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Tome XIV

1905

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Revue des travaux en langue française

ANATOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE

Publié sous la direction de M. A. MCOLAS

PROFESSEUR A UA FACULTÉ DE MÉDECINE DE NANCV

BERGER-LEVRAULT ET C'% LIBRAIRES-ÉDITEURS

PARIS (6c)

D, RUE DES BEAUX -ARTS

NANCY

RUE DES GLACIS, 18

10O6

Tome XIV 1" fascicule 1905

BIBLIOriRAPHIE ANATOMIOUE

REVUE DES TRAVAUX EN LANGUE FRANÇAISE
ANATOIWIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE

TRAVAUX ORIGINAUX

UNE MÉTHODE SIMPLE

POUR

LA COLORATION ÉLECTIVE DU RÉTICULUM PROTOPLASMIQUE

ET SES RÉSULTATS DANS LES DIVERS CENTRES .NERVEUX (')

Par S. RAMON y CAJAL
Traduit de l'espagnol par L. AZOULAY

I. - TECHNIQUE

Les recherches exéculées par Bethe, Apathy, Simarro, Donaggio,
h l'aide de divers procédés de coloralion des cellules nerveuses, ont appelé
raltenlion du monde savant sur rexisteiice d'un système de fihres exfrême-
nient fines, en grande partie indépendantes, et passant, entre les amas
cliromaliques de Nissl, d'une dendrite à l'autre, et du corps au cylitidre-axe.
Cette charpente fibrillaire avait été soupçonnée, il y a déjà longtemps, par
Max Schultze, Meynert, Kolliker, IUnvier et bien d'autres anciens histo-
logisles; elle avait également été aperçue avec plus ou moins de netteté par

1. Ce travail est la traduction de l'arlicle intitulé : • Un sencillo método de coloracion
selectivo del rcticnlo protnplasmico y sus cfleclos en los diverses orgauos nerviosos »,
paru dans Trabajos ciel taOorutorio de invesliyaciones biolùgicas de la Universidad
de Madrid, t. Il, fasc. IV, 2S décembre 1903. 11 comprend eu outre quelques additions
et suppressions Taites par Tauteur au mois de mars 1904.

BIBL.IOOK, AHAT,, T. XIV 1

2 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

des chercheurs contemporains, comme Flemming, Dogiel, Lugaro, Mari-
NESCO, Vax Geiiuchten, etc. La vérité nous oblige à dire cependant que
seuls les savants cités ici en premier lieu sont parvenus à montrer les
fibrilles intraprotoplasmiques de la façon la plus évidente, au moyen de réac-
tions colorantes spécifiques qui, précisément, empêchent toute contusion
possible de ces éléments, soit avec les fuseaux chromatiques, soit avec le
système des travées épaisses et granuleuses qui relient ces fuseaux, dins les
préparations au Nissl ou à l'hémaloxyline.

Malheureusement, les réactions colorantes spécifiques dont nous parlons
possèdent, malgré toute leur puissance élective, deux inconvénients : d'être
inconstantes et de ne pas s'appliquer à la plupart des centres nerveux et
à tous les animaux qui en sont pourvus, La découverte d'une méthode de
coloration, constante, applicable à l'homme et aux autres animaux, et sus-
ceptible en outre de nous renseigner sur ces fibrilles, pendant leur dévelop-
pement et à l'état pathologique, était donc vivement à désirer.

Toutes ces qualités se trouvent réunies, osons-nous dire, dans la méthode
simple que nous avons imaginée et (jui nous a permis depuis l'été dernier
d'imprégner avec une très grande netteté les neurofibrilles de la moelle, du
bulbe, du cerveau, du cervelet, de la couche optique, de la rétine, du bulbe
olfactif et des ganglions rachidiens et sympathiques chez les Mammifères.

Le temps ne nous a pas encore permis d'essayer cette nouvelle technique
chez tous les principaux représentants des Vertébrés et des Invertébrés.
Cependant, les résultats excellents obtenus par notre assistant, M. Tello,
chez la Grenouille, le Crabe, le Limaçon et la Sangsue; les succès de nos
propres études, chez le Ver de terre et quelques Insectes, prouvent que la
réaction imaginée par nous est générale et autorisent à penser qu'utilisée
chez tous les animaux munis d'un système nerveux différencié, et en modi-
fiant qielque peu les conditions de sok application, elle fournira quantité de
renseignements nouveaux et intéressants.

Noms avons décrit dans une autre Revue (') les opérations essentielles de
la méthode. Ici, nous nous emploierons à détailler les opérations et à exposer
assez brièvement, et en nous aidant de figures, les résultats les p'us impor-
tants de nos recherches.

Deux manipulations fondamentales caractérisent la technique par nous
imaginée.

Dans la première, des morceaux de tissu nerveux frais, morceaux dont
l'épaisseur ne dépasse point 3 ou 4 millimètres, sont immergés, pendant
trois jours et davantage, dans une solution de nitrate d'argent au taux

t. S. Ramôn y Cajai, Sobre un sencillo proccdiojicnto de impregnaciôn de las fibrillas
inleriores del protoplasma nervioso (Archivos tatinos de medicina y biologia, num. 20,
oclubre de 1903).

TRAVAUX ORIGINAUX 3

variable de 0,75 à 3 "/o et sont maintenus ainsi à une température supé-
rieure à 25% et mieux entre 30' et 35°.

Dans la seconde, les pièces, lavées rapidement, c'est-à-dire pendant quel-
ques secondes dans l'eau distillée, sont abandonnées pendant vingt-quatre
heures dans la solution réductive suivante :

Acide pyrogallique ou hydroquinone ... 1 gramme.

Formol ôîilj cenlimètres cubes.

Eau distillée 100 centimètres cubes.

Les manipulations subséquentes consistent en : durcissement des pièces
par l'alcool, inclusion dans la celloidine ou la paraffine ; section au micro-
tome en coupes aussi fines que possible, et montage de ces dernières dans
le baume du Canada ou Dammar, suivant l'usage, c'est-à-dire sous lamelle.
Nous allons maintenant étudier de plus près les deux opérations princi-
pales.

1° Action du nitrate d'argent. — Tous les tissus conlienneni, on le sait,
des albumiuoides et des chlornros susceptibles d'entrer en combinaison avec
l'argent et de produire des composés réductibles, soit par la lumière, soit par
des réducteurs chimiques.

Dans notre méthode, le mécanisme de l'action du nitrate d'argent est
difficile il expliquer. On peut néanmoins supposer que ce sel pénètre peu à
peu dans les cellules nerveu>es et qu'il se fixe plus particulièrement sur le
spongioplasma ou charpente protoplasmique des neurones ; il forme alors
avec elle une sorte de combinaison argentico-organique, réductible ensuite
lentement par les réducteurs neutres.

L'argent précipité dans les pièces en poudre invisible, rouge ou marron
foncé, ne répond que pour une très faible part à la réduction des chlo-
rures et albuminates d'argent. La majeure parlie de l'imprégnation s'établit
aux dépens du nitrate d'argent libre imbibant l'épaisseur des pièces. On peut
s'assurer qu'il en est bien ainsi, en soumettant les pièces imprégnées de
nitrate d'argent à un lavage prolongé dans l'eau distillée, et en leur fai.sant
subir ensuite la réduction. On voit alors sur les coupes que l'imprégnation
est à peine ébauchée et inutilisable pour des recherches.

La concentration de la solulion argentique n'est pas indifférente, comme
nous allons le voir.

Solulion à S 7o. — La plupart des centres nerveux donnent de bons résul-
tats avec cette solution, qui a l'avantage de fixrT suffisamment bien les
cellules nerveuses et de pénétrer jusqu'au cœur des pièces, en l'espace de
trois ou quatre jours. Elle permet de colorer les massues cvlindro-axiles
terminales, ce que ne peuvent faire les solutions plus faibles.

4 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Solution à 6 "/o. — Nous nous servons de ce taux de nilrale d'argent,
surtout chez les Invertébrés, et chaque fois qu'une fixation énergique et rapide
est nécessaire pour économiser du temps.

A ces degrés de concentration, le nitrate d'argent permet de colorer
excellemment les arborisations nerveuses péricellulaires dans la moelle et le
bulbe, surtout au niveau des dendriles.

Le grand inconvénient des solutions fortes est l'épaisse couche de tissu
qu'elles font perdre dans les pièces, par surimprégnation, et lorsque la durée
de l'immersion dépasse trois jours. Aussi réservons-nous l'emploi de ces
solutions aux organes volumineux, dont une partie peut être sacrifiée sans
dommage, ou encore aux centres difficilement pénétrables au réactif.

Solittions à J ,50 et 1 "/o. — Elles ont l'avantage précisément inverse ; la
couche surimprégnée est presque négligeable dans les pièces qui ont passé
par ces solutions. C'est ce qui doit les faire recommander lorsque les 'pièces
sont très petites, ou bien lorsqu'on ne veut perdre aucune coupe d'un organe
ou d'un foyer dégénéré. Le fond que donnent ces liqueurs aux préparations
est d'une grande transparence et dégagé de toutes granulations.

La quantité du liquide doit être assez élevée relativement aux pièces. Nous
employons, par, exemple, 250 à 300 centimètres cubes de ces solutions pour
un ensemble de cinq à six morceaux de moelle, deux ou trois de cervelet et
autant de cerveau.

Les bains faibles sont cependant préjudiciables, à un point de vue : ils
diminuent, en elîet, légèrement, le volume des cellules, des grandes en par-
ticulier.

Cette rétraction désagréable du réticulum n'est sensible, il est vrai, que
dans les pièces provenant d'animaux adultes. Chez ceux qui sont à l'état
embryonnaire, qui viennent de naître ou sont âgés de quelques jours, pareil
accident n'est pî>s à craindre, et la coloralion des neurofibrilles y atteint une
perfection merveilleuse. Aussi conseillons-nous, à tous ceux qui désirent
apprécier notre méthode, de s'essayer d'abord sur la moelle ou le bulbe de
lapins âgés de quatre à vingt jours, qu'ils laisseront de trois à cinq jours à
l'éluve, entre 70° et 35°, dans les solutions à 1 ou 1,50 "/o.

Solutions à 0,50 et 0,75 °lo- — Lorsque nous recherchons une coloration
intense et tout à fait opaque des neurofibrilles, lorsque, d'autre part, la
rétraction provoquée par les bains dilués nous importe peu, nous recourons
à ces solutions, qui agissent dans l'espace de trois à cinq jours. C'est dans
le bulbe et la moelle épinière qu'elles se montrent le plus efficaces. Elles
donnent, dans le cerveau, une imprégnation moins satisfaisante que celles
il 3 et à 1,50 "/o. Leur avantage principal est, peut-être, de colorer de façon
intense les nucléoles et les corps ou sphères accessoires, dont nous parlerons
dans la suite. Elles révèlent, de même, le bâtonnet intranucléaire de Mann

TRAVAUX ORIGINAUX 5

et Lenhosskk. Enfin, chez certains animaux, elles surpassent tout ce que les
autres concenlralions pourraient donner, et cela, quel que soit l'organe im-
prégné. Le Rat et la Souris nouveau-nés ou âgés d'un mois sont dans ce cas,
puisfjue les solutions à i,50 et 3 °/o fournissent chez eux des précipités
rouges ou une imprégnation limitée aux fibres ner.euses et rappelant tout à
fait celle de la méthode de Golgi.

Les résultats satisfaisants que donnent, dans lîes circonstances détermi-
nées, les solutions faibles prouvent que, pour être bonne, la réaction ne
requiert pas la présence d'une grande quantité do nitrate d'argent libre dans
l'iiilérieur de la pièce, au moment de la réduction. En réalité, c'est au
début seulement qu'une solution assez concentrée est nécessaire ; d'abord,
pour fixer bien et vite la substance grise, ensuite, pour compenser l'anaiblisse-
ment apporté au taux du sel métallique par sa combinaison avec les albumi-
noides du ti^su nerveux. Passé cette période, qui peut durer trois, quatre
jours et davantage, on peut sans inconvénient aucun diluer le bain, sans
pourtant l'abaisser jamais au-dessous de 0,75 à 0,50 °/o de nitrate d'ar-
gent. Parfois, lorsque nous avons été obligé d'employer des solutions à 6 et
môme 7 "/o, soit à cause du grand nombre des pièces, soit à cause de leur
volume exagéré, nous nous sommes trouvé très bien d'avoir renouvelé le
liquide plusieurs fois pendant les quatre premiers jours, puis de l'avoir
dilué, vingt-quatre ou quarante-huit heures avant la réduction, de quatre et
même six fois son volume d'eaa distillée. Les régions superficielles si aisé-
ment surcolorables des pièces prennent alors une imprégnation moins intense
et accroissent, par cela même et de façon très sensible, la portion utilisable
pour l'étude. La plupart du temps, celte dilution n'est pas nécessaire avant
la réduction.

Faut-il maintenir les pièces à l'abri de la lumière ? La chose ne nous parait
pas indispensable. Nous opérons, en effet, indifféremment â la lumière ou à
l'obscurité, car lu réduction du nitrate sous l'influence des rayons lumineux
pénètre à peine dans le tissu nerveux et n'empêche en rien la réduction
élective que le composé organiq le neutre provoquera ultérieurement. En
certains cas, pourtant, il faudra éviter même celle réduction par la la-
mière, lorsque, par exemple, il s'agit de pièces de petite taille, de gan-
glions, moelle des petits animaux tels que Rat, Souris, Grenouille, elc. Par
conséquent, on peut garder les pièces à l'obscurité, si l'on tient à obtenir
(les résultats uniformes.

Qu'elles aient été insolées ou non, les pièces, qui sont restées trois jours
au moins dans la solution, présentent, quand on les en relire, une coloration
extérieure, j umàlre, grise. A la coupe, la substance grise y apparaît de cou-
leur ocre ou marron ; c'est l'iuiiice certain de la pénélialion du réactif et
de la maturité des tissus pour la réduction en masse. Lorsque, au contraire,
la substance grise se montre uniforniénienl laiteuse, c'est la preuve d'une

6 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

iiiibibition insufïisiinle, généralement causée ou par le trop gros volume des
pièces, ou par un trop court séjour dans le nitrate. Des pièces atteintes de
ce défaut ne donneront évidemment que des résultats peu satisfaisants.

Durée de l'aclion du bain d'argent. — Règle générale : l'imprégnation esl
déjà Jlrès présentable, au bout du troisième jour, pourvu que la température
ne soit pas inférieure à 25" et que le volume du bain soit proportionnel aux
dimensions des pièces. Inutile donc de tenter la réduction avant le troisième
jour, à moins, bien entendu, qu'il s'agisse de pièces toutes petites ou
d'organes embryonnaires ; le précipité que l'on obtiendrait serait, en effet,
gnmuleux et peu étendu. Si la température ambiante oscille entre 10° et
15% il faut laisser les pièces au moins huit ou dix jours dans la solution
d'argent, mais guère plus de quinze à vingt. Au bout de ce temps et plus
tard, la réaction est moins bonne, surtout en été, car le fond des préparations
est piqué de précipités irréguliers et devient plus foncé. Après un mois, les
précipités augmentent, et il n'est pas rare de les voir, surtout dans le cer-
veau, former des dépôts dans le réseau endocellulaire de Golgi.

Influence de la chaleur. — Pour rendre la méthode aussi régulière que
possible, nous nous servons de l'étuve, chauiTée entre 35' et 40°. En outre
de résultats plus uniformes, nous obtenons ainsi une pénétration plus rapide
du réactif.

Maturité de la nitraiation. — A cette température, l'imprégnation, bonne
déjà au bout du deuxième jour et demi, se continue encore quelque temps.
Mais elle n'est excellente qu'à un certain moment; on aperçoit alors les neu-
rofibrilles, tout à fait noires ou très foncées, sur un fond jaune clair, ce qui
est surtout le cas des cellules funiculaires de la moelle et du bulbe. Les
préparations dans lesquelles ce contraste est poussé à ce point laissent bien
loin derrière elles tout ce que les méthodes de Bethe, Donaggio et Si-
MARRO peuvent donner de meilleur.

L'imprégnation manque, au contraire, de netteté, lorsque le réticulum
ncurofil)rillaire, rouge ou orangé, se détache faiblement sur un fond ocre
intense. Ce défaut, lorsqu'il n'est pas dû à un bain réducteur trop faible,
provient presque constamment ou d'un séjour excessif des pièces à l'étuve
ou d'une température trop élevée. La coloration à peine visible des dendrites,
alors que le réticulum neurofibrillaire du corps cellulaire est bien imprégné,
indique également que la maturité de la réaction a été dépassée. Elle n'est
pas atteinte quand a lieu le phénomène inverse, c'est-à-dire lorsque les den-
drites se colorent intensément, mais en prenant un aspect granuleux, d'où
une grande ressemblance entre ces préparations et celles de la méthode de
Golgi.

La période de maturité est bien plus fugace, chez les animaux nouveau-nés

TRAVAUX ORIGINAUX 7

OU âgés de quelques jours, que chez les adultes, ce qui, évidemment, exigera
de notre part une plus tirande attention. Pour fixer les idées, relativement à
cette pliase de maturité, nous dirons que le maximum de contraste s'obtient
au bout de trois jours, avec la moelle, le bulbe, la rétine, etc., du Lapin,
lorsque celui-ci os! âgé d'un à quinze jours, la solution d'argent de 1,50 "/o
et la température de Tétuve de 30°. Si cette dernière s'élève à 38° ou 40°, la
maturité avance d'une demi-journée.

Dans les mômes conditions, mais en prenant le Lapin adulte, le contraste
maximum nous a semblé survenir entre le (jualrième et le cinquième jour. Il
faudra augmenter ce délai de vingt-quatre ou quarante-huit heures, si les
pièces sont un peu volumineuses.

V On s'aperçoit aisément que la phase de maturité a été dépassée, h la teinte
ocre foncée de la substance grise, lorsqu'on retire les pièces du nitrate d'ar-
gent.

Comme le moment du contraste maximum varie quelque peu selon le
volume des pièces, la densité des solutions argenliques et même l'animal
choisi, on comprend qu'il est nécessaire, pour réussir ii coup sûr, d'éprouver
la réaction tous les jours, en soumettant chaque fois au réducteur, à partir
du deuxième jour et demi jusqu'au septième ou huitième, les pièces baignant
dans le nitrate d'argent.

2° Action du bain réducteur. — L'effet produit par ce bain est la ré-
duction à l'état métallique des chlorures et combinaisons formées entre
l'argent et les substances organiques dans les pièces, ainsi que du nitrate
libre qui imbibe ces dernières. 11 suffît que l'acide pyrogallique ait agi au
moins vingt heures, sur des pièces ne dépassant pas, du reste, l'épaisseur
indiquée, pour que tous les composés phologènes formés dans les tissus
nerveux soient complètement réduits. Aussi n'esl-il besoin d'aucun bain
fixateur pour les coupes, et les altérations ultérieures sous l'action de la
lumière ne sont-elles pas à craindre. La fixité de la coloration, qui ressemble
tout il fait à celle de la vésuvine, est même si grande qu'une exposition des
coupes aux rayons lumineux pendant quatre mois ne leur a lait subir aucun
changement.

Le précipité argentique, déterminé par l'aclion lente des bains réducteurs
neutres, est d'une extrême finesse, et l'apocliFomatique 1,40, de Zeiss, ne
parvient même pas à le rendre visible.

La formule de liquide réducteur (|ue nous avons donnée n'a rien de ûxe;
elle peut donc varier de mille manières. Au lieu de l'acide pyrogallique, dont
nous fais( ns surtout usage i\ cause de ses qualités durcissantes et de sa
grande solubilité, on peut se servir avec autant d'avantage de l'hydroquinone.
La dose du réducteur n'a pareillement rien d'absolu et peut osciller entre
0,50 et 3,4 °/o et plus. Quant au formol, son addition n'est pas indispeu-

8 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

sable; nous l'avons introduit clans le liquide réducteur afin d'abréger le dur-
cissement ultérieur des pièces dans l'alcool. Peut-être auginente-l-il aussi
la finesse du précipité métallique. On peut donc se passer du formol, si l'on
ne craint pas d'allonger le temps du. durcissement, et obtenir alors, avec les
solutions simples d'acide pyrogallique à 0,5 ou 1 "/o d'aussi bons résultats
qu'avec la formule comple.ve du réducteur.

On peut opérer la réduction à la lumière et à la température ambiante ; il
n'y a, du reste, aucun inconvénient à l'exécuter à l'étuve et dans l'obscurité.

Réduction par des bains légèrement alcalins. — Les bains fortement alca-
lins, dont on fait usage en photographie, sont en général inutilisables dans
notre méthode ; ils provoquent en effet un gonflement considérable des
pièces, une imprégnation extrêmement pûle et des précipités irréguliers.
Les révélateurs lents et faiblement alcalins ne méritent pas de tels reproches;
aussi les employons-nous, parfois, pour contre-balancer la rétraction exagérée
que les solutions faibles de nitrate d'argent provoquent dans le réticulum
neurofibrillaire du tissu nerveux adulte et en particulier de la moelle et du
bulbe.

Voici la formule qui nous sert habituellement :

Hydroquinone 1 gramme.

Sulfite (le soude anhydre 2 grammes.

Eau distillée 120 grammes.

Ce bain, dont l'action doit se prolonger de douze à vingt-quatre heures,
réduit lentement le nitrate d'argent ; il colore les neurofibrilles en rouge
"clair et gonfle les cellules ; il élargit ainsi les mailles du réticulum. Le sul-
fite de soude, en sa qualité d'alcalin faible, maintient ce bain en bon état.

Lorsqu'on utilise celte formule, il faut, de toute nécessité, inclure ensuite
les pièces dans la celloidine ou la paraffine, car l'alcool ne suflît pas à leur
donner la con-istance convenable pour le microtome.

Les bains faiblement alcalins colorent aussi, en rouge ou en brun orangé,
toutes les fibres nerveuses sans exception, qu'elles soient ou non myélinisées,
sauf au niveau des étranglements, qui restent pâles ou incolores. Cette impré-
gnation étendue fait apparaître dans la substance grise une complicalion
énorme, peu propice à l'élujie. En outre, et tel est le motif de l'usage plutôt
rare que nous faisons de ces bains, les neurofibrilles, bien que très nette-
ment imprégnées, n'acquièrent jamais ce ton noir ou brun foncé qu'elles ont
h la suite des solutions réductrices neutres. Malgré ces observations, on peut
obtenir de temps à autre des préparations passablement démonstratives, sur-
tout dans les ganglions rachidiens et en particulier dans les cellules à réti-
culum neurofibrillaire épais. Un virage à l'or donnera, du reste, à ces neu-
rofibrilles l'intensité voulue.

TRAVAUX ORIGINAUX 9

3' Coupes utiles des pièces. — Après déshydralalion et inclusion, les
pièces sont débitées en coupes fines ayant de 10 à 30 [i. Celles-ci, une fois
montées sous lamelle, dans le baume du Canada ou la résine Dammar, mon-
trent au microscope la réaction dans trois états, de valeur très inégale, et
correspondant aux régions superficielle, moyenne et profonde des pièces.

Région superficielle. — Elle comprend les trois ou quatre premières
coupes. Son épaisseur varie selon le degré de concentration de la solution
argenlique employée, ot nous avons déjà fait observer qu'elle diminue consi-
dérablement dans les solutions faibles à partir du 1,50 °/o. La réaction y est
excessive, aussi les cellules y apparaissent-elles noires et opaques. Ces coupes,
très faciles à reconnaître, sont donc tout à fait inutilisables.

Région moyenne. — Elle se distingue aisément par la couleur marron
foncé ou clair des coupes. L'imprégnation des neurofibrilles y est excellente.
Aussi doit-on la débiter avec soin, en sections ne dépassant guère 15 à 20 [x.
Les coupes doivent être d'autant plus fines qu'elles proviennent de points
plus voisins de la région opaque ou superficielle. Plus bas, lorsque la couleur
des coupes devient rouge clair ou jaune-orange, il n'y aura pas d'inconvé-
nient à les faire plus épaisses, sans dépasser néanmoins 25 ja.

En examinant une de ces bonnes coupes au microscope, on verra : les
neurofibrilles en brun foncé, rouge-brique ou foncé, le nucléole en brun
foncé, le réseau de linine du nucléole en jaune intense, les cylindres à myéline
en brun plus ou moins sombre, et le suc cellulaire en jaune piUe, transparent.
Les amas chromatiriues de Nissl sont absolument incolores, ainsi que les
cellules névrogliques avec leurs radiations, la myéline, les cellules épithé-
liales et les réseiux ou coagulums réticulés péricellulaires de Golgi et de
Belhe. L'incolorabilité de ces réseaux présente une grande utilité, car toute
confusion entre ces réseaux et les nids péricellulaires est ainsi évitée.

En quelques points, on voit également, imprégnées en brun ou gris foncé,
les ramifications nerveuses péricellulaires avec leurs massues terminales ou
boutons terminaux d'Auerbach — cela surtout autour des cellules motrices
— et les bâtonnets intranucléaires. On aperçoit enfin dans la substance
blanche les cylindre-axes, colorés en orangé ou jaune foncé, et les incisures
de Lantermann en noir.

Région profonde ou jaune. — Au voisinage de la zone précédente on remar-
que encore de-ci de-là quelques ne irones isolés, d'une belle imprégnation.
Mais, à mesure que l'on se rapproche de la profondeur, on voit les neuro-
fibrilles pâlir et prendre une teinte jaune rosée légère ou orangée faible;
enfin, tout détail disparaît, et un fond jaunâtre clair, transparent, s'étend
seul devant les yeux. Certaines cellules volumineuses se montrent encore
néanmoins dans cette région ; les neurofibrilles n'y sont plus qu'à l'état d'in-
dication ; par contre, on voit autour d'elles, en brun, les arborisations ner-

10 KIBLIOGRAPHIE AN ATOMIQUE

veuses péricellulaires el leurs massues terminales. Les renseignements four-
nis chez l'adulle par les cellules perinellent donc de compléter ceux que la
méthode de Golgi lournil chez les jeunes.

Il résulte de cet exposé que les meilleures coupes sont données par la
région moyenne ou marron et par les tranches avoisinantes. Cette région
atteint près de 1 millimètre dans les morceaux de volume normal ; elle est plus
épaisse dans ceux où, par suite d'un moindre volume, la région profonde ou
intercalaire se trouve réduite. Inutile de répéter que la hauteur de la région
utile augmente par la plus grande durée de séjour des pièces dans les bains
d'argent, el surtout par l'emploi des bains faibles de 0,50 à 1 '/o-

On peut d'ailleurs accroître l'épaisseur de la région moyenne awx dépens de
la région superficielle surimprégnée. Il suffit pour cela de recourir aux faiblis-
seurs usités en photographie, tels que persult'ate d'ammoniaque à 3 p. 100,
liquide de Farmer dilué, solution iodo-iodurée préconisée par Simarro, per-
manganate de potasse et acide sulfurique, ferrocyanure de potassium etc.,
dans lesquels on mettra les coupes à tremper.

Coloration des cylindre-axes. — Les pièces imbibées de nitrate d'argent
en solution concentrée sont susceptibles de produire d'autres effets. Au lieu
de porter ces pièces dans la liqueur réductrice, on peut les mettre, par exem-
ple, dans la solution de bichromate de potasse de la méthode de Golgi, ou
dans le mélange de formol et de bichromate ; on obtient ainsi une assez
bonne coloration rouge des seuls cylindre-axes à myéline.

Mais l'on atteint'des résultats bien supérieurs et fort intéressants à l'aide
des modifications suivantes de notre méthode ; et nous-mème nous en ser-
vons couramment pour l'imprégnation des fibres nerveuses.

a) La première consiste en une sorte de mqrdançage des pièces par l'alcool,
avant toute action du nitrate d'argent. En voici les manipulations :

1° Pièces frakhes de 3 à 4 millimètres d'épaisseur;

2° Immersion dans l'alcool absolu, vingt-quatre heures;

3° Lavage léger à l'eau distillée, quelques minutes ;

4° Immersion dans une solution de nitrate d'argent à iji^jo et même à 1 "/o
si les pièces sont petites ; à l'étuve, à 30''-35°, quatre à cinq jours;

5" Réduction par la liqueur réductrice indiquée, à laquelle on ajoute 0,5 à
1 7o (le sulfite de soude anhydre;

6° Lavage, déshydratation, inclusion, etc.

Le sulfite de soude donne une imprégnation un peu plus fine et un fond
plus transparent; les préparations ne souffrent guère, du reste, de son
absence.

Kn traitant les pièces de cette façon, on colore tous les cylindre-axes el
ceux-ci ressortenl admirablement en maiTon ou rouge sur le fond clair des
coupes. Les étranglements y apparaissent sous forme de points rétrécis.

TRAVAUX ORIGINAUX 11

L'impré'j^nalion s'éteiul également aux bifurcalions, comme dans les racines
postérieures de la moelle, aux corbeilles terminales des cellules de Purkinje
dans le cervelet, et aux neurofibrilles des grosses cellules nerveuses, partout
où elles existent. Il est parfois avantageux de virer à l'or.

b) La seconde modification diffère de la première en ce que de l'ammo-
niaijue est ajoutée à l'alcool avant l'immersion dans le nitrate d'argent.

La dose d'ammoniar|ue est de 1 centimètre cube pour 100 d'alcool et les
pièces que l'on y met doivent passer vingt-quatre heures ou davantage à
l'étuve à 30". On opère ensuite comme précédemment.

Les préparations montrent les grandes cellules gonflées comme dans la
mélhode de Bf.the, les amas chromatiques de NissI dissous ou incolores,
et les neurofibrillos principales, très fines, hyalines et très apparentes; les
neurofibrillos secondaires ont beaucoup soulîerl, p;ir contre, ou même ont
disparu. Ce qui (ail l'importance de cette modification, c'est surtout la colora-
tion des fins cylindre-axes à myéline et sans myéline. L'abondance de ces
derniers est tellement grande dans la substance grise et même la blanche,
que leur étude en est rendue extrêmement diflicile. Les corbeilles terminales,
amyéliniques, des cellules de Purkinje sont également colorées d'une façon
admirable. Le virage à l'or est également utile pour donner plus de vigueur
aux coupes trop pftles.

c) La troisième modification est constituée par un mordançage pendant
vingt-quatre heures dans le liquide suivant :

Formol du commerce 26 centimètres cubes

Eau 100 —

Ammoniaque Quelques gouttes à 1 centimètre cube.

On lave ensuite les pièces de six à douze heures pour les débarrasser du
formol, et l'on continue par l'immersion dans les solutions faibles d'argent,
etc.

Par cette variante, on obtient une coloration spéciale et presque exclusive
des plexus nerveux terminaux et des arborisations périceliulaires avec leurs
massues terminales.

II. — RÉSULTATS DE LA MÉTHODE DANS LES DIVERS ORGANES
NERVEUX DES VERTÉBRÉS

Moelle épinière.

Chez les Mammiières, les neurofibrilles des cellules de la moelle sont bien
ce que Bethe, Simaruo et Donaggio ont décrit d'après leurs techniques.
L'aspect du réseau fibrillaire permet de distinguer parmi les neurones mé-

12 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

dullaires trois variélés : les cellules motrices, les cellules funiculaires de
grande taille, enfin les cellules funiculaires de moyennes et petites dimen-
sions.

Cellules motrices (pg. /). — La charpente fibrillaire est très difficile
à y étudier à cause du nombre immense et de la délicatesse des fdamenls.
Aussi n'est-ce point sur ces neurones qu'il faut porter ses efforts pour con-
naître la disposition réelle du s juelette neurofibrillaire. Les coupes colorées
par la méthode de Bethe ne présentent pas d'ailleurs le réseau fibrillaire

Pig. l. — Cellule motrice de la moelle; lapin de quinze jours; mise au point superflciello avec l'objectif 1,30 de Zeiss.
a, cylindre-axe ; b, commencement de la gaine de myéline.

intraproloplasmique de ces cellules dans de meilleures conditions, bien qie
cellules et réseau soient très gonflés par l'ammoniaque. On n'y voit, en elîet,
que des faisceau.v plexiformes de fibrilles courant entre les fuseaux chro-
matiques et semblant se rendre d'une deiidrile à l'autre et du corps cellu-
laire au cylindre-axe; là, ces fibrilles sont considérablement pressées les unes
contre les autres.

D'ordinaire, il n'y a point de fibrilles dans les amas chromatiques ; parfois,
cependant, nous avons vu Iquelques filaments déliés, et paraissant anasto-
mosés, traverser en tous sens les plus gros fuseaux, pour aller s'unir aux
fibrilles principales.

TRAVAUX ORIGINAUX 13

Cellules funiculaires de grande et de moyenne taille. — C'est dans
ces corpuscules que l'on peut étudier av^^c le plus d'exactitude la disposition
réelle de la charpetito (ibrillaire, d'abord à cause de la rareté et du pelil

Vit;. 2. — CeUulcs funiculaires; lapin de iiuinze Jours.
A, grande cellule ; li, petite cellule ; a, grouses ncurotilirillcs ramifiées dans le réseau péri nucléaire ;
b, aeurofibrilles tlnes, en continuité arec le réseau cortical ; d, c, ucuiotibrille.s bifurriuécs à leur
arrivée à un tronc protoplaHmique volumineux.

volume des amas chromatiques qu'ils renferment, ensuite à cause de la
laxité et de l'écarlement relatif des neuiofihrilles elles-mêmex.

En examinant donc avec attention des corpuscules de celle espèce ifig. f),
à l'aide d'objectii's apochromatiques 1,30 ou 1,40 de Zelss, on y verra nette-
ment deux réticulums : l'un, serré et de peu d'épaisseur, enveloppe le noyau;
on peut l'appeler pour cela rélicultim y érinucléaiie; l'autre, lâche et à mailles

14

DinLIOGRAPIIlE ANATOMIQUE

plus larges, siège dans les régions péripliériques du corps cellulaire, d'où son
nom de réticulum superficiel pg. l^ A).

Le réticuhim périnucléaire est composé de deux sortes de fibres : \° de
filaments longs ou primaires (a), relativement épais, de calibre un peu iné-
gal, et pis très nombreux : ces filaments traversent en serpentant une
grande partie du plexus et se prolongent, au moins par une de leurs extié-
mités, sous forme de neurofibrilles dans les denilrites ; 2' de filaments
courts ou secondaires (b), un peu plus ténus et plus pâles, dirigés oblique-
ment ou Innsversalemsnt par rapport aux précédents, et les unissant les

uns aux autres ; il en ré-
sulte des mailles polygo-
nales aux dimensions et
figures les plus diverses.
Souvent les filaments pri-
maires se résolvent en
filamenlssecondaires, cela
par ramification on simple
dicliotomie. On s'explique
ainsi la fréquente et brus-
que cessation des fila-
ments primaires venus des
dendrites, au moment où
ils arrivent au réseau péri-
nucléaire.

Le réticulum superficiel
est constitué par des fibril-
les plus fines, plus écar-
tées, et disposées en mail-
les très allongées. Il peut
manquer dans les neuro-
nes de petite taille ou être
réduit à un petit nombre
de filaments. Les mailles sont moins évidentes dans ce réticulum que dans le
précédent, et parfois les filaments principaux parco'lirent de longues distances
sans se ramifier. Chez les animaux nouveau-nés, il n'en est plus de même
(fi,g. S,h)\\Q% fibrilles superficielles, plus écartées que cbez l'adulte, se rami-
fient nettement, d'ordinaire, par bifurcation ; les divisions et les anastomoses
qui en résultent produisent des mailles longitudinales de grande étendue. Les
branches de bifurcation des fibrilles prennent très souvent des directions
différentes ; elles peuvent de la sorte s'unir à des filaments venus d'autres
dendrites, ce qui ne les empêche du reste nullement d'entrer en relation
avec le réticulum périnucléaire.

Fi;. 3. — Grande cellule funiculaire; lapin de huit jours.
On n'a dessiné ici qu'un certain nombre de fllamouts primairas

venus par les dea Irites ; on voit très nettement le résean formé

par lei ana'>tonio8e8 de ces filaments,
o, neurofibrilles tcrmioée.s en ré.seau ; h, neurofibrille primaire.

traversant toute la cellule.

TRAVAUX ORIGINAUX 45

Chacun des deux réseaux que nous venons de décrire contribue pour sa
part à la formation des neurofibrilles dans les divers prolongements de la
cellule.

Dans les dendrites, où la constitition neurofibrillaire est bien plus évidente
que dans le cylindre-axe, le contingent des fibrilles issues du réseau périnu-
cléaire paraît souvent se réduire à un seul gros filament qui traverse en
ligne droite le protoplasma périphérique du neurone, et chemine dans l'axe
même de la dendrite, accompagné de filets beaucoup plus fins (fîg. i, a).

Les neirofibrilles ont une direction presque parallèle dans les dendrites;
elles diminuent au fur et à mesure que les prolongements protoplasmiques se
divisent, de sorte que les ramuscules dendritiques les plus fins semblent ne
plus contenir qu'un seul filament. Ces filaments indivis se terminent par
u:ie extrémité libre.

La manière dont les neurofibrilles se comportent au niveau des divisions
des gros troncs dendritiques est fort intéressante. Pour bien s'en rendre
compte, il suffit d'examiner la moelle du Lapin nouveau-né ou seulement
âgé de ([uelqucs jours. On remarque alors que certnins filaments principaux,
venus des branches des dendrites, se bifurquent, en arrivant au tronc, en
plusieurs rameaux : l'un continue le trajet primitif vers la cellule ; les
autres, au contraire, s'unissent à des fibrilles amenées par la dendrite voi-
sine {fig. 4, a). Parfois, l'une des branches de division pénètre, non dans le
tronc protoplasmique, mais dans une autre branche dendritique; elle affecte
ainsi une direction cellulifuge contraire à celle qu'elle avait au début. Un
certain nombre d'auteuis ont constaté cette disposilion, mais de façon
incomplète ; aussi sont-ils arrivés à penser, interprétation d'ailleurs erronée,
(|u'il existe des neurofil)rilles indépendantes allant d'une branche dendri-
lique à l'autre sans passer p tr le tronc principal ni atteindre le corps cellu-
laire (fig. 4, fl, b, et ê, c, d).

On peut observer bien d'autres particularités sur les neurofibrilles, au
niveau des divisions dendritiques ; telle est, par exemple, la bifurcation d'un
filament primaire en deux filets plus minces, se rendant à des d 'ndrites
diiïérentes; tels sont encore l>)s filamcnls jetés comme des ponts échelonnés
entre deux fibrilles, ou môme les réseaux plus compli(iués formés par des
fibrilles secondaires ( fig. 2, e).

Avant de terminer, rapportons encore un détail, visible, notamment,
dans les cellules jeunes et relatif aux filaments primaires. Ces filaments ne
présentent pas toujours la même épaisseur sur tout leur parcours. Ils se
renflent pariois de dislance en distance. Ces renflements, que l'un trouve
plus constamment et aussi plus développés dans d'autres centres, sont fusi-
formes et se colorent d'une façon intense. Le point où chacun d'eux se ter-
mine se trouve être souvent celui où le filament primaire se divise en
fibrdles secondaires {fig. 4).

16 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

La cliarpenle filamenteuse du cylindre-axe est également due à la conden-
sation de fibrilles nées des deux réseaux du corps cellulaire. Au niveau de
son cône d'origine on aperçoit, en effet, plus ou moins indépendants, les
deux contingents de fibrilles; le faisceau compact cjui provient du réticulum
périnucléaire occupe le centre du cône, tandis que le faisceau, lAcbe et
pauvre en fibrilles, fourni par le réticulum superficiel, est disposé tout au-
tour. Au point où le cône .se transforme en cylindre axe, les deux courants
se rapprochent, se confondent et forment une masse unique fortement colorée;

Fig. 4. — Détail» relatifs aux neurofibrilles à leur ari ivée aux bifurcations ;
moelle de chien âgé de quelques jour».

a, Alaraout primaire terminé en réseau; h, fibrille plus fine, bifurquéc ; c, fibrille donnant une b.anche
aaaxtomotiquc à une neuroflbrllle appartenant à la dendrite voisiue ; d, filament primaire émettant
plusieurs branches.

plus loin, le cylindre-axe présente un segment extrêmement aminci, et pres-
que incolore ; c'est le commencement de sa gaine myélinique qui en est
cause; enfin, plus loin encore, le cylindre-axe se colore à nouveau, et les
neurofibrilles réapparaissent ; malheureusement, leur tassement et leur paral-
lélisme sont tels, chez l'adulte, qu'il devient impossible d'étudier, à partir de
ce point, la structure du cylindre-axe. Pourtant, il semble bien que les fila-
ments qui s'y trouvent ne soient point disposés en réseaux, mais simplement
en un taisceau qui se désagrégera quand l'axone épanouira sa ramification
terminale.

TRAVAUX ORIGINAUX

17

(jellules fusiformes ou triangulaires de petite taille. — La rorne antérieure
et surtout la tôle de la corne postérieure au voisinage de la substance de
Rolande renferment souvent de petits corpuscules funiculaires, en forme de
fuseau. Ces éléments s'imprègnent
d'ordinaire en noir intense par l'ar-
gent réduit. Lorsque l'imprégnation
ne porte que sur les fibrilles, on
voit que le réseau périnucléaire y
manque presque entièrement ; le
corps cçUulaire, pauvre en proto-
plasma, est seulement parcouru par
des faisceaux pressés de filaments
primaires se rendant d'un pôle à
l'autre. Le tassement de ces fila-
ments empêche de bien distinguer
les fibrilles secondaires; elles exis-
tent cependant, comme on peut s'en
convaincre par la figure 5.

Cellules de la substance de
Rolando. — Les neurofibrilles man-
quent dans ces neurones. Les troncs
protoplasmiques qui traversent ra-
dialement la substance de Rolando,
et auxquels les fi!)rilles intérieures
donnent un aspect strié, n'appar-
tiennent pas aux cellules de petite
taille (le cette substance ; ils pro-
viennent de certains neurones fusi-
formes ou triangulaires, de dimen-
sions moyennes, qui servent de limite aux divers segments de la substance
de Rolande. Les cellules marginales de ce territoire possèdent, au contraire,
un réliculuin fibrillaire considérable ; leur grand volume en est une expli-
cation suffisante.

Tout ce que nous venons de dire de la charpente ncurofibrillaire nous
permet déjà de conclure que les neurofibrilles du corps cellulaire ne sont
point indépendantes, comme le soutiennent Hethë pour les Vertébrés et
HoLMGREN pour les Invertébrés : ce sont des travées d'épaisseur variable
réunies les unes aux autres par des fibrilles plus ténues ou secondaires et
faisant partie, de la sorte, d'un réliculum à mailles plus ou moins larges; des
fibrilles épaisses, ramifiées, amenées par les dendrites, viennent se jeter
dans ce reticulum ; c'est exactement ce qui se passe pour le réticulum des

l'ig. 5. — CeUales fasiformes ou de petite t»iUe
de la moeUe ; lapin adulte.

BIBLIOOR. ANAT., T. XIT

18 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Invertébrés, qu'APATHY a découvert, ainsi que nous le verrons. Les points où
les dendriles et le cylindre-axe se divisent sont également ceux où les fibrilles
se bifurqient; il existe donc entre les filaments primaires et secondaires le
môme rapport qu'entre un tronc protoplasmique et ses branches ; c'est dire
que ces divers filaments, loin d'être de nature dilférente, ne sont que des
parties d'un même système réticulaire considérable. Enfin, le cylindre-axe et
les dendriles de petit diamètre ne semblent point contenir de réseaux de
tibrilles ; celles-ci y sont disposées en faisceaux parallèles et sont, bien
entendu, en continuité avec le réseau renfermé dans le corps cellulaire.

Ces conclusions recevront plus tard, comme nous le verrons, pleine et
entière confirmation.

Elles vont, soit dit en passa.it, tout à fait à l'encontre de la doctrine de
DoNAGGio. D'après cet auteur, il y aurait en effet deux sortes de fibrilles
dans la charpente cellulaire : les unes, libres, non anastomosées, et corres-
pondant vraisemblablement aux filaments superficiels épais de Simaruo,
vont d'une dendrite à l'autre et circulent toujours dans les régions périphéri-
ques du protoplasma cellulaire ; les autres, j'éticulées, ne communiquent pas
avec les précédentes, engendrent un réseau à mailles polygonales et se
continuent avec des fibrilles venues des dendriles et du cylindre-a.xe.

Nucléoles. — Le nitrate d'argent est un excellent colorant des nucléoles ;
il les révèle dans toutes les cellules: nerveuses, névrogliques, conjonctives,
musculaires, épitiiéiiales, et permet de les distinguer des réseaux et des nodo-
sités chromatiques, qu'il nuance à peine. Son action porte donc exclusivement
sur les parties acidophiles du noyau. Pour obtenir de tels résultats avec une
constance absolue, nous recommandons de n'employer que les solutions fai-
bles, il 1 ou 1,50 7o- Le réactif réduit par l'acide pyrogallitiue ne présente
plus le nucléole comme une masse homogène, ainsi que l'ont décrit le^i au-
teurs, Levi(') entre autres; il le montre dans la forme d'un amas de nom-
breuses sphérules, anhisles, pressées les unes contre les autres et de cou-
leur marron foncé ou rouge-rubis.

Ces sphérules, déjà signalées par Kuzicka ('), et retrouvées un j)eu plus
lard par Holmgren (') dans les cellules d'Acauthias, avaient été décelées par
des techniques différentes de la notre.

Elles sont dans nos préparations beaucoup plus nombreuses que ne l'ont
présumé les deux savants cités ci-dessus. Leur nombre dépasse la vingtaine
dans les cellules motrices et dans les grands neurones funiculaires, comme

1. Lkvi, Hev. di patol. nerv. e mentale, vol. Vil, 1897.

2. Hczics*, Zur Geschichte und Kenntniss der feineren Struktur der Xucleolen centraler
Nervenzellen [Anal. Anzeiger, n"' 21-22, 1899),

3. UoLMtiRB.N, Studien in der feineien Analomie der Nervenzellen. {Bonnet u. Merkel's
analoinische He/le, Bd XV, 1900).

TRAVAUX ORIGINAUX 19

le morilre la figure 6. Elles onl toutes les mêmes dimensions et la même
forme. Les nacléoles des petites cellules ne contiennent ordinairement guère
plus de cinq ou six de ces globules. Dans certains éléments, on aperçoit au-
tour des sphérules, peu colorées, une substance amorphe de teinte différente
et les unissant. Cette substance doit attirer vivement les anilines b;isiques,
car dans les préparations obtenues par les méthodes ordinaires, elle ne se
différencie pas des sphérules.

Parfois, il existe deux de ces amas de sphérules, l'un en contenant plus que
l'autre.

Outre ce ou ces amas de granules qui constituent le nucléole principal
simple ou dédoublé, tous les neurones, sans aucune exception, contiennent
dans leur noyau un organile spécial, sphérique, extrêmement petit, et situé
à une dislance près [ue invariable du nucléole {fig. 6, b). Généralement, il
n'y a dansie noyau qu'un de ces organiles ; mais il peut en exister deux el
même trois ; ce dernier cas s'observe en particulier chez les animaux adul-

I ^11 '^ ^"^iii Ty

Fig. 6. — Diverses sortes do nacU'oles daus les neurones do la moelle ; lapin d'un mois.
I, a, pros nucléole ; b, corps accessoire pâle ; II, noyau contenant deux nucléoles et un corps
accessoire ; IV, autre noyau renfermaut trois corps accessoires pâles et de tins granules dissé-
minés.

tes ; on peut même en constater un plus grand nombre, chez le Chien et le
Lapin adulte, par exemple. Ils sont alors disséminés irrégulièrement partout
le noyau. En général, leur dimension est en raison inverse de leur nombre.
Leur taille, quand leur nombre ne dépasse pas deux ou trois, est habituelle-
ment supérieure à celle des sphérules nucléolaires ; elle atteint le double
ou le triple de la dimension de celles-ci. Ces corpuscules attirent l'argeni
moins vivement que ceux du nucléole; leur nuance est d'ordinaire dilférenle
également. Ainsi, tandis que les sphérules nucléolaires sont colorées en
noir ou brun rougeàtre, lesorganites dont il s'agit se teignent en jaune ou
orangé, lorsque les pièces ont été imprégnées au nitrate d'argent à 3 "/o. Nous
appellerons ces granules carjhs intranueléaires accessoires. Nous ne savons
s'ils correspondent à certains granules acidophiles irréguliers, figurés par
Levi dans diverses parties du noyau. Une chose, cependant, nous paraît hors
de doute; c'est qu'ils n'ont point la même composition (;hiini(|ue ([ue les
sphérules du nucléole. A part la différence de coloration que nous avons
déjà mentionnée, ils possèdent, en effet, ii l'égard des alcalis, une résistance

'20

DIBLIOGRAPIIIE ANATOMIQL'E

que ne parlagent pas les sphérules niicléolaircs. Si l'on fixe les pièces au
formol alcalin, par exemple, on voit les corps accessoires se colorer en brun,
tandis que les sphérules sont incolores et altérées.

Du reste, nucléoles principaux et accessoires varient quelque peu suivant
le type cellulaire et l'espèce de Mammifère où on les étudie.

Arborisations péricellulaires. — L'une des propriétés les plus intéres-
santes de la nouvelle méthode d'imprégnation est son aptitude à colorer les

■ ■ •■■y, - «-.-;(;- WmA'^

Hg. 7. — Deux grandes ce) laies fuulculaircs de la moelle ; lapin adulte.

J, nid cylindre-axile avec se» massues terminales, en mise au point équatoriale ; li, le môme,

en mifc au point superlicielle.

fibrilles cylindre-axiles sans myéline, et plus parliciilièrement les arborisations
nerveuses péricellulaires. La méthode de Golgi permet, on lésait, de révéler
les plexus péricellulaires, mais seulement chez les fœtus ou les animaux
jeunes. Il restait ù savoir si, chez l'animal adulte, la disposilion de ces plexus
persiste telle qu'on l'observe dans le jeune âge ou si elle se modifie. Nous
sa/ons maintenant, et de manière absolument certaine, grâce au nitrate
d'argent réduit, que la disposition des plexus péricellulaires ne change point.
C'est là un fait capital, qui augmente, si possible, l'importance des textures

TRAVAUX ORIGINAUX 51

(lécouverlt'S par nous chez los jeines et conlirmées avec plus ou iiioius il'ad-
ditions par Kôlliker, Hetzius, IIkld, etc. Le iiilrale, d'argent réduit nous
fournil, en outre, d'autres détails sur ces plexus et leurs rapports avec le
neurone. On voit, en elTet, comme sur la figure 7 en A, qne les ramuscules
cylindre-axiles terminaux courent le long des deiulrites, s'accolent au corps
de la cellule, se divisent sur lui à plusieurs reprises et se terminent sur la
membrane, par une e:;trémité libre renflée en une grosse varicosilé. En
raison de sa forme, nous appellerons massue terminale celle nodosilé qui a
été vue pour la première fois par Auerbach, à l'aide d'une technique colo-
rante spéciale.

Outre les varicosilés terminales, les fibrilles cylindre-axiles péricellulaires
présentent sur leur trajet d'autres renflemenls.

Il y a donc deux sortes de varicosilés: les unes terminales, les autres in-
tercalaires.

Les varicosilés terminales ou boutons d'ALKHOACii ont une forme conique,
et ressemblent aux cônes de croissance des cylindre-axes embryonnaires. Ce
sont des masses granuleuses, fortement imprégnées, qui se renflent peu à
peu sur la fibrille qui les porte et finissent par une base plane ou pied, en
contact intime avec la membrane cellulaire. L'adhérence entre massues el
membrane doit être passablement forte, puisque les fibrilles nerveuses ter-
minales sont entraîniez par le corps du neurone, lorsqu'il se contracte; il se
forme ainsi autour de lui, dans l'espace rendu libre par sa diminution de
volume, une sorte d'enveloppe, fibrillaire, doublée en dedans par les mas-
sues (fig. 7 , A). Malgré celle adhérence, il arrive parfois que ces dernières
se détachent.

Toutes les massues en conlact avec la membrane n'ont pas pour origine
unique le nid péricellulaire. Un certain [nombre d'entre elles sont fournies
par de fines fibrilles venues du plexus nerveux interstitiel ; ces varicosilés,
s'in crent, aussi, presque perpendiculairement à la surfice du corps cellu-
laire ou au grand axe des dendrites (fig. S, b).

Les varicosilés intercalaires sont également très nombreuses; ce sont des
renflemenls fusiformes ou obloiigs, en général de (aille moindre que les vari-
cosilés terminales, mais, comme elles, appliqués sur la suri'ace de la mem-
brane cellulaire.

Les fibrilles qui porlenl les varicosilés inlciralair.'S ne sont pas toujours
très visibles ; parfois même elles semblent ne pas exister. Ces aspects, qui
p :)urraienl donner lieu à erreur, cessent lorsqie les plexus péricellulaires ?e
présentent dans de bonnes conditions d'imprégnalion ; on perçoit alors net-
tement la fibrille enire les renflemenls intercalaires, et on voit très bien (pielle
est sa dernière varicosilé.

Le corps des cellules nerveuses est abondammenl couvert de massues ter-
minales el de varicosilés; aussi o(îre-l-il un aspect ligré caraclérislique lors-

-22

BIBLlOGRAniIE ANATOMIQUE

que ces dernières sonl bien colorées (fig. 7. B). Les dendriles donnent égale-
nienl insertion à de nombreuses varicosités des deux genres. On observe
toujours, en effet, le long de leurs contours, des fibrilles nerveu ;es, fines,
très longues, parallèles entre elles, munies de renflements intercalaires et
de varicosités terminales. Ces fibrilles se divisent h angle aigu el peuvent,
par ces divisions, fournir deux, trois el même un plus grand nombre de mas-
sues terminales. Nous répéterons ici ce que nous avons déjà mentionné à
propos du corps cellulaMe : les massues proviennent, non seulement des

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Fig. 8. — Portion de cellule motrice de la moelle ; chat adulte.
«, cylindre-axe ; h, fibres nerveuses couvergente» ; c, fibres nerveuses parallèle!* dn nid cylindre-axile.

fibrilles consliiuaiit le plexus péridendritique, mais encore de filaments cylin-
dre-axiles venus de loin.

Le cylindre-axe ne reçoit sur ses contours aucune massue terminale, comme
le montre la figure 8 en a; on n'en constate, en petit nombre d'ailleurs, que
.sur son cône d'origine, nettement protoplasmique. Toutes les cellules de la
moelle, dont la laille est grande ou moyenne, sont pourvues de nids cylindre-
axiles et de massues terminales. Quant aux corpuscules de petites dimen-
sions, nous n'avons point réussi jusqu'à présent à déceler sur eux ces éléments

TRAVAUX ORIGINAUX 23

de slruclure. Faul-il en conclure qu'ils n'existent pas? Ou plutôt ne doil-on
pas croire qu'ils s'imprègnent trop faiblement, point du tout, môme, par
quoique bizarrerie de la méthode ?

Les massues terminales et les varicosités intercalaires sont éminemment
altérables. De même que les fines dendrites, auxquelles elles ressemblent
en cela, elles présentent une tentlance marquée à se gonfler considéra-
blement, à perdre de la sorte leur forme conique ou pyramidale et à se
vacuoliser au point d'éclater. Presque toutes les figures données par AuEii-
BAcn et Held au sujet de ces éléments ne représentent en réalité que des
massues tout à fait détériorées ou gonflées outre mesure, et semblant ainsi
avoir absorbé, presque entièrement, la substance de la fibrille qui les porte.
On peut suivre aisément la marche de ces modifications sur des prépa-
rations oblenues par notre méthode. Les pièces ont-elles été bien fixées
au nitrate d'argent à 6 ou 8 °/o : les massues apparaissent petites, pleines,
très finement granuleuses et terminées par une base un peu anguleuse
ou irrégulicre; leur couleur est en même temps brun foncé, très dis-
tincte de la couleur brun clair ou gris rougeàlre des fibrilles nerveuses. La
fixation a-i-elle été insuffisante, trop lente, ou trop tardive, comme cela peut
arriver au centre des pièces : massues et varicosités sont gonflées, tumé-
fiées, plus ou moins sphériques, et creusées d'une vacuole, peu ou point
colorée.

Les détails que nous venons de rapporter, et dont nous avons constaté à
nouveau l'exactitude dans le bulbe et le cervelet, démontrent, de façon irré-
futable, que : 1° les fibrilles terminales forment des nids autour des cellules,
chez l'adulte tout comme chez le jeune, ainsi que nous l'avons établi depuis
longtemps; 2° les fibrilles se terminent en se mettant au contact de la mem-
brane cellulaire. Ainsi, les fibres incrustées dans la cellule ou y pénétrant,
dont parle Held, n'existent pas; il en est de môme de la communication,
entre le plexus nerveux péricellulaire et les neurofibrilles intracellulaires,
admise par Hktue tout à fait gratuitement (').

En général, les neurofibrilles et le nid péricellulaire ne s'imprègnent pas
simultanément; cela semble bien indiquer qu'il s'agit d'éléments diflérents.
D'ailleurs, dms les cas rares où il y a simultanéité de coloration, on voit tou-
jours et d'une façon très nette, entre les filaments inlraproloplasmiques et

1. Nous avons prouvé dans un autre Iravail (Tiob. Oel Lab. de fnrcsfig. biol., t. If,
100:5), que la sortie des neurotibrilles hors de la cellule nerveuse et leur union avec les
réseaux de Golci considérés ccnmie nerveux par Uethe, sont des assertions sans fon- 1
dément, puisque rien de semblable n'est visible dans les bonnes préparatii ns faites par la
méthode même de Bktiie. Dans les préparations obtenues d'après notre procédé à l'argent
réduit, il n'y a aucune place pour de telles conceptions, car le coagulum réticulé de Golci,
source de tant d'erreurs, ne s'imprègne pas. On y perçoit, par contre, fort bien les
neurofihrilles et les arborisations péricellulaires.

24 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

les massues terminales, un contour clair, sans la moindre fibrille; c'est la
membrane cellulaire.

Les ramuscules nerveux terminaux renferment- ils des neurofibrilles?
On en a plutôt la conviction que la certitude. En effjt, les fibres péricellu-
laires ne présentent généralement qu'une vague strialion longitudinale,
comme si leurs fibrilles étaient pressées en un faisceau extrômenient dense,
ou encore, comme si. une substance avide d'argent réduit était interposée
aux neurofibrilles. Néanmoins, en certains points, .on parvient à distinguer
suffisamment les filaments internes des fibres périccllulaires. On voit ainsi,
fréquemment, que les neurolibrilles ne s'interrompent pas, du fait de la va-
cuole, au niveau des renflements intercalaires; la jilupart d'entre elles con-
tinuent leur cbemin, latéralement, dans les parois minces de la vacuole. Ar-
rivées à l;i massue terminale, les neurofibrilles semblent se fondre en une
masse finement granuleuse, que l'on pourrait comparer à une plaque mo-
trice en miniature. Au reste, nous apprendrons plus loin qu'il existe des ar-
borisations péricellulaires sans massues, où il est bien plus facile de discer-
ner les neurofibrilles et leurs fines extrémités terminales.

La descripiion des nids péricellulaires dans la moelle adulte, telle que nous venons
de la fuire, concorde, dans ses lignes iniporlanles, avec celle que nous-môme et
Lexhossék avous donnée, il y a d6jà longtemps, pour la moelle jeune, étudiée par le
chromate d'urgent. Dans les propar.iiions obtenues au moyen de cette inôtbode, on
voit, en effet, les massues terminales elles-mômes. Kons n'avons pas besoin de rap-
peler combien de fois nous avons signalé ce fait que ks ramuscules les plus fins des
nids péricellulaires se terminent par une extrémité libre munie d'une varicosité.
D'ailleurs, cette constatation a été faiie par Golgi, lui môme, l'adversaire irréduc-
tible de la théorie du contact. Dans un de ses travaux, il a dû reconnaître qu'un
grand nombre de branches de son réseau diffus se terminent par des renflements qui
se mettent en rapport avec les dendriies ou le corps des cellules.

Nous devons citer Alerbach (') parmi les auteurs qui ont égalemeul constaté cette
disposition chez l'adulte, au moyen des méthodes récentes. 11 a coloré en effet, par
un procédé très infidèle et compliqué, les arborisations péricellulaires, et a vu leurs
massues terminales, qu'il a nommées boutons terminaux; mais sur ses dessins, elb;s
sont trop grandes, trop rapprochées et aussi très altérées.

11 faut croire que la méthode employée par Aukudach colore de façon peu élective
les arborisations nerveuses terminales, et qu'elle permet peut-être la confusion avec
le réseau péricellulaire de Goi.cr, puisque d'après lui, les fibres nerveuses ultimes
forment un réticulum autour du corps cellulaire, et que les nœuds de ce réseau
sont marqués par les boutons.

Du reste, âuerbagh ne reproduit que les fibres convergentes venues de loiu et

1 AoEBBVCH, Keurolog. Centralbl., n° 10, 1897. — Nervenendigung in den Centralor-
ganen {i\eurol. Centralbl., I89&). — Nachtrag zu dem Auîsatz der .Nervcnendigung, etc
[Neurol. Centralbl., 1898).

TRAVAUX ORIGINAUX 25

terminées par un bouton. Les flbres obliques et parallèles au corps cellulaire, ter-
minôes de niôine, lui ont échappé ; ce sont pourtant les plus nombreuses, comme
l'indique la figure 8 en c.

En tout cas, Auerbach attaque à juste titre la théorie de l'incrustation de Helu et
smtient la doctrine de la transmission des courants par contact. La raison principale
qu'il en donne est l'existence constante d'une mince région incolore, entre les
bjutons terminaux et le corps de la cellule, région que les fibres nerveuses ne tra-
versent jam;iis et qui peut-être correspond à la membrane. Bethe, Dovaggio, Held ont
aujsi aperçu de temps à autre les massues terminales; mais elles se sont présentées
à eux en état d'altération et dans des conditions telles qu'il n'a pas été possible à ces
savants de bien juger de leurs rapports et de leur rOle.

C'est ainsi que Bethe(') les dessine commo' des grains isolés au centre des
mailles du réseau superficiel de Golgi et sans continuité manifeste avec les flbres
nerveuses. Doxaggio('), qui a étudié avec soin le contenu de ces mailles, affirme
qu'il y existe un système de filaments très uns et que ces derniers parlent des travées
du réticulum de Golgi, pour converger vers un nodule central, souvent épaissi ; ce no-
dule correspond sans doute au petit amas mentionné par Bethe. Mais Donaggio ue
se prononce ni sur ce noluie ni sur les filaments qui le réunissent au réseau de
Goi.ui; il semble penser néanmoins qu'il s'agit peut-être là d'éléments névrogliques
et il est quelque peu obligé d'avoir cette opinion, car, de même que Held, il consi-
dère le réseau péricellulaire de Golgi comme aussi de nature névrogliqne 11 croit
également à la nature probablement névroglique des flbres qui de loin arrivent
à la cellule et qu'il a reconnues depuis longtemps ; au reste, il les figure toujours
anastomosées avec le réseau de Golgi, mais sans relation aucune avec les nodules
ou boutons terminaux d'AuEnBACH.

D'autre part, IIeld avait soupçDuné depuis plusieurs années que certains amas de
granulations, appelés neurosomes et révélés par la métbode d'ÂLTUANN modifiée,
n'étaient pctft-ôtre que des arborisations nerveuses péricellulaires. Dans ces derniers
temps, il a publié un travail (*) où il a décrit et figuré les boutons d'AuERBACH, mais
passablement altérés et en continuité avec des fibrilles nerveuses. Malheureusement.
Held ne p.-ut se défaire du préjugé des réseaux nerveux péricellulaires; aussi repré-
senle-l-il ces boutons sous la forme de simples points situés aux noeuds d'un réseau
épais et continu.

On sait en elTet que Held suppose les cellules nerveuses enveloppées de deux
réseaux à mailles distinctes: l'un est nerveux; ce n'est qu'une simple extension des
niJs terminaux décrits par nous, puisciu'il en représente la partie extrême et in-

1. Bkths, Ueber die Neurofibrillen in der GaQglienzellen von Wirbeltieren uud ihre
Beziehungen zu den Golginetzen [Arch.f. mikrosk. Anat., Bd LV, 1900).

2. Donaggio, Sulla presscnza di sottili fibrille tra le maglie del rcticolo periferico nella
celula nervosa (Ribliogr. anat., fasc. 4, 1901). — Contributo alla conoscenza dell'
iiitimi stiuttura dclla cclula nervosa nei vertebrati (Biv. sper. di Frenalria, vol. X.XIV,
1898). — .Nota critica suite presunte anastomosi dd fibrille ner»"Oje al reticolo pericel-
lulare {Hiv. sper. di Frenatria, vol. XXVIll, fasc. 1, 1901).

3. Hki.d, Ueber den Bau der grauen uud weissen Subslanz [Arch. /. Anal. u. P.'iysiol.,
Anat. Ableil., 190?).

26 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUF,

couslammonl coloruble par la m6tlioJe de Goloi et d'EnnucH; l'autre est le réseau
péricdlulaire de Golgi, en continuité avec des fibrilles névrogiiqiies.

Qu'un cliercheur aussi habile, aussi laborieux et d'autant de bon sens tombe
dans des erreurs et des suppositions semblables, il y a vraiment là de quoi étonner.
Et tout cela, pourquoi? Pour sauver une théorie d'intérêt tout secondaire, la théorie
de la concrescence(\\i.\, entre parenthèse.^, n'est qu'une variante de notre conception
de la transmission par contact. L'origine de cette théorie est d'ailleurs la suivante:
Hki.d admet, gratuitement, empressons-nous d'ajouter, que la transmission par conlact
s'elTectiie, d'après nous, entre les nids cylindre-axiles, lâchement unis à la cellule
et le protoplasma de cette dernière. 11 déclare que cette formule représente insulTi-
samment la vérité et prétend que l'union entre les facteurs en présence doit être
plus intime, qu'il doit y avoir soudure véritable, et même en certains cas pénétra-
tion réciproque. Nous rencontrerons l'occasion de réfuter cette manière de voir dans
le cours de ce travail. Pour le moment contentons-nous de rappeler qu'en aucun
passage de nos écrits nous n'avons alTirmé que le contact entre terminaisons cylin ire-
a\ilcs et cellule se fait à distance et lâchement; nous avons toujours parlé au con-
traire de juxtaposition immédiate, d'articulation étroite, et même de vraie soudure
au moyen d'un ciment conducteur. Ces observations terminées, on voit qu'entre le
fond de la théorie de Held et notre conception, déjà si ancienne, il n'y a de diffé-
rences que dans les expressions employées.

Pour ce qui est de la moelle, les idées de Held sont également inadmissibles.
Nous venons de prouver qu'en effet les librilles nerveuses courent le long du corps
et des dcndrites cellulaires, qu'elles se terminent par des massues, et que ces mas-
sues se mettent au contact intime de la membrane. On ne les voit donc jamais
perforer cette membrane, ni s'anastomoser entre elles au moyen de filaments.

Bulbe rachidien.

Noire méthode pernnet d'obtenir d'excellentes imprégnations des neuro-
fibrilles dans les cellules bulbaires; seules, les petites cellules de la substance
gélatineuse de Rolando, correspondant à celles de même nom de la moelle,
lui ont résisté. Nous avons donc pu voir très ncllement le réticulum intra-
proloplasmif|ue des cellules motrices du facial, de l'hypoglosse, du moteur
oculaire externe, du noyau ambigu, du noyau dors.il du vaglie, des grandes et
petites cellules inlerslilielles de la substance réticulaire, des neurones de
l'olive supérieure et inférieure, de ceux du noyau du corps Irapézoïde, de
tous les foyers acoustiques, etc.

Fait à noter, les petites cellules s'imprègnent mieux que les grandes, par
notre technique. Ainsi, les neurofibrilles des cellules de l'olive, du noyau
dorsal du vague et d'un grand nombre de petits neurones de la substance
réticulée se colorent en noir pur ou en brun foncé, tandis que le réticulum
des énormes cellules du noyau de Deiters et des substances réliculaires
grise et blanche se teint seulement en rouge ou en brun clair. Dans les
gros corpuscules moteurs du facial, du moteur oculaire commun, la char-

TRAVAUX ORIGINAUX 27

penle neurofibrillaire prend ordinairement une couleur brune, rouge ou
marron.

Nous n'entreprendrons pas la description détaillée de to is ces éléments;
il y faudrait consacrer d'ailleurs un travail plus considérable que celui-ci.
Nous nous contenterons de signaler que, tout comme dans la moelle, les neu-
rones du bulbo peuvent être rangés en deux catégories : celle du type fas-
cicule et celle du hjpe reliculé.

Le type fascicule comprend les grandes cellules pourvues d'amas cbroma-
li(|ues volumineux et allongés ; c'esl-à-dire les grands neurones moteurs et
interstitiels, ceux du noyau de Deiteks, ceux du raplié ou de son voisinage. On
y reconnaît la présence d'une charpente neurofibrillaire délicate et serrée,
disposée en fais;eaux plexilbrmes entre les fuseaux chromali'|ucs, et dans
laquelle on ne peut établir avec précision les connexions des neurofibrillos.

Il faut observer, et le fait est remarq lable, que la charpente filamenleuse
est sensiblement la même dans les cellules de tous les noyaux moteurs; elle
se caractérise en effet par une extrême abondance de fibrilles qui, à la péri-
phérie du corps cellulaire, se prolongent dans des expansions proloplasmiques
nombreuses et fort épaisses. Les neurones du noyau dorsal du vague font
seuls exception; leur appareil neurofibrillaire est peu fourni, mais cependant
condensé. Il faut noter, en outre, que les cellules du noyau moteur supérieur
du nerf masticateur manquent de dendrites, et que leur cylindre-axe volu-
mineux recueille une partie seulement du réliculum compliqué et loulîu qui
remplit le corps. Ce réliculum s'imprègne généralement en rouge-brique foncé.

Le type réticulé renferme toutes les moyennes et petites cellules inters-
titielles, les corpuscules des noyaux acoustiques, y compris ceux di noyau du
corps trapézoide, {\iis olives inférieure et supérieure, de l'olive et du loit du
cervelet, etc. Il se dislingue par un réseau neurofibrillaire à mailhîs p'»lygo-
nales, étendu à tout le proloplasma ; à l'origine des dendrites et du cylindre-
axe les mailles se tassent et s'allongent.

De môme que dans la moelle, des cellules de transition entre ces deux
types existent dans le bulbe. C'est surtout parmi les neurones interstitiels
(|u'on les rencontre. Leur réseau périnucléaire est réticulé, et leur ré.seaii
cortical un peu fascicule, pai- suile de la présence de quelques amas chro-
matiques volumineux; ceux-ci obligent, en elfet, les neurofibrilles a former
des mailles très allongées et même de véritables faisceaux.

Nous décrirons d'une façon- un peu particulière les cellidiis du ganglion
du nerf veslibulaire, celles qii se trouvent à la partie la plus avancée du
noyau antérieur de l'acoustique, puis les neurones du corps trapézolde et
des olives.

Cellules du gauglion du nerf vestibulaire. — En étudiant par notre
métiiode des coupes transversales du bulbe sur 'le Lapin âgé de quelques

28 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

jours, on remarqua, en dehors ilu biillie, dans l'épaisseur du nerf veslibiilaire,
en avant de rexlréniilé supérieure du noyau venlral du cochléaire, un amas
de cellules tout à fait semblables à celles du noyau spiral du limaçon. Ces
corpuscules, que l'on peut prendre comme type des cellules des ganglions
l'acliidiens, possèdent une véritalile capsule, mince, pourvue de noyaux. Leur

proloplasma contient un réseau
dense de Iravées épaisses dispo-
sées en mailles polygonales, tout
comme dans les cellules des gan-
lilions spinaux. Enfin, deux expan-
sions y parlent de pôles opposés ;
l'une, dirigée vers la périphérie
el habiluellement plus grêle, va
lormcr un des lubes du nerl ves-
libulairc ; l'autre, cenirale, paraît
se rendre au noyau de Df.iters,
et se comporte comme nous l'a
appris la mélhode de Golgi. Dans
cerlains éléments, les deux ex-
pansions prennent naissance à
nue a.sse:? faible dislance l'une de
l'autre, mais alors l'externe décrit
une courbe qui la ramène dans
sa direction, vers la périphérie.

Les petites cellules du ganglion
du nerf veslibulaire montrent de
la façon la plus évidente, comme
on peut le voir sur le petit cor-
puscule reproduit dans la figure 9,
le réseau périnucléaire en conti-
nuité avec les neurofibrilles cen-
trales des expansions, et le réseau
cortical en continuité avec les fila-
ments périphériques de ces mômes
expansions. C'est un fait que nous
avons déjà maintes fois constaté.
A une certaine distance de leur point de départ, on voit assez souvent sur
les expansions un point où les fibrilles se tassent; cela indique le voisinage
d'un étranglement. Nous avons remarqué p.iilois dans ce ganglion la pré-
sence d'expansions épaisses, ayant l'aspect de troncs principaux, el se bifur-
quant en deux branches : l'une externe, l'autre interne. Nous ne pouvons
dire si ces expansions proviennent de cellules unipolaires autochtones non

Fig. 9. — CeUule bipolaire du nerf vestibulaire ;

lapin de quelques jours.

a, capsule ; h, vacuole périphérique ; e, expauB:on externe ;

i, expansion interne.

TRAVAUX ORIGINAUX 29

imprégnées, -OU plutôt des cellules du ganglion de Scarpa. En tons cas, si
le gan^'lion interstitiel du vestibulaire contient des cellules unipolaires sem-
blables à celles des ganglions racliidiens, elles doivent fttre très rares, car
sur des centaines de neurones parfaitement imprégnés que nous avons exa-
minés dans ce ganglion, il n'en est pas un seul que nous aurions pu déclarer
unipolaire avec corliluile.

On connaît les cellules du noyau acousiique ventral, que depuis Meynert
on croyait spbériques et encapsulées, et qui, grâce à la mélliode de Golgi,
ont été trouvées munies de dendrites, rares et courtes, il est vrai. Nous
avions cru, au début de nos recberclies, que les cellules comprises dans le
trajet du nerf vestibulaire n'étaient que des éléments avancés du noyau
acoustique ventral. Une série de coupes, colorées parla méthode de Nissl et
provenant du Lapin et du Rat âgés de quelques jours, nous a bien vite appris
qu'il s'agissait d'autre chose. L'amas de cellules contenu dans le trajet du
nerf vestibulaire est tout simplement une portion extra-fibreuse, ou inlra-
crûnienne, du ganglion de Scarpa. Chez les animaux cités plus haut, il existe
donc deux ganglions vestibulaires, à cellules bipolaires semblables : l'un est
le ganglion de Scvrpa, volumineux, court, insinué dans le conduit auditif in-
terne, et en continuité avec les branches vestibulaires périphériques ; l'autre,
celui que nous avons trouvé, est placé près du bulbe, dans la cavité crâ-
nienne ; il est aplati, fort allongé et s'étend depuis l'orifice du conduit auditif
interne j'isqu'à l'extrémité supérieure du noyau ventral du cochléaire et du
plancher du cervelet. On peut très bien suivre les branches internes du
ganglion périt)ulb:iire sur des coupes convenablement orientées : on voit
qu'elles contournent la portion initiale du corps trapézoide, remontent en-
suite le long de si face interne et se continuent par les fibres vestibulaires
allant au noyau de Dkiters. Cette disposition se retrouve chez le Cobaye.
On comprend maintenant pourquoi, lorsqu'en enlevant le bulbe, on arrache
le nerf vestibulaire, celui-ci présente à son bout brisé une parcelle du gan-
glion que nous venons d'étudier.

Cellules du noyau acoustique ventral. — Nous avons représenté sur la
figure 10, en A et B, deux cellules provenant de la partie supérieure du noyau
antérieur du nerf acoustique. On y remarquera le réliculum très fin à mailles
polygonales, la forme sphérique du corps et suri lUt les neurofibrilles prin-
cipales (a) que l'on suit aisément dans le cylindre-axe, les dendrites et leurs
ramifications. Chez le Lapin, le Chat, le Chien, ces corpuscules sont multi-
polaires, comme nous l'avions déjà reconnu avec Sala, IIkld et Kôlliker.
Notre méthode apprend en outre que ceux d'entre eux qui sont au sommet
même du noyau ont des expansions protoplasmiques peu nombreuses, minces
et très peu riches en neurofibrilles.

Cette dernière particularité, jointe à l'usage de coupes trop minces, ex-

.'^0 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

|tli(iue fort bien les erreurs que Donàggio(') a commises récemment lorsqu'il
a appliqué sa méthode de coloration à ces éléments. Ce savant prétend, en
eiïel, qu'il n'y existe pas de dendrites, mais, par contre, que le cylindre-
axe peut être suivi à nn!^
grande distance ; il sou-
tient aussi que le réticu-
lum ni'urofibrillaire est
cantonné uniquement dans
la partie centrale du pro-
loplasma. Or, dans nos
préparations, le réliculum
occupe toute l'étendue du
corps cellulaire. On aper-
çoit bien un mince espace
clair sons la membrane :
mais ce n'est là qu'un ré-
sultat de la rétraction du
protoplasma , rétraction
qui est peut-être plus mar-
quée dans la méthode de
DoNAGGio et qui a peut-
être déterminé son affir-
mation. Outre cet espace
clair très étroit, nous avons
parfois observé de grandes
vacuoles à la périphérie du corps, chez le La\nn âgé de quelques jours; aux
points où elles se trouvaient, le réliculum semblait détaché de la membrane.

Fig 10. — Cellules du noyau acoustique ventral du nerf cochléaire;

lapiu de dix-huit jours.

a, dendriies.

Cellules du noyau du corps trapézoïde. — On n'ignore pas que ces
neurones sont multipolaires. Nous avions déjà confirmé cette notion dans de
récents travaux sur le bulbe ('). Nous venons encore de la confirmer à l'aide
de notre nouvelle méthode. Et cependant, Verratti d'abord, Donaggio
ensuite, affirment que certains de ces neurones sont unipolaires. H Tant at-
tribuer cette assertion, soit 5 l'emploi de coupes trop minces, soil à des colo-
rations incomplètes. Ces mépri.ses ne peuvent se produire par notre tech-
nique ; les dendrites s'y colorent d'une façon intense et constante, et les
coupes épaisses sont loin d'être un obstacle à une étude détaillée.

1. DoNAGGio, Su spécial! apparati fibrillari in eleuieuti cellulari uervosi di alcuni centri
del acosticO; etc. {Rev. sper. di Frenatria, vol. XXIX, fasc. I et II, 1903).

2. S. Ramûn y Cajal. Texhira del sislema nervioso del hombre y de los verlebrados,
t. II, fasc. G, 1900.

TRAVAUX ORIGINAUX 31

On peut se rendre compte de l'aspect de ces cellules par les figures 11

Fig. 11. — Cellnlo du corps trapézoïïle ; lapin de quinze jours.
a, cylindre-aze ; b, deadrite ; e, fibre afférente ; d, branches terminales en contact avec le corps.

et \i. Leur corps renferme un réticulum fin, extrêmement complexe, et plus

Fig. 12. — Cellules du corps trapézoïdc , chat adulte.

a, fibre tprmiuale couslituant le nid de Held et se décomposant en filaments ténus et libres;

c, dcudrite ; d, terminaisous cylindreaxiles coupées transversalement.

particulièrement dense autour du noyau. Ce réseau allonge ses mailles nu

3i2 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

niveau de l'origine du cylindre-axe et des dendriles, et lance dans ces expan-
sions un contingent approprié de neurofibrillcs. On voit très nellement que
celles-ci proviennent, les unes du réseau périnucléaire, les autres, en moindre
nombre et plus lAchement disposées, du réseau cortical. Certains neurones
nous ont permis de voir le cylindre-axe émettre à quelque distance de son
point de départ une collatérale; celle-ci semblait se fondre à l'intérieur
même du noyau du corps trapézoide.

Nos préparations montrent l'arborisation péricellulaire de Helu, admira-
blement colorée en noir ; mais il faut pour cela avoir mis les pièces dans
une solution à 3 "/o de nitrate d'argent, et ob enir une imprégnation intense.
Nous avons pu, de la sorte, vérifier la parfaite exactitude de la description
que DoNAGGio(') a donnée récemment de ces nids péricellulaires. La grosse
fibre trapézoide alTérente est formée d'un l'aisceau dense de neurofibrilles.
Ce faisceau se dissocie lorsque l'arborisation s'effectue, et chaque branche
de cette dernière reçoit un certain nombre de fibrilles. Ces branches sont
aplaties; elle? embrassent étroitement le corps de la cellule, et se terminent
librement. Leurs neurofibrilles restent tout à fait indépendantes de celles
du réticulum de la cellule embrassée.

Les branches du nid de Held contiennent, chez le Chat, un moins grand
nombre de ncurofibrilles que chez le Lapin (fig. 12, a); ces dernières n'en
renferment même plus qu'une, dont l'extrémité est entièrement libre.

VERnATTi('), que nous avons cité tout à l'heure, a émis au sujet de l'arbo-
risation terminale de Held, une opinion vraiment paradoxale : pour lui, cette
arborisation n'est autre que l'origine du cylindre-axe des cellules du corps
trapézoide ! Inutile d'insister. Le vrai cylindre-axe de ces cellules est connu
depuis les travaux de Held, de nous-même, de S. Meyem, Vinzenzi, etc. ;
les méthodes de Golgi, d'EiiRLiCH et môme les colorations ordinaires le
montrent de façon irréiutable. Quant au nid de Held, son indépendance
relativement à la cellule trapézoïdale n'est pas moins indubitablement éta-
blie.

Bdlonnet intraprotoplasmique. — Held a signalé, dans l'un de ses derniers
Iravaux(^), un détail des cellules trapézoides qui mérite de retenir notre
attention, d'autant plus que ce savant en a fait la base d'une nouvelle con-
ception des rapports entre cellules nerveuses. H s'agit d'une fibre qui, au
dire de Held, pénétrerait dans le protoplasuia des neurones trapézoïdaux,
chez le Lapin et le Chat, et s'y terminerait par une extrémité libre, non loin

1, DONAGGIO, Loc. cil.

2. Vebatti, Sualcune particularild di slrullura dei cenlri acusUci net mammiferi.
Pavia, 1900.

.3. Held, Beitrâge zur Strulitur der Nervenzellen und ihrer Fortsâtze. 2* Mitteilung
(Arch. f. Anal. u. Physiol. Anal. Ableil., 1807, p. 2Cô).

TRAVAUX ORIGINAUX

33

du noyau. Celle libre, visible seulement chez les animaux adultes, consli-
luerait pour Held l'une des plus solides preuves de sa théorie de la concres-
cence. Nous avons déjà exposé en quoi consiste celle théorie ; qu'il nous
suffise de rappeler son trait principal : les fibres nerveuses des plexus ou
nids péricellulaires ne sont pas seulement en contact avec la surface exté-
rieure du corps des cellules ; elles pénètrent parfois en plein proloplasma
du corps, et même très profondément.

