RR ERER 
KINTateN 


BE RE 


Vor 
1898/90 


BIBLIOTHECA BOTANICA. 


Abhandlungen 


Aus 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 


Prof. Dr. Chr. Luerssen und Dr. F.H. Haenlein 


Königsberg i./Pr. Freiberg (Sachsen). 


Band II. 


EIERN Ze 
mv Mr 
PEN) E "Pr 


"m 


\v } 
VG oor ANIQUE 


RO 
CASSEL. EIERN 
Verlag von Theodor Fischer EL 
VER LE GENEN 
1889 -—- 1890. ILL 
DUTi'’c:"A DE LA BIBLIOTHEQUE 


DE CONSERVATCIRB BOTANIQUE DE GENEVE 
VENDU EN 1922 


1. (Heft 14) Oltmanns, Dr. Friedrich, Beiträge zur Kenntniss der Fucaceen. 


tv 


DS 


und dicotylen Holzgewächsen. Mit 5 Tafeln. 


(Heft 16) Bucherer, Emil, Beiträge zur Morphologie und Anatomie der Dioseoreaceen. Mit 5 Tafeln, 


vertheilung bei den Pflanzen. 


LIBW AR 
mie yon 


Inhalts-V erzeichniss. 


Mit 15 Tafeln. 


(Hett 15) Schumann, Dr. €. R. 6., Anatomische Studien über die Knospenschuppen von Coniferen 


. (Heft 17) Schulz, August, Beiträge zur Kenntniss der Bestäubungs-Vorrichtungen und Geschlechts- 


Te 
BOIA N WU 


A ar — 


VILLE de GENENE 
DUPLICATA DE LA BIBLIOTHEQUE 
SEDIESURVATCITE BOTANIQUE DE GENEVE 


WENDD EN 1922 


YYy 
= 
So 

f | 2 > ir 
1% e> 
3 | E: 
j - 3 
1 - 2 
“ Er } ’ ’ u BL 


r ke | 7 4 
2 0 
B x 4 [ ' - e | j 
j } A ak I er sen 


. . 
® Farın ! 5 - ö 


E; ee er A A 
6 Ä e x k u 
We are N ee 

0% #3 F N 1% ei "PS, ATI I BEE ee, eg j Y7 n 
- ‘ ar 

de ae E17 RR 


De u ee liefen 


Ne: "las 


2) - er) 
j——.. nn AT = = awan N u < 
2] 2 2 me 4 + ame ; + zus > > eurem ; ; auuem + + aan > 3 | In j + + Gum > > allem + + mm + + »* +r + # man > = mm 3 4 Gil > + » tler 
a n rs 

) es 


'dem Gesammtgebiete der Botanik. 


7 


A % SUuBEnE % 3 SEHBEE 3 3 SEBBEER 3 3 


ii 


I 


er: 


1 a 


BIBLIOTHEGA BOTANIGA. 


Abhandlungen 


aus 


Herausgegeben 


Dr. F.H. Haenlein wa Prof. Dr. Chr. Luerssen 


Münden (Hannover). Königsberg i. Pr. 


(Heft Nr. 14.) 


Dr. Friedrich Oltmanns: Beiträge zur Kenntniss der Fucaceen. 


Mit 15 Tafeln. 


CASSEL. 
verlag von Theodor Fischer. 
1889. 


ar 


Alle Rechte vorbehalten. BEN 


BIBLIOTHEGA BOTANIGA. 


Abhandlungen 


aus 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 


Dr. F.H. Haenlein una Prof. Dr. Chr, Luerssen 


Münden (Hannover). Königsberg i. Pr. 


(Heft Nr. 14.) 


Dr. Friedrich Oltmanns: Beiträge zur Kenntniss der Fucaceen. 


Mit 15 Tafeln. 


CASSEL. 
Verlag von Theodor Fischer. 
1389. 


Jeilträge 


Kenntniss der Fucaceen 


Yen 
Vıl 


Dr. Friedrieh Oltmanns, 


ik zu Rostock. 


Mit 15 Tafeln. 


—>r <—>- 


CASSEL. 
Verlag von Theodor Fischer. 
1889. 


Einleitung. 


In der Kenntniss der Fucaceen besteht bekanntlich eme Lücke, insofern als man den vollen 
Entwickelungsgang kaum bei einer Form kennt und über den morphologischen und anatomischen Aufbau 
der verschiedenen Arten auch nur mangelhaft unterrichtet ist; nur für Cystosira hat Valiante eine 
annähernd lückenlose Reihe vom befruchteten Ei bis zur erwachsenen Pflanze beschrieben. Der 
Grund hierfür ist in dem Umstande zu suchen, dass die Cultur der Fucaceen ebenso wie die vieler anderer 
Meeresalgen Schwierigkeiten bietet, die bislang noch von keinem Beobachter gehoben werden konnten. 
Auch ich musste die alte Erfahrung bestätigen, dass die befruchteten Eier von Fucus vesiculosus und 
serratus sich in den Culturen zunächst relativ rasch und anscheinend normal in wenigen Wochen bis zu 
einer bestimmten,Grösse entwickeln, dann aber das Wachsthum einstellen um noch monatelang ein küm- 
merliches Dasein zu fristen und schliesslich zu Grunde zu gehen. Dagegen schien es mir nicht unmög- 
lich, die Keimpflanzen wenigstens einiger Arten an ihren natürlichen Standorten ausfindig zu machen und 
zu bestimmen, welcher Species sie angehören. Das musste um so leichter sein an Orten, wo nur wenige 
Formen beisammen wachsen, und am leichtesten und sichersten konnte es da geschehen, wo nur eine 
einzige Art vorkommt. Eine solche natürliche Reincultur von Fucuskeimlingen- findet sich auf den 
Granitblöcken und dem Holzwerk, welche zur Befestigung des Strandes und des Hafeneinganges in Cux- 
haten (bei der „alten Liebe‘) dienen. Hier wächst nur Fucus vesiculosus und somit konnte hiervon 
reines Material gewonnen werden. 

Es musste nun wünschenswerth erscheinen, auch andere Gattungen und Arten in den Bereich der 
Untersuehungen zu ziehen. An den deutschen Küsten ist kaum darauf zu rechnen, einen geeigneten 
Platz zum Arbeiten zu finden. Die Königliche Akademie der Wissenschaften in Berlin gab mir daher 
durch ein Reisestipendium Gelegenheit, die schwedische und norwegische Küste aufzusuchen, welche be- 
kanmntlich eine grössere Anzahl von Fucaceen beherbergt. Durch Herrn Dr. Wille in Stockholm war 
ich auf das Städtchen Haugesund an der Westküste Norwegens aufmerksam gemacht worden; dasselbe 
ist für derartige Untersuchungen ausserordentlich günstig gelegen, weil alle Fucaceen, welche Norwegen 
überhaupt bietet, in unmittelbarer Nähe der Stadt zu finden und ausserdem leicht und bei jedem Wetter 
erreichbar sind. Die Stadt liegt nämlich nahe der offenen See, ist aber doch durch vorliegende Schären 
gegen hohen Seegang geschützt. Bei Haugesund sammelte ich dann das übrige für die vorliegende 
. Arbeit erforderliche Material. 

Der Königlichen Akademie der Wissenschaften in Berlin, sowie allen, welche meine Arbeit unter- 
stützten, spreche ich an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank aus. 


Bibliotheca botanica. Heft 14. 1 


Die in der Litteratur über die Fucaceen vorhandenen Angaben bedürfen hier kaum einer ein- 
gehenden Behandlung, da das Wesentliche zur Genüge bekannt ist, Einzelheiten aber in den späteren 
Capiteln zur Erörterung kommen sollen; ich gebe nur eine ganz kurze Übersicht. Sieht man von der 
systematischen Beschreibung der Formen ab, so war Kützing!) der erste, welcher über Bau, Fort- 
pflanzungsorgane und Keimlinge der Fucaceen einige, wenn auch nicht immer ganz richtige Angaben 
machte. Die Grundlage für die Kenntniss der Familie lieferten indess, wie kaum hervorgehoben zu 
werden braucht, Thurets vorzügliche und bis ins einzelne correcte Arbeiten, *) denen sich Beobachtungen 
von Pringsheim‘°) über den Befruchtungsvorgang unmittelbar anschlossen. Über Bau und Wachs- 
thum der vegetativen Organe gaben Arbeiten von Kny') und Reinke°) Aufschluss. 

Letzterer wurde besonders scharf angegriffen von Rostafinski,‘) der indess ebenso wenig wie 
Reinke ganz correet beobachtet hat. Bower‘) untersuchte die Entwickelung der Conceptakeln und 
kam zu Resultaten, welche in der Hauptsache richtig sind. Valiante°) brachte Beiträge zur Kenntniss 
der Cystosiren, die von Dodel-Port°) nur durch eine einzige Beobachtung ergänzt wurden. Graben- 
dörfer!®) beschrieb Bau und Wachsthum von Durvillaea Harveyi, Wille'‘) machte einige Angaben 
über den Bau von Fucus, J. Behrens'?) suchte das Eindringen des Spermatozoids in das Ei von Fucus 
wahrscheinlich zu machen und schliesslich, als ich im Begriff war, das Manuscript fertig zu stellen, 
machte Woodworth'®) eine Mittheilung über die Scheitelzelle von Fucus furcatus und Kolderup- 
Rosenvinge berichtete über äussere Faktoren, welche die Theilungen in der Zygote der Fucaceen 
beeinflussen. !') 


1) Phycologia generalis Taf. 33—37. 

®2) Annales des sciences nat. Bot. 4. serie. Tome 2 u. 3. 1854, 55. Thuret et Bornet Etudes phycologiques 1878 
3) Monatsber. der Akademie der Wiss. z. Berlin. 1855. p. 133. 

Botan. Zeitung 1875. p. 450. 

5) Pringsheim's Jahrbücher. Bd. X. 

6 


4 


—_ 


Beiträge zur Kenntniss der Tange. I. Über das Spitzenwachsthum von Fucus vesiculosus und Himanthalea 
lorea 1876. Bot. Zeitung 1877. p. 613. 

?) Quart. Journ. of microscop. sciences. Vol. XX. p- 96. 1850. 

%) Fauna und Flora des Golfs von Neapel. Bd. VII. 1883, 

9 


zz 


Biolog. Fragmente. I]. Theil. Cystosira barbata, mit 10 Tafeln. 1885. 
10) Beiträge zur Kenntniss der Tange. Bot. Zeitung. 1885. 

’1) Bidrag til Algernes physiologiske Anatomie. 1885. 

Kongl. svenska vetenskaps Academiens Handlingar. Bd. 21. Nr. 12. 
Ber. der deutschen bot. Ges. Bd. IV. p. 20. 

Journal of Botany. Vol. I. Nos. III. u. IV. 

14) Undersgelser over ydre Faktorers Inflydelse paa Organdannelsen hos Planterne. 1888. 


12 


18 


I. Die Entwiekelung der normalen Vegetationsorgane. 


1. Fuceen. 


Unter dem Namen Fuceen fasse ich Fucus, Pelvetia und Ascophyllum zusammen. Die Gründe 
dafür werden aus den folgenden Erörterungen zur Genüge hervorgehen. 


a, Hucws. 

Ich erwähnte bereits, dass die Keimlinge von Fucus vesiculosus, welche ich zu meinen Unter- 
suchungen benutzte, aus dem bei Cuxhafen auf dem Gestein und Holzwerk des Hafens wachsenden 
Material stammen. Der Beweis, dass man es in diesem Material mit einer völligen Reincultur von Keim- 
pflanzen der genannten Art zu thun hat, ist unschwer zu erbringen durch die Thatsache, dass alle dort 
vorkommenden erwachsenen Exemplare dieser Species angehören. Von Fucus platycarpus und serratus, 
die bei Helgoland wachsen, ist keine Spur zu finden; der Platz, welcher überhaupt Fueusarten beherbergt 
oder beherbergen könnte ist relativ klein, sodass dadurch die Controlle bedeutend erleichtert wird und 
schliesslich sind die nächsten Standorte für Fucaceen die Wesermündung, Helgoland und die holsteinische 
Küste. Somit kann es gar keinem Zweifel unterliegen, dass die dort vorhandenen Fucus-Keimlinge dem 
F. vesieulosus allein angehören. Man könnte noch einwenden, dass Fucus serratus, der ja immer in 
tiefem Wasser vorkommt, in Folge der Trübung, die das Wasser in Cuxhafen häufig zeigt, sich der 
Beobachtung entzogen hätte, dass also Keimlinge dieser Art immerhin mit denen von F. vesiculosus ge- 
mengt sein könnten. Dem gegenüber ist zu bemerken, dass auch bei tiefstem Wasserstand von F. serra- 
tus nichts zu sehen und zu erreichen war und vor allem, dass dieser Tang erst im Spätherbst geschlechts- 
reif ist. Ich sammelte aber die Keimlinge Ende August und Anfang September. Um diese Zeit war 
Fuecus vesiculosus bei Cuxhafen in voller „Blüthe‘ und ausserdem fanden sich Keimpflanzen in allen nur 
wünschenswerthen Stadien der Entwickelung, die Fructification musste also schon längere Zeit angedauert 
haben. Namentlich auf Steinen, welche dem Wellenschlage nicht direct ausgesetzt sind, und mehr oder 
weniger horizontal liegen, sammeln sich bei jeder Fluth grosse Mengen von befruchteten Eiern an und 
keimen hier, so dass man später derartige Granitblöcke förmlieh mit jungen Pflanzen übersät findet, man 
hat dann nur nöthig, dieselben abzukratzen, um alle Jugendstadien beisammen zu haben. Auffällig ist, 
dass die Steine, welche nahe der oberen Fluthgrerze liegen, die Keimlinge in weit grösserer Menge 
tragen als die tiefer liegenden, während an diesen die erwachsenen Pflanzen massenhafter und auch 
üppiger entwickelt sind. Ob diese Erscheinung darin ihren Grund hat, dass die befruchteten Eier auf 
den dichter bewachsenen Steinen schlechter fortkommen als oben, wo sie von älteren Pflanzen weniger 
im Raum beeinträchtigt werden, oder ob die Ursache in einer eigenartigen Bewegung des Wassers beim 
Steigen desselben zu suchen ist, mag dahin gestellt sein. Übrigens waren die Keimlinge im Herbst 1886 
besonders reichlich vorhanden, in anderen Jahren fand ich weit weniger, trotzdem die erwachsenen 
Pflanzen „fructificirten“. 


Aus den Arbeiten Thurets') ist die Entwickelung der jungen Pflanzen von Fucus vesieulosus 
zur Genüge bekannt; man weiss, dass das Ei sich kurz nach der Befruchtung mit einer Zellhaut 
umgiebt, alsbald eine Ausstülpung als Anlage der ersten Wurzel treibt, und dass nun die ersten Zell- 
wände senkrecht zur Wurzelanlage auftreten. Kolderup-Rosenvinge?) hat Versuche angestellt, in 
welchen er die Eier von Fucus vesiculosus einseitiger Beleuchtung aussetzte und nachwies, dass die 
Wurzeln meistens an der schwächst beleuchteten Stelle zum Vorschein kamen. Indess sind auch noch 
andere Faktoren für den Ort der Wurzelanlage maassgebend. Ich bezweifle die Richtigkeit dieser Ver- 
suche um so weniger, als mich manche gelegentlich gemachte Beobachtungen zu der Vermuthung ge- 
führt hatten, dass die Lage der Wurzeln und der ersten Wände von äusseren Kräften bestimmt sei, 
präcise Versuche konnte ich allerdings bis dahin nicht ausführen. 

Schon Thuret hat darauf hingewiesen, dass die Gestaltungsvorgänge bei der Keimung des be- 
fruchteten Eies in manchen nebensächlichen Punkten wechseln, besonders ist es nicht gerade selten, dass 
die Wurzel erst auftritt, wenn bereits mehrere Theilungen im Ei vollzogen sind. Mag nun die Entwicke- 
lung den einen oder den anderen Weg einschlagen, es entsteht, wie man durch Thuret weiss, ein kleiner 
birnförmiger Körper, der auf seinem Scheitel eine tiefe Einsenkung erhält, aus welcher erst ein oder zwei 
dann mehr Haare hervorsprossen. Die Keimlinge sind übrigens häufig fast eylindrisch und nehmen erst 
relativ spät eine birn- oder keulenförmige Gestalt an (Taf. I, Fig. 1.). Soweit waren die Entwickelungs- 
stufen bereits durch Thuret bekannt, an dieselben schliessen sich andere von mir aufgefundene direet 
an. Sie haben noch die Gestalt wie die ältesten Thuret’schen Stadien, nur ist die Birnform schlanker 
geworden und ein eylindrischer Stiel hebt sich deutlicher von dem oberen Theil ab, welcher nicht selten 
einseitig gekrümmt erscheint. (Taf. I, Fig, 2). Auch die Haare in der Scheitelgrube haben noch an 
Zahl zugenommen. Wenn sich der Thallus jetzt weiter vergrössert, beginnt er langsam seinen kreis- 
förmigen Querschnitt einzubüssen, er wird in seinen oberen zwei Dritteln allmählich abgeflacht, während 
das untere Drittel rundlich bleibt, wodurch das Ganze den Habitus eines gestielten Blättchens annimmt, 
Hand in Hand mit der Verbreiterung geht eine Veränderung der Scheitelgrube, sie bleibt nicht mehr 
trichterförmig, sondern wird spaltenartig, der Spalt liegt der Fläche des Thallus parallel. Gleichzeitig 
machen sich auf der Mitte derselben die ersten Anfänge der Mittelrippe in Gestalt einer ganz leichten 
Erhebung bemerkbar und schliesslich pflegen auch um diese Zeit die ersten Haargruben nahe dem Rande 
des Thallus aufzutreten (Taf. I, 3). Während der untere stielförmige Theil des Thallus nicht mehr erheblich 
in die Länge wächst, vergrössert sich der spreitenförmige nach allen Seiten, es treten immer neue Haar- 
gruben auf und die Mittelrippe wird deutlicher. (Taf. I, Fig. 4.) Hier sowohl wie auf den nächstfolgen- 
den Stufen fällt es auf, dass die Mittelrippe nur einseitig über die Fläche des Thallus hervorragt, ihr ent- 
spricht auf der entgegengesetzten Seite eine seichte Rinne. Diese Ungleichartigkeit der beiden Seiten 
ist noch bei Pflänzchen von etwa 8 cm Länge vorhanden, später wird sie ausgeglichen; sie erinnert an 
das Verhalten von Pelvetia, mit dem Unterschiede, dass hier die Rinne zeitlebens in sehr auffälliger 
Weise erhalten bleibt. Die Haare in der Scheitelspalte bleiben bis der Thallus eine Länge von 1—2 cm 
erreicht hat, dann verschwinden sie (Taf. I, Fig. 5, 7), das schwankt indess sehr. Bald nach dem Ver- 
schwinden der Haare beginnen die ersten Gabelungen; es ist kaum möglich , eine bestimmte Grösse für 


1) Ann. sc. nat. 4. ser. tome 2. pl. 14, 15. 


?) Undersogelser over ydre Faktorers indflydelse paa Organdannelsen hos Planterne. Kjobenhavn 1388. 


die zum ersten Mal dichotomirenden Pflanzen anzugeben, bald trifft man Exemplare, welche bei 3 cm 
Länge noch keine Spur davon erkennen lassen (Taf. I, Fig. 7), bald andere von gleicher Grösse, bei 
welchen die Verzweigung schon deutlich sichtbar ist (Taf. I, Fig. 6.). Dieselbe giebt sich zu erkennen 
an einer Verbreiterung der Scheitelspalte parallel der Thallusfläche, und in einer Halbirung derselben. 
Die beiden so entstandenen Vegetationspunkte wachsen zunächst gleichmässig weiter, so dass in dem 
Umriss des Thallus keine Veränderung eintritt, nur die Mittelrippe erscheint gegabelt. (Fig. 6, 8, Taf. 1.) 
Erst später bleibt das Gewebe zwischen den beiden Scheitelspalten im Wachsthum zurück und dann wird 
die Verzweigung auch äusserlich sichtbar. (I, 9.) Unter mehrfacher Gabelung wächst die junge Pflanze 
heran und stellt kurz gestielte, etwas gewellte, flache Gebilde dar (Taf. I, Fig. 10). Schwimmblasen 
sind an den Exemplaren von Cuxhafen meistens schon vorhanden, wenn die Pflanze eine Höhe von etwa 
10 cm erreicht hat, die ersten erscheinen häufig, wie Fig. 9 auf Taf. I zeigt, im dem Winkel, welchen 
zwei Gabelsprosse resp. deren Mittelrippen mit einander bilden. Indess verhalten sich in dieser Be- 
ziehung verschiedene Individuen von denselben, namentlich aber Exemplare von verschiedenen Standorten 
sehr verschieden; es kann das kaum Wunder nehmen, da zur Genüge bekannt ist, wie sehr auch die 
erwachsenen Exemplare von verschiedenen Plätzen bezüglich der Zahl der Schwimmblasen variiren, 

An Exemplaren von 10-15 em Höhe fand ich die ersten Conceptakeln (Taf. I, Fig. 11). Auch hier 
sind wieder mannigfache individuelle Differenzen zu verzeichnen, wie das Fig. 11 auf Taf. I besonders gut 
illustrirt. Die Zeit, welche von der Befruchtung des Eies bis zur Geschlechtsreife der aus demselben er- 
wachsenen Pflanze vergeht, vermag ich nicht anzugeben. Ich fand bei Cuxhafen im August und Sep- 
tember 1886 alle nur denkbaren Zwischenstufen, sodass sich hier um so weniger etwas errathen lässt, 
als Fucus vesiculosus mindestens mehrere Monate hindurch geschlechtsreife Eier produeirt. Auch das 
Auftreten von Fucuskeimpflanzen bei Warnemünde hat mir bislang keinen hinreichenden Anhaltspunkt 
für die Beantwortung dieser Frage gegeben. 


An Pflänzchen, welche etwa die Grösse der in Fig. 2, Taf. I gezeichneten haben, findet man zu- 
weilen nicht weit von der Basis Sprosse von der Gestalt des in Fig. 3, Taf. II wiedergegebenen. Die- 
selben stellen offenbar adventive Bildungen dar, welche sich durch Vorwölbung der peripherischen Schicht 
des jungen Thallus bilden. Sie wachsen mit dem Mutterspross weiter (Taf. I, Fig. 3) und präsentiren 
sich dann als grosse Sprosse, welche, wie der in Fig. 10 Taf. I der Mutterpflanze an seiner Basis auf- 
sitzen. Ob diese Triebe in Folge einer Verletzung der Pflanze entstehen oder ob sie ohne eine äussere 
Veranlassung hervortreten, dafür liessen sich bestimmte Anhaltspunkte nicht gewinnen. Man könnte auch 
denken, sie seien das Resultat einer schon früh stattgehabten Gabelung und einer Beiseitedrängung des 
einen Sprosses durch den stärker wachsenden. Wäre dieses der Fall, dann müsste man auch ganz junge 
gegabelte Pflanzen wenigstens einige Male finden, ich habe aber davon nichts gesehen. Ausserdem 
liegen diese Sprosse fast niemals in der Verzweigungsebene der ganzen Pflanze und erweisen sich schon 
dadurch als Adventivbildungen. 

Die jüngsten Keimlinge von Fucus vesiculosus bilden zunächst nur eine Wurzel, es beginnt aber 
eine Vermehrung derselben, wenn oben in den Scheitelgruben die Haare auftreten; man sieht, dass das 
Gewebe des Pflänzchens an seiner Basis auseinander gedrängt wird und dass aus dem Innern der Keim- 
pflanze Wurzelhaare oder besser gesagt Wurzelhyphen — ihre Entstehung soll später geschildert werden — 
hervordringen, gleichzeitig sprossen die ganz unten an der Basis gelegenen peripherischen Zellen zu 
Hyphen aus und so entsteht ein dichtes, zunächst noch lockeres Gewirre derselben. Die Wurzelhyphen dienen 


zur Befestigung der Pflanze an dem Substrat, indem sie sich dicht an dieses anschmiegen, auch wohl kleine 
Steinpartikelchen ete, umwachsen. ‚Je grösser die Pflanze wird, um so erheblicher vermehren sich auch 
die Wurzelhyphen, sie schlingen sich immer dichter durch einander und bilden die flach conische Haft- 
scheibe, welche schliesslich als einigeschlossener compacter @ewebekörper erscheint und auch als ein solcher 
wächst. Dies Organ ist mit seiner Unterseite in alle Unebenheiten des Substrates genau eingepasst, was leicht 
verständlich ist, wenn man seine Entstehungsgeschichte aus den einzelnen Hyphenfüden berücksichtigt. 

Fucus vesiculosus ist bezüglich des Substrates nieht wählerisch, er heftet sich auf Holz und 
Steinen ebensogut wie auf lebenden Pflanzen fest. Daher kommt es denn nicht selten vor, dass Pflanzen 
verschiedenen Alters auf einander. wachsen , besonders häufig findet man einen Keimling auf dem anderen 
festgeheftet, wie Fig. I Taf. II andeutet. Die jüngere Keimpflanze umschlingt dann die ältere förmlich 
mit ihren Wurzelhyphen, diese wachsen zum Theil später abwärts und tragen mit zur Constituirung 
einer gemeinsamen Haftscheibe bei, zum Theil verflechten sie sich auch wohl mit Hyphen, welche aus 
dem älteren Keimling an dessen Basis hervorbrechen und so wird das Ganze scheinbar zu einer einzigen 
Pflanze, die sich im Habitus nicht von dem auf Taf. I, Fig. 10 abgebildeten Exenplar unterscheidet. 
Auf den oberen Theilen von Keimlingen und erwachsenen Pflanzen findet man einigermaassen grosse 
Keimpflanzen gar nicht, kleinere relativ selten, ich möchte das darauf zurückführen, dass die Pflänzchen 
sich hier auf die Dauer nicht hinreichend fest anklammern können. Auch auf andern Algen sieht man 
z. B. bei Haugesund selten Fucuskeimlinge fest sitzen, nur auf Ascophyllum fand ich dieselben zuweilen; 
sie hatten sich dann in der Regel zwischen den später zu besprechenden Büscheln der Kurztriebe ein- 
genistet, offenbar, weil sie hier den nöthigen Halt fanden. 

Beı der grossen Masse von Eiern, welche von Fucus vesiculosus während der Zeit der Geschlechts- 
reife befruchtet werden, fallen natürlich viele dieht neben einander auf die Steine etc. des Meeresbodens 
und keimen hier. Dann wachsen die Wurzelhyphen benachbarter Exemplare durcheinander, verschlingen 
sich und bilden eine gemeinsame Haftscheibe; Figur 2, Tafel II deutet den Vorgang (etwas 
schematisirt) an. Es können mehrere Individuen auf diese Weise mit einander verbunden sein (Fig. 1, 
Tat. I); die ecombinirte Haftscheibe wächst dann vollkommen einheitlich und stellt ein organisches 
Ganzes dar, 

Wachsen mehrere Fucaceen an einem Orte beisammen, so können auch einmal Individuen ver- 
schiedener Species eine gemeinsame Haftscheibe bilden. Kützing') bildet einen solehen Fall für F. ve- 
siculosus und F. serratus ab. Dass solche Vorkommnisse häufig sind, glaube ich indess nicht, da fast 
jede Art auf eine bestimmte Wassertiefe angewiesen ist und dadurch, bis zu einem gewissen Grade 
wenigstens, eine Sonderung der einzelnen Species eintritt. 

Es mag noch darauf hingewiesen sein, dass die Wurzelhyphen wahrscheinlich für Berührung reizbar 
sind, das zeigt die Art und Weise, wie sie sich an ihr Substrat anschmiegen, besonders auffällig aber 
tritt es in den Fällen hervor, deren einer in Fig. 1, Taf. II wiedergegeben ist, 

Keimlinge anderer Fueusarten an ihren natürlichen Standorten ausfindig zu mac en, gelang mir nicht, 
d.h. ich habe z. B. auf Helgoland wahre Wiesen von Fucuskeimlingen gesehen, die wahrscheinlich dem Fucus platy- 
carpus angehörten, bei Haugesund fanden sich junge Pflanzen, vielleicht von Fucus serratus, aberich konnte in 
keinem Falle mit Sicherheit herausbringen, welcher Art sie zugezählt werden müssen. Von Fucus ser- 


1) Tabulae phycologicae. Bd. X, Taf. 11. 


— 


ratus aus der Ostsee legte ich Culturen an, die indess das Missgeschick aller Algenculturen theilten und 
nach einigen Wochen zu Grunde gingen. Erwähnenswerth erscheinen sie indess, weil die Keimlinge in 
ihrer äusseren Gestaltung sehr varlırten. 

Manche hatten genau die Form, welche Fucus vesiculosus in seiner frühesten Jugend besitzt, 
andere wichen nur etwasdavon ab dadurch, dass sich die unterste Partie ausserordentlich stark verlängert zeigte 
(Taf. II, Fig. 6), uad wieder andere besassen einen ganz kurz birnförmigen Körper mit ausserordent- 
lich langen Wurzeln. (Taf. II, Fig. $.) Viele von den jungen Pflanzen bildeten aber im Anfang überhaupt 
keine Wurzeln, sondern stellten kleinere oder grössere kugelige oder eiförmige Körper dar. (Fig. 4, 5, 
Taf. IL.) Diese Körper vergrösserten sich bis zu einem bestimmten Punkt, dann traten durch Auswachsen 
beliebiger, an der Oberfläche gelegener Zellen Wurzeln auf. (Taf. II, Fig. 7.) Ob die Stelle, an welcher 
sich die ersten Wurzeln bildeten, morphologisch in irgend einer Weise bestimmt ist, konnte ich nicht 
herausbringen, es scheint das nicht der "all zu sein. Diese Formen der Keimlinge von Fucus serratus 
sind, daran zweifle ich nicht, Abnormitäten, es kamen nämlich später, kurz vor dem Absterben der Pflanzen, 
in der Cultur noch ganz abenteuerliche Gestalten von jungen Pflanzen zum Vorschein, welche z. B. an 
mehreren Orten Wurzeln entwickelten und in einem Falle wurde beobachtet, dass eine oder auch einige 
Zellen einer älteren Wurzel sich theilten und einen vielzelligen, rübenförmigen Körper bildeten. Sind 
nun diese Gestalten auch durch die aussergewöhnlichen Lebensbedingungen hervorgerufen, so scheinen 
mir die ei- und kugelförmigen Gebilde doch insofern von Interesse zu sein, als solche Keimlingsformen, die 
hier abnormer Weise auftreten, die regelrechte Gestalt der jungen Pflanzen von Pelvetia darstellen. 


Es wurde oben berichtet, und die später zu behandelnde Entwickelungsgeschichte wird das be- 
stätigen, dass die Verzweigung des Thallus auf einer Diehotomirung beruht. Dies gilt nicht blos für die 
untersuchte Species, sondern wohl für alle Fueusarten. Der Habitus kann allerdings ein sehr verschie- 
dener sein, je nachdem die Dichotomien sich gabelig oder sympodial ausbilden. Zu der ersteren Gruppe 
von Formen gehört u. A. Fucus serratus, der Typus eines gabeligen Aufbaues von Sprossen; eine sym- 
podiale Gestaltung dagegen zeigt z. B. Fucus ceranoides, während F. vesiculosus ein Mittelding darstellt; 
viele Individuen desselben sind auch im späteren Alter deutlich gabelig ausgebildet, andere dagegen weisen 
eine sympodiale Anordnung der Aeste auf. Die übrigen Fucusarten gehören bald der einen, bald der 
anderen der hier genannten Gruppen an, sie einzeln aufzuzählen hat keinen Zweck, da man meistens auf 
den ersten Blick die Dinge makroskopiseh übersehen kann. 


Ehe ich auf die Zelltheilungen in der Zygote und im Keimling übergehe, mag mit einigen 
Worten auf die BehandInng der Präparate hingewiesen sein. Die jüngsten Stadien der Keimlinge lassen 
sich nach vorherigem längeren Liegen in Alcohol bequem mit Eau de Javelle aufhellen, ohne dass eine 
Schrumpfung oder Quellung einträte. Sobald aber die Pflänzchen etwa die Grösse der Fig. 10 auf 
Taf. III erreicht haben, muss man zum Messer greifen. Wenn es sich um Anfertigung von Schnitten 
handelte, habe ich fast immer Aleoholmaterial angewandt, weil selbst beim Einlegen frischer Schnitte in See- 
wasser der im Gewebe enthaltene Schleim sofort stark quillt. Destill. Wasser und Glycerin rufen auch starke 
Quellungen hervor an den Pflanzen, welche bereits grössere Mengen intercellularen Schleimes enthalten, 
man darf daher die Schnitte niemals in diesen Medien, wie bereits Rostafinski betont hat, unter- 
suchen, man schneidet am besten Material, welches in 50—70°/, Alcohol einige Zeit gelegen hat und 
untersucht auch in solchem. Als Aufhellungsmittel leistet Glycerin zuweilen gute Dienste, wenn man die 


Präparate gleich nach dem Zusatz desselben beobachtet; ehe die Quellung beginnt, wird das Präparat 
oft bedeutend durchsichtiger. Kny') verwandte aleoholische Kalilauge zum Aufhellen der Scheitel- 
zellen von Pelvetia, und auch mir hat derselbe zuweilen ganz gute Dienste geleistet, aber das Beste 
bleiben doch immer Schnitte von hinreichender Feinheit, die keine Aufhellung beanspruchen. Anfangs 
habe ich dieselben aus freier Hand, später aber fast immer mit dem Mikrotom angefertigt. Auch für den 
ersten Zweck mussten die kleineren Keimlinge natürlich eingebettet werden. Die jüngsten Stadien einzeln 
richtig orientirt in irgend eine Masse einzulegen, war so gut wie unmöglich; dagegen erhielt ich geeig- 
netes Material aus den ÖOulturen, Hier hatten sich stellenweise die Pflanzen ganz dicht neben einander 
am Glase festgesetzt und bildeten ein zusammenhängendes Häutchen, das sich leicht in grösseren Stücken ab- 
heben liess, die sich in Glycerin-Gelatine eingebettet nach der Härtung desselben in Alcohol gut schneiden liessen. 
Die Schnitte wurden in Alcohol untersucht. Auch die Sprossspitzen wurden so eingebettet, wenn es sich 
um Erzielung von Schnitten parallel zur Thallusfläche handelte. Die Einbettung in Glycerin-Gelatine 
erfordert das vorherige Einlegen der Objekte in Wasser und häufig wurden die Zellwände noch mit 
wässeriger Hämatoxylinlösung gefärbt. Wenn man nun auch die Schnitte nicht in Wasser untersuchen 
darf, weil man dann verzerrte Bilder erhält, so schadet das Einbringen ganzer Pflanzen oder Pflanzen- 
theile in Wasser doch nicht, vorausgesetzt, dass sie vorher in Alcohol oder sonst gehärtet sind, Es 
lässt sich bei dieser Procedur allerdings eine nicht unerhebliche Quellung im Inneren wahrnehmen, die 
bei länger als etwa 6 Stunden dauernder Einwirkung des Wassers zum Platzen der äussersten Gewebe- 
schichten führen kann. Das Platzen beruht aber nur auf der Ausdehnung des zwischen den Zellen befindlichen 
Schleimes, hebt man diese rechtzeitig durch Zusatz von Alcohol auf, so zieht sich der Schleim wieder 
zusammen und die ursprüngliche Lage der Zellen sowie ihre natürlichen Umrisse werden wiederher- 
gestellt. Setzt man den Alcohol ganz langsam zu, sodass die Objekte ganz allmählich iu concentrirteren 
Alcohol kommen, so schrumpfen sie nicht, und bei richtiger Behandlung kann man sie in absoluten Al- 
eohol bringen ohne dass auch nur eine Zelle sich in unnatürlicher Weise contrahirt hätte. Dies ist 
wichtig, wenn man das Material in Paraffin einbetten will, was ich meistens gethan habe, wenn ich 
mit dem Mikrotom arbeitete. Ich brachte dann die in absolutem Alcohol entwässerten Pflanzentheile in 
Chloroform, in welchem sie immer nach einiger Zeit (oft erst nach 12 Stunden) untersinken, wenn alles 
Wasser entfernt war. Dem Chloroform wurde nach dem bekannten Verfahren Paraffin zugesetzt und dann 
das erstere durch Abdampfen entfernt. Wenn hierbei die Temperatur über 55° oder 60° steigt, pflegen 
die Gewebe übermässig hart zu werden, sie schneiden sich dann schlecht. Die Schnitte wurden nm 
Chloroform untersucht und lassen sich in Dammarlack oder Canadabalsam bequem aufbewahren, vor- 
herige Färbung der Zellwände ist dabei freilich kaum zu umgehen. 


