^' •>>/>//f»>fm»>m//fWf/!mr>""'"''''''''>>>>>>>'>>'>''>>''W''f'n^^^ BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE Revue des travaux en langue française ANATOMIE - HISTOLOGIE - EMBRYOLOGIE - ANTHROPOLOGIE NANCY, IMPRIMERIE BEU(;ER-I.ETRADl,T ET C*' Tome VI 1898 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE Revue des travaux en langue française ANATOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE Publié sous la direction de M. A. NICOLAS PROFESSEUR A LA FACUUTÉ DE MÉDECINE DE NANCY BERGER-LEVRAULT ET C'^ LIBRAIRES-EDITEURS PARIS I NANCY 5, RUE DES BEAUX-ARTS | RUE DES GLACIS, 18 1808 Tome VI 1898 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE REVUE DES TRAVAUX EN LANGUE FRANÇAISE ANATOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE •fC©^' TRAVAUX ORIGINAUX SUR LA PRESENCE DE FILAMENTS PARTICULIERS DANS LE PROTOPLASME DE LA CELLULE-MÈRE DU SAC EMBRYONNAIRE DES LILIACÉES Par M. BOUIN et P. BOUIN PRÉPABVTBUE CHEF DES TRAVAUX HISTOtiOGIQUKS A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE NANCY A LA FACULTÉ DE MEDECINE DE NAUCT NOTE PRELIMINAIRE Au cours de recherches sur la division caryocinétique des cellules végé- tales, nous avons été frappés de l'aspect particulier qu'offre la cellule-mère du sac embryonnaire des Liliacées pendant les premiers stades de son évolu- tion. A cette période, on observe dans le cytoplasme de nombreux filaments caractérisés par leur genèse, leur forme, leurs réactions microchimiques et la succession régulière des phases qu'ils parcourent. C'est sur les conseils de M. Prenant que nous en avons poursuivi l'étude. Peu d'auteurs ont signalé dans le protoplasme des cellules végétales des formations filamenteuses pouvant être rapprochées de celles que nous avons étudiées, et encore la plupart de leurs observations concordent si peu avec les nôtres qu'elles légitiment à peine ce rapprochement. Osterhout ', par exemple, décrit dans les cellules-mères des spores d' Equisetum des fibrilles protoplasmiques qui apparaissent au début de la prophase; elles se disposent autour du noyau en un feutrage très serré ; puis ces fibrilles s'épaississent et 1. Osterhout. Ueber Entstehuug der karyokinetischen Spindel bei Equisetum. Jahr. f. wissensch. Bolanik. 1897. BIBLIOOB. AHAT., T. VI, FASC. 1. l' 2 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. s'allongent, se disposent perpendiculairement à la surface du noyau, se réunis- sent'par groupes au niveau de leur extrémité périphérique et forment ainsi des fuseaux dirigés radiaireraent. Après la disparition de la membranenucléaire, ces fuseaux pénètrent dans le noyau et se mettent en connexion avec les filaments de linine ; par leur juxtaposition prennent naissance de nouveaux groupes de fibres qui, finalement, s'ordonnancent en deux systèmes opposés l'un à l'autre et constituent un fuseau bipolaire. D'après Osterhout, on assiste ainsi à la genèse de la figure achromatique aux dépens du cytoplasme. D'autres auteurs, Belajeff ' dans Larix etiropœa et Lilium, Strasbur- GER* dans Galanthus nivalis, Went' dans Fritillaria elNareissus, Farmer% Guignard' et Dixon' dans Lilium, Fritillaria et Tulipa, etc., ont décrit des faits analogues. Tous ces auteurs, comme Osterhout, font dériver le fuseau achromatique de formations filamenteuses différenciées dans le cytoplasme au moment de la prophase. Mottier', chez Lilium martagon, Lilium candidum, Lilium umbellatum, Helleborus fœtidus, Podophyllum peltatum, a observé des faits qui, tout d'abord, paraissent analogues. Quand la cellule-mère du sac est devenue vo- lumineuse au point d'occuper tout le nucelle, il voit apparaître dans le cyto- plasme un système remarquable. Outre la structure réticulo-alvéolaire habi- tuelle, il observe des cordons épais dont l'orientation n'est pas forcément la même dans les diverses cellules-mères du sac embryonnaire. Ces cordons forment une sorte de feutrage autour du noyau, ou apparaissent aux deux pôles de la cellule comme des masses de filaments à trajet parallèle, ou irra- dient au dehors dans une ou plusieurs directions en s'écartant du noyau. De plus, MoTTiER affirme que ces fibres protoplasmiques ne contribuent pas à la formalion du fuseau ; elles disparaissent à un stade plus avancé du développe- ment. — Il est certain que les filaments cytoplasmiques décrits par Mottier ne sont pas identiques aux formations fusoriales observées par Osterhout, Belajeff, etc. Entre autres caractères, ils s'en distinguent parce qu'ils par- courent les différentes phases de leur évolution pendant la période « prémi- totique » pour ainsi dire du développement de la cellule-mère. Ce sont pré- cisément les filaments déjà signalés par Mottier qui vont attirer notre attention. Comme lui, nous les avons vus apparaître dans la cellule jeune, à 1. BEbAJEFf \V. 7Air Kenntniss der Karyokinesehei den Pflanzen. Flora, LXXIX. 1894. 2. Strasburoeii E. Karyokinetische Problème. Pringsh. Jahrb., XXVIII. 1895. 3. WtsT. Berichle d. Deulsch. botan. Gesellsch. 1887. 4. Fakmer. Ueber Kerniheiluag in Lilium Antlieren, besonders in Bezug auf die Gen- trosomenfrage. Flora, LXXX, 1895. 5. GoioNAKD : a) Nouvelles éludes sur la fécondation. Ann. des sciences nul. bolan. T. XIV. b) Comptes rendus de l'Académie des sciences, janvier 1898. 6. Dixos. On the Chromosomes of Lilium longiflorum. Proceedings of ihe Royal Irish Academy, 3'"i série, lo. N° 4, p. 716. 7. MoTTiKB D. Ueber das Verhallen der Kerne bei der Entwickelung des Embryosacks und die Vorgange bei der Befruchtung. Jahr. f. wiss. Bot. 1897. TRAVAUX ORIGINAUX. 3 peine différenciée ; comme lui encore, nous les avons vus dégénérer et dispa- raître au moment où le noyau va entrer en prophase. Seulement, cet auteur a simplement indiqué leur présence dans le cytoplasme sans rechercher leur origine, leur destinée, leur relation avec les phénomènes vitaux de la cel- lule. Ce sont là les points que nous nous sommes proposé d'élucider en abordant cette étude. Les matériaux sur lesquels ont porté nos recherches ont été traités par différents liquides fixateurs et entre autres par la solution de Flemming, par le formol picrique et par un mélange ainsi composé : Chlorure de platine à 1 p. 100. ... 20 parties. Sublime à 1 p. 100 2>0 — Formol à 40 p. 100 10 — Acide formique 5 — Ce dernier réactif nous a donné de fort bons résultats ; il ne rétracte pas les éléments végétaux comme cela arrive souvent avec le liquide de Flemming, et a en outre l'avantage de permettre toutes les colorations. Nous avons employé, comme teintures, la safranine, le violet de gentiane et l'orange G d'après le procédé de Flemming, la safranine et le lichtgrûn (Benda), l'hématoxyline ferrique de M. Heidenhain soit seule, soit combinée avec la fuchsine S, la mélhyléosine, ou l'érythrosine. Les morceaux d'un même ovaire ont été fixés et colorés par des méthodes différentes afin d'évi-* ter les causes d'erreur inhérentes à l'emploi des réactifs fixateurs. Nos re- cherches ont porté sur de nombreux échantillons des espèces suivantes, prises à diverses périodes de leur développement : Lilium candidum. tigrimim. — martagon. Tiilipa sylvestris. Frilillaria imperialis. Exposé des faits. — Avant d'entrer dans la description des faits, nous rappellerons que la cellule-mère du sac embryonnaire prend naissance aux dépens d'un élément situé sous l'épiderme du nucelle. Au début de la for- mation de cet organe, i^est impossible de distinguer la cellule aux dépens de laquelle se développera le sac embryonnaire; elle ne se remarque en rien des cellules voisines. Bientôt un élément situé au sommet du nucelle cesse de se diviser par voie mitotique ; il augmente rapidement de volume, son noyau grossit, son protoplasme devient plus dense et plus colorable par les couleurs acides d'aniline. La cellule-mère est alors nettement différenciée. Dès le début de cette différenciation, alors que la cellule-mère se distingue à peine de ses cellules-sœurs par les dimensions de son noyau et l'homogé- néité de son protoplasme, ce protoplasme présente une structure difficile- 4 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. ment analysable et semble constitué de très fines granulations. On ne distingue pas de réticulum bien net. Quand la cellule-mère présente un volume 3 à 4 fois plus considérable (jue celui dos cellules nucellaires voisines, on observe, dans le cytoplasme, un fin réticulum composé de fibrilles anastomosées en un réseau délicat dont les mailles très serrées mesurent à peine 1 à 2 p. de diamètre. A l'intérieur de ces mailles on aperçoit de nombreuses granulations extrêmement ténues. Toutes CCS formations cytoplasmiques se colorent par les teintures acides, comme orange G, vert-lumière, fuchsine S, érythrosine. Bientôt, certaines parties du réticulum s'épaississent notablement. Faisons remarquer que, d'une façon schématique, on peut considérer ce réticulum comme constitué par des fdamenis dont les uns sont concenlriquement or- donnancés autour du noyau et dont les autres sont dirigés perpendiculaire- ment aux premiers, et constituent ainsi des anastomoses transversales. Ce sont les fibrilles concentriques, surtout celles qui avoisinent le noyau, qui vont nous offrir les premières transformations. Sur ces fibrilles se déposent de fines granulations qui les enveloppent à la façon d'une gangue et augmen- tent leur diamètre d'une façon irrégulière. Cet épaississement se localise sur certaines parties des filaments cytoplasmiques, parties dont la région moyenne présente un volume plus considérable que les extrémités, lesquelles s'effilent de plus en plus. Il semble que l'on ait affaire à un grand nombre de fuseaux très allongés, dont la direction n'est pas rectiligne, mais offre au contraire quelques plicatures plus ou moins nettes. Sur le sommet de ces angles viennent s'insérer les fibrilles délicates qui constituent les anastomoses transversales dont nous avons parlé précédemment. Ces fuseaux cytoplasmi- ques nous montrent une autre particularité; ils conservent avec énergie les matières colorantes basiques qui se fixent d'une façon élective sur la chroma- tine du noyau : safranine, violet de gentiane et surtout laque ferrique d'hé- matoxyline de M. Heidenhain. (Voy. fig. 1.) Au fur et à mesure que la cellule-mère poursuit son évolution, la structure particulière que nous venons de décrire continue à s'accentuer. Les filaments abandonnent leur disposition concentrique autour du noyau et se répan- dent sans aucun ordre dans le cytoplasme ambiant; il est impossible de reconnaître un ordonnancement quelconque dans la nouvelle disposition qu'ils viennent de prendre. Ils s'enchevêtrent en tous sens d'une façon ine.v- Iricable et donnent l'impression d'un écheveau emmêlé. Tout d'abord réunis les uns aux autres en un réseau continu, ils s'individualisent ensuite par le fait de la disparition des fibrilles transversales du réticulum primitif. En examinant avec attention les fuseaux épai.ssis, on remarque, en effet, au ni- veau des angles qu'ils présentent en grand nombre, des prolongements qui s'effilent en pointes très fines et qui sont les restes des anastomoses nom- breuses qui les .solidarisaient les uns avec les autres. TRAVAUX ORIGINAUX. 5 Le stade que nous venons de décrire doit être de courte durée ; il est assez rare d'en faire l'observation à l'inverse du stade qui le suit, lequel se rencontre avec une grande fréquence et se caractérise par l'ordonnancement radié des fibrilles cytoplasmiques. En général, elles sont orientées perpendi- culairement à la surface du noyau ; une de leurs extrémités semble venir s'appuyer et prendre contact avec la membrane nucléaire, tandis que l'aiiir.' se dirige en dehors vers la membrane de la cellule. Cette disposition est sur- tout très nette au pôle du noyau tourné vers le point où se différenciera le fu- ■HUA ■-i"- * FiG. 1. — Lilium candidum. Fixation par le liquide de Flemming. Coloration par la safraniae et le vert-lumière. Leitz, objectif à immersion homo- gène 1 / 10 oc. 3. Ce dessin et les suivants ont été dessinés à la chambre claire d'Abbé et projetés sur la table de travail. — Individualisation des fibrilles ergastoplasUiiques. FiG. 2. — Lilium candidum. Fixation par le li- quide de Flemming, coloration par l'héma- toxyline ferrique. Leitz, objectif 1/10 oc. 3. Disposition des filaments en sens radiaire an- tour du noyau, ceux de la base sont orientés perpendiculairement au grand axe de la cel- lule et paraissent être au début de la gélifi- cation. tur micropyle. Très serrées les unes contre les autres, elles figurent en coupe optique une véritable collerette en forme de croissant qui embrasse environ les deux tiers de la circonférence du noyau. Au pôle inférieur, qui regarde la chalaze, elles se dirigent quelquefois dans un sens perpendiculaire au grand axe de la cellule-mère. A ce moment de leur évolution, les filaments ont acquis leur diamètre maximum; les restes de leurs anastomoses transversales ont encore diminué d'importance; sur quelques échantillons, il est impossible de les apercevoir •même avec le plus fort objectif à immersion homogène. En même temps. 6 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. ils sont devenus moins anguleux et ont perdu cet aspect articulé si caracté- ristique qu'ils offraient au début de leur formation. Ils sont transformés en bâtonnets à peu près d'égale longueur, ce qui contribue beaucoup à donner aux cellules «l'aspect tout particulier que nous avons représenté dans les figures 2 et 3. Ce qui'ily a surtout de remarquable, c'est l'alTmilé de plus en plus spécifique que ces bâtonnets montrent pour les colorants nucléaires, en particulier pour l'héinaloxyline employée d'après la méthode de M. Heiden- HA[N après mordançage à l'alun de fer; ils conservent la coloration noire avec autant d'énergie (jue la chromatine du noyau. A une phase un peu plus avancée du développement de la cellule-mère, on n'aperçoit plus de bâtonnets colorés à l'équateur de la cellule. Ils ont émigré aux doux pôles, tout en restant toujours sensiblement perpendiculaires à la membrane du noyau. Au niveau du pôle supérieur, ils forment une sorte de couronne coiffant le noyau, ou se réunissent en plusieurs amas indépen- dants. Au niveau du pôle inférieur, au contraire, ils se groupent en faisceaux dont la direction est le plus souvent perpendiculaire au grand axe de la cel- lule (fig. 2). Cet état ne persiste pas longtemps. Les filaments qui constituent le groupe situé à la partie inférieure de la cellule perdent de leur netteté, se rappro- chent les uns des autres et semblent subir une sorte de fusion ou de gélifica- tion. A leur place, on ne voit bientôt plus qu'une tache arrondie, homogène, qui se colore par l'hématoxyline ferri([ue, et qui souvent montre encore quel- ques bâtonnets dont les contours se sont considérablement estompés (fig. 3). Le groupe inférieur est déjà transformé en une masse homogène, alors que le groupe de filaments situé au pôle supérieur de la cellule n'a subi aucune modification. Mais il ne tarde pas à montrer lui aussi les mêmes signes de dégénérescence, et suivant que les bâtonnets se sont rassemblés en un, deux ou plusieurs amas, il se formera une, deux ou plusieurs taches colora- bles. Examinées à un grossissement moyen, ces masses colorées, que nous appel- lerons masses paranucléaires, paraissent tout à fait homogènes, surtout si on a soin d'éclairer assez vivement le champ du microscope. A un fort grossis- sement, elles montrent toujours, du moins au début de leur formation, une structure vaguement filamenteuse. Plus tard, cette structure finit par dispa- raître et l'on aperçoit alors dans leur intérieur des granulations qui se colo- rent en noir intense par l'hématoxyline ferrique (fig. 4). Dans la suite, loin d'augmenter de volume, elles semblent se rétracter, se délimitent avec plus de netteté du cytoplasme ambiant, et retiennent avec plus d'énergie encore les teintures nucléaires. X nu stade plus avancé du développement de la cellule-mère on aperçoit, dans lo cytoplasme, un grand nombre de corpuscules ou sphérules de petites dimensions ; ils offrent le même aspect que les masses jiaranucléaires précé* TRAVAUX ORIGINAUX. 7 demment décrites, seulement ils sont moins volumineux et se colorent d'une façon beaucoup moins intense par l'hématoxyline ferrique. Par contre, sous l'influence de l'acide osmique, ils prennent une teinte brun paie. Ces corps nouveaux nous paraissent dériver des masses paranucléaires à la suite d'une fragmentation plusieurs fois répétée. Il n'est pas très rare, en effet, de ren- contrer des cellules dans lesquelles on peut apercevoir six ou sept corps semblables encore très nets ; ce stade serait intermédiaire entre celui où nous Fio. 3. — ^Lilium candidum. Fixation par le liquide de Flemming. Coloration par l'héma- toxyline ferrit[ue et l'érythrosine. Leitz, ob- jectif 1/10 00. 2. Les filaments ont émigré aux deux pôles du noyau. Ceux de la base sont presque entièrement gélifiés. Fjg. 4. — Tulipa gylvestris. Fixa- tion par le liquide de Flem- ming. Coloration par l'héma- toxyline ferrique. Objectif 1/12 de Reichert. Oculaire I. Corps paranucléaires résultant de la dégénérescence des bâtonnets. ne trouvons que deux ou trois masses paranucléaires et celui où nous trouvons jusqu'à 25 ou 30 corpuscules dans le cytoplasme. A ce moment, chez Lilium, le cytoplasme ne présente plus la moindre apparence de structure fibrillaire. Le noyau, de son côté, montre déjà les signes d'une prochaine division; au- trement dit, il entre en prophase. Chez Frilillaria imperialis, nous avons remarqué des corpuscules analogues à ceux que nous venons de décrire, c'est-à-dire des amas peu volumineux et faiblemt^nt colorables par l'hématoxyline ferrique et l'acide osmique ; 8 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. mais, en môme temps, le cytoplasme présente une structure fibrillaire très accusée et bien caractéristique. Les fibrilles cytoplasmiques entourent les corpuscules paranucléaires, s'enroulent autour d'eux, et figurent ainsi d'élé- gants tourbillons (fig. 5). Ces sphérules disparaissent ensuite, et dans les phases ultérieures du développement de la cellule-mère, soit avant ou pen- dant l'activité mitotiquc, il est impossible de rien reconnaître qui rappelle l'une quelconque des formations que nous venons de passer en revue. Elles semblent avoir disparu, comme si, après avoir présenté une phase d'accrois- sement, d'état, puis de dégénérescence en rapport, sans doute, avec un état fonctionnel particulier de la cellule, elles étaient devenues absolument inu- tiles. Fio. 5. — Fritillaria imperialis. Fixation par le formol platiuique. Coloration par l'hénjatoxyline ferriqne et la fuchsine S. Leitz, objectif à immersion homogène 1/10, oc. 3. Les corps paranu- cléaires se sont fragmentés; il ne reste que des corpuscules arrondis peu colorables. On en ren- contre un grand nombre dans les autres coupes intéressant cette même cellule. En résumé, ces formations cytoplasmiques passent successivement par les différents stades suivants : 1° Epaississement des fibrilles du réseau plasinatique qui enlourentimmé- diatemenl la périphérie du noyau. 2» Individualisation et bouleversement de ces fibrilles qui se répandent sans ordre dans le cytoplasme; augmentation notable de leur diamètre. TRAVAUX ORIGINAUX. 9 3° Disposition en sens radiaire des filaments autour du noyau qu'ils em- brassent à la façon d'un croissant. Leur volume s'est encore accru ; ils offrent l'aspect de bâtonnets trapus et très colorés. "4° Émigration des bâtonnets aux deux pôles du noyau 5° Ils perdent leur disposition radiaire et se groupent en amas irréguliers ; ce processus débute par le groupe de filaments situé en regard du pôle infé- rieur du noyau, c'est-à-dire le pôle qui répond à la chalaze. 6° Les groupes de bâtonnets subissent des modifications profondes qui consistent en une sorte de gélification de leur substance ; ils sont bientôt rem- placés par des corps paranucléaires arrondis et hyalins. 7° Ces corps paranucléaires se fragmentent en corpuscules arrondis qui émigrent dans le cytoplasme. 8° Tous ces processus se passent au cours du développement de la cellule- mère du sac embryonnaire depuis le début de ce développement jusqu'aux premières manifestations de son activité cinétique. Quand le noyau entre en prophase, en général, toute espèce de différenciation morphologique du pro- toplasme a disparu. Quelle est la signification biologique de ces formations particulières ? Nous nous contenterons d'indiquer ici les principaux faits sans vouloir insister sur l'interprétation qu'on peut leur donner. Nous dirons seulement que la régu- larité des phases successives par lesquelles passent ces filaments cytoplas- miques pendant une période bien déterminée de la vie cellulaire indiquent qu'ils jouent dans le mécanisme vital de cette cellule un rôle de la plus haute importance. Sans doute, ils représentent un organe spécialement diffé- rencié en vue d'un but spécial à remplir. Quel peut bien être ce rôle? Malgré la distance énorme qui sépare des éléments relégués aux confins extrêmes et opposés de la hiérarchie des êtres vivants, nous avons été naturellement amenés à comparer les formations que nous venons de décrire avec les filaments basaux étudiés par notre ami Ch. Garnier ', dans les cellules glandulaires des Vertébrés supérieurs. L'assi- milation morphologique s'impose : même origine aux dépens du réticulum plasmatique, même habitus, mêmes réactions colorantes. Nous croyons tout aussi légitime l'assimilation physiologique ; ce sont des organes identiques qui doivent posséder une fonction identique. La question est de savoir si les con- ditions vitales sont comparables dans les deux types de cellules. Nous croyons ces conditions comparables pendant les premiers stades du développement de la cellule-mère du sac embryonnaire, parce qu'à ce moment cette cellule doit 1. Ch. Garniee. Les II Filaments basaux i des cellules gtandulaires. Bibl. anat., 1897, n« 6. 10 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. fabriquer des matériaux nutritifs particuliers qui lui seront nécessaires au cours des multiples processus cinétiques qui vont suivre. Elle doit emmagasi- ner d'avance ces matériaux nécessaires, parce qu'elle sera incapable de les élaborer dans la suite, en vertu de ce fait général que nous faisait observer le professeur Prenant : l'activité d'une cellule ne peut être orientée simultané- ment vers deux directions ; autrement dit, l'orientation du déterminisme cel- lulaire à un moment donné est toujours univoque ; un élément qui sécrète ne mitose jamais ; un élément qui mitose ne sécrète jamais. Ces considéra- lions nous ont amenés à distinguer dans la vie de la cellule-mère du sac em- bryonnaire deux périodes successives : une période de nutrition, d'élaboration de produits chimiques spéciaux avec outillage spécial, pour ainsi dire ; une période d'activité cinétique avec utilisation du matériel fabriqué et disparition de l'outillage qui le fabrique; ou bien encore jine période chimique, glandu- laire, avec « sécrétion intérieure », et une période mécanique avec déploie- ment d'énergie mitotique. — Nous pensons donc, avec Ch. Garnier, que ces filaments sont l'expression morphologique d'une activité particulière du pro- toplasme, que cette activité doit être un processus d'élaboration chimique, que leur présence doit être un fait général et qu'on doit les rencontrer non seulement d'une façon à peu près constante dans les éléments glandulaires proprement dits, mais dans toutes les cellules qui, pendant une certaine pé- riode de leur évolution, fabriquent et accumulent des substances spéciales de réserve. Avec Ch. Garnier, nous proposons de donner à ce cytoplasme ainsi différencié en filaments le nom d'ergastoplasme^ pour le distinguer d'autres formations et en particulier du kinoplasme de Strasburger, et pour spécifier ainsi le rôle probable que nous lui assignons dans l'ensemble des processus organiques de la cellule. 1- De tpTàÇoaoi, élaborer en transformant. LES DENTS DE CERATODUS Par M. P. BRIQUEL /^^ Dans le rhétien, l'infralias d'Austcliffaux environs de Bristol, on remarqua, au commencement du siècle, parmi les nombreux débris de poissons et de sauriens que présentent les bone-bed, de larges dents plates, triangulaires, des plaques dentaires pour ainsi dire, auxquelles Agassiz ' donna le nom de Ceratodiis. Ces grandes dents offrent un angle mousse plus ou moins obtus dont les deux côtés sont droits ou légèrement incurvés, tandis que le troi- sième ou long côté est dentelé, soulevé par des plis saillants, cornus, se conti- nuant par des crêtes qui convergent vers l'angle obtus. Ces dents sont ana- logues à celles du Ceratodus Forsteri ou Barramundy * péché dans les eaux douces du Queensland, et que Krefft fit connaître en 1870. Ce poisson, avec le Lepidosiren paradoxa (Natterer) du Brésil, et le Protopterus annec- tens (OvvEN) de l'Afrique, forme l'ordre des Dipneustes ou Dipnoés. Les dents de Ceratodus fossiles ' ont été trouvées dans toute la série des terrains secondaires, du trias au crétacé, et déjà dans le dévonien, d'après Marsch, et le penno-carbonifère, d'après Hôrnes. J'ai examiné quelques dents de Ceratodus du Wurtemberg (C. serratus, C. Kaupi ) et une série de seize provenant du muschelkalk lorrain des environs de Lunéville, des gise- ments connus de Rehainviller et Mont. Je laisse de côté toute la zoologie descriptive des Dipneustes étudiée par BiscHOf % Gunther", Huxley % Hyrtl% Wiedersheim, ainsi que les 1. Agassiz, Études sur les poissons osseux. 2. MtALL. On tlio genus Ceratodus. Palseonlologia indica. 1877. Bbtbich. Deber Ceratodus. Zeilschr. der dent. geol. Gesellschafft. i850, Bd II, ZiTTEL. Ueber Ceratodus. Sitzungsber. der Bayer. Acad. der Wissensch. viath. phys. Cl. 1886. Semos. Verbreilung, Lebensverhdltnisse und Fortpftanzung des Ceratodus Forsleri. lena. 1893. 3. F. Bernard. Éléments de Paléontologie. Paris. 1895. R. HôBNEs. Manuel de Paléontologie, traduit par L. DoUo. Paris. 1886. Karl ZiTTKL. Handbuch der Paléontologie. III Band. Mùnclien und Leipzig. 1887-1890. Bo0LESGEK. Catalogue of the snakes in the British Muséum. Rocher. Article : Ceratodus, iu Grande Encyclopédie. Tomo IX. BaEHM. Les Merveilles de la Nature. Tome YI. P. Gbrvais. Les Poissons. Paris, Rollischild. 4. Bisciiop. Lepidosiren paradoxa analomisch unlersucht und beschrieben. Leipzig. 1840. 5. GuxTHER. Description of Ceratodus, a genus of ganoid fish recently discovered in ri- vers of Queensland Australia. Philosophai Transactions, vol. I6i. 1871-1872. 6. Huxley. On Ceratodus and the classiticatiou of fishes. Proceed. Zool. Soc. 1876. 7. J. HviiTL. Lepidosiren paradoxa. Prag. 1845. 12 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. anciennes discussions de Natterer, Fitzinger, Bischof et Gray contre Agassiz, Owen, MOller et Hyrtl au sujet de leur place dans la classification, pour insister sur le squelette de la tête, la nature de ces plaques dentaires, et leur importance dans les théories de la dentition. Les Ceratodm ont six dents, deux petites antéro-supérieures qui n'ont pas été retrouvées à l'état fossile, et quatre larges plaques, deux supérieures et deux inférieures. Chez le Barramundy , elles présentent six crêtes, chez les espèces primordiales cinq aux dents palatines, quatre aux mandibulaires, sauf quelques-unes qui en offrent trois seulement. A quoi répondent ces dents et que sont-elles ? Pour Owen', les deux dents coniques antérieures sont des dents inter- maxillaires, fixées sur une plaque horizontale et triangulaire, située au-devant de la région elhmoïdale et qui représente le cartilage intermaxillaire. Les deux plaques supérieures sont sur le maxillo-palato-quadratum, mais ne s'é- tendent pas sur la portion ptérygoïdienne de l'os. Pour Peters*, au contraire, le ptéry go-palatin renferme les éléments de l'intermaxillaire, et les deux petites dents antérieures sont des dents labia- les. Elles sont situées à la partie antérieure de la pièce cartilagineuse qui fait suite au vomer. Pour lui, il n'est ni nécessaire ni possible d'assigner à ces deux dents des rapports avec le squelette osseux (le crâne du Ceratodus n'est qu'incomplètement ossifié), car les dents des poissons appartiennent primitivement, non pas à l'os, mais à la muqueuse. Giebel ' interprète, comme Owen, les deux dents coniques antérieures pour des dents intermaxillaires. Au contraire, pour Huxley*, Gunther et Hertwig % ce sont des dents vomériennes. Hertwig, du reste, invoque les pla- ques dentaires des Dipneustes comme preuve de sa théorie de la genèse du squelette de la cavité buccale des Amphibiens par fusion et coRciescence de formations dentaires. D'accord avec Huxley et Gunther, les dents des Dip- neustes représentent pour lui : les supéro-antérieures le vomer , les supéro- postérieures le ptérygo-palatin, et les deux plaques inférieures l'operculaire. Et il ajoute : n. Le squelette palatin des Dipneustes est à ce stade du déve- loppement qui sera vite parcouru par les Urodèles dans leur ontogénie. Chez eux, les parties squelettiques des Vertébrés supérieurs ne demeurent que comme plaques dentaires. » 1. Owen. Odontography. 1840-45. Blainvillb. Osléographie. 1839-18G4. 2. Pkters. Ueber einen dem Lepidosireu auiiuclens verwandten Fisch von Qiiellmane. Miiller's Archiv. 1845. 3. GiBBKL. Odontographie. 1855. Leipzig. 4. HuxLKT. The éléments of comparative analomy. 5. Hebtwio. Ueber das Zahnsyslem der Ampliibien und seine Bedeulung fur die Genèse des Skcletles der Mundhôhle. Archiv f. mikroukop. Anat. Band XL 1874. TRAVAUX ORIGINAUX. 18 WiEDERSHEiM ' et Parker* Soutiennent au contraire que les deux dents coniques antéro-supérieures représentent l'intermaxillaire, le vomer étant contenu dans le ptérygo-palatin. Rose', récemment, reprit l'étude de la question, dans un mémoire auquel j'ai emprunté beaucoup et où il se pose cette question : A quelles portions squelettiques des Vertébrés supérieurs sont homologues les dents des Dip- neustes ? Faute de matériaux ontogénétiques, il invoque surtout des données d'anatomie comparée. Hertwig, dans ses belles recherches sur le système dentaire des Amphi- biens, a montré que les os porteurs de dents du squelette de leur cavité buccale naissent dans le développement ontogénétique par concrescence de bases dentaires analogues au cément. Au maxillaire supérieur, trois groupes d'os de soutien de la cavité buccale : arc maxillaire supérieur (intermaxillaire + maxillaire), arc palatin (vomer, palatin et ptérygoïde), le parasphénoïde, impair ; et deux au maxillaire inférieur : le dentale, en avant et de chaque côté du cartilage de Meckel, l'operculaire, en arrière. Les Sélaciens n'ont des dents que sur le ptérygo-palatin et l'operculaire ou splénial ; les Dipneustes, de plus au vomer. La vieille famille des Notidanldes offre un sérieux point de relation. Ains\j V Heptanchus, au maxillaire inférieur, a six plaques dentaires de chaque côté, tandis qu'au maxillaire supérieur les dents sont isolées sur le ptérygo-palatin ; de plus, il y a deux rangées de dents vomériennes, homologues aux petites plaques vomériennes du Ceratodiis et du Protopterus, qui résultent de la concrescence de ces deux rangées. Ces plaques, nous l'avons vu, sont non pas l'in ermaxillaire, mais le vomer. Chez VHeptanchiis, ce sont des colliers de cartilage hyalin, dépendant de l'elhmoïde cartilagineux et des capsules du goût, et insérés sur la lèvre supérieure. Chez les Dipneustes, l'ethmoïde cartilagineux est rejeté en avant comme septum cartilagineux du nez, et chez le Ceratodus il est situé derrière des pièces cartilagineuses perforées, d'où la formation d'une cavité en forme de panier, où se trouve l'organe du goût. Pour Wiedersheim, ces cartilages antérieurs situés dans l'épaisseur des lèvres et en relation avec l'ethmoïde, ces cartila- ges labiaux, sont un prémaxilaire cartilagineux ; mais pour Gaupp, il ne peut en être ainsi, et cet auteur homologue au cartilage prénasal des larves d'Urodèles 1. WiEDERSHKiM. Das Skelelt und Nervensystem von Lepidosiren annectens. Morphol. Stud. III. lena. 1880. WtEDERSHKiM. Grutidriss der vergleichenden Analomie. II. Auflage. lena. 1888. -*. Parkbr. Zur Analomie und Physiologie von Protopterus annectens. Inaug. Dissertât. Freiburg in Breisgau. 1888. 3. Rose. Ueber Zahnbau und Zahnweclisel der Dipnoern. Anaiom. Anzeiger. lena. 1892. 14 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. ces cartilages labiaux des Dipneustes. En somme, il faut se ranger à Tavis de WiLDER et Leydig : pour eux, cette capsule nasale ne se trouve que chez les animaux sans os maxillaire, tandis que chez les Vertébrés supérieurs ses par- ties latérales sont atrophiées, la cavité nasale étant protégée suffisamment par cet os maxillaire. Le vomer des Dipneustes vient donc de la concrescence de plusieurs dents simples. Le ptérygo-palatin montre au mieux la genèse d'un os par concres- cence de formations dontaires. 11 comprend deux parties, « La partie antérieure palatine de cet os est née par la concrescence de quatre dents simples, et forme une plaque dentaire de Hertwig ; la portion plérygoïdienne du ptérygo-palatin est un véritable os de squelette. » (Rose.) Au maxillaire infé- rieur, la plaque dentaire répond à l'operculaire des Urodèles, sur la face postérieure du cartilage de Meckel. Un fait est donc posé en toute certitude : les plaques dentaires du Ceratodus résultent de la concrescence de plusieurs dents simples, creusées d'un seul canal, écrivait Rose, en 1892, mais en 1895', il reconnaît devoir abandon- ner son ancienne conception, « que chaque canal médullaire d'une dent de Ceratodus formée de vasodentine représente une unité dentaire, car chez le Dipterus et le Phaneropleuron (Dipneustes formant pour Rernard les deux groupes des Phanéropleuridés et des Diptéridés) chaque unité dentaire primi- tive possédait de la vasodentine avec plusieurs canaux principaux ». Les deux dents de Ceratodus figurées ici et faisant partie de mes collec- tions sont, l'une une dent mandibulaire droite en connexion avec le sque- lette ; l'autre, dent ptérygo-palatine droite, est remarquable par sa grandeur. Elles proviennent toutes deux du muschelkalk de Mont. En face de la diversité et de la grande variété des dents, qui présentent des formes très simples jusqu'aux plus complexes, on a voulu retracer phylo- génétiquement leur évolution. A cette question : Comment la dentition liété- rodonte dérive-t-elle de la dentition homodonte, deux théories ont répondu : la théorie de la différenciation et celle de la concrescence. Celle-ci pose les dents les plus compliquées plurivalentes, celle-là les fait univalentes*. \. Partant des dents coniques simples des Poissons ou des Sauriens (tel ce fragment de mâchoire du muschelkalk de Mont), Scott, Osborn, Cope, Ryder en font dériver toutes les autres formes. Sur la dent figurée ici d'Hybodus plicatilis de Mont, sur les dents de squale, d'autre part, chez les plus anciens Mammifères tertiaires, apparaissent des pointes latérales, qui arriveront à donner la dent trituberculée. Les Polyprotodontes, sous-ordre des Marsupiaux, 1. C. Rose. Das Zahnsystem der Wirbelthiere. Ergeb. der Anal, und Entwick. IV Baiid. Wiesbaden. 1895. 2. A. Prenant. Eléments d'embryologie de l'homme el des vertébrés. Tome II. Organogé- nie. Paris, 1896. ScHWAr,BB. Dober Theorien der Dentition. Verlt. der anat. Gesell. SiraBahurg. I89l. TRAVAUX ORIGINAUX. 15 en montrent un exemple. Le premier groupe, les Protodontes (trias de l'Amé- rique du Nord), a des molaires formées d'une pointe conique principale avec deux pointes, l'une antérieure, l'autre postérieure (genre Dromathe- riiim, Microconodon). Le deuxième groupe, les Triconodontes, a des prémo- laires et des molaires offrant trois pointes sur un même rang (genre Amphi- lestes, Triconodon) . Les Trituberculés, troisième groupe, ont des molaires Figure I. Ceratodns runcinatus Plien. Deat mandibulaire droite. Maschelkalk. Mont. Grandeur : 69 millimètres. Ceratodus runcinatus Plien. Dent ptérygo-palatine droite. Maschelkalk. Mont. Grandeur : 84 millimètres. 4' Ji Figure II. Dents coniques simples primitives. Fragment de maxillaire. Muscbelkalk . Mont-sur-Meurthe. Grandeur nature. Dent conique avec cuspidos latéraux. Byhodus plicatilU. Agassiz. Muschelkalk. Mont-sur-Meurthe. Grossissement 4/1. 16 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. Iritiiberciilées avec deux ou trois racines. De ce type Irilnberculaire dérivent, pour OsBORN, CoPE, ScHLOSSER, les molaires humaines. Trois tubérosités à chaciue molaire : protoconus, paraconus et métaconus en haut, en bas proto- eonide, paraconide, métaconide. A la mâchoire supérieure est surajouté l'hypoconus, à l'inférieure le talon formé de deux nouveaux tubercules. II. — Au contraire, la théorie de la concrescence, défendue par Gaudry, ScHwALBE, Rose, KtJKENTHAL, posc ce principe : les dents compliquées vien- nent de la fusion de dents simples. Ainsi Rose homologue les molaires humaines supérieures à quatre dents simples, les inférieures à cinq ; les prémolaires à deux, les canines à deux, les incisives à une seule'. Rose, Cleland, Mahn ont aussi montré cette fusion de dents simples chez les multiluberculés et les monotrèmes. D'autre part, empruntons quelques exemples aux Poissons. Chez VHeptan- chus, les dents isolées au ptérj'go-palatin sont fusionnées au maxillaire infé- rieur. Le Raja (ordre des Plagiostomes) a des dents en forme de dés, pla- cées comme des pavés. Des dents minces, longues et très serrées des Silurides (ordre des Physostomes), on obtient par concrescence les plaques dentaires du Cestracion (sous-ordre des Squaloïdes) du Rhinoptera et du Myliobatis (Plagios- tomes, sou.s-ordre des Batoïdes). En isolant ces plaques dentaires, en les loca- lisant à des régions déterminées de la cavité buccale, en sorte que leurs bases de cément jouent le rôle de portion squelettique, on obtient les plaques des Chimères (ordre des Holocéphales). Et de là aux plaques dentaires du Psammodus (sous-ordre des Batoïdes) et du Ceratodus, il n'y a qu'un pas. Du reste, les Ctenodipterini du dévonien (Zittel en fait la première famille des Dipneustes) s'en rapprochent. Chez le Dipterus platycephalus, les dents ré- sultent de la concrescence de nombreuses dents coniques disposées sur plu- sieurs rangs. Chez le Ctenodus, ces rangées se fusionnent en des crêtes plus ou moins dentelées, et chez VHemictenodus, les extrémités internes des crêtes sont devenues lisses, tandis que les bords externes montrent encore des incisures. Chez le Ceratodus, la concrescence est donc absolument démontrée. Mais il faut songer que ces deux théories ne sont que des hypothèses, étayées, il est vrai, la seconde surtout, sur de solides arguments embnologiques, et l'on doit se ranger à l'opinion de Rose : « Les plaques dentaires des Dipneustes offrent un ex^^mple remarquable des deux processus simultanés de concres- cence et de différenciation. » 1. RosB. Ueber die Enlatehung und Formabàaderungen dor menschlichen Molaren. Anat. Anzeig. lona. 1892. FORMATIONS RÉTICULÉES DE L'OREILLETTE DROITE ET FOSSE OVALE ANORMIAIjE /O/'/^Toâ^xJ^ D'UN COEUR HUMAIN ADULTE Par A. WEBER AIDE D'ANATOMIB A IjA FACULTÉ DE MÉDECINE DE îtAHCY (Travail da laboratoire d'anatomie.) c Le cœur qui fait l'objet de cette observation a été recueilli à la salle de dissection sur une femme âgée d'environ 70 ans. Il nous a été malheureuse- ment impossible d'être renseigné sur ses antécédents et la cause de sa mort. Le cœur et les gros vaisseaux extérieurement ne présentaient rien d'anor- mal ; les deux ventricules avaient été ouverts et offraient leur configuration habituelle. Les oreillettes étaient également ouvertes. Par l'incision pratiquée dans leur face externe, on pouvait voira première vue une fosse ovale extra- ordinairement développée, avec plusieurs perforations, occupant la plus grande partie de la cloison interauriculaire. De plus, l'oreillette droite pré- sentait des formations réticulées. L'oreillette gauche n'offrait rien d'anormal. Notons également qu'en détachant le cœur du sujet la veine cave inférieure avait été séparée de l'oreillette avec une portion des parois de cette cavité, correspondant à l'embouchure de la veine et à une partie de la paroi externe de l'oreillette. Nous n'avons conservé du cœur que l'oreillette droite, ne laissant comme cadre à la cloison interauriculaire que ce qui a été épargné des parois exté- rieures par une section maladroite, ou aussi ce qui se trouve en rapport di- rect avec les formations étudiées. (Voir la figure.) Formations réticulées de l'oreillette droite. — H y a deux forma- tions réticulées bien distinctes dans cette oreillette. L'une est très développée, l'autre à peine indiquée. a) La première {Rm, Rt) est tendue de la partie supérieure et postérieure de l'oreillette à la partie inférieure et antérieure de la cloison interauricu- laire. Sa longueur est d'environ 1 centimètres. Dans sa plus grande largeur, elle mesure :2*°,5. Dans sa partie supérieure, elle est en grande partie mem- braneuse ; c'est une véritable lamelle percée de fenêtres ovales. Dans sa moitié inférieure, elle devient nettement filamenteuse. Là partie membraneuse forme environ la moitié du réseau. Elle se continue BIBIiIOGE. AHAT., T. VI, FASC. 1. 2 18 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. en s'insérant à la paroi postérieure de l'oreillette suivant une ligne droite, avec une crête membraneuse qui forme limite en ce point entre la paroi lisse de l'oreillette et celle qui présente des colonnes charnues et répond mani- festement à la crête terminale de His (Ci). La constitution de cette portion membraneuse est très nette. On aperçoit, Ibrmant la charpente de son réseau, des travées minces, blanchâtres et denses, bordées d'une portion vraiment membraneuse plus large, transparente et de peu d'épaisseur qui confine aux perforations. 11 semble qu'on assiste à la transformation d'une membrane continue en un réticulum filamenteux. Cette transformation serait terminée à la partie inférieure du réseau, et serait in- complète dans sa partie supérieure. La moitié inférieure du réticulum est constituée par de gros cordons fibreux anastomosés en un lacis inextricable et présentant deux lignes d'insertion distinctes. L'une est une crête perpendiculaire à la cloison interauriculaire et particulièrement à l'anneau de Vieussens (*). Cette crête, où le réseau s'attache par quatre piliers distincts, forme une sorte d'arche au-dessus de l'orifice de la veine coronaire (bc) ; elle séparait l'orifice de la veine coro- naire de celui de la veine cave inférieure. L'autre ligne d'insertion est située en avant et un peu au-dessus de l'orifice de la veine coronaire. Elle est à peu près parallèle à la première, mais située un peu plus en haut. Le réseau s'y fixe par une douzaine environ de filaments très minces (* *). Signalons aussi, en passant, le développement très considérable et anormal de l'orifice de la veine coronaire. Telle que nous venons de la décrire, la formation réticulée se présente sous l'aspect d'une longue bande à peu près rectangulaire, oblique en bas et en avant, tendue entre la crête terminale et cette crête qui séparait l'orifice de la veine coronaire de celui de la veine cave inférieure, et s'insérant éga- lement en avant et un peu au-dessus de l'orifice de la veine coronaire. Elle recouvre la fosse ovale dans sa moitié inférieure, et la partie supérieure de l'orifice de la veine coronaire. Son bord supérieur est sensiblement rectiligne dans ses deux tiers supé- rieurs, dans sa partie inférieure il devient plus irrégulier. Il est bordé par un long filament indépendant dans sa plus grande longueur, mais qui possède une insertion commune avec le réseau membraneux sur la crête terminale et qui, à son extrémité inférieure, vient se fixer sur la partie moyenne du réseau filamenteux et s'y confondre. En suivant le bord inférieur de la formation réticulée, de son extrémité supérieure à son extrémité inférieure, on la voit constituée d'abord par un réseau bordant la portion membraneuse. De ce réticulum, plusieurs filaments se détachent et pendent librement vers le bas. Puis c'est la portion membra- neuse qui participe à la formation du bord libre en envoyant une sorte de prolongement lamellaire qui manque aussi de point d'insertion ( + ). C'est TRAVAUX ORIGINAUX. 19 dans tout ce segment que la formation réticulée présente son maximum de largeur. Brusquement elle se rétrécit ; le bord libre du réseau devient aussi nettement limité que son bord supérieur. Enfin, de la portion du réticulum qui s'insère sur cette crête formant voûte au-dessus de l'orifice de la veine coronaire, partent des filaments qui se dirigent vers le bas et en arrière, et se terminent librement (+ +). Il est fort probable, ainsi que nous le montre- rons dans la suite, que ces filaments et ce prolongement membraneux libres Formations réticulées de Ii'okkillettk droite et cloison interaubiculaikb VUE PAR SA FACE iiATÉBALfi DROITE (à peu près de grandciu" naturelle). Rm, portion membraneuse du réseau ; Et, sa portion filamenteuse ; Ct, crête terminale; *, **, inser- tions du réseau; +, + + , portion libre du réseau; a, paroi de Tauricule; vcs, orifice de la veirecave supérieure; r, petit réticulum indépendant du précédent; c, crête qui' le prolonge; fo, fosse ovale; av, anneau de Vieussens i P, p, p ', perforations ; vc, oriflce de la veine 'coronaire. 20 BIULIOGRAPHIE ANATOMIQUE. (|iii se détachent du bord inférieur de la l'ormation réticulée, allaient s'insérer sur la valvule d'Euslachi, dont il ne reste plus trace. En somme, la formation réticulée la plus développée présente comme points d'insertion : la crête terminale, peut-être la valvule d'Eustachi, une crête qui séparait l'orifice de la veine coronaire de celui de la veine cave in- férieure, enfin une ligne située en avant et au-dessus de l'orifice de la veine coronaire. b) Indépendamment de cette grande formation réticulée, on trouve au bord postérieur de la fosse ovale un petit réseau à peine développé, r, plus membraneux que filamenteux, large de 4 à 2 millimètres, long de 1 centi- mètre, qui se prolonge à sa partie inférieure par une petite crête, c. Cette bandelette borde quelque temps la fosse ovale et vient se perdre dans l'anneau de "Vieussens. A cette extrémité inférieure, on peut voir encore quelques traces d'un réticulum. extrêmement peu développé. Fosse ovale et perforations de la cloison interauriculaire. — La fosse ovale présente un développement peu ordinaire sous le rapport du dia- mètre et de la profondeur (fo). De plus, son fond est perforé de plusieurs orifices qui mettent ainsi en communication les deux oreillettes. Vue de la cavité auriculaire droite, cette fosse ovale se présente sous forme d'une grande poche qui occupe la plus grande partie de la cloison interauriculaire. L'orifice de la poche est à peu près circulaire ; son diamètre est de 3'^'°,5. Sur son bord postérieur et inférieur, on trouve le petit réseau décrit avec la crête qui le continue. Plus en avant est une travée charnue libre à sa partie moyenne, colonne de second ordre. Le bord antérieur et supérieur forme un léger relief, l'anneau de Vieussens. La poche qui s'ouvre dans la cavité auriculaire droite par l'orifice ainsi circonscrit a une profondeur à peu près égale au rayon de son ouverture. Bref, c'est une fosse semi-sphérique. Ses parois sont constituées par une mem- brajie d'aspect charnu, souple, d'une épaisseur de trois quarts de millimètre environ ; elle est du reste assez irrégulière, légèrement chagrinée tout au fond, et fortement plissée comme un ballon mal gonflé. Elle est remarquable par plusieurs perforations qui occupent une situation fort différente pour chacune d'elles. Tout contre le bord postérieur de son orifice dans la cavité de l'oreillette existe une grosse perforation à peu près circulaire, d'environ i centimètre de diamètre (P). Dans le fond de la poche et en avant sont quatre petites perforations; le diamètre de la plus grande ne dépasse pas 2 millimètres (p'). Plus en avant^ encore et un peu plus bas, est un trou d'environ 3 millimètres de diamètre, dissimulé dans un pli de la poche et qui n'a pas été figuré sur le dessin. Enfin, adjacente au bord supé- rieur de la poche, est encore une petite perforation ovalaire dont le grand axe est d'environ 2 millimètres (p). En tout sept perforations. Les perforations 4 , 6 et 7 ne présentent rien de particulier ; ce sont de TRAVAUX ORIGINAUX. 21 simples fenêtres dans la membrane de la fosse ovale. Les quatre petites per- forations réunies en groupe se trouvent dans la partie chagrinée du fond de la fosse ovale ; elles sont entourées chacune de petits épaississements d'appa- rence fibreuse. Ces épaississements s'anastomosent entre eux et s'étendent, mais à très peu de distance, sur le fond de la fosse, formant ainsi un petit réseau à mailles pleines, sauf en quatre endroits, où il y a perforation. Nous avons dit que la fosse ovale étant très profonde, ses parois proémi- naient fortement dans la cavité de l'oreillette gauche. De ce côté, on voit en effet un relief membraneux, bosselé, plissé et percé des perforations que nous avons signalées, répondant à la fosse ovale. Ce relief constitue presque toute la cloison interauriculaire ; au-dessus de lui, sur la cloison interauricu- laire , on trouve un petit réticulum, d'apparence mi-charnue, mi-fibreuse, qui se perd d'un côté sur l'anneau de Vieussens, de l'autre sur la paroi de l'oreil- lette et qui paraît être une transformation de piliers charnus (Przewoski). INTERPRÉTATION ET HISTORIQUE Nous examinerons tout d'abord les formations réticulées et l'explication qu'on en a proposée. Nous citerons les auteurs qui ont signalé des formations réticulées anormales dans le cœur humain adulte. Puis nous indiquerons quelle signification on peut attribuer aux nombreuses perforations de la fosse ovale, et quelle peut être l'origine de son développement anormal. Formations réticulées. — Parmi les auteurs qui se sont occupés des formations réticulées cardiaques, Przewoski ' et Chiari * sont les seuls, à notre connaissance, qui aient parlé de leur origine. Pour eux, les réseaux adjacents aux orifices veineux dans l'oreillette droite dérivent des valvules veineuses du sinus reuniens. Depuis les travaux de His% de Born* et de ROse% on est fixé sur ce qui normalement dérive des valvules veineuses dans le cœur humain. La valvule veineuse droite donnera dans sa partie supérieure la crête terminale qui sé- pare la paroi à colonnes charnues, portion appendiculaire, de la paroi lisse, portion veineuse de l'oreillette. Dans sa portion inférieure, la valvule vei- neuse droite formera partiellement la valvule d'Eustachi qui borde l'orifice 1. Pkzewoski. Anomalœ chordae teudineae cordis humani. Denkschrift der med. Gesell. in Warschau. Bd XGII, p. 400-422. (En polonais. Nous ne connaissons ce travail que par l'analyse qu'eu donne le Jaltresbericht de Schwalbb pour 1896.) 2. Chiari. Ueber Netzbildungen im rechten Verhofe des Herzens. Beitràge zur palho- logischen Ânatomie und zur allgemeinen Pathologie. Bd XXII, 1897. Chiari ne cite pas le travail de Przewoski. 3. Hts. Anatomie menschlicher Embryonen. 1885, III. 4. BoRs. Beilriige zur Entwickelungsgeschichte des Sâùgethierherzens. Ârchiv fur mi- kroskopiscke Anatomie. 1889, Bd XXIIl, S. 284. 5. Rose. Zur Entwickelungsgeschichte des Sâùgethierherzens. Morphologisches Jahr- buch. 1887, Bd XV. 22 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. de la veine cave inférieure ; enfin son extrémité inférieure formera la valvule de Thébésius. La valvule veineuse gauche se soudera au septum auriculaire primaire de Born et complétera ainsi en arrière l'arc formé par le limbe de Vieussens, en le transformant en un anneau complet, l'anneau de Vieussens (Born', Rose»). Ainsi limité par les valvules veineuses, le sinus reuniens est cloisonné à son intérieur par des crêtes transversales, tendues perpendiculairement aux deux valvules, et qui isolent l'un de l'autre les orifices des veines caves (Born ', Rose*). L'une sépare l'orifice de la veine cave supérieure droite de celui de la veine cave inférieure, c'est le septum supérieur du sinus de Rose. L'autre, situé entre l'orifice de la veine cave inférieure et celui de la veine cave supé- rieure gauche, future veine coronaire, est le septum inférieur du sinus. Le septum inférieur du sinus normalement bien développé chez l'homme contribuera à former la valvule d'Eustachi. Du septum supérieur plus incons- tant dérive le tubercule de Lower. Rose» a fait une étude approfondie du sinus reuniens et des valvules vei- neuses dans les différentes classes de Vertébrés. A mesure qu'on s'élève dans la série, les valvules veineuses prennent de moins en moins d'importance. Chez certains Oiseaux, le sinus ou portion veslibulaire de l'oreillette est sé- paré, à l'état adulte, de la portion appendiculaire par des brides charnues valvulaires (Milne-Edwards '). C'est là un état de régression des valvules veineuses qu'on peut à juste titre comparer aux formations réticulées de l'oreillette droite du cœur humain adulte. Nous avons décrit chez l'homme de quelle manière se comportent les val- vules veineuses. Si, comme Chiari le pose en principe, les formations réti- culées de l'oreillette droite dérivent des valvules veineuses, la disposition du réseau devra reproduire, totalement ou en partie, celle de la valvule vei- neuse correspondante. Dans le cœur que nous avons observé, le réseau principal s'insère sur la crèle terminale et se fixait très probablement sur la valvule d'Eustachi (toutes formations dérivant de la valvule veineuse droite) ; puis il vient se souder à cette crête tranversale, que nous avons décrite, qui est perpendiculaire à l'anneau de Vieussens et qui limite en arrière l'orifice de la veine coronaire ; cette disposition est as.sez nette pour faire reconnaître la trace du septum in- férieur du sinus ; puis en avant de l'orifice de la veine coronaire le réseau présente encore quelques fils d'insertion qui sont peut-être la trace de la ter- minaison inférieure de la valvule veineuse droite. Ainsi donc, il semble bien que le réseau ne dérive ici qu'en partie seule- 1. Born, loc. cit. 2. Rose. Beitriige zur vergleichenden Analomie dos Horzens der Wirbellhiere. Morpkol. Jahrhuch. Bd XVI. 1890. 3. Milxe-Edwards. Physiologie et nnatomie comparées. T. III. TRAVAUX ORIGINAUX. 23 ment de la valvule veineuse droite. Dans la plus grande partie de sa portion inférieure il répondrait aux restes du septum inférieur du sinus. Au reste, il semble résulter des observations de Chiari que les insertions des réseaux dérivés, selon cet auteur, de la valvule veineuse droite, soient très variables. Les formations réticulées peuvent se fixer sur le tubercule de Lower et, ainsi que le montrent nettement les figures données par Chiari, sur la portion de la valvule d'Eus tachi qui dérive du septum inférieur du sinus. Chiari attribuerait ces irrégularités à des déplacements de la valvule veineuse droite. Enfin nous avons vu plus haut qu'il y avait en arrière de la fosse ovale un petit réticulum qui se prolongeait vers le bas par une crête peu marquée et bordait la fosse à sa partie inférieure en allant se perdre dans le limbe de Vieussens. Cette formation répond très manifestement à la valvule veineuse gauche, car, ainsi que nous l'avons dit, cette valvule veineuse se soude au septum auriculaire primaire et complète l'anneau de Vieussens. Quant au processus de réticulâtion de ces restes des valvules veineuses, il n'est point connu. Il faudrait, pour être fixé sur ce point, posséder une série continue de stades différents. Peut-être rapprocherait-on, à juste titre, ces réticulations des valvules veineuses de l'embryon de celles qu'on observe dans l'atrophie des différents appareils valvulaires, artériels et veineux de l'adulte. Du reste, c'est chose assez fréquente que les restes normaux de la valvule veineuse droite, valvules d'Eustachi et de Thébésius, présentent un état réti- culé analogue à celui qu'on peut observer dans les cas, beaucoup plus rares, où une plus grande portion de la valvule veineuse droite persiste. En somme, si dans certains cas observés par Chiari et par Przewoski, il semble bien que la formation réticulée ait pour unique origine la valvule vei- neuse droite, d'autres cas, parmi lesquels le nôtre, paraissent faire exception à la règle. Faut-il supposer des anomalies de l'état embryonnaire ou des anomalies secondaires? Il est fort probable que les septum du sinus jouent aussi dans ces formations un rôle important qui n'a pas encore été mis en lumière. Ces formations réticulées, d'après Chiari, ne seraient pas très rares ; mal- gré cela, très peu d'auteurs les ont signalées. En 1875, Rokitansky • a observé dans l'oreillette droite d'un cœur humain adulte des formations réticulées qui répondent, d'après Chiari, aux valvules veineuses. Tout récemment, dans un travail sur les filaments tendineux anormaux du cœur humain, Przewosky* a décrit des formations réticulées dérivant aussi des valvules veineuses. En dernier lieu, Chiari' a publié plusieurs observations de formations ré- 1. RoKiTAKSKr. Die Defecte der Scheidewànde des Herzens. Wien. 1875. (Cité par Chiaei.) 2. Przewoski, loc. cit. 3. Chiari, loc. cil. 24 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. ticulées dans l'oreillette droite. C'est à son travail que nous avons emprunté l'explication embryologique des réticula lions. Fosse ovale, — Ainsi que nous l'avons dit, le cœur qui présentait ces formations réticulées était encore remarquable par la fosse ovale de la cloison interauriculaire, fosse très développée et perforée en plusieurs points. Rappelons en quelques mots la manière dont se cloisonne l'oreillette. La cloison interauriculaire de l'adulte dérive de deux formations embryonnaires principales, le septum primum et le septum secundum (Born '). Au niveau de l'étranglement qui sépare l'oreillette droite de la gauche et en particulier sur le côté supérieur et postérieur de cet étranglement, apparaît une lame saillante qui s'apprête à cloisonner la cavité auriculaire et à séparer ainsi les deux oreillettes, c'est le septum primum de Born. Ce septum s'abaisse peu à peu dans la cavité auriculaire ; son bord inférieur tourné vers le canal auriculaire est échancré en croissant, de telle sorte qu'il existe entre lui et le septum intermedium qui cloisonne le canal auriculaire un petit orifice qui fait communiquer les d'eux oreillettes, Yostium primum de Born. Le cloisonnement des oreillettes se fait donc de plus en plus et sera total par soudure du septum primum au septum intermedium. Celui des ventricules et du canal artériel est déjà très avancé. L'oreillette droite reçoit toutes les veines du corps de l'embryon, sauf une petite veine, la veine pulmonaire, (|ui débouche dans l'oreillette gauche. La quantité de sang qui débouche dans l'oreillette droite sera beaucoup plus considérable que celle qui arrive par la veine pulmonaire à l'oreillette gauche. Uostium primum et Vostium interven- triculare qui régressent de plus en plus ne suffisent plus à rétablir l'équilibre de pression entre les deux cœurs (Rose). Une nouvelle perforation va se faire dans la cloison interauriculaire, c'est Vostium secundum de Born, futur trou ovale. II est situé à la partie supérieure et postérieure du septum primum., Cette nouvelle perforation a une signification, une nécessité toute physiolo- gique. Il paraît peu importer qu'elle soit unique; de même sa situation pourra subir des variations ; avant tout il faut que le sang qui afflue dans l'oreillette droite puisse trouver passage à travers la cloison pour se rendre à l'oreillette gauche. LiNDES* le premier signala une multiperforation de la cloison interauricu- laire chez les Oiseaux, pendant la vie end)ryonnaire. Born' trouve aussi plusieurs perforations chez les Mammifères à l'état fœtal. Rose* les cite chez 1. Born, loc. cit. S. LiNDEs. Ein Beitrag zur Entwickelungsgeschichte des Herzens. Inaug. Diss. Dorpat. 1865. (Cité par Rose.) 3. Born, loc. cit. 4. Rôsk. Morphol. Jahrb. 1890. TRAVAUX ORIGINAUX. !2d les Monoirèmes, les Marsupiaux. Bruch ' a trouvé une cloison auriculaire mul- tiperforée chez le bœuf, le mouton, le cheval adultes. Enfin Rokitansky* a vu le même fait chez l'homme adulte. A la naissance, lorsque la circulation pulmonaire prend son développement considérable, l'oreillette gauche reçoit autant de sang que la droite ; les per- forations de la cloison interauriculaire perdront leur signification physiologique. Ces perforations vont se fermer; cela se fera par deux processus. Les unes seront comblées par végétation de l'endocarde et formation de conjonctif élas- tique. Il peut arriver, dans ce cas, que les plus considérables des perforations ne soient point oblitérées par la végétation endocardique (Rose '). On pourra les retrouver chez l'adulte, chez qui, d'après cet auteur, elles n'occasionnent aucun trouble pathologique, la pression du sang dans les oreillettes étant tou- jours égale pour les deux côtés. D'autres perforations du septum primum, les plus antérieures ou les plus supérieures, seront recouvertes par une crête qui descend de la paroi supé- rieure de l'oreillette droite et se soude au septum primum; c'est le septum secundum de Born, qui constituera le limbe de Vieussens. Normalement à la naissance, on ne retrouvera qu'une seule grande perforation. En effet, lors- qu'il existe plusieurs perforations dans le septum primum, la plus considérable et la plus constante, celle qui forme le trou ovale, est généralement la plus postérieure. Jamais du reste cette perforation ne confine à la paroi postérieure de roreillette, toujours elle en est séparée par une mince bande que forme le septum primum (Rose '). C'est à cette lame que se soudera la valvule veineuse gauche. Cette description de l'état embryonnaire, faite d'après les données de Born * et surtout de Rose', nous amène directement à l'anomalie de l'état adulte que nous avons observée. Ici la fosse ovale est perforée en plusieurs endroits ; les perforations ont une situation quelconque, mais la plus grande, celle qui pour Rose représente le trou ovale unique habituel, est située à la partie postérieure de la fosse. De plus, à côté de perforations encore persistantes, il semble bien qu'on trouve la trace de perforations oblitérées, reconnaissables à l'aspect chagriné que présente à cet endroit le fond de la fosse ovale. Il semble étrange que la perforation la plus considérable, le trou ovale, soit demeurée au bord posté- rieur de la fosse ovale, et que les petites perforations plus antérieures n'aient pas été recouvertes par le septum secundum. Normalement, le trou ovale se 1. Bkuch. Ueber den Schliessungsprocess des Foramen ovale bei Menschen und Sâuge- thieren. Abhandlung. der Senckenberg'schen naturf. Gesellschaft zu Frankfurt. 1865. (Cité par Rose.) 2. Rokitansky, cité par Rose. 3. Rose. Morphol. Jahrb, 1887. 4. BoBN, loc. cit. * 26 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. déplace en avant; ce déplacement est en partie apparent à cause de l'agran- dissement de la partie postérieure de l'oreillette par incorporation du sinus reuniens, mais aussi la partie du septum primum qui borde en arrière le trou ovale subit un accroissement propre. Dans le cas particulier, cet accroisse- ment n'aurait pas eu lieu. 11 semble qu'ici le septum secundum, au lieu d'avoir formé une crête indé- pendante saillante dans la cavité auriculaire droite, et qui se serait soudée secon- dairement au septum primum, serait développé exactement suivant l'insertion antérieure et supérieure du septum primum sur la paroi de l'oreillette. Tout en se développant, le futur limbe de Vieussens a repoussé en arrière le sep- tum primum. Ce dernier, fixé par la paroi postérieure de l'oreillette et par sa soudure à la valvule veineuse gauche, a été forcé de s'incurver. Ainsi s'expli- (jue ce fait que les petites perforations n'aient pas été recouvertes par le sep- tum secundum ; de là provient aussi cette fosse ovale énorme, démesurément bombée. Le sens de cette incurvation vers la gauche du septum primum a fort pro- bablement été déterminé par le cours du sang qui pendant la période fœtale va de droite à gauche, d'une oreillette à l'autre, à travers les perforations de la cloison. Notons à ce propos, sans y chercher aucune comparaison, que chez une tortue, Terrapene clausa, Treviranus ' et Mdnnicks ' ont vu la cloison inter- auriculaire extrêmement mince, exceptionnellement perforée, et saillant en forme de poche sphérique dans l'oreillette gauche. En somme, il nous paraît que la persistance des nombreuses perforations de la fosse ovale, son développement anormal en diamètre et en profondeur sont dus à une anomalie de position et de développement du septum secundum . Nous pensons que les perforations multiples de la fosse ovale n'ont pas eu une importance bien considérable sur le fonctionnement de ce cœur, à cause des nombreux plis de la fosse ovale, plis qui devaient singulièrement s'opposer au passage du sang d'une oreillette à l'autre. 1. Teeviranus. Beobachlungen aus der Zoolomie und Physiologie. 1839. 2. Mdmniks. Observationei variée. Groningue. 1805. (Cités tous deux par Rôsb.) DES MODIFICATIONS HISTOLOGIQUES DE LA CELLULE NERVEUSE DANS SES DIVERS ÉTATS FONCTIONNELS Par Charles-Amédée PUGNAT L'étude des changements morphologiques qui accompagnent les divers états fonctionnels de la cellule nerveuse est de date relativement récente, puisque les premières données positives que nous possédons sur cette question sont dues à Hodge', dont le premier travail a paru en 1888. De nombreux mé- moires ont été publiés dans la suite, sans que la question ait semblé beaucoup progresser; les conclusions auxquelles sont arrivés les différents auteurs sont en effet assez dissemblables, et ce n'est qu'avec peine ({ue l'on arrive à s'orienter au milieu des faits contradictoires, quand on cherche à se faire une idée précise de l'état actuel de nos connaissances sur ce sujet si controversé, l'un des plus difficiles de l'histo-physiologie. Malgré cette discordance dans les résultats, qui provient autant de la diffi- culté inhérente au sujet que d'un manque d'unité dans les méthodes expéri- mentales appliquées, il se dégage de l'ensemble des travaux un certain nombre de faits que l'on peut considérer, semble-t-il, comme définitivement acquis à la science. Ce sont ces faits que nous chercherons à mettre en évi- dence. Certains auteurs, et ce sont les plus nombreux, ont eu recours au courant galvanique pour exciter les cellules nerveuses dont ils se proposaient d'étudier les modifications; d'autres, au contraire, ont décrit les changements mor- phologiques des cellules nerveuses d'animaux soumis à une activité physiolo- gique, prolongée parfois jusqu'à la fatigue. Nous résumerons en premier lieu les travaux de ceux des auteurs qui se sont servis du courant électrique pour provoquer l'activité et la fatigue de la cellule nerveuse. Vas ^ a constaté que l'excitation due au courant galvanique détermine dans les cellules des ganglions sympathiques une augmentation de volume du corps cellulaire et du noyau et le déplacement de ce dernier vers la périphérie de 1. Hodge, Some ElTects of stimulating Ganglion cells. Americ. Journ. of Psychology, vol. I, 1888. 2. Vas, Studien ùber den Bau des Cliromatins in der sympathischen Ganglienzelle. Archiv. f. mikrosk. Anal. 1892. 28 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. la cellule, où parfois même il fait légèrement saillie. Quant à la substance chromatique du protoplasme, sa répartition dans le corps cellulaire est tota- lement changée : elle est en effet localisée dans les zones périphériques de la cellule, où, sous la forme d'assez grosses granulations, elle constitue parfois une espèce d'anneau granuleux. Les conclusions du travail de Lambert' se rapprochent de celles qu'a formu- lées Vas ; il faut noter cependant que cet auteur déclare n'avoir pas observé une augmentation quelconque de volume dans le corps cellulaire et le noyau. Levi ' a constaté qu'il se produit dans les cellules ganglionnaires sympathi- ques du lapin au moment de leur activité, de nombreuses granulations très fines que la fuchsine colore en rouge. Ces granulations, qui paraissent man- quer au stade de repos, grossissent et deviennent de plus en plus nombreu- ses dans l'activité prolongée jusqu'à la fatigue. D'après Magini', les noyaux des cellules du lobe électrique de la torpille se portent, sous l'influence des excitations, jusqu'au point d'origine du pro- longement nerveux. Quant au nucléole, il est toujours déplacé de sa position centrale de repos et il est constamment en contact avec la surface interne de la membrane nu- cléaire. Valenza * n'a pas confirmé les résultats des expériences de Magini sur le lobe électrique de la torpille. Le nucléole, d'après Valenza, n'est pas orienté d'une manière déterminée au stade d'activité de la cellule, mais il peut au contraire occuper les positions les plus variées. Quant au noyau, il n'est ja- mais déplacé. Valenza nie catégoriquement l'existence des variations de vo- lume de la cellule dans ses divers états fonctionnels et des modifications de la substance chromatique du cytoplasme. LuGARO', qui a repris les expériences de Vas sur le ganglion cervical supé- rieur du sympathique, est arrivé aux conclusions suivantes : L'ativité de la cellule nerveuse est accompagnée d'un état de turgescence du protoplasme du corps cellulaire, le noyau ne subissant de modifications de volume qu'à la suite d'une activité continue et longtemps prolongée. 1. Lambert, Noie sur les modifications produites par l'excitation électrique dans les cellules nerveuses des ganglions sympathiques. Comptes rendus de la Société de biologie, 4 novembre 1893. 2. G. Lbvi, Contributo alla flsiologia délia cellula nervosa. Rivis. di Patologia nervosa e mentale, vol. I, fasc. 5, 1896. 3. Maoini, L'Orientation des nucléoles des cellules nerveuses motrices dans le lobe électrique de la torpille à l'état de repos et à l'état d'excitation. Archives italiennes de Biologie, fasc. II, 1894. 4. Vai^bsza, I cambiamenli microscopici délie cellule nervose nella loro attivitâ fun- zionale e sotto l'azione di agenti stimolanti e distruttori. Alti délia R, Accademia délie Scienze fis. e mat, di Napoli, dicembre 1895. 6. Ldoaro, Sulle modificazioni délie cellule nervose nei divers! stati funzionali, Lo Sperimentale. 1896. TRAVAUX ORIGINAUX. 29 La fatigue produit une diminution de volume du corps cellulaire et de la quantité de substance chromatique qui y est contenue. Nous nous sommes récemment occupé * de cette question et nous nous sommes proposé d'étudier les changements que détermine la fatigue dans la cellule nerveuse. Nous avons choisi, comme se prêtant mieux à l'excitation par le courant galvanique, les ganglions spinaux de jeunes chats; les élec- trodes ont été placés sur le nerf à trois ou quatre centimètres du ganglion. Le courant électrique était fourni par une pile Leclanché, actionnant un appa- reil à induction de Dubois-Reymond. Une première série de ganghons a été excitée pendant huit, seize et vingt-quatre minutes. Une seconde série l'a été pendant des temps égaux, mais par un courant d'intensité double. Les pièces, fixées au sublimé et emparaffinées, ont été débitées en coupes d'épaisseur égale ; comme méthode de coloration, nous avons suivi celle de Heidenhain, à l'hématoxyline à l'alun de fer. Nous avons observé qu'à l'état de fatigue, le corps cellulaire et le noyau diminuaient de volume. En outre, la substance chromatique du cytoplasme disparaît à mesure qu'on prolonge la durée de l'excitation. Après vingt-quatre minutes d'une excitation d'intensité maximale, le proto- plasme de la cellule prend une teinte uniforme, due vraisemblablement à la présence d'une substance colorable diffuse. A ce stade, le corps cellulaire est rétracté, ne remplit plus exactement sa loge conjonctive et contient beau- coup moins de substance chromatique qu'à l'état de repos. Dans un certain nombre de cellules, les granulations chromatiques pré- sentent cet aspect particulier qu'a déjà décrit Vas*, c'est-à-dire qu'elles font défaut dans la plus grande partie de la cellule, tandis qu'elles persistent à sa périphérie, où elles forment comme un anneau plus ou moins complet. Nous n'avons jamais observé que le noyau fût ratatiné ou déplacé ; nous avons constaté seulement qu'il était pâle, moins riche en chromatine qu'au stade de repos, à contours dessinés peu nettement. L'étude comparative des cellules des ganglions excités plus ou moins long- temps et par des courants d'intensité variable, nous permet d'affirmer que des deux principaux facteurs de la fatigue expérimentale, l'intensité et la durée de l'excitation, le premier joue un rôle prépondérant. Un fort courant, n'agissant que peu de temps, produit plus rapidement les modifications histo- logiques de la fatigue qu'un courant d'intensité moitié moindre, mais d'une durée deux fois plus longue. Des faits que nous venons d'exposer, il résulte que 'l'activité de la cellule nerveuse provoque l'apparition des phénomènes suivants. 