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Tome XI 1" fascicule 1902

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Revue des travaux en langue française

ANATOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE

Piiblti^ sous la direction de M. A. MCOLAS

PROFESSEUR A UA FACULTÉ DE MÉDECINE DE NANCY

1" fascicule (pages 1 h. 78). — Prix : 3 fr. 90 c.

BERGER-LEVKAULT ET C'% LIBRAIRES-EDITEURS

PARIS (G»)

b, HUE DES BEAUX-AUTS

NANCY

RUE DES ULACIS, 1

Prix d'iabonnement par volume : niA-rroE et ÉTnA-Kro-En: -i 2 Eit,

Paru le 13 septembre 1902.

Tout ce qui concerne la Rédaction doit être adressé â M. le Docteur A. NICOLAS, à l'Institut anatomique, à NANCY.

SOMMAIRE DU 1"^ FASCICULE

TRAVAUX ORIGINAUX

A. BOURCUET. — Nouveau dispositif permettant d'éviter l'écrasement des prépara- tions microscopiques par le fait de leur mise au point pratiquée avec les forts grossissements l

ETIENNE RABAUD. — Contributions à l'étude des polygénèses. —II. Un cas de dé- doublement observé chez l'embryon 6

P. ANCEL. — Sur les premières différenciations cellulaires dans la glande herma- plirodite d' « Holix pomalia » 17

A. WEBER. — Recherches sur le développement du foie cliez le canard. ..... 21

L. HOCHE. — Inversion incomplète des viscères avec rélroposition du gros intestin. 31

A. WEBER. — Une méthode de reconstruction graphique d'épaisseurs et quelques- unes de ses applications à l'embryologie m

A.-F. LE DOUBLE. — La fossette cérébelleuse moyenne est-elle un stigmate anato- mique caractéristique du criminel-né? ' 50

KEC0MMANDATI0N8 A MM. LES AUTEURS

sur le mode d'exécution des dessins.

MM. les Auteurs voudront bien livrer au net les (igures accompagnant les travaux originaux, de manière qu'elles puissent être reproduites diiecieiuent, sans autre intermédiaire, par la photogravure. Elles pourront être exécutées soit, et de préfé- rence, au irait, c'est-à-dire à la plume, soit au crayon noir, soit en teinte plate (lavisi.

Eviter absolument l'emploi de la mine de plomb, ou crayon ordinaire.

l'our les dessins à la plume, n'employer qu'une seule encre, aussi noire que pos- sible. Pour les dessins au lavis, avoir soin également d'employer une couleur unique 'tout sépia, ou tout encre de Chine).

.Ne donner sur le dessin absolument que ce qui doit être reproduit. Si les chiffres ou lettres de renvoi ne peuvent être calligraphiés, il vaut mieux les indiquer, ainsi (lue les traits de renvoi, séparément sur un calque.

Comme papier, le bristol blanc lisse est préférable a*i papier rugueux.

TIRAGES A PART

Quarante exemplaires des travaux insères seront fournis gratuitement aux auteurs Les quantités d'exemplaires au delà de ce nombre sont facturées conformément au tarif suivant :

NOMBRE d'BXEUPLAIRBS. KOMBKB P» rAOKS. • — — ^ ^- -^

25. 50. 75. 100. 150. 200.

2 pages ou fenillet simple 2.45 2.65 2.85 8 » 3.35 3.65

4 payes ou quart de feuille 3.25 3.50 3.7.". 4 • 4.4". 4.85

8 page» ou (lonri-feuUle 4.90 5.25 5.6Ô 6 » 6.65 7.25

12 pages ou trois quarts de feuiUe .... 8.15 8.75 9.40 10 • U.lO 12.10

16 pages ou ane feuUle 9.75 10.50 11.25 12 » 13.25 14.50

Avec couverture passe-partout, en plut. . 0.90 1.75 2.66 3.. 50 5.25 7 »

Titre et couverture imprimée, en yZu» . . 8.05 9. -a 'J.8Ô 10.50 11.75 13 »

Les tomes I et II (1893 et 1894) de la Bibliographie anatomique sont

en vente au prix de 7 fr. 50 c. chacun ; — les tomes III à V (1895 à 1897), à 10 fr. ; — les tomes VI à X (1898 à 1902), à 12 fr. — Les abonnés noaveaux peuvent acquérir à moitié prix la série des dix tomes parus.

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Revue des travaux en langue française

ANATOMIE - HISTOLOGIE - EMBRYOLOGIE - ANTHROPOLOGIE

Tome XI

1902

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Revue des travaux en langue française ANÂTOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE

Publié sous la direction de M A. IVIC0L4S

PROFESSEUR A LA FACULTÉ DE MÉDECINE DE NANCY

BERGER-LEVRAULT ET C", LIBRAIRES-EDITEURS

PARIS (6e)

5, RUE DES BEAUX- ARTS

NANCY

RUE DES GLACIS, 18

IQOS

Tome XI 1*' fascicule 1902

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

REVUE DES TRAVAUX EN LANGUE FRANÇAISE ANATOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE

TRAVAUX ORIGINAU

NOUVEAU DISPOSITIF

PERMETTANT D*ÉV1TER

L'ÉCRASEMENT DES PRÉPARATIONS MICROSCOPIQUES

PAR LE FAIT DE LEUR MISE AU POINT PRATIQUÉE AVEC LES FORTS GROSSISSEMENTS

Par A. BOURGUET

(Montpellier)

Le moyen de préservation des préparations que nous allons faire connaî- tre est indépendant du plus ou moins d'habileté ou d'attention des per- sonnes qui font usage du microscope.il présente la même efficacité entre les mains des débutants et celles des praticiens expérimentés, parce qu'il place automatiquement les uns et les autres dans l'impossibilité d'altérer, par une descente trop prononcée de l'objectif pendant la mise au point, les prépara- tions qu'ils ont à examiner, ainsi que les lentilles frontales des objectifs et celles des éclairages condensateurs dont ils se servent.

Ce moyen consiste dans l'emploi d'un dispositif composé d'un entonnoir spécial pour chaque objectif fort et d'un système d'arrêt unique pour limiter la descente du tube du microscope.

Entonnoir. — On sait qu'on désigne sous ce nom la partie supérieure de la monture d'un objectif: celle qui ne contient pas de lentilles. Les enton- noirs qui font partie de notre dispositif sont destinés à remplacer les enton- noirs ordinaires des objectifs forts seulement ; ils en diffèrent en ce qu'ils

BIBLIOOR. ANAT., T. XI, FA8C. 1. t

2 BIBLIOGRAPHIE^ANATOMIQUE.

sont formés de deux pièces tubulaires mobiles rentrant l'une dans l'autre (fig. 1), au lieu d'être d'une seule pièce fixe.

La pièce supérieure, A, porte en haut, comme d'habitude, le pas de vis universel servant à fixer l'objectif au revolver ou au tube du microscope ;

en bas elle se rétrécit en cône pour rece- voir et retenir dans son intérieur l'autre pièce.

Celle-ci, B, est formée de deux parties cylindriques d'inégal diamètre raccordées par une partie conique s'emboîtant exac- tement dans le cône de la pièce précé- dente; elle présente à son extrémité infé- rieure le pas de vis sur lequel se fixe le système des lentilles objectives L. Un ressort spiral très faible, R, agissant de haut en bas et appuyé, tl'une part, contre la face inférieure du diaphragme DD, d'autre part, contre un épaulement inté- rieur de la pièce B, maintient cette pièce appliquée par sa partie conique contre la première, qu'elle dépasse inférieurement de quelques millimètres (5 millimètres par exemple, non compris la partie filetée). Pour empêcher la rotation sur lui-même du système lenticulaire qui se fixe sur la pièce B et mieux assurer le main- tien de son centrage, on peut régulariser son mouvement vertical au moyen d'un coulisseau formé d'une petite rainure pratiquée sur l'une des deux pièces de l'entonnoir et dans laquelle s'engage une pointe fixée à l'autre pièce.

L'entonnoir que nous venons de décrire s'applique aux objectifs ayant moins de 5 millimètres de distance frontale : il est inutile pour les autres. Son fonctionnement est le suivant : lorsque, pendant la mise au point, l'ob- jectif qui en est pourvu vient à appuyer sur la préparation, la pression qu'il exerce sur elle, au lieu de se faire par une partie rigide qui l'écraserait, se fait, au contraire, par une partie qui fléchit et qui rentre dans la pièce supé- rieure de l'entonnoir au fur et à mesure que l'objectif descend. Tant que dure la flexion, la préparation ne supporte que le poids de la moitié infé- rieure de l'objectif et la tension minime du ressort qui la pousse : pression légère et insuffisante pour l'endommager. Mais, dès que la partie rentrante de l'entonnoir est arrivée à bout de course, toute flexion cesse d'être pos- sible et l'objectif, entièrement raccourci et devenu rigide comme s'il était à monture fixe, écraserait infailliblement la préparation s'il pouvait continuer à descendre. C'est alors qu'intervient le système d'arrêt.

Fia. 1.

Objectif à monture rentrante.

TRAVAUX ORIGINAUX.

Système d'arrêt. — L'idée de placer un système d'arrêt fixe pour limi- ter la descente des objectifs et les empêcher d'atteindre les préparations est une idée simple qui se présente naturellement à l'esprit, mais qui est impra- ticable, avec les montures ordinaires, dès qu'on se trouve en présence d'ob- jectifs forts et de préparations de diverses épaisseurs '. Force a donc été de recourir à d'autres moyens. Dans celui qui fait l'objet de notre communica- tion actuelle, le système d'arrêl fixe a été mis à profit, mais à la condition de l'associer avec les objectifs rentrants. Sa position doit être réglée de manière à ce que les microscopes qui le portent puissent permettre à la fois l'emploi de tous les objectifs sans exception et le groupement de tous ceux d'usage courant, depuis les numéros les plus forts jusqu'aux plus faibles, en un laisceau offrant en masse la préservation automatique et, par conséquent, certaine des préparations.

L'arrêt de la descente du tube au moment où l'objectif rentrant touche à la limite de sa flexion, est une condition indispensable de la préservation certaine des préparations. Sa sup- pression ou son défaut de coordination avec la longueur de l'objectif et l'étendue de sa partie rentrante entraînent nécessairement l'inenica- cité du système ou, du moins, introduisent dans la préservation des préparations, des aléas in- compatibles avec l'assurance complète qu'elle présente lorsque l'arrêt a été convenablement placé.

Notre système d'arrêt consiste simplement en une vis V (jig. 2) appliquée sur le côté de la crémaillère, et dont la tête, en venant buter contre la partie supérieure de la potence P dans laquelle la crémaillère se meut, empêche le tube et l'objectif de descendre au delà de la quantité que permet ce butage.

Fio. 2. — Microscope pourvu d'une vis d'arrêt réglée.

1. On comprend, en effet, qu'un arrêt susceptible d'empôcher un objectif de 1/2 milli- mètre, par exemple, de distance frontale, d'arriver au contact d'une préparation de 2 milli- mètres d'épaisseur, l'empêcherait en même temps de descendre assez bas pour pouvoir être mis au point sur une autre préparation épaisse de 1 millimètre seulement. 11 est indispensable pour pouvoir, avec un arrêt Oxe, mettre alternativement au point des pré- parations de différentes épaisseurs, que ces épaisseurs ne diffèrent entre elles que d'une quantité moindre que la distance frontale de l'objectif employé. Cette condition est diffici- lement réalisée avec les objectifs forts parce que leur distance frontale est souvent moindre de 2 on 3 dixièmes de millimètre.

4 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Pour déterminer pratiquement le point où la vis d'arrêt doit être placée, on commence par tourner la vis micrométrique jusqu'à ce que la pièce P soit entièrement descendue-au bas de sa course. On met ensuite en place l'objec- tif le plus puissant de la série (soit, par exemple, le '/t» immersion homo- gène) préalablement muni d'un entonnoir ayant 5 millimètres de partie rentrante '. Puis, on tourne le bouton de la crémaillère de manière à amener l'extrémité inférieure F de l'objectif au niveau de la face supérieure P' P' de la platine. Le point V où la crémaillère émerge de la potence P est le point où il convient de placer l'arrêt.

Dans les microscopes dépourvus de crémaillère, le système d'arrêt (vis, bague ou virole) se fixe directement au tube ; la position en est déterminée par le même procédé.

Lorsque la vis d'arrê* est en place, on remonte la vis micrométrique de 1 ou 2 millimètres afin de pouvoir s'en servir dans les deux sens et le micros- cope est prêt à fonctionner.

Les montures des objectifs doivent avoir les dimensions suivantes :

1° Les longueurs des montures rentrantes des objectifs forts devront être les mômes que celles de leurs montures fixes actuelles ; c'est-à-dire, être d'au- tant plus grandes que la distance frontale de l'objectif est plus courte ;

iâ" L'étendue de la partie rentrante pourra être la même pour tous les objectifs rentrants, ou bien diminuer lorsque la distance frontale aug- mente ;

3* Les montures des objectifs ayant plus de 5 millimètres de distance frontale seront des montures fixes ordinaires dont la longueur ne devra pas dépasser celle de l'objectif le plus puissant diminuée de 5 millimètres ;

4° Seuls, les objectifs spéciaux ou plus ou moins exceptionnels ne rem- plissant pas et ne pouvant pas être amenés à remplir les conditions précé- dentes, ne sauraient permettre la préservation automatique des préparations. Mais l'arrêt dont se trouve pourvue la crémaillère du microscope ne saurait empêcher, en aucun cas, de les mettre au point et de s'en servir comme d'ordinaire.

Au lieu de placer le système rentrant à l'objectif lui-même, on pourrait le placer aux branches du revolver en ayant le soin de toujours compléter le dispositif par l'apposition d'un arrêt réglé de la descente du corps du micros- cope. Cependant, une telle disposition présenterait l'inconvénient d'allonger les branches du revolver d'une quantité fort appréciable ; de les rendre ainsi plus encombrantes tout en en augmentant les difficultés de centrage, et de nécessiter, en outre, l'emploi d'un ressort spiral beaucoup plus fort. En sorte que, la pression exercée sur la préparation se trouvant sensiblement

1. Cette quantité représente une moyenne susceptible d'être augmentée ou diminuée. Elle correspond à Tépaisseur maxima des préparations qu'on désire préserver.

TRAVAUX ORIGINAUX. 5

augmentée, nous ne saurions affirmer qu'elle pourrait être supportée impu- nément par le contenu de toutes sortes de préparations.

Quant à placer le ressort à l'extrémité du tube du microscope — ainsi que cela s'est trouvé réalisé d'une manière fortuite et pour d'autres usages, notamment pour obtenir une mise au point délicate à une époque où les vis micromélriques agissant sur la potence n'avaient pas la douceur qu'on a pu leur donner depuis — il n'y faut point songer aujourd'hui parce que cela entraînerait la suppression de l'emploi si généralisé et si commode du revol- ver, ou bien créerait pour la préparation une surcharge de pression équiva- lente au poids de ce dernier instrument et des deux ou trois objectifs qu'il porte en réserve. Du reste, même en supprimant le revolver, on se trouve- rait, en ce qui concerne la pression, dans le même cas que pour le ressort appliqué à ses branches.

L'action préservatrice résultant de l'emploi des objectifs rentrants et à descente réglée, assez facile d'ailleurs à prévoir théoriquement, a été véri- fiée par nous au moyen d'une expérimentation pratique. Nous avons fait construire, à cet effet, un objectif fort à monture rentrante ; nous avons, en outre, adapté à notre microscope un système d'arrêt réglé comme il a été dit plus haut, et nous avons fait fonctionner le dispositif pendant une semaine, en heurtant fréquemment, à dessein, l'objectif contre les préparations et en l'abaissant sur elles autant que le permettait la vis d'arrêt.

Nous avons pu, de la sorte, nous assurer :

a) Qu'aucune des préparations en expérience n'a souffert de ces légers chocs, bien qu'un grand nombre d'entre elles fussent assez délicates (prépa- rations de tissu nerveux central) ;

. b) Que le centrage de l'objectif s'est rigoureusement conservé malgré les mouvements d'ascension et de descente des lentilles, les objets examinés ayant, en effet, continué à occuper après ces mouvements les mêmes points du champ visuel qu'ils occupaient avant ;

c) Que la certitude de conserver les préparations intactes, malgré l'absence de précautions dans la vitesse et dans l'étendue du mouvement de descente de l'objectif donne, dans l'exécution de la mise au point à de forts grossis- sements, une assurance qui la rend un peu plus rapide et qu'on n'est généra- lement pas habitué à avoir dans ces circonstances.

Tel est notre dispositif : il se recommande par une grande simplicité d'exé- cution; il n'introduit aucun changement dans les conditions optiques des objectifs ni dans la manière de les mettre au point, qu'il facilite plutôt, et il dégage entièrement l'esprit du micrographe de toute préoccupation au sujet de la détérioration possible des préparations qu'il examine — ou qu'il confie autour de lui pour être examinées — par le fait de leur mise au point avec les forts grossissements.

CONTRIBUTIONS A L'ÉTUDE DES POLYGÉNÈSES

II

UN

CAS DE DÉDOUBLEMENT OBSERVÉ CHEZ L'EMBRYON

Par ETIENNE RABAUD

DOOTBCK EN MBDBCIHB ET DOOTXDR &S 8CIBH0B8

Parmi les théories qui ont élé proposées pour expliquer les formations mul- tiples, la théorie du dédoublement a joui, à une certaine époque, d'une as- sez grande faveur.

Meckel paraît être le premier qui ail rapporté à ce processus l'origine des diplogénèses, soit qu'elles affectent une partie d'organe, un organe entier, plusieurs organes ou le corps dans son ensemble. 11 admettait que tout anima! est, dès l'abord, constitué par deux moitiés symétriques, que ces deux moitiés peuvent ne pas se réunir, ou ne se réunir que d'une manière incomplète.

Celte théorie entraînait à concevoir, comme conséquence logique, la for- mation secondaire de parties nouvelles, destinées à compléter les moitiés non juxtaposées, sans quoi il n'y aurait jamais eu d'individus entiers, mais seulement des demi-individus ou des demi-organes. En l'absence de ce phé- nomène de régénération, la compréhension des monstruosités multiples par dédoublement devient très difficile : Meckel ne s'explique pas à ce sujet.

Néanmoins, sa manière de voir séduisit les esprits au commencement du XIX* siècle; c'est elle qu'adoptèrent Baer, J. Mûller. Plus tard, divers em- bryologistes l'acceptèrent et la défendirent; Valentin et Gerlach s'efforcèrent même de lui donner une démonstration expérimentale : ils n'y réussirent pas. A la vérité, celte théorie paraît être tombée, à l'heure actuelle, dans le plus complet discrédit, tout au moins sous la forme où elle élait conçue par ses auteurs et par ceux qui leur ont succédé. Le dédoublement n'est guère plus admis aujourd'hui, qu'à une période extrêmement précoce de l'onto- genèse, alors que l'embryon se trouve encore aux toutes premières phases de la segmentation ; il a, à ce point de vue, reçu la consécration de nom- breux faits expérimentaux : suivant les espèces, la séparation des blasto- mères donne naissance à deux individus primitivement entiers, ou à deux demi-individus, qui se complètent par régénération.

TRAVAUX ORIGINAUX. 7

Cependant, ainsi que je l'ai indiqué dans un précédent mémoire ', l'ovo- lomie expérimentale ou spontanée n'est pas admissible chez un certain nombre d'animaux, chez ceux qui, tels que les Sauropsidés, sont caractérisés par l'a- bondance du vitellus jaune. Pour ceux-là, il faut demander l'explication des polygénèses à d'autres processus et l'on doit rechercher si le dédoublement proprement dit ne serait pas l'un de ces processus.

La question est alors de savoir si, lorsque deux moitiés d'une même région se forment séparément, ces moitiés fournissent d'emblée une région com- plète, ou si, au contraire, chaque moitié se complète par régénération, ou si, enfin, chaque moitié conserve indéfiniment son aspect de demi-région. En cette dernière occurrence le dédoublement serait définitivement à rejeter comme origine des diplogénèses chez les Sauropsidés.

J'ai eu précisément l'occasion d'étudier, chez un embryon de poulet, un cas curieux de dédoublement qui fournit des indications précises sur le résultat d'un pareil processus. Si l'on ne peut, de ce seul fait, tirer des con- clusions générales, on peut toutefois en déduire que le dédoublement ne conduit pas nécessairement à un monstre double.

I

L'embryon dont il s'agil était affecté de cyclopie. Par là, il faut entendre un individu caractérisé, non pas simplement par l'existence d'un seul œil mé- dian ou de deux yeux très voisins l'un de l'autre, mais par la tenue spéciale du système nerveux, disposé suivant une lame dorsale très large à la suite d'un processus de formation diffuse' .

Dans le cas qui nous occupe, la lame neurale est symétrique par rapport à l'axe longitudinal et médian du corps, axe représenté par la corde dorsale. Cette lame s'amincit sur ses bords et se relève, marquant sa tendance à se fermer par épibolie (voir figure 1 , Lm et rep. ép.).

Laissant de côté les particularités relatives à l'encéphale, nous examinerons simplement l'axe médullaire proprement dit. Dès le début de cet axe nous constatons la présence de deux lames musculaires à gauche et d'une seule à droite Les deux lames de gauche sont d'abord indépendantes, puis elles viennent s'accoler par leur bord supérieur.

Dans la partie antérieure de la seconde moitié de la région dorsale, la corde dorsale quitte le plan média i du corps et vient occuper le côté droit; elle ne le quittera plus.

1. Etienne Rabadd. Contribution à l'étude des Polygénèses. I. Élude sur un embryon de poulet sternopage et sur la famille des Moaomphaliens en général. {Bibliographie ana- tomique, 1901.)

2. Étiknne Rabaud. Recherches embryologiques sur les Cyclocépbaliens. {Journal de 4'Analomie et de la Pliysiologie, 1001-1902.)

8

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Presque en même lemps, le bord gauche de la lame diffuse s'épaissil sen- siblement ifig. 1, M. a). En outre, la lame médullaire (L. m) présente un épais-

Fio. 1. — Conpe passant par la partie postérieure des membres antérieurs. L.m, lame médullaire rep. ép., replis épiboliques ; gg, ganglion ; M.a., épaississement de la moelle accessoire ; p.m., forma- tion musculaire normale; p.m.d., formation musculaire double; .A, aorte; V.c, veine cardinale W, formations wolflennes ; eh, corde dorsale ; amn, arauios.

sissement médian, triangulaire sur les coupes et que nous retrouverons sous diverses formes dans les régions suivantes de la moelle.

Fio. 2. — Coupe en arrière de la précédente. L.m., lame médullaire ; r, individualisation d'une partie de la lame médullaire; a^a^, cavités de la moelle accessoire encore attenante à la lame médul- laire; A, aorte unique formée par la confluence des deux troncs précédemment figurés; End, endo- derme. Les autres lettres comme plus haut.

Sur les coupes suivantes, nous voyons les choses se modifier graduellement.

TRAVAUX ORIGINAUX. 9

La lame médullaire marque nellemenl sa tendance h se fermer par épibolie {fig. 2, rep. ép.), tandis que son épaississement triangulaire se creuse d'une lumière de plus en plus large (c) et semble devoir devenir indépendante de la lame elle-même. Du côté de l'épaississement latéral gauche, nous cons- tatons des phénomènes assez analogues ; deux petites lumières «, et a^ se creusent dans l'intimité de son tissu ; celui-ci cependant reste encore en continuité absolue avec la lame principale.

Les choses persistent ainsi un certain temps ; la cavité secondaire c de la moelle principale est revenue à des dimensions restreintes, tandis que les cavités a, et Oj se sont sensiblement agrandies (fig. 3).

Fia. 3. — Coupe en arriére de la précédente. — Mêmes indications. La cavité c de la lame médullaire

s'est notablement rétrécie.

Bientôt, nous assistons à l'individualisation graduelle des cavités a, et «j, sous forme d'une masse ovalaire de tissu nerveux ; simultanément (fig. 4) la cavité c de la moelle principale s'allonge de bas en haut et vient s'ouvrir dans le canal épendymaire proprement dit.

Dès ce moment, l'embryon est donc pourvu de deux axes médullaires indépendants et qui, tous deux, vont bientôt prendre un aspect normal. De ces deux axes, le principal possède son volume habituel, l'accessoire est très réduit, mais cependant suffisamment considérable; le premier est accom- pagné d'une corde dorsale ; le second n'est en rapport médiat ou immédiat avec aucune formation cordale.

La sépai'alion entre la masse de droite et celle de gauche n'est cependant pas absolument définitive : il existe une anastomose transversale très courte.

10

BIRLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

M.p

Fia. 4. — Coupe en arrière de la précédente. M.p., moelle principale. La cavité e se confond avec la cavité normale; M.a., moelle accessoire avec a, et a^, ses deux parties constitutives. Les autres f lettres comme plus haut.

Fia. ■>. — Coupe en arrière de la précédente, ^f.p., moelle principale d'aspect normal; M. a., moelle accessoire d'aspect normal ; p.m.ê., formation musculaire surnuméraire. Les autres lettres comme plus haut.

TRAVAUX ORIGINAUX.

11

t)l)ii(jue d'avant en arrif're, que Ton observe sur quatre à cinq coupes seule- ment. En arrière de celle anastomose l'indépendance reparaît; elle est, cette fois, définitive.

Les choses se poursuivent ainsi durant un certain temps; puis, commencent à apparaître les ébauches des membres postérieurs. Dans cette région (fig. 5) les deux moelles acquièrent une forme régulière, chacune d'elles possède une seule cavité épendymaire ; elles sont séparées l'une de l'autre par un a.ssez large espace. Entre elles, même, vient se placer une formation musculaire sur- numéraire {fig.5,p.m.s.)\ celle-ci paraît naître d'emblée dans le sein du tissu mésodermique embryonnaire, je n'ai pu, tout au moins, trouver ses relations avec les lames musculaires de droite et de gauche.

Pto. 6. — Conpo passant p-ir les mombrox poxtérieurs, en arrière de la précédente. H.p., moelle prin- cipale au niveau de l'incurvation caud.ile; -V.o, moelle accessoire; p.*c, plan de scission séparant les deux parties du corps.

Enfin, tout à fait en arrière, lorsque la moelle principale commence à se recourber pour devenir la moelle coccygienne {fig. 6), on voit l'ectoderme s'insinuer entre les deux axes médullaires et constituer bientôt une cloison complète de séparatio:i; la partie droite du corps et la partie gauche devien- nent tout à fait indépendantes l'une de l'autre, chaque axe médullaire accom- pagne l'un des deux membres postérieurs, constitué à cette phase par un tissu mésodermique non difféi'encié.

Dans tout l'ensemble de l'embryon, nous ne trouvons aucun autre phéno- mène comparable à celui qui intéresse le système nerveux : la corde dorsale ne se divise pas; l'aorte, double dans la partie antérieure, ne forme qu'un

12 BIBLIOGRAPHIE ANATOMÏQUE.

seul tissu à la partie postérieure, mais ce n'est pas là un phénomène excep- tionnel, il est simplement à remarquer que la veine cardinale gauche a un volume plus considérable qu'à l'ordinaire et que les formations vvoUiennes sont peut-être en nombre plus grand que du côté opposé.

Les lames musculaires demandent une mention spéciale.

Tout à fait au début de la région médullaire, nous avons constaté l'existence de trois plaques musculaires, une à droite, normale, et deux à gauche très voisines. Plus en arrière, lorsque la division de la moelle est un fait accom- pli, il apparaît, entre les deux fragments, une quatrième lame musculaire ; celle-ci naît sur place, ne paraissant contracter en un point quelconque de son trajet aucun rapport avec les trois autres. Elle est de dimensions moyennes.

La situation relative de ces quatre lames nmsculaires est assez singulière. Il semblerait qu'elles devraient être disposées deux à deux par rapport aux fragments médullaires : une à gauche du fragment accessoire, une à droite du fragment principal et les deux autres dos à dos entre les deux fragments. Au contraire, des quatre lames deux sont à gauche du fragment accessoire, les deux autres sont situées normalement par rapport au fragment principal, mais il est à remarquer que, par sa position, la lame surnuméraire semble appartenir au fragment accessoire.

Il n'existe qu'un seul amnios.

II

Si nous considérons la disposition que nous venons d'exposer, en nous plaçant au point de vue de l'existence de deux centres de formation conver- gents, parvenant au contact et se soudant, c'est en vain que nous chercherons une trace quelconque de ce processus. La dualité est ici strictement limitée à la moelle et aux formations musculaires; tout laisse à penser que telle est la disposition primitive.

II ne saurait être question, en effet, d'admettre la régression d'un embryon préalablement complet et qui se serait progressivement réduit, tels les monstres splanchnodymes ' que M. Louis Dlang a imaginés et chez lesquels la dualité primitive serait simplement révélée par des vestiges viscéraux plus ou moins apparents. Suivant toute probabilité, s'il y a eu soudure et régres- sion consécutive, on doit en trouver quelques indices dans une masse em- bryonnaire qui a subi trois jours et demi environ d'incubation. La marche de la soudure et celle de la régression se font en général avec une certaine len- teur; il serait surprenant qu'elles fussent précisément d'une extraordinaire rapidité après soudure de deux individus, alors qu'il serait si important de constater l'une et l'autre.

Dans le cas actuel, rien ne nous autorise à admettre une dualité antécédente.

1. LoDis Blanc. Les monstres doubles splancbnodymes {Société linnéenne, Lyon 1896).

TRAVAUX ORIGINAUX. 48

L'embryon appartient au ^groupe des Cyclopes proprement dits, ceux qae 'ai appelés Monophtalmes \ 11 n'a donc qu'un seul œil, le second étant en voie de régression lente ou tout au moins en état d'arrêt de croissance. L'œil persistant se trouve même, par exception, réduit à la rétine, le cristallin manque complètement. L'embryon n'a aussi qu'une seule fossette olfactive. Ces caractères sont ceux de tous les Cyclocéphaliens monophtalmes, qu'ils aient ou non la moelle caudale bifurquée.

En somme, loin de présenter les marques de dualité, la partie antérieure du corps est, au contraire, simplifiée dans quelques-unes de ses parties.

Les seules formations doubles que l'on rencontre sont les lames muscu- laires. Il suffît d'examiner attentivement leur situation respective, pour éli- miner immédiatement toute hypothèse de soudure de deux masses embryon- naires. En effet, la première lame surnuméraire qui apparaît se trouve à la gauche du système nerveux, à côté de la lame normale ; la deuxième lame surnuméraire est située entre les deux fragments de moelle. Il est bien évi- dent que s'il y avait eu deux embryons primitivement distincts, possédant chacun ses deux lames musculaires, une fois la soudure effectuée, des quatre lames de l'individu double l'une serait à droite, l'autre à gauche, les deux autres seraient au contact sur le plan de soudure, entre les deux moelles.

En outre, s'il s'agissait d'un processus de confluence, il serait vraiment étrange que l'un des individus fût réduit au système nerveux et aux lames musculaires, ne montrant aucun vestige de la corde dorsale, du tube digestif, des vaisseaux, etc., même dans sa partie libre.

L'hypothèse de la soudure secondaire ne répond donc, en aucune façon, au cas actuel. Loin de l'expliquer^ cette hypothèse fait surgir au contraire une série d'objections fort embarrassantes; il faudrait sans doute recourir à des interprétations tortueuses, pour la faire cadrer avec les données de l'observa- tion pure.

Peut-on concevoir, néanmoins, qu'il y ait eu polygénèse dans le sens indiqué par mon précédent mémoire, c'est-à-dire deux centres de formation empiétant l'un sur l'autre dans des régions communes du blastoderme? Dans ces conditions, il n'interviendrait aucun processus de soudure de deux masses indépendantes et toute une série des précédentes objections tombe- raient d'elles-mêmes. Néanmoins cette manière de voir n'est pas admissible. Chaque centre de formation devrait se trouver au complet dans sa partie indépendante, l'un et l'autre système nerveux devrait être accompagné de diverses ébauches, digestive, cordale, wolfienne, etc., et dans une situation relative rappelant la situation normale. Ces ébauches manquent, et les seules ébauches musculaires dont nous avons constaté l'existence |occupent une situation et ont une position relative tout à fait singulières. Et ce qui marque

1 . ËTiKNNE Rabadi). Rechefcbes embryologiques sur les Cyclocéphaliens.

iï BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

suiloul l'étal incomplet des formations, c'est qu'il existe seulement deux membres postérieurs, chacun se trouvant rattaché séparément à un fragment de moelle.

Nous remarquerons, d'ailleurs, que la masse totale du système nerveux ne paraît pas sensihlement supérieure à une masse normale. Le fragment accessoire de la moelle est d*un volume relativement faible, celui du frag- ment principal ne dépasse pas la normale. Sans doute, sur certaines coupes, le tissu nerveux de la niasse principale semble être surabondant. Cela ne constitue nullement une preuve, car j'ai pu constater assez fréquemment, chez les (îvclopes, une excessive prolifération du système nerveux, sans que pour cela on fût autorisé à parler, d'une façon quelconque, de formation sur- numéraire. Au surplus, cette abondance est assez localisée ; elle ne porte nullement sur la longueur totale de Taxe médullaire.

En outre, il importe de remarquer que les formations musculaires ne sont peut-être pas elles-mêmes supplémentaires, si l'on totalise leurs divers frag- ments. Les formations doubles (p.m.d.) [dont les dimensions ont été exagé- rées par erreur sur une ou deux figures], représentent en réalité la substance d'une seule, et dans la région où il existe quatre ébauches musculaires, l'é- bauche normale (fig. 5, p. m.) éiiuivaut sensiblement à l'ensemble des trois autres {p.m.d. et p.m.s.). Seules, les formations woUlennes d'un côté et la veine du même côté sont légèrement plus volumineuses qu'à l'état normal.

Si, à toutes ces constatations, on ajoute celle de l'existence de deux mem- bres postérieurs seulement, on atira l'indication précise de la signification vraie de l'anomalie. Nous sommes vraisemblablement en présence d'nne for- mation dissociée : le système nerveux, dans son extrémité postérieure, s'est constitué en deux fragme :ts; il suffît de les rapprocher par la pensée pour rétablir l'unité. La fissiparité ne retentit pas sur l'ensemble des organes voi- si :s. Seules, les lames musculaires ont subi un phénomène do multiplica- tion, multiplication qui n'est probablement qu'une fragmentation par voie d'actioi corrélative. Dans tous les cas, formation surnuméraire ou formation dissociée, le phénomène ne se répercute nullement sur les membres posté- rieurs, il y en a deux seulement et non pas quatre.

III

Le processus de formation dissociée (schistopoièse) lui-même ne présente rien qui puisse surprendre. Nous savons, en eifet, que le fait de la localisa- tion des ébauches en un lieu circonscrit du blastoderme est un fait acquis au cours de la phylogénèse. En particulier, nous savons que la propriété sensi- tive appartient primitivement non pas à tels ou tels éléments de l'ecloderme, mais à tous les éléments de cet ectoderme ; tous, par conséquent, sont capa- bles, le cas échéant, de se transformer en éléments purement nerveux. Il

TRAVAUX ORIGINAUX. 15

n'est donc pas irrationnel d'aflmellre que l'ecloderme blastodermique conserve en puissance cette propriété primitive, qui revient en somme à l'indifférence hislogénique et que, par suite, une région quelconque de cet ectoderme puisse, sous l'i flueiice d'une cause donnée, passer de la puissance à l'acte, tandis que, inversement, une autre région cesse de se transformer dans le S3ns nerveux.

Les Cyclocéphaliens nous fournissent la démonstration visible du phéno- mène. Chez eux, nous voyons tout l'ectoderme dorsal de la tête , parfois même l'ectodernie latéral se transformer ainsi en une large surface nerveuse.

La bifidité qui nous occupe est ui processus assez analogue, et qui, par une rencontre certainement occasion elle, appartient précisément à un cyclope.

La formation dissociée (schistopoièse) ne saurait être confondue avec une formation surnuméraire (polygénèse). Celle-ci n'intéresse nullement la quan- tité du tissu produit, mais seulement sa cohésion ; l'organisme ne possède ni plus ni moins d'éléments nerveux, ces éléments se répartissent en deux masses distinctes au lieu de se grouper en une seule. Celle-là correspond à un accroissement de la quantité d'un tissu donné, il se forme deux ou plu- sieurs organes, deux ou plusieurs individus au lieu d'un seul. La différence entre les deux est donc extrêmement sensible.

La formation dissociée n'est pas davantage l'équivalent de l'ovotomie. La première est beaucoup plus tardive que la seconde ; elle s'établit au moment oij le blastoderme est définitivement constitué, elle n'a point les mêmes conséquences. L'ovotomie peut, en effet, déterminer des monstres doubles, c'est-à-dire deux masses embryonnaires, dont les parties indépendantes, et parfois aussi quelques-unes des parties communes, sont tout à fait complètes.

La schistopoièse porte assez strictement sur une ébauche, elle ne retentit que fort peu, par action corrélative, sur les ébauches voisines; elle ne paraît pas être suivie de la constitution de parties du corps complètes, elle ne déter- mine donc pas un monstre double.

Cependant l'action corrélative des fragments d'une ébauche dissociée n'est pas absolument nulle. Dans le cas particulier qui nous occupe, il est sensible que cette action a provoqué, sinon une lame musculaire surnuméraire, du moins la dissociation de l'une d'entre elles; elle semble aussi avoir déter- miné l'accroissement d'une veine et des formations wolfiennes. Dans tous les cas, il s'agit là d'une action très limitée, n'allant pas jusqu'à la constitution d'un individu entier. La dissociation se marque nettement, et si l'existence de certaines ébauches doubles peut entraîner un doute, l'existence de demi- ébauches doit lever toutes les hésitations.

Celte observation constitue un document, qui sera un précieux point de

16 BIBLIOGRAPHIE ANÂTOMIQUE.

comparaison avec les cas de catadidymie. Telle qu'elle est, cette observa- tion tend à indiquer que le dédoublement, dans le sens de formations primi- tivement dissociées, n'est pas l'un des processus d'où dérivent les monstres doubles. Mais une telle conclusion ne peut s'appliquer qu'aux Vertébrés et même aux Vertébrés supérieurs. Les observations de M. W. Patten', en effet, montrent chez Limulus Polyphemus la réalité d'un dédoublement, dédoublement secondaire, portant sur toutes les ébauches d'une partie plus ou moins étendue du corps. Ce dédoublement est suivi de la régénération des deux moitiés séparées et la constitution de monstres multiples.

Un tel phénomène pourrait peut-être se rencontrer chez les vertébrés infé- rieurs, les Batraciens par exemple, chez lesquels la régénération est relati- vement facile ; il est douteux qu'il puisse se rencontrer chez les Oiseaux et les Mammifères, même durant la période embryonnaire.

Dans tous les cas, l'existence de ces processus si spéciaux nous entraîne à ne généraliser qu'avec la plus grande prudence. Nos jugements ne doivent porter que sur le groupe zoologique directement soumis à notre observation et rien ne nous autorise encore à porter un jugement absolu. S'il nous paraît que la formation dissociée est la seule manifestation possible du dédouble- ment chez les Vertébrés supérieurs, s'il nous paraît que celte schistopoièse ne peut être suivie d'une régénération secondaire dans les mêmes groupes, nos conclusions ne peuvent s'étendre au delà. En matière de polygénèse tout nous porte à croire qu'il n'y a point de principes absolus.

1. W. Patten, Variations in Ihe development of Limulus Polyphemus [Journal of Morphology, 1896).

SUR LES PREMIÈRES DIFFÉRENCIATIONS CELLULAIRES

DAMS

LA GLANDE HERMAPHRODITE D' « HELIX POMATIA » Par P. ANCEL

' CHEF »■ LAUORA.TOIBE ▲ I.A FACULTE DM MÂDKCIKK DE NAMCT.

(Travail du Laboratoire d'anatomie.)

NOTE PRELIMINAIRE

La glande génitale d'Hélix est primitivement constituée par un agrégat cel- lulaire formant une masse pleine. De très bonne heure, une cavité apparaît au milieu de ce groupe d'éléments. Ceux-ci se disposent sur une seule cou- che et tapissent régulièrement la paroi du cul-de-sac glandulaire ainsi formé. En différents points de ce cul-de-sac primitif, des groupes cellulaires proli- fèrent activement et donnent naissance à des culs-de-sac secondaires toujours creux à leur origine et dont la lumière communique avec celle du cul-de-sac primitif.

Au moment où nous allons l'étudier, la future glande hermaphrodite se montre constituée par un plus ou moins grand nombre de culs-de-sac en com- munication avec le canal hermaphrodite.

La paroi de ces culs-de-sac est tapissée par une couche cellulaire unique dont tous les éléments sont semblables entre eux. Rectangulaires ou plus ou moins arrondis, ils possèdent un noyau relativement volumineux et allongé dont la chromatine est rassemblée en petits blocs pressés les uns contre les autres. (Les Hélix chez lesquels nous avons rencontré des glandes génitales parvenues à ce stade du développement avaient été pris au nid dans les pre- miers jours qui suivent l'éclosion.) C'est aux dépens de ces cellules dont le groupement constitue un véritable épithéliuni germinatif que vont se pro- duire des difféiencialions dont nous trouverons les résultats dans la glande sexuelle jeune.

Quelques-unes des cellules épilhéliales tapissant la paroi des culs-de-sac glandulaires augmentent de volume, leur noyau s'arrondit et la .chromatine

1. Nous avons décrit ces premières périodes du développement dans une note précé- dente. ÀNCEL : Sur les premières phases du développement de la glande génitale et do canal tiermaphrodite chez « Hélix pomatia ». (Bibliographie analomique, fasc. 3, année 1902.)

BIBLIOOK. AVAT., T. XI, FAIO. 1.

18 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

subit des modificalions importantes. Certains des blocs chromatiques plus ou moins allongés se raccourcissent et se fusionnent les uns avec les autres, constituant ainsi des taches chromatiques volumineuses. Ces taches tendent de plus en plus à s'arrondir tout en constituant des centres où viennent abou- tir un certain nombre de bâtonnets chromatiques. Nous appellerons la cellule arrivée à ce stade, cellule progerminative indifférente, dénomination qui sera justifiée par l'élude ultérieure du développement.

Une partie de la chromatine de cet élément progerminatif indifférent perd son affinité pour les réactifs colorants basiques tandis que les taches s'arron- dissent de plus en plus et que le noyau et la cellule tout entière augmentent de volume. A cette époque, persistent encore un certain nombre de taches chromatiques d'où partent de minces filaments unissant dans la plupart des cas deux des taches entre elles.

Passant par ces stades successifs, la cellule progerminative indifférente se trouve transformée en un élément plus volumineux, sphérique, à noyau ar- rondi, très développé, possédant quelques gros nucléoles nucléiniens formés aux dépens des taches chromatiques qui se sont complètement arrondies. Ce nouvel élément, facilement reconnaissable au ^milieu des cellules épithé- liales non transformées, mérite le nom de cellule progerminative mâle. Son évolution nous prouve, en effet, qu'il est, dès celte époque, déterminé dans le sens mâle.

Chez un jeune animal sacrifié le 2 février et mesurant 20 millimètres de diamètre, nous trouvons plusieurs de ces cellules progerminatives mâles en mitose. Les produits de cette division seront des spermatogonies, ainsi que le montrent des glandes plus âgées. Les cellules progerminatives mâles ne se reproduisent jamais par mitose ; elles donnent toujours naissance à des sper- matogonies et toutes celles que l'on rencontre proviennent directement de la transformation d'une cellule épithéliale primitive.

Les spermatogonies ainsi formées méritent le nom de spermatogonies de premier ordre; ce sont des éléments pédicules, volumineux dont le pied reste en contact avec la paroi. Le noyau est situé dans la partie arrondie de l'élément et entouré d'une couche protoplasmique assez épaisse. Le réseau chromatique est formé par des travées très robustes.

Les spermatogonies de premier ordre se divisent à leur tour mitosique- ment et donnent ainsi naissance à des spermatogonies de deuxième ordre. Ces dernières, pédiculées comme les précédentes et en rapport avec la paroi, sont plus petites, leur noyau renferme un réticulum formé de très fines tra- vées et la co'.iche protoplasmique qui l'entoure est beaucoup plus faible que dans les spermatogonies de premier ordre. La différence d'aspect est telle qu'on peut reconnaître les deux espèces de spermatogonies au premier coup d'œil.

Tandis que se produisent ces divisions successives, de nouvelles cellules

TRAVAUX ORIGINAUX. 19

épitliéliales subissent la tiansformation sexuelle ; aussi, peut-on trouver, au stade que nous étudions, tous les aspects décrits jusqu'ici.

A ce moment, on voit une grande quantité de cellules épithéliales augmen- ter de volume sans que se modifie la disposition des blocs chromatiques de leur noyau. Puis dans le cytoplasme de ces éléments se montrent des grains arrondis, colorables par l'acide osmique. Ces nouveaux éléments méritent le nom de cellules nourricières : ce seront les futures cellules à pied ou cellules basales décrites dans la glande adulte.

Quand ces éléments nourriciers sont bien caractérisés on voit apparaître des phénomènes très intéressants qu'il nous reste à exposer.

Tandis que les cellules nourricières commencent à se différencier, la trans- formation d'un certain nombre d'éléments épilhéliaux en cellules sexuelles continue toujours, elle se fera d'ailleurs encore pendant longtemps. Mais dès que les éléments nourriciers sont constitués, les cellules progerminalives in- différentes ne présentent plus les différents stades par lesquels nous les avons vus passer successivement pour arriver à constituer la cellule progermina- tive mâle. La cellule épithéliale, orientée dans le sens se.xuel, arrive comme précédemment au stade de cellule progerminative indifférente. A ce moment apparaissent, dans son cytoplasme, des grains absolument semblables à ceux que renferment les cellules nourricières et colorés en noir par l'acide osmi- que. Cet élément progermmatif indifférent prend alors un aspect particulier; le volume du cytoplasme augmente beaucoup plus rapidement que celui du noyau et la cbromatine de ce dernier subit des remaniements que nous n'a- vons pas encore eus à décrire. Tandis que vers le centre du noyau, les taches chromatiques de la cellule indifférente persistent, on voit s'accumuler à la périphérie un grand nombre de petits nucléoles nucléiniens, arrondis, unis deux à deux par de minces filaments. Nous avons, dès ce moment, affaire à un élément nouveau, c'est une cellule femelle.

Peu à peu, les taches chromatiques centrales disparaissent, le nombre des nucléoles augmente et bientôt toute la cbromatine s'applique contre la mem- brane nucléaire, le centre du noyau apparaît comme une tache claire. Pen- dant ce temps, le volume du cytoplasme augmente de plus en plus, l'ovocyte est constitué.

Jamais nous n'avons vu ces cellules se diviser; elles continueront à aug- menter de volume jusqu'à la période de maturation.

Nous reconnaissons donc dans la glande hermaphrodite d'Hélix pomatia des différenciations dans deux sens différents : sexuel et nourricier.

Tous les éléments de la glande génitale jeune se constituent aux dépens des cellules épithéliales indifférentes formant la première ébauche glandu- laire.

Tout d'abord apparaissent, en passant par le stade de cellule progermina- tive indifférente, des éléments volumineux, cellules progerminalives mAles

20 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

qui fourniront, par division indirecte, des spermatogonies de premier ordre donnant elles-mêmes, par un procédé semblable, des spermatogonies de deuxième ordre.

Un peu plus tard se montrent les éléments nourriciers dans le cytoplasme desquels s'accumulent des grains colorables par l'acide osmique. Ces éléments proviennent de cellules épilhéliales qui ont augmenté de volume et dont la chromatine n'a subi aucun remaniement.

Après la différenciation des éléments nourriciers, toutes les cellules épilhé- liales orientées dans le sens sexuel deviennent des cellules femelles. Elles passent comme les éléments mâles par le stade de cellule progerminative indifférente, mais, à cette époque, accumulent dans leur cytoplasme du maté- riel nutritif et doivent, dès ce moment, être considérées comme des éléments femelles en voie d'accroissement, c'est-à-dire des ovocytes. La cellule proger- minative indifférente devient donc directement ovocyle sans qu'il soit possible de reconnaître un état spécial correspondant à l'ovogonie.

En somme, trois périodes successives ainsi décomposées :

\° Apparition des cellules mâles ;

2' Apparition des éléments nourriciers;

3° Apparition des cellules femelles.

Ces résultais peuvent présenter un grand intérêt au sujet de la significa- tion et de la valeur des produits sexuels dans toute la série zoologique et aussi en ce qui concerne le déterminisme cellulaire du sexe. Nous nous ré- servons de montrer les déductions qu'on en peut tirer et les hypothèses qu'ils sont susceptibles de suggérer dans un travail d'ensemble sur le déve- loppement de la glande hermaphrodite d'Hélix.

RECHERCHES

SUR

LE DÉVELOPPEMENT DU FOIE

CHEZ LE CANARD

Par A. WEBER

PKOIRCTIUR ▲ tsk FAOUIiTÉ DE MioBClilK DB HAVOT

{Travail du laboratoire d'Analomie.)

NOTE PRELIMINAIRE

Le développement du l'oie chez les Oiseaux a fait l'objet d'un assez grand nombre de travaux dans ces dernières années; mais, malgré la qualité et la quantité des observateurs, un certain nombre de laits, ainsi que le remarque Piper (1902), restent encore à préciser dans cette importante question.

Le Canard n'a jamais été étudié d'une façon spéciale au point de vue des ébauches hépatiques, aussi ai-je pensé qu'il était intéressant de mettre en re- gard des résultats obtenus jusqu'ici, les particularités que j'ai notées chez les embryons de cet Oiseau.

GôTTK(1867), FosTER et Balfour(1876),K(ELLiker( 1879), Balfour (1881) décrivent la première ébauche hépatique sous forme de deux diverticulesépi- théliaux nés au point où la paroi ventrale dti tube intestinal se replie en ar- rière du cœur, en avant du conduit ombilico-intestinal; de ces deux diverli- cules, l'un est crânial, l'autre caudal; ce dernier fournil la vésicule biliaire. Les ramitications des deux diverticules s'anastomosent entre elles autour du duclus venosus et contractent avec des capillaires nés de ce vaisseau des rapports étroits qui donnent à la glande sa texture caractéristique.

Pour SnoRE (1891) la première ébauche du foie du Poulet serait unique puis se bifurquerait en deux diverticules.

Félix (1892) retrouve les diverticules étudiés par les précédents auteurs; au moyen de la méthode de reconstruction plastique, il étudie l'anastomose des ramifications provenant des bourgeons primitifs; le diverticule hépatique crânial ne fournit qu'une faible partie des ramifications épithéliales et sert de canal excréteur au foie; le diverticule caudal se comporte d'une façon très particulière. Sur ce diverticule et près de l'intestin se forme la vésicule bi- liaire; à ce moment cette vésicule est unie aux ramifications hépatiques par un canal, partie distale du diverticule hépatique caudal, le canal hépato-cys- tique, et à l'intestin par le canal cystico-entérique. D'après Félix, le canal hépato-cystique s'atrophierait et disparaîtrait; à ce moment la vésicule bi-

22 BIBLIOGRAPHIE ANÂTOMIQUE.

lialre n'est donc plus reliée au parenchyme hépatique; elle va de nouveau contracter des rapports avec les ramifications épilhéliales de l'organe par la production de nouveaux canaux hépato-cysliques : chez le Poulet il n'y aurait pas de formation d'un canal cholédoque.

Hamhak (1893) fait porter ses recherches sur des embryons de Poulet dont il donne des reconstructions, des séries de coupes de deux embryons de Canard et d'un embryon de Mouette.

Chez le Poulet le diverticule crânial apparaîtrait le premier, les anasto- moses entre les ramifications des diverticules hépatiques forment une sorte de cylindre de chaque côté duductus venosiis ; du côté gauche où les anasto- moses se sont laites en premier lieu, le tissu hépatique plus épais formera le lobe gauche du foie. L'auteur n'a pas retrouvé les particularités signalées par Félix au sujet des canaux hépato-cystiques, il les considère non comme des néoformations mais comme des restes du diverticule hépatique caudal. Chez des embryons avancés, la région du tube digestif où débouchaient pri- mitivement des diverticules hépatiques s'est transformés en un tube, le canal cholédoque, où viennent se brancher le canal cystique et le canal hépatique.

En 1897, HAMMA.R reprend ses recherches chez le Poulet, Larus canus et Sterna parailisiaca, et homologue les diverticules hépatiques primitifs des Oiseaux à l'ébauche compacte du foie des Mammifères.

Brouha (1898) insiste particulièrement sur la première ébauche du foie chez le Poulet. Chez cet oiseau, la gouttière hépatique contracte des rapports variables avec l'ombilic intestinal ; par suite de la progression en avant de cet ombilic, la gouttière hépatique est incorporée pendant un certain mo- ment à sa paroi et s'en sépare, donne à son extrémité ventrale l'ébauche de la vésicule biliaire, puis deux diverticules, dont le dorsal ou crânial appa- raît le premier et se transforme en canal hépato-entérique, l'autre, le ventral ou caudal, plus tardif, sert de canal excréteur au foie et à la vésicule biliaire. Se rangeant à l'opinion de Félix, Brouha admet l'oblitération passagère du canal hépato-cysttque transformé en travées épithéliales pleines; mais cette disposition ne serait que très fugace et de nouveau se creuserait un canal entre le foie et le canal cystique.

Choronschitzky (1899) a étudié le développement du (oie chez le Poulet. Il décrit comme première ébauche hépatique une légère invagination de l'en- toderme en arrière de l'ébauche cardiaque et sur le bord antérieur de l'om- bilic intestinal; ce diverticule large et peu profond se développe et vient buter contre le sinus venosus, il se divise alors en deux bourgeons creux, l'un dorsal ou crânial, l'autre ventral ou caudal. Les deux conduits hépatiques ainsi formés donnent à leurs extrémités des ramifications qui entourent le sinus reuniens et s'anastomosent entre elles. La vésicule biliaire est un vé- ritable diverticule qui naît au côté ventral du conduit hépatique caudal. Le cholédoque se forme par la transformation en tube allongé de la portion d'in-

TRAVAUX ORIGINAUX. 23

testin où débouchaient les conduils hépatiques primitifs; de ces deux canaux un seul persiste en totalité : c'est le canal hépato-entérique provenant du di- verticule hépatique crànial, le second disparaît dans sa portion hépato-cys- tique et ne persiste que comme canal cystique allant de la vésicule biliaire au cholédoque.

Il faut signaler encore un travail de Abraham (1901) qui décrit un proces- sus tout particulier du développement du foie chez Melopsittaciis undulatm. Chez cet oiseau la première ébauche hépatique serait un épaississeraent pair et bilatéral de la région antérieure du pourtour ombilico-intestinal. Après fermeture de la gouttière intestinale cette double ébauche est incor- porée au tube digestif.

Dans une intéressante mise au point du développement du foie, du pan- créas et de la rate chez les Vertébrés, Pipek (190:2) fait très bien ressortir quels sont les points concernant le développement du foie des Oiseaux qui demandent éclaircissement, notamment en ce qui concerne la formation des canaux hépato-cysliques et cystiques chez les animaux qui ont un cholédoque tel que le Poulet (?) et chez ceux où les deux canaux hépato-entérique et cys- tique débouchent isolément dans le duodénum de l'adulte comme chez le Ca- nard (Gadow, 1891).

La première indication de la formation du foie, chez le Canard, est une gouttière hépatique; ce pli hépatique de certains auteurs termine en avant, à la façon d'une proue de navire, la gouttière intestinale encore largement ouverte sur la cavité vitelline; il est situé immédiatement en arrière de l'ébauche cardiaque, et spécialement de la partie veineuse du cœur; c'est à ce niveau que le tube digestif déjà constitué dans la région branchiale se continue avec la gouttière intestinale ou, en d'autres termes, que la paroi ven- trale de l'intestin antérieur se reploie pour recouvrir le jaune et devenir endoderme vitellin.

A la trente-huitième heure d'incubation, chez les embryons possédant 8 proto-vertèbres, on trouve déjà à ce niveau toute une zone épaissie de l'épithélium, cpaississemenl localisé non seulement à la gouttière hépatique mais qui se prolonge sur les côtés de la gouttière intestinale. Les nombreuses divisions cellulaires qu'on trouve à ce niveau me font croire qu'il n'y a pas seulement là une réserve pour l'ébauche hépatique, mais aussi une zone d'ac- croissement pour le tube digestif.

On ne trouve pas, en effet, d'ébauche hépatique proprement dite avant la cinquante-septième heure d'incubation, embryon de i23 proto-vertèbres.

1 . Dans un travail en préparation sur le développement du foie et des pancréas chez le canard, j'indiquerai les rapports étroits qui existent entre cette masse cellulaire et les trois ébauches pancréatiques.

24 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

A ce moinenl, aux dépens de la gouttière hépatique des stades précédents, se forme le premier des deux diverlicules hépatiques. Contrairement à ce qui se passe chez le Poulet, c'est, chez le Canard, lediverticule ventral ou cauLÎalqui apparaît le premier. Au stade où nous l'étudions, il s'ouvre largement à l'ex- trémité ventrale de la gouttière hépatique par un pédicule court et aplati dans le sens dorso-ventral (fig. 1). Ce pédicule se continue sur les côtés et en avant par deux diverlicules, l'un droit, l'autre gauche, dont les parois épi-

H2 Gh Hf

Fia. l. — Photographie «l'iiue reconstruction plas- tique de l'ébauche hépatique chez un embryon de 23 protovertèbres. Vue dorso- latérale. Ijo moule a été obtenu avec un grossissement de 200 diauiôlres. Réduction photographique envi- ron des trois quarts. Ib, intestin branchial : Gh, Kouttiére hépatique ; //,, diverticulo hépatique caudal ; Oi, parois do la gouttière intestinale ; Pd, ébauche pancréatique dorsale.

Fia. 2. — Photographie d'une recon.struction plastique de l'ébauche hépatique d'un em- brj-ou do 28 protovertèl)re.'i. Vue latérale droite (même échelle que pour le précédent). Ib, intestin branchial ; GA, gouttière hépa- tique ; W|, diverticule hépatique caudal; H^, diverticule hépatique crànial; Gi, parois de la gouttière intestinale ; Fd, ébauche pan- créati(f»e dorsale.

théliales assez épaisses en certains points commencent déjà à bourgeonner et à donner de petits rameaux pleins.

Chez cet embryon, il n'y a aucune trace du diverticule hépatique crânial ou dorsal. II n'apparaît que chez un Canard de soixante heures d'incubation et de 28 proto-vertèbres (/î^. 2). Le diverticule caudal a gardé sa forme carac- téristique du stade précédent ; les deux diverlicules branchés sur le pédicule court et large ont cependant des tendances à s'en isoler en se pédiculisant à leur tour, tout en continuant à donner des bourgeons épilhéliaux.

Le diverticule crànial est un petit caicum court et rectiligne à parois rela-

TRAVAUX ORIGINAUX. 25

livement peu épaisses situé àrexirémité dorsale de la gouttière hépatique et parallèlement au tube digestif.

A ce moment les deux diverticules hépatiques sont situés, l'un à la face ventrale de l'anastomose, entre les deux veines omphalo-mésentériques ou sinus rétiniens, l'autre à la face dorsale.

Je passe sans m'arrèter sur des stades où les deux diverticules accroissent de taille pour décrire un Canard de soixante-cinq heures.

Chez cet embryon l'ébauclie hépatique se présente de la façon suivante. A la face ventrale à\x sinus reuniensQ?,{ une riche arborisation épitiiéliale réunie à la cavité digestive par un pédicule aplati dans le sens transversal.

Cette portion de l'ébauche du foie dérive du diverticule hépati.que caudal; on distingue dans l'arborisation deux régions, séparées l'une de l'autre par un sillon sensiblement médian et (jui répondent aux ramilicalions des deux branches du diverticule hépatique ca'idal des premiers stades. De ces deux parties de l'arborisation l'une, du côté droit, est plus développée dans le sens transvers.il que celle qui s'applique au côté gauche du sinus renniens, mais par contre, cette dernière est plus allongée et recouvre légèrement l'extrémité inférieure du conduit de Cuvier gauche. La lumière du diverticule caudal ne se continue pas loin dans les ramifications qui sont en majeure partie des travées épithéliales pleines. Le diverticule hépatique crànial de cet embryon s'est considérablement accru en longueur, mais ne présente encore aucune trace de ramification.

Il est aplati dans le sens dorso-ventral et s'applique étroiteffient à la sur- face dorsale du sinus renniens.

Les modifications (|ue je trouve chez un embryon de 81 heures sont les sui- vantes. Les ramifications du diverticule hépatique caudal entourent de plus en plus le sinus reuniens. Du côté gauche elles passent en dessous de l'abouche- ment du canal de Cuvier de ce côté dans le sinus et marc'ienl à la rencontre du diverticule crànial. L'extrémité de ce dernier s'est modifiée, elle s'est élargie tout en restant très aplatie dans le sens dorso-vontral et donne quel- ques petites ramifications épithéliales surtout du côté droit. Ces ramifications, pleines à leur extrémité, se dirigent vers celles de la partie droite de l'ar- borisation hépatique caudale.

L'anastomose des deux ébauches du foie est chose faite chez un embryon de 90 heures. En deux points les rares ramifications épithéliales données par le diverticule hépati(iue crûnial se fusioiment à la riche arborisation dérivée du diverticule caudal. Au côté gauche du sinus reuniens, l'anastomose se fait d'abord entre une branche du diverticule crànial dirigée sagittalement et un des rameaux de la portion caudale.

Cette fusion se produit en arrière du canal de Cuvier gauche; par suite de l'inlrication qui s'est produite spécialement à gauche entre des ébauches vas- culaires sanguines et les ramifications épithéliales du conduit hépatique

26 BIBLIOGRAPHIE AN ATOMIQUE.

caudal, on pourrait croire un instant que cette anastomose gauche traverse la cavité même du sinus reuniens. Du côté droit, le diverticule hépatique crânial envoie une autre branche, dirigée transversalement celle-là, qui s'unit avec un des rameaux de la portion droite de l'arborisation ventrale '.

Chez le même embryon se remarque une modification importante de l'ex- trémité proximale du diverticule hépatique caudal. Cette modification qui avait déjà commencé à se manifester chez des embryons plus jeunes est en rapport avec l'ébauche de la future vésicule biliaire. La partie du diverticule caudal intermédiaire à l'intestin et à l'arborisation hépatique ventrale, portion qui dérive manifestement du court pédicule des tous premiers stades, subit une dilatation suivant chacun de ses rayons, c'est-à-dire qu'il n'y a pas là, comme on l'a décrit cliez d'autres Oiseaux, une dilatation du conduit hépa- tique localisée d'un seul côté ou une évagination latérale de ce canal, mais une véritable augmentation de calibre du diverticule hépatique caudal.

Telle qu'elle se trouve à ce stade, l'ébauche hépatique est donc esquissée dans ses grandes lignes.

Je n'indiquerai pas d'une façon particulière les modifications qui se passent dans le parenchyme hépatique, n'ayant pas l'intention de décrire ici l'histoge- nèse, mais seulement de résumer l'organogénèse du foie chez le Canard. Les travées hépatiques se multiplient et l'ébauche se complique de plus en plus par anastomose des diverses ramifications et enchevêtrement des formations vasculaires sanguines avec la partie épithéliale. Chez des embryons de cinq à sept jours le foie prend une importance croissante par rapport aux autres organes de la cavité abdominale ; il dépasse un peu la ligne médiane à gauche mais occupe surtout une position latérale droite. Enfin, chez un embryon de Canard de sept jours, deux lobes commencent à se marquer sur le foie; l'un gauche et antérieur séparé des organes de la paroi abdominale postérieure par l'estomac, l'autre droit arrivant en contact avec la paroi abdominale pos- térieure spécialement avec le corps de Wolff droit.

Ainsi que le montre le court historique donné au début de cette note, l'évo- lution des canaux hépatiques dérivés des diverticules des premiers stades est assez mal connue ; j'ai pu les suivre jusque sur un embryon de Canard de sept jours d'incubation.

Au stiide où je l'ai laissé, le canal hépatique crânial qui mérite le nom, maintenant que l'intestin est formé, de canal hépato-entérique, s'unissait au tube digestif, un peu en avant de l'abouchement du conduit caudal dont le séparaient les ébauches pancréatiques ventrales. Sur l'extrémité distale de ce conduit hépato-entérique se branchaient plusieurs ramifications prolongées par les travées épithéliales hépatiques et dont j'ai décrit l'origine. Chez un

1. C'est ranastomose du côté gauche qui est la plus précoce : chez un embryon de 86 heures, elle existe seule.

TRAVAUX ORIGINAUX.

27

embryon un peu plus développé (HOIieures) ce canal présente une particula- rité remarquable.

Au niveau du point où il semble se ramifier s'est développé une dilatation ampullaire (fig. 5) aussi considérable à ce stade que l'ébauche de la vésicule biliaire et où débouchent des canaux épithéliaux venant des ramifications de la glande.

Cette dilatation plus ou moins marquée suivant les embryons mais cons- tante entre 104 et 120 heures d'incubation , présente son maximum de développement vers 410 heures. Elle est du reste appelée à dispa- raître et, au dernier stade étudié, le canal hépato-enlérique très allongé se continue in- sensiblement et direc- tement à son côté dis- tal par quatre ou cinq canalicules qui se per- dent dans le paren- chyme hépatique. Du côté proximal, le canal hépato-entérique s'ou- vre chez l'embryon de sept jours au sommet d'un repli arrondi, au niveau duquel l'épithé- lium intestinal fait sail- lie à l'intérieur du duodénum ; cette saillie arrondie de la paroi intestinale est environnée par une gouttière dans laquelle débouchent, comme on le verra tout à l'heure, la canal cystique et les canaux pancréatiques ventraux.

L'évolution du conduit hépatique caudal est intimement liée aux transfor- mations de la vésicule biliaire.

Je rappelle que chez le Canard la première ébauche de la vésicule biliaire est une dilatation cylindrique de la partie proximale du conduit hépatique caudal. Dès le stade de 98 heures d'incubation, cette dilatation se rétrécit à ses deux extrémités, du côté des ramifications hépatiques et du côté de l'in- testin; elle se présente alors sous la forme d'une véritable vésicule arrondie dans laquelle débouchent par un canal as.«;ez étroit des canalicules qui se continuent avec les travées hépatiques ; elle s'ouvre elle-même dans l'inles-

FiG. 3. — Coupe d'un embryon de 110 heures passant par l'ébauche hépatique (Reichert ocul. 2, obj. 4, chambre claire). Réduction 1/5. if, ébauche hépatique ; E, ébauche de'l'estomac ; H.., dilatation vési- culaire .située à l'extrémité distale du conduit hépato-entérique.

28.

BIBLIOGRAPHIE AN ATOMIQUE.

tin par l'inlermédiaire d'un pé licule creux relativement large, à la racine duquel se trouvent les ébauches pancréatiques ventrales.

On peut donc dire qu'à un certain stade (environ 98 heures d'incubation) le canal hépatique caudil se rend à l'intestin après avoir traversé l'ébauche de la vésicule biliaire. Cette vésicule va s'isoler de cette voie hépato-entérique caudale par un processus assez fréquent en organogénèse, une inégalité d'ac- croissement. Dès les premiers stades de sa formation, il est facile de remarquer que

l'épithëlium de la paroi antérieure de la future vésicule biliaire pré- sente un épaississement assez no- table. C'est aux dépens de ce matériel cellulaire que va s'ac- croître la vésicule, tandis que ses autres côtés ne se développent pas ou peu. L'orifice de la partie hépato-cystique du conduit hépa- tique caudal dans la vésicule va ainsi paraître se déplacer ; du sommet de la vésicule biliaire l'insertion de ce canal devient latérale et se rapproche de celle du canal cystico-entérique(//^.4). Finalement (embryon de sept

Fio. 4. — Coupe d'un embryon de 112 heures pass.tnt j . \ 1 ' ' 1 KT ' ' »

par l'ébauche de U vésicule "biUaire et montrant le JOUrS), la VeSlCUle Dlliaire SCSI

déplacement du canal hépato-cystique. (Môme gros- tfèS allongée, elle Se COntinUC. sissement que figure 3.) Réduction de 1/.5. Pvd, pa,n- . j •«

créas ventr.al droit ; Pvg, p.incréas ventral gauche ; P^f UU COndUlt aSSCZ large, CdUai

.Du duodénum; i/i. Canal hépato-entérique; F6, Vé- cVStique, daUS IcqUCl déboUChc aU

Bleuie biliaire ; Cheyi, canal hépatocystique. .. i ' i ^

voisinage de l'extrémité proximale de la vésicule, presque en dehors de cette vésicule, un canalicule qui se ra- mifie dans le parenchyme hépatique et qui représente la partie hépato-cys- tique du cond lit hépatique caudal primitif {fig. 5).

Le canal cyslique délinilil qui réunit ainsi la vésicule biliaire à l'intestin, et reçoit le canal hépato-cystique li'ansformé, s'ouvre par un orifice assez large dans un sillon qui entoure l'élévation arrondie, sorte de papille, où se ter- mine le canal hépato-entérique. Au moment de s'unir au duodénum, le canal cystique s'accole au conduit excréteur du pancréas ventral gauche ; l'orifice de ce dernier conduit se trouve très rapproché de celui du canal cystique. L'orifice du conduit excréteur du pancréas ventral di-olt, fusionné à ce stade avec le pancréas dorsal, est un peu plus éloigné mais situé également dans la même gouttière.

Faute de reconstructions plastiques du foie à des stades aussi avancés, je

TRAVAUX ORIGINAUX.

20

Cw.d

n'ai encore pu préciser les rapports entre les branches des deux conduits hépatiques jinmitifs avec les lobes du foie ; tout ce que je peux dire actuellement, d'après l'examen des coupes, c'est que le canal hépato-enlé- rtque paraît envoyer ses ramifications surtout à la partie antérieure et gauche du foie, tandis que le canal hépato-cystique paraît [ilutôt drainer la portion droite et postérieure du parenchyme hépatique.

En résumé, chez le Canard, la formation des ébauches hépatiques est pré- cédée par un épaissis- sement épithélial du

bord antérieur de l'om- . ; -^f.-'

bilic intestinal et des pa- rois antéro-latérales de la gouttière digestive.

De la gouttière hé- patique naît d'abord à la face ventrale du si- nus reuniens un diver- ticule caudal qui se bi- furque presque aussitôt et dont les deux bran- ches creuses donnent de nombreuses ramifi- cations pleines ; puis un diverticule crânial se forme au côté dorsal du sinus reuniens et fournit plus tard quel- ques rameaux.

Entre ces deux ar- borisations très iné- gales de taille se font deux groupes d'anastomoses, de chaque côté du sinus reuniens. Les travées épithéliales de l'ébauche hépatique se multiplient de plus en plus et con- tractent avec des ébauches vasculaires sanguines des rapports caractéris- tiques. Le foie s'accroît considérablement en volume et prend un aspect bilobé.

Ses canaux excréteurs dérivent des conduits hépatiques primitifs. Du di- verticule crânial est né le canal hépato-entérique sur lequel se développe temporairement une dilatation comparable à la future vésicule biliaire.

Le diverticule caudal peut se diviser à un certain stade en trois portions: un canal hépato-cystique, une portion cystique, ébauche delà vésicule biliaire, et un canal cyslico-entérique.

Vb

ViO. 5. — Section demi-schématique résultant de la combinaison de plusieurs coupes et passant par l'extrémité inférieure du foie d'un embryon de 7 jours. Cwd, corps de Wolif droit; E, ébauche de l'es- tomac; Du, duodénum ; Jf, ébauche du foie; Vp, veiue porte; Vb, vésicule biliaire; //j, canal hépato-entérique; Hj, canal hépato- cystique.

30 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

L'ébauche de la vésicule biliaire s'isole en partie du conduit hépatique cau- dal primitif et débouche dans le canal cystique dérivé du canal cystico-enté- rique au même niveau qu'un canal venu du parenchyme hépatique et qui correspond au canal hépato-cystique des embryons moins développés.

OUVRAQE8 CITES

1867. GOttk, Beitrûge zur Entwicklungsgeschichte des Dannkanals im UUhnchen.

Tùbingen. 1876. FosTEB et BALForR, ^Wweni* d'Embryologie, Traduction française. Paris, 1877. 1879. KoELLiKER, Embryologie, Traduction française. Paris, 1882. 1881. Balfodr. Traité d'Embryologie et d'organogénie comparées. Traduction française.

Paris, BaiUière, 1885. 1891. Shobe, Notes on the origin of the liver. (Journal of Anatomy and Physiology,

vol. XXV.)

1891. Gadow, dans Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, Bd VI. Leipzig.

1892. Félix, Zur Leber und Pankreasentwicklung. [Archiv. fur Anal, und Physiol.)

1893. Hammar, Einige Piattenmodelle zur Beleuchtung der frùheren embryonalen Leber- entwicklung. (Arch. fur Anat. und Physiol.)

1897. Hammar, Ëiniges ûber die Dùplicitât der venlralen Pankreasanlage. (Anal. Anzeiger, Bd XIII.)

1898. Brouha, Sur les premières phases du développement du foie et sur révolution des pancréas ventraux chez les Oiseaux. (Anat. Anzeiger, Bd XIV.)

1898. Brouha, Recherches sur le développement du foie, du pancréas, de la cloison mé- sentérique et des cavités hépato-entériques chez les Oiseaux. {Journal de l'Analomie et de la Physiologie, t. XXXIV.)

1899. Choronschitzky, Die Entstehung der MHz, Leber, Gallenblase, Bauchspeicheldriise und des Pfortadersystems bel den verschiedenen Abteilungen der Wirbeltiere. {Anato- mische Hefle, Bd XllI.)

1901. Abraham, Beitrâge zur Entwicklungsgeschichte des Welleositlichs {Melopsittacus undulatus). [^Anatomische Hefle, Hefte 56, 57.]

1902. Piper, Die Entwicklung von Leber, Pankreas und MHz bei den Verlebraten, Freiburg i. Br.

INVERSION INCOMPLÈTE DES VISCÈRES

AVEC RÉTROPOSITION DU GROS INTESTIN

Par L. HOCHE

CHsr DES TtLi.yAox d'anatomib pathoiiOGIQDb a L.A pacuiitA de uAdkcinb de kahct

Sous le nom de transposition ou d'inversion des viscères, de dislocation, ou encore dliétéi'otaafie latérale des viscères, de « «î7tts viscerum inversas », « on entend une disposition anormale des parties du corps animal, dans la- quelle les organes qui devraient être dans le côté gauche du corps se trou- vent dans le côté droit, et vice versa, et où les organes médians de confor- mation asymétrique ont la partie qui devrait être située dans une des moitiés du corps, placae dans l'autre ».

Cette définition par laquelle débute l'important mémoire de G. Martinotti* est peu satisfaisante, pas plus d'ailleurs que laplupart des dénominations qui ont servi à désigner l'état anatomique dont nous nous occupons.

En eiïet, dans cette « transposition, inversion, etc., etc., des viscères», la situation des organes n'est pas telle |qu'un viscère, le foie par exemple, qui se trouve habituellement dans l'hypochondre droit, soit purement et simple- ment placé dans l'hypochondre gauche, ce qui ne serait qu'un déplacement ; il y a plus que cela : le foie y est disposé de telle sorte que sa situation repro- duit exactement l'image par réflexion de la situation normale. Ce n'est donc pas une transposition, pas plus qu'une dislocation. C'est une disposition « en miroir », une véritable inversion, de même que l'écriture « en miroir » n'est pas une transposition, ni une dislocation : c'est la réalisation |de l'image de la disposition normale, comme de l'écriture normale, vue dans un mi- roir.

Nous ne retiendrons donc que la dénomination d'inversion, ou encore de situs viscerum inversas, dont le sens même correspond bien au renversement symétrique, tel que le donne un miroir, renversement « en fonction de l'i- mage », selon l'expression de M. Guillemin*.

L'inversion peut porter sur tous les viscères, être « totale » ; ou n'intéres- ser que quelques-uns, être « partielle ». Dans l'un et l'autre de ces cas, on peut constater, outre la disposition « en miroir » pure et simple, diverses malformations.

Ainsi: I. Inversion totale; II. Inversion partielle ; III. Inversion totale avec

1. G. Martinotti, Délia traspositione latérale dei visceri. Bologne, 1888, p. b.

2. GciLLKiiiN, Commun. Soc. de médecine de Nancy, mai 1902.

82 fiIBLIOGRAPHiE ANATOMIQUE.

malforiiialions; IV. Inversion partielle avec malformations, sont quatre déno- minations propres à classer quatre groupes de faits bien distincts.

Mais, pourra-t-on objecter à cette classification, l'inversion n'est donc pas une malformation? Certes, il est difficile de répondre d'une façon catégorique à cette question, et l'on ne peut que se relrancber derrière certains faits d'observation qui montrent que l'inversion peut être considérée comme une disposition pour ainsi dire aussi « typique » que la disposition normale. II y a en effet un grand nombre d'observations d'individus totalement inversés, constitués, à part celte inversion, aussi normalement que leurs congénères, et qui ont vécu d'une façon tout aussi normale. Et si l'on considère que le type habituel, le type où le cœur est à gauche, est un type normal, on est aussi autorisé à considérer le type exceptionnel, le type inverse, comme un type normal également, un type n" 2, de.Ktrocardiaque, plus rare que le pre- mier. Dès lors, la classification précédente est justifiée, car l'on pourra aussi bien rencontrer des malformations dans le type n° 2 que l'on en rencontre dans- le type n" i.

Le cas suivant, que nous avons eu la bonne fortune de rencontrer à l'au- topsie d'une petite fille morte au service de M. le professeur agrégé Haus- HALTER, de lésions liép Uiques d'ordre infectieux, est un exemple d'inversion partielle avec malformation '.

La photographie jointe à cette note rend bien compte de la disposition ob- servée. Il suffit de se représenter ces viscères dans le cadavre d'un enfant de 15 jours à trois semaines, amaigri mais normalement constitué, pour avoir l'impression que nous avons eue à l'ouverture du petit cadavre. On remarque que jusqu'à la masse intestinale tous les organes sont invertis, c'est-à-dire que [si l'on regarde la photographie par réflexion dans un miroir, l'image reflétée donne la disposition habituelle. C'est donc bien une inversion, por- tant à première vue sur les organes thoraciques, cœur et poumons, et sur l'estomac et le foie.

En effet, si on étudie la masse viscérale appareil par appareil, organe par organe, on constate les faits suivants:

Appareil circulatoire. — Le cœur a une direction de gauche à droite, et sa pointe se trouve à droite de la ligne médiane. Il est constitué de telle sorte que sa moitié droite a tous les caractères d'un cœun gauche (forme globu- Ieu.se, parois plus épaisses, etc.), et que sa moitié gauche a tous les caractè- res d'un cœur droit. C'est en somme un cœur inverti. Les vaisseaux eux- mêmes qui partent du cœur ou qui y viennent ont une situation inverse.

L'aorte part du ventricule droit (qui, en réalité, est un ventricule gauche par ses caractères), se dirige vers la gauche, puis forme une crosse à concavité

1. L'étude de ces lésions sera faite dans un autre mémoire.

TRAVAUX ORIGINAUX.

33

droite et vient se placer sur le côté droit de la colonne vertébrale, position qu'elle girde dans la cavité tlioracique et dans la cavité abdominale. Dans ce parcours elle fournit les troncs artériels accoutumés, mais en ordre inverti, d'abord les coronaires, puis le tronc brachio-céphalique, qui se trouve être un tronc brachio-céphalique gauche, puis la carotide primitive et la sous- ciavière. L'artère pulmonaire qui sort du ventricule gauche monte obliquement

[st

Cép.

Photographie d'après nature (1/2 grandeur naturelle).

vers la droite et va se diviser vers la concavité de la crosse aorlique en deux artères, l'artère pulmonaire gauche et l'artère pulmonaire droite, plus courte que la précédente.

Dans l'oreillette droite s'abouchent les veines pulmonaires, et dans l'oreil- lette gauche, la grande veine coronaire et les veines caves, ces dernières situées, à l'inverse de leur situation habituelle, à gauche de la colonne ver- tébrale.

Une «anomalie» très particulière est à signaler ici : c'est l'indépendance corn -

BIBIiIOOB. ABAT., T. Xt, FA8C. 1. 3

34 BIBLIOGRAPHIE AN ATOMIQUE.

plèle de la veine cave. Née direclement des veines des membres inférieurs, et située immédiatement contre la colonne vertébrale, elle recueille le sang des veines rénales, et de là monte directement à gauche de la ligne médiane, pour gagner la hauteur de la bronche gauche, qu'elle dépasse et au-dessus de laquelle elle se recourbe en crosse pour se terminer dans la veine cave supé- rieure, un centimètre avant son abouchement dans l'oreillette gauche. Les veines hépatiques réunies de leur côté en un tronc commun déversent direc- tement leur sang dans l'oreillette gauche.

La rapidité avec laquelle l'autopsie a dû être faite n'a pas permis d'étu- dier la disposition des azygos.

Appareil respiratoire. — Les deux poumons montrent entre eux les différences accoutumées mais en sens inverse. Il y a bien encore un poumon à deux lobes, et un poumon à trois lobes, mais c'est ici le poumon gauche qui est trilobé et le poumon droit bilobé. Les autres caractères morphologiques des poumons sont en rapport avec la disposition du cœur à droite ; les en- coches et les languettes un peu particulières du poumon gauche s'observent ici au poumon droit.

Le diaphragme, muscle asymétrique à la fois par la disposition de sa voûte reposant sur des organes asymétriques et par les canaux divers qui le tra- versent, se présente avec une voussure gauche très marquée, en rapport avec la situation du foie. C'est du côté gauche de la colonne vertébrale qu'il est traversé par la veine cave et la veine sushépatique isolées ; du côté droit se voient les orifices de l'aorte et de l'œsophage.

Appareil digestif. — Ce dernier organe, après avoir occupé dans le thorax cette position droite au lieu de la position gauche habituelle, se continue dans l'hypochondre droit par l'estomac, ainsi placé et disposé symétrique- ment a en fonction de l'image de la position habituelle >. Tout l'hypochondre droit était rempli par l'estomac très dilaté. De sa grande courbure se déta- chait en avant de la masse intestinale le grand épiploon souple, mince, long de 3 à 4 centimètres, libre de toute autre attache. L'extrémité pylorique de l'estomac était fixée à la hauteur habituelle à la partie antérieure de la colonne vertébrale, et terminait l'anse à concavité gauche formée par l'estomac.

En arrière de l'estomac on trouvait la rate divisée en plusieurs parties, dont une rate principale et plusieurs petites rates plus ou moins globuleuses rattachées à la première. Cette division de la rate est un fait signalé dans un grand nombre d'observations d'inversion des viscères.

L'hypochondre gauche est totalement occupe nar le foie ; le lobe le plus gros est à gauche, le lobe le plus petit est vers là" ligne médiane ; la vésicule biliaire est également à gauche et le ligament de la veine ombilicale vers la ligne médiane.

TRAVAUX ORIGINAUX. 35

Le pancréas se trouve également en position invertie. Il est dirigé de gauche à droite, depuis l'origine du duodénum vers le niveau de la seconde vertèbre lombaire jusque vers la rate.

L'origine du duodénum, comme il vient d'être dit, est donc en situation nor- male. Jusqu'à ce point nous avons pu constater une inversion de tous les vis- cères thoraciques et abdominaux. Pour que l'inversion fût complète, il fau- drait en effet que la terminaison de l'intestin grêle se fasse dans la fosse iliaque gauche, « auquel cas, l'on trouverait dans cette région le cœcum, l'appendice vermiforme, la valvule iléo-cœcale et l'origine du côlon, lequel monterait dans le côté gauche de l'abdomen, jusqu'à l'hypochondre gauche, s' y infléchirait pour se diriger de gauche à droite en formant te côlon transverse, puis, aptes la coudure de l'hypochondre droit, descendrait dans la moitié droite de l'abdomen, jusqu'à la fosse iliaque droite, ou il formerait l'anse signioïde* ».

Or, dans le cas que nous analysons, telle n'était pas la disposition cons- tatée.

Au niveau de la deuxième vertèbre lombaire où se trouve fixée la première partie du duodénum cessent les phénomènes d'inversion. Au lieu de se cou- der vers la droite pour entourer la tête du pancréas, le tube intestinal se dirige brusquement vers le flanc gauche et se continue avec les anses intes- tinales mobiles, retenues seulement par un mésentère dont l'attache à la colonne vertébrale mesure 2 à 3 centimètres et dont la direction va de gauche à droite.

La fin de l'intestin grêle, le caîcum, l'appendice vermiforme se rencontrent dans la fosse iliaque droite comme chez les non-inversés. De cette région le ciccum se continue avec le colon ascendant, lequel monte dans le flanc droit, en arrière de toute la masse intestinale, en avant des reins, se coude vers ce niveau et se dirige transversalement vers la gauche pour former le côlon trans- verse. Cette portion du gros intestin, fait remarquable, se trouve située ici en arrière des anses intestinales, contre la colonne vertébrale, retenue par son méso à la paroi postérieure de l'abdomen et à la colonne vertébrale aussitôt en dessous de l'insertion du mésentère.

Le côlon transverse parvient ainsi dans le flanc gauche, au-devant du rein, où il se coude pour descendre dans la fosse iliaque gauche, former l'S iliaque, puis le rectum situé dans la partie gauche postérieure de la cavité pelvienne, la partie droite postérieure étant occupée par l'utérus, la vessie remplissant tout l'espace antérieur restant.

Appareil génito-urinaire. — Les organes génitaux ne présentaient aucune disposition soit inverse, soit anormale.

1. G. MAaiiNOTTi, toc. cit., p. 33.

36 BIBLIOGRAPHIE ANATOMlQUE.

Les reins situés de chaque côlé du corps, l'un en dessous de la rate, l'autre en dessous du foie, ne montraient par eux-mêmes aucune disposition parti- culière à signaler. Fussent-ils morne inversés, qu'il serait impossible de s'en rendre compte, étant donnée leur symétrie réciproque.

Du rein droit partent deux uretères s'ouvrant dans la vessie par deux orifices distincts.

Les différents auteurs qui se sont occupés de l'inversion des organes ont signalé encore diverses dispositions particulières portant sur le squelette, l'incurvation de la colonne vertébrale, l'implantation des poils, les veines iliaques, les nerfs, etc. Le peu de temps que nous avons eu pour examiner le cadavre ne nous a pas suffi pour rechercher toutes ces particularités.

En somme, comme on l'a vu, nous avons trouvé chez cette fille I te une inversion partielle portant sur les organes Ihoraciques et abdominaux, à l'exception de l'intestin grêle et du gros intestin, disposés de façon anormale, mais non inversée.

En outre, quelques anomalies ont été constatées, l'indépendance de la veine cave et des veines sus-hépatiques, la présence de deux uretères, à droite, la division de la rate en plusieurs lobules plus ou moins distincts.

Ce sont différents faits qui méritent de nous arrêter plus longuement.

DISCUSSION

En premier lieu, h position en arrière, la rélro position du gros intestin.

A. — Les anomalies de position de l'intestin sont fréquentes et leur con- naissance est d'un grand intérêt pour le chirurgien. Tout récemment, F. de QuEUVAiN ' en décrivait les différentes variétés et s'efforçait d'en donner l'inter- prétation d'après ce que nous connaissons du mode de développement du tractus intestinal. Pour faciliter son exposé, l'auteur distingue : 1" les cas où l'intestin a une disposition générale normale, certaines de ses parties seule- ment occupant une position plus ou moins irrégulière ; 2° les cas où la disposition de l'intestin tout entier est plus ou moins anormale. C'est là une classilication toute de convention, car les deux ordres de faits sont réunis par des dispositions intermédiaires, mais cependant utiles pour distinguer les différents stades du déplacement de l'intestin.

Faisant abstraction de l'inversion totale, en tant, du moins, que la position relative des différentes parties de l'intestin y est régulière, typique, F. de QuEiivAiN ne considère que les seules anomalies de position présentées par la partie de l'intestin inférieure au duodénum, et distingue :

a) La rétroposition du gros intestin;

1. F. DE QoEuvAiN, Des positious anormales de rintestin. (Semaine médicale, 2 octobre 1901.)

TRAVAUX ORIGINAOX.

37

b) La sinislroposilioii du gros inleslin ;

c) La dexlroposilion du gros intestin.

« La rélroposilion du gros intestin, dit-il, a été rencontrée jusqu'à présent d ms un assez petit nombre de faits. Elle consiste en ce que le gros intestin tout entier est situé en arrière des anses grùles ; elle a été observée tantôt dans des cas d'inversion des principau.K organes abdominaux, tantôt avec le situs normal. Le colon transverse se trouve donc derrière le jéjunum et non pas devant lui. Plusieurs faits de celte nature ont été décrits par Toldt ', un autre par M. Marchand '. Un cas avec situs normal de l'estomac et du foie a été publié par Tandler \ »

Du fait que l'on rencontre aussi bien la rétroposition du gros inleslin dans

Fio. 2.

les cas d'inversion que d ms les cas de situs normal, on peut penser que celte situation est indépendante de l'inversion elle-même, et est subordonnée à d'autres pIiéhomè:ies. Avant d'en recbercher l'explication, examinons tout d'abord cette rétroposition en elle-même, en particulier dans notre cas. Chacun connaît la disposition habituelle du gros intestin dans les cas de

1. C. Toi.DT, Die Darmgekrôse und Netze loi gesetzmâssigen und im gesetzwidrigen Zustand {DenUxchrifl der Kaiseiiichen Akademic dcr WixxeaxcUaJlen, Wien, 1889, LYI).

2. March\nd, in Ahlfeld, Berichle u. Arbeiten der geburtshû/Jlich-gynsekologischen Klini'i zu Giessen, 1881-IS8?, p. 254, Leipzig, 1883.

3. J. TANDLrn, Ueber Mesenterialrarietâten {\Vien. klia. Wochensfhrifl , \ mars 1897 p. 212).

38

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

situs normal général. Pour la commodité de l'explication, nous le représen- tons par la figure schématique 1. Lorsqu'il y a inversion complète des organes, que le type dextroeardiaque, le type II, est entièrement réalisé, la disposition des organes est celle de la figure 2, où le caecum est à gauche, le côlon transverse en avant de la masse intestinale et le rectum à droite. Dans notre cas, comme on l'a vu, telle n'est pas la disposition.

Le cîBcum est à droite comme dans le situs normal, mais le côlon est en rétroposilion. C'est la disposition schématisée par la figure 3, la rétroposi- lion dans le situs normal étant représentée par la figure -i.

FiG. 3.

Fia. 4.

Comment faut-il interpréter ces diverses dispositions ?

Et tout d'abord le situs inversus complet. Winslow ' confessait ouverte- ment que la cause de l'inversion des parties du corps défie toute compréhen- sion théorique, qu'il est nécessaire d'accepter le feit tel qu'il se présente et d'en rapporter l'origine à une anomalie primitive de conformation du germe animal. Cruveilhier* pensait que « l'inversion splanchnique est un fait qu'il faut admettre, comme la position régulière des organes, et qui échappe à toute théorie ». De nombreuses théories sont venues cependant dans la suite, qui ont cherché une explication au phénomène. Les unes ont fait dépendre l'inversion de la disposition anormale d'un organe prépondérant pendant la vie embryonnaire, tel que le foie (Serres). D'autres, basées sur

1. Winslow, Remarques sur les monstres. (Mémoires de l'Académie des sciences, 1733.)

2. Cbcveilhier, Anatomie pathologique générale.

TRAVAUX ORIGINAUX. 39

certaines dispositions observées sur l'embryon de poulet, ont fait intervenir la façon dont l'embryon est accolé sur le vilellus. L'embryon étant habituel- lement couché sur le vitellus par son côté gauche, il serait couc!ié sur son côté droit dans les cas d'inversion (Baer et d'autres). Cette théorie fut appuyée par ce fait que, dans les monstres doubles (Fôrsteu), le monstre gauche est normal, le monstre droit a les viscères totalement transposés. Basée sur de telles constatations, l'opinion émise pour la première fois par Fôrster que « l'inversion serait le fait d'un développement originairement gémellaire et symétrique, l'un des individus — celui à situs normal — ayant succombé à une période très précoce », est évidemment très séduisante. Koller' à propos d'un cas personnel, s'est prononcé en faveur de cette opinion.

Certains faits viennent cependant à rencontre. On observa, par exemple, l'inversion du cœur avant que l'embryon fût couché latéralement (Kœlliker, Remak). De plus, on trouva des embryons qui avaient tourné dans un sens contraire au sens normal sans que l'inversion ait apparu (Lombardini). En outre, dans les monstres doubles, l'un des deux n'est pas toujours et néces- sairement inversé ', et ce n'est pas toujours le monstre droit qui est inversé (LuiGi Calori').

En résumé, nous ne sommes guère plus avancés que les premiers anato- mistes qui ont constaté purement et simplement l'inversion totale des vis- cères, et, malgré les expérimentateurs qui ont reproduit, mais d'une façon incomplète et peut-être accidentelle, l'inversion des viscères, nous sommes à peu près réduits à dire, comme Cruveilhier, que l'inversion splanchnique est un fait à admettre comme on admet la position normale, et qui échappe à toute théorie.

S'il est sage et prudent, jusqu'à nouvel ordre, de s'en tenir à cette consta- tation, la même réserve n'existe plus lorsqu'il s'agit non d'inversion complète suivant un type « normal » n" II, mais d'inversion parfielle.

Dans le cas qui nous occupe, il n'y a pas, comme cela a été montré, d'in- version complète : le gros intestin, au lieu d'être situé symétriquement « en miroir », est en rétroposition, et non pas seulement en rétroposition pure et simple par rapport au type inverse, mais en rétroposition anormale. En effet, la figure 4 représentant la rétroposition dans le situs normal, la rétroposi- tion dans le situs inverse devrait se présenter avec le caecum à gauche, dans le même rapport qui existe entre les figures 2 et 1. Or, dans notre cas, ce n'est pas ce que nous trouvons : nous trouvons précisément la disposition qui

t. A. Kolleu, Ein Fall von Situs viscerum inversas und seine Deutung. {Arch.f:Palh., Anat. u. Physiol., 1899, Bd 166.)

2. Communication orale de M. Gcillemin qui a examiné à ce sujet plusieurs monstres doubles.

3. L. GAtoRi, cité par Martinotti, p. 87.

AO BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

correspond à la rétroposilion du gros intestin dans le situs normal (fig. 3), la même que représente la figure 4.

Il y a donc à considérer ici un double problème : 1° comment s'explique la rétroposilion dans le situs normal ; 2' comment s'explique la môme disposi- tion dans lo situs inversus.

i° La rétroposilion peut s'expliquer « par l'absence de toute torsion ombi- licale, c'est-ù-dire par le développement de l'intestin avec persistance de la position qu'il occupe avant la cinquième semaine de la vie embryonnaire. L'intestin grêle se trouve à cette période vers le haut, et le gros intestin vers le bas ; celte situation normalement très passagère se maintenant et le déve- loppement en longueur de l'intestin grêle étant beaucoup plus considérable que celui du gros intestin, il est inévitable que le premier se place au-devant du second, lequel reste accolé immédiatement à la paroi abdominale posté- rieure • ».

C'est là une explication très plausible et à laquelle on pourrait se rallier sans réserves si tous les cas étaient semblables. C > serait d'ailleurs la même explication qu'il conviendrait d'adopter pour la sinistroposition du gros in- testin, cette dernière n'étant que la persistance de la disposition intestinale à un stade où l'intestin grêle est peu développé. Cette similitude entre la sinistroposition et la rétroposilion résulte très clairement de l'examen des schémas donnés par de Queuvain, où il n'y a pas de véritable entrecroise- ment entre l'intestin grêle et le gros intestin et où ce dernier semble s'être développé sur place (sinistroposition) ou s'être développé en se glissant der- rière l'intestin grêle (rétroposilion). Dans chaque cas, l'intestin grêle s'a- bouche dans le gros intestin par sa face externe.

2° La disposition n'est pas toujours celle représentée par de Qorrvain, en particulier dans certains cas de rétroposilion avec situs inversus des autres organes. Dans ces cas, l'intestin grêle aborde le gros intestin par sa face in- terne ; il y a dès lors un début d'entrecroisement, et l'on ne peut plus dire qu'il y a une absence de torsion. On doit admettre dans ce cas que la torsion s'est faite en partie, et en sens contraire au sens habituel.

Habituellement, pour réaliser la disposition intestinale du situs I normal, la rotation des plans figurés mésentériques autour d'un axe perpendiculaire à la colonne vertébrale est de 270°, et se fait en sens contraire du mouvement des aiguilles d'une montre. (Voir pour plus de détails, Art. Péritoine, in Traité d'Anatomie humaine de Poirier et Charpy, t. IV, p. 892 et suiv.) Ici la rota- tion n'est que de 90» et se fait dans le sens même des aiguilles d'une montre. Dans le premier cas, le gros intestin et son méso passent en avant de l'in- testin grêle, dans le second, ils passent en arrière.

C'est de celte façon que nous croyons devoir expliquer la rétroposilion

1. F. DE QcERV.^iN, loc. cU., p. 324, 2* colonne.

TRAVAUX ORIGINAUX. 41

dans notre cas, où l'ahouchemenl de l'intestin grêle se fait très nettement du côté interne du caecum, absolument comme dans la situation haiiiluelle, et aussi dans le cas I de Toldt figuré à la fin de son travail cité plus haut. C'est également la même explication qui s'applique au cas figuré par W. Kocu ' et qui se rapporte sans doute à l'observation de Marchand.

Dès lors, cette disposition de la partie inférieure du tube digestif chez notre inversé nous semble devoir être interprétée comme un défaut de torsion.

En effet, dans l'inversion totale, la disposition inverse complète de l'intes- tin, et du gros intestin en particulier, se produit à la suite de processus de torsion intestinale qui se font dans le sens inverse du mouvement des aiguilles d'une' montre, et c'est à la suite d'une rotation de 270° dans ce sens que celle disposition est réalisée.

Il y aurait donc eu ici un début de torsion, arrêt du c»cum dans la fosse iliaque droite, et développement ultérieur du gros intestin en position basse et en arrière de l'intestin grêle, et à notre sens on devrait ainsi ,considérer la rétroposition du gros intestin chez les inversés, comme elle a été observée dans les cas de Toldt, de Marchand.

B. — Un second point intéressant de nos conslatalions analomiques est l'existence d'une veine cave indépendante et libre de toute relation avec le foie. C'est un fait qui a été observé assez fréquemment, et en particulier chez des inversés. Le sang des membres inférieurs, le sang des reins, est collecté en un tronc q;ii traverse isolément le diaphragme, et dont le trajet semble cor- respondre à celui de la veine cardinale gauche.

C. — La présence de deux uretères est un fait très fréquent et dont la cons- tatation est à peine signalée maintenant.

D. — Par contre, la division de la rate en plusieurs lobules plus ou moins distincts a retenu l'attention des observateurs. On a remarqué, en effet, que la plupart des observations d'inversion des viscères signalaient cette anomalie. C. Hyrtl tenait le fait comme constant ; cependant il y a des observations où la rate était normalement constituée. Celle division de la rate en petites rates plus ou moins nombreuses est poussée quelquefois à l'extrême, et ces petites rates deviennent invisibles à l'œil nu ; c'est ce qui expliquerait que des anatomisles aient signalé des cas avec absenr.e complète de la rate (Mar-

TINOTTl).

Telles sont les considérations d'ordre purement spéculatif que nous a inspirées l'examen de ce cas d'inversion des viscères. Nous aurions désiré

1. \V. KocH, Die angeborenen ungewôhnliclica Lagen imd Gestaltungen des menscliii- cljea Darines, 21. Abbild. {Deulxcfi. Zeif.f. Cfiinirgie, 1899, Bd ôO.)

42 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

l'étudier d'une façon plus complète, en particulier au point de vue de la dis- position des feuillets péritonéaux et des divers mésos : la nécessité de séparer les organes du corps nous a empêché en partie de le faire. Nous avons cru cependant utile de publier le cas, en vertu des particularités intéressantes et rares qu'il présente, espérant que ce nouveau ciiainon ajouté à la chaîne encore bien interrompue des anomalies d'inversion, permettra de réunir d'une façon plus complète les cas déjà connus, et contribuera à la solution d'un si difficile problème.

UNE METHODE

DE

RECONSTRUCTION GRAPHIQUE D'ÉPAISSEURS

ET QUELQUES-UNES DE SES APPLICATIONS A L'EWBRYOLOGIE

Par A. WEBER

PKOSBCTBna A LA FACULTÉ DK MÉDEOIHB DB NAKOT

{Travail du laboratoire d'anatomie.)

L'étude de coupes sériées est assurément la méthode la plus favorable pour faire de la fine embryologie, c'est-à-dire l'étude du développement d'orga- nismes ou d'organes qui échappent aux procédés d'investigation macrosco- pique tels que dissections, injections, corrosions. Un complément nécessaire de cette étude est la reconstruction ; en effet, lorsque le microtome a réduit sous une forme accessible à l'examen microscopique un embryon, un organe, l'observateur cherche par différents procédés à reconstituer en ses formes pri- mitives ' l'objet qu'il étudie ; après l'avoir débité en tranches, il faut le recons- truire.

Divers procédés de reconstruction sont employés ; le plus simple, le plus anciennement employé est celui de la reconstruction par la pensée. Envoyant défiler dans le champ du microscope un certain nombre de sections paral- lèles et sériées, il est possible — et l'habitude est d'un grand secours dans ce travail — de se faire une idée souvent très approchée de la forme de l'objet. Pour n'en prendre qu'un exemple, il est facile de se représenter la constitu- tion et l'aspect de l'œil d'un embryon aux premiers stades de développement par simple examen des coupes. C'est avec la seule étude de coupes que His a pu modeler de très jeunes embryons. Ces modelages, dont l'exactitude a été démontrée ultérieurement par d'autres méthodes, n'ont été que la traduction matérielle d'une reconstruction intuitive. Pour faciliter le travail de mémoire qu'exige ce procédé, on peut dessiner les différentes coupes et comparer entre eux les dessins.

