 5
RT >),
ERBE EES
” 39 I ” ” 95 et
32a 8048
„ 31 I ”„ ’ Io ”„ — I 2 3 4 5
——
123 45
’ 32 I „ ” Io „ = ——— ——
123 5
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” 33 I „ ” 12,5 Hr 12 3 4 5
URS
AT » »„ 15 3 ee
i i aa
er n a BE er
eo r 0 KON SR rs

B. Erwachsene Exemplare. Ein einziges Individuum, das Ende Juni ı903 das Ende des Wachs-

tums erreichte und heute noch lebt: 20.5 mm

Alle größeren Exemplare zeigen übereinstimmend die Färbung der Eltern.

Beachtenswert ist die Reihe der Wachstumsstadien, die uns einen gewissen Einblick in die Art
und Weise gewährt, in welcher hier die vollständige Verschmelzung der Bänder ontogenetisch zu
Stande kommt.

Auffallend sind die beiden Exemplare No. 35 und 36, die nicht die geringste Tendenz zur
Verschmelzung der Bänder zeigen. Erblichkeit der Verzierung mit 5 Bändern — 100°/,.

473 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L.

473
Versuch XXVII Pr. N. 73)
Beginn: 9. April 1900, die Versuchstiere zu dieser Zeit noch unerwachsen.
Eltern: beide geboren 1897 im Zuchtkasten des Versuches I.
En enaläe Er ER) Apex gelb, Nabelseite grünlich-gelb. Grundfarbe an der Naht weißlich, Bänderung
TS AS schwarzbraun.
123..4..5 Mündung etwas anormal. Färbung infolge vorgeschrittener Verwitterung nicht
I » Zoe, 5 mehr festzustellen.

_-

Großeltern. Für beide Versuchstiere war die Mutter sicher, der Vater wahrscheinlich ein fünf-
bänderiges Individuum.

Descendenz vom 3. Juli 1901.
Die in der Zuchtschachtel zum erstenmal am 3. Juli ausgeschlüpft beobachteten jungen Schneck-
lein zeigten schon am 8. August bei einzelnen Exemplaren deutlich das Band 3, am 13. August bei
vereinzelten schon weitere Bänder.

Unerwachsene Exemplare:

4 Exemplare von 3—4 mm, davon ı Fxemp. =00000
3 S —=/00300
Io ”„ „ A „ „” 7 » —3020575020
>aExemp] (No, 8Euro)E—0, 0,3100
I y (No. 10) =02340
9 2 „ 8—17,2 mm, wie folgt:
a) en ae RAS A S)lanamm ano: 4 5
Krüppel. d) 13 mm a are
N $ EISEN 1283.45
BER) LS) = t
De AN vaaag a) Dans
12 3 4 Er o) > 2 02! 3 4 5
29ocod&eoy er EB z add
O2, z A een) a
Ir 5 a N) E23
Erwachsene Exemplare:
ı) etwas anormal, 16,5 mm ER EN T2a3A4R
Er x = E 2) 2ı mm —— S = = N —
2 Re a RS en
I. 2 ERROR Tree

Im ganzen 3 Exemplare.

Alle größeren Exemplare zeigen folgende Färbungsmerkmale: Apex gelb, Grundfarbe an der
Naht weißlich, Nabelseite grünlich-gelb, Bänderung dunkelbraun oder schwarzbraun.

Auffallend ist, ähnlich wie im Versuch XXVI das erwachsene Exemplar 1, und das unerwachsene
Exemplar g, die beide keine Verschmelzung der Bänder zeigen. Es handelt sich vielleicht um einen
Rückschlag in den Zustand eines Großelters.

Erblichkeit der Fünfbänderigkeit 100 Proz.

Kurzer Rückblick auf die Reihe von Versuchen über die Vererbung
bei fünfbänderigen Exemplaren von H. hortensis.

1) Es hat sich herausgestellt, daß sich die Fünfbänderigkeit in sehr hohem Maße vererbt. Wenn
wir nur die Versuche berücksichtigen (Versuch XII-XXVII), bei denen zur Zucht ausschließlich solche
fünfbänderige Exemplare verwendet wurden, die zu Beginn des Versuches sicher noch nicht befruchtet

waren, so ergibt sich nach Ausschaltung eines einzigen mehr als zweifelhaften Falles (Versuch XII), daß
Jenaische Denkschriften. XI. 60 Festschrift Ernst Haeckel.

474 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L.

474

alle Nachkommen, zusammen 143 Exemplare, von über 7 mm Größe mehrbänderig sind. Von diesen
143 Exemplaren sind 142 Exemplare fünfbänderig und nur ı Exemplar (Versuch XV) vierbänderig von der
Formel 12045. Dies ist der einzige Fall bei meinen zahlreichen an H. hortensis und H. nemoralis, über-
haupt an Schnecken, angestellten Vererbungsversuchen, wo unvermittelt eine neue, von der elterlichen scharf
abweichende, Form aufgetreten ist. Er charakterisiert sich im vorliegenden Fall durch das Fehlen desjenigen
Bandes, das sonst am frühesten auftritt und sonst das konstanteste ist, des Bandes 3. Exemplare von der
Formel ı 204 5 kommen auch in der freien Natur, allerdings sehr selten, vor. Das betreffende Exemplar
lebt und wird von mir auf die Beständigkeit seiner besonderen Merkmale experimentell geprüft werden.

2) Die Untersuchungen haben ergeben, daß nicht nur, bei Reinzucht, die Fünfbänderigkeit voll-
kommen erblich ist, sondern daß auch die spezielle Form der Fünfbänderigkeit, die mehr oder weniger
weitgehende Verschmelzung einzelner, mehrerer oder aller Bänder in hohem Maße erblich ist. Doch
traten zuweilen unter den Nachkommen von Eltern mit sehr weitgehender Bänderverschmelzung zwei
scharf gesonderte Individuengruppen hervor, solche mit sehr weitgehender Bänderverschmelzung und
solche mit ganz scharf gesonderten, unverschmolzenen Bändern. Die Vermutung liegt nahe, daß die
Eltern im Sinne MEnpers die rezessive Form einer Hybridgeneration zwischem Exemplaren mit ver-
schmolzenen und solchen mit gesonderten Bändern darstellen.

3) Der Versuch I ergab, daß, wenn überhaupt unter den Descendenten einer fünfbänderigen
Mutter andere als fünfbänderige Formen auftraten (und es traten nur ganz vereinzelte auf), diese Formen
sämtlich bDänderlose waren. Es ist bei diesem Versuch nicht ganz sicher, daß auch die Väter
fünfbänderig waren. Waren sie dies nicht, so waren sie sicher bänderlos, denn an den betreffenden
Fundstellen in der freien Natur finden sich nur die beiden Formengruppen, allerdings gemischt durch-
einander, nämlich ı) fünfbänderige Formen mit getrennten Bändern oder verschiedenen Verschmelzungen
von Bändern und 2) gänzlich bänderlose. Ein-, zwei-, drei- oder vierbänderige Formen kommen an
diesen Fundorten nicht oder jedenfalls nur als größte Seltenheiten vor.

4) Die besondere Färbung der Schale (Farbe des Apex, der Nabelseite, übrige Grundfarbe) ist
in hohem Maße erblich.

5) Das ansehnliche Material erlaubt mit großer Sicherheit die Reihenfolge im Auftreten der Bänder
bei den fünfbänderigen Formen zu bestimmen. In erster Linie konnte sichergestellt werden, daß alle
5 Bänder bei einem Schalendurchmesser von 7 mm ausgebildet sind. Das 3. Band ist oft schon bei
frisch ausgeschlüpften Jungen angedeutet.

Dieses 3. Band eilt allen anderen voraus. Ich habe im ganzen ca. 960 Schälchen
von 3—4 mm Durchmesser, Descendenten fünfbänderiger Formen angehörend, untersucht und bei
615 Exemplaren schon eine Bänderung erkannt. Bei allen diesen 615 Exemplaren war aber
erst das 3. Band ausgebildet. Kein einziges Exemplar weicht auf diesem Stadium von der
Formel 0 0 3 00 ab.

Bei einer Größe von 4—5 mm bilden die ungebänderten Exemplare schon fast eine Aus-

nahme. Ich habe 405 gebänderte Exemplare (immer Descendenten fünfbänderiger Eltern) untersucht
und fand folgende Zahlen.

Es finden sich darunter 355 Exemplare von der Formel o

30 ” ”„ Eh} ”

FERGRNSSEONI—T

(0)
[0)
2
2
2
[0]
2
(0)

nm wa wm wm wm wm
LH HrO
& en 6) er EEE ©)

[0)

I

I

m > „ „ [0)
I

[0)

I

475 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 475

Gebänderte Exemplare (Descendenten fünfbänderiger Eltern) von einer Größe von s—7 mm
stehen mir in der Zahl von 276 zur Verfügung.

Es finden sich darunter ıor Exemplare von der Formel oo 3 0 0
39 » oo 2 ars

4ı hi ie » 80340

2 9 > J 9 2.28 A ©

14 a ee „. ©2340

I ss le; » ©2806

I 5 5 ) a BO 4

Unter 681 gebänderten Exemplaren von 4—7 mm findet sich also
das Band 3 bei allen 681 Exemplaren

” 4» ” 224 ”
> Zu, 9 151 >
” In ” 135 ”
IE Own: We 99 »

Aus dieser Statistik geht hervor, daß auf Band 3 in einem ansehnlichen Abstande
zuerst das Bandy4 folgt, darauf folgen ungefähr gleichzeitig auftretend Band >
umıdensı (dassgewsitenieshraitze men kleimenn Morsprune) Zuletztericeh dasaBandıs aut.

Ueber die Reihenfolge des Auftretens der Bänder habe ich in der Literatur folgende An-
gaben gefunden.

STROBELL macht (1847) folgende Mitteilungen: „Negli individui del’ Helix nemoralis appena
usciti dal’ uovo non sı scopre traccia di fascie. Solo dopo il secondo o terzo anfratto sviluppasi per
prima la fascia media...“ „Ma diversa legge sembra regolare la comparsa e la non comparsa delle
altre quattro fascie.e Subito dopo la 3a sviluppasi la ga indi la 5a; la ra e la >a in alcuni individui
si presentano simultaneamente, in altri mostrasi prima la 2a, ma nella maggior parte questa & Pultima a
presentarsi essendo preceduta dalla ra. Ciö venne osservato in alcune centinaja d’individui raccolti in

5 2: 5 : 3
contrade disparatissime, e potrebbe esprimersi colla formola ( — a4. ;):

Ice e—

Arnpr berichtet 1875 über das erste Auftreten von Bändern bei gebänderten Jungen unge-
bänderter, rotbrauner Exemplare von Helix nemoralis (unter 56 Jungen fanden sich 23 gebänderte
Exemplare), Die erste Spur der Bänderung tritt schon gegen das Ende der zweiten Windung auf.
Von den 23 gebänderten Jungen (die im Juli ausgeschlüpft waren), konstatierte Arnpr im September,
daß bei allen das Band 3 ausgebildet war, bei 9 Exemplaren neben Band 3 noch Band 4, bei
6 Exemplaren neben Band 3 und 4 noch Band 2, bei 2 Exemplaren neben den Bändern 2, 3 und 4
noch Band >.

Bei einer anderen Brut von ebenfalls ungebänderten rotbraunen Eltern konstatierte Arnpr (1878)
im Oktober des Geburtsjahres der Brut unter 14 gebänderten Exemplaren 4 Exemplare mit der Formel
00300, 3 Exemplare 00340, ı Exemplar o 2340, ı Exemplar 003455 Exemplar ı 2345.

Ueber die Reihenfolge des Auftretens der Bänder bei Helix hortensis finde ich nur bei
SEIBERT (1876) Angaben. Bei den sämtlichen Jungen fünfbänderiger Exemplare tritt zuerst das
dritteBand auf. Für die übrigen herrschte keine Uebereinstimmung. Serserr konnte 4 verschiedene Fälle
konstatieren, nämlich a) zuerst 3, dann ı und 2, dann 4 und zuletzt 5; b) zuerst 3, dann 4, ı, 2 und 5;
c) zuerst 3, dann fast gleichzeitig 1, 2 und 4, 5; d) zuerst 3, dann gleichzeitig ı und 4, später 2 und

zuletzt 5.
60*

476 Be Von gareie A Unkaerimen is: die Varasianslkiung von Era ber) Armor mad che manerelhg 1, 476

SEIBERT hat auch die Reihenfolge des Auftretens der Bänder bei Jungen von Exemplaren von
H. nemoralis studiert, deren Schalen die Bänderung © © 3 4 5 aufwiesen. Auch hier trat zuerst
Band 3 auf, sodann aber 5 und zuletzt 4, nur bei einem Exemplar 4 etwas vor >.

Zu diesen Beobachtungen ist zu bemerken, daß sie mit Ausnahme derjenigen von SEIBERT, die
im ganzen zutreffende Resultate geliefert haben, recht gedankenlos angestellt worden sind. Denn es ist
klar, daß wenn man die Reihenfolge des Auftretens der fünf Bänder feststellen will, man solche junge
Schnecken untersuchen muß, die wirklich auch fünfbändrig werden und nicht auch solche, bei denen
überhaupt nur ein Teil der Bänder zur Ausbildung gelangt.

B. Vererbungsversuche mit ungebänderten Exemplaren von Helix hortensis.

I. Versuche, bei denen es sicher ist, daß die Mutter der erzielten Brut eine ungebänderte H. hortensis ist,
bei denen dies aber für den Vater nicht ganz sicher ist.

Vorbemerkung.

Es ist oft recht schwer, bei den unerwachsenen lebenden Tieren sicher festzustellen, ob eine
Bänderung am Gehäuse fehlt oder andeutungsweise vorhanden ist. Die beim Wachstum neu gebildeten
Schalenpartien bleiben bis zum Winter des Jahres, in welchem sie gebildet worden sind, zart und durch-
sichtig, so daß der Mantel, d. h. die Decke der Lungenhöhle, durch die Schale hindurch ganz deutlich
wahrgenommen werden kann. Man sieht deutlich das Herz, die Niere, die Lungengefäße und ihre Ver-
zweigungen und die Pigmentirung des Mantels. Diese Pigmentierung ist sehr variabel und besteht
aus braunen Pigmentflecken im Mantel, die bei denjenigen jungen Exemplaren, die sich zu gelben und
ungebänderten Formen entwickeln, am spärlichsten, in Wirklichkeit sehr spärlich sind. Gelegentlich
täuscht eine streifenförmige Anordnung des Pigmentes, die bisweilen dem Verlaufe der Hauptlungenvenen
folgt, eine Bänderung vor, die sich aber nur auf den Mantel beschränkt.

Versuch XXVIIl

Beginn: 27. Februar 1897. Eine Anzahl ungebänderte Exemplare von Helix hortensis
wurden in einem Gefäß isoliert. Die Tiere waren alle im August und September 1896 in Oftringen
(Kanton Aargan) und in Zürich (Rigiquartier) gesammelt worden und fanden sich zu Beginn des Ver-
suches zugedeckelt im Winterschlaf. Im Mai 1897 wurden einige ungebänderte Exemplare aus dem
Kanton Tessin hinzugefügt und zwar wache Exemplare. Die Versuchstiere waren meistens gelb, doch
ı Exemplar rot und eines rötlich. Weitere Notizen besitze ich leider nicht, die Versuchstiere habe ich

leider nicht konserviert. Doch waren nach meiner Erinnerung die Tiere alle erwachsen.

Descendenz 1897.

Vom 21. Juni 1897 — 21. August 1897 fand ich in dem Versuchsbehälter im ganzen mehrere
100 Junge ausgeschlüpft. Eine Anzahl abgestorbene und eine Anzahl in Alkohol konservierte Exem-
plare habe ich aufbewahrt. Eine größere Anzahl Individuen dieser Brut jedoch isolierte ich in einem
besonderen Brutbehälter und unterzog am 2ı. Juli 1898 diejenigen von ihnen einer ersten sorg-
fältigen Untersuchung, welche über 5s mm Durchmesser besaßen, also nur diejenigen, die mindestens schon
so groß waren, daß das Band 3 aller Wahrscheinlichkeit nach schon aufgetreten gewesen wäre, falls
sich bei ihnen überhaupt der gebänderte Zustand ausbilden sollte.

477 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 477

Es waren im ganzen 71 Exemplare (3 tot).

Von diesen 7ı Exemplaren waren 54 Exemplare (2 tot) ungebändert — 76 Proz,,
ı7 Exemplare mit (zum Teil noch sehr blassen) Bändern = 24
Von den ı7 gebänderten Exemplaren zeigten

3 Exemplare (noch klein) die Formel 00300
I 4 5 5 2200
I > Rn 3 29 A ®
12 ® » „ 2%) ar

Von den ı2 fünfbänderigen Exemplaren zeigten 5 ziemlich blasse Bänder; bei den übrigen waren
die Bänder dunkel und deutlich, bei einem Exemplar waren die Bänder ı, 2 und 3 verschmolzen, also

Formel: ı 23.45,

ut
Das aufbewahrte Material der Brut 1897 ergibt bei der jetzigen Untersuchung folgenden Befund.
ı32 im Laufe des Sommers 1897 konservierte Exemplare von 3—4,2 mm, davon 130 Exem-
plare ohne erkennbare Bänderung, 2 Exemplare von der Formel o 030 0.
70 Exemplare von über 5 mm Durchmesser.
a) Unerwachsene von 5—ı7 mm 40 Exemplare,
davon 35 ungebändert = o o o 0 o (31 gelblich, 4 rötlich)
und 5 Exemplare fünfbänderig, alle ı 2 3 4 5 also mit getrennten Bändern
bei 4 Exemplaren die Bänder ziemlich blaß, Grundfarbe bei 2 Exemplaren leicht rötlich, bei den

3 anderen gelblich-weiß.
b) Erwachsene Exemplare 30.

davon 23 Exemplare ungebändert = 0 0 0 0 0 (22 gelblich und ı rötlich),
a 5 fünfbänderig, nämlich
4 Exemplare ı 2 3 4 5 (mit getrennten Bändern),
2 en za
I RL n2asag (Apex rotbraun, Nabel gelblich-grün und rötlich,
: 2 2 IE 5 Naht weißlich. Eine ganz schmale helle Linie
% SE EI zwischen ı 2 3 einerseits und 4 5 andererseits,
GES BE. Bänderung: schwarz).

Bei 3 Exemplaren sind die Bänder, besonders auf den älteren Windungen, ziemlich blaß.

Von den 70 Exemplaren über 5 mm (nur vereinzelte sind ganz klein) sind also 58 Exemplare
ungebändert und ı2 Exemplare fünfbänderig, darunter ein Exemplar mit vollständigem Zusammen-
fließen der Bänder. Es kommt also keine andere als die fünfbänderige Bändervarietät vor.

In Prozenten ausgedrückt besteht die zur Untersuchung gelangte Nachkommenschaft aus ca.

83 Proz. ungebänderten und 17 Proz. fünfbänderigen Exemplaren.

Bei der Beurteilung der Ergebnisse dieses Versuches muß man sich daran erinnern, daß
bezüglich der Elterschaft dieser Brut nur die Tatsache feststeht, daß ihre Mütter ungebänderte
H. hortensis sind. Bezüglich der Vaterschaft ist es zwar wahrscheinlich, aber nicht sicher, daß es
ungebänderte Individuen sind, denn die Versuchstiere konnten schon vor ihrer Isolierung, schon im
Jahre 1896 und sogar schon vorher von anderen Individuen, vielleicht von gebänderten, befruchtet
worden sein.

Daß die Bänderlosigkeit erblich ist, geht immerhin schon aus diesem Versuche hervor.

Von großer Bedeutung ist die Tatsache, daß diejenigen Descendenten, die gebändert sind, samt

und sonders fünfbänderig sind. Man vergleiche hierzu die Bemerkungen unter 3), S. 474-

478 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis. L. 47 g

Beachtenswert ist auch, daß unter den fünfbänderigen Descendenten die Neigung zur Ver-
schmelzung der Bänder gering ist, ferner, daß die Bänder vielfach, wenn auch sehr deutlich markiert,
doch ziemlich blaß sind, besonders auf den älteren Windungen.

Auffällig ist allerdings unter den Descendenten das ganz schwarze Exemplar, bei dem alle

5 Bänder verschmolzen sind.

Versuch XIX TPr2N.D3)

Einrichtung des Versuches: ı. März 1897.

Versuchstier: ı Exemplar Helix hortensis, ungebändert, adult, grünlich- gelb.

Das Tier wurde zum Zwecke eines Hybridationsversuches mit einer H. nemoralis isoliert. Es
stellte sich sodann aber heraus, daß die H. hortensis schon, von einer Kopula, die vor 1897 statt-
gefunden hatte, befruchtet war.

Descendenz 1897.
Von dieser Brut sind nur 4 Exemplare bis zum erwachsenen Zustande gezogen worden, alle
4 sind echte H. hortensis, grünlich-gelb und ungebändert. Das übrige Material habe
ich versäumt zu konservieren.

Versuch XXX Pr.N.4)

Beginn des Versuches: Winter 1897/1898.
Versuchstier: Dasselbe wie im vorhergehenden Versuche, also eine H. hortensis, 0 0 00 0,
grünlich-gelb.

Descendenz 1898.
Von dieser Descendenz erreichten ı8 Exemplare eine Größe von über ı2 mm. Die übrigen
starben vorher und sind von mir leider nicht konserviert worden. Von den ı8 Exemplaren (lebend
oder konserviert) sind

2 Exemplare ı2 mm groß, davon ı gelb o0000

I „ 12345 (Bänder braun)
16 5 erwachsen, davon ı5 Exemplare = o o o o o (9 Exemplare gelblich oder grünlich-gelb,
5 > rötlich-braun bis ziegelrot).

Von diesen ı5 Exemplaren zeigen zwei eine ganz schwache Andeutung einer
Bänderung.

ı Exemplar von gelblicher Grundfarbe zeigt deutliche schwarzbraune Bänder von der Formel

-
VD +
5}

Merkel LIION NE A)
Beginn: Frühjahr 1901.
Versuchstiere: Einige Exemplare geb. 1898, von der Brut des Versuches No. XXX. Wahr-
scheinlich alle grünlich-gelb und ungebändert.

Die Mutter dieser Versuchstiere war eine H. hortensis 0 o 0 o o grünlich-gelb, der Vater unbekannt.

Diesieenidenz 15.2122 190
13 Exemplare, frühzeitig abgestorben, von 3,2—4 mm (Exemplare von 3 mm habe ich nicht
aufgehoben) lassen keine Bänderung erkennen.

479 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 479

23 Exemplare leben noch (23. Aug. 1903) in allen Größen von 4,5—ı5 mm, kein Exemplar ist
erwachsen, alle sind hell grünlich-gelb,o000 o.

Verguiein I IDOL BE NG 7)
Beginn: März 1898.
Versuchstier: Eine erwachsene H. hortensis, weiß-gelb, o o o o o, von Zürich, wurde zum
Zwecke eines Hybridationsversuches mit einer H. nemoralis isoliert. Von der H. nemoralis erhielt ich
keine Nachkommenschaft. Die Helix hortensis erwies sich als von früher her, von einem unbekannten

Exemplar der eigenen Art, befruchtet.

Descendenz 1898.
Diese ist früh ausgestorben und ich habe versäumt, das Material zu konservieren. 3 Exemplare
lebten bis Ende ı901 und gingen während des Winters 1901/1902 zu Grunde, davon sind

2 Exemplare unerwachsen (9 und ıı mm) gelblich oo 000
ı Exemplar erwachsen, gelblich (eher hellgelb) oo oo 0.

Versen KIDS (Ba NG 39)

Beginn: 17. März 1898.

Versuchstier: ı Exemplar H. hortensis, grünlich-gelb, o o o o o, adult von Zürich wurde
mit einer H. sylvatica aus dem Aargauer Jura isoliert, zum Zwecke der Hybridation. Es hat sich aber
herausgestellt, daß die H. hortensis schon — von früher her — befruchtet war.

Descendenz 1898.

Hat den Charakter von H. hortensis.
Die frühgestorbenen Exemplare habe ich nicht konserviert. Das erhaltene (zum Teil tote, zum
Teil lebende) Material besteht aus ı8 Exemplaren, davon sind

ı4 Exemplare unerwachsen von 6!/);, mm an, alle gelb, hellgelb oder grünlich-gelb, alle o o o o 0
4 es adult, alle 4 gelb, alle o 0000. Es leben noch 2, deren Lippe nicht rein weiß ist,
sondern einen gelblich-bräunlichen Anflug hat.

Versuch XXXIV (Pr.N. 35).
Beginn: Frühjahr 1899.
Fortsetzung des vorhergehenden Versuches.

Descendenz 18909.

Sie hat den Charakter von H. hortensis.
Die Kultur wurde am 14. April 1902 aufgegeben. Damals fanden sich noch lebend 10 Exemplare

von 6,5—15 mm Durchmesser. Die aufbewahrten Schalen sind gelb-grünlich-gelb, alle oo 00 0.

Versuen SID Bir N, non)
Beginn: 26. April 1900.
Versuchstiere: 4 Exemplare, im Herbst 1899 auf der Frohburg bei Olten (Solothurner Jura)
gesammelt, Waldform, ungebändert, rot oder rotbraun. Bei Beginn des Versuches 2 Exemplare

erwachsen, 2 noch unerwachsen.

Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 480

480

Desigendenzs2ne ullgrzelee.:
Ich besitze nur das spärliche Material, das sich bis zum Frühjahr 1901 erhielt. Es besteht aus
7 toten Exemplaren von 3'/),—4'/, mm, alle 7 sind deutlich bräunlich-rötlich und alle bänderlos (o 000 0),
und einem einzigen, heute (26. Aug. 1903) noch lebenden Exemplar. Dieses ist fleischrot, 13 mm,

mit ganz schwacher Andeutung einer Bänderung.

Versuien AOXLX VL Er NL na)
Beginn: 3. April 1901.
Versuchstiere: Die nämlichen wie im vorhergehenden Versuch.
Deseendenz 11. Juli 19017.
Diese Zucht ist schon im Jahre 1901 gestorben.
Ich habe 23 tote Schälchen von 3—4 mm gesammelt, sie sind alle leicht, aber deutlich bräunlich,

eine Bänderung ist nirgends erkennbar.

Versuch XDDTWVIE PraNe)):
Beginn: ı5. April 1901:
Versuchstier: Das einzige noch lebende Exemplar der Versuchstiere des Versuches XXVII,
seit Herbst 1896 ausschließlich in Gesellschaft von ungebänderten Exemplaren, selbst ungebändert,

grünlich-gelb, jetzt etwas verwittert.
Lebt jetzt noch (Herbst 1903) und hatte noch 1903 vereinzelte Junge!

Descendenz 16. August 1901.

Nur wenige Junge.
Bestand an Lebenden und Toten:

8 Exemplare von 3—4,5 mm, blaßgelb, alle o 000 o.

ı Exemplar von 7,5; mm, grünlich-gelb, o 000 0.

2 Exemplare, unerwachsen (16 mm u. ı9 mm) grünlichgelb und zitronengelb, beide o 000 0.

3 2 erwachsen, grünlich-gelb, o o 0 o 0, doch das eine Exemplar mit einer unsicheren An-
deutung von Bändern. Vor der Mündung zeigt die Schale bei diesem Exemplar einen

bräunlichen Anflug.

Versuch XXXVIII (Pr. N. 193).

Beginn: 29. Juli 1901.

Versuchstiere: 2 erwachsene Exemplare von H. hortensis mit bräunlich-rotem, ungebänderten
oder undeutlich gebänderten Gehäuse, geb. 1898, von der Zucht des Versuches XXX. Ihre Mutter ist
eine grünlich-gelbe ungebänderte H. hortensis; der Vater unbekannt.

Es ist nicht ausgeschlossen, daß die Versuchstiere vorher schon mit ungebänderten gelben oder
mit fünfbänderigen Exemplaren kopuliert hatten. Immerhin hatten sie im Jahre 1901 keine Nachkommen-
schaft. Das eine Exemplar zeigt schwache Andeutungen einer Bänderung, besonders von
Band 3.

Descendenz 2o. Juli 1902.

Inventar vom 24. August 1903:

38 tote Exemplare von 3 bis 4,5 mm, davon 34 Exemplare o o o o o, bräunlich oder rötlich-braun
5 00300

5 lebende , hmm) alle fünf x o 0000, etwas bräunlich.

4 Sı Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 481

II. Versuche, bei denen beide Eltern der erzielten Brut ungebänderte Exemplare von Helix hortensis sind.

Versuch LIXDX BEN 3)

Beginn: Seit Winter 1899/1900.

Versuchstiere: Die 4 Exemplare der Brut des Versuches No. XXIX, geb. 1897, seit ihrer
Jugend isoliert, ein Exemplar erreichte im Herbst 1899, zwei im Jahre 1900, das vierte erst im Mai
1901 den erwachsenen Zustand. Alle 4 Versuchstiere bänderlos, grünlich-gelb.

Ihre Mutter ist das Versuchstier des Versuches No. XXIX, also eine ungebänderte, grünlich-gelbe

Helix hortensis, ihr Vater ist unbekannt.

Descendenz (25. Juli 1901).

27 Exempl. von 3,5—5 mm Durchmessser, davon lassen 22 Exempl. keine Bänderung erkennen (= 00000)
Se zeigen die Formel oo 3 0 0

16 m „ 45145 „ % ,„ Sm ng 5 00000, gelblich oder grünlich-gelb
3 A 12345 mit schwarz-braunen, ge-

trennten Bändern
I % adult, o 0o 0 oo, grünlich- gelb.

Versuch XL ®r N. ao)
Beginn: ı4. November 1899.
Versuchstiere: 3 unerwachsene, aber vorgerückte Exemplare von Tachea wurden isoliert;
sie haben Ende Mai 1900 den erwachsenen Zustand erreicht und sich als zu der Art hortensis gehörend
erwiesen. Alle 3 grünlichgelb,o 000 .o.

Descendenz ıı. August 1900.
Von dieser Brut haben sich nur 2 Exemplare gut entwickelt. Die jung gestorbenen habe ich
versäumt aufzubewahren.
Von den beiden Exemplaren ereichte das eine im Juni 1903 den erwachsenen Zustand, es ist
grünlichgelb,o 000 0.
Das andere ist noch nicht erwachsen, 17 mm, grünlichgelb, 0000 0.

Versuen XIEIL PEN 110)
Beginn: 6. April 1901.
Versuchstiere: Dieselben wie im Versuch No. XL. Es ist dieser Versuch nur eine Fort-
setzung des letzteren.
Bieiseenden7.2]u oo:

Sie besteht aus: 46 toten Exempl. von 3 —4 mm, wovon 45 Exempl. 00000, d. h. ohne erkennbare Binden
ı Exempl. (No. 44) = 00300
16 5 > El ORETNIN, alle 0o0000
ı6 lebende „ ” 4,712 „alle 00000.

Die Schalen sind blaßgelb, hellgelb oder grünlich-gelb.

Versuch XL ®@r N, 100)

Beginn des Versuches: 24. April 1900, zum Teil 15. Juli 1901.
Versuchstiere: Einzelne (4) bänderlose Exemplare von H. hortensis, geboren 1897 aus der
Zucht des Versuches No. I. Die Exemplare waren im Momente ihrer Isolierung noch unerwachsen.

Die Schalen sind etwas anormal gebildet.
Jenaische Denkschriften. XI. 61 Festschrift Ernst Haeckel

A 82 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 482

Jedes dieses Versuchstiere hatte eine fünfbänderige Helix hortensis zur Mutter
und, wie ich durchaus berechtigt bin zu vermuten (vergl. Versuche XLIX—LXVI), eine ungebänderte
Helix hortensis zum Vater (sind nämlich beide Eltern fünfbänderig, so ist die ganze Nachkommenschaft
ausnahmslos auch fünfbänderig).

Ende Sommer 1900 waren erst 2 Versuchstiere erwachsen. Ein Gelege vom Jahre 1901 ging
im nämlichen Jahre zu Grunde. Ich besitze davon keine Konservate.

Descendenz 1902 (2. August).

Diese Brut ist im Herbst 1902 und während des Winters 1902/1903 fast ganz ausgestorben.
Am 26. April 1903 lebten nur noch 5 Exemplare; gegenwärtig nur noch ein Exemplar.

Das Material besteht aus
4ı Exemplaren von 3—5,; mm Durchmesser, die ich mich in einer Glasröhre in zunehmender Größe in
einer Reihe anzuordnen bemühte.

Von diesen 4ı Exemplaren sind 3ı ohne erkennbare Bänderung,

ıo Exemplare zeigten die Formel oo3 oo (nämlich No. 2, 3,
7, 14, 30, 31, 32, 34, 35, 38). '

ı Exemplar, No. 42, von 7 mm Durchmesser lebt noch und zeigt die Formel ı.2.3..4.. 5, Bänder

bräunlich, deutlich, etwas blaß.

So unvollständig dieser Versuch ist, so ist er doch von großer Bedeutung
mit Bezug auf das MenpeLsche Gesetz.

Versureln SLILINN DE N, 82)

Beginn des Versuches: ıo. April 1900.

Versuchstiere: 2 erwachsene Exemplare von H. hortensis, grünlich-gelb, © 0 o o o, geboren
1897, von der Brut des Versuches No. XXVIII. Eine frühere Befruchtung von anderer Seite ist aus-
geschlossen.

Die Mutter dieser Versuchstiere war sicher eine ungebänderte Helix hortensis; der Vater wahr-
scheinlich auch, doch ist das nicht sicher.

Diescendenz 1a u enlst27900.

Diese Zucht gedieh sehr gut. Die auf ganz frühen Stadien gestorbenen Exemplare habe ich
nicht aufbewahrt. Das übrige, zum großen Teil noch lebende Material besteht aus 35 Exemplaren.
Davon sind 25 noch unerwachser von 7—18 mm, alle oo 00 0, ıo erwachsen, alle o 000 ©.

Nur bei einem erwachsenen Exemplar zeigt sich eine ganz schwache Andeutung von
Bändern.

Die Bezeichnungen der Färbung lauten: „grünlich-gelb“, „grünlich-gelb“ (29 Exemplare) oder

Ss 5

„gelb“ (53 Exemplare) oder hellgelb (1 Exemplar).

Versuch SSENVZ BrRENgnSB):
Einrichtung: ır. April ıg01.

Versuchstiere: Dieselben beiden Exemplare o 0 o o 0, grünlich-gelb, wie in Versuch XLIM.

Descendenz 18. Juli 1901.
An Lebenden und Toten
40 Exemplare von 3 —5,; mm, blaugelb, alle 00000
fe) ; ahellgelbyrallezo70202.080
9 lebende Exemplare (28. Aug. 1903), alle hellgelb, von 6—-ı5 mm, alle oo 000 (nur bei
einem Exemplare eine unsichere Andeutung von Bd. ı, 2, 3 ?).

ey

4 8 3 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. A g 3

ersucht EV ErıNGıG,)
Beginn: ı1. April 1901.
Versuchstiere: 6 ungebänderte Exemplare von H. hortensis, geboren 1897, strohgelb, zum
Teil erwachsen, zum Teil unerwachsen von der Zucht XXVII. Eine frühere Befruchtung von anderer
Seite ist ausgeschlossen.
Alle diese Exemplare hatten sicher eine ungebänderte Form zur Mutter, ob auch zum Vater, ist

nicht ganz sicher.

Deseendenvrz]ulzzooT.

Bestand an Lebenden und Toten.

35 Exemplare von 2,5—3,6 mm, davon 32 Exemplare ohne erkennbare Bänderung, 3 Exemplare mit
einer unsicheren, schwachen Andeutung von Band 3.

35 Exemplare von 3,5—4 mm, davon 31 Exemplare ohne erkennbare Bänderung, 4 Exemplare mit der
Formel o 0 3 o o, bei einem Exemplar findet sich eine nur unsichere Andeutung von Band 3.

40 Exemplare von 4-8 mm, aleoooo0oo

2 Exemplare von 11,5—ı6 mm, beideo 000.0.

ı Exemplar, erwachsen, 0000.o0.

Alle Exemplare sind gelb oder grünlich-gelb.

Versuch IEWI (2 NE uno)

Beginn: 17. November 1899.

Versuchstiere: mehrere Exemplare von Helix hortensis 0 0 0 0 0, geb. 1897, von der Zucht
des Versuches No. XXVII isoliert, davon ein einziges erwachsen. Im Laufe des Jahres 1900 beendigten
mehrere ihr Wachstum. Alle diese Versuchsexemplare hatten zur Mutter eine wahrscheinlich gelb ge-

färbte H. hortensis 0 0 0 © 0, ob auch zum Vater, ist nicht ganz sicher.

Descendenz 1900 (1. September).
Die auf Stadien von der Größe von 3—3,8 mm abgestorbenen Exemplare sind von mir nicht

aufbewahrt worden.
Die blühende Zucht wurde durch ın die Versuchsschachtel eingedrungene Nacktschnecken 1902

vernichtet. Es lebt nur ein im März 1902 abgesondertes Exemplar.

Bestand:
31 unerwachsene Exemplare von 3,8 mm

davon 29 Exemplare o 0000
2 ı 2 3 4 5, mit gesonderten, braunen, blassen, aber deutlichen Streifen.

”

Alle Schälchen blaß- oder hellgelb.
ı Exemplar (lebt noch) ad. ı 2 3 4 5 mit gesonderten, blassen, aber deutlichen Streifen, die erst

vor der Mündung schwarzbraun werden. Apex gelb. Grundfarbe gelblich-grün.

Versuch ALLAN (BR RE Bi)
Beginn: Frühjahr 1901.
Versuchstiere: Fortsetzung des Versuches No. XXVIII. Mehrere Exemplare Helix hortensis,
gelb, o 0 0 0 0, geb. 1897, von der Brut des Versuches XXVIII. Die Mütter dieser Exemplare sind

o 000 0, ob auch der oder die Väter, ıst nicht sicher.
61*

48 4 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 48 A

Descendenz 14. Juni 1901.

89 Exemplare (tot) von 2,8—7 mm, alle blaßgelblich, alle oo oo o.

52 Exemplare, fast alle lebend (oder lebend konserviert), von 4,5—ı8 mm, kein Exemplar erwachsen, alle
gelblich oder grünlich-gelb, alle o o oo 0.

4 Exemplare über 4,5 mm in verschiedenen Größen, mit bloßen Andeutungen von Bändern.

ı Exemplar über 4,5 mm mit deutlichen, aber ganz blassen, getrennten Bändern, ı 2345.

ı Exemplar adult, gelblich, oo 00 0.

Versuch@&tE\VZTITBrENFEL02):
Beginn: 29. Juli 1901.
Versuchstiere: 2 unerwachsene Exemplare mit rotem ungebänderten Gehäuse, geb. 1898,
von der Zucht des Versuches XXX. Die Mutter eine gelbe, ungebänderte H. hortensis; der Vater unbe-
kannt. Beide Versuchstiere erreichten erst im September ı901 den erwachsenen Zustand.

Dieseendenz190>.(209]jul)
Fast die ganze Zucht schon im Herbst 1902 und Winter 1902/1903 ausgestorben. Im April
lebten nur noch 4, die seitdem auch gestorben sind.

2ı gesammelte Schälchen von 3'/;—5 mm (noch kleinere blieben unberücksichtigt) sind, zum Teil
recht deutlich, rotbräunlich, aleo o 00 ©.

Rückblick auf die Versuche mit ungebänderten Formen.
Aus den Versuchen XXVIH bis XLVIII geht hervor:

1), Das Kehlen der Bänderung ist bei EL. hortensis. in sehr hohlem 2G Terdie
erblich. In einzelnen Fällen trat die Vererbung hei 100 Proz. der Nachkommenschaft ein (Versuch
XXXL XXXIL XXXVI, XL, XLIV XLVIM. Beim Versuch XLI zeigten von 78 Nachkommen
77 den ungebänderten Zustand. Bei den übrigen Versuchen ist der Prozentsatz der gebänderten

Nachkommen sehr gering und erreicht meist nıcht 20 Proz. Eine Ausnahme macht der wichtige
Versuch XLI.

2) Obschon die Erblichkeit des ungebänderten Zustandes eine sehr große ist, ist sie doch be-
deutend geringer als beim fünfbänderigen Zustand, wo sie stets 100 Proz. beträgt.

3) Besonders wichtig ist das Resultat des Versuches XLII, wo sich die ungebänderten Nach-
kommen zu den gebänderten wie 3:1 verhalten. Da in diesem Falle beide ungebänderte Eltern so gut
wie sicher das Produkt einer Kreuzung eines fünfbänderigen mit einem ungebänderten Großelter sind,
so hätten wir hier einen eklatanten Fall der Bestätigung des MenpeLschen Gesetzes (siehe S. 485),
nach welchem in der zweiten Hybridengeneration die Individuen wieder nach den Merkmalen der
gekreuzten Großeltern auseinandergehen, wobei die dominantmerkmaligen Individuen (in diesem Falle die

ungebänderten) sich zu den rezessivmerkmaligen (in diesem Falle die fünfbänderigen) der Zahl nach wie
3:1 verhalten.

4) Die gebänderten Exemplare, die in der Nachkommenschaft ungebänderter
Eltern auftreten, arten alle nach dem fünfbänderigen Typus. Kein einziges gebändertes

Exemplar, das eine Größe von mindestens 7 mm erreichte, zeigt eine andere Formel als ı 234 5.

A 85 Ueber Vorversuche zu Untersuchungeu über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L.

485

5) Die besondere Färbung der Schale, ob gelb oder rot resp. rotbraun, ist vollkommen
erblich.

Zu den vorstehenden Resultaten muß die Bemerkung hinzugefügt werden, daß die sämtlichen
Versuchstiere von Lokalitäten stammen, wo nur fünfbänderige oder ungebänderte Exemplare vorkommen.

C. Kreuzungsversuche
zwischen fünfbänderigen und ungebänderten Exemplaren von Helix hortensis.

Das MEnDersche Gesetz.

Meine experimentellen Kreuzungsversuche mit Varietäten von H. hortensis und H. nemoralis
führten mich zur Bestätigung eines wichtigen Teiles jener Regel, die als das MenpeLsche Gesetz
bezeichnet wird. Zur Zeit, als ich die betreffenden Erscheinungen feststellte, wußte ich freilich
noch nichts von dem Menperschen Gesetz, da ich noch keine Zeit gehabt hatte, die Literatur über
Kreuzungsversuche zu studieren. Auch heutzutage noch ist übrigens dieses Gesetz, trotz seiner großen
Bedeutung und Tragweite, unter den Zoologen, wenigstens auf dem europäischen Kontinent, nur sehr
wenig bekannt. Die Botaniker hingegen haben ihm schon ihre volle Aufmerksamkeit zugewandt; unter
den Zoologen hat sich besonders Barzson durch Hervorheben der Bedeutung desselben und durch
Anstellung oder Veranlassung von neuen Untersuchungen große Verdienste erworben. Erst in aller-
neuester Zeit beginnen sich auch die Vererbungstheoretiker und Forscher auf dem Gebiete der Be-
fruchtungslehre eingehender mit ihm zu beschäftigen.

Für den Zweck der vorliegenden Abhandlung genügt es, den Inhalt des MEnpELschen Gesetzes
für den einfachsten Fall anzugeben. MEnpEL hat seiner Zeit (die Publikation datiert ın das Jahr 1865
zurück) mit verschiedenen Formen der Erbse experimentiert und den Nachweis einer ganz bestimmten
Gesetzmäßigkeit bezüglich der Gestaltung der aus der Kreuzung hervorgehenden Bastarde erbracht.
Voraussetzung für den Nachweis dieser Gesetzmäßigkeit ist 1) der Nachweis, daß die zur Kreuzung
benutzten Formen (Arten, Unterarten, kleine Arten, Varietäten, Rassen, Sorten) erblich konstant, beı
Pflanzen sagt man samenrein oder samenbeständig, sind; 2) müssen nicht nur die zur Kreuzung
benutzten Formen, sondern auch ihre hybriden Nachkommen untereinander vollkommen fruchtbar sein.

Der einfachste Fall ist der, daß die beiden zur Kreuzung verwandten Formen sich nur in
einem Merkmal oder in einer bei der Vererbung sich als einheitlich erweisenden Gruppe von Merk-
malen unterscheiden, z. B. durch die Farbe: die eine Form ist schwarz, die andere weiß, oder in unserem
Falle: die eine Form ist bänderlos, die andere fünfbänderig. Für diesen Fall und unter den obigen
Voraussetzungen besagt das Menxpersche Gesetz, daß alle Hybriden aus der Kreuzung der beiden
Formen (a — schwarz, resp. fünfbänderig, b = weiß, resp. ungebändert) konstant nach der Seite des weißen
Elters oder, wie in unseren Experimenten, nach der Seite des ungebänderten Elters schlagen. Dasjenige
Merkmal,das bei den Hybriden zur Ausbildung kommt, heißt das dominierende, dasjenige, welches
vollständig unterdrückt zu sein scheint, heißt das rezessive Merkmal. Die weiße Farbe, resp. die Bänder-
losigkeit wäre also in unseren Fällen dominierend, die schwarze Farbe, resp. die Fünfbänderigkeit recessiv.

Das Menpersche Gesetz sagt nun weiter, daß von den Hybriden der 2. Generation, die aus der
fruchtbaren Kreuzung der Hybriden der ı. Generation hervorgehen, die beiden großelterlichen Merk-
male bei verschiedenen Individuen wieder zu Tage treten. Ein Teil dieser Enkel ist schwarz, resp. füni-
bänderig und ein anderer Teil weiß, resp. bänderlos. Die Exemplare mit dem dominierenden Merkmal
verhalten sich zu denjenigen mit dem rezessiven Merkmal der Zahl nach wie 3:1. Von 4 Misch-

lingen der 2. Generation wären also in unserem Falle durchschnittlich 3 weiß, resp. ungebändert und

486 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 2 36

eins schwarz resp. fünfbänderig. Die Formen, welche in dieser Generation den rezessiven Charakter
haben (a — schwarz, resp. fünfbänderig), sind von nun an erblich konstant; aus ihrer Paarung unter-
einander gehen in den folgenden Generationen immer nur rezessiv-merkmalige Nachkommen hervor.
Anders verhält es sich mit jenen, welche in der 2. Generation (der Enkelgeneration der Versuchsexemplare)
das dominierende Merkmal besitzen. „Von diesen geben zwei Teile Nachkommen, welche in dem Ver-
hältnisse 3 :ı das dominierende und rezessive Merkmal an sich tragen, somit genau dasselbe Ver-
halten zeigen wie die Individuen ihrer eigenen Generation; nur ein Teil bleibt mit dem dominierenden
Merkmale konstant.“
Dieses Menpeısche Gesetz läßt sich durch folgende Formel ausdrücken:

Versuchsformen a b
N/
Tochtergeneration (Hybride) a
Enkelgeneration 2 eb 2 0
Ne N
Urenkel a a8 a & 0
NE
Ururenkel Ba a82a2&a2D. BD 0

Schon MEnDEL zog aus dem von ihm entdeckten und nach ihm benannten Gesetz gewisse
Konsequenzen für eine Theorie, nach welcher in den Fortpflanzungszellen gesonderte, reine, unvermischte
Anlagen für die bei der Kreuzung selbständig sich verhaltenden, sich selbständig vererbenden Merkmale
oder Merkmalsgruppen existieren. Auf die theoretische Tragweite des Menperschen Gesetzes trete ich
jedoch heute noch nicht ein.

Es sind verschiedene Ausnahmen von der Menperschen Regel bekannt geworden. Eine der-
selben, und zwar, wie es scheint, eine der häufigsten, ist die, daß schon in der Tochtergeneration, und
zwar von jedem Elter (wenn derselbe hermaphroditisch ist) beide elterlichen Formen, also in unseren
Fällen schwarze und weiße oder fünfbänderige und ungebänderte auftreten.

Dieser Fall ist auch bei meinen Kreuzungsversuchen eingetreten. Man vergleiche Versuch LV
bis LXVI. Doch sind diese Versuche nicht ganz einwandfrei, da die zur Kreuzung benutzten un-
gebänderten Exemplare von Helix hortensis vielleicht nicht rasserein, also möglicherweise selbst dominant-

merkmalige Hybride von fünfbänderigen und ungebänderten Formen waren.

Versmen LIE (PR NG nu)
Beginn: 24. April 1900.
Versuchstiere:

a) ı Exemplar H. hortensis, 0 0 0 o o, geb. 1897, stammt aus der Zucht des Versuches XXVIHI, grünlich-gelb,
19,5 mm. Schale etwas stark gewölbt. Bei Beginn des Versuches noch unerwachsen. Die
Mutter war eine H. hortensis, 0 o o o o, wahrscheinlich gelb, der Vater wahrscheinlich auch, doch
ist das nicht sicher.

b) ı r H. hortensis 1 ..2..3...4... 5, geb. 1897, grünlich-gelb, ı8 mm. Schale gegen die
Mündung etwas anormal gewachsen. Das Exemplar war zu Beginn des Versuches ganz sicher
noch nicht befruchtet, hatte noch nie kopulieren können. Die Mutter ist ein fünfbänderiges
Exemplar, wahrscheinlich auch der Vater. Das Exemplar stammt aus der Zucht des Ver-
suches I.

Drieseendienz (6 Aueust 1900))

a) Unerwachsene Exemplare:

Tot: 33 Exemplare in allen Größen von 3,2—7,5 mm, alle blaugelb, alleooo0.o0. Ä

Lebend: ı2 Exemplare in allen Größen von 5,5—ı8,5 mm. Grundfarbe gelblich oder grünlich - gelb,
alleooooo.

487 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L.

487

b) Erwachsene Exemplare:
ı4 lebende Exemplare, vorwiegend „grünlich-gelb“, einzelne „gelb“ oder „gelblich“, alle o 0 0 o o: bei
2 Exemplaren heißt es in der Beschreibung im Protokoll: „mit Spur einer Andeutung einer Bänderung“.

Dieser absolut reine Versuch ist von größtem Interesse. Ich war schon im Sommer 1901 er-
staunt, daß sich in dieser Zucht gar keine gebänderten Exemplare zu zeigen begannen. Wäre ich nicht
der sorgfältigsten Isolierung so sicher gewesen, so wäre ich fast geneigt gewesen, an eine Verwechs-
lung oder Vermischung zu glauben. Inzwischen hat sich die Sache aber durch andere Versuche, auch
an nemoralis, als durchaus richtig erwiesen. Erst im November 1902, als ich Herrn Kollegen Daven-
por bei Anlaß seines Besuches in Zürich einige Resultate meiner Untersuchungen mitteilte, wurde ich
von ihm auf das MEnpELsche Gesetz aufmerksam gemacht, für das der vorliegende und die folgenden
Versuche eine so schöne Bestätigung sind.

Versuch ib Pa, usp)
Beginn: 5. April 1901.

Versuchstier: Die Helix hortensis o 0 0 o 0, grünlich-gelb, des vorigen Versuches.
Siemwrdesnooerberruchtet von einer Hk hortensis 1.2. 3...0..5 grünlich-gelb.

Vorbemerkung zu diesem Versuch. Der Versuch No. XLIX war nach einer wichtigen
Richtung hin ungenügend und nicht entscheidend. Es ging aus demselben nicht hervor, ob beide
Eltern sich an der Produktion der Nachkommenschaft beteiligt hatten oder ob sämtliche Hybriden
nur von den Eiern des einen Elters herrührten, vielleicht etwa des bänderlosen Exemplares. Ich benutzte
deshalb das mir bekannt gewordene Vermögen von Helix hortensis, Sperma lange Zeit in lebenskräftigem
Zustande im Receptaculum seminis zu behalten, um die Frage in einfachster Weise zu entscheiden.
Ich isolierte jeden der beiden Eltern in einer besonderen Versuchsschachtel, in der Hoffnung, daß jedes
Exemplar in seinem Receptaculum vom Jahre 1900 her einen Vorrat an von dem anderen Individuum
herrührenden Sperma besitze, das zur Befruchtung der abzulegenden Eier dienen könnte. Meine Er-
wartung wurde durchaus bestätigt. Jedes für sich isolierte Exemplar legte Eier, aus denen eine ge-
sunde und lebenskräftige Brut ausschlüpfte.

Deseendenz io | 1ooir

Dies Meutcerzistzalsoskl Hortenisis7050 0,00, der Vater H. hortensis rn 22. 3 71 >.

Die Zucht (lebende und tote Exemplare) besteht aus
ca. 25 Exemplaren von 3,3—4 mm, alle oo0o0o0 o, blaß-grünlich-gelb
» 32 » n AM Om m ORG, »

40 = in allen Größen von 5 bis zu 19,5 mm, die große Mehrzahl über 10 mm, alleooooo,
grünlich-gelb.
10 erwachsene Exemplare von 19— 20,5; mm, alle o 0 0 0 o, grünlich-gelb.

Die übereinstimmende Grundfarbe aller Exemplare (die kleinsten sind etwas blasser) ist grün-
gelb, etwa strohgelb. Bei 2 Exemplaren zeigt sich eine unbestimmte, schwache Andeutung einer
Streifung. Bei lebenden Exemplaren kommt eine unregelmäßige, streifenförmige Pigmentierung, aber nur
im Mantel, nicht in der Schale, vor, vorwiegend an der Stelle des Streifens 3, dem Verlauf der Haupt-

lungenvene entsprechend. — Die Descendenz besteht aus 100 Proz. bänderlosen Exemplaren.

Versueln LI @% 222)
Beginn: 29. März 1902.
Versuchstier: Das Versuchsexemplar a) H. hortensis o 0 0.00, grünlich-gelb, der
Versuche No XLIX und L; war im Jahre 1900 befruchtet worden von b) einer H. hortensis

4 38 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 48 g

2.22.3.2..4...5 grünlichgelb. Das Versuchsexemplar wiederum in einer besonderen Zucht-
schachtel isoliert. (Fortsetzung des Versuches No. T).

Descendenz 31. Juli 1902.

AXoitE go Exemplare von ca. 3,5 mm, alle oo o o o, blaß-grünlich-gelb
4 5 a! o5 » ©806000% „ 5;
eRxemplanse „ » 8880% 5% »
Lebend: ıo Exemplare „ 4 — 3 mm, mit Tüpfelchen und Streifen im Mantel, die Schale ist aber

bei allen ungebändert graugelb bis grünlich-gelb.
Die Resultate dieses Versuches stimmen wieder vollständig mit den vorhergehenden überein.
(Vergl. Versuch XLIX u. L,)

Versuch LII (2% NG 3.29)
Beginn: 30. Mai 1903.
Versuchstier: Dasselbe wie beim vorhergehenden Versuch, von dem dieser nur die Fort-
setzung ist.

Dieseendenza ar, Septemibezen0or:

20. November 1903. Die Zucht ist nicht zahlreich. Größe der Exemplare 3,5—4,2 mm, alle
0 0 0 0 0, gelblich oder leicht bräunlich gelb.

Das Versuchstier lebt heute (20. November 1903) noch. Im Frühjahr 1900 von einem fünf-
bänderigen Exemplar befruchtet, hat dasselbe also 4 Jahresgenerationen von Jungen erzeugt (1900,
1901, 1902 und 1903) die aus Eiern hervorgingen, die alle aus demselben, vom Jahre 1900 herrührenden,
Vorrat von Sperma befruchtet wurden. Alle 4 Jahresgenerationen stimmen in ihrer Färbung und Bänder-
losigkeit miteinander, in der Färbung mit beiden Eltern und im Fehlen der Bänder mit der mütterlichen

Form überein.

Versweln IL Pr N, 130)
Beginn: 5. April 1901.
Viersuchstier: Das Versuehstier.b, Helix hortensis 7 2.2.2.3... 702.22... &mümllachr
gelb des Versuches XLIX. Es wurde 1900 befruchtet von einer Helix hortensis 00000,
grünlich-gelb.

Siehe die Vorbemerkung zu dem Versuch L.

Dieseenldienzer eo. Jul no9o7.

Die Mutter ist also ein fünfbänderiges, der Vater ein ungebändertes Tier.
Die Nachkommenschaft besteht aus folgendem, meist lebenden Material.

5 Exemplare von 3— 5,; mm, alle o 00.0 o, gelb
41 ” „ 6=ı9 „ alle unverwachsen, gelb, alle o o o 0 o, die meisten über ıo mm.
ı4 erwachsene Exemplare von 18,5—2ı mm, die meisten 20 mm, alle gelb, alleooo00.o0.

Mehrere kleinste Exemplare (von 3

4 mm), die frühzeitig in einer Größe von 3—4 mm ab-
starben, habe ich unterlassen aufzubewahren.

Die Farbe ist bei allen Exemplaren gelb, die häufigsten Bezeichnungen in den protokollierten
Beschreibungen sind: grünlich-gelb, grünlich-gelb, gelb, strohgelb, schwefelgelb, hellgelb, blaßgelb.

Bei vereinzelten Exemplaren zeigte sich eine unbestimmte Andeutung des Streifens 3. Bei den
lebenden Exemplaren kommt nicht selten im Mantel eine im allgemeinen dem Verlauf der Hauptvenen

folgende streifenförmige Mantelpigmentierung vor, die an der Schale selbst fehlt.

4 89 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L.

489

Diese Nachkommenschaft einer fünfbänderigen Mutter hat sich also vollständig (100 Proz.) nach
der Seite des ungebänderten Vaters geschlagen. Bestätigung der Versuchsreihe XLIX—LI.

Aus den Versuchen No. XLIX—LIII ergibt sich ferner die Tatsache, daß die H ybriden
aus einer fünfbänderigen Mutter und einem ungebänderten Vater identisch sind
mit den Hybriden aus einer ungebänderten Mutter und einem fünfbänderigen
Vater. Väterlicher und mütterlicher Einfluß auf die Nachkommenschaft sind also bei unseren herma-
phroditischen, ısomorphen Tieren vollständig äquivalent.

Versuen ILINV Er Mk ar7)
Beginn: 8. März 1902.
Me zsueluisitien: Die nel hontemsusn no. 225 des’ vorhergehenden, Versuches.
Fortsetzung dieses Versuches. Das Versuchstier, das im Jahre 1900 von einer Helix hortensis © 0000,

mit grünlichgelber Schale, befruchtet wurde, neuerdings in einer Zuchtschachtel für sich isoliert.

Dieisteenlden7 1... Nuouswonge2.
Wenige Exemplare ausgeschlüpft. Der Bestand ist
a) an Toten 8 Exemplare von 4,2—7 mm, alle 0 0000, blaß grünlichgelb.
b) an Lebenden 4 Exemplare von 6—ı3 mm, alle vier 0o 0000, grünlichgelb.

Die etwas mageren Resultate dieses Versuches bestätigen diejenigen der Versuche XLIX— LM.

Versuch LM a 16.20)

Beginn: 3. April 1901.

Versuchstiere: a) ı Exemplar Helix hortensis. Schale o o o o o (ungebändert)
Apex gelb. Grundfarbe grünlichgelb. Letzter Umgang ziemlich stark anormal ausgebildet, d. h. im
normalen Wachtum gestört. Diam. 18 mm, geb. 1897, von der Zucht des Versuchs No. XXVII. Die
Mutter war ein ungebändertes, wahrscheinlich gelbes Exemplar; der Vater wahrscheinlich auch, doch

ist das nicht sicher. Zur Zeit des Beginnes des Versuches noch nicht erwachsen.
2a, A

b) ı Exemplar Helix hortensis Den Apex rotbraun. Naht weißlich, Nabelseite

gelblichgrün und rötlich, Bänderung schwarz. Die Mutter des Exemplares war eine ungebänderte
Form; der Vater wahrscheinlich auch, doch ist das nicht sicher. Das Versuchstier gehört zu der Zucht

des Versuches XXVIII. Es war bei Beginn des Versuches zweifellos noch nicht befruchtet.

Diesceendenz220 August nr go.

Diese Descendenz, die sich ohne Ausnahme durch rötliche, ziegelrote, rotbraune oder bräunliche
Färbung der Schale auszeichnet und von der noch viele Exemplare leben, trennt sich in zwei
scharfgesonderte Gruppen, eine Gruppebänderloser und einesolche fünfbänderiger
Exemplare.

A) Bänderlose Exemplare (o 0 0 o 0). Im ganzen 37.

25 Exemplare von 2,7 bis 5,2 mm
6 Be 3
6 55 re) BTL, „ (ziegelrot), eine scheinbare Andeutung von Bd. 3 wird durch

den Verlauf der großen Lungenvene im Mantel hervorgebracht.
B) gebänderte Exemplare.

No. ı—9 9 Exemplare von 2,7 mm — 5,2 mm
a kikayiaan n „ ca. 5.mm
Jenaische Denkschriften, XI.

@) ©)
w® ©
oo w
Eu)
Oo

Festschrift Ernst Haeckel.

2 | |

490 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 490

AN

(6)
[8

ı Exemplar (zerbrochen) von ca 8 mm

I
I

I

”

„

ca. mm

IO

14
14

14
15
15

15

15

erwachsen ı9 mm

”

„

”

„

|

3 4 5 (getrennte Bänder)
3 4 5 (getrennte, aber breite Bänder)

To
: 5
12.3..4 35
229.24.8
Tee
a Re
2 es 5; (am breitesten)
de. 55
98: g
Dee
R2s8neAso9
In

Bei diesen gebänderten Exemplaren ist der Apex rotbraun, die Grundfarbe schmutzigweis, bis-

weilen etwas ins rötliche spielend, die Nabelseite ist deutlich bräunlich oder grünlichgelb oder gelblich,

aber in gewisser Ausdehnung mit rötlichem Anflug.

Dieser interessante Versuch zeigt, daß unter gewissen Verhältnissen die Hybriden aus einer

ungebänderten und einer fünfbänderigen Form nach der Seite der beiden Eltern sich ausbilden, und

daß weder Misch- noch Zwischenformen entstehen. Die einen Exemplare sind vollständig bänderlos,

die anderen deutlich fünfbänderig.

Bei dem vorliegenden Versuch sind die beiden Eltern nicht nur in einem Merkmal resp. einer

Gruppe von Merkmalen (Bänderlosigkeit, Fünfbänderigkeit), sondern in zwei Merkmalen (resp. Gruppen

von Merkmalen) verschieden, in dem noch die Verschiedenheit in der Grundfärbung (gelb bei dem

einen, rotbraun bei dem anderen Elter) hinzukommt. Mit Bezug auf die Färbung schlagen alle

Hybriden nach der Seite des rotbraunen Elters. Gewisse Beobachtungen, über die später

berichtet wird, lassen es gerechtfertigt erscheinen, die Vermutung zu äußern, daß das .‚Dominiren

der intensiveren Färbung bei einer Anzahl von Individuen auch das Dominirendwerden des gebänderten

Zustandes nach sich zu ziehen vermochte. Es ist aber gewiß auch daran zu denken, daß die besondere

Zusammensetzung der Großelternschaft das besondere Resultat bedingt, daß z. B. der Vater des unge-

bänderten Elters eine fünfbänderige Form war, so daß von den 4 Großeltern 3.fünfbänderige und einer

eine bänderlose Form war. Das wird sich experimentell wahrscheinlich leicht ermitteln lassen.

Mit Bezug auf die spezielle Ausbildung der Bänderung nähert sich nur ein Teil der gebänderten

Hybriden dem gebänderten Elter (dessen Bänder komplett verschmolzen sind), ein anderer Teil zeigt

die deutliche Tendenz zum Getrenntbleiben der Bänder.

Beginn: 8. März 1902.

Versweln IE (3 ING 210)

Versuchstier: Die ungebänderte, gelbe Helix hortensis (a) des Versuches LV,

befruchtet 1901 durch die H. hortensis (b) ı 2

schachtel isoliert.

—

3 4 5 mit rot-braunem Apex, für sich in einer neuen Zucht-

491 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. AgI

Djeseendeng 22, juli 17002.
Sie setzt sich folgendermaßen zusammen (2. Okt. 1903).

Tote Exemplare:

ı3 Exemplare von 3-4 mm =00000

7 „ no d=0 5 =00000

3 „ ».6=7 5 =o00000

4 » DH SA =00300
a=00340
De

“ 2 a a J)ERn0OROO
d=12345

—_—
5 nn „ 6-8 „ davon 3 = ı 23 45 mit getrennten Bändern
22 —y 92030475

J
\

Lebende Exemplare:
ı5 Exemplare von 2,6—ı2 mm, alle o o o o o hellrotbraun

ıo gebänderte Exemplare von 4,2—10,5; mm, davon ı Exemplar (das kleinste) ı 23 4 o
7 Exemplare ı 23 4 5 mit getrennten Bändern
2 ” 12345

nu

Im ganzen 61 Exemplare, darunter 38 ungebänderte und 23 gebänderte, oder wenn wir nur die
Individuen berücksichtigen, die über 4 mm groß sind ca. 42 Exemplare, davon 23 Exemplare ungebändert
und 19 Exemplare gebändert.

Die Grundfarbe ist bei allen Exemplaren von den kleinsten zu den größeren übergehend
blaß braun-gelb bis zu deutlich braun. Bei den gestreiften Exemplaren wird die Grundfarbe mit
Ausnahme des Apex lichter.

Dieser Versuch, zusammen mit den Versuchen No. XLIX—LIII und LVII läßt wiederum keinen
Zweifel aufkommen, daß die Nachkommen aus einer Kreuzung zwischen einem fünfbänderigen Exemplar,
das sich als Weibchen verhält und einem sich als Männchen verhaltenden ungebänderten Exemplar

genau den Descendenten der umgekehrten Kreuzung entsprechen.

Versuen ILMI Pr N. 337)
Beginn: 30. Mai 1903.
Versuchstier: Wie beim vorhergehenden Versuch, von dem dieser nur die Fortsetzung ist.