A la lecture de la description de Held, nous eûmes la sensation qu'il avait
été trompé soit par un plissement de la membrane, soit par une inclusion
quelconque, pathologique peut-être. Nous n'avions jamais, en effet, observé
semblable détail dans les cellules d'autres organes nerveux, et croyions aune
erreur de Held. Mais grande a été noire surprise, en appliquant notre mé-
thode aux cellules trapézoïdales, d'y apercevoir avec une panaile netteté ce
que Held appelle une fibre interprotoplasmique. Cela se présente sous la
forme d'un bâtonnet, complètement libre de toute connexion avec les neuro-
fibrilles de la cellule ou avec les plexus nerveux péricellulaires, et possède
une ressemblance complète avec les
courts bâtonnets décrits par Holm-
GREN dans le protoplasma de quel-
ques rtéurones. Ce n'est donc pas un
cylindre-axe. Sur ce point, il n'y a pas
la moindre hésilation.

On peut se faire une idée de ce
bâtonnet, d'après la figure 13 en a;
il est épais, un peu aminci à ses
extrémités, incurvé plus souvent que
recliligne ; il se trouve au voisinage
du noyau, quelquefois à son contact, et en épouse ordinairement la courbure.
Certaines cellules montrent comme une atmosphère claire autour de lui,
due, semble-l-il, à un léger éloignement du réticulum. Lorsque le bâtonnet
se présente coupé transversalement, on y voit une partie centrale claire, peu
ou pas colorée, et une écorce fortement imprégnée en brun. Nous n'avons
pas observé ce bâtonnet chez les animaux nouveau-nés, ni chez ceux âgés de
dix à quinze jours. Nous ne l'avons trouvé que chez des adultes : dans la plu-
part, mais non dans toutes les cellules du corps trapézolde, chez le Lapin ;
dans quebiues-unes seulement, chez le Chat, où il est d'ailleurs plus mince
et plus pâle.

Nous ne pouvons rien dire de bien assuré sur le rôle de ce corps singulier,
qui rappelle beaucoup le bâtonnet intranucléaire de Mann et de Lenhossék.

Fig. 13. — CeUules du corps trapézoïde;

chat adalte.

a, bâtonnet intraprotoplasmiqnc, tu en long ;

h, le même, coupé en travers; c, dendrite.

Cellules olivaires. — Les neurones de l'olive bulbaire se distinguent
par leur réticulum neurofibrillaire peu abondant, à filaments flexueux et

BIBLIOOR. AXàT., t. XIV

34

DIDLIOGRAPIIIE ANATOMIQUE

colorés en brun ou noir foncé et par la. gracilité de la charpente neurofibril-
laire de leurs denclrites ; ces dernières ne contiennent, en elîel, que trois
ou quatre fibrilles, réduites bientôt à une seule, par des dichotomoses ré-
pétées.
Les cellules de V olive supérieure et de V olive accessoire surtout, possèdent

FIg. 11.

Nids ryliiuli-i'-axilc- de l'olive s'iin'rirurr (ai

•liai adulte.

une charpente un peu différente. Le réticulum y est nettement fascicule,
avec des faisceaux de fibrilles passant d'une dendrite polaire à l'autre, et
contournant le noyau. On découvre cependant autour de celui-ci, et presque
toujours, un réseau à mailles plus allongées.

Mais ce qui rend ces cellules particulièrement intéressantes, c'est le nid
cylindre-axile dont elles sont enveloppées. Ce nid, signalé depuis longtemps

TRAVAUX ORIGINAUX 35

par La Villa(') et confirmé ensuite par Held et nous-mème, a un aspect
des plus significatifs dans les préparations laites par la méthode à l'argent
réduit. Il se compose d'une multitude de fibres nerveuses rouges serpentant
le long des dendriles et du corps et se terminant sur la surface même de
ces parties cellulaires par d'épaisses massues terminales. Les dendrltes les
plus ténues sont couvertes de ces massues, plus grêles habituellement dans
l'olive supérieure (fig. 14). Quant aux fibres qui portent ces massues, on voit
qu'elles sont la suile de gros troncs cylindre-axiles venus du corps trapé-
zoïde. On voit également (jue ces fibres terminales sont presque toutes grim-
pantes ou parallèles à la surface de la cellule qu'elles enveloppent, et que
les fibres perpendiculaires ou convergentes d'Âuerbach constituent l'infime
minorité. Il en résulte que les massues elles-mêmes sont presque toujours
accolées obliquement ou parallèlement à la membrane.

Au reste, les arborisations péricellulaires sont extrêmement fréquentes
autour des cellules du bulbe, en particulier autour des grands et moyens
corpuscules des substances réliculaires grise et blanche. Autour des cellules
volumineuses, même du raphé, nids et massues terminales atteignent des
proportions considérables, car ils embrassent le parcours entier de très
longues dendriles. On rencontre, jusque sur la ligne médiane, de ces den-
drites entourées de leur manchon défibres nerveuses et de massues.

Cervelet.

L'application de notre méthode à ce centre nerveux permet de faire une
étude satisfaisante des neurofibrilles dans les cellules de Purkinje, des nids
ou corbeilles qui entourent ces corpuscules, des fibres moussues, des fibres
parallèles et du bâtonnet des grains.

Cellules de Purkinje. — La charpente neurofibrillaire du corps de ces
éléments apparaît parfaitement colorée en brun foncé ou marron dans la
plupart des coupes. Elle est constituée par des filaments tins, tortueux, anas-
tomosés et formant un réseau qui remplit le corps et se continue avec les
neurolibrilles du cylindre-axe el des dendriles. A l'origine de ces dernières,
les mailles s'allongent el les neurofibi illes se rapprochent, de sorte (|u"elles
finissent par former dans la dendrite elle-même un faisceau dont la compacité
empêche toute distinction des élémenls composants. Une partie du réseau
somatique converge vers le cône d'origine du cylindre-axe; près du premier
étranglement, ce contingent fibrillaire semble ne plus former qu'une masse
homogène, comme nous l'avons vu dans la moelle et le bulbe (fig. 18).

Il existe une certaine opposition entre les conditions favorables à l'impré-

I. La ViLL*, Reo. Iriin. niicrogr.^ t. iJI, I8ys.

36

BIBLIOGRAPHIE ANVTOMIQUE

gnation du corps el celles de la coloratio i des dendriles ; lorsque celles-ci
prennent bien l'arjjent, le premier se teint à peine, et inveisoment. Dans la
très grande majorité des cas, surtout si l'on a employé le bain faible de ni-
trate d'argent, c'est-à-dire à 1 »/o, la charpente neurofibrillaire du corps et
des dendrites volumineuses est seule bien imprégnée, celle des dernières
ramifications proloplasmiques est ordinairement invisible. Toutes les fois où
nous avons pu la voir, et cela a été plutôt rare, nous avons observé qu'elle
était constituée par un fil unique, jaunâtre, pâle, terminé, semble-t-il, par une
varicosilé. Nous verrons plus lard qu'il est plus facile de connaître Tarmature
neurofibrillaire des dendrites dans les cellules de Purkinje embryonnaires.

Corbeilles terminales. — Lorsque l'on fixe les pièces dans la solution
de nitrate d'argent à 3 % ou davantage, on obtient une excellente irapré-

Fig. 15. — Fibres nerveuses péricellulaires du cervelet ; cliat adulte.
a, pointe des fibrilles ; b, branches destinées aux nids enveloppant les cellules de Purkinje ; c, cy-
lindre-axes transversaux des cellules étoilécs. — On ne voit pas, sur le dessin, la striation longitu-
dinale des fibres péricellulaires.

gnation en rouge ou brun rougeâtre de ces nids péricellulaires. On peut en

TRAVAUX ORIGINAUX 37

suivre les fibres (fepuis leur cylindre d'axe d'origine jusqu'à leur extrémité
dans les pinceaux descendants.

Si l'on compare ces superbes arborisations péricellulaires avec le grossier
réticulum que Bethe dessine à leur place, on demeure convaincu de l'in-
sufTisance de la mélhode de coloration de ce savant, et étonné de le voir
aflirmer l'existence d'une texture qu'il croit avoir découverte dans des con-
ditions aussi défectueuses.

Les libres qui lonnent le nid se présentent, par notre mélhode, sous le
même aspect que par la méthode de Golgi. On peut facilement le constater
sur la figure 15 en D. Elles naissent sur les cylindre-axes transversaux des
cellules éloilées, soit à angle droit, soit, plus souvent, au niveau d'une in-
flexion. Elles s'épaississent au fur et à mesure de leur descente et se bifur-
quent sous un angle aigu. Elles gagnent encore en épaisseur à leur arrivée,
au contact du corps des cellules de Purkinje ; là, elles revêlent un aspect
légèrement strié, s'entre-croisent à angle aigu avec leurs congénères el
forment, de la sorte, un plexus péricellulaire très touffu. Parvenues à l'origine
du cylindre-axe, les fibres entourent celle-ci et se terminent en pointe.
Lorsque la coupe €st parallèle au cône d'origine du cylindre-axe, rien n'est
plus facile que de vérifier celte terminaison libre, de même que l'absence
totale d'anastomose entre les fibres du plexus. Ou voit alors les fibres des-
cendre, pour la plupart, parallèlement, et former une espèce de pinceau,
comme nous l'avons décrit il y a nombre d'années. Nids el pinceaux présen-
tent une plus grande richesse de fibres dans les préparations du Chat (fig. 15,
A) que dans celles du Cobaye, du Lapin et du Rat(').

Il nous semble superflu d'ajouter qu'entre les neurofibrilles intraproto-
plasmiques des cellules de Purkinje ou les fibres nerveuses de la couche des
grains, et les corbeilles terminales, il n'existe aucune continuité. D'autre
part, on ne trouve point autour des cellules de Purkinje le soi-disant réseau
péricellulaire de Golgi, qui, entre p.irenlhèses, n'est autre chose que la masse
granuleuse, marquée de nombreuses impressions et irrégularités, que notis
avons découverte il y a déjà longtemps, avait Golgi lui-même. Il n'est donc
pas possible de conibndre, coaime le fait Dethe, les corbeilles terminales
avec le réseau supposé.

En délinilive, les nids cylindre- axiles libres qui enveloppent Us corps des
cellules de Purkinje constituent un fait structural bien établi, puisque les
mélhodeH de Golgi, de Cox, d'Ehrlich et celle à l'argent réduit les révèlent
également bien. Il faut volontairement fermer les yeux à la vérité pour ne
pas admettre leur existence ou nier les conséquences importantes qui en

I . La mélhode à l'argent réduit, avec fixation préalable des pièces dans ralcool ammo-
niacal ou r alcool simple, donne également de très belles imprégnations des corbeilles
terminales.

;i8

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

découlent. Aussi affirmons-nous ({\ï aujourd'hui, plus encore que le jour ou
on les découvrit, les corbeilles terminales forment une des plus irréfutables
preuves de la doctrine du neurone. Nous conseillons vivement aux histolo-
gisles nouveau-venus, qui parlent avec mépris de la doctrine du contact et

Fig. 16. — Couche des grains du cervelet ; chat adulte.

A, grains, vue en coupe optique superficielle ; 6, autre grain vu en coupe optique équfttoriale;

c, fibres moussues et leurs branches dans les gloinérules cérébelleux.

des révélations incomplètes de la méthode dc^iolgi, de bien vouloir étudier
sans passion ce cas de terminaison péricellulaire par contact; nous le con-
seillons de même à ceux qu'un esprit inquiet de nouveauté, louable au fond,
mais lamentable dans ses effets, entraîne à mettre journellement en discus-
sion des vérités solidement établies, au grand dommage de la science histo-

TRAVAUX ORIGINAUX

39

logique. Tous verront, sans la moindre incertitude, l'extrémité même des
derniers ramuscules cifiiiidre-axiles. Celte démonstration sera pour eux
d'autant plus péremptoire que la méthode à l'argent ne donne pas comme le
chromate d'argent une coloration massive, mais une imprégnation spécifique
et tansparente des neurofibrilles. Or, V imprégnation de celles-ci s'arrête pré-
cisément dans les points mêmes <ia les fibres nerveuses se terminent lorsqu'elles
sont teintes par les méthodes de coloration massive.

Fibres moussues. — Le nitrate d'argent réduit imprègne ces fibres en
brun foncé ou noir, surtout dans les points où elles sont dégarnies de myé-
line. On sait que cela se produit à leur passage dans les glomérules cérébel-
leux, où elles décrivent des détours en tous sens, parfois en huit de chiffre

Fig. 17. — Détails de la cliari)ento iioiuotibrillairc dans lc< crains et les arborisations des fibres

moossnes ; chat adulte (obj. apocbrum. 1,40 de Zciss).

a, tronc principal d'une fibre mous.sne ; 6, anses et réitilles terminale!) ; c, d, anses composées ;

e, sinuosités en huit de uhifi^re ; H, corps d'un grain.

et rencontrent, comme nous l'avons démontré, les dendrites des grains
{fig. 17, c). Le détail le plus intéressant que présentent ces fibres dans les
glomérules, qiiand on les colore par l'argent réduit, est le suivant. Le
faisceau de neurotibrilles, que contient leur tronc, parait se relâcher et
comme s'eftilocher ; en même temps, des fibres fines s'en détachent. Celles-

40 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

ci se metlenl à décrire des sinuosHés compliquées dans les glomérules, puis
se terminent par une mince varicosilé libre. Dans le cervelet du Chat, on
aperçoit très souvent des fibres flexueuses au trajet coujpliqué, qui constituent
une espèce de corbeille ou de réticulum lâche à leur terminaison dans les
glomérules. Parfois, cette terminaison est réduite à une sorte d'anse (fig. 16
et 17, a).

Autre détail intéressant : en certains points, les fibres moussues présen-
tent dans les glomérules cérébelleux des sortes d'intumescences, au niveau
desquelles les neurofibrilles s'écarlent du tronc commun, pour former plu-
sieurs petits arcs concentriques {fig. 17, c, d), séparés par un liquide plas-
matique. Il y a tout lieu de croire que ces inlumescences 'répondent aux
excroissances et épaississements que l'on voit sur les fibres moussues, à leur
passage dans les glomérules, lorsqu'elles sont imprégnées par la méthode de
Golgi(').

Les branches et les intumescences des fibres moussues forment, avec les
arborisations des grains, un plexus, où l'on ne voit ni le réticulum grossier
signalé par Bethe, ni le réseau pourvu de boutons et de massues indiqué
par AuERBACH. Pour nous, les méthodes colorantes usitées par ces savants
teignent non seulement les neurofibrilles, mais aussi des coagulums et des
réseaux artificiels. C'est la complication due à ces produits anormaux qui
les a empêchés de reconnaître la véritable terminaison des fibres nerveuses.

Les glomérules nous ont montré d'autres fibres, très fines, pâles, qui ne
se continuent pas avec les fibres moussues ; elles proviennent, selon toute
probabilité, des cylindre axes des grandes cellules éloilées logées dans la
zone des grains.

Fihres parallèles. — Ces éléments s'imprègnent bien, surtout dans la moi-
tié inférieure de la zone plexiforme, lorsque les pièces ont séjourné de quatre
à six jours dans une solution de nitrate d'argent diluée à 1 ou 1,5 "/o. On
peut ainsi voir leur trajet dans les coupes longituJinales et constater leur
continuité avec le cylindre-axe des grains.

Grains. — Pour Bethe, qui malgré tous ses efforts n'a pas réussi à en co-
lorer les neurofibrilles par sa méthode, ces corpuscules ne sont pas de véri-
tables cellules ner.euses. Pour émettre une telle assertion, cet histologisle a
dû certainement oublier que ces grains pDSsèdent, comme nous l'avons mon-
tré il y a maintes années, plusieurs expansions protoplasmiques librement
terminées et un cylindre-axe fin, ascendant, continué par une fibre parallèle
dans la couche plexiforme. Ces détails ne se voient pas seulement avec la

1. Nous avons aperça très nettement cet e.Tiloctiemeut en anse, dans des préparations
récentes de cerrelet de Lapin fixé par le formol ammoniacal.

TRAVAUX ORIGINAUX

M

plus entière évidence dans les préparations au chromate et au nitrate d'ar-
gent, mais aussi dans celles obtenues par la méthode d'Ehrlichf). Tous ceux
qui les ont étudiés depuis, Kôlliker, Van Gehuchten,- P. Ramon, Retzios,
DoGiEL, Held, etc., en sont demeurés convaincus. D'ailleurs, l'absence de
neurofibrilles n'autorise nullement à rejeter de la classe des cellules nerveuses
tout corpuscule qui en est privé; car la charpente neurofibrillaire pourrait
très bien résister aux méthodes de coloration ou bien elle pourrait manquer
sans que cela nuisit en rien aux fonctions conductrices de l'élément.

âM

^^ (*,

Fij». 18. — Portion d une conpe transversale du ceryelet ; lapin adulte.

On 7 voit le réseau protoplasmiiiuc de deux cellulex : l'une de I*urkinje et l'autre de Golgi,

ainni que le bàtoimet intranacléaire des grain*.

Du reste, la question est maintenant jugée par les faits. Nos essais de co-
loration des neurofibrilles dans les grains du cervelet, d'abord infructueux
cliez le Lapin, ont été plus heureu.v lorsque nous nous sommes adressé
à d'autres animaux, et en particulier au Chat adulte. Pourtant, les neuro-
fibrilles ne s'y imprègnent pas dans tous les grains, mais seulement dans
ceux qui co itiennent une assez grande quantité de proloplasma, ou qui sont
peut-être, au moment de la fixation, dans un état chimique favorable. Elles

1. S. R.tMÔM y Cajal, Rev. Irim. microgr., t. I, 1896 et Textura det sistema ner-
vioso del hombre y vertebrados, etc., t. Il, fasc. 5, Ccrebelo, 1901.

42 BIRLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

forment, comme le montre la figure 17 en Z?, un réseau aplati à mailles lâ-
ches et à travées très délicates. Ces travées se rendent aux dentlrilesoù elles
se condensent en un cordon de fdaments extrêmement ténus, presque invi-
sibles. Aussi peut-on suivre aisément les expansions protoplasmiques jusque
dans les glomérules cérébelleux ; là on les voit se ramifier et rentrer en rap-
port avec les arborisations des fibres moussues. Les neurofibrilles ultimes qui
se trouvent dans l'axe des branches de la ramification digilirorme ne peuvent
être vues qu'avec dlfliculté {fig. 16, A, D).

Bâtonnet intramicléaire. — Lorsqu'on a fixé le cervelet dans des solutions
faibles à 1 ou 1,50 "/„ de nitrate d'argent et qu'on a procédé à In réduction
après dix jours d'étuve environ, on aperçoit dans le noyau |des grains un
détail singulier. Tous les noyaux, sans exception aucune, renferment en elTel
un bâtonnet très fin, noir ou brun foncé, rectiligne, brisé ou sinueux. Il n'a
aucune orientation fixe dans le proloplasma nucléaire, dont il est parfaite-
ment indépendant, ainsi d'ailleurs que du nucléole. Vu son extrême finesse,
il est impossible d'y découvrir la moindre structure ; il faut donc se contenter
de constater son homogénéité, son épaisseur égale en tous ses points et la
netteté de ses contours {fig. 18). On ne le rencontre dans aucune autre
cellule du cervelet.

Nous avons recherché ce qui avait été dit de ces bâtonnets ; nous avons
trouvé que plusieurs auteurs avaient déjà signalé leur existence dans les cel-
lules nerveuses, au moyen de méthodes diverses. Mann(') les a observés de-
ci de-là dans l'écorce cérébrale du Lapin et pense que ce sont vraisembla-
blement des cenlrosomes de forme spéciale. Lenuossék (*) les a vus dans
les cellules nerveuses du sympathique et pour lui ce sont des bâtonnets cris-
talloïdes, comme il les appelle, c'est-à-dire des précipités cristallisés dus aux
réactifs. Enfin, Holmgren('), qui les a aussi remarqués dans les cellules du
sympathiq le et dans les ganglions cérébro-spinaux des Mammifères et des
Oiseaux, suppose qu'il s'agit d'une fibre nerveuse. Dans ses dessins on voit,
en effet, ces bâtonnets sortir du noyau et se rendre à la périphérie de la
cellule après en avoir traversé le protoplasma somatique. En outre, d'après le
même savant, ces bâtonnets seraient toujours uniques dans chaque cellule,
et se coloreraient intensément, soit par l'hématoxyline ferrique de Heidenhain,
soit par l'érythrosine.

Nous avons rencontré ces bâtonnets dans d'autres centres que le cervelet.
Ils .s'y présentent toujours avec une certaine constance dans leur disposition

1. Mann, Journal of Anat. and Pttysiol., oct. 1891.

2. Lenuossék, Arch. f. Anat. u. PliysioL, Anat. Ableil., 1897.

3. HoLMCBEN, Weilere Mitteilungen iiber den Bail der Nervenzellen (Anat. Anzeiger,
Bd XVI, 1899).

TRAVAUX ORIGINAUX AS

lopoj^rapliique. Nous venons de voir que, dans le cervelet, seuls les grains en
sont pourvus. Dans la moelle du Chat, ils n'existent que dans les cellules fu-
n:ciilaii'es petites et moyennes; les cellules motrices et celles de la substance
de Rolando en sont totalement privées. Nous ne les verrons occuper dans
le cerveau ipie les cellules polymorphes et qu:'lques petits corpuscules des
deuxième et troisième couches. Entln, nous constaterons leur présence dans
les grains centraux et périphéricpies du bulbe olfactif et dans les petits spon-
gioblastes de la rétine, tous corpuscules peu riches en protoplasma et dont
quelques-uns même n'ont pas de cylindre-axe.

Dans tous les cas précités, le bâtonnet est unique, comme l'observe jus-
tement Lp:nhossék ; son épaisseur et sa longueur, un tant soit peu variables,
suivant l'espèce cellulaire où il se trouve, sont relativement proportionnelles
au volume de la cellule. Epais dans les funiculaires de la moelle et les neuro-
nes du sympathique, il devient plus grêle dans les cellules polymorphes du
cerveau et très fin dans les grains du cervelet.

Au reste, il nous est impossible d'affirmer quoi que ce soit au sujet de la
nature et du rôle de ces bâtonnets (').

Outre ce détail, notre méthode montre dans les grains colorés en noir le
nucléole, tantôt unique, tantôt double et triple ; la position de ce ou ces nu-
cléoles est ordinairement centrale ; parfois cependant ils sont périphériques.

Autres cellules du cervelet. — Dans les préparations habituelles ob-
tenues par notre méthode, on ne voit point de neurofibrilles ni dans les cel-
lules étoilées de la couche plexiforme (*) ni dans les cellules de Golgi de la
couche profonde, peut-être pai" défaut d'affinité de ces neurofibrilles pour le
nitrate d'argent. Néanmoins, les cellules de Golgi montrent de temps à autre
un réticulum. Mais la chose est si rare qu'il n'est pas absolument certain qu'il
ne s'agit pas là du réseau de certains corpuscules à cylindre-axe long, dé-
crit par plusieurs auteurs, dans la couche des grains et au voisinage de la
substance blanche (').

Pour en finir avec le cervelet, signalons que la méthode à l'argent réduit

1. En traitant par le nitrate d'argent à 0,75 "/o le bulbe et la moelle de Souris et de
Chat nous atons îrécemment rencontré des noyau.x contenant deux bâtonnets et davan-
tage ; nou.s avons également observé des noyaux renfermant des productions cristallines
volumineuses et rhomboidales, teintes in noir ou brun. Ces cunslatatious nous forcent à
faire les plus amples réserves sur la réalité anatomique des bâtonnets.

2. Notre assistant, M. Tello, a réussi dernièrement à imprégner la charpente neurofibril-
laire des cellules étoilées dans la couche plexirorme du cervelel de Pigeon ùgé de quinze
jours.

3. Nous avons pn colorer ces neurones dans le cervelet du Chat adulte et du Lapin,
en nous servant de solutions faibles à 0,7ô °/o. Nous reproduisons une cellule de ce genre
dans la figure 18 ; son réticulum est lâche et très fin.

44 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

imprègne 1res bien les neurofibrilles dans les cellules de l'olive cérébel-
leuse, du ganglion du loil, de l'embolus, du noyau de Becblerew. Dans toutes
ces cellules, le réseau est fascicule, relativement lilche et se prête par là à
une étude facile.

Cerveaux moyen et intermédiaire. — Les détails que nous donnerions sur
la charpente neurofibrillaire de leurs neurones ne seraient que des répéti-
tions de tout ce qui précède. Rappelons seulement que notre méthode per-
met de colorer d'une façon constante el parfaite le réticulum des cellules
prolubérantiolles, des corpuscules interstitiels de la sub.stance réticulaire, des
éléments pirifoi'ines du noyau mjteur supérieur du nerf masticateur, des
cellules logées dans les noyaux élevés du ruban de Reil externe, dans ceux
des nerfs oculo-moteurs, dans le noyau rouge, la substance grise centrale et
l'écorce des tubercules quadrijumeaux, où seids les petits éléments de la cou-
che grise périphériqie se montrent réfraclaires. Les neurones de tous les
foyers sensitifs de la couche optique : corps genouillés externe el interne, etc.,
s'imprègnent également, exception faite des petites cellules du noyau interne
de VhabeniUa. Enfin, les grandes cellules à cylindre-axe long du corps strié
laissent très bien voir leur réliculum franchement fascicule. A part ces cel-
lules et celles du noyau rouge, également du type fascicule, tous les corpu.s-
cules que nous avons cités appartiennent soit au type réticulé, soit a.i type
mixte ou réticulo-fasciculé.

Ëcorce cérébrale.

Un des avantages les plus précijux de notre méthode est d'imprégner
constamment el avec précision la charpente neurofibrillaire des cellules py-
ramidales, aussi bien chez l'Homme que chez le Lapin, le Chai, le Cobaye,
le Chien, elc. La valeur de cet avantage est encore rehaussée, lorsqu'on se
rappelle avec quelle dilTicullé on obtient une imprégnation correcte des neu-
rofibrilles cérébrales par la méthode de Bethe. Du reste, tous nos efforts
pojr les colorer par cette méthode sont reslés vains chez le Lapin et le Chat,
même dans les cas oii des pièces de moelle et de bulbe avaient subi le même
traitement que celles du cerveau et avaient donné des résultats acceptables.

La figure 19 montre l'aspect des neurofibrilles dans les cellules pyrami-
dales du Lapin adulte. On voit en .4 et 5 que le s juelette neurofibrillaire
des cellules polymorphes est très peu développé, puisqu'il se réduit h un
mince réseau attenant au noyau et en continuité avec les petits faisceaux des
expansions de la cellule. Il est difficile de distinguer dans ce réticulum ce qui
appartient en propre au vrai réseau périnucléaire et au réseau cortical lâche.
On y reconnaît cependant, comme dans les autres cellules, d'une part des
travées épaisses ou principales, allani des dendriles au cylindre-axe, et sur-

TRAVAUX ORIGLNAUX

45

tout (le la tige proloplasmique radiale au côue d'origiue du cylindre axe;
d'autre part, des neurofibrilles secondaires, d'habitude plus courtes, pâles,
sans orientation dominante. C'est à l'anastomose de ces dernières entre elles
et avec les travées principales qu'est due la formation du réticulum dense et
compliqué de la cel-
hi'e. 11 est très facile
d'apercevoir ce réti-
culum dans les neu-
rones où le proto-
plasma est réduit au
minimum ; mais en-
core faut-il que l'im-
prégnalion soit éner-
gique et que la mise
au point soit faite
sur la membrane du
noyau.

Dans le réticulum
périnucléaire, on re-
marque souvent deux
ou trois faisceaux si-
nueux de neurofibril-
les primaires, courant
du tronc proloplas-
mique au cylindre-
axe. Ce dernier reçoit
en outre des filaments
ténus, lâchement dis-
posés, qui lui vien-
nent de la mince cou-
che de neurolibrilles
corticales du corps,
et des dendriles basi-
laires et collatérales
de ce dernier. Dans
certaines cellules, où
le novau est excentré

Fig. 19. — Cellule» pyramidales moyenue» du cerveau ;
lapiu adulte.
A et B, faisceaux de fibrilles primaires allant du tronc dendrltique péri-
phérique au cylindre-axe ; C, filaments primaires, en mise au point
superficieUe; a, cylindre-axe.

(fig. 19. A), on note que tout le contingent de fibrilles parti du tronc prolo-
plasmique pour aller au cylindre-a.ve passe par un des côtés du corps et par
le chemin le plus court.

A leur arrivée aux dendrites, les neurofibrilles se lassent au point de ne
plus former qu'un faisceau massif en apparence. Puis elles continuent leurs

iC BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

cours, plus OU moins panillèlement les unes aux autres, jusqu'aux dernières
divisions des prolongements proloplasiniques. Au niveau des l)ifurtalions, les
neurolibrilles se séparent et vont, sans dédoublement ni anastomose, du
tronc principal à la branche. Nous n'avons pas vu, chez, le Lapin, les neuro-
fibrilles ai'cilormes dont parle Bethk. D'après ce savant, ces filaments, qui
doivent être bien rares, se rendent d'une dendrite h l'autre sans passer par le
corps. Nous ne les avons pas observés davantage au niveau de la dernière di-
vision du tronc proloplasmique radial. En tous cas, dans le cerveau, comme
partout ailleurs, les ramuscules dendritiques ultimes ne semblent renfermer
qu'une neurofibrille.

Les cellules possèdent déjà, dans le cerveau du Clial et du Chien, un
nombre considérable de neurofibrilles; aussi est-il plus difficile de les étu-
dier que chez le Lapin : à moins qu'on ne s'adresse aux petits éléments po-
lymorphes ou aux grains, qui correspondent pour la plupart à de petites
cellules pyramidales.

On observe dans le cerveau de ces animaux une particularité assez cu-
rieuse : les neurofibrilles, qui occupent dans le corps toute l'épaisseur com-
prise entre la membrane et le noyan, se placent, dans le tronc protoplasmique
radial, à la périphérie seulement. Elles forment ainsi une écorce de filaments
parallèles embrassant un axe clair central. Les grosses branches dérivées du
tronc et les dendrites basilaires sont constituées de même.

On aperçoit aussi dans le cerveau, m:iis beaucoup plus rarement que dans
la moelle et le bulbe, autour du corps et des dendrites de quelques grandes
cellules pyramidales, des fibres très fines, terminales, d'aspect variqueux, et
portant à leur extrémité les massues caractéristiques. Celles-ci n'atteignent
pas ici un développement aussi considérable, à beaucoup près.

En opérant sur des cerveaux non décomposés, on est certain d'imprégner
les neurofibrilles chez l'Homme également. Nous en donnons une preuve
dans la figure 20, qui représente une des coupes d'un morceau prélevé, treize
heures après le décès, sur le cerveau d'une femme âgée de trente ans. Les neu-
rofibrilles y sont extrêmement abondantes, comme on peut le remarquer; elles
forment un plexus de grande complication et circulent, groupées en faisceaux,
entre les amas chromatiques ; elles se tassent dans les dendrites et permettent
de suivre celles-ci fort loin et aussi bien, si ce n'est mieux, que par la méthode
de Golgi; cela, grâce au contraste de la coloration.

Rien n'est plus^suggestif que la comparaison de nos figures, oii l'on voit
des centaines de neurofibrilles fort minces et enchevêtrées en tous sens dans
chaque cellule, avec le dessin donné par Bethr et copié par Euinger, Van
Gehuchten, g. Modena, etc. On ne voit en effet, dans ce dernier, qu'un petit
nombre de gros filaments, indépendants, tendus depuis le tronc proloplas-
mique et les autres dendrites jusqu'au cylindre-axe. La conclusion d'un tel
parallèle est que Bethe a réussi à colorer quelques neurofibrilles seulement,

TRAVAUX ORIGINAUX 47

OU bien qu'il a voulu, dans ce dessin, exposer, en schéma, sa conception de
la structure du proloplasma nerveux. Le certain, c'est que celte figure ne ré-
pond absolument pas à la réalité.

Fig. 20. — Orandes et moyeuueâ cellnles pyraiiii<Iak>.s de l'écorce visueUe de l'Uoiume.

a, cyUudre-axe.

Dans les préparations (['lo nous avons obtenues jusqu'à présent chez
l'Homme, lés neurofibrilles apparaissent avec une teinte marron, et sous un

48 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

aspect légèremenl granuleux, qui dépend du peu de fraîcheur des pièces : car
chez le Lapin autopsié vingt-quatre heures après la mort, il en est de même;

les neurofibrilles semblent vari-
queuses, comme si une coagulalion
ou une désintégration, qui n'ont
d'ailleurs rien à voir avec la pulré-
laction, s'étaient produites sponta-
nément. Si l'on pouvait obtenir
des pièces, chez l'Homme, trois ou
quatre heures après la mort, les
résultats seraient certainement très
différents et môme magnifique?, en
raison du grand volume des cel-
lules, de leur richesse en neuro-
fibrilles et de la grande affinité de
celles-ci pour le nitrate d'argent. A
litre d'indication opératoire, nous
croyons bon de dire qu'un bain très
abondant de sel d'argent à l,50°/o,
agissant pendant quatre jours à
35°, donnera la meilleure impré-
gnation.

La charpente neurofibrillaire que
nous venons de décrire ne manque
dans aucune cellule pyramidale
grande, petite ou moyenne. On la
retrouve, de même, dans les cel-
lules polymorphes ou cellules fusiformes et triangulaires de la couche pro-
fonde, enfin dans les petites cellules pyramidales de la zone des grains. Les
neurones de la couche plexiforme et les cellules de petite taille à cylindre-
axe court ont seules résisté à la méthode.

Fig. 21.

Corps d'une grande ceUule pyramidale :
chat adulte.

Nucléoles. — Chez le Lapin, le Chat, ils sont nettement formés par un
amas de sphérules teintes en brun foncé ou en rouge-rubis. On remarque
parfois deux ou trois nucléoles de dimension différente, surtout dans les cel-
lules pyramidales petites et moyennes. Le corps accessoire est rarement uni-
que; il est habituellement désagrégé en globules microscopiques, pâles, jau-
nâtres ou fauves, au nombre de deux, trois ou davantage, baignant sans aucun
ordre dans le suc nucléaire.

Bâtonnets intranucléaires. — Nous ne les avons point rencontrés chez
l'Homme, le Chien et le Chat ; nous avons été plus heureux chez le Lapin,

TRAVAUX ORIGINAUX

49

OÙ nous les avons aperçus en grand nombre, de préférence dans les cellules
polymorphes el dans quelques neurones de la deuxième couche.

Réseau intraproloplasmi/jue de Goïgi. — Ce réseau se colore également
par notre méthode, mais sans constance absolue. Presque toutes les cellules
de l'écorce cérébrale en sont munies {fig. 22). On le constate principalement
sur les pièces qui sont restées
plus de vingt-cinq jours dans
le nitrate d'argent à 3 "/„ et
qui en ont ensuite passé un ou
deux dans de l'eau distillée ou
une solution argenlique plus
faible, à 0,5 %, par exemple.

Les images que nous en
avons obtenues ressemblent
beaucoup à celles que Soukha-
NOFF (') a récemment décrites
dans l'écorce cérébrale du La-
pin. Le réseau occupe, en
effet, le voisinage du noyau; il
est constitué par de grosses
travées moniliformes, flexueu-
ses, délimitant des mailles ir-

v»**ia

régulières qui sont allongées
au-dessus du noyau. Ces tra-
vées aboutissent fréquemment
à un tube central, un peu long,
terminé en cul-de-sac au ni-
veau du point de départ de l'expansion dendritique radiale. Nous verrons
bientôt que notre méthode colore également très bien le réseau endocellu-
laire chez quelques Invertébrés.

Fig. 22. — CeUales pyramidales profondes dn cerveau
de Lapin.
a, canalicules intraprotoplasmiques de Qolgl et Holmgren,
en section optique snperâuielle ; b, les mêmes, en section
optique éqnatoriale; c, cellules pourvues d'an bà'.onnet
intranuclcaire.

Bulbe olfactif. — On ne peut mieux étudier les neurofibrilles que dans
le bulbe olfactif du Chien, du Lapin et du Chat. Elles s'y présentent, magni-
fiquement imprégnées, <lans les cellules mitrales. L'examen du réticulum
protoplasmique de ces cellules présente en outre un intérêt considérable.
On sait que le tronc dendritique de ces neurones est chargé de recueillir
dans les glomériiles l'excitation olfactive et de la transporter au corps
et au cylindre-axe ; on sait aussi ([ue le corps cellulaire donne naissance à

1 . SouKHANOFF, SuF le réscau endocellulaire de Golgi dans les éléments nerveux de l'écorce
cérébrale {Le Mëvraxe, vol. IV, 1903).

BXBLIOOR. ANAT., T. XIV

50 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

d'autres dendrites volumineuses dont le rôle est divers, puisqu'elles ne s'ar-
borisenl pas dans les glomérules, mais exclusivement dans la couche molé-
culaire ou plexiforme. Ceci posé, il semble qu'il soit fort intéressant, au point
de vue théorique, de déterminer si les neurofibrilles du tronc proloplas-
mique principal sont plus abondantes ou plus épaisses que celles des den-
drites horizontales et si elles se rendent uniquement ou pour la plupart au
cylindre-axe. Nous allons bientôt voir comment notre méthode élucide ce
point. En attendant, il est bon de savoir que l'on imprègne constamment,
par son moyen, les cellules mitrales, les cellules à panache médianes et
externes, ainsi que les cylindre-axes et collatérales récurrentes de tous ces
éléments. Par contre, la réaction fait complètement défaut dans les grains,
les cellules à cylindre-axe court de la couche fibro-granuleuse et les cor-
puscules intra et périglomérulaires appelés grains externes par Kôllikkr
{fig. 23 et 24).

Cellules mitrales. — La teinte que les neurofibrilles y prennent varie
du brun foncé au marron. Le réseau qu'elles forment est à mailles étroites,
au voisinage du noyau, et à mailles longitudinales ou très allongées dans le
corps et les expansions dendritiques; c'est dire qu'elles sont parallèles aux
contours de ces parties. Le tronc protoplasmique radial apporte un grand
contingent de fibrilles à ce réseau; on découvre dans ce tronc un fait qu'il
était facile de présumer : les neurofibrilles n'y sont pas indépendantes, mais
unies par les travées pâles et obliques des filaments secondaires. Ces travées,
si peu visibles^dans les dendrites à trame dense, sont ici des plus manifestes,
grâce à l'abondance relative du suc protoplasmique. Le réticulum à mailles
longitudinales apparaît également bien, sinon mieux, dans les expansions ho-
rizontales. On peut y voir {fig. 23, d) les épaississemenls fusiformes et les
divisions des neurofibrilles primaires. Les filaments secondaires (e), obliques
d'une neurofibrille principale à l'autre, sont au contraire de couleur pâle.
En certains points, une grosse neurofibrille cesse brusquement pour se ré-
soudre en neurofibrilles secondaires fines qui s'anastomosent à d'autres plus
épaisses ou plus foncées. Nous mentionnerons enfin l'aspect flexueux, par-
fois même spirale, que présente l'ensemble du réticulum dendritique. Cette
particularité de structure n'est pas habituelle dans les neurones que nous
avons examinés jusqu'ici.

Lorsque le tronc dendritique principal parvient au glomérule olfactif, il se
partage en deux ou plusieurs branches ; son réticuUnn en fait autant, mais
alors il pâlit considérablement et, quand la division du tronc dendritique est
complète, il ne reste plus, apparemment, dans ses ramuscules ultimes, qu'une
neurofibrille très fine librement terminée. Si l'on compare les préparations
où se voient ces détails avec celles obtenues par la méthode de Golgi, on
voit qu'autour des neurofibrilles, il doit exister une gaine plasmatique épaisse.

TRAVAUX ORIGINAUX 51

susceptible de former des varicosUés et de se colorer seulement par le chro-
male d'argent et le bleu de métliylène, d'où le nom de mélliodes plasmatiques
attribué par nous à ces techniques colorantes.

Le cylindre-axe renferme, comme nous l'avons noté dans d'autres cellules,
deux contingents de neurofibrilles : un central, constitué par des filaments
épais, partis pour la plupart du réseau périnucléaire, réseau où précisément
vient déboucher la masse principale du courant apporté par le tronc proto-

"^m

Fig. 23. — CeUales mitrales dn bnlbe olfactif; Lapin adulte,
a, cône d'émergence du cylindre-axe ; h, point où les nenroflbrilles semblent ne pins former qu'an
seul gros filament; c, fuseaux d'origine des neurofibrilles du cylindre-axe; d, neurofibrilles pri-
maires ou épaisses ; e, nenroflbrilles secondaires ; /, coupe d'une dendrite ; h, division des neoro-
fibrilleg au point où les branches protoplasmiques prenuent uaissance.

plasmique ; un autre, périphérique, dû à un ensemble de fibrilles plus fines,
plus sinueuses et plus espacées, qui continuent en grand nombre le réti-
culum formé par les autres dendriles. Les neurofibrilles centrales s'épais-
sissent généralement dans le cône d'origine du cylindre-axe; on aperçoit,
en même temps, à ce niveau, toute une série de fuseaux obscurs; un peu
plus loin, les filaments se rapprochent, pâlissent un peu et fonueul un faisceau
dense, intensément coloré iflg. :23, b).

"52

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Cellules à panache médianes et inférieures. — 0 i y voit très nelle-
ment les neurofibrilles passer de la dendrile principale au corps et de celui-ci
à l'unlqus ou aux multiples prolongements protoplasmiques profonds et h
l'axone. On n'y remarque aucune direction prédominante des neurofibrilles

Fig. 21. — Coupe du bulbe olfactif ; Lapin adulte.

A, zone des cellules mitrales ; B, C, D, cellules à panacbe moyennes et inférieures ;

E, branche.^ terminales destinées aux glomériile.s olfactifK, ici peu visibles.

vers le cylindre-axe. Celui-ci ne peut recueillir, à cause de sa minceur, qu'une
portion relalivement minime des nourofibrillcs du tronc dendritique, si on
la compare à celle qu'en tirent les dendrites profondes. Eu définitive, ni dans
les neurones, ni dans les cellules mitroles, il n'existe d'équivalence entre le

TRAVAUX ORIGINAUX 53

nombre des neiirofibrilles de l'expansion protoplasminie principale et celui
du cylindre-axe; en outre, le courant qui circule dans l'un de ces deux pro-
longements ne se rend pas exclusivement dans l'autre. Toutes les dendrit'îs
fournissent en eiïet des neurofibrilles au cylindre-axe; mais celles ci se
réduisent graduellement par des anastomoses successives ; elles ne sont plus
qu'au nombre de quatre ou six au niveau de l'origine du cylindre-axe ; elles
deviennent encore moins nombreuses dans la suite.

Grains. — Ces éléments, qu'ils soient internes ou externes, renferment,
cjmme nous avons annoncé précédemment un bâtonnet inlranucléaire, facile
à imprégner, surtout da is les pièces fixées par le nitrate d'argent à 1 ou
l,50°/„. Nous avons également constaté la présence de cet organite dans cer-
tains petits éléments étoiles de la zone plexiforme ou moléculaire {fig. 24, a, b).
Nous ne connaissons pas la morphologie de ces éléments, car la méthode de
Golgi ne les révèle pas.

Autres organes nerveux.

Ganglions rachidiens. — La rJaction s'y produit facilement ; elle permet
de confirmer l'existence dans leurs cellules du réticidum neurofibrillaire
découvert par Bethe. Sur nos préparations, les travées fdamenleuses, colo-
rées en brun clair ou foncé, forment des mailles polygonales dans tout le
corps. Au niveau du cône d'origine du cylindre-axe, ces mailles s'allongent
et les neurofibrilles s'y condensent en un faisceau compact, dilUcile à décom-
poser. Le segment qui précède la bifurcation se colore de temps à autre en
brun foncé; dans les coupes épaisses, on peut le voir jusqi'à la bifurcation
même. Celle-ci ne s'imprègne pas habituellement. Quelques cellules mon-
trent aussi un début d'imprégnation e:i gris du réseau cndocellulaire de
Golgi. Enfin, toutes les fibres nerveuses à myéline montrent leurs incisures
de Lantermann colorées en brun noirâtre granuleux.

Les cellules de la portion intracrânienne du ganglion de Scarpa, repré-
sentées sur la figure 0, donnent une idée très nette de l'aspect que présente
le réseau neurofibrillaire dans les cellules des ganglions rachidiens.

Ganglions sympathiques. — Les cellules que nous avons fort bien
colorées dans les ganglions cervicaux supérieur, inférieur, etc., du Chien et
du Chat, renferment un réticulum extrêmement compli jué de neurofibrilles.
Ces dernières sont très fines, beaucoup plus fines môme que celles des neu-
rones contenus dans les ganglions rachidiens. La plupart des cellules sympa-
thiijues sont occupées par deux réseaux : l'un dense, formant une trame
serrée autour du noyau; l'autre, plus lâche, avec des mailles un peu allongées
englobant les amas chronialiques. Les dendriles, plus intensément colorées

54 BIBLIOGRAPHIE ANATOMfQUE

que le cylindre-axe et, par suite, faciles à suivre sur de très grands parcours,
montrent à leur origine le détail que nous avons signalé tant de fols déjà : les
neurofibrilles, venues des deux réseaux de la cellule, s'y réunissent pour for-
mer le contingent dendritique. Le cylindre-axe, bien imprégné, est encore
visible fort loin de son point de départ; il n'a point de manchon de myéline ;
parfois, nous avons pu le voir s'introduire dans les faisceaux de fibres
de Remak. Du reste, les cellules multipolaires sympathiques présentent,
dans les préparations à l'argent réduit, la môme morphologie que lorsqu'elles
sont traitées par les méthodes de Golgi et d'Ehrlich.

Rétine. — On sait qu'EMBDEN et Vogt ont appliqué à cette membrane
nerveuse la technique de Bethe. Nous avons de même essayé de la colorer
par notre procédé. Nous avons ainsi obtenu de très bonnes imprégnations
des grandes et moyennes cellules ganglionnaires des spongioblasles géants,
des neurones horizontaux. Par contre, aucune fibrille ne s'est montrée dans
les petits spongioblastes, les cellules bipolaires, les cônes, les bâtonnets, etc.
Les fibres centrifuges s'imprègnent, chez les Oiseaux, ainsi qu2 les spon-
gioblastes d'association; dans ces derniers on voit très nettement le réti-
culum passer des courtes expansions protoplasmiques au cylindre-axe
horizontal. D'autre part, les neurofibrilles venues du tronc principal se dis-
socient et forment un réseau lâche autour du noyau dans les grands spon-
gioblasles.

Notre méthode possède sur celle de Bethe deux avantages : elle permet
d'étudier des coupes de rétine aussi épaisses que dans la méthode de Golgi,
en sorte que l'on peut suivre sans aucune peine cylindre-axe et longues
dendrites ; elle est d'une absolue constance chez les animaux adultes aussi
bien que chez les jeunes, tels que le Chat, le Lapin, le Chien nouveau-nés,
ce qui permet d'examiner systématiquement, dans toute la rétine, les cellules
munies de neurofibrilles.

L'imprégnation est très énergique chez les animaux jeunes, et les cylindre-
axes attirent fortement le nitrate d'argent sur tout leur parcours. La solution
Il plus favorable pour la rétine doit contenir 1,50 °/o de nitrate et agir pen-
dant trois jours à l'éluve. La surcoloration des couches superficielles n'est
pas à craindre, aussi peut-o:i voir les fibres optiques, mieux même que dans
les préparations par la méthode d'Ehrlich.

Nous nous en tiendrons là pour la rétine, car nous devons lui consacrer
bientôt un travail spécial.

Plaques motrices. — Bien que nous n'ayons pas cherché à colorer plus
spécialement ces terminaisons nerveuses, nous avons eu l'occasion d'en voir
de fort bien imprégnées dans les muscles de l'œil et dans ceux du rachis du
Lapin et du Rat, alors que nous examinions la rétine et les ganglions spmaux.

TRAVAUX ORIGINAUX

55

La fibre afférente se teint faiblement ; l'arborisation terminale, sans myéline,
apparaît, au contraire, bien imprégnée en noir. On y reconnaît l'aspect moni-
liforme qu'elles présentent dans les coupes traitées par les procédés du
clilorure d'or et du bleu de méthylène d'Ehrlich. En étudiant les ramus-
cules finaux au moyen d'un objectif apocbroinalique 1,30 de Zeiss, on y
aperçoit, de façon évidente, un réseau h mailles polygonales qui s'élargissent
au niveau des renflements et se rétrécissent dans les parties étranglées. Les
extrémités mêmes sont occupées
soit par quelques filaments, soit
par un réseau plan qui rappelle la
raquette des joueurs de pelote bas-
que. Dans ce cas, les neurofibrilles
ne se terminent donc point par
des extrémités libres comme, par
exemple, au niveau des corbeilles
du cervelet. Elles s'anastomosent
en des réseaux tout à fait sem-
blables à ceux qui existent dans le
corps cellulaire. Nous parlons, bien
entendu, des neurofibrilles renfer-
mées dans les terminaisons du cy-
lindre-axe, et non de ces termi-
naisons mêmes qui, on le sait, ont
leur extrémité libre plongée dans
une substance granuleuse.

Nous avons rencontré, dans les
muscles de l'œil, de très longues
fibres nerveuses sans myéline, vari-
queuses; elles ne portaient pas de
plaques ordinaires à leur termi-
naison sur les muscles, mais sim-
plement une extrémité variqueuse,
libre ; souvent, elles ne se rami-
fiaient nullement ; d'autres fois,
elles n'avaient qu'une ou deux

branches secondaires courtes. Ces plaquettes si réduites correspondent peut-
être à la terminaison des fibrilles motrices ultimes décrites, ces temps der-
niers, par quelques auteurs italiens.

Fig. 25. — Cellules funiculaires de la moelle;
Lapins morts de rage expérimentale.

a, cellules névrogliques ; b, nearoflbrille épaissie.

Résultats de la méthode dans les tissus pathologiques. — Nos observations
sont encore très limitées dans ce domaine. Nous avons étudié le noyau de
l'hypoglosse chez le Lapin, deux jours après la section de ce nerf, faite par

56 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

noire assistant, M. Tello. Le noyau malade se différencie de celui qui est
sain par les traits suivants : les neurofibrilles y sont pAles, rougeâtrés, plus
lâchement disposées et finement granuleuses; les espaces coirespondant aux
fuseaux cliromati(ines de Nissl ont disparu ou sont notablement amoindris ;
enfin, le nucléole y est d'une pâleur extrême, allant jusqu'à l'incolorabilité
dans les noyaux excentrés. Ce détail acquerrait une grande valeur s'il se re-
produisait dans d'autres expériences. Chaque lois que le nitrate d'argent (em-
ployé, comme dans le cas présent par exemple, à la dose de 1 ou 1,50 °/o
pendant quatre jours et à l'étuve) ne colorerait pas en noir foncé les sphérules
du nucléole, on pourrait, en effet, assurer que la cellule est en chroma-
tolyse.

Nous avons également étudié la moelle, le bulbe et le cerveau de Lapins
morts de rage expérimentale. Dans ces différents centres, le réticulum neu-
rofibrillaire des cellules nerveuses se présente dans un état de rétraction
tout spécial, dont rend très bien compte la figure 25. Les filaments primaires
sont renflés en fuseaux ; en certains points, ils atteignent une épaisseur
considérable. Beaucoup de neurofibrilles secondaires ont disparu; de grands
espaces déserts séparent les neurofibrllles persistantes. On remarque en
outre sur les cellules pyramidales un certain degré d'aplatissement transver-
sal dû à la prolifération des cellules névrogliques (' ).

Les neurofibrilles chez d'autres Vertébrés.

Les recherches que mon assistant le D' Tello et N. Sanchez sont en train
d'exécuter prouvent l'existence des neurofibrilles dans les cellules motrices
et les grandes cellules d'association de la moelle, du bulbe et du cerveau
moyen chez les Oiseaux, les Poissons, les Reptiles et les Batraciens. Nous ne
croyons pas devoir en dire davantage, car des monographies feront connaître
les résultats de ces investigations.

Nous relaterons néanmoins la découverte importante qu'a faite récemment
M. Tello chez les Reptiles, découverte qui nous a fait connaître l'un des
subslratums analomiques du pliénomène de l'hibernation. Les cellules
motrices de ces animaux contiennent pendant l'hiver des neurofibrilles d'une
épaisseur considérable. Mais dès que la température s'élève, i.alurellement
ou artificiellement, ces neurofibrilles s'amincissent et ressemblent alors tout
à fait à celles des Mammifères. La figure 2 » montre cet aspect des neuro-
fibrilles dans les cellules motrices en état d'hibernation et d'activité. On y
voit, en outre, que ces filaments vont d'une dendrile épaisse à l'autre et que,

1. Pour plus de détails, voir S. R. Cajal : Variaciones morfolôgicas, normales y pato-
logicas del reliculo neurofibrilar. Trab. dcl labor. de inoest. biol. Tom. III. fasc. I, 1904.

TRAVAUX ORIGINAUX 57

par leur réunion, ils forment des faisceaux. On constate aussi leur bifurcation
fréquente, leurs anastomoses, et leur pénétration dans le cvlindre-axe. Ce

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dernier ne contient bientôt plus qu'une seule neurofiljrille, par suite de la
coalescence des trois -ou quatre qui s'y sont engagées.

On aperçoit deux réseaux dans quel jues gros exemplaires de ces neu-
rones : l'un, étroitement appliqué sur la membrane du noyau, se continue

58 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

par des neurofibrilles à direction opposée ; l'autre, cortical, est plus lâche,
plus pauvre en filaments.

Les cellules funiculaires de moyenne et de petite taille renferment, elles
aussi, des neurofibrilles à épaississements fiisiformes, moins volumineux, il
est vrai. Les réseaux que les fibrilles secondaires contribuent à former y
sont également manifestes.

Ces dispositions ressemblent à certains aspects grumeleux du réticulum
neurofibrillaire que nous avons observés chez les animaux jeunes et en état
normal. E'ies ont surtout une très grande ressemblance avec les apparences
que prend le réticulum chez les Lapins morts de la rage.

Tous ces faits soulèvent de nombreux problèmes biologiques, dont nous
n'aborderons pas ici l'exposé. Concluons cependant, de tout cela, que le
réseau neurofibrillaire n'est pas l'appareil fixe et immuable que l'on croyait
jusqu'alors. 11 est au contraire susceptible d'un certain amœbisme plus ou
moins lent, dans des conditions physiologiques et pathologiques pour la plu-
part encore indéterminées. On pourrait assimiler cet amœbisme à celui que
manifestent les cordons protoplasmiques dans les cellules des poils staminaux
du Tradescantia virginica. En tout cas, il est possible que, d'une façon géné-
rale, un réticulum épais de filaments primaires peu abondants soit la marque
de l'état de repos de la cellule nerveuse, mais qu'un réseau formé d'innom-
brables filaments très fins corresponde ù son étal d'activité.

Les neurofibrilles chez les Invertébrés.

L'argent réduit réussit fort bien à imprégner les neurofibrilles chez les
Invertébrés. Nous avons chargé notre élève Sanchez du soin de compléter
nos renseignements sur ce point. Il nous a montré des préparations d'Écre-
visse {Astacus fluviatilis) et d'Escargot {Hélix pomalia) où l'on voyait admi-
rablement les réseaux intraprotoplasmiques en continuité avec le cylindre-
axe, réseaux en tout semblables à ceux que Bochenek (') a colorés par la
méthode d'Apâthy. Les dendrites ou branches initiales du cylindre-axe
n'étaient pas moins apparentes : on pouvait les suivre jusqu'à la substance
ponctuée de Leydig où elles se ramifient et constituent le plexus toulTu
découvert autrefois par Retzius ('). Quant aux anastomoses supposées par
Apathy et Bethe, nous n'en avons pas aperçu la moindre trace.

Nous n'entrerons pas dans le détail de la morphologie et des connexions des
cellules nerveuses chez les Invertébrés, car cette étude est entre les mains

1. BucHENEK, Contribution à l'étude du système nerveux des Gastéropodes (Le Néoraxe,
vol. m, fasc. 1, 1901).

2. Rktzios, Zur Kenntnlss des Nervensyslems der Cruslaceen (Biol. Unlersuch., N. F.,
Bd I).

TRAVAUX ORIGINAUX 59

de plusieurs de nos élèves. Nous nous arrêterons seulement sur deux points :
l'appareil endocellulaire de Golj;i chez le Ver de terre {Lumbricus agricola)
et les réseaux magnifiques d'Apâthy chez les Hirudinées.

Appareil endocellulaire de Golgi, chez le Ver de terre, etc (') —
En se servant d'une légère modilication de sa méthode, Golgi (*) a trouvé
dans les cellules des ganglions rachidiens un réseau intraprotoplasmique,
situé autour du noyau, et ne communiquant pas, semble-t-il, avec l'extérieur.
H donna à ce réseau le nom d'appareil réliculaire interne. Veuatti et d'autres
élèves de Golgi retrouvèrent ce réticulum dans dillérentes cellules nerveuses.
Il en fut de même d'HoLMGREN et de Studnick\; mais pour eux, ce réseau
n'est qu'un système de tubes creux ou de vacuoles anastomosées et commu-
niquant avec l'extérieur.

C'est dans les cellules nerveuses des ganglions rachidiens et sympathiques
d'un grand nombre de Vertébrés, et dans celles de la chaîne ventrale de
quelques Invertébrés qu'HoLMGREN (') a observé ce système lacunaire;
il a employé, pour le mettre en évidence, des agents fi-xateurs tels que le
mélange de Rabl, le sublimé picrique, la solution d'Apâthy au sublimé
alcoolo-acétique, et des colorants comme l'iiématoxyllne et les anilines
basiques.

Quant à Studnicka (*), il a vu cet appareil dans le bulbe, les ganglions
rachidiens et de Gasser de Petromyzon Planeri ; à son avis, il s'agit là d'un
système vasculaire nutritif en communication avec le dehors.

Un autre observateur, Retzius ('), a, lui aussi, constaté l'existence de
l'appareil de Golgi dans les cellules des ganglions rachidiens et même dans
les myéloplaxes de la moelle osseuse.

HoLMGUEN, avons-nous dit, a vu l'appareil lacunaire également chez quel-
ques Invertébrés. Il a signalé, en elFel, dans les cellules nerveuses des Hiru-
dinées quebjues cavités ou plutôt une fissure située autour du noyau, fissure
qu'il assimile à l'appareil lacunaire des Vertébrés. C'est à peu près tout ce
que l'on savait sur cet appareil chez les Invertébrés.

La méthode à l'argent réduit nous a permis d'augmenter nos connaissances

1. Cette courte étude sur l'appareil lobulaire du Ver de terre a fait le sujet d'une com-
Diunicatiou à la Société espagnole d'histoire naturelle, le l*' décembre 1903.

2. Goi.Gf, Doll. delta Soc. med. chirurg. di Pavia, 19 aprile 1899, et Arch. ital. de
Biol., 1898.

3. HoLMGRE.N, Zur Kenntniss der Spinalganglienzelleu dfis Kaninchens und des Frosclies,
{Ana'. Anzeiyer, M XVI, n° 7, 1889). — Sludien iii der feineren Anatomie der Nerren-
zellen (Bonnet u. Merkel's anatomische Hefle, Bd XV, 1900).

4. SiDONicKA, Ueber Vorkommen von Kanâlchen und Âlveolen in Kôrper der Ganglien-
zellen, etc. [Anat. Anzeiger, M XVI, n"* 16 et 10, IS99).

5. Retzios, Biol. Un'ersuch., N. Folg., Bd I.X, 1900.

60

UIDLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

dans ce domaine, en révélant, avec une constance absolue, l'appareil lacu-
naire, chez le Ver de terre, non point seulement dans les cellules nerveuses,
mais encore dans les corpuscules de l'épitliélium et des glandes.

Appareil tubulaire dam les cellules nerveuses. — Les figures 27 et 28
montrent bien ce dont il est question. On voit, en effet, qu'il s'agit de
cavités plus ou moins spacieuses, unies les unes aux autres par des tubes
étroits, très ne.\ueu.x et rarement anastomosés. L'ensemble, dont la coloration
est marron foncé ou rouge fauve, est disposé en un plexus passablement

dense vers le pôle libre
de la cellule, entre le
noyau et 1 1 membrane ;
il n'atteint cependant
jamais celle-ci. La ré-
gion proloplasmiijue
située entre le noyau
et l'origine du cylin-
dre-axe est donc dé-
pourvue de tojt appa-
reil tub'.ilaire.

Il existe un certain
rapport entre l'éten-
due de cet appareil et
les dimensions de la
cellule qui le contient.
Les corpuscules de
grande taille renfer-

Fig. 27. — Cellules ganglionnaires du Ver de terre {Lnmbricns agri- rrii>nf floc IllbpS T ^\"\l\-
cola) comprenant le systôine des tubes de Holmgron colorés en *'

marron foncé. des courbures, à sinuo-

sités nombreuses et à
rendements cavitaires considérables. L'inverse a lieu dans les cellules de
petit diamètre.

Nojs n'avons pu apercevoir la moindre membrane autour des vacuoles,
pas plus d'ailleurs que leur communication avec l'extérieur. Ce demie' fait,
opposé aux assertions rf'HoLMGREN et de Stud.mcka, prend d'autant plus d'im-
portance que nous l'avons constaté dans des centaines de cellules, possédant
toutes un appareil tubulaire au grand complet.

Parfois, l'appareil tubulaire se présente sous un aspect moniliforme extrê-
mement accentué. Ses vacuoles sont alors réunies par des Aliments très
ténus, près jue invisibles même. D'autres fois, au contraire, il est très élargi
et les tubes inlervacuolaires sont des plus visibles. En certains points, les
vacuoles, dilatées à un haut degré, laissent alors voir dans leur intérieur un

TRAVAUX ORIGINAUX

61

espace clair; la substance

qui limite cet espace, fortement colorée par le
nitrate d'argent, indique par là sa
t;rande aflinité pour ce réactif.

Ces deux aspects si différents de
rappareil lub'.ilaire répondent-ils à
flt's étals fonctionnels différents? à
(les phases de réplétion et de dé-
charge, par exemple? C'< si ce que
nous ne saurions décider. Ces deux
.ispecls nous apprennent néanmoins
une chose certaine, c'est que Tap-
|)areil est constitué par un système
(le cavités. La présence d'un espace
clair dans la masse granuleuse mar-
ron du renflement (fîg. 28, A) n'en
est pas la seule preuve. Nous avons
eu, en effet, l'occasion de constater
des vacuoles ou civités irrégulières
sectionnées, dans les régions occu-

Fif?- 28. — • Détail des tabès iutraprotoplasmiques
d'une grosse cellule ncrveuae chez le Ver de terre
(Lumbrieut agricold).

A, golfe où l'on voit un contenu et une limite ;
Ji, uoyau.

pées par l'appareil tubulaire, et cela sur
des coupes de comparaison traitées par
les méthodes ordinaires de coloration.

Appareil lubulaine dans les cellules épi-
théliales (fig. 29). — On peut voir, dans
toutes les cellules épithéliales de Lunt^
bricus agricola, un appareil tubulaire sem - C
blable au précédent, mais beaucoup plus
simple. Ici l'on constate, de la façon la
plus nette, l'absence de toute anastomose.
Les culs-de-sac se terminent en effet libre-
ment, en plein protoplasiiia. L'ensemble
représente une sorte de chapelet, décri-
vant deux ou trois courbes en zig-zag ou de
disposition plus compliquée, et disposé au-dessus et autour du pôle externe ou

Fig 29. — CeUalei épithélialcs
de Lumbriett* agricola.
A, appareil tabuloux dans les grandes cel-
lalos; B, novau ; C, cellules baaales avee
un appareil tubuleax rudimentaire.

m

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

périphérique du noyau II n'enveloppe du reste jamnis enlièrement ce pôle.
L'appareil tubu'.aire est donc situé dans l'exlrémilé périphérique de la cellule
épilhéliale, entre le noyau et le plateai, et toujours à bonne distance de
celle-ci.

L'appareil tubulaire se trouve aussi dans les cellules épithéliales basales,
situées au-dessous des précédentes et destinées à compenser leurs vides
(fig. 29, C) ; mais il n'y atteint qu'une faible étendue et n'y développe ses
anses que médiocrement.

Vépilhélium intestinal est, chez la Sangsue {Hirudo)y beaucoup plus ténu
que chez le Ver de terre ; on est donc en droit de présumer que l'appareil lacu-

Fig. 30. — Coupe de l'épithélium d'un repli intestinal chez la Sangsue [Itirudo medirhialis).

a, tubes iutraprotoplasmiques ; b, anses anastomotiques ; c, infundibulums interépitliéliaux ;
d, région conjonctive du repli intestinal.

naire s'y présentera avec un développement moindre. Il en est ainsi, en efîet ;
on ne voit, chez la Sangsue, que des tubes simples, réduits généralement à
un par cellule, partant de l'extrémité pro'onde de celle-ci, pour aboutir en
cul-de-sac à une certaine distance du plateau. Certains de ces tubes se
coudent avant de se terminer et deviennent ainsi plus ou moins parallèles
au plateau intestinal; mais ils ne forment point de ramifications compliquées.
On remarque souvent la continuité d'un tube appartenant à une cellule avec
celui d'une autre cellule ; d'où, réunion en arc. En poursuivant les tubes
jusqu'à leur origine, c'est-à-dire jusqu'à la partie profonde de la cellule, on
les voit toujours déboucher dans des espaces ou fentes iiifun libuliformes,
placés entre les corpuscules et en continuité, par de larges détroits, avec
les interstices du derme sous-jacenl. Quelques-uns de ces espaces en en-
tonnoir sont le lieu de confluence de trois ou d'un plus grand noml)re de

TUAVAUX OniGLNAL'X UCi

lubes (fig. 30, c). Avant de pénétrer tout à fait dans le protoplasnia, ces
lubes cheminent habituellement, pendant un certain espace, d uis le ciment
interépilhélial.

L'appareil tubulaire que nou> venons de décrire chez la Sangsue présente,
avec le système lacunaire décrit précédemment, des différences assez nota-
bles pour que nous ne puissions affirmer leur identité ou même leur simi-
litude. Nous ne savons pas. davantage s'il faut le considérer comme une
disposition nouvelle, consistant en un système de vaisseaux intraproloplasmi-
ques(').

Appareil tubulaire dans les cellules de la peau du Ver de terre. — Dans
nos premières préparations, les cellules cutanées du Ver de terre av;iient une
coloration trop foncée pour qu'on y pût distinguer les détails. Nous avons
donc cherché à parer à cet inconvénient en réduisant le temps de la nitrata-
lion. Nous y avons réussi amplement, en laissant les pièces pendant trois ou
quatre jours à l'étuve, dans du nitrate d'argent à 3 "/o-

Toutes les cellules culané«s, sauf les grands éléments caliciformes ou
m'iqueux, évidés presque entièrement par leur cavité, contiennent un appa-
reil tubulaire {fig. 3/, b). Cel li-ci occupe la même position que dans les
cellules intestinales; il est donc logé dans la région périphérique du corpus-
cule, entre le noyau et le plateau, mais, ici, plus près de ce dernier. Dans
les cellules bipolaires ou nerveuses, cet appareil se présente sous la forme
d'une série de renflements, unis par des ponts de la même substan:^e, et
constituant dans leur ensemble un chapelet à bouts libres et deux ou trois fois
infléchi (fig. 31, c). Les cellules de soutien {d) renferment un appareil de
même aspect, plus riche cependant en circonvolutions. Enfin, les cellules
épithéliales qui servent de transition aux cellules caliciformes (a) contiennent
un appareil, un peu plus aplati dans le sens transversal et situé plus profon-
dément entre la portion sécrétrice de la cellule et le noyau. A ce propos,
nous pensons, avec Lenhossék, que les cellules muqueuses ne sont que des

t. Des tentatives récentes que nous avons faites à l'aide de notre métliode sur l'in-
testin du Chien et du Lapin nous out permis de constater l'existence constante d'une
petite cavité à contours irréguliers, allongée parfois et comme pliée sur elle-môme, dans
les cellules à plateau. Cette cavité se trouve placée entre le noyau et le protoplasma super-
ficiel. On peut voir sur la figure un dessin de ces appareils et reconnaître ainsi la véra-
cité des descriptions qu'HoLucREN en a données pour l'intestiu des Mammifères. Remar-
quons, cependant, que dans nos préparations, le réseau lacunaire, qui paraît aplati de
dehors en dedans et parfaitement circonscrit à la cellule, n'est nullement en communi-
cation avec l'extérieur et ne reçoit, contrairement à ce qu'aflirme Holmgbkn, les prolon-
gements d'aucun corpuscule conjonctif ou intei-stitiel étranger. Les cellules des glandes
de Lieberkùhn renferment des appareils lacunaires du même genre, que l'on met aisément
en évidence à l'aide de notre méthode à lurgcnt réduit, en s'adressant à des animaux
nouveau-nés et à des fœtus à terme.

64 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

cellules épilhélialos en élat de sécrétion, état pouvant aboutir à la destruction
totale du proloplasina et par suite de l'appareil d'IIolmgren.

L'existence de tubes et de vacuoles dans les corpuscules de la peau offre
un intérêt de premier ordre pour la pliysioiogie cclluhiire, car, par leur
snperficialité, ces tubes et vacuoles facilitent les expériences que l'on voudrait
faire pour déterminer leurs mutations selon les divers états d'excitation de
la cellule.

Quel est le rôle de l'appareil tubulaire que nous venons de décrire dans

Fig. 31. — Coupe des ceUules cutanées du Lumhricus ag'icola.

a, réseau tubuleux d'une ceUule muqueut-e ; c, e, réseau de ceUules nerveuses ;

d, réseau d'une cellule de soutien.

divers corpuscules ? S'agit-il d'un système circulatoire destiné à porter dans
l'intimité de la cellule des sucs nutritifs pris à l'extérieur ? Non, et cette
supposition, nous devons la rejeter tant que les communications de cet appa-
reil avec le dehors ne seront pas péremptoirement démontrées. S'agit-il de
quelque disposition analogue aux canalicules inlraproloplàsmiques découverts
par Retzius et par nous dans les celluliîs des glandes et en particulier dans
celles des glandes salivaires, canalicules dont un grand nombre d'observateurs,
tels que E. Mûller, A.. Sala, etc., ont confirmé depuis l'existence ? Non
plus, bien qu'HoLMGREN veuille les y assimiler. En définitive, la question
reste irrésolue.

Mais, si nous considérons que cet appareil tubulaire n'est pas l'apanage
exclusif des cellules nerveuses, comme on l'avait cru ; qu'il existe dans des
corpuscules très divers, la question change d'aspect, et la voilà transportée

TRAVAUX ORIGINAUX 6t">

dans le domaine de la cytologie générale. Demandons-nous, par conséquent,
de quelle disposition intracellulaire, dans toute la série animale, l'appareil
tubulaire peut le plus se rapprocher. Il ne nous sera pas diflicile de voir,
alors, que sans lui être identique, l'appareil tabulaire en question rappelle
fort la vacuole pulsntile des Infiisoires. On pourrait donc supposer que l'appa-
reil tubulaire des cellules nerveuses et épithéliales du Ver de terre n'est
(|u'une vacuole pulsatile extrêmement développée, peut-être en communica-
tion avec l'extérieur pendant une brève systole, et sans communication avec
lui pendant une diastole de longue durée. Evidemment, il n'est guère prudent
de se prononcer d'une manière définitive en faveur d'une telle explication,
d'autant que ni observations, ni expériences, ne sont encore en assez grand
nombre. Mais il n'est pas inutile de se remémorer, de temps à autre et à
l'occasion de découvertes de ce genre, que l'anatomie cellulaire est essen-
tiellement une, et que toute disposition physiologique, un peu importante,
observée dans un élément indépendant ou associé à d'autres, doit se retrouver
dans toutes les cellules. En même temps, il faut tenir compte, bien entendu,
des modifications en plus ou en moins que l'adaptation aux circonstances
spéciales de la vie doit avoir fait éprouver à cet élément.

Les neurofibrilles chez les Hirudinées.

On connaît la très importante découverte qu'a faite Apatiiy d'un réticu-
lum de neurofibrilles dans le protoplasma des cellules nerveuses des Hiru-
dinées, réticulum des plus visibles et n'occupant cependant qu'une partie
relativement minime des cellules. On connaît également les idées quelque
peu singulières que celte découverte a suggérées à son auteur au sujet de
la structure intime de la cellule nerveuse. Tout cela nous a incité à essayer
notre méthode chez la Sangsue ; après quelques tentatives, nous sommes
arrivé, en employant des solutions de nitrate d'argent à (3 "/„ et ll'étuve, à
obtenir des imprégnations de ce réticulum, qui soulieiment la comparaison
avec celles que supposent les dessins élégants reproduits dans l'ouvrage
(I'Apathy.

Au point de vue de l'étude du réticulum dont il s'agit, notre méthode
possède une supériorité marquée sur celle qu'Ai'ATnv a mise en usage. En
effet, d'une part, nous colorons le réticulum en masse, et d'autre part, le
protoplasma de la cellule nerveuse est à peine teinté ; par conséquent, nous
pouvons faire des coupes jusqu'à un dixième de millimètre d'épaisseur,
coupes qui seront encore parfaitement transparenics. Nous pouvons donc
étudier le réticulum inlraprotoplasmique, dans sa totalité, et suivre le cy-
lindre-axe depuis son origine jusqu'à son entrée dans les cordons fibrillaires
el longitudinaux des ganglions ou dans h>s nerfs moteurs, il n'en est plus de
même dans la méthode au chlorure d'or dAPATHv; ici, les coupes ne doivent

BIBLIOOR. AKAT., T. XIV 5

66 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

pas avoir plus de 10 \i d'épaisseur. Par suite, presque tous les réseaux doi-
vent s'y montrer à l'état fragmentaire, et les cylindre-axes fort incomplets.
De combien d'erreurs âpahiy n'a-t il pas eu à se défendre, par l'emploi
d'une pareille technique ! Combien de doutes ne lui a-t-il pas fallu résoudre
pour élucider tout ce qui se présentait sous ses yeux !

Outre l'avantage incontestable que nous venons de mettre en relief, notre
méthode possède celui d'imprégner les fibrilles nerveuses en dehors des
ganglions, les vaisseaux sanguins, les fibres musculaires, les fibres conjonc-
tives, les cellules épilhéliales de la peau et des glandes, etc., etc.

Pour l'étude du réliculum d'ÂPATHY, tous les ganglions de la chaîne sont
également favorables. Nous préférons cependant le ganglion sus-œsopiiagien,
à cause de son volume. Une remarque technique utile : le nitrate d'argent
pénètre assez dilïicilement dans la trame nerveuse; par conséquent, la meil-
leure réaction s'effectuera dans les ganglion.-; les plus voisins des surfaces de
section. 11 y a, par cela môme, intérêt à réduire le plus possible l'épaisseur
des tronçons de Sangsue h imprégner.

Avant d'entrer en matière, déclarons que nos éludes sur le système ner-
veux dei Hirudinées ne sont pas achevées. Notre but, pour l'instant, ept de
montrer la possibilité qu'il y a de contrôler par notre méthode les décou-
vertes importantes dues à Apathy, et de mettre en évidence le caractère
tout à fait subjectif de certaines conceptions aventureuses que ce savant a
tirées de ses observations.

Opinions rf'APATHY('). — Il existe, d'après cet auteur, deux types de cel-
Iules dans les ganglions de la chaîne ventrale de la Sangsue :

1° Des cellules de grande taille. — Leur corp; renferme un réseau diffus
et très compliqué de neurofibrilles. Celles-ci convergent au pôle profond de
la cellule, et constituent là un petit nombre de conducteurs ou fibres primi-
tives. Ces dernières pénètrent dans le cylindre-axe ou expansion unique, y
cheminent, et parviennent ainsi au ganglion où elles s'éparpillent. Toutes les
fibrilles incluses dan, le cylindre-axe ne conduisent pas le courant nerveux
dans le même eens : les plus grosses seraient probablement afférentes ou de
conduction cellulipète, c'est-à-dire qu'elles apporteraient au réliculum intra-
somatique les excitations sensitives recueillies à la périphérie de l'animal ;
les plus fine.5 fibrilles seraient par contre cellulifuges, et transporteraient
l'influx nerveux à la substance ponctuée de Leydig, qu'APATHv appelle réseau
élémentaire diffus.

2° Des cellules de petite taille. — Le réseau inlrasomatique de fibrilles y
est disposé en deux réticulums concentriques. L'un siège près du noyau.

1. S. Apathy, Das leitende Eiement des Nerveusystems und seine topographischc Bezie-
hungen zu den Zellen. {Mitteiliing . aus. d. zool. Station zu Ncapel, Bd Xll, Heft 4, 1897.)

Tll.W.VUX ORIGINAUX ' 67

mai; non immédiatement contre lui; il porte le nom de périnucléaire : ses
mailles sont serrées et ses travées fort épaisses. L'autre se trouve près de la
membrane, à la périphérie de la cellule ; il est diffus, avec des mailles laides,
formées par des filaments extrêmement fins et très difficiles à colorer. Des
travées, disposées selon les rayons, réunissent les deux réticulums. Le réseau
périnucléaire ou épais se condenserait au pôle profond de la cellule en une
fibre primitive, volumineuse, emportant le courant né dans la cellule, fibre,
par conséquent, de nature motrice. Parvenu à la substance ponctuée du gan-
glion, ce gros conducteur lui donne peu ou pas de collatérales ; il se continue
ensuite suit par un tube conueclif analogue quant à sa fonction aux cylin-
dre-axes funiculaires de la moelle des Vertébrés, soit par des tubes moteurs.
Le réseui pJrisom:itique délicat convergerait, lui aussi, inférieurement, vers
des fibrilles, très fines, très difficiles à colorer, si difficiles même qu'elles
sont à peine indiquées sur les dessins d'APATHY. Mais ces fibrilles, qui che-
minent également dans le prolongement unique de la cellule, conduiraient
le courant en sens contraire des précédentes; elles l'amèneraient à la cellule;
ce seraient donc des fibrilles sensitives. Ces fines fibrilles, arrivées au gan-
glion, se perdent dans la subUance ponctuée.

Apathy décrit encore une variante de ce type cellulaire à petites dimen-
sions. Ce serait un corpuscule analogue à la cellule à cylindre-axe court ou cel-
lule sendtive de Go'gi. Celte variété cellulaire n'aurait qu'une fibrille unique
dans son expansion ; arrivée à la substance ponctuée, cette fibrille s'y rami-
fierait et y formr^rait un réseau, soit immédiatement, soit à distance, après
avoir parcouru un certain espace en ((ualilé de tube connectif ou commissural.

Au point de vue des neurofibrilles elles-mêmes, les opinions d'APAinv
sont les suivantes : il existe deux espèces de neurofibrilles : des neurofibrilles
élémentaires et des neurofibrilles prini'tives. Celles-ci sont formées par
celles-là. Expliquons-nous : les fibrilles que l'on aperçoit dans les expansions
uniques des cellules, par exemple, et auxquelles Apathy donne le nom de
primitives, paraissent homogènes. Elles ne le seraient pas en réalité d'après
cet auteur, car elles seraient composées d'autres fibrilles, les neurofibrilles
élémentaires précisément, que l'on voit se détacher des fibrilles primitives
ou s'épanjuir au niveau des réseaux périnucléaires et périsomatiques des
cellules, au point où les collatérales destinées à la substance ponctuée de
Leydig prennent naissance, à l'endroit où se font lej terminaisons périphé-
riques.

Il n'y aurait donc ni commencement ni fin dans les neurofibrilles primi-
tives que renferment les cellules nerveuses; et les réseaux périnucléaires et
-périsomatiques ne seraient que le résultat de la décomposition momentanée
des fibrilles primitives aflérentes en leurs fibrilles élémentaires, puisque
Ci-'llej-ci se réunissent à nouveau dans les fibrilles primitives efférentes. Bien
mieux, ces fibrilles efférentes, décomposées ou non dans la substance ponc-

68 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQL'E

tuée, peuvent se rendre à d'autres cellules, s'y décomposer en fibrilles élé-
mentaires ou réseau, puis se recomposer, et cela autant de fois qu'elles
traversent des cellules.

La substance ponctuée, où Retzius, Lenhossék et d'autres décrivent un
plexus de fibrilles et des terminaisons libres, contiendrait, selon Apathv, un
réseau de fibrilles élémentaires, c'est-à-dire une nouvelle décomposition des
fibrilles primitives en leurs éléments essenlieh. Ce réseau, plus diffus et
plus compliqué que ceux décrits plus haut dans les cellules, est l'aboutissant
des fibres sensilives.

Les opinions d'APATHY que nous venons d'exposer possèdent une valeur
fort inégale. Certaines reproduisent fidèlement des faits d'observation dont
l'importance au point de vue théorique et physiologique atteint un haut
degré. Ces faits, nous en avons eu la confirmation pleine et entière dans nos
préparations ; ils se présenlent, d'ailleurs, avec une telle netteté, qu'il est
impossible de conserver la moindre incertitude à leur sujet. D'autres opi-
nions de ce savant ne sont, au contraire, que de pures vues de l'esprit, de
simples conceptions, a priori, dénuées de tout fondement réel, telles sont la
conductibilité eiîérente ou afférente des neurofibrilles du réseau intracellu-
laire, la constitution des fibrilles primitives par des filaments élémentaires
qui s'épanouissent simplement en réseaux ; la présence d'un réliculum
diffus dans la substance ponctuée, l'inaptitude à la conduction attribuée au
neuroplasma, c'est-à-dire à la substance plus ou moins amorphe qui entoure
les rteurofibrilles, soit dans le corps cellulaire, soit dans l'expansion uni-
polaire, soit encore dans les branches libres de la substance ponctuée, etc.
Toutes ces hypothèses sont, au reste, en complet désaccord avec l'observation
impartiale et attentive des préparations microscopiques.

Nos observations personnelles . — Nous allons maintenant rapporter les
faits positifs que nous avons observés nous-mêmes.

On voit, d'après la figure 32, où une coupe transversale de ganglion ventral
de la Sangsue se trouve représentée, que ce foyer est composé de deux
moitiés ; ces dernières sont unies transversalement par deux commissures
de fibres nerveuses, commissures comparables à l'antérieure et a la posté-
rieure de la moelle des Vertébrés. Chaque moitié ou lobe contient, ainsi que
les auteurs l'ont décrit, trois aires concentriques : i" une écorce périphé-
rique formée par plusieurs rangées de cellules nerveuses piriformes, parta-
gées en petits groupes ; i" une zone curviligne sous-jacente, constituée par
des fibres nerveuses longitudinales, à la fois plus volumineuses et en plus
grand nombre du côté ventral (A)-, enfin, 3" un espace granuleux, passable-
ment vaste, situé au centre même du foyer (C). C'est la substance ponctuée
de Leydig qu'APATUY nomme réseau élémentaire diffus et (}ue nous appelle-
rons substance plexi for me, pour éviter tout préjugé sur sa structure. Chaque

TRAVAUX ORIGINAUX

09

Côté (lu ganglion donne naissance, de dislance en distance, et au même
niveau, à un nerf composé d'axones moteur; et sensilifs (D). La présence de
ces ner.s divise donc la formation cellulaire périphérique en deux groupe-
ments, l'un dorsal, l'autre ventral. Enfin, les extrémités antérieure et posté-
rieure du ganglion émettent chacune un gros cordon de fibres nerveuses.