Cette méthode est le plus souvent suffisante pour renseigner sur des rap- ports d'organes ou de portions d'organes, mais ne peut donner que des rensei- gnements très imparfaits et incertains sur les formes et une topographie plus précise. L'embryologiste qui se contente de ce procédé est dans les mêmes conditions qu'un anatomiste qui n'aurait pour étudier une artère du bras ou

1. L'idéal à se proposer dans Tétat actuel de la technique est la reconstruction de l'objet tel qu'il est dans le bloc de paraffine.

M BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

de la jambe, que des tranches sériées de membres. En tous cas, quelque îm- parfails qu'en soient les résultats, la comparaison des différentes coupes d'un embryon est indispensable avant de passer à un procédé d'étude plus com- pliqué.

La mélbode de reconstruction graphique donne des renseignements d'une plus grande précision sur la topographie des organes sectionnés, mais elle n'est que rarement appelée dans la pratique à rend e des services pour la reconstitution des formes. Cette mélbode est la suivante : on trace dans un môme pl-in une succession de droites parallèles dont l'écarlement est propor- tionnel à l'épaisseur et au gro.ssissement des coupes. Sur cette succession de lignes, on projette géométriquement et suivant un axe déterminé les contours d'organes ou de portions d'organes des coupes de la série. On obtient ainsi comme une ombre portée au moyen de rayons parallèles. En faisant des pro- jections suivant différents axes, on pourrait aussi avoir des renseignements sur les formes, mais toujours d'une façon incomplète et, d'autre part, il y aurait tout un nouveau travail de reconstruction pour l'interprétation des dif- férentes projections, ce qui offrirait souvent de grandes difficultés. On peut comparer la méthode des reconstructions graphiques à l'étude d'un organisme par les rayons X ; l'observateur rend opaque à son gré telle ou telle portion du corps de l'embryon.

La méthode plastique est la plus perfectionnée ; elle permet une véritable dissection de l'embryon à des grossissements très considérables. Les moyens employés à cet effet sont critiquables à certains points de vue. Indépendam- ment des déformations qui proviennent de l'emploi de coupes à la paraffine, et qui sont sensibles dans toute méthode de reconstruction un peu précise, il faut tenir compte des variations dans l'étalement des coupes sur une même lame, et de la difficulté presque insurmontable de se procurer des lignes de définition qui ne soient pas plus ou moins exactes ou arbitraires; mais mon intention n'est pas de faire ici le procès de la méthode de reconstruction plas- tique, et je crois que dans l'état actuel de nos connaissances, c'est encore le procédé qui reproduit les formes avec la plus grande approximation et qui est le plus capable de faire progresser les études embryologiques.

Mon attention a été attirée récemment sur l'intérêt qu'il peut y avoir h connaître aussi exactement que possible les variations d'épaisseur d'un organe tel qu'un feuillet embryonnaire, l'épithélium de la gouttière intestinale par exemple. La méthode de reconstruction plastique avec plaques de cire ou d'autre substance ne peut donner que des résultats très imparfaits sur ce point. En eTet, lorsqu'un feuillet ou un épithélium est très mince, on est obligé, pour le figurer, de découper dans la plaque une lame de cire, par exemple, qui correspondrait à un feuillet beaucoup plus épais. D'autre part, si même on se sert d'un grossissement sufïisant et qu'on arrive à obtenir des moules qui reproduisent d'aussi presque possible les épaisseurs d'un feuillet,

PiG. 1. — Graphiqne représentant les variations d'i^paisseur de l'oxtrcniité antoricara de la région intestinale moyonue chez un embryon de Canard de 57 heure». Le» chiffres placés À côté des lignes indiquent les épaisseurs, l'unité employée est le millimétré ; le grussisscmeut des dessins était de 200 diamètres, les variations d'épaisseur sont donc représentées de 5 en 5 ;t (réduction de moitié). De A à B, paroi dorsale du tube intestinal; de B à C parois dorsale ot l.itéralos; au-ilessous de C, parois de la gouttière intestinale; ao, ao, projection gra,)lii:|ue de la ponion des aortes eu contact avec l'épitbéliura intestinal ; Cli, Ch, projection de la portion du corde dorsale coutiguS avec la gout- tière digcstive; Cae, Cw, projection de l'.nterscction entre le cndome 1 1 les veines oniphalo-mésou- tériques.

46 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

toutes amplitiées dans la même proportion, il est très difficile par le simple examen de se rendre compte des variations d'épaisseur des parois de la re- construction ; on pourrait y arriver en la regardant par transparence si la cire était sufTisamment iiornogène, mais cela n'est pas. J'ai donc été amené à re- courir à une méthode graphique. Ce procédé consiste à projeter sur des plans qui peuvent être différents des points au niveau desquels j'ai mesuré l'épais- seur d'un feuillet, et à joindre par des lignes tous les points d'égale épaisseur. La figure 1 représente les épaisseurs des parois de la gouttière intestinale chez un embryon de Canard très jeune. Voici comment j'obtiens ce résultat. Je commence par faire choix d'un grossissement (le plus considérable possible est le meilleur) et je dessine successivement, dans chaque coupe de la série, la portion de tissu, ici les parois de la gouttière intestinale, que je désire étudier.

Dans la partie antérieure de la figure 1, de A à B, le tube digestif était déjà constitué ; la forme qu'il affecte en coupe à ce niveau est à peu près celle d'un losange (fig. :?);-j'ai choisi les deux côtés dorsaux de ce losange pour les étudier au point de vue de l'épaisseur ; de B à C j'ai joint à cette zone dorsale les parois latérales du tube digestif (fig. 3) ; enfin, en arrière de C, le tube digestif n'est pas encore constitué, il n'y aura à étudier que les parois de la gouttière intestinale. Je viens d'indiquer sommairement les portions de l'épithélium intestinal sur lesquelles porteront les mesures, ensuite je fais choix de lignes sur lesquelles se feront les projections nécessaires ; ces lignes se- ront toujours parallèles à la direction moyenne des parois étudiées. Pour la coupe de la figure 2 on tracera ainsi les lignes de projection ab et bc ; pour celle de la figure 3 les lignes de, ef, fg, gh. Suivant le plus ou moins de rec- titude des parois de la gouttière intestinale, il sera nécessaire de prendre un nombre de lignes de projection variable. Les angles qu'elles feront en se cou- pant seront égaux aux angles existant sur la coupe et par conséquent ces droites de projection seront parallèles à la direction moyenne des segments de paroi compris entre les angles.

D'une façon générale, les lignes de projection sont donc fi.\ées à l'avance pour chaque dessin de coupe. Avant de passer à la mesure des épaisseurs du tissu, je projette sur ces droites les sommets des angles de la paroi étudiée {fig. 3 et 4). Pour mesurer les épaisseurs du tissu, je procède de la manière suivante : je me sers d'un décimètre gradué en millimètres et demi-milhmè- tres que je déplace sur chacun des dessins de coupe, en ayant soin qu'il reste toujours normal aux contours si les parois sont limitées par des lignes parallèles {fig. 5 A), normal à la bissectrice {fig. 5 B) si les contours sont incli- nés l'un sur l'autre.

Les coupes figurées plus haut (fig. 2 à 4) ont été dessinées à la chambre claire, avec un grossissement de 200 diamètres ; je ne me suis servi dans les mesures de ces coupes que des divisions en millimètres : un millimètre sur

TRAVAUX ORIGINAUX.

47

le dessin correspondra à d/200 de millimèlre ou 5 [i dans la coupe. Je pars du point le plus mince, par .. y

exemple, de la paroi, je a-^- déplace mon décimètre e<^ (en lui conservant tou-

PlO. s.

FiG. 5.

y

FiG. 2.

Fio. 6.

Fio. 4.

LEGENDE

FiG. 2. — td, section du tubo digestif à l'extrémité postérieure de la régiou branchiale. Orossissement 200 dia- mètres (réduction de moitié), ab, be, lignes de projection employées pour la paroi dorsale.

FiQ. 3. — Section du tube digestif au niveau de la gouttière hépatique. Même grossissement que précédem- ment (réduction de moitié), de, ef, fg, gh, lignes de projection des pa- rois latérales et dorsales , a, ^, y, an- gles formés par ces parois ; o'a" j' ?"y't", projection des sommets des angles o, 3, f. Fio. 4. — Section de la gouttière intestinale. Grossissement 200 diamètres (réduction de moitié). Les chiffres 1, 2, 3, etc., indiquent les joints où l'épithélium intestinal a une épaisseur de 1, 2, 3 milli- mètres, etc.; VU), yx,^z, ligncsjde projection; a.i angles des parois de la gouttière; a' a" ?'?" pro- jections du sommet de ces angles ; 1' 2' 3', etc., projections du milieu des lignes tracées aux points 1,2,3, etc. Fia. 5. — A, les contours de la paroi étudiée étant parallèles, le décimètre est placé perpendiculai- rement à ces contours pour la mesure dos épaisseurs; B, la paroi est limitée par les contours non parallèles, le décimètre est placé perpendiculairement à la bissectrice de l'angle formé par ces contours. Fio. 6. — Lignes parallèles du quadrillage (réduction de moitié). Sur la ligne 43 sont portées les dimensions mesurées sur là figure 4. xy, axe de définition sur lequel est porté au point P| la projec- tion du sommet de l'angle ?.

jours la direction indiquée plus haut) jusqu'à ce que je rencontre une ligne suivant laquelle la paroi ait une épiasseur correspondant à un nombre entier

48 BtULlOGRAPHIE ANATOMIQUK.

de lîiilliinèlres ; je Irace cette ligne {ftg. 4) entre les contours de la paroi ; je déplace de nouveau mon décimètre et je tire une nouvelle ligne lorst^ue je rencontre une zone plus ou moins épaisse qui ait un nombre entier de milli- mètres d'épaisseur. Ceci fait, je prends le milieu des lignes ainsi tracées sur le dessin et je le projette, au moyen d'une équerre, sur la ligne de pro- jection correspondante (fig. 4). On prend des mesures semblables sur cha- cune des coupes de la série, et on répète chaque fois des projections iden- tiques.

On a ainsi sur des lignes droites les projections des points où les parois de l'épithélium étudié ont même épaisseur; il ne reste plus qu'à reporter sur un papier quadrillé les résultats obtenus.

Les coupes étant de 10 ja, le grossissement employé pour les dessins 200 diamètres, on ponrra se servir de papier quadrillé au millimètre, en uti- lisant les lignes parallèles distantes entre elles d'une longueur proportionnelle au grossissement et à l'épaisseur des coupes, ici 200 X 10 [x, c'est-à-dire 2 millimètres.

D'autre part et pour simplifier le tracé, je supposerai que tous les angles médians de la portion étudiée du tube digestif et de la gouttière intestinale sont sur une même ligne droite. En d'autres termes, je considère le faîte médian qui sépare les versants des parois droite et gauche de la gouttière intestinale comme rectiligne (si l'on tenait à une plus grande précision, en se servant de lignes de définition, on pourrait tracer sur le papier quadrillé une ligne qui indiquerait exactement pour chaque coupe la position de l'angle médian de la gouttière intestinale; ici, je le répète, j'ai considéré cette ligne comme une droite). Je trace donc sur une des lignes du papier quadrillé cette droite médiane, axe de la reconstruction. A partir de cet axe, je porte sur les lignes du quadrillage qui lui sont perpendiculaires et qui sont distantes entre elles de 2 millimètres, les divisions de chaque ligne de projection : la figure 4 représente le résultat obtenu après mesures et projections d'un dessin de coupe, la figure 6 une portion du quadrillage avec l'axe médian indiqué en xy. A partir de cet axe sur la ligne 43 ' par exemple, je vais porter les mesures obtenues. La projection au sommet de l'angle médian ,3 sera portée sur l'axe au point p, . A droite de l'ax^, je porte la distance p'I' prise sur la projection ûe la paroi droite de la coupe, puis la distance p'2' et ainsi de suite jusqu'à ta projection du sommet de l'angle a ou a" que j'indique en «,; à partir de ce point, je porte les longueurs a'2' a'I' prises sur la seconde ligne de pro- jection. On procède à la même opération du côté gauche et on la répète pour chaque dessin des coupes de la série. Ces indications étant faites, on joint par des lignes droites, sur le quadrillage, les points correspondant .à des épaisseurs égales, ou les points qui sont les sommets d'angles répondant aux

1 . Ce cliiffre repond au naoïéro de la coupe dans la série étudiée.

TRAVAUX ORIGINAUX.

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FiG. 7. — Résnltat obtenu en passant «no ganinio de teintes sur les zones séparant les lif nés indiquant les éi)aiSMenrg dans lo graphique do la figure 1.

BIBLIOan. AIIAT., T. XI, FASO. 1. 4

50 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

mêmes plis de la paroi (on se servira pour ces derniers d'un trait différent de celui qui réunit des points d'égale épaisseur).

Il est bien entendu que les lignes tracées ne passeront que par des points faisant partie d'un même groupe d'épaisseurs égales ; en eifet, les lignes indi- quant une épaisseur donnée du feuillet ne doivent jamais traverser de zone de ce feuillet où cette épaisseur serait augmentée ou diminuée. On obtient ainsi un grapbique tel que celui de la figure 1. Sur ce graphique, tout point pris sur une même ligne répond à une épaisseur égale des parois intestinales. On pourrait, ce que je n'ai pas fait pour ne pas compliquer le grapbique, indi- quer par des traits dilférents la projection du sommet des angles des coupes correspondant aux plis du tissu, ce qui limiterait les différents plans de pro- jection. C'est au niveau de ces angles qu'il y a eu un étalement, un aplanisse- ment du feuillet.

Comme la lecture d'un graphique est difficile, il est tout indiqué, une fois les traits mis en place, de différencier par une échelle de teintes à l'encre de Chine par exemple, les zones comprises entre lignes d'égales épaisseurs (fig- 7).

Il est fiicile de compléter les renseignements que donne ce procédé de reconstruction au moyen de la méthode graphique ordinaire. Sur les lignes de projection où sont indiquées les épaisseurs, on peut projeter les contours des organes qui contractent avec la gouttière digestive des rapports impor- tants : ainsi l'intersection des aortes et du cœlome, celle du cœlome et des veines omphalo-mésentériques ; il peut être également intéressant de mar- quer la place des mitoses et l'axe de leur fuseau.

En somme, après avoir donné aux zones d'égale épaisseur une teinte d'autant plus foncée que leur épaisseur est plus grande, on a sous les yeux la paroi intestinale étalée et vue par transparence à un grossissement con- sidérable.

Il est possible d'appliquer ce procédé à d'autres organes que des feuillets ou des membranes. La figure 8 est une reconstruction graphique d'épaisseurs appliquée aux parois du tube nerveux. C'est un segment quelconque de tube nerveux situé dans la région moyenne d'un jeune embryon de Canard qui a servi à cette reconstruction. Dans les coupes que j'ai employées le tube ner- veux se présente avec son aspect caractéristique {fig. 9). Deux zones dorsale et ventrale relativement minces réunissent les parois latérales ijlus épaisses. C'est l'une de ces parois latérales, la droite par exemple, que je me suis pro- posé d'étudier. Les contours de cette paroi sont formées par deux lignes, dont l'une qui forme le contour extérieur est courbe, tandis que l'autre x y qui délimite le contour intérieur est droite. Il est tout indiqué de prendre cette droite comme ligne de projection. J'ai dessiné les coupes successives à un grossissement de 400 diamètres et j'ai pris les mesures d'épaisseur avec un décimètre gradué en millimètres et placé normalement par rapport au con-

TRAVAUX ORIGINAUX.

51

tour intérieur de la paroi étudiée. Les dilîérentes mesures ont été ensuite reportées sur papier quadrillé au millimètre ; les coupes étant de 10 [x d'épais- seur et le grossissement employé de 400 diamètres, les indications ont été portées sur des parallèles de 4 en 4 millimètres, puis les points de projec- tion réunis ensuite comme il convient. J'ai indiqué de plus les contours dor- saux et ventraux (xy x ij' , fig. 8) de la paroi latérale du tube nerveux et la projection des contours des protoverlèbres. A l'aide du graphique ainsi tracé en passant des teintes plates sur les zones d'égale épaisseur, j'ai obtenu le résultat donné dans la ligure 8. C'est en quelque sorte la vue par transparence de la paroi latérale droite d'une portion de tube. Dans un travail qui sera prochainement publié, j'indiquerai les résultats fournis par celte méthode

l'io. 8. — Reconstmction graphiquo d'épaisseurs de la paroi droite d'une portion de tube nerveux. Kmbryou de Canard de 57 heures d'incubation, a, côté crâuial, h, côté caudal ; xy, x'y', projection graphique des con- tours dorsaux et ventraux de la paroi; pt', projection graphi<(ue du contour des protovertèbres. Réduction do 1/3. Grossissement 400 diamètres. Les petits traits sur le dessin répondent à la projection de mitoses des cellules du tube nerveux ; la direction du trait ludi- que l'orientation de l'axe du fuseau.

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Fia. 9. — Section du tube nerveux étudié dans la reconstruction précédente ; xy, ligne de projection ; 15, IG, 17, etc., va- leur en milliniètrct des épaisseurs de la paroi sur le dessin. Grossissement 100 diamètres. Réduction de 1/3.

dans l'étude de la gouttière intestinale chez les emBryons de Canard, j'y ferai notamment la description détaillée de la figure 7, mais je tiens à examiner ici les données que fournil la reconstruction de la figure 8. Pour obtenir cette reconstruction, deux mélholes ont été combinées. Grâce à la méthode de reconstruction graphique simple, on a la projection des contours de la paroi latérale droite du tube nerveux, et celle du profil des protovertèbres situées à ce niveau. Ceci permet déjà de remarquer que le diami'tre dorso-ventral du tube nerveux décroît dans la portion étudiée en allant d'avant en arrière, et que, à chaque intervalle entre les protovertèbres, il y a une légère cons- triction du tube nerveux; il est probable que ces conslriclions répondent à des intervalles de neuromères. La méthode de reconstruction graphique des épaisseurs montre en plus que les parois du tube nerveux présentent, au

52 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

niveau de ces inlervalles, des épaississements qui ne coïncident pas tout à fait avec les interstices entre les protoverlèbres. Ces épaississements au niveau desquels les mitoses sont très nombreuses (voir la fig. 8) sont très vraisem- blablement en rapport avec l'origine des nerfs spinaux.

Comment d'autres méthodes de reconstruction rendraient-elles compte de la présence de ces épaississements? Avec la méthode de reconstruction gra- phique ordinaire, il serait possible, en projetant sur un plan frontal (voir fig. 10, p. 54) les contours de la paroi latérale du lube nerveux, de recon- naître l'existence de ces épaississements, on obtiendrait un graphique ana- logue au schéma de la figure H (p. 54), mais on n'aurait ainsi la valeur de ces épaississements que dans deux dimensions : l'une transversale et l'autre longitudinale. Le procédé de reconstruction graphique des épaisseurs donne au contraire la représentation de ces épaississements dans les trois dimen- sions de l'espace. Les contours des lignes ou des zones teintées donnent les dimensions de la zone épaissie en surface, tandis que la teinte ou un chiffre placé sur les lignes d'égales épaisseurs donnent les dimensions de l'épaissi.s- sement en profondeur suivant un axe perpendiculaire au plan de la surface.

Cette méthode de reconsti'uction graphique des épaisseurs n'a pas cepen- dant pour but de chercher à se substituer à la méthode plastique mais de la compléter ; comme je le disais plus haut, cette dernière ne peut souvent pas nous renseigner sur les épaisseurs ; j'ai expliqué pourquoi lorsqu'il s'agit de feuillets minces, mais dans ce dernier exemple, quels auraient été les résul- tais d'une reconstruction plastique. Pour se placer dans les mêmes conditions, les coupes étant de 10 [j., le grossissement employé de 400 diamètres, il aurait fallu se servir de plaques de 4 millimètres d'épaisseur. En supposant le cas le plus favorable, c'est-à-dire que ces épaississements en question fassent relief seulement à la (ace externe du tube nerveux, on aurait à leur niveau (voir^^. 12, p. 54), un relief de un millimètre qui serait peu sensible, qui risquerait de disparaître ou d'être déformé dans les manipulations de l'as- semblage des plaques ou du polissage. De plus, il est malaisé de faire des reconstructions plastiques avec des plaques aussi épaisses, un grossissement moindre est plus commode (200 diamètres paraissent un optimum), les reliefs du tube nerveux courraient encore plus de risques dans les diffé- rentes opérations de confection du modèle. Dans la méthode de reconstruction graphique d'épaisseur au contraire, il est indiqué, pour restreindre les erreurs de-dessin et de mesure, de se servir de grossissements très considérables. La seule limite est celle du champ de l'appareil à projection ou du micros- cope auquel est adaptée la chambre claire. Pratiquement, je crois qu'il ne faudra pas chercher à employer dans les mesures une unité inférieure au millimètre. Plus le grossissement sera considérable, l'unité de mesure restant la même, plus on augmentera le nombre des lignes d'égales épaisseurs, ce qui donnera plus de détails dans le résultat final.

TRAVAUX ORlGliNAUX.

53

La figure 13 est un autre exemple de reconstruclion graphique d'épaisseurs. Elle représente les variations d'épaisseur d'une portion de plaque médullaire chez un embryon de Canari! de trois protovertèbres. La gouttière nerveuse commence à se former, et l'ectoderme présente au fond de celte gouttière, sur la ligne mé.I ane, une légère dépression loHjiitudinale. De chaque côté de celte dépression, on trouve des zones latérales dont l'épaisseur va en décrois- sant à mesure qu'on s'éloigne de la ligne médiane, et qui présentent une véritable segmentation, une neuromérie, par suite de l'alternance de zones épaisses séparées par des incisures plus minces.

Il est bien entendu que celte méthode de reconstruction comme toute autre

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' «ni'

Fio. 13. — Kccou8tractii>n graphique des épaisseurs d'une portion médiane do la pla'iue médullaire d'an embryon de Canard de 45 heures d'incubation. Le côté crânial est eu haut do la .figure. Gros- sisiement 200 diamètres (réduction de 1/3).

exige absolument des séries complètes de coupes parlaitement régulières; mais certaines causes d'erreur qui lui sont propres doivent être écartées ou connues. Il ne faut jamais perdre de vue que dans celte méthode géométi'ique on procède comme l'anatomiste qui étale une membrane sur une surface plane. Si même cette membrane présente des plis, l'aplanissement pourra être parfaitement possible; dans ce cas, on peut dire ([ue la membrane est réductible à un plan, mais dans d'autres cas, après déplissement, le feuillet en question peut très bien ne pas être en entier un plan, mais une surface courbe par exemple, ou une combinaison de plans et de surfaces courbes; pour l'étaler, l'aplanir, il faudra dans ce c:is lui faire subir une véritable défor- mation qui aura pour résultat de changer les rapports respectifs de différents

54

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

E

FiG. 12.

b'

FiG. 10.

f /!^f mm

( ■ i

Fio. 14 A.

points de celte surface. Un exemple fera mieii.v comprendre. J'ai représenté schématiquement {fig. 14) une série de coupes. Sur chacune d'elles on re- marque des épaississemenls latéraux qui proviennent de la coupe de deux

crêtes longitudinales rectili- gnes. Sur la ligne médiane les coupes 3, 4 et 5 présen- tent la particularité suivante; le tissu sectionné offre à ce niveau une véritable évagi- nation ; en d'autres termes, en suivant les contours de la coupe, la distance de a à ô sur les coupes 3, 4 et 5 est plus grande que sur les autres coupes; aussi, après projec- tion des mesures et transport des dimensions sur quadril- lage, au niveau des indica- tions se rapportant aux coupes 3, 4 et 5, les lignes indiquant les crêtes rectilignes présen- teront une certaine déforma- tion, une courbure inexacte. Ces déformations sont lo- lérables dans une certaine limite, mais elles pourraient être très gênantes si elles acquéraient assez d'impor- tance; ainsi dans le cas d'un diverticiile issu d'un feuillet ou d'une membrane, tel l'in- fundib'.ilum dans la paroi cérébrale, si l'on faisait la reconstruction graphique en suivant scrupuleusement les indications que j'ai données plus haut, on obtiendrait une reconstruction qui présen- terait une déformation, un écartement au niveau de l'infundibulum, de toute une zone de projection, comme si, pour obtenir l'aplanissement des parois du diverticule, on avait fortement tiré des deux côtés sur le plancher cérébral adjacent. Dans des cas

Fig. 11.

Fia. 14 B.

LEGENDE

Fio. 10. — Projection graphique sur la ligne xy de l'épaisseur de la région moyenne des parois du tube nerveux étudié.

Fio. 11. — Résultat que donnerait la projection graphique des parois du tube nerveux faite comme il est indiqué figure 10. tn. paroi du tube nerveux ; a, a», i, ij lij^nes provenant de la réunion des points de projection a' h' des différentes coupes ; pv, projection des protovertébres.

Fig. 12. — Schéma d'une reconstruction plastique, vue de profil, d'une région épaissie du tube nerveux étudié. Les dimensions respectives sont observées. Les placiues sont épaisses de 4 millimètres, l'épaisseur réelle de la paroi nerveuse est agrandie 400 fois (réduction de moitié), a, h, e,d, etc., plaques de cire .assemblées.

Fio. 14. — Schémas représentant les déformations que peu- vent donner aux ligues d'ég.alos ép.aisseura la présence d'une surface courbe en un point du feuillet sectionné.

TRAVAUX ORIGINAUX. 55

pareils, il sera indiqué de supprimer dans la reconstruction les diverticules en question en indiquant par un trait la ligne au niveau de laquelle on les a détachés, sectionnés pour ainsi dire du reste du feuillet étudié.

Il ne sera pas toujours nécessaire de tracer à côté des dessins des lignes de projection. Si l'on veut étudier par exemple, au point de vue de leur épais- seur, les parois d'un tube, on pourra se servir d'un contour de la paroi, comme je l'ai tait pour le tube nerveux {fig. 9), pour y faire les projections. Dans le cas où l'on aurait affaire à un tube cylindrique, on prendra les mesu- res d'épaisseur suivant les rayons des circonférences de section du tube, on fera les projections sur un contour des parois, puis on déroulera ce contour pour le porter sur un quadrillage au moyen du compas ou du curvimètre.

Pas plus que les précédentes cette méthode de reconstruction n'arrive d'une façon parfaite au but qu'elle se propose. Comme tous les autres pro- cédés, elle exige un temps considérable et une patience en raison directe de ce temps {miihsame undzeitraubende Methoden, ditBoRN); mais un reproche plus sérieux qu'on est en droit de lui adresser, c'est de pouvoir (induire en erreur sur les épaisseurs absolues ou relatives d'un feuillet. Lorsque les sec- tions ne sont pas normales mais obliques par rapport à un feuillet, son épais- seur paraît augmentée; l'interprétation des résultats obtenus avec ce procédé ne peut donc être complètement satisfaisante qu'après une étude spéciale des coupes.

En résumé, cette méthode me paraît surtout appelée à rendre service dans l'étude des premières phases embryonnaires. Il n'est souvent pas possible à ce moment d'examiner l'embryon ou un de ses organes par transparence, et on ne saurait nier l'intérêt qu'il peut y avoir à se rendre compte aussi exac- tement que possible des variations dans l'épaisseur d'un feuillet. Cette méthode de reconstruction par courbes d'égales épaisseurs pourra certainement donner des résultats nouveaux, non seulement sur le développement de la gouttière intestinale, étude que j'ai commencée, mais sur l'évolution de la plnque et de la gouttière nerveuse spécialement au point de vue de la métamérie, sur la formation de la ligne primitive chez les Oiseaux par exemple, et en général sur l'évolution des différents feuillets embryonnaires.

LA FOSSETIE CÉRÉBELLEUSE MOYENNE

Est-elle un stigmate anatomique caractéristique du criminel-né ?

PAR

A.-F. LE DOUBLE

DE TOURS

Dans la séance de l'Instilut royal des sciences et des lettres de Lombardie, du 12 janvier 1871, le professeur Cesare Lombroso ' a signalé chez un cri- minel l'existence d'une petite excavation au-dessus du trou occipital entre les deux compartiments inférieurs de l'écaillé qui reçoivent les deux lobes du cervelet. Bien que le professeur Andréa Verga*. prétende avoir décrit huit ans auparavant, sous le nom de fossette cérébelleuse rr^oyenne, dans son cours de VOspitale maggiore di Milano, une semblable cavité, il n'en faut pas moins reconnaître que c'est à l'auteur de l'Uomo delinquente qu'il faut attribuer l'honneur d'avoir attiré d'une façon toute spéciale l'attention des naturalistes et des criminalistes sur cette variation de l'occipital humain.

Cette fossette, appelée fossette cérébelleuse moyenne par Verga, est appelée fossette occipitale moyenne ou médiane par Lombroso, fossette aymarienne par Frank Russel et fossette vermienne par Albrecht'. De ces quatre déno- minations je préfère de beaucoup la première : elle indique nettement le siège de cette logette osseuse et ne préjuge rien de son degré de fréquence dans une race ou dans une autre. Verminea est un mot de basse latinité, on devrait dire vermicularis ou verminosa, mais la première expression donnerait à sup- poser que cette fossette ressemble à un ver, la seconde qu'elle est pleine de vers. La dénomination que je choisis est, au surplus, celle qui a été employée par Blainville dans le troisième fascicule de son Ostéographie, et par Gra- TiOLET dans son Anatomie comparée du système nerveux*^ pour mentionner la présence de cette fossette chez les Singes et les Lémuriens.

Elle a généralement la forme d'un triangle isocèle dont la base répond à

1. C. Lombroso, Esisteaza di una fossa occipitale mediana net cranio di un deliquente {i\otla lella adunanza del real istiluto Lombardo di Scienze e Leltere del 12 gennaio, 1871).

2. A. Vkrga, Délia fossetta cerebellare média delfosso occipitale (Lettura fatta innanzi al R. IsUtulo Lombardo di Scienze e Lettere, il i lulio 1872).

3. P. ÀLBiiECHT, Sur la fossette vermienne du crâne des Mammifères {Bullelius de la Société d'Anthropologie de Bruxelles, 1883).

4. Second volume de VAnalom>e de Leur-ît et Gratiolet.

TRAVAUX ORIGINAUX.

57

une étendue plus ou moins grande du contour postérieur du Irou occipital, le sommet au sommet de la crête occipitale interne, les deux bords latéraux aux deux lèvres dédoublées de cette crête. A son niveau, l'écaille de l'occipital est très mince et les deux tables de l'os sont appliquées l'une sur l'autre presque sans interposition de tissu spongieux. Sur 10 à 12 p. 100 des crânes de toutes catégories la partie inférieure de la crête occipitale interne et la fossette vermienne sont remplacées par un méplat triangulaire lisse appelé par le professeur Debierre méplat triangulaire postopisthotiaque et par F. Regnault ' triangle vermien, et que divers anthropologistes cri- minalistes ont fait figurer, à tort, comme fossette vermieime dans les statistiques qu'ils ont établies du degré de fréquence de celte fos- sette.

Enfin, on peut trouver dans la même région, au lieu d'un méplat, d'une fossette triangulaire ou d'une crête, une gouttière plus ou moins large occupant une partie ou toute la totalité de l'espace compris entre la protubérance occipitale interne et ropislliion ou une dépression olivaire de volume variable (depuis la gro.sseur d'une noisette jusqu'à celle d'une noix). La gouttière posl- opislliotiaque a été décrite, en 1743, par Winslow, en ces termes: « Elle (la protibérance occipitale interne) est plus généralement une crête et une épine qu'une gout- tière. » Le professeur Tenchini* pense que la fossette cérébelleuse moyenne bien marquée coïncide généralement avec le développement exagéré de la crête frontale.

Quand la crête occipitale interne fait place à une fo.ssette olivaire ou trian- gulaire ou à un méplat triangulaire ou à une gouttière, il y a généralement deux faux du cervelet. Ces deux faux se réunissent au-dessus du point de terminaison en baut du méplat, de la fossette ou de la gouttière po^top!S-

Fio. 1. — Crâne d'homme. Fossette oérébcllenso moyenne.

1, Branche inférieure de l'éminence cruciforme de l'occipital ; 2, Bords latéraux de la fossette cé- réboUense moyenne ; .3, Fossette cérébelleuse moyenne ; 4, Trou occipitil ; ."), Opisthion ; 6, Ba- gion ; 7, Protubérance occipitale interne ou endi- nion ; 8, Fosses occipiUiles inférieures on oéré- bellouses.

1. K. Regnault, Coinpl. rend, de l'Assoc. des anaf., 3' sess., p. 17t, Nancy, 1901.

2. Te.nchini, Sulta cresla frontale dei criininafi, Pavia, 188C.

58

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

tholiaqiies et aussi au-dessous de la gouttière postopisthotiaque quand celle-ci ne se prolonge pas jusqu'au trou occipital. De ces deux faux, une s'insère au bord droit et une au bord gauche du méplat ou de l'excavation quelle qu'en soit la forme.

Quand le fond de la fossette ou de la gouttière cérébelleuses moyennes (fossette vermienne en canon de fusil double, de Lucy , fossette vermienne double de Bianchi) est divisée « par une crête naissante » (Lucy) ou un « resta de la cresta mediana » (Romiti), il peut y avoir trois faux du cervelet : une médiane qui correspond à la faux normale, une droite qui se fixe au bord droit et une gauche au bord gauche. Dans un mémoire bien complet, d'AjUTOLO ' a insisté spécialement sur le relief que peuvent former chacun des bords ex-

Fia. 2.

Fossette cérébelleuse moyenne en bissac.

A, Partie inférieure ou staphyline ; B, Partie supérieure ou épistaphyline.

Fio. 3. — Fossette cérébelleuse moyenne en bissac.

A, Partie inférieure ; B, Partie supérieure.

(D'apria Luey.)

ternes de la gouttière cérébelleuse moyenne double, parallèles à la crête endinio-opisthotiaque {crêtes occipitales internes surnuméraires).

Sur le crâne d'un homme adulte que Welcker, de l'Institut royal de l'Uni- versité de Halle, a confié à Albrecht, celui-ci a trouvé une fossette céré- belleuse moyenne s'étendant de l'endinion à l'opisthion et divisée en deux fossettes secondaires : une supérieure ou épistaphyline, beaucoup plus large et beaucoup plus longue, et une inférieure ou staphyline. En plus de cette anomalie si curieuse, le crâne conservé à l'Institut anatomique de Halle présente à gauche une vaste fissure maxillo-palaline qui a été l'objet d'une

1. D'Ajotolo, Dette varietà di forma délie falce cerebellare e dei rapporti loro colle parti adiacenti. Bologna, 1887. Yoy. aussi Galobi, Di tre anomali del cervello (31em. Accad. di Bologna, pp. 269, 1873) et S. Bianchi et F. MAaiMÔ, Su alcune anomalie cranidie negli alienati (Riv. sperim. di Frenatria e med. légale. Reggio-Emilia, 1892).

TRAVAUX ORIGINAUX. 59

élude spéciale de la part de R. Volkmann et Kœlliker. Un de mes anciens élèves, CuviER, détenait le crâne d'un homme mort à 42 ans, sur lequel existait une fossette vermienne qui ressemblait exactement à celle décrite par Albrecht ; il en a pris le dessin que je reproduis ici. Une fossette céré- belleuse moyenne en bissac a été également trouvée par Lucy sur un crâne de Kanak. Beaucoup plus grande que celles observées par Albrecht et moi, elle empiète sur la portion membraneuse de l'écaillé et est divisée en deux, à peu près au niveaj do la protubérance occipitale interne, par une crête oblique. A l'inverse aussi de celle des crânes examinés par Albrecht et moi, elle n'est décelée a'i dehors par aucun renflement et sa division infé- rieure, plus grande que sa division supérieure, ne descend pas jusqu'au trou occipital.

J'ai indiqué les dimensions que peuvent avoir les fossettes cérébelleuses moyennes olivaires et celles en gouttière, les autres ont une largeur qui dé- pend de l'écartement des branches terminales de la crête occipitale interne et une hauteur qui est subordonnée à la situation plus ou moins rapprochée du trou occipital du point où s'opère la bifurcation de ces deux branches. La plus grande fossette triangulaire rencontrée par le professeur Lombroso me- sure 13 millimètres de large et 34 millimètres de haut.

Tablant s'.ir ces données Chiarugi distingue deux espèces de fossettes céré- be'leuses moyennes ayant chacune une origine et une signification différentes : une grande allongée, résultant de l'adaptation de l'écaillé de l'occipital au ver- mis hypertrophié et saillant entre les lobes latéraux du cervelet, analogue à la fossette vermienne des animaux , l'autre, petite, triangulaire (fossette de Lom- broso) provoquée par le développement exagéré du nodule de Kerckriiig. On jugera plus loin de la valeur de cette classification. Parmi les dépressions crâniennes lu fossette cérébelleuse moyenne occupe en anthropologie crimi- nelle une place spéciale. Elle constitue encore à l'heure actuelle pour Lom- broso un des caractères essentiels du criminel-né.

Dans l'article crâne de VEnciclopedia medica italiana (1878), Lombroso dit que, depuis 1871, il l'a rencontrée :

En Italie : chez 23 p. 100 des délinquants, 20 p. 100 des épileptiques, 16 p. 100 des moiioinania pies, un peu plus rarement chez les crétins et les mi- crocéphales, chez 14 p. 100 des aliénés, chez 4,5 p. 100 des individus non criminels et sains d'esprit.

En Amérique : chez 40 p. 100 des Aymaras.

Dans l'homme criminel (p. 170), Lombroso avance que cette fossette se montre chez 13 p. 100 des assassins, 2S p. 100 des voleurs, 40 p. 100 des prostituées et 85 p. 100 des empoisonneuses. Dans li^ même ouvrage il indique aussi qu'elle existe chez 16 p. 100 des criminels italiens et seulement chez 3,4 p. 100 des criminelles italiennes.

Elle est, d'après lui, conim me dins la race juiveetcoïncidechezGOp. 100

60 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

des sujets, quelle que soit la race, avec une hypertrophie du vermis et des tonsilles, une atrophie des fosses cérébelleuses, et chez quelques sujets avec une synostose de l'atlas et de l'occipital.

Enfin, en 1883, à l'occasion de la discussion sur les criminels qui a eu lieu à la Société d'anthropologie de Paris, Lombroso a adressé la lettre suivante au président de celte société :

(( Les nombreuses études que j'ai faites sur les criminels ont éveillé mon attention sur une anomalie qui leur est toute particulière et qui, jusqu'ici, a été trop peu remarquée : c'est l'existence d'une fossette occipitale moyenne qu'on rencontre, au lieu de la crête, dans la proportion de 16 p. 100 chez les criminels et de 5 p. 100 chez les hommes non criminels,

« Chez les fous elle serait, selon nos observations et celles du professeur BoMiDT, qui s'est livré, sur ce sujet, à de sérieuses recherches, de 10 à 12 p. 100, fait qui confirme le lien du crime et de la folie. Grâce aux courtoises commu licalions de Strobel, Sergi, Tenchfni, Canestrini, Calori, Giaco- MiNi, et de ViRCHOw, j'ai pu rechercher l'extension de cette curieuse ano- malie dans les différentes races humaines et en dresser le tableau :

Préhistoriques ....

Égyptiens

Étrasques

Cypriotes

Nègres

Papuas, etc

Mongols

Européens

Américains

Aymaras

« On voit par ce tableau que le nom de fossette aymarienne que j'ai donné à cette anomalie n'est pas usurpé. Elle est d'ailleurs très fréquente dans le reste de l'Amérique.

« L'importance de celte coïncidence de proportions de l'anomalie entre les Ancons, les criminels, les fous et certaines races à demi sauvages me semble très grande, car elle ajoute un argument de plus à l'opinion qui ne voit dans les prétendus indices de dégénérescence autre chose que l'ata- visme.

a. La fréquence de celte anomalie en Amérique coïncidant dans les mêmes proportions avec celle de l'os des Ineas démontrerait : 1° que si la race américaine n'est pas autochtone, sa dérivation des races jaunes (moins su- jettes qu'elle à l'anomalie) date d'une épaque incalculable; ''l" que les ano-

NOMBRE	PROPOR-
d'observa- tions.	do cas avec fossette.	TION pour 100.
7	1	14
84	G 1
34	5 [	10
8	2 )
16	1	6.2
252	3	41
10	0	0
2 000	100	5
4G	12	26
10	4	40

TRAVAUX ORIGINAUX, 61

lualies ne parnissont pas toujours être en parallèle avec la sauvagerie de la race'. »

Je dirai de suite au professeur Lombroso que c'est beaucoup s'avancer que de prétendre que la fossette cérébelleuse moyenne doit êlre appelée fossette aymarienne parce qu'il l'a rencontrée sur 4 crânes d'Aymaras sur 10. Frank Russel, qui a recherché sur 2092 crânes américains anciens et mo- dernes parmi lesquels figuraient 437 crânes d'anciens Péruviens exhumés à Ancon, à Casma, etc., cette dépression, ne l'a pas observée, tant s'en faut, aussi souvent que l'éminent anthropologiste italien. Je reproduis la statistique de Frank Russel ' :

Esquimaux

Nouvelle-Angleterre .....

Floride

Ohio et Tennessee

Nouveau-Mexique

Caljfomie

Divers

Mexique

Amérique du .Nord

Pérou (ancien)

Total 2 092 4.8

Mérite-l-elle davantage d'être considérée comme un stigmate anatomique de la criminalité ? Les faits vont se charger encore de répondre.

A!arimô% malgré ses préventions initiales, a fini également, comme le pro- fesseur Lombroso, par conclure à la prédominance chez les criminels de la fossette en question. Il l'a trouvée, dit-il,

Chez des Européens (1320) 4,9 p. 100

— — criminels (150) 13 —

— Zélandais (22) 50 —

— Australiens (222) 22 —

— Américains (46) 26 —

— Égyptiens et des Étrusques (126) . , 19 —

— Races préhistoriques 1-i —

de	PROPORTIOH
Lnes examinés.	centésimale.
49	10.2
50	6
47	8.5
425	3.7
21	0
158	3.8,
55	1.8
47	6.4
803	4,t
437	5.9

1. Lombroso, Bullet. de la Soc. d'Anlhrop. de Paris, t. VI, p. 410, Paris, 1883.

2. FuANK-RossEL, Studies in cranial variation [The American naturalist, vol. XXXIV, n" 405. Boston, 1900). Frank-Russel n'a tenu justement compte dans cette statistique que des cas où cette fossette était constituée par une véritable concavity.

3. F. Marimo, Contributo allô studio délia fossetta occipitale {Arch. p. l'anlrop. e la ethn. 1887 et Arch. di psichiatria, 1889).

62 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Marimô et Gambara' ont noté aussi l'association des os du ptérioii et de la fontanelle cérébelleuse moyenne chez i26 p. 100 des criminels et chez 6 p. 100 des non-criminels. Verga et Tamassia* affirment avoir rencontré la fossette lombrosienne, le premier chez 23 p. 100, le second chez 24 p. 100 des bandits. Sur 100 crânes de délinquants Ottolenghi et Koncorone' ont rencontré 11 fois la fossette susdite, Roncoroni et Ardu * ont noté 3 fois sa présence sur 43 crânes de criminels et Kusahi % 10 fois sur 104. Cohre' l'a observée 4 fois sur 29 crânes de criminels asiatiijues. Sur 165 crânes d'Eu- ropéens non délinquants, Romiti' l'a trouvée 9 fois soit chez 5 p. 100, et sur 80 crânes d'Européens aliénés, 10 fois, soit chez 12 p. 100. Morselli' a signalé son existence chez 14 p. 100 des fous (28 fois sur 200). MiN- GAzziNi % qui a examiné les crânes de 60 aliénés, a dressé le tableau sui- vant :

Fossette occipitale moyenne.

AblÉNBS .

ea (îénéral dkments. epii.bpti<îubb. UANiAQincs. ltpeuahiaqubs.

22.1 9.6 38.5 1G.6 20.0

D'après cet auteur, ce serait donc chez les épileptiques, parmi les aliénés, que la fossette occipitale moyenne se rencontrerait le plus communément.

MiNGAZZiNi est également d'avis qu'elle est plus commune chez les cri- minels que chez les non-criminels. Bergonzoli '% Zoja", Tenchim'*, Ver-

1. F. Marimô et L. Gambaba, Cootributions à Tétude des anomalies du ptérion {Arch. per Vanlrop. XIX, 1889).

2. Tamassia, Ardi. per. Vanlrop. lY, 1874.

3. Ottolenghi et Roncoroni, Anomalies rencontrées à l'autopsie de 100 criminels Turin, 189t.

4. RoNcoRom et Ardu, Arch. di Psich. XII, 1891.

5. R. FusARi, Catalogue de l'Institut analomique de l'Université de Messine, p. 17.

6. GoRRE, Les Criminels, p. 18, Paris, 1888.

7. Romiti, Cervelli di delinquenti, Siena, 1883.

8. Morselli, Rivista sperimentale di freniatria e med. leg., t. XVI, p. 225, 1890.

9. MiNGAzziNi, Alti délia R. Accad. di Roma, 1886-1887, et Rivista sperim. di Freniatria, 1888.

10. LoMBRoso et Bergonzoli, Morgagni, aano XVI, p. 108, Napoli, 1874.

11. ZojA, Arch. p. l'antrop. e la elnol., vol. I, p. 63. Firenze, 1871. Mon regretté ami le professeur Zoja a trouvé cette fossette excessivement développée chez un Calabrais, Villela, suspecté de brigandage et trois fois condamné pour vol. Elle avait 34 millimètres de longueur, 33 millimètres de largeur et 1 1 millimètres de profondeur.

12. L. Tenchini, Annali universali di medicina, vol. 257. Milano, 1881.

TRAVAUX ORIGINAUX. 63

DELLi ', BizzozERo*, FoÀ ', Calori % TizzoNi, Amadei, Paoli, Congnet et BoNO, Frigerio ', etc., s'accordent avec les anatomisles précédents pour dé- clarer que cette l'ossetle est moins commune chez les sujets normaux que chez les autres et surtout que chez les délinquants.

Mais celte manière de voir est loin d'être acceptée par tous. En Italie même elle a été combattue par Verga' et Giovanardi '. En 1889, au Con- grès d'anthropologie de Paris, le professeur Benedict % de Vienne, l'a cri- tiquée en des termes d'une ironie mordante et a déclaré formellement que la fossette cérébelleuse muyeime n'est pas une tare caractéristique des crimi- nels. Dans la triple série d'assassins guillotinés en Belgique (36j qu'ils ont étudiés, Heger et D.vllkmagne * ont noté une seule fois l'existence de ladite fossette. Dans ses recherches sur 300 crânes des Catacombes de Paris, Lucy l'a vue 31 fols, soit sur un peu plus de 10 p. 100. Les 150 crânes du musée d'anatomie de la Faculté de médecine de Lyon la lui ont présentée 9 fois; 20 crânes de Néo-Calédoniens, 6 fois; 26 crânes de déportés à la Guyane, 9 fois. .\ s'en rapporter aux chilîres de Marimô et de Lucy, la fossette céré- belleuse moyenne serait donc plus fréquente dans les. races inférieures, dans les Parisiens du moyen âge et chez les scélérats que dans les races supérieures et parmi les honnêtes gens.

Mais, comme l'a remarqué le professeur Debierre" : « Les chiffres rappor- tés par Lucy doivent être considérablement abaissés, car cet observateur note que 6 fois sur 20 crânes de Néo-Calédoniens et.2 fois sur 20 crânes de la Guyane, la fossette n'était indiquée que par une surface triangulaire (type I de l'auteur), ce qui n'est pas une fossette, car je me refuse à admettre que le méplat triangulaire postopisthotiaque qu'on rencontre sur pas mal de crânes (10 à 12 fois p. 100) doive être assimilé à la fossette occipitale moyenne.... De même, 14 fois "dans les 300 crânes jdes catacombes et 3 fois dans les 150 crânes lyonnais, Lucy constate que cette fossette n'existait encore qu'à l'état de « surface triangulaire », c'est-à-dire qu'elle n'e.\istait pas, et je ne

1. Vebdelli, Giornale de la Rivista clinica, 1874.

2. BizzozERo et Lombroso, Arch. p. l'antrop. e la etnol., vol. III, p. 23.

3. FoÀ, Morgagni, anno XVI, p. 481, 1874.

4. Calohi, Mem. délia Accad. délie Scienze delV istiluto di Bologna, t. III, p. 269.

5. TizzoNi, Amadei, etc., passim.

6. Verga, Arch. p. l'antrop. e la etn., vol. II, p. 273, 1872, et Revista speriment. di frenialria e di med. leg.^ auao II, fasc. II.

7. Giovanardi, Lo Spallanzani, anno XIII, fasc. I, p. 1, 1875.

8. Benedikt, Archives de l'anthropologie criminelle, t. IV, p. 555, Paris, 1889, »t Arch. di psichiatria, 1S80.

9. Ukger et Dallemagne, Annales de l'Université de Bruxelles, 1881.

10. Debiehre, Le crâne des criminels, p. 127. Lyon, 1895.

64 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

sais pourquoi l'auteur n'a pas purement et simplement rayé le type I de son mémoire. Ainsi modifiés les chiffres de Lucy, au lieu de 10 p. 100, ne don- neraient plus guère que 4 à 5 p. 100 de fossettes vermiennes dans les crânes de sujets non criminels.

Sans parler de l'insuflisance des chiffres sur lesijuels s'appuient jusqu'ici toutes les slalisliiiues concernant la fossette cérébelleuse moyenne, il faut convenir que le reproche adressé par le professeur Debierue h Lucy pour- rait être adressé à tous ou à presque tous les anthropologistes criminalistes qui se sont occupés de celte question. Une seule exception ne peut guère être faite, et encore, que pour la statistique de Frank Hussel.

« Quoi qu'en pense l'école italienne, a écrit de son côté mon ancien col- lègue d'internat Féré', la fossette vermienne s'observe aussi bien chez les sujets normaux que chez les crimmels... C'est un caractère de peu de valeur; à la Salpêlrière, oii les vieillards ne sont admis qu'à condition d'avoir un cas er judiciaire absolument net, je l'ai trouvée bien marquée 12 fois sur 80. »

Le professeur Debierre a observé ladite dépression 14 fois sur 106 crânes de criminels, soit chez 3,4 p. 100; 4 fois sur lil crânes de sujets normaux, soit chez 2,8 p. 100. 41 crânes de sujets non criminels déposés à l'institut anatomique de la Faculté de médecine de Lille et provenant en grande partie — plus de la moitié — des asiles d'aliénés d'Armentières et Lour- melet, la lui ont montrée 4 fois et 23 crânes d'aliénés 3 fois. « La fossette cérébelleuse moyenne n'est donc pas, conclut le professeur Debierre % comme le veut l'école lombrosienne, un stigmate anatomique presque carac- téristique du crâne des bandits.

« Et si je m'en tenais à ces seuls chiffres, je pourrais dire qu'il semble que chez les aliénés la fossette vermienne est plus fréquente, dans la proportion de 2 à 8 p. 100 au moins, que chez les individus sains d'esprit. Lombroso donne 14 p. 100 chez les fous. »

Il ressort encore des chiffres de Debierre qu'en Europe, la fossette céré- belleuse moyenne serait moins commune, aussi bien chez les condamnés que chez les honnêtes gens, que le prétend l'école lombrosienne. Je ne reviens pas sur les chiffres indiqués par Féré, qui est tombé, sans doute, sur une série exceptionnelle.

GiovANARDi' et Macedo^ ont effectivement noté, le premier, sur une série de 367 crânes italiens de toute provenance, l'existence de la fossette cérébelleuse sur 13, soit sur 3,5 p. 100 ; le second, sur une série de 1 000

1. FÉaÉ, Dégénérescence et criminalilé, p. 73, 1888, et Traité élémentaire d'ana- tomie du système nerveux, 2* édit., p. 242, Paris, 1891.

2. Debieube, loc. cit. supra, pp. 128-129.

3. GiovANAROi, Spallanzani, 1874.

4. Macedo, Arch. di psichiatria, Torino, 1889.

TRAVAUX ORIGINAUX. 65

crânes portugais également de toute provenance, l'existence de cette fossette, chez 3,6 p. 100 des hommes et 1,8 p. 100 des femmes.

Celte cavité fait défaut sur les 8 crânes de criminels de droit commun et les deux crânes de Decouas et Ardoin, guillotinés à Tours, que possède le musée de notre École de médecine. Sur 35 crânes d'aliénés dont 20 d'hommes et 15 de femmes j'ai noté, par contre, 3 fois sa présence: 2 fois chez les hommes et 1 fois chez les femmes. Sur 200 crânes de toute provenance, je l'ai, enfin, rencontrée 7 fois, soit sur 3,5 p. 100. En comprenant tous les crânes de criminels, de non-criminels et de fous que j'ai vus, j'ai donc cons- taté sa présence 10 fois sur 245 crânes d'Européens, soit chez 2,4 p. 100.

Sur les crânes des assassins Esposito et Tagani, exécutés à Aix et .étudiés par mon collègue de Marseille, le professeur Fallût ', ainsi que sur celui du voleur assassin Baillet, décapité à Douai en 1891, sur ceux de Claye (28 ans) et Degroote (22 ans), guillotinés à Haumont (Nord) en 1893 et sur celui de Vannienwenhove (21 ans) décapité à Lille, en 1894, celte dépression fait défaut.

Qu'importe que l'agile voleur calabrais Villela ait eu une belle fossette vermienne, si cette fossette se rencontre chez les plus honnêtes gens du monde !

Qu'importe que le parricide Vallet ait à la fois un os épactal, un os asté- rique et une fossette vermienne, puisque le même ensemble ou un ensemble encore plus complexe de variations crâniennes se rencontre chez nombre d'épileptiques, de fous ou de gens sensés.

Qu'importe que le professeur Lombroso soutienne que le crâne de Char- lotte Corday appartient à son « type crânien criminel » parce qu'il est assez petit (d'un cubage de 1 360 centimètres cubes), léger (du poids de 111 gram- mes), orthognathe, cryptozyge et dolichocéphale (indice 77,5) et qu'il présente un front peu élevé, une voûte plalycéphale, des os wormiens ptériques, des sutures peu compliquées et une suture sagittale asymétrique sur la nature coro- nale, un vestige de l'apophyse jugulaire et une fossette cérébelleuse moyenne très développée, etc. Si le type lombrosien du criminel doit se retrouver quel- que part, cela doit être assurément sur l'assassin de profession. Or, Charlotte Corday est peut-être une illuminée, une impulsive, mais elle n'a à coup sûr aucun des traits psychiques du criminel d'habitude.

Faut-il aussi considérer comme fou ou criminel Scarpa dont l'occipital était, comme celui de Charlotte Corday, pourvu d'une fossette vermienne? Si un vice de conformation du crâne ou du cerveau est l'indice d'une infé- riorité mentale ou d'une tendance au crime, comment se fait-il que Dante et Périclès aient eu le crâne asymétrique (avec grand développement pariétal) ; Kanl, un os interpariétal ; Volta, une suture métopique ; Byron, de Humbold,

1. Fallot, L'Anthropologie criminelle, t. IV, p. 239, 1889.

BIBLIOOR. AXAT., T. XI, FA8C. 1.

66 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Meckel, les sutures crâniennes synoslosées avant l'âge : Bichat, un hémi- sphère cérébral beaucoup moins gros que l'autre, etc. ?

Citer toutes les interprétations qui ont été données du mode de produc- tion de la fossette cérébelleuse moyenne serait trop long, je me bornerai donc à indiquer les plus connues. On a dit que cette fossette était due :

1° A la pression qu'exerce le vermis hypertrophié sur la face endocrànienne de l'écaillé (Albrecht) ;

2° A l'absence de l'osselet de Kerckring coïncidant avec une hypertrophie du vermis (Lomdroso*, Otto*, Verdelli', Bizzozero*, Foà% Calori', TizzoNi ', Bergonzoli ', Gratiolet % etc.) ;

3' A l'absence ou au développement rudimentaire de l'osselet de Kerckring coïncidant avec une hypertrophie du vermis (Romiti) ;

4° A l'absence de l'osselet de Kerckring indépendamment de toute pression du vermis sur l'endocrâne (Marimô);

5° Au développement exagéré de l'osselet de Kerckring, indépendamment de toute pression du vermis sur l'endocrâne (Chiarugi) ;

6° A un vice de développement des sinus veineux postérieurs de la dure- mère (Benedikt).

Le cervelet appartient par son origine au cerveau postérieur ou cerveau pénultième (quatrième vésicule cérébrale) dont la base devient la protubé- rance ; les parties latérales, les pédoncules cérébelleux supérieurs et la voûte du cervelet ; la cavité de la vésicule sera la partie supérieure du qua- trième ventricule. La voûte prend donc un accroissement colossal. C'est d'abord sa partie médiane qui s'épaissit pour former le lobe médian du cer- velet et plus tard ses parties latérales pour constituer les hémisphères céré- belleux. De même chez les Vertébrés le lobe médian du cervelet existe seul chez les non-mammifères ; les lobes latéraux ou hémisphère du cervelet n'ap- paraissent nettement que chez les Mammifères, et plus on remonte dans l'échelle zoologique et plus on voit ces lobes prendre de l'importance ; ils fmissent par l'emporter comme volume sur le lobe médian, provoquant

1. LoMBHoso, Rivisla speriment. di freniatria e di med, leg. II, 2, p. 127, Ueggio- Emilia, 1876.

2. Otto, cit. p. Lombroso, loc. cit. supra, p. 5.

3. Yehdklli, Rivisla clin, di Bologna, 1874.

4. BizzozERo, Arch. d. Anthrop., 1873. 6. FoÀ, Morgagni, 1874.

6. Calobi, loc, cit. suprà, p. 270.

7. Tizzom, cit. par LoMsaoso in Enciclop. med. Italiana,

8. Beegonzoli, Morgagni, 1874.

9. GBA.TIOLBT, Anat. comp. du syst, nerveux.

TRAVAUX ORIGINAUX. 67

un développement considérable de la protubérance annulaire, qui est leur prolongement central.

L'homme est caractérisé entre tous par la petitesse relative de son lobe médian, lobe cependant primordial et fondamental de l'organe, comme l'a fait remarquer Gall, et par l'énorme prépondérance de ses hémisphères cérébelleux que relie la puissante commissure de la protubérance annulaire. Ce lobe médian est constitué par les vermis supérieur et inférieur. Quelque- lois le vermis supérieur a la forme d'un grand triangle allongé dont la base regarde en avant et dont les bords antéro-postérieurs sonl limités par des fissures latérales. Lombuo.so a insisté si>r la fréquence de ce mode de con- formation chez les criminels et les faibles d'esprit. Il a remarqué de plus que chez les criminels on rencontrait avec une fréquence qualre fois plus grande que chez les sujets sains un vermis inférieur hypertrophié occupant une fossette cérébelleuse moyenne; disposition qui rappelle le cervelet moyen des Rongeurs et celui de l'homme du troisième au quatrième mois de la vie fœtale.

K Je puis l'affirmer avec d'autant plus de force, déclare Lombroso, que j'ai noté avec FoÀ, Calori, Uomiti et Tenchini sur 107 cadavres la coïncidence de l'une et l'autre anomalie (fossette occipitale moyenne et vermis hypertro- phique) dans la proportion de 60 p. 100. » D'organe de l'instinct sexuel, comme dans la théorie de Gall, le cervelet est devenu dans la théorie lom- brosienne l'oi^ane de l'instinct brutal et impulsif. D'où son développement chez les malfaiteurs.

La poussée du vermis hypertrophié sur l'os suffit seule pour expliquer, selon Albrecht, l'apparition de la fossette cérébelleuse moyenne chez l'homme. A cette cause Lombroso et Uomiti en ajoutent néanmoins une autre, l'absence ou le développement rudimentaire de l'osselet de Kerckring qui comble en bas la lacune qui subsiste jusqu'à la fin du troisième mois, en arrière du trou occipital, entre les deux branches terminales de bifurca- tion de la crôte occipitale interne.

Les trois premières interprétations qui ont été données du mode de pro- duction de la fossette cérébelleuse moyenne de l'homme semblent, a priori, d'accord avec les faits. Il n'en est rien cependant. Comment la concilier, en effet, avec l'observation qu'a publiée dans la Rivista sperimentale, en 1891, Rossi, sous le titre « Un cas de manque du lobe médian du cervelet avec présence de la fossette occipitale médiane »? Il s'agit dans ce cas d'une idiote, âgée de 31 ans, chez laquelle le lobe médian du cervelet manquait et qui possédait une grande fossette cérébelleuse moyenne. Avant Rossi, Verga et GiovANARDi avaient déjà objecté, du reste, au professeur Lombroso que, de son aveu même, le vermis hypertrophié et l'e.xcavation crânienne qu'il considère comme l'anomalie peut-être la plus caractéristique et certainement la plus atavistique de la criminalité ne coexistent pas chez 40 p. 100 des sujets.

68 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Est-ce à dire qu'on doive nier absolument que le vermis ne puisse laisser aucune trace de son empreinte sur l'endocrâne? Oui, en ce qui touche les crânes normaux; non, en ce qui touche les crânes pathologiques. La vraie fossette vermienne, causée par la pression du vermis, s'observe assez Iré- quemmenl chez les hydrocéphales. Ici l'empreinte du vermis .sera d'autant plus profonde que les lobes cérébelleux le laisseront plus à découvert.

J'arrive aux deux explications qui ont été fournies de l'apparition de la fossette vermienne, par un défaut ou un excès de développement de l'osselet de Kerckring, indépendamment de toute pression exercée sur la face interne de l'écaillé de l'occipital par le vermis. Elles sont, en raison du désaccord qui règne entre les anatomistes sur l'état péninsule ou insulé primitif, la fré- quence et la date d'apparition, la signification de cet osselet, etc., aussi peu plausibles que les précédentes. C'est sur un fœtus humain de près de quatre mois et dont toutes les autres pièces de l'écaillé de l'occipital étaient par suite soudées entre elles, que Kerckring a trouvé le nodule osseux qui porte son nom et qui comble la lacune que laissent au-dessus du troy occipital les deux branches terminales de la crête occipitale interne. Voici en quels termes l'anatomiste hollandais ' a décrit ce petit noyau d'ossification : Post hanc coalitionem perfectam succrescit huic triangulare novum — ossiculum ti'icibspidale, in perfectum quogue efformatum triangulum. Tangit autem una cuspide 08 triangulare jam dictum, dumvero alias exlendit versus xopojvaj, quas plerumque ndtura variare amet cum iis et osse triangulare, jam sœpius nominatOy in unum coaluit. En contradiction avec celte définition, Kerckring a fait cependant représenter un cas où l'osselet qu'il a décrit ne touchait pas l'écaillé.

NicoLAï* a mentionné brièvement la présence, chez un fœtus humain de cinq mois, d'un prolongement du milieu du bord inférieur de l'écaillé; « sans doute l'osselet de Kerckring, déjà fusionné avec l'écaillé », dit-il.

RoMiTi^ n'a jamais rencontré l'osselet de Kerckring à l'état de granule isolé.

H. Stieda^ a constaté sur deux fœtus humains de cinq mois, sur deux fœtus humains de sept mois et sur un fœtus humain à terme, la fusion de l'osselet de Kerckring avec la partie moyenne du bord inférieur de l'écaille.

BiANCiii ' a examiné un grand nombre de fœtus humains de différents âges

1. Th. Kkbckhingii Spicigelium anat. Osteogenia fœtuum. G. IV, p. 212, Amste- lodami, 1670.

2. NicoLAi, Beschreibung der Knochen des menschlichen Fotus, Munster, 1829.

3. RoMiTi," toc. cit. supra, p. 68.

4. H. Stiedà, Die anomalien der menschlichen Binterhauptsschuppe, Wiesbaden, 1892.

5. S. BuNCHi, Monitore zoologico italiano, 1893.

TRAVAUX ORIGINAUX.

69

et n'a jamais vu sur aucun d'eux l'osselet de Kerckring être indépendant et présume que, presque toujours sinon toujours, a cet osselet n'est (ju'un pro- longement médian de l'endocrâne ». Il propose, d'après VincHOW, d'appeler cet osselet dont il a signalé également l'existence chez le chien, manubrium squamœ occipitalis.

Debierre', qui a recherché le même ossicule sur 24 crânes de fœtus huma ns plus ou moins âgés, ne l'a trouvé libre que sur un fœtus de vingt- huit jours. Dans une seconde série de 15 fœtus humains de quatre à six mois il faisait défaut chez trois, et chez chacun de ceux-ci la marge inférieure de l'occipital offrait une encoche au niveau du point qu'il occupe ordinai- rement.

Pour H. Lenguich, il est, enfin, toujours une expansion du sur-occipital et il propose pour ce motif de le dénommer proc«»««*« Kercknngu. 9 enfants de

Fio. 4. — Face ondocrànlenne de l'occipital d'un fœtus humain de cinq mois $ .

aa', les deux points d'ossiflcation supérieurs ou de la portion menil)raneaso do l'écaillé ; dd', les deux points d'ossiflcntion inférieurs ou de la portion cartilagineuse de l'écaillé ; ce', condyles; b, apophyse basiliairc; A, osse- let de Kerckring.

^

V;

K'

Fio. 5. — Face endocrânienne

de l'occipital d'un fœtus de 4 mois et demi

(grandeur double).

a a', les deux points d'ossification supérieurs ou de la portion membraneuse de l'écaillé; bb', les deux points d'ossification inférieurs ou de la portion cartilagineuse de l'écaillé ; A, granale ou noyau de Kerckring.

deux mois à un an (4 du sexe masculin et 5 du sexe féminin) étant morts le même jour, il y a quelques années, d'entérite cholériforme, à la Maternité de l'hôpital général de Tours, j'ai cherché sur chacun d'eux l'osselet de Kerckring. Je ne l'ai rencontré sur aucun, sauf sur une fillette de cinq mois où il se continuait en haut, au moyen d'un pédicule osseux étroit avec la par- tie moyenne du bord inférieur du sur-occipital.

Plus récemment je m'ensuis occupé dj nouveau. Je n'en ai trouvé aucune trace sur trois fœtus humains du sexe masculin âgés, l'un de seize semaines

1. Debikrbe, Journ. de l'anat. et de la phys., p. 385, Paris, 1875.

70 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

(fœtus de 8/40,5)', l'autre de quatre mois (fœtus de 9,6/13,4), le troisième de cinq mois (fœtus de 44,6/17,2). Mais j'ai nolé sa présence sur deux fœtus humains du sexe masculin, âgés l'un et l'autre de quatre mois et demi (deux jumeaux-fœtus de H/14,2 et de 10,9/13,8) et sur un fœtus humain du sexe féminin âgé de cin^ mois(fœtusde 12,8/19,8). Sur les deux fœtus masculins, il avait la forme d'une languette arrondie à son extrémité libre. Sur le fœtus du sexe féminin âgé de cinq mois, il avait la forme d'une lame pointue. Sur tons il faisait suite à la portion moyenne du bord inférieur de la table interne de l'occipital.

Parmi les anatomistes que j'ai cités, il y a un instant, la plupart croient que le nodule de Kerckring est toujours, dès son déb'it, un prolongement du bord inférieur du sur-occipital, un cap osseux, et un petit nombre qu'il est, quelquefois, d'abord un îlot osseux qui se soude de bonne heure au même bord. Il en est d'autres qui estiment qu'il est toujours primitivement un centre d'ossification autonome, c'est-à-dire indépendant du sur-occipital. Telle est l'opinion de Ramb.vud et Renault*, de Lucy', de Staurengih, de LuscnKA% qui ont trouvé ce granule complètement isolé, les deux premiers sur plusieurs fœtus humains de quatre mois, le troisième sur un fœtus humain de six mois, le quatrième sur un fœtus humain de sept mois le cinquième sur de jeunes enfants. Albrecht' prétend l'avoir rencontré en- tièrement libre sur un jeune halinalure (Marsupial) et Staurenghi sur des Bovidés. Le professeur M.xggi' déclare l'avoir vu sous forme de manubrium squamœ occipilis sur un très jeune chimpanzé (Trogloflijles niger), un Cijno- céphale babouin et un porc nouveau-né {Sus scrofa). En se basant sur le des- sin de la parlie postérieure du crâne du Gomphonalus reptile fossile gompho- donte, donné par Seeley, le même anatomiste incline à croire que l'osselet de Kerckring était déjà présent, à l'état isolé, chez les Reptiles permo- triasiques tandis que chez les Cynognalus, ce nodule — qui peut être bifide ou même quadrifide — est fusionné avec les os environnants. Par conire, BiANCHi n'a jamas trouvé la moindre trace de l'osselet de Kerckring dans les animaux. Je n'ai pas été plus heureux que lui et Debierre déclare « qu'il ne parait pas exister chez les animnux ».

Pour Kerckring, Rambaud et Renault, il est constant; pour Lucy, il

1. Le premier chiffre indique la longueur vertex-coccyx, le second chiffre la longueur totale du fœtus.

2. Rambaid et Renault, Origine et développement des os, p. 103, pi. VllI, fig. 2, Paris, 1863.

3. LccY, Th. doct., p. 21, Lyon, 1889.

4. Ldschka, cit. par Chiabcgi. Atfi R. Accad. Fisiocritici, Siena, 1885.

5. Ai.BRECHT, loc. cit. supra, p. 9.

6. Macgi, Rend. R. Istit. Lomb. Milano, 1890-1897.

TRAVAUX ORIGINAUX.

71

s'observe dans la plupart des cas, « soit en entier soit au moins en vestige », Pour BiANCHi, Deijierre et Poirier, il est inconstant. STiEDAne l'a rencontré que choz 29 p. 100 des fœtus de cinq mois. Staurengiii' alTirme qu'il est excessivement rare. C'est aussi mon avis. Il est quelquefo s bifide.

Kerckring, Rvmb.u'd et Renault assurent qu'il apparaît à la fin du troi- S'ème mois ; Biancii', dans le courant du troisième ou du quatrième mois : Deoierri:, à partir du quatrième mois; Lucv, à la fin du quatrième, etc. BiAN'CHf, qui lient compte des différences individuelles, me semble ici se rap- procher le plus de la vérité.

Divers auteurs admettent à l'heure actuelle que dans certains ordres de Mammifères, il existe des vestiges ataviques du proallas : vertèbre entière- ment ou parliellement développée dans les Anamniens et représentée par des rudiments constants d'hypo- physes et de neurapopbyses dans les Amnotes'. Le noyau de Kerckring serait la reproduction à l'état rudi- mentaire et sous l'influence de l'alavisme de la neura- pophy.se du proallas.

Je ne saurais me rallier à celle manière de voir. Dans son mémoire sur le cartilage primordial et son ossification dans le crâne humain avant la naissance, HvNNOVER^ a établi que chez le fœtus humain de quatre mois, l'espace compris entre le trou occipital, les bords internes cartilagineux des exoccipilaux et le bord infé- rieur osseux du surof'cipilal, n'est pas comblé par le cartilage crânien primordial, mais par une membrane de forme trapézoïdale et de nature conjonctive à la- quelle il a donné le nom de membrane spinoso-occipi- tale. Celte membrane qui clol en arrière le trou occi- pital a été retrouvée dans des fœtus humains plus Agés et dans des fœtus de divers Mammifères^ par .Maggi et BiANCHi. Ainsi qu'à ce dernier il me semble qu'elle existe normalement chez la plupart des Mammifères y compris l'homme. Sur tous les fœtus humains ou animaux sur lesquels je l'ai cherchée, elle était présente : sur trois fœtus humains du sexe masculin : un de quatre mois et deux de quatre mois et demi (deux jumeaux) et un fœtus humain du sexe féminin de cinq mois, sur des fœtus de Canidés de trente à trente-cinq jours, deux fœtus de Suidés (Sus scrofa) de deux mois environ, un fœtus bovin de quitre mois, divers

Fio. 6. — Face endocrA- nienue do l'occipital d'un fœtug humain de (luafre mois.

aa, interpariétanx ; h, suroccipital ; c, prolon- Rcment dn suroccipital (manuhriiim sqHamœ oe- eipitU ) ; d, niombrane Hpino.io- occipitale de Hannovor ; ee'. carti- lage primordial ; Jf' , ex- occipitaux ; g, bas occi- pital ; h, trou vertébral.

1 . Stadbengiii, CoiUribuzione alla osleogenexi delV occipitale umano e dei Mamini- feri, pp. 35 et 8t, Pavia, 1SS9.

2. Ai.BnECHT, Baur, Hathk, Desi.oncchasips, Kokbn, Marsh, etc.

3. Hannovcr, KjobenhavD, 1880.

72 DIBLIOGRAPIIIE AN ATOMIQUE.

fœtus à mi-terme — autant qu'il était permis d'en juger — de mouton (Ovis aries) et de chat (Fclis catus). Chaque élément des vertèbres étant précédé d'une ébauche cartilagineuse, il est donc matériellement impossible de consi- dérer le granule de Kerckring comme la reproduition à l'état rudimentaire et sous l'influence de l'atavisme du proatlas chez l'homme.

Mais alors même qu'il en serait autrement, il n'en serait pas moins impos- sible également d'établir la moindre relation de cause à efl'et entre le déve- loppement de ce granule et la fossette cérébelleuse moyenne, quelles que soient la forme et les dimensions de cette dernière.

Comment expliquer par l'absence de l'osselet de Kerckring la non-appari- tion de la fossette en question puisque l'absence de cet osselet est aussi bien la règle dans l'espèce humaine que dans les espèces animales? Comment se fait-il que cette excavation acquiert ses plus grandes dimensions précisément dans les Carnivores, les Rongeurs, etc., oti l'existence du nodule de Kerc- kring est mise en doute, sinon niée, par la généralité des zootomistes ?

C'est sans doute pour pallier à ces objections que Churugi admet deux fossettes cérébelleuses moyennes, l'une plus ou moins distante du trou occi- pital, spéciale aux animaux; l'autre opislhiaque, de forme triangulaire, propre à l'homme. Pour expliquer l'absence de cette dernière, il invoque non pas l'absence du granule de Kerckring, mais au contraire le développement exagéré de ce nodule. J'opposerai de suite au professeur Chiarugi, d'abord, comme précédemment, que'l'absence de cet osselet est la règle aussi bien dans l'espèce humaine que dans les espèces animales; ensuite que, dans l'une comme dans les autres, il est soudé de très bonne heure au suroccipital s'il n'en dépend pas et qu'il se révèle, pendant la vie intra-utérine, non par une dépression, mais par un relief médian. On rencontre, d'autre part, aussi bien dans l'espèce humaine que dans les espèces animales, tous les intermé- diaires entre la fossette cérébelleuse moyenne en forme de gouttière et celle en forme de triangle à base inférieure. La présence de cette dernière, que Chiarugi croit particulière à l'homme, a été constatée chez un jeune orang par le professeur Maggi et chez un entelle par moi.

Le 29 août 1899 le professeur Benedikt, de Vienne, m'a écrit : « L'appa- rition de la fossette occipitale médiane dépend du développement du sinus crnciatus. C'est une question de développement du système veineux et non une question de criminalité. Avant de dire si cette fossette est plus commune chez les criminels, il faudrait établir, par une statistique bien faite, que le système veineux est plus prononcé chez eux que chez les autres. Lombroso qui l'a rencontrée sur quelques crânes de Juifs a tiré de ce fait des consé- quences inacceptables sur la valeur morale de la race. « La race juive est une race veineuse chez laquelle les hémorrhoides, le glaucome, etc., s'observent plus fréquemment que dans les autres races. » J'ignore s'il est péremptoire- ment démontré que les Juifs sont plus favorisés sous le rapport du système

TRAVAUX ORIGINAUX. 73

veineux que les aulres hommes et la fossetle cérébelleuse moyenne plus commune chez eux, mais l'explicalion qu'apporte de la raison d'être de la variation en question le professeur Benedikt me paraît moins hypothétique que les précédentes. J'ai indiqué antérieurement que les modifications de forme, de trajet, de profondeur, de largeur des gouttières endocrâniennes qui reçoivent les sinus veineux postérieurs de la dure-mère dépendent de ces sinus. Que les sinus occipitaux postérieurs n'existent pas ou soient rudimen- taires, les gouttières qui les contiennent doivent faire défaut ou être peu mar- quées; qu'ils soient très développés, leurs gouttières doivent être larges, longues et profondes; qu'ils soient confondus sur la ligne médiane, ils doivent être logés dans une dépression unique dont les dimensions, la forme, la direction seront subordonnées à celle du tronc veineux unique anormal. Or, on a noté l'absence de l'un et l'autre de ces sinus (Morgagni, Theile, Knott), leur fusion complète, leur indépendance complète, leur naissance par un tronc commun se bifurquant à une hauteur variable au-dessus du trou occi- pital, leur naissance par deux troncs qui se réunissent en un seul canal plus ou moins long qui se divise à nouveau. Ils peuvent résulter de la bifurcation du sinus longitudinal supérieur, être très accusés et suppléer les sinus laté- raux (DuMONT), etc. 11 conviendrait de préciser d'une façon exacte quel est dans chacun de ces cas la conformation de l'os sous-jacent. C'est ce qui n'a pas encore été rigoureusement fait. Il est possible que, sous l'influence de l'atavisme, la fossette cérébelleuse moyenne réapparaisse principalement chez les hommes dont le système veineux est plus développé, mais cette assertion est encore bien loin d'être prouvée péremptoirement.

Anatomie comparée. — Le crâne des Mammifères possède généralement trois fossettes en arrière et en bas: une moyenne ' pour le lobe moyen du cer- velet (fossette cérébelleuse moyenne) et deux latérales pour les lobes latéraux du cervelet (fossette cérébelleuse droite et fossette cérébelleuse gauche). Extérieurement ces trois excavations se traduisent très souvent par trois ren- flements : un moyen correspondant à l'excavation moyenne et deux latéraux aux deux excavations latérales. La fossette cérébelleuse moyenne est séparée, à droite et à gauche, de chacune des deux autres par une crête (crête para- vermienne d'Albrecht). Une dépression (fossette paravermienne d'Albrecht) décèle ordinairement, en dehors, de chaque côté du renflement moyen la présence de celte crête. La fossette cérébelleuse moyenne varie sensiblement de forme et d'étendue dans les différents Mammifères ; chez un certain

1. La Tosselte cérébelleuse moyenne reçoit chez l'homme, comme je l'ai dit, le vermis inférieur. Il en est de même chez les autres Mammifères, sauf chez quelques-uns ; chez ceux-ci la partie dorsale du vermis crânial (vermis supérieur de Tbomme) est logée dans une dépression située sur la face caudale d'un opercule qui généralement correspond aux inlerpariétaux.

74 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

nombre d'enlre eux, elle occupe une portion plus ou moins grande de la partie de l'écaillé de l'occipital qui est précédée d'une ébauche membra- neuse. On peut résumer ces données dans le tableau suivant :

Organes correspondant au cervelet.

A, du côté interne du crâne.

1. Fossette cérébelleuse latérale gauche (hémi- sphère gauche du cervelet) ;

2. Crête paravermlenno gauche ;

3. Fossette cérébelleuse moyenne (hémisphère moyen tlu cervelet);

4. Crête piravcrralenne droite ;

5. Fossette cérébelleuse latérale droite (hémi- sphère droit du cervelet).

B, du côté externe du crâne.

1. Renflement cérébelleux gauche;

2. Fossette paravcrmienne gauche

3. Renflement vermien ;

4. Fossette paravcrmienne droite ;

5. Renflement cérébelleux droit.

La fossette cérébelleuse moyenne se trouve chez tous les singes, à l'excep- tion de Vorang, du chimpanzé et du gorille qui ne la possèdent que rare- ment. Chez ces trois grands «'n^^« elle est remplacée d'ordinaire, on le sait, 3 ., par une colonnelte osseuse dite

colonnette occipitale interne ou ^^ vermienne. Le quatrième on/Aro-

Fio. 7. — Fflce interne de l'écaillé de l'occipital

d'un jeune Hilohate» lenciacni

(n" 110 du Musée d'histoire naturelle de Belgique).

aa', fosses occipitales supérieures; bh', fosses occipi- tales inférieures ; /, fossette cérébelleuse moyenne divisée en deux fossettes secondaires'

FiG. 8. — Face interne de l'écaillé de l'occi- pital d'un CalliUirix calligata (u" 6iJ8 du Musée d'histoire naturelle de Belgique).

aa , fosses occipitales supérieures ; hh', fosses occipitales inférieures ; e, fossette cérébelleuse moyenne divisée en deux fossettes secondaires.

poïde, Yhglobale, a, par contre, une fossette cérébelleuse moyenne très pro- noncée. Albrecht a môme fait dessiner l'occipital d'un gibbon cendré (Hylo- bates leticiscus) dont l'e.xcavalion dont il s'agit était partagée en deux parties par une crête transversale, une supérieure dorsale, ou épistaphyline, plus

TRAVAUX ORIGINAUX. iO

vasle et une inférieure, ventrale ou slaphyline, plus pelile. Un vice de confar- matioii absolument identique a été observé par le même analomiste sur un aneture (CaUilhrix calligata)\ par Lucy, sur quelques Hylobale»; par MoR- SELLi, sur un Hylobale concnlor et par moi sur un siamang.

Sur 31 crAnes (V Anthropoïdes (iS chimpanzés, 0 gorilles, 3 orangs, 1 gibbon), le professeur Diîbierre" n'a pu découvrir la iossetle cérébelleuse moyenne.

Étudiant 70 crânes dont 4i à' Anthropomorphes et tous les autres de Pithi- ciens, de Cébiens Platijrrhiniens de genres et d'espèces différents, Morsklli * a constaté son absence chez un Ilamadryade et un Colobus guereza et sa présence dans les Semnopithèqnes {S. crislalus, nasalis, larvatus), les Cer- copiilièques (C. albogularis), les Cercoci^bes (Cercocèbns collaris), les Maca- ques (Inuus nemestrinus, M. Ihibetanus) et les autres Singes de l'ancien continent, les Platyrrhiniens {Stentor niger. Stentor barbatus). 11 l'a vue également faire presque toujours défaut chez les trois Anthropoïdes supé- rieurs : chimpanzé {Troglodytes niger), 0 fois sur 3; gorille {Troglodytes gorillaei Gorilla gina), \ t'ois sur 3; orang-outang (Simiasatyrus), 1 fois sur 30. Elle manquait sur 2 crânes de gibbons {Hylobales syndactilus et H. ['?]) s'ir 6. Parmi les 30 crânes d'orangs, apparleninl tous au Musée civique de Gênes, examinés par le professeur Morsklli, il y en avait un, celui d'un jeune orang mâle de la variété Majas Kassa ou Kassir, chez lequel elle affectait la forme triangulaire. Elle avait la même forme chez un houlman ou entelle {Sem- d nopithecus entellus) que j'ai disséqué.

11 n'est pas fait mention de la dépres- sion vermienne dans la thèse de Maison- g^ >'EUVK sur l'osléologie et la myologie'du Vespertilio murinus. Elle a cependant, s'il Hiut en juger par le Melanon-Bourou '{Pleropus eilulis), le Grand Fer à cheval no. 9. _ Ka.e interne de l'écaiue {lihinolophus uni/iastatus) et la Pipistrelle ^e roccipuai <run puropu, ed.au.

{Vespertilio pipistrdlus), des caractères ««',fo..ettescérébelIeu<e« latérales; 6, fos- ^ ' ' ' " BCtte cérebelleusp moyenne.

bien typiques dans les Chéiroptères. Aussi

vaste que les fosses cérébelleuses latérales, elle présente de même qu'elles une grande quantité de gouttières et de crêtes transversales secondaires des- tinées aux lobules et aux sillons interlobulaires transversaux de la face cau- dale du lobe médian ' et des lobes latéraux du cervelet.

1. Debiebre, Mém. de ta Soc. (te fiiolog. de Paris, 1892.

2. MoRSGLU, Atli delta Soc. Ligus'Jca di se. naUir. Genova, 1S90, et Arch. di psichiat., même année.

3. La fossette cérébelleuse impaire des Oiseaux est constitnée de la même façon.

76 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Elle est très développée chez les Insectivores et surtout chez les Rongeurs, comme j'ai pu m'en assurer sur la musaraigne commune, le hérisson, le rat, le cobaye, le lapin, le lièvre, etc. Celle du Dasyprocta nigricans est com- posée d'après Albrecht de deux parties' : « une partie pariéto-inlerpariétale et une partie squamale* » et chacune des deux fossettes cérébelleuses laté- rales, plus considérables encore, de trois parties : « une partie pariéto-inter- pariétale, une partie squamale et une partie ex-occipitale ».

La fossette cérébelleuse moyenne se retrouve dans tous les Carnassiers fissipèdes et pinnipèdes. J'ai noté sa présence chez le Renard ordinaire (Canis vttlpes), le Renard charbonnier (Canis alopex) et un Renard bleu ou Isatis (Canis lagopus du Muséum de Bordeaux. « Il y a chez les Chiens, dit Meckel^, une protubérance arrondie, comme trace de l'éminence cérébel- leuse moyenne. Les Ours, surtout VOurs blanc, ont une crête longitudinale moyenne très forte à la place de laquelle s'élève chez les Ratons (Procyon) et les Rlaireaux {Mêles) une protubérance semblable à celle 'des Chiens. » La tossette vermienne du Chat domestique (Felis catiis domesticus) est énorme par rapport aux fosses cérébelleuses; elle n'empiète cependant pas sur l'in- terpariétal, mais s'élargit et devient profonde en haut; déplus, elle présente des crêtes transversales. Sur des crânes de chats d'Angora de huit jours, j'ai constaté que la fossette dont je parle a déjà des caractères analogues à ceux qu'elle a plus tard.

Elle existe aussi dans les Sirènes (Dugongs et Lamentins), les Cétacés (Dauphins), les Ongulés, les Edentés {Paresseux, Tatous, Fourmiliers, Pan- golins), les Marsupiaux. Au nombre des Marsupiaux botanophages qui la possèdent, le professeur Albrecht a indiqué le Halmaturus Derbianus, le Dotcopsis luctuosa, le Phalangista sp., le Rideleus australis et au nombre des Marsupiaux zoophages, le Parameles nasuta et le Didelphys quica.

J'ai dit, au commencement de ce paragraphe, qu'à la fossette cérébelleuse moyenne et aux deux fossettes cérébelleuses latérales correspondaient géné- ralement, au dehors, chez les Mammifères, trois renflements séparés par deux dépressions. Ces trois bosses et les deux sillons qui les isolent coexis- tent dans VHapale rosalia, le Cebus apella, les Lémuriens, le gibbon, etc. Le renflement cérébelleux du chien, du renard ordinaire, du renard char- bonnier, de ï Isatis, de la chèvre, du mouton mérinos, du tatou à 0 bandes, etc., est beaucoup plus prononcé que les deux autres et les sillons qui les bordent sont peu profonds. Celui de VHerpestes Loempo (carnassier), au lieu d'être ovalaire ou hémisphérique, a la forme d'une bouteille. Celui du Dasy- procta nigricans est surmonté d'une crête. Très visible chez le porc très

1. Albrecht appelle sqnanial, l'écaillé de Toccipital, et squamosal celle du temporal.

2. Meckel, loc. cit. supra, p. 216.

TRAVAUX ORIGINAUX. 77

jeune, celte saillie disparaît chez le porc adulte; chez ce dernier, l'écaillé de l'occipital n'est plus convexe en dehors, mais très fortement concave. Par suite de l'énorme épaisseur de l'écaillé de l'occipital, il n'y a, dans les Soli' pèdes, aucune corrélation possible entre le mode de conformation de la table interne et de la table externe de l'os. Il en est de même, et pour la même raison, sur le ligre (Felis tigns), ainsi que j'ai pu m'en rendre compte sur le crâne d'un de ces Félins, déposé dans une des vitrines du cabinet d'histoire naturelle du Lycée de Tours. Les trois renflements cérébelleux et les deux dépressions longitudinales qui les séparent manquent dans le Callithrix calligala, le gorille, le chimpanzé et l'homme.

KuYPERS, un de mes anciens élèves, aujourd'hui dentiste à Paris, a gardé le crâne d'un homme de 45 ans, mort de pleurésie à l'hôpital de Tours, il y a une vingtaine d'années, et qui a une fossette cérébelleuse moyenne, de forme olivaire, limitée par deux lignes horizontales, distantes la supérieure d'un centimètre de la protubérance occipitale interne, l'intérieure de deux centimètres du trou occipital et qui saillait fortement en dehors. Albrecht a observé le même renflement cérébelleux sur le cadavre d'un homme qui avait une fossette vermienne triangulaire.

La faux du cerveau des Ongulés, en s'ossifiant au niveau des interparié- taux, donne naissance à une saillie concave en bas qui se continue avec la fossette cérébelleuse moyenne en formant une sorte d'opercule pour le ver- mis du cervelet. Cet opercule, très manifeste chez les Equidés, est appelé opercule vermien par Albrecht. 11 a de grandes dimensions et prend son origine sur le sus-occipital dans les Dauphins, les Phoques, les Arclocé- phales, les Olaridés et l'immense généralité des Carnassiers. Je ne sache pas qu'il ait encore été signalé chez des animaux d'un ordre plus élevé.

Quoi qu'il en soit, il est évident que puisque la fossette cérébelleuse moyenne existe chez tous les Mammifères, y compris le gibbon, le plus dé- gradé des Anthropoïdes, la réapparition de celte fossette chez le gorille^ l'orang, le chimpanzé et l'homme doit être attribuée à l'atavisme.

Dans les divers musées anatomiques de France, d'Italie et de Belgique que j'ai parcourus, j'ai été à même de rencontrer 10 crânes A' Anthropoïdes (4 de chimpanzés, 5 Ae gorilles, 4 (ïorangs, 3 de gibbons (2 Hy lobâtes et 1 Siamang). Un Siamang seul m'a offert celle malformation (fossette cérébelleuse moyenne en bissac). Au total, elle est donc plus commune chez lui que chez les autres Anthropoïdes.

Parmi les Singes, c'est, au dire du professeur Romiti, chez le Cercopi- thecus sabœus qu'elle se rapproche le plus de la forme qu'elle a d'ordinaire chez l'homme.

La fossette cérébelleuse moyenne a encore été signalée chez un Arctopi- thèque {Hapale rosalia) et un Cebus {Cebus apella), par Albrecht, un Cyno- céphale par Debierre, 6 Semnopithèques par Lucy, etc. Dans ces Singes, de

78 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

même que dans les autres Primates elle ne remonte guère au delà du sur- occipital. Il n'en est pas ainsi, généralement du moins, chez les Lémuriens. Chez le Mivza coguerelii, pour n'en citer qu'un, sa partie supérieure est située entre les interpariétaux synostosés sur la ligne médiane tandis que sa partie inférieure se trouve sur le sus-occ.pital.

Le crâne du Pit/iecanlhropus ereclus offre une fossette cérébelleuse moyenne, profonde, très bien conservée.

Le Directeur, D' A. Aicolas.

Tome XI 2" fascicule 1902

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIOIJE

REVUE DES TRAVAUX EN LANGUE FRANÇAISE ANATOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE

TRAVAUX ORIGINAUX

LES AILERONS ROTULIENS

ET LES LIGAMENTS PROPRES DE LA ROTULE Par LÉON DIEULAFÉ

PROFESSEUR SCPPLA&NT A L'ÉCOIiR DB UÂOXCIKM DB CLRRKOMT-rBRRAHD

(Travail du laboratoire de M. le Professeur Charpy.)

Le surtout ligamenteux qui couvre la partie antérieure de Tarliculalion du genou comprend deux plans fibreux superposés, d'origine et de structure différentes: une lame épaisse, les ailerons rotuliens; une lame mince, dou- blure de la synoviale, les ligaments propres de la rotule.

I. — Ailerons rotuliens.

Des recherches poursuivies dans ce même laboratoire par Bize', alors qu'il était aide d'anatomie, ont, comme on le sait, conduit cet observateur à répartir les bourses muqueuses de la région antérieure du genou en trois catégories : la bourse sous-cutanée, la bourse sous-aponévrotique et la bourse sous-tendineuse. Quand les bourses séreuses font défaut, elles sont rem- placées par des espaces cellulaires injectables. Cette division implique d'abord, la bourse sous-cutanée étant mise à part, l'existence d'une lame aponévrotique et d'une lame tendineuse distincte du tendon même dans lequel est intercalée la rotule ; et ensuite l'adhérence ou la soudure de ces divers plans sur la périphérie de la rotule pour limiter les espaces ou les bourses séreuses.

1. Bizic, Hechercbes sur les bourses muqueuses prérotuliennes {Journal de l'Anatomie, 1896, n" 1).

BIBLIOOR. ABAT., T. TI, FASC. 3. 6

80 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Mais d'où provient celte double expansion ? Sur ce point le travail de Bize, qui n'avait d'ailleurs pas à s'en occuper spécialement, nous a paru n'être pas suffisamment précis et exact. Il est difficile, d'après sa description, de recons- truire des coupes soit transversales, soit verticales de la région, et d'autre part, celles que l'on voit figurées dans les ouvrages ou mémoires d'anatomie sont loin de nous satisfaire. Elles ne concordent pas avec les dessins schéma- tiques ni avec l'exposé que notre maître M. Charpy a donnés dans ses cours et qu'il nous a engagé à contrôler et à compléter.

a) Lame aponévrotique. — Les aponévroses générales des membres enveloppent ceux-ci à la façon d'un maillot continu qui adhérerait par places aux parties qu'il recouvre. C'est ainsi que l'aponévrose fémorale se prolonge sur le genou comme un manchon et se continue avec l'aponévrose jambière. Il est facile de voir sur la ligne médiane et sur le côté interne qu'elle couvre non seulement la partie musculaire du droit antérieur et du vaste interne, qui ont d'ailleurs leur gaine périmysiale propre, mais aussi les tendons de ces deux muscles, y compris le ligament rolulien, « sur lequel elle forme une couche mince composée de fibres transversales » (Cruveilhier).

L'observation est plus délicate sur le côté externe. Ici se présentent, en haut, le tendon du vaste externe qui occupe seulement la partie supéro-externe de la rotule, au-dessous le fascia lata. Celui-ci, par une large et forte expansion, se fixe au bord externe de la rotule et du ligament rotulien (fig. 1). Nous di- rons bientôt que le fascia lata est pour nous, comme pour un certain nombre d'auteurs, un tendon réel, celui du muscle tenseur; qu'il est distinct de l'apo- névrose fémorale qui le recouvre. Celle-ci se comporte dans la région externe comme dans la région interne. Lame mince mais résistante, reconnaissable tout d'abord à la direction horizontale de ses fibres, elle tapisse la bandelette du fascia lata et son expansion rotulienne, leur adhère assez fortement bien qu'on puisse la disséquer et en tout cas s'en sépare nettement au voisinage de la rotule pour devenir libre et se continuer avec la partie symétrique qui recouvre le vaste interne et le droit antérieur (voir fig. 2). Ce sont les coupes transversales mieux que les dissections qui nous montrent cette disposition.

Les plans tendineux qui avoisinent la rotule : tendon du triceps, fascia lata et ligament rotulien, sont donc recouverts par l'aponévrose fémorale. Elle leur adhère à une distance de la rotule que les recherches de Bize ont montrée être de 2 à 3 centimètres du côté interne, de quelques millimètres à 1 centi- mètre du côté externe.

Ainsi se trouvent limités l'espace et le plus souvent la bourse sous-aponé- vrotique.

Tout à fait en arrière de la région latérale, l'aponévrose se continue par sa face profonde en dehors avec la cloison inter-musculaire externe ou sor prolongement et la gaine du biceps, en dedans avec la cloison interne et la

TRAVAUX ORIGINAUX.

8i

gaine du couturier ; elle ferme la région antérieure du genou. Mais nous n'in- sistons pas sur ces connexions bien connues.

Notre description et plus particulièrement la distinction à établir entre l'aponévrose fémorale et la bandelette du fascia lata se corroborent par ce fait que cette bandelette doit être considérée comme le tendon du muscle tenseur et devient tout à fait analogue aux tendons des vastes interne et externe; en outre, parla possibilité d'isoler au-dessus du fascia lata, comme au-dessus du vaste interne une aponévrose qui se continue en baut avec l'aponévrose générale d'enveloppe de la cuisse.

b) Lame tendineuse. — Le tendon commun des trois portions du triceps s'insère sur la base arrondie de la rotule. Une partie des fibres pénètre dans l'os et s'y continue sous forme de fibres osseuses verticales pour ressortir à la pointe et consti- tuer le ligament rotulien ; une autre, beaucoup moins considé- rable, passe à la surface de l'os comme un périoste et lui adhère intimement. C'est ce qui per- met de dire que la rotule est un os sésamoide développé dans l'épaisseur du lendou rotulien.

La ligne d'insertion et de pé- nétration décrit une courbe asy- métrique : en dehors elle n'oc- cupe guère que l'angle supérieur do la base, tandis qu'en dedans, émanant du vaste interne, elle se prolonge sur la moitié supé- rieure du bord interne de la ro- tule. 11 resterait donc, sur le contour inférieur de l'os et sur le ligament rotulien tout entier, un espace inoccupé; mais en réalité il est rempli, en dedans par l'expansion tendineuse du vaste interne, en dehors par le fascia lata.

1° V expansion tendineuse du vaste interne est ainsi décrite par Cruveilhier : « Sous le plan fibreux de l'aponévrose fémorale se voit, en dedans du genou, un autre plan fibreux, très dense, formé de fibres verticales appartenant au vaste interne, fibres verticales qui vont s'insérer ù la partie supérieure de la (ace interne du tibia, sous le couturier. Ce plan fibreux, ((u'on pourrait con- sidérer comme les insertions inférieures ou tibiales de ce muscle, remplit

Fia. 1. — Tendon» et erpanniont tendineuse» du tricep» et dn « faaeia lata ».

Genou droit. A travers une boutonnière, on voit .sur la rotule le plan profon<l lic» ttbrcs tenilineuses et par suite la bourse sous- tendineuse.

82 DIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

tout riiilervalle qui existe entre le ligament interne de Tarliculation du j;enou et la rotule. Ses fibres verticales sont coupées perpendiculairement par d'antres fibres, allant de la tubérosité interne au bord interne de la rotule. » Cette dernière phrase n'est pas suffîsamment précise. Comme le montre la figure 1, l'expansion tendineuse qui nait du bord inférieur du vaste interne présente des fibres verticales, ce sont les plus extérieures, qui descendent sur le tibia, mais en dedans de celles-ci toutes les fibres constituant l'expan- sion présentent une obliquité très nette el vont se fixer les unes sur la moitié inférieure du bord interne de la rotule, les autres sur le bord interne du ten- don rotulien. Si l'on suit cette expansion tendineuse en arrière, on trouvera son insertion sur le condyle fémoral, non pas au niveau du tubercule, mais un peu plus en arrière, au niveau d'un trousseau fibreux qui constitue une cloi- son inter-musculaire. Une coupe transversale (fig. 2) montre bien cette dis- position.

2° Une disposition analogue, presque symétrique, est réalisée en dehors par le fa scia lata. Nous prenons ce mot comme synonyme non d'aponévrose fé- morale, mais de bandelette du fascia lata, bandelette de Maissiat, ligament ilio-libial. Dire que cette bande est une partie renforcée de l'aponévrose fé- morale, c'est n'exprimer qu'une apparence. « Les faisceaux charnus du muscle tenseur se terminent par autant de gros faisceaux aponévrotiques, lesquels constituent par leur réunion une bande aponévrolique large et épaisse qui s'entre-croise et s'anastomose avec l'aponévrose fémorale, sans se confondre avec elle. » (Cruvkilhieii.)

Le fascia lata est un vrai tendon, le tendon du muscle tenseur (Winslow, Chaussier, Cruveilhieu). Son adhérence à l'aponévrose de la cuisse ne doit pas nous faire méconnaître sa nature que révèle sa fonction spéciale, sa dis- position en faisceau aplati, el bien mieux encore le retour accidentel de ces faisceaux ii l'élal charnu. Ledouble a vu dans certains cas les fibres muscu- laires du tenseur remplacer une partie du fascia lata et venir s'insérer sur le condyle externe du fémur. A la partie inférieure, ce tendon, comme celui du vaste interne, se divise en deux portions: l'une, continuant la direction première, va s'insérer au tibia sur la tubérosité externe; l'autre, (ju'on peut considérer, si l'on veut, comme une expansion, se dirige en avant et en bas et se fixe au bord externe de la rotule et du ligament rotulien {fig. /). L'inser- tion rotulienne, déjà connue de Cruveilhier, est bien figurée dans l'Atlas de BoNABiY et Beau (tome I, pi. 74).

De la sorte la rotule et le ligament rotulien sont en totalité fixés et cernés dans leur contour par un appareil tendineux continu, émanant des tendons du triceps, de l'expansion du vaste interne el du tendon fascia lata.

Que faut-il entendre par aileron rotulien? — Nous n'avons pu décou- vrir l'origine de ce terme, sans analogue dans les auteurs étrangers,

Bert et Carle {Journal de VAnatomie, 1901) disent que c'est Paulet le

TRAVAUX ORIGINAUX.

8:î

premier qui a employé celte dénomination. Or Paulet ' l'attribue à Malcaigne. Nous n'avons pas retrouvé de travail où Malgaigne aurait donné le nom d'ai- lerons roluliens aux expansions tendineuses qui nous occupent.

Toutefois, la plupart des anatomistes et surtout ceux qui se sont occupés d'anatomie chirurgicale décrivent sous ce nom la forte membrane fibreuse qui assujettit la rotule sur les côtés et limite son déplacement latéral. Elle peut même, par sa continuité d'un côté à l'autre, empêcher le déplacement vertical des fragments dans les cas de fracture transversale.

Bs tend.

—CL interm.

—Apon.popl.

Fio. 2. — Coupe transveriale du genou droit.

Partie supérieure de la section. Lo trait renforcé indique la partie t.^ndinous? ; la lig^e ponctuéo,

la synoviale. Figure on partie scliiMuatisée.