Dieseendenz 23. Juli 1903.
Die zahlreichen Jungen sind (3. Okt. 1993) noch ganz klein (bis 3,7 oder 3,8 mm) leicht gelblich-

braun bis bräunlich. Vereinzelte Exemplare zeigen schon das Band 3.

Versven ILYNN @r IM 275)

Beginn: 8. März 1902.

Versuchstier: Das Versuchstier H. hortensis ı 23435 des Versuches LV, in einer
besonderen Zuchtschachtel für sich allein isoliert. Das Exemplar wurde 1901 von einer H.hortensis
o 0000 befruchtet.

Der Versuch No. LV ergab aus dieser Kreuzung gemischte Nachkommenschaft, einerseits fünf-
bänderige, andererseits bänderlose Descendenten. Es blieb unentschieden, in welchen genaueren Be-
ziehungen diese Descendenz zu jedem der beiden Eltern stand. Dieser neue Versuch wurde eingerichtet,

um diese Frage zu entscheiden. Im Jahre 1902 ergab sich keine entwickelungsfähige Brut. Im
62*

492 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L.

492

April 1903 wurde dann die bei dem früheren Versuche verwendete H. hortensis 0 0 oo o wiederum
auf einige Zeit (zum Zwecke erneuter Kopulation) mit dem obigen Versuchstier zusammengebracht (bis
30. Mai). Ich erhielt sodann (23. Juli) nachfolgende Brut.

Dieseenden7>3=2]ul127003:

Sie ist wenig zahlreich, circa 20 Exemplare. Alle Exemplare sind deutlich bräunlich, einige
zeigen das Band 3, andere sind (noch?) bänderlos (2. Okt. 1903).

Die Zucht ist noch zu klein, um weitere Schlüsse zu gestatten als die, daß eine fünfbänderige
hortensis mit rot-braunem Apex als Weibchen aus der Ehe mit einer bänderlosen, gelben hortensis als
Männchen bräunliche und zum Teil wenigstens gebänderte Nachkommen erzeugen kann.

MZersuch, DIRT ET NEE!
Beginn: 5. April 1901.
Versuchstiere: a) ı Exemplar Helix hortensis o o 0 o o gelblich, etwas anormal ge-
wachsen, bei Beginn des Versuches noch unerwachsen, geb. 1897, aus der Brut des Versuches,

No. XXVIH. Die Mutter war sicher eine H. hortensis o o 0 o o, der Vater wahrscheinlich auch, doch
ist das nicht sicher.

b) ı Exemplar Helix hortensis, 1 .>.(bis.. 3. 2a. 5 Diams2n mm. FApexs gelb Nabel
seite ins Grünliche spielend, die Grundfarbe sonst gelb, normal "gewachsen, geb. 1897. Bei Beginn des
Versuches noch unerwachsen. Stammt aus der Zucht des Versuches I. Die Mutter war ein fünf-
bänderiges Exemplar, der Vater wahrscheinlich auch, doch ist das nicht sicher.

Descendenz 26. August 1901.

Die Nachkommenschaft wenig zahlreich. Sie besteht, abgesehen von einer Anzahl kleinster
Schälchen, die nicht konserviert wurden, an Toten und Lebenden aus

3 Exemplare vom Durchmesser 3,; mm bis 4,5 mm alle 3:0000 o, blaßgelb

4 » n rn 9 TAT > es 0 0000, grünlich-gelb oder strohgelb.
2 Exemplare zeigen eine ganz unbestimmte, ı Exemplar eine etwas bestimmtere, aber

sehr schwache Andeutung des Streifens 3.

8 Exemplare vom Durchmesser 3,5; mm bis 5; mm 00300, blaßgelb

6 » > » 7 »» 12 „ ale ı 23435, alle mit getrennten Bändern,

Grundfarbe hellgelb oder weißlich-gelb, Bänder schwarzbraun.
Es hat sich also die Nachkommenschaft wiederum scharf in die elterlichen Formen getrennt, auf
der einen Seite fünfbänderige Exemplare, auf der anderen ungebänderte, im Verhältnis von 2:1. Doch

ıst auf dieses Verhältnis wegen der geringen Zahl der Descendenten kein Gewicht zu legen.

VensuchwlEXe Er.Nnono)
Beginn: 8. März 1902.
Versuchstiere: Das Exemplar a) des Versuches No. LIX, eine H.hortensis 00000, gelb-
lich, befruchtet im Jahre 1901 von dem Exemplar b) einer gelben H. hortensis \.2.(bis..)3. 4.5

in einer besonderen Zuchtschachtel für sich isoliert. Sie ist also die Mutter, das gestreifte Exemplar
der Vater der nachfolgenden Zucht.

493 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 493
{6}

Dieseenden 4 >3.]uli 7002.

Tote Exemplare:
34 Exempl. von ca. 3,2 mm, davon 3ı Exempl. 00000, 3 Exempl. 00300

4 1 % 4 »„ kbe5 mm =. 660000
2 » „» 4 „ 2, — 00300
I ” se On, = 12840

Lebende Exemplare
ı4 Exempl. von 3— 4 mm, davon 9 Exempl. 00000, 5 Exempl. 00300,
7 5 » d=O NZ) 5 OO & rn 00300, 1Exempl.oo340
19 69 Wozr2 5 ORG a OO, IQ 5 ı 23435 mit getr. Bändern.

Alle Exemplare sind gelblich, und zwar hellgelb, blaßgelb, grünlichgelb, vereinzelte auch rötlichgelb.

Bei den größeren, gebänderten Exemplaren wird die Grundfarbe zwischen den Bändern heller,
weißlichgelb. Am Apex und am Nabel erhält sich die gelbe oder grünlich-gelbe Grundfarbe.

Wie der Versuch zeigt, wird etwa die Hälfte der Descendenz ungebändert (wie die Mutter), die
andere Hälfte fünfbänderig (wie der Vater) Zwischen- oder Mischformen kommen wieder nicht vor.

Das Resultat des Versuches bestätigt dasjenige der Versuche No. XLIX—LIIN, LVI—LVII, und

zeigt wiederum, daß ein Unterschied zwischen den Hybriden = und den Hybriden - nicht existiert.
Versuch ILL @2 M 340)
Beginn: 30. Mai 1903.
Versuchstier: Dasselbe wie bei Versuch No. LX von dem dieser Versuch nur die Fort-
setzung ist.
Dieseendenz 13. Julı 903.
3. Oktober 1903. Die Jungen sind noch ganz klein, hell-bräunlichgelb. Nur bei einem Exem-

plar ist Band 3 am Schälchen selbst sicher zu erkennen.

Versueln EX @= NL 218)

Beginn 38. März 1902.

Versuchstier: Das Versuchsexemplar b) des Versuches No. LIX H. hortensis ı. 2. (bis..)3.. 4 5
für sich in einer Zuchtschachtel isoliert. Es ist im Jahre 1901 von einem gelben, bänderlosen Exem-
plar a) befeuchtet worden. Ersteres ist also die Mutter, letzteres der Vater der nachgenannten Descendenz.

Spärliche Descendenz von den Jahren 1902 (25. August) und 1903 (23. Juli).

Die Jungen sind jetzt noch sehr zurück, die Mehrzahl der lebenden zeigt das dritte Band, eine
Minderheit ist bänderlos. Tod sind ır Exemplare, von 3—4,2 mm. Davon sind 5 Exemplare
— 00000, 6 Exemplare oo 3 0 o. Die Schalen sind durchsichtig und blaß grünlich-gelb gefärbt.

Es ist also wahrscheinlich, daß neben den gebänderten Exemplaren sich auch ungebänderte ent-

wickeln werden.

Verswien ILS MDR NE 228):
Beginn: 29. März 1902.
Versuchstiere: a) ı Exemplar Helix hortensis o 0 0 0 0, 20 mm, geb. 1898.. Apex

orangegelb, Grundfarbe und Nabelseite grünlich-gelb.

-

Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 494

494
Bei Beginn des Versuches war das Versuchstier noch unerwachsen. Die Mutter war eine bänder-
lose H. hortensis von grünlich-gelber Grundfarbe der Schale. Der Vater .ist unbekannt. Nach dem
Resultat des Versuches ist es nicht unwahrscheinlich, daß es ein fünfbänderiges Exemplar war.
ae N

b)arzExemplanırllelixchlentensise? — 2 22 mm. Grundfarbe grünlich-gelb, Bänder
ZEER
schwarz-braun, geb. 1899. Bei Beginn des Versuches noch unerwachsen.
Die Mutter war sicher, der Vater höchstwahrscheinlich eine fünfbänderige Form. Von den beiden

Eltern zeigte der eine Verschmelzung von allen 5 Bändern, der andere Verschmelzung von 4 und 5

und Neigung zur Verschmelzung von ı, 2 und 3. a

Desdendenzi(rrzSeptembienznoon):

28 tote Exemplare von 4—6 mm, 2ı Exemplare o o o o o, und 7 Exemplare gestreift, nämlich

3 5 003700
2 5 00340
2 % ı 2 3 4 5 (von den größten)
15 lebende Exemplare von 4—6,5 mm, davon 3 Exemplare o o o o o, und ı2 Exemplare gestreift, nämlich
3 & 00. © ©
I n 00340
2 Bi 129340
6 5; ı 23.4 5, alle noch mit getrennten Bändern.
Die Grundfarbe ist bei allen Exemplaren blassgrau — oder grünlich-gelb. Die Bänder der

gestreiften sind braun. Da zahlreiche ungebänderte Exemplare auch unter den größeren vorkommen,
so steht außer Zweifel, daß die Deszenz eine gemischte sein wird, bestehend aus bänderlosen Formen

und fünfbänderigen Formen.

Mersuch EXIV rINya3a2)

Einrichtung: 31. Mai 1903.

Versuchstier: Die H. hortensis o 0 0 0 0 des Versuches No. LXIII für sich isoliert.
Das Tier ist 1902 von einem fünfbänderigen Exemplar (1 2 3 4 5) befruchtet worden. Sicher haben
auch noch im Frühjahr 1903 bis zum 31. Mai Kopulationen mit diesem Exemplar stattgefunden,
dessen Bänder ganz verschmolzen sind.

Deseendanz (gw ill v090%))

3. Oktober 1903: Die Jungen sind noch sehr klein, bis 3,6 mm. Es sind wenig zahlreiche
am Leben. Färbung: hellbräunlich-gelb. Es läßt sich noch bei keinem eine Bänderung mit Sicherheit
nachweisen.

Versuch nERSVEErENS SAD).

Einrichtnng: 31. Mai 1903.

Versuchstier: Die Helix hortensis ı 2345 des Versuches No. LXIII für sich isoliert.
Das Tier ist 1902 und 1903 von einem grünlich-gelben Exemplar von Helix hortensis 0 o 000 be

fruchtet worden, das also der Vater der nachfolgend erwähnten Zucht ist.

Diesieiendienza 23 iulı21n9039)

3. Oktober 1903. Die Jungen sind noch klein, bis 4 mm groß hell-bräunlichgelb, die

er

meisten 0 0 0 O 0, vereinzelte zeigen schon das Band 3.

495 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L.

495

Versüen IELSIYI Dr I 300)
Beginn: August 1902.
Versuchstiere: a) ı Exemplar H. hortensis, erwachsen, 000060, Grundfarbe gelb.
20 mm. Von einer Hecke an der Landstraße Aarburg-Kreuzstraße, Kanton Aargau.
b) ı Exemplar H. hortensis, erwachsen ı En ..4.5, Grundfarbe gelb. Bänder dunkel-
braun bis schwarzbraun. Von derselben Lokalität.

Dieseendenz1.5. ul 903:

Die Jungen sind (3. X. 1903) blaß grünlich gelb, die größten 5,5 mm. Auf allen Größen-
stadien finden sich ungebänderte und solche bei denen schon Band 3 entwickelt ist.

Rückblick auf die Versuche XLIX—LXVL

Aus den Versuchen XLIX—LXVI gehen einige wichtige Tatsachen hervor:

ı) Die Resultate der Versuche XLIX—LIV sind eine eklatante Bestätigung eines
Teiles des Menperschen Gesetzes. Die Hybriden aus der Kreuzung eines (wahrscheinlich ganz
reinen) Exemplares der bänderlosen Form mit einem (wahrscheinlich ganz reinen) Exemplar der fünf-
bänderigen Form von Helix hortensis ergaben ganz ausschließlich Hybride vom Typus der bänderlosen
Form. Der ungebänderte Zustand ist also dominant, der fünfbänderige meieeis sy.
Ich bemerke, daß meine Kreuzungsversuche mit Helix nemoralis dasselbe Resultat
ergeben haben. Diese Resultate stimmen auch mit den Resultaten der Reinzuchten der un-
gebänderten und fünfbänderigen Formen (Versuch I—XLVII) überein, indem diese zeigen, daß die
fünfbänderigen Formen als die recessiven absolut konstant sind, während, wie es das Mexopersche
Gesetz verlangt, unter der Nachkommenschaft ungebänderter Exemplare (mit ‘dem dominanten Charakter)
häufig fünfbänderige Exemplare auftreten, bei dem wichtigen Versuche XLII im Verhältnis von 1:3.

2) Die Versuche LV—LXVI ergaben das Resultat, daß wenn die Ausbildung des Charakters
nicht nach dem Mexperschen Gesetz erfolgt, die Hybriden aus der Kreuzung der unge-
bänderten mit der fünfbänderigen Form scharf in zweiGruppen auseinandergehen,
in eine Gruppe ungebänderter und eine Gruppe fünfbänderiger Individuen. Ich
vermute, daß in diesen Fällen der ungebänderte Elter nicht „rassenrein“ oder „konstantmerkmalig“ war.

3) Aus ı) und 2) geht hervor, daß bei der Kreuzung der ungebänderten mit der fünfbänderigen
Form unter den Hybriden weder Zwischenformen, noch Mischformen auftreten. Doch läßt sich bis-
weilen eine etwas hellere Färbung der Bänder der gestreiften Hybriden erkennen.

4) Wenn bei der wechselseitigen Kreuzung der ungebänderten und der fünfbänderigen Form
unserer hermaphroditischen Tiere sowohl ungebänderte als fünfbänderige Hybriden entstehen, so geschieht
das nicht etwa so, daß das ungebänderte Exemplar, indem es sich als Weibchen verhält, die unge-
bänderten Jungen erzeugt, und das fünfbänderige Exemplar, sofern es sich ebenfalls als Weibchen
verhält, die fünfbänderigen Jungen erzeugt; vielmehr erzeugt jedes Exemplar sowohl bänder-
lose als fünfbänderige Hybride.

5) Daraus ergibt sich, daß bei unseren hermaphroditischen Tieren die Vererbungpotenz der
Spermatozoen eines Individums derjenigen seiner Eier genau entspricht. Die Hybriden aus der

Kreuzung der hermaphroditischen Mutter von der Form a mit dem herma-

Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 496

496

phroditischen Vater der Form b entsprechen in ihren Eigenschaften genau den
Hybriden aus der Kreuzung des hermaphroditischen Vaters der Form a mit der
hermaphroditischen Mutter der Form b.

6) Wie aus den Versuchen zur Evidenz hervorgeht, bleibt mit zunehmendem
Alter des Spermas seine Vererbungspotenz vollsändig unverändert. Nur ein Beispiel:
das fünfbänderige Individuum b des Versuches XLIX, das im Frühjahr 1900 von einem ungebänderten
Individuum a befruchtet wurde und darauf im Sommer lauter ungebänderte Hybriden erzeugte,
erzeugte auch noch in den darauffolgenden Jahren (1901, 1902) strengster Einzelhaft aus dem alten,
vom Jahre 1900 herrührenden Sperma durchweg ungebänderte Nachkommenschaft. Das Pendant
dazu ist das Individuum a des nämlichen Versuches, das sogar noch im Jahre 1903 aus dem Sperma-
vorrat des Jahres 1900 übereinstimmende Nachkommenschaft erzeugte. Vergl. auch die überein-

stimmenden übrigen Versuche.

D. Kreuzungsversuche von Helix hortensis und Helix nemoralis.

Ich will vorausschicken, daß ich diese beiden Formen für sogenannte gute Arten halten muß,
wenigstens, ich will mich vorläufig noch vorsichtig ausdrücken, an den Fundorten, von denen meine
Versuchsexemplare herrühren. Diese Frage wird später von mir ganz eingehend diskutiert werden.

Seit dem Frühjahr 1898 habe ich eine ganze Anzahl (über 20) Hybridationsversuche mit ver-
schiedenen Formen von H. hortensis und H. nemoralis angestellt, mit sehr schlechtem Erfolg. Bei
wirklicher Hybridation war die Zahl der abgelegten Eier immer gering. Oft gelangten sie nicht zum
Ausschlüpfen, oder wenn sie ausschlüpften, so entwickelten sie sich nicht über frühe Stadien hinaus.
Ich werde über diese Versuche, die noch lange nicht abgeschlossen sind, erst später ausführlich be-
richten und hier nur den bis jetzt einzigen Fall mitteilen, in welchem es mir gelungen ist, die Hybriden
bis zum erwachsenen Zustande zu züchten.

Die Hybridationsversuche bestätigen also durchaus die Ansicht, daß H.

hortensis und H. nemoralis gute Arten sind.

NZers ehr EIS ErENes):
Beginn: März 1898.
Versuchstiere:
a) ı Exemplar H. hortensis, o o 0 0 o, Apex gelblich. Im übrigen ist die Epidermis der jetzt stark
verwitterten Schale grünlich-gelb bis hellbräunlich. Diameter 20 mm. Bei Beginn des
Versuches war das Tier noch unerwachsen.

b)kn a Int, monoralıls m Bsaoosode
=" =” "> Apex gelblich, Grundfarbe blaß bräunlich-gelb,
1 2.3...4 5 Nabelseite bräunlich bis grünlich-gelb Bänder braun
bis schwarz-braun, Lippe schwarz-braun. Diameter
22 mm.

Descendenz 1899.
Den erwachsenen Zustand erreichte ı Exemplar ungefähr am 23. August 1901, ein zweites
ungefähr am 28. Mai 1902. Die Lippe ist anfänglich ungefärbt.
Es haben sich nur 6 Exemplare der Brut weiter entwickelt. Die übrigen sind sehr früh ab-
gestorben. Ich habe versäumt sie zu konservieren und Notizen über sie zu machen.
Folgendes ist die Beschreibung der Exemplare, die sich über ganz frühe Stadien hinaus ent-

wickelt haben:

497 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 497

ı Exemplar tot aufgefunden den 20. April 1903, unerwachsen, 9,5; mm Durchmesser, 0 0 0 0 0, Apex
gelblich, Grundfarbe hellgrünlich-gelb, Nabel ebenso, Schale etwas gewölbt.

I N noch lebend (18. Oktober 1903), unerwachsen, 13 mm Durchmesser, 0 0 o o o, Apex
schmutzig grünlich-gelb, Grundfarbe und Nabel weißlich-gelb.
I = den 5. Juni 1903 tot aufgefunden, erwachsen, 20,4 mm Durchmesser, 0 o 0 0 o, Apex blaß

grünlich-gelb; Grundfarbe (auch am Nabel) grünlichgelb, Mündung in der Form ganz wie
bei H. hortensis. Lippe, Mundsaum und Gaumen dunkel violett-braun.

T Es noch lebend, erwachsen, 2ı mm Durchmesser, 0 0 0 0 0, Apex gelb, Grundfarbe (auch am
Nabel) blaß- oder weißlich-gelb. Mündung in der Form wie bei hortensis (bedarf der
genaueren Untersuchung an der toten Schale). Lippe, Mundsaum und Gaumen intensiv braun.

I 5 noch lebend, erwachsen, 2ı mm, 0 0 000, Apex gelb, Nabel grünlich-gelb, Grundfarbe
blaßgelb. Gehäuse hochgewölbt. Form der Mündung ähnlich wie bei hortensis, doch läßt
sich das am lebenden Tier, das die Schale ganz ausfüllt, nicht hinreichend sicher ermitteln.
Lippe, Mundsaum und Gaumen schwarz-braun.

I “ noch lebend, erwachsen, Durchmesser 22,3 mm, 00000, Apex leicht bräunlich-gelb, Nabel
grünlich-gelb, Grundfarbe gelb; Gehäuse hochgewölbt. Mündung mehr wie bei hortensis,
doch läßt sich dies am lebenden, die ganze Schale ausfüllenden Tier nicht mit völliger
Sicherheit entscheiden und bedarf einer späteren Untersuchung. Lippe, Mundsaum und
Gaumen dunkelbraun.

Eine zusammenfassende Uebersicht ergibt, daß diese Hybriden aus Helix hortenss 0 0000
und Helix nemoralis ı 2345

a) in der Größe ziemlich intermediär sind zwischen den beiden Eltern;

b) daß ihre Schale bei 3 Exemplaren auffallend stark (stärker als die beider Eltern) gewölbt ist;

c) daß sie in der vollkommenen Bänderlosigkeit dem der Art hortensis angehörenden Elter
nachschlagen ;

d) daß sie in der Farbe des Peristoms deutlich dem der Art nemoralis angehörenden Elter
nachschlagen ;

e) daß sie in der Form und Größe des Peristoms sich stark dem der Art hortensis an-
gehörenden Elter nähern. Doch scheint mir der untere Mündungsrand bei den lebenden Exemplaren
nicht ganz so geradlinig zu sein, wie bei H. hortensis. Eine genauere Untersuchung möchte ich, um

die für mich wertvollen Tiere nicht zu belästigen und schädigen, auf später versparen.

Ich habe zwei der erwachsenen, lebenden Exemplare seit Frühjahr 1903 zum Zwecke der Nach-
zucht in einer Zuchtschachtel vereinigt, leider ohne Resultat. Die am ı8. Oktober 1903 vorgenommene

Untersuchung der Erde zeigte, daß keine Eier abgelegt worden sind.

Die eingehende Diskussion der Frage, in wie weit gewisse in der freien Natur beobachtete
Varietäten als Hybride von H. nemoralis und hortensis zu betrachten sind, will ich lieber auf einen
Zeitpunkt verschieben, wo ich über ein reicheres experimentelles Beobachtungsmaterial verfügen werde.
Vorläufig begnüge ich mich mit der Zitation einiger weniger vielleicht in Betracht kommender Fälle.

Porker (S. 71) führt im Anschluß an Helix hortensis und H. nemoralis noch zwei Arten an,
die seitdem nicht recht untergebracht werden konnten, nämlich Helix hybrida und Helix fusca. Es ist
in der Tat nicht unwahrscheinlich, daß es sich um Hybride handelt. Ich zitiere die Diagnose wörtlich:

„Helix hybrida. Testa globosa, imperforata, pellucida; apertura immaculata; labro violaceo.
Poir. Diam. 8—9g lin.

A. Eadem ı—z fasciata. L.n. In nemoribus.

Helice hybride. Coquille globuleuse, point ombiliquee, ä demi-transparente, d’une couleur

tendre lilas; ouverture sans taches; levre violette. 5 tours et demi de spire. Larg. 16 & ı8 mm.
Jenaische Denkschriften. XI. 63 Festschrift Ernst Haeckel.

498 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 49 8

A. La m@me & une ou plusieurs bandes circulaires. L. n. Les grands forets. Celle de Villers-
Cotterets.“

„Helix fusca. Testa globosa imperforata, fusca; apertura immaculata; labro fusco seu subroseo.
Poir. Diam. 5—6 lin.

A. Testa pallida citrina, seu viridescens seu rosea.

B. Eadem ı—5 fasciata. L. n. In nemoribus.

Helice!brune. Coquille globuleuse, non ombiliquee, d’un fauve noir ou clair; levre saillante, brune
ou d’un blanc lav& de rose; ouverture sans taches. 4 tours et demi ou 5 tours de spire. Larg. ır& 12 mm.

A. Coquille d’un jaune-päle, verdätre ou lav&e de rose.

B. La m&me & bandes circulaires brunes depuis une jusqu’ & cing. L. n. Les grandes forets.
Celle de Villers-Cotterets.“

CorsEau (S. 32) beschreibt seine H. Sauveuri als Zwischenform zwischen Helix hortensis und
Helix nemoralis.

„Helix Sauveuri. Espece intermediaire entre les H. nemoralis et-hortensis, ayant le
peristome d’un brun-violätre avec le bourrelet interieur plus päle, ordinairement blanc, et une tache d’un
brunätre päle, peu sensible, & la gorge. Taille et facies de ’Helix hortensis. Couleur le plus souvent
rougeätre et sans bandes“ „Si Pon reunit en une seule espece les H. nemoralis et hortensis, celle cı
doit &videmment y &tre jointe; mais si on les conserve comme especes distinctes, je pense que celle-ci
doit l’etre egalement car il me paraitrait bien difficile de la rapporter & Tune plutöt qua lautre.“
CorgEau hat diese Form fast immer rot und ungebändert, an verschiedenen Lokalitäten zusammen mit
Helix hortensis und zusammen mit oder in unmittelbarer Nähe von Helix nemoralis angetroffen.

RossmäÄssLer erwähnt im ersten Bande seiner Ikonographie (S. 59) unter anderem folgende
Varietäten von H. hortensis; „a) sehr klein, einfarbig braun-rot, mit hellbraunem Mundsaum, b) wie
vorige, nur mit allen 5 Bändern, c) Blendling, gelb mit verblichenen, weißlich durchscheinenden Bändern.“
Die erste sei ziemlich gemein um Tharand. Im fünften und sechsten Heft, S. 6 wird die erste Varietät
nochmals kurz beschrieben. „Erstere Varietät (sie ist in Fig. 299 abgebildet) hellrot, fünfbänderig, mit
braunem Mundsaum. Um Tharand ziemlich häufig; noch häufiger jedoch ohne Bänder.“

Die Frage nach der spezifischen Verschiedenheit von H. hortensis und H. nemoralis ist in der
neueren Zeit besonders in Frankreich wieder lebhaft diskutiert worden. Es kommen in diesem Lande
vielerorts in den Kolonien von Helix hortensis und nemoralis Exemplare vor, bald als Ausnahmen, bald
in nicht unbeträchtlicher Zahl, die sich nicht oder nur schwer in die eine oder andere Art einreihen
lassen, wenn man die Arten im Sinne von O. F. MÜLLER scharf umgrenzt, eine Umgrenzung die ja bekannt-
lich für ein sehr großes Verbreitungsgebiet durchaus zutreffend ist. An vielen Fundstellen in Frankreich
kommen nämlich Formen vor, die in allen Merkmalen mit der typischen H. hortensis übereinstimmen
mit Ausnahme des Peristoms, welches, wie bei nemoralis, schwarz oder braun oder violett ist, und es
kommen umgekehrt sonst typische H. nemoralis mit weißem Peristom vor. Locarp, welcher die
Variationen der beiden Arten, die er für gute Spezies hält, sehr genau studiert hat, glaubt nicht, daß
es sich um Hybride handelt, sondern vertritt vielmehr die Ansicht, daß die Färbung des Peristoms kein
spezifisches Unterscheidungsmerkmal sei. Es gibt nach Locarp echte Helix hortensis mit gefärbtem
Peristom und echte Helix nemoralis mit weißem Peristom.

Die Frage ist im Jahre 1895 von CouTaGnE auf Grund eigener, interessanter Erfahrungen neuer-
dings in sehr bemerkenswerter Weise beleuchtet worden. CoUTAGNE resumiert seine Beobachtungen
in folgenden fünf Thesen:

Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MüLLER und Helix nemoralis L. 499

499

„I. Dans certaines stations, telles que celles etudiees par MÜrLer dans le Danemark, par exemple,
il existe deux groupes d’helices, que nous appellerons, !un: Helix nemoralis, Pautre: Helix
hortensis, entre lesquels on n’observe pas d’intermediaires. Dans le premier groupe la coquille est
plus grande, plus deprimee, l’&piderme moins brillant, le peristome brun ou noir; dans le second, la
coquille est plus petite, plus globuleuse, plus brillante, et le peristome est blanc.“

„2. Dans d’autres stations, aux environs d’Orsay, par exemple, ces deux groupes d’helices
vivant ensemble, pr&sentent encore les m@mes particularites et differences; mais on observe, en outre,
un certain nombre d’intermediaires vraisemblablement hybrides, dont le petit nombre est l’indice, non
moins que l’absence complete d’intermediaires dans le cas precedent, d’une veritable barriere gen&alogique
entre les deux groupes.“

„3. Les caracteres differentiels qui permettent de s@parer sans indecision les H. nemoralis
des H. hortensis lorsqu’on les rencontre associes dans une m&me colonie, sont variables et sujets A
linversion, en sorte qu'il n’est pas toujours possible de distinguer a coup sür, d’apres la coquille, les
H. nemoralis d’une station A, par exemple, des H. hortensis d’une station B d’une autre region,
si on n’a pas, comme points de comparaison, les hortensis de la station A ou de quelques autres
stations voisines de A, et les nemoralis de la Station B, ou de quelques autres stations voisines de B.“

„4. Dans certaines stations, telles que l’ile Jarıcor, riveraines de grands cours d’eau sujets ä
des crues et descendant de regions ol les H. nemoralis et hortensis habitent et pr&sentent
linversion des caracteres differentiels, on se trouve dans la m@me impossibilite de rattacher, avec
certitude A l’un ou Pautre groupe, certains individus en apparence intermediaires, et on ne peut qualifier
d’hybrides ces sujets intermediaires, indeterminables, qui sont, soit nemoralis pur-sang, soit
hortensis pur-sang, soit hybrides entre nemoralis et hortensis, sans qu’il soit possible de choisir
logiquement entre ces troıs hypotheses.“

„5. Enfin, notons encore que YH. hortensis descend bien moins loin dans le sud de Europe
que PH. nemoralis; peut-@tre aussi monte-telle plus haut dans les Alpes. Les domaines respectifs
de ces deux helices ne sont donc pas identiques, et, en outre des differences morphologiques et
genealogiques precedemment indiquees, ıl y a la une difference g&ographique fort importante
a considerer.“

Die Fundstelle, auf die sich die These 3 hauptsächlich bezieht, ist ein „Vallon du petit ruisseau
qui aboutit a Honfleur (Calvados), & 2 kilometres envivron en amont d’Honfleur, dans les haies.“ Hier
hatte Courtacne am 22. April 1879 242 H. hortensis und 26 H. nemoralis gesammelt, welche

in folgenden Formen vertreten sind.

kiekixshtentensas.
3 coquilles unicolores, jaune citrin, melanostomes (a peristome brun fonce);
70 coquilles unicolores, jaune citrin, leucostomes (sur ce nombre ı9 sont toutefois a peristome plus ou

moins nuance de rose);
50 coquilles unicolores, jaunes paille tres clair (mode opalescens), toutes a peristome tres blanc;

ı coquille unicolore, jaune legerement rose, melanostome ;
S coquilles fasciees, toutes a 5 bandes, leucostomes.“

Helix nemoralis.

9 coquilles A 5 bandes,
3 ann,
7 ” a3 5
I » a2 »
6 “ ao „

500 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 500

Dieser Befund scheint mir vom größten Interesse zu sein. CouTacne selbst knüpft an die zahl-
reichen Exemplare von H. hortensis mit dunkelbrauner Mündung folgende Ueberlegungen.

„Les hortensis presentant le mode melanostomus ne sont pas des hybrides; car ces indi-
vidus me&lanostomes sont tous sans bandes (3 des fascies ont le p£ristome un peu colore, mais colore
tout au plus comme les 19 individus deja signales, et comptes cependant parmi les leucostomes), tandıs
que les nemoralis sont fascies & 61 pour 100. Si les nemoralis £taient des parents, pour les ı13
individus que jai appeles „hortensis me&lanostomes“, tout porte A presumer que ce caractere de
grande fasciation se trouverait, an moins en partie, chez ces ı13 individus.“

Das Resultat meines Kreuzungsversuches hat nun gezeigt, daß die Hybriden aus einer unge-
bänderten (einfarbigen) hortensis und einer fünfbänderigen nemoralis ungebändert (einfarbig) sind, der
Form der Schale und der Mündung nach sich hortensis außerordentlich nähern, dagegen ein dunkel-
gefärbtes Peristom besitzen. Es fällt also Courasnes Einwand dahin. Da an der Fundstelle fast nur
ungebänderte hortensis und vorwiegend gebänderte nemoralis vorkommen, so spricht die Wahrscheinlich-
keit in hohem Maße für Kreuzungen zwischen diesen Formen von hortensis und nemoralis, so daß sich
als Hybride hortensis ähnliche Formen mit dunkelgefärbter Mündung ergeben mußten.

Die von mir experimentell erzielten Hybriden sind wie ihre Eltern, gelb. Die in der freien
Natur beobachteten mutmaßlichen Hybriden zeigen zum Teil auch andere Färbungen, rot, braun etc.
Das ist nach meiner Ansicht wohl für ihre Beurteilung als Hybride belanglos; denn es ist wohl sicher
anzunehmen, daß ihre Eltern oder wenigstens der eine Elter durch die betreffende Färbung ausge-
zeichnet war.

Ueber die Nemoralisform mit weißer Mündung will ich mich nicht aussprechen, da ich eine
solche Form bis jetzt selbst experimentell noch nicht erhalten habe. Was aber die verschiedenen er-
wähnten Hortensisformen mit gefärbtem Peritom anbetrifft, so dürften sie, angesichts des Resultates
meines Kreuzungsversuches, wohl mit großer Wahrscheinlichkeit samt und sonders als Hybride zu
deuten sein, womit auch übereinstimmt, daß sie ausschließlich, fast ausschließlich oder doch vorwiegend
im bänderlosen Zustand angetroffen werden. — Ich will nun noch Courasne bezüglich des Fundortes
Orsay, der in der These 2 angezogen ist, das Wort erteilen. Hier wurden 58 Proz. hortensis und
33 Proz. nemoralis gefunden. Auf 100 Proz. der Totalbevölkerung kamen aber nun noch ca. 9 Proz.
Zwischenformen. Schon L. Pascar hatte diese Zwischenformen an derselben Fundstelle beobachtet, sie
für Hybride gehalten und von ihnen gesagt: „Leur metis sont facilement reconnaissables en ce quiils
offrent un p£ristome rose, fauve ou violet; ce sont ces coquilles qui constituent la variete hybrida“,
Hierzu bemerkt CoutAcne: „Il est A peine besoin de faire remarquer que cet auteur a eu le tort de gen£raliser:
ce n’est qu’a Orsay, et dans quelques autres stations analogues, mais non pas partout, que les
coquilles ä peristome legerement color& peuvent &tre considerees comme des metis entre nemoralis
et hortensis. Insistons un moment sur le petit nombre relatif des intermediaires observes. Nous
avons dit quily en avait 9 pour 100 environ. Ne pourrions-nous pas en conclure que ce sont des
hybrides et non des metis comme le dit Pascar; c’est-ä-dire que ces sujets issus du croisement sont
infeconds, ou tout au moins quils presentent une fecondit@ tres amoindrie”“* Etwas später sagt
COUTAGNE: „Si donc nous voyons les sujets interm@diaires ne former qu'une faible minorit@, nous
pouvons en conclure que le croisement, entre les deux groupes consideres, presente une fecondite
amoindrie, ou bien, tout au moins, quil y a quelque obstacle s’opposant aux unions croisees; dans un cas
comme dans l’antre, on peut dire qu'il existe une certaine barritre gen&alogique entre les deux

groupes. — Pourrait-on trouver des colonies ol cette faible barriere elle-m@me disparaitrait, et oü les

soI Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 501

metis entre nemoralis et hortensis constitueraient la grande majorit@ de la population? Cela me
semble fort possible, quoique je n’aie jamais rencontr& pareille colonie. Mais il importe peu, en somme
que de telles colonies existent ou n’existent pas. Il reste &tabli que, dans la plupart des stations
ou cohabitent ces deux groupes, nemoralis et hortensis, il y a des differences morph ologiques
fort nettes, et une barriere gen&alogique s’opposant nux accouplements croises, ou diminuant la
fecondite de ceux-ci.“

Was hier CouraGnE als eine Möglichkeit andeutet, scheint mir durch das Resultat meines
Kreuzungsversuches der Wahrscheinlichkeit genähert zu sein. Ich vermute in der Tat, daß im ge-
meinsamen Verbreitungsbezirk der Arten hortensis und nemoralis, da wo beide
Arten scharf getrennt sind (und es scheint dies fast überall der Fall zu sein) die Kreuzung
zwischen Individuen beider Arten eine wenig entwickelungsfähige, wahrscheinlich
immer unfruchtbare Nachkommenschaft ergibt, während an vereinzelten Lokali-
täten (in Frankreich) aus dieser Kreuzung leicht Hybride, an einzelnen Orten
ziemlich wahrscheinlich sogar fruchtbare Hybride hervorgehen. Die Frage ist von
großer allgemeiner Bedeutung. Sie wird sich experimentell erledigen lassen. Leider ist es mir selbst
noch nicht gelungen, das nötige lebende Versuchsmaterial zu erhalten.

Ich bemerke noch, daß seit RossmÄssLer zu wiederholten Malen Exemplare der beiden Arten
in der freien Natur in Kopula angetroffen worden sind. Für das Eintreten einer solchen hybriden
Kopulation scheint mir unter im übrigen gleichen Verhältnissen die Wahrscheinlichkeit dann am größten
zu sein, wenn in einer Kolonie zusammenlebender hortensis und nemoralis die eine Form nur in
einem ganz geringen Prozentsatz vertreten ist, so daß die Gelegenheit zur Kopula mit Individuen. der

eigenen Art eine geringe ist. Vergl. Versuch II, S. 454.

Experimentelle Hybridationsversuche mit Helix nemoralis und hortensis sind meines
Wissens. bis jetzt nur von Locarp und BROCKMEIER angestellt worden, von LocArD (1882, S. 18) ohne
Erfolg: „Quant A nous, nous devons declarer que nous n’avons jamais rencontre dans la nature ces
deux formes accouplees ensemble; bien mieux, pendant deux ans, nous avons essaye d’obtenir cet
accouplement, et nous devons avouer que nous avons completement &choue. Mais loin de nous de
pretendre pour cela que l’on ne puisse pas y arriver.“

Dagegen scheint BROCKMEIER einen vollen Erfolg erzielt zu haben. Die Leichtigkeit mit der er
Hybride erhielt, steht im Gegensatz zu den großen Schwierigkeiten, denen ich selbst begegnete. Dabei

darf ich wohl sagen, daß ich in solchen Versuchen über eine große Erfahrung verfüge.

BROCKMEIER (1888) traf am 20. April 1886 in Marburg eine fünfbänderige, rote Helix nemoralis
in Copula mit einer fünfbänderigen gelben Helix hortensis. Er löste beide vorsichtig von ihrer Unter-
lage los und isolirte, nachdem sich die beiden Exemplare freiwillig voneinander getrennt hatten, jedes
“xemplar für sich. Von Helix nemoralis erhielt er in den Jahren 1886 und 1887, von Helix hortensis
ebenso und sogar noch im Jahre 1888 lebende Nachkommenschaft. Ueber die Charaktere dieser
Nachkommen teilt BROCKMEIER in seiner ersten Mitteilung nichts Näheres mit. In einer zweiten
Mitteilung über Bastarde von Helix nemoralis und Helix hortensis lesen wir hingegen folgendes:

„Redner (BRockMmEIER nämlich) hat am 20. April 1886 und am 2. Mai 1888 die Begattung
zwischen Helix nemoralis und Helix hortensis im Freien beobachtet und erhielt von den dann in Pflege
genommenen Tieren im Verlaufe einiger Jahre 461 Schnecken, woraus hervorgeht, daß derartige

Bastarde nicht gerade zu den Seltenheiten gehören werden.“

202 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 502

„Die nach der ‚Begattung stets isoliert gehaltenen Tiere haben mehrere Jahre hintereinander
Eier abgelegt, und es wird für sehr wahrscheinlich gehalten, daß auch von Jugend auf isolierte Tiere
hierzu im Stande sein werden.

„Als bemerkenswert wurde weiter hervorgehoben, daß die demselben Eihaufen entstammenden
Schnecken beim Verlassen der Erdhöhlung auffallende Größenunterschiede zeigen; die Erklärung wurde
darin gesucht daß die besonders großen Tiere auf Kosten der anderen gelebt haben, und dem-
entsprechend findet man nicht selten leere Schalen unter den lebenden Tieren. Manche Individuen
bleiben auffallend im Wachstum zurück. Am 24. Juli 1887 erhielt Redner eine Anzahl junger
Schnecken von der Helix nemoralis, von denen die größten bereits eben so groß waren, wie die
kleinsten vom 21. Juni 1886. Bezüglich der Färbung der Bastarde wurde erwähnt, daß sowohl die
gelbe Helix hortensis, als auch die rote Helix nemoralis Nachkommen von gelber oder. roter Schalen-
färbung geliefert hat. In der ersten Jugend sind alle gelb. Die bis jetzt ausgewachsenen Exemplare
haben alle eine schwarzbraune Mundlippe und unter diesen sind einige, welche aus Eiern der Helix
hortensis hervorgegangen sind. Zur Erläuterung des Vortrags wurde geeignetes Material vorgelegt.“

Es ist wirklich sehr schade, daß BRockmEIER die Hybriden nicht genauer beschrieben hat. Aus
seiner Darstellung ist nur zu entnehmen, daß sowohl hortensis als nemoralis Junge von beiderlei (roter
und gelber) Färbung erzeugt hat und daß auch die Jungen von hortensis eine schwarzbraune Mund-
lippe ausbildeten. Es ist vielleicht auch anzunehmen, daß alle Nachkommen fünfbänderig waren, ein
abweichendes Verhalten hätte der Verfasser wahrscheinlich ausdrücklich hervorgehoben.

E. Zusammenfassung der wichtigsten Resultate, soweit sie sich auf
Helix hortensis und Helix nemoralis beziehen.

ı) Selbstbefruchtung kommt nicht vor.

2) Fortpflanzung tritt nicht vor vollendetem Schalenwachstum ein.

3) Das Wachstum findet in der Gefangenschaft frühestens im Spätsommer des zweiten Lebens-
jahres, gewöhnlich erst im dritten Sommer und bisweilen erst im vierten seinen Abschluß.

4) Helix hortensis kann über 9 Jahre alt werden.

5) Der infolge einer oder mehrerer Kopulationen im Receptaculum seminis angesammelte Vorrat
von Sperma bleibt mehrere Jahre lebens- und befruchtungsfähig, so daß die Tiere bei Ausschluß neuer
Kopulationen jahrelang fortfahren entwickelungsfähige Eier zu produzieren.

6) Das Sperma verliert mit zunehmendem Alter und nach wiederholtem Ueberstehen des Winter-
schlafes nichts von seiner spezifischen Vererbungskraft.

7) Reinzuchten von fünfbänderigen Exemplaren von Helix hortensis haben in allen Fällen mit
Ausnahme eines einzigen eine Erblichkeit dieses Charakters von 100 Proz. ergeben.

8) Bei einem Zuchtversuch trat in der reingezüchteten Descendenz fünfbänderiger Exemplare
ein Exemplar mit der Formel ı 2045 auf. Das ist der einzige Fall der als Mutation gedeutet
werden könnte.

9) Die besondere Ausbildung des fünfbänderigen Zustandes, z. B. die verschiedenen Grade der
Bänderverschmelzung sind in sehr hohem Grade erblich.

ı0) Während der Entwickelung fünfbänderiger Individuen treten die Bänder in folgender Reihen-
folge auf. Das Band 3 eilt allen weit voraus, dann folgt das Band 4, dann ungefähr gleichzeitig Band ı
und- 2, zuletzt das Band >.

so3 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L.

503
ır) Reinzuchten mit ungebänderten Helix hortensis haben ergeben, daß der bänderlose Zustand
in hohem Maße, doch nicht in demselben wie der fünfbänderige, erblich ist.

12) Diejenigen Nachkommen ungebänderter Eltern (die von Fundorten stammen, wo überhaupt
nur ungebänderte und fünfbänderige Individuen vorkommen) welche von dem elterlichen Typus abweichen,
tun dies ausnahmslos nur in der Richtung der Fünfbänderigkeit.

13) Bei der Kreuzung von ungebänderten Exemplaren mit fünfbänderigen ergaben sich zwei
verschiedene Fälle.

Erster Fall. Die ganze Nachkommenschaft schlägt im Sinne des Menperschen Gesetzes
ausnahmslos nach der Seite des einen, und zwar des ungebänderten Elters. Die Bänderlosigkeit |
ist also das dominierende, die Fünfbänderigkeit das recessive Merkmal.

Zweiter Fall. Die Nachkommenschaft geht in zwei scharf getrennte Gruppen auseinander, ı
in gänzlich bänderlose und in vollkommen fünfbänderige Exemplare.

Es ist wohl wahrscheinlich, daß die dem ersten Fall entsprechende Versuchsreihe auf einer Rein-
kreuzung beruht in dem Sinne, daß beide Eltern ihre Form rein repräsentierten, während im 2. Falle |
das verwendete bänderlose Versuchstier jeweilen wahrscheinlich nicht rasserein, sondern ein dominant- |
merkmaliger Hybride aus der Kreuzung eines fünfbänderigen mit einem ungebänderten Exemplare war.

ı4) Das Resultat des Versuches XLII ist nicht anders als im Sinne einer weiteren Bestätigung
des MEnpELschen Gesetzes zu deuten. Es erzeugt hier eine Inzucht von dominantmerkmaligen (bänder-
losen) Hybriden aus der Kreuzung einer fünfbänderigen und einer bänderlosen Form eine zweite
Hybridgeneration, die im Verhältnis von 3: ı aus dominantmerkmaligen (bänderlosen) und recessiv-
merkmaligen (gebänderten) Individuen besteht.

15) Die fünf Bänder der fünfbänderigen Formen stellen alle fünf zusammen eine untrennbare
Merkmalsgruppe, eine Vererbungseinheit, dar.

16) Die besondere Färbung der Schale ist im höchsten Grade erblich. Dabei scheint sich die
rote Farbe gegenüber der gelben als dominierend zu verhalten.

17) Aus den Versuchen geht zur Evidenz hervor, daß bei unseren Schnecken die Vererbungs-
potenz der Spermatozoen derjenigen der Eier gleichwertig ist. Die Nachkommenschaft die aus der
Kreuzung eines sich männlich verhaltenden Individuums a einer Varietät A mit einem sich weiblich ver-
haltenden Individuum b der Varietät B hervorgeht, unterscheidet sich nicht von der Nachkommenschaft,
die sich aus der Kreuzung des sich als Weibchen verhaltenden Individuums a der Varietät A mit dem
sich männlich verhaltenden Individuum b der Varietät B ergibt.

ı8) Versuch II und andere Versuche haben ergeben, daß, wenn eine Helix hortensis zuerst von
einer anderen hortensis befruchtet wird und nachher von einer nemoralis, die nach dieser zweiten
Copula abgelegten Eier von dem von der früheren Copula herrührenden Samen des Individuums der
eigenen Art befruchtet werden.

19) Die Hybriden aus der Kreuzung einer bänderlosen Helix hortensis mit einer fünfbänderigen
Helix nemoralis schlagen im allgemeinen nach der Seite des hortensis-Elters in folgenden Merkmalen:

a) Bänderlosigkeit,

b) Form des Peristoms,

c) Form der Schale;
nach der Seite des nemoralis-Elters in der Färbung des Peristoms. Intermediär erscheinen sie bezüglich
der Größe.

Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 504

504

F. Schlussbemerkungen.

Bezüglich der Kreuzungsprodukte von fünfbänderigen und ungebänderten Formen habe ich bei
Beginn meiner Kreuzungsversuche (ich war mit der Literatur noch nicht bekannt) die erhaltenen Resultate
nicht erwartet. Ich hatte eher erwartet, daß Formen mit reduzierter Bänderzahl, etwa ausschließlich
mit Band 3, entstehen würden. Die Resultate der eigenen Versuche und die aus der Literatur besonders
über das Menpersche Gesetz gewonnene Belehrung lassen mir jetzt die früher vollständig unverständ-
liche Tatsache begreiflich erscheinen, daß an unzähligen Lokalitäten, vielleicht an der Mehrzahl derselben,
ausschließlich fünfbänderige und ungebänderte Exemplare von Helix hortensis vorkommen,
obschon sie vollständig gemischt durcheinander leben.

An solchen Lokalitäten (z. B. Zürich) verhalten sich beide Formen so, wie wenn die eine aus der
anderen oder beide aus einer Stammform durch Mutation oder diskontinuierliche Variation hervor-
gegangen wäre. Immerhin sind Exemplare nicht ganz selten, die dadurch einen Uebergang der einen Form
zu der anderen zu vermitteln scheinen, daß sie zwar 5 Bänder besitzen, daß aber diese Bänder ganz blaß sind.

Nun gibt es aber tatsächlich Lokalitäten, wo die beiden häufig so scharf gesonderten Varietäten,
die fünfbänderige und die ungebänderte, durch eine große Anzahl von Zwischenformen, durch kon-
tinuierliche Variation, miteinder verbunden sind. Und zwar scheinen diese Uebergänge nicht auf einem
und demselben Wege zu geschehen. Eine Uebergangsserie kommt z. B. dadurch zu stande, daß alle
Bänder gleichzeitig verblassen, immermehr, bis sie sich in das ununterscheidbare verlieren.

Eine andere Uebergangsserie kommt dadurch zu stande, daß die Bänder immer später auftreten,
bei gewissen Formen erst auf dem letzten Umgang, schließlich erst unmittelbar vor der Mündung und
am Ende gar nicht mehr.

Eine weitere sich an die letztere anschließende Uebergangsserie ist dadurch charakterisiert, daß
successive einzelne Bänder sich in ihrem Auftreten ontogenetisch verspäten, bis sie, ich möchte fast sagen,
zu spät kommen.

Auf solchem Wege findet häufig eine Vermittelung zwischen Formen mit weniger als 5, aber
scharf ausgeprägten, Bändern, z. B. Varietäten mit den Formeln 1034 5,10305,12045,00300
einerseits und den fünfbänderigen und bänderlosen andererseits statt.

Es fällt ferner an gewissen Lokalitäten nicht allzuschwer, zwischen folgenden Extremen alle
erdenklichen Uebergänge aufzufinden: auf der einen Seite vollständig bänderlose Exemplare, auf der
anderen Seite solche, wo alle fünf fast kohlschwarz ausgebildeten Bänder vollständig miteinander ver-
schmolzen sind.

Da nun einerseits jede besondere Form, ich möchte fast sagen Nuancierung,
der Bänderung in hohem Grade erblich ist, und da ich eine Reihe Anhaltspunkte
für die Annahme habe, daß das Auftreten der Merkmale bei den Individuen der
Hybridgeneration aus der Kreuzung zwischen zwei derartigen, durch kon-
tinuierliche Variation verbundenen Formen im wesentlichen der MenperLschen
Regel folgt, so werde ich immer mehr zu der Ansicht geführt, daß Variationen

und Mutationen nicht essentiell, sondern nur dem Grade nach verschieden sind.

Die Conchyliologen nehmen an, daß die fünfbänderige Form den Typus der Art repräsentiere,
daß sie zugleich die phylogenetisch ältere sei. Es lassen sich in der Tat eine Reihe von Gründen dafür

anführen, die später diskutiert werden sollen. Angenommen, diese Ansicht sei richtig, so wäre für

505 Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L,

505
Helix hortensis (und ich füge nach meinen noch nicht veröffentlichten Erfahrungen hinzu, auch für
H. nemoralis) der Fall konstatiert, daß bei der Kreuzung einer phylogenetisch jüngeren mit einer
phylogenetisch älteren Form die jüngere die dominierende aber zugleich variierende, die ältere die
rezessive aber in den nachfolgenden Generationen konstant-merkmalige ist. Ob sich hieraus Gesichts-

punkte für die allgemeine Beurteilung des dominierenden oder rezessiven Charakters eines Merkmales
ergeben, will ich noch völlig dahingestellt sein lassen.

Die Untersuchung zeigt, daß die Bänder, besonders die Bänder 3 und 4, in ihrem Auftreten
ziemlich genau dem Verlaufe der Hauptstämme der Lungenvenen in den dem Mantelrande anliegenden
Bezirken folgen. Auch bei bänderlosen Varietäten tritt vielfach an oder über der dem Streifen 3
entsprechenden Hauptvene im Mantel eine streifenartige Pigmentierung auf, die sehr häufig, wenn die
Schale noch durchsichtig ist, eine Bänderung vortäuscht, die in der Schale selbst vollständig fehlt. Die
Beobachtung läßt es wünschenswert erscheinen, die Frage zu prüfen, ob nicht das Auftreten der Bänder
ursprünglich auf einen im Gebiete des Lungenvenensystems sich vollziehenden Prozeß der Absonderung
gefärbter Exkrete zurückzuführen ist.

Jenaische Denkschriften. XI. 64 Festschrift Ernst Haeckel.

“Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis MÜLLER und Helix nemoralis L. 506

506

Verzeichnis der Literatur,
auf welche in der vorstehenden Abhandlung verwiesen wird.

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1865 MENDEL, GREGOR, Versuche über Pflanzenhybriden. Verh. naturf. Ver. Brünn, Bd. IV, S. 3—47. Neu heraus-
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1851 STROBEL, PELLEGRINO, Note sullo sviluppo delle fascie nelle Helix nemoralis e pomatia. Giom. Ist. Lombardo Sci
lettere arti, Vol. II N. S., 1850, p. 262—265; S.-A. p. 39—43.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Metagenesis und Hypogenesis von Aurelia Aurita. Ein Beitrag zur Entwickelungsgeschichte und zur Teratologie
der Medusen. Von Dr, Ernst Haeckel, Prof. a. d. Univ. Jena. Mit > Tafeln. ı881. Preis: 5 Mark 50 Pf.

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wickelung vom Auftreten der ersten Furche bis zum Schlusse des Amnios. Mit 10 lithographischen
Tafeln und 59 Textfiguren. Preis: 40 Mark.

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geb. 20 Mark. I. Abteilung. Mit ı36 Abbildungen. Preis: 9 Mark. II. Abteilung. Mit ı49 Abbil-
dungen. Preis: 9 Mark.

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bergen-Gebietes auf Grund der Ergebnisse der deutschen Expedition in das Nördliche Eismeer im
Jahre 1898. Unter Mitwirkung zahlreicher Fachgenossen herausgegeben von Dr. Fritz Römer in Frank-
furt a. M. und Dr. Fritz Schaudinn in Rovigno. Erster Band. Mit ı0 Tafeln, 2 geographischen Karten
und 5o Abbildungen. Preis: 58 Mark. Zweiter Band. Mit 4 Tafeln, ı Kartenskizze und ı9 Abbil-
dungen im Text. 1902. Preis: 60 Mark.

Dritter Band. Erste Lieferung. Mit 3 Tafeln und 3 Textfiguren. ı903. Preis: ı6 Mark.

Inhalt: Zschokke, F. Die arktischen Cestoden. — Attems, Carl Graf, Myriopoden. — Bürger
Otto, Die Nemertinen. — Römer, Fritz, Die Ctenophoren.

’

Dritter Band. Zweite Lieferung. Mit ıı Tafeln und 52 Textfiguren. 1903. Preis: yo Mark.
Inhalt: Hartmeyer, Robert, Die Ascidien der Arktis.

Festschrift zum siebzigsten Geburtstage von Garl von Kupffer. Gewidmet von seinen Schülern. 27 Aufsätze
mit einem Atlas von 64 Tafeln und 188 Abbildungen im Text. 1899. Preis: 150 Mark.

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kückert, Dr. Johannes, o. ö. Professor an der Universität München, Erste Entwickelung des Eies der Elasmo-
branchier. Mit 8 Tafeln und 7 Textfiguren. Preis: 20 Mark.

Stieda, Dr. L.. Professor an der Universität Königsberg, Geschichte der Entwickelung der Lehre von den
Nervenzellen und Nervenfasern während des 19. Jahrhunderts. I. Teil: Von SÖMMERING bis DEITERS,
Mit 2 Tafeln. Preis: 10 Mark.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel, zugleich ein Beitrag zur Anatomie der Stütz- und
Bewegungsorgane. Von Dr. Max Fürbringer, o. ö. Prof. der Anatomie und Direktor des anatomischen
Instituts der Universität Heidelberg. Mit 30 Tafeln. ı888. Zwei Bände. Preis: ı25 Mark.

I. Spezieller Teil: Brust, Schulter und proximale Flügelregion der Vögel. Preis: 56 Mark.
II. Allgemeiner Teil: Resultate und Reflexionen auf morphologischem Gebiete. ‚Systematische Ergebnisse
und Folgerungen. Preis: 75 Mark.

Beiträge zu einer Trophocöltheorie. Betrachtungen und Suggestionen über die phylogenetische Ableitung der
Blut- und Lymphbehälter, insbesondere der Articulaten. Mit einem einleitenden Abschnitt über die Ab-
stammung der Anneliden. Von Dr. Arnold Lang, Professor der Zoologie und vergleichenden Anatomie
an der Universität und am Eidg. Polytechnikum in Zürich. Mit 6 Tafeln und ı0 Textfiguren. Preis:
ı6 Mark.

Normentafeln zur Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere. In Verbindung mit Dr. E. Fischer- Freiburg i. Br.,

Dr. B. Henneberg-Giessen, Dr. Kopsch-Berlin, Dr. Lubosch-Jena, Prof. Dr. P. Martin-Zürich,

Prof. Dr. C. S. Minot-Boston, U. S. A., Prof. Mitsukuri-Tokio, Prof. Dr. Nicolas-Nancy, Dr.

Peter-Breslau, Prof. Reichard-Ann Arbor, U. S. A. Prof. Dr. Semon-Prinz Ludwigshöhe bei

München, Dr. Sobotta-Würzburg, Dr. Wetzel-Berlin, Prof. Whitman-Chicago, U. S. A. heraus-

Se von Prof. Dr. F. Keibel, Freiburg i. Br. I. Normentafel zur Entwickelungsgeschichte des
chweines (Sus serofa domestieus). 1897. Preis: zo Mark.

II. Normentafel zur Entwickelungsgeschichte des Huhnes (&allus domestieus). Herausgegeben
von Prof. Dr. F. Keibel und cand. med. Karl Abraham. Mit 3 lithogr. Tafeln. ı900. Preis: zo Mark.

II. Normentafel zur Entwickelungsgeschiehte des Ceratodus forsteri. Herausgegeben von Prof.
Dr. F. Keibel und Prof. Dr. Rich. Semon. Mit 3 Tafeln und ı7 Figuren im Text. ıgoı. Preis: 9 Mark.

Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition auf dem Dampfer „Valdivia“ 1898-1899. Im
Auftrage des Reichsamts des Innern herausgegeben von Carl Chun, Professor der Zoologie in Leipzig,
Leiter der Expedition.

Von dem abgeschlossenen Band III und den im Erscheinen begriffenen Bänden V und VII
liegen folgende Abhandlungen vor:

Bd. Il.

Prof. Dr. Ernst Vanhöffen, Die acraspeden Medusen der deutschen Tiefsee-Expedition 1898-1899.
Mit Tafel I-VII. — Die eraspedoten Medusen der deutschen Tiefsee-Expedition 1898-1899.
I. Trachymedusen. Mit Tafel IX—XII. Einzelpreis: 32 Mark, Vorzugspreis für Abnehmer des ganzen
Werkes: 25 Mark.

Dr. phil. L. S. Sehultze, Die Antipatharien der deutschen Tiefsee-Expedition 1898-1899. Mit Tafel
XII u. XIV und 4 Abbild. im Text. Einzelpreis: 5 Mark, Vorzugspreis: 4 Mark.

Dr. phil. Paul Schacht, Beiträge zur Kenntnis der auf den Seychellen lebenden Elefanten-Schildkröten.
Mit Tafel XV—XXI. Einzelpreis: 16 Mark, Vorzugspreis: ı3 Mark.

Dr. W. Michaelsen, Die Oligochäten der deutschen Tiefsee-Expedition nebst Erörterung der Terricolen-
fauna oceanischer Inseln, insbesondere der Inseln des subantarktischen Meeres. Mit Tafel XXH
und 1 geographischen Skizze. Einzelpreis 4 Mark, Vorzugspreis: 3 Mark 5o Pf.

Joh. Thiele, Proneomenia Valdiviae n. sp. Mit Tafel XXXIIl. Einzelpreis: 3 Mark, Vorzugspreis:
2 Mark 50 Pf.

K. Möbius, Die Pantopoden der deutschen Tiefsee-Expedition 1898—1899. Mit Tafel XXIV-XXX.
Einzelpreis: 16 Mark, Vorzugspreis: ı2 Mark 5o Pf.

Günther Enderlein, Die Landarthropoden der von der Tiefsee-Expedition besuchten antarktischen
Inseln. I. Die Insekten und Arachnoiden der Kerguelen. 11. Die Landarthropoden der antark-
tischen Inseln St. Paul und Neu-Amsterdam. Mit 10 Tafeln und 6 Abbildungen im Text. Einzel-
preis: ı7 Mark, Vorzugspreis: ı5 Mark.

Bd. V.

Johannes Wagner, Anatomie des Palaeopneustes niasieus. Mit S Tafeln und 8 Abbildungen im Text.

Einzelpreis: 20 Mark, Vorzugspreis: ı7 Mark.
Bd. VI.

v. Martens und Thiele, Die beschalten Gastropoden der deutschen Tiefsee-Expedition 1898 —1899.
A. Systematisch-geographischer Teil. Von Prof. v. Martens. B. Anatomisch-systematische Unter-
suchungen einiger Gastropoden. Von Joh. Thiele. Mit 9 Tafeln und 1 Abbildung im Text.
Einzelpreis: 32 Mark, Vorzugspreis: 26 Mark.

Einleitung in die Geologie als historische Wissenschaft. Von Joh. Walther, Inhaber der Haeckel-Professur für

(Geologie und Palaeontologie a. d. Universität Jena. 3 Teile. Mit 8 Textabbild. Preis: 27 Mark 50 Pf.

I. Teil: Bionomie des Meeres. Beobachtungen über die marinen Lebensbezirke und Existenz-
bedingungen. Preis: 6 Mark.

II. Teil: Die Lebensweise der Meerestiere. Beobachtungen über das Leben der geologisch
wichtigen Tiere. Preis: 8 Mark 50 Pf.

III. Teil: Lithogenesis der Gegenwart. Beobachtungen über die Bildung der Gesteine an der
heutigen Erdoberfläche. Mit 8 Textabbildungen. Preis: 13 Mark.

“ Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena — 2559

UBER DIE BASTARDE

HELIX HORTENSIS MÜLLER

HELIX NEMORALIS L.

EINE UNTERSUCHUNG ZUR EXPERIMENTELLEN VERERBUNGSLEHRE

VON

ARNOLD LANG

©. PROFESSOR DER ZOOLOGIE UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE |
AN DER UNIVERSITAT UND AM EIDGENÖSSISCHEN POLYTECHNIKUM IN ZÜRICH

MIT BEITRÄGEN

VON
PROF. DR. H. BOSSHARD PAUL HESSE ELISABETH KLEINER
IN ZÜRICH IN VENEDIG IN ZÜRICH

MIT 4 LITHOGRAPHISCHEN TAFELN.

JENA
VERLAG VON GUSTAV FISCHER
1908,

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UBER DIE BASTARDE

HELIX HORTENSIS MÜLLER

HELIX NEMORALIS L.

EINE UNTERSUCHUNG ZUR EXPERIMENTELLEN VERERBUNGSLEHRE

VON

ARNOLD LANG

O. PROFESSOR DER ZOOLOGIE UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE |
AN DER UNIVERSITÄT UND AM EIDGENÖSSISCHEN POLYTECHNIKUM IN ZÜRICH

MIT BEITRÄGEN

VON
PROF. DR. H. BOSSHARD PAUL HESSE ELISABETH KLEINER
IN ZÜRICH IN VENEDIG IN ZÜRICH

MIT 4 LITHOGRAPHISCHEN TAFELN.

JENA
VERLAG VON GUSTAV FISCHER
1908.

DER

UNIVERSITÄT JENA

ZUR FEIER IHRES

DREIHUNDERTFÜNFZIGJÄHRIGEN BESTEHENS

GEWIDMET VON

REKTOR UND SENAT

DER

HOCHSCHULE ZÜRICH

Inhaltsverzeichnis.

Vorbemerkung ee ie
I. Abschnitt.
Aeußere Varietäts- und Artmerkmale der beiden untersuchten Arten und ihrer
Bastarde Ne OR LE RA
A. Größe und orn des Eonances, Beschellenheit des Mündungsrandes
Helix hortensis MÜLLER. Typische Exemplare mit weißer Lippe
Helix nemoralis L. Typische Exemplare mit gefärbter Mündung
Bastarde von H. hortensis und H. nemoralıs .
Zweifelhafte Formen? . ;
a) Kleine Formen mit iementterter ee : ;
b) nemoralis-große Formen mit weißer oder doch Blasen io
B. Farbe und Bänderschmuck der Schale.