1. Ch.-A. Pdqnat, Les Modifications histologiques des cellules nerveuses dans l'état de fatigue. Académie des sciences, séance du 8 novembre 1897. 2. Vas, loc. cit. 30 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. 1) Dans le protoplasme : Augmentation de volume du corps cellulaire (Vas, Ldgaro). Augmentation de la quantité de substance chromatique aux premiers stades de l'activité (Lugaro). !2) Dans le noyau : Augmentation de volume quand l'activité a été prolongée (Vas, Lugaro). Un déplacement vers la périphérie de la cellule (Vas, Lambert, Magini). Que la fatigue de la cellule nerveuse se traduit par les modifications sui- vantes : 1) Dans le protoplasme : Diminution de volume (Lugaro, Pugnat). Diminution de la quantité de substance chromatique (Lugaro, Pugnat). Formation d'une substance colorable diffuse (Pugnat). Formation de nombreuses granulations fuchsinophiles (Levi). Localisation des granulations chromatiques à la périphérie de la cellule (Vas, Lambert, Pugnat). 2) Dans le noyau : Diminution de volume (Lugaro, Pugnat). Ajoutons que Lambert et Valenza nient l'existence des variations de volume de la cellule nerveuse dans ses divers états fonctionnels. Telles sont les diverses modifications que l'on a constatées dans les cellules nerveuses excitées par le courant électrique. On ne saurait les considérer comme l'expression histologique exacte de l'activité et de la fatigue normales de la cellule nerveuse. L'excitation physiologique, en effet, est loin d'être aussi intense et aussi continue que l'excitation produite par le courant électrique. Nous ne sommes donc pas autorisés à admettre que les cellules nerveuses, dans les conditions physiologiques de l'activité et de la fatigue, présentent nécessairement des modifications identiques à celles que l'on a observées par voie expérimentale. Il ne s'ensuit pas cependant que l'on doive, à l'exemple de NissL *, enlever toute valeur aux faits o'btenus dans les recherches qui ont été effectuées à l'aide des méthodes d'excitation artificielle. Les auteurs de ces recherches n'ont pas eu recours à des procédés bien spéciaux et ils se sont servis simplement du mode d'excitation qu'emploient couramment tous les physiologistes, quand il s'agit de provoquer dans les différentes parties du système nerveux une activité dont on puisse régler l'intensité. Nous ne di- rons donc pas, avec Van Gehuchten *, que ces expériences ont manqué leur but. Il suffit, pour s'en convaincre, de comparer les résultats qu'elles ont fournis aux faits observés par Mann, Hodge, De Moor et Pergens chez des cellules 1. NissL, Die Beziehungen der Nervenzellensubstanzen zu den thàligen, nihenden und ermùdeten Zellzustànden. Allgem. Zeilschr. f. Psych. 1896, pp. 1147-1164. 2. A. Van Gehuchtes, L'AQatomie fine de la cellule nerveuse. Rapport présenté au XW congrès international de médecine, tenu à Moscou du 19 au 26 août 1897. TRAVAUX ORIGINAUX. 31 nerveuses soumises à l'excitation physiologique. On verra alors que sur beau- coup de points les résultats de ces deux ordres de recherches concordent presque entièrement. C'est ainsi que Hodge ' a étudié comparativement les cellules nerveuses d'animaux (hirondelles, moineaux et pigeons), dont les uns furent sacrifiés au commencement d'une journée d'activité, les autres à la fin. Il a observé que les cellules fatiguées présentaient un corps cellulaire et un noyau diminués de volume ; le noyau était en outre déchiqueté et ses contours étaient irrégu- liers. Hodge a également observé que, dans la fatigue, le protoplasme rédui- sait moins fortement l'acide osmique, d'où il conclut à une diminution de la quantité de substance chromatique. Le noyau se colorait plus vivement. Il n'est pas inutile d'ajouter que Hodge', dans une autre série de recher- ches, s'est aussi servi du courant électrique : or, les cellules excitées par ce moyen présentaient les mêmes modifications que les cellules d'animaux fati- gués. Mann% dont les recherches ont porté sur l'écorce cérébrale et la moelle lombaire de deux chiens, dont l'un avait été tenu au repos, tandis que l'autre avait été soumis pendant dix heures à un travail musculaire continu, est arrivé à cette conclusion que toutes les parties constitutives de la cellule nerveuse grossissent pendant l'activité et diminuent de volume pendant la fatigue. La substance chromatique s'accumule pendant le repos dans le corps cellulaire pour diminuer aux périodes d'activité. M\NN a également étudié les cellules du centre psycho-optique de chiens dont il laissait l'un des yeux exposé à la lumière pendant douze heures, tandis qu'il fermait l'autre au moyen d'un épais bandeau, et il obtenu les mêmes résultais. De Mgor * a répété ces expériences et il a observé comme Mann que les cel- lules du centre optique correspondant à l'œil ouvert sont diminuées de vo- lume, que leur noyau est irrégulier et qu'une partie de leur substance chro- matique disparaît. De son côté, Pergens" a constaté que les noyaux des cellules rétiniennes 1 . HoDOE, A microscopical study of changes due to functional activity in Nerve cells Journal of Morphology, vol. VII, 1892. 2. Hodge, Some effects of stimulating Ganglion cells. Àmeric. Journ. of Psychology, vol. I, 1888. — Some effects of electrically stimulating Ganglion cells. Ibid., vol. II, 1889. — The process of recovery from the fatigue occasionned by the eleclrical stimulation of Ganglion cells. Ibid., vol. III, 1890. 3. Mann, Histological changes induced in sympathetic, motor and sensory nerve cells by functional activity. Journal of Anatomy and Physiology, vol. XXIX, 1894. 4. Dr Mooe, La Plasticité morphologique des neurones cérébraux, Arch. de biologie, 1896. 5. Pkrqkns, Action de la lumière colorée sur les éléments nerveux de la rétine. Bulletin de l'Académie royale de médecine de Belgique, 1896. — Action de la lumière colorée sur la rétine. Annales de la Soc. royale des sciences méd. et nat. de Bruxelles, t. VI, 1897. 3:2 BIDLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. sur lesquelles agit la lumière diminuent de volume et perdent une partie de leur substance chromatique. Les recherches de Mann ont été reprises par Nissl ' ; ce dernier, n'ayant pas obtenu de résultats bien nets et décisifs, a désiré examiner les préparations du savant anglais. Nissl est arrivé à la conviction que les conclusions de Mann ne sont pas complètement justifiées par les faits. Les modifications que Mann et Hodge considèrent comme l'expression his- tologique de la fatigue ne sont pour Nissl que des propriétés appartenant aux cellules chromophiles. Or, l'on sait que Nissl considère ces dernières comme des productions artificielles dues à l'action des réactifs. Van Gehuchten* a fait au Congrès international de Médecine de Moscou, un exposé très clair de la question et, en se basant presque exclusivement sur les résultats des recherches de Mann, de Pergens et de De Moor, il est arrivé à cette conclusion que « l'état d'activité d'une cellule nerveuse se carac- « térise par une augmentation de volume de son corps protoplasmique, accom- « pagnée d'une diminution de sa partie chromatique ». Comme nous l'avons vu, les modifications cellulaires provoquées par l'ex- citation physiologique se rapprochent presque jusqu'à l'identité de celles que l'on a décrites dans les cellules excitées artificiellement. Les modifications histologiques que l'on a observées concurremment avec l'une et l'autre de ces deux méthodes, ont donc un degré supérieur de vraisemblance. Aussi, en ne tenant compte que d'elles seules, bien que l'on ne soit pas autorisé à nier celles qui n'ont été rencontrées que dans les cellules excitées artificiellement, pouvons-nous formuler les conclusions suivantes : L'activité de la cellule nerveuse se traduit par V augmentation de volume de son corps cellulaire et du noyau et par une diminution de la substance chromatique du protoplasme. La fatigue est caractérisée par tme diminution de volume du corps cellti- laire et du noyau. Les cellules fatiguées sont, en outre, moins riches en substance chromatique que les cellules en repos et leur noyau possède des contours irréguliers. 1. Miisi., Die Beziehu»§«» der Nervenzeliensubstanzen zu den thatigen, ruhenden und ermûdeteQ ZellzuslàndeD. Allgem. Zeiltchr. f. Psych. 1896. • 2. A. Vah Gehochikn, L'Anatomie fine de la cellule nerveuse. Rapport présenté au XII'' Congrès international de médecine, tenu à Moscou du 19 an 26 août X897. NOTE SUR LES ŒUFS DOUBLES^ Par P. MITROPHANOW On serait tenté de croire que les cas de présence d'œufs doubles chez les Oiseaux ont un rapport direct avec la question de l'origine des jumeaux, mais l'étude détaillée prouve que ces rapports sont très restreints et se bor- nent peut-être à une liaison purement locale et souvent seulement extérieure. Nous entendons sous le nom d'œufs doubles d'abord les œufs à deux jaunes, qu'on rencontre quelquefois chez les poules. Un exemplaire de ce genre se trouve dans la collection du cabinet zootomique de l'Université de Varsovie. Ses dimensions surpassent un peu celles d'un œuf ordinaire d'une bonne poule et il contient au milieu deux jaunes qui se touchent. L'un d'eux est plus grand que l'autre et a conservé une forme sphérique, l'autre est lé- gèrement comprimé par le premier; ce dernier se trouve du côté de la chambre à air. A, B, les jaunes ; C, l'albumine commune ; D, la chambre à air. On n'aperçoit pas d'albumine entre les jaunes; par conséquent, ils oui passé en même temps dans la partie de l'oviducte qui forme celle-ci. L'albu- mine les revêt à peu près également de tous les côtés, presque sans pénétrer 1. Présentée â la section biologique de la Société des naturalistes de Varsovie, dans sa séance du 12/24 mars i897. àA B1BLI0GRAP.HIE ANATOMIQUE. dans le sillon qui les sépare, et présente des couches distinctes. On n'observe pas d'autres irrégularités. A en juger par tous leurs caractères, chaque jaune d'œuf était normal ; il possédait sa cicatricule et remplissait toutes les conditions réclamées pour le développement d'un embryon. Vu leur indépendance complète, le contact entre les embryons aurait pu s'exprimer d'abord seulement du côté de l'aire vasculaire et plus lard peut-être dans la région ombilicale. On rencontre bien plus rarement des œufs doubles de poules dans les- quels l'un des œufs pos.sède bien toutes ses parties constitutives, la coquille y comprise, mais est renfermé dans un autre œuf de plus grande dimension, lequel contient à côté de l'œuf inclus son jaune propre et son albumine. De tels œufs doubles n'ont pas de rapport avec la formation des jumeaux, mais atti- rent l'attention par leur rareté. Un exemplaire se trouve aussi, depuis l'année 1887, dans le cabinet zoolomique. Malheureusement, il a été présenté dessé- ché et cassé, de sorte qu'on a pu en profiter seulement pour la définition des rapports extérieurs des parties constitutives. D'après les débris de la coquille, l'œuf avait une forme presque sphéri(jue de 55 mm. de diamètre. L'œuf inclus se rapproche aussi considérablement de la forme sphérique, son plus grand diamètre est de AO mm. et le plus petit de 35 mm. Quoif|ue le contenu des deux œufs fût desséché, on pouvait néanmoins juger d'après lui que les deux œufs possédaient le jaune et l'albu- mine. Une indication relative à des œufs sendilables se trouve aussi dans la vieille littérature (voir M. Milne-Edwards, Leçons sur la physiologie et l'ana- tomie comparée, t. VIII, p. 528) et dans la nouvelle. Ainsi, Parona et Grassi {Atti délia società liai. diSc. nat., vol. XX, 1878) ont décrit un cas analogue, mais différent sous ce rapport que l'œuf inclus n'avait pas de coquille. Enfin, l'année passée, Schumacher (Zoolog. Anzeiger, 1890, n° 510) a présenté une description d'un œuf inclus à coquille. L'œuf qui le contenait paraissait Jie pas différer d'un œuf normal. Le jaune de l'œuf inclus, dont le plus grand dia- mètre était de :25 mm. et le plus petit de 21 mm., présentait une formation étendue et de formes irrégulières, privée de cicatricule. Cette circonstance est intéressante, parce que Landois suppose que dans la plupart des cas l'œuf inclus dans l'autre n'a même pas du tout de jaune. Dans notre cas, le jaune d'œuf était présent et n'olïrait pas, à en juger d'a- près les restes desséchés, des dimensions considérablement plus petites que l'œuf qui le contenait. Pour donner une explication tout à fait juste de notre cas, il aurait fallu examiner l'œuf alors qu'il était frais, mais comme on ne l'avait pas fait, l'explication probable, coïncidant en général avec celle des autres auteurs, est celle qui suit : L'œuf inclus a passé par la partie supérieure de l'oviducte, où le jaune se TRAVAUX ORIGINAUX. 35 revêt d'albumine, plus vite que cela se fait normalement et, après avoir atteint la partie tout inférieure de l'oviducte, dite utérus, s'est revêtu d'une coquille. Étant plus petit que les œufs normaux de la même poule, il n'a pas provoqué par ses dimensions une impulsion suffisante dans les parois de l'utérus pour être repoussé à l'extérieur, mais s'est soulevé au contraire de nouveau dans la partie de l'oviducte formant l'albumine et s'y est rencontré avec un autre œuf. L'albumine a revêtu apparemment tous les deux œufs ensemble et sur cette couche d'albumine commune s'est formée dans la partie suivante de l'oviducte la membrane coquillière et dans l'utérus enfin la coquille même. RÉUNIOiN BIOLOGIQUE DE NANCY Séance du 21 janvier 1898. M. CuÉNOT. L'Epuration nucléaire au cours de l'ontogenèse. (Travail in extenso en préparation ; deux notes insérées dans les Comptes rendus de VAcad. des sciences de Paris, 1897.) M. Maillard. Anomalie du muscle petit pectoral. Tendon trochitérien. Sur une pièce provenant de la salle de dissection de la Faculté de Nancy, le tendon du petit pectoral, glissant librement sur l'apophyse coracoide, se fixe sur la lèvre externe du col anatomique de l'humérus, à la base du trochiter, après avoir traversé la capsule articulaire. Le ligament coraco-huniéral, bien développé, est tout à fait indépendant du tendon, qu'il croise à 45°. Ce ligament n'est donc pas comme le voudrait Testut ' le rudiment de la portion sus-coracoïdienne du petit pectoral, por- tion normale chez les singes et généralement disparue chez l'homme. S'il en était ainsi, le ligament coraco-huméral ne devrait pas coexister avec le ten- don trochitérien du petit pectoral. M. Briquel. Dents de Ceratodus, (Voir ce numéro de la Bibliographie ana- tomique.) M. Garnier. Les Filaments basaux des cellules glandulaires. {Bibliogra- phie anatomique, 1897, n° 6.) MM. M. et P. BouiN. Filaments particuliers dans la cellule-mère du sac embryonnaire des Liliacées. (Voir ce numéro de la Bibliographie anato- mique.) M. G. Thiry. Démonstration de préparations d'actinomycose humaine et de sang malarique. Séance extraordinaire du 25 janvier 1898. M. Raoul PiCTET, ancien professeur à l'Université de Genève. État actuel de la question de la Frigothérapie. 1. Testct. Traiié d'anatomie humaine. Tome I, page 460. 3* édition. Le Directeur, D" Â. NICOLAS. Nancy, impr. Berger-Levrault et C" Tome VI 2" fascicule. 1898 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE REVUE DES TRAVAUX EN LANGUE FRANÇAISE ANATOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE BIBLIOGRAPHIE I. — OUVRAGES ET ARTICLES DIDACTIQUES 1 — Blanc (H.). — Cours élémentaire d'histoire naturelle : Zoologie. — 1 vol. in-8°, avec fig. Lausanne, F. Payot, libraire. Prix : 3 fr. 75 c. Collet (J. F.). — Voir n° 3. 2 — Delage (Y.) et Hérouard (E.). — Traité de Zoologie concrète. T. V. Les Vermidiens. — l vol. gr. in-8°, avec 523 flg. dans le texte et 46 pi. ea plusieurs couleurs hors texte. 1898. Paris. Schleieher frères. Prix: 25 fr. 3 — Garel (J.) et Collet (J. F.). — Atlas stéréoscopique d'anatomie du nez et du larynx. (Anatoraie normale et pathologique.) — lu-8'% Xl-19 p. avec 30 pi. photogr. 1897. Paris, 0. Doin. Hérouard. — Voir n° 2. 4 — Léopold (G.). — L'utérus et le fœtus depuis la première semaine de la grossesse jusqu'au commencement du travail et la formation du placenta. — Atlas d'anatomie obstétricale comprenant 30 pi. avec texte explicatif. Tra- duit par R. de Seigueux. 1898. Paris, Eichler. Prix : 150 fr. 5 — Mac Clellan (G.). — Anatomie des régions, dans ses rapports avec la mé- decine et la chirurgie. — Traduit par L. ToIIemer. Vol. 1, avec 120 pi. e.) couleur. 1898. Paris. Société d'éditions scientifiques. Prix : 40 fr. 6 — Perrier (E.). — Les colonies animales et la formation des organismes. - 2" édit. 1 vol, grand iu-S°, de XXXlI-797 p. avec 2 pi. et 158 fig. 1898. Paris, Masson et C'^ Prix : 1 S fr. 7 — Roule (L.). — L'Anatomie comparée des animaux basée sur l'embryologie. — Deux vol. gr. in-8° de XXVl-1970 p. avec 1202 fig. dans le texte. 1898. Paris, Masson et C'°, Prix : 48 fr. 8 — Stôhr (P.). — Manuel technique d'histologie. — 2^ édit. française par H. Tou- pet et Critzmann, gr. in-S", 404 p. avec 281 fig. 1898. Paris, Steinheil. HTBr.TOGE. kSKT.. T. VI, F.VSC. 2. 3 38 * BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. II. — MÉTHODES TECHNIQUES 9 — Amann (J.). — Un nouveau microscope grand modèle pour la minéralogie et la pétrographie. — Bulletin de la Société vaudoise des sciences natu- relles. 1897. A" série. Vol. XXXIII, n° 126, p. 228-230, avec t pi. 10 — Bolsius (H.). — Le chariot universel. — Bulletin de la Société belge de microscopie. 1897. Année 23, n" 10, p. 132-134. 11 — Destot. — Radiographies anatomiques. — Association française imur l'avan- cement des sciences. 26® session, à Saint-Etienne. 1897. 1" partie. Procès- verbaux, p. 296-297. 12 — Gravis (A.). — Fixation au porte-objet des coupes faites dans la celloï- dine. — Bulletin de la Société belge de microscopie. 1897. Année 23, n° 10, p. 137-140. 13 — Guéguen (F.). — Emploi du salicylate de méthyle en histologie. —Comptes rendus de la Société de biologie. Paris. 1898, n" 9, p. 285-287. 14 — Moreau (H.). — Note sur une méthode d'embaumement. — Comptes ren- dus de la Société de biologie. Paris. 1898, n° 1, p. 34-35. III. — EMBRYOGÉNIE. — ORGANOGÉNIE. — HISTOGÉNIE (ÉIjBMBIITS sbxubls.) 15 — Balbiani. — Sur les conditions de la sexualité chez les Pucerons. Obser- vations et réflexions. L'Intermédiaire des biologistes. Paris. 1898, u° 8, p. 170-174 (à suivre). Bonnifay. — Voir n« 108. 16 — Brouha (M.). — Sur les premières phases du développement du foie et sur l'évolution des pancréas ventraux chez les Oiseaux. — Anatomischer An- zeiger. 1898, Bd XIV, n" 9, p. 234-242, avec G fig. 17 — Delage (Y.). — Les larves des Spongiaires et l'homologation des feuillets. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1898. t. CXXVI, n" 10, p. 767-769. 18 — Faucon (A.). — Pesées et mensurations fœtales à diiférents figes de la grossesse. — Thèse de doctorat en médecine. 1897, Paris, 31 p., H. .louve. 19 — Féré (Ch.). — Note sur le poids de l'œuf de poule et sur ses variations dans les pontes successives. — Journal de l'anatomie et de la physio- logie. Paris. 1898. K» 1, p. 123-127. 20 — Gassion (J. R.). — Contribution à l'étude de l'influence de quelques lésions cérébrales sur la gestation. — Gr. iu-S°, 79 p. avec fig. Bordeaux. 1897. 21 — Hagopoff. — Sur l'origine et le mode de développement de la capsule fé- morale et du ligament rond. — Comptes rendus de la Société de biolo- gie. Paris. 1898, n» 1, p. 41-44. 22 — Id. — De l'origine et du mode de développement embryonnaire de l'arti- culation de la hanche. — Comptes rendus de la Société de biologie. 1898, « n" 2, p. 51-54'. 23 — Hardiviller (d'). — Origine des bronches lobaires du mouton. — Biblio- graphie anatomique. 1897, n° 6, p. 27G-277. BIBLIOGRAPHIE. 39 24 — Herrera IL. A.). — La fécondation par attractions moléculaires. — Bal- leliii de la Sociëlé zoologique de France. Paris. 1897, n" 9, p. 235-236. 25 — Huot. — Note préliminaire sur Torigine des capsules surrénales des Pois- sons lophobranches. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1898. t. CXXVl, n" 1, p. 49-50. Léopold. — Voir n" A. 26 — Marchai (P.). — tn exemple de dissociation de l'œuf. Le cycle de VEu- cyrtus fuscicollis (Hyménopfère). — Comptes rendus de la Société de biologie. 1898, n" 8, p. 238-240. 27 — Michel (A.). — Sur Torigine des bulles sétigères et des néphridies chez les Annélides. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1898, t. CXXVl, n" 1, p. 50-52. 28 — Id. — Sur la bande germinaie et le mésenchyme du bourgeon de régéné- ration caudale des Annélides. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris. 1898, u» 7, p. 198-200. 29 — Id. — Connexions et limites entre les ébauches embryonnaires. — Comptes rendus de la Société de biologie. 1898, n° 8, p. 230-232. 30 — Id. — Sur la mélamérisation du bourgeon de régénération caudale des Annélides. — Comptes rendus de la Société de biologie. 1898, n" 9, p. 270-272. 31 — Id. — Pygidium et cirres du bourgeon de régénération caudale des Anné- lides. — Comptes rendus de la Société de biologie. 1898, n" 10, p. 295-297. 32 — Perrier (E.). — Sur la place des Éponges dans la classification et sur la significalion attribuée aux feuillets embryonnaires. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1898, t. CXXYl, u° 8, p. 579-583. 33 — Id. — Les larves des Spongiaires et l'homologation des feuillets. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1898, t. CXXVl, n" 11, p. 802-805. 34 — Perroncilo (E.). — Résistance des œufs des Insectes à divers poisons, subs- tances chimiques et agents naturels. — Association française pour l'avan- cement des sciences. 26* session, à Saint-Étienne. 1897. 1" partie, procès- verbaux, p. 30 i. (Discussion : M. Raph. Dubois et M. Giard.) 35 — Pizon (A.). — Embryogénie de la larve double des Diplosomidés (Ascidies composées). — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1898, t. CXXVl, nMI. p. 848-850. 36 — Prenant. — Un organe nouveau de l'embryon de reptile comparable à l'hy- pocorde des Ichthyopsidés. — Bibliographie anatomique. 1897, u» C, p. 271-273. 37 — Ranvier (L.). — Influence histogénétique d'une forme antérieure, à propos de la régénération de la membrane de Descemet. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1898, t. CXXVl, n° l , p. 23-26. 38 — Id. — Mécanisme histologique de la cicatrisation; de la réunion immé- diate vraie. — Comptes rendus de l' Académie des sciences. M'^^, t. CKXVI n" 4, p. 308-310. 39 — Id. — Mécanisme histologique de la cicatrisation ; réunion immédiale synaplique. — Comptes rendus de l'. Académie des sciences. 1898, t. CXXYl, n" 6, p. 454-458. 40 RIBLIOGRAPIIIE ANATOMIQUE. iO — Soulié (A.) ei Verdun (P.). — Sur les premiers développements de la glande thyroïde, du thymus et des glandules satellites de la thyroïde <'hez le lapin et chez la taupe. — Journal de Vanatomic et de lu physio- logie, l'aris. 1837, u° G. p. 604-653, avec 1 pi. et 15 lig. dans le texte. 41 — Swaen (A.). — Recherches sur le développement du foie, du tube digestif, de Tarrière cavité du péritoine et du mésentère (2" partie, suite et fin). — Journal de l'anatomie et de la physiologie. Paris. 1897, ii" 6, p. 52b- 585. avec 2 pi. 42 — Verdun (P.). — Sur les dérivés branchiaux du poulet. — Comptes ?-endus de la Société de fnologie. l'aris. 1898, n" 8, p. 243-244. Id. — Voir n" 40. 43 — Zachariadès (P. 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Paris. 1898, n" 18, p. 105-lOG, avec 5 fig. 60 — Laguesse (E.) et Bué (V.). — Sur un embryon humain dérodyme de di.x- neuf millimètres et sur l'origine des monstres doubles en général. — Journal de l'anatomie et de la physiologie. Paris. 1898, n" 1, p. 44-78, avec 1 pi. 61 — Londe (A.) et Meige (H.). — Applications de la radiographie à l'étude des anomalies digitales. — Nouvelle Iconographie de la Salpélrière. Paris. 18.18, n° 1, p. 34-45, avec G fig. et 4 pi. Meige. — Voir n"'' 45 et 61. 62 — Mitrophananow (P.). — Note sur les œufs doubles. — Bibliographie ana- tomique. 1898, fasc. 1. p. 32-35, avec 1 fig. 63 — Morestin (H.). — Anomalies multiples chez un fœtus à terme. — Bulletins de la Société anatomique de Paris. 1897, p. 857-858 avec 1 fig. 64 — Mossé. — Bovin notomèle. — Journal de médecine vétérinaire et de zoo- technie. Septembre 1897. 65 — Phisalix (G.). — Absence totale de veine cave inférieure chez un cobaye; persistance de la veine cardinale gauche. — Comptes rendus de la So- ciété de biologie. 1898, n° 5, p. 152-153. 66 — Raymond (F.) et Janet (P.). — Malformations des mains en « pinces de homard » et asymétrie du corps chez une épileptique. — Nouvelle Iconographie de la Salpétrière. Paris. 1897, n" 6, p. 3)9-373, avec 5 fig. et 3 pi. 67 ■ — Riche (P.). — Ectopie testiculaire bilatérale. — Bulletins de la Société ana- tomique de Paris. 1897, p. 903-904. 68 — Richelot (F.). — Anomalie génitale. — Le Bulletin médical. Paris. 1898, u° 15, p. 165. Santenoise. — Voir n"* 56. 69 — Supino (F.). — Deux œufs de poule anormaux. — Feuille des jeunes natu- ralistes. Paris. 1897, année 27, n" 323, p. 201. 70 — Weber (A.). — Formations réticulées de l'oreillette droite et fosse ovale anormale d'un cœur humain adulte. — Bibliographie anatomique. 1898, fasc. 1, p. 17-26, avec I fig. 42 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUR. 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Id. — Voir n" li. 76 — Brault (A.), — La glycogénèse dans l'évolution des tissus normaux et pa- thologiques. — I^ Presse médicale. Paris. 1898, n", 7, p. 37-40. 77 — Bruckner (J.). — Noie sur la structure fine de la cellule sympathique chez rhomme. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris. 1898, n' 5, p. 1G2-163. 78 — Catois. — La névroglie de l'encéphale chez les Poissons. — Comptes ren- dus de l'Académie des sciences. 1898, t. CXXVl, n" 5, p. 433-435. 79 — Chabrié (C). — Considérations sur les parois semi-perméables des cel- lules. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris. 1898, n° 5, p. 16n-l07. 80 — Chatin (J.). — Évolution et structure des éléments conjonctifs chez la P;i- liidine. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1898, t. CXXVl, n" 9, p. 659-662. 81 — Deyber (R.). — État actuel de la question de l'amaîboïsrae nerveux. — Thèse de doctorat en médecine. 128 p. Paris. 1898. G. Steinhell. 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VI. — SYSTÈME LOCOMOTEUR (Squrlktte, AKTicnLATioNs, Muscles.) 106 — Arloing (M.) et Lesbre (M.). — Projet de réforme de la nomenclature myologique vétérinaire. — Brochure in-8°, 39 p. 1898. Lyon, A. Rey, imp. 107 — Bonnarme. — Contribution à l'étude de la septième côte cervicale; dia- gnostic clinique et radiographique. — Thèse de doctorat en médecine. Paris. 1898. 108 — Bonnifay. — Développement de la tête étudié au point de vue de la cé- phalométrie depuis la naissance jusqu'à l'âge adulte. — Thèse de doc- torat en médecine. Lyon. 1897. 109 — Cannieu (A.). — Note sur une expansion antibrachiale du muscle court ab- ducteur du petit doigt. — Journal de Médecine de Bordeaux. 1897. 2 p. 110 -^ Id. — Uecherches sur les gaines synoviales du singe cynocéphale. — Journal de Médecine de Bordeaux. 1897. 3 p. Cestan. — Voir n° 47. Chamayou. — Vdir n" 48. 111 — Couvreur. — Sur le diaphragme des Batraciens. — Association française pour l'avancement des sciences. 2(J* session, à Saint-Étienne. 1897. 1" par- tie. Procès-verbaux, p. 29'^. 112 — Dejerine (G.) el Theohari (G.). — Sur l'atrophie des os du côté paralysé, dans l'hémiplégie de l'adulte. — Comptes rendus de la Société de bio- logie. 1898, n° 7, p. 203-205. 113 — Durand (J. P.). — Ostéologie comparative et morphogéniquedes membres.' — Anatomischer Anzeiger. IS99. Bd XIV, n" 11, p. 292-297. 114 — Fick (R.). — Note sur les muscles respirateurs. — Bibliographie anato- mique. 1S97, n" 6, p. 274-275. BIBLIOGRAPHIE. 45 115 — Grounauer (L ). — Côte supplémentaire cervicale. — Revue médicale de la Suisse romande. 1898, n" 1, p. 19-23, avec 1 fig. Hagopoff. — Voir n"^ 21 et 22. Laffay. — Voir n° 42fi. 113 — Lesbre (F. X.). — Contribution à l'étude des muscles de la région cruro- lessière chez les Mammifères au double point de vue de leurs homolo- gies et de leur nomenclature. — Journal de Ptinatomie et de la physio- lofjie. Paris. 1897, n° G, p. 692-603, avec 1 pi. Id. — Voir n" 106. Londe et Meige. — Voir n° 61. Theohari. — Voir n° 112. 117 — Wilmart (L.). — Contribution à l'étude des mouvements des paupières. — La Clinique. Bruxelles. 1897, n° 48, 6 p. VII. — SYSTÈME NERVEUX ET ORGANES DES SENS (T]éGnMENTS ET TUEURS DÉRIVÉS.) Ballet et Faure. — Voir n° 73. 118 — Billard (G.) et Cavalié (M.). — Sur les fonctions des branches diaplirag- maiiques des nerfr, intercostaux. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris. 1898, n" 10, p. 306-308. 119 — Bonnier (P.). — Schéma des voies labyrinthiques. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris. 1898, n" 5, p. 155-157. 120 — Briau (E.). — L'innervation du corps thyroïde. — Thèse de doctorat en mé- decine. Lyon. 1897. 1 vol. gr. iii-8°de 65 p. avec 11 lig. Paris, .1. B. Baillière et fils. Pri'c : 2 fr,, et Lijon médical. 1897, t. 8G, n" 51, p. 514. Bruckner — Voir n" 77. Buck (de). — Voir n° 137. 121 — Cannieu (A.). — Note sur une anastomose entre la branche profonde du cubital et le médian. — Journal de Médecine de Bordeaux. 1897. 2 p. 122 — Id. — Note sur le trou de Luschka. — Joximal de Médecine de Bordeaux. 1897. 3 p. 123 — Id, — Contribution à l'élude de la voûle du quatrième ventricule chez les Mammifères : le trou de Magendie. — Journal de Médecine de Bordeaux. 1897. 4 p. Catois. — Voir n° 78. Cavalié. — Voir n° 118. Comte (L.). — Voir n" 151. 124 — Courmont, Doyen et Paviot. — La contracture tétanique n'est pas fonc- tion d'une lésion appréciable des cellules nerveuses médullaires. — Ké- serves sur la valeur de la méthode de Nissl. — Archives de physiologie normale et pathologique. Paris. 1898, n" 1, p. 154-159. Dejerine et Theohari. — Voir n" 112. Deyber. — Voir n° 81. Doyon. — Voir n° 124. 46 DIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. 125 — Dubois (R.). — Théorie des neurones et autonarcose carbonique. — Asso- ciation française pour l'avancetnent des sciences. 26' session, à Saint- Étieune. 1897. 1" partie. Procès-verbaux, p. 300-301. Duval (M.). — Voir n° 82. Fillion. — Voir n° 83. Gassion (J. R.). — Voir n" 20. Jacottet. — Voir n* 87. 126 — LafiFay. — Anomalie du nerf lacrymal; vascularisation et innervation du muscle oblique Inférieur de l'œil. — Société d'anatomie et de physiologie de Bordeaux in Gazette des hôpitaux de Toulouse. 1898, n" 11, p. 82-83. 127 — Lapicque (L.). — Sur la relation du poids de l'encéphale au poids du corps. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris. 1898, n° 2, p. 62-63. 128 — Manouélian (Y.). — Contribution à l'étude du bulbe olfactif: hypothèse des nervi-nervorum. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris. 1898, xs." 7. p. 194-195. 129 — Marinesco (G.). — L'origine du facial supérieur. — Revue neurologique. 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Grépiu- l.eMond. imp. 134 — Thomas (A.). — Les terminaisons centrales de la racine labyrinthique. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris. 1898, n" 6. p. 183-185. 135 — Van Gehuchten (A.). — Le mécanisme des mouvements réflexes. — Jour- nal de neurologie et d'hyiinologie. 1897, p. 1-40, avec 6 fig. 136 — Id. — Pathogénie de la rigidité musculaire et de la contracture dans les affections organiques du système nerveux. — Rapport présenté au l»"" Con- grès de Neurologie tenu à Bruxelles, septembre 1897. [Travaux du labo- ratoire de neurologie de l'Université de Louvain. 1897, 2* fasc, 16 p.). 137 — Van Gehuchten et de Buck. — La chromatolyse dans les cornes antérieures de la moelle après désarticulation de la jambe (Communication prélimi- naire). — Annales de la Société de médecine de Gand et Travaux du la- boratoire de neurologie de l'Université de Louvain. 1897, 2'' fasc, 5 p. Van Gehuchten. — Voir r-' 103, 104, 105. 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IX. — TUBE DIGESTIF ET ORGANES ANNEXES — CŒLOME (Dents, Appareil respiratoire, Corps thyroïde et Thymus.) 148 — Blanchi (A.) et Comte (Ch.). — Des changements de forme et de position de l'estomac chez l'homme, pendant la digestion, étudiés par la projec- tion phonendoscopique. — Archives de physiologie normale et patholo- gique. Paris. 1897, p. 891-904. 149 — Bordas (L.). — L'appareil digestif des Orthoptères. Études morphologi- ques, histologiques de cet organe et son importance pour la classifica- tion des Orthoptères [suite et fin). — Annales des sciences- naturelles. Zoologie. Paris. 1897, t. Y, n'" 2-3, p. 81-208, avec 12 pl. Boulart. — Voir n° 155. ivS BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. Briau. — Voir n" 120. 150 — Briquel (P.). — Les dents de Ceratodus. — Bibliographie anatomique. 1898, 1«' fasc, p. 11-16, avec i fig. Brouha. — Voir n° 16. Comte (Ch.). — Voir n" U8. 151 — Comte (L). — Contribulion à l'étude de l'hypophyse humaine et de ses relations avec le fîorps thyroïde. — Beitrage zur pathologischen Ana- tomie (E. Zicgler). 1898. Bd XXllI, ii° 1, p. 90-110, et Thèse de doctorat en médecine. Lausanoe. 1897. Garel et Collet. — Voir n° 3. 152 — Giard (A.). — Sur l'appareil trachéen de Clunio marinus Ilaliday. — .1*- socialion française pour l'avancement des sciences. 26^ session, à Saint- Étieuue. 1897. V partie. Trocès-verbaux, p. 299-300. (Discussion : M. Kijnc- kel d'Herculais.) Hardiviller (d'). — Voir n" 23. Morat. — Voir n" 130. 153 — Pettit (A.). — Sur les thyroïdes et parathyroïdes des Oiseaux. — Associa- tion française pour l'avancement des sciences. 26® session, à Saint-Etienne. 1897, r« partie. Procès-verbaux, p. 306. 1Ï4 — Picou (R.). — Des variations des rapports de la rate suivant l'âge et le sexe. — L'Echo médical. 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Paris. 1898, n' 1, p. 1-68; n" 2, p. 130-178, etn" 3, p. 225- 277, avec 1 1 fig. 159 — Alezais — Le poids des reins chez le cobaye. — Comptes rendus de la So- ciété de biologie. Paris. 1898, n'' 6, p. 188-189. Bouin. — Voir n» 75. BIBLIOGRAPHIE. 4-9 Commandeur. — Voir n" 51. 160 — Cunéo (B.) el Veau (V.). — De l'origine péritonéale des aponévroses péri- vésicales. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris. 189S, n" 7, p. 202-203. Delbet. — Voir n° 52. Féré (Ch.). — Voir ii° 166. Fredet. — Voir n° UZ. Garnier et Santenoise. — Voir n° 56. 161 — Glantenay et Gosset (A.). — Le fascia péri-réiial. — Annales des maladies des organes génito-urinaires. Paris. 1898, u" 2, p. 113-129, avec i fig. Gosset. — Voir n° 161. Grenet. — Voir n° 58. Huot. — Voir n" 25. Mathieu (G.). — Voir n° 93. Motz. — Voir n° 158. Riche. — Voir n" 67. Richelot. — Voir n° 68. Veau. — Voir n" 160. 162 — Versari (R.). — Recherches sur la tunique musculaire de la vessie et spé- cialement sur le muscle sphincter interne. — Annales des maladies des organes génito-urinaires . Paris. K" oct. nov. 1897. Xi. - ANTHROPOLOGIE ANATOMIQUE 163 — Cénas (L.). — Les petites lèvres au point de vue anthropologique et mé- dico-légal. — Association française pour l'avancement des sciences. 26® session, k Saiat-Étienne. 1897, F' partie. Procès-verbaux, p. 336. (Discus- sion : M. Reboul.) 164 — Chantre (E.). — Recherches anthropologiques dans l'Asie occidentale.... etc. — Association française pour l'avancement des sciences. 26« session, à Saint-Élienne. 1897, T* partie. Procès-verbaux, p. 334. (Discussion: MM. Col- ligiion, Delisle, Schmidt.) 165 — Deniker (J.). — '■ Les races de l'Europe. — Association française pour l'avan- cement des sciences. 26« session, à Saiat-Étienne. 1897, f'' partie. Procès- verliaux, p. 324-325. (Discussion: M. CoJliguon.) 166 — Féré (Ch.). — Les proportions des rembres et les caractères sexuels. — Journal de l'anatomie et de la physiologie . Paris. 1897, n° 6, p. ô86-.J91. avec 1 fig. 167 — Girard (H.). — Note anthropométrique sur les Chinois de Lang-Tchéou (Quang-Si). — Association française pour l'avancement des sciences. 26^ session, à Saint-Étienne. 1897, 1"^" partie. Procès-verbaux, p. 330. (Dis- cussion : -M. Collignon.) 168 — Labit. — Anthropologie des Ardennes. — Association française pour l'avan- cement des sciences. 26^ session, à Saint-Étienne. 1897, V partie. Procès- verbaux, p. 316-318. (Discussion: MM. Collignon, Henrot.) 50 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. 169 — Lapouge (M. de). — Recherches sur 127 ultra-brachycéphyles de 90 à lUO et phis. — Bulletin de la Société scientifique et médicale de l'Ouest. lU'iiiies. 1897, t. 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Paris. 1898, u° 1, p. 10-11. 174 — Armaudrut (A.). — Sur les allongements de la partie antérieure du corps des Prosobranches et leur influence sur la région correspondante du tube digestif. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1898, t. CXXVl, n° 3, p. 259-262. 175 — Baillât. — Sur les hybridations considérées dans leurs rapports avec la zootechnie. — Mémoires de l'Académie des sciences,... de Toulouse. 18)7. 9" série, t. IX, p. 45-85. 176 — Bonnier (I.). — Sur un type nouveau de Copépode gallicole. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1898, t. CXXVI, n" 10, p. 769-771. 177 — CauUery (M.) et Mesnil (F.). — Sur une Grégarine cmlomique présentant, dans son cycle évolutif, une phase de multiplication asporulée. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. t898, t. CXXVf, n" 3, p. 262-: 264, et Comptes rendus de la Société de biologie. 1898, n° 2, p. 65-68. 178 — Darboux (G.). — Sur la structure du cirrophore chez les Polynoïdiens. — Comptes rendus de l'Académie des Sciences. 1898, t. CXXVI, n" 3, p. 257- 259. 179 — Delage (Y.). — Sur la place des Spongiaires dans la classification. — Comptes rendus de l'Académie des .sciences. 1898, t. CXXVI, n" 7, p. 545- 548. 180 — Dolfus (Ad.). — Note préliminaire sur les Tanaidx recueillis aux Açores pendant les campagnes de VHirondelle (1887-1888). — Bulletin de la Société zoologique de France. Paris. 1897, n'' 8, p. 207-215, avec 7 fîg. 181 — Giard (A.). — Sur Féthologie du Campanularia Caliculala Hincks. (Sto- lonisation et allogonie.) — Comptes rendus de la Société de biologie. 1898, nM, p. 17-20. BlIiLIOGRAPIIIE. 51 182 — Glangeaud (Ph.). — Les Mammifères crétacés de la Patagonie. — Revue générale des sciences pures et appliquées. Paris. 1898, n° 4, p. 133-144, avec 13 fig. 183 — Hagenmûller (P.). — Sur une nouvelle Coccidie, parasite du Gongylus ocellatus. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris. 1898, n° 2, p. 73-75. Id. — Voir n" 192. 184 — Jacquet. — Faune de la Roumanie. — Bulletin de la Société des sciences de Bucarest. 1897, n" G, p. 539-547. 185 — Janet (Ch.). — Sur les limites morphologiques des anneaux du tégument et sur la situation des membranes articulaires chez les Hyménoptères arrivés à l'état d"imago. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. — 1898, t. CXXVr, qo 5, p. 435-439, avec 3 fig. 186 — Jourdain, — Sur un organe énigmatique de certains Acariens. — Associa- tion française pour l'avancement des sciences. 26° session, à ?aint-É tienne. 1897, f^ partie. Procès-verbaux, p. 299. 187 — Kunstler (J.). — Influence du milieu et des variations chez les Proto- zoaires. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 189S, t. CXXVI, n" 10, p. 765-767. 188 — Lapouge (G. de). — Phylogénie des Carabus. — Bidletinde la Société scien- tifique et médicale de l'Ouest. Renues. 1897, t. VI, n<" 3-4, p. 257-278. 189 — Laveran (A.). — Sur le Myxidium Danilewskyi. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris. 1898, n° 1, p. 27-30, avec 1 lig. 190 — Lavocat. — Les poissons actuels et fossiles. — Mémoires de l'Académie des sciences.... de Toulouse. 1897, 9" série, t. IX, p. 138-154. 191 — Le Dantec (F.). — Sexe et dissyraétrie moléculaire. — Couples rendus de l'Académie des sciences. 1898, t. CXXVI, n" 3, p. 264-267. 192 — Léger (L.) et Hagenmûller (P.). — Sur la présence d'un stade eimérien à microgamètes (stade à pseudo-flagelles) chez les Coccidies diplospo- rées et chez les Polysporées monozoïques. — Comptes rendus de la So- ciété de biologie. 1898, n° 6, p. 169-171. 193 — Léger (L.). — L'évolution des Coccidies. — ■ Association française pour l'avancement des sciences. 26® session, à Saint-Etienne. 1897, 1" partie. Procès-verbaux, p. 304. 194 — Malherbe (H.). — Cas curieux de parasitisme chez l'homme. Douve sous- cutanée. — Le Progrès médical. Paris. 1898, n" 4, p. 49-50, avec 8 fig. 195 — Marchai (P.). — La dissociation de l'œuf en un grand nombre d'individus distincts et le cycle évolutif chez VEncijrtus fuscicoUis (llyménoptère). — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1898, t. CXXVI, n" 9, p. 662-664. 196 — Marotel (G.). — Sur un téniadé du Bothrops lanceolatus. — Comptes ren- dus de la Société de biologie. 1898, n° 3, p. 99-101. Mesnil. — Voir \\° 177. 197 — Richard (J). — Entomostracès recueillis par M. Ch. Rabot à Jan Mayen et au Spitzberg, — Bulletin de la Société zoologique de France. Paris. 1897, n° 8, p. 11 3-198, avec tig. 5^ BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. 198 — RoUinat (R). — Sur raccouplemeni. des Opliidiens d'Europe à la fin de l'été ou au commeiK'eraenl de l'aulonine. — Comptes rendus de la So- ciélé de biologie, l'aris. 1898, n" 2, p. 5G-57. 199 — Saint-Joseph (Baron de). — Les Annélides polychètes des côtes de France (Manche et Océan). — Annales des sciences naturelles. Zoologie. 1897, t. V, u"* 2-3, p. 209-224, et u°' 4-5-G, p. 225-464, avec 11 pi. 200 — Trouessart (E). — Sur la cause de Tarrèt des fonctions génitales que pré- sentent certains animaux pendant l'hiver. — Comptes rendus de la So- ciété de biologie, l'aris. 1898, n° 2, p. o7-j9. 201 — Vaillant (L.). — Remarques sur les appendices de Bloch chez les Silu- roides du genre Aspredo. — Comptes rendus, de l'Académie des sciences. 1898, u" 7, p. 544-545. 202 — VauUegeard (A.). — Migrations des Télrarhynques. — Comptes rendus de la Société de biologie, Paris. 1898, n° 10, p. 293-295. Arrêté le 26 mars 1898. SUR LÀ PRÉSENCE DE FORMATIONS ERGASTOPLASMIQUES DANS L'OOGYTE H'ASTERINA GIBBOSA (FORB.) PAR M. BOUIN PBKPA.RATEUIt A Ij\ faculté des SCIEHCBS DE KANCT P. BOUIN CHEF DES TRAVAUX HI8TOLOGIQUES A LA FACULTÉ DE MÉDEOIKK DE SASCY. NOTE PRELIMINAIRE A la suite de recherches sur les filaments que nous avons rencontrés dans le cytoplasme de la cellule-mère du sac embryonnaire des Lillacées', et en comparant nos résultats avec les faits observés par notre ami Ch. Garnier', nous avons été amenés à conclure que ces formations filamenteuses étaient l'expression morphologique d'une activité particulière du protoplasme, que cette activité devait être un processus d'élaboration chimique, que leur pré- sence devait être un fait assez général et qu'on devait les rencontrer non seu- lement d'une façon à peu près constante dans les éléments glandulaires pro- prement dits, mais dans toutes les cellules qui, pendant une certaine période de leur évolution, fabriquent et accumulent des substances spéciales de ré- serve. Nous avons donné le nom d'Ergastoplasme à ces formations particu- lières. Aussitôt ces premières observations terminées, il nous est venu immédia- tement à l'esprit de rechercher l'existence et la manière d'être de l'Ergasto- plasme dans les cellules qui réalisent les conditions biologiques dont nous parlions à l'instant, dans les cellules qui, pendant une certaine période de leur développement, peuvent être considérées comme des glandes à sécrétion intérieure. Comme nous le faisait remarquer M. Prenant, les œufs de Ver- tébrés ou d'Invertébrés, dans le vitellus desquels s'élaborent en quantité plus ou moins grande des substances deutoplasmiques de réserve, semblaient a priori devoir être un excellent objet d'étude. Au moment où nous nous disposions à diriger nos recherches dans ce sens, M. le professeur Cuénot a bien voulu mettre à notre disposition des Asterina 1. M. et P. BouiN, Sur la présence de filaments particuliers dans le protoplasme de la cellule-mère du sac embryonnaire des Lillacées. (Note préliminaire.) Bibliographie ana- tomique. N" 1. 1898. 2. Ch. Gabnieb, Les filaments basaux des cellules glandulaires. Bibliographie anato- mique. N° 6. 1897. BIBLIOGR. ANAT., T. YI, FASC. 2. 4 M BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE . g ibbosa (Vonu.) donl il possédait une série bien complète. Nous sommes heu- reux de lui adresser ici nos sincères remerciements. Nos présentes recherches ont porté uniquement sur des glandes sexuelles d'Asterina gibbosa (Fore.) provenant du laboratoire de zoologie maritime de Banyuls. Ces organes, pris sur le vivant, ont été traités par les liquides fixa- teurs les plus variés, afin d'écarter autant que possible l'hypothèse d'une altération de la structure normale sous l'action des coagulants : liquide de Flemming, sublimé salé, formol picrique, liquide de Hermann modifié en remplaçant l'acide osmique par du formol, liquide de Carnoy, liquide de Lindsay, et par un liquide analogue à celui dont nous avons parlé précédem- ment', mais dans lequel nous avons remplacé le sublimé à 1 p. iOO par une solution aqueuse concentrée d'acide picrique. Ce réactif a sur le précédent l'avantage de ne pas s'altérer à la longue ; il facilite beaucoup les colorations et nous a, en général, donné d'excellents résultais. L'inclusion a toujours été faite dans la paraffine après pénétration au chlo- roforme en prenant toutes les précautions en usage pour l'inclusion si déli- cate des œufs. Comme teintures, nous avons employé la triple coloration de Flemming, la safranine et le lichtgrûn (Benda), le bleu de thionine et la fuchsine 5 ou une éosine, le bleu de toluidine avec la fuchsine S, etc. L'hématuxyline ferrique de M. Heidenhaln, contrairement à ce que nous avions observé pour les cellules végétales, ne nous a donné que des résultats très médiocres. Le protoplasme de l'oocyte ne se laisse décolorer par l'alun de fer que très difficilement et d'une façon irrégulière. Nos préparations les plus démonstratives ont presque toujours été obtenues après l'emploi du bleu de thionine combiné soit avec la fuchsine S, soit avec une éosine. Dans ces conditions, les filaments ergastoplasmiques apparaissent colorés en violet sur le fond rose du cytoplasme qui a pris la couleur acide. La coloration à la sa- franine et au lichtgriin ne nous paraît pas favorable pour la mise en évi- dence de ces formations. Comme l'a montré le premier M. Cuénot-, VAsterina gibbosa est un Échinoderme hermaphrodite protandrique. La glande génitale passe successi- vement par les stades mâle, hermaphrodite et femelle. 1. M. et P. BoL'iN, loc. cit., p. 2. La formule du liquide que nous avons employé est par conséquent : Chlorure de platine 5 1 p. 100 20 Acide picrique, solution aqueuse conc 20 Formol (à 40 p. 100 d'aldéhyde) 10 Acide formique .- , . 5 2. L. Cuénot, Contribution à Tétude anatomique des Astérides. Archives de zoologie expérimentale. 2" série, t. 5''". 2® mémoire. 1887. Id., Études morphologiques sur les Échinodermes. Archives de biologie, t. XI. 1891. 1d., Voir aussi Zoolog. Anzeiger. 1898. TRAVAUX ORIGINAUX. 00 Les plus jeunes individus sur lesquels vonl porter nos observations, c'est- à-dire ceux dont le rayon se trouve compris entre 7 et 14 millimètres, sont au stade mâle. Les glandes des individus de rayon égal à 11 millimètres renferment déjà un certain nombre d'œufs assez développés, mais néan- moins bien éloignés encore de leur maturité. Toutes les Asterina de rayon compris entre 15 et 18 millimètres sont nettement au stade hermaphrodite ; les glandes génitales renferment en "grande abondance des oocytes plus volu- mineux qu'au stade précédent et des éléments sexuels mâles en pleine évo- lution. Le rayon des autres Asterina que nous avons examinées était de 21 et 23 millimètres. Ces Asterina sont au stade femelle. A coté d'œufs très bien développés et volumineux, on en remarque quelques-uns dont les faibles dimensions indiquent une évolution peu avancée. Quant aux éléments sexuels mâles qui occupent dans le canalicule les espaces laissés libres entre les divers oocytes, ils ont disparu en grande partie; à peine peut-on parfois en trouver quelques-uns ayant échappé momentanément à cette dégénéres- cence. De distance en distance on aperçoit des amas de. cellules sexuelles (|ui, après des tentatives stériles de spermatogenèse, subissent des méta- morphoses régressives qui ressorlissent du domaine de la pathologie cellu- laire. Nous dirons tout de suite que nous n'avons trouvé de formations filamen- teuses en abondance et bien caractérisées que dans les individus hermaphro- dites, dont le rayon est compris entre 15 et 18 millimètres. Nous avons réussi également à les mettre en évidence chez des individus de rayon égal à 9 et Il millimètres, mais seulement dans les œufs les plus développés que ren- fermaient les glandes sexuelles de ces individus. Au contraire, \es Asterina de 21 et 23 millimètres ne nous ont révélé la présence de filaments ergasto- plasmiqucs que dans les œufs les moins développés ; mais, dans ce cas, les images obtenues ont toujours été de beaucoup inférieures à celles que nous avens observées dans les œufs des individus hermaphrodites. Exposé des faits. — Adressons-nous tout d'abord à un individu de 11 millimètres de rayon, et étudions à l'aide d'un objectif à immersion ho- mogène la coupe d'un tube génital. Nous observons au milieu des cellules sexuelles mâles des éléments qui s'en distinguent par un noyau volumineux et un cytoplasme clair : ce sont des oocytes très jeunes, tout à fait au début de leur différenciation. Quelle que soit la minutie que l'on puisse apporter à cet examen, il est impossible de trouver dans le cytoplasme une structure ([uelconque ; c'est là un terme de comparaison qui permet de différencier les oocytes très jeunes des spermatogonies qui les entourent : ces éléments renferment en efTet dans leur cytoplasme un nebenkern bien visible, surtout quand la préparation a été traitée d'après la méthode de Benda. Le neben- kern se montre alors coloré en un vert plus foncé que le cytoplasme ambiant. Dans de jeunes oocytes un peu plus volumineux il est possible de constater 56 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. dans le cyloplasme un réliciilum délicat dont les mailles sont exlrêmement fines. Notons en passant que le cytoplasme de ces oocytes jeunes conserve plus énergiquement la coloration par la safrauine que celui des oocytes plus âgés. Traité par la méthode de Benda, à un examen rapide, il paraît formé de très fines granulations safranophiles ; mais en réalité la safranine ne colore que les mailles du réseau. Entre ces matlles apparaît l'hyaloplasine teint en vert par le liclitgrûn. Plus lard, au cours de l'évolution de l'oocyte, le réti- culum perd progressivement sa colorabilité par la safranine ; l'hyaloplasme marque une affinité plus marquée pour le lichtgrùn. Au sein de cet hyalo- plasme apparaissent alors des granulations homogènes douées d'une affinité remarquable pour le vert lumière : peu nombreuses au début, elles aug- mentent progressivement en nombre jusqu'à remplir presque complètement l'oocyte. Ce n'est que dans la suite du dévelop- pement de l'oocyte qu'on peut distinguer facilement une structure réticulée du cyto- plasme, mais jamais elle ne se présente avec une netteté comparable à celle que nous avons remarquée chez les Liliacées. Le réticulum, toujours safranophile, de- vient de plus en plus lâche, et, en même temps, les travées s'épaississent irréguliè- rement. A ce stade, les filaments ne sont pas encore bien nettement individualisés : colorables par la safranine, ils ne sont en- core que difficilement mis en évidence par le bleu de thionine. Dans la suite au con- traire, lorsque, bien nettement individua- lisés, ils semblent flotter librement dans le F.u. 1. - Asur.na gihhom de 15 mm. de cytoplasmc, il Hous 3 prcsquc toujours été rayon Fixation par le formol picrique. impOSSible de IbS COlOPeF par la méthodc Coloration par l'hematoxyliue fernque ^'''f "-j-^'"'" "■" r de Heidcnhain. Objectif 1/12 de Rei- (jg geuda. Ils prennent d'uuc façou diffuse, «•hert, oe. 4. Ce dessin et les suivants ^ ont été dessinés à la chambre claire tantôt la safraninc, tantôt Ic lichtgrùn ou d'Abbe et projetés sur la table de travail. , , . » /\ -i même tous les deux à la fois. On conçoit dès lors que, dans de semblables conditions, leur étude devienne extrême- ment délicate. Par le bleu de thionine et l'érythrosine au contraire, ils appa- raissent nettement colorés en bleu violet sur le fond rose du cytoplasme qui a conservé l'érythrosine. Les filaments que nous pouvons mettre en évidence dans les oocytes de taille moyenne nous ont donc toujours paru dériver uniquement des travées, ou plutôt d'une partie des travées du réticulum. TRAVAUX ORIGINAUX. 57 Comme on peut le voir dans la figure 1, au début de leur différenciation, les filaments colorables sont ordonnancés à peu près concentriquement autour du noyau et répandus dans tout le cytoplasme. C'est ce que nous avons déjà observé dans la cellule-mère de sac embryonnaire des Liliacées. Ici les fila- menls colorables n'atteignent jamais un diamètre aussi considérable que chez les plantes citées ; ils sont beaucoup plus délicats, et, pour les mettre en évidence, il est très important d'employer les colorations électives dont nous avons parlé. FiG. 2. — Asterina gihhosa de 17 mm. de rayon. Fixation par le liquide de Carnoy. Coloration par le bleu de thionine et la fuchsine S. Objectif 1/10 de Leitz. Oc. 4. Les fdaments ne lardent pas à quitter les bords de l'oocyte, se rapprochent peu à peu du noyau, et bientôt se localisent à son pourtour. Les phases successives parcourues par ces formations ergastoplasmiques au cours de leur évolution nous ont semblé beaucoup moins régulières et moins nettes que chez les Liliiim et Fritillaria ; elles sont d'ailleurs assez variables d'un œuf à l'autre. Néanmoins, au début, lorsqu'ils arrivent au contact de la membrane nucléaire, ils nous ont toujours paru avoir une tendance à s'orienter perpen- diculairement à la surface du noyau. Tantôt ils se présentent sur la coupe sous la forme d'un croissant qui embrasse le noyau ; une de leurs extrémités paraît appuyée sur la membrane nucléaire, l'autre extrémité est dirigée en 58 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. dehors et se perd dans le cytoplasme en un prolongement très délicat (fig. 2). Tantôt, au contraire, ils s'assemblent en un faisceau plus ou moins serré dont la partie moyenne vient s'appliquer étroitement contre la membrane nucléaire, se place tangentiellemenl à la surface du noyau, tandis que ses extrémités se montrent dissociées en leurs filaments constitutifs, lesquels s'étalent en éven- tail dans le cytoplasme de l'oocyte. Dans d'autres œufs, à un stade sans doute plus avancé, on peut voir ces filaments s'appliquer étroitement les uns contre les autres, former un ou plusieurs faisceaux qui retiennent avec énergie les couleurs basiques et cpii Fia. 3. — Asteriria gibOosa de 16 mm. de rayou. Fixatioii par le liquide de Carnoy. Coloration par le bleu de thionine et la méthyléosiue. Ob- jectif 1/12 de Reichert. Oc. 2. Fia. 4. — Asterina gibbota de 1,5 mm. de rayon. Fixation et coloration de Flemmiug. Objectif 1/12 de Reichert. Oc. 2. se disposent perpendiculairement à la surface du noyau (fig. 3). Plus tard i!s pourront se fusionner les uns avec les autres et donner naissance à une masse filamenteuse comme nous en avons rencontré fréquemment dans nos préparations. Vue à un grossissement moyen, une telle masse paraît à peu près homogène ; mais si on l'observe à l'aide d'un bon objectif à immersion, on s'aperçoit qu'elle est formée par la réunion d'un très grand nombre de filaments qui, tout en étant très serrés les uns contre les autres, ont néan- moins conservé leur indépendance. D'autres fois, au lieu de garder une direc- tion rectiligne, ces filaments s'enroulent sur eux-mêmes ; ils semblent s'être rétractés et forment une espèce de pelote dans laquelle chacun d'entre eux reste distinct (fig. 4). TRAVAUX ORIGINAUX, 59 Entre ces stades que nous venons de décrire et ceux où l'on peut aperce- voir des masses à peu près homogènes, assez fortement colorables par le bleu de thionine, par exemple, et dans lesquelles il est difficile de déceler une structure quelconque, il est possible de rencontrer tous les intermédiaires. Les fdaments semblent subir une sorte de gélification progressive : ils s'ac- colent les un*^ avec les autres et s'agglutinent bientôt en un corps hyalin semblable, par exemple, à celui que nous avons représenté dans la figure 6, * FiG. 5. — Asterhia gïbbosa de 15 mm. de rayon. Fig. 6. — Aaterina gihbosa de 15 mm. de rayon. Fixation par le formol picrique, coloration par Même préparation que pour la figure 5. Ob« l'hémalun. Objectif 1/12 de Reichert. Oc. 2. jectif 2 mm. de Zeiss. Oc. 2. et que l'on serait volontiers tenté d'appeler corps vitellin de Balbiani si l'on n'en avait suivi la genèse pas à pas. Nous les appellerons corps paranttr- cléaires. Les divers filaments d'un même œuf ne se réunissent pas toujours ainsi en une seule et même masse. Il n'est pas rare de les voir s'assembler en un assez grand nombre de petits amas indépendants, semblables à autant de minces pinceaux vigoureusement colorés qui se distribuent dans tout le cyto- plasme et lui donnent un aspect moucheté très particulier. Bientôt, à la suite de la gélification de ses parties constitutives, chaque pinceau filamenteux donne naissance à un corps colorable, arrondi, et qui paraît homogène. On peut rencontrer dans le cytoplasme de certains oocytes jusqu'à 30 ou 40 corps semblables. Dans la figure 6 on assiste à la genèse de tels corps ; mais ici la gélification des formations ergastoplasmiques est à son début. 60 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. 11 nous a semblé que les corpuscules dont nous venons de parler, corpus- cules que nous appellerons coî'puscules paranucléaires, peuvent avoir une autre origine. En effet les corps paranucléaires comme celui que nous avons représenté dans la figure 5 ne se retrouvent pas dans les œufs plus âgés ; on n'y rencontre plus que des corpuscules paranucléaires. 11 nous paraît donc tout au moins problable que les corps paranucléaires se fragmentent en un certain nombre de petites masses, et que les masses issues de cette fragmentation constituent des corpuscules paranucléaires analogues à ceux dont nous avons suivi la formation. Si on examine des œufs de plus en plus avancés dans leur évolution, de plus en plus âgés par conséquent, on est frappé par le nombre toujours croissant des corpuscules paranucléaires. (Pour cela, il faut examiner non pas une seule coupe, mais la série des coupes intéressant le même œuf.) Il semble que ces formations se fragmentent en granules dont les dimensions sont de plus en plus réduites ; en même temps ils perdent progressivement leur affi- nité pour les colorants basiques ; lorsque apparaissent les premières granu- lations vitellines, il est impossible de les mettre en évidence. Au cours de l'évolution de l'oocyte et sur les préparations colorées à la sa- franine et au lichtgrûn, après fixation par le liquide de Hermann modifié en substituant du formol à l'acide osmique, nous avons observé des cbangements notables dans l'affinité que présentent les diverses parties de la vésicule ger- minative pour les matières colorantes. Le noyau de l'oocyte, tout au début de sa différenciation, présente, comme nous l'avons dit, une structure analogue à celle des cellules séminales voisines. Au cours de son développement le noyau change d'aspect ; il augmente de volume, sans pour cela que la subs- tance chromatique subisse un accroissement parallèle. La chromaline se ras- semble en granulations arrondies qui sont placées sur le réliculum de la charpente nucléaire. Elle apparaît colorée en rouge brillant par la safranine sur le réticulum qui a pris le lichtgriin. Bientôt, au cours de l'évolution, la substance chromatique disparaît, ou du moins perd la faculté de conserver la safranine, et toutes les parties du noyau se colorent par le réactif acide. Ce n'est que beaucoup plus lard que nous verrons le nucléole devenir chro- matique. Le moment où le nucléole devient chromatique, et c'est là le fait sur lequel nous voulons insister, coïncide précisément avec celui de la dispa- rition des formations filamenteuses. Nous avons observé des faits identiques sur le noyau de la cellule-mère du sac embryonnaire des Liliacées ; nous y reviendrons d'ailleurs plus longue- ment dans un mémoire ultérieur. Ces variations dans l'affinité pour les colo- rants est certainement en relation avec une modification chimique qui n'est peut-être pas non plus étrangère au processus d'élaboration des matériaux nutritifs qui s'accumulent dans l'œuf. En tous cas, le parallélisme qui existe entre ces modifications du noyau et la présence de formations filamenteuses TRAVAUX ORIGINAUX. 61 basophiles dans le cytoplasme d'une part, et celui qui existe entre les phéno- mènes observés dans la cellule-mère du sac embryonnaire et ceux que nous venons de décrire dans l'oocyte d'Asterina nous paraissent tout à fait dignes d'attirer l'attention. Parmi les auteurs qui se sont occupés de la formation des œufs nous ne connaissons que A. D. Mead qui ait figuré dans l'œuf de Chœtopterus per- gamentaceus, des formations analogues à celles que nous venons de décrire'. Mais nous ne savons si ce rapprochement est bien légitime, car l'auteur fait dériver de ces filaments les sphères attractives de l'oocyte. C'est peut-être un corps analogue à celui représenté dans notre figure 6 que Jatta * a décrit dans les œufs A'Astérias sous le nom de corps vitellin, corps dont la présence a été niée par les auteurs qui se sont occupés dans la suite des œufs d'Échinodermes. (Hertwig, Fol, Cuénot'.) En résumé, nous avons pu mettre en évidence dans les oocytes à'Aste- rina gibbosa des formations filamenteuses analogues à celles que nous avons décrites dans la cellule-mère du sac embryonnaire des Liliacées. Elles pas- sent successivement par des phases analogues : 1° Formation des filaments aux dépens du réseau plasmatique. 2° Orientation de ces filaments qui viennent se disposer autour du noyau, le plus souvent dans le sens radiaire. 3° Groupement de ces fibrilles en amas plus ou moins nombreux et volu- mineux. A" Fusion ou mieux gélification de ces groupes de bâtonnets qui forment alors un ou plusieurs corps paranucléaires ou même directement formation d'un grand nombre de corpuscules paranucléaires. 5^ Fragmentation des corps paranucléaires en corpuscules paranucléaires ; ces corpuscules deviennent de moins en moins colorables et de plus en plus difficilement visibles. 6° Toutes ces différenciations du cytoplasme cessent d'être perceptibles au moment oîi apparaissent les premières granulations vitellines. Comme on le voit, la genèse, l'évolution et l'involution de ces formations ergastoplasmiques concordent tout à fait avec les phénomènes que nous avons observés au cours du développement de la cellule-mère du sac embryonnaire des Liliacées. Nous voyons là un nouvel ensemble de faits qui vient plus so- 1. A. D. Mead, The origin of the egg centrosoraes. Journal of morphol. XII. N° 2. 1897. Voir la figure 1 de ce mémoire, page 392. 2. Jatta, Siille forme che assume il nucleo vitellino délie Astérie edri alcuna regni. Alti Acad. ?iapoU. Vol. 9. 1882. 3. Cdénot, Études morphologiques sur les Éehinodermes. Archives de biologie^ t. XI. 1891, page 617. 6^ BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. lidement encore étayer la théorie que nous avons formulée à la suite de nos premières recherches et des observations parallèles faites par noire ami Ch. Garnier dans les glandes des Vertébrés supérieurs. Ces formations re- présentent une différenciation protoplasmique, un véritable organe de la cellule, un Protoplasme supérieur, suivant l'expression de M. Prenant, qui, pendant la période d'accroissement de la cellule reproductrice, joue un rôle important dans l'élaboration des matériaux deutoplasmiques de réserve. Nancy, le 20 avril 1898. NOTES ANATOMIQUES SUR QUELQUES VARIATIONS MUSCULAIRES Par A. CANNIEU PROFESSEUR AGRBGÉ d'aNA.TOMIE A L\ FACUIiTÉ DE MÉDECINE DB BORDEAUX A. Palmaire Cutané. — Le muscle que nous avons observé présente les caractères suivants : il est fort développé et triangulaire. Sa base est tournée vers la partie interne de la main ; ses fibres sont nombreuses, épaisses, denses, il est difficile d'y reconnaître les différents faisceaux dont nous avons déjà parlé dans un travail ultérieur sur l'anatomie et l'embryologie de ce muscle '. Le fait digne d'attirer l'attention est que les fibres ne s'insèrent point à la face profonde du derme comme on le voit normalement. Ici, en effet, les petits faisceaux musculaires se terminent par de petits tendons qui viennent se perdre et s'encbevètrer dans l'aponévrose qui recouvre la partie interne des muscles de l'éminence hypotbénar. Aucune d'elles ne s'insère au derme de telle sorte qu'il me paraît bien difficile de considérer ce muscle comme un peaucier de la main. Nous ferons remarquer que nous avions affaire à un homme dont la musculature générale paraissait excessivement développée. Sur une main que nous avons présentée en 1896 à la Société d'anatomie de Bordeaux, il s'agissait d'un lait analogue fort intéressant. Les fibres moyennes seules prenaient leur insertion sur l'aponévrose du court abducteur du petit doigt, tandis que les supérieure > allaient s'insérer en grande quantité sur le pisilbrme et que les inférieures offraient des dispositions normales. Nous ne croyons pas que l'on doive considérer ces variations dans l'inser- tion interne du palmaire cutané comme une simple anomalie, mais bien plutôt comme le dernier terme du développement de ce muscle. Nous rap- pellerons que dans les cas antérieurs que nous avons publiés * (insertions au pisiforme) les faisceaux osseux semblaient se continuer les uns avec les autres, qu'ils étaient en contact intime avec eux et n'off. aient pas, par consé- quent, l'aspect de deux muscles. Nous devons encore nous rappeler que les 1. Cannied, Société d'anatomie et de physiologie de Bordeaux. 1896. 2. Leoooblk (Bibliographie anatomique. 189j), a cité et rapporté uu certain nombre (le cas semblables. 64 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. mains où se renconlraicnt ces anomalies appartenaient à des individus re- marquablement bien nnisclés; d'ailleurs, ne sail-on pas que les muscles de la main sont encore en élat d'évolution; et il semble naturel de considérer ces faisceaux osseux ou aponévrotiques comme une disposition relevant d'un état évolutif des plus avancés. La métbode des coupes histologique, d'ailleurs, nous donne des rensei- gnements utiles pour l'interprétation de ces (aits. Sur ces coupes intéressant l'éniinence bypothénar (alors même que toutes les fibres du palmaire cutané semblent s'insérer à la peau d'une façon normale), on voit que les plus profondes en général s'in'^èrent sur la partie interne de l'aponévrose du court abducteur du petit doigt; bien plus, les insertions sont d'autant plus nom- breuses que l'individu est mieux musclé. B. Grand adducteur. — On sait, d'après les auteurs, que les fibres mus- culaires du grand adducteur peuvent se diviser en trois faisceaux princi- paux. Les unes qui proviennent de la branche descendante du pubis sont ho- rizon!ales et vont s'insérer sur la ligne étendue du grand trochanter à la ligne âpre, en dedans du grand fessier. C'est ce faisceau, d'après Testut ' et Le Double*, que Diemerbrœck a appelé adductor quartus, Theile, Henle et GCnther adduclor minimns. Les autres fibres forment deux faisceaux. Le premier d'entre eux va de la tubérosité de l'ischion à la partie postéro-supérieure du condyle interne du fémur. Le second constitue le faisceau moyen de ce muscle et va de la branche ascendante de l'ischion à la ligne âpre du fémur. Dans le cas que nous avons observé et qui sera présenté, sous forme de pièce sèche, à la Société d'analomie et de physiologie de Bordeaux, les deux faisceaux sont séparés entièrement. Ce fait a été déjà rapporté par nos devanciers et plus particulièrement par les auteurs que nous avons cités plus haut. Ils constituent donc deux muscles bien distincts dans toute leur longueur. Mais le dernier de ce muscle présente des particularités décrites nulle part. Arrivées au point inférieur de leur insertion sur la ligne âpre, une partie des fibres musculaires se continuent en bas et en dedans pour s'insérer sur un tendon arrondi qui prend insertion sur le condyle interne du fémur. Cette portion musculaire de forme pyramiJale mesure 4- centimètres de longueur. Par sa base elle se continue avec les fibres musculaires de la troi- sième portion du grand adducteur et son sommet se confond avec le tendon. Ce dernier se dirige en bas et en dedans, passe obliquement en arrière de l'artère et de la veine poplitées et vient se réunir au tendon des faisceaux 1. Testit, Anal, humaine. 1896. 2. Le DorBLE, Bibliographie analomique. 1897. THAVAUX ORIGINAUX. 65 musculaires de l'adducteur, qui proviennent de la tubérosité de l'ischion et auquel Testut a donné le nom à'Ischio-condylien. La réunion des tendons des deux faisceaux forme une sorte de spatule ten- dineuse qui vient prendre largement insertion sur la face postérieure du eondyle interne du fémur. Le faisceau moyen de l'adducteur pourrait donc dans cette circonstance prendre le nom â' Ischio-fémoro-condylien, par op- position à V Ischio-condylien de Testut. C. Court abducteur du petit doigt. — l)Dans le cas que nous décrivons en premier lieu, il s'agit d'une expansion musculaire, provenant du court abducteur du petit doigt et située dans toute la région aniibrachiale. A pro- prement parler, les faisceaux musculaires dont nous nous occupons sont tellement développés que peut-être avons-nous affaire à un véritable muscle plutôt qu'à un faisceau aberrant du court abducteur du petit doigt. En effet, ce muscle a un tendon qui se confond au niveau de l'insertion inférieure avec celui du court abducteur. Ce tendon est parfaitement indé- pendant dans tout le reste de son étendue et mesure trois centimètres environ. A ce niveau les fibres musculaires commencent à apparaître, de- viennent de plus en plus épaisses au fur et à mesure qu'on observe les parties des plus élevées et forment ainsi un muscle aplati large de trois centi- mètres environ. Vers l'interligne articulaire radio-carpien, ce muscle se divise en deux faisceaux, l'un interne l'autre externe. Celui-ci plus large mesure environ deux centimètres de largeur sur cinq centimètres de longueur et va confondre ses fibres avec celles du fléchisseur superficiel des doigts à cinq ou six centimètres au-dessus de l'articulation. Le faisceau interne, plus grêle, est beaucoup plus long. Il remonte vers la partie interne de la région antibrachiale, entre le fléchisseur superficiel en dehors et le cubital antérieur en dedans, jusqu'à l'épitrochlée, où il s'in- sère par un tendon aplati. 2) Dans un autre cas, nous avons observé une véritable expansion du court abducteur. Cette expansion allait de la partie externe du pisiform'e vers le ligament annulaire du carpe. Elle prenait naissance vers le milieu du court abducteur du petit doigt, le suivait de bas en haut pendant une partie de son trajet, accompagnait son bord externe jusqu'au pisiforme ; puis, obli- quement de dedans en dehors, elle se dirigeait vers le ligament annulaire et s'insérait par de petits tendons sur toute la face antérieure de ce dernier. 3) Le faisceau aberrant du court abducteur que nous avons encore observé est grêle et se présente sous la forme d'un simple prolongement des fibres externes et superficielles de ce muscle. Il se détache de ce dernier à un cen- timètre de ses insertions inférieures ; puis obliquement en haut et en dehors, se dirige vers le ligament annulaire du carpe sur lequel il s'insère. Ce faisceau aberrant mesure un demi-centimètre de largeur et trois centi- 66 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. mèlres de longueur. Ce n'esl qu'un peu au-dessus de son insertion inférieure (ju'il se conlond avec le court abducteur sur l'étendue d'un centimètre en- viron. Au-dessus, il est absolument indépendant et constitue un petit muscle séparé. Son insertion supérieure, au ligament annulaire, s'effectue sur le bord inférieur de cet organe par un grand nombre de petits tendons qui viennent se confondre avec les fibres conjonctives de ce ligament sur tout le tiers interne de ce bord. Le cas que nous décrivons est donc différent du précédent. L'insertion supérieure se fait ici sur le bord inférieur du ligament annulaire tandis que dans le cas précédent elle s'effectue sur toute la face antérieure de ce liga- ment '. Ces expansions musculaires sont rares, d'après Macalister cité par Le- DOUBLE. Ce dernier ne nous dit pas les avoir rencontrées dans ses nombreuses dissections. Wood aurait vu des cas pareils et de plus il aurait décrit ainsi que MiLNE GuNTHER et Ledouble des expansions vers le grand palmaire. On cite encore des expansions vers le petit palmaire. Macalister, Gruber, Calori rapportent des cas de ce genre, ainsi que le professeur Téstut. A, Muscle orbiculaire des paupières. — 1) Dans trois cas, ce mus- cle faisait défaut dans sa portion orbitaire. 