Dureh das Auftreten der Wurzelanlagen. womit, wie wir oben sahen, in den meisten Fällen die 
Keimung beginnt, sind die beiden Pole der jungen Pflanze von Fucus vesiculosus bestimmt, die Wurzel 
bezeichnet den basalen, die ihr entgegengesetzte Seite den apicalen Theil des zukünftigen Thallus. Senk- 
recht zu der damit gegebenen Längsrichtung des Pflänzchens treten sodann entweder eine oder mehrere 
Zellwände auf (Taf. III, Fig. 1, m, a, b), wie dies auch Rostafinski angegeben hat. ?) 


!, Bot. Zeitung 1375 p. 450, 
2) Beiträge zur Kenntniss der Tange. 


Wenn zunächst nur eine Querwand auftritt, so liegt dieselbe immer annähernd im Aequator des 
jungen Pflänzchens und mag daher als Mittelwand bezeichnet sein. (m, Fig. 1.) Häufig werden aber 
kurz hintereinander, ehe noch weitere Veränderungen sich geltend machen, mehrere Wände parallel zu 
einander gebildet. (a, b, m in Fig. 1.) Da braucht m nicht die erste zu sein, vielmehr ist häufig a oder 
b vor m vorhanden; eine bestimmte Regel lässt sich dafür nicht aufstellen. Sobald die Mittelwand ge- 
bildet ist, wird der oberhalb derselben gelegene halbkugelförmige Theil durch zwei verticale Zellwände 
(e, Fig. 1) in Quadranten getheilt, und bald darauf stellen horizontale Wände (d, Fig. 2, Taf. III) 
2 Etagen her. Von den 4 Zellen der unteren Etage zerfällt jede durch eine antikline (e) und eine peri- 
kline (f) (Fig. 3, 12, Taf. III) in eine innere und zwei äussere Zellen, sodass nun die ganze Etage aus 4 
centralen und 8 peripherischen Zellen besteht. (Fig. 12, Taf. III.) Die obere der beiden eben genannten 
Etagen wird ebenso wie die untere durch anti- und perikline Verticalwände (g, Fig. 4 u. 5) in 4 innere 
und 8 äussere Zellen zerlegt, während fast gleichzeitig in den peripherischen Zellen der unteren Etage 
sich horizontale Zellwände zeigen. (h, Fig. 4, 5.) 

Inzwischen sind natürlich auch‘in den Theilen unterhalb der Mittelwand Veränderungen vor sich 
gegangen. Nehmen wir den in Fig. 1 dargestellten Fall, dass bereits mehrere der Mittelwand parallele 
Wände vorhanden sind, dann treten auch hier in den einzelnen Etagen meist 2 auf einander senkrechte 
Verticalwände auf, welche 4 Zellen in jeder abtheilen; diesen folgen wieder horizontale und darauf ver- 
ticale in der durch Fig. 4 und 5 angegebenen Weise, sodass auch hier 4 innere und 8 peripherische 
Zellen entstehen. Schon zwischen den Wänden a und b sind die Theilungen nicht immer mehr regel- 
mässig und unterhalb b in der Wurzel werden sie, wie das Fig. 3, 4, 5 auf Taf. III und viele andere 
zeigen, gegen die Aussenwand schief gerichtet, wie in dem Protonema der Moose. 

Etwas anders gestalten sich die Vorgänge in der unteren Hälfte, wenn in derselben die Wände 
a und b nicht gebildet werden, sondern sofort eine Längstheilung eintritt. Ist die Wurzelausstülpung be- 
reits vorhanden, so kann die Längswand nicht genau vertical stehen, sie setzt sich daher in einem 
Bogen, dem Prineip der rechtwinkeligen Schneidung folgend, an die Aussenwand an. (i. Fig. 9, 8a, Taf. III) 
und steht auch oben nicht genau in der Mitte der Mittelwand, sondern seitlich, wie die Figuren an- 
deuten; ihr folgt eine entgegengesetzt gebogene (k). Dreht man junge Pflänzchen, welche ein Bild wie 
das eben genannte bieten, um 90° um ihre Achse, so erhält man das in Fig. 8b gezeichnete, man er- 
kennt daran, dass zu den Wänden i und k eine die Achse der Pflanze in sich aufnehmende senkrechte 
Wand (l) entstanden ist, und dass ferner zwei dieser parallele Wände (m, n), eine innere Partie von einer 
äusseren abgeschnitten haben. Schliesslich beweist Fig. 8a, dass auch in den peripherischen Zellen noch 
Quertheilungen erfolgt sind. Taf. III, 16 stellt einen Querschnitt durch eine ebenso getheilte, allerdings 
schon etwas weiter vorgeschrittene Pflanze dar. Man erkennt hier, was aus dem Gesagten übrigens auch 
ohne weiteres hervorgeht, dass in dem oben besprochenen Falle nur 2 centrale Zellen vorhanden sind, 
welche von den peripherischen umgeben werden. In dem über der Mittelwand gelegenen Theil des 
jungen Thallus verlaufen auch in diesen Fällen, wie die Figuren ergeben, die Wände nach dem oben 
(Fig. 3, 4, 5) angegebenen Schema. Es liegen hier also über der Mittelwand 4, unter derselben nur 2 
centrale Zellen. 

Einen noch etwas anderen Fall, auf den ich nicht näher eingehen will, stellt Fig. 7, Taf. III dar, 
hier ist auf die Mittelwand im unteren Thallustheil sofort eine Längswand gefolgt, aber die Theilungen 
sind hier etwas anders verlaufen, wie man ohne weiteres aus der Figur entnehmen kann. 


Bibliotheca botanica. Heft 14. 2 


ee — 


Die angeführten Theilungsmodi sind die häufigsten, es kommen aber noch mancherlei andere vor, 
so varıirt in der oberen Hälfte nicht selten die Reihenfolge der Wände insofern, als in der oberen 
Etage die centralen Partien früher abgegliedert werden, als in der unteren (Fig. 6, Taf. ID); und Fig. 9, 
Taf. III zeigt, dass auch die verschiedenen Quadranten sich nicht gleich zu verhalten brauchen. Ausser 
den genannten kommen im der unteren Hälfte noch Theilungsarten vor, wie die in Fig. 10 Taf. III 
wiedergegebene und manche andere, deren Erörterung zu weit führen würde. 

Das allen diesen Theilungen gemeinsame ist, dass auf die eine oder die andere Weise eine cen- 
trale Partie des Thallus hergestellt wird, welche von einer Zellschicht umgeben ist, während die Wurzel 
aus einer oben oft der Länge nach getheilten Reihe von Zellen besteht, deren Trennungswände schief 
gegen die Aussenwand orientirt sind. Letztere Erscheinung tritt hier sehr auffällig hervor und steht in 
einem eigenartigen Gegensatz zu der Thatsache, dass die Wände in dem eigentlichen Thallus genau und 
in besonders hervorstechender Weise dem Gesetz der rechtwinkeligen Schneidung gehorchen. Im Übrigen 
ersieht man aus den angeführten Thatsachen, dass die Reihenfolge der Zellwände vollkommen gleich- 
gültig ist, dass es vielmehr nur auf das Resultat der Zelltheilungen, die Herstellung eines centralen von 
einer einschichtigen Rinde umgebenen Zelleomplexes ankommt. 

Es ist das fast das gleiche Resultat, zu welchem auch Goebel bezüglich des Embryo der Leber- 
moose !) gekommen ist, wenn er hervorhebt, dass es nicht auf die Richtung und Reihenfolge der Zell- 
wände, sondern „sozusagen auf die gröbere Differenzirung“ ankommt. Dass die Zelltheilungen nicht 
wesentlich verschieden sind von denjenigen, welche bei den Embryonen von Moosen, Farnen, Mono- 
kotylen, den Brutknospen von Marchantia ete., überhaupt bei annähernd kugeligen bis eiförmigen Gebil- 
den vorkommen, braucht kaum noch hervorgehoben zu werden. 

Verfolgen wir nun die Thätigkeit der soeben als Rinde bezeichneten Zellschicht etwas weiter, so, 
giebt sich dieselbe darin zu erkennen, dass antikline Wände in denselben auftreten und die Zahl der 
Rindenzellen vermehren, fast gleichzeitig damit bilden sich in der obersten Etage des Keimlings perikline 
Wände (o, Fig. 10) zwischen den vorhin mit g bezeichneten und gliedern damit 4 weitere centrale Zellen 
ab. Haben in der Rinde mehrere antikline Theilungen stattgehabt, so folgen nun an verschiedenen Orten 
perikline (Fig. 13, 11, 15, 17, Taf. III), durch welche um die centrale Zellpartie, deren Elemente sich 
dabei gestreckt, auch :wohl quergetheilt haben, ein Mantel von zunächst isodiametrischen Zellen gebildet 
wird. Solche Pflänzchen zeigen auf Längsschnitten Bilder wie die Fig. 19 u. 20 auf Taf. III und auf 
Querschnitten das in Fig. 16 wiedergegebene. Die drei hier vorhandenen Gewebecomplexe mögen von 
jetzt an als Füllgewebe (fg), Innenrinde (ir) und Aussenrinde (ar) benannt werden. Rostafinski hat 
das, was ich Füllgewebe nenne, Mark genannt; diesen Ausdruck halte ich nicht für zweckmässig, dagegen 
bin ich mit ihm ganz einverstanden, wenn er die Bezeichnung Aussenrinde wählt an Stelle der von Reinke 
vorgeschlagenen Benennung dieser Zellschicht als Epidermis. Mit einer solchen hat, worauf Rostafinski 
richtig hinweist, die Aussenrinde von Fucus nur die Lage an der Peripherie des ganzen Organs gemein. 
Das Auftreten der periklinen Zellwände, welche zur Differenzirung von Innen- und Aussenrinde führen, 
scheint keinen bestimmten Regeln unterworfen zu sein, insoferh sie sich nicht etwa von unten nach oben 
oder umgekehrt in der ganzen Pflanze bilden; sie treten vielmehr anfangs an ganz beliebigen Stellen auf 
und erst nach und nach tritt eine zusammenhängende Innenrindenschicht hervor. (Vergl. die Figuren.) 


I) Goebel, Museineen. Schenk’s Handbuch II, p. 355. 


Zuweilen findet man noch, wie bei x in Fig. 20, Taf. II, den Mantel der Innenrindenzellen an wenigen 
Stellen unterbrochen, weil hier noch nicht die entsprechende Theilung vollzogen ist. Wenn die Bildung 
der Innenrinde beginnt, sind manche Individuen schon bedeutend in die Länge gestreckt (Fig. 18, Taf. III), 
sie stellen die fast ceylindrischen Keimlinge dar, die oben bereits erwähnt wurden und von welchen auf 
Taf. I, Fig. 1 einige abgebildet sind. Andere, und wohl die Mehrzahl der jungen Pflänzchen, sind um 
diese Zeit noch mehr eiförmig (Fig. 11, 17, Taf. III) und strecken sich erst später. Die Figg. 17 u. 18 
sind auf den ersten Blick ziemlich verschieden, bei genauer Betrachtung findet man jedoch, dass sie nicht 
wesentlich von einander abweichen. 

i Rostafinski hat in seinen Beiträgen zur Kenntniss der Tange das Auftreten der ersten Quer- 
wände richtig beschrieben, er nennt aber das, was ich als Mittelwand bezeichnet habe, Grenzwand und 
ist der Meinung, dieselbe scheide die junge Pflanze in den über ihr gelegenen eigentlichen „Thallus“, welcher 
eine regelrechte Aussenrinde bekomme und den „Prothallus“, welcher derselben immer entbehre; von letz- 
terem müsste man ferner in consequenter Verfolgung der Rostafinski’schen Angaben glauben, dass er 
zur Haftscheibe der erwachsenen Pflanzen werde. Im Vorhergehenden habe ich gezeigt, dass die Grenz- 
resp. Mittelwand allerdings zwei Theile in der Pflanze trennt, aber auch der unterhalb derselben gelegene 
Theil erhält eine ganz reguläre Rinde, und wenn man sich einmal Rostafinski’s Fig. 6 ansieht, er- 
kennt man, dass die Wand, welche er in dieser Figur als Grenzwand bezeichnet, nicht der in den übrigen 
Figuren mit diesem Namen belegten entspricht. Rostafinski scheint die zwischen den jüngsten Keim- 
lingen und der in seiner Fig. 6 dargestellten Pflanze gelegenen Stadien nicht hinreichend berücksichtigt 
zu haben. Das „Mark“ soll sodann nach Rostafinski dadurch entstehen, dass in den Quadranten der 
mittleren Etage zunächst perikline Wände 4 centrale und nur 4 peripherische Zellen abgliedern, die pe- 
ripherischen sollen sich dann weiter durch Antiklinen theilen. Mit meinen Befunden lässt sich das nicht 
vereinigen, namentlich Tafel III, Fig. 12 scheint mir zur Genüge darzuthun, dass zuerst die Wände e, 
dann erst die mit f bezeichneten entstanden sind. 

Wenn Rostafinski schliesslich angiebt, dass bereits auf Stadien wie Fig. 19. Taf. III die zu- 
künftige Bilateralität des Thallus durch Verbreiterung der „Markzellen“ in einer bestimmten Richtung 
angedeutet sei, so kann ich dem auch nicht zustimmen. Mag auch zuweilen ein Querschnitt ungleiche 
Ausdehnung der Füllgewebezellen aufweisen, so ist das doch keineswegs Regel, vielmehr sind sie meistens 
nach allen Seiten hin gleich; zudem ist eine solche frühzeitige Andeutung der Bilateralität a priori wenig 
wahrscheinlich, da wir ja wissen, dass der Thallus einen kreisförmigen (uerschnitt zunächst noch einige 
Zeit beibehält. 


Bis zu dem in Fig. 19, Taf. III gezeichneten Stadium waren die Zelltheilungen fast in allen 
Regionen des jungen Thallus annähernd die gleichen, darin tritt jetzt mit dem Wachsthum der Pflanze 
eine Aenderung ein. Man sieht nämlich, und Fig. 19, Tafel III deutet das an, auf dem Scheitel des 
Keimlings eine (Fig. 20) oder einige Zellen (Fig. 19) der Aussenrinde sich durch Längswände theilen und 
gewahrt auch, wie sie zunächst in eine ganz geringe Vertiefung zu liegen kommen; durch Längstheilung 
der benachbarten Zellen und weiteres Wachsthum derselben werden dann die erstgenannten Zellen in 
eine trichter- oder röhrenförmige Grube hinabversenkt. (Taf. III, Fig. 21.) Im ganzen scheinen immer 
5—6 Zellen der Aussenrinde bei der Bildung dieser Scheitelgrube betheiligt zu sein, diejenigen von ihnen, 
welche in der Mitte liegen, gelangen auf den Boden der Grube, die anderen bilden die Wandung. Auf 
dem Grunde der Grube liegen in der Regel etwa 4 Zellen, die annähernd über Kreuz gestellt sind (in 


9x 
& 


=, 


Folge dessen sieht man auf dem Längsschnitt meist zwei derselben; Fig. 21), und, wie ich nicht bezweifle, 
durch Längstheilung neue Zellen für die Grubenwandung hergeben. An der Böschung der Scheitelgrube 
treten gewöhnlich schon sehr früh Haare auf, welche weit aus diesen hervorragen und den bekannten 
Haarschopf der Fucuskeimlinge darstellen. 

Die Haarbildung, welche weiter unten noch etwas eingehender behandelt werden soll, geht bald 
früher, bald später von Statten, manche Exemplare vom Alter der Fig. 21, Taf. III weisen überhaupt 
noch keine auf. 

Die mittlere Zellgruppe auf dem Boden der Grube bleibt immer frei von Haaren, ich habe 
wenigstens in meinen Präparaten niemafs eine Andeutung von Haarbildung aus diesen Zellen finden können. 

Die letzteren werden nun beim weiteren Wachsthum der Pflanzen verändert, auf etwas älteren 
Stadien sieht man nämlich am Grunde der Scheitelgrube eine wohl ausgebildete dreiseitige Scheitelzelle. 
Wie sie aus der genannten Zellgruppe hervorgeht, habe ich nicht verfolgt, das Material aus den Culturen 
reichte nicht so weit und die richtige Orientirung der im Freien gesammelten Keimlinge ist auf diesen 
Entwickelungsstufen noch so schwierig, dass die Geduld riss. 

Auf dem Querschnitt (Taf. IV, Fig. 3) stimmt die dreiseitige Scheitelzelle in ihrer Segmentirung 
mit den gleichnamigen Organen der Moose, Farne etc. vollkommen überein, sodass darauf nicht 
näher eingegangen zu werden braucht. Auf Längsschnitten (Taf. III, Fig. 22, Taf. IV, Fig. 1) zeigt sich 
aber, dass die Scheitelzelle in ihrer Gesammtform nicht derjenigen der eben genannten Pflanzen ähnlich 
ist, sie erscheint vielmehr von der Seite gesehen wie der (Querschnitt einer biconvexen Linse, gleicht 
aber in allen Hauptpunkten den Scheitelzellen von Cystosira ') und Himanthalea°). 

Von den Wänden, welche die Segmente theilen, fällt zunächst eine horizontal gerichtete in’s Auge, 
welche das Segment annähernd halbirt. Die innere resp. untere Hälfte wird sehr rasch durch eine 
zweite Querwand noch einmal getheilt, wahrschemlich die beiden, sicher aber die eine der so entstande- 
nen inneren Zellen lösen sich bald aus dem Verbande mit dem übrigen Segment (u, Taf. IV, 1) und 
werden unter Quertheilung zu Innenrindenzellen, welche sich indess bald strecken und zur Verlängerung 
der Füllgewebselemente beitragen. Die obere Segmenthälfte wird zu einer Rindenzelle, sie theilt sich der 
Länge und der Quere nach und lässt so mehrere Aussen- und mehrere Innenrindenzellen entstehen. 

Der Übergang der Segmente in Innen- und Aussenrindenzellen scheint ziemlich rasch zu er- 
folgen, wenigstens kann man, wie auch die Figuren nachweisen, nur noch die allerjüngsten Segmente in 
ihren Umrissen erkennen, in den etwas älteren ist die Verschiebung schon so weit vorgeschritten, dass 
man nicht mehr herausfinden kann, welche Zellen aus einem einzigen Segment hervorgegangen sind. 

Hier lässt sich auch die Entstehung der Haare, die übrigens immer die gleiche ist, am leichtesten 
verfolgen. Man sieht z. B. in Fig. 1, Taf. IV, wie unmittelbar neben der Scheitelzelle (bei h) im Seg- 
ment eine perikline Wand nahe der Peripherie aufgetreten ist, die so entstandene nach aussen gelegene 
Zelle wächst zu einem Haar aus. In der genannten Figur schemt, soweit man das beurtheilen kann, 
schon eine Längstheilung statt gehabt zu haben und das Haar würde hier einem Theil eines Segmentes 
aufsitzen. Dass dasselbe indess auch aus einem noch intakten Segment entspringen kann, ist, wie Fig. 2 Taf. IV 
zeigt, nicht ausgeschlossen. Dass alle Aussenrindenzellen in der Scheitelgrube Haare erzeugen, scheint 
nicht nothwendig zu sein, indess dürften doch nur wenige davon verschont bleiben. Je mehr die Aussen- 


1) Valiante, Cystosiren. 
2) Rostafinski, Beiträge. 


rindenzellen sich durch Antiklinen theilen, um so mehr werden die Haare an der Böschung der Grube in die 
Höhe geschoben. Dabei kommt es vor, dass die Fusszelle eines Haares sich antiklin theilt, (Taf. III, Fig. 22) 
ohne dass zunächst das Haar selbst davon berührt wurde. Wenn die Haare mit ihren Fusszellen dem Rande 
der Grube nahe kommen, werden sie, wie es scheint, abgeworfen, indem alles, was sich oberhalb der Fuss- 
zelle vorfindet, zu Grunde geht. 

Die Haare haben, wie zur Genüge aus den Figuren ersichtlich, einen intercalaren Vegetations- 
punkt, sie stimmen darin mit den Haaren in den Gruben auf dem Thallus überein und ebenso mit vielen 
Thallusformen der Phaeophyceen. 

Nach Rostafinski ist die Entstehung der Haare eine andere; nach ihm soll, noch ehe von 
einer Vertiefung auf dem Scheitel irgend etwas zu sehen ist, eine über dem Ende der „Markzellen* 
liegende Aussenrindenzelle sich durch Querwände mehrfach theilen und dann zu einem Haar auswachsen. 
Er vermuthet dann ferner, dass die von ihm als Initialen bezeichneten später am Scheitel der Pflanzen 
vorhandenen Zellen, die Basalzellen der Haare darstellten. Nachdem wir wissen, dass die centrale Zell- 
gruppe der Grube niemals Haare trägt und dass aus derselben eine dreiseitige Scheitelzelle gebildet wird, 
fällt die letztere Vermuthung Rostafinski's von selbst weg. Ausserdem entspricht der von 
Rostafinski in seiner Abhandlung auf Taf. I. Fig. 6 abgebildete Längsschnitt, auf welchen 
er seine Angaben stützt, wie ich glaube, nicht den Thatsachen, ich habe derartige Bilder 
niemals erhalten. 

In dem Augenblick, in welchem der bis dahin drehrunde junge Thallus beginnt sich abzuflachen, 
gehen auch Veränderungen in der Form der Scheitelzelle vor sich, dieselbe wird vierseitig und nimmt die 
in den Figg. 6, 7, 8, 9, 10 der Taf. IV zur Anschauung gebrachte Gestalt an. 

Die Art und Weise zu verfolgen, wie diese Umwandlung vor sich geht, erschien mir nicht von 
solchem Interesse zu sein, dass sie eine relativ grosse Mühe gelohnt hätte, gelegentliche Wahrnehmungen 
indess lassen wenigstens eine Vorstellung davon gewinnen. @uerschnitte wie Fig. 4, Tat. IV, erhielt ich 
mehrfach, man sieht aus denselben, dass eine dreiseitige Scheitelzelle vorhanden war, deren letztes Seg- 
ment bei a noch kenntlich ist; auch die früheren Segmente sind wenigstens zum Theil noch zu errathen. 
Nach der Abgliederung des Segmentes a ist der Theilungsmodus ein anderer geworden und durch ver- 
schiedene, leicht aus der Figur zu ersehende Längstheilungen ist schliesslich i zur vierseitigen Scheitel- 
zelle umgebildet. Die Fig. 2, Taf. IV giebt dann einen weiteren Anhaltspunkt, man ersieht aus der- 
selben, dass die Scheitelzelle im Längsschnitt eine mehr vierseitige Gestalt angenommen hat, und dass 
auch die jüngste Theilungswand nicht mehr an die Längswand ansetzt, sondern an die quer verlaufende. 
In Fig. 5, Taf. IV ist bereits eine Scheitelzelle vorhanden, welche sich in ihrer Form den später zu 
beschreibenden nähert, aber noch nicht die regelmässigen Theilungen derselben aufzuweisen hat, man 
sieht links bei s noch ein Segmennt, welches dem in Fig. 2, Taf, IV gezeichneten fast völlig gleicht, 
dann aber ist hier in Gestalt von s’ bereits eine Zelle abgeschieden, so wie das meistens bei den vier- 
seitigen Scheitelzellen der Fall ist. 

Mit der Verbreiterung des Thallus und der Umwandlung der Scheitelzelle vollzieht sich auch 
eine Veränderung der Scheitelgrube, sie verliert ebenso wie der Thallus den kreisförmigen Querschnitt, 
derselbe wird zunächst elliptisch, und je mehr die Abflachung des Thallus fortschreitet, um so mehr 
nimmt die fragliche Grube die Gestalt emer Spalte an, welche parallel der Thallusfläche in den Scheitej 
der Pflanze einschneidet,. Die flächensichtigen Wände dieser Spalte fallen bis auf den Grund derselben 


ziemlich steil ab (Fig. 10, Taf. IV), während die Spalte nach den Rändern, wie Reinke richtig bemerkt, als 
immer mehr sich verflachende Furche ausläuft. Es wäre, wie mir scheint, nicht ohne Interesse, zu erfahren, 
ob die Umwandlung der Scheitelzelle oder die Veränderung der Scheitelgrube zuerst erkennbar wird, 
an würde daraus einen Schluss ziehen können auf die Wachsthumsweise der ganzen Spitze; ob nämlich 
die Scheitelzelle als solehe den Anstoss zu der Veränderung der Thallusform giebt, oder ob dies durch 
das Gesammtwachsthum der Pflanze bedingt ist und somit die Scheitelzellform nur als eine Folge des 
Gesammtwachsthums anfzufassen wäre. Letzteres ist zwar nach den bekannten Arbeiten von Sachs auch 
für diesen Fall wahrscheinlich, Anhaltspunkte dafür konnten indess nicht gewonnen werden; 
Verbreiterung der Scheitelgrube und Umwandlung der Scheitelzelle erfolgen soweit der blosse Anblick 
der Präparate ein Urtheil gestattet, vollkommen gleichzeitig. 

Pflänzchen von etwa 5 mm Höhe zeigen bereits die vierseitige Scheitelzelle vollkommen aus- 
gebildet und geben die beste Gelegenheit zur Erkennung des Theilungsmodus derselben. Aeltere Keim- 
linge sind deshalb weniger für diesen Zweck verwendbar, weil, wie wir bereits oben p. 5 erwähnten, schon 
auf sehr frühen Stadien die ersten Anzeichen der Verzweigung bemerkbar werden und wie später gezeigt 
werden soll, zu Täuschungen Veranlassung geben können. 

Führt man durch den Scheitel solcher Keimpflanzen Querschnitte, so erhält man zunächst eine 
Reihe von Schnitten mit einer spaltenförmigen Oeffnung, der Scheitelspalte entsprechend. Ist der Schnitt 
genau senkrecht zur Längsachse der Pflanze geführt, so liegt auch der Spalt genau in der Mitte derselben. 
Hieran lässt sich leicht erkennen, ob die Schnittebene richtig orientirt ist, und wenn dies nicht der Fall, 
kann man, namentlich beim Arbeiten mit dem Mikrotom, für eine richtige Orientirung sorgen, ehe die 
Scheitelzellen vom Messer erreicht werden. Am Grunde des Spaltes wird dann auch die Scheitelzelle ge- 
troffen und man erhält, wie Rostafinski bereits hervorhebt, meistens 2—3 brauchbare Schnitte: indess 
gestatten die unteren doch in der Regel eine leichtere Orientirung, weil hier die Scheitelzelle sich 
schärfer von den Segmenten abhebt, da diese sich in ihrer unteren Hälfte früher in kleinere Zellen zer- 
legen als in der oberen. 

Längsschnitte senkrecht zur Fläche des Thallus sind natürlich am leichtesten zu erhalten, von 
ihnen sind auch nur 1—2 brauchbar, und wenn man Schnittserien hat, ist es nicht schwer, zu sehen, 
welches der mediane ist, das gleiche gilt für die parallel zur Thallusfläche geführten Schnitte; diese sind am 
schwersten gut zu erhalten, weil die Objekte sich beim Einbetten leicht, wenn auch nur in ganz geringem 
Maasse, krümmen und diese Krümmungen äusserlich nicht sichtbar sind; man ist also hier meistens ge- 
zwungen, auf gut Glück zu schneiden. 

An solchen Längs- und Querschnitten erkennt man, dass die Scheitelzelle „die Gestalt einer vier- 
seitigen Pyramide mit abgestutzter Spitze, sanft gewölbten Seitenwänden und einem Rechteck als Basis“ 
hat. Aus den Figg. 6, 7, 8, 9 der Taf. IV ist das leicht ersichtlich. Dieselben zeigen auch, dass die 
rechteckige Basis der pyramidalen Scheitelzelle, so orientirt ist, dass die kurzen Seiten des Rechtecks der 
Fläche des Thallus zugekehrt sind — sie mögen nach Rostafinski als flächensichtige bezeichnet werden — 
während die Breitseiten des Rechtecks nach dem Rande (durch r angedeutet) schauen ; letztere sollen, 
ebenfalls in Übereinstimmung mit Rostafinski, randsichtige genannt werden. 

Die Theilungen der Scheitelzelle verlaufen nun in folgender Weise: Zuerst tritt eine der Basis 
der Pyramide parallele Wand (Basalwand, 1 des nebenstehenden Schema) auf und schneidet das Basal- 
segment ab, auf dieses folgen zwei flächensichtige Segmente, entstanden durch zwei den beiden flächen- 


— 15 — 


sichtigen Wänden parallele (2, 3) und schliesslich entsteht eine 
randsichtige Zellwand (4), durch welche ein grosses Segment von 
der Scheitelzelle abgeschnitten wird, welches derselben an Grösse 
fast gleich kommt. Jetzt tritt wieder ein Basalsegment auf 
und damit beginnt der eben geschilderte Theilungsmodus von 


Neuem, Derselbe lässt sich aus den Figg. 6, 7 und 10, Taf. IV, 
leicht ablesen. Diese ergeben auch, dass die Segmente relativ 
rasch weitere Theilungen erfahren, man sieht, dass das Basal- 


segment sich zu Innenrindenzellen umwandelt, ebenso wie bei 
den jüngeren Pflänzchen mit dreiseitiger Scheitelzelle, die 
nach innen zu gelegenen Theile der. Segmente zu solchen wurden. Die rand- und flächensichtigen Seg- 
mente zerfallen durch horizontale Wände in kleinere basale und grössere nach der ne zu gelegene 
Theile, die ersteren werden auch unter mehrfacher Theilung zu Innenrindenzellen (ir Fig. 8, 9), die 
letzteren dagegen bilden die Zellen der Aussenrinde, sie erfahren in erster Linie antikline Theilungen, 
später natürlich auch perikline, wie das eine Vergleichung der verschiedenen Figuren ohne weiteres er- 
giebt. Auf diesen Entwiekelungsstufen sind die Haare noch vorhanden, sie entstehen hier genau so, wie 
aus den Segmenten der dreiseitigen Scheitelzelle. 

Ich habe bereits hervorgehoben, dass die randsichtigen Wände die Scheitelzelle fast Bela es 
geht das so weit, dass man in vielen Fällen, besonders auf den Querschnitten, nicht sicher entscheiden 
kann. welche von den zwei oder drei durch ihre Grösse von den anderen ausgezeichneten Zellen die 
Scheitelzelle darstellt. In Fig. 6, Taf. IV, z. B. beweist nur die in ihr aufgetretene zarte randsichtige 
Wand, das s die eigentliche Scheitelzelle ist, während die rechts neben ihr liegende als das vorletzte 
randsichtige Segment angesprochen werden muss. 

Die Segmentirung der Scheitelzelle geht nun aber nicht immer nach dem eben genannten Schema 
von statten, schon Fig. 7, Taf. IV, zeigt, dass hier der Verlauf ein etwas anderer war. Hier sind auf die‘ 
beiden flächensichtigen Segmente zwei randsichtige Wände gefolst. Die durch sie gebildeten Seg- 
mente sind bereits durch Antiklinen getheilt und dadurch zeigt diese Figur besonders deutlich das Vor- 
handensein einer einzigen Scheitelzelle. Auch andere Theilungsmodi kommen vor, z. B. ist aus der Fig. 1; 
Taf. V, leicht zu ersehen, dass in der Scheitelzelle rechts erst eine flächen-, dann eine randsichtige, 
darauf wieder eine flächensichtige Wand sich gebildet hat. Diese Figur zeigt ausserdem, dass in dem- 
selben Scheitel die verschiedenen Theilungformen der Scheitelzelle beisammen vorhanden sein können, denn 
die Scheitelzelle links in dieser Figur zeigt den schematischen Theilungsmodus. 

Das Gemeinsame bei allen ist, dass die Scheitelzelle nach allen Richtungen hin, nur nicht nach 
aussen Zellen abgliedert. ö | 

Diese eben genauer beschriebene vierseitige Scheitelzelle ‚lässt sich leicht verfolgen, ‚bis die 
Pflanzen 2—3 cm Grösse, oft auch mehr, erreicht haben, dann gewinnt es den Anschein, als ob nun die 
Rostafinski’schen Initialen aufträten, dem ist indess nicht so, man hat es nur mit der beginnenden Ba 
lung der Pflänzchen zu thun. Über den Theilungsmodus, welcher hierbei innegehalten wird, geben die 
Figuren 1 und 3 auf Taf. V den geeigneten Aufschluss; man erkennt aus der Zrordnuug der Zellen 
noch mit Leichtigkeit, wie der Vorgang stattgehabt haben muss. 

Die ursprüngliche Scheitelzelle hat sich in zwei getheilt (s und: s‘), jede derselben hat ein Seg- 


BG 


ment nach innen abgegeben, s, und s,‘, auf dieses ist von s s,, darauf s, und schliesslich s, abgegliedert 
worden, ähnlich hat s’ in der durch die Buchstaben bezeichneten Reihenfolge Segmente gebildet. Die 
Verzweigung erfolgt demnach durch Halbirung der ursprünglichen Scheitelzelle; wir haben es mit einer 
echten Diehotomie zu thun. Die beiden neu entstandenen Scheitelzellen gliedern dann nach bekanntem 
Schema neue Segmente ab, die sich in ebenfalls bekannter Weise zu Innen- und Aussenrindenzellen um- 
wandeln. Es ist übrigens nicht gesagt, dass die beiden ersten Segmente der beiden jungen Scheitelzellen 
einander berühren müssen wie in Fig. 1, Taf. V. Häufig gliedern beide Scheitelzellen erst nach links, 
dann nach rechts oder umgekehrt ein Randsegment ab, sodass die Scheitelzellen anfangs nur durch ein 
Segment getrennt sind, z. B. Fig. 2, Taf. V. 