II. Abschnitt.
Uebersicht der Bastardierungsversuche
A. Kreuzungen zwischen Individuen der beiden Arten
Zusammenfassung

B. Züchtungsversuche von Baker den von le Wotonses nd era
nemoralis untereinander. !

C. Versuche von Rückkreuzungen ler horiomene- nemor as Bestarde mi
Individuen der elterlichen Arten.

III. Abschnitt.
Anatomische Unterscheidungsmerkmale von H. hortensis und H. nemoralis und
ihr Verhalten bei den Bastarden
A. Der Kiefer ;
BeD)rer Zunge (Radula) ;
C. Der Geschlechtsapparat :
a) Die Glandulae mucosae von Helix bestes nd ei, NEeMOor als
b) Die Glandulae mucosae der hortensis-nemoralis-Bastarde
c) Penis und Flagellum der genuinen Arten und Bastarde .
d) Der Pfeilsack .
e) Der Liebespfeil
Tabelle des Verhaltens der Varietäts- und Neaerknale der Tan An EL Bertensi nd
H. nemoralis bei ihren Bastarden .
Literaturverzeichnis .
Tafelerklärung

Seite

Meine jahrelangen Untersuchungen über die Hybridation der beiden nahe verwandten
Arten Helix hortensis MÜLLER und Z. nemoralis L. des Subgenus 7ackea LeacHn sind nun so
weit gediehen, daß ich sie zu einem vorläufigen Abschluß bringen und in extenso veröffentlichen
will. Ich entschließe mich dazu, weil bis zur Veröffentlichung meines großen Werkes über Ver-
erbung und Variation bei den 7achea-Arten noch geraume Zeit verstreichen wird, die Unter-
suchungsresultate über die Bastardierung von ZZ. hortensis und ZZ. nemoralis mir aber für einige
Fragen von allgemeiner Bedeutung so wichtig zu sein scheinen, daß ihre Publikation gerecht-
fertigt erscheint, schon deshalb, weil sie gewissen Spekulationen über das verschiedene Verhalten
von Art- und Varietätsbastarden mit Bezug auf kontinuierliche und diskontinuierliche Variation
(Variation und Mutation) als durchaus verfrüht erscheinen lassen. Principiis obsta! Ueber die
ersten Resultate meiner Experimente und Beobachtungen habe ich schon 1904 und 1906 einige
Mitteilungen gemacht, die zum Teil ganz unrichtig aufgefaßt worden sind.

Allen denen zu danken, die mich bei meinen Untersuchungen unterstützt haben, will
ich auf meine Schlußarbeit versparen. Hier aber ist schon der Ort, meinen wärmsten Dank
denjenigen abzustatten, die zu der vorliegenden Untersuchung Beiträge geliefert haben. Es sind
dies Herr Prof. Heinrich BossHarp in Zürich, der sich schon seit längerer Zeit mit variations-
statistischen Untersuchungen an 7. hortensis und Z. nemoralis beschäftigt. Er hat mich bei der
Auffindung geeigneter Meßmethoden unterstützt. Sodann Herr Paur Hesse in Venedig und
Fräulein cand. phil. ErisaBerH KLeiner in Zürich, die sich der Mühe unterzogen haben, den
Geschlechtsapparat der von mir gezogenen Hybriden zu untersuchen und abzubilden.

Die Untersuchung ist besonders nach der Richtung unvollständig, daß sie zurzeit
noch den Kiefer und die Radula unberücksichtigt läßt. Hier ist die Herbeiziehung eines größeren
Beobachtungsmaterials besonders dringend geboten.

I. Abschnitt.

Aeussere Varletäts- und Artmerkmale der beiden
untersuchten Arten und ıhrer Bastarde.

Diese Ueberschrift enthält das punctum saliens der ganzen Frage, in welche das
Kreuzungsexperiment, als das zuverlässigste Mittel der Analyse der erblichen Merkmale, am
meisten Licht bringen konnte. Die Frage ist, wie aus der vorliegenden Untersuchung hervor-
geht, äußerst komplizierter Natur und kann einer Lösung überhaupt nur angenähert werden.
Es wundert mich nicht, daß die alte Kontroverse, ob Zortensis und nemoralis zwei „gute“
Arten oder bloß Varietäten einer und derselben Art seien, nicht zur Ruhe kommen will, obschon
diese Formen in einem großen Teil von Europa zu den häufigsten gehören, und obschon über
sie in zahllosen malacozoologischen Schriften, Aufsätzchen und Exkursionsberichten Mitteilungen
gemacht worden sind.

Zur Einführung des mit den Untersuchungsobjekten nicht näher vertrauten Lesers erscheint
es angebracht, zunächst die Diagnose des Helicidensubgenus T7ackea LeacH wieder-
zugeben, zu dem unsere beiden Arten gehören.

Bei S. Cressin (1887, p. 176) findet sich folgende Diagnose:

„Lier: Geschlechtsapparat: Rute mit langem Flagellum, Stiel der Samenblase sehr lang, mit
kurzem Divertikel; Anhangdrüsen ziemlich lang, verästelt; Pfeilsack keulenförmig; Pfeil sehr groß,
lanzett- oder skilettförmig.“

„Gehäuse: groß, ungenabelt, kugelig, meist gebändert; Bänderzahl 5, wovon 3 auf die Oberseite,
2 auf die Unterseite des Gehäuses treffen; Mündung weit, mondförmig; Mundsaum erweitert, mit starker
Lippe belegt.“

„Bemerkung: Die Zahl der Bänder ist sehr variabel und gehen dieselben eine große Zahl von
Abänderungen ein, die durch Ausbleiben, Zusammenfließen und Auflösen in Flecken oder Streifen ent-
stehen. Die Gruppe ist mit Ausnahme.von 2 Arten auf Europa beschränkt, welche sich (je eine) in West-
asien und in Nordafrika finden. Sie gehören zu den gewöhnlichen Arten in jenen Bezirken, in welchen
sie vorkommen.“

C. A. WESTERLUND (1889 p. 6) gibt folgende Charakteristik:

„Gehäuse ungenabelt, kugelig, meist gebändert, Bänder bis 5, und zwar 3 auf der Oberseite und
2 auf der Unterseite; Umgänge 5—6, der letzte gewölbt, bauchig, vorn etwas herabsteigend; Mündung
schief, weit, gerundet, mondförmig, Spindelrand mehr oder weniger gestreckt und zusammengedrückt, Saum
erweitert, mit starker Lippe. — Kiefer mit 5—7 starken Leisten, Flagellum lang, Stiel der Samenblase
sehr lang, mit kurzem Divertikel.“

E. MERKEL (1894, p. 84) schreibt:
„Gehäuse groß, kugelig, ungenabelt, lebhaft gefärbt, einfarbig oder gebändert. Mündung mond-
förmig; Mundsaum erweitert, gelippt. Meist Garten- und Waldbewohner.“

Or1o GOLDFUSS (1900, p. 135) sagt:

„Tier: Flagellum lang, Stiel der Samenblase sehr lang, Divertikel kurz, Anhangdrüsen verästelt
und ziemlich lang. Pfeil entweder an der Spitze etwas gekrümmt oder dolchförmig. Kiefer mit 4—7
Querleisten. Gehäuse ungenabelt, kugelig, einfarbig oder gebändert, Mündung mondförmig, Mundsaum
mit starker Lippe.“

Zu dem Subgenus 7achea werden etwa 10 Arten gerechnet. Unter diesen sind zweifellos
die beiden Arten, mit denen wir uns beschäftigen, 7. hortensis und 7. nemoralis, untereinander
sehr nahe und näher verwandt als mit den übrigen Arten und vielleicht auch als die übrigen
Arten unter sich. Zachea subaustriaca BOURGUIGNAT halte ich mit P. Hesse (briefl. Mitteilung)
für eine nemoralıs.

Zur vorläufigen Orientierung über die beiden Arten hortensis und nemoralis diene folgendes.
Die meisten Autoren, welche nur ganz kurze Diagnosen geben, unterscheiden die beiden Arten
nach der Farbe des Mundsaumes oder der Lippe, so beispielsweise CLEssın
(1887, p. 176):

„Gehäuse mit weißem Mundsaume T. hortensis MÜLL.“

„Gehäuse mit schwarzem Mundsaume 7. nemoralis L.“

Das ist allerdings ein auffälliger und ich möchte fast sagen, der populäre Unterschied. In den
allermeisten Fällen —- aber eben nicht immer — genügt dieses Unterscheidungsmerkmal.

Die ausführlichen Diagnosen bei WESTERLUND (1889, p. 444 und 445) lauten:

„A. hortensis MÜLL. Gehäuse ungenabelt, gedrückt-kugelig, mit wenig erhobenem, gewölbt-
konischem Gew., undeutlich gestreift, unter einer starken Lupe mit einer äußerst feinen und dichten zierlichen
Spiralskulptur, einfarbig (meist zitronengelb) oder mit ı—5 Bändern; Umgänge 41,—5, etwas gewölbt
ziemlich langsam zunehmend, der letzte gerundet, vorn ziemlich schnell herabsteigend; Mündung wenig
ausgeschnitten, breit winklig, mondförmig, oben und außen gerundet, unten quer, Saum scharf, weiß, innen
mit starker weißen Lippe, etwas erweitert, Spindelrand in seiner ganzen Länge gestreckt, einfach, mit
schwacher weißer Schwiele. Größe ı9: 13—ı5 mm. Tier mit dem Pfeile vierkantig, schwach gebogen,
mit ausgezogener Spitze. (Europa, zwischen mittlerem Skandinavien und den Pyrenäen,
zwischen Atlantischem Meer und Ungarn)“ Es werden dann eine Anzahl von verschiedenen
Autoren beschriebener Variatäten aufgeführt.

GoLpFuss (1900, p. 139) gibt folgende Diagnose:

„Helix (Tachea) hortensis MÜLL.

Tier graugelblich, Pfeil vierkantig mit gekrümmter Spitze, mit kurzem Hals und kleiner, trichter-
förmiger Krone. Länge 4!, mm. Kiefer hornbraun, meist mit 4 Querleisten.

Gehäuse gedrückt, kugelig, festschalig, Gewinde wenig erhoben. Naht tief, ungenabelt, einfarbig
oder gebändert. Umgänge 4'/,—5, wenig gewölbt. Mündung etwas herabsteigend, breit und mondförmig.
Mundsaum mit starker, weißer Lippe. Breite 19—2ı, Höhe ı2—ı5 mm.

Aufenthalt: In Wäldern, an Hecken und in Gebüschen, seltener dagegen in Gärten.“

Es werden dann eine Reihe von Varietäten angeführt.

ArnouLp Locarp (1894, p. 81) faßt seine sehr ausgedehnten Untersuchungen (1880,
1881, 1882) über die Variationen von Helix hortensis und nemoralis, die sich auf die französischen
Formen und speziell auf die des mittleren Rhonegebietes beziehen, für /7. hortensis folgender-
maßen zusammen:

„Taille plus petite, m&me galbe un peu plus globuleux (als bei nemoralis); 5 tours plus convexes,
A croissance un peu plus rapide; le dernier bien rond, proportionnellement plus haut et moins large;

ouverture plus petite, moins ovalaire; peristome sans bourrelet basal, ä bords &cartes, A peine convergents,
ı*

A

columellaire moins Epaissi, moins droit, m&me coloration, peristome le plus souvent blanc. Hauteur ı2
a 20 mm; diametre ı5s a 2o mm.“

Wir wollen nun diesen Speciesdiagnosen von ZZ. hortensis diejenigen derselben Autoren
von #4. nemoralis und von 7. subaustriaca Bar. hinzufügen, welche letztere Form jedenfalls
höchstens eine Varietät von nemoralıs ist.

\WESTERLUND (1889, p. 444, 446).

H. nemoralis MÜLL. (Gehäuse ungenabelt, gedrückt kugelig, wenig erhoben, sehr fein gestreift,
auf letztem Umgang etwas hammerschlägig, mit mehr oder weniger deutlichen Spiraleindrücken und
äußerst feiner Mikroskulptur, glänzend, gelb oder rotgelb, mit 1ı—5 schwarzbraunen Bändern, oder ein-
farbig; Umgänge 5, wenig gewölbt, ziemlich schnell zunehmend, der letzte gerundet, unten etwas bauchig,
vorn langsam herabsteigend und ziemlich schnell herabgebogen ; Mündung herabsteigend, etwas quadratisch,
Wand braun, Saum schwarzbraun, dann mit einer rotgelben Lippe, Ober- und Außenrand etwas erweitert,
Spindelrand in seiner ganzen Länge einfach, gestreckt, callös, auswendig, wie die eingedrückte Nabel-
gegend, dunkelbraun. Größe 20—23: 16—ı7 mm. Tier mit dem Pfeil fast gerade, vorn lanzettförmig,
vierschneidig (gemeint ist der Pfeil. Mittel- und Westeuropa, Portugalin Algarve.“ Es folgt
eine Aufzählung von Synonymen und Varietäten nach verschiedenen Autoren.

„4. subaustriaca BGT. Gleich der vindobonensis, aber Gehäuse mehr glänzend, oben etwas stärker
gestreift, Gewinde weniger erhoben, nicht conoidisch. Umgänge weniger gewölbt, der letzte vorn plötz-
licher herabgebogen, unten fast glatt, mit leicht eingedrückter Nabelgegend; Mündung mehr in die Quere
verbreitert, mit dem Öberrand an der Insertion gerade und regelmäßig wie bei nemoralis, Spindelrand
steigt schief, stumpf und fast geradlinig bis an das untere Ende des Außenrandes, und erst dann ist der
Saum ausgebreitet; kürzlich: die Art ist eine gedrückte vindobonensis, mit Ober- und Spindel-
rand der Mündung von nemoralis. (Südostfrankreich.)“

GOLDFUSS (1900, p. 135), ZZelix (Tachea) nemoralis L.

„lier gelbgrau, gerunzelt, Kiefer halbmondförmig, dunkelbraun, mit 4—7 stark über den konkaven
Rand übergreifenden Querleisten. Pfeil mit gezackter Krone und dünnem Hals, dolchförmig, mit 2
breiten und 2 schmalen Seitenkanten. Länge 3 mm. Gehäuse gedrückt kugelig, festschalig, unge-
nabelt, glänzend, Gewinde ziemlich erhoben. Farbe gelb oder rot mit allen Farbenabstufungen, einfarbig
oder gebändert, Umgänge 5, etwas gewölbt, Mündung breit und rundlich. Mundsaum kastanienbraun,
mit einer fast schwarz gefärbten Lippe. Breite 23, Höhe 16—17 mm.

In Gärten, Weinbergen, an Hecken und Gemäuer, seltener in Waldungen. Im Gebirge wie in
der Ebene.“ — Es folgt eine Aufzählung verschiedener Varietäten.

LocarD (1894, p. 81).

Helix nemoralis LiNNE. „Galbe globuleux, tr&s convexe en dessus et en dessous; 5 a 6 tours
convexes, croissance progressive; suture profonde; sommet &lev&; ouverture tres oblique, subarrondie,
assez echancree par l’avant-dernier tour; peristome interrompu, legerement röflöchi, avec un l&ger bourrelet
basal, a bords Ecartes non convergents, le columellaire presque droit et allong&; test finement strie, un
peu mince, solide, jaune, rose ou brun, avec de ı & 5 bandes brunes, dont 3 en dessus, continues, dis-
continues ou soudees, peristome brun. Hauteur ı2 ä 23; diametre ı8 & 30 mm.“

p- 82. Helix subaustriaca BOURGT. „Galbe encore plus globuleux (als bei 7. hortensis), plus
convexe-conique en dessus; 5 & 6 tours, le dernier tres arrondi vers son extremite et notablement plus
rapidement declive; ouverture presque ronde, bord columellaire arqu&; test orn& de stries plus accusdes
et plus regulicres; m&me coloration et ornementation, souvent la seconde bande & partir du sommet et
ponctuee. Hauteur ı4 & ı7; diametre 19 & 2ı mm.“

Zum besseren Verständnis der Terminologie und somit auch dieser Diagnosen, sowie
unserer weiteren Darlegungen über das Gehäuse, verweise ich auf die nebenstehende Textfigur
und ihre Erklärung und füge nur noch folgendes hinzu.

Spindel, Columella nennt man die Achse, um welche sich die Umgänge des Ge-
häuses aufwinden. Wenn sich die axiale Wand des Gehäuses bei allen Umgängen in der Achse

0

berührt, so ist das Gehäuse undurchbohrt, ohne Nabelkanal, ohne offenen Nabel. Wenn
dagegen die axiale Wand des Gehäuses bei fortschreitender Bildung der Umgänge sich mehr und
mehr von der idealen Achse des (Gehäuses entfernt, so entsteht ein Achsenkanal (Nabelkanal);
das Gehäuse ist durchbohrt. Der Nabelkanal öffnet sich am unteren Ende der Achse nach außen;
dieses Loch ist der offene Nabel. Der offene Nabel wird bei manchen Schnecken bei Abschluß
des Schalenwachstums durch den Spindelrand der Lippe zugedeckt, dann ist das Gehäuse ver-
deckt genabelt. Unsere beiden 7achea-Arten sind entweder ungenabelt oder verdeckt ge-
nabelt. Ob es sich hier um wirkliche Varietäten, eventuell Linien im Jorannsen’schen Sinne, oder
bloß um individuelle, nicht erbliche
Variationen handelt, bleibt unentschie- oe,
den. Möglicherweise, ja wahrscheinlich,
kommt beides vor.

Die Mündung unserer Tachea-
Arten ist schief. Legt man durch
den Mündungsrand eine Ebene, so steht
diese Ebene zur Achse des Gehäuses
in einem Winkel von ungefähr 45°,

Apex, Snitze „Schei Leß
2,

Oberrand ‚Apicalvand
\ Vor der Mandumg as
steigender Teif der

zz a ek:

und zwar so, daß die Mündung nach

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unten schaut. WE a Osram
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Wie man an der Mündun ee SEE
n A a 5 \ Innenvand > der Mündung
einen oberen (apikalen) Rand, einen Collusrand! ı I Fippe
äußeren oder Labrum, einen unteren, Noißet a See Br
umbilicalen oder Spindelrand und en speve Mamdungs-
£ SR , ' Unterrand, Spindefranıd, 0 ee
einen häufig ideellen inneren, Callus- Umbiicalrand der Möundung. |
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oder Labialrand unterscheiden kann, so i Schw ee auf de
E > ? miedergadruc Rteuw Teif ddr Lippe.
kann man auch eine obere, äußere, untere H en Er
undinnere Mündungswand unterscheiden. Breike 2

Die innere Mündungswand (Callus,
Labialwand, Schlundwand) ist bei manchen Schnecken durch dem vorletzten Schalenumgang auf-
gelegte Schalensubstanz repräsentiert. Dann hat die Mündung einen wirklichen inneren Mündungs-
rand, und die Mundränder heißen verbunden. Bei unseren Tachea-Arten fehlt gewöhnlich jede Spur
einer solchen inneren Schalenwand; diese letztere wird vielmehr einfach durch die äußere Schalen-
wand des vorletzten Umgangs gebildet: die Mundränder sind unterbrochen. Bei nemoralis kommt
es indessen an dieser Stelle bei allen Formen, die einen gefärbten Mundsaum besitzen, zur Auflagerung
von Pigment, zur Bildung eines pigmentierten Callus, so daß die äußere und untere Grenze
dieses Pigmentlagers (s. auch die Abbildungen auf Tafel I) den inneren Mündungsrand markiert.

Die Naht ist bei unseren 7achea-Arten, wie bei manchen anderen Schnecken, vor der
Mündung absteigend, d. h. sie verläßt — nur bei der erwachsenen Schale, die daran kenntlich
ist — 3—8 mm, je nach der Größe, vor der Mündung ziemlich plötzlich die bisherige Spiral-
richtung und biegt unter einem stumpfen Winkel mit der bisherigen Nahtlinie nach unten um,
wodurch sich die schiefe Lage der Mündung noch mehr akzentuiert.

Der freie Rand der Mündung heißt auch Mundsaum. Der Oberrand und der Außen-
rand sind bei der erwachsenen Schnecke und nur beidieser deutlich nach außen umgeschlagen

6

oder aufgeworfen, wie der Mündungsrand einer Trompete, doch nicht in so hohem Maße. Am
Spindel oder Unterrand, welcher immer einen geradlinigeren Verlauf nimmtalsder Oberrand, ist der
Mundsaum nicht frei abstehend, sondern gewissermaßen auf die Nabelseite der Schale herunter-
gedrückt. Die Innenseite des oberen, äußereren und unteren Mündungsrandes der Schale ist ver-
dickt. Am stärksten ist diese Verdickung an der inneren Basis des Umschlagsrandes der Mündung.
Diese dem Rande der Mündung parallel verlaufende Verdickungsleiste wird noch speziell als
Lippe bezeichnet. Wir nennen den ganzen Umschlagsrand Lippe.

Die Bildung der aufgeworfenen und verdickten Lippe verleiht dem Mündungsrand der
erwachsenen Schnecke eine bedeutend erhöhte Festigkeit und ist eine sehr nützliche Einrichtung.
Bei unerwachsenen Gehäusen, deren Mündung unverdickt und nicht umgeschlagen, scharf, endigt,
ist diese viel mehr Beschädigungen, Brüchen etc. ausgesetzt.

Die niedergedrückte Lippe des Spindelrandes der Mündung trägt bei unseren Tachea-
Arten einen callösen Wulst, die Schwiele, die sehr verschieden stark, bisweilen kaum merklich,
ausgebildet sein kann.

Diese Schwiele scheint nach Art einer Muskelapophyse zur Insertion eines Teiles des
Spindelmuskels zu dienen.

Kehren wir zu den angeführten Artdiagnosen von hortensis und nemoralis zurück, so
werden sie den Unkundigen in mancher Hinsicht wenig befriedigen, noch weniger aber den
Kundigen. Daran würde nichts geändert, wenn wir noch ein Dutzend weiterer Beschreibungen
aus der Literatur anführen würden. Die Widersprüche würden nur zahlreicher und größer.
Nur die bessere Berücksichtigung der Anatomie führt zu größerer Bestimmtheit. Man merkt
es gerade den besten Kennern und sorgfältigsten Beobachtern, die ein großes Material unter-
suchten, an, daß sie ob den Artunterschieden der beiden Formen an der Schale in Verzweiflung
geraten. Auf der einen Seite erweist sich jedes einzelne Merkmal, das man als spezifisch
erkannt zu haben glaubt, bei Herbeiziehung eines großen Beobachtungsmaterials als unsicher,
auf der anderen Seite hat sich doch jedem erfahrenen Autor die „ubjektive Gewißheit“
aufgedrängt und aufdrängen müssen, daß Aortensis und nemoralis zwei spezifisch getrennte
Formen sind.

(GOLDFUSS sagt (1900, p. 140):

„Helix hortensis steht H. nemoralis in vieler Beziehung sehr nahe, so daß die Trennung nach
der Gehäuseform mitunter sehr schwer fällt. Im allgemeinen ist H. hortensis kleiner als H. nemoralis
und die Mündung stets etwas mehr gedrückt. Der charakteristische weiße Mundsaum bietet nicht immer
ein sicheres Unterscheidungsmittel dar, da A. hortensis auch mit schwarzem und rötlichem Mundsaume
vorkommt. Ein untrügliches Unterscheidungsmittel bietet dann nur die anatomische Untersuchung des
Tieres und die Prüfung auf den Pfeil.“

Ich bemerke sofort: Die mehr gedrückte Form der Mündung findet sich durchaus
nicht bei allen normalen Individuen von ZZ hortensıs.

Locarp legt bei einer Vergleichung von 7. hortensis und ZZ. nemoralis unter anderem
ein Hauptgewicht auf die Form des Gehäuses. Das Gehäuse von /Z. hortensis sei kugeliger,
höher gewölbt, höher kegelförmig als bei zemoralis, der letzte Umgang rundlicher und dem-
entsprechend auch die Mündung „plus arrondie“, während Zelix nemoralis, „sauf de rares
exceptions, a son ouverture plus allongee dans les sens de la longueur perpendiculaire & Taxe

ee N rer

de la coquille; sa forme est elliptique.“ Locarn sagt also das gerade Gegenteil von GoLpruss,
dem ich, gestützt auf zahlreiche sorgfältige Messungen, für den größten Teil meines Materials,
nicht für das ganze, recht geben muß.

Helix subaustriaca ist als eine nemoralis-Form erkannt; nach LocarD ist aber „son galbe
encore plus globuleux, plus convexe-conique en dessus“ als sogar bei 7. hortensis.

Nach Locarp und anderen hat das Gehäuse von ZZ. nemoralis 5—51/2 Umgänge, bei
F. hortensis immer einen halben Umgang weniger; ferner soll die Schwiele auf der Lippe des
Spindelrandes bei zermoralis stets deutlich, bei Aorzensis stets schwach sein oder ganz fehlen. Ich
setze hierzu ein großes Fragezeichen!

Locarn selbst gibt aber in seinem großen Werke (1880 p. 182) zu, daß keines dieser
Merkmale vollständig standhält. Es gebe /Z. hortensis mit schwarzer und 77. nemoralis mit weißer
Lippe „On ne saurait non plus se baser pour s@parer ces deux types sur la forme generale
de la coquille, sur la forme de son ouverture, sur la pr@sence de la tache ombilicale, etc., toutes
choses qui pour nous n’ont pas plus de fixite. Si on doit maintenir ces deux especes, chose
qui nous parait fort douteuse, leur separation ne peut &tre absolument base que sur
Susgdukilenen@erdertaillec

Was bleibt aber von spezifischen Schalenmerkmalen übrig, nachdem tatsächlich schon
längst auch festgestellt ist, daß ZZ. nemoralis unter Umständen kleiner als Zortensis sein kann?!

Großes Interesse verdienen die Untersuchungen und Reflexionen, die CourasNE (1895)
über den Polymorphismus unserer Hain- und Gartenschnecken angestellt hat, und über die ich
schon in meiner ersten Abhandlung [1904]!) einiges mitgeteilt habe. Sie enthalten zugleich ein
ganzes Untersuchungsprogramm, das aber nur experimentell durchgeführt werden kann und auf
enorme, aber nicht unüberwindliche Schwierigkeiten stößt.

CoUTAGNE resümiert die Resultate seiner Beobachtungen (die sich nur auf die Gehäuse
beziehen) etwa folgendermaßen (vergl. auch meine Abhandlung von 1904, pP. 498—501):

ı) In gewissen Kolonien und in einem gewissen Verbreitungsgebiet (z. B. Norden von
Europa) ist Zelix hortensis scharf von Zelix nemoralis geschieden; es kommen keine zweifel-
haften oder Zwischenformen vor. Bei der letzteren Form ist die Schale größer, gedrückter
(das trifft nicht zu! mihi), die Epidermis weniger glänzend (? mihi), der Mundsaum schwarz oder
braun; bei der ersteren ist die Schale kleiner, gewölbter, glänzender und die Lippe weiß.

Ich konstatiere, daß die scharfe Trennung der beiden Formen an den meisten Fund-
orten auch in Deutschland, der Schweiz, Belgien und England Tatsache ist.

2) In anderen Gegenden und anderen Kolonien, sagt CouraGnE, wo die beiden Formen
auch zusammen vorkommen (es gibt fast überall auch Kolonien ausschließlich der einen oder
anderen Art), sind sie zwar in der Mehrzahl der Individuen ebenfalls scharf gesondert, aber es
existiert daneben eine ganz kleine Anzahl von Individuen, die Zwischenformen darstellen und
wahrscheinlich Hybride sind. Die geringe Anzahl solcher Hybriden, wenn es wirklich solche

1) Ich benutze die Gelegenheit, einen Irrtum zu korrigieren, der sich in diese Abhandlung eingeschlichen hat. Die Fundstelle
der p. 499 unten bezeichneten Formen von ZH. hortensis und HZ. nemoralis ist nicht Honfleur, sondern „une haie d’une vingtaine de meötres

de long, sur le bord Est de la route de Vonges a Pontailler-sur-Saöne (Cöte-d’Or), & 500 metres environ de Vonges.‘“
1878 et 1879.

8

sind (kleine Exemplare mit rosa, rotbrauner oder brauner Lippe), weist auf eine hier bestehende
physiologische Barriere hinsichtlich der Fruchtbarkeit der beiden Formengruppen untereinander hin.
Eine solche Kolonie soll beispielsweise nach CoutasnE schon Pascar in Orsay entdeckt haben.
CoUTAGNE hat an dieser Station wiederholt (am 30. Juni 1878 und im September 1880) gesammelt.
Der Fundort wird (p. 75—76) genauer beschrieben als „Bords de l’Yvette A Orsay (Seine-
et-Oise), pres de Paris; dans la bordure inculte de buissons, taillis, et grands arbres, qui
separe le ruisseau d’un grand pre, sur la rive droite, une cinquantaine de metres en amont du
pont de Bures“ Couracne wirft die Frage auf, ob es nicht vielleicht auch Stationen gibt,
wo diese physiologische Barriere zwischen den beiden Formen ganz geringfügig ist oder über-
haupt nicht existiert, mit anderen Worten, ob 7. nemoralis und kortensis, die an den meisten
Orten scharf getrennte gute Arten repräsentieren, an anderen Orten sich noch als Varietäten
einer Art verhalten.

Ich selbst habe mir alle Mühe gegeben, diese Frage von gewaltiger Bedeutung experi-
mentell einer Lösung näher zu bringen, bis jetzt ohne Erfolg. Ich halte es indes nicht
für ausgeschlossen, daß sie einst wird bejahend beantwortet werden können.
Gewisse Resultate meiner Kreuzungsversuche scheinen dieser Hoffnung Raum zu gewähren.

Die Station Orsay schien mir so wichtig, daß ich mich während der Pfingstferien des
Jahres 1904 entschloß, sie selbst aufzusuchen und lebendes Material für Zuchtexperimente zu
sammeln. Die zeitraubenden Versuche sind noch nicht abgeschlossen, doch kann ich in der
vorliegenden Abhandlung schon einige interessante Resultate anführen.

3) Die Unterscheidungsmerkmale der Schale, die in den meisten Gegenden und Fund-
orten völlig genügen, um ZZ. nemoralis und 7. kortensis einer und derselben Kolonie sicher von-
einander zu unterscheiden (Farbe der Lippe, Größe, Wölbung des Gehäuses etc.), können indessen
an verschiedenen Fundorten für ein und dieselbe Art so stark variieren, daß man von einer
Inversion der Merkmale sprechen kann. Beispielsweise können große korzensis-Individuen
einer Lokalität größer sein als die kleineren »emoralis-Exemplare einer anderen Kolonie.

Auch diese Beobachtung kann ich durchaus bestätigen. Als Beispiel führt Covracne an,
daß die Inversion der Differentialcharaktere von Aortensis und nemoralis so stark sein kann, daß
es ihm persönlich unmöglich wäre, die 5 nemoralis, die er im Juli 1878 von Dieppe mitgebracht
hatte, unter den 242 Exemplaren, die er im Frühjahr 1879 in Vonges gesammelt hatte, wieder
aufzufinden, wenn er sie vorher durcheinander gemischt hätte.

4) An gewissen Standorten, wie z. B. auf der Insel Jaricot, am Ufer großer Wasserläufe,
die zeitweise stark anschwellen und solche Gegenden durchströmen, wo ZZ. hortensis und nemoralis
vorkommen, die Inversion der differentiellen Merkmale aufweisen und fortgeschwemmt werden
können, kann man sich nach CoVTAGNE überhaupt nicht zurechtfinden. Es ist hier unmöglich,
gewisse scheinbar intermediäre Individuen zu bestimmen; sie können entweder reinrassige hortensis
oder reinrassige zemoralis oder Hybride sein.

5) Schließlich macht Couracne noch auf den Unterschied in der geographischen Ver-
breitung aufmerksam, der sich besonders auch darin kundgibt, daß »emoralis viel weiter nach
Süden reicht.

9

Ich will nun die Art- und Varietätmerkmale zunächst bei jeder der beiden Arten und so-
dann das Verhalten der von mir gezüchteten Hybriden diesen differentiellen Merkmalen gegen-
über an Hand meiner eigenen Untersuchungen und derjenigen meiner Mitarbeiter diskutieren,
soweit diese Merkmale für mein besonderes Thema in Frage kommen. Zunächst will ich die
Merkmale der Schale, dann diejenigen der Radula und des Kiefers und sodann die des Ge-
schlechtsapparates behandeln.

Meine Untersuchung gewinnt gegenüber früheren zweifellos deshalb ganz bedeutend an
Wert, weil ich mich auf sehr ausgedehnte experimentelle Untersuchungen über die Erblichkeit
einer großen Anzahl von Merkmalen berufen kann, bei denen sich unter anderem auch an
meinen Untersuchungsobjekten ergeben hat, daß ein und dasselbe Merkmal bald erblich ist, bald
nicht, d. h. das Merkmal einer Linie, einer Varietät, einer kleinen Art oder gar einer Art ist oder bloß
eine individuelle Eigenschaft, eine plus- oder minus-Variation, die sich in der Nachkommenschaft
wieder verliert oder ausgleicht. Die Bezeichnungen Variation und Mutation, kontinuierliche und
diskontinuierliche Variation, gebrauche ich absichtlich nicht.

Erblich nenne ich solche Merkmale, die sich bei der Nachkommenschaft entweder schon in
der ersten oder doch (man denke an die Menperschen Regeln) in der zweiten Generation wieder
scharf in derselben Ausprägung, wenigstens bei einer ansehnlichen Zahl von Individuen,
nachweisen lassen. Am sichersten gelingt der Nachweis der Erblichkeit, wenn man zur Zucht
zwei Tiere benutzt, die mit Bezug auf das zu untersuchende Merkmal ganz genau übereinstimmen
oder wenn man zwei Individuen mit einem scharf kontrastierenden antogonistischen Merkmalspaar
miteinander kreuzt, z. B. eine Form mit einer weißen Lippe mit einer schwarzlippigen Form usw.

Die Untersuchung ist aber wohl auch deshalb zuverlässiger als frühere, weil ich in Ver-
bindung mit Herrn Prof. BossHARD versucht habe, nicht nur Größenverhältnisse, sondern auch
Formverhältnisse durch das Resultat genauer Messungen zum kontrollierbaren und direkt ver-
gleichbaren Ausdruck zu bringen.

Die folgenden Merkmale des Gehäuses kommen bei der vorliegenden Untersuchung nicht
in Betracht oder sind nicht in Berücksichtigung gezogen worden:

ı) Die Windungsrichtung. Als große Seltenheiten kommen linksgewundene Exemplare
sowohl bei horzensis als bei nemoralis vor. Nach Analogie der von mir (1896) und anderen durch
Zuchtversuche bei /Zelix pomatia ermittelten Resultate ist zu vermuten, daß der linksgewundene
Zustand nicht erblich ist.

2) Der scalare Zustand, bei dem die Schale in der Richtung der Spindel sehr stark
verlängert oder gar korkzieherförmig ausgezogen ist. Nach von mir an scalaren Formen von
Helix pomatia angestellten Zuchtversuchen ist diese Form nicht oder doch nur in sehr geringem
Maße erblich.

3) Die Dicke und das Maß der Durchsichtigkeit der Schale, ihr geringerer oder
größerer Glanz. Dicke und Durchsichtigkeit hängen auch vom Alter des Tieres ab. Eben
vollendete Gehäuse sind noch ganz zart und durchsichtig, so daß man das Lungengefäßnetz in
voller Deutlichkeit durchschimmern sieht. Diese Eigenschaften hängen auch ab vom Kalkgehalt
des Untergrundes. Meine Versuche, /Zelix pomatia ohne Kalk aufzuziehen, ergaben bräunliche,
durchscheinende Gehäuse.

4) Die Beschaffenheit der Oberfläche der Schale, ob glatt oder hammer-
schlägig. Im letzteren Falle zeigt die Schale besonders am letzten Umgang winzig kleine unregel-

2

ON ——

mäßige Vertiefungen, Grübchen, die durch unregelmäßige Wülstchen getrennt sind. Diese Skulptur
wird durch die queren Zuwachsstreifen unterbrochen. Sie bedingt im kleinen ein Aussehen, wie etwa
die Reliefkarte eines hügeligen Terrains. Der Ausdruck „pockennarbig“ würde vielleicht noch
besser passen als der übliche „hammerschlägig“. Sehr deutlich und mit bloßem Auge leicht sicht-
bar hammerschlägig ist der letzte Schalenumgang bei der italienischen Riesenvarietät Zucifuga der
Art nemoralis. Die Hammerschlägigkeit ist bei »emoralis ım allgemeinen deutlicher als bei
hortensis, wo die Schale meist glatt oder fast ganz glatt ist. Die Hammerschlägigkeit ist bei
der var. /ucifuga erblich.

5) Die Zahl der Umgänge. Es erscheint mir sehr fraglich, jedenfalls nicht bewiesen,
daß die Zahl der Umgänge irgend einen Wert als Varietät- oder gar als Artcharakter hat. Sie
ist auch sehr schwer genau festzustellen. Ich wenigstens vermag in einem konkreten Fall nicht
mit Präzision den Beginn und das Ende des ersten Umganges am Apex anzugeben.

6) Die geringere oder größere Wölbung, die Konvexität der Umgänge.

Dagegen habe ich besonders genau geachtet auf die Größe des Gehäuses, seine Höhe,
den Durchmesser des letzten Umganges, die Form und Größe seines Mündungsrandes und die
Färbung der Lippe und des Callus.

A. Grösse und Form des Gehäuses, Beschaffenheit
des Mündungsrandes.

Es ist seit langer Zeit bekannt, daß ZZelix nemoralis ım allgemeinen bedeutend
größer ıst als Helix hortensis. Dieses spezifische Merkmal ist selbstverständlich erblich. Es
ist aber auch bekannt, daß Größentransgressionen der beiden Arten gar nicht selten sind.
Sie beruhen durchaus nicht nur auf großer individueller Variabilität innerhalb einer jeden Art,
sondern daneben auch auf erblichen Unterschieden. Es gibt große Varietäten von sortensis
und Zwerg- und Riesenvarıietäten von memoralis. Ganze Kolonien und geographische Zonen
können durch bestimmte Größenvarietäten ausgezeichnet sein, wie z. B. Ligurien und Etrurien
durch die Riesenvarietät /ucifuga von Tachea nemoralis. Interessant ist, daß gewissen Kolonien,
wie z. B. Obernau bei Luzern, wo memoralis und Aortensis durcheinander vorkommen, beide,
besonders aber zemoralis, ın kleinen Formen repräsentiert sind. Die Erblichkeit der Größe ist
von mir in einigen Fällen experimentell nachgewiesen.

Die geringere und stärkere Wölbung der Schale beruht ebensowenig bloß
auf individueller Variabilität, obschon diese, wie bei der Größe, sehr beträchtlich ist. In der
Schweiz und in vielen Gegenden von Mitteleuropa zeichnet sich »emoralis im Gegensatz zu den
Angaben von LocARD, COUTAGNE u. a. über die französischen Arten fast durchgehends durch
höhere Wölbung des (Gehäuses, verglichen mit %ortensis, aus, so daß ich anfänglich glaubte,
es hier mit einem ziemlich sicheren spezifischen Unterscheidungsmerkmal zu tun zu haben, bis
ich italienische Formen maß. Es gibt in der Tat auch gedrückte und gewölbte Varietäten
(varietas depressa, v. conoidea) sowohl bei Aortensis als bei nemoralıs.

Was die Mündung anbetriff, so muß ich nach Untersuchung eines außerordentlich
großen Materials aus dem ganzen Verbreitungsgebiet sagen, daß sie innerhalb einer jeden Art

II m

.
in Form und Größe bei normal gewachsenen Individuen relativ weniger variiert als Form und
Größe des Gehäuses.

Die Mündung ist im allgemeinen bei nemorals nicht nur absolut
sondern auch relativ weiter, größer.

Der Unterschied in der Form läßt sich folgendermaßen charakterisieren:

Der Unterrand (Spindelrand) der Mündung zieht bei beiden Arten kurz nach dem
Ursprung aus dem Nabel recht geradlinig nach außen hin zu der Stelle, wo sich die nieder-
gedrückte Lippe erhebt und in den Außenrand überzugehen beginnt. Abweichungen von dem
geradlinigen Verlauf im Sinne einer leichten Ausbiegung, Konvexität nach unten, sind bei nemo-
ralis viel häufiger als bei Aortensis.

Der Oberrand (Apikalrand) der Mündung ist bei Aorfensis meist bis über
die Hälfte des Weges nach außen ziemlich geradlinig, bei nemoralis jedoch meist
schon von Anfang an etwas geschwungen, etwas nach oben ausgebogen.

Textfigur Y

Ober- und Unterrand laufen bei Aortensis in ihrem gestreckten gerad-
linigen Teil einander im allgemeinen parallel, während sie bei nemoralis vom
Innenrand an nach außen gleich von Anfang an etwas divergieren.

Die Textfigg. 2 und 3, welche die Mündung ganz „en face“ darstellen, zeigen diese
typischen Merkmale etwas übertrieben, leicht karrikiert, besonders bei nemoralıs, zur besseren
Charakteristik.

Größen- und Formannäherungen, ja Transgressionen kommen bei beiden
Arten aber auch mit Bezug auf Größe und Form der Mündung genugsam vor.

Prof. Bossmarp und ich waren bemüht, Fixpunkte für genaue Messungen zu finden, welche
über Größe und Wölbung des Gehäuses, Größe und Form der Mündung, zuverlässige und kon-
trollierbare Auskunft geben und eventuell als Basis für eine Variationsstatistik dienen könnten.

Ein ganz sicheres Maß ist der größte Durchmesser, a— =D des letzten Umganges
(Textfig. 2 und 3).

2*

Seen 12 nn

Ziemlich genau bestimmen läßt sich ferner der Abstand des Nabels vom Apex ce — !=H
(Textfig. 4). Nicht ganz zuverlässig bestimmbar ist hier der Nabelpunkt «, er wird beeinflußt
durch die Art des Ursprunges des Spindelrandes der Mündung. 77 ist also die Länge der
Spindel oder Achse. Die Summe D + ZZ gibt uns zuverlässige Auskunft über die absolute
Größe der Schale.

Der Quotient D den ich als Wölbungsindex bezeichne, gibt uns Auskunft über

die geringere oder größere Wölbung des Gehäuses. Bei einer gedrückten Form ist er kleiner,
bei einer gewölbten größer.

Als ein wichtiges und im allgemeinen recht zuverlässiges Maß hat sich der kürzeste Ab-
stand des Mündungsendes der Naht vom gegenüberliegenden Innenrand der Unterlippe in der
Nähe des Nabels, e—/= M erwiesen (Textfig. 2—4). Die Länge der Linie e—-/=M gibt die

M
absolute Breite und damit die Weite der Mündung an. Der Quotient D oder Mündungs-

index gibt recht zuverlässige Auskunft über die relative Größe der Mündung und, wie die
Erfahrung gezeigt hat, auch korrelativ über ihre Form. -

Etwas unsicher ist der Punkt % der nicht ganz am Nabel gemessen werden darf. Ist der
Spindelrand oder ist der Oberrand der Mündung gleich am Ursprung irgendwie abnorm ausgebuchtet,
so wird dadurch die Länge der Linie M sofort stark beeinflußt. Das gleiche geschieht durch
geringfügige Modifikation in der Breite der Oberlippe, besonders an der Naht, und durch das
geringere oder größere Maß der Umbiegung derselben nach außen.

Ich habe mich bei der vorliegenden Untersuchung mit diesen Maßen begnügt. Prof.
BossHAarD, der die Frage noch weiter verfolgt, wird über den Wert auch noch anderer Maße
berichten. |

Für die Messungen gelangte ein von Prof. BossHAarD eigens konstruierter Meßzirkel mit
Nonius zur Verwendung. Gewöhnliche Zirkel ergeben zu unsichere Resultate.

Nur tadellos normale Gehäuse mit tadellos normaler Mündung dürfen für die Messungen
verwendet werden. Ich verstehe unter tadellos normal natürlich nicht einen Zustand, der
mir typisch für eine Art oder Varietät zu sein scheint, sondern ein Gehäuse und eine Mündung,
welche nicht die geringste Andeutung aufweisen, daß sie bei ihrer Bildung durch äußere Einflüsse
gestört worden sind. Beschädigungen des zarten fortwachsenden Mündungsrandes während der
Entwickelung können zu sehr starken Abweichungen, Abnormitäten, Krüppelbildungen führen,
bei denen die Maße stark beeinflußt und wertlos sind. Beschädigungen des Oberrandes der
Mündung an der Naht, wie sie in den Kulturen leider so häufig vorkommen, können z. B. zur
Entstehung einer abnorm depressen Form der Gehäuse Veranlassung geben.

Sehr wichtig ist die Färbung der Lippe an ihrer Innen- und Außenseite,
die Färbung des Nabels und des Callus.

Fl. hortensis hat im allgemeinen bekanntlich eine rein weiße Lippe und keine Spur
von besonderer Pigmentierung am Nabel und Callus.

Fl. nemoralis dagegen hat im allgemeinen eine stark pigmentierte Lippe; die Piıgmen-
tierungistgewöhnlich am Nabel besonders intensiv (Nabelfleck), und auch der Callus
ist stark gefärbt. Unerwachsene Gehäuse von nemoralis lassen sich mit Sicherheit von uner-
wachsenen Aortensis-Gehäusen nur durch den Nabelfleck unterscheiden, Leichter sind die ganz

ee

jungen lebenden Tiere der beiden Arten zu unterscheiden. Bei den jungen nemoralis hat der
Mantel große, unregelmäßige braune oder braunschwarze Flecken, die durch die durchsichtige
Schale durchscheinen. Diese Flecken fehlen bei korzensis oder sind kleiner und spärlicher.

Die Farbe der nemoralis-Lippe an ihrer Außenseite ist gewöhnlich schwarzbraun, rußig-
braun. Innen ist sie schwarzbraun, kastanienbraun, rostfarbig, schwarzpurpurn oder schwarzviolett.
Nabel und Callus stimmen gewöhnlich in der Färbung mit der Innenseite der Lippe überein.

Die Färbung der Lippe zeigt im ganzen sehr geringe bloß individuelle Verschiedenheiten.
Sie ist in außerordentlich hohem Maße erblich. Etwas größeren individuellen Verschiedenheiten
ist die Färbung des Callus bei nemoralis unterworfen.

Es ist bekannt, daß Aortensis und nemoralis auch mit Bezug auf die Färbung der Mündung
(Lippe, Nabel, Callus) Transgressionen oder Inversionen zeigen.

Es gibt Varietäten von nemoralis mit ganz verblaßtem Mündungspigment oder sogar mit
rein weißer Lippe. Diese Erscheinung ist erblich. In den allermeisten Fällen handelt es sich
um Albinos. Weißlippige »emoralis mit dunkelpigmentierten Bändern gehören zu den aller-
größten Seltenheiten.

Dagegen sind Varietäten von %ortensis mit verschieden intensiver und verschiedenfarbiger
Pigmentierung von Lippe und Callus wie es scheint im ganzen Verbreitungsgebiet in gewissen
Kolonien gar nicht so selten.

Mit Melanismus hat diese Pigmentierung der Mündung bei Zortensis nichts zu tun. Sie
kommt ebensogut bei hellgelben und bänderlosen Exemplaren wie bei gefärbten und dunkel-
gebänderten vor. Die Pigmentierung der Mündung bei Aortensis ist ein erbliches Merkmal.

Eine relativ große individuelle Variabilität scheint bei beiden Arten gewissen Formmerk-
malen der Lippe zuzukommen, der Breite der Lippe, dem Maße des Umgeschlagenseins, der
Dicke der Lippe und der Stärke der Schwiele auf der Lippe des Spindelrandes. Mit Bezug auf
diese Merkmale habe ich keine erwähnenswerten spezifischen oder Varietätsunterschiede auffinden
können. Entgegenstehende Angaben der Autoren muß ich so deuten, daß sie sich durch ein zu
beschränktes Untersuchungsmaterial haben beeinflussen lassen.

Ich gehe nun zur Mitteilung der Ergebnisse der Untersuchung der Gehäuse einer
größeren Anzahl von Vertretern der 7achea-Gruppe khortensis-nemoralis und von mir gezogener
Bastarde über,

Helix hortensis MÜLLER.

Typische Exemplare mit weißer Lippe,

No. ı1—31. 31 normale Exemplare, sonst aber ohne Selektion einer größeren Sammlung
von Aarburg entnommen, aus der Gegend, aus der der %ortensis-Elter der Hybriden H.N.
No. 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 12 stammt. Im Gebüsch. Farbe und Bänderung der Schale sind als
belanglos nicht angegeben. Es finden sich darunter Exemplare mit gelber und solche mit roter
und ockergelber Grundfarbe, ungebänderte, fünfbändrige mit und ohne Bänderverschmelzungen und
Exemplare von der Formel 00300. Alle Exemplare unzweifelhafte AorZensis mit rein weißer Lippe.
Die ganze Serie ist sowohl von Prof. Bossmarn (B.) als von mir (L.) gemessen worden, beide
Messungen wurden vollständig unabhängig voneinander vorgenommen.

Die Maße werden bei allen Messungen in Millimetern angegeben.

M. D. = —
No. B
IL, B IE, B. IE, B. 1b, B. T. B.
I 8,5 8,2 9,6 9,7 20,3 20,2 0,4187 | 0,4059 | 0,4729 0,4802
2 8,0 8,0 10,3 10,0 20,6 20,5 0,3883 | 0,3902 | 0,5000 | 0,4878
3 7,6 755 8,5 8,6 17,8 17,9 | 0,4269 | 0,4189 | 0,4775 | 0,4804
4 8,7 8,7 10,2 10,4 21,5 21,2 0,4047 | 0,4104 | 0,4744 0,4906
5 81 8,0 "9,2 9,1 19,1 19,1 0,4241 | 0,4189 | 0,4817 | 0,4764
6 7,4 759 97 10,0 17,9 18,1 0,4134 0,4144 0,5419 0,5525
7 3,3 8,3 9,7 9,8 21,2 21,1 | 0,3915 | 0,3934 | 0,4575 | 0,4645
8 7,9 7,8 8,8 9,0 18,8 18,7 0,4202 | 0,4171 | 0,4681 0,4831
9 81 8,4 9,7 10,0 20,5 20,4 0,3951 0,4118 | 0,4732 0,4902
Io 763 7,6 8,9 8,9 18,2 18,4 0,4011 0,4130 | 0,4890 | 0,4837
Il 77 8,0 10,0 9,8 19,0 18,9 0,4053 | 0,4233 | 0,5263 0,5185
12 7,8 8,0 93 953 20,8 20,5 | 0,3750 | 0,3902 | 0,4471 | 0,4537 °
13 8,5 8,4 10,0 10,3 20,3 20,3 0,4187 | 0,4138 | 0,4926 | 0,5074
14 8,4 8,3 11,0 10,9 25T 21,1 0,3981 | 0,3934 | 0,5213 | 0,5166
15 8,7 8,8 10,4 10,5 20,0 20,0 0,4350 | 0,4400 | 0,5200 | 0,5250
16 8,5 8,3 3,9 9:3 19,4 19,4 | 0,4381 | 0,4278 | 0,4588 | 0,4794
17 9,0 9,0 TOTOT 11,2 21,5 21,2 0,4186 | 0,4245 | 0,5163 0,5283
18 7,8 757 93 91 18,9 19,0 | 0,4127 | 0,4053 | 0,4921 | 0,4789
19 79 8,0 9,2 94 19,2 19,3 | 0,4115 | 0,4145 | 0,4792 | 0,4870
20 6,9 7,0 8,1 8,3 1707, 17,6 | 0,3898 | 0,3977 | 0,4576 | 0,4716
21 735 TE, 9,2 9,4 18,4 18,5 0,4076 | 0,4162 | 0,5000 | 0,5081
22 7,8 77 94 9:3 17,8 17,9 | 0,4382 | 0,4302 | 0,5281 | 0,5195
23 762 7,2 9,3 9,2 17,8 17,8 | 0,4045 | 0,4045 | 0,5225 | 0,5168
24 81 8,1 9,1 9,2 19,5 19,6 04154 | 04133 | 0,4667 | 0,4694
25 8,5 8,4 95 97 19,7 19,6 | 0,4315 | 0,4286 | 0,4822 | 0,4949
26 7,8 8,1 9,2 9,3 19,1 19,0 | 0,4084 | 0,4263 | 0,4817 | 0,4895
27 8,5 8,3 9,8 9,7 21,0 21,0 | 0,4048 | 0,3952 | 0,4667 | 0,4619
28 8,1 8,0 10,7 10,4 19,3 19,6 | 0,4197 | 0,4082 | 0,5844 | 0,5306
29 72 73 79 8,2 18,5 | 18,5 | 0,3892 | 0,3946 | 0,4270 | 0,4432
30 77 77 9,2 95 18,5 18,5 | 0,4162 | 0,4162 | 0,4973 | 0,5135
31 767 7,8 8,8 8,8 19,4 19,4 | 0,3969 | 0,4021 | 0,4536 | 0,4530
Summa | 247,2 247,8 294,0 296,3 602,8 602,3 — — — —_
Durchschnitt | 7,974 | 7,994 9,484 9,558 19,45 19,43. | 0,4100 | 0,4114 | 0,4877 | 0,4919

Geschwister des kortensis- Rlters der Hybriden HN. 3,4, 5,6, 7,8309, 12

Typische, ziemlich normale korZensis-Formen mit weißer Lippe, 00000, gelb.

—- Der

hortensis-Elter selbst dieser Hybriden, gelb, 00000, ist, weil krüppelhaft, für Messungen

untauglich.

No. 32 aus 66, 3. Sept. 1901
Des MOON ZT, 1901
EVEN olon a en 1901
» 35 „ 158, 19. April 1902

2 300,0223020.2Sept.E190241,22,72 74,55)

0,366
0,405
0,382
0,418
0,408

& 0, 310%

—— i5 —

Geschwisterkinder des Aoriensis-Elters der Hybriden HN. 3, 4, 5, 6, 7,

gelb, 00000.

No.

No.

No. 46
47

”„

> AS

44:

.45-

typische oriensis, Zürich, aus No. 151 (aus 55),
24. Juli 1903

Der mutmaßliche Aortensis-Elter des Hybriden HN. No. ıo.

M.
M. EL, D. D.
Gehäuse normal, grünlichgelb, 00000, Lippe weiß, Te 9,4 19,8 0,3889
typische Aorzensis, aus No. 138 (II. März 1906),
der Abstammung nach von Aarburg-Oftringen.
Der kortensis-Elter des Hybriden HN. No. 11.
M.
M. ER D. m;
Gehäuse normal, grünlichgelb, 00000, Lippe weiß, 757, 9,8 19,7 0,3904
typische Aortensis aus 327 (25) Block (17. Mai
1906), Zürich
Der kortensis-Elter des Hybriden HN. No. 16. Taf. I, Fig. 20.
M.
M. H. D. In
Gehäuse normal, Grundfarbe weißlich-gelb, vor 8,4 10,0 19,5 0,4308

der Mündung gelb, am Apex mit einem leichten
rötlichen Anflug, 00000, Lippe weiß; oberer und
unterer Mündungsrand nach innen etwas diver-
gierend; sonst typische horzensis; No. 582 (425),
Fundort: Bures bei Paris.

Typische Aortensis-Formen mit weißer Lippe, ziemlich normal gewachsen, alle
M.
H D D.
ausweprager i t : ; r ; . 753 8,4 18,8 0,388
„ 196, 8. Aug. 1902 \ ; 2 5 { 7:35 9,1 19,0 0,387
» 233 2% Al 1003 ? ö : 5 79 9,6 19,3 0,409
„ 281, 23. Juni 1906 ; : : { ‘ 81 10,0 20,0 0,405
„ 316, 13. April 1904 . ; : : 5 79 9,9 20,0 0,395
Der koriensrs-Elter der Hybriden HN. ı, >, 13, 14, 15.
M.
M. ER D. D.
. Gehäuse normal, grüngelb, 00000, Lippe weiß, 8 9,8 19,5 0,4103

0,4747

0,4975

Zweitypische kortensis mitnormalgewachsenem Gehäuse von St.Gallen,
aus der Sammlung Harrmann, beide gelb, 00000, mit weißer Lippe.

M.
M. H. D. D.
8,2 10,9 21,3 0,385
84 10,3 21,0 0,400

IS[

‚Dy
0,51
0,48

— 16 ——n

Eine normale, typische, etwas hochgewölbte Aoriensis, gelb 12345, mit
m

weißer Lippe, von Stuttgart, aus der Moussoxschen Sammlung. Etikette: ZZ. hortensis var.
campestris (Sechend. 40) H. 81.

M. H.
M. H. D. D. D-
No. 48 . : 2 R i ® 6 6 : 0 Tel, 9,9 18,7 0,4118 0,5294

Vier normale, typische Aoritensis mit weißer Lippe von Warnemünde

(Ostsee).

M. H,
M. H. D. D. D
No. 49 gelb, 5-bänderig Do] 10,0 19,6 0,3929 0,5102
„ 50 gelb, 5-bänderig 6,9 = 17,6 0,3920 =
» 51 gelb, 00000 74 9,5 18,6 0,3978 0,5108
„ 52 gelb, 00000 7:5 9,6 18,4 0,4076 0,527]

Acht typische %ortensis mit tadelloser Schale von Blagdon bei Bristol
(von HERMANN ROLLE, Berlin).

M. E:
M. H. D! D. D.
No. 53 gelb, 00000 Do 9,3 18,3 0,3880 0,5082
» 54 gelblichweiß, 00000 7:5 8,9 18,3 0,4098 0,4863
» 55 rötlichgelb, 00000 7,9 9,7 18,9 0,4180 0,5132
» 56 hellgelb, 12345 81 10,6 19,1 0,4241 0,5550
esyngelb,. 12237445 723 10,0 18,8 0,3880 0,5319
» 58 hellgelb, 12345 8,0 10,8 20,4 0,3922 0,5294
» 59 hellgelb, 12345 74 9,6 1754 0,4253 0,5517
——
„ 60 hellgelb, 12345 79 9,8 18,9 0,3968 0,5185
u

Drei normale, besonders große, aber typische Aoriensis mit weißer
Lippe, aus der Movussonschen Sammlung.

M. H.
M : — —
H D D. D.
No. 61 blaßgelb, 10305 (ohne Angabe des Fundortes, 9,0 TOTAT 22,1 0,4073 0,5023
H. 37)
„ 62 hellgelb, 12345, Bänder braun (H. 33, ohne An- 8,6 1112 21,6 0,3981 0,5185
m

gabe des Fundortes)
„ 63 gelb, 12345, Bänder breit, braun (H. 62, Stubben- 9,0 11,3 22,2 0,4054 0,5090
kammer, Seeland, Rügen; Db. 50)

Vier ganz oder fast ganz normale Tacheengehäuse von typischem
hortensis-Habitus, besonders auch in Form und Farbe des Peristoms. Die Bänder sind
schmal, ziegelfarbig. Bei den Formen 00345 ist das Band das stärkste, Band 4 und 5 ganz
schmal und ziemlich blaß. Aus der Moussonschen Sammlung H. 38. Etikette: ZZ hortensis
Mürr. var. campestris Oberstraß (Zürich) (M. 45).

M. H. D. aM =

D. D
No. 64 hellgelb, hammerschlägig ı 9345 8,8 11,3 22,3 0,3946 0,5067
„ 065 hellgelb, 00345 9,3 11,6 22, 0,4152 0,5179
„» 66 hellgelb, etwas hammerschlägig 8,5 11,3 21,55 0,3944 0,5244
„ 67 hellgelb, 19345 8,2 10,3 20,9 0,3924 0,4928

Um die Angaben besonders der französischen Autoren zu prüfen, nach welchen %ortensis
höher gewölbt sei als zemoralis, habe ich kortensis von verschiedenen französischen Fundorten
geprüft und keine Abweichungen von dem mitteleuropäischen Typus gefunden. Hier das erste
beste planlos gewählte Beispiel.

Viernormale,typische, gelbe kAorZensis mit weißer Lippe von der Grande
Chartreuse. Aus der Moussonschen Sammlung (M. 56), H. 28.

M. H.
M. H. D. —- =
D. D.
No. 68 12345, Albino, Bänder breit, durchsichtig 7,9 9,7 19,8 0,399 0,49
—_-
„ 69 00345, Bänder bräunlich, ganz schmal, 5 am 7,5 9,5 18,9 0,3968 0,5026
schmälsten, verblaßt
„»„ 70 12345, Bänder getrennt, braun 74 9,3 18,3 0,4044 0,5082
„ 71 12545, Bänder getrennt, braun 81 Io, I 20,5 0,3951 0,492

Von Interesse sind gewiß die Befunde bei fossilen Formen:
Acht normale oderfast normale, typische, fossile AorZensis von Taubach
in Thüringen, alle weiß oder weißlich, zweifellos infolge Verlust der Epidermis Fe 1533a, VS.

M. H.
M. H. D. D. D.
No. 72 ?0305 Bänder bräunlich (No. 44) 8,5 10,5 20,4 0,4167 0,5147
» 73 12345 Bänder braunviolett, getrennt (No. 30) 9,1 10,8 21,6 0,4213 0,5000
» 74 12345 Bänder blaß, bräunlichviolett (No. 33) 7,9 nicht 19,4 0,4072 —
Bez meßbar
» 75 12345 Bänder getrennt, hellbraun (No. 209) 9,0 12,2 23,5 0,3830 0,5191
»„ 76 12345 Bänder getrennt, blaßbraun, Windung 9,1 12,3 21,2 0,4292 0,5802
nicht ganz normal, Spindelrand der Mündung
etwas ausgebuchtet (No. 27)
» 77 12345 Bänder hellbraun, getrennt (No. 34) 8,3 11,5 22,1 0,3756 0,5204
„ 78 12345 Bänder blaß, bräunlichviolett (No. 42) 7,6 10,7 20,2 0,3762 0,5297
79 1284 5 Bänder getrennt, hellbraun, Spindelrand 9,5 11,5 21,9 0,4338 0,5251

der Mündung etwas ausgebuchtet (No. 40)

Helix nemoralis L.

Typische Exemplare mit gefärbter Mündung.

30 Exemplare von Aarburg, Gebüsch, aus derselben Gegend wie die Eltern der Hybriden
HN. 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 12; aus einer größeren Sammlung ohne Auswahl entnommen, doch
nur normale Exemplare. In verschiedenen Färbungs- und Bänderungsvarietäten, gelb und rosa,

00000, 00300, 00345, 00045, 12345, mit und ohne Verschmelzungen der Bänder.
3

=— je —

Typische »erzoralis-Mündung. Lippe außen schwarzbraun resp. rauchschwarz, innen tief-kastanien-
braun oder schwarzpurpurn, bisweilen mit einem Stich ins Violett. Nabel und Callus von der-
selben Farbe, stark pigmentiert. Sowohl von Prof. BossHarp (B.) als von mir (L.) gemessen.

M. ER

M. H. D. u Bu

No D. D.

IE, B. IL, B. IE, B. I. B. IL, B.
80 10,20 10,20 12,00 12,00 Bea 23,80 | 0,4286 | 0,4286 | 0,5042 | 0,5042
81 10,70 10,60 12,40 13,20 24,90 24,60 | 0,4297 | 0,4309 | 0,4979 | 0,5366
82 9,50 9,50 11,60 11,40 22,60 22,70 | 0,4204 | 0,4185 | 0,5133 | 0,5022
83 11,00 11,00 13,30 13,30 25,20 25,20 | 0,4365 | 0,4365 | 0,5278 | 0,5278
84 10,75 10,70 er 12,30 24,35 24,50-| 04415 | 0,4367 | 0,5113 | 0,5020
85 10,45 10,20 2,65 12,80 23,65 23,70 | 0,4414 | 0,4304 | 0,5349 | 0,5401
86 10,55 | Too | 12,45 12,40 | 23,35 | 23,60 | 0,4433. | 0,4407 | 0,5332 | 0,5254
87 11,00 10,80 13,20 13,00 25,40 25,30 | 04331 | 0,4269 | 0,5197 | 0,5138
88 I1,Io 10,70 13,10 13,70 24,80 24,80 | 0,4476 | 0,4315 | 0,5282 | 0,5528
89 10,70 10,50 12,70 13,00 26,10 26,00 | 0,4100 | 0,4038 | 0,4858 | 0,5000
90 10,60 10,50 12,70 12,50 24,80 24,90 | 0,4274 | 0,4213 | 0,5121 | 0,5020
gI 10,40 10,40 12,35 12,30 25,00 25,20 | 0,4160 | 0,4127 | 0,4940 | 0,4881
2 10,20 10,10 11,80 11,70 23,80 23,60 | 0,4282 | 0,4280 | 0,4958 | 0,4958
93 10,00 10,00 13,50 13,40 24,00 24,00 | 0,4167 | 0,4167 | 0,5625 | 0,5583
94 10,40 10,20 11,90 11,80 23,70 23,00 | 0,4388 | 0,4322 | 0,5021 | 0,5000
95 10,10 9,90 12,10 11,70 23,70 23,80 | 0,4262 | 0,4160 | 0,5105 | 0,4916
96 10,00 10,00 11,50 11,30 23,10 23,20 | 0,4329 | 0,4310 | 0,4935 | 0,4871
97 9,90 9,80 11,40 11,60 23,00 23,00 | 0,4304 | 0,4261 | 0,4957 | 0,5043
98 11,20 11,20 12,80 12,90 24,50 24,40 | 0,4571 | 0,4590 | 0,5224 | 0,5287
99 10,40 10,30 12,90 12,50 26,00 26,00 | 0,4000 | 0,3962 | 0,4962 | 0,4808
100 9,80 9,70 12,00 12,00 23,00 22,90 | 0,4261 | 0,4236 | 0,5217 | 0,5240
Io 10,10 10,20 13,20 12,80 23,00 23,00 | 0,4391 | 0,4435 | 0,5739 | 0,5565
102 8,90 9,00 11,30 11,00 23,20 23,30 | 0,3836 | 0,3863 | 0,4871 | 0,4721
103 10,95 11,00 13,30 13,60 25,00 25,00 | 0,4380 | 0,4400 | 0,5200 | 0,5440
104 9,60 9,70 11,50 11,60 23,20 23,10 | 0,4138 | 0,4156 | 0,4957 | 0,5022
105 10,10 10,00 12,00 12,00 23,90 24,00 | 0,4226 | 0,4167 | 0,5021 | 0,5000
106 10,50 10,40 11,80 11,80 23,30 23,30 | 0,4506 |, 0,4464 | 0,5064 | 0,5064
107 10,30 10,40 13,30 13,40 24.50 24,50 | 0,4204 | 0,4245 | 0,5429 | 0,5469
108 10,80 10,90 12,80 12,80 24,30 24,30 | 0,4444 | 0,4486 | 0,5267 | 0,5267
109 11,90 12,00 14,00 13,50 27,80 27,60 | 0,4281 | 0,4348 | 0,5036 | 0,4891
Summe | 311,90 | 310,30 | 374,00 | 373,30 | 726,95 | 726,90

Durchschnitt | 10,40 | 10,34 12,47 12,43 24,23 24,23 | 0,4291 | 0,4269 | 0,5145 | 0,5136

Acht normale typische Exemplare von nemoralis, fünfbändrig, gelblich und
grüngelblich, mit rotem und mit gelbem Apex. Waren zusammen in einer und derselben Zucht-
kiste und stammen wahrscheinlich teils von Oftringen-Aarburg, teils von Zürich. Unter ihnen müssen
sich die nemoralis-Großeltern der Hybriden HN. 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, ı2 befinden. Lippe außen
verschieden intensiv schwarzbraun bis bräunlich, innen mehr oder weniger intensiv kastanienbraun,
ziegelfarbig, oder schwarzpurpurn, bei einzelnen mit einem Stich ins Violette, Nabel und Callus
immer pigmentiert, von derselben Farbe wie innen die Lippe, Pigmentierung sehr verschieden
intensiv,

ey ON:

M. 15%

M. H. D. D- Ds
No. 110 \ 8,7 10,7 20,3 0,4286 0,5271
„Rn 94 10,8 22,8 0,4123 0,4737
2 9,6 11,8 23,8 0,4034 0,4958
ung) 9,2 12,5 22,0 0,4128 0,5682
nen 8,6 11,8 22,0 0,3909 0,5364
g 10,0 11,9 23,1 0,4329 0,5108
„ re 10,1 13,0 2053 0,4529 0,5830
ng 10,0 11,6 23,5 0,4255 0,4936

MNMemoralis-Elter der Hybriden HN. 1,2, 13, 14, ı5 aus No. 336. 3. Aug. 1906.
Quasi normal, typische zemoralis-Mündung. Apex gelb, sonst Grundfarbe weißlich 1 2345.
Bänder schwarzbraun, Lippe außen rußig, bräulich-grünlich, innen kastanienbraun, Callus braun.
Spindelrand der Mündung ausgebuchtet. Von Zürich.