TiLLAix dit que les luxations de la rotule sont rares grflce à la résistance lies ailerons ligamenteux, mais les fractures transversales sont très fréquentes ; dans ce cas, l'écartement des fragments est d'autant plus considérable que le périoste et les ailerons rotuliens ont été plus déchirés.

D'après notre description, ces ailerons sont constitués essentiellement par les expansions tendineuses du vaste interne et du fascia /a/a qui se détachent en forme iVaile du tendon principal et vont se fixer à la rotule et à son liga- ment. 11 faut y joindre la partie assez mince de l'aponévrose fémorale qui re- couvre ces expansions.

1. Paulet, Anatomie Inpographiquc, page 944.

54 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

En arrière les ailerons s'insèrent sur les condyles. Comme le représente la figure 2, on voit que ces ailerons ne s'arrêtent pas au niveau des ligaments latéraux, leur insertion est plus postérieure.

La lame tendineuse s'insère directoment sur la surface condylienne, un peu en avant de l'insertion des capsules condyliennes postérieures.

La lamé aponévrolique, par sa face profonde, envoie au condyle un trous- seau fibreux qui, de chaque côté, la fixe à l'os et contribue à fermer la ré- gion antérieure du genou; ces trousseaux constituent les cloisons inter-mus- culaires externe et interne. Elle se continue en arrière, en formant du côté externe la gaine du biceps, du côté interne la gaine du couturier, puis elle se confond avec l'aponévrose fémorale postérieure ou poplitée.

Il nous reste un dernier point à examiner.

Comment est constitué l'espace sous-tendineux qu'occupe le plus souvent la bourse sous-tendineuse de Bize, bourse profonde de Luschka?

C'est ici qu'intervient une disposition singulière, sans analogue peut-être dans l'économie. Sur le contour même de la rotule ou à une fiiible distance de sa périphérie, l'appareil tendineux se dédouble en deux feuillets : un feuillet profond, de beaucoup le plus épais, adhérant à l'os et que nous avons signalé plus haut ; un feuillet superficiel, mince mais tendineux et solide, à fibres transversales, recouvrant la rotule à la façon d'une coiffe. C'est entre ces deux feuillets tendineux que se trouve un espace serré, pauvre en tissu cellulaire lâche, où se développe la bourse rotulienne profonde, qui est ainsi une véritable bourse intratendineuse. l^a figure i montre une boutonnière ouverte dans cette bourse. On peut penser que les frottements, le jeu continu des parties molles à la surface de la rotule, dans les mouvements de fiexion et d'extension, ont empêché à ce niveau la soudure des lames fibreuses et les ont même dédoublées pour accumuler en cette région les organes muqueux de glissement.

II. — Ligaments propres de la rotule.

Les ligaments propres de la rotule (Cruveiluier) sont deux lames, minces et résistantes, qui doublent la capsule synoviale du genou, dans la partie latérale, entre la rotule et les condyles du fémur. Nous allons étudier succes- sivement l'histoire de leur découverte, leur signification et leurs connexions avec le muscle sous-crural.

a) Historique des ligaments propres. — Les deux auteurs qui, à notre connaissance, ont les premiers mentionné ces ligaments sont Cruveilhier en France et Henle en Allemagne. N'ayant pu nous procurer la première édition de Henle, il nous est difficile de trancher la question de priorité.

Cruveilhier, dans la première édition de son Traité d'analomie (1834),

TRAVAUX ORIGINAUX. 85

signale des fibres doublant la synoviale, étendues du condyle externe au bord externe de la rotule.

Dans ses éditions ultérieures, il s'exprime ainsi : « Je noterai, comme annexes du ligament antérieur, deux ligamenl» propres de la rotule, l'un interne, l'autre externe, étendus des bords de la rotule à la partie posté- rieure des lubérosités du fémur. Ces ligaments sont triangulaires, minces, membraneux et adhèrent fortement à la capsule synoviale qu'ils protègent latéralement. »

Peu de temps après, Malgaigne ' décrit, indépendamment de Cruveilhier, ces mômes fibres profondes et en fait des ligaments fémoro-rotuliens. Il re- connaît que Cruveilhier l'avait précédé dans leur description et lui attribue le mérite de leur découverte. Bonamy, qui avait été préparateur de Cruveil- hier, les fait dessiner par Beau (dans leur Atlas 1866, tome I", planche 23 bis, figure 2), sous le nom de ligaments latéraux de la rotule. Ils avaient été aussi représentés dans Bourgery (Allas, 1832) et appelés ligaments laté- raux.

De son côté Henle ' les décrit en détail : c Les ligaments latéraux de la rotule sonl minces, membraneux, triangulaires. Leur pointe part des tuber- cules condyliens et leurs fibres se dirigeant en avant divergent et vont se fixer au bord latéral de la rotule ainsi qu'à la face postérieure du tendon du triceps et du ligament rotulien. Ils renforcent ainsi la partie latérale de la capsule. Le ligament externe est plus faible, moins nettement limité en haut et en bas, et soudé par sa face externe avec l'aponévrose propre jusqu'au niveau de son insertion antérieure. Le ligament interne, par son bord supérieur tranchant, concave, se termine exactement au-dessous du bord inférieur de l'extrémité interne du muscle vaste. Tous les deux sont parfois séparés de la capsule synoviale par une bourse muqueuse simple ou cloisonnée. »

Cet auteur indique la synonymie suivante : ligaments propres de la rotule (Cruveilhier), ligaments latéraux externe et interne de la rotule (Theile), retinaeula patellœ internum et externum (Meyër). Il commet là une confusion, car nous nous sommes assuré que Theile (Encyclop. anatomique, 1843) et H. }\E.YEn.{Archi>es de Miiller, 1853) décrivent sous ces noms les plans fibreux de l'aponévrose et des expansions tendineuses; c'est aussi ce que montrent les figures annexées au travail de Meyer.

Depuis lors ces ligaments ont été taniôt rappelés brièvement par les ana- tomistes qui ne paraissent pas les avoir recherchés spécialement, tantôt complètement passés sous silence. Plus récemment, nous les trouvons indi- qués dans V Arlhrologie de Poirier, sous le terme erroné d'ailerons rotuliens, et dans le travail de Bert et Carle sous le nom iXailerom anatomique». Ces

1. Malgaigne, Analomie chirurgicale, 1838.

2. IIknlk, Handbuch der Banderlehre, 1872. 2" édition.

00 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

derniers auteurs donnent aux plans fibreux sus-jacenls le nom d'ailerons chirurgicaux.

b) Signification des ligaments propres. — Ces ligaments représentent la partie latérale de la capsule fibreuse articulaire.

MouRET seul (Thèse Montpellier, 1892) a décrit en avant une capsule fibreuse, car Morel et Duval, que cite Poirier, ne parlent que de la capsule synoviale. A son tour, Mouret ne mentionne même pas les ligaments propres de Cruveilhier, et ce sont bien évidemment ces mêmes ligaments, qu'ayant constatés dans ses dissections, il appelle capsule fibreuse.

Peut-on considérer ces lames conjonctives comme représentant une capsule articulaire? Nous ne le croyons pas ; outre que l'épaisseur du surtout tendi- neux et aponévrotique rend cette capsule inutile, nous présenterons les ob- jections suivantes: V les ligaments propres sont tendus transversalement de la rotule au fémur et non pas disposés en manchon vertical comme les cap- sules en général ; 2' sur toute la partie médiane qui répond au grand cul- de-sac sous-lricipital il n'y a pas de lame fibreuse ; il faudrait admettre un immense hiatus dans la capsule.

Ces objections, nous le reconnaissons, ne sont pas décisives, maison atten- dant que des indications plus précises nous soient fournies soit par l'embryo- logie, soit par l'anatomie comparée, nous croyons que l'assimilation des liga- ments propres à une capsule fibreuse est une hypothèse peu vraisemblable, et nous préférons les considérer comme des membranes de soutien pour les culs-de-sac latéraux de la synoviale, quelque chose d'analogue aux fascias sous-péritonéaux qui se développent dans certaines régions exposées aux frot- tements.

Vus sur des dissections, les ligaments propres ont l'aspect triangulaire, rayonné, que l'on voit dans les figures de Bonamy, de Henle et dans notre figure 3. Sur une coupe transversale (fi,g. 2) chaque ligament propre forme un véritable plan fibreux étendu de chaque bord de la rotule à la surface condylienne correspondante, l'insertion a lieu sur l'os, immédiatement en arrière du ligament latéral de l'articulation fémoro-tibiale. Suivis en haut et en bas, ces ligaments se continuent par du tissu cellulaire qui devient de moins en moins serré et de plus en plus adipeux.

c) Connexions avec le muscle sous-crural. — Le muscle sous-crural, par les fibres tendineuses qui succèdent aux faisceaux musculaires, prend son insertion inférieure sur le grand cul-de-sac synovial sous-tricipital, et est pour cette raison considéré comma le tenseur de la synoviale du genou.

Nous avons trouvé que les insertions inférieures de ce muscle sont moins simples. En outre des faisceaux médians qui se jettent dans l'atmosplière celluleuse qui enveloppe le cul-de-sac synovial au-dessous du tendon du tri-

TRAVAUX ORIGINAUX.

87

M. s. craral

ceps, existent des faisceaux tendineux qui se dirigent les uns en dehors, les autres en dedans. Les faisceaux externes sont peu abondants et font sou- vent défaut. Les faisceaux internes descendent par groupes sous forme de tendinets nacrés et viennent se jeter sur le ligament propre de la rotule. Un grand nombre de ces fibres tendineuses décrivent un trajet arciforme puis se mêlent au tissu du ligament propre; il en résulte pour celui-ci une solidité plus grande.

Theile avait signalé la pré- sence de deux faisceaux laté- raux, mais il avait trouvé l'ex- terne le plus notable. La figure 3 montre bien les relations entre les fibres tendineuses du muscle sous-crural et les fibres propres de la rotule du côté interne. Ce renforcement sur le côté interne concorde parfaitement avec le fait indiqué déjà par Malgaigne et Cruveilhier, que dans hsjendonfnc- déplacements latéraux de la ro- tule cet os est surtout sujet à se dévier en dehors, ce qui doit entraîner une résistance plus grande des ligaments internes. 'Sf^f^

« La luxation de la rotule en dehors est favorisée par le fait que la ligne de traction du tri-

p , , Fio. S. — Face interne du genou droit.

ceps lorme avec le tendon rolu- v, . . , • i

» Epanouissement an muscle sou»-crnral, par un premier

lien, vers la fin de l'extension, faisceau, sur le cul-de-sac antérieur de la synoviale ot

un an^lp ouvert Pn dphors Pn P^r ">, a' faisceau sur le ligament propre de la rotule

UII.HIIj,ie OUVeri en UtllOrS, en (i;ne Hgno ponctuée marqua le contour de la synoviale.)

rapport avec la rotation en de- hors du tibia et d'autant plus prononcé que cette rotation est plus complète. Un effort violent survenant à ce moment (chez un lutteur, par exemple) tend à redresser la ligne de traction du triceps et peut, si la capsule fibreuse cède, faire sauter la rotule en dehors de la trochlée. » (Bugnion.)

Résumé.

1° Le surtout fibreux qui enveloppe la partie antérieure de l'articulation du genou se compose de deux lames partiellement adhérentes : l'aponévrose fémorale; les tendons ou expansions tendineuses du triceps et du /"asf/a/a/a.

2° Ce sont ces deux lames, mais particulièrement la portion tendineuse,

88 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

qui constituent les ailerons rotulietu. C'est entre elles qu'est placée la bourse sous-aponévrotique.

3" La lame Itendineuse se dédouble sur la rotule en deux feuillets : un feuillet superficiel mobile et libre, un feuillet profond fixé à la rotule qu'il en- châsse. C'est entre ces deux feuillets que siège la bourse sous-lendineuse.

4° Les ligaments propres de la rotule sont des lames de condensation sous-synoviale qui renforcent la partie latérale de la séreuse. Il n'est pas probai)le qu'ils représentent une capsule fibreuse articulaire atrophiée.

Le muscle sous-crural, tenseur de la synoviale, se fixe non seulement sur le cul-de-sac sous-tricipital, mais aussi sur les ligaments propres, surtout sur le ligament interne et, par cette connexion, devient le tenseur des culs-de-sac latéraux de la synoviale du genou.

RECHERCHES

SUR QUELQUES MUSCLES DE LA RÉGION PECTORALE

AU POINT DE VUE DE l'aNATOMIE COMPAREE Par GUILLAUME CALS

ASSISTAMT A li'lNSTITUT ANATOIIt<}na D'AUSTBROAIC

( A vec cinq figures . )

Ce que je me proposé, c'est de donner dans les pages suivaites une étude de quelques muscles de la région pectorale de l'Homme, des Singes et d'autres Mammifères, surtout d'un muscle remarquable au point de vue de l'Anatomie comparée : le muscle supracostal. Ce qui va nous occuper parti- culièrement après la description détaillée, c'est la question du rapport de ce muscle avec les territoires musculaires du voisinage. Nous essaierons enfin de parvenir à sa classification et d'en indiquer la valeur morphologi(|ue.

A quel(|ues rares exceptions près, le muscle supracostal ne se rencontre pas chez l'Homme. Le Lehrbuch der Analomie des Menscheii de Gegenbaur n'en fait pas môme mention. Le grand ouvrage de Henle n'en donne que trois exemples, trouvés et décrits par Wood, Hochkaleck et Ehlers. Outre le cas constaté par lui-même, Testut en cite deux de Turner, un de Koberts, Pye-Smith et Shepherd, tandis que Macalister a eu plusieurs fois l'oc- casion de voir cette anomalie exceptionnelle.

Chez les Singes anthropoides les exemples ne paraissent pas être plus nom- breux que chez l'Homme. Dans toutes les études sur la dissection de ces Singes, toute mention par rapport à ce sujet manque. Cependant, par le fait que nous trouvons d'un côté le muscle régulièrement chez les Pithéciens et tous les autres Mammifères ; — d'autre côté, des exemples, quoique rares, chez l'Homme ; — enfin, vu les dissections peu nombreuses des Anthro- poïdes, nous avons la forte présomption que ces derniers ne sont pas tout à fait exempts de l'anomalie.

Déjà chez la famille des Singes pro irement dits, c'est-à-dire les Singes de l'Ancien et du Nouveau-Monde, nous rencontrons le muscle régulièrement : « Un gros muscle triangulaire qui mérite le nom de surcostal antérieur. » C'est ainsi que Hroca appelle le supracostal qu'il a trouvé en disséquant un Papion {Cynocephalm sphinx). Aussi Testut l'a trouvé chez le Bonnet chi- nois (Cercoeebus sinicus), la Guenon et une Cercopithèque ; Meckel chez une dizaine de Singes ; Kohlbrugge chez le Semtiopithecus nasicus; enfin Ruge

90 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

cliez le Semnopithecus leucoprimnus, etc. Tous les Calarrhiiiiens que j'ai ana- lysés, de même que les Plalyrrliiniens ont présenté sans exception le muscle supracostal.

Et en prenant la famille des Lémuriens dont j'ai fait la dissection d'un Tarsius, d'un Perodicticm, d'un Nycticebus, d'un Lepilemur, d'un Propi- theciis, on le rencontre partout. Marik et Mivart, dans leur Anatomy of Lemuroiilea, en disent autant.

Inutile de poursuivre notre route à travers les dillérenls ordres des Mam- mifères : les livres d'Anatomie vétérinaire signalent le supracostal pour les animaux domestiques ; dans les monographies de Wilhelm Lecue pour le Galéopithèque, de Ferd. Clasen pour le Lapin, de Ellenberger et Baum pour le Chien ; dans les recherches de Testut sur le Blaireau et le Fourmi- Uer, de Woootsur l'Ane et l'Écureuil, de Meckel sur le Hérisson et l'Ours, de moi-même sur le Lion et le Chat, la Chauve-souris et le Rat et trois Mar- supiaux ; dans les planches de Ci vier et Laurillard donnant le Porc-épic et l'Agouti, partout on retrouve le muscle en question. A mon avis, cela suffit pour permettre la conclusion que le supracostal est un muscle normal des Mammifères, à l'exception des deux premières familles des Primates. L'ata- visme le fait renaître, quoique rarement, chez l'Homme et les Anthropoides.

Passons à la situation du muscle. Les synonymes nous donnent déjà quel- ques points de repère. Ainsi Bochdaleck l'a nommé : Musculus supra costalis anterior; Turner, M. rectas sternalis ou Ihoracis; Cuvier, sterno-costal ; Broca, surcostal antérieur; Ellenberger et Baum, M. transvevsus costarum; Ruge, m. costo-sternalis; enfin Clasen, M. scalenus meilialis.

Nous préférons le nom que Wood a donné et qui est applicable à toutes les formes sous lesquelles le muscle peut se présenter : Musculus supra- costaïii.

Au bord antérieur et inférieur de la première côle, vis-à-vis de l'origine du scalène antérieur, borné du côté latéral par les scalènes moyen et pos- térieur, du côté du sternum par la naissance du sous-clavier, c'est là que nous trouvons sans aucune variation importante le point de départ du muscle. H se dirige ensuite en franchissant obliquement les deux ou trois premières côtes et leurs espaces intercostaux vers le sternum, où il s'attache, selon les uns sur le bord externe de l'aponévrose latérale du sternum (c'est-à-dire la partie supérieure et aponévrotique du reclus thomco-abdominalis) ; selon les autres, aux cartilages des premières côtes. Encore on a vu Pinsertion sur le sternum, même aux fibres profondes du grand pectoral.

Comme on le voit, quelque fixe et stable que paraisse l'origine, on est loin d'être d'accord sur ce qui concerne l'insertion. Et quant à moi je ne s'.iis pas de l'avis de la plupart des observateurs.

Sans présenter ici déjà la description détaillée des muscles supracostaux que j'ai examinés, je me hâte de dire que l'insertion est jointe ordinairement

TRAVAUX ORIGINAUX.

91

à l'aponévrose du pelit pectoral et qu'elle se fait avec celle-ci sur le bord latéral du siernum. Si cependant le grand droit s'écarte du sternum, l'apo- névrose se fixe aussi sur les parties médianes du cartilage des côtes. Enfin, si le tendon du grand droit a disparu et que ce muscle ne monte que jusqu'à la cinquième côte, le supracostal possède une insertion c/wndro-costale. C'est sous celle forme-ci que le supracostal s'insère dans les cas cités dans l'Ana- loinie luiinaino et chez quelques. Singes du Nouveau-Monde.

Quant à la conformation et à la constitution générale, nous n'avons qu'à en dire quelques mois.

L'origine est charnue, l'insertion aponévrotique : celle-ci dépassant ordi- nairement la largeur de celle-là. Vers le mdieu de la longueur du muscle, les fibres musculaires parallèles passent nettement en une aponévrose, qui s'élargit dès ce moment. Voilà pourquoi quelques auteurs ont signalé le supracostal comme un nuiscle triangulaire ou un muscle isocèle dont le sommet est fixé à la première côte, la base tournée vers le sternum.

Dans les cas observés chez l'Homme, le muscle était aplati, mince et rubané. Aussi chez les animaux se présente-t-il sous cette forme : comme un ruban dont la moitié supérieure est compacte, plate, étroite, composée de faisceaux musculaires parallèles, la partie inférieure mince, plus large, formée de fibres tendineuses divergentes.

La fonction nous intéresse beaucoup plus aussi pour le rapport du muscle supracostal avec les muscles du voisinage.

HuMPHREY a dit quelque pari que les muscles qui oflVent le plus grand nombre d'anomalies sont ceux qui peuvent disparaître « sans inconvénient ». l'our les Mammifères, à partir des Singes proprement dits jusqu'aux derniers ordres, le muscle paraît constant, sans présenter des anomalies importantes. Or, pour ceux-là c'est un muscle normal, nécessaire pour remplir telle ou telle fonction.

Chez l'Homme et les Singes anthropoïdes, le supracostal a disparu presque complètement. 11 n'a plus à remplir aucune fonction. D'où vient celle disparition subite?

Avant de demander Tintervention delà physiologie pour la répon.se à cette question, t;;chons de reconnaître la fonction sur le muscle lui-même.

Attaché d'un côté à l'aponévrose du pelit pectoral, et avec celle-ci au bord du sternum (fig. 1, A), de l'autre à la première côte B, fixé plus ou moins dans son trajet au tendon du Munculm rectua thoraco-abdominalis C), le muscle fonctionnera par sa propre contraction, ou bien il changera sous l'infiuence du grand droit de l'abdomen, ou bien les muscles fonctionneront ensemble et l'infiuence sera réciproque.

PlO. 1.

92 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

La contraction du supracoslal lui seul produira un rétrécissement du tho- rax, que l'on regarde comme punctum fîxum A ou B.

Le plus grand effet de la fonction du reclus thoraco-abdominalis se montre dans la partie inférieure du muscle. Le point C soudé au tendon sera déplacé un peu en sens caudal pour autant que les deux ou trois sternt'bres supé- rieures le permettent. On voit que sur le supracostal l'influence du rectus contracté est minime.

Enfin pour la contraction d'ensemble des deux muscles, le point C est de haute importance. Ce point tiré en haut par le supracostal permettra au rec- ttis une action plus considérable ; puis, c'est ainsi que le rectus aura un nou- veau point d'application en B et une nouvelle contraction de la région plus compressible entre B et C s'opérera sous l'influence du grand droit. L'effet de la contraction sera le rétrécissement de l'abdomen et du thorax antérieur et latéro-antérieur.

Mais ce mouvement synergique est en même temps un mouvement harmo- nique, grâce à la soudure C. Et si l'on veut y comparer le grand droit, le grand et le petit oblique, et le transverse de l'Anatomie humaine, où les mus- cles sont fixés entre eux aussi par des aponévroses, où l'action est sans contra- diction synergique et l'effet connu sous le nom de Prelum abdominale ; si l'on se rappelle que pour les Mammifères les obliques et le rectus s'étendent sur la partie inférieure du thorax et remontent même jusqu'aux côtes supé- rieures où l'action s'effectue de la même manière; enfin, si l'on admet avec moi que le point G est important pour la fonction synergique du supracostal et du grand droit, je n'ai pas à craindre qu'on me contredise en créant le mot : Prelum thoraco- abdominale et en signalant ma conclusion :

La fonction du supracostal concourt à l'action des autres muscles ci-dessus mentionnés, afin de produire le Prelum thoraco-abdominale.

Le supracostal a disparu « sans inconvénient > chez l'Homme et les Anthro- poides. Nous savons qu'il y a entre les Singes anthropoides et les Pithéciens plus de différence anatomique qu'entre ceux-là et l'Homm'e.

Pour notre sujet c'est l'attitude et la marche qui nous intéressent. L'atti- tude des Anthropoïdes est plus rapprochée de celle de l'Homme que de celle des autres Singes. Qu'elle soit un peu inclinée, courbée comme d'un « homme âgé ou infirme y>, cette station n'est pas notablement différente de la ligne verticale. Et quant à la marche, Cuvier nous dit dans les Leçons des Mou- vements qu'en général la marche bipède est moins pénible que la station. Les vacillations seront corrigées par d'autres vacillations contraires et alter- natives, ce qui est aisé en marchant. Les Anthropoïdes se servent de leurs bras comme de balançoires, et ceux qui les ont le plus longs les emploient avec le plus d'avantage, comme le Gibbon et l'Orang-outang. La marche des Anthro- poïdes est donc sur deux pieds : ce sont des bipèdes imparfaits, mais pourtant des bipèdes (Broca).

TRAVAUX ORIGINAUX. 93

Que de changements les individus ont subis dans leur organisation en pas- sant de la marche quadrupède à celle de bipède ! Ils sont trop 'nombreux pour les mentionner ici ; pour l'élude complète de ces changements je renvoie à Broca et à Wiedersheim. Seulement j'indique que le poids des viscères abdominaux reposant chez les Quadrupèdes sur les régions sternale et abdo- minale, est supporté chez les Bipèdes par le bassin et l'abdomen. Ce dépla- cement a entraîné après lui la réduction du Prelujnthoraco-abdominale. Les muscles de l'abdomen, se développant de plus en plus, s'adaptent de cette manière à résister et à exercer une pression fortement agrandie. Au contraire, devenues inutiles, peut-être nuisibles à la partie supérieure du tronc, les portions thoraciques des muscles Ihoraco-abdominaux, y compris le supra- costal, ont disparu.

Or, c'est ainsi qu'on peut montrer qu'il faut attribuer la disparition subite du muscle supracostal chez les Anthropoides et l'Homme à l'attitude verticale, à leur marche bipède.

Ne perdons pas de vue le rapport corrélatif entre le supracostal et le ster- num. Comme on a vu, la fonction du muscle s'opère sur les articulations des sternèbres supérieures. Une fusion complète des sternèbres s'est produite chez l'Homme et les Gibbons dans le corps du sternum. On rencontre aussi une fusion, quoique incomplète, chez les Orangs, les Gorilles et les Chimpanzés où le nombre des pièces formant le corps sternal est respectivement trois, trois, quatre.

Au contraire, pour les Pithéciens et les autres Mammifères, les sternèbres sont isolées et restent séparées même jusqu'à un âge fort avancé.

La synostose du sternum a ôlé au muscle supracostal sa valeur fonctionnelle, et le muscle a disparu ; s'il reparaît chez l'Homme, il transmet son insertion aux côtes, au lieu de s'attacher au sternum.

DESCRIPTION DÉTAILLÉE DE MES OBSERVATIONS CHEZ QUELQUES ANIMAUX

Singes catarrhiniens .

Golobus ursinus. — Après la dissection des muscles scalènes moyen et postérieur, on voit l'origine des quatre faisceaux dont se compose ici le muscle supracostal. Les trois premiers s'insèrent communément au tendon du reclus. Ils naissent respectivement de la première, deuxième et troisième côte, de la même manière ((ue le grand oblique — donc en forme de dents. Le quatrième faisceau part de la quatrième côte et s'attache comme les précédents. Cette partie du muscle supracostal se joint par la lame tendi* neuse à l'aponévrose de l'oblique externe.

Les fdjres parallèles ont la même direction que celles du grand oblique.

94 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Le chef supérieur du dernier muscle se détache de la cinquième côte, tan- dis que le tendon du grand droit part de la première.

L'innervation est assez remarquable. Les quatre faisceaux ci-dessus men- tionnés reçoivent leurs rameaux des nerfs intercostaux I, II, III et tV, savoir des rami latérales. Le cinquième rameau entre dans le chef supérieur du grand oblique. L&ramus sternalis du troisième nerf intercostal pourvoit la partie supérieure du grand droit.

Cercocebus cynomolgus. — L'origine est sur la première côte. Du côté médial l'origine est charnue, et il s'y joint un petit tendon triangulaire pour les fibres musculaires latérales. L'aponévrose passe au-dessus du grand droit et s'attache ensuite au tendon du petit pectoral, entre les insertions, de la troisième à la sixième côte.

La première grande dent du grand oblique est fixée à la cinquième côte par un tendon aigu et triangulaire, large de 2 centimètres. Cependant il y a encore deux petites bandes qui prennent leur origine à la (luatrième côte au bord inférieur.

Le supracostal est innervé par le premier nerf intercostal, sortant du plexus brachial; le grand oblique par les troisième, quatrième, cinquième, etc., et le grand droit par le cinquième et les suivants.

Ce dernier muscle descend de la première côte.

Inuus nemestrinus. — Le supracostal naît du bord inférieur de la pre- mière côte, vis-à-vis du scalène antérieur et encore un peu en avant vers l'aisselle. Il descend obliquement; le muscle se change en aponévrose qui se fixe au reclus et ensuite avec l'aponévrose du petit pectoral au sternum, à la hauteur de la quatrième jusqu'à la huitième côte.

Le tendon du reclus descend du manubrium slerni, le grand oblique com- mence à la quatrième côte.

Singes platyrrhiniens.

Ateles Belzebuth. — L'origine au bord antérieur et inférieur de la pre- mière côte est charnue. Le muscle se dirige vers la quatrième côte à sa partie thondrale, où il se fixe à l'aide d'un tendon plat et large. De la deuxième côte naît un fascicule accessoire (un tiers de la largeur du muscle) qui se joint au précédent.

L'Atèle représente une forme très rapprochée de celle sous laquelle \e muscle apparaît,. selon la description des auteurs, chez l'Homme: on dirait même identique à celle-ci. Aussi l'on voit que le reclus prend son origine supérieure à la (juatrième côte en dessous de l'insertion du supracostal, tan- dis que le petit pectoral présente cinq digitations qui se détachent des côtes (de 2 à 6). Ce sont ici des relations comme celles que l'on trouve chez l'Homme.

TRAVAUX ORIGINAUX. 95

Le muscle est innervé par le deuxième nerf intercostal. Remarquons encore que le nerf sort tlu ramus lateralis et qu'il entre dans le muscle du côté la- téral après avoir percé le faisceau accessoire ci-dessus mentionné.

RuGE dit dans ses Zeugnisse fiir die metamere Verkûrzung des Rumpfe» bei Sàugethieren, page 383 : Meckel filhvt an, dass der Reclus bei Ateles von der 5,6. und 7. Rippe entspringe. Die vôllige Richtigkeit dieser Angabe môchte ich in Zweifel ziehen, da eine progressive Lmwandlung, ivie bei den Anthropoïden vorliegen iviirde.

Mes observations confirment celles de Meckel et, voyant aussi la description de V Ateles paniscus disséqué par Ruge, je n'hésite pas à dire que par ces re- lations myologiqups les Ateles sont voi- sins des Anthropoi- des et se rattachent d'un côté à eux. L'auteur avoue lui- même que les Pla- tyrrhiniens sont plus avancés dans leur organisation que les (lalarrhi- niens inférieurs. '

La dent supé- rieure du grand oblique descend de la quatrième côte et est innervée par le quatrième nerf intercostal.

Le premier sca- lène et le moyen s'attachent à la première côte, le postérieur se flxe par un petit tendon aux quatrième et cinquième côtes.

Pio. 2. — La région poatoralo profonde chez AkUê Béltehuth,

Midas rosalia. — Partant de la première côte au-dessous du scalène, la lamelle miisculeuse se change vers la moitié de si longueur en tendon. Celui-ci passe sur le grand droit de l'abdomen — ici musculeux. L'in.sertion se trouve

BIBLIOOU. AN.VT., T. XI, FASC.

96 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

sur l'aponévrose du petit pectoral à la hauteur de Tarticulation de la troisième à la cinquième côte.

Il y avait chez l'animal que j'ai disséqué un faisceau qui se sépare du muscle supracostal et qui descend verticalement sur le reclus pour se joindre aux premières fibres de l'aponévrose de robli(|ue externe.

L'origine du grand droit est large et tendineuse. Dans le premier espace intercostal, il devient musculeux. Le rameau sternal du deuxième nerf in- tercostal le pourvoit.

Le grand oblique reçoit le premier rameau du troisième nerf intercostal. Il monte jusqu'à la quatrième côte.

Chrysothrix sciurea. — Le muscle supracostal répond ici à la descrip- tion générale. Il naît à la face antérieure et inférieure de la première côle, descend sur les deux premières, puis se fixe par son aponévrose à celle du grand droit et s'insère au sternum avec le tendon final du petit pectoral. Cela se fait à la hauteur de la troisième jusqu'à la septième côte.

Le rameau du deuxième nerf intercostal pénètre du côté latéral dans le mu.scle.

Le chef supérieur du grand oblique vient de la cinquième côte et est in- nervé par le quatrième nerf intercostal.

Le grand droit se détache de la première côle par un tendon. Arrivé au deuxième espace intercostal, il devient musculeux et peu après on y voit entrer son premier nerf venant du troisième intercostal.

Lémuriens.

Tarsius spectrum. — Le muscle prend naissance à la première côte entre les origines du sous-clavier et une portion du scalène moyen. A la moitié de sa longueur, le muscle se continue par un tendon, qui s'attache aux extrémités sternales des quatrième et cinquième côtes, après avoir croisé le tendon du grand droit.

Un faisceau musculeux venant de la deuxième côte, séparé entièrement du muscle nommé, s'unit dans sa partie caudale et distal.' à l'oblique externe et va s'insérer à l'aponévrose.

Le deuxième nerf intercostal pourvoit le muscle et le faisceau.

Le grand oblique naît de la troisième côte et des suivantes. Son premier nerf sort du troisième intercostal.

Le tendon du grand droit se détache de la première côte. Je n'ai pas trouvé le nerf de ce muscle. Selon Ruge, c'est le troisième nerf intercostal.

RuGE a observé, chez le Tarsius spectrum qu'il a disséqué, que le supracos- tal est innervé par le premier nerf intercostal et par un des nerfs cervicaux

TRAVAUX ORIGINAUX.

97

sorlant du plexus brachial. Le grand oblique qui monte, selon Burmeister, jusqu'à la troisième côte se rattache chez l'animal de Ruge immédiatement au supracoslal.

Perodicticus Petto. — L'origine du muscle se fait à la première côte entre le sous-clavler et le scalène moyen.

Le grand droit se trouve écarté de la ligne médiane par les origines chon- dro-costales du petit pectoral.

L'aponévrose du supracostal franchit les côtes et les espaces intercostaux quatre et cinq et s'insère au ligament costo-sternal de la cinquième côte et au bord latéral du sternum. Deux faisceaux du tendon gagnent les sixième et septième côtes.

Le chef supérieur du grand oblique part de la cinquième côte et est in- nervé par le cinquième nerf intercostal.

Le grand droit vient de la première côte. Son premier nerf sort du cin- quième nerf thoracique.

Les deuxième et troisième nerfs intercostaux donnent les branches pour le muscle supracostal.

Nycticebus tardigradus. — Le muscle naît de la première côte vis-à-vis le sous-clavier entre le tendon du grand droit et le chef proximal du serratus anticus. Le grand droit est déjà mu.sculeux à la hauteur de la deuxième côte. Le supracoslal traverse le ventre du reclus, et la séparation des deux muscles à cet endroit n'est pas difficile. L'inser- tion de l'aponévrose se fait avec celle du petit pectoral au sternum à la hauteur des cinquième, sixièine et septième côtes.

Le deuxième nerf intercostal entre dans le muscle supracostal, le qua- trième pourvoit la partie proximale du grand droit; enfin, le huitième est le premier nerf pour le grand oblique dont la dent supérieure vient de la huitième côte. '^"'- '■ " ^'«""^ 'ItS.^L'!""'' '" ''''"'""'"'"

Lepilemur mustelinus (fig. 3). — Le muscle supracostal descend de la première côte. Moitié musculeux, moitié tendineux, le miiscle traverse le grand

98 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

droit et s'attache à l'aponévrose du petit pectoral. Le deuxième nerf inter- costal donne un rameau latéral qui passe sous le scalène pour arriver au muscle. J'ai observé la même chose pour le premier chef du grand oblique qui part de la quatrième côte et qui est innervé par le quatrième nerf intercostal. Le grand droit prend son origine à la première côte et son premier rameau sort du troisième nerf intercostal.

Lemur macaco. — L'origine du muscle est située sur la première côte et cachée par le scalène moyen. L'aponévrose commence au quart inférieur du muscle et s'insère avec le tendon du petit pectoral au sternum. Le deuxième nerf intercostal perce le scalène et entre du côté latéral dans le muscle.

Le grand droit commence par un tendon large, naissant du Manubrium sterni et de la première côte. Il reçoit son premier nerf du troisième inter- costal.

La dent proximale du grand oblique part de la quatrième côte et est in- nervée par le quatrième nerf intercostal.

Microcebus Smithii. — Le supracostal se détache de la première côte comme d'ordinaire. Les fibres musculaires franchissent le rectus en devenant tendineuses. Le muscle s'insère avec l'aponévrose du pectoral au bord latéral du sternum. Deux faisceaux s'attachent aux quatrième et cinquième côtes. Le Ramiis lateralis du troisième nerf intercostal pourvoit le muscle.

L'origine musculeuse du grand droit se trouve à la première côte, du grand oblique à la cinquième côte et aux suivantes. Leurs premiers nerfs sortent respectivement du quatrième et du cinquième nerf intercostal.

Propithecus diadema. — Le muscle se compose de deux lamelles venant de la première et de la deuxième côte. La lame tendineuse se fixe aux deuxième, troisième et quatrième côtes, et par un petit faisceau au grand droit. Le deuxième nerf intercostal passe sous le second chef du supracoslal et se divise dans la première lamelle et dans la partie proximale de l'autre. La partie distale de celle-ci est pourvue par le troisième nerf intercostal.

Ici, nous voyons, à propos du supracostal, ce fait — qui d'ailleurs est maintes fois constaté pour le grand oblique — que les dents ou chefs ne cor- respondent pas toujours aux métamères dont se composent ces muscles.

Le premier nerf du grand droit sort du cinquième nerf intercostal ; celui du grand oblique, qui monte jusqu'à la cinquième côte, vient du même nerf.

Chiroptères.

Plecotus auritus. — Dans les deux animaux que j'ai étudiés, le muscle est présent. Selon Lèche, les Chiroptères manqueraient tout à fait de supra-

TRAVAUX ORIGINAUX.

99

costal. Cependant les muscles ont des dimensions presque microscopiques. Leur origine et leur conformation répondent à la description générale. Ils naissent de la première côte, deviennent tendineux en glissant sur le grand droit et s'attachent au sternum entre les insertions de la deuxième et de la troisième côte.

Quant à l'innervation, j'ai vu entrer dans le muscle un rameau du deuxième nerf intercostal.

Le grand droit et l'oblique naissent par plusieurs digitations de la deuxième côte et des suivantes.

Insectivores.

Erinaceus europaens. — Du côté latéral du sous-clavier, le supracoslal naît par un petit tendon. Le muscle descend sur le thorax en formant le triangle connu. A la moitié de sa longueur, il devient tendineux et la lamelle se divise en deux parties, qui s'insèrent l'une au sternum de la deuxième à la quatrième côte, l'autre au cartilage costal de la cinquième côte.

Une branche du deuxième nerf in- tercostal perce le scalène et entre du côté latéral dans le supracoslal.

Le grand droit de l'abdomen se dé- tache de la première côte entre le ster- num et l'origine du supracoslal. Il est innervé par le deuxième nerf inter- costal. Enfin le premier chef du grand oblique vient de la troisième côte et son nerf du troisième intercostal.

Rongeurs.

Mus decumanus (fig. 4). — Du côté latéral du sous-clavier, au-dessous de l'artère sous-clavière, nous trouvons l'origine dusupracostal. Le petit ventre rondelet a une largeur de 3 à 4 milli- mètres. Il se rétrécit peu à peu et donne naissance à un petit tendon d'environ 1 millimètre et demi qui s'attache à l'aponévrose du petit pectoral et avec celui-ci au bord latéral du sternum.

Le deuxième nerf intercostal perce le scalène et pénètre du côté latéral dans le muscle.

Fio. i. — La réiflon pectorale profonde de Uiu decunanu».

100 BIBLIOGRAPHIE ANAtOMIQUE.

Le grand droit est musculeux dès son origine du sternum. Le rameau sternal du troisième nerf intercostal entre du côté médian dans le muscle.

Le grand oblique monte jusqu'à la quatrième côte et son premier nerf vient du quatrième intercostal.

Carnivores.

Felis leo. — Du côté sternal du scalène moyen part d'un petit tendon le supracostal. Un petit faisceau musculaire venant du scalène postérieur se joint latéralement au muscle. La jonction se signale par un tendon.

De l'origine du supracostal quelques fibres s'écartent aussi et se changent en muscle à la hauteur de la troisième côte. Ce faisceau se joint au scalène.

L'aponévrose se rattache au bord latéral du sternum, de la quatrième à la sixième côte, et conflue dans la partie caudale avec celle du griind oblique.

Le deuxième nerf intercostal perce d'abord le scalène et entre dans le muscle du côté latéral.

Le grand oblique monte jusqu'à la cinquième côte, le grand droit descend de la deuxième, à laquelle il est fixé par un tendon. Plusieurs digitations musculaires s'y joignent des côtes inférieures.

Le cinquième nerf et les suivants pourvoient les deux muscles.

WiNDLE et Parsons disent, dans leur Myologie des carnivores terrestres, que pour l'ordre des Carnivores le supracostal paraît constant, et qu'ils l'ont trouvé dans tous les animaux disséqués et examinés à ce point de vue.

Marsupiaux.

Petrogale penicillata. — Au côté latéral du sous-clavier, s'étendant sous le scalène postérieur, se montre l'origine charnue du supracostal, large d'un centimètre. Ici le supracostal est plus gros et plus large que le petit pectoral. La lame tendineuse franchit le grand droit, qui est musculeux jusqu'au Ma- nubrium sterni. L'insertion se fait le long du sternum, aussi aux troisième, quatrième, cinquième et sixième côtes; enfin, on peut poursuivre des fibres jusqu'au processus ensiforme.

Le premier nerf intercostal sort du plexus brachial et se divise immédiate- ment dans le muscle.

Un petit tendon triangulaire, fixé au sternum, constitue l'origine du grand droit. Ce muscle reçoit aussi des fibres musculaires de la première côte et du côté latéral du sternum. Son premier nerf sort du premier espace intercostal.

La première digitation du grand oblique se rattache à la quatrième côte. Le nerf correspondant vient du quatrième intercostal.

Trichosurus vulpecula (fig. 5). — Le supracostal naît de la première côte, près de l'origine du scalène moyen, et sa partie latérale est cachée par

TRAVAUX ORIGINAUX.

iOl

le scalène postérieur. Le rectus vient du sternim et de la première côte — il est tout à lait musculeux. Divergeant vers son insertion, le muscle en question développe une aponévrose large qui se fixe au sternum -et aussi de la troisième jusqu'à la sixième côte.

v\.

PiO. 5. — Région pectorale profonde de Trlehosurua vulpecula.

Le muscle est innervé par un nerf du plexus brachial, conformément à la disposition chez le Pétrogale.

Le quatrième nerf intercostal pourvoit la partie proximale du grand droit, de même que le chef supérieur du grand oblique, (jui vient de la quatrième côte.

VALEUR MORPHOLOGIQUE DU MUSCLE SUPRACOSTAL

Quelque simple que paraisse la classification du muscle supracostal, après avoir pris connaissance de sa situation, de sa conformation et de sa fonc-

102 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

tion, nous ne manquons pas de bon nombre de suppositions sur sa valeur morpbologique. Presque aussi nombreuses que les dénominations son! les hypothèses, accompagnées de démonstrations plus ou moins heureuses. Nous ne citerons que les principales.

Nous les passerons d'abord en revue selon l'ordre chronologique, ensuite nous les étudierons.

Meckel ' décrit le muscle supracostal des Mammifères comme la partie proximale du grand droit de l'abdomen et ne voit dans le tendon lamineux qui se fixe plus ou moins au tendon de celui-ci, qu'une intersection aponé- vrotique du grand droit.

En 1861, Halbertsma ' publie une communication sur les deux muscles présternaux, qu'il avait trouvés dans la salle de dissection de Leyde. 11 dis- tingue cette forme de deux autres : le Musculus accessorius ad rectum, que cet auteur n'a jamais vu, mais dont il reproduit la description et le dessin de Kaan Boerhave (1751), puis le M. transversus costarum (Gurlt), qui n'est autre chose que notre supracostal. E.Sandifort avait réuni ces trois muscles sous le nom commun de Musculus thoracis (Exercitationes Academicœ, 1773, page 82). Je me pesmets de citer deux conclusions de mon com- patriote Halbertsma.

« Il n'existe pas le moindre rapport entre le Musculus transversus costarum, que nous avons trouvé sur tous les Mammifères examinés, le présternal et V accessorius ad rectum^.

« Le grand droit passe dans un nouveau muscle, le 31. transversus cos- tarum, qui prend son origine de l'aponévrose ou de la partie charnue du M. rectus abdominis, et qui monte latéralement pour se fixer à la première ou aux premières côtes \ »

Nous voyons que Halbertsma ne peut se défaire de l'idée que le supra- costal soit un dérivé du grand droit, bien qu'il nie le rapport avec le Musculus accessorius ad rectum. Je considère ce dernier comme un simple prolonge- ment du grand droit sur le thorax, comme une languette du rectus abdominis fixée à la troisième côte.

Quelques années plus tard, en 1868, Turner ' communique deux cas de muscle supracostal. Deux individus mâles présentaient l'anomalie, l'un du côté droit, l'autre des deux côtés. Le professeur anglais retrouve le même muscle chez le Chat, la Loutre, etc., cite encore le cas mentionné plus haut de Kaan Boerhave et conclut que le supracostal est l'homologue de la partie pectorale du M. rectus abdominis des Mammifères.

1. L. c, page 449.

2. L. c, page 161 sqq. Z. L. c, page 177.

4. L. c, page 173.

5. L. c, pages 393 et 394.

TRAVAUX ORIGINAUX. 103

Wood' nous apprend, en 1870, que le muscle normal des Mammifères est évidemment de la môme nature (jue l'anomalie rencontrée chez l'Homme. Cependant il ne veut pas souscrire à la conclusion de Turner.

Tesïut*, en rejetant la tlièse de Turner, considère les rapports intimes entre le scalène antérieur et le supracoslal et croit que celui-ci n'est autre chose que le prolongement du premier, sans pouvoir donner cependant la démonstration de ce fait. 11 nous fait ohserver que le scalène antérieur se termine exactement là où le supracoslal naît, que le premier continue à la région cervicale la direction que le second présente sur le thorax ; — que chez la Panthère on voit un faisceau musculaire se détacher des scalènes et aller renforcer le supracostal ; enfin qu'il existe dans le Bradyptis tridactylm, au-dessous des scalènes, un faisceau musculaire que Wood considère comme le supracostal des Mammifères, et Cuvier, comme la pljrtie inférieure du scalène antérieur.

Pour Uuge', le supracostal n'est que le chef supérieur, se détachant de la première côte, du grand ohlique.

Ellenoerger et B\um^ le comparent au Musculus sternalis homini», c'est- à-dire au présternal des Français. Bien ^jue cette question ait été réfutée par Halhertsma en discutant la topographie des deux muscles, nous l'exami- nerons de nouveau, à propos de l'opinion de Testut: « Le muscle présternal est une dépendance du sterno-mastoidien par son extrémité supérieure, une dépendance du muscle grand oblique par son extrémité inférieure'. »

En 1897, KoHLBRrGGE * décrit dans le groupe des scalènes le supracostal. « Je n'ose pas prétendre, dit-il, que le muscle du Ciiien et les anomalies ren- contrées chez l'Homme dérivent du M. obliquus extcrnus abdominis ; car il nie parait qu'ils appartiennent aux scalènes. Cependant, je crois que les muscles slerno-costaux ou supracostaux, comme on les trouve chez les Singes, sont dérivahles du grand oblique. »

Écoutons l'assertion de F. Clasen ' : « Ce petit muscle appartient, selon sa situation et sa direction, au groupe des scalènes et paraît être une partie distincte (selbstàndig gewordenes Stiïck) du scalène moyen. Je propose de donner au muscle susdit — décrit pour la première fois ici — le nom de Musculus scalcnus medialis, parce qu'il s'approche de la ligne médiane du sternum. »

Un petit tableau facilitera la marche de notre discussion.

1.	L. c,	, page 109.
2.	L. c.	, page 73.
3.	L. c,	page 272.
4.	L. c.
5.	L. e.,	, page 84.
6.	L. c,	, page 45.
7.	L. c,	, page 428.

104 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Le muscle supracoslal esl à considérer comme :

A) Le dérivé du grand droit de l'abdomen, selon Meckel, Hai.bertsma, Turner;

B) L'identique du présternal, selon Ellenbsrger et Raum ;

C) Le dérivé desàcalènes: a) du scalène antérieur, selon Tëstut; b) du scalène moyen, selon Clasen ;

D) Le dérivé du grand oblique de l'abdomen, selon Ruge.

Le muscle supracoslal est-il un dérivé du M. rectus thoraco-abdominalis?

Par sa structure il ressemble au grand droit; par la situation du muscle le fait est douteux; enfin par l'innervation du supracoslal, fort différente de celle du reclus, l'hypothèse de Meckel, Halbertsma et Turner s'écroule.

Le grand droit appartient à la région ventro-médiale du tronc, le supra- coslal au contraire à la partie ventro-latérale.

De l'élude approfondie de Ruge sur le rectus des Singes ainsi que de mes propres observations, il résulte que les branches des nerfs intercostaux, des- tinées aux myomères cràniaux du reclus, continuent leur roule entre les vraies côtes jusqu'au voisinage du sternum. Là, elles quittent leur voie intercostale et entrent directement dans la face dorsale des segments du reclus. Or, pour la partie Ihoracique le rectus esl innervé par les Rami perforantes slernales.

Les fibres nerveuses destinées au supracoslal se détachent plus tôt. Arrivés à la région latérale du thorax, les nerfs intercostaux envoient un Ramus tho- racis lateralis et celui-ci entre du côté latéral dans le muscle.

Ainsi le mode d'innervation montre d'une façon brève mais irréfutable que les assertions de Meckel, etc., sont inadmissibles.

Pour les mêmes motifs nous rejetons l'hypothèse indiquée sous B, savoir que le supracoslal et le présternal sont des muscles homologues. Tandis que Halbertsma était d'avis que la topographie se défend contre une telle homolo- gation, le professeur Eisler à Halle nous a donné des indications précieuses sur le présternal et a classé ce muscle mystérieux dans le groupe des pecto- raux. Eisler est d'accord avec Cunningham, pour dire que l'innervation du présternal par les nerfs intercostaux esl invraisemblable ; ils n'ont observé dans leurs quarante-six cas que des rameaux des Nervi thoracici anleriores'.

Si l'on admet avec Bardeleben que seulement les nerfs intercostaux pour- voient le présternal, nous n'avons qu'à demander à cet auteur d'où viennent les rameaux, du côté médial ou du côté latéral. Dans un de ses dix cas, Bar- deleben donne la description suivante : que les nerfs destinés au présternal sortent du deuxiema et du troisième intercostal, des rameaux antérieurs (slernaux) qui percent les muscles intercostaux internes et l'origine du grand pecloraP. En 1888, le même auteur considère le présternal — non compris

1. L. c, pages 40 et 44.

2. L. c, page 43.

TRAVAUX ORIGINAUX. 105

les anomalies dérivant du peaucier et du grand pectoral — comme apparte- nant au système de la longue musculature ventrale '.

Après ces deux conclusions, nous pourrons dire que le présternal appar- tient ou bien aux muscles pectoraux, ou bien h la région ventro-médiale du tronc. Le supracostal au contraire se range parmi les muscles de la partie ventro-latérale. Donc il faut absolument rejeter l'avis que les deux muscles soient conformes et équivalents.

Il ne nous a pas été difficile de réfuter les vues mentionnées sous A et B. Le mode d'innervation a été le chemin sûr qui mène ici à une solution prompte.

Pour donner la réponse à la question : Y a-l-il un rapport intime entre les scalènes et le supracostal? il nous faudra d'autres considérations; car, mal- heureusement, le mode d'innervation ne peut faire aboutir à aucun résultat, les scalènes étant innervés par des rameaux sortant du plexus brachial, et par conséquent il nous faudrait rechercher ces nerfs-là qui équivalent aux Rami perforantes latérales.

Or, pour résoudre cette question, il nous faudra prendre un autre che- min. Ce qui est, à mon avis, en complète contradiction avec renonciation de Testut, c'est ce qui suit :

Tous les auteurs qui se sont occupés de ces problèmes concèdent qu'il existe un rapport entre les scalènes et les parois thoracique et abdominale. En effet, les scalènes suppléent à cette partie de la musculature du tronc qui appartient aux segments cervicaux et qui n'a pas servi à la formation du sys- tème musculaire des membres antérieurs. Sous ce. rapport, les scalènes ne sont que de la matière musculeuse du tronc non différenciée et il est évident qu'il y a une homologie entre les couches de ce groupe musculaire et les couches formées par les muscles du tronc proprement dit, c'est-h-dire les muscles du thorax et de l'abdomen.

Si l'on considère que le scalène antérieur est situé au côté ventral des ra- cines du plexus brachial, c'est-à-dire au côté ventral des nerfs moteurs, l'homologation de ce muscle avec ceux qui sont situés à la poitrine et au ventre du côté ventral ou interne des nerfs intercostaux est toute naturelle.

En tous cas, le scalène antérieur n'est pas identique à un des muscles d'une couche superficielle.

Sans me prononcer définitivement sur la question de savoir à quelle couche du tronc le scalène antérieur est équivalent, je crois pourtant voir dans ce muscle un dérivé d'une couche profonde des muscles originaires de la paroi du tronc, à cause de son rapport avec les nerfs spinaux.

Arrivé à ce point, une relation entre le scalène antérieur et le supracostal ne me paraît pas admissible. Comme nous l'avons déjà vu dans la description

1. L. c, page 65.

106 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

détaillée des sujels — et plus loin nous l'expliquerons encore davantage — le supracostal est un dérivé, un produit de l'un des premiers segments tho- raciques.

On peut se figurer aisément que la formation segmenlale du scalène anté- rieur, qui normalement est limitée aux segments cervicaux, peut se prolonger mélamériquement jusque dans la région pectorale; mais alors ce prolonge- ment, comprenant les segments caudaux, se trouvera dans une couche pro- fonde et bornant immédiatement la cavité de la poitrine.

Si l'on néglige cela, on court le risque de la contradiction : il y a [dans les premiers espaces intercostaux un muscle superficiel, appartenant aux premiers segments thoraciques dont la matière musculeuse appartient aux couches les plus profondes des muscles intercostaux. Il serait difficile de se repré- senter d'une manière plausible un tel développement.

Or, quand on cherche à découvrir une relation entre les scalènes et le su- pracostal, il n'y a que les scalènes moyen et postérieur qui puissent retenir notre attention.

Avant d'entamer cette question, examinons d'abord l'opinion de Ruge, mentionnée sous D: le supracostal est un dérivé du grand oblique.

Je suis de l'avis de Ruge et à l'appui de ma thèse je passerai en revue el je comparerai : la situation des deux muscles, leur conformation, leur fonction, leurs digitalions, leur innervation, enfin leur métimérie et leur jonction.

Les deux muscles sont situés dans la môme couche, et, en comparant le supracostal avec la partie thoracique du grand oblique, on peut y ajouter, au- dessus des côtes, au-dessous des muscles pectoraux.

Le^ origines sont toujours charnues et se détachent des c Jtes ; les insertions aponévrotiques se font à la ligne blanche ou au sternum, « qui est la conti- nuation de la ligne blanche abdominale » (Testut).

La structure moitié muscle, moitié aponévrose, existe toujours chez les deux muscles. Jamais le tendon du supracostal ne passe sous le grand droit ; — et la lame tendineuse de l'oblique externe est toujours la partie ventrale de la gaine du rectiis.

Quant à la fonction, l'effet de l'oblique pour l'abdomen se répète pour le thorax par la contraction du supracostal, comme nous l'avons étudié lar- gement.

La digitation si caractéristique du grand oblique ne tarde pas à se montrer aussi dans le supracostal. Celui-là est composé de 8, 9 chefs et plus, celui-ci se forme quelquefois de deux, trois ou môme quatre languettes.

Plus haut nous avons constaté que par son innervation le supracostal ap- partient à la partie ventro-latérale du tronc, ainsi que l'oblique. Les branches des nerfs intercostaux destinées aux deux muscles peuvent être réunies sous le nom de Nervi perforantes thoraco-abdominales latérales. L'entrée du nerf dans les muscles est toujours du côté latéral.

TRAVAUX ORIGINAUX.

107

Le tableau suivant donne un résumé des nerfs pour les deux muscles et le grand droit :

Tableau de l'origine et de l'innervation du supracostal, du premier chef du grand oblique et du grand droit.

Colobus urtinua. . . . Cercocehus cynomolgus Inuus neme»trinus . Atelet Beelzebnth . Midas ronalia. . . Chrijtothrix seiurea TartiHs tpectrum . Perodicticiu l'otto. Xyetieehuê tardigradus Ijcpilemur viuttelinug Lemur macaco. . . . Microcebun Smithii. . Propithecus diadema. Pleeotu» auritn». . . Erinaeeus europœus . ^fl^s decnmanut . . .

Pelii leo

Pet) ogale penicillata Tiichosurns vulpecula Phalangista vulpecula

8UPKAC08TÀL.

Origine.

Inner- vation.

I H III IV

I

? II ?

II II

II et III

II

II

II

III II et III

II

II

II

II

I

I

I

OR&HD OBLIQUE.

Orlgtnr.

5(4) 4 4 4

Inner- vation.

V III

î

IV III IV

m

V VIH IV IV IV V

? III

IV V IV IV IV

ORAHD DHOIT.

Origine.

1 1 1

4567

1

1

1

1

1

1

1

1

1 2, etc.

l

1

2, etc.

sternum.

1 el sttniB.

1 et tltriiB.

Inner- Tition .

III

V IV (Rug«)

?

II III III

V IV

in III

V V

?

u m

V

I

IV

in

L.ÀCITNR

entre le iupra-

cottal

et

le grand

oblique.

On voit dans ce tableau que c'est ordinairement du deuxième segment tho- racique que le supracostal s'est formé. Quelquefois le muscle est je produit de deux myomères, comme je l'ai observé chez le Perodkticus et le Propilkecus; et même de quatre myomères chez le Colobus.

Four les Marsupiaux le nerf sort immédiatement de la racine inférieure du plexus brachial.

Quant à la jonction, je me permets de distinguer une jonction complète et une incomplète. Si le supracostal est uni au grand oblique par des faisceaux musculaires ou par l'aponévrose et qu'il n'y ait pas de lacune dans la série des branches innervantes, j'appelle complète la jonction ; si cette série est in- terrompue, mais l'union des deux muscles à l'aide d'un faisceau existant encore, je nomme l'association incomplète.

La jonction complète se rencontre chez le ColobuSy le Tarsius et le J/aro- cebus. RuGE cite encore, outre le cas du Tarsius, un autre Léraurien, lÀoa- his laniger.

Cette union est un des plus forts appuis pour la thèse que le supracostal et le grand oblique sont équivalents et identiques.

Mais aussi la jonction incomplète que les sujets présentaient quelquefois

108 RIBLIOGRAPIIIE ANATOMIQUE.

et que j'ai mentionnée dans la description détaillée peut servir dans ce cas à affirmer mon assertion.

Je suis donc d'accord avec Ruge pour prétendre que :

Le supracostal est l'analogue du grand oblique ; il est le produit d'un des premiers segments Ihoraciques, comme le grand oblique est une formation des derniers segments.

Enfin jetons encore un regard sur la relation entre les scalènes moyen el postérieur et le grand oblique y compris le supracostal.

On sait assez que les scalènes moyen el postérieur — que nous indique- rons selon la manière française sous le nom de scalène postérieur — ont une plus grande étendue sur le thorax chez les Quadrupèdes en général el chez les Singes en particulier que chez l'Homme.

Ce scalène postérieur se retire aussi peu à peu dans la région cervicale chez l'Homme el je n'hésite pas à identifier ce phénomène avec la disparition du muscle supracostal chez ces formes en me fondant sur les mêmes motifs que j'ai largement étudiés plus haut, savoir : une plus grande rigidité du tho- rax comme l'économie de l'an.mal l'exige en passant de l'altitude horizontale à la verticale.

Chez l'Homme, le Gorille, le Chimpanzé el le Gibbon, le muscle prend ses insertions sur la première ou les deux premières côtes. Chez les Singes, au contraire, il descend jusqu'à la quatrième {Semnopithecus n asicus), cinquième {Cynocephnlus aphinx) ou sixième côte {Atcles panircm). Chez les Rongeurs et les Carnassiers, il se rend ordinairement jusqu'à la cinquième côte.

On ne peut nier qu'il y ail parfois une anastomose entre le scalène posté- rieur el le supracostal ; Wood l'a constatée pour la Panthère ; Windle et Parsons l'oqt remarquée sur bien des Carnivores ; moi je l'ai observée chez le Lion. D'après Testut, Lawson Tait a vu un muscle supracostal s'étendre des quatre premières côtes jusqu'à la colonne cervicale.

Le muscle se dirigeait en haut entre les scalènes antérieur et postérieur et, arrivé à la région cervicale, il se résolvait en une série de languettes mus- culo-tendineuses qui se fixaient aux apophyses transverses de six vertèbres cervicales.

Pyk-Smitii indique de même un supracostal humain passant nettement en scalène moyen.

Une anastomose entre les extrémités adjacentes de deux muscles ne dé- montre pas toujours leur parenté génétique, j'en conviens. On n'a qu'à obser- ver l'exemple suivant qui n'est pas du tout rare dans la région qui nous occupe. H y a une connexion des fibres musculaires du sterno-cléido-mastoi- dien et du présternal, quoique l'innervation de ces deux muscles nie parfaite- ment tout rapport génétique. Il n'est pas besoin d'insister pour comprendre que de telles relations sont à considérer comme purement secondaires.

Faul-il considérer de la même manière les faisceaux anastomotiques

TRAVAUX ORIGINAUX. 109

que j'ai trouvés enire le scalène postérieur et le supracoslal? C'est ainsi que WiNDLK et Parsons l'ont fait dans leur Myologie des Carnivores.

Une réponse définitive ne nous est pas possible, quoique nous ayons la présomption que cette union ne soit pas secondaire et qu'il existe une liomo- logie entre le scalène, le supr.icostal et l'oblique externe.

Le rapport lopographique nous affermit dans notre opinion. Dans le tableau suivant on trouvera un aperçu des trois muscles mentionnés avecleurs limites dans les régions du cou, de la poitrine et du ventre :

R^O.'OK. LIMITKS DU Ci'tK LATÉUtL. lilUITES DU OCTli MKUIAH.

Cervicale. . L'angulaire de ronioplate . Le scalène postérieur Les droits du coa.

(moyen). Thoracique .) a a i }■ ( Le supracostal. , .) Le grand droit du thorax

Abdominale . ) '® ^''^"" "^°'®'*' ' ' ' • ( Le grand oblique. . j et de l'abdomen.

Par rapport à la première série, l'angulaire de l'omoplate et le grand den- telé, nous constatons, d'après les recherches de Kohlbrugge et mes propres observations, que chez plusieurs Singes ces deux muscles ne forment qu'un seul sans intervalle.

Cet auteur a observé que le Lemlor scapulœ naît chez les Semnopithèques de toutes les vertèbres cervicales et que le bord inférieur se joint au bord supérieur du grand dentelé.

L'origine se borne aux trois ou quatre premières vertèbres chez l'Homme et les Anthropoïdes ; cependant Mac.vlister a trouvé sur un Chimpanzé l'union des deux muscles nommés.

Le grand dentelé est sans [contredit la continuation, dans la région tho- racique, de l'angulaire de l'omoplate. Broca' l'avait déjà mentionné et je m'empresse de citer une de ses phrases. « Chez le Cynocéphale, l'intervalle n'existe pas ; il est comblé par un muscle supplémentaire qui s'insère sur les apophyses transverses des trois dernières vertèbres cervicales et qui, par ses deux bords, se confond si bien avec les deux muscles en question, que tout cet appareil musculaire ne forme (lu'un seul plan, qu'un seul muscle, dont les insertions sçapulaires s'étendent sans interruption de l'angle à la pointe de l'omoplate, et dont les insertions vertébro-costales se font, par dix-sept digilations disposées en série, sur les apophyses transverses de toutes les vertèbres cervicales et sur les dix premières côtes, lesquelles continuent, comme on sait, dans la région dorsale, la série des apophyses Iransverses de la région cervicale. »

Du côté médiat, les trois muscles en question sont bornés par les vecli du cou, du thorax et de l'abdomen ; ce sont, pour le cou, le sterno-hyoïdien el

1. L. c, page 87.

110 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

l'omo-hyoïdien ; le sterno-lhyroulien et le hyo-lliyroïdien en forment une couche profonde ; pour la poitrine et le ventre, c'est le grand droit llioraco- abdominal.

Ce système ventral est regardé toujours comme formant une unité.

Peut-être m'objectera-t-on que je jette pêle-mêle les muscles du tronc et des extrémités, que l'angulaire de l'omoplate et le grand dentelé n'osent pas entrer dans le tableau précédent à côté du reclus colli et du grand droit. Ce reproche n'est pas mérité ; si l'on sait que les muscles du bras sont dérivés de la musculature ventrale du cou et du tronc, aussi bien que les autres muscles mentionnés dans le tableau ; puis qu'ils sont issus de la partie la plus latérale des myomères ; enfin qu'il existe un rapport corrélatif entre les muscles du thorax et des extrémités, le développement de ceux-ci pro- duisant la restriction de ceux-là, on m'accordera bien le droit de borner les muscles ventraux et latéraux du tronc par les muscles de l'extrémité anté- rieure.

Entre ces deux lignes de démarcation, formées d'un côté par les droits, de l'autre par l'angulaire et le dentelé, se trouvent dans la partie distale le su- pracostal et le grand oblique, formant la couche superficielle antéro-latérale du thorax et de l'abdomen.

Quels sont les muscles superficiels du cou qui comblent la lacune proxi- male? 11 n'y en a qu'un seul qui puisse attirer notre attention et c'est le scalène postérieur.

La concordance du scalène, du supracostal et du grand oblique est frap- pante. Les trois muscles naissent de la même manière par plusieurs digita- tions précisément à l'origine du grand dentelé et de l'angulaire. Le grand oblique marque son rapport avec le grand droit par son aponévrose ; le sca- lène s'écarle de beaucoup du reclus colli ; leur intermédiaire, le supracostal, s'insère comme l'oblique à la ligne ventro-médiane du tronc, ou bien se fixe directement aux côtes comme le scalène.

Il ne nous est pas possible de donner une réponse définitive, je le répète, et les arguments cités : que le scalène se rétrécit en haut, comme le grand oblique en bas ; — que les faisceaux anastomotiques entre le^ muscles sca- lène et supracostal sont assez fréquents ; enfin que les muscles sont situés dans la même couche superficielle et bornés de deux côtés par des muscles homologues, ces arguments ne sont pas assez puissants pour prouver que le scalène est l'homologue du supracostal et du grand oblique ; mais ces faits sont assez importants pour faire pressentir un rapport intime et énoncer l'hypothèse que :

Le supracostal se rattache du côté proximal au scalène postérieur ; c'est donc un inuscle intermédiaire entre celui-ci et le grand oblique.

TRAVAUX ORIGINAUX. 111

BIBLIOGRAPHIE

BocHDALF.cK, Ein auoDialer Musculus snpracostalis anterior {Archiv far pathologische Analomie und Physiologie und fiir klinische Medicin, Berlin, 1867).

P. Broca, L'Ordre des Primates, parallèle anatomique de rHoinme et des Singes (Paris,

1870). G. CuviER, Leçons d'anatomie comparée (Tome l*'. Paris, 1805). Ferd. Clasen, Die Muskeln und Nerven des proximalcn Âbschnittes der vorderen Extre-

niitat des Kanincliens {yova acta Academix Csssarese Lcopoldino-Carolinas Gcr-

manicse naturse curiosorum. Halle, 1898). P. Eisi-ER, Der Musculis Sternalis (Zeitschrift fur Morphologie und Anthropologie.

Stuttgart, 1901). ËLLENBERGER uud Bai'M, Analomic des Hundes....^ 1891.

H. J. Halbertsma, De musculus thoracis {Vcrslagen en Mededeelingen der Konink-

lijke Académie van Welenschappcn. Amsterdam, 1901). Henle, Handbuch der Analomie des Mensclien (Braunschweig, 1870). J. H. F. KoHi-BRUGGE, Muskelu und perifere Nervcn der Primaten mit besonderer Be-

riicksichtigung ihrer Anomalieu (Verslagen en Mededeelingen der Koninklijke Aca- démie van Wetenschappen. Amsterdam, 1897.) W'iLHELM Lèche, Ueber die Saugethiergattung Galeopithecus; eine morphologische Untersu-

chung {Kongl. Svenska Velenskaps. Akadcmiens Handlingar. Stockholm, 1876). J. F. MbcbEL, System der vergleichendeti Aaatomic (lll. Theil. Halle, 1828). Pye-Smith, Ein zweiter Fall von Musculus snpracostalis anterior anomalis [Archiv fur

pathologische Anatomie und Physiologie und klinische Medicin. Berlin, 1868). G. RocE, Der Verkàrzungsprocess an Jtumpfe von Ualbajfen. G. RoGE, Zeugnisse Tûr die metamere Verkiirzung des Rumpfes bel Sâugetbieren [Morpho-

logisches Jahrbuch. Leipzig, 1892). Testot, Les Anomalies musculaires chez l'Homme expliquées par l' anatomie comparée

— leur importance en anthropologie (Paris, 188i). TuRNER, Report on Ihe Progress of Anatomy [The Journal of Anatomy and Physiologg.

Vol. H. Cambridge and London. 1867).

WiNDLE and Parsons, Myology of the terrestrial Carnivora {Proceedings of the Zoologi- cal Society of London, 1898. Part 11).

Mr. J. Wooi), On some varieties in Human Mjology (Proceedings of the Royal Society of London, 1864).

John Wooi», On a Group of varieties of the human Neck, Shoulder and Chest, wilh their transitional Forms aud Homologies in the Mammalia {Philosophicat Transactions of the Royal Society of London, 1870).

BJBLIOOB. AHAT., T. XI, FASC. 2.

RECHERCHES

SUR

QUELQUES NOUVEAUX PROCÉDÉS DE COLORATION

DES ÉLÉMENTS ÉLASTIQUES DÉRIVÉS DE LA MÉTHODE DE WEIGERT

Par G. DUBREUIL

UOKITKUR DBS TKA.VAUX PRATIQURS AU LABORATOIRE d'ANATOMIE Q^itiRALiS ET d'HISTOLOOIB DR LA FACDI.Tli DE MÉDBCINB

(Travail du Laboratoire d'anatomie générale de la Faculté de Lyon.)

La coloration des fibres élastiques depuis qu'on cherche à les mettre en évidence parmi les autres éléments du tissu conjonctif a passé par trois étapes successives.

Dans la première, on surcolore diffusément une coupe d'organe, puis, met- tant à profil la résistance plus considérable de la substance élastique, on détruit tous les autres éléments de la coupe. Telles sont, par exemple, la méthode de Balzeii' (éosine et potasse caustique à 40 p. 100), celle d'IlNNA' (héma- toxyline, éosine et digestion artificielle).

Dans la seconde étap^, le.s techniciens clierchent des procédés moins bru- taux, et ils emploient la coloration suivie de dilTérencialion. La méthode la plus connue et la plus employée est celle d'UNNA' à l'orcéine, modification de celle de T.enzer, qui consiste dans une coloration dilTuse suivie de la décoloration de tout ce qui n'est pas élément élastique.

Enfin on réussit à ne colorer que les fibres élastiques; c'est la troisième étape, celle des colorations électives de date toute récente et qui, par les résultats parfaits qu'elle donne, est de beaucoup préférable aux méthodes antérieures.

11. y a quelques années Weigert* proposa pour la coloration des éléments élastiques une méthode à la fuchsine dont la supériorité incontestable au point de vue de l'électivité et de la facilité d'emploi fit qu'on l'adopta presque

1. Bai.zeb, Recherches techniques sur le tism élastique {Archives de Physiologie, 1882, t. XV, p. 314).

2. Unna, Monatsch. /. prakt. Dermatologie, 1883, Bd II.

3. Unna, Notiz betreffende Tiinzer'sche Orceinfârbung des elastischen Gewebes {Monatsch. f. prakt. Dermat., 1891, p. 394, et Zeitschri/t J. wiss. Mik., 1892, p. 94).

4. Weigert, Ueber eine neue .Méthode zur Fârbung elastischer Fasern (Cenlralblattf. allg. Path. u. Pays. Anat., 1898. p. 289).

TRAVAUX ORIGINAUX. 113

immédiatement, surtout à l'étranger. Il s'agit d'un colorant nouveau obtenu en faisant réagir la fuchsine et le perchlorure de fer en présence de la résor- cine ; ce colorant possède la propriété de ne teindre en solution alcoolique que les fibres élastiques.

Tout récemment, Minervini' a modifié la méthode de Weigert en se ser- vant de la safranine, et a obtenu des résultats qui ne le cèdent en rien à ceux que donne la fuchsine.

A l'occasion de recherches sur le tissu conjonctif, j'employai les méthodes anciennes, puis celle de Weigert et de Minervini. Réfléchissant à la tech- nique suivie par ces deux auteurs pour obtenir la matière colorante douée d'affinité pour la substance élastique, je pensais que le même traitement appliqué par Weigert à la fuchsine et par Minervini à la safranine réussi- rait probablement avec d'autres couleurs. Après quelques essais dans ce sens j'eus la satisfaction d'obtenir des résultats positifs avec un grand nombre de matières colorantes, par exemple : le violet de mélhyle 5 B, le violet dahlia, le violet hexaméthylé, la thionine, le bleu de méthylène, le bleu de toluidine,

l'orcéine, le rouge d'acridine, la tropéoline, le jaune de mélanile, etc

Toutes ces couleurs, traitées comme il est dit plus loin, donnent un dérivé capable de colorer la substance élastique d'une manière plus ou moins satis- faisante, et môme tout à fait remarquable pour quehjues-unes d'entre elles. Ce sont ces motifs qui m'ont décidé à publier mes résultats.

Rappelons brièvement les recherches de Weigert: sa méthode, publiée en 181)8 seulement, date de 1885 environ; voici en quoi elle consiste:

On prépare une solution avec 2 grammes de fuchsine, 4 grammes de ré- sorcine et 200 centimètres cubes d'eau distillée ; on fait chauffer dans une capsule de porcelaine : lorsque la solution bout, on ajoute 25 centimètres cubes de la liquor ferri sesquichlorati de la Pharmacopée germanicjue, il se forme immédiatement un précipité abondant. On laisse bouillir, puis on filtre après refroidissement ; on dessèche le précipité resté sur le filtre et on le dissout dans 200 centimètres cubes d'alcool à 93" en faisant bouillir. On reporte le volume de la solution définitive à 200 centimètres cubes par addition d'une quantité suffisante d'alcool, et enfin on ajoute i centimètres cubes d'acide chlorhydrique.

La matière colorante ainsi obtenue n'est pas encore définie chimiquement; elle appartient, d'après Weigert, au groupe de la nigrosine ou de l'induline, c'est-à-dire, au groupe des couleurs dérivées des azines.

La coloration, employée après tous les liquides fixateurs, s'obtient en lais-

1. Minervini, Modificationen der Weigert'scben Méthode zar specifischen Fârbung des elaslischcn Gewebes (Zeilschr. f. wiss. Mik., 1901, p. 161).

2. La fuchsine à employer est celle que Ton trouve dans le commerce sous les noms de Ilubine, Itouge Magenta, Soiférino, rouge d'aniline, qui est un triparaoïidodiphénillolylcar- binol. (Voir Setewetz et Sisley, Matières colorantes artificielles. Paris, 1896, p. 384.)

114 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

sant la coupe au sortir de l'alcool pendant 20 à 30 minutes dans la solution colo- rante, on lave abondamment à l'alcool à 93°, puis on passe à l'alcool absolu, au xylol et l'on monte au baume du Canada. Les fibres élastiques ont une teinte bleue foncée, presque noire sur fond très clair.

Le mode de préparation de Weigert est celui qu'a employé Minervini, que j'ai moi-même employé, à peu de cbose près, pour obtenir mes solutions colorantes. Les manipulations nécessaires, qui semblent au premier abord compliquées, sont en réalité très simples ; et la préparation de la solution définitive ne demande guère plus d'une ou deux beures.

Voici une technique précise, légère modification du procédé de Weigert, applicable à un grand nombre de couleurs. On doit la suivre méliculeusement si l'on veut obtenir des colorations pures et avoir un bon rendement.

On prépare les trois solutions suivantes :

_ . f Perchloriirft de fer anhydre . . 30 grammes,

Solution A ^ g^y distillée 100 cent, cubes.

- p f Résorcine 2 grammes.

solution b ^ g^^ distillée 100 cent, cubes.

„ ^ Matière colorante 1 gramme.

boluuon L ^ g^^j distillée 100 cent, cubes.

On prend 100 centimètres cubes de la solution C que l'on mélange dans une capsule de porcelaine à 400 centimètres cubes de la solution B, on chauffe en agitant jusqu'à ébuUition ; on verse alors, peu à peu et sans cesser d'agiter, une quantité de solution A suffisante pour que le précipité se forme intégra- lement. Celte quantité, variable suivant les couleurs, s'apprécie parle change- ment de coloration produit pendant le mélange des liquides. La réaction, pour être complète, doit se faire en présence d'un excès de perchlorure de fer que l'on constate en déposant avec l'agitateur une goutte du mélange sur les parois de la capsule, elle s'évapore vite en laissant à sa place une colo- ration jaunâtre. La quantité moyenne de la solution A à faire entrer en réac- tion est environ de 40 à 60 centimètres cubes. On continue à faire bouillir à feu doux, en agitant, puis on laisse refroidir et on filtre. On obtient un préci- pité boueux, insoluble ou très peu soluble dans l'eau, soluble dans l'alcool. On le lave soigneusement à l'eau pour enlever l'excès de perchlorure de fer, on le dessèche et l'on plonge filtre et précipité dans 200 centimètres cubes d'alcool à 93° légèrement acidifié par quelques gouttes d'acide chlorhydrique, que l'on chauffe à feu doux dans une capsule en prolongeant l'ébuUition deux à trois minutes. On laisse refroidir, on filtre et on reporte le volume total à 200 centimètres cubes par addition d'alcool à 93° ; enfin on termine en ajoutant 2 à 3 centimètres cubes d'acide chlorhydrique.

Voici les résultats que j'ai obtenus avec quelques colorants qui m'ont pani utilisables dans la pratique :

Les essais de coloration ont été faits principalement avec le mésentère de

TRAVAUX ORIGINAUX. 115

différents animaux fixé tendu par l'alcool ; je me suis également servi de coupes d'organes qui avaient été fixés les uns par le formol, d'autres par les liquides de Muller, de Bouin, de Lenhossèk, etc., et je n'ai pas observé qu'il y eût de notables différences de coloration suivant les fixateurs employés.

a) Le violet de méthi/le 5 B en combinaison ferrique, préparé comme il vient d'être dit, colore en bleu pur les éléments élastiques sur fond absolu- ment incolore. Dans les laines conjonctives telles que le mésentère, on voit un fin lacis en réseau de fibres élastiques, admirable de netteté, sans qu'il soit possible, après montage au baume du Canada, de distinguer les autres éléments du tissu V On emploie celte couleur en y plongeant les coupes ou les lames de tissu pendant 30 à 60 minutes; on lave ensuite à l'alcool à 93°, à l'alcool absolu, au xylol, et l'on monte au baume du Canada. Une coloration de :24 heures ne donne pas de résultats meilleurs et l'électivité est toujours aussi absolue, à condition de laver à l'alcool chlorhydrique.

b) Le violet dahlia en combinaison ferrique m'a donné des résultats très satisfaisants et peut être mis sur la même ligne que le violet de méthyle 5 B ; les fibres élastiques sont bleues sur fond très clair. La préparation de la matière colorante n'exige aucune précaution spéciale.

c) Le violet hexaméthylé en combinaison ferrique ne donne aux fibres élastiques qu'une couleur verte élective mais insuffisamment foncée en com- paraison des résultats que l'on peut obtenir avec d'autres couleurs.

d) La thionine en combinaison ferrique se prépare comme précédem- ment ; le précipité obtenu est bleu foncé, le liquide de filtrage très clair. On doit laver rapidement le précipité parce qu'il est légèrement soluble dans l'eau. Les essais faits avec la solution aqueuse n'ont pas donné de bons ré- sultats; mais la solution alcoolique acidifiée donne une coloration bleu-vert très pure des fibres élastiques du mésentère par exemple ; dans les coupes, la coloration est nette sur fond légèrement vert clair. Les pièces ne doivent pas séjourner plus de 30 à -iO minutes dans le colorant sous peine de perdre une partie de la pureté du dessin.

e) Le bleu de toluidine donne un précipité soluble dans l'eau et l'alcool. Inutilisable en solution aqueuse, il demande du soin dans l'emploi de la solu- tion alcoolique. Après une coloration de 30 à 40 minutes, on doit passer rapi- dement par l'alcool absolu pour arriver au xylol, sous peins de voir, si l'on est trop lent, la coloration partir dans l'alcool. Ce procédé donne d'ailleurs des résultais bien inférieurs aux précédents, les fibres élastiques sont teintes en vert clair. J'ai en vain essayé de fixer la coloration.

1. Je fais cependant quelques. réserves au sujet de cellules granuleuses, disséminées dans le mésentère du Hat, qui Se coloront 1res bien par ce procédé et quelques autres avec niétachromasie et sur la nature desquelles je n'émeltrai pas d'opinion avant d'avoir terminé les recherches entreprises à leur sujet.

116 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

I) Le bleu de méthylène a les mêmes inconvénients que le bleu de tolui- dine ; il donne par la réaction ci-dessus mentionnée un précipité bleu foncé, soluble dans l'eau et l'alcool, mais la coloration des fibres élastiques par la solution alcoolique acidifiée est très fugace ; le tanin est capable de la fixer, mais, en présence de procédés plus simples, celte couleur n'est pas à conseiller.

g) Vorcéine possède aussi la propriété de donner, par le perchlorure de fer et la résorcine, un précipité soluble dans l'alcool. Ainsi préparée, elle donne des colorations des fibres élastiques qui ne sont pas meilleures que celles que l'on obtient par la méthode de Unna-T.€;nzeh, mais qui sont certai- nement plus faciles à obtenir. La durée de coloration est de 30 à 40 minutes ; on peut même laisser les pièces 24 ou 48 heures, et le passage par l'alcool à 93°, l'alcool absolu, laisse les fibres élastiques seules colorées, tandis que le fond est absolument clair. Il est inutile de se servir de l'alcool chlorhydrique . pour différencier, ou de limiter l'action de l'alcool, l'électivité est absolue et spécifique, et permet d'éviter cette partie délicate de la technique : la diffé- renciation. Les fibres élastiques ont une couleur rouge brun, sur fond inco- lore, très semblable à celle que l'on obtient par la méthode de Unna ', sans lacunes dans la préparation, et donnant une sécurité absolue pour la cons- tance des résultats.

h) Le rouge d'acridine (couleur dérivée du diphénylméthane, que je dois à l'obligeance de M. Sisley et qui n'a pas encore été employée, h ma con- naissance, dans la technique histologique) donne, en le traitant comme il a été dit, un précipité rougeâtre légèrement soluble dans l'eau ; la solution aqueuse de ce précipité peut même donner une coloration très élective des fibres élastiques. La solution alcoolique est de beaucoup préférable, on doit donc laver rapidement et à froid le précipité, le sécher et le dissoudre ensuite dans l'alcool acidifié; il est d'ailleurs inutile d'avoir une solution très concen- trée. Une coloration de 20 à 30 minutes faite avec cette solution donne une couleur rouge aux fibres élastiques, très solide à l'alcool. Les préparations que l'on obtient par cette méthode sont môme supérieures comme beauté et comme pureté à celles que donne la safranine de Minkrvini.

i) La tropéoline donne aussi un précipité qui, en solution alcoolique, colore en jaune foncé les fibres élastiques, la durée de la coloration est de 6 à 12 heures, et l'on a en même temps une teinte jaune du fond et particu- lièrement des noyaux.

La préparation de la matière colorante ne demande pas de précautions spé- ciales, elle a en solution une couleur brunâtre.

Mes essais ont porté sur beaucoup d'autres couleurs, telles que : le bleu d'aniline, le bleu Victoria, le vert de méthyle, le vert solide 3 B, le brun de

1. Unna, T^otiz belrejf. Tûnzer'sche, etc.. {toc. ci'.).

TRAVAUX ORIGINAUX. 117

Bismarck, l'alizarine, l'aurantia, l'orange G, le Soudan J'ai même recher- ché raclion du perchlorure de fer sur des matières très différentes de consti- tution, telles, par exemple, l'éosine, le carmin, l'hématoxyline. J'ai obtenu ainsi des résultats très variables, médiocres, mauvais, voire môme absolument négatifs.

Différentes raisons m'ont fait rejeter les colorants ainsi obtenus : les déri- vés du bleu d'aniline, du bleu Victoria n'ont pas d'électivité spéciale et colo- rent tout ; d'autres, comme ceux de l'alizarine et de l'aurantia, ne colorent rien ; d'autres enfin, comme ceux du vert de méthyle, sont insolubles dans

l'eau, l'acétone et l'éther, etc Certaines couleurs, comme l'orange G en

combinaison avec le fer, donnent une teinte jaunâtre trop faible aux fibres élastiques et ont été rejelées pour cette raison.

Il est beaucoup de couleurs que je n'ai pas essayées et qui, sans nul doute, donnent des résultats, variables avec cbacune d'elles ; nous pensons d'ailleurs que, connaissant la composition chimique d'une matière colorante, on peut prévoir les résultats que l'on obtiendra et que l'on peut de ce fait dégager de cette étude une loi générale que nous essaierons de tirer ci-après.

Au point de vue pratique, voici une liste de colorants qui, traités par le procédé de Weigert, sont très maniables et d'une électivité parfaite ; je ré- sume ici leurs propriétés tinctoriales en ajoutant les résultats de Weigert et de MiNERViNi à ceux que j'ai obtenus.

Les fibres élastiques sont colorées :

4° En bleu noir par la fuchsine ;

2° En bleu plus clair par le violet de méthyle 5 B, le violet dahlia, la Ihio- nine, le bleu de méthylène, le bleu de toluidine ;

3" En rouge par la safranine, le rouge d'acridine ;

4° En rouge brun par l'orcéine ;

5° En jaune par la tropéoline, le jaune métanile.

Nous avons également cherché à obtenir des doubles colorations et nous avons vu que les dilférenls tons que donnent le rouge d'acridine, la safranine, l'or- céine peuvent s'allier avec des colorations à l'héinaléine, hématoxyline, bleu de méthylène, etc., tandis que les bleus plus ou moins foncés obtenus avec la fuchsine, le violet 5 B, la thionine, etc., seront employés avec avantage si l'on veut faire agir l'éosine, le carmin, la fuchsine acide, la safranine. Le jaune dérivé de la tropéoline ' trouvera aussi son indication comme jusqu'ici l'acide picrique.

Il est intéressant de rechercher la nature et les propriétés chimiques des colorants nouveaux (jue nous avons obtenus. Nous partons en effet de corps dont la constitution est excessivement différente.

1. La tropcoliae sera méaic remplacée avec avantage par d'autres colorants dont le caractère basique est plus accentué.

118 BIBLIOGRAPHIE ANA.TOMIQUE.

Les uns sont des dérivés du triphénylméthane (rosaniline) : fuchsine, rouge d'acridine, violet 5 B ; d'autres dérivent des azines : safranine ; d'autres sont des oxyuzoïques : tropéoline. En sorte qu'il est impossible de voir quelque chose de commun dans leur formule de constitution qui explique leur aflînité pour le tissu élastique après combinaison avec le fer ; mais ce qui frappe c'est que les seules matières qui donnent la réaction sont les matières colo- rantes basiques.

M. SiSLEY a bien voulu nous aider de sa compétence en pareille matière et voici les conclusions qu'une étude chimique rapide nous a permis de dégager :

De toutes les couleurs artificielles essayées, les seules capables de donner la réaction sont les matières colorantes basiques, et l'on remarque que plus le caractère basique de la couleur est prononcé, plus l'affinité du colorant qui en dérive est grande.

Au point de vue chimique les essais faits avec le colorant dérivé de la fuchsine, par exemple, montrent <[ue la résorcine n'entre pas dans la consti- tution de la couleur. On peut avec de mauvais rendements obtenir le même colorant avec fuchsine et chlorure ferrique, mais une partie de la fuchsine est détruite par suite d'une oxydation plus avancée. Le but de la résorcine, qui peut être remplacée par d'autres corps, entre autres le phénol ordinaire, serait de s'oxyder elle-même plus vile que la fuchsine, et d'empêcher une altération de la couleur par une suroxydation.

L'étude sommaire de la couleur démontre que c'est le sel ferreux d'un produit d'oxydation de la fuchsine. Nous nous proposons d'étudier la consti- tution de cette couleur.

Ces recherclies d'ordre purement chimique ne peuvent influencer en au- cune façon nos résultats techniques ; et ils nous permettent de formuler cette loi générale :

Les matières colorantes artificielles basiques sont susceptibles de se combi- ner avec le fer pour donner une nouvelle matière colorante qui a la propriété de se fixer avec d'autant plus d'élection sur les éléments élastiques adultes que le caractère basique de la couleur primitive est plus prononcé.

Nous nous bornons ici à énoncer cette loi, simple résultat de nos expé- riences, sans vouloir envisager ses conséquences ni la discuter.

Enfin nous sommes heureux, en terminant notre premier mémoire, de re- mercier M. le professeur Renaut, qui a bien voulu nous admettre dans son laboratoire, nous aider de ses conseils et de ses encouragements ; M. le pro- fesseur agrégé Regaud, qui ne nous a ménagé ni son temps, ni son expérience, ni ses conseils, et enfin M Sisley, qui a bien voulu mettre à notre disposition sa compétence en matière chimique.

LES

SEGMENTS A CELLULES VIBRATILES

DU TUBE URINIFÈRE DES OPHIDIENS

PAR

CL. REGAUD et A. POLICARD {Travail du Laboratoire d' Histologie de la Faculté de médecine de Lyon.)

I. — Renseignements techniques.

Nos recherches ont porté sur trois espèces de Colubridés : Tropidonolus vipei'inus, Tropidonotiis nairix, Zamenis viridiflavii&. Les dispositifs histo- logiques {|ui font l'objet de la présente note sont identiques chez ces trois espèces, d'ailleurs voisines.

La dissociation du rein frais dans l'eau salée à 8 p. 1 000 nous a permis de constater l'ordre de succession des divers segments qui composent le tube urinifère, et d'étudier les mouvements des cils vibratiles.

Comme fixateurs, nous avons utilisé les mélanges bien connus de Tellyks- NiczKY, de BouiN et de Lknuosskk. Les deux premiers nous ont donné de bons résultats, et le troisième, des résultats médiocres.

Les coupes (paraffine, — épaisseur 5 à 10 ti.) ont été colorées — pour l'étude des cellules ciliées — par l'hémaléine et la safranine (après fixation par le mélange de Tkllyksmczky), par l'h unatoxyline fernipie (procédé de Heiden- haik) et par une méthode de Bknda au violet de méthyle.

II. — Ordre de succession des divers segments qui composent le tube urinifère.

La première description du tube urinifère des Serpents est celle d'IÏEiDKN- HAiN ' (187 i). Elle est sommaire, mais exacte en ce qui concerne la succes- sion des segments. HEinKNnAiN distingue :

1° Un segment cilié court, initial, succédant à la capsule périglomérulaire ;

2° Un segment long et contourné, à cellules granuleuses;

3° Un segment cilié, succédant iuimédialt'menl au tube contourné;

4° Un segment pourvu de cellules basses, non ciliées;

5' Un segment très gros, spécial aux Ophidiens, possédant des cellules cylindriques à sécrétion granuleuse ;

1. R. Hridenhain, Milcroskopische Rcilrâge zur Ânatomie und Pliyiiologie der Nieren (Arch. f. tnikr. Anat., M X, 1874, voy. p. -.'7, Die Meie der Hingelnatter).

120 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

6° Un segment terminal court, par lequel le tube urinifère débouche dans le tube collecteur.

Récemment M. Tribondeau', qui ne cite pas Heidkniiain, dislingue dans le tube urinifère de Tropidonotus viperinus et de Vipera aspis « les mêmes segments que dans le rein des Mammifères ; leurs proportions seules diffè- rent » : 1" un collet ; 2' un tubulus contorlus ; 3° une. anse de IIknlk ; 4° un canalieule de Scuweigger-Seidel (gros tube, à hautes cellules cylindriques); 5° un canalieule d'union.

Nous avons vérifié, par la méthode des dissociations, rordre de succession des segments indiqué par IIeidexuain et nous l'avons trouvé parfaitement exact. Nous adopterons donc la division du tube urinifère des Ophidiens en six segtnents, auxquels nous appli [uerons la nomenclature suivante : 1° seg- ment cilié initial; ^1" segment à bordure en brosse- ; 3" segment cilié intermé- diaiye; 4° segment grêle non cilié; 5' gros segment préterminal; 6' segment terminal.

Nous ne souscrivons pas à l'opinion de M. Tribondeau pour les raisons suivantes: 1° M. Tribondeau passe sous silence' les deux segments ciliés, dont la connaissance est pourtant fort ancienne ; 2" l'homologation de la par- lie du tube urinifère des Ophidiens comprise entre le segment à bordure en brosse et le gros segment préterminal, à l'anse de Henle des Mammifères ne paraît pas suffisamment légitimée. Celte partie comprend, chez les Ophidiens, deux segments distincts: l'un, cilié, qui n'a pas d'homologue connu chez les Mammifères, l'autre non cilié, qui a bien une certaine ressemblance avec le tube de Heni.e, mais en diffère par des détails structuraux notables, et n'est pas disposé en anse ; 3° Il n'y a pas d'aulre raison que l'analogie de situation par rapport au segment terminal, qui permette d'homologuer le gros seg- ment préterminal des Ophidiens au tybe intermédiaire de Schweigger-Seidel des Mammifères. Il est certes bien permis d'établir des comparaisons entre les tubes urinifères des Serpents et des Mammifères ; mais, en l'absence de données tout à fait certaines sur la structure et surtout sur les fonctions des diverses parties de ces tubes, il y a lieu de s'en tenir à des définitions qui ne préjugent de rien.

1. Tribondeau, Le tube urinifère des Serpents contient trois espèces distinctes d'épi- thélium sécréteur [C. fi. de la Société de Biologie, 7 juin 1902).

2. Dans une note communiquée à la Société de Biologie, le 28 décembre tOOl, sur la sécrétion rénale, nous avons consacré quelques lignes au rein des Serpents. C'est par erreur que nous dîmes alors que le tube urinifère des Serpents ne contient pas de seg- ment à bordure en brosse. 11 y a bien un segment à bordure en brosse, mais celle-ci est peu développée.

3. Deux communications de M. Tbibondead à la Société Linnéenne de Bordeaux ne nous sont pas parvenues. .Nous ne faisons allusion qu'aux communications de M. Tribon- iiEAD à la Société de Biologie.

TRAVAUX ORIGINAUX. 121

III. — La structure des segments ciliés.

Observations antérieures sur les cils vibratiles du rein des Ser- pents. — On connaît depuis très longtemps l'existence de cellules à cils vibratiles dans le rein des Vertébrés. C'est Bowman ' (1845) qui les a obser- vés pour la première fois chez la Grenouille.

KôLLiKKu - (18i5) les a vus vibrer chez le Lézard.

Simon (cité par Milne-Edwards ') les a vus chez les Serpents.

Rp:mak^ les a vus dans le rein d'em')ryons de Lézard. D'après lui, les cils existeraient dans toute la longueur du tube urinifère.

Lkydig ' les décrit chez les Sauriens et les Tortues. 11 cite (sans indications) BuscH comme ayant fait la même observation chez les Serpents. La figure 229 de son Traité d'histologie (traduction françai-se, 1866) représente deux canalicules débouchant d'une même capsule, chez la Tortue grecque, c Chez les Poissons, toutes les cellules, à l'exception de celles qui revêtent la cap- sule du gloraérule, sont vibratiles ; chez les Reptiles, le col et le premier tiers (?) du canalicule so»it seuls vibratiles. Les cils sont d'une longueur considérable, notamment chez les Sélaciens; mais en général chaque cellule paraît n'être pourvue que d'un cil... *

Hkidknhaix (1874) ne cite pas les observations antérieures. Il indique le premier la localisation exacte des cils.

Il n'a été publié jusqu'à présent, à noire connaissance, aucune description cytologique des cellules ciliées du rein des serpents.

Recherches personnelles. — Le segment cilié initial est très court; le segment cilié intermédiaire est au contraire assez long. Abstraclion faite de leur topographie, dont nous ne nous occuperons pas pour le moment, ils ne méritent pas des descriptions séparées, car leur structure est à peu près identique.

Ce sont des tubes de foitne extérieure cylindrique, et dont la lumière est circulaire.

L'épithélium est formé de cellules prismatiques basses, toutes égales en hauteur, dont quelques-unes seulement portent des cils, et toutes semblables

1. Bowman, Pkilosnphicul Transactions, 1842.

2. KôLLiKEn, Ueber FiiDimerbe\vegungea in der Primordialnierea [Mûller's Archio, 1815, p. GIS).

3. Milse-Edwards, Leçons sur la Pliysiologie et l'Anatoinie comparées, t. VII, p. 315.

4. Remak, Ueber Wimperbewegtmg in den Kanâicben des WolITscheu Kôrpcrs bei Eidechsenembryonen (Froriep^s y'eue Sotizen, 1815, t. XXXYI, p. 308).

5. Leïdig, Traité d'Histologie, trad. franc, 1866.

122

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

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par leurs autres caractères. Leur noyau occupe une position centrale; il est sphérique et sans plis; la chromatine y est déposée sous forme de croûlelles sous la membrane nucléaire. L'hématéine-salranine (après fixation par le

bichromate de potasse additionné d'acide acé- tique) et riiématoxyline ferrique permettent de constater des variations de chromaticité. Le protoplasma ne contient pas de grains colorables par ce dernier réactif ; mais l'hé- matoxyline au cuivre (après fixation par le bichromate de potasse additionné d'acide acé- tique) y décèle quelques vésicules de sécré- tion semblables à celles qui existent en abon- dance dans le tube contourné à bordure en 4. brosse. Examiné à l'état frais, le segment cilié intermédiaire montre une petite quan- tité de granulations d'un jaune verdûtre, de même aspect que celles qui existent en grand nombre dans le segment à bordure en brosse. ^ s. Ces grains jaune verdâtre ne se rencontrent pas dans le segment cilié initial. Dans le seg- ment cilié intermédiaire, nous n'avons pas pu déterminer si ces grains existent dans les deux sortes de cellules, ciliées et non ciliées, ou seulement dans ces dernières.

Dans le segment intermédiaire (fîg. /), la

proportion des cellules ciliées par rapport

aux autres est d'environ un sixième. Ce chiffre

moyen n'a guère d'importance, car les cellules

^1 V U^ri E ciliées ne paraissent pas régulièrement équi-

distantes les unes des autres, soit (|u'on étu- die des coupes de rein fixé colorées (fig. 1), soit qu'on observe le tube urinifère frais et vivant. Dans le segment initial, les cellules ciliées se succèdent à intervalles moindres. Les cils vibratiles sont longs et volumineux, ils sont tous infléchis dans le même sens, et il est facile de se convaincre que, dans le segment cilié initial, ce sens est celui du courant de l'urine. Les cils, vivants ou fixés par les réactifs, sont toujours infléchis comme s'ils étaient couchés par le courant urinaire, à la manière des herbes aqua- tiques dans un ruisseau. Exceptionnellement, nous avons vu des cils vibrer

TRAVAUX ORIGINAUX.

123

dans la cavité capsulaire ; npus n'avons pas pu nous rendre compte si, dans ces cas, les cils appartenaient à des cellules de l'épitliélium capsulaire ou s'ils avaient été retournés par la dissociation. Nos observations sont en oppo- sition avec celles de Lkyuig et de Hkidknhain.

Dans la figure à laquelle nous avons fait allusion plus haut, Leydig repré- sente les cils vibratiles dirigés vers le glomérule. Heidenhain, à propos des segments ciliés de la Grenouille et du Triton (segments ciliés qui présentent, a(ïirme-l-il, la même disposition que chez les Serpents), dit que l'extrémité liljre des cils lui a paru dirigée toujours en amont de la cellule, vers la cap- sule. Chez la Lamproie, M. Ke.naut a vu et figuré une partie des cils du seg- ment initial dirigés vers la capsule ; sur nos coupes de rein de Lamproie, nous avons confirmé ce fait, en le restreignant aux premiers cils seulement, c'est-à-dire à ceux qui sont le plus rapprochés de l'origine du tube. Chez les Ophidiens, nos observations sont formelles en ce qui concerne le segment initial : sauf les rares exceptions signalées plus haut, les cils sont couchés dans le sens du courant.

Les cils sont indépendants les uns des autres ; chacun d'eux vibre indivi- duellement. Sur les coupes de rein fixé, ils ne sont pas agglutinés en flammes ou en pinceaux, comme chez la Lamproie.

Ainsi que l'a affirmé Leydig, il n'y a (ju'un cil par cellule. Mais c'est un cil composé. L'origine et la constitution de ces cils rappellent exactement les obser- vations que nous avons faites chez la Lam- proie.

Le cil émerge du pôle libre de la cel- lule au niveau d'une zone circulaire (zone ou cercle d'émergence) semée de points équidislants (corpuscules basaux) inclus dans le mince plateau cuticulaire qui ter- mine la cellule. Chaque corpuscile basai est le point d'attache d'une fibrille très fine. Ces fibrilles convergent les unes vers les autres, en Ibrinant un cône court aplati et rubané peu colorable par l'hémalo.Kyline ferrique (contrairement aux corpuscules basaux et au cil proprement dit (fig. 2).

L'axe du cône d'émergence est fréquemment dans le prolongement de celui de la cellule ; d'autres fois il est incliné sur la cellule. En tout cas, le cil proprement dit est toujours couché sur l'épithélium, parfois même en contact avec les cellules voisines ; chez la Lamproie, au contraire, les cils

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Fig. 2. — Une cellule ciliée

du rein de Tropidonotus natrix

(Uématoxyline ferrique).

Fio. 3. — Segment cilié, Tropidonotns natrix,

coupe transversale du tube.

Trois cils vjbratiles coupés en travers.

124 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

occupent le centre du tube. La situation excentrique des cils se voit bien sur les coupes transversales (fig. 3).

Lorsque les cellules ciliées sont coupées perpendiculairement à leur im- plantation (fig. 2), les corpuscules basaux forment une rangée continue, linéaire. Ils sont parfaitement distincts les uns des autres.

Entre le noyau et la zone d'émergence du cil, nous n'avons pu voir aucune diffé- renciation du protoplasma et pas de cen- trosoines.