Zwischen den neuen Scheitelzellen entsteht durch ihre eigene Thätigkeit ein Gewebecomplex, der 
sich zu einem die Scheitelspalte in zwei Theile scheidenden Wall gestaltet. Der letztere wächst immer 
weiter und führt schliesslich die Bildung zweier neuer Scheitelspalten herbei. 

Schon vorher aber tritt meistens an den Gabelsprossen eine neue Dichotomirung ein. Fig. 2, 
Taf. V zeigt auf der rechten Seite eine Scheitelzelle, welche sich vielleicht im ersten Stadium 
der Gabelung befindet, indess war das noch nicht mit voller Deutlichkeit erkennbar. Der Complex 
von Zellen auf der linken Seite der Figur stellt dagegen unzweifelhaft eine eben vollzogene Dieho- 
tomirung dar. Hier hat man zwei Scheitelzellen mit zwei noch nicht weiter getheilten Segmenten. 
Welche von den 4 Zellen die zukünftigen Scheitelzellen der Gabelsprosse darstellen, ist nicht ganz sicher 
anzugeben, da, wie bereits oben hervorgehoben, nicht immer genau der gleiche Theilungsmodus inne- 
gehalten wird; ich halte s und s‘ für die beiden jungen Scheitelzellen. Solche Fälle, in welchen die 
Gabelungen sich sehr rasch nach einander wiederholen, kommen sehr häufig vor. Man sieht z. B. an 
dem Spross rechts in Fig. 10, Taf. I, dass hier mehrfache Dichotomirungen erfolgt sind. 


Die älteren Pflanzen zeigen dieselben Verhältnisse des Scheitelwachsthums wie die eben be- 
sprochenen ca. 5 cm hohen Keimlinge. Auch bei ihnen findet man die Spitzen «fast immer in irgend 
einem Stadium der Gabelung, ohne dass äusserlich auch nur an den Scheitelgruben eine Andeutung davon 
zu sehen wäre. Präparate von solchen Pflanzen haben vermuthlich Rostafinski zu der Meinung ver- 
anlasst, dass hier im Scheitel von Fucus vier oder im höheren Alter mehr gleichwerthige Bildungszellen 
vorlägen. Bilder wie Fig. 2, Taf. V, sind auch kaum richtig zu deuten, wenn man nicht die vierseitigen 
Scheitelzellen der jungen Pflanzen, die alles sehr klar zeigen, kennt und diese haben Rostafinski eben 
gefehlt. Nach dem, was ich oben angeführt habe, kann es aber keinem Zweifel mehr unterliegen, dass 
man es bei Fucus vesiculosus überall mit einer Scheitelzelle zu thun hat. Diese kann man auch in Rosta- 
finski’s Figuren, da dieselben wohl der Hauptsache nach richtig gezeichnet sind, herausfinden, sie treten 
allerdings hier deswegen nicht sehr scharf hervor, weil Rostafinski vermuthlich von den Querschnitten, 
welche die Scheitelzelle richtig getroffen haben, immer den obersten gezeichnet hat; hier heben sich, wie 
eine einfache Überlegung etwa auf Grund meiner Fig. 3, Taf. V zeigt, die Scheitelzellen von ihren 
Segmenten resp. den jungen Rindenzellen weniger scharf ab, als in den tieferen Schnitten. Im Übrigen 
hat Rostafinski die Theilungen der Zellen im Vegetationspunkt von Fucus vesieulosus richtig angegeben. 


Reinke’s Meinung, wonach bei Fucus keine specifischen Initialen oder dergleichen vorhanden sind, 
hat Rostafinski zur Genüge widerlegt, deshalb brauche ich nicht mehr darauf zurückzukommen. 


Fucus serratus stimmt mit Fucus vesiculosus in seinem Wachsthum genau überein und ähnlich 


verhält sich nach Woodworth's') Angaben, die erschienen, als ich im Begriff stand, meine Beobach- 
tungen niederzuschreiben, Fucus furcatus. Die Abbildungen sind zum Theil den meinigen sehr ähnlich. 
Woodworth giebt an, er habe nei Fucus vesiculosus nicht mit der gleichen Deutlichkeit eine Scheitel- 
zelle erkennen können, und in der That tritt sie auch bei Fucus furcatus, den später zu beschreibenden 
Pelvetia, Ascophyllum ete., überhaupt bei Formen. welche einen weniger breiten Thallus haben, viel deut- 
licher und klarer in die Erscheinung, weil die Auftheilung der Segmente in kleinere Zellen hier rascher 
erfolgt, als bei den Arten mit breitem Thallus (Fucus vesiculosus, serratus). 

Kehren wir nunmehr, nachdem wir das Scheitelwachsthum von Fucus kennen gelernt haben, noch 
einmal zu den p. 10 beschriebenen und auf Taf. III, Figg. 19 und 20 abgebildeten Stadien zurück. Wir 
haben bereits dort die centralen Zellen als das Füllgewebe, den dieses umgebenden Mantel annähernd 
isodiametrischer Zellen als Innenrinde, die peripherische aus ein wenig keilförmigen Zellen bestehende 
Schicht als Aussenrinde bezeichnet. Mit der Bildung der Scheitelgrube und den Veränderungen, welche 
in derselben sich vollziehen, gehen natürlich Umbildungen in den genannten Gewebepartien Hand in 


Hand. Vergleichen wir die Figg. 19 und 20, Taf. III mit Fig. 21, Taf. III und besonders mit Fig. 1 


00° , 


Taf. IV, so sehen wir, dass das Füllgewebe sich nicht nur vermehrt hat, sondern dass auch die einzelnen Zellen 
sich noch gestreckt und vor allem sich von einander getrennt haben; sie liegen in einem relativ consistenten 
Schleim eingebettet. Dieser Schleim stammt aus den Membranen der Füllgewebszellen und zwar bildet er sich 
dureh Verquellung der Mittellamelle, davon kann man sich auf fast jedem Längs- und Querschnitt überzeugen. 
Versehont bleiben von der Verschleimung die Horizontalwände und einzelne scharf umgrenzte Stellen 
der Längswände, diese letzteren erscheinen damit als Tüpfel und dienen wohl dem Transport der Stoffe 
in der Pflanze. Alle nicht verquollenen Wände besitzen nach Wille?) feine Durchbohrungen, ich habe 
seine Angaben nicht controllirt °). Die Verquellung der Mittellamellen, mit welcher eine völlige Abrundung 
der Füllgewebezellen im Querschnitt verbunden ist, kann einen ausserordentlich hohen Grad erreichen, 
und es können, wie der Querschnitt eines Thallus auf Taf. V, Fig. 4 lehrt, die Zellen um das vielfache 
ihres Durchmessers von einander entfernt werden. Trotzdem bleiben sie durch die Tüpfel mit einander in 
Verbindung und bilden an den betreffenden Stellen schnabelartige, mit der Quellung der Mittellamelle 
wachsende, oft sehr lange Fortsätze sie gewähren dann den Anblick copulirter Spirogyrafäden. Rützing‘) 
hielt übrigens, wie nebenbei bemerkt sein mag, diese langgestreckten Fäden für thatsächlich copulirte. 
Dass dies nicht der Fall, geht aus dem Gesagten hinreichend hervor. 

In Fig. 1 Taf. IV. treten die vertical verlaufenden Reihen der Füllgewebezellen besonders deutlich 
hervor. Die Anzahl dieser Verticalreihen ist natürlich auf jeder Altersstufe der Pflanzen eine ganz be- 
stimmte, die Vermehrung derselben geht von den am eylindrischen Theil der Keimlinge gelegenen 
Aussenrindenzellen aus, indem sich die von ihnen abgetrennten Elemente in solche des Füllgewebes 
umwandeln. Der Vorgang ist folgender: 

Wie Figg. 19, 20, Taf. Ill, Fig. 1, Taf. IV, Fig. 4, Taf. V ergeben, theilt sich eine Aussenrinden- 
zelle zunächst durch eine perikline Wand in eine Innenrindenzelle und eine neue Aussenrindenzelle, diese 


1) Journal of Botany. Vol. I. No. III und IV. 

2) Bidrag til Algernes physiologiske Anatomie. 

3) Herr Rosenthal hat darüber im botanischen Institut hierselbst Beobachtungen gemacht und wird dieselben 
in Kürze veröffentlichen. v 

#) Phycologia generalis. p. 69. 


Bibliotheca botanica. Heft 14. 3 


peripherische Zelle zerfällt durch zwei aufeinander senkrechte Antiklinen in 4 Aussenrindenzellen, deren 
jede sich wie ihre Mutterzelle verhält, d. h. durch eine Perikline wieder eine Innenrindenzelle abgliedert. 
Will man ein Schema aufstellen, so giebt das nebenstehende das Gesagte 
annähernd wieder. Rostafinski hat ein mit diesem fast identisches 


Schema aufgestellt, er nennt, aus später zu ersehenden Gründen, das 


ar < . 
durch Wand 1—1 abgetrennte Segment das Basalsegment der Rindenzelle, 


Dr 


Diese Basalsegmente, die wohl besser als Innenrindenzellen be- 
zeichnet werden, lösen sich relativ rasch mit ihren verticalen Wänden 
aus dem Verbande mit den Nachbarzellen. Wenn sich der Spross dann 
in die Länge streckt, gehen sie ohne weitere Theilungen in Füllgewebe- 


zellen über, gleichzeitig aber werden von der Anssenrinde immer neue 


Innenrindenzellen geliefert. Die annähernd verticalen Reihen der Füll- 


zellen kommen dadurch zu Stande, dass die übereinander gelegenen Aussen- 
rindenzellen ungefähr gleichzeitig Innenrindenzellen produeiren, und dass diese sich ziemlich gleichmässig 
und gleichzeitig im Füllzellen umwandeln, 

Ging eine Vermehrung der eben genannten Füllzellreihen von der Aussenrinde, die den annähernd 
eylindrischen Theil der Pflanze umkleidet, aus, so erfolgt die Verlängerung derselben durch die Aussen- 
rinde auf dem Scheitel des Keimlings (mit Einschluss der Scheitelzelle). Taf. III, Fig. 22 und Taf. IV, Fig. 1 
zeigen das besonders deutlich. Die Basalsegmente, die hier natürlich nicht anders aus den Aussenrinden- 
zellen entstehen, als an den übrigen Theilen des Pflänzchens. runden sich allmählich durch intercellulare 
Schleimbildung bis auf die getüpfelten Stellen ab und stellen nun die direete Verlängerung der Füllzell- 
reihen dar; mit dem Wachsthum des Thallus strecken sie sich noch erheblich und erlangen die normale 
Länge der Füllzellen. Ebenso wie die Aussenrindenzellen des Scheitels liefert auch die Scheitelzelle 
resp. deren Segmente neue Füllzellen, wie das bereits oben p. 12 beschrieben wurde, 

Nach dem Gesagten ist klar, dass Aussenrinde, Innenrinde und Füllgewebe keine scharf geschiedenen 
Gewebeelemente sind, und dass besonders die Innenrinde nur ein Übergangsstadium von der Aussenrinde 
zum Füllgewebe darstellt. Zu betonen ist sodann noch einmal, dass die auf dem Scheitel liegenden Aussen- 
zellen für die Verlängerung, die im eylindrischen Theil befindlichen für das Diekenwachsthum 
des Füllgewebeeylinders sorgen, indem sie immer von aussen neue Elemente anbauen. Die einmal aus- 
gebildeten Füllgewebezellen theilen sich nicht mehr, höchstens finden noch einige Quertheilungen statt. 
Diese ganze Aufgabe der Bildung der Innenrinde und des Füllgewebes vollzieht die Aussenrinde durch 
perikline Theilung, dabei vermehrt sie ihre eigenen Zellen und vergrössert ihre Fläche durch anti- 
kline Zellwände. 

Gehen wir nun zu den mit einer vierseitigen Scheitelzelle wachsenden Keimpflanzen über, so zeigt 
uns die Fig. 10 auf Taf. IV, dass es sich mit der Ausbildung der Gewebeelemente genau so verhält, wie 
bei dem soeben eingehender besprochenen jüngeren Stadium. Die Scheitelzelle macht darin keinen Unter- 
schied; wir sahen ja bereits, dass das Basalsegment der vierseitigen Scheitelzelle sehr bald zu Innenrinden- 
zellen wird, die dann das Füllgewebe verlängern helfen. Die rand- und flächensichtigen Segmente der vier- 
seitigen Scheitelzellen theilen sich kaum anders, als die Aussenrindenzellen, nur treten hier häufig in der durch 
dieWand 1—1des obigen Schemas gebildeten Innenrindenzellen noch weitere horizontale und verticale Theilungen 
ein, die von den in der anderen Hälfte (über 1—1) stattfindenden nicht wesentlich abweichen. Überhaupt 


sind in den älteren Pflanzen. besonders in der Nähe der Scheitelzelle, die Innenrindenzellen noch weiter 
theilungsfähig, daher resultirt denn, wie die Figuren 8 und 10 auf Taf. IV aufweisen, an dem genannten 
Orte in hervorragender Weise, aber auch in den übrigen Theilen der Pflanze eine mehrschichtige 
Innenrinde, die einen ganz allmählichen Übergang in das Füllgewebe bildet, indem natürlich immer die 
dem letzteren zunächst gelegenen Innenrindenzellen sich durch Streekung zu Füllgewebezellen modificiren. 

Bezüglich des Verhaltens der Aussenrindenzellen mag noch nachgetragen sein, dass dieselben auf ihrer 
Aussenseite von einer schleimartigen Masse überzogen sind, welche, wie es scheint, durch Umwandlung 
der äussersten Schichten der Zellwandung entstehen. Der Schleim ist besonders massig vorhanden in den 
Scheitelspalten, er füllt dieselben oft ganz aus. Dieser Umstand, sowie die enge Spalte selbst, die an 
sich schon befähigt ist, Wasser capillar fest zu halten, dürften geeignet sein, der Scheitelzelle noch einen 
besonderen Schutz gegen das Austrocknen zu gewähren, wenn die Pflanzen bei Ebbe freiliegen. 

Die Theilung der Aussenrindenzellen sowie der Segmente und ihr Übergang in die Innenrinde 
ist von Rostafinski richtig beschrieben worden, die kleinen Abweichungen in unseren Dar- 
stellungen sind so gering, dass sie nieht weiter erwähnt zu werden brauchen. Nur mit einem Punkt bin 
ich nicht einverstanden. Rostafinski sucht nämlich darzuthun, „dass der ganze Entwickelungsgang 
eines Thallus von Fucus vesiculosus von der ersten Anlage der Grenzwand an nach demselben Theilungs- 
modus vor sich geht“, dass also die Basalwand der vierseitigen Scheitelzelle und die mit 1—1 im Schema‘ 
auf Seite 18 bezeichnete, vonRostafinski auch Basalwand genannte Zellwand der Grenzwand im Keimling 
entsprechen und die durch sie getheilte Zelle in zwei Partien scheiden, welche sich im späteren Verlauf der 
Entwickelung verschieden verhalten, ebenso wie die Grenzwand die ganze Pflanze in zwei heterogene Theile 
sondert. Diese Auffassung scheitert, wie mir scheint, einmal an dem Nachweis, dass eine Grenzwand in 
Rostafinski's Sinne nicht vorhanden ist, sodann an der Thatsache, dass die Zelltheilungen im Fueusthallus 
oft sehr unregelmässig sind, und schliesslich an dem zeitweiligen Vorhandensein der dreiseitigen Scheitelzelle, 
die sich dem genannten Schema nicht füst. 

Wir wissen nunmehr, dass die jungen Thallı in ihren oberen Theilen auf Quer- und Längs- 
schnitten Bilder geben, wie Fig. 4, Taf. V und Taf. IV, Figg. 1, 8. 10; wir müssen uns jetzt einmal 
nach der Wurzelbildung umsehen. Die jüngeren Pflanzen besitzen, wie viele Figuren auf Taf. III ergeben, 
eine Hauptwurzel, welche bis zu dem in Fig. 18, Taf. III gezeichneten Stadium und auch etwas später 
noch allein vorhanden ist, aber schon bei Pflanzen vom Alter der in Fig. 19 wiedergegebenen treten an 
der Basis derselben weitere Wurzeln hervor. Man sieht, wie das Füllgewebe sich etwas lockert und run 
aus den Zellen desselben Fäden hervorsprossen, welche die Rinde durchbrechen, gleichzeitig 
bilden auch wohl Rindenzellen solche Fäden, die wir als Wurzelhyphen bezeichnen wollen. Die Zahl der 
Wurzelhyphen vermehrt sich erheblich dadurch, dass fast alle an der Basis der Pflanze gelegenen Füll- 
zellen zu Hyphen auswachsen, welche alle in einem dichten Büschel am unteren Ende der Pflanze heraus- 
treten. Zwischen diesem Büschel von Wurzelhyphen ist die primäre Wurzel nicht mehr herauszufinden, 
sie hat offenbar keine höhere physiologische Bedeutung, als die Wurzelhyphen; man hat hier also einen 
ganz analogen Vorgang, wie bei den Gramineen, wo ja die primäre Wurzel zu Grunde geht oder doch 
vor den Nebenwurzeln nichts mehr voraus hat. Näheren Aufschluss über den Vorgang der Hyphen- 
bildung geben uns die Figuren 5—9 auf Taf. V. Fig. 8 zeigt zunächst die Entstehung der Hyphen, sie 
verräth uns,. dass sich in einer Füllgewebezelle meistens unmittelbar über ihrer basalen Horizontal- 
wand eine Ausstülpung bildet, welche sich zu einer hyphenartigen Zellreihe verlängert und durch eine 


9x 
[3] 


Bean 


meist schräg gestellte Wand von ihrer Mutterzelle abgetrennt wird. Die Hyphen entstehen fast immer 
an der radial nach innen gekehrten Seite der betreffenden Füllzelle und wachsen alle direet nach abwärts. 
In einigen Fällen kann übrigens auch, wie bei a in Fig. 8, Taf. V die basale Horizontalwand einer Füll- 
zelle freiliegen, dann wächst aus dieser direet eine Wurzelhyphe hervor. 

Schon in Fig. 19, Taf. III fällt es auf, dass an der Basis der Pflanze Innenrindenzellen kaum 
vorhanden sind, vielmehr die Füllzellen direct von der Aussenrinde umschlossen werden. Während die 
Pflanze wächst, streckt sich dieser Theil und bildet die stielartige Partie des Thallus, welche in den 
beiden Exemplaren der Fig. 2, Taf. I bereits deutlich hervortritt. In diesem „Stiel“ finden keine oder 
doch sehr wenige tangentiale Theilungen der Aussenrinde mehr statt, die etwa gebildeten Innenrinden- 
zellen gehen alle in Füllgewebszellen über und man erhält so emen Complex von 6—12 Füllzellen, welche 
von der nun epidermisartig erscheinenden Aussenrinde, die sich nur noch durch radiale Wände theilt, 
umschlossen werden (Fig. 5, Taf. V),. Wenn sich nun in der oben beschriebenen Weise massenhaft 
Hyphen bilden und zwischen den Füllzellen abwärts wachsen, resultirt ein grösstentheils aus Hyphen be- 
stehender, annähernd eylindrischer Körper, der von einer nur an wenigen Stellen mit ihm organisch ver- 
bundenen Hülle eingeschlossen wird (Figg. 6, 7, 9. Taf. V). Die Füllgewebszellen sind noch immer an 
ihrem grösseren Durchmesser kenntlich, aber je mehr der „Stiel“ wächst, um so mehr treten sie gegen 
die immer an Zahl zunehmenden Hyphen zurück, 

Wenn der Thallus flach wird, und die Mittelrippe deutlich hervortritt, greift die Hyphenbildung 
von dem stielartigen Theil des Thallus aus nur in der Mittelrippe nach oben weiter um sich, und zwar 
kann man jetzt verfolgen, dass die Hyphen zuerst an den Füllzellen auftreten, welche an die Innenrinde 
grenzen. Auf Querschnitten sieht man eine durch die jüngsten Füllzellen verlaufende Zone, welche 
Hyphen beherbergt, während sowohl die nach aussen als auch die nach innen gelegenen Theile noch frei 
davon sind. Diese Hyphenzone findet sich in einiger Entfernung vom Vegetationspunkt und wenn der 
Thallus in die Länge wächst, schreitet sie auch nach oben vor, sich immer in einer bestimmten Entfer- 
nung vom Scheitel haltend. In den älteren Partien des Thallus treten dann noch Hyphen von der genannten 
Zone nach innen zu auf, und schliesslich ist in der ganzen Mittelrippe das Füllgewebe gleichmässig von 
Hyphen der Länge nach durchzogen. 

Wenn der Thallus und namentlich die Mittelrippe in die Dieke wächst, bildet, wie wir bereits 
wissen, die Aussenrinde unter Vermittelung der Innenrindenzellen neue Füllzellen. Sobald die Innenrinden- 
zellen sich zu fertigen Füllgewebezellen gestreckt haben, treten an ihnen Hyphen auf und vergrössern so 
den centralen Hypheneylinder. Reinke hat diese Schicht, in welcher die Hyphen zuerst auftreten und 
welehe später auch weiterhin die Hyphenbildung in erster Linie besorgt, als Verdickungsschicht bezeichnet; 
dem kann ich nach meinen Untersuchungen nicht zustimmen, danach ist die Aussenrinde die eigentliche 
Verdickungsschicht, während die von Reinke sogenannte Zone nur denjenigen Gewebecomplex bezeichnet, 
welcher die Festigungselemente hervorbringt. Diese aber hier mit dem Dickenwachsthum in Verbindung 
zu bringen, dafür liegt in den beobachteten Thatsachen kein Grund vor. 

Die Zellen des Füllgewebes sind in den jüngsten Pflanzen überall ziemlich langgestreckt, diese 
Form behalten sie in der Mittelrippe bei, in den Flügeln des verbreiterten Thallus aber erscheinen sie 
netzartig mit einander verbunden, besonders auf Schnitten parallel zur Fläche. Am Scheitel werden nämlich 
nur relativ wenige Füllzellen angelegt; wenn der Thallus nun in die Breite wächst, werden die Füllzellen 
auseinandergezerrt und geben diesem Zuge nach, indem sie sich netzförmig gegen einander stellen, auch 


dl 


wohl noch dadurch, dass die ursprünglich horizontalen Verbindungsstücke sich erheblich verlängern. 
Zwischen den Füllzellen des Laubes von Fucus findet man nur selten wenige Hyphen unregelmässig 
eingestreut. Ob sie hier eine wesentliche Bedeutung haben, ist mir zweifelhaft. 

Die in den oberen Theilen der Pflanzen entstehenden Hyphen gelangen natürlich nicht bis zur 
Basis, sie endigen blind irgendwo im Gewebe, nur die unteren treten, wie bereits bemerkt, heraus, und 
bilden die Haftscheibe. Fig. 9, Taf. V stellt einen Längsschnitt durch die untere Partie eines Keim- 
lings von Pelvetia canaliculata dar, die wie vorweg bemerkt sein mag, sich genau wie Fucus verhält. 
Das Pflänzchen sitzt einem älteren Exemplar auf, daher war es hier leichter einen brauchbaren Schnitt 
zu erhalten, als bei Fucus, wo den Hyphen immer Gesteinsfragmente anhaften. In dem Büschel, welcher 
am Grunde dieser Pflanze hervortritt, verlaufen die Hyphen radial von der Basis aus nach dem Substrat. 
Sie sind anfangs lose mit einander verflochten, je mehr aber ihre Zahl wächst und je mehr sie sich 
selbst verzweigen, um so dichter wird auch das Geflecht der Hyphen, die den einzelnen Fäden eines ge- 
drehten Seiles nicht unähnlich, durch einander geschlungen sind; so entsteht ein flach conischer com- 
pakter Körper, die Haftscheibe, deren Festigkeit noch dadurch erhöht wird, dass nun auch senkrecht zu 
der ursprünglichen radialen Richtung der Hyphen andere auftreten (wahrscheinlich Zweige der primären), 
welche bis an den Kegelmantel verlaufen und zu diesem senkrecht stehen. Während die im Innern der 
Haftscheibe verlaufenden Hyphen sehr langgliedrig sind, haben die zur Aussenfläche derselben senkrecht 
stehenden, wo sie sich der Oberfläche nähern sehr kurze, fast isodiametrische Glieder, welche auch 
dünnwandiger sind und viele Chromatophoren enthalten; sie schliessen eng aneinander und bilden somit 
für die Oberseite der Haftscheibe eine pseudoparenchymatische Rindenschicht, die um so deutlicher her- 
vortritt, als diese peripheren Hyphenenden noch Längstheilungen erfahren. 

Das Flächenwachsthum der Haftscheibe erfolgt, indem vom Rande aus immer neue Hyphen auf 
dem Substrat entlang kriechen, sich in der bekannten Weise verschlingen und sodann auch eine pseudo- 
parenchymatische Rinde bilden; das Diekenwachsthum geht von Statten durch Einschiebung neuer Hyphen 
zwischen die alten im Innern des Haftorgans und auch in der Rindenschicht. In letzterer sieht man 
zwischen den älteren, oft mit gebräunten Wänden versehenen Zellen nicht selten Complexe von jüngeren, 
welche ziemlich unzweifelhaft aus einer Hyphe hervorgegangen sind, die sich zwischen die älteren ein- 
drängte und dann getheilt wurde. Da in dem älteren Pseudoparenchym keine Theilungen mehr nach- 
weisbar sind, halte ich dies Einschieben jüngerer Hyphen für ein Mittel zur Vergrösserung der Oberfläche. 

Ursprünglich sitzt bei den jungen Pflanzen unmittelbar über der Haftscheibe resp. über dem Hyphen- 
büschel, welches dieselbe bilden soll, der in Figg. 6, 7 und 9, Taf. V abgebildete Hyphencylinder, umgeben 
von einer einschichtigen Rinde. Wenn nun der Stiel der Pflanze immer mehr in die Dicke wächst, vermag 
die Rinde desselben dem Wachsthum nicht mehr zu folgen, sie wird abgeworfen. An den unmittelbar 
über der Haftscheibe liegenden Theilen scheint das dadurch zu erfolgen, dass die Hyphen gegen die 
Peripherie des Stieles hin Zweige treiben und so eine pseudoparenehymatische Rinde bilden genau wie in der 
Haftscheibe, in welche sie auch ohne Unterbrechung übergeht. An der Pflanze weiter aufwärts wird im be- 
stimmten Alter die Aussenrinde ebenfalls abgeworten, der Vorgang ist aber ein etwas anderer. Fertigt 
man durch einen Thallus, vom Alter der in Figg. 9 und 10, Taf. I gezeichneten, Querschnitte 
etwa ]l cm von der Basis entfernt an, also an einer Stelle, an welcher neben der Mittelrippe der „Laub- 
körper“ noch vorhanden ist, so sieht man, dass die flächensichtigen Innenrindenzellen und zwar meistens die- 
Jjenigen, welche unmittelbar unter der Aussenrinde liegen, sich durch radiale und tangentiale Wände theilen. 


Jetzt könnte man die Aussenrinde als Epidermis bezeichnen, denn sie giebt von nun an durch Periklinen 
keine Zellen mehr nach innen ab; antikline Theilungen dürften aber vorläufig noch stattfinden. 


Die Theilungen der Innenrindenzellen erfolgen fast genau so wie die der Füllgewebezellen von 
Pelvetia (Figg. 7, 8, 9, Taf. XII), es entstehen radial gerichtete Zellreihen, von welchen immer mehrere, 
und zwar ihrer Entstehung entsprechend, die von einer Innenrindenzelle abstammenden, zu einem Büschel 
vereinigt sind. Diese Zellreihen trennen sich an ihren inneren Enden durch Verschleimung ihrer Mittel- 
lamellen von einander, im Gegensatz zu den Füllzellen bleiben sie aber in radialer Richtung fest ver- 
einigt, während sie in tangentialer nur an wenigen Stellen mit einander in Verbindung stehen. Die im 
Innern radial gestreckten Zellen sind an der Peripherie fast isodiametrisch, sie schliessen hier eng zu- 
sammen und bilden eine dichte Rinde, die als secundäre bezeichnet sen mag. Die primäre Aussenrinde 
geht jetzt verloren, indem sie sich in einzelnen Stückchen ablöst. 

An den inneren Enden der radialen Zellreihen, da wo sie an das Füllgewebe grenzen, beginnt 
nun die Bildung von Hyphen, welche ebenso, wie die bereits vorhandenen, in schwachen Windungen 
nach abwärts verlaufen. Durch dieselben werden die Radialreihen auseinandergedrängt und erhalten einen 
unregelmässig geschlängelten Verlauf nach den verschiedenen Richtungen des Raumes hin. Da sie nicht 
zerrissen werden, ist das wohl nur durch intercalares Wachsthum zu erklären. Gleichzeitig mit der Ver- 
mehrung der Hyphen wächst die secundäre Rinde in ihren peripherischen Lagen durch radiale so- 
wohl als durch tangentiale Theilungen weiter, diese Zellen gehen dann immer nach innen in langgestreckte 
über, zwischen welche die Hyphen hineinwachsen. 


Während diese Veränderungen in der Mittelrippe vor sich gehen, wird allmählich von unten und 
von der Seite her das Gewebe des Thallus, welches sich neben der Mittelrippe befindet, zerstört, indem 
die Zellen sich bräunen, und auch der Schleim zwischen denselben eine braune Farbe annimmt. Es bleibt 
dann an dem Stiel, welcher in seimen übrigen Theilen schon eine secundäre Rinde aufweist, beiderseits 
eine der Länge nach verlaufende Linie übrig, in welcher die Füllgewebszellen und Hyphen direct mit 
der Aussenwelt in Verbindung stehen. Diese offenen Stellen werden geschlossen, indem die der Wunde 
zunächst liegenden Füllzellen sich genau so theilen wie die Innenrindenzellen bei der Bildung der 
seeundären Rinde und sich nachher ebenso wie diese strecken. Die Theilung der Füllzellen geht meist 
von den Wundränderın aus. Auf diese Weise entsteht auch hier eine secundäre Rinde, welche sich 
weiterhin genau so verhält, wie die bereits auf den flächensichtigen Seiten der Mittelrippe vorhandene, 

Der dicke Stiel, welcher aus den genannten Wachsthumsvorgängen resultirt, vereinigt eine 
grosse Biegsamkeit mit ungemeiner Festigkeit, er bietet daher dem Zuge der Brandung erheblichen 
Widerstand. Dass die Construction den an sie gestellten Anforderungen entspricht, braucht kaum 
hervorgehoben zu werden. Reinke hat auch bereits darauf hingewiesen, und Wille!) überdies durch 
Belastungsversuche den Nachweis erbracht, dass die Stiele der Fucuspflanzen relativ hohe Gewichte zu 
tragen vermögen. 

Die soeben gegebene Schilderung des histologischen Aufbaues von Fucus stimmt nur zum Theil mit 
Reinke's Darstellungen überein; indess würde es zu weit führen, alle einzelnen Differenzen hervor- 


') Bidrag til Algernes physiologiske Anatomie. 


zuheben, nur die von Reinke abweichenden Bezeichnungen mögen noch erwähnt sein. Reinke nennt 
Epidermis und primäre Rinde, was ich mit Rostafinski als Aussen- und Innenrinde bezeichnet habe. 
Dass der Ausdruck Epidermis unzweckmässig ist, wurde bereits erwähnt. Reinke giebt nun an, dass 
seine primäre Rinde nicht aus der von ihm angenommenen Fortbildungsschicht im Vegetationspunkt her- 
vorgehe, sondern lediglish aus der „Epidermis“, dass dagegen die Verdickungsschicht und das Füllgewebe 
des Laubkörpers und der Mittelrippe (das was auch ich als Füllgewebe bezeichnet habe) im Vegetations- 
punkt ihren Ursprung nehmen. Nach Reinke's Vorstellung handelt es sich also bei den Fucaceen um 
Gewebecomplexe, die für immer von einander getrennt sind, etwa wie Dermatogen, Plerom und Periblem 
bei manchen Samenpflanzen. Dem gegenüber muss noch einmal der einheitliche Ursprung der von mir 


unterschiedenen Gevrebeformen hervorgehoben werden. 


7 


b. Pelvetia canaliculata. 


An allen Küsten, an welchen Ebbe und Fluth regelmässig wechseln, ist bekanntlich eine Linie 
ziemlich scharf markirt durch den Stand, welchen das Wasser nach dem Ende einer Fluthzeit kurz vor 
dem Einsetzen der Ebbe aufweist. Unmittelbar an dieser oberen Fluthgrenze wächst nun bei Haugesund 
Pelvetia eanaliculata und bildet dieht unterhalb derselben einen Gürtel von 10—30 em Breite, Dieser 
Pelvetiagürtel ist vom Wasser nur wäbrend der Zeit bedeckt, wo dasselbe um diese letzten 10—30 em 
steigt und gleich darauf wieder, bei Eintritt der Ebbe, sinkt. Nach meiner Schätzung sind daher die 
Pelvetiapflanzen im Verlauf von 12 Stunden an dem genannten Orte höchstens drei Stunden unter Wasser. 
Man kann deshalb zweifelhaft sein, ob man Pelvetia zu den Wasser- oder zu den Landpflanzen zählen 
soll. Jedenfalls ist sie nicht so wasserbedürftig wie andere Algen, das zeigt sich auch darin, dass sie an 
manchen Stellen, an welchen meist eine schwache Brandung die Felsen bespült, so weit über die obere 
Fluthgrenze hinausgeht, als bei leichtem Wind die Wellen den Strand benetzen. 

Während der 9 Stunden, in welchen der genannte Tang nicht benetzt ist, verliert er immer 
an Turgor und ist mehr oder weniger schlaff, ja an sonnigen Tagen fand ich viele Pflanzen starr wie 
trockene Flechten; nach dem Eintauchen in Wasser nahmen sie ihre ursprüngliche Gestalt wieder an 
und sahen völlig frisch aus. Konnte ich auch unter den obwaltenden Umständen ihr Weiterwachsen 
nieht constatiren, so bezweifle ich doch nicht,-dass dies Austrocknen auf kurze Zeit sie nicht schädigte. 
Dies geht auch noch aus dem Umstande hervor, dass die Fluth bei bestimmten Windriehtungen ihre 
normale Höhe nicht erreicht; dann wird der Pelvetiagürtel gar nicht oder nur unvollständig benetzt. 
Dieser Zustand kann ınehrere Tage andauern, aber auch dadurch wird die Pelvetiavegetation, ‚soweit ich 
wenigstens beobachten konnte, nicht gestört. 