11 était seulement constitué par sa zone palpébrale et se composait de faisceaux relativement peu nom- breux, allant du bord des paupières à la limite opposée de ces organes. Chez un individu cependant, quelques faisceaux dépassaient les limites palpébrales pour recouvrir, sur une très petite étendue, le pourtour de l'orbite. Chez un autre, au contraire, les faisceaux musculaires recouvraient à peu près la moitié seulement de l'étendue transversale de ces organes. 2) Le même muscle, dans un autre cas, envoyait, comme plusieurs auteurs et particulièrement Testut l'ont souvent observé, un faisceau dans le petit zygomatique. Toutefois le faisceau surnuméraire longeait ce dernier seule- ment dans sa partie supérieure et se confondait avec lui vers sa partie moyenne et inférieure. 3) Dans deux autres cas, nous avons également vu l'orbiculaire ne constituer qu'un seul et même muscle avec le sourcillier d'une part et se continuer de l'autre, vers l'angle externe de l'orbite, avec un faisceau supérieur et as- cendant du peaucier du cou. Ce dernier .fait était tellement maniué qu'on au- lait pu considérer le peaucier comme s'étendant au-dessus et au-dessous de la fente palpébrale et venant ainsi par deux faisceaux constituer et remplacer un orbiculaire qui semblait absent. 1. Ces deux derniers cas ont déjà été présentés à la Société d'anatomie et de physio- logie de Bordeaux. 189G et 1897. TRAVAUX ORIGINAUX, 67 B. Muscle élévateur propre de la lèvre supérieure. — 1) Chez le sujet où l'orbiculaire paraissait simplement constitué par deux expansions du peaucier du cou, nous avons observé également la fusion de l'élévateur propre avec l'élévateur commun de l'aile du nez et de la lèvre supérieure'. Dans leur partie supérieure seulement, ces deux muscles étaient distincts sur une longueur d'un demi-millimètre, dans tout le reste de leur étendue il était impossible de les distinguer l'un de l'autre*. 2) Dans un autre cas, le même muscle était intimement uni non seulement avec l'élévateur commun de l'aile du nez et .de la lèvre supérieure, mais encore avec le canin, avec les fibres inférieures du transverse du nez et avec le myrliforme ; de telle sorte qu'à ce niveau toute l'étendue occupée normale- ment par ces différents muscles constituait une nappe musculaire unique qui la recouvrait complètement. C. Risorius de Santorini. — 1) Chez un sujet que j'ai disséqué, les fais- ceaux s'inséraient, comme à l'ordinaire, a la commissure des lèvres et, de là, se dirigeaient en arrière et en bas pour se continuer avec le peaucier du cou. En d'autres termes, le peaucier du cou paraissait se continuer directement par un faisceau très fort jusqu'à la commissure des lèvres ^ 2) Chez le second des sujets observés, ce muscle était représenté par deux faisceaux bien marqués. Ces faisceaux se réunissaient au niveau de la com- missure labiale, où ils prenaient insertion, et, de là, ils se dirigeaient, le supérieur vers la région auriculaire, tandis que l'inférieur allait en bas et en arrière se terminer comme le muscle normal. Ici donc il y avait un faisceau surnuméraire allant vers l'oreille, séparé du muscle normal par un espace triangulaire à sommet antérieur. D. Muscle Canin. — Indépendamment du cas rapporté plus haut où le canin était uni à l'élévateur commun de l'aile du nez, au myrtiforme et à l'élévateur propre de la lèvre supérieure, nous en avons encore observé deux aulres où le muscle offrait les dispositions suivantes. 1) Dans sa partie inférieure, il se continuait avec le triangulaire des lèvres. Un cas absolument semblable est rapporté par Ledouble {Bibliographie anatomique, 1894) : Il s'agissait, en effet, d'un nègre où ce muscle s'insérait 1. Ledouble {Bibliographie anatomique, 1894), cite des cas semblables. 2. Chauveau et Abloi.ng disent que souvent, chez les Mammifères, ces muscles cons- tituent une masse indivise. Traité d'anatomie comparée des animaux domestiques. Paris. 1890. 3. Ledouble fait remarquer {Bibliographie anatomique. 1894) que pour la plupart des anthropo-zoologistes le risorius est un vestige des fibres transversales superficielles du peaucier des espèces animales inférieures. Nous aurions donc affaire ici à un fait d'ana- tomie régressive. 68 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. d'une part sur l'apophyse montante du maxillaire supérieur et se continuait de l'autre avec le triangulaire des lèvres au niveau de la commissure. Tou- jours d'après le même auteur Hamy et Champneys, Gratiolet et Alix au- raient observé des faits semblables chez certains animaux, où celte disposition serait normale. 2) J'ai observé chez un autre sujet que la moitié des fibres musculaires (les plus éloignées du nez) se continuaient avec le peaucier du cou. Ce fais- ceau, assez grêle, passait au-devant des zygomatiques pour confondre ses fibres avec celles du peaucier. NOTE SUR LA STRUCTURE ET LA FORMATION L'ENVELOPPE DU JAUNE D'ŒUF DE LA POULE Par Paul MITROPHANOW FROFESSEUB A L'UNIVBBSITÉ IMPERIALE DE VARSOVIB Il peut paraître étrange que la formation et la structure de la membrane dite vitelline des œufs d'Oiseaux demandent encore, d'après les données actuelles, à être éclaircies. Ainsi nous lisons dans Poster et Balfour' (/. c, p. 4) : « Theyolk is eil- closed in the vitelline membrane, a transparent somewhat elastic membrane easily throvvn into creases and wrinkles. Il might almost be called structure less, but under a high power a fine fibrillation is visible, and a transverse section lias a datted or punctuated appearance ; it is probably therefore com- posed of fibrils. Ils affînilies are wilh elastic connective tissue. » D'après Gkgenbaur*, « Die Dottermembran enlsteht durch Umwandlung der âussersten Schichte des Dotterprotoplasma » (/. c, p. 527). His* représente la membrane vitelline de la manière suivante: « Auf dièse (Masse des Hauptdolters) folgt eine 2-4 [x breite durchsichtige Lage (die Bisalmembraneiniger, die Dotterhaut anderer Autoren). Letztere Schicht ist offenbar vôllig identisch mit der frûher geschilderten Zonoidschicht, von wel- chen sie sich durch die schârfere innere Abgrânzung, durch das Schwinden der eingelagerten Kôrner und durch eine oft sehr ausgeprâgte radiâre Slrei- fungauszeichnet. Wir kônnen sie indiesem Entwickelungstadium als Culicila b 'zeichnen. » {L. c, p. 28.) Et plus loin : « Dièse Môglichkeil (dass die Dotter- haut die erhartete Cuticula sei) ist meines Erachtens die wahrscheinlichste. » (L. c, p. 33.) Van Beneden^ confirme en général l'opinion de Gegenbaur. Kôlliker* donne une description très détaillée de la membrane vitelline de l'œuf de la 1. FosTER and Balfour, The Eléments of Embryology. Sec. edil., 1883. 2. C. Gegenbaur, Ueber den Bail imd die Entwickelung der Wirbelthiereier, etc. .1. Muller's Archiv fur Analomie und Physiologie. 1861. 3. His, Untersuchungen ûber die erste Anlage des Wirbelthierleibes. 18G8. 4. Van Beneuen, Recherches sur la composition et la signification de l'œuf, {Mémoires couronnés de l'Académie royale. Bruxelles, XXXIV, 1870.) 5. A. KôLtiKER, Entwickelungsgeschichte des Menschen und der hôheren Thiere. 1S79, p. 45. BIBIjJOQR. ANAT., t. VI, FASO. 2. 5 70 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. poule : « Die Dolterhaul ist eine 7 p. dicke, znrte abcr doch mil einer gewissen Widerstandsfahigkeit begabte Haut, die von der Flâche undeullicli fasrig und kôrnig erscheint, wie wenn sie ans feinen in den verschiedenstcn Rich- tungen verlaufenden und sich kreuzenden kurzen Fàserchen bestande, und in mancben Fâllen auf dem optischen Querschnitte wie zwoi Lagen zeigt, aine afissere fasrige und eine innere punctirte. Ihrer Bedeutung nach ist dièse Hûlle bisher fur eine achte Dotterhaut gehalten worden, in neuester Zeit be- trachtot jedoch Eimer die aussere Lage derselben als eine Abscheidung des Follikelepithels und somit als eine aussere Eihaut. » D'après quelques embryologistes, la membrane vitelline est en général très mince ; ainsi nous lisons dans Prenant " : « Elle (la membrane vitelline) est extrêmement mince, et peut même faire défaut. ;) Duval' partage apparem-. ment celte manière de voir; du moins, sur la coupe de la partie superficielle de l'œuf avec la membrane contiguë (/. c, pi. II, fig. 22), il désigne cette der- nière, qui a une structure stratifiée, comme l'albumine « (1) albumine en couches stratifiées, telle qu'on la trouve sur les œufs recueillis dans l'ovi- ducte) », et seul son contour intérieur, légèrement épaissi et séparé du jaune d'œuf par une mince fente, est indiqué par lui comme membrane vi- telline (2). D'après Fromman ' : « bei Flâchenansichten erscheint dann die frîsch unler- suchte Haut (Dotterhaut des Hûhnereies) ganz und gar ans âussersl feinen und kurzon netzfôrmig verbundenen Fàserchen und aus derberen und langeren nach verschiedenen Richtungen verlaufenden Fasern und Fibrillen zusammen- gesetzt, welche in dièse Netze eingelassen sind und dabei eine wechselnde Lange und Dicke besitzen. » {L. c, p. lxxxvi.) Pour éviter les contradictions et les inexactitudes dans une question aussi élémentaire, mais pas entièrement éclaircie, comme l'est celle delà structure de la membrane vitelline, il faut lui donne)- une détermination fi.ve au point de vue morphologique. Dans un œuf frais de poule qu'on ouvre, le jaune d'œuf, vu à travers l'albumine transparente, a une surface égale et brillante, grâce à la présence d'une membrane homogène et très délicate. Dès qu'on louche la surface du jaune d'œuf avec un petit pinceau, un enfoncement passager s'y forme, et la membrane fait des plis qui disparaissent ensuite. Dans les réactifs conservateurs, l'albumine adhère très facilement à la sur- face du jaune d'œuf, mais en employant, par exemple, une solution à 3 p. 100 d'acide nitrique, on peut la détacher entièrement, en enlevant avec le pin- ceau les couches d'albumine qui se coagulent peu à peu. Quand ceci est fait, 1. A. Prenant, Élétnents d'embryologie, 1891, p. 7. 2. M. DovAL, Atlas d'embryologie. 1889. 3. Fromman, Ueber die Stnictnr der Dotterhaut des Hûhnereies. {Silzungsberichte der Jena'schen Gesellschafl fiir Medicin und Saturwissenschufl, 1878.) TRAVAUX ORIGINAUX. 71 l'enveloppe du jaune d'œuf reste dans l'acide nitrique aussi brillante qu'à l'élat vivant. Les réactifs rendent cette membrane plus solide, et on peut la net- toyer tranquillement avec le pinceau, jusqu'à ce que les dernières traces d'al- bumine qui restent quelquefois par-ci par-là en forme de flocons blanchâtres aient été écartées. Sous cet aspect, elle représente une membrane compacte, entièrement appliquée sur le jaune, mais qui s'en détache facilement dans l'alcool faible (au tiers); alors ses bords se soulèvent toujours les premiers et s'enroulent en petit tube sur la surface extérieure. D'après cet enroule- ment il est donc facile de déterminer la surface externe et la surface interne de la membrane, même dans le cas où elle se sépare entièrement du jaune. L'enveloppe qui s'est détachée de la sorte est justement la membrane vitelliiie, telle que se la représentent la plupart des embryologistes au point de vue morphologique. Sur les coupes de blastodermes du poulet, dans les stades précoces, lorsque la membrane revêtant le jaune n'a pas été enlevée, cette dernière montre faci- lement sa composition compliquée et a naturellement attiré mon attention, vu l'opinion très répandue de l'uniformité de la structure de la membrane vitel ine '. C'est ce que j'ai aussi remarqué sur les coupes d'œufs d'autruche, mais voici quel fait m'a poussé à fixer davantage mon attention sur cet objet. L'année passée, tout en faisant mes expériences sur les œufs de poule, j'ai bien des fois remarqué sur le jaune d'œuf, à côté de la cicatricule, des taches rougeâtres qui se trouvèrent ensuite être de petits amas de sang coa- gulé. Leur présence dans les œufs de poule a été maintes fois remarquée. Nous en trouvons des indications plus détaillées dans Nathusius' (p. 079). Ce qu'il y avait dans cette circonstance de plus remarquable, c'est que la tache sanguine ne disparaissait pas après l'enlèvement de l'albumine, malgré le travail le plus minutieux du pinceau; la surface de l'enveloppe au-dessus d'elle semblait aussi brillante que dans les autres endroits. Involontaire- ment naissait la supposition que la tache se trouve non pas sur la surface de la membrane vitelline, mais par conséquent au-dessous d'elle. Aussilorsque j'eus trouvé une pareille tache sur un jaune d'œuf avec blastoderme anormal portant des ébauches de plusieurs lignes primitives dont j'ai donné la des- cription dans une de mes communications de l'année passée', l'ai-je étudiée 1. Ainsi KôLi.iKEu, dans la seconde édition de son Grundriss der Entwickelungsge.' - chichle, 1884, dit seulement : <• Die Tunica adoentitia bisher Dotterhaut genannt, ist eine 7 fz dicke, zarte Haut, die aus feinen, netzfôrmig verbundenen Faserchen besteht. » (£. c, p. 15. 1 2. W. VON Nathusius. a) Einschluss eines Hùhnereics, etc. (Archiv /ïir microscop, Analomie, M. XLV. 1895 ) b) Zur Bildung dcr Eihullen. (Zoolog. Anzeiger. N» 515. 1896.) 3. « Observations dans le domaine de la tératogénie. » {Comptes rendus de la section biologique de la Société des Naluralistes de Varsovie, 1897. N" 4.) 72 BlDLIOGRArniE ANATOMIQUE. atleulivenient in toto et ai-je pu confirmer ma première supposition, tout étrange et incompatible qu'elle paraisse avec les données actuelles de la science sur la formation de l'œuf Plus tard, pour vérifier cette conclusion, j'ai préparé des coupes assez fines (1/300 mm) et je les ai colorées avec le mélange de Blondi. Les résultats furent inattendus : la tache de sang se trouve être située non au-dessus de l'enveloppe ni au-dessus d'elle, mais dans son épaisseur. Fio. 1. — Coupe transversale de l'enveloppe dn jaune d'oeuf de la poule avec une île de sang. a, couche albumineuse ; mv, membrane vitelline ; », corpuscules sanguins ; /, fibrine du sang. La coloration choisie dans ce cas donna une image très instructive : les corpuscules sanguins se colorèrent en rose orangé, leurs noyaux en vert; quant à la membrane que nous avons déterminée ci-dessus morphologique- ment comme membrane vitelline, elle se trouve être composée de deux couches, visiblement distinctes par leur nature et leur origine: l'externe, plus épaisse (4,5 |x et plus) et ayant acquis une coloration bleu-vert, et l'in- terne, plus mince (2,5 jx), teintée en rouge. Sur toute l'étendue libre, ces cou- ches sont réunies d'une manière intime et indivisible, sans formation inter- médiaire, mais dans la région de la tache sanguine, elles se sont détachées l'une de l'autre et le sang coagulé se trouve ainsi dans la fente qui s'est formée. Il faut noter comme particularité accidentelle que les éléments vitellins, qui se sont attachés à la couche interne dans toute son étendue, manquaient en- tièrement sous la tache sanguine. Voilà la circonstance insignifiante qui, dans l'analyse préliminaire, a fait commettre une erreur, d'autant plus que la couche interne est mince, uniforme et transparente. En appréciant les faits exposés, il faut, premièrement, constater que la membrane qui revêt le jaune d'œuf des Oiseaux est une formation compli- quée et provenant, dans ses différentes parties, de diverses sources et à diffé- rentes époques ; deuxièmement, il serait naturel de supposer que la mem- brane vitelline proprement dite ne conslilue que la couche interne de cette formation, morphologiquement une, tandis que la couche interne apparaît comme une formation plus récente et probablement redevable de son origine à la partie supérieure de l'oviducte où se forme l'albumine. Alors l'origine de la tache sanguine dans l'épaisseur de la membrane serait claire :1e jaune d'œuf, déjà recouvert de la membrane vitelline (au sens strict), a apparem- ment reçu cette tache au moment de la rupture du follicule, ou bien lors de son entrée dans l'oviducte. Cette circonstance était évidemment en rapport avec TRAVAUX ORIGINAUX. 73 quelque défaut organique de la poule, parce que tous les œufs semblables provenaient, il me semble, du même exemplaire. Le sang, s'étant coagulé sur la surface du jaune, s'est solidement appliqué à sa membrane et dans la partie supérieure de l'oviducte le jaune s'est recouvert d'albumine en même temps que lui. Il faut avouer qu'une telle explication a seulement le carac- tère d'une supposition plus ou moins problable, car les observations que no.is avons dans la littérature relatives à la formation graduelle des membranes pri- mitives de l'œuf sont loin d'être conformes à cette conception ; mais ces observations ne se distinguent pas à leur tour par la plénitude et l'unani- mité. Voici les indications concernant la formation des membranes primitives de l'œuf de poule que nous trouvons chez Waldeyer ' : la membrane vitelline se forme aux dépens non de la couclie extérieure de l'œuf, mais de la couche la plus superficielle delà ;20»flrfl(/mte; celle-ci, d'abord très mince, s'épaissit ensuite, se transforme en éléments fdiformes et disparaît enfin, à l'excep- tion de sa couche la plus extérieure, qui est justement la membrane vitel- line. Sur les œufs de poule (d'un follicule de 3 mm de diamètre), d'après les ob- servations d'EiMER' (/. c, p. 415), il n'y a d'abord pas de membrane vitelline, comme il l'a décrit pour les œufs des Reptiles ; mais entre l'épithélium folli- culaire et la &ona radiala on observe distinctement le chorion. La zona radiata présente, dans de plus grands follicules, des éléments qui sont (/. c, p. -416) : « feine Fâden, welche sowohl dem Chorion fest aufsitzen, als mit dem Rindenschicht innig zusammenhângen scheinen. Und zwar fûgen sie sich an letztere in einer regelmassigen, scharfen Linie an. » Avec l'âge, la zona radiata devient plus mince et disparaît totalement. La formation de la membrane vitelline même est restée pour Eimer non éclaircie. C'est Holl' qui nous présente la formation de la membrane vitelline sous un aspect tout nouveau. Il pose de nouveau catégoriquement la question de savoir si la membrane vitelline représente un produit de la cellule-œuf ou de l'épithélium folliculaire, ou bien si elle a une autre origine. Il a pu donner une réponse dans ce sens que la membrane revêtant le jaune ne peut être au- cunement considérée comme un produit de l'œuf même. Le jeune œuf, privé de la membrane, se revêt d'une enveloppe formée par le stroma de l'ovaire {l. c, p. 320); c'est pourquoi la dénomination même de membrane vitelline doit être abandonnée et remplacée par une autre : tuniea adventilia, comme t. Waldeyeb, Eierstock und Et. 1870. 2. Th. EiMEa. Untersuchungeu ûber die Eier der Reptilien.; II. Ziigleiche Beobachtungen am Fisch- und Vogelei (S. 397-434). [Archiv fur microscop. Anatomie, Bd. VIll. 1872.] 3. M. HoLL, Ueber dieBeifiing der Eizelle des Huhns. (SHzungsberichte der K. Akade- mie der Wissenschaften. Math, yaturwiss. Cl. XCIX. Abth. III. 1890. S. 311. 1 Ff.) 74 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. l'avait déjà fait Kôlliker'. Ainsi la membrane primitive de l'œuf possède la nature du tissu conjonctif; elle a des noyaux et demeure en connexion intime avec les fibres du slroma de l'ovaire. Avec le temps, les noyaux se rapetis- sent et disparaissent, l'enveloppe de l'œuf devient uniforme ; l'épithélium fol- liculaire se groupe à son extérieur et autour de lui, aussi du stroma ovarien se forme la membrana propria folliculi. Par-ci, par-là, la tunica adventitia émet des prolongements qui pénètrent parmi les éléments folliculaires et, d'autre part, se trouvent en relation avec la membrana propria, c'est-à-dire avec le stroma ovarien. Dans le développement ultérieur de l'œuf, apparaît, entre sa surface et la tunique, une nouvelle membrane transparente qui acquiert ensuite une épais- seur considérable, la zona radiata; elle consiste en un système de fines fibres qui se touchent intimement et qui représentent les prolongements des cellules de la membrana granulosa passant à travers la tunica adventitia. Ces prolon- gements pénètrent par leurs bouts libres dans l'œuf et entrent en connexion avec le réseau protoplasmique du jaune ; quand la formation du vitellus cesse , la zona radiata devient de nouveau plus mince et acquiert un caractère fila- menteux et feutré. Une fois formée, la tunica adventitia s'épaissit avec l'âge et change peu du reste ; lors de la formation de' la zona radiata, elle est percée par les prolon- gements innombrables de l'épithélium folliculaire, et ces pores persistent quand les prolongements ont déjà disparu. Cette dernière circonstance a lieu quand l'œuf devient déjà mûr. La zona radiata, ayant perdu son caractère primitif, touche avec sa partie subsistante la tunica adventitia et forme avec elle la membrane autour de l'œuf, qui accompagne ce dernier lorsqu'il quitte le fol- licule. Parfois ce reste de la zona radiata est insignifiant et la membrane revêtant le jaune paraît composée d'une seule couche. En tout cas, ses deux parties constitutives, la tunica adventitia, provenant du stroma ovarien, et la zona radiaia, produit des cellules de la m. granulosa, présentent selon Holl, des formations de nature conjonctive. Il est digne de remarque que la zona radiata disparaît entièrement dans la région de la vésicule germinative; la tunica adventitia, qui la louche a'ors immédiatement (/. c, p. 363), fournit par ses pores aux spermatozoïdes la possibilité de pénétrer dans l'œuf; autrement, il est difficile d'expliquer ce passage. Nathusius (/. c, a), en décrivant les œufs d'oie à deux jaunes, note le fait intéressant qu'il y avait dans ces œufs, outre les membranes filamenteuses qui revêtaient chaque jaune séparément, une membrane de même structure, com- mune pour les deux jaunes. Comme le jaune d'œuf se revêt d'une membrane 1. A. Kôlliker, Grundriss der Enlwiçkelungsgeschichle des Menschen und der hô- her^n Tfiiere, 2« AuQ. 1S84. S. 15. TRAVAUX ORIGINAUX. 75 filamenleus? déjà dans l'ovaire et que la membrane commune est, dans ce cas, précisément la vitelline (?), elle ne peut être un produit de l'oviducte. Les deux jaunes étaient par conséquent des jumeaux, apparus dans le même (?) follicule (/. c, p. 682, fig. 14). Telle est l'explication de l'auteur. Il résulte des faits ci-dessus, si l'on ne tient pas compte des opinions citées plus haut de Gegenbaur, His et Van Beneden, que les nouveaux observa- teurs ne donnent pas d'indications concernant l'existence de la membrane vi- telline comme produit direct de l'œuf lui-même. La membrane qui revêt le jaune d'œuf des Oiseaux dérive de la zona radiata (Waldeyer) ou bien du chorion (Eimer), ou bien enfin des deux sources {tunica adventitia et zona radiata [Holl]) ensemble. Sans entrer dans l'appréciation des m.anières de voir des différents auteurs sur la nature des membranes en question, il faut constater que les œufs qui quittent le follicule, entrent dans l'oviducte revêtus de. leurs produits. Toute la question se réduit à savoir le- quel d'entre eux joue le rôle prédominant et s'ils entrent réellement tous les deux dans la constitution de la membrane périvitelline. Il eU douteux qu'une grande diversité d'avis puisse être admise en ce qui concerne le chorion ou la tunique adventice équivalente. Il semble, d'après les données des auteurs, que c'est elle précisément qu'il faut considérer comme représentant la membrane qui revêt le jaune d'œuf quittant le folli- cule; elle doit retenir en un seul tout toute la masse abondante et mobile du jaune.; c'est elle aussi, comme le suppose Holl, qui donne, au moyen de ses pores, accès aux spermatozoïdes fécondants dans la partie supérieure de l'o- viducte. Quant à la zona radiata, les points de vue varient : Waldeyer attribue seulement à une de ses parties un rôle dans la formation de la membrane vi- telline ; Eimer suppose qu'en disparaissant elle n'y prend aucune part ; d'après Holl, le reste de ses fibres, appliqué sous l'aspect d'un feutrage à la tunica adventitia, est parfois très mince et manque entièrement dans la région de la vésicule germinative (/. c, fig. 10). Il résulte des faits comparés que la participation de Va zona radiata comme telle à la formation de la membrane qui revêt le jaune est douteuse ; cette dernière doit donc être uniquement représentée parla tunique adventice. Ceci est-il possible ? Les deux savants qui se sont le plus récemment occupés de cette question, Eimer et Holl, ne donnent pas les mesures de l'épaisseur de la tunique*; on peut pourtant conclure du dessin 10 de ce dernier auteur ', que son épaisseur sur l'œuf déjà presque mûr (35/40 mm) est insignifiante. En effet, si la zona radiata sur cet œuf a des dimensions de 4,3 [i, la tunica adventitia, d'après le dessin, n'aura pour sa part qu'un demi \l. Il convient d'ajouter que, si la 1. Holl. l. c, p. 362 ; PI., fig. 10. 76 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. zona radiata prenait aussi part, conformément à l'opinion de Holl, à la for- mation de la membrane de revêtement du jaune, cette dernière n'atteindrait pas, d'après ses mesures, les dimensions normales indiquées par Kôlliker, c'est-à-dire 7 [i. En effet, la zona radiata, les mesures indiquées prises, de- vient encore plus mince et ne peut par conséquent donner, avec la tunica ad- ventitia, dans aucun cas une épaisseur dépassant 4,5 (x. D'où cette membrane reçoit-elle donc son épaisseur ? Les circonstances suivantes peuvent apparemment éclaircir tant soit peu cette question. Avant tout, il me semble, Holl explique sans fondement suffisant la présence de deux couches dans la membrane qui revêt le jaune par la participation à sa formation de la tunica adventilia et de la zonaradiata seules. Les mesures indiquées prouvent qu'elles auraient été insuffisantes, ou bien il faudrait admettre leur croissance indépendante dans la suite, sup- position qui ne se base sur aucune observation. Les mensurations que j'ai prises personnellement de l'épaisseur de la membrane sont presque identiques (7,5,u.) avec les données de Kôlliker, mais la différence consiste dans la colo- ration des couches, sans compter la structure qui va être exposée en détail et surtout la présence, entre les couches, de coagulums sanguins, faits qui me semblent indiquer décidément que ces couches se sont formées à des époques différentes. Conformément aux données de Holl, la couche extérieure doit représenter la tunica adventilia; supposons qu'il en est ainsi, malgré la non- conformité de l'épaisseur. En admettant avec Holl que la tunica adventitia ait son ébauche dans les œufs encore tout jeunes, il faut croire que le coagu- lum sanguin s'est trouvé au-dessous d'elle quand l'œuf n'avait pas plus ûe 21,6 [A de diamètre, comme le représente Holl sur la tig. 1, et c'est impos- sible, étant données les dimensions de la coagulation qui a une étendue de 1/666 mm. Sa position sur le jaune d'œuf (presque sur sa surface latérale, quand la cicatrice est tournée en haut), la présence d'une couche formée entre elle et le jaune d'œuf et le caractère des corpuscules de sang font penser que le sang s'est trouvé sur le jaune d'œuf déjà quand ce dernier avait acquis sa membrane sous l'aspect que nous avons vu sur l'œuf pondu. Comme il résulte des faits exposés, à la formation de cette membrane prend part d'abord la tunica adventitia ; par conséquent, cette dernière ne peut aucu- nement se trouver au-dessus de la coagulation du sang, et la couche exté- rieure de la membrane revêtant le jaune doit avoir la source de sa formation en dehors du follicule de l'ovaire. H est plus problable qu'au moment de la rupture de ce follicule, le sang s'est trouvé sur le jaune et que déjà au commencement de l'oviducte l'œuf s'est revêtu de couches albumineuses, lesquelles, ayant subi des changements plus prononcés, se sont appliquées en couche intime sur la membrane vitelline. Telles sont les raisons, à part la structure microscopique, qui me forcent h considérer la couche extérieure de la membrane revêtant le jaune dans TRAVAUX ORIGINAUX. 77 l'œuf pondu comme formée aux dépens de l'albumine dans la partie la plus supérieure de l'oviducte. Voilà pourquoi les hypothèses, précédemment ex- posées, de Nathusius concernant les œufs à deux jaunes ne me semblent pas fondées. Les couches filamenteuses de la membrane vitelline doivent être de nature albumineuse. Comme résultat naturel des conclusions qui viennent d'être formulées se présente la déduction que seule la couche interne de la membrane revêtant le jaune de l'œuf pondu représente ses membranes observées déjà dans le follicule. Nous avons aussi indiqué que dans sa composition doit aussi indu- bitablement entrer la tunica adventitia, et seulement rien qu'elle, parce que son épaisseur est insignifiante et elle ne peut croître, étant formée aux dé- pens de l'épithélium folliculaire dont elle reste éloignée. La participation des éléments de la &otia radiata, comme telle, est très douteuse ; il faut donc admettre dans la formation de cette couche la participation du seul agent qui reste, en attendant, libre, notamment de la couche superficielle du protoplasme de l'œuf, comme l'admettaient Gegenbaur, Van Beneden pour les Oiseaux et Eimer pour les Reptiles. L'épaisseur de cette couche sur les œufs de poule est de 2,5 [i; elle est un peu plus mince chez l'autruche (2jj.); mais en tout cas, la tunica adventitia seule n'y suffit pas. Dans le cas que nous décrivons et sous le coagulum sanguin son épaisseur est la même qu'ail- leurs. Cela indique ou bien que la couche était déjà présente quand le coa- gulum s'est trouvé sur le jaune d'œuf, ou bien que, formée primitivement de la tunica adventitia, elle a augmenté en épaisseur aux dépens de la couche superficielle du protoplasme de l'œuf. Je trouve la première supposition plus juste, mais elle n'exclut pas le pro- cessus qu'admet la seconde, et avant l'apparition du coagulum. En effet, d'après le mode de formation on peut attribuer aux éléments filamenteux de la zona radiata le rôle de lien protoplasmique entre les œufs et les cellules de la membrana granulosa. Los bouts de ces fibrilles qui ont atteint l'œuf, d'après les observations de Eimer et de Holl, entrent en connexion intime avec son réseau protoplas- mique. Comme cette connexion persiste très longtemps et concourt apparemment à un acte physiologique important dans la vie de l'œuf, notamment à l'accu- mulation au dedans de lui du vitellus nutritif, les limites individuelles entre les œufs et les prolongements des cellules folliculaires s'effacent; il est difficile de décider quelle partie de ces prolongements près de l'œuf appartient aux cel- lules épithéliales et laquelle appartient à la couche superficielle de l'œuf. Dans la suite, quand la zona radiata se réduit, il est naturel que la surface de l'œuf se rapproche de la tunica adventitia, et alors l'épaississement de cette dernière aux dépens du protoplasme de l'œuf devient tout à fait pos- sible. 78 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. On peut objecter que, comme le germe de la tunica advenlilia provient d'une autre source, la limite des nouvelles couches serait visible. Pour répondre à cela, j'aurais voulu personnellement avoir, en général, des preuves plus amples en faveur de la supposition que la tunica advenlilia, comme on la nomme, reste sur l'œuf qui a quitté le follicule. Et si elle reste en elTel, comme l'affirment la plupart des auteurs, n'est-elle pas aussi un produit de l'œuf même ? En réalité, nos connaissances relatives à son apparition sont loih d'être complètes ; l'opinion de Holl qui fait dériver son origine du stroma ovarien me paraît peu fondée. La membrane primitive du jeune œuf semblable à une capsule de tissu conjonctif (/. c, fig. 1) peut être expliquée comme une dis- position originale des premières cellules folliculaires. L'existence de la tu- nique dans les jeunes follicules avant l'apparition de la zona radiata (/. c, fig. 2-4) ne me semble pas prouvée. Il faut aussi avoir en vue qu'outre les prolongements des cellules folliculaires, prend aussi part à la formation de la zona radiata, à ce qu'il semble, une sorte de sécrétion, qui remplit les espaces entre les prolongements. Quelle que soit l'origine de la tunica advenlilia et quel que soit son sort ulté- rieur, à sa place et à la place de la zona radiata apparaît une nouvelle mem- brane de structure uniforme qui constitue justement la couche interne de la membrane de revêtement du jaune des œufs pondus. En me basant sur toutes les considérations exposées, j'estime qu'il est possible qu'à sa formation dé- finitive prenne part la couche superficielle du protoplasme de l'œuf auquel elle est immédiatement adjacente ; voilà pourquoi, quoiqu'elle ait peut-être été d'abord préformée sous la forme de tunica advenlilia et des restes de la zona radiata, j'ai cru possible de lui laisser .sa dénomination première de membrane vitelline proprement dite (membrana vitellina). Ce qui parle en faveur de la part que prend dans sa formation la couche périphérique du protoplasme de l'œuf, c'est, premièrement, sa liaison intime avec ce dernier et, deuxièmement, cette circonstance que par-ci, par-là, comme je l'ai remarqué chez l'autruche, elle acquiert une épaisseur considé- rable, tandis que, dans d'autres endroits, comme l'indique Holl pour la ré- gion située au-dessus de la vésicule germinative, elle disparaît entièrement. Ainsi donc, la membrane qui revêt le jaune de l'œuf pondu des Oiseaux se compose de deux couches d'origine différente et de nature diverse, mais in- timement hées l'une à l'autre. J'appelle la couche externe, d'origine plus ré- cente, couche albumineuse, conformément à la source de sa formation ; et membrane vitelline proprement dite, la couche interne, qui offre le résultat des changements compliqués ayant précédé et qui est en rapport intime avec la couche superficielle de l'œuf. La supposition exprimée ci-dessus acquiert, après les considérations ex- posées, un plus grand degré de probabilité. TRAVAUX ORIGINAUX. 79 Considérons à présent quelques détails de la structure intime des forma- tions que nous étudions. Comme nous l'avons indiqué, la couche extérieure ou albumineuse de la membrane revêtant le jaune est plus épaisse (4,5 [x et plus) et peu compacte, tandis que l'intérieure ou membrane vitelline proprement dite est plus mince (2,5 [x) et plus dense. Les deux couches se louchent si étroitement, que, s'il n'y avait pas une différence sensible dans la coloration, on n'aurait pas assez de droits pour parler de leur diversité. En même temps les deux couches diffèrent d'une manière _ n^ accentuée des formations adjacentes : l'extérieure des couches plus profondes de l'albumine et l'in- térieure des éléments du jaune de l'œuf. Lors du traitement et de la coloration indiqués, tandis que la couche externe acquiert une coloration bleu- vert, qui passe ensuite au bleu sale, parfois avec une teinte violette, l'albumine adjacente se colore j,^^ ^ _ ^oupe transversale de en rose sale ; cette circonstance fait involontaire- l'enveioppe du laune d'œuf de ment douter de l'homoafénéité de l'orisine de ces ^^po^^- ° '- D, vitellus blauc; formations apparemment tout de même parentes, m», membrane vueinne; On pourrait, vu h différence de coloration, ad- ':^;Zï::'^^es ^ v^.- mettre que la couche bleu sale se détache déjà men. dans le follicule, mais d'abord nous n'avons pas d'indices à l'appui, ensuite il serait difficile, dans ce cas, d'expliquer l'appa- rition du coagulum sanguin mentionné, et enfin le caractère de la structure de cette couche parle plutôt en faveur de sa parenté avec les couches albu- mineuses et on diffère par la coloration, parce qu'elle s'est formée dans d'autres conditions; en effet, dans les mêmes amas d'albumine qui se sont par-ci, par-là fixés à la membrane, on voit dans quelques endroits sur un fond rose sale des couches bleuâtres. De même que dans les couches plus profondes de l'albumine, c'est la com- position lamellaire qui apparaît comme structure fondamentale de la couche externe de la membrane du jaune. Les plus minces feuillets s'appliquent for- tement sur la membrane vitelline et l'un sur l'autre, laissant entre eux seule- ment des fentes à peine perceptibles; à mesure qu'on se rapproche de la périphérie, ces fentes deviennent plus larges et les lamelles extérieures se détachent facilement, se rapprochent de plus en plus par leur coloration des couches adjacentes de l'albumine, c'est-à-dire qu'elles acquièrent une teinte rosée . Ainsi, la suriace externe de la couche ci-dessus décrite apparaît moins compacte que l'interne, adjacente immédiatement à la membrane vitelline. La composition des lamelles est homogène, mais non pas égale; on n'y ob- serve pas de structure déterminée et permanente, mais il n'est pas rare d'y 80 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. observer des épaississements locaux en forme de petites taches irrégulières et même de stries étroites disposées en rangées régulières. Ces stries résultent évidemment de la rotation de l'oeuf au moment de la sécrétion de la lamelle considérée et, étant donnée la composition striée de la membrane tout entière sur les coupes transversales, ont permis de parler de la structure feutrée de cette dernière et même de déterminer le caractère de ces fibres (Foster et Balfour et d'autres). Les lamelles elles-mêmes doivent probablement leur origine à la circonstance que la sécrétion de toute la couche ne se fait pas d'une façon ininterrompue, mais à certains intervalles, quand les portions de la sécrétion déjà déposées ont eu le temps de durcir sous la forme de lames. La membrane vitelline proprement dite est immédiatement adjacente à la couche albumineuse qui vient d'être décrite et se distingue de cette der- nière par la régularité de ses contours sur la coupe, par une plus grande homogénéité de composition et par l'intensité de sa coloration. Son épaisseur est habituellement égale dans toute son étendue, sauf quelques exceptions locales, et elle apparaît par conséquent presque toujours sur la coupe limitée par deux lignes parallèles ; sur les coupes comparativement plus épaisses, elle ssmble homogène et légèrement « ponctuée », ainsi que l'a dit Kôlliker (/. c). Fia. 3. — Coupe transversale de l'enveloppe dujauno d'œuf delà poule avec des éléments du saug. mi", membrane vitelline avec des cavités qu'elle renferme, vue en coupe transversale ; m'v, la même vue de la surface ; p>, plasma sanguin ; es, corpuscule sanguin rouge ; a. couche albumineuse. Sur les coupes plus minces elle paraît contenir dans son épaisseur des grains oblongs, clairs, tandis qu'en réalité, ainsi qu'il est facile de s'en convaincre avec des objectifs plus forts, dans les endroits où la membrane vitelline est un peu déplacée, par exemple à la suite d'une rupture accidentelle, ces grains se trouvent être de petites cavités, disposées à différentes hauteurs dans la base homogène de la membrane même. Observée par sa surface, cette dernière étant isolée semble vacuolisée : résultat de l'observation des mêmes cavités dans une autre position. La substance fondamentale de la membrane vitelline, se colorant intensément et homogène dans toutes ses couches, vu l'abon- TRAVAUX ORIGINAUX. 81 (lance des cavités, acquiert le caractère d'une membrane trouée (membrana fe- nestrata) ou d'un réseau épais de courtes et minces fibres, comme l'a décrite entre autres Fromann. Sur les coupes transversales, les cavités, pareilles à des fentes, lui donnent dans certains endroits un caractère stratifié, mais en réalité elle ne se divise pas en plaques. C'est ce qui constitue la différence pri- mordiale dans la structure des deux couches de la membrane revêtant le jaune d'oeuf. A la membrane vitelline se rattachent sur toute son étendue, à l'exception de l'îlot sanguin, les éléments du vitellus ; on distingue, dans la mince couche qu'ils forment, l'assise à petits grains à peine colorés et qui -^ ^~~S. contient d'abord les petits grains bleu verdâtre, et puis -/^"-^'^ les amas de grains vitellins, pareils à de la graisse, de \^_. ,_ - couleur rougeâtre ou orange ; cette assise à petits j^-"- " " ~~^^' grains- présente évidemment la couche périphérique SMQ^S-/» » du protoplasme de l'œuf, à la participation immédiate "■'-:;. ."' ^ de laquelle la membrane vitelline doit probablement „ . „ * ' FiG. 4. — Coupe transver- son origine. Il est difficile de dire pourquoi les cavités saie de l'enveioppe du décrites s'y sont alors formées. •'*''''" ''''*"' ^^ '^ p°"^"- . ,.11 t o, vitellus blanc ; A en juger par le rait que sous 1 îlot de sang de même mv, membrane viteiiine; nue sur tout le reste de l'étendue, la membrane revê- «; «oiciie aibumineuse ; ' _ . ' a , couche extérieure de tant le jaune d'œuf est de la même épaisseur, on peut l'aibumen; penser qu'au moment où l'œuf se trouve dans l'ovi- ^ ^«o^c^e intermédiaire ré- ducte sa formation est déjà achevée. Quant à l'îlot de sang qui a donné lieu à cette note, il apparaît assez volu- mineux (1,666 mm. de longueur ; 0,166 mm. d'épaisseur) et contenait : le sérum sanguin, dont les caractères sont sur la coupe les mêmes que ceux, par exemple, du liquide remplissant la cavité segmentaire de la blastosphère des Amphibiens ; sur la surface de l'îlot et par-ci, par-là dans son épaisseur peuvent être observés des plaques et des filaments qui doivent évidemment leur origine à la fibrine. Les corpuscules sanguins sont dans certains endroits très compacts, et alors on observe aussi dans leur amas un îlot rosé de fibrine coagulée. C'est un fait digne d'attention que, quoique sortis des vais- seaux, les corpuscules sanguins ont parfaitement conservé leur forme et leurs caractères histologiques. Leurs dimensions sont, sur la préparation, de 5 [X dans le plus petit et de 8 [x dans le plus grand diamètre ; la diminution des proportions comparées à celles qu'indique Welker (7,2 [a et 12,1 ja) s'ex- plique naturellement par faction du réactif. J'ai pu constater la même structure de la membrane du jaune, presque dans la même forme aussi, sur les préparations que je possédais de coupes de blastodermes avec la soi-disant membrane vitelline, chez l'autruche (Struthio camelus) et le freux (Corviis frugilegus). 02 BIDLIOr.RAPHIE ANATOMIQUE. II est à remarquer que sur ces préparations les couches de l'albumine adjacentes à la couche albumineuse de la membrane du jaune se trouvaient en rapports formels déterminés avec elle. Du reste, j'ai observé quelque chose dans ce genre aussi chez la poule, comme on le voit dans la figure 4, où l'on trouve appliquée à la couche albumineuse la couche intermédiaire de l'albumine, vacuolisée, peu compacte, semblable à un réseau sur les coupes et se continuant immédiatement avec les couches albumineuses extérieures. CL'. Oj. Trvv. FiG. 5. — Conpe transversale do l'enveloppe du jaune d'œuf de l'autruche. ttiv, merabraue vitelline; a, couche albumineuse ; o', couche extérieure del'albumen; h, couche iutermédiaire finement granulée avec des inclusions. Fio. 6. — Coupe transversale de l'enveloppe du jaune d'œuf de l'autruche. t), vitellus blanc; ■mv, membrane vitelline; a, couche albumineuse; o', couche extérieure de l'al- bumen ; 6, couche intermédiaire de l'albumen. Fia. 7. — Coupe transversale de l'enveloppe du jaune d'œuf du freux {Qorvua fru- gilegu.t): V, vitellus blanc : mv, membrane vitelline; o, couche albumineuse ; a', couches superficielles do l'albumen. La particuliarité qu'on observe sur la membrane revêtant le jaune d'œul" de l'autruche est que l'enveloppe vitelline proprement dite est comparative- ment mince (2 \>.) et plus homogène, et la couche albumineuse considéra- blement plus épaisse (4-6 [a et plus). La couche intermédiaire est, dans quelques cas, à petits grains (fig. 5) et peut renfermer alors des inclusions d'un autre caractère ; dans d'autres cas, elle est filamenteuse et stratifiée, mais dans une autre direction que les couches adjacentes de l'albumine (fig. 6). L'épaisseur de la couche intermédiaire n'est pas toujours la même. On a ob- servé sur quelques préparations un genre de sécrétion homogène, légèrement colorée, entre l'enveloppe vitelline et le blastoderme ; la couche de cette sé- crétion est d'épaisseur inégale et est mieux visible sur les replis du blasto- derme. Chez le freux l'enveloppe vitelline ressemble davantage à celle de la poule ; on y voit distinctement les cavités caractéristiques ; son épaisseur oscille entre 2-3 [x. La couche intermédiaire peut faire défaut (fig. 7), ou bien elle appa- raît sur la coupe comme une bande claire faiblement colorée. TRAVAUX ORIGINAUX. 88 Kn nous reportant encore une fois à la membrane qui revêt le jaune d'œuf de la poule, nous devons avoir en vue une remarque qui peut être faite à propos de la double composition de cette formation : la couche extérieure et albumineuse de la membrane ne présente-t-elle pas la membrane chalazifère, au quel cas la membrana vitellina resterait naturellement seule membrane du jaune d'œuf? Une réponse précise à cette question est rendue difficile, vu l'incertitude de la façon dont il faut com- prendre la membrane chalazifère. Conformément aux indications de Foster et Balfour (/. n.,^. 3), immé- diatement près du jaune d'œuf l'albumine présente une couche plus liquide et à petits grains; les chalazes se fixent par leur extrémité interne dans la couche plus épaisse de l'albumine qui entoure la zone fluide autour du jaune d'œuf; leur extrémité externe est libre; ainsi ils n'atteignent ni le jaune d'œuf, ni les couches superficielles de l'albumine et ne peuvent par consé- quent suspendre le premier, qu'ils maintiennent seu- lement des deux côtés comme des coussins élastiques. La description est autre chez Milne-Edwards ' {l.c, p. 525). « La position profonde de l'albumen ainsi pro- duite est plus dense que les couches formées ultérieu- rement et en reste distincte. On appelle membrane chalazifère la couche appliquée sur le globe vitellin, et l'on a donné le nom de chalazes aux deux prolongements polaires qui en partent. Les chalazes sont les premières parties de l'albumen qui se forment (/. c, p. 521). Kôlliker* (l. c, p. 63) présente les faits ainsi : « Das Eiweiss, Albumen, bihiet in der Nahe des Dotters eine Art Membran (M. chalazifera), welche an den Eipolen entsprechenden Gegenden in zwei eigenlhûmliche, in entzegengeselzter Richlung spiralig gedrehte Auslaufer, die Ilagelschniire, Chàlaz-x s. Gran- dines, ausgezogen ist. » Nous trouvons à peu près les mêmes descriptions chez 0. Hertwig': «; Es (das Eiweiss) umgiebt in mehreren Schichten von wechselnder Consistenz den Dotter. Eine ihm zi(;mlich dicht auflagernde Schicht ist fester und noch deswegen besonders bemerkenswerth, weil sie sich in zwei eigenthfimliche und aus sehr dichfer Eivveisssubstanz beste- hende, spiralig aufgerolUe Strânge, die Hagelschniiren oder Chalazen, fort- setzt, etc. » On peut déduire de tous ces faits que, conformément à l'opinion de la FiG. 8. — Coupe transver- sale de l'enveloppe du jaune d'œuf du freux (Corvus fnigilegus). V, vitellus blanc; mv, membrane vitelline; a, couche albumineuse ; a', couche extérieure de l'al- bumen ; h, couche intermédiaire de l'albumen. 1. Milne-Edwards, Leçons sur la physiologie et l'ana'oinie comparée, t. VIII. 2. A. KôLLiKER, Entwickelungsgcschichte, etc. 1879. 3. 0. Hertwic, Lehrbuch der Eniwickelungsgeschich'e, 4. .\ufl. 1892. 84 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUlî. plupart des auteurs, la inenibraiie chalazifère esl représentée par des couches d'albumen plus profondes et déposées les premières ; mais on peut dire avec assurance que les auteurs cités avaient en vue non pas la couche albumineuse de la membrane du jaune d'œuf que nous avons décrite et qui est de 4,5 [x d'épaisseur, mais seulement les couches d'albumen qui se révèlent à l'examen macroscopique . Pourtant, à mon avis, il faut faire eneore de nouvelles recherches variées et étudier avec attention la question des rapports plus intimes entre les cha- lazes et la couche albumineuse de la membrane du jaune, de même que le rôle des chalazes, comme d'une adaptation mécanique, retenant le jaune d'œuf dans une certaine position et exerçant son influence sur le développement ultérieur de l'œuf. Il est indispensable d'étudier aussi minutieusement les conditions de la formation définitive de la membrane vitelline et de déterminer plus exac- tement l'état dans lequel se trouve l'enveloppe du jaune au moment où il entre dans l'oviducte et lors de la fécondation. PHÉNOMÈNES DE BOURGEONNEMENT NUCLÉAIRE DÉGÉNÉRATIF DANS L'OSTÉOSARCOME Par A. HENRY PRÉPARATEUR d'HISTOLOGIE A LA FACULTÉ DE MEDECINE DE NANCY (Travail du laboratoire d'Histologie.) Depuis quelques années, un grand nombre d'auteurs ont signalé, dans les cellules ou hors des cellules de tissus normaux et pathologiques, des corps spéciaux ayant le plus souvent une grande affinité pour les colorants nu- cléaires paraissant naître du noyau des cellules, mais à signification peu connue. Ce sont précisément des corps analogues que j'ai pu observer, et leur valeur morphologique semble telle qu'ils méritent d'être cités'. Mais avant d'exposer les faits que j'ai observés, je dois rappeler les travaux des principaux auteurs qui ont signalé et décrit des formations analogues. Historique. — L'historique qui va suivre n'est pas complet au point de vue de la division directe et du bourgeonnement nucléaire. C'est un histo- rique en quelque sorte préconçu. Après avoir étudié le processus qui sera décrit plus loin, j'ai cherché parmi les auteurs ceux dont les 'travaux se rap- portaient le plus à mon sujet. Et même, dans la courte discussion qui suivra l'exposé des faits, j'éliminerai plusieurs travaux que je vais citer, pour ne m'en tenir qu'à quelques-uns. Dès \SS4f, Blochmann (1) fait connaître un curieux processus qui accom- pagne l'oogenèse des Hyménoptères. La vésicule germinative bourgeonne. Il se produit de petites vésicules renfermant une partie du réseau chromatique du noyau de l'œuf. Ces vésicules se transforment en noyaux assez volu- mineux qui se dispersent dans le vitellus et subissent plus tard une dégéné- rescence. Stuhlmann (2) décrit le même phénomène dans les œufs de plusieurs insectes. Les petites vésicules nucléaires apparaissent au voisinage de la vési- cule germinative, puis entrent en dégénérescence. Il les appelle Reifungs- ballen. 1. Avant de commencer cette étude, je tiens à dire que c'est grâce à la bienveillance et aux conseils de M. le ' Professeur Prenant que j'ai pu entreprendre la mise au jour des quelques pages qui vont suivre. C'est lui qui m'a guidé et qui m'a fourni les matériaux de recherches. BIBLIOOR. ANAT., T. VI, FASC. 2. 86 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. Ces deux auteurs sont cités par Henneguy (7) qui a lui-même observé ces formations dans les œufs ovariens d'une reine d'abeilles. A la même époque que Blochmann et Stuhlmann, Flemming (il) a rencontré, dans ses études sur la régénération des tissus, des corps colorables dans les leucocytes dos glandes lymphatiques du bœuf et du lapin. Il les a appelés tingible Korper. Ce travail de Flemming en a provoqué beaucoup d'autres en attirant l'at- tention sur les formations nucléoïdes. Ainsi Steinhaus (12) signale une évolution spéciale des noyaux de l'épi- thélium intestinal de la Salamandra maculosa, qu'il appelle gemmation directe. Par la quadruple coloration d'Ogata (safranine et hématoxyline pour le noyau ; éosine et nigrosine pour le protoplasma), il a vu dans le noyau deux sortes de nucléoles, les uns hématoxylinophiles (karyosomes), les autres, plus nom- breux, safranophdes (plasmosomes). Certain de ces nucléoles s'éliminent du noyau grâce à une dégénérescence hyaline de l'un des pôles du noyau et for- mation d'hyalosphère. Cette hyalosphère se rompt ou se dissout. Les nucléoles deviennent alors extra-nucléaires, puis ils grandissent ; leur nucléine s'orga- nise en réseau chromatique et on a un nouveau noyau complet. Il y a aussi parfois association d'un karyosome et d'un plasraosome. V. Davidoff (8) signale des phénomènes très nets de bourgeonnement du noyau dans les œufs de Distaplia magnilarva. Les bourgeons se détachent, puis émigrent vers la périphérie pour disparaître ensuite. Il les appelle Nu- cleogemmen. Ch. Firket (10) a étudié les corps colorables de Flemming dans des tissus pathologiques. Il y a trouvé des formations qu'il rapproche des « globes hyalins t) décrits par Cazin (18). ^Ces corps colorables sont intracellulaires, parfois logés dans une vacuole. Mais l'observation de Firket ne semble pas rentrer dans le cadré de ce travaU, attendu que, se basant sur une réaction microchiinique, cet auteur prétend que les corps colorables qu'if a observés ne sont pas cons- titués par de la nucléine. Strœbe {[]), dans diverses tumeurs, surtout dans le carcinome du sein, dé- crit des cellules à un ou plusieurs noyaux, contenant des corps chromatiques intra ou extracellulaires, en forme de lancette, fortement colorés par la sa- franine et parfois contenus dans une vacuole qui comprime le noyau. A. BoRREL (4), dans les tumeurs épithéliales, signale des cellules à noyaux multilobés, dont certaines parties s'isolent, s'entourent d'une masse proto- plasmique dans la cellule-mère et sont fortement colorables par les couleurs d'aniline. Mais après Flemming le travaU le plus précis au point de vue de la description des corps chromatiques {tingible Korper), c'est certainement celui de : CzERMACK (5). Cet auteur a étudié les nodules lymphatiques de l'intestin du chien. Il y a trouvé des tingible Korper qu'il décrit assez longuement. TRAVAUX ORIGINAUX. 87 Ce sont de petits corps ovalaires ou sphériques qui se colorent vivement en entier ou en partie par le violet de gentiane, le vert de méthyle, la satranîne, Thématoxyline. On les trouve dans le protoplasma des cellules fixes, ou libres, en amas provenant de la désagrégation des noyaux. Leur grosseur est variable ; le plus souvent leur diamètre est le quart de celui des leucocytes. D'ordinaire, ils sont ronds et colorés d'une façon homogène. Mais parfois ils présentent un centre coloré en rose ou en gris avec de petites taches violettes plus sombres à la périphérie. Ces corps chromatiques pro- viennent du noyau par bourgeonnement. Nous aurons à revenir sur le processus probable de leur formation. M. Prenant (9), en étudiant la transformation lymphoïde de l'ébauche thy- mique, a signalé des formations nucléaires spéci îles qu'il rapproche des corps colorables de Flemming. Il en donne une description presque semblable à celle de Czermack. Puis il se demande quel rapport il existe entre les tingible Kôrper et les noyaux accessoires de Steinhaus et rappelle les observa- tions de Martinotti, Firket, Kussel, Cazin dans les tissus pathologi- ques. Il leur rattache en outre les boules hyalines de Dittrich et de Cornil et Alvarez dans le rhinosclérome ; les corps pyrénogènes de Lœwit dans les leucocytes de l'écrevisse ; les sphères mucinoïdes de Lukjanow et enfin certaines formations décrites par Gulland et par Heidenhain dans les organes lymphatiques. Pour les indications bibliographiques se rapportant à tous ces auteurs, je renvoie au travail de M. Prenant. Je citerai enfin un travail de H. Rabl (6) sur la présence du Nebenkern dans les cellules des tissus de la larve de salamandre. Pour cet auteur le Nebenkern naît du noyau par bourgeonnement. De plus ou moins petites parties nucléaires s'isolent et deviennent libres à côté du noyau. (C'est la fragmentation directe d'Arnold.) Ces fragments contiennent une petite quan- tité de la chromatine du noyau. Ce qu'il faut surtout retenir du travail de Rabl, c'est le bourgeonnement du noyau- Passons maintenant à l'exposé des faits que j'ai observés et auparavant des matériaux qui en ont fait l'objet. - Objets d'études. — Il s'agit d'un ostéosarcome du tibia du à l'obligeance de M. le professeur agrégé Février qui l'a extirpé dans son service à l'hôpital militaire. De petits fragments ont été fixés selon les méthodes habituelle.^ dans le liquide de Flemming, solution forte, ou dans le sublimé salé. Les coupes ont été colorées par la méthode de Flemming (safranine, violet de gen- tiome, orange), par la safranine et le vert-lumière, par le triacide d'Ehrlich ou le liquide de Biondi-IIeidenhain. C'est la coloration triple de Flemming qui a donné les meilleures prépara- tions. Un autre ostéosarcome de même provenance que le premier a été re- 88 BIBLfOGRAniIE ANATOMIQUE. cueilli et examiné, les aspecls obtenus ont été les mêmes, bien que, dans ce deuxième cas, la tumeur soit plus difllcilement analysable. Exposé des faits. — A la première inspection des coupes, on voit que le tissu est constitué par une foule de cellules à noyaux, d'aspect fort variable, se détachant nettement sur un fond gris, presque homogène où l'on cherche souvent en vain des limites cellulaires bien nettes. Les noyaux de la tumeur offrent des dimensions différentes. Il y en a de petits, à forme arrondie ou ovalaire. Il y en a aussi beaucoup d'autres qui sont gros, quelques-uns même sont géants, avec des formes bizarres. Ces gros noyaux sont le plus souvent multilobés, irréguliers, contenus dans des cellules à protoplasme plus sombre que celui des autres cellules et offrant des limites suffisamment nettes pour être représentées. Il y a un grand nombre de noyaux qui sont en voie de division amitolique. Par-ci, par-là, on voit aussi des divisions mitotiques le plus souvent irrégulières (mitoses pluripolaires, asymétriques, hyperchromaliques, désordonnées)*. Beaucoup de noyaux présentent des phéno- mènes très nets de bourgeonnement. C'est ce que j'ai représenté dans la figure 1 . Dans cette figure on voit un noyau ovoïde pourvu d'un nu- cléole. A sa partie inférieure, ce noyau émet deux bourgeons sphériques, clairs, à bords nets, possédant une tache chromatique presque cen- trale. Ils sont encore accolés au noyau, mais ils ont une tendance à s'en détacher. C'est là le pre- mier stade de formation des tingible Kôrper . Ces corps colorables apparaissent nettement dans les deux autres figures. Dans une grande cellule à contours irréguliers (fig. 2), on re- ceiiuie à noVau bourgeonnant, marque uu gros uoyau cu fer à cheval, forte- n, noyau ; ment chromatique ; sur les bords de la cellule, n', nucléole; |^ protoplasmc cst vacuolairc. Dans le proto- a, a, bourgeons nucléaires. r t r ^ plasme, tout autour du noyau on voit un certain nombre de corps, les uns sphériques, les autres plus irréguliers, fortement colorés par le violet de gentiane. Ce sont les tingible Kôrper de Flemming. Ces corps se trouvent à des distances variables du noyau et ils ne sont pas tous également colorés. Les uns, fortement chromatiques (a, fig. 2 et 3), sont i-IG. 1- 1. Ces mitoses irrégulières semblent se rattacher à ce que W. His décrit comme figures intermédiaires entre la division amitotique et la division mitotique. Voir les figures 20 à 30 du travail ci-dessous : \V. His. Ueber den Keimhof oder Periblast. der Selachier. (Arch. fur Anal, und Physiol. 1897.) 2. Les figures ont été dessinées à la chambre claire de Zeiss, avec Tobjectif homogène à immersion 1/12 de Reichcrt et l'oculaire compensateur de Zeiss^ n" 8. TRAVAUX ORIGINAUX. 89 colorés en totalité et se présentent sous forme d'une tache violette compacte, parfois irrégulière. D'autres (b, mêmes figures) sont sphériques, encore forte- ment colorés sur les bords, mais présentent au centre une teinte rose plus claire. D'autres enfin (c) sont de moins en moins colorés. Us apparaissent sous forme de boules claires ne possédant plus à leur périphérie qu'un léger liseré de chromatine qui va en s'amoindrissant sans cesse pour disparaître en- suite complètement. /i. — Fia. 2. — n, noyau en fer à cheval ; a, corps chromatiques colorés en tota- lité ; 6, corps colorable présentant au centre une teinte plus claire, rose ; c, corps colorable presque clairs, n'ayant plus qu'un léger liseré ohro - matique. FiG. 3. — n, noyau; a, corps chromatiques co. lorés en totalité ; 6, corps chromatique avec teinte claire, centrale ; c, corps colorable, presque clair, sauf un liseré chromatique périphérique. Quelle est maintenant l'origine de ces tingible Kôrper ? Si on cherche dans les travau.v des auteurs qui ont signalé et décrit ces for- mations, on trouve plusieurs hypothèses, dont quelques-unes sont à rejeter, du moins pour ce qui concerne le cas présent. Il semble tout d'abord qu'il ne faille pas chercher un rapport étroit entre les formations décrites ci-dessus et celles qu'ont décrites Russel et Firket. Pour Russel, les corps colorables seraient des parasites. Pour Firket, ils se- raient dus à l'action des bactéries. Il ne faut pas non plus songer à rapprocher les tingible KÔrper des boules hyalines de Cazin, Dittkich, Cornil et Alvarez, ni des « sphères mucinoides » de Lukjanow qui semblent être des formations plus spéciales. Pour ce qui est des observations de Rabl et Steinhaus, les formations qu'ils 90 BIBLIOGRAPHIE ANATOMiQUE. décrivent sont bien des bourgeons nucléaires, mais (|ui ne sont pas destinés il dégénérer. Ces bourgeons possèdent au contraire une énergie spéciale qui les fait s'accroître au point de donner un noyau accessoire (Rabl) ou même un nouveau noyau complet (Steinhaus). Ce n'est pas le cas dans l'ostéosarcome dont il s'agit. Ici, les tingible Kôrper sont aussi des parties isolées du noyau et le pro- cessus de leur formation se laisse facilement reconstruire. Le noyau d'une grosse cellule prend une forme multilobée. Puis, à divers endroits, un ou plusieurs de ces lobes émettent des bourgeons nucléaires, le plus souvent sphériques, qui bientôt s'isolent et s'éloignent du noyau principal. Les bourgeons récemment isolés sont fortement chromatiques, mais bientôt ils vont subir une dégénérescence. La chromatine qu'ils contiennent s'orga- nise en une bande sombre à la périphérie du corps sphérique, tandis que le centre présente une teinte plus claire. Puis cette teinte disparaît, la bande chromatique va en s'amincissant de plus en plus, pour disparaître enfin com- plètement. Ce même processus a été exactement décrit par Czermack. Il s'agit donc bien d'un bourgeonnement nucléaire dégénératif. Mais dans quel but et pour quelle cause se produit-il ? C'est bien difficile à dire. Pour- tant, il faut songer que cela se passe dans des cellules néoplasiques, possédant une vie très intense, à noyau énorme, hyperchromatique. Aussi, lorsque le noyau d'une cellule semblable devient trop riche en chro- matine, se trouve en quelque sorte en état de réplétion chromatique, il émet un certain nombre de bourgeons qui seront atteints rapidement de nécrobiose. BIBLIOGRAPHIE 1. Bi.ocHMANN. — Ueber eine Métamorphose der Kerne in Ovarialeiern und uber der Beginn. der Blastodermbildung bel den Ameisen. [Verh. nat. med. Ver. Heidelberg. 1884.) 2. Stuhlmann. — Die Reifung des Arthropodeneies nach Beobachtungen an Insecten, Spinnen, Myriapoden und Peripatus. {Ber. nat. Ges. Freiburg im B. I. 1886.) 3. Stiiœbe. — Zur Kenntniss verschiedeuer cellulûreu Vorgange und Erscheinungen in Ge- schwijlsten. [Beiiruge fïir path. Anat. Z/egler. Bd. XI. 1892.) 4. A. BoRiiEL. — De la division du noyau et de la division cellulaire dans les tumeurs épi- théllales. 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Paris. 1 898, n° 26, p. 301-303, avec 2 fig. 276 — Mignon. — Pouce bifide radiographié. — Bulletin de la Société anatomique de Paris. 1898, n» 6, p. 211-212. 277 — Neveu-Lemaire. — Note sur un jeune mouton triocéphalc. — Bulletin de la Société zoologique de France. 1898, n°' 3-4, p. 82-83, avec 1 fig. 278 — Péraire (M,). — Un cas de polydactylie avec épreuve radiographique. — Bulletins de la Société anatomique de Paris. 1898, n° 5, p. 151. 279 — Rabaud (E.). — Essai de tératologie. Embryologie des poulets omphalocé- phales. — Thèse de la Faculté des sciences de Paris. 1 vol. ln-8, 112 p., avec 37 fig. 1898. Paris, F. Alcan. 280 — Id. — Embryologie des poulets omphalocéphales. — Journal de l'anatomie et de la physiologie. 1898, n° 2, p. 247-261, avec 6 fig. (A suivre.) 281 — Regnault (F.). — Déformation osseuse consécutive à l'arrêt d'accroisse- ment de l'os parallèle. Application aux malformations congénitales et à la main bote. — Bulletins de la Société anatomique de Paris. 1898, n" 6, p. 236-238, avec 2 fig. 282 — SolovtzoflF (N.). — Sur les difformités congénitales du cerveau dans leurs rapports avec l'état des cellules nerveuses de la moelle. — Nouvelle ico- nographie de la Salpêtrière. Paris, 1898, n* 3, p. 185-198, avec 2 pi. et 13 fig. 283 — Sorel (J.) et Cherot (M.). — Un cas de pseudo-hermaphrodisme. — Archives provinciales de chirurgie. Paris, 1898, n" G, p. 367-369, avec 1 fig. V. — CELLULES ET TISSUS 284 — Andeer (J. J.). — Recherches sur les ostioles du système cérébro-spinal. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1898, t. GXXVI, n" 22, p. 1598-1600. 285 — Anglade (D.), — Sur les altérations des cellules nerveuses, de la cellule pyramidale en particulier dans la paralysie générale. — Annales médico- psychologiques. Paris, 1898, 51* année, n" 1, p. 40-46. BIBLIOGRAPHIE. 99 286 — Bosc (F. J.). — Le cancer. Maladie infectieuse à sporozoaires. — Archives de physiologie normale et pathologique. Paris, ISyS, n° 3, p. 459-471, et p. 484-494, avec 2 pi. et 3 fig. 287 — Bouin (M.). — Contribution à l'étude du noyau des levures. — Archives d'anatomie microscopique Paris, 1898, t. I, p. 435-4.S7, avec 1 pi. Bouin (M.) et Bouin (P.). — Voir n" 228. 288 — Boutan (L.). — L'organe glandulaire périphérique de V Helcion pellucidum Lin. — Archives de zoologie expérimentale. 3* série, t. V, année 1897, n" 3, p. 437-482. avec 1 pi. et 10 fig. Busquet. — Voir n" 295. Castellant. — Voir n° 297. 289 — Chodat (R.). — Études de morphologie et de physiologie cellulaires. L Sur la plasmolyse et la nienibrane plasmique.. — Journal de botanique. 1898, u° 8, p. 118-132, avec 1 pi. 290 — Courmont, Doyon et Paviot. — Examen dcsceHules nerveuses médullaires dans le tétanos expérimental du cobaye, du lapin et du chien. — Comptes rendus de la Société de biologie, l'aris, 1898, n" 19, p. 604-605. 291 — Id. — Étude histologique fine des cellules nerveuses médullaires dans le tétanos expérimental. — Archives de physiologie normale et pathologique. Paris, 1898, n° 3, p. 472-483, avec 4 lig. 292 — Cousin (G.). — Notes biologiques sur l'endothélium vasculaire. — Comptes rendus de la Société de biologie . Paris, 1898, n° 14, p. 454-45G. De Bruyne. — Voir n° 235. DeBuck. — Voir n° 321. Doyon. — Voir n»' 290 et 291. Gaglio. — Voir n" 371. 293 — Henneguy (L. F.). — Sur les rapports des cils vibratiles avec les centro- somes. — Archives d'anatomie microscopique, Paris, 1898, t. I, p. 481-496, avec 10 lig. 294 — Henry (A.). — Phénomènes de bourgeonnement nucléaire dégénératif dans l'ostéosarcome. — Bibliographie anatomique. 1898, fasc. 2, p. 85-91, avec 3 fig. Jolly. — Voir n°^ 376, 377 et 378. 295 — Kunstler (J.) et Busquet (P.). — De la Nucléine chez certains êtres infé- rieurs. — Actes de la Société Linnéenne de Bordeaux. Vol. 52, sixième série, t. H, 1897, p. cxi-cxx. 296 — Labbé — La cytologie expérimentale. Essai de cytomécanique. — In-8, de la Bibliothèque de la Revue générale des sciences. 1898. Carré et Naud. Prix : 5 fr. 297 — Laguesse et Castellant — Mécanisme de la sécrétion dans les glandes de Brunner du rat. — Comptes rendus de la Société de biologie. Pains, 1898, n" 11, p. 327-328. 298 — Le Goff (J.). — Réactions chromatiques du protagon. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1898. n° 12. p. 369-372. 299 — Loisel (G.). — Contribulion à Ihistophysiologie des Éponges {suite et fin). 100 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. — Journal de Vanalomic et de la physiologie. 1808, n° 2, p. 187-234, avec 1 pi. et 3 fig. (Voir Bibliographie anatomique, 1S98, fasc. 2, n° 90.) 300 — Id. — Contribution à l'histophysiologie des Éponges (3^ note : Action des substances colorantes sur les spongilles vivantes). — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1898, n" 12, p. 351-354. 301 — Loukianofif (S. M.), — Sur les modifications du volume des noyaux des cellules hépatiques chez la souris blanche sous l'influence de Tinanition complète et incomplète, comparativement à l'alimentation normale. 2* communication. Appréciation générale des données karyométriques. — Archives des sciences biologiques. Saint-Pétersbourg, 1898, t. VI, n° 2, p. 111-132. Id. — Voir n" 381. 302 — Manouélian (Y.). — Sur un nouveau type de neurone olfactif central. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1898, n° 20, p. 615. 303 — Marinesco (G.). — Recherches sur l'histologie fine des cellules du système sympathique. — Revue neurologique. Paris, 1898, ii° 8, p. 230-235, avec 13 fig. 304 — Matruchot (L.). — Sur la structure et l'évolution du protoplasma des Mu- corinées. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1898, t. GXXVl, n" 19, p. 1363-1365. 305 — Nassonow. — Sur les organes phagocytaires chez le Strongylus armatus. — Zoologischer Anzeiger. 1898, n" 560, p. 360-363, avec 1 fig. Nelis — Voir n° 320. 306 — Odier (R.). — Recherches expérimentales sur les mouvements de la cellule nerveuse de la moelle épinière (Jin). — Bévue médicale de la Suisse romande. 1898.n°3, p. 143-152, avec 4 pi. {\oir Bibliographie anatomique, 1898, fasc. 2, n" 97.) 307 — Id. — Recherches expérimentales sur les mouvements de la cellule nerveuse de la moelle. — Gr. in-8, avec 4 pi. et 3 fig. Bàle, 1898. (Voir Biblio- graphie anatomique, 1898, fasc. 2, ii° 97.) 308 — Paladino (G.). — Sur la constitution morphologique du protoplasma des cellules nerveuses dans la moelle épinière. — Archives italiennes de biologie. 1898, t. XXIX, fasc. 1, p. 60-64. 309 — Parascandolo (C). — Recherches histo-pathologiques sur l'état des centres nerveux dans la commotion thoracique et abdominale expérimentale. — Archives italiennes de biologie. 1898, t. XXIX, fasc. 1, p. 144-154, et Ai'- chives de physiologie normale et pathologique. Paris, 1898, n° 1. Paviot — Voir n"* 290 et 291. 310 -^ Prenant (A.). — Notes cytologiques. IV. Deux faits d'action morphogène réciproque ou d'induction vitale entre éléments cellulaires. — Archives danatomie microscopique. Paris, 1898, t. I, p. 427-434, avec 2 fig. 311 — Pugnat (Cb. A.) — De l'importance fonctionnelle du corps cellulaire du neurone. — Revue neurologique. Paris, 1898, n" 6, p. 158-166. 312 — Ranvier (L.). — Recherches expérimentales sur le mécanisme de la cica- trisation des plaies de la cornée. — Archives d'anatomie microscopique. Paris, 1898, t. II, fasc. 1, p. 44-G4, avec 2 pi. BIBLIOGRAPHIE. 101 313 — Renaut (J.). — Insertion, sous forme de revêtement épithélial continu, des pieds des fibres névrogliques sur la limitante marginale d'un né- vraxe adulte. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1898, t. GXXVl, n" 20, p. 1440-U43. 314 — Réitérer. — Texture du ligament cervical. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1898, n° 25, p. 742-743. Id. — Voir n"» 221, 222, 250, 253 et 254. 315 — Soukhanoff (S.). — Contribution à l'étude des modifications des cellules nerveuses de Técorce cérébrale dans l'anémie expérimentale. — Travaux du laboratoire de neurologie de l'Universilé de Louvain. 1898, fasc. 1, p. 75-81, avec 3 fig. 316 — Id. — De l'influence de l'intoxication arsenicale sur les cellules nerveuses. — Travaux du laboratoire de neurologie de l'Université de Louvain. 1898, fasc. 1, p. 99-115, avec 1 pi. 317 — Soury (J.). — L'amiboïsme des cellules nerveuses. Tliéories de Wieders- heim, Rabl-Ruckhard, Tanzi et S. Uamon y Cajal. — Revue générale des sciences pures et appliquées. Paris, 1898, n° 9, p. 370-376. 318 — Stefanowska (M"*^ M.). — Les appareils terminaux des dendrites cérébraux. — 58 p. 1897. Bruxelles, Hayers. 319 — Stephan (P.). — Sur les cellules propres de la substance osléoïde des Poissons Téléostéens. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1898, n" 18, p. 551-554. Van Bambeke. — Voir n° 258. 