K\'>^

W/Z

l'iiî. J-. - Coupe transversale d'un ganglion nerveux chez la Sangsue (If: ni lu
A, fibres longUadinalcs de la région centrale ; H, couche des cylindre-axes commlssnranx ou moteurs
croisés; G, plexus des nenrofibriUes de la substance ponctuée ; D, nerf (les réseaux Intracellnlairea
dessinés à l'apocbromatique 1,30 de Zelss ont été réduits).

Celles-ci, qui semblent être longitudinales ou funiculaires, sont entourées
d'une épaisse couche de tissu conjonclif ; leur but est de mettre en relation
longitudinale les divers ganglions de la chaîne.

Grandes cellules nerveuses. — Leur aspect est piriforme et leur nombre
variable ; elles se trouvent dans les deux régions dorsale et ventrale de

70

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Técorce périphérique, et surtout au voisinage de l'origine des ner.'s. Leur
protoplasmi ren erine, ainsi qu'APATiiY l'a décrit, de, neurofibrilles dispo-
sées en un réseau à mailles lar^^es, occupant une grande partie du corps
cellulaire. Les Irabécules de ce réseau sont les unes épaisses et intensément
colorées, les autres très fines au contraire. Ces dernières proviennent, d'ail-
leurs, de la ramification des premiers. Au point où les divisions s'effectuent,
on n'aperçoit sur les grosses travées aucune trace de striation longitudinale;
l'homogénéité de ces filaments est absolue. Bethe les a comparés aux capil-
laires sanguins ; et, en effet, ils en rappellent l'aspect.

Le caractère du résr>au varie avec la mise au point. Si l'on a sous les yeux
le pôle supérieur ou inférieur de la cellule, on voit le réseau se déployer
avec une grande netteté. On remarqiie, en même temps, que les travées se
portent dans toutes les directions, mais, plus particulièrement, dans le sens
des méridiens (fig. 3S, D, F). Si c'est l'équateur qui est au point, on constate
que le centre du proloplasma cellulaire est pauvre en fibrilles, d'ailleurs
très fines et fort difficiles à suivre. On constate, alors, que le réseau élégant
et solide que nous avons aperçu lors de la mise au point superficielle, se
trouve peu éloigné de la membrane cellulaire. Celte première observation
prouve déjà que le réliculum n'est point aussi diffus et aussi informe qu'Ai'A-
THY le soutient. Il est, au contraire, plus spécialement localisé dans un ter-
ritoire d'une minceur linéaire concentrique à la membrane et fort distant
du noyau. Il reste donc, entre ce dernier et le réseau, un vaste espace pro-
toplasmique libre, dénué de fibrilles ou croisé seulement par quelques fila-
ments d'une e.\trème ténuité (fig. 33, F, G).

11 n'est point rare de constater la présence, dans la région profonde du
corps, d'un anneau transversal épais auquel aboutissent la plupart dt's fila-
ments ténus dont nous venons tie parler. Gel anneau donne aussi naissance
aux principales fibrilles méridiennes du réseau superficiel (pg. 33, J).

Au niveau du pâle profond de la cellule ce réseau émet de nombreuses
neurofibrilles, associées d'al)ord en faisceau lâche, où de nombreuses anasto-
moses et ramifications s'effectuent encor3. Ce faisceau devient ensuite plus
dense à mesure que les neurofibrilles progressent dans l'expansion cylindre-
axile; en même temps les anastomoses ne s'y montrent plus ou presque
plus (fig. 33 C, D). En poursuivant leur route, plus ou m;)ins flexueuse,
dans le cylindre-axe, les neurofibrilles du faisceau parviennent, enfin, au
ganglion, qu'elles abordent au niveau du plan des fibres longitudinales. Là,
elles se dissocient, s'écartent l'une de l'autre pour prendre des directions
variées. Le point où cette dissémination s'opère sur les cylindre-axes cor-
respond précisément à l'endroit où, par les méthodes d'Ehrlich et de Golgi,
l'on voit les divisions du cylindre-axe.

On ne remarque souvent aucune différence dans le calibre des neurofibrilles
du faisceau ; par suite, il est impossible d'établir, dans ce cas, des catégories

o >
s *

c g

l^^ *>

L

fc, s

72 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

diverses de conducteurs. Mais, d'autres fois, le faisceau est constitué par
des fibrilles d'épaisseur distincte : outre des filaments ténus on y voit, en
effet, une ou deux fibres volumineuses qui occupent généralement le centre
et se ramifient dans le pôle profond du protoplasma cellulaire et, souvent
même, en plein cylindre-axe. Les branchilles nées de ces divisions se portent
ensuite au réseau périphérique. Les neurofibrilles ténues se terminent aussi
à ce réseau, mais directement, c'est-à-dire sans division préalable (fig. SS

g, G).

En dehors des neurofibrilles, les grandes cellules possèdent un proloplasma
alvéolaire ou spongîoplasma, interrompu par de grandes vacuoles, amassées
plus spécialement dans le pôle superficiel et répondant aux canalicules de
Holmgren; un noyau volumineux, pourvu d'un nucléole qui, fréquemment,
est composé d'un segment central incolore et de deux portions polaires for-
tement imprégnées; enfin, des granulations foncées, ovoïdes ou en bâtonnets
incurvés et courts, disposées, avec une certaine régularité, dans la région
périphérique du protoplasma cellulaire.

Petites cellules. — Les deux réseaux signalés par Apathy, c'est-à-dire le
réseau périnucléaire ou à fibrilles épaisses, et le réseau cortical ou à fibrilles
fines, y apparaissent très nettement.

Le réseau périnucléaire, constamment situé près du noyau mais non à son
contact, est formé de filaments très épais. Ceux-ci ressortent admirablement
en noir ou brun foncé sur le fond jaune de la cellule. Les mailles qu'ils
délimitent sont relativement étroites, en tout cas beaucoup plus que celles
des neurones de grande taille. Leur forme est polygonale, parfois triangulaire.
Il n'est pas rare que les trabécules soient épaisses et les mailles étroites au-
dessous du noyau, tandis qu'au-dessus, les unes et les autres sont respective-
ment ténues et larges {fig. Si, D). Dans certains cas, on peut voir dans les
mailles des filaments d'une telle ténuité, qu'ils en sont presque invisibles.
Les mailles se trouvent, de ce fait, mullipliées, mais réduites en espace
{fig. Si, B).

Enfin, nous avons vu parfois des granules au cejilre des mailles ; nous en
ignorons la signification.

Les travées du réseau périnucléaire qui, soit dil en passant, ressemblent
à des fibres élastiques à cause de leur hyalinité et de leur calibre, sont com-
prises dans une seule et unique sphère, concentrique au noyau. Fait remar-
quable, les points oîi elles se rencontrent ne présentent jamais de nodosités.
Ce fait, que nous avons également observé dans les grandes cellules de la
Sangsue et dans les neurones des Vertébrés, distingue catégoriquement le
réticulum neurofibrillaire et le sépare du spongioplasma. Au reste, la posi-
tion du réticulum relativement au noyau varie dans les divers éléments;
tantôt il se trouve dans le voisinage presque immédiat du noyau, comme on

TBAVAUX ORIGINAUX

^3

le voil en C el G (fig. 34) \ tantôt il en est un peu plus éloigné, et, dans
ce cas, ses mailles sont ordinairement plus ouvertes el ses filaments plus
minces. Une remarque à ce propos, remarque qui en vaut la peine, car elle

Ai

Fig. 3i. — Moyennes et petites cellules d'an ganglion nerveux chez la Sangsue {Hirudo mediei^alU).
A, B, D, F, 6, cellules moyennes ; C, ceUales petites.

plaide contre l'hypollièse des fibrilles élémentaires d'APATHv; le réticulum
périnucléaire contient des trabécules aussi épaisses, sinon plus épaisses,
que les neurofibiilles circulant à l'intérieur du cylindre-axe. Il est évident
que si les travées du réticulum étaient simplement dues à la dissociation de

74 BIDLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

filaments élémentaires contenus dans la neiirofibrille cylindre-axile, ces
travées devraient être de beaucoup plus minces que leur tronc originaire
(fig. 34 B, D).

Réseau cortical ou périphérique. — Le réseau périnucléaire émet, vers la
membrane, des filaments minces et flexueux, peu nombreux relativement, et
donnant lieu par leurs divisions à un nombre modéré de branches. Ces der-
nières, en s'anaslomosantdans la région corticale du protoplasmi cellulaire,
engendrent un réseau très délicat, à mailles larges et inégales, réseau qu'il
est difficile de bien distinguer, comme Apathy le reconnaissait déjà. Dans
nos préparations, ce réseau est diffus dans la majeure partie de son étendue.
11 ne s'arrête pas exactement au voisinage de la membrane, mais cesse à
des dislances variables de la périphérie. Dans quelques cellules, les fila-
ments externes émis par le réseau périnucléaire constituent seulement des
anses (fig. 34, D, F), ou n'occupent que le pôle supérieur des cellules, c'est-
à-dire le segment sphérique externe où se trouvent les canaux de Holmgren
(M- 34, A).

Les deux réseaux que nous venons de décrire, et principalement le réseau
périnucléaire, convergent vers le pôle profond de la cellule pour se fondre
en une volumineuse neurofibrille; celle-ci chemine en serpentant dans l'ex-
pansion unipolaire et en forme ra.xe; elle parvient ainsi dans les régions cen-
trales du ganglion et s'y décompose en plusieurs branches terminales motrices
et d'association.

La disposition que nous venons de décrire concerne les cellules de la plus
petite taille (C). Dans celles de dimensions un peu plus grandes, comme B
et D, il n'en va pas de même ; le réticulum cellulaire aboutit te à plusieurs
neurofibrilles ; l'une grosse, centrale, en continuité avec la résille périnu-
cléaire, et deux ou trois, fines, péripliériques, faisant suite au délicat plexus
cortical.

Plus l'imprégnation est intense, plus il est fréquent de voir la grosse
fibrille centrale accompagnée d'autres fibrilles pâles qui l'escortent jusqu'à la
région cortico-fibrillaire du ganglion. Il est donc à présumer que les cylindre-
axes ou expansions uniques, lorsqu'ils contiennent une seule neurofibrille
épaisse, le doivent à une imprégnation incomplète. Il se pourrait donc que tous
les cylindre-axes renferment en réalité un faisceau de neurofibrilles. Quoi qu'il
en soit, les éléments dont le réseau se condense en une seule fibrille sont
dans nos préparations beaucoup plus rares qu' Apathy ne le figure et ne le
décrit.

Cellules intermédiaires. — Entre le type cellulaire de grande taille, pourvu
d'un réseau à larges mailles avolsinant la membrane et le type de petites di-
mensions qui renferme un réticulum épais autour du noyau, il existe des

TRAVAUX ORIGINAUX 75

formes de passage. Il suffit pour s'en convaincre d'examiner les figures 33
en C et 34 en A, E. On y voit des cellules de moyen volume où le réticulum
périnucléaire est passablement écarté du noyau et possédant des mailles re-
lativement amples, et dans lesquelles le réliculum ou plexus cortical diffus
acquiert une certaine épaisseur, qui rappelle déjj la charpente neurofihrillaire
des cellules de grande tiille. Dans le pôle profond de ces corpuscules moyens
on aperçoit toujours deux sortes de neurofibrilles, l'une grosse, centrale, les
autres fines et périphériques. Mais quel que soit leur calibre, nos prépara-
tions permettent de suivre aisément ces fibrilles jusque dans les régions cen-
trales du ganglion.

En résumé, tous les neurones, qu'ils soient de petite ou de grande taille,
possèdent un réseau périphérique, seule la dislance de ce dernier au noyau
est variable. La cellule est-elle volumineuse, le réseau périphérique occupe
un espace voisin du contour du neurone. Est-elle de dimensions réduites, le
réseau s'étend dans les environs du noyau.

Sort des neuro/ibnlles dans le ganglion. — On devine de quelle impor-
tance il serait de préciser le trajet que suivent les neurofibrilles conlenues
dans le cylindre-axe. Cela seul permettrait de prévoir, en effet, et d'une façon
rationnelle, le rôle physiologique de chacune d'elles et la direction du flux
nerveux qui la parcourt.

Nous allons nous y essayer... Le premier fait qui frappe l'attention lors-
qu'on examine le point oii les expansions unipolaires arrivent à la substance
fibrillaire longitudinale du ganglion, c'est la dispersion de leurs neurofi-
brillôs. Celles-ci prennent par conséquent des directions diverses : les unes,
les grosses généralement, parcourent transversalement le foyer, franchissent
la ligne médiane, et, devenues plus ou moins obliques, se continuent par
des tubes moteurs du côté opposé; les autres, ordinairement moins épaisses,
prennent, dans l'écorce fibrillaire de leur côlé, une direction longitudinale;
quelques-unes, enfin, groupées en un faisceau dense, deviennent sagittales
également en un point qui n'est pas très éloigné du lieu de leur arrivée
au ganglion et pénètrent, comme il est aisé de s'en rendre compte sur
des coupes longitudinales, dans un nerf moteur. Ajoutons que pendant leur
trajet dans le ganglion, les neurofibrilles, devenues commissurales ou lon«
gitudinales, émettent des collatérales ou des branches de bifurcation qui
se décomposent en filaments très pâles, disséminés dans la substance
ponctuée.

Malgré ce que nous venons de dire, il est impossible, en réalité, de suivre,
à l'aide de coupes transversales plus ou moins fines, le trajet entier d'une
expansion et d'en marquer avec certitude le point où elle se rend. On ne
peut y parvenir que par des coupes longitudinales et malheureusement, faute
de temps, nous en possédons encore très peu. En comparant nos pré-

76 BinLIOGRAPIIlE ANATOMIQUE

paralions avec les excellentes figures de Retzius (') et de Biedermann ('),
il nous paraît probable que les neurofibrilles transversales qui font partie
de la commissure ventrale se continuent, comme nous l'avons dit, par
un tube moteur du côté opposé. Mais quelques-unes de ces neurofibrilles,
supposées motrices, pourraient très bien être des fibres connectives, et vice
versa.

En exajTiinant comparativement les figures 33 et 34 on observe qu'il
n'existe point de dilTérence essentielle dans la nature des grandes, moyennes
et petites cellules. Toutes ou presque toutes émettent, en eiïet, une fibrille
motrice directe ou croisée et de nombreuses fibrilles de connexion. Cette
conclusion nous ne la formulons, bien entendu, qu'eu égard aux espèces cel-
lulaires qui se sont présentées à nous dans les préparations. Ainsi donc, il
n'y a pas de différence dans la nature des cellules, et les seuls signes dis-
tinctifs visibles consistent dans le nombre variable des neurofibrilles conte-
nues dans les branches de division de l'expansion unipolaire. Les branches
provenant des grandes cellules renferment, en effet, une multitude de neu-
rofibrilles parallèles, souvent en zigzag, tandis que celles issues des petits
neurones n'en contiennent qu'une seule, qui peut être le résultat de la divi-
sion d'une neurofibrille plus épaisse.

Il se peut fort bien qu'il existe d'autres dispositions : celle, par exemple, où
la seule fibrille venue de la cellule se résout entièrement dans la substance
ponctuée ; celte variété, citée par Apathy, ressemblerait donc au type cel-
lulaire à cylindre-axe court, que l'on observe chez les Mammifères. L'exis-
tence des corpuscules purement connectifs ou associateurs, uni ou pluripo-
laires que LENnossÉK(') et Retzius ont décrits chez Lumbricus, nous paraît,
cependant, plus vraisemblable. Nos préparations presijue toutes transversales
ne nous ont, malheureusement, pas permis de bien étudier ces espèces cellu-
laires. De nouvelles recherches sont donc nécessaires.

Afin de vérifier le bien ou le mal-fondé de l'opinion d'APATiiY sur la cons-
titution des neurofibrilles primitives ou épaisses par des neurofibrilles très
fines ou élémentaires, nous avons soumis à un contrôle fort sévère, au
moyen de l'apochromatique 1,40 de Zeiss, et ces fibrilles primitives et le
point où elles se bifurquent. Malgré cet examen minutieux, il nous a été
impossible de saisir la moindre trace d'une slriation longitudinale des fibres
primitives, pas plus que la moindre fissure ou fente dans l'angle de bifur-

1. G. Retzius, Zur Kenntnis des centralen Nervensystems der Wùrmer. (Biol. Vnler-
such, N. F., Bd tl, 1891.) — Das Nenensystem der Lumbricinea. (Binl. Untersuch., Bd III,
1892.)

2. BiKDEBiiANN, Uebcf dcii Drsprung und die Endigungsweise der Nerven in dor Gan-
glien wirbelloser Tiere. (Jenaische Zeilschr. f. Naturwiss., M XXV, N. F., 18, 1891 .T

3. Von Leshossék, Ursprung, Yerlanf und Endigung der sensiblen Nervenfasern bci Lum-
bricus {Arch.f. mikrosk. Anat., Bd XXXIX, 1892).

TRAVAUX ORIGINAUX 77

cation qui aurait permis de présumer l'existence des fibrilles élémentaires
supposées. Les grosses neurofibrilles se sont montrées, au contraire, parfai-
tement homogènes, hyalines, et tout à fait comparables aux fibres élasliques.
Rien, absolument rien, n'autorise donc à y admettre une structure intime
plus fine.

Nous avons de même scruté attentivement les dispositions sur lesquelles
Apathy se base pour attribuer aux neurofibrilles endocellulaires une conduc-
tion dans un sens difîérent, suivant telle particularité qu'il croit leur recon-
naître.

Depuis les recherches mémorables de Lenhossék et Retzius oh admet
couramment que, chez les Vers les fibres sensitives issues des cellules péri-
phériques se bifurquent dans les ganglions et entrent en connexion, au
moyen de collatérales, avec les ramifications accessoires ou protoplasmiques
de l'expansion unipolaire. Admettons-le aussi, il suit de h et avec une très
grande vraisemblance que, chez la Sangsue, les neurofibrilles fines, qui vont
à la substance ponctuée, représentent des ramifications protoplasmiques et
amènent par conséquent le courant au corps cellulaire, tandis que les neuro-
fibrilles épaisses ou môme plus minces, qui vont former des fibres motrices,
représentent le tronc de l'expansion uni|)olaire, et emmènent par conséquent
le courant développé da:is le corps cellulaire.

Les neurofibrilles conneclives ou commissurales appartenant aux cellules
d'association, doivent, elles aussi, avoir une conduction cellulifuge, si, comme
cela paraît probable, leurs terminaisons entrent en contact avec les den-
drites ou les neurofibrilles fines de corpuscules moteurs, au niveau de la
substance ponctuée de ganglions voisins, ou de territoires plus ou moins éloi-
gnés du même ganglion.

Mais cette assimilation des neurofibrilles au tronc unipolaire et aux rami-
fications dendritiques des Vers est fort téméraire. Car elle s'appuie sur un
postulat qui, non encore confirmé ni par l'observation analomique ni par l'ex-
périmentation physiologique, a besoin lui-même d'être parfaitement établi. Or
ce postulat est le suivant : les neurofibrilles sont, dans la cellule nerveuse,
la seule partie conductrice; ni le spongioplasma, ni le suc cellulaire dont elles
sont pourtant entourées et qui les tient éloignées de toute surface de con-
tact, ne participent h cette fonction. Si les neurofibrilles étaient en conti-
nuité d'une cellule à l'autre, à travers la substance ponctuée, on n'aurait
même pas h recourir à ce postulat, et riiypolhèse de la conduction des neuro-
fibrilles dans lesdeuxsensadmi.se par ApATiivse soutiendrait toute seule. Mais
nous venons de voir que celte continuité est une pure vue de l'esprit, con-
trouvée d'un côté par les révélations des méthodes au bleu de méthylène et
du ciiromale d'argent, puisque les ramifications dendritiques s'y montrent in-
dépendantes, et de l'autre par les résultats des techniques de coloration élec-
tive des neurofibrilles elles-mêmes. En effet, dans les centres nerveux des

78 BIDLIOGRAPIIIE ANATOMIQUE

Vertébrés et des Invertébrés, ces techniques présentent toujours les prolon-
gements des cellules, nettement et entièrement interrompus, dans la totalité
de leurs éléments constitutifs, c'est-à-dire que proloplasma et neurofibrilles
des expansions s'arrêtent complètement.

Le point de vue physiologique n'offre pas un terrain plus favorable à cette
hypothèse. Prenons, par exemple, les expériences eiïecl'jées par Bethe chez
les Invertébrés. Elles démontrent que le corps de la cellule n'est point né-
cessaire pour la transmission des courants par les nerfs sensitifs aux nerfs
moteurs. Or, ce résultat s'accorde bien avec notre théorie de l:i conduction
axipète du corps et des dendriles ; il ne cadre, au contraire, nullement, dans
son essence, avec l'hypothèse d'A.PATiiy ; car il faut admettre dans cette der-
nière que la majeure partie, au moins, du cou "anl sensilif doit passer d'a-
bord par le corps avant de dériver par les neurofibrilles motrices. On a objecté
peut-être à notre argumentation que le réseau élémentaire diffus supposé
par Apathy dans les ganglions pourrait représenter le chemin que les excita-
tions ont parcouru chez les animaux expérimentés par Bethe. Mus pour
qu'une telle expli*.alion soit valable, il faudrait admettre que les collalérales
qui metlenl en relation les neurolil)rilles des tubes moteurs intraganglicn-
naires avec les ramifications sensitives de la substance ponctuée sont anas-
tomoliques. Or, d'une part, cela n'est pas, et, d'autre part, l'appareil conduc-
teur si compliqué et si fondamental du corps cellulaire deviendrait, par cela
même, presque entièrement inutile. Par contre, tout se comprend aisément
si le spongioplasma, qui entoure les neurofibrilles, est conducteur dans les
points où se font les contacts, c'est-à-dire dans la substance plexiforme. Et
même, si l'on ne veut pas accorder au spongioplasma la fonction conductrice,
parce que c'est un élément vulgaire, commun aussi bien aux cellules ner-
veuses qu'à celles qui ne le sont point, tout se comprend encore et plus faci-
lement que par l'hypothèse d'yVPATHY, si l'on attribue aux neurofibrilles, dans
les expansions, la faculté d'influer les unes sur les autres et à distance,
comme les fils électriques, et de déterminer ainsi des phénomènes du genre
de l'induction.

Nous avons vu également qu'APATiiY admet pour les mêmes grosses neuro-
fibrilles une conductibilité différente suivant qu'elles appartiennent à de
grosses ou à de petites cellules. Nous avons cherché quel fait d'observation
pouvait étayer une telle supposition; nous n'en avons trouvé aucun. 11 nous
semble que cette vue erronée provient de ce qu'APATUY admet, par méprise,
la continuité directe de quelques neurofibrilles des grosses cellules avec des
nerfs sensitifs. Or, toutes les neurofibrilles, qui ne sont destinées ni à des
nerfs moteurs ni à des connexions à distance mais dans le même ganglion,
qu'elles proviennent ou non de grandes cellules, se distribuent et s'épuisent
dans la substance ponctuée. D'après la théorie d'APATHY, toutes ces neuro-
fibrilles devraient être par conséquent cellulipèles. Quant aux grosses neuro-

TRAVAUX ORIGINAUX 79

fibrilles, il faul les considérer en général comme celluliFiiges. Mais il arrive
que dans un grand nombre de ees grosses cellules il est impossible de diffé-
rencier les neurofibrilles d'après leur taille, et, par suite, Ton est obligé d'at-
tribuer la conduction cellulifuge aussi bien aux fines neurofdjrdles qu'aux
épaisses, pourvu que leur parcours ultérieur démontre qu'elles sont ou
connectives ou motrices. En outre, s'il existe des petits nesirones, comme le
veut A.PATHY, (jui ne renferment dans leur expansion unipolaire qu'une seule
neurofdjrille, parfaitement hoinogène d'ailleurs à l'apocbromalique 1,40 de
Zeiss, force est d'admettre que cette neurofibriile conduit à la fois dans les
deux sens. On ne peut échapper à cette conclusion que si on en revient à
notre théorie de la conduction axipète, et si, par conséquent, on acceple que
les courants recueillis par les collatérales destinées à la substance ponctuée
peuvent se porter à la périphérie par l'intermédiaire du tronc neurofibrillaire
et sans avoir à remonter au corps de la cellule.

Que l'on adopte telle ou telle interprétation, il n'en reste pas moins que
déterminer le sens des courants d'après le volume et la position relative des
neuro fi brilles dans le corps et l'expansion unipolaire de la cellule est un
moyen critique absolument inadmissible.

Le seul critérium auquel on doive faire appel, pour cela, doit être fourni
ou par la physiologie, ou par les connexions terminales. Ce dernier, pour des
raisons de technique faciles à comprendre, n'est cependant pas d'une appli-
cation bien assurée.

Conclusions. — Nous pensons revenir, plus tard, sur toutes ces questions
lorsque nous aurons à notre disposition un plus grand nombre de faits et
d'observations. En atlendmt, nous nous permettons de formuler, d'après la
discussion qui précède, un certain nombre de propositions que nous croyons
suffisamment établies :

!• Les cellules nerveuses des Vers renferment dans leur intérieur, ainsi
qu'APATHY en a fait la découverte, une charpente de filaments hyalins, inten-
sément colorables par divers procédés, et disposés soit en un élégant réseau
périnucléaire, soit en deux réseaux séparés, mais dont l'un forme toujours
corbeille ou nid dans le protoplasma ;

2° Les travées du réseau, et les neurofibrilles qui en partent, sont absolu-
ment hyalines, homogènes; elles ne contiennent pas trace d'autres fibrilles
plus fines, plus élémentaires ;

3° Ce réseau se continue dans l'expansion unipolaire de la cellule avec un
faisceau de neurofibrilles ; celles-ci, en arrivant dans les régions corticales
du ganglion, prennent diverses directions : les unes se prolongent sous forme
de cylindre-axes moteurs, les autres sous forme de tubes longitudinaux on
connectifs, d'autres enfin deviennent de fins conducteurs qui se distribuent
et se terminent librement dans la subsl<uice plexiforme;

80 BIULIOGRAPHIE ANATOMIQUE

A° Les neurofibrilles se ramifient souvent à l'intérieur du ganglion. Les
branches qui en proviennent sont en général plus minces que le tronc géné-
rateur; elles s'arborisent dans la substance plexil'orme, et peuvent être con-
sidérées, au point de vue physiologique, comme un appareil cellulipète ou
d'absorption des courants;

5' La substance ponctuée ne contient pas le réseau élémentaire interstitiel
qu'APATHY établit sur de pures vues théoriques. Les méthodes servant à
colorer les neurofibrilles révèlent l'existence de réseaux dans les cellules
seulement, jamais entre les cellules. 11 n'y a donc pas lieu de reviser ou
d'abandonner la doctrine de la conduction par contact, doctrine confirmée
chez les Invertébrés par les recherches tondamenlales de Lenuossék et
[{etzius;

6° Les neurofibrilles, qu'elles se trouvent dans le corps cellulaire ou dans
ses expansions, sont toujours entourées d'une substance transparente, appelée
spongioplasma, neuroplasma, etc. Cette substance colorable par les méthodes
de Golgi et d'Ehrlich empêche le contact direct entre neurofibrilles sensi-
tives et neurofibrilles motrices. Ici, comme d'ailleurs chez les Vertébrés oiî
la même disposition importante existe, on est donc obligé d'admettre ou
bien le pouvoir conducteur du spongioplasma, ou, à son défaut, une action à
distance des arborisations nerveuses neurofibrillaires.

III — EMBRYOGENIE DES NEUROFIBRILLES

La méthode à l'argent réduit possède l'inestimable avantage d'imprégner
le réliculum neurofibrillaire des cellules nerveuses jeunes, à partir d'un
certain moment de leur évolution. On peut donc l'employer avec grand profit
pour l'étude du développement des neurofibrilles, autrement dit, pour la
fihriUo ou neuronogénèse. Les observations que nous avons pu faire dans le
nouveau domaine ouvert par notre méthode n'ont porté jusqu'à présent que
sur les animaux nouveau-nés ou âgés de quelques jours. Or, à ces moments
un grand nombre de cellules nerveusi'S ont achevé leur développement ou
l'ont fort avancé. Il reste donc beaucoup à faire.

Moelle épinière. — Les neurofibrilles des cellules nerveuses comprises
dans ce centre s'imprègnent fort bien, en noir on en marron foncé, chez le
Rat, le Lapin et la Souris au moment de la naissance. Mais, comme il fallait
le prévoir, tous les neurones d'une coupe ne se trouvent pas au même stade
évolutif, au point de vue des neurofibrilles, bien entendu. Les cellules
motrices, par exemple, ont atteint presque leur état parfait et les neuro-
fibrilles très fines, très enchevêtrées, s'y pressent en faisceaux, alors que les
cellules funiculaires de petite et moyenne taille ne sont pas encore sorties de

TRAVAUX ORIGINAUX

81

la phase d'indifférencialion neurofibrillaire. Celte phase, où le réliculum ne
se voit point, à cause, vraisemblablement, de son absence d'affinité momen-
tanée pour le nitrate d'argent, mérite, croyons-nous, le nom de phase inco-
lore ou indifférenciée. A cette époque, ces neurones renferment, sans aucun
doute, un spongioplasma granuleux formé de trabécules épaisses et d'espaces
étroits, que l'on met en lumière par une coloration à l'hématoxyline ou aux
anilines acides. Mais ce réticulum n'est aucunement spécial aux q^urones.
En tous cas, il ne s'y trouve aucun des filaments brillants, lisses et colo-
rables par certains réactifs, qui cjnstiluent les neurofibrilles.

.Fig. 35. — Grandes coUnles fimiiiulaires de la moelle ; snuris nouveau-née.
A, cellule dout le protoplasma périnucliiaire n'est pas différencié ; B, cellule où la phase colorable dn
réseau périuucléairo commence à hc desjiuer ; a, neuroflbrilles protoplasmiqncs raïuifléeg dans le
corps ; d, protoplasraa non différencié ; h, réseau périnucléaire.

Quelques cellules funiculaires, petites et moyennes, celles que nous avons
reproduites en A sur la figure 35, semi)Ient représenter un état intermédiaire
entre le stade incolore et la phase différenciée. En effet, autour du noyau et
dans une bonne partie du corps cellulaire, d, il est impossible de voir autre
chose que la réliculation granuleuse et jaune très pâle d'un spongioplasma
complètement dépourvu de neurofibrilles; par contre, dans les dendrites, le
cylindre-axe et en dedans de la membrane, on aperçoit très nettement des
nourofibrilles teintes en noir ou en brun foncé, venant déboucher, en se
ramifiant, dans la zone incolore. Leurs divisions fortement pâlies se perdent
là, nous ne savons comment. En certains points, on remarque des oeufo-
fibrilles passant d'une dendrite à une autre plus ou moins éloignée ; aupara-
vant elles émettent des branches secondaires qui s'anastomosent avec d'autres
branche? de même espèce et avec le spongioplasma incolore.

BIBLIOOR. ANAT., T. XIV 6

8^2 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Le corpuscule représenté en b, dans la même figure 35, se trouve à un
degré un peu plus avancé de celte phase de transition. On commence à y
voir le réseau à mailles polygonales périnucléaire, de même que sa conti-
nuité avec les divisions des grosses neurofibrilles envoyées par les dendrites
et le cylindre-axe. On constate fort bien sur cette cellule l'indépendance des
neurofibrilles à l'intérieur des prolongements proloplasmiques, dont les rami-
fications terminales rappellent tout à fait celles des fibres nerveuses périphé-
riques.

Dans des stades encore plus avancés, auxquels correspondent sans doute
les cellules dessinées sur les figures 2 et 3 en a, tous les filaments, tant pri-
maires que secondaires les plus fins, deviennent visibles. Ces cellules conser-
vent néanmoins deux traits caractéristiques de l'époque embryonnaire ; en
premier lieu, les filaments primaires y sont relativement très épais et pré-
sentent de temps à autre des épaississements fusiformes; en second lieu, les
neurofibrilles secondaires y sont en si grand nombre que le réseau ne semble
former que des mailles proportionnellement étroites.

Enfin, lorsque la charpente neurofibrillaire parvient à l'âge adulte, elle se
caractérise, dans les cellules de grande {aille, c'est-à-dire du type fascicule,
par les traits suivants : augmentation du nombre des filaments, extrême gra-
cilité de ceux-ci, enfin disparition d'une grande quantité de filaments secon-
daires pâles. Ces changements déterminent la transformation du réseau pri-
mitif à mailles étroites, en un réliculum comprenant des espaces vides
allongés ou longitudinaux, parfois très difficiles à distinguer.

Dans les cellules du type réticulé, telles que les neurones funiculaires
moyens et petits de la moelle, les corpuscules de l'olive, etc., l'aspect em-
bryonnaire persiste à l'état adulte, malgré quelques modifications de peu
d'importance.

L'extrême obliquité des neurofibrilles secondaires et leur diminution pro-
gressive, dans les cellules du type fascicule, sont peut-être le résultat d'une
action mécanique due à l'apparition et à l'accroissement graduel des fuseaux
chromatiques. Il est bon de remarquer, néanmoins, que la fasciculation des
neurofibrilles dans les grandes cellules et la formation des amas de Nissl
sont deux phénomènes concomitants.

11 est un caractère des cellules embryonnaires sur lequel nous devons
attirer l'attention ; c'est la brièveté relative et surtout la terminaison en
pointe de le.irs dendrites, cela à n'importe quel stade de leur développement.
Ce caractère, difficile à percevoir dans les neurones adultes, est manifeste
dans les cellules représentées sur la figure 35, en f. On noiera sur ce dessin
que les neurofibrilles, groupées par trois ou quatre à la base de la dendrite,
diminuent de nombre à mesure (lu'elles se rapprochent de l'extrémiié et que
là il n'en existe plus qu'une. Cette réduction s'opère dans les prolonge-
ments protoplasmiques indivis comme dans ceux qui sont ramifiés ; elle a lieu

TRAVAUX ORIGINAUX

83

également dans le cylindre-axe. On pourrait l'expliquer en supposant que
toutes les neurofibrilles parvenues dans le corps cellulaire sont de simples
branches de la neurofibrille unique terminale.

Nous avons observé fréquemment chez les animaux nouveau-nés le réâeau
neurofibrillaire sous un aspect grumeleux dont le sens nous échappe encore.
Au lieu de fibrilles primaires bien différenciées, ce réticulum grumeleux
possède des cordons granuleux, colorés en brun foncé, ayant souvent la forme
de fuseaux allongés à contours irréguliers {fig. 36 A, a). Entre ces grumeaux
on aperçoit tout un système de filaments ténus, identiques, selon toute pro-
babilité, à ce que nous appelons fibrilles secondaires dans la cellule adulte.

Flg. S^î. — Grandes ceUulcs funiculaires du bulbe rachidien ; ciiien nouveau-nu.
A, cellule renfonnant des neuroflbriUes primaires en état grumeleux ; B, cellules contenant dea flla-
meuts primaires à épaississements fasiformes; a, fuseaux ; b, neuroflbrilles secondaires ; C, appa-
reil réticulé Intranucléaire.

Ces grumeaux prennent davantage la forme filamenteuse au niveau des den-
drites, sans perdre néanmoins leurs épaississements irréguliers et les fibrilles
secondaires obliques ou transversales qui s'attachent sur eux.

L'état grumeleux est relativement fréquent dans la moelle et le bulbe des
animaux nouveau-nés, comme nous l'avons dit. Il disparaît chez le Lapin et
le Chien, vers le huitième jour d'ordinaire. Nous ne 4'avons jamais observé
sur les cellules motrices ou funiculaires très avancées dans leur développe-
ment, mais seulement sur des neurones de celte dernière espèce, encore
embryonnaires et dont l'évolution semblait arrêtée. La première fois que cet

84 DIRLIOGRAPIIIE ANATOMIQUE

aspect se présenta sous nos yeux, nous eû:nes l'impression qu'il s'agissait
des amas chromatiques de Nissl. U.i examen attentif nous tira bientôt de
notre erreur: nous vîmes, en effet, ces grumeaux se continuer dans les den-
drites avec les neurofibrilles primaires incomplètement formées. Les divisions
fréquentes des grumeaux, dans les régions du corps où se ramifient précisé-
ment les grosses neurofibrilles, constituaient encore un argument contre
l'idée d'amas chromatiques, ceux-ci en effet ne présentant jamais ces dispo-
sitions.

L'étal grumeleux n'est pas isolé dans l'histoire du développement neuro-
fibrillaire : il se rattache par des transitions aux aspects embryonnaires habi-
tuels du réticulum. On a un exemple de ces passages dans la figure 36, en
B, a, où l'on voit les filaments primaires encore très épaissis et très nette-
ment unis par des fibrilles secondaires.

Par conséquent, il se pourrait que la forme embryonnaire des neurofi-
brilles primaires soit constituée dans les grosses cellules par les grumeaux
décrits ci-dessus. Mais on ne peut accepter sans réserve cette hypothèse que
si l'on démontre auparavant l'existence d'une phase analogue dans toutes les
cellules, dans les motrices en particulier, et cela avant l'apparition du réti-
culum de neurofibrilles primaires. Pour l'instant, nos observations sont
encore trop insuffisantes pour nous permettre de résoudre cette (jueslion.
L'étude du développement neurofibrillaire des cellules de la moelle, faite
avant la naissance, nous renseignera, peut-être, et sur l'état grumeleux et
sur les aspects de réticulums à filaments épaissis et fusiformes(').

Cervelet. — Chez le Lapin et le Chien nouveau-nés les cellules de Pur-
kinje sont les seuls éléments qui s'imprègnent. Leur apparence est très ru-
dimentaire, comme le montre la figure 37. Le corps occupé en grande partie
par le noyau émet de tous côtés de nombreuses expansions coniques, rela-
tivement courtes, ramifiées et comme déchiquetées. Les plus grosses sont
a.scendantes, et prennent naissance au-dessus du noyau, en un point du corps
où le proloplasma est le plus abondant; les latérales sont courtes, ordinaire-
ment, et assez rares ; enfin, les inférieures émanent soit du pôle profond de
la cellule, soit du gros cône d'origine du cylindre-axe.

L'objectif apochromatique 1,30 révèle dans le corps et ses prolongements
l'existence d'une charpente filamenteuse nettement réticulée et colorée en
marron clair ou foncé. Les mailles s'allongent au niveau de l'origine des
dendrites rudimentaires, et deux ou trois neurofibrilles s'y engagent ; elles
poursuivent leur cours dans les divisions secondaires; il n'en reste plus

1. Nous sommes obligé à une grande circonspection sur le sens de ces réticulations
grumeleuses et épaisses par suite de l'existence de dispositions très analogues dans les
cellules nerveuses altérées par la rage.

TRAVAUX ORIGINAUX 85

qu'une seule dans les ramifications ultimes, où elles se terminent en "pointe.
On aper-oit des lermin lisons dans la couche moléculaire à peine ébauchée,
ou entre les grains super;iciels qui semblent mettre obstacle à leur ascension.
Le cylindre-axe est constitué de la même façon : un nombre restreint de
mailles, situées à son origine, se condensent en deux ou trois neurofibrilles
longitudinales, qui continuent leur trajet en se fondant peut-être en une
seule. Il est difficile de bien saisir le mode de formation des neurofibrilles
cylindre-axiles, lorsque la mise au point a lieu sur l'équateur de la cellule. Il
n'en est plus de même si la surface du neurone est au foyer. Dans ce cas,

Fig. 37. — Cellales de Piipkinje ; Chien âgé do trois ou quatre jours.
a, cylindre-axe ; courant de neuroflbriUes convergeant dans le cylindre-axe ; d, neurofibrilles des
dendrites ba^ilaires.

on voit, comme sur la figure 31 en b, qu'un épais faisceau de filaments, parti
du haut de la cellule et des dendrites ascendantes, se rend à l'origine de
l'axone et s'y incorpoie. Le cylindre-axe naît parfois sur un des côtés du
neurone (fig. 37 b, a); le faisceau neurofibrillaire descendant qui s'y rend est
alors raccourci d'autant.

On peut constater la rapidité avec laquelle se transforme la cellule de
Purkinje, en jetant un coup d'oeil sur la figure 38. Ici, nous avons repré-
senté une de ces cellules chez le Chien, à un âge un peu plus avancé, à dix
joui's au lieu de quatre ou cinq. Le proloplasma, situé à la partie supérieure
du neurone, y a pris une grande ampleur; les dendrites ascendantes sont
considérablement ramifiées, et parlent presque toutes du tronc périphérique.

S6

BIDLIOr.RAPHIE ANATOMIQUE

Le cylindre-axe surgi du pôle inférieur se remplit de plusieurs travées con-
densées et convergentes du réliculum. On voit, en effet, à son origine, les neu-
rofibrilles perdre leurs filaments secondaires, devenir plus ou moins parallèles
et engendrer un petit paquet de trois ou plusieurs filaments, qui continuent
leur marche jusqu'à la substance blanche. On observe au niveau du cône
d'émergence du cylindre-axe des cellules de Purkinje, une particularité que
nous avons déjà signalée à propos des cellules initiales du bulbe olfactif : ce

Fig. 38. — Deux cellules de Purkinje : cervelet de Chien âgé de dix jour».
o, cylindre-axe ; h, dendrites basilaires ; c, fine» dcndrites formées d une fibrille unique.

sont les renflements fiisiformes d'un certain nombre de neurofibrilles (/i^. 3S
a). On remarque aussi un autre détail intéressant aux points où les dendrites
se divisent. Les neurofibrilles ne s'y partagent pas seulement en deux con-
tingents, elles s'y anastomosent encore d'une façon compliquée, dans l'angle
de bifurcation, en sorte que les fibrilles venues d'une branche dendritique
entrent en relation avec celles de l'autre branche et naturellement aussi avec
celles de leur tronc commun. Une fois de plus, nous voyons ici que les voies
arciformes ou interdendritiques indépendantes, ne sont qu'une simple illusion.
Dans le stade que nous venons de décrire, les derniers ramuscules prolo-

TRAVAUX ORIGINAUX

87

pla:?miques ne renferment également qu'une seule neurofibrille qui peut
provenir d'une seule neurofibrille ramifiée (^^. 38 c).

La comparaison des très fines branches lenninales que présentent les den-
drites dans les préparations
à l'argent réduit, avec celles
bien plus épaisses et bien
plus complexes que mon-
trent les coupes de cervelet,
colorées par la méthode de
Golgi et provenant d'ani-
maux tués au même âge,
nous apprend un fait trè.>
important : c'est qu'il doit
exister autour des neurofî-
brilles ultimes une couche
épaisse de spongioplasma.
Il est d'ailleurs facile de
mettre en évidence ce spon-
gioplasma, dont les mailles
renferment un liquide abon-
dant, et qui est le support
des épines protoplasmi-
ques; il suffit de colorer de
fines coupes, soit à l'héma-
toxyline, soit aux anilines
acides.

Cerveau. — Au moment
de la naissance, la plupart
des cellules cérébrales se
trouvent, chez le Lapin et le
Chien, ù la phase incolore ou
indifférenciée. Dans quel-
ques régions seulement, et
en particulier dans les zones
motrices, on aperçoit néan-
moins des neurofibrilles
abondantes et parallèles
dans le tronc périphérique
des grosses cellules de Betz

et un réticulum somalique h peine indiqué. On voit donc se confirmer ici le
fait que nous avons déjà noté dans la moelle, c'est-à-dire la différenciation

i- .1,'. ,

chien nouvcau-né.

a, nearofibrillea primaires avee des épaisstssementa; 6, «pon-
gioplasma inculore ; e, flbriUca des dundrites baiilairea ;
d, sommet du cône d'origine du cyUndre^xe ; e, dédou-
blement du cordon neurofibrilUire cylindro-axile.

88 BinUOGRAPIUE ANATOMIQUE

des neurofibrilles dnns les dendriles el le cvlindre-axe d'abord, dans le corps
ensuile. Cet ordre d'apparition de.-» neurofibrilles explif|iie, par conséquent,
l'existence d'aspects tels que celui reproduit sur la figure 39. Toutes les
neurofibrilles apportées par le tronc périphérique et les branches basilaires
semblent s'interrompre à leur arrivée au corps, où l'on voit surtout un spon-
gioplasma incolore. Mais ce n'est là qu'une apparence; la mise au point sur
la sur.ace de la cellule montre, sous la membrane môme, des neurofibrilles
allant du tronc périphérique el des autres dendrites au cylindre-axe. Pendant
ce stade, ou un peu plus tard, on rencontre également, chez le Chien, des
cellules au rétkulum grumeleux {flg. 39 a). Ce dernier diffère de ceux que
nous avons décrits à propos de la moelle et du bulbe seulement par la plus
grande minceur de ses grumeaux, qui ont toute l'apparence de simples épais-
sissemenls des neurofibrilles primaires.

La charpente neurofibrillaire est déjà beaucoup mieux formée chez le
Chien, à l'âge de huit ou dix jours. Mais on ne l'aperçoit encore que dans la
couche des cellules pyramidales grandes et moyennes les plus inférieures.
Là même, il existe des exceptions et des variations selon les points, ce qui
lient, sans doule, au degré plus ou moins avancé du développem(mt dans
chaque région de l'écorce cérébrale. Quoi qu'il en soit, on obtient habituelle-
ment chez les animaux de l'âge indiqué des préparations où les grandes
cellules pyramidales se détachent admirablement, grâce à l'énergique impré-
gnation de leurs neurofibrilles, sur le fond général formé de cellules encore
au stade incolore. On peut voir l'aspecl du réliculum à celle période sur la
figure 40 en A. Les neurofibrilles ont envahi tout le corps; le réseau péri-
nucléaire a fait son apparition, et de nombreux filaments secondaires
flexueux el compliqués unissent les fibrilles primaires. Les deux réseaux,
périnucléaire el corlical, reçoivent des faisceaux de fibrilles venus du Ironc
périphérique et des dendrites; ils fournissent eux-mêmes des filaments au
cylindre-axe inférieur. Le cône d'origine de celte expansion, très allongé,
contient de six à dix fibrilles ; celles-ci paraissent toutes converger vers un
point qui n'est pas très distant de la cellule, point qui, chez l'adulte, marque
le début du manchon de myéline. Elles forment là un filament unique, homo-
gène et d'un diamètre à peine sipérieur à celui de l'une quelconque d'entre
elles. Plus loin, ce fdamenl unique se dédouble de temps à autre, et l'on
y voit alors des boutonnières, des fentes; d'autres fois, il se renfle et pré-
sente soit un épaississemenl plus ou moins long, soit une varicosité.

On ne découvre aucune collatérale jusqu'à la substance blanche sur ce
cylindre-axe lorsqu'il appartient à des cellules très embryonnaires. Mais dans
les neurones plus évolués, tels que celui représenté en A par la figure 40, il
est habituel de voir naître de son trajet el à angle droit un certain nombre
de ces fibres-filles. Comme on le voit en C (fig. 40), ces dernières ne ren-
ferment h leur origine qu'une seule neurofibrille née sur une fibrille du

TRAVAUX ORIGINAUX 80

cylindre-axe, parfois au niveau d'une de ses inflexions. Ce fait intéressant,

Ll»«»-lll!!.i/<ll'J.4l

Fig. 40. — Cellules pyramidalex géantes ; Chien âgé de dix jours.
A, cellule pourvui; il(5jà d'un ri'soau nucléaire; li, cellule moyenne dont le spougiopla«ma est encore
in<lifft;reucié au niveau du corpH ; n, cyliudre-axe ; b, sominot do sou cône d'éineriyenco ; c, point do
diipart des collatérales ; /, br.iui'lics demliitiqui « m: renfermant qu'aue seule neuroUbrille.

qu'il plusieurs reprises nous avons observé sur le cerveau du Chien âgé de

90 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

quelques jours, prouve, encore une fois, la faculté pour les neurofibrilles
de se ramifier tant à leur terminaison périphérique qu'à leur début dans la
cellule. On constate également la division des neurofibrilles au point où les
dendriles se bifurquent; on peut même y apercevoir un lacis compliqué
formé par des anastomoses entre les neurofibrilles des deux branches de
bifurcation. De même que les collatérales les plus fines du cylindre-axe, les
rameaux ultimes des dendrites ne possèdent qu'une seule neurofibrille.

Les cellules pyramidales pourvues d'une charpente filamenteuse se mul-
tiplient dans une grande mesure chez le Lapin et le Chien lorsqu'ils arrivent
à l'âge de vingt à vingt-cinq jours, car aux grandes pyramidales s'ajoutent le
plus grand nombre des moyennes et des neurones polymorphes.

Les petites cellules pyramidales, les neurones de la première couche et les
innombrables corpuscules à cylindre-axe court restent seuls à la phase inco-
lore. Néanmoins on aperçoit, de fois à autre, le réticulum des grosses cellules
de Golgi et de quelques neurones étoiles ou fusiformes dont la morphologie
est d'ailleurs encore indéterminée. La précocité relative des grandes cellules
à cylindre-axe court est manifeste dans la corne d'Ammon et le fascia den-
tata. Chez le Lapin âgé de vingt-quatre jours, le réticulum des grandes cel-
lules pyramidales ammoniques est à peine visible, alors que celui des cellules
étoilées à cylindre-axe ascendant ou arciforme se colore en noir intense.

Au point de vue de la disposition et de la richesse de la charpente filamen-
teuse, les neurones cérébraux subissent des changements considérables chez
les animaux parvenus à vingt et vingt-quatre jours. Le réseau du corps,
naguère flexueux et lâche, s'est compliqué d'un nombre considérable de
fibrilles disposées en faisceaux denses, ce qui en rend l'étude beaucoup plus
diflicile. Les rares neurofibrilles des dendrites se sont transformées en pa-
quets et dans le cylindre-axe lui-même on voit un groupe de filaments serrés
et parallèles dont il est impossible maintenant de préciser le trajet.

Si l'on compare ces préparations avec d'autres oii le réseau des cellules
est à l'état adulte et avec celles où il se trouve aux stades les plus embryon-
naires, on apprend que les neurofibrilles sont capables non seulement de
croissance et de ramification à leurs extrémités, mais aussi de multiplication
dans le corps et les expansions du neurone. Cette multiplication s'opère-
t-elle par dédoublement ou fissuration longitudinale ? A-t-elle lieu par la diffé-
renciation de nouvelles neurofibrilles dans le sein du spongioplasma incolore?
C'est ce que nous ignorons.

CONCLUSIONS

4* La charpente neurofibrillaire des cellules nerveuses n'est pas formée
par des filaments indépendants comme le soutient Bethe, mais par des ré-
seaux filamenteux disposés ordinairement en deu.x couches, l'une superficielle

TRAVAUX ORIGINAUX 91

OU corticale et l'autre périnucléaire. Ces réseaux sont faciles à discerner
dans les petites et moyennes cellules, contrairement à ce qui arrive dans les
cellules motrices où l'abondance et le tassement des fibrilles mettent obstacle
à leur observation. En examinant des neurones moteurs encore embryonnaires,
alors que les fdaments sont moins nombreux, on constate cependant que, là
aussi, la disposition réticulée est la règle.

2» Les neurofibrilles demeurent parallèles dans le cylindre-axe et les den-
drites; en arrivant au corps de la cellule, elles se ramifient et s'anastomosent
ainsi avec les réseaux périnucléaire et cortical.

La charpante neurofibrillaire du corps et des dendrites forme donc un
tout solidaire au point de vue et de l'anatomie et de la physiologie.

3° La charpente neurofibrillaire est constituée par des filaments épais ou
primaires, les seuls que la méthode de Bethe puisse colorer, et par des fila-
ments secondaires, fins et pdles qui servent de traits d'union aux premiers,
et n'en sont que les ramifications.

Les fliaments primaires existent en très grand nombre dans les cellules
motrices ; ils y sont même si nombreux qu'ils cachent presque entièrement
les neurofibrilles secondaires.

4° Chaque expansion cellulaire contient d'ordinaire un ou plusieurs fila-
ments primaires et quelques filaments fins habituellement périphériques et
débouchant dans le réseau cortical du corps. Cette disposition est visible sur-
tout dans les petits et moyens neurones de la moelle, du bulbe, de la couche
optique, de la protubérance, etc.

5° Au point de vue de la distribution des neurofibrilles, le cylindre-axe
n'est rien autre qu'une dendrite, car ses fibrilles sont aussi en connexion
avec les réseaux cortical et périnucléaire. La seule dilîérence qui existe dans
la structure de ces deux sortes d'expansions, c'est la condensation, accom-
pagnée sans doute de réduction, que subissent les neurofibrilles dans l'axone.
Dans les petits éléments, cette réduction par anastomose va peut-être jus-
qu'à un filament unique.

6° La parfaite identité du nombre des neurofibrilles destinées au cylindre-
axe et aux dendrites, la supériorité numérique immense des fibrilles conte-
nues dans le corps et les dendrites sur celle des mêmes filiments compris
dans l'axone constituent autant d'arguments contre le rôle conducteur de la
charpente filamenteuse ou du moins contre sa conductibilité exclusive. Ces
arguments ont tout autant de valeur, môme dans le cas de cellules oij, comme
dans la rétine, le bulbe olfactif, etc., la direction du courant est bien marquée
et le rôle associateur secondaire. L'absence de neurofibrilles dans les cônes
et bâtonnets de la rétine, les cellules bipolaires de cette membrane et de la
muqueuse olfactive, etc., c'est-à-dire dans le premier anneau des diverses
chaînes nerveuses, optiques, olfactives, etc., ne plaide pas non plus en faveur
de cette conductibilité.

92 BIDLIOGRAPIIIE ANATOMIQUE

7° Les nouveaux résultais obtenus dans le domaine de la fine anatomie de
la charpente cellidaire n'infirment aucune des induclions pliysiologiques
rationnelles que les méthodes de Golgi et d'Ehrlich avaient permis de tirer.
La théorie de la polarisation dynamique, psr exemple, n'a rien à redouter de
ces nouvelles connaissances, car même si l'on attribue aux seules neuro-
fibrilles un rôle conducteur dans la cellule, il n'en reste pas moins que les
excitations apportées par les dendriles se fondent et se synthétisent dans le
corps, comme le dit Donaggio, grâce au réseau qui s'y trouve; ce môme ré-
seau les transmet au cylindre-axe qui, à son tour, les dissémine à sa péri-
phérie. On voit que, les neurofibrilles conduisant ou non, rien n'est changé
au sens du courant.

8° Les neurofibrilles des arborisations cylindre -axiles périphériques se ter-
minent librement sur les grandes cellules; elles entrent en contact avec leur
membrane. Ce contact s'établit de dilférentes manières. Tantôt les neurofi-
brilles s'achèvent par une petite massue, et il en est ainsi au niveau des cel-
lules motrices des grands neurones funiculaires de la moelle et du bulbe,
etc. ; tantôt elles appliquent leur terminaison revêtue d'une gangue transpa-
renle parallèlement aux contours du corps et des dendriles : tel est le cas
pour les cellules de Purkinje, les éléments du noyau du corps trapézoide, etc.
Quant aux réseaux neurofibrillaires admis par Hkld et Auerbach autour des
cellules, ce sont de puies apparences dues à l'emploi de méthodes insuffi-
santes (').

1. Deux travaux sar la texture de la cellule nerveuse, Tun de Bielschowskt* et Tautre
de CHE^zlNsliY**, ont paru pendant l'impression du mémoire original en espagnol.

La communication intéressante de Bielschowsky montre que cet auteur a réussi égale-
ment à imprégner les uenrofibrilies, à Taide du uitrute d'argent et des réducteurs. Mais sa
méthode, publiée postérieurement à la nôtre, esl fort compliquée : elle exige l'emploi du
paicrotome à congélation et comprend jusqu'à douze manipulations. Kn voici les temps
essentiels : 1° durcissement des pièces dans le formol k 12 % ; 2° section au microtome
à congélation, à 20 fx ; 3' immersion des coupes dans du nitrate d'argent à 2 °/o; 4° immer-
sion des coupes pendant vingt-quatre heures dans Tammoniaque à 3 °/o ; 5° immersion
dans le formol k 20 °/o ; 6' nouvelle immersion dans l'ammoniaque ; 7° nouvelle impré-
gnation par le nitrate d'argent, et ainsi de suite plusieurs fois ; enfin vinige au chlorure
d'or et fixage par le thiosulfate de soude. Le temps nous a manqué pour essayer celle
inéthode plutôt pénible, mais k en juger par les descriptions et les dessins que l'auteur a
donnés de ses résultats, elle doit n'atteindre que de fort loin le but cherché. Eu effet, on
ne voit dans les figures qui accompagnent le travail ni les fibrilles secondaires, ni les
réseaux iiitraprotoplasmiques, ni les ramifications des neurotibriiles, etc.

Quant k CHE^Z!NSKV, il se borne k éludier les amas chromatiques par le moyen d'une
méthode spéciale de coloration. 11 alfirmc que ces amas sont formes de fibres, qui ne semblent
pas en relation avec le réliculum neurofibrillaire. Il y a plusieurs mois, nous avons égale-

, * BiELSCHowsKr, Die Silbsrimprsjaation der Neuro&briUen. (Neurol. Cenlralhl., n» 22, I" no-
tembre 1903.)

** CHESZtNSKr, Neurol. Centralbl., w 83, 15 nov. 1903.

TBAVAUX ORIGINAUX 93

9° La terminaison libre des neurofibrilles nous contraint donc à admettre :
ou bien la conductibilité de la membrane cellulaire et du spongioplasma, ou
bien une sorte d'action à distance, comme nous l'avions supposé il y a long-
temps, lorsque nous faisions ré';ude des nids péricellulaires. Ce dilemme n'en
persisterait pas moins le jour où la fonction conductrice des neurofibrilles
serait parlailemenl établie.

10° Chez les Invertébrés, le corps cellulaire contient également un réseau
de neurofibrilles, d'une évidence remarquable chez les Ilirudinées, où Apatiiy
l'a découvert. La d.sposition du réticulum neurofibrillaire dans les cellules
des Mammifères, telle que nous l'avons exposée dans ce travail, nous auto-
rise à dire que tous les neurones, tant des V^ertébrés que des Invertébrés,
peuvent, au point de vue niurofibrillaire, être considérés comme bAlis sur
le même pian. Tous, en effet, possèdent des expansions afférentes, dont
les neurofibrilles se ramifient et se terminent dans les réseaux endocellulai-
res, et un cylindre-axe dont la charpente fibrillaire transmet les courants de
ces réseaux aux dendrites d'autres cellules.

Il" Bien que peu abondantes encore, les observations que nous avons re-
cueillies dans les domaines de la pathologie et de la physiologie prouvent que
le réseau neurofibrillaire n'est pas un système déforme fixe, immuable, mais,
au contraire, éminemment variable.

ment signalé la présence de quelques filaments ^én^s dans les fuseaux chromatiques ; mais
ces filaments forment réseau et sont en continuité avec la charpente générale du proto-
plasma*. Par conséquent, ou bien Chknzinsky a vu une autre disposition que nous, ou
bien ce qu'il a constaté est peut-être un artifice de préparation.

* s. Ramok y Cajali, CriUca de U teoria de Bethb, etc. {Trab. del Lai. de Inve»t. hiol., fasc. 1,
2, 3. Abril 1903.)

SUR

L'ORIGINE ET LA FORMATION DES CELLULES NERVEUSES

CHEZ LES EMBRYONS DE SELACIENS
Par le D<^ GIACOMO PIGHINI

MÉUSCIN US I.'llf8TITlIT l'STCUUTRIQUE DS REOOIO KIIII.IA

Les faits que je résume ici et les préparations qui s'y rapportent furent
présentés au douzième congrès de la Société fréniatrique italienne, réuni à
Gênes en octobre dernier.

Ils sont relatifs à des embryons de Poissons cartilagineux et spécialement
de Sélaciens que j'ai eu l'occasion de recueillir et d'étudier à la station zoo-
logique de Naples au printemps de 1904 et qui proviennent de six espèces :
Pristiurus mclanostomus, Torpédo ocdlata, Scyllium canicula, Seyllium ca-
tulus, Mustelus vulgaris, Mustelus lœvis. __

J'ai appliqué à celte étude le procédé de fixation, mordançage et colora-
tion que j'ai déjà décrit dans deux de mes précédents articles sur les élé-
ments nerveux du Poulet ('), en le modifiant ensuite et en l'adaptant aux
réactions histochimiques spéciales de ces embryons.

Comme fixateur, je me suis toujours servi du sublimé corrosif en solution
saturée. Les plus petits embryons, n'atteignant pas plus de6à7 millimètres,
ont été plongés dans le fixateur une demi-heure ; les plus grjs, de 8 à 14 mil-
limètres, une heure ; ceux qui dépassaient "1 centimètres, trois heures au
maximum. Ajoutons que les embryons dépassant 2 centimètres de longueur
étaient sectionnés transversalement en segments d'une épaisseur de 3 à
4 millimètres pour favoriser la pénétration du fixateur.

Après un court lavage à l'eau, ils étaient transportés dans l'alcool à 70°
légèrement iodé, oii ils restaient une heure et plus selon la durée de la fixa-
tion et la grosseur de l'embryon.

Le procédé varie alors selon qu'il s'agit d'embryons de petites ou de gran-
des dimensions. Pour les plus petits, c'est-à-dire pour ceux qui ne dépassent
pas 3 centimètres, on emploie le mordançage in toto; pour les autres, à par-
tir de 3 centimètres, il vaut mieux appliquer le mordançage aux coupes.

1. G. PiGHtNi., Nuovi metodi e nuove ricerche su! primo differenziamento délie cellule
e délie fibre nervose. (Monilore zoologico, anno XIV, n. 9, 1903.) — lo., Sullo sviluppo
delle fibre nervose periferiche e ccnti-dli dei gaugli spinal!, e dei gangli ccfalici neirem-
brione dei polio. (Rioisla xperim. di Frenialria, vol. XXX, F. 1, 1901.)

TRAVAUX ORIGINAUX 95

a) Embryons de 4 à 30 millimètres. — De l'alcool iodé, on les trans-
porte dans l'eau distillée que l'on changera deux fois, pendant quinze et trente
minutes, puis on les plongera dans le mordant suivant :

Sublimé corrosif à 4 "/o 10 centimètres cubes,

Molybdate (l'ammonium (Merck) à 4 "/o . ... 40 —

Acide chlorhydrique 12 gouttes.

Selon leur longueur, le » embryons doivent rester suspendus dans ce liquide
de deux à six heures. On les lave ensuite abondamment dans l'eau distillée pen-
dant une à trois heures. Passage dans la série des alcools, xylol. Inclusion dans
la paraffine. (La température de l'éluve ne doit pas dépasser 52°.) On doit co-
lorer les coupes dans une solution de thionine ou de bleu de toluldine à
1 p. 5 000. La thionine est prétérable. On surveillera la coloration au mi-
croscope à partir de quinze minutes d'immersion. Au sortir de la couleur, les
coupes sont lavées rapidement dans l'eau et plongées quelques secondes dans
l'alcool ordinaire pour obtenir une plus exacte différenciation. Nouvelle im-
mersion dans l'eau et passage pendant quinze minutes dans la solution à
4 °/o de molybdate d'ammonium (à laquelle on ajoute deux à trois gouttes
d'HCl "lo, qui fixe fortement la couleur. Enfin, lavage soigneux dans l'eau,
déshydratation dans les alcools, xylol, baume.

b) Embryons d'une longueur supérieure à 3 centimètres. — Après
le passage à l'alcool iodé et dans la série des alcools, on fait l'inclusion dans
la paraffine. Les coiipes faites et collées aux lames porte -objets avec de
l'eau sont plongées, pendant dix-huit heures au moins, dans le mordant sui-
vant :

Sublimé corrosif à 4 "/o 50 centimètres cubes.

Molybdate d'ammonium k A °lo 100 —

HCl 25 gouttes.

Après un abondant lavage à l'eau distillée, on les immerge dans la subs-
tance colorante, comme cela a été décrit ci-dessus.

Ce procédé de technique permet de colorer tous les éléments du système
nerveux avec leurs prolongements respectifs, et il aune valeur toute spéciale
pour ces derniers, en permettant de suivre les prolongements bipolaires issus
des cellules qui forment la gouttière primitive jusqu'à leur différenciation en
fibres nerveuses ou neurogliques.

Aux premiers stades du développement correspondant à ceux que Balfour
désigna par les let'res H, J, K, L, M, alors que la longueur de l'embryon est
comprise entre 5 et iO millimètres, on observe que la gouttière neurale déjà
fermée est constituée par des cellules égales entre elles. On peut répéter pour
les Sélaciens ce que j'ai déjà eu l'occasion de décrire chez l'embryon du

96 DIBLIOGRAPIIIE ANATOMIQUE

Poulet de la quinzième à la quarantième heure d'incubation (loc. cit.). Cha-
que cellule (cellule iieuro-épilliéliale) de la lame neurale donne l'image d'un
noyau ovalaire ayanl un prolongement à ses deux pôles ; d'où la dénomination
de cellules bipolaires. Le prolongement d'une cellule se continue avec le
prolongement d'une autre cellule, dé façon à'constiluer de véritables chaînes
cellulaires. Ces chaînes sont parallèles les unes, aux autres au sein de la gout-
tière neurale et s'étendent chacune de la membrane limilanle interne, d'où
elles se détachent, à la membrane limilanle externe, où elles s'arrêtent. Mais
aux points qui correspondent aux racines antérieures et postérieures, elles
se continuent hors de la gouttière neurale avec d'autres chaînes composées
de cellules tout à lait analogues, munies de prolongements bipolaires, les-
quelles mettent en coimexion, dès les premiers stades du développement, le
système nerveux central avec les organes qu'il est destiné à innerver. Dans
ces embryons eux-mêmes, comme chez le Poulet, où je l'ai décrit, on peut
surprendre un stade primordial, où les chaînes cellulaires qui sortent de la
moelle par les racines antérieures se mettent en connexion par leurs prolonge-
ments terminaux avec les premières ébauches des plaques mu.sculaires-, et les
chaînes cellulaires qui sortent des racines postérieures s'unissent à des épais-
sissemcnts spéciaux ectodermiques. Ces chaînes cellulaires extramédullaires
sont les premières ébauches des nerfs périphériques au sein desquelles se
dilîérencieront les cylindre-axes de la future cellule nerveuse médullaire (').
Cependant, jusqu'au stade J-K de Balfour, il n'existe pas de dilTérenciation
dans les éléments de la gouttière neurale. La méthode dont je me sers ne
permet pas de distinguer parmi eux deux sortes d'éléments différents comme
le voudrait His, à savoir des cellules épilhéliales et des cellules germinalive».
La coloration des prolongements de chaque cellule, leur conjonclion sous
forme de chaîne ne donnent l'image que d'une seule espèce d'éléments, élé-
ments bipolaires, lesquels, à cette époque reculée, constituent seuls le sys-
tème nerveux central et périphérique.'

Cette description va rapidement subir des modifications qui sont plus spé-
cialement sensibles dans les racines. D'abord nous décrirons ce qu'on observe
au niveau de la racine antérieure. Dans les embryons aux stades M et N, longs
de 12 et 20 millimètres, de nouvelles chaînes cellulaires se montrent, qui cou-
pent celles qui sortent avec la racine antérieure. Elles dérivent des chaînes
latérales et antérieures de la gouttière et, en se repliant, les premières d'ar-
rière en avant, les deuxièmes en sens opposé, viennent se rencontrer et s'en-
tremêler dans la région d'origine des racines antérieures et constituent une
couche arquée à la périphérie de la moelle qui représente la première ébauche
de la corne antérieure.

1, La théorie de Torigine pluricellulaire des fibres nerveuses, telle que nous la soutenons,
est bien confirmée par les études de Doiik.n, Paladino, CiiiAniciE, IIaifaele. Bkaro, etc.

TRAVAUX ORIGINAUX 97

La corne postérieure se forme par un processus analogue. Des chaînes cel-
lulaires, provenant de la partie postérieure de la gouttière, et courant selon
la direction postéro-antérieure, viennent s'entremêler avec les chaînes qui
sortent des racines postérieures, et dans cette région constituent la première
ébauche de la corne postérieure; enfin, de la corne postérieure, on voit partir
des chaînes qui se portent à la corne antérieure.

Ce que nous observons dans les premiers stades correspond évidemment
à ce que His a décrit chez l'embryon humain de quatre semaines, avec celle
différence que là où His décrivit une couche arquée (Bogenschicht) composée
de fibres, nous trouvons des couches composées de chaînes cellulaires.

En nous reportant, toujours à la corne antérieure, chez ces embryons, où
les variations de rapport entre élément el élément se comportent schémati-
quement, nous suivons les processus qui conduisent à la formation de la cel-
lule nerveuse.

Jusqu'ici, nous avons vu seulement des chaînes cellulaires arquées à la
périphérie de la corne, qui s'eniremêlent avec celles qui suivent la direction
de la racine antérieure. Plus tard, c'est-à-dire cliez des embryons de la lon-
gueur de 30 à 40 millimètres, les rapports entre les chaînes cellulaires qui
courent dans l'un el l'autre sens se font plus intimes. On voit des noyaux
appartenant à une chaîne s'adosser à des noyaux d'une autre chaîne perpen-
diculaire ou oblique et ainsi dans les points nodaux, où les chaînes s'entre-
croisent, il se forme des groupes de deux ou trois noyaux.

Pendant que les prolongements bipolaires s'unissent en chaîne, les cellules
neuroblastiques s'allongent, se montrent striées, et différencient dans leur
intérieur des filaments spéciaux qui, vraisemblablement, représentent la pre-
mière ébauche de la future formation fibrillaire. Les prolongements bipolaires
donc vont prendre l'aspect de fibres nerveuses, ils commenceront à s'y diffé-
rencier des structures nbçillaires dont les grossiers filaments ne représentent
pas certainement les neuro fibrilles, mais la matrice de fibrilles nouvelles et
toujours plus fines qui vont naître d'eux Ici, comme chez le Poulet, où je les
décrivis à la lin du troisième jour d'incubation {loc. cil.), je désignerai ces
premières fibrilles qui se différencient au milieu de la fibre nerveuse sous le
nom de neurofibrilles primordiales.

La formation de celte structure fibrillaire, qui unit toujours entre eux les
noyaux des neuroblastes primitifs, modifie l'aspect de la moelle el des cor-
nes antérieures sur lesquelles nous allons spécialement porter noire allen-
tion.

Des racines antérieures désormais sortent des fibres à structure grossiè-
rement fibrillaire ; de temps en temps seulement elles offrent un noyau
réduit de volume, qui représente le noyau des cellules neuroblastiques pri-
milives unies en chaînes par leurs prolon^emenls bipolaires. Ces noyaux ga-
gnent peu à peu la périphérie du faisceau fibrillaire, qui constitue la fibre

BIBLIOaa. AHAT., T. ZIV 7

98

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

nerveuse, et se transforment, comme l'a clairement démontré Dohrn, en
noyaux de la gaine de Schwann.

En suivant ces fibres de la périphérie vers la corne antérieure, on peut les
voir prendre fin autour d'un de ces groupes nucléaires que nous avons vu se
former à l'encroisemenl des chaînes d'origines diverses.

Quelquefois, les noyaux sont tellement accolés qu'on ne peut pas distin-
guer le contour de chacun d'eux; d'autres fois, on peut aisément distinguer
les éléments constitutifs du groupe nucléaire, c'est-à-dire qu'on peut voir

le prolongement qui vient
de la racine s'unir avec
son noyau neuroblastiqiie
originel qui, à son tour,
est uni à un autre noyau
orienté en sens perpendi-
culaire. L'image qui en ré-
sulte est celle d'un groupe
nucléaire, d'oii partent des
prolongements fihrillaires
en quatre directions oppo-
sées, ou en trois, dont
une, celle qui va à la ra-
cine, est normale aux
deux autres (fig. 1 , b).

Ce groupement sché-
matique, qui s'observe
dans la partie la plus pé-
riphérique de la' corne,
se répèle dans sa partie
centrale immédiatement
au-dessus de la couche des cellules tapissant le canal épendymaire (Innen-
platte de H(s), laquelle, à cette époque, a pris un caractère épithélial; seu-
lement, ici, il est plus diflîcile d'avoir des images aussi claires (juc les pre-
mières, à cause des nombreux éléments qui s'y unissent. On peut aisément
suivre les mêmes processus dans la corne postérieure.

Les groupes nucléaires que j'ai mentionnés dans ces embryons de Séla-
ciens correspondent évidemment à ceux que Fragnito('), Capobianco, Pugnat
et récemment Joris (') ont vus et décrits chez les embryons de Poulet, de la

1, 0. Fbacnito. Le développement de la cellule nerveuse dans la moelle épiaière du
Poulet. {Bibliographie anal., fasc. 3, tome XI.)

2. H. Jouis, Histogenèse du neurone, Bruxelles, 1904.

Fig. 1.

■ Embryon du Muttelus lœvis (longueur : 35 mUUmètres.)
ra., racine antérieure.

TRAVAUX ORIGINAUX

99

septième à la dixième journée, et je leur donnerai le nom déjà connu de colo-
nies nucléaires ou syncijtiums. Ils sont cependant beaucoup plus siuiples
que ceux observés par ces auteurs, puisqu'il s'agit des éléments nerveux des
Poissons, et spécialement des Cartilagineux, qui sont au bas de l'échelle des
Vertébrés; leur structure est moins complexe et leur nombre plus limité.

J'ai rencontré plus facilement des groupes de deux, de trois, au maximum
de quatre noyaux; et leurs apparences complexes varient du simple accole-
ment selon les bords extérieurs à une fusion plus intime où se perdent les
contours de chaque élé-
ment.

Je ne peux pas et per-
sonne ne pourrait affir-
mer absolument qu'une
fusion complète se fait
entre eux, parce que,
au microscope, nous ne
pouvons pas assister au
développement de ces
processus vitaux. Ma mo-
deste impression est que ,
cela se fait et que le syn- 1 ! i
cytium nucléaire , évi- ' ,

dent à ces stades, devient . 4

cellule nerveuse ullé- ^
rieurement.

A rendre plus eVl- Flg. a. — Embryon da.S'(!î/i/iuOTcanicula(longrueur:50 millimètres).
dente l'image de cellules Sync>.tium8 dam U come autérieure.

nerveuses que prennent

l3S groupements nucléaires décrits, concourent les fdaments fibrillaires des
prolongements. Comme nous l'avons observé, ces fibrilles se différencient au
milieu des prolongements protoplasmiques bipolaires des neuroblastes pri-
mitifs, et nous les avons appelées fibrilles primordiales. Il en résulte que l'on
peut suivre une de ces grossières fibrilles quand elle passe d'an prolongement
appartenant à son noyau neuroblasiique originaire à un autre prolongement
appartenant à un autre noyau adossé au premier. Le syncytium dans les
noyaux vient aussi comme à être enveloppé par les filaments fibrillaires qui
passent directement de l'un à l'autre de ces prolongements. Ce fait étant
donné et bien mis en évidence par ma méthode de technique, il est assez
peu permis de supposer (comme l'a fait Joris, loc. cit.) que les noyaux com-
posant les syncytiums doivent ensuite se détacher et former autant de cellules
distinctes. La nouvelle organisation, nommée cellule nerveuse, est ici déjà
formée autour de ces groupes de deux, trois, quatre noyaux, puisque les

100 BIDLlOGRArHIE ANATOMIQUE

fibrilles primordiales (qui représentent les neurotibrilles embryonnaires et
sont l'élément conducteur de l'énergie nerveuse) s'enlre-croisent et passent
de l'un à l'autre prolongement. La cellule nerveuse, selon la pensée d'APA-
THY, de Bethe et de plusieurs autres observateurs modernes, représente le
point de conjonction de fibrilles nerveuses variées, lesquelles passent direc-
ment de l'un à l'autre prolongement sans contracter de rapports plus intimes
avec elle; d'autres fois, et plus communément, elles s'entremêlent diverse-
ment autour du noyau en formant un réseau. Dans nos embryons, à l'époque
de formation des syncytiums nucléaires, nous n'avons observé aucun réseau
fibrillaire autour de ceux-ci, mais seulement de grossières neurnfibrilles. Seu-
lement chez de jeunes Mustelus et Seyllium traités avec la nouvelle méthode
de Cajal, je suis parvenu à mettre en évidence un grossier réseau autour du
noyau. Do:ic, h mon avis, chez les Sélaciens, le réseau ne se forme que tardi-
vement après la naissance et quand la cellule nerveuse est déjà complètement
formée dans ses parties essentielles, noyau et prolongements. Ces données gé-
nétiques expliqueraient comment des neuroblastes bipolaires, et semblables
entre eux, peut en un certain point sortir une cellule nerveuse multipolaire;
en fait, il suffît de la fusioii de deux noyaux à prolongements fibrillaires bipo-
laires non parallèles entre eux, parce que le nouvel élément se présente avec
quatre prolongements et prend 'l'aspect élémentaire que présentent les cel-
lules nerveuses des Vertébrés inférieurs.

De la description que j'ai faite ne découle aucune distinction entre le mode
de formation des prolongements proloplasmiques et du prolongement cylin-
dre-axile de la cellule nerveuse. Et en effet, celle différence n'existe pas. J'ai
parlé simplement de chaînes murohlastiques pour lesquelles tous les élé-
ments bipolaires du système nerveux jusqu'à ses origines s'unissent entre
eux, et j'ai décrit déjà chez le Poulet leur issue par les racines antérieures et
postérieures, et la formation des branches nerveuses extramédullaires qui
unissent, dès l'origine, la lame murale avec les organes terminaux musculai-
res, cutanés, etc.

Nous avons vu déjà ces branches nerveuses extramédullaires se transformer
en fibres, en même temps que chaque chaîne neuroblastique différenciait au
milieu de ses prolongements protoplasmiques les premiers filaments fibril-
laires et que les noyaux étaient portés à la périphérie du nouveau faisceau
fibrillaire. Maintenant, les nouvelles fibres périphériques qui se forment dans
le faisceau qui sort de la racine antérieure sont précisément les cylindre-axes
des cellules de la corne antérieure, et celles qui sortent des racines posté-
rieures forment, d'une part, les mêmes racines (cylindre-axe), de l'autre, le
prolongement périphérique des cellules des ganglions spinaux. Nous avons
vu comment les fibres des racines antérieures parviennent aux syncytiums
nucléaires de la corne antérieure ; là, chaque fibre se termine apparemment
autour de son noyau neuroblastique, mais on voit ses fibrilles primordiales

THAVAUX ORIGINAUX 101

se continuer dans les autres prolongements des noyaux composant le syncy-
tium. Ces autres prolongements représentent évidemment les prolongements
protoplasmiques de la future cellule nerveuse. Eux-mêmes, comme le cylin-
dre-axe, sont une métamorphose en fibre et en éléments jibrillaires des chaînes
ncuroblastiques originilles.
Mais quel sort attend les noyaux de ces chaînes?

Selon de nouvelles recherches de Fragnito ('), ces noyaux aussi se rédui-
sent de volume entre les filaments fibrillaires qui, dans chaque dendrite, vont
se développant et finissent par être résorbés et par disparaître. Pour le mo-
ment, contentons-nous de cette interprétation qui a besoin d'une confirmation
ultérieure.

En traitant avec la nouvelle imprégnation à l'argent proposée par Cajal
des embryons à terme et d'autres très jeunes de Scyllium catulus et Muste-
lus vulgaris, j'ai obtenu des résultats intéressants qui donneront de la valeur
aux conclusions auxquelles je suis parvenu sur la genèse de la cellule ner-
veuse chez les Sélaciens.

A ces états de développement, la corne antérieure présente encore dans
ses lignes fondamentales la structure que j'ai décrite chez les embryons de
30 à 60 millimètres de longueur, c'est-à-dire xhez ceux qui présentent les
syncytiums caractéristiques. A la périphérie de la corne, nous avons encore
des formations arquées; mais ici, elles ne sont pas constituées par des chaî-
nes de cellules ou par des groupements de noyaux dans les points d'intersec-
tion d'autres chaînes, mais nous avons quelques longues cellules arquées pour-
vues de beaucoup de prolongements.

Chacune de ces longues cellules arquées à structure fibrillaire correspond
à la silhouette d'une de ces chaînes arquées et de ses syncytiums, et cela fait
croire que les syncytiums nucléaires se sont fusionnés en un seul corps, qui
reste comme noyau définitif de la cellule qui va se former, et que les autres
noyaux de la chaîne, contenus dans les prolongements dendritiques, ont dis-
paru.

Comme confirmation importante de ce fait, nous avons certaines apparences
étranges que présentent quelques cellules chez les très jeunes Mustelus et
Scyllium que j'ai examinés.

Elles présentent, outre le noyau, de petits champs ovalaires bien limités
dans le stroma fibrillaire, lesquels donnent à l'observateur l'image d'une ni-
che contenant un noyau neuroblastique qui va se résorber et disparaître. Ces
pseudo-noyaux sout à la fois adossés au vrai noyau de la cclhde (reconnais-
sable à ses dimensions plus grandes, au nucléole qu'il contient et à des co-
lorations nucléaires spéciales ajoutées à la réaction de Cajal), comme en

1. 0. Fn.iGNtTo, Su la genesi dei prolungamenti protoplasmatici délia cellula nervosa.
(Ànnali di neurologia, t. XXII, F. IV, 1901.)

102 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

a, c, d de la figure 3; d'autres fois, elles sont comprises entre les faisceaux
fibrillaires de prolongements et plus communément dans les points de bifur-
cation de ceux-ci {id., a et b).
Maintenant, il est évident que ces noyaux résiduaux représentent les noyaux

Fig. 3. — Mustelu» vulgari» (longueur : 20 centimètres).
Cellnles dans la corne antérieure (méthode de Ramon y Cajal).

des chaînes neuroblastiques qui, dans la nouvelle économie delà cellule ner-
veuse à peine constituée, ne trouveront plus leur raison d'être : aussi vont-ils
disparaître. Chez les mêmes animaux adultes, avec les mêmes méthodes de
recherches, la cellule nerveuse se présente avec un unique noyau, el ses
prolongements ne contiennent qu'un seul élément, la neurofibrille.

Des observations que nous avons exposées, résulte ce fait que le système
nerveux central des Sélaciens, quoique étant suffisamment complexe chez
l'animal adulte, est réduit, dans les premières' périodes embryonnaires, à une
simplicité presque schématique. Les élémenls qui composent la lame neurale
sont tous égaux entre eux : un noyau ovaiaire pourvu d'un prolongement à
chacun de ses deux pôles, au moyen duquel il s'unit avec le prolongement d'un
noyau voisin semblable. Il se forme ainsi des chaînes que nous appelons

TRAVAUX ORIGINAUX 103

neurohlailiqut», parce qu'elles représentent seules l'éléinenl nerveux à ces
stades em!)rvonnaires('). En elTet, ce sont elles qui, par les racines, se con-
tinuent au dehors de la moelle avec des chaînes semblables qui unissent
celle-ci avec ses organes d'innervation terminale jusque dans les stades pri-
mordiaux du développement. (Voir ma précédente brochure sur le Poulet.)
Ce sont elles qui prennent plusieurs directions de l'avant vers le dehors, de
haut en bas, ou vice versa, et constituent les premières voies de conduction
et les premiers systèmes dans tout l'axe nerveux central; ce sont elles qui,
s'enlremèlanl et se fusionnant de façon variée en des point» déterminés {pour-
(juoi? est-ce par suite de nouvelles fonctions de l'embryon? ou par le fait
d'obscures lois d'économie de travail?) donnent naissance à ce petit organisme
qui est la cellule nerveuse.