Die geschilderte eigenartige Lebensweise dieser Pflanze erleichtert nun das Auffinden der Keim- 
linge und den Nachweis, dass sie zu Pelvetia, nicht zu Fucus, gehören, ausserordentlich ; alle anderen 
Fucaceen können das Wasser nicht so lange entbehren als Pelvetia und demgemäss gehört das Vorkommen 
von Fucus vesiculosus, platycarpus, Ascophyllum nodosum ete., welche an den gleichen Stellen wie Pelvetia, 
aber tiefer als diese wachsen, in der Pelvetiazone zu den allergrössten Seltenheiten. Es unterliegt kaum 
einem Zweifel, dass die Zygosporen der genannten Ärten auch an die Orte kommen, an welchen Pelvetia 
wächst, allein sie gehen offenbar sehr bald zu Grunde. Auf diese Weise vollzieht sich eine natürliche 


ON ee 


Auslese, welche zu einer fast tadellosen Reineultur von Pelvetiakeimlingen führt. Diese finden sich, 
ähnlich wie die Fucuskeimlinge, auf annähernd horizontal liegenden Gesteinsflächen in besonders grossen 
Mengen, und durch Abkratzen einer kleinen Stelle hat man fast alle die zu beschreibenden Stadien bei- 
sammen. 

Es ist bekannt), dass das Oogonium von Pelvetia nur zwei Eier enthält, welche dasselbe nicht 
verlassen; die Wandung des Oogoniums verquillt und die Spermatozoiden dringen durch den so ge- 
bildeten Schleim hindurch zum Ei vor. Ich hob schon hervor, dass die Pflanzen oft garnicht oder nur 
durch weniges Spritzwasser benetzt werden. Sind während der Ebbezeit Oogonien aus den Conceptakeln 
ausgetreten, so werden dieselben, wenn nur einige Tropfen Wassers auf die Pflanzen heraufspritzten, nicht 
abgespült, um auf den Boden zu gelangen, sondern sie gleiten, mit Hülfe der wenigen Wassertropfen in 
der Rinne, welche sich bekanntlich auf den einzelnen Thallusästen findet, abwärts und bleiben dann an 
beliebigen Stellen in diesen Rinnen liegen, wo sie sich mit Hülfe des Schleims der Oogonienwandung 
zunächst lose anheften. Da aus einem Conceptakulum neben den Oogonien auch immer Antheridien aus- 
treten, kann die Befruchtung vollzogen werden, sobald nur ganz geringe Wassermengen vorhanden sind. 
Die befruchteten Eier wachsen zu normalen Pflanzen heran und hier ist eine Verwechselung mit 
Fucus ganz ausgeschlossen. Die Rinnenkeimlinge stimmen zudem mit dem von den Steinen gewonnenen 
Material vollkommen überein, 

Die jüngsten Stadien der Keimlinge von Pelvetia standen mir ausser in dem im Freien gesam- 
melten Material auch in Culturen zur Verfügung, sie gleichen den Thuret’schen Abbildungen voll- 
kommen, weswegen auch einige derselben hier reproducirt sein mögen (Taf. II, Figg. 10, 11). Die 
Zygoten bilden grosse kugelrunde Zellen, welche noch in dem Schleim der Oogonienwandung eingebettet 
liegen. Ohne dass eine Grössenzunahme bemerkbar wäre, theilen sie sich nach allen Richtungen hin 
durch Zellwände, sodass nach S-10 Tagen in den Culturen vielzellige, vollkommen kugelige Keimlinge 
‚vorhanden sind, welche von der alten Oogonienwand noch immer umschlossen werden. Sie stimmen in 
diesem Zustande in allen wesentlichen Punkten mit den jungen oben besprochenen Pflanzen von Fueus 
serratus überein. Vom 8. bis 10. Tage an sieht man sodann an einer Stelle sich einige Zellen der Rinde 
papillenartig vorstülpen und rasch zu Wurzeln auswachsen (Taf. II, Fig. 10). Die letzteren werden durch 
die schleimige Oogoniumswand nicht behindert, welche nun auch allmählich zu Grunde geht. Die lange 
Erhaltung dieses Schleimgebildes ersetzt offenbar in gewisser Weise die Wurzeln, indem es die jungen 
Keimlinge am Substrat festheftet, andererseits dürfte es auch. worauf Kolderu p-Rosenvinge?) auf- 
merksam macht, bis zum gewissen Grade die jüngsten Keimlinge vor dem Austrocknen schützen. 

Ist die Schleimhülle geschwunden, so vergrössert sich der kugelförmige Keimling (Fig. 11), er 
beginnt bald, sich in der den Wurzeln entgegengesetzten Richtung in die Länge zu strecken und auf 
seinem Scheitel eine Grube zu bilden, sodass ein dick birnförmiger Körper entsteht, der nach weiterer 
Streckung den auf Taf. I, Fig. 2 links, sowie den grösseren in Fig. 1, Taf. I abgebildeten Keimlingen 
von Fucus ähnlich sieht, indess sind doch Unterschiede vorhanden, indem zunächst der Haarschopf auf 
dem Scheitel constant fehlt; sodann ist auch, in Folge der andersartigen Bildung der Wurzeln, die Basis 
von etwas anderer Form, sie erscheint nicht so scharf stielartig von dem oberen Theil abgesetzt, sondern 
') ef. Thuret et Bornet. Etudes phycolog. Taf. NXI-XXIM. 
°) Underspgelser over ydre Faktorers Indflydelse paa Organdannelsen hos Planterne. 


geht mehr allmählich in denselben über und dort, wo die Wurzeln auftreten, ist sie ziemlich plötzlich 
zusammengeschnürt. Diese und andere habituelle Unterschiede, die dem Beobachter leicht auffallen, aber 
kaum zu beschreiben sind, ermöglichen nach eimiger Übung die Unterscheidung der Fucus- und 
Pelvetiakeimlinge mit Leichtigkeit, auch wenn man ein Gemenge derselben vor sich haben sollte, 

Die eben genannte Form behält der Keimling einige Zeit bei, bis er etwa eine Grösse von 
2—3 mm erreicht hat, dann beginnt er, sich zu gabeln (Fig. 12, Taf. II), und diese Gabelungen, welche 
wie bei Fucus alle in einer Ebene liegen, wiederholen sich mehrfach (Taf. II, Fig. 13, 14). Mit der 
ersten Diehotomirung des Keimlings geht eine Verbreiterung des Thallus Hand in Hand, wie die Figuren 
zeigen; dieselbe geht indess niemals so weit wie bei Fucus vesiculosus, blattartige Formen kommen hier 
nicht zum Vorschein. Bald nach erfolgter erster Gabelung krümmt sich der Thallus an seinen Rändern 
etwas ein, er gewinnt dadurch einen halbmondförmigen Querschnitt und erscheint rinnenartig. Die Rinne 
erhalten auch alle Gabeläste, sie liegt natürlich immer auf der gleichen Seite der ganzen Pflanze. Auf 
p. 4 wurde erwähnt, dass auch die Keimlinge von Fucus vesieulosus eine schwache Rinnenbildung auf- 
weisen, eine Erscheinung, die wohl sicher das Homologon zu dem eben geschilderten Vorgange darstellt. 

Durch fortgesetzte Diehotomirungen entstehen dann Pflanzen von der Form der in Fig. 15, Taf. I 
abgebildeten. An diesen, sowie an den jüngeren fällt schon auf, dass alle Aeste einseitig übergebogen 
sind, sodass die Pflanze aussieht wie ein Baum, dessen Zweige alle einseitig überhängen. Die Krümmungen 
der Aeste liegen alle nach der Rinnenseite des Thallus hin. Später, wenn die Pflanzen völlig erwachsen 
sind, sind sie nicht immer mehr so auffällig wie an den Pflanzen mittleren Alters. Alle Figuren sind 
von der Rückenseite des Thallus aus gezeichnet. Hat die Pflanze eine Höhe von 6-8 em erreicht, so 
verwandeln sich die Enden der Aeste in Sexualsprosse. Bei vielen Pflanzen sind sämmtliche Zweige in 
dieser Weise verändert, bei anderen dagegen fand ich nur einige umgebildet; ob dies junge Pflanzen sind, 
bei welchen die anderen Aeste sich später noch zu Conceptakeln tragenden Organen gestalten werden 
oder ob hier die Bildung von Sexualsprossen mit der Entstehung dieser wenigen aufhört, weiss ich nicht, 
halte aber das erstere für wahrscheinlich, da die Pflanzen erst abzusterben scheinen, nachdem aus allen 
Sprossspitzen zu Sexualsprossen geworden sind und diese ihre Oogonien und Antheridien sämmtlich entleert 
haben. Wie lange Zeit von der Keimung der Zygospore bis zur Geschlechtsreife der Pflanze vergeht, 
und wie lange ein Sexualspross Geschlechtsorgane zu produeiren vermag, kann ich für Pelvetia noch 
weniger angeben, als für Fucus. Im August und September befanden sich die Pelvetia- Pflanzen bei 
Haugesund in voller Fructification, daneben waren alle Übergänge von der Zygospore bis zur geschlechts- 
reifen Pflanze vorhanden. Es ist also anzunehmen, dass die Pflanzen schon während eines grossen Theils 
des Sommers reife Eier und Spermatozoiden entwickelt hatten. Anhaltspunkte zur Bestimmung des Alters 
der Pflanzen sind demnach nicht vorhanden, 

Die Theilungen in der keimenden Zygote von Pelvetia liessen sich, so meinte ich anfangs, am 
besten an denjenigen Pflanzen verfolgen, welche in den Rinnen älterer Exemplare ausgetrieben hatten, 
da dieselben hier in grossen Mengen beisammen stehen und auch alle in bestimmter Richtung orientirt 
sind. Allein zwischen diesen jungen Pflänzchen finden sich so viele Gesteinspartikel eingeklemmt, dass 
fast bei jedem Schnitt ein Messer verdorben wird. Ich musste versuchen, die von den Steinen losgekratzten 
Keimlinge in richtiger Lage einzubetten. Das gelingt leicht für alle Stadien, welche bereits Wurzeln 
besitzen oder eine geringe Längsstreckung erfahren haben, wenn man sie in geschmolzenem Paraffın 
nach vorhergegangener regelrechter Einbettung in Papierkästen ausgiesst, welche auf ihrem Boden eine 


Bibliotheca botanica. Heft 14. 4 


Glasplatte tragen. Die Pflänzchen legen sich mit ihrer Längsachse der Platte parallel und liefern, be- 
sonders mit dem Mikrotom, brauchbare Längsschnitte. Die kleinen Keimlinge, welche noch keine 
Wurzelanlage tragen, sind dagegen überhaupt nicht von aussen her zu orientiren; man erhält nur 
Quer- und Längsschnitte, über deren richtige Lage man nicht sicher ist. Was man an diesen 
und an von aussen durchsichtig gemachten Exemplaren sieht, stimmt alles mit ‘dem überein, 
was man für andere kugelige Organe kennt, dass nämlich durch drei auf einander senkrechte 
Wände Octanten gebildet werden, welche sich weiter durch Anti- und Periklinen in centrale und peri- 
pherische Zellen zerlegen. Etwas ältere Pflänzchen geben brauchbare Längsschnitte in Gestalt der in 
Fig. 1 und 2, Taf. IX dargestellten; sie lassen noch mit hinreichender Deutlichkeit die Richtung und die 
Aufeinanderfolge der Zellwände erkennen. Die ersten sind, soweit sich ihr Verlauf noch nachweisen 
lässt, durch dieckere Linien markirt. Aus Fig. I ersieht man, dass vermuthlich zuerst die Mittelwand (mm) 
entstanden ist; auf diese folgten Verticalwände, sodann traten senkrechte, der Mittelwand parallele 
Theilungen auf, welche das Ganze in mehrere Etagen zerlegten, die nun durch Periklinen in innere und 
äussere Zellen getheilt wurden. Welche von diesen Wänden zuerst auftreten, welche später, schien mir 
der genaueren Untersuchung nicht bedürftig, da für Fucus eingehend gezeigt werden konnte, dass die 
Zelltheilungsfolgen gleichgültig sind. Dass für Pelvetia ähnliches zutrifft, beweist die Fig. 2 auf Taf. IX; 
hier sind die Theilungen oberhalb und unterhalb der Mittelwand verschiedenartig erfolgt, in einer Weise, 
die fast genau mit den Vorgängen bei Fucus, welche in der Fig. 17, Taf. III u. a. wiedergegeben wurden, 
übereinstimmt, 

Als auffälligster Unterschied von Fucus tritt uns entgegen, dass die Aussenrinde ein überall 
gleichmässiges Gewebe umschliesst, in welchem eine Unterscheidung in Füllgewebszellen und Innenrinde 
kaum möglich ist. Die Erscheinung hängt offenbar damit zusammen, dass bei Fucus in einer weit früheren 
Entwickelungsperiode die Längsstreckung erfolgt, als bei Pelvetia, wo das nach allen Richtungen des 
Raumes gleichmässige Wachsthum verhältnissmässig lange andauert. Ein weiterer Unterschied von Fucus 
vesiculosus ist die Entstehung der Wurzeln. Die Figuren I und 2 auf Taf. IX zeigen ohne weiteren 
Commentar, dass ziemlich gleichzeitig mehrere benachbarte Rindenzellen zu Wurzeln auswachsen, eine 
einzige primäre Wurzel wie bei Fucus überhaupt nicht vorhanden ist. 

Betrachtet man nun einmal die wiederholt genannten Figuren etwas genauer, so fällt es auf, dass 
die Wurzeln immer an einer ganz bestimmten Stelle inserirt sind, nämlich in unmittelbarer Nähe der 
Kreuzungsstelle zweier Octantenwände, resp. der ersten senkrecht zur Mittelwand gestellten Zellwände. 
Die Wurzeln sind an einem morphologisch genau bestimmten Punkt entstanden. Auf der anderen Seite 
ist es bemerkenswerth, dass die Keimlinge, welche in den Thallusrinnen sitzen, schon von frühester Jugend 
an eine bestimmte Orientirung zu der Oberfläche dieser Rinne zeigen. Die Sache liest offenbar so: Sind 
die Oogonien in der Rinne auf die oben beschriebene Weise herabgerutscht, so werden die Eier mit Hülfe 
des Schleims fixirt. Die Zelltheilungen erfolgen dann in dem so fixirten Ei in ganz bestimmter Beziehung 
zu dem alten Thallus, und zwar läuft die Mittelwand parallel der Rinnenfläche, dem entsprechend folgen 
die übrigen und so liegt auch der Kreuzungspunkt zweier Octantenwände immer der Rinne an, die Wurzeln 
entstehen demgemäss auch an der betreffenden Stelle. 

Dass hier eine Beeinflussung der Gewebebildung durch äussere Factoren vorliegt, kann nach dem 
Gesagten nicht mehr zweifelhaft sen. Welche Kraft hier wirkt, ist allerdings eine andere Frage. Der 


Geotropismus kann kaum dafür verantwortlich gemacht werden, da die älteren Sprosse, denen die jungen 


Pflanzen aufsitzen, die verschiedensten Lagen im Raum einnehmen. Man kann wohl nur schwanken 
zwischen der Wirkung des Lichts und Berührungsreizen. Welcher von beiden Factoren der maassgebende 
ist, kann ich nieht angeben, da ich auf diesen Punkt gerichtete Versuche nicht anstellen konnte. Thuret') 
giebt an, das Licht beeinflusse die Theilunger in der Zygospore von Pelvetia, bestimmte Versuche führt 
er auch nicht auf, indess ist ja die letztere Annahme mit Rücksicht auf anderweit bekannte Vorgänge die 
wahrscheinlichste. 

Das Obige stand bereits längere Zeit auf dem Papier, als ich die schon mehrfach eitirte Arbeit 
von Kolderup-Rosenvinge erhielt. Derselbe weist nach, dass das Licht die Polarität der Keimlinge 
von Pelvetia indueirt und dass auch meistens die ersten Zellwände senkrecht zu den einfallenden Licht- 
strahlen stehen. Das stimmt mit -den von mir berichteten Thatsachen vollständig überein. 

Keimlinge, welche etwas älter sind, als der in Fig. 2, Taf. IX gezeichnete, beginnen die Streckung ; 
damit werden die centralen Zellen zu normalem Füllgewebe und die Innenrinde tritt jetzt auch deutlich 
hervor, kurz es verhält sich alles, auch das Dickenwachsthum, wie bei Fucus. 

Fig 2, Taf. IX zeigt bereits auf dem Scheitel die ersten Anfänge der Grubenbildung, welche nach 
dem Muster von Fucus verläuft. Auch darin ist völlige Übereinstimmung mit der genannten Gattung zu 
constatiren, dass auf dem gleichen Entwickelungsstadium am Grunde der Scheitelgrube eine dreiseitige 
Scheitelzelle auftritt, deren Form und Segmentirung, wie Fig. 3, Taf. IX angiebt, genau die Verhältnisse 
von Fucus wiederholt. Die Scheitelgrube enthält hier keine Haare, was nicht befremden kann, da Pelveti«a 
ja auch niemals auf seinem Thallus Haargruben produeirt. Unter einer gelinden Verbreiterung der Sprosse 
geht dann die dreiseitige Scheitelzelle in eine vierseitige über und gleichzeitig wird die Vertiefung auf 
dem Seheitel spaltenartig. Dieser Übergang erfolgt in der Regel vor dem Beginn der Gabelung der 
Pflänzehen, indess kamen mir wenige Fälle vor, in welchen bereits einmal diehotomirte Pflänzehen noch 
an beiden Aesten eine dreiseitige Scheitelzelle aufwiesen. Es erscheint das auf den ersten Blick als ein 
auffälliger Unterschied von Fucus, bei welchem ja so genau die Verbreiterung des Thallus mit der Ver- 
änderung der Scheitelzelle Hand in Hand ging. Es ist indess zu berücksichtigen, dass die Sprosse von 
Pelvetia sich lange nicht so stark abflachen als bei Fucus und dass ausserdem auch bei Himanthalia ?) 
Diehotomirung und Verzweigung in einer Ebene trotz dreiseitiger Scheitelzelle vorkommt. 

Die Scheitelspalten von Pelvetia enthalten an älteren Pflanzen ebenso wenig wie an den jüngeren 
Haare, indess findet man hier meist einen eigenartig aussehenden Schleim, der zuweilen aussieht wie ver- 
schleimte Zellen, über dessen Herkunft und Bedeutung ich mir aber keine Klarheit verschaffen konnte. 

Die vierseitige Scheitelzelle der erwachsenen Sprosse von Pelvetia zeigt, wenn man sie auf Längs- 
schnitten senkrecht (Fig. 5, Taf. IX) und parallel (Fig. 4) zur Thallusfläche betrachtet, keine nennens- 
werthen Abweichungen von Fucus. Dagegen hat schon Kny°), der das Scheitelwachsthum von Pelvetia 
in allen wesentlichen Punkten richtig schilderte, hervorgehoben, dass die Segmentirung eine ausserordent- 
lich variable ist. 

Nicht selten findet man, besonders an jüngeren Zweigen, einige Zeit nach vollzogener Gabelung, 
Scheitelzellen, welche im ihrem Theilungsmodus fast genau auf das oben p. 15 gegebene Schema von 


') Etudes phycologiques. p. 47. 
?) Rostafinski, Beiträge zur Kenntniss der Tange. 1. 
. °) Bot. Zeitung. 1875. p. 450. — Kny, Botan. Wandtafeln. Nr. 36. 
4* 


Fucus vesiculosus passen. Einen solchen Fall bildet auch Kny in seiner Fig. 2, Taf. 36 ab. Nicht sehr 
verschieden von diesem ist Fig. 6a, Taf. IX; hier scheinen sich auch die Theilungen nach dem Fucus- 
schema vollzogen zu haben. In Fig. 8, Taf. IX ist eine Abweichung insofern vorhanden, als hier nicht 
auf zwei flächensiehtige Segmente ein randsichtiges folgt, wie das Schema es verlangen würde, sondern 
es werden einfach successive nach den 4 Richtungen hin Segmente in der durch die Nummern angedeuteten 
Reihenfolge abgegeben. Äusserlich von diesem recht verschieden ist Fig. 6b, Taf. IX, eine Form, welche 
relativ häufig beobachtet wurde, und welche offenbar dem in Fig. 4, Taf. IX gezeichneten Längsschnitt 
(parallel zur Thallusfläche) entspricht. Man kann hier, was wir auch bei Fucus mehrfach erwähnten, 
das Segment von der Scheitelzelle nicht unterscheiden. Im übrigen ist die Reihenfolge der Wände hier 
wohl die gleiche wie bei Fig. 8. Weit unregelmässiger jst noch Taf. IX, Fig. 7; auch hier ist die Reihen- 
folge der Zellwände ähnlich wie bei Fig. 8, aber die Zelle hat eine ganz unregelmässige Gestalt. Solche 
und andere unregelmässige Formen der Scheitelzelle wurden im bunten Durcheinander an derselben Pflanze 
und in demselben Scheitel beobachtet, z. B. stammen Fig. 6a und 6b, Taf. IX von einem Spross, der 
sich eben erst gegabelt hatte. Man ersieht daraus, dass ein Schema für die Zelltheilungsfolgen hier nicht 
aufstellbar ist, man kann hier nur sagen, dass eine Scheitelzelle in Form einer abgestutzten Pyramide 
vorliegt, welche nach der Basis und nach den Seiten hin Segmente abgliedert. Die Reihenfolge der 
letzteren variirt im übrigen ebenso wie die Gestalt der Scheitelzelle selbst. 

Nach Kny') sollen nun auch neben den vierseitigen dreiseitige Scheitelzellen beobachtet 
werden. Es braucht kaum hervorgehoben zu werden, dass an eine umgekehrt pyramidale Scheitelzelle, 
wie sie bei Moosen etc. vorkommt, nicht gedacht werden darf, und davon hat auch Kny nicht ge- 
sprochen, sondern nur an eine pyramidale Scheitelzelle, deren Basis der Basis des Organs zugekehrt ist. 
Man trifft nun nicht selten scheinbar dreiseitige Scheitelzellen an, allein in vielen Fällen lassen 
sich dieselben auf unregelmässige vierseitige zurückführen, z. B. würde man leicht geneigt sein, Taf. IX, 
Fig. 7 für eine dreiseitige Scheitelzelle zu erklären, wenn sie zur Beobachtung gekommen wäre, bevor 
die Wand 3—3 auftrat. Häufig gehen die Verschiebungen im Umriss der Scheitelzelle noch weiter als 
in den eben genannten Fällen, trotzdem kann man noch Theilungen nach vier Seiten hin herauserkennen. 
Bei all den schon erwähnten Unregelmässigkeiten wäre es aber nicht undenkbar, dass dieselben einmal 


bis zur Bildung einer dreiseitigen Scheitelzelle gingen und wenn eine solche auch unzweifelhaft zu den 


Seltenheiten gehört, so muss die Möglichkeit ihres Vorkommens doch offen gelassen werden. 

Alle diese unregelmässigen Formen der Scheitelzellen findet man besonders in dem Augenblick, wo 
die Sprosse dichotomiren. Man gewinnt den Eindruck, als ob im Grunde der Scheitelgrube intensive Zell- 
theilung und rasches Wachsthum stattfände, und als ob hierdurch Verschiebungen in den Umrissen der 
Zellen herbeigeführt würden. Jedenfalls gleichen sich die genannten Unregelmässigkeiten meistens aus, 
wenn die Gabeläste sich etwas verlängert haben; dann haben die Scheitelzellen verhältnissmässig regel- 
rechte Umgrenzungen. Wir werden fast genau die gleichen Verhältnisse bei Ascophyllum wiederfinden. 

Ich hob schon hervor, dass Pelvetia bezüglich der Ausbildung der primären Gewebe sich nicht 
anders verhält, als Fucus, auch das Auftreten der Hyphen an der Basis des Keimlings und die Bildung 
der Haftscheibe weisen keine Differenzen auf, wir haben bereits oben gesehen, dass der in Fig. 9, Taf. V 
wiedergegebene Längsschnitt von Pelvetia auch auf Fucus passt. Nur in einem Punkt weicht Pelvetia 


Dukensyral.zce. 


von der nahe verwandten Gattung ab: der Thallus besitzt keine Mittelrippe, das Füllgewebe ist auf dem 
ganzen Querschnitt gleichartig und in den oberen Theilen desselben sind überhaupt keine Hyphen vor- 
handen, vielmehr findet man dieselben nur in den basalen Theilen der Pflänzchen, etwa bis zu einer Höhe 
von 2—3 cm herauf, wo sie dann auch gleichmässig durch das ganze Füllgewebe vertheilt liegen. 


e. Ascophyllum. 


Wir haben oben von einem Pelvetiagürtel gesprochen, welcher die Regionen des Strandes 
unmittelbar wMter der Fluthgrenze einnimmt. Etwas tiefer als die Pelvetia wächst in der Regel Fucus 
platycarpus, auf diesen folgt nach unten hin Fueus vesiculosus und mit ihm in gleicher Höhe steht 
Ascophyllum nodosum. Die Tiete ist so abgemessen, dass die Haftscheiben bei Hochwasser nach meiner 
Schätzung 0,40—0,75 m unter der Wasserfläche liegen. Die Pflanzen, welche von 0,50—1,50 m Länge 
erreichen, sind demgemäss bei hohem Wasserstand mit ihren oberen Theilen auf dem Wasser ausgebreitet. 
Ascophyllum liebt relativ ruhige Buchten und heftet sich, wie es scheint, besonders gern auf isolirten 
Steinblöcken fest, welche bei Haugesund recht häufig auf dem Boden seichter Buchten liegen, und wenn 
sie den gewünschten Abstand vom Niveau des Wassers haben, den Ascophyllumpflanzen eine willkommene 
Grundlage bieten. Bei Ebbe liegen die Pflanzen, oft zierlich strahlenförmig ausgebreitet, frei auf dem 
Felsboden. A4scophyllum ist die einzige mir durch Autopsie bekannte Fucacee, welche sich in der ge- 
nannten Weise auf dem Wasser ausbreitet, alle anderen stehen mit ihren Sprossen im Wasser annähernd 
aufrecht. 

Die erwachsenen Pflanzen bilden meist grosse Büsche, welche mit einer breiten Haftscheibe dem 
Substrat aufsitzen; der Haftscheibe entspringen mehrere kürzere Triebe und eine geringere Anzahl von 
längeren. Diese letzteren sind mehrfach diehotomisch verzweigt und tragen auf den Kanten der Sprosse 
kürzere, blattähnliche Gebilde, wodurch das Ganze ein eigenthümliches Aussehen erhält. Die Kurztriebe 
werden zu Sexualsprossen. In den Hauptsprossen liegen in ziemlich gleichen Abständen Schwimmblasen 
(Vergl. Taf. VID). Das Ganze erscheint einigermaassen complieirt und aus der Betrachtung der er- 
wachsenen Pflanzen kann man auch kaum ein richtiges Bild von dem Aufbau der Sprosssysteme gewinnen, 
dagegen geben darüber die Keimlinge den gewünschten Aufschluss. 

Im August und September 1857 fand ich bei Haugesund die Stöcke von Ascophyllum noch nicht 
geschlechtsreif, die meisten waren in der Bildung von Sexualsprossen begriffen, sodass man annehmen 
muss, die Hauptfructificationszeit falle in den Winter. Bei eingehender Musterung der Pflanzen fanden 
sich aber viele Exemplare, welche vereinzelt geschlechtsreife Sexualsprosse trugen; einige geschlechts- 
reife Bier dürften daher das ganze Jahr hindurch vorhanden sein. 

Dem entspricht auch, dass Keimlinge von Ascophyllum in geringer Zahl, aber in fast allen 
Stadien der Entwieckelung um die genannte Zeit zu finden waren. Während man bei Fucus in Cuxhafen 
und Pelvetia in Haugesund nur einige Steine abzukratzen brauchte, um alles Material beisammen zu 
haben, mussten die Keimlinge von Ascophyllum einzeln an den Standorten zusammengelesen werden. 
Immerhin reichte das gewonnene Material zur makro- und mikroskopischen Untersuchung vollkommen 
aus. Auch hier bieten horizontal liegende Gesteinsflächen, besonders wenn sie in ihren Rissen und 
Rinnen etwas Schlamm und Erde beherbergen, die geeignetsten Fundstätten. Bei Ebbe sind die jungen 
Pflanzen sehr häufig von den älteren völlig bedeckt, in deren Schatten sie wachsen. 


—- 30 — 


Die jüngsten Entwickelungsstufen von Keimlingen des Ascophyllum, welche ich in der Natur auf- 
finden konnte, hatten die in Fig. 1, Taf. VI wiedergegebene Form, weichen also nicht wesentlich von 
der auf Taf. 1, Figg. 4 und 5 abgebildeten Gestalt der Fucuskeimpflanzen ab. Sie unterscheiden sich bei 
einer Grösse von ca. 5 mm durch die weit schmälere Form des Obertheils; die ganze Pflanze erscheint 
schlanker und zeigt bereits am Scheitel die eigenartig abgestutzte Form, welche den Kurztrieben von 
Ascophyllum ‚eigen ist. Die Scheitelgrube, die auch hier natürlich nicht fehlt, gleicht der von Fucus, 
nur entbehrt sie des Haarschopfes. Die meisten Pflänzchen haben, namentlich wenn sie bei Ebbe immer 
von den älteren Pflanzen in ihrer Nachbarschaft bedeckt werden, eine dunkel olivengrüne Färbung, wie 
solehe auch meistens die basalen Theile erwachsener Pflanzen aufweisen. Jüngere Zustände als diese vermochte 
ich nicht ausfindig zu machen. Da, wie erwähnt, fast immer reife Bier vorhanden sind, bezweifle ich 
keinen Augenblick, dass die genannten Keimpflanzen auch neben den übfigen wuchsen, allein mit ihnen 
gemengt, kamen Fucuskeimlinge vor, und so liegt die Annahme sehr nahe, dass die jungen Pflanzen 
beider Gattungen sich in den ersten Stufen der Entwickelung so ähnlich sehen, dass eine Unterscheidung 
unmöglich wird. Es ist das um so wahrscheinlicher, als die jüngsten Keimlinge, welche Thuret') in 
Gulturen erhielt, von Fwcus nicht zu unterscheiden sind. Es hat also auch keine Schwierigkeit, die 
Lücke, welche zwischen den Thuret’schen Culturexemplaren und den älteren von mir in der Natur ge- 
fundenen noch vorhanden ist, durch die Annahme auszufüllen, dass die Entwickelung hier genau denselben 
Gang nimmt, wie bei Fucus. 

An Exemplaren, welche wenig älter sind, als das eben genannte Stadium, erkennt man an der 
Basis, meistens kurz unter der Stelle, wo der spreitenartige in den stielartigen Theil des Thallus über- 
geht, auf den Kanten kleine warzenartige Vorsprünge, welche sich noch vergrössern und zu kurzen 
Seitenästen heranwachsen, die in allen wesentlichen Punkten die Form des Hauptsprosses wiederholen. 
Die Zahl der so an der Basis gebildeten Sprosse ist sehr verschieden (Figg. 2—4, Taf. Vl). Sehr häufig 
findet man nur einen einzigen grossen Ast (Fig. 4), in anderen Fällen eine grössere Zahl, indess werden 
mehr als 6—8 nicht gebildet, Wenn nun die ganze Pflanze wächst, werden bei den Exemplaren, 
welche bis dahin nur einen Seitenspross besassen, noch 1—2 weitere gebildet (Fig. 5, Taf. VI), bei den 
übrigen bleibt die Zahl constant. Diese basalen Seitentriebe, oder, wie sie der Kürze halber im Folgenden 
genannt werden mögen, Basalsprosse, stehen einander häufig in gleicher Zahl ziemlich genau gegenüber, 
wie z. B, die obersten in Fig. 3 ; häufig aber kommt es auch vor, dass eine Kante des Thallus von Basaltrieben fast 
frei ist, während die gegenüberliegende deren mehrere beherbergt. Eing bestimmte Regel in der Stellung 
und Aufeinanderfolge der Aeste konnte ich nicht herausfinden. Es ist nicht einmal immer der zu unterst 
stehende Basaltrieb der älteste, wie das auch aus den Figuren ohne weiteres hervorgeht. 

Bei der weiteren Vergrösserung des Thallus wächst nun in der Regel der Haupttrieb viel rascher, 
als die Basalsprosse, sodass dann nach einiger Zeit Thallustormen, wie die in Fig. 7, Taf. VI, abgebildete 
zum Vorschein kommen. Der Hauptspross stellt ein flaches bandartiges Gebilde dar, die Basaltriebe sind 
auch abgeflacht, aber nicht in dem Maasse, wie der Hauptspross. An diesen Exemplaren erkennt man 
deutlich, was an den jüngeren auch schon mit Hilfe einer guten Lupe zu sehen war, dass in bestimmten 
Abständen von einander Spalten vorhanden sind, welche dem Scheitelspalt ausserordentlich ähnlich sehen 
und von der Kante des Thallus aus parallel mit der Fläche in diesen hineinschneiden ; diese Rand-Spalten 


!) Etudes phyeologiques. Pl. XX. 


oder -Gruben sind, wenn man den Thallus von der Fläche betrachtet, bemerkbar als schwache Aus- 
kerbungen, wie das die Abbildungen fast aller älteren Pflanzen zur Genüge andeuten. Die Randspalten 
sind einander annähernd opponirt, indess erscheinen diejenigen der einen Seite immer um ein Geringes 
gegen die der anderen verschoben. Der bandförmige Mittelspross verlängert sich immer mehr und zeigt 
auch bald die erste Schwimmblase, welche, wie Fig. S, Taf. VI angiebt, eine Auftreibung des Bandes 
vorstellt. Übrigens variirt das Auftreten der ersten Schwimmblase bei Ascophyllum fast ebenso wie hei 
Fucus vesiculosus. Bei manchen Exemplaren, wie den in Fig. 8 gezeichaeten, sind die Basaltriebe noch 


immer recht kurz, bei anderen indess haben sie bereits eine etwas erheblichere Länge. 


Jetzt gehen an dem Keimling Veränderungen vor, welche zu Gestalten wie Fig. 9, Taf. VI, 
führen. Die Basaltriebe wachsen verhältnissmässig rasch und erreichen etwa Y,—", der Länge 
des Hauptsprosses, und dies Verhältniss bleibt in den normalen Fällen bis ins Alter der Pflanzen gewahrt. 
Die Fig. 9 zeigt auch, dass an den Basaltrieben in derselben Weise wie an den Hauptsprossen Schwimm- 
blasen aufgetreten sind; überhaupt verhalten sich von nun an die Basalsprosse in allen wesentlichen 
Punkten den letzteren gleich. In den mittleren Regionen der Hauptachse haben sich inzwischen Organe von 
3—5 em Länge gebildet, die gewissen Coniferenblättern in ihrer Form nicht unähnlich sehen. Sie ent- 
springen aus den bereits vorhandenen Randgruben und gleichen dem Hauptspross in sofern, als sie eine 
Scheitelgrube und Randspalten besitzen; sie haben aber unter normalen Verältnissen ein beschränktes 
Längenwachsthum und seien daher Kurztriebe genannt. 