M. 156
M. H. D. — _—
D. D.
NowrTWar 2 - : ! . s E ; E 9,2 12,4 21,7 0,4240 0,5714
(zieml. will- ziemlich
kürlich) eher unsicher
zu niedrig

Geschwister des nemoralis-Elters der Hybriden HN. 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 12.

M. H.
M. H. DD: D. D.
No. 119 gelb, 12345, ziemlich normal, aus No. 335. 10,2 23,7 11,6 0,430 0,4894
TIER Aa 1904
No. 120 gelblich, 92345, fast normal, aus No. 328. 9,6 22,2 11,8 0,432 0,532
29. Juli 1904. Mr
No. 121 gelb, fast normal, 12345, aus Block 194. 19. Mai 10,5 23,3 11,4 0,431 0,489
1906. Bi

Diese Formen sind selbstgezogen, mit typischer zemoralis-Mündung in Form und Pigmen-
tierung. Die Aufwindung jedoch vollzog sich nicht ganz normal, so daß die Wölbungsindices
nur geringen Wert haben.

No. 122. Der nemoralis-Elter selbst der Hybriden 3,4, 5, 6, 7,8,9, 12 ist krüppelhaft und für Mes-
sungen wertlos (No. 224), ziemlich ockergelb, fünfbändrig, ı 2 3 45 Bänder kastanienbraun.

Nabel und Callus schwarzpurpurn.
Nemoralis-Elter des Hybriden HN. ıo aus 138. ı1. März 1906. (Gehäuse
nicht normal, Grundfarbe blaß-ockergelb, stellenweise mit rosa Anflug. 12345, Bänder tief-

uk
braun. Typische »emoraös-Mündung. Lippe außen rußbraun, innen schwarzbraun, Callus sehr
stark pigmentiert.

M. I=E,
Nowza ; 5 2 5 h ; 5 3 : 9,9 11,2 22,7 0,4361 0,4934
(wertlos) (wertlos)

zur

— 99, ——

Der nemoralis-Elter desHybridenHN. ıı. Normal, gelb, ı 234 5, Bänder und
vaM.
Mündung inkl. Callus dunkel-schwarzbraun. Typische »emoralis-Mündung. Lippe breit und stark
umgeschlagen, daher der auffallend hohe Mündungsindex. Aus 327 Block (369) ı7. Mai 1906.
Herkunft unbekannt.

M. H. D. = =
No. 124. : e : ö 5 a : : : 10,3 12,1 22,4 0,4598 0,5402

Der nemoralis-Elter des Hybriden HN. ı6. Taf. I, Fig. 22. Von Bures (M)
bei Paris. (Gehäuse normal, Grundfarbe rosarot bis scherbenfarbig (nach Saccarno), vor der
Mündung blaß-gelblich; 00300; Band 3 kräftig, kastanienbraun, an der Unterseite von einem
hellen, schmalen Streifen begleitet. Typische »zemnoralis-Mündung, doch Ober- und Unterrand
ziemlich parallel. Lippe außen kastanienbraun, innen schwarzpurpurn, Callus deutlich pigmentiert.
Aus No. 582 (425) 28. April 1907.

M. H.
M. H. D. D- 3
No.1250% i : : : ; { , 5 5 9,8 11,5 22,0 0,4455 0,5227

Eine fast tadellose 7Tachea aus meinem Garten, von der ich vermutete,
daß sie ein Hybride sein könnte. Die anatomische Untersuchung ergab reine nemoralis-
Charaktere. Gelb, 00000. Hortensis-Form der tadellosen Mündung. Lippe außen fast schwarz-
grünlichschwarz. Innen dunkel-kastanienbraun bis schwarzpurpurn. Nabel und Callus ebenso.

M. H.
No. 126. 2 - . i : ; : : 2 9,2 11,7 22,6 0,4071 0,5177

Fünf typische Exemplare von zemoralis von Langensalza (Roıtz, Berlin).
Nemoralis ist an diesem Fundort durch allgemeine Tendenz zur Verbreiterung und Verschmelzung
der dunkel gefärbten Bänder als eine charakteristische geographische Varietät ausgeprägt. Fc. ı534b.

M. H.
M. H. 1D), D. D:
No. 127 Gehäuse normal; stroh -schwefelgelb, 00345. 9,9 0253 23,5 0,4213 0,5234
m—_
Spindelrand der Mündung etwas nach oben ge-
bogen. Lippe außen schwärzlichbraun, innen
bräunlich, Callus typisch pigmentiert
„ 128 Gehäuse ziemlich normal, in der Aufwindung an 9,8 12,0 23,8 0,4118 0,5042
einer Stelle etwas gestört, strohgelb, 12345, (siehe (Win-
Mündung ziemlich normal, Lippe an der Naht Lippe) dung!)
wenig umgeschlagen; außen rußbraun, innen
dunkelbraun; so auch der Callus
„ 129 Gehäuse fast ganz normal, schwefelgelb, 12345, 10,6 13,0 24,5 0,4327 0,5306

ni
Mündung wie No. 128

No. 130 Gehäuse normal, gelblich, am Apex etwas rötlich, 8,8 10,8 20,85 0,4221 0,5180
00345, Mündung wie bei No. 128
—

„ 131 Gehäuse normal, strohgelb, 12345, Mündung 10,0 11,7 22,65 0,4415 0,5166
—

wie bei No. 128

Ein Exemplar aus meiner Hybridenzucht 34b (258). Wahrscheinlich als ganz
junges Tier zufällig in diese Zucht geraten. Ist kein Hybride, sondern eine typische zemoralis.
Gehäuse ziemlich normal, gelb-blaßgelb; ı 234 5, Bänder braunschwarz, Lippe außen schwarz,

=.
m
v.d.M.

innen, wie auch der Callus, schwarzbraun 542 (104).

M. H.
M. E. D. D. D.
No. 132 . : 6 6 0 B 5 6 : 6 9,35 IL, 21,25 0,44 0,5224

Drei normale nemoralis von Warnemünde, Ostsee. Die Lokalvarietät zeigt
in zahlreichen Exemplaren in auffälliger Weise eine schön rosarote Grundfarbe NVemoralis-
Mündung. Lippe außen rußbraun, etwas ins Grünliche, innen, wie auch der Callus, intensiv
kastanienbraun, fast schwarzpurpurn (Rorz, Berlin).

M. H
M H. D D. D
No. 133 00000 9,8 12,5 2352 0,4224 0,5388
„ 134 12345, Bänder rot-braun, gegen die Mündung 9,5 12,6 21,9 0,4338 0,5753
schwarzbraun, etwas tüpfelstreifig
„ 135 12345, Bänder rotbraun, zum Teil Tüpfel- 9,9 12,6 23,9 0,4142 0,5272
N et
v.d.M.

bänder, jeweilen vor Abschluß einer Wachs-
tumszone schwarzbraun, Schale etwas in der
Richtung des längsten Durchmessers verstreckt,
was die Indices verkleinert

Acht normale Exemplare von nemoralis von Blagdon bei Bristol. Die
Lokalform ist klein, Grundfarbe vorwiegend bräunlich bis rosa. Typische Mündung von nemoralis;

Lippe außen rußbraun, innen, wie auch der Callus, im allgemeinen tief-kastanienbraun (RoLLr,
Berlin).

M. H

M H. D DE D
No. 136 zimmetbraun, 00000 8,7 11,0 20,3 0,4286 0,5419
„ 137 rötlich 12345 9,0 11,6 22,0 0,4090 0,5273
„ 138 gelb, 12345 8,6 12% 20,9 0,4115 0,5885
„ 139 gelb, 00000 9,4 1007 22,7 0,4141 0,5154
„ 140 rötlich, 12345 8,9 11,0 20,7 0,4300 0,5314

v.d.M,

No. 141 bräunlich, 12345 9,2 11,6 21,4 0,4346 0,5421
„ 142 rötlich-bräunlich, 12345 9,0 11,6 20,9 0,4306 0,5550
a
„ 143 blaßrötlich, 12345 8,6 IL,O 20,7 0,4155 0,5314
a

Ohne zu bestreiten, daß es in Frankreich in verschiedenen Gegenden nemoralis-Formen
mit gedrücktem Gehäuse gibt (siehe oben die Diagnosen von Locarnp, der wie andere Autoren
das Gehäuse von nemoralis für gedrückter als das von korzensis hält, muß doch durchaus be-
stritten werden, daß dies irgendwie allgemein der Fall ist. Als Beispiele führe ich an:

Sechs normale Exemplare von nemoralis von Paris aus der Sammlung
Mousson (Rev. 75). Grundfarbe blaßgelb oder ockergelb oder rosa; typische zemoralis-Mündung,
Lippe außen rußbraun, innen, wie auch Nabel und Callus, schwarzpurpurn oder mehr ziegelbraun.

M. H.

M. H. D. D. N
No. 144 00000 9,6 12,0 21,9 0,4384 0,5479
„ 145:00300 8,8 1252 21,5 0,4093 0,5674
= 19402.0053/0% 10,1 12,7 27 0,4264 0,5359
„ 147 00045, Bänder breit, fast verschmolzen 9,0 11,3 2A, 0,4186 0,5256
TASTEN, 9,6 Ka 21,5 0,4465 ° 0,5628
» 149 12345 9,7 12,9 22,6 0,4292 0,5708.

Man vergleiche mit diesen sogar sehr hochgewölbten Pariser-zemoralis die folgenden:

Acht normale (oder fast ganz normale) nemoralis von Aix-les-Bains,
Savoiıen, aus der Sammlung Mousson (M. 44). Die. Gehäuse sind alle sehr groß und nähern
sich darin der italienischen Varietät /ucifuga (etrusca, ligurica, genovensis), haben aber nicht den-
selben Habitus und sind nur wenig deutlich hammerschlägig. Die Grundfarbe ist gelb oder weißlich,
die Mündung eine typische zemoralis-Mündung. Lippe außen rauchbraun, innen verschieden
intensiv kastanienbraun, ziegelbraun oder schwarzpurpurn. Der Callus ist nicht auffallend stark,
zum Teil ziemlich schwach pigmentiert. Die Bänder sind kastanienbraun, bei No. 154— 157 sind
Band 4 und 5 sehr breit.

M. ee

M als D D. D
No. 150 00300. ; : B ! ; : ; 10,4 12,8 26,8 0,3881 0,4770
» u BON - : 3 5 ; ! i e 10,3 12,3 24,3 0,4239 0,5062
u 2 GO, : ; : : i : : 11,2 14,3 DR 0,4103 0,5238
» 69 VOM. i 5 A i 5 : 5 10,5 13,3 25,1 0,4183 0,5299
a ange : ; : A : 12,0 14,2 28,5 0,4212 0,4982

»„ 155 12345. : : ; : : i B 11,4 13,0 26,0 0,4385 0,5

„ 156 12345. 11,5 13,4 26,0 0,4423 0,5154
2 No EERAS E : . ; : : - ; 10,4 11,8 25,4 0,4094 0,4642

Diese, wie es scheint, in den Formverhältnissen ziemlich stark variable „Varietät“ zeigt
allerdings im allgemeinen eine für »emoralis auffallend niedrig gewölbte Schale.

——— 23 —

Die folgenden siebzehn Exemplare mit typischer »emoralis-Mündung
sieh önenderssiehhvöntens Klaurischen und etruskischen Rıesentiorm | var.
lucifuga Harım. an. Synonyma: genuensis, hgurka, elrusca, apennina. Die Schalen sind
fast durchgängig sehr deutlich „hammerschlägig“, Grundfarbe meist gelb oder weißgelb,
selten rötlich.

M. H

No. M. H. { — ne

0 D D D.
158 | Gehäuse nicht ganz normal, 903435, tüpfelstreifig, weißgelb. Lippe| 11,2 12,4 27,5 | 0,4073 | 0,4509

außen schwärzlich, innen intensiv rotbraun, Callus nicht stark
pigmentiert. v. SCHNEIDER, Basel. Fundort: Mentone

159 | Gehäuse normal, weißlichgelb, 00300; Band braun; Lippe außen| 12,4 15,8 30,60 | 0,4052 | 0,5163
schwach bräunlich, innen hellbraun, ebenso der Callus. Lippe nicht
ganz normal. Etikette: var. eirusca, ohne genauere Angabe des
Fundortes. vV. SCHNEIDER, Basel

160 | Gehäuse normal, schmutziggelb, ins Bräunliche, 00300; Band| 12,35 | 15,7 30,3 0,4076 | 0,518
schwarzbraun;, Lippe außen rußbraun, innen schmutzigbraun,
Callus wenig und bräunlich pigmentiert. Etikette: var. gigantea,
Genua. vV. SCHNEIDER, Basel

161 | Gehäuse ziemlich normal, schwefelgelb, 00 300; Band dunkelbraun, | 12,8 10,320 31152 0,4102 | 0,5224
Lippe und Callus ziegelbraun, Lippe nicht ganz normal. Genua,
Sammlung HARTMANN, St. Gallen

162 Gehäuse normal, schmutziggelb, Apex blaßrosa. Bänderung blaß| 12,3 16,2 29,4 | 0,4184 | 0,551
und undeutlich, nur Band 3 etwas deutlicher. Lippe außen
rußbraun, innen kastanienbrann, Callus sehr deutlich pigmentiert.
Genua, Sammlung Mousson (M. 53), var. efrusca

163 ‚Schale normal, schmutzig bräunlichgelblich-weiß, 12345; Bänder| 12,2 15,7 29,3 | 0,4164 | 0,536
braun, Lippe außen rußbraun, innen kastanienbraun, Callus deut-

lich pigmentiert. Genua, Moussonsche Sammlung (M. 53), var. a
etrusca

164 Gehäuse ziemlich normal, strohgelb, 00000; Lippe außen ziem-| 10,8 13,45 | 27,6 | 0,391 | 0,488
lich blaß, rußbraun, innen ziegelbraun, Callus deutlich pigmentiert.
Genua (PORRO 41), Moussonsche Sammlung, var. efrusca

165 Gehäuse normal, ockergelb, 00300; Band dunkelbraun, Lippe| 11,9 15,1 29,0 | 0,4103 | 0,5207
außen rußbraun, innen ziegelbraun, Callus ebenso, nicht stark
pigmentiert. Genua (PORRO 41), Sammlung Mousson, var. efrusca

166 |Gehäuse nicht ganz normal gewunden, weißgelb, 12345; Bänder| 12,4 14,4 29,5 | 0,4203 | 0,4881
kastanienbraun. Lippe außen ziemlich blaß rußbraun, innen
ziegelbraun, Callus ebenso, mäßig intensiv pigmentiert. Genua
(PORRO 4L), var. efrusca, Sammlung Mousson

167 Gehäuse normal, gelb-gelbweiß, 00300; Band schwarzbraun. Lippe) 11,0. | 14,4 28,35 | 0,388 | 0,508
sehr dick, außen ziemlich matt rußbraun, innen ziemlich blaß
ziegelbraun (Zeszaceus), Nabel und Callus ebenso, jedoch dunkler.
Genua (PORRO 41), Sammlung Mousson, var. efrusca

168 Gehäuse normal (kaum hammerschlägig), creme, 00300; Band| 10,9 14,2 26,3 0,4144 | 0,54
schwarzbraun, Lippe außen blaß rußbraun, innen ziegelbraun,
Callus ebenso. Genua (PORRO 41), Moussoxsche Sammlung,
var. efrusca

No.

169

170

171

172

173

174

Gehäuse normal (kaum hammerschlägig), schmutziggelb, Stich ins
Bräunliche, Apex blaß, leicht rosa, 12345; Bänder ziemlich
dunkelbraun. Lippe außen matt rußbraun, innen ziegelbraun,
Callus schwach pigmentiert. Genua, Kastanienwald (CH. 46),
Sammlung Mousson, var. genuensis PORRO

Gehäuse normal, gelblich, mit Stich ins Bräunliche, Apex leicht
rosa, 12345; Bänder 1, 2, 4, 5 blaß und undeutlich, Band 3
dunkelbraun, Lippe außen blaß rußbraun, innen matt ziegelbraun,
Callus nur sehr schwach pigmentiert. Genua, Kastanienwald
(CH. 46), Sammlung Mousson, var. genzensis PORRO

Gehäuse normal (kaum hammerschlägig), bräunlichgelb, 12345;
Bänder kastanienbraun, Lippe außen gelblich, innen rein
weiß, kein Nabelpigment und kein pigmentierter Callus. Genua,
Dupuy H. 76, Sammlung Mousson, var. genovensis.

Schale normal, wenig hammerschlägig, gelb-weißgelb, ı 234 5; Bänder
v.d.M.
braun-dunkelbraun. Lippe kräftig, außen blaß rußbraun, innen
ziegelbraun, ebenso der Callus, welcher mäßig pigmentiert. Spezzia
(STROB. 53), Sammlung Mousson, var. efrusca

Schale ziemlich normal, schmutzig-creme, 00300; Band schwarz-
braun, Apex leicht rosa. Lippe kräftig, außen rauchbraun, innen
kastanienbraun-schwarzpurpurn, Callus kräftig braun. Spezzia
(STROBEL 53), Sammlung Mousson, var. eirusca

Gehäuse ziemlich normal, vor der Mündung sehr stark absteigend,
strohgelb, 00300, Band dunkelbraun, Lippe stark umgebogen,
außen leicht rußbraun, innen schön kastanienbraun, Callus ziem-
lich stark pigmentiert. Pisa, var. /ueıfuga V.S. Fe. 15345

Diese gut charakterisierte geographische Varietät zeichnet sich nicht nur durch

11,53

12,75

13,0

10,8

DIGT

IL,I

15,0

16,2

133

15,0

153

28,85

31,0

3129

27:3

28,5

29,6

Q,4113

0,416

0,3927

0,3895

0,375

dimensionen und die sehr deutliche „Hammerschlägigkeit“ ihres Gehäuses aus, sondern,

9,5199

0,518

0,4836

0,5263

0,517

Riesen-
wie die

Messungen ergeben, bei im ganzen durchaus typischer »emoralis-Form und nemoralis-Färbung
der Mündung, durch den AorZensis-Index der Mündung, bei einem sehr variablen, doch meist -

großen Wölbungsindex.

Nachdem wir im vorstehenden einen genügenden Einblick in die Größen- und Formver-

hältnisse des Gehäuses und der Mündung, sowie die Pigmentierung von Lippe und Callus einer

größeren Anzahl typischer, unzweideutiger, normaler Repräsentanten von 77. hortensis und nemoralis
gewonnen, will ich dazu übergehen, von mir selbst gezüchtete, unzweifelhafte Bastarde zwischen

beiden Arten in derselben Weise zu untersuchen.

Eltern

Bastarde von 7. hortensis und H. nemoralis.

& Die Bastarde IzliNG 1, 2, 1, na, 1
M. 156
M. | D. — —
H D. D.
Hortensis, siehe oben No. 42, p. 15, typisch, grüngelb, 00000, 8,0 9,8 19,5 0,4103 0,5026

Lippe weiß, Zürich

Nemoralis, siehe oben No. 118, p. 9, typisch, gelb-weißlich,

12345, Bänder schwarzbraun, Lippe und Callus

kastanienbraun

Ge ad A, One a

Hybride HN. ı. — (313). Taf. I, Fig. 5.
Gehäuse schwefelgelb bis strohgelb, nor-
mal gewunden. 00000. Lippe normal,
außen schwach rauchbraun, innen ziegel-
braun, Callus deutlich pigmentiert

Hybride HN. 2. — 540(449). Taf. I, Fig. 6.
Gehäuse normal, gelb, 00000. Lippe
normal, außen rauchbraun, innen ziegel-
braun, nach dunkelpurpurn hin, Callus
deutlich pigmentiert

Hybride HN. 13. — 541 (520). Taf. I, Fig. 7.
Gehäuse normal, verwittert, Reste der
Epidermis gelb, 00000. Lippe normal,
außen rauchbraun, innen ziegelbraun bis
dunkelpurpurn, mit einem Stich ins Violette,
Callusiegelbraun, kräftig pigmentiert

Hybride HN. 14. — 539 (428). Taf. I, Fig. 9.
Gehäuse normal, gelb, 00000. Lippe
normal, breit und kräftig, außen: rußbraun,
innen ziegelbraun bis dunkelpurpurn, Callus
deutlich pigmentiert, braun

Hybride HN. ı5. — 733 (756) Taf. I, Fig. 8.
Gehäuse ziemlich normal, verwittert, Epi-
dermisreste gelb, 00000. Mündung nor-
mal, Lippe außen rußbraun, innen ziegel-
braun bis dunkelpurpurn, Callus deutlich
pigmentiert, braun

5% Die Basıeerele 2, 3 0 m ©

M H.

M. H. D. D. D

I BEE B. 1: B. IL, B. IE, B.
mm ne Me 2 9 en 1 er ee

8,25| 8,30 10,8 |10,8 [20,00 120,00 | 0,4125 |0,415 [0,54 0,54
9,00 | 8,80 |13,35 \13,2 [21,65 [21,5 0,4157 0,4093 | 0,6166 | 0,614

8,4 12,5 20,6 0,4078 0,6068

8,15 11,8 20,0 0,4075 0,5900

8,2 10,2 20,6 0,3980 0,4951

Der kortensis-Elter dieser Bastarde stammt von ungebänderten, gelben, typischen
hortensis-Formen von Oftringen (bei Aarburg) und Zürich. Die Zucht, der er angehörte, bestand
zum größeren Teil (83 Proz.) aus gelben ungebänderten, zum kleineren (17 Proz.) aus gelben

4

re 26 en

fünfbänderigen Exemplaren. Das Versuchsexemplar selbst ist ungebändert, gelb, mit weißer Lippe,
Durchmesser 19,3 mm, eine typische %orZensis. Die Schale ist im übrigen verkrüppelt und für
Messungen ungeeignet. Ich verweise deshalb auf die oben p. 14, 15 angegebenen Maße normaler
Geschwister und Geschwisterkinder des Versuchstieres (No. 32—41).

Der nemoralis-Elter dieser Bastarde stammt von fünfbänderigen Eltern von Oftringen
(bei Aarburg) und Zürich und ist ebenfalls krüppelhaft und für Messungen ungeeignet. Durch-
messer 21,2 mm. Die Grundfarbe der Schale ist ockergelb, hie und da ins Gelbliche. Das
Gehäuse ist fünfbänderig, Band 4 und 5 sind verschmolzen, wahrscheinlich wären auch bei
normalem Wachstum die Bänder ı, 2, 3 verschmolzen, so daß die Formel lauten würde 12345.

—__ no

Die Bänder ı und 2 werden auf dem letzten alterierten Umgang unkenntlich. Farbe der Bänder
kastanienbraun. Nabel und Callus schwarzpurpurn. Man vergleiche auch die Maße der fast
normalen Geschwister dieses Versuchstieres p. 19 No. 119— 121, ferner die typischen Zucht-
genossen der Eltern desselben p. 18, 19 No. 110—117.

Man vergleiche ferner die Tabellen auf p. 14 No. 1—31 und p. ı8 No. 80—109, wo
die genauen Maße von normalen typischen %ortensis und nemoralis angegeben sind, die von Aar-
burg stammen, von einem demjenigen der Eltern unserer Hybriden direkt benachbarten Fundort.

: 1EK,
M. a 2 — —-
M H D D.

Hybride HN. 3. — 139 (128). Taf. I, Fig. 10. Ge- | 9,33 | 9,3. |13,5 |13,2 |23,3 I23,3 |o,4 !0,399 l0,579 0,566
häuse normal, gelb, 00000. Mündung in der |
Form nach Aorzensis-Art, Lippe normal, außen
dunkelrußbraun, innen kastanienbraun bis
schwarzpurpum, Callus kräftig pigmentiert

Hybride HN. 4. — 594 (60)a. Taf. I, Fig. 12. Ge- | 8,2 | 8,2 |r0,65 |10,7 [20,45 20,6 |0,401 0,398 [0,521 [0,519
häuse fast ganz normal, gelb, 00000. Lippe |
kräftig, breit, stark umgeschlagen, außen dunkel-
rußbraun innen schwarzpurpurn, Callus deutlich
pigmentiert, braun

[8

Hybride HN. 5. — 574 (61). Taf. I, Fig. 13. Ge- | 8,3 | 8,2 [10,55 110,3 |20,3 |20,4 [0,409 0,402 j0,520 [0,505
häuse ziemlich normal, gelb, 00000. ZHortensis-
Form der Mündung. Lippe normal, außen
dunkel-rußbraun, innen dunkelpurpurn, Callus

kräftig pigmentiert
Hybride HN. 6. — 594 (60)b. Taf. I, Fig. 14. | 83, | 83 [11,55 11,2 |21,3 |21,3 |0,39 [0,39 [0,542 [0,526
Gehäuse normal, gelb, 00000, Lippe normal,
außen dunkel-rußbraun, innen kastanienbraun bis
dunkelpurpurn, Callus deutlich pigmentiert

Hybride HN. 7. — 139 (128). Taf. I, Fig. ıı. | 8,5 | 87 |13,3 |13,00 21,00 |21,00 [0,405 0,412 0,633 |0,616
Gehäuse normal, gelb 12345. Bänder dunkel- |
vÄaM.

kastanienbraun. Zorzensis-Form der Mündung.
Lippe kräftig, breit, gut zurückgeschlagen, außen
dunkel-rußbraun, innen kastanienbraun bis

schwarzpurpurn, Callus sehr kräftig pigmentiert

M. H
M. El. D. —- —
D. D.
L B. L B. L. I. B L. B.
Hybride HN. 8. — 547 (61). Taf. I, Fig. 15. Ge- | 8,60| 8,60 |11,70 [11,50 [21,60 21,60 [0,398 \0,398 [0,542 [0,532
häuse ziemlich normal, rosa, auf der Nabelseite
ockergelb, gegen die Mündung hellgelb; 12345,
vaM.
Band 4 und 5 breit, Bänder kastanienbraun ;
Lippe normal, kräftig, stark umgebogen, außen
rußbraun, innen dunkelziegelbraun, Callus deut-
lich pigmentiert
Hybride HN. OQBE— 2254 (67). ran, IE, Fig. 16. 9,13 12,71 22,70 0,402 0,56
Gehäuse ziemlich normal, blaßgelb 12345,
——
v.d.M.
Band 4 und 5 am breitesten, Bänder kastanien-
braun, Lippe normal, kräftig, außen rußbraun,
innen dunkelpurpurn, Callus kräftig pigmentiert
Hybride HN. 12. — 34b (258). Taf. I, Fig. 17. | g00 10,57 19,91 0,402 9531
Gehäuse normal, gelb, 00000. Lippe normal,
außen dunkel-rußbraun, innen dunkelpurpurn,
etwas ins Violette, Callus mäßig pigmentiert
C. Bastard HN. ıo.
M. H.
M. E. 1D)% — Ben
D: 1D%
Hortensis, vide oben p. 15, No. 43, typisch, grünlichgelb 77, 9,4 19,8 0,389 0,475
Lippe weiß
Nemoralıs, vide oben p. 19, No. 123, blaß-ockergelb mit 9:9 4 27 0,436 —
Eltern rosa Anflug, 12345, Bänder tiefbraun, Lippe schwarz-
oo
vdM.
braun, Callus sehr stark pigmentiert, typische nemoralıs,
Gehäuse nicht normal
Hybride HN. ı0. — 138 (113). Taf. I, Fig. 18. Gehäuse fast ganz| 9,42 | 12,05 | 23,82 | 0,413 | 0,528
normal, gelb bis ockergelb, teilweise mit rötlichem Anflug, 12345.
oo
Bänder kastanienbraun bis schwarz. n»emoralis-Mündung, Lippe
außen dunkel-rußbraun, innen schwarzpurpum, Callus mäßig pig-
mentiert. Dieser Hybride würde von jedermann für eine
nemoralis gehalten werden.
DeBastardeEeNe ar.
Hortensis, vide oben p. 15, No. 44, von Zürich, normal, 77 9,8 19,7 0,39 0,497
grünlichgelb, 00000. Lippe weiß, typische Aoriensis
Elt J) Nemoralis, vide oben p. 20, No. 124, unbekannter Her-| 10,3 oa 22,4 0,46 0,540
ern :
kunft, normal, gelb, 12345, Bänder, Lippe und Callus
en,
dunkel-schwarzbraun, typische nemoralis |

Hybride HN. ır. — 34b (258), Taf: I, Fig. 19. Nicht ganz normal,| 8,73 0,02 | 228 | an 0,513
gelb, 00000. Lippe normal, kräftig, außen rußbraun, innen
schwarzviolett, Callus mäßig, aber deutlich pigmentiert

Br Bastand EINS 16:

Hortensis, siehe p. 15, No. 45, normal, gelblich, 00000,| 8,4 10,0 19,5 0,431 0,513
Lippe weiß, typische hortensis von Bures bei Paris,
Taf. I, Fig. 20

Nemoralis, siehe p. 20, No. 125, normal, rosarot bis| 9,8 11,5 22,0 0,445 0,523

Eltern‘ scherbenfarbig (nach SACCARDo), auch der Apex, 00300,
Band kastanienbraun, zemoralis-Mündung, Lippe schwarz-
purpurn, Callus deutlich pigmentiert, von Bures. Taf. I,
Fig. 22
Hybride HN. 16 — 534 (406). Taf. I, Fig. 21. Normal, Apex| 7,5 9,3 18,9 0,397 | 0,492

blaßgelb, das Gelbe geht in den folgenden Windungen in ein
Violett über, das sich Ziegelbraun oder Schwarzpurpurn nähert,
00000. Typische Zorzensis-Mündung. Lippe außen bräunlich,
innen ziegelbraun mit einem Stich ins Violette, Callus sich wenig
abhebend

Vergleichen wir nun diese ı6 Hybridengehäuse — für einen zuverlässigen
Vergleich eine kleine, in Würdigung der Schwierigkeit und Umständlichkeit, sie experimentell zu
erhalten, eine große Zahl — mit denjenigen ihrer beiden jeweiligen Eltern, soweit
diese wegen ihrer teilweise wenig normalen oder anormalen Ausbildung einen solchen Vergleich
zulassen, und vergleichen wir sie, was ganz besonders wichtig ist, mit denen der beiden elter-
lichen Arten, in der an ihren heimatlichen Fundstellen herrschenden Ausprägung, so er-
halten wir eine Reihe von ebenso wichtigen als präzisen, unzweideutigen
Resultaten.

ı) Die Hybriden zeigen in markanter Weise, in keiner Weise abgeschwächt oder ver-
ändert, die Färbung der Mündung der elterlichen nemoralis-Art, sowohl an der
Lippe wie am Nabel und Callus. An der Innenseite der Lippe wie am Nabel prädominiert die
schwarzpurpurne Farbe, wie sie im Saccarpvoschen Nomenclator Tab. I 12 dargestellt ist,
gelegentlich mit einem Stich ins Violette oder zu ziegelbraun (die Farbe alter Ziegel,
latericius in Saccarvos Nomenklatur) abgeschwächt. Die reine nemoralis-Art zeigt genau die
gleichen Nuancierungen. Dieser Charakter ist bei allen Bastarden uniform entwickelt.

2) Der Mündungsindex ist bei den Hybriden auffallend klein, im Durch-
schnitt sogar kleiner als bei der elterlichen Aorzensis-Art in ihrer vergleichbaren Ausprägung von
Aarburg. Dieser Charakter geht uniform durch die ganze Reihe der Hybriden hindurch. Die
Variabilität ist sogar geringer als bei der reinen %ortensis-Art.

3) Die große Mehrzahl der Hybriden zeigt einen außerordendlich
hohen Wölbungsindex, er ist bei 13 von ı6 Exemplaren größer als bei der gewölbten
elterlichen Art nemoralis in ihrer Aarburger und Züricher Ausprägung. Die meisten Exemplare
würden von den Conchyliologen zu der Varietät conoidea gestellt werden. Der Charakter ist

a On

nicht ganz uniform. Hybride HN. ıı zeigt bloß den Durchschnitts-Wölbungsindex von nemoralis
(das Gehäuse ist indes nicht ganz normal), während bei den Hybriden HN. ı5 und ı6 der
Durchschnittsindex der (weniger gewölbten) elterlichen Art Aorzensis nur wenig übertroffen wird.

4) Was die Form der Mündung anbetrifft, so neigen die meisten Hybriden mehr
nach der %Aortensis-Seite hin, deren Mündungsform bei einigen Exemplaren ganz typisch aus-
geprägt ist, bei anderen den Eindruck macht, etwas weiter, etwas offener zu sein, als typisch bei
hortensis. Der Spindelraum ist bei manchen Exemplaren der Hybriden gegen den Nabel zu
etwas ausgebuchtet. Die Hybriden HN. 2, ı3 und ı5 zeigen keine recht charakteristische
Mündung, man kann sie in dieser Beziehung weder nemoralis noch kortensis zuteilen. Der Hybride
No. ıo hingegen hat der Form nach eine ganz typische nemoralis-Mündung.

5) Was die Dimensionen der Schale anbetrifft, so sind dieselben intermediär
zwischen denen der beiden elterlichen Arten, in der Ausprägung der zu den Experimenten be-
nutzten Lokalformen.

Während die Durchschnittshöhe H (Spindellänge) der Aarburger %ortensis 9,5 mm, bei
der Aarburger nemoralis 12,5; mm ist, beträgt sie bei der allerdings etwas gemischten Gesellschaft
der Hybriden 11,6 mm, nähert sich also mehr der Durchschnittshöhe von nemoralis. Das hängt
selbstverständlich mit der hochgewölbten Form des Gehäuses der Hybriden zusammen.

Der Durchschnittsdurchmesser der %ortensis-Gehäuse von Aarburg beträgt 19,5 mm, der-
jenige der Aarburger nemoralis-Schalen 24,2 mm, und der der Hybridengehäuse 2ı mm. Der
Durchmesser der Hybriden nähert sich also mehr demjenigen der Elternart korzensis.

Zählt man die Durchschnittshöhe und den mittleren Durchmesser bei jeder Formenreihe
zusammen, so erhält man für %ortensis 29, für memoralis 36,8 und für die Hybriden 32,6,
also fast genau das Mittel.

Weder mit Bezug auf die Spindellänge noch mit Bezug auf den Durchmesser herrscht
bei den Hybriden Uniformität, die geringste Spindellänge des Hybriden No. 16 bleibt unter
der durchschnittlichen Spindellänge von %ortensis, ja selbst hinter derjenigen des eigenen kortensis-
Elters zurück, während die größte Spindellänge der hochkonoiden Hybriden No. 2, 3 und 7 die
durchschnittliche von nemoralis übertrifft.

Das gleiche gilt, doch in etwas geringerem Maße, für den größten Durchmesser des letzten
Umganges, welcher bei dem Hybriden HN. 16 unter dem orzensis-Durchschnitt und unter dem
Diameter des eigenen Aortensis-Elters bleibt, während er sich bei dem Hybriden HN. 3 dem
Durchschnittsdiameter der Aarburger nemoralis nähert.

Die Beziehung der Farbe und Bänderung der Schale der Hybriden zu den betreffenden
Merkmalen ihrer Aortensis- und nemoralis-Eltern soll später diskutiert werden.

Zweifelhafte Formen ?

Nachdem nun die Resultate der Untersuchung der Gehäuse von Zortensis und nemoralis,
sowie derjenigen der selbstgezogenen hortensis-nemoralis-Bastarde und die Resultate des Ver-
gleiches der Bastardschalen mit den Gehäusen vergleichbarer Typen der beiden Elternarten dar-
gelegt sind, muß es von Interesse sein, die Frage zu beantworten, ob diese experimentell ge-

— 30 —

wonnenen Erfahrungen uns in den Stand setzen, gewisse zweifelhafte 7xchea-Formen, die in der
freien Natur gefunden werden, und zweifelhafte Exemplare unserer Sammlungen nach dem Gehäuse
scharf und sicher zu identifizieren. Es ist eine buntgemischte Gesellschaft: große zemoralis-artige
Formen mit weißer Lippe, kleine, bloß %orzensis-große Formen von nemoralis-Habitus, hortensis-
ähnliche Formen mit gefärbter Lippe, die von den meisten Autoren für Hybriden gehalten werden,
nemoralis-große Formen mit kortensis-Mündung auch in der Form u. s. w.

Es steht mir ein ansehnliches Material von solchen Formen zur Verfügung, aus dem ich
eine Auswahl vorführe.

Ich beginne mit kleinen Formen (kortensis-Größe) der hortensis-nemoralis-Gruppe mit
gefärbter Lippe. Diese Formen, die in gewissen Kolonien im ganzen Verbreitungsgebiet
nicht selten sind, werden von den Autoren meist für Hybride von %ortensis und nemoralis
gehalten und als var. /uscolabiata (KREGL., sauveuri (Cor».), ja sogar in unsinniger Weise als var.
hybrida (Poır.) bezeichnet.

a) Kleine Formen mit pigmentierter Lippe.

In den Vordergrund stelle ich einige Exemplare aus einer nach vielen Richtungen hin
interessanten Kolonie von Mühlehorn am Walensee, an der Straße nach Murg, wo sortensis
zahlreich, nemoralis spärlich vorkommt. Zortensis tritt in vielen Bändervarietäten, zahlreich auch
in der wohl nur bei dieser Art vorkommenden Bänderkombination 10305, alle Bänder scharf
und dunkel pigmentiert, auf. Exemplare mit gefärbter Lippe sind in dieser Kolonie häufig.

Exemplar No. 474 (461). Gehäuse normal, gelb, 10305, Bänder scharf, schwarzbraun,
ziemlich schmal. Zortensis-Mündung, ganz normal. Lippe außen schmutzig-bräunlich, innen
ziegelbraun, mit einem Stich ins Violette, Pigmentierung nur mäßig stark, viel schwächer als bei
unseren echten Hybriden, Callus mäßig pigmentiert.

M. E

M. H. ıD: — ee

D. D.
Nogsnlara Rie.w24 © 6 : . ö 6 8,3 10,35 20,6 0,403 0,5024

Ich füge nun gleich die Beschreibung eines Exemplars von der gleichen Fundstelle hinzu,
das sich von dem vorhergehenden, abgesehen von der Bänderung, nur durch die rein weiße
Lippe unterscheidet, eine architypische Aortensıs ist. Gehäuse normal, gelb, 00300, Band schwarz-
braun, scharf, mäßig breit, typische %orzensis-Mündung, Lippe außen gelb, innen rein weiß, Nabel
weiß, keine Spur eines gefärbten Callus.

M. H.
2 D D. D.
No. 176 ä - i : : : 5 5 . 738 9,6 20 0,39 0,48

Exemplar 481 (465) von demselben Fundort Mühlehorn. Gehäuse ziemlich normal, für
hortensis groß, gelb, 10305, Bänder schwarzbraun, scharf, mäßig breit, ungefähr gleich breit,
Band 3 etwas breiter; ziemlich typische %or£ensis-Mündung, Lippe normal, außen bräunlich, innen
leicht ziegelbraun, mit einem Stich ins Violette, Callus mäßig, aber deutlich pigmentiert.

M. H

M. H. D. an ==

D) D.

No. 7 1 ES ae ol Ko ı1 22 0,414 0,500

— u

Exemplar 587 (37) von Mühlehorn. Gehäuse normal, gelb, 10305, Bänder schwarzbraun,
scharf, mäßig breit, Band 3 etwas breiter. Typische %orZensis-Mündung. Lippe kräftig, außen
rauchbraun, innen intensiv und ziemlich dunkel ziegelbraun, mit einem Stich ins Violette, Callus
ziemlich kräftig pigmentiert. In Form und Färbung der Lippe unseren Hybriden ganz ähnlich,
doch ist die Färbung der Lippe etwas weniger intensiv.

M. H

M. H. D. — —

D. D.

Now, lar 12810223 : : : : : 2 8,3 10,2 20,7 0,401 0,493

Exemplar No. 494 (519) von Mühlehorn. Gehäuse nicht ganz normal, gelb, 10305,
Bänder schwarzbraun, scharf, ı schmal, 3 mäßig breit, 5 etwas breiter, typische Aortensis-Mündung,
Lippe außen bräunlich, innen ziegelbraun-violett, Callus schwach pigmentiert.

M. IE
D D. D.
No. 179 . ; : { a 3 ; i : i 7,8 9,5 19 0,41 0,5

Betrachten wir die 4 Exemplare 175, 177, 178 und 179, indem wir zunächst von dem ge-
färbten Peristom absehen, so sind sie alle 4 typische AorfZensis, wie sie nicht typischer sein
könnten, auch die Bänderung 10305 ist von allen die für Zorzensis am allermeisten charakteristische.
Die Diagnose mußte deshalb lauten: Aortensis mit gefärbtem Peristom. Freilich war auch
der Gedanke nicht ganz von der Hand zu weisen, daß es Hybride HN. sein möchten. Dagegen
sprach 1) ihr geringer Wölbungsindex, 2) die mäßige Intensität der Peristomfärbung. Beide
Charaktere sind aber nicht absolut exklusiv, denn ı) besitzen auch unsere Hybriden HN. ı5
und 16 einen geringen Wölbungsindex, und 2) besitzt auch unser Hybride No. 16 eine nicht
sehr intensiv gefärbte Mündung. Es ist auch gar nicht gesagt, daß die intensive nemoralis-Pig-
mentierung der Hybridenlippe absolut charakteristisch sei, vielmehr ist zu vermuten, daß Kreu-
zungen von hortensis mit weißer und nemoralis mit leicht pigmentierter Lippe — solche nemoralis-
Formen kommen ja an gewissen Fundstellen häufig vor — auch Bastarde mit mäßig pigmen-
tierter Lippe ergeben werden. Die »emoralis der Mühlehornkolonie haben aber eine intensiv
pigmentierte Lippe.

Die 4 Exemplare 175, 177, 178, 179 wurden von Herrn Paur Hesse auf ihre Geschlechts-
organe untersucht. Die Untersuchung ergab für alle 4 einen typischen Zoriensis-
Pfeil und den für Aortensis charakteristischen Bau der glandulae mucosae.

Damit war die %ortensis-Natur dieser Formen mit gefärbtem Peristom definitiv entschieden.
Fast zum Ueberfluß machte ich noch Zuchtversuche Ich kreuzte No. 175 (mit ge-
färbtem Peristom) mit der typischen AorZensis 176 mit weißer Lippe und erhielt
eine prächtige, zahlreiche Nachkommenschaft. Ebenso kreuzte ich No. 177 (mit
gefärbter Lippe) mit einer absolut typischen, gelben, ungebänderten Zorzensis von Dießenhofen am
Rhein und erhielt Nachkommenschaft. Nur vereinzelte Exemplare dieser Zuchten sind zur Zeit
schon erwachsen, es treten unter ihnen auch solche mit gefärbtem Peristom auf.

Wenn sich der %ortensis-Charakter der vorstehend beschriebenen Formen mit gefärbter
Mündung aus der Konkordanz der Befunde über Größe und Form des Gehäuses, Bänderung,;
Form der Mündung, Mündungs- und Wölbungsindex, Form des Pfeilers, Bau der Glandulae

— 32 ——

mucosae, Fruchtbarkeit mit weißlippigen, typischen %korZenszs, mit Leichtigkeit ergab, bot die Diagnose
oder Prognose des folgenden Vertreters des %Aortensis-nemoralis-Typus von der wichtigen Fund-
stätte Bures bei Paris schon größere Schwierigkeiten. Ich hatte das von mir selbst gesammelte
Tier in Uebereinstimmung mit den Ansichten von Pascar und CourtasGnE und entsprechend meinen
eigenen 1904 (p. 501) geäußerten Vermutungen für einen HN.-Bastard gehalten.

Exemplar 578 (426) von Bures (II) bei Paris. Gehäuse normal, gleichmäßig rötlich-
ockergelb. Mündung ziemlich nach %orZensis-Art, doch weiter offen, normal, Lippe außen bräun-
lich, innen leicht gelbbraun, Callus schwach pigmentiert.

M. H.
M. H. D. D. D.
No. ISo . ; ; s : 5 : : } : 7,3 9,5 17,8 0,4382 0,5337

Die Größe stimmt also mit %ortensis, der Mündungsindex sowohl als der Wölbungsindex
ist der von memoralis. Dieses durch seine Charakterlosigkeit charakterisierte
Gehäuse läßt sich nicht in meine 3 Kategorien Aoriensis, nemoralis und Hybride HN.
unterbringen, es hat von jeder Sorte etwas.

Die anatomische Untersuchung durch Herrn Paur Hesse ergab einen
typischen Aortensis-Pfeil und den für Aoriensis charakteristischen Bau der
Glandulae mucosae.

Ein Zuchtversuch im Jahre 1905 mit einer echten 5-bändrigen nermoralis von derselben
Fundstelle ergab ein negatives Resultat.

Nach diesen Befunden wird man in der Beurteilung der folgenden Gehäuse äußerst vor-
sichtig sein müssen.
No. 181 von Basel (SCHNEIDER). Gehäuse normal, blaßgelb, 00000, Mündung normal, ziemlich
typisch nach %ortensis-Art, etwas weit, Lippe außen bräunlich, innen ziegelbraun, Nabel-
fleck kräftig, Callus kaum pigmentiert.

M. H.
M. i b = =
Mi D ıD) D.

8,2 10,4 19,5 0,4205 0,5333

No. 182 von Basel (SCHNEIDER). Gehäuse nicht ganz normal, blaßgelb, 00000, ziemlich typische
hortensis-Mündung, doch Oberrand etwas ausgebuchtet, Lippe außen bräunlich, innen
schwach ziegelbraun-violett, Callus schwach, aber deutlich pigmentiert.

M. H.
M. H. D. TD. MD,
7:9 93 19 0,416 0,4895

No. 183 von Basel (SCHNEIDER). Gehäuse normal, blaß cr@me-gelb, 00300, Band schmal,
kastanienbraun; typische /orZensis-Mündung, Lippe außen bräunlich, innen blaß ziegelbraun
(Zestaceus SACCARDO), am Nabel mit einem Stich ins Violette, Callus kaum pigmentiert.

M. er:

D. D.

95 10,5 21 0,405 0,500

M. H. 1D).

EEE AN ge

Moussonsche Sammlung. Etikette: ZZelix hybrida Por. labro nigro, Sihlwald (bei
Zürich), H. 53.
No. 184 Exemplar a. Gehäuse fast ganz normal. Grundfarbe leicht isabellbraun, am Apex
etwas dunkler, 00000, Mündung in der Form eher nach »emoradis-Art, Lippe außen
rauchbraun, innen intensiv ziegelfarbig, Callus deutlich pigmentiert.

M. H.

M. H. D. a —
D. D.

7:7 97 18,1 0,4254 0,5359

No. 185 Exemplar b. Gehäuse normal. Grundfarbe isabellenbraun-gelb, 00000, Mündung
in der Form zwischen der von %ortensis und nemoralis, Lippe außen rauchbraun, innen
stark kastanien-ziegelbraun, Nabel stark, Callus ziemlich stark pigmentiert.

M. EH.
M. JE; D. — —

D. D.
8,2 10,4 19,7 0,4162 0,5279

No. 186 Sammlung Harımann-St. Gallen. Etikette: ZZeiix nemoralis L. Hybride, von Rolle am
Genfersee, 1886. (Gehäuse normal, weißlichh 00300, Band kastanienbraun, Lippe
kräftig, außen rußig-bräunlich, innen ziegelbraun mit einem Stich ins Violette, besonders
am Nabel, Callus wenig pigmentiert, Mündung in der Form eher nach nemoralis-Art

M. H.
M. \ 3 —— —
M H D 5; 5:
8,7 11,5 22,4 0,3984 0,5134

No. 187 Sammlung Harrmann. Exemplar a. Etikette: Hybrid, Stuttgart. Normales Gehäuse.
Grundfarbe blaß cr&me, vor der Lippe gelblichweiß, 00000, Lippe außen rußig-bräun-
lich, innen ziemlich blaß ziegelfarbig, Callus ganz unmerklich pigmentiert. Mündung
wie bei Zortensis, doch ziemlich breit offen.

M. H.
M. H. D. IR D
7,5 91 18,4 0,4076 0,4940

No. 188 Exemplar b. Derselbe Fundort. Gehäuse normal, Grundfarbe blaß creme, vor der
Lippe etwas weißlich, 00000. Typische %Aortensis-Mündung der Form nach, doch etwas
weiter offen. Lippe außen leicht rußig-bräunlich, innen mäßig intensiv ziegelbraun,
Pigmentierung gegen den Nabel stärker, Callus schwach pigmentiert.

M. Er
M. Ei 1D), D. D
8,3 10,6 19,6 0,4235 0,5408

No. 189— 191 Helix hybrida Poır. Moussoxs’sche Sammlung. Etikette: labro carneo
Stuttgart (SECKEND. 40.43) H 8o.

No. 189 ı. Exemplar. Normal. Grundfarbe blaß bräunlich-rötlich, gegen den Apex dunkler,
vor der Mündung hell. Lippe außen leicht bräunlichschwarz, innen violettbräunlich.
Callus kaum merklich pigmentiert. 00000. Mündungsform von Zortensis.

M. H. D. a E

wa

un
No. 190 2. Exemplar. Normal. Grundfarbe blass bräunlich-rötlich, gegen den Apex dunkler, vor

der Mündung hell. 00000. Lippe außen bräunlichschwarz, nach Aortensis-Form, innen
bräunlich; Callus nicht merklich pigmentiert.

M. H.
M. Ial, ID), D. D.
73 9,4 17,8 0,4101 0,5281

No. 191 3. Exemplar. Normal. Grundfarbe schmutziggelblich. 00000. Vor der Mündung weiß-
lich. Mündungsform von Aortensis. Lippe außen ganz leicht schwärzlich-bräunlich, innen
leicht bräunlichviolett. Callus nicht merklich pigmentiert.

M. 1ER
M. lal, ID), D. D
7,0 9,2 18,0 0,3888 0,5111

No. 192—194 3 Exemplare. Mowssoxnsche Sammlung, H. 56. Etikette: Zeiix hybrıda

Por. labro carneo. Württemberg (SECKEND. 43).
No. 192 ı. Exemplar. Cr@mefarben (gelblichweiß), 00000, normal. Habitus %ortensis. Form der
Mündung: kortensis. Lippe außen schwach bräunlich, innen bräunlichrosa. Callus nicht

pigmentiert.
M H
M. ee ID), — =
1D), 210),
7,4 95 19,0 0,3895 0,5000

No. 193 2. Exemplar. Creme, eine Spur rötlich, ganz blaß und kaum kenntlich gestreift. Normal.
Gesamteindruck: 00000. Habitus einer hochgewölbten %ortensis, Mündung ziemlich
nach ortensis-Art. Lippe kräftig, außen mit bräunlichem Anflug, innen bräunlich mit
Stich in Rosa, am Stärksten in der Umgebung des Nabels. Callus nicht pigmentiert.

M. H.
M, H. D. D. n
8,7 11,2 20,4 0,4265 0,5490

No. 194 3. Exemplar. Blaß cr&megelb. Normal. Habitus gänzlich von %orzensis, Mündungsform
ganz besonders. Lippe außen leicht schwärzlichbraun, innen rosabraun. Callus nicht
erkennbar pigmentiert.

M H
M. EL D. zu nn

1D), 1D),
7,3 10,1 19,7 0,3959 0,5127

No. 195 und 196, Sammlung von MarTEns (Rolle). V.S. Fe. 153449 Originaletikette:

Helix nemoralis L.... 3.5 Ellwangen (Württemberg).

No. 195 ı. Exemplar. Normal. Strohgelb, Typus (inkl. Mündung) Aortensis. 00305. Bänder
ziemlich schmal, intensiv braun. Lippe kräftig, außen schwärzlichbraun, innen braun,
zum Teil mit Stich in Rosa, zum Teil mit Stich ins Violette. Callus leicht, aber
deutlich in derselben Farbe pigmentiert.

M. H. D. — —

9,0 11,3 21,4 0,4019 0,5280

— 35 —

No. 196 2. Exemplar. Normal. Typus /ortensis (auch Mündung), strohgelb 00305. Bänder
ziemlich schmal, intensiv braun. Lippe außen bräunlich-schwärzlich, innen ziemlich intensiv
rötlichbraun. Callus deutlich aber nicht intensiv ebenso gefärbt.

M H

M. H. D. " _—
.1D% D.

3,5 10,5 19,8 0,4293 9,5455

No. 197— 198 Sammlung Martens. Etikette: ZZeiix nemoralis Gerabronn (Württemberg).
OOBO LESEN. ES Besser sau ara:

No. 197 Exemplar a. Schale ziemlich normal, Grundfarbe blaßgelb, Bänderung 003035. Bänder
braun. Mündung normal, nach der Form von %ortensis. Lippe außen leicht rauch-
braun, innen nicht sehr dunkel kastanienbraun mit einem Stich ins violette, Callus
deutlich braun. Von einem Hybriden kaum zu unterscheiden.

M H
N D D. D.
8,8 11,0 21,0 0,4190 0,5238

No. 198 Exemplar b. mit dem vorhergehenden übereinstimmend, ganz normal. Lippe sehr kräftig,
fast ziegelfarbig. Callus deutlich pigmentiert. Typische /orzensis-Mündung.

M. H.
M. H. D. m nn,
9,0 11,0 22,1 0,4072 0,4977

No. 199— 201 Moussonsche Sammlung. Etikette: Zelix hybrida Por (FH. hortensis var.)
Schaumburg (Dunk. 46). H. 51.

No. 199 Exemplar a. Gehäuse normal. Grundfarbe blaß bernsteinfarbig, gegen den Apex etwas
bräunlich, doch Apex selbst gelb. 00000. Mündung ganz nach kortensis-Form. Lippe
außen rußigbräunlich, innen leicht, aber deutlich rosabräunlich. Callus fast nicht

pigmentiert.
M H
M = er
H D D! D.
7,1 9,6 17,6 0,4034 0,5455

No. 200 Exemplar b wie a, doch Apex nicht gelb. Mündung ganz typisch von der kortensis-
Form. Pigmentierung wie bei a, doch fast ziegelbraun, Nabel stärker pigmentiert. Callus
deutlich pigmentiert.

M H
M . .
. ET D. D, Dr
ZH 8,5 1 0,4011 0,4802

No. 201 Exemplar c. Cremefarbig. 00000. Gehäuse ziemlich normal. Mündung zwischen
hortensis und nemoralis in der Form. Lippe außen leicht rauchbraun, innen ziegel-
kastanienbraun, Nabel und Callus kräftig pigmentiert.

M. EIS
2), D,
8,2 10,2 19,3 0,4249 0,528

M. ER D.

[d71

in

No. 202—204 Moussonsche Sammlung. /7. kybrıda Pomrer. Lillekjöbelovgaard, Lolland,
Dan. (Frus 77). H. 52.

No. 202 ı. Exemplar, normal, schmutzig bräunlichgelb. 00000. Form der Mündung: %ortens:s.
Lippe außen bräunlich-schwärzlich, innen inkl. Nabel braun (ins Rosa oder Violette?).
Callus nicht merklich pigmentiert.

M. H.
7:3 97 18,3 0,3989 0,5300

No. 203 2. Exemplar, normal. Färbung wie bei 1. 00000. Mündung: %ortenss. Lippe außen leicht
schwärzlich-bräunlich, innen rosabräunlich. Callus ganz schwach pigmentiert.

M H

M H. ID), — —
i 1D) D»
8,6 11,0 21,6 0,3981 0,5093

No. 204 3. Exemplar. Letzter Umgang der Schale nicht ganz normal, doch Mündung und Lippe
der Form nach normal, nach %ortensis-Art, Grundfarbe schmutziggelb. 00000. Lippe
außen schwärzlich-bräunlich, innen rosabräunlich. Callus ganz schwach, fast unmerklich

pigmentiert.
M H
M en pe
ik, H. D. D. D.
7:35 954 18,4 0,4000 0,5109

No. 205—212. 8 Exemplare Zachea (i—8) aus der Sammlung von ı8 Exemplaren
von RorLE (Berlin). Etikette: /Zeix nemoralis var. hybrida von Folkestone, Kent.

M. Ele
M. ER 10% D. D
No. 205 ı) Rötlichgelb), 00000, normal, Lippe innen 8,5 10,3 20,0 0,4250 0,515
blaßbräunlich, außen leicht schwarz bräunlich,
Nabel dito, Callus nicht pigmentiert
„ 206 2) braungelb, normal, 00000, Lippe innen und 8,2 10,6 20,5 0,4000 0,5171
Nabel brännlich, Callus nur wenig bräunlich pig-
mentiert, Lippe außen schwärzlich-bräunlich
„ 207 3) gelblich - bräunlich, normal, 00000, Lippe o 9,9 18,5 0,3946 0,5351
innen und Nabel bräunlich, außen schwärzlich,
Callus nicht deutlich pigmentiert
„ 208 4) blaßgelb, ganz leicht ins Bräunliche, normal, 7,6 10,0 19,3 0,3938 9,5492
00000, Lippe außen schwärzlichbraun, innen
bräunlich, dito Nabel, Callus nur sehr schwach
pigmentiert
» 209 5) blaß gelblich-bräunlich, 1 2345, Bänder braun, 8,8 10,3 20,0 0,4272 0,5000
Sn
normal, Lippe außen schwach schwärzlichbraun,
innen braun, dito Nabel und Callus
„ 210 6) gelb, 12345 (1 verkümmert), Bänder ziem- 9,2 11,9 21,4 0,4300 0,5561

lich blaß, braun, etwas tüpfelstreifig; nicht ganz
normal, Lippe außen schwärzlich-bräunlich-grün-
lich, innen bräunlich-schwärzlich, Nabel braun,

Callus bräunlich, Lippe nicht ganz normal

No. 211 7) hellgelb), 12345, Bänder braun, ganz normal, 75 10,2 19,4 0,3866 0,5258

Lippe außen bräunlich-schwärzlich, innen bräun-

lich, dito Nabel, Callus nur schwach bräunlich,

8) gelb, fastganznormal, ı 2345, Bänder schwarz- 8,7 10,9 20,5 0,4244 0,5317
—— =—

Io
„m
16}

v.d.M.
braun, Lippe normal, doch ein kleiner Defekt,
außen schwärzlich-grünlich, innen braun, Nabel
dunkelbraun, Callus deutlich bräunlich

Die Form der Mündung dieser Tacheen No. 205— 212 ist hortensis-artig, nur bei No. 205,

207 und 210 etwas offener, Annäherung an nemoralıs.

Sammlung E. Martens. Etikette: ZZelix hortensis Besancon. VS. Fe 1528a 2.

No. 213 ı Exemplar. Gehäuse normal. Grundfarbe weißlich. 5 getrennte kastanienbraune
Bänder. Mündung normal, doch an der Naht nicht umgeschlagen, fast eher nach
nemoralis-Typus. Lippe außen deutlich braun pigmentiert, innen mäßig stark ziegelrot,
am Nabel ziemlich intensiv, Callus deutlich pigmentiert.

M. H.
M. 4 B _— —
H n D. 1D),

7,8 10,3 19,5 0,4 0,5282

Moussonsche Sammlung. Etikette: /7 Ayörida. Mazan, Ardeche (RevErLar 75). H. 57.

No. 214 ı Exemplar. Gehäuse ziemlich normal, doch zuletzt Windung nabelwärts etwas abge-
lenkt. Grundfarbe gelb. 5 getrennte ziegelbraune Bänder. Mündung normal, fast
ganz nach %ortensis-Typus. Lippe außen blaß-rauchbraun, innen blaß-ziegelfarbig, gegen
den Nabel etwas stärker pigmentiert, Callus ganz schwach pigmentiert.

M E.
M : D Be —
B DS D.

8,2 IT 20,4 0,4020 0,5441

No. 215 und 216. Movssonsche Sammlung. Etikette: Zeiix hybrida Poir. Soreze (Moguv.

44). H. 59.
No. 215 Exemplar a, hellgelb, 00000. Gehäuse ziemlich normal, Zortensis-Mündung. Lippe
außen blaß-rauchbraun, innen ebenso, etwas mehr ziegelbraun, Callus kaum pigmentiert.

M. ER
M. H. D. — ——

D. 1D),
8,1 10,2 19,8 0,4091 0,5152

No. 216 Exemplar b, normal, weißgelb, sonst ganz wie das vorhergehende Exemplar. Mündung
etwas weiter, der Form nach eher nach »emoralis-Art.

M. H. D. a

8,0 10,0 18,3 0,4372 0,5464

No. 217—221. Sammlung Mousson. Helix hybrida St. Denys, Paris (REVELLAT 75).

No. 217 ı) Normal, cremegelb, 00345, Bänder schmal, braun 4 am stärksten. Mündung in
der Form nach %ortensis-Art. Lippe nicht kräftig, Farbe außen schwärzlich, innen
bräunlich, Callus leicht bräunlich.

M ER

B ; D. — —

u a D. ID)
8,8 10,1 21,5 0,4093 0,4700

No. 218 2) Typus %ortensis, cr&megelb, 00000, Lippe außen mit schwärzlichem Anflug, innen
leicht bräunlich rötlich, Callus fast gar nicht pigmentiert.

M. H.
M. H. — ee:
D D. D.

8,2 9,1 20,2 0,4059 0,4505

No. 219 3) Typus ziemlich Aortensis, cr@me, 1334 5, Bänder schmal, braun 4 am stärksten.
Mündungsrand am Nabel etwas ausgeschweift. Lippe etwas höckerig, außen leicht
schwärzlich, innen ganz leicht bräunlich, Callus kaum merklich pigmentiert. Schale in
der Richtung des größten Diameters verlängert.

M. EI:
M. Ja, D. — —

D. D.
8,7 10,5 22,3 0,3901 0,4709

No. 220 4) Typus: hochgewölbte kortensis, normal, blaßgelb, 00000. ZZortensis-Lippe, aber außen
blaßschwärzlich, innen blaßrosa, Callus kaum merklich pigmentiert.

M. Il,
M. - b B— _—
H D D. D.

7,8 10,1 19,2 0,4062 0,5260

Z
e)
168}
D

5) Typus kortensis, etwas gewölbt, schmutzig-bräunlichgelb, auch grünlich, Lippe kräftig,
außen wenig schwärzlich, innen leicht, gegen den Nabel stärker, bräunlich, etwas ins
Violette, Callus ebenso, leicht, aber deutlich pigmentiert. Naht etwas unter Str. 3
absteigend. °%345, 4 am breitesten. Streifen zu Beginn einer Zuwachsperiode ganz
blaß, sodann allmählich sich verdunkelnd, braun.

M. H.
M. I5I, 1D), D. D8
8,1 10,1 19,65 0,4122 0,5140

Verglichen damit eine typische ZorZensis mit weißer Lippe:

No. 222 7. hortensis MürL. St. Denys-Paris (Reverrar 75). Moussonsche Sammlung. H. 24.
Normal, schmutzig-gelb), 00000, Mündung und Lippe in Farbe und Form nach
hortensis-Art.

M. H.

D. D.

79 9,1 19,1 0,4136 0,4764

M. ER D.

— 39 —

No. 223 Moussonsche Sammlung. Etikette: Zeiix hybrida Por. Toulouse (Mooum 42). H. 26.
Schale normal. Grundfarbe am Apex ziegelfarbig, sonst scherbenfarbig (Saccarno) bis
isabella. Mündung in der Form stark nach nemoralis hinneigend, ganz normal. Lippe
außen blaß-rauchbraun, innen ziemlich blaß ziegelbraun. Callus wenig pigmentiert.

M. 158
M. 1 D. —

1D), D!
8,0 10,8 20,4 0,4216 0,5294

No. 224—228. Sammlung HAarTmann, Museum St. Gallen.

No. 224 Exemplar a. Etikette: AyÖrıda. Lombardia. Grundfarbe cröme. 00300. Band schwarz-
braun, Lippe außen rußig-bräunlich, innen ziegelbraun, Nabel stark und Callus ziemlich
stark pigmentiert. Gehäuse ziemlich normal, Mündung in der Form zwischen Aortensis
und nemoralıs.