Plusieurs fois nous avons dissocié dans de l'eau salée à 8 p. 1 000 des fragments de rein frais de Tropidonotus natrix et de Zamenis, dans le but d'observer les mou- vements des cils. La dissociation est facile, car les tubes urinifères adhèrent peu les uns au.K aulres. Les mouvements des cils sont très aisément observables, et, à cet égard, le rein des Serpents nous paraît être un objet de démonstration précieux.

Lorsqu'on a poussé la dissociation assez loin pour que les tubes urinifères soient bien séparés les uns des autre;, et nagent pour ainsi dire librement dans le sérum artificiel, les mouvements ciliaires sont énergiques et se main- tiennent longtemps (à condition de border la préparation avec de la parafline, pour empêcher l'évaporation). Si au contraire on n'a fait qu'une dissociation insuffisante, et qu'on observe des segments ciliés encore engagés dans une masse d'autres tubes, les mouvements ciliaires sont faibles et cessent bientôt. La richesse en o.xygène du milieu ambiant, et la facilité plus ou moins grande du renouvellement de ce gaz paraissent être la raison principale de ces dif- férences.

Lorsqu'on observe les mouvements des cils dans un tube entier, même lorsque ces mouvements sont très énergiques, on se convainc aisément que les cils sont infléchis dans le même sens et ne se retournent jamais. Le re- tournement leur est rendu difficile ou impossible par ce fait que leur lon- gueur égale cinq à dix fois le diamètre intérieur du tube.

Le mouvement des cils consiste en une ondulation comparable à celle d'un Serpent qui serait immobilisé par une de ses extrémités, et chercherait à se dégager, ou encore à celle d'un spermatozoïde dont la tête serait solidement fixée et dont la queue battrait perpétuellement le liquide ambiant.

Lorsqu'on observe un tube qui a été déchiré de façon à permettre aux cils de vibrer librement dans le liquide additionnel, les mouvements sont extrê- mement énergiques et plus facilement observables. On constate alors que le

TRAVAUX ORIGINAUX. 125

cil n'est mobile qu'à partir du sommet du cône d'émergence. L'agitation provoquée et entretenue par le mouvement ciliaire dans le liquide qui rem- plit le tube urinifère suffit à faire tourbillonner les grains de sécrétion sphé- riques échappés du gros segment préterminal et ayant reflué dans le segment cilié intermédiaire.

Dans les préparations fraîches bordées à la paraffine et conservées à la température du laboratoire, les mouvements des cils persistent pendant plu- sieurs heures. Leur intensité ne s'atténue que peu à peu ; les mouvements ondulatoires perdent de leur vitesse et de leur amplitude, en môme temps ils deviennent discontinus. Lorsqu'en examinant la préparation avec un objec- tif à très court foyer on vient à provoquer un traumatisme dans la région des cils qu'on observe, les mouvements de ceux-ci s'arrêtent parfois brus- quement.

A. l'état frais et lorsqu'ils ont perdu leurs mouvements, les cils sont assez difficiles à distinguer.

Documents bibliographiques relatifs aux cils composés. — Abstrac- tion faile de la queue des spermatozoïdes qui, depuis les travaux bien connus de Jensp:n et de Ballowitz, doit être considérée comme un cil vibratile com- posé, il existe peu d'autres exemples connus de cils ainsi constitués. Voici le résultat de nos recherches bibliographiques, encore incomplètes.

D'après Engelmann', les cellules épithéliales (l'auteur veut parler proba- blement des cellules eclodermiques) des embryons de Bivalves portent des cils composés, et la membrane ondulatoire des Infusoires ciliés peut être considérée comme formée de cils agglutinés. Les membranes ramantes des Cténophores, d'après Chun % Samàssa% Vignon^, seraient aussi dans ce der- nier cas. Chez un Cténophore également (Callinira bialata)^ Vignon décrit comme composés les cils coniques du bourrelet formant les champs polaires près de l'organe apical, et ceux de l'organe apical lui-môme.

Chez tous les Vertébrés, les cellules des taches et des crêtes acoustiques portent des cils composés. Chez les Cyclostomes, ces cils sont mobiles (Leydig', Renaut'); chez les autres Vertébrés, ils sont immobiles (Kôlli- KER, Ra.nvier, FOrst \ etc.).

1. ËNGELMANN, Article : Cils vibraliles, du Dictionnaire de physiologie de RicniT.

2. Chun, Die Ctenophoren des Golfes von .Neapel {Fauna und Flora. Neapel, 1880).

3. Samassa, Zur Histologie der Ctenophoren {Arch. /. mikr. Ànat., Bd XL, 1892).

4. Vignon, Recherches de cytologie générale sur les épithéliums (Arch. de zool. expé- rim. et gén., 3* série, t. IX, 1901).

5. Letoic, Traité d'Histologie, trad. franc, 18G6.

6. RENAIT, Traité d'Histologie pratique, t. II. fasc. 2, p. 1209.

7. Fuii.sT, Haarzellen uud Flimmerzeilen (.Anat. Anzeiger, 1900, Bd 18, p. 190).

126 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

D'après Studniçka ', les cellules épendymalres des Cycloslomes porteraient de longs cils agglutinés en faisceaux.

Nous avons décrit nous-mêmes '\ dans les plus grands détails, les cils vi- bratiles composés et fascicules du segment initial du tube urinifère de la Lamproie.

Des cellules à cils vibratiles sont connues dans le rein des Poissons, des Amphibiens et des Reptiles. Des recherches personnelles encore inédites nous permettent d'aflirmer que les cils vibratiles du tube urinifère de Btifo vulga- ris, Bombinator igncns et Trito crislatus, ont la même disposition et la même structure que chez les Ophidiens. La nature composée des cils uri- naires, chez les Vertébrés appartenant à ces trois Classes, est donc une loi générale.

Relativement au rôle des cellules ciliées du tube urinifère de la Lamproie, nous avons émis l'hypothèse que le faisceau ciliaire résultant de l'accolement des cils vibratiles jouerait un rôle dans la régulation du courant urinaire. Il ne paraît pas possible d'assigner, même hypotliétiquement, aii.v cils vibratiles du rein des Ophidiens une fonction semblable. Il y a lieu, d'ailleurs, de re- marquer que, si la structure de ces cils est la même, leur disposition dans le tube est notablement différente chez la Lamproie et chez les Serpents.

1. Stcdniçka, Ueber Flimmer- und Cuticularzellen {Sitz. ber. der k. bdhm. Gesellsch. der Wissensch., 1899).

2. Uegaod et PoLicARD, Étude sur le tube urinifère de la Lamproie (C. R. de l'Asso- ciation des Anatomistes. Montpellier, 1902, p. 245).

NOTE

SUR

L ORGANE PARASYMPATHIQUE DE ZUCKERKANDL'

PAR MM.

BONNAMOUR

rRÉPAKATEOK

PINATELLE

PRÂPARATBUK AOJOIIT

DU LABORATOIRE D'HISTOLOGIE DE LA FACULTÉ DE MÉDECINE DE LYOf*

Historique. — L'année dernière, au quinzième congrès de VAnatomûche Gesellschaft lenu a Bonn (26-29 mai 1901), Zuckerkandl a signalé deux petits organes, situés dans le plexus sympathique de l'aorte abdominale, diffé- rents des ganglions lymphatiques voisins, et constants chez l'embryon et le nouveau-né. Il les avait trouvés 64 fois sur 64 cas examinés (37 embryons et 27 nouveau-nés). Il les a appelés organes parasympathiques , à cause de leur rapport avec le sympathique (Nebenorgane des Sympathicus).

Il en a indiqué soigneusement l'anatomie macroscopique, la situation exacte et les rapports. Au point de vue de leur structure, ces organes possèdent des cellules chromophiles (se colorant en jaune par les sels de chrome). A cause de cette réaction colorante que Henle a montrée depuis longtemps comme spéciale aux cellules médullaires des capsules surrénales, Zucker- KÂNDL rapproche ces organes des corps suprarénaux des Sélaciens, et est tenté de les considérer comme des capsules surrénales accessoires.

Recherches personnelles. — Dans le but de vérifier les faits publiés par ZucKERKANDL et d'étudior ce nouvel organe, nous avons examiné systémati- quement 32 cadavres de fœtus, de nouveau-nés ou d'enfants âgés de quelques mois et même de quelques années, morts à l'hôpital de la Charité de Lyon. Toutes les fois, nous avons vérifié au microscope la nature de l'organe recueilli ; sur 32 cas, 31 fois nous avons constaté une structure particulière, indiquant qu'on avait bien affaire à un organe spécial et non à un ganglion lymphatique ou sympathique. Une fois seulement, le microscope nous a montré la structure d'un ganglion lymphatique ordinaire, mais il est à remar- quer qu'il s'agissait d'un enfant de \5 ans, mort de méningite tuberculeuse ; ce cas n'infirme donc nullement la constance de l'organe chez le fœtus. Nos

1. Nous sommes heureux de remercier ici M. le professeur Renaot, qui a bien voula nous aider de ses conseils, et M. le professeur agrégé Regaid, à qui nous devons Tidée pre- mière de ce travail. Nous remercions également notre ami et camarade Dubrecil, à qui sont dus les dessins de ce mémoire.

BIBLIUOR. ANAT., T. XI, FA8C. 8. 9

128 niBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

32 cas se répartissent ainsi : 4 fœtus de 5, 7 et 8 mois, 6 prématurés ayant vécu un certain nombre de jours, 13 nouveau-nés à terme, soit mort-nés, soit ayant vécu quelques jours, 6 enfants âgés de 2 à 19 mois, enfin 3 enfants âgés de 5 et 6 ans.

Conformation générale. — Dimensions. — Nous pouvons confirmer pleinement les conclusions de Zuckerkandl, au moins au point de vue ana- tomique. Les chiffres que nous indiquons comme dimensions de ces organes ne diffèrent que très peu de ceux que cet auteur leur assigne.

Ce sont de petits corps allongés, plus ou moins aplatis, le plus souvent ovoïdes, quelquefois réniformes, un peu effilés à leurs extrémités. Leur cou- leur est gris clair, parfois légèrement rosée; elle est plus grise que celle des ganglions lymphatiques voisins ; leur consistance est également bien infé- rieure à celle de ces derniers.

Leur diamètre longitudinal, parallèle à l'axe du corps, est le plus considé- rable. Pour Zuckerkandl, leur longueur oscille entre 8 et 20 millimètres à droite, 3 et 15 millimètres à gauche. D'après nos mensurations, nous avons obtenu, comme chiffres extrêmes : 3 et 30 millimètres à droite, 5 et 25 milli- mètres à gauche ; comme chifffes moyens, de 8 à 16 millimètres à droite, de 6 à 12 millimètres à gauche. L'organe gauche est donc ordinairement plus petit que le droit. Le diamètre transversal est beaucoup moindre que le dia- mètre longitudinal : il varie de 2 à 7 millimètres à droite, de 1 à 4 milli- mètres à gauche. Dans un cas, l'organe droit était très petit (3 millimètres sur 1 4/2) ; dans un autre, il manquait même totalement.

Assez souvent (14,8 p. 100 des cas pour Zuckerkandl, d'après nos recherches 6 fois sur 32 = 18,75 p. 100) les deux organes sont réunis l'un à l'autre par un isthme réunissant leurs extrémités supérieures. Il passe devant la face antérieure de l'aorte et au-dessus de la naissance de l'ar- tère mésentérique inférieure. Il mesure de 3 à 5 millimètres de hauteur et donne à l'organe la forme soit d'un fer à cheval, soit d'un II plus ou moins régulier. Plus rarement on peut rencontrer un des organes bilobé, ou leur division en deux ou trois fragments. Zuckerkandl signale également l'exis- tence de prolongements de l'isthme pouvant atteindre la veine rénale gauche.

Rapports. — Les organes parasympathiques sont en rapport direct avec l'aorte, soit collés contre ses bords latéraux, soit plaqués contre sa face anté- rieure, ou ne la débordant pas, ou s'en écartant de 1 à 2 millimètres. Ils sont situés symétriquement de chaque côté de l'émergence de l'artère mésen- térique inférieure ; cette artère naît le plus souvent au niveau du milieu de l'organe droit ou à l'union de son tiers supérieur et de son tiers moyen, au niveau du tiers supérieur ou du milieu de l'organe gauche. Quelquefois les deux sont placés d'une façon absolument symétrique de chaque côté de l'ar-

TRAVAUX ORIGINAUX. 129

tère ; d'autres fois elle naît au-dessous ou au-dessus de l'un ou l'autre des organes. Lorsque l'isthme existe, elle passe sous lui comme sous un pont. Ce rapport de l'organe deZucKERKANOL avec l'artère mésenlérique iniérieiireest un des meilleurs points de repère pour sa découverte : après l'ouverture de l'abdomen, on recherche la mésenlérique, on la lie à une certaine distance de l'aorte, on la sectionne au delà du fd et on résèque en même temps tout le paquet intestinal, pour n'avoir devant soi que la face antérieure de la colonne avec l'aorte. On n'a plus alors qu'à disséquer attentivement la nais- sance de la mésenlérique pour trouver ces petits organes, qui, par leur couleur, leur consistance et leur forme, se distinguent assez facilement des ganglions lymphatiques et sympathiques du voisinage.

L'extrémité supérieure de ces organes n'atteint pas ordinairement la naissance de l'artère spermalique ou ovarienne. Leur extrémité inférieure dépasse d'une façon variable la naissance de l'artère mésentérique inférieure. Elle est distante de la bifurcation de l'aorte de 1 à d5 millimètres à droite, de 3 à 20 millimètres à gauche, comme chiffres extrêmes, en moyenne de 7 à 10 millimètres à droite, de 5 à 8 millimètres à gauche. Dans 3 cas, l'or- gane gauche atteignait, par son extrémité inférieure, la bifurcation de l'aorte ; dans un autre, le droit la dépassait même de 1 millimètre. Les deux extré- mités inférieures sont quelquefois séparées par un ganglion lymphatique. Le côté interne est situé un peu sur les côtés de l'émergence de la mésenlé- rique, tantôt accolé à l'artère, tantôt séparé par un ou plusieurs millimètres. Le côté externe confine à droite au bord interne de la veine cave inférieure, à gauche atteint le bord externe de l'aorte ou la dépasse légèrement. Les deux organes recouvrent donc à ce niveau toute la face antérieure de l'aorte.

Ils sont en rapport immédiat avec le plexus sympathique, mais ces rapports diffèrent de ceux qu'alîeclenl les ganglions nerveux avec les nerfs sympa- thiques. Les ganglions plexiformes siègent habituellement aux points nodaux du plexus nerveux. Les organes parasympathiques, comme le fait remarquer ZucKEBKANiiL, so Comportent différemment : ils n'ont aucune union solide avec les neris et sont très faciles à isoler de l'enveloppe nerveuse voisine. Les branches du plexus sympathique abdominal se croisent et s'entre-croisent autour des organes : elles forment autour d'eux une véritable coque nerveuse. ZucKKRKANDi, sigualc même des ganglions plexiformes typiques en rapport avec eux : un en particulier, ou quelquefois deux, situés sur leur face posté- rieure, soit sur les bords, soit au milieu, le plus souvent à l'extrémité supé- rieure, plus rarement à l'extrémité inférieure.

Nous indiquons dans le tableau suivant les différentes dimensions que nous avons trouvées dans 31 de nos cas, soit pour l'organe droit, soit pour l'or- gane gauche, avec le niveau de la naissance de l'artère mésentérique inférieure, la distance de l'extrémité inférieure à la bifurcation de l'aorte, ainsi que leur forme générale.

130

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Féminin Masculin Féminin Masculin Féminin

Masculin Féminin Féminin Féminin

Masculin

Masculin Féminin

Masculin

Masculin

Féminin

Masculin

Féminin

Masculin Masculin

Masculin

Masculin Féminin Masculin

Masculin .

Masculin Masculin Masculin Masculin

Masculin

Féminin .

Masculin

14 mois

15 jours, prématuré syphi- litique.

16 jours, prématuré. . . ,

lî jours, à terme

7 jours, prématuré. . . .

23 jours

1 jour

5 ans, méningite tubercu- leuse.

2 mois 1 / 2, à termei syphi-

litique.

1 mois 1/2, à terme . . .

5 jours, à terme

Mort-né, à terme. ....

Fœtus 7 mois

Foetus 7 mois

7 jours, prématuré . . .

2 mois, prématuré. . . . 10 jours, prématuré. . . .

5 ans, bronchopneumonie. IS jour», à terme

8 jours, prématuré (hui-

tième mois).

20 jours, à terme. . . 7 jours, à terme. . . , 19 mois

25 jours

17 jours, à terme, . .

6 ans, diphtérie ... .S mois, à terme ...

Fœtns, 5 mois ....

14 Jours

3 mois ,

15 jours

Lon-	Lar-
gueur.	geur.
niillim.	millim.
30	a
10	3
14	2
8	3
12	2
14	2 1/2
6	2
21	3
18	2
17	2
7 12	3 1/2 3
7	4
7	3
11	3

ORGANE DROIT

Naissance de l'artère mésentérique inférieure.

Entre le tiers supérieur et le tiers

moyen. Au milieu

A 1 millimètre au-dessous.

Au milieu

Au milieu

Au milieu.

Entre son tiers supérieur et son tiers moyen.

Au milieui Au milieu.

An milieu. Au milieu.

3 9 20	2 2 2
3	11/2
10 22 11 12	3 2 3
24	2
8	2
11	2 1/2

An milieu 7

JVCanque.

Distance

de

la bifurcation

de l'aorte.

5 millimètres.

1 —

2 — 15 —

7 —

Descendu à 1ml limétro au-dei son».

8 millimètres.

3 —

2 —

A l'union du tiers moyen et du tiers inférieur.

A l'extrémité supérieure

Au milieu

An milieu.

Au milieu

An niveau du tiers supérieur. . . Au niveau de son t'ers inférieur .

4 millimètres au-dessus

Au milieu

Au niveau de son tiers supérieur. Au niveau de son tiers inférieur . Au milieu

Au niveau de son tiers inférieur . Au niveau de son [tiers supérieur. Vers l'extrémité supérieure . . .

3 —

TRAVAUX ORIGINAUX.

131

		OBOANH OAUCUB.
Loii-	Lar-	Nuis&anup de Tarière mésenté-	Distance de
ueiir.	((•■ur.	rjque iuférieure.	la hifureatiou de l'aorle.
lilliiM.	luillini.
i>	3	7 millimùtres au-dessas, .	20_millimètre8. .
8	3	An milieu ..... . . .	»
10	1	Comme à droite	5 millimètres. .
7	2	A son tiers inférieur . . .	8 —
5	3	Veri son extrémité supé- rieure.	4 —
11	2	»	3 —
G	2	A son tiers inférieur . . .	3 — . .
lii	4	»	15 —
.-.	2 3	» Au niveau de son extré- mité supérieure.	Descend jusqu'au niveau de la bi- furcation. 5 millimétrés. .
11 1 1	4 3	A son quart supériear . . Au milieu	3 — 3 —
>	3	A l'extrémité inféiieure. .	7 —
1 1 14	3 3 4	Entre le tiers moyeu et le tiers inférieur. Au milieu	Descend jusqu'au niveau delà bi- furcation.
7	Au milieu	13 — . .
11	2	Au milieu	4 —
8	3 ii 3	A l'extrémité supérieure. Au milieu Au niveau du tiers supé- rieur.	12 — Descend jus(|u'au niveau de la bi- furcation. 1 millimètre . .
6 15	3 3	Id. Au milieu Au uiveau de sou quart in- férieur.	3 — . . 4 — 6 millimètres. .
11)	1 1/2	Au milieu	5 —
1.1 S*	3 3 3 3	An milieu Au niveau de son tiers inf. Vers »on extrémité infér. Au milieu	6 — . . lf> — . . 10 — 8 —
'■■	2	Au miliea	12 —
11'	2 1/2	Au milieu	7 —
20	3	Au milieu	5 — . .

3 millim. Pont au-dessus de la mésentérique.

4 millini. Pont au-dessus de la mésentérique.

5 millimètres de hauteur.

2 millim. de haut. Xaît à

1 millimètre des extré- mités i'upérieures.

m

3 millimètres de hauteur.

4 millimètres de haut ; oblique, va de l'extré- mité supérieure du droit au milieu du gauche.

FOBMS OBN^BÂLE.

Droit : ruban allongé; gau- che : ovoïde.

Deux masses ovoïdes symé- triques.

Droit : masse loboleuse ; gau- che: filiforme.

Masses ovoïdes et symétri- ques.

Droit : cylindre allongé ; gauche : ovoïde. I>ébor- dant l'aorte de 1 milli- mètre de chaque côté.

Masse unique eu fer achevai.

Masses réuiformes et symé- triques. Masse unique en fer à cheval.

Deux cordons allongés sur les faces latérales de l'aorte.

Droit : allongé ; gauche : ovoïde.

Masses ovoïdes.

Ma.sses allongées, un peu aplaties; droit : bilobé.

Masses ovoïdes et granu- leuses.

Droit : ovoïde et réniforme, bilobé ; gauche : allongé.

Masses allongées et rubanées à peu près symétriques.

Gauche : unique. Masse mal- tilobée.

A'tlong^s.

Masse unique en fer à cheval.

Masse unique en H.

Masses granuleuses.

Masse nniciue en feràcheval.

Latéraux. 1 ganglion lympha- tique entre leurs deux ex- trémités inférieures.

Droit : très 'petit ; gauche : allongé, fnsiforme.

Vn peu latéraux.

Très latéraux.

Masses granuleuses.

Dépassent de deux milli- mètres le bord aortique.

Droit : très allongé ; gauche : ovoïde.

Allongés et à peu près sy- métriques.

Masse unique en II irrégnlier, l'isthme recouvrant la nais- sance de la mésentérique.

132 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Vaisseaux. — Les organes parasympathiques sont riches en vaisseaux. Les artères sont relativement grosses ; elles proviennent de l'aorte ou de l'artère mésentérique inférieure. Même sur des organes non injectés, on distingue aisément, en les écartant légèrement de l'aorte, une branche arté- rielle entourée plus ou moins de tractus conjonctifs venant de la tunique externe et constituant un véritable petit pédicule reliant les petits corps à l'aorte ou à la mésentérique. Cette branche artérielle naît de l'aorte ordinai- rement juste au-dessous de la naissance de la mésentérique. Dans quelques cas, on peut voir une petite branche de l'artère spermatique ou ovarienne aborder l'extrémité supérieure de l'organe. Lorsque l'isthme existe, il est irrigué par une branche de l'artère mésentérique inférieure.

Les veines sont assez développées. Elles se jettent à gauche dans la veine rénale, la veine spermatique ou ovarienne, ou dans une veine urétérale. A droite, elles vont s'ouvrir dans la veine cave inférieure.

Nerfs. — Étant donnés les nombreux nerfs qui entourent ces organes, il est certain qu'ils doivent avoir un riche plexus nerveux à leur intérieur ; mais, comme Zuckerkandl, nous n'avons jamais vu de cordons nerveux y pénétrer ; nous n'y avons pas vu non plus de cellules sympathiques. Quant au plexus lui-même, nous n'avons pas encore eu à notre disposition le matériel néces- saire pour l'étudier.

Structure. — Ayant recueilli la plupart de nos matériaux dans le formol pour l'examen macroscopique, nous n'avons pu encore avoir des pièces suffi- samment bien fixées, pour avoir une idée absolument satisfaisante des corps de Zuckerkandl. Néanmoins, nous relaterons ici les quelques observations que nous avons pu faire à ce sujet, d'autant plus qu'à ce point de vue nous dilfé- rons complètement de l'opinion de Zuckerkandl lui-même.

Si l'examen macroscopique nous a montré déjà un organe particulier, l'exa- men histologique nous révèle en outre une structure bien spéciale, et qui ne rappelle en rien ni les capsules surrénales, ni les ganglions lymphatiques.

Les corps de Zuckerkandl sont entourés par une gaine conjonctive très nette, contenant de nombreux vaisseaux et nerfs. Cette gaine est interrompue au niveau de l'entrée des artères et des veines ; souvent môme, on peut voir un véritable hile.

Les artères, après leur entrée, s'y résolvent en une grande quantité de capillaires qui, comme le dit Zuckerkandl, forment rarchitectu"e interne de ces organes. Les capillaires circonscrivent des mailles d'autant plus nom- breuses et d'autant plus larges, que le sujet est moins âgé : chez le fœtus, l'organe a un véritable aspect spongieux, chez le nouveau-né le tissu est plus dense, plus compact. Les capillaires limitent dans leurs intervalles des es- paces de diverses formes, arrondis ou ovales, oii prend place un tissu cons-

TRAVAUX ORIGINAUX. 133

titué par des cellules stellaires à prolongements rameux, anastomosés les uns avec les autres sur des plans différents, formant des sortes de cordons ou de travées cellulaires, mais sans séparation nette des cellules les unes avec les autres. Le protoplasma est granuleux, fibrillaire, très délicat ; de nombreuses granulations fines sont mises en évidence, sur des préparations fixées au liquide de Tellyesmczky et colorées à l'Iiématoxyline ferrique. Les noyaux sont très nombreux, arrondis, vésiculeux, à contours nets, quelques-uns allon- gés, incisés, ou plus ou moins déformés, quelques autres volumineux ; tous se colorent assez vivement et sont pourvus d'un réseau assez abondant de cliromatine. On peut rencontrer quelques divisions directes de ces noyaux ; mais nous n'avons jamais vu de mitoses.

On trouve, en outre, de nombreuses cellules conjonctives, avec quelques fibres élastiques, surtout autour des gros vaisseaux, beaucoup de leucocytes mononucléaires et polynucléaires; le bleu de toluidine met également en évi- dence un certain nombre de basophiles. Enfin on remarque une certaine quantité de globules rouges à l'intérieur même du tissu; ces globules rouges sont plus ou moins déformés, peu colorés ; peut-être s'agit-il là d'hématies en voie de destruction ?

Développement. — Zuckerkanol a pu étudier le développement de ces organes sur quatre embryons humains ; et d'après ses observations il croit pouvoir en faire une différenciation de la formation des ganglions plexiformes sympathiques. Mais les faits ne sont pas encore assez nombreux pour permettre une opinion sûre à ce sujet.

Évolution. — ZucKERK.^NDL n'a plus retrouvé, chez l'adulte, que des rudiments de ces organes. Il est donc certain qu'ils régressent après la nais- sance. Nous avons vu que chez le fœtus ils étaient comme spongieux, les ca- pillaires étaient plus nombreux et plus larges; chez le nouveau-né, le tissu devient plus dense. Chez des enfants âgés de plusieurs mois et jusqu'à 5 et 6 ans, nous les avons retrouvés avec les mêmes caractères qu'à la naissance. Cependant dans un cas, chez un enfant de 5 ans, mort de méningite tuber- culeuse, l'organe, qui était très net, qui possédait même un isthme, nous a présenté au microscope la structure d'un ganglion lymphatique. Faut-il voir là une transformation qui se produirait au bout d'un certain temps ? Ce seul et unique cas ne nous permet pas de conclure.

Nature. — Tout récemment, un auteur allemand, Biedl, à la Société des médecins de Vienne du 17 mai 190:2, a fait connaître les résultats de ses recherches sur la pliysiologie des corps de Zuckerkandl. Il a vu que l'extrait aqueux de ces organes possédait la même action physiologique cpie l'extrait de capsules surréiwles : injecté dans les veines, il détermine une élévation de la pression sanguine et un ralentissement du pouls. Leur rôle serait donc

134 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

de régulariser la pression sanguine. Àdmellanl l'opinion émise par Zucker- KANDL , il en fait des capsules surrénales accessoires dont la fonction serait limitée à la vie embryonnaire, et qui seraient remplacées ensuite par les vraies capsules surrénales.

Quoi qu'il en soit de ces expériences physiologiques, nous ne croyons pas avoir affaire ici à une capsule surrénale. Tout d'abord l'opinion de Biedl est contraire à ce que l'on sait sur les capsules surrénales qui sont relativement plus développées chez le fœtus et surtout chez l'embryon que chez l'adulte, et qui sont, à cette période de la vie, en plein fonctionnement. De plus, la structure de l'organe de Zuckerkandl ne rappelle en rien celle ni de la subs- tance corticale, ni de la substance médullaire de la capsule surrénale.

Conclusions. — 1° Il existe sur la face antérieure de l'aorte abdominale, symétriquement de chaque côté de l'émergence de l'artère mésenlérique infé- rieure, et au milieu du plexus sympathique aortique, deux petits corps constants chez le fœtus et le nouveau-né : les organes parasympathiques de Zukerkandl. 2° Ils sont différents, par leur forme, leur couleur, leur consistance et leur structure, des ganglions lymphatiques et sympathiques voisins. 3° Leur struc- ture est également différente de celle du thymus ou des capsules surrénales. 4° ils régressent au bout d'un certain temps après la naissance ; chez l'adulte on n'en trouve plus que des rudiments. 5° Ce sont des organes spéciaux, autonomes, dont la structure fine, les fonctions, de même que l'anatomie comparée sont encore inconnues et demandent de nouvelles recherches.

G_l/iféiettiU

Coupe transversale de Torgane parasympathique de ZocKEBRà.sDii. Dessin à la chambre claire de LUTZ. Objectif Rbiohbkt 1 a (très faible grossissement et ensuite réduction de 1/3).

A, organe parasympathique; c, capsule fibreuse; v, vaisseau à l'intérieur de rorgane; V», vaisseau sanguin dans l'épaisseur de la capsule; nn, nerfs.

TRAVAUX ORIGINAUX.

135

PLANCHE I.

Organe para*i/mpathique d'un nouveau-ni d'ajiré* Zlcuhiandl.

a, aorte; ip, iliaque primitive; m. in/, artère mèi'eutériqn* iiifùrieiire; r.e.i, veine cave inférieure ; pl.a, plexuK aortiquu; ?<, uretère; o.g, orgaaa itarasympattiiquc gauche ;o.(i, orgaue panuynipa- tique droit. Kntre les deux, quelque! petits orgauen parasympathiques.

136

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

PLANCHE II.

Fia. 1.

FiG. 2.

FiG. 5.

FiG. 6.

FiG. 8.

FiG. 9.

Via. 10.

yj^iJt^t^ 'f'^

NOTES

SUR

LA SPERMATOGÉNÈSE DES REPTILES

LE SYNCYTIUM NOURRICIER DE ce LACERTA MURALIS )» Par A. POLIGARD

PRKPARA.TBUR ADJOINT d'hiS TOIiOaiS A IiA FACULTÉ DB IfBDBCIHB DE LTOH

Les recherches ont porté sur des testicules de Lacerta muralis capturés en mai et juin, aux environs de Lyon. Les tubes séminifères portaient tous des spermatozoïdes mûrs.

La technique est la même que celle employée par Regaud ' pour l'étude de la spermatogénèse chez le Rat.

I. — Constitution générale de l'Épithélium séminal.

Les tubes séminifères ont un diamètre beaucoup plus grand que ceux des Mammifères ou des Oiseaux.

Ils présentent à considérer : une lumière centrale et un épithélium repo- sant sur une membrane conjonctive.

La lumière contient des spermatozoïdes en train de s'éliminer ; on peut aussi y voir par places des fragments d'épithélium disloqué. Je ne puis encore dire s'il s'agit d'un phénomène normal, semblable à ce que décrit Loisel' chez le Moineau, ou, au contraire, d'un phénomène anormal comme Regaud' l'a décrit chez le Rat.

L'épithélium comprend plusieurs couches de cellules qui sont superposées dans J'ordre suiv;mt : contre la membrane, des spermatogonies ; plus' au centre, des spermatocytes ; puis des spermatides disposées en plusieurs couches ; tout à fait en dedans, des spermatozoïdes à des degrés divers d'é- volution. Ces cellules sont groupées suivant un certain nombre de combi- naisons.

Ces éléments séminaux sont plongés dans une substance qui présente tous

1. RKGAUb, Études sur la structure des tubes séminifères et la spermatogénèse chez les Mammifères (Ardi. d'.inat. micros., t. IV, p. 104, 1901).

2. Loisel, Études sur la spermatogénèse chez le Moineau domestique (Journal de l'Anal, et de la Phys., t. XXXYl, 1900, et XXXVII, 1901).

3. Regadd, Notes sur la spermatogénèse chez les Mammifères. 4" communication préli- minaire {Bibl. .Anat., t. Vil, p. 96, 1899).

138 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

les caractères du proloplasma et qui possède des noyaux (noyaux de Sertoli) rejetés à la périphérie de l'épilhélium.

11 n'y a donc pas jusqu'ici de grandes différences entre répilhélium sémi- nal du Lézard et celui d'un Mammifère (du Hat. par exemple). Cependant, tandis que chez le Rat l'épilhélium d'un même tuhe présente, sur une coupe transversale, généralement le même aspect, chez le Lézard il existe sur la coupe transversale d'un même tube plusieurs combinaisons cellulaires diffé- rentes.

Mais ce qui est assez caractéristique, c'est la présence, dans l'épilhélium séminal du Lézard, de très grandes vacuoles. Ces vacuoles ne sont pas des artifices de préparation dus à une mauvaise fixation qui aurait dislo |ué l'épi- lhélium. L'emploi de méthodes fixatrices convergentes permet de l'affirmer. Ces vacuoles ont un contenu liquide demeurant absolument incolore. Comme jamais on n'y rencontre de corps figurés, il est probable qu'elles ne provien- nent pas de la dégénérescence des cellules. Leur contour est net, très souvent sinueux.

II. — Le syncytium.

a) Le protoplasma dépendant des noyaux de Sertoli possède-t-il des limites cellulaires? — Chez le Lézard adulte, la question est facile- ment tranchée. Jamais on n'observe de cloisons dans ce protoplasma. On a donc affaire ici à un syncytium. L'examen de préparations par l'hématoxyline ferrique après fixalion par les mélanges osmiques permet de voir des con- tours bien nets aux éléments séminaux, mais rien dans la substance proto- plasmique qui les sépare.

Ce syncytium est-il secondaire ? Provient-il de la fusion de cellules d'abord bien individualisées, comme, par exemple, Loiskl' l'admet pour le Moineau ? N'ayant pas encore étudié l'histogenèse du testicule de Laccrta, il m'est im- possible de trancher cette question.

h) Structure du syncytium. — Dans les préparations faites par l'héma- téine safranine, le protoplasma syncytial se colore en rose, comme celui des cellules séminales. 11 ne s'agit pas d'une substance plus ou moins amorphe. Le proloplasma est granuleux, surtout au voisinage des vacuoles. Dans la couche génératrice, il présente une disposition filamenteuse assez confuse. Celle disposition s'exagère légèrement au moment de la fasciculation des spermies ; mais elle n'est jamais aussi accentuée que chez certains Mammi- fères.

Chez le Lézard, la fasciculation n'est, d'ailleurs, qu'à peine esquissée.

1. LoisEL, Étude-s sur la spermatogénèse chez le Moineau domestique {Journal de l'Anat. et de la Phys., t. XXXVI, 1900, et XXXVIl, 1901).

TRAVAUX ORIGINAUX. 139

III. — Produits d'élaboration du syncytium.

Chez les Reptiles comme chez les Mammifères (Rat par exemple), on ren- contre dans l'épithélium séminal : 1" de la graisse ; 2" un produit de. sécré- tion colorable par IMiématoxyline cuprique.

Les caractères généraux de ces produits d'élaboration seront seuls étudiés. Leurs variations au cours de la spermatogénèse seront ultérieurement indi- quées.

a) La graisse. — Pour l'étudier, on se sert de testicules fixés par les mé- langes osmiques et montés, sans coloration, dans la glycérine.

La graisse est en général peu abondante. Elle se présente sous forme de grains, petits, réguliers, jamais fusionnés en amas mûriformes.

On la rencontre :

Dans le syncytium, surtout dans la couche génératrice ; elle existe cepen- dant en petite quantité dans les travées interséminales ;

Dans les lobes protoplasmiques des spermies à partir d'un certain stade.

On voit donc qu'à part sa présence entre les spermatides, chez le Lézard, la graisse présente les mêmes dispositions que chez le Rat.

b) Le produit de sécrétion colorable par l'hématoxyline cuprique. — En 1900, Ukgaud' mit en évidence dans l'épithélium séminal du Rat un pro- duit de sécrétion colorable par l'hématoxyline cuprique*. Chez les Mammifères, Regaud * a trouvé ce produit chez la Souris, le Lapin, le Hérisson, le Chien, le Chat, le Porc, Tllomme. Chez les Oiseaux, le môme auteur^ l'a ti*ouvé récemment chez le Moineau. Parmi les Poissons, nous avons pu le déceler chez la Raie ' .

1. Recacd, La sécrétion liquide de répithélium séminal. Son processus histologique (C. R. de la Société de Biologie, 3 nov. 1 900).

2. Voir la note I ci-dessus.

3. En dehors du testicule, un produit de sécrétion semblable (au point de vue histochi- mique, sans rien préjuger de sa nature physiologique) a été décelé dans les cellules inter- stitielles du testicule (Uegaud, C. R. de la Société de Biologie, 28 décembre 1901), dans Vépididyme des Mammifères (Regwd, C. R. de la Société de Biologie, 3 novembre 1900), dans Vocaire des Mammifères (Ukoaud et Policard, C. R. du /H' congrès de l'Association des Analomisles, Lyon, 1901), dans les cellules du canalicule urinifère (Recacd et Policard, C. R. de la Société de Biologie, 28 décembre 1901), dans la cap- sule surrénale des Mammifères (S. Bonnamoub, C. R. du IV" Congrès de l'Association des Anatomistes^ Montpellier, 1902).

4. Regal'd, Phénomènes de sécrétion de Tépithélium séminal du Moineau {Bibl. Anal., t. X, fasc. A., 1902).

5. PoLicABD, CiOnstitution lympho-myéloïde du slroma conjonctif da testicule des jeunes Rajidés (C. R. de la Société de Biologie, 8 février 1902).

140

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

'^---«ê

Chez les Reptiles, j'ai pu le mettre en évidence dans le testicule des es- pèces suivantes : Tropidonotns nalrix, Tropidoiiotus viperinus, Zamenis vi-

ridiflavus, Lacerta muralis. L'étude en sera faite chez ce dernier type seulement. 5' Chez Lacerta muralis, le produit de sécrétion se pré- sente sous forme :

4° De grains noirs, angu- leux, colorés d'une façon homogène ;

2° De petites vésicules à pa- rois uniformément colorées; 3° De grosses vésicules à parois non uniformément co- lorées, semblables aux vési- cules grillagées décrites chez le Rat par Rkgaud, vues en- suite par Broman ' {Korb- bluschen).

Grains et vésicules sont très irréguliers. Ils représen- tent deux formes d'un même produit. Celui-ci est d'abord sous figure de grains, puis sous celle de vésicules dont seule la périphérie se colore. (Peut-être ce qui se colore n'est-il que la couche de pro- toplasma contiguc à la vési- cule?) Les petites vésicules en confluant les unes dans les autres constituent des amas mùriformes. Ce produit de sécrétion se rencontre :

l"Dans le syncytium, soit au niveau de la couche génératrice (grosses vési- cules mùriformes), soit dans les travées interséminales ; 2» Dans le protoplasma des spermies à partir d'un certain stade. Il ne se rencontre jamais dans les spermatogonies ni les spermatocyles. On n'en trouve pas non plus dans la lumière du tube.

PiQ. t . — Produits de sécrétion dans l'épithélium séminal du Lézard.

V, vacuoles de l'épithélium ; Se, noyaux de Sertoli ; «Sjp, spermatogonies ; C, spermatocyles ; 8, S', spermies.

Fixation par le liquide de TEiiLTEBSiczKY. Coloration par l'hématoxyline cuprique.

1. Bboman, Ueber geselzmâssige Bewegungs- und WachstumserscheinuDgen (Taxis und Tropismenformen) der Spermatiden, ihrer Centralkôrper, Idiozomen und Keroe {Àrch. f. mikr. Ànat., Bd 9, 1901).

TRAVAUX ORIGINAUX. 141

Cette description est très générale. En réalité, le produit de sécrétion, comme la graisse, varie de quantité et de situation suivant les dilîérentes phases du mouvement spermalogénétique. La connaissance de ces variations permettra d'élucider le rôle de cette sécrétion. Ce point sera l'objet d'un travail ultérieur.

IV. — Noyaux du ssmcytium. (Noyaux de Sertoli.)

Ces noyaux sont toujours placés dans la région la plus périphérique de l'épithélium, soit plaqués contre la membrane, soit, du moins, tout près de celle-ci.

Ce qui frappe de prime abord, c'est leur irrégularité. En dehors des fentes et cloisons que nous étudierons tout à l'heure, leur forme est extrêmement variable et échappe à toute description précise. Ils sont en quelque sorte moulés sur les cellules voisines.

Est-ce là une déformation purement passive du noyau de Sertoli, plastique, poussé et comme manié de tous côtés par les cellules séminales? Est-ce là, au contraire, une déformation active liée à des échanges nutritifs importants entre syncytium et élément séminal (Regaud) ?

Je crois que chez le Lacerta muralis ces deux facteurs participent tous deux à la genèse des déformations du noyau ; mais le second paraît prédo- minant.

On doit étudier successivement la membrane, le caryoplasma, le nucléole, le corpuscule central, les amitoses des noyaux de Sertoli.

a) Membrane. — Colorée en violet pfde par l'hématéine, elle est lisse, régulière sur sa face externe en rapport avec le syncytium. Elle donne, par sa face interne, insertion au réseau de linine.

Cette membrane est toujours bien nette ; on n'observe jamais de noyaux de Sertoli semblant dégénérer comme Tkllyksmczky ' en aurait trouvé.

î.a membrane envoie dans l'intérieur du noyau des cloisons et des plis à doubles parois. Les premières sont beaucoup plus nombreuses que les se- conds. Ces cloisons et ces plis divisent le noyau en plusieurs lobes extrême- ment irréguliers. Le grand nombre de ces formations donne aux noyaux de Serloli de Lacerta muralis une forme très caractéristique. Le noyau de Ser- toli du Cobaye, très irrégulier, s'en rapprocherait à ce point de vue.

Quelle interprétation donner à ces plis et cloisons ?

Deux hypothèses sont en présence :

1° Quelques-unes de ces formations correspondent à des amitoses;

:2° Ces formations sont en rapport avec la participation active du noyau aux

1. Tellyesniczky, Ueber die Sertoli' schen Zellen und Ebner'scben Spermatoblastea ( Fcr- hand. des Anat. Gesellsch., Slrasburg, liS94).

142

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

phénomènes sécréloires qui se passent dans le syncytium ; elles ont en effet,

pour résultat, d'aug- menter la surface de contact (surface d'é- changes) entre noyau et profoplasma (Re- gaud).

Chez le Lézard, le plus grand nombre de ces cloisons appartient à ce second groupe ; mais certaines, plus rares, correspondent à des amitoses (voir plus loin).

*) Caryoplasma. —

Le suc nucléaire est très peu colorable, d'où l'aspect clair caracté- ristique du noyau.

11 est parcouru par un réseau assez irrégu- lier de linine. L'héma- toxyline au fer d'HEi- DENHAiN, la méthode de Benda ' au violet de méthyle, décèlent Echelle en millièmes de m/llimèlres dans ce réseau des gra-

Fio. 2. — Esquisses de noyaux de Sertoli. UUlationS trèS pCtitCS,

A, B,C, noyau avec un seul nucléole; D, noyaux couplés; l'un d'eux parfaitement Sphéri- présente deux nucléoles ; E, noyau avec nucléole allongé. ri i . •

„. .. , ,. ., ^ m , .• A .M .•• ques. Ces granulations

Fixation par le liquide de TBL.LYiB3iticzKY ; coloration à l'hemateine ' _ "

safranine. ObJ. à immers, homog. 3 millimètres de Zbiss. Oc. com- SOnt SltuéeS à la péri- pen«iteurl2. Projection .ur table. pj^.^j^ j^ ^^^^^ ^ ^^

niveau des points d'insertion du réseau de linine sur la membrane.

On ne rencoMtre jamais de taches safranophiles plus ou moins diffuses comme IIegaud en a signalé chez le Rat. Dans los préparations colorées par la méthode de Benda, le suc nucléaire est légèrement coloré en bleu pâle.

1. Tellyesniczky, Ueberden Bau [des Eidechsenhodens (Math, nnd Naturw. BericMen mis Ungarn, M XUI, p. 303, 1897). Tellyesniczki prend comme type Lacerla viridis et Lacerla agilis.

TRAVAUX ORIGINAUX. 143

c) Nucléole. — L'appareil nucléolairc est ici très simple. 11 se compose d'un nucléole sphérique, occupant généralement une position excentrique. Quel(|ues noyaux de Sertoli peuvent présenter deux et même trois nucléoles.

Dans les préparations à l'hématéine-safranine, ce nucléole est coloré en rouge vif par la safranine. Après l'hématéine seule, il est violet très pâle. L'hématoxyline ferrique le colore en noir, la méthode de Benda au violet de méthyle, en bleu vif. Il reste incolore après l'hématoxyline cuprique.

Quelquefois la coloration n'est pas homogène ; le centre est plus clair. Ce n'est pas là un simple effet d'optique. Ce fait est quelquefois si accentué que le nucléole paraît comme une tache rose clair entourée par un anneau rouge vif. La méthode de Benda montre très nettement cette particularité fréquem- ment signalée du reste dans beaucoup de nucléoles.

Un vingtième des noyaux de Sertoli environ présente des nucléoles allongés en bâtonnets de 2 à 3 fx de long sur 1 à l[i., 5 de large. Le plus souvent, ils sont droits, quelquefois cependant très légèrement incurvés. Ils se colorent d'une façon homogène.

Sont-ce des nucléoles en train de se diviser ? La question ne peut être tranchée, car on n'observe pas de stades intermédiaires entre ces nucléoles en bâtonnets et un groupe de deux nucléoles sphériques.

d) Corpuscule central. — Sur des préparations colorées soit par l'héma- toxyline ferrique soit par la méthode de Benda, on rencontre dans le syncy- tium, au voisinage du noyau, de petits grains fort nombreux ; mais rien ne permet d'en prendre un et de le baptiser centrosome. Je ne puis donc con- firmer les faits décrits par Schœnfeldt ' chez le Taureau.

e) Âmitose des noyaux de Sertoli. — Les auteurs refusent en général aux noyaux de Sertoli la possibilité de se diviser par amitose au cours de la spermatogénèse normale. Cependant thez Lacerta muralis, il existe manifeste- ment des amitoses. La présence de noyaux de Sertoli couplés en est la preuve.

Tellyesniczky avait parfaitement vu des noyaux de Sertoli groupés deux par deux. Il rencontrait environ un de ces groupes pour dix noyaux simples. Dans le testicule de Lacerta muralis, on retrouve ces noyaux, un peu moins nombreux peut-être que ne l'indique Tellyesniczky. Chacun possède un ou plusieurs nucléoles. Une partie des plis des noyaux de Sertoli correspond donc bien à des amitoses.

II faut noter un caractère important de cette division directe ; c'est qu'elle donne naissance à deux noyaux de Sertoli identiques. Rien n'autorise jusqu'ici à admettre la transformation ultérieure d'un des noyaux-tilles en noyau de la lignée séminale.

1. Benda, Arch. f. Anat. und Pbys. {Phys. Abth., 1901, fasc, 1. 2, p. 147, 157.)

2. Shœnfeldt, La Spermatogénèse chez le Taureau. [Bibl. Anat., t. VIH, p. 74, 1900.)

BlBLIOaS. ANAT., T. XI, FASO. 2. 10

144 DIULIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

V. — Origine du syncytium.

Pour Tellyesniczky, les cellules de Serloli (unregelmàssige Wanih-eltett) présentent tous les caractères de cellules en dégénérescence : leurs contours ont disparu; leurs noyaux sont dégénéralifs (irrégularité de forme; faible colorabilité; absence fréquente de contours nets"; existence d'amitose, division dégénérative d'après Vom Rath).

Tellyesniczky, d'autre part, a trouvé des intermédiaires entre les cellules de Sertoli et les cellules pariétales régulières (regelmàssige WandicUen, spermatogonies). II fait dériver les premières des secondes. Les cellules dé Sertoli seraient des spermatogonies en dégénérescence ; elles formeraient un syncytium dégénéra tif.

Qu'y a-t-il de fondé dans la tliéorie de Tellyesniczky?

Si on examine un à un les faits qu'il a observés, on les trouve à peu près tous exacts ; mais leur interprétation est erronée. Cependant contrairement à Tellyesniczky, je n'ai jamais rencontré de noyau de Sertoli à membrane disparue. Toujours celle-ci paraît bien nette. Tellyesniczky avait peut-être eu affaire à des testicules où la spermatogenèse était sur le point de cesser,- ce qui expliquerait celte divergence d'observation.

L'irrégularité de forme du noyau, la présence de fentes et de plis ne sont pas nécessairement des signes de dégénérescence.

L'existence d'amitoses est bien réelle ; miis il serait exagéré d'attacher 'à toutes les amitoses la signification de glas funèbre de la cellule que lui attri- buait Vom Rath.

Enfin, et c'est là l'objection capitale, cette subslarice intercellulaire a tous les caractères histologiques du protoplasma vivant.

VI. — Conclusions.

On peut donner les conclusions suivantes, concernant le Lacerta muralis:

1° Les éléments de la lignée séminale sont plongés dans un syncytium ;

2° Ce syncytium est doué d'une grande activité sécrétoire; il élabore : à) de la graisse, b) un produit de sécrétion colorable par l'hématoxyline cuprique;

3° Les noyaux de ce syncytium (noyaux de Sertoli) présentent les signes d'une participation active à la sécrétion (déformations, plis et fentes). Ils peuvent normalement se diviser par amitose;

4° Le syncytium n'est pas du protoplasma en voie de dégénérescence;

5° On voit qu'il existe une grande ressemblance entre le syncytium nour- ricier du Lézard, celui d'un Mammifère comme le Rat et celui d'un Oiseau comme le Moineau (Loisel, Regaud). Sauf quelques différences de détail, le fonctionnement de ce syncytium paraît identique chez les Mammifères, les- Oiseaux et les Reptiles.

LA

REDUCTION NUMÉRIQUE DES CHROMOSOMES

DANS LA SPERMATOGÉlNÈSE D'HELIX POMATIA Par P. ANCEL

CHBF DR LABORATOIRE A LA FACULTÉ DB VBDBCINB DR MARCT

{Travail du laboratoire d'anatomie.)

VoM Uath et BoLLES Lee, les deux auteurs cjui se sont occupés de cette queslio:i de la réduclioti numérique des cliromosomes dans la sperinatogénèse iVHelix, ne sont pas d'accord. Pour vom Hath, la réduction numérique est réalisée dans deux divisions successives et le nombre des chromosomes de 48 passe à 12. Pour Bolles Lee, la réduction numérique n'existe pas, le nombre des chromosomes reste toujours égal à 24.

Vom Ra.th^ observe dans les cellules sexuelles primordiales 21 chromo=- somes, nombre typique des chromosomes (ïffelix d'après Platner. Avant la première division réductionnelle, le nombre des chromosomes de ces cellules sexuelles primordiales s'élève de 24 à 48. Puis ces 48 chromosomes s'unis- sent par groupes de quatre et se fusionnent enfin pour donner naissance à 12 chromosomes.

BoLLKS Lee * n'étudie pas les cellules sexuelles primordiales, craignant les confusions avec les ovogonies, ses recherches ne portent que sur les divisions des spermatogonies et des spermatocytes I et IL Dans ces trois générations successives d'éléments mules les chromosomes sont toujours au nombre de 24. Bolles Lee s'étonne que vom Rath n'ait compté que 42 chromosomes dans les spermatocytes L En effet, les chromosomes dans cet élément sont volumineux, bien séparés les uns des autres dans certaines phases de la divi- sion et l'on peut facilement se rendre compte qu'il y en a 24.

Le nombre des chromosomes se maintenant constant dans les cellules milles étudiées par Bolles Lee, l'auteur conclut: « Il n'y a point de réduction numérique des chromosomes dans la spermalogénèse de V/felix pomatia. »

Au cours d'un travail d'ensemble sur la glande hermaphrodite d'flelix pomatia, nous avons eu l'occasion de reprendre la question et nous sommes arrivé aux conclusions suivantes :

Le nombre typique des chromosomes de l'espèce n'est pas 24 comme

1 . Vom Rath, Neue Beitrâge zur Frage der Ghromatinredaction in den Samen- uud Eireife [Archiv. fur niikr. Anatomie. M .XLVI, 1890).

2. Boi.LES Lee, Les cinèses spermatogénétiques chez VHelix pomatia {La Cellule, t. Xlll, F. 1, 1897).

146 BIBLIOGRAPHIE AN ATOMIQUE.

l'admet Platner, mais 48. Les cellules sexuelles primordiales délaissées par BoLLES Lee possèdent elles aussi 48 chromosomes. Toutes les cellules mAles des générations suivantes en renferment 2i. 11 y a donc réduction numérique et cette réduction s'opère dans les spermatogonies. Jamais le nombre des chromosomes n'est réduit à 12.

V' oici les faits sur lesquels nous nous appuyons :

Le nombre typique des chromosomes est de 48. — Il suffit pour s'en rendre compte d'étudier les premières divisions de segmentation de l'œuf, on y trouve toujours 48 chromosomes.

Les cellules sexuelles primordiales possèdent 48 chromosomes. — Ces cel- lules sont très volumineuses et les chromosomes faciles à compter, il nous faut seulement démontrer (fu'elles sont bien les cellules mères des sperma- togonies .

Un cul-de-sac hermaphrodite appartenant à une glande adulte possède la structure suivante : au centre et proéminent dans la lumière, on trouve uni- quement des représentants des différentes générations de cellules mâles. Tout autour de ce groupe d'éléments mâles une couche unique m'ais continue de cellules nourricières ; en dehors de cette dernière une assise d'éléments indifférents ; enfin, çà et là, entre la couche de cellules nourricières et l'assise des éléments indifférents apparaissent des ovocytes. Les éléments mâles sont donc parfaitement séparés des cellules femelles par une barrière nourricière. L'étude des premières phases du développement de la glande génitale nous explique ces dispositions. Dans un cul-de-sac glandulaire très jeune, pris par exemple à un animal dans les quelques jours qui suivent l'éclo- sion, on ne trouve tapissant la paroi qu'une seule assise de cellules toutes semblables les unes aux autres. Un certain nombre de ces éléments indiffé- rents se transforment en cellules sexuelles primordiales, puis celles-ci se divisent et à ce moment on peut compter les 48 chromosomes. Cette division donne toujours naissance à des spermatogonies qui se multiplient rapidement par division indirecte.

Tandis que seproduisent ces transformations, les éléments qui constituent la couche indifférente augmentent de nombre et se disposent suivant deux assises, l'une centrale et l'autre périphérique appuyée contre la paroi du cul-de-sac hermaphrodite.

Tous les éléments de l'assise centrale se transforment en cellules nourri- cières.

Quelques éléments de l'assise périphérique donnent naissance aux ovo- cytes.

Tous les éléments mâles se trouvent ainsi situés en dedans de la couche des cellules nourricières et toutes les cellules femelles en dehors. Il n'est donc pas possible de confondre les cellules sexuelles primordiales avec les éléments femelles quel que soit le stade du développement de ces derniers.

TRAVAUX ORIGINAUX. 147

Nous avons d'ailleurs montré dans une note précédente ' quels sont les caractères cytologiques qui, en deliors de leur position, permettent de diffé- rencier facilement ces éléments les uns des autres. Il n'y a pas, comme le croyaient Platner* et Obst% d'ovogonies situées au milieu des spermatogo- nies. Les ovogonies ne sont pas primitivement situées dans les parties cen- trales du cul-de-sac et ne prennent pas secondairement une situation péri- phérique.

Les cellules femelles naissent dans les régions périphériques du cul-de-sac et y demeurent pendant tout le cours de leur développement.

Les cellules sexuelles primordiales sont donc facilement reconnaissables par l'époque de leur apparition, leur situation dans le cul-de-sac hermaphro- dite et leurs caractères cytologiques. Ce sont des éléments qui peuvent être facilement reconnus en tant que cellules mâles et appartiennent à coup sûr à la lignée spermatogénétique. Ce sont les cellules souches de cette lignée : elles possèdent, comme nous l'avons vu, 48 chromosomes.

La réduction numérique s'opère dans les spermatogonies. — Tout à fait au début de la division de ces spermatogonies, on voit apparaître un grand nom- bre de filaments chromatiques plus ou moins incurvés qui prennent bientôt l'aspect d'anses grêles dont les bords libres viennent s'orienter vers le fond du noyau. Ces anses se serrent de plus en plus les unes contre les autres et se fusionnent plus ou moins complètement deux à deux. Elles donnent ainsi naissance à des anses plus volumineuses qui sont au nombre de 24. Quand cette fusion est opérée, les anses abandonnent leur orientation vers le fond du noyau et se répandent dans tout le champ nucléaire. En même temps, elles se raccourcissent et redressent leur courbure. Ainsi se constituent les chromosomes dont le nombre est naturellement de 24. La genèse de ces 24 chromosomes nous porte à les considérer comme bivalents.

Celte sériation des figures chromatiques réalisées au cours de la division des spermatogonies s'éloigne assez sensiblement de celle qu'en a donnée BoLLES Ler. Pour cet auteur on voit apparaître dans le noyau au repos 24 anses chromatiques qui, par scission longitudinale, donnent naissance à 48 anses grêles. Ces dernières s'éparpillent dins le noyau (phase d'éparpille- ment des anses), puis elles s'unissent deux à deux et de cette façon se cons- tituent 24 chromosomes. La phase d'éparpillement des anses rendrait possible « une divi.sion réductionnelle de Weismann, mais qualitative seulement et

1. Ancel, Sur les premières différenciations cellulaires dans la glande hermaphrodite A'Helix Pomatia (Bibliographie anatomique, t. XI, fasc. 1, 1902).

2. Flaïneb, Zur Bildung der Geschlechtsproducte bei den Pulmonaten (Archiv fur tnikr. Anatomie, Bd XXVI, 1896).

3. Obst, Untersuchungen ùber das Verhalten der Nucleolen bei der Eibildung einiger MoUusken und Arachnoïdea (Zeitschrijt fur Wiss. Zool.^ Bd LXVI, 1899).

148 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

non quantitative en inème temps. A notre avis, la figure qui montre les anses éparpillées n'est pas postérieure à celle qui nous les fait voir orientées vers le fond du noyau ; elle est, au ■contraire, antérieure. La division des spermalogonies réalise donc une réduction chromatique mais seulement numérique.

Le nombre des chromosomes dans les cellules mâles rf'Helix ne descend jamais à 1Î, — Il suffit, po ir s'en convaincre, de compter ces chromosomes dans les spermalocyles I et 11 et dans les spermatides. Nous ne pouvons que nous étonner de l'affirmation de vom Rath.

En somme, nous opposons à vom Rath les deux observations suivantes : 1° le nombre typique des chromosomes est 48 et non pas 24; 2° les sperma- locyles possèdent 24 chromosomes et non pas 12.

Contrairement ù Bolles Lee nous affirmons : qu'il y a dans la spermalo- génèse lï Hélix des éléments mâles d'une génération antérieure à celle des spermatogonies et possédant des caractères neltement définis.

Ce sont les cellules sexuelles primordiales ou cellules progerminalives mâles, ainsi que nous les avons appelées dans une note précédente. Elles possèdent 48 chromosomes. Il y a donc une réduction numérique dans la spermatogénèse ii^ Hélix.

Le Directeur, D' A. is'icolas.

Tome XI 3* fascicule. 1902

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

REVUE DES TRAVAUX EN LANGUE FRANÇAISE ANATOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE

!.>»;oc

BIBLIOGRAPHIE

— OUVRAGES ET ARTICLES DIDACTIQUES

(BiooBAi>U!R8 — Revues)

N

Si,

^CO^

1 — Boule (M.). — Les créatures géantes d'autrefois. — Revue générale des

sciences pures et appliquées. Paris, 1902, n° 19, p. 903-915, avec 30 fig.

2 — Chaîne (J.). — Constitution de la matière vivante. — Travaux des Labora-

toires de la Station zoolorjiqice d'Arcachon. Année 1900-1901, p. 1-50, avec 41 fig.

3 — Gedoelst (L.). — Les champignons parasites de l'homme et des animaux

domestiques. — Guide technique de parasitologie végétale. 1 vol. in-8, 199 p., avec 124 (Ig. 1902. Lierre, J. Van In et G"; Bruxelles, H. La- mertin.

4 — Hofmeister (F.). — La chimie de la cellule. — Revue générale des sciences

pures et appliquées. Paris, 1902, n** 15, p. 725-733.

5 — Le Dantec (F.). — L'unité dans l'être vivant. Essai d'une biologie chimique.

— 1 vol. in-8 de la Bibliothèque de philosophie contemporaine. Paris, F. Alcan, 7 fr. 50 c.

6 — Poirier et Charpy. — Traité d'anatomie humaine. — T. H, 4*fasc. : Les lym-

phatiques, — Anatomie générale : G. Delamare. Étude spéciale des lym- phatiques des différentes parties du corps : P. Poirier et B. Cunéo. — 1 vol. in-8, 242 p., avec 116 flg. 1902. Paris, Masson et C'«, 8 fr,

II. — MÉTHODES TECHNIQUES

7 — Allain (L.). — Conservation des cadavres parle formol; avantages et incon-

vénients de la formolisation en toxicologie. — Thèse de doctorat en méde- cine. Bordeaux, 1902.

8 — Aschofif. — Microtome à congélation. — Bulletins et Mémoires de la Société

analomique de Paris. 1902, n° 3, p. 313-315.

BIBLtOOB. 4.SAT., T. XI. Tt^C. 3. ]J

150 DIBLIOGRAPIIiE ANATOMIQUE.

9 — Bourquet (A.). — Nouveau dispositif permettant d'éviter récrasement des préparations microscopiques par le fait de leur mise au point pratiquée avec les'forts grossissements. — Bibliographie anator.iiquc. 1902, t. XI, fasc. 1, p. 1-5, avec 2 flg.

10 — Butza (J.). — Un nouveau moyen pratique pour distinguer le sang de l'homme

d'avec celui des animaux. — Bulletin de la Société des sciences de Buca- rest. 1902, XI» année, n° 3, p. 316-318.

11 — Cajal (R.). — Préparations de système nerveux central. (Démonstrations et

méthodes techniques. ) — Comptes rendus de l' Association des anatoinistes, 4« session, Monipellier, 1902, p. 274-278.

12 — Certes (A.). — Présentation de préparations microscopiques. Spirobacil-

lus gigas (Cert.) colorés vivauts par le bleu dé méthylène. — Bericht liber d. Verhandl. d. V. Internation. Zool. Cong. Berlin, 1901, p. 420-422.

13 — Cornil (Y.). — Technique de l'autopsie du cœur. — La Semaine médicale.

Paris, 1902, n» 40, p. 321-323, avec 4 fig. ^^ — Dubreuil (G.). — Recherches sur quelques nouveaux procédés de coloration des éléments élastiques dérivés de la méthode de Weigert. — Bibliogra- phie anatomiqtte. 1902, t. XI, fasc. 2, p. 112-118.

15 — LetuUe (M.). — Autopsie des glandes surrénales. — Bulletins et Mémoires

delà Société aiiatomique de Paris. 1902, n" 4, p. 341-342.

16 — Picou (R.). — De la méthode magnétique en anatomie. — Bulletins et Mé-

moires de la Société anatomique de Paris. 1902, n° 3, p. 308-3 1 3, avec 3 flg.

17 — Reynés (H.). — Sur un nouveau mode de conservation des pièces anatomi-

qucs par un mélange de sublimé et de formol. — Marseille médical. 15 avril 1902.

18 — Villard. — Xote sur l'étude des fibres musculaires lisser," en particulier par

deux nouvelles méthodes de coloration. — Gazette médicale de Nantes. 22 février 1902.

19 — Weber (A.). — Une méthode dp reconstitution graphique d'épaisseurs et

quelques-unes de ses applications à l'embryologie. — Bibliographie ana- tomique. 1902, t. XI, fasc. 1, p. 43-55, avec 14 fig.

III. — ÉLÉMENTS SEXUELS — SPERMATOGÉNÈSE — OVOGÉNÈSE

20 — Ancel (P.). — Les corps intracyfoplasmiques dans l'ovocyie d'Hélix. —

Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n" 27, p. 1049- 1051.

21 — Id. — Sur les premières différenciations cellulaires dans la glande hermaphro-

dite A'Bclix pomatin. — Bibliographie anatomique. 1902, t. XI, fasc. 1, p. 17-20.

22 — Id. — La réduction numérique des chromosomes dans la spermatogénàse

d'Hélix pomalia. — Bibliographie anatomique . 1902, t. XI, fasc. 2, p. 145-148.

23 — Id. — Sur le déterminisme cyto-sexuel des gamètes. Glandes génitales d'Hé-

lix pomatia sans ovocyte. — Archives de zoologie expérimentale. 1902, Notes et revue, n"' 4-5, 7 p. avec 2 flg.

BIBLIOGRAPHIE. 151

24 — Ancel (P.). — Sur les mouvements de la cliromatine et les nucléoles pendant

la période d'augmenlalion de volume de l'ovocyte d'Hclix. — Archives de zoologie cxpérimeatale. 1902. Notes et revue, n°' 4-3, 5 p.

25 — Bouin (P. et M.). — Réduction chromatique chez les Myriapodes. — Comptes

rendus de l'Association des analomistcs . 4* session. Montpellier, 1902, p. 74-78. Branca. — Voir n°' 26 à 30.

26 — Félizet (G.) et Branca (A.). — La spermatogénèse dans le tefiticule ectopique.

— Comptes rendusde la Société de biologie. Paris, 1902, n''25,p. 918-919.

27 — Id. — Origine des cellules interstitielles du testicule. — Comptes rendus de

la Société de biologie. Paris, 1902, n» 25, p. 917-918.

28 — Id. — Sur la dégénérescence des cellules sertoliennes dans le testicule ecto-

pique. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, n" 26, p. 962- 9C3.

29 — Id. — Dégénérescence de la paroi propre et des cellules sertoliennes dans le

testicule en ectopie. — Comptes rendus de l' Association des auatomistes. A* session. Montpellier. 1903, p. 92-98, avec 3 fig.

30 — Id. — Recherches sur le testicule en ectopie. — Journal de Vanatomie et de

la physiologie. Paris, 1902, n" 4, p. 329-142, avec 4 pi. et 11 fig. dans le texte.

31 — Henneguy (F.). — Sur la formation de l'œuf, la maturation et la fécondation

de l'oocyte chez le Dislomum hepaticum. — Comptes rendus de l'Asso- ciation des anatomistes. 4" session. Montpellier, 1902, p. 128-131.

32 — Hillairet. — Sur le dernier terme de la copulation chez les Mammifères. —

Thèse de doctorat en médecine. Bordeaux, 1902.

33 — Léger (L.). — Note sur le développement des éléments sexuels et la fécon-

dation chez le Stijlorhynchus longicollis F. St. — Archives de zoologie expérimentale et générale. Notes et revue,, n*" 4-5, 1902, 10 p.

34 — Lerat (P.). — La première cinèse de maturation dans l'ovogénèse et la sper-

matogénèse du Cyclops strenuus. — Anatomischer Anz'eiger. 1992, Bd X\I, n« 15, p. 407-411, avec 4 (Ig.

35 — Limon (M.). — Étnde histologique et histogénique de la glande interstitielle de

l'ovaire. — Archives d'anatomie microscopique. Paris, 1902, t. V, fasc. 2, p. 155-190, avec 2 pi., et Thèse de doctorat en médecine. Nancy, 1902.

36 — Loisel (G.). — La sécrétion interne du testicule chez l'embryon et chez l'a-

dulte. — 'Comptes rendus de l'Académie des sciences. Paris, 1902, t. CX.XXY, n" 4, p. 2J0-252.

37 — Id. — Sur l'oirigine embryonnaire et l'évolution de la sécrétion interne du

testicule. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n° 26, p. 952-956, avec 3 fig.

38 — Id. — Sur le lieu d'origine, la nature et le rôle de la sécrétion Interne du

testicule. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n° 27, p. 1034-1038, avec 3 flg.

39 — Loyez (M"» M.). — Note sur les transformations de la vésicule germinative

des Reptiles. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes. 4* ses- sion, Montpellier, 1902, p. 10-13.

152 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

40 — Pérez (Ch.). — Contribution à l'étude des métamorphoses. — Thèse de doc-

torat de la Faculté des sciences de Paris. 1 vol. in-8, 230 p., avec 3 plT 1902. Lille, L. Danel impr.

41 — Policard (A.). — Notes sur la spermalogénèse des Reptiles. Le syncytium

nourricier de Lacerta muralis. — Bibliographie anatomique. 1902, t. XI, fasc. 2, p. 137-144, avec 2 Og.

42 — Regaud (Cl.). — Sur l'existence de cellules séminales dans le tissu conjonc-

tif du testicule, et sur la signification de ce fait. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n° 22, p. 745-747.

43 — Stephan (P.). — Remarques sur la constitution de la vésicule gerniina-

tive des Téléostéens. — Compte rendu de l'Association française pour l'avancement des sciences. 30° session. Ajaccio, 1901, F* partie, p. 14.5- 146.

44 — Id. — A propos de l'hermaphrodisme de certains l'oissons. — Compte rendu

de V Association française pour l'avancement des sciences. 30' session. Ajaccio, 1901, 2« partie, p. 554-570, avec 4 flg.

45 — Id. — Sur le développement de la cellule de Sertoli chez les Sélaciens. — Réu-

nion biologique de Marseille in Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n" 22, p. 773-775.

46 — Id.- — L'évolution de la cellule de Sertoli des Sélaciens après la spermalogé-

nèse. — Réunion biologique de Marseille in Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n° 22, p. 775-7 76.

47 — Id. — Sur la structure histologique du testicule du mulet. — Comptes ren-

dus de l'Association des anatomistes. 4' session. Montpellier, 1902, p. 37- 46, avec 6 fig.

48 — Van der Stricht (0.). — Les « pseudochromosomes » dans l'oocyte de chauve-

souris. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes. 4* session. Montpellier, 1902, p. 1-6.

49 — Voïnov (D. N.). — La spermalogénèse chez le Cybister Roeselii. — Comptes

rendus dé l'Académie des sciences. Paris, 1902, t. GXXXV, n* 3, p. 201- 202, et Bulletin de la Société des sciences de Bucarest. 1902, année XI, n» 4, p. 482-484.

IV. — EMBRYOGÉNIE — ORGANOGÈNIE — HISTOGÉNIE

60 — Baumann (M.). — Notes sur les premiers développements de l'appareil pul- monaire chez la couleuvre [Tropidonotus natrix). — Bibliographie ana- tomique. 1902, t. X, fasc. 5, p. 304-311, avec 6 fig. Brachet. — Voir n° 66.

51 — Damas (D.). — Recherches sur le développement des Molgules. — Archives

de biologie. 1902, t. XVIII, fasc. 4, p. 559-664, avec 4 pi.

52 — Delage (Y.). — Les théories de la fécondation. — Berichtûber d. Verhandl. d.

Y. Internation. Zool. Co)ig. Berlin, 1901, p. 121-140.

53 — Id. — L'acide carbonique comme agent de choix de la parthénogenèse expé-

rimentale chez les Astéries. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. Paris, 1902, t. CXXXY, n" 15, p. 570-573.

BIBLIOGRAPHIE. 153

54 — Denis (P.). — Sur le développement de la vésicule auditive de Vesperlilio

murinus. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes. 4* session. Montpellier, 1902, p. 15S-167, avec 4 fig.

55 — De Vriese (M"" B.). — Recherches sur l'évolution des vaisseaux sanguins des

membres chez l'homme. — Archives de biologie. 1902, t. XVllI, fasc. 4, p. R65-730, avec 4 pi.

56 — Eternod (F.). — L'anse veineuse vitelliue des Primates (Homme et Quadru-

manes). — Comptes rendus de V Association des anatomistes. 4* session. Montpellier, 1902, p. 103-110, avec 2 fig.

57 — Guignard (L.). — Sur la double fécondation chez les Crucifères. — Comptes

rendus de l'Académie des sciences. Paris, 1902, t. GXXXV, n" 13, p. 497-499. Henneguy. — Voir n" 31. Léger. — Voir n° 33.

58 — Loisel (G.). — Sur les fonctions du corps de Wolff chez l'embryon d'Oiseau.

— Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n» 26, p. 956- 959, avec 1 flg.

59 — Marchand iL.). — Développement des papilles gustatives chez le fœtus hu-

main. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n" 25, p. 910-912.

60 — Mitrophanow (P.). — Note sur le développement primitif de la caille {Co-

turnix communis, Bonn). — Archives d'anatomie microscopique. Paris, 1902, t. V, fasc. 2, p. 141-154, avec 11 flg. et 1 pi.

61 — Prenant et Saint-Remy. — Sur l'évolution des formations branchiales chez

le lézard et l'orvet. — Comptes reiidus de l'Académie des sciences. Paris, 1902, t. CXXXV, n" 1, p. 62-63.

62 — Renaut (J.). — Sur la variation modelante des vaisseaux sanguins. La pé-

riode des cellules vasoformatives et des taches laiteuses primitives. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes. 4^ session. Montpellier, 1902, p. 230-244, avec 3 fig. Saint-Remy. — Voir n» 61.

63 — Soulié (A.). — Sur les premiers stades du développement de la capsule sur-

rénale chez quelques Mammifères. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes. 4* session. Montpellier, 1902, p. 67-73.

64 — Id. — Sur les premiers stades du développement de la capsule surrénale

chez la Perruche ondulée. — Comptes rendus de la Société de biologie. ' Paris, 1902, n° 26, p. 959-960.

65 — Id. — Sur le développement de la capsule surrénale du 7* au 15" jour de

l'incubation, chez la Perruche ondulée. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n" 26, p. 960-961.

66 — Swaen (A.) et Brachet (A.). — De la formation des feuillets daus le bourgeon

terminal et dans la queue des embryons de Poissons télèostéens. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes, 4» session. Montpellier, 1902, p. 139-157, avec 28 lig.

67 — Tourneux (F.). — Note sur le développement de la paroi primitive du thorax

chez le lapin. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes. 4* ses- sion. Montpellier, 1902, p. 1G8-174, avec 3 lig.

154 RIDLIOGnAPHIE AN.VTOMIQUE.

68 — Tourneux (F. et J.-P.). — Démonstration de « Préparations in toto d'em-

bryons de Perruclie ondulée, aux différents jours de l'incubation ». — Comptes rendus de V Associalion des anatomistes. 4^ session. Montpellier, 1902, p. 280-281.

69 — Trouessart (E.). — Existence de la parthénogenèse chez le Gamasus auris

Leidy, de l'oreille du bœuf domestique. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n» 23, p. 806-809.

70 — Vialleton (L.). — Sur le développement des muscles rouges chez quelques

Téléostéens. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes . 4® ses- sion. .Montpellier, 1902, p. 47-53, avec 2 flg.

71 — Viguier (C). — Influence de la température sur le développement parthéno-

génétique. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. Paris, 1902, t. CXXXV, nM, p. 60-G2.

72 — Id. — Sur la parthénogenèse artiflcielie. — Comptes roidus de l'Académie

des sciences. Paris, 1902, t. CXXXV, n° 3, p. 197-199.

73 — Weber (A.). — Sur les origines des ébauches pancréatiques chez le Canard.

-— Comptes rendus de l'Association des anatomistes. 4* session. Montpel- lier, 1902, p. 58-06, avec 9 fig.

74 — Id. — Recherches sur le développement du foie chez le Canard. — Biblio-

graphie anatomique. 1902, t. XI, fasc. 1, p. 20-30, avec 5 flg.

V, — TÉRATOLOGIE

75 — Blancard (Ch.). — Sur le rôle de l'amnios dans les malformations congénitales.

— Thèse de doctorat en médecine. 64 p. Paris, 1902, J. Roussel. Briquel. — Voir n" 79.

76 — Charrin, Delamare et Moussu. — Transmission expérimentale aux descen-

dants des lésions développées chez les ascendants. — Comptes rendus de l'Académie des .sciences. Paris, 1902, t. CXXXV, n° 3, p. 189-191.

77 — Constantin-Daniel. — Un cas de malformalions multiples des membres chez

un nouveau-né. Main bote double ; double malformation du coude ; pied bot gauche. — Bulletins et Mémoires de la Société anatomique de Paris. 1902, n° 4, p. 360-363, avec 2 flg. Delamare. — Voir n" 76. ""

78 — Germond (P.). — Contribution à l'étude des fistules congénitales du cou. —

Thèse de doctorat en médecine. Paris, 1902.

79 — Haushalter (P.) et Briquel (P.). — Dascription d'un cas de monstruosité rare

de la face et de l'encéphale. — Nouvelle Iconographie de la Salpétrière. Paris, 1902, année 15, n« 3, p. 201-240, avec 3 pi. et 3 flg.

80 — Hoche (L.). — Inversion incomplète des viscères avec rétroposilion du gros

intestin. — Bibliographie anatomique. 1902, t. XI, fasc. 1, p. 31-42, avec 4 fig.

81 — Katz. — Malformations complexes chez un nouveau-né (vices de conforma-

tion de l'anus, du rectum, de l'appareil génito-urinaire et des membres).

— Bulletins et Mémoires de la Société anatomique d:- Paris. 1902, n° 2, p. 177-179.

BIBLIOGRAPHIE. 155

82 — Katz (A.). — Monstre symélien et pseudencôphale. — Bulletins et Mémoires

de la Société anatomique de Paris. 1902, n' 4, p. 410-ill.

83 — Id. — Monstre anenc^phale (genre dérencéphale). — Bulletins et Mémoires

de la Société anatomique de Paris. 1902, n" 4, p. 412. Moussu — Voir n° 76.

84 — Palmiéri (P.). — Contribution à l'étude de l'ectromélle. — Thèse de doc-

torat en médecine. Paris, 1902.

85 — Rabaud (E.). — Contributions à l'étude des polygénèses. IL — Un cas de

dédoublement observé chez l'embryon. — Bibliographie nnatomique. 1902, t. XI, faso. 1, p. 6-1 G, avec 6 flg.

86 — Id. — Les états pathologiques et les états tératologiques. — Bulletin de la

Société philomathique de Paris. 1901-1902, 9' série, t. IV, n" 2, p. 77-98.

87 — Savelli (A.). — Contribution à l'élude de la pathogénie des kystes séreux

congénitaux du cou. — Thèse de doctoral en médecine. Paris, 1902.

88 — Soubeyran. — Hémimélie avec avant-bras partiel et vestiges de la main. —

Bulletins et Mémoires de la Société anatomique de Paris. 1902, n° 2, p. 153-154.

VI. — CELLULES ET TISSUS

89 — Bordier et Piéry. — Nouvelles recherches expérimentales sur l«s lésions

des cellules nerveuses d'animaux foudroyés par le courant industriel. — — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n° 26, p. 995- 996.

90 — Bosc (F. J.). — De certaines formations intraprotoplasmiques des cellules

épithèliales et conjonctives des lésions de la clavelée ; leur comparaison avec les inclusions cellulaires du cancer et les formations intracellulaires de tumeurs provoquées chez l'animal par inoculation de Sporozoaires. — Comptes rendus de l'Association des analomistes. 4* session. Montpellier, 1902, p. 137-138. Branca (A.). — Voir n"" 97 et 119.

91 — Bruntz (L.). — L'excrétion chez les Crustacés supérieurs. — Comptes ren-

dus de l'Académie des sciences. Paris, 1902, t. CXXXV, n» 15, p. 589- 591.

92 — Gastaigne (J.) et Rathery (F.). — Lésions expérimentales du rein. — Archi-

ves de médecine expérimentale, l'aris, 1902, t. XIV, n* 5, p. 599-620, avec 1 pi.

93 — Cornil (V.) et Coudray (P.). — Sur l'évolution de la rondelle crânienne dé-

tachée par le trépan et immédiatement réimplantée. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. Paris, 1902, t. CXXXV, u»3, p. 191-193.

94 — Id . — Étude expérimentale sur la réimplantatioa de la rondelle crânienne

après la trépanation chez le chien et le lapin. — Archives de médecine ex- périmentale. Paris, 1902, t. XIV, n» 5, p. 525-561, avec 18 flg.

Coudray. — Voir n'*' 93 et 94.

Czarniecki. — Voir n" 123.

Dopter. — Voir n" 126.

156 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Duboscq. — Voir 11° 107. Dubreuil. — Voir n* 14.

95 — Durante (G.). — Du processus histologiqiie de Tatropliie musculaire. —

Archives de médecine expérimentale. Paris, 1902, t. XIV, n° 5, p. 658-G77.

96 — Cavalié. — Sur la sécrétion de la glande alburainipare chez l'escargot {Hélix

pomatia et Hélix hortensis). — Réunion biologique de Bordeaux in Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n" 24, p. 880-882.

97 — Félizet (G.) et Branca (A.). — Phénomènes de dégénérescence et de régéné-

ration dans l'épithélium épididymaire. — Comptes rendus de la Société de

biologie. Paris, 1902, n" 27, p. 1059-1060. Fusari. — Voir n" 155. Girard. — Voir n"* 111 à 114.

98 — Grékow (I. I.). — Contribution à l'étude des manques de substance osseuse

du crâne. — Archives des sciences biologiques. Saint-Pétersbourg, 1902, t. IX, n" 2, p. 213-250.

99 — Herrera (A. L.). — Note sur l'imitation du protoplasma. — Bulletin de la

Société zoJogique de France. Paris, 1902, n" 4, p. 144-149, avec 5 flg.

100 — Id. — Sur les mouvements et la structure de l'albumine combinée avec

l'acide phosphorique aniiydre. — Bulletin de la Société zoologique de France. Paris, 1902, n° 4, p. 158-160, avec 2 flg., et n" 5, p. 161.

101 — Id. — Sur la structure de la gélatine traitée par l'acide métaphospborique. —

Bulletin de la Société zoologique de France. Paris, 1902, n° 6-7, p. 117- 180, avec 2 flg.

102 — Id. — Suite des recherches sur l'imitation du protoplasma. — Bulletin de

la Société zoologique de Fra7ice. Paris, 1902, n° 6-7, p. 201-203, avec 2 flg.

103 — Launoy (L.). — L'élaboration du zymogène dans les glandes gastriques de

la vipère Berus. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. Paris, 1902, t. CXXXV, n» 3, p. 195-197.

104 — Id. — L'élaboration du vénogène et du venin dans la glande parotide de la

Vipera aspis. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. Paris, 1902, t. CXXXV, n" 14, p. 539-540.

105 — Le Damany. — Quelques recherches sur les résultats produits par l'introduc-

tion de pièces métalliques dans les os eu vole de développement. — Bul- letin de la Société scientifique et médicale de l'Ouest. Rennes, 1902, t. XI, n°2, p. 231-249, avec 8 flg.

106 — Leduc (S.), — Cytogénèse expérimentale. — Compte rendu de l'Association

française pour l'avancement des sciences. 30* session. Ajaccio, 1901, 2* partie, p. 644-646, avec 1 flg.

107 — Léger (L.) et Duboscq (0.). — Sur la régénération éplthéllale dans l'intestin

moyen de quelques Arthropodes. — Archives de zoologie expérimentale. Notes et revue, 1902, n" 3, p. xxxvi-xlii.

108 — Marceau (P.). — Recherches sur le développement et sur les fonctions des

traits scalarirormes, zones de bâtonnets, ponts Intercellulaires ou pièces intercalaires des fibres cardiaques des Mammifères. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, a' 21, p. 714-716.

BIDLIOGRAPIIIE. 457

109 — Marceau (E.). — Note sur la structure du cœur chez ks Vertébrés inférieurs.

— Comptes rendus de la Société de biolo'jie. Paris, 1902, Q° 26, p. 981- 984.

110 — Mendelssohn (M.). — Recherches sur la thermotaxie des organismes uni-

cellulaires. — Thèse de doctorat en médecine. Paris, 1902.

111 — Pettit (A.) et Girard (J.). — Sur la morphologie des plexus choroïdes du sys-

tème nerveux central. — Comptes rendus de la Société de biologie . Paris, 1902, u" 21, p. G98-G99.

112 — Id, — Aclion de quelques substances sur l'épithéliura de revêtement des

plexus choroïdes du système nerveux central. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n° 21, p. 699-700,

113 — Id. — Sur la fonction sécrétoire et la morphologie des plexus choroïdes.

— Bulletin du Muséum d'histoire naturelle. Paris, 1902, n» 5, p. 358- 362.

114 — Id. — Sur la fonction sécrétoire et la morphologie des plexus choroïdes des

ventricules latéraux du système nerveux central. — Archives d'anato?nie

microscopique. Paris, 1902, t. V, fasc. 2, p. 213-264, avec 1 pi. et 6 flg. Piéry. — - Voir n" 89. .115 — Pizon (A.). — Origine et vitalité des granules pigmentaires des Tuniciers;

mimétisme de nutrition. — Bericht iiber d. Verhandl. d, V, Internation.

Zool. Cong. Berlin, 1901, p. 737-738. Policard. — Voir n"* 120 et 121.

116 — Prenant (A.). — Sur des corps particuliers situés dans le tissu conjonctif

d'un muscle lisse. — Comples rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n° 23, p. 809-810.

117 — Id. — Striation et ciliation de la partie adhérente du Myxidium Lieberkiihnii.

— Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n<* 24, p. 844- 846.

118 — Id. — Notes cytologiques. — VI. Formations particulières dans le tissu con-

jonctif interstitiel du muscle vésical du brochet. — VU. Contribution à l'étude delà ciliation. Striation et ciliation delà partie adhérente du #/yxt- diu?n Lieberkuhni. — Archives d'anatomie microscopique. Paris, 1902, t. V, fasc. 2, p. 191-212, avec 1 pi. et 7 flg.

119 — Quénu (E.) et Branca (A.). — Recherches sur la cicatrisation épitbèliale dans

les plaies de l'intestin. — Archives de médecine expérimentale. Paris,

1902, t. XIV, n» 4, p. 406-426, avec 3 pi. Rathery. — Voir n° 92. Ravaut. — Voir n° 126.

120 — Regaud (Cl.) et Policard (A.). — Étude sur le tube urinifère de la lamproie.

— Comptes rendus de l'Association des anatomistcs. 4* session. Montpel- lier, 1902, p. 215-261, avec 11 flg.

121 — Id. — Les segments à cellules vibraliles du tube urinifère des Ophidiens.

— Bibliographie anatomique. 1902, t. 'XI, fasc. 2, p. 119-126, avec 3 flg.

122 — Renaut (J.). — Histologie et cytologie des cellules osseuses. Développement et

caractères généraux des fibres osseuses. — Comples rendus de l'.Kssocia- tion des analomisles. 4" session. Montpellier, 1902, p. 216-229, avec 5 flg.

158 BIDLlOGRAriIIE ANATOMIQUE.

123 — Soukhanoflf (S.) et Czarniecki (F.). — Sur l'état des prolongements proto-

plasmiques des cellules nerveuses de la moelle épinière chez les Verté- brés stipérieurs. — Le Névraxe. Louvain, 1902, vol. IV, fasc. 1, p. 77-89, avec 6 flfç.

124 — Soukhanoff (S.). — Sur le réseau endocellulaire de Golgi dans les éléments

nerveux de l'ècorce cérébrale. — Le Névraxe. Louvain, 1902, vol. IV, fasc. 1, p. 45-Ô3, avec 4 flg.

125 — Van Bambeke (Ch.). — Sur la présence de cristalloïdes chez les Aulobasi-

diomycùtes. — Bulletin de l'Académie royale de Belgique. Classe des sciences. 1902, n" 4, p. 227-250, avec 1 pi. Villard. — Voir n" 18.

126 — Widal, Ravaut et Dopter. — Sur l'évolution et le rôle phagocytaire de la cel-

lule endothéliale dans les épanchements des séreuses. — Comptes ren- dus de la Société de biologie. Paris, 1902, n° 26, p. 1005-1008,

Vil. — SQUELETTE ET ARTICULATIONS.

127 — Alezais. — Quelques adaptations fonctionnelles du rachis cervical chez les

Mammifères. — Compte rendu de l'Association française pour l'avance- ment des sciences. 30* session. Ajaccio, 1901, 2* partie, p. 582-588, avec Il flg.

128 — Dieulafé (L.). — Les ailerons rotuliens et les ligaments propres de la ro-

tule. — Bibliographie anatomique. 1902, t. XI, fasc. 2, p. 79-88, avec 3 flg.

129 — Filhol (H.). — Contribution à l'étude des Félidés fossiles dont on a décou-

vert les restes dans les cavernes des Pyrénées. — Bulletin de la Société philomathique de Paris. 1901-1902. 9« série, t. IV, n» 2, p. 104-120.

130 — Le Double. — Sillon temporo-pariéfal externe. — Comptes rendus de l'As-

sociation des anatomistes. 4® session. Montpellier, 1902, p. 204-206, avec 6 flg.

131 — Id. — A propos d'un cas de communication de la fente sphénoîdale et du

trou grand rond de l'alisphénoïde humain. — Comptes rendus de l'As- sociation des anatomistes. 4' session. Montpellier, 1902, p. 207-208, avec 1 flg.

132 — Id. — Sur quelques variations des trous optiques. — Comptes rendus de

l'Association des anatomistes. 4* session. Montpellier, 1902, p. 209-212, avec l flg-,

133 — Id. — Du redressement de la courbure à concavité inférieure et de l'état

rectiligne de l'articulation squamo-pariétale. — Comptes rendus de l'As- sociation des anatomistes. A' session. Montpellier, 1902, p. 213-215, avec 2 fig.

134 — Id. — La fossette cérébelleuse moyenne est-elle un stigmate caractéristique

du criminel -né ? -^ Bibliographie anatomique. 1902, t. XI, fasc. 1, p. 56- 78, avec 9 flg.

135 — Mouret (J.). — Sinus frontaux supplémentaires. — Comptes rendus de l'As-

sociation des anatomistes. 4* session. Montpellier, 1902, p. 25-27.

BUîLIOGRAPniE. 159

136 — Peyrot. — Recherches sur les ligaraenls antérieurs actifs et passifs, et plus

particulièremeat sur le li.u^ament de Berlin de l'articulation coxo-fémorale. — Thèse de doclorat en médecine. Bordeaux, 1902.

137 — Regnault (F.). — Déformations statiques du crâne (scoliose et cyphose). —

Bulletins et Mémoires de la Société anatomique de Paris. 1902, n° 2, p. 162-105, avec 1 fig.

138 — Sabatier. — Du système sternal des Vertébrés. — Comptes rendus de V As-

sociation des anatomistcs. 4' session. Montpellier, 1902, p. 99102.

139 — Stanculeanu iG.). — Des rapports anatomiqucs entre les sinus de la face et

l'appareil orbilo-oculaire. — Archives d'ophtalmologie. Paris, 1902, n" 2, p. 108-132, avec 2 pi. et 5 11:,'., et n" 4, p. 248-274, avec 2 pi. et 6 flg. ; et Thèse de doctorat en médecine. Paris, 1902.

140 — Id. — Sinus frontaux doubles. — Bulletins et Mémoires de la Société ana-

tomique de Paris. 1902, n" 2, p. 168.

141 — Volkov (Th.). — Sur quelques os « surnuméraires » du pied humain et la ^ triphalan^'ie du premier orteil (et d.i pouce). — Bulletins et Mémoires de

la Société d'anthropologie de Paris. 1902, fasc. 3, p. 274-293, avec 30 flg. (Discussion: M. Anthony, p. 293-297, avec flg.)

VIII. — MUSCLES

142 — Alezais. — Le tendon d'Achille chez l'homme. — Comptes rendus de l'Asso-

ciation des atatomistes. 4* session. Montpellier, 1902, p. 86.

143 — Id. — Le membre pelvien du kangourou. — Comptes rendus de l'Association

des anatomistes. 4' session. .Montpellier, 1902, p. 87-89.

144 — Id. — Le muscle petit fessier. — Réunion biologique de Marseille ia Comptes

rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n" 22, p. 771-773.

145 — Bugnion (E.). — La bride ligamenteuse du grand dentelé. — Comptes rendus

de l'Association des anatomistes. 4' session. Montpellier, 1902, p. 7-9, avec 1 flg.

146 — Cals (G.). — Recherches sur quelques muscles de la région pectorale au point

de vue de l'anatomie comparée. — Bibliographie anatomique. 1902. t. XI, fasc. 2, p. 89-111, avec 5 flg.

147 — Chaîne (J.). — Contribution à la myologie des Chondroptérygiens. — Extrait

des Procès-verbaux de la Société des sciences physiques et naturelles de Bordeaux. Séance du 19 décembre 1901, 2 p.

148 — Papillault (G.). — Genèse et connexions de quelques muscles de la mi-

mique. — Revue de l'École d'anthropologie de Paris. 1902, n' G, p. 201- 204, avec 1 fig.

149 — Regnault (F.). — Les causes des anomalies musculaires. — Comptes ren-

dus de l'Association des anatomistes. \* session. Montpellier, 1902, p. 19-20.

150 — Rouviére (H.). — Note sur quelques points de l'anatomie des muscles ad-

ducteurs de la cuisse. — Comptes rendus de V Associalion des anato- mistes. 4* session. Montpellier, 1902, p. 117-127, avec 3 fig.

160 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

IX. — SYSTÈME NERVEUX.

(MéKINOES.)

Berger et Lœwy. — Voir n° 170. Bordier et Piéry. — Voir n° 89.

151 — Bonnamour et Pinatelle. — Note sur les organes parasympathiques de

Zuckerkandl. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n» 25, p. 924-925.

152 — Id. — Note sur la structure des organes parasympathiques de Zucker-

kandl. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n° 25, p. 925-926.

153 — Id. — Note sur l'organe parasympathique de Zuckerkandl. — Bibliographie

anatomique. 1902, t. XI, fasc. 2, p. 127-136, avec 1 tig. et 2 pi.

154 — Boutan (L.). — Sur le centre nerveux qui innerve la périphérie du manteau

chez le Pecten. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. Paris, 1902, t. GXXXV, n" 15, p. 587-589. Cajal. — Voir nMl.

155 — Fusari (R.). — Démonstration de préparations de « terminaisons nerveuses

des glandes séreuses de la langue » et sur la « structure du tissu osseux et de la dentine ». — Comptes rendus de l'Association des anatomistes. 4^ session. Montpellier, 1902, p. 278-279.

156 — Gallemaerts. — Les centres corticaux de la vision après l'énuclèation ou

l'atrophie du globe oculaire. — Bulletin de l'Académie royale de méde' cine de Belgique. 1902, série 4, t. XVI, n" 4, p. 267-315, avec 2 flg. Guillain. — Voir n" 160.

157 — Laignel-Lavastine. — Anse mémorable de Wrisberg- à gauche. — Bulletins

et Mémoires de la Société anatomique de Paris. 1902, n° 2, p. 189-191, avec 2 (Ig.

158 — Id. — Remarque sur le vago-sympathique abdominal. — Bulletins et Mémoires

de la Société anatomique de Paris. 1902, n" A, p. 351-353, avec 3 flg.

159 — Marcel A. Hérubel. — Sur le cerveau du Phascolosome. — Cotnptes rendus

de l'Académie des sciences. Paris, 1902, t. GXXXIV, n° 26, p. 1603-1605.

160 — Marie (P.) et Guillain (G.). — Existe-t-il en clinique des localisations dans la

capsule interne? — La Semaine médicale. Paris, 1902, n* 26, p. 209- 213, avec 10 flg.

161 — Martinotti (G.). — Sur un noyau de cellules cérébrales semblables aux

granules du cervelet. — Analomischer Anzeiger. 1902, Bd XXll, n" 2-3, p. 33-39, avec 2 pi. et 1 flg.

162 — Patel. — Un cas d'anomalie de situation du sympathique cervical chez un

nègre. — Société des sciences médicales de Lyon, in Lyon médical. 1902, n» 29, p. 87-89.

163 — Pelseneer (P.). — Les cavités cérébrales des Mollusques pulmonés. —

Bericht iiber d. Verhandl. d. V. Internation. Zool. Cong. Berlin, 1901, p. 776.

BIBLIOGRAPHIE. 161

Pettit et Girard. — Voir n"' 111 à 114.

164 — Peyronny. — Recherches anatomiques sur le passage du nerf fémoro-cutané

au niveau de l'arcade de Fallope. — Gazelle hebdomadaire des Sciences

médicales de Bordeaux. 1902, n° 13, p. 147-148. Pinatelle. — Voir n»» 161 à 153. Soukhanoff et Czarniecki. — Voir n" 123. Soukhanoff. — Voir n° 124.

165 — Sterzi (G.). — Recherches sur l'anatomie comparée et sur l'ontogenèse des

méninges. — Archives italiennes de biologie. 1902, t. XXXVIF, fasc. 2, 15 p.

166 — Touche. — Ânomulie des circonvolutions. — Bulletins et Mémoires de la

Société anatomique de Paris. 1902, n° 2, p. 14.i.

167 — Van Gehuchten (A.). — Recherches sur les voies sensitives centrales. La voie

centrale des noyaux des cordons postérieurs ou voie centrale médullo- thalamique. — Le Névraxe. Louvain. 1902, vol. IV, fasc. 1, p. 3-44, avec 34flg.

168 — Id. — Recherches sur la terminaison centrale des nerfs sensibles périphé-

riques. — Y. Lu racine postérieure du huitième nerf cervical et du premier nerf dorsal. — Le Névraxe, Louvain, 1902, vol. lY, fasc. 1, p. 55-75, avec 2G flg.

169 — Id. — Un cas de lésion traumatique des racines de la queue de cheval

(Contribution à l'étude des centres de la miction, de la défécation, de l'érection, de l'éjaculation et du centre anal). — Le Névraxe. Louvain, 1902, vol. IV, fasc. 2, p. 91-115, avec 5 flg. (à suivre).

X. — TÉGUMENTS ET LEURS DÉRIVÉS. — ORGANES DES SENS.

170 — Berger (E.) et Loewy (R.). — Sur les nerfs trophiques de la cornée. —

Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n° 21, p. 688-691.

171 — De Lieto Vollaro (A.). — Disposition du tissu élastique dans le système tra-

béculaire scléro-cornéen, et rapports de ce dernier avec la sclérotique, le tendon du muscle clliaire et la membrane de Descemet. — Archives d'ophtalmologie. Paris, 1902, n» 5, p. 311-321, avec 5 (ig.

Denis. — Voir n** 54.

Gallemaerts, — Voir n" 156.

Gineste. — Voir n° 172.

172 — Kunstler (J.) et Gineste (Ch.). — Contribution à l'étude de l'œil composé des

Arthropodes. — Compte rendu de l' Association française pour l'avancemeiit

des Sciences. 30' session. Ajaccio, 1901, 2" partie, p. G46-666, avec 25 flg. Loewy. — Voir n* 170. 173. — Mandoul (H.). — Sur la cause des colorations changeantes des téguments.

— Comptes rendus de l'Académie des sciences. Paris, 1902, t. CXXXV,

n° 1, p. 65-66. Stanculeanu. — Voir n° 139. 174 — Terrien (F.). — Mode de cicatrisation de la capsule du cristallin après les

plaies de cette membrane. — Comptes rendus de la Société de biologie.

Paris, 1902, a." 23, p. 829-830.

162 BIULIOG«AriIIE ANATOMIQLE.

175 — Van Diiyse. — Membrane pupillaire persistante adhérente à la cornée. —

Archives d'ophtalmologie. Paris, 190?, n° 4, p. 237-242, avec 1 fig.

176 — Id. — Terminaison paracristallinienne d'une artère hyaioïdienne persistante

et perméable. — Archives d'ophtalmologie. Paris, 1902, n" 5, p. 305- 310 avec 3 flff.

XI. — SYSTÈME VASCULAIRE.

(Sang kt Lympue.)

177 — Blanchi (A.) et Léri (A.). — Contribution aux variations de la rate dans la

grossesse étudiées par phonendoscopie. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n° 27, p. 1095-1897. Butza (J.). — Yoirn» 10.

178 — Chastenet de Géry. — Un cas d'artère du nerf médian anormalement déve-

loppée et traversant le nerf médian. — Type rare du système artériel de la main. — Bulletins et Mémoires de la Société atiatomique de Paris. 1902, n° 2, p. 202-205, avec 1 flg. - Cornil (V.). — Voir nM3.

179 — Cunéo (B.). — Note sur les ganglions lymphatiques régionaux du rein. —

Bulletins et Mémoires de la Société anatomique de Paris. 1902, n° 2,

p. 235-236. Cunéo. — Voir n° 6. Delamare. — Voir n° 6. De Vriese (M"« B.). — Voir n" 55.

180 — Dhôtel (J.). — A propos d'un cas de grande communication interauriculaire.

— Archives de médecine expérimentale. Paris, 1902, t. XIV, n® 4, p. 470- 484, avec 2 flg.

181 — Dominici (H.). — Le ganglion lymphatique. — Is." 30 de VCEuvre médico-

chirurgical. — Monographies cliniques. Paris, 1902, 40 p., avec 9 flg. Eternod. — Voir n"> 56.

182 — Gérard (G.). — Circulation rénale. Lav(Jûtc artérielle sas-pyramidale existe-

t-elle ? — Comptes rendus de f Association des analomistcs. 4* session. Montpellier, 1902, p. 175-178, avec 1 flg.

183 — Hédon (E.). — Sur la transfusion du sang lavé après hémorragie et les mo-

difications de forme des globules rouges suivant les milieux. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes. i* session. Montpellier, 1902, p. 90-91.

184 — Jolly (J.). — Sur la division indirecte des globules sanguins observée à l'état

vivant. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes. 4* session,

Montpellier, 1902, p. 79-82. 1:85 — Id. — Influences mécaniques modifiant le plan de segmentation des globules

sanguins pendant la division indirecte. — Comptes rendus de l'Association

des anatomistes. 4* session. Montpellier, 1902, p. 83-85, avec flg. 186 — Id. — Histologie pathologique du sang. — Extrait du : Traité d'histologie

pathologique de Cornil et Ranvier, 1902, 2« édif., t. II, 102 p., avec 33 flg.