Trotzdem an den Theilen des Thallus unmittelbar über den Basaltrieben Randspalten vorhanden 
sind, treten aus diesen keine Kurztriebe hervor, höchstens zeigen sich kleine wärzchenartige Gebilde oder 
ganz rudimentäre Organe, wie das die genannte Figur auch angiebt. Aus derselben ersieht man weiter, 
dass die Kurztriebe auch dem obersten Theil fehlen; sie werden erst sichtbar, wenn die Rand- 
spalten eine bestimmte Entfernung vom Scheitel, d. h. em gewisses Alter erreicht haben. Neben dieser 
Bildung der Kurztriebe, welche, wie man auf den ersten Blick sieht, eine monopodiale Verzweigung vor- 
stellt, verzweigt sich der bandförmige Hauptspross noch durch Gabelung; auch dies ist bereits in der 
genannten Figur sichtbar, tritt aber noch deutlicher hervor, wenn die Pflanzen sich weiter entwickeln 
und der Hauptspross die Gabelung mehrfach wiederholt. 


Durch die Combination der Diehotomie mit der monopodialen Verzweigung gewinnen die Sprosse 
von Ascophyllum ihren eigenartigen Habitus. Derselbe ist in dem Mittelspross der Taf. VII aus gleich 
zu erörternden Gründen nicht genau sichtbar, dagegen zeigen die Basaltriebe der Figur, besonders der 
Spross links, den Habitus recht gut. Diese nämlich, welche in Fig. 9, Taf. VI noch anders aussehen, 
als der Hauptspross, verhalten sich bei weiterem Wachsthum genau wie dieser, auch sie zeigen Dicho- 
tomie- und Kurztriebbildung, nur ist das Wachsthum nicht so ausgiebig, wie beim Hauptspross, sie er- 
scheinen neben diesem immer klein und schwach verzweigt. Bei erwachsenen Pflanzen, wie der auf 
Taf. VII, fand ich fast immer nur zwei grössere Basaltriebe am Hauptspross, während doch an manchen 
jüngeren Pflanzen, wie ich bereits hervorhob, 6— 8 beobachtet wurden, Es bleiben von diesen ursprüng- 
lich vorhandenen offenbar einige im Wachsthum zurück. 

Schon Fig. 9, Taf. VI zeigt, dass die Haupt- und Basalsprosse an ihrem Grunde einige Triebe 
hervorbringen können, welche (Taf. VII) keine eigentlichen Kurztriebe darstellen, aber auch nicht zu 
verzweigten Langtrieben auswachsen ; sie bilden so eim Mittelding zwischen beiden. 


In vielen Fällen ist auch an der erwachsenen Pflanze die Insertion der Basaltriebe noch deutlich 
erkennbar, sie sind dann unmittelbar über der Haftscheibe angeheftet. Bei vielen Exemplaren aber sitzen 
sie der Haftscheibe auf, sodass es den Anschein gewinnt, als ob sie aus dieser, gleich den Adventivsprossen 
von Fucus hervorgegangen wären. (Vergl. Taf. VII.) Nähere Betrachtung ergiebt aber, dass in diesen 
Fällen die Basaltriebe sehr tief gestanden haben und dass nun durch einen ähnlichen Process wie bei 
Fucus, nach Sprengung der primären Rinde der unterste Theil der Pflanze mit in die Haftscheibenbildung 
einbezogen ist. 

Bezüglich der Kurztriebe ist unter Hinweis auf Fig. 10, Taf. VI noch nachzutragen, dass die 
älteren Pflanzen sich in der Regel nicht mit der Bildung eines solchen Zweiges aus einer Grube begnügen ; 
es kommen vielmehr zu dem erstentstandenen noch neue hinzu und zwar steht der zweitjüngste Kurztrieb 
meist in der Achsel des ersten, die folgenden treten dann scheinbar regellos um die beiden älteren herum 
auf. Dass trotzdem eine gewisse Regel in der Aufeinanderfolge der Kurztriebe besteht, wird die Ent- 
wickelungsgeschichte zeigen. Die Kurztriebe verwandeln sich später in Sexualsprosse, indem sie an der 
Spitze anfschwellen, ihre Scheitelgrube einbüssen und so zu dieken, eiförmigen Körpern werden. Häufig 
sitzt unter dem Conceptakeln tragenden Theil der Kurztriebe noch eine kleine Schwimmblase, 

Im Vergleich mit Fucus ist bei Ascophyllum offenbar ein Fortschritt zu erkennen; während näm- 
lich bei jenem die Enden aller Sprosse sich mit Conceptakeln bedeeken können, sind bei dieser bestimmte 
kurzbleibende Seitensprosse für diesen Zweck reservirt. 

Auch bei Ascophyllum kommt es, das mag noch bemerkt sein, vor, dass mehrere Keimlinge dicht 
beisammen aufgehen und eine gemeinsame Haftscheibe bilden. Man findet in Folge dessen sehr häufig 
grosse Büsche von Ascophyllum, in welchen man die verschiedenen Haupttriebe und die zu ihnen gehörigen 
Basalsprosse kaum entwirren kann. 

Das bis jetzt Besprochene giebt uns ein Bild der normalen, typischen Wachsthumsweise von 
Ascophyllum. So ganz regelrecht gewachsene ältere Exemplare habe ich aber verhältnissmässig selten 
gefunden; man beobachtet fast immer Pflanzen, welche in irgend einer Weise von dem beschriebenen 
Typus abweichen und zwar werden diese Abweichungen in der Regel durch Verletzungen hervorgerufen, 
welche irgend ein Theil der Pflanze erfährt. Wie bei Fucus beobachtet man auch bei Ascophyllum häufig, 
dass kleine Thiere die Sprosse benagen oder ganz abfressen. Die Wellen mögen ab und zu auch das 
Ihrige zu den Verletzungen beitragen, im’allgemeinen aber dürften die Sprosse durch den Wellenschlag 
wenig leiden, da Ascophyllum, wie schon erwähnt, meistens an relativ ruhigen Plätzen seinen Wohnsitz 
aufschlägt. 

Wird der Hauptspross der Keimlinge in grösserer oder geringerer Entfernung vom Vegetations- 
punkt abgerissen oder abgefressen, so wird die Wunde verschlossen, aber kein neuer Vegetationspunkt 
gebildet, sondern einer der Basaltriebe, meistens wohl der stärkste, wächst erheblich und tritt vollkommen 
an die Stelle seines Muttersprosses, seine Richtung bleibt gegen die Hauptachse immer etwas geneigt, im 
übrigen aber bildet er Basalsprosse wie dieser u. s. w. Dieser secundäre Stamm kann wieder seinen 
Vegetationspunkt verlieren, dann wachsen wieder die Basalsprosse desselben aus und so kann sich dieses 
Spiel mehrfach wiederholen, wie oft, kann ich nicht angeben. Häufig erscheint der Hauptstamm auf den 
ersten Blick intakt, und doch sind die Seitentriebe ungewöhnlich stark; man kann dann vielfach kleine 
Verletzungen am Vegetationspunkt oder in der Nähe desselben auffinden, sodass man wohl annehmen 
darf, dass auch die kleinste Verletzung des Scheitels das eben geschilderte Wachsthum einzuleiten vermag. 


Diese mehrfach abgestutzten Sprosse verleihen dem Pflänzchen einen Habitus, welcher von dem normalen 
Sprosse oft nicht unwesentlich abweicht. 

Das Gesagte trifft zu, wenn die Verletzung des Scheitels erfolgt, ehe am Hauptspross 
Kurztriebe entstanden sind. Die Sache verhält sich aber etwas anders, wenn der Vegetations- 
punkt auf einer späteren Entwickelungsstufe der Pflanze Schaden erleidet. Für solche Fälle 
giebt uns Taf. VII ein gutes Beispiel. Die grundständigen Sprossen haben sich ganz normal entwickelt 
und wenn der Mittelspross kein Unglück gehabt hätte, würde er ganz ähnlich aussehen, nur grösser sein. 
Nun sind aber die ersten Gabeläste etwa 10 cm über der ersten Verzweigungsstelle durchsehnitten worden, in 
Folge dessen haben sich die sämmtlichen Kurztriebe der zurückgebliebenen Stümpfe zu Langtrieben ent- 
wickelt, welche sich genau so verhalten wie der Hauptspross, d. h. sie gabeln sich wie dieser und treiben 
aus ihren Randgruben Kurztriebe. 

Die basalen Seitensprosse können natürlich die gleichen Geschicke erleiden wie der Hauptspross, 
und die secundären Langtriebe können auch wieder verletzt werden, um neue Langtriebe dritter Ordnung 
aus ihren Gruben zu treiben und so fort. Auf diese Weise kann ein bunt verzweigtes Gebilde entstehen. 
Je nach der Stelle, an welcher die Verletzung erfolgt, ob dieselbe nahe dem Grunde oder nahe der Spitze 
eintritt, wird der Habitus solener Pflanzen ein sehr verschiedener. Besonders auffällig werden die Gestalten, 
wenn die entstehenden Langtriebe immer von neuem nicht weit von der Basis abgenommen werden, es 
stehen dann an den oft langen Hauptsprossen in bestimmten Entfernungen von einander dichte Knäuel 
kurzer Zweige, die wie kleine Hexenbesen aussehen und der ganzen Pflanze einen Habitus geben, der auf 
den ersten Blick kaum noch an Ascophyllum erinnert. Solche Exemplare fand ich besonders auffällig 
und häufig an der schwedischen Küste bei Fiskebäkskil (Bohuslän). Sie kommen aber, soweit ich gesehen 
habe, fast überall, wenn auch nicht so zahlreich vor, wo Ascophyllum wächst. 

Hier wie in dem vorher angeführten Falle hat man ein ausgezeichnetes Beispiel des Correlations- 
wachsthums, die Entfernung der Spitze regt die Kurztriebe zu weiterem Wachsthum an. Sodann zeigt 
das Gesagte, dass zwischen den primären Gabelsprossen des Hauptstammes und der Basaltriebe und zwischen 
den Kurztrieven ein durchgreifender Unterschied nicht vorhanden ist, da letztere sich zu Langtrieben von 
der Form des Hauptstammes entwickeln können. Wie viele Nieder- und Hochblätter würde man auch hier 
mit Goebel) die Kurztriebe als Hemmungsbildungen von Langtrieben auffassen können. Die Wachs- 
thumshemmung derselben dauert so lange als die Spitze des Hauptsprosses vorhanden ist, mit ihrem 
Verschwinden hört auch sie auf und die Triebe wachsen aus. 

Übrigens muss ich bemerken, dass ich nicht so ganz selten Exemplare fand, bei welchen die 
Grubenäste zu Langtrieben geworden waren, ohne dass eine äussere Veranlassung bemerkbar geworden 
wäre; ob sie mir nur entgangen ist, oder ob innere Ursachen maassgebend waren, lässt sich nicht angeben. 

Die Angaben und Beobachtungen früherer Forscher wurden bislang nicht erwähnt, um die Dar- 
stellung nieht zu unterbrechen; hier sei nun bemerkt, dass die älteren Systematiker die Gruben am Thallus- 
rande nicht erwähnen. Erst Magnus?) hat den Habitus und Verzweigungsmodus der einzelnen Sprosse 
beschrieben, soweit es die äusseren Vorgänge betrifft, wenn er aber meint die Randgrübchen entsprächen 
den Fasergruben der Fucusarten, und die Kurztriebe entwickelten sich aus ihnen wie die Adventivsprosse 


1) Vergl. Entwickelungsgesch. p. 260. 
®) Ber. der Gesellsch. naturf. Freunde zu Berlin. 1872. p. 13. Pommeraniaexpedition. p. 79. 
Bibliotheca botanica. Heft 14. 5 


von Fucus vesiculosus aus den genannten Faserguben, so ist das doppelt unrichtig. Die Adventivsprosse 
von Fucus entstehen nicht aus den Fasergruben, und die Kurztriebe haben eine viel complieirtere 
Entstehung als Magnus angenommen hat; die Entwickelungsgeschichte wird das später zeigen. 
Magnus sagt dann weiter, „aus diesen Randgrübchen entwickeln sich die marginalen zahnförmigen 
Narben, welche an den ältern Stämmen von den abgefallenen Kurztrieben zurückbleiben“. Über das 
Schicksal der Kurztriebe bin ich nicht orientirt; ich vermag nicht anzugeben, ob dieselben, nachdem die 
Sexualsprosse ihre Dienste gethan haben, abfallen, oder ob nur, wie es in manchen Fällen den Anschein 
hatte, der Conceptakeln tragende Theil zu Grunde geht, während der untere Theil bleibt. Andeutungen 
für das erstere habe ich nicht gefunden, was Magnus im Auge gehabt hat, scheinen mir die Randgruben 
zu sein, welche an der Basıs der Pflanze, über den Basaltrieben keine oder nur rudimentäre Kurztriebe 
bilden. Diese Gruben erscheinen späterhin geschlossen als kleine Narben am Rande, aber ein Abfall von 
Kurztrieben ist diesem Verschluss natürlich nicht voraufgegangen. 

Reinke!) wiederholt die Angaben von Magnus und fügt hinzu, die kleinen Zähne, welche durch 
die eigenartige Lage der Randgruben entstehen, stellten „Blattanfänge* dar, in deren Achsel die Sprosse 
entständen. Auch der Vergleich mit dem nachher zu besprechenden Carpoglossum constrietum kann mich 
nicht dazu veranlassen, diese Zähnchen als Blätter anzuerkennen, die Entwiekelungsgeschichte bietet, wie 
später gezeigt werden soll, keine Anhaltspunkte dafür. Ich möchte diese Zähne in eine Linie stellen 
mit den Zähnen am Thallus von Fucus serratus ete. 


Das Scheitelwachsthum und die Verzweigung wurden zunächst an erwachsenen Pflanzen unter- 
sucht, weil der Vorrath an Keimlingen nicht sehr gross war und ich die allerdings unbegründete Befürchtung 
hegte, derselbe würde für die Erforschung aller Einzelheiten nicht reichen. Demgemäss mögen auch hier 
zunächst die erwachsenen Pflanzen besprochen sein, wir werden dann später sehen, dass die Keimlinge 
nur in wenigen Punkten von ihnen abweichen. | 

Wie Fucus und Pelvetia besitzt Ascophyllum nodosum eine Scheitelspalte von der bekannten Form 
und Lage, auf deren Grunde dann auch, wie bei diesen, eine vierseitige Scheitelzelle aufzufinden ist. 
Diese gleicht der von Pelvetia weit mehr, als der von Fucus, ja sie stimmt mit ihr fast bis in alle 
Einzelheiten hinein überein. Die Figg. 9—12 auf Taf. IX zeigen das Wesentlichste. Es wiederholt sich 
hier, was bereits für Pelvetia besprochen wurde, dass nämlich die Aufeinanderfolge der Zellwände m der 
Scheitelzelle eine durchaus variable ist und dass sich, wenn die Gabelung eintritt, die Form der Scheitel- 
zelle besonders mannigfaltig gestaltet. Fig. 9, Taf. IX, weist zwei Scheitelzellen kurz nach der Dicho- 
tomirung auf, die rechts liegende hat zuerst ein randsichtiges, sodann ein flächensichtiges Segment ge- 
bildet, während im der Scheitelzelle links zuerst ein flächen-, darauf ein randsichtiger Abschnitt entstand. 
In Fig. 10, Taf. IX, ist der Unterschied in der Theilungsweise der beiden Scheitelzellen noch grösser, 
rechts ist kein wesentlicher Unterschied von Fig. 9 vorhanden, links dagegen war ich lange im Zweifel, 
welches wohl die Scheitelzelle sei, da der Inhalt der beiden Zellen keine Anhaltspunkte bot. Schliesslich 
habe ich mich für die mit s bezeichnete entschieden. Wir hätten dann eine wenigstens scheinbar drei- 
seitige Scheitelzelle, ob sie es wirklich ist, müssten die folgenden Wände ergeben. Jedenfalls gehen 
solehe unregelmässig begrenzten Scheitelzellen immer sehr bald in etwas regelmässigere über, wenn sich 


1) Beiträge z. Kenntniss d. Tange. Pringsh. Jahrb. X, p. 352. 


_ 35 = 


zwischen den beiden jungen Scheitelzellen erst ein kleiner Gewebecomplex gebildet hat. Es sind das 
alles ziemlich genau die Vorgänge von Pelvetia, deshalb braucht hier nicht näher mehr darauf eingegangen 
zu werden; sie zu verfolgen ist hier übrigens leichter als bei Pelvetia, weil die Objekte grösser sind. 

Die Figuren zeigen sodann, dass die Gabelung allerdings der Hauptsache nach den Vorgängen 
bei Fucus entspricht, welche oben p. 15 geschildert wurden, insofern als eine Spaltung der Scheitelzelle 
in zwei eintritt; während aber dort (cf. Fig. 1, Taf. V) alles fast mit schematischer Genauigkeit von 
statten ging, lässt sich die Gabelung bei Ascophyllum schwerlich in ein Schema hineinzwängen. Zur 
Begründung des Gesagten wird ein Hinweis auf die Figg. 9 und 10, Taf. IX genügen, ohne dass es 
nöthig wäre, die Segmentirung dieser Scheitelzellen noch eingehend zu behandeln, es mag nur darauf. 
hingewiesen sein, dass die beiden jungen Scheitelzellen (s, s! Figg. 9, 10) ihre ersten Segmente bald nach 
dem Rande, bald nach der Fläche, bald nach innen zu abgeben; auch darin besteht keine Regel. 

Da auch hier die Segmente oft den Mutterzellen an Grösse nichts nachgeben, sind sie, wie z. B. 
in Fig. 12, Taf. IX, rechts, kaum von den letzteren zu unterscheiden, und wenn nun noch zwei Scheitel- 
zellen kurz nach der Dichotomirung beisammenliegen und je ein Segment gebildet haben, erhält man, 
Bilder wie Fig. 11, Taf. IX. Diese können natürlich Initialen vortäuschen; dass man es aber nicht mit 
solehen zu thun hat, zeigt Fig. 12, welche eine etwas ältere Gabelung und für jeden Spross eine Scheitel- 
zelle aufweist. 

Kny!) hat Ascophyllum ebenfalls untersucht, ist aber dabei bezüglich des Scheitelwachsthums zu 
keinem positiven Resultat gekommen. 

Der eben beschriebene Verzweigungsmodus führt zu der Gabelung der Langtriebe, es fragt sich 
jetzt: wie entstehen die Kurztriebe ? 

Auf Längsschnitten, welche parallel zur Thallusfläche durch den Scheitel geführt werden und 
schematisch gezeichnet, ein Bild wie Fig. 2, Taf. X geben, erkennt man an der Böschung der Scheitel- 
spalte nahe dem Rande derselben an dem durch b bezeichneten Punkt einige Zellen, welche ein wenig 
grösser sind, als ihre Nachbarn (Fig. 3, Taf. X). Figg. 2 und 3, Taf. X entstammen demselben Schnitt. 
Auf der entgegengesetzten Seite der Scheitelspalte (bei a Fig. 2) sieht man ebenfalls einige Zellen, 
welche etwas grösser zu sein schemen, als ihre Umgebung. Auch in anderen Präparaten zeigten sich 
ähnliche Zellen, welche ich für jüngere Stadien der in Fig. 3 abgebildeten halte, eine ganz bestimmte 
Angabe über die Herkunft der fraglichen Zellen, die Initialen genannt sein mögen, kann ich aber nicht 
machen. In unmittelbarer Nähe der Scheitelzelle habe ich niemals etwas gefunden, was ich als die erste 
Anlage der genannten Zellen hätte deuten können, ich nehme daher an, dass diese Initialen aus der 
jungen Aussenrinde in der Scheitelgrube durch Vergrösserung einzelner Zellen entstehen, oder mit anderen 
Worten, aus einem Theil eines bereits mehrfach zerlegten Segmentes sich bilden. Wir werden sehen, dass 
diese Initialen die Bildung der Kurztriebe einleiten. Der Fall läge hier dann ähnlich, wie z. B. bei 
Equisetum, wo auch neue Scheitelzellen aus den schon vielfach getheilten Segmenten hervorgehen. Man 
würde es demnach mit einer typisch monopodialen Verzweigung, soweit es die Bildung der Kurztriebe an- 
geht, zu thun haben. welche neben einer Dichotomie der Hauptsprosse hergeht. Reinke?) denkt sich 
den Vorgang anders und zwar folgendermaassen: Der „Bildungspunkt“ dichotomirt sich wie bei Fucus, 


1) Bot. Zeit. 1875. p. 450. 
2) ]l. c. p. 354. 


zuweilen wachsen beide neu entstandenen Bildungspunkte gleichmässig weiter und rufen die immer als 
solche kenntlich bleibende Gabelung hervor, meistens aber wird gleich nach der Diehotomirung des 
Bildungspunktes einer der neu entstandenen zur Seite gedrängt und bildet einen Kurztrieb, während der 
andere die ursprüngliche Wachsthumsrichtung als Hauptspross fortsetzt. Dadurch, dass abwechselnd der 
rechte und der linke Bildungspunkt bei Seite geschoben wird, entsteht die. bekannte Anordnung der Kurz- 
triebe, die Hauptsprosse wären demnach ein Sympodium. 

Wäre diese Anffassung richtig, dann müsste man auf Längsschnitten parallel der Thallusfläche 
einerseits Bilder erhalten, wie Fig. 12, Taf. IX, wo auf dem Grunde der Scheitelgrube zwei Scheitelzellen 
sich finden, welche beide gleichmässig aus der Mittellinie des Thallus nach rechts und links verschoben 
sind. Das wäre dann eine Gabelung, welche später als solche erkennbar ist. Man müsste aber ausser- 
dem Sprosse finden, welche zwei oder drei Scheitelzellen, von gleicher Form wie die in Fig. 12, in 
der Weise beherbergen, dass eine von ihnen in der Symmetrieebene läge, die anderen seitlich von der- 
selben nach dem Rande zu verschoben. In den Letzteren hätte man dann die zur Seite gedrängten Gabel- 
sprosse vor sich. Scheitelzellen habe ich in dieser Anordnung niemals gesehen, sondern nur die in Fig. 3, 
Taf. X gezeichneten Zellformen, die man doch gewiss nicht für eine Scheitelzelle ansprechen wird, welche 
durch Diehotomirung der Hauptscheitelzelle entstanden wäre. Für Reinke’s Annahme liegen also 
keinerlei Anhaltspunkte vor; alles weist klar darauf hin, dass hier ein Fall vorliegt, in welchem seitliche 
und diehotomische Verzweigung neben eimander an demselben Spross vorhanden sind. Dass zwischen 
beiden kein prineipieller Unterschied besteht, wird hier dadurch erwiesen, dass die durch seitliche Ver- 
zweigung entstandenen Sprosse die gleiche Form annehmen können wie die Hauptsprosse. 

Ein Fall wie der eben genannte ist mir von anderen Pflanzen nicht bekannt, denn bei Jania 
rubens, die P. Magnus erwähnt'), scheinen die Dinge doch etwas anders zu liegen. 

In der Fig. 3, Taf. X fällt es bereits auf, dass die Initialen in einer ganz leichten Einsenkung 
liegen. Wenn der Spross weiter wächst, werden sie immer weiter auf den nach der Kante des Thallus 
hin liegenden Rand der Spalte geschoben und in einem bestimmten Moment liegen sie genau oben auf 
diesem Rande. Während dieser Verschiebung werden sie immer tiefer in eine kleine Grube versenkt, 
indem an der der Scheitelzelle zugekehrten Seite (links von b in Fig. 3) eine wallartige Erhebung auf- 
tritt, welche die Initialen völlig von der Mutterscheitelspalte abtrennt. Die Grube rutscht (wenn der 
Ausdruck gestattet ist) dann weiter aussen am Rande des Thallus abwärts, d. h. je mehr sich der Spross 
verlängert, um so mehr entfernt sie sich von der Scheitelspalte. 

Solange die junge Randgrube sich oben auf dem Scheitel befindet, ist sie im Querschnitt an- 
nähernd gerundet, je mehr sie aber auf die Kante zu liegen kommt, um so mehr verliert sie diesen 
Querschnitt, sie wird spaltenartig und gleicht nun mit ihren wulstigen Lippen sehr den Scheitelgruben, 
nur ist sie insofern anders orientirt, als, entsprechend der Lage der Spaltenöffnung, der Grund der Spalte 
nicht nach der Basis, sondern nach der Thallusachse zu gerichtet ist. 

Die Initialen sind meist zu zwei oder drei vorhanden; während nun um sie in der geschilderten 
Weise eine Grube gebildet wird, was, wie kaum hervorgehoben zu werden braucht, durch intensive 
Theilung in den benachbarten Zellen erfolgt, theilen sie sich ebenfalls und in Gruben, welche von dem 
Rande der Scheitelspalte erst ganz wenig entfernt sind, aber schon am Aussenrande des Thallus sitzen, 


!) Sitzungsber. der Ges. naturf. Freunde in Berlin 1872. p. 12. 


haben sie das in Fig. 4, Taf. X gezeichnete Aussehen. Aus diesem Bilde erkennt man ganz unzwei- 
deutig, dass die Initialen sich mehrfach getheilt haben, dass deren etwa 6 vorhanden sind. Bei etwas 
eingehenderer Betrachtung sieht man sodann, dass man diese Initialen auch ebensowohl als zwei Scheitel- 
zellen von der bekannten Fucusform auffassen kann, von welchen die basalwärts gelegene bereits eine 
Theilung vollzogen hat. Dass diese Auffassung die richtige ist, ergiebt sich aus etwas älteren Stadien, 
wie sie Fig. 5, Taf. X repräsentirt. Die Scheitelzellen haben sich durch dazwischen gebildetes Gewebe 
unter Vergrösserung und Vertiefung der ganzen Grube, von einander entfernt; eine liegt in der oberen 
Ecke, eine andere in der nach der Basis zu gekehrten Ausbuchtung der Spalte, die untere gewährt ein 
Bild. wie die in Diehotomirung begriffenen Scheitelzellen der Sprosse. Im weiteren Verlauf des Wachs- 
thums wird nun die Spalte immer mehr gestreckt, ihr Eingang erscheint erheblich verlängert und der 
Längsschnitt zeigt die in Fig. 6 gezeichnete Form, die von jetzt an wenigstens der Hauptsache nach bei- 
behalten wird, nämlich die einer seitlich vom Rande her in das Gewebe eindringenden Spalte, welche 
an ihrem nach der Basis zu gelegenen Ende eine Aussackung besitzt (Vergl. auch Fig. 1, Taf. XD. 
Abweichungen von dieser Form kommen zuweilen vor, insofern die Innenwandung der Spalten nicht 
immer glatt ist, sondern allerlei Vorsprünge, Leisten und dergleichen zeigt. Das kann soweit gehen, dass 
in einzelnen Fällen die Spalte tiefe Kammern besitzt, in ‘deren jeder eine Scheitelzelle liegt. Diese 
Kammern münden in einen gemeinsamen Raum, welcher durch die Oeffnung der Spalte mit der Aussen- 
welt in Verbindung steht. 

Von den zwei in Fig. 5 bereits vorhandenen Scheitelzellen theilt sich mindestens die eine noch. 
Meistens ist das die in der unteren Aussackung gelegene, wofür in der genannten Figur die Andeutung 
bereits vorhanden war, doch theilt sich auch die obere offenbar nicht selten und in anderen Fällen theilen sich 
beide, sodass nun in einer Spalte 3—4 Scheitelzellen zu finden sind. Ihre Lage ist aus Fig. 6, Taf. X 
ersichtlich. Eine liegt stets in der unteren Aussackung der Spalte (a), die anderen sind an der Wand 
nach oben hin vertheilt, z. B. bei b und e in Fig. 6; hier sind von b und e nur die Segmente sichtbar, 
die Scheitelzellen selbst lagen im Schnitt daneben. Da nicht alle drei oder vier Scheitelzellen mathe- 
matisch genau übereinander liegen, ist es kaum möglich, alle in ein und demselben Schnitt zur An- 
schauung zu bringen, mit Hülfe von Schnittserien gelingt aber der Nachweis leicht. In anderen Fällen 
ist die Vertheilung etwas anders als in Fig. 6, und nicht selten findet man auch in der nach oben zu 
gelegenen Ausbuchtung der Spalte eine Scheitelzelle. Fig. 7, Taf. X ist einem solchen Schnitt ent- 
nommen. 

In den Spalten, welche im Alter etwa zwischen den in Figg. 5 und 6 gezeichneten stehen, 
sind die Aussenrindenzellen eigenthümlich papillenartig vorgewölbt (Fig. 7, Taf. X), und das Gleiche gilt, 
wie dieselbe Figur nachweist, von den Scheitelzellen. Ich war anfangs geneigt, diese Gestalt mit der 
Schleimabsonderung in Verbindung zu bringen, allein auch ältere und jüngere Spalten enthalten den 
Schleim. Ich möchte vielmehr diese Zellvorstülpungen als redueirte Haare deuten. Wir werden später 
sehen, dass die Randspalten der Keimlinge auf bestimmten Altersstufen Haare enthalten, welche den 
Rindenzellen entspringen, daher liegt der Gedanke nahe, diese Zapfen mit den Haaren in eine Linie zu 
stellen. Es bleibt dabei freilich unklar, wie es sich mit den Papillen der Scheitelzellen verhält, denn an 
den Keimlingen sah ich niemals Scheitelzellen, welche Haare trugen. Die Schleimbildung in den Spalten 
geht von der Aussenwand der Rindenzellen aus, die äussersten Schiehten verquellen allmählich und häufig 
kann man an den Chloroform-Präparaten noch Streifungen und Schichtungen im Schleim erkennen, 


—. Ba — 


welche genau den unter ihnen liegenden Zellen und Zellwänden entsprechen und zeigen, dass die äussersten 
Zellwandschichten sich kappenartig abheben. 

Haben die Randgruben die Grösse der Fig. 6, Taf. X, oder etwas mehr erreicht, so besinnt in 
ihnen die Bildung der Kurztriebee Man würde erwarten, dass eine der in der Grube vorhandenen 
Scheitelzellen, welche ich primäre nennen will, durch fortgesetzte Segmentirung einen Spross bildete. Dem 
ist indess nicht so. Vielmehr finden sich auf etwas älteren Stufen statt derjenigen primären Scheitelzelle, 
welehe in der Aussackung der Randspalte, nach der Basis zu, liegt plötzlich vier secundäre, welche 
zunächst noch sehr nahe beisammen liegen, dann aber in Folge von Theilungen, die in ihnen vor sich 
gehen, aus einander rücken. Ob die secundären Scheitelzellen durch succedane oder durch simultane 
Theilung aus den primären gebildet werden, habe ich nicht herausgebracht. Der Umstand, dass zunächst alle 
ausserordentlich nahe beisammen liegen, würde für das letztere sprechen. Die Untersuchung wird dadurch 
schwierig, dass man genöthigt ist, der Lage der Scheitelzelle entsprechend, Schnitte in schräger Richtung 
durch die Scheitelspalte zu führen, ohne dass man vorher genau weiss, wie die Scheitelzelle liest. 

Bezeichnen wir als Mittellinie der Randspalte diejenige, in welcher eine Ebene, die wir uns durch 
die Spalte parallel der Verzweigungsebene des Thallus gelegt denken, die Hinterwand derselben schneidet, 
so lässt sich danach am leichtesten die Lage der 4 Scheitelzellen bestimmen. Dieselben sind nämlich immer 
kreuzweis zu einander gestellt, und nun liegen häufig 2 Scheitelzellen in dieser Mittellinie, die beiden 
anderen symmetrisch rechts und links von derselben; in einem anderen Fall liegen 2 Scheitelzellen rechts, 
die beiden anderen links von der Mittellinie nach beistehendem Schema. Da die Lage der secundären Scheitel- 
zellen so sehr wechselt, lässt sich auch daraus kaum ein 
Schluss auf die Theilung der Mutterscheitelzelle ziehen. 

Haben sich die secundären Scheitelzellen bis zu 
einem bestimmten Grade von einander entfernt, so 

ds wächst eine von ihnen in der durch Figg. 1 und 2, Taf. 

©a, Du XI angedeuteten Weise zum Kurztrieb aus, Hier ist 

Ba, ®a: natürlich nur eine von den Vierlingszellen im Schnitt 

sichtbar; man sieht nun wie rings um dieselbe 

a, Ba, Ba, sich das Gewebe wallartig erhebt, zum Theil 

wohl durch die Thätigkeit der Scheitelzelle selbst; 

es entsteht allmählich ein kleiner Höcker mit eimer 

Grube, welche die Scheitelzelle beherbergt (Fig. 2). 

Dieser Höcker vergrössert sich zum Spross (Fig. 4, 

Taf. XI), der dann aus der Randspalte unter Auseinanderdrängung der wulstigen Lippen hervortritt und 

seiner Entstehung gemäss eine vierseitige Scheitelzelle besitzt; er bildet auch genau wie der Hauptspross 

Randgruben. Die Scheitelzelle ist immer so orientirt wie beim Hauptspross, d. h. die längeren Seiten der 
rechteckigen Basis der Scheitelzelle stehen zur Verzweigungsebene des Ganzen senkrecht. 

Die übrigen drei, aus einer gemeinsamen primären hervorgegangenen, Scheitelzellen werden vor 
der Hand nicht zu Kurztrieben, sie bleiben in einem Stadium der Ruhe in den Spalten liegen und finden 
sich an der Basis des wachsenden resp. ausgewachsenen Kurztriebes. Hier sind sie immer nachweisbar, 
allerdings kaum anders als mit Hülfe von Schnittserien. Vergleicht man nun verschiedene Serien mit 
einander, so ergiebt sich, dass die Lage der genannten Zellen zu dem zugehörigen Kurztrieb eine sehr 


s 89, — 


wechselnde ist, oder mit andern Worten, dass keine Regel bestimmt, welche von den vier im Schema mit 


A, d,, A,, a, bezeichneten Zellen zuerst die Scheitelzelle eines Kurztriebes wird. In Fig. 1, Taf. XI 


? 
war es a, des Schema II, in Fig. 2, a, des Schema I, in Fig. 3 ist a, in I, in Fig. 4 a, des Schema I 
und in Figur 5 a, des Schema I zum Kurztrieb geworden. In Figur 4 hat ausserdem sich a, in die 
Mittellinie hinein verschoben. Übrigens muss bemerkt werden, dass die Fig, 1—5 zum Theil aus 2—3 
Sehnitten von 0,01 mm Dieke combinirt sind, sodass die Zellen nicht immer mit mathematischer Genauigkeit 
in einer und derselben Linie liegen, das beeinträchtigt das Gesagte im übrigen nicht. 