Il résulte encore des précédentes observations que le système nerveux,
aussi bien central que périphérique, est constitué, dès ses origines, par des
éléments cellulaires unis entre eux; et une telle conjonction, mise en claire
évidence par la méthode que j'ai applifjuée, à l'aide de laquelle on colore
électivement les prolongements protoplasmiques des neuroblastes, les fibres
et les fibrilles qui en dérivent, peut se suivre jusqu'à la fin de la période em-
bryonnaire. Qu'elle existe au delà de celte période, nous le pouvons induire
plus que le démontrer, puisqu'on peut suivre dilTicilement au microscope les
branches de conjonction parmi les éléments nerveux situés loin entre eux et
en des plans différents.

J'affirme cependant avoir à ma disposilion des préparations du bulbe de
Mus.'elus t^M/z/fl/ï» (individus jeunes, longs de 25 centimètres) et du lobe élec-
trique de Torpédo ocellata adulte, faites avec la méthode de Cajal, dans les-
quelles on peut aisément observer des prolongements dendriliques fibrillaires
qui sortent d'une cellule et s'anastomosent avec le stroma fibrillaire d'une
cellule voisine. De ce petit nombre d'anastomoses démontrées entre les cel-
lules nerveuses, nous ne pouvons pas déduire le corollaire général que tous
les éléments nerveux de l'adulte chez les Sélaciens sont en connexions res-
pectives, comme il est facile de le constater chez l'embryon. Tout au plus
peut-on faire l'hypothèse de ce fait, qui attend la confirmation d'autres re-
cherches.

Il me plaît enfin d'attirer l'attention sur le fait que mes recherches, je
crois, contribuent à confirmer l'idée qu'on a actuellement de la neurofibrille.
Après les recherches fondamentales d'ApAUiY et de Bethe, elle est main-

1 . Je me sers du mot neumblasfe, comme je m'en suis servi dans mes précédents
ouvrages, et comme s'en est servi Fbacsito (/. c), non dans le sens de liis, qui voudrait
lui donner la siguitication de cellule distincte, issue des cellules germinalives, mais dans
le sens de cellule neuro-cpUhéliale qui tapisse la gouttière neurale jusqu'à sa formation
et qui, par sa différenciation ultérieure, concourt à former les éléments nerveux et les
éléments névrogliqucs. Dans un travail spécial, je discuterai la genèse de ces derniers.

104 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

tenant considérée, à juste titre, comme l'élément essentiel et spécifique du
système nerveux. En relation avec cette idée sont son apparition précoce dans
le développement embryonnaire et la haute importance analomiqiie, certaine-
ment même fonctionnelle, qu'elle acquiert. Nous avons vu en e(ïel les fibrilles
primordiales se diiïérencier au milieu de ces prolongements bipolaires proto-
plasmiques qui unissent en chaînes les neuroblastes primitifs. Les premières
striations filamenteuses se voient en ces proloni^ements, quand on ne peut pas
encore parler de la fibre nerveuse, qui va se former, et encore moins de la
cellule nerveuse, qui est bien loin Ces fibrilles passent d'un prolongement h
l'autre, de l'une à l'autre cellule des chaînes originelles, continues et ininter-
rompues, comme continue et ininterrompue est leur matrice protoplasmique,
c'est-à-dire les prolongements bipolaires des noyaux neuroblastiques.

C'est donc à ceux-ci, aux prolongements protoplasmiques des neuroblastes
originels, que nous devons attribuer la l'onction nerveuse dans les stades
primordiaux du développement embryonnaire. Les noyaux ovalaires qui com-
posent avec eux la cellule bipolaire remplissent, selon nous, une fonction
surtout reproductrice et troj>hique. En effet, en se divisant par mitose autour
du canal de l'épendyme, ils laissent filer entre eux, en s'écartant l'un de l'autre,
cette substance fibrillaire protoplasmique qui constitue les premières voies
de conduction nerveuse, et produira bientôt dans son sein les neurofibrilles
primordiales. Par ce progrès continu, les noyaux neuroblastiques réalisent
le schéma fondamental du système nerveux, jusqu'à ce que, dans les points
d'intersection, diverses voies s'unissent en groupes pour former la collule ner-
veuse. Même en cette dernière formation, leur fonction se montre surtout
Irophique; à l'élément fibrillaire revient plutôt la fonction de la conduction
nerveuse.

Notre nouvelle manière d'entendre la formation des éléments nerveux,
quoique possédant beaucoup de points de contact avec les géniales concep-
tions qu'APATHY émit le premier sur la question, en diffère sur ce point
qu'ApATHY dislingue les Nerveiuellen des Ganglienzcllen ; nous considérons
comme élément fondamental du système nerveux les seuls neuroblastes à pro-
longements protoplasmiques bipolaires qui constituent l'épithélium de la
gouttière neurale à sa première formation. Ces neuroblastes bipolaires, à
cause de l'identité qu'ils présentent avec ceux qui sortent des racines pour
former le système nerveux périphérique, correspondent évidemment aux
Nervenzellen d'ApATHY. Il est vrai que le même Apathy parle d'une phase pri-
mordiale où existerait un seul élément, c'est-à-dire les Neuroganglienzellen,
dont naîtront, par une division successive du travail, les Nerven et Gan-
glienzellen. Mais, en cette dilTérencialion ultérieure, les uns et les autres élé-
ments, dans la pensée d'ApATHY, conservent leur caractère anatoniique de cel-
lules et, selon nos recherches, on ne doit considérer comme cellules que les
Nervenzellen originelles, tandis que les Ganglien^ellen, formées par la fusion

TRAVAUX ORIGINAUX 105

(les premières, ne peuvent pas être considérées comme des cellules, selon la
signification biologique de ce mot, mais comme des organismes complexes des
centres tropliiques, des stations spéciales h fonction spéciale, intercalées dans
le réseau ininterrompu des voies nerveuses fibrillaires.

Mes observations, qui se rapportent aux Vertébrés inférieurs, ne touchent
pas à la doctrine d'ApATHY, en ce qui concerne les Invertébrés, qui ont fait
spécialement l'objet de ses recherches.

J'ai voulu seulement mettre en relief ici l'importance fondamentale que
possèdent les noyaux et les prolongements protoplasmiques des neuroblastes
originels, les premiers, en donnant naissance, en reproduisant et peut-être en
nourrissant les seconds ; ceux-ci, en produisant les neurofibrilles, et tous en-
semble en formant la cellule nerveuse.

Septembre 1904.

{Reçu le 14 décembre 1904.)

PROPOSITIONS

CONCERNANT LA

RÉFORME GÉNÉRALE DE LA NOMENCLATURE MYOLOGIQUE

J. CHAINE

DOCTKLB is aClENCKS

Il est incontestable que, dans l'état actuel de la science, il est fort diffi-
cile, parfois même presque impossible, d'avoir, pour l'ensemble de l'em-
branchement des Vertébrés, des idées générales sur la constitution mus-
culaire d'une région quelconque du corps, de savoir quelle est l'origine
phylogénique d'un muscle, de connaître les modifications successives qu'il
présente dans les différents ordres zoologiques; en un mot, nous n'avons
pas, pour les muscles, les notions d'anatomie comparée que nous possédons
aujourd'hui pour une foule d'organes ou d'appareils. Celte constatation, à
laquelle est fatalement entraîné tout naturaliste qui s'occupe de myologie
comparée, est d'autant plus frappante qu'on s'adresse davantage aux ouvrages
scientifiques, au lieu de disséquer soi-même. Tel qui lit la description d'une
région chez un animal, dans une monographie spéciale ou dans un autre
mémoire, sera, très souvent, dans l'impossibilité la plus complète d'établir
une homologie quelconque avec ce qu"il pourra lire concernant un autre
Vertébré d'une classe différente.

Il ne faudrait point conclure de ce qui précède que nous voulions dire que
tous ces travaux sont ou bien incomplets ou sans valeur. Non, bien au con-
traire, dans la généralité d'entre eux, le myologiste comparatif expérimenté
pourra certainement trouver des renseignements précieux, qui l'aideront
dans son travail ; mais s'il ne s'adresse qu'à ces ressources bibliographiques,
sans disséquer, ou en étudiant peu les sujets eux-mêmes, les difficultés
deviennent très grandes et le plus souvent même insurmontables. D'autre
part, les recherches bibliographiques sont des plus laborieuses, les descrip-
tions myologiques étant généralement enfouies au sein de travaux ou de
recueils scientifiques plus généraux, où elles disparaissent plus ou moins.

Ce qui frappe beaucoup le lecteur c'est donc, malgré la valeur réelle de
beaucoup de ces mémoires, les différences qui existent entre les diverses
descriptions d'une même région. En somme, jusqu'ici, à un point de vue
purement myologique,le naturaliste n'a fait qu'accumuler des matériaux sans
en tirer jamais aucune idée générale. Aussi les nombreuses observations que

TRAVAUX ORIGINAUX 107

nous possédons aujourd'hui sur la myologie des Vertébrés, si approfondies
et si complètes qu'elles soient, ne constituent, en définitive, que des travaux
isolés, sans aucun lien entre eux.

Parmi les faits qui contribuent beaucoup à augmenter les difiicultés de la
comparaison, d'après la bibliographie, nous devons surtout signaler la multi-
tude de noms que possèdent certains muscles. C'est évidemment là un des
inconvénients les plus graves que présente actuellement la myologie com-
parée.

Si l'on ne considère que l'anatomie humaine, on constate que le même
muscle y est déjà désigné sous plusieurs dénominations, n'ayant le plus
souvent aucune similitude entre elles ; dans certains cas même, la synonymie
est particulièrement surchargée. De l'existence de cette multitude de noms
résultait une telle confusion et une si grande difficulté, pour les recherches
bibliographiques, que les anthropotomisles réunis en congrès à Bâle, en 1895,
comme nous le verrons plus loin, ont cru devoir intervenir et édicter une
sorte de code, rédigé par le professeur His, et connu sous le nom de
Nomiiia anatomica. Le langage myologique était pour ainsi dire unifié, cliaque
muscle étant désigné par un seul terme écrit en langue latine.

Mais, si les anatomisles humains sont déjà gênés par les trop nombreuses
dénominations données aux muscles, les anatomisles vétérinaires ont, a for-
tiori, des difficultés plus considérables encore à surmonter. Aux appellations
déjà nombreuses que possède un muscle en analomie humaine viennent
s'îîjouler celles qu'il a pu recevoir chez les différentes espèces domestiques ;
souvent, en effet, le nom d'un muscle varie, avec les auteurs, suivant l'ordre
zoologique. Ici encore, il a été tenté d'unifier la nomenclature myologique et
nous ne pouvons pas", à ce sujet, passer sous silence les méritants efforts de
MM. ÂRLOiNG et Lesbue, les distingués professeurs de l'École vétérinaire de
Lyon.

S'il est hors de toute démonstration que la liste des synonymes s'accroît
avec le nombre des espèces étudiées, bien longue sera celle du naturaliste
qui fait de la myologie comparative et qui, pour cela, s'adresse à tout l'em-
branchement des Vertébrés, depuis les Poissons jusqu'à l'Homme. Dès lors,
le nombre des dénominations est tellement considérable que la mémoire la
plus heureuse est incapable de les retenir. Ce n'est qu'au prix d'un travail
long, opiniâtre et fastidieux que le chercheur peut arriver à se reconnaître
au milieu d'un tel chaos ; bien heureux encore, quand il n'échoue pas dans
ses recherches.

Quelt|ues exemples, choisis entre bien d'autres, ne pourront que mieux
démontrer ce que nous venons d'avancer. Nous avons compté plus de vingt
noms différents pour le mylo-hyoïdien, plus de vingt-cinq pour le génio-
hyoïdien, plus de trente pour le dépresseur de la mandibule des Vertébrés
inférieurs, etc., etc.

108 BIBLJOGR.VPHIE ANATOMIQUE

Il nous est donc inutile de démontrer que la nomenclature myologiriue
actuelle constitue un véritable état d'anarchie, où il est bien didicile de se
comprendre. C'est là une vérité par trop évidente pour que nous puissions
nous permettre d'insister plus longuement.

Ce déplorable état de choses ne peut être que la cause de fâcheux incon-
vénients, la source d'erreurs sans nombre. Car, non seulement, comme nous
venons de le voir, le même muscle possède une foule de noms fort disparates
les uns des autres, mais encore, ce qui est bien pis, et l'on ne saurait trop
insister sur ce fait, un même terme sert à désigner plusieurs formations
musculaires absolument distinctes, n'ayant souvent entre elles aucun carac-
tère commun, ni les insertions, ni l'innervation, ni les rapports, ni la
fonction, ni l'origine, et pouvant même appartenir à des régions plus ou
moins éloignées. C'est ainsi que Vicq d'Azyu, chez les Oiseaux, donne le nom
de génio-hyoïdien au mylo-hyoïdien normal ; il n'y a pourtant rien de com-
mun entre ces deux muscles, et, entre autres caractères différentiels particu-
lièrement frappants, nous signalerons que le génio-hyoïdien possède toujours
et partout des fibres à direction longitudinale, tandis que la direction des
libres du mylo-hyoïdien est, au contraire, transversale. Mais par contre,
U.\THKE, chez les Crocodiliens, donne le nom de mylo-hyoïdms anterior au
génio-hyoïdien typique, et Hoffmann, chez les Ophidiens, celui de mylo-hyoï-
dien au même muscle. Le dépresseurde la mâchoire inférieure, dont le rôle
est d'ouvrir la bouche, a reçu chez les Ophidiens le nom de iemporalis, de
von Teutleben, et celui de masséter, d'OwEN ; il est également appelé mas-
stHer, chez les Chéloniens, par Wiedemann ; or les termes de temporal et de
inasséter désignent ordinairement des muscles qui rapprochent les mâchoires
l'une de l'autre. Le terme de crotaphite est généralement synonyme de
temporal; Vicq d'azyr, chez les Oiseaux, s'en est pourtant servi pour désigner
le di'presseur de la mâchoire inférieure. Combien d'exemples analogues ne
pourrions-nous pas citer!

Du reste, la plupart des noms donnés aux muscles, sauf peut-être en ana-
tomie humaine, ne concordent généralement pas avec les caractères anato-
miques ou les fonctions physiologiques qu'ils semblent indiquer; ils n'ont
souvent ainsi aucune notion précise. Par exemple, beaucoup de noms ren-
ferment le terme de hyoïdien, bien que le muscle n'ait aucun rapport avec
Thyoïde ; le digastrique n'a qu'un seul ventre chez une foule de Mammi-
fères ; combien de muscles portant le nom de grêle ont, au contnire, un fort
développement, etc., etc. Ces exemples pourraient être multipliés à l'infini.
Il en résulte une confusion inévitable, résolue, parfois même avec peine,
par les myologistes comparatifs les plus expérimentés.

Non seulement les appellations sont nombreuses, mais encore elles varient
souvent avec les langues nationales ; le nom d'im muscle, généralement adopté
dans un pays, n'étant pas toujours la traduction, non point littérale, mais

TRAVAUX ORIGINAUX lOU

même approchée, dé celui qu'il porle dans les contrées voisines. C'est ainsi,
par exemple, que mii.sculus scxtus tibiam moyens, hintercr Anzieher des Dei-
nés, Schienbeinbeuger, demi-tendineux, désignent le même muscle. Souvent
même, quelles que soient les qualités d'exactitude des auteurs, le même nom
peut être traduit de façons dilïérenles dans la même langue. Le résultat de
ces faits est que l'on introduit ainsi dans la science une grande surabondance
de noms qui ne sont qu'un fardeau inutile, souvent même nuisible, et ce
n'est pas sans frémir que l'on peut songer à la myriade de termes qui exis-
teraient dans un temps plus ou moins éloigné, si cet exemple se perpétue. A
moins d'être polyglotte, il est bien difticile au travailleur de se faire com-
prendre dans cette tour de Babel d'un nouveau genre.

Tout cela n'est pas sans rappeler, jusqu'à un certain point, ce qui se passe
journellement dans le public non scientifique qui baptise les espèces ani-
males ou végétales d'un nom quelconque variant d'une localité à l'autre.
Nous ne citerons qu'un seul exemple : la Rutengle {Scardinius erythrophlhal-
mî/«Bp.) porte les noms suivants : Rosse, Rossette, Rouclie, Roche, Gardon
rouge, Gardon de fond ; Rousseau et Rossât (Yonne) ; Cherin et Charin (Jura) ;
Sarve et Salougne (Lorraine); Plate et Plateile (lac Léman); Sangar (Gard);
Sergent (Landes), etc. La plupart de ces noms sont également portés par des
espèces voisines, par exemple par le Gardon commun {Leueiscus rutiius
Agass.), etc.

Nous ne pouvons mieux faire que de comparer l'état déplorable dans
lequel se trouve actuellement la myologie comparée à ce qui existait autre-
fois pour les êtres vivants et pour les corps inori;ani(|UPS, avant l'adoption de
la nomenclature des corps organisés et de la nomenclature chimique, (-omme
maintenant en myologie, c'était alors le règne du bon plaisir, où chacun
dénommait à sa fantaisie les corps vivants ou les substances chimiques dont
il parlait, soit par un n)m simple, soit par une double appellation, soit même
quelquefois triple, tantôt dans sa langue maternelle, d'autres fois en latin ou
même en grec, sans préférence marquée, sms aucune règle (ixe et sans nul
souci de savoir si les autres savants pourraient facilement comprendre ce que
désignait le nouveau vocable introduit dans la science. 11 ne nous appartient
pas de rappeler ici tous les désagréments qui ont résulté d'une telle manière
de faire; du reste, ces faits sont connus de tous : ils font aujourd'hui partie
de l'histoire des sciences. Nous nous bornerons seulement à constater que les
naturalistes ont réagi avec succès contre ces procédés et à souhaiter qu'il en
soit bientôt ainsi po.ir la question qui nous occupe. 11 est, en effet, incontes-
table que le système de terminologie actuel n'est que trop préjudiciable à
l'avancement de la myologie comparée et qu'il est certainement une des
causes |)rincipales pour lesquelles cette sciencn est la branche la moins con-
nue de l'analomie comparative Toutes nos connaissances sur les muscles et
leurs homologios dans la série des Vertébrés sont, en effet, encore fort

110 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

incomplètes, bien que tout le monde reconnaisse l'importance de la myologie
comparée.

A l'époque actuelle, où le nombre des travailleurs s'accroît sans cesse,
aussi bien en myologie que dans les autres branches des sciences naturelles,
bien que cependant d'une façon beaucoup plus restreinte, le nombre des tra-
vaux augmente constamment dans les mômes proportions; ces ouvrages étant
écrits en toute langue, la confusion déjà existante au point de vue de la ter-
minologie grandit de plus en plus et les savants des différentes nationalités,
dans cet ordre d'idées, arrivent à ne plus se comprendre qu'avec peine.

c( S'il est cependant un terrain sur lequel les hommes de toute race, de
toute nationalité et de toute croyance puissent se rencontrer et fraterni-
ser, c'est assurément le terrain scientifique : alors que la politique et les
questions économiques divisent les hommes, la science les unit. Aussi les
savants doivent-ils s'elTorcer de se rendre facilement compréhensibles les
uns aux autres, pour échanger leurs idées et se communiquer leurs décou-
vertes. En histoire naturelle, l'une des conditions essentielles de cet échange
d'idées réside dans l'adoption, autant que faire se peut, d'un langage commun
et d'une nomenclature commune, dont l'abandon gorte préjudice tout à la
fois à l'auteur et à ceux qui lisent ses ouvrages. » (R. Blanchard.)

Toute science a besoin, pour se développer et se propager, d'un langage
qui lui soit propre; or, on ne peut concevoir comme tel les termes énigma-
tiques par lesquels, au début, on désignait les êtres et les organes que l'on
étudiait. Cette sorte de grammaire ne peut évidemment être faite que lors-
que la science est déjà parvenue à un certain degré d'avancement, lorsqu'elle
est en possession d'un certain nombre de notions générales pouvant servir
de points de départ à la formation d'un système quelconque. C'est justement
h cet étal qu'est actuellement parvenue la myologie comparative, et, de crainte
de la voir rester stationnaire, il est grand temps d'intervenir pour essayer
d'établir une terminologie basée sur des règles fixes.

C'est ce qu'ont justement compris, depuis môme déjà longtemps, certains
esprits éclairés. Plus d'un auteur, en effet, appela l'attention du monde
savant sur ce sujet et montra la nécessité d'améliorer, sinon de refondre, la
terminologie alors existante. Le premier de tous, Vicq d'Azyr, il y à de cela
plus d'un siècle, déplorait déjà la multitude des noms donnés à un môme
organe et il insistait surtout sur le fait que les noms des muscles de l'Homme
n'étaient généralement pas applicables aux muscles des autres espèces ani-
males; aussi proposait-il de remédier à cet état de choses.

Ces premiers efforts, tentés par des analomistes isolés, n'eurent guère de
portée; l'appel de ces savants resta sans écho. Bien au contraire, chose cu-
rieuse, jimais la terminologie myolngique ne fut plus diverse et plus confuse.
Les événements ne nous apprennent-ils pas que, toutes les fois qu'il s'agit
d'une réforme aussi importante que celle qui nous occupe ici et qu'il faut

TRAVAUX ORIGINAUX H I

lutter contre l'hahitude ainsi que contre la puissance d'un usage séculaire,
les efforts d'un seul sont bien peu de chose, quelle que soit sa valeur et son
autorité scientifique ? Pour aboutir à des résultats, même de faible impor-
tance, il faut que les propositions de réforme émanent d'une collectivité,
d'une réunion de savants, d'un congrès; une telle assemblée peut, seule,
avoir qael|ue chance de succès dans une sem')lable tentative. Le congrès des
anthropotomistes qui tint ses assises à Bàle, il y a quelques années, parut lo'it
désigné pour discuter cette importante question.

Le congrès de Bàle, en effet, s'occupa de la revision de la terminologie
ana'iOinique et décida l'élaboration d'une nomenclature de langue latine, des-
tinée à être universellement ado[»tée en analomie humaine. Le professeur
His fut chargé de publier cette sorte de code ofticiel, qui prit le nom de No-
mina anatomica et parut à Leipzig en 1895.

Non seulement le congrès de Bâle a fixé une terminologie latine pour les
muscles, mais encore, dans bien des cas, il a fait acte de novateur en rempla-
çant des noms anciens par des nouveaux, plus eit rapport avec les caractères
analomiques. Nous n'avotis pas à entrer ici dans la discussion qu'a soulevée
cette manière de faire ; mais pour répondre aux objections qui ont été formu-
lées, il est juste de faire remarquer que le congrès de Bàle a considéré lui-même
son œuvre comme perfectible, puisqu'il a institué une commission permanente
chargée de recueillir les desiderata des anthropotomistes, des vétérinaires et
des zoologistes, et de reviser, quand il y aurait lieu, les yomina anatomica.

Les anthropotomistes furent suivis de près par les zootomistes. Le sixième
congrès vétérinaire international, qui se tint h Berne en 1895, se propo.sa,
en effet, le même but que le congrès de Bàle, mais il s'adressa à l'ensemble
des Mammifères domestiques.

Il est cependant juste de faire remarquer que les zootomistes, depuis long-
temps, avaient déjà pensé qu'il y aurait avantage pour tous à unifier le lan-
gage myologique en acceptant les noms de l'aiiatomie humaine, autant que
faire se peut; telle était déjà l'opinion de Bourgelat, tel fut aussi le but
qu'ont cherché à atteindre ensuite la plupart -des anatomistes vétérinaires.

Le congrès de Berne chargea M. Arloing de préparer un projet de réforme
de la terminologie myologique, en lui laissant la possibilité de choisir un col-
laborateur. M. Arloing s'adjoignit M. Lesbrb.

S'inspirant du travail antérieur de His, M.M. Arloing et Lesbre rédigèrent
un travail très élaboré, des plus intéressants et des mieux documentés ; ils
donnent une synonymie complète des muscles dont ils avaient às'occuper('),

1. Le comité directeur du congrès, coaip3sé de MM. Sùssdorf, de Stuttgart, et Martin,
de Zurich, réglementa le travail des rapporteurs et décréta que les muscles de la face,
de Foreille, des m.lchoires, de Thyoïde, incomberaient aux rapporteurs des appareils de la
digestion ou des organes des sens.

Ili2 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

en plaçant en regard le terme des Nomina anatomica et le nom qu'ils pro-
posent, soit qu'ils conservent un des noms anciens ou celui des BNA('),
soit qu'ils en créent un nouveau. Le travail si consciencieux des distingués
professeurs de Lyon marque incontestablement un pas en avant considérable
dans la voie qui nous occupe ici; car, aux termes de l'analomie humaine,
ils ont comparé ceux de l'anatomie vétérinaire, et ils se sont appliqués à n'ac-
cepter que des noms pouvant convenir à la fois à l'Homme et aux principaux
Mammifères. Bien plus, no'is lisons dans le rapport de MM. Arloing et Les-
DRE : « Il est fort désirable que la nomenclature anatomique soit réformée
et unifiée ; mais on n'atteindra ce résultat d'une manière scientifique qu'en
s'appuyant sur l'analomie comparée. » C'est ce que nous avons toujours dit
dans nos travaux, c'est ce que nous soutenons ici même. Nous sommes heu-
reux de nous trouver, sur un sujet aussi ardu et aussi discuté, en commu-
nion d'idées avec ces éminents auteurs.

Les vétérinaires se réunirent de nouveau en congrès international à Baden-
Baden, en 1899; à l'ordre du jour des séances, figuraient encore la discussicn
et l'adoption d'une nomenclature internationale d'anatomie vétérinaire.
Entre temps, M. Lesbre avait fait paraître un ouvrage rédigé confoimémenl
aux idées qu'il avait précédemment exprimées : Essai de myologie com; arée
de Vhomme et des animaux domestiques en vue d'établir une nomenclature
unique et rationnelle (Lyon, 1897), et qui, à lui seul, suffit à démontrer le
bien-fondé de la réforme tant réclamée.

Depuis cette époque, la création d'une nomenclature myologique ration-
nelle fit peu de progrès, malgré les efforts de quelques analomistes, au
premier rang desquels nous devons encore mentionner MM. Auloing et
Lesbre.

A la première session de 1' t Association des auatomistes 5, qui eut lieu
à Paris en janvier 1899, M. Lesbre reprit celte captivante question et montra
que la nécessité d'un langage universel se faisait de plus en plus sentir. Le
congrès nomma une commission, composée de MM. Delage, Testut et
Lesbre, avec mission d'étudier l'unification et les réformes à apporter à la
nomenclature anatomique.

En 1901, à Lyon, à la troisième session de V « Association des anatomiî-
les ï, M. Arloing revint encore sur le même vœu et le fit adopter à nouveau
par l'assemblée. Le congrès chargea M. Lesbre de faire un rapport à ce sujet
et de préparer un projet de revision dont pourrait ôlre siisi, s'il y avait lieu,
la commission permanente constituée, au congrès de Bàle, par It^s auatomistes
allemands.

Tels sont les efforts qui ont été faits par les anatomisles pour arriver à
l'établissement d'un langage général susceptible d'être compris par tous les

1 . Komina anatomica de Bâle.

TRAVAUX ORIGINAUX 113

travailleurs. Voyons maintenant si les résultats ont répondu à leur attente,
si leur labeur a été couronné de succès.

Les Nomina anatomica, en ce qui concerne la myologie, seul point qui
nous intéresse ici, sont loin d'être actuellement acceptés par l'unanimité des
anatomisles humains.

Certains auteurs repoussèrent la ré orme proposée, sans autre forme de
procès ; pour eux, l'unification de la nomenclature myologique est d'une uti-
lité contestable, les muscles étant des organes par trop variables.

D'autres, le plus grand nombre peut-être, restèrent complètement indiffé-
rents. La principale raison de cette indifférence consiste évidemment dans le
délaissement à peu près complet qui, de nos jours, caractérise les recher-
ches myologiques. On peut aussi, peut-être, en rechercher la cause dans le
fait que certains auteurs considèrent l'anatomie humaine comme étant sur-
tout destinée aux médecins; or, ce n'est que bien rarement que les médecins
s'intéressent aux questions d'anatomie pure.

Quant aux anatomistes qui acceptèrent la réforme de Bâie, bien peu le
firent d'une façon complète et sans observations. L'objection le plus commu-
nément formulée porte sur le remplacement de termes consacrés par un
usage séculaire, et dont certains ont même pénétré dans le langage courant,
par des noms nouveaux n'ayant souvent aucun rapport avec les anciens; il
est aussi reproché aux Nomina anatomica de ne posséder que des noms à
forme latine et d'exclure, par conséquent, les langues nationales de la ter-
minologie myologique. Aussi, tout en reconnaissant la situation regrettable
qui résulte de l'existence de la trop riche synonymie actuelle, ces anatomistes
ne croient généralement pas qu'une réforme radicale s'impose au point de
n'employer uniquement, pour désigner les muscles, que les termes proposés
par les BN.\. Us pensent, au contraire, qu'il y aurait avantage à ce que cha-
que auteur se serve d'un des termes(') de sa nomenclature nationale, qu'il
ferait suivre, entre parenthèses, de l'appellation latine donnée par les No-
mina anatomica ; autrement dit, ils conseillent d'adopter une méthode de
notation analogue à celle qui existe en zoologie et en botanique descriptives,
où le nom particulier à chaque pays est toujours suivi du nom scientifique.
Telle est, par exemple, l'opinion des professeurs Nicolas, Romiti et Poirier.

Les professeurs Romiti et Poirikr, dans leur important Traité d'anatomie,
ont chacun adopté cette notation pour ainsi dire en partie double. Ils ont
ainsi montré, presque en même temps, l'un en France, l'autre en Italie,
toute l'importance qu'ils attachent à l'unification de la nomenclature myolo-
gique. L'exemple part évidemment de trop haut pour ne pas être suivi par
d'autres auteurs ; espérons qu'il en sera bientôt ainsi. Dès lors, l'antbropoto-

1 . Nous ne pouvons pas dire le terme, parce que, dans un même pays, il y a une syno-
nymie pour un même muscle ; d'où, en partie, Torigine des BNA.

BlBLIOan. ANAT,, T. XIY

lU BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

miste humain qui parcourra un traité d'anatomie reconnaîtra de suite, sans
avoir besoin de recourir aux dictionnaires ou à l'étude de la synonymie, de
quel muscle il s'agit; les recherches seront ainsi plus rapides et, nous pou-
vons bien le dire, moins rebutantes. D'autre part, si cette méthode se géné-
ralise en anatomie humaine, elle démontrera toute son utilité et, comme
corollaire inévitable, si toutefois cela ne s'est pas produit plus tôt, entraî-
nera les zoologistes à en faire autant pour tous les Vertébrés.

Il est, en effet, à constater que si la réforme de la nomenclature myologi-
que a fait quelques progrès en anatomie humaine, il n'en est malheureuse-
ment pas de même en anatomie vétérinaire, où le chaos est toujours aussi
profond que par le pa se, malgré les louables efforts de certains anatomistes.

Lorsque parurent les Nomina anatomica de Bâle, on crut que l'on pour-
rait aussi s'en servir en zootomie et que, par suite, on était peut-être sur
le point de voir un grand progresse réaliser dans l'ordre d'idées qui nous in-
téresse ici. Ceux qui étudièrent les BNA virent rapidement que leur emploi
en anatomie vétérinaire était en grande partie impossible. Ayant été faites
exclusivement pour l'Homme, elles ne répondaient pas toujours aux besoins
de l'anatomie comparée ; aussi les auteurs qui eurent l'idée d'essayer de les
appliquer, sinon à tous les Vertébrés, du moins aux Mammifères domestiques,
échouèrent-ils dans leur entreprise.

Si les Nomina anatomica ne sont pas acceptables en anatomie vétérinaire,
il peut toujours être possible de les amender ou de les modifier en partie, de
façon à les rendre applicables au moins aux Mammifères. Telle fut la pre-
mière idée qui se présenta à l*esprit des zootomistes. Aussi avons-nous vu à
chaque congrès, à Berne, à Baden-Baden, aux sessions de V « Association des
anatomistes », de Paris et de Lyon, etc. émettre ou renouveler des vœux ten-
dant à obtenir cette réforme. Les promoteurs de ces vœux demandaient que
la nomenclature ne fût pas exclusive et qu'elle s'inspirât des besoins de l'ana-
tomie comparative. Ils désiraient que les Nomina anatomica fussent pris
comme guide, comme base même, delà nomenclature future; ils ne voulaient
point détruire ce que l'on avait eu tant de peine à édifier, à la suite de si longs
et si pénibles efforts; ils demandaient seulement l'extension de ce que l'on
avait établi pour l'Homme.

l\ faut, en effet, bien se convaincre du ftiit que, pour aussi complète que
soit une réforme de l'importance des Nomina anatomica de Bâle, pour aussi
judicieuse qu'elle puisse sembler, pour aussi définitive qu'elle paraisse, il
n'en est pas moins vrai que des amendements peuvent encore lui être ap-
portés, lorsque l'usage et l'expérience ont permis d'en apprécier la valeur.
C'est ce que, d'ailleurs, ont bien compris les anthropotomisles du congrès de
Bûle qui, en même temps qu'ils créaient le nouveau code anatomique, nom-
maient une commission permanente chargée de le reviser quand il y aurait
lieu; ce qui le montre bien encore, c'est que beaucoup d'anatomistes humiins

TRAVAUX ORIGINAUX 115

ont déjà élevé et élèvent encore certaines objections sur cette sorte de code
qui, cependant, fut spécialement (ail pour l'Homme. Cominent alors ne pas
admettre que de sérieux amendements doivent y être apportés pour le rendre
applicable aux Mammifères?

Les réclamations des vétérinaires sont donc justes et de toute évidence.
Cela est bien reconnu puisque, dans chaque congrès oij cette question fut
portée à l'ordre du jour, des commissions furent nommées pour étudier la ré-
forme proposée. Des rapports furent faits, des projets furent présentés, des
discussions eurent lieu, des ouvrages furent imprimés, mais jamais aucune
sanction ne vint couronner de si méritants travaux; la question, par suite, ne
fit absolument aucun progrès. 11 en résulte qu'aujourd'hui les anatomistes
vétérinaires en sont encore réduits, comme au premier jour, à réclamer les
mêmes choses.

Un certain avantage a cependant découlé de ces travaux. Grâce aux efforts
répétés et incessants de MM. Arloing et Lesbre, que l'on ne saurait trop
louer de leur persévérance, et malgré l'indifférence de presque tous, il est
aujourd'hui avéré, plus que jamais, qu'une réforme de la terminologie myo-
logique est nécessaire, et que la création d'une nomenclature universelle
s'impose.

Bien qu'en analomie vétérinaire, aucun progrès réel ne soit à eniegistrer
pour l'unification de la nomenclature myologique, celte question y est, cepen-
dant encore, bien plus avancée qu'elle ne l'est pour les autres Vertébrés :
Oiseaux, Reptiles, Batraciens, Poissons. Là, c'est le règne du désordre, dans
toute l'acception du mot.

Jusqu'à présent, en zoologie, pour les Vertébrés, aucune règle fixe n'a, en
effet, présidé à la dénomination des muscles, chacun pouvant baptiser ces
organes à nouveau, à sa convenance et suivant son bon plaisir. Ces faits sont
d'autant plus regrettables que, généralement, un nom peut convenir dans un
ordre et n'être plus acceptable dans l'ordre voisin. Aujourd'hui, on en est
réduit, lorsque l'on veut être clair, ou pour mieux dire, lorsque l'on ne veut
pas être trop obscur, à se servir de la nomenclature humaine, queli[ue défec-
tueuse qu'elle puisse être et quelles que soient les erreurs, parfois désas-
treuses, qu'une fausse appellation est susceptible d'entraîner, en semblant
donner au muscle étudié des caractères qu'il n'a pas.

Actuellement, la myologie comparative n'existe pour ainsi dire pas et les
myologistes comparatifs se comptent; cela peut expliquer comment personne
encore n'a rigoureusement proposé la mise à l'élude d'une terminologie myo-
logique susceptible de s'appliquer à tous les êtres, depuis les Poissons jusqu'à
l'Homme. Quelques rares zootomisles ont cependant indiqué cette réforme
dans leurs travaux, mais ils semblent avoir reculé devant le poids énorme
de l'œuvre à entreprendre; ils ont pensé qu'il serait [)eut-elre plu.s pralicjue
de commencer par créer une terminologie applicable au moins aux Mammi-

116 BinLIOGRArUIE ANATOMIQUE

fères, le reste devant venir en son temps. Nous pensons, au contraire, qu'il
vaut mieux faire de suite un travail complet, plutôt que de revenir sur ce
qui a déjà été fait et de recommencer une lutte nouvelle contre des habi-
tudes plus ou moins enracinées.

Pour nous résumer, nous dirons qu'en analomie humaine, certains pro-
grès ont été réalisés par l'adoption, au moins en partie, des Nomina anato-
mica de Bâie; — qu'en anatomie vétérinaire, aucune sanction n'a encore
été donnée aux efforts des anatomistes, mais que la revision de la nomencla-
ture est reconnue comme indispensable; — enfin, qu'en anatomie compa-
rative, aucune tentative de création d'une terminologie générale n'a été ni
faite, ni même jamais proposée d'une façon formelle dans aucun congrès.

En présence d'une telle situation, quelle doit être l'attitude des natura-
listes qui croient qu'une terminologie rationnelle améliorerait, en les faci-
litant, les études myologiques? Y a-t-il Heu de désespérer d'aboutir jamais
à un résultat quelconque ou, au contraire, peut-il être permis de penser
qu'un jour viendra oîi la réforme tant désirée sera un fait accompli? Un
examen attentif de la question, joint à un court aperçu de ce qui a été
fait d'autre part, nous semble nécessaire pour fixer notre ligne de conduite
future.

Si, sauf en anatomie humaine, où cependant la terminologie de Bâle est
loin d'être acceptée par tous, aucun progrès réellement tangible n'a encore
été fait dans la voie qui nous occupe ici, il n'en est pas moins vrai que le
nombre des partisans d'une nomenclature rationnelle pouvant s'appliquer à
tous les cas augmente chaque jour d'une façon qui, quoique lente, n'en est
pas moins continue. La majorité des anatomistes humains et des zootomistes
désirent aujourd'hui une terminologie unique, et quelques auteurs, comme
nous l'avons dit plus haut, ont même émis l'idée de la rendre applicable à
tous les Vertébrés. Tout compte fait, cela est peu de chose ; mais il est in-
contestable, et cette remarque a une grande importance, que l'amélioration
de la terminologie myologique est actuellement reconnue comme nécessaire,
même comme indispensable, par le plus grand nombre, et que, partant, son
opportunité est moins discutée qu'il y a quelques années.

Une des principales causes du retard apporté à la réalisation du désir des
myologistes est que, lorsque leurs propositions furent formulées pour la pre-
mière fois, les esprits n'y étaient pas encore suffisamment préparés. D'autre
part, il est absolument indéniable que bien souvent le succès d'une entre-
prise dépend de la façon dont elle est présentée. N'esl-il donc pas permis de
penser que, dans les tentatives faites jusqu'ici dans ce but, certaines propo-
sitions aient plus ou moins éloigné quelques anatomistes, au lieu de les at-
tirer? N'est-il pas logique de croire que certaines causes qui nous échappent
encore ont pu contribuer à l'échec des projets si souvent renouvelés? x\e peut-
on pas admettre que bien des faits laissés dans l'ombre, sans le vouloir, sans

TRAVAUX ORIGINAUX 117

doute, auraient pu convaincre bien des indifférents et même peut-être des
adversaires ?

Nul ne peut répondre à ces questions d'une façon précise et formelle.
Mais, actuellement que nous sommes mieux instruits par le passé, ce serait,
à notre avis, une grosse faute d'abandonner l'idée d'une revision de la no-
menclature des muscles. Nous sommes convaincu, et beaucoup partagent notre
manière de voir, que tôt ou tard, fatalement, les naturalistes seront obligés
d'adopter une langue universelle pour chaque branche des sciences naturel-
les, comme ils l'ont déjà fait pour la zoologie et la botanique descriptives et
comme certains le réclament pour l'histologie ('), la myologie, etc. Du reste,
riiistoire de la nomenclature des êtres organisés, telle qu'elle existe aujour-
d'hui, nous montre que des efforts bien compris et dirigés avec méthode abou-
tissent toujours au but proposé.

Ces faits sont d'une trop haute importance et d'un trop bon enseignement
pour ne pas nous arrêter un instant.

La nomenclature ])inaire et binominale, aujourd'hui d'emploi courant pour
les êtres organisés, fut fondée en l'année 1700, par Touunefort, pour la
botanique ; plus lard, elle fut appliquée à divers ordres zoologiques, à des
dates ditîérentes, et ce ne fut qu'en 1758 que Linné l'adopta définitivement
pour la zoologie tout entière. Le sens précis des principes de ce langage
scientifique fut bien vite faussé, et une confusion de plus en plus considérable
s'établit chaque jour. Émus de cet état de choses, beaucoup d'auteurs, depuis
cette époque, ont cherché à réformer celte nomenclature, et bien longue est
la liste des publications relatives à ce sujet. Des congrès, les uns internatio-
naux, les autres locaux, ont été appelés à se prononcer sur un certain nombre
de points inliérenls à cette question. Malgré ces sages efforts, « dans la pra-
tique, le zoologiste et le botaniste descripteurs se trouvaient fréquemment en
présence de difficultés imprévues, sur lesquelles ne s'étaient prononcés ni les
auteurs, ni les congrès dont nous venons de parler » ('); la solution de ces
difficultés était donc encore pendante lorsque la Société zoologique de
France, à l'occasion du premier congrès international de zoologie, remit la
question à l'étude.

Les esprits avaient été préparés à une telle réforme, non seulement parce
que celle-ci était réclamée depuis plus d'un siècle par une foule de naturalis-
tes, mais encore parce qu'elle avait été discutée dans maints congrès de divers
ordres : congrès de Manchester (184:2), congiès international de botanique de
Paris (18G7), congrès international de géologie de Paris (1878), congrès géo-

1. Au quinzième congrès international de médecine, qui tiendra ses assises à Lisbonne,
en 1906, tigure à Tordre du jour la question suivante : .Nomenclature bistologique et
cytologique.

2. Raphaël Blahchasd, loc. cit.

118 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

logique de Bologne (1881), congrès ornilhologique de Budapest (1891), elc.
D'autre part, bien des sociétés savantes s'étaient aussi occupées de la question,
et certaines avaient même nommé des commissions chargées d'élaborer des
projets de réfirme. La Société zoologique de France, après avoir étudié avec
soin la possibilité d'apporter des amendements aux principes de la nomencla-
ture alors existante, élut une commission de sept membres dont les travaux,
rédigés par M. Chaper, furent distribués, au nombre de plus de treize cents
exemplaires, à toutes les sociétés savantes, aux musées, aux laboratoires et à
un très grand nombre de zoologistes, de paléontologistes et de botanistes.
L'étude de la revision des règles de la nomenclature prit ainsi une bien plus
large envergure. Les sociétés savantes et les naturalistes isolés recommencè-
rent les discussions, critiquèrent les articles proposés et envoyèrent leurs ob-
servations à la Société zoologique de France, qui les coUationnait et en tirait
tout le fruit possible pour le plus grand bien de tous.

En 1889, le professeur Raphaël Blanchard, dont les travaux ont puissam-
ment contribué au perfectionnement de la nomenclature des êtres organisés,
rédigea un très remarquable rapport qui fut présenté et discuté au premier
congrès international de zoologie qui tint ses assises à Paris. Celte réunion
adopta la majeure partie des règles proposées, mais, le temps ayant manqué,
la fin de la discussion fut remise au prochain congrès international de zoolo-
gie (Moscou, 1892). Non seulement les paragraphes qui n'avaient été l'objet
d'aucune délibération furent représentés, mais encore il a paru utile au rap-
porteur, et le congrès fut de son avis, de revenir sur certaines questions déjà
sanctionnées par un tote, pour présenter quelques éclaircissements supplé-
mentaires. L'énorme travail du savant professeur de Paris eut le sort qu'il
méritait : il fut adopté par le congrès de Moscou, et les règles qu'il édictait,
sauf quelques légers amendements, sont aujourd'hui admises par les natura-
listes du monde entier. Il est vrai que tout, dans ce rapport, montre avec
quels soins le travail fut mené à ses fins, et établit qu'il fut accompli avec
une grande minutie dans les détails et une prévision des moindres faits à
venir qui font le plus grand honneur à son auteur.

Ce n'est donc qu'après plus d'un siècle de revendications constantes que
les zoologistes et les botanistes ont obtenu une nomenclature établie sur
des règles fixes et rationnelles. Ce résultat n'a encore été atteint qu'a4)rès
l'intervention d'une société dont l'autorité scientifique est incontestée, qui
a fixé la marche méthodique qu'il était logique de suivre, qui a porté la
question à l'ordre du jour d'un congrès réuni par elle et qui a surtout su
choisir un rapporteur possédant une énergie capable de vaincre toutes l^s
résistances et de surmonter toutes les difficultés. Pourquoi donc désespére-
rions-nous d'atteindre un but identique, lorsque tout, au contraire, semble
nous promettre une solution favorable? En ce qui concerne la terminologie
myologique, les revendications sont de date relativement récente et, il faut

TRAVAUX ORIGINAUX 119

bien le reconnaître, celte nomenclature s'adressant à un nombre de tra-
vailleurs beaucoup plus restreint que celle des êtres organisé.-;, le nombre
de ceux qui en demandent une modification est bien moins grand qu'il ne
l'était pour la zoologie et la botanique descriptives, et par suite le nombre
des objections que peut soulever celte réforme n'en est évidemment que
plus faible.

Le succès remporté en zoologie et en botanique descriptives est incontes-
tablement un des exemples les plus réconfortants que nous puissions avoir.
Le principe d'une réforme de la nomenclature myologique actuelle étant
accepté par beaucoup, nous devons suivre la voie qui a été tracée par no,
devanciers et continuer à lutter sans découragement et avec confiance dans
l'avenir. L'expérience nous ayant appris que les elforts isolés, si judicieux
qu'ils puissent être, sont destinés à un avorlement presque certain, il est
indispensable que les anatomisles se réunissent, de façon à fixer les bases
d'une entente commune; chacun pouria alors émettre, en toute liberté,
les avis que, suivant lui, les circonstances actuelles commandent. Quelles
que soient les divergences d'opinion sur les mesures à prendre pour obtenir
le résultat final, qui peuvent diviser actuellement les anatomisles humains,
vétérinaires et comparatifs, partisans de la réforme proposée, si leur union est
forte, ils rallieront bientôt et sans peine la plupart de ceux qui sont encore
hésitants. De plus, des discussions qui pourront avoir lieu dans de telles réu-
nions, naî:ront certainement des idées nouvelles qui ne pourront qu'affermir
l'œuvre, aujourd'hui encore malheureusement à peine ébauchée. Il peut fort
bien ne pas y avoir communauté d'opinion entre tous les anatomisles, mais
des concessions réciproques amèneront un résultat tangible. Dans des cas
identiques, il y a eu des preuves très grandes de libéralisme, non seulement
de la part d'individualités isolées, mais encore de sociétés régulièrement
constituées. Pourquoi ne pas espérer qu'il en sera de même pour la myo-
logie?

Le moment nous semble venu de reprendre l'étude de la réfection de la
nomenclature myologique et d'étendre la réforme à tous les Vertébrés, car,
actuellement, une circonstance des plus heureuses se présente à nous. Celle
année-ci, aura lieu à Genève un congrès fédéral! f international d'anatomie,
M. le professeur Nicolas, secrétaire perpétuel de 1' « Association des anato-
misles i, qui a eu l'idée de celte réunion, a reçu l'adhésion des sociétés
auxquelles il a fait part de son projet; chacune d'elles a même déjà désigné
son délégué. Outre VAsxociation des anatomistes, dont la septième session
coïncidera avec le congrès, les sociétés adhérentes sont les suivantes : Ana-
lomical Socktij of Créât Brilain and Ireland (délégué : M. le professeur
SvMiNGTON, de Belfast); Analomische G esellscha/ï (délégué : M. le professeur
Waldbyer, de Berlin); Society of américan anatomists (délégué : M. le pro-
fesseur Ch.-S. MiNOT, de Boston); Unione zoologica italiana (délégué : M. le

120 BIIILIOGRAPIIIE ANATOMIQUE

professeur Romiti, de Pise). De plus, les anatomistes de tous les pays, non
affiliés h l'une ou à l'autre de ces sociétés, sont invités à y prendre part.

Nous sommes convaincu que ce congrès, qui réunira des savants de toutes,
les nationalités et des représentants de toutes les branches de l'anatomie, est
l'assemblée la plus compétente et la mieux qualifiée pour décider de l'oppor-
tunité d'une semblable réforme ; s'il se prononce pour l'affirmative, il y a tout
lieu de penser que son intervention profitera grandement à la réussite d'une
œuvre si utile. Mais, ce qu'il faut, ce n'est pas l'encouragement stérile d'une
platonique sympathie, mais bien une part effective prise dans les travaux, de
façon que cette assemblée puisse donner à la réforme demandée tout le
poids de son autorité incontestable.

Mieux qu'aucune corporation savante au monde, le congrès de Genève est
apte à entreprendre une telle œuvre et à lui donner l'impulsion nécessaire
pour être menée à bonne fin; nous avons donc le ferme espoir qu'il voudra
bien assumer une telle responsabilité. Il ne s'agit pas de donner des conseils,
mais de préparer une sorte de langage officiel ; les conseils, on ne les suit pas,
et ce n'est pas sans scrupule qu'on transgresse une loi. Or les congrès ont
toujours été autorisés à légiférer, et les exemples que nous avons donnés
précédemment nous ont montré qu'ils sont écoulés et que la science y gagne
toujours en netteté et en précision.

Nous appelons donc l'attention du monde savant sur l'intérêt que présente
une pareille occasion et sur l'importance qu'il y aurait à ne pas la laisser
échapper. La question dont il s'agit est de celles qui ne peuvent laisser aucun
anatomiste indifférent; il n'en est pas un seul dont les travaux n'aient, à
chaque instant, à souffrir du défaut d'uniformité de la nomenclature; il en
résulte une difficulté souvent très grande et de comprendre et de se faire
comprendre.

L'utilité et les avantages d'une nomenclature claire, précise et adoptée
par les savants du monde entier sont par trop évidents pour que nous insis-
tions davantage. Nous ne voulons pas non plus énumérer tous les vices de la
terminologie actuelle et les conséquences erronées qui peuvent en découler.
Notre but est simplement de montrer toute l'opportunité qu'il y a à saisir le
prochain congrès de Genève d'une telle réforme. Tout ce qui précède
démontre amplement le bien-fondé de notre requête ; aussi avons-nous le
ferme espoir que les membres du congrès voudront bien s'associer à une
telle œuvre et entreprendre la revision des termes actuels appliqués aux
muscles. Si telle est leur décision, comme nous avons tout lieu de le penser,
il ne nous reste plus qu'à étudier les meilleurs moyens, à notre avis, pour
aboutir le plus promptement possible au but désiré.

Nous ne croyons pas que le congrès de Genève puisse utilement entrer
dans les détails de la réfection de la nomenclature myologique; pour faire
ce travail avec fruit, il faut des études préalables, faites avec beaucoup de

TRAVAUX ORIGINAUX 121

soin et qui demandent un certain temps. Le mieux, suivant nous, serait de
nommer une commission internationale, dont le nombre des membres serait
à déterminer et qui serait composée d'anatomistes humains, d'anatomistes
vétérinaires et d'anatomistes comparatifs. Celte commission étudierait les
modifications à apporter aux termes existants et présenterait son rapport
au prochain congrès. Nommée par une assemblée compétente, formée par
des savants accourus de toute part, elle aurait une autorité suffisante pour
entreprendre une semblable réforme ; d'autre part, ce qui donnerait encore
plus de valeur à la future terminologie, malgré toute la garantie qu'elle
pourrait déjà offrir, ayant été ainsi élaborée, c'est qu'elle ne deviendrait
applicable qu'après avoir été adoptée par une nouvelle réunion d'anatomistes.
La commission se réunirait quand elle le jugerait nécessaire. Les commis-
saires discuteraient les travaux qu'ils auraient faits séparément, échange-
raient leur manière de voir et élaboreraient un plan général qu'ils soumet-
traient ensuite à l'assemblée.

Une commission internationale composée des trois ordres d'anatomistes et
choisie par un congrès fournirait encore bien d'autres avantages, parmi
lesquels nous devons surtout signaler les deux suivants. Les travaux effec-
tués posséderaient une bien p!us grande suite dans les idées que s'ils étaient
faits par des rapporteurs différents et collationnés ensuite. Etant composée
d'anatomistes de compétence différente, cette commission produirait des
travaux d'une envergure plus considérable et pouvant s'appliiiuer à tous les
représentants de l'embrancliement des Vertébrés.

Il est incontestable que l'œuvre sera longue et difficile ; mais cela ne doit
décourager personne. Si la construclion de l'édifice se fait longtemps atten-
dre, elle n'en sera que plus parfaite, et les bienfaits qui pourront en résulter
n'en seront que plus sensibles.

Certains auteurs se refusent à admettre une réforme de la nomenclature
myologique actuelle, sous le prétexte que les muscles sont des organes trop
variables pour que l'on puisse établir pour eux des règles fixes de terminolo-
gie et unifier le langage qui les concerne. II y a là une confusion et il ne faut
pas se méprendre sur la signification du terme unification que nous avons
employé plusieurs fois dans le cours de ce travail.

Xous ne demandons pan qu'il soit établi pour la formation des noms des
muscles un ensemble de règles et de principes intangibles, comme cela a été
fait pour la déiioniination des êtres organisés et pour les corps chimiques :
cela est évidemment impossible. Mais, ce que nous désirons, c'est que le nom
donné à tin muscle convienne à ce même organe chez, tous les Vertébrés,
quelles que soient ses modifications ; peu nous importe, en somme, l'élgmo-
logie du terme choisi, qu'elle se rapporte aux insertions, à la forme ou à
d'autres caractères : ce que nous voulons surtout, c'est que ce nom soit appli-
cable à tous les cas. Nous demandons, par exemple, qu'on n'appelle pas digas-

1:23 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

ti'.'que un muselé qui n'a qu'w/i seul ventre; que l'on ne lasse pas entrer le
qualificalif hyoïdien dans le nom d'un muscle qui n'a aucun rapport avec
l'hyoïde, etc. Voilà ce que nous eiilendons par unification; voilà dans quel
sens nous désirons que la réforme soit faite.

La variabilité des muscles, au lieu d'être un obstacle à l'unification de la
nomenclature de ces organes, est, au contraire, une des raisons qui milite le
plus en faveur de cette réforme. Un même muscle, chez deux espèces dis-
tinctes, peut alîeeter des caractères différents; s'il possède un nom particulier
chez chacune d'elles, ce n'est qu'après une étude souvent très longue que
l'on reconnaît q l'il ne s'agit pas de deux formations spéciales, ce qui, au con-
traire, serait de toute évidence s'il était partout désigné par le même vo-
cable.

La réforme de la nomenclature myologique entraînera fatalement, au moins
dans les premiers temps, certains troubles plus ou moins profonds, par suite
du remplacement de quelques noms anciens par des termes nouvellement
créés. C'est là un inconvénient que nous ne méconnaissons pas, mais qui nous
semble préférable à l'état pseudo-anarchique qui caractérise maintenant le
langage myologique; cela d'autant plus que cette période de trouble ne sera
que transitoire, tandis qu'au contraire, si l'on n'intervient pas, la situation
confuse actuelle sera durable et ne paraît que devoir s'aggraver avec le temps.
Cependant, certains naturalistes ne partagent pas notre manière de voir; tout
en reconnaissant que bien des termes aujourd'hui en vigueur sont vicieux, ils
ne veulent pas y toucher, par crainte de perturbations et par amour de la
fixité. La fixité du langage scientifique est pourtant une utopie ; ce langage se
modifie nécessairement à mesure que la science progresse, comme d'ailleurs
le langage vulgaire se transforme avec le temps. Du reste, il est un moyen
bien simple de tout concilier : pendant la période indécise qui suivrait l'accep-
tation d'une nouvelle nomenclature myologique, si une telle réforme est dé-
cidée, on pourrait faire suivre le nom adopté par l'auteur du terme décrété
par les congrès d'analomie, c'est-à-dire qu'on agirait de la môme façon que
cela se fait en zoologie et en botanique descriptives, où le nom vulgaire pré-
cède toujours le nom scientifique. C'est d'ailleurs la méthode qu'ont déjà res-
pectivement appliquée les professeurs Romiti et Poirier dans leurs traités
d'anatomie humaine.

Nous avons été amené aux conclusions qui précèdent par nos travaux
sur la myologie comparée ; au cours de nos recherches dans cet ordre
d'idées, ayant été très souvent fort embarrassé par les questions de syno-
nymie, nous -avons recherché si l'on ne pouvait pas remédier au funeste état
de choses créé par la terminologie actuelle. Nous avons examiné le problème
sous toutes ses faces et nous ne le croyons pas sans solution. Nous pensons
que les propositions que nous avons exposées ci-dessus pourraient conduire
à l'élaboration d'une nomenclature myologique rationnelle; aussi avons-nous

TRAVAUX ORIGINAUX 123

l'intenlion de déposer, sur le bureau du congrès internalional d'analomie de
Genève, un

Vœu tendant à la nomination d'une commission internationale, composée
d'anatomistes humains, d'anatomisles vétérinaires et d'anatumisles compara^
tifs, ayant pour mission d'étudier la réforme et l'unification de la nomen-
clature myologique, de façon à la rendre applicable à tous les Vertébrés.

Nous avons tenu à publier ce travail avant la réunion du congrès de Ge-
nève, pour livrer nos idées aux méditations de cliacun. De cette façon, les
anatomistes et les naturalistes pourront, dans le silence du laboratoire, étu-
dier et critiqu-er nos propositions et, par suite, le jour où le vœu viendra en
discussion, ils l'accepteront, l'amenderont ou le rejetteront en toute connais-
sance de cause; leur décision aura ainsi une valeur bien plus grande que
s'ils avaient été appelés à se prononcer ex abrupto, et la commission, si elle
est nommée, n'en aura qu'une autorité plus considérable.

(Travail du laboratoire d'analomie comparée et d'embryogénie
de la Faculté des sciences de Bordeaux.)

ASSOCIATION DES ANATOMISTES

CONGRÈS FÉDÉRATIF INTERNATIONAL D'ANATOMIE

Conformément à la décision prise au cours de sa dernière réunion, à Tou-
louse (29 mars 1904), l' Association des analomistes prendra pari au Congrès
ledératir international ([ui se réunira cette année à Genève du 7 au 10 aoûl(').

Rappelons que les sociétés fédérées sont, outre V Association des anato-
misles, V Anatomical Society of Great Britain and Ireland, Y Analomische
Gesellschaft, la Society ofamerican anatomists et YUnione zoologica italiana.

Un comité suisse d'organisation et de réception a été constitué. Il est com-
posé de : MM. les professeurs Mayor, doyen, Eternod, Laskowski, Cris-
TiANi, H. Prévost, d'EspiNE, Batelli et Du Bois, de la Faculté de médecine;
Chodat, doyen, E. Yung, Duparc, Bedot et de Claparèue, de la Faculté des
science?; docteurs R. Odier et Pugnat; Roux, président de l'Association des
intérêts de Genève; A. Pictet, banquier, tous à Genève; MM les professeurs
BuGNiON (Lausanne); Strasser, Zimmermann et Studer (Berne); Kollmann,
Corning, Metzner, Burckhard et Zschokke (Bàle); Buge, Félix et Lang
(Zurich); F. Forel (Morges); Béraneck et Fuhrmann (NeuchîUel); Katha-
riner (Fribourg).

Ce comité s'est réuni pour la première fois le 17 décembre 1904 et a choisi
comme président M. Eternod et comme assesseurs MM. Du Bois et Batelli.

Afin de permettre au bureau du congrès d'établir l'ordre du jour des séances,
il est indispensable que les coiimiunications et démonstrations lui soient
annoncées auSsi longtemps d'avance que possible. Le dernier délai pour leur
inscription est fixé au 25 juin. Les communications annoncées après cette
date courront le risque de ne pas figurer dans la liste et ne pourront en tout
cas être présentées qu'après les autres, s'il reste du temps disponible.

Les membres appartenant à l'Association des anatomistes qui se proposent
de présenter une communication ou une démonstration peuvent en aviser dès
maintenant le secrétaire soussigné. Toute demande de renseignement peut
également lui être adressée.

Le secrétaire perpétuel,
A. Nicolas.

1 . Voir: Comptes rendus de l'Associalion des anatomistes, 6* session, Toulouse, 1904,
P. XVII.

NOTICES BIBLIOGRAPHIQUES

Anatomie et physiologie comparées de l'appareil oculaire, par le D' Kalt,
médecin des Quinze- Vingts (extrait de V Encyclopédie française d'oph-
talmologie). In-8°, 258 p., avec 133 figures. 1905. Paris, 0. Doin.

La littérature française manquait jusqu'à ce jour d'une élude d'en.semble
des organes et des fonctions visuelles dans la série animale. L'ouvrage du
D' Kalt vient combler celte lacune, en réunissant sous une forme didactique
les nombreux travaux épars dans la littérature française et surtout étrangère.
Une bibliographie très complète permet de se reporter aux publications citées.

L'ouvrage se compose de deux parties, relatives aux Invertébrés et aux
Vertébrés.

La première débute par un exposé des expériences qui ont été faites sur
les organismes dépourvus d'orp^anes visuels différenciés et qui se montrent
cependant sensibles à la lumière. Après les Cœlentérés, dont certains types
possèdent des yeux hautement différenciés, la classe des Vers nous montre
des organes visuels d'un polymorphisme étrange (Turbellariés, Hirudinées,
Serpulacés, Annélides carnassiers). Aussi bien que chez les Mollusques et les
Arthropodes, on trouve ici des yeux composés à facettes. Dans les yeux si
perfectionnés des Annélides carnassiers, la rétine offre une particularité
remarquable: les bâtonnets ont la forme de tubes creux traversés par un
filament nerveux muni d'une terminaison en bouton.

La notion de la terminaison nerveuse par des fibrilles libres, garnissant les
cellules visuelles, est une des conquêtes les plus récentes de l'histologie des
organes visuels chez les Invertébrés. Elle appartient presque tout entière à
Hesse, qui en a fait une étude détaillée chez tous les Invertébrés, depuis les
Vers jusqu'aux Arthropodes. On sait que dans la conception de Grenacher,
le rhabdome est constitué par l'assemblage des portions cuticulisées des cellules
visuelles, chacune de ces portions étant assimilée à un bâtonnet de rétine de
Vertébré. Les études récentes ont montré qu'à l'intérieur de ces bâtonnets
ou à leur surface externe, s'implantent des rangées de cils très fins, visibles
seulement aux plus forts grossissements. Ces cils représenteraient la termi-
naison ultime des fibrilles nerveuses.

Un chapitre spécial concerne la physiologie de l'œil composé, les expé-
riences qui ont été faites sur la migration du pigment oculaire, sur la per-
ception des couleurs.

126 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

La seconda pirlie, consacrée aux Vertébrés, s'ouvre par un aperçu em-
bryologique des deux sortes d'yeux: l'œil pinéal et l'œil latéral. L'œil pinéal
est l'objet d'une description détaillée.

Des chapitres spéciaux sont consacrés aux organes visuels de VAmphioœus,
aux yeux rudimenlaires (Taupe, Lamproie, etc.), aux organes oculil'ormes des
Poissons.

Puis, nous entrons dans la description des multiples formes du globe oculaire
et de ses dilîérentes portions: cornée, sclérotique, tractusuvéal, cristallin. La
rétine a eu l'honneur, comme bien on pense, d'une description détaillée qui
lait bien ressortir l'unité de type général, malgré les différences qui se ren-
contrent d'une classe à l'autre et souvent dans la même classe.

De la rétine, on passe aux nerfs optiques et aux centres nerveux visuels
limités, chez les Vertébrés inTérieurs, au cerveau moyen et au cerveau inter-
médiaire.

L'étude des fonctions visuelles conduit à des déductions intéressantes sur
le degré de vision que possèdent les animaux. En général, si on en excepte les
Oiseaux rapaces, la vision des formes est assez rudimenlaire, même chez les
Mammi.eres, et l'animal a besoin du secours des autres sens, en particulier
de l'odorat.

L'ouvrage se termine par l'étude des annexes de l'œil et par un chapitre
sur la dioptrique oculaire comparée.

Morphology and anthropologij . A hand-book for students by W. L. IL
DucKWORTii. In- 8% 564. p. with 333 fig. 1904, Cambridge, University
Press. 15 sh.

Cet ouvrage comprend quatre parties :

l^L'anatomie et la morpijologie comparées des mammifères £'w/Ae/7a (selon
la classification de Parker et IIaswell), notamment des Primates, dont l'au-
teur étudie successivement les caractères anatomiques en général, puis le
crâne et le système dentaire.

2° Les formes extérieures, Tanatomie topographique ell'anatomie systéma-
tique du fœtus humain ; Tembryolugie humaine et plus spécialement la
formation des enveloppes fœtales et du placenta, avec le mode de nutrition
de l'embryon.

3° Les variations de la conformation anatomirjue ; la craniologie et la cranio-
métrie comparées, les indices crâniens; la morphologie comparée de la peau,
des poils, etc., celle du système nerveux et enfin les variétés morphologiques
des Hominiens.

4° Paléontologie et Primates fossiles.

NOTICES BIBLIOGRAPHIQUES 127

Ainsi que le montre celte brève énumération, l'ouvrage de L. H Duckworth
est, sous une l'orme concise, un traité bien au courant et suffisamment complet.
L'auteur le réserve modestement aux étudiants, mais beaucoup d'autres
pourront en tirer grand profit et, grâce à lui, apprendre ce qu'est l'anthropo-
logie vraiment scientifique.

Sludies in anlhropoloyy, by W. L. H. Duckworth. In-8°, 291 p. wilh
fig. and tab. 1904-, Cambridge, Universily Press. 10 sh.

Ce second ouvrage de L. H. Duckworth renferme une série d'articles (36)
sur des sujets variés, relatifs à la morphologie de l'homme et des Primates:
ostéologie du Gorilla Savagei, cerveaux de Primates du musée anatomique de
Cambridge; rudiments dentures chez l'homme, etc. A signaler parliculière-
ment plusieurs études sur des crânes divers (Australiens, Tasmaniens, Esqui-
maux, Malais, etc.).

Anatomie des membres. Dissection. Anatomie topographique, par
Cil. DuJARiER. Gr. in-8» 304 p. avec 58 pi. 1905, Paris, Steinheil.
15 fr.

L'auteur décrit en détail les éléments constituants des diverses régions des
membres, sans toutefois les envisager strictement au point de vue de l'ana-
tomie topographique, puisqu'il lui arrive souvent, par exemple, de rappeler
des insertions de muscles ou des trajets de vaisseaux en dehors de la région
qu'il considère. Il se met, en somme, plutôt dans les conditions de l'étudiant
qui se propose, dans sa tâche journalière, de conserver et d'étudier tout ce
qu'il rencontre sous son scalpel.

Celle mélhode est la bonne, et le livre de Dujarier est susceptible de
rendre d'excellents services à l'élève qui, trouvant groupés tous les détails
du territoire étudié, n'aura pas à les rechercher avec plus ou moins de peine
et de succès dans les divers volumes de son gros «Trailé >, qu'il ne peut pas
d'ailleurs, le plus souvent, apporter tout entier à la salle de dissection. Les
figures sont très soignées et d'une lecture facile. Enfin, àon prix est relalive-
menl si modique que son acquisition est à la portée de tous les budgets.

SOUSCRIPTION POUR l'ÉREGTION d'uN BUSTE

A C. GEGENBAUR

Les lecteurs de la Bibliographie anatomique trouveront, dans le présent
numéro, le texte d'une circulaire h laquelle ils sont priés de faire bon accueil.

Une souscription est ouverte pour ériger un buste à la mémoire de l'illustre
anatomiste Gegenbaur, et cet hommage au savant dont les travaux ont
ouvert de nouveaux horizons à la Morphologie comparée et contribué si
puissamment à sortir l'Anatomie humaine de l'ornière où elle s'attardait doit
avoir, ainsi que l'ont bien compris les promoteurs de l'entreprise, un carac-
tère international.

Il n'est pas douteux que les anatomistes des pays de langue française, pour
qui plusieurs œuvres de Gegenbaur sont devenues, grâce à leur traduction,
des ouvrages classiques, ne tiennent à honneur de contribuer au succès
d'une manifestation si légitime.

A. Nicolas.

Le Directeur-Gérant, D' A. Nicolas.

Tome XIV 2« fascicule. 1905

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

REVUE DES TRAVAUX EiN LAiNGUE FRANÇAISE
ANATOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE

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BIBLIOGRAPHIE

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de biologie. Paris, 190.J, n" 9, p. 430-433.

223 — Id. — Éludes sur l'hérédité de la coloration du plumage chez les Pigeons

voyageurs. — Comptes rendus de la Société de biologie. Paris, 1905,
n° 10, p. 46.>46S.

224 — Stefanowska (M"« M.|. — Sur la croissance en poids du Cobaye. — Comptes

rendus de l'Académie des sciences. Paris. 1905, T. CXL, n" 13, p. 879-
880, avec 2 flg.

B1BL.I0GR. ANAT., T. XIV V'^'V '^^♦^fc' / ^^/ 10

SUR LES PREMIERS STADES

DU

DÉVELOPPEMENT DE L'ŒIL DE LA TAUPE

{TAhPA EUROPE A)

Par A. SOULIIî;

A<3u£gK, CHAROK du COUB8 d'aNATOMIU TOPOOKA.riIIQVE A LA rACULTIC DE MÉDECINE DK TOULOUSE

{Travail du. Laboratoire d' histologie.)

Notre intention ne saurait être de présenter, dans ce court inémoire(*), une
élude complète du développement de l'œil chez la Taupe. Il existe sur celte
question un travail très documenté de C. Kohl {liudimentàre Wirbellierau-
gen, Tlieil II, Bibliolheca zoologica v. Leuckart und Chtin, Bd V, H. 44,
1893-18U5), auquel nous renvoyons pour tous les renseignements. Toutefois,
comme les premiers stades du développement ont fait défaut à cet auteur,
nous nous sommes proposé de combler les lacunes de la série embryologique
qu'il a étudiée, et qui se composait des embryons de 4°"",5, 6, 7 et S""",b de
long; de plus, nous avons cru intéressant de comparer les premières phases
du développement de l'œil de la Taupe avec celles d'un iMammifère, comme
le Lapin, dont l'évolution de l'organe visuel se fait d'une façon normale. Celte
comparaison nous permettra de do:iner, sous forme de conclusions, les faits
intéressants et caractéristiques du développement de l'organe de la vision
chez un Mammifère à œil rudimenlaire.

I. Premiers stades du développement de l'oeil
chez la Taupe.

La vésicule oculaire primitive apparaît nettement sur les embryons de
4 millimètres (allongé) ou de 2 millimètres (incurvé), sous la forme de deux
petites expansions creuses émanées de la partie iuféro-exlerne de la vésicule
cérébrale antérieure, qui se placent directement au-dessus du sillon naso-
lacrymal. Chacune de ces expansions, assez régulièrement sphérique, mesure
de 110 à 120 i* pour ses diamètres vertical et transversal, et de 150 à 160 [x
pour le diamètre anléro-postérieur. La cavité de la vésicule ne dépasse
guère 70 ;x, et l'épaisseur des parois, en tous points semblables à celle des

1. Les principaux faits consignés dans ce travail devaient être l'objet d'une comuiuni-
cation au congrès de rAssoeiation des anatomistes, 6" session, Toulouse (mars 1904).

•*^i^ÉS

^f.

^W^

,^^^,

■j^ ■ ^

m.

TRAVAUX ORIGINAUX 147

vésicules cérébrales, est comprise entre 45 et 50 |i. Un court pédicule creux
rattache la vésicule oculaire au cerveau antérieur. Le pôle antérieur de la
vésicule oculaire reste séparé de l'ectoderine, légèrement soulevé sur une
hauteur de 20 à 25 a par une très mince lame mésodermique (10 i^ en son
point le plus aminci), parliculièremenl riche en capillaires sanguins.

Embryon de 3 millimètres. — La vésicule oculaire primitive s'est légè-
rement déformée et le diamètre vertical, qui mesure 200 ;x, l'emporte sensi-
blement sur les deux diamètres horizontaux
(120 à 125 [x). Le pédicule qui la réunit au cer-
veau antérieur est toujours très court, et sa f
cavité (40 à 45 a) atteint à peine la moitié de
celle de la vésicule (90 ^). Directement au-des-
sus de ce pédicule, se trouve un petit vaisseau
dont le diamètre l'emporte sur celui des capil-
laires voisins, et qui peut être considéré comme
la première ébauche de l'artère ophtalmique.
La partie de l'ecloderme soulevée par la poussée
de la vésicule oculaire n'est guère plus accusée
({u'au stade précédent, mais elle se distingue du
reste de l'ectoderme par la forme de ses élé-
ments. Ce soulèvement, premier indice de l'é- Fig. i.— EinbiyoudcSminimaro.
bauclie du cristallin, alfecte la forme d'un disque *^o"P'* transversale <!.• u v.-.sicuir

,.,,.,.,,, ,.- 11. , , 1 oculaire primitive et de la première

epithelial d environ 100 \x de diamètre, dont les ébauche du eristaiiiu.
élémenls conslitiilits, disposés sur une ou deux cr ' '

couches, alTectenl la forme cylindrique et attei-
gnent de 12 à 14 ;x en hauteur, tandis que partout ailleurs les cellules ecto-
(lermiques ne dépassent pas 8 ;x.

Embryons de 4 millimètres, a et b. — Le pôle antérieur de la vésicule
oculaire primitive se déprime, au contact du disque cristallinien, en une
petite excavation cupuliforme dont le diamètre transversal est d'environ 50 f*.
La cavité primitive de la vésicule oculaire présente alors sur les coupes
l'aspect d'une demi-lune; ses parois ont sensiblement la même épaisseur
(55 [x), sauf au niveau de leur point de réflexion, où elles sont sensiblement
amincies (20 h 25 [x). De plus, le pédicule oculaire, qui s'est notablement
allongé (80 ;x), n'aborde plus la vésicule par son pôle postérieur, mais s'unit
il elle au-dessous de ce pôle dans riiémisphère inférieur. Nous considérerons
ce stade comme corrcspondanl à la transformation de la vésicule oculaire
primitive en vésicule oculaire secondaire. Le disque cristallinien mesure 1()tl;x
el, au lieu de représenter une saillie de l'ectoderme, s'est creusé d'une petite
cupule dont la profondeur n'excède pas 40 jx. Les élémenls qui constituent le

148 niDLIOGRAPHlE ANATOMIQUE

fond de la cupule crislallinienne sont disposés en palissude, suivant trois ou
quatre assises assez régulières et sur une hauteur de 50 [a environ. Le fond
de la cupule arrive au contact de la paroi antérieure de la vésicule oculaire,
tandis que son pourtour en reste séparé par une mince bordure mésoder-
mique.

Le point le plus déclive de la vésicule oculaire est distant de 70 à 80 [i de
l'e.xtrémilé externe du sillon naso-lacrymal.

Embryon de 4""", 5. — Li vésicule oculaire secondaire est nettement
asymétrique; son diamètre vertical atteint 300 \>., le transversal 250 u. et
l'antéro- postérieur 120 a. La dépression cupuli-
forme de la face antérieure n'est séparée de l'é-
bauche du cristallin que par un intervalle de quel-
ques a. Toutefois, à la partie inféro-externe, cette
distance atteint 15 |x; à ce niveau, un assez grand
nombre de capillaires paraissent s'insinuer entre le
cristallin et la vésicule optique ; on se trouve donc
en présence de la première indication de la l'ente
colobomique. Les parois de la vésicule oculaire sont
à peine plus épaisses qu'au stade précédent et me-
Fig.2 — Kmbryonde i-n-n.s. suTcnt 50 [j., taudis (jue la cavlté interposée a di-

Coupe transversale montraut la nilnué de prèS dC moitié et SB trOUVC réduitC à 10 [J..
formation de la vésicule ocu- t i- • n- • i» i i- i

laire secondaire dans l'exca- Le disquo cnstalliuien, dont le diamètre est de

vation de laquelle se place le j-j5 ^ ^^g épaisseur mOVeime de 25 à 30 [X.

disque crutalltuicu. ^ ' "' '

n^ Comme nous l'avons dit, le pourtour du disrjue est

' presque partout en contact avec la vésicule ocu-

laire, tandis que sa partie centrale en reste distante d'environ 20 [x, et, dans
le mésoderme interposé, on peut apercevoir quelques capillaires fortement
dilatés.

Embryon de 4""", 7. — Bien que la longueur de cet embryon l'emporte à
peine sur celle du précédent, il existe entre ces deux embryons des dlfle-
rences importantes. La vésicule oculaire a sensiblement les mêmes dimen
sions, mais le pédicule oculaire s'est beaucoup allongé et atteint 250 [j-. La
fente colobomique que l'on soupçonnait sur l'embryon de 4""°, 5 échaiicre la
vésicule optique sur une étendue de 90 [x, et se prolonge le lonj; du pédicu-
laire oculaire sur une longueur de 70 [i. Les deux parois de la vésicule se-
condaire se sont modifiées et différenciées l'une de l'antre : la postérieure,
plus mince (20 à 25 fx), est formée de trois ou quatre assises cellulaires ;
l'antérieure, du double plus épaisse (45 [x), se compose de cinq à six couches
de cellules, et les éléments de la couche interne s'effilent en des prolonge-
menls excessivement grêles que l'on peut suivre jn.-iqu'à la face postérieure

TRAVAUX ORIGINAUX

U9

de la formation cristallinienne. Celle-ci, encore en continuité avec l'eclo-
derme, est représentée par un hénnisphère creux dont les parois varient,
comme épaisseur, de 90 ii 100 a, taudis que l'excavation centrale est de 50 li.
environ. Les éléments cellulaires qui forment la paroi sont disposés sur
quatre ou cinq assises et font suite, par une transition assez brusque, à Tec-
toderine .La cupule cristallinienne est directement en contact avec la paroi
antérieure de la vésicule optique, sauf au niveau de la fente colobomique.
Toute trace de tissu mésodermique a disparu, et ce tissu a été remplacé par
les prolongements fibrillaires des cellules du neuro-épithélium de la vésicule
optique, que l'on peut déjà considérer comme le corps vitré primitif; toute-
fois, le long de la gouttière clioroidienne, occupée par un petit vaisseau (artère
centrale de la rétine), on constate la présence de cellules mésenchymateuses.
Ce stade de 4""", 7 est sensiblement moins avancé que le stade initial décrit
par KoHL sur un embryon de môme longueur dont la vésicule cristallinienne
était déjà séparée de l'ectoderme.

Embryon de 5""", 5. — Les seules modifications qui se sont produites
intéressent la vésicule nerveuse. La paroi postérieure, considérablement
amincie, est réduite à une seule assise cellulaire (7 à 8 ;jl) qui se continue par
une transition ménagée avec le pédicule optique, et par une transition
brusque avec la paroi antérieure. Celle-ci, par contre, a doublé d'épaisseur
et atteint 90 ,a; elle se compose de sept à huit couches d'éléments dont les
plus internes se continuent par des prolongements fibrillaires qui atteignent
près de 20 (x et arrivent au contact de l'ébauche cristallinienne. La cavité de
la vésicule est réduite à une simple fente dont
la plus grande largeur ne dépasse pas 5 a.

Embryons de 6 millimètres, a, b, c. — ^^ J^$^'^'' .,^<iff^.'^^

L'emhryon a, un pou plus jeune que les deux
autres, rappelle par la disposition générale du
bulbe oculaire l'embryon de 5°"", 5. Sur les em-
bryons b et c, la vésicule oculaire secondaire a
des dimensions un peu inférieures à celles de
l'embryon de 4°"°, 7; elle est plus régulière, par Fig.s.— Embryon de 6 muumôtres.
suite de la diminution de la fente et de la goût- ^7?° ^'°"'*J^ ''%^\1ïSrô»nm

" lairo secondaire dont I epitlielium

tière colobomiques, et ses diamètres sont com-
pris entre 200 et 250 (*, Le pédicule optique
s'est encore allongé et mesure 250 ji; sa partie
antéro-inférieure est creusée par la gouttière
colobomique, et sa cavité est toujours très nette.
Les parois de la vésicule oculaire et sa cavité
rappellent par leurs dimensions et la disposition des éléments constitutifs

postérieur, réduit à une »eule cou-
che, présente quelques granula-
tions plgmentaires. T^a cupule
cristallinienne est séparée du cen-
tre de l'excavation de la vésicule
oculaire par un vaisseau.

Or. '''-

iÔO BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

l'aspecl qu« nous avons décrit sur l'embryon de 5"°, 5 ; toutefois, dans la
paroi postérieure, on aperçoit autour des noyaux cellulaires quelques granu-
lations pigmentaires, encore assez rares sur l'embryon b, déjà pins abon-
dantes sur l'embryon c.

La formation cristallinieune évolue, de son côté, en vésicule. Le diamètre
de la cupule mesure 80 ;jl et la cavité 30 ;x sur l'embryon b ; en outre, les
bords de cette cavité tendent ù se rapprocher réi;ulièrement sur tout son
pourtour de telle sorte que la cavité ne communique plus avec l'extérieur
que par un petit orifice de 15 à !20 a. La fermeture de la vésicule cristalli-
nieune est complète sur l'embryon c, mais le cristallin adhère encore, à
l'ecloderme monodermique qui le recouvre, par un pédicule large d'environ
40 [!■. La vésicule crislallinienne est reçue dans l'excavation de la vésicule
oculaire; ces deux formations sont au contact sur toute la périphérie, saufau
niveau de la fente colobomique. Dans l'intervalle central, compris entre la l'ace
postérieure du cristallin et la face antérieure de la vésicule optique, et occupé
en grande partie par les prolongements fibrillaires du neuro-épithélium, on
apercevait, surtout au voisinage de la fente choroidienne, quehjues éléments
allongés, premier indice des cellules du corps vitré définitif.

Embryons de 7 et de 7""", 5. — Le globe oculaire tend à faire légèrement
saillie à l'extérieur. Les granulations pigmentaires deviennent très abondantes
et la fente de la vésicule secondaire s'efface de plus en plus. Le cristallin,
séparé de l'ectoderme sur l'embryon de 7 millimètres, lui adhère encore sur
celui de T^^jS chez lequel il affecte la disposition de l'embryon 6'°'",7 de
KoHL. La vésicule cristallinieune (90 [j. d'épaisseur) a des parois d'environ
30 |x de diamètre et une cavité de même valeur. Les éléments cellulaires du
corps vitré, plus abondants, s'étalent contre la face postérieure du cristallin.