M. H.
M. H. ID), D. D.
7,3 9,6 18,5 0,4149 0,5106

zZ
O
DL
ID
an

Exemplar b. Etikette: /Ayörida. Lombardia. Ganz normal, Mündung der Form nach wie
bei nemoralis. 5 schmale, ganz verblaßte Bänder, Lippe außen rußig, innen mäßig
intensiv ziegelbraun, Callus nicht gefärbt.

M. ER
M. H. D. D. D.
8,3 10,9 19,7 0,4213 9,5533

zZ
Q
I)
D
jo)

Exemplar c. Etikette: Ayörida. lLombardia. Schale normal, Grundfarbe schwefelgelb,
Apex wassergrün (glaucus), Mündung in der Form eher nach nemoralis-Art, außen
schmutzig-schwärzlichbraun, innen ziemlich intensiv ziegelbraun, Callus kaum merklich

pigmentiert.
M. H
M ER D D. D.
8,3 10,3 19,9 0,4171 0,5176

zZ
Q
[6)
166)
SI

Exemplar d. Etikette: Ayörida. Tessin. Schale normal, blaßgelb, mit kaum merklichen,
völlig verblaßten Bändern, Eindruck von 00000. Mündung der Form nach ganz wie
bei nemoralis, Lippe außen blaß bräunlich, innen ziemlich hell ziegelfarbig, Callus un-

pigmentiert. $ 4
M H. D D. D.
8,8 Tre3, ZITAT 0,4171 0,5355

zZ
2
8}
D
(0,0)

Exemplar e. Etikette: /ydrida. Tessin. Schale normal, blaßgelb, mit schmalem, gänzlich
erloschenem Band 3, Mündung in der Form ziemlich wie bei %ortensis, Lippe außen
leicht schmutzigrosa, innen ganz blaß rötlich-bräunlich angehaucht, Callus unpigmentiert.
M. ER.

D. D.

) 10,6 20,3 0,3941 0,5222

M. H. D.

een, MON ee

No. 229 ı Exemplar 7achea von SCHNEIDER in Basel. Etikette: Ajaccio, Corsica. Normal, creme-
hellgelb. 00300. Band ziemlich schmal, schwarzbraun, Lippe in der Form eher nach »e»xo-
ralıs-Art, außen bräunlich, innen bräunlichrosa, Callus wenig und bräunlich pigmentiert.

M. H.
\ = —
M H D D. D.
7,9 10,2 20 0,3950 0,5 I00

Nach den oben mitgeteilten Erfährungen über die Exemplare No. 175, 177, 178, 179 und
ı80, Vertreter der sogenannten var. Aydrida, die mit völliger Sicherheit als der Art %kortensis an-
gehörig nachgewiesen wurden, dürfte wohl die große Mehrzahl der Exemplare No. 181
bis 22ı nicht als Hybride, sondern als ZAorZensis-Formen mit gefärbtem Peristom
zu betrachten sein. Zweifelhaft erscheinen besonders No. 184, 188, 201, 205, 209, 210, 212,
216 und die italienischen Formen. Es sind diese uncharakteristischen Exemplare
vielleicht Zwergformen von zermoralis mit wenig stark pigmentiertem Peristom. Ausgeschlossen
ist es selbstverständlich nicht, daß unter der ganzen Serie auch Hybride sich befinden. Wahr-
scheinlich ist das nicht, da die sicher als solche nachgewiesenen Hybriden (mit einer Aus-
nahme) das intensiv pigmentierte Peristom von nemoralis und im allgemeinen einen sehr hohen
Wölbungsindex aufweisen. Die eben erwähnte Ausnahme zeigt aber, wie unsicher die Entscheidung
ist. Der Hybride HN. No. 16 läßt sich von gewissen Repräsentanten der var. kybrida aus seiner
elterlichen Kolonie Bures bei Paris nicht sicher unterscheiden.

Es gibt noch einen weiteren, sehr triftigen Grund dafür, anzunehmen, daß die Vertreter der
sogenannten var. kybrida im allgemeinen keine Bastarde HN. sind. Ich habe nähmlich nachgewiesen
ı) daß das von einer Copula herrührende Sperma im Receptaculum seminis
unserer Hain- und Gartenschnecken jahrelang lebenskräftig bleiben kann,
und 2) daß, wenn eine von früher her schon mit Sperma der eigenen Art aus-
gestattete Schnecke mit einem Individuum der anderen Art kopuliert, aus-
schließlich das ältere Sperma der eigenen Art die Eier befruchtet und nicht
das jüngere Sperma der fremden Art. Da Zortensis-nemoralis-Bastarde nur in Kolonien
entstehen können, wo die beiden Elternarten zusammen vorkommen, so dürfte, da die Individuen
beider Arten sich jährlich wiederholt paaren oder paaren können, der Fall in der freien Natur
äußerst selten vorkommen, daß eine Zachea hortensis nur Sperma von nemoralis im Receptaculum
hat oder umgekehrt.

Damit diese Frage möglichst vielseitig betrachtet werde, muß ich neuerdings daran er-
innern, daß die Chancen für die Entstehung von Art-Bastarden in einer gemischten Kolonie von
hortensis und nemoralis dann am größten sein dürften, wenn die eine Art nur in einem äußerst
geringen Prozentsatz vertreten ist. Wenn z. B. ein einziges Exemplar von kortensis in eine sonst
nur aus nemoralıs bestehende Kolonie gelangen würde (etwa durch Verschleppung), so würde vor-
aussichtlich gelegentlich eine Kopulation der kortensis mit irgend einer nemoralis vorkommen.
Einen solchen Fall habe ich tatsächlich in einer meiner ältesten Zuchten beobachtet, die aus einer
größeren Anzahl von %orZensis und einer einzigen nemoralis bestand. Wurde die zemoralis noch
jugendlich importiert, so können nach erfolgter Kopulation ihre Eier nur durch %ortensis-Sperma
befruchtet werden. Es käme dann erst noch darauf an, ob die hybride Befruchtung zur Ent-

stehung einer entwickelungsfähigen Nachkommenschaft führt oder nicht.

—— 41 —

Lmpström (1868, p. 13) hat der Helix hybrida der dänischen Insel Gotland seine Auf-
merksamkeit geschenkt. Sie sei nach den einen eine selbständige Art, nach den anderen ein
Bastard von H.hortensis und Z.nemoralis. Er selbst fand die sydrida nie zusammen mit nemoralıs,
sondern immer mit /ortensis. Er versteht nicht, warum man diese Form einzig und allein wegen
der violetten Farbe der Innenseite der Lippe für einen Bastard der beiden Arten ansehen solle.
Die Größe sei die gleiche, wie bei Aortensis. Kiefer, Zungenbewaffnung und Liebespfeil stimmen
auch vollkommen mit den entsprechenden Teilen von %ortensis überein. ILmpsrröm gelangte also
bei der anatomischen und conchyliologischen Untersuchung der gotländischen Vertreter der „var.
hybrida“ zu demselben Resultate wie Pau Hesse und ich bei derjenigen der var. hydrida von
Mühlehorn und Bures.

Wir wollen nun, um die Variationsbreite der nach außen so gut abgegrenzten, nach innen so
proteushaften Formengruppe Zortensis-nemoralis noch vollkommener kennen zu lernen und uns über
den Wert von Varietäts- und Artmerkmalen noch besser zu orientieren, zur Charakterisierung
einiger Ausprägungen der Gruppe übergehen, die ich zusammenfassen möchte als

b) nemoralis-große Formen mit weißer oder doch blasser Lippe.

Hier muß der kritische Forscher zunächst mit einer eventuell irreleitenden Quelle des Irr-
tums bekannt sein. Die Beobachtung zeigt nämlich, daß das Peristom bei nermoralis stets, ohne Aus-
nahme, mag dasselbe später noch so dunkel und intensiv pigmentiert sein, im Momente seiner
Bildung und noch einige Zeit nachher pigmentlos, blaß, weißlich ist. Solche eben erwachsene
Formen erkennt der erfahrene Beobachter leicht an der Zartheit, Zerbrechlichkeit und Durchsichtig-
keit des Mündungsrandes. Doch ist der Nabelfleck schon vorhanden und der Callus pigmentiert.

Mit solchen noch nicht gefärbten Lippen hat unsere Untersuchung selbstverständlich
nichts zu tun.

In den echten Fällen von dauernd weiß oder blaß bleibender Mündung nemoralis- großer
Gehäuse handelt es sich zweifellos fast immer um allgemeinen Albinismus der Schale.
Dieser scheint auch mit Pigmentarmut der Haut und der Genitalien in einem gewissen Zusammen-
hang zu stehen, der aber noch genauer untersucht werden muß.

Der Albinismus der Schale läßt sich leicht an einem Verblassen der Bänder erkennen,
das in allen Graden manifest werden kann. Er beruht also nicht etwa auf einem Ausfallen der Bänder.
Bei den albinistischen Formen kommen vielmehr genau die gleichen zahlreichen Bändervarietäten
vor, wie bei den pigmentierten. Wenn die Bänder verblassen, werden sie zugleich durchsichtiger;
falls sie ganz pigmentlos sind, so sind sie auch sehr durchsichtig; sie heben sich dann in ver-
schiedenem Grade deutlich grau oder graugrün von der stets weißlichen oder gelblichweißen
Schale ab (Taf. I, Fig. 27), Hält man solche gebänderten Albinos gegen das Licht, so heben
sich im Gegenteil die Bänder weiß von den undurchsichtigeren Zwischenräumen zwischen ihnen ab.

Nemoralis-Albinos zeigen ausnahmslos auch eine pigmentlose Mündung
und namentlich eine rein weiße Lippe.

Sie treten entweder vereinzelt in normalen Kolonien auf oder sind in gewissen Kolonien
so häufig, daß sie ihnen den besonderen Charakter aufprägen. In gewissen Gegenden Norditaliens
bedingen sie fast eine geographische Varietät.

Die sogenannte Tüpfelstreifigkeit ist ein Alternieren der Pigmentlosigkeit und der
Pigmententwickelung in der Längsrichtung der Bänder.

— 42 —

Der Albinismus ist nicht auf wzernoralis beschränkt, sondern findet sich in genau derselben
Weise auch bei %ortensis. Hier prägt er sich indessen am Peristom nicht aus, da dieses ja
typisch pigmentlos ist.

Gewöhnlich ist es nicht schwer, »emoralis-Albinos von kortensis-Albinos zu unterscheiden,
durch die spezifische Form und Größe des Gehäuses und der Mündung.

Besonders leicht ist die Unterscheidung, wenn an den zerzoralis-Albinos die nur bei nemoralis
vorkommenden Bandformeln 00345, 00045, 00345, 00045 mit breiten Bändern 3 und 4
entwickelt sind. AR

Ist aber ein nemoralis-Albino bänderlos, so ist seine Unterscheidung von einer großen
gelben oder weißlichen ungebänderten Aortensis schon schwieriger, weil der Albinismus sich dann
nur in der Pigmentlosigkeit der Mündung, die ein typischer Charakter von hortensis ist, manifestiert.
Hat man zahlreiche Exemplare einer Kolonie zur Verfügung, so wird die Entscheidung gewöhn-
lich wieder leichter, weil in der Kolonie wohl immer auch gebänderte Albinos mit charakteristischer
nemoralıs-Bänderung vorkommen.

Albinismus und Hemialbinismus, Tüpfelstreifigkeit u. s. w. sind bei beiden Arten, wie ich
experimentell nachgewiesen habe, erblich.

Eine echte albinistische Form der Art »emoralis ist, wie auch die anatomische Unter-
suchung ergibt, die
var. roseolabiala,

die, oft in einer und derselben Kolonie, in die var. albolabiata oder leucostoma übergeht.

Vier Exemplare von 7. nemoralis L. var. roseolabiata GÜRTER, von Sachsen-
hausen bei Frankfurt a. M. gesammelt von GoLpruss 23. Aug. 1880, zur Untersuchung erhalten
von Herrn PaurL Hesse.

Die Bänder sind ganz blaßbraun, doch dunkler als bei den sonst ganz übereinstimmenden
Exemplaren (No. 254—257) vom untern Thurgau aus der Sammlung Harrmann. Die Lippe
ist weıß, mit ganz leichtem, kaum bemerkbarem rötlichen Anflug. Kein Nabelfleck und kein
Pigmentcallus, Grundfarbe schön strohgelb.

M. H.
M. H. D. D D.
No. 230 a) 00345 (nemoralis-Bänderung) . : : 11,3 13,8 25,5 0,443 0,541
v.d.M.
No. 231 b) 00345, Mündung abnorm breit ? 5 11,6 109577 25 0,464 0,508
No. 232 c) 00345 it I4 25,1 0,438 0,558
No, ag AV r . 5 ; : : 10,4 12,9 24,3 0,428 0,531

Diese Exemplare sind auch nach der anatomischen Untersuchung unzweifelhafte nemoralis.
— Wir besitzen in unserer Sammlung 2 Zackea-Exemplare, die bezeichnet sind als „„/Zelix nemoralis
[. var. albolabiata‘‘, ebenfalls von Sachsenhausen in Kurhessen. VS. Fe. ı534a 12.

No. 234 a) Gehäuse normal, gelblichweiß, ungebändert, Mündung pigmentlos, Form derselben wie
bei nemoralis, Lippe außen „elblichweiß, innen weiß.

M. H.

D. D.

9,6 11,8 23,6 0,4008 0,5

M. H. D.

43

No. 235 b) Gehäuse normal, blaßgelb, ungebändert, Mündung pigmentlos, in der Form wie
bei nemoralis, Lippe außen blaßgelb, innen weiß.

M. H.
M. la, D. ID, D.
10,2 12,35 25,7 0,4 0,4805

Bei diesen beiden Formen ist guter Rat wirklich teuer; hinsichtlich des Wölbungs- und
Mündungsindex gehören sie ebenso unzweifelhaft zu Aortensis, wie sie nach der Größe des
Gehäuses und der Form der Mündung zu nemoralis gehören.

In der Movssonschen Sammlung finden sich 2 Exemplare mit der Etikette: ZZelix hortensis
Mürr. Frankfurt (WıcanD 51) (H. 77):

No. 236 a) Habitus und Form der Mündung von nemoralis, Gehäuse normal, gelb, 00000,
Mündung pigmentlos, Lippe ganz weiß.

M. El:
M. ER D. D. DW
8,9 TAT, 21,35 0,417 0,548

Dieses Exemplar muß ich eher für einen »emoralis-Albino halten.

No. 237 b) Habitus und Form der Mündung von sortensis, Gehäuse normal, gelb, 00000,
Mündung pigmentlos, Lippe weiß.

M. H.
M. Ial, D. Din m
8,3 10 20,5 0,4049 0,4878

Diese Schale gehört wohl sicher zu hortensıs.

Der Güte von Herrn C. R. BoErrGER in Frankfurt a. M. verdanke ich die Gelegenheit,
weitere Exemplare der var. zoseolabiatd zu untersuchen. Die 5 zunächst erwähnten stammen
vom Süden von Frankfurt-Sachsenhausen (Mühlberg).

No. 238 a) Gehäuse normal, gelblichweiß, unauffällig hammerschlägige, 00000, Mündung in der

Form wie bei %ortensis, Callus pigmentlos, Lippe (innen) und Nabel weiß, mit kaum
merklichem Anflug von rosa. Lippe an der Naht nicht zurückgeschlagen, daher der

M.
Index D. klein.

M. 151,
M. E® ID), D Dr
9,2 15,2 2445 0,3804 0,54

No. 239 b) Gehäuse normal, fast tadellos, schwefelgelb, 00000, Form der Mündung fast eher
nach %ortensis-Art. Lippe außen fast unmerklich graulich pigmentiert, innen weiß, doch,
wie auch der Nabel, mit fast unmerklichem Rosa belegt, Callus mit fast unmerklichem
Pigmenthauch.

M. H.
M. H. D. sin: 2

10,5 12,6 24,4 0,43 0,516
6‘

— 4 —

No. 240 c) Gehäuse im ganzen normal, schwefelgelb, 00000, Form der Mündung eher nach
hortensis-Art. Lippe außen gelb, innen weiß, nur gegen den Nabel mit kaum wahr-
nehmbarem rosa Anflug. Callus weißlich, fast ohne rosa Anflug.

M. 12%
M. H. 1D). m. D.
11,25 13,3 26,4 0,4261 0,5038

No. 251 d) Gehäuse und Mündung tadellos, nach zemoralis-Art, schwefelgelb, 00000, Lippe
außen mit ganz leichtem dunklen Anflug, Lippe und Nabel weiß mit ganz leichtem
rosa Anflug, Callus mit ganz leichter Spur von Pigmentierung.

M. El,
M. 185, 1D), D. DE
10,1 12,8 24 0,4208 0,525

No. 252 d Gehäuse ziemlich normal, etwas flach gewunden, d. h. augenscheinlich in der Auf-
windung durch äußere Einflüsse abgelenkt, zitronengelb, 00000, Lippe außen bräun-
lich, innen weißlich mit rosa Anflug, Callus mit einem Pigmenthauch.

M. H.
M. 5 — —
u in D D. D}
9,8 10,7 23,3 0,4206 0,4592

Dieses letztere Exemplar wurde mir lebend geschickt und von Fräul. E. KrEinEr unter-
sucht. Der Bau des Geschlechtsapparates ist der von nemoralıs.

No. 253 Ein Exemplar vom alten Judenfriedhof in Frankfurt a. M. Gehäuse normal, unauffällig
hammerschlägig, hellgelb, Bänderung 0034 5, Band 3 und 4 schmal, 3 breit; zemoralis-
Bänderung. Bänder pigmentlos, durchsichtig, sich etwas dunkler (grünlich) von der
Schale abhebend. Lippe außen gelb, innen weiß mit einem leichten gelblichen Anflug,
Nabel und Callus pigmentlos (Taf. I, Fig. 27).

M EI.
M. El, D. — —
ID), D.
10,8 12,8 25,55 0,4227 0,51

Alle diese Formen sind zweifellos albinistische »ernoralis; man sieht, wie leichte Unregel-
mäßigkeiten im Wachstum oder in der Ausbildung der Lippe den Wölbungsindex resp. den
Mündungsindex stark beeinflussen können. Man sieht auch die Schwierigkeiten der spezifischen
Unterscheidung der ungebänderten Exemplare.

In der Harrmannschen Sammlung St. Gallen finden sich folgende 4 ausgewählten, weil
normalen Exemplare, die uns hier interessieren. Etikette für die 2 ersten: „Unterer Thurgau,
hortensis“, für die beiden letzten: „7. (Tachea) hortensis MÜLL. Unterer Thurgau, Reben.“ Hart-
MANN hielt also diese Formen, die zweifellos nemoralis-Albinos sind, für rorzensis. Alle Exemplare
sind hellgelb, die Mündungsform ist die von »emoralis, nicht immer ganz typisch, zum Teil mit
leichter Annäherung an hortensis. Vom gleichen Fundort liegen übereinstimmende Gehäuse mit
nemoralis-Bänderung, beispielsweise 00345, vor. Bei allen sind die Bänder durchsichtig, völlig

a

pigmentlos, blaß, sich nur wenig dunkler von der Schale abhebend, die bei oberflächlicher Be-
trachtung ungebändert erscheint. Bei allen ist die Mündung ohne eine Spur von Pigment, die

—— 45 ———

Lippe außen gelb, innen weiß oder gelblichweiß. Der Gesamthabitus ist durchaus der von
nemoralis. Es sind sicher zemoralis-Albinos.

M. H.
M. H. D. D. D.
No. 254 a) 00300 9,7 TAT Aryl 0,42 0,48
ans b) 00300 10,8 1252 24,5 0,44 0,5
u 25 ec) 12345, 4 und 5 breit 10,0 12,4 23,4 0,427 0,53
257, d) 10345 11,0 12,8 24,5 0,449 0,522

Ich lasse noch eine Anzahl weiterer hierher gehöriger Untersuchungen folgen.
/wei Exemplare aus der Sammlung Harımann, St. Gallen Museum. Etikette: Zelix
( Tachea) nemoralıs L. f. albilabris La Cöte.

No. 258. a) Normal, blaßgelb, fünfbändrig, Band ı, 2 und 5 undeutlich, alle Bänder schmal, ver-
verblaßt, pigmentlos, durchscheinend, Peristom pigmentlos, in der Form eher nemoralis-
artig, Lippe weiß.

M. H.
M. H. ID), ID, D.
8,2 10,8 21,4 0,383 0,505

No. 259 b) Gehäuse nicht ganz normal, blaßgelb, 19345, Bänder schmal, pigmentlos, durch-
sichtig. Mündungsform atypisch, eher %ortensis-artig, Mündung pigmentlos, Lippe außen
gelblich, innen weiß.

M. H.
M. H. D. DE D,
8,4 10,4 21,7 0,387 0,479

Diese beiden Exemplare dürften wohl Aorzensis-Albinos sein.

No. 260 Moussonsche Sammlung. „ZZelix nemoralis L. Albino. Aschersleben (Scrmr. 52, H. 46)“
Gehäuse normal, gelblichweiß, fast weiß, 00345 (nemoralis-Bänderung), Bänder ganz
blaß, pigmentlos, sich etwas dunkler abhebend, durchscheinend; Mündung nicht ganz
typisch, eher nach »emoralis-Art. Lippe außen gelblich, innen weiß, gegen den Nabel
mit einem kaum merklichen Anflug von rosa. Callus unpigmentiert.

M H.
M. H. f Sa ei
2 D. D
97 12 22,3 0,435 0,5381

Ein nemoralis-Albino!

Moussonsche Sammlung, 2 Exemplare. Es liegen 2 Etiketten vor, nämlich die eine:
„Helix hortensis Müıt. var. campestris Albinos“ Zürich, (DENZL. 43), und die andere: „/Zelix nemo-
ralis Lin. Albinos, Wollishofen“ (Zürich, H. 45). Mousson war also im Zweifel.

No. 261 a) Gehäuse normal, ziemlich durchscheinend, blaßgelb, 00300, Band pigmentlos, sich
dunkel abhebend, stark durchscheinend. Die Mündungsform ist ziemlich Aorzensis-ähnlich.
Mündung pigmentlos, Lippe außen gelblich, innen weiß. Da die Bandformel 00300

nach meinen bisherigen Erfahrungen in Zürich bei %orzensis nicht vorkommt, spricht sie
für Zugehörigkeit der Schale zu nermoralıs.

M. H.

D. — —_

2 2 D. D}
TO, 2BE 11,9 22,75 0,448 0,523

No. 262 b) Gehäuse fast ganz normal, schmutzig-gelblich, ı 234 5, Bänder 3 und 5 breit. Bänder
unpigmentiert, sich etwas dunkler an der Schale abhebend, ziemlich durchscheinend ;
nemoralis-Form der Mündung; Mündung unpigmentiert, Lippe außen gelblich, innen weiß.

\ M. H.

M. 181, B zn =

I D D. D.
9,7 12,2 21,6 0,449 0,565

Beide Exemplare sind wohl zweifellos nemoralis-Albinos.

Movssoxnsche Sammlung, 2 Exemplare. Etikette: „/Zelix nemoralis L. Albinos Lausanne
(Venetz)“, H. 43.
No. 263 a) Gehäuse normal, weißlich, 1034 5, Bänder schmal, pigmentlos, durchsichtig. Mündungs-
form ziemlich die von zemoralis. Mündung pigmentlos, Lippe an der Naht nicht nor-
mal, nicht umgeschlagen, weiß.

M. H.

; ; D. Ben —

M H D. D.
8,7 11,4 21,8 0,4 0,523

Ist sicher ein nemoralis-Albino. Das Exemplar zeigt, wie stark ein kleiner Lippendefekt
den Mündungsindex beeinflussen kann.

No. 264 b) Gehäuse nicht ganz normal, hochgewölbt, weißlich, 1234 5, Bänder schmal, kastanıen-
braun. Mündungsform nach nemoralis-Art. Lippe nicht ganz normal, außen pigmentlos,
innen weiß, nur am Nabel rosa-ziegelfarbig pigmentiert. Auch der Callus ist bräunlich

pigmentiert.
M. H.
M. ; - — .—
= D D. D.
9,2 12,6 20,6 0,447 0,612

Ist zweifellos eine nemoralis. Das wäre eine Form mit dunkelpigmentierten Bändern
und wenigstens partiell weißer Lippe. Doch ist das Gehäuse und die Mündung
eben nicht ganz normal. Ich habe in meinen Zuchten bei abnormen Gehäusen sehr
häufig Entfärbung der Lippe konstatiert.

No. 265 Sammlung Mousson. Etikette: „/Z. nemoralis L. Albinos, Morges M. 44“ (H. 47).
Schale nur gegen die Mündung etwas anormal, weiß (verwittert), 12345, Bänder ganz
blaß, durchsichtig, pigmentlos, ziemlich schmal, 3 sehr schmal. Mündung in der Form
nach zemoralis-Art, pigmentlos, Lippe ganz weiß.

M. H.
M. H. D. D. D.
9,7 11,5 22,9 0,424 0,502

Ist offenbar ein nemoralis- Albino.

= AS Ir

Ich habe hier hauptsächlich solche nemoralis-Albinos aufgeführt, die etwas zweifelhaft sein
können. In den Sammlungen finden sich noch viele albinistische Exemplare von verschiedenen
Fundorten, die ohne weiteres als »emoradlis-Albinos kenntlich sind.

Der Albinismus von zemoralis ist bekanntlich in Norditalien weit verbreitet. Hier zunächst
3 etwas zweitelhafte Exemplare.

Sammlung Mousson. Etikette: „ZZelix nemoralis L. Albinos, Lombardei (Villa) H. 44.

No. 266 a) Gehäuse ziemlich normal, gelblichweiß, 1034 5, Bänder schmal, ı und 5 undeutlich,
unpigmentiert, sich etwas dunkler abhebend, durchscheinend. Mündung nicht ganz nor-
mal, eher von der nemoralis-Form, unpigmentiert, Lippe weiß.

M. SL
M. H. D. .-_ —

JD), D
95 12,1 22,5 0,422 0,538

No. 267 b) Gehäuse nicht ganz normal gewunden, gelblichweiß, 12345, Bänder schmal (2 ganz
undeutlich), unpigmentiert, sich etwas dunkler abhebend, durchscheinend. Mündung un-
pigmentiert, am Innenrand auffällig eingeschnürt, d. h. Ober- und Unterrand hier stark
konvergierend, was den Mündungsindex herabsetzt, der Form nach übertriebener nemo-

ralıs-Iypus, Lippe weiß.

M. IEI®
M. H. D. —— —

D. 1D),
9,7 I1,I 28) 0,413 0,472

No. 268 c) Gehäuse ziemlich normal, gelblichweiß, 12345, ı und 2 undeutlich, 5 undeutlich
in Längslinien aufgelöst, die Bänder pigmentlos, durchschimmernd, sich wenig abhebend.
Nemoralis-Form der pigmentlosen Mündung, Lippe weiß.

M. H.
M. H. Di. => =
{ D. D.
9,05 10,7 22,3 0,406 0,48

Die folgenden 9 Exemplare stammen von einer kleinen Sammlung, die mein Freund
Herr J. EscHer-Künpıs am Gardasee, zwischen Garda und San Vigilio am 16. Juni 1905 er-
beutet hat. Dort scheint der Albinismus geradezu zu dominieren. Die Sammlung ist noch
deswegen besonders interessant, weil sie aus einer Gegend stammt, wo auch der alte Archidiakonus
ADOLF SCHMIDT sammelte und durch Untersuchung der Pfeile die nemoralis-Natur der Albinos
feststellte. Wir wollen seinen Bericht wörtlich abdrucken (1853, p. 24/25):

„An diesem Orte muß ich einmal auf das zurückkommen, was ich vor Jahren über den Unter-
schied der Pfeile von 7. nemoralis und hortensis gesagt habe. Die Zuverlässigkeit dieses Kriteriums für
ihre Unterscheidung ist bezweifelt und gesagt worden, daß von H. hortensis Formen vorkämen, welche in
den Pfeilen ganz mit H. nemoralis übereinstimmten. Diese Pfeile sind nun — man denke nur an die von
mir gelieferte Abbildung ihres Durchschnitts — so verschieden, daß eine zwischen beiden schwankende
Form undenkbar ist. Zur Erklärung, wie ein solcher Zweifel überhaupt entstehen konnte, und dann zu
dessen Beseitigung diene folgende an sich schon nicht überflüssige Mittheilung. Im Süden von Deutsch-
land ist mir fast keine bedeutende Sammlung vorgekommen, in welcher nicht gewisse namentlich aus
Oberitalien und der südlichen Schweiz stammende Nüancen der H. nemoralis verkannt und für H. hortensis
genommen wären. Von Verona bis Riva an dem nördlichen Ende des Gardasees sind Blendlinge von
H. nemoralis häufig. Insbesondere in den Weingärten von Riva traf ich unter 10 Exemplaren dieser Art
gewiß 9 Blendlinge (hier sah ich zum erstenmale auch solche, welche bei glashellen Bändern einen

dunkeln Mundsaum haben). Sämtliche in jener Gegend gesammelte Exemplare habe ich seziert und
als unzweifelhafte 7. nemoralis befunden. Wer nun solche Blendlinge von FH. nemoralis absolut nur für
Hl. hortensis gelten lassen wollte, der würde dann freilich ‚bei 7. hortensis den Pfeil von H. nemoralis finden‘,
nachdem er selbst die Sache eigensinnig auf den Kopf gestellt. Nein, von beiden Arten habe ich
Hunderte von Exemplaren seziert und bin dadurch zu der vollkommenen Ueberzeugung gelangt, daß in
ihren Pfeilen der spezifische, jeden einzelnen fraglichen Fall entscheidende Unterschied liest. Ich denke,
man wird dieser meiner ausdrücklichen Versicherung wohl Glauben schenken.“

Ich lasse nunmehr die kurzen Beschreibungen und conchyliometrischen Feststellungen
folgen, die sich auf 9 normale oder ziemlich normale Exemplare aus der EscHer’schen Ausbeute
vom Gardasee beziehen.

No. 269 a) Gehäuse nicht ganz normal, schwefelgelb, fünfbändrig, Bänder getrennt, durchscheinend,
verblaßt, sich etwas bräunlichgrün abhebend, Mündung pigmentlos, in der Form wie
bei nemoralis, am Innenrand verengt, Lippe weißlich.

M.
M. H. 1D), DD),
9,6 nicht 24,8 0,3871
meßbar

No. 270 b) Gehäuse nicht ganz normal, gelb, fünfbändrig. Bänder getrennt, kastanienbraun.
Mündung in der Form nach nemoralis-Art. Lippe außen bräunlich, innen ziemlich
schwach ziegelbraun, Callus schwach pigmentiert.

M.
M. EI. D. inE
9,8 nicht 24,2 0,4050

meßbar

No. 271 c) Gehäuse ziemlich normal, gelb, fünfbändrig; Bänder getrennt, verblaßt, sich blaß-
bräunlich abhebend, durchscheinend.. Mündung der Form nach wie bei #nemoralıs,
Lippe nicht pigmentiert, innen weiß. Callus nicht pigmentiert.

NE H.
8,8 I 22 4 5

No. 272 d) Gehäuse normal, hell-schwefelgelb bis weißlich, fünfbändrig; Bänder getrennt, verblaßt,
durchscheinend, sich grünlich abhebend, zemorais-Mündung, doch mit parallelem Ober-
und Unterrand, Lippe weiß, Callus unpigmentiert.

M. H.
M. 15 D. m m3
10,3 12,5 24 0,4292 0,5208

No. 273 e) Gehäuse ziemlich normal, flach gewunden, weißgelb, fünfbändrig. Bänder getrennt, ver-
blaßt, bräunlich-grünlich sich abhebend, durchscheinend. Mündung von der nemoralıs-
Form, Ober- und Unterrand nach innen konvergierend, wie auch bei a, b, c. Lippe
weiß, Callus unpigmentiert.

M. H.
M. ER ID), D, m;

9,9 10,5 24,2 0,4091 0,4339

— eo

No. 274 f) Gehäuse ziemlich normal, gelb, fünfbändrig, Bänder getrennt, verblaßt, durchscheinend,
erünlich sich abhebend. ZNVemoralis-Mündung, Ober- und Unterrand etwas nach dem
Innenrand konvergierend, Lippe weiß, Callus unpigmentiert.

M. H.
M. Il. D. m D.
91 10,9 21,9 0,4155 04977

No. 275 2) Gehäuse normal, gelb, mit einem Stich ins Rötliche, ı 234 5; Bänder ziemlich ver-
blaßt, blaß-ziegelfarbig. /Vemoralis-Mündung, Ober- und Unterrand etwas nach dem
Innenrand konvergierend, Lippe weiß, Callus unpigmentiert.

M. H.
M. H. 1D), im DE
9,5 12,7 24,6 0,3862 0,5163

No. 276 h) Gehäuse normal, blaßgelb, Bänderung 10345; Bänder mit Annahme von 5 schmal,
verblaßt, sich grünlichbraun abhebend, durchscheinend. Nermoralis-Mündung, Ober-
und Unterrand nach dem Innenrand divergierend; Lippe weiß, Callus unpigmentiert.

M. jEl.
M. ISL D. D. mE
9,4 11,0 22,3 0,4215 0,5202

No. 277 i) Gehäuse ziemlich normal, gelb, gegen den Apex etwas bräunlich; 5 getrennte Bänder,
Bänder kastanienbraun. Vemoralis-Mündung, nach außen divergierend. Lippe wenig
umgeschlagen, außen blaß-bräunlich, innen ziemlich blaß-ziegelbraun. Pigmentierung
gegen den Nabel stärker, Callus deutlich, aber nur mäßig stark pigmentiert.

M. H.
M. ie. D. D. Ds
9,1 2 22,1 0,4118 0,5068

Alle diese Formen, ob pigmentiert oder Albinos, sind zweifellose »emorals, wie auch
die anatomische Untersuchung wiederholt nachgewiesen hat. Bemerkenswert ist auch für die
Gardaseeform, wie für andere norditalienische Ausprägungen des nemoralıs- Typus, ganz be-
sonders die Riesenform lucifuga (No. 158— 174), der niedrige, an Aortensis erinnernde,
Mündungsindex, sowie der vielfach für zemoralis recht niedrige Wölbungsindex. Trotz
des niedrigen Mündungsindex haben die Schalen die. typische, weit offene, geschweifte Mündungs-
form von nemoralis. Der niedrige Index kommt offenbar dadurch zustande, daß der Oberrand
und der Unterrand der Mündung gegen den Innenrand (Callusrand) ziemlich stark und rasch
konvergieren, daß die Mündung am Innenrand wie eingeschnürt ist, so daß dadurch der Ab-
stand e—f—-M beträchtlich verkürzt wird. Unsere für die mitteleuropäischen Hain- und Garten-
schnecken im allgemeinen sehr brauchbaren conchyliometrischen Fixpunkte scheinen für die
italienischen Formen zu versagen. Eine erneute, zuverlässige Untersuchung dieser letzteren, be-
sonders auch nach der anatomischen und conchyliometrischen Richtung hin, ist für das ganze
hortensis-nemoralis-Problem dringend wünschenswert.

Ich schließe den Auszug aus meinen Untersuchungen über jene Varietät- und Art-
merkmale, welche sich auf Größe und Form des Gehäuses und Beschaffenheit

7]

des Mündungsrandes beziehen, mit der Beschreibung einer sehr merkwürdigen Form, die
sich in 2 schönen Exemplaren in der Moussonschen Sammlung findet und bei der mein bißchen
Latein fast ganz aufhört. Sie stammt aus Vicdessos (Arriege), französische Pyrenäen, und wurde
von CHARP. (CHARPENTIER?) 1845 gesammelt. Bezeichnet ist sie als „/Zeix nemoralis Mür.
var. /eucostoma“.

No. 278 Exemplar a. Gehäuse fast ganz normal, gelb, fünfbändrig, Bänder ziemlich breit,
aber getrennt, scharf abgegrenzt, ununterbrochen dunkelkastanienbraun, Mündung
in der Form eher nach »emoralis-Art; der Oberrand ist zwar von Anfang an gebogen
(nicht geradlinig), allein Ober- und Unterrand divergieren nicht oder fast nicht (nach
außen); Peristom gänzlich unpigmentiert; Lippe normal, außen mitsamt dem

Nabel weiß.
M. 15% 3
M. H. 1D) m; DE
10,6 12,8 25,8 0,4109 0,4961

No. 279 Exemplar b. Gehäuse fast ganz normal, etwas blaßgelb, fünfbändrig, Bänder scharf
begrenzt, ziemlich breit, aber getrennt, ununterbrochen dunkel-kastanienbraun.
Mündung nicht ganz tadellos, gänzlich unpigmentiert, nach nemoralis-Art, doch
etwas eng. Lippe außen, innen und am Nabel weiß.

% M. IE
M. 1ak, D. D. D.
8,9 11,8 23,2 0,3836 0,5086

Würden die Speciesunterschiede, die wir am Gehäuse für die mitteleuropäischen Aus-
prägungen der beiden Arten horiensis und nemoralıs festgestellt haben, auch für die südlichen
Formen gelten (wir haben gesehen, daß das für die norditalienischen Formen nur teilweise der
Fall ist), so müßten wir diesen Pyrenäentypus folgendermaßen charakterisieren:

Größe und im ganzen auch die Form der Mündung von nemoralıs.

Färbung der Mündung, Mündungsindex und Wölbungsindex von hortensis (wie teilweise
bei den italienischen zemoralıs).

Die Bänder sind sehr dunkel, sehr intensiv pigmentiert, die weiße Farbe der Lippe ist
also nicht eine albinistische Eigenschaft.

Dies ist der einzige Fall aus dem Gebiet meiner eigenen, sehr ausgedehnten Erfahrungen,
wo die Möglichkeit einer nicht albinistischen Ausprägung des nemoralis-Iypus
mit nicht pigmentierter Mündung und rein weißer Lippe vorliegt. Es würde sich
verlohnen, die Form an Ort und Stelle aufzusuchen und genauer, auch anatomisch, zu untersuchen.

B. Farbe und Bönderschmuele der Schale.

Das ist das Gebiet „par excellence“ der staunenswerten, fast unbegrenzten Variabilität der
beiden Zachea-Arten hortensis und nemoralis, über welche unzählige in der Literatur zerstreute Notizen,
Exkursionsberichte und spezielle Arbeiten Auskunft erteilen. Den einen erscheinen die Merkmale
der Färbung und Bänderung gerade wegen ihrer großen Variabilität wissenschaftlich wertlos, und
es ist in ihren Augen verlorene Zeit und gewissermaßen Spielerei, sich mit solchen Dingen über-

—— 8

haupt abzugeben. Andere finden, daß nichts in der Natur der Beachtung und Untersuchung
unwert ist. Wer den ersten Anfängen der Formendifferenzierung in der Lebewelt nachspüren will,
der wird zu der zweiten Kategorie gehören, er wird einer solchen Variabilität seine besondere
Aufmerksamkeit widmen und das Gesetzmäßige auch hier herauszufinden trachten.

Meine sehr ausgedehnten züchterischen Untersuchungen haben das für viele überraschende,
von mir bereits 1904 und besonders 1906 signalisierte, Resultat ergeben, das ich in einem
größeren Werke im einzelnen darlegen werde, daß die sich auf die Farbe der Schale und den
Bänderschmuck beziehenden Merkmale sozusagen samt und sonders erblich sind oder erblich
sein können. Es gibt keine Nuance in der Färbung der Schale, keine besondere Ausprägung
im Bänderschmuck, die nicht in erblicher Form vorkäme.

Der Mannigfaltigkeit liegen also erbliche Rassenmerkmale, erbliche Varietätsmerkmale,
Merkmale reiner Linien im Sinne Jomannsens oder Merkmale kleiner Arten zugrunde Auf
eine Diskussion dieser systematischen Begriffe brauche ich hier nicht einzutreten.

Da die erblich verschiedenen Merkmale selbst schon in sehr großer Zahl und fein ab-
gestuft vorkommen, so ergibt sich ohne weiteres auf Grund der Tatsache, daß alle Individuen,
mögen sie noch so verschiedenartig aussehen, einer und derselben Art (kortensis oder nemoralıs)
sich fruchtbar untereinander kreuzen, die uferlose Mannigfaltigkeit durch Kombination der ver-
schiedenen Merkmale nicht nur der Färbung und Zeichnung, sondern auch der Größe und
Form der Schale sowie ihrer Mündung, vielleicht auch der Beschaffenheit der Kiefer, der
Radula etc.

Meine Erfahrungen gehen dahin, daß jedes Merkmal, das in irgend einer Kolonie bei
einer gewissen Anzahl, und wären es auch nur 5 Proz. von Exemplaren auftritt, mit erblichem
Charakter behaftet sein kann.

Die individuelle Variabilität ist mit Bezug auf die Farbe und Bänderung der Schale relativ
gering. Immerhin kommen Transgressionen der bloß individuell und der erblich verschiedenen
Merkmale auf der ganzen Linie vor und erschweren selbstverständlich die experimentelle
Forschung außerordentlich.

Ein und dasselbe Merkmal kann als Rassenmerkmal erblich und als Ausdruck bloß
individueller Variation vergänglich sein.

Bestimmte Merkmale oder Kombinationen von Merkmalen sind in verschiedenen Kolonien
oder in verschiedenen geographischen Bezirken in sehr verschiedenen Prozentsätzen von Individuen
ausgebildet, sie können: hier ganz fehlen, dort ausschließlich entwickelt sein. Diese beiden zuletzt
genannten Extreme sind vornehmlich für geographische Varietäten charakteristisch.

Nach meinen Erfahrungen üben die klimatischen und die Ernährungsfaktoren keinen
Einfluß auf die Färbung und Zeichnung aus, wenigstens nicht in dem die Zuchtversuche um-
fassenden Zeitraum. Eine Ausnahme macht der Kalkgehalt der Nahrung. In kalkarmen
Gegenden werden die Schalen dünner, durchsichtiger, oft fast bernsteinfarbig.

Indem ich eine ausführliche Behandlung dieser ganzen Frage auf mein in Vorbereitung
begriffenes Werk verweise, beschränke ich mich hier darauf, das Wichtigste hervorzuheben.

a) Hinsichtlich der Färbung. Die Gehäuse sind entweder homochrom oder
heterochrom.

Gleichmäßig gefärbte, homochrome Schalen treten in folgenden wichtigsten

Färbungsvarietäten auf: gelblichweiß, hellcreme-gelb, orange, dottergelb, strohgelb, zitronengelb,
o 7

— 352 —

ockergelb, bernsteinfarbig, rostfarben, gelbbraun (fulvus), isabellenbraun, blaubraun (lividus), ziegel-
braun, violett, braunviolett, fleischfarben, rosenrot. Für die meisten dieser Nuancen habe ich den
erblichen Charakter experimentell nachgewiesen.

Alle diese Farbenvarietäten ohne Ausnahme kommen sowohl bei %or-

fensis wie bei nemoralıs vor.

Heterochrome Gehäuse. Bei den gebänderten Formen ist ohne Ausnahme der
gebänderte Teil der Schale in der Grundfarbe heller als der apicale ungebänderte oder schwach
gebänderte Teil. Es ist, als ob bei der Bildung der Bänder das Pigment aus der Umgebung
absorbiert würde. Am schönsten sieht man das z. B. an den roten Formen, wo der Apex und
etwa noch die Nabelseite schön rot sind, während die Grundfarbe zwischen den Bändern zu hell-
rot oder gar zu weißlich verblaßt. Rote Schalen von der Formel 00300 oder 00345 zeigen
meist dem Pigmentband entlang einen hellen Streifen. Es kommen auch heterochrome un-
sebänderte Gehäuse vor, am häufigsten solche, bei denen der Apex und die sich daran
schließenden ersten Windungen gelb sind, die gelbe Farbe aber sodann auf den weiteren Um-
gängen ganz allmählich braun oder rot wird. Ich habe nachgewiesen, daß solche dichrome
Gehäuse durch Hybridation von gelben Formen mit braunen oder roten entstehen können.

b) Hinsichtlich der Bänderung. Ich verweise auf meine erste Publikation (1904).
Die typische Zahl der Bänder ist 5. Jedes Band hat seine ganz bestimmte Lage. Band 3 ver-
läuft immer an der Naht. Verschiedene Gründe sprechen dafür, daß für beide Arten der fünf-
bändrige Zustand der ältere, ursprüngliche ist, während der totale oder partielle Schwund der
Bänder eine jüngere Erscheinung darstellt. Der sechsbändrige Zustand ist ungeheuer selten
und nach meinen Erfahrungen nicht erblich; nicht zu verwechseln damit ist die Auflösung
eines Bandes durch Längsteilung in zwei. Durch Ausfall oder Verschmelzung einzelner oder
aller 5 Bänder könnten allein 89 Bändervarietäten entstehen, von denen viele, vielleicht die Mehr-
zahl, tatsächlich beobachtet worden sind. Man bezeichnet die Bänder von oben nach unten mit
A:

Die meisten Bändervarietäten kommen in gleicher Weise bei Zortensis wie bei nemoralıs
vor, so die häufige fünfbändrige (in ihren verschiedenen Verschmelzungsformen) und die häufige
ungebänderte Die Formel 00300, die bei nemoralis häufig ist (Taf. I, Fig. 22), fehlt in der
ungeeheuren Mehrzahl der hortensis-Kolonien ganz. In den Kolonien, in denen sie überhaupt
vorkommt, ist sie häufig, nicht selten sogar vorherrschend.

Es gibt indessen Bänderungsformeln, die, soweit meine Erfahrung reicht, und sie ist sehr
ausgedehnt, nur bei Aorfensis, und solche, die nur bei nermoralis vorkommen; sie bedingen
Varietätsmerkmale, die zugleich Artmerkmale sind. Die Formeln 00345 (mit breiten
Bändern), 00345, 00345, 00345, 00°45, 00045 kommen wohl ausschließlich bei nerzoradıs

I > > =>
vor (vergl. Taf. I, Fig. 2 00345 ), wo sie zum Teil zu den häufigsten gehören, die sich fast in
v.d.M.
jeder Kolonie beobachten lassen. Dagegen sind die Formeln 10305 (Taf. I, Fig. 24), und
02340, mit kräftigen, scharf begrenzten Bändern, spezifische AorZfensis-Formeln. Die
Formel 02340 ist überall sehr selten, die Varietät 10305 fehlt ebenfalls in der großen Mehr-
zahl der Kolonien; wo sie aber vorkommt, ist sie häufig und wohl immer vergesellschaftet mit
00000, 12345, 00300 und vereinzelten 02340 und 12045.

DOW ran

Meine experimentellen Untersuchungen haben ergeben, daß die häufigsten Bänder-
formeln erbliche Merkmale darstellen, besonders auch die spezifischen Bändervarietäten
von hortensis und nemoralis. Die individuelle Variation ist im allgemeinen eine recht beschränkte.

Die Bänder selbst können sowohl bei kortensis als bei nemoralis nach folgenden Richtungen
variieren.

a) Sie können verblassen und pigmentlos werden. Jedes Band kann für sich verblassen.
Ein separates, völliges Pigmentlos- und dabei Durchsichtigwerden einzelner Bänder kommt dagegen
wohl nicht vor, es ist vielmehr stets ein Zeichen von allgemeinem Albinismus, der auch die Grund-
farbe und bei zemoralis auch die Mündung der Schale ergreift. Ich selbst habe nie Schalen
mit völlig pigmentlosen, aber deutlichen Bändern bei roter oder brauner Grundfarbe des Ge-
häuses und dunkler Lippe gesehen. Doch finden sich derartige Angaben in der Literatur.

8) Partieller Albinismus kommt in doppelter Weise zustande. Einmal kann ein Pigmentband
albinistische Längslinien aufweisen und sich so in 2 oder 3 Pigmentlinien spalten. Oder
es wechselt in der Längsrichtung der Bänder Pigmentbildung mit Pigmentlosigkeit oder Verblassen
der Bänder ab. So entstehen die sogenannten Tüpfelbänder. Partieller Albinismus in der
einen oder anderen Form kann an jedem Bande separat oder an mehreren zugleich auftreten.

y) Der Fall kann eintreten, daß ein oder mehrere Bänder erst ‚kurz vor der definitiven
Mündung, also im letzten Augenblick vor Vollendung des Wachstums, auftreten, auch ist .der
Fall nicht selten, daß die Bänder sich jeweilen erst gegen Abschluß einer Wachstumsperiode
intensiv färben.

5) Die Farbe der Bänder ist in hohem Grade, in monotoner Weise, uniform, sowohl
bei den beiden Arten, als bei den zahllosen Varietäten jeder Art. Sie ist rotbraun bis kastanien-
braun. Die Intensität freilich der Färbung wechselt außerordentlich. Hier zeigt sich auch
ein großer Spielraum für individuelle Verschiedenheiten.

Die sub « und 8 erwähnten Merkmale haben sich bei meinen Zuchtversuchen als erblich
erwiesen.

Umfassende Kreuzungsversuche, die sich auf zahlreiche Varietäten beider Arten erstrecken
und über die ich teilweise schon kurze Mitteilungen veröffentlicht habe (1904, 1906), haben er-
geben, daß die Färbungs- und Bänderungsvarietäten bei beiden Arten im allgemeinen reinlich
mendeln. Die antagonistischen, erblichen Merkmale, die man bei einer Kreuzung einander
gegenüberstellt, mischen sich nicht; sie treten in ihrer vollen Autonomie, so sauber geschieden
wie bei den Eltern oder Großeltern, in der ersten oder zweiten Generation der Varietäthybriden
wieder in die Erscheinung und häufig in rein Menperschen Zahlenverhältnissen. Die Dominanz-
regeln, die dabei festgestellt werden, gelten in völlig übereinstimmender
Weise für die gleichen Merkmale beider Arten. Beispielsweise dominiert bei beiden
Arten Rot über Gelb, der ungebänderte Zustand über jegliche Form der Bänderung und, wie es
scheint, der minderbändrige vielfach über den mehrbändrigen. Abweichungen von dem sogenannten
reinen Menperschen Verhalten kommen indessen, wie ich in den letzten Jahren festgestellt habe,
auch vor. Ich werde darüber später ausführlich berichten. Hier seien nur folgende Fälle er-
wähnt: «) Die beiden antagonistischen Merkmale treten bisweilen schon in der ersten hybriden
Generation, aber scharf gesondert, auf. 3) Die Dominanz erscheint in einigen Fällen modifiziert,
abgeschwächt. Während z. B. die Kreuzung zwischen einer gelben ungebänderten Aortensis und
einer gelben fünfbändrigen %ortensis auch dann in der ersten hybriden Generation lauter un-

ee
gebänderte, gelbe Individuen liefert, wenn die Bänder des zum Versuche verwendeten gebänderten
Elters weitgehende Verschmelzungen zeigen oder sogar alle verschmolzen sind, erhielt ich in

einem Falle, bei der Kreuzung einer reinen, ungebänderten, gelben Form mit einer in zwei
Generationen gezüchteten verschmolzen-fünfbändrigen (1 2345) gelben Form in der Nach-
— —

kommenschaft neben ungebänderten Exemplaren solche mit 5 blassen Tüpfelbinden, also
Zwischenformen. Unter Umständen können sich also Varietätsmerkmale, die
sich sonst vermeiden, die mendeln, wie Artmerkmale verhalten, bei den
Hybriden sich vermischen, intermediär werden, pendeln. y) Wiederholt habe ich
als Ausnahme von der sonst geltenden Regel reinlicher Spaltung der antagonistischen Merk-
male und vollständiger Dominanz des einen Merkmals in der ersten Hybridgeneration festgestellt,
daß bei der Kreuzung einer gelben Varietät mit einer roten oder braunen zuerst die gelbe
Farbe dominiert, d. h. die frühen Jugendstadien und dementsprechend die apicalen Windungen
des Gehäuses aller Individuen gelb sind. Erst bei weiterem Wachstum tritt allmählich die rote
resp. braune Farbe hervor, um auf dem letzten Umgang zu derselben vollen Ausprägung
wie beim rot resp. braun gefärbten Elter zu gelangen — ein hochinteressantes, schönes Beispiel
von wandelbarer Dominanz während der individuellen Entwickelung eines Organismus, besonders
schön deshalb, weil man das Phänomen noch an .der erwachsenen Schale zu jeder Zeit leicht
demonstrieren kann.

Wenn nun die gleichartigen Varietätsmerkmale sich bei der Hybridation innerhalb einer
jeden der beiden Arten übereinstimmend verhalten, der ungebänderte Zustand z. B. sowohl bei
nemoralis wie bei hortensis in der ersten hybriden Generation vollständig über den gebänderten
triumphiert, so mußte die Frage entschieden werden, ob diese Varietätsmerkmale sich auch so
verhalten, wenn sie einander bei der Kreuzung der beiden Arten gegenübergestellt werden, also
z. B. dann, wenn man eine ungebänderte Jortensis mit einer gebänderten nemoralis kreuzt. Be-
sonderes Interesse nehmen sodann diejenigen Varietätsmerkmale bei solcher Artbastardierung in
Anspruch, die zugleich spezifisch sind, wie z. B. die Bänderung 0034 5 bei nemoralis und 10305
bei hortensis. Schließlich mußte eruiert werden, und zwar womöglich auch für die anatomischen
Merkmale, wie sich die spezifischen Artmerkmale bei der Bastardierung verhalten, ob sie wirklich,
der allgemeinen Annahme entsprechend, pendeln, sich mischen, in den Hybriden intermediär
werden.

Wenn die Ergebnisse meiner auf diese Punkte gerichteten Untersuchungen noch dürftig
sind, so liegt der Grund in dem vorwiegend negativen Resultate der zeitraubenden Experimente.
Hortensis und nemoralis sind untereinander nur äußerst beschränkt fruchtbar.

Doch gehen wir jetzt zu einer Darstellung der Resultate der einzelnen Bastardierungs-
versuche zwischen %ortensis und nemoralis in Form von Auszügen aus meinen Versuchsprotokollen
über, wobei nur die einwandfreien Versuche berücksichtigt werden, diejenigen, bei welchen die in
einer Versuchsschachtel isolierten beiden Versuchstiere sicher vor Einrichtung des Versuches noch
nie kopuliert hatten. Das sicherste Mittel, einwandfreie Resultate zu erhalten, ist das, die Tiere
von Jugend auf in strenger Einzelhaft aufzuziehen oder zwei spezifisch verschiedene Individuen
von Jugend auf in einer Zuchtschachtel abzusperren.

II. Abschnitt.
Uebersicht der Bastardierungsversuche.

A. Kreuzungen zwischen Individuen der beiden Arten.

Mersuichelgss Bra Nor:

Re . (®) A. hortensis 00000, grüngelb, Zürich, unerwachsen,
98 März. Eltern. i Zee SE
\b) Z. nemoralis 1ı 2345, gelbweißlich, Zürich, unerwachsen.
1899 Beide früh im Jahre erwachsen. Im Laufe des Sommers Junge.
1900 Juni ı4 Eier. Juli 28 bis August 19 viele Junge.
Im November die Brut 1900 fast ganz abgestorben, einzelne von 1899 am Leben.
1901 August 18. Es leben noch 7 Exemplare.
»„ August 23. Das erste Exemplar erwachsen
»„ Mai 23. Ein zweites Exemplar erwachsen \unsere Hybriden H.N.No. ı, 2 und 13
„ April 20. Ein drittes Exemplar erwachsen )
» Juni 9. Ein viertes Exemplar erwachsen, unser Hybride HN. ı;.

3 Exemplare starben unerwachsen, das eine (ca. 9 mm D.) fand sich am 20. April
1903 tot, ein zweites war schon 1902 verunglückt, das dritte fand sich nach der Ueberwinterung
am 13. April 1906 tot (D==cca ı3 mm).

Versuche I Er 3No273>%

ı901 April 7. Elter: der obige %ortensis-Elter a (befruchtet von b nemoralis 1234 5) für
sich isoliert.
Im Juli und August, nicht viele, aber schöne Junge ausgeschlüpft.
Die kortensis 000.00 ist also die Mutter, die nemoralıs 12245 der Vater dieser Hybriden.
1904 September 27. Ein Exemplar der Hybriden ameaksen, es ısındessklvybeideskiN:

No. 14. Alle übrigen Hybriden starben unerwachsen sukzessive bis Ende des Jahres 1903.
Ich besitze davon 31 Schälchen in sehr verschiedenen Größen.

Versueh EMl.- Pr. No: 220.

1902 März 29. Der %ortensis-Elter a von Versuch I und II neuerdings für sich isoliert.
„ Juli 26. fand ich einige ausgeschlüpfte Junge, am ı8. August sah ich deren 6 Exemplare
lebend, über den Winter 1902/1903 starben auch diese bis auf ı Exemplar ab, das im

April 1903, noch winzig klein, ebenfalls starb.

Versueln NE 195.18 ur

1901 April 7. Der »emoralis-Elter ı2345 des Versuchs I Pr. No. 55 für sich isoliert, blieb
1901 und 1902 isolier, ohne Nachkommenschaft.

Versuch V. Pr. No. DET.

1903 April 26. Mit diesem nemoralis-Elter wieder vereinigt der hortensis-Elter 00000, gelb,
der Versuche I, II, III; am 30. Mai die »emoralis wieder entfernt. Während der Dauer
des Versuches, Saison 1903 keine Nachkommenschaft, der Zortensis-Elter starb ca. am
24. Juli 1903.

Die sämtlichen Hybriden dieser Versuche (I, II, IM), inklusive die 5 er-
wachsenen HN. 1, 2, 13, 14, ı5 sind ungebändert, gelb (strohgelb, schwefelgelb, zitronen-
gelb). Es dominiert also hier bei der Kreuzung eines ungebänderten %ortensis-Elters mit einem
fünfbändrigen nemoralis-Elter der ungebänderte Zustand, genau wie bei der Kreuzung unge-
bänderter und fünfbändriger Varietäten innerhalb der einen oder der anderen Art. Man vergl.
die Beschreibung der erwachsenen Hybriden p. 25 und Taf. I, Fig. 5—9.

MezsuchaVI22 Er N02 3362035):

1903 Mai 30. Der nemoralis-Elter 12345 der Versuche I, IV, V für sich isoliert, während der
Einzelhaft, Saison 1903, keine Nachkommenschaft.

Versuch Vi ErN0330M0365):

1904 Mai 18. Zu diesem nemoralis-Elter eine neue Aortensis 00000, gelb, adult, virgo (aus
D. XV No. 3) von ungebänderten Eltern, geboren 1901, hinzugesellt.
„ Oktober ı3. Ein Junges sichtbar.
1905 Juli bis August. Ausschlüpfen von ca. 10 Jungen.
1906 Juni 24. Nur noch 2 Hybride sichtbar.
Der nemoralis-Elter findet sich am 3. August tot.
„ August bis September zeigen sich bis gegen 25 Junge.
1907 Mai 21. Es leben nur noch ca. 14 recht kleine Junge.
„ August 10. Wieder einzelne Junge ausgeschlüpft.
1908 Juli 5. Es leben noch 8 Exemplare, alle grünlichgelb, davon 7 Exemplare 00000 (vor-
gerückt) und ı Exemplar fünfstreifig (noch klein).
Die 15 aufbewahrten toten Schälchen — es sind alle gelb — sind von allen Größen, von
sehr klein (3 mm) bis zu ı5 mm Durchmesser. Davon sind ı2 ungestreift und 3 gestreift
(1 klein, 00300, 2 Exemplare etwas größere ı 234 5).

Der Versuch VII ergibt unter 33 hybriden Nachkommen von nemorals 12345 mit
horlensis 00000 19 ungebänderte und 4 gebänderte (von denen ein kleines noch 00300,
die anderen schon 12345).

1901

1902

1902
1903
1904
1905

1906

1904

1905

”„

1906

SEN ern

Merstuiche\V. IiTseer2 No: 130:
April 5. Eltern: a) Helix hortensis unerwachsen, 00000, gelb, krüppelhaft, vide p. 25 und 26.
b) Helix nemoralis, unerwachsen, ı 234 5, ockergelb, krüppelhaft, vide p- 25
und 26. Fe
Mai. Beide erwachsen.
August bis November. Sukzessive ziemlich zahlreiche Junge ausgeschlüpft.
September. Noch einige Hybriden am Leben.
März 8. Fast alle hybriden Jungen tot.
März 29. Es leben nur noch 5 oder 6 hybride Junge, noch sehr klein.
April 26. Es leben nur noch 2 hybride Junge, ı Exemplar 00000, ı Exemplar fünf-
bändrig.
Mai ı1. Das hybride Junge 00000 eben erwachsen, ist unser Hybride HN.
No & wilde 1 26, Ian IL ie, 16
Oktober 9. Auch das zweite hybride Junge (fünfstreifig) ist erwachsen, es ist unser
alylorıiae IN; 7, silele m 26, Ile, IE Ines 1%

Versen 18% 135 IN, a2
März 29. Der nemoralis-Elter des vorigen Versuches VIII für sich isoliert. Es zeigen sich
während der Dauer der Einzelhaft, Saison 1902, keine Jungen. Das Versuchstier starb
im ersten Frühjahr 1903.

Versuel 2% In. 22%

März 29. Der %ortensis-Elter des Versuches VIII für sich isoliert.

August 4.—15. ca. 20 Junge ausgeschlüpft.

April 20. Es leben ziemlich zahlreiche Junge; der horzensis-Elter ist tot.

Juni 5. Von den jungen Hybriden die 8 größten Exemplare in besondere Zuchtschachtel 2235 a.

Juni 7. Ein Hybride 00000 erwachsen, ist unser Hybride HN. No. 6, p. 26, Taf. I,
Fig. 14.

Juni 15. Ein zweiter Hybride erwachsen, lebt noch, grünlichgelb, 00000, schön, groß,
hochgewölbt, gesund, Lippe dunkel pigmentiert (außen dunkel-rauchbraun)

in 225a (67).

Oktober 4. Nur 7 Exemplare lebend sichtbar, 4 ungestreift, 3 fünfstreifig.

Mai 22. 'ı fünfstreifiger Hybride adult. Es ist unser Hybride HN. No. 8, p. 27,
Itaıs Ib er 15%

Juni 7. ı weiterer Hybride adult. Es ist unser Hybride HN. No. 4 (ooooo0),
P@20 Rat 2 Bior2n2:

Juni 24. ı weiterer Hybride erwachsen, gelb, 00000, klein, dem Anschein nach normal
gewölbt, wurde für histologische Untersuchungen geopfert.

Juli 23. 3 weitere Hybriden adult. ı Exemplar fünfbändrig, Lippe gefärbt, lebt noch in
No. 640 (623); ı Exemplar 00000 ist unser Hybride HN.No. 5, p. 26, Taf. I,
Kiosme, alxemplar00006e.1sit unser Hybride Nio. 12, p. 27, Tat. 1, Fig: 17.

Juni 16. Das letzte Exemplar, fünfbändrig, adult. Es ist unser Hybride HN.No. og,
05 Aa Alain I ler 16,

Ich besitze von den jung verstorbenen Hybriden dieser Zucht ı2 Schälchen von ganz
kleinen bis zu einem solchen von ca. 10 mm Durchmesser, sie sind gelb bis grünlichgelb, eine
Bänderung läßt sich an ihnen nicht erkennen.

Die Versuche VIII und X haben also aus der Kreuzung einer gelben ungebänderten
hortensis und einer ockergelben, fünfbändrigen, zu Bänderverschmelzung neigenden nezoralis lauter
gelbe Nachkommen ergeben, von denen die schöne Zahl von ıı zum erwachsenen Zustand
gediehen. Von diesen sind 7 ungebändert und 4 fünfbändrig mit einiger Neigung zur Ver-
schmelzung der Bänder.

Es haben sich also auch hier, wie innerhalb einer jeden Art, die antagonistischen Merk-
male der Bänderlosigkeit und Fünfbändrigkeit scharf gespalten. Doch treten die beiden Merk-
male schon in der ersten hybriden Generation wieder auf. Es muß darauf hingewiesen werden
(vide p. 25), daß der %ortensis-Elter 00000 aus einer mit 12345 verbastardierten, dominant-
merkmaligen Zucht stammt, also selbst vielleicht ein dominantmerkmaliger Hybride von kortensis
00000 und %Aortensis 12345 War.

Vezsulch De Er NOS T38H MB):

1903 April 27, Eltern: a) ZZ. hortensis 00000, grünlichgelb, unerwachsen, vide S. 15, No. 43.
b) /Z. nemoralis 12345, blaß-ockergelb, mit rosa Anflug, ad. virgo vide,

So, No: Ta
„ Juni 21, auch die Aortensis ist jetzt erwachsen.
1904 April 18 bis Oktober ı0. 2 Junge ausgeschlüpft!
1905 Juni 17. Das eine im Wachstum zurückgebliebene, 00300, blaßgelb, Durchmesser
ca. 6,5 mm, ist tot; das andere Exemplar, gelb-ockergelb, teilweise mit rötlichem Anflug,
12345, jetzt erwachsen, ist unser Hybride HN. No. 10, p. 27, Taf. I, Fig. 18.

Der einzige erwachsene Hybride ist nicht im geringsten intermediär, sondern ganz nach
der Art des fünfbändrigen Elters in Färbung und Bänderschmuck geartet. In den beiden Hybriden
ist die rezessive Form zur Manifestation gelangt, 00300 des klein verstorbenen Hybriden ist
jedenfalls nur der Anfang einer Fünfbänderung. Die geringe Zahl (bloß 2) der hybriden Nach-
kommen erlaubt keine weiteren Schlüsse. In der Erde der Zuchtschachtel fanden sich später
ganz vereinzelte eingetrocknete, offenbar taube, Eier.