Soll ein zweiter Kurztrieb aus einer Spalte gebildet werden, so theilt sich die nächst obere 
primäre Scheitelzelle (b in Fig. 6, Taf. X, Fig. 1, Taf. XI) so wie es für die untere beschrieben wurde 
in Vierlingszellen, von welchen wieder eine (Fig 5, Taf. XI), die aber auch nicht im voraus bestimmt werden 
kann, zum Kurztrieb auswächst. Der dritte Kurztrieb, welcher aus einer Grube hervorgeht, entstammt zuweilen 
der drittoberen primären Scheitelzelle, aus welcher er unter den bekannten Formalitäten seinen Ursprung nimmt. 
Das ist aber so weit ich gesehen habe der seltenere Fall. Meistens wird er von einer der secundären 
Scheitelzellen gebildet, welche am Grunde des ältesten Sprosses liegen, auch hier ist keine Regel gegeben. 
In diesem Fall tritt aber keine Theilung der vorhandenen Scheitelzelle mehr ein, sie wächst direkt zum 
Kurztrieb heran. Der vierte, fünfte ete. Kurztrieb folgt, ohne dass ich eine Reihenfolge anzugeben wüsste, 
10 auf Taf. VI lässt die besprochenen Verhältnisse 
ganz gut erkennen. Man sieht fast überall in der Achsel des ersten Kurztriebes den zweiten, dann an 


es scheint das eine reine Platzfrage zu sein. Fig. 
der Basis des ersten den dritten, die übrigen mehr oder weniger unregelmässig vertheilt. Übrigens 
wird die bezeichnete Reihenfolge auch nieht immer eingehalten, ja es kommt vor, dass von den primären 
Scheitelzellen die mittlere, in der Figur mit b bezeichnete, zuerst getheilt und zur Bildung eines Kurztriebes 
heran gezogen wird und dass erst dann die untere (a) folgt. Die Theilung der obersten vierten primären 
Scheitelzelle scheint, falls diese vorhanden ist, ganz zu unterbleiben oder recht spät zu erfolgen, wenn bereits 
mehrere Kurztriebe entstanden sind. Ich fand wenigstens in manchen älteren Spalten im Ganzen 13 Scheitel- 
zellen d. h. 3 primäre waren geviertheilt, die vierte primäre lag noch unverändert an ihrem Platz. 

Da jede der primären Scheitelzellen in vier zerfallen kann, deren jede einem Spross den Ursprung 
zu geben vermag, können theoretisch 12—16 Sprosse aus einer einzigen Randspalte hervorsprossen, in 
Praxi werden selten mehr als 6—8 gebildet, ich habe wenigstens niemals mehr gefunden. Die übrigen 
Scheitelzellen bilden dann ruhende Vegetationspunkte, welche vermuthlich nach Bedarf sich entwickeln 
können, wenn die übrigen Kurztriebe verloren gehen. Biologisch spielen sie offenbar dieselbe Rolle wie 
die schlafenden Knospen mancher Bäume. 

Die an der Basis der Haupttriebe liegenden Randgruben bilden, wie schon erwähnt, keine Kurz- 
triebe; die in ihnen enthaltenen Scheitelzellen sind später nicht mehr zu finden, ‘und das Ganze wird durch 
Fäden ausgefüllt, welche dicht zusammen schliessen, ähnlich wie Kützing dies für die Fasergruben von 
Fucus angiebt. 

Die oben besprochenen Angaben von Magnus sind mit dem Gesagten als unrichtig erwiesen. 
Reinke') giebt an, „wo zwei oder mehr Zweige einem Grübchen entspringen, entstehen dieselben durch 
Dichotomie oder Polytomie des Bildungspunktes, noch ehe derselbe aus seinem Grübchen hervorgewachsen“. 


') Pringsheim’s Jahrb. X. p. 354. 


re 


Diese etwas allgemein gehaltenen Angaben lassen den wahren Sachverhalt auch kaum erkennen, weil sie 
die Scheitelzellen und ihre Thätigkeit verschweigen. 

Gehen wir jetzt zu den Keimpflanzen über, und fertigen uns Längsschnitte parallel der Thallus- 
fläche durch einen Keimling von der Grösse der Fig. 1, Taf. VI an, so sehen wir zunächst, dass auf dem 
Scheitel die Spalte genau so wie bei den älteren Pflanzen gebildet ist und auch eine vierseitige Scheitel- 
zelle auf ihrem Grunde liegt. Leider fehlen, wie bereits p. 29 erwähnt, die jüngeren Stadien, ich bezweifle 
aber nicht, dass sie eine dreiseitige Scheitelzelle wie Fucus und Pelvetia führen, welche im gegebenen 
Augenblick sich in eine vierseitige verwandelt. Unterhalb des Scheitels finden sich am Rande bereits 
mehrere Gruben, jederseits 4—5, die untersten liegen etwa an der Stelle, wo der stielartige Theil des 
Thallus in den spreitenförmigen übergeht, sie stehen ähnlich wie am Hauptspross einander fast opponirt. 
(ef. Fig. 6, Taf. VI.) Jede dieser Randgruben, die in ihrer Form nicht wesentlich von der in Fig. 4, 
Taf. X gegebenen Zeichnung abweichen, enthalten eine einzige Scheitelzelle, welche wie bei der erwachsenen 
Pflanze in der basalen Ausbuchtung des Grübchens liegt. In den untersten Gruben habe ich immer nur 
eine Scheitelzelle gefunden, dagegen in den weiter nach oben gelegenen in manchen Fällen zwei beobachtet. 
Die Scheitelgrube enthält keine Haare, auch die jüngsten Randgruben, die jedenfalls ebenso entstehen wie 
die der erwachsenen Pflanzen, sind frei davon, dagegen findet man solche fast immer in der zweiten oder 
dritten Grube (vom Scheitel aus gerechnet). Die untersten Gruben entbehren der Haare wieder. Die letzteren sind 
schmäler ‘als die Rindenzelle, welcher sie aufsitzen und aus der sie ihren Ursprung nehmen. Dieselbe 
erscheint daher an ihrem äusseren Ende ziemlich plötzlich nach der Ansatzstelle des Haares hin verjüngt. 
Später fallen die Haare ab und verschleimen zum Theil, wie es scheint. An der Rindenzelle aber bleibt 
ein oft langer zitzenartiger Fortsatz zurück, der indess nicht durch eine Wand von seiner Mutterzelle ab- 
gegliedert wird. Die Scheitelzelle habe ich niemals von einem Haar gekrönt gefunden, dagegen besass 
auch sie papillenartige Vorwölbungen wie die in Fig. 7, Taf. X. Nach diesen Erfahrungen kann es 
nicht zweifelhaft sein, dass die an älteren Sprossen gefundenen Papillen diesen Haaren entsprechen. 

Wenn man die Basaltriebe an ihrer Insertionsstelle am Stamm mit einer Lupe betrachtet, ver- 
misst man die Grube, welche die Kurztriebe immer deutlich scheidenartig umgiebt. Sie ist an den Basal- 
trieben auch thatsächlich nicht vorhanden, diese entstehen nämlich aus den Randspalten der Keimlinge 
ohne alle die Scheitelzelltheilungsformalitäten, welche für die Kurztriebe geschildert wurden. Die eine in der 
Spalte vorhandene Scheitelzelle theilt sich nicht, vielmehr wächst das die Randgrube rings umgebende 
Gewebe plötzlich stärker als die Nachbarschaft und bildet einen kleinen Höcker, welcher die ganze 
handgrube auf seinem Scheitel trägt (vergl. Taf. VI, Fig. 6, links). Dieser Höcker wächst dann, wie aus 
der eben genannten Figur auch zu schliessen ist, direct zum Basaltrieb heran. Dieselben sind in Folge 
dieser Entstehung, wie bereits hervorgehoben, nicht von einer Randspalte an ihrer Basis umschlossen, 
Die Basaltriebe verhalten sich auch insofern genau wie der Hauptspross, als die Randgruben auf einer 
bestimmten Alterstufe Haare produciren. Es wurde bereits erwähnt, dass in der Entstehungsfolge der 
Basaltriebe keine Regel zu erkennen ist; man findet nicht selten unausgewachsene Randgruben unterhalb 
der bereits gebildeten Basaltriebe, 

Der anatomische Aufbau des Keimlings von Ascophyllum stimmt mit dem von Fucus überein ; 
dem dort Gesagten braucht hier nichts hinzugefügt zu werden. Auch der innere Aufbau der erwachsenen 
Sprosse weicht von dem für Fucus Bekannten wenig ab. Wie Fig. 1, Taf. X zeigt, lassen sich Aussen- 
rinde, Innenrinde und Füllgewebe auch hier unterscheiden. Diese Figur zeigt aber besonders deutlich den 


— AA 


allmählichen Uebergang von einem Gewebesystem in das andere und demonstrirt fast ohne Commentar 
das oben für Fucus, namentlich der Reinke’schen Auffassung gegenüber, Betonte. Auffallend klar ist 
-hier, wie die Bildung der Hyphen von innen her nach aussen immer mehr um sich greift. Diese haben 
einen etwas anderen Verlauf als bei Fucus; bei letzterer Form gehen sie fast senkrecht zwischen den Füll- 
zellen abwärts, hier verlaufen sie ziemlich unregelmässig nach allen Richtungen hin, 

Die ersten Hyphen treten ziemlich weit vom Scheitel in der Nähe der Gruben, welche kurz vor 
der Bildung der Kurztriebe stehen, zunächst meist in geringer Anzahl, auf; sobald aber der erste Höcker 
als Anlage eines Kurztriebes sichtbar wird, vermehrt sich die Zahl der Hyphen unmittelbar unter und 
neben der betreffenden Grube ganz bedeutend und ihre Ausbildung schreitet von hier nach der Mitte des 
Sprosses vor. Wenn der junge Kurztrieb eine gewisse Länge erreicht hat, bilden sich an seiner Basis 
ebenfalls Hyphen, welche abwärts wachsend sich mit den Hyphen des Hauptsprosses dieht verschlingen, 
Auf diese Weise wird der Seitentrieb mit dem Hauptspross ganz fest verbunden, quası verankert. Diese 
Befestigung erscheint gleichsam geboten, weil die Aeste an ihrer Insertionsstelle ziemlich dünn sind, 
dabei aber doch, namentlich, wenn sie zu Langtrieben werden, einen relativ starken Zug seitens der 
Wellen auszuhalten haben. An der Basis der Sprosse in der Nähe der Haftscheibe vollziehen sich ähn- 
liche Vorgänge wie bei Fucus, indess greifen dieselben niemals so weit um sich, wie bei der genannten 
Gattung. Eine Zerstörung eines Theiles des Thallus und die Herstellung eines langen stielartigen Ge- 
bildes kommt hier niemals vor, der relativ schmale Spross hat schon so die hinreichende Beweeslichkeit. 


Ascophyllum nodosum f. scorpioides hat einen eigenartigen Habitus, der auf den ersten 
Blick von Ascophyllum nodosum wesentlich abzuweichen scheint. Die Taf. VIII giebt ein Bild der Pflanze, 
welches nach einem von Reinke in Hauck und Richter’s Phycotheca universalis ausgegebenen 
Exemplar gezeichnet wurde. Die Fucaceen lassen sich, wenn die Exemplare nicht zu alt sind, in Wasser 
unter Zusatz von etwa 30°/, Alcohol ganz gut aufweichen und nehmen ihre normale Gestalt wieder an. 

Die Pflanzen haben fast stielrunde Langtriebe ohne jede Schwimmblase, welche in ziemlicher Entfernung 
von einander Kurztriebe entspringen lassen. Diese gleichen denen von Ascophyllum nodosum normale auf 
ein Haar, sind nur etwas schmäler. An ihren oberen Enden führen die Langtriebe kleine seitliche 
Gruben, welche eine mehr gerundete Oeffnung besitzen, als die von der Normalform ; sie sind, wie die 
Aeste, weit von einander entfernt. Die Aeste resp. die Gruben stehen einander zuweilen tast genau 
gegenüber, in anderen Fällen dagegen sind die auf den entgegengesetzten Rändern befindlichen weit 
auseinander gerückt; oft sind auch mehrere Aeste auf derselben Seite eines Sprosses inserirt, ohne dass 
auf der entgegengesetzten entsprechende Aeste oder Gruben vorhanden, resp. zu finden wären. Die Aeste 
stehen meistens vereinzelt, nicht selten aber auch zu zweien, im letzteren Fall sitzen die beiden Sprosse 
auf einem gemeinsamen Podium; dasselbe ist gewöhnlich ganz kurz (Taf. VIII, p), kann aber zuweilen 
eine nicht unerhebliche Länge erreichen. Der Habitus des Ganzen ist sehr verschieden, weil auch hier 
wieder die Zerstörung eines Theils des Sprosses durch äussere Umstände fast zur Regel wird. So zeigt 
unsere Figur, dass der (relative) Hauptspross ganz kurz abgefressen ist und mehrere Langtriebe ebenfalls 
Verletzungen erlitten haben. Die Folge davon scheint auch hier das Auswachsen von Kurztrieben zu 
Langtrieben zu sein. Ob der Spross, von welchem in der genannten Figur alle anderen abgehen, der 
Hauptspross einer Pflanze war, oder ein Spross zweiter, dritter ete. Ordnung, lässt sich in diesem wie in 
anderen Fällen um so weniger ermitteln, als die Pflanze bekanntlich noch niemals festgewachsen beobachtet wurde. 


Bibliotheca botanica. Heft 14. 6 


Untersuchen wir die Pflanze anatomisch,') so finden wir, dass die Gruben des Thallus der Hauptsache 
nach gebildet sind, wie die der Keimlinge bei der Normalform; sie enthalten auch eine oder weniger häufig 
zwei Scheitelzellen von der bekannten Form. Die Seitensprosse sind inserirt wie die Basaltriebe der Keim- 
linge, sind also an ihrem Grunde nicht von einer Spalte umgeben. Man muss danach annehmen, dass 
sie wie diese durch directe Umwandlung der Randgrube in den Scheitelspalt des Sprosses entstehen. 
Wenn nun zwei Scheitelzellen in einer Grube liegen, so scheint die Bildung der Seitensprosse in der Weise 
zu erfolgen, dass die ganze Grube sich hebt und ein kurzes Sprossstück bildet, das auf emer Spitze noch 
die beiden Scheitelzellen trägt. Später wachsen diese getrennt zu Kurz- oder Langtrieben aus. So 
erkläre ich mir die Entstehung der mit p auf Taf. VIII bezeichneten Sprosse, die auf einem gememsamen 
Fussstiick beisammen stehen; besonders bei p, ist dasselbe relativ lang (ein Kurztrieb ist abgerissen). Es 
brauchen nicht beide Scheitelzellen eines solchen Fussstückes gleichzeitig zum Spross auszuwachsen, die 
eine kann noch längere Zeit ruhen und erst später zum Kurz- oder Langtrieb werden. 


Die Gewebe eleichen denen der erwachsenen Pflanzen, nur ist die Hyphenbildung ausserordentlich 
gering; sie ist beschränkt auf die Insertionsstellen der Aeste, und zwar finden sich die Hyphen an der 
betreffenden Stelle im Mutterspross sowohl, als auch an der Basis der Seitensprosse; sie sind auch 
hier fest mit einander verschlungen, reichen aber weder weit im Mutterspross abwärts, noch im Seiten- 


trieb aufwärts. 


Nach dem Gesagten ist nicht zu bezweifeln, dass Ascophyllum scorpioides eine Form von A. nodosum 


darstellt, die in fast jeder Beziehung schwächer ausgebildet ist, als die Stammform. Nach den Angaben 


von Reinke?*) ist es höchst wahrscheinlich, dass Stücke von Ascophyllum nodosum aus dem Kattegat 
dureh Strömungen in die Ostsee gelangen, wo sie sich in stillen Buchten festsetzen und aus ihren Gruben 
neue Sprosse treiben. Durch späteren Zerfall der Mutterpflanze (vermuthlich auch hier herbeigeführt 
durch Zerreissen oder Zerfressen seitens der Thiere) entsteht dann eine grössere Anzahl von Individuen, 
welche sich weiter in derselben Weise vermehren. Das salzärmere Wasser der Ostsee würde dann direct 
oder indirect einen hemmenden Einfluss auf die Pflanze ausüben, besonders insofern, als keine Sexualsprosse 
gebildet werden: denn diese sind an Asc. scorpioides niemals beobachtet worden. 


Dass die Pflanze weit mehr Aehnlichkeit mit den Keimlingen als mit den erwachsenen Pflanzen 
von Ascophyllum nodosum hat, liegt auf der Hand. Man wird daher vor die Frage gestellt: Stammt 
Ascophyllum scorpioides von Keimpflanzen ab, welche in Folge der veränderten Lepensbedingungen ihre 
Eigenthümlichkeiten bewahrten, oder nahm es seinen Ursprung von Stücken erwachsener Pflanzen, welche 
in Folge ungünstiger Verhältnisse zu der einfacheren und schwächeren Form der Keimpflanzen zurück- 
kehrten. Eine bestimmte Antwort darauf zu geben, ist mir nicht möglich. Man müsste erst wissen, ob 
die Sprosse von erwachsenen Pflanzen des A. nodosum sich in solehe von A. scorpioides überführen 
lassen. Nach einer brieflichen Mittheilung hat Herr Prof. Reinke in dieser Richtung Versuche an- 
gestellt, welche indess bislang zu keinem entscheidenden Resultat führten, 


') Alcoholmaterial verdanke ich der Güte des Herrn Prof. Reinke in Kiel, dasselbe stammt aus der Gjenner 
Bucht in Nordschleswig. 
®) Hauck et Richter, Phycotheca universalis. No. 117. 


Eine eigenartige Form ist noch Ascophyllum nodosum ') var. furcatum.?) Dieselbe zeichnet sich 
dadurch aus, dass die Gabelung der Hauptsprosse sehr ausgiebig ist, während die Bildung der Kurztriebe 
aus den Gruben sehr redueirt oder ganz unterdrückt wird. Ob die Gruben trotzdem gebildet werden, 
habe ich nicht untersuchen können, auch weiss ich nieht, ob bestimmte Lebensbedingungen die Ent- 
stehung dieser Abart veranlassen. 

Ascophyllum Mackayi°) wird z. Th. für eine Abart des A. nodosum, z. Th. für eine selbständige 
Art gehalten. Die Frage kann hier unerörtert bleiben. 4. Mackayi, das mir leider nur in Herbariums- 
exemplaren vorlag, besitzt vielfach gegabelte, weit auseinander gespreizte, mit nur sehr wenigen Schwimm- 
blasen versehene Sprosse, welche auf den ersten Blick alle gleichartig erscheinen. Genaue Betrachtung 
_ zeigt indess, dass vielfach gegabelte Hauptsprosse vorhanden sind, deren Seitensprosse in Gruben stehen. 
Diese Seitensprosse erleiden aber auch mehrfache Gabelung und sind den Hauptsprossen völlig ähnlich. 
Kurztriebe wie bei A. nodosum sind nicht vorhanden, es sei denn, dass in einzelnen Fällen ein Grubenast 
sein Wachsthum einstellt. Die aus den Gruben hervorkommenden Aeste entsprechen, darüber ist kein 
Zweifel, den Kurztrieben von A. nodosum. Das Auswachsen der Kurztriebe zu langen Sprossen, welches 
bei A. nodosum in den meisten Fällen durch äussere Verletzungen angeregt wird, erfolgt hier demnach 
in normaler Weise. Ich habe immer nur einen Spross aus einer Grube hervortreten sehen: die Pflanze 
hat aber jedenfalls die Möglichkeit, mehrere derselben aus einer solchen hervorgehen zu lassen. Die 
mikroskopische Untersuchung, welche an einigen Fetzen eines Herbariumexemplares ausgeführt wurde, 
zeigte nämlich, dass in der Grube, die hier übrigens weit kleiner ist, als bei Ascoph. nodosum. neben der 
Basis des einen ausgewachsenen Astes sich 2—3 Vegetationspunkte vorfinden, die ganz die gleichen 
Scheitelzellen aufzuweisen schienen, wie A. nodosum. Genaueres war nicht zu ermitteln. Aus dem Befund 
geht aber hervor, dass sich die Dinge hier in allen wesentlichen Punkten wie bei A. nodosum gestalten. 

Agardh') giebt an: „Frondes in caespites orbiculares magnitudine capitis humanı colleetae, sine 
radice supra limun extensae“. Da nach diesen Angaben auch A. Mackayi keine Haftscheibe besitzt, 
liegt der Gedanke nahe, ob es wohl ebenso wie A. scorpioides eine unter besonderen Bedingungen er- 
wachsene Form von A. nodosum sei; darüber müssen Beobachtungen an Ort und Stelle oder Culturen 
entscheiden, 


Vergleichen wir jetzt einmal die Entwickelung der verschiedenen bisher besprochenen Formen mit 
einander, so fällt uns auf, dass die Gestalt der Keimlinge in ihren ersten Entwickelungsstufen keineswegs 
die gleiche ist; vielmehr sahen wir, dass bei Fucus vesiculosus die keimende Zygote sofort zur Bildung 
einer Wurzel schreitet und infolge dessen einen birnförmigen Umriss gewinnt, während bei Pelvetia 
canaliculata der junge Keimling viele Theilungen erfährt, ehe nur eine Spur von Wurzel sichtbar wird. 
Es liess sich aber auch zeigen, dass beide Formen nicht unvermittelt neben einander stehen, sondern 
dass bei Fucus serratus, wenn auch abnormer Weise, ähnliche Gebilde zu Stande kommen können. Dass 


') Diese und viele andere Formen standen mir durch die Freundlichkeit des Herrn Prof. Dr. Sadebeck aus 
den reichen Sammlungen des botanischen Museums zu Hamburg zur Verfügung. Ich spreche Herrn Prof. Sadebeck dafür 
auch an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank aus. 

?) ef. Kützing, Tabul. phycolog. Bd. X, Taf. 21. 

’) das. 


‘) Agardh, Species, genera et ordines algarum. I. p. 206. 


u Au 


diese äusseren Gestaltungsunterschiede nicht von wesentlicher Bedeutung sind, ergab sich ferner aus der 
fast völligen Gleichheit des anatomischen Baues dieser jungen Pflanzen. Das Gemeinsame ist dann weiter, 
dass diese kugel- oder birnförmigen Körper übergehen in keulenförmige Pflänzlein, welche auf ihrem 
Scheitel eine Grube mit eimer dreiseitigen Scheitelzelle tragen. Ist das letztere für Ascophyllum auch 
nicht nachgewiesen, so liegt doch kein Grund vor, daran zu zweifeln. Mit der Verbreiterung des Thallus 
vollzieht sich sodann eine Umwandlung der dreiseitigen in eine vierseitige Scheitelzelle, die in der Haupt- 
sache sich bei allen Formen gleich verbält, mögen auch Einzelheiten abweichend sein. Alle diese That- 
sachen, mit welchen übrigens, wie wir gleich sehen werden, die gemeinsamen Punkte noch nicht erschöpft 
sind, gestatten ohne weiteres die Zusammenfassung der bis jetzt behandelten Formen unter dem Namen der Fuceen. 

Von dem Zeitpunkt an, in welchem die vierseitige Scheitelzelle gebildet ist, schlägt nun die Ent- 
wickelung der verschiedenen Formen etwas verschiedene Wege ein. Fucus dürfte der muthmassliche 
Stammform am nächsten stehen, weil die Ausgestaltung des Thallus eine  verhältnissmässig einfache 
und ausserdem die Anzahl der in einem Oogonmium gebildeten Eier eine relativ hohe ist, was, wie 
auch später noch erörtert werden soll, auf einen relativ frühen Ursprung deutet. Einen wesentlichen 
Fortschritt in der phylogenetischen Entwickelung der Gruppe bezeichnet Ascophyllum nodosum, insofern der 
Thallusaufbau ein complieirterer ist und auch die Zahl der Eier (4) im Oogonium unzweifelhaft einen 
Fortschritt bedeutet. Formen, wie Ascophyllum Mackayi, halte ich für reducirte Formen, auch wenn sie 
sich nicht direet von A. nodosum ableiten lassen. 

Pelvetia ist insofern höher entwickelt, als die Zahl der Eier noch mehr (auf 2) zurückgegangen 
ist, sein Thallus erreicht aber in seinem anatomischen Bau noch nicht die Höhe von Fucus, er steht den 
Keimlingen näher. Wir haben hier also den auch von anderen Pflanzengruppen her bekannten Fall, dass 
die Geschlechtsorgane einen Fortschritt, die vegetativen Organe einen Stillstand oder einen Rückschritt 
in ihrer Ausbildung aufweisen. Hier ist der anatomische Bau wohl als eine Anpassung an die eigen- 
artige Lebensweise der Pflanze aufzufassen. 


2. Cystosireen. 


a. Halidrys siliqwosa. 


Die Pflanze gehört zu denjenigen Fucaceen, welche auch bei Ebbe niemals blos gelegt werden, 
sondern von einer einen halben bis mehrere Meter dicken Wasserschicht bedeckt bleiben. Bei Haugesund 
zieht sie ruhige Buchten von geeigneter Tiefe vor, bei Helgoland fand ich sie auch an Stellen, an welchen 
hoher Seegang nicht selten ist. Es ist mir nun nicht gelungen, Keimlinge dieser Art zu erlangen, weil 
man eben auf dem von Wasser bedeckten Meeresboden nichts genügend sehen kann und beim Herauf- 
holen von Steinen und Sand aus dem Wasser zu sehr auf den Zufall angewiesen ist. Die besten Chancen, 
Keimlinge zu bekommen, hätte man im Helgoland, wo die Felsen, auf welchen Halidrys wächst, im 
Frühjahr bei andauerndem Ostwind und bei Ebbe nicht selten trocken gelegt werden. Leider hatte ich 
keine Gelegenheit, die Insel zu der Zeit aufzusuchen. 

Wenn ich jetzt zur Beschreibung des morphologischen Aufbau’s des Thallus übergehe, muss ich 
bemerken, dass zwar Einiges bereits von anderen Autoren beschrieben worden ist; ich halte aber eine einheit- 
liche Besprechung des Ganzen mit Rücksicht auf spätere Erörterungen für nothwendig. 


— 43 — 


Die Pflanze bildet meistens diehte Büsche von erheblicher Grösse. Dieselben stehen in der Regel 
einzeln, selten sind mehrere, wie das ja bei den anderen Formen häufig ist, durch eine gemeinsame Haft- 
scheibe verbunden. Das Verhältniss der verschiedenen, namentlich der ersten Sprosse zu eimander, liess 
sich amı besten an kleinen 20—30 em hohen Exemplaren verfolgen, welche ich bei Helgoland fand. Es 
schienen das relativ junge Individuen zu sein. In Haugesund fand ich nur ganz grosse Pflanzen, deren Ver- 
zweigungen kaum zu entwirren waren. 

Wollen wir uns über den Aufbau klar werden, so ist es am besten, zunächst einmal irgend 
einen grösseren Langtrieb der Betrachtung zu unterziehen. Derselbe ist ein wenig flach gedrückt und trägt 
auf seinen Kanten zweizeilig alternirend die Seitensprosse, wie ja überhaupt die Verzweigung der ganzen 
Pflanze in einer Ebene stattfindet. Auch ohne Entwickelungsgeschichte erkennt man, dass die Ver- 
zweigung monopodial ist. An der Spitze eines solchen Sprosses finden sich zunächst junge in verschiedenen 
Stadien der Ausbildung befindliche Seitentriebe, dann folgen weiter abwärts Sprosse der verschiedensten 
Form. An den im Herbst und Winter gesammelten Exemplaren nehmen Sexualsprosse die obersten 
Regionen ein, nach unten hin werden sie abgelöst durch die eigenartigen Schwimmblasen dieser Gattung, 
welche bestehen in Kurztrieben, die gekammert sind und diese Kammerung auch äusserlich durch 
Einschnürungen verrathen, die dem ganzen Gebilde bekanntlich das Aussehen einer Schote verleihen. 
Mit diesen wechseln unregelmässig andere Kurztriebe, welche z. Th. als ganz kurze zahnartige 
Gebilde von 2—3 mm Länge, z. Th. als runde Aeste von 1—2 cm Grösse erscheinen. Zwischen diesen 
Kurztrieben verschiedener Art, ohne Regel eingestreut, stehen dann Langtriebe, welche sich genau 
so verhalten, wie ihr Mutterspross, d. h. wieder Sexualsprosse, Schoten, Langtriebe etc. bilden. Ich habe 
mich bemüht, in der Anordnung der verschiedenartigen Sprossformen eine bestimmte Regel zu finden, 
das ist mir indess nicht möglich gewesen. Im Allgemeinen stehen, wie schon hervorgehoben, die Sexual- 
sprosse an der Spitze der sie producirenden Triebe; an der Basis der Aeste finden sich sodann die zahn- 
artigen Kurztriebe in grösserer Zahl. Zwischen je zwei Langtrieben pflegen „Schoten“ und andere Kurz- 
triebe in einer Anzahl von 3—10 zu stehen, indess erleidet gerade diese Regel mannigfache Ausnahmen. 
Dass die Sexualsprosse, Schwimmblasen, Zähne und längeren Kurztriebe nur zurückgebliebene Langtriebe 
sind (Hemmungsbildungen), geht daraus hervor, dass sich zwischen allen Uebergänge finden. Gewöhnlich 
geht die Scheitelgrube der jungen Seitentriebe verloren, wenn sie als Kurztriebe ihre endgültige Länge 
erreicht haben, und die Scheitelzelle, welche, wie wir später sehen werden, auch hier vorhanden ist, wird auf- 
getheilt. Mitteldinge zwischen den Sexualsprossen und Schwimmblassen einerseits und den Langtrieben 
andererseits resultiren daraus, dass der Vegetationspunkt bei der Bildung von Kurztrieben nicht immer 
sein Wachsthum einstellte. sondern noch eine oder einige Verzweigungen bildet, sodass also die „Schote“ 
oder der Sexualspross von einem mehr oder weniger verzweigten Sprosssystem gekrönt erscheint. Be- 
sonders häufig sind Fälle, in welchen die „Schoten* einen längeren unverzweigten Spross tragen. Die 
1—2 cm langen runden Kurztriebe, welche ich oben erwähnte, sind meistens unverzweigt, weisen aber 
zuweilen ein bis zwei kurze Seitentriebe an ihrer Spitze auf. Von diesen bis zu den kurzen „Zähnen® 
der Sprosse sind alle Uebergänge zu finden und es unterliegt keinem Zweifel, dass auch sie rudimentäre 
Langtriebe darstellen, wie das auch Reinke!) andeutet. 

Nach Reinke') fallen die Kurztriebe, besonders die „Schoten* und Sexualsprosse, später ab. 


) l. c. p. 356. 


— 46 — 


Da ich die Pflanzen nur zu einer bestimmten Jahreszeit beobachten konnte, habe ich keine Erfahrungen 
darüber, muss aber bemerken, dass ich bestimmte Anzeichen dafür. dass diese Sprosse abfallen, an den 
älteren Pflanzen nicht gefunden habe. ‚Jedenfalls sind nicht alle vorhandenen kurzen Stümpfe Narben 
von abgefallenen Kurztrieben, wie aus dem Gesagten hervorgeht. 

Sehen wir uns jetzt eine ganze Pflanze an, so lässt sich ein Hauptspross mit Leichtigkeit er- 
kennen und beweist auch hier, dass das Ganze monopodial aufgebaut ist. An der Basis der Pflanze 
finden sich nur Langtriebe, die in manchen Fällen dem Hauptspross an Länge fast gleichkommen; weiter 
nach oben hin stehen daun Lang- und Kurztriebe in der bereits besprochenen Abwechselung. Die ältesten, 
d. h. die der Haftscheibe zunächst sitzenden Langtriebe, weichen aber doch etwas von den übrigen ab; 
sie tragen nämlich Kurztriebe von oft beträchtlicher Länge (ich habe bis zu 10 cm gemessen), welche 
abgeflacht erscheinen, ein stielartiges Unterende besitzen, und ihre scharfe Kante dem Hauptstamm zu- 


wenden. Bei einer Breite von höchstens 5 mm lassen sie eine Art Mittelrippe unschwer als dunkleren 


Streifen erkennen. Diese fast blattartigen Sprosse verzweigen sich meistens nicht; wie bei allen 
Kurztrieben erlischt auch hier in der Regel die Thätigkeit des Vegetationspunktes. ‚Jedoch 
konımen auch Fälle vor, in welchen mehrfache Verzweigung eintritt. Die blattartigen 


Kurztriebe stehen meistens nur an den unteren Hälften der basalen Seitentriebe, die oberen 
Hälften bilden Seitenzweige, wie alle anderen Sprosse auch. Zwischen den flachen Kurztrieben 
stehen vereinzelt Langtriebe; diese haben dann an ihrer Basis auch flache Sprosse, oben aber die anderen 
von bekannter Form. Abweichungen von dem eben geschilderten Verhalten kommen vor, indem einer- 
seits auch an den oberen Aesten ab und zu Flachsprosse auftreten, andererseits Fälle vorkommen, in 
welchen die basalen Triebe sammt ihren grösseren Seitentrieben bis in die Spitzen hinauf mit „Blättern“ 
besetzt waren, Mit Rücksicht auf später zu erwähnende Vorkommnisse mag das letztere hier besonders 


betont sein. ) 


Das Besprochene gilt zunächst für die auf Helgoland gesammelten Exemplare, und genau die 
gleichen Verhältnisse weist en in Hauck und Richter's Phycotheca universalis ausgegebenes, von 
Debray an der Seine gesammeltes Individuum auf. Sie alle haben abgeflachte Sprosse und besonders 
tritt an den Astspitzen diese Erscheinung sehr deutlich hervor. Die in Haugesund gesammelten Pflanzen 
hatten einen etwas anderen Habitus; die verhältnissmässig wenigen Exemplare, welche ich mit der Haft- 
‚ scheibe heraufzuholen vermochte, waren unzweitelhaft weit älter, als die vorhin von Helgoland und von 
der Seine beschriebenen Pflanzen; sie liessen blattartige Triebe an der Basis nur in geringer Anzahl er- 
kennen, und von abgefallenen Sprossen waren kaum Narben zu finden, so dass die Annahme gerecht- 
fertigt erscheint, Flachsprosse seien überhaupt nicht in dem Umfange gebildet worden. Auch insofern 
weichen die norwegischen Pflanzen von den Helgoländern ab, als die Sprosse an allen Theilen der Pflanze 
mehr gerundet erscheinen und namentlich die ältesten ganz stielrund werden. Es tritt hier ausserdem 
eine leichte Verschiebung der Zweige aus der Verzweigungsebene heraus ein, wodurch der Habitus der 
fraglichen Pflanzen ein etwas anderer wird. 

Eine gewisse Aehnlichkeit, namentlich soweit es die Verzweigung in einer Ebene betrifft, ist un- 
zweifelhaft zwischen Ascophyllum und Halidrys siliguosa vorhanden; man könnte demnach erwarten, dass 
auch das Scheitelwachsthum in analoger Weise von statten geht. Macht man aber Querschnitte durch 
den Scheitel der Pflanze, so sieht man zunächst, dass eine Spalte über den Scheitel des Thallus verläuft, 
die nicht orientirt ist, wie bei Fucus, Pelvetia ete., sondern zur Verzweigungsebene senkrecht steht. 


A 


Diese Spalte trennt zwei rechts und links von ihr gelegene Höcker vollständig von einander, sie dringt 
dann tiefer in den Scheitel ein und wird in der Richtung senkrecht zur Verzweigungsebene immer kürzer; 
weiter nach unten zu nimmt sie einen elliptischen Querschnitt an, um auf ihrem Grunde kreisrund zu 
erscheinen. Auf Längsschnitten parallel der Thallusfläche gewährt die Scheitelgrube Bilder, wie Figg. 6 
und 7. Taf. XI. Man sieht aus denselben, dass sie sich amı Grunde sackartig erweitert, dort nämlich, 
wo sie von oben kreisrund oder annähernd kreisförmig erscheint. 