320 — Van Gehuchten et Nelis (Ch.). — Quelques points concernant la structure des cellules des ganglions spinaux. — Travaux du laboratoire de neuro- logie de l'Universilé de Louvain. 1898, fasc. 1, p. 55-65, avec 1 pi. 321 — Van Gehuchten et de Buck. — La chromatolyse dans les cornes antérieures de la moelle après désarticulation de la jambe et ses rapports avec les localisations motrices. — Travaux du laboratoire de neurologie de l'Uni- versité de Louvain. 1898, 1" fasc, p. 11-21, avec 18 fig. 322 — Van Gehuchten. — A propos du phénomène de chromatolyse. — Travaux du laboratoire de neurologie de l'Université de Louvain. 189S, fasc. 1, p 27-34. VI. — SYSTÈME LOCOMOTEUR (SQUKI.KTTE, AkTICOLATIONS, MUSCLKS.) 323 — Alezais. — De la vertèbre diaphragmatique de Giebel. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1898, n° 28, p. 686-687. 324 — Anthony (R.). — Du sternum et de ses connexions avec le membre Ihora- cique dans la série des Mammifères. — In-8, 240 p. avec pi. 1898. Paris. 325 — Auvray. — Dédoublement du muscle droit interne de la cuisse. — Bulletins de la Société anatomique de Paris. 1898, n" 5, p. 134-135, avec 1 fig. 326 — Id. — Scaphoïde double de la main. — Bulletins de la Société anatomique de Paris. 1898, n" 5, p. 135-136, avec I fig. 102 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. 327 — Id. — Anomalie du coraco-Lrachial. — Bullelins de la Sociëlé analomique de Paris. 1S9S, n" 5, p. 136-137, avec 1 tig. 328 — Cannieu (A.). — Notes anatoiniques sur quelques varialions musculaires. — Bibliographie analomique. 1898. fasc. 2, p. G3-68. 329 — Id. — Sur le palmaire cutané et son évolution. — Comptes rendus de 1 Académie des sciences. 1898, t. CXXVI, n" 25. p. 1813-1814. 330 — Cousin (^G.). — Aponévrose cervicale moyenne et muscle omo-hyoïdien. — Bulletins de la Société analomique de Paris. 18'.)8, n" 9, p. 33i. 331 — Danilewsky (B.) . — Expériences relatives aux effets de la résection du crAne sur les fonctions et le développement des os et des muscles. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1898, ii° 22, p. 608-672, avec 2 fig. 332 — Dollo (L.). — Le ligament rond du fémur. — Journal médical de Bruxelles. i p. 1898. 333 — Joly (G.). — De la solipédisation des Équidés dans les temps actuels. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1898, t. CXXVI, n° 22, p. 1.579-1581. 334 — Haggi (L.). — Poslfrontaux chez les Mammifères. — Archives italiennes de biologie. 1897, l, XKYIII, p. 329-340. Marey. — Voir n° 220. 335 — Morpurgo (B.). — Sur l'hypertrophie fonctionnelle des muscles volontaires. — Archives italiennes de biologie. 1898, t. XXIX, fasc. 1, p. 65-101, avec 4 fig. 336 — Mouchet (A.). — Anomalies musculaires. — Bulletins de la Société analo- mique de Paris. 1898, n" 5, p. 146-148, avec 2 fig. 337 — Pasteau. — Gouttière tibiale du muscle poplilé. — Bulletins de la Société analomique de Paris. 1898, n" 5, p. 137. 338 — Réitérer (Ed.). — Du pisiforme du chat, du cheval, du mouton et du porc; des variations qu'on observe dans son évolution. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1898. n° 20, p. 617-620. 339 — Richer (P.). — Études de physiologie morphologique. De quelques variétés de la marche et de la course. — Nouvelle iconographie de la Salpclrière. Paris, 1898, ii° 2, p. 66-82, avec 18 fig. 340 — Trolard (P.). — La loge aponévrotique des muscles profonds de la nuque. — Journal de l'anatomie et de la physiologie. 1898, u" 2, p. 129-136, avec 1 fig. 341 — Wilmart (L.). — De l'aponévrose jambière profonde. — Journal médical de Bruxelles. 1898 (2 juin), n» 22, 8 p. VII. — SYSTÈME NERVEUX ET ORGANES DES SENS (TéODMBNTS ET T.,BDBS DÉRIVÉS.) Anglade. — Voir n° 285. Bonne. — Voir n" 342. 342 — Briau et Bonne (C). — Recherches sur le trajet intramédullaire des racines postérieures — Revue neurologique. Paris, 1898, n" 10, p. 310-326, avec 2 fig. BinLIOGRAPIIIE. 103 Cannieu. — Voir n° 232. 343 — Coppez (H.). — Quelques considérations sur les noyaux des nerfs moteurs de l'œil, à propos d'un cas de ptosis, avec njouvements associés de la paupière et du maxillaire inférieur. — Revue générale d'ophtalmologie. Paris, 1898, n" 2, p. 49-56. Courmont, Doyon et Paviot. — Voir n°^ 290 et 291. De Buck. — Voir n" 3-21. Decroby. — Voir n° 353. 344 — Dhéré et Lapicque. — Variation de la moelle épinière en fonction de la taille chez le chien. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1898. n° 23, p. 691-093. 345 — Duboscq (0.). — Sur le système nerveux sensitif des Trachéales (Ortho- ptères, Chilopodes). — Archives de zoologie expérimentale. 3* série, t. V, année 1897, n" 3, p. 401-416, avec 1 pi. 346 — Durante (G.). — Contribution à l'étude des dégénérescences propagées et en particulier des altérations des cordons postérieurs consécutives aux lésions en foyer de l'encéphale. — Revue de neurologie. Paris, 1898, n» 12, p. 390-403, avec I fig. 347 — Id. — Un cas de lésion congénitale systématisée des faisceaux de Coll. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1898, n° 17, p. 545-540. 348 — Flechsig (P.). — Études sur le cerveau. — Trad. par L. Lévi. In-8, avec 5 fig. Paris, 1898. Golhard (E. de). — Voir n° 218. 349 — Gravier (Ch.), — Sur le système nerveux proboscidien des Glycériens. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1898, t. GXXVI, n° 25, p. 1817- 1820. 350 — Hédon (E.). — Sur l'innervation vaso-motrice du larynx. — Nouveau Mont- pellier médical. 1897, t. VI, n° 43, p. 841. 351 — Heymann (J. 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Renaut. — Voir n° 313. 354 — Rollet et Jacqueau. — Anatomie topographique de la macula, — Annales d'oculistique. 1898, 61''aiin2> cellules nutritives ou vi- te Uigèncs. TRAVAUX ORIGINAUX. 119 /^'."'r l'âge des œufs le nombre de ces gouttes augmente beaucoup ; elles s'accumu- lent parfois en une telle masse qu'elles paraissent influer même sur le noyau qui s'aplatit et par conséquent (fig. 4) devient concave du côté où elles se trouvent. On n'observe de pareilles images que dans les œufs de la partie su- périeure du tube ovarien, c'est-à-dire dans les œufs moins mûrs. Dans ceux qui le sont davantage le nombre de ces gouttelettes diminue, elles ne forment pas d'accumulations locales, mais se disposent plus ou moins également au- tour de toute la surface du noyau (fig. 3, a, a,)? tandis qu'elles se rassemblaient d'abord du côté tourné vers la chambre germinative. On n'observe pas de gouttelettes de graisse dans les œufs presque mûrs. Le protoplasme sur le territoire du- quel se disposent ces gouttes se colore autrement que les autres parties du corps cellulaire, et ce fait indique les change- ments locau.Y qui s'y opèrent. On voit d'une manière particulièrement distincte cette différence sur les préparations co- lorées par le rouge-Bordeaux et le Was- ser-Blau, et aussi sur celles qui sont traitées d'après la méthode d'ALTMANN. Comme o i aperçoit en même temps des modifications dans la structure intérieure du noyau, on pourrait supposer que cette circonstance est en rapport avec l'appa- rition des gouttes et avec les change- ments des qualités dans les parties avoi- sinantes du protoplasme. On observe aussi le phénomène sui- vant. Les œufs de la partie supérieure et ceux de la partie moyenne du tube ovifère confluent très souvent avec les cel- lules nutritives voisines (11g. 5) ; on voit alors distinctement sur les coupes, autour des petits ponts réunissant ces éléments, des structures microfluides. Alors la partie transformée du protoplasme, avec les gouttes qui y sont dé- posées (fig. 6), acquiert une forme qui paraît dépendre des conditions méca- niques dominantes lors de la conjugaison de deux cellules, notamment comme si elle était entraînée par le counint apparu. On le voit d'une manière parti- culièrement claire sur les préparations, où la coupe à passé par les endroits de la confluence de l'œuf avec deux cellules nutritives à la fois. Dans ces cas, la partie transformée du protoplasme de l'œuf présente la forme d'un crois- sant, dont les cornes sont tournées vers les endroits de la confluence (fig. 6, p). Les noyaux des œufs plus mûrs, disposés, par exemple, dans la partie moyenne du tube oviiere, apparaissent entourés de tous les côtés par une zone Fio. 4. Dytiscus mavginalis. Jeune œuf. (D'après la photographie.) Changements de contours du noyau (n'> en rap- port avec l'apparition de goutteleites de la substance graisseuse {g). 120 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. de protoplasme modifié (fig. 5). A mesure que les œufs grandissent, cette zone devient de plus en plus large, mais cesse en même temps de trancher beaucoup sur le reste du protoplasme avec lequel elle se continue plus gra- duellement (fig. 7 et 8). Dans les œufs tout à fait mûrs, une telle différencia- .ch Via. 5. — Dytisctu marginaUi. Une partie do la coupe longitudinale d'un tube ovarien. (D'après la photographie.) — Conjugaison de l'œuf jeune (o) avec une cellule nutritive (")■ — Le protoplasnio de l'œuf est divisé en deux couches : l'extérieure (e) et l'intérieure («). eh, grains de chromatine dans le noyau (n) de l'œuf. p, petit pont de la conjugaison dans lequel ou voit des courants protoplasmiqnes. lion topographique s'efface de plus en plus et le protoplasme de l'œuf apparaît de plus en plus uniforme (fig. 9 et iO). Le noyau renferme au commencement une grande quantité de chromatine (fig. 5). Dans les noyaux des œufs plus âgés, celle-ci diminue de plus en plus, et enfin paraît disparaître. En revanche, on voit se dessiner sur la pé- riphérie du noyau un cercle en forme de cadre (tig. 7, 8 et 9) qui se colore TRAVAUX ORIGINAUX. 121 très fortement. Dans la suite, dans les œufs presque mûrs, ce cercle s'efface (fig. 10) et on n'aperçoit plus alors dans le noyau d'éléments susceptibles de se colorer intensément (fig. 11), tandis que le protoplasme de l'œuf commence à se colorer davantage. Voici, les conclusions auxquelles les faits énumérés ci-dessus donnent lieu. Les gouttes de la substance ayant la nature d'une graisse se forment proba- FiG. e. DytUcHg marginalis. Coupe longitudinale d'un tube ovarien, avec les jeunes œufs (o) qui se trouvent en conjugaison (p) avec les cellules nutritives ou vitelligénes(f). (/) épithéllum folliculaire. T?3? Fig. 7. Côtipe longitudinale du jeune œuf de Dytiscu» margi- nalin. Le noyau (n) possède un bord épais fortement c'tfloré par la thionine et est privé de grains de cUro- matine. i, couche Intérietire du protoplasme. e, couche extérieure du protoplasme. ff épithélium folliculaire. blement dans le corps cellulaire in situ, avec! le concfours du matériel qui est sorti par osmose du noyau < La matière des gouttes subit ensuite une certaine métamorphose et est in- corporée par le protoplasme qui acquiert par conséquent Certaines particula- rités indiquées. La disparition progressive de la chromatine, en rapport avec Tappârition de l'anneau qui se colore intensément autour des noyaux, indique apparemment que la chromatine à l'état diffus et amorphe est absorbée par le protoplasme environnant et^ imbibant ce dernier, se disperse dans tout le corps cfelhilaire. 122 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. Celle hypothèse explique l'apparition du bord d'abord dans le Voisinage le plus proche du noyau, puis son élargissement et enfin sa disparition graduelle (fig. 11). Il est logique d'admettre, par conséquent, que le protoplasme ou plutôt le réseau protoplasmique des œufs s'imbibe, durant la croissance de ces derniers, de différentes substances, à l'élaboration desquelles le noyau prend une part Fid. 8. Préparation semblable à celle de la figure 7. (D'après la photographie.) — Sur la limite du noyau, on voit an cristalloïde k. FiG. 9. Préparation semblable à celle de la figure 7. (D'après une photographie.) — L'œuf est plus âgé. La structure dil protoplasme est plus uniforme et le bord du noyau (n) est plus large. k, cristalloïde dans lo protoplasme. plus OU moins active, et (Jui forment probablement le matériel nécessaire à la formation du vitellus. Ce qui l'indiqué, c'est ce fait que la formation de ce vi- tellus apparaît (fig; 10 et 11) après l'achèvement du cycle des métamorphoses que parcourt la chromatine du noyau, après quoi le réseau protoplasmique du corps cellulaire se montre sous forme d'une masse compacte. Les grains du vitellus se séparent d'abord dans les parties périphériques de l'œuf (fig. 10), et ensuite dans les couches intérieures (fig. 11), se rapprochant de plus en plus du noyau. Il est à remarquer qu'à mesure que la séparation des grains TRAVAUX ORIGINAUX. 123 du vitellus s'opère, le caractère de la structure du protoplasme change de nou- veau. A la place d'une masse protoplasmique compacte et se colorant inten- sément, apparaît le réseau à larges mailles du spongioplasme qui se teinte assez faiblement, et en même temps on observe dans les mailles de ce réseau des grains de vitellus qui acquièrent une coloration intense. La substance du vi- FiG. 10. Coupe longitudinale d'an œuf plus âgé de Dytisduê marginalis. (D'après une photographie.) — La structure du protoplasme est tout à fait uniforme. Le bord du noyau commence à s'effacer. Dans la couche superficielle apparaissent les grains dn vitellus (gv). tiGi 11. Coripe longitudinale d'unjeùno œuf de-Dy- tiscus marginalia en voie de formation du vitellus. i, couche intérieure du protoplasme de l'oÈuf libre de vitellus. e, couche extérieure avec des grains de vi- tellua igv). n, noyau à contours effacés. t, cellules nutritives. /, épithélium folliculaire. tellus, qui imbibait d'abord le spongioplasme à l'état diffus, s'en sépare, commef produit définitif du cycle compliqué de processus biochimiques. Les faits exposés donnent le droit de supposer, contrairement à l'opinion de KoRSCHBLT, qiie l'infîiience qii'exerce le noyau sur le milieu environnant, sur- 124 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. tout lors (les phénomènes d'échange, ne se borne pas au contact seul ; il faut penser que du noyau, qui reçoit quelque chose du corps cellulaire, s'infdtrent en même temps dans le protoplasme des substances qui représentent un ma- tériel indispensable à la formation de certaines parties de l'organisme cellu- laire. Il est possible aussi que du noyau passent dans le corps cellulaire par voie d'osmose des substances qui s'y manifestent d'une manière analogue aux ferments. Reçu 1« 19 février 1898. SUR LA TOPOGRAPHIE DU LOBULE PULMOÎNAIRE DE L'HOMME PAR E. LAGUESSE PROFESSEUR A. D'HARDIVILLER CIIBP DBS TRAVAUX D'HISTOLOGIE A LA FACULTE DE MEDECJBE DE LILLE Chaque lobe du poumon est décomposable en petites masses de tissu, d'environ un centimètre cube, entourées de toutes parts d'une coque con- jonctive qui permet de les isoler, et recevant une division bronchique et une division artérielle : c'est ce que tout le monde appelle avec raison le lobule pulmonaire. Mais, pour quelques auteurs, ce nom s'applique également à l'a- cinus de Rindfleisch. D'autres (Sappey) en ont fait le synonyme de l'infun- dibulum de Rossignol. De sorte que ce même terme désigne trois objets absolument différents. Pour les distinguer, Sappey a bien qualifié le troisième de primitif, et le premier de secondaire. Mais depuis la description du poumon donnée par F. E. Schulze, et vulgarisée en France par Charcot', ce terme de lobule primitif a perdu toute valeur, et le mot même d'infun- dibulum, plus modeste, n'en a guère plus, puisqu'il ne s'applique qu'aux extrémités renflées des canaux alvéolaires ramifiés. Malgré tout le respect que nous avons pour la mémoire du professeur Sappey, nous pensons qu'il faut résolument abandonner, oublier cette expression de lobule primitif qu'on retrouve encore partout. Elle ne peut qu'engendrer la confusion : elle l'engendre tous les jours dans l'esprit des commençants. Si au delà du lobule secondaire de Sappey, le tissu pulmonaire est décomposable en parties élé- mentaires, ce sont les acini qui représentent ces parties, les cavités ramifiées oîi conduisent les bronches ultimes. A la façon de l'acinus ou cavité sécrétante des glandes, cette cavité respiratoire est donc un véritable lobule primitif. Mais ce terme prêtant encore à la confusion, il est infiniment préférable de ne décrire qu'un lobule, celui que tout le monde est forcé d'admettre, celui qui correspond au lobule secondaire de Sappey. C'est de lui seul que nous parlerons ici. 1. Franz Eilhard Schulze in Stricker's Handbuch. 1871. — Gharcot, Leçons sur ranatomie pathologique du poumon. Progrès médical 1877, p. 4b6, 623, 604, 687, 799, 863, 9G3. — Voir également: Mathias Uuval, Article: Poumons du Dictionnaire Jaccoud. 1880. Modifiant la conception de Sappey, M. Duval fait ici lobule primitif syno- nyme de canal alvéolaire : cela a des avantages, mais Pinconvénient de créer une qua- trième acception du mot lobule. BIULI06B. AH.\T., T. -yl, FASC. 3. 9 126 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. Ce lobule est peu étudié, et nous n'entrerons pas à son sujet dans de longs détails bibliographiques. On en a fait bien des schémas purement théoriques. Souvent mal compris, ceux-ci ont le grand inconvénient de laisser naître facilement des conceptions erronées dans l'esprit de l'étudiant, qui les prend à la lettre. Quelques autres se modèlent de plus près sur les faits connus. Parmi ceux-ci, nous choisirons simplement les deux classiques dont émanent généralement les autres : celui de Rindfleisch', introduit en France par Charcot, et celui qu'a donné plus tard le professeur Granciier'. Nous dirons quelles sont, à notre avis, les modifications qu'il convient d'y apporter après examen des faits. Ramification des bronches à l'intérieur du lobule, nombre des acini, disposition des cloisons conjonctives.... ce sont là assuré- ment des questions secondaires. Mais laissées dans l'imprécision, elles sont la source des conceptions très erronées que nous signalions à l'instant. Nous croyons aider à les éviter, et par conséquent faire œuvre utile, en restrei- gnant le rôle de l'imagination, en précisant et en donnant aux parties essen- tielles du lobule leur place et leur valeur relative. Enfin une topographie plus exacte ne peut que permettre à l'anatomo-pathologiste de mieux s'orienter'. Technique. — Ces recherches ont été faites exclusivement sur le poumon de l'homme, adulte et nouveau-né. Nous avons employé à chacun de ces deux âges, deux méthodes convergentes : 1° les coupes en série ; 2° l'injection des bronches au collodion, suivie de corrosion. La première méthode a été employée surtout chez le nouveau-né, où les lobules plus petits, inclus à la paraffine, ont pu être, sans grande perte de temps, débités en tranches trans- versales de 1/10 de millimètre, épaisseur suffisante pour cette étude. Des reconstructions graphiques de la ramification bronchique intra-lobulaire ont été faites ensuite, complètes pour deux lobules (fig. 1 et 2), partielles pour quatre autres. Chez l'adulte, nous avons coupé de la même façon, au quart de millimètre, un seul lobule entier, inclus au collodion, à seule fin de vérifier si l'on pouvait étendre à cet âge les résultats obtenus chez le nouveau-né. Nous n'avons fait qu'une reconstitution partielle, suffisante^ pour cette vérification. La seconde méthode, au contraire, a été employée surtout chez l'adulte, sur deux poumons provenant d'autopsies, mais à peu près complètement sains. Nous avons injecté successivement au collodion chargé de poudres colorées, les artères en noir, les bronches en blanc. Puis nous avons choisi sous la plèvre des lobules à base clairement limitée et, nous aidant de l'hydrotomie 1. Rindfleisch, Traité d' histologie, 4* édition, — et Charcot, Progrès médical. 1877. — C'est encore en somme ce schéma qu'on retrouve, assez heureusement modifié par M, Muthias Duval, à l'article : Poumons du Dictionnaire Jaccoud. 1880. 2. Granchee, Maladies de l'appareil respiratoire, l'aris, Doin. 1890. 3. Nous avons publié une note préliminaire sur ce sujet dans les Comptes rendus de la Société de biologie, séance du 21 mai 1898. TRAVAUX ORIGINAUX. 127 OU de la macération dans l'eau acidulée, nous avons isolé avec soin une trentaine de ces lobules, coupant bronche et artère à leur point de pénétra- tion. Chacun d'eux a été ensuite mesuré et dessiné, puis isolé dans un petit baquet de verre contenant de l'acide chlorhydrique fort, jusqu'à disparition de toutes les parties organiques. Les moules du petit arbre bronchique intra- lobulaire et de l'arbre artériel persistaient seuls. Reproduits à la chambre claire, ils pouvaient être mis en place sur le dessin d'ensemble du lobule. Malheureusement, du côté de la^ bronche surtout, la ramification était bien souvent incomplète. Quelquefois les branches se brisent; plus souvent le collodion n'y pénètre pas assez loin, ou au contraire fuse jusque dans les acini, et on ne trouve plus qu'un bloc compact. Malgré tout, un certain nombre de ces lobules nous ont donné des moules partiels ou complets du plus grand intérêt. Nous en reproduisons un ici (fig. 3). Chez un nouveau-né, nous avons fait la même injection. Ici les lobules s'isolent d'eux-mêmes après corrosion de l'ensemble, mais les rameaux sont plus courts, plus tassés, plus difficiles à distinguer des premiers canaux alvéolaires. Aussi nous sommes-nous con- tentés de dissocier avec soin, comme terme de comparaison, un de ces lo- bules, où l'injection avait pénétré jusque dans les acini. Le lobule : forme et dimension. — Le lobule pulmonaire, chose émi- nemment variable, échappe à toute description trop précise. On sait d'abord qu'il en existe trois variétés bien différentes : des lobules profonds, polyé- driques irréguliers, et de volume très divers, — des lobules superficiels marginaux, cunéiformes, très aplatis, surtout aux bords tranchants de l'organe, — enfin des lobules superficiels ordinaires, bien nets surtout vers le milieu des faces lobaires, et dont la forme, plus régulière, se rapproche sensiblement de celle d'une pyramide ou d'un tronc de pyramide : la base reposant sur la plèvre. Nous parlerons de ces derniers seulement, que nous avons presque exclusivement étudiés, qui ont une allure commune, et où l'on a toujours choisi avec raison le type du lobule pulmonaire*. A part quelques lobules marginaux, ceux que nous avons étudiés étaient donc tous assimilables à des pyramides ou à des troncs de pyramides à 4, 5 ou 6 pans (exceptionnellement à 3). La largeur de leurs bases, le poumon étant un peu revenu sur lui-même, variait entre 10 et 25 millimètres pour le plus grand diamètre, 7 et 12 pour le plus petit. En additionnant les mesures provenant de 20 lobules adultes, nous trouvons une moyenne de 12°"", 57 comme largeur de base, supposée carrée. Nous pouvons dire sans crainte 13, ayant isolé plus de petits lobules que de grands. La hauteur a varié de 8 millimètres à 19,5, nous donnant une moyenne de 12,9, ou, en 1. 11 faut ajouter que là, comme dans la profondeur et sur les -bords, il existe parfois des lobules profondément divisés, ou incomplètement séparés, dont il est difficile de dire la vraie limite. Le développement seul pourra permettre de les expliquer convenablement. 128 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. chiffres ronds, encore 13. Avec ces mesures, le volume moyen est donc peu éloigné de 4 centimètre cube. Il est en effet de 732 millimètres cubes s'il s'agit d'une pyramide, et de 1218 millimètres cubes si nous avons affaire à un tronc de pyramide dont la base supérieure aurait pour côté la moitié de celui de l'inférieure. Le premier chiffre est évidemment trop petit, car jamais la pyramide n'est régulière, toujours elle est déformée par quelque bosselure, ou élargie près du sommet. FiG. 1. — Lobule pulmonaire A, do nouveau-ké. RecoBBtitntion graphique de l'arbre bronchique après coupes en série à la paraffine, an IjiOc de milli- mètre, grossi 12 fois en diamètre. Le lobule pyramidal, très aplati latéralement, a été projeté sur le plan passant par la plus grande diagonale de sa base. — A, bronche intra-lobulaire ; C, D, ses deux branches de bifurcation terminales ou branches maîtresses dn panache terminal ; a, b, c, collaté- rales ; i, cloison conjonctive isolant assez complètement nu lobulin qui correspond au territoire de distribution de la collatérale a ; x, milieu de la hauteur. Bronche intra-lobulaire. — D'après la description assez généralement admise, la bronche qui sert de pédicule à chaque lobule (sus-lobulaire) y pénètre au sommet, et sous le nom de bronche intra-lobulaire, descend plus ou moins directement vers la base. Après avoir donné im certain nombre de rameaux collatéraux, ce troncule principal se bifurque en deux bronches terminales. La plupart de nos lobules répondent à cette description, à cette différence près, que, assez souvent la bronche ne pénètre pas exactement au sommet*. Pourtant, nous en avons trouvé deux, où, dès son entrée, elle se 1. Le moule de la bronche intra-lobulaire, bien remplie par Tinjection, a mesuré de 3/4 à 1 millimètre et demi de largeur, c'est-à-dire environ 1 millimètre en moyenne. TRAVAUX ORIGINAUX. 129 divisait en deux troncs à peu près égaux et divergents. Cette disposition, exceptionnelle ici, mais très fréquente dans les lobules marginaux, nous paraît due au fusionnement de deux lobules, ou plutôt à l'incomplète division d'une masse de tissu qui normalement devrait former deux lobules. Dans les mar- ginaux, cette conclusion semble s'imposer : ils sont généralement plus volu- mineux, et ont tous dans leur manière d'être quelque chose d'inachevé qui frappe. Ce doivent être des résidus incomplètement segmentés. En règle générale donc, nous trouvons, avec la plupart des auteurs, un troncule intra-lobulaire axial portant des collatérales et deux terminales. Mais ces auteurs cessent d'être d'accord sur le niveau de la bifurcation, sur l'importance relative des collatérales et des terminales, sur la ramification des unes et des autres, finalement sur le nombre total des bronchioles ultimes ou acineuses, et, partant, des acini qui y sont appendus. Collatérales. — Presque dans tous nos lobules, les deux branches de bifurcation terminales sont de beaucoup les plus importantes (fig. 1 à 5). Parfois on trouve une collatérale aussi volumineuse qu'elles, parfois même cette branche descend se ramifier jusque sous la plèvre, mais nous n'avons rencontré ce dernier fait que deux fois (fig. 1, c), et le premier est relative- ment rare. En général, les collatérales sont plutôt de petites branches nées en divers points du pourtour du troncule, et qui s'en éloignent en descendant à peine, à angle presque droit, pour se ramifier dans les parties supérieures de la pyramide (fig. i,a,b ; fig. 2, c,d). L'angle peut être franchement aigu (fig. 2 c); rarement il est obtus, et le rameau ascendant. Les collatérales nous paraissent constantes, nous en trouvons partout au moins une petite. En général, leur nombre est en rapport avec la longueur du tronc; plus il s'al- longe, plus elles sont abondantes. Nous en avons rencontré plusieurs fois 4, et ce nombre devait être dépassé dans certains lobules élevés, malheureuse- ment incomplètement injectés. Néanmoins 2 ou 3 semble le chiffre ordinaire. L'importance de chacune varie avec son territoire de distribution. Dans une pyramide grêle, à peu près régulière, elles restent très petites ; elles s'allon- gent dans un tronc de pyramide, ou quand elles répondent à une saillie ou bosselure très marquée. Toute collatérale se ramifie bientôt en deux branches plus ou moins égales, divisées à leur tour, souvent plusieurs fois de suite, en un certain nombre de rameaux divergents, ascendants et descendants. Le nombre de ces bron- chioles ultimes ou acineuses, c'est-à-dire aboutissant chacune à un seul acinus ou bouquet de canaux alvéolaires, varie d'après son importance. Sur les moules obtenus chez l'adulte, bien que beaucoup soient cassées ou non injectées, nous en trouvons encore souvent 4, 5, 6 présentes, pour chaque col- latérale. Nous en notons une fois 9, et même jusqu'à 17. Sur les reconstitu- tions après coupe des deux lobules fœtaux A et B (fig. 1 et 2), nous obtenons les chiffres: 8, 15, 18, 10, 10, 7, 10; et ces chiffres, comme nous l'expli- 130 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE, querons plus loin, sont plutôt au-dessous de la réalité. Sur le lobule fœtal injecté dissocié, la collatérale unique se divisait bientôt en deux branches égales. L'une d'entre elles portait 12 acineuses : il y en avait donc vraisembla- blement 24 en tout. Le minimum nous paraît, d'après la dimension des plus fines collatérales, être de 6 environ. Chaque collatérale peut donc porter de 6 à 24 acini. FiG. 2. — Lobule pulmonaire B, du nouvka.u-»é. Reconstitué graphiquement comme A et au même grossissement. — A, bronche intra-lobulaire; C, D, les deux terminales {panache terminal) ; a, h, c, d, collatérales ; i, i, cloisons entre lobulins ; X, milieu de la hauteur. Nous nous éloignons déjà, comme on le voit, des schémas classiques. Le nombre des collatérales reste sensiblement le même que le figure Grancheu (3), moindre que l'admettent Rindfleiscii, Charcot, le professeur Mathias DuvAL ; mais ces auteurs nous semblent surtout exagérer beaucoup leur im- portance, en les faisant toutes égales aux terminales ; le professeur Grancher, au contraire, la diminuer trop, en leur donnant un calibre infime. Les uns et les autres les divisent à peine (en 2). Ils n'ont par conséquent pu suivre jus- qu'à l'extrémité leur ramification, quelquefois très riche. Terminales. — Arrivé à un certain niveau, que nous déterminerons, la bronche intra-lobulaire, jusqu'ici ramifiée selon le mode collatéral', change 1. Autant du moins qu'on en peut juger chez Tadulte et le nouveau-né, car le dévelop- pement, seul, permettra d'affirmer si telle branche est née par ramification collatérale, ou par dichotomie, égale ou inégale. TRAVAUX ORIGINAUX. 131 d'allure, et subit une série de bifurcations successives : elle finit en un mot par une sorte de panache terminal assez régulièrement dichotomisé. En rap- portant ces divisions au troncule intra-lobulaire, les deux premières branches, les 4, 8, 16.... qui leur succèdent, sont des rameaux de 1", 2% 3% 4^... ordre de ce troncule. Ici encore, les auteurs nous semblent bien en deçà de la réalité. Rindfleisch s'arrête sur sa figure à la division en 4, mais Charcot ajoute que les bronchioles acineuses peuvent être des divisions de 3* et 4^ ordre. Par conséquent, il pourrait y en avoir jusqu'à 8, jusqu'à 16. Pourtant, il ne donne qu'un total de 4 à 20 ou 30 pour l'ensemble des bronches aci- neuses, tant collatérales que terminales, considérant les derniers chiffres comme exceptionnels. Le professeur Mathias Duval accepte un total de 10 à 14. Le professeur Grancher parle également de 16 terminales. Dans son schéma il en figure 21, dont 16 terminales proprement dites, et 5 provenant de la division de deux ramuscules moins importants issus des bronches de premier ordre. Dans les livres classiques, il est rare qu'on ne dise 4, 8 ou 12, parfois 15 ou 16, collatérales comprises: ce qui donnerait de 2 à 8, excep- tionnellement 12 terminales, au maximum. Or, si nous reprenons nos lobules, voici ce que nous constatons. Sur les coupes, sur les injections même, à moins d'accidents de préparation faciles à reconnaître (rupture ou arrêt brusque de pénétration de l'injection), nous trouvons partout au complet, dans le panache terminal, les branches de 1", 2* et 3* ordre. C'est tout à fait exceptionnellement qu'une ou plusieurs de ces dernières arrivait se terminer dans un acinus (dans un seul lobule adulte J, petit et très peu élevé). Normalement donc la division continue, et toutes les branches de 4' ordre sont également présentes, c'est-à-dire que les dichoto- mies successives donnent au moins 16 terminales. Mais il est encore très rare (et dans des lobules peu élevés seulement) que ces 19 branches abou- tissent chacune à un acinus sans se diviser encore. En général, quelques- unes seulement sont acineuses *, et la division des autres va bien au delà, car non seulement nous rencontrons la plupart des rameaux de 5* ordre, jnais 1 . Ce sont, pour la plupart, des rameaux provenant, à Tune des divisions précédentes, d'une dichotomie nettement inégale, et, par conséquent, plus grêles. Souvent même ils sont ascendants, récurrents. Ils représentent, sur le panache terminal, des branches d'im- portance secondaire, analogues aux deux que le professeur GnANcuEtt a figurées prenant naissance latéralement sur celles de X"' ordre. Le développement seul pourra montrer si ces rameaux, exceplionnellement grêles, sont réellement des branches nées par dichotomie et qui n'ont pu atteindre tout leur développement faute d'espace (dichotomie inégale). Cest probable, mais quelques-uns d'entre eux, tout au moins, peuvent être aussi des rameaux supplémentaires nés, par ramification collatérale, sur une branche de 1^', V ou 3^ ordre quand elle s'allonge démesurément. Cet allongement est une sorte d'appel à la ramification collatérale. Provisoirement, nous les considérerons tous, pour simplifier, comme des ra- meaux de division au même titre et de même ordre que les gros, c'est-à-dire qae nous les supposerons développés par dichotomie inégale. 132 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. souvent aussi des rameaux de 6® et 7' ordre, c'est-à-dire tels que, s'ils exis- taient tous, ils seraient respectivement au nombre de 32, 64 ou 128*. Mais il faut ajouter, qu'à mesure qu'on s'élève d'un degré, un nombre de plus en plus grand de ces ramuscules vient se terminer dans un acinus. Les 32 rameaux de 5* ordre sont, croyons-nous, d'après l'ensemble de ces re- cherches, le plus souvent à peu près au complet. Beaucoup d'entre eux sont réellement terminaux, les autres se divisent encore une, rarement deux fois. Ainsi, dans les deux lobules du nouveau-né A et B (fig. 1 et 2) coupés en sé- rie et reconstitués, nous trouvons d'un côté 32, de l'autre 34 bronchioles aci- neuses ultimes dans le panache terminal, chiffres plutôt un peu au-dessous de la réalité, car nous n'avons rien compté toutes les fois qu'il y avait doute. Dans le lobule du nouveau-né injecté et dissocié, les deux branches de l" ordre étaient inégales. Nous avons compté les rameaux de la plus petite, au nombre de 26. La plus grosse ne pouvait en avoir moins. Le nombre total était donc d'au moins 52. Chez l'adulte, sur un lobule assez complètement injecté (H) nous en comptons 30. Sur un autre lobule (R), que nous figurons ici (fig. 3), on en trouvait jusqu'à 51. Alors que sur le précédent les bronches étaient bien distendues, le collodion a pénétré ici en trop petite quantité et s'est rétracté, les bronches sont trop grêles ; mais, en revanche, elles sont presque toutes injectées, toutes présentes. Sur le dessin, plusieurs ne peu- vent s'apercevoir, d'autres ont été cassées pendant le dénombrement et n'ont pu être remises en place. Kn plusieurs points, on a sectionné, à l'extrémité des rameaux, des masses irrégulières représentant des portions d'acini im- complètement injectés. L'étude de ces cinq lobules, très concordants entre eux, et les autres ré- sultats fragmentaires*, nous permettent de dire que, dans les lobules pyrami- daux sous-pleuraux choisis comme types, le nombre des branches du panache 1 . Nous croyons même en avoir vu quelques-uns de 8*= ordre. 2. Un trop grand nombre de nos lobules adultes, malheureusement, ne donnaient que des résultats de ce genre. Un certain nombre de rameaux de 2"^ ou de 3® ordre, cassés ou non injectés, faisaient brnsqaemeat défaut peu au delà de leur insertion. Les défections étaient encore plus nombreuses dans les ordres suivants. Malgré ces mutilations énormes, nous trouvons encore les chiffres de 13, 8, 17, 9, 8, 17, 13 branches présentes dans le panache terminal. La présence par place de branches présentant toutes leurs divisions, avec ramuscules de 5*, G* et 7* ordre, montre que ces chilTres eussent été facilement dou- blés ou triplés si Pinjection eût été complète. Ainsi, sur le lobule //, qui n'oflre plus que 17 rameaux terminaux, 14 d'entre eux sont portés par la plus petite des branches de 1" ordre, encore incomplète. Il y en avait donc certainement plus de 28. Sur un autre (Q), une seule branche de 2* ordre, très incomplète et de calibre moyen, porte 7 rameaux. Là, le total eût été, au minimum, quadruple, c'est-à-dire de 28. Sur le lobule adulte oc, coupé en série, les 4 branches de 2c ordre étaient sensiblement égales. Une seule d'entre elles suivie a montré 10 rameaux terminaux, soit 40 environ pour l'easemble. Eu un mot, tous les résultats fragmentaires confirment les chiffres donnés par les lobules complets ou à peu près. TRAVAUX ORIGINAUX. 133 Fia. 3. — Lobule pulmonaire K, dk l'homme adulte. Moules obtenus par injection au coUodlon (de la bronche en blanc, de l'artère en noir), suivie de cor- rosion. Dessin à la chambre claire (em bryographe de His) au grossissement de 6,6 en diamètre. — A, artère ; B, bronche intra-lobulaire ; a, collatérale, cassée presque à sa naissance ; p, origine du panache terminal. — Nous ayons tenu à reproduire tel quel ce moule bronchique, quoique impar- fait, parce que, malgré la chute de quelques branches, cassées les unes avant, les autres pendant le dénombrement, il est le plus complet que nous possédions. Son principal défaut est d'être beau- coup trop grêle. Sur la plupart do nos moules, les bronches, bien remplies, sont distendues comme les artères le sont ici. Chacun des rameaux bronchiques devrait avoir au moias la largeur du rameau artériel correspondant ; tandis qu'ici, il y a une disproportinn assez grande entre les artères et les bronches représentées en deux états fonctionnels opposés, les premières en état de dilatation, les secondes en état de contraction. VM BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. terminal semble ne descendre qu'exceptionnellement au-dessous de 30. Gé- néralement, il est de 30 à 40 ou 50. Il peut aller au delà. Dans le demi- schéma ci-joint (fig. 4), qui représente une sorte de lobule moyen, vu en perspective, et reconstruit d'après l'ensemble de nos dessins, nous en figu- rons 38. (Nous mettrons le môme nombre dans le schéma terminal, fig. 5.) Ce modèle donne, croyons-nous, une idée assez juste de l'ensemble du pa- nache terminal et de sa forme. En quelques-uns de ses points, /"par exemple, la division poussée assez loin aboutit à des rameaux de 6' ordre ; en d'autres, au contraire, c, d, e, elle s'arrête au 4® ou 5' ordre, et très souvent ce sont, dans ce cas, de petits rameaux divergents ou môme ascendants récurrents. Nombçe total des branchioles acineuses et des acini. — Si nous ad- ditionnons maintenant les bronches acineuses (c'est-à-dire aboutissant à un acinus), fournies par le panache terminal et par les collatérales, nous voyons que ce nombre ne saurait être qu'exceptionnellement inférieur à un mi- nimum de 36, ce qui ne comporterait qu'une petite collatérale infime. Le plus souvent, nous avons 2, 3 et même 4 collatérales portant chacune de 6 à 24 rameaux ultimes. Le chiffre total des bronchioles acineuses nous paraît donc osciller généralement entre 50, 80 et 100 (et même susceptible d'aller au delà), selon le nombre et l'importance des collatérales. Et, de fait, nous en avons compté sur les deux lobules A et B du nouveau-né (fig. 1 et 2) 86 et 91. Nous en trouvons 66 au minimum sur le lobule du même âge injecté et dis- socié. Chez l'adulte, le lobule R portait deux petites collatérales, du volume d'un rameau de 3* ordre, et cassées presque à l'origine (la supérieure seule visible en a sur la figure), ce qui, avec les 51 terminales, eût vraisemblable- ment donné un total d'environ 63 à 67 rameaux acineux*. Sur nos schémas, pour être sûrs de rester plutôt au-dessous de la réalité, nous n'en figurons (lue 55 et 60. On peut admettre que ces chiffres peuvent parfois être dou- blés. Si le nombre des bronchioles acineuses ultimes est normalement au-dessus de 36, souvent de 50 à 100, et quelquefois au delà, les mêmes chiffres re- présentent le nombre des acini d'un lobule, beaucoup plus abondants qu'on ne le supposait. Autant que nous en pouvons juger actuellement, le lobule tel qu'on l'a décrit jusqu'ici était trop simple. 11 est en réalité beaucoup plus complexe et ses éléments bien plus nombreux. < Ceci n'a du reste rien qui doive étonner, et un calcul simple conduit à un résultat analogue. Nous avons vu que le lobule moyen a un volume d'environ 1 centimètre cube. Or, s'il n'y avait dans un tel lobule que 10 acini (8 à 12) comme on l'admet généralement, chacun de ces acini aurait un volume de 100 millimètres cubes, c'est-à-dire représenterait un cube d'un peu plus de 1 . La partie supérieure du lobule R s'étant trouvée coupée presque immédiatemeut au- dessus de la bifurcation, nous ne savons rien de ses collatérales. TRAVAUX ORIGINAUX. 135 4 millimètres et demi de côté, et on en rencontrerait 8 ou 9 seulement sur la base ; les bronclies s'arrêteraient à environ 4 millimètres de la surface pleurale. Or, on peut constater facilement qu'on rencontre de très nom- breuses bronchioles sur des coupes transversales du lobule distantes de la plèvre de 2 millimètres. En outre, à moins d'avoir une ramification bien plus compliquée que ne le comporte la figure de Schultze, les canaux alvéo- laires auraient dans cette hypothèse un diamètre beaucoup plus considé- rable qu'on ne le trouve en réalité. Tout poumon serait emphysémateux. Des segments aussi volumineux (100 millimètres cubes) représentent les lo- bulins qui ont en effet ces dimensions, et non les acini. Nous avons pu, par un procédé dont nous reparlerons, mesurer un acinus, dont les dimensions étaient sensiblement voisines, non de 100, mais de 10 millimètres cubes. 11 n'avait guère que 2 millimètres de largeur. Or une pyramide à base carrée de 13 millimètres de largeur et d'égale hauteur (dimensions moyennes de la pyramide lobulaire) contiendrait 73 acini' de même volume, chiffre qui con- corde avec ceux que l'observation nous a montrés, et qui serait fortement dé- passé (jusqu'à 128) quand la forme du lobule se rapproche de celle du tronc de pyramide. Il nous reste maintenant à répondre d'avance à une objection qui pour- rait nous être faite : à montrer que nous n'avons compté comme bronche que ce qui doit être compté comme tel. Dans nos lobules du nouveau-né A. et B, particulièrement complets, nous n'avons accepté comme bronches que des canaux assez régulièrement arrondis, ne portant pas d'alvéoles, ou n'en por- tant qu'exceptionnellement en un point de leur pourtour, et offrant sur la plus grande partie de ce pourtour au moins une paroi relativement épaisse à épithélium prismatique élevé. Quand on suit une de ces bronchioles, on la voit soudain s'évaser* en entonnoir pour se continuer avec un bouquet de canaux alvéolaires. Au niveau de l'évasement, l'épilhélium, jusque-là prisma- tique élevé, s'abaisse très rapidement, et se continue avec des cellules apla- ties. Jusqu'à cet évasement nous avions donc bien affaire à une bronche. Dans les cas douteux, nous ne comptions pas. Chez l'adulte, sur les injections, la délimitation est également assez facile à établir. Ici les dernières bronchioles (bronchioles respiratoires de Kôlliker) portent de place en place des alvéoles pariétaux assez nombreux. Quand le tout est bien rempli par l'injection, on retrouve nettement sur le moule ces 1 . Dans la note à la Société de Biologie, n'ayant calculé la base de la pyramide que sur quelques lobules, nous avions adopté le chiffre 14, ce qui donnait 85 acini. Comme nous Tavous vu, le chiffre 13 est plus exact, représentant une moyenne prise d'après 20 lobules adultes. Les résultats d'ailleurs sont peu différents, puisqu'il ne peut être question ici que d'approximation. 3. L'enfant avait respiré un cer.'ain lemps, mais le poumon n'était encore que très in- complètement aéré. 136 BlDLIOGRAniIE ANATOMIQUE. alvéoles, et aussi des empreintes annulaires ou semi-annulaires, successive- ment transversales et légèrement obliques ; ce sont les empreintes des fais- ceaux musculaires. Puis, vers l'extrémité, les alvéoles augmentent de nombre et nous arrivons à un point où, assez soudainement aussi, le canal aérien s'é- largit et se couvre d'alvéoles contigus. C'est évidemment l'entrée de l'acinus, le vestibule des auteurs. Souvent l'injection est cassée immédiatement au delà, mais quelquefois aussi on retrouve une partie du bouquet de canaux alvéolaires. S'ils sont trop complètement injectés, la terminaison bronchique est masquée. Chez l'adulte donc, la présence d'alvéoles pariétaux, assez fré- quents sur la bronche, met en garde et indique qu'elle va cesser (quelquefois après une ou deux divisions seulement), l'élargissement irrégulier en enton- noir plus ou moins aplati et la confluence des alvéoles marque sa fin. Tels sont les repères qui nous ont guidés. Toutes les fois qu'il y avait doute, nous nous abstenions de compter. C'est ce qui nous permet de dire que nos chif- fres sont plutôt au-dessous de la réalité. Il est possible que la présence de quelques alvéoles pariétaux ait fait né- gliger les dernières divisions bronchiques par certains auteurs, désireux avant tout, comme nous, de ne pas exagérer. Car il y a quelques années seulement que KôLLiKER a donné de ces bronchioles ultimes une description complète*. Il n'en est pas moins vrai qu'il n'y a aucune confusion possible actuellement entre elles et les canaux alvéolaires dans la plupart des cas. Dispositions générales de la ramification , angles de diver- gence, etc.. — Pour ne pas surcharger, nous avons laissé de côté jusqu'ici certaines mesures qui compléteront la description du panache terminal. La première bifurcation donne deux branches généralement situées à peu près dans le même plan. Ces deux branches descendantes s'éloignent l'une de l'autre en formant un angle assez constant, à peu près droit. Nous trouvons le chiffre moyen de 98° pour 13 lobules. L'angle le plus petit était de 70", le plus grand de 120°. La plupart étaient compris entre 90 et 105. Ces deux branches maîtresses ont généralement de 2 à 3 millimètres de long (excep- tionnellement 1 et demi ou 4). La longueur moyenne était exactement de 2""°, 76 pour 21 branches mesurables. Au bout de ce parcours, nouvelle division dans un plan sensiblement perpendiculaire au premier, c'est-à-dire ayant tourné de 90° autour de l'axe de la branche maîtresse, disposition qui se retrouve assez normalement aux divisions suivantes. Les rameaux de se- cond ordre n'ont plus que de 1 millimètre et demi à 2 millimètres et demi (exceptionnellement 1 et 3); ceux de 3° ordre sont à peine plus courts : ceux de 4* ont de 1 à 2 millimètres ; ceux de 5% 1 millimètre et au-dessous. 1. KôLLiKER, Zur Kenntniss des Baues der Lunge des Menschen. — Separat-Abdruck ans der Verhandlungen des physik-medic. Gesellscha/t zu Wûrzburg. XVI Bd. IS81. \ planches. TRAVAUX ORIGINAUX. 137 jusqu'à un quart de millimètre. Les angles de divergence restent à peu près les mêmes, avec une tendance à s'ouvrir davantage dans les dernières bifur- cations. Très exceptionnellement, deux divisions successives sont assez rap- prochées pour donner l'impression d'une trifurcation. Fia. 4. Drmi-schkma du lobule fulmonairb de l'houmb. Reconstitution d'un lobule moyen, vu en perspective, d'après l'ensemble de nos documents. — A, bronche intra-lobulalre ; C, D, les deux branches maîtresses du panache terminal ; a, h, collaté- rales ; /, divisions terminales de C<-' ordre ; c, d, «, divisions terminales de 4' et 6= ordre, étendues la- téralement ou récurrentes. Il résulte de ceci qu'en principe, le panache terminal est formé par une série de divisions dichotomiques suivant un angle de 90 à 100% divisions dont le plan subit chaque fois une rotation d'environ 90° autour de l'axe du rameau précédent. Si toutes les branches étaient égales en diamètre et en longueur, si les angles de divergence et de rotation étaient toujours égaux. 138 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. ce serai! l'image d'une dichotomie parfaite, épanouie en tous les plans. En réalité, nous savons que la dichotomie est inégale, les rameaux souvent très différents de cahbre, de longueur et de direction. Mais, dans l'ensemble, on aperçoit encore au moins les grandes lignes du plan idéal. Cet ensemble du panache constitue une sorte de corymbe, ou plutôt de dichotomie corymbi- forme, la plupart des terminaisons se trouvant à peu près au même niveau. Cette disposition est encore mieux marquée dans chacun des rameaux se- condaires. On réussit parfois à isoler, dans une injection assez complète, cer- tains rameaux de 3" ou de 4-* ordi-e avec leurs divisions, et à examiner l'en- semble de face. On voit souvent alors la branche formant pédicule s'épanouir en tous sens en se ramifiant en une petite dichotomie corymbiforme de l'aspect le plus élégant. Niveau de la première bifurcation. — Un dernier point nous reste à déterminer. A quel niveau, dans le lobule, se place l'origine du panache ter- minal, la bifurcation de la bronche intra-lobulaire'? La question doit nous arrêter un instant, parce qu'elle divise les auteurs. D'après le schéma classique dit de Rindfleisch-Charcot, on trouve la bifurcation vers la base du lobule seulement ; d'après le schéma du professeur Grancher, au niveau de l'union du tiers supérieur avec le tiers moyen. Sur 46 lobules adultes se prêtant à cet examen, la division s'est trouvée 5 fois juste à mi-hauteur, 2 fois au-des- sous, 9 fois au-dessus. Chez le nouveau-né, sur 6 lobules examinés, elle était 4 fois au-dessous, 2 fois au-dessus. Mais elle était toujours comprise dans le tiers moyen du lobule. Sa position est donc un peu variable ; elle est en moyenne vers le milieu de la hauteur ou un peu au-dessus, comme nous le figurons dans le demi-schéma ci-joint'. Les deux schémas classiques re- présentent donc des Cas hmites plutôt que le type normal. Résumé. Schéma du lobule. Étages. — Il résulte de ceci qu'à la divi- sion du lobule en trois étages, adoptée par le professeur Grancher, nous préférerions une division en deux étages égaux ou à peu près, le supérieur souvent un peu moins élevé ; et nous établirions de la façon suivante un schéma du lobule où nous ne tiendrions plus compte des lois de la perspec- tive, et où nous ramènerions toute la ramification dans le même plan. Malgré son apparente complexité, le dessin du panache terminal se trace facilement dans èes conditions. 11 suffît de diviser régulièrement le troncule bronchique en 2,4, 8, 16, 32 et 64 branches; mais, à partir du 4* ordre, on laisse Ai côté chaque fois un certain nombre de ces branches, plus grêles, qu'on fait terminer sur place ou après un léger trajet transversal ou récurrent comme dans la réalité. 1. Si elle paraît ici plus élevée, c'est par un effet de perspective, le lobule étant vu un peu d'en haut. La verticale, tombant du sommet, rencontrerait la base à peu près exacte- ment sur la lettre /. TRAVAUX ORIGINAUX. 139 Nous divisons donc sur le schéma (fig. 5) le lobule en deux étages sensi- blement égaux, en laissant la bifurcation dans sa position la plus habituelle, c'est-à-dire immédiatement au-dessus du plan de séparation. Dans l'étage supérieur, nous avons le troncule bronchique intra-lobulaire et les collatérales. Sur une coupe transversale, on y trouverait presque cons- tamment la coupe du troncule, accompagné de l'artère, au milieu d'une Fig. 5. — Schéma du lobole pulmonaire de l'homme. A, bronche intra-lobulaire ; C, D, les deux branches de bifurcation terminales ; a, b, e, collatérales ; ac, un acinua ; i, i, cloisons limitantes des lobulina ; au-dessus de xy, l'étage supérieur (étage du tronc) contenant le troncule bronchique et ses collatérales ; au-dessous de xy, l'étage inférieur, de même hauteur (étage de la ramure), contenant le panache terminal, et divisible lui-même par la ligne pointillée en deux sous-élages égaux (sons-étage des branches maîtresses; et sous^tage super- ficiel). petite atmosphère conjonctive centrale (espace conjonctif), et sur les côtés une ou plusieurs petites collatérales. Naturellement, chacune de ces petites bronches est entourée, elle aussi, d'une gaine de tissu conjonctif lâche. Sur une coupe, le nombre des « espaces conjonctifs intra-lobulaires » de Charcot, dont la présence a tant d'intérêt pour l'anatomo-palhologiste, est donc sou- vent assez considérable. Mais la description donnée par Charcot est toujours 44-0 BlBLIOGRArHlE ANATOMIQUE. vraie : un seul de ces espaces est dominant, et doit retenir particulièrement l'attention, c'est celui qui entoure le troncule. L'étage inférieur contient la dichotomie terminale ou panache terminal. On peut le diviser de nouveau en deux sous-étages sensiblement égaux. Le premier (sous-étage profond) montre en coupe 2, bientôt 4, et très souvent vers le bas 8 branches principales, provenant des trois premières divisions successives et s'écartant assez régulièrement l'une de l'autre. Il est rare qu'on ne trouve pas en outre plusieurs petits rameaux se ramifiant sur place, ou même récurrents, et l'extrémité de quelques-unes des collaté- rales. Les « espaces conjonclifs intra-lobulaires » vont se divisant avec toutes ces bronches, mais leur importance va graduellement diminuant jusqu'au pédicule de l'acinus et au delà, où ils ne forment plus que l'adventice des artérioles. Les seuls qui généralement se présentent avec une assez grande netteté sur une coupe transversale, sont ceux correspondant aux quatre rameaux de second ordre, « assez régulièrement disposés aux quatre angles d'un carré » (Grancher). Au delà, il est bien rare qu'on retrouve une dis- position régulière. Dans le second (sous-étage superficiel) qui représente la base du lobule, on rencontre enfin, selon le niveau, sur une seule coupe, un nombre très variable (8 à 30) de bronchioles de différents calibres, sectionnées en tous sens, mais surtout obliquement ou transversalement. Enfin, 1 millimètre et demi à 3 millimètres avant d'atteindre la plèvre, ces bronchioles sont en train de disparaître, et au delà on ne trouve plus que des canaux alvéolaires serrés. A l'extrémité de l'une des bronchioles acineuses, nous figurons un aci- nus (ac), relativement simple, pour montrer la place qu'il occuperait à peu près sur une coupe longitudinale. En i, i, nous figurons les cloisons conjonc- tives qui séparent les lobuUns. Tissu conjonctif lâche. — Pour compléter ce schéma, nous ajouterons en effet quelques mots sur le tissu conjonctif lâche du lobule, puis sur les artères. Le tissu conjonctif lâche est à l'intérieur du lobule, en quantité bien moins considérable qu'on le suppose en général. Il est divisible, comme l'a montré Charcot, en deux systèmes, un central et un périphérique, le système des « espaces conjonctifs intra-lobulaires », et celui des espaces conjonctifs péri-lob ulaires. Nous venons de rappeler la disposition du pre- mier. Le second forme d'abord l'enveloppe du lobule. De cette enveloppe ne partent qu'un petit nombre de cloisons pénétrantes, se dirigeant vers l'espace conjonctif central et ses ramifications. Graduellement amincies, elles dispa- raissent presque toujours avant de l'atteindre, et ne lui sont reliées que par quelques brides. Ces cloisons décomposent le lobule en un petit nombre de segments (4 à 12) séparés à leur périphérie seulement, et souvent par une incisure peu profonde. Ce sont ces segments lobulalres, partiellement iso- lables, que le professeur Grancher désigne très heureusement sous le nom TRAVAUX ORIGINAUX. 141 de lobulins. Car ceux d'entre eux qui sont assez profondément séparés des autres par une cloison conjonctive, représentent une sorte de petit lobule incomplet dans le lobule. Ce sont eux qu'on a très souvent pris pour les acini. En réalité, ils correspondent à tout le territoire de distribution, soit d'une collatérale, soit d'une branche terminale de 1*"" ou 2* (rarement 3^) ordre*, et chacun d'eux contient un nombre d'acini variable, souvent consi- dérable (de 4 à 20 et au delà). Entre ces acini, entre leurs canaux alvéo- laires, le tissu conjonctif lâche ne pénètre plus que sous forme de gaines adventices grêles des vaisseaux. Le tissu interacineux provient d'une part des espaces centraux, en suivant les artérioles, et d'autre part des. espaces péri- phériques, en suivant les veinules. Il forme des systèmes de corbeilles très largement ajourées. Il n'existe donc pas de cloisons conjonctives inter- acineuses complètes. Si, dans un acinus, chez l'homme adulte, on considère un des alvéoles superficiels, très souvent la paroi de cet alvéole est non seu- lement directement accolée à une paroi alvéolaire de l'acinus voisin, mais fusionnée avec elle en une seule mince lamelle commune, comme entre' alvéoles d'un même infundibulum. Artères. — On sait que les veines cheminent à la surface même du lobule, dans le tissu conjonctif périlobulaire. Nous n'avons pas de description nou- velle à en donner. Quant aux artères, nous n'avons que peu à en dire, après ia description complète que nous avons donnée du troncule bronchique et de sa ramification. En effet, l'artère entre au sommet du lobule accolée à la bronche, dans le même espace conjonctif et la suit dans sa ramification, formant un arbre semblable au sien. On y trouve par conséquent les mêmes collatérales, le même panache terminal. Sur nos injections, cet arbre se remplit mieux et plus facilement, et on peut s'en faire une idée suffisante par l'examen de la figure 3, bien qu'il y ait un assez grand nombre de cas- sures. Pour chaque rameau bronchique se détachant du troncule, un rameau vasculaire se détache de l'artère. Assez souvent, on l'a déjà signalé, au ni- veau d'une bifurcation, la division de l'artère précède celle de la bronche, de sorte que, sur une coupe, celle-ci est souvent accompagnée de deux vais- seaux, au lieu d'un seul. L'inverse peut arriver. Mais ce qui distingue surtout l'arbre artériel de l'arbre bronchique, c'est qu'il est plus touffu. D'abord les branches principales sont plus abondantes. Outre celles qui ac- compagnent chaque division bronchique, on en trouve un assez grand nombre de plus petites, supplémentaires. En second lieu, les bronchioles s'arrêtent au pédicule de l'acinus, tandis que les artérioles continuent à se ramifier. Leurs 1 . Ceux qui correspondent au territoire de distribution d'une collatérale sont presque toujours mieux délimités : exemple, dans le schéma, le lobulin correspondant à la collaté- rale b. Les lobulins terminaux sont souvent à peine indiqués par des sillons très super- ficiels. BIBLIOQB. AKA.T., T. VI, FASO. 3. 10 142 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. rameaux ultimes sont donc bien plus nombreux, bien plus grêles, et d'ordres bien plus élevés. Nous n'avons jamais .aperçu d'anastomoses entre ces ra- meaux. Sans vouloir entrer ici dans les discussions soulevées à ce sujet par RiNDFLEiscH, CouNHEiM et LiTTEN, Franck et Lalesque, Kûttner, ZucKERKANUL, etc... (résumées par Granciiek), nos recherches sur ce point spécial étant peu nombreuses, nous dirons que, pour nous, l'arlérible acineuse est bien terminale, en ce sens qu'elle ne s'anastomose point en général par des divisions artérielles à celle de l'acinus voisin. Mais, en présence de la soudure et du fusionnement fréquents des parois alvéolaires de deux acini voisins, signalées plus h;uit, nous sommes obligés d'admettre, d'acinus à acinus, au moins des anastomoses capillaires. Nous ne nous écartons donc point de la description primitive Cet orifice est placé « au « niveau du point oh les pyramides postérieures s'écartent l'une de l'autre « pour se perdre sur le côté interne des corps resti formes » . Cet orifice, qui a été nié par les uns, admis par les autres, s'est toujours présenté à nous, excepté dans deux cas. Une légère membrane obstruait le trou en question, membrane qui s'est facilement déchirée devant nous lors- Fio. 8. — Cervelet et bulbe humains consîdéra- représeuto la cno.se aune laçon un peu matiquo. L'orifice et le clapet sont représentés dans la figure 8 tels qu'on peut les observer le plus souvent. — 1) Clapet attaché au cervelet et venant recouvrir l'orifice quand on aban- donne cet organe après l'avoir soulevé. — 2) Faisceau conjonctif retenant le clapet, ou voûte du quatriùme ventricule, attaché an vermis médian. — 3) Trou do Magendie. — 4) Bulbe. — 5) Vermis médian. — 6) Hémi- sphère cérébelleux. — 7) Bord supérieur de l'orifice de Magendie, formé par le pli de la voûte soulevée. C'est à ce niveau, comme au- tour d'une charnière, que le clapet tourne pour s'abattre sur le trou et l'obstruer. 1 . MoDiiET, Toile choroïdienno du quatrième ventricule, etc. Montpellier médical (1891 TRAVAUX ORIGINAUX. 171 que nous avons voulu soulever davantage le cervelet. Quoi qu'il en soit, nous n'avons trouvé la voûte du quatrième ventricule absolument complète que deux fois seulement, et si nous nous en tenions seulement à ces deux observations, il nous paraîtrait difficile d'admettre avec certains auteurs que le trou de Magendie tantôt existe, tantôt n'existe point. Nous avons vu que Mouret donne une bonne description de la situation du trou de Magendie. Il est situé au niveau du calamus scriptorius, au point où les cordons postérieurs s'éloignent l'un de l'autre. II n'est donc point formé, comme certains auteurs le représentent et le figurent, au centre même de la toile choroïdienne, borné, entouré de toutes parts par elle. Cette dernière, en effet, n'en constitue que le bord supérieur, celui qui correspond à la base du triangle, comme le figure Van Gehuchten dans son Traité sur le système nerveux '. Cet orifice présente, comme chez les animaux, un aspect triangulaire. Son sommet inférieur correspond au point de séparation des pyramides posté- rieures, ses deux bords latéraux aux corps restiformes ou plutôt aux deux bandelettes de substance nerveuse décrites par Mouret dans son excellent Mémoire. Ses bords latéraux sont en général plus longs que les autres. Quant au bord postérieur, il est formé par la toile choroïdienne et mérite de nous arrêter assez longuement. ' Ce dernier n'est point tel, en effet, que le figure Van Gehuchten. Pour lui, il serait constitué par une arête vive, comme si, de ce côté, la toile choroï- dienne avait été enlevée à l'emporte-pièce. Il n'en est rien cependant ; et, loin de se présenter de la sorte, nous avons toujours observé que ce bord est arrondi, semblable à celui que formerait une lamelle repliée sur elle- même. En examinant les choses de plus près et d'une façon plus minutieuse, il est facile d'observer les faits suivants : à la face inférieure du vermis cérébelleux médian, on voit une mince lamelle de coloration légèrement différente de celle du tissu conjonctif pie-mérien environnant, elle est de couleur jaunâtre. Cette lamelle a une forme triangulaire à sommet inférieur et à base supé- rieure. Sa face supérieure est accolée au cervelet ; sa face inférieure pré- sente deux tractus parallèles faisant saillie à sa surface. Ces tractus, d'une couleur rosée sur les cerveaux frais et jaune foncée sur ceux qui ont macéré dans l'alcool, sont facilement reconnaissables pour les plexus choroïdes vas- culaires du quatrième ventricule ; et la lamelle sur la face inférieure de laquelle ils apparaissent ainsi n'est autre chose que la partie inférieure de la toile choroïdienne. Si nous suivons de bas en haut cette lamelle, de sa partie la plus étroite 1. Nous verrons plus loin que nous n" admettons pas complètement la description de Van Gehuchtkn. Cette dernière cependant est celle qui se rapproche le plus de la nôtre. 172 BIBLIOSRAPIIIE ANATOMIQUE. vers sa poflion la plus large, nous voyons qu'elle se continue avec la partie de la toile choroïdienne qui est restée en place, qui n'a pa^ suivi le cervelet dans son ascension. Le point de continuité entre les deux parties (celle qui est en place et celle qui a suivi le cervelet) se fait, comme on a pu le voir à la Société d'anatomie et de physiologie de Bordeaux, selon la ligne qui cons- titue le bord mousse, qui délimite en haut le trou de Magendie et que nous avons comparé à celui que formerait grossièrement une lamelle en se recour- bant sur elle-même (lig. 1 et fig. 7,8). Quant aux parties du plexus choroïde qui apparaissent à la face inférieure de la lamelle qui a suivi le cervelet, on les voit se continuer, toujours au niveau de ce même bord, arec le plexus choroïde de la toile restée en place. Enfin, si on vient à abaisser le cervelet, on s'aperçoit que la lamelle vient s'appliquer fort exactement sur l'orifice de Magendie et l'obstruer à la façon d'un couvercle bien adapté sur la partie ouverte du quatrième ventricule. C'est une sorte de clapet, qui s'abaisserait sur cet orifice, en tournant tout autour d'un axe supérieur et transversal, passant par le bord mousse qui délimite en haut l'orifice (fig. 1 et 8). Ces faits se présentent aux regards toutes les fois où on soulève le cer- velet, môme en prenant les plus grandes précautions. Si on tire davantage sur cet organe, Ja toile choroïdienne qui y adhère s'agrandit aux dépens de la voûte ; et les déchirures s'effectuent toujours sur les côtés, plus ou moins loin des corps restiformes. Quant au trou de Magendie, il s'agrandit vers sa partie supérieure, la base du triangle fuyant vers le haut. Aussi, chez l'homme comme chez les animaux, peut-on dire que le trou de Magendie est loin de se présenter toujours avec les mêmes dimensions, ainsi que le prétend Sappey dans son Anatomie. Souvent, mais pas toujours, nous avons observé, comme l'avait déjà hit Crvweiuuer {Traité d'anatomie), que les bords présentent des bavures plus ou moins marquées. En général, sur les pièces observées par nous, les bords latéraux du trou de Magendie paraissaient rectilignes, soit que nous fassions nos observations à la loupe, soit que nous les fassions à l'œil nu. Il faut bien avouer que ces faits diminuent considérablement les chances de possibilité d'existence normale du trou de Magendie et tendent à nous faire partager l'opinion de Kôlliker, Reichert et Cruveilhier, qui pensent qu'il est toujours dû à un accident. D) Histologie. — \) Coupes portant sur le vermis médian du cervelet (fig. 9). — Nos coupes ont été faites, chez l'homme, sur le vermis cérébelleux, de façon à intéresser la portion de cet organe, qui est recouverte par le clapet, dont nous avons parlé plus haut. Dans tous les cas, nous avons vu une couche de cellule, épendymaire, ap- pliquée contre le tissu conjonctif pie-mérien sous-cérébelleux et suivant sans discontinuité toutes les circonvolutions des vaisseaux formant le plexus cho- TRAVAUX ORIGINAUX. 173 roïde. (fig. 9 et 40). Sur les côtés des parties médianes, on voit la double rangée de vaisseaux bien décrits par Testut dans son Traité d'analomie et formant la double branche verticale du T majuscule. Ils font saillie sur !a face inférieure du quatrième ventricule. L'épendyme les recouvre et à ce ni- veau est constitué par des cellules cylindriques ou cubiques. Sur les côtés on voit (fig. 9, 3) la couche épendymaire déchirée et légèrement flottante ; c'est à cet endroit, et latéralement, que s'est produite la séparation avec les parties latérales du cerveau postérieur. {Rapprocher cette fiiinre des figures 5,6 et 7.) ^ j^i^^yf. _ - • 2 Fig. 9. Fig. 9. — Vermis médian humain, considérablement réduit. — 1) Cervelet. — 2) Tissus et espaces sous- arachnoïdiens. — 3) Oonche épendymaire. — 3') La même, déprimée par les plexus choroïdes. On voit que chez l'homme ces plexus forment deux saillies bien marquées. FiG. 10. — Une des circonvolutions déterminées par le sa plexus choroïde du quatrième ventricule. Cette pro- duction fait partie de la portion de voûte de cette cavité, qui est attenante au vermis médian cliez l'homme et dont la coupe est représentée dans la figure précédente. — 1) Vaisseaux et globules san- guins. — 2) Tissu conjonctif pie-mérien. — 3) Couche de cellules épendymaires coiffant les circonvolutions du plexus. Fig. 11. — Coupe de bulbe de fœtus de 6 mois de vie intra-utérine. Le trou de Magendie n'existe point. — 1) Yçi-mis médian. — 2) Tissus et espaces sous-ara- chnoïdiens. — 3) Quatrième ventricule. — 4) Couche de cellules épendymaires ; elle est continue. — 5) Substance bulbaire. FiL'. 10. Fig. 11. 2) Observations hhtologiques du bulbe d'un fœtus de six mois (fig. 41). — Il m'a été possible de faire des coupes de bulbe d'un fœtus de six mois. Sur ces coupes en série, il a été facile d'observer l'absence de trou sur la voûte du quatrième ventricule. Ces faits viennent donc fournir une preuve contre l'assertion des auteurs qui prétendent que le trou de Magendie appa- raît de très bonne heure chez le fœtus humain. Il se pourrait toutefois. que BIBLIOOR. ANà.T., T. VI, FASC. 3. 12 174 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. nous ayons affaire à une sorte d'anomalie, et que l'orifice (qui n'existait pas encore) se serait produit si le fœtus avait évolué plus longtemps. 3) Observations embryologiques. — L'embryologie nous a encore donné des renseignements sur cette question. Nos observations ont porté sur les em- bryons de poissons osseux, de grenouilles, d'axolots, d'oiseaux, de lapins, de cobayes, de chats et de l'homme. Nous avons eu à notre disposition deux embryons humains, l'un d'un demi-centimètre, l'autre d'un centimètre et demi. Chez tous nous avons observé que la voûte ventriculaire était absolument close. Jamais nous n'avons remarqué de solution de continuité dans la couche épendymaire qui ferme à elle seule la voûte en question. Bien plus, nous avons toujours vu cette voûte rester à l'état de simple couche de cel- lules épithéliales ; nulle part elles n'ont proliféré pour former un toit plus épais qui se serait atropliié dans la suite. Enfin, nos coupes nous ont fait as- sister, pour ainsi dire, à la formation des plexus choroïdes ; et ces derniers, en évoluant, refoulent simplement la couche épithéliale des cellules épendy- maires sans jamais la traverser et sans y déterminer d'orifice. Ces faits sont connus , ils ne font que confirmer les dispositions décrites dans toutes les Embryologies et plus particulièrement dans le traité nouveau du professeur Prenant, de Nancy. JCHAPITRE II LES TROUS DE LUSGHKA « Indépendamment du trou de Magendie, le quatrième ventricule présente deux orifices latéraux, dit Testut, qui le mettent en communication avec les espaces sous-arachnoïdiens. Ces deux orifices, signalés depuis déjà long- temps par LuscHKA (trous de Luschka), ainsi que par Key et Retzius, ont été décrits à nouveau dans ces dernières années par Marc Sée et par Hess. Les trous de Luschka occupent, à droite et à gauche, l'extrémité externe du diverliculum (recessus lateralis) que la cavité ventriculaire envoie jusqu'à l'origine des nerfs mixtes '. » De l'avis de la généralité des auteurs, les trous de Luschka existeraient toujours ou presque toujours. Mouret est à peu près le seul qui nie l'exis- tence de ces orifices* au niveau des angles latéraux du quatrième ventricule. Nous-méme, par nos recherches, noua avons été amené aux mêmes con- clusions et nous pensons que notre opinion est également la seule qui soit d'accord avec les données embryologiques exposées dans les traités dont nous parlions plus haut. 1. Testut, Traité d'anatomie humaine, 3' édition, tome second, 1*' fascicule. 1897. 2. MoDBET, loc. cit., nie ces orifices chez Thomme seulement. TRAVAUX ORIGINAUX. 175 Comme pour le.tro de Magendie, nous exposerons le résultat de nos recher- ches tant anatomiqu 'u'histologiques et qu'embryologiques, sans parti pris ni idée préconçue. i\ous avons également étudié cette question sur des cer- veaux frais ou ayant macéré dans l'alcool, sur les mammifères dont nous avons parlé plus haut et sur l'homme. En conséquence, nous exposerons tout d'abord nos recherches sur les animaux, et puis, dans un autre paragraphe, nous indiquerons le résultat des observations faites sur les cerveaux humains. § I. — Les trous de Luschkci chez les animaux. Nos observations ont porté sur le lapin, le cobaye, le rat, la souris, le bœuf, le mouton, le cheval, l'âne, le chien, le chat, le phoque et le singe. Nous n'insisterons pas sur la façon dont les différentes méthodes ont été employées; elles ont été longuement décrites dans l'étude que nous avons faite du trou de Magendie. A) Méthode des injections. — 1) Cerveaux frais. — Les injections, après oblitération du trou de Magendie, ont été faites dans les espaces sous-arach- noïdiens au-dessus ou au-dessous du quatrième ventricule. • Nous avons toujours retrouvé les particules colorées dans le quatrième ventricule. Dans les injections intraventriculaires, faites goutte à goutte au niveau de la troisième de ces cavités, le liquide est toujours ressorti, excepté dans un cas, par les angles latéraux. Ce procédé ayant été employé par nous égale- ment au moyen d'un compte-gouttes, au niveau de la valvule de Vieussens, les résultats ont été les mêmes que précédemment, avec cette différence que toujours le liquide est sorti par les orifices en question. Remarque. — Dans les cas dont nous venons de parler, nous avions expé- rimenté : a) Sur des cerveatix frais ; b) Sur des cerveaux débarrassés de leur boîte crânienne. 