Versuch 2911. 22Er-2N0231.bu258):

1902 Eltern: a) 7. hortensis 00000, ad. virgo, grünlichgelb, von Zürcher Eltern, gelb, 00000.
b) 7. nemoralis 1234 5, ad. virgo, gelb, Herkunft unbekannt.

——
v.d.M.
Beide von jung auf in dieser Zuchtschachtel zusammen aufgewachsen.

„ Juli 22. Einige Junge ausgeschlüpft. Davon entwickeln sich zwei weiter.
1905 Mai 13. Eines der beiden Exemplare, gelb, 00000, ist unerwachsen gestorben, Durch-
messer ca. ıs mm. Auch bei den ganz jung und klein verstorbenen ist keine Streifung
sichtbar.

— 59 —

Das zweite Exemplar ist jetzt erwachsen, gelb, 00000, es ist unser Hybride No. ıı,
Yides 582,128 W ala la Rıorrro.

Also auch hier keine Zwischenformen, die beiden vorgerückteren zeigen das dominante
Merkmal der Bänderlosigkeit des korzensis-Elters.

Versuch SIT. Er Ne, 534 (400).

1965 April 3. Eltern: a) ZZ kortensis, adult, 00000, weißlichgelb, am Apex mit einem
leichten rötlichen Anflug, von Bures (I) bei Paris, wurde 1904 in
Einzelhaft gehalten, ohne Nachkommenschaft zu erzeugen, vide

NowAs Ss alat. 1% Eier 20:
b) ZZ. nemoralis, adult, 060300, rosarot-scherbenfarbig, von Bures (II)
bei Paris; war, als 25. Mai 1904 für sich isoliert, eben erst
erwachsen, hatte 1904 keine Jungen, vide S. 20, No. 125, Taf. I, Fig. 22

„ August 16. Zwischen 60 und 70 Junge ausgeschlüpft.

1906 September 19. Es leben nur noch ca. ı0 Junge, blaßgelb, 00000.

1907 Juni 4. Es sind 9 lebende Junge sichtbar, einige sind jetzt violett geworden, darunter
ı Exemplar eben ad.: Apex gelb, später gehen die Windungen in Violett über (mit
Stich ins Ziegelbraune oder Schwarzpurpurne), 00000. Es ist unser HybrideHN.
Nio-=26, vide1s228, lat. I sie 27.

1908 Gegenwärtiger Bestand: Es leben 7 Exemplare, keines ad, davon sind 4 Exemplare vom
Apex an anfangs gelb, nachher violettbraun (latericio-lividus), ı Exemplar ziemlich vor-
gerückt, ist noch ganz gelb, die 2 kleinsten sind noch blaß grünlich-bräunlich. Alle
Exemplare sind 00000, 2 vielleicht mit ganz schwacher Andeutung von Band 3.

Die zahlreichen toten kleinen Schälchen, nur bis 5 mm im Durchmesser erreichend, sind
ausnahmslos 00000 und blaßgelb, wie die Apicalwindungen der vorgerückten. Es
dominiert auch hier, wie bei der Kreuzung von 00000 mit 00300 innerhalb einer jeden
Art, der bänderlose Zustand über den einbändrigen (mit Band 3).

Interessant sind die dichromen Gehäuse der vorgerückten oder erwachsenen Bastarde,
die anfänglich (in der Gegend des Apex) gelb, sodann violett sind. Aehnliches habe ich
auch bei Hybriden roter und gelber nemoralis-Varietäten beobachtet, doch zeigen dort die
Hybriden zuerst Gelb und dann rot, während hier die Rote Farbe des nemoralis-Elters
beim Bastard in Violett modifiziert zutage tritt. Ich verfüge zurzeit mit Hinblick auf diesen
letzteren Punkt über keine analoge Erfahrung bei Varietätshybriden.

Versuch XIV. Pr. No. 582 (406).

1905 Juni 2. Der nemoralis-Elter, 00300, rot, des vorigen Versuches (XII), für sich
isoliert, erzeugt die ganze Saison 1905 keine Nachkommenschaft.

1906 April 5. Diesem nemoralis-Elter wird wieder sein Paarling des Versuches XIII, der
hortensis-Elter, 00000, gelb, beigesellt; dieser letztere wird sodann am 29. Mai wieder
entfernt (in Alkohol konserviert).

Während der ganzen Saison 1906 keine Nachkommenschaft.
8*+

Fe: 60 —,

Versuch XV. Pr. No. ıo (220), Fortsetzung.
ı905 April 13. Versuchstiere: a) 7. hortens:s, 12345, gelbweiß, virgo, erwachsen.
v. ET v.dM.
b) 77. nemoralis, 00000, rot, unerwachsen, von Bares II,
im Laufe der Saison 1905 erwachsen.
Saison 1905: keine Jungen.
Saison 1906: keine Jungen.
Saison 1907: keine Jungen mit einer neuen memoralis, 00000, rosa, ad. virgo. Der
Zuchtversuch wird jetzt noch fortgeführt.

Versucho@Vale Bra NoENG:

1905 April ı5. Zuchttiere: a) ZZ. hortensis, 00000, gelb, ad. virgo.
b) 7. nemoralis, 00000, rot, ad. virgo.
Saison 1905: keine Jungen.
Die Zuchttiere fanden sich tot: die hortensis am 27. August 1905 und die nemoralis am
13. Aug. 1905.

Versuch XVII. Pr. No. 84 (107), Fortsetzung.

1906 März 6. Zuchttiere: a) . hortensis, 00000, gelb, adult, virgo, Abstammung Grenoble.
b) HZ. nemoralis, 0034 5, klein, gelb, adult, virgo; von Zürich und
Grenoble. Eigene Zucht.
Saison 1906: keine Jungen.
Saison 1907: keine Jungen.

Mersuch XVII Br No: 133.

1903 April 18. Zuchttiere: a) ZZ. hortensis, 00000, gelb, adult virgo.
b) ZZ. nemoralis, 12345, hellgelb, non adult.

De
v.d.M.

„ Juli 9. Die nemoralis jetzt auch erwachsen.
Saison 1903: keine Jungen.
Saison 1904: keine Jungen.
Die nemoralis fand sich am 7. August 1904 tot.
Der Zuchtversuch wurde im Frühjahr 1905 aufgegeben.

Versuch XIX. Pr. No. 207.

1902 März 8. Elter: 7. nemoralis, 00000, rot (war 1900 als adult, virgo mit einer Aortensis,
00000, weißgelb, vereinigt worden und lebte 1900 und 1901 mit dieser zusammen),
jetzt in Einzelkultur!

„ Im September und Oktober fanden sich Eier in und auf der Erde, allein es
schlüpften keine Jungen aus.

1903 Juni 8. Dieser nemoralis wird eine fast erwachsene Aortensis, grüngelb, 00000, beigesellt,
die schon am ı3. Juni das Schalenwachstum vollendet.

1902

1904

1905

1903

1902

1904

Saison 1903: keine Jungen.

Saison 1004: keine Jungen.

Saison 1905: keine Jungen.

Die beiden Versuchstiere lebten am ı7. Oktober 1905 noch.

Am 15. April 1906 findet sich die zemoralis tot und der Zuchtversuch wird aufgegeben.

Versuch ser No, 210:

März 8. Versuchstier: Eine 7. nemoralıs, gelb, 00300, ad. (war seit 16. Aug. 1901,
damals ad. virgo, zusammen mit einer %ortensis, 12345, Apex rot, Grundfarbe sonst
De —Z ——

braun, Bänder querverwischt), heute in Einzelkultur.
Saison 1902: keine Jungen.
Saison 1903: ı Junges; am 20. Okt. finde ich eingetrocknete tote Eier in der Erde.
April 19. Dieses Junge lebt noch, ist aber am ı2. Okt. 1904 nicht mehr aufzufinden.
Saison 1904: keine Jungen.
Das Versuchstier ging beim Ueberwintern 1904/1905 zugrunde.

Mensuch DOT EEr2 Nor 275.169):

Juni 8 Versuchstiere: a) ı ZZ. nemoralis, 00000, gelb, adult, virgo.
b) ı 7. hortensis, 12345, quası adult.

Oktober 6. ZZ. hortensis ıst erwachsen. Saison 1903 selbstverständlich keine Jungen.

Saison 1004: keine Jungen.

Saison 1905: keine Jungen.

wurde sodann die /7. hortensis dieses Versuches zu einem Kreuzungsversuch mit einer
anderen Zortensis (00300) verwendet, der gesunde Junge ergab.

Merzsuch IX. Br N07220 (184).

März 29. Versuchstier: ı ZZ. nemoralis, 00000, rot, adult (bis jetzt zusammen mit einer
Fl. hortensis, 12345, gelblich, adult, die nemoralis war zu Beginn des Versuches uner-
—_

wachsen) in Einzelkultur.

Saison 1902: keine Jungen.

Saison 1903: keine Jungen.

Saison 1904: keine Jungen.

Mai ı. Eine Aortensis, 12345, unerwachsen zugesellt, welche am 10. Oktober als erwachsen
notiert wird.

Saison 1905: keine Jungen.

September 5. Ziemlich zahlreiche Junge ausgeschlüpft.

Mai 19. Es leben noch einige Junge.

Juli 31. Es leben nur noch vereinzelte Junge, sie sind noch ganz klein.

Saison 1907: keine Jungen ausgeschlüpft. |

April ı2. Es lebt nur noch ein einziges, gestreiftes Exemplar.

Juli 7. Kein lebendes Junges sichtbar. 8 aufbewahrte, tote Schälchen sind winzig klein,
blaßgelb, vereinzelte mit Andeutung von Band 3.

een 62 en

Versuch XOCIILZIRTINE=>,B (203):
1902 März 31. Versuchstiere: a) ı ZZ. hortensis, 12345, unerwachsen, Zürich,

b) ı ZZ. nemoralis, 00000, unerwachsen, rötlich, Beide im
Laufe der Saison adult.
1903 August 13. Es findet sich ein Nest Eier in der Erde, es schlüpfen aber keine Jungen aus.
Auch Saison 1904 keine Jungen.
1905 Juli 27. 2 Junge ausgeschlüpft.
} 1906 September 9. Es lebt noch ı Junges (mit Band 3), das andere, 00300, gelblich, ist tot.
Beide noch ganz klein.

1907 Mai 20. Auch das zweite Exemplar lebt nicht mehr. Die beiden alten Versuchstiere leben noch.

Mersuch X IV EraNo 2A:
1902 März 31. Zuchttiere: a) ı Z. hortensis, 12345, selbstgezogen (Abstammung Zürich),

geb. 1901, unerwachsen,
b) ı ZZ. nemoralıs, 00000, rot, unerwachsen, geb. 1901. Die
hortensis erreichte im Juli 1903 und die nemoralis ım April
1904 den erwachsenen Zustand.
Saison 1904: keine Jungen.
Saison 1905: keine Jungen. Keine Eier in der Erde.
Die beiden Zuchttiere waren am 23. September 1905 tot. Die Mündung von nemoralıs
ist nicht ganz normal.

Mersuch DR FBE No! 2565.
1905 April 21. Zuchttiere: a) ı ZZ. khortensis, 12345, gelb, adult, virgo,

b) ı 7. nemoralis, 00000, rot, adult, höchstens von einer kor-
Zensis 12345 befruchtet, Mündung nicht ganz normal.
Saison 1905: keine Jungen.
Saison 1906: keine Jungen, keine Eier in der Erde.

Die %ortensis starb im Juli 1906, der Zuchtversuch wurde dann aufgegeben.

Versuch XXVIl Pr.No. 256 (62).

1902 März 31. Zuchttiere: a) ı ZZ. hortensis, 00000, gelb, geb. 1901, unerwachsen,
b) ı Z. nemoralis, 12345, ockergelb, geb. 1901, unerwachsen.
—_ oo

1903 Juni 6. Beide Versuchstiere jetzt erwachsen.
Saison 1903: keine Jungen.
1904 August 17. Ca. 45 Junge ausgeschlüpft. Die beiden Zuchteltern entfernt.
1905 April 21. Ziemlich zahlreiche Hybride leben.
1906 Mai 19. Die beiden Eltern entfernt.
1907 Mai ıı. Ca. ıo Exemplare leben noch, gelb, 00000, 2 Exemplare jedoch sind blaß-
tüpfelstreifig.

1907 November 8. Es leben noch 6 Exemplare: 5 Exemplare gelb, 00000, ı Exemplar gelb,
blaßtüpfelstreifig.

1908 Juli 6. Jetziger Bestand: ı Exemplar eben erwachsen, gelb, mit 5 schmalen Tüpfelbändern,
Lippe noch blaß, eher %kortensis-Habitus. 4 Exemplare sind noch unerwachsen, doch
vorgerückt, gelb, 00000 (doch eines blaß gebändert), ı mäßig vorgerücktes Exemplar
gelb, 00000, ist tot. RN

Ich besitze 32 von den toten unerwachsenen Schälchen in allen Größen von 3,7 mm
bis 12,5 mm. Von diesen sind 30 gelb (in verschiedenen Nuancen), 00000, und 2 blaßstreifig!

Im wesentlichen Bestätigung der für die Artvarietäten geltenden Dominanzregel. Daß neben
ungebänderten Exemplaren einige blaß- und zugleich tüpfelstreifige auftreten, habe ich auch, als |

Seltenheit, bei Kreuzungen von verschmolzenbändrigen mit ungebänderten Varietäten der genuinen

Art experimentell festgestellt.

Mersuch: DVI "Br Ne. 257 (122).

1902 März 31. Zuchttiere: a) ı 7. hortensis, 00000, grünlichgelb, geb. 1900, unerwachsen,
aus einer verbastardierten Zucht,
b) ı 7. nemoralis, 12345, rötlich, geb. 1901, wunerwachsen.
m

Hortensis wurde im Juni 1902, nemoralis im Frühjahr 1903
erwachsen.

1903 August 29. Wenige (zuerst nur 3) Junge ausgeschlüpft.

1904 April 18. Es leben 4 Junge.

»„ Juli 3. 7 junge Hybride lebend sichtbar, darunter 3 von 1903. Die Eltern entfernt.
„ Oktober 9. 17 Hybride leben, davon 3 (von 1903) etwas größer. Alle gelb, 00000, doch
ein kleines 00300.
ı905 April 6. ı2 Hybride leben noch (3 vorgerückt).
„ September 24. ı Exemplar erwachsen, gelb, 00000, Lippe unpigmentiert!

1907 Juni —- November. ı weiteres Exemplar, gelb, 00000, erwachsen, Lippe schwärzlich,
nicht ganz normal, 5 weitere Exemplare leben noch, darunter 3 gelb, 00000, und
> gebänderte, alle gelb. ı totes kleines Schälchen ist blaßgelb, ungestreift.

1908 Juli 6. Jetziger Bestand: Kein weiteres Exemplar erwachsen, 3 Exemplare, 00000, gelb,
sind vorgerückt, ı Exemplar vorgerückt zeigt die Formel 12345, Bänder schwarzbraun,

ı Exemplar ist noch klein, gelb, 00340.

Entgegen der sonstigen Erfahrung fallen hier die Hybriden von gelb und rötlich gelb aus.

Versuch XXVIIlL Pr. No. 258 (20).

1902 März 31. Zuchttiere: a) ı 7. hortensis, 00000, gelb, geb. 1900, non adult,
b) ı A. nemoralis, 12345, ockerfarbig bis blaßgelb, geb. 1901,

non adult. Zortensis wird am 4. Juli 1902 und nemoralis
am 16. Juni 1903 als erwachsen notiert.

Saison 1903: keine Jungen.
1904 August 27. 4 Junge sichtbar.
1905 April 20. 3 Junge leben, blaß, 00000. Die alte Aortensis ist im Oktober gestorben.
Saison 1905: keine Jungen ausgeschlüpft.
1906 April 9. Der »emoralis-Elter wird entfernt. Es leben 3 Hybride.
1907 Mai 8. Es sind nur 2 Exemplare sichtbar, gelb, 00000, und am 30. September nur eines.
1908 Juli 6. Gegenwärtiger Befund: ı Exemplar lebt, gelb, normal, 00000, ist seit ı1. Juni
erwachsen, ziemlich hochgewölbt, die Lippe ist noch blaß.

Versuch XXIX. Pr. No. 298 (48).
1903 April ı5. Zuchttiere: a) ı A. hortensis, gelb, 12345, von Affoltern a. Albis (Zürich),

v.d.M.
unerwachsen,

b) ı ZZ. nemoralis, ziegelrot, 00000, von Affoltern a. Albis,
unerwachsen. ZZortensis wird am 23. Mai 1903 und nemoralıs

am 13. Juni 1903 als erwachsen notiert.
Saison 1903: keine Jungen.

Saison 1904::keine Jungen.

1905 Juli 23 bis September 5. Sukzessive bis 45 Junge ausgeschlüpft.

1906 April ı1. Die beiden Eltern werden entfernt. Die hybriden Jungen sind teils bräunlich,
00000, meist gelb, 00300.

1907 Mai ır. Mehrere leben, die kleineren gelb, mit und ohne Band 3, 2 größere sind bräun-
lich, 00000.

„ Oktober 5. Es leben 9 Exemplare, davon 2 sehr weit vorgerückt, 00000, schön rot,

7 Exemplare viel heller, noch ganz klein, mit und ohne Band 3 und weitere Bänder.

1908 Juli 6. Jetziger Befund: 2 Exemplare, schön, normal, hochgewölbt, groß, 00000, ganz
rot, sind adult, von »emoralis-Habitus, die Lippe ist außen fast schwarz (innen beim
lebenden Tier nicht sichtbar). Die Tiere waren am ı2. April noch nicht erwachsen.

Gegen diese beiden Tiere sticht das übrige Material gewaltig ab; es leben noch 3 Exem-
plare, gelb, recht klein (2 sind 00300, ı etwas größeres zeigt schon die Bänderung 12340),
alle andern gelben sind tot.

32 tote kleine hybride Schälchen bis zu 5,5 mm Durchmesser, die ich aufbewahrt, sind
blaßgelb, 00300, nur das größte 00340.

ViensucheXDOX ZIEL END B2E 50):

1906 Juni 29. Versuchstier: Der »emoralis-Elter von Hybriden aus dem vorigen Ver-
such (XXIX), 00000, ziegelrot, von Affoltern a. A. (war gepaart mit Zoriensis, 12345,
gelb, von ebenda), Einzelzucht. wLzt

„ September 10. 9 Junge ansgeschlüpft, rötlich.

1907 April 21. Es leben noch einige Junge; der »emoralis-Elter wird entfernt.

„ Dezember 16. Es leben 7 Junge, alle ziegelrot, ziemlich vorgerückt, 6 Exemplare sind
00000, ı Exemplar ist 12345, mit breiten Bändern 3 und 4.

1908 Juli 6. Jetziger Befund: Es leben 7 Junge, kein Exemplar erwachsen, alle ziegelrot,
6 Exemplare sind ungebändert, ı Exemplar zeigt die Bänderung 12345, mit breiten
Bändern 3 und a. ir.

MersuchDO0XT Er No 7i53 (457):

1906 Juni 29. Versuchstier: Der ortensis-Elter von Hybriden aus der Zucht XXIX,
12545, gelb, von Affoltern a. A. (war gepaart mit nemoralis, 00000, rötlich, von ebenda),

Bersmennen —

v.d.M.
Einzelzucht.
„ September ı0. Junge ausgeschlüpft.
1907 April 21. Ansehnlich viele Hybride leben, eher gelblich; der %ortensis-Elter wird entfernt.
„ Dezember ı6. Ziemlich viele Hybride leben, gelb, mit Band 3, wenig vorgerückt.
1908 Juli 6. Jetziger Bestand: Es leben noch 4 Junge, 3 sind noch klein, gelb, noch 00300,
nur das relativ größte Exemplar zeigt die Formel 1 234°.
6 tote Schälchen, bis 4,5 mm, sind gelb, 00300.
ıo tote Schälchen, die ich früher aufgehoben, sind alle gelblich, 00300, noch nicht
5 mm im Durchmesser.

Versuch XODSIL BEINo. 810) (823).

1907 April 21. Versuchstier: Der zemoralis-Elter von Hybriden der Zuchten XXIX und
XXX (mit ihm wird vorübergehend, bis zum >28. Mai 1907, wieder sein früherer Paarling
hortensis aus der Zucht XXIX und XXX vereinigt).

Saison 1907: keine Jungen.
1908 Juli 8. 2 winzige Junge ausgeschlüpft, blaßcr&me.

Versuch XXXIIl. Pr. No. 844 (827).

1907 Mai 28. Versuchstier: Der %orzensis-Elter von Hybriden der Zuchten XXIX und XXXI
(vom 2ı. April 1907 bis heute vorübergehend wieder vereinigt mit seinem früheren
Paarling nemoralis).

„ August ı2. Junge ausgeschlüpft.
„ September ı4. Ziemlich viele Junge leben, mit Band 3.

1908 Mai 6. Es leben noch ungefähr 20 Junge, gelb, 00 3 00.

»„ Juli 6. Es leben noch ıı Junge, alle gelb, 2 scheinen noch 00000, die übrigen sind
00300 oder 00340.
ı2 aufbewahrte tote Schälchen, bis 5 mm, sind alle gelb, 003 00.

Die Versuche XXIX, XXX, XXXI und XXXIII bringen ein ganz neues, über-
raschendes Resultat, an dessen Zuverlässigkeit und Reinheit nicht gezweifelt werden kann.
Alle Fehlerquellen sind ja ausgeschlossen. Bei der Kreuzung einer ziegelroten ungebänderten
nemoralis mit einer gelben fünfbändrigen kortensis, beide von Affoltern, erzeugt hier jeder
Paarling lauter Junge von der eigenen Farbe und der eigenen Bänderaus-

9

stattung, bezw. Bänderlosigkeit. Etwas Aehnliches habe ich bei Hybriden von Varietäten
einer und derselben Art nie beobachtet.
Sehr interessant ist auch, daß die Jungen von zermoralis, 00000, rot, zwar in geringer

in stattlicher Anzahl auftreten, aber nicht gedeihen wollen und zum weitaus größten Teil bei ganz
jugendlichen Dimensionen absterben.

Versuch XRDCTVSEErLIN02 3022. (087):
1904 April 17. Zuchttiere: a) ı H. hortensis, 00000, ad. virgo, grünlichgelb,

b) ı /. nemoralis, 00345, ad. virgo, gelblichweiß, typisches
v.d.M.

Peristom, doch sonst etwas verkrüppelt.
Saison 1904: keine Jungen.
1905 August ıı. 4 sehr kleine Junge ausgeschlüpft.
1906 September 7. Es lebt noch ein ganz kleiner Hybride.
Saison 1906: keine Jungen ausgeschlüpft.
1907 Mai ı9. Es lebt kein hybrides Junges mehr.
Saison 1907: keine Jungen.

N.B. Die beiden Zuchteltern befinden sich fortdauernd in der Zuchtschachtel.

VIErRSUCHEXDOSVERBrEN 0307

1903 April 16. Zuchttiere: a) ı ZZ. hortensis, 00000, gelb, ad. virgo (?), Oftringen-Aarburg,
b) ı 7. nemoralis, ı 234 5, gelblich, non adult, von ebenda. Die
nemoralis wird am 6. Juni 1903 als erwachsen notiert.
Saison 1903: keine Jungen.
1904 April ı1. Die Aortensis ist tot, wird am 14. April 1904 durch eine neue, 00000, gelb,
adult, virgo, etwas Krüppel, ersetzt.
Saison 1904: keine Jungen.
Saison 1905: keine Jungen.
Der Versuch wird im März 1906 aufgegeben.

MersuchXS0X NIE ZRrEN0232426532).

1903 Mai 24. Versuchstier: Eine 7. nemoralis, 00000, rot, adult (früher, als noch virgo,
gepaart mit einer hortensis, weißlichgelb, ı 2 34 5).
Saison 1903: keine Jungen.
1904 Mai 1. Der nemoralis wird eine neue hortensis, 1234 5, gelb, non adult, beigesellt, die bald

z v.d.M.
erwachsen wird.

„ Oktober 7. 2 junge Hybride ausgeschlüpft.
1905 November 14. ı Hybride lebend sichtbar, rot, 00000.
Saison 1905: keine Jungen.
1906 August 12. Der einzige Hybride ist tot, 00000, rot, ca Io mm Durchmesser,
ı neues Junges ausgeschlüpft.

Ye

1907 Juni ı5. Dieses Junge nicht mehr lebend sichtbar.
„ September 4. 2 neue junge Hybride ausgeschlüpft, in der Erde tote, anormale, zum Teil
langgestreckt-ellipsoidische Eier.
»„ Oktober 5. Die beiden sehr kleinen Hybriden leben noch, auch die alten Zuchttiere.
1908 Juli 6. Jetziger Befund: Es leben keine Jungen mehr.

Versuch XXXVIIL Pr. No. 326 (131).

1903 Mai 23 Versuchstier: Der %orzensis-Elter der hybriden Zucht XII, 00000, gelb, u. a.
der Elter unseres Hybriden HN.No. ı (war gepaart mit nemoralis 1234 5, gelb).
Einzelzucht. Se

„ August 24. Nicht viele, kleine, junge Hybride ausgeschlüpft.
1904 April 13. Es leben noch einige Hybride, der kortensis-Elter wird entfernt.
»„ Oktober 4. Es sind 3 lebende Junge sichtbar.
1905 Oktober 14. Es sind 2 Junge lebend, gelb, 00000.
1907 Mai 23. Der eine Hybride ist jetzt erwachsen.
»„ Juli 25. Auch der zweite Hybride ist erwachsen.
»„ November 19. Beide Hybride sind schön, normal, ziemlich hochgewölbt, gesund, 00000,
gelb, mit pigmentierter Lippe, die die %ortensis-Form aufweist.
2 tote Schälchen sind das eine 6 mm, das andere 8 mm im Durchmesser groß geworden,
beide gelb, 00000.

Versneld ODE 13 No 3275)
1903 Mai 23. Versuchstier: Der nemoralis-Elter, 12345, gelb, der hybriden Zucht XII,

v.d.M.
u.a. nemoralis-Elter unseres Hybriden HN.No. ı ı (war gepaart mit hortensis,
De byoEOEOLEinzelzucht
Saison 1903: keine Jungen.
1904 April 13. Dem Versuchstier wird wieder der frühere horzensis-Paarling, gelb, 00000, aus
Zucht XXXVIL beigesellt.
„ Juli 29. Wenige Junge ausgeschlüpft, später mehr, im Oktober viele.
ı905. April ı9. Es leben viele Hybride, blaßgelb, wie es scheint, alle bänderlos.
Oktober 8. Es leben noch ca. 20 Hybride, nur 2 Exemplare gebändert, sonst hellgelb,
00000. Die Eltern werden entfernt.
1907 Oktober 1. 2ı Hybride leben, vorgerückt, leider meist im Wachstum gestört, alle gelb,
ı Exemplar ı 234 5, sonst 00000.
Es ist nur ı Exemplar erwachsen (00000, Lippe pigmentiert).
1908 Juli 6. Jetziger Befund: Es leben noch 19 Exemplare, sie sind alle gelb (hellgelb, schwefel-
gelb, grünlichgelb), 00000, davon sind jetzt 9 Exemplare erwachsen (5 Exemplare schon
mit pigmentierter Mündung). Die meisten relativ klein, nicht normal gewunden und an

”

der Mündung etwas verkrüppelt.

8 tote Schälchen, die ich aufbewahrt, das größte mit 13 mm Durchmesser, sind blaß-

grünlichgelb, 00000, mit Ausnahme eines kleinen Exemplares, welches 00300.
9%

gelb,

1903

1906

”

1908

Ein eben erwachsenes Exemplar fand ich am 6. Juli 1908 tot, Lippe noch blaß, Grundfarbe
00000.

Bestätigung der für Varietätsbastarde gültigen Dominanzregel!
Große Fruchtbarkeit und Prosperität der Zucht!

Versuieln LODIDS 123 No, 367 (Hl)

Mai 10. Zuchttiere: a) ı ZZ. hortensis 15545, gelb, unerwachsen, Oftringen,
b) ı /Z. nemoralis, 00 300, gelb, unerwachsen, Oftringen.
Die Aortensis wurde sodann am 12. Juni 1903, die nemoralıs
erst im Herbst 1904 als erwachsen notiert.
Saison 1905: keine Jungen.
August 13. Ca. 20 Junge ausgeschlüpft. 31. August die Eltern entfernt.
Mai ı2. Noch einige Hybride lebend.
November ıı. Es leben nur noch 4 Hybride, mäßig vorgerückt, gelb, gestreift, das
größte Exemplar fünfstreifig.
Juli 6. Jetziger Bestand: Es leben noch 4 Hybride, von ganz klein bis vorgerückt, gelb,
12345, Bänder dunkelbraun.
ı0 tote Schälchen, höchstens 4,4 mm im Durchmesser, sind alle gelblich, noch 003 00.

Versuch XL. Pr. No. 471 (289).

Mai 21. Zuchttiere: a) ı A. nemoralis, 1234 5, gelblich, Apex rot, von Bures (IM),
Mündung noch blaß, d.h. virgo (6. Juni 1904, Lippe dunkel).

Apelerz: Hierzu b) ı . hortensis, 00000, grüngelb, adult, virgo, von Dießen-
hofen.

Juli 14. 24 Junge ausgeschlüpft.

Oktober 24. Viele hybride Junge, 00000, gelb, einige rötlich.

April 16. Der %orzensis-Elter. ıst tot.

Juni 26. Es leben nur noch 5 Hybride.

September ı4. Es leben nur noch 4 Hybride, alle 4: 00000 (3 gelb, ı rot).

August 4. Der Hybride, 00000, rötlich, non adult, ıst tot.

Dezember 6. 3 Hybride, gelb, 00000, leben, ı Exemplar mit Nabelfleck, kein Exemplar
erwachsen.

Saison 1906: keine Jungen.

Saison 1907: keine Jungen.

Der nemoralis-Elter fortdauernd lebend in der Zucht.

Juli 6. Jetziger Befund: Es lebt nur noch ı Exemplar von den Jungen von 1905, dieses
ist ziemlich vorgerückt, gelb, 00000. Bei der alten memoraldis tritt unter der ver-
witterten gelben Epidermis die Schale rosa hervor.

74 tote kleine Schälchen, das größte ca. 13,5 mm, aufbewahrt, alle 00000, und zwar

35 gelb oder gelblich und 31 rötlich-bräunlich; die übrigen wegen Verwitterung weißlich.

09

Große Fruchtbarkeit und äußerst geringe Prosperität!

Die Bänderlosigkeit dominiert gänzlich über den fünfbändrigen Zustand. Die Grundfarben
verteilen sich zu ungefähr gleichen Teilen auf die Nachkommen. Da fast alle Tiere noch
ganz klein gestorben, läßt sich nicht entscheiden, ob sich gelbe Exemplare auf den weiteren
Umgängen noch rot entwickelt hätten.

Versuche BIER ENE2487.2. (527):

1905 März 31. Versuchstiere: a) ı ZZ. hortensis, 10305, blaßgelb, adult, Obernau, Luzern,
Einzelhaft.
Saison 1905: keine Jungen, also vielleicht virgo ?
1906 April 19. Dieser %ortensis beigesellt b) eine nemoralis, 00345, gelb, adult, virgo, Zürich.
Saison 1906: keine Jungen.
Saison 1907: keine Jungen.
Die Versuchstiere fortdauernd beieinander in der Zuchtschachtel.

Versuch XLII. Pr.-No. 501 (498).

1905 März 31. Versuchstiere: a) ı 77. hortensis, 123%5; gelb, unerwachsen, Obernau (Luzern).
b) ı ZZ. nemoralis, 00045, gelb, non adult.
Beide werden am 19. Juni 1905 als adult notiert.
Saison 1905: keine Jungen.
Saison 1906: keine Jungen.
Saison 1907: keine Jungen.
Die beiden Versuchstiere stetsfort gesund in der Zuchtschachtel.

Verse SSILIDIE Tas No For}

1907 Juni 7. Versuchstiere: a) ı Z. /ortensis, 10305, gelb, Apex rot, adult, virgo, von
Obernau (Luzern).
b) ı H. nemoralis, 0034 5, eben adult, virgo, gelb, Zürich.

Saison 1907: keine Jungen.

Versuch XLIV. Pr. No. 504 (14).

1905 April 1. Versuchstiere: a) ı ZZ. hortensis, 10305, unerwachsen, Apex rot, von

m
v.d.M.
Obernau.
b) ı A. nemoralıs, 00 345, gelb, erwachsen, virgo, von
Aubonne (Genfersee).
Die kortensis im Laufe der Saison adult.
Saison 1905: am 6. August Eier in der Erde, die aber nicht ausschlüpfen.
Saison 1906: keine Jungen.
Saison 1907: keine Jungen.

— 970 —

Versuch XIV. 2Pr2 N02505. (505):

1905 April 1. Versuchstiere: a) ı ZZ. kortensis, 10305, gelb, unerwachsen, Obernau.
b) ı 7. nemoralis, 00345, gelb, unerwachsen, Zürich.
Die kortensis wird am 3. Juni 1905, die nemoralıs am
19. Juni 1905 als erwachsen notiert.
Saison 1905: keine Jungen.
Saison 1906: keine Jungen.
Saison 1907: keine Jungen.

MersuchGIENIE2ErE No25008552):

1905 April 1. Versuchstiere: a) ı ZZ. hortensis, 10305, gelb, unerwachsen, Obernau.
==
v.d.M.
b) ı 7. nemoralis, 0034 5, gelb, unerwachsen, Zürich.
Die Zortensis am 21. Juni 1905, die nemoralis erst am
12. Juni 1907 erwachsen.
Saison 1907: keine Jungen.

Meizsulech DIENEN N02530:

1905 April 3. Versuchstiere: a) ı 7. /ortensis, adult, 00000, blaßrot, klein, Mündung
blaßpigmentiert, Bures (I), von mir anfänglich für einen
Hybriden gehalten, anatomisch eine %Aortensis. War 1904
in Einzelhaft, ohne Nachkommenschaft, vielleicht virgo.
b) ı 7. nemoralıs, 123 45» gelb, ad. virgo, Bures (I).

Am 6. Juni 1905 wurde die /ortensis entfernt.
Saison 1905: keine Eier, keine Jungen.
Am 17. September fand sich die nemoralıs tot.

Vensuch2x EVER N0o25712200N):
1905 April 3. Versuchstiere: a) ı . nemoralis, 12345, adult, virgo, gelblichweiß.
b) ı 7. hortensis, 00000, gelb, adult, virgo.
Saison 1905: keine Jungen.
Saison 1906: keine Jungen.

Die nemoralis am 17. Juni 1906 tot. Zuchtversuch im April 1907 aufgegeben.

Mersuch EP EIEr No S7eruon!

1907 April 14. Versuchstiere: a) ı 7. hortensis, 10305, gelb, erwachsen, virgo, Obernau.
b) ı Z nemoralis, 00345, gelb, erwachsen, virgo.

„ Juli 31. Junge ausgeschlüpft, am 24. August sind es deren ca. 35, sie sind relativ klein.
„ Dezember ı8. Es leben noch ca. 16 Hybride, weißlich, klein.
1908 Juli 6. Jetziger Bestand: Es leben nur noch 2, ganz klein, kränklich. Alle anderen tot.
Schälchen noch ganz klein.

— m ——

Messuchr E PraNo. 578 (426):

1905 Juni 6 Versuchstier: Die 77 hortensis, 00000, blaßrot, klein, Bures (II), vom 3. April
bis heute gepaart mit ı nemoralis, 12345, gelb, Bures (II) vide Versuch XLVIH; jetzt
Einzelkultur.

Saison 1905: keine Jungen.

Messiuiehn PIE SEE Nor 587. @7):

1905 Juni 3. Versuchstier: ı 7. sortensis, 10305, gelb, Lippe etwas pigmentiert,
Mühlehorn [vom 3. April an — damals adult virgo — zusammen mit ı nemoralis, 0034 5,
rot und rotbraun, adult, sehr klein, Bures (I), damals wohl nicht virgo], seit heute
Einzelkultur.

Saison 1905: keine Jungen.

1906 März 9. Dieser %ortensis wird wieder der frühere Paarling zemoralis, 00,4 5, beigesellt,
bis zum 27. Mai, wo er entfernt wird.

„ Mai 27. Die %ortensis in der Erde, Eier legend, sonst keine Eier in der Erde.
„ Juli 8 bis August 29. Viele Junge ausgeschlüpft.
„ 19. September. Der %ortensis-Elter wird entfernt.

1907 Oktober 5. Ziemlich viele Junge leben, zum Teil noch klein, zum Teil normal vorgerückt,
gesund, gelb, 00000, 00300, 12345, 10305!

1908 Juli 6. Heutiger Befund: Ich zähle 18 lebende Junge; sie sind unerwachsen, mäßig vor-
gerückt, alle gelb oder gelblich, ı Exemplar fängt jedoch an rot zu werden. Von diesen
ı8 Exemplaren sind 8 ungebändert, 00000; 5 Exemplare 00300; 4 Exemplare
12345 und ı Exemplar, 10305.

17 aufbewahrte tote Schälchen sind gelb oder gelblich, davon sind die kleineren, 00000

oder 00300, die 2 größeren (1: 6 mm und 1:9 mm) sind 12345.
9 weitere aufbewahrte noch ganz kleine tote Schälchen sind gelblichweiß und alle 00300.
Trotz der Präzision des Versuchsprotokolls kann ich Zweifel nicht ganz unterdrücken,
daß der Aorzensis-Elter zu Beginn des Versuches nicht virgo war, sondern sich früher schon mit
einer hortensis gepaart hatte. Hoffentlich entwickeln sich einige Exemplare der Brut bis zum er-
wachsenen Zustand! — Vielleicht aber auch bereitet sich hier ein ähnlicher Fall wie bei den

Versuchen XXIX, XXX, XXXI und XXXII, reines Dominieren der eigenen Farbe und Bänderung,

resp. derjenigen der eigenen Aszendenz bei den Nachkommen jedes Versuchstiers vor.

Versuch EI Brot. No75883 835).

1905 Juni 3. Versuchstier: ı ZZ hortensis, 00000, gelb (seit 10. April 1905 — damals
adult, virgo —- zusammen mit ı nemoralis, 00300, adult, braungelb), heute in
Einzelhaft.

„ September 21. Ca. 5o Junge ausgeschlüpft, sie sind (8. Oktober) klein, gelb, ungestreift.
1906 März 9. Der %ortensis-Elter wird entfernt.

„ Juli 21. Die meisten Jungen sind tot.

»„ August 26. Es leben nur noch 4—5 Junge, noch sehr klein.
1907 Juni 30. Nur noch 2 Junge sichtbar, noch sehr klein.

„ Okt. 5. Nur noch ı Junges sichtbar, sehr klein.

1908 Juli 6. Gegenwärtiger Befund: Alle tot.
31 aufbewahrte tote Schälchen (alle noch ganz klein, bis höchstens 4 mm), sind blaß-
gelblich, 00000.

Versuchn El W370: N0o46902(072):

1906 April 5. Versuchstiere: Die beiden Eltern der Hybriden der Zucht XXVII,
a) 7. hortensis, 00000, grünlichgelb, und
b) ZZ. nemoralis, 1234 5, rötlich; erneuter Versuch.

„ Mai 28. Die »emoralis entfernt.
Saison 1906: keine Jungen.
1907 Die hortensis vom 20. April bis 28. Mai wieder mit ihrem früheren zemoralis-Paarling
vereinigt.
Saison 1907: keine Jungen.

MersuchsElV 2 Br2N026972073):

1906 April 5. Versuchstiere: a) ı / nemoralis, 00000, rötlich, adult, virgo, Bures (I).
b) ı 77. hortensis,00000, gelb, unerwachsen, der Abstammung
nach von Bures (Il). Die %ortensis ıst am 9. Juli adult.
Saison 1906: keine Jungen.
Saison 1907: keine Jungen.

Messuch2lEV Sr r2N0769,078)°

1906 April 6. Versuchstiere: a) ı ZZ. nemoralis, 00000, rot, ganz kleine Form, adult,
virgo, von Obernau, Form des Gehäuses und der Lippe
fast hortensis-artig. Peristom sehr dunkel pigmentiert.

b) ı A. hortensis, 10305, Apex rosa, sonst gelb, unerwachsen,
aus Obernau.

Die %Aortensis ist am 21. August erwachsen, 10305.
m —— —

v.d.M.
Saison 1906: keine Jungen, was fast selbstverständlich.

1907 August 22. 3 Junge ausgeschlüpft, später wohl noch ganz vereinzelte.
»„ Oktober 26. 2 Junge leben, deutlich rot, 00000.
1908 Juli 6. Jetziger Befund: 2 Junge, ziegelfarbig, 00000, sind deutlich gewachsen, aber doch
noch klein.
Von den 3 aufbewahrten toten Schälchen ist das kleinste ganz blaß, die beiden anderen
(das größere ca. 5 mm im Durchmesser) rötlichbraun, alle 3: 00000.
Die beiden alten Versuchstiere beständig lebend in der Zucht.

Versuch VIER aNo7272 750):
1906 Mai 28. WVersuchstier: Die »nemoralis der Zuchtversuche XXVII und LI, 12345,

rötlich (früher gepaart mit horzensis, 00000, grünlichgelb, neuerdings wieder seit 5. April
in LI), Einzelkultur eingerichtet.
Saison 1906: keine Jungen.

en, 7 3 on

1907 April 20. Dem Versuchstier wird neuerdings wieder sein früherer Paarling kortensis 00000
beigesellt, bis zum 28. Mai, wo der letztere wieder entfernt wird.
Saison 1907: keine Jungen.

Versmeln JENE ar No Sie (O3)

1907 April 14. Versuchstiere: a) ı 7. nemoralis 12345 mit breiten, dunkelpigmentierten
Bändern, gelb, adult, virgo, aus Bures (I]).
b) ı ZZ. hortensis, blaßgestreift, adult, virgo, von Liestal.
Saison 1907: keine Jungen.

Versueln IEMIHIE 123 No Sr (or).

1907 April 14. Versuchstiere: a) ı ZZ. bortensis, 10345, gelb, adult, virgo, von Obernau.
b) ı 7. nemoralıs, 00 345 gelb, adult, virgo.
Saison 1907: keine Jungen.

Vensuch ER No. 87220795).

1907 April 14. Versuchstiere: a) ı 7. hortensis 103%5 gelb. adult, virgo, von Obernau.
b) ı ZZ nemoralis 00,45 gelb, unerwachsen, sehr vorgerückt,
von Zürich. =
Die nemoralis wird schon am 26. Mai erwachsen.
Saison 1907: keine Jungen.

Versueln ILIS 19% No; 202 (No)

1904 April 14. Versuchstiere: a) ı /. hortensis0 0000 grünlichgelb, Aarburg-Oftringen, virgo ?
b) 1.72. nemoralis, gelb, 12345, zwischen 3 und 4 feine Pig-

mentlängslinien, Mündung nicht normal.
„ Juli 20. Ca. ı2 Junge ausgeschlüpft, später mehr. Die Eltern entfernt.

1905 Oktober 7. Es leben noch 6 Junge, 00000.

1906 August 25. Es leben noch 4 Junge, gelb, 00000.

1907 September 29. Es leben noch 4 Junge gelb, 00000, davon ı Exemplar erwachsen, Lippe
(noch ?) unpigmentiert.

1908 Juli 6. Jetziger Befund: Die 4 leben. Es sind jetzt 3 Exemplare erwachsen, Lippe noch
blaß. Bei einem Exemplare ist das Gehäuse über eine frühere schwarzpigmentierte
Mündung hinausgewachsen, alle 4 sind gelb, 00000.

Die 27 aufbewahrten, kleinen toten Schälchen (das größte mit 8 mm Durchmesser) sind

alle gelb, nur 2 gebändert, alle anderen 00000.

Mersuchs EXT Pr2No% ro4r (209).

1903 April 25. Versuchstiere: a) ı 7. hortensis, 00000, grünlichgelb, adult, wohl virgo,
eigene Zucht.
5 ‚jem & b) ı HZ: nemoralis 12345, gelb, adult, virgo, eigene Zucht.

„ September 26. Junge ausgeschlüpft, klein, weißgelb.

a

ı904 April 17. Es leben noch mehrere Junge, winzig klein.
„ August ı2. Ca. 60 neue Junge ausgeschlüpft.

1905 Oktober 19. Es leben noch etwa 24, meist recht klein, meist 00000, einzelne gestreift.

1908 Juli 6. Jetziger Bestand: 10 Exemplare lebend, davon sind jetzt 5 Exemplare adult
(1907 noch nicht adult), strohgelb 00000, die Lippe ist äußerlich erst leicht pigmentiert
Innenseite nicht sichtbar. 3 Exemplare, 00000, strohgelb, sind noch unerwachsen, ı sehr
vorgerücktes Exemplar ist gelb, 1234 5, und ein noch kleines ebenfalls ı 2345, gelb
Also alle gelb, 8 ungestreift und 2 fünfstreifig.

Zusammenfassung. Ich will nun versuchen, die wichtigsten Resultate dieser 61
mühseligen Kreuzungsversuche von ZZ. hortensis und nemoralis, die zum Teil bis in das Jahr
1898 zurückreichen, zu resümieren. Die Hybriden sind freilich in manchen Kulturen noch so weit
zurück, daß sie sich noch wenig oder gar nicht beurteilen lassen.

Ein Hauptresultat ist das, daß die Fruchtbarkeit zwischen typischen Vertretern der beiden
Arten im allgemeinen eine so geringe ist, daß kein Mensch mehr daran zweifeln wird, daß die
beiden Typen schon als getrennte Arten betrachtet werden müßen. Meine spätere ausführliche
Publikation über mehrere Hunderte von Kreuzungsexperimenten zwischen Varietäten einer der
beiden Arten wird eine große Fruchtbarkeit durchaus als Regel, die Unfruchtbarkeit als Aus-
nahme nachweisen.

Von den 6ı Bastardierungsversuchen haben sich volle 30 als gänzlich
resultatlos erwiesen. In einigen Fällen wurde wohl die Ablage vereinzelter oder auch
mehrerer Eier konstatiert, aber es kam nie zum Ausschlüpfen von Jungen.

Die 61 Bastardierungsversuche erstrecken sich auf über 120 Versuchssaisons (Juni bis
September. Von diesen blieben über 8o ohne Resultat.

Bei der vergleichenden Betrachtung der Resultate der erfolgreichen Versuche
fällt vor allem der ungeheuer verschiedene Grad des Erfolges auf, bei den nämlichen
guten Existenzbedingungen, deren sich alle meine Kulturen gleichmäßig erfreuten.

Man kann hier unterscheiden die Fruchtbarkeit des Elternpaares und die
Prosperität der hybriden Nachkommenschaft.

Beide Erscheinungen treten in allen denkbaren Abstufungen auf und
können sich in diesen Abstufungen kombinieren. An die völlige Unfruchtbarkeit (keine Eiablage
oder höchstens Produktion „tauber“ Eier) schließt sch der Fall an, der sehr häufig ist,
daß nur ganz vereinzelte Junge in der Zucht ausschlüpfen und daß diese ab-
sterben, ohne auch nur einigermaßen über die Anfangsgröße der frisch ausgeschlüpften Jungen
hinauszukommen. Dabei kann der Tod sehr bald, nach einigen Tagen oder wenigen Wochen,
während der ersten Saison, oder aber erst im Verlauf der zweiten, oder gar der dritten Saison,
ziemlich simultan oder ziemlich successive bei den verschiedenen Individuen, eintreten. „Es geht mit
den Tieren absolut nicht vorwärts.“ Den Fall habe ich auch beobachtet, daß nach einer längeren,
sich über zwei Saisons erstreckenden Periode der Stagnation im Wachstum und Entwicklung
einzelne Individuen sich erholen und verjüngen und nun rasch zu wachsen und blühen beginnen.

mare

Das entgegengesetzte Extrem ist das, daß ein spezifisch verschiedenes
Elternpaar nicht merklich weniger ausschlüpfende Junge produziert, als
normalerweise irgend ein gesundes hortensis- oder nemoralis-Elternpaar, und
daß die hybriden Jungen sich in einem großen Prozentsatz normal gesund
und blühend entwickeln, als wären sie legitime Nachkommen einesspezifisch
identischen Elternpaares. Die Versuche VII bis X und ganz besonders der Versuch
XXXVIN zeigen diese Erscheinung einer exzeptionellen, mit großer Prosperität der
hybriden Nachkommenschaft kombinierten Fruchtbarkeit. Es ist bei der Be-
urteilung dieser Erscheinung nicht außer acht zu lassen, daß auch bei der legitimen Nach-
kommenschaft spezifisch identischer Eltern stets eine große Anzahl von Jungen (gewöhn-
lich die große Mehrzahl!) auf dem Entwickelungswege zugrunde geht.

Angesichts der großen Fruchtbarkeit und blühenden Prosperität, die — allerdings in sehr
seltenen Fällen — bei Bastardkreuzungen tatsächlich zu konstatieren ist, liegt der Gedanke doch
gewiß ganz nahe — er ist vorderhand leider immer noch nur eine Vermutung —, daß es
gewisse Kombinationen von Individuen, Linien oder Varietäten von ZZ. nemoralis und FH. hortensis
geben mag, die sich vollkommen fruchtbar kreuzen, in dem Sinne, daß auch ihre Bastarde unter-
einander fruchtbare Nachkommenschaft erzeugen.

Jedenfalls bestätigen auch die Bastardierungsversuche die Ansicht, zu der man von allen
anderen Gesichtspunkten aus kommen muß, daß /Z. hortensis und nmemoralis so nahe verwandte
Arten sind, daß man annehmen muß, sie haben die sie trennende Artbarriere — erdgeschichtlich
gesprochen — eben erst nach divergierenden Seiten überschritten.

Meine Bastardierungsversuche der Arten hortensis und nemoralis mit anderen entfernter
verwandten Arten des Subgenus 7achea (FH. silvatica, vindobonemsis, atrolabiata) haben bis jetzt
keine oder keine verwertbaren Resultate ergeben.

Ich darf nicht unterlassen, die Aufmerksamkeit noch auf folgende Ergebnisse meiner
Bastardierungsversuche zu lenken:

ı) Oft ist nur der eine Bastardelter fruchtbar, entweder der nemoralis- oder der hortensis-
Elter. Oder es ist der eine Elter viel fruchtbarer als der andere.

2) Besonders interessant ist die Versuchsgruppe XXIX bis XXXII, welche zeigt, daß der
eine Elter (in diesem Falle der »nemoradis-Elter) nur äußerst wenige, dafür aber prächtig heran-
blühende Junge erzeugt, während der andere (in diesem Falle der %Aortensis-Elter) sehr zahlreiche,
aber rasch absterbende Nachkommenschaft hervorbringt. Die Versuchsgruppe zeigt auch, wie
ich derartige Tatsachen festgestellt habe: Während der ersten Saison bleiben die beiden Eltern
beieinander und bei ihrer gemeinsamen Nachkommenschaft, so daß man nicht feststellen kann,
zu welchem Elter die hier scharf unterschiedenen Kategorien von Nachkommen gehören, oder
ob jeder Elter beide Kategorien erzeugt (Versuch XXIX).

In den nächsten Versuchsperioden steckt man sodann jeden Elter in Einzelhaft, so daß
man bei der in den Isolierzellen auftretenden Nachkommenschaft mit absoluter Sicherheit sagen
kann, welcher von den spezifisch verschiedenen, zeugenden, hermaphroditischen Eltern der Vater
ist (die Spermatozoen geliefert hat), und welcher die Mutter (welche die Eier geliefert hat). Es
hat sich dabei, wie übrigens auch bei andern Versuchen, herausgestellt, daß die geringere oder
größere Fruchtbarkeit der spezifisch verschiedenen Eltern und die geringere oder größere

Prosperität ihrer Bastardnachkommen in den aufeinanderfolgenden Fortpflanzungssaisons sich
10*

unverändert oder wenig verändert forterhalten, so daß es sich hier um konstitutionelle
Erscheinungen zu handeln scheint.

3) Diese Verschiedenheit, die ich nur vorläufig, und nur um einen bestimmten Ausdruck
zu gebrauchen, eben als konstitutionelle bezeichnet habe — ihre wahre Ursache kenne ich
absolut nicht — zeigt sich auch in vielen anderen Versuchen. Man wäre oft fast versucht, zu
sagen: „dieses oder jenes spezifisch verschiedene Elternpaar ist dauernd unfruchtbar“ oder: „bei
dem einen der hermaphroditischen, spezifisch von dem anderen verschiedenen, Elter vererbt sich
die Unfruchtbarkeit oder Fruchtbarkeit, die Unfähigkeit, gesunde, entwickelungsfähige Nachkommen
zu erzeugen, oder das Vermögen dazu, von einem Jahr auf das andere.“

Zum Schlusse dieses Resume&s über den Erfolg der Bastardierungsversuche mit Hinblick
auf die Fruchtbarkeit der Eltern und die Prosperität der hybriden Nachkommenschaft darf ich
nicht vergessen zu erwähnen, daß ich bis jetzt (in ı3 der angeführten Experimente) im ganzen
nur 35 Bastarde bis zum erwachsenen Zustande habe aufziehen können.

Was nun die Frage des Verhaltens der Grundfarbe und des Bänder-
schmuckes der Schale bei den Aortensis-nemoralis-Bastarden anbetrifft, so
geht aus den Experimenten hervor, daß die verschiedenen Farben sowohl wie auch die ver-
schiedenen Bänderkombinationen, wenn man je zwei derselben einander als antagonistische Merkmale
der zur Kreuzung verwendeten Individuen der beiden Arten gegenüberstellt, in der Mehrzahl der
Fälle sich so verhalten, wie wenn man sie als Varietätsmerkmale bei der Kreuzung von zwei Individuen
einer und derselben Art in Konkurrenz setzt. Sie treten in der Nachkommenschaft, ohne sich zu
vermischen, ohne Zwischenstufen zu bilden, in ihrer vollen, ungeschwächten Autonomie wieder auf.
Bald zeigt die ganze Nachkommenschaft einförmig das eine der antagonistischen Merkmale, das
man als das dominante bezeichnet, bald zeigt ein kleinerer Teil der Bastarde das andere
antagonistische Merkmal, das rezessive, bald sind die antagonistischen Merkmale auf ungefähr gleich
viele Individuen verteilt. Dabei ist wohl zu beachten, daß die zum Versuche verwendeten Individuen
der beiden Arten Varietätshybride sein können, daß sie neben dem patenten, dominanten Merkmal
noch ein anderes, latentes oder rezessives Merkmal enthalten können. So kann eine ungebänderte
H. hortensis beispielsweise als Hybride eines ungebänderten und eines fünfbändrigen Exemplares
von 77. hortensis das rezessive Merkmal der Fünfbändrigkeit,/eine ZZ. hortensis mit der manifesten
Bänderkombination 10305 das latente Merkmal der Fünfbändrigkeit, eine rote 77. nemoralis das
rezessive Merkmal der gelben Farbe enthalten. Diese latenten, rezessiven Merkmale werden, wie
a priori vermutet werden kann, unter gewissen Umständen bei Kreuzungen der beiden Arten,
wenn die zur Kreuzung benutzten Individuen Varietätshybride sind, in der Bastardnachkommen-
schaft wieder zur Geltung kommen.

Bei meinen Versuchen ist beispielsweise häufig eine ungebänderte Aortensis mit einer fünf-
bändrigen nemoralis gekreuzt worden. In vielen Fällen nun (Versuche I, II, II, XIL, XXVII,
XXXVI, LX, LXI) sind sämtliche oder doch fast alle Bastarde aus dieser Kreuzung un-

BT Ne ar
gebändert, wie das auch immer der Fall ist, wenn man eine reine ungebänderte Aortensis-Rasse
mit einer fünfbändrigen kortensis-, oder eine reine ungebänderte nemoralis-Rasse mit einer fünf-
bändrigen nemoralis-Varietät kreuzt. In anderen Fällen sind nach einer solchen Kreuzung die
Bastarde zu einem Teil ungebändert, zu einem anderen fünfbändrig, wie das vorkommt, wenn

man einen ungebänderten Zortensis-Hybriden (aus der Paarung von %ortensis 00000 mit hortensis
12345) mit einer fünfbändrigen hortensis kreuzt.

In einigen Fällen hat sich auch die Dominanz des Merkmals rote Farbe gegenüber dem
Merkmal gelbe Farbe, die ich schon lange für diese Varietätsmerkmale bei der Kreuzung inner-
halb einer jeden der beiden genuinen Arten festgestellt habe, auch bei der Gegenüberstellung
dieser Merkmale bei der Kreuzung der beiden Arten bestätigt.

Eine leichte, aber interessante Abweichung von diesen reinen „MEnpDEeLschen Spaltungs-
und Dominanzregeln“ zeigt Versuch XXVI. Bei diesem Experiment wurde eine ungebänderte
gelbe hortensis mit einer ockergelben zemoralis von der Bänderformel 12345 gekreuzt. Unter

m

den im allgemeinen durchaus ungebänderten Bastarden treten hier ganz vereinzelte, blaß-tüpfel-

streifig gebänderte Exemplare auf, die offenbar mit Bezug auf das antagonistische

Merkmalspaar Zwischenformen darstellen. Allein solche Zwischenformen habe ich

auch in einem exzeptionellen Falle erhalten, wo ich eine ungebänderte Aortensis mit einer ganz
schwarzen %ortensis (alle 5 Bänder verschmolzen) kreuzte. Es handelt sich also nicht um einen
prinzipiellen Unterschied, der dadurch bedingt würde, daß man die beiden antagonistischen
Varietätsmerkmale einander in dem einen Falle bei Varietäten einer und derselben Art, in dem
anderen bei verschiedenen Arten gegenüberstellt.

Ein interessantes Verhalten zeigte die Nachzucht des Versuches XIII, die — ich halte das
aber nicht für ganz absolut sicher — der Bastardierung einer weißgelben ungebänderten Aortensis
mit einer scherbenfarbig -rosaroten nemoralis von der Bänderformel 00300 entsprungen ist.
In der hybriden Nachkommenschaft dominiert nun allerdings, wie das bei Varietätsbastarden die
Regel ist, der ungebänderte Zustand vollständig über den gebänderten, aber das Verhalten der
Färbung fügt sich der Regel nicht. Zuerst _tritt bei den Bastarden die sonst rezessive gelbe
Farbe an der Schale auf, so daß alle jungen Gehäuse ganz, die älteren in der Apicalgegend,
gelb sind, und erst auf den späteren Umgängen des Gehäuses macht die gelbe Farbe nicht der
roten des nemoralis-Elters, sondern einer braunvioletten Platz, die sich also bei keinem der
beiden Eltern findet. Die Möglichkeit ist ja nicht ausgeschlossen, daß sie in der Aszendenz vor-
handen war, denn gerade in der Heimat der beiden Eltern ist die braunviolette Farbe der Schale
besonders bei kortensis häufig vertreten. Ich kenne aus meiner ausgedehnten Erfahrung über
Hybridation von bloßen Varietäten keinen ganz übereinstimmenden Fall, wohl aber den analogen,
daß in gewissen seltenen Fällen bei der Kreuzung von Gelb und Rot zuerst Gelb dominiert, um
dann erst im Laufe des Wachstums der Schale gegenüber Rot zu unterliegen.

Das auffälligste Resultat aber meiner Bastardierungsuntersuchungen ergab die Versuchs-
gruppe XXIX—XXXII Dieses Ergebnis ist schon p. 65/66 charakterisiert worden. Bei der
Kreuzung einer gelben fünfbändrigen %Aortensis mit einer roten ungebänderten nemoralis erzeugt ,

#

Y

hier der Aortensis-Elter lauter gelbe gebänderte und der nemoralis-Elter lauter rote ungebänderte ) tg 0

Lr

Nachkommenschaft. Daran ist nicht zu zweifeln, denn die Disposition und der Verlauf der Ver-
suche schließen jede Fehlerquelle aus. Wir hätten hier einen Fall der ausschließ-

lichen Do minanz der mütterlichen Merkmale über die väterlichen vor uns, |
der bei unseren hermaphroditischen Heliciden, bei denen die Nachkommenschaft beider Eltern sonst |
immer völlig identisch ist, ganz besonders auffällig erscheint und meines Wissens überhaupt noch |

nie und nirgends beobachtet wurde.

Der Geist der Kritik und Skepsis ruft immer wieder nach einer neuen Betrachtung dieses
merkwürdigen Falles, der seine ungezwungene Erklärung finden würde, wenn man annehmen dürfte,
daß bei dem Experiment keine Kreuzung, sondern Selbstbefruchtung stattgefunden hat.
Von noch größerer erklärender Kraft wäre die Annahme, daß sowohl Kreuzbefruchtung
als Selbstbefruchtung eintrat, so zwar, daß die Jungen des nemoralis-Elters aus von kortensis
befruchteten Bastardeiern hervorgingen, wobei dann die dominanten Merkmale der roten Farbe und
Bänderlosigkeit in die Erscheinung traten, während die rezessiv gefärbte und gebänderte Nach-
kommenschaft des kortensis-Elters ihren Ursprung einem Selbstbefruchtungsprozeß verdankte. Diese
Annahme würde auch die Erscheinung der Prosperität der »ermoralis-Nachkommenschaft und des
Siechtums der Aortensis-Brut in eine interessante Beleuchtung setzen. Sie würde zeigen, daß Bastard-
befruchtung immer noch lebenskräftigere Nachkommenschaft liefern kann, als Selbstbefruchtung.

Leider habe ich nicht den geringsten Anhaltspunkt für die Annahme, daß bei unseren
Tachea-Arten Selbstbefruchtung vorkommt, vielmehr erscheint diese Annahme nach meinen aus-
gedehnten experimentellen Erfahrungen als ausgeschlossen.

Es bleibt weiterer Untersuchung vorbehalten, zu erweisen, ob die nemoralis-Jungen und
die Aortensis-Jungen der Versuchsreihe XXIX—XXXII auch in den übrigen, z. B. anatomischen
Eigenschaften ganz exklusiv mütterlich ausgestattet sind und ob sie sich bei Zuchtversuchen wie
genuine Arten oder wie Bastarde verhalten.

Es findet sich in der Reihe meiner Versuche noch ein weiterer Fall, der mit dem oben
besprochenen große Achnlichkeit hat, es ist der des Versuches LI. Hier erzeugt eine von einer
rotbraunen zemoralis von der Bänderformel 00345 befruchtete Zortensis-Mutter lauter gelbe
Nachkommenschaft (also mit der rezessiven Farbe), die Bänderkombinationen, die jetzt schon
an den noch jungen Tieren aufgetreten sind: 00000, 00300, 10305, 12345, berechtigen
nach meinen sonstigen Erfahrungen zu der Annahme, daß die Zucht schließlich 1030 5- und

234 5-Formen ergeben wird, wie das bei der Kreuzung von 1 030 5-Exemplaren von Aortensis
bis jetzt immer der Fall war. Vielleicht wird es bei einigen Exemplaren bei der Bänderformel
00300 sein Verbleiben haben.

Die übrigen Kreuzungsversuche, bei denen ich eine kortensis mit der spezifischen hortensis-
Bänderungskombination 10305 einer wmemoralis mit der spezifischen zemoralis-Formel 00345
mit breiten Bändern 3 und 4 gegenüberstellte, haben bis jetzt ganz schlechte und auch nicht
verwertbare Resultate gezeitigt.

\
\

B. Züchtungsversuche von Bastarden von Helix hortensis und Helix
nemoraliıs untereinander.

Versuch LXII. Pr. No. 34 b.(253).

1906 April 3. Versuchstiere: a) Bastard HN. No. ı1, erwachsen, vide p. 28.
b) Bastard HN. No. 12, erwachsen, vide p. 27.
Saison 1906: keine Jungen.
Saison 1907: keine Jungen.

Versmelh LESE 19% ING, Byias

1906 März 9. Versuchstiere: a) Bastard HN. No. 8, erwachsen, vide p. 27.
b) Bastard HN. No, 5, erwachsen, vide p. 26.
Die beiden sind Geschwister.
Saison 1906: keine Jungen.

Der Versuch wurde am 19. September 1906 abgebrochen.

Versuch EXTIV BrNer 592.
1906 März 9. Versuchstiere: a) Bastard HN. No. 4, erwachsen, vide p. 26.
b) Bastard HN. No. 6, erwachsen, vide p. 26.
Die beiden sind Geschwister.
Saison 1906: keine Jungen.

Der Versuch wurde am 19. September 1906 abgebrochen.

Versuche Ver 102313:

1902 Mai 28. Versuchstiere: 3 Bastarde, HN. No. ı, No. > und No. 13, vide p. 25.
Die 3 sind Geschwister. No. ı starb am 5. Juni 1903. 2 Bastarde waren schon vor dem
28. Mai 1902 erwachsen, der dritte wurde im Laufe 1902 adult.
Saison 1902: keine Jungen.
Saison 1903: keine Jungen.
Saison 1904: keine Jungen.
Der Zuchtversuch wurde am 3. April 1905 eingestellt. .

Versuch LXVI. Pr. No. 139. Schluß.
1905 April 6. Versuchstiere: a) Bastard HN. No. 3, erwachsen, vide p. 26.
b) Bastard HN. No. 7, erwachsen, vide p. 26; die beiden
sind Geschwister.

Saison 1905: keine Jungen.

Saison 1906: 18. Juni: I Junges. 3. September: lebt, ist 00300.

Dieses einzige Junge ging leider am ı9. September, als die Zucht aufgehoben wurde,
verloren.

— oo ——

Zusammenfassung. Die wenigen angestellten Inzuchtversuche mit kortensis-nemoralis-
Bastarden (5 Experimente, die sich zusammen auf 9 Jahre erstrecken) haben ein negatives Resultat
ergeben. Daß dieses nicht als ein definitives betrachtet werden kann, liegt auf der Hand. Auf
das Auftreten eines einzelnen Jungen, das leider bald verloren ging, bei Versuch LXVI darf man
natürlich kein Gewicht legen, man darf es aber auch nicht ganz ignorieren.