Embryon de S"", 3. — Le globe oculaire est maintenant constitué par la
vésicule secondaire englobant le cristallin; il est assez régulier et ses dia-
mètres varient entre 250 et 300 [x; la saillie qu'il fait à la surface de l'extré-
mité céphalique s'accuse fortement. Le pédicule optique s'est notablement
allongé et mesure 0""",5. La différenciation entre les deux parois de la vésicule
nerveuse est complète; la paroi postérieure, fortement pigmentée, représente
la couche pigmentaire de la rétine encore séparée par une mince fente de la
paroi antérieure ou partie neuro-épithéliale. Cette dernière conserve ses
relations avec le pédicule optique seulement le long des bords de la fente
colobomique.

Le cristallm, qui a perdu ses connexions avec l'ectoderme, affecte la forme
d'une lentille biconvexe dont la face postérieure est plus bombée que l'anté-
rieure ; son diamètre équatorial est compris entre 70 et 80 1* et sa cavité est
réduite à 25 jx.

TRAVAUX ORIGINAUX

151

Le corps vitré est représenté par les prolongements fibrillaires des cellules
du neuro-épithéliiim rétinien (corps vitré primitif), et par les cellules méso-
dermiques entraînées le long des pelotons vasculaires (pii s'insinuent par la
fenie colobomique. On peut même observer quelques éléments isolés, qui se
sont répandus jusqu'à la périphérie de la face postérieure du cristallin, et
qui sont, par places, en relation avec les vaisseaux de la membrane chorio-cap-
sulaire en voie de formation.

KoHL signale l'existence de la première ébauche ^cléro-choroidienne sur
l'embryon de 8°"", 5. Il ne nous a pas été possible de reconnaître, dans le
mésodermo entourant le globe oculaire primitif, une disposition pouvant être
assimilée aux membranes externes de l'œil, pas plus que l'indice d'une
membrane vasculaire.

■g<

\

Embryon de 9 millimètres. — Le globe oculaire, à peu près sphérique
(300 ;a), est séparé, dans sa portion antéiieure, des tissus voisins par une
gouttière circulaire d'environ 150 a de
profondeur, ce qui permet de recon-
naître plus facilement l'ébauche scléro-
cornéenne et de limiter le bulbe ocu-
laire dans presque toute son étendue.
Le pédicule oculaire atteint presque
1 millimètre et possède toujours une
cavité centrale.

Le cristallin, dont le diamètre an-
léro- postérieur mesure 100 ;x, est
creusé d'une cavité de 50 à 55 ;a. Sa
paroi postérieure a une épaisseur à
peu près double de l'antérieure ; elle
est formée d'éléments un peu allon-
gés, premier indice des libres cristal-
liniennes.

L'ébauche cornéenne n'est encore
représentée que par une couche épi-
théliale pavimenteuse simple dont les
éléments ont une hauteur de 4 à 5 \x.

Le corps vitré préSL*nte sensible-
ment la même disposition qu'au stade précédent, et nous n'avons pu recon-
naître sur l'embryon de 9 millimètres l'existence de la membrane hyaloïde
que KoHL signale sur l'embryon de 8'"",5.

Fig. 1. — Embryon de 9 inillimètrcs.

Coupe transverfuile du Riobc oculaire montr.int

l'ébauche de lau<)ruée,la vésicule du crist«lliii

et le corps vitré mésoderniiquc. L'épitliéliuui

postérieur de la vésicule oculaire secondaire

est complètement euvabi iiar les ifranulations

pigmentairc.-*.

^^■^
fir. — —

Embryons de 10 millimètres a et b. — Dès ce stade, le globe oculaire,
régulièrement sphérique, présente une enveloppe externe scléro-choroidienne

152 BIIJLIOGRAPUIE ANATOMiQUE

qui se poursuit en avant jusqu'à la cornée, constituée par une seule assise
épilhéliale. La vésicule secondaire montre encore la trace de sa cavité primi-
tive limitée en arrière par la couche pigmentalre ; la paroi antérieure de la
vésicule va donner naissance à la rétine, dans laquelle on ne peut encore
distinguer les éléments nerveux des cellules de soutien. Les prolongements
fibrillaires, qui arrivaient d'abord au contact du cristallin, sont peu à peu
séparés de celui-ci par le corps vitré mésodermique, qui augmente de volume
à mesure que la l'enta colobomique se ferme. Le cristallin conserve la forme
d'une vésicule dans la paroi postérieure de laquelle les fibres commencent à
s'ébaucher.

A partir du stade de 10 millimètres, les embryons étudiés pai* Kohl se
succèdent en une série régulière dont les termes, assez rapprochés, ont per-
mis à cet auteur de suivre parfaitement le développement do l'appareil de la
vision. Dans leur ensemble, les faits que nous avons observés concordent
avec les descriptions de Kohl, et les quelques divergences que nous avons
constatées peuvent être dues à des variations individuelles; aussi croyons-
nous inutile de les décrire en détail. Nous signalerons seulement les plus
importantes. Sur nos embryons, les fibres du nerf optique ne sont pjs
nettes avant le stade de IS^^.S, tandis que Kohl les a observées sur des
embryons de 10 millimètres; les paupières commencent à se rapprocher au
stade de 12 millimètres (13 millimètres, Kohl), la cornée présente deux
couches épithéliales distinctes au stade de 13 millimètres; la première ébauche
des glandes orbitaires se montre à 10 millimètres (11 millimètres, Kohl).
La capsule du cristallin que Kohl a reconnue sur l'embryon de 8""", 5 ne nous
a semblé nette qu'au stade de 12 millimètres; le corps ciliaire et l'iris, dont
Kohl indique la première apparition sur l'embryon de' 11 millimètres, ne se
montr(!nt, dans notre série, que sur l'embryon de 14 millimètres. Par contre,
le cordon naso-lacrymal arrive au contact de l'épithélium du méat inférieur
sur l'embryon de 11- millimètres et s'ouvre dans cette cavité sur celui de
17 millimètres, tandis que Kohl n'a pas constaté ce fait avant le stade
de 22°"»,3.

En ce qui concerne l'évolution du corps vitré, nous ajouterons que cet
organe est d'abord représenlé par les prolongements fibrillaires des cellules
du neuro-épithélium rétinien (corps vitré primilif). Plus tard (17 millimè-
tres), ces fibres constituent un réticulum peu à pei» envahi par les éléments
mésodermiques, tandis que les fibrilles périphériques sont refoulées contre
la rétine et prennent part à la formation de la membrane hyaloïde. Nos ob-
servations, sur ce point, concordent avec celles de Van Pée, de Kôlliki:r et
de CiRiNCiONE. Toutefois, nous n'avons pas vu des fibres d'origine ectoder-
mique (cristallin) prendre part à la formation du corps vitré. Nous nous
rangeons donc à l'opinion de Kôlmker contre celle de Lenhossék. Nous

TRAVAUX ORIGINAUX 153

croyons que le corps vitré mésodermique forme la plus grande partie
du corps vitré de l'adulte, et que les prolongements fibrillaires du neuro-
épithélium rétinien, anastomosés en réseau, sont pénétrés par les éléments
mésodermiques, tandis que les fibrilles périphériques donnent naissance à
la membrane hyaloïde et à la zonula. L'œil rudimentaire de la Taup% ne
peut d'ailleurs fournir un matériel favorable à l'étude de l'évolution du
corps vitré.

II. Comparaison entre les premiers stades du développement
de l'œil chez la Taupe et chez le Lapin.

L'élude comparative du développement de l'œil chez la Taupe et cliez le
Lapin nous montre des différences assez intéressantes chez ces deux Mam-
mifères. Toutefois, ces différences sont peu appréciables dans les premiers
stades.

La vésicule oculaire primitive qui apparaît sur les embryons de Taupe de
i millimètres mesure de 120 à 150 ja suivant son plus grand diamètre; chez
le Lapin, elle se forme entre la 207" et la 211* heure (embryon de 4 milli-
mètres) et mesure également 150 ji. L'ébauche du cristallin, un peu plus
tardive, se présente sous la forme d'un petit disque eclodermique dont le
diamètre est d'environ 100 [x sur l'embryon de Taupe de 3 millimètres, et
qui attei<!it 200 jx sur l'embryon de Lapin de 23i heures (4"", 5). Cet écart
dans les dimensions de l'ébauche cristallinienne ne saurait èlre unique-
ment en rapport avec la taille des animaux, puisque la différence entre les
deux vésicules oculaires primitives est presque insignifiante. D'ailleurs, dès
l'apparition du cristallin, cette différence va s'accuser de plus en plus.
C'est ainsi qu'au moment de la transformation de la vésicule oculaire pri-
mitive en vésicule secondaire, celle-ci mesure 15.0 a dans son diartiètre ver-
tical, chez la Taupe de i millimètres; elle est comprise entre 320 et 350 [j.
pour ce même diamètre, sur le Lapin de 5 millimètres. Bien que, ii ces
deux stades équivalents, le diamètre du disque cristallinien soit de 100 jx
chez la Taupe et de 225 u. chez le Lapin, l'excavation dont il se creuse est
à peu près la môme : elle est de 40 u. chez la Taupe et de 50 fx chez le
Lapin.

La cupule du cristallin se transforme en vésicule lenticulaire sur l'em-
bryon de Taupe de 6 millimètres c et chez l'embryon de Lapin de 284 heures
(8 millimètres) ; chez le premier. In vésicule optique secondaire ne dépasse
pas 250 [X en hauteur, tandis que, chez le second, elle atteint 450 |x. De plus,
le diamètre équatorial du cristallin n'excède guère 100 jx à ce stade chez la
Taupe, taudis qu'il mesure 350 p. chez le Lapin. On ne peut qu'être frappé de
la disproportion entre le rapport des diamètres du cristallin (2/7) et des dia-
mètres des vésicules optiques (5/9) chez les deux Mammifères.

154 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQCE

Le pigment rétinien se montre, pour la première fois chez la Taupe, sur
des embryons de 6 millimètres, sous forme de fines granulations périnu-
cléaires; il apparaît, chez le Lapin, sur des embryons de 307 heures (9 mil-
limètres). Or, à ce stade, le cristallin dépasse 1 demi-millimètre comme
dia/hètre équatorial, l'axe polaire a 400 [j- de longueur, la cavité est réduite
à une simple fente et les fibres crislallinienncs sont très nettes. Ces fibres
font encore défaut chez la Taupe, où l'on ne peut constater leur existence
avant le stade de 14 millimètres. On voit donc qu'il y a de très notables
dilTérences non seulement dans le volume, mais dans la durée de l'évolution
du cristallin chez les deux Mammifères.

' La membrane capsulo-pupillaire entoure toute la surface du cristallin sur
l'embryon de Lapin de 337 heures (11""",5). Ce n'est guère que sur l'embryon
de Taupe de 12 millimètres qu'on peut reconnaîlre quelques vaisseaux éma-
nés de l'artère hyaloïdienne et éialés sur la face postérieure du cristallin; la
membrane capsulo-pupillaire n'est complète qu'au stade de 20 millimètres,
lorsque les fibres du cristallin, envahissent la cavité de la vésicule cristal-
linienne.

L'ébauche des paupières se constitue sur l'embryon de Lapin de 362 heures
(iS^^jS), et leur soudure est complètement effectuée sur les fœtus du ving-
tième jour (Kôlliker) ; leur séparation s'effectue au voisinage de la naissance.
Chez la Taupe, la saillie palpébrale commence à se montrer sur les embryons
de 9 millimètres, la fente mesure alors 250 ;i.; cette fente diminue âe plus en
plus, mais elle ne disparait jamais entièrement. Sa j)lus petite dimension est
de 25 [x au moment de la naissance. Les glandes orbitaires (lacrymale et de
fLmlcr) se développent en même temps que les paupières, entre 10 et 11 milli-
mètres chez la Taupe, et régressent chez l'adulte ; nous avons dit précédem-
ment que l'abouchement du conduit naso-lacrymal dans le méat inférieur se
faisait sur des embryons de 17 millimètres. En ce qui concerne l'évolution
des glandes orbitaires, nous n'avons observé aucune différence essentielle
entre la Taupe et le Lapin.

Conclusions.

1° Il n'existe pas de différence appréciable dans l'évolution de la vésicule
oculaire primitive de la Taupe (Mammifère à œil rudimenlaire) et d'un
Mammifère à œil normal comme le Lapin.

2° Des différences appréciables se montrent, au contraire, dans l'évo-
lution de la vésicule oculaire secondaire ; elles portent sur la partie ner-
veuse, qui ne se développe que lentement, et surtout sur les milieux tran.s-
p.irents.

3° Le cristallin, qui apparaît à peu près au même stade, chez la Taupe
et chez les autres Mammifères, évolue très lentement. Les fibres s'y mon-

TRAVAUX ORIGINAUX 155

Ireiil tanlivement et restent coiirles et reetilignes ; la cavité de la vési-
ciil(! cristallinieniie persiste pendant la plus grande partie de la vie inlra-
iilérine.

4° L'évolution des annexes de l'appareil visuel chez la Taupe ne se diffé-
rencie pas de celle que l'on observe chez les autres Mammifères; les glandes
régressent, chez l'adulte ; ((uant aux paupières, elles présentent cette parti-
cularité que leur soudure n'est jamais complète chez l'embryon.

ANOMALIES ARTERIELLES

CONSIDÉRATIOxNS

SUR LES ANOMALIES DE L'ARTÈRE DU NERF MÉDIAN

A PROPOS DE TROIS CAS NOUVEAUX
Par G. GÉRARD

AOKKOrî, CHKV I)K9 TRAVAUX ANATOMIyirEW A I.'USI VKRSITÉ DE I.IM.E

-Et

L'arlère du nerf médian, branche antérieure de l'interosseuse antérieure,
est remarquable par sa longueur et son existence constante. Considérée par
certains auteurs comme seconde interosseuse ou interosseuse superficielle ('),
appelée par Blandin(*) radiale accessoire, elle tend à gagner le nerf médian,
qu'elle pénètre par la face postérieure et qu'elle traverse en passant par une
boutonnière étroite, mais constante. Elle descend, avec le nerf médian, au
côté interne duquel elle se place, jusqu'à la partie inférieure de l'avant-bras.

Anormalement, cette artère peut acquérir un volume relativement consi-
dérable ; d«ns ces cas, elle descend jusque dans la main, contribue à la cir-
culation superficielle de la paume et fo;irnit à un certain nombre de doigts :
quelquefois index et moitié externe du médius, plus souvent : pouce, index
et médius.

Dans les cas (très rares) où l'artère du nerf médian vient directement de
l'humérale, elle remplace la radiale et la cubitale qui sont rudimentaires.

Personnellement, il ne m'a pas été donné de trouver cette dernière
anomalie.

J'ai rapporté autrefois dans la Bibliographie anatomique trois cas d'artères
du nerf médian fournissant à la paume de la main ; depuis 1897, j'ai pu
rassembler trois nouvelles observations. Les cas que j'ai observés se ressem-
blent tous, de même qu'ils se rapprochent beaucoup des autres observations
que j'ai trouvées et que je résume ici.

Les cas d'artères du nerf médian arrivant jusqu'à la paume de la main sont
en effet assez rares, ou rarement rapportés.

Blandin (cité par Dubrueil) l'a vue dans deux cas constituer la seul tronc

1 . Arleria iiiterossea superficialis, quse non inepte arteria incdiana vocari pot est,
quia nervum mediunum comilalur. (Tikdkmann, cité par Dubrueil.)

2. Cité également par Dubbuëil.

TRAVAUX ORIGINAUX 157

volumineux de l'avant-bras et émettre la totalité des artères collatérales
digitales.

DuBRUEiL (Anomalies artérielles, 1847, p. 173) a vu, sur le bras d'un vieil-
lard, « l'artère satellite du nerf médian supérieure au calibre de l'interos-
seuse antérieure, côtoyant le bord radial du palmaire grêle, et traversant,
vers le milieu de l'avant-bras, une sorte de boutonnière que présentait le
nerf médian Arrivée dans la paume de la main, elle donnait les collatérales
(lu pouce, de l'indicateur et du côté radial du médius ».

Sappey (égaUment cité par Dubrueil) a observé un cas typique d'ano-
malie du nerf médian essentiellement constituée par l'accroissement de
volume et le mode de di!>tribulion de ce vaisseau... « Les dimensions de
celte artère ordinairement si grêle sont un peu plus considérables que celles
(les artères radiale et cubitale. Son oriidiie et ses rapports ne diffèrent point
de ceux qu'elle présente dans l'état normal, .\insi, après avoir pris nais-
sance sur le tronc de la cubital*; à 3 centimètres au-dessous de la bifurcation
de la brachiale, on la voit se placer enire les muscles fléchisseur superficiel
des doigts et grand palmaire, en arrière du petit palmaire et du nerf médian,
puis se contourner afin de gagner le côté interne de ce nerf, et enfin venir
occuper son côté antérieur et externe, en décrivant autour de la branche
nerveuse un trajet spiroïde. Parvenue au niveau du ligament annulaire anté-
lieur, elle s'engage au-dessous de ce plan fibreux, ainsi que le nerf médian,
auquel elle demeure accolée, et arrive dans la paume de la main, sans perdre
sensiblement de son volume. Dans cette région, elle est située immédiate-
ment en arrière de l'aponévrose palmaire, en avant du nerf médian et de
tous les tendons des muscles fléchisseurs des doigts ; à 1 centimètre au-des-
sous du ligament annulaire, elle communique par un très petit rameau avec
l'artère cubitale et se divise en deux troncs principaux. L'un de ces troncs,
le plus externe, se porte en bas et en dehors, et ne tarde pas à se subdiviser
pour former la collatérale interne du pouce et la collatérale externe de l'in-
dicateur; le second descend sur le côté interne du deuxième métacarpien et
fournit la collatérale externe du médius et la collatérale interne de l'index.
En outre, cette artère fournit dans la paume de la main un grand nombre de
rameaux secondaires qui s'épuisent dans les muscles de l'éminence thénar,
dans les lombricaux, dans les téguments correspondants, etc.

< L'artère cubitale, légèrement réduite dans son volume, présente à l'a-
vant-bras ses rapports et son mode de distribution ordinaires. Dans la région
palmaire, elle donne la branche qui va s'anastomoser avec l'arcade profonde
et s'infléchit ensuite pour former l'arcade superficielle; mais celte dernière
est superficielle ; les collatérales qui en p.irtenl sont celles du petit doigt, de
Tannu'aire et la collatérale interne du médius; J'arcade palmaire superfi-
cielle, composée à l'état normal par la cubitale exclusivement, est donc ici
constituée par deux artères qui concourent h sa formation pour une part

158 DIDLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

égale, savoir : l'arlèro du nerf médian, qui en forme la moilié externe, et la
cubitale, qui en produit la moitié interne.

« En résumé, ou voit qu'il existait sur le sujet qui nous a olfert cette ano-
malie trois troncs artériels principaux à l'avanl-bras, deux latéraux normaux
et un médian anormal ; ces trois troncs occupent également la paume de la
main, oii ils conservent une remarquable indépendance...

« 11 importe d'ajouter que l'anomalie qui a été précédemment décrite
existait des deux cOtés dans des conditions symétriquement identiques. »

En 1840, Broca présente à la Société anatomique {Bulletin, p. 67) une
anomalie comi)liquée des artères du membre Iboracique gauche observée
sur un sujet du sexe féminin : bifurcation de l'axillaire et distribution anor-
male des arlères à l'avant-bras.

«... A l'extrémité supérieure de l'avant-bras il existe trois troncs d'égiil
calibre, la radiale, l'interosseuse et la cubitale.

« Le trajet de ces trois vaisseaux à l'avant-bras est normal ; mais l'interos-
seuse, aussitôt après sa naissance, fournit une grosse artère, qui se dirige
en avant, parvient à la face postérieure du nerf médian, perfore obliquement
ce nerf et se place à sa face antérieure. Cette artère accompagne le nerf
médian jusqu'à la main, passe avec lui sous le ligament annulaire du carpe
et se termine en donnant les collatérales de l'index et la collatérale externe
du médius.

« De son côté, l'artère cubilale se termine en donnant les collatérales de
l'auriculaire, de l'annulaire et la collatérale interne du médius. Aucune com-
munication n'existe dans la région palmaire entre la cubitale et Tarière d'.i
nerf médian. Ce tronc radio-palmaire manque complètement; il n'y a donc
pas d'arcade superficielle.

« La radiale enfin fournit l'arcade profonde, qui est normale ; ... elle donne
une grosse branche qui se dirige directement en bas, ... fournit chemin fai-
.<ant la collatérale interne du pouce et va s'anastomoser par inosculation avec
l'artère du nerf médian...

« ... En l'absence du tronc radio-palmaire, et en l'absence de brandies que
la cubitale devrait fournir au médius et à l'index, c'est l'artère du niM'l
médian qui fait les frais de la circulation supplémentaire. »

Dans son Anatomie descriptive (édil. de 1867, III, 139), Cruveilhier rap-
porte avoir vu « l'artère du nerf médian, très volumineuse, venir s'anaslo-
moser avec l'arcade palmaire superficielle ».

Farabeuf signale, à propos des anomalies des artères de la main, le rôle
possible de l'artère du nerf médian : « La radiale profonde, dit-il, peut ne
donner aucune collatérale sans que pour cela la cubitale fournisse les 10;
alors 3 à 5 naissent d'artères superficielles exlraordinairement développées
(rddio-jialmaire, médiane ou l'une et l'autre); exemple : c' H- w ou /*'. »
La petite figure expliquée par celte légende (Précis de mcd. op., p. 39)

TRAVAUX ORIGINAUX 159

montre en effet les artères du pouce, de l'index el de la moitié radiale du
médius fournies soit par l'artère du nerf médian (suivant le mode que je
décrirai plus loin), soit par la radio-palmaire (je n'ai personnellement
jamais eu l'occasion d'observer cette dernière disposition).

Les trois observations que je rapportai en 1897 peuvent être résumées de
laiaçon suivante :

Observation I. — Artère' du nerf médian, très volumineuse, passant à
travers une boutonnière du médian, formant avec la cubitale une arc.ide
palmaire superficielle rudimenlaire et irriguant deux doigts et demi. Artère
cubitale fournissant à deux doigts et demi internes de la main. Artère
radiale formant l'arcade palmaire profonde et envoyant une anastomose au
rameau qui donne les collatérales du pouce.

Observation II. — Avant-bras gauche du même sujet que dans l'obser-
vation précédente. Même volume et même répartition de l'artère médiane
qui contourne seulement son nerf, sans le traverser.

Observation III. — 1° Anomalie de volume el de distribution de l'artère
du nerf médian qui, après avoir passé à travers- une boutonnière du nerf,
supplée la radiale à la paume de la main, en irriguant deux doigts et demi
et formant avec la cubitale une arcade palmaire superficielle rudimentaire ;
:2° présence d'une radiale accessoire née au tiers inférieur de l'avanl-bras,
contournant le radius superficiellement et formant avec la cubito-palmaire
une arcade palmaire profonde; 3° division prématurée et distribution anor-
male du nerf médian à la paume de la main.

Je rapporte maintenant les trois nouveaux cas qu'il m'a été donné d'élu-
dier.

Observation IV. — Sujet masculin mort à l'asile d'aliénés d'Armen-
tières.

Au bras gauche, l'artère humérale est normale et se divise comme de cou-
tume en artères radiale el cubitale. Ces deux artères ont sensiblement le
même diamètre (3""°,5). Leur dir^'ction et leurs rapports sont normaux
jusqu'au poignet.

A 5 centimètres environ au-dessous de l'interligne articulaire du coude
naissent : l'interosseu.-^e antérieure et l'artère du nerf médian dont nous
allons maintenant étudier le trajet, les rapports et la distribution.

A. — L'artère du nerf médian, volumineuse (3 millimètres environ de
diamètre), se dirige en bas et légèrement en dehors en s'engageanl entre
le long fléchisseur superficiel et le fléchisseur propre du pouce ; elle ne

160 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

tarde pas à rejoindre le nerf médian, dont elle côtoie d'abord le bord interne.
Après un trajet de quelques centimètres, elle passe au-dessous de lui, puis
le perfore obliquement d'arrière en avant en passant au travers d'une bou-
tonnière longue et étroite. Dans le tiers inférieur de l'avant-bras, elle des-
cend en compagnie du nerf, auquel elle s'accole en dehors. Au poignet, elle
vient se placer entre le fléchisseur superficiel et le grand palmaire. Au-dessus
du ligament annulaire, elle occupe la gouttière ménagée entre les tendons
des fléchisseurs superficiels et du fléchisseur propre du pouce.

A la main, Tarière du nerf médian descend verticalement dans le
deuxième espace intermétacarpien ; elle s'y divise en deux branches volumi-
neuses qui sont:

1° Une branche interne qui donne la collatérale externe du médius et la
collatérale interne de l'index ;

"1° Une branche externe qui glisse en dehors entre le court fléchisseur du
' pouce et le court adducteur. Elle fournit les collatérales suivantes :

a) Des branches musculaires grêles pour les muscles de l'éminence
thénar ;

/>) Une branche interne qui fournit la collatérale externe de l'index, la
collatérale interne du pouce. Ce dernier rameau envoie sous le tendon du
long fléchisseur du pouce une branche récurrente qui va s'anastomoser avec
la radiale dans ce premier espace. C'est d'elle que vient la collatérale externe
du pouce.

1>. — La cubitale sort dans la gouttière du pisiforme et, après avoir envoyé
plusieurs branches grêles aux muscles de l'éminence hypothénar, descend en
suivant la direction au quatrième espace intermétacarpien et fournit de
dehors en dedans :

a) Une branche qui donne la collatérale interne du médius et la collatérale
externe de l'annulaire ;

b) Une branche qui donne la collatérale interne de l'annulaire et la colla-
térale externe de l'auriculaire ;

c) La collatérale interne du petit doigt.

Il n'exisle aucune anastomose entre l'artère du nerf médian et la cubitale,
pas d'arcade superficielle par conséquent.

L'arcade profonde est normalement formée par anastomose de l'artère
radiale et de la cubito-palmaire.

En résumé, nous observons ici une artère du nerf médian volumineuse
fournissant directement à deux doigts et demi de la main, traversant une
boucle du médian et ne s'anastomosant qu'avec la radiale qu'elle supplée
complètement à la paume de la main.

Comme dans les trois observations précédentes, on n'observe pas, malgré
la suppléance, de diminution correspondante du calibre des autres artères.

THAVAUX ORIGINAUX 161

Observation V. — Sujet féminin inorl à Taslle d'aliénés de Baillcul.
Rien de particulier à noter aux membres inférieurs, à la tète ni au cou.

Artères de l'avant-bras gauche. — Au pli du coude, l'humérale se divise
en ses deux branches, qui sont normales jusqu'au poignet. La cubitale dans
son premier trajet donne l'interosseuse antérieure qui est normale et une
grosse artère du nerf médian. La tiiensuratiou donne les chiffres suivants :

Diamètre de la cubitale 3""", 5

— de rartère du nerf médian . . . . < 3 ,0

— de la Radiale 2 .5

Comme toujours, l'artère du nerf médian est volumineuse sans qu'il y ail
atrophie correspondante des autres artères principales du membre.

A. Artère du nerf médian. — Le long de l'avant-bras, elle descend sur le
côté interne de son nerf satellite. Elle passe au-dessous du poignet sous le
ligament annulaire, en s'inclinant légèrement en dedans, et, après un court
trajet à la main, elle fournit successivement :

a) En dedans, une anastomose à plein canal avec la cubitale ;

b) Une branche qui descend suivant la direction du deuxième espace et
fournit la collatérale externe du médius et la collatérale interne de l'index.
Elle est en outre rattachée à la plus externe des collatérales venues de la
cubitale par une anastomose plus grêle que la première et transversale ;

c) Une branche qui se dirige en dehors et donne : la collatérale externe de
l'index, la* collatérale interne du pouce et la collatérale externe du pouce.

B. Artère cubitale. — Un peu au-dessous du pisiforme, elle se bifurque et
donne :

a) La collatérale interne du petit doigt ;

b) Une branche volumineuse réunie, comme nous l'avons vu, à l'artère du
nerf médian par deux anastomoses transversales ; elle se bifurque en deux
artères : lune interne qui donne la collatérale externe du pelit doigt et la
collatérale interne de l'annulaire, l'autre externe qui donne la collatérale
externe de l'annulaire et la collatérale interne du médius.

Observation VL — L'avant-bras droit du même sujet étant disséqué,
on trouve :

1° Une division normale de l'humérale au pli du coude ;

"1" Une artère du nerf médian volumineuse, sensiblement de môme dia-
mètre que la radiale et la cubitale, se poursuivant à la paume de la main, ne
s'anastomosant pas avec la cubitale, fournissant : la collatérale externe du
médius, les collatérales palmaires de l'index et du pouce, et donnant, chemin
faisant, des artérioles aux muscles de l'érainence thénar et aux lon)bricaux ;

BIBI.IOOK. ANAT.

162

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

3» Une cubitale de trajet normal fournissant à la paume de la main : a) la
collatérale interne du médius, les collalérales palmaires de l'annulaire et de
l'auriculaire ; b) la cubito-palmaire allant former l'arcade profonde avec la
radiale ;

4° Une radiale, de trajet normal à l'avant-bras, s'anastomosant ; a) à plein

N. Médian
An du Médân

Arcade proîon^t

A gauche, artères décrites dans Tobservatiuit VI : à droite, disposition des artères
décrites dans l'observatiou V.

canal avec la cubito-palmaire ; b) avec le tronc des collatérales palmaires du
pouce par un rameau dirigé en bas sous le muscle premier interosseux
dorsal.

Conclusions

D'après les observations éparses dans la littérature analomique et les six
cas d'artères du nerf médian personnellement observés, nous pouvons propo-
ser les conclusions suivantes :

I. Quand l'artère du nerf médian est anormalement volumineuse et qu'elle

TRAVAUX ORIGINAUX 163

descend jusqu'à la paume de la main, elle fournil à la circulation artérielle
superficielle de la moitié externe de la paume et irrigue en avant deux doigts
et demi (pouce, index, moitié du médius).

II. La distribution peut être indépendante ou se joindre à celle de la cu-
bitale par une ou deux anastomoses transversales figurant une arcade pal-
maire superficielle rudimentaire.

III. Dans ces cas, la distribution superficielle de la cubitale se réduit à
l'irrigation de deux doigts et demi (moitié interne du médius, annulaire et
auriculaire).

IV. Dans la moitié des cas observés, l'artère du nerf médian passait dans
une boutonnière du nerf plus ou moins haut située.

Y. Le diamètre des artères radiale et cubitale n'est pas sensiblement
réduit ; la distribution des artères profondes de la main reste normale.

VI. L'arcade palmaire profonde est constante et toujours volumineuse
dans les diverses anomalies de la paume de la main.

ANOMALIES ARTERIELLES

SUR UN CAS DE BIFURCATION PRÉCOCE

DE L'ARTÈRE HUMÉRALE

PAR MM

G. GÉRARD

AGKKUK, CHICF 1)KS TRAVAUX ANATOMIÇf Ka

£. BREUGQ

t' 11 I A N T EN M i^ l> K C I N K

Les .inomalies de l'artère humérale sont exlrèmemeiit fréquentes ; ce sont,
dit DuBRUEiL (Tf'dilé des anomalies arlérielles, Paris, 18i7), les plus com-
munes de tout le système artériel. « Rien n'est plus commun, dit éi;alement
Faradeuf, que la division anticipée de l'artère humérale en deux branches,
dont l'une, 'réputée humérale vraie, donne plus tard l'interosseuse et l'une
dos deux artères majeures de l'avant-bras. »

Les anciens auteurs avaient depuis longtemps insisté sur ces anomalies :
DuLAuuENS, 1061, regardait la division prématurée comme représentant
l'état normal; Bidloo prétendait que l'origine précoce de la radiale se repro-
duit si souvent qu'on doit désigner cette artère sous le nom de brachiale
cutanée ; Heister avançait que la guérison de l'anévrysme du pli du coude
implique l'existence d'une double artère.

Sans tomber dans cette exagération évidente, il est intéressant d'insister
sur des anomalies dont la fréquence « est telle, dit Cruveilhier {Anat. de^c.,
1867, m, 130) que les considérations pratiques auxquelles elles donnent
lieu doivent entrer dans le domaine de l'enseignement ».

En dépouillant les observations de 190 bras ayant appartenu à 95 sujets,
nous avons trouvé relatée six fois la division précoce ; soit une fois seu-
lement sur 33 bras. (L'un de nous se rappelle également avoir observé,
au cours des travaifx de médecine opératoire, plusieurs cas de bifurcation
prématurée et de situation superficielle de la cubitale ; mais ces obser-
vations n'ont pas été relatées et il est impossible d'en établir le pour-
centage.)

Quelles sont les principales variétés de bifurcation prématurée ? Les
anomalies de Thumérale s'observenl-elles d'un seul côté ou sur les deux
bras ■?

TRAVAUX ORIGINAUX 165

A. Les variétés de bifurcation précoce sont bien classifiées par Faradeuf
(Précis de méd. op., p. 44), qui adopte la division suivante :

< I. Naissance très prématurée de la radiale qui vient se placer devant le
nerf médian et, plus bas, devant l'expansion cubitale du biceps.

« II. Naissance moins prématurée de la radiale. Elle reste au côté externe
de l'humérale, devant le muscle brachial antérieur, sous l'expansion bicipi-
tale.

« III. Naissance prématurée de la cubitale. On la voit devant le nerf et
même devant les muscles épitrochléens, couverte seulement par l'aponé-
vrose. L'humérale vraie se bifurque au lieu ordinaire en inlerosseuse et
radiale.

« IV. Origine prématurée de la radiale et de la cubitale. Le tronc des in-
lero-sseuses est resté profond à la place ordinaire de l'humérale. L'autre,
plus superficiel, vient devant le rond pronateur se bifurquer et fournir la
radiale à trajet normal et la cubitale à direction normale mais à trajet super-
ficiel.

« V. Origine retardée de la radiale, obligée de perforer le rond pronateur
ou de se dégager au-dessous pour arriver à sa place. »

B. Les anomalies de l'humérale sont-elles unilatérales ou bilatérales ?
« Trew affirme n'avoir Jamais constaté la bifurcation sur le même sujet et
des deux côtés. Dans un mémoire sur les variations de distribution de l'hu-
mérale, Meckel l'a vu sept fois bilatérale, et cela sur huit individus seule-
ment ; il avance que la variété est rarement restreinte à ce membre el c'est
pour appuyer cette proposition qu'il invoque l'autorité de Pestch et de Monron'.
Sur seize cas de division précoce de la brachiale, annotés avec soin, je n'en
compte que trois se répétant des deux côtés. » (Dubrueil). Quain, qui re-
présente dans son admirable atlas toutes les anomalies artérielles possibles,
a personnellement trouvé soixante et une fois des anomalies de l'humérale;
quarante-trois fois elles siégeaient d'un seul côté, dix-huit fois des deux côtés.

Nos recherches personnelles nous porteraient à penser que l'anomalie est
le pins souvent unilatérale ; mais on ne peut tirer de conclusions d'un nombre
de cas trop restreint. Dans les six observations, la bifurcation prématurée
était unilatérale (une fois seulement, elle siégeait à droite; cinq fois elle se
trouvait à gauche) et se faisait au-dessus du milieu du bras.

Cinq fois, il s'agissait de l'anomalie que nous pensons être la plus com-
mune : division prématurée de l'humérale en a), radiale b), cubitale donnant
l' interosseuse à sa place normale.

Le sixième cas observé est celui que nous rapportons en détail; il appar-
tient au type IV de Farabeuf et peut être rapproché d'ob.servations analo-
gues publiées par Parmentier (Bull.' soc. anat., 1850, j). 74), Cruveilhier
(Anat., III, 131, 3» ohs.) el Souligolx (Bull. soc. anal., 1803, p. 278).

1()G BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

OBSERVATION

Division anormale et prématurée de l'artère humérale
en deux gros troncs de volume sensiblement égal

Sujet adiille masculin ne présentant rien d'anormal du côté des membres
inférieurs, non plus que de la tôle et du cou.

AU BiiAS DROIT, tout le Système artériel est normal. Comme anomalie, il
faut signaler seulement l'existence d'un tendon supplémentaire du grand
pectoral allant s'insérer à l'épitrochlée.

BRAS GAUCHE. Uarlère sous-clavière gauche est normale.

Voxillaire est normale dans son trajet et ses rapports; les circonflexes
ne viennent pas d'elles, mais naissent de Vhumerale par un tronc commun
situé à trois centimètres au-dessous du grand pectoral.

L'artère humérale est très courte ; un peu au-dessus de la partie
moyenne du bras (exactement à 12 centimètres de l'extrémité supérieure de
riiumérus, à 45 centimètres de l'interligne articulaire du coude), elle se
bifurque.

Ses rapports avec les muscles sont normaux.

Le nerf médian la côtoie sur son bord externe, puis, au quart inférieur du
bras, s'insinue entre les branches prématurées de division pour gagner sa
place à la partie antéro-interne du coude.

Les autres nerfs du bras ont un trajet, une distribution et des rapports
normaux.

L'inimérale abandonne, dans son court trajet, plusieurs collatérales dont
les plus importantes sont : a)\e tronc commun des circonflexes, qui contourne
l'humérus au-dessous du tendon du grand dorsal, se dirige en haut, en ar-
rière, puis en dehors pour se répandre à la face profonde du deltoïde. La
circonflexe abandonne près de son origine une branche longue et frêle qui
se distribue au vaste interne et à la longue portion ; on peut la suivre jus-
qu'au voisinage du coude; b) l'humérale profonde, qui a un trajet normal;
elle naît un peu au-dessous de la précédente ; c) une branche musculaire qui
va au coraco-brachial et donne l'artère nourricière de l'humérus.

Les branches terminales, issues de la division prém;iturée, sont : un tronc
antérieur, superficiel ou radio-cubital, un tronc postérieur profond, ou in-
terosseux ; l'un et l'autre de ces troncs ont sensiblement le même diamètre
à leur origine.

1' Tronc superficiel radio-cubital. — Branche de bifurcation .superfi-
cielle de l'artère humérale, le tronc radio-cubilal s'étend sans interruption
jusqu'à -ji centimètres au-dessous du pli du coude; là, il se bifurque. Dirigé

TRAVAUX ORIGINAUX

167

.Circonflne

A.ColUI:érdleii\t

N.Br, cutané int.

obliquement en has el on
dehors, conliniiant la di-
rection de l'axillaire el de
riiuméiale sur le bras en
abduction, conlinué lui-
même par la radiale, il
suit le bord interne du
biceps, puis glisse sous
l'expansion aponévroti-
que, croise en X le ten-
don bicipital et se bifur-
que au devant du rond
pronateur, contre le bord
interne du long supina- (br.«*t b.f«rcpr.fj
leur. Le nerf médian se
place successivement à
son côté externe, puis à
sa face postérieure ; au
coude, il n'a plus de rap-
port avec lui.

Dans son trajet, le tronc
radio-cubital n'abandonne
({u'une collatérale : l'ar-
tère bicipitale, qui naît un
peu au-dessus du pli du
coude et se répand à la
face profonde du biceps.

Ses branches termi-
nales sont : la radiale et
la cubitale superficielles,
bifurquées en situation
basse, entre la tète du
radius el la tubérosilé bi-
cipitale.

La radiale chemine su-
perliciellement, à sa place
normale, contre le bord
interne du long supina-
teur. En bas, elle se ter-
mine de façon normale el
contribue h former l'ar-
cade palmaire superficielle

ie -cubit&l .

fvt iu|»«rf.)

Huméniljprcf.. '

A.<^i/n.tniJiA.n

168 BlBLIOGnAPIllE ANATOMIQUE

par une radio-palmaire bien développée et l'arcade profonde par son tronc
lui-même.

Sa partie initiale fait seule défaut^ et l'on ne peut admettre que le tronc
radio-cubilal la remplace, puisqu'il n'existe pas de récurrente radiale anté-
rieure.

Les collatérales inférieures : transversale du carpe, dorsale du carpe,
dorsale du pouce^ sont en situation normale.

L'artère cubitale est superficielle dans tout son trajet. Elle commence à
5 centimètres au-dessous du pli du coude, glisse sous la peau el l'aponévrose
anti brachiale, au devant du rond pronateur et du grand palmaire (le petit
palmaire manque) ; dans la moitié inférieure du bras, elle reprend sa place
normale en dehors du cubital antérieur el de la branche antérieure du nerf
cubital.

Au poignet, elle se termine de façon normale et entre dans la constitution
de l'arcade superficielle par son tfonc même, dans celle de l'arcade profonde
par une cubito-palmaire bien développée.

La distribution des artères à la main et au.v doigts ne présente rien de par-
licnlier.

2° Tronc profond interosseux. — Branche de bifurcation interne et
profonde de l'artère humérale, le tronc interosseux pressente à considérer :
a) une portion brachiale ; b) une portion antibrachiale.

a) Portion brachiale. — Au bras, le tronc interosseux reste d'abord parallèle
au tronc radio-cubilal; vers le coude, il se dévie en dedans. Placé au devant
du brachial antérieur, recouvert par l'aponévrose brachiale antérieure, sa
face antérieure est croisée par le tronc du médian qui va ensuite côtoyer son
bord interne.

Au coude, il glisse sous l'expansion aponévrotique du biceps ; il répond : en
arrière, au tendon du brachial antérieur, en dehors et en avant au tronc
radio-cubital qui le sépare du bord interne du biceps, en dedans, au nerf
médian, puis au faisceau coronoidien du rond pronateur.

b) Portion antibrachiale. — A3 centimètres an-dessous du pli du coude, le
tronc inferosseux devient profond ; il s'engage d'abord entre le bord externe
du tendon du brachial antérieur et la région de la capsule articulaire qui
recouvre le col du radius; puis il glisse au-dessous des muscles rond pro-
nateur et grand palmaire, au-devant des muscles fléchisseurs, en dehors du
fléchisseur superficiel des doigts.

il est séparé du nerf médian par le faisceau coronoidien du rond pro-
nateur, puis par les muscles profonds de la région antérieure de l'avant-
bras.

Il fournit de nombreuses co\\Aiéra\es qui sonl : une collatérale interne supé-

TRAVAUX ORIGINAUX 169

rieure, qui donne la récurrente cubitale antérieure et un rameau articulaire ;
tme collatérale externe longue et volutnineuse qui naît à 1 centimètre aii-
flessus (lu pli du coude, se dirige directement en dehors, en passant sous le
tronc radio-cubilal et le tendon du biceps, et donne un r?meau ascendant,
anastomotique pour l'humérale profonde (il correspond à la récurrente radiale
antérieure) et un rameau descendant qui s'éj)uise dans la masse des épicon-
ilyiiens;

Quatres branches articulaires, grêles ; •

Une collatérale interne inférieure qui répand, dans la masse des éplcondy-
liens et le biceps brachial, de nombreux rameaux musculaires.

Les branches terminales du tronc interosseux sont : l'interosseuse anté-
rieure et l'interosseuse postérieure, qui naissent dans la partie tout à lait
supérieure de l'avant-bras.

L'interosseuse antérieure chemine de haut en bas, au-devant de la mem-
brane interosseuse, qu'elle perfore à 5 centimètres au-dessus du poignet.
C'est elle qui fouimit à presque tous les muscles de V avant-bras, par des artè-
res nombreuses et grêles. C'est elle qui représente réellement la continuation
du tronc profond que nous avons appelé interosseux. Outre les musculaires,
sa collatérale principale est l'artère du nerf médian qui s'épuise, comme nor-
malement, à l'avant-bras.

L'interosseuse postérieure, moins volumineuse que la précédente, gagne la
lace postérieure de la membrane inlerosseiise en passant au-dessus du liL,a-
meiit de Weitbrecht ; elle se divise en de nombreuses collatérales, destinées
aux muscles de la face postérieure de l'avant-bras; elle se termine par une
branche longue (jui ne dépasse pas la moitié de l'avant-bras.

En résumé: notre observation est intéressante à plusieurs points de vue:
\° Au point de vue anatomiquc :

a) La bifurcation prématurée se fait en un point élevé du bras. Elle donne
deux troncs de volume sensiblement égal, mais de destination différente.

b) Il faut considérer le tronc profond interosseux comme représentant
l'artère humérale normale ; il en présente en effet tous les rapports et four-
nit la collatérale interne, les récurrentes radiales et cubitales ; il ne devient
inlerosseux qu'au-dessous du pli d:i coude, en donnant naissance aux inter-
osseuses, à l'artère du nerf médian, et à toutes les branches musculaires de
l'avant-bras.

c) Le tronc superficiel radio-cubital, tardivement bifurqué, est un vaisseau
tout à fait anormal qui est destiné exclusivement à l'irrigation artérielle du
poignet, de la main et des doigts. (Voir la discussion de BnocA à propos du
cas présenté à la Société anatoni'que par Parmentikr, et surtout les réflexions
sur les anomalies artérielles du membre Ihoracique. Broca, Soc. anat.,
1849, p. 49.)

170 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

2° Au point de vue chirurgical ; « la connaissance des anomalies qui se
ratlachent soil au lieu de bil'urcalion, soil aux rapports des vaisseaux est
exlrèmement imporlante. » (Cruveilhier). Mais de graves accidents peuvent
toujours être évités si l'on se rappelle : a) qu'il existe toujours un tronc
profond ayant les rapports de l'iiumérale et qui, toujours, peut être mé-
thodiquement lié ; b) que les branches anormales superficielles peuvent
le plus souvent ôtre senties à travers la peau, au moins sur le vivant. « Cette
anomalie fréquente, dit en eiTet Farabeuf (loc. cit., p. 38), ne saurait pas-
ser inaperçue sur le vivant, car on ne fait jamais d'incision sur un avant-bras
sans glisser la main dessus, autant pour s'assurer qu'il n'y a pas de batte-
ments artériels, que pour faire saillir les };rosses veines à épargner. »

NOTICE

SLR UN CAS DE CANAUX DE MALPIGHl-G/ERTNER

OBSERVÉS CHEZ UNE CHEVRE HERMAPHRODITE

Par le D^ F. GAULT

L'hermaphroditisme n'est pas une rareté chez la Chèvre et, dans les cam-
pagnes, les cas de Chèvre dite « Bique et Bouc » ne sont pas exceptionnels.

Au dire des éleveurs, cette anomalie se manifesterait pendant la vie par
ce fait que les Chèvres en question présentent des appétits sexuels mal
caractérisés, fait qui, en dehors de toute particularité des organes génitaux
externes, éveille l'attention dos gardeurs.

M. le professeur Prenant ayant attiré notre curiosité sur un cas de ce
genre, il nous a paru intéressant d'en faire l'objet de l'étude que nous présen-
tons aujourd'hui.

Il s'agissait d'une Chèvre « Bique et Bouc », au dire du gardeur ayant
amené la b«He à l'abattoir. Les organes génitaux externes étaient ceux d'une
Chèvre femelle et ne présentaient en fait d'anomalie extérieure qu'un cli-
toris anormalement développé (2 centimètres de longueur). D'autre part, cotte
Chèvre recherchait de préférence les femelles.

A l'autopsie, on constiita que les organes génitaux internes étaient ceux
d'une Chèvre femelle, mais, et c'est là ce qui fait l'intérêt de cette étude, on
voyait de chaque côté de l'utérus un canal d'environ 8 millimètres de di;i-
mètre extérieur qui naissait sur les côtés de l'extrémité supérieure du vagin
par une portion en caîcum et remontait sur les côtés de la matrice, avec
laquelle il était en continuité de tissu. Plus haut, il longeait les cornes uté-
rines et la trompe sous forme d'un canal de môme diamètre qui, i» sa termi-
naison, semblait finir en caîCum, au voisinage d'une glande de la grosseur
d'une noix. Cette glande paraissait formée d'un testicule coiffé d'im épididyme.
A ce testicule adhérait une deuxième glande plus petite, probablement l'ovaire.

Il s'agissait évidemment ici de canaux de G^ertner. Sur des coupes gros-
sières au rasoir, on voyait en effet tout d'abord au centre la lumière de la
cavité utérine, plus en arrière et latéralement la lumière, petite et d'appa-
rence réticulée, des deux canaux à trajet ci-dessus décrit.

Au niveau de la partie moyenne de la portion sus-utérino, celte lumière
était à peine visible et la paroi très augmentée de volume.

Des échantillons prélevés en différents points furent durcis au formol
picrique, inclus à la paraffine et traités par l'hématoxyline ot l'éosine.

17-2

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Les préparations obtenue-! monlrèrent :

1° Sur une coupe l'aile environ à liautour de la réunion du col et du corps
de l'utérus, la coupe de cet utérus au milieu, et sur les côtés celle des canaux
de riserlner, oiïrant ù ce niveau la structure de vésicules séminales avec une
partie centrale montrant la lumière de plusieurs canaux conligus, tapissés
par un épithélium cylindrique et reposant sur une sous-muqueuse très mince.
Ces canaux étaient entourés par une couche commune épaisse, formée
de plusieurs plans de fibres musculaires. La face externe de cette dernière
était en rapport avec la couche musculaire de l'utérus (fig. 1) ;

2" Sur une coupe faite à égale distance du cœcum supérieur et de l'utérus,

Fig. 1.

la structure était celle d'un canal déférent, avec une lumière centrale très
étroite tapissée par une tunique muqueuse légèrement plissée et formée de
cellules cylindriques hautes, muqueuse reposant sur un chorion mince. En
dehors de ce chorion était une couche musculaire très épaisse, langonte par
sa face externe an tisui mu.sculaire de la trompe correspondante (/?</. 2).

La structure histologique ne faisait que confirmer l'apparence macrosco-
pique en montrant qu'il s'agissait de la persistance chez une Chèvre femelle
de la partie inférieure des deux canaux de Woliï ou canaux de Malpighi-
Gœrtner. Ces canaux présentaient en bas la structure de vésicules sémi-
nales, en haut celle de canaux déférents, les deux formations d'ailleurs à
l'état de développement complet.

Nous avons étudié pour comparaison les organes génitaux de deux autres
Chèvres l'em-^IIes, l'une nuUipare, l'autre en état de gravidilé. iSi dans un cas,

TRAVAUX ORIGINAUX 173

ni dans l'autre nous n'avons constaté d'organe qui rappelle les canaux de
Malpighi-Gairtner.

Nos recherches bibliographiques n'ont pas été plus heureuses. La plupart
des monographies sur ce sujet concernent d'autres Mammifères, notamment
la Vache et la Truie, animaux qui ont lait l'objet des premières études de
Malpighi et de G.«rtner.

Nous n'avons pu, il est vrai, nous procurer quelques-uns des travaux (notam-
ment les italiens, et le travail de Follin), relatés dans la bibliographie ci-
dessous, qu'il eût été intéressant de pouvoir consulter, en raison de leur im-
portance probable.

'l^è

Zx
^

Fig.

Celle absence, ou tout au moins la rareté de faits semblables, nous a engagé
il publier ce cas isolé, nous réservant, dans des recherches ultérieures, de
poursuivre l'élude de ce sujet, pour lequel, au dire des éleveurs tout au moins,
les sujets d'études seraient loin d'être exceptionnels.

BIBLIOGRAPHIE

Bl'Llinceu. Ueber den dislalen Teil der Gartnerschen Gange. {Dissertation. Muticheii,

1896.)
Follin. Recherches sur les corps de ^^olff. (Thèse de Paris, I8ô0.)
FER11AUE8I. Su canali di Gârtiierodi .NFalpighi. {Alli Soc. ital. osletric. egin., vol. IH, IS91.)
Negrim. Contributo alla anatomia dei canali di Malpighi (detti di Gartner) neUa vacca.

I l'arma, 1897.)

\ •

CONGRÈS FÉDÉR4TIF INTERNATIONAL D'ANATOMIE

(Genève 7-10 août 1905)

Dans sa* dernière réunion à Portofcrraio, VUnione zoologica ilnliana a
choisi, pour la représenter dans le bureau du Congrès international de Genève,
comme président M. le professeur Romiti (Pisa) et, comme vice-présidenl,
M. le professeur G. Valenti (Bologna).

ASSOCIATION DES ANATOMISTES

Communications et démonstrations
Annoncées au 21 avril 1905

BuGNioN (E.) et PopoFF (N.). — La spermalogénèse du Lombric (avec
démonstrations).
Van der Stricht. — Sur la structure de l'œuf de Chauve-Souris (avec

démonstrations).
Kternod. — Thème réservé.

JOLLY. — Sur la fonnalion des globules rouges des Mammifères.
Chaîne. — I. Les muscles polygastriques.

-^ n. Vœu tendant à la réforme générale de la nomenclature myolo-
gique afin de la rendre applicable à tous les Vertébrés.
KuNSTLER. — Thème réservé.
Marceau. — Démonstration de préparations de fibres musculaires cardiaques

(Mammifères et Mollusques).

MM. les Membres de l'Association des .\natomistes qui ont annoncé ou
annonceront un « thème réservé » sont priés de vouloir bien en fixer le titre
pour le iô juin, dernier délai d'iiiscripHon dos commimicalions .

Le Secrétaire perpétuel,
A. Nicolas.

Le Directeur-Gérant, D' A. Nicolas.

L' € Association of American Anatomisls » a désigné comme président
M. le professeur Ch. S. Minot (Boston) et comme vice-président M. le pro-
fes.seur G. Cari Huber (Ann Arbor).

Tome XIV 3* fascicule 1905

BIBLIOGUAIMilË ANATOMKiUE

REVUE DES TRAVAUX EN LANGUE FRANÇAISE
ANATOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE

TRAVAUX ORIGINAUX

SUR ,

LE PIGMENT DES CAPSULES SURRÉiNALES

(COBAYE)
Par P. MULON

l-KKrARATKL'K D'HIItTOI.UUIlC A LA t'AlULTÉ l>E UËDKCINK I>K l'AKIM

Le professeur V. Diamare, dans le numéro du 17 février i'J05 de ÏAna-
tomischer Anzeigcr, discute les faits préliminaires que j'avais exposés sur le
pigment des capsules surrénales du Cobaye, en 1903, à Liège (Congrès de
l'Association des analomistes).

il y a, dans sa controverse, à la fois une question de mots et de faits.
J'aurais pu répondre de suite aux uns, mais j'ai préféré refaire certaines
préparations pour pouvoir en même temps répondre aux autres.

Comme le professeur Diamare, je pense qu'il faut éviter la confuzione <li
Unguaggio et di sostanza, aussi vais-je tîiclier de préciser les mots que j'ai
employés et qui semblent avoir été mal interprétés.

Diamare dit qu'il n'est point juste de définir « les éléments de la zone
corticale profonde comme des masses pigmentaires ». Or, je n'ai jamais dit
cela. J'ai dit qu' « à \\\\ faible gro.ssissement sur des coupes d'organes frais
faites par congélation, le pigment apparaît sous forme d'amas bruns de 10 à
20 [X de diamètre ». Ola veut exprimer que la zone réticulée, par exemple,
qui, même à l'œil nu, parait colorée, doit cette coloration à la présence de

BIBLIOGR. AMAT., T. XIV 12

178 DIBLIOGRAPIIIE ANATOMIQUE

points bruiiâlres disséminés çà et là. (les points, formés par raggioinéraliun
de masses plus ou moins jçranuleuses, plus ou moins grosses et colorées
naturellement en brun, je les ai appelés amas pùjmeni aires, par opposilion
aux petites granulations, colorées naturellement elles aussi, arrondies et
réfringentes que l'on rencontre en plus ou moins grande abondance dans les
cellules et que l'on pourrait appeler pit/ment intra-cellulaire. Mot qui indi-
querait que les éléments qui les contiennent ont bien toute l'apparence (h
cellules. Pigment, dans ces deux locutions, est pris en son sens histologique,
morphologique, de substance figurée colorée, non dans son sens cliimi(|ue de
substance colorante.

Ileste ë établir la signification de ces amas pigmentaires, dont l'existence
mf'me ne saurait être contestée, je crois.

Sur des coupes en série, ils paraissent toujours accolés à un noi/au. Le fait
se voit encore bien mieux sur des dissociations fraîches. On elTeclue ces di.s-
sociations soit dans l'humeur aqueuse de l'animal que l'on vient de sacrifier,
soit dans une solution salée à 7,5 7oo de vert de méthyle ou de rouge neutre.

La première chose que l'on peut remarquer est l'extrême facilité avec
laquelle se dissocie la zone réticulée, voire fasciculée, du Cobaye, cette zone
qui, sur le frais, présente un aspect rouge brun foncé et entoure immédia-
tement la médullaire, semblable, elle, à un point blanc. Alors que, pour
séparer les éléments frais d'un épiihélinm, il faut un effort relativement
considérable, ici, la simple pesée de la lamelle sudil. Beaucoup de cellules
même se brisent.

En même temps, une multitude de granulations réfringenles colorées qui
étaient dans les cellules sont mises en liberté et présentent des mouvements
browniens.

I)e-ci, de-là, on rencontre une grosse masse brune qui coric^spond \\ un
amas pigmentaire : cet amas ne s'est pas désagrégé, alors que bien d'autres
cellules ont souffert : il présente donc bien une certaine cohésion, une cer-
taine individualité. En abaissant le condensateur ou en lumière oblique, on
peut voir qu'un cercle, parfois une ellipse, très peu réfringent, est accolé à
certains des amas pigmentaires; ce cercle a l'apparence d'un noyau.

Les cellules ordinaires sont globuleuses, plus ou moins farcies de granula-
tions colorées, réfringentes, et que l'on pourrait, au premier abord, prendre
pour de la graisse. Certaines en effet se colorent par le Sudan, d'autres, pas.
Mais elles ne sont pas graisseuses, c:u' si elles palissent dans les essences,
du moins elles ne s'y dissolvent pas.

En dehors de ces granulations colorées, le cytoplasma des cellules ne pré-
sente aucune structure : aucun détail n'apparaît ni avec les plus forts gros-
sissements, ni avec les éclairages les plus variés.

Sur les dissociations faites dans le rouge neutre, jmis colorées avec le vert
de méthyle, les résultats obtenus sont encore plus nets.

TRAVAUX ORIGINAUX

179

Tous les noyaux se colorenl en vert clair : ils sont granuleux, présentent
parfois un ou deux nucléoles vert foncé très nets; de petites lacunes plus
pâles s'y voient que l'on pourrait presque croire roses. Les masses de chro-
matlne sont parfois bien individualisées.^

Or, chaque amasipigmentaire possède un de ces noyaux.

Si, sur des préparations non colorées, on pouvait douter du fait, la chose
est impossible ici. Tandis que les noyaux des cellules sont généralement
réguliers, celui qui est accolé ou enclavé dans les amas pigmeataires est
déformé. L'aspect est absolument confirmatif de ce que les coupes mon-
traient. Comme par sa résistance au traumatisms de la dissociation, l'amas
pigmenlaire, par son noyau, se montre bien aussi cellule.

Or, l'examen de son contenu fortifie encore cette manière do voir. Les
granulations pigmentaires (c'est-à-dire les gra-
nulations colorées naturellement que l'on trouve
dans les cellules intactes ou nageant libres dans

le liquide de la dissociation) se sont toutes colo-
rées, quoique à des degrés différents, par le
rouge neutre. Certaines sont restées à peu près
avec leur tonalité originelle, d'autres sont légè-
rement roses, d'autres sont franchement rouges.
Ces granulations se comportent à ce point de
vue exactement comme les « grains de ségréga-
tion » décrits par le professeur Rexaut, Ukgaud
el PoLicARD dans la cellule rénale.

Le cytoplasm i anliiste des cellules tantôt s'est
fort peu coloré, tantôt a pris une teinte violacée
plus ou moins accentuée.
. Or les amas pigmentaires se montrent consti-
tués par des grosses masses grenues violacées foncé el par des granulations
bien plus réfiingentes dont la teinte varie du jaune rosé au rouge. En un
mot, on trouve dans les amas pigmentaires toutes les enclaves qui existent
dans les cellules, mais avec une abondance maxima. Comme il existe des
transitions entre la cellule vierge d'enclaves el l'amas pigmenlaire, comme
celui-ci a le cytoplasma el le noyau nécessaires à la constitution de toute
cellule, je persiste donc à dire que certaines des cellules de la fasciculée
el de la réticulée du Cobaye sont complètement transformées en amas de
pigment.

Sur la nature chimique de ce pigment, le professeur Diamaiu-: conteste
aussi mes conclusions (même article, page 198, note). Je m'explique donc
encore sur ce point. Il s'agit d'abord d'un mot, le mol lipochrom^. Me fon-
dant sur la phrase de Gautier {Chimie biologique) « les lipochromes possè-
dent les apparences générales des corps gras qu'ils colorent souvent dans

Fig. 1. — Substance uoiticale (zoue
réticulée) de Cobayu dissociéti
dans l'humeur aqueuse.

A, Amas de pigment avec leur
noyau j» (le noyau de i^auclu; est
mal venu) ; — fi, Cellule avec
granulations do pigment.

180 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

.l'économie », j'ai pensé pouvoir donner le nom de lipochrome à la substance
colorante de certaines des granulafions pigmentaires. Car: 1° ces granulations
se colorent par OSO^ et le Sudan à l'état frais, ce qu'elles ne font plus lors-
qu'elles ont élé passées dans un solvant des graisses ; 2" les granulations
perdent de leur coloration et pâlissent, sans se dissoudre elles-mrmes, quand,
fraîches, on les traite par l'éther ou le chloroforme ou le xylol.

Elles sont donc imprégnées par un corps gras et par un colorant soluble
comme les corps gras. N'est-ce i)as là un lipochrome ?

Une question de fait se pose à propos de la nature ferrique de certaines
granulations de pigment. Diamare prétend n'avoir jamais vu les réactions
caractéristiques de la présence du fer au niveau du pigment surrénal. J'ai
refait des préparations par la méthode de Hall. Elles m'ont montré des
résultats variant selon les individus (Cobaye) en quantité et en qualité. Tan-
tôt les grains seuls sont colorés, tantôt la cellule entière est rendue bleue
par le ferrocyanure, grise par le sulfure d'ammonium.

Je tiendrai les préparations à la disposition du prol'esseur Diamare, au
congrès de Genève, qui aura lieu eu août prochain.

Reste enfin la question de la chute dans le sang des cellules complètement
Iransformées en masses pigmentaires. Diamare pense que ce que j'ai décrit
comme tel est simplement indice d'una cnttiva preparasione. Or, ma convie-
lion à ce sujet s'est formée de deux façons : 1° en examinant les points où
l'on voit la rupture de la paroi d'un capillaire et l'effritement de l'amas pig-
mentaire dans le courant sanguin, en même temps que l'irruption des hématies
dans le parenchyme glandulaire; 2° en trouvant dans la veine centrale ou les
vaisseaux qui y aboutissent des fragments de cellules avep leur noyau, leur
pigment ou leur graisse. Pour le premier cas, je veux bien admettre qu'une
mauvaise fixation — ce qui n'était pas le cas pour mes pièces, fixées en tran-
ches minces dans le liquide de Bouin — puisse fournir des images trompeuses
ou que le rasoir puisse entraîner les éléments dans le capillaire en en arra-
chant la paroi. Mais comment expliquer la présence de cellules corticales dans
la veine centrale, entourée de cordons médullaires, autrement qu'en admet-
tant la chute des éléments susdits dans le torrent circulatoire, pendant la
vie ? Il n'y a pas trace de traînage des hématies bors de la veine, pourquoi y
aurait-il traînage d'éléments épithéliaux moins indépendants que des héma-
ties? Comment ce traînage par le rasoir aurait-il, dans plusieurs coupes
successives, toujours mené au même point de chaque coupe des cellules
arrachées n'importe où? Est-ce enfin par une simple coïncidence que les
cellules trouvées dans lés vaisseaux présentent un aspect à demi dissocié,
histolytique, qui les distingue de celles restées dans le parenchyme glandu-
laire?

La chute de granulations pigmentaires dans le courant sanguin du Cobaye
me paraît donc un fait indéniable. Elle doit se faire à partir d'un certain

TRAVAUX ORIGINAUX

181

âge et peut-?tre à certaines époques : des recherches ultérieures fixeront ces
deux points. Mais voici dès à présent l'idée que l'on peut se faire du rôle de
ce pigment (').

Dans une première hypothèse, la granulation travaille uniquement à l'in-
térieur de la cellule. Née sans doute du noyau, elle fixe ou transforme cer-
taines toxines, fournissant un travail analogue à celui des chloroleucites chez
les végétaux ou des grains de ségrégation de la cellule rénale.

La pigmentation de la cellule surrénale est, pour moi, la phase ultime des
actes métaboliques accomplis par cet élément anatomique, au cours de sa

S.c.

sm.

Fig. 2. — Coupe de médullaire surrénale montrant de la graisse et du pigment
dans la veine centrale (photographie du D^ Benoit).

S. r, substance corticale ; tm, substance médullaire. A droito, schéma du contenu de la veine :
g, graisse ; g. p, graisse et pigment incorporés dans le caillot sanguin rétracté ; n, noyau d'une cel-
lule corticale ; n', noyau avec débris de cellules ; p. », plasma sanguin, très granuleux.

fonction. Ayant ainsi transfoi'iné en résidus inoffensifs, qu'elle emmagasina,
— telle une cellule d'un rein d'accumulation ou du tube néphridien d'Hélix —
la cellule surrénale est devenue un < amas pigmentaire », élément vieilli,
mais non pas forcément élémeni d'un organisme vieux, comme le voudrait
DiAMARE. Elle ne doit plus servir et sera éliminée quand et comment elle
pourra. Chez le Cobaye, du moins, j'ai pu suivre celle élimination; rien ne

1 . Les grains de pigment u'ont rien de commiiii avec des grains de prézymase et ce
n'est qu'en me plaçant au point de vue de la colorabilité de quelques-uns par l'fiématoxyline
lerrique que j'ai pu écrire qu'ils ressemblaient aux grains de prézyniogène.

182 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

dit que ce processus soit commun aux i,^landes surrénales de tous les ani-
maux.

Dans une seconde hypothèse, les grains de pigment lancés dans la circula-
tion sanguine pourraient encore y accomplir leur fonction. Cette hypothèse
s'appuie sur le fait que les grains de pigment qui font partie des amas
pigmenlaires sont souvent peu colorahles par le rouge neutre ; si on les
compare, ainsi qu'il est tentant de le faire, aux grains de ségrégation de
Regaud et PoLicARD, ou peut penser que ces granulations peu colorées sont
encore capables de ^beaucoup d'activité. Elles agiraient alors d'une manière
analogue aux véritables grains de ségrégation, qui accomplissent leur fonction
uu'ine lorsque, en donnant à un malade la macération de rein de Rekaut, on
les fait artificiellement passer dans la circulation générale.

Quant à la pigmentation addissonienne, je pense qu'on peut l'interpréter
ainsi. La pigmentation surrénale doit être rangée parmi les pigmentations
liées à la neutralisation de toxines métaboliques, pigmentations dont on
trouve de nombreux exemples dans la série animale (pigmentation des testi-
cules de grenouille au moment de la crise spermiogénétique, par exemple). Or,
les surrénales étant lésées, la neutralisation des toxines restées libres se fait
partout, alypiquement et mal. Puis les déchets métaboliques pigmentés sont
rejetés par les téguments. C'est là une réapparition, chez l'homme, d'un mode
d'élimination fréquent chez les Invertébrés (Insectes, Oligochètes, etc.).

La maladie nous rajeunit, phylogéiiiquement parlant,

-28 avril 11)05.

OBSERVATION

DE

CHEFS ACCESSOIRES DES INTEROSSEUX DORSAUX DE LA MAIN

CHEZ L'HOMME

PAR MM.

A. WEBER i R. COLLIN

r 1! c> P K s H F. I' K .« IS R £ « K ' PRÔHKOTKUR

A T. A KACUr.TK DK MK-OKCINK r>E MAXCY

(Travail du laboi'aloire (fanatomie).

Nous avons eu l'occasion d'observer celte année, à la salle de dissection,
(les muscles surnuméraires, situés dans la région dorsale des deux mains d'un
aliéné âgé d'environ soixante ans.

Les muscles de l'avanl-bras ne présentent aucune variation et les autres
muscles de la main sont normaux.

11 y a deux faisceaux musculaires surnuméraires à la main gauche; ils vont
se fixer, à leur extrémité proximale, par un petit tendon aplati qui s'étale en
éventail, sur les trousseaux fibreux qui recouvrent la face dorsale des os du
carpe. Leur tendon se confond avec ces ligaments au niveau de l'arliculatiou
du quatrième métacarpien et de l'os crochu. Delà, les deux faisceaux muscu-
laires divergent. Le faisceau interne ou cubital croise l'épiphyse proximale
et la diaphyse du quatrième métacarpien, puis se superpose au (jualrième
interosseux dorsal et va se fusionner avec lui par un petit tendon étroit,
pour partager son insertion sur le côté cubital du tendon extenseur de l'an-
niilaire.

Le faisceau externe croise l'épiphyse proximale du quatrième métacarpien,
le troisième espace interosseux, la diaphyse du troisième métacarpien; il se
superpose au deuxième interosseux dorsal et se confond avec sa portion ten-
dineuse, connue le faisceau précédent avec le quatrième interosseux.

Il existe à la main droite comme à la main gauche deux faisceaux muscu-
laires surnuméraires. Par leur extrémité proximale, ils se fixent, au moyen
d'un tendon aplati, sur les trousseaux fibreux qui recouvrent la face dorsale
du carpe ; la disposition est identique à celle que présente la main gauche :
les tendons des muscles surnuméraires recouvrent l'articulation du quatrième
métacarpien avec l'os crochu, mais, à la main droite, les deux faisceaux mus-
culaires se fixent à côté l'un de l'autre, tandis qu'à gauche, le faisceau ex-

ISA BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

terne recouvrait le faisceau interne au niveau de son insertion carpienne.
l'.irtis de là, les deux faisceaux musculaires s'écartent légèrement l'un de
l'autre, vont respectivement recouvrir, l'interne, le troisième interosseux
dorsal, l'externe, le deuxième interosseux; un peu avant d'atteindre la tète
du troisième métacarpien, leurs fibres muscidaires se jell^nt sur un tendon
mince et étroit qui se perd presfjue immédiatenienl dans la partie tendineuse
des deuxième et troisième interosseux dorsaux. Par leur intermédiaire, ces
faisceaux musculaires surnuméraires vont ainsi se fixer sur les côtés externe
et interne du tendon extenseur du médius.

Nous ne savons rien de l'innervation de ces faisceaux musculaires.

L'observation de pareils muscles surnuméraires n'a rien de nouveau, mais
leur signification nous paraît encore prêter h discussion.

(lonnus depuis longtemps, ces faisceaux musculaires ont reçu des noms
variables suivant les observateurs. On trouvera toutes les indications biblio-
graphiques touchant cette question jusqu'à l'année 1896, dans le Trailé de»
anomalies musculaires de Ledouble.

Citons seulement Albinus, qui avait signalé un extensor brevis digiti indi-
cis vel tnedii; Amoral avait décrit ces faisceaux surnuméraires sous le nom
de pédieux de la main. Gruber leur donne le nom (Ve.rtensor brevis digilo-
rum. Depuis le traité de Leuouble, ces muscles ont encore été étudiés ou
retrouvés, à noire connaissance, par Smith E. Barclay, Ancel, Bdehler et
Orru.

Ledouble a baptisé ces faisceaux musculaires du nom de manieux; Poi-
rier a accepté ce mot; Testut l'attribue à Pozzi. C'est en somme remplacer
par un mot la périphrase d'ANDRAL. « Ce néologisme, dit Ledouble lui-
même, a plusieurs avantages : il correspond au mot pédieux ; il est court et
ne préjuge rien ni du nombre, ni de la forme, ni de la longueur, ni de la
direction, ni des insertions des bandelettes musculaires qu'on rencontre à
la région dorsale de la main. » En cela, Ledouble e^t peu exigeant, mais
dans sa pensée, et comme il le dit lui-même plus loin, le manieux corres-
pond au pédieux. Cette homologie est-elle acceptable, c'est ce que nous allons
examiner.

D'après Poirier, le pédieux est un muscle simple et charnu à sa partie pos-
térieure ; il se divise en avant en quatre faisceaux qui vont aboutir aux quatre
premiers orteils.

Le muscle naît delà partie antérieure delà face supérieure du calcanéum,
à l'entrée du creux astragalo-calcanéen et de l'origine des deux piliers du
ligament annulaire antérieur.

Le corps charnu .s'étale sur le dos du pied et se divise en quatre faisceaux.
Chacun de ces faisceaux se termine par un tendon. Le tendon qui se rend au
gros orteil croise la face profonde du tendon-du long fléchisseur propre et
vient se terminer sur Ja base de la première phalange du pouce. Les trois

TRAVAUX ORIGINAUX

485

'In.d.

tendons externes viennent s'accoler au bord externe du tendon correspon-
dant de l'extenseur commun, se fusionnent avec lui et partagent sa termi-
naison. Ce court extenseur des orteils n'a que des rapports de contiguïté avec
les muscles interosseux
du pied : on sait ©ti effet
que ces muscles se 'fixent,
non pas sur le tendon de
l'extenseur comme à la
main, mais à la base des
trois premièri's phalanges Vln.d
moyennes du pied. Seuls,
quelques auteurs admet-
tent une expansion apo-
névrotique allant se fixer
aux tendons de l'exten-
seur, mais celte expansion
serait très mince et sans
importance fonctionnelle.

Le muscle pédieux est
innervé par le tihial an-
térieur ; les interosseux
dorsaux du pied [)ar la
branche profonde du nerf
plantaire externe. t^lnd

Les variations du pé-
dieux se ramènent à une
réduction de ses faisceaux
ou il leur isolement plus
ou moins marqué. On a
signalé des chefs surnu-
méraires. Dans quelques
cas 1res rares, ils se con-
tinuent avec les interos-
seux correspondants.

Examinons maintenant
la description très com-
plète du manieux donnée
par Lrdouble et les variations de ce muscle.

Le manieux possède de un à quatre tendons; il se fixe par son insertion
proximale à la face dorsale du carpe, en des points variables, le plus souvent
il la face dorsale du jiyramidal ou des os qui lui sont conligus : grdnd os, os
crochu ou seini-luuaire. De là, les fa i. sceaux constitutifs du manieux vont se

î'In.d.

/J

Fig. 1 et 2.
T. ert., tentlon ilo l'exteiiKeur ; !'•' i

d., 2-

Lig. carp.

3' in. d.

4' »n. d., promior, deuxièmp. troisième et (|uatrii''me iiitoro»-
seiix ilorsanx ; lAg. rarp., (.itfamentx carpiciis ; Fait. «m*.
faiMceanx miiRontaire-s sumunit-rairox.

18G niBLIOGR.VPHIE ANATOMIQUE

lixer sur les tendons extenseurs de l'index, du médius ou de l'annulaire, en
des points variables.

Dans le cas unique, observé par Ledouble, de manieux à quatre faisceaux,
le cbef musculaire le plus interne allait se perdre sur la face dorsale du cin-
quième métacarpien. Dans un manieux à trois tendons observé par Wooi),
ce muscle se terminait par trois bandelettes dont l'une se perdait sur le
médius, avec le tendon du deuxième iiiterosseux dorsal, et chacune des deux
autres sur les faces opposées du cinquième doigt, avec les tendons du troi-
sième interosseux dorsal et de l'abducteur du petit doigt.

Sédilead et Louis Faure ont trouvé un manieux se détachant du ligament
postérieur de l'articulation du poignet, se bifurquant en deux divisions dont
l'une, aponévrolique, se rendait au tendon de l'index, l'autre, musculeu.se,
au tendon du second interosseux dorsal.

Le manieux est donc un muscle susceptible de nombreuses variations.
« Je ne sache pas cependant, dit Lkuouble, qu'il ait jamais reproduit exac-
tement ù la main le court extenseur des orteils, c'est-à-dire qu'il ait eu quatre
tendons dont l'un allait s'insérer sur l'extrémité postérieure de la première
phalange du pouce et les trois autres sur les tendons de l'extenseur commun
correspondant aux deuxième, troisième et quatrième doigts. Je ne crois
même pas qu'on l'ait jamais vu fournir un tendon au pouce. Il ne faudrait
pas en induire qu'il n'est pas pour cela l'homologue du pédieux. Le faisceau
interne du pédieux n'en est qu'une annexe. 11 en est séparé chez presque tous
les Singes et dans l'espèce humaine, où il reçoit du libial antérieur un filet
distinct. 11 est également si souvent indépendant, qu'il a été décrit par
Meckel et Henle comme un muscle spécial sous le nom d'extensor hallucis
brevis. Qu'on trouve ce faisceau annexe dans la région dorsale de l'extrémité
dislale du membre thoracique, et l'identité sera ab.îolue. »

Ledouble donne ensuite des indications sur l'anatomie comparée du court
extenseur ou extenseur profond des doigts. Meckel l'a trouvé chez les Sau-
riens, les Chéloniens, les Batraciens, le Fourmilier à deux doigts, le Bradij-
pus fridacti/lus. Chez des animaux plus élevés dans la série, tels que les Car-
nassiers ou les Singes, il n'y a pas de court extenseur des doigts comparable au
manieux. L'apparition de ce muscle ne peut donc être considérée comme une
variation régressive.

Parmi les auteurs qui ont étudié après Ledouble le court extensetir des
doigts, Smith E. Barclay s'est efforcé de trouver rhou)ologie de ce muscle;
il déclare ne pouvoir le considérer comme dérivant de la musculature actuel-
lement existante dans la main ; ce n'est pas non plus une anomalie atavique,
c'est le produit d'une couche néoformée de tissu formateur de muscle. Bar-
DELEBEN, qui a fait l'analyse du travail de Barclay dans les Jahresberichte,
pense qu'il s'agit dans tous ces cas non de court extenseur, mais de troisième
chef accessoire des interosseux.

TRAVAUX ORIGINAUX 187

Orru, à propos d'un cas analogue, étudie les aponévroses de la face dor-
sale de la main. D'après les rapports du court fléchisseur avec l'aponévrose
dorsale moyenne, ce muscle serait l'homologue du pédieux.

HuEHLER a constaté des variations intéressantes de l'extenseur profond des
doigts (court extenseur du pouce, extenseur propre de l'index, faisceaux sur-
numéraires destiné'!? au médius). L'insertion des faisceaux musculaires qui le
constitue peut se déplacer vers l'extrémité dislale de l'avant-bras ; le muscle
prend alors l'aspect d'un court extenseur ou d'un chef accessoire des interos-
seux, mais il est toujours innervé par le radial, tandis que les interosseux
sont innervés par le cubilal. Ce .ait n'est peut-être pas suffisant, comme le
remarque Bardeleben, pour rattacher aux extenseurs profonds des doigts
des muscles de la région dorsale de la main ; en effet, on connaît des anasto-
moses entre les branches terminales du radial et du cubital, et par ces anas-
tomoses, des fibres du cubital peuvent se distribuer en suivant le trajet
des branches du radial. Ruge a du reste montré que les interosseux du
pied ont une double innervation ; il en serait de même à la main, d'après Bar-
deleben.

Leduuble, pas plus que ceux qui l'ont précédé, n'a étudié l'innervation du
manieux. La chose n'a rien d'étonnant, la plupart des observations de ce
muscle, comme celle que nous apportons aujourd'hui, sont des trouvailles
faites à la salle de dissection sur des pièces qui ne permettent plus une re-
cherche minutieuse.

Bakclay a fait l'étude systématique de cinquante mains ; il a trouvé trente-
cinq fois des traces nettes du court extenseur des doigts. Les faisceaux de ce
muscle vont se fixer quelquefois sur le tendon de l'extenseur des doigts, mais
le plus souvent se fusionnent au tendon de l'interosseux correspondant. L'in-
nervation de ces muscles a été étudiée par l'auteur; elle est très difficile à
trouver, à cause de sa finesse.

Les branches interosseuses du radial ne fournissent aucune fibre ; seuls
quelques raniuscules, provenant de la branche profonde du cubital, arrivent
au muscle en suivant l'artère interosseu.se dorsale (rameau perforant posté-
rieur).

Il est certain que de nouvelles recherches seraient nécessaires touchant
l'innervation de ces muscles surnuméraires. Mais, dès à présent, nous nous
trouvons en présence d'un certain nombre de faits bien établis : il apparaît
assez fréquemment chez l'Homme un muscle surnuméraire au dos de la
main, muscle qui, le plus souvent, paraît pouvoir jouer le rôle de court ex-
tenseur des doigts. Ce muscle n'existe pas normalement chez les Mammi-
fères immédiatement inférieurs à l'Homme.

Par son insertion proximale, ce muscle se fixe, à la face dorsale du carpe
sur le pyramidal ou en un point très voisin ; or on sait que le pyramidal est
homologue du calcanéum. De plus, ce court extenseur des doigts se fixe par

188 BIBLIOGRAPHIE AN\TO>IIQUE

son autre extrémité sur les tendons de l'extenseur commun des doigts. Ces
insertions sulïisent-elles à établir une homologie entre ce muscle surnumé-
raire et le pédieux, comme Ledouble et d'autres le pensent?

DARCLAYa fait remarquer que, très fréquemment — et notre observation en
est un exemple — le court extenseur se confond par son extrémité distale avec
le tendon de l'interosseux correspondant. L'innervation de ce muscle surnu-
méraire est également la même que celle des interosseux. En pareil cas,
nous ne croyons pas qu'on puisse soutenir une homologie entre ces faisceaux
musculaires et le pédieux. Nous pensons qu'il s'agit le plus souvent de fais-
ceaux surnuméraires appartenant au système des interosseux, des chefs
accessoires de ces muscles qui ont pris naissance aux dépens du tissu pré-
musculaire interosseux, alors que les extenseurs sont déjà nettement diffé-
renciés (Bardeen Charles Russel et Lewis Warren Harmon). L'homologie
avec le pédieux ne pourra se soutenir que dans certains cas tels que ceux
observés par Boehler où les muscles en question sont innervés pai'le radial,
tout en introduisant les restrictions faites par Bardeleben. D'une façon
générale, nous repoussons ce nom de'manieux, donné aux faisceaux muscu-
laires surnuméraires du dos de la main, analogues à ceux que nous avons
observés ; ce nom implique une homologie avec le pédieux. Nous préférons à
l'appellation de court extenseur, qui préjuge de leur fonction, celle de chefs
accessoires des inlerosseux dorsaux de la main.

INDEX BIBLIOaRAPHIQUE

iTS-i. Albincs. Annolatioaes Acad., lib. IV, cap. VI.

IS:]?. Andkai.. Bull, de la Soc. anal., n° ô.

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Jahrbuch., (V|.
1881. GnUBEa. Beobachtungen des menschlichen uiid vergleicheaden A/iat. Uerliii,
i Hirschwald.

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[Journ. of Anal, and Physiol., vol. 31.)

1897. Ledolble. Traité des variations du système musculaire .de l'Homme et de

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Heinwald.

TRAVAUX ORIGINAUX 189

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Kaucy. (Semestre d'hiver lUOO-1901.) [Bibliogr. anat., t. IX.]

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gerstrecker iind den Musculi interossei dorsales des menschlichen Hand. (Mor-
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1902. OiiKo. Su di nn uuisculo sopronunierario e sulla disposizione dellc apoucvrosi del
dorso délia niaiio nelPuorno. (Monil. zool. ital., aiino 13.)

UN

MUSCLE HUMÉRO-TRAiNSVERSAlRE
OBSERVÉ èilEZ L'HOMME

PAR MM.