2) Cerveaux immergés dans l'alcool. — Nous avons pratiqué les injections aux mêmes endroits que plus haut; dans trois cas seulement le liquide, comme l'avait déjà vu Mouret sur des cerveaux frais, ne passait pas par les angles latéraux. B) Examen des pièces anatomiques. — 1) Cerveaux frais. — Le simple examen à l'œil nu ou à la loupe n'a pu nous donner de renseignements bien précis au sujet de l'existence ou de l'absence des trous de Luschka. 2) Cerveaux immergés dans l'alcool. — Dans ce cas, l'examen direct ne nous a point fourni de meilleurs résultats que celui des cerveaux frais. • C) Bain coloré. — 1) Cerveaux frais. — Sur les cerveaux extraits de l'en- 176 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. veloppe osseuse nous avons retrouvé, excepté deux fois, les particules colo- rées dans le quatrième ventricule. Comme la partie postérieure correspon- dante au trou de Magendie avait été obstruée, nous devons, semblerait-il, conclure à l'existence des trous de Luschka chez les animaux pour la grande majorité des cas et pour ce genre d'expériences. 2) Cerveaux ayant macéré dans l'alcool. — Dans les expériences faites sur les encéphales extraits du crâne, nous avons toujours retrouvé les parti- cules de bleu de Prusse dans la quatrième cavité ventriculaire. Dans une autre série d'expériences, où nous nous contentions d'enlever un volet osseux au niveau du bulbe, nous n'avons jamais rencontré les parti- cules dans le quatrième ventricule. Nous ferons remarquer que celte façon de procéder ( qui nous met d'ac- cord avec MouRET et avec les données embryologiques) est beaucoup inoins brutale que les autres et qu'elle répond à ce fait, que nous connaissons déjà, que les cerveaux plongés dans l'alcool ont des tissus plus résistants que les cerveaux frais. Bien plus, nous n'avons enlevé ici qu'une portion restreinte de l'enveloppe osseuse, un volet osseux postérieur, mettant à nu les parties bulbaires sous-jacentes, en ayant bien soin de ne pas découvrir les angles la- téraux de façon à ménager les rapports des organes qui se trouvent à ce ni- veau. Il n'est donc pas étonnant que nous ayons obtenu des meilleurs résul- tats par ce procédé que ceux que nous avons exposés plus haut {!). D'ailleurs, l'examen histologique de bulbes d'animaux, les uns dépouillés de leur enveloppe osseuse, les autres enfermés dans le crâne et la moelle, nous a donné l'explication des faits dont nous par'ons. D) Examen histologique. — Cet examen a surtout porté sur des bulbes de rongeurs (rat et souris) et sur celui de carnassiers (chat et chien). 1) Cerveaux débarrassés de leur enveloppe osseuse. — Sur des coupes sé- riées, intéressant des bulbes extraits du crâne, nous avons toujours rencontré les trous de Luschka (fig. 15). Toutefois, nous devons ajouter que l'épithélium épendymaire paraissait plutôt déchiré que percé d'un trou au niveau des ex- pansions latérales des plexus choroïdes. Selon les espèces ou les individus, ces déchirures siégaient à des niveaux peu différents, presque jamais au même point. Ces faits nous engagèrent alors à recourir à un procédé déjà employé par nous pour l'étude de l'oreille interne'. 2) Cerveaux enfermés dans leur enveloppe osseuse. — Le procédé dont nous venons de parler consiste à couper après inclusion dans la paraffine les par- ties molles et dures à la fois, le rocher et les sacs acoustiques. Après plusieurs essais et beaucoup de tâtonnements, nous sommes arrivé à appliquer la même méthode aux organes que nous étudions et à nous procurer ainsi plusieurs 1. A. Cannieo, le Nerf auditif, ses rameaux et ses ganglions. (Thèse, Bordeaux, 1894.) TRAVAUX ORIGINAUX. 177 séries de coupes intéressant à la fois le bulbe et ses enveloppes tant membra- neuses (méninges) qu'osseuses, qui le recouvrent. Voici l'exposé de l'examen de ces coupes (très difficiles à bien réussir) qui nous a toujours donné des résultats autres que ceux des coupes de bulbes extraits du crâne. F.g. 12. Fig. 13. Fio, 12. — Dans cette figure on voit non seulement le plexus choroïde médian déprimant au centre la voûte du quatrième ventricule, mais encore le commencement des expansions latérales. Ces der- nières sont absolument extérieures à la voûte de cette cavité et indépendantes d'elle, — 1) Cer- velet. — 2) Tissu sous-araehnoïdien, pie-mérien et plexus choroïdes latéraux. — 3) Quatrième ven- tricule.— 4) Couche de cellules épendymaireB; elle est continue et déprimée dans la partie supérieure et médiane par les vaisseaux du plexus choroïde. Cette coupe représente un bulbe et son enveloppe osseuse (6). PiG. 13. — Cette coupe, comme la précédente, intéresse le bulbe, le cervelet et l'enveloppe osseuse de ces organes, cliez le chat. — 1) Cervelet. — 2) Portion osseuse décalcifiée coupée en même temps que les autres organes. — 3) Tissus sous-arachnoïdiens et expansions latérales des plexus choroïdes. Cette coupe intéresse des parties situées au-dessus de celles que représente la figure 12. — 4) Couche de cellules épendymaires ; elle suit toutes les sinuosités déterminées non seulement par la partie médiane de plexus choroïdes, mais encore par leurs expansions latérales. — 5) Substance bulbaire. — 6) Point où la couche des cellules épendymaires, après avoir tapissé l'enveloppe osseuse (de 7 en 6), se recourbe de haut en bas sur elle-même pour atteindre les parties latérales du plexus choroïde. — 7) Point où cette couche quitte le bulbe pour aller tapisser l'enveloppe osseuse, apr os avoir par- couru l'espace vide entre ces deux organes. Dans ces préparations, dont un certain nombre ont été présentées à la So- ciété d'anatomie et de physiologie de Bordeaux (19 juillet 1897), on voit que les trous de Luschka n'existent point au niveau des angles latéraux du qua- trième ventricule (fig. 12, 13 et 14). Suivons sur la figure 13 la couche des cellules de l'épendyme. Nous voyons que cette couche, après avoir tapissé la partie inférieure du quatrième ventri- cule, c'est-à-dire son plancher, contourne le bulbe en c, puis remonte vers la face inférieure du cervelet qu'elle tapisse entièrement. Un examen plus attentif nous indique, en même temps que les rapports de cet épendyme et des plexus choroïdes, comment peut s'effectuer la déchi- 178 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. rure de cette couche de cellules toutes les fois qu'on extrait le bulbe de son enveloppe osseuse. Prenons encore la couche des cellules épendymaires sur le milieu du plan- cher du quatrième ventricule, au niveau du sillon médian plus ou moins profond qui parcourt le plancher de cette cavité dans toute sa longueur et suivons-la vers la droite de dedans en dehors. Nous voyons que les cellules épendymaires cylindriques tapissent, du sillon jusqu'au bord, toute l'étendue du plancher. Arrivées sur les parties latérales du bulbe, au niveau de la gouttière dont parle Luschka, la couche de ces cellules contourne le bord et continue à tapisser la face supéro-externe de cet organe, passe ensuite sur la face latérale qu'elle recouvre sur la portion supérieure de son étendue. En ce point, situé tout à fait sur la face latérale du bulbe, l'épendyme aban- donne ce dernier, va, en se dirigeant obliquement de bas en haut et en traver- sant l'espace libre compris entre le crâne et la moelle allongée, s'appliquer contre l'enveloppe osseuse qu'elle tapisse de bas en haut en suivant toutes ses sinuosités (de 7 à 6, fig. 13). Arrivée à la partie externe et supérieure de l'enveloppe osseuse (en 6, fig. 13, et en 7, fig. 14), mais seulement alors, elle se replie sur elle-même (en 6, fig. 15 et 13) et se dirige en bas en dedans. Là, elle rencontre les parties externes des expansions latérales du plexus choroïde, elle s'attache à ce plexus (fig. 15, 13 et 14), le suit dans toutes ses sinuosités, dans ses renflements et dans les sillons qui les séparent les uns des autres, sans jamais laisser de discon- tinuité dans la couche qu'elle forme. Bientôt, la couche épendymaire passe sur le côté interne de l'expansion la- térale du plexus choroïde et puis, de là, elle se recourbe en dedans, se jette (fig. 13, 14 et 15) sur le tissu conjonctif sous-cérébelleux, dépasse à gauche la ligne médiane et va se comporter de même du côté opposé. Sur d'autres coupes, après avoir tapissé les expansions latérales, l'épen- dyme suit toujours les portions internes de ces expansions qui viennent en de- dans, des deux côtés, à la rencontre l'une de l'autre, sous le vermis médian cérébelleux, pour aboutir à la branche verticale du T majuscule. On voit, d'après cette description et d'après l'examen des figures 13 et 14, que la couche épendymaire, après avoir abandonné les parties latérales du bulbe, se trouve située dans l'espace compris entre la paroi osseuse et l'axe ner- veux, qu'elle s'appuie ensuite contre cette paroi ou plutôt contre la dure-mère doublée du feuillet pariétal de l'arachnoïde, qu'elle la suit en rampant jusqu'au point (fig. 13 et 14) où elle redescend pour atteindre les plexus choroïdes. A ce niveau, l'espace sous-arachnoïdien n'existe peu ou point, car le feuillet viscéral de l'arachnoïde est intimement accolé à cette dernière et n'en est séparé que par une mince lamelle de tissu conjonctif assez dense et ne pré- sentant point les caractères du tissu pie-mérien des autres régions. TRAVAUX ORIGINAUX, 179 Aussi, on peut se rendre compte combien il est facile à une injection sous- arachnoïdienne de rompre à ce niveau la couche épendymo-arachnoïdienne (en 4, fig. 13) dans tout son trajet du bulbe à l'os (de 7 à 6, fig. 13) et com- bien encore, lorsqu'on enlève l'enveloppe osseuse, on doit, malgré les plus ¥\g. U. Fig. 15. Fig. 14. — Coupo passant par un point encore plus élevé que le précédent. Cette figure et la précédente représentent des coupes histologiqucs passant par les angles latéraux du quatrième ventricule an ni- veau des troas de Tjuschka, quand ils existent. — 1) Cervelet. — 2) Tissus et espaces sous-arachnoï- diens avec expansions latérales des plexns choroïdes ; à ce niveau, les parties médianes n'existent plus. — 2) Quatrième ventricule. — 4) Expansions latérales du quatrième ventricule recouver es par la couche épendymaire. représentée, là comme ailleurs, par le trait foncé. — 4') La même couche tapissant le plancher. — 5) Substance bulbaire. — 6) Enveloppe osseuse. — 7) Point où la eouche des cellules épendymaires se recourbe pour tapisser les expansions latérales des plexus choroïdes. — 8) Point où cette couche quitte le bulbe pour aller rejoindre l'enveloppe osseuse, après avoir tra- versé l'espace vide entre ces deux organes. Fig. 15. — Coupe passant au même niveau que les précédentes , chez un autre chat. Ici le bulbe avait été débarrassé de son enveloppe osseuse ; aussi, le point coirespondant à l'endroit où la couche épendymaire tapisse cette enveloppe dans les figures 13 et 14 manque totalement. C'est cette absence de tissu à ce niveau qui a fait croire à l'existence des orifices auxquels Luschka a donné son nom. — 1) Cervelet. — 2) Tissus et espaces sous-arachnoïdiens. — 3) Quatrième ventricule. — 4) Couche épendymaire, discontinue au niveau des angles latéraux du quatrième ventricule. — 5) Substance bulbaire. — 6) Point où la couche épendymaire se recourbe sur elle-même pour tapi3.ser les expan- sions latérales du plexus choroïde. — 7 et 7') Portions supérieures et inférieures de la couche épen- dymaire avoisinant la partie qui fait défaut, celle qui a été enlevée avec l'enveloppe osseuse, à la- quelle elle se trouve normalement accolée, comme on peut le voir dans les deux figures précédentes. Nota. — Cette dernière figuré et toutes les autres ont été dessinées à la chambre claire de Reichert, microscope Vérlck, objectif 0, ooul. 1. — Elles ont été en partie considérablement réduites par la photographie. — Le trait noir très marqué représente la couche de l'épendyme. grandes précautions, la déchirer avec facilité, puisqu'elle est si mince et qu'elle y est accolée sur une surface aussi grande. Les trous de Luschka, quand ils se manifestent d'une façon quelconque, sont constitués par la déchirure de toute cette portion qui s'étend de 7 à 7', fig. 15, ou encore, du point où l'épendyme quitte le bulbe jusqu'au point où cette couche cellulaire aborde les expan- sions latérales du plexus choroïde. 180" BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. § II. — Les trous de Luschka chez l'homme. Nos observations ont porté sur des cerveaux frais et sur des cerveaux durcis dans l'alcool. A) Méthode des injections. — 1) Cerveaux frais. Cette méthode, ainsi que le procédé de Mouret ne nous a donné aucun résultat. Nous n'insisterons donc pas plus longuement sur ce sujet '. 2) Cerveaux durcis par l'alcool. — Nous avons opéré sur des cerveaux lais- sés en place, contenus dans leur enveloppe osseuse, ou débarrassés de cette dernière. Sur les cerveaux extraits du crâne, nous avons toujours observé, comme pour les encéphales frais, les particules dans le quatrième ventricule, quel que soit le procédé employé. Sur des organes où nous avions respecté l'enveloppe osseuse, les résultats obtenus ont été peu différents. Dans ce cas, comme plus haut, nous avons enlevé la calotte osseuse pos- térieure du crône ainsi que la^ partie postérieure des premières vertèbres cervicales. La tête fut ensuite entièrement plongée dans l'alcool, où elle resta huit jours. A la sortie de ce bain, nous avons fait des injections sous- arachnoïdiennes ou ventriculaires, soit avec une seringue, soit avec un compte-gouttes (dans ce dernier cas, l'injection pénétrait par la voûte du 3" ventricule ou bien par la valvule de Vieussens). Dans trois cas seulement le liquide coloré n'a pas été trouvé dans les espaces sous-arachnoîdiens (injections ventriculaires), et dans un seul les particules n'avaient point pénétré dans la cavité ventriculaire (injection sous-arachnoïdienne). En résumé, sur des cerveaux durcis par l'alcool et non extraits de la boîte crânienne, nous avons obtenu les mêmes résultats que Mouret. B) Simple examen des pièces anatomiques. — Pas plus chez l'homme que chez les animaux, pas plus sur des cerveaux frais que sur des cerveaux durcis par l'alcool, l'exmen à l'œil nu ou à la loupe ne nous a fourni des résultats assez précis pour être pris en considération. C) Bain coloré. — 1) Cerveaux frais. — Le bain coloré dans lequel nous, avons plongé nos cerveaux nous a donné des résultats divers et variables selon que nous opérions sur des encéphales enlevés du crâne ou bien sur des pièces anatomiques encore enfermées dans leur enveloppe osseuse. Chez ces dernières, nous avions fait des ablations partielles dans les parties posté- rieures, afin de permettre au liquide du bain de pénétrer jusqu'aux angles t. C'est en opérant sur des cerveaux humains frais que cet auteur est arrivé à rejeter Texistence des trous de Lusclika. TRAVAUX ORIGINAUX. 181 latéraux du quatrième ventricule. Nous avons toujours eu soin d'obstruer les autres orifices (canal épendymaire de la moelle, trou de Magendie). Dans les premières expériences, nous avons toujours retrouvé les particules colorées dans le quatrième ventricule. Dans les secondes, les particules colo- rées ne furent rencontrées que deux fois. Dans ces deux derniers cas, nous avions enlevé du crâne non seulement un volet restreint, correspondant à la partie postérieure du bulbe, mais encore une étendue osseuse, assez grande latéralement pour mettre à découvert les angles latéraux du quatrième ven- tricule. Nous avions donc déplacé les rapports de cet organe avec l'enveloppe osseuse. 2) Cerveaux durcis par l'alcool. — Sur des cerveaux enlevés du crâne, nous avons toujours observé les particules en suspension dans la cavité ventri- culaire. Sur des cerveaux contenus dans la boîte osseuse, les résultats ont été tout le contraire des précédents. Avant de plonger ces pièces dans le bain d'alcool, nous avions, comme plus haut, enlevé une petite étendue de la boîte osseuse, de façon à mettre à nu la face postéfo-inférieure du cervelet et du bulbe. Après huit jours d'immersion, la tète du sujet fut plongée dans le bain coloré pendant une heure (l'orifice inférieur de la colonne vertébrale et le trou de Magendie avaient été obstrués par un bouchon de suif). A la sortie du bain, un Hquide clair, non coloré, s'est échappé par le canal épendymaire et par le trou de Magendie débouchés. Les trous de Luschka n'existaient donc point et le liquide n'était autre que celui du bain qui était entré probablement par osmose dans les cavités ventriculaires. Nous avions eu soin, avant de plonger nos pièces dans lé bain coloré, de faire écouler l'alcool contenu dans ces cavités'. D) Histologie. — On comprend très bien que des coupes liistologiques n'ont pu être faites de façon à intéresser à la fois, comme chez les animaux, et les parties molles bulbaires et leur enveloppe décalcifiée. Il nous a été également impossible de faire porter nos coupes sur des bulbes et des cer- velets réunis et débarrassés du crâne ; d'ailleurs, ne savons-nous pas, par ce que nous avons vu chez les animaux, que l'épendyme dans ce cas est toujours déchiré au niveau des angles latéraux? Sur le fœtus de 6 mois, où le bulbe était extrait du crâne, nous avons observé les déchirures en question. Chez les embryons, dont nous avons parlé plus haut, nous n'avons jamais rencontré les trous de Luschka : au ni- veau des angles latéraux, l'épendyme était toujours intact. Nous ferons re- marquer que le jeune âge de ces derniers nous avait permis de les débiter 1 . Ces faits, comme nous le disons plus loin, doivent être l'approchés des observations idontiques faites sur les cerveaux des animaux. Nous avons vu que nos recherches hislo- logiques nous en donnent rexplication. 182 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. en séries entièrement, sans qîi'il fût besoin d'enlever l'encéphale de ses enveloppes. Ce fait doit être rapproché des résultats obtenus par l'étude histologique de bulbes de chats, coupés dans les mêmes conditions, E) Anatomie pathologique. — L'anatomie pathologique, enfin, fournit des faits qui peuvent être placés à côté de ceux que nous venons d'exposer. Key et Retzius citent le cas d'une jeune fille de 22 ans, morte d'hémorrha- gie cérébrale. On observa, à l'autopsie, un caillot sanguin assez étendu, qui allait du quatrième ventricule dans les espaces sous-arachnoïdiens à travers les trois orifices en question. Cette observation peut être considérée comme une injection ventriculaire pathologique, qu'on doit rapprocher de celles que nous avons faites expérimentalement, avec cette différence cependant que la première s'est effectuée avec beaucoup plus de force, puisque l'hémorrhagie avait pénétré dans le troisième ventricule, puis dans le quatrième et de là avait abondamment envahi les espaces sous-arachnoïdiens. CHAPITRE III SYNTHÈSE ET INTERPRÉTATION DES FAITS Après lecture des recherches dont les résultats semblent tout d'abord se contredire, dans quel sens devons-nous conclure ? Les trous de Magendie et de Luschka existent-ils dans la série animale ? Avant de répondre, et même pour répondre à celte question, il est abso- lument nécessaire d'examiner de très près nos différentes expériences et d'en faire la critique. Les différents procédés d'injection, chez l'homme et les animaux, nous ont toujours ou presque toujours démontré l'existence des trous de Magendie et de Luschka. Ce procédé, employé avant nous par Magendie, Paulet, Marc Sée, Degrotte, etc., a toujours, entre les mains de ces auteurs, donné des résultats identiques aux nôtres. Avant d'aller plus loin, nous ferons remarquer combien on doit, d'une façon générale, faire peu de fond sur une pareille méthode. Qu'on songe, en effet, au peu de résistance que présente une simple assise de cellules épendy- maires doublée d'une couche aussi mince et aussi délicate que le tissu con- jonctif pie-mérien, et l'on comprendra qu'une injection, soit sous-arachnoï- dienne, soit ventriculaire, est incapable de fournir des renseignements sérieux. Les résultats obtenus par Mouret, au sujet du trou de Luschka chez l'homme, viennent bien à l'appui de ce que nous venons de dire. La méthode employée par cet auteur, de même que celle dont nous nous sommes servi, et qu'on peut appeler la méthode du compte-gouttes, ont donné à chacun de nous des résultats différents de ceux obtenus par les autres procédés d'injection, par la raison qu'elles sont mo-ns brutales et qu'elles épargnent davantage les élé- ments ainsi que leurs rapports réciproques. TRAVAUX ORIGINAUX. ,183 L'injection est donc de tous les procédés le plus grossier et le plus violent, et cependant nous avons vu qu'en maintes circonstances (assez rares, il est vrai), nous avons été amené, tant chez l'homme que chez les animaux, à admettre la non-existence des orifices en question, surtout quand nous avions affaire à des cerveaux durcis dans l'alcool, dont les tissus offraient plus de résistance. Paulet conclut à l'existence du trou de Magendie chez l'homme, de ce fait que le liquide est sorti à son niveau, sans qu'il ait jamais eu « conscience de ces diminutions subites dans la résistance gui indiquent une rupture ». Nous n'avons jamais éprouvé, également, cette sensation de ruptures, même chez les animaux, où cependant l'examen direct nous a permis, croyons-nous, de démontrer, après Renault, que le trou de Magendie n'existe point. Mais nous pensons que cela s'explique et se conçoit si l'on tient compte des con- ditions de structure plus haut exposées. Nos expériences sur des cerveaux durcis dans l'alcool ne viennent-elles point démontrer ce que nous avançons ? La méthode des injections nous a d'ailleurs, et pour la même raison, tou- jours donné des résultats différents, selon que nous nous adressions aux ani- maux ou à l'homme. Plus souvent, bien plus souvent chez les premiers, le liquide ne passait point par les orifices en question. Mais, quand nous opé- rions sur des pièces placées dans les mêmes conditions d'examen que celles où se trouvent les cerveaux humains, les résultats étaient les mêmes ou peu s'en faut. Che^ les chiens morts de traumatisme et observés 24 ou 4S heures plus tard, nous avons toujours été amené à admettre les trous de Magendie et de Luschka, alors que sur des cerveaux frais et surtout sur ceux qui avaient été durcis par l'alcool, nous étions souvent arrivé à des conclusions diffé- rentes. Quant au procédé d'injection sous-arachnoïdienne, à supposer même qu'il .nous fasse retrouver, dans les cavités ventriculaires, des particules colorées, il ne démontre point, à notre avis, que le liquide a pénétré par les trous de Magendie et de Luschka. 11 se pourrait, en effet, qu'il ait pénétré par des orifices accidentels, se produisant soit au niveau du toit du troisième ventri- cule, soit au niveau de la grande fente de Bichat, où l'on trouve les mêmes dispositions de structure histologique qu'au point où Magendie et LusnuKA ont découvert les trous qui portent leur nom. Charpy, dans son Traité sur les centres nerveux, admet des orifices mul- tiples faisant communiquer les espaces sous-arachnoïdiens avec les ventricules cérébraux. D'après cet auteur, on les trouve au niveau de la grande fente cérébrale de Bichat, au niveau de la voûte du troisième ventricule et enfin dans celle du quatrième. Dans ses derniers écrits (Anatomie de Poirier), cet auteur n'admet plus que ceux du quatrième ventricule ; pour les autres cavités, il pense avec Testot et d'autres que l'épendyme forme une couche continue. Mouret, dans ses recherches sur le cerveau humain, a démontré 184 niBUOGRAPHIE ANATOMIQUE. que les trous de Luschka n'existaient point, que l'épendytne ne pouvait pas offrir une solution de continuité à ce niveau et que l'explication qu'on donne de sa formation (les plexus choroïdes en se développant font disparaître la couche épendymaire en cet endroit) était erronée et contraire à tout ce que l'on sait sur le développement de ces plexus. De jour en jour, en un mot, on admet que les orifices divers que les auteurs avaient cru observer, ne sont que des produits accidentels. C'est un fait qui a bien sa valeur, et qu'il importe de faire ressortir. En résumé : la méthode des injections ne nous a point fourni des rensei- gnements suffisants pour conclure à l'existence ou à l'absence des trous de Magendie et de Luschka ; c'est à peine si elle nous offre quelques indications qui pourraient peut-être nous porter à nier ces orifices. La brutalité du pro- cédé par rapport à des organes d'une délicatesse aussi grande nous explique, nous semble-t-il, les conclusions que nous venons d'émettre. L'examen à l'œil nu ou à la loupe chez l'homme et les animaux ne nous a point permis de nous prononcer en faveur des trous de Luschka; pour celui de Magendie, par contre, il nous a fourni des renseignements de grande valeur. Chez les animaux, cet orifice ne paraît pas toujours exister lorsqu'on sou- lève le cervelet et qu'on a affaire à des cerveaux frais. Il existe d'autant moins souvent que les tissus sont plus denses et plus résistants (cerveaux plongés dans l'alcool, chiens bien portants, par opposition à des chiens morts de trau- matismes et observés 24 ou 28 heures plus tard). Chez l'homme, l'observation nous a toujours démontré, excepté deux fois, la présence du trou de Magendie. // suffit, nous semble-t-il, que sur deux pièces anatomiques cet orifice ait fait défaut, pour qu'on ne puisse point con- clure fatalement à une disposition constante. D'ailleurs, Gegenbaur dit que souvent cet orifice n'existe point, et les auteurs les plus acharnés à démon- trer sa présence ont recueilli des faits semblables aux nôtres. Magendie, lui-même, cite deux cas où une membrane blanchâtre, d'une « résistance considérable », déterminait l'oblitération de l'orifice inférieur du quatrième ventricule. Il est vrai qu'il fait de cette observation un cas pathologique et qu'il attribue à cette oblitération l'hydrocéphalie dont étaient atteints^ les malades autopsiés. Martin Saint-Ange, dans sa thèse, cite éga'ement le cas d'un hydrocéphale, où une membrane résistante mais opaque et tachetée bouchait l'orifice de Magendie. Axel Key et Retzius, enfin, virent, chez un sujet, cet orifice obstrué par une mince membrane : il n'y avait pas traces d'hydrocéphalie. Les animaux observés par Renault et par nous étaient bien portants et ne présentaient point de trou de Magendie. Cruveilhier soutient, dans son Anatomie, que la face inférieure du cervelet est toujours garnie, dans le cas où l'on observe le trou de Magendie, par des portions de voûte ventriculaire arrachée de la place qu'elle occupait. TRAVAUX ORIGINAUX. 185 Nous savons déjà que nous avons observé un pareil arrachement, bien qu'il ne soit pas tel que le décrit Cruveilhier. Ce fait, chez l'homme, s'il ne permet point de nier l'existence de l'orifice en question, vient fournir un argument des plus sérieux en faveur de ceux qui soutiennent que cet orifice est le résultat d'un accident. Nous savons déjà, pour l'avoir décrit plus haut, que, chez l'homme et les animaux, on aperçoit à la face inférieure du cervelet une mince membrane triangulaire qui lui adhère intimement et qui recouvre d'une façon parfaite le trou de Magendie comme un véritable clapet, s'abaissant et se relevant en forme de couvercle à charnière. Cette charnière se trouve située au point le plus large du triangle, là où la lamelle se continue avec la voûte du qua- trième ventricule restée en place (voir plus haut la description que nous en donnons). D'autre part, nous rappellerons que cet orifice n'a point toujours la même forme. Sappey prétend, au contraire, que le trou de Magendie se présente avec « des caractères toujours les mêmes..., qui varieraient certainement si cet orifice était artificiel ». Pour nous, nous avons vu que cet orifice garde tou- jours une forme généralement triangulaire, mais que son étendue varie avec les individus et l'effort pour soulever le cervelet. Nous avons encore vu que ce trou s'agrandit aux dépens de sa partie supérieure, aux dépens de la toile choroïdienne restée en place et que concurremment la portion lamel- laire, attachée au cervelet grandit proportionnellement ; enfin, nous avons observé souvent, ainsi que le dit Cruveilhier, des bavures donnant aux bords latéraux de l'orifice un aspect irrégulier. Si maintenant nous résumions les données fournies par le simple examen des pièces anatomiques, nous verrions que : 1° Chez l'homme et les animaux, l'observation directe n'a été suivie d'au- cun résultat, pour les trous de Luschka ; 2° Pour le trou de Magendie : a) Chez les animaux, sur des cerveaux frais, cet orifice paraît assez souvent exister ; b) Sur des cerveaux plongés dans l'alcool, au contraire, on ne le rencontre jamais ou presque jamais ; c) Sur des cerveaux placés dans les mêmes conditions défavorables d'exa- men où se trouvent les cerveaux humains, il se présente toujours ; d) Chez l'homme, Magendie, Key et Retzius, Gegenbaur, Martin Saint- Ange et nous-même avons trouvé des cas où l'orifice faisait défaut ; e) Chez l'homme, ce dernier ne se présente pas toujours avec des carac- tères invariables. Son étendue varie avec les individus et l'effort accompli pour soulever le cervelet. Cet orifice est toujours recouvert par une lamelle triangulaire, attachée au vermis médian, s'adaptant parfaitement à sa forme quelle qu'elle soit et constituant une sorte de clapet. 186 BIDLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. f) Nous n'avons jamais observé la voûte du quatrième ventricule percée d'une foule d'orifices, ainsi que certains l'ont prétendu. Si, maintenant, sans parti pris, on recueille ce faisceau de preuves ; si on le rapproche des simples indications fournies déjà par les procédés d'injection, il semblera naturel d'admettre que le trou de Magendie est le résultat d'un accident. D'ailleurs, nous allons passer en revue les autres données, fournies par les méthodes employées et nous verrons si elles nous amènent ou non à conclure dans le même sens. Nos recherches histologiques ne nous donnent aucun résultat au sujet des trous de Luschka de l'homme. Par contre, pour celui de Magendie, chez l'homme et les animaux, et pour ceux de Luschka de ces derniers mammifères, elles nous fournissent des renseignements les plus utiles. Les coupes de vermis médian cérébelleux humain nous ont toujours per- mis d'observer la couche épendymaire qui tapisse sa face inférieure et qui n'est autre chose que ce clapet dont nous avons parlé plus haut. Sur ces mêmes coupes on peut apercevoir les circonvolutions déterminées par les vaisseaux du plexus choroïde qui se coiffent de l'épendyme. Ici encore nous n'avons jamais observé les solutions de continuité nombreuses dont parlent certains. La couche épendymaire s'étend transversalement sans jamais pré- senter de solution de continuité. Entre le plexus et le cervelet, on voit les petits vaisseaux qui vont de l'un à l'autre de ces organes et qui nous expliquent pourquoi et comment la partie inférieure de la voûte du quatrième ventricule suit le cervelet dans son ascension. Chez le fœtus de 6 mois, la voûte du quatrième ventricule s'est montrée à nous dépourvue d'orifice au niveau du trou de Magendie, tandis que nous avons vu des déchirures bien apparentes sur les angles de cette cavité. Sur les deux autres embiyons humains, la voûte était absolument close en tous ses points. Il en est de même chez tous les embryons de mammifères que nous avons étudiés. Bien plus, chez ces derniers, au niveau de ce qui sera plus tard la voûte de la portion inférieure du quatrième ventricule, nous avons toujours vu que l'involution médullaire se fermait là comme ailleurs, ainsi que le disent les traités d'embryologie. Jamais nous n'avons rencontré, dans nos coupes, cette masse de substance médullaire décrite par Girgensohn, von Baer, Remak et Rathke au-dessus de l'ensemble du quatrième ventricule. Ces auteurs admettent que le toit épaissi s'atrophie au niveau du cerveau postérieur et que, l'atrophie s'accentuant au point voisin du calamus scripto- nus plus que partout ailleurs, il en résulte le trou de Magendie. Pour nous, la voûte ventriculaire reste toujours formée par la couche des cellules épen- dymaires primitives. TRAVAUX ORIGINAUX. 187 Chez les embryons humains, il en est de même : la couche des cellules de l'épendyme recouvre seule cette partie du ventricule. Elles n'ont pas proliféré en cet endroit pour donner naissance à de la substance nerveuse, comme le prétend Schœnlein. A ce niveau, il n'y a point atrophie d'une substance qui n'a jamais existé ; il y a simplement défaut de développement de la gouttière médullaire qui reste toujours avec ses dispositions embryonnaires primitives. Chez les animaux où le trou de Magendie existe, nous avons toujours observé accolée au verrais médian la couche de cellules que nous avons vu exister chez l'homme, avec cette différence que, les dimensions bulbaires nous ayant permis de faire des coupes intéressant le cervelet et le bulbe, on peut obser- ver les faits dont nous parlons (fig. 5 et 6), ainsi que les déchirures latérales qui ont permis au trou de Magendie de se manifester (fig. 6, 3). Cette figure nous démontre encore d'une façon parfaite comment se pro- duit l'orifice en question, et à quel niveau s'effectue la déchirure chez l'ani- mal. Elle explique, en même temps, comment s'accomplit le même phéno- mène chez l'homme. D'ailleurs, qu'on rapproche les figures 5 et 6 de la figure 9, et l'on verra que nous ne nous avançons pas outre mesure quand nous pré- tendons que ce qui se passe chez l'animal nous renseigne sur le mécanisme de la formation de l'orifice de Magendie dans l'espèce humaine. On voit bien que l'explication des déchirures latérales, telle que nous l'avons donnée plus haut, est entièrement justifiée. Les corps restiformes, situés à droite et à gauche du quatrième ventricule, offrent une grande résis- tance. La toile choroïdienne (fig. 3, 4, 6 et 7) présente deux portions d'épais- seur et de résistance différentes : la partie centrale de cette toile est forte- ment épaissie par le fait des circonvolutions du plexus choroïde ; les parties latérales comprises entre les corps restiformes et la portion épaissie sont beaucoup plus minces, beaucoup plus faibles. C'est à cet endroit que s'effec- tuera la déchirure, et plus particuHèrement au point le plus rapproché des corps restiformes ou non loin d'eux (fig. 6). Quant aux trous de Luschka, la méthode des coupes en série ne nous a point donné de résultat chez l'homme, puisqu'elle n'a pu être appliquée. Chez les deux embryons que nous avons pu nous procurer, nous n'avons jamais rencontré ces orifices. De même chez les embryons d'animaux. Quant aux vertébrés adultes autres que l'homme, nous rappellerons les résultats fournis par l'histologie : la couche des cellules épendymaires, après avoir tapissé le bulbe, quitte cet organe et, accolée au feuillet viscéral de l'arachnoïde, se dirige en allant de dedans en dehors et de haut en bas s'ap- plique à l'enveloppe osseuse sur une assez grande étendue. Ces faits nous donnent, comme nous le disions plus haut, l'explication des ruptures nombreuses qui peuvent se produire à ce niveau lorsqu'on fait des injections sous-arachnoïdiennes {les espaces sous-arachnoïdiens n'existent pas 188 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. en cet endroit, fig. 13 et 14 ; expériences rf'AxEL Key et Retzius et plusieurs autres)^ ou inème lorsqu'on extrait le cerveau du crâne, ou i)icn encore quand on enlève un volet osseux en regard des angles latéraux du quatrième ventricule {voir, pour plus de détails, la description de la coupe et les ré- flexions qu'elle nous a suggérées, chapitre II). En résumé, les coupes histologiques nous ont démontré que : 1) Pour le trou de Magendie : a) Chez l'homme, le verrais médian, à l'endroit où s'observe le clapet cité plus haut, est toujours tapissé, sur sa l'ace inférieure, par une couche épendymaire refoulée sur la ligne médiane par les plexus choroïdes ; Chez le fœtus de six mois, ainsi que chez les embryons débités en coupe, la voûte ne présente point à ce niveau d'orifice ; b) Chez les animaux, les embryons ne présentent point de trou de Ma- gendie. Chez les adultes, cet orifice fait entièrement défaut ; 2) Pour les trous de Luschka : a) Chez, l'homme adulte : pas de renseignements. Chez les embryons, pas d'orifices ; b) Chez les animaux, pas de solution de continuité au niveau des angles latéraux du quatrième ventricule chez l'adulte aussi bien que chez l'embryon. Sur les coupes intéressant à la fois et l'enveloppe osseuse et la substance médullaire, on peut se rendre compte de la façon dont se font les ruptures, les déchirures qui ont fait croire aux trous de Luschka (aussi bien chez l'homme que chez l'animal). Aussi, en tenant compte de ces données et de celles déjà acquises, avons- nous de plus en plus le droit de conclure à la non-existence des trous de Magendie et de Luschka. D'ailleurs, les conclusions, auxquelles nous amène le procédé du bain coloré viennent appuyer cette manière de voir. La méthode du bain coloré nous indique, en effet, que : 4) Chez les animaux, le trou de Magendie n'existe point : on ne retrouve jamais sur les cerveaux durcis par l'alcool les particules colorées dans le quatrième ventricule, les orifices latéraux étant obstrués. Quant à ceux de Luschka, le procédé employé donne des renseignements différents selon qu'on opère sur des cerveaux débarrassés complètement de l'enveloppe osseuse ou bien sur des pièces où un simple volet a été enlevé à l'occipital de façon à ménager les rapports des angles latéraux. Dans le second cas, nous n'avons jamais rencontré les particules colorées dans le ventricule, tandis que dans le premier elles s'y trouvaient presque toujours. Pour comprendre ces faits, on doit se rappeler les résultats acquis par l'histologie : la couche des cellules épendymaires, avons-nous démontré (fig. 13, 14 et 15), abandonne le bulbe pour se jeter sur la face interne du crâne, avant d'aborder les plexus choroïdes. Il est facile de comprendre comment, sur les cerveaux où l'enveloppe osseuse n'a pas été enlevée au niveau des TRAVAUX ORIGINAUX. 189 angles latéraux du quatrième ventricule, les rapports et les dispositions ana- tomiques ont été respectés, et comment, dans ces conditions, il y a moins de chance de rupture, moins de chance de production d'orifice, que sur les pièces extraites de la boîte crânienne ; 2) Chez l'homme, les résultats ont été absolument semblables par la mé- thode du bain à ceux des animaux, dans nos recherches sur les trous de Luschka. Jamais nous n'avons retrouvé le liquide coloré dans le quatrième ventricule des cerveaux immergés préalablement dans l'alcool. Ce fait nous permet peut-être de conclure, par analogie, qu'il est probable que les disposilions anatomiques, que les coupes histologiques ont décelées chez les animaux, doivent exister également chez l'homme et que le fait de débarrasser le cerveau de ses enveloppes change les rapports anatomiques et détruit l'épendyme au niveau des angles latéraux du bulbe. Nous rappellerons, enfin, que les expériences de Mouret concordent, à ce point de vue, entière^ ment avec les nôtres. Quant au trou de Magendie, la méthode du bain nous a permis d'observer deux cas où l'on ne rencontrait point de particules bleues dans la cavité ven- triculaire. Nous pensons que ces résultats sont dus à ce que, en enlevant le volet osseux, il est bien difficile de ne point transmettre des mouvements plus ou moins violents à la masse cérébelleuse, qui produiraient de la sorte par trac- tion sur la voûte ventriculaire un orifice artificiel. Si nous nous rappelons, d'ailleurs, l'existence du clapet épendymaire à la fece inférieure du cervelet, nos examens de cerveaux d'animaux placés dans les mêmes conditions que ceux de l'homme, les deux cas où l'orifice n'exis- tait sûrement pas, ceux que rapportent Marc Sée, Key et Retzius et d'au- tres, les recherches que nous avons faites sur des fœtus et des embryons humains ; si nous y ajoutons encore les conclusions que notre étude nous a obligé de tirer à bien d'autres points de vue, au sujet des analogies parfaites entre les résultats obtenus sur les cerveaux d'animaux et les cerveaux humains, on comprendra qu il n'est pas facile d'admettre l'existence du trou de Magendie chez l'homme. Nous ne pensons pas qu'on puisse considérer comme un argument absolu- ment contraire à ces conclusions la prétendue nécessité pour le liquide céphalo-rachidien de passer des cavités ventriculaires dans les espaces sous- arachnoidiens. Il est absolument démontré par Renault et par nous que les orifices n'existent point chez les animaux tels que le bœuf, le cheval, etc., et cependant personne ne songera à nier le passage de ce liquide, qui existe en très grande quantité, de ces espaces dans les cavités cérébrales. D'ailleurs, ce qui se passe dans les autres systèmes de l'organisme nous permet d'expliquer cet échange entre les deux parties de liquide. A l'heure actuelle, les lymphatiques sont considérés par tous les auteurs BIBLIOOB. ÀHAT., T. VI, FASO. 3. 13 190 LIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. qui se sont occupés sérieusement de cette question comme un système abso- lument clos. La lymphe, cependant, contenue dans les tissus pénètre par transsudation dans ces vaisseaux et, par eux, est rapportée dans le courant cir- culatoire. Au niveau des capillaires sanguins, un phénomène inverse se produit. Le plasma et les globules blancs traversent les parois de ces derniers et vont baigner les tissus et leur apporter des matériaux de nutrition. Ce qui est possible au liquide lymphatique et au plasma sanguin doit l'être également au bquide céphalo-rachidien et cela avec d'autant plus de raison que la structure de la toile choroidienne présente de fortes analogies avec celles des lymphatiques et des vaisseaux capillaires. Il faut avouer que ceux qui pensent qu'il est nécessaire que l'orifice de Magendie existe pour expliquer les échanges de liquide entre les cavités ven- triculaires et les espaces sous-arachnoidiens joignent au plus profond mépris pour les dispositions anatomiques un amour exagéré des difficultés. D'après eux, le liquide céphalo-rachidien contenu dans les ventricules latéraux pas- serait, en effet, après un long trajet sur lequel nous n'insisterons point, par le trou de Magendie, pour se rendre dans les espaces sous-arachnoïdiens. Dans sa thèse. Décrotte ne parle de rien moins, dans l'exposition des avan- tages de la lombo-ponction, que de drainage des ventricules latéraux. Il' nous paraît bien plus simple d'admettre que le liquide des ventricules latéraux passe à travers la couche épendymaire qui ferme la grande fente de Bichat, celui du troisième ventricule par la toile choroidienne qui le re- couvre, etc., pour se rendre dans les lacs les plus voisins sous-arachnoïdiens. Marc Sée, un des auteurs qui ont défendu avec le plus d'acharnement l'existence de l'orifice inférieur du quatrième ventricule, fait remarquer que ce dernier n'est pas absolument nécessaire pour expliquer les échanges de liquide céphalo-rachicHen. « Magendie, que les expériences de Renault, chez les animaux, dit-il, gênait singulièrement, ne pouvait cependant nier le pas- sage du liquide sous-arachnoïdien dans les ventricules, et réciproquement, puisqu'il aurait battu en brèche sa théorie du liquide céphalo-rachidien ; il pensa se tirer d'etnêarras en supposant la membrane asse:& mince pour se laisser facilement traverser par le liquide. A ce compte, on ne saisit pas bien la nécetUfifé d'un trou dam l'espèce humaine oh la perméabilité pou- vait égalèrent suffire. » D'aiwrurs, nous ne comprenons point pourquoi on nous refuserait le droit d'éÉftIir des analogies entre l'homme et les animaux. Défendre de pareilles Riçons de raisonner, c'est rejeter, quand il s'agit de l'hounne,- les résultats obtenus par la médecine expérimentale, la physiologie et même l'histologie, branches de la science qui se nourrissent presque exclusivement d'observa- tions faites sur des animaux. Je n'ignore pas, cependant, que des observations portant sur des cerveaux TRAVAUX ORIGINAUX. 191 frais, sur des cerveaux de suppliciés par exemple, seraient absolument nécessaires pour trancher définitivement la question. Toutefois, si l'on se souvient des faits relatés au sujet de nos recherches chez les animaux, où le trou de M^gendie n'existe point et où cependant nous avons observé à main- tes reprises l'existence de cet orifice sur des encéphales nouvellement, ex- traits de la boîte crânienne, il, est à craindre qu'un grand nombre de cerveaux de suppliciés ne soient nécessaires avant qu'on puisse se prononcer avec connaissance de cause. . En attendant, pour les raisons multiples que j'ai longuement exposées, je ne crois pas être imprudent en rejetant l'existence, chez tous les vertébrés, y compris l'homme, du trou de Magendie et des trous de Luschka. AUTEURS CONSULTÉS Magendie. — Recherches sur le liquide céphalo-rachidien. 1842. Paulkt. — Article: Liquide céphalo-rachidien. Dictionnaire encyclopédique des Sciences médicales. Marc Ses. — Sur la communication des cavités ventriculaires de Tencéphaie. Revue men- suelle de chirurgie. 1878-1879. MouaET. — Montpellier médical. Juillet-décembre 1891. Dkguotte. — Thèse. Bordeaux, 1896. Gannieu. — Contribution à Tétude de la voûte du quatrième V(!ntricDle du pho.iue. Bul- letin de la Société zoologique d'Arcachon. 1897. Id. — Société d'anatomie de Bordeaux. 1897-1898. Gegenbai'r. — Traité d'anatomie, trad. Julin. PoiRiEK. — Traité d'anatomie. 5. Testut. — Traité d'anatomie. MoREL et Ddval'. — Traité d'anatomie. Charpy. — Les Centres nerveux. In. — .inalomie humaine (Poirier). Sappet. — Traité d'anatomie. CrcveilHier. — Traité d'anatomie. Axel KeycI Retzics. —Studien der Anal.der Nervensystems und des Bindegewebes. 1875. Hebs. — Morpholog. Jahrbuch. 1885. Tribondeau. — Thèse. Bordeaux, 1896. Ldschka. — Die Adergeflechte der menschl. Gehirns. 18 bit. Renaclt. — Recueils de médecine vétérinaire. 1829. KoLLiKER. — llandbuch der Gewebelehre des Menschens. Leipzig, 1896. 11). — Embryologie, trad. française. Prenant. — Traité d'embryologie. 1895-1896-1897. Hertwic. — Traité d'embryologie. ScTTos. — Brain. 1886 et 1887. WiLOER. — Journal of nervous and mental diseuses. 1887. PoroFF. — Deutsch. Zeitschr. filr Nervenheilk. 1895. Farabei'f. — Art : Bulbe. Dictionnaire encyclopédique des Sciences médicales. Bouchard. — Traité d'anatomie. Van Gehuchten. — Traité du système nerveux. 1897. QUELQUES REMARQUES SUR LE DÉVELOPPEMENT DE LACERTA AGI LIS Par J. JANOSÎK PR0FK8SBUB A l'UNIVEBSITÉ BOHÈME DE PRA.aUE J'ai eu l'occasion d'étudier, chez Lacerta agilis, presque en une série continue, les premières phases du développement, depuis la segmentation un peu avancée jusqu'à la formation totale de l'embryon. Nous connaissons vraiment assez peu les premiers étals du développement chez les Reptiles et il peut être de quelque importance de dire quelques mots aussi de stades un peu plus avancés en les illustrant de figures nouvelles. Les travaux de Kupffer et Benecke' et, plus tard, ceux de Balfour*, de Weldon' et de Strahl*, ce dernier s'occupant spécialement de la gaslrula- tion, sont suivis par le travail de Hoffmann ' qui décrit, d'une façon concise, le développement des Reptiles. Fort récemment ont paru les recherches de MiTSUKURi, IsHiKAVA*, Wenckenbach ' et le travail de Will* sur le gecko. Tous ces travaux traitent de la formation des feuillets blastodermiques en s'efforçant d'accorder les faits trouvés avec la théorie de la gastrulation ou de la concrescence, etc. 1. Kupffer und B. Benecke, Die erslen Entwickelungsvorg . am Et der Reptilien. Konigsberg, 1878. — Die Gastrulation an merobl. Eieru, etc. (Arch. fur Anat. und Phy- sioL, Anat. 1882.) 2. Balfour, On the early develop. of the Lacertilia, etc. Stud.from the morphol. lab. of Cambridge, 1880, et son Embryol. comparée. 3. ^YELDON, Note on the early develop. of Lacertilia. (Quart, journ. ofmicrosc. science, 1883.) 4. Stuahl, Beitrâge zur Entw. von Lacerta agilis. {Arch. far Anat. und. Physiol., Anat. ^6 Derrière l'invagination il est possible de distinguer toutes les trois couches, mais on trouve encore ici que çà et là de la couche supérieure comme de la couche inférieure prennent naissance des groupes de cellules, qui se réunissent à la couche moyenne. Cette invagination est connue déjà depuis les investigations de v. Kupffer, qui a décrit aussi sa destinée future de donner naissance à un canal qui pénètre le blastoderme en s'ouvrant dans la cavité sous-germinale. Nous appellerons ce canal canal de Kupffer. Il faut encore examiner des phases dans lesquelles cette pénétration du blastoderme se perfectionne. En croissant toujours dans la direction proxi- male, l'invagination ne s'ouvre pas sur la ligne médiane, mais elle s'élargit un peu à droite et c'est ici que se fait l'ouverture dans la cavité sous-germi- nale. On peut le mieux examiner ce processus sur les coupes transversales. Puis, cette ouverture dans la cavité sous-germinale devient plus large et s'étend enfin aussi à gauche comme à droite. A ce moment, la couche supérieure ou l'épiblaste se prolonge par une lèvre élevée dans la couche inférieure devenue ici plus épaisse. Sur des coupes transversales nous trouvons, dans cette région, que la couche inférieure a la forme d'une voûte ou d'une gouttière et dans les phases plus avancées nous voyons que c'est là le commencement de la formation de la corde dorsale. Celle-ci apparaît dans cette phase seulement comme une partie épaissie de la coushe inférieure, située sur la ligne médiane, près de l'endroit où se trouve l'ouverture de ce canal dont nous venons de parler. A ce stade, on peut voir que la partie de l'épiblaste située en avant de la lèvre antérieure du canal est devenue, à partir d'une certaine distance dans la direction proximale, un peu plus épaisse. Elle s'élève aussi un peu, et sur une vue de la surface (fig. 40) il est possible de distinguer une petite gouttière qui nous montre la première phase du développement du sillon médullaire. Ce sillon en s'accentuant devient plus profond, étant marqué par de minces replis. Les coupes sagittales nous montrent que l'épiblaste est formé par des cellules devenues plus hautes et qui commencent encore plus nettement à s'agencer sur plusieurs rangs. Avançant encore dans le sens proximal, nous pouvons constater enfin une légère élévation de la partie antérieure (chez K), puis l'épiblaste devient successivement plus mince, ses cellules plus basses. Par la lè.re antérieure du canal, l'épiblaste se continue avec un amas de cellules où on ne peut parler ni d'un hypoblaste, ni d'un mésoblaste (fig. 24). Plus en avant, cet amas de cellules se résout en une couche de cellules plates. 2U0 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. qui quelquefois sur plusieurs rangs s'unissent aux éléments du vitellus et aussi à cet amas de cellules dont nous avons parlé plus haut. La lèvre postérieure est constituée dans cette phase par un amas de cellules dans lequel ni une couche supérieure, ni une couche inférieure ne peuvent être distinguées et qui se prolonge en avant sous la lèvre antérieure en une languette formée par deux couches de cellules plates (fig. 24), con- tinues l'une avec l'autre sur leur bord proximal. Si nous étudions cet amas de cellules quant à son étendue dans la direction distale, nous pouvons nous convaincre que la couche supérieure se termine plus vite que la couche in- férieure. Il reste ici à rechercher si le canal que nous appelons canal de V. Kupffer se transforme directement en canal neurentérique, ou bien s'il persiste comme canal distinct, tandis que se développe un autre canal qui serait le véritable canal neurentérique. Will dit que chez le gecko le canal de V. Kupfler persiste pendant un certain temps et qu'ensuite prend naissance en avant de lui un nouveau canal, le véritable canal neurentérique. Il existe sur ce point des observations chez les serpents, où se forment deux canaux séparés, mais je ne trouve chez Lacerta agilis qu'un seul canal, qui s'accroît et persiste comme un vrai canal neurentérique. Je n'ai pas trouvé d'images semblables à celles que donne Mitsukuri dans diverses ligures (par exemple, fig. 5, 5 b, 6, etc., pi. I et le woodcut X) dans le développement de la tortue. Je constate chez Lacerta agilis les rapports de ce canal dans des phases plus avancées, tels qu'ils sont, par exemple, chez le canard, mais chez les poulets je n'ai jamais trouvé de communication entre l'intestin et le tube médullaire. Ce que l'on peut voir ici, c'est l'union complète de l'hypoblaste avec la corde dorsale, la moelle et l'épiblaste. Il est nécessaire aussi de rechercher si l'on peut appliquer chez Lacerta agilis la théorie de la concrescence. Depuis le moment où l'invagination pri- mordiale vient de s'établir, on pourrait penser à la possibilité d'une concres- cence sur la ligne médiane, mais elle ne pourrait que s'effectuer dans la couche supérieure. Un peu plus tard, nous pourrions supposer un tel processsus pour l'amas des cellules qui appartiennent à la couche moyenne. Jusqu'à l'époque où le canal de v. Kupffer s'est mis en communication avec la cavité sous-germinale, il serait admissible de penser qu'un processus de même genre se passe aussi dans la couche inférieure. A ce moment, la formation de la couche supérieure, de l'épiblaste, est très avancée et la ligne d'une concrescence quelconque devrait être oblique, si elle devait toucher les points correspondants; elle devait avoir une direction opposée à celle du canal de v. Kupffer. Je n'ai pu trouver aucune trace de cette concrescence que nous connais- sons d'après His chez les Poissons, d'après Hertwig chez la grenouille, et Davidoff chez les Ascidiens; ni dans une persistance d'un sillon, si petit soit-il {Nathlinit de Hertwig), ni dans un arrangement spécial des cellules. TRAVAUX ORIGINAUX. 20l Ce que j'ai pu constater c'est seulement, dans une période plus avancée, que la corde dorsale est, vers son extrémité distale, divisée en deux parties. Si nous considérons les préparations, quant à la formation de feuillets blastodermiques, nous pouvons en somme dire : La couche que nous appelons, dès le commencement , couche inférieure fournit Vépithélium de l'intestin, c'est-à-dire qu'elle représente l'hypoblaste. Elle a pris naissance par délamination de la couche inférieure primitive. L'autre partie de celle-ci fournit une grande quantité des cellules qui sont situées entre l'hypoblaste et l'épiblaste et constituent ainsi le mésoblasle. Une partie de ce mésoblasle provient certainement de l'amas de cellules qui entoure le canal de v. Kuppfer; une autre, enfin, est fournie par des éléments qui se détachent çà et là de l'épiblaste ou de l'hypoblaste. Toutes ces cellules consti- tuent, en définitive, le véritable mésoblasle. Celui-ci n'est donc pas une for- mation uniforme. En ce qui concerne les déductions de Will, relativement à la formation du mésoblasle et de l'hypoblaste, je n'ai pu trouver aucun appui. Je n'ai pu nulle part constater une sous-invagination qui commencerait à la périphérie du blastoderme et qui croîtrait comme un repli vers la partie centrale de la couche inférieure fournissant l'hypoblaste et la couche inférieure primitive produisant les deux feuillets du mésoblasle. Ainsi, selon Will, s'effectue l'invagination, en rapport avec la formation du mésoblasle dans une direction toute contraire au processus que décrivent les frères Hertwig. Nous ne trouvons non plus aucune gastrulalion dans le sens qui est bien connu, par exemple, chez les Amphibiens, et nous pourrions seulement, pour Lacerta agilis, nous rattacher à Keibel* qui dit qu'il faut diviser la gastrula- lion chez les Mammifères en deux phases, dont la première mène à la for- mation de l'hypoblaste (mais nous ne pouvons accorder que ce processus soit perfectionné dans le sens de Duval), tandis que la deuxième se manifeste par une invagination plus ou moins complète d'où prennent naissance la corde et le mésoblasle (mais ici, il faut de même ajouter que nous trouvons plusieurs sources pour la formation de ce dernier). Il n'est pas possible non plus de montrer, chez Lacerta agilis, les deux sources de mésoderme au sens de Rabl : le mésoderme péristomal et le mé- soderme gastral ; car nous trouvons que, dès le début, le mésoderme primitif est formé par des cellules qui sont restées en place après la formation de la couche inférieure par délamination. Celles-ci entourent, pour la plupart, l'in- vagination et la région où tous les feuil'ets blastodermiques se trouvent en connexion, mais il s'en trouve aussi plus en avant dans l'amas cellulaire décrit plus haut (fig. 13-22 s). 1. Keibel, Zur Entwickelungsgeschichte der Chorda bei Sâugern. [Arch. fur Anal, und Entwickelungsgesch., 1889.) 202 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. Si Sedgwick MiNOT n'admet point les déductions de R\bl en disant que cet auteur ne comprend point les processus de la coiicrescence, nous avons dans 0. Hertwig un auteur qui en l'ait plus qu'il n'en faut en acceptant la gastru- lalion, la concrescence, l'invagination du cœlome pour la formation des deux feuillets du mésoderme. II n'est pas nécessaire de suivre Goronowitsch, etc., jusqu'aux phases plus avancées dans le développement des embryons pour pouvoir démontrer contre Rabl qu'aussitôt après la formation primitive du mésoderme se détachent presque partout des cellules, aussi bien de l'épi- blaste que de l'hypoblaste, qui se joignent au feuillet moyen. Mais si nous admettons les déductions de Keibel, nous disons de môme qu'il faut prendre d'autres mesures quant à ce processus de gastrulation : nous le nions simplement. Si nous trouvons chez un type qui est situé par son organisation sur un rang plus élevé, qu'un processus quelconque se per- fectionne d'une manière différente de celle qui nous est connue chez des types plus inférieurs, nous sommes obligés d'étudier soigneusement cette différence., car il est évident qu'il se prépare ici quelque chose de nouveau qui peut devenir très significatif aussi pour les autres types plus élevés. Il est absolument inadmissible de prétendre comme 0. Hertwig : « Von den Selachiern aus genûgt ein kleines Schritt, um die Verhaltnisse der Rep- tilien und Vôgel zu verslehen » ; car cela n'est pas un petit pas, c'est une hypothèse d'une très grande importance. Nous n'avons aucun droit de soumettre les faits trouvés à une théorie quel- conque. Car si nous nous efforçons de sauver une théorie quelconque en négligeant les faits connus ou en les disputant, nous cessons dès lors de chercher la vérité. L'hypoblaste croît toujours aux dépens des cordons des cellules à grains vitellins. En examinant les conditions du canal neurentérique et sa destinée, j'ai eu l'occasion d'étudier tout le voisinage de l'extrémité distale de l'embryon et de m'occuper pas à pas, entre autres, du développement de l'allantoïde. Cet organe est décrit partout comme un bourgeon creux de la terminaison de l'intestin ou de la paroi cloacale antérieure. Chez Lacerta, Kupffer et Be- NECKE ont signalé ce fait que l'allantoïde est en connexion avec l'invagination primitive et que la cavité de celle-ci donne au moins naissance à la partie distale de la cavité de l'allantoïde. Stiiahl est le premier qui a décrit le dé- veloppement de l'allantoïde comme une formation qui croît sous la forme d'un amas des cellules du côté distal de l'extrémité caudale de l'embryon en connexion avec la paroi de l'intestin et dont la cavité se forme in loeo, l'abou- chement dans la cavité intestinale n'ayant lieu que plus tard. Hoffmann pense que c'est la paroi distale du canal de v. Kupffer, qui donne naissance à l'allantoide. Celle-ci se détache plus tard du canal et entre en rapport avec le cloaque. TRAVAUX ORIGINAUX. 203 Ce que j'ai observé sur cet objet peut être résumé en quelques mots. Nous pouvons voir qu'il se forme un amas de cellules, qui se trouve en connexion avec les éléments entourant le canal neurentérique. Au commencement il n'est pas possible de remarquer aucune cavité au milieu de cet amas de cellules. L'amas qu'elles forment proémine librement dans le cœlome. Une lumière se constitue un peu plus tard dans ce bourgeon qui nous représente la première phase du développement de l'allantoide. Quelquefois, on peut constater qu'à l'époque où la cavité commence à se former, les cellules de la splanchnopleure sont devenues un peu cylindriques et on peut reconnaître une connexion entre elles et les éléments qui entourent le lieu où la cavité de l'allantoide doit apparaître. On a dans ce cas l'impression qu'il s'agit déjà de la formation d'une connexion du cœlome avec la cavité de l'allantoide dans le sens de Corning '. Si les choses se présentaient toujours ainsi, nous pour- rions dire que la cavité de l'allantoide se forme aux dépens de la cavité du cœlome, mais il n'en est pas toujours ainsi et la lumière de l'allantoide prend naissance très souvent d'une façon entièrement indépendante du cœlome. Quand la cavité de l'allantoide est une fois formée aux dépens de l'épithé- lium du cœlome ou sans sa participation visible, nous pouvons toujours cons- tater qu'elle se met en communication avec le cœlome par quelques petits canaux, qui apparaissent l'un après l'autre, comme l'a décrit Corning. J'ai trouvé la cavité de l'allaiitoïde toujours unique au commencement. Ainsi, c'est le cas chez des embryons de 8-10 somites; plus tard elle est représentée par plusieurs espaces vides et sur les coupes on a l'impression qu'il s'agit de plusieurs cavités. Mais si l'on peut constater que plusieurs cavités distinctes se forment et s'unissent plus tard, cela a peu de valeur, car nous savons que la cavité primordiale se développe quelquefois aux dépens de l'invagina- tion du cœlome et qu'il existe plusieurs de ces invaginations. Un autre fait est d'une plus grande importance, à savoir qu'i/ s'agit dans ces processus du dé- veloppement de l'allantoide d'un organe qui dérive du mésoblaste et qui s'unit plus tard à l'hypoblaste en se mettant en communication avec Vépithé- lium de l'intestin. Ce bourgeon de cellules qui constitue l'ébauche de l'allantoide n'affecte aucune connexion avec l'hypoblaste, et sa cavité ne provient ni de la cavité du canal neurentérique ni de la cavité sous-germinale, c'est-à-dire entérique. Dans une phase du développement plus avancée, chez des embryons possé- dant 46-19 somites, l'allantoide se trouve située encore distalement et l'ex- trémité postérieure de l'embryon s'élève un peu au-dessus du niveau du blas- toderme. A cette époque, nous observons une communication de la cavité de l'allantoide avec celle de l'amnios. . Hoffmann, qui a découvert cette communication dans des phases plus avan- 1 . Corning, Ueber die erste Anlage der Allantois bel lleptilien, {Morphol. Jahrb., Bd. 23.) 204 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. cées, estime qu'elle est en rapport avec le futur orifice anal. II dit : < Die Cloake verândert also, wâhrend der embryonalen Entwickelung selir bedeu- tend die Stelle. Erst liegt sie an der Allantois, ganz am hinteren Ende des Em- bryo..., spâler rûckt sie mit der Allantois ventralwSrts... », et un peu plus bas : « Man kann dièse Stelle vielleicht am besten als Proanus bezeichnen. Welche morphologische Bedeutung der Proanus bat, wage ich nicht zu ent- scheiden. » Mais je trouve que cette communication, le canal amnio-allan- toïdien, persiste pendant quelque temps, puisque qu'il disparaît avant que l'orifice anal ait commencé à se constituer. Les premières traces du canal amnio-allantoïdien se remarquent chez des embryons de 45 somites et les dernières chez ceux de 30-35 somites, tandis que l'anus se développe beaucoup plus tard. L'allantoïde est à ce moment déjà assez bien développée; elle est pourvue d'un épithélium presque cylindrique à plusieurs couches et se trouve en com- munication avec la cavité intestinale. Entre l'épithélium de l'allantoïde et la splanchnopleure adjacente se trouve une fente que nous rencontrons toujours ici et nous pouvons nous convaincre qu'il s'agit au moins d'une assez légère con- nexion entre ces deux feuillets. On peut suivre cette fente aussi entre les cellules épiblastiques de l'amnios et les cellules de la somatopleure (fig. 40 et 41). La cavité de l'allantoïde se réunit à la cavité de l'amnios par un canal (ama dans les fig. 40 et 41), qui se trouve en communication avec la fente dont nous venons de parler. Mais dans le même endroit, le mésoblaste montre aussi (auprès de a dans les fig. 40 et 41) une déhiscence qui nous conduit d'une part à la fente entre l'épithélium de l'amnios et la somatopleure, d'autre part dans la cavité du cœlome. J'ai pensé qu'il était possible qu'il s'agisse là d'une formation artificielle, mais comme je trouve celte commu- nication dans diverses séries de mes préparations, je crois qu'il existe réelle- ment un canal chez l'embryon vivant: Je suis soutenu dans celte opinion par cette circonstance que je n'ai vu aucun canal dans cet endroit ni chez des embryons plus jeunes, ni chez ceux qui sont plus avancés dans leur dé- veloppement : par contre, il se manifeste toujours chez des embryons de 19 à 21 somites. Puis, nous pouvons constater que les cellules épiblastiques de l'amnios ont un caractère tout différent des cellules qui constituent la paroi interne de l'allantoïde. Dans le lieu oii la splanchnopleure se prolonge dans la somatopleure de l'amnios (en a spécialement dans la fig. 40), nous trouvons presque toujours un amas de cellules dans lequel s'étend un prolongement de la cavité du cœlome. Si nous considérons les cellules épithéliales épiblastiques qui recouvrent l'extrémité distale ou caudale de l'embryon, nous voyons qu'elles sont cylin- driques, mais en se rapprochant de cette extrémité elles deviennent plus basses TRAVAUX ORIGINAUX. 205 et enfin on ne peut plus les distinguer des cellules mésoblasliques (fig. AO et 41). Celte communication du cœlome avec le canal amnio-allantoïdien et avec la fente creusée entre l'amnios et la somalopleure ne persiste pas longtemps, quoique le canal amnio-allantoïdien apparaisse chez les embryons de 15 à 16 mésoblastsomiles et cesse d'être visible chez ceux des embryons qui en possè- dent 33 à 35. A l'endroit où ce canal a disparu, nous remarquons encore longtemps que le pli par lequel l'épiblaste de l'embryon se prolonge avec l'épiblaste de l'amnios confine à la paroi de l'allanloïde (fig. 42 en s). Nous trouvons aussi de semblables rapports pendant ces phases du développement chez les Oiseaux, quoique je n'aie jamais trouvé chez eux de communication. Les cellules épiblastiques du corps de l'embryon près de ce pli (fig. 42, s) con- tiennent des granulations, comme le montre la figure 44, te. Ce que nous venons de consiater se résume ainsi : Chez Lacerta agilis une communication se forme entre Vallantoïde et l'amnios, un canal amnio-allantoïdien. Ce canal se développe un peu plus tard que la communication entre Vallantoïde et l'intestin. Il persiste jus- qu'au moment où 33 à 35 somites ont été formés. Après ce temps, il se passe un assez grand inteivaUe jusqu'à la formation de l'orifice anal ou cloacal. Chez les embryons de 19-21 somites les dispositions se perfectionnent par une communication entre le canal amnio-allantoïdien et le cœlome. Cette communication est en rapport avec la fente qui sépare l'épilhélium amnio- tique et la somatopleure amniotique '. Reçu le 15 juillet 1893. I. J'ai eu Toccasion de montrer les préparations do Lacerta agilis chez moi au pro- fesseur MiTsuKuci qui a pu constater une grande différence entre Lacerta et Chelonia, chez laquelle il n'a jamais vu ni un canal amnio-allantoïdien, ni la communication de Tal- lantoïde avec le cœlome, etc. 206 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. EXPLICATION DES FIGURES PI^ANCHE I. FiG. 1. — Une vue en surface d'un disque germinatif d'un œuf de Laeerta affilia. Les segments péri- phériques sont plus grands et ne sont pas limités du côté du vitellns. Faible grossissement. Kio. 2. — Une coupe centrale d'un blastoderme au même stade de développement que celui de la figure 1. FiG. 3. — Une coupe centrale d'un blastoderme nu peu plus avancé dans son développement que celui de la iig^re 1. Une cavité sous-germinale commence à se former, mais dans tonte cette série il n'y a aucune communication entre cette cavité et la surface du blastoderme et les segments périphé- riques s'unissent au vitellus. Même grossissement que pour la figure 2. FiG. 4. — Partie périphérique de la coupe de la figure 2. Fjg. 5. — Une coupe d'un jeiine blastoderme du moineau ; la couche supérieure s'est limitée et l'infé- rieure ne l'est pas encore nettement; dz est la cavité sous-germinale; l signifie le vitellns qui est plus fluide et que l'on peut suivre jusqu'd la latebra. PLANCHE II. FiG. 6. — Une vue en surface d'un blastoderme de Laeerta agilis, qui nous montre une aire transpa- rente, dans le milieu de laquelle à peu pr.'S on peut voir une petite tache. L'aii'e transparente est entourée par l'aire opaque. Sous ce blastoderme se trouvent en connexion avec l'aire opaque des cordons de cellules allant au vitellus et on peut les remarquer au travers de l'aire transparente. FiG. 7. — De même une vue en surface d'un blastoderme un peu plus avancé. Derrière la tache cen- trale la première trace d'une invagination est visible et en arrière d'elle se voit encore une plus légère tache, mais un peu plus grande qui nous i-appelle le « croissant » ou >Sichel. Fio. 8. — L'invagination est devenue plus grande et s'est rapprochée de la périphérie de l'aire trans- parente. Kn avant de l'invagination on peut voir dans l'aire transparente une assez grande tache, qui est causée par des cellules qui se trouvent sous le blastoderme en connexion avec la couche inférieure. Dans les coupes cet amas de cellules est indiqué par s. FiG. 9. — Un blastoderme plus avancé que celui de la figure 8. Des coupes sagittales de ce blasto- derme sont reproduites dans les figures 13-22. FiG. 10. — Un blastoderme encore plus avancé. La figure 24 nous eu montre une coupe sagittale axiale. FiG. 11. — Un blastoderme encore plus développé dont la coupe sagittale centrale est représentée par la figure 25. En avant de la lèvre proxiraale ou antérieure s'est formée une gouttière. PLANCHE m. FiG. 12 est une coupe transversale, qui a traversé l'amas de cellules qui se trouve dans ce lieu où plus tard l'invagination se formera. FiG. 13-22 sont des coupes sagittales du blastoderme de la figure 9. La figure 17 est la coupe cen- trale et les figures 16-12 sont les coupes voisines de la même série du côté gauche; 18-22 sont les coupes passant par la partie droite. PLANCHE IV. Fio. 23 est la même coupe que la figure 17, reproduite à l'aide d'un plus fort grossissement. FiQ. 24 nous montre une coupe sagittale centrale du blastoderme de la figure 10. FiG. 25 est aussi une coupe sagittale du blastoderme de la figure 11. Les figures 23-25 sont (lessînées au même grossissement, d zTL L'extrémité distale. p r= L'extrémité proximale. arzi L'entrée de l'invagination du côté dorsal. — Cellules vitellines. TRAVAUX ORIGINAUX. 207 Fio. 26-35 représentent une série de coupe?, qui commencent à l'extrémité distale d'un embryon de 14-15 somites. On peut y voir la manière d'être de l'allantoïde (ail) dans ses rapports avec le cœlome (cœ) et à l'extrémité postéri"ure de l'embryon (d); am zz la cavité de l'amnios; spani = l'union des replis amniotiques ; cp = communication entre l'allantoïde et le cœlome; e =z la gouttière de l'in- testin. PLANX'HB V. Fio. 36-39 sont la suite de la série de la planche IV ; les lettres ont la même signitication. Fio. 40. — Une coupe sagittale de l'extrémité caudale de l'embryon possédant 19-20 somites. L'allan- toïde (ail) est en connexion avec la cavité de l'amnios (am) par un canal amnio-allantoïdien [ama); celui-ci communique (en a) avec la fente entre l'épithélium amniotique et la somatopleure adjacente et par l'intermédiaire de cette fente avec le cœlome. Fio. 41. — Une coupe sagittale de l'extrémité caudale d'un embryon, parvenu à la même phase mais pourtant un peu plus avancé dans son développement. Les deux communications sont plus distinctes, e = l'intestin; ne = canal neurentérique ; te := l'épiblaste du corps; les autres lettres ont la même signification que celles de la figure 40. Fio. 4"2. — Une coupe sagittale d'un embryon de 37 somites. Le canal amnio-allantoïdien a disparu et l'orifiee anal ou cloacal ne s'est pas encore formé ; en =: moelle épiuiôre ; ur ziz les vésicules séparées du système urogénital ; mi zz les somites; en s est la région qui a été dessinée à l'aide d'un gros- sistement plus fort, dans la figure 44 ; même signification des lettres. FiG. 43. — Une coupe transversale d'un embryon de 20 somites. La cou{ e a atteint le canal amnio-al- lantoïdien [ama); même siguification des lettres que précédemment. Fio. 44. — La partie indiquée par s dans la figure 42 à un plus fort grossissement. Les cellules épi- blastiques du corps {te) nous montrent les grannl itions. Le Directeur, D' Â. MCOLAS. Nancy, impr. Berger-lievrault et C'' Tome VI 4" fascicule. 