BIBLIOGRAPHIE. 1G3

187 — Labbé (M.) et Lortat-Jacob (L.). — Du rôle des leucocytes dans l'absorption

de l'iode et des composés iodés. — Comptes rendus de la Société de bio- logie. Paris, 1902, n» 23, p. 830-832. Léri. — Voir n° 177,

188 — Loeper (M.). — Le glycogène dans le sang, les organes lièmatopoiétifjues,

les exsudais et les foyers infectieux. — Archives de médecine expérimen- tale. Paris, 1902, t. XIV, n" 5, p. 576-598, .avec 1 pi. Lortat-Jacob. — Voir n" 187.

189 — Marcille (M.). — Lymphatiques et gangfions llio pelviens. — Thèse de doc-

toral en médecine. Paris, 1902.

190 — Mauclaire. — Écrasement antéro-postérieur du thorax. — Contusion du

cœur. — Exploration du péricarde et du cœur par la voie diaphragma- tique. — Bulletins et Mémoires de la Société anatomiqiie de Paris. 1902, n° 3, p. 245-274, avec 8 fig.

191 — Maurel (E.). — Identité d'évolution des divers lymphocytes existant dans le

canal thoracique à l'état normal. — Comptes rendus de la Société de bio- logie. Paris, 1902, n° 22, p. 740-742.

192 — Id. — Identité d'évolution des divers lymphocytes du sang à l'état normal. —

Comptes rendus de la Société de biolojie. Paris, 1902, n" 23, p. 817-820.

193 — Mezincescu (D.). — Contributions à la morphologie comparée des leucocytes.

— Archives de médecine expérimentale. Paris, 1902, t. XIY, n° 5, p. 562- 575, avec 1 pi.

194 — Muratet. — Contribution à l'étude des rapports numériques des divers élé-

ments figurés du sang chez l'embryon et le fœtus humain jusqu'à la nais- sance. — Thèse de doctorat en médecine. Bordeaux, 1902,

195 — Okinozye (J.). — Division précoce de T'artère hépatique, dont la branche

droite présente avec le cholédoque et les voies biliaires des connexions très intimes. — Bulletins et Mémoires de la Société analomique de Paris. 1902, n» 2, p. 197-199, avec 1 flg. Poirier et Charpy. — Voir n"» 6.

196 — Poulain (A.). — Élude de la graisse dans le ganglion lymphatique normal et

pathologique. — Thèse de doctoral en médecine. Paris, 1902. Renaut. — Voir n" 62.

197 — Réitérer (Ed.). — Parallèle des ganglions lymphatiques des Mammifères et

des Oiseaux. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes. 4" ses- sion. Montpellier, 1902, p. 184-203, avec 5 fig.

198 — Roubaud (L ). — Contribution à l'étude analomique des lymphatiques du

larynx. — Thèse de doctorat en médecine. Paris, 1902.

XII, — TUBE DIGESTIF ET ORGANES ANNEXES — PÉRITOINE

(DSHTl!, APPARICII. RKSPIRATOIRG, CORPS TIITROÏOB KT TUTUUS.)

Baumann. — Voir n" 50.

199 — Bordas (L.), — Sur Pappareil digestif de quelques Lépidoptères. — Réunion

biologique de Marseille in Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n° 22, p. 769-771.

164 DinUOGRAPHIE ANATOMIQUE.

200 — Brasil (L.). — Notes sur l'intestin de k Pectinaire {Lag:s Koreni }i\a.\vagren) .

— Archives de zoologie expérimentale et générale. Paris, 1902, 3" série, t. X, Notes et revue, n° 1, p. i-iv, avec G fig.

201 — Brissaud et Dopter. — Note sur les dilTèrences de volume des lobules hépa-

tiques du foie humain. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris^

1902, W 24, p. 874-876. Doper. — Voir n" 20t. Fusari. — Voir n" 155. Gontier de la Roche. — Voir n" 204.

202 — Laguesse (E.). — Sur quelques foraies primitives des Ilots endocrines dans

le pancréas des Sélaciens et des Ophidiens. — Comptes rendus de l'As- sociation des anatomistes. A" session. Montpellier, 1902, p. 14-18.

203 — Id. — Structure d'une greffe pancréatique chez le chien. — Comptes rendus

de la Société de biologie. Paris, 1902, n" 24, p. 852-854.

204 — Laguesse (E.) et Gontier de la Roche (A.). — Les Ilots de Langerhans dans

le pancréas du cobaye après ligature. — Comptes reîidus de la Société de

biologie. Paris, 1902, n" 24, p. 854-857. Launoy. — Voir n°^ 103 et 104. Léger et Duboscq. — Voir n° 107.

205 — Léon (M.). — Recherches morphologiques sur les pièces labiales desHydro-

cores. — Brochure in-8, 13 p., avec fig., 1902, lassy (?).

206 — Letulle (M.) et Nattan-Larrier. — Les capillicules biliaires intra-trabécu-

laires dans les lésions du foie. — Comptes rendus de la Société de biolo- gie. Paris, 1902, n° 24, p. 842-843. Marchand. — Voir n° 59.

207 — Maumus (J.). — Les ctecums des Oiseaux (suite et fia). — Annales des

sciences naturelles. Zoologie. Paris, 1902, t. XV, n"* 2-6, p. 81-148, avec 4 pi.

208 — Id. — Sur les lésions provoquées par la ligature des caecums chez les Oi-

seaux. — Bulletin du Muséum d'histoire naturelle. Paris, 1902, n° 5, p. 362-364.

209 — Ménard (P.). — Des variétés anatomiques de l'appendice caîcal et de leur

influence sur la pathologie de l'appendicite. — Thèse de doctorat en mé'

decine. Paris, 1902. Nattan-Larrier. — Voir n" 206. Okinczye (J.). — Voir n° 195. Quénu et Branca. — Voir n" 119. Roubaud. — Voir n° 198.

210 — Salvia (Ed.). — Singulière anomalie de développement du foie ayant l'aspect

d'un néoplasme. — Revue de chirurgie. Paris, 1902, n° 10, p. 498-506, avec 3 fig.

211 — Seule (Th.). — Sillons costaux du foie. — Thèse de doctorat en médecine.

53 p. avec 4 pi., 1902. Toulouse, hagarde et Sébille. Weber. — Voir n°' 73 et 74.

BIBLIOGRAPHIE. 165

XIII. — ORGANES GÉNITO-URINAIRES

(AKNICXES. — GLAXDSS SURRK9AL.B8.)

212 — Albarran et Bernard (L.). — Régénération de la capsule du rein après décap-

sulalion de l'organe. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n'>22, p. 75G-757. Bernard. — Voir n" 212.

213 — Bonnamour (S.|. — Recherches histologiqoes sur la sécrétion des capsules

surrénales. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes . 4* ses- sion. Montpellier, 1902, p. j4-ô7.

Branca. — Voir n» 218.

Castaigne et Rathery. — Voir n"> 92.-

214 — Cathelin (F.). — Sur la topographie des capsules surrénales de l'homme

adulte. — Bulletins et Më moires delà Société anatomique de Paris. 1902, n» 2, p. 215-217, avec 1 fig.

215 — Cavalié et Jolyet. — Sur le rein du Dauphin. — Réunion biologique de Bor^

deaux in Comptes rendus de la Société de biolo'jie. Paris, 1902, n» 24, p. 878-880.

216 — Christiani (M. et M""). — Histologie pathologique de greffes de capsules sur-

rénales. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n° 23, p. 811-814, et Revue médicale de la Suisse romande. Genève, 1902, n" 9, p. G84-687.

217 — Id. — Becherches sur les capsules surrénales. — Journal de physiologie

et de pathologie générale. Paris, 1902, n° 2, p. 837-844, avec 1 pi. Cunéo. — Voir n" 179.

218 — Félizet (G.) et Branca (A.). — Les voies d'excrétiOQ du testicule e^topiquc.

— Comptes rendus de ta Société de biologie. Paris, 1902, n° 26, p. 9G3-905. Félizet et Branca. — Voir n* 26 a 30 et 97.

219 — François-Dainville. — Deux cas d'anomalie congénitale du rein. — Bulletins

et Mémoires de la Société anatomique de Paris. 1902, u° 2, p. 173-174.

220 — Gérard (G.). — Sur la situation topographique des capsules surrénales chez

l'homme. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes. 4* session. Montpellier, 1902, p. 179-183. Gérard. — Voir n" 182.

221 — Gilis (P.). — Le ligament transverse du bassin (Ligamentum transversum

pelvis [\\\as\o\\i]), sa signidcation. — Comptes rendus de V Association des anatomistes. 4* session. Moatpellier, 1902, p. tll-113.

222 — Id. — Rapports de l'uretère dans le plancher pelvien de la femme, t- Comptes

rendus de l'Association des anatomistes. 4* session. Montpellier, 1002, p. 114-116, avec 1 flg.

223 — Giraud. — Contribution à l'étude des valvules du col de la vessie. — Thèse

de doctorat en médecine. Bordeaux, 1902.

224 — Grynfeltt (Ed.). — Sur le corps interrénal des Plagiostomes. — Comptes

rendus de l'Académie des sciences. Paris, 1902, t. CXXXV, n" 10, p. 439- 441.

BIBLIOOR. AS*.T., T. XI, FASC. 3. 12

166 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

225 — Grynfeltt (Ed.). — Distribution des corps suprarénaux des Plagiostomes. —

Comptes rendus de l'Académie des sciences. Paris, 1902, t. CXXXV. n" 6, p. 330-332.

226 — Id. — Structure des corps suprarénaux des Plagiostomes. — Comptes ren-

dues de l'Académie des sciences. Paris, 1902, t. CXXXV, n» 8, p. 373-374.

227 — Id. — Les corps suprarénaux chez quelques Squales et leurs rapports avec

le système artériel. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes. 4« session. Montpellier, 1902, p. 31-34. Jolyet. — Voir n" 215.

228 — Lécaillon (A.). — Sur la disposition, la structure et le fonctionnement de

l'appareil reproducteur mâle des Collemboles. — Comptes rendus de l'Association des anatomistes. 4* session. Montpellier, 1902, p. 132-136, et Bulletin de la Société philomathiquc de Paris. 9* série, t. IV, n" 2, p. 99-103.

Letulle. — Voir nM5.

Limon (M.). — Voir n» 35.

Marcille. — Voir n" 189.

229 — Neveu-Lemaire (M.). — Sur les réceptacles séminanx de quelques Culicides.

— Bulletin de la Société zoologique de France. Paris, 1902, n"' G-7, p. 172-

175, avec 4 flg. Regaud et Policard. — Voir n«" 120 et 121. Soulié. — Voir n"' 63 à 65.

XIV. — ANTHROPOLOGIE ANATOMIQUE

230 — Amoedo (0.). — Les dents du Pithecantkropus erectus de Java. — Compte

rendu de l'Association française pour l'avancement des sciences. 30' ses- sion. Âjaccio, 1901. 2' partie, p. 1193-1197, avec 4 flg.

231 — Bloch (A.). — Considérations anthropologiques sur la Corse actuelle, ancienne

et préhistorique. — Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris. 1902, fasc. 3, p. 333-359. — Discussion: p. 359-363.

232 — Capitan (L.). — Compte rendu de la « Section d'anthropologie » du Congrès

de l'Association française pour l'avancement des sciences. Montauban, 1902. Revue de l'École d'anthropologie. Paris, 1902, n° X, p. 334-349.

233 — Chantre (E.). — L'homme quaternaire dans le bassin du Rhône. — Compte

rendu de l'Association française pour l'avancement des sciences. 30* ses- sion. Ajaccio, 1901, t" partie, p. 157-158.

234 — Id. — La nécropole proto-historique de Cagnano, près Luri (Corse). — Compte

rendu de l'Association française pour l'avancement des sciences. 30' ses- sion. Ajaccio, 1901, 2» partie, p. 715-723, avec 25 flg.

235 — Delisle (F.). — Les déformations artiûcleUes du crâne en France. Carte de

leur distribution. — Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris. 1902, fasc. 2, p. 111-167, avec 1 carte et des figures.

236 — Ferton (Ch.). — Les premiers habitants de Bonifacio. -^ Compte rendu de

l'Association française pour l'avancement des sciences. 30* session. Ajac- cio, 1901, 2« partie, p. 724-727.

BIBLIOGRAPHIE. 167

237 — Girard (H.). — Notes anthropométriques sur quelques Soudanais occidentaux.

Malinkés, Bambaras, Foulahs, Souinkés, etc. (fin). — L'Anthropologie. Paris, 1902, t. XHI, n° 3, p. 329-347.

238 — Id. — Observation antbropométrique d'un Danakil. — Compte rendu de V As-

sociation française pour l'avancement des sciences. 30' session. Ajaccio,

1901, 2« partie, p. 781-7S9, avec 2 flg.

239 — Giroud (G.). — Observations sur le développement de l'enfant. — Petit guide

d'anthropométrie familiale et scolaire. 1902, Paris, Schleicher frères.

240 — Pietkiewicz. — Sur une mandibule préhistorique. — Bulletins et Mémoires

de la Société d'anthropologie de Paris. 1902, fasc. 3, p. 323-325.

241 — Pittard (E.). — Contribution à l'étude anthropologique des Albanais. —

Revue de l'École d'anthropologie de Paris. 1902, n° VII, p. 240-246.

242 — Id. — Anthropologie de la Roumanie. Contribution à l'étude des Tsiganes

dits Roumains. — L'Anthropologie. Paris, 1902, t. XIII, n» 3, p. 321-328.

243 — Id. — Contribution à l'étude anthropologique des Tsiganes turkomans. —

L'Anthropologie. Paris, 1902, t. XIII, n° 4, p. 477.

244 — Id. — Anthropologie de la Roumanie. Contribution à l'étude anthropologique

des Kurdes de Dobrodja. — Bulletin de la Société des sciences de Buca- rest. 1902, année XI, n" 3, p. 293-301. 246 — Id. — Anthropologie de la Roumanie. Contribution à l'étude anthropologique des Albanais de Dobrodja. — Bulletin de la Société des sciences de Buca- rest. 1902, année XI, n» 3, p. 302-311.

246 — Id. — Anthropologie de la Roumanie. Contribution à l'étude anthropologique

des Tsiganes turkomans de Dobrodja. — Bulletin de la Société des sciences de Bucarest. 1902, année XI, n» 4, p. 467-468.

247 — Id. — Anthropologie de la Roumanie. Contribution à l'étude anthropologique

des Grecs de Dobrodja. — Bulletin de la Société des sciences de Bucarest.

1902, année XI, n" 4, p. 469-481.

XV. — VARIA

MOHOGHAPRIBS. — TrATADX BENFEKMA5T DBS RKX8BIOHSMBHT8 BIOliOai^UBS. — DiSCBRO&HCB.)

248 — Anglas (J.) et de Ribaucourt (E.). — Étude anatomique et histologique du

Distomum lanceolatum. — Annales des sciences naturelles. Zoologie. Paris, 1902, t. XV, n" 2-6, p. 313-354, avec 38 flg.

249 — Bounhiol (J ). — Recherches biologiques expérimentales sur la respiration

des Annélides polychétes. • — Annales des Sciences naturelles. Zoologie. Paris, 1902, t. XVI, n» 1, p. 1-80 {à suivre) avec 4 flg.

250 — Bouvier (E. L.). — Sur l'organisation du Peripatoides orienlalis Plescher

(P. Leuc/carti de la plupart des auteurs). — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n" 27, p. 1033-1034.

251 — Brasil (L.). — Joyeuxella toxoides n. g. n. sp. Sporozoalre parasite de l'épi-

thëlium intestinal de Lagis Koreni Malmgren. — Archives de zoologie expérimentale et générale. Paris, 1902, 3* série, t. X, notes et revue, n" 1, p. v-vii, avec 7 fig.

168 BIDLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

252 — CauUery (M.). — Sur quelques particularités du bourgeonnement chez les

Ascidies composées du groupe des Distomidse. — Comptes rendus de l'Asso- ciation des Anatomislcs. i'^ session. Montpellier, 1902, p. 21-24, avec 3 lig.

253 — Conte (A.) et Vaney (C). — Contribution à l'élude anatomique du Rhabdo-

pleura normani ÂUm. — Comptes rendus de l'Académie dçs sciences. Paris, 1902, t. CXXXV, u° I, p. 63-65.

254 — Coutière (H. M.). — Sur la non-existence d'un appareil à venin chez la Mu-

rène Hélène. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n" 23, p. 787-788.

255 — Cuénot (L.). — La loi de Mendel et l'iièrédité de la pigmentation chez les

souris. — Archives de zoologie expérimentale et générale. Paris, 1902, 3* série, t. X, notes et revue, n" 2, p. xxvii-xxx. De Ribaucourt. — Voir n" 248,

256 — Dewitz (J.), — La suppression de la métamorphose chez les larves d'Insectes,

— Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1902, n° 22, p. 747-748.

257 — Gineste (Gh.). — Les parasites de la cavité générale des Géphyriens, — Extrait

des Procès-verbaux de la Société linnéenne de Bordeaux. Séance du 19 juin 1901, 7 p.

258 — Hérouard (E.). — Sur l'anatoraie comparée des Echinodermes. — Bulletin de

la Société zoologique de France. Paris, 1902, n" 4, p. 131-138, avec 1 Hg,

259 — Huot (A.). — Recherches sur les Poissons lopliobranches. — Annales des

sciences naturelles. Zoologie. Paris, 1902, t. XIV, p. 197-288, avec 6 pi. et 13 flg. dans le texte.

260 — Lamy (Ed.). — Recherches anatomiques sur les trachées des Araignées, —

Annales des sciences naturelles. Zoologie. Paris, 1902, t. XV, n°* 2-6, p. 149-280, avec 4 pi. et 71 (Ig. dans le texte.

261 — Laveran (A.) et Mesnil (F.). — Sur le mode de multiplication des Trypano-

somes des Poissons. — Comptes rendus de l'Académie des sciences. VdiX'is, 1902, t. GXXXIV, n° 2i, p. 1405-1409.

262 — Id. — Sur la Coccidie trouvée dans le rein de la Bana esculenla et sur l'in-

fection générale qu'elle produit. — • Comptes rendus de V Académie des sciences. Paris, 1902, t. CXXXV, n° 2, p. 82-87, avec flg.

263 — Id. — Sur les Hématozoaires des Poissons marins. — Comptes rendus de

l'Académie des sciences. Paris, 1902, t. CXXXV, n° 15, p. 567-570.

264 — Id. — Sur deux Coccidies intestinales de la Rana esculenla. — Comptes ren-

dus de la Société de biologie. Paris, 1902, n° 24, p. 857-860, avec 8 flg. Mesnil. — Voir u<« 261 à 26i.

265 — Von Linden (M^" M.). — Le dessin des ailes des Lépidoptères. Recherches

sur son évolution dans l'ontogenèse et la phylogénèse des espèces, son origine et sa valeur systématique, — Annales des sciences naturelles. Zoologie. Paris, t. XIV, p. 1-196, avec 20 pi. Vaney, — Voir n° 253.

266 — Viguier (C). — Sur la valeur morphologique de la tête des Annélides. —

Annales des sciences naturelles. Zoologie. Paris, 1902, t, XV, n"' 2-6, p. 281-311, avec 1 pi.

TRAVAUX ORIGINAUX

SUR LA SÉCRÉTION INTERNE DU. TESTICULE

ET EN PARTICULIER

SUR CELLE DE LA CELLULE DE SERTOLI Par M. Gustave LOISEL

Quand, il y a trois ans, nous avons repris l'élude de la spermatogénèse, il nous a semblé que la seule méthode à suivre pour trancher la question des cellules de Sertoli, que nous avions surtout en vue, était celle de l'iiistogénèse. « Celte méthode, disions-nous il y a quelque temps, consiste à remonter à l'origine même de l'organe ou de l'élément dont on veut connaître la desti- née, à en suivre pas à pas toutes les modalités dans les différentes phases de la vie, depuis sa naissance jusqu'à sa disparition ou sa transformation com- plète. »

La méthode était longue ; elle demandait le sacrifice d'un nombre consi- dérable d'individus, surtout en l'appliquant aux Oiseaux, qui ne sont en activité sexuelle que pendant une courte période de l'année', mais elle était sûre. Aussi les observations que nous avons pu faire, après avoir été peut-être « flottantes et trop imprécises » au début, comme le fiiisail remarquer un critique (Uegaud. 10'), se sont-elles afïirmées de plus en plus et sont-elles venues donner, dans notre dernier mémoire (5) et dans plusieurs communi- cations à la Société de Biologie (7 et 8), une notion complète et plus satis- faisante du rôle de la cellule de Sertoli et de la sécrétion interne du testicule.

Il est vrai que ces travaux sont venus renverser, par là même, quelques idées reçues et enseignées par la science classique. Aussi nos conclusions ont-elles été attaquées depuis, avec bienveillance par les uns (Stéph.\n, 13, 44), avec un caractère de polémique p'us accentué par d'autres, tels que M. Regaud (11, 12). Nous ne saurions nous plaindre, du reste, car, en nous forçant à revoir certains points, ces critiques nous ont donné l'occasion de trouver, à l'appui de notre thèse, d'autres faits plus démonstratifs encore.

1 . Nous avons sacrifié près de cent Moineaux.

2. Ces numéros renvoient à l'index bibliograpliique.

170

BIBLIOGRAPHIE ANA.TOMIQUE.

I. — Origine embryonnaire de la sécrétion interne du testicule.

Stéphan s'est seulement élevé contre le caractère primitif que nous avions attribué à la sécrétion interne du testicule. li n'a étudié la question que chez les Poissons; et encore n'a-t-il envisagé que l'état adulte, ce qui est évidemment insuffisant quand il s'agit de trancher une question d'origine.

Nous lui avons déjà répondu dans deux communications faites à la Société de Biologie (7, 8)'. Dans ces notes préliminaires, nous avons montré, avec préparations à l'appui, que la sécrétion interne du testicule apparaît, chez

Pio. 1. — Organes situés an fond du ccelome chez un embryon de Poulet âgé de 98 heures.

Liquide de Fleniming, coupe transversale du cϔome gauche.

3fe, mésentère; Sont, somatopleure ; Spl, splanchnopleure ; Ep.g, epithéliuni i<orminatif;

Civ, C'w', canaliculo de Wolff; W, canal de Wolff; Ao, aorte; Ve, veine cardinale gauche.

l'embryon, longtemps avant la sexualité ; elle se présente sous la forme de sphérules isolées, noircies uniformément par l'acide osmique et contenues dans le corps cellulaire des élémenls qui constituent Vépilliélium gcrminatif de Waldkykr et dans d'autres éléments inésodermiques situés dans le voisi- nage de cet épilhélium {fig. 1). Celte élaboration graisseuse va en augmentant dans la glande présexuelle

1. Nous aurons occasion d'y revenir plus tard, à propos de rorigine de la sexualité que nous étudions en ce moment.

TRAVAUX ORIGINAUX. 171

(dite encore indifférente) qui dérive de l'épithélium germinatif (fig. 2). Nous avons montré, enfin, qu'elle se continue dans les cellules interstitielles et dans les tubes séminipares du testicule fœ- tal {fig. Sel 4).

C'est cette même sécrétion Me. figurée que l'on retrouve dans le testicule adulte et que nous allons considérer maintenant / en répondant aux critiques de Regaud.

Nous devons constater, en passant, que ces critiques ont été faites avec une hâte qui ne peut être que préjudiciable à la rectierctie de la vérité. Uegaud n'a pas attendu, en eilet, de lire notre mémoire détaillé, pour juger les résultats auxquels nous étions arrivé ; il s'est contenté d'argumenter sur des notes et sur des résumés forcé- ment incomplets. Cette manière de faire nous étonne d'autant

i i, Mm._

Fio. %■ — Glande présexaelle d'an embryon de Moineau

(âge indéterminé). Liquide de Flemming.

Me, mésentère ; Sv, sinus veineux séparant la glande dn corps

de Wol«f.

plus que notre mémoire était publié depuis deux mois, au moins, quand a paru le numéro de la Bibliographie anatomique contenant la critique de Regaud. De plus, nous avions eu soin d'annoncer la date exacte de son apparition dans les notes ou résumés qui ont justement servi à Regaud pour faire sa critique (Loisel, 4 et 5'). Non seulement Regaud a fait ici une œuvre polémique trop hâtive, mais il a fait surtout, à cette occasion, un travail de recherches beaucoup trop superficiel Pour contrôler nos propres recherches, il a voulu se rendre compte, par lui-même, de la sécrétion sertolienne chez les Oiseaux, ce qui était bien ; mais, pour cela, il s'est con- tenté de prendre trois Moineaux, ce qui était tout à fait insuIRsant; il les a sacrifiés

1 . Un mois avant que Regaod ne fasse paraître sa critique dans la Bibliographie ana- tomique, il avait déjà présenté cette même critique à la Société de Biologie (24 mai 190-2). Or, en relisant sa note publiée dans les Comptes rendus, nous voyous notre mémoire signalé par Hegai'd lui-même (p. 585). Comment alors cet auteur a-t-il pu faire paraître, un mois après, des phrases dans le genre de celles-ci : « Loisel dénie catégoriquement tout rôle nourricier aux cellules de Serloli vis-à-vis des cellules séminales. Je ne devine pas les

raisons sur lesquelles est fondée cette opinion » (p. 206) « C'est avec curiosité que

j'attends les explications annoncées par Loisei. » (p. 20^). Mais, vraiment, il n'avait pas à attendre, pui-^que toutes mes explications claicut données depuis deux mois au moins.

172

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

tous trois à une même époque et encore cette époque, le mois d'août, est-elle éloi- gnée (le la véritable périoJe des amours. Comme nous l'avons montré, les rappro- chements sexuels sont le point de départ des poussées de spermatogénèse, aussi y avait-il beaucoup de cliances pour que Regaud ne puisse observer ni une seule karyocinèse sexuelle, ni niême une cellule de Sertoli en pleine activité. C'est en effet ce qui est arrivé : chez les trois Moineaux, dil-il (p. 201), « tous les tubes sémini- fères, sans exception, montrent la même composition de l'épithélium séminal en génération et en formes cellulaires ». Or, dans le dessin que Reuaud nous donne de cet épithélium (v. fig. 22), on ne voit ni karyocinèse ni cellule de Sertoli*. Regaud s'est donc trompé en croyant apporter ici une nouvelle contribution à la

Fio. 3. — Coupe transversale d'un tube sémlnipare en préspermatogénôse. Moineau tué en mars.

Liquide de Flemniing.

Germ, cellules germinatives renfermant des grains de graisse; Oon, spermatogonies ;

C, capillaire entouré de cellules interstitieUes.

recherche de la vérité; de telles oeuvres ne peuvent être qu'incomplètes, quand elles ne renferment pas des erreurs ou des confusions, comme nous allons avoir l'occa- sion d'en signaler ici.

Pour en finir avec ces observations d'intérêt trop pei'sonnel, nous devons parler encore d'une question de date. A propos des actions chimiotactiques que nous avons attribuées à la sécrétion sertolienne, Reuaud s'exprime ainsi, p. 201 : « Quelques mois avant que Loisel introduisit ces expressions dans la spermatologie du Moineau, IvAR Broman publiait un mémoire sur ce sujet. » Ceci laisse entendre évidemmetit

1 . Cela ne Tempéche pas d'écrire : « Les testicules de Moineaux (trois sujets) que j'ai eus à ma disposition se trouvent au stade auquel on rencontre, d'après Loisel, les for- mations en litige » (p. 205).

TRAVAUX ORIGINAUX.

ils

que nous avions pu nous servir du travail de Broman pour émettre les idées que nous annoncions alors comme nouvelles à la Société de Biologie.

Ceci n'est peut-être pas très généreux, car Regaud doit certainement savoir que le numéro des Archiv fiir mikr, Anat., contenant le travail en question, n'a paru eu France que dans la dernière moitié de novembre ; pour moi, je n'en ai eu connais- sance, pour la première fois, que par une communication verbale faite à la Société de Biologie, par le professeur Hknneguy, le jour même de notre communication; je n'ai pu lire le mémoire de Broman qu'une quinzaine de jours après.

«rm.

Fia. -1. — Coupe transversale d'un tube séminipare d'un jeune Cobaye k%f: de trois mois.

Globales de graisse colorés en noir par le liiiuide de Flemming.

Qerm, coUales germinatives; Oo, spormatogonies; Cy<, sperraatocytes; Con/, cellales conjonctives,

/, cellules interstitielles.

II. — Sur la sécrétion des cellules de Sertoli.

Nous allons prendre successivement les trois points principaux de la cri- tique de Regaud :

r Sur les caractères physiques de la sécrétion serlolienne ;

2° Sur le point de savoir si la sécrétion serlolienne appartient à l'ordre des sécrétions internes ou à celui des sécrétions externes ;

3° Sur le rôle de la sécrétion sertolienne.

74

BinLIOGRAPIIlE ANATOMIQUE.

Dans celle réponse, nous né parlerons guère de certaines questions que Regal'D a soulevées prémalurément. Pour ces questions, nous ne pouvons que le renvoyer à notre mémoire du Journal d'Anatomie (6) et aux deux communications à la Société de Biologie (7 et 8).

1" Sur les caractères physiques de la sécrétion sertolienne. — Les cellules (le Sertuli représeiilenl des éléments dérivés des cellules germina- tives ou cellules souches de répithélium séminitere. Périodiquement, dans le cours de la spermatogénèse, ces cellules montrent un développement consi- dérable de leur corps cellulaire. On peut voir alors, dans ce corps cellulaire, des produits de sécrétion figurés.

Voilà un point que nous avons amplement développé dans notre mémoire (6, p. 148 à 15:2), qui se trouve, plus ou moins implici- tement, dans les tra- vmx de La Valette Saint-Georges, de

BSKDA et d'HEIlMANN,

et auquel Schœnfeld (15) arrivait en même temps que nous, d'une façon tout à fait indé- pendante, en étudiant le Taureau. Regaud ne le combat pas expres- sément, mais il dit que nous n'avons pas vu le véritabh produit de sécrétion (12, p. 204). Nous devons donc revenir sur ce point de notre travail en tâchant de préciser, si nous le pouvons, les ca- ractères objectifs de ce produit.

Chez les Mammifères, le problème est facile à résoudre. On retrouve, en effet, dans les cellules de Scrtoli, les mêmes élaboralions graisseuses que celles que nous avons trouvées dans le testicule fœtal fonctionnant unique- ment comme glande à sécrétion interne. Elles se présentent toujours sous la forme de sphérules homogènes, de tailles diverses, mais en général p^etites, restant toujours isolées les unes des autres et se colorant en noir par l'acide

Fio. 5. — Photographie d'uue coupe de tostkule d'un jeune Moineau - en préspermatogéuèse. Liquide de Flemmlng, sans coloration, gly-

ciTine gélatinée. /eiss. oc. proj. n" 2*, obj. im. 39""", bec Auer à

1 mètre, pose 3 minutes. Les tubes séminipares .lont formés de spermatogonies et de cellules

germinatives, ces dernières élaborant de la grais:iC.

THAVAUX ORIGINAUX.

175

osmi(jMe. Voilà un point qui est bien connu de tous les spermatologistes :

Regaud lui-même, dans

son dernier Iravail, y a

ajouté de nouvelles obser-

valions(10, p. 281 et sui-

vnnles).

Cliez les Oiseaux on

trouve exactement le

même produit de sécré- tion dans les cellules ger-

minatives du testicule fœ- tal (fig. 3). Or, comme les

cellules de Sertoli dérivent

des cellules germinatives,

il semble (|u'on devrait

trouver la même sécrétion

dans ces cellules. 11 n'en

est rien pourtant ; chez

les Oiseaux (chez ceux que

nous avons étudiés, du

moins), au moment où un

tube séminipare passe de

l'état de préspermalogé-

nèse à celui de sperma-

logénèse affirmée , nous

avons vu, en faisant nos recherches, la formation de sphérules graisseuses

cesser alors de se manifester dans le testicule (fig. 5 et 6). Et pourtant les modilications pério- diques des cellules de Sertoli mont^'aienl que nous avions là, comme chez les Mammifères, des éléments sécréteurs en pleine activité.

Nous cherchâmes donc s'il était possible de mettre en évi- dence, par la technique histolo- gique, cette nouvelle sécrétion, caractéristique de la spennalo- genèse aflirmée.

Notre attention fut bientôt

arrêtée par l'aspect que présentaient certaines préparations. C'étaient des

Fio. 6. — Photographie d'uue coupe de testicule de Poudi au moment où l'organe passe de l'état de préspermatogcnèse à celui de apermatogéuèse. (/d.) Au centre, un tnbe séiuinipnre en préspemiatogéDèse montre encore de la graisse dans la zone des cellules germinatives. Tout autour, portions do tubes séminipares en spermr.togénÔ8e ne mon- trant plus de graisse.

Fi :. 7. — Testiciilo (le Moineau. Liiiui'ie de J!<ai;n, hé- matoxyline au fer. Photographie d'une moitié do tube .séminipire. Zeisa. oc. à proj. n" 2»; obj. inim. 30'"'°, bqc Auor à 1 m^tre, pose 3 minutes".

176 BIliLlOGRAPHIE AN ATOMIQUE.

coupes de testicule fixées par le liquide de Bouin et traitées par l'hémaloxy- line au fer, d'après lu méthode de Benda (fig. 7, 8 et 9).

Sur les coupes à iTioitié décolorées, nous voyions les cellules de Sertoli apparaître comme des masses sombres tranchant fortement sur le reste de l'épilhélium séminifère. En continuant à décolorer très lentement, la colonne serlolienne s'éclaircissait peu à peu et devenait complètement incolore, sauf h sa base où restait, en dernier lieu, une large tache sombre (fig. 9). En

Fia. 8. — Photographie d'une portion d'épithélium sémiuifàre de Moineaa. Liquide de Boain, hénia- i toxylino au for, baumo. Zeiss. oc. à proj.n'i; obj. imni. 3""", becAuerà 1 mètre; poae ômiuntes. Clichés et éprenves sans aacune retouche.

examinant cette région avec un fort grossissement, nous trouvions de nom- breuses granulations arrondies plus ou moins grosses, souvent un semis de petits grains au milieu desquels on distinguait de fins filaments (fig. 10 et 11). Ces formations étaient surtout nombreuses autour du noyau et constituaient souvent, autour de lui, une enveloppe en forme de corbeille; puis partant de cette région, nous les voyions s'élever dans la colonne sertolienne, mais jamais grains ni filaments n'atteignaient la région des spermatozoïdes ; ils restaient toujours loin d'eux, cantonnés à la base de la cellule de Sertoli. Begaud dit que Benda avait déjà décrit ces formations sous le nom de mi-

TRAVAUX ORIGINAUX. Î77

tocliondries ; nous avions fait ce rapprocliement avant lui, mais pour coin- ballre la signification contractile que leur attribuait Benda (6, p. 158). Pour nous, nous avons cru voir, dans ces granulations se produisant périodique- ment à l'intérieur d'une cellule glandulaire, l'expression histologique d'une véritable sécrétion et, dans les filaments, quelque chose de comparable à l'ergastoplasma de Bouin et Garmer. C'est celte double inlerprétation que Regaud ne veut pas admettre. Il

Fio. 9. — M*!mo photographie. Éprouve légèrement retouchée en certains points.

S, ceUnlcs de Ser^oU montrant à la base leur produit de sécrétion ; /, spermatidos en transformation ; Z, ipsrmatozoïdcs ; z, groupe de spermatides au début de leur transformtUion.

persiste à attribuer aux filaments serloliens une signification contractile, sans avoir lu les arguments que nous avons opposés à cette théorie '. Quant aux granulations sphérifjues qui sont surtout évidentes et nombreuses, il ne peut émettre à leur sujet, dit-il, aucune opinion motivée (11, p. 585). < Je n'ai pas encore pu, dit-il autre part (12, '204), me procurer des testicules de

1 . Dans notre mémoire sur le Moineau, noa.s avons simplement rapproché ces filaments dos formations ergastoplasmiques sans y insister davantage. REcAOb combat ce rapproche- ment par des arguments spécieux. Nous ne le suivrons pas ici dans sa critique,' car nous ne savons ni l'un ni l'autre ce que c'est, en réalité, que l'ergastoplasma.

178

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE,

Moineau au stade convenable fixés par le mélange de Boum, pour reproduire les préparations de l'auteur. » Cela ne l'empêche pas d'aflirmcr, dans la même page : « Ce que Loisel a vu, ce n'est sûrement pas le véritable produit de sécrétion. » Et alors une conclusion toute simple sort de sa plume : a Loisel n'ayant pas observé la sécrétion séminale du Moineau.... les interprétations,

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FiG. 10. — Autre région du même testicule des figures précédentes, dessinée à la chambre claire à un plus fort grossissement.

déductions et théories générales qu'il s'est plu à formuler au sujet de la sécrétion séminale ne reposent pas sur une base solide et je crois même qu'elles ne sont pas davantage acceptables'. » Sur quoi donc Regaud s'est-il basé pour trancher la question avec une

' 1. Voici le passage dans son entier « Loisel n''ayant pas observé la sécrétion séminale du Moineau, el les figurations qu'il prétend se rapporter à celte sécrétion en qualité d'er- gastoplasma n'ayant probablement pas cette signittcatiou, rien ne Tautorisait à assimiler ces figurations aux éléments de sécrétion que j'ai découverts chez les Mammifères. Les interprétations, déductions et théories générales etc. » (P 206.)

TRAVAUX ORIGINAUX.

79

telle assurance? C'est tout simplement sur une technique un peu spéciale qu'il avait appliquée à l'étude dî la spermatogénèse chez les Mauimifèros et qui lui avait montré, dans les cellules de Seiioli, des formations dont certaines sont tout à fait diUerentes, en effet, de ce que nous avons vu nous-même.

Dans noire mémoire, nous n'avions fait que citer ces résultats ; nous n'avions pas voulu les discuter car, à beaucoup d'indices, nous avions cru voir, dans une partie de ce que Regaud prenait pour la véritable sécrétion sé- minale, de simples productions artificielles. Cet auteur nous force aujour- d'hui à montrer en quoi et comment il s'est trompé. Pour cela nous allons

Fio. 11. — Photographie d'un dessin de notre mémoire (6, pi. V), montrant la base d'ane cellule de Scrtoli traitée comme dans la figure 8 et vue à un plus fort grossissement.

nous servir des résultats que nous avons obtenus nous-mêmes en appliquant la technique suivie par Regaud ; nous utiliserons aussi des préparations que cet hislologisle a bien voulu nous envoyer, sur notre demande, et dont nous sommes heureux de pouvoir le remercier ici. Ces envois de pièces sont un excellent moyen d'étude surtout quand elles déterminent des échanges d'idées de part et d'autre; seulement il faudrait faire ces échanges avant de soumettre le point en litige au grand public.

La technique préconisée est résumée ainsi par Regaud lui-même (11, p. 199) : < Fixation du testicule par le mélange de Tellyesniczky (solution aqueuse de bichromate de potasse à 3 p. 100, 100 volumes, — acide acétique 5 volumes), coloration des coupes par un procédé dû à Weigert (mordan- çage à l'acétate de cuivre, coloration par l'hémaloxyline, différenciation par un mélange de borax et de ferricyanure de potassium. » Ajoutons qu'il faut

180 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

laisser les coupes pendant vingt-quatre heures dans l'acétate de cuivre à une température de 40',

Cette technique est en effet extrêmement facile, comme le fait remarquer son auteur; elle ne semble présenter aucune difficulté, même pour un débu- tant, aussi faut-il tout d'abord s'étonner qu'on ne puisse obtenir facilement les résultats indiqués par Regaud. Pour nous, nous avons appliqué cette technique à plusieurs types de Mammifères et d'Oiseaux, nous avons employé successivement trois sortes d'hémaloxyline (une venant de la Société centrale de produits chimiques de Paris, les deux autres fournies par Griibler); malgré tous ces essais, nous n'avons obtenu des résultats que chez le Moineau, le Foudi, le Cobaye et encore dans quelques coupes seulement. Cette technique a présenté la même infidélité dans les résultats, entre les mains de l'auteur lui-même. Chez le Cobaye elle nous a montré les prétendus produits de sé- crétion, alors que Regaud dit n'avoir jamais pu obtenir de résultats chez cet animal (10, p. 295).

Une seconde remarque qu'il faut faire, c'est que cette technique fixe mal l'épithélium séminifère, le rend vacuolaire et fait même souvent apparaître, dans son intérieur, de grandes lacunes. En examinant les préparations faites par Regaud lui-même, nous avons pu voir que cette mauvaise fixation tenait bien à la méthode et non à notre manière de l'employer'.

Étudions de près, maintenant, les formations que Regaud a trouvées avec sa technique et qu'il considère comme étant la véritable sécrétion séminale. Ces formations se présentent sous deux aspects : vésicules et grains (fig. 12) :

Les vésicules sont de différentes grosseurs ; les unes petites, semblables à des grains ; la plupart très grosses dépassant même souvent la taille des élé- ments cellulaires ; leur forme est des plus irrégulières, ce qui permet de supposer, dit Regaud, que le produit de sécrétion est contenu dans des va- cuoles protoplasmiques mobiles et changeantes. Elles ont une enveloppe co- lorée en noir, souvent discontinue et un contenu incolore * ; elles confluent

1. Dans la lettre qui accompagnait renvoi de ses préparations, Regaud nous faisait remarquer lui-mCmc cette insuflisance de fixation, mais il l'expliquait en nous disant qu'il est très difficile d'obtenir une bonne fixation des testicules des Oiseaux.

Cette opinion résulte évidemment, là encore, de recherches faites d'une façon trop hâtive. Il est au contraire très facile, avec quelque habitude, d'obtenir d'excellentes fixations, avec les liquides de Bouin, de Flemming, d'Allmann, d'Hermann, et à un moindre degré, avec celui de Lenhossek. C'est, du reste, ce qu'il est facile de voir par les photographies que nous reproduisons ici.

2. Cette partie de la description de Regadd ne concorde pas avec ce que nous avons vu, soit dans les préparations qu'il nous a envoyées, soit dans les nôtres. Leur contenu nous a toujours paru coloré en bleu d'outremer ou en violot pâle; d'un autre côté, l'enveloppe colorée que signale Recaou dans les vésicules du Moineau nous a paru être un simple phé- nomène d'optique ; cette enveloppe parait bien exister, au contraire, dans les vésicules du Rat.

TRAVAUX ORIGINAUX. I8l

fréquemnieiil les unes dans lés autres. On trouve ces vésicules dans la région

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Fia. 12. — D'après Rroacd (10, p. 203). Conpe d'ttn tube sénilnifôre de Moinean, tuë aa moi* d'août. Fixation par le mélange de Tellyesnlozky, coloration par la méthode do Wclgert.

S, sperm.itocytCB ; d, coache des détritus; 9, spermatogouies ; ap. 1, spermatozoïdes presque mûrs, dont les noyaux sont fortement colorés; tp. 2, spemiics de deuxième génération (?); «y. 3, spermiei de troisième génération (spermatides) disposées en colonnes entre les faisceaux de spermatozoïdet ; S, noyaux de Sertoli; v, yéslcoles de sécrétion.

BlniiIOOR. ANAT., T. XI, FA8C. 3.

13

182 DIDLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

des spermatogouies, des noyaux de Seitoli et des sperniatocyles ; mais la plupart d'entre elles sont situées dans les faisceaux de spermatozoïdes.

Les grains sont toujours noirs, anguleux et se trouvent surtout dans la couclie des détritus située du côté des queues des spermatozoïdes. On n'en trouve pas dans l'intérieur des spermalides.

Tout d'abord il y a là, chez le Moineau, une particularité qui aurait dû frapper Ukgaud. C'est la présence des prétendus grains de sécrétion dans une région (couche des détritus) où il n'y a pas d'éléments cellulaires et où

le rôle nourricier qu'il leur attribue n'a plus de raison d'être.

C'est là une première er- reur de Regaud ; il a consi- déré les vésicules et les grains de la couche des détritus comme appartenant à une seule et même substance, ce qui est inexact. La distinction était pourtant facile. D'abord la forme des grains est tou- jours sphérique ' et leur con- tenu homogène ; ensuite ils sont formés d'une substance particulière, car ils se colo- rent ditîéremment des vési- cules : alors que celles-ci

Fio. 13. — l'hotographie cVuno coupe de testicule de Moiueau étaient bloUCS OU violcttCS, traitée par la méthode de Rboaud. • . ,. i ^i .

T a ^ .,. . „,. .•..,... . , dans nos préparations du Moi-

tié flou des éléments cellulaires tient a lepaissenr de la coupe. '^ ^

Le contour des vésicules a été accentué sur l'épreuve. UCaU et dauS 'CellcS de Re-

GAUD, les grains étaient tou- jours noirs; de plus on peut colorer très facilement ces grains par d'autres colorants tels que la safranine et le bleu de Umna; on peut même les voir, sans coloration, après fixation prolongée à l'acide osmique; enfin la substance qui compose ces grains peut renfermer du fei-, comme nous l'avons vu chez le Moineau; tels sont les caractères spéciaux ([iii n'existent pas pour les vésicules. La présence de ce fer, la situation môme des grains dans la couche des détritus protoplasmiques, semblent bien indiquer qu'ils proviennent de la

1 . REfiAco dit qu'ils sont anguleux et il les figure dans son dessin sous Faspect d'un somis de grains de charbon concassé; cela tient au mauvais état des préparations de Moineau qu'^1 a observées. On les voit en efftH parfaitement sphériques, ou plutôt réguliè- rement arrondis, sur les pièces fixées dans des conditions ordinaires, c'est-à-dire sans chauflage ni murdançage (Voir nos photographies flg. 8 et 23).

TRAVAUX ORIGINAUX. 183

dégénérescence de la partie du corps des spermalides non utilisée h la conslilulion de spermatozoïdes'.

Voilà donc une des deux formes de la prétendue sécrétion séminale de Kegaud qu'il ne nous est pas possible de prendre, étant donnés ses carac- tères, sa situation et son origine, pour un produit de sécrétion véritable.

Eludions maintenant l'autre forme, celle des vésicules.

Fia. 14. — Comme dans la figure 13. Antre régloa du même testicule.

Plusieurs bistologisles qui ont vu ces vésicules dans les préparations de Rkg.\ud et auxquels nous en avons parlé, ont d'abord été frappés parl'étran- geté d'un pareil produit de sécrétion. La grosseur de ces vésicules, leur polymorphisme extrême, leur abondance extraordinaire telle, qu'en certains points, la vie normale des cellules ne paraît plus possible, tout cela ne rap- pelle en rien, en effet, aucune sécrétion figurée connue. Il pouvait se faire cependant que Hegaud ait découvert quelque chose de tout à lait particulier; c'est pourquoi nous devons pousser plus loin notre étude, sans nous arrêter à de simples apparences.

Nous remarquons immédiatement que les vésicules apparaissent dans des tubes séminipares où on ne voit pas de cellules de Sertoli en activité (voir le dessi 1 de Uegaud, fig. ii) et dans des endroits (les faisceaux de sperma- tozoïdes -et la couche des détritus) très éloignés des cellules germinatives. Il n'est donc pas possible de voir, dans ces vésicules, une sécrétion spéciale

1 . Nous no nous occupons guère ici que des Oiseaux ; cliez les Mammifères, on trouve, dans Il's spermalides, des granulations (niilochondrJes de Be>da et Mkvks) que UpdAii) a probablement encore prises pour ses grains de sécrétion.

184 BIDLIOGRAPIIIE ANATOMIQUE.

des cellules de Sertoli ou des cellules germinalives. II nous semble môme qu'on ne peul y voir une sécrétion propre à Tépithélium séminifère puisque Regaud, lui-même, a trouvé les mêmes vésicules dans des organes : épidi- dyme, ovaire, capsules surrénales, rein, etc., à propos desquels évidemment on ne saurait parler de sécrétion séminale.

Fio. 15. — Portion d'une coupe de testicule de Rat. Fixation par le mélange de Tellyesniczky, coloration par la méthode de Weigert. (Photographie d'une préparation de Kboaud : Zeiss. oc. proj. n" 4, obj. imm. 3'>"", bee Auer à nu métro, pose 8 minutes.) a, bordure d'un canalicnle séminifère. En cet endroit on voit des traces d'une demi-des.siccation. — h, espace intercanaliculaire déformé par la technique emplo..-éd. — e, bordure d'un autre cana- liculaire.

A cela Regaud nous répondra probablement par une phrase que nous trouvons dans une de ses dernières publications (11, p. 584) : « De ce que des produits de sécrétion, dit-il, ont une réaction chimique commune il ne s'en- suit pas, bien entendu, qu'ils sont identiques. »

Mais alors comment cet auteur fait-il pour se reconuaître dans la « foule de produits » (c'est son expression) colorés par sa méthode. Où a-t-il vu que les grains et les vésicules représentent un même pro luit de sécrétion, puis- qu'ils n'ont pas la même forme et que la réaction chimique commune qu'ils présentent ne signifie rien? Comment a-t-il pu dire que la sécrétion sémi- nale apparaissait d'abord dans des cellules interstitielles, se dissolvait ensuite, se reconstituait plusieurs fois en traversant l'épilhéliuin séminifère et finale- ment venait se reformer dans les spermatides ? Comment sait- il que c'est

TRAVAUX ORIGINAUX.

185

ves

toujours la même substance qui voyage ainsi, s'il ne peut se baser, pour la reconnaître, ni sur des carac- tères morphologiques, ni sur des caractères chimiques parti- culiers?

Tous les histologistes en con- viendront avec nous, il est déjà assez bizarre de voir des organes très différents donner lieu à des produits de sécrétion qui parais- sent identiques. Mais où l'éton-

nement sera plus grand, croyons- p,„ ^, _ ^^..p^ transversale a-un vaU.eau «anguin nous, c'est quand nous dirons «la testicule de Rat, traité par la méthode de Resadd.

que les vésicules de ReGAUD se "' °"y*"'* ' '**' P^^^^'f^^ vésicules de sécrétion ; T V, cavité du vaisseau.

retrouvent, avec la même abon- dance que dans le testicule, dans toute l'épaisseur des parois des vaisseaux de cet organe (dans l'endotliélium, les fibres lisses et le tissu conjonclif

Fto. 17. — Paroi de la coque conjonctive du testicule de Moineau, traité par la méthode de Rkoauo.

a, coque reuformant de préteudues vésicules de sécrétion (vèt); gl, (riobulos sanguins ; b, espace conjonetU; e, tubes séminipares représentés par leur contour.

(pg. 16) et dans la coque conjonctive du testicule {fig. 17). Dans celle cOque,

186

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

pas plus du reste que dans les couches musculaires et fibreuses des vais- seaux, on ne trouve en elfet aucun élément cellulaire capable de produire une telle sécrétion.

Regaud se serait donc trompé en attribuant à ses vésicules, non seulement la signification d'une sécrétion séminale, mais même celle d'une sécrétion quelconque. Ces vésicules seraient-elles tout simplement le produit artificiel d'une technique défectueuse ? C'est une conclusion à laquelle nous arrivons déjà logiquement, et que nous allons encore consolider.

Si l'on examine attentivement les vésicules de Regaud, dans les prépara- tions, en faisant varier délicatement la mise au point; si, plus simplement,

on regarde le dessin de Regaud, que nous reproduisons ici (fig. 12), on remarque bien- tôt que beaucoup des vésicules sont placées au-dessus des cellules séminales, c'est-à-dire dans un plan supérieur à celles-ci. Un exa- men minutieux, dit Regaud, permet d'affir- mer que les vésicules sont situées dans le syncytium intermédiaire (corps des cellules germinatives et des cellules de Sertoli). Mais nous lui ferons remarquer qu'il a figuré lui- même des vésicules dans des régions pu n'existe pas ce syncytium : voir par exemple, dans son dessin (fig. 12), la grosse vésicule située sur la deuxième colonne de sperma- tides, prise en comptant à partir de la droite.

Pi0.18.-l'hotog.aphie d'une coupe do p, ^^^^^ ^^^ ^^^^^ j. j ^_

testicule de Moineau traitée par la me- > 1

ihode de kboaod ; prépaiatiou non niquc employée par Regaud faisait apparaître

colorée et ayant subi une demi-dessic- , , , , j • , i

çj^j.j,^ ' souvent de grandes lacunes produites par des

destructions partielles de l'épitliélium sémi- nifère. Or ces lacunes se montrent bourrées de prétendues vésicules de sécrétion, non seulement dans nos propres préparations, mais encore dans celles de Rkgaud.

Enfin, l'aspect que présentent les globules sanguins traités par la méthode de cet hislologiste {fig. 16 et 17) est une autre preuve que cette méthode altère profondément le corps protoplasmique des éléments cellulaires ; les noyaux résistent mieux, mais certains sont déformés, plissés et c'est encore à celte méthode qu'il faut attribuer le polymorphisme et les plissements que Regaud avait observés sur les noyaux de Sertoli.

En définitive, si les grains de Rkgaud répondent bien à une réalité phy- siologique (mais avec une attribution différente de celle de cet auteur), nous pensons que la plupart des vésicules sont des produits artificiels. Elles résultent sans doute d'une altération du protoplasma allant jusqu'à la des-

TRAVAUX ORIGINAUX. 187

Iruction partielle '. S'il peut y avoir \h matière à discussion, il me semble qu'il ne saurait y en avoir pour la technique particulière préconisée par Regaud; celte technique est complètement à rejeter ici, puisqu'elle est infi- dèle, et que de l'avis même de cet auteur, elle fixe très maU'épithélium séminifère des Oiseaux.

Regaud dit dans son tra- vail sur le Moineau (12i p. 210) que BnoMAN « a trouvé chez l'Homme des phénomènes de sécrétion tout à fait semhiables à ceux que j'ai décrits chez d'autres Mammifères. Sa description, continue Re- gaud, confirme la mienne point par point ».

C'est peut-être donner beaucoup d'importance à une ou deux phrases inci- dentes que l'on trouve dans le mémoire de Buoman ; mais surtout ce n'est pas absolument exact. D'abord

BnoMAN dit que ses vésicules en corbeille ont une ressemblance frappante avec les vésicules mitocliondrales de Meves (sans leur attribuer toutefois la même signifi- cation physiologique), et il ne les compare nullement à celles de Hegaud.

De plus, les deux sortes de vésicules out une réaction chimique différente : les

Fio. 19. — Portion de la môme coupe plus grossie

Comparer les furmations artificielles photographiées ici aux yésicules de Ubgaud représentées figure 22.

1. Peut-être faut-ll ajouter à la technique une déshydratation trop brusque des coupes allant dans cei'taines coupes jusqu'à la demi-dessiccation. Nous avons obtenu, en effet, de cette façon, des productions qui rappellent à beaucoup de points de vue les vésicules de Regadd. Comme le montrent les photographies [fig. 18 à 2i), non seulement la situation de ces productions est la même, mais encore leur grosseur, leui's formes et la bordure plus sombre de certaines répondent bien aux descriptions de Regaud.

Nous rapportons encore ici un dessin de Regald {fig. î'2) qui montre de pr.'tendues gouttelettes de sécrétion obtenues en traitant un follicule ovarien de Chienne. Si l'on com- pare ce dessin à la photographie (19) qui a été faite au même grossissement, on trouvera certainement une très grande ressemblance entre les formations contenues dans l'ovule et celles contenues dans le testicule. Or, ces dernières ont été obtenues en faisant agir une demi-dessiccation sur une coupe traitée par la méthode de Regaud.

Tout cela montre, évidemment, combien il faut accueillir avec réserve les derniers résultats de Regacd qui reposent exclusivement sur remploi d'une méthode aussi dan- gereuse.

188 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

premières sont mises en évidence par le liquide de Hermanx; celles de Regaud, au contraire, ne se colorent par aucun mélange osmique.

Du reste, nous ne saurions admettre les résultats obtenus par Bhoman sans vériOcation. Cet auteur dit lui-même n'avoir pu obtenir ses vésicules eu corbeille, ni chez les Sélaciens, ni chez les Amphibiens, Chez l'Homme, il ne les a vues que chez deux suppliciés et encore, seulement, ajoute-t-il, dans certaines préparations (voir p. 116 et 117 du mémoire de Broman; voir également p. 165 de notre mémoire [6]).

2° La sécrétion sertolienne appartient-elle à l'ordre des sécrétions internes ou à celui des sécrétions externes? — « Il est superflu, à mon avis, dit Regaud (1:2, p. 208), de discuter longuement cette question; les

Fio. 20. — Comme dans la figare 14; photographie obtenue à un plus fort grossissement.

faits que j'ai exposés en détail ailleurs ne permettent pas de supposer, même un instant, que la sécrétion séminale soit interne. Il est actuellement acquis — et je crois avoir contribué à celte acquisition — que ce sont les cellules interstitielles qui sont l'agent de la sécrétion interne du testicule. y>

Voilà, certes, des affirmations qui montrent une grande confiance en soi- même. Malheureusement, elles montrent aussi une connaissance insuflisante de la question.

TRAVAUX ORIGINAUX.

189

D'abord Regaud se trompe complètement s'il pense, comme cela parait êlre, que les cellules interstitielles sont le setil agent de la sécrétion interne du teslicule. Il n'y a pas d'animaux, en effet, où les effets de cette sécré- tion soient plus nets que cîiez, les Oiseaux ; à cliaque printemps la réappa- rition de cette sécrétion vient donner une activité toute spéciale à l'orga- nisme mâle, et change même souvent, du tout au tout, la coloration de son plumage. Or Regald sera sans doute bien étonné d'apprendre qu'à cette époque le testicule des Oiseaux ne renferme pas, ou très peu, de cellules interstitielles ; pendant l'hiver, au contraire, quand le testicule est rentré

Fio. 21. — Comme dans la figure 16.

Comparer Ibh formations artificielles, représentées dans ces deu.x figures, aux vésicnle-s de Rboadd

photographiées au même grossissumont, figure 15.

en repos, ces cellules réapparaissent en abondance. Aux deux époques du reste,- elles ne montrent, dans leur intérieur, aucune trace d'activité glan- dulaire '. D'autre part, les recherches que nous avons faites, non seulement chez

1. Ceci est euUèrenient vrai chez le Moineau et chez le Foudi. Chez le Combasson et ctie/ le Serin, naus avons trouvé, dans ces éléments, quelques sphérules graisseuses.

190

BIRLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

les Oiseaux (Moineau, Serin, Foudi, Combassou, Canard, Colin et Poulet) mais encore chez les Mammifères (Cobaye, Chien, Chat, Chauve-Souris), nous ont montré que la sécrétion interne du testicule provient des cellules germi-

% ' '^

a. 22. — D'apris Rboaco et-Poi>tCAKD {Comptes rendus de l'Association de* Anatomitte», 1001).

Ovule et follicule de Chienne traités comme dan.s la figure 12.

Comparer les prétendues vésicules de sécrétion représentées ici aux formations artificielles photographiées figure 19.

natives et de leurs dérivées, les cellules de Sertoli, soit exclusivement, soit concurremment avec les cellules interstitielles du testicule.

Nous avons montré en même temps que celte double origine (extra- et inlratulmlaire) était en réalité la môme, car les cellules interstitielles et les cellules germinatives des tubes séminipares sont des cellules-sœurs dérivant l'une et l'autre d'une même formation embryonnaire.

TRAVAUX ORtGINAUX. 191

Nous ne reviendrons pas sur ces démonslralions qu'on trouvera en parlie dans notre mémoire, en partie dans d'autres publications plus récentes (voir 7 et 8). Nous avons figuré plus haut (fig. 5 et 6) cette sécrétion dans l'intérieur de deux tubes séminipares, photographiés à deux stades différents de développement.

Quant à dire maintenant comment et par où la sécrétion des cellules ger- minatives et des cellules de Sertoli passe dans le courant sanguin pour jouer le rôle de sécrétion interne, nous ne saurions le faire.

Pendant la durée de la préspermatogénèse, cette sécrétion ne peut s'écouler par la lumière des tubes séminipares, puisqu'à celte époque ces tubes se présentent, chez le Moineau et chez le Foudi du moins, sous l'aspect de cordons cellulaires pleins (fig. 5). Plus tard, quand la lumière des tubes séminipares est formée, il est probable que la sécrétion sertolienne s'écoule en partie, sinon en totalité, par cette voie pour être réabsorbée plus loin, dans une région quelconque des voies excrétrices du testicule (voir notre mémoire — 6, p. 150). Nous aurions là alors un processus de sécrétion semblable à celui que Pettit et Girard ont décrit dernièrement chez les Pois- sons (9).

Mais enfin, pourrait-on dire, et nous trouvons cette objection formulée par avance dans le travail de Regaud sur le Moineau, les spermatozoïdes rejelés du testicule dans les voies excrétrices sont accompagnés d'un liquide vecteur. Ce liquide n'est donc pas le produit de la véritable sécrétion sémi- nale?

Non certes et Regaud se trompe encore lorsqu'il fait provenir ce liquide vecteur (d'ailleurs très peu abondant) de la sécrétion des cellules de Sertoli.

L'erreur est d'autant plus étonnante que l'on connaît depuis longtemps la liquéfaction subie par les parties protoplasmiques des spermatides qui n'ont pas pris part à la formation des spermatozoïdes. C'est l'ensemble de ces par- ties qui constitue la couche des détritus des auteurs d'où dérive le liquide vecteur. Chez les Oiseaux, cette couche n'a aucun rapport de voisinage avec les cellules de Sertoli, et les granulations qu'elle renferme ont des carac- tères tout à fait particuliers, comme nous l'avons vu plus haut. D'un autre côté, ce ne peut être la sécrétion sertolienne qui détermine la chute des spermatozoïdes mûrs et les entraîne dans les voies d'excrétion comme l'a écrit Regaud. En effet, nous avons montré, chez le Moineau, que ces deux phénomènes : sécrétion sertolienne et chute des faisceaux de spermatozoïdes dans la lumière des canalicules, étaient complètement indépendants l'un de l'autre.

Il est probable du reste qu'au liquide vecteur testiculaire vient s'ajouter, dans l'épididyme et dans le canal déférent, une véritable sécrétion externe '.

1. Voir les travaux de âigneu (1) et de Henby (IG), par exemple.

192 BIDUOGRAPIIIE ANATOMIQUE.

3° Sur le rôle de la sécrétion sertolienne. — A la suite de nos Ira- vaiix sur le Moineau et des publications qui ont suivi, nous avons résumé ainsi le rôle de la sécrétion interne du testicule, dont la sécrétion sertolienne n'est évidemment qu'une forme :

La sécrétion interne du testicule a pour rôle de retirer, à V organisme mdle, certaines substances, dont de la graisse ; de transformer ces substances en produits solublcs qui vont activer le métabolisme des cellules séminales, en même temps que celui des cellules somatiques.

De cette double action résulte :

i" Dans le testicule :

a) La transformation de l'épithélium séminal simple du testicule en repos en épithélinm siralifié du testicule fonctionnel;

b) Des phénomènes de tactisme qui provoquent, peut-être, et coordonnent, sans doute, la transformation des spermatides en spermatozoïdes ;

c) L'apparition de pigments que Von constate très fréquemment dans l'inté- rieur du tedicule.

2^ Dans l'organisme en général :

a) La production des caractères sexuels secondaires du mdle, spécialement ceux qui concernent la pigmentation ;

b) L'activité plus grande de l'organisme mâle, surtout aux époques du rut;

c) L'amaigrissement correspondant du mâle.

Regaud ne combat pas expressément ces ctmelusions que nous n'avions ni développées ni même toutes énoncées dans les notes qu'il avait seulement lues. Il se contente de dire : « Les opinions exprimées par Loisel au sujet de la- signification physiologique de la sécrétion séminale ont un caractère surtout spéculatif, puisqu'il n'a pas observé cette sécrétion chez le Moineau, et qu'il ne tient pas compto de mes observations antérieures chez les Mammi- fères (10, p. 207)'. »

Nous ne chicanerons pas Hegaud sur l'expression « caractère spéculatif », qu'il a cru devoir employer ici. Nous le prions seulement de lire nos travaux en entier. Il y verra une autre critique à laquelle nous aurions aimé le voir répondre, c'est celle d'une théorie qu'il soutient encore au sujet du prétendu rôle de la cellule de Sertoli dans la nutrition des éléments séminaux.

« La négation du rôle nourricier des cellules de Sertoli m'apparaît comme

1 . Regaoi* se trompe encore ici ; nous avons parfaitement tenu compte de ses observations sur les Mammifères. Voici en eflet ce que nous avons écrit (6, p. 151) : « C'est Regadd le premier qui, en 1900, a montré, chez les Mammifères, la présence de cette sécrétion chromophile que nous retrouvions nous-même quelque temps après chez le Moineau », sous une autre forme, aurious-nous dû ajouter. Daus le môme mémoire le nom de Regaud se retrouve à chaque instant ; il est vrai que c'est le plus souvent pour combattre ses opinions.

TRAVAUX ORIGINAUX. 193

un paradoxe, dil-il (12, p. 208), et c'est avec curiosité que j'attends les expli- cations annoncées par Loisel. ï

Cette curiosité est satisfaite maintenant, nous l'espérons, car Regaud a pu lire les objections que nous avons présentées à cette théorie (6, p. 155 et suiv.). Nous allons lui fournir, à ce sujet, d'autres objections encore, ob- jections qui nous ont été suggérées par la lecture de son propre travail sur le Moineau.

Il nous dit, dans ce travail, que les grains de sécrétion contenus dans la couche des détritus représentent une des formes du matériel nourricier. Je pourrais comprendre encore cela chez le Cobaye où ce sont les têtes des spermatozoïdes qui plongent dans celte couche de détritus. Mais, chez le Moineau, c'est tout le contraire; la couche des détritus est à l'opposé des faisceaux ; faut-il donc admettre que les spermatozoïdes du Moineau se nour- rissent par la queue ? Certes, nous ne sommes plus à l'époque où on voyait, dans les spermatozoïdes, des animalcules avec une tête et une bouche. Mais, enfin, pour supposer que la nutrition de ces éléments se fait par leur partie la plus effilée et la plus singulièrement différenciée, faudrail-il encore nous montrer quelques faits indicateurs.

Page 210 de son travail (12) Regaud nous dit encore que le produit de sé- crétion, matériel nourricier, passe des cellules de Serloli dans le corps des spermatides. Nous pourrions d'abord nous étonner que les cellules de Sertoli limitent leur distribution bienfaisante aux seuls spermatides, négligeant ainsi les spermatogonies et les spermalocytes.

Mais, si on examine les spermatides du Moineau eux-mêmes, en particulier ceux figurés pau Regaud, nous ne voyons absolument rien, ni grain, ni vési- cule, dans l'intérieur du corps de ces cellules. Du reste le texte de Reùauo nous dit, au même endroit, que le produit de sécrétion n'existe que dans le protoplasma syncylial. Comment donc cet auteur s'y prend-il pour justifier son affirmation précédente?

Enfin, si la graisse que l'on observe dans les cellules de Sertoli fait partie du matériel nourricier des cellules séminales, comme le croit Regaud, comment explique-l-il alors que celte graisse se trouve justement en plus grande abondance, chez les Oiseaux, à une époque où il n'existe encore ni spermatides, ni spermatozoïdes ?

Nous avons vu plus haut que Regaud attribuait encore à la cellule de Serloli une fonction contractile : les fins filaments qu'elle renferme iraient chercher les spermatozoïdes et les attireraient, en se contractant, vers le noyau de la cellule de Sertoli ; c'est ainsi qu'il explique, à la suite de Be.nda, la fasciculation des spermatozoïdes dans le teslicule. Il ajoute cependant à l'idée de Renda en donnant une finalité à cette rétraction ; c'est pour per- nieltre, dit-il, aux éléments séminaux de venir chercher leur nourriture dans la cellule de Sertoli. Est-ce que, décidément, ils auraie il une bouche ?

104- niDLlOGRAPlIIE ANATOMIQUE.

Nous retrouvons ces mêmes idées dans son travail chez le Moineau', mais là il nous paraît abandonner l'importance qu'il attribuait tout d'abord a la présence de fibrilles dans la cellule de Sertoli. « On sait, dit-il, que là structure fibrillaire est ordinairement l'indice analomique de la conlraclililé. Cet ari,nunent n'a qu'une valeur de logique. » (1i2, p. 212.) Il le remplace par

d'autres arguments vrai- ment trop faibles, on pourrait môme dire trop peu scientifiques pour que nous puissions nous y arrêter *.

Nous le renvoyons, là encore, à notre mémoire sur le Moineau (6, p. 158), où nous avons montré l'invraisemblance de . la contraclililé sertolienne et son impossibilité même chez certaines espèces. Benda et Regaud ont pris pour une contraelilité vé- ritable le retour de la cel^! Iule de Sertoli à l'état de: repos, quand elle a rejeté son produit de sécrétion.» Si Hegaud avait étudié le testicule du Moineau à un stade convenable, il aurait

Fia. 23. — Photographie d'une portion d'épitliéliuni séiiiinifôre pU VOir parfaitement que de Moineau, même traitement que figure 6. ,, .. .• ,. n

„ ^ , . . ... cette rétraction n mfluence

Cette figure montre le groupement des jeunes spermatozoïdes

en faisce.aux. nullement les faisceaux

des spermatozoïdes. Nous publions ici une photographie (fig. 23) dans laquelle il verra (à gauche) que

1. Il en fait même la meilleure preuve du rôle nourricier de la cellule deSert<»Ii. « Toute une série de phénomènes histologlques remarquables, dont le plus frappant, dit-il, est la fasciculation et la rétraction des spermies, démontrent amplement la fonction nourricière du syncytium » (p. 209). Mais il faudrait d'abord démontrer, il nous semble, que les sper- matozoïdes se mettent en faisceaux au sommet de la cellule ce Sertoli, parce qu'ils ont besoin de se nourrir ainsi. Cest le même reproche que nous ferons à la trophotaxie de BaoMAN.

2. Comment, par exemple, pcut-il mesurer la vitesse avec laquelle les corps résiduels parcourent toute l'épaisseur de répit hélium séminal? . .

TRAVAUX ORIGINAUX. 195

la fasciculation des spermatozoïdes commence avant même que la colonne serlolienne ne soil arrivée à leur contact.

RiiiGÀUD termine ainsi son travail critique sur le Moineau : « Si maintenant on lient à faire intervenir un taclisme (pour expliquer la fasciculalion des spermatozoïdes en formation), pourquoi ne pas dire que l'incitation chimiotac- tique pari de la spermie (spermatide) et provoque la contraction du proloplasma dans lequel elle est plongée? »

La réponse est facile. D'abord ce serait une affirmation purement gratuite puisque les spermatides ne présentent aucun phénomène chimique spécial ; cjisuite cela ne pourrait expliquer un fait d'observation que nous avons mis en évidence dans nos notes et notre mémoire et dont l'importance parait avoir échappé à Ukgaud. La transformation des spermatides en spermato- zoïdes commence d'une façon très irrégulière, les noyaux de ces éléments coiffés de la vésicule archoplasmique sont, au début, orientés dans tous les sens {fig. 9, eu x)\ or, puisqu'ils coordonnent leurs transformations ulté- rieures de manière à garder toujours ensuite les mêmes situations respec- tives, il faut bien admettre qu'une force, extérieure à eux et commune à tous, vient à un certain moment agir sur eux. Cette force, on ne peut la chercher que dans la direction de déplacement des noyaux des spermatides et, comme on trouve là un élément glandulaire, la cellule de Serloli, on doit en conclure logiquement à une action de chimiotaxie positive provenant de cet élément. C'est à celte action que répondent passivement les tètes des jeunes spermatozoïdes lorsqu'ils viennent se grouper en faisceaux et s'en- foncer plus ou moins énergiquemont au sommet des cellules de Sertoli.

Nota. — Nous recevons, au dernier moment, le dernier fascicule (oct. 1902) des Élé- ments de physiologie, de F. Laclanié. Dans cet important ouvrage, l'auteur admet exclu- sivemeut (p. 1010) le rôle polarisant et directeur que nous avons reconnu à la cellule de Sertoli. 11 ajoute que nos idées viennent d'être confirmées par Mosselmann et IUbay dans leur étude sur la spermatogéucse du clieval {Ann. de méd. vétér., Bruxelles, 1902).

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

1. ÂiGNKH, S. B. K. Akad. Wiss. Wicn., 1900, Cl.\, p. 055-81 avec 2 pi.

2. RuuMAN (1.). Uebcr geselzuiassigt! BcAvguags-uud ^Vacllsll)um.se.^scheinungen (Taxis- und

Tropismo'nformeu) dcr Speruialiden, ihrer Centraikorper, Idiozomen und Kerne {Arch. /. mikr. Ana>. 1901, 1-1.\, p. 106-143, 59 lig. cl 1 pi.).

3. LoisKL (G.). Origine et rôle de la cellule de Sertoli dans la spermatogénèse {Compf.

rend. Soc. DioL, Ifi nov. 1901).

4. LoisEL (G.). Sur l'origine du testicule et sur sa mlure glandulaire {Coinpl. rend. Soc.

BioL, 18 janv. 1902).

5. LuisKL (G.). Formation cl fonctionnement de répitliélium séminifOre chez le Moineau

{Dibliogr. anut., 1902, 12 p., avec G flg.).

106 ItlBI-lOCRAPHlE AINATOMIQUE.

6. LoisEL (G.). Études sur Ix spermatogéaèse chez le Moineau domestique (s«i7e) [Journ.

de l'anal, et de la physiol., 1902, XXX.Y11I, p. 112-177, avec 4 pi. et 10 lig.).

7. LoisEL (G.). Compt. rend. Soc. BioL, juillet 1902.

8. LoisEL (G.). Compt. rend. Soc. BioL, juillet 1902.

9. Pettit (\cc.) et Girard, Compt. rend. Soc. BioL, 14 juin 1902.

10. Recaud (Cl). Études sur la structure des tubes séminifères et sur la spermatogénèse

chez les Mammifères {suite) [Arcfiio. d'anat. microscop., 1901, IV, p. 231-380, avec 4 pi. et 22 lig.].

11. Regadd (Cl.). Note histologique sur la sécrétion séminale du Moineau domestique

{Compt. rend. Soc. BioL, 24 mai 1902).

12. Regacd (Cl.). Observation sur les phénomènes de sécrétion de répithélium séminal du

Moineau {BibL anal., 1902, X, p. 199-213, avec 1 lig.).

13. Stéphan (P.). Sur les homologies de la cellule interstitielle du testicule {Compt. rend.

Soc. Biolog., 8 févr. 1902).

14. Stéphan (P.). L'évolution de la cellule de Sertoli des Sélaciens après la spermatogénèse.

Réunion biolog. de Marseille {Compt. rend. Soc. Biolog., 27 juin 1902).

15. Schœnfeld, Arch. de BioL 1901, XVIII.

16. Henuy, Fonction sécrétoire de Tépididyme.... {Arch. d'Anat. micr. 1900, III, p. 229).

RECHERCHES

SUR LES

PREMIÈRES PHASES DU DÉVELOPPEMENT DU CŒUR

CHEZ LE CANARD Par A. WEBER

PROSBOTBUR A L.A FACULTÉ OB MÉDEOIRB DE NANCY

{Travail du laboratoire d' Anatomie .)

Les premières observations sur le développement du cœur des Oise.iux dalenl assurément du jour où Ton étudia systématiquement les modifications de l'embryon aux différents jours de l'incubation ; mais ce n'est qu'au moyen de la technique des coupes sériées que des résultats j^récis concernant la première apparition de cet organe ont pu être ac(juis. Aussi ne cilerai-je que pour mémoire Pander (1817) qii, partant d'interprétations inexactes, soup- çonna la dualité primitive de l'ébauche cardiaque des Oiseaux. V. Baeu (1828) et Rkmak (1855) observèrent des stades précoces de la formation du cœur du Poulet et le décrivirent sous (orme d'une masse de cellules mésoi)lasli(jues lâchement unies entre elles. D'après ces deux auteurs celte ébauche unique se bifurque en arrière pour se continuer avec les veines omphalo-mésentéri- ques; à mesure que l'intestin antérieur se constitue, les deux branches de bifurcation se soudent de plus en plus contribuant ainsi à l'allongement de l'ébauche cardiaque. Cette dernière se creuse d'une cavité, tandis que les cellules qui en occupent le centre se transforment en éléments sanguins.

LiNDKS (1865), dont je n'ai pu me procurer le travail, mais dont les con- clusions sont analysées ou reproduites par Masius (188'J), n'aurait étudié que des stades avancés du développement du cœur, notamment les cloisonne- ments qui se produisent dans l'ébauche cardiaque du Poulet.

C'est à Dareste (1806) que revient l'honneur d'avoir découvert l'origine double du cœur chez les Oiseaux. Les recherches tératologiques de ce savant observateur le conduisirent à admettre, d'une façon toute théorique d'abord, l'existence de deux blastèmes cardiaques chez le Poulet. L'observation d'em- bryons vus par transparence lui permit de vérifier cette hypothèse. Lès deux ébauches du ciBur appartiennent aux côtés droit et gauche de la réiiinn an" térieure de l'aire vasculaire. Par suite du reploiement et de la fusion à Id face ventrale et antérieure des deux côtés de la lame vasculaire, les deux blastèmes cardiaques entrent en contact l'un avec l'autre et se soudent, don* nant ainsi naissance à une ébauche unique du cœur. Normalement, le blas*

BIBI>I0aR. AHAT., T. XI, FASO. 3. 14

198 BlDLIOGRAriIlE ANATOMIQUE.

tème droit est le plus développé; dans les cas d'hélérotaxie, le blastème gauche l'emporte sur le droit.

ScHENK (1866) attribue au cœur du Poulet une origine impaire, c'est une évagination du feuillet splanchnopleural au côté ventral de l'intestin pharyn- gien qui formerait l'ébauche cardiaque.

His (1868) arrive presque aux mêmes conclusions que le précédent auteur, mais il distingue plusieurs temps dans l'apparition de l'ébauche cardiaque. Alors que le germe est encore complètement étalé sur le vilellus, il se pro- duit de chaque côté de la ligne médiane, dans la future région céphalique de l'embryon, un écartement entre le feuillet splanchnopleural et le feuillet en- dodermique; c'est là l'origine de la cavité cardiaque. Par suite des phéno- mènes de reploiement et de soudure qui isolent la tête de l'embryon, les deux rudiments de cavité cardiaque se joignent l'un à l'autre sur la ligne médiane au-dessous de l'intestin pharyngien. La cavité cardiaque impaire, ainsi formée, est limitée primitivement de chaque côté par le feuillet splanchnopleural, en haut par la paroi de l'intestin antérieur, en bas par l'endoderme qui repose sur le vitellus. Les parois latérales mésodermiques se rapprochent l'une de l'autre, resserrant ainsi la cavité et la transformant en un tube allongé ; ce canal est appendu à la face ventrale de l'intestin antérieur par un mésocarde dorsal et réuni par un mésocarde ventral à la couche splanchnopleurale qui recouvre l'endoderme extra-embryonnaire. Le mésocarde ventral disparaît bientôt et le tube cardiaque est entouré presque de tous côtés par la cavité pariétale. Cette première ébauche ne constitue pas le cœur en totalité, des cellules d'origine parablastique pénètrent dans le tube cardiaque primitif ou externe et le revêtent intérieurement d'un second tube, tube cardiaque en- dothélial ou interne. Le premier donnera le myocarde, ce dernier l'endocarde. L'ébauche du cœur ainsi complétée reçoit en arrière les veines omphalo-mé- sentériques et se continue en avant par les aortes.

Par suite de la flexion en avant de l'intestin antérieur, la cavité pariétale où se trouve contenu le cœur est rélrécie dans le sens longitudinal. Pour cette cause, par suite aussi de l'accroissement du cœur embryonnaire et de l'allongement moins rapide des parties avoisinantes, le tube cardiaque est obligé de se courber ; son extrémité céphalique ou aortique se rapproche de son extrémité caudale ou veineuse, tandis que sa partie moyenne forme une courbe à concavité postérieure et gauche.

Quelles sont les conditions qui peuvent déterminer le sens de cette tor- sion? Sans doute, d'après l'auteur, le genre de la contraction du futur myo- carde; mais His repousse la théorie de Rindfleisch qui attribue la cause et la direction de la torsion du tube cardiaque à la nature du courant sanguin.

L'origine double de l'ébauche cardiaque n'était donc admise par His que pour le tube cardiaque externe. Afanassief (1809) la découvrit pour le tube endothélial. En examinant des coupes transversales de la région cardiaque

TRAVAUX ORIGINAUX. 199

d'embryons de Poulet, il vit l'ébauche du cœur formée par deux couches de mésoblasle splanchnopleural appendues en double feston à la face ventrale de l'intestin antérieur. La couche externe très épaisse répond au tube myocar- dique de His ; l'inlerne très mince constitue deux tubes allongés qui se fu- sionnent ensuite en un seul, le tube interne ou endolhélial.

Les travaux des précédents auteurs semblaient avoir démontré la dualité primitive de l'ébauche cardiaque; pourtant Klein (48T1) et Schenk (1874) admettent qu'à son origine le cœur est impair.

Klein décrit l'ébauche du cœur chez le Poulet sous forme d'une masse pleine de cellules mésoblastiques dérivées de la splanchnopleure. Les cel- lules qui occupent le centre de cette masse se transforment en globules san- guins, tandis que celles qui sont immédiatement en contact avec le sang ainsi formé donnent un revêtement endothélial qui se continue plus tard avec celui qui tapisse la paroi interne des vaisseaux.

Suivant Poster et Balfour (1876), l'ébauche du cœur du Poulet dériverait entièrement du mésoblaste splanchnopleural par formation d'une cavité im- paire au point de soudure des deux feuillets mésodermiques droit et gauche en dessous de l'intestin antérieur. Cette cavité se bifurque en arrière en se prolongeant dans les veines omphalo-mésenlériques. A mesure que l'intestin pharyngien s'accroît, les deux vaisseaux se soudent et allongent d'autant l'ébauche du cœur. La cavité du tube cardiaque est revêtue de cellules apla- ties, origine de l'endothélium du cœur. Ultérieurement, l'ébauche cardiaque subit une torsion et upe flexion caractéristiques.

Casser (1877) fait porter ses recherches sur des embryons de Poulet et d'Oie. Chez ces deux animaux les processus sont entièrement compara- bles, l'ébauche cardiaque est double et dérive de deux épaississemenls de la splanchnopleure qui font saillie dans la cavité pariétale et recouvrent des cellules endotiiéliales dérivées du mésoderme. Cette ébauche est allongée, plus développée dans sa portion caudale que dans la région crdniale. Les cellules endolhéliales forment les parois de deux tubes qui ne se soudent que chez des embryons de sept k huit protovertèbres.

D'après Koelliker (1879), la première trace du cœur de l'embryon de Poulet serait représentée par deux fentes longitudinales qui naîtraient entre la splanchnopleure et la paroi de l'intestin antérieur. A l'intérieur de ces fentes se trouvent quelques cellules qui donneront l'endothélium cardiaque et qui dérivent de bourgeons provenant des vaisseaux de l'aire transparente. Par suite de la soudure des lèvres de la gouttière digestive, en arrière de l'intestin antérieur, les deux rudiments cardiaques se rencontreront et .se fusionneront; le cœur sera constitué alors par un tube endothélial interne qui se continue avec les veines omphalo-mésentériques et les aortes, et par un revêtement mésodermique externe qui dérive du feuillet fibro-intestinal ou splanchnopleural. Koelliker signale aussi la flexion ultérieure du tube

200 DIRLIOGRAPIIIE AN.VTOMIQUE.

cardiaque; il fait remarquer que la flexion veineuse ou caudale remonte vers l'origine de l'aorte et arrive même à se placer un peu en arrière de ce vais- seau.

Balfour (1881) décrit la formation du cœur des Oiseaux comme celle des Mammifères aux dépens de deux tubes en contact, mais non fusionnés au dé- but, à leur extrémité antérieure. C'est l'accroissement de l'intestin pharyn- gien qui détermine la soudure des deux tubes et donne naissance à une ébauche impaire, qui primitivement droite se recourbe bientôt sur elle- mr?me.

Strahl et Carius (1889) figurent des coupes d'embryons de Canard au niveau de la région cardiaque, mais à des stades oii le cœur est déjà repré- senté par un tube eudolhélial unique revêtu de splanchnopleure, et dans la description qu'ils en donnent, ils n'attirent l'attention que sur les particula- rités du développement de la cavité pariétale.

Masius (1880) applique la méthode de reconstruction plastique de Born au cœur du Poulet, mais ne s'adresse qu'à des stades relativement avancés de l'ébauche cardiaque.

L'atlas d'embryologie du Poulet de M. Duval (1889) ne donne que des renseignements assez restreints sur l'origine de l'ébauche cardiaque. Sur une vue en totalité d'un embryon de huit protovertôbres fortement grossi, on aperçoit l'ébauche du cœur formée par deux petits renflements parallèles accolés l'un à l'autre et prolongeant en avant les veines omphalo-mésentéri- ques. Chez un embryon un peu plus avancé, les deux, renflements cardiaques paraissent unis ensemble à leur extrémité crâniale, et la soudure est com- plète au slade de onze protovertèbres. D'après ces figures, l'ébauche cardia- que jiarait donc résulter de la fusion à leur extrémité antérieure des deux veines omphalo-mésentériques. Sur des dessins de coupes M. Duval figure l'endothélium de l'ébauche cardiaque primitive, prolongeant en avant celui des veines omphalo-mésentériques réuni en un seul groupe de petits tractus situés à la face inférieure de l'intestin pharyngien, puis se bifurquant à nou- veau pour se répandre sur les côtés de la paroi intestinale et former ainsi l'ébauche des aortes ascendantes. Les différentes phases de la torsion du tube cardiaque sont remarquablement bien suivies dans les vues totales d'em- bryons examinés par transparence.

Dareste (189 ) et 1891) revient encore sur la notion de dualité de l'ébau- che cardiique du Poulet, qu'il avait découverte; mais les figures qu'il donne, croquis d'embryons observés par transparence, ne sont pas aussi démonstra- tives que le seraient des séries de coupes.

Hertwig (1891 et 1900) considère les deux premières ébauches du cœur du Poulet comme très distantes l'une de l'autre. Des cellules de tissu mu- queux situées entre le feuillet splanchnopleural et l'épithélium intestinal for- ment deux tubes endocardiques entourés par un tube épais de mésoderme,

TRAVAUX ORIGINAUX. 201

OU Uibe myocardiqiie. Le r.ipprocheinenl des deux él)auclies dû à la forma- lion de l'iiilestin antérieur s'accentue; elles se fusionnent en un tube car- diaque à double paroi faisant saillie dans la cavité pariétale et subissant de bonne beure»une torsion qui le caractérise.

Langer (1894) n'étudie le développement du cœur des Oiseaux qu'à des stades plus avancés que ceux que j'ai l'intention de décrire ici.

MiNOT (1894) décrit la première ébauche de l'endothélium cardiaque du Poulet so'.is forme de cellules mésenchymateiises répandues entre le feuillet splanchnoploural et la paroi inférieure de l'intestin. Ces cellules prennent un aspect endolhélial et limitent des espaces irréguliers qui se fusionnent en deux cavités allongées. Ces deux cavités séparées d'abord par une mince couche endothéliale se soudent bientôt en un tnb»; endocardique unique. Le feuillet splanchnopleural forme autour de ce tube endocardique un tube myocardique à parois épaisses.

KoLLMANN (1898) observe également sur le même objet la parité des ébauches cardiaques; sa description diffère peu de celle de Hkrtwig, mais pas plus que cet auteur il ne se prononce sur l'origine précise des cellules endothéliales du cœur.

La dualité primitive des rudiments cardiaques qui paraissait suffisamment établie par plusieurs des travaux que je viens d'analyser rapidement, a été mise récemment en doute par RABAUD(18y8). L'étude d'embryons où l'ébau- che du cœur apparaissait double à l'examen in loto, ne lui a pas montré après coupes une parité des tubes cardiaques. * L'argument le plus sérieux, ajoute l'auteur, en faveur de cette double ébauche paraît être l'existence de monstres pourvus, au moins en apparence, de deux cœurs symétriques la- téraux. »

En somme les travaux des différents auteurs qui ont étudié par la méthode des coupes sériées les stades jeunes du développement des Oiseaux me pa- raissent confirmer l'opinion des observateurs qui n'ont entrevu la dualité des ébauches cardiaffues que sur l'embryon examiné en totalité ; mais un point sur lequel il est encore loisible de controverser, c'est l'origine de la partie endothéliale du cœur de l'embryon. Est-elle, comme le prétend His, d'origine parablastique ou, comme le pense Koelliker, issue de prolongements venus des vaisseaux de l'aire vasculaire ; l'ébauche cardiaque est-elle entièrement mésoblastique suivant l'opinion d'ÂFANASSiEF, de Klein, de Balfour, ou dérive-l-elle en partie de la splanchnopleure, en partie de cellules mésenchy- mateuses nées entre la paroi intestinale et le feuillet mésodermique ainsi que le figure Minot? Quels sont d'autre part, suivant ces différentes hypothèses, les rapports de l'ébauche cardiaque avec les vaisseaux de l'embryon, veines omphalo-mésentériques ou troncs aortiques ; la question s'étend et se trans- forme en celle mal résolue de 'l'origine des vaisseaux intra-embryonnaires.

202 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Les premières phases du développement du cœur des embryons d'Oiseaux peuvent se diviser en deux parties : dans une première période, les rudiments des ébauches cardiaques se constituent ; dans une seconde partie, les ébau- ches cardiaques, au nombre de deux, donnent un organe unique, le tube car- diaque. Ce tube, primitivement rectiligne, prend une courbure caractéristique et se différencie en un certain nombre de segments. C'est jusqu'aux premiers phénomènes de la courbure cardiaque que je me suis proposé d'étudier la formation du cœur chez le Canard.

A part la fragilité du germe pendant la première de ces deux périodes de développement, la technique de fixation des pièces ne présente à ce stade aucune difficulté spéciale. Je me suis servi surtout pour ces stades jeunes de fixateurs au sublimé qui ont l'avantage de durcir rapidement le blastoderme et d'éviter les plissements oj les déchirures lorsqu'on sépare l'embryon du vitellus. Pendant la seconde période le tube cardiaque constitué est animé de mouvements de battement. Ces mouvements, d'abord peu rapides (40 environ par minute), s'accélèrent bientôt. C'est l'enveloppe mésodermique, splanchno- pleurale, du tube cardiaque qui présente ces phénomènes de contraction ryth- mique et qui pousse le sang de la partie caudale vers l'extrémité cràniale du tube cardiaque ; le sang est d'abord un liquide presque incolore, mais très rapidement il se charge de globules fortement teintés en brun rouge.

Si l'on examine dans de l'eau salée physiologique ' à 38° C un embryon de Canard au début du troisième jour,- on voit que la partie contractile du cœur, le tube cardiaque externe, est appliquée étroitement sur le tube cardiaque proprement dit, ou interne, rempli de sang. Ce tube interne suit exactement les mouvements rythmiques de contraction et d'expansion du tube externe ; les deux positions extrêmes de contraction complète et d'expansion ou de re- lâchement-complet des tubes cardiaques seront les positions de systole et de diastole. Entre ces deux positions extrêmes, il y en a toute une série d'inter- médiaires.

Il est intéressant de savoir, quand on fixe un jeune embryon dont le cœur bat, dans quelle position s'arrête le cœur. J'ai fait à ce sujet quelques expériences. Elles ont porté sur une série d'embryons de Poulet de quarante-huit heures d'incubation. Les œufs sont ouverts dans de l'eau salée physiologique à 38° C. Avec une pipette, je fais couler un peu de ce liquide sur la surface du jaune au point où se trouve le germe, pour écarter l'albumine qui le recouvre ; je versé ensuite le fixateur goutte à goutte sur l'embryon. J'ai expérimenté avec le sublimé acétique, le liquide de Zenker, le formol picro-acétique de Bouin, le bichromate acétique, et tous ces réactifs m'ont donné le même résultat.

Dès l'application du fixateur sur l'embryon, les mouvements du cœur se ralentissent ; cela provient sans doute de ce que le liquide est à la tempéra-

1. Nacl 7,5, eau 1 000.

TRAVAUX ORIGINAUX. 203

ture du laboratoire ; de l'eau pure à la même température produit la même action. Le premier efîet qui appartienne en propre au fixateur est d'opacifier légèrement les tissus, et particulièrement le tube cardiacjue externe, mais on n'en suit que plus facilement les mouvements du cœur. Au bout d'un certain temps, variable avec le liquide fixateur employé et la fréquence du rythme cardiaque de l'embryon, le cœur s'arrête en relâchement complet, en position de diastole. Si l'on a eu soin de prendre sur le germe même un point de repère voisin du cœur, on remarque que cette position d'arrêt en diastole n'est pas absolument la même que la position de diastole du cœur vivant ; après fi.xalion il semble y avoir une légère constriction de l'ébauche cardiaque, due très probablement à l'effet du réactif.

A ce moment, en examinant le germe par transparence, il est facile de véri- fier que le tube cardiaque interne est appliqué étroitement sur le tube car- diaque externe. Il n'en est plus de même au bout de très peu de temps : le tube cardiaque interne, toujours reconnaissable à sa coloration brune, s'amin- cit et perd contact avec le tube cardiaque externe.

Ce fait, encore plus facile à vérifier sur les coupes, s'explique facilement. Le sang de l'embryon est, à l'inverse des fixateurs, un liquide peu riche en sels. Une tension osmotique très considérable fera passer la majeure partie du plasma sanguin dans le fixateur, le tube cardiaque interne, très mince et sans adhérence avec le tube cardiaque externe, s'affaissera et s'amincira. Le moule de la cavité du tube cardiaque externe représente donc la position de diastole qu'occupait le tube cardiaque interne au moment oiî le cœur a cessé de battre.

La première formation en rapport avec l'ébauche cardiaque apparaît chez un embryon de trois protovcrlèhres. Il est nécessaire de donner quel- ques renseignements sur la position du mésoderme dans la région embryon- naire de ce stade. En avant de l'extrémité antérieure de la ligne primitive, le mésoderme s'avance vers la ligne médiane tout contre la corde dorsale ; c'est à ce niveau qu'il se segmi nte en trois protovertèbres. Sur les bords du blas- toderme il repose sur le vitellus, sans présenter de limite précise vis-à-vis de l'entoderme vitellin.

Plus en avant, en dessous de cette région de la plaque médullaire qui ré- pond au futur cerveau, le mésoderme présente encore la même disposition sur les bords du germe, mais il ne s'avance plus aussi près de la ligne mé- diane qu'au niveau des segments protovertébraux. Il est séparé de la corde dorsale par un amas cellulaire à éléments peu serrés, présentant entre eux de larges vacuoles et des prolongements effilés, ayant en un mot un aspect mésenchymateux. Cette masse cellulaire de conjonctif embryonnaire se con- tinue latéralement sans aucune limite précise avec le mésoderme, qu'elle prolonge dans la région céphalique sur les côtés de la ligne médiane; c'est là l'origine d'.i mésenchyme céphalique de l'embryon.

204 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Sur les bords du blastoderme, le feuillet mésodermique est constitué par des cellules assez irrégulièrement arrangées; mais plus près de la ligne mé- diane, avant d'atteiiîdre la masse mésencbymaleuse précitée, les cellules mé-

Ect				5om 1	^^^.®-
mes^					•
					-■
1 vc	MC	s\i

Fio. 1-A. — Fragment de coupe transversale passant dans la région céphalique d'un embryon de -.trois protovertôbres. Fixation au sublimé acétique; coloration en masse au carmin alcoolique.

(Reichert, ocul. 4. Obj. 8. Chambre claire.) Réduction de 1/5. 'Ect, ectoderme;En/, entoderme; mes, mésoderme; Coe, cavité correspondant à l'origine du cœlome;

• Som, futur feuillet somatoplearal ; Spl, futur feuillet splaucimopleural ; ve, cellules vaso-car-

, diaques se détachant de l'entoderme ou du aiésoderme.

sodermiques se serrent les unes contre les autres. Dans le feuillet compact ainsi formé, apparaît un clivage qui le divise en deux : une mince couche superficielle située directement sous l'ecloderme, le futur feuillet somato-

vc Ent

Ect mes

u^^^r

vc

FiG. 1-B. — Portion plus considérable de la même coupe vue à un plus faible grossissement (Rei- chert, ocul. 4. Obj. 4) et montrant la position par rapport & la ligue médiane des cellule» vago-car- diaques. '

Gm, gouttière médullaire; ch, corde dorsale; m, mésenchynie céphalique. (La teinte des cellules vaso-cardiaques a été exagérée pour les rendre plus distinctes.)

pleural, et une couche cellulaire plus épaisse reposant sur l'entoderme, la future splanchnopleure. La cavité cœlomique, née grâce à ce clivage, n'est pas Unique d'emblée pour chaque côté de l'embryon, mais constituée par une série de petites cavités isolées. les unes des autres.

TRAVAUX ORIGINAUX. 205

C'est à ce niveau qu'apparaissent les cellules qui constitueront plus tard l'ébauche cardiaque ; elles se détachent de la face inférieure de la partie splanchnopleurale du mésoderme ou de la face supérieure de l'enloderme et sont ainsi situées entre les deux feuillets qui leur donnent naissance (fig. i). 11 n'y a aucune trace de cellules semblables dans une région plus voisine des bords du germe; d'autre part, certaines d'entre elles sont encore en partie rattachées au mésoderine ou à l'entoderrae ; ce sont des cellules qui ont les caractères d'éléments mésenchymateux ; je propose de les nommer cellules vaso-cardiaques. En effet, on verra ultérieurement qu'elles fourniront non seu- lement l'ébauche cardiaque, mais la portion terminale des veines vitellines.

Au stade suivant, qui répond à un embryon de quatre protovertèbres, les modificalions observées sont les suivantes : les rudiments des cavités cœlomi- ques se sont accrus et se fusionnent entre eux à l'extrémité antérieure du

Fia. 3. — Coupe sagittale pasaant assez loin à droite de la ligne médiane (le côté crânial est à gauche).

Embryon de quatre protovertôbres (Beichert, obj. 4. Ocul. 4). Réduction de 1/5.

Ect, ectoderme ; Ent, entoderme ; ine«, mésoderme ; eo«, cavité cœlomique ; vc, cellules

vaso-cardiaques.

mésoderme; les cellules vaso-cardiaques encore peu abondantes commencent pourtant à se joindre les unes aux autres en formant des traînées cellulaii'es assez lâches ( /igr. î). De plus, elles tendent à se rapprocher de l'extrémité interne du raésoderme, c'est-à-dire du point où ce feuillet est en continuité avec la masse mésenchymateuse céphali(|ue signalée au stade précédent.

L'embi'yon de sept protovertèbres diffère beaucoup du précédent à cause de l'isolement de la tète. Ce qui caractérise ce processus, c'est la formation de l'intestin antérieur par reploiement et soudure de l'entoderme à la face ventrale de l'embryon. Par suite de ce phénomène (se reporter à la figure 6), tandis que la masse mésenchymateuse occupe les côtés du tube nerveux et la face latéro-dorsale de l'intestin antérieur, le mésoderme se place au côté latéro-venlral de ce tube ; les cavités cœlomiques ont pris une grande impor- tance ; de chaque côté, elles se fusionnent l'une à l'autre en dessous du tube digestif {^g. 5), et peuvent être considérées désormais comme une cavité Unique bilatérale, la cavité pariétale.

206

BIBLIOOnAPHIE ANATOMIQUE.

A ce stade le nombre des cellules vaso-cardiaques s'est accru dans une assez forte proportion ; elles sont toujours unies les unes aux autres, mais les cordons cellulaires ainsi formés dilTèr^jU suivant le point où on les considère.

Ils ont latéralement un aspect compact et régulier (fig. 3), mais, plus près de la ligne mé- diane, immédiatement en arrière de l'union des cavités cœlomi- ques droite et gauche, les cel- lules qui les constituent sont unies entre elles d'une façon assez lâche (fig. 4), elles pré- sentent des prolongements effi- lés et des mitoses assez nom-

FiG. 3. — Coupe sagittale. Embryon de sept protovertèbres. Ijpgusyg Cette maSSe Cellulaire Fixation au sublimé acétique. Coloration an carmin al- ' '

coolique. (Reichert, ocul. 1, Obj. 8. Chambre claire.) d'aspCCt purement méSCnchyma-

Réduction de 1/5. tg,,^^ ggt fébauche proprement

Spl, feuillet splanchnopleural du mésoderme; E„<, ento- ... . tandis OUe IcS COr-

derme; vc, cordon compact formé par les cellules vaso- ""'*' "" Oœui , l.lIJUlb que itb tOI-

cardiaques. dous collulaires coiupacts qui la

prolongent sur les côtés se met- tront ultérieurement en rapport avec les conduits nés des îlots sanguins et

J>A

Fia. i. — Coupe sagittale du même embryon passant plus près de la ligne médiane. (Reichert, ocal. 2. Obj. 8. Chambre claire.) Réduction de 1/5.

Mêmes indications que pour la flgur3 précédente. Les cellules vaso-cardiaques vc forment une masse mésencbymateuse lâche, l'ébauche proprement dite du cœur. (Le côté crâuial de cette figure et de la figure à est à gauche.)

sont des ébauches purement vasculairesj plus exactement celles des veines vitellines. Au point de vue topographique, les ébauches cardiaques nées latéralement

TRAVAUX ORIGINAUX.

20:

entre renloderme et le feuillet splanchnopleural du mésoderme viennent occuper de chaque côté, par suite de la formation de l'intestin antérieur et de l'isolement de la tête de l'embryon, une position voisine de la ligne médiane. Elles soulèvent le feuillet splanchnopleural qui les recouvre (fig. 4) et vien- nent se placer immédiatement en arrière de l'union des deux cavités cœlo- miques droite et gauche ; primitivement horizontales et situées dans le plan du blastoderme, elles prennent une position verticale, l'embryon étant couché sur le jaune {fig. 5), et commencent à s'étendre à la face dorsale du trait d'union entre les deux cavités pariétales. A ce niveau (de chaque côté de la ligne médiane), les parois mésodermiques de la cavité pariétale sont en con-

Fia. 5- — Coupe longitudinale paramJdiane d'un embryon de lept protovertèbres, atteignant gagittalement l'ébauctie cardiaque gauclie. (Rcichert, ocul. 2. Obj. 4. Chambre claire.)