C. Versuche von Rückkreuzungen der hortensis-nemoralis- Bastarde

mit Individuen der elterlichen Arten.

VersulchwEPVDRISErENo: 55a (30).

1904 Juni 4. Versuchstiere: a) Bastard No. ı5, gelb 00000, erwachsen:

b) ZZ. hortensis, 1234 5, mit breiten, nur durch schmale Zwischen-
streifen getrennten, schwarzbraunen Bändern, Apex rot, sonst
gelblichweiß, Waldform, adult, virgo (?), vom Sälischlößchen
bei Olten.

Saison 1904: keine Jungen.
1905 Juli 22 bis September 21: ı2 Junge ausgeschlüpft.
1906 März 9 werden die beiden alten Zuchttiere entfernt.
„ Juni 15. 2 Junge leben noch.
1907 Oktober 2. Von den beiden Jungen ist ı Exemplar, ı 2345 gelb, jetzt erwachsen, die

Lippe ist blaß, das andere, ebenfalls ı 2345, mit rotem Apex, ist fast adult. Die

Zwischenräume zwischen den freien Bändern sind äußerst schmal.

1908 Juli 6. Gegenwärtiger Befund: Beide adult, rorZensis-Typus. Bänder schwarzbraun, Lippe weiß.
Von 2 aufbewahrten, winzigen Schälchen (das kleinere blaß-weißlich, das größere ca. 4
bis 4,5; mm, bräunlichgelb) läßt nur das größere ein Band (Band 3) erkennen.

Ich hege Zweifel, ob dieses Experiment ganz rein ist, es ist nicht ausgeschlossen, daß der
hortensis-Elter bei Beginn des Versuches schon „besamt“ war.

Versuch@lE>&V.IT 22722 N076202.(605).

1906 März 9. Fortsetzung des vorhergehenden Versuches. Dieselben Versuchstiere.
„ Mai 29. Der Bastard HN. ı5 wird aus der Zuchtschachtel entfernt; es bleibt die Aorzensıs
2737405 Npexsrotszurück
„ Juli 22. Junge ausgeschlüpft.
1907 April 20. Einige Junge gesund. Der Bastard HN. ı5 wieder bis zum 28. Mai 1907
hierher.
„ Juni 20. Es leben noch ca. 8 Junge von 1906.
„ Juli 27. Neue Junge ausgeschlüpft.
»„ Oktober 8. Es sind von 1906 her nur noch etwa 4 Exemplare am Leben, fünfbändrig,
Apex gelb oder (1 Exemplar) rot.

Ziemlich viele Junge von 1907 leben, zum Teil blaß-weißlich, zum Teil rötlich.

— tl —

1908 Juli 6. Gegenwärtiger Befund: Es leben noch 10 kleine vom Jahre 1907 und sind wohl
alle gebändert. Von 1906 leben noch 4 Exemplare, nämlich 3 mit gelbem Apex [a) 12345,

v.d.M.

bräunlichem Apex und Nabel, adult, Lippe weiß, ı 234 5. Bänder dunkelbraun.

25 winzig kleine tote Schälchen sind blaß-gelblich, weiß oder bräunlich und zeigen meist
schon den Anfang von Band 3.

Für diese Zucht gilt die gleiche Bemerkung, wie für die vorhergehende.

Versuen ISIS 128 Ne 738 (150)

1906 Mai 29. Versuchstier: Der Bastard HN. No. ı 5 der beiden vorhergehenden Ver-
suche; Einzelkultur.
„ Juli 30. Ein Junges ausgeschlüpft, in der Erde ein Ei.
„ September 8. Nur ein lebendes Junges sichtbar.
1907 April 20. Der Bastard HN. ı5 vorübergehend (bis 28. Mai 1907) wieder mit seinem
früheren Paarling, 7. kortensis, ı 2345, Apex rot, vereinigt.
„ Mai 28. Immer nur ein Junges sichtbar.
„ September 7. Ein Junges lebt, 00000, gelb, mäßig vorgerückt.
Saison 1907: keine Jungen.
1908 Juli 6. Gegenwärtiger Befund: Das Exemplar eben adult, groß, schön, normal, nemoralis-
Typus, blaßgelb, 00000, Lippe (noch?) blaß.

Mersuch EIN Er N02 5390428).

1905 April 3. Zuchttiere: a) Der Bastard HN. No. 14, 00000, gelb, adult, vide p. 25.
b) ı ZZ. nemoralis 1934 5, Bänder schmal, tüpfelstreifig, adult, virgo,
gelb, von Morges.

„ August 30. 7 Junge ausgeschlüpft, 4 davon ganz klein, 3 davon ansehnlich groß, die 4
ersteren eher kleiner als frisch ausgeschlüpfte Zortensis-Junge, die 3 letzteren aber größer
als nemoralis-Junge.

1906 Juni 28. Es leben noch 2 Junge, gelb, 00000.
Saison 1906: keine neuen Jungen.

1907 Dezember ı5. Keine lebenden Jungen sichtbar.
Saison 1907: keine Jungen.

3 aufbewahrte tote Schälchen, das größte 6—7 mm Durchmesser, sind gelb, 00000.

Versuch LXXI. Pr. No. 540 (449).

1905 April 3. Zuchttiere: a) Der Bastard HN.No. 2, 00000, gelb, adult, vide p. 25.
b) ı 7. nemoralis, 00000, adult virgo, rötlichgelb.
Saison 1905: keine Jungen.

Der Zuchtversuch wurde am 24. Mai 1906 aufgegeben.

—a —

Versuchs ERDTTTZERrZ NOS 5A (520):

1905 April 3. Zuchttiere: a) Der Bastard HN. No. 13, gelb, 00000, adult, vide p. 25.
b) 7. hortensis, 1234 5 adult, virgo, gelb.

„ August 4 bis November 9. Im ganzen 2 Junge ausgeschlüpft.
1906 Juni 30. Keine lebenden Jungen sichtbar.
„ September 27. Es finden sich eine Anzahl Junge von 1906.
1907 Juli 31. Neuerdings Junge ausgeschlüpft.
» Dezember 22. Es leben ca. 8 Junge, klein. Der Bastard HN. No. ı3 wird aus der
Zucht entfernt.
1908 Juli 6. Gegenwärtiger Befund: Nichts Lebendes sichtbar. 9 tote ganz kleine Schälchen
sind blaßgelb, mehrere mit deutlich erkennbarem Band 3.
Von 5 aufbewahrten Schälchen sind 4 noch ganz klein, blaßgelb (3:00000, ı mit
schwachem Band 3), ı Exemplar von 6—7 mm Durchmesser ist gelb, 00000.

Versuchs EXXITIIZEBREN070102 (023):

1906 März ı1. Zuchttiere: a) ı Bastard HN. 00000, gelb, ziemlich hochgewölbt, adult,
virgo, Lippe blaß, aus der Zucht XXVII (ich vermute eher,
daß es eine eingeschleppte /7. kortensis ist, hat aber eher
nemoralis-Habitus).

ber Bastarnzda EIN. 27228377 15; Apex rosa, Nabel bräunlich-rosa,
v.d.M. v.d.M.

sonst gelb, Lippe pigmentiert, außen schwarzbraun, erwachsen,
Geschwister der Bastarde HN. 3,4, 5,6, 7,8,9,12, Bänder rot-
braun bis schwarzbraun.

Saison 1906: keine Jungen.

Saison 1907: keine Jungen.

Saison 1908: bis 7. Juli keine Jungen.

Versuch EXXIV. BrNo.r 5372640)

Zweifelhaft, ob Rückkreuzung.
1905 April 3. Versuchstiere: a) ı 7achea zweifelhafter Zugehörigkeit, 00000, mit blaß
gefärbtem Peristom, rotbräunlich, am letzten Umgang
fast ins Violette übergehend. Ist wahrscheinlich entweder
eine sortensis oder ein sortensis-nemoralis-Bastard. Er-
wachsen gesammelt in Bures (II) am 25. Mai 1904. War
die Saison 1904 in Einzelhaft, ohne Junge; also vielleicht virgo.
b) ı ZZ. hortensis, gelb, ı 234 5, Bänder blaß, adult, wohl sicher
virgo, von Birmenstorf-Bremgarten.
„ Juni 1. Die a) 7achea, 00000, rotbräunlich, entfernt.
„ Juli 16. Ca. 21 Junge ausgeschlüpft.
1906 August 5. Es leben noch 4 Junge.
„ September 16. Es leben noch 3 Junge, gelb, 00000, ı Exemplar wird etwas rötlich.

ee

1908 Mai 3. Es lebt ı Exemplar, noch nicht erwachsen.

„ Juli 6 Das Exemplar ist jetzt erwachsen, von Aortensis-Habitus und Aortensis-Größe,
normal; Aortensis-Form der Mündung. Gehäuse in der Apicalgegend gelb, sodann all-
mählich ins Ziegelbraun-violette übergehend, unmittelbar vor der Mündung blaß. Lippe
außen deutlich bräunlich-rußig. Gleicht gänzlich dem Tachkea-Elter a) von Bures.

Die kleinen toten Schälchen sind gelb, 00000, etwas größere fangen an rötlich zu
werden.

Bemerkung: Ich habe die vorstehenden Versuche, die noch keine irgendwie entschei-
denden Resultate ergeben haben, nur der Vollständigkeit halber registriert. Ganz einwandfrei
sind nur die Versuche LXIX bis und mit LXXIII: Von diesen letzteren Versuchen verliefen 2
resultatlos.. Bei den 3 anderen traten in 5 Saisons Junge auf, in 3 Saisons ergab sich keine
Nachkommenschaft. Sowohl Fruchtbarkeit wie Prosperität scheinen sehr beschränkt zu sein.

III. Abschnitt.

Anatomische Unterscheidungsmerkmale von
H. hortensis und H. nemoralis und ıhr Verhalten
bei den Bastarden.

Die spezifischen Unterschiede im inneren Bau, die bis jetzt mit irgendwie erwähnens-
werter Sicherheit nachgewiesen worden sind, erstrecken sich auf den Kiefer, die Zunge
(Radula) und den Geschlechtsapparat. Hinsichtlich des Kiefers und der Radula existiert
eine Lücke in unserer Arbeit. Ihr Studium ist noch nicht durchgeführt worden. Sollen die
Resultate der Untersuchung der harten Mundwerkzeuge irgend einen Wert haben, so müssen ihr
ausgedehnte, womöglich variationsstatistische Erhebungen über diese Teile bei den Grundarten
vorausgehen. Ein streng wissenschaftliches Untersuchungsprogramm müßte darauf ausgehen, Lokal-
formen beider Arten zu ermitteln, die sich durch charakteristische, konstante, vielleicht auch nur bei
großer Variabilität im Durchschnitt konstante, wo möglich zahlenmäßig feststellbare Merkmale
auszeichnen, und solche Lokalformen der beiden Arten miteinander zu kreuzen. Bei den großen
Umständlichkeiten und Schwierigkeiten, die sich der Aufzucht erwachsener Bastarde entgegenstellen,
dürfte eine solche Untersuchung wohl nur durch staatliche Versuchsanstalten mit einiger Aus-
sicht auf Erfolg in Angriff genommen werden können. — Da mein eigenes Bastardmaterial zum
großen Teil für die Untersuchung von Kiefer und Radula aufbewahrt ist, werden wir immerhin zu er-
mitteln suchen, was mit beschränkten, privaten Hilfsmitteln zu erreichen ist. Jetzt schon teile
ich der Vollständigkeit halber die Angaben mit, die in der mir zugänglichen Literatur über Kiefer

und Radula der Grundarten enthalten sind.
I1*

A. Der Kiefer.

Busch beschreibt in seiner Dissertation (1855) die Kiefer unserer beiden 7achea-Arten
fogendermaßen:

p. I4. Zelix hortensis MÜLL.

„Fusco-fulva maxilla, de quo neque descriptionem neque simulacrum inveni, etiam apud hanc
speciem valde curvata, imprimis a praecedentibus eo differt, quod in medio tribus tantum iam satis appro-
pinquatis, latis cymatiis praedita est, quorum ambo extrema, ad concavam partem valde eminentia, distin-
ctissime apparent, ita ut ad utrumque latus abrupte dilabantur, medium cymatium sive unda, valde planum
et latum, ad concavam partem minime prominet. Hic etiam sicut in praecedentibus lineae tranversales
ad concavam maxillae partem inveniuntur.“

p. 12. ZZ. nemoralıs L.

„Maxilla, valde curvata, sex habet valida cymatia, quae una consistunt et ad concavam partem
paulisper convergunt; tria media cymatia magis consistunt, quam lateralia; omnia ad concavam partem
prominent. Cymatiorum numerus non semper idem esse videtur, quum interdum ad latera exaggeratio
quaedam parva animadvertatur, interdum cymatiorum numerus ad quinque aut quatuor reductus est;
semper autem non infra quatuor et supra septem inveniuntur Maxilla sicut ea praecedentis (Mel. pomat.)
pullo colore est.

Busch fügt dann (p. 27) noch folgende weitere Bemerkungen hinzu:

„In H. pomatia maxillae cymatia latius inter se distant minusque sunt erecta; illa autem
HH. nemoralis et H. arbustorum coarctata sunt. Helicis arbustorum maxilla ab illa A. nemoralis eo
differt quod in media parte altior est et cymatia ad concavam partem convergunt. FH. hortensis id habet
singulare, quod tria tantum cymatia sunt in maxilla, quorum lateralia valida et valde erecta sunt.“

Abbildungen finden sich bei Busch nicht.

Bei Mooum-Tanpon (1855) finden sich folgende Angaben:
p. 168. Helix hortensis.

„Mächoire large de 2 millimötres, assez arquee, d’un jaune fauve; extr&mites legerement attenuees;
cötes au nombre de six, un peu inegales; denticules pointues, irregulieres, stries d’accroissement tres fines.“

p- 163. Felix nemoralıs.

„Mächoire large de 2mms, m&diocrement arquee, un peu convexe d’avant en arriere, d’un
fauve orange; extr&mites l&gerement attönudes; cötes au nombre de 5 un peu Ecartees, tout a fait verti-
cales, la mediane plus petite. Dans un gros individu, j’en ai observe 7. Denticules tres fortes, assez
pointues; stries d’accroissement tres fines.“

Moouin-Tanvons Abbildungen der Kiefer der beiden Arten sind auf unserer Tafel IV,
Fig. 29 (H. hortensis) und Fig. 30 A, B (ZZ. nemoralis) kopiert.

Im Jahre 1868 sagt Limpström — ich übersetze —:

p. 13/14. Wie wenig Bedeutung man für die Artunterscheidung der Zahl der Leisten auf den
Kiefern beimessen darf, geht aus den Zeichnungen hervor, die ich von den Kiefern von H. hortensis
beifüge. Man findet Variationen von 2 bis zu 6 Leisten, von ganz unregelmäßiger Form, so daß ein
ganz kleines Exemplar unter Umständen eine größere Anzahl Leisten aufweist, als ein ganz großes.“

Von der Z. hybrida, die Lipström bloß für eine Varietät von ZZ. hortensis hält, sagt er:

p. 13. „Kiefer, Zungenbewaffnung und Liebespfeil stimmen jedoch vollkommen mit den ent-
sprechenden Teilen bei 7. hortensis überein.“

Lmpsrröms Abbildungen der Kiefer von /Z. kortensis und ihrer Varietas Aybrida sind
auf unserer Tafel IV, Fig. 27, A, B, C reproduziert.

Die eingehendste, und zugleich eine für uns sehr wertvolle Untersuchung der Kiefer von
Fl. hortensis und nemoralis publiziert 1869 W. Koserr:

p- 132—135. Ihn interessierte, zu erfahren, „in wie weit die Zahl der Kieferleisten bei den einzelnen
Arten konstant sei und ob sich vielleicht in ähnlicher Weise, wie bei den Liebespfeilen, ein konstanter
Unterschied zwischen diesen nahe verwandten Arten (Zachea hortensis, nemoralis und silvatica)
finden lasse.“

Es fiel ihm bei seinen Untersuchungen auf, „daß sich äußerst häufig neben den starken Haupt-
leisten (die am Kieferrande vorspringen) in größerer oder geringerer Anzahl schwächere Neben-
leisten finden, die keinen deutlichen Vorsprung am Kieferrande bilden, aber von einfachen, nur durch
dunkle Färbung unter dem Mikroskop sichtbar werdenden Verdickungen alle Uebergänge bis zu
vollständig entwickelten Hauptleisten bieten. Eine scharfe Gränze ist freilich nicht zu ziehen, und es muß
dem Beobachter überlassen bleiben, ob er in einem konkreten Fall eine Leiste zu den Haupf- oder den
Nebenleisten zählen will.“

„Unter 100 Kiefern von nemoralis fand ich bei 42 solche Nebenleisten, unter 100 hortensis sogar
bei 64, unter 50 silwatica bei 23. Ihre Anzahl schwankte von 1—5 und übertraf namentlich bei hortensis
nicht selten die der Hauptleisten; fast immer waren sie unsymmetrisch angeordnet. Auch die Hauptleisten
fand ich nur selten symmetrisch stehend, am häufigsten noch, wenn 2 oder 4 vorhanden waren; bei un-
graden Zahlen war fast immer auf der einen Seite mehr, als auf der anderen.“

„Was nun die Zahl der Kieferleisten anbelangt, so fand ich, nur die Hauptleisten gezählt:

Unter 100 nemoralis:

mit 2 Leisten . : s 5 6

DON cn PR ww
DD OD w

”

oder als Durchschnittszahl 4,06.

Unter. 100 hortensis:

mit 2 Leisten . B : ; 55
HN, 2
»4A 16
es 5 ; : : I

6 ” 5 ; T

oder als Durchschnittszahl 2,66.“

„Zählt man sämmtliche Nebenleisten mit, so befanden sich unter den 100 nemoralis:

mit 2 Leisten I
as) „ 9
» 4 » 4ıI
” 5 ” 32
EL OEEE., 13
5 4 » 3

T

„ 9 ”„ . . . 3
oder als Durchschnittszahl 4,61.

= #,580

Unter 100 hortensis:

mite2s Beistenwee: : ä 5 13
N, R: : 2 E : 28
A = 2 ; Ä : 46
2) » 7
» nn
».7 » - J

oder als Durchschnittszahl 3,70.“

„Es ergibt sich aus diesen Zahlen, daß ein durchgreifender Unterschied dieser drei Arten wenigstens
in der Weise nicht besteht, daß man nach einem einzelnen Kiefer mit Sicherheit oder auch nur mit großer
Wahrscheinlichkeit die Art bestimmen kann, von der er stammt, daß aber bei Untersuchung größerer
Mengen sich dennoch für jede Art ein bestimmter Typus herausfinden läßt. Während bei nemoralis
nur äußerst selten die Zahl der Hauptleisten auf zwei beschränkt ist, ist dies bei hortensis die Regel;
auch bei größerer Leistenzahl springen meistens die beiden zunächst der Mittellinie liegenden stärker
hervor und fallen mehr ins Auge, als die andern.“

Am Liebespfeil hat Verf. Schwankungen in der Form nicht beobachtet. (Von
mir hervorgehoben.)

Die Gattungsdiagnose von Tachea Leach bei Albers-Mart., soweit sie den Kiefer betrifft —
„maxilla costis 5—7 validis“ — bedarf also nach Verf. einer kleinen Abänderung.

„Zwei Kiefer, beide von nemoralis, verdienen eine besondere Erwähnung. Der eine, von voll-
ständig normaler Form, trug 9 ganz gleiche, nur wenig vorspringende Leisten, mit ganz engen Zwischen-
räumen, so daß er den eigentlichen Grattungscharakter ganz verleugnete und sich dem der Fruticicolen
näherte. Der andere zeichnete sich durch vollständige Asymmetrie aus. Während seine eine Hälfte
ganz normal gebildet war und zwei starke Leisten trug. war die andere Hälfte über doppelt so groß,
namentlich stark nach hinten verlängert, so daß ihre beiden Leisten um das Doppelte länger waren, als
die der anderen Seite, und der ganze Kiefer fast die Gestalt eines Gärtnermessers bekam. In beiden
Fällen war weder am Gehäuse, noch am Liebespfeil oder der Radula etwas Abweichendes zu bemerken.“

Abbildungen finden sich in dem Koserrschen Artikel nicht.

Das Resultat der Koserrschen Untersuchung der Kiefer einer größeren Anzahl von
Exemplaren von #. hortensis sowohl wie von nemoralis ist für uns deshalb von besonders großem
Werte, weil es uns zeigt, daß auch die spezifischen Unterscheidungsmerkmale im Bau der Kiefer
jene Transgressionen, und zwar in sehr hohem Maße, zeigen, die wir mit Bezug auf die
Größe, den Wölbungs- und Mündungsindex der Schale, die Form und Farbe der Mündung und
den Bänderschmuck eingehend kennen gelernt haben. Trotz aller transgressiven
Variabilität bedingt aber hier wie dort ein durchschnittlicher Charakter,
ein Durchschnittswert, den spezifischen Unterschied, wobei wir es für sehr
wohl möglich halten, daß der Durchschnittswert selbst wieder durch eine
bestimmte Mischung von reinen Linien im JoHannsenschen Sinne hervor-
gerufen wird.

RupoLFr LEHMANN (1873) beschreibt die Kiefer unserer Hain- und Gartenschnecken
folgendermaßen:

H. hortensis. p. ı20.. „Kiefer halbmondförmig, mit kurzen, breiten, abgerundeten Hörnern,
braun, ®/, mm lang, 2 mm breit, quergestreift, mit 2—5 Längsleistchen, welche die Ränder überragen
und auszahnen. Die Leistchen sind ungleich breit, die breiteren meist in der Mitte, doch nicht immer,
oft mit schwächeren wechselnd.“

H. nemoralis. p. ı12. „Kiefer hornartig, kastanienbraun, kaum durchscheinend, breit halbmond-
förmig, mit breit abgerundeten Enden, etwas sattelförmig gebogen, ıl/), mm lang, 21/, mm breit, mit
4 parallelen Leistchen, die durch feine bogige Querstreifen etwas rauh, den konkaven Bogen des Kiefers

zahnartig überragen. Die Zahl der Leistchen variiert jedoch, entweder durch Zunahme oder Abnahme
dieser den Rand überragenden Hauptleisten, oder durch Hinzukommen schmaler, den Rand nicht über-
ragender akzessorischer Leistchen, oder durch Auflösung einer Hauptleiste in verschiedene kleinere
Leistchen. Die Zahl 4 scheint die konstanteste, dann 5, 6, selten die Zahlen 2 oder die Gesamtzahl aller
vorhandenen Leistchen 9.“

LEHmAann gibt eine Abbildung des Kiefers von ZZ. hortensis, die auf unserer Tafel IV in

Fig. 28 reproduziert ist.
Pırspry beschreibt in seinem großen Werke (1894, p. 320—321) den Kiefer einer

FI. nemoralis von Würzburg.

„Jaw solid, arcuate, with 4--6 strong ribs grouped in the median part and denticulating either
margin.“

Seine Abbildung ist auf Taf. IV, Fig. 31 reproduziert.

B. Die Zunge (Radula).

Die Literaturangaben sind spärlich. Die von TRoscHEL war mir nicht zugänglich.

Busch (1855) /7. hortensis, p. 14, keine Abbildungen:

„Lingua ei A. nemoralis adaequat. Illic vero, ubi recurvata est, in superficie clariorem videmus
limitem, qui inde originem dueit, quod trium transversalium serierum dentes hoc loco minores et obtusiores
sunt. Numeravi 148 lineas transversales et 77 longitudinales.“

H. nemoralis. p. ı2. „Linguae membranae hamuli iis praecedentis (A. pomat.) adaequant.
Numeravi 146 series transversales et 87 series longitudinales, ita ut hamulorum numerus numerum
12000 superet.“

LEHMANN (1873):

H. hortensis. p. ı20. „Zunge vorn blattförmig, hinten stielrund aufgerollt und etwas faden-
förmig gekrümmt, 6 mm lang, 2 mm breit. Sie trägt die Zähne in ı05 Längs- und 150 Querreihen,
letztere sehr dicht stehend. Die Zähne der Mittellinie sind mit breiter, vierseitiger Basis und drei-
seitiger Spitze, mit den Nebenzähnen gleich groß. Die Zähne der entfernteren Längsreihen gewinnen
seitlich nach außen eine zweite kleine Spitze, und in den Reihen an den Rändern werden sie drei- und
vierspitzig, niedrig.“

H. nemoralis. p. 112: „Die Zunge ist vorn blattförmig erweitert, breit zugespitzt, hinten stielartig
um den Zungenmuskel aufgerollt, 6—8 mm lang, 2—2!/, mm breit. Sie trägt die Zähne in ı01 Längs- und
150—160 Querreihen. Der Zahn der Mittellinie ist symmetrisch, wenig kleiner und etwas tiefer gestellt
als die Nebenzähne. Er hat eine vierseitige, nach oben etwas schmalere Basis mit geradem unterem
Rande, von deren oberem runden, wulstigen Rande das Häckchen breit zungenförmig mit einer starken
Spitze hinabragt. Die Nebenzähne sind ähnlich geformt, doch stellt sich das Häckchen etwas schräge
der Mitte zu, ebenso steht der untere Rand der Basis schräge, von innen nach außen abwärts verlaufend.
Von der ı1. Längsreihe ab gewinnt das Häckchen nach außen einen Einschnitt, von der ı5. Reihe ab
auch einen zweiten nach innen, und indem die Zähne überhaupt niedriger werden, rückt das Häckchen
bis an den unteren Rand der Basis hinab, theilt sich nach außen in 3, 4, 5 kleinere Einschnitte und wird
von der 34. Reihe ab unausgebildeter, undeutlicher mit fast sägeförmiger Theilung, bis an den Zungen-
rand sichtbar.“

Die Lemmannschen Abbildungen der Radulazähne von ZZ. hortensis und 7. nemoralis sind
auf Taf. IV, Fig. 22 und 23 reproduziert.

Impström (1868). Die Abbildung, welche dieser Autor von den Zähnen von 77. hortensis
gibt — ohne Beschreibung — ist auf Taf. IV, Fig. 2ı kopiert.

Pırspry (1894, p. 320-—321) beschreibt die Zunge von ZZ. nemoralıs (von Würzburg) wie folgt:

— 88 ——

„Radula having the middle cusps only developed on central and lateral teeth, the side-cusps
represented by a slieht lateral wave, but in some forms they are present and minute. Marginal teeth
having the iuner cusp long, oblique and bifid, outer cusp small, simple.“

Kopie von Pırssrys Abbildung der Zähne von ZZ. nemoralis vide Taf. IV, Fig. 20.

& Der Geschlechtsapparat.

Der Bau des Geschlechtsapparates der Heliciden ist so allgemein bekannt, daß es über-
flüssig ist, ihn hier zu beschreiben. In der ganzen Welt wird im zootomischen Kurs irgend ein
größerer Vertreter der Abteilung präpariert und Abbildungen der Geschlechtsorgane von Zelix
finden sich in allen Leitfäden für zootomische Uebungen und in den meisten Lehrbüchern der
Zoologie. Ueber die Funktionen der einzelnen Teile geben vornehmlich KEFERSTEIN und EHLERS
(1859) und in einer ausgezeichneten neuesten Abhandlung (1907) MEISENHEIMER Auskunft. Mit
Bezug auf die Terminologie folge ich derjenigen meines Mitarbeiters, Herrn Paur Hessz, in
seiner verdienstvollen Iconographie. An der Hand der Figuren unserer Tafel II kann sich jeder
Leser leicht orientieren.

Einleitend teile ich mit, was mir Paur Hesse über die nähere Zusammengehörigkeit von
Fl. hortensis und FH. nemoralis innerhalb des Artenkreises des Subgenus 7ackea geschrieben hat.
Es deckt sich der anatomische Befund, wie schon frühere Autoren hervorgehoben haben, mit dem
conchyliologischen.

„Die beiden Species haben vor den übrigen Arten des Genus 7ackea die erheblich
weitere geographische Verbreitung voraus, sind aber auch untereinander näher
verwandt als mit jenen.

Bei der beschränkten Artenzahl scheint mir eine Zerlegung der Gattung in Unterabteilungen
nicht erforderlich, sollte sie aber vorgenommen werden, so verdienten diese beiden Species
als besondere Sektion abgetrennt zu werden.

Gegenüber den Gattungsgenossen sind sie vor allem ausgezeichnet durch die
Eigentümlichkeiten des Blasenstiels.

Dieser ist bei ZZ. nemoralis und hortensis ungewöhnlich lang, länger als Uterus
und Eiweißdrüse zusammen.

Erst im hinteren Teile zweigt sich ein kleines, manchmal rudimentäres, nach SCHUBERTH
sogar zuweilen ganz fehlendes Divertikel ab.

Die vordere gemeinschaftliche Strecke, für die ich in der Iconographie die Bezeichnung
Blasenstielschaft vorgeschlagen habe, ist hier (bei zerzoralis und hortensis) immer mehr als
doppelt, oft aber bis fünfmal so lang wie der hintere, die Samenblase tragende Arm, den ich
Blasenkanal nenne.

Das Gegenteil findet man bei allen übrigen Tachkea-Arten; bei ihnen ist
der Blasenkanal immer länger als der Schaft, wird aber seinerseits wieder vom Divertikel an
Länge übertroffen, und zwar mitunter sehr erheblich.“

„Ein weiterer Unterschied zeigt sich an den beiden fingerförmigen Drüsen, die an der
Vagina dicht hinter der Basis des Pfeilsacks angeheftet sind. Diese bestehen aus einem ziemlich langen
Stamme oder Stiele, der an seiner Spitze sich in eine mehr oder weniger große Anzahl von

Aesten zerspaltet. Bei 7achea nemoralis und hortensis sind es gewöhnlich 3— 5, zuweilen nur >,

selten mehr als 6; nur bei 7. sy/vatıca finden wir ungefähr die gleiche Zahl Aeste, bei allen
übrigen Arten aber mehr. Ich zählte an einer Drüse

von sylvatıca DRAP. 3—9
„ splendida Drar. 4—11
»„ Coguandı MORELET 9—22

„ stauropolitana A. SCHM. 5—12
„ vindobonensis FER. 6—12,

doch sollen nach Jnerına bei der österreichischen Art 16 bis 30 Zweige an einer Glandula vor-
kommen.

Erwähnung verdient auch die Pigmentierung im vorderen Teil des Genitaltraktus
die zwar auch bei anderen 7ackea-Arten, z. B. bei sy/vatica und den kaukasischen Formen vor-
kommt, aber doch nie so stark ausgeprägt wie bei unseren beiden Arten.

Die Vagına und das vordere Ende des Penis sind am dunkelsten, oft intensiv blau-
schwarz pigmentiert; nach hinten verblaßt die Färbung allmählich, um schließlich ganz zu ver-
schwinden. Der hintere Abschnitt des Penis, sowie Uterushals und Blasenstiel sind ge-
wöhnlich noch mehr oder weniger stark grau gefärbt, doch greift nach meinen Erfahrungen das
Pigment nur selten auf das Flagellum über, ebensowenig auf das Blasenstieldivertikel,
das oft durch seine weiße Farbe auffallend von dem dunkeln Blasenstiel absticht, und auch nicht
auf die Glandulae mucosae. Vom Pfeilsack ist in der Regel nur die Basis schwarz
gefärbt, doch erstreckt sich das Pigment nicht selten bis ungefähr zur Mitte dieses Organs; das
hintere Ende bleibt immer weiß. Uebrigens tritt diese Färbung nicht immer auf. Bei den
deutschen, schweizerischen und südfranzösischen Exemplaren, die ich bis jetzt untersucht, fand
ich sie stets; noch stärker bei einzelnen »emoralis aus der Gegend von Dublin. Dagegen unter-
suchte ich eine Anzahl Individuen von nemoralis aus der Gegend von Bassano, Provinz Vicenza,
mit ganz normal gefärbten Gehäusen und fand bei allen den Genitalapparat rein weiß; auch den
Albinos fehlt das Pigment.“

Diese letztere Bemerkung ist, wie ich hier gleich bemerken will, nicht immer ganz zu-
treffend. Ein Frankfurter Albino von zemoralis (var. voseolabiata), den Fräul. KLEINER untersuchte,
zeigte eine deutliche, nur blassere Pigmentierung des Genitalapparates.

Die Unterschiede im Genitalapparate von /Zelix hortensis und Felix nemoralis erstrecken
sich auf folgende Punkte: a) die Glandulae mucosae oder fingerförmigen Drüsen; b) die
Länge von Penis und Flagellum; c) die Größe des Pfeilsackes und d) auf den
Liebespfeil.

Diese spezifischen Unterschiede sind zum Teil außerordentlich charakteristisch. Wir
bekommen ein klares Bild von ihnen und von ihrer Konstanz, wenn wir die Beschreibungen
und Abbildungen der verschiedenen Autoren reproduzieren und unsere eigenen Erfahrungen
hinzufügen.

a. Die Glandulae mucosae von Helix hortensis und FM. nemoralis.

]J. E. Gray (1825) sagt nach dem mir allein zugänglichen Auszug in der „Isis“ (1834,
P- 493— 494):

„Die vesicula multifida Cuv. bey H. pomatia hat bey H. nemoralis viel mehr Lappen als
bey der anderen (gemeint ist H. hortensis). Dieser Unterschied ist merkwürdig, da, wie ich höre, beide
Gattungen sich paaren; vielleicht hat dieserhalb PIORET (soll heißen: POIRET) der braunmündigen Abart
von H. nemoralis den Namen H. hybrida gegeben.“

Im Jahre 1843 beschreibt Paascn die Glandulae mucosae, ohne sie abzubilden.

H. nemoralis. p. 78. „Die glandulae mucosae bestehen immer nur aus einer kleinen
Anzahl langer Blindsäckchen, ihre Zahl ist indes, selbst bei Exemplaren mit derselben Zeichnung, nicht
bestimmt; meist sind an einer Seite mehr wie an der andern, ich fand ı und 3, 2 und 3, 2 und 2,
asund 2%

„im gemeinschaftlichen Geschlechtssack, in der bursa hastae amatoriae, in den glandulis mucosis,
im Ausführungsgange der Blase, im Penis und im Vas deferens findet sich ein bläulich-schwarzes Pigment,
und um so mehr, je stärker die Binden auf der Schale sind; bei Exemplaren ganz ohne Binden findet
man an den genannten Orten auch nur äußerst wenig Pigment.“

Helix hortensis. pP. 79. „So wie diese schon äußerlich nur geringe Unterscheidungsmerkmale
von der vorigen darbietet, so zeigen uns auch die inneren Teile nur unbedeutende Abweichungen
Auffallend groß zeigten sich indessen gegen die nur kleine bursa hastae amatoriae die glandulae mucosae;
der ziemlich starke Stamm jederseits teilt sich in 2 starke Aeste, von denen sich ein jeder noch einmal
teilt, so daß sich an jeder Seite ein vierteiliges Organ befindet. Alles übrige ist wie bei Helix nemoralis.“

Fr. W. Jur. Busch 1855:

H. hortensis. p. ı4. „Attamen insigni modo glandulae mucosae explicatae sunt, quum
utrimque fortis truncus intumescat, in duos fortes ramos se dividit, quorum uterque iterum in duos coecos
saccos separatur, ita ut in summa quatuor longae et ad finem crassiores glandulae mucosae inveniantur.“

H. nemoralis. : p. ı3. „Glandulae mucosae valde explicatae, magnae, ad finem sensim
sensimque deminuuntur; in utraque parte mox quatuor, mox quinque sunt positae, quarum semper binae
prae ceteris longitudine et crassitudine excellunt. Saepenumero etiam in compluribus exemplaribus in
una parte plures, quam in altera invenimus, ex. g. hie tres, dum in altera parte quatuor aut quinque
inveniebantur.“

Ich füge der Vollständigkeit halber noch folgende Angaben von Busch hinzu, die sich

auf die Pigmentierung des Genitalapparates von /7. nemoralis beziehen.

p. 13. „Partes sexuales omnino iis H. pomatiae similes, in eo differunt, quod in hac specie com-
munis genitalium saccus, penis, bursa h. a., vagina et stilus vesicae violaceo colore distinguuntur, qui a
livido internam genitalium membranam tegente pigmento originem dueit. [Anmerkung: PAASCH contendit,
hunc violaceum colorem eo magis cerni, quo validiores testae fasciae sint, neque minus in exemplaribus
sine fasciis exiguum aut nullum pigmentum inveniri: quod refutandum esse videtur, quum nos in omnibus
fasciis carentibus exemplaribus eandem nec non leviorem tincturam, quam in fasciis praeditis exemplaribus
repererimus.)“

Von Hehx hortensis sagt Busc#:

P- 14. „In hac quoque specie partes genitales violaceo apparebant colore, ut iam supra in
FH. nemorali demonstravimus.“

Abbildungen sind der Abhandlung von Busch nicht beigegeben.

Bei Moouin-Tanpon (1855) finde ich bloß folgende kurze Bemerkung über die „vesicules
multifides“ von ZZ. hortensıs.

p- 206. „Quelquefois le nombre des branches n’est pas le m&me des deux cötes. Par exemple,
j’en ai trouve& huit d’un cöte et cing de lautre dans un Helix hortensis,......

— 91 —

Anorr ScHmipr (1855) skizziert den Geschlechtsapparat unserer beiden Arten folgender-

maßen:

p. 19. „Fig. ı5 stellt den Geschlechtsapparat einer sehr großen A. hortensis MÜLL. Fig. 16
den einer ziemlich kleinen 47. nemoralis Linn. dar. Mit Absicht haben wir diese Wahl getroffen, um
zu zeigen, wie trotzdem die anatomischen Unterschiede beider Arten deutlich zu erkennen sind. Das
Flagellum der kleinen H. nemoralis ist immer noch bedeutend länger, als das der großen F. hortensis.
Daß die Glandulae mucosae bei A. hortensis zu viel größeren und zahlreicheren, meistens paarweis
verbundenen Blindsäckchen auslaufen, ist bekannt. Gemeinsam ist beiden Arten der lange, weit über
die Eiweißdrüse ausdehnbare Blasenstiel und das winzige Divertikel an demselben. Die Zeichnungen
sind nach frischen Präparaten entworfen.“

Für 77. nemoralis gibt Schwmipr die Zahl der Blindsäckchen (Aeste) auf 4—7, für beide

Drüsen zusammen, an (p. 18).
Die von Schmipr angerufenen Figg. ı5 und 16 seiner Tafel Ill sind auf unserer Tafel II

Fig. 2 (H. nemoralis) und Fig. 24 (7. hortensis) reproduziert. Die Abbildungen sind in mancher
Beziehung charakteristisch. Die besondere Form der Aeste der Glandulae mucosae von /7. hor-
fensis, die Schmipr zylindrisch darstellt, scheint ihm nicht aufgefallen zu sein.

Die Beschreibung von R. Leumann (1873) lautet für 7. hortensis:

p. ı21. „Die Blindsäckchen liegen in 2 Bündeln und einigen sich meist zu zwei und dann
jederseits zu einem langen Ausführgange. Die Zahl der Blindsäckchen ist jederseits 3, 4, 5, 6, 7, oft an
beiden Seiten ungleich. Die Säckchen sind spindelförmig oder langkeulenförmig und erscheinen durch
(p. 122) ihre Ausführgänge gestielt. Zuweilen ist der Ausführgang in der Mitte noch einmal spindelartig
erweitert. Das Säckchen mit Stiel bis zum gemeinsamen Ausführgang ist 15—ı8 mm lang, der gemein-
same Ausführgang 5—8 mm.“

Von ZZ. nemoralıs sagt LEHMANN p. II4—115:

„Die Blindsäckchen sind lang-schlauchförmig, an den Enden zuweilen hakenförmig um-
gebogen, haben einen kurzen, weiteren gemeinsamen Ausführungsgang, der sich in 3—4 weiße, 12—18 mm
lange Aeste teilt. Die Zahl derselben ist oft in beiden Bündeln verschieden, überhaupt nicht konstant,
neh ame 222, 422, ea, 0880, as, As, Asa, Asse

Diese Beschreibung ist recht zutreffend, ebenso sind die Lemmannschen Abbildungen, die
wir auf Taf. II. in Fig. 4 (H. nemoralis) und Fig. 16 und 20 (H. hortensis) reproduzieren, recht

charakteristisch, die Aeste der Drüse von 4. nemoralis sind jedoch zu dick dargestellt.
CHARLES AsHrorD (1883— 1885) verbreitet sich folgendermaßen über die Glandulae

mucosae der beiden Arten:

H. hortensis. p. 167. „Each of the two mucous glands divides into two branches and each of these
again into either two or three others, but the exceptions to this rule are very numerous. Examination of
a large series suggests a tendency in this organ to depart from a system once purely binary, for instances
of bifurcation twice repeated are still common. Fig. 7 represents in their natural size a pair of mucous
glands thus disposed, while fig. 8 shows a single gland in which the ramification is much less regular,
and the branches more numerous. In the arrangement most frequenthy occurring, there are four branches
in one group and five in the other.“ Hat nie mehr als ıı und nie weniger als 5 Aeste an beiden
Drüsen zusammen bei ausgewachsenen Exemplaren angetroffen.

„Dr. GRAY, in a short communication upon the subject to the Annals of Philosophy in 1825,
describes the mucous glands of H. nemoralis as being ‚more lobed‘ than in A. hortensis. On an average
the reverse is the case. They differ also in form.“

„In H. hortensis the branches are not cylindrical as in H. nemoralis, but irregularly tumid,
especially towards the extremities, and a somewhat medial stricture is often noticeable, the portion below
it being coloured and the part above white.“

„A monstrosity once came under my notice, caused by the fusion of about ı2 mm of the two

glandstalks into one thick stem bearing seven branches.“
ı2*

— 92 —

H. nemoralis. p. 164. „Ihe two mucous glands (fig. ı) spring from the vagina close to its
junction with the dart-sac, each generally dividing rather low down into two or more branches. The
total number of coeca — in both groups together — is usually 5 or 6, sometimes 4 or 7, more rarely
so few as three, or so many as nine. I have found the most common arrangement to be as represented
in fig. ı two branches to one gland.and three to the other. Each coecum is slender and nearly cylindrical,
white, or with a tinge of pink. It will be necessary to revert to these particulars when we come to Jah
hortensis.“

Asnrorp hält mit anderen Autoren die Form des Pfeiles für entscheidend, wenn es sich
in zweifelhaften Fällen darum handelt, festzustellen, ob ein Tier zu 7. nemoralis oder hortensıs
gehört.

„But what if the dart be not fortheoming? We must fall back upon the mucous glands. And,

variable as these organs confessedly are, we may in some cases arrive at a reliable decision, if we

regard their total aspect — the resultant, so to say, of their length, mode of ramification, number of
branches, form, colour, and texture.“

„I received through the kindness of Mr. W. JEFFERY of Chichester, a batch of very suspicious
looking shells — large, yellow, bandless, darkmouthed, with coloured inner lip. The darts proved them to
be a variety of H. hortensis, and the mucous glands were in accord.“

„Shells with various shades of lip are rather common round Christchurch, and I have carefully
examined about 150. Many of them could scarcely be called doubtful, even at first sight. Moreover
they were taken from the hortensis colony where H. nemoralis in its typical form does not occur. I. was
not surprised therefore to find every case — where the test of dart-form was available — referable to the
present species. The following tabular statement, arrived at from an average of fifty members of each
kind, shows how far the mucous glands of the variety just referred to (var. hybrida of authors) afforded

indication of affinity to hortensis in regard to the two more variable items of length of gland and
member of branches:

H. nemoralis length 16,4 mm, total No. of branches 5,49
H.horttnsis „ 210 „ PD » 8,4
Variety „ 21,9 » ” ” ” ” ST

Die Asmrorpschen Abbildungen habe ich auf Dat. II, Eis, 10, 11, 27, undr222demaleeser
in Kopien zugänglich gemacht.

Beschreibungen und Abbildungen sind durchaus zutrefiend.

Im Jahre 1891 soll Brancsız den Genitalapparat von /7. hortensis beschrieben und abge-
bildet haben. Der betreffende Band der Zeitschrift ist mir nicht zugänglich. Wenn die Ab-
bildung nicht besser ist als jene prähistorisch-primitiven Figuren, die ich im Jahrgang XIV—XV
derselben Zeitschrift von demselben Verfasser vom Geschlechtsapparat anderer Helices gesehen,
so ist sie gänzlich wertlos.

Im Jahre 1892 hebt H. v. JuerıngG zum erstenmal in prägnanter Weise die anatomische
Zusammengehörigkeit der Arten der 7achea-Gruppe hervor, ohne Beschreibungen von 7: hortensis
und nemoralis zu geben.

Die Angaben von O1ro ScHUBERTH (1892) über den Genitalapparat unserer beiden
Formen sind belanglos. Keine Abbildungen!

Von den 2 Glandulae mucosae von #. nemoralis sagt Pırspry (1894):
„Mucous glands two, inserted on opposite sides of vagina immediately above dart sack, each sub-
divided into several long slender cylindrical finger-like caeca.“

Ueber den Unterschied in den Glandulae mucosae zwischen kortensıs und nemoralıs schreibt
mir Hesse:

— 0 —

„Bei 7. nemoralis sitzen auf einem kurzen, nur 3—-4,5 mm langen, gedrungenen, zuweilen zwiebel-
artig verdickten Stiele 2 oder 3 schlanke, röhrenförmige, nur an der Basis manchmal etwas ver-
jüngte Aeste, die zuweilen noch einen Seitensproß tragen.

Bei H. hortensis ist der Stiel länger, 6—10o mm, an der Basis relativ dünn, im weiteren Verlaufe
sich verdickend und sich dann in mehrere kräftige Aeste teilend, die sich weiter verzweigen. Die Zweige
sind nicht zylindrisch wie bei nemoralis, sondern sie verjüngen sich zunächst und werden gegen das
Ende hin spindel- oder keulenförmig.“

Fräulein E. KrEiner bestätigt auf Grund ihrer Befunde diese Darstellung.

Auf der linken Hälfte unserer Tafel II habe ich neben den Kopien der Abbildungen des
Geschlechtsapparates von 77. nemoralis, welche von früheren Autoren veröffentlicht worden sind,
noch eine Reihe von sehr exakten Abbildungen zusammengestellt, die ich der Güte von Paur
Hesse und Erisaperm KLemer verdanke Fig. ı von einem Zürcher Exemplar, Fig. 3 dito,
Fig. 5 und 6 von einer Form (swbaustriaca) vom Col de la Croix haute (Dröme), Fig. 7
und ı2 von einem Exemplar der var. /ucifuga von Vallombrosa, Fig. 8 von einem Exemplar
aus Warnemünde (Östsee), Fig. 9 von einem Vertreter der Art von der Insel Mainau (Bodensee).

Auf der rechten Hälfte der nämlichen Tafel findet der Leser zur Bequemlichkeit eines
Vergleiches neben Kopien von älteren Abbildungen des Geschlechtsapparates von #4. hortensıs
mehrere neue sehr exakte und charakteristische von Paur. Hesse und ELisaBEIH KLEiner. Fig. 14
und 23 typische Zürcher Form, Fig. ı5 und ı7 ZZ. hortensis mit pigmentierter Lippe von
Mühlehorn, Fig. 18 Exemplar von der Insel Rügen, Fig. 19 Exemplar von Warnemünde.

Der Unterschied im Habitus springt sofort in die Augen.

Wenn ich die Angaben der verschiedenen zuverlässigen Autoren, die Erfahrungen meiner
Mitarbeiter und eigene gelegentlich im Laufe der Jahre gemachte Beobachtungen zusammen-
fasse, so komme ich zu folgenden Resultaten.

Die Glandulae mucosae von ZZ. kortensis und 7. nemoralis unterscheiden sich:

a) In der Länge und Form des Stiels. Der Stiel ist bei korzensis bedeutend länger,
an der Basis verjüngt, nach hinten sich schnell verbreiternd. (Der Geschlechtsapparat strebt von
hinten nach der vorn rechts am Kopfe gelegenen Geschlechtsöffnung des Tieres zu.) Der Stiel
ist bei nemoralis kurz, gelegentlich zwiebelartig verdickt. Form und Größe des Stiels sind trans-
gressive Merkmale.

b) In der Zahl der Zweige der Glandula mucosa AH. hortensis hat
entschieden durchschnittlich mehr Zweige, die Durchschnittszahl mag an beiden
Drüsen zusammen etwa 8 betragen und sich auf die beiden Drüsen am häufigsten in
folgenden Verhältnissen verteilen: 3X3, 2X4, 3X4 4X4 3X5, 4X5. Die Durchschnitts-
zahl der Zweige dürfte bei zemoralis in der Nähe von 7, eher darunter, für beide Drüsen
zusammen, liegen. Die häufigsten Zahlenkombinationen beider Drüsen sind dabei: 2X 2, 2X3,
3X3, 2X4, 3X4, 4X4. Hesse fand bei einer echten zemoralis, die ich ihm zuschickte, an
der einen Glandula 2 Aeste, an der anderen nur einen, d.h. eine ungeteilte Glandula. Dieselbe
Erscheinung konstatierte BossHARD bei einer nemoralis von Modena. Dies sind die einzigen
Fälle einer ungeteilten Glandula, die meines Wissens bis jetzt beobachtet worden sind.

Wie dieses Resum& zeigt, ist das auf der Zahl der Zweige beruhende Merkmal stark
transgressiv.

c) In der Art der Verästelung der Drüse Für koriensis möchte ich als
typisch die dichotomische Verästelung bezeichnen und hervorheben, daß meistens alle

a
Aeste die Peripherie des ganzen Büschels erreichen. Das Schema wäre folgendes: Der Stiel teilt
sich in 2 gleichwertige Aeste und jeder Ast erst in einem wechselnd großen aber deutlichen Abstand
wieder in 2 Zweige. Die häufigsten Abweichungen sind die, daß ein primärer Ast ungeteilt bleibt,
oder daß ein oder 2 sekundäre Zweige sich nochmals dichotomisch in Zweige dritter Ordnung
teilen. Für zemoralis ist charakteristisch, daß, wenn mehr als 2 Aeste oder Zweige vorhanden sind,
sie gleichzeitig oder fast gleichzeitig am Stiel entspringen. Wo Verästelungen
vorkommen, sind sie im Allgemeinen nicht so deutlich dichotomisch. Nicht selten teilt sich
ein vereinzelter Ast erst ganz nahe an der Peripherie der Drüse und nicht selten sind einzelne
Zweige kurz und endigen, lange bevor sie die Peripherie erreichen.

Das Merkmal der Verästelungsform ist ebenfalls stark transgressiv.

d) In der Form der Zweige. Bei %ortensis verjüngen sich die Aeste und Zweige
zunächst, um dann langsam, aber sehr deutlich, anzuschwellen. Diese Anschwellung nimmt
entweder bis gegen das abgerundete Ende zu (keulenförmiger Typus), oder sie nimmt
gegen das Ende allmählich wieder ab (spindelförmiger Typus). Bei nemoralis sind die
Aeste dünner, schlanker und gleichmäßig zylindrisch. Auch dieses Merkmal ist trans-
gressiv, aber nur in sehr beschränktem Maße. So zeigen Fig. ı und 3 die Glandulae mucosae
von 2 echten Zürcher zemoralis. Diejenige der Fig. ı weicht nur wenig von der typischen
zylindrischen Form ab, während diejenige der Fig. 3 sich durch ihre keulen-spindelförmigen
Zweige stark der typischen %ortensis-Form nähert. Andererseits ist mir auch eine %ortensis zu
Gesichte gekommen, deren Fingerdrüsen nur sehr schlanke, wenig angeschwollene Zweige zeigte.

e) In der Länge der Zweige. Die Zweige sind, gemessen vom gemeinsamen
Ursprung am Stiele bis zum Ende, durchschnittlich bei Aortensis etwas länger als bei nemoralis
(Durchschnitt bei Aorzensis ca. ı7 bis 18 mm, bei nemoralis ı5 bis 16 mm). Dieses Merkmal
ist sehr stark transgressiv. Die Maße beziehen sich auf unsere durchschnittsgroßen einheimischen
hortensis- und nemoralis-Formen. Der spezifische Unterschied wird beträchtlicher, wenn man anstatt
der absoluten Länge die relative Länge (verglichen mit der Größe des Tieres) in Betracht zieht.

b. Die Glandulae mucosae der hortensis-nemoralis- Bastarde.

Von den 16 erwachsenen Hybriden HN. No. ı—ı6, deren Schalen im ersten
Abschnitt dieser Abhandlung beschrieben worden sind (vide p. 25—28) sind alle, mit Ausnahme
von No. ı, auf den Geschlechtsapparat untersucht worden, No. 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, Io und ı5
von PAaurL Hesse, No. 9, ı1, 12, 13, ı4 und ı6 von Fräulen E. Kremer. Die Glandulae
mucosae aller dieser Bastarde, mit Ausnahme von No. 3, sind auf Taf. III abgebildet, zum Teil
nur eine von den beiden eines und desselben Individuums.

Das erste Untersuchungsergebnis, das sich sofort aufdrängte und mich, offen gestanden,
überraschte, war das, daß der Geschlechtsapparät der Bastarde in allen Teilen
vollkommen normal, auch mit Bezug auf die Dimensionen, ausgebildet ist.

Der Bastard HN. No. 9. (Fig. 8) zeigt eine Abnormität, indem die Zweige der einen
Glandula mucosa aufgeknäuelt sind. Eine weitere Abnormität ist die Ausbildung eines akzessorischen
Receptaculum seminis (Fig. 5). Aber derartige und noch viel weiter gehende Abnormitäten kommen,
ebenso häufig, auch bei den genuinen Arten vor.

— 95 —

Das zweite wichtige Ergebnis ist das, daß die Glandulae mucosae in jeder
Beziehung ganz nach dem Aortensis-Typus gebaut sind. Hesse schrieb mir am
25./26. November 1906: „Die 6 Tiere (es handelt sich um die Bastarde HN. No. 3, 4, 5, 6,
7 und 8) stimmten untereinander in allen wesentlichen Punkten überein, und ich kann jetzt mit
Bestimmtheit versichern, was ich nach dem einzelnen früher empfangenen Bastardindividuum
(HN. 2) nur als Vermutung äußerte, nämlich, daß die Bastarde dıe Form der Glandulae
mucosae von Zelix hortensis haben.“

»Nursbeir dem Bastarde, No. 5 (Bio. 10, Mar. IM), hatte, von. den Drüsen ‘die eine
sechsfingrige, einige zylindrische Aeste, die an nermoralis erinnern.“

Das gleiche Resultat hat bei den von ihr untersuchten Bastarden Fräulein KLEINER
erhalten.

Immerhin nähert sich die Form der hier sehr schlanken Zweige bei den Bastarden
No. ıı und ı5 (Fig. 22 u. 18) sehr stark dem zemoralis-Typus.

Untersuchen wir die einzelnen Punkte, so ergibt sich:

a) Mit Bezug auf Länge und Form desStiels. Paur Hesse schreibt (28. Mai 1908).
„Ihrem Wunsche zufolge habe ich nochmals alle Hybriden daraufhin geprüft, sie zeigen die
Form des Jortensis-Drüsenstiels.“ Für die von Fräulein Kremer untersuchten Bastarde
läßt sich das nur teilweise sagen.

b) Mit Bezug auf die Zahl der Zweige. Die Zahl der Zweige variiert stark, wie
bei den genuinen Arten. Im Durchschnitt ist es durchaus die höhere Zahl der
Species ZZ. .hortensis.

c) Art der Verästelung der Drüse. Mindestens ebenso typisch, wie für die
genuine Art Aortensis herrscht der dichotomische Verästelungstypus vor.

d) Die Form der Zweige ist die typische Spindel- oder Keulenform der
Zweige von ZH. horiensis. Nur die Zweige der beiden Bastarde No. ıı und ı5 (Taf. III, Fig. 22 A
und B, Fig. 18A), bei No. ı5 nur die Zweige einer von den beiden Drüsen, nähern sich sehr stark
dem zylindrischen »emoralis-Typus. Interessant ist die eine, sechsteilige, der beiden Drüsen
von Bastard No. 5. 3 von den 6 Aesten sind hier nach dem kortensis-, die 3 anderen nach
dem zemoralis-Typus geformt (Taf. II, Fig. 10).

e) Die Länge der Zweige Es ist dies bei den genuinen Arten ein wenig
charakteristisches Merkmal, und ich bin nicht in der Lage für die Bastarde eine ganz bestimmte
Aussage zu machen. Mir scheinen die Hybriden auch in diesem Merkmal nach der Aortensıs-
Seite zu neigen.

c. Penis und Flagellum der genuinen Arten und der Bastarde.

Im Jahre 1855 behauptete Anorr Schuipr (p. 19): „Das Flagellum der kleinen ZZ. nemoralis
ist immer noch bedeutend länger, als das der großen ZZ. hortensis.“ Der Verfasser hat nämlich
absichtlich ein sehr großes Exemplar der //. hortensis und ein ziemlich kleines Exemplar der
großen Art nemoralis gewählt (vergl. Taf. Il, Fig. 2 und Fig. 24).

Dasselbe sagt im nämlichen Jahre Busch in seiner Dissertation (p. 14). Verglichen mit
FH. nemoralis, seı bei hortensis.

„Flagellum autem brevius et album; musculus retractor penis minor et tenuior. Penis minus a
bursa hastae amatoriae distat, quam apud H. nemoralem.“

Den Längenunterschied des Flagellums bestätigte auch RupoLr LEHMANN (1873 p. 114,
p, 121). Wir lassen hier seine Beschreibung wörtlich folgen:

H. hortensis. „Die Ruthe ist lang, schlank, cylindrisch, unten lang eichelartig geschwollen, bei
der Insertion des Musc. retractor, welcher sich 10 mm von der äußeren Geschlechtsöffnung: entfernt
der Ruthe anheftet, dünn und ro mm lang ist, krümmt sich die Ruthe fast unter einem rechten Winkel
aufwärts und verläuft bis zum Vas deferens, vom M.retract. an gerechnet, 6-7 mm. Das Flagellum
ist peitschenförmig, 26, 30, 40 mm lang.“

H.nemoralis. „Die spindelförmige Ruthe sitzt mit einer eichelartigen Schwellung an der Kloake
und verläuft, langsam dünner werdend, ı2 mm bis zum Ansatze des M. retract., von da mit einigen kurzen
Windungen bis zum Abgange des Vas defer. und geht hier allmählig in das peitschenförmige, 35; —40—
somm lange Flagellum über. Die Ruthe ist anfangs meist dunkelblau gefärbt und wird dann heller
grau, bis zum Flagellum. Der Musculus retractor ist schmal, bandförmig, weiß, 8 mm lang.“

Orro SCHUBERTH (1892) sagt p. 35/36:

„A. SCHMIDT läßt unter anderen Kriterien auch die Länge ihres Flagellums (über die spezifische
Verschiedenheit von hortensis und nemoralis) entscheiden; jedoch konnte ich mich nicht von der Richtig-
keit seiner Angaben bei meinen Untersuchungen überzeugen.“

Pavr Hesse hat auch den Verhältnissen von Penis und Flagellum, sowohl bei den genuinen
Arten als bei den von ihm untersuchten, von mir gezogenen Bastarden seine Aufmerksamkeit
gewidmet. Er schreibt: „Schon vor 50 Jahren behauptete An. Schwmpr, das Flagellum von
T. nemoralis sei länger als das von 7. kortensis; das ist zwar nicht absolut zutreffend, aber ganz
unrecht hat er nicht.“ Definitiv möchte sich Hesse noch nicht äußern. Inzwischen seien seine
bisherigen Resultate mitgeteilt:

Penis
Helix nemoralıs (von der Kloake bis zur Flagellum
Abgangsstelle des Vas deferens)

Exemplar I aus der Schweiz 12,5 mm 32 mm
= a " aRSu AO) m
= ERÄER e R 170 5 O3
” 4 „ ” ” 14,0 ” 45 ”
„ 5 ”„ ”„ ” 15,0 ” 4ıI ”„
N oe 5 AO) Dan
” 7 ”„ ” „ 1359 ” 36 ”„
„ 8 „ „ „ 14,5 ” 37 ”
”„ 9 „ ”„ £}) 15,0 ” 45 „
„ IO „ „ T3000» SD
5 ıı von Warnemünde 250, 40) 5;
= TO 5 I 30,
H are 55 OH) >08:
en ı4 von Dublin OO Sal,
A Ten F ROH 5 AO) er

Durchschnitt: 16,0 „ Durchschnitt: 42,2

Das Flagellum ist also im Durchschnitt 2,64mal so lang wie der Penis.

„Interessant ist, daß die toskanische nemoralis-Varietät lZucifuga Harım., die Hesse
allerdings nur in 4, von Vallombrosa stammenden, Exemplaren untersuchte, sich vom nordalpinen
Typus der Art dadurch scharf unterscheidet, daß das Flagellum relativ kurz ist, im Verhältnis
zur Größe dieser Riesenform. Bei keinem dieser 4 Tiere erreicht das Flagellum die doppelte
Länge des Penis (von der Insertion des Vas deferens bis zur Genitalkloake).

— gg

Helix nemoralis Penis Flagellum
Exemplar ı von Vallombrosa 18,0 mm 30 mm
”» 2 » ” 20,0 ”„ 28 ”„
”„ 3 ” „ 25,5 „ 34 „
„ 4 „ ”„ 2 2,0 „ 39 ”

Hesse fügt hinzu: Die einzigen untersuchten Exemplare, die der toskanischen Varietät
in der relativen Kürze des Flagellums glichen, sind ein Individuum von Bassano (Prov. Vicenza)
und ein solches vom Col de la Croix haute (französische Alpen).

Penis Flagellum
ı Exemplar von Bassano 19,5 mm 30 mm
I 5 vom Col de la Croix haute DS: A6,

Die Maße für die bis jetzt untersuchten Exemplare von /Zelix hortensis sind:

Helıx hortensis Penis Flagellum

Exemplar ı 16,0 mm 39 mm
3 2 20, DDR
„ 3 14,5 ” 2 ”
“ 4 a © SE
= 5 TILL) Zoe
en 6 1 28 5
5 7 CH), ae
» 8 13,5 » 32 »
» 9 Non) m 34»
e To 2
”» I I 14,5 ”„ 23 „
nr 12 OS 2
”„ 15 14,0 ” 43 „
EN 14 OO A
„ 15 13,0 ”„ 24 „
rn 16 12/0005 2

Durchschnitt Tann 39,7 »

Das Flagellum ist also im Durchschnitt 2,15mal so lang wie der Penis.

Folgendes sind die Maße für die von Hesse untersuchten Bastarde:

Penis Flagellum
Bastard HN. No. 2 14,5 mm 40 mm
Br © N N) A)
” No 145 „ 30 „
„ ”„ No. 5 14,0 „ 2 „
65 DE No 6 ELO, 20
„ „ No. 7 I2,5 „ 43 „
> DE NoyES RO 30
> 2 Now Lo DO; A
”„ „ No. I5 12,5 ”„ 40 ”
Durchschnitt a) om:

Das Flagellum ist also im Durchschnitt 2,95mal so lang wie der Penis.

Was bei diesen Tabellen in erster Linie auffällt, ist die gewaltige Veränderlichkeit oder
Variationsbreite der einzelnen Maße und ihr eminent transgressiver Charakter bei
den beiden genuinen Arten. i

Im Durchschnitt ist der Penis bei nemoralis (nördliche Form) am längsten (16 mm), dann
folgt Aortensis (14,3 mm) und erst in dritter Linie der Bastard (12,9 mm). Die Reihenfolge
wird eine andere, wenn man nach der Länge des Flagellums anordnet, dann kommt zuerst
nemoralis mit 42,2 mm im Durchschnitt, sodann der Bastard mit 338 mm und zuletzt Zortensis
mit 30,7 mm.

Wie wir im ersten Abschnitt ausgeführt haben, sind die Bastarde mit Bezug auf die
alsolute Größe ihrer Schale zwischen den genuinen Elternarten intermediär.

Mit Bezug auf die Relation: Länge des Flagellums: Länge des Penis, erhalten wir
wieder eine andere Reihenfolge: relativ am längsten ist dann das Flagellum der Bastarde (2,95),
dann kommt das von nemoralis (2,64) und schließlich das von hortensis (2,15).

Auch ich glaube mit Hesse, daß weitere ausgedehnte Untersuchungen nötig sind, bei
denen jeweilen die absolute Größe des Tieres (an der Schale) zu messen ist und auch das Datum
der Konservierung des Tieres. Denn die Dimensionen schwanken sicher bei einem und dem-
selben Tiere je nach dem Ernährungszustande und sind z. B. verschieden unmittelbar nach dem
Winterschlaf und einige Zeit nachher nach reichlicher Ernährung. Auch ist immer zu notieren,
ob die Maße an den frischen Präparaten genommen sind oder an konserviertem Material, im
letzteren Falle ist die Art der Konservierung anzugeben.

d. Der Pfeilsack.

Der dick keulen-birnförmige, muskulöse Pfeilsack läßt wohl bei den beiden Arten keine
nachweisbaren Unterschiede in der äußeren Form erkennen. Dagegen kommen vielleicht spezi-
fische Differenzen in seiner Größe vor.

Schon Aporr ScHMIDT (1855) zeichnete den Pfeilsack von nzemoralis, gemessen nach seiner
proximalen, hinteren Länge, von der Spitze bis zur Einmündung in die Vagina, gerade doppelt
so lang (10 mm) wie denjenigen von %ortensis (5, mm). Auch ist in der Abbildung der Pfeilsack
der ersteren Art bedeutend dicker als der der letzteren. Vergl. unsere Taf. II, Fig. 2 und 24.