1898 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQIJE REVUE DES TRAVAUX EN LANGUE FRANÇAISE ANATOIWIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE TRAVAUX ORIGINAUX ANOMALIE DE POSITION DU DUODÉNUM ET DU CÔLON TRANSVERSE CHEZ UN HOMME ADULTE Par le D' A. ROUD CHliP DES TRAVAUX ANA.TOMIQUES A li'uNIVKBSITÉ DE L\.USAN5B Nous avons observé en février 1898, à la salle de dissection, une singu- lière anomalie de position du duodénum et du côlon transverse. En voici la description. Estomac et grand épiploon. — A l'ouverture du cadavre, l'estomac se présente dans sa position normale. Le grand épiploon est court. Il ne des- cend pas au-dessous d'une ligne horizontale passant à un travers de doigt au- dessous de l'ombilic. En le soulevant et en le renversant en haut, on constate que son feuillet postérieur n'entre pas en rapport avec le côlon Iransverse. Non seulement ce feuillet postérieur du grand épiploon ne se dédouble pas pour entourer le côlon transverse (ce qu'il ne fait d'ailleurs jamais, quoi ({u'en disent quelques traités d'anatomie), mais il n'adhère même pas au côlon transverse. Il reste absolument indépendant et va se fixer sur le péritoine pariétal postérieur, suivant une ligne droite horizontale longeant le bord supérieur du pancréas. A gauche, cette insertion du feuillet postérieur du grand épiploon s'étend jusqu'à l'angle splénique du côlon. A droite, elle ne dépasse pas la ligne mé- diane où elle est arrêtée par la racine du mésentère. Duodénum. — La première portion du duodénum n'offre rien de particu- lier. Comme à l'état normal, à partir du pylore elle se dirige en haut, en ar- BIBLIOOK. ANAT., T. TI, FASC. 4. 14 210 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. rière et à droite jusqu'au col de la vésicule biliaire. Il en est autrement de la deuxième portion du duodénum qui s'étend en ligne droite du col de la vési- cule biliaire à la limite de l'hypochondre et de la région lombaire. Contrai- rement à ce qui a lieu d'habitude, celte portion descendante peut être vue en totalité sans préparation aucune. Elle ne passe pas en arrière de la racine du mésocôlon traiisverse qui d'ailleurs n'existe pas. Elle n'est donc pas di- visée en portions sus-mésocolique et sous-mésocolique. Elle n'est pas appli- ((uée pai» le péritoine contre la paroi abdominale postérieure et d'emblée elle est visible dans toute son étendue. Le péritoine l'entoure complètement et lui forme un méso très court, mesurant en moyenne un centimètre de longueur. La racine de ce mésoduodénum s'insère sur le péritoine pariétal postérieur, suivant une ligne droite verticale située entre le bord interne du rein et l'aorte. La troisième portion du duodénum est horizontale. Elle ne passe pas en arrière de la racine du mésentère, mais au-dessus. Elle est entourée par le péritoine et possède un méso très court qui la rattache au péritoine posté- rieur. La racine de ce mésoduodéhum est située au-dessus de la racine du mésentère, au-devant de l'aorte, de la veine cave et des vaisseaux mésenté- riques supérieurs. Parvenu à deux travers de doigt à gauche de la ligne médiane, le duodé- num se porte en haut. Cette quatrième portion, appelée aussi ascendante, après un trajet de trois à quatre centimètres s'infléchit brusquement en ar- rière et en bas en se continuant avec le jéjunum. L'angle duodéno-jéjunal est très bien marqué. A ce niveau existe un léger rétrécissement du tube di- gestif. Malgré sa situation anormale, le duodénum est nettement divisé en quatre portions comme d'habitude, et il n'y a pas de doute sur la limite entre duo- dénum et jéjunum. La limite se trouve au point oii commence le mésentère et à ce point existe l'angle duodéno-jéjunal. Intestin grêle. — L'intestin grêle est normal. Le mésentère ne présente rien de particulier. L'abouchement de l'iléon dans le gros intestin se fait de la façon habituelle. Gros intestin* — Le cœcum est volumineux, complètement entouré par le péritoine et libre, comme c'est le plus souvent le cas. Il est situé dans la cavité du petit bassin. A part sa situation basse, il ne présente rien d'anor- mal. Le côlon ascendant commence au niveau du détroit supérieur du bassin, se porte verticalement en haut, gagne la région lombaire, mais n'atteint pas l'hypochondre droit. Il s'arrête dans la région lombaire à environ deux tra- vers de doigt au-dessus de la crête iliaque, au bord inférieur du rein. Il est plus rapproché de la ligne médiane que d'habitude. Il est complètement en- to iré par le péritoine. Son méso est presque nul, il a à peine quelques milli- TRAVAUX ORIGINAUX. 211 mètres de longueur et se fixe sur le péritoine postérieur le long de la racine du mésentère, tandis qu'à l'état normal, si ce méso existe, il s'insère à quel- que distance de la racine du mésentère. Flq. 1. — Coupe schématique, verticale, antéro-postérieure de la cavité abdominale. A, Aorte ; C T, Côlon transverse appliqué par le péritoine contre la paroi abdominale pos- térieure, en rapport en arrière avec l'aorte, en avant avec l'artère mésentérique supé- rieure ; D, Duodénum complètement entouré par le péritoine qui lui forme un méso très court s'insérant au-devant du pancréas ; E, Estomac; V, Foie ; GE, Grand épiploon. Son feuillet postérieur, indépendant du mé- socôlon transverse, va se fixer sur le péri- toine pariétal postérieur au-dessus du pan- créas ; P, Pancréas ; I, Intestin grêle. Fjg. 2. — Coupe transversale schématique de la cavité abdominale. La coupe est sup- posée un peu oblique de gauche à droite et de haut en bas. A gauche, elle rencontre le rein ; à droite, elle passe au-dessous de cet organe. A, Aorte ; CL, Carré des lombes ; CT, Côlon transverse ; I, Intestin grêle ; R, Rein gau- che ; V, Veine cave. (La ligne pointillée re- présente le péritoine.) Fia. 3. — Dessin demi-schématique destiné à montrer la situation du côlon transverse. Le foie a été relevé. Le duodénum et l'intestin grêle ont été l'ejetés à droite. A, Aorte ; A M, Artère mésentérique supérieure passant au-devant du côlon transverse ; CD, Côlon descendant ; CT, Côlon transverse se dégageant de dessous la racine du mésentère ; D, Duodénum rejeté à droite ; E, Estomac ; F, Foie relevé ; I, Intestin grêle ; M, Mésentère ; VM, Grande veine mésaraïque. 212 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. A partir du côlon transverse, nous trouvons en revanche une disposition tout à fait anormale. Arrivé au bord inférieur du rein, le côlon s'infléchit à angle droit et disparaît entièrement sous la racine du mésentère. Lorsqu'on rejette à droite le paquet des anses intestinales de façon à voir la moitié gauche de la cavité abdominale, on voit le côlon transverse se dégager de dessous la racine du mésentère et se porter à gauche et en haut jusqu'à l'ex- trémité inférieure de la rate où il se continue avec le côlon descendant. En- visagé dans son ensemble, le côlon transverse commence un peu à droite de la ligne médiane, à la hauteur de la troisième vertèbre lombaire, de là se dirige à gauche et en haut jusqu'à l'extrémité inférieure de la rate qui occupe une situation normale. Dans tout son trajet, le côlon transverse est appliqué contre la paroi abdo- minale postérieure. En allant de droite à gauche, il est en rapport en arrière avec le psoas droit, la veine cave, l'aorte, le psoas gauche et la face antérieure du rein gauche. En avant, il est recouvert par le péritoine qui le sépare du paquet des anses intestinales. Un peu à droite de la ligne médiane, la face antérieure du côlon transverse est croisée par la racine du mésentère, par l'artère mésen- térique supérieure et par la grande veine mésaraique. La racine du mésen- tère et les vaisseaux mésentériques supérieurs occupent donc par rapport au côlon transverse la situation qu'ils occupent d'habitude par rapport au duo- dénum. Le côlon transverse a pris la place de ce dernier. Au point où les vaisseaux mésentériques croisent le côlon transverse, celui-ci est fortement rétréci. Ce rétrécissement est temporaire, il disparaît quand l'intestin enlevé de la cavité abdominale est gonflé de gaz. Le péritoine pariétal postérieur tapisse les deux tiers antérieurs du côlon transverse et l'applique contre la paroi abdominale. Il n'y a donc pas de mé- socôlon transverse. Le côlon descendant occupe sa position normale. Il ne possède pas de méso. Le côlon iliaque est aussi dépourvu de méso. Dans le petit bassin, le gros intestin décrit une anse complète. L'anse com- mence au point où l'intestin passe au-devant de l'artère iliaque externe, décrit un cercle et revient à son point de départ. Au niveau de l'articulation sacro-iliaque gauche, le mésocôlon pelvien cesse, tandis que normalement il cesse au niveau de la troisième pièce sacrée. Il n'existe pas d'autres anomalies, à part une division profonde du rein gauche en deux lobes à peu près égaux. Quelle peut être la cause de cette singulière anomalie? On sait que, pendant la période embryonnaire, le duodénum possède un méso et jouit d'une certaine liberté dans la cavité abdominale. Dans le cours du développement, ce mésoduodénum se soude au péritoine pariétal et le duodénum devient de plus en plus immobile. Ici, la soudure n'a pas eu lieu. TRAVAUX ORIGINAUX. 213 le duodénum a gardé son méso et sa mobilité. Nous sommes en présence d'un arrêt de développement. Pourquoi la soudure n'a-t-elle pas eu lieu ? Probablement, parce qu'il n'y avait pas de mésocôlon transverse. C'est le mésocôlon transverse qui norma- lement refoule le duodénum en arrière elle force à s'appliquer contre la paroi abdominale postérieure pour passer de l'étage supérieur de la cavité abdomi- nale dans l'étage inférieur. Chez cet individu, le mésocôlon transverse man- quant, le duodénum a gardé sa position primordiale. La iituation superficielle du duodénum n'est que la conséquence de la situation profonde (rétropérito- néale) du côlon Iransverse, celle-ci s'expliquant d'ailleurs par une torsion anormale de l'anse intestinale primitive. A une certaine époque de son développement, l'intestin est formé par deux branches ou segments parallèles, l'un ascendant, l'autre descendant. Ces deux segments réunis forment l'anse intestinale primitive. Cette anse subit une torsion qui a pour résultat de placer tranversalement le segment ascendant. Ce segment dès lors croise de droite à gauche le segment descendant au-devant duquel il est situé, et devient ensuite le côlon transverse. La portion du seg- ment descendant croisée par le côlon transverse devient le duodénum. Le côlon transverse garde son méso. Le duodénum refoulé en arrière perd peu à peu par soudure son méso devenu inutile puisqu'il ne peut plus lui assurer aucune liberté. Pour expliquer l'anomalie que nous avons décrite, nous n'avons qu'à sup- poser une torsion anormale de l'anse intestinale primitive. La torsion s'est faite de façon que le segment ascendant croisait comme d'habitude de droite à gauche le segment descendant ; mais la branche ascendante, au lieu de se placer au-devant de la branche descendante, s'est placée en arrière d'elle. Le côlon transverse s'est donc placé en arrière de l'intestin grêle, en arrière du mésentère. Il a perdu son méso par soudure avec le péritoine postérieur, de la même façon que le duodénum perd normalement son méso, lorsqu'il se trouve placé en arrière du mésocôlon trans verse. Une torsion anormale de l'anse intestinale primitive explique donc la situa- tion rélropéritonéale du côlon transverse, la situation superficielle du duo- dénum et les rapports anormaux que ces deux portions du tube digestif affectent avec le péritoine. ANOMALIES MUSCULAIRES NOTE SUR LA DUPLICITÉ DU STERNO-GLÊIDO- MASTOÏDIEN GAUCHE; SUR LES INSERTIONS SUPPLÉMENTAIRES DE CE MUSCLE A DROITE Par le Docteur G. GÉRARD PBOSECTEUR d'ASATOMIK A l'USIVKRSITÉ DB liILLE Les deux anomalies que nous rapportons ont été observées sur le même sujet : monstre cœlosomien, ayant environ six mois de vie intra-utérine et dont la description sera publiée. Muscle sterno-cléido- mastoïdien gauche double (fig. 1). — C'est sous ce nom que Testut mentionne cette anomalie. Le chef sternal et le chef claviculaire sont distincts ; chacun d'eux est formé de deux faisceaux nettement séparables jusqu'en haut. Par la dissection, on obtient deux muscles bien différents : 1» Un sterno-cléido-occipital, superficiel, inséré en haut sur l'occipital, constitué par la réunion supérieure du chef sternal externe (1) et du chef claviculaire externe (4) épanouis en éventail à l'insertion occipitale ; 2° Un sterno-cléido-mastoïdien, profond, inséré en haut à la place de la future apophyse mastoïde, formé par la réunion supérieure du chef sternal interne (2) et du chef claviculaire interne (3). Cette disposition correspond absolument à la description de Testut (Ano- malies musculaires, p. 219). Le muscle double est donc formé par quatre chefs qui sont, en suivant l'ordre de leurs insertions inférieures : a) Un chef sterno-occipital superficiel ; b) Un chef slerno-mastoïdien profond ; c) Un chef cléido-mastoïdien profond ; d) Un chef cléido-occipital (superficiel). Ces deux derniers fiiisceaux sont indépendants aussi bien en haut qu'en bas. Muscle sterno-cléido-mastoïdien droit, présentant des insertions supplémentaires au maxillaire, à l'arcade zygomatique, à l'oreille (fig. 2). TRAVAUX ORIGINAUX. 215 Les faisceaux de ce côté sont unis plus intimement qu'à droite. On peut cependant considérer : 1° Une portion superficielle formée en bas par le chef sternal antéro-in- terne et le chef claviculaire externe, qui s'unissent un peu au-dessous de l'oreille et s'épanouissent en envoyant : Une expansion tendineuse assez large à l'angle du maxillaire; 4. 3 5--^- FlG. 1. 1, Chef sternal externe ; 2, — interne ; 3, Chef claviculaire interne ; 4, — — externe ; 5, Veine jugulaire externe ; 6, Parotide. Des expansions musculaires au tragus et au-devant de la parotide jusqu'à l'arcade zygomatique , au conduit auditif externe , au-devant de l'apophyse mastoïde, à l'occipital. Il nous faut faire remarquer que cette insertion est plus élevée que normalement ; on voit, en effet, en cet endroit, les fibres s'at- tacher sur une petite intersection aponévrotique et remonter vers le muscle occipital en se mêlant avec les deux faisceaux du muscle auriculaire posté- rieur bien développé ; 216 BIDLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. 2" Une portion profonde, adhérant au chef sternal du muscle précédent, formée en bas par un seul faisceau sterno-clavicuiaire, bien séparé du chef clavicuiaire externe, s'insérant en haut à la future apophyse mastoide, après s'être unie en partie avec la face profonde de la portion superficielle. Via. 2. 1 , p. sterno-auriculo mastoïdien ; 4, Son expansion maxillaire ; 2, F. sterno-cléido mastoïdien profond ; S; F. cléido occipital ; 5, Muscle superficiel formé par l'union de 1 et 3 ; 6, Muscle auriculaire postérieur. Schémaliquement, on peut diviser ce muscle en : n .. /- . 11 Ifl) Un faisceau sterno-maxillo-auriculo- mastoïdien; Portion superficielle. ',..„. ,.., . , ( 0) Un faisceau cleido-occipital. Portion profonde. . . c) Un faisceau sterno-cléido-mastoïdien. Nous insisterons surtout sur le faisceau aberrant qui envoie une expansion musculaire au tragus et au-dessus de la parotide. ANOMALIES VASCULAIRES UN CAS DE PERSISTANCE SIMPLE DU CANAL ARTERIEL (Étude anatomique.) Par le Docteur G. GÉRARD PBOSECTEOK d'ANATOMIE A l/uNIVEUSITÉ DE LILLK Depuis la publicalion de notre travail sur le canal artériel (thèse de Lille, 1897), nous avons eu l'occasion de continuer nos recherches sur divers points du sujet qui nous avait occupé. Nous avons ainsi pu examiner 90 sujets, la plupart nouveau-nés ou enfants très jeunes. Sur ce nombre assez considérable, nous n'avons noté qu'une seule fois la particularité anatomique qui fait l'objet de cette observation. Nous décrirons donc un cas de persistance simple du canal artériel. Il ne s'agit ici que d'une trouvaille d'amphithéâtre. Mais le nombre des exemples de persistance simple qu'on trouve dans la littérature médicale est si peu consi- dérable, — en tout 14 observations, — qu'il nous a semblé digne d'intérêt de publier ce nouveau cas '. Un enfant, du sexe féminin, âgé de neuf mois, qui était mort à l'Hospice général, et sur lequel nous n'avons aucun renseignement clinique, est examiné 1. Voici le titre des observations relatives à la persistance simple du canal artériel : 1847. Beknitz, A7xh. gén. de méd., pp. 415-435. 1847. Babington, London médical Gazette. Mai. 1S55. LuYs, Mém. Soc. blol., p. 74. 1860. Sanoeus, Edinburg médical Journal. Juillet. 1801. Peacock, The Lancet, t. II, p. 475 (pièce anatomique). 1862. Ai.MAGiio, Thèse de Paris, p. 57. 1863. DuRoziEii, Bull. Soc. biol., p. 279 (2 obs.). 1869. CuoczET, Bull. Soc. anat., p. 323. 1873. John Facge, Guy's Hospital reports, 3° série, t. XVIII, p. 23. Rapportée dans Revue Sciences médicales. 1873, p. 717. 1883. Malheiibe (de Nantes), Éludes cliniques, 2^ fasc, p. 44. 1885. Dauiek, Bîtll. Soc. anat., p. 5.j. 1886. Gir.BERT, Bull. Soc. clinique de Paris, p. 105. 1892. H. HocHHAus, Deulsches Arcliiv fîir klinische Medicin, Leip/ig, pp. 1-10. Sauf dans le cas de Peacock, toutes les autopsies suivent Tobsorvation clinique. Malherbe donne en outre deux observations de persistance, mais non suivies d'autopsie. 218 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. par nous au laboratoire d'anatomie de Lille. Rien dans sa conformation exté- rieure n'a attiré l'attention; pas de cyanose, pas d'œdcme. (Nous laisse- rons de côté tout ce qui n'intéresse pas directement.) A l'ouverture du thorax, le cœur et les vaisseaux sont en position normale. Le péricarde étant incisé, on voit le sillon inlerventriculaire antérieur à sa place; à son extrémité inférieure, la limite entre les deux ventricules est bien marquée par une sorte d'encoche située juste au niveau de la pointe. Le ven- tricule gauche est normal; le ventricule droit semble un peu dilaté. Mensurations : Longueur du sillon intervenlriculaire antérieur .... -42 millimètres. Diamètre du cœur au niveau des ventricules -41 — Longueur maxima (de l'oreillette droite à la pointe) . . 49 — La situation des vaisseaux de la base est normale. TV. ... , ^. (de l'artère pulmonaire . S"", 5 Diamètre a la partie moyenne { , „ ^ . , .... , Idelaorte H millimètres. Pas d'anomalie d'émergence des vaisseaux de la crosse. Par une dissection rapide, on trouve le canal artériel; en majeure partie cache par la concavité de l'aorte, il est dirigé d'avant en arrière, de bas en haut et un peu de droite à gauche. Il se présente sous la forme d'un vaisseau volumineux, piriforme, assez mince à son origine, renflé à sa partie moyenne et vers l'aorte. A l'extérieur, ses points d'abouchement dans l'aorte et la pul- monaire ne présentent rien à signaler. Mensurations : Longueur du canal artériel 13 millimètres. !A la partie moyenne ... 8 — Au sortir de la pulmonaire. A — A son arrivée dans l'aorte. 8 — Ce volume est énorme si on le compare à celui des branches pulmonaires. T.. ,. j „ ., , . (droite 4 millimètres. Diamètre de lartere pulmonaire , ^ (gauche à — A l'ouverture du cœur, on trouve : Un peu d'hypertrophie des parois du ventricule droit ; Une cloison interauriculaire très mince, mais pas de persistance du trou de Bot al; Les valvules auriculo-ventriculaires et sigmoïdes normales ; L'origine des vaisseaux normale : l'aorte et la pulmonaire, comme l'avaient déjà fait prévoir les mensurations que nous en avons données, sont parfaite- ment calibrées et perméables. Mais une sonde, poussée du ventricule droit vers la pulmonaire, passe sans encombre dans le canal artériel largement béant, perméable d'un bout à l'autre, et jusque dans l'aorte. TRAVAUX ORIGINAUX. 219 En regardant de plus près, après avoir tendu, suivant leur longueur, la pulmonaire et l'aorte, on voit: par la pulmonaire, l'orifice antéro-inférieur du canal artériel, circulairement ouvert, sans valvule ni froncement de la tunique interne; par l'aorte, un orifice également circulaire, un peu plus large que le précédent. En ouvrant le canal artériel par une incision pratiquée suivant sa longueur, Pbksistamce du Cana^ artérikl. — Vue du cœur en place. (Dimensions réelles.) "i", Canal artériel persistant ; 1, Artère pulmonaire. 2, Aorte ; 3, Veine cave supérieure. on ne note ni épaississement des parois, ni pli longitudinal ou transversal, ni froncement d'aucune sorte, pouvant faire supposer qu'au moins au début de la vie extra-utérine il y ait jamais eu ébauche d'un travail d'organisation, devant tendre à l'oblitération du canal. Les poumons ont leur volume normal. Si l'on veut bien se reporter aux mensurations que nous avons prises du diamètre de l'aorte et de la pulmonaire dans les premiers temps de la vie, 220 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. nous voyons d'abord que, dans le cas qui nous occupe, le canal artériel s'est comporté comme un vaisseau normal. Le rapport de son diamètre à celui de l'aorte est en effet sensiblement égal à la naissance et au moment où nous l'avons observé. Ce phénomène est plutôt exceptionnel ; et il est probable qu'à cet âge de neuf mois, il avait acquis tout son volume, car, dans tous les cas de persistance simple, le canal artériel est le plus souvent signalé comme un canal de passage entre l'aorte et la pulmonaire, mais toujours plus étroit que ces deux vaisseaux. Nous insisterons sur plusieurs points : 1° La différence de volume entre le canal artériel persistant et les branches pulmonaires. Alors que, normalement, nous avons vu, sur les enfants de 8 à 42 mois, le diamètre des artères pulmonaires osciller entre 6""", 5 et 9 mil- limètres, nous ne trouvons ici que les chiffres de 3 millimètres et 4 millimè- tres, qu'on peut nettement qualifier d'insuffisants; les poumons cependant étaient bien développés. 2° U absence de processus d'organisation au niveau des tuniques du canal artériel. Ce fait permet de supposer qu'à aucun moment il n'y a eu, du côté des tuniques du vaisseau, commencement d'organisation qui se traduit nor- malement par le tiraillement et l'amincissement du canal artériel (Schanz), par l'épaississement considérable des parois, dû à la prolifération de l'endar- tère et enfin par Toblilération complète de la lumière du canal. 3" La perméabilité absolue du canal artériel, qui permet, sans violence, r introduction d'une sonde cannelée suivant toute sa longueur. 4° Le calibre normal des vaisseaux de la base. Tous ces motifs nous indiquent qu'il s'agit bien d'une persistance simple du canal artériel. D'aucune façon on ne peut supposer qu'à cet âge le canal artériel soit encore perméable. Billard et Bernutz admettent que, dans les cas ordinaires, la perméabilité est exceptionnelle après le vingtième jour. Alvarenga, moins absolu, signale la non-oblitération chez deux enfants de 2 ans, chez un autre de 4 ans et demi. Mais, d'après son exposé lui-même, nous savons qu'il ne s'agit que de la persistance d'un petit pertuis central : chez les enfants de 2 ans aussi bien que chez celui de 4 ans et demi, l'ou- verture était très réduite, dit-il ; et il s'agit plus, dans ces cas, d'une ouver- ture histologique que d'une véritable communication capable de livrer pas- sage au sang. Personnellement, nous avons posé comme principes : « 1° Que dans les conditions physiologiques, l'oblitération met un certain temps à s'effectuer et qu'elle est rarement définitive avant le quarantième jour ; « 2" Que les cas plus tardifs de perméabilité sont rares ; dans tous les cas où, à partir de quarante jours, nous avons vu le canal artériel perméable, sa luniière est tellement étroite que le passage du sang y était impossible ; « 3° Que toujours, même quand on trouve, à l'œil nu, une oblitération TRAVAUX ORIGINAUX. 221 complète, on observe à l'examen microscopique une lumière centrale, vestige du calibre du vaisseau, assez petite, mais constante '. » Nous admettons donc — malgré l'absence de renseignements cliniques, souvent inutiles d'ailleurs et, dans tous les cas, capables d'égarer les recher- ches — qu'il s'agit bien d'un cas de persistance simple du canal artériel. Voulant rester dans le domaine anatomique, nous évitons tout commentaire ; nous nous fondons simplement sur la perméabilité absolue du canal et sur l'absence des replis ou d'un épaississement des parois, pouvant indiquer qu'à une époque quelconque il y ait eu une tendance générale de l'organisation qui aboutit physiologiquement à l'oblitération — avant le quarantième jour de la vie extra-utérine. 1. Cf. notre tlièse, p. 172. — Dans l'observation portant le n° XL! (p. 169), nous avions trouvé chez un eulant de 8 mois le canal artériel persistant dans toute sa longueur et livrant passage à une injection colorée poussée faiblement. Mais ici les parois étaient net- tement hypertrophiées, et Torganisation en train de progresser vers 1" oblitération com- plète. L'aorte étant ouverte, on ne trouvait qu'un orifice infundibuliforme de 1 millimètre de diamètre et, du coté de la pulmonaire, un orifice froncé de I""",5. A PROPOS DE LA FÉCONDATION DE L'ŒUF DE LA TRUITE Par Henri BLANC PROFESSEUR A L'CNIVERSITÉ DE LAUSAKNB Pour la compréhension des lignes qui suivent, je dois rappeler que, dans un travail antérieur sur la fécondation de l'œuf de la truite ', je concluais de mes recherches que si la sphère attractive du pronucléus mâle tire son ori- gine de la tète du zoosperme, la sphère attractive du pronucléus femelle tire la sienne du noyau de l'œuf ayant élaboré les deux corpuscules polaires. Dans un travail très récent', G. Behrens, étudiant aussi la fécondation de l'œuf de la truite, affirme que le germe de cet œuf ne possède pas d'ovo- centre après l'expulsion des globules polaires. Le spermatozoïde lui apporte un centrosome qui se divise bientôt en deux corpuscules entourés de leurs asters respectifs, ces deux corpuscules sont ceux du premier fuseau de seg- mentation. Behrens, ne pratiquant que la méthode des coupes, fait fi de la mienne qui consiste à observer des germes fixés et montés in tolo dans le baume ou la glycérine. Je veux bien admettre que ma méthode ne peut être appliquée à l'étude de certains détails de structure puisqu'elle ne m'a jamais permis de constater la présence des centrosomes que l'on observe ordinairement dans les sphères attractives ; mais ces dernières sont très visibles, ainsi que les pronucléus, les globules polaires, et je n'aurais pu interpréter autrement que je ne l'ai les fait images des germes que j'ai étudiés et décrits dans mon travail. Afin de permettre à la critique d'être impartiale, j'ai pensé qu'il serait utile de lui présenter quelques figures qui sont la reproduction fidèle au prisme de quelques anciennes préparations observées avec une lentille à im- mersion homogène de Zeiss, ouv. num. 1.30, d. f. 1.5, et avec l'oculaire com- pensateur n" 2, au grossissement de 330 fois '. 1. H. Blanc, Étude sur la fécondation de l'œuf de la Truite, 1 pi. Zoologische Abhand- lungen. August Weismann zu seinem sechzigster Geburtstag. In Berichle der Natur- forschenden Gesellschafl zu Frciburg in B. Bd. 8. 1894. 2. G. Behuens, Die Reifuug undBefruchtungdesForelleneies. ifta' 5-6, p. 305-391, avec 5 pi. 665 — Id. — Nouvelles observations biologiques sur la vie coloniale des Tuniciers lixés (Botrylles et Botrylloïdes). — Comptes rendus de V Académie des Sciences. 1898, t. CXXVII, a" 2, p. 127-130. 666 — Roule (L.). — Sur la place des Phonoridiens dans la classification des ani- maux et sur leurs relations avec les \ ertébrés. — Comptes rendus de l Académie des sciences. 1898, t. CXXVII, ii° 17, p. 633-636. 667 — Terre (L.). — Sur les troubles physiologiques qui accompagnent la méta- morphose des Insectes holométaboliens. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1898, ii" 32, p. 955-956. 668 — Topsent (E.). — Introduction â l'étude monographique des Monaxonides de France. — Archives de zoologie expérimentale. 1898, n" 1, p. 91-113. Arrêté le 9 décembre 1898. BIBLIOGR. ANAT., T. VI, FASC. 5. RÉUNIOiN BIOLOGIQUE DE NANCY Séance du 2 novembre 1898. M. CuÉNOT. Su7' l'origine de la faune des lacs, à propos de quelques Pois- sons des lacs alpins. M. CuÉNOT présente plusieurs Poissons du lac du Bourget (Savoie) : le Lavaret (Coregonus lavaretus), la Blennie cagnette (Blennius Cagnota). Il donne des détails biologiques sur ces Poissons, et insiste sur la ressemblance complète de la Blennie cagnette avec les formes marines du même genre. Il examine à ce propos l'origine des animaux qui peuplent nos lacs d'eau douce ; tous proviennent en dernière analyse d'animaux marins émigrés ; mais les uns sont transformés de telle sorte qu'il est impossible de reconnaître leurs parents marins, tandis que d'autres sont restés presque identiques à leurs frères d'eau salée. La tbéorie qui attribue la transformation des espèces au changement du milieu est donc trop absolue, puisqu'il y a des espèces qui restent immuables : telle la Blennie, telle la Lingule qui persiste avec ses ca- ractères depuis la mer cambrienne jusqu'à nos jours. Ce sont également les résultats auxquels est arrivé M. Florentin en étudiant la faune des lacs salés de Lorraine ; il trouve que certaines espèces ne se sont pas modifiées en pas- sant de l'eau douce dans l'eau salée, tandis que d'autres se sont transformées en espèces nouvelles. Ces dernières, qui présentent pour ainsi dire un équi- libre instable, sont des espèces nodules, capables d'être le point de départ de nouvelles directions évolutives. On s'explique ainsi qu'il y ait dans la nature des genres, sans doute immuables, qui ne comptent que deux ou trois espèces, répandues sur tout le globe ; et d'autres, comme les Escargots, qui renferment un nombre considérable de représentants, différents de pays à pays, et déri- vés sans doute d'une forme remarquablement instable. M. Prenant. Aperçu sur l'état actuel de la Réunion biologique. La Réunion biologi(iue, dans le cours de l'année 1897-98, a entendu 38 com- munications, portant sur les branches les plus diverses de la biologie : biologie proprement dite, paléontologie, botanique, bactériologie, anatomie, histologie et embryologie, anatomie pathologique, chimie et physique biologiques, psy- chologie physiologique, médecine et chirurgie, technique. La zoologie propre- RÉUNION BIOLOGIQUE. 255 ment dite et la physiologie pure n'ont pas été représentées ; la médecine et la chirurgie, la psychologie physiologique n'ont eu qu'une représentation satis- faisante. La prospérité scientifique de la Réunion biologique ne laisse en somme rien à désirer. Séance du 17 novembre 1898. M. Grelot. Sur quelques cas tératologiqties chez Veronica prostrata Linné. L'auteur décrit un certain nombre de monstruosités curieuses de la fleur observées dans une station limitée de Veronica prostrata située entre Maron et Pierre-la-Treiche. Ces monstruosités se rapportent en général à des caté- gories tératologiques déjà établies par Godron. M. VuiLLEMiN demande à M. Grelot s'il n'a pas constaté sur les plantes en question des parasites quelconques, larves ou champignons, qui pourraient être les agents de la monstruosité. M. Grelot répond négativement. M. Vuil- LEMiN : Il arrive fort souvent que les parasites ont disparu chez la plante adulte; c'est de très bonne heure que s'exerce l'action tératogénique du parasite. M. Maire appuie cette remarque d'une observation personnelle. M. Gain fait ressortir l'intérêt qu'il y aurait à rechercher l'hérédité de ces monstruosités et à semer les graines de ces Véroniques. M. Bleiciier. U anthropologie alsacienne, d'après les documents récents. M. Bleiciier rend compte de deux mémoires publiés récemment sur l'An- thropologie alsacienne et inspirés par le professeur Sghwalbe, de Strasbourg. L'un de ces mémoires est celui de Blind, intitulé : La forme du crâne des populations alsaciennes aux époques anciennes et récentes. [\ contient l'élude de 700 crânes trouvés dans des ossuaires datant des xiv*, xv" et xvi' siècles, et distribués le long de la chaîne des Vosges depuis Saverne jusque dans la Haute-Alsace. Le résultat de ces recherches est que sur le versant oriental du massif des Vosges dominait alors une race brachycéphale dans le sens le plus large de ce mot. Quant aux tuniuli de l'âge préhistorique, ceux de la forêt de Haguenau, par exemple, s'ils sont très riches en objets variés de sépul- ture, ils sont très pauvres par contre en crânes bien conservés, et ils ne donnent sur cette époque que des renseignements peu certains, permettant seulement de supposer que la race celtique, brachycéphale, dominait alors en Alsace. Ce mémoire utilise encore des documents anthropologiques de l'é- poque actuelle. De l'ensemble de ces investigations, il résulte que l'imlice céphalique dominant en Alsace est encore aujourd'hui celui d'une race bra- chycéphale ; il est, en effet, dans les cantons montagneux de 85, dans le pays plat de 82,26, et descend en ville à 81. Ce résultat est sensiblement le môme que celui qu'avait obtenu auparavant le D' CoLLiGNON, qui, d'après l'examen d'une série de 50 crânes seulement. 256 BlDLlOGRAriIlE ANATOMIQUE. avait trouvé un indice moyen de 83,32. M. Bleicher attire l'attention sur l'intérêt qu'une enquête semblable présenterait pour l'anthropologie de la Lorraine. Le deuxième mémoire analysé par M. Bleicher est celui de Brandt : Il est fondé sur une statistique de la taille, portant sur 105,000 recrues et rédigée d'après des documents officiels. D'après l'auteur, la taille serait un caractère de race d'une valeur supérieure à celle de la forme du crâne ; ce qui, comme le fait remarquer M. Bleicher, est en opposition avec ce qu'on admet communément. L'auteur étudie avec soin toutes les influences qui ont pu modifier cet important caractère, raccourcir ou allonger la taille. L'influence des immigrations, des épidémies, de la richesse, du genre d'exis- tence, du mode de culture, est probable mais difficile à mettre en évidence ; ce ne sont pas, enfin, comme on l'avait cru autrefois, les populations les plus riches qui ont la taille la plus élevée. L'auteur examine enfin l'influence de la langue. Il y a, comme on le sait, sur le versant alsacien des Vosges, des régions limitées, de petits îlots où le français seul est parlé, sans qu'il y ait dans ces régions de différence bien appréciable avec celles où l'on parle alle- mand, sous le rapport de la taille. Par contre, il y a quelques régions de langue allemande, où la taille est notablement supérieure à celle des habi- tants de l'Alsace; ce qui tendrait à prouver l'existence en ces points d'une race germanique presque pure. M. Maire. De la répartition des espèces végétales sociales dans le bassin supérieur de la Saône, Sous ce titre, l'auteur étudie les conditions biologiques qui règlent la répartition des espèces végétales, et examine la question des espèces sociales, c'est-à-dire de celles qui vivent en sociétés nombreuses excluant souvent toute autre espèce végétale. Il donne de ces sociétés de plantes des exemples nombreux, d'après les observations personnelles qu'il a faites dans le bas.sin supérieur de la Saône et d'après celles de M. Magnin, pour les lacs du Jura. Un de ces exemples, connu de tous, donnera une idée de ces associations de plantes. C'est celui de la lande de bruyères, exclusivement formée par un Callunetum, c'est-à-dire par une société de bruyères communes, de Calluna vulgaris. Il examine de même les conditions biologiques d'existence du Sphagnetum, du Buœetum, du Piloselletum, de YAgrostidetum, du Polamo- getonetum, etc. Quelles que soient les espèces végétales qui composent ces sociétés, elles peuvent être classées soUs le rapport social en trois catégories principales : les espèces sociales constantes, les espèces sociales facultatives, les espèces unisociales et plurisociales. SUR LES DERIVES BRANCHIAUX DES REPTILES NOTE PRÉLIMINAIRE Par A. PRENANT La pùhlicalion de deux notes récentes sur les dérivés branchiaux des Rep- tiles, Tune de Maurer', l'autre de Verdun', me décide à faire connaître les résultats que je possède déjà sur ce sujet. Quelques-uns ont déjà été briève- ment énoncés dans une petite note, qui concerne une seule espèce, Anguis fragilis ' . Depuis la publication de cette note, mon matériel d'étude et les docu- ments que je possède sur la question se sont considérablement accrus. Mais le temps m'a manqué jusqu'à présent pour mettre en œuvre tous ces docu- ments et faire un travail d'ensemble sur les organes branchiaux de la classe des Reptiles. Mes recherches ont porté sur l'état adulte et sur le développement du thymus, de la glande thyroïde et des organes branchiaux voisins, dans les espèces suivantes : Parmi les Sauriens : Lacerta agilis, L. viridis, L. vivipara (environ 50 em- bryons et adultes) ; Anguis fragilis (environ 50 embryons et adultes) ; Gon- gylus ocellatus (plusieurs adultes et embryons); Chamseleo vulgaris (plu- sieurs adultes); Acanthodadylus vulgaris (adultes); Hemidactyliis turcicus (adulte); Tarentola maurita7iica (ixduïlti); Trogonophis Wiegmanmi{di'\n\{(i&). Pour les Ophidiens : Tropidonotus natrix (enyiron 30 embryons et adultes) ; Tropidonotus tessellatus (adultes et embryons) ; Callopeltis J^sculapii (iO em- bryons et adultes); Coronella Ixvis (plusieurs embryons et adultes); Vipera aspis (embryons et adultes) ; Cérastes cormitus (adulte). Chez lès Chéloniens: Teskido ,97'cBCfl (adultes) et Cistudo europxa (adultes). Le matériel a été fixé par le liquide de Flemming, dans la très grande majorité des cas. J'attache une très grande importance à ce que la fixation 1 . Mauuer, Die Derivate (1er Schluulspalteu bei der Eidechse. Verh. d. anal. Gesell- schaft. XII Vers. 2. Yeuddn, Glandiiles branchiales et corps post-branchiaux chez les Reptiles. Cowip^e* rendua de la Sociélc de biologie, t8 novembre 189vS. 3. Prenant, Sur les dérivés branchiaux de l'Orvet. Bulletin de la Société des sciences. Nancy, 1806. 258 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. soit convenable. Des coupes dites analomiques ne suflîsent pas, el il faut, malgré la dimension souvent très grande des pièces à couper, chercher à obtenir une fixation qui permette de distinguer à coup sûr les organes les uns des autres. .Avec des pièces qui ne seraient que médiocrement bien fixées et insuffisamment en tout cas pour un examen histologique précis, on s'exposerait à méconnaître certains organes branchiaux, ou, ce qui serait encore plus fâcheux, à ajouter à l'ensemble des dérivés branchiaux des organes qui ne doivent pas y figurer. Il faut que les résultats de la lec- ture anatomique des coupes, faite à de faibles grossissements, puissent être à chaque instant contrôlés par l'examen histologique sous des objectifs plus forts. Voici maintenant quelques-uns des faits que je puis dès à présent avancer. Sauriens. — Pour ce qui est des Sauriens, je reproduirai les résultats énoncés déjà dans ma note précitée. Ces résultats s'appliquent à Anguis et peuvent sans doute être aussi étendus à Lacerta, d'après ce que j'ai pu voir jusqu'ici. La troisième poche branchiale se transforme à son extrémité en une vési- cule qui deviendra la glandule thymique. Cette vésicule, par végétation de sa paroi épilhéliale, donne un organe volumineux, d'abord épithélial, puis lym- phoïde, qui est le thymus. On peut donc dire qu'à l'inverse de ce qui se passe chez les Mammifères, l'ébauche de la glandule thymique fournit ici le thymus, au lieu d'en être le produit. Cette opposition n'est sans doute qu'ap- parente et tient seulement à ce que la différenciation des deux organes est plus ou moins précoce, de telle sorte que tantôt l'ébauche encore indiffé- rente de la glandule thymique porte un thymus déjà caractérisé, tantôt l'ébauche du thymus non encore différencié a déjà produit une glandule thy- mi jue reconnaissable. Quant à la quatrième poche branchiale, elle fournit, comme chez les Mam- mifères, un diverlicule qu'on peut qualifier de thyroïdien, pour marquer son homologie avec l'ébauche latérale de la glande thyroïde chez les Mammifères. Mais ce diverticule n'est pas ici une ébauche thyroïdienne latérale; car il ne se réunit jamais à la glande thyroïde médiane ou principale, comme c'est le cas chez les Mammifères. De plus, el comme nouvelle différence d'avec les Mammifères, il ne se distingue pas en deux formations secondaires, une thyroïde latérale proprement dite et une glandule thyroïdienne, respective- ment homodynames du thymus et de la glandule thymique. Il demeure indi- vis, et devient une vésicule épithéliale qu'on peut appeler glandule thyroï- dienne. Enfin, la glandule thyroïdienne des Sauriens s'atrophie d'un côté, de bonne heure, dans le cours du développement. En outre, j'ai constaté, chez Anguis, à des stades peu avancés du dévelop- pement, l'existence d'un organe épithélial, développé aux dépens de la 2* poche entodermique branchiale. Le pharynx, à ce niveau (qui est très élevé). TRAVAUX ORIGINAUX. 259 est très aplati et figure sur les coupes transversales une fente étroite qui se prolonge jusqu'au voisinage de l'appareil auditif. Ses extrémités droite et gauche s'élargissent et portent chacune un corps pédicule, de forme oblongue sur la coupe, très volumineux, qui a des relations très étroites avec la veine jugulaire. Chez des embryons plus âgés, je n'ai plus rencontré cet organe de la 2' poche branchiale ; il se peut qu'il disparaisse. Il se peut aussi qu'il prenne part à la formation du thymus. PxG. 1. — Coupes transversales schématisées du pharynx et des dérivés branchiaux chez un embryon d'AnguU fragiliê de 30 millimètres de longueur totale. A est une coupe passant à un niveau inférieur ;B, une coupe menée par un plan beaucoup plus élevé. — La coupe A montre l'ébauche de la glande thyroïde latérale ou glandule tliyroïdienne (t' poche), glto, encore appendue an pharynx ph. Elle offre en outre l'ébauche de la glandule thymique gth (3« poche), supportant un bourgeon volnmiueux, le thymus th. — La coupe B fait voir l'organe de la 2' poche o, en connexion avec le pharynx ph, par l'intermédiaire d'un pédicule inséré sur une partie dilatée et vésiculaire v du pharynx. Chez l'adulte, on trouve, de chaque côté, les organes suivants. C'est d'abord le thymus, qui est volumineux et transformé en organe lymphoïde. C'est ensuite, à son côté ventral, accolé intimement à lui, ou enfin dans sa masse, un petit organe plein, de structure glandulaire, caractéristique, par- tagé par des tractus conjonctifs en un certain nombre d'îlots épithéliaux; c'est là la glandule thymique, dont la cavité a disparu. Enfin, dans l'angle de la trachée et du deuxième arc aortique, tout à fait indépendant de la glande thyroïde, se voit un organe unilatéral, n'existant que du côté droit. Cet organe est la glandule thyroïdienne, profondément modifiée et manifeste- ment dégénérée. Elle est en effet constituée non plus par une masse com- pacte de cellules épithéliales, mais par des vésicules, dont l'épilhélium, ou 260 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. bien est conservé et cilié par places, ou bien a disparu ; fréquemment aussi l'organe est infiltré de cellules pigmentaires. Il se présente du reste avec des car.'tctères très variables suivant les individus examinés. Ophidiens. — Voici maintenant les résultats de mes observations sur des cmbi7ons de Callopeltis et de Tropidonotus. Chez les plus jeunes embryons, on voit se former des évaginations du pharynx ou poches pharyngiennes. La première produira le lobe supérieur du thymus, ou thymus supérieur. La deuxième fournira le lobe inférieur du thymus, ou thymus inférieur. Quant à la troisième, beaucoup moins profonde que les deux autres, elle est très rapprochée de la précédente, à ce point même qu'elle paraît naître par un pédi- cule court qui lui est commun avec elle; elle donne laglandule thyroïdienne, qu'on pourrait appeler aussi thyroïde latérale. Ces trois évaginations pourront être numérotées 3% 4^ et 5* poches entodermiques branchiales ; ou 3% -i* et corps post-branchial, si l'on met la thyroïde latérale hors la série des méta- mères branchiaux ; ou enfin 3" et 4*" poches, si l'on admet que les deux der- nières évaginations (thymus inférieur et thyroïde latérale) n'en sont qu'une en réalité. Chez des embryons plus âgés, les deux thymus forment des vési- cules séparées du pharynx, puis plus tard des corps pleins qui subissent la transformation lymphoïde habituelle. La glandule thyroïdienne s'est isolée du pharynx et représente une vésicule close. Le thymus supérieur a émis vers le pharynx un prolongement creux, analogue à la vésicule thyroïdienne, mais plus étroit et qui n'atteint pas le pharynx. Ce prolongement disparaît-il sans laisser de traces? Ou bien donne-t-il naissance à la glandule thymique ? C'est ce que je ne puis décider. En tout cas, la glandule thymique paraît à un certain moment sous la forme d'une vésicule située au côté dorsal et médian du thymus; cette vésicule, dans des stades plus avancés, se transforme en une glandule pleine. De même que chez les Sauriens, il existe un organe de la 2" poche. Il a la forme d'une vésicule allongée transversalement sur les coupes horizontales, qui d'une part se relie au pharynx par un pédicule creux, un peu dilaté, et d'autre part entre en connexion avec l'ectoderme, déprimé en une fossette et épaissi en cet endroit. Il est possible que cet organe reconnaisse une origine ectodermique; car la paroi de la plus grande partie de la vésicule offre les caractères de l'ectoderme ; son pédicule pharyngien seul est tapissé par un épithélium d'aspect pharyngien. Ultérieurement, l'organe de la '2" poche branchiale se différencie en deux parties : lymphoïde et glandulaire. Que de- vient-il dans la suite du développement? Il augmente certainement de volume pendant un certain temps. Mais je ne puis dire si chez le nouveau-né et chez l'adulte il persiste, ou s'il a au contraire disparu. Il faudrait, en effet, pour pouvoir affirmer sa destinée, pratiquer des coupes sériées sur une longueur de plusieurs centimètres, le cou s'étant allongé considérablement. Je n'ai pas eu jusqu'à présent le loisir de faire ces coupes. TRAVAUX ORIGINAUX. 261 Cliez le nouveau-né et l'adulle, les coupes sériées de la région des thymus et du corps adipeux interposé entre ces organes ne m'ont jamais montré outre les thymus eux-mêmes qu'une glanduie, enchâssée dans la substance thymique, qui est sans aucun doute la glanduie thymique. La glanduie thy- roïdienne n'a pas de relations topographiques avec les thymus et ne peut FiG. 2. — Coupes transversales schématisées du pharynx et des dérivés branchiaux chez des embryons de 2'ropidonotus et de Callopeltia. La moitié droite de chacune des coupes représente un stade plus jeune ; la moitié gauche correspond à uu état plus avancé. A est une coupe intéressant les dérivés branchiaux inférieurs ; B, ane coupe menée par un plan beaucoup plus élevé. — La coupe A montre à droite l'ébauche de la glande thyroïde latérale on glanduie thy- roïdienne (4« ou 5" poche), glto, naissant par un pédicule qui lui est commun avec l'ébauche thi du thymus inférieur (4« poche) ; le rudiment du thymus supérieur (3= poche) se voit en ths. — Cette même coupe fait voir à gauche que la thyroïde latérale glto s'est isolée du pharynx: elle est en con- nexion avec le thymus inférieur th.i, comme si elle en était la partie proximale; le thymus supérieur . thi, séparé du pharynx, a émis vers lui un bourgeon renflé en une vésicule v (glanduie thymique) qui se prolonge vers le pharynx sans l'atteindre. — La coupe B offre à droite l'organe de la 2<' poche o, comme une partie dilatée du pharj-nx ph, de figure fusiforrae, dont l'épithélium a le même aspect que l'épiderme ep; celui-ci, au niveau de cet organe, s'épaissit et se déprime en une fossette. — Du côté gauche, l'organe de la 2' poche o, séparé du pharynx, présente deux régions différentes, l'une glandulaire, l'autre lymphoïde. être vue dans des coupes intéressant ces organes. Gomme on le reconnaît par l'examen d'embryons âgés, la glanduie thyroïdienne, avec les progrès du développement et avec l'allongement du cou, remonte très haut, en s'éloi- gnant de plus en plus des thymus. Pour s'assurer de son existence, il fau- drait, ici encore, pratiquer une série de coupes sur toute la longueur de la région cervicale. On voit, d'après ce qui précède, que les deux groupes des Ophidiens et des Sauriens diffèrent passablement quant à l'évolution .de leurs dérivés bran- 262 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. chiaux. Il y a deux ébauches du thymus chez les Ophidiens (3* et 4* poches branchiales), une seule chez les Sauriens (3" poche branchiale). La glandule thyroïdienne n'est autre chez les Sauriens que la 4" poche branchiale, chez les Serpents elle naît en commun avec l'ébauche inférieure du thy- mus et représente un simple diverticule de la 4' poche, ou bien une 5*^ poche confondue avec la 4* à son origine, ou enfin un corps post-branchial. La glandule thyroïdienne s'atrophie de bonne heure d'un côté chez les Sauriens; chez les Ophidiens au contraire elle persiste des deux côtés, au moins pen- dant une période assez longue du développement. La glandule thymique naît chez les Sauriens en commun avec l'ébauche du thymus, et aux dépens de la même poche branchiale (la 3''); elle est comme l'antichambre du thymus; chez les Ophidiens, au contraire, elle paraît résulter d'un bourgeonnement secondaire de l'ébauche du thymus supérieur (3^ poche). Voilà pour les différences. Peut-être sont-elles plus apparentes que réelles. Il y a sans doute plus de points de ressemblance à établir entre les deux développements des Sauriens et des Ophidiens qu'il n'y a de différences à faire. La principale différence réside dans la formation de deux ébauches du thymus chez les Serpents, d'une seule chez les Lézards. Quant aux distinc- tions qu'on pourrait faire entre le mode de genèse des glandules thyroï- dienne et thymique, elles ne sont pas de première importance; et le procédé génétique employé dans un cas peut n'être qu'une modification de celui qui est utilisé dans l'autre. L'atrophie de l'une des glandules thyroïdiennes chez les Sauriens n'est qu'un épiphénomène. Enfin, il y a un trait positif de simili- tude entre les deux développements; il consiste dans la production d'un organe de la 2* poche branchiale, qui, à part la question de destinée qui doit être réservée, se présente avec des caractères analogues dans les deux grou- pes de Reptiles. L'établissement d'une formule branchiale des Reptiles n'est pas sans offrir de sérieuses difficultés. Je préfère, avant de proposer une formule bran- chiale, m'être renseigné plus complètement encore sur les affinités géné- tiques des diverses formations, et je réserve celte formule pour le travail plus étendu que je prépare sur la question. Je remets aussi à plus tard l'examen de la question au point de vue bibliographique et la comparaison de mes résultats avec ceux de de Meuron', Van Bemmelen% Maurer% VerdunV 1. De Mecron, Recherches sur le développement du thymus et de la thyroïde. Recueil zoologique suisse, t. 111, 1886. 2. Yan Bemmelen, Die Visceraltaschen und Aorteiibogen bei Reptilien und Vôgeln. Zool. Anzeiger, 1886. — Die Halsgegend der Reptilien. Zool. Anzeiger. 1887. — Bijdragen loi de IHerkunde le Amsterdam, 1888, n" 16. 3. Maureb, loc. cit. 4. Verdun, Contribution à l'étude des dérivés branchiaux chez les Vertébrés supérieurs. Thèse de doct. es sciences. Paris, 1898. TRAVAUX ORIGINAUX. 263 Au cours de ces recherches, j'ai été amené à faire certaines remarques d'organogenèse et d'histogenèse ayant un caractère général, qui les rend, à mon sens, presque plus intéressantes que les questions de pure morphoge- nèse embryologique, d'origine exacte de l'éhauche du tliymus ou de la glan- dule thyroïdienne, chez les Ophidiens comparés aux Sauriens. L'un de ces faits concerne la présence de vésicules ciliées dans la glan- dule thyroïdienne unique, en voie de régression, chez Angiiis. Les disposi- tions que j'ai observées, ciliation de l'épithélium par places seulement, inégalités très grandes dans la hauteur de cet épithélium, sont les mêmes que celles que Verdun, dans son important mémoire, a signalées chez les Oiseaux et les Mammifères. La découverte de vésicules ciliées dans l'appareil branchial n'autorise nullement à rapporter l'origine de ces vésicules à des ébauches embryonnaires distinctes ; elles ne sont que le résultat de transfor- mations secondaires dégénératives, de dégénérescences hystiques. Le second fait est de nature à jeter quelque lumière sur la signification du thymus. Dans une note publiée dans ce recueil', j'ai indiqué que l'épithélium pharyngien et œsophagien (VAnguis avait au plus haut degré la propriété de se transformer par places en nodules lymphoïdes plus ou moins développés. Je puis maintenant ajouter que, chez d'autres Reptiles aussi, cet épithélium présente cette remarquable propriété. Or, on sait bien à présent que les ébauches thymiques naissent de la transformation lymphoïde de diverticules pharyngiens, de poches branchiales, quelque idée qu'on se Hisse d'ailleurs du processus de transformation. L'épithélium de ces diverticules possède une aptitude particulière à former les leucocytes du tissu lymphoïde du thymus définitif; ou, si l'on préfère, il est tout particulièrement prédisposé à se laisser pénétrer par des leucocytes immigrants. C'est là une aptitude, une prédisposition qui caractérise les éléments de la région thymogène de l'enlo- derme. Le fait suivant paraîtra sans doute probant à cet égard. J'ai constaté, sur 12 embryons à'Anguis du même âge et de la même portée, qu'il y avait des variations légères quant aux rapports que le thymus atîeclait avec le pha- rynx. Tantôt il se réunissait encore au pharynx, tantôt il en demeurait indé- pendant et se terminait en pointe à quelque distance de lui. Dans le premier cas, l'épithélium phanngien n'offrait rien de particulier. Dans le second cas au contraire, il présentait soit exactement à l'endroit où devait avoir lieu le point d'attache du thymus, soit juste à côté, un renflement de structure lymphoïde plus ou moins volumine'ux. Cela me paraît indiquer, chez les cellules de cette région thymogène de l'épithélium pharyngien, que la dispo- sition à la transformation lymphoïde s'est conservée ; que, le thymus une fois formé et individualisé, les cellules pharyngiennes, sœurs de celles qui 1. Prenant, Sur la présence d"amas leucocytaires dans répithélium pharyngien et œso- phagien i'Anguis fragilis. Bibliographie anatomique, 4' année, 1896. 264 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. lui ont donné naissance, essayent encore une fois de former un tliymus, comme pour épuiser leurs tendances naturelles. En supposant que l'on pût détruire expérimentalement le thymus déjà formé, les cellules pharyngiennes de la région où il s'est produit une première fois pourraient peut-être le régénérer, former un second thymus, La production du thymus a, d'après cela, quelque chose d'irrégularisé et de contingent. Et si elle paraît avoir le caractère régulier et nécessaire qu'ont toutes les formations d'ébauches em- bryonnaires, cela tient peut-être à ce que l'attention n'a pas été attirée sur des faits du genre de celui que je signale. Du reste, le développement du thymus, comme celui de tous les autres organes, est soumis aux règles impo- sées par les conditions où se fait le développement dans une espèce animale donnée ; le thymus est peut-être cependant moins étroitement assujetti à ces règles que d'autres organes. PHENOMENES SECRETOIRES DANS L'EPIDIDYME DES MAMMIFÈRES (NOTE PRÉLIMINAIRE) Par A. HENRY PRÉPARATEUR d'hISTOLOGIB A liA FACULTÉ DE MÉDECINE DE NANCY. (Travail du laboratoire d'histologie.) Au mois de juillet de l'année dernière, après avoir étudié un certain nombre d'épididymes de Reptiles, je montrais ' qu'une fonction de sécrétion était dévolue sans aucun doute aux cellules épithéliales qui tapissent les tubes épididymaires. M'appuyant sur ce fait et sur les travaux de Hermann, Hermès, Schaffer, je pensais que des phénomènes sécrétoires analogues devaient s'observer dans l'épididyme des Mammifères. Des recherches ulté- rieures ont confirmé ces suppositions. Le but de cette courte note est de laisser entrevoir une partie des résultats obtenus. Les Mammifères auxquels je me suis adressés jusqu'ici sont le rat et l'homme. Les diverses parties de l'épididyme prélevées à ces animaux ont été fixées à l'état frais dans le sublimé salé ou dans le liquide de Flemming solution forte. Les morceaux inclus dans la paraffine ont été coupés au microtome et les coupes colorées par des procédés variables tels que : la triple coloration de Flemming (safranine, violet de gentiane, orange), la safranine et le vert lumière (Benda), le violet de méthyle et l'orange. C'est cette dernière méthode et surtout celle de Flemming qui m'ont donné les meilleures préparations. Exposé des faits. — Les canaux épididymaires du rat (queue de l'épidi- dyme) sont constitués par une rangée unique de cellules épithéliales repo- sant sur une assise de fibres musculaires lisses (fig. I). Les cellules sont cylindriques, nettement délimitées. Leur hauteur est environ trois ou quatre fois plus grande que leur largeur. La partie qui regarde vers la lumière est garnie de cils. Elles possèdent un noyau sphérique situé un peu plus près de la base de la cellule que de la lumière ou à égale distance. Ce noyau possède un ou deux nucléoles et dans certaines cellules on trouve des noyaux accolés, indice d'une division amitotique {a, fig. I). Le cytoplasme de ces cellules épithéliales contient des enclaves sphériques fortement colorées par les tein- tures nucléaires (safranine), qui ne sont autre chose que des boules de sécré- tion (b). Ces boules sont le plus souvent agencées en demi-cercle autour du noyau surtout du côté qui regarde la lumière. Quand l'acte sécrétoire est 1. A. Henry, Phénomènes sécrétoires dans répididyme des Reptiles. Bibliographie anatomique, juillet-août 1897. 266 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. encore peu intense on ne voit qu'un petit nombre de ces boules, mais au fur et à mesure qu'il s'accentue, les boules augmentent en nombre et cheminent vers la lumière du tube qu'elles finissent par atteindre. Enfin, lorsque la cellule est totalement remplie de produits de sécrétion, sous la poussée de boules de nouvelle formation, le plateau muni de cils se trouve refoulé dans la lumière et finit par se rompre pour livrer passage au produit sécrété (c). FiG. I '. — Épididyme de rat. a, noyau double; h, boules de sécrétion; e, plateau désagrégé de la cellule, faisant saillie dans la lumière du tube; n, noyau clair de la cellule en excrétion; k, Kittleiate. Ces cellules en excrétion ne sont pas rares dans les coupes que j'ai exami- nées. A la place du plateau et des cils on voit une sorte de bourbillon vacuo- laire faisant saillie dans la lumière. Il existe encore un grand nombre de boules de sécrétion dans la cellule, autour du noyau, qui a subi des modifi- cations curieuses. Le noyau des cellules en excrétion est plus petit que celui des cellules voisines, il est pûle, pauvre en chromatine et ne possède pas de nucléole. Il est noyé au milieu des boules de sécrétion. Ce qui lui reste de chromatine est disposé à sa périphérie sous forme d'un liseré; sa partie cen- trale est presque totalement claire. En somme on est en présence d'un noyau vidé (n). J'ai observé cet aspect spécial du noyau dans toutes les cellules en excré- tion, ce qui permet de croire ou de supposer à une participation du noyau dans la formation des boules safranophiles. Enfin je signalerai entre les pla- teaux des cellules de l'épididyme, des corps punctiformes, fortement colorés (A;) qui correspondent aux Kitlleisten des Allemands, sur la nature desquels je reviendrai plus tard. L'épididyme humain qui m'a servi de matériel de recherches est l'épidi- dyme d'un homme de trente-cinq à quaranfe ans. J'ai pu y observer des phé- nomènes très analogues à ceux qui se passent chez le rat. Un tube de la tête de l'épididyme de l'homme est constitué par des cellules cylindriques dis- 1. Les figures ont été dessinées à la chambre claire avec an grossissement fourni par la combinaison suivante: homogène à immersion 1/12 de Reiohert et oculaire 4 de Zeiss. TRAVAUX ORIGINAUX. 267 posées en une seule couche, bien limitées les unes des autres. Elles possè- dent un noyau situé à la partie basale de la cellule. Ce noyau peut être sphérique o:i irrégulier, posséder ou non un nucléole et avoir une teneur plus ou moins grande en chromatine. Certains de ces noyaux sont fortement chromatiques tandis que d'autres paraissent plus pâles, dépourvus de nucléole (n, fig. II). Les cellules de l'épididyme de l'homme sont munies d'un plateau surmonté de cils vibratiles (y). Les pièces basales de ces cils sont nettement visibles dans un grand nombre de cellules. D'autres ont perdu leurs cils pro- bablement au moment de l'excrétion et n'ont plus qu'un mince plateau incomplètement reconstitué. Chez l'homme comme chez le rat, on remarque des boules salranophiles dans beaucoup de cellules en sécrétion. De plus on n Fig. II. — Épididyme de l'homme, n, noyan clair sans nucléole ; v, cils vibratiles et pièces basales; ha, boules de sécrétiou ; c, centro- some ; k, Kittleiste. trouve aussi, de distance en distance, des cellules en e.vcrétion bourrées de boules safranophiles, analogues à celles décrites plus haut chez le rat (bs, fig. II). Le plateau de ces cellules est très amoindri, très transformé, dépourvu de cils. Dans certains cas le plateau a totalement disparu. Entre les plateaux des cellules, on remarque comme précédemment des Kiltleisten. Enfin, dans les cellules qui ont fini d'excréter, dont le plateau est à peine reformé sous forme d'une membrane plus foncée que le reste du cytoplasme, on remarque parfois, à peu de dislance de ce plateau rudimentaire, une paire de petits corpuscules sphériques très foncés par les colorants nucléaires. Ils représentent un microcentre (c), qui doit probablement jouer un rôle très important dans la reconstruction des pièces basales et des cils vibratiles. Ajoutons que dans l'épididyme du rat, comme dans celui de l'homme, on constate la présence de cellules basales situées d« distance en distance entre les pieds des cellules épithéliales cylindriques. Tels sont, rapidement décrits, les curieux phénomènes sécrétoires que l'on observe dans l'épididyme des Mammifères. Comme on le voit, nous sommes 268 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. loin de l'idée grossière que se faisaient de cet organe les anciens auteurs. 0. Becker', qui, le premier, en 1856, signalait la présence d'un épithéliuin vibratile, et même Kôlliker*, en 1868, considéraient l'épididyme comme un simple canal vecteur. Mais, depuis les recherches de Hermès', Hermann*, ScHAFFER', l'attention s'est portée sur l'épididyme jusqu'alors méconnu et considéré comme un organe de peu d'importance. Hermès montre la prépondérance des cellules ciliées et le rapetissement des cellules sans cils. 11 ne mentionne pas de figures caryokinétiques et n'ad- met pas, ni Hermann, les cellules basales. Schaffer montre un processus sécrétoire qui se passe dans les cônes afférents du testicule de l'homme. Certaines cellules sont complètement farcies de petits grains jaunâtres. C'est à V. DER Stricht* (1893) qne revient le mérite d'avoir, le premier, signalé la fonction sécrétoire de l'épididyme en étudiant cet organe chez un Lacerta vivipara. Dans les plus gros tubes, les cellules sont hautes, dépour- vues de cils, possédant plusieurs noyaux. Entre le noyau et la lumière, il existe un grand nombre de boules safranophiles entourées souvent d'une bordure claire. Elles cheminent vers la périphérie, puis tombent dans la lumière du tube, où on les retrouve en grand nombre mélangées à des sper- matozoïdes. En 1897, j'ai pu% en prélevant des épididymes de lézards à différentes périodes, montrer que le fait signalé par V. der Stricht n'était qu'une des phases d'un cycle sécrétoire complet comprenant : une phase de sécrétion, une phase d'excrétion et une phase de régénération. J'avais déjà entrepris l'étude de l'épididyme des Mammifères lorsque parut sur ce sujet un travail assez volumineux de A. Hammar". Cet auteur a vu dans les différentes parties de l'épididyme des cellules contenant des granu- 1. 0. Becker, Ueber Flimmerepilh. im Nebenhoden des Menschen. (Wieti. Wochen- schrift. 1856.) 2. KôLLiKEK, Éléments d'Histologie humaine. 2" édition française, traduction de Marc Sée, 1868. 3. Hermès, Die Epithelverhâltnisse in den Ausfurungsgângen der mânnlichen Geschits- organ. [Dissert. Bostock. 1893.) 4. Hermann, Urogenital System. {Ergebnisse der Anat.' u. Enlwickelungsgeschichle. Bd IV. 1894.) 5. Schaffer, Bemerkungen ûb. die Epithelverhâltnisse im raenschlichen Nebenhoden. [Internat. Monatssch. f. Anat. u. Physiol. Bd. XIII. 1896. Idem. Ueber Driisen im Epithel der Vasa efferentia testis beim Menschen. [Anat. An- zeiger. Bd XII. 1892.) 6. 0. Van der Stricht, La signification des cellules de l'épididyme de JUicer/o vivipara. [Comptes rendus de la Société de biologie. 29 juillet 1893.) 7. A. Henry, Loco cilalo. 8. A. Hammar, Leber Secretionserscheinungen im Nebenhoden des Hundes. [Arch.f. Anat. u. Physiol. Suppl. Bd octobre 1897.) TRAVAUX OIUGINAUX. 2t)9 lations de sécrétion et admet un cycle à quatre phases : une phase de repos où les cellules ont un caractère indifférent; une phase d'activité ou de sécré- tion, durant laquelle le spongioplasme se bourre de granulations; une phase d'excrétion où les cellules perdent leurs cils et éliminent les boules; enfin, une phase de reconstruction. Hammar a vu quelques mitoses, il admet les cellules basales et signale en outre la présence de filaments ergastoplas- miques aux environs tu noyau dans beaucoup de cellules, même de cellules en activité. Pour lui enfin, le noyau prendrait part d'une façon active à la formation des boules de sécrétion. Tout récemment, von Lenhossek' a étudié les cellules de l'épididyme de lapin. 11 dislingue deux sortes de cellules, les unes munies de cils vibratiles, les autres sans cils. Dans ces dernières, il a remarqué, tout près de la mem- brane qui tient lieu de plateau, de petits corps sphériques disposés par paires, qu'il considère, pour un certain nombre de raisons, comme des cen- trosomes. Pour cet auteur, ces centrosomes présideraient à la reconstruction (ies pièces basales et des cils vibratiles. Il signale en outre les Kitlleisten qui représenteraient le « corps intermédiaire » de Flemming. Je ne veux pas dans celle note essayer de donner une théorie du méca- nisme de la sécrétion dans l'épididyme. Cependant je puis dire que le cycle sécrétoire comprend trois stades comme chez les reptiles. De plus, le noyau participe à la formation des boules de sécrétion, puisqu'il y a une relation très nette entre le nombre de celles-ci et la quantité de chromatine que possède le noyau. Plus l'élaboration des produits sécrétoires est grande, plus devient faible la teneur du noyau en chromatine. Je n'ai pas vu de mi- toses dans les cellules en sécrétion et surtout en excrétion et cela n'a rien que de logique. On sait en effet qu'un élément qui sécrète ne mitose jamais et réciproquement. On ne voit dans les tubes qui sécrètent que des noyaux au repos ou en amitose. Ici pourrait se placer la question si importante et si controversée de la signification physiologique de la division amilolique. Je n'ai pas vu non plus de filaments ergastoplasmiques, car on ne voit apparaître l'ergastoplasme qu'à la période précinétique, pour disparaître au moment de l'excrétion. Quant aux centrosomes que l'on trouve dans les cellules dépour- vues de cils, il est probable, d'après les recherches de Henneguv* et de V. Lenhossek, qu'ils sont destinés à produire de nouvelles pièces basales et de nouveaux cils. Je m'attacherai, dans mes recherches ultérieures, à vérifier ces faits dans l'épididyme. 1. Von Lenhossek, Ueber Flimmerzellen. {Anat. Anze/ger. Anat, Gesellschaft in Kiel, avril 1898.) 2. F. Hennegdy, Sur les rapports des cils vibratiles et des Centrosomes. {Archives d'analomie microscopique. T. I, fascicule IV. 1898.) BIBI.IOQR. ASAT., T. VI, FASC. O. NOTE SUR LA MÉTAMORPHOSE PARTIELLE DES NOYAUX CHEZ LES PARAM/ECIUM Par Adam KUDELSKI (Coin riiuuica lion préliminaire.) TKAVAIl. DU LABORATOIRE ZOOTOMIQUE DE li'ONIVERSITÉ DB VARSOVIE' On remarque quelquefois dans le corps de quelques Infusoires, telles que le Paramœciiim, le Stentor et autres, une formation ayant l'aspect d'une pe- lote ou d'une gerbe et disposée tantôt dans le noyau même, tantôt, et c'est le cas le plus fréquent, à côté de lui. La formation que nous avons en vue a été décrite pour la première fois en 1856 par .1. MiiLLER qui n'a rien dit de précis par rapport à sa nature et à ses produits définitifs. Ensuite elle a été observée par toute une série de savants, tels que Balbiani, ïStein, Claparède, Engelmann, Kolliker, Bûtschli, Metschnikoff, Hafkine et d'autres. Tous considéraient le cas présent comme un phénomène de parasitisme nucléaire, un genre d'infection du noyau. Les parasites pénètrent dans le macronucléus ou le micronucléus, commencent à s'y multiplier rapidement aux. dépens de la substance nucléaire et finissent par remplir tout le corps de leur hôte, s'étant transformés en spores. C'est ainsi du moins que représente la chose Hafkine qui distingue trois genres de parasites et nous donne, seul parmi tous les autres savants cités, des des- sins qui représentent les parasites en voie de division. Entre autres, nous trouvons chez Hafkine des formes pareilles à des cônes et à des quenouilles, et d'autres, dont se dégagent des bourgeons. Dans la plupart des cas on observe la formation dont il s'agit et qui a l'a.s- pect d'une pelote, non pas dans le noyau même, mais à côté de lui. A l'ex- ception de J. Mûller, tous les savants considéraient de tels cas comme une infection du micronucléus. L'application de la coloration avec le mélange de BiONDi indique clairement que la .substance fondamentale de la pelote appar- tient au macronucléus, puisqu'elle se colore de même que lui avec le vert de méthyle et non pas avec la fuchsine acide {Saurefiichsin), qui colore dans ce cas le micronucléus. t. Goaimuniqué par le Professeur P. Mitroph.\now. TRAVAUX ORIGINAUX. 271 Mais laissons en attendant celte question de côté et faisons attention au phé- nomène dont on peut prouver l'évidence par toute une série de préparations in tolo et en coupes. Nous observons presque toujours dans le noyau de l'In- fusoire, à côté duquel se trouve la formation semblable à une pelote, une échancrure ronde, d'autant plus grande que la pelote voisine est plus volumi- neuse. On ne peut donc pas contester que cette dernière grandit aux dépens de la substance nucléaire qui subit alors évidemment une certaine modifica- tion, une sorte de destruction. En observant le processus sur les coupes que nous venions de colorer d'a- près la méthode de Gram avec la safranine, le bleu de méthyle et d'autres réactifs colorants, nous nous sommes convaincus qu'à un certain moment ap- paraissent dans la pelote des formations ayant l'aspect de bâtons, qui se colo- rent intensément avec les réactifs ci-dessus nommés, et remplissent dans la suite tout l'espace occupé par la pelote, et à la fin le corps de l'individu même. Nous n'avons pas pu remarquer dans ces petits bâtons de traces de division ou de formation de bourgeons. On sait en outre qu'ils ne se meuvent pas libre- ment. Si nous prenons maintenant en considération ce fait qu'en admettant l'hypothèse de l'infection, son premier moment reste entièrement mystérieux et inexpliqué, nous n'aurons pas, à ce qu'il paraît, assez de données suffisantes pour considérer les petits bâtons comme des parasites. Ainsi nous devons nous convaincre que nous avons affaire à ceux des derniers stades de la métamor- phose de la substance nucléaire, processus que nous avons déjà indiqué et dont les petits bâtons en question, peut-être bien des cristalloïdes, représen- tent le résultat final. Quelques données qui se rattachent à tout le processus correspondent parfaitement à cette manière de voir. Ainsi, par exemple, l'ap- parition des petits bâtons s'accomplit pour ainsi dire subitement ; ils parais- sent sortir du milieu de la pelote même, comme s'ils prenaient naissance dans son intérieur ; ensuite leur apparition a lieu avec une certaine régularité ; nous observons toujours les premiers à l'un des pôles de la pelote qui affecte une forme elliptique, et ils se disposent toujours sur un angle par rapport au grand axe de l'ellipsoïde. Enfin nos petits bâtons manifestent une grande variabilité par rapport à la lumière (tantôt ils sont mats et pâles, tantôt foncés et brillants) et se compoi'- tent différemment à l'égard des réactifs colorants. Tantôt ils apparaissent non colorés, rappelant alors des aiguilles de verre, tantôt ils acquièrent une coloration diffuse et partielle, tandis que d'autres fois ils peuvent se colorer entièrement. De tels faits, répétons-le, nous font admettre un changement progressif, quelque métamorphose de la substance nucléaire. Quant aux causes de ce phénomène, on peut considérer, au moins dans quelques cas, comme agent en fonction certains corpuscules arrondis et ayant une certaine organi- sation, que nous avons fréquemment rencontrés sur les préparations dans le fragment du noyau qui reste encore présent. 