A'c<, ectoderme ; Ent, entoderme; Tn, section de l'extrémité de la vésicule optique priii i ive gauche; Td, cavité de l'iutestin antérieur; p, nnion sur la ligue médiane entre les deux cavités coelo- mi<iues; m, mésenchyme céphaliquc; c, ébauche proprement dite du cœur; Ao, ébauche de l'aorte ascendante gauche.

linuité avec le mésenchyme céphalique. De ce dernier se détachent des cel- lules qui se rangent en cordons peu compacts et marchent à la rencontre de Tébauche cardiaque (fig. 5, Ao) : c'est là la première ébauche des vaisseaux aortiques.

Les dispositions que l'on rencontre chez l'embryon de neuf prolovertèbres sont à peu près identiques. L'union entre les cavités cœlomiques latérales s'est encore accrue ; cette cavité pariétale médiane pousse un prolongement entre les deux ébauches cardiaques proprement dites {fig. 6). Ces dernières ont une direction venlro-dorsale ; elles ont à peu près même structure qu'au stade précédent, les cellules qui les constituent sont unies très lâchement entre elles par des prolongements effilés, et plusieurs vacuoles intercellu- laires se fusionnent, formant ainsi un début de cavité cardiaque endothéliale.

2oa

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Les deux ébauches cardiaques présentent à ce stade un début de fusion en arrière de la partie médiane de la cavité pariétale, plus exactement au point où ces ébauches de verticales deviennent horizontales et se prolongent vers le mésenchyme céphalique.

Ces prolongements, qui répondent à l'ébauche de la portion bulbaire, arri- vent au contact des cordons cellulaires dérivés du mésenchyme céphalique,

FiG. 6. — Coupe transversale d'un embryon de neuf protovertèbres passant un peu en arrière de Vunion des deux cavités cœlomiques. (Reichert, ocul. 2, Obj. 4, chambre claire.)

Tn, tube nerveux ; Td, tube digestif : Cœ, cavités cœlomiques droite et gauche ; c, ébauches cardiaques droite et gauche séparées par un prolongement de la cavité pariétale médiane cœ.m, et réunies par nu mince tractus cellulaire au côté dorsal de la double cloison médiane ; Ao, ébauche des aortes descendantes.

où déjà des rudiments de cavité indiquent la formation des aortes ascen- dantes '. Tandis qu'à ce moment les vaisseaux périphériques du germe possè- dent déjà des globules sanguins, les ébauches cardiaques ou aorliques n'en renferment aucun ; c'est qu'en effet les cavités des ébauches en question ne

1 . A ce staic les aortes descendantes sont déjà constituées en tant que tube endothélial continu sur presque toute leur longueur, mais je n'ai pas Fintention de rechercher leur origine dans ce tra\ail; je tiens seulement à faire remarquer que les aortes ascendantes paraissent se former aux dépens du mésenchyme céphalique et ne se fusionner que secon- dairement à Fébaucbe cardiaque.

TRAVAUX ORIGINAUX. 200

sonl pas en communication avec ces vaisseaux et ne commencent à se mettre en npport avec eux que par des traînées cellulaires pleines.

Aux stades qui vont suivre ceux des embryons de neuf prolovertèhres, les lubes cardiaques endoihéiraux se sont constitués aux dépens de la masse nié- senchymateuse et vacuolée décrite chez le Canard précédent. Chez un embryon de dix à onze protovertèbres, de minces Iractus indiquent encore les cloisons qui limitaient les différentes cavités inlercellulaires. La soudure que j'ai si- gnalée chez l'embryon de neuf protovertèbres entre les deux ébauches car- diaques se retrouve à ce stade {pg. 7 B) ; il s'en est produit une plus en avant, un peu en arrière de la continuation des tubes cardiaques endothéliaux avec les ébauches des aortes ascendantes ; mais au niveau de ces deux sou- dures, il n'y a aucune communication entre les deux cavités endothéliales qui ont pris naissance ; c'est une simple union qui s'est faite entre les parois des deux tuiies par l'intermédiaire de tractus cellulaires pleins conservant encore leur aspect mésenchymaleux primitif, tandis que les cellules qui bordent la cavité aes tubes cardiaques sont extrêmement aplaties {fig. 7 A et B). Du côté caudal les tubes endothéliaux se continuent avec les ébauches des veines omphalo-mésentériques, cordons cellulaires compacts et reproduits figure 3, qui entrent en connexion avec les vaisseaux de l'aire vasculaire, mais, à ce stade (10 à H prolovertèhres, quaiante heures d'incubation), les globules sanguins qui remplissent déjà les vaisseaux périphériques n'ont pas encore . pénétré dans l'ébauche des veines précitées, il n'y a encore aucune circulation dans le CTîur de ces embryons.

Topographiquement, l'ébauche cardiaque s'est déplacée. La cause en est dans l'accroissement continu d'avant en arrière de l'intestin antérieur. C'est la fusion à ce niveau des lèvres de la gouttière digestive qui produit cet allon- gement el, en môme temps, permet aux deux moitiés de la cavité paiiétale de communiquer plus largement l'une avec l'autre. Les ébauches cardiaques situées précédemment dans une direction dorso-vontrale en arrière de la por- tion médiane de la cavité pariétale, se placeront, par suite du recul de la paroi postérieure de cette partie médiane, dans un sens cranio-caudal, couchées entre le plafond de la cavité pariétale et la paroi ventrale de l'intestin anté- rieur.

L'alljongement en arrière de la partie médiane de la cavité pariétale se fait sans qu'il persiste aucune trace de cloison entre les deux moitiés latérales, soit que ces deux parties s'accolent avec disparition immédiate de la cloison au niveau de laquelle s'est fait l'accolement, soit qu'il n'y ait pas à vrai dire accolement et fusion des deux cavités cœlomiques à cet endroit, mais simple recul de la paroi caudale el médiane de la cavité pariétale. En tous cas, dans la région postérieure du tube cardiaque, la cavité pariétale passe sans obstacle en dessous du feuillet dorsal de cette cavité (jui rcL-ouvre les tubes endothé- liaux cardiaques (fig. 7 B). 11 n'en est pas de même dans la région cràniale

210

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

du cœur où s'accroît aussi le trait d'union entre les deux cavités coelomiques; mais ici, il y a d'abord accolement puis fusion des parois internes de ces

Fio. 7. — Coupes transversales d'un embryon de dix à onze protovertèbres (Reichert, ocul. 2. Obj. 4).

A) La coupe passe dans la région antérieure de l'ébauche cardiaque. Tn, tube nerveux ; M, tube digestif ; Ao, aortes desceudantes ; m, mésenchyrae céphalique ; Cas, ca- vités cœlomiques droite et gauche; c, les deux tubes cardiaques endothéliaux, entourés par les tubes myocardiques ; mcd, mésocarde dorsal ; mcv, mésocarde ventral.

B) Coupe passant par la partie postérieure de l'ébauclie cardiaque. Mêmes indicatiohs que pour la précédente figure.

pv, protovertèbres; c, les deux tubes endothéliaux cardiaques unis an côté dorsal par un tractus

cellulaire plein.

TRAVAUX ORIGINAUX. 21 i

cavités (fig. 7 A). Tandis que dans la région caudale, que je nommerai désor- mais portion veineuse de l'ébauche cardiaque, il n'y a pas de mésocarde ven- tral, la région cràniale ou bulbaire en possède temporairement un. Les deux tubes cardiaques endolhéliaux reposent à ce même stade dans deux gouttières assez profondes formées par un plissement très accentué du feuillet dorsal de la cavité pariétale médiane. Les bords externes des deux gouttières ten- dent à se rapprocher l'un de l'autre à la face ventrale de l'intestin pharyngien. Il se forme ainsi un début de mésocarde dorsal auquel sont appendus deux tubes mésodermiques enveloppant les deux tubes endolhéliaux {fig. 7 mcd). Tandis que les parois de la cavité pariétale sont extrêmement minces, toute la zone splanchnopleurale répondant aux tubes cardiaques externes est forte- ment épaissie. Je dois aussi signaler \\ ce stade une asymétrie entre les deux ébauches du cœur: le tube endotiiélial gauciie et le tube externe qui le revêt sont tous deux plus développés que ceux du côté droit.

Chez un embryon de douze protover- tèbres les grandes lignes de l'ébauche du cœur sont constituées. L'encoche profonde qui séparait sur la ligne mé- diane les deux tubes cardiaques méso- dermiques n'existe plus, il n'y a dé- sormais qu'un tube cardiaque externe Ugm^ enveloppant deux tubes endothéliaux.

Le mésocarde ventral a disparu dans fio. s. -Photographie d'une reconstruction plaa-

la réo'ion hnlhlire du cœur tique des deux tultes endothOliaux cardiaques.

° ' . Grossissement, 100 diamètres. Uéduction de 1/3.

Les deux tubes endothéliaux sont Embryon de douze protovertôbres. Vue anté-

très voisins l'un de l'autre et. leurs ca- ""","• ^""/"''"'' end<'«»'-dia"" «o"» '""<»»"«

en deux points. VitéS communiquent l'une avec l'autre ^amd, veine ompUalo-mésentérique droite; ro«j,, en deux points, là où précédemment veiue omphalo-mésentériqne gauche ; ^o, aortes , , , . . ascendantes ; v, partie veineuse des ébauches

existaient dans la région vemeuse et cardiaques ; 6, partie bulbaire, bulbaire du cœur des cordons cellu- laires lâches unissant les parois des deux tubes (fig. 8). A ce stade on re- marque quelques globules sanguins dans les tubes endothéliaux cardiaques, un début de circulation s'établit dans l'ébauche du cœur.

J'ai reconstruit plastiquement des stades plus avancés du développement du cœur chez le Canard, mais je ne les figurerai ni ne les décrirai dans cette note préliminaire ; les résultats obtenus ne diffèrent pas, au point de vue général, de ceux déjà obtenus soit par observation des embryons d'Oiseau par transparence, soit par modelage plastique.

Je désirerais seulement attirer l'attention sur une autre partie de mes recher- ches concernant la torsion de l'ébauche cardiaque. Cette torsion précède la flexion caractéristique signalée par tous les auteurs qui se sont occupés des

212 lUnuOGRAPIIIE ANATOMIQUE.

premiers développements des Oiseaux et qui se retrouve chez les embryons des autres Amnioles. A ce moment (stade de douze protovertèbres), l'embryon possède une symétrie bilatérale parfaite; un plan médian passant parla trace de la soudure du tube nerveux et la corde dorsale divise l'embryon et le germe en deux moitiés parfaitement symétriques. Seul le cœur, où l'on observe déjà au stade précédent (dix à onze protovertèbres) une légère différence entre les deux ébauches non encore fusionnées, présente une disposition dissymé- trique. Pour l'étudier je me suis servi de la méthode d'isolement graphique de Kastciienko ', en prenant comme plans de définition le plan médian sagittal et le germe qii, dans une faible étendue peut être, considéré comme plan.

Au niveau de leur abouchement dans le tube cardiaque endothélial, les deux veines omphalo-mésentériques s'accolent sur la ligne médiane et par leur fusion allongent l'ébauche du cœur. En reconstruisant graphiquement cette extrémité proximale des deux veines, on est frappé d'un fait : leurs axes ne viennent pas couper le plan médian sagittal en un même point (fig. 9 ABC), mais, d'une façon constante, l'^ixe de la veine omphalo-mésentérique gauche atteint ce plan plus ventralement que celui de la veine omphalo^ mésentérique droite.

Au stade de treize protovertèbres (environ quarante-huit heures d'incuba- tion) les battements du cœur sont nettement visibles à l'œil nu et la circula- tion sanguine acquiert plus de rapidUé. D'après la manière dont les veines omphalo-mésentériques, vaisseaux afférents du cœur, abordent ce tube, on peut prévoir que la veine liquide qui parcourt l'ébauche cardiaque présentera un mouvement de rotation dans un sens déterminé. Cela revient à dire qu'un élément de celte veine liquide, un globule sanguin, par exemple, pénétrant dans le tube cardiaque au sortir des veines vitellines ne progressera pas dans ce tube d'une façon rectiiigne, mais suivant une ligne courbe de nature hélicoïdale.

Par suite de ce mouvement de rotation en hélice (dans le sens de celui des aiguilles d'une montre) des éléments de la veine liquide, les pressions inté- rieures du tube cardiaque ne seront pas normales à sa paroi, mais obliques. Le tube endocardique extrêmement mince, libre de toute attache;» l'intérieur du tube externe et facilement déformable, obéira dans une certaine mesure à l'impulsion donnée par le courant sanguin, en prenant l'aspect d'un tube de caoutchouc qu'on aurait légèrement tordu sur son axe, dans le sens du courant sanguin. C'est ce qu'on remarque h un stade (13 somitcs) où le tube cardiaque a encore une direction parfaitement rectiiigne. L'ébauche du cœur est placée à ce moment dans les conditions de l'expérience de Rindfleisch *.

1. Kastciienko. Zeilschrifl J. wiss. Mikroscopie, 18<S7.

2. RiNi FLEiscii. Traité d'histologie pathologique. Traduction française sur la 6® édi- tion allemande, par F. Gkoss et Ë. Sçiimitt. Paris, Baillièrc, 1SS8.

TRAVAUX ORIGINAUX. 213

L'allongement des deux tubes cardiaques, la flexion céphalique de l'embryon qui rélrécil dans le sens longitudinal la cavité pariétale, vont produire la flexion du cœur. La direction de celte flexion sera déterminée par une torsion plus précoce'. L'extrémité cràniale ou aortique et l'exlréinilé caudale ou veineuse se rapprochent l'une de l'autre en restant à peu près dans un même

Fia. 9. — Reconstructions, par isolement graphique, de l'extrémité proximale des veines omphalo-mésentériqueg.

xy, plan sagittal médian; vo, v'o', axes des veines vitelliues au niveau de leur pénétration dans l'ébauche cardiaque.

V-,

A) Embryon de douze protovertèbres.

B) Embryon de douze à treize protov<irtôbres.

axe longitudinal, tandis que la partie inter- médiaire du cœur décrit une courbe à conca- vité droite et antérieure, à convexité gauche et postérieure. Cette courbe caractéristique du développement habituel du cœur a été si souvent décrite et figurée que je né m'y attar- derai pas spécialement dans celte note.

Les reconstructions plastiques d'ébauches cardiaques du Canard que j'ai suivies jusqu'au stade de vingt à vingt-deux protovertèbres ne diffèrent pas sensiblement des figures se rap- portant au développement du l'oulet que M. Duval a données dans son allas.

En résumé, l'ébauche du cœur du Canard lire son origine de cellules mésenchymaleuses nées de l'enloderme ou du mésoderme, au-dessous des premiers rudiments du cœlome, à l'extrémité céphalique embryonnaire.

C) Embryon de treise protovertèbres.

1. A ce propos je ferai remarquer que robjcclion de His (18GS) à Uinufleisch, que les deux tubes cardiaques ne sont pas appliqués l'un sur l'autre, mais séparés par un espace assez considérable, ne me parait pas justifiée par mes expériences.

BIBLIOUB. ANAT., T. SI, FASC. 3.

15

214 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Ces cellules mésenchymateuses vaso-cardiaques forment, en se réunissant les unes aux autres, deux groupes de tractus cellulaires lâches et situés laté- ralement assez loin de la ligne médiane.

Par suite de l'isolement de la tête de l'embryon et de la formation de l'intestin antérieur, les deux groupes de cellules vaso-cardiaques se rappro- chent l'un de l'autre au-dessous de la splanchnopleure, et arrivent près |ue en contiguïté en arrière de l'union médiane des deux cavités cudomi(|ues. A ce moment la constitution des deux ébauches est difFérenle suivant le point considéré. Latéralement, les tractus cellulaires ont pris un aspect compact et se transformeront ultérieurement en un vaisseau, les veines vitellines; par contre, là où les deux groupes de cellules sont voisins l'un de raulre, séparés seulement par un léger intervalle, les deux ébauches proprement dites du cœur sont formées de cellules peu serrées lâchement unies entre elles et laissant entre leurs intervalles de larges vacuoles.

Les ébauches cardiaques proprement dites ou endocardiques ainsi caracté- risées vont à la rencontre de cellules détachées du mésencliyme céphalique, qui sont les ébauches des aortes ascendantes; elles viennent en même temps se placer au côté dorsal de la cavité pariétale médiane dont elles dépriment le toit en deux profondes gouttières. Les lèvres de ces gouttières se rappro- chent et entourent les deux cordons, cellulaires du cœur embryonnaire, de deux tubes, les tubes cardiaques externes ou myocardiques. L'union des deux cavités cœlomiques sur la ligne médiane étant antérieure à la position du cœur à la face ventrale du tube digestif, il n'y a pas de môsocarde ventral dans la plus grande partie de Tébauche cardiaque. Les deux cordons cellu- laires endocardiques sont unis en deux points par de minces travées pleines, de cellules mésenchymateuses ; les vacuoles qu'ils présentaient aux stades jeunes se fusionnent ; ainsi sont constitués deux tubes creux, dont les cellules pariétales s'aplatissent et prennent un aspect endothélial. Les deux tubes endothéliaux, ou endocardiques, enveloppés par les tubes myocardiques se continuent du côté caudal avec les ébauches encore pleines des veines omphalo- mésenlériques, en avant avec les rudiments des aortes ascendantes.

Ultérieurement les deux tubes endocardiques se soudent en un seul. La fusion débute au point où les cordons cellulaires cardiaques étaient unis par des travées mésenchymateuses. Les tubes myocardiques se confondent aussi et rattachent par l'intermédiaire du mésocarde dorsal l'ébauche du cœur au tube digestif.

L'inégalité qui semble exister très tôt entre les deux ébauches cardiaques, la gauche étant la plus développée, se complique au moment de la fusion des deux tubes endocardiques d'une dissymétrie entre les deux veines om- phalo-mésenlériques. L'axe de la portion terminale de la veine du côté gauche tombe sur le plan sagittal médian en avant de l'axe de la veme vitelline droite. Le courant sanguin présentera dans le tube endocardique, à cause de la dis-

TRAVAUX ORIGINAUX. 215

position des vaisseaux afférents du cœur, un mouvement de progression liélicoidale dans le sens du déplacement des aiguilles d'une montre. C'est celte rotation de la veine liquide qui influe sur la forme du tube endocar- dique très mince et lui donne, alors qu'il est encore recliligne, l'aspect d'un tube ayant subi une torsion sur son axe longitudinal. C'est cette torsion qui détermine le sens de la flexion de l'ébauche cardiaque lorsque celte dernière continue à s'allonger alors que ses deux extrémités se rapprochent l'une de l'autre par suite du rétrécissement de la cavité pariétale. A ce moment, Tébauche du cœur du Canard no présente plus rien qui la différencie de celle du Poulet; suivant la position qu'ils occupent sur le tube cardiaque, ses différents segments prendront des caractères particuliers. Le cœur de l'embryon sort désormais de ces premières phases de constitution que je m'étais proposé de résumer dans celle noie.

Travaux concernant le développement du cœur . chez les Oiseaux.

1817. Pandeb, Beitrdge zur Enlwickelungsgescliichte des Hûhncheiis im Eie. WUrzburg.

1828. Von Baer. Veber Enlwickelungsgesdiichle der Thiere. Kôaigsbcrg.

1855. Remak. Unlersuchungen û'jer die E alwickelung der Wirbellhiere. Berlin.

1865. LiNDES. Beitrag zur EnlwicketungsgeschicfUe des Uerzens. Iiiaug. Diss. Dorpat.

1866. Darkste. Recherches sur la dualité primitive du cœur et sur la Tormation de l^aire

vasculaire dans l'embryon de la poule (Comptes rendus de l'Académie des Sciences de Paris, t. LXlll). 1866. ScHENK. Ueber die Entwiclielung des Heriiens und der Pleuroperitonealhôhle in der Herzgegeud {SUzungsbericUle d. Wiener Akad. d. Wissensch. LV).

1868. His. Monographie der Hùhnchenenlwickelung . Leipzig.

1869. Afanassief. Zur Entwickelung des enibryonalen Herzens [Bull. Acad. Saint-Péters-

bourg, t. XIU).

1871. Klein. D;is mittlere Keimblatt in seinen Beziehungen zur Entwickelung der ersten Blulgefûsse und Blulkorperchen im Hùhnerembryo (Sitzungsberichle d. Wiener Akad. d. Wiss. LXlll).

187i. ScHENK. Lehrbuch der vcrgleichenden Embryologie der Wirbellhiere. Wieu.

187&- iiis. Unsere Korperform und das phtjsiologische Problem ihrer Entstehung. Leipzig.

1876. fosTEu et Balfour. ÈtémeniA d'embryologie (Traduction française, Paris, 1877).

1877. Gasskr. Ueber die Entstehung des Herzens bei Yogelembryouen (Arch. f. miki-.

Anal. M XIY). 1879. KœLLiKER. fJHÔrj/o/ojie (Traduction française. 1882). 1881. Balfour, Traité d'embryologie et d'or ganogénie comparées (Traduction française.

Paris. Baillière, 1885). 1889. M. DovAL. Atlas d'embryologie (Paris, Masson).

216 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

1889. Masids. Quelques notes sur le développemeiit du cœur chez le Poulet [Archives de biologie, t. IX).

1889. Strahl et Carids. Beltrâge zur Ëntwickclungsgeschichle des Herzeas und der Kôr-

perhohlen (Arch. f. Anat.j und Pfiys. Anat. Ablh.).

1890. Dabeste. Dualité normale et tératologique du cœur (Progrès médical).

1891. Dareste. Recherches sur la production artificielle des monstruosités (2* édi-

tion. Paris, Ileinwald). 1891. Hertwig. Traité d'embryologie (Traduction française. Paris. Reinwald).

1894. Langer. Zur Entwickelungsgeschichte der Bulbns cordis bei Vôgein und Sâugethieren (Morphol. Jahrb. Bd XXII).

1894. MiNOT. Traité d'embryologie humaine (Traduction allemande, Leipzig). 1898. KoLLMANN. Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen (lena). 1898. Rabacd. Embryologie des Poulets omphalocéphales [Journal de l'anat. et de la phys., t. XXXIV).

UBER

DAS EPITHEL DER MUNDHOHLE

VON « CIIIMAER.V MONSTROSA )) MIT BESONDERER BERUCKSICHTIGUNG DER LYMPHBAHNEN DESSELBEN

Von D*- F. K. STUDNICKA (Brunn).

Die Frage nach dem eigentlichen Verhallen der Epithelzellen an ihren Grenzen, sovvie die mit ihr grôsstenteils kollidirende Frage nach den Wegen des Lymphstromes im Epithel, hat wahrend der letzten Decennien eine grosse Reihe von Specialuntersuchungen hervorgerufen. Auf die wichtigsten Resultate derselben wollen wir in der vorliegenden Mitteiiung friiher ein- gehen, bevor wir zu unserem eigenen Falle kommen werden.

BizzozERo (4871) war der erste, dem es gelungen ist, das Verhalten der Epithelzellen zu einander auf eine der Wirklichkeit entsprechende Weise zu erklîiren. Er fand, dass die im Jahre 1804 von Max Schultze entdeckten c( Stacheln und Riffe » der Zelloberflache der einzelnen Zellen nicht seitlich sich berûhrend in einander eingreifen, sondern, dass sie sich mit ihren En- den so an einander legen, dass dadurch von einerZelle zuranderen reichende brùckenarlige Yerbindungen zu Stande kommen'. Dadurch ward Bizzozero zugleich zum Entdecker der Interzellularliicken ; denn bis zu seiner Zeit dachte man, dass die Epithelzellen entvveder unmiltelbar an einander liegen, oder, dass diinne Schichten einer homogenen Substanz zwischen ihnen sich befin- den, welche sie mit einander einfach verkitten. Was fur einen Inhalt die Interzellularliicken enthalten, ob dieser ilûssig oder fest ist, konnle Bizzozero damais noch nicht entscheiden, doch seine Befunde gaben schon die Veran- lassung zu weileren Untersuchungen, durch welche endlich die zweite Ansicht und der Begriff einer Interzellularsubslanz fur die Epithelien definitiv aufge- lassen wurde.

Fur das nahere Verstandniss der Interzellularliicken waren von hoher Bedeutungdie Injekiionsversuche, die eine Reihe von Autoren in den siebzi- ger und achtziger Jahren ausgefiihrt hat, und die urspriinglich nur zu dem Zwecke unternoinmen wurden, damit man sich iiberzeuge, ob zwischen den Lymphwegen des subepilhelialen Bindegewebes und denen des Epilhels ein Zusammenhang exislirt.

Arnold (1875) und Thoma (1875) machlen die ersten derartigen Versuche, und zwar mit der Epidermis des Frosches, die sie von Seiten der Lymph-

1 . BizzoREBo selbst dachte zuerst nur an einen Kontakt der eiozelnen « Stacheln », doch es wnrde sehr bald erkannt, dass es sich da um ununterbrocheue Intercellularbriicken handelt.

218 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

râume des Bindegevvebes mit einer Injeklionsniissigkeit fiillen wolllen. Key und Retzius(1881) maehten ahnIicheVersuche am Rele Malpighii der mensch- lichen Haut, Nalepa (1 883) an Epithelien der Mollusken (Ilelix), Henle (1887) wahlte zu seinen Versuclien, durch welche er die Permeabililat der Interzel- lularliicken beweisen wollte, eine teilvveise niodifizirte Méthode, indem er seine Objekte, die Epidermis des Frosches, die des Schweines und das P^pi- thel des Oesopliagus zuerst mit einer Oelmasse impraegnierle, und dièse nachher milteist Osmium schwarzte. Aile dièse Versuche fiihrten zu posi- tiven Resullalen, und es wurde durch sie als hôchst wahrscheinlichgemachl, dass sich auch wàhrend des Lebens der Lymphstrom im Epithelgewebe nicht anderswo, als in den Inlerzellularrâumen, bewegen kann und dass eine Ver- bindung derselben mit den Lymphrâumen des subepithelialen Bindegewebes besteht. Durch dièse Versuche wurde sclion nachgewiesen, dass zwischen den Epitheizellen wirkliche durchgangige Interzellularliicken sich befinden. Dass bel den Injektionsversuchen die Injeklionsflussigkeiten nur eine friiher da gewesene interzellulare Substanz verdrangen wiirde, muss doch als hôchsl unwahrscheinl ich erscheinen .

Abgesehen von diesen Versuchen wollte man auf der anderen Seite auch durch direkte Untersuchungen an gut fixirten und gefârbten Objeklen dem wahren Sachverhalte naher kommen, und auch auf dièse Weise konnte man ganzbestimmt erkennen, dass da zur Annahme einer inlerzellularen Kittsub- stanz nicht die geringsle Veranlassung ist. Von jenen Autoren, denen wir dièse Erkeimtniss verdanken, werden wir da nur die Wichtigsten nennen. Pfitzner (1880) liât die Epidermis von Salamandra untersucht, und spricht sich auf Grundlage seiner Befunde entschieden gegen die Existenz einer kittsubslanz aus. Er gibt sogar an, an lebenden Objekten den fliissigen In- halt der Lûcken beobachtet zu haben. Mitrophanow (1883) der ebenfalls Amphibienepidermis untershucte, findet, dass sich die Lùcken bei einem durch Reize verursachten grosseren Andrange von Flûssigkeit in die Epider- mis bedeutend erweilern kônnen, woraus man ebenfalls schliessen muss, dass in den Liicken kein fester Inhalt vorhanden sein kann. Aus neuerer Zeit stammen die Untersuchungen von Th. Cohn (1894). Dieser Forscher konnte an seinen gut fixirten und mil Heidenhain'schem Eisenhaîmatoxylin stark gefcirbten Prâparaten keine Spur von einem festeren Inhalte der Liicken fmden ; dieselben erscheinen an solchen Prâparaten immer farblos, und konnten wâhrend des Lebens mit nichts anderem als nur mit der Lymphe gefûUt sein. Auf eine âhnliche Weise spricht sich Flemming (1896) aus; er erklart, dass die bekannle Reaktion des Inhaltes der Inlerzellularlucken nach Anwendung von Argentum nilricum (Recklinghausen) auf eine ganz naliirliche Weise durch eine Reduktion des Silbers in der nur wenig verân- derten Lymphe, die dièse Lûcken wâhrend des Lebens fûllte, sich erklaren lasst, und dass die Annahme einer besonderen Interzellularsubstanz (Kilt-

TRAVAUX ORIGINAUX. 219

substanz) durchaus unberechtigt ist. Es war von grosser Wichtigkeit, als er- kaniil wurde, dass die interzellularen Verhâltnisse in den Eiidothelien sich auf keine "Weise von denen der wirklichen Epithelien unterscheiden lassen. Auch hier konnten Lûcken und Inlerzellularbrûcken zwischen den Zellen nachgewiesen werden, und als Inhall der ersteren wird auch hier von den Autoren, denen wir dièse Kennlniss verdanken — wir kOnnen hier von ihnen KoLOSSOW (1893) nennen — die Lymphe angegeben. Dièse Fada sinddeshalb 80 wichlig, weil gerade nach. den Bofunden an Endothelien und der von Recklinghausen an dieser zuerst nachgewiesenen Fàrbbarkeit der Zell- grenzen mittelst Argentum nitricum auf die Existenz einer Kiltsubslanz ge- schlossen wurde. Erst spater wurde das hier gefundene auch fur die Epilhe- lien generalisirt.

Sehr bald, nachdem man den wahren Charakter der Interzellularliicken erkannt halle, tauchle auch schon die Frage auf, ob man sich dièse Lûcken auf der Oberflache des Epilhels oITen oder geschlossen vorstellen soll. In der erslen Zeil neigte man sich fasl allgemein der ersleren Aulîassungsweise zu. Levdig (1876), Pfitzneii (1880) und Paulitzki (188 i) sprachen sich in die- sem Sinne ans. Pfitzner wollle sogar an lebenden Objeklen (Salamander- larven) gesehen zu haben, wie die Inlerzellularflûssigkeit aus den auf der Oberflache des Epilhels sich befindenden Oeffnungen (Poren) nach aussen trelen kann". Erst in der neueslen Zeit kara man zu der Erkennlniss, dass die Inlerzellularliicken doch gegen das Aeussere geschlossen slnd. Heiden- HAiN und Th. Cohn (1804) haben an mit Eisenhœmatoxylin gefàrbten Prapa- raten zwischen den iiusseren Kanlen der auf einander grenzenden oberfladi- lichen Zellen besondére schwarz sich fjirbende, aus einer ausgeschiedenen Substanz beslehende, Leislen gefunden, welche die Zellen unter einander verbinden und zugleichdie Inlerzellularlficken nach aussen hin verschliessen.

Wâhrend also die Lûcken auf der Oberflache der Epithelien verschlossen sind, slehen sie auf der Basis des Epilhels mit den Lymphrâumen des sub- epilhelialen Bindegewebes in direktem Zusammenhange. Die Kommunikatio- nen von beiderlei Lûckensyslemen lassen sich zwar an gewôhnlichen Priipara- ten nur ausnahmsweise beobachlen, doch ibr Vorhandensein ist durch die oben von uns angefûhrten posiliven Resultale der Injeklionsversuche genû- gend bewiesen.

Schon nach einer einfachen Erwiigung des Sachverhaltes muss man anneh- men, dass ein solcher Zusammenhang eigenllich ganz notwendig ist ; es lîisst «ich doch nichl annehmen, dass das Lûckensystem der Epithelien fur sich abgeschlossen und von dem des ûbrigen Kôrpers abgetrennt sei.

Wir haben bisher einfach von « Interzellularlûcken » gesprochen, ohne

1. L. c, p. 495 : Man sieht ans den Oeffoungen « kleiae TrOpfchen einer Substanz, die stârker lichtbrcchend ist als das Wasser, hcrvorquellen ».

220 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

auf die Unterschiede der einzelnen Arten derselben einzugehen. Friilier, und zwar seit ilirer Entdeckung durch Bizzozero stellle man sich die Inter- zellularlïickeu ûberhaupt nur als konlinuirliche, zwischen den ganzen gegen einander liegenden Zellflâchen sich befindende Raume vor. Die Interzel- lularverbindungen kannle man damais in Folge dessen nur in der Form von fadenfôrmigen oder isolirlen lamellenartigen, die Zellen unter einander verbindenden Substanzpartieen. Erst F. E. Schulze (1896) machte daraiil aufmerksam, dass bei jungen Amphibienlarven stalt zusammenhangender Inlerzellularlûcken an den Zellgrenzen sich nur Schicliten von Vacuolen befinden. Das, was man an Querschnitlen der Zellen als Interzellularbriicken zu erkennen glaubt, sind nur Querschnilte der die einzelnen Vacuolen von einander Ircnnenden Lamellen. Schultze konnte sicb von dem Vorhanden- sein der eben erwahnten Sirnkturen auch an lebenden Objeklen (Larven von Triton und Salamandra) ûberzeugen und nahm an, dass die belreffenden Zu- stande uns das Anfangsstadium der Bildung der Interzellularliicken vorslel- len ; spaler reissen die einzelnen Lamellen zwischen den Vacuolen durcli, und es enlwickeln sich aus ihnen âuf dièse Weise die fadenfôrmigen Inter- zellularbriicken. Aus den mit einander verschmelzenden Vacuolen enlstehen hierdurch die definiliven ûberall zusammenhangenden Interzellularliicken. Die Angaben von Schulze lassen sich jederzeit an dem von ihm angegebe- nen Materiale kontrolliren. Am beslen eignen sich dazu stark ùberfârbte Praparate. An solchen sind, vvenn man nur einigermassen dickere Schnitte vor sich liât, die Râume zwischen den einzelnen Brûcken ebenfalls, wenn auch nur schwach, gefarbt ; es sind dies eben die einzelnen Lamellen, die sich uns da mit ihren Flâchen zugewendet, prâsentiren. Besser lassen sich die Verhiiltnisse jedenfalls dort beobachlen, wo der Schnitt die Interzellular- strukturen parallel mit der Zelloberfliiche getroffen hat. Mit den von Schulze beschriebenen Bildern kann man sich auch anderswo als bei Amphibienlarven begegnen, und die Annahme isl ganz nahe, dass sie uns iiberhaupt den Urzu- stand der Lûckenbildung in Epitlielien vorsfellen. Unlângsthat z. B.Foa(18) ûber ihr Vorhandensein in verschiedenen Epithelien von Rinderfœtus Nach- richt gegeben.

Wenn auch in der allergrôssten Anzahl derFàlle die inlerzellularen Vacuo- len nur die Bedeutung der Anfangsstadien der Interzellularliicken habcn, so erhalten sie sich doch in gewissen Fâllen auch lebenslang. Wir selbst haben vor einiger Zeit in einer Qber die Histologie des Chordagewebes handeinden Arbeit angegeben, dass die Zellen desselben besonders da, wo es den Cha- rakter eines t epidermoidalen » Gewebes hat, lebenslang durch interzellulare Vacuolenschichlen vo;i einander getrennt sind ; in dem gerade erwahnten Chordagewebetypus stellen die betreffenden Vacuolen sogar eine normale Erscheinung vor; denn nur sehr selten zerreissen die Wânde zwischen ihnen, genau auf dieselbe Weise, wie das Schulze seiner Zeit angegeben hat, und

TRAVAUX ORIGINAUX. 22i

es kommen da dann auch zusammenhângende Interzellularlficken vor. Abge- sehen von dem Chordagewebe gibt es auch iin Epilhelgewebe der erwach- senen Tiere solche Falle in denen wir den betreffenden Yacuolenschichten begegnen kônnen ; zu solchen gehôrl auch derjenige, Qber den wir spâter in diesel* Mitteiiung handehi wollen.

Wenn wir ailes, was wir hier, einerseils aus der Lileralur, anderseils nach eigenen Erfahrungen angegeben haben, noch einmal ûberbiicken, so kom- men wir zu der Ansicht, dass es zwischen den Zellen des Epilhelgewebes von einer Flûssigkeit, der Lymphe, durchstrômte Raume gibt, die einst durch das Zusammenfliessen von intercellularen Vacuolen zustande gekom- men sind. Nur selten erhalten sich zwischen den Epitheizellen solche Yacuo- lenschichten lebenslanglich. Dièse Interzellularlûcken sind auf der Oberfliiche des Epithels gegen das Aeussere abgeschlossen, an der Basis desselben slehen sie dagegen mit den Lymphbahnen des subepilhelialen Bindegewebes im Zu- sammenhange. Dièse Râume, die von der Lymphe durchstrOmt werden, die- nen zur Ernàhrung des Gewebes. Auch da, wo man Schichlen von gegen einander abgeschlossenen Vacuolen begegnet, muss man annehmen, dass diesen die Rolle von Lymphbahnen zukomml; die Flûssigkeit strômt einfach von der einen Vacuole zur anderen, und gelangt erst von den Yacuolen- schichten in das Innere der einzelnen Zellen. Wenn auch der Weg, den die Ernâhrungsfliissigkeit in solchen Fàllen durchmachen muss, kein einfacher ist, so ist derselbe doch ohne Zweifel ein viel bequemerer, als da, wo, wie das z. B. im Knorpelgewebe der Fall ist, die Ernahrungsflûssigkeilen sich durch fesle Grundsubstanzen verbreiten miisscn.

Wir wenden uns jetzt unserem speziellen Falle zu, und es soll ihm die folgende Beschreibung gewidmet sein. Es handeit sich um das aulTallend dicke Epilhel das die obère Wand der Mundhôhie und die Lippen von Chimaera monstrosa bekieidet. Wir haben Gelegenheit gehabt dasselbe an dem Mate- riale zu untersuchen, das wir uns vor Jahren zum Zwecke des Studiums der nervôsen Centralorgane in Neapel, teilweise auch in Bergen gesammelt haben'. Leider haben wir damais nicht von den ùbrigen Epithelien des Yer- dauungskanals und der Kôrperoberflâche Proben genommen, doch es verdient schon das was wir an den genannten Stellen gefunden haben, eine Erwah- nung und es wird sich vielleicht einmal die Gelegenheit fînden das von uns hier Angegebene durch Untersuchungen an einem grôsseren Materiale zu ver- vollstandigen.

Das eben genannte Epithel ist da, wo es dicker ist aus bis 20, anderswo, an

1 . Das zu dieser Àrbeit benùtzte Malerial war mit Sublimat-Eisessig, Formol und der Zenker'schen Flûssigkeit fixiit. Es stammt von im Ganzon fûnf Ycrschicdenen ExemplareD der genannten Thierarl. Die betreffenden Exemplare sind zwar schon todt, jedoch noch vollkommen frisch in unserc Hande gekommen.

222 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

dùnneren Stellen, ans 10 oder 8 Zellschichlen zusammengesetzt. Seine Dicke bclriigl an vieleii Slellen bisO,7 oder 0,5Mm. (auf den Lippen 0,5 Mm.) in der hinteren Partie der oheren Wand der Mundhôhle meislens weniger als 0,1 Mm. Die Zelleii des Epilhels sind enlweder in allen Dimensionen gleich gross, odersie sind etwas, iind zwar senkrecht, auf die Oberfliiche des Epitiiels ausgedehnt ; das letzlere gill hauplsachlich von den tieferen Scliich- ten desselben. Naheres ûber die ôrtiichen Untersciiiede des Epilhels braii- chen wir da, wo es sich hauplsachlich um das Histologische der ganzen Sache handeln wird, nicht anfûhren. Diesciben bestehen, abgesehen von der verschiedenen Dicke des Epilhels, hauplsachlich in einer grôsseren oder geringeren Menge der LEYDic'schen Drùsen und in dem verschiedenen Ver- hallen der oberflâchlichen Zellschichlen auf das wir spâler zu sprechen kom- men werden.

Was die eigentlichen Epithelzellen belriffl, so sind dieselben auf ihren Oberflâchen mit mehr oder weniger dicken Exoplasmaschichten bedeckt. Im Inneren der Mundhôhle und besonders in den hinteren Partieen derselben sind dièse Schichten dûnner und vom Cliarakler gewôhnlicher Zellmembranen (Fig. 3-5) ; vorne in der Mundhôhle und auf der Oberfliiche der Lippen, wo sich das Epilhel mil einer besonderen Hârle auszeichnen muss, sind die Exoplas- maschichten auffallend dick, und das Endoplasma ist da nurauf die Mille der Zelle, auf die unmittelbare Nâhe des Zellkerns, beschrankt. Ebenso wie wir das anderswo, und hauplsachlich in Chordazellen beobachten kônnen, nimml das Endoplasma, das gegen das Exoplasma durch eine voUkommen scharfe Grenze begrenzt ist, in der Mille der Zellen einen fast regelmâssig kugelfôr- migen Raum ein. Eine natarliche Folge dessen ist, dass das Exoplasma auf verschiedenen Seiten einer und derselben Zellen verschieden dick sein muss. Man kann in diesem stellenweise, nicht iiberall, die « Proloplasmafasern » be- obachten'. Zum Unterschiede von den gewôhnlichen Epithelzollen besilzen die basalen Zellen keine besondere Exoplasmaschichten auf ihren Oberflâchen ; die ebenfalls hier deutlich entwickellen Proloplasmafasern verlaufen fast mil gan- zen Zellkôrper (Vergl. Fig. 1). Neben den gewôhnlichen Epithelzellen kommen im Epilhel der Mundhôhle, sowie in dem der Lippen die sogenannten Levdig'- schen Drûsenzellen vor. Dièse habeii das normale Aussehen und kommen hauplsachlich in den oberen und millleren Epilhelschichlen vor ; im Ganzen sind sie in den uns hier inleressierenden Epilhelien spârlich verteilt; stel- lenweise fehlen sie fast vollstandig.

Was die Inlerzellularslrukluren betrifilt, so kônnen wir da elwa Folgendes anfûhren : Die Zellen des Lippenepithels und die der vorderen Partieen des Mundhôhlenepilhelssind von einander iiberall miltelsl deutlicherlnterzellular-

1. Sie bilden ofL starke Strange, Solche Strâage ragen oft leistenartig in das lanere des Endoplasmas hinein.

TRAVAUX ORIGINAUX. 223

lûcken getrennt, und hângen fiberall nur mittelst fadenfôrmiger Interzellular- brûcken zusammen. Viel inleressantere Verhaltnisse lassen sich im Epilhel der miltleren und hinleren Partie der oberen Wand der Mundhôhle beobachten. Zwischen den oberslen drel oder vier Zellschichlen dièses Epithels befinden sich nicht zusammenhângende Inlerzellularliicken, sonder/i die oben in der Ein- leitiingzn dieser Arbeit erwahnten Vacuolenschichten. Dièse lassen sich bis- zwlschen die Deckplatten (die gestreiften Cuticularsâume) der oberflâchlichslen Zellen verfolgen. Hier sind die Vacuolen ganz klein. Wenn man sie von oben angefangen in die tieferen Parlieen des Epilhels verfolgt, sieht man^ wie sie alLmâhlich grôsser und grôsser werden, und es lâsst sich sehr deutlich beobachten, wie sich aus ihnen beim Durcbreissen der inlerva- cuolaren Scheidewande zulelzt die kontinuirlichen InterzelhiUïrlûcken ent- wickeln (Vergl. Fig. A). Die intervacuolaren Lainellensysteine lassen sich in den obersten Zellschichten, ûberall da, wo sie der Schnitt parallel mit der Oberflache der Zellen j;elrofîen hat, als feine regelmâssige Netze beobachten ; weiter unten sieht man stalt solcher die Querschnitle der wirklicben zuerst lamellenartigen, spâter fadenfôrmigen Interzellularbrficken. Wie sich die Vacuolenschichten auf der Oberflache des Epilhels zu den Deck- platten verhalten, und welche Struklur dièse lelzleren haben, lâsst sich an unserem Objekte nicht gerade bequem erkennen. Allem Anscheine nach ist die Struktur der Deckplatte in unserem Falle von der, wie wir sie in anderen, nnd hauptsachlich bei Cyclostomen und Amphibien beobachten konnten, nicht verschieden. Auch hier besteht die Deckplatte wie es scheint aus ei- nem Système von senkrecht auf die Zelloberflâche ausgedehnten Vacuolen, die oben von einer, wahrscheinlich ausgeschiedenen, wirkiichen Cuticula' geschlossen sind. Dièse Vacuolen sind, wie wir darauf seinerzeil (1898) auf- merksam gemacht haben, analoge Bildungen der Interzellularvacuolen. Die Lamellen einer Deckplatte gehôren ebenso wie diejenigen der Inlerzellular- strukturen zum Exoplasma. Die Unterschiede die hier vorkommen sind aus den lokalen Verhiillnissen leicht zu erklaren. Zwischen den oberen Randern der Deckplatten befinden sicli die c Sclilussleislen », von denen man anneh- men muss, dass sie die Interzellularlûcken (in unserem Falle die Vacuolen- schichten) voUslândig gegen das Aeusserc verschliessen (resp. begrenzen). Abweichend von den hier gerade beschriebenen Verhâltnissen verhalt siciidas Epithel der vorderen Partie der Mundhôhle und das der Lippen. Die Zellen auf der Oberflache des Epithels sind hier stark abgeplallet und werden bei dem Wachstum dessolben wahrscheinlich fortwâhrend abgeworfen. Eine Deckplatte haben wir da nicht beobachtet.

Die Interzellularlûcken (gleich ob Vacuolen oder zusammenhângende Lûc- ken) sind, die obersten Zellschichten des Epilhels ausgenommen, ûberall

1. WoLFP'sche Cuticula: \ erg\. Jenaische Zeitschr./. Nalurw. 1889.

224

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

gleich breit, erst zwischen den unterslen Zellen sind sie wieder etwas enger, und weisen hier einige Eigentûmlichkeilen auf, auf die wir im weiteren Ver- laufe unserer Schilderungen eingelien werden.

Intéressant ist das Verhalten der Basalzellen auf ihren gegen das unter- liegende Bindegewebe zugewendeten Seiten. Die Zellen liegen hier scheinbar mit vollkommen glatten Oberflachen einer Basalmembran an, die wie aus folgendem hervorgeht als ein Bestandteil ihrer Kôrper aufzufiissen ist. Dièse Basalmembran, die stark lichtbrechend, mit Eosin sowie mit Saurefuchsin intensiv fârbbar ist, und sich dadurch von den an sie anliegenden Zellkôrpern

Fio. 1. — Einige Basalzellen des Epithels der MundhShIe von Chimsera moustrosa mit den zwis- chen ihnen sich befindenden Lymphrâumen und der an ihrer Basis licgenden «Basalmembran». Fixirung : Sublimat-lilisessig. Fârbung : SSiscnhaematoxylin. Vergi-ôsserung : Zeiss, homog. Imm. 1/12, Oc. 4. Mit der Hilfe einer Âbbe'schen Caméra lucida gezeichnet. liechts sind einige Zellen vregen besseren Daratelluug des Verhaltens der Protoplasmafaserungen bei einer noeh grdsseren VergrOsserung, teilweise scbematisch dargcstellt. Bei der Reprudaktion wUrde die Abbildung so wie aile Ubrigen auf 1/3 verkieinert.

auf den ersten Blick unterscheiden lâsst, zeigt bei der Anwendung einer slarken Immersionsvergrôsserung eine streifige Struklur, und man erkennt, wenn man ihr etwas Aufmerksamkeit zugevvendet bat, dass dièse Slruktur vollkommen derjenigen analog ist, mit der sich manche die freie Zellober- flâche bedeckenden Cuticulae ausweisen kônnen'. Die sogenannte « Basal- membran » ist aus dicht liegenden steifen, wahrscheinlich mit einander verkleblen Fortsâlzen der basalen Oberdâche der einzelnen Zellen zusammen- geselzt; es handelt sich in ihr ûberhaupt um keine einbeitliche Membran sondern um eine von den den einzelnen Zellen gehôrenden Culicularbildungen zusammengesetzte Mosaik. (Fig. 1.) Die letzteren sind, wie man sich davon am beslen an Schiefschnitlen ûberzeugen kann, nur mitlelst ihren unteren Rândern mit einander verschmolzen. Erst unter dieser « Basalmembran »

1. Wir errinnern da an die « Cuticula » des Darmkanals von Ascaris weiter an die Cnticularsâume des Darmkanals verschiedener Arlhropoden, ûber die neuestens Nii.s HoLMGREN im Analom. Anzeiger, Bd. XXI, 1902, p. 373, eiuen Bericht gibt.

TRAVAUX ORIGINAUX. 225

befindet sich das Bindegewebe. Wir begegnen uns mit dieser « Basalmem- bran » ùberall in allen Parlieen der von uns untersuchten Epilhelien, nur eines der von uns untersuchten Praparale wies eine etwas abweichende Struklur auf : stattderzu einer Cuticula zusammengeklebten steifen Forlsàlze der unteren Zelloberflâche sahen wir da von einander deutlich isolirle weniger fârbbare feine Forlsâtze, die von den fadenfôrmigen Interzellularbrûcken der ûbrigen Zellseiten nur wenig verschieden waren. In diesem Ausnahmsialle sahen wir deutlich, dass die die « Basalmembran » zusammensetzenden Fa- sern wirklich die Bedeutung von Zellfortsiitzen haben.

Es ist sehr zweifelhafl, ob es die Zellen der untersten Schicht sind, durch deren Teilung das Epilhelgewebe seinen Zuwachs erhâlt, wir fanden in den miltleren Schichlen der Epilhelien immer mehr Mitosen oder gerade von einander getreniiler Zellen als irgend anderswo, so dass wir annehmen mûs- sen, dass es in unserem Epilhel die gewôhnlichen mit dicken Ëxoplasma- schichlen versehenen Zellen sind, die sich da entschieden ôfler teilen als die anscheinend primitiveren Basalzellen.

In unserer bisherigen Schilderung hiitten wir den Umstand, dass man da in einem und demselben Epithel eines erwachsenen Tieres beiden Arten der Interzellularstrukturen gleichzeitig begegnen kann, und die von uns erwijhnte, deullicher als irgend anderswo sich hier prâsentirende Struktur « der Basal- membran T> vielleichl ausgenommen, nichts angefuhrt, was nicht auch in anderen Epithelienzu finden ware. Die Ursache warum wir dem Epithelge- webe mil dem wir uns hier beschaftigen eine besondere Aufmerksamkeit zuwenden, besteht darin, dass man in ihm ausser dem Système der gewôhn- lichen engen Interzellularlûcken noch besonderen breiten nach Aussen mûn- dendenLymphbahnen begegnen kann,wie ahnliche anderswo, in Epilhelien des entwickelten Wirbellierkôrpers wenigstens, bisher nicht beobachlet wurden.

Schon bei der Benûlzung einer schwàcherenVergrôsserung, z. B. elwa eines Systèmes 3 von Reichert, kann man beobachten, dass das Epithel slellenweise in seiner ganzen Dicke von hellen Slreifen durchgesetzt wird. Da, wo solclie durch den Schnilt gùnslig getroffen wurden, sieht man, dass sie von den un- tersten Zellschichten des Epilhels ausgehen und bis genau zur Oberflache desselben fiihren. Dièse Slreifen sind hell, sie unterscheiden sich dadurch aufTallend von den wegen der dicht liegenden Interzellularbrûcken immer ziemlich dunkel erscheinenden Interzellularlûcken. Bei der Benûlzung einer einigermassen starkeren Vergrôsserung ist es môglich zu enlscheiden, dass es sich da um Kanalchen handelt (Vergl. Fig. 2), die das Epilhel in seiner ganzen Dicke durchselzen und auf seiner Oberflache nach aussen mûnden. Solche Kanalchen kommen in allen Parlieen der oberen Wand der Mundhôhie, sowie auf den Lippen vor. Sie kommen slellenweise hAufiger, anderswo wie- der sellener vor, manchmal sind sie sogar sehr selten. Meistens erscheinen sie vereinzell und in grôsseren Entfernungen von einander.

2-26

BIDLIOGnAPIIIE ANATOMIQUE.

Auf don ersien Blick kôniile man an Kapillaren oder an Ausmïindiingen

von Drûsen denken, doch bei der BeniUzung eines starken Sys- tèmes schwinden aile Zwelfel, iind man erkennt sofort den wahren Sachverhalt. Die Kanal- chen, um die es sich da handelt, habcn keine eigenen Wande ; es sind das gevvôhnliche Epithel- zellen, zwischen denen sie sich ihren Weg bahnen, und es ist klar, dass wir da nichts anderes vor uns haben, als erweiterte Parlieen des allgemeinen im ganzen Epithelgewebe verbreile- ten Lûckensystemes. Man sieht bei der Benutzung einer genû- gend starken Vergrôsserung ganz deullich, wie von allen Seiten her die gewôhnlichen engen In- terzellulaiiûcken in das Innere der Kanalchen milnden, so dass dièse letzteren in einem gewis- sen Sinne aïs Sammelkanâlchen des gesammten Lûckensystemes des Epithels aufgefasst werden kônnen. Die die Kanalchen begren-

Fio. 2. — Ein Qnersehnitt dnrch das Epithel aus etwa „p„Hpn FnilhpWpUpn ypiapn an

der mittleren Partie der oberen Wand der Mundhôhle ^'^nacn LpiineiZClien ZClgen an

von Chimœra monstrosa. Vergrôsseruug : Keichert, jencn ScitCn, dic gegCn die OrS-

Obj. 6, Oc. 4. Mit der Hilfe einer Abbe'schen Caméra . i i • j -t.

incidagezeichnet. tercn gewondet sind, was ihre

Slrukliir betrifft, keine Eigen- tûmlichkeiten auf; ihr Exoplasma ist hier nichl im geringsten dicker als anderswo. Dass da ausser dieser Schicfat keine andere Wand auf der Peri- pherie der Kanalchen vorhanden ist, lasst sich mit der grôssten Sicherheit erkennen. Wenn >la eine solche vorhanden wàre, so mùsslen, wie das ja in allen âhnlichen Fâllen bemerkbar ist, zwischen ihr und den Wanden der benachbarlen Zellen Inlerzellularlûcken vorkommen. Wir sehen z. B., dass auchdie doch sehrdûnnen Wànde der vollkommenausgeleerten LEYDio'schen Drûsen mit den an sie grenzenden Epilhelzellcn nicht verschmelzen, sondern immer etwas von ihnen entfernt bleiben und mit ihnen nur millelst der Interzellularbrûcken zusammenhangen. (Vergl. Fig. 5.)

TRAVAUX ORIGINAUX.

227

Hôshst auffallend ist die Regelmàssigkeit, mit der sich unsere K«inalchen ihren Weg durch die ganze Dicke des Epilhels bahnen. Sic verlaiifen in der Regel entweder vollkommen gerade oder sind iiur unbedeiilend gebogen oder gekrûmmt ; nui* selten haben wir an ihnen auffallendere Krûmmungen beob- achlet. Ebenfails hôchst seilen sind Verzvveigungen derselben, oder garsoiche Falle, in denen sich die Aesle eines geteilten Kanalchens wieder mit einander vereinigen. Besonders dièse lelzteren Erscheinungen sind hôchst intéressant; sie stellen uns einen wich- tigen Bevveis gegen eine Auffassungsweise dar, die sonst nicht unwahrscheinlicii wâre, wir mei- nen eine solche, nach der die Kaniilchen uns nichls anderes, als nach auswandernden Leuco- cyten iibrig gebliebenen Wege vorslellen wûr- den. Neben vollkommen regelmassigen Kanai- chen die iiberall gleich breit sind, fanden wir in einigen Fallen, jedoch immer nur in der unler- sten Epilhelparlie auch unregelmassige, die etwa das Aussehen von in Bildung begrilîenen oder von unvolistandig ausgebiideten hatten'. Sehr oft sieht man, wie die seillich in die Kanâlchen mûndenden Interzellularificken in der Nàhe ihrer Ausmùndung mehr oder weniger ausgebreitel sind, und wie in ihnen sogar die Inlerzelldar- brûcken fehlen. Solche Fâlle stellen unsere Figuren 3 und 4 dar.

In der Hegel weisen die Kanâlchen ûberall die gleiche Breite auf, und ihr Querschnilt ist regelmâssig rund*. Wenn man bedenkt, dass die gewôhnli- chen Interzellularificken zwischen den vorschiedenen Zellen nirgends in einer geraden Linie verlaufen und immer nur ziemlich cng und spaltenarlig sind, so muss man annehmen, dass der Prozess, dem die von uns beschriebenen Kanâlchen ihr Dasein verdanken, ein ziemlich komplizierter sein muss. Die einzolnen Zellen mûssen in jen~èn Partieen wo ein Kanâlchen sich bildet tief cingcbuchtet worden, und man sieht in der That, dass sie sich mit tiefen Rinnen aufweisen, oder sogar in Folge der Éntwickelung der Kanâlchen iu ihrer Nachbarschafl im Ganzen eine rinnenfôrmige Gestalt annehmen. Das Wichtigste bci der Bildung der Kanâlchen ist der Schwund der Interzellular- briicken in ihrem Bereiche ; die Kaniilchen sind in der That leer ; nur geringe

Fia. 3. — Der Anf.uiij ciuos o Ka- mines » in den iintcrstcn Sobichten des Epithels ; aus derselben Partie des Kpithels der Miiudhôhle von Chiin.'cra wie Fij^. 2. Fixirung, FJlrbung and Vergrôsseruug wie bei Figur 1.

1. Unabhânglg von den Kanâlchen entstehen stellenweise auch in hôheren Schichten des Epithels grôssere mit Leucocyten ausgcfuUte Liicken.

2. Yergleiche Figur 4 links.

228

BIBLIOGRAPHIE ANVTOMIQUE.

Reste eines Koagulates, die sich an das Vorhandensein der ehemals, wahrend des Lebens, sie fuUeuden Flûssigkeit zurûcktûhren lassen, kommeninihnen, ausser den unten zu erwahnenden Leucocyten, vor.

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Fio. 4. — Eine grSssers Partie des Epithels ans derselben Stelle, wie Figure 2; die basalen Lyinph- râume und der Anfang einos Kaminea. Ijinks oben der Quersehnitt eines Kamines. Fixirung und F&rbang wie bei Figur 1. Vergrôsserung: Zelss, homog. Iiam. 1/12, Oc. 4, Tubus 180 Mm.

Es handelt sich jelzt, nachdem wir die allgemeinen Eigenschaften der Ka- nâlchen beschrieben haben, darum, woman eigenliich ihreii Ursprnngsuchen soll, und aul'welche Weise sie auf der Oberflache des Epithels cndigen.

Wie wir schon oben angegeben haben, lassen sich die uns hier inleressi- renden Kanalchen bis zwischen die basalen Zellen des Epithels verfolgen. Die Verhallnisse, denen wir hier begegnen sind etwa folgende : Die basalen Zel- len sind aufîallend hôher als diejenigen der iibrigen Schichten. Ihre Gestalt dûrfte im Ganzen als cylindrisch bezeichnet werden, wenn sie nicht in der Mitte slark eingeschnûrt wâren. Die betreffenden Zelien sind in dem oberen

TRAVAUX ORIGllSAUX.

329

und unleren Driltel ilirer ganzen Lange von einander durch géwôhnliche Interzellularlûcken gelrennl und millelsl zahireicher Brûcken verburiden. In

Fia. 5. — Die obère Partie de88el)>en EpitheU mit der AusmUndung einct Kaminss zwiachen dca Deckplatten der obersten Zellschithte. ZuKleicli i«t da der Uebergaag der interzellularea Vaeuo» Icusr.hichten (ol>en in der Abb.) iu koutinuirliche Interzollularldckea dargestellt. Links oine leere Leydig'sche Drilsenzelle. Vergrôsserung u. s. w. wle bei Fignr i.

dein milllereii Driltel erweilern sich die Inlcrzellularlnciven plôlzlich zu melir oder wcniger gerauraigen Lacunen oder Kanalen in dcren Bereiche die In- terzellularbrucken vollkommen felilen. Dièse Lacunen stehen unter einander iiberali in Veibindung, so dass dadurcU ein im Niveau etwa der Mille der Basal- zellen sich befindeiules und paraliel mil der unleren Oberflache des Epilhels sich ausbreitendos Liickennelz zu Slande komint. Ueberall indiesen Lacunen und Kanalen sind zahlreiche Leucocylen eingelagert, und es isl klar, dass das ganze Liiekensyslem nur dein liVinpIislrome, mil dem zugleich die Leucocy- len gekommen sind, ihre Enlslehung verdankl.

BIBLIOOR. AHAT., T. XI, FASC. 3*

16

230 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Aehniiche Erweilerungen der interzellalaren Lûcken im Niveau der Basal- zellen des Epilhels sind eigenllich schon lange bekannl. Re.naut hat sie vor einiger Zeit unter dem Namen « Thèques intra-épithéliales » beschrieben', und Maurer (181)5) erwabnt sie als zusammenhangende Lûckensysteme aus der Epidermis der Teleostier*. Ein solches ûberall zusammenhangendes Lûc- kensyslem muss jedenfalls in hohem Maasse die Ernâhrung der untersten Schichlen der Epilhelzellen ermôglichen ; die Circulation der Lymphe muss in den frei durchgângigen Lacunen eine unvergleichbar bequemere sein aïs in den ûberall millelst der Brûcken durchquerlen und dazu noch ziemlicli engen gewôhnlichen Interzellularlûcken.

Von dem gerade erwâhnten, im Epilhel horizontal ausgebreilelen Lûcken- systeme gehen nun, wie man sich davon an vielen Stellen ganz deullich ûberzeu- gen kann, die IVûher von uns beschriebenen und das Epithel senkrecht durch- setzenden Kanâlchen, oder, wie wir dieselben hier nennen kônnen, die « Kamine » des interzellularen Lûckensystemes aus. Sie unterscheiden sich von den ersteren auf den ersten Dlick durch ihren regelmâssigen Verlauf und ihre ûberall gleiche Breite. Wir stellen in unserer Figur 4 bel einer stârkeren Ver- grôsserung den Uebergang des horizontalen Lûckensystemes in einen Kamin dar; in dem Falle, der in dieser Abbildung zur Darstellung kam, handelle es sich um einen aufîallend breiten und schôn ausgebildeten Kamin ; meistens sind solche viel enger. Einen anderen ahnlichen Fall stellt unsere Figur 3 dar. In beiden hier abgebildelen Fallen sieht man wie einzelne bedeutend erwei- tertc Interzellularlûcken seitlich in dièse Kamine mûnden.

Wâhrend die basalen Lacunen und Kanale, wie wir das schon erwabnt haben, sehr reich~mit Leucocyten ausgetûllt waren, kommen solche in den Kaminen ausschliesslich in deren Anfangsstelle, da wo sie in das basale Lûcken- system ûbergehen, vor. Wir (inden, dass fast in der Regel an dieser Stelle ein Leucocyt eingelagert ist, dessen Kôrper spindelfôrmig in die Lange ausge- zogen ist, und der das Lumen dieser Partie des Kamines fast verstopit. Seltener liegt eine solche Zelle etwas hôher im Inneren des Kamines. Die in ihrem Inneren Leucocyten enthaltenden Kamine haben oft so ein Aussehen als ob es sich da um eigentûmliche spindelfôrmige das Epilhel durchselzende Zel- len handeln wOrde; der Leucocyt wûrde dabei dem Kôrper einer solchen Zelle entsprechen. (Vergl. unsere Fig. 2 und 3.) Dass es sich da nicht um Gewebszellen handeln kann begreift man, abgesehen von anderen Umstanden, wenn man erwâgt, dass die Zellen um die es sich da handelt nackt sind •• Ge- webszellen, es kônnte sich nur um Drûsenzellen handeln, mûssten sich in jedem Falle mit eigenen Zellwânden ausweisen !

1 . Renact, im Dictionnaire encyclopédique des sciences médicales. Vergleiche auch dessen Traité d' histologie pratique, t. Il, fasc. 1, S. 41 und 153.

2. Sic soUen auch in hôheren Schichten der Teleostierepidermis verbreitet sein.

TRAVAUX ORIGINAUX. 231

Soviel vom Verhalten der Kamine an ilirem unleren Ende. Das, was man am oberen Ende derselben beobacliten kann, liisst sich mit wenigen Worlen sagen. Die Kamine lassen sich deullich bis zwischen die oberflâchlichen Zellen des Epithels verfolgen, sie werden hier, und zwar aUmahlich, elwas enger als sie in ihrem ûbrigen Verlaufe waren. An besonders gûnsligen Stellen kann man beobachten, wie die Kamine zwischen den Deckplalten (den Culi- culars:iumen)der Zellen frei nach aiissen ausmûnden. An den Ausmûndungs- stellen, die wir hier aïs « Poren » bezeichnen kônnen, werden sie noch elwas enger als in ihrem bisherigén Verlanfe, und dies kann manchmal dazu die Ver- anlassung geben, dass man meinen kônnte, die Kamine seien da verschlossen. In jenen Fallen in denen die Oberflâche des Epithels von flachen, sich abtren- nenden Zellen gebildet wird, konntcn wir die Ausmûndung der Kamine nicht beobachten ; es lâsst sich nicht bezweifeln dass auch hier die Kamine nicht abgeschlossen sein werden.

Es bliebe uns am Ende unserer Schilderungen noch ûbrig ûber das Verhalten des gesammten Lfickensystemes der uns hier intcressirenden Epithelien zu den Lymphbahnen des subepilhelialcn Bindegewebes und hiermit zu dem des ganzen ûbrigen Kôrpers ein Wort zu sagen. In dieser Beziehung sind unsere Tinktionspraparate nicht besonders gûnstig. Man siehl zwar in den oberllach- lichen Bindegewebeschichten neben stellenweise sehr reichlich vorhandenen Kapillaren auch Spalten und Lûcken, die nur die Bedeutung von Lymphwegen haben kônnen, doch eine direkle Verbindung derselben mit denen des Epi- thels lasst sich nicht beobachten. Wenn die FlQssigkeiten aus den Lûcken des Bindegewebes in die des Epithelgewebes ûbergehen soUen, und dass dies geschehen kann lâssl sich nach dem was wir oben in der Einleilung zu dieser Arbeit angefûhrt haben nicht im geringsten bezweifeln', so kann dies nur zwischen den mosaikarlig mit einander sich anlegenden Partieen der sogenannten a Basalmembran t geschehen. Es sind zwar dièse Partieen wie wir sagten unten mit einander verschmolzen, doch es miissen da allem Anscheine nach trotzdem stellenweise Lûcken ûbrig bleiben, durch welche die Flûssigkeitcn sowie die Leucocyten aus dem einen Gewebe in das andere eindringen kônnen.

In der Literatur befindet sich*, soviel uns bekannt isl, nur ein einziger Fall verzeichnet, der sich mit dem von uns hier angefûhrten vergleichen lâsst. Auch in diesem hmdelt es sich um das, diesmal embryonale, Epithel eines AVirbeltieres das mit, seine ganzen Dicke durchsetzenden und nach aussen frei ausmûndenden, Kanâlchen (Kaminen) versehen ist. Die betreffende Beobachtung stammt von den Gebrudern Sarrasîn welche darûber in ihrer

1. Yergleiche die llesultate der von verschiedeneu Autoren an verschledenen Objckten ausgefûlirten Injektionsvcrsuche.

2. Wenn wir nicht auf die Yerh&Ituisse bei Evertcbraten eingeheu wollcnl

232 BIBLIOGRAPHIE ANATOxMIQUE.

Monographie ûber Ichlhyophis (1887) Bericht geben. Wâhrend wir in unserem Falle mit einera aufîallend dicken vielschichligem Epithel eines erwachsenen Tieres z» thu:i hatten, war in dem gerade erwâhntem Falle die embryonale Epidermis nur aus wenigen Zellschichlen zusammengeselzt.

Was sich bel Ichlhyophis besonders giit beobachten liess, war die Verbin- dung der Kamine mit den Liiciten des subepithelialen Bindegewebes. Die Sar- rasin's reden zwar von einer Ausmûndung der Kamine inKapillaren, doch es lâsst sich nichl bezvveifeln, dass sie cher als solche die Lymphwege vor sich gehabt haben. Da dieser Fall auch sonstsehr intéressant ist, lassenwir da einen Auszug aus der Schilderung die daruber die Gebrûder Sarrasin geben fol- gen : « DieZellen der Epidermis sind durch Interzellularspalten von einander getrennt, welche zusammen einen gemeinsamen Interzellularraum darstellen, durch Inlerzellularbrucken abersind sie unter einander verbunden. Einzelne Stellen des Interzellularraumes sind weiter als die anderen ; so ist dies bei- spielsweise da der Fall, wo je drei oder vier Zellen mit ihren Winkeln zusam- menstossen ; es bilden sich dort kanalartige Ràume inmitten des sonst sehr engen Interzellularsystems. Dièse sind gewissermassen Sammelrôhrchen der in den Inlerzellularrâumen befmdlichen Fliissigkeit. Sie mùnden zwischen den Zellen der obersten, oder um Carrier's Ausdruck zu accepliren, der Cuticularlage nach aussen ». Die Oeffnungen, mitdenen die Interzellularlûcken nach aussen mûnden werden weiter die « Kamine des Interzellularsystems » genannt. Nun fanden wir jedoch des weileren, dass die erwâhnten Sammelrôhrchen des Interzellularsystems an der Basis der Epidermis ôfters rechtwinkelig sich umbogen, um nun zu grôsseren Knnâlchen sich zu vereinigen. Dièse letztereri dringen durch die derbe Bindesubstanzschicht und ôffnen sich in eine Kapillare des Blulgefâ^ssyslems. So erfahren wir denn, dass von den Blut- kapillaren nach der Epidermis kleine Rôhrchen abgelien, welche trichterfôr- mig von der J{apillarwand sich abheben und die derbe subepidermale Binde- subsfanzlagedurcheilen. WirwoUen sie die Kommunikationsrôhrchen nennen. An der Epidermis angekommen verzweigen sie sich in feine Aestchen, welche ihre direkte Fortsetzung in den oben erwâhnten Sammelrôhrchen finden. Das Lumen dieser lelzleren sleht wiederum mit den Interzellularspalten in direkter Kommunikation und mûndet durch die Kamine nach aussen. » (Loc. cit. p. 66).

Wie man aus dieser Beschreibung ersehen kann, ist die Uebereinstimmung zwischen den von den Saurasin's bei Ichlhyophis gefundenen Kaminen und de- nen von Ghimsera sehr auffallend ; es lâsst sich nicht bezweifeln, dass es sich da eigentlich um ein und dasselbe handelt. Eine andere Frage ist natûrlich die, ob wir in solchen Fâllen wie die hier erwâhnten nur Ausnahmen sehen sollen, oder ob auch in anderen Epithelien die Interzellularlûcken, wenn auch nichl durch Vermiltelung spezieller Kamine und vielleicht nur durch einfache « Poren », mit 71er Aussenwelt im Zusammenhange slehen. Uns selbst war es an den zum Vergleiche beigezogenen Epidermis des Petromyzon

TRAVAUX ORIGINAUX. 233

und der Amphibien nicht môglich, von den « Kaminen » nicht gesprochen, solche « Poren » zu finden ; trolzdein scheint es uns nicht ausgeschlossen zu sein, dass da doch solche vorhanden sein kOnnen und dass sie zu ihrer Auf- findung nur einer besonderen Methodik gebrauchen wurden. Noch eine Frage bleibt da und zwar eine sehr wichlige : welche Bedeulung kônnen die Aus- mûndungen der interzelhilaren Lùckensysteme nach aussen haben ? Auf dièse Frage ist es uns auf Grundlage des von uns untersuchten Maleriales nichl môgUch eine befriedigende Antwort zu geben.

Neuhaus in Bôhmen, Ende August 1902.

LITTERATUR

1. Arnold (1885), Ueber die Kittsubstanz der Epithelien (Virchow's Arcfiiv, Bd 64).

2. BizzozERo (1871), Siilla struttura degli epiteli pavlmentosi stralificatl {Rendiconti

det reale Islituto Lombardo. Ser. II, vol. 2 [Referai in Cenlralblalt f. med. Wissensch. 1871).

3. CoHN (1894), Ueber Inter/ellularluckea und Kittsubstanz (Anal. Hsffe. Bd Y).

4. Flemming (189G), Ueber Intercellularluckea des Epilhels uud ihren Inhalt (Anal.

Hefte, U VI).

5. FoA (1900), Ueber die feinere Structur der geschichtelen Pflasterepithelien [Archiv.

f. mikr. Anal., Bd 55).

6. Henle (1887), Das plasmatische Canalsystem des Stratum mucosum {Nachr. d. Kg.

Ges. d. Wissensch. in GôUingen).

7. Key u. RETzins (1881), Zar Kenntniss der Saftbabnen in der Haut des Measchen

{JBiolog. Vntersuchungen v. Retzius, 1881).

8. KoLossow (1893), Structur des Endothels der Pleuroperitonealhôhie (^rcA/r /. 7M/ir.

Anat., Bd 42).

9. Lktdic (1876), Ueber die allgemeinen Bedeckungen der Amphibien {Archiv f. mikr.

Anat., Bd 12). 10. Maurer (1895), Die Epidermis und ihre Abkômmlinge. Leipzig, Engelmann. U. MiTROPHANow (1884), Ueber die Interzellularliicken und Interzellularbrûcken im Epi-

thel [Zeilschr, f. wiss. Zool., Bd 41).

12. Nalepa (1883), Die Interzellularrâume des Epithels u. s. w. (Sitzb. d. Àkad. Wien,

malh.-nal. Cl., Bd 88).

13. Padlicki (1884), Ueber die Haut des Axolotels [Arch. f. m. Anat., Bd 24).

14. Ffitiner (1880), Die Epidermis der Amphibien [Morphol. Jahrbuch, Bd 6).

15. Recklincshacsen (1863), Zur Geschichte der Versilberungsmethode [Virchow's Archiv,

Bd 28).

16. Renadt (1897), Traité d'histologie pratique. Paris, Rueft et C'", t. H, fasc. 1.

17. Sabasin (P. u. F.) [1887], Zur Entwickelungsgesehichte und Anatomie der ccylone-

ischen Blindwùhle (Ergebnisse wiss. Forschungen auf Ceylon, Bd II, Wiesbaden).

18. ScHULTZE (Max) [1864], Die Stachel und Riffzellen der tieferen Schichten der Epi-

dermis u. s. w. [Virchow's Archiv, Bd 30).

19. ScHULzE (F. E.) [1896], Ueber die Verbindung von Epithelzellen unter einander

[Silzungsber. d. Akad. d. Wiss. in Berlin, 189C).

20. Stodnicka (1898), Ueber die interzellularen Yerbindungen u. s. w, [Silzungsber.

d. kg. Ges. d. Wiss. in Prag., 1898).

21. Thoma (1875), Ueber die Kittsubstanz der Epithelien {Virchow's Archiv, Bd 64).

SUR LE NEBENKERN DES SPERMATOGYTES WIIELIX POMATIA

Par P. ANCEL

CHEF DE LABOBATOIRB A LA FACULTÉ DB MÉDECINE

NOTE PRÉLIMINAIRE (Travail du Laboratoire d'analoinie.)

Durant ces vingt dernières années, des opinions fort diverses ont été émi- ses sur l'origine du Nebenkern des cellules mâles d'Hélix pomatia. Platner soutint tout d'abord que le Nebenkern lirait son origine du noyau, puis, abandonnant cette manière de voir, affirma qu'il naissait aux dépens de la portion cquatoriale du fuseau. Prenant dit ne pas avoir réussi à reproduire les figures de Platner et ne pas partager l'avis de cet auteur au sujet de l'origine du Nebenkern. Dans le cytoplasme des spermatogonies, Prenant trouve « des lignes courbes et onduleuses » que l'auteur rapproche des fila- ments décrits par De La Valette Saint-Georges dans les spermatogonies de la Blatte et de la Forficule. Ces filaments ou travées protoplasmiques différenciées donneraient naissance à des bâtonnets tortueux épaissis (Neben- kerne rudimentaires) qui se souderaient les uns aux autres pour constituer Je Nebenkern définitif.

Pour Bolles Lee, les opinions des deux auteurs précédents sont erronées. Le Nebenkern ne se forme pas aux dépens du noyau, Platner lui-même en convient. Le Nebenkern ne se forme pas non plus aux dépens de la portion équatoriale du fuseau. Bolles Lee démontre, en effet, que celte partie du fuseau subit, à la fin de la mitose, « une dégénérescence pâteuse, granuleuse, qui la convertit en un pont intercellulaire unissant les deux cellules-filles ». Enfin les filaments cytoplasmiques ne donnent pas non plus naissance au Nebenkern ; on le trouve dans tous les spcrmatocytes au repos et, de plus, il apparaît toujours bien développé et jamais à l'état rudimentaire. C'est de la portion polaire du fuseau que le Nebenkern tire son origine.

L'auteur fonde son opinion sur certaines ressemblances qui existent entre les filaments du fuseau et le Nebenkern. Toute sa démonstration part de l'affirmation suivante: « Nous avons la certitude, et, je le répète, c'est une certitude, que le Nebenkern ne se forme pas dans le cytoplasme, il faut bien qu'il provienne du noyau. *

Le Nebenkern est formé par un « paquet de bâtonnets ou courts filaments réfringents enrobés dans une gangue commune de substance homogène, parfaitement hyaline et sans forme propre ; c'est-à-dire qu'il a la composition

TRAVAUX ORIGINAUX. 235

d'un fuseau s'il n'en a pas la forme ». Le cône fusorial « au moment de son engloutissement dans le noyau en reconstruction > présente une forme en « mamelon très déprimé » ; celle forme, on la retrouve dans le Nebenkern « quoique masquJe et difficile à voir ».

Le cône fusorial est incorporé dans le noyau en reconstruction ; « il est infiniment probable qu'il sort de celte position pour devenir un Nebenkern ». L'auteur n'a cependant pas pu observer ce passage du cône fusorial du noyau dans le cytoplasme, et, par conséquent, pas la formation du Neben- kern aux dépens de ce cône.

L'exposé de ces quelques faits n'était pas précisément de nature à faire passer dans l'esprit du lecteur la certitude que l'auteur possède sur l'origine du Nebenkern. Dans un travail paru il y a quelques mois, Bulles Lee revient sur cette question. L'auteur n'a pas encore vu sortir du noyau la portion polaire du fuseau pour constituer le Nebenkern, mais il a suivi la formation de ce dernier dans les spermalocyles de deuxième ordre et dans les sper- malides. Ses conclusions-, en ce qui concerne l'origine du Nebenkern, seraient applicables aux spermalogonies et aux auxocytes.

Voici les faits nouveaux apportés par Bolles Lee. Le premier indice de la régression du fuseau se manifeste par l'apparition des anneaux polaires constitués par sept ou huit petits grains qui entourent Vacrosome et se con- tinuent avec les rayons fusoriaux. Ces anneaux disparaissent rapidement. « A l'anapbase, on voit les rayons fusoriaux très raccourcis, lassés étroitement en un cône tronqué, et s'insérant sur l'anneau polaire, d'une part, et sur les chromosomes, de l'autre. La couronne polaire est, à ce moment, très rapprochée du pôle. A la fin de l'anapbase, c'est-à-dire à l'entrée de la télo- phase, elle s'en éloigne. Il semble que cet éloignement exerce une traction sur les rayons fusoriaux qui les étire à leurs bases en filaments excessive- ment ténus et qui, finalement, les y brise. »

Les rayons libérés de leurs connexions avec l'anneau polaire, d'une part, et les chromosomes, de l'autre, perdent « de leur netteté de contour et de leur réfringence». Ils pâlissent, se boursouflent et s'agglomèrent en une « masse informe et pAleuse » qui constitue le Nebenkern. L'auteur ajoute: « j'ai pu suivre les rayons fusoriaux à travers toutes leurs transformations sans lacune quelconque ; et je puis affirmer que le Nebenkern provient du fuseau avec autant de certitude que l'on peut affirmer qu'un chêne provient d'un gland. »

De notre côté, nous avons fait les observations suivantes.

La laque ferrique d'hématoxyline, après fi.xation au formol picrique, ou mieux au sublimé (solution saturée sans acide acétique), met en évidence, dans les cellules mâles et, en particulier, dans les spermalocyles de premier ordre, des filaments cyloplasmiques excessivement nets dont on peut facile- ment suivre l'évolution.

236 BIBLIOGRAPHIE ANATOMlQUE.

1° Dans certains spermatocytes de premier ordre au repos, au début de la période d'accroissement, on aperçoit des filaments grêles et courts, dissémi- nés dans tout le cytoplasme et très fortement colorés en noir. Ceux qui sont situés dans la partie pédiculée de l'élément s'orientent parallèlement au grand axe de la cellule ; les autres sont disposés parallèlement à la membrane nucléaire. Il n'est pas possible, à cette époque, de mettre en évidence le Nebenkern, pas plus que la portion polaire du fuseau.

2° Ses filaments disparaissent ensuite dans la partie tout à fait supérieure de la cellule, c'est-à-dire dans celle qui est opposée au pied et loge le noyau. Au-dessous de ce dernier se trouve aussi une petite zone dans laquelle les filaments ne persistent pas et où ils sont remplacés par des bâtonnets courts ne prenant plus l'hématoxyline ferrique et colorables par la rubin S ou la métliyléosine. Un peu plus longs que les filaments noirs, ces bâtonnets sont aussi plus épais; leur ensemble constitue le Nebenkern.

3° Les filaments cytoplasmiques situés entre le noyau et le Nebenkern dis- paraissent ensuite, ainsi que ceux qui avoisinent la membrane cellulaire. L'en- semble des filaments qui persistent constitue un large croissant ouvert en haut et embrassant dans sa concavité le Nebenkern et, au-dessus de lui, le noyau.

4° La partie moyenne du croissant s'efface à son tour; les filaments cyto- plasmiques qui n'ont pas encore disparu sont alors disposés suivant deux bandes latérales. Le Nebenkern est devenu beaucoup plus volumineux; les bâtonnets qui le constituent ont augmenté de taille et de nombre.

5° Les filaments noirs ont complètement disparu ; le Nebenkern est tou- jours très volumineux et, à la place des deux bandes latérales, on trouve, de distance en distance, des bâtonnets colorables par les mêmes réactifs que ceux qui mettent en évidence le Nebenkern.

6° Le Nebenkern se fragmente puis disparaît ainsi que les bâtonnets des bandes latérales.

L'examen à frais, après coloration au bleu de méthylène, ne permet de retrouver ni les filaments cytoplasmiques ni le Nebenkern, en revanche il fait connaître des aspects nouveaux décrits en partie déjà par Bolles Lee. Au- dessous du noyau des spermatocytes I, dans la zone qui renferme.le Neben- kern, on peut observer des formations différentes suivant les éléments exa- minés. Ce sont, suivant le cas, des grains, des filaments fournis par des séries de grains, ou des bâtonnets; tous ces corps sont teintés en bleu, souvent entourés d'une petite zone parfaitement blanche et situés dans un champ cyloplasmique plus coloré que les autres parties du cytoplasme. Dans la ma- jorité des spermatocytes I ces grains, filaments et bâtonnets n'existent pas, on y voit des globules parfois très volumineux, colorés en rouge par le bleu de méthylène et toujours situés au-dessous du noyau. On retrouve facilement les bandes latérales qui sont marquées par des traînées bleues plus colorées que le cytoplasme environnant. Enfin dans quelques spermatocytes toutes ces

TRAVAUX ORIGINAUX, 237

formations sont remplacées par de petites sphères incolores ou faiblement teintées en bleu, et qui sont disséminées dans tout le cytoplasme.

De ces observations retenons les faits suivants : Quand le Nebenkern est bien développé, les filaments cytoplasmiques sont peu nombreux et, en outre, possèdent toujours dans la cellule la même situation (croissant ou bande latérale). Au contraire, quand le Nebenkern est petit, formé seulement par quelques bâtonnets, les filaments cytoplasmiques sont très nombreux et remplissent toute la cellule. Enfin, il y a des éléments qui ne renferment pas de Nebenkern ; leur cytoplasme est bourré de filaments colorables par la laque lerrique d'hématoxyline.

Il semble donc que les filaments cytoplasmiques, quelque temps après leur apparition, perdent leur chromaticilé, puis se fusionnent les uns avec les autres pour constituer le Nebenkern, en en exceptant cependant ceux qui subissent les derniers ces ditîérentes transformations, c'est-à-dire ceux qui forment les deux bandes latérales. Nous avons vu, en effet, qu'ils gardent leur situation tout en donnant naissance à des bâtonnets analogues à ceux du Nebenkern. Toutes ces formations dégénèrent et disparaissent.

Nous voilà loin de la manière de voir de Bolles Lek. Nous n'avons pas retrouvé, après cet auteur, les phénomènes de régression de la partie po- laire du fuseau qui aboutissent à la formation du Nebenkern. D'autre part, le balancement très net et très facile à constater qui existe entre le dévelop- pement des filaments cytoplasmiques et celui du Nebenkern ne nous semble pas dû à une simple coïncidence. Enfin, si le Nebenkern provient de la portion polaire du fuseau, nous ne comprenons pas que nous puissions rencontrer des cellules mâles sans Nebenkern et sans fuseau. On en trouve cependant et, fait aggravant, elles possèdent toujours un cytoplasme très riche en fila- ments différenciés et colorables par l'hématoxyline ferrique. Il est cependant assez difficile de rencontrer un spermatocyte de premier ordre sans Neben- kern. Ce fait, loin de nous étonner, cadre parfaitement avec l'idée que nous nous faisons du Nebenkern, ainsi qu'on va le voir.

En étudiant l'ovocyte pendant sa période d'accroissement, nous avons constaté qu'au début de cette période des filaments cytoplasmiques colora- bles en violet par la méthode de Fleraming apparaissent dans le cytoplasme. Ces filaments, d'abord disséminés, se groupent aux deux pôles ou dans une zone étendue à la périphérie de la cellule; puis ils disparaissent complète- ment. Pendant que s'opère cette disparition, certains corps se laissent déce- ler dans un champ protoplasmique dont la structure granuleuse diffère de la structure des autres régions du cytoplasme. Ce champ est habituellement situé entre le noyau et la partie de la membrane cellulaire appuyée contre la paroi du tube glandulaire. Les corps qu'on y rencontre se colorent très forte- ment par l'hématoxyline ferrique ou la safranine ; ce sont de courts filaments ou des bâtonnets de dimensions assez irrégulières. Peu à peu, ces corps inlra-

238 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

cytoplasmiques perdent leur colorabilité spéciale et ne prennent plus que les colorants du cytoplasme. Ils se raccourcissent, se fusionnent les uns avec les autres et donnent naissance à de petites splières qui émigrent dans tout le cytoplasme. Ces sphères finissent elles-mêmes par disparaître vers la fin de la période d'accroissement de l'ovocyte.

Il existe, en somme, une grande analogie entre ces formations intracylo- plasmiques du spermatocyte et de l'ovocyte. Elles passent par les stades sui- vants: filaments cytoplasmiques colorables parles réactifs basiques, bâton- nets présentant les mêmes réactions colorantes que les filaments, bâtonnets ayant perdu leur colorabilité spéciale, fragments disséminés dans tout le cytoplasme; cette dernière phase étant suivie d'une disparition complète.

La connaissance de l'évolution de ces formations intracytoplasmiques nous explique la présence presque constante du Nebenkern dans les spermatocytes de premier ordre. En effet, chez Hélix pomatia, les spermatocytes I ne sont reconnai.ssables qu'à leur taille qui, seule, les différencie des spermatogonies. Une spermatogonie qui ne se divisera plus et qui commence à augmenter de volume est déjà un spermatocyte, mais bien difficile à distinguer des sper- matogonies; aussi est-il presque impossible, quand on voit un tel élément dans le champ du microscope, d'affirmer qu'on n'a pas alîaire h une sperma- togonie. Quand on est sûr d'avoir sous les yeux un spermatocyte de premier ordre, la période d'accroissement est déjà commencée depuis un certain temps et, comme pour l'ovocyte, les filaments intracytoplasmiques commen- cent déjà à perdre leur colorabilité spéciale; le Nebenkern est apparu. Pour- tant, dans certains cas, ces filaments persistent plus longtemps et l'on peut trouver des spermatocytes facilement reconnaissables à leur volume et com- plètement dépourvus de Nebenkern ; de tels éléments sont bourrés de filaments cytoplasmiques colorables par la la |ue ferrique d'hématoxyline.

Différents auteurs ont déjà signalé des corps intracytoplasmiques dont l'évolution est tout à fait semblable à celles des formations que nous venons de décrire dans l'ovocyte et dans le spermatocyte d'Hélix pomatia.

M. et P. BouiN, dans le cytoplasme de la cellule mère du sac embryon- naire de plusieurs Liliacées, décrivent des fibrilles colorables par les teintures basiques et disséminées sans ordre dans la cellule. Ces fibrilles se groupent en des points spéciaux, se fusionnent et forment des taches colorables par la laque ferrique d'hématoxyline. Les taches, d'abord filamenteuses, deviennent homogènes; puis, elles perdent leur colorabilité spéciale, se fragmentent, se dispersent dans tout le cytoplasme et disparaissent.

Dans l'oocyte en voie d'accroissement d'Asterina gibbosa, les mômes auteurs retrouvent les mêmes faits.

M. et P. BouiN décrivent encore dans les spermatocytes de Lilhobius for- ficatus des formations absolument semblables aux précédentes et évoluant d'une façon identique. Cette année même, Van der Stricht a fait connaître

TRAVAUX ORIGINAUX. 239

des boyaux vilellogènes dans l'oocyle de Vespertilio noclula, boyaux vilel- logènes dont l'évolution est la même que celle des formations étudiées par M. et P. BouiN.

Nos observations se rapprochent étrangement de celles des auteurs qui précèdent ; elles nous amènent tout naturellement à conclure :

Le Nebenkera des spennatocytes d'ildix pomatia ne représente qu'une phase de l'évolution des formations intracytoplasmiques ^ et nous nous retrouvons d'accord avec Bolles Lee quand cet auteur affirme que le Neben- kern est un corps en dégénérescence. Nous n'allotis cependant pas aussi loin que Bolles Lee dans cet ordre d'idées. « Le Nebenkern, dit cet auteur, est voué à la désintégration définitive; c'est un résidu sans fonclion de ce qui avait autrefois fonctionné, un caput mortuum, indigeste et inutile. » Ce fait est possible, bien que, dans certains cas, les formations intracytoplasmi- ques, arrivées à un stade correspondant au Nebenkern semblent bel et bien dirigées et utilisées de celte façon par la cellule qui les renferme, témoin l'observation de Vander Stricot chez Vespertilio noctula.

Il est presque inutile d'ajouter que nous n'avons jamais observé les phé- nomènes décrits par les auteurs qui voient dans le Nebenkern des cel- lules mâles d'Hélix pomatia un corps qui sert à former le filament axile du 'Spermatozoïde (I^latner), qui persiste pendant la mitose et se divise pour passer dans les cellules-filles (Platner), un corps utilisé pour la formation des asters de la figure achromatique (Zimmermann, Murray) ou qui ne serait qu'une sphère attractive transformée (von Korff).

AUTEURS CITES

I. Â. Bolles Lee, La régression du fuseaa caryocinétique {La Cellute, t. XI, fig. 1, 1895). — Sar le Nebenkern et sur la formation du fuseaa dans les spermatocytes des Helix {La Cellule, t. XI, fasc. 2, 1896).

-^ Nouvelles recherches sur le Nebenkern et la régression du fuseaa caryocinétique (La Cellule, t. XX, fasc. I, 1902).

1 . Ce que nous avons dit de révolution des filaments cytoplasmiques ne nous permet pas d'admettre Topiiiion suivante formulée par Bulles Lee : « Certains auteurs, Pbenant entre autres, pensaient que le Nebenkera peut résulter de la condensation de certains gra- nules ou CYtomicrosomes spéciaux qui se trouvent dans le cytoplasme. Je connais très bien CCS granules et je puis assurer qu'ils ne servent pas à former le Nebenkern, car on les voit eu masse à côté de lui. Je pense plutôt qu'ils peuvent provenir, en partie do moins, de la dégénérescence du Nebenkern. »

Les grains et filaments cytoplasmiques disparaissent toujours avant le Nebenkern, ils sont colorables par Phématoxyline Terrique, le .Nebenkern et ses produits de fragmentation ne possèdent jamais cette colorabilité spéciale.

240 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

2. Boum (M. et P.), Sur la présence des'formations ergastoplasmiqaes dans Toocyte à^Aste-

rina gibbosa Farl. [Bibliographie analotnique, n' 2, 1898).

— Sur le développement de la cellule mère du sac embryonnaire des Liliacées et en

particulier sur révolution des formations ergastoplasmiques {Arch. anat. microsc, t. II, 5. 4, 1899).

— Sur la présence et révolution des formations ergastoplasmiques dans les cellules

séminales de Lilhobius forficatus (Lin.) [Bibliogr, anatom., n' 3, 1899].

3. KoBFP (von), Zur Histogenèse der Spermien von Uelix pomatia (Arch. f. mikr. Anat,,

M VII, 1898).

4. Mdbbay (J.), Nebenkern in Spermatogenesis ot Pulmonata. Hélix and Arion {Zool. Jahrb.

Morphol. Bd 11, 1898).

5. Platnei», Ucber die Spermatogenese bel der Pulmonaten (Arch, f. mikr. Anat,, Bd 25,

1885).

— Ueber die Entstehung des Nebenkerns und seine Beziehung zur Kerntheilung {Arch.

f. mikr. Anat., Bd 26, 1886),

— Zur Bildung der Geschlechtsproducte bei dea Pulmonaten [Arch. /, mikr. Anat.,

Bd 26, 1886).

— Samenbildung und Zellteilung bei Paludina vivipara und Hélix pomatia (Arch, f.

mikr, Anat,, Bd 33, 1889). C. PiiENANT, Observations cytologiques sur les éléments séminaux des Gastéropodes pul- monés (La Cellule, t. IV, fasc. 1, 1888).

7. Van der Stricht, Les chondromites ou pseudochromosomes dans Poocyte de chauve-

souris (Comptes rendus de l'Association des anatomistes, Congrès de Montpel- lier,1902).

8. ZiMMERMAKN, Ueber der Kemteilungsmodus bei der Spermatogenese von Hélix pomatia

(Verh, der Anat. Gesellschaft, 1891).

INSTITUT PSYCHIATRIQUE ET NEUROPÂTHOLOGIQUE DE L'UNIVERSITÉ ROYALE DE NAPLES Dirigé par M. le professeur L. BIAN'Cill

LE

DÉVELOPPEMENT DE LA CELLULE NERVEUSE

DANS LA MOELLE ÉPINIÈRE DU POULET

RECHERCHES

P»ar JM. le dooteiar O. W RA^GNITO

A88J8TAIIT

(Avec trois planches.)

Deux années de recherches ininterrompues sur la moelle épinière du Pou- let dans toutes les phases de son développement, me mettent à même de confirmer l'idée qu'à la constitution complexe de la cellule nerveuse pren- nent part un nombre plus ou moins grand de neuroblastes se réunissant en une masse commune ; idée que je formulais avec beaucoup de précision de termes au Congrès phréniatrique de Naples* en 1899 et que je défendis contre les objections de M. Lugaro dans le dernier Congrès phréniatrique d'Âncône. Le scepticisme avec lequel M. Lugaro accueillit le résultat de mes recherches se fonde sur une raison très sérieuse, qui d'ailleurs a exercé sur mon esprit même une longue influence inhibitoire, c'est-à-dire sur l'in- vraisemblance qu'une constatation si importante (et pour ma part j'ajoute, si banale) puisse avoir échappé à la sagacité des illustres observateurs qui m'ont précédé dans l'élude de l'histogenèse du système nerveux, bien qu'ils aient employé dans leurs recherches ces mêmes méthodes que j'ai suivies ensuite dans les miennes.

Cette dernière affirmation n'est pourtant qu'en partie exacte, puisque s'il est vrai que j'ai employé des méthodes nouvelles, j'ai été certainement plus éclectique que mes prédécesseurs dans l'application des vieilles méthodes, et surtout, à la différence de la plupart des histologistes, j'ai pris garde de tirer des conclusions non contrôlées des imprégnations chromo-argentiques, qui sont si utiles pour rendre l'image complexe de l'élément adulte avec ses nombreux appareils, et, même après les dernières modifications de Golg| et de Veratti, dans son intime structure, mais qui sont en môme temps si peu appropriées pour saisir toutes les phases du travail de formation des éléments en évolution. Cajal, qui n'a presque jamais employé d'autres mé-

i . AUi del X Congi'esso délia Società /renialrica italiana tenuto in Napoli dal 1 0 al li oltobi-e 1899, pages 148 et ICI.

24'2 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Ihodes, pas toujours, je pensera réussi à différencier avec sûreté dans les jeunes embryons de poulet les cellules épendymaires, avec leurs prolonge- ments, des cellules nerveuses en évolution. Maintes cellules qu'il décrit chez les embryons de quatre jours comme des cellules commissurales, ne sont, selon moi, que des cellules épendymaires, avec leur prolongement central qu'on ne peut pas toujours suivre dans le plan de section jusqu'au bord du canal de Vépemlyme et avec leur prolongement périphérique qui se perd dans le neurosponge à la constitution duquel il concourt '.

Maisesf-il tout à fait vrai que dans les recherches antérieures il ne se trouve pas de traces, sinon des conclusions auxquelles j'ai abouti, du moins des faits sur lesquels elles sont fondées ? Je n'oserais pas l'affirmer. Les travaux de EiCHHORST*, de Hensen % de Muller% et de quelques autres devraient être étudiées à nouveau sous ce nouveau point de vue, car ils renferment bien des faits qui ne trouvent pas une explication convenable dans la doc- trine de His' laquelle par la clarté suggestive des idées, simples, schémati- ques, et à l'aide des observations de Cajal et de Lenhossek, a tracé le che- min à presque tous les investigateurs depuis une dizaine d'années jusqu'à ce jour, laissant dans l'ombre bien des recherches de l'époque antérieure, toutes appréciables qu'elles étaient.

Or, dès que l'on est moins exclusif dans l'usage des méthodes histologi- ques et que l'on s'acharne moins à juger seulement d'après des méthodes spécifiques des éléments non encore spécifiés, les faits nouveaux commen- cent à surgir : Outre mes recherches, celles de Bombicci, de Capobianco, de CoLUCCi et PicciNiNO, de Sibelius et de Smirnoff, olTrenl une riche mois- son de faits qui ne demandent qu'à être coordonnés et interprétés. Et cette interprétation, relativement sûre, ne peut ressortir que d'un examen minu- tieux de séries embryologiques complètes, qu'il n'est pas aisé d'avoir chez les Mammifères, dont His s'est presque exclusivement servi, mais que l'on obtient aisément avec des œufs de Poulet ou de Sélaciens.

1. S. R, Cajal. A quelle époque apparaissent les expansions des cellules neneuses de ]a moelle épinière du Poulet? (Anatomischer Anzeiger, 5'*» Jahr, pages 609 et C3t.) Voir dans la figure 1 les cellules indiquées par les lettres D et E et expliquées par les mjts sui- vants : « Neuroblastes piriformes dont le cylindre se termine au niveau de la commissure antérieure par un cône de croissance » .

2. EiciiHORST. Ueber die Entwicklung des menschlichen Riickenmarkes und seiner Form- elemente (Virchow's Archiv, 1875, page 425).

3. Hensen. Entwicklung des Kaninchens und Meerschweinchens (Zeitschrifl fur Ana- tomie und Entwicklung, 1876, Bd II, page 387).

4. E. Muller. Untersuchungen iiber den Bau der Spinalgauglien (Nordiski Mediciniskt Arkiv, Band XXIU, 1891).

5. W. His. Histogenèse und Zusammenhang der Nenrenelemente [Archiv fur Anato- wiie «»rf P/iy*io/og'ie. Supplément, 1890).

TRAVAUX ORIGINAUX. 243

La grande importance qu'il y a à ce que la série embryologique ne soil pas interrompue, résulte évidemment du fait suivant. Si, dans le développement de la moelle épinière du Poulet, on fait abstraction des phases comprises entre le commencement de la septième et la fin de la neuvième journée d'incubation, la partie la plus importante du travail de groupement des neu- roblastes, de la formation de colonies cellulaires et de leur transformalion en cellules nerveuses échappe à l'obsenateur. Et celui-ci, d'après la compa- raison des éléments nerveux tels qu'ils se présentent aux deux bouts de cette période d'évolution, ignorant les étapes intermédiaires, en viendra à la con- clusion qu'im simple neuroblaste s'est changé en cellule nerveuse, en pous- sant des prolongements aux dépens de son propre proloplasma. Mais c'est de la description détaillée que je me propose de faire de mes observations que la démonstration de ce fait apparaîtra tout à fait claire.