A. WEBER I R. COLLIN

r K O r K » s K U H A « K F. <> É l'ROKKfTKUK

A LA FACULTÉ IJK MKr>ECINE UE L'UNIVERSITK DK NAMCY

(Travail du Laboratoire d'analomie.) ~

W. Gruber a décrit en i860('), sous le nom de cervico-coslo-humeralis,
un muscle « rubané, charnu dans toute son étendue, prenant naissance en
haut sur l'apophyse transverse de la sixième vertèbre cervicale ainsi que
sur la première côte et venant se terminer en bas sur l'humérus, au-dessous
du deltoïde -^ (Testut) ['].

Depuis cette époque déjà lointaine, aucun anatomiste, croyons-nous, n'a
rencontré de nouveau ce muscle surnuméraire et l'observation que nous
apportons aiijourdhui paraît devoir constituer le second cas scientifiquement
connu de celte formation extrêmement rare.

L'anomalie en question est unilatérale et siège à gauche. Elle consiste en
un muscle rubané, bien développé, d'un volume supérieur à celui d'un omo-
hyoidien et qui s'étend de la colonne cervicale à la tête humérale. Il s'insère
sur l'iiumérus par un tendon aplati qui se confond à sa terminaison avec le
muscle sous-scapulaire. Ce tendon assez court se continue avec un corps
charnu aplati qui comble l'espace compris entre les deux branches de bifur-
cation supérieure et inférieure du cordon nerveux issu de la réunion de
C^ et C^'. Au niveau du point d'intersection de ces deux nerfs cervicaux, le
corps charnu fait place à un tendon allongé qui s'accole au sixième nerf cer-
vical et vient se terminer en éventail sur l'apophyse Iransverse de C^".

Ce muscle n'avait pas d'insertion costale. Son innervation n'a pu être étu-
diée.

Ainsi que le remarquent Testut et Ledouble('), ce muscle se rencontre
normalement chez quelques espèces animales « où il s'étend du basi-occipi-

1. GrCbkb, Mémoires de l'Académie impériale de SainV-Pélersbourg , 1860.

2. Tkstct, Les Anomalies musculaires chez l'Homme, ISS'i.

3. Ledodble, Traité des variations du système musculaire de l'Homme, 1897.

TRAVAUX ORIGINAUX

101

lai, de l'arc antcriour de Tallas et des apophyses Iraiisverses des vertèbres
cervicales à l'humérus ». On a signalé le muscle mastoido-huméral chez les
Ongulés (Lannegrace)['], où il s'insère sur l'apophyse mastoide, sur la crêle
mastoïdienne et sur les apophyses transverses des cinq premières vertèbres
cervicales. Le mastoido-huméral proioqd décrit par Arloing et Chauveau
chez le Cheval se fixe aux apophyses transverses des quatre premières vertè-
bres cervicales et à l'humérus.

Le Dromadaire possède également un mastoido-huméral qui s'attache sur

Fig. l.

1'. pce, petit pectoral; />el., deltoï<Ie ; lit., bii'^ps ; Ap. Cor., ap. coracoïde; llutit , hninérus: /liint. Tr.,
liaiiit-ro-transv. ; PI. lir., plexus brachial; CV, CVl, CVll, CVIII, racines du plexus brachial ;
T. h. tr., tend, hum.transv.; Ar. i.-cl., art. s.-claviùre; Cl., clavicule; P. th., parui thoraciqite.

les apophyses Iransverses du cou et dont le faisceau inférieur reproduit exac-
tement le certnco-costo-hnmeralii de Gruber. Quelques Rongeurs, comme le
(iochoii (l'Inde, le Lapin, des Insectivores tels que le Hérissop ontunhuméro-
transversaire bien développé.

Testut donne l'interprétation suivante du muscle décrit par Gruber.

Le grand psoas s'insère d'une part sur le corps de la douzième vertèbre
dorsale, des quatre premières lombaires, et sur leurs apophyses transverses;
d'autre part il se fixe sur le petit trochanter fémoral. D'après Sabatier, l'ho-

1. Lannf.gb.\ce, Myologie comparée des membres.

192 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

mologue du psoas au membre llioraciquc est « im groupe nuisculaire cons-
titué : a) chez les animaux non clavicules, par le mastoido-huméral et l'acro-
mio-transversaire ; |3) chez les clavicules, placés au-dessous de l'espèce
humaine, par le cléido ou omo-transversaire, la portion daviculaire du tra-
pèze et la portion claviculuire du deltoïde. Chez l'Homme, le cléido-trans-
versaire a totalement disparu ; seuls le trapèze daviculaire et la portion
daviculaire du deltoïde représentent, chez lui, le musch; psoas v.

Le muscle huméro-transversaire serait, d'après Testut, un faisceau addi-
tionnel de ce système, en raison des homologies de trajet, de rapports et
d'insertions qu'il présente avec le mastoïdo-huméral et le psoas. — ces trois
muscles étant « au même titre, des faisceaux à insertion transversaire ratta-
chant à la colonne vertébrale le deuxième segment des membres. »

Remarquons toutefois que dans notre observation, le muscUî huméro-
transversaire ne s'insère pas sur la crête deltoïdienne, mais confond son ten-
don humerai avec celui du sous-scapulaire, lequel se fixe sur le trochin.Notrt^
formalion surnuméraire interprétée comme un psoas semble fortifier l'opinion
récente des anatomistes qui homologuent le petit trochanter fémoral à la
petite tubérosité humérale.

SUR

UN CAS INTÉRESSANT DE « ARTERIA SAPHENA MAGNA i
\ CHEZ L'HOMME

CONSIDÉRATIONS '

SLR LA MORPHOLOGIE DE LA CIRCULATION ARTERIELLE
DANS LE MEMBRE ABDOMINAL

Par le D^ ANDREA MANNO

Travail du Laboratoire d'analomie humaine de l'Université de Sassari
(Directeur : Pruiegseur 6. SALVI)

En disséquant les artères du pied et de la jambe pour mes recherches
sur les Arleriœ jdantares pedis chez l'Homme, j'eus la chance — parmi
tant d'autres nombreuses variétés — de retrouver un cas fort intéressant dWi'-
teria saphena magna et c'est celte variété que je me propose de décrire
dans la présente note.

Il n'y a — dans la littérature anatomique — que sept cas d'artère sa-
phène, qui est par cela considérée comme une anomalie très rare. Les pre-
miers observateurs se contentèrent de la décrire, ne pouvant en expliquer
la présence.

IIvrtl(') reconnaît son importance chirurgicale dans les saignées et dans
les blessures accidentelles.

PoPowsKY ('*), le premier, fit une étude comparative de l'artère saphène
chez l'Homme et chez les Primates.

Ensuite Salvi("), nous donnant la description d'un nouveau cas d'artère
saphène, ^poussa ses recherches jusqu'aux autres Mammifères, pour déter-
miner comment VA. saphena représente la vraie continuation du vaisseau
préaxial du membre abdominal ou artère fémorale.

Je ne connais point d'autres auteurs qui aient étudié l'artère saphène de
l'Homme, mise en comparaison toute particulière avec la même artère chez
les animaux.

On sait que, chez tous les Mammifères, VA. saphena est très développé^ ;
elle est souvent l'unicpie artère destinée à nourrir les faces dorsale et plan-
taire du pied. Môme chez ceux qui se rapprochent le plus de l'Homme, les

BIBLIOaa, ANAT., T. xir 13

vu

DIBLIOGRAPIIIE ANATOMIQUE

^-^"^

Vlg. 1.
F, Arleriafemoraliê ; CH,Arteria genu tuprema;
RP, branche tnédiale de VArteria genu tu-
prema; RS, brandie latéralede VArteringcnn
fiiprema: UfSS, branche saphène supérieure;
OIM. Arteria genu inferior medialis; KSI,
branche saphèue inférieure ; RC , rameau
récurrent collatéral de la branche saphène
inférieure; RC, RC*, RCA, RCA', rameaux
communicants tihiaux antéripurs ; RCA*,
branche collatérale antérieure ; AA. artère
auastomotique postérieure transversale ;
RCP, artère communicante tibiale posté-
rieure; TP, Arteria tibialia pottica ; TA, Ar-
teria tihialin antica ; TM, arteria torsea me-
dinli*.

Primates |i;ir exemple,
VA. saphena est presque
loujours la seule artère
importante qui se distri-
I)ue au segment inférieur
(lu membre abdominal.

Considérant, en outre,
d'une pari son importance
morphologique chez les
Mammifères et de l'autre
sa rareté chez l'Homme,
il n'est pas superllu d'ajouter un nouvel
exemple de sa présence chez celui-ci.

Le cas que j'ai étudié' s'observait
dans le membre abdominal droit d'une
femme et se trouve représenté par la
(igure \ à laquelle je renvoie jioiir les
indications énoncées ci-dessous.

VA. (emoralis a un trajet normal.
Avant de pénétrer dans le canal des
adducteurs, son calibre est de 6 milli-
mètres et demi.

\j'A. genu suprema (G. S) mesure
I millimètre et demi d'épaisseur; elle
naît de la femoralis au point mèiiK^
où cette artère pénètre dans le canal
de Huriter et se place aussitôt entre la
face interne du muscle troisième ad-
ducteur et le muscle vaste interne.

Le tronc de l'artère, tout d'abord
unique, se bifurque, après un trajet
de 6 centimètres, en une branche laté-
rale et une médiale.

La branche latérale (R S) chemine
le long du bord antérieur du tendon
du muscle troisième adducteur, perce
l'aponévrose et se partage à son tour
en une branche transversale qui se di-
rige directement vers la rotule, aidant
à constituer le reie patellœ , et en une
branche qui continue son trajet des-

TRAVAUX ORIGINAUX 105

cendant sur une longueur dç 3 centimètres et devient, elle aussi, transversale
et latérale pour arriver enfin à s'anastomoser à plein canal avec la grosse
branche ascendante de VA. genu inferior medialis (GIM).

La branche médiale (RP) chemine profondément, adossée à la face médiale
du condyle correspondant du fémur.

A 1 centimètre au-dessus de l'origine de VA', genu supremaqixe je viens de
décrire, se trouve une artère plus grôle qu'elle qui se détache de l'^l. femu-
ralis et que je nomme branche saphène supérieure (RSS). Celte artère se
porte, tout d'abord, en dehors, entre les muscles vaste interne et troisième
adducteur, puis elle perfore l'aponévrose et se recourbe en bas. Dans son
court trajet sous-aponévrotique, elle fournit deux ou trois petits rameaux au
muscle couturier.

Devenue superficielle, la branche saphène s'accole au nerf du môme nom
et descend avec lui, tout entière, sans donner de rameau collatéral, le long
du bord interne du membre, jusqu'à 5 ou 0 centimètres au-dessous de l'in-
terligne articulaire du genou. Là, elle se partage en deux branches:

1° Un rameau antérieur qui suit, dans sa plus grande partie, le trajet du
nerf saphène (plus bas le nerf descend un peu obliquement en avant, tandis
(jue l'artère poursuit sa marche verticale en bas) et se termine entre le tiers
supérieur et le tiers moyen de la jambe, s'anastomosanl à angle droit avec
une artère anaslomolique postérieure (A A), rameau collatéral de l'artère
saphène inférieure ;

2° Un rameau postérieur plus développé, qui représente la vraie conti-
nuation de l'artère, descend parallèlement au rameau antérieur, dont il est
éloigné de 1 centimètre et demi, reçoit la terminaison du rameau anastomo-
lique susdit (A A) et finit au niveau de la limite entn^ le tiers moyen et le
tiers inférieur de la jambe, s'anastomosant avec le rameau comnumicant
libial postérieur que nous décrirons plus loin.

Une caractéristique importante de la branche saphène inférieure, c'est
qu'elle a presque le môme calibre à son origine cpi'à sa terminaison.

VA. genu inferior medialis (G I.M), normale dans son trajet, a un diamètre
de 2'""',^25.

A 2 centimètres environ en arrière du boni postérieur du ligament interne
de l'articulation du genou, un rameau assez volumineux (RSl), d'une épais-
seur de 2 millimètres, se détache du tronc de cette artère, se dirige aussitôt
obliquement en bas et en avant, se rapprochant beaucoup de l'insertion infé-
rieure (lu ligament interne, et à ce niveau perfore l'aponévrose pour des-
cendre verticalement eu bas par un trajet légèrement flexueux en s'accolant
au bord interne du tibia en émettant plusieurs rameaux collatéraux.

Arrivé au point (|ui correspond à peu près à l'union du tiers moyen avec
le tiers inférieur de la jambe, ce tronc artériel s'inlléchil fortement en
arrière, puis il quitte le bord libial et parcoiu-t obliquement, d'arri re en

196 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUK

avant, le reste (tiers inférieur) de la face interne du tibia, jusqu'à ce qu'il
atteigne la malléole tibiale. Là il se recourbe tout à coup latéralement en
avant et se termine en s'anastomosant avec VA. dorsalis pedis an point même
où 1'^. tarsea medialis se détache de cette artère. J'ai nommé cette branche:
branche saphène inférieure.

Les deux branches, la saphène .supérieure et la saphène inférieure, sont
accompagnées du nerf et de la veine du même nom.

Les ramifications collatérales de la branche saphène inférieure sont nom-
breuses. Elles constituent dans leur ensemble un riche réseau artériel sur la
face interne de la jambe et du pied et forment une série d'anastomoses qui
réunissent la branche saphène à 1*^4 . tibialis antica, à r.4. tibialis postica et
aux A A, plant ares.

Branches collatérales. — Dans son long trajet, la branche saphène infé-
rieure donne de nombreuses collatérales ; les principales sont :
1° Dans le segment supérieur ou sous-aponévrotique :

a) Une artère antérieure très grêle qui passe entre le tibia et la face pro-
fonde du ligament interne de l'articulation du genou, se distribuant au liga-
ment lui-même ;

b) Deux ou trois artérioles postérieures qui se perdent dans le muscle
poplité ;

2° Dans le segment inférieur ou sous-aponévrotique :
Hameaux antérieurs. — a) Tout en haut, un rameau récurrent (RC) qui s'a-
nastomose avec de petits rameaux descendants de VA. genuinferior medialis;

b) Quatre gros rameaux (RC, KG*, RCA, RCA') qui recouvrent toute la
face interne du tibia et forment un riche réseau artériel. Ils se détachent
de la branche saphène inférieure à un niveau difTérenl et cheminent en avant
et obliquement. Les deux branches pro.ximales (RC','R G*) parviennent jus-
qu'à la face latérale de la jambe et s'y perdent en petits filets sous-culanés.
Les deux branches distales (RCA, RCA'), qui sont aussi les plus volumi-
neuses, croisent le bord antérieur du tibia et se jettent dans VA. tibialis
antica. Ces deux rameaux méritent le nom de rameaux communicants
tibiaux antérieurs;

c) Un dernier rameau collatéral considérable (RCA*) se dirige en bas et
se termine dans le tronc même, au moment où celui-ci se recourbe pour
devenir transversal.

Les rameaux collatéraux contigus s'anastomosent entre eux par de nom-
breux petits filets ascendants et descendants ;

Branches postérieures. — Les branches collatérales postérieures sont
moins nombreuses et plus grêles. Elles repré.sentent des voies de communi-
cation entre la branche saphène supérieure, la branche saphène inférieure
et VA. tibialis postica.

TRAVAUX ORIGINAUX 197

Voici les principales :

a) Un premier rameau (A A), transversal et flexueux dans tout son par-
cours, se détache du tronc à la limite entre le tiers supérieur et le tiers
moyen de la jambe, et, après un trajet de 3 centimètres, se jette dans la
branche saphène supérieure (USS) de la manière susindiquée. Je l'appelle
artère aHastomolique postérieure transversale ;

b) Un second rameau, volumineux (RCP), au point de paraître un rameau
de bifurcation du tronc principal, naît à l'imion du tiers moyen et du tiers
inférieur de la jambe ; son parcours est fort court (1 centimètre et demi)
mais flexueux, et il se jette dans VA. tlbialis postica. Je l'appellerai artère
communicante tibiale postérieure ;

c) En dernier lieu, un troisième rameau se détache au niveau de la mal-
léole tibiale et finit en s'anastomosant à un rameau récurrent de VA.tarsea
medialis.

J'ai aussi trouvé dans la même jambe une .4. nervi peronei fort déve-
loppée, mais je la réserve pour une note spéciale.

De la description qui précède, et mieux encore de la figure, il résulte que
sur la face interne de la jambe de notre sujet, on trouve une très riche vas-
ciilarisation artérielle superficielle due principalement à deux rameaux appar-
tenant, le premier à VA. femoralis, le second à 1'^. genu inferior medialis,
ra:neau de la poplitée, et que j'ai appelés respectivement Ramus saphenus
superior el Ramus saphenus inferior. Ces vaisseaux, tout en étant séparés h
leur origine, se continuent l'un avec l'autre, el avec les rameaux superficiels
de VA. fjemi suprema proprement dite et de l'.l. genu inferior medialis. Ils
représentent chez l'Homme le système artériel superficiel médial ou système
saphène. ,

Dans les cas jusqu'ici connus dans l'espèce humaine, VA. saphena est un
vaisseau généralement peu développé.

Zagor-Sky (".) l'a suivie jusqu'à la malléole tibiale.

Dans le cas décrit par Broca ('), elle se termine au-dessous du genou.

KuG (") Va vue s'étendre jusiju'à la malléole tibiale où elle .s'épuisail en
branches terminales.

Hvrtl(') déclare avoir trouvé une A. saphena qui avait son point de départ
dans la branche cutanée de r.4. genu suprema; elle était renforcée et conti-
nuée dans la jambe par une série de rameaux anastomoti(iues nés presque
tous de r.4. tibialis postica.

Salvi C) , décrit aussi une ,4. saphena qui affecte à peu près la même
disposition que celle signalée par Hyrtl, et il nomme les rameaux anasto-
motiques : i4.4. perforantes mperficiales. Après avoir dit que r.4. saphena,

198 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

anormale à son état de développement complet, est constante chez l'Homme
adulte à l'état de rudiment et se trouve souvent bien développée chez l'en-
fant, cet auteur écrit : «En tout cas, elle se trouve représeutée dans toute
son extension chez les individus jusqu'à la malléole libiale.

« Dans les cas d'atrophie la plus complète, son segment proximal (de la
cuisse) est représenté par 1'^. articularis genu suprema et se continue avec
ces rameaux qui constituent la Uele articulare gemt mediale et notamment
avec le Itanms saphenus. Lorsque celui-ci est peu développé, il est remplacé
par une série d'anastomoses longitudinales bien considérables entre les .4.4-
genu suprema, superior et inferior.

« Le segment distal (de la jambe) est représenté par une série de rameaux
provenant de VA. tibialis postica, qui, s'enroulant sur le tibia, atteignent sa
crête et, s'associant à la Venu saphena magna et au Nervns saphenus, se
partagent en branches ascendantes et descendantes qui s'anastomosent entre
elles. »

Le cas que Salvi('') a décrit ressemble beaucoup au mien pour l'origine
du système saphène. En effet cet auteur représente le système saphène formé,
dans le segment proximal, par des rameaux provenant des AA. genu su-
prema, snperior et inferior.

Deux cas d'.4. saphena furent enfin décrits par Popowsky ("-"). Dans le
premier, observé dans Tannée 1892, l'artère saphène née de \'A. femoralis
devenait superficielle au niveau de l'articulation du genou, se continuait sur
la face interne de la jambe et se bifurquait en branches terminales : antérieure,
postérieure. La branche antérieure se partageait à son tour en deux petits
rameaux, dont l'un s'anastomosait avec l'vl. dorsalis pedis tandis que l'autre
s'épuisait le long du bord interne du gros orteil ; la branche postérieure,
plus volumineuse que la précédente, s'anastomosait au niveau du tiers moyen
de la jambe avec VA. tibialis pustica.

D'après Popowsky ('*), celte variété représente une disposition normale
chez quelques Platyrrhini {Cebus Ateles) où l'on trouve entre le rameau posté-
rieur de r.4. saphena et l'^l. tibialis postica primitive une forte anastomose qui
donne lieu à la formation de VA. tibialis postica chez les Singes supérieurs et
l'Homme. Chez VAtrlrs il existe de même une anastomose entre la branche
antérieure de la saphène et VA. tibialis anticn primitive, ce qui explique la
présence de l'.l. tibialis antica chez ces animaux (les Singes supérieurs e
l'Homme) qui ont ce vaisseau très développé.

Dans l(ï deuxième cas, publié en 1903, l'artère saphène née de VA. femora-
lis aboutissait à la région postérieure de la jambe en s'anastomosant avec
V.i. tibialis postica. Dans ce travail, Popowsky ('') détermine encore mieux,
d'après l'examen des diverses dispositions de l'artère saphène chez les Singes,
comment se produit la différenciation des anastomoses susindiquées en
.4. tibialis postica et en A. tibialis antica. Il croit aussi que la cause princi-

TRAVAUX ORIGINAUX 199

pale (le l'alropliie de l'artère saphène chez les Antliropoules et chez rHumme
est due à la distension nnécanique de la snphène même au fur et à mesure
que le corps prend la position verticale.

Au point de vue oiilogénétique, Popo\vsky('*) et de Vriese(') ont vu
VA. saphena bien développée chez l'embryon humain. Ce dernier auteur a
trouvé l'artère .saphtMie chez l'embryon humain de 10 millimètre.s comme un
rameau très grêle (|ui,naît de l'-l. nervi femoralls, suit le bord tibial de la
cuisse et se termine au niveau du creux poplité.

Chez les embryons de 13 millimètres, l'artère saphène est plus développée
que dans les premiers stades ; elle se divise dans la région poplitée en deux
branches : superficielle et profonde. La branche superficielle se continue sur
la face interne du tibia jusqJ'à l'extrémité du membre ; la branche profonde
s'anastomose avec l'.l. jwrvi libialis et avec l'.l. nervi interossei criiris.

Dans les stades suivants, l'artère saphène s'atrophie peu à peu jusqu'à ce
que nous trouvions presque l'état adulte chez l'embryon de 33 millimètres,
et thialemenl à 45 millimètres la distribution vasculaire de l'adulte est défi-
nitivement établie.

D'après les descriptions que j'ai rapportées en peu de mots, il résulte évi-
demment que r.l. saphena des auteurs correspond seulement au rameau sa-
phène supérieur, parfois bien développé, comme dans les observations de
PopowsKy ('*), parfois moins, comme dans le cas de Broca('). El mainte-
nant, rapprochant les cas coniuis jusqu'ici du mien, il est bien facile de
remarquer comment ce dernier est non seulement le plus développé, mais
aussi le plus complet de tous. Ici, en effet, plutôt (ju'une simple A. mphena,
on doit considérer un vrai système saphène, constitué par un tronc prin-
cipal et par plusieurs branches secondaires. Le tronc principal de l'artère
saphène conserve son gros calibre dans toute son étendue et s'anastomose
à plein canal avec VA. tibialis antica, ainsi qu'avec l'.l. tibialis poslico.
Les branches secondaires ou communicantes tibialts antérieures et pos-
térieures augmentent les communie itions du système artériel superficiel
(saphènes) avec les deux '.systèmes artériels profonds (tibiauxj, et c'est sur-
tout par la présence d'anastomoses si nombreuses et si larges que le cas que
je viens d'examiner diffère des autres jusqu'ici mentionnés. Son importance
ressortira mieux d'après le résumé (jue je vais reporter des diverses disposi-
tions que V A. saphena présente chez les autres Mammifères.

Anatomie comparée

Pour explii|uer les dispositions anormales humaines de l'.l. sapluna,
PoPOsvsKY("-'^) limite ses observations à l'ordre des Primates, mais je
crois qu'on doit étendre ces recherches à tous les autres Mammifères chez
lesquels l'.l. saphena esl aussi un vaisseau très important.

200 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

L'arlère saphène a un développement et une disposition très variables
dans la série des Mammifères. Considérée surtout à l'égard de VA. tibiaUs
antica et de VA. tibialis postica, elle se dispose de la manière suivante :

Mouotremata. — Le tronc de IM. femoralis ne trave^^e pas l'adducteur,
mais il le contourne superficiellement (Hyrtl [*]).

L'artère saphène donne un rameau dorsal peu développé et un rameau
plantaire*qui se divise en AA. planlares.

L'A. tibiaUs antica et r.4. tibialis postica sont rudimentaires (Zucker-

KANDL [-']).

Marsupialia. — D'après Zuckerkandl (*'•), chez Macropus Benetti,
Macr. thetidis, Phascolomys Wombat, VA. saphena naît de la femoralis. La
branche saphène antérieure se rend Su dos du pied et donne VA. dorsalis
pedis; la branche saphène postérieure, plus développée, se termine dans la
plante du pied.

VA. tibialis antica et VA. tibialis postica sont rudimentaires.

Edentata. — Chez Dasypus villosus (Zuckerkandl [*']), VA. saphena
est très développée; elle est constituée par cinq à six artères formant un
plexus antérieur, qui se distribue sur le dos du pied, et un plexus postérieur,
plus développé, qui donne les A. plantares.

Chez Bradypus bidactylas (Zuckerkandl [-']), r.4. saphena est grêle et
très courte. VA. tibialis antica et r.4. tibialis postica sont volumineuses et
se portent au dos et à la plante du pied.

Rodentia. — Chez le Lapin (Krause[*], Zuckerkandl [-'], Salvi['"],
Manno["]), r^4. saphena, née de la cuisse, se continue par son rameau
postérieur qui descend à la plante du pied.

Le rameau saphène antérieur, plus grêle, arrive sur le dos du pied, où il
s'anastomose au moyen de branches collatérales avep VA. tibiaUs antica.

VA. tibialis postica est très réduite de volume.

Perissodactyla. — Chez Equus caballus (Chauveau et Arloing[*]) et
Eguus ^/sm?/« (Salvi ["], Manno ["]), VA. saphena est de même fort réduite.
Les artères du dos et de la plante du pied proviennent de r.4. tibialis antica
et de VA. tibialis postica.

Anormalement, la branche postérieure de 1'^. saphena peut être très déve-
loppée (Leisering et Mullkr ['"], Zuckerkandl [*']) et elle peut remplacer
VA. tibialis postica.

. Artiodactyla. — Chez Bas taums et chez Ovis aries (Salvi ["], Manno ["]),
r.4. saphena, bien développée, naît du segment moyen'de la cuisse, se con-

TRAVAUX ORIGINAUX 201

linue directeinenl avec son rameau postérieur et se termine dans les
AA. plantares.

La branche saphène antérieure est atrophiée, tandis que XA. tibialis antica,
qui fournit les artères dorsales du pied, est bien développée.

LM. tibialis pogtica est rudimenlaire/

Insectivora. — Chez ErinaceuH cm;'o/>^?w (Zl'cke:rk\nul[-'], Salvi["],
Manno["]), va. saphena naît du segment moyen de la cuisse. Sa branche
postérieure, très développée, se distribue dans la plante du pied.

La branche saphène antérieure, plus grôle, arrive jusqu'au dos du pied et
s'y distribue avec l'-l. tibialis antica en échangeant avec elle des rameaux
anastomotiques.

\'A. tibialis posUca est atrophiée.

Carnivora. — Chez Canis familiaris (Zuckerkanol [-'], Salvi ["],
Maxno["]), Canis vulpes (.AIaisno), Fcliscatus (Salvi["], Manno ["]), Puto-
rins boccamele (Manno), l'.l. saphena se détache dans une région plus éle-
vée de la cuisse et se continue avec sùn rameiu postérieur, très volumineux,
qui donne les .1.4. plantares.

L'A. tibialis antica, qui va se distribuer sur le dos du pied, est bien déve-
loppée, tandis que le rameau antérieur est très grêle.

L'.-l. tibialis postica est atrophiée.

Parfois, chez Canis rulpes et Felis catits (Manno ["]), l'yl. genu svprema
et r.4. saphena naissent séparément du tronc de VA. fémoral is.

Pinnipedia. — Chez Phoca vitnlina (Zuckerkandl [-']) el Pelagius mo-
nacus (Manno ["]), l'artère poplitée se continue comme .4. internssca dans
la face postérieure de la jambe et se termine dans la plante du pied comme
A. plantaris. De cette artère ressort VA. tibialis antica qui se porte sur le
dos du pied. L'-4. saphena est réduite de volume et donne seulement des ra-
meaux anastomotiques aux artères'tibiales.

Chiroptera. — Hochstetteu ('), Zuckerkandl (*'), Salvi ('"), Gros-
SEK('), Manno ("), ont signalé chez les Chiroptera une A. femnralis superfi-
cialis qui, traversant la face médiale de la jambe, se continuait dans la plante
du pied, et une .4. ischiadica qui se prolongeait jusqu'au dos même du pied.

Prosimise. — Chez Lemur varius (Zuckerkandl [*']), l'.l. saphena naît
au niveau du trou des adducteurs. L'.4. genu suprema provient par une bran-
che distincte directement de r.4. f'emoralis.

La branche antérieure de VA. saphena, peu développée, se continue jus-
qu'au dos du pied et se distribue à sa face interne. Sur la face latérale arrive
un rameau de VA. peroncea. ^

202 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

VA. tibialis postica est très volumineuse et se termine par les AA. plan-
tares.

Chez Lemurcatta (Zuckerkandl [*']), IM. saphena est très réduite, tandis
que, par contre, VA. tibialis aiilica et r.4. tibialis postica sont bien dévelop-
pées.

Primates. — Chez les Primates, IM. saphena est dilTéremment déve-
loppée dans les divers individus :

1° VA. saphena,, de volume considérable, se divise en deux grosses bran-
ches qui fournissent les vaisseaux de la face dorsale et de la face plantaire
du pied, tandis que VA. tibialis antica et IM. tibialis postica restent rudi-
menlaires chez les espèces suivantes : Hapale penicillatm (Popowsky ("),
Salvi ["]), Hapale rosalia, Nyctipithecus vociferans (Popowsky ['*]) ; Hapale
yaccus (Manno["]), Cynocephalus hamadryas (Zuckerk.\ndl [*']) ;

2° La branche antérieure de VA. saphena et IM. tibialis postica sont
bien développées, et en même temps la branche saphène postérieure et
IM. tibialis antica sont réduites chez Macacus cynomolgus (Rojecky["]),
Macacus sinicus (Rojecky["], Salvi ["], Manno["]), Macacus erythrœus
(Salvi ['"]), Rhésus nemestrinus (Zuckerkanul [*']), Cercopithecus viridis
Jlavus, Cercopithecus fuliginosus (Manno ["]), Chimpanzé (Sperino ["], Zuc-
kerkandl)["] ;

3° On trouve d'une part, bien développées : la branche saphène antérieure,
qui se distribue au bord tibial du dos du pied, et VA. tibialis antica qui se
porte aussi au bord péronier du dos du pied ; d'autre part, très réduite :
la branche postérieure de la saphène chez Corilla (Eisler [']) et Orung
(Zuckerkandl[*'], Popowsky ["]). iii^

Considérations et conclusions

D'après ce que nous avons dit sur les artères saphène et tibiale dans la
série des Mammifères, nous pouvons considérer dans les deuxième et troi-
sième segments du membre abdominal deux types fondamentaux de circu-
lation, que nous pouvons nommer : l'un, type tibial, l'autre, type saphène.

Dans le type tibial, nous trouvons les deux artères tibiales (antérieure et
postérieure) qui descendent vers le pied, o.ù elles fournissent respectivement
les vaisseaux du dos et de la plante. Nous observons cette disposition d'une
manière très exacte chez l'Homme (disposition normale).

Dans le type saphène, on trouve un développement considérable de
r.4. saphena et de ses deux branches, antérieure et postérieure, qui se ter-
minent par les AA. dorsalis pedis et plantâtes dans le dos et dans la plante
du pied. On voit qu'ici les deux systèmes tibiaux sont atrophiés et réduits à
de simples rameaux anastomotiques. Cette disposition nous est offerte chez

TRAVAUX ORIGINAUX

203

quelques espèces de Singes, chez les Monotremuta, les Marsupialia, les
Edentata. On peut représenter respectivement les deux types par les deux
schémas A et B.

Entre ces deux types (ondamentaux il y en a d'autres que nous pouvons

TA

A

T?

BP I l PP

u

DP

TP

IPP

Schéma du type taphine.

Schéma du type tilial.

S, A. saphena; TA, A. libialia antica; TP, A. tibialis poatica; DP, A. dorsalis pedin;
PP, AA. plantarcs pedis.

nommer types secondaires qui sont caractérisés par le fait qu'une partie dit
sysrême atrophié est remplacée par l'autre. Ils représentent des stades de
transition entre le type tihial et le type saphène. En effet, si nous observons
successivement les schémas (1 à H (p. 205), nous voyons qu'on peut atro-
phier une seule branche de l'artère saphène, l'antérieure ou la postérieure,
et développer le système tibial correspondant pour la remplacer; ou bien
nous pouvons trouver le même développement dans un des systèmes tibiaux
que dans la branche correspondante de la saphène. Finalement, il se peut
que tout le système saphène ainsi que tout le système libial soient considé-
rablement développés, comme on le remar(|ue précisément par la, variété
que je viens de décrire H.

Ayant, de cette façon, fixé les deux types fondamentaux et les différents
types secondaires de la circulation artérielle dans le membre abdominal des
Mammifères, je vais déterminer dans le tableau ci-après le type auquel appar-
tient chaque ordre.

De ces descriptions il résulte que ri4. saphena chez Tes Mammifères et chez
l'Homme a cette disposition : elle représente la continuation de VA. femo-
ralis (S.\Lvi); elle descend superficiellement le long du bord médial du

204-

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

second segment du membre et peut i'ournir les vaisseaux du dos et ceux de
la plante du pied.

ORDRE «

TYPE

SCHÉMA

Edentata (Bradypus biductylus). — Pinni-
pedia. — Perissodactyla. — Prosimiae
[Leraur catla). — Homo (disposition iior-
nialo) . . .

Fondamental tibial . . .

Fondamental saphène . .
Secondaire

Secondaire.

Secondaire

Secondaire

Secondaire

Secondaire

A

B
G

D

E

F
G
H

Monotremata. — Marsupialia. — Edentata
{Dasijpus villosus). — Primates {Hapale
penicillalus, Hapale rosalia, NycHpithecus
vociferans, Hapale yaccus, Cynocephalus
hamadryas)

Primates {Macacus cynomolgus, Macacus si-
nicus, Macacus erythrœus, Rhésus nemes-
trinus, Cercopithecus vlridis Jlavus, Cerco-
pithecus fuliginosus, Chimpanzé) ....

Artiodactyla (Bos taurus, Ovis aries). —
Perissodactyla {Equus caballus, variété).

— Carnivora (Canis familiaris, Canis
vulpes, Felis calus, Pidorius boccamele) .

— Chiroptera

Prosimiae (Lemur varius). — Primates {Go-

: Rodentia (Lepus cnniculus). — Insectivora
{Erinaceus curopœus}

Homo (variété)

i Homo (variété)

Chez l'Homme adulte, l'artère saphène est d'ordinaire un vaisseau très
réduit mais constant à l'état ru limenlaire (Salvi). Lorsqu'elle se développe
anormalement chez l'Homme, elle peut reproduire une des nombreuses di.'^-
posilions qu'on trouve dans les Mammifères et qui sont représentées par les
schémas A à H.

Le cas que je viens d'observer apparaît le plus complet que la littérature
ait signalé jusqu'à présent. En eiïet, ici l'artère saphène ou mieux encore le
système saphène est bien développé et communique avec r.4. tibialis antica
ainsi qu'avec VA. tibialis postica. Chez ce sujet, on trouve donc le système
saphène entièrement développé (comme chez beaucoup de Singes) ainsi que
tout le système tibial (Edentata, etc.) On a, somme toute, la disposition que
l'on voit représentée dans le schéma H.

TRAVAUX ORIGINAUX

205

Enfin, pour ce qui concerne rorigine du syslème .sapliènc, nous voyons
que, dans ce cas, le rameau saphène supérieur, représentant le segment
proximal ,de l'artère sapliène chez Jes Mammifères, se détache ex se de

C

TA

TP

TA

TP

TA

TP

TA

TP

TA

H

BP

TP

TA

PP

DP

TP

PP

Schéma! des type* tecondairet.

S, A. gai>hena; TA, A. tibialis antica; Ti', A. tibialis postica; DP, A. dorsalU pedis;
l'P, AA. plantares pedix.

VA. femoralis, el non du tronc commun de VA. genu suprema. Il est impor-
tant de relever ceci, car une disposition ,i(lenlique, c'est-à-dire la séparation
complète de VA. saphena d'avec l'.l. genu suprema proprement dite, est

i206 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

bien souvent signalée chez plusieurs espèces de Mammifères {Felis caliis,
Canis vulpes).

Les variétés de l'artère saphène chez l'Homme décrites par les autres
auteurs peuvent de môme être reportées aux différents scliémas ci-dess;is.

Les cas de Zagorsky, Broca, Rug, Salvi et Hyrtl se rapportent au
schéma A; le premier de Popowsky (1893), au schéma H; le second, de
Poi'OwsKY aussi (iy03), au schéma G.

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DÉVELOPPEMENT

DU

PILIER DORSAL DU DIAPHRAGME

CHEZ « TARSIUS SPECTRUM »
Par le D' A. DEBEYRE

IIIKK I>E« TRAVAUX A I.A FACf I,TK 1)E I.II.I.K

Pendant un séjour à l'Université de Fribourg, dans l'Institut d'analomie
de M. le professeur Wiedersheim, nous avons eu l'occasion, grâce à l'obli-
geance de M. le professeur Keibel, d'étudier quelques détails sur la forma,-
tion du diaphragme, chez un embryon de Tarsius spedrum (Primates, sous-
ordre Tarsiidœ, famille Lemiiroides de F. IJed-
DART, Flower et Lyuekher). Cet embryon de G. L.

Tarsius spedrum mesure : 9"'»,6 (G. L.); 8""",3
(N. L.) et 4""'",7 (Slirn-Scheitel).

Il a été débité en série de coupes de 15 [x ( / 1 \ N"L

d'épaisseur. Le pilier ventral du diaphragme st.^ch;
n'est pas apparent. Le pilier dorsal existe seul.

On peut constater, d'après la reconstruction
en cire que nous avons faite, que le pilier dor-
sal ou de Uskow est la continuation directe du
corps de Wollî et non un pli de la portion mé-
diane du corps de WolIT.

Ainsi, sur la figure ci-après (p. 208) [dessin réduit aux deux tiers de la
reconstruction en cire], on voit que le pilier dorsal (PD) continue le corps
de Wolff (CW); F représente le foie; du côté D se trouve le dos de l'em-
bryon ; la partie ventrale est du côté V ; la direction de la tète et celle de la
portion caudale sont représentées par les lettres T et C.

Dans ses liecherc/ies sur le développement du diaphragme et du foie ches
le Lapin, Urachet dit déjà que « pour bien comprendre cette partie de l'em-
bryologie, l'emploi de la Plattcn-Modellirmelhode est indispensable, car la
question est complexe. Il est nécessaire d'avoir sous les yeux des vues d'en-
semble des régions que l'on étudie pour bien reconnaître la situation et les
rapports exacts des organes entre eux ».

Rappelons qu'à un stade reculé du développement des Mammifères, une
cloison, tendue d'une paroi latérale du corps â l'autre, sépare la cavité péri-
cardique, en partie, du reste du c<elome.

208

DIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

U

His l'appelle 5c/>/if/« tmns-
versum; Kolliker, méso-
carde latéral; Cadiat, cloi-
son mésodermique ; Uskow,
Massa transversa.

C'est la' première appari-
tion de la séparation future
du péricarde, des plèvres et
du péritoine ; mais c'est la
partie postérieure de la ca-
vité péricardiquc qu'elle sé-
paré du reste du cœlome.
C'est cette partie que les au-
teurs désignent sous le nom
de diaphragme primaire ou
ventral.

La formation du dia-
phragme dorsal a été moins
bien étudiée, dès l'abord.

Uskow, le premier, a
donné des indications pré-
cises sur ce sujet. Les cavi-
tés pleurales et la cavité
péricardique sont complète-
ment séparées depuis quel-
que temps, quand se forme
le diaphragme dorsal.

LocKWOODT , confirmant
les études de Uskow, dit :
c< The dorsal diaphragme is
an ingfowth from tlie body
vvall into the recessus pul-
monalis. » Ravn a mis en
évidence le rôle que joue le
méso de la veine cave infé-
rieure dans la formation
d'une partie du diaphragme.
Mais il s'agit plutôt, dans ces
recherches, de la fermeture
des cavités pleurales que de
la formation du diaphragme.

Brachet résume ainsi ses

TRAVAUX ORIGINAUX ' 209

recherches : Le diaphragme peut être divisé en deux parties : une partie
antérieure, verticale et transverse; une partie postérieure, dorsale, oblique
en haut et en arrière. La partie antérieure se divise en deux portions : une
médiane, en rapport avec la cavilé pèricardique, dont elle constitue la paroi
postérieure; deux .latérales, formant les parois pleurales. La partie posté-
rieure se divise au$si en deux portions, une médiane et deux latérales. La
médiane a pour origine le feuillet supérieur de la membrane pleuro-péri-
cardique. Enfin, ses piliers se développent dans la cloison mésentérique, le
long des deux faces do l'œsophage. Les parties latérales sont formées par les
membranes pleuro-périlonéales.

Les piliers dorsaux, d'après les observations de Braceiet et Broman, entre
autres, sont considérés comme aboutissant à la partie médiane du corps de
Wolff.

IIocHSTETTER et Hertelli montrent que, chez les Reptiles, les piliers
dorsaux sont en continuité avec les plis des reins primitifs :

« Le pli du rein primitif, dans les embryons de Lacerta agilis, provient du
connectif qui se trouve venlralement au corps de Wollf. Le corps de WoKÏ
est uni venlralement, au moyen de ce pli, à la membrane pleuro-péricar-
diqu^ et au connectif des parois du corps. Le pli a sa base sur le corps de
Wolff. «

Il y a, d'après ces auteurs, honiologie entre les plis des reins primitifs
des Reptiles et les plis qui ferment dorsalement, latéralement et venlrale-
ment le récessus pariéto-dorsal des Mammifères; on ne devrait plus, chez
les Mammifères, considérer des piliers dorsaux et des piliers ventraux, mais
dire que le récessus pariéto-dorsal est fermé, dorsalement, latéralement el
venlralement par les plis des reins primitifs. Ravn dit que la portion de pli
du rein primitif qui apparaît chez Laterla entre la partie non pigmentée et la
partie pigmentée de la cavilé pleuro-péritonéale est un indice de diaphragme
dorsal.

En somme, les plis des reins primitifs sont deux membranes péritonéales
qui accueillent le conduit de Wolff, le corps de Wolff, le conduit de Mfdler.
Les plis apparaissent sous forme de relief unique, constitué par le coimectif,
situé venlralement, par rapport aux veines cardinales postérieures.

La portion crânienne des plis prend part à la constitution du diaphragme
dorsal : la partie moyenne s'atrophie et devient le ligament diaphragmalique
du rein primitif : la partie caudale donne le mésosalpinx.

Au congres de Tiïbingen, le professeur Keibel signale, chez un embryon
humain de 6°°',8, que le pli du rein primitif se continue, crânialemenl, en
un pli qui ne contient plus de rein primitif, mais seulement la veine car-
dinale postérieure. Ce pli se laisse poursuivre jusqu'à la réunion des piliers
dorsal et ventral.

Il faut donc reconnaître deux modes dans le développement du pilier

BIBLIOOR. AXAT., T. XIV 14

210 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

(le Uskow. En effet, on peut voir les deux modes, l'un dans un groupe de Ver-
tébrés, l'autre chez d'autres Vertébrés, et même on constate les deux chez les
différents Mammifères.

Chez VHomme (Piper), chez le Rat (Ravn), c'est seulement un « pli
médial du corps de Wolff » qui représente le pilier dorsal.

Chez Tanins^ comme le montre notre modèle, on trouve l'autre mode.

Nous devonstlonc conclure, en somme, que le pilier dorsal ou de Uskow
est toujours en rapport avec le corps de Wolif, mais il peut exister deux
processus différents :

1° Le pilier dorsal i'f\ la continuation directe du corps de Wolff (par
exemple : Tarshin;

'i° Le pilier dorsal est formé par un pli de la face interne du corps de
Wolff, dont la continuation directe contient la veine cardinale inférieure
{Homme, Rat).

PANCREAS ACCESSOIRE

CHEZ « CERCOCEBUS CYNOMOLOGUS »

Par le D' A. DEBEYRE

CHKK DB» TBAVALX A LA FACUI-TÉ DK I.ILLK

(Travail de l'Institut d'anatomie de l'université de Fribour(j-en-Brisfjau)

M. le professeur Keibel a bien voulu mettre à notre disposition lui
embryon de Cercoccbus eynomulugns (Macaque) que lui avait prêté M. le
professeur Hubrecht, de l'Institut de zoologie d'Utrecht (•), et nous avons
profité de cette bonne fortune pour chercher s'il n'y avait pas, le long du
canal hépatique primitif, quelques bourgeons pancréatiques accessoires tar-
difs, analogues à ceux décrits dans notre thèse (-). Nous avons cru d'abord
en trouver plusieurs, mais, en examinant les coupes de plus près, nous n'en
avons plus trouvé qu'un seul (') que nous avons reconstitué en cire, suivant
la méthode en usage à l'Instilut d'anatomie de Fribourg.

L'embryon que nous avons étudié mesure 21 '""',5 dans sa plus grande
longueur.

Coloré en masse au carmin boracique, il a été débité en série de coupes
de 20 [A d'épaisseur.

Les dessins ont été faits à l'aide de l'appareil à projection (Zeichenapparat),
avec un grossissement de 150.

L'épaisseur de nos plaques de cire est donc :

Épaisseur des coupes. . , 20 u ) ««««^^-^-^ « n- i»

Grossissement. .... 150 i 0,020 X loO =^3 mUi.mètres.

Nous superposons deux plaques de cire de 1 millimètre et demi pour
obtenir celte épaisseur de 3 millimètres. Nos dessins ont été faits en double,

1 . Nous remercions MM. les professeurs de l'université de Fribourg, qui nous ont réserve
lin accueil nmical que nous n'oublierons jamais ; nos remorciments iront surtout à M. le
professeur Wiedersheim, qui a bien voulu nous offrir une place à Plnstitut d'anatomie
dirige par lui, et à M. le professeur Keibel, qui a été, pour nous, un guide prccieui et
toujours bienveillant.

2. Thèse. Lille, 1904.

3. Nous prions aussi M. ëi.ze, candidat médecin, d'agréer l'expression de notre plus
profonde sympathie. Il fut souvent notre collaborateur ; il est resté, pour nous, un ami

dévoué. C'est lui qui nous a fourni la première idée de ce travail.

21^ BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

au moyen d'un artifice très simple : il a suffi d'interposer une feuille de
« papier d'aniline t> entre les deux papiers à dessiner.

Voici la description du modèle en cire :

Sortant du foie par une seule racine, le canal hépatique primitif traverse
l'épiploon gastro-hépatique, de droite à gauche, en suivant une direction
crânio-caudale et dorso-venlrale.

Il s'incurve considérablement et peut être divisé en deux segments : le
premier décrit un tiers de circonférence ; le deuxième fait avec le premier
un angle obtus : très peu inclinée, voisine de l'horizontale, cette portion
commence au point où débouche le pancréas ventral.

Le canal pancréatique dorsal ou de Santorini ne se jette pas dans l'intestin,
sur le même plan.

Il est situé plus haut, c'est-à-dire plus crânial. Vingt coupes de 20 [i d'épais-
seur le séparent du premier.

Le canal de Santorini est situé sur la paroi dorsale de l'intestin moyen ; il
prend aussitôt une direction ventrale et il est placé à gauche. Canal court,
présentant un calibre assez voisin de celui du canal hépatique. Sa lumière
est perméable, à peu près aussi large que l'épaisseur de l'épithélium qui le
tapisse.

On le retrouve sur trois coupes seulement : sur la première, sa section
est tangentielle ; sur la seconde, elle est à plein canal; sur la troisième, elle
est de nouveau tangentielle.

Son calibre est de 60 à 80 [>., environ.

Le pancréas dorsal n'est pas très développé ; il s'anastomose avec le pan-
créas ventral, la masse résultante présente une extrémité effilée qui se dirige
vers la rate.
• Les tubes pancréatiques primiti.s sont déjà creux.

Entre le foie et la région où le pancréas ventral se jette dans le canal
hépatique (mais très près du pancréas ventral et formant avec le point
d'abouchement de celui-ci dans le cholédoque un angle droit), se trouve un
petit bourgeon panrréatique accessoire mesurant environ 120 [x.

Ce bourgeon rappelle par sa situation et ses rapports celui que nous
avons mentionné cliez l'embryon de Rat de quinze jours ; celui-là avait, sur
le modèle que nous avons fait, le volume d'un grain de raisin ; celui-ci
mesure 18 millimètres sur le modèle (il est un peu plus développé par con-
séquent), à direction caudo-crâniale, situé sur la paroi dorsale du canal hépa-
tique.

Le canal cystique qui vient se jeter dans le cholédoque, au voisinage du
foie, forme avec le conduit hépatique une sorte d'arc.

Pour dire, d'une façon absolument irréfutable, que ce bourgeon est bien
pancréatique accessoire, il faudrait pouvoir le suivre encore chez des em-
bryons de Singe plus âgés. Cependant, il nous est permis déjà d'affirmer

TRAVAUX ORIGINAUX 213

qu'il ne s'agit pas d'un des pancréas ventraux, le droit ou le gauche, en voie
d'atrophie.

11 n'y a, en effet, qu'un seul pancréas ventral chez Cercocebus, d'après les
observations de M. le professeur Keidel. Il est même intéressant de noter
que, chez Semnopithecus, M. Keibel n'a pu trouver, h aucun stade, de trace
de pancréas ventral.

11 s'agit donc bien, chez Cercocebus, d'un pancréas accessoire. Nous avons
déjà signalé la présence de nombreux pancréas accessoires, le long du canal
hépatique primitif, chez le Rat.

Il est remarquable de trouver un pancréas accessoire, le long du cholédo-
que, chez un animal beaucoup plus élevé en organisation et voisin de
l'Homme.

CONGRÈS FÉDÉRATIF INTERNATIONAL D'ANATOMIE

ET

7*" RÉUÎVION DE l'association DES AiNATOMISTES

Du dimanche 6 au jeudi 10 août 1905
A GENÈVE

Bureau du Congrès.

Le Congrès a, .nvant tout, pour but de faire siéger en commun les cinq
Sociétés d'anatomie suivantes :

1. — Anatomical Society of Great Britain and Irclaml.
MM, les professeurs : Symington (Belfast), président; X..., vice-prési-
dent ; Ch. Addison (London), secrétaire.

il. — Analomische Gcsellschaft.

MM. les professeurs : Merkel (Gôttingen), président ; A. Furbringer
(Ileidelberg), vice-président; von Bardeleben (Jena), secrétaire.

3. — Association des anatomistes .

MM. les professeurs : Sabatier (Montpellier), président ; Bugnion (Lau-
sanne), vice-président ; Nicolas (Nancy), Laguesse (Lille), secrétaires.

4. — Association of American Analoniists.

MM. les professeurs : Ch. S. Minot (Boston), président ; Cari Huber (Ann.
Arbor), vice-présidenl ; X..., secrétaire.

5. — Vnione zoologica italiana.

MM. les professeurs : Bomiti < Pisa), président ; Valenti (Bologna), vice-
président; Monticelli (Napoji), secrétaire.

Président du secrétariat du Congrès : M. le professeur von Bardeleben,
à Jena.

.Nota — Les présidents nommes ci-dessiis fonctionneront à tour de rôle comme prési-
dents du Congrès (voir règlement, art. 3), et. avec les secrétaires et le président du
comité d'organisation et de réception, constituent le bureau du Congrès.

Tous les anatomistes non affiliés à l'une ou à l'autre des Sociétés ci-dessus
énumérées sont cordialement invités à assister au Congrès.

CONGRÈS FÉDKRATIF INTERNATIONAL d'ANATOMIE 215

Comité central (délégués des Sociétés fédérées).

Ce comité a été constitué en vue d'amener une entente préalable complète
pour réaliser la réunion fédérative, et de faire les démarches préliminaires,
c'est-à-dire, fixer le lieu de réunion et élaborer un projet de règlement du
Congrès fédératif internalionai.

Il a adopté le projet de règlement proposé par M. le professeur Nicolas
(voir ci-dess(Mis) et a désigné comme président du secrétariat M. le professeur
von Barueleben, à Jena.

Après de nombreux pourparlers entre M. le professeur Nicolas et M. le pro-
fesseur Êternod, Genève a été choisi comme siège dudit Congrès et M. Klernod
a été chargé de constituer un comité suisse et genevois.

Les délégués au comité central sont :

\. Analomical Society of Greal Britain and Ireland : M. le professeur
Symincton, à Belfast.

2. Anatomische Gesellschaft : M. le professeur Walkeyer, à Berlin.

3. Association des anatomisles : M. le professeur Nicolas, à Nancy.

4. Association of American anatomists : M. le professeur Ch. S. Minot,
à Boston.

5. Unione zoologica italiana : M. le professeur Romiti, à Pisa.

Comité d'organisation et de réception.

A Genève, l'idée du Congrès a été de suite fort bien accueillie et, après
une réunion des personnes qui s'intéressaient à cette question, un comité
d'organisation et de réception s'est constitué comme suit :

I. — Bureau du comité genevois : Présidents d'honneur, MM. les profes-
seurs Laskowski et J. L. Prévost.

Président : M. le professeur Êternod.

Vice-présidents : .MM. les professeurs Askanasy, Cristiani, Yung.

Trésorier : M. le D' Batelli.

Secrétaires : MM. les D" Du Bois, Odier.

II. — Commission des finances : M. le D' Batelli, M. A. Pictet, banquier.
Commission des logements et transports : .MM. les professeurs .Mégevanu

el Cristiani, .M. le D' R. Odier.

Commission des réceptions et fi-'tes : M. le professeur Cristiani, M. le D'Du
Bois,

Commission de la presse : M. le D' de Michelis.

III. — Membres du comité à Genève : M. Lachenal, président du Conseil
des Étals. MM. les professeurs Mayor, doyen de la Faculté de médecine;

216 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

R. Chodat, doyen de la Faculté des sciences ; J. L. Prévost, d'Espine,

DuPARC, Bedot, directeur du Musée d'histoire naturelle ; M^. les D" di!

Claparède, Pugnat, Huguenin ; M. Roux, président de l'Association des

intérêts de Genève. i

' '''■■
IV. — M. le professeur Eternod a demandé en outre l'appui moral de

MM. les professeurs d'anatomie des diverses Universités suisses. Cette

demande a reçu une réponse unanimement sympathique qui lui a facilité

toutes les démarches ultérieures.

Ont adhéré :

1 . A Bdle : MM. les professeurs Kollmann, Corning, Burkhardt, Zschokke,
Metzner.

2. .4 Berne : M. le D"" Schmidt, directeur du Bureau de salubrité ; MM. les
professeurs Strasser, Studer, Zimmermann.

3. A Fribourg : M. le professeur Kathariner.

4. A Genève : MM. les professeurs Êternod, Laskowski, Yung (voir plus
haut : Comité genevois).

5. A Lausanne : MM. les professeurs Bugnion, Blanc, Rodx, N. Lôwen-
THAL, Mahaim.

6. A Neuchdlel : M. le professeur Béraneck, M. Fuhrmann.

7. A Marges ; M. le professeur F. A. Forel, délégué du Conseil fédéral.

8. .1 Zurich : MM. les professeurs Ruge, Lang, Félix, Monakow, Zanger.

Programme .

Dimanche G août 1905, 10 heures du malin. — Ouverture de l'Exposilion.

8 heures du soir. — A l'île Rousseau (ou éventuellement, en cas de mau-
vais temps, au restaurant de l'Arquebuse, rue du Stand) : Soirée familière.
— Uafraîchissemenls offerts par le comité genevois.

Lundi 7 août, 8^30'^ du matin. — Ouverture du Congrès à VAula de l'Uni-
versité (tenue de ville). — Communications scientifiques.

2 heures après midi. — Démonstrations.

Mardi 8 août, 8^30"" du matin. — Communications.

2 heures après midi. — Démonstrations.

5 heures du soir. — Inauguration du monument H. Fol, à l'Université
(tenue de ville). Immédiatement après la cérémonie : Réception chez
M"* H. Fol, à Chougny (tenue de ville).

Mercredi 9 août, S^SO'^ du matin. — Communications.

2 heures après midi. — Démonstrations.

5^30'" du soir précises. — Promenade en bateau à vapeur sur le lac,
oITerte par .M. le professeur Êternod. Départ du quai du Mont-Blanc. —
Collation sur le bateau, ofl'erle par M. le professeur Bugnion.

CONGRÈS FÉDÉRaTIF INTERNATIONAL d'aNATOMIE 217

9^ 30'° du soir. — Retour à Genève. — Illumination de la rade (il sera
prudent de se munir de manteaux ou de châles pour le retour).

Ji'udi 10 août, 8^30"" du matin. — Communications.

î heures après midi. — Démonstrations.

/*' 30'" du so:r. — Banquet officiel offert par l'Hlal et la Ville, au foyer du
fIrand-Théiltre (tenue de ville). — Clôture du Congrès.

Les communications et les démonstrations auront lieu en commun dans le
bâtiment de l'Ecole de médecine. Toutefois, si les congressistes dépassaient
un certain chiffre, et s'il fallait faire des sections, le comité pourrait prendre
d'autres dispositions et un avis ultérieur donnerait les indications nécessaires.

Règlement du Congrès fédératif international d'anatomie

adopté par le Comité centrât {délégués des Sociétés fédérées) et le Comité d'organisation,
et accepté par les cinq Sociétés fédérées.

Art. 1". — La date du Congrès est, en principe, laissée au choi.K du comité
genevois chargé de l'organisation locale. — Il est probable qu'elle sera fixée
au 7 août.

Art. 2. — Sa durée est de quatre jours. Les matinées sont consacrées aux
communications et les après-midi aux démonstrations.

Art. 3. — Chacune des Sociétés affiliées désignera un président et un
vice-président, de telle manière que la direction du Congrès sera confiée à
cinq présidents et à cinq vice-présidents. Les secrétaires en fonctions dans
chaque Société pendant l'année 1905 seront les secrétaires du Congrès.
M. le profe.sseur von Hardeleben présidera le secrétariat.

Art. 4. • — Le nombre de communications et de démonstrations n'est pas
déterminé d'avance. Il ne sera limité que par le temps qu'on pourra y con-
sacrer et aussi par le matériel que les organisateurs seront en mesure de
mettre à la disposition des congressistes. Les communications se succéderont
dans l'ordre de leur inscription, chaque orateur ayant la parole pendant dix
minutes au ma.\imum.

Les communications qui n'auront pas été présentées, faute de temps,
pourront néanmoins être imprimées dans les comptes rendus.

Art. 5. — Il n'y aura pas de volume spécial, unique, de comptes rendus,
mais chaque Société affiliée publiera, comme elle le fait à la suite de ses
réunions annuelles, sous la forme qu'elle a adoptée ou toute autre qu'elle
jugera convenable, et en mentionnant seulement, par un titre particulier, le
caractère fédératif international du Congrès, des comptes rendus qui renfer-
meront :

A. Le texte in extenso des communications et démonstrations présentées
par les membres de la Société correspondante ;

B. Un résumé donné par l'auteur, ou, à son défaut, le litre .seulement de

218 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

toutes les autres communications et démonstrations, avec l'indication des
comptes rendus où elles sont publiées m extenso.

Tout congressiste faisant partie de plusieurs Sociétés aura le droit de
publier sa communication in extenso dans les comptes rendus de toutes les
Sociétés dont il est membre. Il pourra, s'il le préfère, ne la publier qu'une
seule fois dans les comptes rendus qu'il choisira et som forme résumée dans
les autres (').

Art. 6. — Pendant la durée du Congrès, chaque Société pourra consacrer
une séance spéciale, indépendante, au règlement de ses propres affaires.

Chemins de fer, excursions, voyages en Suisse.

Cfietnins de fer fédéraux. — L'administration des chemins de fer fédéraux
délivre directement o;i sur commande, dans les principales gares de son
réseau (Genève, Berne, Lausanne, Neuchâtel, Bàle, Schairhouse, etc.), des
cartes spéciales de circulation sur toutes les lignes suisses.

Valables

Ces cartes doivent être munies de la photographie (format carte de visite)
et de la signature du titulaire.

La photographie en question, non collée, doit être déposée en même temps
que le montant du prix du billet.

Les billets ordinaires d'aller et retour délivrés par les chemins de fer fédé-
raux pour l'intérieur de la Suisse sont Aralables dix jours et permettent de
s'arrêter ad libitum et sans formalité à toutes les stations du parcours.

Des démarches seront faites auprès des autres compagnies de transport,
notamment dans les environs de Genève, pour faciliter le transport de MM. les
congressistes et, si possible, pour leur faire avoir des réductions.

Il sera donné ultérieurement des indications sur le résultat de ces dé-
marches.

Les Compagnies des chemins de fer français accordent le parcours à demi-
tarif à tous les membres de l'Association des anatomistes qui en feront la
demande par V intermédiaire du bureau. Il suffit, pour profiter de cet avan-
tage, de se faire inscrire^ avant le 1:2 juillet {dernier délai), auprès de

l'<- CLASSE

2'' CLASSE

â' CLASSI

%

Francs.

Francs.

Francs.

quinze jours,

au prix de . . .

70

60

35

trente jours,

au prix de. . .

110

75

55

1. Lue subvention importante ayant été accordée par le Conseil fédéral, comme cela se
lait toujours en Suisse pour les Congrès internationaux, le Comité suisse d'organisation et
de réception étudiera les voies et moyens pour arriver à synthétiser les divers comptes
rendus des Sociétés fédérées, soit in extenso, soit en résumé, de façon à en faire uu
bulletin du Congrès fédéralif international d'anatomie. Toutefois, cette publication ne devra
en aucune façon nuire aux pid)lications susnommées.

CONGRÈS FÉDÉRATIF INTERNATIONAL D ANATOMIK 219

M. Laguesse, secrétaire adjoint, 50, rue d'Artoifs, à Lille, en indiquant la
gare de dépari {gare frontière pour le» membres étrangerit) et le parcours
e\2icXque l'on doit effectuer. Il sera envoyé à chacun des intéressés un bon
individuel, valable du i" au 16 août, permettant de prendre à la gare de
départ un billet à demi-tarif. » ...

Logements et arrivées.

Un l)iireau dt^ logement a été institué sous la direction de MM. les D" Cris-
TiANi et R. Odier.

Vu reiiconibreinent dans les hôtels, à celle saison, augmenté encore celte
année par la Fêle des vignerons, MM. les congressistes sont iiistainnienl
priés de commander directement et à l'avance leur logement et de traiter
exactement du prix demandé.

Pour tous renseignements, s'adresser à M. le D"^ Odier, avenue du Mail, ou
au Bureau de renseignements, place des Bergues.

. Voir ci-dessous, pour le carnet de fête el les insignes : Secrélarial et
bureau permanent.

Secrétariat et bureau permanent du Congrès.

Un bureau permanent de renseignemeiits (secrétariat) fonctionnera trois
jours avant l'ouverture et durant tout le Congrès à l'Université. Il donnera
tous les renseignements demandés.

Très important. — Immédiatement à leur arrivée, MM. les congressistes
sont instamment priés de retirer audit secrétariat leur carie-carnet avec carte
et leur insigne de congressiste.

(iliaque insigne, à mettre à la boutonnière, portera .un numéro qui per-
mettra de retrouver, sur la liste des membres du Congrès, le nom de chaque
congressiste.

Ce bureau fonctionnera le premier soir (dimanche 6 août) à l'ile Rousseau,
ou éventuellement au restaurant de l'Arquebuse, durant la soirée familière.

Inscription de participation au Congrès.

// est absolument indispensable que les organisateurs connaissent d'avance
le nombre des congressistes, à cause de la question des logements et des locaux
à aménager pour le Congrès. Prière instante de signaler la participation
éventuelle (même si elle n'était pas absolument sûre !) auprès du secrétaire
d'une des Sociétés fédérées, avant le 25 juin.

220 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Liste des communications.

Cette liste ne pourra être établie que lorsque les listes de conimunicalions
des diverses Sociétés auront été arrêtées par les secrétaires de chacune des
Sociétés fédérées.

Dernier délai d' inscription pour les communications : 25 juin 1905.
Prière pressante de s'annoncer à temps auprès du secrétaire de la Société
dont on lait partie.

La liste définitive des communications sera établie en faisant alterner les
diverses Sociétés fédérées.

Démonstrations.

Pour ce qui concerne les démonstrations, prière d'adresser les desiderata
concernant les microscopes, loupes, etc., à M. le D"" R. Odier, avenue du
Mail, avant le 15 juillet.

Exposition.

Au cours de la dernière session de l'Association des anatomistes, a été émis
le vœu : « Que les organisateurs de la réunion internationale de Genève orga-
nisent, à l'époque du Congrès, une exposition, également internationale, des
industries se rattachant aux sciences anatomigues (appareils d'optique et de
démonstration, matériel de musée, appareils mécaniques, etc., etc.). »

Pour donner suite à ce vœu, le comité genevois a chargé M. le D' Batelli
d'organiser cette exposition.

Les constructeurs de tous les pays ont été invités par circulaire spéciale à
bien vouloir y prendre part.

FfcTE DES Vignerons. — Les congressistes qui se proposent d'assister à
cette fêle devront commander directement leur billet ; {ils sont instamment
priés de ne le demander que pour le A, le 5 ou le 11 août, c'est-à-dire pour
avant ou après le Congrès.

Une liste des hôtels et un prospectus relatif à la Fête des Vignerons seront
envoyés à ceux qui en feront la demande à M. Nicolas.

COMMUNICATIONS ET DÉMONSTRATIONS 221

Commimications et démonstrations

Annoncées du 21 avril au 20 juin 1905

(Voir liibliographie anatomique, 1905, iJ» fagc, p. 175.)

3. Êternod. — I. Premiers stades de l'œuf humain et sou implautaliou
dans l'utérus (avec démonstrations).
II. Uémonsiralions diverses.
G. KuiNSTi-ER. — Modifications analomiques chez le Lièvre de marais.

7. MoLON. — Etudes cyloiogiques sur les capsules surrénales (avec dé-

monstration).

8. Renaut. — Les cellules rhagiocrines du lissu conjonctif (avec démons-

tration).

9. Regaud et Dddreuil. — Recherches sur l'ovaire des Mammifères.

10. Regauu et Petitjean. — Recherches sur l'origine des vaisseaux lym-
phatiques dans la glande thyroïde.

H. Favre et Regaud. — Nouvelles recherches sur les expansions nerveuses
dans les muscles des Reptiles.

12. PoLiCARD. — Thème réservé.

13. Dlbreuil et Mauras. — Thème réservé.

14. Weber. — Développement du foie, du pancréas et de la vessie natatoire

chez Hippucampus brevirostris.

15. Ancel et RouiN. — Thymus et glande interstitielle du testicule (avec

démonstration).

16. RouviÈRE. — I. Sur le cloisonnement du bulho artériel chez le Lapin.
II. Note sur le développement phylogénique des muscles du plancher de

la bouche,
n. Grynfeltt. — Recherches sur l'épithélium posté'.-ieur de l'iris de
quelques Oiseaux.

18. Delmas. — Anomalie de la veine cave inférieure (veine cave' double).

19. GiLis. — Note sur quelques points de l'anatomie de la région inguino-

crurale.

20. Pacaut. — Note sur l'amitose dans les épithéliums stratifiés normaux

des Mammifères.

21. Pacaut et Vigikr. — Notes cytologiques sur les glandes salivaires d'Hélix

pomatia.

22. Vicier. — Observations sur les yeux composés des Insectes.

222 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

23. Ledouble et Dubredil-Chambardel. — A propos du Processus retro-

mnsloideus de Waldeyer.

24. Dubreuil-Chambardel. — De la présence chez l'Homme d'une arcade

plantaire superficielle.

25. B0NNA.MOUR. — Modifications des capsules surrénales dans quelques états

physiologiques et pathologiques.

26. Cav.\lié. — I. Les odontoblastes dans les dents cariées.

11. Démonstrations diverses.

27. Lesbre et Forgeot. — Sur les monstres mélomèles.

28. Dantchakoff (M""' W.). — Le rôle des cellules plasmaliqucs dans la

glande sous-maxillaire du Lapin.

11. Prenant. — Démonstration relative aux cellules ciliées et aux cellules

muqueuses de l'œsophage du Triton.
IIL Laguesse. — Démonstration : Ilots de Langerhans de l'Homme.
IV. BuGNiON et l'opoFF. — Démonstration de préparations hislologiques.

Le secrétaire perpétuel,
A. Nicolas.

Le Directeur-Gérant, D' À. Nicolas.

Tome XIV 4' fascicule 1905

BIBLIOGIUPHIE ANATOMIQUE

REVUE DES TRAVAUX EN LANGUE FRANÇAISE
ANATOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE

TRAVAUX ORIGINAUX

NOTE

SUR LA

CELLULE A CORPS SIDÉROPIIILES DE LA SURRÉNALE

CHEZ LE COBAYE
Par P. MULON

PKÉrABATKL'U D'UIHTOLOUII:: A LA l'AC'LI.TK UK UKIIKC'INE 1>K l-AKIH

Lorsqu'on coupe en travers une capsule surrénale fraîche de Cobaye, on
constate à la périphérie de la surface de coupe une zone jaune clair qui est
la couche graisseuse et correspond à la glomérulaire et à la spongieuse de
(jiiEVssE. Au centre de la coupe est une petite taclie blaac-gris, triangulaire,
de 1 millimètre de base sur ij'l millimètre de hauteur : c'est la substance
médullaire. Kntre les deux s'étend une couche fortement colorée en brun
foncé, toujours plus importante chez le mule ([ue chez la femelle et qui, chez
l'adulte, forme à elle seule presque toute la masse de la capsule. Cette
couche correspond à la portion interne de la fasciculée et à la réticulée. A
cause de sa couleur, nous l'appellerons, au cours de celte note, couche pig-
mentée ('). Ce sont les cellules de celte couche qui font l'objet des recherches

1. Dans lin uiémuire d"Ai.EZAis {Joiini. de ta pinjsiot. norm. et pcUfiut., 1898), celte
couche pigmentée, brune; est déiiouiuiée substance médullaire, taudis que la eoiiche grais-
seuse (jaune-clair) seule porte le nom de corticale. Il y a là une erreur dans laquelle sont
également tombés Gcikyssk et Oklamaiik, qui assignent une couleur brune à la médullaire
surrénale. La médullaire surrénale est, pur définition, constituée par des cellules chro-

BIBLIOQK. AMAT., T. XIV 15

22i BinLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

exposées ici, et plus spécialement encore les cellules où ont été décrits des
corps sidérophiles ou dos formations ergastoplasmiques.

Étude de la cellule fraîche. — A l'aide d'une aiguille lancéolée, on
prélève un peu de la couche pigmentée. Ce prélèvement se fait avec une
grande facilité, cette couche ayant, surtout dans sa portion centrale, la con-
sistance d'une bouillie. Le petit fragment de corticale ainsi recueilli est dis-
socié par simple agitation dans l'humeur aqueuse de l'animal, La dissocia-
tion se fait très facilement et, si l'on a pris comme sujet d'observation, un
mâle d'un an environ, l'on peut se rendre compte que les cellules se sépa-
rent les unes des autres d'autant plus aisément qu'elles proviennent de points
situés plus près du centre delà capsule. Il se produit même presque toujours
une dilacération complète de certaines cellules, car on rencontre, dans le
liquide additionnel, des noyaux libres, des granulations graisseuses ou pigmen-
taires (ces dernières agitées de mouvements browniens). Or, si l'on tente de
dissocier un autre épithélium frais, celui de l'intestin par exemple, on n'ob-
tient d'abord que très difficilement l'isolement des cellules; en second lieu,
malgré la brutalité très grande des manœuvres nécessaires, on ne trouve pas
ou presque pas de débris cellulaires absolument dilacérés, n'ayant plus rien
de la forme d'une cellule. Les cellules de la couche pigmentée présentent donc
entre elles une moindre adhérence que celles des autres, épithéliums ; de
plus, elles sont très facilement vulnérables et mettent, en se détruisant,
très aisément en liberté les enclaves qu'elles contiennent.

Les cellules qui ont résisté aux manœuvres, pourtant très peu violentes,
de la dissociation ont une forme arrondie et un diamètre variant de i5 [ji à
30 [X. Lorsqu'elles ne sont pas tout à fait isolées, leur surface de contact
présente un contour curviligne, cercle ou ellipse. On distingue assez nette-
ment le noyau dont les grains de chromatine et surtout le nucléole sont
légèrement visibles (fig. 1).

Aux environs immédiats du noyau, on remarque une plus ou moins
grande quantité d'enclaves sphériques de taille variant entre 1/2 (x et 3 fi. De
ces enclaves les unes sont souvent biréfringentes, solubles dans les essences,
colorables par le Scarlach ; ce sont des gouttelettes graisseuses ; les autres
sont des granulations compactes, non biréfringentes ; colorées en jaune plus
foncé que les gouttelettes de graisse, elles sont insolubles dans les essences
et à peu près indécolorables par les acides, les alcalis, l'H'O': ce sont des
granulations pigmenlaires (fig. 4, p).

niaflines. Or : 1° la couche brune de la capsule de Cobaye n'est point composée de celhilcs
chromaffines ; ce n'est donc pas la médullaire, comme le pense' Alezais ; 2° les cellules
chromalllnes réunies en amas ne présentent jamais de couleur brune, à l'élat frais, chez
aucun Vertébré ; le Cobaye ne fait pas exception et ua pas de médullaire brune. Bernard
et lîicABT avaient déjà signalé et rectifié celte erreur en ce qui concerne Alezais.

TRAVAUX ORIGINAUX 225

En dehors de ces enclaves, le cyloplasma, que limite vers la surface une
simple ligne très fine, est absolument transparent, hyalin, anhiste. On n'y
peut observer aucune structure quel que soit l'éclairage employé et même
quelle que soit la coloration dite « vitale » mise en œuvre; aucune réfrin-
gence spéciale ne signale la présence de filaments ou d'un point quelconque
où ce cytoplasma hyalin ne soit pas homogène.

Or c'est précisément dans ces cellules de la couche pigmentée (fasciculée
et réticulée) que l'on a décrit des corps sidérophiles filamenteux et granu-
leux (Guieysse), un trophospongium (Holmgren), des filaments ergastoplas-
miques (Bonnamour), « des formations ergastoplasmiques formées de fila-
ments concentriques » (Guikysse). Rien de tout cela n'est visible sur la
cellule vivante.

Si, dans les mêmes condilinns d'expérience, on examine une cellule pan-
créatique, une cellule des glandes du fond (Chien), on verra très facilement
les granulations zymogènes; une cellule des tubuli conlorti du rein, une
cellule des tubes sécréteurs delà glande sous-maxillaire montrent très nette-
ment, à l'état frais, leurs bâtonnets basaux.

Il existe donc une différence entre ces grains zymogènes, ces bûtonnet.s
hasaux, visibles sur le frais, et les filaments, les canalicules \isib\es après
fixation seulement dans la cellule de la couche pigmentée des surrénales :

Tandis que les bâtonnets basaux de la cellule rénale, par exemple, sont
morphologiquement différenciés, qu'ils existent, il n'en est pas de même des
filaments, sidérophiles ou non, de la cellule surrénale. Ceux-là, nous les
produisons à l'aide de nos méthodes d'examen.

La preuve en est facile à faire en étudiant sous le microscope l'action des
fixateurs sur des cellules dissociées ou en comparant des coupes d'un même
fragment d'une même capsule fixées différemment.

Dissociées dans le liquide de Bouin, le liquide de Tellyesnicki, le formol
à ij3 additionné d'acide acétique à 5 7«» le liquide de Zenker, le sublimé a
saturation, certaines cellules sont immédiatement victimes de phénomènes
de déshydratation (osmose) et de coagulation qui se passent au niveau du
cytoplasma homogène de la cellule fraîche et y amènent la formation de
filaments bien visibles sans coloration aucune. Ces filaments sont facile-
ment identifiables aux figures sidérophiles que les coupes à la paraffine mon-
trent si nettement (fig. 2). Tantôt ils forment une sorte de ré.seau à mailles
irrégulières (fig. i2, R), tantôt ils s'ordonnent parallèlement au bord de la cel-
lule tout en s'anastomosant entre eux (fig. 2, C), tantôt ils se disposent con-
centriquement les uns par rapport aux autres (fig. 2, P), s'anastomosant
en outre entre eux, de manière à former une sorte de peloton. Sur des
cou[ies fines et colorées on peut s'assurer que les mailles du réseau formé
par ces filaments sont vides: ce sont des trous; à moins qu'elles ne soient
occupées par une sorte d'expansion membraniforme du filament lui-même.

226 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE •

De plus, en im ou plusieurs points, la masse des filaments se continue toujours
avec le cytoplasma granuleux, chargé d'enclaves graisseuses ou pigmentaires,
que l'on retrouve, autour du noyau, peu ou pas modifié par la fixation.

L'action des vapeurs de formol acétique, l'action du fixateur à Vacide tri-
chloracetique.de Holmguen font apparaître dans les cellules d'autres figures:
toujours dans la zone homogène de la cellule fraîche se forment des sortes
d'hiatus semi-circulaires qui peuvent se placer bout à bout et simuler ainsi
des canaux plus ou moins tortueux (fig. 3).

Au contraire de ces différents réaclifs, le formol pur à i/S, le bichromate
de potasse pur en solution récente à 5 %, 'e liquide de Sliiller montrent
des cellules à peu près complètement homogènes, c'est-à-dire très voisines
de ce qu'elles sont à l'élal frais. Pourtant, il se produit ici encore des
altérations morphologiques : le long du bord des cellules o<i constate de
petites fissures (fig. 4, F) ; dans le cytoplasma homogène, non chargé d'en-
claves, de la cellule fraîche, s'individualisent des masses plus ou moins
arrondies — dont nous verrons les affinités tinctoriales — et au pourtour
desquelles le cytoplasma s'est également fendillé (fig. 4, P). Celle fissui-ation
du cytoplasma indique qu'il y a une certaine rétraction de la cellule.

L'action des fixateurs à base (Vacide osmique est différente selon qu'elle
s'exerce sur des éléments dissociés ou sur des pièces. Cette différence d'ac-
tion tient à la difiicile pénétration des tissus par OsO'. Sur des éléments
dissociés, l'action de OsO' en solution aqueuse simple, celle du liquide de
Flemming produisent une coagulation immédiate: la cellule garde un aspect
très voisin de l'état frais ; au pourtour du noyau se montrent les enclaves
pigmentées et graisseuses, toutes deux de couleur bistre. Là, le corps de la
cellule est granuleux tandis que le cytoplasma hyalin périphérique de la cel-
lule vivante a pris l'aspect d'une substance homogène coagulée en bloc ; parfois
on distingue pourtant, dans la masse homogène bistre, des taches plus ou
moins volumineuses, souvent multiples, arrondies, colorées en gris ardoise
pâle, à bords estompés. Le plus souvent aussi, de fines tissures ijidiquent une
légère rétraction du cytoplasma homogène chez la cellule vivante. Sur des
pièces, les deux ou trois couches superficielles de cellules sont fi.\ées comme
sur les dissociations.

Les couches plus profondes (au delà de 60 ou 80 [x) qui n'ont pas subi
l'action immédiate de l'OsO' présentent des altérations variées. Avec le
Flemming, c'est l'acide chromique et l'acide acétique qui agissent dans la
profondeur avant OsO': on trouve des filaments isolés ou en peloton, parfois
aussi des oanalicules de Holmgren. Le liquide de Hermann, le liquide
d'Allmann peuvent produire les mêmes artefacts que le Flemming. Avec OsO*
en solution aqueuse pure, le fixateur n'agit dans la profondeur qu'après
l'eau et l'aspect est différent: au sein du cytoplasma s'observent des flaques
plus ou moins larges, tortueuses, faiblement anastomosées (fig. 5, F), presque

TRAVAUX ORIGINAUX 227

toujours bordées d'une fissure cellulaire et colorées en histra. Il semble
qu'une substance répandue dans le cytoplasma se soit amassée puis coagulée
dans cet état.

Ainsi donc, si l'examen de la cellule Ir liclie pouvait nous faire soupçon-
ner la nature artificielle de certaines des formations décrites dans la cellule
de la couche pigmentée, l'élude de l'action comparée des fixateurs uows
en fournit la preuve absolue, car, dan-s les cellules du mr'mc poinl d'une
m 'me capsule, nous trouvons, selon le fixateur employé, lanlàt l'une, tantôt
l'autre des figures incriminées.

Les corps sidérophiles, tout au moins ceux qui ont un aspect filamenteux
et irrégulier, les filaments concentriques se trouvent ainsi être des artefacts.

Le seul examen de coupes à la paraffine en donne d'ailleurs l'impression :
Bardier et Bonne, Delamare, Bonnamour l'ont eue.

Mais, pour artificielles qu'elles soient, ces formations n'en sont pas moins
très remarquables : comme tout artefact, elles traduisent en effet une réalité.
A leur niveau le cytoplasma ne saurait évidemment avoir la môme constitu-
tion qu'ailleurs et l'examen méthodiqiie de l'action des fixateurs exposé plus
haut nous permet de conclure :

1° Que le cytoplasma des cellules de la couche pigmentée est, en partie,
particulièrement fluide, puisque les fixateurs coagulants les plus éncrgi(iues
ne parviennent pas à le fixer dans son aspect vivant, sans aucune fissure;

2^ Que ce cytoplasma doit peut-être sa fluidité à une substance qui l'im-
prègne, substance mise en valeur lorsque la fixation par OsO' est mauvaise
(couches profondes).

Si. à ces deux constatations, l'on ajoute la richesse plus ou moins grande
en filaments, corps sidérophiles, présentée par les capsules d'animaux de
sexe, de conditions physiologiques, d'Age différents, l'on ne peut vraiment
souscrire à l'opinion de Delamare affirmant a priori que les corps sidéro-
pliiles « sont sans rapport démontrable avec l'activité sécréloire », On est
au contraire porté à les considérer comme doués d'une grande importance
fonctionnelle et à rechercher leur nature.

Quelle substance imprègne le cytoplasma et lui communique celle fluidité
spéciale? Telle est la question que je me suis elTorcé de résoudre el à la-
quelle cette note répondra partiellement.

L'histochimie n'est pas arrivée à un moment de son évolution qui per-
mette des recherches méthodiques a priori. Il faut une hypothèse directrice.

Or, dans de précédentes notes (Stn'. Biologie), y ^'\ indiqué, après Ca.nai.is,
la très grande fréquence des figures de division nucléaire dans les couches
toutes externes de la corticale ; j'ai montré particulièrement combien nom-
breuses étaient les figures A'amitose au niveau de la zone limite inter-
glomérulo-fasciculée. D'autre part j'ai démontré l'existence de débris cellu-
laires dans le sang de la veine centrale et j'ai récemment publié à nouveau

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

les raisons qui me poussent à croire à rélimination par voie sanguine —
élimination normale chez le cobaye — de l'épilliélium glandulaire au ni-
veau de la corticale centrale. Entre la zone de prolifération périphérique et
la zone d'élimination centrale, il y a tout lieu de croire qu'il se produit une
évolution cellulaire plus ou moins lente. Dans celte hypothèse — que j'ap-
puierai bientôt encore sur l'étude de l'histogenèse — la cellule de la couche
pigmentée provient de la cellule de la couche graisseuse.