272 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. L'hypothèse d'un processus de cristallisation dans le noyau chez le Pam- mœciîtm ne représente pas un fait isolé dans la nature ; List a observé des ciistalloides dans les noyaux des tissus animaux, et Zimmermann décrit des cristalloides qu'il a trouvés dans les noyaux cellulaires de Graliola ofjicinalis. Il résulte de tous les faits exposés qu'on ne peut pas considérer comme expliqué le processus dont nous venons de nous occuper, ainsi qu'on aurait pu le croire d'après toute la littérature qui le concerne. Au contraire, c'est encore une question ouverte méritant indubitablement, vu son importance, d'être sérieusement étudiée. SUR LA STRUCTURE DES CHROMOSOMES - CROaUlS CYTOLOGiaUE Par Joseph EISMOND (Travail da Laboratoire zootomique de rDoiversité de Varsovie.) Parmi les particularités relatives à la nature morphologique du noyau cel- lulaire, la nature des filaments chromatiques, autrement dit chromosomes, est très obscure. Elle présente tant de points divers pour l'étude et est liée à tant de problèmes de la cylologie contemporaine qu'elle seule peut être l'objet de vastes recherches spéciales. Il suffîi'ait de mentionner la question actuellement si souvent débattue de rindividualité des chromosomes et de la division dite indirecte réductionnelle. Sans aborder pour le moment ces problèmes si compli (ués et n'ayant pas en vue de parler longuement de la scission longitudinale des chromosomse qui serait, dit-on, le trait caractéristique de la mitose, j'ai seulement voulu étudier plus particulièrement la question relative à leur structure. Quelque riche que soit la littérature qui la concerne, nous ne pouvons pourtant pas encore aboutir à une conception déterminée, mais ne décidant rien à l'avance. Par conséquent, on attribue presque à chaque cas particulier de structure que l'on observe, s'il est plus ou moins caractéristique, une importance de prin- cipe. Comme on le sait, les chromosomes apparaissent habituellement sous l'as- pect de masses homogènes ou plutôt compactes de chromaline, ayant dans certains cas la forme de cordons repliés et courbés en anses; dans d'autres, celle de bâtonnets longs ou courts et plus ou moins épais, et enfin, de corps granuleux. Ces éléments chromatiques ne manifestent dans la plupart des cas aucune structure clairement exprimée, non seulement à l'état vivant, mais même quand ils sont fixés. C'est ainsi que nous sommes habitués à les voir représentés par divers auteurs dans les dessins de figures mitoliques. C'est pourquoi nous nous intéressons surtout à tous les cas particuliers qui ont donné lieu de croire qu'aux filaments nucléiniens serait pi'opre une cei- taine structure caractéristique ayant un sens morphologique plus général. Ceci est d'autant plus important que, comme on le verra dans la suite, nous avons assez de données qui prouvent plutôt que les chromosomes des figures de noyaux en voie de division, apparaissent seulement comme tels pendant la métamorphose mitotique du noyau, c'est-à-dire qu'ils sont loin de repré- senter, comme tels, des parties constitutives permanentes de la struc- 274 BIRLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. ture du noyau, et que la matière qui les forme, la chromaline ou la nu- cléine, se trouvant dans le slroma achromatique du noyau, s'organise seule- ment en chromosomes selon un certain modèle caractéristique pour les cas différents. Ensuite la question se présente d'elle-même de savoir si les cas particuliers de structure des chromosomes, décrits par divers auteurs, n'au- raient pas tout simplement quelque signification spéciale? Enfin la présence de telle ou telle structure permanente serait d'un grand intérêt, vu la propriété attriljuée aux chromosomes de se fendre longilu- dinalement en moitiés mathématiquement égales, ce qui amènerait, dit-on, le partage absolument égal de la substance de chromatine entre les cellules- filles, fait qui, à son tour, constituerait l'essence même de la karyokinèse. Parmi les diverses indications concernant la structure des chromosomes, on cite avant tout les découvertes connues de Balbiani, Pfitzner et Stras- BURGER, découvertes faites sur différents objets et ayant donné lieu à des hypothèses très essentielles et poussées trop loin. Le fond des généralisations qui résultaient de ces découvertes consiste plus ou moins en ce que les chromosomes, malgré l'uniformité souvent observée de leur composition, ne constituent pas en principe des masses morphologiquement homogènes, mais sont des assemblages de corpuscules nucléiniens préformés en granulations et groupés en rangées. Ces derniers seraient donc les éléments primaires de la structure et devraient être considérés* par conséquent comme formations de la chromatine morphologiquement indivisibles. En fait, cette interprétation a eu pour fondement tous les cas où les chromosomes apparaissent en effet sous la forme d'un chapelet formé par les corpuscules granuleux de la chro- matine. Cette forme, qui a attiré tout d'abord l'attention de Balbiani et de Pfitzner a été ensuite observée sur différents objets. Une certaine complication de la structure granulaire a été constatée dans d'autres cas. On y observait les filaments nucléiniens sous la forme de cor- dons cylindriques, composés sur toute leur étendue de disques chromatiques, alternant régulièrement avec des espaces ou disques incolores, ce qui donne l'illusion d'une striation transversale. On cite comme exemples classiques de ce genre : la structure des cordons nucléaires dans les noyaux des glandes jalivaires des larves de Chironomus observée par Balbiani, et en outre, des cas du domaine de la botanique, entres autres celui qu'a étudié soigneu- sement Strasburger ; la structure des filaments chromatiques des noyaux dans le protoplasma qui tapisse le sac embryonnaire de Frilillaria imperialh, où l'on a observé des détails de structure correspondant précisément à ceux ([ le montrent les noyaux de Chironomus, circonstance excessivement impor- tante, vu la différence des objets. La complication de la composition intime des chromosomes, dans les cas indiqués, s'est manifestée par la part que prend apparemment à leur structure, outre les corpuscules chromatiques, la substance homogène achromatique TRAVAUX ORIGINAUX. 275 (Nucleo-Hyaloplasma, Strasburger), celle qui correspond à la linine des auteurs. Ses rapports avec la chromatine sont comme si elle était la masse fondamentale dans laquelle sont plongés les Nucleo-Mikrosomen de Stras- burger, ou bien comme si elle jouait le rôle de substance assemblant ces der- niers. II fallait que la découverte de cette substance unissante ou fondamen- tale indiquât tout de suite qu'au fond des filaments chromatiques doit se trouver une substance particulière, quelque forme qu'ils aient, et que ce n'est que là-dedans que se trouve la substance spécifique nucléaire, la chro- matine. Une fois que la question était ainsi posée, les divergences des points de vue sur la structure des chromosomes pouvaient dériver seulement de la compréhen^sion différente des formes primitives qu'acquiert la chromatine même, en rapport avec les modes de son emplacement. L'idée de la structure granulaire des chromosomes considérée comme une constitution élémentaire de ces derniers est actuellement la plus répandue. Ses adeptes sont portés à appliquer aussi ce point de vue aux chromosomes d'aspect homogène, parce qu'il est commode d'interpréter de la sorte et d'ad- mettre l'accumulation compacte des granules mêmes ou l'effet d'un traitement qui ne convient pas à faire ressortir la structure cherchée. Récemment l'idée de la composition granulaire des chromosomes a trouvé entre autres un défenseur chaleureu.v dans la personne de Metzner '. En ad- mettant la doctrine d'ALTMANN, il s'efforce de l'appliquer tout entière à l'ex- plication du processus karyokinélique qui ne serait ainsi évidemment autre chose qu'une danse intéressante de granules. Du point de vue de la doctrine d'ALTMANN, Metzner considère tout le noyau, contrairement aux autres ob- servateurs et par analogie avec le corps cellulaire, comme une agglomération de granules, parmi lesquels il trouve possible de distinguer seulement des Liningranula et des Chromatingranula, considérant en même temps comme douteuse la présence du réseau intergranulaire admis par Altmann', lequel, remarquons-le en passant, doit correspondre au réseau de linine des auteurs qui n'acceptent pas la doctrine d'ALTMANN. Il est donc clair que l'interpréta- tion de Metzner concernant les structures des chromosomes diffère considé- rablement du point de vue d'après lequel la linine est homogène et comme telle servant de stroma au noyau, est destinée à relier aussi en rangées les éléments nucléiniens des chromosomes. A côté des interprétations relatives à la structure primitive des chromo- somes, existent encore des conjectures d'un autre genre. Sous ce rapport, les recherches de Baranetzky dans le domaine de l'anatomie végétale sont inté- ressantes. Cet auteur a constaté la structure spirale des chromosomes. 1. R. Metzner, Beitrâge znr Granulalehre. I. Kern und Kernlheilung. (Àrchiv fur Ana- toinie u. Physiologie. Physiol. Ablh. 1894. Heft 3-4.) 2. Loc. cit., p. 346. 276 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. A signaler aussi celles, très détaillées, de Carnoy. Des observations com- parées ont donné à ce dernier savant des raisons de considérer le chromosome comme une espèce de boyau, dont la paroi est formée par la plastine et qui est rempli de nucléine, seule ou combinée avec une sorte de karyoplasma hyalin particulier, c'est-à-dire, avec la linine ou le nucléo-hyaloplasina de Strasburger. Sous ce point de vue les diverses modifications de structure de^ chromosomes s'expliqueraient par différents modes de groupements de lanucléine dans l'étui plastinien, c'est-à-dire par différents rapports topogra- phiques avec ce dernier et la substance fondamentale, de même que par les relations quantitatives entre la nucléine et le plasma. hyalin. Dans les des- criptions de Carnoy intéressent pourtant particulièrement les cas de struc- tures où la nucléine se trouverait dans l'étui plastinien sous l'aspect d'une couche plus ou moins épaissie qui en tapisse les parois. Carnoy indique en même temps les modifications, où dans une telle couche de revêtement inté- rieur du tube plastinien se forment des épaississements disposés plus ou moins également à la manier^' d'anneaux ou de disques chromatiques entiè- rement séparés, tandis que le chromosome même montre ainsi des rayures transversales. Il faut examiner sous ce rapport les dessins de la fig. 91 (Bio- logie cellulaire, p. 232). En outre, on trouve aussi chez Carnoy des indica- tions relatives à une disposition granulaire de la substance nucléiniennL' dans le plasma hyalin du « boyau » (l. c, fig. 92-93). Enfin il y en a d'autres, avec des restrictions, concernant la structure spirali' admise auparavant par Bara- NETZKY dans les cellules poUiniques de Tradescenlia. Il résulte de toutes ces données combien sont variées les modifications de structure signalées dans la littérature. On voit aussi que, au moins dans quelques cas, on doit avoir affaire à de grandes complications, dès qu'aux deux éléments constitutifs, la nucléine et le nuclôo-hyaloplasma, s'ajoute en- core une formation particulière, l'étui plastinien. Nous pourrions obtenir un nombre illimité de cas particuliers en faisant attention aux rapports quanti- tatifs de la nucléine avec le nucléo-hyaloplasma, et aussi, outre la forme ex- térieure ([ue prend le chromosome, à dilférentes modifications de l'emplace- ment de la chromaline : en granules, disques, anneaux, etc., et encore en admettant au surplus la qualité différente de l'étui même. Voici encore une remarque à faire. D'après quelques auteurs, parmi lesquels se trouvent des botanistes, à la formation définitive des chromosomes prendraient aussi une certaine part les nucléoles. Je citerai comme exemple Zi.mmermann'. U sup- pose que dans quelques cas de mitose on peut reconnaître avec certitude le processus de la fragmentation des nucléoles et l'élimination des produits de celle-ci, et il croit possible d'admettre que ces derniers rentrent dans 1. A. ZiMMEHMANN, Die Morphologie und Physiologie des pjlanzliclwn Zellkernes. leiia, 1896. p. (5t-()8. TRAVAUX ORIGINAUX. 277 les noyaux-filles et y forment, en s'unissant, les nucléoles normaux de grandes dimensions. Ensuite Zimmermann signale des cas où l'on pouvait observer, dans les figures mitoliques de la division des noyaux au sein de la couche proloplasmique pariétale du sac embryonnaire chez Lilium Martagon, et aux derniers stades du peloton, après coloration avec la fuchsine et riodgrûn, des images où les corpuscules ronds séparés, colorés par la fuchsine et pareils à ceux qui se trouvaient en dehors du noyau « den violett gefàrhten Chromosomen teils seitlich ansassen, teils auch ganz von denselben aufge- nommen tvaren ». En se 'rapportant aux observations connues de Went et à quelques indications du domaine de la zoologie, Zimmermann donne assez de fondements pour qu'on puisse admettre que les produits de la fragmenlalioii des nucléoles « direkl von den Chromosomen aufgenommen werden » . J'intro- duis ici à dessein toutes ces données historiques, pour marquer encore une circonstance ayant pu faire admettre la composition granulaire des chromo- somes, mais j'ai hâte de remarquer en môme temps qu'une telle incorpora- tion de la substance des nucléoles dans les chromosomes sous l'aspect de grains est loin d'être observée dans tous les cas. Aussi le fait connu q'j'après la disparition totale des nucléoles, dans un des derniers moments du peloton, les chromosomes de cyanophiles qu'ils étaient deviennent totalement érythro- philes, sans absorption visible des éléments de la matière érythrophile, fait plutôt penser que cette dernière est absorbée dans un état amorphe. C'est ce qu'indique Zimmermann lui-même en disant : « Ausserdem wàre nun aber auch sehr wohl môglich, dass gelôsle Nukleolarsubstanz vom den Kernfaden aufgenommen wird. » Enfin, les données de Metzner concernant les soi-disant Leitkôrper se trouvent aussi en quelque rapport avec les faits exposés. Cet auteur tà^he de prouver que les nucléoles se dissocient pendant la mitose, à la suite de quoi se formeraient de plus ou moins abondantes granulations ; une partie de celles-ci passe apparemment dans le corps cellulaire, tandis que l'autre reste dans le noyau en qualité de Leitkôrper qm donneraient la première impul- son au groupement caractéristique des granules chromatiques pour la for- mation, des chromosomes. Metzner fait cependant la restriction que ces Leilkôrper ne sont nullement absorbés par les chromosomes (conjecture (]u'admet 0. Hertwig pour les cellules spermatogèneschez Ascaris m egaloce- phala), mais qu'ils s'y accolent seulement et servent dans la suite de points d'attache aux filaments du fuseau achromatique. Ayant rendu ces services à la division karyokinétique, ces corpu.scules rompraient, au stade de re- constitution des noyaux-filles, ce lien avec les chromosomes, et alors qiiel- ({ues-uns d'entre eux resteraient dans la suite sous forme de nucléoles. Voilà le nouvel élément de structure qu'on doit évidemment avoir en vue, puisque indubitablement les nucléoles participent dans un certain degré à la formation des chromosomes. S'il en est ainsi, nous voyons dans ce cas que 278 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. non seulement la structure définitive des chromosomes n'est pas claire, mais encore que leur formation même est très compliquée, et pourtant c'est le mo- ment dont l'étude devrait nous renseigner le plus sur la nature morphologique de ces éléments et en particulier sur la genèse de leur structure. Etant données tant de questions qui demandent à être résolues, quelques particularités que j'ai observées sur les noyaux des hlastomères des œufs de l'axolotl présenteront de l'intérêt. Je pense qu'elles peuvent tant soit peu éclaircir quelques points obscurs que j'ai mentionnés plus haut et qu'elles permettront de rapprocher les cas particuliers de structures. En étudiant sur cet objet la division karyokinélique relativement à la constitution des chromosomes, je ne trouvais longtemps rien qui puisse présenter quelque chose de nouveau. A côté des images typiques de cordons nucléaires compacts, j'avais l'occasion d'observer presque toutes les modifi- cations que j'ai énumérées, et pax*mi elles 'les cas où des corpuscules granu- leux, issus évidemment de la fragmentation des nucléoles, comme le pense ZiMMERMANN, prennent, à ce qu'on dit, part à la formation du chromosome. Mais mon attention fut particulièrement attirée par des images de struc- tures rappelant surtout par leur extérieur quelques dessins de Carnoy. Sur les préparations, obtenues après fixation par le mélange chromo-acétique ou par l'acide nitrique (3 p. iOO) et colorées successivement par le borax- carmin et l'hématoxyline de Kleinenberg, j'eus l'occasion d'observer des chromosomes parfaitement formés qui , examinés superficiellement , don- naient l'illusion d'être fendus longiludinalement, et ceci absolument à tous les stades de la mitose. Comme les préparations correspondantes avaient été faites dans d'autres buis, je n'étudiais la structure en détail que dans la suite. Déjà, à l'aide de l'objectif n" 8 de Reichert, je pus trèsc'airement distin- guer que ces chromosomes soi-disant fendus, avaient en général l'aspect de tubes dont les parois intensément colorées par l'hématoxyline présentaient en projections sur les coupes optiques deux lignes sombres parallèles, tandis (l^u'au niveau des courbures on obtenait une projection caractéristique sous l'aspect d'un anneau. D'ailleurs, il y avait sur les mêmes préparations, dans d'autres hlastomères, des coupes strictement transversales de faisceaux de semblables chromosomes au stade du diaster, et alors, comme le représente la figure 1, on observait des images caractéristiques de groupes d'anneaux organiquement liés au réseau cytoplasmique, de même, par exemple, qu'un noyau entier pareil à une vésicule et ayant une membrane d'enveloppe avec contours très prononcés. Des recherches plus minutieuses ont permis de découvrir encore des dé- tails très intéressants. Je n'en décrirai que les plus caractéristiques. Ce qui attirait tout d'abord l'attention, c'était la fine structure intérieure assez clai- rement exprimée des chromosomes que nous venons de signaler, circonstance TRAVAUX ORIGINAUX. 279 qui rend impossible toute comparaison avec un tuyau. La figure 2 représente comme exemple deux chromosomes de ce genre pris dans une figure mitotique au stade de l'étoile-mère et dessinés avec un grossissement considérable. La figure 3 représente une figure de diasler presque complète. L'intérêt s'y con- >-^. Kio. 1. centre sur le fait que les chromosomes, ayant ici l'aspect de boyaux courbés et en divers endroits de leur étendue irrégulièrement épaissis, ont essen- tiellement la même structure alvéolaire (ou, si l'on veut, réticulée) que l'on observe dans le noyau entier à l'état de repos. On le remarque surtout dans les parties renflées (fig. 2), où se dessine un réseau rappelant parfaitement l'image de la structure du noyau en repos, même avec les nœuds caractéristi- ques. 280 IIIULIOGRAPHIE ANATOMIQUE. En parliculier, voici le phénomène qui mérite une attention spéciale. Dans les parties non épaissies des chromosomes, les travées de ce réseau acquiè- rent dans différents endroits une disposition très régulière, sous l'aspect de lignes transversales qui donnent aux chromosomes une apparence striée. Il se trouvait, dans les diverses figures de division, des chromosomes dont l'aspect, dû aux travées plus épaisses, rappelait entièrement les fibrilles mus- culaires striées et ceux des cas décrits où le chromosome serait composé de disques de chromatine et de nucléo-hyaloplasma alternants. Mes préparations présentaient, dans la plupart des cas, des images de structure pareilles à celles des figures 2 et 3, où quelques parties seules possèdent la slriation transversale presque régulière. Dans d'autres endroits, les travées ne sont pas disposées à des distances égales les unes des autres et ne sont pas orientées dans une direction strictement transversale, donnant au surplus des branches secondaires plus fines (voir la figure 2) ; par conséquent , le chromosome acquiert un aspect qui le rend plutôt comparable aux minces lobes étalés des noyaux en repos. En outre, je trouve à '.propos de noter encore un détail. Dans quelques cas la structure alvéolaire des chromosomes présentait une certaine nuance par- ticulière, dépendant des caractères des alvéoles. Ainsi on apj^rcevait quelque- fois le long de tout le chromosome, dans d'autres seulement sur quelques-unes de ses parties, une rangée régulière de vacuoles arrondies et non angulaires, de dimensions plus ou moins égales (fig. 3) et alors le chromosome produi- sait l'impression d'une série -de disques biconcaves, séparés entre eux par des espaces clairs, ovales ou sphériques. II y avait enfin des cas où le chro- mosome, renfermant dans sa masse chromatique de telles vacuoles dis- posées en série, oTrait, parfois tout entier et parfois seulement dans certains endroits, des rétrécisse- ments régulièrement disposés sur la limite des vacuoles voisines, de sorte que le chromosome avait l'as- pect d'un chapelet, rappelant dans une certaine mesure les noyaux en forme de chapelet de quelques In- fusoires. La figure A fournit comme exemple un chromosome de ce genre observé dans un noyau au stade de peloton. A ce propos, je ferai cette res- triction que la figure 4 représente par le fait non pas le chromosome actuel, mais plutôt une certaine partie du petolon dense où les renflements des nœuds ont formé des élargissements vésiculiformes de grandes dimensions à la ma- nière de ceux qui sont indiqués sur la figure 2. TRAVAUX ORIGINAUX. 281 Une des images de l'étoile-inère que j'ai observée est aussi très instruc- tive (fig. 5) ; les chromosomes du genre qui vient d'être décrit ont formé à l'équateur du fuseau uii plexus très compliqué, avec beaucoup d'anastomoses rappelant par son aspect les entrelacements des hyphes de quelques champi- gnons. On distinguait très bien les extrémités des chromosomes dressés vers l'ex- térieur et munis par-ci par-là de renflements. C'est seulement sur cette figure que Ton pouvait apercevoir sur les chromosomes toutes les nuances de structure dont il vient d'être question, c'est-à-dire : 1) la striation, résul- tat de la disposition régulièrement transversale des travées du réseau ; 2) la FiG. 5. structure grossièrement alvéolaire due à la disposition en rangées régulières de vacuoles arrondies, et enfin 3) la structure à caractère mixte, avec conser- vation de la forme cylindrique et segmentation extérieure due aux étrangle- nienls disposés plus ou moins régulièrement. J'ai aussi remarqué que les parties plus considérablement élargies semblaient être dans quehjues endroits de vraies vésicules tandis qu'à côté d'assez grandes parties de chromosomes ne manifestaient aucune structure intérieure et produisaient l'illusion complète de tubes. Il faut encore ajouter qu'on trou- vait sur les mêmes préparations, dans certains blastomères, des figures mito- tiques où les chromosomes présentaient l'image habituelle de masses com- pactes de chromatine. Les autres détails ne me paraissent pas mériter d'être décrits. Ainsi donc, on observait sur le même objet, dans des cellules au même de- gré de développement du germe, à la suite du même traitement, à n'importe 282 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. quel stade de la division du noyau, et simultanément avec les rapports habi- tuels, des structures qui correspondent évidemment dans leur essence même aux formes caractéristiques de structures décrites par différents auteurs. Mais ce qui est le plus intéressant, c'est qu'on y a aussi trouvé la composition en forme de chapelet. Quelle idée doit-on se faire finalement de la nature de ces structures de chromosomes? Nous avons déjà mentionné en passant que les chromosomes possédant la structure décrite plus haut, à part les cas où ils présentaient une segmentation extérieure, comme sur la figure A, rappelaient le plus les dessins de Carnoy ', surtout les figures, où, conformément à la manière de voir de ce savant, la chromatine serait placée dans l'étui plastinien en couché tapissant les parois de ce dernier et formant çà et làdes épaississements, ou bien serait disposée sous l'aspect de disques, apparaissant comme des raies transversales sur le fond de la substance hyaline du « boyau nucléinien ». Je trouve qu'il est pos- sible d'admettre que dans les cas décrits par Carnoy, les rapports étaient les mêmes que dans les miens, c'est-à-dire qu'il y avait des chromosomes à structure alvéolaire avec une disposition plus ou moins uniforme du système des parois de la base alvéolaire. Un dessin de Carnoy surtout me donne cette conviction ; il représente un boyau nucléinien strié de la glande filière d'une larve de Némocère (l. c. , fig. 92 c) ; la granulation chromatique qu'on y voit re- présentée ne manifeste probablement qu'une disposition particulièrement régulière des épaississements noueux de la base nucléinienne, structurée selon la façon de BOtschli. Il s'ensuit de toutes les particularités que j'ai décrites par rapport aux variétés de structures, qu'elles ne présentent toutes que des mo- difications secondaires de la même structure fondamentale, qui a ici un carac- tère alvéolaire dans le sens de la doctrine du Bûtschli. D'autre part, j'ai re- marqué çà et là, sur quelques figures, des chromosomes dont certaines parties ne manifestaient parfois pas sur une grande étendue une structure intérieure tant soit peu claire et présentaient des sortes de tuyaux, tandis que les parties élargies semblaient être des vésicules complètement vides. On remarque entre autres ces détails sur la figure 5, où les chromosomes ont du reste une struc- ture de genre mixte. Je rappellerai à ce propos le fait connu que, dans certaines conditions, on observe sur les figures mitotiques non pas les chromosomes habituels, ayant la forme de petits bâtons ou de filaments, mais des groupes de vésicules simples ou lobées, dont les plus grandes se distinguent par une structure réticulée très claire. On observe ce phénomène pendant la recons- titution de noyaux-filles aux dépens des chromosomes. Il a été constaté sur divers objets ; sur celui que j'ai étudié, il a été examiné par Bellonci et Kœlliker. J'ai eu l'occasion de l'observer assez souvent. J'ai eu aussi la pos- sibilité de voir à beaucoup de reprises des figures, apparemment au stade de 1. J. Carnoy, Biologie celhdaire, p. 232, fig. 91. TRAVAUX ORIGINAUX. 283 (liaster, où l'on observait simplement, au lieu de l'aspect ordinaire, deux groupes de vésicules légèrement lobées. Chacune des vésicules, présentant indubitablement un chromosome transformé, produisait, par sa structure dis- tincte, l'impression d'un noyau en miniature au repos. 0. Heutwig' a re- marqué une transformation pareille des chromosomes sur les œufs fécondés de Sti'ongylocentrotus lividus, exposés à l'action d'une basse température (0°-2°), dans lesquels, ainsi que s'exprime l'auteur même, an Sicile der Chro- mosomen trlfft man zwei Haufen kleiner Kernvacuolen, welche ans den erste- ren durch Imhibilion mit Kernsaft enlstanden sind. On sait qu'une telle métamorphose des chromosomes au moyen de l'imbi- bition par le suc nucléaire survient comme phénomène tout à fait normal vers le stade de la formation des spirèmes-filles et du passage de ces der- niers à l'état de repos. C'est là justement qu'on peut observer une sorte de gonflement vésiculiforme des chromosomes et l'apparition au dedans d'eux de structures réticulées, après quoi les chromosomes transformés de la sorte se réunissent en une masse lobée qui acquiert ensuite le caractère d'un noyau au repos. Sous ce rapport, il est très instructif de voir les dessins de E. Van Beneden et Neyt*, qui représentent les premières phases de la formation des noyaux-fils au repos dans les premiers blastomères des œufs d'Ascaris mega- locephala. La figure 19, comparée avec la figure 20, mérite surtout une atten- tion particulière, car elle représente un groupe caractéristique de quatre chro- mosomes à un état d'imbibition très remarquable. Je dis : groupe, parce qu'on peut y distinguer encore chaque chromosome à part, avant formation d'un noyau à l'état de repos. En outre, on sait bien que de la même façon, c'est-à- dire au moyen d'une imbibition progressive, la tête apparemment compacte des spermatozoïdes se transforme en pronucléus mâle, noyau à structure typique réticulée, pourvu d'une manière générale de toutes les parties constitutives, caractéristiques du noyau. Vu les données qui précèdent, je crois que la structure particulière des chro- mosomes que j'ai eu l'occasion d'observer pouvait provenir seulement par voie d'imbibition, processus qui peut évidemment apparaître dans quelques cas plus tôt que de coutume, même au stade du spirème et de l'étoile-mère. C'est la seule explication possible. Partant de ce point de vue, il est facile de comprendre pourquoi un chromosome, qui a la forme d'un bâton, devient, de visiblement homogène et en réalité compact, ou pour ainsi dire de virtuel- lement alvéolaire qu'il était, distinctement alvéolaire, et pourquoi la masse principale de chromatine paraît quelquefois, lors de l'imbibition, être refoulée 1. 0. Heutwic, Experimentelle Studien am thierischen Ei vor, wâhrend und nach Befruch- tung. {Jenaische Zeitschrift far ISat. Bd 24, 1890) 2. E. Van Beneden et A. Neyt, Nouvelles recherches sur la fécondation et la division mi- lotique chez l'Ascaride mcgalocéphale. 284 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. à la périphérie même, laiidis que le chromosome acquiert Taspecl d'une es- pèce (le luyau. La réunion des chromosomes, imhibés lors du passage à l'état de repos, en une masse sphérique s'explique évidemment par de simples lois physiques, celles qui concernent les matières liquides en général. (Les phénomènes qui se passent, pendant la métamorphose vésiculeuse des chromosomes et la réu- nion des vésicules mêmes, démontrent que l'état d'agrégation de la chroma- tine n'est (jue liquide.) Ayant admis cette explication pour les structures que j'ai décrites, je pense (ju'elle peut être aussi appliquée aux cas décrits par Bai-biani, Strasburgeii etCARNOY. Quoiqu'on doive, en observant un tel genre de structures, prendre en considération les réactifs employés- pour la fixation, néanmoins il est plus naturel de supposer dans ce cas un état particulier des chromosomes, état peut- être normal, physiologique quelquefois, au moins, à certains moments, acci- dentel et même pathologique dans d'autres circonstances. En tout cas, je ne trouve pas possible, en me basant sur l'observation de pareils états singuliers de structure, d'y voir une constitution typique du chromosome et de les généra- liser, d'autant plus que ces états alternent rapidement, se manifestant comme phénomènes transitoires. Ceci est vrai au moins pour les rapports que j'ai dé- crits et où les structures présentaient surtout un caractère mixte; au surplus, on a remarqué dans quelques cas des passages graduels vers la composition compacte habituelle, où il ne peut s'agir que de la microstruciure dans le sens intime. Les combinaisons exposées se rallient organiquement à cette question : Qu'est-ce donc que le chromosome? A mon avis, la réponse se trouve non pas dans telle ou telle structure cherchée des chromosomes, mais plutôt dans les changements qu'ils subissent, donnant naissance au noyau à l'état de repos et apparaissant aussi lors de la mitose, après la destruction du mécanisme du noyau à l'état de repos. Me basant sur bien des observations, je suis arrivé à la conclusion que les chromosomes, apparaissant lors de la karyokinèse sous des formes si diverses et variables, ne représentent en prin- cipe rien d'autre qu'une sorte de ruisseaux de chromatine condensée, for- mant, après la destruction parfaite de la structure du noyau à l'état de repos, des filaments caractéristiques pour différents cas et moments isolés ; ceux-ci peuvent apparemment présenter à leur tour un nombre infini de modifications, concernant leur forme, leur Jiombre et autres rapports dans diverses cellules et dans différentes conditions. Beaucoup de données parlent en faveur de ce point de vue que la karyokinèse ne représente pas un phénomène dont le sens consisterait surtout dans la distribution régulière de la chromatine entre les cellules filles, mais que c'est la destruction physiologique de la structure nucléaire pendant laquelle la substance nucléaire, la chromatine, se rassemble en masses particulières con- TRAVAUX ORIGINAUX. 285 fluentes en torrents dans le stroina achromatique du noyau. La mitose n'est que l'expression de cette destruction. 11 faut croire que cette dernière se produit seulement dans des conditions particulières, agissant sur le méca- nisme nucléaire vers l'époque de la division, puisqu'on peut citer des exem- ples de la division du noyau avec des signes de métamorphose mitolique de ce dernier, et dans laquelle la répartition égale de la chromatine n'a pas du tout lieu ou bien, ce qui est encore plus curieux, des cas où le noyau mitoti- (juement transformé se divise par un étranglement progressif, comme, par exemple, dans ceux observés par Dixon, Sergaut et Buscalioni " . D'autre part, nous savons que le processus de la division du noyau strictement à moi- tiés égales se passe, dans quelques cas, complètement de métamorphose mitotique, c'est-à-dire de la destruction de sa structure et de la reconstitution secondaire. C'est la division directe, phénomène très répandu et aussi normal que la karyokinèse, prédilection des cytologistes ! Au surplus, il ne faut pas oublier que chaque partage forcé du noyau, qu'il soit produit par des conditions natu- relles ou artificielles (mérotomie) est le prototype de la division. Sans approfondir encore toutes les diverses conséquences qui en dérivent, je voudrais rappeler comme preuves tous les cas caractéristiques de la karyo- kinèse où le noyau disparaît entièrement comme tel et où restent seuls les chromosomes dont il s'agit. Les nucléoles disparaissent, de même que la membrane et au surplus le stroma achromatique du ci-devant noyau devient une partie intégrante du corps cellulaire. Ce fait arrive, comme on le sait, dans les cas où la membrane du noyau n'est pas bien isolée, comme cela a lieu chez les protozoaires. Ce point de vue s'harmonise jusqu'à un certain point avec les idées qu'a exprimées récemment Boveri* sur la nature de la struc- ture du noyau et suivant lesquelles il considère les chromosomes seuls comme caractéristiques du noyau. Voilà ce qu'il dit entre autres : « Die Chromosomen sind vor allem ivàhrend der karyokinetischen Theilung die einzigen Elemente, die von dem Kern als selbstdndige Thcile iibrig bleiben ; an i/men ausschliesslich vollzieht sich der Kerntkeilungsakt ; sie ganz allein sind die Yei^anlassung zur Entutehung eines neuen Kerncs, und jedes Cfiromosom, es mag an jede beliebige Slelle der Zelle zti liegen kom- men, bildet sieh hier aus gewissen iiberall im Protoplasma vorhandenen Substanzen einen « Kern »... So konnen, meiner Meinung nach, schon Kern- saft und Kernmembran, von denen der erstere der Menge nach iveitaus den bedeutendsten Theil eines ruhenden Kerns bildet, nicht als spezifische Kern- bestandtheile bezeichnet werden ; der Kernsaft ist nichts anderes als Zellsaft, 1. Voir ZiMMERMANN, /. c, p. 77. 2. BovEKi, Ueber das Verhalten der Centrosoinen, etc. Verhandlungen der physikal. medicin. Gesellschaft in Wûrzburg. N, F. Bd 29. 1895. BIBUOGR. ASAT., T. VI, FA80. 5. 19 i 286 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. die Kernmembran nach allgemeiner Ansichi eine dichtere Bindenschicht des Protoplasmas ; und auch dus sog. Liningerûst, das ûbrigens sicher nicht allen Kernen zukommt, scheint sich von gewissen fàdigen Destandlheilen des Proto- plasmas in keiner Weise zu nnterscheiden. So ist fur mich — wie es friiher schon ausgesprochen habe — der « Kern » einer Melazoemelle lediglich ein fur die Dauer der Zellenruhe von den Chromosomen gebautes Haus, in welchem sich dièse allein specifîschen Kernelemente gegen das gleichartige Subs- tanzgemenge des Protoplasmas abgrenzen. » (S. 25-26 des; Soiiderahdrucks.) En citant cette opinion qui confirme les conjectures exposées plus haut, je trouve nécessaire de faire celte remarque, qu'on ne peut être complètement d'accord avec Boveri relativement à quelques points. D'abord, ce savant con- sidère le noyau comme a ein von den Chromosomen gebautes Haus f>. Cette opi- nion a évidemment pour base l'idée que les chromosomes, comme tels, rej^fré- sentent des éléments constituants primaires de l'édifice nucléaire; en un mot, des formations morphologiquement individualisées, tandis que, suivant les données que mentionne du reste Boveri lui-même, de même que d'après celles qu'il ne cite pas, il est beaucoup plus naturel de définir le noyau comme une construction, commencée non pas aux frais des chromosomes, mais sim- plement de la chromatine, et compliquée seulement dans la suite par la diffé- renciation successive de ses diverses parties en rapport avec l'apparition de différents dérivés, plus ou moins essentiels. Les chromosomes ne sont que des portions de chromatine agencées en gra- nulations ou en filaments mobiles au milieu du stroma achromatique du noyau ou bien aussi en traînées caractéristiques dans lesquelles se rassemble la chromatine après la destruction de l'édifice nucléaire au repos. Ce n'est qu'en se plaçant à ce point de vue, et à la condition d'admettre l'état colloïde- liquide de la chromatine, que paraîtra claire la diversité des parties constitu- tives des réseaux chromatiques dans les noyaux, de même que la circons- tance d'après laquelle, lors de la destruction de la structure nucléaire, tout le stroma du noyau (linine, plus le suc nucléaire) se juxtapose simplement au corps cellulaire avec tous les produits inclus. Puis on comprend aussi pourquoi les produits de fragmentation des nucléoles s'incorporent dans les chromosomes. On pourrait simplement expliquer ce phénomène en suppo- sant que ces produits sont entraînés dans les torrents des masses de chro- matine qui forment les chromosomes. Enfin, ce n'est qu'en parlant de ce point de vue qu'on peut suffisamment expliquer la variabilité des structures des noyaux, en les rattachant à des modifications variées dans la réparti- tion de la chromatine. Il serait difficile de trouver un autre sens dans les images de la transformation des chromosomes au stade de dispirème dans les noyaux-filles à structure réticulée tels que les a suivis pas à pas et dessinés Rabl. Il serait aussi impossible de trouver une signification au changement des structures, oîi apparaissent dans le noyau des formations de chromatine TRAVAUX ORIGINAUX. 287 de la forme la plus variée, par exemple ressemblant à ces brosses qu'on emploie pour le nettoyage des verres de lampe, comme Fa observé Rùckert' sur la vésicule germinative des œufs primaires des Sélaciens, et comme l'ont vu d'autres savants sur d'autres objets. Ainsi, les images extrêmement variées de la « résolution » et de la « dissociation » de l'élément nucléinien dans les vésicules germinatives des œufs des Amphibiens, que nous trouvons dans l'ouvrage de Carnoy et Lebrun*, ne peuvent être non plus expliquées autre- ment que si l'on considère la chroraatine comme une masse colloïde-liquide et facilement mobile, placée dans le substratum achromatique, de même que les produits de l'activité vitale de la cellule, par exemple le vilellus de l'œuf. Une autre question est celle qui concerne la structure de la chromaline même, considérée comme masse formant les chromosomes. Cette matière, qui présente, par analogie avec le vilellus, un ensemble moléculaire très compliqué, possède sans doute une certaine microstructure, ressemblant en principe à la structure attribuée aux albumines et aux substances colloïdes semblables, peut-être avec la seule dillerence que la microstructure de la chro- matine doit être très compliquée, vu la présence dans les masses chroma- tiques de deux principes constituants. Beaucoup d'observations et aussi quel- ques essais d'extraction de la nucléine par l'emploi des réactifs dissolvants prouvent que les masses de chromatine, malgré leur homogénéité apparente, sont composées d'une espèce de stroma achromatique ou plutôt lininien qui renferme seulement la chromatine comme substance imprégnante. On peut se convaincre de ce fait même en observant que lors de la séparation des seg- ments-filles des chromosomes pendant la karyokinèse les « fils réunissants », organiquement liés au réseau cyloplasmique du corps cellulaire, paraissent être en même temps arrachés des masses de chromatine, des chromosomes- filles \ Puis, dans les noyaux mitotiquement transformés, qui avaient été jusque-là des masses de chromatine homogène, parfaitement à la manière d'un chromosome, on remarque l'apparition du stroma achromatique fine- ment alvéolaire. D'autre part, lors de la division directe des noyaux complè- tement homogènes chez quelques protozoaires, apparaissent de petits ponts achromatiques, dont les éléments filamenteux semblent être, de même que 1. liiicKERT, Ziir Entwickelungsgeschichte des Ovarialeies bei Selachiern, [Anat. Anzei- ger, VII, 1892.) 2. Caknoy et Lebrdn, La vésicule germinative et les globules jpolaires chez les Batra- ciens. [La Cellule, t. Xll, 2* fasc, 1897.) 3. Peut-être même cet arrachement du stroma lininien est-il une illusion. En tout cas, je considère comme erronée Topinion d'après laquelle les « filaments connectifs « forme- raient un faisceau de filaments parfaitement séparés, tendus immédiatement entre les cen- trosomes, tandis que les chromosomes, « attirés » au moyen des autres filaments du fuseau ( « Mantclfasern » ). agitent librement leurs branches au milieu du protoplasma. Je trouve aussi mal à propos de parler d'un « attachement » des fils aux chromosomes. 288 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. dans lii division des chromosomes, arrachés du stroma qui formait la base de tout l'ensemble de chromatine du noyau. Quand il s'agit de l'emplacement de la chromatine en général, il faudrait, à mon avis, distinguer rigoureusement l'emplacement en masses (sous l'aspect de formations nucléaires compliquées ou de masses compactes, comme nous le voyons dans tous les cas où tout le noyau est placé en amas compact, pareil au vitellus, ou, enfin, de granulations plus ou moins fines, dispersées dans tout le corps cellulaire) et le moléculaire, où l'on a déjà afl'aire au stroma et à la matière chromatique qui s'y trouve. Sans m'arrêter plus longtemps à d'autres conjectures relatives aux dé- tails, concernant la chromatine, comme masse et comme partie constitutive spécifique dés chromosomes, je voudrais indiquer encore la circonstance sui- vante: pour le moment, nous ne pouvons distinguer aucune différence mor- phologique entre un petit bâton de chromosome, le granule de chromatine à peine perceptible, la tête d'un spermatozoïde ou quelque noyau visiblement uniforme de la cellule. Autrement dit, nous sommes en droit de considérer comme chromosome chaque masse de chromatine donnée et ayant n'importe quelle forme. Une fois ce point de vue accepté, il faudrait seulement, pour éviter une confu- sion quelconque, limiter strictement l'emploi du terme : chromosome et le réserver, seulement, comme abréviation à la dénomination particulière des courants de chromatine qui apparaissent, lors de la karyokinèse, après la des- truction complète de l'édifice nucléaire. J'ai eu déjà l'occasion de faire ci-dessus cette restriction que les chromo- somes apparemment homogènes ne peuvent être considérés comme tels que d'une façon relative et à peu près au même degré que, par exemple, l'albu- mine, visiblement homogène, le vitellus de l'œuf et d'autres substances qui ont indubitablement une certaine microstructure. Comme cette dernière se rapporte, d'après bien des données, à tous les col- loïdes en général, nous ferons mieux en désignant pour le moment la structure de toutes ces formations protoplasmatiques et nucléiiiiennes, appa- remment uniformes, par le terme : microstructure colloïdale, sans décider quelles particularités pourront être distinguées lors de la recherche de ces formations à l'aide des réactifs qu'on emploie pour faire ressortir les struc- tures. Selon moi, la structure primitive des chromosomes dans le sens intime ne peut être autre que colloïdale. 11 faut peut-être admettre seulement que dans les chromosomes cette microstructure présumée est apparemment, et comparativement aux exemples simples de substances colloïdes, plus compli- quée, vu la présence indubitable de deux parties : du stroma et de la subs- tance nucléinienne qui l'imbibe. Quant à toutes les structures particulières des « cordons nucléaires » qui ont été jusqu'à présent décrites comme particula- rités et qu'on peut observer avec des transitions graduelles jusqu'au cas d'ab- . TRAVAUX ORIGINAUX. 289 sence apparente de structure, même sur un seul objet, comme cela s'est présenté à moi, je crois possible de les considérer, après tout ce qui a été dit, comme secondaires et de leur attribuer un sens morphologique seulement dans le cas où leur persistance serait prouvée, ce qui doit alors résulter de quelques rapports fonctionnels du mécanisme nucléaire. Ainsi je pense, par rapport aux sonfr dans quelques cas aussi loin de pouvoir être toujours supposés de se préparer à la division, de même que les parties chromatiques du noyau au repos figurées en « cordons » ne peuvent être toujours considérées ensemble avec les chromosomes propres et que la structure que l'on y observe ne doit pas être interprétée comme quelque chose de fondamental, comme trait pri- mitif. Il est également possible qu'il y ait des cas où les noyaux, par exemple dans le genre de ce qu'on trouve chez C/iironomus, renferment des cordons chromatiques, fournis actuellement à leur tour par une sorte d'enveloppe au sens de Carnoy; on pourrait aussi admettre dans le cas extrême la présence d'une sorte de couche périphérique plus ou moins isolée, mais pourtant ce ne seront que des paiticularités de lacatégorie des complications secondaires de la structure du noyau et non pas des indications relatives à la composition morphologique primitive des chromosomes. Du reste, nous trouvons chez Carnoy même la remarque suivante : « Lorsque la nucléinc se présente dans le noyau sous la forme d'un filament 1res ténu..., ce filament apparaît unifor- mément coloré par le vert de méthyle, et les dissolvants de la nucléine V en- lèvent totalement. Il se présente donc comme s'il était constitué exclusivement par la nucléine amorphe. » Puis suit la restriction : « Cette nucléine est sans doute renfermée dans un étui, mais il est impossible de déceler la présence de ce dernier avec nos instruments et nos réactifs actuels '. » Il est donc facile de juger que des étuis particuliers qui existent peut-être bien quelque part autour des cordons chromatiques, comme quelque chose de secondaire et de spécial, ne paraissent guère être obligatoires pour les chromosomes, au sens intime du mot, en qualité de partie intégrante de la structure primaire. Je vais examiner maintenant les problèmes de la composition granulaire des chromosomes et l'individualité présumée de ces derniers. ■ Les données qui pourraient permettre d'apprécier la constitution des chro- mosomes dans le sens de leur composition par des granules, éléments indi- 1. Loc. cit., p. 229-230, 290 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. visibles, se réduisent en fait à une proportion insignifiante de cas où le chro- mosome apparaît démembré, d'après le type qu'ont observé Strasburger dans les noyaux de la couche protoplasmique du sac embryonnaire chez les Liliacés d'une part, et Balbiani sur le cordon nucléaire chez Chironomus d'autre part, ou bien se présente comme une espèce de chapelet formé appa- remment parla disposition en série des granules de chromaline. On peut ob- server les chromosomes sous telle ou telle de ces formes dans quelques cas à divers stades de la karyokinèse. On a aussi remarqué que les chromosomes mêmes sont figurés dans quel- ques cas parfaitement en granules, comme nous le voyons, par exemple, chez Ascaris megaloccphala où, dans les figures milotiques de la division de la vési- cule germinative, les chromosomes ont, lors de la formation des corpuscules polaires, l'aspect de granules, disposés en même temps en nombre caracté- ristique. Puis, il est facile de voir sur le même objet comment, après « la réduction de la chromatine », il ne reste dans l'œuf mûri que deux granules, auxquels se joignent les deux granules du spermatozoïde. Ainsi se rassemblent quatre grains et l'on constate, lors de la division, dans les blastomères, quatre chromosomes, comme cela résulte du principe de la distribution mathématiquement égale de la chromatine lors de la karyo- kinèse. Enfin, on trouve chez quelques auteurs l'idée directement exprimée ou seulement sous-enlendue que le dédoublement des chromosomes, par la scission longitudinale, se réduit à la division préalable des granules chroma- tiques dans un certain ordre, ce qui parlerait en faveur de la multiplication de ces éléments constituants par voie de division. Sans nier la régularité re- marquable des phénomènes mentionnés comme exemples, et en particulier la régularité numérique étonnante des chromosomes, puisque je le sais par mes propres expériences, je me permettrai seulement de rappeler quelques faits qui s'y rapportent. Ainsi, quelques savants attribuent pour la recherche de la composition granulaire une grande importance à l'application de l'un ou de l'autre réactif de fixation. Puis, c'est un fait connu que la composition granulaire n'est parfois pas du tout reconnaissable là où elle aurait apparem- ment dû l'être, et, inversement ; il se trouve que sur le même objet, lors du même traitement, la composition granulaire peut être observée d'une manière tant soit peu distincte seulement à un certain stade, tandis que sur les autres les chromosomes apparaissent sous l'aspect de masses homogènes. Bien des auteurs signalent cette circonstance. On peut constater la même variabilité entre autres aussi sur les figures mitotiques dans les premiers blastomères pendant la division des œufs d'Ascaris megaloccphala, et il est intéressant sous ce rapport de comparer quelques dessins de Van Beneden et Neyt*. En outre, voici encore une circonstance curieuse. Il n'est pas rare que les 1. Loc. cil., pi. Yl, fig. 2-7, 16-19, 22-24. TRAVAUX ORIGINAUX. 291 granules-chromosomes des corpuscules polaires, surtout ceux du premier, aient quelquefois chez Ascaris megalocephala la forme de petits bâtons assez régulièrement segmentés en granules très subtils. Ensuite, sur le même objet on peut souvent observer dans la vésicule germinative modifiée mitoti- quement avant la formation définitive du groupe caractéristique de huit gra- nules-chromosomes quatre corps chromatiques ayant la forme de bâtons et manifestant une segmentation distincte en un grand nombre de granules de calibre différent. A ce propos, il faut aussi avoir en vue que de chaque paire de chromosomes-granules, du spermatozoïde et de la vésicule germinative, résulte au moyen de l'imbibition progressive une paire de noyaux volumi- neux, le pronucléus mâle et le pronucléus femelle, dont chacun possède un beau (( réseau chromatique ». Ce dernier se transforme plus tard par suite du remaniement mitotique de la structure, et alors apparaissent de nouveau au lieu de chaque pronucléus les deux chromosomes, mais sous l'aspect de grandes anses. Ces derniers se montrent à leur tour dans quelques cas, pen- dant toutes les phases de la mitose, en masses tout à fait compactes, tandis qu'ils présentent dans d'autres cas une composition granulaire, se manifes- tant par la décomposition plus ou moins distincte en un grand nombre de parties qui ont l'aspect de granules. Il faut aussi remarquer que quelquefois une seule partie quelconque du chromosome est granulaire, tandis que dans d'autres endroits il paraît compact, etc. Enfin, j'ai observé la forme en cha- pelet des granules comme cas particulier parmi les modifications ci-dessus décrites de la structure intérieure et de l'aspect extérieur des chromo- somes (fig. 4). On se demande maintenant s'il est juste de considérer les granules chro- matiques comme des formations indivisibles, tandis que les chromosomes de- vraient être à leur tour considérés comme des formations morphologiques d'ordre supérieur? Le noyau cellulaire constitue en général un appareil d'or- ganisation très compliquée, auquel revient apparemment le rôle d'un foyer du biochhuisme cellulaire. Les parties figurées de cet appareil, comme telles, tout en manifestant parfois une structure merveilleusement fine, ont en même temps un caractère morphologique tout à fait déterminé. Il faut croire que l'analyse morphologique de l'ensemble du noyau peut être accom- plie actuellement dans ses traits les plus généraux, mais que beaucoup de détails importants » nous échappent. Pourtant, avec les données dont nous disposons, l'éclaircissement satisfaisant de la nature morphologique du noyau et de ses dérivés n'est seulement possible qu'à condition qu'en poussant l'analyse jusqu'aux microsomes, nous ne perdions pas de vue la délimitation logique de la conception sur Vorgane et le matériel qui se trouve à sa base et ne décidions pas d'avance jusqu'à quel degré ce matériel même est struc- turé. Connue matériel fondamental et avant tout comme matériel pour cer- taines parties de la structure nucléaire, apparaît la chromatine. Comme on BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. le sait, différentes parties sont formées dans les noyaux aux dépens de la chromatine, et elles sont intéressantes au point de vue morpholoitique. Ce- pendant, quand nous voyons une image où le noyau a subi un remaniement plus ou moins complet et où il n'est resté que la chromatine rassemblée en petites traînées, c'est-à-dire en chromosomes, ces derniers, quelque réguliers que soient d'ailleurs leur forme et leur groupement, ne peuvent être consi- dérés que comme matériel. La forme et le groupement dépendent apparem- ment tout à fait des conditions mécaniques de situation et des autres propriétés fines et parfois indéterminables du biomécanisme cellulaire. Dans ce cas, la régularité des figures chromatiques et la forme de leurs parties sont de même valeur que, par exemple, les dessins merveilleusement réguliers et en même temps caractéristiques pour les différents cas des cuirasses des diatomées ou des membranes des graines polliniques, etc. Je ne pense même pas que les formes et le groupement des chromosomes aient en principe d'autres bases que n'en ont les figures connues de Chladny. Il faut évidemment rapporter la composition granulaire des chromosomes seulement à un mode particulier et caractéristique de la répartition du matériel chromatique, amené par l'exis- tence de certaines conditions physiques, et à rien de plus ! Le côté épisodique de la métamorphose des paires de chromosomes-gra- nules, lors de la formation des pronucléus dans les œufs d'Ascaris megalo- cephala, doit ôter tout fondement à les considérer comme formations individualisées. 11 faut néanmoins ajouter que la spéculation relativement à l'individualisation des chromosomes est, sinon dénuée de fondement, en tout cas prématurée. Si l'on observe, lors de la division de l'œuf de V Ascaris, quatre chromosomes, ce n'est pas seulement parce qu'aux deux chromosomes qui étaient dans^l'œuf s'en ajoutaient encore deux, provenant du spermato- zoïde, mais parce que, vu les conditions organiques, ces quatre chromosomes se seraient apparemment formés en tout cas, même si le spermatozoïde n'eût fourni à l'œuf qu'un seul chromosome. Du reste, une solution satisfaisante de cette question n'est possible qu'au moyen d'expériences et de l'étude des anomalies, parce qu'on connaît des exceptions pour différents cas établis des rapports numériques des chromosomes. Disons comme conclusion quelques mots concernant la division longitudi- nale des chromosomes, à laquelle on rattache habituellement le phénomène de leur dédoublement numérique pour le partage en moitiés égales entre les cellules-filles. Le mystère de ce phénomène est surtout accru par la circons- tance qu'une telle division aurait lieu déjà au stade de peloton. S'il en est ainsi, il faudrait croire que telle est déjà la propriété des chromosomes de se dédoubler, vu la répartition attendue et égale entre les futures cellules- fdles D'autre part, il arrive que l'on a affaire à une quantité de figures mitotiques, où la division longitudinale s'accomplit en effet seulement aux moments qui suivent la formation de la couronne équatoriale. On connaît en TRAVAUX ORIGINAUX. 293 outre (les figures de division, où il est difficile de parler de scission longitu- dinale des chromosomes. Outre ces faits, on a des exemples où la formation de la soi-disant étoile-mère n'a pas du tout lieu, de sorte que le noyau mito- tiquemenl métamorphosé se divise directement par un étranglement. J'ai eu l'occasion d'observer un processus de ce genre dans les noyaux des cellules du tissu conjonclif cliez des embryons d'axolotl. Du reste, un dessin de la préparation de Blscalioni est aussi très iiis'.ruclif sous ce rapport ; il se trouve dans l'œuvre ci-dessus citée de Zimmermann (p. 77) et représente un noyau se. divisant par un étranglement, pris dans la couche protoplasma- lique du sac embryonnaire chez Vicia fabia. La structure du noyau a le cachet de la métamorphose mitotique et, ce qui est le plus curieux, les cor- dons chromatiques y sont représentés à l'état de lu scission longitudinale accomplie. D'ailleurs nous connaissons des cas singuliers où la mitose perd son habitus typique, par suite de la suppression de quelques épisodes particuliers dans la division, comme, d'autre part, de diminution de nombre des chro- mosomes. Par rapport à ces points, il faut que nous pensions surtout à la fragmentation indirecte d'ARNOLD et aux faits décrits par Poirault et Raciborski ' relativement à la division mitotique des « noyaux conjugués » chez les Uredineœ. Dans ce dernier cas, il ne se forme après le remaniement de chacun de ces noyaux qu'un seul chromosome. D'autre part, la division directe des noyaux compacts ressemble sous beaucoup de rapports à celle d'un simple chromosome, comme l'indique le professeur Mitrophanow*, se basant sur l'étude de la division des noyaux de l'état végétatif chez les Spliéro- zoaires. En admettant la destruction du noyau, plus ou moins complète, comme un moment essentiel pour la karyokinèse, je pense que les épisodes suivants sont d'importance secondaire, et en particulier ceux de la forma- 1. PoiKADLT et Raciborski, Sur Jes noyaux des Urëdinées. {Journal de botanique, 1895.) 2. P. MiTuoPHANOw, Note sur la division des noyaux de l'état végétatif cliez les Sphéro- zoaires. {Archives de zoologie expérimentale, 1896.) 294 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. lion et séparation des segments chromatiques filles ne sont qu'un résultat de déplacement sévèrement symétrique de la chromatine, assemblée dans les cas typiques sous forme de couronne équatoriale, dans la direction des points polaires. La scission réelle des chromosomes primaires, et leur dédoublement numérique en segments-filles résulte probablement d'une manière singulière de dispersion symétrique des masses chromatiques aux pôles. Voilà quelques figures (fig. 6) de séparation des chromosomes-filles, figures parfaitement réelles qui nous montrent assez distinctement une telle manière. Les moments successifs de séparation des chromosomes-filles,jllustrés par les dessins a, b, c, qu'on observe sur les objets divers, sont sous ce rapport les plus éloquents. Nous y voyons un chromosome primitivement simple se dissoudre peu à peu en deux portions courant symétriquement aux pôles, tout à l'ait à la manière d'un ruisseau de matière liquide. Maintenant, il est évident que le partage égal de la chromatine entre les cellules-filles s'explique facilement en admettant la dissolution strictement symétrique des chromosomes primaires ; autrement dit : une telle manière de formation et de séparation des chromosomes-filles garantit seule, la répar- tition égale de la masse chromatique du noyau-mère, même dans les cas de division multipolaire, A ce point de vue, je pense qu'il est possible, en ce qui concerne les modi- fications secondaires de la mitose, de distinuger dans la métakinèse deux cas principaux, dont l'un se manifeste par la dissolution de chacun des chro- mosomes de la couronne équatoriale en portions-filles, c'est-à-dire par la segmentation gn détail, et l'autre par une sorte de démembrement simple de tout l'assemblage des chromosomes primaires, c'est-à-dire par la distribution des éléments chromatiques entre cellules-filles en masse. Par cette concep- tion, il est aussi possible de rapprocher toutes les modifications de la mitose et de les distinguer de la division directe. Quant à la scission préalable des chromosomes, observée déjà au stade de peloton, phénomène sans doute réel et fréquent, mais point du tout obligatoire en général, je ne veux pas le réfuter comme fait. Je ne puis pourtant passer sous silence que ce phénomène, nommé par abréviation auto -scission, ayant, selon l'opinion des auteurs, une connexité directe avec le partage égal de la chromatine entre les cellules-filles, n'a proba- blement aucun rapport avec ce phénomène. Une telle conception résulte de plusieurs observations et aussi de quelques considérations théoriques. Ainsi, le partage égal de la chromatine, malgré la scission préalable des chromosomes, est en effet impossible dans les cas oîi se fait une division multipolaire, laquelle ne représente sans doute pas autre chose que la MÊME MITOSE un peu Compliquée. Il est donc impossible d'attribuer à l'auto- scission des chromosomes la valeur du principe réglant te partage égal de la chromatine. Vu ce principe attribué à la karyokinèse, quelques chro- TRAVAUX ORIGINAUX, ^95 mosomes auraient dû s'y diviser en un plus grand nombre de segments- iilles. En négligeant les cas de la division multipolaire, où apparaît un grand nombre de points polaires et où tout l'ensemble de la figure mitotique, si compliquée, présente de sérieuses difficultés pour le dessin en projection sur un plan, exami- \.\'/ x nons, par exemple, la division avec quatre chro- ^„.-;l^?Fè?-- mosomes et trois points polaires. Dans ces con- •. • \;^.. ;''.%;^'^^"-- ditions illustrées par les dessins schématiques ^ 'voiU^î^'"!---' '''''.;' ;V"\ de la figure 7, le partage égal de la chromatine -•SÉf^ii'"'^ •'■/•'' ■■ ne peut s'accomplir que par la dilacération symé- '' /'v'/:^ v--. " ^-Vv;'// ^. trique des chromosomes primaires, dont l'un (du ' •' .' " "wj;.-".vy^^irïii:^..u moins lorsque nous avons une configuration mi- ▼ •"'••;^'f;-^'\'"N totique semblable à celle de la figure 7) devrait ' / i '• se partager néanmoins en trois segments-filles. •■.•.•.../ - D'ailleurs, nous trouvons chez' Boveiu ' un êA----0^}.— (ait très remarquable. Ce savant, en étudiant la •. '■■W.-' y' .■■'''/^^^■ nature des chromosomes dans la vésicule ger- ".^^K-i^U-- ^ / '• ^^ minative des œufs de divers animaux Invertébrés " 'M:^ii'".9. \ ; ; f* pendant la formation des globules polaires, a re- / • ':V- "•■, -^vV.-.!/-'!- connu, entre autres sur la vésicule germinative 'iÊ^.".':Ji^''i0-''- chez Plerotrachea, 16 chromosomes et a cons- ■..•■.•■:-';V';'\. " taté que ceux-ci ne se dédoublent pas avant la '' ' ' métakinèse. Le dédoublement s'y accomplit seu- p^^ ^ lement après la formation de la couronne équa- toriale sur le fuseau de direction. C'est donc un cas typique, et la figure de métakinèse que donne Boveri ne présente, relativement au mode de sépara- tion des segments chromatiques filles, aucune singularité. Nous y trouvons seulement un détail très intéressant sur la figure 4. Elle montre le second fuseau de direction après la séparation complète du premier globule polaire, et ce qui est intéressant, c'est que ce dernier renferme en tout 16 chromo- somes divises longitudinalement tout à fait de la même manière que ceux qui forment sur le second fuseau de direction la couronne équatoriale. Par rap- port aux chromosomes de cette couronne, il y a dans le travail de Boveri la remarque suivante : « Dièse erleiden nun genau wie die der ersten Spindel, eine Langsspaltung , die bei Carinaria schon in der Aequatorialplatte der ersten Spindel vorbereitet war, wahreiid sie bei Plerotrachea und Phyllirhoë nach meinen Erfahrungen erst spàter hervortritt, bei Phyllirhoë sogar erst nach vôlliger Ausbildung der zweiten Spindel*. » {Loc. cit., p. 11.) Nous avons donc le fait que les simples chromosomes des globules polaires 1. Boveri, Zellen-Sludien, Heft 3, 1890, p. 8-12. 2. Le même phénomène, c'est-à-dire le dédoublement des chromosomes dans uu globule polaire, a été constaté par Boveri aussi chez Carinaria (V. fig. 66). 296 BIHLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. s'y dédoublent secondairement, sans que le processus de la division s'ensuive... Nous voyons par conséquent que la scission loniïitudinale dos chromosomes n'a pas dans ce cas de connexité avec la distribution égale des chromosomes ainsi qu'avec' la division même. Enfin, le dédoublement des cordons nucléaires dans le cas observé par Buscalioni nous indique que ce phénomène s'ob- serve aussi pendant la division directe. Vu les données exposées, où — comme on voit — le dédoublement des chromosomes s'observe aussi bien sans qu'il y ait de connexité avec la karyo- kinèse qu'avec la division cellulaire en général et surtout ne donne pas de garantie pour le partage égal de la chromatine, de même en principe qu'en réalité, je pense qu'il faudrait plutôt considérer ce phénomène comme une structure particulière de même valeur que, par exemple, la structure granu- laire des chromosomes, et le compter comme un phénomène transitoire n'ayant pas la signification de transformations qui, dans le noyau, préludent à la future distribution égale de la chromatine entre les cellules-filles. On sait néanmoins que la division mitotique dans la plupart des cas typiques se passe de même sans scission préalable des chromosomes et aussi sans segmen- tation transversale de ceux-ci en granules, quoique ce dernier phénomène soit plus fréquent et plus caractéristique. La scission longitudinale préalable ne représente donc pas un processus obligatoire et important pour la méca- nique de la mitose; c'est pourquoi on ne le voit pas, par exemple, dans le cas décrit par Boveri relativement à la formation des globules polaires chez Pterotrachea, on le dédoublement réel ne s'accomplit qu'après la formation de la couronne équatoriale, tandis que les bâtonnets chromatiques sœurs renfermés dans le premier corpuscule polaire se divisent longitudinalement sans raison visible.... Après tout ce que j'ai exposé, je puis tirer les conclusions suivantes : 1) Les chromosomes, comme tels, ne constituent pas pour le noyau des corps individualisés qui se multiplient par auto -division, mais ils sont plutôt l'expression de divers modes de groupement caractéristiques de la chromatine ; 2) Les épisodes caractéristiques de la mitose résultent surtout de la destruc- tion plus ou moins complète de l'édifice nucléaire et du déplacement consé- cutif de la chromatine, se faisant par la dissolution symétrique des chromo- somes primaires vers les points polaires ; 3) La scission longitudinale représente probablement une structure transi- ^ toire, au même titre que la structure granulaire qui apparaît dans les chromo- somes et accompagne dans quelques cas la mitose, mais sans connexité essentielle avec la mécanique de la mitose en général, et le partage égal de la chromatine en particulier. Telles sont les considérations que j'ai cru devoir exposer, vu la complica- tion extrême de la nature de la mitose et la casuistique par rapport à la structure des chromosomes. o Tome VI 6" fascicule. 1898 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE REVUE DES TRAVAUX EN LANGUE FRANÇAISE ANATOIVIIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE TRAVAUX ORIGINAUX NOTE SUR LA STRUCTURE DES GANGLIONS CÉRÉBRO-SPINAUX ET LEURS PROLONGEMENTS (CVLIND RAXII.es ET PR0T0PLASMIQUE8) Par A. CANNIEU PROFESSEUR AGRÉGÉ D'ANATOMIE A L, \ FACULTÉ DE MÉDECINE DB BORDEAUX A) Dès l'année 1894, dans ma thèse inaugurale, je décrivais des prolon- gements protoplasmiques autres que les prolongements cylindraxiles dans les ganglions de Corti et de Scarpa. Depuis j'ai fait porter mes recherches sur les autres ganglions cérébro-spinaux et j'ai retrouvé partout les mêmes dispo- sitions. Mes études ont porté sur l'homme, le veau, la brebis, le rat, la souris, la grenouille, le poulet et, tout dernièrement, sur les poissons osseux et car- tilagineux et plus particulièrement sur les cellules ganglionnaires de la tor- pille. Comme les faits vus chez ces animaux diffèrent peu les uns des autres, je confondrai dans une même description les données fournies par mes re- cherches. Que nous ayons affaire à des cellules bipolaires ou encore à des cellules multipolaires, on observe toujours dans la majorité des cellules ganglion- naires des prolongements protoplasmiques autres que les prolongements BIBIiIOGR. ANAT., T. VI, TASC. 6. , 20 298 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. cylindraxiles. Sur le pourtour de la cellule, en dehors des points par où s'échappent ces derniers, on aperçoit un certain nombre de prolongements plus grêles, beaucoup moins étendus. Ces expansions protoplasmiques s'échappent du sommet de tout petits cônes, dont la base est confondue avec le corps cellulaire. Ces prolongements pos- sèdent de véritables petites ramifications protoplasmiques secondaires qui sont intra et extra-capsulaires. Ces dernières sont peu nombreuses et peu éten- dues ; elles rappellent de très loin le chevelu serré qui caractérise les expan- sions protoplasmiques des centres nerveux. Les prolongements secondaires intra-capsulaires rampent sur une petite étendue de la face interne de la cap- sule. Les expansions externes se terminent dans des espaces inter-capsulaires ou bien dans la capsule d'une cellule voisine pour entrer en contact avec les expansions intra-capsulaires de ces mêmes cellules. Dans tous les cas, nous n'avons observé entre tous ces prolongements que des rapports de contiguïté. Ces dispositions ont déjà été décrites par un certain nombre d'auteurs. Disse (1893), Leniiossek(1894), Retzius(1894), Martin et Van Gehuchten (1895), ont observé ces prolongements protoplasmiques, qu'on ne doit pas confondre avec les prolongements cylindraxiles de ces mêmes cellules. Bien avant eux Ferré (1885) avait vu et interprété les faits comme il convient. « Les cellules nerveuses, dit cet auteur à propos du ganglion de Scarpa, « portent deux prolongements assez longs qui sont en continuité avec les tubes « nerveux afférent et efférent c< Mais ce ne sont pas les seuls prolongements que présentent ces cellules. « On voit se détacher du protoplasma de petits prolongements clairs, brillants. « Nous nous sommes demandé, en présence de l'existence de ces prolonge- « ments, si ce n'étaient pas là des fibrilles provenant du réseau conjonclif; « mais après dissociations minutieuses qui nous ont permis d'isoler les cellules, « nous nous sommes convaincu et nous avons convaincu d'autres personnes que «: c'étaient bien là des prolongements cellulaires. Ils se dégagent de la cellule à « différents niveaux. Quelques-uns de ces prolongements traversent la mem- « brane d'enveloppe et vont s'anastomoser avec ceux des cellules voisines. . . «... Ainsi les cellules nerveuses peuvent être regardées comme des cellules « multipolaires anastomosées. Deux des prolongements l'emportent sur les au- « très. La constatation de l'existence de ces derniers n'est pas toujours facile. « Ils ne sont pas toujours placés dans les points qu'on est convenu d'appeler «les deux pôles d'une cellule, c'est-à-dire aux extrémités d'un même dia- « mètre. » Ainsi donc avant Disse, Lenhossek, Retzius, Martin et Van Gehuch- ten, Ferré' avait vu les prolongements protoplasmiques de ces cellules. Toute 1. FEaaÉ. Contribution à l'étude du nerf auditif. Bull. Soc. Zool. France, 1885, p. 28. TRAVAUX ORIGINAUX. 