Je commence par décrire la moelle épinière de Poulet telle qu'elle se pré- sente au troisième jour d'incubation. Je passe sous silence les stades anté- rieurs qui pourraient éclairer la question, déjà si débattue, de savoir si dans la plaque médullaire se trouvent primitivement deux types distincts de cel- lules : cellules épithéliales et cellules germinalives, ou bien si celles-ci dé- rivent de celles-là ou vice versa : question qui, pour le moment, ne m'inté- resse guère et sur laquelle d'ailleurs j'ai déjà exprimé mon avis dans un autre travail'. Prenant maintenant comme point de départ le fait que dès les premiers stades de développement on peut observer deux types de cellules, chez les embryons de trois jours nous trouvons que les cellules épithéliales

1. F. Caposianco e 0. Fragnito. Naove ricerche sa la genesi cd i rapport! mutai degli élément! nervos! c nevroglic! [Annali di Sevrologia, 1898, fasc '2 et 3). Sur cette ques- tion il est écrit à la page 99 : « Gl! autori s! sono sempre demandât! onde mai der!v!no qucsle cellule (germinative) che sin dai primi stadi! dello sviluppo s! vedono intercalate aile cellule cpitoHali, da eu! si distinguono per la loro forma, ordinariamentc rotonda, e pel Ducleo présentante spesso un'attiva scissionc indiretta. La questione perô è rimasta priva d! soluzioue fondata su fatti, cosa che non ë certo molto agevole. S! hanno quindi vedute ipotetiche, e récent! autori (Valenza) hanno anche messo innanzi una trasformazione délie cellule cpitelial! !n cellule germinative. .Noi perô non siamo procliv! ad accettare taie ipotesi, perché non ci pare che ci s!a bisogiio d'invocarla. Le cellule germinative appaiono s!u da! primi stadi! ; fas! inlermcdie d! taie trasformazione non s! sono mai notatc; sicché forso é piii rispondente alla realtâ il tenerle coma quaiche cosa di diverso. Le cellule germina- tive, se mal non ci apponiamo, potrebbcro ben rappresentare élément! non ancora evointi, non ancora differenziati, rimasti quasi nello stato primordiale in mezzo ad altri, che han giâ compiula la loro differenziazione, divenendo cellule epiteliali. Sar ebbero, in altri ter- mini, délie cellule a differenziazione tardiva, forse anche in rapporto alPalta diguilà fun- zionale degli élément! di eu! rappresentano ! precursori. Taie interpretazione non urta contro ncssuna contraddizione di fatto : non contre Pepoca délia loro comparsa, la quale ë précoce; non contre i caratteri morfologici, che sono gencralmentc riconosciut! analoghi a quelli di élément! non déliait!, sopra tutto per il nucleo, la eu! indifferenziazione costi- tuisce anzi une dei caratteri peculiari. »

244 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

ont déjà perdu leur structure typique, et se sont transformées en ce tissu filamenteux et lamellaire que His ' appelle neurospongium, et qui est la première trame de soutien des centres nerveux. Cette trame filamenteuse et réticulaire, très évidente dans la partie périphérique de la coupe de la moelle (pi. 1, fig. 1 et pi. III, ftg. 20), devieut moins claire à mesure qu'elle approche des bords du canal de l'épendyme, région où le grand entassement des élé- ments spécifiques, dérivés de la prolifération active des cellules germinatives, en cache en quelque sorte la présence.

A mesure que le neurosponge s'accroît, les filaments qui le constituent deviennent plus subtils, les connexions se multiplient, les mailles deviennent plus régulières, comme on peut aisément le voir en comparant les figures 20 et 21 (jui représentent respectivement des coupes de moelle épinière au troisième et au quatrième jour d'incubation.

Or, il n'est pas facile d'établir si à la constitution du neurosponge prennent part seulement les prolongements périphériques des spongioblastes dérivés de la transformation des cellules épithéliales ou bien si d'autres éléments y concourent aussi. Un fait très significatif (;;/. /, fig. 5, a) "me fait pencher vers l'hypothèse que quelques neuroblastes, et peut-être aussi quelques élé- ments d'immigration mésodermique, finissent par se résoudre dans les fila- ments du tissu de soutien. Mais je n'insiste pas sur ce point. Ce qui est im- portant pour ma thèse c'est de relever que lorsque les cellules nerveuses sont encore à l'état de noyau presque dépourvu de protoplasma, le neuro- sponge a déjà atteint son développement complet et qu'il est déjà sillonné par des vaisseaux sanguins et lymphatiques.

C'est dans cette trame spongioblastique que les neuroblastes se trouvent plongés, lorsque des bords du canal central, où ils se forment par suite de la prolifération des cellules germinatives, ils émigrent vers la périphérie. Chez les embryons de trois jours, les neuroblastes ne sont que de simples éléments presque ronds ou ovoïdes avec un épais réticule chromatique et un contour bien marqué : structure, à 'fee que l'on voit, parfaitement nucléaire \ Quel- ques-uns montrent un fin liseré de protoplasma appliqué intimement sur leur paroi .

Cette forme de neuroblastes et cette structure se conservent presque inaltérées jusqu'au commencement du septième jour d'incubation. En com- parant les trois figures 20, 21 et 22 de la planche III, qui reproduisent res- pectivement des coupes de moelle d'embryons de trois, quatre et six jours, on peut remarquer que les neuroblastes au dernier des stades susdits ont

1. Loc. cit.

2. Le mot neuroblaste, dans le sens originel que lui attribua His, ne répond pas bien à la forme des éléments que j'ai décrits jusqu'ici. Mais je me sers de ce vocable pour indiquer d'une façon générique les éléments précurseurs des cellules nerveuses.

TRAVAUX ORIGINAUX. 245

quelque peu grandi et sont un peu moins fortement colorés en comparaison de ce qu'ils étaient dans les stades antérieurs,' mais qu'ils gardent la même forme et la même structure.

Une telle observation contraste avec ce que l'on admet en général ù l'égard de l'époque où paraissent les premiers prolongements cellulaires dont la présence aurait été constatée par Ramon y Cajal' même chez des embi-yons de poulet de trois jours. L'examen soigneux de nombreuses préparations de la moelle épinière ù la troisième et à la quatrième journée de son dévelop- pement ifig. 20 et 21) m'a convaincu que les prolongements observés par Cajal ne sont que des filaments du neurosponge, que le cbromate d'argent fait paraître en continuité avec les bords des neuroblastes, mais qui, au con- traire, dans les préparations colorées par l'hématoxyline ou les couleurs d'aniline employées en simples solutions aqueuses et fixées ou non avec du molybdate, se montrent parfaitement indépendants d'eux. Sur ce point mes observations s'accordent parfaitement avec celles de Bombicci* qui, dans une étude sur le développement de la moelle épinière du poulet, a trouvé « que la cellule ganglionnaire commence à se présenter dans les premiers moments avec le seul noyau (ou neuroblaste) » et que « entre la sixième et la huitième journée s'ajoute une apposition graduelle mais irrégulière de substance pro- topîasmatique au neuroblaste même ». C'est à peu près dans ces mêmes termes que s'expriment aussi Colucci et Picciinino% du moins pour ce qui concerne les neuroblastes émigrés dans la corne antérieure.

En relatant mes premières recherches % j'affirmais explicitement que les neuroblastes étaient des noyaux absolument dépourvus de protoplasma et j'étais poussé à celte opinion non seulement par mon observation directe, mais encore par l'opinion analogue de Bohbicci. Mais ensuite, rappelé à un nouvel examen de préparations histologiques par les importantes observa- lions de Capobianco *, j'ai pu voir que même des neuroblastes tout jeunes présentent un fin liseré de protoplasma que l'on ne peut observer qu'au moyen des grossissements les plus forts. C'est une observation qui n'est pas

1. L. c.

2. G. BoMBicci. Sui caratteri morfoiogici délia cellala aervosa durante lo sviluppo, Osservazioni eseguite suir embrioue di poUo [Archivio per le scienze mediche, vol. XXIII, n° 6, 1899).

3. C. Colucci e F. Piccinino. Su alcuni sladii di svilappo delIc cellule del midoUo spinale umano {Annali di Nevrologia, anno XYIII, fasc. 2, 1900).

4. 0. Fracnito. La cellula nervosa rappresenta un uaità embriologica ? (Annali di Kevrologia, anno XVII, fasc. 3, 1899).

5. F. Capobianco. Délia prima genesi délie cellule nervose délia midolla e dei gangli spinali (Veifiandl. der anal. Gesellscha/t auf d. vierzehnten Versaninilung in Pavia, April 1900, p. 213).

BIBLIOOR. ASAT., T. XI. FASC. 3. 17

246 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

facile; souvent même à l'aide des objectifs les plus puissants, on ne sait pas au juste s'il s'agit d'un véritable protoplasma ou bien .d'un simple épaissis- sement de la paroi du noyau. Hensen ' se trouva, bien avant nous, aux prises avec la même difficulté, et ne se sentit pas à même d'affirmer d'une manière positive l'existence du protoplasma autour des noyaux constituant les premières ébauches de la substance grise, tout en penchant à l'admettre pour des raisons théoriques.

La multiplication des cellules germinatives se manifeste le long des 'bords du canal central, comme il résulte des figures caryocinétiques que l'on y rencontre très souvent lorsqu'on se sert de méthodes propres à les révéler. De là les neuroblastes émigrent vers les régions périphériques pour rejoindre l'endroit de leur destination définitive. Ce mouvement migratoire est dirigé pendant les premières journées, jusqu'à la troisième, de dedans en dehors, presque radiairement du canal central vers la surface méningée de la moelle (pi. I, fig. /). Plus tard, la direction change un peu : les neuroblastes se ré- pandent de dedans en dehors et d'arrière en avant, comme s'ils étaient attirés vers le point où va se former la corne antérieure (/?/. /, fïg. 2 et 3). C'est ici que les éléments se groupent, et, tout en gardant pendant quelque temps la même forme à peu près ronde ou presque ovale, ils deviennent, comme je l'ai déjà noté, un peu plus gros et moins colorés. Tous cependant ne subis- sent pas cette modification, et plusieurs conservent leur apparence primitive. Jusqu'à la fin de la sixième journée d'incubation les éléments groupés dans la corne antérieure sont très rapprochés, mais, sauf de rares exceptions, ils ne sont pas à proprement parler adossés les uns aux autres : ils sont tou- jours séparés par un espace que l'on peut aisément distinguer même au moyen de faibles grossissements. Cependant, au commencement de la sep- tième journée les choses changent et dans la corne antérieure l'on n'observe plus d'éléments distincts, mais des groupes d'éléments amoncelés, des co- lonies cellulaires (pi. I, fig. 4). J'ai autrefois décrit la forme et la consti- tution de ces colonies. Je distinguais en deux catégories les éléments dont elles sont formées, en les désignant par les noms de neuroblastes primaires et secondaires. Dans chaque colonie on trouve beaucoup de neuroblastes se- condaires, ceu.\-là mêmes qui, comme nous allons le voir, sont destinés à perdre leur individualité pour se transformer en les constituants du proto- plasma cellulaire adulte ; et il y a aussi un ou plusieurs neuroblastes pri- maires (les futurs noyaux adultes) selon que la colonie contient les germes d'une ou de plusieurs cellules nerveuses.

Un examen attentif de la figure A aidera le lecteur bien plus que toute description, si minutieuse qu'elle soit. Il y a des colonies avec un, deux neuroblastes primaires et même plus; il y en a même quelques-unes dont les

1. L. c.

TRAVAUX ORIGINAUX. 2-47

éléments constitutifs sont disposés de manière à présenter grossièrement quelques types de cellules adultes.

Ce stade de développement est celui qui est tombé le plus fréquemment sous les yeux de ces auteurs qui n'ont pas fait de recherches embryologiques méthodiques, mais qui ont seulement eu l'occasion d'examiner quelque em- bryon humain isolément (Smirnow' et d'autres) ou bien qui ont pratiqué des recherches sur un matériel pathologique (Sibelils '). C'est par suite de la réserve qui s'impose lorsqu'on n'a pas en mains tous les éléments du juge- ment, qu'ils se sont bornés à signaler le fait sans prétendre l'interpréter. Il y a pourtant dans leurs écrits comme une tendance à admettre que ces colonies représentent des phases de multiplication cellulaire. Ce seraient des neuroblasles qui, ayant pris leur origine aux dépens d'une cellule-mère, res- teraient encore unis pendant quelque temps, cimentés par cette substance que S-MiRNOw appelle le protoplasma maternel commun q\. (\w\ fmiraient par se séparer définitivement. MOller*, qui a fait des recherches sur les ganglions intervertébraux du Lapin, est le principal représentant d& cette tendance.

Contre l'admissibilité d'une pareille interprétation plaident plusieurs faits. D'abord les éléments cellulaires de la corne antérieure ainsi que, plus tard, ceux de la corne postérieure et des colonnes de Clarke, ne présentent jamais de figures caryocinéli(|ues. Il est vrai que quelques auteurs ont hasardé l'hypothèse qu'il existe pour les cellules nerveuses dans la période post- neurohlastique un mode de multiplication différent de lacaryocinèse et de la scission directe. Mais cette hypothèse, outre qu'elle n'a jamais reçu posté- rieurement la sanction de recherches autorisées, s'appuie sur des considéra- tions d'une valeur très discutable plutôt que sur des fa^s. Vignal * l'avança, car n'ayant jamais surpris de figures caryocinétiques dans les couches péri- phériques de la moelle embryonnaire et l'émigration des cellules des couches périépendy maires vers les régions périphériques ne lui ayant pas paru vrai- semblable, il ne savait s'expliquer autrement l'augmentation continuelle de nombre que, jusqu'à une certaine époque, les neuroblastes de la corne anté- rieure présentaient. Valenza' reconnut que dans le lobe électrique de la

1. A. E. Smirnow. Eiuige Beobaclitungea ùber den Bau der Spinalganglienzellea bei eiaein vieroionatlichen meosciilichea Embryo [Archiv. f. mikrosk. Analomie u. Entwickl. 59. Bd, 1902, p. 459).

2. CiiB. SiBELiDs. Zur Kenntniss der Eutwicklungsstôrungen der Spinalganglienzellen bei hcreditâr luetiscbeu, missbildetea uud anscheiaend noroialea Neugcborenea [Deut. Zeilschrift. f. Nervenheilk. 20. Bd, 1-2 Heft, S. 35).

3. E. MOllkr. L. c.

4. W. ViGSAL. Développement du système nerveux cérébro-spinal. Paris, 0. MassoQ, 1889, p. C9.

5. G. B. Yalknza. Nuove ricerdie sidla genesi degli elementi nervosi e nevroglici e sut loro reciproco rapporta. Napoli, 1899.

\

248 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

torpille les neuroblastes continuaient à croître en nombre, tandis que l'on ne découvrait plus de traces de caryocinèse, et il décrivit comme une nouvelle forme de multiplication cellulaire le fait de deux noyaux réunis dans une masse commune de protoplnsma. Mais la migration a été démontrée d'une façon indubitable, avant et après Vignal, par bien des observateurs (Merk, His', Capobianco et Fragnito, Bombicci et d'autres); dans une autre de mes notes * j'ai relevé l'erreur où je pense que Valenza est tombé. Ici je me borne à mentionner un fait qui est très analogue h celui de Valenza et qui montre comme un des deux gros noyaux étroitement unis finit par disparaître en se transformant en les constituants du protoplasma, tandis que l'autre plus flo- rissant, devient le noyau de l'unique cellule nerveuse (pi. III, fig. 23). Dans la figure 13 de la planche II on peut observer les mêmes formations dans une phase plus avancée. Cette prétendue nouvelle forme de multiplication n'est donc pas démontrée et ce n'est pas elle qui peut donner l'explication des formations syncytiales dont nous nous occupons maintenant. En second lieu, la présence de neuroblastes plus ou moins nombreux dans la région de la corne antérieure est assez précoce. Chez les embryons de quatre jours la corne antérieure est déjà ébauchée; chez ceux de cinq et de six jours, elle se présente déjà très riche en éléments cellulaires. Or, pourquoi ces éléments de la corne antérieure resteraient-ils en repos pendant une si longue période, celle de la plus grande activité proliférative pour les cellules germinatives dans la couche périépendymaire, et attendraient-ils la septième journée pour commencer à se multiplier quand, par la raréfaction progressive du réticule chromatique, ils commencent à perdre les caractères de l'activité repro- ductrice? Mais outre les arguments indirects, la raison capitale qui fait repousser

1 . His qui, dans ses premières études sur le développement des éléments nerveux, sou- tint la migration des neuroblastes des couches intérieures de la moelle épinière vers les couches extérieures, maintenant l'affirme de nouveau à propos du « Développement de la substance grise de l'écorce cérébrale » [Comptes rendus du XUP congrès interna- tional de médecine, 1900. Section d'histologie et d'embryologie, p. 36), de telle façon que Rbtterer a cru en tirer des arguments en faveur de l'amœboïsme des cellules nerveuses adultes.

2. 0. FnAGNiTo. L. c, p. 113. « Âccade anche non raramente che Tasci di fibrille, o i loro equivalenti embriologici, vale a dire i cordoni cellulari, fusi ma non ancora diflfe- rcnziati nei costituenti elementari, accolgano nelle loro volute non uno, ma due nuclei primarii in modo da risnltarne una cellula binucleata. Taie reperfo forse puô dar ra- gione deir errore, in cui, secondo me, sarebbero caduti alcuni osservatori (Thanthoffeb, RoHOE, Valenza), ammettendo nella cellula ncrvosa, nel periodo post-nevroblastico, una nuova forma di moltiplicazione, che non sarebbe né la cariocinesi né la semplice amitosi. Quando i due nuclei abbracciati dalle spire délie stesse fibrille sono abbastanza lontani, finiscono per dar luogo a due cellule nervose distinlc ; quando, invece, sono molto vicini, nno dei due sparisce dissolvendosi. In un preparato di corteccia cérébrale questa disposi- zione del secondo nucleo é évidente. »

TRAVAUX ORIGINAUX. 249

riiypolhèse de la multiplication, est dans la forme des colonies et dans les modifications que leurs éléments constitutifs subissent peu à peu. Dans la figure 4, quoique reproduite à un faible grossissement, on voit avec assez de clarté beaucoup de gros noyaux entourés d'autres petits éléments qui ne téuioignent pas d'une origine commune avec le premier aux dépens d'une même cellule-mère. Mais des grossissements plus forts mettent à même de remarquer de plus intéressantes particularités. Les figures 6, 7 et 8 de la planche I et les figures 11 et 1:2 de la planche II représentent toutes des co- lonies cellulaires des cornes antérieures à la septième journée d'incubation dans leurs variétés les plus fréquentes. Dans la figure 6, autour des noyaux primaires a et b, se trouve placée une série de noyaux secondaires c et d. Autour de a les noyaux secondaires forment un cercle complet; tandis que les noyaux secondaires indiqués par d constituent une espèce de prolonge- ment au neuroblaste b. Les noyaux ou neuroblastes primaires a et 6 s'indivi- dualiseront, selon toute probabilité, en deux cellules distinctes, lorsque les neuroblastes secondaires dont chacun est entouré auront fini par perdre leur contour et se seront fondus en une masse proloplasmatique. Les autres éléments de la colonie, excepté celui qui en occupe l'exlréiuilé droite (e) et se trouve presque isolé, sont moins clairement orientés, et leur destinée défi- nitive est moins sûrement supposable. Dans la figure 7 le noyau a est floris- sant et semble vouloir devenir le noyau de la cellule adulte, tandis que les autres qui l'entourent subissent par degrés des adaptations de forme et des modifications intimes, ainsi que le montre la coloration plus foncée, et dans quelques-uns d'entre eux aussi le contour peu net. Plus claire encore apparaît la colonie représentée dans la figure 8, dans laquelle autour du noyau pri- maire a il y en a encore sept secondaires, disposés de manière à ébaucher la forme du corps cellulaire et même de la partie initiale des prolongements de la cellule nerveuse. La figure 11 donne l'image d'une cellule nerveuse qui, dans cette période de développement, a une forme unipolaire. Son noyau a est pourvu d'un nucléole et d'un réticule chromatique disposé en rayons; tandis que dans le protoplasma on peut distinguer un noyau b très allongé et un autre élément c qui dans la préparation apparaît encore bien individua- lisé, mais n'est pas bien reproduit dans la figure. Dans le protoplasma de la cellule représentée dans la figure 12 le noyau secondaire b adossé au noyau primaire a témoigne de la fusion avérée de deux éléments au moins en une seule cellule.

Ici il faut faire une remarque, c'est que les syncytiums reproduits dans les susdites figures, tout en étant dans la même période de développement, tout en appartenant au même embryon, ne représentent pas le même degré d'évo- lution de la cellule ganglionnaire. Il y a des syncytiums avec des éléments constitutifs presque nettement distincts {fig. 7) et il y en a d'autres à qui il manque peu pour qu'ils représentent des cellules adultes {fig. 11 et 12). Par

250 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

là nous apprenons que tous les éléments cellulaires d'un groupe déterminé (corne antérieure) ne se développent pas en même temps; il y en a quel- ques-uns à évolution précoce et d'autres à évolution tardive, et on ne peut établir de loi que pour la majorité d'entre eux.

A mesure que le développement avance, ce même procédé de fusion de plusieurs éléments embryonnaires en un seul élément définitif devient plus évident. Les figures 13 et 14 de la planche II représentent des cellules des cornes antérieures à la neuvième journée d'incubation, qui, dans leur forme, diffèrent peu des cellules adultes. Pourtant la provenance de chacune d'elles aux dépens d'une colonie cellulaire est indiquée par la présence de noyaux déformés dans leur protoplasma et à l'origine de leur prolongement : noyaux que la Ihionine n'a point colorés et qui pourraient sembler des vacuoles à celui qui ignorerait les phases antérieures de développement. C'est ainsi, en effet, que les jugea Vignal' qui n'accorda à ce fait aucune importance; et c'est à peu près aussi de la même façon que les interpréta Olmer' qui vient de l'es décrire en leur attribuant la fonction de générateurs des prolon- gements protoplasmaliques.

Les recherches de Olmer valent la peine d'ôtre analysées plus minutieuse- ment. D'après cet auteur, le protoplasma des cellules nerveuses acquiert pendant le développement une apparence vésiculeuse. Il contient constam- ment un grand nombre de vésicules claires qui, étant très fines et sphériques, se fondent ensuite dans les stades ultérieurs, et gagnent la périphérie du corps cellulaire, où elles produisent une saillie plus marquée ; ensuite il semble qu'elles éclatent en déterminant par leur accroissement et leur rup- ture la production des prolongements protoplasmatiques.

Le fait que des vésicules produisent par leur rupture des organes solides tels que les prolongements protoplasmatiques est pour moi, je l'avoue, très difficile à comprendre, même en admettant qu'elles soient délimitées par des parois solides. Mais dans cette dernière hypothèse, pourquoi parler de vési- cules auxquelles on attribue d'ordinaire une signification de régression, et non pas de noyaux vésiculaires? J'ai la conviction que Olmer, d'après ce que l'on peut déduire de la description de ses constatations, faute de figures, s'est trouvé vis-à-vis des mêmes formes syncytiales que je décris dans cet article et que j'avais déjà signalées dans une note précédente parue peu de temps avant sa communication. Olmer a pris pour des vésicules les noyaux vésiculeux des neuroblastes secondaires qui engendrent, en se transformant, le protoplasma de la cellule nerveuse. Et ces noyaux vésiculeux peuvent aussi se montrer au point d'origine des prolongements protoplasmatiques,

1. W. YiGNAL. L. c, p. 84.

2. OLMEn. Quelques points concernant Thistogénèse de la cellule nerveuse (Société de Biologie, Paris, 18 novembre I89y).

TRAVAUX ORIGINAUX. 251

sans que cela autorise à conclure que les dendriles sont produits par la rup- ture des vésicules.

Il ne manque pourtant pas d'explication plus satisfaisante. Par suite de très nombreuses recherches (Dohrn, Apathy, Paladino, Capobi.\nco et Fragmto, etc.), on sait que les fibres nerveuses, aussi bien centrales que périphériques et par conséquent même les prolongements cellulaires qui doivent être considérés comme les bouts centraux des fibres, proviennent de la transformation de cordons de cellules disposées en séries. Or, en rappro- chant cette donnée de celte autre, que le corps de la cellule nerveuse pro- vient de la réunion de cellules embryonnaires, donnée que je me (latte de rendre évidente, on peut aisément comprendre comment un prolongement protoplasmatique, ou bien son équivalent embryologique (cordon cellulaire), peut s'implanter au bord de la cellule en formation, sur un des éléments pé- riphériques (même pourvu de noyau vésiculeux) de l'amas de cellules que l'on vient de décrire. Je dis s'implanter — c'est là une façon de s'exprimer; — pour être plus exact il faudrait dire que les cellules embryonnaires, se dis- posant en séries pour former les prolongements, suive;. t, selon certaines lignes, les cellules qui se groupent pour constituer le corps de la cellule nerveuse. Il arrive en effet, non pas rarement, de voir des chaînes cellulaires qui fout partie, sur une certaine étendue, du corps de la cellule nerveuse en forma- tion, duquel ensuite elles sortent avec leurs deux extrémités pour se conti- nuer sous la forme de prolongement (pi. II, fig. 18). De pareilles images nous mettent à même de comprendre aisément les interprétations de Olmer, d'autant plus qu'il est très fréquent de retrouver des noyaux ou des éléments pourvus de noyaux, soit à la base des prolongements dendriliques ou des axons, à leur point d'insertion sur la cellule, soit le long de tout leur par- cours. Que l'on observe les figures 17 {pi. II), 23 et 25 (pi. III) pour les den- drites et la figure 24 (pi. III) pour l'axon. Cette dernière, qui a trait à une cellule de la corne antérieure d'un embryon de poulet de dix-huit jours, a un double intérêt, parce que d'un côté elle montre que la formation des axons se fait relativement en retard même dans quelque cellule de la corne anté- rieure et d'un autre côté elle fournit un argument solide contre ces auteurs qui nous blâment d'avoir, dans l'élude de la genèse de la fibre nerveuse, pris pour noyaux du cylindre-axe les noyaux de la membrane de Schwann.

Mais je ne veux pas m'écarter de la thèse principale. Certain auteur a indiqué la numération des éléments nerveux dans les différents stades du développement de la moelle épinière et des ganglions comme critérium dé- cisif pour la solution du problème qui nous occupe. En vérité, si les colonies représentent des phases de multiplication, le nombre des éléments nerveux doit s'accroître dans la période consécutive; au contraire, il doit diminuer si elles représentent des stades préparatoires de la fusion définitive. Mais un

252 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

examen plus attentif fait voir que la chose est moins simple qu'elle ne semble au premier abord, du moins en ce qui concerne la moelle épinière. Avant tout nous ne connaissons pas avec précision le moment où s'accomplit la multiplication dans la région périépendymaire et la migration consécutive des éléments vers les couches de la périphérie. Nous savons seulement qu'il y a des périodes de plus ou moins grande activité reproductrice; mais comme nous ne pouvons pas établir avec assurance dans quel moment la prolifération cesse tout à fait, nous nous exposerions au danger d'attribuer à la multiplica- tion des éléments (supposons de la corne antérieure) ce qui appartient h celle des éléments de la couche plus interne. Cependant cette opinion, adoptée avec toutes les réserves nécessaires, fait constater à partir d'une certaine époque (qu'on ne saurait exactement préciser) une diminution nu- mérique des éléments nerveux dans les coupes microscopiques de moelle épinière, diminution qui n'est point proportionnée à l'accroissement de vo- lume de cet organe'. En comparant les figures 4 (pi. I) et 10 (pi. II) qui re- présentent des coupes de la corne antérieure à la septième et à la treizième journée d'incubation — coupes de la même épaisseur et reproduites au même grossissement — et en tenant compte d'une part de l'augmentation de volume de la moelle à la treizième journée et d'autre part de ce fait que l'on rencontre la caryocinèse au moins jusqu'à la dixième journée dans les élé- ments qui entourent le canal central, la diminution numérique des cellules dans le stade plus avancé paraît évidente, surtout si l'on prend soin d'exclure de la numération, dans la figure 10, quelques lambeaux de formations vascu- laires qui pourraient simuler des syncytiums de nature nerveuse, et si, dans la figure 4, on compte tous les petits éléments qui entourent les plus gros noyaux. Afin de rendre la comparaison plus graduelle on peut, entre la figure 4 et la figure 10, interposer la figure 9 (pi. II) qui représente la coupe d'une corne antérieure de moelle embryonnaire de neuf jours, en re- marquant cependant que celte coupe a la moitié de l'épaisseur des deux autres.

En revenant un peu sur la figure 10, on doit remarquer la grande quantité d'éléments mésenchymaleux qui, de la surface méningée, ont pénétré et se sont infiltrés dans toute la masse de la moelle ; ces éléments déjà admis par His, démontrés par Capobianco et moi-même* chez plusieurs classes de

1 . Capobianco m'avise que : « Avendo numerato su tagli sériai! le cellule costituenti un ganglio spinale di embrioni di gatto a varia epoca di sviluppo e di un gattino neonato, bo ottenuto cifre. cbe provano indubbiamente la progressiva notevole diminuzione numerica degli cleuicnti cellulari uervosi a misura cbe avau/a lo sviluppo. Ho preferito investigar sui gangli intervertebrali per non complicare i resiiltali ottenutl con i dati cbe bisogua tener prcseuti circa faccrescimeuto in lungbe/za e spessezza délia midolla spinale. »

2. Capobianco e Fragnito. L. c.

TRAVAUX ORIGINAUX. 253

Vertébrés, et que Ford Robertson ', à l'aide de sa méthode au platine, a réussi à différencier des éléments épiblastiques (comme j'ai pu le voir dans de très bonnes préparations que je dois à l'obligeance de l'auteur), démontrent à quelle autre riche source le névraxe puise les matériaux de son accroisse- ment. Entre l'époque oii cette immigration se fait le plus activement et celle où l'on ne découvre plus aucune trace de la prolifération des éléments ecto- blastiques, j'ai remarqué une coïncidence qui ne peut pas être sans signifi- cation.

Une dernière observation relativement à cette figure. Les cellules ner- veuses, au troisième jour de leur développement, bien qu'elles soient assez individualisées et qu'elles présentent tous les caractères extérieurs des cel- lules adultes, laissent pourtant voir dans leur protoplasma quelque élément cellulaire à contour distinct et pas encore confondu dans la masse commune. Il me semblerait assez audacieux d'affirmer la capacité reproductrice d'élé- ments déjà si différenciés.

La conclusion qui dérive clairement des faits décrits jusqu'ici, c'est qu'un seul neuroblaste ne porte pas en lui-même tous les éléments nécessaires à la formation d'une cellule ganglionnaire. Celle-ci, au contraire, dérive de la fusion d'un nombre plus ou moins grand de ces neuroblastes, proportion- nellement peut-êlre aux exigences de la fonction à laquelle elle est destinée. Il paraîtra évident aussi que cette évolution histogénélique ne concerne pas exceptionnellement telle ou telle cellule ganglionnaire, comme Pugnat* penche à l'admettre dans une récente publication, mais au contraire qu'elle représente une loi générale pour le système nerveux ou du moins pour les organes nerveux que j'ai étudiés, rien qu'en donnant un coup d'oeil aux figu- res 4, 0 et 10 (surtout aux deux premières), dans lesquelles l'exception est représentée par quelques rares éléments simples, ne ré.^ultant pas de groupe- ments plus ou moins complexes.

Ceci posé, en quoi m'écartai-je de l'opinion de Bombicci qui, comme je l'ai déjà indiqué, admet lui aussi la genèse exogène « extranucléaire » du proto-plasma nerveux? La divergence est fondamentale. .Te l'analyserai en répondant brièvement à quelques observations très obligeantes que M. le D' Bombicci' m'adressa l'année dernière, sans avoir exactement interprété la signification de ma première note sur le développement de la cellule nerveuse.

1. W. Ford Robertson. A text book of pathology in relation to mental diseases. William F. Clay, Edinbnrgh, 1900, p. 166 et 167.

2. A. PccNAT. La biologie de la cellule nerveuse et la théorie des neurones {Biblio- graphic analomique, tome I.\, fasc. 5-6, 1901, p. 276).

3. G. Bombicci. Risposta ad alcune osservazioai al mio lavoro « Sui caratteri morfo- logici délia cellula nervosa durante lo sviluppo » ^^Archivio per le scienze mediche, vol XXIY, n" 16, p. 313).

^54 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Il me fail dire en effet que < la substance protoplasmafique qui s'adosse h une cellule germinative (noyau primaire) proviendrait de la chromatine de cel- lules germinalives voisines (noyau secondaire), qui, pour le coup, subirait des modifications particulières ».Je n'ai jamais affirmé cela. La chromatine de ce que j'appelle noyau ou neuroblaste secondaire ne donnerait, selon moi, pas toute la substance protoplasmatique qui se juxtapose au noyau primaire, mais seulement la substance chromatique, sous quelque forme qu'elle se présente (petits amas, granules, filaments) dans le protoplasma cellulaire, en même temps que les autres parties qui constituent les noyaux secondaires donne- raient naissance aux autres constituants du protoplasma même. C'est ce qui résulte clairement de ma note. Mais Bombicci a, pour ainsi dire, presque l'idée préconçue que la substance protoplasmatique est sécrétée « dans la trame de soutien des éléments », et qu'elle est consécutivement attirée parle noyau de la cellule. Voilà pourquoi dans ma description (qui à la vérité n'est pas illustrée par des dessins) il vit dans les noyaux secondaires les générateurs de la chromatine et non pas des éléments qui forment le protoplasma cellu- laire par une transformation intime de toutes leurs parties. Or, c'est justement ici le nœud de la question. Si mes recherches m'avaient porté à admettre cette sécrétion et celte attraction, je n'aurais pas eu raison de me demander si la cellule nerveuse représente une unité embryologique. L'idée de cette unité ressort intacte des observations de Bombicci : il y a un noyau qui attire la substance protoplasmatique (peut-être la seule substance chromatique) élaborée dans le milieu oii elle a pris place et s'en revêt. Au contraire, selon l'opinion que j'ai dû me faire, la cellule nerveuse représente l'endroit oii, autour d'un noyau (neuroblaste primaire), se rencontrent et s'entrelacent de différentes façons des cordons cellulaires qui partent de différentes directions. Lorsque ces cordons cellulaires, qui dans leur libre parcours forment les fibres, aboutissent en un nombre plus ou moins grand à un noyau, comme à un carrefour où se réunissent plusieurs voies, ils forment la cellule. Et tandis que les neurofibrilles, dans lesquelles ces cordons de cellules se décomposent (Apathy), courent isolées dans les fibres, au contraire dans la cellule oîi elles affluent en grand nombre des endroits les plus différents, elles contractent réciproquement de nombreux rapports, échangeant de simples branches anas- tomotiques (Palabino '), ou forment des réticules plus ou moins compliqués ainsi qu'il résulte avec une grande évidence des recherches de Apathy * sur

1. 6. Paladino. Per la costituzione morfologica délie cellule nervose nel midoUo spinale {Rend, délia R. Accademia délie scienze fisiche e matematiche di Napoli, novembre 1896).

2. St. Apathy. Das leitende Elément des Nervensystems und seine topographischen Beziehungen zu den Zellen {MUtheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel, 12. Baud, 4. Heft, 1897).

TRAVAUX ORIGINAUX. 255

les Sangsues et les Lombrics, et de celles de Donaggio' sur les Mammifères. Mes conclusions se rapprochent plutôt de celles de Sciiultze sur la consti- tution de la cellule nerveuse et de celles d'APATHY, qui tendent à reconnaître la valeur d'unité anatomique et embryologique à la neurofibrille.

Je suis assez étonné que Bombicci, qui a fait des recherches méthodiques, ait méconnu les faits, soit de neuroblastes secondaires entourant un neuro- blaste primaire, soit de véritables cordons cellulaires qui, passant à proximité d'un noyau, lui forment une ou plusieurs couches de protoplasma. J'aime à rappeler ici que de tels faits, outre qu'ils ont été confirmés partiellement et accidentellement par plusieurs des auteurs que j'ai mentionnés plus haut, ont reçu une sanction pour moi bien rassurante par les recherches de Capo- BiANCO* qui, il y a deux ans, put montrer les préparations relatives au Con- grès anatomique de Pavie. Et après les nombreuses formations syncitiales, décriles dans le cours de ce travail, j'ose rappeler encore l'attention des lec- teurs sur la figure 16 de la planche II, où l'on voit un gros noyau vésiculaire, ayant d'un côté un nombre remarqiable de .neuroblastes secondaires à peu près ronds et disposés en deux lignes, et sur les figures 18 et 19, planche II, qui représentent des cellules ganglionnaires, dont le protoplasma est formé jîar des cor.lons de cellules allongées. Mais, si je ne me trompe pas, quelque chose qui ressemble, du moins de loin, à cette image se rencontre aussi dans les dessins et les descriptions de Bombicci et particulièrement là où il repré- sente des fuseaux chromatiques et des blocs de protoplasma déposés d'un seul côté du noyau.

Ces dernières figures pourraient nous mettre peut-être sur la voie pour interpréler autrement que ne l'a fait Biervliet ' les phases évolutives de la substance chromophile. Mais la thèse principale est déjà trop complexe, et il vaut mieux éviter de la compliquer davantage en traitant des questions colla- térales. Je remarquerai seulement que la loi établie par Biervliet, selon liquelle la substance chromophile en forme de petits amas apparaîtrait d'abord exclusivement à la périphérie de la cellule et seulement plus t;ird envahirait tout le protoplasma jusqu'à la zone périnucléairc, subit, du moins chez le poulet, de nombreuses exceptions. Souvent le neuroblasie primaire est en- touré d'une espèce d'anneau, tantôt complet et tantôt incomplet, formé de

1. A. Donaggio. Sur les appareils fibrillaircs endocellulaires de conduclion dans les centres nerveux des Vertébrés supérieurs (Compte rendu du 5" congrès international de physiologie. Turin, septembre 1901, p. 97). Les préparations présentées par Tauteur au Congrès phréuintrique tenu à Âucôae en septembre de Tannée passée, sont d'une clarté schématique.

2. F. Gapobianco. L. c.

3. J. Yan Biebvliet. La substance chromophile pendant le cours du développement de la cellule nerveuse (chromolyse physiologique et chromolyse expérimentale) [Ix Kévraxe, vol. I, p. 31].

256 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

petits neuroblasles secondaires dont les nucléoles constituent une première couronne de granules de Nissl autour du noyau de la cellule en évolution {fig. 16). A ce premier anneau viennent s'en ajouter successivement d'autres et de nouvelles couronnes de granules s'adossent ainsi à la première. On a par là une apposition contemporaine de nouvelles couches de protoplasma et de nouvelles couronnes de granules {jig. 16 et 19). Celte chromo-topographie des amas chromophiles, qui serait le contraire de celle admise par Biervliet, est surtout évidente dans les cellules des ganglions intervertébraux, comme j'ai pu le démontrer au congrès que l'Union zoologique italienne tint à Naples l'année dernière '. Des images semblables à celles qu'a reproduites Bikuvliet sont fréquemment tombées sous mon observation, mais je ne me sens pas à même d'exprimer mon opinion à leur égard, et je dirai seulement et sous réserve que l'action des liquides fixateurs ne me semble nullement étrangère à leur production. Lorsque le protoplasma embryonnaire est représenté, comme dans la figure 17, par de gros neuroblasles secondaires au lieu de l'être par des petits, ces liquides pourraient précipiter la chromatine nucléaire de ces derniers sur la partie de leur paroi qui n'est pas contiguë au bord du neuroblaste primaire. Deux faits, entre autres, me font concevoir ce soupçon : ce fait que l'on voit souvent des amas de chromatine sur des points différents de la paroi nucléaire des neuroblastes secondaires, môme sur la partie non libre de paroi qui s'adapte, en y adhérant, au contour du neuroblaste pri- maire ; et cet autre fait que je n'ai jamais observé ces amas périphériques de chromatine ni aucun autre, lorsque je me suis mis dans de meilleures conditions de technique. En employant la méthode primitive de Donaggio * que j'ai légèrement modifiée pour l'adapter aux tissus embryonnaires, je n'ai vu que les petits nucléoles des neuroblasles secondaires, correspondant peut-être aux corpuscules nodulaires décrits par Colucci' comme centres des granules de Nissl intercalés entre les filaments chromatiques : rien qui témoigne des amas communément décrits. Mais, je le répète, je n'ai pas à cet égard une moisson de faits telle que je puisse plaider une cause quelconque et je réserve tout jugement pour des recherches ultérieures.

Il me semble à présent plus convenable de mieux rechercher les rapports qui existent entre les éléments nerveux et le tissu interstitiel. Comme je le disais dans les premières pages de ce travail, les neuroblastes, dès le com- mencement de leur développement, se trouvent plongés dans cette délicate

1. Rendiconto délia seconda assemblea ordinaria e del convegno delV Unione zoologica italiana in Napoli, aprile 1901, p. 56.

2. A. Donaggio. Sulla presenza di un reticolo nel protoplasma delta cellula nervosa (Rivista sperimentale di Frenialria, vol. XXII, 1896, p. 862).

3. CoLi'cci. L. c, p, 96-97.

TRAVAUX ORIGINAUX. ^257

trame de soutien qui est le neurosponge par lequel ils sont si étroitement enveloppés qu'il a été possible de prendre les filaments de ce tissu pour des prolongements de cellules nerveuses en évolution. Or, je pense qu'on doit remonter à cette première phase de développement des centres nerveux pour trouver l'origine des rapports nombreux et compliqués entre les éléments spécifiques et le tissu de névroglie, mis en lumière dans ces dernières années par Paladino, à l'aide de méthodes spéciales. Comme on le sait bien, cet auteur décrivit d'abord un réticulum enveloppant le corps de la cellule ner- veuse et ses prolongements, réticulum qui est fait par de subtils filaments se continuant dans le tissu interstitiel. Le long des fils qui en composent les mailles, il n'est pas rare d'observer des corpuscules de névroglie*. Ces faits ont eu de nombreuses sanctions (Colucci, Capobianco et Fragmto, etc.), et récemment la présence de corpuscules de névroglie (mieux encore de mé- soglie) sur la surface des cellules nerveuses a été confirmée à l'aide de la méthode au platine par Robertson *. Mais ensuite Paladino a pu constater que des ramifications de ce réticulum péricellulaire s'enfoncent dans le pro- toplasma de la cellule, où elles forment, en s'anastomosant, un réticulum intérieur qui rejoint les alentours du noyau '. De l'observation que dans plu- sieurs cas j'ai pu faire des préparations de Paladino et de celles de Donag- Gio, il m'a semblé qu'entre le réticulum intérieur et le réticulum extérieur décrits par le premier et les réticulums homonymes décrits par le second, il y a cette seule affinité qui peut dépendre du fait qu'au réticulum extérieur de DoNAGGio arrivent bien des fibrilles de névroglie du tissu ambiant. Les réti- culums intérieurs de ces deux observateurs restent pourtant nettement dis- tincts: celui de Paladino, qui est en connexion avec le ragnatelo nevroglico; celui de Donaggio, qui est d'un côté en connexion avec les fibrilles qui par- courent les prolongements protoplasmatiques et de l'autre avec les fibrilles qui vont constituer les axons. On doit donc retenir qu'outre les réticulums de nature spécifique observés dans les cellules nerveuses des Vertébrés, il y a dans ces mêmes cellules un réticulum de soutien qui envahit toute la masse protoplasmatique et se continue avec le tissu interstitiel des centres nerveux. Que ce réticulum endocellulaire décrit par Paladino soit de la névroglie,

1. Paladino. Sur les limites précises entre la névroglie et les éléments nerveux dans la moelle épinière, et sur quelques-unes des questions histo-physiologiques qui s'y rap- portent (Archives italiennes de biologie, t. XXII, 1894, fasc. 1).

2. W. Ford Robkrtson. Loc. cit., p. 174.

3. G. Paladino. Ulteriori sludii sui rapporti tra il nevroglio c le flbre e le cellule ncrvose nelP asse cérébro-spinale dei vertebrati [Rend, délia R. Accademia délie scienze fisiche e matemaliche di Napoli, fasc. 8 à 12. 1900).

Su alcuui punli controversi délia struttura intima dei centri nervosi [Rendiconlo délia seconda assemblea ordinaria e dei convcgno deli Unione zoologica italiana in KapoU, AprUe 1901, p. 27).

258 DIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

non seulement la continuation de ses fils avec ceux du tissu interstitiel le démontrerait, mais aussi, et peut-être d'une façon plus décisive, l'iiyperlrophie qu'il subit dans les altérations pathologiques et expérimentales du protoplasma cellulaire qui accompagnent d'ordinaire l'hypertrophie de la névroglie.

Cela résulte des recherches très récentes (encore Inédites) de Paladino sur les cellules de la moelle épinière de chiens opérés et de quelques images obtenues par M. lé D' Sciuti dans notre Institut dans des préparations de cellules des ganglions intervertébraux de tabétiqucs. Une observation remar- quable se trouve aussi dans une note très ancienne et presque oubliée de BiANCHi ' (Sur une altération anatomo-pathologique du nerf sympathique) dans laquelle on trouve décrites et reproduites des altérations cellulaires qui, jugées à la lumière des recherches modernes, témoigneraient en faveur de l'existence d'un squelette de soutien de la cellule nerveuse.

Quelle est maintenant l'hypothèse la plus probable sur le mode de forma- tion de ce squelette de soutien ? Selon moi, il est très vraisemblable que les filaments du neurosponge, qui entourent les neuroblastes, restent emprisonnés entre les neuroblastes mêmes, lorsque ceux-ci se groupent pour former les colonies déjà décrites. Si l'on pense que le neuroblaste primaire, destiné à devenir noyau, se trouve suspendu, quand il est encore isolé, dans le tissu ambiant, formé justement par des filaments spongioblastiques, et que les neu- roblastes secondaires, lorsqu'ils se groupent autour du primaire, transportent dans le tissu qu'ils vont constituer les filaments et les réseaux du tissu inter- stitiel dont ils sont revêtus, on comprend aisément que ce tissu, y compris quelques vaisseaux capillaires sanguins et lymphatiques qui s'y trouvent ren- fermés, puisse constituer d'abord le squelette de soutien des colonies et ensuite, comme le développement avance, celui des cellules ganglionnaires qui en proviennent. Cette hypothèse me semble plus soutenable que l'autre selon laquelle un corps cellulaire déjà constitué est ensuite pénétré par des filaments de névroglie et aussi par des capillaires sanguins et lym|)haliques qui plongent jusque dans les environs du noyau, car outre les rapports déjà décrits entre les cellules nerveuses et la névroglie, les capillaires sanguins endocellulaires sont une donnée histologique acquise par des recherches sérieuses (Fritsch, Golgi, Adamkiewicz, HoLMGREiN). Quant à la présence des lymphatiques dans le cytoplasme nerveux, ce n'est à présent qu'une hypo- thèse bien débattue. Dans une publication sur les canalicules de Holmgren *, je repousse l'idée que ceux-ci soient des lymphatiques pourvus de parois propres, se continuant avec les parois des lymphatiques péricellulaires, et tout en reconnaissant en eux un appareil nutritif endocelluîaire, je soutiens

1. L. BiANCHi. Movimento medico-chirurgico, 1878.

2. 0. Fragmto. Lo sviluppo délia cellula nervosa e i canalicoli deiP Holmgren {Annali de Ps'evrologia, anno XVIII, fasc. Vl, 1900).

TRAVAUX ORIGINAUX. 259

qu'ils correspondent aux interstices ménagés entre les dilTérenls neuroblastes coiistiluant l'agrégat précurseur de la cellule ganglionnaire. Aujourd'hui, tandis que je suis à même de confirmer une telle opinion à l'égard de la grande majorité des susdits petits canaux, je ne me sens pas à même d'ex- clure la supposition que quelques-uns d'entre eux, parmi les plus gros et dont la continuation avec les lymphatiques péricellulaires est évidente, puissent correspondre aux lymphatiques qui sillonnent primitivement le neurosponge. Do sorte que, si je ne me trompe, les données de l'embryologie, de l'histologie et de la pathologie sont d'accord pour faire admettre que dans la cellule nerveuse, comme dans un organe complexe à la constitution duquel prennent part plusieurs éléments, on doit distinguer deux tissus : l'un spéci- fique, qui dérive de la transformation des neuroblastes, l'autre de soutien, qui provient du neurosponge et de ces capillaires sanguins et lymphatiques qui se trouvent là par hasard pour l'irriguer.

Naples, juin 1902 (reçu le 17 septembre).

EXPLICATION DES PLANCHES

PLANCHE I

Fio. 1 (Oc. 3, obj. G, Koristka). — Moitié d'une coupe de moelle épiniére d'un embryon de trois jours, colorée en masse par une solution aqueuse très diluée de thiouine, fixée par une solution à 4 p. 100 de molybdate d'ammonium. — La description se trouve dans le texte.

F:o. 2 (Oc. 3, obj. 6, Kor ). — Moitié d'une coupe de moelle épiniére d'un embryon de quatre jours, traitée comme celle de la figure précédente, en substituant à la tbionine le bleu de méthyle. — A noter combien le tissu spongioblastique est riche en filaments et comme ceu,x-ci ont des rap- ports de simple contiguïté arec les bords des neuroblastes.

Fio. 3 (Oc. 3, obj. 6, Kor.). — Coupe de moelle épiniére d'embryon de six jours; traitement comme dans la figure précédente.

Fio. 4 (Oc. 3, obj. 6, Kor.). — Coupe de moelle épiniére d'un embryon de sept jours, de laquelle a été prise un peu plus que la moitié antérieure. Coloration au bleu de toluldine, sur coupes. — On observe de nombreuses colonies cellulaires dans la région de la corne antérieure. (Cette figure n'est pas exactement reproduite : lo lithographe a négligé bien des éléments très minces qui environnaient les noyaux plus grands.)

Fio. 5 (Oc. 3, obj. 9, Kor.). — Commissure antérieure de la moelle épiniére d'un embryon de six jours; traitement comme dans la figure 2. — Les éléments indiqués par a, à ce qu'il semble, pren- nent part à la formation du neurosponge.

Fio. 6, 7 et 8 (Oc. 8, obj. '/it imm. hom^<g. Kor.). — Colonies cellulaires prises dans les cornes anté- rieures de la moelle épiniére d'un embryon do sept jours; coloration par la solution aqueuse de tbionine, sur coupes. — La description minutieuse se trouve dans le texte.

PLANCHB II

Fio. 9 (Oc. 3, obj. 0, Kor.). — Moitié antérieure d'une oonpe de moelle épiniére d'an embryon de neuf

jours ; traitement comme dans la figure 2. — La corne antérieure est constituée par des colonies

cellulaires ou syucytinms. Fio. 10 (Oc. 3, obj. 6, Kor.). — Partie antérieure d'une coupe de moelle épiniére d'un embryon de

treize jours , coloration par la solution aqueuse de tbionine, sur coupes. — La description se trouve

dans le texte.

260 BinLIOGRAPHlE ANATOMIQUE.

Pio. 11 et 12 (Oc. 3, obj. '/u, imm. hom., Kor.). — Syncytiums pris dans la moelle épinière d'au em- bryon de sept jours ; traitement comme dans la figure 2. — Ils sont décrits dans le texte. Il faut noter dans la figure 12 les rapports intimes entre la cellule en évolution et le neurosponje.

Fio. 13, 14 et 15 (Oc. 3, obj. '/loi imni. Kor.). — Syncytiums pris dans la moelle épinière d'un em- bryon de neuf jours ; coloration comme dans la figure 10. — Les denx premiers sont décrits dans le texte, le dernier représente une formation analogue dans un état moins avancé.

FiG. 16, 17 et 18 (Oc. 3, obj. '/)o> imra. Kor.). — Syncytiums pris dans la moelle épinière d'an embryon de douze jours, coloration sur coupes avec les solution* aqueuses de thionine (16 et 17) et de bleu de méthyle (18). — Voir la deseriptiou dans le texte.

Kio. 19 (Oc. 3, obj. '/ioi inini- Kor.). — Syncytiums dans la moelle épinière au troisième jour de déve- loppement. Apposition successive de couches de protoplasma sous forme de cordons cellulaires.

PLANCHE m

Fio. 20 (Oc. 3, obj. 9, Kor.). — Partie de la coupe représentée dan» la figure 1, dessinée à an plus fort grossissement pour mieux démontrer la structure des nenroblastes et du uenrosponge et leurs rap- ports réciproques.

FiG. 21 (Oc. 3, obj. 9, Kor.). — Corne antérieure de la moelle épinière d'un embryon de quatre jours, dessinée à un plus fort grossissement que celui de la figure 2 pour démontrer de plus fines particu- larités de sti-ucture. Voir le texte.

FiG. 22 (Oc. 3, obj. 9, Kor.). — Corne antérieure de la moelle épinière d'un embryon de six jours. — Pour cette figure voir les explications données pour les deux précédentes.

FiG. 23 (Oc. 3, obj. Vio) imm. Kor.). — ■Cellule nerveuse de la moelle épinière au quinzième jour d'incubation. — On aperçoit les traces de la fusion de plusieurs éléments embryonnaires dans une cellule seulement qui est décrite dans le texte.

Fio. 24 (Oc. 3, obj. '/,q, imm. Kor.). — Cellule de la corne antérieure d'un embryon de dix-huit Jours (coloration sur coupes avec la solution aqueuse de thionine). — Dans le prolongement azile on aperçoit encore les traces des cellules qui lui ont donné naissance.

FiQ. 25 (Oc. 3, obj. '/io) imm. Kor.). — Cellule de la corne antérieure d'un embryon de dix-huit jours (coloration sur coupes par le bleu de méthyle.) — Dans le protoplasma l'on observe une ligne claire qui sépare de la partie centrale du protoplasma, qui contient le noyau, une partie plus externe d'apposition plus tardive. Les deux prolongements protoplasmatiques visibles contienneut chacun dans leur propre épaisseur, et pendant une certaine longueur, un élément cellulaire qui n'est pas encore transformé.

Le Directeur, D'' A, NICOLAS.

Tome XI 4* et dernier fascicule 1902

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

REVUE DES TRAVAUX EN LANGUE FRANÇAISE ANATOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE

TRAVAUX ORIGINAUX

CARACTÈRE TERMINAL DES ARTÈRES DU REIN

Par LÉON DIEULAFÉ

CHAHOÉ DU COORS d'ANATOMIK A L'ÉCOLE DE MÂDECmB DB CLCSMONT-rEBRAND

(Travail du laboratoire de M. le professeur Charpy)

Dans son Ânatomie des organes génito-urinuires (1890), M. le professeur Charpy écrivait: « Les artères du rein sont-elles terminales? Si on prend la voûte artérielle d'un seul lobe, elle ne communique pas avec la voûte du lobe voisin et son territoire est ieriné. Encore faut-il observer que toutes deux sont largement unies à leur origine même par les dichotomisations qui se font entre les papilles; en outre, certains faits d'injection paraissent dé- montrer l'existence de quelques anastomoses de lobe à lobe à travers la co- lonne de Bertin ou sous la capsule ; c'est ainsi que j'ai injecté l'écorce tout entière en poussant par une seule branche du hile. Si maintenant on consi- dère les divers troncs d'une même voûte artérielle, on voit que la plupart des auteurs admettent qu'ils sont isolés, qu'ils forment des arcs incomplets ou demi-arcades non anastomosés entre eux. Ce seraient ainsi des territoires partiels lermitiaux. Mais j'ai constaté, après d'autres anatomistes, que la voûte est continue, bien que les anastomoses entre les divers branchages soient parfois rares et grêles. »

Nous avons cité ce passage qui marque l'étal de la question il y a quelques années. Les recherches récentes sont en faveur de la terminalité complète et générale des artères du rein et de leurs branches, et confirment les résultats que IIyrtl avait obtenus sur des pièces traitées par corrosion.

BIBLIOOR. AXAT., T. XI. 18

262 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Max Brôdel ' a publié récemment un important travail sur la situation des artères du rein, au point de vue de la néphrotomie. Il s'est incidemment occupé de leur mode de terminaison. Quarante reins d'hommes ont été cor- rodés par la méthode de Schiefferdecker modifiée : Reins lavés puis déshy- dratés à l'alcool et à l'éther. Injection avec une solution alcoolique ou éthérée de celloidine colorée au cinabre ou au bleu de Prusse. Digestion dans une solu- tion de 1 : 3000 de pepsine dans 0,3 à 0,5 p. 100 d'acide chlorhydrique pen- dant neuf à quinze jours. Lavage. Conservation dans la glycérine phéniquée. Voici textuellement ses résultats :

« Les artères du rein sont des artères terminales au sens le plus strict du mot , les branches du tronc antérieur ne passent jamais du côté opposé c'est-à-dire du côté postérieur et vice versa. Elles ne s'anastomosent pas entre elles. Le plan de division des deux arbres artériels est indiqué par les axes de la rangée postérieure des calices.

« Les veines présentent une disposition complètement différente. Elles s'anastomosent autour de la base des pyramides et forment les arcades vei- neuses connues. Elles s'unissent en larges branches qui courent entre les côtés des pyramides et les colonnes de Bertin, vers le col des calices où elles se placent entre la pyramide et les branches artérielles. Autour du col du calice elles forment un second système d'anastomoses plus court et plus serré que celui de la base des pyramides. Un grand nombre de boucles ou d'an- neaux entourent d'un véritable collier le col du calice. »

De belles figures montrent les voûtes veineuses contrastant avec le bran- chage libre des artères qui se recourbent faiblement par-dessus la base des pyramides de iMalpighi. Elles nous paraissent toutefois avoir été très schéma- tisées car elles représentent les vaisseaux en place sur un rein fendu.

Gérard* dans une note à l'Association des anatomistes (session de Mont- pellier, 1902) se range à l'opinion de Max Brôdel et publie des résultats ana- logues; après avoir injecté des reins d'homme et de porc il les a étudiés soit par dissection, soit par la radiographie. Pour cet auteur la voûte artérielle sus- pyramidale n'existe pas, les artères intra-rénales se divisent suivant le mode dichotomique ou monopodique et donnent de nombreuses ramifications sous- corticales. Une planche radiographique du rein de l'Homme est fort explicite à cet égard.

Nous avons de notre côté repris cette étude en nous adressant à divers animaux et nous sommes arrivés à des résultats entièrement concordants avec ceux des auteurs précédents. Nous avons examiné des reins de Cheval, Bœuf,

1 . Max Bbôdei, The intriasic blood-vesscls of the kidney {The Johns Eopkins Hos- pital Bulletin, 1901;.

2. ÉB.VRD, Circulation rénale. La voûte artérielle sus-pyramidale eùsle-t-e\\e? Comptes rendus de l'Association des anatomistes. 4" session. Montpellier, 1902.

TRAVAUX ORIGINAUX. 263

Veau, Mouton, Chien. Quelques-uns ont été disséqués nprès injection de cire colorée dans les artères ; mais nous nous sommes surtout attaché à l'étude par le procédé des corrosions. La masse à injection préparée d'après une for- mule de Lauth était ainsi composée : colophane, trois parties ; cire blanche et térébenthine de Strasbourg, de chacune une partie ; blanc de baleine, un tiers de partie. La macération a eu lieu dans des solutions d'acide azotique progressivement concentrées jusqu'au tiers. Les reins de Cheval ont offert une très grande résistance, tant est dure la substance corticale.

Nous avons en outre examiné les radiographies stéréoscopiques de rein de Porc, prises dans la collection de notre m lître M. le professeur Charpy.

Les résultats des trois séries d'observations : dissection, corrosion, radio- graphie sont tout à fait identiques.

Les artères se ramifient d'après le mode monopodique tant qu'elles ont un

Artères da rein da veau préparéeB par corrosion.

calibre moyen ; devenues assez flnes, les unes se divisent dichotomiquement, les autres continuent leur distribution d'après le premier procédé.

Les plus fines branches, dans la zone corticale se résolvent en pinceaux d'artérioles nombreuses excessivement délicates. Ce sont les pièces par cor- rosion qui nous ont permis d'arriver jusqu'à des divisions aussi ténues.

Dans la zone où les substances médullaire et corticale sont en contact, nous trouvons des artérioles encore assez grosses qui se continuent vers la surface du rein, complètement séparées les unes des autres. En aucun point il n'existe d'anastomoses transversales, chaque branche artérielle une fois dé- tachée du tronc principal et chaque artériole dans un même pinceau terminal,

264 DIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

restent jusqu'au bout indépendantes des voisines. Il ne saurait y avoir de voûte artérielle, celle-ci serait formée par des anastomoses transversales unissant d'une façon régulière des artères toutes de même calibre sur le même niveau. Or, non seulement il n'existe pas d'anastomoses mais encore les diverses branches dans la zone sus-pyramidale ont des dimensions très variées, les unes se résolvant en deux branches égales, les autres atténuant lentement leur calibre par ramification monopodique.

La figure ci-jointe représentant très exactement un rein de Veau corrodé est plus significative qu'une longue description. Hyrtl ' dans son Allas des corrosions représente la circulation artérielle complète du rein (planche XI, fig. 1), on y voit des troncs ramifiés en branches indépendantes les unes des autres, et en aucun point on n'aperçoit d'anastomoses transversales. La figure que nous donnons ressemble beaucoup à celle de cet auteur.

Nous pouvons en résumé étendre aux animaux énumérés ci-dessus les conclusions formulées par Max Brôdel et Gérard pour l'Homme.

1. Htbtl, Corrosions-Anatomie. Wien, 1873.

L'ÉVOLUTION DES CONDUITS PANCRÉATIQUES

CHEZ LES EMBRYONS DE CANARD Par A. WEBER

PSOSBCTIUK A TjK FACCI/tA DB lUBDKOISa DE MANOT

(Travail du Laboratoire d'analomie.)

NOTE PRELIMINAIRE

On se rappelle qu'au dernier stade de développement décrit chez les em- bryons de Canard dans une note précédente', les ébauches pancréaliques présentaient les dispositions suivantes : le pancréas dorsal était représenté par un diverticule s'inclinanl déjà légèrement à droite du plan sagittal pri- mitif du tube digestif, en arrière de la veine omphalo-mésentérique droite, et débouchant dans le futur duodénum par une portion rétrécie, ébauche d'un canal excréteur. Les deux pancréas ventraux sont formés chacun par trois petits diverlicules qui s'ouvrent isolément dans l'intestin, en arrière des deux conduits hépatiques.

A ce moment, la gouttière intestinale s'est transformée dans sa plus grande partie en tube digestif; après occlusion des lèvres de celte gouttière, l'in- testin duodénal présente, au niveau du point d'où sont partis les diverticules hépatiques, une dilatation assez considérable qui répond à la fermeture des parois de la gouttière hépatique. C'est dans cette dilatation, qui persiste un certain temps, que débouchent les diverticules hépatiques et pancréatiques ; si la partie ventrale de cette dilatation du futur duodénum s'isolait de la cavité intestinale, elle donnerait naissance à un véritable cholédoque englo- bant ou non l'orifice des diverticules pancréatiques ventraux. Ce phénomène ne se produit ni chez le Canard, ni chez la plupart des Oiseaux. Une faible partie de cette dilatation peut cependant contribuer à l'accroissement des conduits hépatiques ; chez un embryon de 102 heures environ, j'ai trouvé en effet l'un des diverticules pancréatiques ventraux débouchant dans le conduit hépatique caudal ou cyslico-entérique, à son extrémité proximale, près du point où ce canal se jette dans l'intestin. Dès le sixième jour de l'incubation, il n'est plus possible de trouver, chez les embryons de Canard, de traces de cette dilatation.

L'existence de trois diverticules pancréatiques ventraux isolés l'un de

1. À. Weber, Sur les origines des ébauches pancréatiques chez le Canard. {Comptes rendus de l'Association des anatomisles [4* session, Montpellier]. Nancy, 1902.)

266 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

l'autre persiste peu. De 100 à 110 heures d'incubation, la potion proximale des diverticules s'isole de l'intestin, par un phénomène d'enfoncement et de pédiculisation d'une portion de la paroi intestinale. Les trois petits canali- cules s'ouvrent désormais dans un canal commun ébauche du conduit pan- créatique ventral de l'adulte.

Très fréquemment cependant, un des diverticules de l'ébauche pancréa- tique ventrale gauche échappe à cet englobement dans un conduit excréteur commun, et reste isolé entre les deux ébauches pancréatiques ventrales et l'abouchement des conduits hépatiques, sous forme d'un petit bourgeon creux qu'il est possible de retrouver jusqu'à des stades très avancés du déve- loppement, peut-être même chez l'adulte. Contrairement aux dérivés des autres diverticules primitifs, ce petit bourgeon ne se ramifie pas et ne donne pas naissance à du tissu pancréatique ; mais, à un stade peu avancé de l'évolution des ébauches ventrales, la présence de ce bourgeon, assez déve- loppé entre les deux ébauches pancréatiques ventrales, pourrait faire croire à l'existence d'une troisième ébauche pancréatique accessoire.

Le tissu pancréatique né de l'ébauche dorsale, se fusionne vers la 120° heure avec le bourgeon pancréatique ventral droit. Plus lard, l'ébauche pancréatique ventrale gauche se soude aussi à la masse précédemment constituée.

. Les changements de rapports des canaux pancréatiques sont dus à ce mo- ment à la formation de l'anse duodénale telle qu'on la trouve chez le Canard adulte.

Le conduit pancréatique dorsal se jette près du sommet de l'anse précitée dans la branche ascendante du duodénum ; les deux conduits ventraux pénè- trent dans la paroi intestinale, dans la partie moyenne de la branche ascen- dante du duodénum, et viennent déboucher de chaque côté d'une papille arrondie sur laquelle se trouvent les orifices des canaux hépatiques. Bientôt, les conduits pancréatiques ventraux se déplacent légèrement par rapport au point où les canaux biliaires traversent la paroi duodénale ; de latéraux qu'ils étaient, ils viennent aborder l'intestin à un niveau un peu plus rapproché de l'estomac que celui où se jettent les voies biliaires.

A la 240* heure d'incubation, on trouve encore un petit canal qui repré- sente le conduit pancréatique dorsal ; mais, vers la 290'' heure, il a com- plètement disparu. L'état adulte des conduits pancréatiques du Canard est constitué.

ISTITUTO ANATOMICO DELLA R. UNIVERSITÀ DI SIENA

(Prol. S. BIANCHI)

SULL' APPARATO JNERVOSO DI TIMOFEEW

OD

APPARATO ULTRATERMIiNALK NEI GORPUSGOLI DEL MEISSNER

DELLA CUTE UMANA

PER IL

Dott. ANGELO RUFFINI

UBXRO DOCSVTB d'ISTOLOOIA XORUALE B 8BTT0RE-C&P0

In due précèdent! communicazioni (10, 11) feci conoscere i risultati da me ollenuti su questo argômento.

Uscendo per un momento e necessariamenle dall' argomenlo spéciale che mi occupa per entrare in un allro del tullo affine, devo con molta compia- cenza notare il fallo che dall' epoca in cui pubblicai la mia Nota (9) nella quali- dimoslravo di aver osservalo, nelle piastre molrici dell' uomo, fibrille che si potevano seguire al dl la délia espansione nervosa medesiina ed aile quali diedi il nome dl fibrille uUraterminali, altri esperli ricercatori, quali Creva- tin (U), SoMMARivA (16), Flsari (17), Perroncito (19), ecc, hanno ritro- vato il medesimo fallo in piastre motrici di altri Verlebrati (Ciclostomi, An- fibii, Retlili, Mammiferi). Menlre perô, corne dicevo, questi osservatori sono meco d'accordo nel riconoscere giusto il fallo da me primo messo in luce neir uomo, non Irovano giusla la denominazione che mi piacque dare a queste fibrille (Fusari, Crkvatin, Perroncito) ed alcuni di essi (Crevatin e spe- cialmente Perroncito) soslengono che queste fibrille siano specialmente deputate a fornire le terminazioni di molo ai fusi neuro-muscolari. In un lavoro dl prossima pubblicazione e giâ comunicalo ' parleremo ampiamenle dl questo rapporlo délie fibrille uUraterminali coi fusi neuro-muscolari. Riguardo alla denominazione, piacerebbe meglio ai predetti osservatori di cambiarla coll' allra da loro concordemenle proposla : fibre o fibrille colla- lerali. lo ho mollo pensato aile possibili ragioni che potrebbero militare con- tro alla mia denominazione ed in favore di quella proposla dagli osservalori giâ ricordati, ma non ne ho trovate. Che se a carico délia denominazione da me proposla si accampasse per avventura il sospello di aver voluto legare la

1. A. BcFFiNi e G. PiccoNi, Sulla fine anatomia dei fusi neuro-muscolari neU'aomo neonato. [Atti d. R. Accad. dei Fisiocrilici in Siena, Ser. IV, vol. XIII, 1901.)

268 DinLIOGRAPIIIE ANATOMIQUE.

mia denominazione aile idée che Apâthy si compiacque esprimere nella mia stessa nota, io rimando il leltore ai due ultimi capoversi di quella nola (9).

lo credo che lo studio délie fibrille ultraUrminali délie piastre inotrici sia ancora nella sua fase iniziale, che le osservazioni esislenti servano solo ad indicare il fallo ma non a risolverlo e che nuove e piii accurafe indagini, fatte con metodi plu fini e con intenti piû larghi, siano indispensabili per studiare e trovare le modalilâ e l'estensione del fallo medesimo.

TiMOFEEW (1) nel 1895 descrive e figura con molla chiarezza e diligenza un fatto assolutamenle nuovo, osservato sui corpuscoli di Pacini che slanno altorno alla prostata e nella mucosa délia porzione prostalica e membranosa deir uretra di alcuni Mammileri. In questi corpuscoli egli vede atlonio alla loro ben nota terminazione centrale una seconda terminazione, un secondo apparalo fîlamenfoso (Fadenapparat) che circonda tulto ail' intorno la ter- minazione centrale, senza contrarre con essa anaslomosi. Queste due ler- minazioni provengono da due fibre nervose distinte : — grossa e schietta- raente mielinica quella délia terminazione centrale, soltile e con guaina mielinica non sempre chiaramente dimostrabile quella del Fadenapparat.

DoGiEL (12, 13), SoKOLOW (5), G. Sala (6, 18) e Crevatin(7) descrissero successivamente la stessa particolarilâ anatomica in corpuscoli di Pacini classici ed in talune délie loro varielâ (Herdst, Golgi-Mazzoni) posti in allre localiîà (peritoneo, conneltivo sottocutaneo, cenlro tendineo del dia- framma, ecc).

DoGiEL e WiLLANEN (4) 6 P. Sfameni (8) osscrvarouo il medesimo fatto nei corpuscoli del Grandry.

Io (2, 3, 10) descrissi e figurai fibrille soltilissime che si trovano attorno agli organi nervosi da me illustrati, senza perô aver trovato che dette fibrille provenissero da una fibra nervosa spéciale, come accade in tutti i casi riferili dagli altri osservatori, e vidi pure fibrille sotlilissime in relazione di "conti- nuitâ colle fibre costituenli le anse avvilicciate délie papille vascolari. Di piû riuscii successivamente a dimostrare come anche i corpuscoli del Meissner posseggano il secondo apparecchio filamentoso {Fadenapparat) , dérivante da fibre nervose morfologicamente difîerenti da quella o da quelle che danno la terminazione propria di questi medesimi corpuscoli.

Anche Majocchi (15) parla di un plesso follicolare ultraterminale nei peli taltili. In questo caso perô, per quanto é dato giudicare dalla brève nota pre- liminare che l'A. ha pubblicato su quesl' argomento, l'atlributo di ultratermi- nale non mi sembra adoperato nel senso nel quale deve essere inteso, o, per lo meno, nel quale io lo intendo.

Dunque riassumendo in poche parole i risultati délie osservazioni che pos- sediamo fino ad oggi, si puô dire che : — nei corpuscoli di Pacini, di Herbst, di Golgi-MazzoiM, di Grandry e di Meissner esistono certamente due apparati nervosi provenienti da due qualité di fibre nervose. L'uno di questi

TRAVAUX ORIGINAUX. 269

apparali è quello giâ noto, poslo nel centra di ciascun corpuscolo, l'altro per conlro trovati aW esterno del primo e lo circonda piii o mena strettamente. Quindi l'uno starebbe ail' altro corne il conlenulo al conlenenle. Délie fibre nervose quella che dd la nota terminazione centrale del corpuscolo é sempre manifestamente mielinica e g rossa, l'altra che f'ornisce il caratteristico appa- rato esterno è sempre molto sotlile e la mielina non vi si pué sempre dimostrare.

Quesli i fatti posilivamente osservati da tutti.

Per cui sostanzialmente le osservazioni posteriori a quella di Timofeew non hanno fallo che allargare ad altre forme corpuscolari quegli stessi falli che egli osservô sui corpuscoli di Pacini. Quindi non sarebbe esatto seguire l'eseinpio di S. Ramôn Cajal nel fare una varielâ spéciale diquei corpuscoli, menlre é cosa non solo esalta ma giusta e doverosa che l'apparato ner\'oso in discorso, il Fadenapparat, prenda nome dallo scoprilore.

Ecco perché io l'ho indicato col nome di : Apparalo nervoso di Timofeew e propongo che venga acceltato da tutli. Ho anche voluto conservare l'appel- lalivo di ultraterminale ^ in ordine ad alcune idée da me espresse in altro arlicolo (10).

* * *

Colla présente nota io mi propongo di illustrare brevemente il modo di comporlarsi dell' apparato nervoso di Timofeew sui corpuscoli del Meissner délia cute umana. Tenue conlribulo, ricavalo solo dallo studio délia mia vecchia collezione di preparali.

Sarebbe stato mio desiderio di tenlare nuove reazioni per meglio studiare alcune particolarità ed alcuni rapporli, che reslano qui semplicemente accen- nati ma non risolti; ma le presenli mie occupazioni non consenlendo di oc- cuparmi in modo spéciale di questo génère di ricerche, ho deciso di pubbli- care, cosi corne sono, i pochi fatli raccolti.

Corne lo dimoslrano chiaramenle le figure 1, 2 e 3, l'apparato di Timo- feew, rispetto alla terminazione centrale, si comporta, nei corpuscoli di Meissner, corne nelle altre forme corpuscolari. Le poche differenze che potrebbero noiarsi nel modo suo di disporsi nel caso notro, rispetto aile altre forme, vanno, io credo, allribuite alla nécessita di adallamcnto aile singole forme corpuscolari. Essenzialmente perô mi pare che il fatto rimanga sempre invarialo.

La dilTerenza morfologica che corre fra l'apparato di Timofeew e la termi- nazione centrale propria di questi corpusc )li é evidentissima.

11 caraltere che primo e maggiormente risalta ail' occhio deirosservatore é la grossezza délie fibre nervose pallide ; grossezza che rimane sempre molto manifesta lanlo nelle varicosilâ cilindrassiali, quanto nei Iratti piû sotlili fra esse interposte. Per cui abbiamo che le fibre pallide deH'intreccio terminale

270

OFIILIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

—\ — Sfes

délia terminazione centrale sono assai piû grosse di quelle che formano l'ap-

parato di Timofeew. •

Un allro carallere dif- ferenziale sta in ciô, che mon Ire le fibre pallide délia lerminazione cen- trale assumono nell'in- terno délia soslanza gra- nosa quella caratteristica disposizionc che io e Do- GiEL illustrammo e che io denominai : giri elico-spi- rali délia fibra palllda, le fibre amieliniche dell'ap- parato di Timofeew per contro girano e s'intrec- ciano disordinatamente ira loro. Non formano un re- ticolo nello slretto senso délia parola, ma si anasto- mizzano con un acerta fre- quenza e nel punto nodale si osserva quasi costantd- mente una varicosilâ.

Délie due espansioni nervose é anche caralte- l'islica la posizione ris- petlo alla sostanza granosa che riempie l'ambito di ciascun lobulo del corpus- colo. A taie proposito noi osserviamo come la ler- minazione a fibre grosse occupa preferibilmenle la parle centrale, mentre l'apparato di Timofeew occupa preferibilmenle quella periferica délia delta sostanza granosa. Ambedue le voile ho ado-

Fio. 1. — Corpuscolo di Mbissneh bilobato nella ente dei polpas- trelli délie dita umane. (Oc. 18 comp., obb. 3,0 mm. apert. 1,30, immers. omog. Zeis.s X 1 500) '.

aT, apparato di Timofeew ; fa, fibrille amieliniche gottilissime di cui non é cbiara la provenieuza ; fnm, grossa ftbra nervosa mie- linica délia terminaziouc primarla ; fns, fibre nervose soltili dell'apparato di Timofeew ; get, giri elico-spirali délia termi- nazione centrale propria del corpuscolo ; ia, iutreccio di fibre amieliniche varicose, di cul non é cbiara la proveuienza.

1. Tutte le figure furono accuratamente disegnate con la caméra lucida Koristka.

TRAVAUX ORIGINAUX.

271

peralo non a caso l'avverbio preferibilmcnte, perché menlre le volute della terminazione centrale possono qualche voila toccare la parte piû periferica della soslanza granosa, le fibrille dell'apparato di Timofeew alla loro voila possono spingersi verso la parte piû cenlrale della medesima soslanza. Per slabilire con tulta sicurezza queslo falto e per meglio studiare quesli sposla- menli reciproci dei due apparati, sarehbe slalo necessario pralicare sezloni

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F;o. 8. — Corpuscolo di Mrissnek trilobato. Ingrandimcnto ed indicazioni conie sopra.

trasversali in série di un buon numéro di corpuscoli; il che to non ho poliito fare per la ragione giâ delta.

Fra quesli due apparaît esisle un caratlere morfologico comune ed é che l'espansione amielinica risulta composta di varicositâ e di Iratti sollili succe- denlisi a vicenda. Ma perô anche in queslo Iroviamo la sua differenza, in quanlo che nell'apparato cenlrale varicosilâ e slralli sollili sono di gran lunga piû grossi délie varicosilâ e dei Iratti sollili deH'apparato di Timofeew.

Un falto apparentemente slrano risalia subilo ail' occhio di chi osserva le noslre figure 1 , 2 e 3. L'appnralo centrale pare finisca la ove incomincia quello di Timofeew; di modo che si sarehbe indolli a credere che Tesistenza

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272 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

deiruno escludesse quella dcU'altro. Main realtâ io mi son potuto convincere che quest' apparenza é certamenle dovuta alla reazione aurica. Sta di fallo che nella impregnazione aurica di quesli corpuscoli possiamo avère cinque diversi risullati : 1) la reazione avviene compléta eselusivamenle suUa lermi- nazione centrale (ciô accade nella grande maggioranza dei casi); 2) avviene parzialmente nei due apparati (fig. i, 2 e 3) -,3) avviene nel solo apparato

di TiMOFEEW (caso molto raro); 4) si possono avère reazionate poche fibrille appartenenli ad un punto limitatissimo dell'ap- parato di Timofeew, in qualche corpuscolo dove la reazione del- l'apparato centrale sia avvenula compléta (fig. 4) ; 5) si possono (inalmente vedere fibrille solti- lissime provenienti dalle vici- nanze immédiate di un corpus- colo e decorrenti torluosamente nel conneltivo papillare e sub- papillare {fig. 5). Date queste variazioni nella riescita délia reazione, é facile convincersi che nel caso nostro i fatti lesté ril'eriti debbano, come dissi, ascriversi alla reazione aurica piuttosto che ad un fatto vera- mente e puramente morfologico. Evidenlissima appare la diffe- renza esistenle Ira le fibre nervose che vanno a formare i due apparati.

La fibra dell'apparato centrale é quale noi giâ conosciamo da molto tempo. Grossa, munita di una guaina mielinica molto évidente, fornita di strozza- menti anulari e di uno strozzamento preterminale prima di diventare fibra paUida.

La fibra dell'apparato di Timofeew é sempre molto soltile rispetto aU'altra. In quella dei corpuscoli di Meissner io non sono riescito a dimostrare la presenza di guaina mielinica né, com'é naturale, gli strozzamenti anulari, né quello preterminale.

Sappiamo di giâ come le fibre mieliniche délia terminazione centrale pos- sono essere spesso numerose e provenienti quasi sempre dalle divisioni di una sola grossa fibra. Per le fibre dell'apparato di Timofeew non saprei dir nuUa a tal proposito, perché sui pochi preparati che possiedo non mi é rie- scito di poter stabilire nulla di positivo. Quello perô che posso dire é che esse

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Fig. 3. — Corpuscolo di Meissner mouolobato. iDgrandimeuto ed indicazloni come sopra.

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Fio. 4. — Corpuscolo dt MiisaKER plnrilobato. Per non eompUcare d! troppo U ûgurs non fki dis«- gnata la terminazione centrale propria. Si diseernarono le grosse fibre nerrose mleliniche flu poco al di là dello strozzamento preterminale. I lobi del corpuscolo sono indicati dal contorno sfamato. (Oc. 18 comp., obb. 3,0 mm. apert. 1,30, Immers. omo^:. Zclss X 1 000).

fia, fibrille diaporto annlarmente attorno ad nn lobalo del corpuscolo ; F, F, F", sottili fibre palllde chevanno a formare separatamente tre Fiocchettl papillari, — Le altre indicazioui come lopra.

274

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

non sono mollo numerose e che di solito si accompagnano in basse alla fibra od aile fibre grosse, decorrendo spesso in un sol fascio, senza anastoinizzarsi mai fra loro, conservando perciô la loro individualilâ sempre. Caralleristico é il modo di comporlarsi délie fibre sotlili in quel Iralto che

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Fio. 5. — Corpnscolo del Mbissnrr moaolobato con due lobuli accessori BuU'apice. Anche in quegta fl^ara, per niaggior chiarezza, furono delineati i contorul dei lubuli e le grosso fibre mielinicbe disegnate a mezza tinta fin poco al di là dei relativi strozzameuti preterminali. (Oc. 1,45 mm., obb. 3,0 mm. apert. 1,30, immers. omog. Zeiss X 333).

a, punto dove la fibrilla amielinica si stacca dal corpnscolo ; ia, intreecio amielinico formato dalla stcssa fibrilla che in basjo e più profondamente si continua colla rete amielinica Bubpapillare ; la, lobulo accessorio. — Le altre indicazioui corne sopra.

Irovasi in immediala vicinanza délia espansione terminale. In queslo punto le sotlili fibre generalmente subiscono, direi quasi, una scomposizione in sol- lilissime fibrille, non mollo numerose e che nei preparati falli colla mia reazione aurica si presentano corne spezzettate e munile, a brevissimi inler-

TRAVAUX ORIGINAUX.

275

valli, cli rigonfiamenli cilindrassili eslremamenle soltili. 1 tralli lisci di qiieste fibrille corrispondono circa per grossezza ai tralli lisci delle fibrille nell'ap- paralo di Timofeevv. Da queslo sfibrillamenlo pare che nascano le sottili librille varicose dell'apparalo medesimo.

Fia. 6. — Bellissimo esemplo di Rtte amielinica subpapillare nello 8tr*to snbpapilUre délia cat« amana. (Oc 4,15 mm., obb. 3,0 mm. apert. 1,30, immern. omog. Zeisi X 3 )3.)

Fra l'apparalo di Timofeew e la lerminazione centrale esiste relazione di conliniiitâ o di contatlo ?

Nei precedenli arlicoli io mi espressi recisamente, asserendo d'aver polulo dimostrare corne fra le due terminazioni esistesse relazione di continuilâ.

276 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Esaminando successivamente i miei preparati ad un ingrandimento, di cui a queirepoca non potevo disparre, ho dovulo, se non modificare complela- menle, certo attenuare mollo il concetto reciso allora formatomi. Osservata difatli a forte ingrandimento la zona, diremo cosi, di passagio tra la termi- nazione centrale e l'apparato di Timofeew (fig. I e 2) e nei punti nei quali a me pareva d'aver vedula con certezza una continuitâ Ira le fibre amieliniche, si vede corne taie continuitâ non si possa dimostrare con assoluta certezza. In taluni punti {fig. 1, a) noi possiamo osservare come la fibra amielinica délia terminazione centrale diventi sottile ed assuma i caratteri di una fibra dell'apparato di Timofeew con cui parrebbe realmente andasse a continuarsi, ma poco al di là di questo punto noi osserviamo una interruzione. Perô le due estremitâ délia fibrilla cosi interrotta trovansi suUo stesso piano ollico e l'interruzione, tanio fréquente ad osservarsi in questo génère di reazioiîi, ha tutti i caratteri di una interruzione non naturale. In altri punti {fig. i e 2,b) abbiamo potuto osservarr, mediante un notevole ingrandimento, che la fibra délia terminazione centrale e quella dell'apparato di Timofeew, nei punto dove pare che l'una si continui direttamente nell'altra, non sono suUo stesso piano ottico. Perô anche in questo caso non si puô escludere assolutamente che la continuitâ esista in una parte posta piii profondamente ed al disotto di quella nella quale strisciano l'una accanto all'altra.

In considerazione adunque di questi fatti io debbo modificare il mio reciso giudizio altra volta manifestalo, ma non posso, per'le stesse ragioni giâ espresse, assolutamente abbandonare l'idea délia continuitâ Ira i due apparat! nervosi.

D'onde provengono, o dove vanno le fibre nervose dell'apparato di Timo- feew ? Altro quesito interessantissimo da risolvere. Io perô posso porlare solo un tenuissimo contributo a questo spéciale riguardo, né so quanlo valore possano avère le poche osservazioni che andrô esponendo. Consideriamo alcuni fatti.

Invece dell'apparato di Timofeew tipico, come aile figure 1, 2 e 3, in alcuni corpuscali noi abbiamo potuto osservare délie sottili e varicose fibre che vanno al corpuscolo o si staccano dal medesimo da un punto qualsiasi délia sua periferia. Cosi ad es. abbiamo visto che cotali fibrille possono parlire tanto dall'uno dei poli, piii spesso daH'interno, quanto da altro punto qual- sialsi délia sua periferia. Non mi é stato possibile, in tutti i casi, slabilire quale rapporte corra fra queste fibrille e la terminazione centrale. Nella figura 4 noi osserviamo come le fibrille in discorso si staccano dal mezzo circa del lobo interne di un corpascolo e provengono da fibrUle che circondano anularmente questa parle del lobo corpuscolare ; tali fibrille anulari sono situate alla periferia del lobo e quindi sono esternamente poste alla termi- nazione centrale. Staccatesi dal corpuscolo, le fibrille prendono un decorso daU'esterno verso l'interno, verso cioé il polo interne del corpuscolo ; oltre-

• TRAVAUX ORIGINAUX. 277

passalD di poco il quai punlo si anastomizzano con Una sotlile e varicosa fibra, la qiiale da una parle (F') va immedialamenle a formare un fiocchttlo pupillare (Ruffini) menlre daU'alira si divide in due rami: uno eslenio, çhe va a formare un altro fioccheUo (F) ed uno iiiterno, che a sua volta si bipar* tisce in un ramo anaslomotico ad un altia fibrilla che concorre a formare il fiocchelto F ed in un ramo che si dirige inlernamenle verso il conneltivo sollocutaneo. Sul lato sinistro di q'icsta figura sono rappresenlate allre fibrille decorrenli in diverso senso (alcune dalle quali formano un lerzo fiocchelto F") le quali mellono capo ad alcune fibrille c!ie si dirigono tulle verso l'in- terno per andare ad anastomizzarsi colla rete amielinica mbpapilldre. (Ruf- fini.)

Nella figura 5 osserviamo una di quesle fibrille proveniente dai pressi del polo esterno di un corpuscolo del Meissner; dopo brève cammino verso l'inlerno, va ad unirsi inlimamente con un sislema di fibrille relicolale, de- correnli dappresso al corpuscolo medesimo, che volgono poi verso l'inlerno e vanno a meltersi in intimo rapporlo di continuitâ colla rete amielinica sub- papillare.

Debbo ora aggiungere che sebbene io abbia dali due soli esempî di queste fibrille esili, provenienli dai corpuscoli del Meissner e contraenli i rapport! sopra descrilli, tullavia io ne osservai dei casi frequenlissimi; tanto che in preparati nei quali la reazione sia riescita perfetlamente, é difficile vedere un corp'.iscolo di Meissner sfornito di queslo sislema di fibrille.

E se io ben giudico, a me parrebbe che in qucsli casi noi siamo davanli ad un fallo del tullo simile a quello illuslralo dallo Sfameni (8) nei corpuscoli del Grandry. Anche Sfameni descrisse un sislema di finissime librille varicose decorrenli attorno ed accanto ai predelti corpuscoli, le quali fibrille andavano a prendere rapporlo di continuitâ con una rete amielinica diffusa posta spe- cialmenle verso la base délie papille délia lingua deil'anitra.

In quesli casi io ho potuto stabilire che se non sempre, perd spesso, si puô constalare corne quesle esili fibrille facciano capo alla rete amielinica subpapillare, da me giâ illuslrata in allro lavoro (3) e di cui, nella (ig. 6 che accompagna queslo articolo, ho voluto riprodurre un esemplare mollo belle e chiaro.

Mentre adunque nei casi descrilli abbiamo potuto dare una risposta alla demanda che ci siamo rivolta, negli allri casi per contre in cui esisle un apparalo di Timofeew tipico a me non é mai capilato di osservare né che le- fibrille conlraggano rapporte colla rete amielinica subpapillare, né quali altri. rapporti esse vadaiio a contrarre verso l'inlerno.

Ora si polrâ cliiedere con ragione se nei frequenti casi ultimamente riferiti {fig. 4 e 5)û tratti di una cosa essenzialmente diversa daU'apparat» di Timo- feew, oppure se si tralti piuttoslo di una parziale manifestazione dell'appa- rato di Timofeew medesimo.

BIBLIOOR. ASAT., T. XI 19

278 BIDLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Non mi senfo autorizzato a rispondere in un modo qualsiasi a taie de- manda, perché per quanto accuralamenle abbia osservato i miei préparât!, non mi é riescilo di decidermi in favore di una fra le due questioni posleci. Ë se pensiamo anche che noi siamo davanti ad una reazione melallica la quale puô darci, come lutte le allre, dei risultati incostanti e parziali, pos- siamo subito convincerci che ogni giudizio a questo riguardo sarebbe im- prudente.

Gônsiderazioni.

Fin qui i fatti. Ora pochi cenni sulla interpretazione dei medesimi.

Benché io abbia dichiarato in principio di questo arlicolo di non potermi occupare délie fibrille ultraterminali nelle piastre motrici, né dei valore da attribuire aile osservazioni ed interpretazioni che da altri osservatori furono portate contro le osservazioni ed interpretazioni mie, luttavia stimo neces- sario riprodurre un mio concetto sintetico che allora enunciai sotto forma di aforisma (9). Ciô servira per stabilire il parallelismo coi fatti che si osser- vano nelle terminazioni di senso.

A proposito délie quali ultime mi propongo di chiarire alcuni concelti da me espressi in altro lavoro (10); concelti che non furono intesi nel senso nel quale io li esposi.

« Le piastre motrici nell'uomo non rappresentano la terminazione vera e propria dei nervi motori, perché al di là délie stesse esiste una continuité anatomica ben dimostrabile, determinata da fibrille nervose amieliniche, di cui non conosciamo ancora gli ultimi rapporti. »

« Le terminazioni nervose di senso nell'uomo ed in altri vertebrati, non rappresentano la terminazione vera e propria délie fibre nervose sensitive, perché al di là délie stesse esiste una continuité anatomica ben dimostrabile, determinata da fibrille nervose amieliniche^ presentantisi con diverse modalité morfologiche, di cui non conosciamo ancora gli ultimi rapporti. »

Queslo seconde aforisma, dopo le osservazioni piû accurale da me faite ed esposte in questo articolo, deve necessariamente essere cosi modificalo :

Le terminazioni nervose di senso, nell'uomo ed in altri vertrebrati, non rappresentano la terminazione vera e propria délie fibre nervose sensitive, perché al di lé délie stesse esiste ai un apparato nervoso (Timofeew) od un sistema di fibrille, per caratteri morfologici differenti, che si associano alla terminazione medesima {non sappiamo se per continuité o per contatto) délie quali non conosciamo ancora gli ultimi rapporti.

Analizzando questi aforismi senza preconcetli e presi cosi come sono, noi vediamo che con essi io ho voliito sinletizzare il puro e semplice falto anato- mico, senza preoccuparmi di voler portare appoggio a questa od a quella leoria. Io sostanzialmente ho detto che al di la délie terminazioni di moto e di senso esislono délie fibrille od un sistema di fibrille nervose che o per

TRAVAUX ORIGINAUX. 279

continuità o per contatto stabiliscono una continuazione o anatomica (conti- nuità) 0 funzionale (contallo) oUrc i limili délia terminazione nervosa stessa; da ciô l'attributo di vltraterminali.

Dunque se io in base a questo fatlo bo asserito che oggi non si puô piû parlare di una terminazione nervosa, come se ne sarebbe poluto parlare ieri, non bo delta, mi pare, una eresia. Ma qualcbe osservatore, compreso dallo spavento cbe questo falta p )lesse in qualcbe modo scuotere una vecchia fede e porlare un favorevole vanlaggio alla reproba teoria deirApÀTUY, é andato oltre la mia stessa inlenzione. E tanto é ciô vero cbe montre io prudenlissi- mamente bo detto cbe di quesle fibrille non conoscevamo gli ultimirapporli, come veramente non li conosciamo ancora, qualcuno si é affannosamenle affreltato di seppellire (senza riescirvi) il concetlo raccbiuso nel falto, gene- ralizzando qualcbe spéciale rapporlo a noi giâ noto per diligenli ed accurate osservazioni anteriori. Noi in altra occasione daremo la piii cbiara prova délia fallacia nelle osservazioni appassionate dei nostri oppositari.

Ciô per la parte puramente anatomica. Passiamo ora a dire qualcbe cosa délia parte interpretativa.

• I nuovi ed interessantissimi falli che l'analisi minuta va mettendo in luce, non potevano non parlare ancbe al mio spirito. E cosî mi atTrettai ad esporre senza ambiguilà quello cbe io ne pensavo.

TiMOFEEW slesso non poté fare a meno di cercare qualcbe spiegazione del fatto n'jovissimo cbe si presentava sotto la sua osservazione ed émise l'ipo- tesi cbe il Fadenapparat dipendesse da speciali e dislinte cellule nervosa ; ipotesi alla quale si associa Io stesso S. Ramôn Cajal.

Per me laie ipotesi non regge, molto piû cbe oggi vediamo questa dispo- sizione divenlare tan^o eslesa da poterla considerare come générale per le lerminazioni di senso. Ma specialmente un'allra considerazione non mi rende favorevole ad accettare questa ipotesi, ed é Io studio dei caratleri morfologici dell'apparato di Timofeew e délie fibre nervose dalle quali esso é dalo, non cbe délie fibrille descritte da Sfameni sui corpuscoli di Grandry e da me su qiielli di ME1SS^ER.

Lo dissi altra volta (10) e Io ripeto ancbe qui che da queslo studio io ri- portai la convinzione trattarsi di fibre nervose simpatiche. Ossia cbe montre la terminazione centrale proviene indubiamente dalle fibre spinali, l'apparato di Timofeew e le fibrille sarebbero di origine simpatica. Questi falli adunque, unili alla predetta interpretazione, starobbero a provare la connessione péri- ferica (contallo o continuità) Ira le fibre nervose spinali di senso e le fibre nervose simpatiche.

Taie é il concetlo cbe io mi son formalo. Mi si accusera di imprudenza e di aver emesso un guidizio Iroppo avanzato ?

E se ancbe ciô fosse, io ponso cbe nella noslra scienza un'idea avanzata détermina quasi sempre un richiamo di nuove atlivilâ, uno sviluppo di ener-

280 BIBLIOCnAPHIE ANATOMIQUE.

gie nùove, uno slimolo a perfezioni sempre maggiori dei nostri metodi. E queslo capitolo mérita invero rhe venga sludiato molto e bene, perché dielro quesli fatti io vedo una gran luce. Perché dunque voler soffocare uno sludio cosi intéressante, proprio nel suo sorgere ? Io sarô molto felice se riescirô a trasfondere neU'animo dei ricercatori tutlo quello che sento riguardo al grande interesse che in me destano questi primi risultali, anche a coslo di senlirmi accusalodi essere eccessivamenle teorico e fanlasiico.

Per me un anatomico senza idée é come un corpo senz'animo, un orga- nisme âenza cervello. Valgono piû due fatli bene inlerpretali che cento osser- vazioni sovrapposle come piètre senza cemento. Ogni fatto ha il suo signi- ficato e chiimque si sforza di svelarlo o Irovarne il legame coi falti vicini, compie opéra saggia ed utile.

D'allro canto perché voler condannare questa giusta, grande, imperiosa nécessita dei nostro cervello ?

Non accettare supinamente, né ripudiare con sdegno, ma provare, osser- vare, pensare. Qui sta il vero, il grande progresse délia scienza. Il metodo contrario é il piii pericoloso dogmatissimo.

Siena, 17 Luglio 1902 (reçu le i" décembre 1902).

Nota. — Questo lavaro era stato gia scritto, quando Io Studente Gidlio Gecchgrelli fcce la interessantissima scoperta dei rapporti di continuità tra le fibrille ultratcrminali délie piastre motrici nei muscoli linguali délia Bana esculenta ed una rete uervosa amieliaica, posta nel perimisio e nel conuettivo sottomucoso. (G. Ceccherelli, Suite piastre tnotrici e suite fibrille ultrater minait nei muscoli delta lingua di Rana escu- lenta. Monil. zool. ital. Anno XIII, n" 9, 1902.) Dell'alto valore che ha Tosservazione dei Ceccherelli dird in avvenire, quando cioé il Ceccherelli stesso avrà resa di pubblica ragione la prima parte délie sue ricerche, già inviata alla slainpa.

BIBLIOGRAFIA

, D. TiMoFKEW, Ueber eîne besondere Art von eingekapselten Nervendignngen in dcn mannlichen Geschlechtsorganen bei Sâugethieren {Anal. Anzcig., Bd XI, n" 2, 1895).

. A. RcFPiNi, Ulteriori ricerche sugli organi nervosi terminali nel connettivo sottocu- taneo^ ecc. {Ricerclie faite nel Lab, di Anal. norm. d. R. Univ. di Rotna, ecc. Vol. V, fasc. 3, 1896, p. 194).

. — Sulta présenta di nuove forme di terminazioni nervose nello slralo pupillare e subpapillare delta cule deliuomo, ecc. (Tipografla Editr. S. Bernardino. Siena, 1898, p. 10 et 12).

. A. S. DociEL und K. Willankn, Die Bcziehungen der Nerven zu den Grandry'schen Kôrperchen (Zeilschr. f. wissenscli. Zoologie, Bd LXVII, Heft 3, 1899).

. A. SoKOLow, Zur Frage iiber die Endiguugen der Nerven in den Vater-Paeini'schen Kôr- perchen {Anat. Anzeig. Bd XVI. N. 17 und 18, 1899).

. G. Sala, Ricerche iutorno alla strultura dei corpuscoli di Pacini [Bollet. d. Sociefd Medico-Chirurca di Povia^ seduta 9 Giugno, 1899).

TRAVAUX ORIGINAUX. 281

7. F. GiiKVATiN, Di alcuae forme di corpuscoli aervosi del conoettivo sottocutaneo e délia loro struttiira (Rendic. délie Sessioni d. R. Accad. délie ?>cienze dell'Islit. di Bo- logna. Anno 1899-1900).

8. P. Sfamkni, Di una parlicolare rcticella nervosa amielinica esistente intorno ai cor- puscoli del Grandry (Aanali di Freniatria e Scienze affini, 1900).

9. A. RuKKim e S. Apâthy, Sulle fibrille nervose ultratermiaali nclle piastre motrici deiruomo {Rivisla di Patol. nervosa e mentale, Vol. V, fasc. 10, 1900).

10. A. RuFFiNi, Le fibrille nervose altratermiuali nello termiaazioui nervose di senso e la teoria del neurone {Rivisla di Patol. nervosa e mentale. Vol. VI, fasc. 2, 1901).

11. — Le fibrille ultraterminali nei corpuscoli del Mcissner delPuorno ed in altre termi- nazioni di seuso di alcuui vertebrati (Àtti d. R. Accad. dci Fisiocritici in Siena, S. IV, Vol. Xlll, p. 66, 1901).

12. A S. DoGiKL, Zur Frage ïiberden Bau der hei'bst'echen Kôrperchen nnd die Methy- lenblaufixierang nach Bethe {Zeilsch. f. wissensch. Zoologie. Bd L.KVI, Hert 3, 1899).

13. — Die Nervendiguugen im Bauchfell, in den Sehnen, den Mufkelspindela und dem Centrum tendineum des Diaphragmas, etc. [Archiv f. mikroskop. Anal. u. Entwick. Bd LIX, Octob. l'JOl).

14. F. Cbevatin, Sulle fibrille nervose ultraterminali {Rendic. délie Sessioni d. R. Accad. d. Se. dell'Ist. di Bologna. Anno 19J0-190I).

15. D. Majocciif, Inttrno aile terminazioni dei nervi nei peli dcIPuomo e d'alcuni mam- . miferi {Rendic. délie Sessioni d. R. Accad. d. Se. dell'Islit. d. Bologna. Anno 1900-

1901).

16. D. SoMMARivA, Contributo allô studio délie terminazioni nervose nei muscoli striati {Monil. zool. ilal. Anno XII, n" 12, 1901).

17. R. FcsABi, Terminaisons nerveuses dans les mnscles striés, dans Tépiderme et dans l'épithélium de la cavité buccale de VAmmocœtes branchialis {Comptes rendus dts l'Association des anatomistes, 3" session, Lyon, 1901. — Comm. fatta alla R. .iccad. di Med. di Toiino. Febbraio 1901).

18. G. Sala, Nuove ricerche sui corpuscoli di Pacini (Bullel. d. Socielà medico-chi- rurgica di Pavia. Seduta 3 Maggio 1901).

19. A. PEBnoNciTo, SuIIa terminazione dci nervi nelle fibre muscolari striate {Rendic, d. R. Istit. Lomb. di Se. e Lctl. Série II, Vol XXXIV, 1901.— Bollct. d. Soc. medico- chirurgica di Pavia. Seduta 1 Febbraio 1901. — Arch. ilal. de Biologie, T. XXXVI, fasc. Il, p. 245-251, ecc).

20. Gbaboweh, Ucber Nervenendigungen im menschlichen Muskcl [.\reh. /. mikr. Anat. «. Entwick. Bd LX, 1. Hoft, 1902). [Ho citato queslo lavoro perché mi sembra ehe l'A. pur non conoscendo aiïalto i lavori falti in questi ultimi tempi, abbia visto e dise- gnato qualche caso, in cul mi é parso ravvisare fibrille ultraterminali, Taf. I, fig. 5, 13.]

21. H. Rossi, Sur les filaments nerveux (fibrilles nerveuses ultraterminales) dans les plaques motrices de Lacerta agilis {Le Kévraxe, vol. lU, fasc. 3).

33. A. Pebbumcito, Studi ulteriori sulla terminazione dei nervi nei muscoli a fibre striate {Rendic. Istit. Lomb. Se. e Let. Vol. XXXV, s. 2, fasc. IC, 1902).

23. G. Cecciierelli, Sulle piastre molrici e sulle fibrille ultraterminali net muscoli délia lingua di Rana esculenta {Monit. zool. ilal. Anno Xlll, n' 9, 1902).