Auf dem Grunde dieser Scheitelgrube findet sich dann eine dreiseitige Scheitelzelle sehr ähnlich 
derjenigen, welche an den Keimlingen von Fucus und Pelvetia von mir beobachtet wurde und fast genau 
übereinstimmend mit den Seheitelzellen, welche Rostafinski') für Himanthalia und Valiante?) für 
Cystosira beschrieben haben. Da die Segmentirung derselben in nichts von dem abweicht, was die ge- 
nannten Beobachter angegeben haben, braucht hier nicht näher darauf eingegangen zu werden. (Vergl. Fig. 7, 
Taf. XI). In allen Fällen, welche ich beobachtet habe. hatte die Scheitelzelle im Längsschnitt die in 
der genannten Figur gezeichnete Form, sie war an dem der Scheitelgrube zugewendeten Ende zugespitzt. 
Reinke zeichnet sie etwas anders‘), nach ihm ist sie am oberen Ende verbreitert, hat überhaupt an- 
nähernd die Gestalt einer Farnscheitelzelle. Später*) giebt Keinke an, er habe auch bei Halidrys 
Scheitelzellen von der Form gefunden, wie sie Rostafinski für Armanthalia zeichnet, halte aber die 
mit verbreitertem Oberende für die typischen. Wenn nun auch die Frage, ob die dreiseitige Scheitel- 
zelle die eine oder die andere Form hat, nicht von sehr wesentlicher Bedeutung ist, glaube ich doch 
hervorheben zu müssen, dass ich die Form, welche Reinke zeichnet, niemals gefunden habe. sondern 
nur solche, wie die in Fig. 7, Taf. XI wiedergegebene oder ganz ähnliche. 

Die Scheitelzelle ist in den meisten Fällen so orientirt, dass eine ihrer Längswände der Ver- 
zweigungsebene des Thallus annähernd parallel verläuft, während die anderen dem entsprechend einen 
Winkel von etwa 60° mit derselben bilden. Indess kommen von dieser Regel doch mehrfach Ausnahınen 
vor, in welchen die drei Wände der Scheitelzelle einen ganz beliebigen Winkel mit der Verzweigungs- 
ebene bilden. 

Den jüngsten von mir beobachteten Zustand eines jungen Seitensprosses repräsentirt Taf. XI, 
Fig. 7. Wir sehen da in unmittelbarer Nähe der Scheitelzelle eine vierseitige, annähernd prismatische 
Zelle liegen. Wenn mir auch die jüngeren Stadien fehlen, so kann darüber wohl kaum ein Zweifel sein, 
dass diese prismatische Zelle einen Theil etwa des sechst- oder siebentjüngsten Segmentes darstellt 
und es hat keine Schwierigkeit, sich vorzustellen, wie ein Segment der Scheitelzelle sich durch wenige 
Wände zerlegt, wie von den so entstandenen Zellen sich eine, ohne Theilungen zu erfahren, etwas ver- 
grössert, während die übrigen weiter zu Aussen- und Innenrindenzellen umgewandelt werden. 

Damit stimmt auch überein, was man an (uerschnitten beobachtet; man findet an solchen, 
welche oberhalb der Scheitelzelle die Scheitelgrube treffen, natürlich auch die eben genannten prismatischen 
Initialen, auf Schnitten aber, welche durch die Scheitelzelle selbst geführt waren, liess sich an den 
Segmenten keine Spur der Verzweigung resp. der Bildung von Initialen finden; dieselben werden eben erst 
kenntlich, wenn sie von der Scheitelzelle eine bestimmte Entfernung haben. 


!) Beiträge z. Kenntniss d. Tange. p-. 13. 
2?) Cystosiren. 

le Ca Dar RRXVT, Kigı 8. 

*) Bot. Zeit. 1377. p. 459. 


Era 


Die Initialen liegen von Anfang an im der Verzweigungsebene des Sprosses; da sich ihre aller- 
erste Entstehung nicht erkennen lässt, ist natürlich auch nicht zu sagen, ob sie aus bestimmten Theilen 
eines bestimmten Segmentes hervorgehen ; indess glaube ich nicht, dass dies der Fall ist, denn in den 
Fällen, in welchen die Scheitelzelle eine ganz unregelmässige Lage zur Verzweigungsebene hatte, lagen 
die Initialen doch ebenso. wie bei einer regelrechten Orientirung der Scheitelzelle. Danach dürfte also 
nicht ein bestimmtes Segment oder ein Theil desselben für die Bildung eines Astes prädestinirt sein, 
sondern der erste beste Theil eines solchen, welcher in der Verzweigungsebene liegt, wird zur Initiale 
(les Astes. 

Mit dem Wachsthun des Scheitels rückt nun die Initiale immer weiter an der Wandung der 
Scheitelgrube herauf und wird schliesslich ganz aus derselben herausgeschoben (Fig. 6, Taf. XI). Während 
dieser Zeit wird sie in eine dreiseitige Scheitelzelle umgewandelt, welche anfangs noch verhältnissmässig 
langgestreckt erscheint, aber immer mehr die Form der gleichnamigen Zelle des Hauptsprosses anninımt. 
Die Einzelheiten dieses Ueberganges habe ich nicht verfolgt. Hand in Hand mit der Verwandlung der 
Initiale in eine Scheitelzelle geht die Bildung einer eigenen Scheitelgrube um dieselbe, welche vollendet 
ist, wenn die Scheitelzelle ganz aus der Scheitelgrube des Muttersprosses herausgerückt ist (Fig. 6, 
Taf. XI, links). 

In diesem Zustande hebt sich der junge Spross noch nicht im äusseren Umriss vom Mutterspross 
ab, erst allmählich wird ein kleiner Höcker gebildet (Fig. 6, rechts), welcher immer mehr auf den Rand 
des Hauptsprosses gelangt und schliesslich am der Seite als kurze Spitze sichtbar wird, die dann zu irgend 
einer der vorhin beschriebenen Sprossformen auswächst. Die Aeste entstehen abwechselnd auf der rechten und 
linken Seite und diese Reihenfolge wird ziemlich genau inne gehalten. Abweichungen kommen indess nicht 
selten vor. So findet man Sprosse, bei welchen auf einer Kante mehrere Aeste entstanden sind, während 
sie auf der entgegengesetzten fehlen u. dergl. mehr. Sodann kommt es vor, dass einem Ast links zwei 
Aeste rechts entsprechen; diese beiden rechts stehenden Aeste sitzen nebeneinander in gleicher Höhe, der 
eine genau auf der Kante des Sprosses, der andere etwas auf die Fläche desselben verschoben. Soweit 
man aus den fertigen Zustande etwas schliessen darf, sind hier zwei Initialen unmittelbar nach einander 
von der Scheitelzelle aus gebildet worden, vielleicht sogar aus ein und demselben Segment und es ist 
dann nachträglich diese Verschiebung eingetreten. 

Nach dem Gesagten ist es klar, dass wir hier eine typische monopodiale Verzweigung vor uns 
haben, welche trotz der verschiedenen Form der Scheitelzellen manche Aehnlichkeit mit Ascophyllum zeigt. Eine 
fast völlige Uebereinstimmung scheint vorhanden zu sein mit den Vorgängen bei Cystosira. Valiante!) 
giebt leider nur an, eine neue Scheitelzelle entstehe aus einem Segment der grossen und bilde einen 
neuen Seitenspross. Emzelheiten erwähnt er nicht. Dass bei Cystosira die Aeste in */, Stellung orientirt 
sind, thut nichts zur Sache. 

Die Kurztriebe weisen auf ihrem Scheitel weder eine Grube noch eine Scheitelzelle auf, man 
muss daher annehmen, dass diese mit der Beendigung des Längenwachsthums in gewöhnliche Rinden- 
zellen übergeführt wird. 

Der innere Bau von Halidrys siliquosa weicht im einigen nebensächlichen Punkten von dem der 
Fuceen ab. Die Füllzellen nahe am Vegetationspunkt sind annähernd isodiametrisch, erst weiter abwärts 


') Cystosiren des Golfs von Neapel. 


u 0 


sehen sie in die Form der Füllzellen von Fcus über. Die intercellulare Schleimbildung ist hier 
lange nicht. so ausgiebig, als bei den genannten Gattungen, dementsprechend sind die Wandungen der 
Gewebeelemente meist etwas dicker. Wenn der Spross bereits eine Dicke von mehreren Millimetern 
erreicht hat, treten erst Hyphen auf, sie erscheinen dann in einer Zone, welche ebenso wie bei Fucus 
annähernd der Grenze zwischen Füllgewebe und Innenrinde entspricht; hier ist die Hyphenbildung eine 
sehr ausgiebige und schreitet mit dem Dickenwachsthum des Stammes nach aussen vor. Zwischen den 
Füllzellen, welche im Innern dieses massenhaft Hyphen führenden Ringes liegen, entstehen später die 
gleichen Gebilde, indess ist ihre Zahl weit geringer, und es bleibt in der Pflanze zeitlebens ein innerer 
Cylinder mit relativ wenigen Hyphen unterscheidbar von einem Festigungsmantel, der hauptsächlich aus 
dieht verschlungenen Hyphen gebildet ist; diesen umschliesst natürlich noch die Rinde. Ob diese Art 
der Gewebebildung mit der Lebensweise der Pflanze zusammenhängt, die ja dem Wellenschlage kaum 
unterliegt, mag dahingestellt sein. 

Reinke glaubt den Festigungsmantel auch hier als Verdiekungsgewebe auffassen zu sollen. 
Für mich liegt dazu kein Grund vor; auch hier ist die Aussenrinde das ausschliesslich die Verdickung 
besorgende Gewebe. 

An der Spitze der Sprosse erscheinen die Rindenzellen kegelförmig nach aussen vorgewölbt und 
sind von einer relativ dieken Schleimschicht überzogen. Diese lässt an Präparaten, die in Seewasser 
liegen, keine Structur erkennen. In Alcohol und Chloroform dagegen zeigt sie Bilder, wie das in Fig. 8, 
Taf, XI wieder gegebene. An demselben erkennt man mit grosser Deutlichkeit eine charakteristische 
Schichtung der Gallerte. Man sieht, wie jede einzelne Zelle an ihrer Aussenwand eine Schichtkappe 
trägt und wie dann nach aussen hin mehrere, meist zwei, solcher Zellen resp. Kappen von gemeinsamen 
Schichten überzogen werden. Diese äusseren Schichten spalten sich in tangentialer Richtung und fallen 
dann ab, wie das auch in der genannten Figur angedeutet ist. Der Vorgang ist wohl. so zu denken, dass 
die Zellen an ibrer Aussenwand erheblich mehr Substanz ablagern, als an den radialen Wänden , worauf 
die Wandung verquillt. Wenn nun eine Aussenrindenzelle sich durch radiale Wände theilt, so bildet 
jede der neuen Zellen für sich nach aussen Kappen, die dann natürlich von den älteren zeitweilig noch 
bedeekt erscheinen. Diese Schleimbildung findet nur an den oberen Theilen der Pflanzen, solange sie 
noch relativ jugendlich sind, in so ausgeprägter Weise statt; weiter nach unten hin sind weder die 
Zellwände nach aussen hin in dem Maasse vorgewölbt, noch ist eine deutliche Schleimbildung wahrnehmbar. 


b. Halidrys osmundacea. 


Diese Pflanze‘), von welcher mir nur Herbariumsexemplare zur Verfügung standen, ist, wie H. 
siliquosa, in einer Ebene verzweigt; sie weicht von dieser zunächst durch die Form der ersten Sprosse ab. 
Der Hauptspross erscheint nämlich in seiner Jugend und auch im Alter an der Basis bandförmig, wie 
sehr schmale Formen von Fucus; durch monopodiale Verzweigung bildet er abwechselnd nach den Flanken 
hin Seitensprosse, welche ebenfalls ganz flach sind und ohne Verschmälerung an ihrer Basis in die Fläche 
des Hauptsprosses übergehen, die flachen Seitensprosse haben meistens ein begrenztes Wachsthum, sodass 
das Ganze den Habitus eines fiedertheiligen Blattes erhält. 


') Vergl. Kützing, Tabul. phycol. X, Taf. 62. 


Bibliotheca botanica. Heft 14. 


1 


— 50° — 


Während manche von den Seitensprossen, namentlich die ganz unten an der Basis entspringenden 
diesen Habitus beibehalten, tragen die etwas höher inserirten Sprosse 2. oder 3. Ordnung, wie Kützing 
das sehr hübsch zeichnet, theils Schwimmblasen von der bekannten schotenförmigen Gestalt, theils 
Flachsprosse; man sieht daraus ohne weiteres, dass man in den „Schoten“ umgewandelte flache Triebe 
vor sich hat. 

In den oberen Regionen der Pflanze sind der Hauptspross sowohl, als auch die Aeste, mehr ge- 
rundet und zum grössten Theil in Sexualsprosse umgewandelt. Während wir bei Halidrys siliquosa in 
den fruchttragenden Theilen der Sprosse eine scharfe Scheidung zwischen den Sexualsprossen und den 
Schwimmblasen erkennen konnten und nur ausnahmsweise constatirten, dass die Schwimmblasen an ihrer 
Spitze zu grösseren Sprossen auswachsen können, finden wir bei Halidrys osmundacea ein anderes Ver- 
halten. In der „Blüthenregion* tragen die grösseren Zweige an ihrer Basis meistens einige schoten- 
förmige Seitenäste, die „Schoten“ endigen aber nicht mit emer einfachen Spitze wie die von Halidrys 
siliguosa, sondern tragen ein oft reich verzweigtes System von Aesten auf ihrem Scheitel, welche alle im 
ihren letzten Verzweigungen Sexualsprosse darstellen. Weiter nach oben hin an den genannten Aesten 
fehlen die Schwimmorgane, es ist fast alles mit Conceptakeln bedeckt. Halidrys osmundacea ist danach 
eine Form, welche weniger weit entwickelt ist, als Halidrys siliquosa, weil bei derselben noch nicht eine 
so scharfe Sonderung in die in verschiedener Weise functionirenden Kurztriebe gegeben ist. Schoten und 
Sexualsprosse gehen beliebig in einander über; auch sind letztere nicht so scharf als gesonderte Organe 
vor den übrigen Zweigen ausgezeichnet. 


c. Platylobium Mertensii'‘) 
hat in einer Ebene verzweigte Sprosse, welche alle annähernd gleich gestaltet sind, insofern sie in ihren 
oberen Theilen breit blattartig, unten aber stielartig verschmälert erscheinen; sie werden zum Theil in 
kugelrunde Schwimmblasen verwandelt. Die Sexualsprosse weichen in ihrer Form nicht wesentlich von 
den vegetativen ab, sind aber dadurch eigenartig, dass die Conceptakeln an ihnen nicht unregelmässig 
zerstreut stehen, sondern in zwei Reihen so angeordnet sind, dass die Mündungen an den Kanten der 
Sprosse liegen ?). Weitere Untersuchungen konnte ich nicht anstellen, bezweifle aber nicht, dass Platy- 
lobium Mertensii in die Verwandtschaft von Halidrys zu bringen ist. 


d. Carpoglossum. 


Carpoglossum constrietum ist von Reinke ‘) in die unmittelbare Verwandtschaft von Ascophyllum 
gebracht worden, er meint sogar, es sei von diesem generisch kaum zu trennen. Auch Kützing') 
stellt die beiden Gattungen unmittelbar neben. einander. Ich habe meine Bedenken dabei und glaube, 
man ist genöthigt, die Pflanze in eine ganz andere Gruppe zu bringen, nämlich zu den Cystosireen. 
Wir haben in Carpoglossum confluens Kg. eine Pflanze mit breiten bilateral verzweigten Sprossen vor 
uns, welche besonders dadurch auffallen, dass sie in Abständen von einigen Centimetern stielartig ver- 
schmälert erscheinen. Die stielartigen Partien sind nach unten hin scharf gegen die breiten Theile ab- 


') Kützing, Tabul. phycol. X. Taf. 63. 

2) Vergl. Reinkel. c. p. 362. Kützing, X, Taf. 63, c. 
SD zc.ap 349: 

*) Tabul. phye. X, Taf. 18, 19. Phyeolog. generalis p. 350. 


_. 5l — 


gesetzt und diese sind hier seitlich zu zwei kleinen hörnchenartigen Gebilden vorgezogen. Die Aeste 
entspringen meist etwas unterhalb der Hörnchen an dem breiten Theil des Thallus. Wie dieser Aufbau 
zu Stande kommt, ist mir nicht ganz klar. Ein Exemplar des Berliner Herbars zeigt die Einschnürungen 
nicht; es gleicht sehr flachen Halidrysformen und erlaubt vielleicht den Schluss, dass die Einschnürungen 
nicht von wesentlicher Bedeutung für die Beurtheilung des Ganzen sind. Die Fruchtsprosse sind bei 
©. confluens wenig modificirte breite Zweige letzter Ordnung. 

Carpoglossum constrictum zeigt auch die Einschnürungen des Thallus, aber weit seltener, und 
weicht namentlich von ©. confluens durch die eiförmigen, kurz gestielten Sexualsprosse ab, die zweizeilig 
alternirend in den Achseln von Zähnen stehen. Diese Zähne mit Reinke als Blattrudimente aufzufassen, wage 
ich um so weniger, als mir die Entstehung der Verzweigungen nicht hinreichend klar geworden ist. Nur 
glaube ich, dass man es hier nicht mit einer Diehotomirung, wie Reinke will, sondern mit einer mono- 
podialen Verzweigung zu thun hat. (©. constrictum hat in mancher Beziehung Aehnlichkeit im Habitus 
mit Ascophyllum, das lässt sich nicht leugnen; aber ich habe, allerdings an sehr mangelhaftem Material 
aus Herbarien, keinen Hinweis darauf gefunden, dass hier die Aeste auch in Gruben entstünden; die er- 
wachsenen Sprosse, von welchen ich nur einige wenige schneiden konnte, zeigen davon nichts. 

Die Spitze beider Carpoglossumarten zeigt eine sehr charakteristische Einkerbung, sodass die 
Zweigenden, von der Fläche gesehen, herzförmig erscheinen. Scheitelschnitte zeigen, dass in diese Ein- 
kerbung, senkrecht zu ihr, die Scheitelspalte mündet, welche der von Fucus etc. sehr ähnlich und auch 
wie diese orientirt ist. Das wäre vielleicht ein Grund, die Form zu den Fuceen zu zählen. Was mich 
veranlasst, sie, allerdings mit einem grossen Fragezeichen, zu den Cystosireen zu stellen, ist der anatomische 
Bau der Pflanze. Dieser stimmt nämlich genau mit Halidrys überein. Die Füllzellen haben lange Zeit 
eine fast isodiametrische Gestalt, Hyphen entstehen spät und sogar die Aussenrindenzellen haben am 
Scheitel die langgestreckte Form mit Papillen und Schleimschichten, wie sie in Fig. 5, Taf. XI abgebildet 
ist. Wenn ich nun auch selbstverständlich nicht den anatomischen Bau allein für die Zugehörigkeit zu 
einer Gruppe maassgebend sein lasse, so verdient er doch eine gewisse Berücksichtigung. 
Fucus (soweit die Arten untersucht wurden), Pelvetia und Ascophyllum haben alle den gleichen 
Habitus der Gewebe, andererseits stimmen in dieser Beziehung nachweislich überein Halidrys, Cystosira, 
Sargassum etc.; unter diesen Umständen scheint es mir das Richtigste, Carpoglossum als Verwandte der 
letzteren anzusprechen, solange, bis uns die Entwickelungsgeschichte eingehendere Belehrung über die 
Pflanze verschafft. Ein weiterer Umstand, der zum wenigsten Zweifel an der Zugehörigkeit von Curpo- 
glossum zu den Fuceen aufkommen lässt und auf die Cystosireen hinweist, ist das Vorhandensein nur 
eines Eies im Oogonium (soweit man das an Herbarmaterial nachweisen kann). Ich stelle Carpoglossum 
in die Nähe von Platylobium, weil es mit dieser unter den ÖOystosireen die meiste Aehnlichkeit hat. 


e. Pyenophyeus. 

Die Arten dieser Gattung fallen sofort dadurch auf, dass sie keine Haftscheibe, wie Fucus ete. 
besitzen, sondern Haftwurzeln wie die Laminarien; sie sind übrigens nicht die einzigen Fucaceen dieser 
Art, esgiebt deren bekanntlich mehrere, z. B. Blossevillea spec. Die Sprosse, welche sich aus den Wurzeln erheben, 
sind bei Pycnophycus sisymbrioides unten nackt (wenigstens an einem Exemplar des Berliner Herbariums), 
oben tragen sie zweizeilig alternirend Zweige, welche sich ebenso verzweigen, wie die Muttersprosse. 
Alle Enden der letzten Auszweigungen werden zu Sexualsprossen. Alle Sprosse sind rund. Auf dem 


= 
f * 


Scheitel ist nach Reinke eine senkrecht zur Verzweigungsebene gestellte Grube ebenso wie bei Halidrys 
vorhanden. Nach Reinke fehlen im Gewebe die Hyphen vollständig. 

P. tubereulatus (Bifurcaria) hat gabelige oder scheinbar gabelig ausgebildete Sprosssysteme. 
Wenn ich nun auch die Species nicht mikroskopisch untersuchen konnte, bezweifle ich doch nicht, dass auch hier 
eine monopodiale Verzweigung vorliegt, nur werden die vom Hauptspross gebildeten Aeste ebenso stark, wie 
dieser selbst. Viele Exemplare lassen übrigens einen monopodialen Aufbau auch noch im Alter erkennen. 
Die Pflanze ist, wie man sieht, sehr einfach gestaltet; auch insofern steht sie unter den bis jetzt genannten 
Formen der Cystosireen am tiefsten, als ähnlich wie bei Fucus die Conceptakeln auf den kaum veränderten 
Enden der Sprosse sitzen. 


f. Oystosira. 

Die Gattung Cystosira ist von Valiante!) studirt und die Formen, soweit sie im Golf von 
Neapel vorkommen, sind von ihm abgebildet worden. Die Entwickelung verläuft danach in den ersten 
Stufen ähnlich wie bei Pelvetia, d.h. es wird ein fast kugelförmiger Körper ohne Wurzeln. gebildet, 
welcher später keulenförmig wird und viele Rhizoiden hervorbringt. Nach Dodel-Port?) treten schon 
nach den ersten Theilungen die Wurzeln auf. Vielleicht erklärt sich diese allerdings wenig wesentliche 
Differenz daraus, dass Valiante in den Öulturen ähnliche Zustände erhielt, wie ich bei Fucus serratus. 
also etwas abnorme Formen. Ich vermuthe das auch deswegen, weil Valiante in Fig. 5, Taf. I seines 
Werkes einen Keimling zeichnet, welcher bereits eine längere Wurzel seitlich gebildet hat. Gerade solche 
Formen hatte ich nicht selten in-meiner Cultur von Fucus serratus. Nach Valiante’s Angaben wird 
sodann aus dem keulenförmigen Pflänzchen, das eine dreiseitige Scheitelzelle , senau wie die Fucus- 
keimlinge, trägt, ein blättchenartiges, das im seinen Umrissen dem Keimling von Ascophyllum, welchen 
ich in Fig. 1, Taf. VI wiedergegeben habe. sehr ähnlich ist. An der Stelle, wo der „Stiel“ des 
Pflänzchens in die „Spreite* übergeht, findet sich im gegebenen Moment eine dreiseitige Scheitelzelle. 
Der von dieser gebildete sehr kurze Spross setzt sich in die Verlängerung des „Stiels“ und stellt 
mit diesem schembar ein einheitliches Gebilde dar, während die „Spreite® zur Seite geschoben 
wird und den ersten Seitenspross der jungen Pflanze vortäuscht. Der an der Grenze 
zwischen „Stiel“ und „Spreite“ entstandene Spross fungirt von jetzt an als kurz bleibender „Stamm*, 
von welchem die Verzweigungen in der Weise ausgehen, dass stets neue Scheitelzellen in der Nähe der 
alten auftreten. Valiante giebt zwar nichts Näheres an, indess unterliegt es wohl keinem Zweifel, 
dass sich die Sache nicht anders abspielt, als bei Zalidrys und dem später zu behandelnden Sargassum. 
Nach Valiante stehen die ersten 2—3 Seitensprosse genau oder doch annähernd amı Hauptstanım 
opponirt, die jüngeren nehmen dann allmählich eine */, Stellung ein. 

Die Keimlinge der Cystosira stimmen danach in ihren ersten Entwickelungsstadien mit denjenigen 
der Fuceen überein und bekunden damit schon die Verwandtschaft aller Fucaceen. Der Umstand, dass 
die ersten Seitenorgane annähernd opponirt sind und erst die folgenden in die ?/, Stellung einrücken, 
scheint mir sodann für eine Ableitung dieser Formen von Halidrys oder wenigstens von solchen Pflanzen 
zu sprechen, welche einen flachen mit zweizeiligen Aesten versehenen Stamm besassen. Man könnte ja 


!, Le Cystoseirae del Golfo de Napoli. Fauna und Flora des Golfes von Neapel. Bd. VII. 
?) Biolog. Fragmente. 1. Cystosira barbata. 


auch daran denken, Halidrys von Cystosira-ähnlichen Formen abzuleiten, indem man annähme, dass die 
Bilateralität hervorgebracht sei durch den Ausfall von Seitenorganen und das Einrücken der übrig- 
bleibenden in die bilaterale Stellung. Allein dafür kann ich keine Anhaltspunkte finden, während für 
das Umgekehrte alle die angeführten Erscheinungen sprechen. 

Wir haben bei allen übrigen Fucaceen, soweit wir ihren Entwickelungsgang annähernd vollständig 
verfolgen konnten, beobachtet, dass die primäre Achse des Keimlings direct zur Hauptachse der er- 
wachsenen Pflanze wird, und Halidrys, deren Jugendformen leider nicht bekannt sind, bietet in 
ihren älteren Stadien keine Veranlassung anzunehmen, dass sich hier die Sache anders verhalte. Falls 
die Angaben Valiante’s sich bestätigen, würde für Cystosira eine Abweichung gegeben sein, indem 
hier die spätere Hauptachse ein Sympodium darstellt. Da Valiante die Entstehung der auf einer be- 
stimmten Entwiekelungsstufe am Keimling seitlich vorhandenen Scheitelzelle nicht verfolgen konnte, wäre 
immerhin vor der Fällung eines entgültigen Urtheils abzuwarten, welche Thatsachen eine erneute Unter- 
suchung zu Tage förderte. Nothwendig aber führt das, was Valiante gefunden hat, nicht zu der An- 
nahme einer sympodialen Bildung bei Cystosira. Man kann sich das Vorhandensein der Scheitelzelle an 
dem genannten Orte auch auf andere Weise erklären und diese Auffassung ist, solange Thatsachen nicht 
vorliegen, ebenso berechtigt, wie die Valiante's. Man kann sich rämlich sehr wohl vorstellen, dass 
die Scheitelzelle des Keimlings eine Tochterscheitelzelle gebildet hätte, welche letztere einem Spross den 
Ursprung gab, der seinen Mutterspross überflügelte und zur Seite schob, kurz, es könnte hier ein ähn- 
lieher Vorgang stattgehabt haben wie bei der Bildung des basalen Kurztriebes von Sargassum, die so- 
gleich zu beschreiben ist. Es würde das auch besser im Einklang stehen mit der Thatsache, dass der 
Hauptspross von Cystosira zeitlebens kurz bleibt und von den später entstehenden Aesten an Länge weit 
übertroffen wird. 

Die Seitentriebe mancher Cystosireen, z. B. Oystosira abrotanifolia, sind an der Basis flach band- 
förmig und in einer Ebene verzweigt, nach oben hin werden sie gerundet. Auch hierin kann man 
Hinweise auf eine Entstehung aus bilateral verzweigten Formen finden; indess erscheint das doch sehr 
gewagt, weil man in diesem Fall, wo die Hauptachse gerundet und allseitig verzweigt ist, nicht wissen 
kann, wie weit man es mit einer secundären Erscheinung zu thun hat. 

In die nächste Verwandtschaft von Cystosira rechne ich noch Treptacantha, Phyllacantha, Carpo- 
desmia, Hormophysa u. a., ohne mich auf eine Discussion darüber einzulassen, ob die unter diesem Namen 
vereinigten Arten den Namen selbstständiger Gattungen verdienen oder ob sie der Gattung Oystosira zu- 
zurechnen sind, wie das mehrfach geschehen ist. 


Die eben besprochenen Gattungen Halidrys, Platylobium, Pyenophyeus, Cystosira etc. sind von 
Kützing') riehtig als eine natürliche Gruppe, die Cystosireen, zusammengezogen worden. Nach dem, 
was ich über Bau und Wachsthum der genannten Genera berichtet habe, bekunden sie ihre Zusammen- 
gehörigkeit dadurch, dass sie alle im Alter noch eine dreiseitige Scheitelzelle besitzen, von welcher durch 
charakteristische monopodiale Verzweigung radiäre (Cystosira) oder bilaterale (Halidrys, Pyenophyeus, 
Platylobium) Sprosssysteme ausgehen. Cystosira hat von Jugend an eine dreiseitige Scheitelzelle; 
ich bezweifle nicht, dass man an den Keimlingen von Halidrys ete. das gleiche finden wird, wenn man 


!, Kützing, Phyeolog. generalis. p. 353 ft. 


sie erst kennen gelernt hat. Die Conceptakeln stehen entweder auf den Spitzen der Langtriebe (Pyeno- 
physus) oder auf besonderen Kurztrieben (Halidrys siliquosa). Die Oogonien enthalten nur ein Ei. Es 
ist das letztere zwar nicht für alle Formen sicher gestellt, nach den Erfahrungen an den Fuceen würde 
ich aber in einer Mehrzahl von Eiern kein Hinderniss der Zugehörigkeit zu dieser Gruppe finden können. 

Innerhalb dieser Gruppe stehen Formen wie Halidrys osmundacea den Fuceen am nächsten, sie 
überbrückt in willkommener Weise die Kluft, welche zwischen Fuceen und Öystosireen besteht. Diese 
Art hat, wie wir sehen, in der Jugend einen flachen Thallus und ausserdem ist die Differenzirung der 
Organe nicht weit vorgeschritten, die Sexualsprosse sind nur in geringem Maasse modifieirte vegetative 
Organe. Der Umstand, dass bei Halidrys osmundacea die Verzweigung monopodial ist, während die Sprosse 
der meisten Fuceen dichotomiren, kann keinen wesentlichen Unterschied bedingen, da bekanntlich 
auch Ascophyllum monopodial verzweigt ist. Zwischen den Keimlingen dieser Art und den jungen Pflanzen 
von H. osmundacea sind sogar viele Aehnlichkeiten vorhanden, die besonders deutlich hervortreten, wenn 
die Keimpflanzen von Ascophyllum viele Sprosse an ihrer Basis entwickeln. Beide Arten von Keimlingen 
verzweigen sich monopodial, der Unterschied ist nur, dass bei Hulidrys die neu gebildeten Vegetations- 
punkte sofort zum Spross auswachsen, während sie bei Ascophyllum, in eine Grube versenkt, für spätere 
Zeiten aufgespart werden. Ein Vergleich zwischen den älteren Stufen beider Pflanzen ist nicht gut 
durchführbar, weil sich hier allerlei Abweichungen zu erkennen geben, die unzweifelhaft später erworbene 
Eigenschaften sind. 

Halidrys siliquosa steht den Fuceen schon etwas ferner, Flachsprosse sind, wie gezeigt wurde, 
auch hier vorhanden, aber doch nicht in so ausgeprägter Weise, wie bei H. osmundacea. 

Dass die Cystosireen von Halidrys-ähnlichen Formen abzuleiten sind, wurde bereits oben hervor- 
gehoben. 

Pyenophyeus steht, wie bereits erwähnt, den Fuceen in mancher Beziehung nahe, denselben aber 
als ein direetes Vermittlungsglied zwischen beiden Gruppen aufzufassen, trage ich Bedenken; mir scheint 
der Gedanke näher zu liegen, dass Pyenophycus eine Parallelbildung zu Pelvetia darstellt. Trotz des 
verschiedenartigen Verzweigungsmodus ist eine gewisse habituelle Aehnlichkeit unverkennbar und auch 
die Anatomie weist Aehnlichkeiten in der fehlenden oder mangelhaften Hyphenbildung auf. Wie Pelvetia 
eine in ihren vegetativen Theilen redueirte Form darstellt, so auch Pyenophycus, wobei freilich nicht 
wahrscheinlich ist, dass die Formen durch gleiche äussere Bedingungen hervorgerufen seien, denn Pycno- 
phycus wächst im tiefen Wasser. !) 

Für Platylobium lässt sich in Ermangelung genauerer Kenntniss derselben kaum sagen, in welcher 
Beziehung sie zu den übrigen Öystosireen steht; noch in höherem Maasse gilt das von Carpoglossum. 


3. Nargasseen. 


a. Sargassum linifolium. 
Von dieser Species gelangte Spiritusmaterial zur Untersuchung, welches mir von der zoolog. Station 
zu Neapel freundlichst übersandt war. Von einer eingehenden Beschreibung des morphologischen Thallus- 


') Le Jolis, Liste des algues marines de Cherbourg. p. 9. 


aufbaus dieser Pflanze sehe ich vorläufig ab und erinnere nur daran, dass S. linifolium in spiraliger 
Stellung Aeste aufweist, welche scheinbar in der Achsel eines Blattes stehen und selbst wieder „Blätter“ 
mit „Achselsprossen“ erzeugen. 

‚ Verfolgen wir zunächst das Spitzenwachsthum, so finden wir auf dem Scheitel eine im Quer- 
schnitt fast völlig gerundete Grube, die wie ein enger Canal sich in das Gewebe des Scheitels hineinsenkt. 
Zeitweilig nur verliert sie den runden Querschnitt; wenn sich nämlich eine Verzweigung bildet, wird sie 
oft sehlitzartig nach der Richtung hin, nach welcher der junge Ast entsteht; sie nimmt ihre runde Form 
wieder an, wenn der letztere seine eigene Scheitelgrube völlig ausgebildet hat. Nicht selten erscheint 
die Seheitelgrube auch sternförmig nach mehreren Richtungen hin, wenn mehrere Seitentriebe kurz 
hinter einander entstehen; es sind dann für kurze Zeit drei secundäre Scheitelgruben mit der ursprüng- 
lichen vereinigt, welche sich mit der weiteren Entwickelung der zugehörigen Aeste von derselben trennen. 