299 la théorie du neurone (moins les rapports de contiguïté) est presque contenue dans ces mots : « Deux de ces prolongements, les prolongements cylindraxiles, l'emportent sur les autres. » Ce ne sont donc que des prolongements plus étendus, des organes faisant partie de la cellule, des bras cellulaires plus longs que les autres. Nous nous permettrons de faire ressortir en outre l'importance de ces dis- positions. On sait que Kamkoff a vu des filets nerveux, d'origine extra-gan- glionnaire, se résolvant en dendrites extra-capsulaire et péri-cellulaire dans oblluijES des ganglions dk scarpa et de cokti. FiG. I. — Cellule isolée du ganglion de Scarpa, d'apvôs Febbé. — 1, prolongement eflFérent ; 2, pro- longement aft'érent ; 3 3 3, prolongements protoplasmiques. FiG. II. — Même ganglion, d'après Fkrbé. — 1, cellule nerveuse avec ses deux prolongements cylin- draxiles et ses prolongements protoplasmlques intra-capsulaires ; 2, capsule. FiG. m. — Deux cellules nerveuses contenues dans les mailles du stroma. Los deux cellules envoient des prolongements protoplasmlques dans la capsule voisine. (D'après Ferré.) FiG. IV. — D'après Caniuku. — Cellule du ganglion de Corti du chat. — 1, prolongements cylin- draxiles ; 2, prolongements protoplasmlques, les uns intra-capsulairea (2'), les autres extra-capsu- laires (2'), les troisièmes pénétrant dans la capsule voisine (2'"). les ganglions spinaux. Ces dendrites de différentes sortes correspondent aux prolongements cellulaires dont nous avons parlé plus haut et rentrent en contact avec eux. De plus ces dispositions nous permettent encore d'établir des analogies très étroites entre les cellules du système nerveux périphérique sensilif d'une part (nerf et cellule ganglionnaire), et les cellules des centres nerveux (cel- lules du cerveau et de la moelle). B) Indépendamment des prolongements protoplasmlques, on met encore en discussion le volume des branches cylindraxiles d'une même cellule. Plusieurs auteurs, tels que Ramon y Cajal, Kôlliker, Retzius, ont remar- ({ué le fait dont nous venons de parler pour ce qui est des cellules ganglion- 300 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. naires. Van Gehuchten et Benda, par contre, s'élèvent contre ces observa- tions. Nos recherches sur les ganglions des animaux dont nous avons parlé plus haut et tout particulièrement sur les poissons cartilagineux nous ont amené à nous ranger du côté de ceux qui prétendent qu'en général une des branches cylindraxiles est toujours plus petite que l'autre. Il est, de plus, d'observation courante que les mêmes disproportions de volume existent également entre les deux prolongements cylindraxiles de deux cellules voisines ou occupant le même ganglion. Notre étude nous permet également de donner une interprétation fondée, pensons-nous, de ces deux ordres de faits. Examinons, en effet, deux cellules dont les cylindraxes diffèrent comme volume. Il semble que celui qui est plus volumineux est constitué par des fibrilles plus nombreuses, qu'il se distribue à des éléments anatomiques plus nombreux et qu'il parcourt un espace plus étendu que l'autre. Quand deux cellules ont des cylindraxes de même grosseur, il semble, par contre, être constitué par le même nombre de fibrilles ou à peu près, inner- ver des éléments en nombre à peu près égal et présenter une longueur à peu près semblable*. Ces faits, pour peu qu'on veuille réfléchir, nous indiquent bien la raison des observations citées plus haut. Quand on examine le mode de terminaisons d'un cylindraxe , on voit ((u'elles sont collatérales ou terminales. Qu'on ait affaire aux unes comme aux autres, elles se présentent toujours sous l'aspect de fibrilles très ténues se terminant par un renflement, et provenant de la dispersion de " faisceaux constituant un cylindraxe. Si donc ce dernier innerve peu d'organes, il aura peu de terminaisons col- latérales ou terminales, c'est-à-dire peu de fibrilles constituantes, par consé- quent il sera peu volumineux. Dans le cas contraire, le cylindraxe sera plus ou moins gros. Cette interprétation, qui regarde plus particulièrement les cy- lindraxes de deux cellules voisines, peut également s'appliquer aux branches différentes (branche périphérique et centrale) d'une même cellule ganglion- naire*. Elle n'est pas d'ailleurs en désaccord avec ce que l'on sait sur la structure de la cellule nerveuse et du cylindraxe. Dans sa thèse de doctorat es sciences, notre maître, le professeur de Nabias, a donné avant nous une pareille explication. Les faits que nous exposons et 1. Il est bien entendu qu'on ne peut apprécier ces choses chez les vertébrés que d'uue façon très approximative. 2. Nos observations, comme celles des auteurs que nous avons cités plus haut, ont porté surtout sur les ganglions de l'oreille et sur les ganglions lombaires. TRAVAUX ORIGINAUX. 301 qui sont difficilement visibles paraissent plus nets chez les animaux étudiés par cet auteur. (Recherches histologiques et organologiques sur les centres nerveux des Gastéropodes. Paris, 1894.) Chez les Gastéropodes, en effet, les cellules et leurs prolongements sont fort volumineux. On peut donc voir avec plus de facilité leur constitution fd)rillaire et se rendre compte qu'un prolon- gement plus gros qu'un autre contient plus de fibrilles que le second. Si main- tenant nous nous rappelons, ce qui est déjà connu et dont nous avons parlé, que dans les terminaisons ce sont ces fibrilles qui forment les divisions ultimes des cylindraxes, divisions se rendant aux organes sensilifs terminaux, il est certain qu'on ne peut trouver d'autre explication que celle que nous avons sus-mentionnée. « A mesure que le prolongement s'éloigne, dit de Nabias, il diminue « d'épaisseur en perdant des fibrilles qui se rendent dans des branches de « division. La cellule (V. fig. 1) du ganglion viscéral gauche d'Hélix aspersa, « dont le prolongement d'origine mesure 4-0[x, se divise en deux branches iné- « gales renfermant chacune un nombre de fibrilles en rapport avec son épais- « seur Elles se divisent et se subdivisent à leur tour jusqu'à ce que « toutes les fibrilles constituantes se soient séparées « Les prolongements cellulaires perdent progressivement leurs fibrilles « constitutives, à mesure qu'on s'éloigne de la cellule d'origine, il est inexact « de leur attribuer, à une certaine distance, une épaisseur plus grande qu'au « point d'origine comme cela se voit dans les dessins de Retzius. » D'après ces faits, il paraît peu étonnant, comme nous le disions plus haut, (jue la grosseur du cylindraxe soit en rapport direct avec les organes innervés. Et comme ces organes sont échelonnés, en général, sur un parcours plus ou moins éloigné, on peut encore dire que son volume est également en raison directe du chemin parcouru'. Voir pour Thistorique le mémoire de Van GEUucnTEN, 1895, in La Cellule. LE GANGLION OTIQUE Par Oh. WEIGNER ASSISTANT o'aNATOMIK NOBMALK (Travail de l'Institut anatomique du professeur JANOSIK à Prague.) Nous avons longtemps admis, au moins au point de vue clinique, que le corps humain était partagé en districts, dont l'innervation étail constamment sous la dépendance de certains nerfs; mais on sait à présent, que cette idée n'est pas exacte et que les rapports ne sont pas aussi simples, car il y a dans la ramification du nerf périphérique une certaine inconstance. On doit chercher la cause de cette inconstance dans les plexus nerveux abondants : aussitôt que les fibres nerveuses forment un plexus, le nerf cesse d'être le même in- dividu anatomique et par cela aussi physiologique après sa sortie du plexus, •l'ai été conduit à de semblables idées en étudiant le ganglion otique. Quelques découvertes dues au hasard furent cause que je suivis celte relation dans toute une série d'objets. Bien que Meckel ait exactement décrit le passage de la troisième branche du nerf trijumeau par le trou ovale et sa ramification terminale, quoiqu'il ail mentionné le rapport de la corde du tympan avec le nerf lingual et le ganglion sous-maxillaire, cependant il ne dit absolument rien du ganglion otique, en- core moins d'un plexus situé au-dessous du trou ovale. Ce fut Arnold qui, pour la première fois, en 1826, découvrit et décrivit le ganglion otique de ma- nière telle, que ses dessins et ses explications ont été acceptés par la plupart des traités d'anatomie. D'après la description d' Arnold le ganglion otique est une formation ovale, aplatie, de couleur grise ou rougeâlre, située au côté interne du troisième ra- meau du trijumeau, tout au-dessous du trou ovale ou aussi un peu au-devant d^ lui. Ce ganglion est constitué par des fibres nerveuses fines, qui prennent leur origine dans les 5" et 9° paires de nerfs crâniens, et dans le réseau des- (juelles sont intercalées de nombreuses cellules ganglionnaires. Arnold n'y a trouvé aucun plexus nerveux, mais toujours un ganglion ; cependant je puis dire d'avance qu'il n'en est pas toujours ainsi. Je n'ai trouvé dans quelques préparations aucune trace de ganglion ne rencontrant à sa place qu'un plexus nerveux interposé sur le trajet des nerfs et plus ou moins étendu, dans 1. Extrait de l'Académie des sciences de Bohême. 1898. TRAVAUX ORIGINAUX. SOS lequel l'examen microscopique démontre la présence de cellules ganglion- naires entre les fibres nerveuses; les faits détaillés seront mentionnés plus tard. Les nerl's qui ont un rapport certain avec le ganglion otique et qui émanent du nerf maxillaire inférieur du trijumeau sont désignés d'une façon différente par les auteurs quoique ceux-ci s'accordent, d'une façon générale, avec l'idée originelle d'ARNOLD. Dans un des manuels récents, celui de Rauber, ces ra- meaux ont été décrits le plus complètement. Comme je continuerai dans la suite à me rattacher à ce schéma, je crois nécessaire de le citer en entier. A) Racines dit ganglion otique. — 1) Rameaux du nerf du muscle ptérygoï- dien interne (racin9 motrice). 2) Rameaux du plexus sympathique de l'artère méningée moyenne (racine sympathique). 3) Rameaux de ganglion géniculé du nerf facial et du ganglion pétreux du nerf glossopharyngien, nerf petit pétreux superficiel (racine sensitive). 4) Nervukis sphenoidalis internus : se jette dans le nerf vidien et unit ainsi le ganglion otique au ganglion sphéno- palatin. 5) Nervulus sphenoidalis exlernus : allant au ganglion de Casser. B) Rameaux périphériques du ganglion otique. 1) Rameaux d'union au nerf auriculo-temporal ; 2) Rameaux à la corde du tympan ; 3) Nerf du muscle péristaphylin externe ; 4) Nerf du muscle interne du marteau; 5) Ra- meau pour le nerf buccal et autres filets dont la destination n'est pas connue. C) Classification du nerf maxillaire inférieur (Rauber). 1) Ramus menin- geus seu nervus spinosus (Luschka), seu nervus recurrens : de la troisième branche arrive avec l'arlôre méningée moyenne dans la cavité du crâne par le trou sphéno-épineux et se ramifie dans la substance de la grande aile du sphénoïde et dans la membrane muqueuse des cellules mastoïdiennes ; 2) Ra- meau supérieur donnant naissance aux branches suivantes : a) Nerf massété- rin ; b) Nerf temporal profond postérieur; c) Nerf temporal profond antérieur ; (I) Nerf du muscle ptérygoïdien externe ; e) Nerf buccal ; f) Nerf du muscle ptérygoïdien interne ; 3) Rameau inférieur fournissant : a) Nerf auriculo- temporal ; b) Nerf dentaire inférieur ; c) Nerf lingual. En préparant un total de 44 pièces, dont 18 provenaient de cadavres d'en- fants, 24 de cadavres d'adultes, et enfin 2 de Macacus Rliesus, comme termes de comparaison, j'ai observé de nombreuses variétés, dont les principales sont les suivantes : 1) Le Ramus spinosus ne se présente pas dans tous les cas comme un simple faisceau, mais est .souvent constitué et remplacé par plusieurs (3 ou 4) rameaux. 2) Le nerf du muscle ptérygoïdien interne tirait son origine tantôt du tronc commun tantôt du rameau supérieur ou du rameau inférieur (Krause) ou enfin directement du nerf lingual. Dans un cas j'ai remarqué l'anastomose qui vient du nerf maxillaire supérieur et s'unit au nerf du muscle ptérygoïdien interni\ 304 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. 3) Le nerf buccal prend naissance chez un autre individu sur la partie laté- rale du tronc commun du maxillaire inférieur, par trois racines, dont la plus épaisse s'engage tout près du nerf lingual. Ces racines en pénétrant le muscle ptérygoïdien interne s'unissent enfin en un tronc, dont se séparent deux branches : une branche récurrente qui innerve le muscle ptérygoïdien interne en commun avec le nerf propre de ce muscle, et une autre qui remplace le nerf, absent, du muscle ptérygoïdien externe et innerve ce muscle (fig. 4). 4) Le nerf maxillaire inférieur se ramifie ordinairement tout de suite après sa sortie du trou ovale en ses branches terminales. Chez les enfants (fig. 5), j'ai trouvé que le nerf lingual et le nerf alvéolaire iuférieur se bifurquent fort distalement de leur tronc commun, auquel le ganglion otique appar- tient. Dans les deux préparations de Macacus Rhésus, j'ai remarqué de sem- blables relations; une autre fois le ganglion otique était situé en arrière du tronc commun, tout à fait séparé, et rattaché à ce tronc à l'aide d'un rameau très fort recourbé en arc. De là une branche assez considérable se rendait à la corde du tympan (fig. 3). La racine motrice du trijumeau forme avec la racine sensitive (maxillaire inférieur), au-dessous du trou ovale, un réseau, le plexus gangliformis de Santorini assez dense pour qu'une distinction exacte ne soit pas, dans plu- sieurs cas, possible. Ce résultat de mes dissections concorde entièrement avec l'opinion d'AnNOLo, Ch. Bell, Sappey, à rencontre des découvertes de Pal- LETA, LaUTH, LoNGET. 5) Le nerf auriculo-temporal présente les variétés les plus intéressantes aussi bien par ses racines que par ses ramifications terminales. Il émane d'un plexus étendu et des groupes de cellules sont intercalés sur son trajet sous la forme de ganglions ramifiés. Sappey et Cruveilhier avaient déjà signalé que ce nerf est enclin à former des plexus près de sa naissance. Les variétés observées peuvent être classées de la façon suivante : a) Le plexus entre le nerf auriculo-temporal et alvéolaire inférieur peut être formé d'une manière différente. a) Le rameau externe forme un plexus avec le nerf alvéolaire inférieur entre l'artère ptérygoïdienne et l'artère méningée moyenne et entoure comme d'un arc le tronc de l'artère maxillaire interne, pour se réunir ensuite avec le rameau interne. Dans un cas ce plexus est situé dans le canal crotaphyto- buccal, ici développé; dans un autre on peut remarquer le commencement de ce canal. Arnold décrit une autre fois trois ou quatre racines du nerf auriculo-temporal dont une peut provenir du nerf alvéolaire inférieur. p) Le plexus est formé par le nerf lingual et le nerf alvéolaire inférieur qui par son trajet correspond au tronc commun ci-dessus décrit; le ganglion otique manque dans ce cas. De ce plexus provient le rameau qui croise la continuation, dans ce cas anormale, de l'artère maxillaire interne, émet une TRAVAUX UHIGINAUX. 305 anastomose avec le rameau interne du nerf auriculo-temporal et lui-même atteint le conduit auditif externe (fig. 2). y) De la partie postérieure et ipterne du nerf alvéolaire inférieur sortent deux branches, lesquelles s'unissent aux deux rameaux, qui embrassent nor- malement l'artère méningée moyenne, forment un plexus, auquel le nerf facial envoie une anastomose, et entourent l'artère maxillaire interne. 8) Le nerf auriculo-temporal prend son origine exclusivement aux dépens du nerf alvéolaire inférieur. e) Le plexus est étendu particulièrement autour de l'artère maxillaire in- terne et de l'artère méningée moyenne. Dans ce cas, le ganglion otique fait défaut. Le nerf auriculo-temporal esl constitué par trois racines : deux in- ternes, sorties du tronc commun, une Iroisième externe, savoir le nerf alvéo- laire inférieur, qui, à maintes reprises ramifiées, se divisent au bord posté- rieur du condyle du maxillaire inférieur en branches terminales. Celles-ci se portent d'une part vers l'oreille, d'autre part, comme branches anastomo- tiques, vers le nerf facial (fig. 1). Jb) Les ganglions intercalés dans lesquels la préparation fraîche montre des cellules ganglionnaires semblables à celles qui se trouvent dans les ganglions sympathiques sont placés au niveau du bord postérieur du condyle du maxil- laire inférieur. a) Le parcours des deux racines du nerf auriculo-temporal est régulier. P) Le ganglion est situé dans le plexus étendu dans lequel des branches nombreuses s'anastomosent en passant du nerf alvéolaire inférieur (fig. 4). 6) Le nerf alvéolaire inférieur. Ses relations avec le nerf auriculo-tempo- ral ont été déjà indiquées. Le nerf alvéolaire inférieur est constitué souvent par deux troncs, qui elTecluenl un long et grêle circuit autour de l'artère maxillaire interne. Dans un cas, j'ai remarqué qu'un nerf grêle se rend du nerf buccal à ce filet. 7) Le nerf lingual. L'anastomose entre le ganglion otique et la corde du tympan n'est pas si constante qu'on l'indique. Outre cela, il y a une anasto- mose plus fréquente entre le nerf lingual et le nerf alvéolaire inférieur, qui tire son origine en des endroits différents et en nombre variable. De sembla- bles connexions ont été signalées par Arnold, Sappey, Cruvkilhier. Voici les conclusions de mes observations : i) Le ganglion otique qui se rattache au nerf grand sympathique n'est pas développé dans tons les cas, mais il peut être souvent remplacé par un ou plusieurs plexus nerveux qui renferment des cellules ganglionnaires dissé- minées. 2) Outîe le ganglion otique, il existe quelquefois a' autres ganglions, qui ont un rapport certain avec le troisième rameau du, trijumeau. 306 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. 3) La ramificalion périphérique du troisième rameau du trijumeau, aussi bien de la branche motrice que de la branche sensitive, présente tant de va- riétés, limitées par les plexus nerveux et. par les anastomoses réciproques, qu'il n'est pas possible de considérer comme constante et régulière l'innerva- tion des muscles correspondants pas plus que celle des districts sensitifs. 4) En examinant le ganglion et ses rapports chez le même individu sur l'un et sur l'autre des deux côtés nous pouvons trouver des différences remar- quables. EXPLICATION DKS FiaURES Toutes les fiijures sont dessinées d"aprùa des préparations faites par le côté interne. 1) Nerf du muscle ptëryguïdien interne; 2) Nerf lingual et corde du tympan ; 3) Nerf alvéolaire inférieur ; 4) Artère maxillaire interne ; 5) Nerf facial ; 6) Nerf buccal ; 7) Muscle ptérygoïdien interne. Fio. 1. — Une préparation de l'adulte : on y distingue un plexus anormal (8) du nerf auriculo-tem- poral constitué par trois troncs. FiG. 2. — Une préparation chez un homme de trente ans : le ganglion otique est ici remplacé par un plexus nerveux avec cellules ganglionnaires intercalées (9) ; de ce plexus provient une racine (10), qui s'anastomose avec le plexus du nerf auricnlo-temporal et court vers le conduit auditif externe. FiG. 3. — Une préparation chez une femme de cinquante ans (préparation par les côtés externe et interne) ; le ganglion otique se réunit au tronc à l'aide d'un rameau très fort formant une sorte d'arc (12) ; de cet arc une branche (13) se porte à la corde du tympan. Les nerfs temporaux profonds (14) se dirigent en avant. l'iG. 4. — Une préparation de l'adulte : on peut voir ici une ramification et des racines anorm.ales du nerf buccal : le rameau du muscle ptérygoïdien externe (15); dans le trajet du nerf auriculo-tera- poral est intercalé un ganglion (16). Fio. 5. — Une préparation chez un enfant nouveau-né: le ganglion otique appartient ici au tronc commun du nerf lingual et du nerf auriculo-temporal. LITTERATURE. J. F. Meckel, De quinto pare nervorum cerebi'i (Ludwig : Scriplores neurologici minores selecti. 1891). F. AitNOLD, a) Der Kopftheil des vegelativen Nervensystems beim Menschen. 1831. b) Handbuch der Anatomie des Menschen. 1852. Rai'ber, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. II. Bd. 1. Abth. 1893, W. Kbause, Specielle und macroscopische Anatomie. 1874. C. Bell, Untersuchungen des Nervensystems. 1832 (.\rnold's Handbuch). LoNCET, Anatomie et physiologie du système nerveux. 1892 (ArnoWs Handbuch). .T. B. Paletta, De nervis crotaphitico et buccinatorio {Ludwig script, min. HI. 1879) [Arnold's Handbuch]. Ph. G. Sappet, Traité d' anatomie descriptive. lU. 1877, Ladth, cité par Sappey. J. Cruveilhier, Traité d'anatomie descriptive. IIl. 1877. SUR L'ÉTAT PLURINUCLÉATRE DES CELLULES EN GÉNÉRAL ET DES CELLULES-ŒUFS EN PARTICULIER (ESQUISSE CYTOLOGIQUE) Par Joseph EISMOND TBAVAII. DU LABOaiTOlBE ZOOTOMIQL'B DE L'uSIVEUSITÉ DE VARSOVIE En étudiant l'oogenèse, nous trouvons entre autres une question particu- lière dont l'explication est indubitablement importante, vu quelques pro- blèmes fondamentaux de la cytologie contemporaine. Elle se rapporte à la genèse des oocytes renfermant plusieurs noyaux ainsi qu'aux conséquences qui dérivent de cette anomalie. II est facile de concevoir combien cette question est vaste puisqu'elle touche naturellement à celle de la multiplicité des noyaux cellulaires en gé- néral, phénomène extrêmement intéressant au point de vue de la morphologie générale et de la cyto-physiologie, étant donnée particulièrement notre con- ception de la cellule comme individu qui doit avoir comme type un noyau simple. Comme la plupart des cellules possèdent en réalité un noyau unique et comme, d'autre part, tout l'organisme cellulaire se régénère aux dépens d'un fragment de la cellule seulement dans le cas où la partie amputée du corps cellulaire renferme une partie du noyau (par exemple un de ses lobes ou un segment), on pourrait admettre que la multiplicité nucléaire prépare aussi jusqu'à un certain degré la multiplicité cellulaire, c'est-à-dire qu'un protoplaste plurinucléé renferme déjà un certain nombre de cellules en puissance. On pourrait donner comme preuve le fait que dans beaucoup de cas les syncytiums plurinucléés, comme par exemple celui qui tapisse le sac embryonnaire chez les végétaux phanérogames ou bien ceux qui se forment chez beaucoup d'animaux pendant le développement embryonnaire, ne sont que transitoirement multinucléés. L'état plurinucléaire n'y représente évidemment qu'un certain moment transitoire qui précède la division, c'est- à-dire le démembrement extérieur de tout le syncytium, conformément aux mécanismes cellulaires particuliers qui s'y sont auparavant différenciés. A ce propos, pour caractériser un tel genre de mécanismes cellulaires attribués, 308 IJIBLIOGRAPIIIE ANATOMIQUE. comme dans les exemples indiqués, au substratum cytoplasmatique qui n'est pas encore différencié à l'extérieur, le terme physiologique de Sachs : éner- gide, peut être très commodément employé. On pourrait vraiment dire de ce genre de syncytiums, en les considérant au point de vue biomécanique, qu'ils représentent une certaine somme d'énergides cellulaires, associées en un système qui n'est pas stable et ne peut être encore précisément déterminé '. Il convient pourtant d'observer qu'en admettant l'emploi du terme énergide dans le sens indiqué, nous sommes loin de pouvoir considérer dans tous les cas les organismes cellulaires multinucléés comme une somme d'énergides. D'une part, en effet, apparaissent aussi à certains moments comme formations multicellulaires en puissance les cellules à noyaux simples non démembrés, telles que les cellules embryonnaires en voie de division continue ; d'autre pari, on connaît des exemples où les cellules a noyaux lobés, ramifiés, aussi bien que renfermant un grand nombre de noyaux séparés, sont pourtant très stables et ne manifestent aucune tendance à se démembrer conformément aux énergides qu'on y suppose préformées. Dans les cas de ce genre, l'état plurinucléaire ne représente aucunement un moment passager, précédant le démembrement définitif du protoplaste, mais au contraire apparaît comm>e une propriété permanente qui s'est déve- loppée par suite d'une nécessité physiologique en connexion avec la conserva- tion de V indivisibilité de la masse du substratum cytoplasmatique. C'est pourquoi il faut supposer que les organismes unicellulaires plurinucléés, tels que par exemple Opalina, Bothrydium, Caulerpa, Vaucheria ainsi que d'autres semblables d'une part et par exemple les cellules musculaires striées, d'autre part, ne cessent pas au fond d'être, in toto, les mêmes énergides que les cellules ordinaires à noyau simple. Elles peuvent se distinguer de ces dernières par des complications secondaires de leur biomécanisme, qui ont influencé le démembrement de ce que nous nommons noyau. Et en effet, nous sommes en droit de croire que la différence entre la cel- lule uninucléaire et la cellule plurinucléaire se réduit simplement au fait que la « substance nucléaire » est placée dans une série de cas sous la forme d'un simple amas, tandis que dans d'autres elle présente un tout plus ou moins com- plexe qu'on peut considérer, si on le veut, comme un appareil nucléaire par- ticulièrement démembré, se conformant d'ailleurs aussi strictement à l'unité de l'organisme cellulaire que le noyau simple. A part cela, nous possédons 1 . Remarque. Quant à Tadaptation arbitraire du terme énergide qui est dans d'autres cas inutile, je partage entièrement Topinion de van Bambeke qui a proposé de l'employer pour indiquer des territoires cellulaires dans les cas de syncytiums où se fait, comme dans la couche protoplasmique des sacs embryonnaires, la multiplication des cellules, le soi-disant cloisonnement multiple. [Voir; Ueber die Energiden von v. Sachs, par A. Kôlli- KER ( Verh. der Anat. Gesellschaft auf derii. Versammlung in Gent, 1897 , Discussion, p. 24).] TRAVAUX ORIGINAUX. 309 assez d'exemples où des simples noyaux lobés à l'état plurinucléaire il n'y a qu'un pas. Nous nous convaincons que les appareils plurinucléés, dans certains cas au moins, ne présentent pas, comme dans les syncytiums embryonnaires, un groupe de noyaux qui n'est pas stable, mais un système biomécanique sévè- rement discipliné, par le fait observé, dans des cas relativement simples, où les membres séparés de tels systèmes sont réciproquement « conjugués ». La conjugaison dont il s'agit prouve tout de suite la présence d'une organisa- tion très fine des systèmes nucléaires. Ainsi elle se manifeste par le fait que les «'noyaux » séparés de la même cellule subissent synchroniquement la métamorphose mitotique. On a observé ce phénomène aussi bien dans les cellules végétales que dans les cellules animales. Je citerai comme exemples les données de Siedlecki ' relatives aux leucocytes chez les Urodèles et celles de Poirault-Raciborski * relatives aux Urédinées'. En discutant les bases causales de l'état plurinucléaire en général je fixe Tattention sur l'adaptation de la cellule et je remarque une certaine différence entre l'état plurinucléaire fonctionnel avec système nucléaire adapté et stable et l'état plurinucléaire provisoire comme dans certains syncytiums embryon- naires, et je trouve à propos d'indiquer comme preuve le fait connu du poly- morphisme des noyaux, basé indubitablement sur l'adaptation à différentes conditions, en connexion avec la tendance du noyau à augmenter sa surface. Sous ce rapport les observations de Korschelt* sont très intéressantes, de même que toutes les données qui ont donné lieu à Verworn ' de penser que l'importance du noyau « allein in seinen Beziehungen zum Stoffiuechsel der Zelle gelegen ist ». S'il en est ainsi, tous les cas connus relatifs à l'emplace- ment, à la structure et aux autres particularités du « noyau », son démem- brement sous forme de système inclus acquièrent très facilement un sens, si l'on admet simplement pour base les modes divers d'emplacement de la « ma- tière nucléinienne » dans le cytoplasma, dépendant de conditions bioméca- 1. M. Siedlecki. 0 budowie leukocytriw oraz podziale ich jader u jaszezurdw. [Roz- prawy wydzialu mateinatyczno-przyrodniczego Akademii Umiejetnosci w Krakoiiie. T. XXXI, 1895.) 2. PoiRACLT et Raciborski. l°Sur les noyaux des Urédinées. [Journ. de Botan., 1895.) 2" Ucber konjugate Kerne und konjugate Kernteilung. {Biol. Centralblatt, M. XVI, n" I, 1896.) 3. Remarque. Lepronucléus mâle et le pronucléus femelle qui subissent en môme temps la métamorphose mitotique malgré l'absence d» tout lien visible entre eux, présentent aussi un exemple évident de noyaux « conjugués ». Sous ce rapport les images conformes qu'où observe dans les œufs à'' Ascaris megalocephala sont particulièrement intéressantes. 4. E. KoHscHELT. Beitrâge zur Morphologie und Physiologie des Zellkerns {Zool. Jahrb. M. IV, 1889.) 5. Verwoun. Die physiologische Bedeutung des Zellkerns. [Archiv fiir die gesammte Physiologie. Bd. U, 1891, p. 87.) S\0 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. niques générales et d'adaptations spéciales. On peut ensuite penser que le mécanisme de la cellule plurinucléée présente aussi une énergide indivisible comme celui de la cellule typique, mais avec un noyau plus différencié. Puis c'est par les mêmes raisons qu'acquièrent facilement une signification les cas si curieux où la cellule n'a pas de « noyau », mais où se manifeste en revanche « la matière nucléaire » dispersée en très fines granulations partout le corps cellulaire, comme cela arrive par exemple chez Pelomyxa pallida. En outre ce n'est pas sans fondement qu'on soupçonne dans quelques cas la matière nucléaire d'être "placée dans le subslratum cytoplasmatique et à l'état diffus, circonstance très importante, étant donnée la tentative récente de Kœlliker' d'appliquer l'idée de Sachs aux cellules animales. D'autre part, la présence dans les organismes bactériens de formations correspon- dant apparemment au a noyau » des cellules est très instructive vu quelques divergences d'opinions relatives à la diagnose morphologique de la cellule, en connexion avec les tentatives de résoudre aussi le problème des limites des organismes élémentaires ou bien, ce qui revient au même — du plus petit amas de la matière vivante capable d'exister d'une façon indépendante'. Pour ces raisons d'ordre général, l'état pluri nucléaire des oocytes, germes des individus, mérite une attention particulière, par suite de leur genèse même et des conséquences qui en dérivent. Grâce aux recherches expérimentales concernant les premiers moments du développement des œufs qu'ont entreprises Roux, Driesch, Wilson, 0. ScHULTZEet d'autres, on a découvert un fait très intéressant. Sans compter le développement normal, on peut obtenir d'un œuf reconnu comme simple : 1° la moitié d'un embryon, 2° une forme jumelle et 3° plusieurs individus, par exemple deux ou quatre, dans lesquels l'embryon est formé de la moitié ou du quart de toute la masse de l'œuf. On voit clairement jusqu'à quel degré le mécanisme de l'œuf est délicat et combien ce dernier est sensible aux ac- tions mécaniques, puisque dans les expériences de Roux on obtenait la moitié des formes, dans celles de Driesch, de Wilson et d'autres des individus parfaits en miniature, et dans les essais de 0. Schultze des monstruosités 1. A. V. KôM.iKEB. Die Energiden von v. SACiis im Lichte der Gewebelehre der Thicrc. (Verhandl. d. physik.-med. Gesellscha/t zu Wûrzburg. N. F. Bd XXXI, n» 5, 1897.) 2. liemarqiie. Tout ce qui a été observé jusqu'à présent sur la nature de la cellule nous prouve qu'on ne saurait pas encore ressentir suffisamment la nécessité d'abandonner le terme cellule ni tenter le problème de déterminer sa composition élémentaire , pai'ce que ridée de cellule avec la condition absolue de V indivisibilité du substrutuni c y top las m a- tique n'est pas au fond limitée ni par les bornes de la masse du corps ni par la différenciation des parties constitutives du cytoplasma et du noyau. Il est évident qu'on peut ainsi grouper très tacilement dans le cadre de la cellule les organismes pareils à des granules de même que les formes géantes telles que Caulerpu, et des êtres au plus bas degré d'organisation, comme les êtres amœboides, au voisinage des infusoires ciliés très minutieusement orga- nisés. TRAVAUX ORIGINAUX. 311 jumelles, dues à la force de la pesanteur. Les expériences de 0. Schultze ' sont pour nous d'un intérêt particulier, car elles ont démontré la possibilité de provoquer le développement de germes jumeaux aux dépens d'œufs re- connus simples et normaux. Sans nier la possibilité de l'apparition de mons- truosités doubles dans quelques cas comme conséquence de l'influence de conditions analogues à celles des expériences de Schultze, ou bien en cons- tatant qu'elles doivent peut-être leur origine à quelques autres agents exté- rieurs, on est fondé à croire que, des facteurs de ce genre mis à part, la cause de l'apparition de germes jumeaux lors des conditions du développement sûrement normales, réside aussi dans la constitution des œufs mêmes. Nous trouvons ce point de vue envisagé chez beaucoup d'auteurs et la plupart d'entre eux, comme B. Schultze, R.\uber, Born, L. Bl.4.nc, 0. Schultze, expri- ment l'opinion qu'une telle cause constitutionnelle se trouve probablement dans la présence au-dedans de l'œuf de deux vésicules germinatives, autrement dit dans l'état plurinucléaire. Seule l'observation directe peut montrer si une telle supposition est juste. Pour le moment on peut seulement exposer quel- ques considérations théoriques découlant logiquement de tout ce qui a été dit. D'abord nous voyons que l'état plurinucléaire des cellules-œufs est une ano- malie au même titre que les germes doubles. On peut en conclure que la présence d'un seul noyau dans l'œuf, étant quelque chose A' obligatoire, dé- rive directement du régime organique particulier à l'œuf en général et aussi des principes de la stabilité biomécanique. C'est pourquoi il faut croire que le mécanisme de l'œuf où se trouvent deux vésicules germinatives est placé dans des conditions exceptionnelles et ne peut avoir ensuite, vu la variabilité de ces dernières, de stabilité tout à fait harmonique. Nous pouvons donc admettre, en partant de ce point de vue, que dans les cas où, dans un oocyte à deux noyaux, ne se sont produites ni la réu- nion des vésicules germinatives ni la résorption éventuelle de l'une d'elles, son 'mécanisme peu stable ne conservera pas sa force primitive lors des processus actifs de la cytokinèse dont l'œuf devient le siège au moment de la maturation et de la fécondation. Alors doit évidemment survenir la crise aboutissant au dédoublement de l'œuf dans le sens de la séparation plus ou moins complète de deux mécanismes indépendants. Il faut cependant penser qu'une telle division peut se faire dans quelques cas plus tôt, parce que lors de la présence réelle des rapports supposés, de l'œuf simple à deux vésicules germinatives jusqu'à l'œuf complexe avec séparation extérieure incomplète il n'y a par le fait que quelques pas. Des œufs complexes de ce genre existent réellement et doivent donner naissance à un embryon double. 1. 0. ScHDLTZE. Die kuustliche Erzeugung voa Doppelbildungen bel Froschlarven mit Hilfe abnormer Gravilationswirkung. (Archio fur Entwickelungsmechanik, Bd. I, Hft 2, 1894.) 312 DIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. Il faut à ce propos noter encore une circonstance. Certaines données per- mettent de supposer la « prédisposition » des fennelles à produire des em- bryons jumeaux. On peut donc soupçonner que nous avons dans de tels cas alïaire à quelque anomalie constitutionnelle de l'organisation des oocytes, anomalie qui peut dériver de quelques dérangements plus généraux, accom- pagnant le développement de l'ovaire même et, en particulier, la différencia- tion des oocytes. On comprend que parmi les diverses monstruosités possibles qui apparais- sent dans de telles conditions et qui peuvent être en rapport avec l'origine des germes jumeaux, il faut avant tout en attribuer la responsabilité à l'état plurinucléaire des oocytes. Par conséquent, c'est la question de l'origine de cette anomalie qui demande à être résolue. Il faut admettre dans ces recherches : 1» la division incomplète des cellules oogènes, comme le pense par exemple 0. Schultze qui suppose que l'acte physiologique de la division de la cellule n'a pas abouti à sa fin, ou bien 2° la copulation des oogonies, lors de laquelle les noyaux de ces dernières ont conservé leur pleine indépendance. Ces deux suppositions se basent, comme on le sait, sur des faits, puisqu'on observe en elTet dans les ovaires, pendant la différenciation des éléments sexuels, des images en rap- ports avec elles. On possède surtout beaucoup d'observations concernant la fusion des cel- lules oogènes, phénomène considéré même, au moins dans quelques cas, comme typique pour les Vertébrés de même que pour les Invertébrés. On sait qu'on admet même pour les Vertébrés la formation préliminaire de « nids » où va se faire cette fusion. Gôtte ', entre autres, a établi un processus de ce genre pour les Amphibiens et a donné dans sa Monographie sur le dé- veloppement de Bombinator igneus une série de dessins démontrant la fusion des œufs primitifs, suivie de celle des noyaux (Taf. 1, fig. 2, 3, 4). En outre, il a signalé les cas de formation préliminaire des nids (Taf. \ , fig. 5), où aurait lieu la disparition progressive des limites entre les oogonies d'abord séparées. Blanc* se prononce aussi pour la jonction des œufs primitifs, se basant sur le cas de l'ovule à deux noyaux qu'il a constaté chez un rat. Il faut cependant observer que le processus de l'union des œufs primitifs donne lieu lui-même à beaucoup de discussions. Elles concernent surtout le sort des noyaux des cellules oogènes qui doivent s'unir parce que la présence des nids pareils à des syncytiums est indubitable. En outre, on n'est pas d'ac- cord sur la manière dont il faut en général considérer ce que les différents auteurs appellent union. Pour le moment, c'est l'opinion exprimée par 1. A. GôTTK. Die Entwickelungsgeschichte der Unke. Leipzig. 1875. 2. Lonis Blanc. Sur ua ovule à deux noyaux observé dans l'ovaire de Mus decuma- nMS. [Ann. de la Société Linnéenne. Lyon, 1892.) TRAVAUX ORIGINAUX. 313 0. Hertwig' qui est la plus répandue. Son sens est que lors de l'union des cellules-œufs primitives celle des noyaux ne se réalise pas, l'un d'eux « prend seulement le dessus » sur tous les autres qui sont ensuite atrophiés. On sup- pose en même temps que dans ces cas l'union des cellules oogènes mêmes n'est qu'une illusion et que les oocytes ne peuvent pas être des dérivés de beaucoup de cellules. 0. Hertwig donne à cette question l'explication sui- vante : « Richtiger ist der Befund so zu deuten, dass von den in einem Nest enthaltenen Eizellen eine in ihrem Wachsthum vorauseilt und dadurch die iibrigen unterdriickt und zu ihrem eigenen Wachsthum gewissermaassen ah Nahrungsmaterial mit venvendet. » Nous trouvons ce point de vue confirmé par beaucoup de recherches, entre autres par Gemmill% dans l'un des derniers travaux sur l'oogenèse. Se basant sur le développement des œufs du Pelotâtes fuscus, de même que sur les observations de Hoffmann' et de Nussraum", ainsi que sur quelques données relatives aux Sélaciens, Gemmill nie catégoriquement l'idée de la réunion des noyaux. Admettant que chaque « nid » ovulaire est formé au moyen de divisions multipliées d'une cellule primitive et constatant ensuite le fait de la disparition des limites entre les cellules-filles qui constituent le nid et la formation du syncytium multinucléé, il suppose comme type un seul œuf dy nid entier se différenciant « durch directe Entwickelung aus einem der Ele- mente des Zellnestes. Von den iibrigen Elementen bilden sich einige wieder zurûck und betheiligen sich an der Bildung der « Granulosa » ; der Rest aber geht zu Grunde » . En outre, voici une restriction intéressante que nous trouvons chez Gemmill. Il pense que dans quelques cas non seulement un, mais plusieurs éléments peuvent rester dans un syncytium ainsi formé et, sans subir de mé- tamorphose régressive, se différencier également dans la suite. C'est en fai- sant allusion à eux que Gemmill dit : « Diejenigen aber, welche den Wetlstreit langer ausgehalten haben und ilber bestimmte Grenzen der Dijferenzierung herausgekommen sind, haben einen regelrechten « Kampfum Dasein » zu be- stehen ; sie milssen sich entweder zu Eiern entwickeln oder, luenn das nicht gelingt, zerfallen und den siegreichen Zellen zur Nahrung dienen. » Ensuite il exprime la pensée que dans de tels cas la séparation d'un grand nombre d'œufs du même nid doit apparemment dépendre des conditions extérieures. Là où plusieurs œufs se forment aux dépens d'un seul nid, « ist 1. 0. Hertwig. Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte. Fischer, léna. 2. J. F. Gemmill. Zur Eibildung bei den anuren Amphibien. (Archiv fur Anat. und Physiol., Anat. Abtheil., ISUG, p. 233.) 3. Hoffmann. Zur Entwickelungsgeschichte des Urogenitalsystems bei den Anamnia. {Zeitschriftf. wiss. Zool. Bd XLIV, 1886.) 4. iSussBADM. Zur Difl'erenzierung des Geschlechts im Thierreich. {Archiv far mikr. Anatomie. Bd XXXVin, 1880.) BIBLIOGR. ANAT., T. VI, FASC. 6. , 21 âl4 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. offenbar mehr Raum vorhanden : das Zellnest dehnt sich ans und verliert seine holirte For m. Seine grôssten und bestentwickelten Kerne erhalten jeder eine ProtoplasmahïiUe und riicken iveiter auseinander, wâhrend gleiclizeitig von der Peripherie her die Zellen eindringen, die die einzelnen Kerne nock tveiter von einander trennen und ihnen ihre Granulosahiille liefern ». Enfin le même auteur remarque : «; Nach dieser Darstellung erscheint die Eibildung als eine vom Zufall abhàngige Ketle von Vorgàngen. » Si, comme le prétendent quelques auteurs, lors de l'oogenèse l'union des noyaux suit celle des cellules oogènes, tandis que selon d'autres s'accuse seulement la prépondérance d'une cellule aux dépens des autres qui lui servent avec leurs noyaux de nourriture et si, enfin, il est exact que dans cette lutte pour la prédominance, comme le croit Gemmill, les causes purement mécaniques, telles que la pression latérale, ont une signification décisive, l'oocyte en voie de différenciation aurait donc une grande liberté. Cela prou- verait que le même résultat peut être atteint de différentes manières. Dans ce cas c'est peut-être juste et alors il faut être d'accord avec Gemmill qui dit que «: die mannigfaltigen und einander oft ividersprechenden Bilder, welche das Studium von Schniltserien geivdhrt, keine einfachexe Erklàrung zu- lassen y> (l. c, p. SSl). Ensuite il faudrait baser l'explication qu'on aurait pourtant dû donner sur un principe plus général. Comme tel apparaît évidemment la tendance de l'oocfjle vers V individualisation complète et le système stable avec noyau simple. Si ceci est vrai, alors des phénomènes extrêmes, tels que la fusion des noyaux du nid pareil au syncytium ou bien « la victoire » d'un noyau en rapport avec la résorption des autres, à côté de la différenciation d'un grand nombre d'oeufs d'un nid, auraient seulement la signification Ôl épisodes carac- téristiques pour différents cas tendant à la réalisation du même but. Une autre question est celle des conditions qui dirigent la formation de l'oocyte dans une voie ou dans une autre. Il est possible que les changements dans la pression latérale ne sont pas sans avoir une sérieuse importance. Il est possible aussi que quelques-uns des épisodes présentent tout simplement des anomalies, produites par quelques modifications. Admettons même que des cas comme la formation d'un œuf unique aux dépens d'un nid entier, avec résorption de tous les noyaux sauf un seul et formation simultanée d'un grand nombre d'œufs du même nid, comme l'admet Gemmill, soient au fond compatibles ; il faut pourtant alors éclaircir davantage le processus même de la résorption des noyaux et, ce qui est plus important, confirmer ou bien réfuter définitivement l'idée de la fusion des noyaux. Ceci est indispensable, étant donnée la tentative de Bataillon • de voir dans le processus de la fusion I. Bataillon. Recherches anatomiques et expérimentales sur les métamorphoses des amphibiens anoures [Ann. de l'Université de Lyon. T. II.) [Cilé d'après Gemmill]. TRAVAUX ORIGINAUX. 31 entière des éléments du nid, comme l'a représentée Gôtte, l'union de toutes les cellules issues par voie de division du même élément primitif, mais n'ayant jamais atteint une indépendance complète. Ce point de l'oogenèse doit être étudié soigneusement, vu le parallélisme indubitable entre l'oogenèse et la spermatogenèse. Dans les cas de fusion des noyaux des cellules oogènes, il y a lieu de songer à l'augmentation du nombre des éléments chromatiques, car on sait que l'étude de la formation de cellules génératrices a indiqué entre autres, en connexion avec les phénomènes de la maturation et de la fécondation des œufs, la permanence du nombre des chromosomes et l'indépendance indivi- duelle de ces derniers Peut-être cependant la permanence numérique caractéristique des chro- mosomes est-elle basée non pas sur leur individualisation, mais tout simple- ment sur des conditions caractéristiques (pour différentes cellules et les moments de leur vie) de l'emplacement de la chromatine dérivant du régime organique de la cellule ; alors la fusion des noyaux, si elle a lieu quelque part, ne doit aucunement empêcher la régularité générale de la différenciation de l'œuf. J'ai l'intention de décrire quelques particularités observées sur un ovaire anormal de grenouille {Rana esculenta) et qui se rattachent à la question de la genèse des oocytes plurinucléés, en particulier au processus si discuté de la fusion des noyaux des cellules oogènes. Via. 1. Il y a quelques années, j'ai conservé la glande génitale d'une grenouille, prise sur un sujet adulte de grande taille , qui avait tous les signes exté- rieurs d'un mâle. La glande même, ressemblant à un haricot et d'une teinte jaune clair, avait les dimensions d'un petit testicule, de sorte queje l'ai prise 810 GIBLlOGRAPIllE ANATOMIQUE. d'abord pour cet organe. L'absence d'oviducles développés, qu'on ne peut pas omettre pendant la dissection de la grenouille, n'avait pas excité de soupçons. Seule, l'étude des coupes a prouvé le caractère véritable de cet organe. C'était, comme le montre la figure 1 dessinée d'après une coupe au grossis- sement 28/1, un ovaire monstrueusement développé, contenant à côté de quelques grands œufs adultes une masse d'oocytes en voie d'accroissement et à divers stades de croissance, et à côté d'eux les oogonies primaires et les nids formés par les produits de leur division. A part la curiosité anatomique de ce cas dont je ne veux pas décrire les détails, mon attention fut attirée par l'abondance extraordinaire d'oocytes plurinucléés, avec prédominance de noyaux doubles et quantité de figures de vésicules germinatives à deux lobes et ayant la forme de grappes. Ce qui en outre était frappant, c'était l'abondance d'oocytes à « noyaux vitellins » ayant des formes si déterminées comme il est assez rare d'en observer dans les ovaires normaux. Il est très facile de distinguer dans l'ovaire de la grenouille l'oocyte, c'est-à-dire la cellule-œuf qui est déjà en voie de croissance, des cellules oogènes primaires et secondaires. Comme signe analytique se manifeste dans ce cas la structure du noyau dans lequel se dessine le stroma achromatique finement alvéolaire et les grands nucléoles plus ou moins nombreux. C'est ce qui constitue déjà le caractère de la vésicule germinative,' au sens intime. On observe une semblable méta- morphose dans les oocytes de la grenouille, même quand ils n'ont pas encore acquis une forme rigoureusement -ronde et des dimensions relativement con- sidérables. Les oocytes dont les noyaux ont déjà acquis cette structure sont habituellement, par comparaison avec les oogonies, assez grands ; possèdent normalement un noyau simple, sont entourés d'une enveloppe folliculaire et ne se divisent apparemment pas, au moins à partir du moment où dans leur intérieur s'organise d'une manière quelconque un appareil stable à un noyau. D'autre part, ceux des oocytes qui sont considérablement avancés dans leur croissance et entourés d'une enveloppe folliculaire commune — ce qui arrive souvent — ne s'unissent apparemment pas, parce que le contact intime des cellules ne peut aucunement indiquer le moment qui précède leur union. Sur les coupes de l'ovaire que j'ai étudié, les petits oocytes se distinguaient assez clairement à côté des oogonies au repos et à l'état de division de même que vis-à-vis des nids syncytioïdes de ces derniers, comme le montre la figure 2, représentant une des parties les plus caractéristiques de la coupe. En comparant toutes les préparations j'ai trouvé une proportion très consi- dérable d'oocytes, où l'on observait 2, 3, 4, et davantage, vésicules germina- tives ayant la même forme et une structure typique. La plupart d'entre eux avaient deux noyaux. Sur ies figures 2 et 3 on voit comme exemples les aspects les plus carac- TRAVAUX ORIGINAUX. 317 térisli({ues de cet état plurinucléaire à comparer avec les dispositions normales. Sans m'arrèter aux détails, concernant les formes intermédiaires entre les oocytes à deux noyaux et ceux qui renfermaient un complexus nucléaire com- \ml pliqué, je trouve qu'il convient de noter seulement que dans ce dernier cas on observait deux genres de diiférences. Tantôt on trouvait des images où dans l'oocyte était logé un amas de noyaux pareils à une morula, de dimensions et de structure plus ou moins égales (fig. 3, m), tantôt on distinguait des noyaux FiG. 3. 318 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. très inégaux par la forme et le caractère de leur structure. Ce dernier cas est représenté sur la figure 3, n. On y voit à côté du grand noyau structuré comme la vésicule germinative, de petits noyaux et des globules fortement colorés, ressemblant à des nucléoles. Je remarquerai à ce propos que ces images parleraient en faveur de la résorption des noyaux de l'ancien nid, en rapport avec le développement progressif de l'un d'eux, tel que, par exemple, le noyau Mw (fig. 3). A côté de ces formes on pouvait voir partout des oocytes, dans lesquels se trouvaient des noyaux lobés de configuration variée parmi lesquels prédomi- naient les noyaux à deux lobes. On rencontrait le plus souvent des aspects semblables à ceux qui sont représentés sur les figures 2 (Ib) et 3. Dans tous les cas soit de noyau simple, soit de noyaux multiples, on apercevait très distinctement les noyaux dits vitellins (Tig. 2, 3, 4, nv). Ils ressortaient toujours isolés et uniques en masses compactes à contours souvent très mar- qués et contigus aux noyaux tantôt sous l'aspect de coiffes, tantôt sous celui de grands corps ovales. On songe involontairement, en les voyant, aux forma- tions des cellules spermatogènes que représente Meves ••, en proposant de leur donner le surnom général de « Idiozome* ». Ces formations sont indubi- tablement homologues. J'ai remarqué qu'elles sont le mieux exprimées dans les jeunes oocytes. A mesure de la croissance de ces derniers elles acquièrent l'aspect de masses lobées irrégulières, facilement distinctes sur les prépara- lions colorées avec le triple mélange d'orange, vert de méthyle et fuchsine parce qu'elles acquièrent une coloration orange, tandis que le réseau cyloplas- mique se colore toujours en rose. A la vue des noyaux multiples dans les oocytes, on pense avant tout, d'après les données bibliographiques, à la fusion des oogonies prélimiiiairement accomplie, tandis que les aspects que nous voyons sur la figure 3, comparés aux oocytes à noyau unique, font involontairement supposer qu'un seul noyau s'est développé aux dépens des autres. Autrement dit : on voudrait donner un certain sens aux oocytes multinucléés, en les considérant comme des nids syncytioïdes saisis aux divers moments de V établissement du régime à noyau unique. Dans le cas contraire il faudrait seulement admettre la division des noyaux des cellules oogènes sans celle du corps cellulaire, de même que leur fusion secondaire, vu la présence de formes lobées des noyaux. D'autre part, les formes lobées, de même que les amas nucléaires en forme de morula, font soupçonner avec raison que la division directe s'y produit aussi. Je cite ces combinaisons principalement à cause de la position très peu 1 . Me?es. Ueber die Entwickelung der mânnlichea Geschlechtszellen von Salamandra maculosa. (Archiv /. mikr. Anat., Bd 48.) 2. Voir Zelllheilung. {Ergebnisse der Anatomie u. Entwickelungsgeschichte, \on Merkel- BoNNET, Bd VI, 1895.) TRAVAUX ORIGINAUX. 319 claire qu'occupe dans le cycle de l'oogenèse chez la grenouille la formation des « nids ». J'ai observé ces derniers dans l'ovaire que j'étudiais dans diffé- rents endroits de la même coupe. Mais ce qui m'a frappé, c'est qu'ils appa- raissaient toujours, comme on le voit aussi sur la figure 2 (nÉ?),sous l'aspect de cystes surpassant de beaucoup par leurs dimensions les oocytes même relativement grands. Et pourtant, on pourrait penser que l'oocyte qui se forme de toute la masse d'un tel nid devrait avoir au moins les mêmes dimen- sions et qu'il ne pourrait pas y avoir d'oocytes deux ou trois fois plus petits que le nid définitivement formé. Sans discuter les faits déjà admis pour l'ovaire des Amphibiens qui se développe normalement, je pense qu'au moins dans le cas que je décris la formation des nids n'était pas un anneau indispen- sable dans le cycle de l'oogenèse, c'est-à-dire qu'en même temps que la formation des nids au sens strict, se faisait aussi la différenciation progressive des oocytes directement aux dépens des produits de la dernière division des oogonies, comme cellules indépendantes. En comparant les dimensions des oocytes multinucléés déjà mentionnés avec celles des oocytes à un noyau, d'une part, et avec les nids véritables, d'autre part (les figures correspon- dantes sont dessinées à l'aide de la chambre claire au même grossissement 4-50/1), il semble que dans différents cas ils pouvaient se former aux dépens des parties d'un « nid » aussi bien que des oogonies simples, dans lesquelles s'est accompli un certain nombre de divisions répétées du noyau, sans la divi- sion simultanée du corps cellulaire. Cette dernière supposition se base aussi, entre autres, sur les aspects souvent observés de la division multipolaire des oogonies, semblables à ceux de la figure 2 (mt). Du reste, il est très difficile de dire avec assurance comment se sont formés les oocytes multinucléés. Nous n'avons que le fait même de leur réalité. Aussi, me limitant aux suppositions énumérées, je vais examiner la (fuestion qui concerne le sort des noyaux renfermés dans ces oocytes ainsi ((ue la possibilité d'y admettre leur fusion successive. J'ai déjà indiqué qu'en voyant des noyaux lobés on peut à bon droit sup- poser également la fusion de noyaux primitivement séparés et la division di- recte d'un noyau d'abord simple. En me fondant sur mes observations je puis seulement admettre ce dernier phénomène en ce qui concerne les oocytes vrais comme une éventualité extrême, mais il y a beaucoup de données qui parlent en faveur de la fusion progressive des noyaux. D'alî^rd, j'ai remarqué que les diverses parties des noyaux multiples de même que celles des noyaux lobés (des plus petits >oocytes) ne ressemblaient pas tout à fait, par leur fine struc- ture, aux vésicules germinatives, et en différaient par un « réseau nucléaire » grossier et par la présence d'un petit nombre de nucléoles. Cependant les structures identiques à celles des vésicules germinatives définitives ressortaient d'autant plus distinctement que l'oocyte même était plus grand. J'en déduis la conclusion que là fusion des noyaux se fait, si elle se réalise, assez tôt; et 320 BIRLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. je suis convaincu qu'elle est non seulement possible mais qu'elle a effective- ment lieu, étant donnée la présence d'oocytes relativement grands, dans le genre de celui qui est représenté par la figure 3 (o), où l'on voit une vésicule germinative à structure typique possédant une forme semblable à celle d'un biscuit. 11 est douteux qu'une image de ce genre puisse être expliquée par l'existence d'une division directe et il est difficile d'admettre qu'un semblable processus puisse éclater subitement dans un noyau simple, par suite de causes intérieures. D'autre part, la l'orme strictement arrondie de l'oocyte et la si- tuation exactement centrale de sa vésicule germinative bilobée excluent aussi la possibilité d'admettre des modifications dues aux influences extérieures. Nous avons probablement affaire à la copulation retardée de noyaux, aboutis- sant à l'établissement du régime stable à un simple noyau. Il faut penser que dans différents cas la fusion supposée rencontre des obstacles sérieux et que par conséquent les noyaux" séparés des oocytes dans le genre de ceux qui sont représentés par les figures 2 et 3, conservent longtemps leur indépendance lors de leur croissance progressive. Dans des cas exceptionnels ils peuvent apparemment rester tout à fait indé- pendants, sans se fusionner à d'autres. Je puis confirmer ce point de vue par le cas que j'ai constaté d'un jeune œuf, relativement déjà assez grand (son diamètre était de 0,8 milli- FiG. 4. mètres), et dans lequel se trouvaient deux vésicules germinatives énormes. Elles avaient, comme on le voit sur la figure 4, une forme à peu près pareille à celle d'un rein et étaient dirigées l'une vers l'autre par leur surface concave. On re- marquait à côté de l'une d'elles les traces du noyau vitellin sous l'aspect d'une masse lobée, irrégulière. L'étrange position réciproque de ces vésicules ger- minatives, de même qu'un certain contact qui existait entre elles (ce qui fut reconnu par l'examen de la série des coupes) fait penser que la fusion y est sé- rieusement entravée. Peut-être la membrane d'enveloppe présente- t-elle un obstacle, étant à ce stade très développée et se distinguant, comme on le sait, .sur les vésicules germinalîves, par une résistance considérable. Si ceci est exact, il paraît probable que les oocytes dont les noyaux n'ont pu se fusionner au moment voulu, resteront dorénavant multinucléés. D'autre part, les oocytes dans le genre de celui qui est représenté par la figure 3 (o), ont autant de chances d'atteindre le régime normal caractérisé par l'état simple du noyau que de voir leur vésicule germinative sous l'influence de certaines conditions se diviser aussi entièrement en segments, conformément aux lobes. Quoi qu'il en soit, il est clair que les œufs qui possèdent plusieurs vésicules TRAVAUX ORIGINAUX. 321 germinatives et même une vésicule germinative simple mais lobée, doivent être considérés comme des formes montrueuses et le degré de ce genre d'ano- malie doit être évidemment déterminé par le degré de séparation des parties de leur ensemble nucléaire. J'ai déjà mentionné l'idée d'après laquelle on cherche à considérer la pré- sence dans les œufs de noyaux doubles comme la cause organique des mons- truosités jumelles. On suppose même une « prédispositions. Ces hypothèses sont-elles justes? D'après les données exposées, elles le sont entièrement. Le mécanisme de l'œuf multinucléé est indubitablement aussi peu stable que celui des syncytiums embryonnaires. Dès lors qu'on constate, quoique rarement, des œufs avec un mécanisme pareil, il faut évidemment penser que 1 ur régime plurinucléaire se maintient seulement grâce à des circonstances extérieures exclusives et apparemment accidentelles. On peut donc s'attendre à ce que le changement de ces condi- tions exclusives doit infailliblement amener la division plus ou moins complète de l'œuf, jusqu'alors simple, et son passage à l'état d'œuf composé, par exemple d'œuf dans le genre de celui qu'a observé Hoyer chez uq chat, semblable à un biscuit avec deux vésicules germinatives, correspondant à chacun des lobes. Le passage des œufs simples à deux noyaux à la forme lobée que nous venons de mentionner, sans délimitation intérieure complète de la masse du corps, paraît très possible, et de tels œufs compliqués doivent indubitablement donner naissance à un germe jumeau. Il est très possible aussi que de tels œufs se divisent entièrement encore dans l'ovaire, longtemps avant les processus de la maturation et de la fécondation. Ensuite, comme l'anomalie de l'état plurinucléaire peut s'étendre, selon les rapports que j'ai observés dans l'ovaire monstrueusement développé de la grenouille, à une proportion considérable d'œufs, il est bien possible que la « prédisposition » supposée des [femelles de produire des monstres jumeaux peut être mise principalement en rapport causal avec l'état plurinucléaire des œufs. Encore} quelques mots pour conclure. Au point de vue physiologique les conditions grâce auxquelles un œuf à deux noyaux peut demeurer tel plus ou moins longtemps sans passer à la forme compliquée, sont très intéressantes. D'après quelques données la pression apparaît peut-être comme la cause qui empêche ce passage et garantit à l'œuf l'intégrité de la masse de son corps. Gemmill soupçonne aussi ce facteur, en ayant du reste en vue les « nids f> syncytioïdes. On peut confirmer cette supposition en rappelant que dans les œufs des Echinodermes en voie de division, tout de suite après la fécondation, on peut arrêter la segmentation de la masse de l'œuf par de simples actions physiques, comme par exemple au moyen d'un changement de température ou par la pression, tandis que la division des noyaux va se prolonger sans BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. interruplion. Dès que l'œuf est laissé en repos et que la pression cesse, on obtient la division en blastomères. Des faits de ce genre ont été souvent constatés dans ces derniers temps sur les œufs des Echinodermes. Reinke ' entre autres en fait mention en rapportant les observations de Drtesch et de Ziegler. De tels faits manifestent les connexions biomécaniques excessivement intimes du noyau avec le corps cellulaire, tout en nous indiquant la grande sensibilité du mécanisme de l'œuf par rapport aux influences extérieures purement physiques. Les expériences remarquables de Boveri* indiquent l'existence de ces rapports délicats et en même temps mystérieux ; elles ont été faites comme on le sait sur la division des segments d'œufs dépourvus de noyaux chez Echinus mieroluberculatus, fécondés avec le sperme du Strongyloeentrotus lividus. Dans ces conditions l'un des deux premiers blastomères était tou- jours sans noyau, acquérant seulement une « astrosphère », laquelle se divi- sait ensuite selon le même « rythme » qui présidait aux divisions répétées de l'autre dans le blastomère voisin ; la seule différence était qu'ici en connexion avec la division du noyau avait lieu aussi la division habituelle du corps cellulaire même jusqu'à la formation de la blastula, tandis que le blastomère dépourvu de noyau restait entier comme auparavant. 1. Fr. Reinke. lîntersuchungen iiber Bcfruchtung und Furchung des Eies der Echino- dermen. (Sitzungsberichte der kdnigl.- preuss. Akad. d. Wissenschaflen zu Berlin, 189Ô, p. 629.) 2. BovERi. Zur Physiologie der Kern- und Zelltheilung. [Silzugsberichle der physikalisch- inedicin. Gesellschaft zu Wûrzburg, 1897.) ASSOCIATION DES ANATOMISTES Les lecteurs de la Bibliographie anatomique apprendront avec intérêt, je l'espère, la fondation d'une nouvelle société qui, sous le nom d'« Associa- tion DES ANATOMISTES » a pour but de grouper les anatomistes des pays de langue française et accueille, d'ailleurs, au titre de membres étrangers, les anatomistes de toutes les autres nations. L'opportunité de cette création, démontrée déjà par le nombre des adlié- sions qui s'élève aujourd'hui à près de 150, s'est trouvée affirmée par le succès particulièrement encourageant de la première réunion qui a eu lieu à Paris les 5 et 6 janvier dernier. Malgré la saison défavorable beaucoup de nos collègues n'avaient pas hésité à se déplacer, plusieurs même à entreprendre un long et pénible voyage, pour apporter à la société naissante, avec leur concours actif, le précieux témoignage de leur sympathie. Au nom des organisateurs de la réunion, je leur adresse à tous mes sincères remerciements. Le bureau désigné par les suffrages de l'assemblée était composé de MM. Ranvier et Van Bambeke, présidents d'honneur ; Balbiani, président ; Mathias-Duval, Romiti et Renaut, vice-présidents, et se trouve complété par MM. Nicolas, secrétaire perpétuel (général aurait pu suffire, mais l'amabi- lité des votants en a décidé autrement) ; Laguesse, secrétaire adjoint et Retterer, trésorier ; ces deux derniers élus pour une période de cinq années. Le compte rendu des séances qui ont été consacrées successivement : au vote des statuts, à des communications orales et à des démonstrations, sera publié et mis en vente par les éditeurs de la Bibliographie anatomique et constituera un numéro supplémentaire (indépendant de l'abonnement) de cette Revue. Il est actuellement sous presse et paraîtra très prochainement. Afin d'en faire connaître dès maintenant l'intérêt, on me permettra de donner ici la liste des communications qui figuraient à l'ordre du jour. MM. Poirault. Le noyau des Chytridinées (avec démonstration). PoiiUER. Anatomie de la fosse ptérygo-maxillaire. Arrière-fond. — Gan- glion de Meckel (avec démonstration). 324 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. MM. Réitérer. Sur le derme, sa structure, son évolution (avec démonstra- tion). Devy. Sur le pli fessier (avec démonstration). Toison. 1° Présentation de microphotographies ; 2° Présentation de parasites du triton. Martin. Recherches sur le développement de l'appareil venimeux de Vipera aspis (avec démonstration).. Hegaud. Sur la morphologie de la cellule de Sertoli et sur son rôle dans la spermatogenèse des Mammifères (avec démonstration). lÎARRiER. Présentation de moulages relatifs à l'anatomie comparée des animaux domestiques. Van der Stricht. 4° Sur l'existence d'une sorte de noyau vitellin dans l'œuf ovarique d'Echinus microtuberculatus (avec démonstration) ; "2° Démonstration d'ovules ovariques de la femme. MiTROPHANOW. Notes embryologiques et tératogéniques. TnoLARD. Vœux relatifs aux réformes à apporter à l'enseignement pra- tique de l'anatomie. Lesbre. 1° Sur la terminaison du cubitus et du péroné chez les Soli- pèdes ; 2" Unification des nomenclatures anatomiques humaine et vétéri- naire. Regnault. Causes de la perforation olécrâne. Van Gehuchten. 1° Connexions bulbaires du pneumogastrique (avec démonstration); 2" Le faisceau longitudinal postérieur (avec démonstration). Belloy. L'origine des corps jaunes ovariques chez le rat et le cobaye (avec démonstration). Henneguy. Présentation de préparations relatives aux rapports entre les centrosomes et les cils vibratiles. Laguesse et d'Hardiviller. Bronches respiratoires et canaux alvéolaires (avec démonstration). Laguesse. Les îlots endocrines dans le pancréas de la vipère (avec dé- monstration). Nicolas. 1° La gouttière et la crête hypocordales des embryons d'oiseaux (avec démonstration) ; 2° Présentation (au nom de M. Weber) de reconstructions relatives au développement de l'hypophyse des Chéiroptères ; 3° Présentation de reconstructions relatives au développement de l'arbre bronchique chez l'embryon de mouton. QuÉNU et Branca. Sur les processus de la cicatrisation épithéliale dans les plaies de l'intestin (avec démonstration). Jacques et Guilloz. Présentation de radiographies stéréoscopiques. ASSOCIATION DES ANATOMISTES. 325 MM. De Bruyne. Sur la signification physiologique de l'amitose (avec démons- tration). SwAEN et Brachet. Sur les premières phases de la différenciation du mésoblaste chez les Téléostéens (avec démonstration). Renaut. Démonstration de préparations relatives au revêtement endo- théliforme. Dejerine. Présentation de coupes du cerveau. Salvi. Contribution à la morphologie de la circulation de l'extrémité pelvienne (communiqué par M. Romiti). Bédart. Tubercule scaphoïdien accessoire et développement des sésa- moides. Deux communications, l'une de M. Marey : Présentation de planches mu- rales et de pièces d'ostéologje, l'autre de M. Bouin : Sur le développement de la cellule mère du sac embryonnaire des Liliacées, n'ont pas eu lieu, par suite d'indisposition de leurs auteurs. Le secrétaire, A. NICOLAS. Le Directeur, D' A. NICOLAS. TABLE DES MATIÈRES Bibliographie 37-93-237 Ouvrages et articles didactiques 37-93-237 Méthodes techniques 39-91-237 Embryogénie, organogénie, histogénie. (Éléments sexuels.) 38-95-238 Tératologie 40-97-240 Cellules et tissus 42-98-242 Système locomoteur. (Squelette, articulations, muscles.) 44-lo 1-246 Système nerveux et organes des sens. (Téguments et leurs dérivés.) .... 45-J 02-245 Système vasculaire. (Sang et lymphe.) 47-105-248 Tube digestif et organes annexes. Cœlome. (Dents, appareil respiratoire, corps thyroïde et thymus.) 47-106-248 Organes génito-urinaires. (Annexes.) 48-107-251 Anthropologie anatomique. -. 49-107-251 Varia. (Monographies ; travaux renfermant des renseignements biologiques ; descendance.) '. 50-108-252 Réunion biologique de Nancy 36-110-254 Association des analomistes 323 TRAVAUX ORIGINAUX Blanc (Henri). — A propos de la fécondation de l'œuf de la truite 222 BouiN (M. el P.). — Sur la présence de filaments particuliers dans le protoplasme de la cellule-mére du sac embryonnaire des Liliacées l BoniN (M. et P.). — Sur la présence de formations ergastoplasmiques dans l'oocyte â'Aslerina gibbosa (Forb.) 53 Briqubl (N.-A.) — Les dents de Ceratodus il Caknieu (A.). — Noies anatomiques sur quelques variations musculaires 63 Cannieu (a.). — Recherches sur la voûte du quatrième ventricule des Vertébrés. Les trous de Magendie et de Luschka 159 Cannieu (A). — Notes sur la structure des ganglions cérébro-spinaux et leurs pro- longements (cylindraxiles et proloplasmiques) 297 Castellant (J.). — Topographie des glandes de Briinner. Leur structure. Mécanisme de leur sécrétion 226 Charpï (A.). — r De la capacité du cœcum 143 EisMcsD (Joseph). — Sur la structure des chromosomes 273 EisMOND (Joseph). — Sur' l'état plurinucléaire des cellules on^gépéral eldes cellules- œufs en parlicuiier. (Esquisse cytologique) 306 48106 328 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE. GésARD (G.) — Anomalies musculaires. — Notes sur la duplicité du sterno-cléido- niastoidien gauche ; sur les insertions supplémentaires de ce muscle à droite . 214 Gébard (G.). — ^^ Anomalies vasculaires. — Un cas de persistance simple du canal artériel (étude anatomique) 217 Hbnrï (a.). — Phénomènes de bourgeonnement nucléaire dégénératif dans l'ostéo- sarcome 85 Henhy (a,). — Phénomènes sécrétoires dans l'épididyme des Mammifères 265 Jakosxk (I.). — Quelques remarques sur le développement de Lacerla agilis. . . . 192 KouJAWBKi (G.). — Note sur les transformations des œufs d'insectes lors de leur dé- veloppement 114 KuDELSKi (Adam). — Note sur la métamorphose partielle des noyaux chez les Para- mœcium 270 Laoubssk (E.) et d'Hardivilleb (A.). — Sur la topographie du lobule pulmonaire de l'homme 125 MiTBOPHANow (P.). — Note sur les œufs doubles 33 MiTKOPHAKow (P.). — Note sur la structure et la formation de l'enveloppe du jaune d'œuf de la poule 69 Prenant (A.). — Sur les dérivés branchiaux des Reptiles 257 Pdgnat (Ch. 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