Que devient donc la graisse si abondante qui bourre les cellules de la
couche graisseuse, graisse dont l'élimination directe par les vaisseaux capil-
laires au niveau de la zone spongieuse est impossible à établir? J'ai cherché
si ce n'était pas cette graisse ou tout au moins une de ses parties consti-
tuantes qui, par une sorte de résorption, causait la fluidité si spéciale des
cellules de la couche pigmentée.

Présence d'un corps gras imprégnant le cytoplasma des cellules
de la couche pigmentée. — A) Une pièce est fixée dans le formol à 1/3.
Au bout de vingt-quatre heures, des coupes aussi fines que possible sont
faites à la main ou par congélation.

1° Une de ces coupes est plongée dans une solution aqueuse de OsO^
à 2 "/o. Presque immédiatement la graisse en forme de gouttelettes de la
couche graisseuse (glomérulaire et spongieuse de Guieysse) prend une teinte
bistre; il ne se produit rien qu'une teinte bistre peu spécifique au niveau
des cellules de la couche pigmentée (fasciculée non graisseuse et réticulée).
Mais si l'on continue l'observation pendant vingt-quatre iieures, on constate
que progressivement apparaît une coloration noir d'ivoire en certains points
de ces cellules. La lenteur de cette réaction doit être remarquée et inter-
prétée comme un signe que la substance réductrice de OsO' n'est que
diflicilement o.\ydable, peut être parce qu'elle est combinée. Au bout de
vingt-quatre heures, la coupe est lavée à l'eau, passée au xylol ou à l'essence
de térébenthine à 37° pendant plusieurs heures: toute la graisse bistre en
forme de gouttelettes disparaît; les points noir d'ivoire de la zone pigmentée
persistent et on peut les examiner à loisir (fig. 4). La non-disparition de la
teinte noire par l'action de la térébenthine chaude indique que si la substance
réductrice de Os 0* est une graisse, elle imprègne les albuminoïdes du
protoplasma. En effet, l'osmium précipité par suite de la réduction de OsO'
se trouve ainsi aggloméré à un subslratum insoluble dans la térébenthine et
n'est point entraîné par cette essence, comme cela se passe lorsque l'on fait
agir ce solvant sur un corps gras osmié libre.

L'aspect des points noircis par OsO^ n'est pas uniforme et varie avec la
zone de la couche pigmentée que l'on considère.

Dans le voisinage de la couche graisseuse, les cellules présentent seulement
une zone grise homogène sur tout leur pourtour. Ces éléments contiennent

TRAVAUX ORIGINAUX 229

encore très souvent des gouttelettes graisseuses bistre dans leur partie cen-
trale, au pourtour du noyau.

Dans la couche graisseuse même et jusqu'au contact de la glomérulaire on
rencontre des cellules qui ont subi celte action colorante spéciale de OsO*;
les travées protoplasmiques qui constituent tout leur corps cellulaire, travées
délimitant les mailles où étaient renfermées les gouttes de graisse, sont
teintes en noir d'ivoire, alors que celles des cellules voisines sont seulement
jaune bistre (fig. 6).

Dans la portion plus interne de la fasciculée et dans toute la réticulée, les
cellules présentent des taches arrondies noir d'ivoire, à bords dégradés. Ces
taches peuvent être plus ou moins grandes, être uniques ou multiples ! fig. A).

Enfin, sur toute la hauteur de la couche pigmentée, mais surtout dans la
fasciculée interne et la réticulée, on rencontre de nombreuses cellules com-
plètement ou presque totalement teintées en noir d'ivoire. Ces cellules ont
toujours des contours excavés ; elles ont un aspect intercalaire, entre les
éléments voisins à bords connexes, arrondis et qui semblent les comprimer
(fig. 4, e [']).

Si avant d'être plongée dans l'acide osmique, la coupe a fait un séjour
même rapide (quelques minutes) dans l'essence de térébenthine, l'action de
OsO^ reste sans effet. Les gouttelettes de la couche graisseuse ont naturel-
lement disparu, mais en outre aucune coloration noir d'ivoire ne se produit
au niveau des cellules de la couche pigmentée. La réduction secomlaire de
OsO\ caractéristique des graisses en C" IP" 0*, ne se produit pas non plus.

Si avant d'être plongée dans l'acide osmique, la coupe a séjourné peu de
temps dans l'eau, les choses se passent comme s'il n'y avait pas eu de la-
vage ; Os 0* colore en bistre les gouttelettes de la spongieuse, en noir d'ivoire
les cellules de la couche pigmentée ainsi qu'il a été dit plus haut. .\u con-
traire, si le tarage à l'eau a été prolongé quatre ou cinq jours, il peut se
faire que la coloration noire n'apparaisse plus sous l'action directe de OsO*.
Mais si l'on prend cette coupe où l'action de OsO* n'a rien donné, si on la
lave à l'eau pour enlever l'excès de OsO*, et qu'on la plonge dans l'alcool à
70°, on voit apparaître les taches, les zones noir d'ivoire dans les cellules
de la couche pigmentée par le même phénomène de réduction secondaire
qui amène le virage au noir des gouttelettes de graisse bistre de la couche
graisseuse. Cette réduction secondaire ne se produit plus si avant l'alcool on
a traité la coupe par une essence. Le lavage à l'eau prolongé, qui empêche

1 . Ainsi donc, sur une coupe provenant d'un individu adulte, mais non trop âgé (huit à
neuf mois), on peut constater que le cytoplasnia fluide, imprégné d'une stibstance osnio-
phlle, apparaît dans les couches les plus superficielles de la couche pigmentée et aug-
mente au fur et à mesure que l'on s'approche de la limite profonde de la corliciile. La
cellule de la pigmentée profonde semble n'être qu'une cellule superficielle à un stade
plus avancé d'une évolution particulière.

230 niBLIOGRAPIIIE ANATOMIQUE

parfois la coloralion noir d'ivoire de se produire, nous montre que celle-ci
n'est pas due à la présence d'une graisse, car l'acide oléique oii l'oléine,
seuls corps gras donnant du noir vis-à-vis OsO% ne sont pas solubles dans
l'eau. Mais ce lavage h l'eau n'ompèclie pas une réduction secondaire qu'em-
pêche au contraire le lavage à la térébenthine.

Et nous pouvons conclure : 1° Il y a dans certaines des cellules de la
couche pigmentée une substance jouissant de la propriété de i-éduire secon-
dairement OsO'; celte substance est soluble dans les solvants des graisses;
elle est insoluble dans l'eau. Ce sont là les caractères des acides et des
graisses de la série C" H*" 0' ; 2° ce corps gras est mélangé et peut-être
combiné à une substance qui lui donne la faculté de réduire directement
OsO' en noir d'ivoire; cette substance peut être dissociée du mélange et
enlevée par la longue action de l'eau ; 3° enfin ce mélange imprègne le cyto-
plasma cellulaire avec les albuminoïdes duquel il est peut-être combiné.

2° Des coupes de la même pièce fixée au formol seront traitées par les
colorants physiques des corps gras pour contrôler le premier résultat fourni
par Os 0' (').

A un faible grossissement, après coloration au Scarlacb, on constate que
toute la couche pigmentée (zone fasciculée non graisseuse et zone réticulée)
présente une coloralion rose très marquée, tandis que la substance médul-
laire est absolument incolore. A un fort grossissement les cellules paraissent
rosées soit sur leurs bords, soit par taches, soit totalement. Bref, les images
sont absolument superposables iï celles fournies par OsO' (fig. 4).

Celte coloration se produit encore après l'action de H*0 mcme prolongée;
elle ne se produit plus après un lavage à la térébenthine.

Deux points particuliers méritent d'êlre mis en lumière : ce sont la fai-
blesse et l'irrégularité de la coloration.

D'une façon générale, la coloralion des pelotons et des filaments est beau-
coup moins intense que celle dos goullelelles de la zone graisseuse ; on en
conçoil la raison si l'on songe que l'étal d'imprégnation oîi se trouve la subs-
tance grasse colorable entraîne un état de division de cette substance, peu
favorable à l'oblenlion d'une coloration intense.

En outre, toutes choses égales d'ailleurs, c'est-à-dire après un même
temps de fixation, avec une solution colorante toujours la môme, on obtient
des résultais différents dans l'intensité de la coloration sidon les capsules
examinées: parfois les filaments sont à peine rosés, parfois ils sont très
rouges. Il en est de même pour les cellules complètement colorées. Ce fait

1. Les colorants physiques des corps gras colorent coiix-ei en se dissolvant en eux ; ce
sont Torcanette, Talkanna, le sudan lil, le Scarlach, l'iadophénol (qui colore en bleu).
Tons ces colorants donnent des résultats identiques, mais Tinfensité de coloration étant
plus grande avec le Scarlach, ce sont les résultats fournis par ce dernier qui vont être
consignés ici.

TRAVAUX ORIGINAUX 231

ne saurait s'expliquer qu'en admettant que le corps gras d'imprégnation
n'est que plus ou moins à l'étal de liberté, selon les phases fonctionnelles
de la cellule. Il doit èlre .npte à former des combinaisons non colorables par
les colorants physiques, soit avec le substratum albuminoïde qu'il imprègne,
soit avec d'autres substances extrinsècpies à la cellule.

La coloration au moyen du Scarlach ou des autres colorants physiques des
corps gras nous amène ainsi à la même conclusion que l'étude par OsO' : il
y a vti corps f/ras à l'état d'imprégnation, voire de combinaison dans le cyto-
plasma des cellules de la couche pigmentée, et particulièrement dans ce cylo-
plasma qui paraît anhiste sur la cellule fraîche.

B) On peut effectuer les réactions colorantes que nous venons d'indiquer
sur des coupes de pièces fixées au formol 1/3 additionné d'acide acétique à
raison de 5 "/o (')•

On obtient des résultats identiques au point de vue du lieu d'élection de
la coloration noire ou rouge, comme au point de vue de la production de
ces colorations avant ou après le lavage à l'eau ou à la térébenthine.

Mais la forme des images colorées varie. Au lieu d>^s zones bordantes
noires ou roses de certaines cellules (fig. 4), on trouve des filaments plus ou
moins épais, nombreux et anastomosés, teintés en noir ou en rouge (fig, 2) ;
au lieu des taches arrondies (fig. 4), on trouve les filaments en peloton (fig. 2);
seules les cellules complètement imprégnées présentent un aspect à peu
près identique.

Sur ces figures de coagulation, la coloration, noire ou rouge, est bien plus
nette, ce qui- rend l'élude plus facile.

Nature du corps gras d'imprégnation. — A ce point de vue, deux
faits sont à considérer:

1° Une coupe de pièce fixée au formol on au formol acide, voire au Douin,
traitée par la méthode de Ileidenhain, montre que toutes les formations fila-
menteuses, toutes les taches, les fliupies que nous savons colorables par
rOsO' ou le Scarlach, sont également sidérophiles.

Si l'on traite la coujie par la térébenthine avant d'appliquer la méthode de
Heidenhain, il n'y a plus aucune sidérophilie.

Le cytoplasnia des cellules est donc imprégné par une substance capable
de fi.xer le fer de l'alun de fer et de donner par la suite avec l'hématoxyline,
grâce à cette fixation, une laque ferrique colorée; cette substance est en
outre soluble dans la térébenthine, insoluble dans l'eau.

Ces deux derniers caractères sont bien ceux d'un corps gras ; nous savons

1 . Le liquide de Bouin ompécho partiellement la coloration noir d'ivoire primitive de se
produire.

232 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

qu'il y a un corps gras dans le cytoplasma des cellules qui nous occupent: y
a-t-il donc des corps gras sidérophiles? Oui, lous les acides gras. L'on peut
se convaincre par l'expérience m vitro qu'un acide gras forme avec l'alun de
fer un savon ferrique colorable en noir par riiématoxyline.

Dans un tube à essai on verse 2 centimètres cubes d'acide oléiciue et I centi-
mètre cube de solution à 2,5 "/„ d'alun de fer. On agite fortement pendant une
minute, puis on laisse reposer. On constate au bout de quelques minutes que la
couche surnageante, qui était incolore au début (acide oiéique), a pris une teinte de
rouille, tandis que la couche inférieure (alun de fer), a pâli. On décante cette
couche supérieure, on la lave à l'eau, on la dissout dans le xylol (le xylol ne dis-
sout pas l'alun de fer), on filtre, ou fait évaporer le xylol et on recueille ainsi une
substance brune, fluide, mais plus dense que l'acide olcique. Une gouttelette de cette
substance est émulsionnée sur une lame creuse dans quelques gouttes de solu-
tion hydro-alcoolique d'hématoxyline (eau, 90: alcool à 100°, 10; hématoxyline,
1 gramme) ; on obsei-ve facilement au microscope que les gouttelettes de l'émulsion
prennent très rapidement une teinte gris violet, puis noir bleu et noire.

Les réactions ne se produisent pas si, au lieu d'acide oiéique, l'on emploie une
trioléine strictement neutre.

On obtient un résultat analogue avec les acides butyrique, laurique, caproïque,
caprylique, palmitîque, stéarique.

Des réactions identiques se produisent avec les bases telles que Fe'O', Al-0%
3 H-0 avec CrO' ; elles ont lieu également avec des sels à acide faible : acétate de
fer, acétate de cuivre, acétate d'alumine, bichromate de potasse et même avec le
sulfate de fer ou le sulfate de cuivre.

Dans ces conditions, la méthode de Weigert (bichromate de potasse, acé-
tate de cuivre, puis hématoxyline) devrait aussi colorer les formations sidé-
rophiles si elles sont dues à un acide gras libre. Or il n'en est rien. De même
les pièces traitées directement par les bases métalliques et les sels cités plus
haut, puis par l'hémaloxyline, ne monlrenl en général aucune enclave sidé-
rophile ; deux fois seulement sur un nombre considérable d'examens, le
résultat fut positif.

Aussi ne conclurai-je que le corps gras d'imprégnation est un acide qu'en
faisant la réserve suivante : cet acide gras est à l'étal de combinaison. Peut-
être est-ce le copule acide de la lécilhine combiné avec les albumines proto-
plasmiques de façon à former un de ces corps antiloxiques découverts par
LiEBERMANN et dénommés par lui lécithalbumines. Cette combinaison, l'alun
de fer (sulfate double de fer et de potassium) pourrait la dissocier, l'acétate
de cuivre en serait incapable tout comme le bichromate de potasse.

2° La sidérophiliepeut d'ailleurs s'expliquer encore — ou mieux, à la fois —
d'une seconde façon.

Nous avons vu plus haut que OsO' donnait aux filaments, aux flaques, etc.,
une teinte noir d'ivoire et que celte teinte n'était pas imputable au corps

TRAVAUX ORIGINAUX 233

gras d'imprégnation lui-même, mais bien à une autre substance mélangée ou
combinée.

Or, Vadrénaline dissuule dans un acide gras non directement réducteur de
OsO^ (acide en C° H'" 0*) — comme se présente le corps gras d'imprégnation
— lui communiqtie la propriété de réduire directement OsO* en noir d'ivoire,
immédiatement. Par exemple : acide butyrique -f- OsO* ne donne aucune
réaction colorée; si l'on fait dissoudre une trace d'adrénaline dans l'acide
butyrique, celui-ci donne avec OsO^ une teinte gris cendré qui peu à peu
devient noir opaque.

D'autre part, l'adrénaline réduit aussi bien l'alun de fer que les autres sels
de fer (on connaît son action sur le perchlorure de Fe). Elle est donc apte
à rendre colorables électivement par l'hématoxyline les substances ou le
cytoplasma oii elle se trouve.

DoR et tout récemment Abelous, Soulié et Tonjean ont démontré chimi-
quement la présence de l'adrénaline dans la corticale surrénale.

En rapprochant tous ces faits, on peut admettre que la teinte noir d'ivoire des
filaments en peloton, etc., est due à l'adrénaline. Dissoute dans un corps gras,
celle-ci n'a point disparu dans les fixateurs aqueux comme cela se passe au
niveau de la médullaire. Avec l'acide gras elle contribue à rendre le cyto-
plasma sidéropliile ; incorporée très intimement au (cytoplasma au moment
de sa coagtdation par les fixateurs comme le formol, elle devient à peu près
insoluble et pourrait causer la sidérophilie que l'on observe sur les coupes à
la paralline après passage dans les alcools et le xylol.

Pour clore cette note qui, dans la dernière partie, n'est qu'une note préli-
minaire, je puis émettre les conclusions suivantes :

I. Les cellules de la couche pigmentée des surrénales du Cobaye compor-
tent, en général, à leur périphérie et loin de leur noyau, un cytoplasma
très fluide, malléable, homogène et sans enclaves à l'état frais. Dans ce cyto-
plasma les fixateurs font très facilement apparaître des figures artificielles.
Toutes les cellules ne sont pas semblables et le nombre des cellules ainsi
transformées comme la quantité du cytoplasma fluide augmentent schéma-
tiquement de la périphérie vers le centre.

II. Les figures artificielles dues à la déshydratation et à la rétraction
prennent tantôt la forme de simples fissures, tantôt celle de canalicules intra-
cellulaires, tantôt celle de flaques tortueuses et irrégulières, tantôt enfin l'as-
pect de filaments isolés, accolés ou pelotonnés.

III. L'acide osmique et les colorants physiques des corps gras montrent
que ce cytoplasma malléable est imprégné par un corps gras, vraisemblable-

234 niRLlOGRAPHIE ANATOMIQUE

ment à l'élal de combinaison. Ce corps gras est de la série C" H*" 0', c'est-à-
diie ne réduit OsO' que secondairement.

IV. Le cytoplasma fluide apparaît en outre imprégné d'une substance
sidéroi)iiile soluble dans les essences, insoluble dans l'eau. Cette réaction
sidérophile peut s'expliquer, en admettant que le corps gras d'imprégnation,
démontré plus haut, est un acide gras (copule acide de la lécitbine) non
libre et mélangé à de l'adrénaline.

LEGENDE

Cellules à corps sidérophiles traitées par des fixateurs différents.

Toutfis ces cellules, provenant d'une même capsule surrénale, ont été dessinées à la chambre claire
d'Abbe, à la hauteur de la table de travail. Les fif^nres 1, 'i, i, 5, 6 étaient observées à l'aide de l'ob-
jectif Zeiss, apochromat imm. homog. 2 millimètres, 1,30 et de l'oc. coinp. 6 ; la figure 3 avec le raênie
objectif et l'oc. conip. 12.

Les dessins ont été réduits de un tiers, ce qui donne un grossissement de 865 d. environ. (1 730
pour la flgure 3).

Fia. 1. — Cellule dissociée à l'état frais dans l'humeur aqueuse. Or. = 805.

;> z=: granulation pigmentée ; ij = gouttelette graisseuse : e :rr eytojtlasnia aniiiste, liomogèue.

Fi«. 2. — Coupe par congélation de pièce fixée an formol acétique, coloration par l'acide os-
miquo. Gr. = 8Gô.

Cette coupe montre en C le» fllaments en bordure ; en K le» fllament» en réseau ; en P leg fllamentx en peloton
forraéH par l'aetion du tixateitr au sein du cytoplasma anhiste, et colorés par l'acide osmique ; K :^ cytoplasma
granuleux, paranucléulre, contenant les enclaves pigmentées et graisseuses ; F =r cellule complètement imprégnée
par le corps gras (même aspect par le Uouin, le Zenker, le Tellyesnieky, le Sublimé).

Fia. 3. — Une cellule fixée par l'acide trichloracétique,

montrant des tissures cellulaires dans le cytoplasma homogène^ simulant des canalieules iutraceUulaires. Gr. = 1 730.

Fio- 4. — Coupe par congélation de pièce fixée au formol pur; coloration par l'acide osmique ;
montage au baume. Or. zz Stîô.

Cette coupe montre en C une cellule compijitement imprégnée par le corps gras ; en F une des fissures pro-
duites psr la tixation dans h; cytoplasma anliiste ; en P une taetie arrondie au sein du cytoplasma, correspondant
au corps gras d'imprégnation condensé au moment de la fixation, taclie qui, dans un fi.valeur acide, aurait pria
l'apparence d'un peloton ; en Q une bande colorée en noir et fissurée, bordant la tellule, correspondant au cyto-
plasma byalin périphérique et se traduisant par des filaments en bordure sur la préparation reproduite figure 2 ; en
K une taelie analogue il P, mais plus étalée et qui aurait fourni un réseau de filaments. Au pourtour des noyaux, iout
la clironiatine n'est nullement visible à cause du mode de fixatiim, on voit le cytoplasma granuleux et ses enclaves.

FiG. 5. — Coupe d'nne pièce fixée dans l'acide osmique à S ojo. — Inclusion à la paraffine par
l'étbcr de pétrole; montage dans le médium d'Apàtby. Coloration par l'hématoxylioeaufer. Gr. =866.

Cette eoupo montre en C une cellule complètement impré;-'née; en / une des fissures produites dans le cyto-
plasma anUiste au pourtour des flaques irrégulières dues à la coagulation de la substance d'imprégnation.

Dans le cytoplasma granuleux s'observent de fines gouttelettes graisdieuses et des granulations pigmentées, les
unes et les autres noircies i)ar riiématoxyline.

FiG. 0. — Cellules de la couche graisseuse. Même coupe que la figure 4. Fixation au for-
mol & 1/3 pur. Coloration par Os O'*. Montage au baume. Or. = 863.

Un )>eut remarquer que l'une des cellules a eu tout son cytoplasma co'oré électivement par l'acide osmique ; une
autre, voisine, n'est colorée qu'en bordure. I.a cellule colorée semble prcsaée entre ses voisines ; ses gouttelettes
(graisseuses étaient plus petites et moins régulièrement sphériques que celles des cellules contiguës.

CELLULES A CORPS SIDEROPHILES

rig.5

SUR
LES VILLOSITÉS INTESTINALES

Par EUGÈNE BUJARD

ASSIdTANT AU LABOKATOIRK D'HISTOLOOII KT ll'EMBKYOLOOIK UK LA KACULTi': I)K MÉUECINK UK QEKkvE

Récemment, M. Fusari (') publiait un mémoire, où il démontrait la mul-
tiplicité des formes qu'affectent les villosités intestinales, soit chez l'Homme,
soit chez les Mammifères. C'est après la lecture de ce travail que, sur les
conseils de M. le professeur Eternod, nous avons repris cette question.

Il est possible de se demander si la spécialisation de la villosilé intesti-
nale n'esl pas fonction du régime alimentaire. En effet, la villosité est avant
tout un organe d'absorption ; or celle-ci est proportionnelle à la surface; la
différenciation de ces appendices sera donc d'autant plus grande que l'absorp-
tion devra être plus rapide. Chez les Herbivores à intestin grêle très long, des
villosités foliacées ou même de simples crêtes suiriront a l'absorption, tan-
dis que chez les Carnivores à intestin grêle court, il faudra de longs appen-
dices cylindroïdes.

C'est déjà ce fait que constatait Chauveau (') en disant: t Les villosités
sont des appendices foliacés ou coniques d'autant plus développés que le tube
intestinal est plus court. »

Les preuves à l'appui de cette hypothèse peuvent être demandées à deux
ordres de faits:

i° Les faits que nous offre l'anatomie comparée, en tenant compte du
régime alimentaire des animaux observés ;

2" Les faits que nous chercherons dans l'expérimentation, soit artificielle,
soit accidentelle ; l'une où nous soumettons des animaux à un régime déter-
miné, l'autre qui nous est offerte par l'observation des races humaines. Telle
race de régime presque exclusivement frugivore a-t-elle les mêmes formes
villositaires que telle autre à régime omnivore, ou même plutôt Carnivore ?
Ne faut-il pas, peut-être, ranger aussi dans ce groupe les variations indivi-
duelles observées par M. Fusari chez l'Homme, qui présente depuis les
simples crêtes jusqu'aux villosités cylindriques les mieux différentiées.

1. FtsARi, Contribution à réliide de la forme et de la aisposition des villosités Inte.s-
tinales chez riiomnie. {Archic. t'ai, de Biologie, t. XLIl, fasc. 1, 1904, pp. 63-77,
[une planche].)

2. Chaiveai, rrccis (l'anatomie comparée des animavx domestiques, l'aris, 1879,
p. 458.

TRAVAUX ORIGINAUX 237

Dans ce court aperçu, nous nous en tiendrons aux faits d'anatomle com-
parée, nous bornant même h l'étude d'un seul ordre, celui des Rongeurs, que
nous encadrerons de deux exemples tirés des autres groupes.

Pour faciliter les comparaisons, les intestins ont été fixés en dilatation,
par injection d'alcool dans le lumen ; cette technique avait Tavanlage d'écar-
ter les villosités les unes des autres, ce qui permettait d'en mieux détermi-
ner la forme.

Chez le Lapin adulte, nous trouvons dans le duodénum une série de crêtes
transversales, plus ou moins contournées, plus ou moins festonnées, qui se
résolvent bientôt partiellement en villosités lamellaires (fig. 1), plus larges
que hautes, vaguement triangulaires ou trapézoïdales, et dont les faces pré-
sentent de-ci, de-là quelques replis. Ce régime se continue dans l'intestin

w ^

Fig. 1. — hapiu cidulte. Duodénum sup<''rieur.

moyen, en tenant compte du fait que crêtes et villosités deviennent plus
basses et plus espacées. Dans l'iléum inférieur, nous n'observons plus guère
que de petites lamelles plus ou moins triangulaires.

Des deux Lapins étudiés, l'un accentuait l'individualisation des villosités
foliacées, tandis que l'autre oiïrait presque uniformément des crêtes.

Le Cobaye adulte pvésenle des variations plus intenses; les deux individus
examinés montraient des différences assez notables à première vue, peut-être,
mais que nous croyons pourtant pouvoir rattacher simplement à une question
de turgescence.

Chez le premier, le duodénum offrait de grandes villosités foliacées, plutôt
triangulaires, plus larges que hautes (fig. ^2) ; leurs bords sont rojilés sur eux-
mêmes, leur insertion est transversale et zigzaguéo. vSur les deux faces de
ces appendices des sortes de contreforts, entre les pieds desquels s'aperçoi-
vent les débouchures des glandes intestinales. Chez le second individu, les
villosités étaient plus simples, triangulaires et d'insertion transversale comme

238

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

chez le premier, mais plus épaisses, leurs conlreforls ne se Irahissant que
sur quelques-unes disséminées.

--CjW

Kig. 2. — Cobaye adulte. Duodénum.

En aval, ces villosilés s'abaissent, s'élargissent, se fusioinient par leurs

bords latéraux pour donner dans
l'iléuni de larges crêtes transver-
sales (fig. 3) ; leur bord libre est
frangé de dentelures triangulaires,
aplaties sur les deux faces, fré-
quemment enroulées sur elles-mô-
mes. Chez le premier, ces crêtes
offraient l'aspect de gros bourrelets
noueux el zigzagues.

Enfin, dans l'iléuin inférieur, les
crêtes font place à de petites la-
melles triangulaires, à sommets effi-
lés; parfois même elles prennent
l'aspect conique.

Quant aux variations que nous
avons signalées, nous croyons pou-
voir les expliquer par une turges-
cence plus grande qui aurait effacé les détails de structure. Cette turges-
cence aurait été plus manpiée chez le premier individu dans l'déum, chez
le second dans le duodénum,

Fig. 3. — Cobaye adulte. Iléum supérieur.

TRAVAUX ORIGINAUX 230

Dans la même série, la Marmotte, chez qui M. Fusari(') décrit do largos
crêtes duodénales, qui se résolvent dans le jéjunum en lamelles triangu-
laires. Plus bas, les villosilés tendent à prendre la forme conique.

Le Rat albinos nous offre déjà un régime villeux plus différenlié. Dans le
duodénum nous trouvons de larges lamelles foliacées, Irapézoides et con-
vexo-concaves (fig. 4) ; leur insertion est transversale, à convexité dirigée en
amont ; leurs bords libres sont simples, tout au plus le supérieur présente-
t-il une ou deux incisures. Ce régime se maintient sous le même type tout le
long de l'intestin, les villosités tendant à raccourcir leur bord supérieur pour
nous donner les petites lamelles éparses à la surface de l'iléum imérieur.

y

C

" y

Fig i. — Rat albinos adulte. DuoUcmim.

La Souris commune nous présente le môme système villeux que le rat;
dans le duodénum nous observons des villosilés foliacées très simples, qui
se maintiennent dans tout le tube intestinal ; si ce n'e.st qu'elles se rétrécis-
sent peu à peu, jusqu'à donner parfois le type cylindroide.

Si nous résumons les faits donnés par ces cinq Rongeurs, trois frugivores,
deux omnivores, nous pouvons diviser l'intestin grêle en trois segments ; un
segment supérieur de différenciation villositaire maximale, un inférieur de
différenciation moyenne, un moyen de dilTérenriation minimale.

Faisant abstraction des détails, nous pouvons décrire : dans les segments
supérieur et moyen des villosités foliacées et des crêtes, chez les frugi-
vores ; rien que des villosités foliacées, chez les omnivores ; chez tous de
petites lamelles Iriangidaires dans le segment inférieur. Il nous est donc

1. FisARi, loc. cit., p. 76.

BIBLIOOB. AHAT., T. XIV, FASC. 4. IC

uo

DIBLIOGRAPIHE ANATOMIQUE

V

■/

Fig. 5. — Mouton adulte. Duodénum.

possible de dire qu'avec l'apparition de l'oinnivorité, l'individualisalion des

villosités s'est accentuée.

Si nous examinons maintenant
un herbivore pur, le Mouton
adulte, nous retrouvons dans le
duodénum nos villosités foliacées
(fig. 5), mais plus étroites, plus
épaisses et plus simples que chez
les Rongeurs ; de-ci, de-là quel-
ques appendices conoïdes. Peu à
peu ces formations s'abaissent,
se régularisent en de petites la-
melles, rappelant celles du Rai.
Plus bas encore, nous trouvons
de longues villosités filiformes, à
base s'élargissant eu triangle (fig. 0). Ces villosités, très clairsemées, tendent
à se ranger en séries

donnant l'impression de "*»- ^^^

crêtes dissociées.

Dans l'iléum moyen
et inférieur, ces longs
appendices font place de
nouveau au.v lamelles
plus ou moins triangu-
laires, mais ici enlre-
mèlées de crêtes très
basses, festonnées et
zigzaguées.

Chez l'un des Mou-
lons observés, les crêtes
étaient rares, chez l'au-
tre elles étaient plus fré-
quentes, sans pourtant
prédominer sur les la-
melles.

Il est, semble- l-il, diflicile de rattacher le Mouton au schéma que nous avons
essayé de tracer pour les Rongeurs. Cependant nous trouvons chez lui le
premier elle dernier segment du type habituel. Le segment moyen lui-même
présente, dans sa partie inférieure, les crêtes caractéristiques (juc nous décri-
vions chez les Rongeurs ; quant à sa partie supérieure, il serait possible d'ad-
mettre que ce serait à ses dépens que l'allongement de l'intestin se serait
elîectué et que par celte large augmentation de surface, les crêtes ont été

Fig. 6. — Mouton adulte. Uéum supérieur.

TRAVAUX ORIGINAUX

241

dissociées en seginenls épars qui se sont allongés en de longs (ilnments pour
suffire à l'absorption, de grandes crèles devenant inutiles.

Fig. 7. — Chatte ailulte. Iléuin suptiricur.

Fig 8. — Lapin iiouvcau-né. Iléuni supérieur.

<v

Les Carnivores, tels que le Chai adulte, nous offrent à la fois une plus
grande unité et une plus grande
spécialisation de leur régime vil-
leux. Sur toute la longueur de
l'intestin grêle nous trouvons
des villosilés cylindroïdes par-
fois massuées ou légèrement
spatulées, le plus souvent digi-
liformes (fig. 7), hautes et ser-
rées dans les segments supé-
rieurs de l'intestin, basses et
moins denses dans l'iléum infé-
rieur. Il est à remarquer que
dans le duodénum ces villosités
ont de la tendance ù s'aplatir
transversalement pour prendre
un type rubaniforme.

Observons maintenant l'intestin de trois de ces mêmes animau.t, pendant
la période de lactation, soit le Lapin, le Cobaye et le Chat, nous sommes frap-
pés de la similitude qui existe entre leur régime villeux, quelle que soit la
forme que nous ayons trouvée chez l'adulte. Sur tout le parcours de l'in-
testin, nous trouvons chez les trois des villosités digitiformes. Chez le Lapin,
à noter deux séries, les villosités hautes et les villosilés basses entremêlées

1^ r.iffK

<

l'i,'. 9. — Cob.ayn de trois Jours. Duodénum.

Fig. 10. — Chatte de quelques jours. Duodénum.

242 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

dans l'intesliii moyen (fig. 8). Chez le Cobaye, dans le duodénum, 1 1 base

des villosilés s'élargit en
une insertion Iransver-
•sale; ces appendices pren-
nent l'aspect d'une lame
Iriangulaire, eftilée du
sommet (fig. 0). Chez le
C^hat c'est uniformément
le doigt de g,.nt classique
-<fig- 10).

Pour passer de la forme
villosilaire jeune à la
forme de l'adulte, si diffé-
rente souvent, il doit y
avoir un mécanisme de
remplacement analogue à
celui que nous observons
dans d'autres formations
appendiculaires. C'est en effet ce que M. Fusari (') a retrouvé chez l'Homme,
soit tout un processus de chute des villosités et de remplacement aux dépens
de bourgeonnements nouveaux. Nous avons retrouvé des traces de ce pro-
cessus dans une préparation microscopique d'intestin de fœtus humain, de
la collection du laboratoire. De plus, un jeune Lapin nous a présenté des
faits sur lesquels il ne nous a pas été possible de conclure s'il s'agissait là
de ce même processus, ou .simplement d'une desquamation par début de
macération.
Résumant brièvement les quelques faits exposés dans cette note, nous avons :
1° Régime herbivore pur : villosités foliacées, crêtes ou appendices filiformes
très épars ;
2° Régime frugivore : villosités foliacées ou crêtes ;
3° Régime omnivore :* villosités foliacées ;
4° Régime Carnivore : villosités digitiformes ;
5° Régime lacté ; villosités digitiformes.

Les faits sont donc favorables à l'idée que la forme villositaire est fonction
du régime alimentaire.

Cependant ils sont encore trop peu nombreux pour pouvoir conclure caté-
goriquement. Nous espérons donc pouvoir, prochainement, relater, dans un
travail plus étendu, des faits plus probants encore.

1. FisAUi, Snr les phénomènes que l'on observe dans la muqneuse du canal digestif
durant le dt-veloppement du fœtus humain. {A)-chiv. ilal. de Biologie, t. XLH, fasc. 2,
l'J04, pp. 205-21i?.)

SUR
LA STRUCTURE DES ARTÈRES

CHEZ LES REPTILES

ET, EN PAHTICUI.IER, SUR

LE MODE DE TRANSITION DU TYPE ÉLASTIQUE

AU TYPE MUSCULAIRE

Par le JD^ R. ARGATJD

{Travail du laboratoire d'histologie de la Faculté de médecine de Toulouse)

Dans les recherches d'Iiîstologie comparée que nous poursuivons depuis
plusieurs années sur la structure des artères, nous avons été amené à étu-
dier chez les Reptiles la constitution analomicjue de ces vaisseaux, et le mode
de transition entre le type élastique et le type musculaire. Nous exposerons
sommairement les principaux résultais de nos observations, en envisageant
exclusivement la média. La tunique interne, en effet, presque réduite à son
endolhélium, et la tunique externe ne nous ont paru présenter aucune par-
ticularité intéressante au point de vue analomique.

«
A. — Ophidiens

Parmi les Ophidiens, nous avons choisi comme type la Vipère aspic (Vipera
aspis) dont nous avons pu examiner une quinzaine d'individus.

Lorsqu'on étudie la structure des gros troncs artériels (aorte, carotide),
sur des coupes pratiquées de distance en dislance, on constate que les lames
élastiques delà média diminuent insensiblement de nombre et d'épaisseur, à
mesure que l'on s'éloigne de la région cardiaque. Vers l'extrémité périphé-
rique, on constate bien que les éléments musculaires de la média sont plus
abondants que les fibres élastiques, au point que l'artère pourrait être consi-
dérée comme appartenant, à ce niveau, au type musculaire ; mais la présence
de fibrilles élastiques encore assez nombreuses enlève à la média le carac-
tère exclusivement musculaire qu'elle présente ailleurs, dans les artères viscé-
rales, par exemple. Aussi peut-on dire que le type musculaire pur, sans
fibres élastiques, ou avec des fibres élastiques excessivement rares et fines,
ne se rencontre jamais dans les gros vaisseaux.

Les branches viscérales de l'aorte abdominale affectent le type musculaire
sur presque toute leur étendue, souvent même dès leur origine. Dans ce
dernier cas, la média élastique de l'aorte fait brusquement place à la média

244

niBLIOGRAPHlE ANATOMIQUE

musculaire de Tarière viscérale. Parmi les lames élastiques, la limilanle
interne seule se prolonge du tronc principal dans la collatérale. Quant aux
autres lames, elles se résolvent en de minces fibrilles qui ne dépassent pas
l'orifice de ommunication. La transition s'opère donc brusquement.

Fig. 1. — Coupe transversale de l'aorte abdominale de Vipera aspis, au niveau du point d'émission

d'une collatérale viscérale, montrant la transitioa brusque du type élastique an type niuscu-

40
laire. Les éléments musculaires n'ont pas été représentés. Coloi-ation à l'orcéine. 6r. =: —

Lorsque l'artère viscérale conserve sur une faible étendue le type élastique,
la transition s'effectue de la manière suivante : au voisinage de la limitante
interne, on voit apparaître un petit segment musculaire qui, dans les coupes
dislales, onvaliit progressivement toute l'épaisseur et toute la circonférence
de la média. Celle transition se réalise sur un trajet très court, et peut encore
être envisagée comme une transition brusque.

B. — Ghéloniens

Nos observations ont porté sur la petite Tortue mauresque {Tesludo mau-
ritanica). Chez ce Cliélonien, la constitution liistologique des artères ne
présente pas de différences notables avec celle que nous venons de décrire
chez les 0|)hidiens. Les artères viscéi-ales renferment cependant un assez
grand nombre de fines fibrilles élastiques, et sont par suite moins franchement
musculaires que chez le.? Serpents.

A une faible distance de la bifurcation du tronc commun des artères pul-
monaires, le calibre de chaque artère diminue assez brusquement. La por-
tion do l'artère qui se trouve en amont du rétrécissement possède le type
élastique, celle qui se trouve en aval affecte le type musculaire. Ici encore
la transition s'effectue d'une façon brusque. Un peu au-dessus du rétrécisse-

TRAVAUX ORIGINAUX

2i

ÏO

ment, on voil apparaître en un point de la média, a;i conlHcl de la limitante
interne, un amas musculaire qui augmente rapidement de dimensions, et ne
tarde pas à envahir la tunique moyenne dans toute son étendue.

C.

Sauriens

Nous avons étudié la structure des artères chez les espèces suivantes :
VIgiKine {Iguuna luberculata), le Fouetle-f/ueiie (Uromastyx acanthimnrus),
le Lézard verl{Lai'eHa viridix), le Gongyle (Gongyllus ocellutm), le Camé-
léon {Chamseleo rulgarix), le Varan {Varanus arenarius).

Comme la constitution anatomique des artères ne varié pas sensihlemenl
d'une espèce à l'autre, nous pouvons nous limiter à la description d'un seul
type, le Varanus arenarins par exemple, dont les échnnlillon-; mis à notre
disposition présentaient de grandes dimensions.

L'aorte et les autres gros troncs artériels de ce Saurien possèdent dans leur
média de nombreuses lames élastiques, et c'est par une transition ménagée
que le tissu musculaire se substitue au tissu élastique. La transition s'effectue
de la même façon que pour les artères correspondantes chez les Ophidiens..

Fig. 2. — Coupe transversale du tronc chylo-poiùtique de Yaranwi arenari'n, un peu ,iu-dosgns de m
division. Ou voit, à droite, la goattiéro musculaire et, à e^nehc, la gouttière élastique. Coloration

40

a rorceino. Gr. = — .
1

D'une façon générale, on peut dire que la média des artères viscérales
appartient au type musculaire. Toutefois, le tronc commun des artères viscé-
rales (tronc cliylo poiétique) se dilférencie sur une partie de son trajet par une
constitution anatomique toute spéciale. Ce tronc naît, comme on sait, de l'aorte
gauche, a.i point même où elle s'unit à l'aorte droite, de telle sorte qu'à
première vue, on pourrait le cmsidérer comme le prolongement de l'aorte
gauche. Après un parcours variabli', mais le plus souvent assez court, ce

246

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

tronc se divise (llciiotomiquemcnl en deux branches d'égal calibre, qui vont
ensuite donner naissance aux rameaux viscéraux.

Dans la première partie de son trajet, le tronc chylo-poiélique appartient
au type élastique, puis, au voisinage de sa bifurcation, il n'est plus élastique
que dans la moitié de sa circonférence (sur la coupe), si bien qu'on pour-
rait le considérer comme résultant de l'affrontement par leurs bords de deux
gouttières dont l'une appartient au type musculaire, tandis que l'autre relève

¥ig. 3. — Coupe transversale intéressant les deux branches provenant de la division du tronc chylo-

poiétique. On voit, en bas et à droite, l'artèro musculaire; en haut et à gauche, l'artère élastique.

40
Coloration à l'orcéine. Gr. — — ■•

du type élastique. Chacune des branches issues de la bifurcation du tronc
chylo-poiétique possède la même structure musculaire ou élastique que la
gouttière dont elle dérive, structure qu'elle conserve jusqu'à sa terminaison.

En résumé, chez les Reptiles, la transition entre le type élastique et le
type musculaire de la média artérielle peut s'effectuer de deux manières dif-
férentes :

a) Par disparition progressive et lente des lames élastiques, et par substi-
tution insensible de l'élément contractile à l'élément élastique (mode de
transition ménagée, manifeste dans l'aorte et les gros troncs artériels) ;*

b) Par apparition dans la partie profonde de la média d'un segment mus-
culaire qui envahit très rapidement la tunique moyenne dans toute son éten-
due (mode de transition brusque réalisé dans les artères viscérales).

NOTES CYTOLOGIQUES

SUR

LES GLANDES SALIVAIRES D' « HELIX POIVLVTIA

I

FORMATIONS CHROMOPHILES (ERGASTOPLASME, CH0NDR10MITES)[']
Par M. PAGAUT et P. VIGIER

Certaines cellules des glandes salivaires de l'Escargot contiennent, dans
leur cytoplasme, des formations chromophiles qui n'ont été décrites par
aucun des auteurs qui ont étuiié l'histologie de ces glandes. Il est d'autant
plus étonnant que ces formations aient échappé jusqu'ici à l'observation,
qu'elles sont souvent très volumineuses, atteignant parfois les dimensions du
noyau de la cellule, et qu'elles se présentent sous des aspects caractéristiques,
bien faits pour retenir l'alleniion. Seul, C. Saint-Hilaire (*) mentionne dans
les glandes salivaires d'un Opisthobranche (Umbrella) des cellules renfer-
mant des filaments épais, fortement colorahles, qui ressemblent aux fila-
ments basaux des auteurs, et des masses sombres, compactes, sphériques ou
allongées, qu'il assimile à des Nebenkerne. La description de ces dernières
formations, quoique sommaire, est assez explicite pour que nous puissions
affirmer qu'il s'agit de formations homologues à celles que nous avons obser-
vées dans les glandes salivaires d'Hélix pomatia.

Les cellules qui entrent dans la constitution d'une glande salivaire de
lEscargot offrent des aspects très variés qui, h première vue, semblent indif-
féremment répartis dans toute l'épaisseur de l'organe. On reconnaît à un
examen plus attentif que ces cellules revêlent les aspects principaux sui-
vants :

1° L'aspect pondue; le cytoplasme est assez dense, creusé seulement de
petites vacuoles; il présente, après coloration par certains réactifs, de nom-
breuses ponctuations très fines ;

2" L'aspect alvéolaire ; la cellule est claire, spumeuse et tranche par sa
coloration pâle sur l'ensemble plus coloré ; les mailles qui figurent la coupe

1. Communication présentée au premier Congrès Méralif international d'Anatomie.
Genève, 7-10 août 1905.

2. C. Saint-Hilairk, Ueber die Stnilitiir dor Speicheldrùsen einiger Molliisken. {Verh.
5' intern. Congr. Zool. Berlin, 1902.)

248 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

des alvéoles sont lanlôt al)So!ument transparentes, tantôt pleines d'une subs-
tance très faiblement colorable ;

3° L'aspect granuleux; la cellule est bourrée de grains réfringents de volume
variable, fortement colorables, tantôt bomogènes et tantôt vacuolaires ;
. i" Vaspecl cij.'ilique ; la cellule renferme une énorme vésicule qui refoule
le noyau vers la périphérie; la vésicule contient le produit résultant de la
dissolution des grains et très souvent aussi des grains incomplètement
dissous ;

5° L'aspect muqueux ; le cytoplasme est réduit à de minces cloisons sépa-
rant des vacuoles inégales, et se colorant fortement par les réactifs de la
mucine.

Certains de ces types sont eux-mêmes décomposables en variétés secon-
daires et peuvent être reliés par des formes de passage.

Contrairement aux auteurs qui ne voient dans ces apparences que des
formes évolutives d'une même cellule salivaire, dont la fonction unique
serait la sécrétion du mucus, nous avons indiqué dans une note précé-
dente (') qu'il y a lieu de distinguer au moins deux évolutions cellulaires :
l'une aboutit à la sécrétion de mucus {mucoeyte), l'autre à la sécrétion de
ferment (zymocyte).

La glande contenant, disséminés sans ordre apparent, tous les aspects
mentionnés plus haut, il est très difficile de faire l'étude de ces deux évolu-
tions. Les résultats de nos recherches sur ce sujet feront l'objet d'un mémoire
qui paraîtra prochainement dans les Archives d'Anatomie microscopique.
Qu'il nous suffise, pour localiser les formations chromopbiles que nous décri-
vons ici, de dire que celles-ci sont surtout — mais non exclusivement —
abondantes dans le cytoplasme des cellules d'aspect alvéolaire transparent
et de certaines cellules ponctuées.

Les formations chromopbiles se présentent sous trois aspects principaux:

La calotte ou croissant chromophile,

Le parasoine ou corps chromophile à capsules concentriques,

La bandelette chromophile.

*
* *

Caractères communs aux formations chromopbiles. — Ces forma-
tions sont visibles après l'emploi des colorants usiiols et, mieux encore, après
l'emploi de certains colorants spéciaux.

Le premier des caractères qui leur sont communs consiste dans leur alTi-
nité pour l'hématoxyline ferrique, pour le magenta phéniqué, pour le bleu de

(. P. Vici-îu et M. l'ACAOT, Sur la présence de cellules à ferment dans les glandes sati-
vaires A'Hclix pomalia. [C. R. Soc. liiol., LIX, 190.J, p. 27.)

TRAVAUX ORIGINAUX 249

Unna, pour le cristal violet empl )yé suivant la techn}f|ue itiiliquée par B::nda
comme spécifique des formations milochontlriales.

Le second caractère consiste dans leur structure, qui est filamenteuse.
Les filaments qui les composent se culorent en violet intense parla technique
de Bexda : ce sont des vhondriomileif. Ajoutons que sur des préparations
convenablenjent dilîérenciées on peut, avec l'aide des meilleurs objectifs,
résoudre ces filaments en chaînettes de microsonies, qui ne sont autres, la
coloration le prouve, que des mitochondries de Bk.nda.

Calotte chromophile. — La calolle chromopliile est une formaiicm juxta-
nudéaire qui, sur la coupe, a l'aspect il'un croissant embrassant dans sa
concavité une partie plus ou moins grande du noyau. On la rencontre dans
les cellules alvéolaires et surtout dans les cellules ponctuées, dont le noyau
est ovoïde et excentrique. La calotte est allongée parallèlement au grand
axe du noyau ; elle recouvre généralement la face nucléaire qui est orientée
vers le centre de la cellule ; elle déborde rarement les pôles du noyau et
n'englobe jamais complètement celui-ci (fig. 1, A).

Par sa face concave, elle est en rapport immédiat avec la membrane
nucléaire sur laquelle elle se moule exactement. Par sa face conve^ce, cyl ).-
plasmique, elle est en relation avec les travées du réticulum qui rayonnent
autour d'elle et la hérissent de piquants et de crêtes. Lorsque le cytoplasme
est non pas alvéolaire, mais finement ponctué, la suriace de la calotte est à
peu près lisse el dépourvue d'irradiations.

Son épaisseur est très variable. On trouve tous les Inlermédiaires entre
une mince pellicule, une bande à bords parallèles, un épais croissant ou
même une masse de section triangulaire.

Le plus souvent (le structure filamenteuse, rarement granuleuse, la calotte
prend parfois un aspect feuilleté comme si les lamelles ou filaments qui la
composent s'écartaient les uns des autres. Par un grand nombre de colo-
rants qui ne différencient pas complètement les formations chromophiles, la
calotte est dense, compacte, presque homogène.

Parasome ou corps chromophile à capsules concentriques. — Les

para-iomes sont des corps arrondis ou ovalaires (jui sont logés en des points
quelconques du cytoplasme des cellules alvéolaires transparentes. Leur
nombre est variable dans chaque cellule: on en compte ordinairement de un
à six, plus rarement davantage (dix à quinze) par cellule, ddihs le plan de
la coupe; si l'on tient compte de la grande épaisseur des cellules salivaires,
on volt que le nombre des parasomes est, dans certains cas, considérable
(fig. i,F).

Leur volume est également très variable; généralement bien plus petit
que le noyau, le parasome atteint el dépasse môme parfois les dimensions de

250 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

celui-ci. Lorsqu'il existe plusieurs parasomes, leur diamèlre est souvent
inégal.

Le parasome a la lorme d'une sphère ou d'un ovoïde, l'aspect général d'un
bulbe feuilleté ou d'un peloton fdamenleux (').

Quand le parasome est petit, ou qu'il est nouvellement formé, il paraît entiè-
rement constitué de filaments enroulés ou de lamelles concentriques.

Dans le parasome plus évolué, on distingue deux zones (fig. 1, D, E) :

i° Une zone centrale a contour régulièrement arronili, à substance plus ou
moins dense et colorable suivant que cette zone est plus ou moins étroite.
Elle est quelquefois séparée, sur une partie de sa surface, de la zone péri-
phérique qui ne lui est pas toujours exactement concentrique. Elle se pré-
sente généralement comme une niasse homogène dans laquelle on reconnaît
souvent la présence d'un ou, plus rarement, de plusieurs corpuscules forte-
ment chromophiles (*). Le diamètre relatif de la zone centrale par rapport
à celui du parasome tout entier est variable. Il augmente progressivement
depuis l'apparition de celte zone, atteint souvent la moitié et dépasse môme
parfois les trois quarts du diamètre total. Dans ce cas, la zone centrale est un
globule hyalin, dont la substance paraît être un fluide peu colorable contenu
dans une capsule plus colorable (fig. 1, H);

2° Une zone périphérique fortement chromophile, feuilletée, formée de
capsules plus ou moins nombreuses emboîtées les unes dans les autres.
Souvent ces capsules sont séparées par des espaces étroits, des fentes claires,
au moins sur une partie de leur circonférence. Lorsque le parasome est
ovoïde, c'est aux dépens de sa zone périphérique qu'il prend celte forme,
la zone centrale restant à peu près spliérique. Dans certains cas, il semble
qu'on soit en présence de filaments enroulés en spirale plutôt que de lamelles
concentriques. Parfois la zone périphérique paraît homogène, comme si les
capsules s'étaient gonflées et confondues. Cet aspect s'observe surtout au
niveau des capsules les plus superficielles et les plus colorables du parasome,
lorsque celui-ci présente une zone centrale hyaline bien développée.

Le parasome est tantôt lisse et nettement délimité à sa périphérie, tantôt
déformé par les alvéoles du cytoplasme, dont les travées semblent prendre
insertion à sa surface. Il présente alors les formes les plus bizarres.

Enfin, très fréquemment, on rencontre des parasomes composés, c'est-à-
dire formés par la juxtaposition de plusieurs parasomes (deux, trois, quatre

1. Le parasome rappelle par la disposition de ses strates autour d'un hile central tantôt
le graiu sphérique d'auiidon de blé, tantôt" le grain allongé d'amidon de pomme de terre,
avec un peu moins de régularité dans les contours.

2. Nous ne croyons pas devoir liomotoguer ce ou ces corpuscules avec des centrioles.
Contrairement aux vues des auteurs qui assimilent le corps vitellin des ovocytes à un
centrosome, le parasome ne nous paraît avoir rien de commun avec une sphère attrac-
tive.

TRAVAUX ORIGINAUX 251

et plus) dans une même coque lamellcuse ou fibrillaire (fig. I, F et G). Les
parasomes ainsi inclus dans des capsules communes ont en oulre leurs cap-

':^^:

pan

V

l

parc

Pig. 1. — Cetlulct) des glandns snlivaircs {jtttix pomalia). t>itfércut« aspects

des f.>riuatious chrumophilcs.

eal., calotte chromophile ; par., parasome ; par. c, parasoino composé ; 6a7i., bandelette ohromopbile;

N., noyau.

suies propres. Ils sont souvent inégaux et.à des stades divers de leur déve-
loppement, les uns par exemple étant enlièremenl lamelleux, les autres pré-
^ sentant les deux zones nettement différenciées que nous avons décrites.

252 DIBLIOGRAPIIIE ANATOMIQUE

Bandelette chromophile. — Les bandeleltes chromophiles sont des for-
mations essentiellement variables de nombre et de forme, qu'on observe dans
les mêmes cellules que les parasomes. Toutes les cellules alvéolaires n'en
ont pas; certaines en montrent deux ou trois sur la coupe.

Ces formations sont généralement situées dans le cytoplasme, un peu au-
dessous de la surface cellulaire et parallèlement à celle-ci. Klles se présentent
en coupe comme des rulians fortement colorables, étroits et lono;s, plus ou
moins sinueux ; elles décrivent une courbe dont la concavité est orientée vers
le centre de la cellule. Leurs bords sont tantôt lisses et tantôt irréguliers, des
angles saillants marquant les points d'insertion des travées du réticulum
cvtoplasmique. Quand ce dernier caractère s'accentue, la formation chromo-
phile a plutôt l'aspect d'un rameau épineux incurvé, les épines étant toujours
plus longues sur le bord concave (fig. 1, E et H).

La structure des bandelettes est généralement filamenteuse. Pourtant les
bandelettes se colorent parfois d'une façon homogène et il semble que la
substance qui les imprègne fuse dans les travées de la charpente cytoplas-
mique qui s'y attachent. Rarement cet aspect homogène, qui résulte d'un
gonflement des fdaments, est assez prononcé pour que la bandelette prenne
l'apparence d'un boyau chromophile,

* *

Formes de passage et évolution

La calotte, le parasome et la bandelette chromophiles ne se présentent
pas toujours avec des caractères aussi tranchés que ceux que nous venons
de décrire. Souvent on se trouve en présence de formations qu'on hésite à
ranger dans l'une ou dans l'autre de ces variétés, car elles participent des
caractères de l'une et de l'autre: ce sont des formes de p.issage.

Une même cellule peut contenir à la fois calotte, parasomes et ban-
deleltes. Des formes de passage existent entre la calotte et le parasome et,
plus fréquentes encore, entre le parasome et la bandelette.

Transformation de la calotte en parasome. — La calotte typique, en
croissant, qui coiffe le noyau, peut s'en détacher soit par un de ses bords,
soit par les deux extrémités de son grand a.xe, tandis que son milieu se renfle
et devient globuleux, soit enfin, dans d'autres cas, par sa partie moyenne qui
se sépare du noyau, comme si elle était soulevée par quelque afflux liquide
(fig. 1, C;: les gaines lamelleuses périphériques qui la relient alors à la mem-
brane nucléaire sont appliquées si étroitement sur celle-ci qu'on serait tenté
d'y voir une sorte de décortication du noyau.

La calotte est d'autre part, comme nous l'avons dit, formée de filaments

TRAVAUX ORIGINAUX

253

ou de lamelles. Dans certains cas, alors même qu'elle reste intimement
adhérente au noyau, on y distingue déjà un enroulement autour d'un nodule
ou d'une petite vacuole centrale; parfois même cet enroulement, ébauche
d'un parasome, se produit autour de deux ou plusieurs centres distincts
dans une calotte unique (fig. 1, B): ce fait nous parait en rapport avec l'ori-
gine des parasomes composés.

Knfin des parasomes nettement reconnaissables comme tels sont reliés à
la surface nucléaire |)ar une tige fdamenleuse, que nous interprétons comme
un nouvel indice de la transformation de la calotte en parasome.

Transformation du parasoma en bandelette. — Lu transformation
du parasome en bandelette est encore plus évidente et les exemples n'en sont

ban.

Kig. 2. — Tr.-insformation du parasoiiK! «lang les ccUules des (glandes «alivaires d'ifelix pomaiia.

par., iiarasuinc ou eorii8 cbroinophilo à capsuleo concentriques ; par. e., parasome composé ;

ban., banilclette clironiophilc ; 1\'., noyau ; m., iibrc masculairc lisso.

pas rares. Le parasome, charrié en quelque sorte par le cytoplasme vers la
périphérie de la cellule, s'y ouvre ou s'y déroule (on rencontre les deux
aspects suivant (|ue les fdamcnts qui constituent les capsules forment des
lamelles concentriques ou un peloton à enroulement spiral). L'ouverture du
parasome se fait généralement vers le centre de la cellule, les capsules
déroulées venant s'étaler contre la paroi cellulaire et y figurer une bandelette
chromophde ; dan.s quelques cas on observe la disposition Inverse du para-
some. La figure i, G et les figures 2 montrent par quel processus se fait la
transformation. La figure 2, L se rapporte incontestablement à l'ouverture
d'un parasome composé : les capsules-mères s'étant seules ouvertes et cons-

254 BlBLIOCnAPIIlE ANATOMIQUE

tiluaiit une bandelette, ont dégagé deux rorps chromophiles de taille inégale
qui y étaient inclus. Ces corps subiront la môme évolulion et ])icnlôt il ne
restera plus que des bandelettes.

Celles-ci finiront elles-mêmes par régresser et disparaître, par une sorte
de diffusion de leur substance dans les travées du cytoplasme. Simullanément
apparaîtront, principalement dans la partie de la cellule qui contenait ces
formations chromophiles, de fines granulations disséminées sur les travées et
surtout sur les nœuds du réliculum.

L'évolution des formations chromophiles se fait donc de la calotte à la
bandelette en passant par le parasome. Elle consiste dans un transport de
matière de la surface du noyau vers la périphérie de la cellule, suivi d'une
dissémination de celte substance dans toute la masse du cytoplasme.

*
* *

Signification des formations chromophiles

Les caractères morphologiques et les aflinités colorantes des calottes, des
parasomes et des bandelettes chromophiles, leur présence, puis leur dispa-
rition dans des cellules éminemment glandulaires, leur comparaison enfin
avec les formations analogues qui ont été observées dans divers éléments
glandulaires et sexuels, nous font voir dans ces formations un ergasloplasme
hauïement différencié.

Nous ne rappellerons pas ici les formes variées que peut revêtir l'ergas-
loplasme, renvoyant pour cette question aux travaux qui ont paru dans ces
dernières années, et en particulier au mémoire récent de P. Bouin ('). Nous
mentionnerons seulement l'analogie frappante, sinon l'identité, des forma-
tions que nous venons de décrire, avec les formations vitellogènes des ovo-
cytes en période d'accroissement, et nous mettrons en parallèle deux à deux
ces différenciations ergasloplasmiques :

!• Calotte chromophiie. Croissant vitellogène.

2° Parasome ou corps chromophiie à Corps vitellin et couche vitellogène.

capsules concentriques.
3° Bandelette chromophiie. Boyau vitellogène.

Par ses rapports avec le noyau, comme par certains de ses caractères
propres, la calotte chromophiie correspond à la couche palléale ou croissant
vitellogène des ovocytes.

1. P. BoiiN, Ergasloplasme, p.seudochroraosonies et niitorhondria. A propos des forma-
tions crgastoplasmiques des cellules séminales chez Scolopendra cingiUala. (Arch. Zool.
exp. et gén., 4'' série, III, 190.5, j). 99-132.)

TRAVAUX ORIGINAUX 255

Par leur forme, leur slruclure, leur niulliplicilé, les parasomes peuvent
êlre comparés aux corps vilellins de Balbiani entourés de leur couche vUel-
logène. La re>semblance est frappante surtout avec le corps vilellin des
Araigaées, qui présente la même zone périphérique épaisse à capsules con-
centriques. Les parasomes composés eux-mêmes sont à rapprocher des corps
vilellins jumeaux.

Enfin, nos bandelettes chromophiles rappellent les boyaux vilcllogènes,
tels que les a décrits V^an dkr Stricht (1901) dans Tovocyle de Vcfsperugo noc-
lula. Comme eux, les bandelettes sont disposées de préférence à la périphérie
du cytoplasme, parallèlement à la surface de la cellule; comme eux, elles
sont reliées à la charpente cytoplasmique par des anastomoses directes dans
lesquelles semble fuser la substance chromophile.

En résumé, nous assimilons, au point de vue morphologique et fonctionnel,
les formations chromophiles que nous avons décrites dans les glandes sali-
vaires d'Hélix pomalia à des formations ergastoplasmiques.

L'emploi des lechniques spéciales nous a permis d'autre part d'homologuer
ces formations avec les chondriomiles de Bknda. Aussi conclurons-nous, avec
l*. BouiN, à riiomologie des formations ergastoplasmiques et des formations
mitochondriales et ne verrons-nous pas dans ces dernières des différencia-
tions exclusivement en rapport avec les fonctions motrices de la cellule.

BIBLIOaa. ANAT.

RECHERCHES COMPARATIVES

SUR

L'ORIGINE DES VAISSEAUX LYMPHATIQUES

DANS

LA GLANDE THYROÏDE DE QUELQUES MAMMIFÈRES
Par CL. REGAUD et G. PETITJEAN

COMMUNICATION PRÉLIMINAIRE

Nos recherches ont été entreprises chez les animaux suivants : Lapin,
Cobaye, Chat, Chien, Mouton, Bœuf, Cheval et Porc. Le but (jue nous pour-
suivions était de vérifier si la disposition des vaisseaux lymphatiques de la
glande thyroïde, donnée pour le Chien seulement, par M. le professeur
Renaut(') et son élève Rivif:RE (1803-1895), se retrouve chez les autres
Mammifères.

On admet généralement aujourd'hui que les vaisseaux lymphatiques sont
les voies d'excrétion normale de la glande thyroïde. Celte théorie, qui a pour
elle de bons arguments, suppose qu'on retrouve chez tous les Mammifères le
riche développement des vaisseaux lymphatiques initiaux, ainsi que les rap-
ports intimes qu'ils affectent avec les acini sécréteurs chez le Chien. Ce
n'est là qu'une hypotlièse, car les vaisseaux lymphatiques initiaux de la
glande thyroïde ne sont encore bien connus que chez cet animal. D'autre
part, les travaux de l'un de nous (IIegaud, 1894, 1897, 1900) sur les vaisseaux
lymphatiques de la mamelle et du testicule (*) ont montré que le dispositif
initial de ces vaisseaux dans ces deux organes est très variable selon les es-
pèces étudiées. Cette dernière conclusion doit-elle s'étendre aussi à la glande
thyroïde? S'il en est ainsi, la valeur de la théorie de l'excrétion lymphatique
pourrait en être sérieusement diminuée. Il était donc important de le savoir.

1. J. llENÀLT, a) In thèse de Rivière : Contribution à l'étude analomique du corps
thyroïde et des goitres. Lyon, juillet 1893 ;

t>) La lésion thyroïdienne de la maladie de Basedow (Congrès des méd. alién. et
neurol., 6* session. Bordeaux, 1895) ;

c) Traité d'histologie pratique, t. II, fasc. 1, 1897, p. 572.

2. Ci,. Hegaii), a) Étude histologique sur les vaisseaux lymphatiques de la glande mam-
maire [Journ. de l'Anat. et de la Physiol., 1894, t. XXX, p. 716) ;

b) Les Vaisseaux lymphatiques du testicule, etc. Thèse fac. da uiéd. Lyon, 1897 ;

c) Origine des vaisseaux lymphatiques de la glande mammaire. Relation entre la richesse
des radicules lymphatiques et la facilité plus ou moins grande du drainage de la lymphe
dans le tissu conjonctif [Bibliogr. anat., t. VllI, 1900, p. 261).

TRAVAUX ORIGINAUX 257

Pour mettre en évidence les réseaux lymphatiques initiaux, nous avons
employé la méthode de M. le professeur Renaut. On injecte interstitielle-
menl dans la glande thyroïde le mélange suivant :

Quatre volumes du mélange :

Solution aqueuse saturée d'acide picrique 80 volumes.

Solution aqueuse à 1 "/o d'acide osuiique 20 —

Un volume de solution aqueuse de nitrate d'argent à 1 "/o. *

On achève de fixer et de durcir par l'alcool à 80° les morceaux injectés ;
on en fait des coupes assez épaisses, qu'on monle dans l'essence de girofle,
où on les conserve, après les avoir exposées à la lumière diffuse jusqu'à
réduction suflisanle de l'argent. Daus les préparations, on reconnaît les vais-
seaux lymphatiques aux cellules endothéliales de leur paroi, dont les con-
tours festonnés sont marqués en noir par l'argent réduit.

La plupart des travaux anciens sur les lymphatiques initiaux en général
ont été faits d'après la méthode d'injection interstitielle de liquides colorés
(notamment de bleu de Prusse). Celte méthode fournit assez facilement des
injections très pénétrantes des vaisseaux lymphatiques. Mais elle présente le
gros inconvénient de remplir de couleur, outre les lympliatiques vrais, des
vaisseaux singuins et surtout des espaces conjonctifs qu'on est exposé à
confondre avec les premiers. Aussi a-t-elle conduit à exagérer la richesse des
lymphatiques initiaux. Les méthodes à l'argent, et en particulier celle de
M. Uknait, permettant de juger d'après le critère de l'endothélium parié-
tal, évitent complètement le défaut précédent. Mais elles ne sont pas sans
inconvénients. Celui qui nous a paru le plus sérieux consiste dans le faible
pouvoir pénétrant du liquide picro-osmio-argenlique, qui expose à mécon-
naître la richesse réelle des réseaux initiaux.

Les canaux, excessivement polymorphes, par lescpiels naissent les lymphaii-
ques dans l'intimité des organes, sont limités |)ar une paroi continue de
minces cellules endothéliales jointives. Plongés dans le tissu conjonctif, ces
canaux ne s'ouvrent jamais dans ses mailles, à l'état normal. C'est donc
par osmose que la lymphe passe du tissu conjonctif dans les voies lympha-
tiques. Ces notions fondamentales ont été établies par de nombreux travaux,
en particulier par ceux de M. Uenaut ; quoique parfois pncore méconnues,
elles nous paraissent pourtant hors de discu.ssion. Elles devaient être rappe-
lées avant de passer à l'exposé de nos recherches, qui d'ailleurs les confir-
ment pleinement.

Contrairement aux descriptions données par beaucoup de livres classiques,
la glande thyroïde des animaux étudiés par nous n'a pas une architeclure
lobulaire. On y rencontre bien des bandes de tissu conjonctif développable
par injection interstitielle, engainant les vaisseaux sanguins de distribution,
et se ramifiant avec eux à la manière des gaines porto-biliaires du foie. Ces

258 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

bandes de tissu conjonclif lAche ont un développement et une laxilé variables,
suivant les espèces ; cesvarialions influent beaucoup, comme nous le verrons,
sur la facilité et les résultats des injections des vaisseaux lymplialiques. Mais
nulle pari on ne trouve de cloisons conjonctives indépendantes des vaisseaux
et isolant des groupes de vésicules glandulaires. Etant donné, d'autre part,
que les acini thyroïdiens ne sont ordonnés ni par l'apport à des canaux excré-
teurs, ni jwr rapport aux vaisseaux sanguins, il est impossible de distinguer
des groupements lobulaires, et l'expression de « lobules » doit être rejetée
de la terminologie relative à la glande thyroïde.

Quant au tissu conjonctif interacineux, il est très peu abondant, tenace et
diflicilement développable par les injections. H est représenté par des librilles
collagènes fines et des cellules. Les cordons pleins et les vésicules thyroï-
diennes à divers degrés de développement sont donc en contact étroit les uns
avec les autres, partout où ils ne sont pas séparés par des vaisseaux sanguins
ou lymphatiques.

Chien. — Les vaisseaux lympliatiques thyroïdiens du Chien s'injectent
facilement.

Les lymphatiques initiaux sont représentés par un riche réuau interaci-
neux. Ils se déversent dans de vastes confluents sacciformes disposés de dis-
tance en distance entre des groupes plus ou moins importants de vésicules.
De ces confluents partent des canaux collecteurs, qui suivent les bandes de
tissu conjonctif périvasculaire jusqu'à la surface de l'organe.

Le réseau initial interacineux a été exactement décrit et figuré par
MM. Renaut et Rivière. Il est formé par des canaux tout à fait irréguliers de
forme et de calibre, aplatis entre les acini et s'accolant à ceux-ci sur de vastes
surfaces. Ces canaux communiquent largement entre eux. Il semble bien que
toutes les vésicules thyroïdiennes, ayant acquis un degré de développement
moyen, soient en contact avec au moins un de ces canaux sur une certaine
étendue. L'endothélium lymphatique, festonné en jeu de patience, s'applique
à leur surface, en épousant leurs contours.

Les confluents sacciformes entourent non plus des acini, mais des groupes
d'acini("), sur lesquels ils se moulent, et dont ils reçoivent les lymphatiques
initiaux. Ces confluents sont traversés par de nombreux tractus, pour la plu-
part vasculaires, à la surface desquels l'endothélium se réfléchit. Lorsqu'ils
ont été distendus et fixés tels par une injection rapide et soutenue, ces espaces
lymphatiques peuvent acquérir des dimensions énormes. Il arrive souvent
dans ce cas que les groupes d'acinl sont comprimés d'emblée, et que l'injec-

1. On pourrait donner à ces groupes d'acini le nom de pseudo-lobules, étant bien
entendu qu'ils n'ont ni régularité de forme, ni égalité de dimensions, ni indépendance les
uns par rapport aux autres.

TRAVAUX ORIGINAUX !259

lion ne pénètre pas, ou bien pénètre très incomplètement, dans les réseaux
initiaux.

Les lymphatiques coilecteurs, qui cheminent dans les travées conjonctives
périvasculaires, ont la même structure (réduite à l'endothélium), mais sont
en général plus régulièrement calibrés que les vaisseaux précédents. Fré(iuem-
menl, ils forment autour des artères et des veines des manchons plus ou
moins complets. Quelquefois, l'injection, sans pénétrer ou en pénétrant très
incom[ilèlement dans les vaisseaux lymphatiques, fuse dans le tissu conjonc-
lil" lâche des travées vasculaires, en développant 'ses mailles et en l'impré-
gnant d'argent de proche en proche. Les lymphatiques collecteurs sont im-
prégnés de dehors en ded ms et comprimés. On ne voit alors rien des réseaux
initiaux interacineux, et à peu près rien des confluents sacciformes. Les
vaisseaux lymphatiques n'ayant pas été balayés par l'injection sont remplis
— surtout les canaux collecteurs — par des caillots de lymphe d'aspect col-
loïde, rappelant beaucoup le produit de sécrétion contenu dans les vésicules.
Ce dernier fait constitue le plus puissant des arguments invoqués en faveur
de la théorie de l'excrétion lymphatique de la glande.

Les canaux collecteurs, |)arvenus à la surface de la glande thyroïde, s'y
étalent en formant un riche réseau sous-cap-sulaire. De là partent les veines
lymphaliqiies qui aboutissent aux ganglions.

Les diverses modalités de l'injection, auxquelles nous avons fait de brèves
allusions, donnent des résultats notablement dilTorents; cela peut faire croire,
au premier abord, à des variations individuelles qui n'existent pas en réalité.

Chat. — La disposition des lymphatiques thyroïdiens est la même chez le
Chat que chez le Chien, à cette différence près que le réseau initial interaci-
neux est notablement moins serré et moins facile à injecter chez le Chat.

Bœuf. — Nous avons trouvé, chez le Bœuf, des espace-; sacciformes enve-
loppant des masses pseudo-lobulaires de tissu thyroïdien, tout ii fait comme
chez le Chien et le Chat. Mais nous n'avons pas réussi, jusqu'à présent, à
injecter un réseau interacineux. Connaissant par des expériences nombreu.«<es
les résultats variables des injections, chez le Chien, nous sommes |)ortés à
croire quand même à l'existence de résea'ix initiaux interacineux chez le
Boeuf: la distension brusque et considérable des espace.-; sacciformes nous
aurait empochés de les mettre en évide.ice.

Les travées conjonctives périvasculaires contiennent aussi des lymphaliqties
collecteurs, d'un calibre plus régulier.

Mouton. — L'injection des vaisseaux lymphatiques thyroïdiens réussit
difficilement chez le Mouton. Le liquide injecté fuse presque toujours dans
les travées de tissu conjonctif périvasculaires.

Il existe un riche réseau initial intfracineux, qui se déverse directement

200 niBLIOGRAriIlE ANATOMIQUE

dans des canaux collecteurs occupant les travées conjonctives. Les confluents
n'ont pas la forme d'espaces saccil'ormos; la glande, de texture très com-
pacte, n'est pas décomposable en masses pseudo-lobulaires. Les canaux col-
lecteurs ne présentent aucune particularité notable.

Le réseau initial interacineux est extrêmement riche. Les canaux qui le
composent sont relativement petits; tout en présentant des alternatives de
rétrécissement et d'élargissement, ils n'ont pas la disposition enveloppante
par rapport aux acini qu'on rencontre chez le Chien.

GhevaL — La disposition des vaisseaux lymphatiques chez le Cheval est
sensiblement la même que chez le Mouton. Il n'y a pas de confluents saccifor-
mes. Les canaux collecteurs, cheminant dans les travées conjonctives péri-
vasculaires, ne présentent rien de particulier. Le réseau initiai interacineux
est formé de canaux aplatis, mais non enveloppants, par rapport aux acini.

Porc. — Les vaisseaux lymphatiques thyroïdiens du Porc sont aussi très
difliciles à injecter. Nous n'avons pas réussi — et pour la même raison que
chez le Mouton — à mettre nettement en évidence un réseau initial inter-
acineux. Cependant, la constatation de fragments mal imprégnés, mais indu-
bitables, de ce réseau, ainsi que des points où il débouche dans les canaux
collecteurs, ne nous permet pas, en attendant de nouvelles recherches,
de douter de son existence. Il n'y a pas de confluents sacciformes, et les
canaux collecteurs ne présentent pas de particularités.

Cobaye. — Il y a très peu de vaisseaux lymphatiques dans la glande
thyroïde du Cobaye. On rencontre quelques canaux, assez régulièrement
Calibrés, qui ne paraissent pas dépasser les limites des travées conjonctives
périvasculaires.

Lapin. — Les vaisseaux lymphatiques thyroïdiens sont plus nombreux et
plus grands chez le Lapin que chez le Cobaye. Comme situation, ils corres-
pondent aux confluents sacciformes du Chien et du Chat, car ils sont disposés
à la périphérie de groupes assez volumineux d'acini. Mais ils ne présentent
pas au môme degré que chez ces deux animaux la forme de sacs enveloj)panls.

Le réseau lymphatique initial, chez le Cobaye et le Lapin, n'est donc pas
interacineux ; le contact entre les vésicules glandulaires et les cavités lym-
phatiques est beaucoup moins intime que chez les autres animaux que nous
avons étudiés. Ce fait semble trouver son explication dans la perméabilité
particulièrement grande du tissu conjonctif interacineux du Lapin et du
Cobaye. Ces animaux en efl"et sont les seuls où ce tissu conjonctif se laisse
pénétrer par le li(iuide d'injection ; ce sont les seuls chez lesquels nous
ayons pu imprégner d'argent les contours extérieurs des cellules glandulaires
(sous forme d'un dessin polygonal régulier).

TRAVAUX ORIGINAUX 261

Conformément à la loi établie par l'un de nous pour le testicule et la glande
mammaire, la perméabilité plus grande du tissu conjonclif coïncide avec un
développement moindre des réseaux lymphaliijues initiaux. Le drainage de la
lymphe s'effectue facilement dans un tel tissu conjonctif ; aussi, le réseau
des lymphatiques vrais reste-t-il plus ou moins rudimentaire.

Conclusions

i" La glande thymide des Mammifères n'est pas décomposable en lobules.

2° Chez tous les animaux que nous avons étudiés (Chien, Chat, Bœuf,
Mouton, Cheval, Porc, Cobaye, Lapin), la glande thyroïde contient des vais-
seaux lymphatiques.

3° Chez le Cobaye et le Lapin, le réseau lymphatique initial est peu
développé par rapport aux vésicules glandulaires ; les canaux qui le consti-
tuent paraissent correspondre aux canaux collecteurs des autres animaux. Le
contact moins intime entre lesacini et les lymphatiques est explicable par une
suppléance exercée par le tissu conjonctif interacineux, ici particulièrement
perméable.

A" Chez le Chien, le Chat, le Mouton, le Cheval, et très probablement
le Hœuf et le Porc, le réseau lymphatique initial est très richement développé
entre les acini glandulaires.

Chez le Chien, le Chat, et probablement le Bœuf, le réseau interacineux
initial est composé de vaisseaux qui ont une disposition enveloppante par rap-
port aux vésicules glandulaires Ces vaisseaux se rendent dans des confluents
sacciformes très grands, qui enveloppent des groupes de vésicules, ou pseudo-
lobules.

Chez le Mouton, le Cheval, et probablement le Porc, le réseau interacineux
initial est composé de vaisseaux à calibre moins irrégulier et qui n'affectent
pas au même degré que chez les précédents la disposition enveloppante par
rapport aux vésicules. Ces vaisseaux débouchent directement dans les canaux
collecteurs, par des confluents non sacciformes. Il n'y a pas de pseudo-lobules
et la glande est plus compacte.

5° Chez tous ces animaux, les canaux collecteurs suivent les travées
conjonctives périvasculaires et gagnent la surface de la glande, où ils for-
ment un réseau sous-capsulaire ou superficiel, d'oij partent les veines effé-
rentes allant aux ganglions.

6° Nos recherches n'apportent aucun argument contre la théorie d'après
laquelle les lymphatiques servent de voie d'excrétion normale à la glande
thyroïde.

(Travail du Laboratoire d'hiatologie de la Faculté de médecine de Lyon.)

REVETEMENT CORNE DE L'EPITHELIUM ŒSOPHAGIEN

Par le D' HERMANN JORIS

AOIIÉOK

{Travail du laboratoire d'histologie de V Université libre de Bruxelles)

J'ai eu récemment l'occasion d'observer dans l'œsophage du Cobaye un
délail de structure que je crois devoir signaler. Il me paraît intéressant, non
pas uniquement au point de vue histologique, mais aussi parce qu'il se rattache
à l'étude d'une question d'histogenèse fort controversée : la formation de la
substance de soutien lorsqu'elle affecte une forme figurée telle que celle de
fibres.

On sait que l'épithélium de l'œsophage de l'Homme et des Vertébrés
supérieurs est composé de cellules pavimentcuses stratifiées. Ces cellules,
dans les couches tout à fait superficielles, sont extrêmement aplaties, mais
elles conservent leur noyau. Il n'y a pas de couche protectrice doublant
l'épithélium. Au contraire, chez le Cobaye,, mes préparations démontrent
l'existence d'un revêtement continu et fort bien développé, qui recouvre les
cellules épithéliales depuis le pharynx jusqu'au cardia. Ce revêtement rap-
pelle, par sa structure et par ses réactions colorantes, la couche cornée de
l'épiderme. Il existe aussi bien chez l'animal jeune que chez l'adulte ; et les
■ curieuses dispositions qu'il présente méritent de retenir l'attention.

Technique.'— Les procédés ordinaires décoloration suflisent pour mettre
cette cuticule en évidence, dans l'œsophage du Cobaye. Mais on obtiendra
des préparations plus démonstratives en adoptant la technique suiv.nle, qui
n'est qu'une variante de la méthode de Qram au violet de gentiane.

Fixer de petits fragments d'(Esophage dans une solution aqueuse saturée
de bichlorure de mercure. Éviter de loucher ou de comprimer la muqueuse,
car la desquamation des couches superficielles est toujours à craindre.

Inclusion dans la paraffine.

Coloration des coupes. 1° Coloration nucléaire au carmin aluné et lavage à
l'eau distillée.

'2" Colorer pendant quinze minutes dans une solution saturée de violet de
gentiane dans l'eau d'aniline. Rincer au sérum physiologique.

3° Traiter pendant dix minutes par : iode : i gramme,, iodure de potas-
sium: 2 grammes, et eau distillée: ÎOO grammes.

4° DiTérencier dans l'alcool à 90' en agitant continuellement et en suivant

TRAVAUX ORIGINAUX 263

SOUS hi microscope les progrès de la décoloration. Laver soigneusement
dans l'eau distillée.

5° Coloration plasmalique par l'éosine et monter sous couvre-objet dans le
sirop de gomme d'Apàthy.

Résultat. Les fibres cornées sont violettes, les noyaux sont rouges sur
fond rose.

L'orange G et l'érylhrosine donnent également une coloration élective,
mais moins vigoureuse.

Le brun de Bismarck, le mucicarmin, le carmin, l'hématoxyline, l'orceïne,
la picro-nigrosine ne donnent aucun résultai.

Le carmin, la safraiiine et l'hématoxyline colorent, dans les cellules épithé-
liales, les granulations de kératoliyaline qu'elles contiennent parfois.

Ces dilférentes réactions sont celles que présente le stratum corneum de
la peau. D'après P. Ernst ('), le violet de gentiane est même le colorant
spécifique de la substance cornée. La cuticule dont je signale l'existence
serait donc de nature cornée.

Ânatomie microscopique. — La cuticule contimence dans la portion
laryngienne du pharynx et se termine brusquement à l'orifice du cardia. Elle
est peu développée dans les parties supérieures des voies digestives, mais
elle augmente rapidement de volume le long de l'œsophage pour atteindre
au cardia son épaisseur maximum. Elle présente en chacune de ces régions
de.s dispositions caractéristiques qu'il importe de noter.

1. Pharynx. Le revêtement apparaît à la surface de l'épithélium pharyngé
sous forme de filaments isolés.

Au voisinage et en dessous de l'épiglolte, la réunion de ces fdamenls,
devenus plus nombreux, forme une couche peu épaisse, mais continue, recou-
vrant la muqueuse de la paroi antérieure du pharynx. A ce môme niveau,
la paroi postérieure n'offre pas la môme structure. L'épilhéliuin |)haryiigé, à
cette hauteur, est composé de cellules cylindriques. Il ne possède ni fibres
isolées ni cuticule. Les premiers filaments ne se montrent que dans les par-
ties inférieures plus rapprochées de l'œsophage, c'est-à-dire dès <|ue l'épi-
thélium présente le type pavimenteux.