MODIFICATIOxNS HISTOLOGIQUES

DO

PANCRÉAS CHEZ LE COBAYE

APRÈS EXCLUSION PARTIELLE Par A. GONTIER DE LA ROCHE

UOmTECR DES TRAVAUX PRATKJCES o'uiSTOtiOOIE A LA FACOLiTÉ DK MÉDECINE DE JJILLK

Dans une précédente communication à la Société de Biologie (juillet 1902) en collaboration avec M. le professeur Laguesse, nous avons relaté et inter- prété quelques expériences de ligature du pancréas chez le Cobaye, Des expériences nouvelles et une étude plus détaillée des anciennes nous enga- gent à reprendre et à étendre ici cette communicalion, en donnant quelques figures, nous réservant d'ailleurs de faire de nos observations l'objet d'un travail ultérieur plus complet.

Walter Schulze semble avoir eu le premier l'heureuse idée de recher- cher si les îlots de Langerhans ont une fonction différente de celle du reste de la glande, par la méthode indirecte de ligature des canaux pancréatiques Il montre (Archiv. fur. mikrosk. Anal., Bd 56, 1900) que, si les acini dis- paraissent de bonne heure dans un fragment de pancréas séparé du reste de la glande par une ligature en masse, mais néanmoins bien vascularisé, les îlots de Langerhans au contraire persistent intacts, et qu'on les retrouve encore tels quarante, cinquante, quatre-vingts jours après l'opération. Il en conclut que ce sont des formations indépendantes de la partie exocrine. Puisque, dit-il d'autre part, l'extirpation du pancréas amène le diabète, puis- que l'atrophie qui suit la ligature ne le produit pas, ce sont bien les parties de la glande résistant à cette atrophie — les îlots par conséquent — qui exer- cent par leur sécrétion interne une influence sur l'utilisation des matériaux sucrés dans l'organisme. Il confirme ainsi pleinement la théorie émise depuis longtemps par M. le professeur Laguesse.

Un peu avant cette publication et indépendamment, Ssobolew, dans une communicalion préliminaire, annonçait en quelques mots qu'il observait la persistance des îlots chez le Lapin au vingtième jour après ligature du canal pancréatique a son embouchure. Récemment (Virchow's Archiv. 4902), il apportait de nombreux faits du même genre chez le Lapin et même le Chien et le Chat. Il trouvait encore les îlots quatre cents jours après l'opération chez le Lapin. Mais d'autre part, Mankowsky (Archiv. fur mikrosk. Anat. 4902. Bd 59) refusait de s'associer aux conclusions de W. Schulze. Pour lui les îlots sont englobés dans la destruction au même titre que les acini.

TRAVAUX ORIGINAUX. 283

Dès avant la publication de ces deux derniers mémoires, nous avions com- mencé (novembre 1901) avec M. le professeur Laguesse, et sous sa direc- tion, des recherches pour vérifier les données de Schulze. Elles nous ont amené à des résultats sensiblement analogues.

Le procédé suivi dans ces expériences a été celui de ce dernier auteur avec quelques variantes. Craignant la régénération de la glande en suite de réfection du canal excréteur (fait souvent observé en effet par Ssouolew) nous avons isolé les fragments à étudier par section du pancréas entre deux ligatures, et avons pris soin d'écarter suffisamment ce fragment.

Nous avons étudié ces portions ainsi isolées chez des Cobayes sacrifiés un, deux, trois, sept, quatorze, quinze, trente, soixante, cent cinquante, trois cents jours après l'opération et avons pu relever les phénomènes suivants:

Après vingt-quatre heures: il n'y a pas de transformation appréciable. Les lobules sont simplement écartés par un œdème au sein duquel se sont pro- duites quelques hémorragies. Les canaux excréteurs sont généralement dila- tés. 11 y a distension mécanique (par le suc retenu à leur intérieur) des plus fins canaux dont les sections apparaissent très nombreuses et très nettes sur les coupes. D'ailleurs, et pour la môme raison, la lumière des acini est elle- même dilatée, mais on ne trouve pas de lésions nettes de leurs cellules. Les îlots sont intacts.

Les modifications survenues après quarante-huit heures sont beaucoup plus importantes. — La lumière des canaux les plus petits s'est encore agran- die et, d'autre part, leur assise épithéliale a notablement augmenté d'épais- seur. Cette transformation met fortement en lumière l'abouchement de ces canaux dans les acini.

Ceux-ci sont le siège d'altérations profondes dont le terme ultime est la destruction et la disparition de leurs éléments sécréteurs. La répartition des grains de zymogène est très irrégulière dans la plupart des acini ; quelques cellules seulement ou même une seule en sont pourvues. Ils sont d'ailleurs moins nombreux, moins serrés dans chaque cellule, et l'on rencontre des cavités sécrétantes qui en sont totalement dépourvues.

La cellule principale subit une véritable fonte. De grosses vacuoles qui confluent et la dilacèrent apparaissent au sein de son proloplasma, qui peut encore subir une sorte de désintégration granuleuse aboutissant à son éva- cuation partielle dans la lumière. 11 ne reste plus, bientôt, dans l'acinus qu'une fine dentelle formée aux dépens des limites protoplasmiques cellulaires plus résislanles et des cellules centro-acineuses intactes. Les noyaux ont subi d'ailleurs diverses altérations; ils sont gonflés, clairs, ou présentent des figures marquées de caryolyse ; la nucléine se ramassant en un point, parti- culièrement en bordure du noyau.

Le dernier terme de ces lésions est, nous l'avons dit, la disparition totale des cellules de l'acinus. Il n'en reste plus que le contour marqué par la mem-

^SA DIRLIOGniPHIE ANATOMLQUE.

brane basale sur laquelle viennent s'étaler des cellules qu'à leur forme et à leurs caractères nous reconnaissons être les cellules centro-acineuses.

Cependant le tissu conjonclif s'organise, les grosses cellules fixes du pan- créas normal sont plus apparentes et l'on y trouve de fréquiMiles figures de caryocinèse.

Les îlots sont intacts, les grosses cellules sombres, finement vacuolisées, et pauvres en chromatine, que nous appellerons désormais pour plus de com- modité cellules du type If, y sont moins nombreuses et les noyaux des petites cellules (cellules du type I) plus rapprochés que sur le pancréas normal.

Au troisième jour, les éléments exocrines de la glande sont plus atteints encore. On trouve de nombreux acini en voie de disparition. Les acini détruits laissent à leur place des espaces vides qui ressortent en clair sur la coupe. Ces espaces clairs, encore peu nombreux au deuxième jour, sont ici très abondants et témoignent de la destruction en masse des utricules sécréteurs. Il a dû d'ailleurs en disparaître un très grand nombre déjà, car, le fragment ayant plutôt diminué de volume, les canaux de tout calibre d'une part, les vaisseaux sanguins et lymphatiques de l'autre, se sont notablement dilatés. Le sang extravasé remplit çà et là les espaces occupés précédemment par les acini, ses voies d'extravasation serviront sans doute de canevas à l'envahis- sement de la glande par le tissu conjonclif. — Quant aux îlots, ils paraissent au premier coup d'œil moins apparents. Ceci résulte simplement de ce que leur protoplasma moins coloré ressort moins sur le fond devenu plus clair, •du pancréas. En réalité ils sont aussi nombreux et ne paraissent pas trop souffrir. On rencontre cependant çà et là de leurs cellules présentant des altérations dont nous décrirons plus loin les divers modes.

Au septième jour, le tissu co:ijonctif a découpé les lobules primitifs en une série de nodules épithéliaux plus petits. L'évolution de ce tissu conjonctit est très active et la fibrillation apparaît nettement déjà dans ses cellules, par- ticulièrement autour des nodules auxquels il forme une sorte de coque, et à la périphérie du fragment. — Ces nodules sont composés presque unique- ment (grands canaux et îlots mis à part) d'un grand nombre de tubes, dus à la transformation des canaux excréteurs normaux, dont ils n'ont plus les caractères et que nous ne saurions nommer du même nom. Ce sont des canaux à lumière large environ de 12 (*, bordée d'une assise de cellules dont la hauteur est de 6 [a en moyenne. Ces cellules sont polyédriques ou cubiques, nettement limitéss. Le protoplasma clair très finement granulé prend peu les colorants. 11 se teint en jaune pâle par le mélange de Van Gie- son, en gris bleuâtre par le picro-indigo-cannin. Le noyau, ovale, occupe presque toute la hauteur de la cellule, les masseltes nucléiniennes en sont très petites et peu nombreuses. Ces cellules sont de par leur aspect des cellules indifférentes ; nous appellerons les canaux dont elles bordent la lumière canaux ou tubes indifférents.

THWAUX ORIGINAUX.

585

Les aclni ont'lolalenient disparu de ces fragmenta, et c'esl là le iait im- porlanl à relever.

Quant aux îlols, la raréfaction du tissu épithélial les fait apparaître ici plus nombreux, à surface égale, que dans le pancréas normal. Ils sont en général bien conservés, quelques-uns néannjoins présentent certaines alté- rations d'une partie (faible, il est vrai; de leurs cellules. Des vacuoles ap-

MC

^.-tc

^ ^

Fia. 1. — (Nnchct. ObJ. 6, oc. 2; Cb. cl., détails à l'imn)ersi9ii). Pancréas de Cobaye au quatorzième jour

après la ligature.

/: îlot; C: grand canal excréteur; i, canal InditTérent ; ie, canal indifférent englobé par l'ilot; A, grosses cellules d'îlot; te, tissu conjonctif ; v, vaissean.

paraissent au sein du protoplasma, ou bien celui-ci est le siège d'une désintégration granuleuse progressive. Finalement le noyau de la cellule est mis en liberté. Ce noyau lui-même peut être le siège de phénomènes de caryolyse. Plus souvent il y a éclatemcnl en quelque sorte, et Ton ti'ouve des massettes nucléiniennes libres ou rattachées à quelque fi-agment de noyau. Ces diverses lésions intéi'essent presque uniquement les petites cel- lules de l'îlot (type I).

28G BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Aux quatorzième et quinzième jours, le fragment paraît composé d'un nombre plus restreint da nodules plus petits. Le tissu conjonctif qui les découpe et les entame est devenu prépondérant. La tibrillalion est nette par- tout; c'est un véritable tissu de sclérose qui paraît menacer la vitalité de tous les éléments qu'il enserre.

Ces nodules sont toujours composés en majeure partie de tubes indifférents (fig. 1). Le nombre en est manifestement diminué. Mais ils luttent active- nient contre la sclérose. Ils apparaissent tortueux, gibbeux, hérissés de di- verlicules, bourgeonnants, en voie d'accroissement. (Les caryocinèses y sont très fréquentes.) Ils -sont ici moniliformes, là dilatés. On dirait qu'une sé- crétion nouvelle s'est établie, dont la rétention à leur intérieur dilate cer- tains canaux moins résistants. Ces tubes indifîérents se terminent en culs- de-sac où commencent à se difîérencier des cellules nouvelles. Ces cellules, isolément ou par groupes, deviennent plus hautes, rétrécissant d'autant la lumière du canal. Leur base se colore d'une façon plus intense ; leur noyau présente des masseltes nucléiniennes plus importantes et un nucléole assez gros. On trouve dans la partie de ces cellules qui regarde la lumière des grains que tous leurs caractères font présumer être des grains de zymogène, mais qui sont cependant plus petits, moins nombreux. Ces cellules ainsi diffé- renciées sont assez rares, nous les rencontrerons bientôt beaucoup plus fré- quentes et constituant des éléments nouveaux.

Les îlots sont plus nombreux à surface égale que sur le pancréas normal, et pour la même raison vraisemblablement que chez le sujet précédent. Ils sont souvent très irréguliers de forme ; ils débordent et englobent des canaux dont la paroi est le plus souvent respectée, mais est remplacée parfois en certains points par les cellules de l'ilot même, qui viennent y border direc- tement la lumière. On rencontre ici un plus grand nombre d'îlots altérés et présentant les lésions déjà observées, particulièrement dans leur profondeur. Quelques-uns sont envahis par de grosses cellules conjonctives qui s'organi- sent en cloisons et découpent l'îlot. Mais le rapport général des cellules du type II aux petites cellules est normal et l'on trouve même çà et là de petits îlots uniquement composés de cellules du type II.

Au trentième jour, la graisse a envahi le tissu conjonctif de sclérose qui menaçait les divers éléments épithéliaux au quinzième jour. De ce tissu fibrille, serré, il ne reste plus qu'une large bande périphérique d'oii partent des travées qui vont soutenir et entourer les nodules. Ceux-^ci renferment, outre les canaux indifférents, un grand nombre d'éléments nouveaux très voisins en apparence des acini de la glande normale, et dont nous avons déjà décrit les cellules. Mais ces éléments sont plus petits que les acini normaux, et il nous faut remarquer d'ailleurs que leur lumière est toujours beaucoup plus large, que leurs noyaux sont appli«jués contre la base, et qu'ils ne présentent en aucun cas de cellules semblables aux cellules centre-

TRAVAUX ORIGINAUX.

287

acineuses des acini du pancréas de Cobaye normal. Leurs caractères spé- ciaux el leurs fonctions assez ditîérentes (il ne saurait plus guère en effet y avoir de véritable sécrétion externe, dans celle partie de l'organe dont les voies d'excrétion sont fermées) nous autorisent à leur donner le nom de pseudo-acini.

Notre figure 2 est destinée à fixer quelques-uns de ces pseudo-acini, ainsi que des formes de transition à partir du canal indifférent. On y verra que, dans ce fragment, les grains de zymogène sont aussi gros, aussi nombreux que ceux de l'acinus normal.

Les îlots paraissent beaucoup plus nombreux que normalement, et celle augmentation de nombre semble absolue, el non pas due seulement 5 la ra- réfaction considérable du tissu glandulaire ou au clioix du fragment (Opie a montré, on le sait, que les îlots sont plus nombreux dans laqueue du pancréas).

Fio. 2. — (Kachet. Obj. 9, oc. 6 compcns. Ch. ol., détaUs immeniion) pMudo-aciiii et canaux

indifférents.

pa, psendo-acinas ; i, canal indifférent, l de i, lumière de canal indifférent; a, cellalea de pteado* acini avec leura gr.aiu8 de zymogène; am, cellule de canal iudifféreut en voie de différenciation vers le type des cellules de pseudo-aciniu.

Ils occupent le quarl et même le tiers de la surface de section des nodules, el nous en voyons jusqu'à dix et douze dans un cbamp (Verick, obj. 2, oc. 2) alors qu'en rencontrer quatre sérail difficile sur une superficie égale dans le pancréas normal.

Ces îlots sont ou très grands ou assez petits. Les petits îlots (les plus nombreux) sont formés en grande partie de cellules du type II dont lavacuo- lisation plus ou moins fine les fait apparaître plus ou moins sombres. Ils sont souvent mal limités et semblent des bourgeons de canaux indifférents aux- quels on les. trouve appendus. Il faut signaler encore d'autres petits îlots beaucoup plus rares el totalement différents. Ceux-ci sont formés uniquement de petites cellules présentant tous les termes des altéralions déjà étudiées.

Les grands îlots sont bien rebondis, paraissent fortement nourris. Leurs a^yaux sont normalement écartés. Ils possèdent très souvent une bordure périphérique très régulière de cellules du type II, parmi lesquelles il nous a parfois été donné de saisir le slade de transition de cellules à petits grains.

288 BIBLIOGRAPHIE AN ATOMIQUE.

(Voir fig. S.) D'ailleurs ces grands îlots englobent des canaux indifférents, ou différenciés en pseudo-acini, aux dépens desquels ils s'accroissent mani- festement.

Notre figure 3 tend à démontrer nettement ce fait de l'accroissement des îlots; I, H, JII représentent trois coupes de la même série. En I nous voyons une portion d'îlot environnée de tissu conjonclif et contiguë à des canaux indifférents. A la partie supérieure gauche, à demi-encastré dans cet îlot, nous trouvons un canal indifférent nettement limité de toutes parts. Ce canal possède deux lumières tendant à se rencontrer. C'est donc là la coupe d'un canal indifférent en voie de division et pénétrant dans un îlot.

Les coupes précédentes nous montraient ce môme canal indifférent, à lumière simple, allongée, situé en dehors de l'îlot. . Le dessin II, pris sur la deuxième coupe au delà, nous montre la division

Fig. 3. — (Nachet. Ob. à immersion à eau A. 5 mm, oc. 6 eompens. Ch. cl.) [Explication

dans le texte.] à, branche supérieure de division du canal indifférent ; 6, branche inférieure dont la lumière s'in- dique ? (2e &; e, cellules de pscudo-acinus à grains de zymogène ; ci, cellule de transition bourrée uniformément de petits grains spéciaux ; h, grosses cellules sombres de l'ilot; te, tissu coujouctif, V, vaisseau.

du canal achevée, et les deux canaux issus du premier séparés par quelques cellules d'îlot. La branche de division supérieure est située en partie en dehors de l'îlot. L'autre branche reste incluse mais a changé totalement d'aspect. La lumière y est devenue beaucoup plus petite, les cellules y ont pris nettement les caractères précédemment décrits des cellules de pseuçio- acini. Ces éléments plus fragiles ont été moins bien fixés et le protoplasma s'en est rétracté par places.

I'!n III, nous saisissons la migration hors de l'îlot de la branche supérieure du canal primitif, hranche restée « tube indifférent ». La branche inférieure, transformée en pseudo-acinus, semble émerger par un côté de l'îlot (en haut); mais c'est une apparence due à une sorte d'encoche en ce point; en réalité, elle y plonge à plein canal par l'autre côté (en ba.s) pour venir s'y confondre. La lumière, petite, y est bordée en haut de cellules de pseudo- pcinus dont quelques-unes, à droite, ne présentent point de grains de zymo-

TRWAUX ORIGINAUX. 289

gène. Cerlaines n'arrivent pas jusqu'à la lumière, aspect dû vraisemblable- ment à l'orienlalion de la coupe. A gauche nous voyons une grosse cellule bourrée de grains plus petits que ceux des cellules de pseudo-acinus, grains serrés, sensiblement égaux disposés de façon régulière dans toute la hauteur de l'élément. Celui-ci tefmine en bas la paroi du pseudo-acinus dont la lu- mière est limitée pour le reste, en bas et à droite, par les cellules de l'îlol lui-même. Nous savons d'ailleurs quelle est la valeur particulière des cellules à petits grains : elles représentent une des formes de passage bien étudiées entre la cellule à grains de zymogène elles grosses cellules d'ilot du type II.

En résumé, nous assistons ici à la double transformation d'un canal indif- férent en pseudo-acinus et, secondairement, en partie tout au moins, en cellules d'îlot. Une telle image suffirait à prouver ce fait capital, à savoir qu6 les îlots s'accroissent dans ce fragment exclu par ligature.

Au soixantième jour après l'opération, le lissu épithélial est réduit à quel- ques nodules mal limités épars au milieu d'un tissu graisseux. Ces nodules contiennent relativement peu de tubes indifférents et de pseudo-acini. Les uns el les autres sont isolés par des cercles d'un tissu conjonctif fibrille dense, qui se continue avec les travées scléreuses reliant les nodules à la périphérie du fragment et aux grands canaux excréteurs.

Rien de particulier à noter au sujet des tubes indifférents ou de leurs culs- de-sac ^ forme de pseudo-acini.

Les îlots apparaissent ici aussi plus nombreux d'une façon absolue, mais l'on y rencontre moins de gros îlots. Les petits sont beaucoup plus fréquents el l'on en trouve même parlois composés de deux cellules seulement. Ces petits îlols, formés uniquement de cellules du type 11, apparaissent nettement comme étant des bourgeons de canaux indifférents. Ce sont là des îlots de formation nouvelle, et l'on trouve çà et là, le long des tubes indifférents ou des culs-de-sac pseudo-acineux, quelques cellules de transition à petits grains destinées vraisemblablement à former ces petits îlots.

Certains des petits îlots sont bien ronds, constitués par quelques grosses cellules sombres finement vacuolisées, dont l'orientation générale est celle d'un amas de cellules de pseudo-aciims auquel il ne manquerait que la lu- mière ; des canaux indifférents aboutissent à ces îlots tout comme aux pseudo- acini. Ils semblent donc bien le résultat de la transformation in situ de cellules pseudo-acineuses en cellules d'Ilot.

Nous saisissons donc ici un fait tout aussi capital que celui de l'accroisse- ment des îlots anciens, à savoir la formation d'îlots nouveaux aux dépens des canaux indifférents et des pseudo-acini.

Après cent cinquante jours, le tissu épithélial n'est plus représenté que par quelques rares et très petits nodules, perdus au milieu d'un tissu réticulé ou graisseux que limile vers la périphérie une bordure très mince d'un lissu conjonctif dense et scléreux.

290 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Les gros canaux excréteurs ont persisté, très bien conservés, comme d'ail- leurs dans tous les fragments précédemment étudiés. Mais les tubes indilfé- renls présentent par endroits une transformation spéciale de leur épilhélium, vraisemblablement muqueuse. La cellule se change en une énorme poche flanquée d'un noyau aplati, et remplie de petites vésicules dont le contenu se colore en brun rouge clair par la safranine. Ces vésicules grandissent, se vident les unes dans les autres et finalement la poche évacue son contenu dans la lumière du canal. Les parois de certains canaux paraissent formées en grande partie de cellules ainsi modifiées et dont il faut noter la ressem- blance avec les cellules caliciformes.

Les pseudo-acini sont aussi nombreux relativement qu'au soixantième jour, mais leurs grains sont plus petits et leurs cellules se fixent assez mal en général.

Les îlols sont nombreux, leur superficie totale en coupe égale environ les deux tiers de celle occupée par le tissu épithétial. Quelques-uns sont isolés au milieu du tissu conjonctif du fragment, seuls vestiges sans doute de lobules totalement disparus. — Presque tous ces îlols sont gros ou moyens, on en rencontre fort peu de petits, et ils sont composés alors en général de trois ou quatre cellules du type IL La vitalité cellulaire est parfaite dans la grande majorité de ces îlots qui semblent continuer à s'accroître, si l'on en juge parles aspects de canaux englobés dont beaucoup confondent leur paroi en certains points avec l'îlot lui-même.

Néanmoins, certaines cellules de ces îlots sont atteintes de lésions ana- logues à celles déjà décrites et auxquelles il laut joindre ici l'apparition dans quelques noyaux de sortes de vacuoles qui paraissent s'être constituées aux dépens de massettes nucléiniennes. Le plus souvent ces cellules altérées se trouvent dans de petits îlots uniquement composés de petits éléments.

Mais dans la plupart des îlots, et spécialement des gros, nous avons relevé une particularité assez curieuse et dont l'explication nous échappe. Il sem- blerait qu'un liquide qui n'a pas laissé de traces à la fixation ait séparé les cellules par groupes, ménageant ainsi au sein de l'Ilot des espaces clairs que ne borde nul épithélium. Les limites cellulaires ne sont pas endommagées et les noyaux ne semblent pas plus rapprochés que de coutume. Ces espaces clairs apparaissent au début entre une paroi vasculaire et les cellules qui la bordent. Y a-l-il là excès de sécrétion des cellules d'îlot ou rétenlion à l'in- térieur de l'îlot de ses produits de sécrétion peut-être modifiés?

Chez le Cobaye sacrifié au trois centième jour de l'opération, les prépara- lions du fragment exclu présentent un aspect très analogue. La transforma- tion (muqueuse?) des cellules de canaux indifférents y est presque générale, et atteint même en quelques points l'épilhélium des gros canaux excréteurs. Les pseudo-acini s'y retrouvent, plus discrets simplement. Quant aux îlols, ils sont aussi nombreux relativement que dans le pancréas normal. Ils sont

TRAVAUX ORIGINAUX. 291

en général gros et ronds, présentent çà et là des figures de canaux englobés, et l'on trouve à leur périphérie principalement, où elles s'organisent en ran- gées, de grosses cellules du type II dont la proportion eu égard aux petites cellules est normale. Mais presque tous ces îlots, outre quelques lésions cel- lulaires assez rares, présentent la particularité relevée sur les îlots étudiés dans l'observation précédente.

En résumé : Examinant rapidement le sort subi par chacun des éléments principaux du pancréas normal au cours de ces expériences, nous pouvons énoncer les faits suivants :

Les acini disparaissent d'une façon très précoce (on n'en trouve déjà plus au septième jour). Cette dégénérescence rapide semble devoir être mise sur le compte de la brusque suppression de la fonction, et aussi du processus irrilatif déterminé au sein de la cellule par la rétention du suc pancréatique.

Les canaux excréteurs se dilatent d'abord, du fait de leur distension par les sécrétions, puis se transforment en tubes indifférents qui bourgeonnent et donnent naissance soit à des pseudo-acini, soit à des îlots. Nous retrou- vons ces tubes indifférents et leurs bourgeons modifiés au trois cenlième jour, mais dès avant le cent cinquantième, il paraît y avoir transformation (muqueuse?) partielle des épithéliums de ces canaux.

Le tissu conjonctif envahit peu à peu la glande. Il s'organise en fibres de plus en plus denses qui divisent la glande en nodules épithéliaux de moins en moins nombreux. Au quinzième jour ce lissu conjonctif à tendances sclé- rosantes acquiert son plus grand développement. Il rétrocède ensuite, s'in- filtre de graisse ou se transforme en un lissu réticulé, circonstance heureuse qui épargne probablement aux divers éléments une destruction dont ils suraient victimes au cas contraire.

Les îlots continuent à vivre leur vie propre. Ils s'accroissent et de nou- veaux Ilots se forment. On les retrouve encore et prépondérants, trois cents jours après l'opération. Mais ils ont souffert à un moment sous les atteintes du lissu conjonctif envahissant, et particulièrement au quinzième jour où l'on trouve un assez grand nombre de cellules altérées. Ces lésions des îlots, si prononcées soient-elles, ne sont jamais comparables à celles qui d'une façon si précoce ont frappé la portion de la glande à laquelle est dévolue la sécré- tion externe.

Nous ne pouvons donc nous associer en aucune façon aux conclusions de Mankowsky, et la simple observation des faits ne nous permet pas de croire que les îlots sont compris au même titre que les acini dans la dégénérescence provoquée par la ligature.

A vrai dire, à toutes les périodes, nous rencontrons des Ilots dont quelques cellules sont altérées, et cela même au trois centième jour, à une époque ou dès longtemps s'est éteint tout processus menaçant, et où il serait difficile d'in-

292 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

voqiier la permanence d'éléments irrémédiablement touchés aux premiei*s jours. Mais l'état de conservation des îlots dans leur ensemble ne nous en apparaît pas moins excellent si nous considérons le petit nombre d'Ilots atteints et la rareté des cellules malades, en regard de la vitalité précaire des autres éléments du fragment exclu. Au reste les altérations portent tou- jours sur des cellules du type I, siégeant le plus souvent dans la profondeur de l'îlot, partie plus mal nourrie sans doute que la périphérie où s'élagent les gro.sses cellules du type II très bien portantes.

Ce qui est étonnant en fait, ce n'est pas que l'on puisse ainsi à toutes les époques trouver quelques cellules altérées, mais bien que les îlots soient en si bon état. Car on n'a lié ici qu'un fragment de la glande, et l'organisme n'a pas intérêt immédiat à soutenir particulièrement la vitalité de ces îlots, la fonction qui leur est dévolue continuant à être assumée de façon satis- faisante par les îlots de la portion non liée, ainsi qu'il ressort des expé- riences de greffes pancréaiiques en général.

Nous pouvons donc conclure avec Schulze et Ssobolew : de la survie des Ilots à la destruction des acini il résulte queces deux formations sont des- tinées à des fonctions différentes. Des conditions mêmes oii sont placés les îlots du fragment dans ces expériences il ressort que la fonction qui leur est dévolue ne peut être qu'une sécrétion interne.

Les îlots représentent donc bien la portion endocrine de la glande pan- créatique.

Mais nous nous écartons de Schulze sur quelques points. Cet auteur dit que les îlots persistent intacts. Nous avons vu — et Ssobolew relève égale- ment le fait — qu'ils subissent comme les autres éléments, et bien qu'à un litre moindre, l'influence nocive de la sclérose. D'autre part, ils ne sont point en quelque sorte immuables, ils s'accroissent et il se forme de nouveaux îlots.

Schulze d'ailleurs conclut de ses expériences à l'indépendance des îlots d'avec la portion exocrine de la glande. Au point de vue histologique nous voyons cependant les cellules d'îlots dériver de cellules de pseudo-acini et de canaux indifférents. Au point de vue fonctionnel, il n'y a pas vraisemblable- ment indépendance absolue, nous voyons en effet les grains de zymogène de la cellule de pseudo-acinus se répandre dans l'élément en voie de métamor- phose, subir des phénomènes bio-chimiques spéciaux et se transformer en petits grains de réactions différentes.

11 nous reste h interpréter la succession des phénomènes observés dans la partie liée. Nous le ferons d'un mot en disant qu'il y a retour de la glande à la forme embryonnaire.

Les tubes indifférents peuvent en effet être assimilés aux tubes pancréatifs primitifs de l'embryon, auxquels ils ressemblent étonnamment. Ceux-ci bour- geonnent et leurs cellules, primitivement indifférentes, soit isolément, soit

TRAVAUX ORIGINAUX. 293

par groupes, se différencient par places en cellules d'îlots (îlots primaires). Plus tard les cellules de leurs culs-de-sac se modifient également et forment les acini qui donneront par transformation de leurs éléments de nouveaux îlots (secondaires). Des phénomènes très voisins s'observent dans la portion liée, mais ici ces transformations diverses sont contemporaines.

Ainsi s'expliquent probablement l'apparition et la présence des canaux indifférents et des pseudo-acini dans les fragments de glande étudiés où les acini de la glande normale ont disparu dès les premiers jours. Les pseudo- acini ne sauraient servir à une fonction dont la ligature a supprimé l'exer- cice. Ils ne servent, ainsi que les canaux indifférents, qu'à assurer la vie du système endocrine. Ce sont pour ainsi dire des graines d'îlot.

Faute sans doute d'un rapprochement avec les stades embryonnaires et d'une telle interprétation des faits, ni Schulze ni Ssobolew n'ont relevé la présence des pseudo-acini au cours de leurs observations, ou ils les ont sim- plement considérés comme des acini qui n'auraient point encore disparu. Leur absence totale au septième jour, ou presque totale aux quatorzième et quinzième, leur développement graduel ensuite, la destruction précoce des acini, s'incrivent contre cette interprétation.

BIBLIOOB. ABAT., T. SI.

so

SUR LES

PHÉNOMÈNES DE SÉCRÉTION DE L'ÉPITHÉLIUM SÉMINAL

RÉPONSE À L'ARTICLE DE M. G. LOISEL

INTITCLÉ

SUR LA SÉCRÉTION INTERNE DU TESTICULE ET EN PARTICULIER SUR CELLE DE LA CELLULE DE SERTOLI

Par CL. REGAUD

AOséoi, CHEF DES TRAVAUX PBATIQUES d'RISTOLOOIB A LA rACDLTK DK UÉDBCIRB DE LTOK

, L'article que M. G. Loisrl vient de publier dans ie dernier numéro de la Bibliographie analomique semble composé bien moins en vue d'exposer des faits nouveaux, que de défendre, par une foule d'arguments, les lliéories conçues par lui d'après ses éludes sur le testicule des Oiseaux.

Environ un an avant que M. Loisel ne fit connaître sa théorie de la sécré- tion sertolienne, j'avais décrit, puis figuré el soumis à l'épreuve de démons- trations publiques, une série de faits, alors absolument nouveaux, concourant à démontrer qu'il existe, dans les cellules de Sertoli du testicule des Mammi- fères et en particulier du Rat, une activité sécrétoire. Je mis en évidence des dispositifs de forme et d'évolution déterminées, analogues d'ailleurs à ceux que, présentement, tous les histologistes considèrent comme indicateurs d'un mouvement de sécrétion effectué au sein de nombre de cellules glandulaires. Et comme je pus poursuivre le produit de cette sécrétion jusque dans la lu- mière même des tubes séminifères, je la considérai donc comme externe ou exocrine. Quand M. Loisel eut à son tour exposé sa théorie de la sécrétion interne, ou endocrine, el fait connaître le dispositif qui, selon lui, la révèle dans les cellules de Sertoli des Oiseaux, je crus devoir chercher s'il existe réellement, entre un Mammifère comme le Rat et un Oiseau tel que le Moi- neau, pris par M. Loisel comme objet d'études, une telle différence. Comme j'avais reconnu qu'il n'y en a pas, et que je le dis, M. Loisel ouvre une con- troverse sur ce sujet. Il l'inaugure même d'une façon que je regrette fort ; car, m'obligeant d'autant plus à le suivre sur le terrain de la discussion, qu'il la circonscrit presque exclusivement entre lui el moi, il a jugé bon de lui imprimer en outre le caractère d'une attaque passionnée el, sur nombre de points, personnelle à mon égard.

Or, s'il est absolument certain que, dans ma première publication sur la sécrétion séminale du Moineau, j'ai combattu directement et même vivement les idées de M. Loisel, j'ai, par contre, conscience de n'avoir, en faisant

TRAVAUX ORIGINAUX. 295

cela, jamais dépassé la mesure ni quille le Ion de la discussion scientifique. Celle-ci doil, dans lous les cas, demeurer impersonnelle el courtoise ; car elle est nécessaire. Que faisons-nous, en travaillant, sinon chercher la vérité pour la l'aire connaître? En montrant à M. Loisel que, contrairement à ce qu'il croyait savoir, dans le testicule de l'Oiseau même qu'il a choisi comme objet d'études la sécrétion sertolienne existe bien avec les mêmes caractères que dans celui du Rat, j'exerçais un droit d'autant plus incontestable que le litige portail sur répitl\élium séminal, à propos duquel un travail ininterrompu de plusieurs années m'a donné quelque expérience. De son côté, M. Loisel, après avoir repris la question, avait pleinement le droit de dire que je me suis trompé, s'il se croyait en mesure de le prouver. Mais ce que l'état actuel de nos mœurs scientifiques ne lui permettait pas de faire, c'est de présenter les choses de façon à faire croire que son contradicteur est un ignorant pré- somptueux, pauvre technicien et de bonne foi douteuse; c'est aussi de modifier et de travestir ses idées, de façon à les retourner inversées contre lui, et de lui attribuer des erreurs lourdes pour se donner le mérite de les redresser. Car de tels procédés ne profitent aucunement à la solution des questions pendantes. En revanche, ils nuisent à la considération mutuelle que se doivent des collègues, à la science elle-même, et peut-être bien sur- tout à ceux qui les emploient.

A en juger par le ton général de son article, M. Loisel envisage autrement ces choses. Il m'y prend à partie continûment. Il m'impose par cela mèn>e des réponses précises à ses reproches personnels, à ses arguments, et aussi le redressement d'une série d'assertions et de conceptions qui me sont propres, mais qu'il présente déformées pour les besoins de la cause qu'il soutient. Si j'acceptais sans mot dire son jugement sévère, quelques-uns de nos collègues pourraient croire que, n'y objectant rien, je tiens moi-môme ce jugement pour équitable. Je vais donc répondre point par point', mais en gardant toujours une attitude défensive. Je désire que cette polémique finisse, et même que sa clôture ramène mon contradicteur à la sérénité d'esprit qu'il n'eût jamais dû (juitler à proj)Os d'une simple dilîérence de vues surveime entre nous deux.

Les reproches et les critiques de M. Loisel peuvent être groupés sous trois chefs principaux :

1° Il expose que j'aurais eu envers lui un certain nombre de torts person- nels, notamment en n'attendant pas la publication de son mémoire définitif pour discuter les faits indiqués par lui et ses théories;

2' Il m'impute d'avoir établi ma conception de la sécrétion — que je liens

1. Je nie iâ''occuperai ici que des (lissentiments existant entre }i\. Loisel et moi à propos de la sécrétion des cellules de Sertoli, laissant de côté les autres points, d'ailleurs nom- breux, relatifs à répiihélium séminal, à propos desquels je ne suis pas d\iccord avec lui.

296 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

pour externe — de répilhélium séminal sur de mauvaises préparations. Il prétend que les vésicules de sécrétion que j'ai décrites sont des figurations arlificielles, et que le seul véritable processus de la sécrétion séminale est celui qu'il a décrit dans le testicule du Moineau ;

3° 11 soutient que la sécrétion séminale est interne, que les cellules de Sertoli n'ont pas de fonction nourricière à l'égard des cellules séminales, que leur protoplasma n'est pas contractile, etc., contrairement aux opinions que j'ai exprimées.

I

Je commence par l'imputation qui me touche le plus, et qui consiste à me présenter comme enclin à discuter hâtivement et légèrement les opinions que je ne partage pas (Cf. Loisel, 10, p. 171-172).

Mes premières communications relatives à la sécrétion séminale des Mam- mifères ont été faites à la Société de Biologie, les 3 novembre, 15 et 22 dé- cembre 1900 (Regaud, 12, 13 et 14). En avril 1901, j'ai soumis mes prépa- rations à l'examen des membres de VAssoeiaiion des Analomisles réunis à Lyon. En novembre 1901, dans la deuxième partie de mon mémoire sur la spermatogénèse des Mammifères (Regaud, 16), j'ai décrit en détail, et abon- damment figuré les faits sur lesquels j'avais établi ma conception de la sécré- tion séminale. Préalablement à cette publication en avril 1901, j'avais cherché et retrouvé dans les testicules de trois Moineaux adultes exactement les mêmes figurations que chez les Mammifères. Mais comme ces dernières recherches ne m'apprenaient rien de nouveau, sinon que le processus de la sécrétion séminale telle que je l'entends semblait général, je m'abstins de faire une communication sur ce sujet particulier. J'attendis, et cela seul prouve qu'on ne saurait m'imputer en cette circonstance ni légèreté, ni hûte.

Il résulte de tout ceci que, lorsque, le 16 novembre 1901, M. Loisel (5) fit sa première communication où il parle d'une sécrétion interne du testi- cule, chez le Moineau, sans d'ailleurs autrement préciser, ni la décrire, j'avais fait connaître depuis un an, complètement décrit chez le Rat, et vérifié depuis peu chez le Moineau, la sécrétion séminale telle que je l'ai comprise d'emblée sans varier depuis.

Quand donc, en février 1902, M. Loisel (7) publia pour la première fois un travail un peu explicite sur la sécrétion interne dont il avait affirmé l'exis- tence chez le Moineau, il devenait tout naturel que je fisse remarquer combien cette sécrétion différait de celle décrite auparavant par moi chez les Mammi- fères, puis retrouvée identique chez le Moineau. C'est ce que je fis — après l'avoir annoncé dans le programme — à la réunion de V Association des Ana- tomistes, dont M. Loisel est membre, et qui fut tenue à Montpellier le

TRAVAUX ORIGINAUX. 297

25 mars 1901 (Kegaud, 17). Le travail complet, annoncé par M. Loisel, partit plusieurs semaines après ' .

M. Loisel (40, p. 172, 173) me reproche ensuile la phrase suivante: « Quelques mois avant que Loisel introduisit ces expressions [actions chi- miotacliques] dans la spermatologie du Moineau, Ivah Broman ' publiait un mémoire sur ce sujet. » Celte phrase constate un fait; M. Loisel y Ut un sous-entendu, que je n'y ai point mis.

1 . Ma communication fut indiquée dans le compte rendu que donnèrent de cette réunion la Bibliographie anatotnique, Y Analomischer Anseiger et la Presse médicale (23 avril 1902, n" 33, p. 391). Je suis d'autant plus surpris que M. Loisel ignore la date et les circonstances de ma publication, qu'elles sont indiquées avec précision dans une note insérée à la dernière page de celle-ci.

Lorsque parut le mémoire de M. Loisel (9), le manuscrit de ma communication était envoyé. Je priai alors M. le professeur Nicolas d'en avancer la publication en la faisant paraître dans la Bibliographie anatomique. Et de suile, pour présenter à M. Loisel, dont je venais de lire le mémoire, la réfutation que je croyais légitime, je publiai (Re- cAUD, 18) le résumé de mon article sous forme d'une communication à la Société de biologie (25 mai 1902).

J'ajoute que la lecture du mémoire de M. Loisel ne modifia pas mon opinion.

11 n'y a, dans la manière de faire que j'ai suivie, rien de hâtif, de léger, ni surtout d'incorrect.

2. A propos du mémoire de Broman, je suis obligé de rectifier la traduction par trop libre que M. Loisel en a faite, pour les passages qui me concernent.

M. G. LoisBL, in Bibliographie anatomique. M, Ivar Bromak, la Arch. f. mikr. Anal.,

t. XI, 3« faSC, 1902, p. 1871«8. Bd LIX, H. 1, 1901, p. 1 16 à 119.

Rboaud dit dans son travail sur le Moi- Bei don von mir ualersuchten Seiachiern

neau que Buuman • a trouvé chez l'Homme und Amphibien habe ich w<j)il la den Ser-

des phénomènes de sécrétion tout à fait lolisclien Zellcn Korner, dio wahrsrlieialich

semblables à ceux que j'ni décrits chez Secretionsproducte siiid (fig. 3, Sek.), habe

d'autres Mammifères. Sa description, con- aber keiiie fiir Spermatidcn und Sorloli-

tinue RuoAno, confirme la mienne point schen Zellcn gemeinsamen Formbestand-

par point t. theilen tindeo kônnen.

C'est peut-être donner beaucoup d'impor- Dagcgen haben neulich Rboaud und icli,

tance à une ou deux phrases incidentes unablmngig von eiuandcr, bei den Sâuge-

que l'on trouve dans le mémoire de Bkomak. Ihieren Bildungcn gefunden, die vielleicht

Mais surtout ce n'est pas absolument exact. einc etwas festure Stûlze fur die Annahme

D'abord Bboman dit que ses vésicules en geben kônnen, dass die Sertolischen Zollen

corbeille ont une ressemblance frappante wirkllch « Nâhrzellen » fur die Spermaliden

avec les vésicules mitocliondrales de Mteves sind.

(sans leur attribuer toutofois la même si- Icli seibst hnbc die betrclTende Boobnch-

gniflcalion physiologique), mais il ne les tung am men.'^clilichen .Material (von i Hlu-

eompare nullement d celles de Rkoauo. gericlilelen) gemacht. An sulclien Slelleii

De plus, les deux sortes de vésicules ont der Schnitte, wo Fixirung und Fàrbung

une réaclion chimiquo diiréreute : les pro- besonders gui gelungen war, sait ich ùbe-

niières sont mises en évidence par lu li- rail in den Spermatidcn kleioo Biaschen

quide de HsRMANN, colles de Reoaud au con- verschiedener Grussc, dereu Peripliorie

traire ne se colorent par aucun mélange schwarz gefiirbt, deren Inhalt aJHir bclDahe

osmique. unpefârbt war {Fig. it-to, Taf. V). [Suit une

Du reste, nous ne saurions admettre les description précise que je ne reproduis pas,

résultats obtenus par Bkoman sans vérilica- faute de place.]

tion. Cet autour dit lui-même n'avoir pu Die erwahulen Korbblàschen... haben eine

298

BIBLIOGRAPHIE AÎSATOMIQUE.

II

Au sujet de l'objet d'étude dont je me suis servi, de la manière dont j'ai exécuté mes préparations, et du sens critique avec lequel je les ai étudiées, M. LoiSEL émet ime série d'opinions qui ne sont flatteuses, ni pour moi-même, ni pour le laboratoire dans lequel j'ai l'honneur de travailler. Ainsi pourrait faire, en une mercuriale sévère, un maître parlant à un élève mal instruit.

D'après M. Loisel (10, p. 17:2), mon travail sur la sécrétion séminale du Moineau serait beaucoup trop superficiel, parce que je n'ai sacrifié que trois Moineaux, à la même époque, « époque éloignée de la véritable période des amours ». Ce reproche serait fondé si, ne connaissant encore rien, ou n'ayant encore rien publié au sujet de la sécrétion sé-minale, j'avais eu la prétention de décrire complètement le processus sécrétoire d'après mes observations

obtenir ses vésicules en corbeille, ni 'cliez les Sélaciens, ni chez les Amphibiens. Cliez l'Homme, il ne les a vus que chez deux suppliciés, et encore seulement, ajoule-t-il, dans certaines préparations.

frappante Aelinlichkeit mit den von Mbvbs neulich beschriebenen Mitochondrienblii- schen dcr kleinon Spermatiden von Paludina vivipara- Ganz siclier sind iudessen unsero Korbblaschen mit diescn Milocliondrien- bliischon nirht homolog..., von den Korh- blâschen ist dagegen sowohl in Spermalo- gonien wie in Spermatocylen nicfUt zu sehen...

Ganz àhnliche Korbblaschen habe ich auch in don Serlolischon Zellen dessalben Mate- rials gefunden. Dièse Zellen sind ira allge- meinen mit einer grossen Menge Kôrner verschiedener Grosse und Fàrbbarkeil bc- laden. Zwisclien Kôrnern, die bekannllicli zum Theil aus Felt bestehen, und den Korbblaschen, giebt es mehrero Uobor- gangsformen...

Als wahrscheinlich bleibt... das die Korb- blaschen durch Drûsentliàtigkeii der Serto- liscken Zellen gebildet werden, und nachher in die Spermatiden ûbergehen...

Bei mehreren Siiugethioren... liai Rboaud ganz àhnliche Bildungen gefunden... [Suit une citation de ma première note prélimi- naire].

Obgleich Reqaud noch keine Abbildungen seiner « vésicules de sécrétion » gegeben hat, kônnen wir durch seine oben citirte Beschreibung ganz sicher sein, dass sie die von mir sogenannlen Korbblaschen voll- kommen enlsprechen.

Que le lecteur, après avoir la l'appréciation que M. Loisél a formulée au sujet de ma tecb/iique, veuille bien remarquer le passage de Broman, d'où il résulte que : c'est dans les régions des coupes où la fixation et la coloration étaient particulièrement bien réussies, que l'auteur suédois vit partout dans les spermatides les vésicules en question. .

TRAVAUX ORIGINAUX. 299 ,

faites sur le Moineau. Mais il en est tout autrement. Déjà en possession d'une étude complète et publiée sur la sécrétion séminale chez le Rat, il m'a suffi de constater, chez trois Moineaux — objet d'étude de M. Loisel — l'existence d'éléments histologiques de la sécrétion séminale identiques à ceux qwe j'avais vus chez le Rat et absolument différents de ceux qu'avait décrit.s M. Loisel. J'étais amplement autorisé à conclure de l'identiti'; d'aspects des éléments histologiques de la sécrétion à la similitude des processus sécré- loires dans les deux espèces d'animaux '.

Je maintiens d'ailleurs que les testicules de Moineaux dont je me suis servi étaient en pleine aclivité spermatogénique*. M. Loisel (10, p. 172) objecte à cela que, dans le dessin donné par moi, il n'y a ni karyokinèse ni cellule de Serloli, et que, d'après ma propre constatation, «: tous les tubes séminifères, sans exception, montrent la même composition de l'épithélium séminal en générations et en formes cellulaires ». Je ferai d'abord remarquer que les « cellules deScrtoli », que je tiens toujours pour fusionnées en un syncytium, sont représentées dans mon dessin par quatre noyaux, dont l'un est spécifié par la lettre S. Si l'épithélium séminal est à peu près identique dans tous les tubes, cela tient à une modalité particulière du mouvement spermatogénique chez le Moineau, modalité différente de celle du Rat : M. Loisël a d'ailleurs complètement passé sous silence ce point important de Thislologie du testi- cule. Si enfin mon dessin ne représente pas de mitoses de spermatocytes, c'est parce que celles-ci se produisent à un moment bien déterminé et très court de l'onde spermatogénique comme l'a montré von ëdner pour les Mammifères et d'autres auteurs pour des animaux à mouvement spermatogé- nique dilTérent. L'absence de mitoses de spermatocytes en un point donné d'un tube séminifère, dans un tube entier, ou même dans tout un testicule, ne permet nullement de conclure a priori que les phases précédentes ou sui- vantes, en présence desquelles on se trouve, ne sont pas normalement actives.

* * *

J'arrive maintenant au nœud delà question: les vésicules de sécrétion, que

1. Voici, d'ailleurs, donnée pai* avance et par moi-même ma justiQcation : « Si je me décide à faire connaître celles de mes observations qui ont trait au Moineau, quelque in- complètes qu'elles soient, c'est parce que les faits et les interprétations récemment avancés par Loisel à propos de cet oiseau ne concordent pas du tout avec mes propres consta- tations .... Je n'ai encore étudié que des testicules de Moineaux tués an mois d'août : c'est dire que je ne suis nullement en état de donner du processus secrétaire une description complète. » (Recadd, 17.)

2. Je pourrais, sur ce point, m'en rapporter à M, Loisel lui-même, qui déclare que la spermatogénèse du Moineau dure pendant tout l'été, bien que, contrairement h ce qui existe chez les Mammifères, elle procède par poussées nettement distinctes les unes des autres. (Loisel, 9, p. 170.)

300 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

j'ai décrites dans l'épithélium séminal, chez les Mammifères et chez le Moi- neau, seraient, d'après M. Loisel, des produits artificiels»

Pour obtenir mes préparations, qui montrent les vésicules de sécrétion, j'ai employé d'abord une méthode de fixation, ensuite une méthode de co- loration. M. LoiSEL, en divers passages de son article, incrimine l'une et l'autre.

A. — Le fixateur que j'ai mis en usage est le bichromate de potasse addi- tionné d'acide acétique, suivant la formule de Tellyesniczky. L'expérience longue et consciencieuse d'un assez grand nombre d'autres fixateurs a arrêté mon choix, en ce qui concerne le testicule des Mammifères, en toute indé- pendance et dans le seul but de faire les meilleures préparations possibles. Tellyesniczky (19) était arrivé au même résultat pour le testicule de la Salamandre. Cet agent de fixation convient bien moins pour le testicule du Moineau, et j'ai moi-môme signalé ce fait a M. Loisel. M. Loisel dit que d'autres fixateurs lui ont mieux réussi : je l'en félicite ; mais je constate que certaines de ses descriptions, ses dessins lithographies et ses photogrammes ne l'auraient point fait supposer. On ne saurait d'ailleurs tirer aucun argu- ment contre l'existence des vésicules de sécrétion de la fixation moins bonne du testicule de Moineau, puisque ma description du processus de la sécrétion séminale a été établie d'après le testicule du Rat, qui est, lui, je le répèle, remarquablement bien fixé par le mélange de Tellyesniczky.

M. Loisel semble croire ' que ce fixateur produit dans le protoplasma des lacunes résultant du dépari de boules sarcodiques*, et que, dans les prépara-

is Si j'emploie celte expression dubitative, c'est parce que les imputations que M. Loisel dirige contre ma technique sont imprécises, quoique catégoriques. Il aflirme que ma technique est mauvaise ; mais en quels détails est-elle mauvaise ? C'est ce qu'il spécifie insuffisamment. Je ne puis donc me défendre qu'après avoir mis sur pied, si j'ose m'ex- primer ainsi, les arguments qui me sont opposés.

2. M. Loisel (10, p. 186) accuse encore le mélange de Tellyesniczky de mal fixer les globules rouges du sang et de plisser tout particulièrement les noyaux de Sertoli (ce qui m'aurait induit en erreur).

Au sujet des globules rouges, M. Loisel a raison. Mais les histologistes savent bien qu'il n'existe pas de fixateur également bon pour tous les éléments anatomiques. Ainsi le mélange de Bouin — que je trouve, avec M. Loisel, bon pour l'épithélium séminal — maltraite les globules rouges beaucoup plus encore que le bichromate de potasse acétifié. 11 transforme le contenu des vaisseaux, chez les Mammifères, en masses homogènes !

Quant au plissement artificiel des noyaux de Sertoli, M. Loisel eût évité de m'imputer à tort cette bévue en réfléchissant que le mélange de Tellyesniczky (19) n'était pas in- venté à l'époque où Bouin (2) attira l'attention sur les fentes et les plis remarquables des noyaux de Sertoli des Mammifères. M. Loisel (9, p. 160), dans un autre passage de ses écrits, incrimine aussi, à cet égard, le sublimé. Or, je me suis servi, au début, non seu- lement de sublimé, mais surtout de formol-picro-acétique. De multiples raisons, d'ordre morphologique, rendent d'ailleurs insoutenable cette interprétation de M. Loisel.

TRAVAUX ORIGINAUX. 301

lions ainsi traitées, la méthode de coloration de We^ert fait apparaître en bleu-noir des formations vésiculeuses artificielles.

Il y a en effet des lacunes dans le proloplasma syncytial (cellules de Ser- loli) et dans les lobes protoplasmiques des spermies : je les ai vues, je les ai même décrites et figurées avant d'avoir réussi à colorer leur paroi et leur contenu. Elles font complètement défaut dans les spermatocytes. Mais ces lacunes, ainsi que je m'en suis assuré, existent tout aussi bien dans les pré- parations fixées par les mélanges de Flemming, de Hermann, de Lenhossék, de BouiN et de Zenker. Leur constance et leur variation régulière suivant les stades de la spermatogénèse permettent d'affirmer qu'elles constituent un détail normal de structure.

M. LoiSEL dit que ces vésicules ne rappellent aucune sécrétion figurée con- nue. Au contraire — et j'hésite presque à le faire remarquer — de telles vésicules, ou vacuoles (comme on les désigne généralement), sont une chose de connaissance devenue banale aujourd'hui en matière de cellules glandu- laires; et je n'ai point le mérite d'avoir ici « découvert quelque chose de tout à fait particulier j>. (Cf. Loisel, 10, p. 183.) Les cellules à sécrétion séreuse, muqueuse ou graisseuse (glandes salivaires, lacrymale, bronchiîjues, sébacées, cellules caliciformes, cellules principales des glandes peptiques, glandes py- loro-duodénales, etc., etc.), ont toutes, en des points spéciaux de leur pro- toplasma, une structure alvéolaire ou vacuolaire que nul ne songe à mettre sur le compte des agents fixateurs. Pour le nombre et les dimensions de leurs vacuoles, elles ne le cèdent en rien au protoplasma syncytial de l'épithélium séminal. Ranvier (20) a observé ces vacuoles glandulaires vivantes et mo- biles; il les a fixées instantanément dans leur forme changeante par les va- peurs d'acide perruthénique. Qu'y a-t-il donc, dans les vésicules de sécrétion de l'épithélium séminal, qui puisse susciter l'étonnement d'un histologiste un peu au courant de sa science générale ?

B. — Faut-il maintenant incriminer la méthode de coloration? La méthode de Weigert est-elle capable de déposer exactement dans les lacunes du pro- toplusma syncytial, et du protoplasma des spermies, ainsi que, à certains mo- ments, dans le liquide qui remplit la lumière des tubes séminifères, une subs- tance étrangère résistant électivement à la décoloration ?

Je dois faire remarquer tout d'abord que, dans l'emploi de cette méthode, il n'y a rien qui puisse apporter à la structure des protoplasmas fixés une modification quelconque. Les solutions d'acétale de cuivre', d'hématoxyline, de borax et de ferricyanure de potassium ne sont pas, à ce point de vue, da-

1. M. Loisel (10, p. 182) parait accuser particnlièreoient le chauffage des coupes à SSMO" dans la solution d'acétate de cuivre. On peut constater de visu que ce chauffage ne pro- duit aucune moditicalion structurale. .Wais Tobjection tombe devant ce Tait que le résultat cherché s'obtient tout aussi bien, quoique plus lentement, à la température ordinaire.

302^ BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

vantage h incriminer que les réactifs innombrables et variés employés dans les méthodes actuelles de coloration, el que personne n'altarjuc. - De la lecture dos critiques de M. Loisel m'a paru ressortir cette idée que la méthode de coloration de Weigert introduirait dans les tissus (et particu- lièrement dans l'épilhélium séminal) une substance étrangère qui résisterait à la décoloration. De celte idée découlent les objections suivantes:

4° Les vésicules de sécrétion ayant été décrites par moi dans beaucoup d'espèces cellulaires dilTérentes (cellules rénales, ovules, cellules épididymai- res, cellules interstitielles du testicule, etc.), « il est bizarre de voir des orga- nes très différents donner lieu à des produits de sécrétion qui paraissent identiques y> ;

2° Les vésicules de sécrétion se rencontrent dans les parois vasculaires, dans l'albuginée, etc. ; on peut môme, par un artifice de préparation, les faire apparaître à volonté là où il n'y a pas d'éléments cellulaires capables de les sécréter.

Examinons séparément ces deux objections :

1° La méthode de coloration de Weigert, employée après le mélange de Tellyesniczky (lequel joue le rôle non seulement d'un fixateur, mais aussi d'un mordant), colore en effet un grand nombre de substances : la myéline des fibres nerveuses, les graisses en général (exemple : celle des cellules adi- peuses du tissu conjonctif), V hémoglobine*, certaines variétés de cluomatine nucléaire, un grand nombre de produits de sécrétion dans le rein, la glande surrénale, l'ovaire, etc., certaines granulations proloplasmiques possédant un chimisme spécial, etc. De cela, M. Loisel manifeste son étonnement par quelques phrases ironiques à mon adresse (Loisel, 10, p. 184, 185).

Mais la technique histo-chimique doit, à ce compte, être tout entière un .sujet d'étonnement pour mon contradicteur!

La célèbre méthode de Golgi au chromate d'argent colore presque tout ce qu'un histologiste habile veut lui faire colorer: cellules nerveuses et leurs prolongements, névroglie, cellules conjonctives, faisceaux conjonctifs, fibres élastiques, paroi des capillaires sanguins, protoplasma des cellules glan- dulaires, ciments intercellulairès, canalicules excréteurs intercellulaires, etc., etc.'.

1. L'iiémoglobiue se colore toujours énergiquement. non seulemeut lorsqu'elle est fixée sur le stroma des globules rouges, mais encore lorsqu'elle s'est échappée sous forme de boules sarcodiques. Les éléments qu'elle a imprégnés se colorent également. Ce fait est connu de tous ceux qui ont manipulé la méthode de Weigert (ou ses dérivés), pour la coloration des nerfs et des centres nerveux. Je crains que les résultats que M. Loisel dit avoir obtenus avec la méthode de Weigert ue soient entachés de cette cause d'erreur.

2. Parmi les objets qu'on ne réussit généralement pas à colorer électivement par le chromate d'argent, je signalerai les produits de sécrétion inlracellulaires. Or, M. Loisel. (8, 9) croit précisément démontrer le produit de sécrétion des « cellules de Sertoli » par

TUAVAUX ORIGINAUX. 303

La inétiiode de coloration à l'héinatoxyline ferrique colore une infinité d'objets dilTérenls : chromatines, grains de sécrétion d'une foule de cellules glandulaires diverses, différenciations particulières du protoplasma, corpus- cules centraux, bandelettes cimentantes des épithéliums, cils vibratiles, dis- ques minces et épais des libriiles contractiles striées, etc.

Je pourrais citer toutes ou presque toutes les méthodes de coloration. Par- fois les. hislologistes sont embarrassés pour se reconnaître dans la foule des détails mis en évidence par ces méthodes: généralement l'expérience ac- quise, les notions générales de leur science et leur bon sens leur permettent cependant de s'en tirer ;

2° Il est évident que toute méthode de coloration régressive introduit dans les tissus une laque colorée (ferrique, chroniique, cuivrique, etc.), véritable substance étrangère. Cette substance se fixe plus solidement sur certains élé- ments des cellules que sur d'autres. L'agent décolorant, qu'on fait ensuite intervenir, dissout peu à peu la substance étrangère, en l'enlevant, en der- nier lieu, des objets sur lesquels elle est le plus solidement fi.xée. En arrê- tant à temps l'action décolorante, on obtient une coloration dite élective.

M. LoiSEL (10, p. 176) n'ignore certes pas ce principe banal des méthodes de coloration régressive. 11 nous le montre, par les détails qu'il donne sur la manière dont il conserve (en arrêtant à point la décoloration, après colora- tion par riiématôxyline ferrique) les grains de sécrétion qu'il a décrits dans les cellules de Sertoli. Mais il a, comme on dit, deux poids et deux mesures: Pun pour l'hématoxjiine ferrique, l'autre pour l'hématoxyline chromo-cupri- que de Weigert, deux méthodes excellentes, lorsiju'on se met à l'abri des causes d'erreur inhérentes à chacune d'elles.

On peut facilement, il est vrai, laisser de la laque chromo-cuprique de Wei- gert un peu partout, dans une préparation quelconque — comme on pour- rait le l'aire avec l'hématoxyline ferri(iue, surtout si l'on appelle à son service un artifice tel que la demi-dessiccation, dont M. Loisel (10, p. 187) semble m'imputer, bien à tort, l'usage systématique. Mais si, sur utie préparation faite proprement, on pousse assez loin la décoloration ditîérenciatrice, on obtient (dans le testicule du Rat, par exemple) une coloration parfaitement élective des objets suivants : graùis et vésicules de sécrétion de l'épithélium séminal (il peut en exister qui ont été mécaniquement mobilisés hors des tubes), têtes des spermatozoïdes à partir d'un certain stade de leur métamor- phose, produits d'élaboration des cellules interstitielles et des cellules con- jonctives (adventice des vaisseaux, albuginée, etc.), quelques noyaux (de

la réaction de ces dernières à l'égard du chromate d*argent : ce qui est coloré, dans ce cas, c'est tant le territoire profoplasmiquc (partie basale, travée radiaire, travées minces interséminales représentées par les épines latérales de l'image noire) dépendant fonclion- nellement d'un noyau de Sertoli, et non un produit de séci-étion.

304 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

cellules conjonctives, interstitielles, musculaires lisses, globules rouges du sang). Si maintenant on poursuit la décoloration dans le mélange de borax et de ferricyanure, ou bien si on laisse la préparation pendant quelques semaines dans le baume du Canada ou la glycérine ', la décoloration se poursuit ; les grains et vésicules de sécrétion disparaissent comme le reste; mais ils le font en dernier lieu.

Je viens de montrer, en me maintenant simplement sur le terrain de la technique, qu'il n'y a pas lieu de suspecter l'existence réelle des formations que M. LoiSEL considère comme des productions artificielles.

J'aurais pu les défendre en renvoyant le lecteur à la description détaillée que j'en ai donnée dans mon mémoire sur la spermatogénèse du Rat (Regaud, 16, p. 278-296, pi. VI). Dans l'état actuel de l'histologie, en effet, nous ne sommes pas tout à fait incapables de reconnaître des formations artificielles à leurs caractères morphologiques. D'abord celles-ci n'auraient aucune fixité: on les trouverait disséminées dans tous les points d'une mauvaise préparation, sans aucune régularité ; elles ne respecteraient pas certaines cellules plutôt que d'autres; elles se présenteraient avec les mêmes caractères à tous les stades de la spermatogénèse. Or, on observe précisément que les vésicules et les grains de sécrétion affectent des caractères extrêmement précis, et tout à fait inverses de ceux qu'auraient des formations artificielles. J'en rappellerai brièvement quelques-uns.

A. — Le produit de sécrétion est exclusivement localisé au protoplasma syncytial et au proloplasma des spermies. Au moment de l'élimination des spermatozoïdes seulement, on en trouve à la surface de l'épi Ihélium sémi- nal. Il n'y en a jamais dans les spermatogonies et les spermatocytes,

B. — Dans le protoplasma syncytial, les grains et les vésicules de sécré- tion ne se présentent pas sous le même aspect et avec la même abondance à tous les stades de la spermatogénèse ; mais chaque stade est caractérisé par une répartition et un aspect spécial de ces éléments. Bien plus, les carac- tères divers des grains et des vésicules se modifient peu à peu, d'une façon régulière (je dirais presque logiquement), d'un stade au suivant : ce qu'il est très facile de constater chez le Rat, où la modalité du mouvement spermato- génique est particulièrement favorable à ce genre d'observations.

C. — Des variations du même ordre, la même évolution régulière et cons- tante du produit de sécrétion, sous sa double forme de grains et de vésicules, s'observent dans les spermies.

Tous ces faits, d'une importance capitale dans ce débat, ont été décrits par

1. La coloration se conserve très longtemps, peut-être môme indéfiniment dans la so- lution de sucre et de gomme arabique d'Âi'ATiir.

TRAVAUX ORIGINAUX. 305

moi avec la plus grande précision el dans leurs moindres détails. Je les ai de plus abondamment et consciencieusement figurés. Or, M. Loisel n'en parle même pas, et n'en tient absolument aucun compte. Dois-je en conclure qu'il considère comme une œuvre de pure imagination mon mémoire sur la sper- matogénèse, ce mémoire qu'il ne cite guère, dit-il, que pour le contredire ?

(10, p. 192.)

* * *

Mais il existe — et je l'ai gardé pour la fm — un critérium décisif des formations artificielles. On l'appelle, au laboratoire de mon maître, le pro- fesseur Renaut, le critérium des méthodes convergentes. J'en énoncerai briè- vement le principe. Quand une image est fournie, dans un objet d'étude, par une seule et unique méthode, on est souvent en droit de se demander si elle répond ou non à une figuration artificielle, c'est-à-dire suscitée par l'emploi de la méthode même. Si, au contraire, deux, trois méthodes, ou davantage mettent en évidence, dans un même objet, un dispositif fondamentalement identique, fût-ce sous des modalités distinctes, ce dispositif répond à quelque chose de réel, parce que ce quelque chose est constant : formation histo- logiq'ie ou cytologique, et non simple figuration contingente.

Or, je puis annorcer dès maintenant que les grains el les vésicules de sé- crétion, colorés en premier lieu par la méthode de Weigert, après fixation par le mélange de Tellyesniczkv, peuvent être mis en évidence à volonté, et en dehors de ces deux méthodes de fixation et de coloration conjuguées. 1° J'ai réussi à les colorer par la méthode de Weigert, après fixation parles méthodes de Lenhosskk (alcool, sublimé, acide acétique), de Bouin (acide picriqiie, formol, acide acétique), et de Zenker (bichromate de potasse, su- blimé, acide acétique). 2° J'ai réussi également à les colorer par l'hématoxy- line ferrique, après fixation par le mélange de Tellyrsxiczky. 3° Dans ce dernier cas, j'ai trouvé un procédé qui permet de colorer à volonté soit la paroi, soit le contenu des vésicules au sein du protoplasma syncytial et dans les spermies.

Une série de méthodes de fixation et de coloration différentes et indépen- dantes les unes des autres montrent donc les grains et les vésicules avec le même aspect et la même répartition. Ce sont là, par conséquent, des forma- tions qui ont leur existence propre, abstraction faite des méthodes d'obser- vation. Il suffit, pour les voir, de connaître une méthode de coloration appro- priée à chaque cas particulier de fixation et de mordançage.

Dès que mes recherches actuelles, suscitées par le récent article de M. Loi- sel, et qui me permettent de parler ainsi, seront tout à fait terminées, je les publierai, avec le ferme espoir d'apporter une contribution, cette fois-ci définitive, à la recherche de la vérité et de clore toute contestation sur le sujet.

306 DILLiOGRAPHlE ANATOMIQUE.

m

Voici maintenant qu'il faut aborder rélément théorique du débat.

L'étude du processus histologique de la sécrétion séminale me conduisit naturellement à me demander quelle est sa signification physiologique. J'ai conclu d'abord qu'elle traduit la fonction nourricière des cellules de Serloli à l'égard des cellules séminales, ensuite que le liquide sécrété constitue le milieu vecteur des spermatozoïdes dans les tubes séminifères. Le caractère externe de cette sécrétion paraissait tellement évident que l'idée qu'elle pût être interne ne me vint même pas. Quant au phénomène de la fasciculation et de la rétraction des spermies au cours de leur métamorphose, js le consi- dérai, à la suite de Bend\(1), comme produit par la contractilité propre du proloplasma syncytial dans lequel ces éléments sont plongés, et comme ayant pourelïet de faciliter les échanges nourriciers entre les spermies et la région basale du syncytium, siège principal de l'activité glandulaire. J'attri- buai par contre aux cellules interstitielles, entre autres fonctions, une fonction glandulaire interne.

D'après M. Loisel, la sécrétion de l'épilhélium séminal serait au contraire interne; les cellules de Sertoli n'exerceraient pas de fonction nourricière à l'égard des cellules séminales; la fasciculation et le déplacement des sper- mies résulteraient d'une incitation chimiotactique exercée par la sécrétion interne en question, et à laquelle les spermies obéiraient en se mobilisant par leurs propres moyens.

Je passerai rapidement en revue ces questions après avoir dit préalable- ment quelques mots des faits qui servent de base aux opinions de M. Loisel.

\° Les faits observés par M. Loisel relativement à la sécrétion de l'épithélium séminal. — Chez le Moineau adulte, à un certain stade de la spermatogénèse, M. Loisel a vu des filaments dans le protoplasma des cel- lules de Sertoli ; il a coloré, par l'hématoxyline ferrique, des grains dispo- sés autour des noyaux de ces cellules et sur les fdaments; il a constaté que le bleu d'UiNNA colore particulièrement le protoplasma de ces cellules, entre leur noyau et les tètes des spermies fasciculées. Quand j'aurai ajouté l'exis- tence de gouttelettes graisseuses dans les cellules de l'épithélium germinatif de l'embryon, et dans l'épithélium séminal pendant les premiers stades de la spermatogénèse, enfin des vésicules incolores et des grains colorables par l'hématoxyline ferrique dans les cordons ou les tubes testiculaires h la période de préspermatogénèse — j'aurai reproduit, sans même les résu- mer beaucoup, tous les faits d'observation — je ne dis pas les tliéories -— - relatifs à la sécrétion séminale rassemblés personnellement par M. Loispl. Sur ces quelques faits, il a longuement édifié des théories auxquelles il me reproche de trouver une allure surtout spéculative.

TRAVAUX ORIGINAUX. 307

Je ne conteste l'existence d'aucun des détails de structure relevés par M. LoisEL. Je trouve seulement qu'ils sont insulTisants, et qu'il les interprète d'ailleurs inexactement.

Les filaments du protoplasma des cellules de Serloli sont connus depuis longtemps, sinon chez les Oiseaux, du moins cliez les Mammifères. « Us re- présentent sans doute, dit M. Loisel (9, p. 150), ce proloplasma différencié dont Garnieh et Bouin ont montré l'existence sous le nom d'ergastoplasma. » Et ailleurs (9, p. 151) il les assimile aux mituchondries de Benua, tout en leur assignant, contrairement à l'idée de l'auteur allemand, la signification de produits de sécrétion. Ergastoplasma, mitochondries, produit de sécrétion : une même chose !

J'ai combattu le rapprochement des filaments sertoliens avec l'ergaslo- plasma par des arguments que mon contradicteur qualifie de spécieux (10, jp. 177). Il ajoute qu'il ne me suivra pas dans ma critique, « parce que nous ne savons ni l'un ni l'autre ce que c'est en réalité que Tergastoplasma ». Je regrette que M. Loisel ait assimilé les filaments à une chose qu'il avoue ne point connaître. Quant It moi, je connais ce qu'on a décrit sous le nom d'er- gastoplasma; et je renverrai le lecteur aux arguments spécieux que j'ai exposés ailleurs (Kegaud, 17).

Les grains de M. Loisel sont infiniment moins nombreux el tout autre- ment distribués que ceux que j'ai décrits chez le Uat. A leur sujet, je n'ex- primerai pas d'opinion. S'agit-il de granulations protoplastfliques ayant un chimisme spécial, ou bien de grains de sécrétion? Je ne sais.

En tous cas, c'est avec une grande stupéfaction (|ae j'ai lu cette phrase (LoisKL, 9, p. 167) : « C'est un produit da sécrétion à peu près semblable (par ses caractères morphologiques et chromophiliques) que Regai'd el Bno- MAN ont trouvé dans les cellules de Serloli d'autres Vertébrés. » A la suite de mes protestations, M. Loisel (10, p. 179) veut bien reconnaître que certaines des formations que j'ai décrites sont en effet tout à fait différentes de ce qu'il a vu.

Le bleu d'U.NNA et la méthode de Golgi colorent non point un produit de sécrétion, mais le protoplasma lui-même '.

1. M. Loisel (9. p. 150 et 153) s'exprime ainsi : « On doit considérer les granulations chroQiopbiles comme des vacuoles de sécrétion qui mettraient en liberté leur conlenii au

fur et à mesure qu'elles s'éluignent de leur région de Tormalion Quant au liquide

sécrété, il s'écoule le long de la colonne sertolienne et va ainsi imbiber le faisceau de

spermatozoïdes en formation Nous avons aiïaire ici à une glande à sécrétion interne

dont le produit s'étend partout par imbibition » 11 est à noter que les spermatozoïdes

étant plongés dans le protoplasnia des cellules de Serloli, tous les phénomènes que décrit ainsi M. Loisei. se passent dans ce protoplasma.

U existe en cytologie, à propos des cellules glandulaires et de la sécrétion., un langage et des définitions ronnus dont il convient de ne point trop s'écarter. Vacuoles, grains de

308 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

2° La sécrétion de l'épithélium séminal est-elle externe ou interne ? — M. LoiSEL attribue délibérément une sécrétion interne aux cellules de l'épithélium germinatif de l'embryon, parce qu'il a constaté dans ces cellules la présence de gouttelettes de graisse.

Les histologistes, et même les physiologistes, sont généralement plus exi- geants. TJn produit de sécrétion bien caractérisé, une structure cellulaire particulière, un agencement caractéristique des capillaires sanguins ou du tissu conjonctif autour des éléments sécréteurs, fréquemment l'absence de voies d'excrétion externe (sauf pour les glandes à double sécrétion, comme le foie) : telles sont, abstraction faite de l'expérimentation physiologique, les raisons qui permettent d'attribuer à un organe ou à un tissu la fonction se- crétoire interne.

Or l'épithélium séminal ne présente aucune de ces conditions, et M. Loisel n'apporte pas la moindre preuve en faveur du caractère endocrine qu'il attri- bue à la sécrétion sertolienne. Non seulement le processus sécrétoire, tel que je l'ai décrit et figuré, ne montre rien qui indique le transport du produit sécrété vers les espaces conjonctils périlubulaires; mais encore il comporte par lui-même, ainsi qu'on s'en rendra compte facilement par la lecture de ma description, la démonstration la plus évidente du caractère externe de la sécrétion'. Bien plus, M. Loisel déclare lui-même que le produit de sécré- tion s'écoule de la périphérie vers le centre de la cellule de Serloli, vers les spermatides ; et il attribue même à ce courant une action rhéotactique sur les spermatozoïdes en voie de développement.

Il est vrai que la contradiction flagrante qui existe entre ces deux opinions {direction centripète duproduil et sécrétion interne) oblige M. Loisel (10, p. 191) à l'aveu suivant : « Quant à dire maintenant comment et par oîi la sécrétion

sécrétion, protoplasma sont des choses parfaitement distinctes. Il y a des cellules qui élaborent un liquide, lequel se sépare du protoplasma et se réunit dans des vacuoles; celles-ci sont mobilisées par le protoplasma jusqu'à la surface de la cellule. Là, le produit liquide sort de la cellule par effraction ou par osmose. Tout cela est clair, mais on ne conçoit point qu'un liquide, séparé dans des vacuoles, aille un peu plus loin se diffuser dans le môme protoplasma qui Ta sécrété !

1. Je rappellerai, entre autres faits :

1° Le mouvement qui entraîne constamment les vésicules de sécrétion de la couche génératrice de Tépithélium séminal vers sa surface, principalement au niveau des travées radiaires de protoplasma syncytial correspondant aux faisceaux de spermies;

2° La mise en liberté de nombreuses vésicules à la surface de l'épithélium, après l'ex- pulsion des spermies. Ces vésicules amenées à la surface sont distinctes du produit de sécrétion contenu dans les lobes résiduels;

3° L'entratnement de nombreuses petites vésicules dans la lumière même des tubes séminifères par les spermatozoïdes auxquels elles adhèrent.

[Voir, à ce sujet, les figures de la planche VI de la 2« partie de mon Mémoire sur la Spermatogénëse dans les Arch. d'anal. micr.'\

TRAVAUX ORIGINAUX. 309

des cellules gerrainatlves et des cellules de Sertoll passe dans le courant sanguin pour jouer le rôle de sécrétion interne, nous ne saurions le faire. » Et plus loin, il suppose que le produit de sécrétion, s'écoulant d'abord dans la lumière du tube, est probablement « réabsorbé plus loin, dans une région quelconque des voies excrétrices du testicule». On conviendra d'emblée qu'une telle livpotbèse est plus idéale qu'histo-physiologique.

L'existence du liquide vecteur des spermatozoïdes dans le tube séminifère n'embarrasse pas M. Loisel (40, p. 491). « Regald se trompe encore », dit- il, a lorsqu'il fait provenir ce liquide vecteur (d'ailleurs très peu abondant) de la sécrétion des cellules de Sertoli. L'erreur est d'autant plus étonnante que l'on connaît depuis longtemps la liquéfaction subie par les parties proto- plasmiques des spermatides qui n'ont pas pris part à la formation des sper- matozoïdes. y>

Je déclare d'abord que je ne comprends guère la liquéfaction des corps résiduels que comme une dissolution dans un liquide préexistant. De plus, l'alfirmalion de M. Loiskl montre non seulement u une grande confiance en soi-même », mais encore « malheureusement une connaissance insulfisanle de la question » '. On sait en effet aujourd'hui d'une façon certaine, depuis les recherches déjà anciennes de v. Ebner (4888), et celles de Meves (1899) que j'ai moi-même confirmées, que les corps résiduels constituant la couche des détritus, chez les Mammifères, sont en majeure partie phagocytés parles cellules de Sertoli, et non point dissous dans le liquide vecteur des sper- matozoïdes.

M. LoiSEL (10, p. 189) dit que les cellules interstitielles ne sont pas le seul agent de la sécrétion interne du testicule. En eflel, ajoute-t-il, les effets de la sécrétion interne du testicule sont particulièrement nets chez les Oiseaux, dont à chaque printemps ils modifient notamment la couleur du plumage; or le testicule des Oiseaux, qui contient des cellules interstitielles en hiver, n'en contient plus au printemps ; donc la sécrétion interne n'est pas fonction des' seules cellules interstitielles. Il faudrait d'abord démontrer que les modifica- tions somatiques dont parle M. Loisel sont bien sous la dépendance directe de la sécrétion interne du testicule. Je n'y contredis point, mais c'est là une hypothèse, un peu simpliste même ; et on ne démontre rien en partant d'une hypothèse. En second lieu, même en admettant que cette hypothèse soit fondée, la disparition des cellules interstitielles, au moment où la modifica- tion somatique qu'on leur attribue est complètement effectuée, ne démontre pas qu'elles ne l'ont pas provoquée par la mise en circulation d'un matériel formé par elle pendant toute la durée du repos sexuel.

1 . Oue le lecteur \euille bien me pardonner remploi de ces détestables moyens d'ar- gumentation : ainsi que je l'ai dit au début de cette réponse, je me borne à réfléchir sur M. LoisEL les traits qu'il m'a décochés (10, p. 188), sans rien tirer de mon propre foQds.

BIBLIOOR. ÀKAT., T. XI. 21

310 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

3" Le rôle nourricier des cellules de Sertoli à l'égard des cellules séminales. — Tandis que, d'accord avec tous ou presque lous les auteurs qui ont étudié la spermatogénèse, depuis Benda (1887), je considère la {onc- tion nourricière des cellules de Sertoli, à l'égard des cellules séminales, comme certaine — d'autant plus certaine que j'ai ajouté à la notion de la graisse celle d'un produit d'élaboration nouveau, plus constant et plus abon- dant, M. LoiSEL, au contraire, n'y croit point. Il me fait, à ce sujet, de nom- breuses objections que j'examinerai successivement.

A. — « Tous ces auteurs (partisans du rôle nourricier des cellules de Ser- toli), dit-il (9, p. 156 et suiv.), oublient de nous dire pourquoi les cellules séminales, et en particulier les spermalides, sont des éléments incapables de se nourrir eux-mêmes. »

Personne n'a émis cette opinion sous la forme que suppose M. Loisel, forme qui en ferait en effet presque une sottise. On a dit seulement qu'entre les cellules séminales (et particulièrement les spermatides) et le milieu nour- ricier (espaces conjonctifs), il existe des éléments interposés, les cellules de Sertoli. C'est là un fait. On a dit ensuite qu'une des fonctions de ces élé- ments interposés consiste à puiser dans le milieu nourricier les matériaux qu'absorberont et assimileront les cellules séminales, à la façon de tout élé- ment vivant dans son milieu ambiant, que le syncylium sertolien cons- titue ici.

B. — « Ce raisonnement, dit encore M. Loisel (ibid.), montrait vraiment trop le besoin d'assigner un rôle à des éléments dont on ne savait que faire. On ne s'en servait pas alors, en effet, pour des éléments plus isolés encore : pour les cellules supérieures du corps de Malpighi, dans la peau, ni pour les cartilages, par exemple. »

La valeur de cette comparaison, entre les cellules séminales d'une part, les cellules de l'épiderme et des cartilages de l'autre, me paraît suffisamment évidente pour que je laisse au lecteur la peine de la réfuter.

G. — M. Loisel (10, p. 193) s'étonne que les cellules de Sertoli « limitent leur distribution bienfaisante aux seules spermatides, négligeant ainsi les spermalogonies et les spermatocytes ».

L'étonnement ironique de M. Loisel n'est point encore ici justifié. Je n'exclus nullement les spermalogonies et les spermatocytes de la « distribu- tion bienfaisante ». Je constate seulement qu'il ne s'accumule dans leur pro- toplasma aucun malériel nourricier en excès. On trouvera d'ailleurs dans mon mémoire (16, p. 292 et suiv.) un examen détaillé de cette question.

D. — J'ai montré (15) que la fonction sécrétoire des cellules de Sertoli et la fonction spermatogène de l'épithélium séminal sont, dans une certaine mesure, indépendantes : la première de ces fonctions est en effet conservée

TRAVAUX ORIGINAUX. 311

(quoique diminuée) dans certains cas où la seconde a complètement dis- paru.

M. LoiSEL (9, p. 156) présente ce fait comme un argument contre la théo- rie nourricière. On pourrait répondre en citant de nombreux exemples où des organes, des tissus et des cellules conservent leur fonction simplement ralentie, alors même que cette fonction a cessé d'avoir une utilisation réelle ou apparente. Mais je me contenterai de faire remarquer que l'objection de M. LoiSEL vaut tout aussi bien contre la théorie du rôle chimiolactique (qu'il adopte) que contre la théorie du rôle nourricier des cellules de Sertoli à l'égard des cellules séminales.

E. — J'ai admis (14 et 16, p. 294), d'ailleurs à titre d'hypothèse simple- ment vraisemblable, que le matériel puisé par les cellules de Sertoli dans les espaces conjonclifs péritubulaires est préalablement élaboré par les cellules interstitielles vivant dans ces mômes espaces. Je fondais cette hypothèse sur les faits suivants: les cellules interstitielles sont en rapports intimes avec les vaisseaux sanguins, lesquels sont au contraire sans relations immédiates avec les tubes séminifères — les produits, déversés dans les espaces conjonclifs par les cellules interstitielles, se montrent, dans ces cellules, avec des carac- tères morphologiques et histochimiques fréquemment semblables (ex. chez le Rat) avec le produit de sécrétion des cellules de Sertoli.

M. LoiSEL (9, p. 155-156) paraît vivement choqué par les passages suc- cessifs des produits de sécrétion de l'état figuré (grains et vésicules) à l'état dissous, depuis les cellules interstitielles jusque dans les spermies et la lumière des tubes séminifères.

Les mutations de ce genre — les avatars, comme dit M. Loisel — sont cependant chose commune. Je citerai, comme exemple, les changements d'état multiples subis par la graisse du chyme depuis la cavité intestinale jusqu'à l'intérieur des chylifères. Trois ou quatre fois la graisse neutre, noir- cissable par l'acide osmique, Iranchit à l'étal de savon soluble les étapes successives qui la séparent du chylifère où elle se reconstitue une dernière fois dans son état chimique et sa forme primitifs.

F. — Je n'ai point commis l'erreur prétentieuse que m'attribue M. Loisel (9, p. 156) quand il me fait dire que la chromaline des tètes des spermies aurait seulement un rôle chimique. C'est M. Loisel qui ajoute à mon teite le mol seulement, et à ma pensée l'erreur énorme qu'il implique.

Je n'ai jamais contesté que la chromatine des noyaux ne soit le support de l'hérédité; je me refuse seulement à la considérer comme une matière direc- tement et vraiment héréditaire, dont chaque particule représenterait un des innombrables caractères des cellules de l'être futur. Je crois surtout qu'elle joue d'autres rôles que la transmission de l'hérédité.

G. — Avec infiniment d'esprit et non moins d'ironie, M. Loisel (10, p. 193)

312 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

déduit de mes descriptions que, dans l'épithélium séminal, les choses se passeraient à certains moments, d'après moi, comme si les spermatozoïdes avaient une bouche, et, à d'autres moments, comme s'ils se nourrissaient par la queue.

Ce n'est point à mes dépens que s'égaie M. Loisel, car ce qu'il croit voir de risible dans mon texte n'existe que dans son imagination.

Il m'a paru, comme à d'autres, que la formation du lobe protoplasmique des spermies est en rapport avec le développement considérable et rapide du fdament contractile et de ses enveloppes. Les phénomènes de croissance de la queue sont en effet en majeure partie postérieurs à l'achèvement de la tête. Les matériaux (corps chromaloides, graisse, produit de sécrétion colo- rable par la méthode de Weigert) accumulés dans ce lobe protosplamique traversé par la queue, sont destinés, ai-je dit, à subvenir au développement de la queue. Qu'y a-l-il là de risible ?

Il paraît que, chez les Oiseaux, les lobes protoplasmiques des spermies deviennent indistincts par suite de la disparition précoce des limites cellu- laires des spermatides. Les queues des spermies traverseraient donc une masse indivise de « détritus » contenant les produits énumérés plus haut. Ce dispositif spécial aux Oiseaux ne change rien à la question.

M. Loisel m'accuse encore de donner une finalité ridicule (nutrition) au phénomène de la fasciculation et de la rétraction des spermies. Je lui répon- drai en rappelant simplement la finalité toute différente qu'il donne person- nellement à ce même phénomène. D'après lui (9, p. 135) la fasciculation des spermatozoïdes a notamment pour but de les rnetlre en ordre, afin de faciliter leur départ quand, détachés par la congestion qui accompagne l'ex- citation sexuelle, il s'agit pour eux d'aller féconder les ovules !

4° La conlractilité du protoplasma syncytial. — J'ai donné (17) de cette contractiHté les preuves suivantes :

A. — La phagocytose des corps résiduels, découverte par V. Ebner(1888), vérifiée par Meves (1899) et par moi-même.

B. — La phagocytose des cellules séminales dégénéralives et tératologiques, ainsi que de certains spermatozoïdes en apparence' normaux.

C. — Les déformations et déplacements des noyaux de Sertoli, ainsi que le redressement de la courbure des têtes des spermatozoïdes du Rat, préci- sément aux moments où ces spermatozoïdes montrent leur déplacement.

D. — La structure fibrillaire du protoplasma syncytial.

Parce que j'ai ajouté que ce dernier argument n'a qu'une valeur de logique — la structure fibrillaire du protoplasma étant considérée en anatomic géné- rale comme un signe de sa contraclilité — M. Loisel (10, p. 194) croit que j'y renonce. Nullement.

Quant aux trois premières preuves, M. Loisel {ibidem) les traite d' « ar-

TRAVAUX ORIGINAUX. 313

guments vraiment trop faibles, on pourrait même dire trop peu scienlifiques pour que nous puissions nous y arrêter ' ». Evidemment il n'en sent point la valeur, à moins qu'il ne considère ces faits comme purement et simple- ment imaginaires : dans les deux cas la lecture des textes originaux et l'étude des préparations — chose facile et par laquelle il eût mieux valu commencer — le renseigneront.

M. LoiSEL, pour montrer que le retrait des cellules de Serloli n'influence pas les faisceaux des spermatozoïdes, nous présente un photogramme (10, fig. 23, p. 194) dont le tort principal, en l'espèce, est d'être une coupe mam- festement oblique de l'épithélium séminal.

5" La valeur des tactismes et des tropismes dans l'explication de l'orientation et des déplacements des spermies. — Ayant à traiter cette question, je me suis déjà exprimé ainsi (17): « Abstraction fiiite des mots tactisme,tropisme, etc., qui viennent de faire leur entrée dans le domaine de la spermatogénèse, s'appliquanl à des phénomènes connus auxquels ils n'apportent qu'une tentative d'explication ', la question posée par Grobben, Broman et LoiSEL se réduit h ceci : les changements de place des spermies sont-ils le résultat de leur motilité propre, ou bien celui de la contraclililé du protoplasma syncytial (cellules de Sertoli) ? »

Or, personne n'a apporté de preuve que les spermies possèdent, à aucun moment de leur métamorphose, la faculté de se déplacer par leurs propres moyens. On a constaté que les spermatozoïdes, même paraissant mûrs, sont immobiles dans les tubes séminifères.

Il y a au contraire de sérieuses raisons pour croire que le protoplasma des cellules de Serloli est contractile.

Par conséquent on ne peut supposer, jusqu'à plus ample informé, que l'm-

1. M. LoisEL se demande « comment je peux mesurer la vitesse avec laquelle les corps résiduels parcourent toute Tépaisseur de Tépithélium séminal ».

Je prie M. Loisel de bien vouloir lire attentivement les données que nous possédons — et que j'ai exposées très complètement et aussi clairement que le permet la dilTicullé du sujet — sur le mouvement spermatogénique dans les lubes séminifères. 11 y verra qu'une loi, la loi de v. Ebner, permet de mesurer la vitesse et la durée relative d'un stade à Yétendue qu'il occupe sur le tube séminifèrc.

2. M. LoisEL (d, p. 134) juge lui-même sévèrement, quoique assez justement, à mon sens, la valeur de cette tentative d'explication, lorsqu'il dit : « On peut dire, avec Bhoman. que les mouvements des ccntrosomes (dans les spermatides) sont des cas de tropisnie ou de taxie, mais cela ne Tait guère avancer la question, car, dans Tun comme dans Tautre cas, ces mots n'expriment pas autre chose, ici, que le phénomène lui-même; ils ne font pas approcher de plus près la cause qui le détermine. >

Le jugement prononcé par M. Loisel ne cesse pas d'être applicable à la théorie qu'il propose lui-même pour expliquer les phénomènes de la 'asciculation et du déplacement des spermies.

314 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

citation lactique ou tropique parte de la cellule de Sertoli, et que les sper- mies obéissent à cette incitation en se mobilisant. C'est tout le contraire qu'on doit admettre ! L'incitation doit partir des spermies, éléments ne pos- sédant pas les moyens de se déplacer, et exciter la contractilité des cellules de Sertoli. Gomme le dit fort justement M. Loisel (20, p. 195): « Il faut bien admettre qu'une force, extérieure à eux(spermatides) et commune à eux tous, vient à certain moment agir sur eux... C'est à cette action que répondent passivement les tètes des jeunes spermatozoïdes, lorsqu'ils viennent se grou- per en iaisceaux et s'enfoncer plus ou moins énergiquement au sommet des cellules de Sertoli. » Seulement M. Loisel, en écrivant cela, n'a point remar- qué quelle bonne réfutation il donnait de sa propre théorie de la mobilisation des spermatozoïdes par leur activité propre.

Je dirais donc volontiers, avec L Broman et M. Loisel, que la fascicula- tion et la rétraction des spermies sont l'effet d'actions chimiotactiques et chimiotropiques, à la condition qu'on veuille bien renverser le sens, supposé par eux, de Vaction et de la réaction.

Contrairement d'ailleurs à ce qu'avance M. Loisel, les spermies sont loin de ne présenter aucun phénomène chimique spécial, propre à laisser supposer qu'elles sont le point de départ de l'incitation agissant sur les cellules de Sertoli.

* *

Ceci dit, je m'arrête. Désormais, d'ailleurs, je ne répondrai plus Ji aucune objection présentée sous une torme semblable à celle qu'a prise l'argumen- tation sous la plume de l'auteur de l'article dont je viens de réfuter les prin- cipales assertions. C'est à coups de faits et non point par des développements métaphysiques, des syllogismes ou des imputations personnellement désa- gréables qu'il convient d'établir ses conceptions scientifiques et de les faire, si elles le méritent, prévaloir.

INDICATION BIBLIOGRAPHIQUE DES PUBLICATIONS CITÉES

1. Bbnda, Untersuchungen iiber den Bail der funktionirenden Samenkanâlchen, etc. (Arch.

f. mikr. Anal., XXX, 1887).

2. BociN (P.), Pliénomènes cytolojçiques anormaux dans l'histogenèse et l'atrophie expé-

rimentales du tube séminifère ( r/iè«e. Nancy, 1897, et Arch. d'anal, micr., t. I).

3. BttOMAN, Ueber gesetzmâssige Bewegungs- und Wachstumserscheinungen, etc. [Arch.

/. mikr. Anat.. LIX, 1901).

4. Ebîikr (Y. von), Zur Spermatogenese bei Sâugethieren (Arch. f. mikr. Anat., XXXI,

1888).

5. Loisel (G.), Origine et r6le de la cellule de Sertoli dans ta spermatogenese (Soc. de

Biol.. 16 noY. 1901).

TRAVAUX ORIGINAUX. 315

6. LoisEL (G), Sur Torigine du testicule et sur sa nature glandulaire {Soc. de BioL,

18 janv. 1902).

7. — Formation et fonctionnement de Tépithélium séminifère chez le Moineau (Bibliogr.

anat., t. X, fasc. I, 1902).

8. — Terminaisons nerveuses et éléments glandulaires de lYpithéliam séminifère {^oc.

de BioL, 22 mars 1902).

9. — Études sur la sperniatogénèse chez le Moineau domestique [suite et fin] (Journ.

de t' anat., t. XXXVIli, n" 2, mars-avril 1902).

10. — Sur la sécrétion interne du testicule et en particulier siu" celle de la cellule de

Sertoli (Bibliogr. anal., t. XI, 3« fasc, 1902).

11. Recabd (Cl.). Sur la morphologie de la cellule de Sertoli, etc. (Compt. rend, de

PAssoc. des anat., i" session, 1899).

12. — La sécrétion liquide de Pépithélium séminal. Son processus histologiqne (Soc. de

Biol., 3 nov. 1901).

13. — Variations de la sécrétion liquide de l'épithélium séminal suivant les stades de

l'onde spermatogénélique (Soc. de BioL, 15 déc. 1900).

14. — Les phénomènes sécrétoires du testicule et la nutrition de Tépithélium séminal

(5oc. de BioL, 22 déc. 1900).

15. — Indépendance relative de la fonction sécrétoire et de la fonction spermalogène de

répithéilam séminal (Soc. de BioL, 4 mai 1900).

16. — Études sur la structure des tubes séminifères et sur la spermatogénése chez les

Mammifères {Arch. d'anat. microsc. [Mémoire en cours de publication], 1" partie, t. IV, fasc. 1", mai 1901 ; 2» partie, t. IV, fasc. 11 et III. nov. 1901).

17. — Observations sur les phénomènes de sécrétion de l'épithélium séminal du Moi-

neau, etc. Communication faite à VA.^sociation des analomistcs, le 25 mars 1902, et publiée dans la Bibliographie anatomique (t. X, 4* fasc).

18. — Note histologique sur la sécrétion séminale du Moineau domestique (Soc. de BioL,

24 mai 1902). '

19. Telltesniczky, Ueber die Fixirungs (Hartungs; flùssigkeiten (Arch. /. mikr. Anat.,

LU, 1898).

20. Ranvier, Traité technique d'tUstologie (2* édit., p. 213).

ASSOCIATION DES ANATOMISTES

La cinquième réunion de V Association des anatomistes aura lieu à Liège, du 6 au 8 avril prochain, sous la présidence de M. le professeur SwAEN, et la vice-présidence de MM. les professeurs Julin, Van der Stricht et Francotte.

Les membres de l'Association qui désirent prendre part à cette réunion peuvent en aviser dès maintenant le secrétaire soussigné et lui indiquer le titre de la communication ou de la démonstration qu'ils ont l'intention de présenter.

Toutes les demandes concernant le matériel de démonstrations {micros- copes, appareil à projections, etc.) doivent être adressées à M. le D' Brachet, chef des travaux à l'Institut anatomique, rue de Pilleurs, 16, à Liège. Le programme, aussitôt établi, sera envoyé comme d'habitude à tous les mem- bres de l'Association.

Communications.

L. BoLK. — Relation entre le volume du cerveau et la capacité du crâne aux divers âges.

0. Van der Stricht. — Sur la structure de l'ovule de chauve-souris (avec démonstration).

Brachet. — Relations, chez la Grenouille, entre le plan de pénétration du spermatozoïde dans l'œuf, le premier plan de division et le plan de symétrie de la Gastrula.

R. Legros. — Recherches sur l'appareil branchial des Poissons : L L'évo- lution des arcs aortiques des Téléostéens.

A. Nicolas. — Développement du pancréas chez le Sterlet (avec démons- tration).

Les Compagnies de chemins de ter français accordent le parcours à demi-place à tous les membres de l'Association qui en feront la demande par l'intermédiaire du Bureau. Il suffît, pour

ASSOCIATION DES ANATOMISTES. 317

profiter de cet avantage, de se faire inscrire (avan^le 11 mars') auprès de M. Laguesse, secrétaire adjoint, 50, rue d'Artois, à Lille, en indiquant la gare de départ- et le parcours que l'on doit effectuer. Il sera envoyé à chacun des intéressés un bon indi- viduel, valable du 30 mars au 13 avril et permettant de prendre à la gare de départ un billet à demi-tarif.

La Compagnie du Nord accorde également le demi-tarif sur les tronçons de son réseau situés .sur le territoire belge : Erquelines- Charleroi, Namur-Liège, Givet-Namur. Les membres par- lant de Paris, ou passant par Paris, pourront donc prendre direc- tement un billet à demi-tarif jusqu'à Gharleroi et auront le droit d'en reprendre un à partir de Namur.

Le Secrétaire perpétuel, A. Nicolas.

1 . Passé ce délai, le Bureau ne répond plus d'obtenir les bons en temps utile.

2. Gare fronlit^re pour les membres étrangers.

Le Directeur, D' A. MCOLAS,

TABLE DES MATIÈRES

Pages.

Bibliographie ii9

Ouvrages et articles didactiques 149

Méthodes techniques ; 149

Éléments sexuels, Spermatogénèse, Ovogénèse 160

Embryogénie, Organogénie, Histogénie 168

Tératologie 164

Cellules et tissus : 165

Squelette et articulations 168

Muscles 159

Système nerveux 160

Téguments et leurs dérivés. Organes des sens 161

Système vasculaire (Sang et lymphe) 162

Tube digestif et organes annexes. Péritoine (Dents, Appareil respiratoire, Corps

thyroïde et Thymus) '. 163

Organes génito-urinaires (Annexes, Glandes surrénales) 166

Anthropologie anatomique 166

Varia ( Monographies ; Travaux renfermant des renseignements biologiques ; Des- cendance) 187

Association des anatomistes 8i6

TRAVAUX ORIGINAUX /

P. Ancel. — Sur les premières difTérenciations cellulaires dans la glande herma- phrodite d'Hetix pomalia 17

Id. — La réduction numérique des chromosomes dans la spermatogénèse à'Helix

pomatia 145

Id. — Sur le Nebenkem des spçrmatocytes A' Hélix pomatia 234

BoHNAuouB et PiNATELLB. — Noto sur l'organe parasympathique de Zuckerkandl . , . 127 A. BouBouKT. — Nouveau dispositif permettant d'éviter l'écrasement des prépara- tions microscopiques par le fait de leur mise au point pratiquée avec les forts

grossissements 1

G. Cals. — Recherches sur quelques muscles de la région pectorale au point de

vue de l'Anatomie comparée 89

L. DtEULAFÉ. — Les nilcrons rolulicns et les ligaments propres do la rotule .... 79

Id, — Caractère terminal des artères du rein 261

G. DuBRB0iL. — Recherches sur quelques nouveaux procédés de coloration des

éléments élastiques dérivés de la méthode de Weigert 112

G. Fbaonito. — Le développement de la cellule nerveuse dans la moelle dpinière. 241 A. GoNTiBR DE LA RoGBE, — ModiOcatious histologiqiic« du pancréas chez le Cobaye après exclusion partielle 28S

48111

320 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE.

Pages.

L. IIocHE. — Inversion incomplète des viscères avec rétroposition du gros intestin . si

A.-F. Le Double. — La fossette cérébelleuse moyenne est-elle un stigmate anato- mique caractéristique du criminel-né ? 56

G. LoiSBL. — Sur la socrétion interne du testicule et en particulier sur celle do la cellule de Sertoli 169

A. PoLicABD. — Notes sur la spermatogénèse des Reptiles. Le syncytium nourricier de Laeerta muralis "...... 137

É. Rabaud. — Contributions à l'étude des polygénèses. — II. Un cas de dédouble- ment observé chez l'embryon 6

Cl. Rbgaod. — Sur les phénomènes de sécrétion de l'épithélium séminal. — Ré- ponse à l'article de M. G. Loiskl intitulé: Sur la sécrétion interne du testicule et en particulier sur celle de la cellule de Sertoli 294

Cl. Reoacd et A. Policard. — Les segments à cellules vibratiles du tube urinifère des Ophidiens. Il»

Angelo Rufpiki. — Suir apparalo nervoso di Timofeew od apparato ultratorminale nei corpuscoli del Meissner délia cute umana 267

F. K. Studnicka. — Uebor das Epithel der Mundhôhle von « Chimaera monstrosa » mit besonderer Beriicksichtigung der Lymphbahnen desselben 217

A. Webbk. — Reclierches sur le développement du foie chez le Canard. , . . . . 21

Id. — Une méthode de reconstruction graphique d'épaisseijrs et quelques-unes de ses applications à l'embryologie 43

Id. — Recherches sur les premières phases du développement du cœur chez le Canard 197

Id. — L'évolution des conduits pancréatiques chez les embryons de Canard .... 26fii

Nancy, imprimerie Berger-Iierranlt et C><

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