Busch sagt in seiner Dissertation (1855) kurz von ZZ. kortensis: „Bursa hastae amatoriae
minutior, quam in ZZ. nemoralis et ad finem claviformis est.“

LEHMANN (1873):

H. hortensis. p. ı22. „Der Pfeilsack ist dick, eiförmig, keulenförmig, oft geknickt, einfach,
9 mm lang, aus zwei starken Muskelschichten bestehend, welche beide blau, oder die äußere hell bis
weiß, die innere stark dunkelblau gefärbt ist.“

FH. nemoralis. p. ı15. „Der Pfeilsack ist keulenförmig, glatt, stark muskulös, innen mit einer

dünnen Membran ausgekleidet, und tritt meist unter einem starken Knick in die Scheide ein, wodurch im
Moment des Todes die Spitze des Pfeils häufig den Sack durchbohrt. Länge 8—9 mm.“

Danach wäre ja der Pfeilsack von %ortensis länger als der von nemoralis, was entschieden
irrtümlich ist.

Sowohl Paur Hesse als ErisaBerH Kreiner haben die Dimensionen des Pfeilsacks bei
Exemplaren der beiden genuinen Arten und bei den von ihnen untersuchten Bastarden gemessen.

— 99 —

Die distale Länge ist nicht immer so ganz genau zu messen, da hier häufig der Kontur des
Sackes im Bogen und in einem stumpfen Winkel in den der Vagina übergeht.

PaurL Hesse teilt mir für die proximale Länge bei 13 Exemplaren von TZachea hortensis
folgende Zahlen. mit: 5, 5, 7,5 55 5 5 55 5 5 55 6,5 7, 6. Durchschnitt 5,7 mm.

Für die distale Länge verzeichnet er bei 7 Exemplaren die Maße: 7, 7, 7, 7% 7 % 7:
Durchschnitt 7. mm.

Bei 10 Exemplaren von 7ächea nemoralis fand Hesse folgende proximalen Längen des
Bfeilsackes 27062 7:.755..7:50. 8,8, 75.9, 5. Duxchsehnitt 7,5 mm.

Distale Länge bei 8 Exemplaren: 9, 8,5 10, IO, 9,5 10, 10,5 9. Durchschnitt 9,6 mm.

Die von Hesse untersuchten Bastarde HN. No. 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 zeigten folgende
Dimensionen des Pfeilsackes:

Proximale Länge: 5,5 6,5 7, 6, 6, 7, 6. Durchschnitt 6,3 mm. Distale Länge: 8, 8,5,
8,5 8, 8, 9, 8. Durchschnitt 8,3 mm.

Resume Helix hortensis HN. Bastarde H. nemoralis
Proximale Durchschnittslänge des Pfeilsackes 5,7 mm 6,3 mm 7,5 mm
Distale Durchschnittslänge des Pfeilsackes 7 s Sa, 9,0,

Diese Zahlen kann ich nicht anders interpretieren, als daß die Längendimensionen des
Pfeilsackes der normalen Größe der genuinen Arten und der in der Körpergröße intermediären
Bastarde proportional sind.

E. Kreıner stellt mir die folgenden Angaben zur Verfügung:

4 einheimische Exemplare von ZZ. hortensis.

I 2 3 4 Durchschnitt
Proximale Länge des Pfeilsackes 5,0 4,5 4,0 43 4,45 mm
Distale Länge des Pfeilsackes 6,8 55 4,5 brR) 0
Größter Querdurchmessser 2,4 2,4 2,0 1,7 2,10 ,„

5 einheimische Exemplare von 7. nemoralıs.

I 2 3 4 5 Durchschnitt
Proximale Länge des Pfeilsackes 8,2 7,0 7,6 8,2 7,0 7,6 mm
Distale Länge des Pfeilsackes 9,5 8,25 8,6 9,3 3,5 8000,
Größter Querdurchmesser 3,5 3,0 3,25 3,3 3,1 »23 »

Diego BastatrdesElNSNoFoR TILL 172,,.103,.017208, 16.

No. 9 Il 12 13 14 16 Durchschnitt
Proximale Länge des Pfeilsackes 7,0 7,4 7,6 6,3 7,4 5 6,7 mm
Distale Länge des Pfeilsackes 8,6 8,25 8,2 7, 8,0 57 7,74 »
Größter Durchmesser 2,8 2,5 27, 2,8 3,0 2,4 2,7 »

Würde man den auch sonst der Reihe der übrigen Bastarde nur widerspenstig sich ein-
fügenden Bastard HN. No. ı6 nicht in Rechnung setzen, würde man folgende Durchschnitts-

werte erhalten:
13 *

Sa: KOXo

Proximale Länge 7,14 mm
Distale Länge IS
Größter Querdurchmesser 210 5;

Die Kremerschen Befunde lassen eher, als die Hesseschen, die Ansicht zu, daß der
Pfeilsack bei 7/7. nemoralis nicht nur absolut, sondern auch relativ, verglichen mit der Körper-
größe, länger ist, als bei /7. kortensis. Die Bastarde nähern sich in den absoluten Maßen der
Elternart zermoralis, mit der sie in den relativen Maßen wohl ganz übereinstimmen.

Die Zahlen von Fräulein Kremer sind niedriger als die von PaurL Hesse. Der Unterschied
erklärt sich aus dem Umstande, daß Fräulein KLEiner den Pfeilsack an entwässerten und etwas
geschrumpften Zedernölpräparaten gemessen hat, während die Hesseschen Maßangaben sich auf
das frische Präparat beziehen.

Angesichts der noch zu geringen Ausdehnung der Beobachtungen und der Diskrepanz
in den schon vorliegenden Beobachtungsresultaten wird man die Frage des spezifischen Unter-
schiedes des Pfeilsackes für eine noch offene halten müssen.

een TBiebespieil:

Die erste, eingehendere Beschreibung des Pfeiles einer unserer beiden 7achea-Arten (von
nemoralis nämlich) verdanken wir OÖ. F. MÜrLer, der übrigens erwähnt, daß schon „FONTENELLE
(Histoire de ’Acad&mie de Sciences, 1708, p. 60) dieser sonderbaren Sache nach dem Bericht des
DU VERNEY umständlicher erwähnt habe: Aus der Oeffnung des Halses fähret der
grauen Gartenschnecke — OÖ. F. MürLEr glaubt, es sei die /7. nemoralis gemeint — ein
Stachel, der dem vierflügelichten Eisen einer Lanze ähnlich ist, und sich in
eine harte Spitze endiget“

OÖ. F. Mürrer selbst hat den Pfeil von 4. nemoralis zuerst 1774 in der Vorrede des
2. Bandes seiner „Historia vermium“ beschrieben und sodann 1784 „den deutschen Lesern zu
gefallen, aus dieser lateinischen Schrift das Wesentliche wiederholt und diesen Aufsatz mit einer
genauen Abbildung dieses sonderbaren Werkzeuges beschlossen“.

Die Beschreibung lautet, p. 398:

„Der Pfeil ist hellweiß und durchscheinend, knorplicht, spröde und dem Wallraf nicht unähn-
lich, acht Linien lang, und eine breit, vierseitig mit hervorragenden häutigen Ecken, an dem einen Ende
scharf zugespitzt, an dem andern wie ein gedrechselter Knopf gerundet, gegen den vierseitigen Theil
etwas eingekniffen, an diesem dickern Ende queer abgehauen und ausgehöhlt; die vier Seiten sind mit
einer durchscheinenden, milchweißen, zu beiden Seiten ästigen Linie der Länge nach bezeichnet.“

Die Abbildungen, die gar nicht übel sind, und von denen MÜLLER sagt, er habe sie vor
etwa 20 Jahren anfertigen lassen, sind auf unserer Taf. IV, Fig. 6 reproduziert.

1833 soll nach An. Scuhmipr NEUMANN in einer mir nicht zugänglichen Schrift die
sonderbare Behauptung aufgestellt haben (p. 38), der Pfeil von 4. nemoralis sei bei der ein-
bändrigen Form ganz gerade, bei der vielbändrigen aber krumm. Schon ScHorız (1843, P. 20)
soll diese Angabe mit Recht in Zweifel gezogen haben.

Bucrie u IOI re

1835 beschreibt C. G. Carus (p. 494/495) den Liebespfeil von 77. kortensis. Aus den
Abbildungen, deren Reproduktion leider durch ein Versehen unterblieben ist, geht indessen
hervor, daß es sich um den Pfeil von 7. nemoralis handelt; der Pfeil ist gerade, mit scharfen,
ungeteilten Leisten.

„Ich gebe hier Fig. 9. aus Helix hortensis eine stärker vergrößerte Darstellung (g. bezeichnet
die natürliche Größe), und nun erkennt man ohne weiteres die, von dem für alle nach außen sich
endenden Skelettbildungen so wichtigen Typus des Hohlkegels ausgehende, sehr eigentümliche Structur.
Man sieht Seitenäste, welche an die Dornen der Insectenhaare erinnern, jedoch nur wie bei einer Feder
in zwei Reihen gestellt, man sieht an dem stärker vergrößerten Stücke (Fig. ı2), daß die starken Dornen
von kleineren und schwächeren unterbrochen werden, und daß sämtliche Dornen durch eine zarte, eiweiß-
stoffige Membran verbunden sind. Uebrigens ist der ganze Pfeil bis gegen die Spitze hohl. Fig. ıı
zeigt den Hohlkegel der Grundfläche (Fig. ga) deutlicher und Fig. ı0o gibt endlich einen Querschnitt
aus der Gegend Fig. gb, um das Vierkantige der Pfeilspitze zu zeigen.“

Ich habe keine Ahnung, was die von Carus erwähnten „Dornen“ sein mögen.

1843 beschreibt Arkxanper PaascH den Pfeil von 7. nemoralis (p. 78/79):

„Der Liebespfeil selbst hat eine andere Form (als bei H. pomatia). Seine vier Schneiden
laufen nach unten ganz allmählig ab, während sie bei Helix pomatia gerade unten am breitesten sind;
am Rande des untersten Teiles hängen noch, gewöhnlich ı6, kleine Kalkstückchen wie Zähne an,
diese sind durch ein Häutchen miteinander verbunden, und bleiben leicht an der Drüse im Grunde der
bursa hängen, wenn man nicht sehr vorsichtig beim Herausnehmen ist. Uebrigens variiert auch er; die
Schneiden sind öfters wellig gebogen, durch ein zartes Häutchen verbunden etc.“

Sehr sorgfältig hat Anporr Schmior (1849, 1851) die Pfeile von ZZ. hortensis und
nemoralis untersucht. Ich reproduziere hier die ausführlichere Beschreibung vom Jahre 1851
und die vortrefflichen Abbildungen (Taf. IV, Fig. ı7 und ı8). Nachdem ScHmipr gesagt hat,
daß die unreifen Pfeile ein unrichtiges Bild geben, weil sie noch knorpelig, biegsam und uneben
seien, schreibt er:

p- 5/6. „Fig. 3. Pfeil von A. hortensis MÜLL., höchstens 2'' lang, stärker gekrümmt und breiter als
der vorige (der von H. austriaca v. MÜHLF.). Die Kanten teilen sich sämmtlich an ihrem äußeren Rande
in zwei Leisten, welche eine sehr glatte Rinne einschließen. Diese Rinne ist am unbedeutendsten an
der Kante, welche auf dem Rücken der Krümmung hinläuft, am breitsten an den Seitenkanten, und
zwar bildet bei diesen die der Rückenkante zugewendete Leiste eine breitere Schneide, als die entgegen-
gesetzte, wie man dies am besten aus dem Durchschnitt c ersehen wird. Die Krone ist sehr schmal und
fein gekerbt. Fig. b stellt diesen Pfeil von der inneren Seite der Krümmung dar; man bemerke, daß
die hier sichtbare Rinne nicht so weit nach unten ausläuft, als auf den Seitenkanten bei a.“

p. 6. „Fig. 4. Pfeil von H. nemoralis Linn. bis 3'/," lang, gerade, wenigstens sind vor-
kommende ganz schwache Krümmungen gewiß nur als individuelle Abnormität zu betrachten. Die
scharfen Kanten erheben sich allmählich vom Halse aus, erreichen in der Mitte des Pfeiles die größte
Breite und nehmen allmählich nach der Spitze zu wieder ab. Der Durchschnitt c zeigt, daß zwei der
Kanten etwas breiter sind, als die beiden anderen. Vielleicht entsprechen die beiden breiteren den auch
stärker entwickelten Seitenkanten der vorigen drei Arten. Die Krone zeigt viele seichte Einkerbungen,
welche sich am oberen Rande verdoppeln. Die Pfeile variieren in den Hohlkehlen zwischen den Kanten;
diese sind nämlich bald ganz glatt, bald von kleinen stark gekrümmten Häutchen durchsetzt, deren
Anzahl und Abstände von einander sehr verschieden sind. Die unreifen Pfeile dieser Art haben ein
größeres Volumen, lockre, knorplige Substanz, sind biegsam, rauh, und erscheinen, den eben erwähnten
Häutchen entsprechend, gegliedert. Jene Häutchen sind also vielleicht als verhärtete Ueberbleibsel des
Bildungsprozesses zu betrachten. Etwas denselben Entsprechendes habe ich bei den Pfeilen keiner
anderen Art wahrgenommen.“

p- 9 konstatiert A. Schmior: 77. nemoralis und hortensis haben keinen Pfeil, solange der
Mundsaum noch nicht fertig: ist.

Sorge 10227 ee

In einer Anmerkung, p. 6, findet sich außerdem folgende Richtigstellung der NEUMANN-
schen Angabe:

„Zu der Farbe der Gehäuse steht solche Krümmung (gemeint ist eine bei FH. nemoralis
gelegentlich vorkommende, ganz schwache Krümmung des Pfeiles) in keiner Beziehung, was ich, gestützt
auf die Untersuchung von mehr als 5o Exemplaren, bestimmt versichern kann.“

1853 konstatiert sodann Schmipr (siehe oben S. 47, 48), daß die nemoralis-Albinos vom
Gardasee (die vermeintlichen „Blendlinge“) den typischen nemoralis-Pfeil haben.

Im Jahre 1855 bestätigt Busch die Angaben von Schmipr, die bis heutigen Tages muster-
gültig geblieben sind.

p. 14. 72. hortensis:
„Hastam amatoriam SCHMIDT accuratius descripsit, et delineavit; ei A. pomatiae similis,
sed minor est.“

p. 13. ZZ. nemoralis:

„Hasta amat. minime, sicut in praecedente (A. pomatia) curvata, sed directa, satis amplam
pulchris striaturis ornatam coronam sustinet, tum vero tenuior, postea accrescens, ita ut in medio maximam
habeo latitudinem, denique in gracile exit acumen; hastae margines in A. pom. obtusi, in hoc autem
acuti inveniuntur.“

1873 publiziert Lenmann folgende Beschreibungen des Pfeiles unserer beiden 7achea-Arten.

H. hortensis. p. ı22. „Der Pfeil ist ein zierlich gebildeter stiletartiger Körper, oben mit einer
scharf gezahnten Krone, die außen Leisten hat. Unter der Krone ist der Pfeil halsartig eingezogen,
verläuft dann gekrümmt oder schwach bogenförmig und endet unten, sich allmählig verjüngend, spitz
und scharf. Länge 5 mm. Der Pfeil ist vierseitig und erhält durch eine tiefe Hohlkehle, welche an
jeder Seite der Länge nach verläuft, im Durchschnitt fast die Gestalt des Eisernen Kreuzes, jedoch so,
daß die seitlichen Schenkel, welche nicht in der bogenförmigen Krümmung des Pfeilschaftes liegen,
länger sind als die, welche der Convexität und Concavität des Schaftes zugewendet. In diesem kreuz-
artigen Durchschnitte sind die vom Mittelpunkte entfernten Enden jedes Schenkels quer verbreitert und
stärker als im Mittelpunkte. Dies geschieht dadurch, daß die vier ursprünglichen Ecken des vierkantigen
Pfeils durch die Hohlkehlen nicht scharf geworden, sondern als rundliche Längsleisten an den Ecken
stehen geblieben, der Länge des Pfeils nach verlaufen und die Hohlkehlen zwischen sich nehmen. Diese
Eckleisten entspringen zugespitzt am Halse, enden unten früher als die Spitze. Die Breite des Pfeils
von rechts nach links ist etwas stärker als von vorn nach hinten.“

H. nemoralis. p. ıı5. „Der Pfeil ist ein meist gerades Stilet, mit 4 Schneiden und scharfer
Spitze, 8 mm lang. Die ganze Schneide desselben ist in der Mitte am breitesten, nimmt nach dem
Halse und nach der Spitze zu ab, lanzettförmig gestaltet. Der Durchschnitt der Schneide ist ein Kreuz,
dessen seitliche Schenkel länger sind, als die beiden anderen. Die 4 Schneiden, namentlich die seit-
lichen, sind sehr scharf. Der Hals des Pfeils ist trichterförmig, kurz, von ihm beginnen die 4 Schneiden
feinlinigt. Ueber dem Halse steht die Krone, zierlich an den Seiten mit rundlichen Leistchen umgeben,
die der Länge nach herablaufen. Der Rand der Krone ist zackig. Ein Durchschnitt der Krone zeigt
einen zackigen Kranz mit einem Dorn, der in den Hals hineinragt.“

Die Abbildungen Leumanns, die hinter denen von A. Schmipr an Genauigkeit bedeutend
zurückbleiben, sind auf unserer Tafel IV (Fig. 14 und 19) reproduziert.

Im Jahre 1879 veröffentlichte C. Arnpr eine saubere, sorgfältige Untersuchung über die
Entwickelung des Pfeiles bei ZZelix nemoralis. Die Arbeit genügt freilich nach der mikroskopisch-
anatomischen Seite moderneren Anforderungen nicht, was ihren übrigen Wert nicht beeinträchtigt.

Arnpr hat im wesentlichen folgende Tatsachen konstatiert.

p. 91. „Die Reproduktion des Pfeils beginnt bei 7. nemoralis schon wenige Stunden nach der
Begattung und ist in etwa 7 — auch wohl 8 oder 9 — Tagen beendigt.“

Die Bildung „erfolgt von dem vorderen Teile (der Spitze) her und schreitet immer weiter nach
dem oberen Ende fort, bis endlich der Pfeil bei Ausbildung der Krone mit der das obere Ende des
Pfeilsackes bildenden Drüse verwächst.“

In der ersten Anlage ist der Pfeil völlig rund. Erst am 3. Tage treten an dem 3,8 mm
langen Pfeil schon schwache Anfänge der Seitenkanten auf. Am 4. Tage ist der Querschnitt
schon kreuzförmig.

Die Abhandlung von Arnpr enthält keine Abbildungen.

Ziemlich eingehend beschreibt CHArLEs AsurorD (1883—1885) Entwickelung und Bau
der Liebespfeile britischer Helicidae.e Die Angaben über das Wachstum beziehen sich auf
FH. aspersa, sind aber auch für unsere Arten von Interesse.

Um das im blinden Grunde des Pfeilsackes liegende subkonische „Tuberculum“ herum,
bildet sich ein kegelförmig-zylindrischer „Annulus“, der aus 12—20 Kalkstäbchen besteht, die
durch „animal matter“ verbunden sind. Der Annulus (unsere Krone) bekommt so einen basalen
(proximalen) und einen apicalen (distalen) kreisförmigen gezähnten Rand. Der Schaft des Pfeiles
selbst ist anfänglich auch nach Asturorp nadelförmig, und die Schneiden werden erst später
gebildet, zuletzt der Annulus (die Krone).

Die erwachsenen Pfeile unserer beiden Arten schildert Asurorn folgendermaßen:

H. hortensis. p. 166. „Dart curved, moderately expanded at the base; furnished with four
channel-edged blades; annulus of ı4 to ı6 rods. Length 4 mm.“

„Ihe dart is invariably curved. The four blades start quite abruptly a little above the expanded
basal margin and therefrom converge gradually and gracefully towards the point, a little short of which
they disappear. The greatest diameter is thus at the lowest part of the blades (fig. 9). Each blade-
margin divides into two prominent flanges forming smooth obtusely-angular channels or troughs (fig. 10a).
The spaces between the blades never exhibit the septa described under FH. nemoralıis.“

Verf. würdigt A. Schmipr (1850 und 1853) besonders dessen Beschreibung vom Jahre 1853
und fügt bei:

p. ı68. „To this may be added that the darts of A. hortensis, inter se, are remarkably uniform
in character. They may be compared to plates in a dinner-service, differing in size and some minor
particulars, but impossible to le confounded with those of another pattern. Doubtful cases then are to
be determined by their darts.“

p. 169. „Immature darts are curved at a very early stage.“

Ueber das Vorkommen oder Fehlen des Pfeiles bei erwachsenen Exemplaren von
FH. hortensis macht Asurorn folgende Angaben. Er fand zwischen März und September, daß
der Pfeil bei 58 Proz. der Tiere vorhanden war, 31 Proz. hatten keinen Pfeil, und bei ı1 Proz.
war aller Wahrscheinlichkeit nach der Pfeil ausgestoßen. Verf. hat ferner konstatiert, daß der
Pfeil auch im Februar, November und Dezember im Pfeilsack nicht fehlt.

H. nemoralis. p. 164. „Dart straight, considerably and somewhat conically expanded at the
base; furnished with four sharp-edged blades, of which two are more prominent than the others; annulus
of ı5 to ı8 rods. Length 7 to 8 mm.“

p- 165. „The blades of the dart are more or less transparent. They originate rather high up
above the basal expansion (fig. 4), increase gradually in prominence to about the middle of their extent,
where they attain a maximum breadth, and diminish upwards about as gradually, disappearing a short
distance from the sharp solid point of the weapon. Their outer margins are invariably sharp — never
channelled. The difference in the amount of prominence of the two, pairs of blades..... appears to
be a tolerably constant characteristic of the dart of H. nemoralis.“

„Between two consecutive blades the shaft is rarely quite smooth, the intervening space being
usually interrupted by crescentic films, extending transversely from one blade to the next, variable in

— 14 —

number and distance; they are moderately transparent, slightly iridescent in certain lights, and generally
disappear by short exposure to a heated solution of canstic potash.“ Diese Strukturen kommen nach
AÄSHFORD nur bei AH. aspersa und nemoralis vor und nur bei „more matured darts“.

„Ihere may sometimes be noticed in this dart a very slight curvature of the shaft more parti-
cularly in the apical half.“

Es sei aber schwer zu entscheiden, wann eine solche Krümmung natürlich und wann
bloß zufällig sei, da der Pfeil etwas plastisch sei. Verf. kennt „no grounds whatever for the
statements of SHEPPARD and NEUMANN that a relation subsists between the condition of the
dart in this respect (gekrümmt oder nicht) and the distribution of bands upon the shell (cf. Gray-
Turron’s Manual, p. 134).

AsHrorD fand, daß von erwachsenen »emoralis-Individuen, die er vom März bis zum
September daraufhin untersuchte, 69 Proz. Pfeile besaßen; 21 Proz. waren ohne Pfeile und
ı0 Proz. mit, wie er sich ausdrückt, offenbar verlorenen, d. h. ausgeworfenen Pfeilen.

Asurorps Abbildungen der Pfeile, die sehr klar und instruktiv sind, habe ich auf Tafel IV
Teproduzierenslassen ((Hi9. 23,70 5, 10,07, 12,073):

Wunderschöne Abbildungen des Pfeiles (gypsobelum) von 77. hortensis, die ich auf Tafel IV
(Fig. 15) habe reproduzieren lassen, finden sich in TayLors im Erscheinen begriffenen Pracht-
werk über die britischen Land- und Süßwassermollusken, Bd. I („Structural and general Volume“,
1894 — 1900) p. 369, Fig. 680.

Durch Vergleichung der Kopien verschiedener Abbildungen von Pfeilen, die von den
verschiedenen Autoren schon veröffentlicht worden sind, und der Originalfiguren 7 und 9, die
ich der Güte von Paur Hesse verdanke — alle diese Abbildungen sind auf Tafel IV zusammenge-
stellt — wird es dem Leser gewiß sehr leicht, sich eine klare Vorstellung von der so charakteristisch
verschiedenen Beschaffenheit des Pfeiles von /Z. nemoralis und hortensis zu machen. Es findet
sich darunter auch eine unedierte Abbildung des Pfeiles einer Jenenser ZZ. nemoralis, die von
WIEGMANN herrührt.

Zu seinen eigenen Abbildungen der Pfeile von 7. hortensis, T. nemoralis und des Bastardes
(Taf. IV, Fig. 7, 8, 9, 16) schreibt Hesse (18. Dezember 1906):

„Ich verfüge nur über eine nicht recht gelungene Zeichnung der 3 Pfeile (nemoralis, hortensis
und Hybride) in 7-facher Vergrößerung, wobei der hortensis-Pfeil am schlechtesten geraten ist, oben etwas
zu breit und nach unten zu schnell sich verschmälernd. — Eine andere Abbildung des hortensis-Pfeils
ist etwas besser gelungen und zeigt zugleich, daß die Breite der Schneiden ziemlich stark variiert; sie
sind bei dem Exemplar von Rügen auffallend schmal. Die Zeichnung des Hybriden-Pfeils läßt er-
kennen, daß bei ihm der Hals weniger schlank ist als bei nemoralis und die Leisten schon in der Nähe
der Krone entspringen.“

Ich will nun die in erfreulicher Weise übereinstimmenden Beschreibungen der Autoren,
welche den Pfeil am eingehendsten untersucht haben und die ich selbst wiederholt kontrolliert
habe, in übersichtlicher Weise derart zusammenfassen, daß ich die Punkte sukzessive anführe, in
denen die Pfeile der beiden Arten in charakteristischer Weise voneinander abweichen. Ich stelle
die antagonistischen Merkmale einander direkt gegenüber.

a) Größe des Pfeiles. Die Länge des Pfeiles variiert bei ZZ. hortensis im allgemeinen
zwischen 4 und 5 mm, bei ZZ. nemoralis zwischen 7,5; bis 9 mm. Transgressionen scheinen
nicht vorzukommen.

—— 105 ——

b) Allgemeine Form des Pfeiles. Der Pfeil von 7. hortensis ist immer gekrümmt,
der von nemoralis gerade. Doch kommt bei nemoralis gelegentlich eine ganz leichte Krümmung
vor, die aber niemals so prononciert zu sein scheint, wie bei nemoral:s.

c) Der Hals ist bei Zortensis kurz, eingeschnürt, bei nemoralis schlank aus-
gezogen.

d) Profil der vier longitudinalen Kreuzleisten. Bei 7 hortensis entspringen
die 4 Kreuzleisten fast sofort („abruptly“) in ihrer vollen Breite vorn am Halse, d. h. an der
Basis des Schaftes, um dann am Schafte in ungefähr gleicher Breite bis gegen die (vordere) Spitze
des Pfeiles zu verlaufen, wo sie sich ziemlich rasch verschmälern, bevor sie schließlich ganz ver-
streichen. Bei /. nemoralis hingegen beginnen die Leisten ganz unmerklich, ganz schmal am
Halse, nehmen dann am Schafte verlaufend ganz allmählich zu, erreichen ihre größte Breite un-
gefähr in der Mitte der Länge des Pfeiles und nehmen von hier an gegen dessen Spitze wieder
ganz allmählich an Breite ab, um ebenso allmählich ganz zu verstreichen.

e) Querschnitt der longitudinalen Kreuzleisten. Bei 7. bortensis ist jede
Leiste an ihrer äußeren Seite verbreitert, in zwei scharfkantige Schneiden gespalten, die
zwischen sich eine nach außen offene, flache Rinne lassen. Der Querschnitt des ganzen Kreuzes
erinnert so einigermaßen an die Form des eisernen Kreuzes. — Da der Pfeil bei Aorzensıs
gekrümmt ist, so ist er bilateralsymmetrisch. Man könnte an ihm die Basis als das Hinterende,
die Spitze als das Vorderende, die konvexe Seite als die Rückenseite, die konkave als die
Bauchseite bezeichnen; rechts und links ergeben sich dann von selbst. Die Leisten sind nun
so angeordnet, daß eine der dorsalen Mittellinie entspricht, eine der ventralen, und daß die
zwei anderen, die eine rechts, die andere links, die Seitenlinien markieren. Es gibt also ein
mediales und ein laterales Leistenpaar. Diese beiden Paare sind nicht genau gleich breit, d. h.
die ihnen entsprechenden Schenkel des Kreuzes (auf dem Querschnitt) sind nicht gleich lang.
Die breiteren Leisten scheinen, wie schon Lenmann bemerkte, die lateralen zu
sein. Ob auch ein charakteristischer Unterschied in der Breite der Rücken- und der Bauch-
leiste vorkommt, wie dies nach der sicher nicht ganz zutreffenden Abbildung von Lemmann der
Fall wäre, kann ich nicht entscheiden.

Bei 77. nemoralis sind die dünnen Leisten nicht in Schneiden geteilt, sondern
haben eine einfache, scharfe Kante. In der Mitte der Länge des Pfeiles, wo sie am
breitesten sind, sind sie breiter als bei Z7 /ortensis. Hier und auch weiter gegen die
Spitze hin ist der Unterschied in der Breite der beiden Paare gegenständiger
Leisten ein sehr auffälliger. Die gegenständigen Leisten eines Paares sind bis doppelt
so breit wie die des mit ihm gekreuzten Paares, und der Gedanke liegt nahe, daß das Paar
breiterer Leisten dem lateralen Paar von 77. hortensis entspricht, was sich allerdings nicht leicht
beweisen läßt, da der Pfeil von nemoralis nicht gekrümmt, nicht bilateralsymmetrisch. ist.

Auf das Resultat der Untersuchung des Pfeiles der Bastarde war ich begreiflicher-
weise sehr gespannt.

Die Pfeile der Bastarde HN. No. ıı und ı2 verunglückten bei dem Versuche, Quer-
schnitte herzustellen.

Den Bastarden HN. No. 8 und ı0 fehlte der Pfeil. Das ist nicht etwa eine Ab-
normität, da ja auch den normalen Vertretern der genuinen Arten der Pfeil — nach dem Aus-

stoßen — häufig fehlen kann.
14

= em TOO

Es gelangten zur Untersuchung durch Paur Hesse die Pfeile der Bastarde HN. No. 2,

Sao Aunderz:
EuissapetH KLeEmer zerlegte den Pfeilsack des Bastards HN. No. ı4 mit dem ent-

kalkten Pfeil in Serienschnitte.
Die Untersuchung ergab folgendes:
a) Länge des Pfeiles.

Bastard HN. No. 2=6,;5 mm

ı» ” ” 34 ”
» > m AO m
» ” ” D— 6,2 ”
» „ ” 6— 6,3 E2)
” 2) ” 1 0,5 „
BD) ” 2» 1 — 5

Die Länge des Pfeiles scheint also bei den Bastarden zwischen der der beiden elter-
lichen Arten intermediär zu sein, wie die Größe des Körpers und des Pfeilsackes.

b) Allgemeine Form des Pfeiles. Der Pfeil ist bei allen untersuchten Bastarden,
auch bei No. 16, bei welchem E. Kremer die Form im durchscheinenden Pfeilsack (Zedernöl!)
erkennen konnte, ganz gerade. Nur bei No. 2 läßt sich eine überaus schwache Krümmung
erkennen. Bei No. 16 zeigte sich gegen die Spitze eine kleine Wellung. Der Pfeil ist im all-
gemeinen bedeutend gedrungener, weniger schlank, als bei »emoralis.

c) Der Hals ist im allgemeinen kurz, eher wie bei Aoriensis. Nur bei No. 5 erscheint
er etwas schlanker.

d) Profil der vier longitudinalen Kreuzleisten. Die Kreuzleisten entspringen
nicht so plötzlich (besonders bei No. 5 nicht) wie bei /ortensis, sie verbreitern sich aber auch
nicht so ganz allmählich wie bei nemoralıs.

e) Querschnitt der longitudinalen Kreuzleisten. Der Unterschied in
ihmergBrreniteensitsnecihiegdrenntlich!

Die breiteren (lateralen) Kreuzleisten sind bei allen untersuchten Exemplaren ungeteilt,
scharfschneidig, also nicht in 2 Schneiden gespalten, sondern so wie alle 4 Schneiden bei
nemoralis.

Hinsichtlich der kürzeren (medialen) Kreuzleisten teilen sich die untersuchten Bastarde in
drei Gruppen.

ı) Bei der Mehrzahl der Exemplare sind sie am freien Rande in schmale
Schneiden gespalten oder doch etwas verdickt.

Dieser Aortensis-Typus der medialen Kreuzleisten ist besonders deutlich bei den Bastarden
HN. No. 2, 4, 5, 7. Vom letzteren Pfeil hat Pauı Hesse einen Querschnitt abgebildet (Taf. IV,
Fig. 8B), der die Form sehr exakt wiedergibt. Wenn auch die Breite der Schneiden bei Aortenszs
beträchtlich schwankt, so sind doch die Schneiden der Bastarde bedeutend schmäler, als im all-
gemeinen die von hortensis. Bei dem Bastard No. 6 sind die medialen Leisten nicht in Schneiden
geteilt, sondern nur am freien Rand verdickt, doch nach außen wie abgeschnitten oder abge-
schliffen. Von Bastard No. ı5 sagt Hesse, daß 2 von den 4 Leisten ein klein wenig dicker er-
scheinen, als die beiden anderen.

Man kann also sagen, daß sich die medianen Leisten dieser Bastarde bald mehr Aortensis,
bald mehr »emoralis nähern. Sie sind intermediär.

Dieser Fall erscheint mir hochinteressant. Es gelingt also, durch Bastardierung die Differenz
von medialen und lateralen Leisten in der Weise zur Anschauung zu bringen, daß die lateralen
die Form aller 4 nemoralis-Leisten und die medialen eine sich derjenigen aller 4 Aortensis-Leisten
mehr oder weniger annähernde Form aufweisen.

2) Bei dem Bastard HN. No. 3 ist nur die eine der beiden medialen Kreuz-
leisten am Rande zu zwei rudimentären Schneiden verbreitert.

3) Auf den Serienschnitten durch den Pfeilsack des Bastardes HN. No. 14 erscheinen
alle 4 Kreuzleisten, wie bei nemoralis, ungeteilt, ungefurcht, einschneidig.
Die Kreuzleisten sind etwas schmäler, d. h. auf dem Querschnitt kürzer, als bei nemoralis, und
der Unterschied in der Breite der medialen und lateralen ist nur wenig ausgesprochen (Taf. IV,
Eie72,2,,B, CD):

Resume: Der Pfeil der Bastarde zeigt einerseits intermediäre, andererseits Mosaikeigen-
schaften. Intermediär sind besonders die Länge des Pfeils und die Beschaffenheit seiner medialen
Kreuzleisten. Ganz einseitig, das betreffende Merkmal in reiner, autonomer Form vom nemoralis-
Elter entlehnend, sind die gerade Gestalt des Pfeiles und die Einfachheit und Einschneidigkeit
der lateralen Kreuzleisten.

Zum Schlusse will ich versuchen, die gewonnenen Resultate, soweit sie mit der Bastardierung
im Zusammenhang stehen, in tabellarischer Uebersicht zusammenzustellen.

Tabelle des Verhaltens der Varietäts- und Artmerkmale der Tachea-Arten
FM. hortensis und HZ. nemoralis bei ihren Bastarden.

Helix hortensis Bastard Helix nemoralis
A. Gehäuse.
Größe und Form des Ge-
häuses.
a) Spindellänge —=H (transgressiv) | Durchschnitt der Aar- | Intermediär. Durchschnitt der, Durchschnitt der Aar-
burger Form 9,5 mm) Bastarde HN. ı—ı5 ı1,7mm;| burger Form 12,5 mm

Annäherung an zemoralıs
FD

b) Breiteder Mündung—M (trans- \Durchschnitt der Aar- | Durchschnitt bei den Bastarden | Durchschnitt der Aar-

gressiv) burger Form 8 mm HN. ı—ı5 8,6 mm. Starke! burger Form 10,4 mm
Annäherung an Jortensis
—

c) Größter Durchmesser desletzten | Durchschnitt der Aar- |Intermediär. Durchschnitt bei Durchschnitt der Aar-
Umganges — D (transgressiv) burger Form 19,4 mm| den Bastarden HN. ı—ı5 burger Form 24,2 mm
21,2 mm; Annäherung an

hortensis
ZIRRE
d) Gesamtgröße (transgressiv) Durchschnitt der Aar- | Intermediär. H--M 20,3 mm | Durchschnitt der Aar-
burger Form, ausge- Su me burger Form H-- M
drückt n H+-M — 92,0

= 17,5 mm |
14*

H. hortensis

Bastard

H. nemoralis

ee ee U

der
Form im Durchschnitt

H f ?
e) Wölbungsindex D (transgressiv) | Bei Aarburger

0,49 mm

f) Mündungsindex & (transgressiv) | Bei der Aarburger
Form im Durchschnitt
0,4I mm
Form und Farbe der Mün-
dung.
a) Form der Mündung (trans- | Peristom engmündig,
gressiv) Ober- und Unter-

rand anfangs parallel

Wenn
man vom Albinismus absieht, so

Farbe der Mündung. Peristom unpigmentiert,
Lippe weiß

ist dieses Merkmal sehr wenig

Die Farbe der

hortensis-Mündung ist wohl nie

so tief schwarzbraun, wie bei

der typischen nemoralis

transgressiv.

Bänderschmuck.
Mit Ausnahme weniger Bänder-
kombinationen bloße Varietäts-
merkmale

00000

Für zemoralis charakteristische, fast
spezifische Bänderkombinationen
sind 00345, 00345, 00345,

> _—

u
00945, 0004 5, 00045, 0045.
— 2 Da ——
Für . hortensis sind sehr charakte-
ristisch' die Kombinationen
10305, 00305, 02340 mit
mittelbreiten, dunkelbraunen,
scharf abgesetzten Bändern

00000

00000

Der

00000 als Vater

00000 als Mutter

10305 als Mutter

Geht sogar über den hohen
Wölbungsindex von zemoralis
hinaus. Durchschnitt bei den
Bastarden HN. 1— 15 = 0,55
Die Mehrzahl der Exemplare
zeigen die forma conoidea

_—

Typischer horztensis-Index : 0,405

SI —

Meist typische Aorzensis-Form
Pr

Peristom wie bei zemoralis dunkel-
braun bis schwarzpurpurn pig-
mentiert (Lippe, Nabelfleck
und Callus) —ı

Der häufigste untersuchte Fall

00000

Der Fall des Versuches XXVI

Die Mehrzahl der Individuen
00000

we

einzelne mit blassen Tüpfel-

streifen, intermediär
>

Der Fall des Versuches XIII

00000
De,

gestreift (die Tiere noch klein)
=——-,

00000

Der Fall des Versuches LI

Wahrscheinlich 10305 und
12345 (atavistisch), die Tiere

noch jung

-—

Bei der Aarburger Form
im Durchschnitt 0,51
eine niedrige Zahl

Bei der Aarburger Form
im Durchschnitt 0,43

Peristom weitmündig,
Ober- und Unterrand
gleich von Anfang an

außen

etwas nach

divergierend

Peristom dunkelbraun
bis schwarzpurpurn
pigmentiert (Lippe,

Nabelfleckund Callus)

12345 mit verschie-
denen Verschmelzun-
gen

00300

Fall der Versuche XXIX—XXXIIL

12345 als Mutter
vaıM.

12345 als Vater
v.dM.

00345 als Vater

109

Helix hortensis

Grundfarbe des Gehäuses.

Bloße Varietätsmerkmale

2)

o®
nz

»
—

(cp
—

[g)
NER

d)

gelb
gelb

gelb

Fall
gelb, als Vater
gelb, als Mutter

B. Geschlechtsapparat.
Die Glandulae mucosae.

Länge und Form des Stieles;| ziemlich lang und an

(transgressiv) der Basis verjüngt

Zahl der Zweige an beiden | durchschnittl. ca. 8
Drüsen;

(transgressiv)

Art der Verästelung dichotomisch
(transgressiv doch relativ wenig)

Form der Zweige keulen- oder spindel-

(transgressiv, doch relativ wenig)| förmig

Länge der Zweige
Transgressiv

relativ länger

Der Liebespfeil.
Länge des Pfeiles
Fast nicht transgressiv (nach den
vorliegenden Beobachtungen)

Im Durchschnitt 4 bis
5 mm

Allgemeine Form des Pfeiles | gekrümmt
(nicht transgressiv)

Hals
(nicht transgressiv)

kurz, eingeschnürt

Profil der
Kreuzleisten

longitudinalen |Die Kreuzleisten be-
ginnen am Halse ab-
rupt in ihrer vollen

4

(nicht transgressiv)
Breite

Bastard

Mehrfache Untersuchungen

rot Te

Ein Teil der Exemplare rot
——
ein Teil gelb

a

Ausnahme (Versuch XXVII)

gelb

Helix nemoralis

rot

rötlich

der Versuchsreihe XXIX— XXXII

rot —

< nach Aortensis-Art

<— nach Aortensis-Art

<—— nach ortensis- Art

<-— nach Aorzensis-Art. In einem
Fall bei der einen 6-teiligen
Glandula mucosa 3 Aeste nach
hortensis- und 3 nach nemorals-
-Art

<— nach Aortensis-Art?

Intermediär. Im Durchschnitt 6
bis 6,5 mm
a
gerade —

eher nach Aortenszs-Art

intermediär
werten,

rot, als Mutter

rot, als Vater

kurz, gelegentlich zwie-
belartig verdickt

durchschnittl. ca, 6—7

tief gespalten, multifid.

zylindrisch

relativ kürzer

Im Durchschnitt 7,5 bis
9 mm

gerade

schlank

Die Kreuzleisten be-
ginnen am Halse ganz
schmalundverbreitern
sich ganz allmählich
bis zur Mitte der
Länge des Pfeiles

Fa, PAIIO

Helix hortensis Bastard Heh'x nemoralis
e) Querschnitt der4 longitudinalen | Mediale Kreuzleisten Bei 4 Exemplaren intermediär, | Mediale Kreuzleisten
Kreuzleisten etwas weniger breiti am Rande in schmale Schnei-| bedeutend weniger
(nicht transgressiv) als die lateralen, in) dengespalten oderbloßverdickt| breit als die lateralen,
2 Schneiden gespalten Bei eg BL ungespalten

mediale Kreuzleiste am Rande

verdickt, die andere scharf.

Bei einem Exemplar beide

mediale Kreuzleisten ungeteilt

einschneidig, nach zemoralis- Art

m

Laterale Kreuzleisten in |ungeteilt einschneidig, wie bei | Laterale Kreuzleisten
2 Schneiden geteilt| nzemoralis ——> ungeteilt, einschneidig

Ein Ueberblick über die Tabelle zeigt, daß die Bastarde in den meisten bei den Eltern
sich verschieden verhaltenden Merkmalen Mosaikformen sind, sie beziehen die einen Merkmale
rein vom einen, die anderen rein vom anderen Elter. Die Artmerkmale, zu denen ich (bei den
nordischen Formen) die Form der Mündung, den Mündungs- und Wölbungsindex und auch bis
zu einem hohen Grade die Pigmentierung des Peristoms, die Form und Verästelung der Glandulae
mucosae und primo loco als bis jetzt untrügliches Unterscheidungsmerkmal die Beschaffenheit des
Liebespfeiles rechne, verhalten sich dabei nicht prinzipiell verschieden von den bloßen Varietäts-
merkmalen, wie Farbe des Gehäuses, viele Bänderkombinationen usw.

Intermediär sind bei den Bastarden vor allem die Größenverhältnisse: absolute Länge
der Spindel, Durchmesser des letzten Umganges, Größe des Gehäuses überhaupt, Länge des Pfeil-
sackes (?), Länge des Pfeiles, Länge des Flagellums ().

In einem Merkmal, nämlich der außergewöhnlich hohen Wölbung des Gehäuses (forma
conoidea) übertreffen die meisten Bastarde sogar die höher gewölbte Elternart zemoralis um
ein Beträchtliches.

Als Seltenheit treten Varietätsmerkmale in den Bastarden intermediär auf, sowohl wenn man
sie einander bei Kreuzungen innerhalb einer Art als bei Kreuzung der beiden Arten gegenüberstellt.
So treten gelegentlich bei Kreuzung einer ungebänderten mit einer besonders stark zusammen-
fließend und dunkel gebänderten Form bei einem Teil der Bastarde blasse Tüpfelstreifen auf.

Der Pfeil, der die nicht transgressiven spezifischen Merkmale der beiden Arten par excellence
aufweist, tritt bei den Bastarden in einer Form auf, die teils ein Zwischending, teils ein Mosaik-
gebilde darstellt.

Was die Untersuchung ungewöhnlich erschwert und die Resultate in hohem Maße ver-
schleiert, ist die große transgressive Variabilität der allermeisten Unterscheidungsmerkmale der
beiden Arten. Trotz dieser Variabilität bleibt für jede Art und für jedes dieser Merkmale ein
Durchschnittstypus durchaus charakteristisch. Bei den Bastarden zeigt sich die gleiche, selbst-
verständlich mit Bezug auf die Elternarten ebenfalls transgressive, Variabilität. Wenn also bei ge-
wissen Merkmalen, z. B. der Form der Glandulae mucosae, dem Mündungsindex, der Form der
Lippe usw. angegeben ist, daß die Bastarde ganz den Typus der einen oder der anderen Art
zur Schau tragen, so ist das nur so zu verstehen, daß sie bei derselben transgressiven Variabilität
den nämlichen Durchschnittscharakter aufweisen wie die betreffende elterliche Art.

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1861, p. 172178. — Quart. Journ. Microsc. Sc, N. Ser. Vol. I, 1861, p. 264—-273, with woodcuts.
Enthält trotz des Titels tatsächlich nichts über 7. horzensis.

1873 LeHmann, R., Die lebenden Schnecken und Muscheln der Umgegend Stettins und in Pommern, mit be-
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SE TUI Zn zaze

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a I 12, 3

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J. G. Seyfert. 8%. (166 pp.) Mir nicht zugänglich !

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1842 PaascH, ALEXANDER, De Gasteropodum nonnullorum hermaphroditicorum systemate genitali et uropoötico.
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1843 PAASCH, ALEXANDER, Ueber das Geschlechtssystem und über die Harn bereitenden Organe einiger Zwitter-
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14 lith. Tafeln. Aus dem ı. Bande der Abhandlungen des naturwissenschaftlichen Vereins für Sachsen und
Thüringen in Halle besonders abgedruckt. Berlin, K. Wiegandt. 4°. (52 pp.)

1843/52 ScHoLTz, HEINR., Schlesiens Land- und Wasser-Mollusken, systematisch geordnet und beschrieben. Breslau
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1891 SCHUBERTH, OTTO, Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Genitalapparates von Zelix mit besonderer
Berücksichtigung der Systematik. Mit 6 Tafeln. Arch. f. Naturgesch., Jahrg. 58, Bd. I, Heft ı, p. 1—63.

1853 STROBEL, P., Dei dardi delle Elici, in: Giorn. di Malacol, Anno ı. Mir nicht zugänglich!

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1845 VoıTH, J. von, Zur Ermittelung der spezifischen Unterschiede zwischen Helix nemoralis und H. hortensıs.
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1889 WESTERLUND, CARL AGARDH, Fauna der in der paläarctischen Region lebenden Binnenconchylien. II. Genus
Helix. Berlin.

(05)

I men

Tafelerklärung.

TFatel 1.

Eine typische Zürcherische nemoralis, 00000, gelb, Ansicht von der Mündung.

Eine typische Aarburger zemoralis, 0034 5, rötlich. Profilansicht.
v.dM.

Eine typische Aortensis 1 234 5, Ansicht von der Mündung.

v.d.M.
Eine typische %Aortensis 12345, Ansicht von der Mündung.
——

Der Bastard HN. No. ı, gelb, 00000, etwas schief von der Mündungsseite.

” » » » 02 » 00000, reine Profilansicht von der Mündungsseite.
» „ » » 13; » 00000 (verwittert), Profilansicht von der Mündungs-
seite.

„ > ” »„ IS, „00000, Ansicht von der Mündung.

” ” sn DEE 00V kronlansıcht
„ ” & r 33.» 00000, reine Profilansicht von der Mündungsseite.
% > ” 5 7, „12345, reine Profilansicht von der Mündungsseite.
„ » » 5 4 » 00000, Ansicht von der Mündungsseite.
» n ® n 5» 00000, Ansicht von der Mündungsseite, leicht schief.
» n 5 6, „00000, reine Profilansicht.
. > ® 5 8, rötlich, 12345, reine Profilansicht von der Mündungsseite.
> 5 » 5 9, gelb, 12345, reine Profilansicht von der Mündungsseite.

eh

v.d.M.

» » » » 12, „ 00000, reine Profilansicht von der Mündungsseite.
» » » nn I „ 12345 reine Profilansicht von der Mündungsseite.
» » » » Il, „00000, Ansicht von der Mündung.

Der Aortensis-Elter von Bastard No. 16, gelb, 00000, reines Profil.

Der Bastard HN. No. 16, braunviolett, 00000, reines Profil.

Der nemoralis-Elter des Bastardes HN. No. 16, rotbraun, 00300, reines Profil.

Eine echte hortensis mit gefärbtem Peristom, von Mühlehorn, 587 (37), gelb, 10305,
Ansicht von der Mündung.

Eine echte %ortensis mit gefärbtem Peristom, von Mühlehorn, 474 (461), gelb, 10305,
reines Profil.

15

16}

ST

—_ Urn

Eine echte %Aortensis mit leicht gefärbtem Peristom, von Stuttgart (Sammlung Harrmann),
00000, ockergelb („var. kyorıda“), vom Apex gesehen.

Eine echte Aortensis mit leicht gefärbtem Peristom, ockergelb, 00000 („var. Aybrıda“), von
Stuttgart, Sammlung Hartmann, Ansicht von der Mündung.

Eine nemoralis, var. roseolabiata, von Frankfurt a.M., Sammlung BörtGER, mit weißer
Lippe und durchsichtigen, pigmentlosen Bändern, 00345, ein typischer zemoralis-
Albino, von der Mündung gesehen.

Alle Figuren annähernd in natürlicher Größe.

122)

LANG, Bastarde v. Helix hortensis Müller u. Helix nemoralis L.

10 1]

14 105

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einen ad.nat.pinx Verl.v. Gustav Fischer, Jena

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iin. Anst.v. AG

isch, Jena.

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9.

—— 115 —

Tafel II.

Linke Hälfte Alelix nemoralis L. Geschlechtsapparat.

Typische Zürcher Form, ?/ı, die Aeste der Glandulae mucosae nur ganz wenig von
der typischen zylindrischen Form abreichend. Die Bezeichnungen nach der von PauL
Hxsse adoptierten Terminologie. ErisaBeru KLEINER praep. et delin.

Kopie der Abbildung des Geschlechtsapparates einer 77. nemoralis von Aschersleben im
Harz, nach A. Schmpr, 1855, Taf. III, Fig. 16. („Flagellum ı‘“ zu kurz“)

Zürcher Form mit auffallend stark spindel-keulenförmig eingeschnürten Aesten der
Glandulae mucosae, ähnlich denen von ZZ. hortensis. 2/ı ELisABETH KLEINER praep. et del.

Kopie nach R. Lenmann, 1873, Taf. XII, Fig. 39. Geschlechtsapparat einer unge-
gebänderten 7. nemoralis von Neuwied. Aeste der Glandulae mucosae leicht spindel-
keulenförmig.

Kopie einer inedierten Originalzeichnung des Geschlechtsapparates einer ZZ. nemoralıs
(var. subaustriaca Bruc.) vom Col de la Croix haute 1000 m (Dröme), nach Paur Hesse.

Teil desselben Präparates (Glandula mucosa, Vagina, Penis, Pfeilsack) bei 3-facher
Vergrößerung. Paur Hesse praep. et del.

Geschlechtsapparat einer 7. nemoralis var. lucifuga Harım. von Vallombrosa
PauL Hesse praep. et del. Siehe auch Fig. ı2.

Teil des Geschlechtsapparats einer 77. nemoralis von Warnemünde (Ostsee). Vergrößerung
31. Paur Hesse praep. et del.

Geschlechtsapparat eines großen Exemplars von der Insel Mainau (Bodensee), Paur

Hesse praep. et del.

10 und ıı. Kopien von Abbildungen eines Teiles des Geschlechtsapparates von 2 Exemplaren

von Christchurch (England) nach C. Asmrorp, 1884, Plate VII, Fig. ı und 2.

Natürliche Größe.
Eine fünfteilige Glandula mucosa eines weiteren Exemplars der var. /ucifuga Harın.
von Vallombrosa. Paur Hesse praep. et del. Vergrößerung 3/ı.

——= m =

Rechte Hälfte. FZelix hortensis MÜLLER. Geschlechtsapparat.

Fig. 13. Geschlechtsapparat eines Exemplars von Christchurch. Kopie nach C. Asnrorp, 1883,

Plate II, Fig. 1. Natürliche Größe.

„ 14. Typische Zürcher Form %ı. ELIisABETH KLEINER praep. et del.

„ 15. Braunlippiges Exemplar von 77. kortensis, von mir in Mühlehorn gesammelt. Vergrößerung
2/. Paur Hesse ı. Juni 1905 präp. et del.

a 10Lunde2e: Geschlechtsapparat eines gelben ungebänderten Exemplars (Fig. 16) von Stettin
und eines fünfbändrigen (Fig. 20) (von Neuwied ?) nach R. LEHmAann, 1873, Taf. XII,
Fig. aı A und B.

„ 17. Eine Glandula mucosa einer braunlippigen ZZ. hortensis, gelb, 10305, von Mühlehorn,
No. 587 (37). PauL Hesse praep. et del. Vergrößerung 2/ı.

»„ 18. Geschlechtsorgane eines Exemplars von der Insel Rügen (Ostsee). Vergrößerung 2/ı.
PavL Hesse praep. et del.

» 19. Dieselben von einem Exemplar von Warnemünde (Ostsee). Vergrößerung 21. PauL
Hesse präp. et del.

"020 SiehesobenRie re.

„ 2ı und 22. Glandulae mucosae und Pfeilsack von 2 Exemplaren von Christchurch (England)
nach C. AsHurorn, 1884. Plate VII, Fig 7 und 8. Natürliche Größe.

» 23. Eine typische Zürcher Form. Vergrößerung 2/1. ELisaBErH KLEINER praep. et del.

» 24. (reschlechtsapparat eines Exemplars von Aschersleben im Harz. „Flagellum um 2° zu
kurz“ Kopie nach A. Schmmı, 1855, Taf. III, Fig. ı5. Die dargestellte Zylinder-
form der Aeste der Glandulae mucosae beruht höchst wahrscheinlich auf ungenügender
Beobachtung oder Nachlässigkeit der Zeichnung.

NG. Bastarde v. Helix hortensis Müller u. Helix nemoralisL.

&° Ä Eiweissdnise Diverlickel des
; Blasenstiels

' RN Blasenkanal

Diverlickel
(Talon)
des Zwitlerganges

Flagellum

\ > Schaft des
Ei \ ..“ Blasenstiels
Uterus N

Uterushals
SER Glandulae
mucosae

usculus
Iractor

ee 2 +
esse et E. Kleiner del.

Verl.v.GustavFis

Ta II

Lith.Anst v.A.Giltsch Jena.

nd.

LANG. Bastarde v. Helix hortensis Müller u. Helix nemoralisL.

—_

Zwillerdruse— FF

= Eiweissdrüse „.
Diverlickel des

Blasenstiels

4

l N Zuitergong

\ Blasenkanal

Er
“ =” Divertickel
LE (Talon)
’ des Zwillerganges

Schaft des
N - Blasensliels

ZN

Glandulae
mucosae

!
Musculus
relnaclor

„®
Kloake”

18

7, UT 3

Zweige

Dj AM
PH Ä | N |
j #E, Divertickel Er \ |
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| | 3 Ee Zweige . \D.ı\ 2a |
gs x a Nasfe en Zu ia ) } I

> i
Kloake Stamm

—— 117 —

Tafel IIl.

Geschlechtsapparate (oder Teile solcher) von selbstgezogenen Hybriden von

Helix hortensis Mürı. und Helix nemoralis L.

Fig. ı. Geschlechtsapparat von HN. No. 10, 138 (113). 12345. Vergr. 2/ı. PauL Hesse praep. et del.

sonzov

[0,°}

» » » No. ı2, 346 (258). Vergr. 2/ı. ELisABETH KLEINER praep. et del.

= ee No Io 5270 100) 5 5 a
„ Ma Now 3ab)ass). 2 5 » Veen
er Bu ENow ne, 30,028) li 5 Ola
» Now 5 2o 2 ; r EN REE

A und B. Die 2 Glandulae mucosae von HN. 9, 225a (67). 12345. Vergr. 3/ı. E. KLEmER
praep. et del.

. Geschlechtsapparat von HN. No. 9, 225 (67). Vergr. 2/ı ErisagErHu KLEMER, praep. et del.

9 A und B. Die beiden Glandulae mucosae von HN. 5, 574 (61). 00000. Vergr. 31. Paur

IO.

Hesse praep. et del.

Die sechsästige Glandula mucosa von HN. 5, 574 (61). 00000. Vergr. ?2/ı. Paur Hesse
praep. et del. nach dem frischen Präparat, die eine Hälfte der Zweige nach nemoralıs-
Typus (zylindrisch).

. Eine Glandula mucosa von HN. 8, 574 (61). 1234 5.. Vergr. 3/1. PaurL Hzsse praep. et del.
. Eine zweiästige Glandula mucosa von HN. 3, 139 (128). 00000. Vergr. 3/ı. Paur Hesse

praep. et del.
A und B. Die beiden Glandulae mucosae von HN. No. 6, 594 (60)b. 00000. Vergr. 3/ı.
PauL Hesse praep. et del.

. Eine der beiden Glandulae mucosae von HN. No. 4, 594 (60) a. 00000. Vergr. 3/1. PauL

Hesse praep. et del.

A und B. Die beiden Glandulae mucosae von HN. No. 7, 139 (128). 12345. Vergr. 3/1.
Paur Hesse praep. et del.

A und B. Die beiden Glandulae mucosae von HN. No. 16, 534 (406). Vergr. 3ı.
ELISABETH KLEINER praep. et del.

A und B. Die beiden Glandulae mucosae von HN. No. 2, 540 (449). Vergr. 3ı. Paur
Hesse praep. et del.

A und B. Die beiden Glandulae mucosae von HN. No. ı5, 733 (756). Vergr. 31. PauL
Hesse praep. et del. A in Form und Verzweigung der Aeste nach zemmoralis-Typus, B mehr
nach kortensis-Typus.

—— 118

Fig. 19 A und B. Die beiden Glandulae mucosae von HN. No. 14, 539 (428). 00000. ELISABETH
KLEINER praep. et del.

20 A und B. Die beiden Glandulae mucosae von HN.No. 13, 541 (520). 00000. ELISABETH
KLEINER praep. et del.

2ı A und B. Die beiden Glandulae mucosae von HN.No. 12, 34. b (258), 00000. ELISABETH
KLEINER praep. et del.

22 A und B. Die beiden Glandulae mucosae von HN.No. ı1, 34b (258), 00000. Vergr. 3/ı.

ELISABETH KLEINER praep. et del. Zweige zum Teil sehr schlank, einzelne fast zylindrisch.

Die Zeichnungen von P. Hesse nach frischen Präparaten, die von E. KrEINER nach

Cedernölconservaten.

LANG. Bastarde v. Helix hortensis Müller u. Helix nemoralis L.

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Meur. Iil,

Nilh.Anst.v.A Giltsch Jena.

Jena.

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Müller u. Helix nemoralis L.

—— ı9 —=

Tafel IV.

Liebespfeile, Kiefer und Zähne von H. nemoralis, H. hortensis und von
Hybriden der beiden Arten.

Fig. 1. Seitenansicht (A) und Querschnitt (B) des Pfeiles von Zelix nemoralis, stark ver-
größert. Jenenser Exemplar. Nach einer unedierten, mir von Herrn Paur Hesse
‚Treundlichst zur Verfügung gestellten Zeichnung von WIEGManNn.

» 23,34, 5. Pfeil von 7. nemoralis nach C. Astrorp, SS SEEN io sneeo.
Fig. 2. Unreifer Pfeil mit Querschnitt, 7mal vergrößert.

»„ 3. Pfeilbasis, stark vergrößert.

» 4. Seitenansicht des ganzen ausgebildeten Pfeiles, mit 3 Ouerschnitten, ver-
größert.

» 5. Pfeil in natürlicher Lage im Pfeilsack.

»„ 6. Pfeil von 7 nemoralis nach Orro FRIEDR. MÜLLER, 1784, Taf.V, Fig. 2: „Ein vergrößerter
Pfeil von den drey Ecken angesehen, a die Spitze; d der Knopf; c die Verengerung
oder der Hals; @, e, / die drey häutigen Ecken oder Schneiden; g die ästige Seiten-
linie“ Die Linie nebenan gibt die Länge des „in natürlicher Größe“ in einer anderen
Figur (Fig. 1) abgebildeten Pfeiles an. Die nemoralis-Pfeile werden aber nur halb so
lang. Die Krone ist nicht dargestellt.

»„. 74A,B,C. Pfeil von 7. nemoralis. Originalzeichnung von PauL Hksse, 7mal vergrößert.
A Längenansicht; B Querschnitt nahe der Basis; C Querschnitt in der Mitte.

»„ 8A und B. ‘Pfeil des von mir gezogenen Hybriden 574 (61), 00000, von ZZ. hortensis
und ZZ. nemoralis, Originalzeichnung von Paur Hesse, 7mal vergrößert. A Längen-
ansicht; B Querschnitt.

» 9A und B. Pfel von ZZ. hortensis, Originalzeichnung von PauL Hessz, zmalige Ver-
größerung. A Seitenansicht; B Querschnitt.

» 10, 11, 12, 13. Pfeil von /7. kortensis nach C. Astrorp, ML EN @, 10, NORA
Fig. 10. Unreifer Pfeil, ızmal vergrößert.

»„ 11. „Geflügelter Rand einer Schneide, quer durchschnitten.“
m2sBieilbasıs, stark vergrößert.
» 13. Ganzer Pfeil in Seitenansicht, daneben Querschnitt, vergrößert.

» 14. Pfeil von ZZ hortensis nach R. Lermann, 1873, Taf. XI. Seitenansicht, daneben Quer-
schnitt, vergrößert.

»„ 15 A und B. Pfeil von ZZ hortensis nach Joun W. TayLor, 1894— 1900, Fig. 680, p. 369.
A Seitenansicht; B ein herausgeschnittenes Bruchstück, schiefe Ansicht, um die beiden
Schneiden einer jeden der 4 Leisten zu zeigen.

ee NO) —

. 16 A und B. Pfeil einer ZZ kortensis von Rügen. Originalzeichnung von Paur Hesse.

A Seitenansicht; B Querschnitt, vergrößert.

17 A, B, C. Pfeil von ZZ. Akortensis nach A. Schmipt, 1851 (1850), Fig. 3a, b, c. A Seiten-
ansicht; B von der (konkaven) Bauchseite; C Querschnitt, vergrößert.

ı8A, B, C. Pfeil von 7. nemoralis nach A. Schmm1, 1851 (1850), Fig. 4a, b,c. A und
B Längenansichten; C Querschnitt, vergrößert.

19. Längenansicht des Pfeiles von ZZ. nemoralis nach R. Lenmann, 1873, Taf. XII, Fig. 39.

20 A und B. Zähne der Radula von 7. nemoralis nach Pınspry, 1894, Pl. LXVII, Fig. 2, 3.

21 A und B. Zähne von 7%. hortensis nach G. Linpsrtröm, 1868, Taf. I, Fig. 9. „Hakar hos
ungen af el. hortensis (skalet 4 mm ı tvärmätt).“

22. Zähne der Radula von 7. nemoralis nach R. LEHMANN, 1873, Taf. XII, Fig. 309.
20 Nittelzahn 7.02, 22 10,0720907556:9775095 Seitenzähne, Nebenzähne.

23. Zähne der Radula von 7. hortensis nach R. LEHMANN, 1873, Taf. XII, Fig. 41.
m Mittelzahn. 6, 33 Nebenzähne.

24 A, B, C, D. OQuerschnitte aus einer Schnittserie durch den entkalkten Pfeilsack von 7.
nemoralis, in Abständen vom Halse gegen die Spitze. ELisaBETH KLEINER praep. et
delineavit. Der äußere Umriß entspricht dem inneren Drüsenepithel des Pfeilsackes.

25 A, B, C, D. 4 Querschnitte aus einer Schnittserie durch den entkalkten Pfeilsack des
Hybriden No. ı4 von ZZ. kortensis und 7. nemoralıs. ELISABETH KLEINER del. et praep.

26 A, B, C, D, E, F. 6 OQuerschnitte aus einer Schnittserie durch den entkalkten Pfeilsack
von 7. hortensis. EL1SABETH KLEINER praep. et del.

27 A,B,C. Kiefer von ZZ hortensis (A, B) und eines Ex. der var. kyörıda (C), nach G. Linp-
STRÖM, 1868, Taf. I, Fig. 10a, b, c.

28. Kiefer von 7. hortensis, nach R. LEHMANN, 1873, Taf. XI, Fig. 41.

29. RR Sr ” „ A. Mooum-Tanpon, 1855, Pl. XIN, Fig. 7; vergrößert.

30 A, B. Kiefer von 7. nemoralis, nach A. Moguin-Tannon, 1855, Pl. XIII, Fig. ı, 2; ver-
größert. B von einem jungen Individuum; C Eier derselben Form in natürlicher Größe,
ibid. Fig. 6.

31. Kiefer von ZZelix nemoralıs, nach Pırspry, 1894, Pl. LXVII, Fig. ı; vergrößert.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. 3406.

LANG , Bastarde v. Helix hortensis Müller u. Helix nemoralis L. |

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Verl.v. Gustav Fischer, Jena.

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Hofbuchdruckerei Jena *

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