La cuticule se développe et s'épaissil progressivement* Elle est étroitement
appliquée sur la muqueuse et forme à la surface de l'épithélium un revête-
ment continu, régulier, prenant peu à peu plus d'importance. I>'épilliélium
mesure en moyenne 250 ou 300 microns. L'épaisseur de la couche cornée ne
dépasse guère 40 microns. Sa surface est parfaitement lisse et unie.

1. P. EuNST. Stiidien ûber normale Verhorniing mit Hûlfe der Granrsclie .Metliode
{Arcti.far mih. Analom., 1896. Dd. XLVII, p. GG9).

264

DIRLIOGRAPHIE ANATO.MIQUE

Les rares papilles du chorion qui refoulent devant elles les cellules épi-
lliéliales ne font pas saillie dans la cavilé du pharynx. La cuticule n'est pas
soulevée et passe régulièrement au-dessus des ondulations du derme.

2. Œsophage. Dans l'œsophage au contraire, la couche cornée est couverte
de crêtes et d'aspérités dont les formes et les dimensions varient capricieu-
sement.

Ce sont des saillies filiformes ou digilées, des protubérances arrondies,

angulaires, lobées ou pédiculées
(jui donnent à la surface de la
muqueuse un aspect très carac-
téristique (fig. 1, C et SC).

L'épaisseur de la cuticule est
plus considérable qu'au pharynx,
l^lle augmente encore vers l'ex-
trémité inférieure de l'œsophage.
A l'union des tiers moyen et
inférieur, elle mesure de 52 à
(io microns. Au cardia même,
elle atteint plus de 1 millimètre
d'épaisseur.

Les saillies du revêtement sont
de dimensions très variables.
Leur hauteur moyenne est de
160 microns, mais elles mesu-
rent parfois 280 microns.

La couche épilhéliale est éga-
lement plus épaisse au niveau
de l'œsophage. Elle mesure en
moyenne H50 microns d'épais-
seur.
Le derme possède de nombreuses papilles (fig. 1, P), disposées en ran-
gées longitudinales irrégulières. Enfoncées dans l'épaisseur de la couche
épithéliale, ces papilles ne deviennent visibles qu'après la chute de l'épi-
thélium.

Il n'existe aucun rapport conslant entre la papille du chorion et la saillie
cornée. L'une ne dépend pas de l'autre et ce n'est pas le refoulement de
l'épithélium par la papille dermique qui détermine la saillie de la cuticule.

Un autre point à signaler est l'absence presque complète des glandes,
même au niveau du cardia.

3. Cardia. L'aceolement de l'épithélium gastrique et de l'épithélium
(esophagien forme à l'orifice du cardia un repli annulaire dont la cuticule

Klg. 1. — Coupe transversale de l'œsophage.

75 diamètres.

''', Cuticule; SC, Saillie cornée ; JP, Papille; E, Éplthùliuin.

TRAVAUX ORIGINAUX

265

exagère encore le relief (fig. 2, CC). Il fait nettement saillie tUms la cavité
stomacale. Déjà à l'œil nu, on peut reconnaître l'aspect dentelé de son revê-
tement.

Sous la cuticule, l'épithélium s\'-
paissil en un bourrelet volummeux.
De nombreuses papilles choriales,
minces et très rapprochées, sou-
lèvent Tépitliélium. La couche cor-
née se termine par la crête sail-
lante que je viens de décrire. Elle
ne contracte aucun rapport avec la
muqueuse de l'estomac (fig. 2, EG).

Structure histologique. — J'ai
dit plus haut que les premières
traces du revêtement se montraient
au niveau du pharynx sous forme
de fdaments isolés. La cuticule est
en effet de structure fibrillaire.

Elle se compose de libres ondu-
lées, dirigées parallMement suivant
les irrégularités de la surface. Aux
approches des assises cellulaires,
ces fibres s'écartent les unes des
autres et passent entre les cellules
épithéliales voisines. Il est alors
possible de poursuivre leur mode
dé formation et je terminerai cette
étude par l'histogenèse de ces élé-

. Fig. 2.— Coope longitudinale de l'extrémité inférieure

de l'œsopha^ et du cardia. 19 diamètres.

Les fibres proviennent en der- c, cuticuie ; ce, Cr^te comëe ; k. ÉpithéUuni ;

nière analvse des cellules de l'épi- f ^'^ Épith<^Iiu.n ««tnque ; U, Tunique mu«:u.

' laire; m, Mu8cularia mucosai.

Ihélium. Deux hypothèses peuvent

expliquer leur développement : 1° La cellule se transforme, partiellement ou
totalement, pour donner la fibre ; 2° la fibre représente le produit d'une
sorte de sécrétion cellulaire. Dans le premier cas, des granulations i.solées
apparaissent dans le protoplasme de la cellule; peu à peu, ces granulations
s'allongent, puis se groupent pour former une chaînette continue qui devien-
dra la fibre. En même temps, la cellule formatrice s'effile, se réduit et fina-
lement disparait. Dans le second cas, la substance apparaît à la surface
des cellules. La fibre se forme par l'apposition de couches successives éla-
borées par les cellules et déposées entre les cellules. Une troisième hypo-

266 DIBMOGRAPHIE ANATOMIQUE

thèse se présente encore. Elle dérive de la précédente. Les fibres ne sont
pas produites d'emblée sous leur forme figurée définitive, mais se différen-
cient secondairement aux dépens de la substance amorphe sécrétée par les
cellules et déposée à leur surface.

Ce dernier mode de formation est celui (jue j'ai observé dans la partie
profonde du revêtement corné et parmi les cellules pavimenteuses sous-
jacenles. Une substance amorphe, plus ou moins abondante, s'accumule

___ entre les cellules et forme

de longs filaments irréguliers.
Ceux-ci ne possèdent pas la
réaction colorante de la sub-
stance cornée (fig. 3, FI). Ils
se continuent au niveau de la
face profonde de la cuticule
avec les fibres ondulées du
revêtement, qui, elles, pos-
sèdent cette réaction (fig. 3,
FC).

Tantôt la tran.>;ition est
soudaine : au filament inco-
lore succède une fibre vio-
lette; tantôt elle est progres-
sive : des zones colorées plus ou moins étendues — granulations, bûtonnets
ou segments de fibres — apparaissent au sein du filament incolore (fig. 3 FC
etFL)

Les recherches de P. Ernst {loc. cit.) ont démontré que l'électivité de la
coloration de Gram est parfaite surtout pour les éléments dont la transfor-
mation commence. Les fibres définitivement évoluées réagissent moins net-
tement, tandis que les moindres traces de la substance cornée se découvrent
dès leur apparition. Je puis en conséquence a Imettre que le filament inco-
lore n'est pas de nature cornée et qu'il se transforme ensuite pour donner la
fibre définitive. Celle-ci ne se forme pas dans les cellules; ello n'est pas
non plus directement élaborée par les cellules ; mais elle se différencie
secondairement au sein d'une substance amorphe, sécrétée par les cellules
et déposée à leur surface.

Fig. 3. — Fibres cornées et filaipents intercellulaires à la base
de la saillie de la cuticule. Coupe transversale de l'œso-
phage. 425 diamètres.

.se, Saillie cornée; FC, Fibre cornée ; FI, Filament incolore.

PREMIER CONGRÈS FÉDÉRATIF INTERNATIONAL D'ANATOMIE

ET

"]" RÉUNION DE l'association DES ANATOMISTES

Du 6 août au 10 août 1905
A GENÈVE

(COMPTE RKXDU SOMMAIRE)

Dimanche 6 août

A 10 heures du malin. Ouverture, à l'Kcole de médecine, de l'exposilion
d'itislrumeiils et d'objets de diverse nature se rapportant aux sciences analo-
mi(|ues. Celte exposition, parfaitement organisée par les soins du comité ge-
nevois, avait attiré un nombre respectable d'exposants et fut l'un des attraits
du congrès.

A 5 heures de l'après-midi. Réunion du bureau du congrès, composé des
présidents et des secrétaires des sociétés fédérées, ainsi que du président du
comité suisse d'organisation.

Etaient présents : MM. Addison, v. Bardeleben, Bugmon, Bryck, Kter-
Non,Fi'RBRiNGER, Laguesse, Nicoi.as, Renaut, Romitf, Symington. MM.Hr-
BER, MiNOT, Monticelli, Vale.xti et Waldeyer s'étaient excusés. M. Renaut,
remplaçant, comme président de l'Association des Anatomistes, M. Sabatier,
malaJe, préside. Les questions suivantes sont discutées.

I. Le comité exécutif de 1' < Association of american anatomisls » ayant in-
vité le congrès à se réunir, en 1907, à Boston, en môme temps que le con-
grès inlernalional de zoologie, le Bureau a le regret de constater qu'il est
impossible de donner suite à cette invitation, du moins sous sa forme, parce
que la date indiquée est trop rapprocbée et que les promoteurs de la Fédé-
ration des anatomistes sont, depuis longtemps, tombés d'accord sur la né-
cessité de ne faire de réunion que tous les cinq ans, au plus. Le Bureau
s'empresse, toutefois, d'accepter l'invitation de 1' c Association of american
anatomisls » pour autant qu'elle s'adresse aux sociétés réunies à Genève pri-
ses cbacune à part, et la transmettra à l'assemblée.

II. Les cinq sociétés réunies à Genève constitueront dorénavant une Fédé-
ration dont l'organe permanent sera un « Comité central », formé de délégués
et de vice-délégués cboisis par cbacune des sociétés, et qui nommeront, s'ils
le jugiMit à propos, un secrétaire général prison non parmi eux. La « Fédéra-

268 niBLlOGRAPIllE ANATOMIQUE

tion internationale des Analomistes » tiendra un congrès tous les cinq ans, le
prochain devant donc avoir lieu en 1910.

Au cours de leur séance d'affaires, trois des sociétés fédérées désignèrent
leur représentant au Comité permanent. Ce sont : '

Aiiatomkal Society of Greal Brilain and Ireland : MM. J Symington, délé-
gué; Ch. Addison, vice-délégué.

Analomische Gesellschaft : MM. Waldeyer, délégué ; K. v. Bardeleben,
vice-délégué.

Association des Anaiomistes : MM. Nicolas, délégué; Laguesse, vice-dé-
légué.

Les délégués des deux autres sociétés, Association of american anatomists
et Unione zoologica italiana seront choisis ultérieurement.

A 8 heures du soir. Réceplion à l'Ile-Rousseau, offerte par le comité ge-
nevois.

Lundi 7 août

8 heures et demie à midi. Présidence de M. Symington.

I. Discours de M. Eternod.

II. Le Président du secrétariat, M. K. v. Bardeleben, annonce successi-
vement :

l" L'envoi de télégrammes à M.M. A. von Koelliker et A. Sab.\tier, que
leur état de santé a empêchés d'assister au congrès, et d'un télégramme de
condoléances à la famille du professeur W. Fle.mming, dont on vient d'appren-
dre la mort {â- août);

2° Les décisions prises la veille par le Bureau : invitation de 1' « Association
of american anatomists » ; fédération permanente et constitution d'un Comité
central.

III. Rapport de M. Prenant sur l'amélioration des publications scienti-
fiques.

IV. Communications :

1. M. Sy.miiNGTON. — The Development of the phalanges of the Celacean

flipper.

2. M. Sano. — Beitragzur Kenntnis der molorischen Kerne im ROckenmark

der Wirbeltiere.

3. MM. Bugnion et (Popoff). — La spermatogénèse du Lombric.

4. M. Streeter (G. L.). — Concerning the developmentof the acoustic gan-

glion in human embryos.

PREMIER CONGRÈS FÉDÉRATIF INTERNATIONAL d'aNATOMIE 209

5. M. VON BARDELEB^:^' (K.)- — Dit' Ilomologie des Unlerkiefers in dcr Wir-
bellierreilie (Discussion : MM. Gaii'I', Van Wijeik, Firbringer, v.
Bardeleben).

G. M. Van uer Sthicht. — Sur la structure de l'œuf de Chauve-souris (Dis-
cussion : M. Benda).

7. M. Bryce (Th. H.), — Note on the developmenl of Ihe thymus gland in

Lepidosiren paradoxa (Discussion : M. Hammar).

8. M. Greil. — Die oralen Schlundlaschen unddie Bildung des Mundes bei

Urodelen.

9. M. Eternod. — Premiers stades de l'œuf humain et son implantation

dans l'utérus.

10. M. Donaggio. — Il relicolo neurofibrillare délia cellule nervosa dei Ver-

tebrati (Discussion : M.M. Waldeyer, M. von Lenhossék).

11. M. JoLLY. — Sur la formation des globules rouges des Mammifères (Dis-

cussion : M.M. Weidenreich, Jolly, Askanazy, Van der Stricht,
Sabrazès, Jolly, Renaut).

2 heures à 5 heures après-midi. — Démonstrations de MM. Symington,
Cunningham, Marceau, Miller, Waterson, Prenant, Von Bergen, La-
GUESSE, Weidenreich, Kollmann, Delamare, Biignion, Streeter, Bardele-
ben, Van der Stricht, Meves.

A 5 heures. Séance d'affaires de l'Association des Anatomistes. .

M. le professeur Renaut, président, fait part des nouvelles adhésions, puis
M. Retterer, trésorier, expose la situation financière. X ce propos, M. Nico-
las, secrétaire i)erpéluel, demande la radiation des membres qui sont en
relard dans le payement de leur cotisation depuis un nombre d'années à dé-
terminer. L'assemblée décide qu'après un non-payement de trois années, un
avertissement .sera adressé au retardataire (jui, en cas de refus, sera rayé de
la liste des membres.

Ensuite, sur la proposition de M. Laguesse, secrétaire adjoint, appuyée
par M. le professeur Viault, qui invile l'Association, au nom de ses collè-
gues de la Faculté de médecine et de la Faculté des sciences de Bordeaux,
à se réunir l'an j)rocliain dans celte ville, l'assemblée choisit Bordeaux comme
lieu de la prochaine session et, comme date, les 1), 10 et 11 avril. A l'unani-
mité, l'assemblée nomme président : M. Viault ; vice-présidents : M.M. Jol-
LYET, De Nabias, Kunstler.

Enfin, M. Nicolas, faisant observer que le rspporl présenté le matin par
M. Prenant à l'assemblée du congrès n'a été l'objet d'aucune détermination,
propose de désigner une commission qui éludierait la question et soumettrait
évenluc^lement des conclusions à un prochain congrès. Celte proposition est
adoptée et MM. Prenant, IIenneguy, Eternod, LesbrecI Regaud sont choi-
sis comme membres de ladite commission.

270 «IBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Mardi 8 août

8 heures et demie à midi. Présidence de M. Waldeykr. — Communica-
tions.

12. M. Wright (\V.)- — Skulls from llie Round Barrows of East Yorkshire.

13. M. Chaîne. — Vœu tendant à la réforme générale de la nomenclature

inyologique afin de la rendre ajtplicable à tous les V^erléhrés (Discus-
sion : MM. Spuler, Lesbre, Homiti).

14. M. Keibel. — Entwickelung der Affen und Halbaffen.

15. M. MuLON. — Études cytologiques S'.ir les capsules surrénales (Discus-

sion : M. Spuler).
IG. M. Berry. — The changes in Ihe vermiform appendix wiUi âge.

17. M. HoYER. — Ueber das Lymphgefàsssystem der Froschlarven (Discus-

sion : MM. Tandler, von Leniiossék, IIoyer).

18. M. Renaut. — Les cellules rhagiocrines du tissu conjonctif.

19. M. Maximow. — Ueber die Zellformen des lockeren Bindegewebes (Dis-

cussion : MM. Weidenreich, Maximow, Spuler).

20. MM. Regaud (et Dubreuil). — Recherches sur l'ovaire des Mammifères.

21. M. Weidenreich. — Ueber die Entstehung der weissen Blutkôrperchen

im postfetalen Leben (Discussion : MM. Hammar, Weidenreich,
Bryce, Hammar).

22. MM. PoLicARD (et Renaut). — Recherches cytologiques sur l'organe dit

thyroïdien de V Ammocaeles branchialis (Discussion : MM. Renaut,
Strasser, Policard).

23. M. Benda. — Zur vergleichenden Histologie des funktionierenden Sauge-

tierhodens (Discussion : M.M. v. Lenhossék, Regaud).

2 heures à heures et demie. — Démonstrations de M.M. Waterson, Sou-
LiÉ, Bryce, Fusari, Eternod, Dg.naggio, R. Cajal, Jolly, Keibel, Patten,

VO.N KORFF.

A i heures et demie. Inauguration du buste de H. Fol, dans l'aula de l'Uni-
versité. Discours de M. Ed. Sarasin, président du comité; de M. Mussard,
conseiller d'Élal ; de M. le recteur de l'Université ; de M. Waldeyer, au nom
de « l'Anatomische Gesellschaft y> et de M. Henneguy, au nom de l'Association
des Anatomistes.

Après celle cérémonie, départ pour Chougny on M™" H. Fol réservait aux
congressistes, dans sa propriété, une réception inoubliable.

Mercredi 9 août

8 heures et demie à midi. Présidence de M. Renaut.

M. le Président lit à l'assemblée les télégrammes qu'il vient de recevoir de

PREMIER CONGRÈS FÉDÉRATIF INTERNATIONAL D'ANATOMIE 271

MM. A. KoELi.iKER et Sabatier. Il propose ensuite de voler une adresse de
remerciémenls à M'"'' H. Fol. Adopté à runaniiiiité.

Communications :

24. M. FuoRiEP. — Die occipitalen Unvirbel der Amnioten ini Vergleich mit

denen der Selachier (Discussion : M. Wiedersheim).

25. M. Peter. — Kxperimentelle Uiilersucliuiigen fiber die individuelle Va-

riabilitiit in der lierischen Enlwickeliing (Discussion : M. Si'ULER).

26. M. RouviÈRE. — Sur le développement phylogénique des muscles du

plancher de la bouche (Discussion: MM. Chaîne, Tandler, Rou-
vière).

27. M. Grynfeltt. — Recherches sur l'épithélium postérieur de l'iris de

quelques oiseaux (Discussion : MM. Waldeyer, Grynfeltt, Mar-
ceau, Ren.\ut).

28. Ha.mmar. — Ueber Tliymusgewicht uud Thymuspersistenz beim Menschen

(Discussion : MM. Waldeyer, Ham.mar).

29. M. Gaupp. — Die Nicht-Hoinologie des Unlerkiefers in der Wirbeltier-

reibe (Discussion : MM. v. Bardeleben, Gaupp, Strasser, Fischer,
Wiedersheim).

30. M. Fischer. — Ueber Pigment in der menschlichen Conjunctiva (Di.scus-

sion : MM. Krause [W ], Fischer, Pac.u't).

31. M. Pacaut. — Note sur l'amilose dans les épithéliums stratifiés normaux

des Mammifères (Discussion : MM. Marceau, Benda, von Lenhos-
sÉK, Pacaut, Hansen).

32. M. KoHN. — Ueber die Entwickelung des peripheren Nerven^ystem (Dis-

cussion : MM. VON Lenhossék, Baufurth, Froriep, Kohn).

33. MM. Vicier (et Pacaut). — Note cytologique sur les glandes salivaires

d^Helix pomatia (Discussion : MM. Barfurth, Van der Stricht,
Vicier).

34. M. Tandler. — ZurEntwickelungsgeschichte derarleriellen Wundernetze

(Discussion : M. Hoyer).

i heures et demie à 5 heures après-midi. Démonstrations. — M.M. Cor-
ning, Froriep, Lœwenthal, Sobotta, Ruuaschkin, Kostanecki, Greil,
Hoyer, Renaut, Maxlmovv, Regaud, Benda, Cristiani (M"' et M).

A 5 heures. Promenade en bateau à vapeur sur le Léman, offerte par
M. Eternod, avec collation offerte par M. Bognion. Au retour, à 9 heures,
embrasement de la rade.

Jeudi 10 août

De 8 heures et demie à midi. Présidence de M. Rcmiti. — Communica-
tions.

272 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

35. M. Levi (Giusepi'k). — I. Vergleichende Untersuchungcii iiberdie (Irosse

(1er Zellen. II. Beitrage zur Kennlnis der Strukiiir (1er Spinal-
ganglien.

36. M. Barfurtii. — Die Régénération peripherer Nerven (nach Experimen-

ten von C. F. Walter im anat. Inst. zu Roslock) [Discussion :
MM. VON Lenhossék, Kohn, Strasser, Monti, Barfurth].

37. M. Dobreuil-Chambaruel. — De la présence chez l'homme d'une ar-

cade plantaire superficielle (Discussion : MM. Tandler, Komiti).

38. M. Cristiani. — Quelques nouvelles données regardant les greffes Ihy-

roïdiennes.
30. M. Stieda. — I. Glycerin zur Konservierung anatomischer Prâparale.
II. Analomische Rontgen-Untersuchungen.

40. M. BoNNAMOUR. — Modifications des capsules surrénales dans quelques

états physiologiques et pathologiques.

41. M. Joseph. — Ueber di^ Zentralkôrper der Nierenzelle (Discussion :

MM. Benda, Joseph).

42. M. Tricomi. — Studio sperimenlale suUe vie acusliche.

43. M. Lesbre. — Sur les monstres ypsiloïdes (Discussion : M. Mitro-

PHANOW.)

4i. M. Strasser. — Zur Entwickelung und Pneumatisation des Tauben-
schadels.

45. M. Cavalié. — Les odoutoclastes dans les dents cariées.

46. M"" Dantchakoff. — Le rôle |des cellules plasmatiques dans la glande

sous-maxillaire du Lapin.

47. M. Bovero. — Morfologia délie arterie délia ghiandola mammaria.

Outre ces communications, il y en avait encore une quarantaine d'autres
inscrites. Les unes avaient été retirées avant l'ouverture du congrès, auquel
leur auteur ne pouvait assister, les autres pendant le congrès même, d'autres
enfin n'ont pu être présentées faute de temps.

M. le président Romiti, après avoir proposé de voter des remerciements
à MM. BuJARD, Barth, De Campos, Naville et Campiche, préparateurs ou
élèves dans les laboratoires d'histologie et d'anatomie, pour le zèle et l'obli-
geance qu'ils ont déployés dans l'organisation matérielle des séances (Adopté
à l'unanimité), déclare terminées les séances de conununications.

ê heures à 5 heures après-midi. Démonstrations. — MM. Tandler,
BoNNAMouR, Cavalié, Strasser, M"" D.^ntchakoff, M.\I. Branca, Bujard,
MiTHOPHANOW (au nom de M. J. Tdr), Levi, Sang, Tricomi, Pacaut et
Vicier."

A 7 heures et demie. Banquet oiîert par l'Etat et la ville de Genève au foyer
du grand théâtre. Toasts noinbreu.\ et enthousiastes. Clôture du congrès.

NOTICE BIBLIOGRAPHIQUE 273

Grâce à l'aclivilé inlassable, au dévouement cl à la cordialité inépuisables
du comité genevois et notamment de son président, M. Eternou, le premier
congrès fédératif international d'anatoinie a remporté un succès éclatant.
L'Association des Ânatomistes, d'où est partie l'iniliativc de ce congrès et de
la Fédération permanente qui en est le résultat, lui en gardera une profonde
reconnaissance.

Le Secrétaire perpétuel,
A. Nicolas.

NOTICE BIBLIOGRAPHIQUE

Cowpendio di Analouiia lopografica delViiomo con speciali applica-
zioni alla chirurgia pratica, del Doit. G. Romiti, professore di Ana-
lomia in Pisa. In-8, 7^0 p. c 328 lig. Socielà éditrice libraria.
Milano, 1905, 201.

Le professeur Romiti vient de compléter l'œuvre d'enseignement si
brillamment inaugurée par son Traité d'aiiotomic descriptive, en publiant un
rJow?/>/'/K/mw d'anatoinie topograpliique pratique, c'est-à-dire envisagée essen-
tiellement au point de vue des exigences de la cbirurgie moderne.

Écrit par un anatomiste renommé qui est en même temps un chirurgien
de talent, ce livre est un modèle de clarté et de concision. Après un résumé
historique où l'auteur rappelle la part considérable prise par les ânatomistes
italiens dans le développement de cette branche de l'anatomie, les diverses
régions de l'organisme, à commencer par la tête, sont successivement
passées en revue. La description de chacune d'elles est suivie des rensei-
gnements d'ordre opératoire. La partie anatomique est, cela va de soi, de
beaucoup la plus étendue; elle ne renferme d'ailleurs rien que d'essentiel,
tout en étant très complète et parfaitement au courant des recherches et des
opinions les plus récentes.

Des figures choisies avec soin parmi les plus démonstratives illustrent en
nombre suffisant le texte et des indications bibliographiques, générîiles et
spéciales, renvoient aux sources.

•A. Nicolas.

Le DirecteuT'Gcrant, D' A. Nicolas.

Tome XIV 5* fascicule. 1905

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

REVUE DES TRAVAUX EN LANGUE FRANÇAISE
ANATOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE — ANTHROPOLOGIE

»«»ioo

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dans le texte.

BinLIOGRAPIlIE 279

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RECHERCHES

SUR LES

FUSEAUX NEUROMUSGULMRES DES OPHIDIENS

Par Cl. REGAUD et M. FAVRE

Nos recherches (') ont porté sur quatre espèces : Zamenis viridiflavus ,
Viperaaspis, Tropidonotiis viperinus, Tropidonotus natrix. Les résultats sont
à peu près identiques pour ces quatre espèces, et il n'y a pas lieu de les étu-
dier séparément. Les muscles examinés sont : les muscles plais (transverses
et obliques) abdominaux, les costo-peauciers, les muscles fascicules des gout-
tières vertébrales. Au point de vue qui nous occupe, il n'y a pas de différences
notables entre ces muscles.

Pour l'étude des expansions nerveuses, nous avons employé la méthode
ds Fischer-Lœv^it, perfectionnée par Ruffini (*) [acide formique, chlorure
d'or].

Pour l'étude des fibres musculaires fusales, nous avons fixé des muscles
par divers fi.vateurs et, particulièrement, par le mélange de Zenker, qui nous
a donné les meilleurs résultats. Puis nous les avons dissociés avec des
aiguilles, et nous avons monté dans la glycérine les fuseaux suffisamment
isolés et colorés par l'hémalun ou le carmin.

On .sait (') que les fuseaux des Ophidiens (comme ceux des Sauriens) sont
unifasciculaires, c'est-à-dire constitués par une seule fibre musculaire. Nous
n'avons pas trouvé d'exception à celte règle. Ce sont des fibres musculaires
extrêmement grêles. Leur diamètre (en dehors du renflement .sensitif, quand
il existe) est de quatre à douze fois moins considérable que celui des fibres
musculaires communes. Les fuseaux et les fibres musculaires communes

1. Nos préparations ont fait Tobjet d'une démonstration à la sixième session de \'Asio~
dation des Analomisles (Toulouse, 1904, Comptes rendus, p. 205).

2. A. Rlffini, Un metodo di reazione al cloruro d'oro per le fibre e le espanzioui
nervose periferiche {Àtli d. R. accad. d. Fisiocrit. in Siena, ser. IV, vol. XIII, n°* 1-2,
1902. 2* édition, 1905, Siena, tip. édit. S. Bernardine).

3. On trouvera dans la Revue générale, que nous avons publiée il y a un an, l'exposé
aussi complet que possible de nos eonnaissances sur les fuseaux et une analyse très
documentée 4e tous les travaux antérieurs [Cl. Recaud et M. Favre, Les Terminaisons
nerveuses, et les organes nerveux sensitifs de l'appareil locomoteur (dlspo.sitifs nerveux
kinesthésiques). I" partie : les terminaisons nerveuses et les organes nerveux sensitifs des
muscles striés squelettaux [Revup. générale d'histologie, t. I, fasc. 1, 1904)].

TRAVAUX ORIGINAUX 299

vont d'un chef du muscle à l'autre, oui le même trajet et le même mode
d'insertion.

Notre attention a été attirée sur les points suivants :

i" Forme et structure des fibres musculaires fusales ;

2' Morphologie des expansions (') nerveuses sensibles;

3" Morphologie et nature des expansions dites placoides, ou motrices,

I. — Forme et structure des fibres musculaires fusales

Les fibres musculaires fusales des Ophidiens, comme celles des autres
Vertébrés pourvus de fuseaux, diffèrent des fibres communes par leur gra-
cilité, qui est ici extrême, et par de remarquables particularités structurales.
Leur striation est particulièrement nette, ce qui tient à la longueur plus
grande des « segments contractiles (*) t consécutifs. D:ms la région où se
fait l'expansion du nerf sensible, la striation disparaît toutefois pour certains
fuseaux, qui montrent ici un renflement fusiforme(') plus ou moins marqué :
à ce niveau, la fibre fusale est enveloppée d'une capsule lamelleuse plus ou
moins épaisse ; dans le protoplasma (devenu très abondant) de la fibre
musculaire, apparaissent de nombreux noyaux, qui diffèrent des noyaux inté-
rieurs ou marginaux ordinaires par leur gros volume, leur forme sphérique,
leur aspect vésiculeux. Ces détails, facilement visibles sur les fuseaux isolés
par dissociation, à l'étal frais ou après fixation, ont été décrits par KOhne
(iîiOi) lorsqu'il fit la découverte de ces organes chez la Couleuvre. Quelques
points seulement doivent être mis en relief ou rectifiés.

GiACOMiNi (1898) distingua le premier deux types de fuseaux chez les
Ophidiens et les Laoertiens. c Les uns possèdent une terminaison sensitive
peu étendue, engainée dans une capsule affectant la forme d'un fuseau
court ; GiAcoMiM les appelle fuseaux à terminaison nerveuse simple ; nous
préférons les appeler fuseaux à terminaison sensitive circonscrite. Les autres
ont une terminaison sensitive plus étendue, engainée dans une capsule peu
distincte; Giacomini les appelle fuseaux à terminaisons nerveuses complexes,
nous les appellerons fuseaux à terminaison sensitive étendue. A la lecture des

1 . Nous empruntons à À. Ulfpini le terme d'expansion nerveuse, que nous trouvons
excellent, et nous l'emploierons à la place du terme de terminaison nerveuse, jusqu'ici
communément employé. Sait-on bien à l'heure actuelle, en effet, si re qu'on appelait
une terminaison eu est dans tous les cas une véritable ? [A. Riffibi, l^es Dispositifs ana-
tomiques de la sensibilité cutanée. Sur les expansions nerveuses de la peau chez l'Homme
et quelques autres Mammifères {Revue générale d'fiislologie, 1. 1, fasc. 3, 1905, p. 423)].

?. On entend par • segment contractile » (Uenaut) les pièces de la striation comprises
eutre deux disques minces consécutifs.

3 Seuls, ces fuseaux renflés méritent réellement le nom de fuseaux, par lequel Kùiine
(I86'i) désignait d'ailleurs seulement la partie renflée de l'organe.

300 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

mémoires antérieurs, on reconnaît que les auteurs ont décrit tantôt l'une,
tantôt l'autre sorte de fuseaux, sans l'aire entre les deux une distinction nette. «
(Regaud et Favre, Revue générale d'Histologie).

Au moment où nous écrivions notre Revue, nous avions déjà vérifié, sur
nos préparations personnelles, l'existence réelle des deux types décrits par
GiACOMiM. Une nouvelle étude, plus approfondie, nous oblige à ajouter
ceci : ces deux types de fuseaux ne sont que les extrêmes d'une série compre-
nant tous les types intermédiaires désirables pour passer de l'un à l'autie
par transitions insensibles. Les variations portent sur la capsule, la libre
musculaire et l'expansion nerveuse sensible.

Capsule. — Dans les fuseaux à expansion sensitive étendue, la capsule
peut être réduite à une seule lamelle, qui engaine étroitement la fibre mus-
culaire et s'étend très loin vers ses extrémités, dépassant largement l'étendue
de l'expansion nerveuse. D'autres fois, la capsule se compose de deux ou
trois lamelles, au voisinage du point d'entrée du nerf sensible (voir la figure
de Ranvier relative au Lézard, qui pourrait tout aussi bien représenter un
fuseau de Couleuvre, Revue générale d'Histologie, 1. 1, fasc. 1, fig. 5, p. ^3.)

Dans les fuseaux à expansion sensitive circonscrite, (voir notre figure 1 et
la figure de Kïjhne, Revue générale d'Histologie, fig. 4, p. 21), la capsule est
multilamellaire; les lamelles sont entées les unes sur les autres. Chaque
lamelle, formée de substance collagène, est tapissée par des cellules endo-
théliales dont les noyaux, vus de profil, ont la forme de bâtounets.

L'épaisseur de la capsule est d'autant plus grande que le renflement sensi-
tif de la fibre musculaire est plus prononcé et que l'expansion nerveuse est
plus circonscrite.

De part et d'autre du renflement, la capsule se réduit peu à peu à une
seule lamelle, qu'on suit très loin, peut-être jusqu'aux extrémités de la fibre.

On sait que la capsule se continue avec la gaine de Henle du nerf sensitif.

Fibre musculaire. — Dans les fuseaux à expansion sensitive très étendue,
la fibre musculaire ne subit aucun renflement, et sa striation n'est inter-
rompue nulle part. Mais, dans la région correspondant à l'expansion sensitive,
l'axe de la fibre musculaire est occupé par un étroit cylindre de protoplasma,
contenant de distance en distance des noyaux. Ces noyaux axiaux sont ovoïdes
et plus vésiculeux que les noyaux marginaux ; ils deviennent plus nombreux
au voisinage du centre de l'expansion et, dans certains fuseaux, ils forment
même une file continue, de cinq à dix éléments, ne laissant entre eux presque
aucun intervalle. Autour du cylindre protoplasmique axial, il y a une écorce
continue de substance contractile striée.

Dans nos préparations traitées par la méthode de Ruffini, les noyaux sont
invisibles, mais le cylindre protoplasmique axial est fréquemment coloré par

TRAVAUX ORIGINAUX

301

l'or en violet foncé. Lorsque l'ex-
pansion sensilive est aussi colorée,
il faut quelque alteiilion pour dis-
tinguer les filaments nerveux qui
rampent à la surface de la libre de
la ba^'uelte protoplasmique centrale
interrompue par les emplacements
des noyaux, réservés en clair. La
baguette protoplasmique est tou-
jours plus épaisse au voisinage du
centre de l'expansion ; elle va en
s'amincissant vers les extrémités
de celle-ci, qu'elle dépasse large-
ment. L'écorce de substance con-
tractile est donc généralement plus
mince dans la partie centrale de
l'expansion sensitive.

Dans le type extrême des fuseaux
à expansion sensible circonscrite
(fig. 1), la baguette protoplasmique
axiale, mince et effilée de part et
d'autre, se renfle assez brusque-
ment en un fuseau gros et court,
au niveau même de l'expansion. En
même temps, l'écorce contractile
s'amincit des extrémités vers le
centre du renflement et finit par
disparaître, à une distance variable
de ce centre. Nous n'avons pas en-
core pu nous rendre compte des
modifications que subissent les cy-
lindres de Leydigde la mince écorce
contractile, au moment où la stria-
lion disparaît, mais nous sommes
absolument affirmalifs quant à la
, disparition de la striation dans les
fuseaux les plus renflés, (ait impor-
tant découvert par Klhne.

D'autres fuseaux, quoique renflés
au niveau de l'expansion sensible,
ne présentent pas iine disparition
complète de la striation.

Fig. 1 . — Fuseau neuro-mu»enlaire de • Vipera a^pit ».
Ki.tatlon par le mélangodo Zenkor. Coloration par
rhùmatéine alunée. Disuociation. Conservation
dnn» la ^flyci-rino. Ce fuBcan appartient à la vari<;té
rentlée, à expansion nerveuse circonscrite.

C, capsule lanielleusn ; FF, Bbre ninsculairo fusalo
en dehors du rouflement; R, renflement senaitif
(striation di8i)arue, accumulation de noyaax).

iM
Grossissement ; en%-Iron — •

302 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

To'is les fuseaux renflés contiennent, inclus dans le renflement protoplas-
mique, une grande quantité de noyaux volumineux, arrondis et vésiculeux,
disposés non plus en une seule file, mais sans ordre (fig. i). Ces noyaux nous
ont toujours paru plus nombreux que Ki^hne ne l'a figuré (fig. 4 de notre
Revue)y et comparables, à ce point de vue, à ce qu'ils sont chez le Rat
(fig. 16 de notre Revue, d'après Kuhne). Ces noyaux, quelque nombreux qu'ils
soient, sont toujours arrondis et indépendants les uns des autres, dans nos
dissociations de fragments de muscle fixés par l'alcool, les mélanges de Tel-
lyesniczky, de Lenhossék et de Zenker. Kuhne les ayant vus tels aussi ù l'état
frais, nous sommes autorisés à affirmer que tels sont bien leur forme et leurs
rapports réels.

CiPOLLONE (1897, Reptiles, Oiseaux, Mammifères), Batten (1898, Chien),
Baum (1899, Homme) admettent au contraire que les noyaux accumulés dans
le renflement sensitif sont polyédriques et accolés les uns aux autres, en for-
mant des amas comparables aux calculs à. facettes accumulés dans certaines
vésicules biliaires. Quoique Cipollone (1904) ait affirmé de nouveau la môme
opinion ('), contrairement à la nôtre (Regaud et Favrk, Revue, 1894), nous
sommes obligés d'opposer une contradiction formelle à notre collègue italien.
L'accolement d'un grand nombre de noyaux en une masse compacte, dans le
renflement protoplasmique, serait un fait absolument unique, actuellement,
en histologie, et tout à fait contraire à ce que nous savons des fonctions du
noyau et de ses relations avec le protoplasma. Ce fait étrange s'observe dans
les fuseaux traités par des méthodes [méthode de Sihlrr(*), méthodes à
l'acide formique et au chlorure d'or], avantageuses il est vrai pour mettre en
évidence les expansions nerveuses, mais franchement mauvaises au point de
vue de la fixation des tissus. Chacun sait que le liquide de Millier, employé
par Bai'M, conserve très mil la forme extérieure et la structure des noyaux.

Nous exposerons un peu plus loin les variations que présente l'expansion
nerveuse sensible. Mais nous pouvons dès à présent conclure que les deux
types décrits par Giacomini, au seul point de vue de leur expansion nerveuse,
ne sont que les extrêmes d'une série de formes voisines les unes des autres,
et dont les variations portent sur tous les éléments de leur structure.

Nous avons décrit les fuseaux comme absolument lisses à leur surface,
môme dans la région correspondant à l'expansion nerveuse sensible. Tel

1. L. T. CiPOLLONE, Osscrvazioni e note sui fusi neuro-muscolari {Annali di inedic.
navale, aune X, vol. II, aug. 1904).

2. la métJiodc de Sihler consiste à faire macérer des fragments de muscle dans un
acide dilué, pour dissoudre la substance coliagène du tissu conjonctif, puis à colorer les
nerfs par l'héuiatoxyline, à dissocier et à monter les préparations dans la glycérine.

TRAVAUX ORIGINAUX 303

n'est pas l'avis de Cipollone (1897, 1898, 1904), qui, à propos du Lézard
(mais son observation s'étend aussi aux Ophidiens), s'exprime ainsi : « La
fibre musculaire, à l'endroit où elle se met en rapport avec la fibre nerveuse,
cesse d'être cylindrique et présente, d'un côté, des incurvations parfois pro-
fondes et des saillies qui lui donnent fréquemment un profil d'ade de chauve-
souris ; sur chaque saillie, se trouve une accumulation de substance ner-
veuse qui, étant fortement colorée, marque le profil de la saillie avec une
grande précision et se continue souvent dans l'excavation de la fibre mus-
culaire... » Chez le Pigeon, dontles fuseaux sont plurifasciculaires, les fibres
musculaires intérieures seraient dentelées sur tout leur pourtour, les fibres
extérieures ne sont dentelées que sur leur face tournée en dedans.

Les dentelures en question ont été décrites et figurées depuis longtemps
par Brrmer (1883); elles ont été retrouvées par Trinchese (1880, 1891).
Ces deux auteurs en ont donné des interprétations fantaisistes, inadmissibles
actuellement. Giacomini (1898) et Perroncito (1901), qui nous ont laissé
certainement les meilleures descriptions ou figures des expansions nerveuses
des fuseaux chez les Reptiles, ne les mentionnent même pas. Cipollone leur
attache une signification importante : il considère les dentelures comme ser-
vant à augmenter la surface de contact entre les fibres musculaires et l'ex-
pansion nerveuse. Quant à nous, nous les avons considérées dès nos pre-
mières recherches comme une altération imputable aux réactifs; depuis le
dernier mémoire de Cipollone (190i), nous avons porté sur elles une atten-
tion particulière et nous sommes en mesure d'exprimer à leur sujet une
opinion sérieusement motivée.

Remarquons d'abord que ces dentelures ne s'observent que dans les fuseaux
soumis à l'action de l'acide formique et du chlorure d'or. Nous avons fixé des
musrles d'Ophidien par plusieurs des meilleurs fixateurs usités en histologie
et, notamment, par le mélange bien connu de Zenker, qui convient excellem-
ment à la fixation du tissu musculaire. Or, les préparations nombreuses que
nous avons faites avec les muscles ainsi fi.xés, colorés en masse après lavage
et dissociés, ne nous ont jamais révélé la moindre irrégularité à la surface
des fuseaux (fig. 1). Une telle expérience peut être légitimement considérée
comme péremptoire. Mais pourquoi rencontre-t-on des dentelures après l'ac-
tion de l'acide formique?

Dans les préparations traitées par la méthode de Lœwit-Fischer-Ruffiiii,
les dentelures sont inconstantes, môme dans les fuseaux provenant d'un seul
animal, même dans ceux (de type semblable) contenus dans la môme prépa-
ration. Parfois, on observe une seule incurvation, alors énorme ; d'autres fois,
plusieurs, du môme côté, ou tout autour de la fibre ; le plus souvent, la
région déformée est plissée comme un sac vide; beaucoup de fuseaux sont
lisses. La déformation est plus rare sur les fuseaux qui n'ont pas de renfle-
ment sensitif. Elle est fréquente sur les fuseaux à renflement très prononcé

SO^ BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

et non strié. Quand le renflement d'un fuseau est déformé, il est rare qu'on y
voie l'expansion nerveuse : la fibre sensible amyélinique semble alors s'arrêter
bnisquement à la surface du renflement ; inversement, lorsque l'expansion
est bien visible dans tous ses détails, le renflement est lisse à sa surface.

Nous avons (1904) émis l'hypothèse que l'acide formique ratatine, dans
certains cas, le protoplasma délicat des renflements sensitifs des fuseaux et
des régions sensibles des fuseaux même non renflés (régions qui possèdent
un axe protoplasmique plus ou moins large). INous ajouterons, pour préciser,
que nous expliquons ce ratatinement par Thypertonie de la solution d'acide
formique à 20 ou 25 "/o, par rapport au protoplasma : il se passe ici,
croyons-nous, un phénomène du même ordre que celui qu'on observe sur
des globules rouges du sang en contact avec une solution saline de concen-
tration moléculaire trop forte. Si les fuseaux à renflement non strié et ceux
qui n'ont pas de renllement se comportent difl'éremment les uns des autres,
c'est parce que le protoplasma est seul sensible aux variations de concentra-
tion moléculaire des liquides ambiants, la substance contractile étant au
contraire très résistante. Si, dans un même fragment de muscle, les fuseaux
du même type sont inégalement lésés, et si quelques-uns restent indemnes,
c'est, pensons-nous, parce que l'action de l'acide formique sur les fuseaux
situés plus ou moins profondément dans la pièce est loin d'être identique. Le
litre de la solution qui agit en premier lieu sur les fibres musculaires diminue
à mesure qu'on considère des fibres de plus en plus profondément situées,
parce que l'acide se dilue et se neutralise avec le plasma. La grosseur des
morceaux de muscle et la quantité de solution employée agissent aussi sur
l'intensité du phénomène.

Si on mélange à l'acide formique à 20 ou 25 "/o, dans lequel on plonge les
fragments de muscles frais, une petite quantité (10 %) de solution d'acide
osmiqjie à 4 % ou de formol commercial (à 40 % d'aldéhyde environ), on
fait disparaître l'action nocive de l'acide formique, sans empêcher la réussite
de l'imprégnation à l'or. Nous avons obtenu, au moyen de ces procédés, de
très belles préparations de muscles de Lézard (nous n'avons pas eu l'occasion
de les essayer chez les Ophidiens) ; les fuseaux, même renflés, apparaissent
toujours alors avec une surface absolument lisse et les expansions nerveuses
sont très bien mises en évidence.

L'action de l'acide formique est donc la cause des déformations, parfois
énormes, produites non seulement sur les fibres musculaires fusales, mais
encore et surtout sur les expansions nerveuses, par la mise en œuvre des
méthodes actuellement employées pour l'imprégnation au chlorure d'or.

Quoi qu'il en soit du mécanisme des déformations, que nous ne donnons
que comme vraisemblable, et auquel nous ne tenons pas expressément, les
dentelures marginales constatées sur les fibres musculaires fusales des Rep-
tiles sont certainement des productions artificielles.

TRAVAUX ORIGINAUX 305

II. — Morphologie des expansions sensitives

Nous n'avons que peu de chose à ajouter aux descriptions de nos devan-
ciers.

La distinction établie par Giacomini (1898) entre les deux typés de fuseaux
est très exacte, si on considère les types extrêmes. Mais nous avons trouvé
une foule d'intermédiaires, qui relient par dos transitions insensibles les
expansions circonscrites (simples) aux expansions étendues (c )mplexes).

A. — Les fuseaux à expansion circonscrite sont abordés par une seule
fibre myélini(|ue grosse, qui traverse la capsule presque toujours à l'une des
extrémités du renflement. Devenue amyélinique, cette fibre fournit un bou-
quet de ramifications cylindraxiles, qui, presque sans se subdiviser, s'étendent
dans la même direction à la surface du renflement protoplasmique, en l'en-
tourant. Ces ramifications sont constituées par de grosses varicosités rubanées,
parfois très allongées, qui sont reliées l'une â l'autre par des fils grêles. Ces
varicosités sont tantôt lisses, tantôt épineuses.

Lorsque le renflement présente des dentelures marginales, les filaments
et les varicosités de l'expansion sont refoulés, embrouillés et difliciles à dis-
tinguer. Dans ce cas, il arrive aussi très fréquemment que le proto[dasma
est coloré intensément par le chlorure d'or et masque plus ou moins com-
plètement l'expansion. Giacomini est le seul auteur qui ait vu jusqu'à présent
l'expansion sensible de ces fuseaux renflés.

B. — Les fuseaux à expansion étendue sont abordés par une grosse fibre
myélinique, qui le plus souvent se divise en deux (parfois en trois) branches
seulement, également myéliniques, avant d'aborder le fuseau, ou bien à son
contact. Les branches de bifurcation divergent en sens opposé, de sorte que
la fibre-mère paraît aborder l'expansion en son milieu.

Devenue amyélinique, chaque branche se subdivise ou non en rameaux
secondaires et suit, à la surface de la fibre musculaire, un chemin ordinaire-
ment peu flexueux. L'expansion consiste en varicosités arrondies ou irrégu-
lières, à bords lisses ou épineux, reliées l'une à l'autre par des filaments
très grêles. Nous n'avons jamais observé les formes rubanées annnlo-spirales
figurées par Pkrroncito chez les Lézards. Nous n'avons pas réu.ssi à mettre
en évidence les fibrilles amyéliniques, très fines, que cet auteur a décrites
(voir notre Revue, fig. 6, p. 25).

C. — Les expansions des types intermédiaires de fuseaux présentent des
caractères mélangés des types extrêmes. En passant du type circonscrit au
type étendu, la longueur totale de l'expansion s'allonge, le nombre des rami-
fications cylindraxiles diminue, les varicosités s'écartent les unes des autres,

300 ■ BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

et elles perdent leur forme de bouts de ruban pour prendre celle de pla-
quettes irrégulières.

Nous avons observé un certain nombre de fuseaux dont l'expansion sensi-
tive présente des anomalies. Tels sont les fuseaux à deux expansions sensi-
lives distinctes séparées par un segment plus ou moins long exclusivement
coniractile. Chaque expansion possède son innervation distincte. Les deu.x
expansions sont de même type : circonscrit, étendu, ou intermédiaire. Quel-
quefois, les deux expansions sont plus rapprochées et fusionnées l'une avec
l'autre : le fuseau porte alors une expansion unique, tr-ès étendue, et/eccvant
deux grosses fibres myéliniques distinctes.

III. — Morphologie et nature des expansions dites placoïdes

ou motrices

Chaque fuseau d'Ophidien, à quelque variété qu'il appartienne, reçoit au
moins une et, dans l'immense majorité des cas, plusieurs expansions, très
différentes des précédentes et qu'on peut qualifier de motrices, sans la moin-
dre hésitation : la preuve péremptoire de leur fonction physiologique a éîé,
en effet, donnée en ce qui concerne les Lacerliens, et nous sommes mainte-
nant en mesure de la donner pour les Ophidiens.

Chez les Ophidiens, ces expansions sont fournies par des fibres nerveuses
qui peuvent appartenir à l'une ou l'autre des trois catégories distinguées par
Brkmrr (1883) : myéliniques grosses, myéliniques fines, amyéliniques. Il est
extrêmement rare que les expansions motrices destinées aux fuseaux pro-
viennent d'une grosse fibre myélinique (de même diamètre que celles qui
fournissent les plaques et les grappes motrices des fibres communes); cepen-
dant, nous avons rencontré de ce fait plusieurs exemples. Les expansions
motrices des fuseaux proviennent à fréquence égale de fibres myéliniques
fines et de fibres amyéliniques.

Les fibres motrices qui se rendent à un fuseau l'abordent de deux façons :
tantôt par un trajet distinct de celui de la fibre sensible et à distance de l'ex-
pansion que celle-ci fournit, tantôt au contraire en suivant la fibre sensible,
perforant la capsule avec celle-ci, et cheminant ensuite sur un trajet de lon-
gueur variable à la surface du fuseau avant de s'y épanouir. Le premier cas
est dérègle générale pour les fuseaux à expansion sensible circonscrite; le
second cas est presque aussi commun que le premier, dans les fuseaux à
terminaison sensible étendue.

Le nombre des expansions motrices d'un fuseau est ordinairement com-
pris entre deux et cinq, comme l'ont vu Giacomim etCiPOLLONK; elles sont
réparties sur toute ou presque toute la longueur du fuseau, (|uand elles sont
nombreuses ; quand il n'y en a que deux, elles sont plus rapprochées de l'ex-
pansion sensible et placées habituellement une de chaque côté.

TRAVAUX ORIGINAUX 307

Une seule fois, nous avons vu une expansion placoïde, fournie par une
fibre myélinique grêle, se faire au môme niveau que l'expansion sensible :
de part et d'autre de la petite plaque motrice (mais sans aucune relation de
continuité immédiate avec elle) on voyait des ramifications de l'expansion
sensible (du type étendu).

La niorpbologie de ces expansions est des plus variables. Nous en avons
rencontré qui avaient l'aspect de plaques typiques, le plus ordinairement
très petites (deux ou trois ramifications en bois de cerf simples), parfois
grosses, avec ou sans semelle de Kûbne visible. Mais le plus souvent elles
ont la forme de grappe. Nous distinguons cliez les Ophidiens deux variétés
de grappes ('), tant sur les fuseaux que sur les fibres communes : les grappes
serrées, fournies par des fibres myéliniques grosses (ou moyennes), et les
grappes éparpillées, fournies par des fibres amyélinijues, ou parfois par des
fibres myéliniques fines. Les grappes des fuseaux sont de l'une ou de l'autre
variété ; elles n'ont pas de semelle granuleuse. Ces diverses variétés d'ex-
pansions: plaques, grappes serrées, grappes éparpillées, sont très distinctes
par leur aspect, dans les cas typiques ; mais il n'en est pas toujours ainsi, aussi
bien pour les fibres musculaires communes que pour les fibres musculaires
fusales; il existe des variétés intermédiaires.

La démonstration de la nature motrice des expansions placoïdes a été
fournie parKERSCHNER (1892), Cipollone (1898) et Perroncito (1901), chez
les Lézards : avec une précision et une richesse de documentation croissante
du premier au dernier de ces trois auteurs, ils ont montré que les fibres
nerveuses destinées à ces expansions peuvent se détacher de fibres nerveuses
destinées à des plaques motrices et ne sont (Perroncito) que des collatérales
de ces dernières. Giacomim (1898, Heptiles) et Ruffim (1899, Mammifères)
ont au contraire défendu l'opinion d'après laquelle les expansions en question
seraient sensitives. La précision des descriptions et des figures de Pkrron-
ciTO, mise en regard de l'autorité indiscutable de Rufkim en matière de
fuseaux neuro-musculaires, ne laissait pas que de nous embarrasse- lorsque
nous rédigeâmes notre Revue générale ; quoique nous ayons cru devoir nous
ranger, pour diverses raisons, à l'opinion du premier de ces auteurs, nous
entreprimes de rechercher personnellement l'origine des fibres nerveuses
qui fournissent les expansions placoïdes chez diverses espèces de Lézards
et d'Ophidiens indigènes.

Nos premières investigations, communiquées sommairement à la réunion
de VAsHOcialion des Analomisles (Touiousc, 1904), nous permirent de vérifier
aisément les faits décrits par Perroncito chez les Lézards. Nous trouvâmes un
grand nombre d'exemples des modalités diverses décrites par cet auteur : la

1. Nous pensons publier bientôt, daas un travail spécial, nos obsenrations sur les ex-
pansions eu grappe.

BIBI.IOOR. ASAT., T. XIV 20

308

BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

collatérale molrice destinée à un fuseau peut se détacher : a) d'un étrangle-
ment annulaire situé à une plus ou moins grande dislance de la plaque mo-

Fig. 2. — Expansions nerveuses motrices chez « Vipern aspis » ; expansion placoïdep du fuseau FF,
fournie par une collatérale de la flbre nerveuse N, qui fournit d'autre part la plaque motrice
commune P. Méthode d'imprégnation au chlorure d'or de Lœwit-Fisclier perfectionnée parRuFFisi.

trice commune ; b) de l'étranglement préterminal (Rdffini) de la fibre com-
mune; c) de la plaque motrice ^commune elle-même (fibrille ultra-terminale)
[Voir pour plus de détails notre Revue générale]. Mais nos premières prépara-

TRAVAUX ORIGINAUX 309

lions d'Ophidiens nous fournirent, relativement à celte question, un résultat
néjjatif : les rares exemples de dérivation motrice des expansions placoides
que nous pûmes trouver n'étaient pas indiscutables.

Depuis celte époque, nous augmentAmes considérablement le nombre de
nos préparations d'Ophidiens, et nous pûmes découvrir environ quatre ou
cinq cas où la fibre nerveuse, suivie depuis l'expansion placoide, se rac-
corde nettement à un étranglement annulaire d'une fibre nerveuse fournis-
sant d'autre part des plaques motrices indiscutables à des fibres musculaires
communes. La figure 2 est un exemple de ce fait: la fibre myéllnique N, au
niveau d'un étranglement annulaire, fournit une fibre amyélinique très
courte, qui aboutit à la plaque motrice P, et une fibre myélinique plus lon-
gue qui aboutit à la terminaison placoide ;; du fuseau FF (ce fuseau était
bien caractérisé par une expansion sensible située à une certaine dislance de
la région considérée ici). Cet exemple est le plus simple que nous pûmes
observer : dans tous les autres, d'ailleurs fort rares, le raccord de la fibre
motrice fusale se faisait à une grande distance des expansions. Pour la plu-
part des expansions placoides, après avoir suivi leur fibre nerveuse, à une
distance assez grande du fuseau, on voit cette fibre entrer dans la constitu-
tion d'un petit Ironcule nerveux, où il devient difficile de la suivre, et im-
possible d'être absolument sûr de son origine.

Jamais jusqu'à présent nous n'avons pu voir, chez les Ophidiens, d'exemples
do fibrilles ultra-terminales vraies.

Les expansions placoides des fuseaux, chez les Ophidiens, sont donc,
comme chez les Lézards, fournies par des collatérales des fibres nerveuses
motrices communes. Mais, tandis que chez les Lézards, les collatérales
motrices destinées aux fuseaux naissent fréquemment tout près des plaques
motrices communes, ce qui en rend l'observation facile, chez les Ophidiens,
au contraire, les collatérales naissent presque toujours très loin des plaques
motrices communes, et leur dérivation ne peut être observée que dans des
cas relativement rares.

Résumé des faits principaux

{" La di.stinction, faite par Giaco.mini pour les fuseaux neuromuscu-
laires des Ophidiens (et des Lacertiens) en fuseaux à expansion sensible
circonscrite et fuseaux à expansion sensible étendue (nous avons modifié les
expressions de l'auteur italien), est exacte si on considère les types les plus
accusés des fuseaux. Mais entre ces deux types, il y a de nombreuses va-
riétés intermédiaires, qui permettent de passer par transitions insensibles
d'une extrémité à l'autre de la série.

Les variations perlent sur la structure des fibres musculaires (et de la
capsule), el sur la forme de l'expansion nerveuse sensible.

310 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

2" Les noyaux, accumulés en grand nombre dans le renflement protoplas-
mique non strié des fuseaux à expansion sensible circonscrite, sont arrondis,
et non pas polyédriques et accolés les uns aux autres, comme le prétendent
divers auteurs. La forme polyédrique et l'accolement de ces noyaux sont
artificiels.

3° La surface des fuseaux est lisse. Les dentelures marginales, consi-
dérées comme normales par divers auteurs et notamment Cipollone, sont
artificielles.

4' Les expansions placoïdes des fuseaux des Ophidiens sont motrices.
Dans des cas assez rares, mais nettement observés, ces expansions sont
fournies par des fibres nerveuses collatérales des fibres motrices communes.

Contrairement à ce qu'on observe chez les Lézards, le point de dérivation
des collatérales motrices des fuseaux est placé presque toujours à une grande
distance des expansions, dans les troncules nerveux, où l'observation est
très difficile.

SUR

LES ARBORISATIONS PÉRIGELLULAIRES

DANS LE NOYAU DU CORPS TRAPÉZOÏDE
Par R. COLLIN

l'KOitKCTKUU A LJl FACULTÉ Ut HÉDICIMK Dl HAHCT

{Travail du laboratoire d'analomie)

A. DoNAGGio (') et Ramon y Cajal (») ont repris récemment, à l'aide de
leurs techniques particulières pour la coloration du système nerveux central,
l'étude de ces formations curieuses décrites par Held en 1892 au niveau des
cellules qui constituent le noyau du corps trapézoïde, et qui ont été diverse-
ment envi-îagées par Kôlliker, Semi Meyeh, Lavilla, Veratti, Vincenzi.

On sait que les formaiions en question sont constituées par les arborisations
péricellulaires d'un certain nombre de fibres exceptionnellement volumineuses
appartenant à la voie acoustique ventrale.

DoNAGGio, à l'aide de deux méthodes différentes, a coloré séparément les
ramifications des grosses fibres Irapézoïdes et le réseau périphérique (réseau
externe de Golgi). D'après cet auteur, une grosse fibre trapézoïde est consti-
tuée par un très grand nombre de fibrilles longitudinales et se divise à une
distance plus ou moins grande de la cellule en faisceaux d'épaisseur variable,
ondulés comme des mèches de cheveux, qui se mettent en rapport avec
l'élément cellulaire. Après un assez long trajet superficiel, les neurofibrilles
gagnent la profondeur et rejoignent l'appareil fibrillaire endocelltilaire avec
lequel elles se continuent directement ; d'autres ne parcourent qu'un court
trajet superficiel au niveau des cellules ; quelques-unes enfin, détachées de la
grosse fibre, traversent directement la couche périphérique cellulaire pour
aborder le réseau fibrillaire interne.

1. DoNAGGio Su spécial! apparat! fibrillari in elementi cellulari nervosi di alcimi centri
dell'acustico (ganglio ventralo, nucleo del corpo trapézoïde) [Rioisla speriment. di Pri~
niatria, vol. XXIX, 1903].

— Una qiiestione istofisiologica rijçiiardante la transmissione nervosa per contatto délia
liMTninazioue aciistica del Held aile cellule del nucleo del corpo trapezoide. (Rioisla spariment.
di Freiiiatria, vol. X.XIX, 1903). Ces articles ont également paru résumés dans la Biblio-
graphie ancdomique, t. XU, fasc. 3, 1903.

2. Un scncillo metodo de coloracion selectivo del reliculo proloplasmicu y sus effectos
en los diverses organos nerviosos {Trabajos del Laboratorio de invesligaliones biolngicas
de la Unirersidad de Madrid, t. H, fasc. IV, 28 décembre 1903. Traduction .\zoulay.
Bibliographie anatomique. l. XIV, fasc. 1, 1905.)

312 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Quant au réseau externe des cellules du corps trapézoïde, il n'est pas de
nature nerveuse et n'a aucun rapport avec les ramitications des fibres trapé-
zoides. Il est formé de digitations qui, au premier abord, peuvent rappeler
celles de la grosse fibre. Mais on constate facilement que chaque digilation
est constituée par un réticulum irrégulier de fibrilles d'épaisseur variée, réci-
proquement anastomosées, et que les intervalles qui séparent les digitations
sont pourvus, eux aussi, d'un réticulum moins vivement coloré. L'ensemble
des digitations forme une corbeille à la périphérie du corps cellulaire.

Cajal ne paraît pas avoir eu connaissance, au moment de l'impression du
travail oii il décrit les effets de sa méthode à l'argent réduit sur les « nids »
de Ileld, du mémoire où Donaggio affirme la communication des neurofibrilles
péricellulaires avec le réseau fibrillaire endocellulaire. « Nos préparations,
dit-il, montrent l'arborisation péricellulaire de Held admirablement colorée en
noir ; mais il faut pour cela avoir mis les pièces dans une solution à 3 "jo de
nitrate d'argent et obtenir une imprégnation intense. Nous avons pu, de la
sorte, vérifier la parfaite exactitude de la description que Donaggio a donnée
récemment de ces nids péricellulaires. La grosse fibre trapézoïde afférente
est formée d'un faisceau dense de neurofibrilles. Ce faisceau se dissocie
lorsque l'arborisation s'effectue et chaque branche de cette dernière reçoit un
certain nombre de fibrilles. Ces branches sont aplaties ; elles embra.ssent
étroitement le corps de la cellule et se terminent librement. Leurs neuro-
fibrilles restent tout à fait indépendantes de celles du réticulum de la cellule
embrassée ('). »

En somme, les descriptions de Donaggio et celles de Cajal ne diffèrent
que sur la question de savoir si les neurolibrilles de l'arborisation péricellu-
laire se continuent ou non avec l'appareil fibrillaire intraprotoplasmique.

Nous n'avons pas l'intention de prendre position dans ce débat, d'autant plus
que nous n'avons fait usage jusqu'ici que du procédé de Cajal, et que nous
avons obtenu des images tout à fait identiques à celles qui illustrent le mé-
moire de ce savant. Au reste, dans un trav.iil récent (*), Vincenzi remarque
avec beaucoup de raison que les fibrilles de Held sont bien distinctes du
réticulum endocellulaire, mais qu'il est le plus souvent très difficile, sinon
impossible, d'établir si véritablement quelques-unes d'entre elles s'enfoncent
plus ou moins dans les éléments cellulaires.

Nous voulons seulement attirer ici l'attention sur quelques particularités
intéressantes que l'emploi de la méthode de Cajal nous a permis de relever
dans le noyau du corps trapézoïde chez le Chat nouveau-né ou âgé de quel-
ques jours.

1. ItAMON T Cajal, loc. cil. (Traduction Azoulay).

2. Ij. Yincknzi. Del iiucleo del corpo trapezoide stiidiato coi metodi di Cajal pcrleneii-
rofibrille. [Analomischer Anzeiger , BJ X.KVII, ii" 1, juin 1905.)

TRAVAUX ORIGINAUX

:313

Des morceaux du bulbe de ces animaux ont été placés directement dans
une solution de nitrale d'argenl à l,ôO "/o et maintenus à l'éluve cbauffée à
3T pendant deux jours et demi à trois jours (séjour maximum). Après ré-
duction dans l'acide pyrogallique, les pièces ont été enrobées dans la paraf-
fine et débitées en coupes d'une épaisseur de 5 à 15 [i.

Les éléments du noyau trapézoïde fixés à l'argent dans les conditions qui
l)ermeltenl l'élude des terminaisons de Held, ont une forme sphérique et
leur protoplasma paraît plus dense et se colore plus intensément autour du
noyau qu'à la périphérie de la cellule. La grosse fibre afférente se divise
généralement à une petite distance de l'élément
cellulaire et l'ensemble de l'arborisation a la
forme d'un cône dans lequel serait inscrite la
cellule trapézoïde. Les détails de la ramification
sont ceux qu'a indiqués Cajal. La cellule est
étroitement embrassée par des rameaux issus
de la grosse fibre, rameaux qui ont un diamètre
proportionnel au contingent de nenrofibrilles
qu'ils renferment. Les fibrilles qui constituent
le terme ultime de l'arborisation se comportent
diflëremment, suivant les cas (fig. 1) : la plupart
du temps, on les voit se terminer librement
après avoir parcouru la moitié environ de la cir-
conférence cellulaire; dans d'aulres cas, comme
l'a signalé Vincenzi, elles se continuent un peu
au delà de la cellule en formant par leur réu-
nion une sorte de petit pinceau : il arrive môme,
comme nous le verrons plus loin, qu'un rameau
de l'arborisation peut être suivi bien au delà
d'une cellule donnée. Enfin, une neurofibrille,

après avoir présenté ses connexions habituelles ,

avec la cellule trapézoïde, peut se continuer le long d'un de ses prolonge-
ments dendritiques.

Nous voulons surtout mettre en lumière ce fait qu'un rameau plus ou
moins volumineux issu de la ramification d'une grosse fibre trapézoïde peut
entrer en connexions intimes mec une ou pluHieurs cellulen situées sur son
trajet, en leur abandonnant ou non des neurofibrilles, et aller former plus
loin une arborixalion péricellulaire typique.

Les figures 2 et 3 sont relatives à 4es faits de ce genre.

Dans la figure 2, on voit une grosse fibre afférente /"qui se divise d'abord
en deux rameaux d'égal volume : le premier f aborde immédiatement la
cellule a ; le second f^ n'entre en contact avec cet élément que sur un point
et, un peu avant d'arriver à la cellule b, se bifurque en deux branches d'iné-

Fig. l.

314 BiniJOGHAPHIE ANATOMIQUE *

gai diamètre p et f*. De ces deux branches, la plus petite, p, affecte avec la
cellule les rapports habituels et se termine librement; la plus grosse, au
contraire, /', entre en contact intime avec la cellule sur le tiers environ de
sa circonférence et se continue au delà sans avoir rien perdu de son diamètre
ni cédé aucune de ses fibrilles.

La figure 3 complète d'une l'açon intéressante le cas précédent. La cellule
a reçoit une grosse libre trapézoïde /"qui
se subdivise immédiatement en un cer-
tain nombre de ramuscules, que l'épais-
seur relativement faible de la coupe ne
permet pas de suivre très loin. L'un
d'entre eux cependant, /"', en contact in-
time avec a sur près de la moitié de sa
circonférence, se porte ensuite sur la cel-
lule b où on le perd de vue. A la cellule h,
contiguë à la précédente, arrive égale-
ment une fibre acoustique /*, laquelle est
divisée en deux rameaux inégaux comme
diamètre, f* et /"*. Le plus gros, /"*, longe
un certain temps la cellule b dont il reste

Fig. 2

Fig. 3

toutefois séparé par un interstice clair et va former une arborisation autour
de l'élément c. Le plus grêle, /"*, en contact d'abord avec a, s'applique étroi-
tement sur b dont il parcourt la demi- circonférence environ, puis, aban-
donnant une neurofîbrille qui reste appliciuée sur la cellule, cesse d'être en
contact avec cette dernière et poursuit son trajet. 11 nous est permis de con-
clure de ces observations que tous les rameaux d'une fibre acoustique affé-
rente à une cellule ne sont pas nécessairement terminaux pour cette cellule.

TRAVAUX ORIGINAUX 3i5

Ils peuvent entrer en étroites connexions avec plusieurs éléments avant
d'aller former une arborisation péricellulaire autour d'un troisième quand
ils sont volumineux, ou se terminer d'une façon que nous n'avons pu élu-
cider, quand ils sont grêles.

S'il est permis de tirer quelque induction physiologique de ces intéres-
santes particularités anatomiques, on peut se demander si, dans les cas que
nous venons de décrire, le contact intime plus ou moins prolongé d'un ra-
meau nerveux avec une cellule ne suffit pas à assurer la transmission de l'in-
flux nerveux au même titre que les arborisations péricellulaires de Held.

NÉCROLOGIE

R. ALBERT KÔLLIKER

Le 2 novembre dernier s'éteignait doucement, à Wûrzburg, après quelques
heures de maladie, le savant qui personnifiait, pour ainsi dire — chacun sait
avec quelle autorité — les Sciences analomiques, le professeur Kôujker. L'il-
lustre et vénéré vieillard est mort, chargé de gloire et d'années, sans que
rien eût pu faire prévoir une fin si soudaiiie, car l'avant-veille il travaillait
encore dans son laboratoire, mettant la dernière main à un article pour le
livre jubilaire préparé en l'honneur de l'un de ses collègues.

Nulle existence ne fut mieux remplie que la sienne, nulle aussi ne fut
moins compliquée. Pendant soixante-quatre ans et jusqu'à son dernier souffle,
sans la moindre défaillance, il travailla, toujours avide de nouvelles con-
quêtes, à enrichir le trésor d'observations que sa prodigieuse activité avait
accumulé. A un âge où bien peu d'hommes arrivent et surtout parviennent
sans infirmités, avec la plénitude de leurs facultés, il n'avait rien perdu de sa
puissance intellectuelle, et l'inQuenee des années ne s'était révélée, depuis
quelques années seulement, que par une diminution de sa vigueur physique.

Le vieux Maître a pu voir venir la mort avec sérénité et s'endormir sans
regrets, conscient de l'admirable tAche qu'il avait accomplie.

Apprécier l'œuvre de Kôllikkr exigerait un travail considérable, tout à
fait hors de proportions avec les limites d'un article nécrologique et, à elle
seule, la simple énumération de ses travaux réclamerait un fascicule de cette
Uevue, car il en a publié plus de deux cent cinquante. Dans le domaine de
l'anatomie microscopique, de l'embryologie et de l'anatomie comparée on peut
dire qu'il a étudié presque tout ce qui, de son temps, pouvait l'être ; aussi le
nombre des faits qu'il a mis en lumière est-il réellement énorme, fl est bien
peu de descriptions classiques à propos desquelles son nom ne doive pas être
cité. En physiologie également il a laissé des travaux aussi nombreux que
remarquable.?. Seule, l'anatomie humaine macroscopique ne l'a guère tenté
(un seul mémoire), bien qu'il l'ait enseignée pendant presque toute sa vie, mais,
comme il l'a fait remarquer lui-même, cela s'explique aisément si l'on consi-
dère qu'au moment de sa pleine activité l'anatomie microscopique et l'em-
bryologie étaient encore dans l'enfance et que les travailleurs se trouvaient
ainsi tout naturellement amenés à cultiver de préférence ces deux sciences.

Les publications de Kôlliker se caractérisent par leur extrême clarté et

NÉCROLOGIE 317

la précision des obuTvalions. La mélliode rigoureuse avec laquelle les faits
sont exposés, classés et interprétés, l'abondance et l'exactitude des rensei-
gnements bibliographiques, enfin la loyauté et la courtoisie des discussions
en font des modèles de littérature scientifique.

Rudolf-Albert Kôlliker est né à Zurich, le 6 juillet 1811. A dix-neuf
ans (1830) il entre à l'Université et, avec son condisciple et ami G. Nagei.i,
se passionne d'abord pour la botanique, à tel jjoint qu'il est en mesure de
publier en 1839 une llore de son canton natal (Vei'zehlinis der phaneroga-
mischen Gewàchse des Kantons Zurich). Ses premières études anatomiques
se font sous la direction de l'illustre Fr. Arnold. Après un séjour de six mois
à Bonn, il va passer trois semestres à Berlin (automne 183'J à printemps
1841) où il s'enthousiasme pour les leçons de maîtres tels que Jacob Henle,
JoH. MfiLLER, Remak, Pjirenberg. C'est de ce séjour que date la publication
de son premier travail anatomique : Untenuchungen iiber die GeschleclUrer-
hàltnisse der wirbellosen Tiere utid iiber die Bedeutung der Samenjàden (Ber-
lin, 1841) qu'il présenta devant l'Univftrsité de Zurich pour l'obtention du
grade de docteur en philosophie. Un an plus tard il conquérait à Heidelberg le
grade de docteur en médecine avec une dissertation intitulée : Observaliones
de prima fnsectorum genesi, adjeeta articulai o mm evolntionis cum verlebra-
loriim comparatione, ïurici 1842.

En 1842, lÏENLE, alors professeur d'anatomie à Zurich, le choisit comme
assistant d'abord, puis comme prosecteur. Après le départ de Henle pour
Heidelberg, en 1844, la Faculté de Zurich nomme Kôlliker professeur extra-
ordinaire de physiologie et danatomie comparée et, dès cette époque, celui-ci
commence à enseigner l'anatomie générale et l'embryologie comparée de
l'Homme et des Vertébrés supérieurs. En même temps il dirigeait les tra-
vaux pratiques de dissection et faisait un cours de physiologie. H enseigna
même l'histologie pathologique et jusqu'à l'histoire de la médecine.

Au mois de septembre 1847, h l'âge de trente ans, il est appelé à Wûrz-
burg où il reçoit une chaire de physiologie et d'anatomie comparée, ensei-
gnements auxquels il ajoute bientôt ceux de l'anatomie microscopique et de
l'embryologie, puis en 1849 celui de l'anatomie humaine. Ce n'est qu'en
18G4 qu'il abandonne les cours de physiologie en conservant la direction de
l'Institut anatomique et de l'Institut zootomique.

Celui-ci, en 1871, se transforme en un Institut d'anatomie comparée, de
microscopie et d'embryologie dont il gardera la direction jusqu'à sa mort.
En 1897 seulement, à l'Age de quatre-vingts ans, il renonce à l'anatomie
humaine dont l'enseignement est assuré, depuis cette époque, par l'un de ses
anciens prosecteurs, le professeur Stôhr.

L'activité universitaire de Kôlliker aura donc duré sans interruption pen-
dant soixante et un ans, s'exerrant sur toutes les branches des sciences ana-
tomiques, et ce labeur énorme soulève l'étonnemenl et l'admiration quand

318 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

on songe que renseignement, représenté pourtant par un chiffre considé-
rable d'heures (souvent jusqu'à seize heures de cours par semaine), ne cons-
tituait qu'une faible partie de son travail et qu'il lui fallait trouver le temps
nécessaire à ses recherches personnelles, à la direction de ses deux Instituts
et des nombreux travailleurs qu'il inspirait.

II fallait, pour supporter de telles charges, une constitution particulièrement
robuste et Kollikeu, à ce point de vue aussi, était remarquablement doué. Il
jouissait d'une vigueur exceptionnelle, soigneusement entretenue par des
exercices physiques de tout genre. Des sa jeunesse il se passionna pour tous
les sports: gymnastique, natation, équitatlon, alpinisme, et les pratiqua jus-
qu'à un âge avancé, leur attribuant à juste titre la conservation de sa belle
santé. Mais c'est surtout la chasse qui fut son exercice de prédilection. 11
s'est complu, dans les Erinnerungen mis meinem Leben, à signaler les diffé-
rents théâtres de ses exploits cynégétiques et à rappeler qu'à l'âge de quatre-
vingts ans il avait encore tué un cerf dix cors. Dans son laboratoire de Wùrz-
burg il montrait avec satisfaction ses trophées : bois de cerfs, de chevreuils,
de chamois.

Enfin, un des côtés les plus intéressants de la vie de Kôlliker, ce sont ses
nombreux voyages qu'il a racontés avec tant de charme dans ses Souvenirs,
voyages scientifiques ou voyages de plaisir. L'un des premiers, il comprit
l'intérêt des observations sur les animaux marins et, dès 1840, il séjournait
pour la première fois à Naples pour étudier la riche faune de son golle. C'est
de cette époque que datent ses recherches sur le développement des Cépha-
lopodes et sur une foule de sujets d'ordre anatomique ou histologique. Ce
goût des voyages, il l'a conservé jusqu'à la fin de sa vie, et les lacs de Bavière
le virent encore pendant ces dernières vacances.

Ce n'était pas seulement comme savant que Kôllikrr imposait l'admiration
et le respect. Sa simplicité si digne, sa courtoisie toujours souriante inspi-
raient en outre l'alTection. Tout, en ce vénérable et beau vieillard, doux et
affable, attirait et charmait, et ce n'est pas sans une profonde émotion que
l'auteur de cet article se rappelle les trop courts instants passés, à plusieurs
reprises, dans sa compagnie, et les témoignages d'amicale sympathie qu'il a
eu plus d'une fois l'honneur d'en recevoir.

A. Nicolas.

NOTICE BIBLIOGRAPHIQUE

Vergleichende Analomie (1er WirbeUiere, fur Studierende bearbeilot
von D' RoHERT WiEUEHSiiKiM. Sechste, vielfach iimgearbeitete und
stark vermehrte Auflage des « Grundriss dor vergl. Analomie der
WirbeUiere ». In-8, 799 S. mit 1 Taf. und 416 Textabbildungen
in 814 Einzeldirstellungen. 1906, Jena, G. Fischer.

Des générations d'éludianls ont eu entre les mains le Manuel d'anatomie
comparée des Vertébrés du professeur R. Wikdersiikim, et à chaque nouvelle
édition, son succès s'est afliriné davantage. On sait qu'une édition fran-
çaise en a été publiée. L'édition actuelle, la sixième, est considérablement
augmentée, au point que le Manuel est devenu un Traité sans perdre au-
cune de ses qualités, bien au contraire. Les remaniements et les additions
les [)lus importantes concernent : le squelette céphalique et la morphologie
du crAne des Mammifères ; le nerf grand sympathique ; le larynx, les pou-
mons et la vessie natatoire ; le système artériel ; les reins primordial, pri-
mitif et définitif; l'appareil urogénital de l'Amphioxus, des Myxinoïdes, des
Dipnoïques et des Monotrèmes; la migration des testicules; les glandes acces-
soires génitales des Mammifères et enfin les glandes surrénales. De nom-
breuses figures, parfaites comme choix et comme exécution, ont été ajou-
tées et l'index bibliographique s'est enrichi. Aujourd'hui il occupe à lui seul
137 pages de texte compact. D faut souhaiter que l'éditeur de l'édition fran-
çaise nous donne bientôt une traduction de ce précieux ouvrage, actuelle-
ment unique en son genre, pour le plus grand profit des étudiants, en sciences
ou en médecine, pour ne parler que des étudiants.

A. N.

Le Directeur-Gérant, D' À. Kicolas.

TABLE DES MATIERES

Ptige».

Bibliographie 129, 275

Ou viai-'i'S et articles didactiques ( Biographies, Revues) 129, 375

Méthodes techniques 129, 276

Glandes génitales et éléments sexuels. Spormalogénèse et Ovogéaèsc.

Sexualité 130, 277

Embryogénie. Organogénie et Histogénic. Régénération (Enveloppes fœtales). i.'53, 278

Tératologie 1.31, 280

Cellules et tissus 134, 281

Squoietle et articulations 136, 28»

Muscles et aponévroses 136, 286

Système nerveux (Méninges) 137, 287

Téguments et leurs dérivés. Organes des sens 139, 289

Appareil vasculaire. Péricarde (Sang et Lymphe* 140, 290

Tube digestif et organes annexes. Péritoine (Dents. Appareil respiratoire.

Corps thyroïde et Thymus. Rate) • i4i, 29i

Organes génito-urinaires (Annexes. Glandes surrénales) U3, 294

Anthropologie anatomique 144, 296

Varia (Monographies. Travaux renfermant des renseignements biologiques.

Descendance) ilô, 897

Association des Anatomistes 124

Notices bibliographiques 126, ^73, 3i9

Souscription pour l'érection d'un buste à C. Gegenbaur 12k

Congrès fédératif international d'anatomie (Genève, 6-10 août i905). 175, 214, 267
Communications et démonstrations annoncées du 21 avril au 20 juiu

iDo.'i 221

Nécrologie: R. Albert KôUiker 316

TRAVAUX ORIGINAUX

Aroaud (R.i. — Sur la structure des artères chez les Reptiles et, en particulier,

sur le mode do Iran.sition du type élastique au type muecnlaire 243

BujAKu (Eugène). — Sur les villosités intestinales 236

Chaîne (J.)- — Propositions concernant la réforme générale de la nomenclature

myologique 1O6

CoLLiN (R.). — Sur les arborisations périccUulaires dans le noyau du corps trapézoïde. 3il
Debrtrb (a.). — Développement du pilier dorsal du diaphragme chez Tarsius $pec-

Irum. 807

Id. — Pancréas accessoire chez Cercocebus cynomologu» 8U

Gadlt (F.). — Notice sur un cas de canaux de Malpighi-Gn-rtner observés chex une

Chèvre hermaphrodite 171

GÉuAKD (G.). — Anomalies artérielles. Considérations sur les anomalies de l'artère

du nerf médian, à propos do trois cas nouveaux 156

Gbbard (G.) et Brsuc(j (E.). — Anomalies artérielles. Sur un cas do bifurcation pré-
coce de l'artère humérale l«*

48114

322 BIBLIOGRAPHIE ANATOMIQUE

Pages.

JoBis (Hermann). — Revêtement corné de répilhélium œsophaf^ien 262

Manko (Andréa). — Sur un cas intéressant ù'Arleria saphena magna chez l'Homme.
ConsidiTations sur la morphologie de la circulation arlériolle dans le memljrc
abdominal lf3

Mui-ON (P.). — Sur le pigment des capsules surrénales (Cobaye) 177

Id. — Note sur la cellule à corps sidérophilos de la surrénale chez le Cobayo. . . 223

Pacadt (M.) et ViuiKR (P.). — Notes cytologiques sur les glandes salivaires A'ilelix
pomalia 247

Pioiiisi (Giacomo). — Sur l'origine et la formation des cellules nerveuses chez les
embryons de Sélaciens , 94

Ramos y Cajal (S.) [Traduit par L. Azoulay]. — Une méthode simple pour la colo-
ration élective du réticulum protoplasmique et ses résultats dans les divers centres
nerveux 1

Regaud (Cl.) et Fa^ke (M.). — Recherches sur les fuseaux neuro-musculaires des
Ophidiens 298

RsGAUD (Cl.) et Pbtitjean (G.). — Rechcrchcs comparatives sur Torigine des vais-
seaux lymphatiques dans la glande tliyroïdo de quelques Mammifères 2J6

Soui.iÉ (A.). — Sur les premiers stades du développement de l'œil de la Taupe
{Talpa eiiropœa) 146

Wkbkk (A.) et CoLLiN (R.). — Observation de chefs accessoires des inlerosseux dor-
saux de la main chez l'Homme 183

Id. — Un muscle huméro-transversaire observé chez l'Homme 190

Nancy, imprimerie Berger-Lerranlt et C'><

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