Am Grunde des Scheiteleanals findet sich eine dreiseitige Scheitelzelle in völliger Übereinstim- 
mung mit Halidrys siliquosa, sodass darüber weiter kein Wort zu verlieren ist. Auch die Bildung neuer 
Scheitelzellen bei der Verzweigung geht in der gleichen Weise unter Vermittelung einer vierseitigen 
Initiale vor sich, also auch hier ist eine streng monopodiale Verzweigung gegeben. Die jungen Scheitel- 
zellen rücken in bekannter Weise in dem Scheiteleanal aufwärts und bilden eine selbständige Grube: das 
alles stimmt mit Halidrys überein, 

Da eine Bilateralität hier nicht vorhanden ist, kann auch von einer bestimmten Orientirung der 
Scheitelzelle zu einer Symmetrieebene nicht die Rede sein. Die jungen Scheitelzellen liegen nun, wie 
das Diagramm in Fig. 9, Taf. XI andeutet, etwa um einen Winkel von 144° von einander entfernt, was 
einer ?/, Stellung ungefähr entsprechen würde; auch später behalten die Seitensprosse wenigstens an- 
nähernd diese Stellung bei, wenn auch natürlich geringe Verschiebungen nicht ausgeschlossen sind. Die 
ganze Entstehungsweise und Anordnung der jungen Scheitelzellen weist auch hier darauf hin, dass an eine 
Beziehung zwischen den Segmenten der Scheitelzelle des Hauptsprosses und den Initialen des Seitentriebes 
nicht gedacht werden kann. In den Diagrammen ist die Lage der Wände in den Scheitelzellen des 
Muttersprosses eingezeichnet; man sieht aus denselben, dass die Initialen eine ganz verschiedene Stellung 
zu derselben einnehmen können. Dass hier Verschiebungen stattgefunden haben, glaube ich nicht, 
wenigstens habe ich dafür niemals eine Andeutung finden können. Wenn die jungen Scheitelzellen aus 
der Scheitelgrube des Muttersprosses herausgerückt sind, liegen die Scheitelzellen oben auf demselben in 
einer relativ seichten Grube. Aeusserlich hebt sich die junge Zweiganlage noch nicht vom Scheitel des 
Muttersprosses ab, höchstens ist eine geringe Verbreiterung desselben nach der betreffenden Seite hin 
bemerkbar. In diesem Stadium, in welches die Scheitelzelle 4 in Fig. 9, Taf. XI eben eingetreten ist, 
bildet die junge Scheitelzelle ihrerseits schon wieder eine Initiale für einen Seitenast. Ich habe die Vor- 
gänge nicht in die Einzelheiten hinein verfolgt, glaube aber nicht bezweifeln zu dürfen, dass hier wieder 
dieselben Vorgänge sich abspielen, wie bei der Entstehung der vorhin beschriebenen Scheitelzellen aus 
der des Hauptsprosses. Die neue Scheitelzelle 4b, welche aus der mit 4a bezeichneten entstand, liegt 
immer von 4a aus nach der Peripherie des Organs hin, so wie Fig. 9 das andeutet. Eine Ausnahme von 
dieser Regel habe ich niemals gefunden. Die beiden Scheitelzellen a und b liegen zunächst gemeinsam 
in der seichten Grube, welche für a bereits gebildet war. Diese Grube vertieft sich etwas, aber auch 
nur wenig, die Scheitelzellen rücken in radialer Richtung etwas auseinander und zwischen ihnen entsteht 
ein niedriger Wall, sodass man nun eine in radialer Richtung verlaufende Spalte hat, in welcher die 


beiden Scheitelzellen, durch den genannten Wall getrennt, liegen. (Vergl. Fig. 1, Taf. XII). Durch das 
Wachsthum des Muttersprosses, sowie die Vergrösserung der a und b umgebenden Gewebetheile wird 
nun auch seitlich am Scheitel em Fortsatz sichtbar, welchen uns Fig. 2, Taf. XII vergegenwärtigt. Dies 
Schema ist hergestellt durch Combinirung einer Schnittserie, aus welcher auch das Diagramm Fig. 9, 
Taf. XI stammt und zwar ist es der Schnitt, welcher durch die Scheitelzelle des Muttersprosses, durch 
1, 6a und 6b gelegt zu denken ist. Man sieht hier, was natürlich die Querschnitte deutlicher zeigen, 
dass die beiden Scheitelzellen a und b noch in einer gemeinsamen Spalte nur durch einen kleinen Wall 
getrennt liegen, dass sie aber schon einem kleinen Sprosse selbständig aufsitzen. Dieser Spross wächst 
in der Weise, dass der die beiden Scheitelzellen trennende Wall grösser wird, wodurch zwei getrennte 
Scheitelgruben resultiren, und dass sodann der die Zelle b tragende Theil rascher wächst, als a; auf diese 
Weise kommt ein Spross zu Stande, dessen Durchschnittsbild in Fig. 3, Taf. XII wiedergegeben ist. 
Dasselbe ruft den Eindruck hervor, als ob a auf der Basis von b sässe und aus diesem hervor- 
gegangen wäre. 

Verfolgen wir zunächst den Spross b weiter, so sehen wir jetzt, dass die Scheitel- 
grube nicht mehr genau in der Mitte dem Spross aufsitzt, sondern auf die der Hauptachse 


zugewendete Seite desselben geschoben wird. Der Spross verlängert sich dann erheblich und 
wird in seinen oberen Theilen abgeflacht; die Abflachung liest der Mediane parallel. Das 


Organ erscheint nunmehr als ein gestieltes sichelförmiges Gebilde, das eine Kante der Achse 
zuwendet. Die concave Seite der Sichel liegt nach der Achse hin, auf der Spitze derselben ist die 
Scheitelgrube als ein kurzer Spalt sichtbar, der halb von oben, halb von der Seite (Innenseite) her in 
das Gewebe eindringt. Auf dem Grunde derselben ist die dreiseitige Scheitelzelle noch sichtbar. Bei 
weiterer Vergrösserung des Sprosses nimmt derselbe vollständig die Gestalt eines gestielten und gesägten 
Blattes an, die sichelförmige Gestalt verschwindet, nur geringe Spuren davon bleiben übrig, auch die 
Scheitelzelle mit ihrer Grube wird aufgetheilt und geht in Dauergewebe über. Schliesslich findet auch 
häufig eine Drehung des stielartigen Sprosstheiles statt, sodass die Fläche nunmehr nach der Achse zu 
resp. nach oben gewendet ist. 

Der in den Figuren mit b bezeichnete Trieb mag-als Flachspross bezeichnet sein, er ist das 
Organ, welches man bislang meistens das Blatt von Surgassum nannte. Während b in die Länge wächst und 
sichelförmig wird, nimmt a zunächst die Gestalt eines Höckers oder ganz kurzen Sprosses an, welcher, 
wie Fig. 4, Tat. XII zeigt, dem Spross b an seiner Basis scheinbar aufsitzt, Wie Fig. 4 aus Fig. 3 
hervorgeht, ist leicht ersichtlich, ohne dass es einer eingehenden Beschreibung bedürfte. Betont mag 
aber noch einmal sein, dass a der von seinem Tochterspross b überflügelte und zur Seite geschobene 
Mutterspross ist. 

Schon auf Stadien, welche wenig älter sind als Fig. 3, Tat. XII, beginnt der Spross a in be- 
kannter Weise neue Initialen für Seitenorgane zu bilden. In vielen Fällen liegt nun die erste so ent- 
stehende Scheitelzelle rechts oder links von der Mediane des’ Organs und die zweite folgt entsprechend 
links oder rechts von dieser Ebene, wie Fig. 10, Taf. XI andeutet; die dritte liegt dann meistens nach 
dem Spross b hin, die vierte, von b abgekehrt, nach der Hauptachse hin. Einen anderen Fall stellt Fig. 12, 
Tat. XI dar, hier sind auch erst 4 und 3 rechts und links von der Mediane angelegt, 2 aber liegt dem Haupt- 
stamm, 1 erst dem „Blatt“ (Spross b) zugekehrt, und schliesslich kommen Fälle vor, in welchen an dem Spross a 
die erste Initiale der Achse, die zweite dem Blatt zugewendet ist (Fig. 11, Taf. XI) und wo erst die 


folgenden seitlich von der Mediane liegen. Vergleicht man diese verschiedenen Fälle mit einander, so 
scheint auf den ersten Blick die Stellung der Aeste am Spross a eine ganz regellose zu sein, weil die 
jüngeren Seitensprosse von a zu dem ältesten Ast b in keimerlei Beziehung betreffs ihrer Stellungs- 
verhältnisse zu bringen sind. Sieht man aber zunächst einmal von b ab, so zeigt sich, dass alle übrigen 
Seitenorgane von a dieselbe ?/, Stellung besitzen wie der Hauptspross selbst, der grundständige Flach- 
spross ist aber in die Spirale nicht mit einbezogen. Insofern verhält sich das genannte Seitenorgan 
analog den Cotyledonen und Vorblättern vieler Samenpflanzen, bei welchen auch die genannten Organe nicht 
mit in die Blattspirale des Sprosses hinein construirt werden können; ein Unterschied ist allerdings in- 
sofern gegeben, als die Blattstellung der Sprosse immer in bestimmter Form an die Vorblätter anschliesst ; 
das ist, wie wir sahen, bei Sargassum nicht der Fall. Auch die Fälle von Alo& u. a., welche Sachs 
in seinem Lehrbuch ') erwähnt, wo die zweizeilige Blattstellung in eine spiralige übergeht, dürften mit 
unserem Sargassumfall in Parallele zu stellen sein. 

Fig. 12, Taf. XI deutet an (bei 4), dass die Seitenglieder, welche von Spross a nach dem Flach- 
spross gebildet werden, sich wieder verzweigen können und es lässt sich leicht verfolgen, dass sie sich 
genau so verhalten, wie ihr Mutterspross. 

Auf Grund dieser entwickelungsgeschichtlichen Thatsachen wird es nützlich sein, den 
morphologischen Aufbau von Sargassum linifolium jetzt zu betrachten. Ganze Pflanzen haben 
mir nicht vorgelegen, ich muss mich daher begnügen, den Habitus eines grösseren Sprosses 
zu erörtern, derjenige ganzer Pflanzen wird nicht wesentlich davon verschieden sein. Ein längerer Ast 
trägt, wie das ja auch die Entwickelungsgeschichte lehrt, in spiraliger Anordnung kürzere oder längere 
Seitentriebe, welche mit einem Flachspross beginnen. Wenn gewöhnlich gesagt wird, der Seitentrieb 
stehe in der Achsel dieses sog. Blattes, so giebt das die Sache, auch im fertigen Zustande, nur halb 
richtig wieder. Im jugendlichen Zustande steht der Spross a, wie auch die angeführten Schemata das 
andeuten, schembar auf der Basis seines grundständigen Flachsprosses; im Alter bleibt dieses Verhältniss 
meistens gewahrt, nicht selten aber treten auch Verschiebungen ein, die den Eindruck hervorrufen, als 
ob der Spross in der Achsel des Flachsprosses stände, oder auch erkennen lassen, dass der Flachspross 
an der Basis seines Mutterastes inserirt ist. Auf den Flachspross folgt, als zweitältester Ast des gemein- 
samen Muttersprosses ein zweiter Kurztrieb, welcher wieder die Gestalt eines Blattes haben kann wie 
der erste, in der Regel aber stellt er eine auf einem langen dünnen Stiel sitzende Schwimmblase dar. 
Dass diese ein umgewandeltes „Blatt“ ist, geht einmal daraus hervor, dass man nicht selten statt der 
Schwimmblasen Flachsprosse findet und weiterhin daraus, dass der Stiel der Blase nicht immer dünn und 
rund erscheint, sondern häufig blattartig; es sieht dann aus, als ob die Schwimmblase einem in der Mitte 
abgestutzten Blatt aufsässe.°) Zudem finden sich bei anderen Sargassumarten alle möglichen Übergänge 
vom Flachspross zum Schwimmorgan. Auf die Schwimmblase folgen sodann bis hinauf zur Spitze Seitensprosse, 
welche sich verzweigen; sie beginnen wieder mit einem Flachspross, produeiren als zweites Seitenorgan eine 
Schwimmblase, als drittes, viertes, fünftes ete. wieder Sprosse, welche sich wie ihr Mutterspross verhalten u. s.f. 

Der ganze eigenartige Habitus dieser Pflanze beruht also darauf, dass die Sprosse zunächst einen 
grundständigen Kurztrieb bilden, welcher sich nicht verzweigt und blattartig wird; darauf einen zweiten, 


', 4. Aufl. p. 197. 
®) Vergl. z. B. die Abbildung bei Kützing, Tabul. phycol. XI, Taf. 24. 


Bibliotheca botanica. Heft 14. 


[v8 


welcher ein Schwimmorgan darstellt, dann aber Zweiganlagen, welche sich verzweigen, indem sie wieder 
wie ihr Mutterspross mit einem grundständigen Flachspross und einer Schwimmblase beginnen. 

Das ist die allgemeine Regel. Abweichungen davon kommen vor. Die weit nach unten stehenden 
Sprosse weisen auch zunächst den Flachspross in seiner ganz normalen Ausbildung auf, bleiben dann aber 
selbst oft ganz klein, sehen aus wie ein Höckerchen oder Spitzchen, welches dem Flachspross aufsitzt. 
Der Seitentrieb hat also nach der Bildung des basalen Kurztriebes sem Wachsthum fast völlig sistirt, 
es sind wohl noch von der Mutterscheitelzelle aus einige Zweiginitialen gebildet, dieselben sind aber nicht 
zu Sprossen ausgewachsen. Der Spross kann so klein bleiben, dass man ihn kaum erkennt, wodurch 
solche Zweigsysteme natürlich einen ganz anderen Habitus erhalten können. Bei einigen Sargassumspecies 
kommt dies wie es scheint ganz regelmässig vor. Zwischen solchen Sprossen und den ganz normalen 
finden sich natürlich alle möglichen Übergänge; besonders häufig sind solche, bei welchen ausser dem 
Flachspross noch die Schwimmblase gebildet ist, während alle folgenden Sprosse rudimentär bleiben. 

Weitere Abweichungen können darin bestehen, dass die Schwimmblase fehlt und der zweite Seiten- 
trieb sich gleich verzweigt, oder dass mehrere (2—3) Schwimmblasen hintereinander an einem Ast auf- 
treten und dergl. mehr. Ebenso kann an Stelle des grundständigen Flachsprosses eme Schwimmblase 
stehen und es giebt Species, bei welchen dies an den Spitzen der Aeste zur Regel wird. An dem Grunde 
der älteren Sprosse habe ich die Schwimmblasen nicht selten vermisst, sie scheinen hier nicht immer ge- 
bildet zu werden; indess kann ich darüber keine genaue Auskunft geben, weil an dem Spiritusmaterial die 
Blasenstiele leicht abbrechen und auch das Herbarmaterial nicht immer die genügende Auskunft zu geben vermag. 

Wird die Pflanze geschlechtsreif, so wandeln sich die letzten Auszweigungen zu Sexualsprossen 
um. Ein Zweig höherer, sagen wir nter Ordnung trägt Seitensprosse (n + Ilter Ordnung), welche in 
bekannter Weise mit einem flachen Kurztrieb, nicht selten auch ausserdem mit einer Schwimmblase be- 
ginnen. Die oberhalb dieser beiden Organe entstehenden Seitensprosse sind aber hier nicht verzweigt, 
sondern stellen unverzweigte Kurztriebe dar, welche sich als Conceptakelträger erweisen. Auch die 
Spitze des Sprosses n + 1 wird in einen Sexualspross umgewandelt. Auf diese Weise resultiren die 
„traubenförmigen Fruchtkörper in den Blattachseln.“ Am oberen Ende des Sprosses n wird die Ver- 
zweigung der Aeste n + Iter Ordnung immer schwächer, ganz oben bestehen sie nur aus einem Sexual- 
spross, der an seiner Basis einen kümmerlichen Flachspross trägt. 

Die Homologie der Sexualsprosse mit den vegetativen Seitentrieben liegt auf der Hand und be- 
darf wohl kaum einer Erörterung. Auch mit den Verhältnissen bei Halidrys sind Uebereinstimmungen 
vorhanden. Bei beiden Gattungen stehen die Sexualsprosse als Kurztriebe am Ende eines- Sprosses. Bei 
Halidrys gehen allerdings an diesem Spross den sexuellen Kurztrieben viele vegetative Sprosse voraus, 
während bei Sargassum nur ein oder zwei seitliche Vegetationsorgane die Vorläufer der Sexualsprosse 
sind. Überhaupt erscheinen die letztern bei Sargassum als bestimmter differenzirte Organe, was ja bei der 
höheren Gliederung der Sprosse von Sargassum nicht Wunder nehmen kann. 

Ich habe im Obigen das Wort Blatt möglichst vermieden und auf Grund der Entwickelungs- 
geschichte, wie ich glaube, zur Genüge hervorgehoben, dass man es hier nicht mit Blättern in 


dem gewöhnlichen Sinne des Wortes zu thun habe. Zu einer ganz ähnlichen Auffassung ist 
Goebel‘) durch Vergleichung einiger Sargassumformen gekommen und auch ©. Kunze?) 
‘) Pflanzenbiolog. Schilderungen I., p. 7. 
°) O0. Kunze, Revision von Sargassum und das sogenannte Sargassomeer. Englers bot. Jahrbücher, Bd. I,p. 191 u. £. 


— Hg 


hat daraut hingewiesen, dass bei den Sargassumarten alle Übergänge vorhanden sind, von Formen, welche 
nicht in Stamm und Blatt differenzirt sind bis zu solchen, die eine deutliche Sonderung in diese Organe 
erkennen lassen. 


b. Sargassum varians. 


Sargassum linifolium steht keineswegs ohne Verbindung mit den Fuceen resp. mit einfacheren 
Formen da, vielmehr giebt es einige Arten, welche in der ausgezeichnetesten Weise den Übergang von 
diesen zu Sargassum vermitteln. Zu ihnen gehört in erster Linie Sargassum varians Sond. Dasselbe lag 
mir in sehr schönen Herbariumsexemplaren aus Binder’s Sammlung im botanischen Museum zu Hamburg 
vor.‘) Der Hauptspross trägt an seiner Basis in zweizeilig alternirender Stellung Seitensprosse, welche 
mit denen von Halidrys osmundacea grosse Aehnlichkeit haben, d. h. auch sie sind flach und erzeugen, 
offenbar durch monopodiale Verzweigung, flache Seitensprosse, sodass auch hier der Habitus eines fieder- 
theiligen Blattes resultirt. Die unteren Sprosse sind zum Theil nicht sehr lang und zeigen bis zu ihrer 
Spitze den eben genannten Aufbau, andere aber verlängern sich erheblich und verhalten sich ebenso wie 
der gleich zu beschreibende Hauptspross. Diesem letzteren fehlten an den mir vorliegenden Exemplaren 
ein Stück weit oberhalb der eben beschriebenen nahe der Basis stehenden Seitentriebe jegliche Zweige ; 
statt dessen fanden sich in zweizeilig alternirender Anordnung auf den Kanten des auch oben noch 
flachen Hauptsprosses kurze Spitzchen, welche darauf hindeuteten, dass hier die Aeste abgefallen waren. 
Weiter nach oben finden sich Zweige, welche meistens eine Länge von 5—10 cm haben, in derselben 
zweizeilig alternirenden Anordnung wie die unteren, aber fast genau vom Hahitus der Sprosse des 
Sargassum linifolium, mit welchen sie auch darin übereinstimmen, dass die Stellung ihrer 
Aeste eine zerstreute ist. Soviel konnte mit Sicherheit an den aufgeweichten Herbariums- 
exemplaren festgestellt werden und in manchen Fällen gelang es auch, eine Spiralstellung nach ?/, zu 
erkennen. Wir haben hier also einen Fall. in welchem das in seinen niederen Gliedern bilaterale Spross- 
system an den Gliedern höherer Ordnung in eine spiralige Stellung übergeht. 

Die oben an der Hauptachse stehenden Sprosse zweiter Ordnung bedürfen noch einer etwas ein- 
gehenderen Besprechung. Manche von ihnen tragen in zweizeilig alternirender Stellung an ihrer Basis 
mehrere Flachsprosse von der Form der an den unteren „Fiederblättern“ vorhandenen, ja es kommt vor, 
dass diese flachen Sprosse ihrerseits wieder fiederartig verzweigt sind; auf diese Flachsprosse III. Ordn. 
folgen nach obenhin Sprosssysteme vom Habitus des Sargassum linifolium. Viele andere Sprosse Il. Ordn. 
tragen nur ein Paar von „Fiedern“ (wenn einmal dieser incorrecte aber anschauliche 
Ausdruck gestattet ist), verhalten sich aber sonst wie die eben genannten. 

Die basalen Fiedern liegen in der Verzweigungsebene des Hauptsprosses, so  ı ( } " 
dass also einer diesem zugekehrt, der andere von ihm abgewendet ist. (Vergl. 

nebenstehende Figur.) Die Zweige III. Ordn., soweit sie nicht an der Basis 
der Zweige II. Ordn. flache Kurztriebe darstellen, tragen an ihrer Basis eir 


u N 


Paar von Flachsprossen, auf welche Sprosse IV. Ordn. folgen, die auch z. Th. wenigstens mit einem 
Flachsprosspaar beginnen. An diesen fällt es nun auf, dass sie nicht mehr so liegen, wie diejenigen an 


') Die Zeichnung Kützing’s in den Tabul. phycologieae Bd. XI, Taf. 36 stimmt mit den genannten Exemplaren 
nicht gut überein. 


— 60 — 


den Sprossen II. Ordn., sondern so wie nebenstehendes Schema andeutet. Die eingetretene Veränderung 
kann man sich kaum anders vorstellen, als wenn man annimmt, dass eine Drehung des Sprosses IV. Ordn. 
um etwa 90° und ausserdem ein Zusammenrücken der beiden Kurztriebe b und b‘ nach der von den Mutter- 

sprossen abgekehrten Seite stattgefunden hat. Die beschriebenen Verhältnisse 


v sind an den Sprossen, welche an der Basis der Sprosse III. Ordn. stehen, leicht 
8 zu verfolgen. An den etwas höher inserirten Zweigen IV. Ordn. findet man 
b aber häufig, dass die mit b und b‘ bezeichneten Sprosse an ihrer Basis verwachsen 


II N - : ; = : a 
sind und in vielen Fällen bat es den Anschein, als ob der Spross IV einem 


gegabelten Spross ganz kurz unterhalb der Gabelung aufgewachsen wäre; bei 
anderen Sprossen sind b und b’ noch weiter verwachsen, man findet Gebilde die nur ganz wenig an ihrer 
Spitze gespalten sind und den Spross IV scheinbar an ihrer Basis tragen; schliesslich aber sind Sprosse 
IV. Ordn. vorhanden, welche mit einem einzigen Flachspross in der durch nebenstehendes Schema an- 
gedeuteten Stellung genau wie Sargassum linifolium beginnen. Es kann also 
in diesem Fall gar keinem Zweifel unterliegen, dass der an den Sprossen höherer 


DB = Ordnung vorhandene basale Flachspross entstanden ist durch Verwachsung zweier 
m W ursprünglich vorhandener. Ob in den letztgenannten Fällen zwei getrennte An- 


lagen vorhanden sind, welche gemeinsam wachsen, oder ob schliesslich nur noch 

eine vom Spross IV aus gebildet wird, konnte ich nicht entscheiden. Mag dem 
nun sein, wie ihm wolle, mir scheinen diese Vorgänge von Sargassum warians Anhaltspunkte zu geben 
für die Beurtheilung vieler Sargasseen und die Ableitung dieser eigenartigen Gestalten von den Fuceen 
resp. von einfacheren nicht so weit gegliederten Tangen. 

Meiner Auffassung nach besassen die Vorfahren von Sargassum varians einen Vegetationskörper, 
welcher bis in die äussersten Spitzen flach und zweizeilig alternirend verzweigt war. Den ersten Anfang 
zu Sargassumformen bildeten Pflanzen, deren letzte Verzweigungen an der Basis mehrere flache Sprosse, 
weiter nach oben aber runde Triebe besassen. Die Flachtriebe än der Basis verminderten sich dann, 
gingen auf zwei zurück, während die rundlichen Triebe eine spiralige Anordnung erhielten; schliesslich 
rückten die Flachtriebe zusainmen und verschmolzen zu einem einzigen, sodass nun bereits spiralig ver- 
zweigte mit einem basalen Flachspross beginnende Triebe als die äussersten Verzweigungen gegeben waren. 
Die Bildung der genannten Sprosssysteme wurde nun in eine immer frühere Periode der Entwickelung 
verlegt, sodass es in einer bestimmten Zeit Pflanzen gab. bei welchen die ältesten Sprosse die flache 
Form annahmen, während alle jüngeren die spiralige Stellung der Aeste und den einseitigen Basalspross 
aufwiesen, Eine solche Form ist S. varians. 

Man kann sich dann weiter vorstellen, wie auch auf die ältesten Sprosse die spiralige Anordnung 
der Aeste überging und wie statt der zwei basalen Flachsprosse schliesslich überall nur noch ein einziger 
angelegt und ausgebildet wurde. So käme man auf Formen wie Sargassum linifolium und viele 
andere. 

Ist diese Auffassung richtig, so wird es auch leichter verständlich, warum bei $. linifolium der 
Basalspross in seiner Stellung so gar keine Beziehungen zu den jüngeren Seitenorganen desselben Mutter- 
sprosses erkennen lässt. Die hier eingetretenen Verschiebungen und Verwachsungen würden dies erklären. 
Dass in der Entwickelung der Flachsprosse von 8. linifolium von diesen Vorgängen, die einmal statt- 
gehabt haben müssen, keine Spur mehr vorhanden ist, ist natürlich kein Grund gegen meine Ansicht. 


— 61l — 


c. Turbinaria. 

Ist der Basalspross nicht flach, sondern kreiselförmig gerundet, so haben wir die Gattung 
Turbinaria, die sich eben nur durch dieses Merkmal und das Fehlen der Schwimmblasen von Sargassım 
unterscheidet. Die Kreisel sind innen hohl und offenbar Assimilations- und Schwimmorgane zugleich. 
Die Sargassumarten weisen übrigens nicht selten an den Spitzen ihrer Aeste bereits einen Übergang der 
grundständigen Flachsprosse in Schwimmblasen auf und so trage ich kein Bedenken, die Turbinarien 
direct von Sargassum abzuleiten. 


d. Anthophyeus longifolius. 


Zu den Sargasseen sind noch einige andere Gattungen zu zählen, die hier kurz besprochen sein 
mögen, soweit Herbariumexemplare ein Urtheil gestatten. Anthophycus longifolius‘) (Fig. 5, Taf. XII) 
hat auch an seiner Basis zweizeilig alternirende Aeste, die überall flach sind, ganz ähnlich wie Sarg. 
varians. Weiter oben am Stamm resp. an den grösseren Seitenästen stehen Sprosse, welche mit einem 
Flachsprosspaar von bekannter Form beginnen. Der eine von .liesen, der tiefer. inserirte (1). stellt 
meistens ein gestieltes und gesägtes Blatt dar, der auf der entgegengesetzten Seite des Muttersprosses 
stehende, höher inserirte (2), ist häufig zum Schwimmorgan ausgebildet; häufig ist er auch blattartig, und 
nicht selten finden sich Mitteldinge zwischen beiden. Die Stellung der Zweige ist bis in die äussersten 
Verzweigungen hin eine zweizeilig alternirende. Hier ist klar zu übersehen, dass in den Verzweigungen 
höherer Ordnung die breiten flachen Sprosse in gerundete Organe verwandelt sind, die ihre zweizeilige 
Stellung aber noch beibehalten haben; an ihrer Basis tragen sie noch allemal als Beweis für ihren Ur- 
sprung zwei Flachsprosse. 


e. Carpophyllum ?) 


Carpophyllum Phyllanthus Turn. hat fast nur flache ‚bandförmige Sprosse. Die unteren Aeste 
bilden nur wenige kurze Seitentriebe, die oberen sind etwas länger als die unteren, im übrigen aber, wie 
diese, mit wenigen grösseren Aesten verzweigt. Sie alle tragen an ihrer Basis einen kurz gestielten 
Flachspross und auf diesen folgend meistens eine Schwimmblase. Die letzten Langtriebe besitzen nun 
auf ihren Kanten in zweizeilig alternirender Stellung büschelartige Systeme von Sexualsprossen, welche 
nicht selten an ihrer Basis blättchenförmige Kurztriebe tragen; doch fehlen die letzteren auch ebenso 
häufig, besonders an Büscheln, welche nahe der Spitze stehen. Es dürfte dies weniger auf ein Fehlen 
der Flachsprosse zurückzuführen sein, als vielmehr auf eine Umbildung derselben zu Sexualsprossen. Man 
findet nämlich zuweilen Zwischenformen in Gestalt von Sprossen, welche die Stellung und in ihrem 
unteren Theil auch die Form der Flachsprosse haben, an ihrem oberen Ende aber Conceptakeln tragende 
Sprosse produeiren. Der Unterschied von Anthophycus besteht also nur darin, dass alle Sprosse mit 
Ausnahme der sexuellen Kurztriebe flach sind. 


Carpophyllum maschalocarpum verhält sich im Wesentlichen wie das vorige, nur haben die Büschel 
von Sexualsprossen bis nach oben hinauf einen basalen Flachspross aufzuweisen. 

'!) Kützing, Tabul. phyeolog. X, Taf. 64. 

®)Kützing, Tab. phyec. X, Taf. 50. Der Gesammthabitus ist aus der Figur allerdings nicht hinreichend za 
erkennen. 


f. Contarinia australis Endl. et Dies.) 

An die aufgeführten Formen schliesse ich Carpophyllum scalare Suhr (Contarinia australis Endl. 
et Dies.), (Fig. 7, Taf. XII). Von derselben habe ich allerdings nur einige fructificirende Sprosse aus 
dem Berliner Herbarium gesehen, dieselben genügen aber, um das Wesentliche zu erkennen. Die Pflanze 
ist wie die vorher genannten in einer Ebene verzweigt, die Sprosse sind flach und tragen, zwei- 
zeilig alternirend, breite, an der Basis verschmälerte Triebe, welche dem Hauptspross ihre schmale 
Seite zuwenden. Ganz genau in der Achsel dieser Zweige stehen längere, Sexualsprosse tragende 
Aeste. Es unterliegt für mich keinem Zweifel, dass diese auch hier die Muttersprosse des Astes 
sind, in dessen Achsel sie scheinbar stehen; aber die durch nachträgliche Verschiebung hervorgerufene 
Stellung täuscht in so hohem Maasse einen Achselspross vor, dass man für diese Form kaum eine Er- 
klärung finden würde, wenn man nicht die Vorgänge bei Sargassum kennte, Die Aeste, an welchen die 
Conceptakeln tragenden Organe stehen, sind, bei einer Länge von 2—-4 em, 2—3 mm breit; auf ihren 
Kanten tragen sie alternirende Gruppen von kleinen, höchstens 1 mm langen Sexualsprossen. Jeder 
einzelne von ihnen sitzt innerhalb “dieser Gruppe dem grossen Ast direet auf, sie stehen, soweit man 
äusserlich sehen kann, nicht an einer gemeinsamen Achse. Der Vergleich mit Anthophycus und 
Carpophyllum Phyllanthus lehrt nun ziemlich unzweifelhaft, dass diese Gruppen von Sexualsprossen 
aufzufassen sind als ein System von Zweigen, deren‘ gemeinsame Achse verkürzt ist. Schon bei 
Carpophyllum Phyllanthus stand häufig nur ein Flachspross an der Basis jedes Astes, während bei 
Anthophycus fast immer deren zwei vorhanden waren. Bei Carpophyllum scalare ist immer nur der erste 
Seitenspross (1) des Zweiges a als Flachspross ausgebildet, der zweite (2) löst sich bereits in ein Büschel 
von Sexualsprossen auf und ebenso die folgenden. Schwimmblasen scheinen nicht vorhanden zu sein. 

g. Pterocaulon Peronii. 

Die Pflanze stellt in ihren oberen Theilen, welche nach Kützing in Fig. 6, Taf. XII wieder- 
gegeben sind, einen breiten Spross dar, mit breiten, blattartigen aber ungestielten Seitensprossen (b), 
welche ein System von Sexualsprossen in ihren Achseln tragen. Es ist hier nicht zweifelhaft, dass die 
breiten Triebe (b) den ersten Ast des scheinbar in ihrer Achsel stehenden Sprosses (a) darstellen, wenn 
auch der Habitus ein etwas eigenartiger ist; die mit ce bezeichnete Schwimmblase ist dann der zweite Ast 
u. s. f. In unserer Figur zeigt nun der Spross bei x eine auffällige Erscheinung. Die einzelnen Sexual- 
sprosse sitzen nicht alle an der gemeinsamen Achse a wie bei den übrigen Zweigen, sondern sie sind auf 
dem Rande von b auseinandergerückt. Der Vergleich mit den übrigen Theilen der Pflanze lehrt 
sofort, dass hier eine „Verwachsung“ stattgefunden haben müsse, dass die Seitentriebe von a, welche 
jünger sind als der Flachtrieb b, mit diesem letzteren vereinigt sind. Diesen Verwachsungsprocess muss 
man sich wohl dadurch erklären, dass die Verzweigung von a in gewohnter Weise von Statten ging, dass 
aber die einzelnen Sprosse nicht ausreichend in die Länge wuchsen, während sie gleichzeitig durch inter- 
calares Wachsthum in der Riehtung der Mediane auseinander geschoben wurden. 


h. Sceytothalia. 
Diese bei Pterocaulon beobachtete Abnormität scheint mir nun den Schlüssel zu bieten für das 
Verständniss des eigenthümlichen Aufbaus von Seytothalia azxillaris (Figg. S—-10, Taf. XI). Die Pflanze 


!) Kützing X, 26. 


bildet flache Sprosse mit flachen seitlichen Trieben, in deren Achsel die Sexualsprosse in der durch Fig. 9, 
Taf. XII angedeuteten Weise einzeln neben einander stehen. Diese Form hat scheinbar mit den Sar- 
gasseen nichts zu thun. Sieht man aber eine grössere Anzahl von Herbariumsexemplaren durch, so findet 
man nicht selten, namentlich an den unteren Theilen der Pflanzen, statt der reihenförmig angeordneten 
Sexualsprosse einen Zweig, welcher über der Achsel eines flachen Seitensprosses am Hauptstamm an- 
geheftet ist; Fig. 10 giebt ein solches Bild, das nach einem Herbariumsexemplar gezeichnet wurde. In 
diesem Falle waren ausser dem kleinen Seitenspross noch Sexualsprosse vorhanden, welche in bekannter 
Weise der Innenkante des Sprosses b aufsassen. Es kommen aber auch Fälle vor, in welchen die Sexual- 
sprosse vollkommen fehlen und in welchen der Spross a noch erheblich grösser ist. Dann giebt’s wieder 
andere Fälle, in welchen a weit kleiner, oft nur noch als ein kleines Spitzchen sichtbar ist; zuweilen 
sieht man auch zwei Spitzen dicht neben einander. Wenn der Zweig a an der genannten Stelle fehlt, 
sind statt dessen fast immer Sexualsprosse vorhanden. Dies alles, verbunden mit dem weiteren Umstand; 
dass a, wenn er sehr gross ist, wieder Sexualsprosse erzeugen kann, nöthigt zu der Annahme, dass wir 
hier eine Pflanze vor uns haben, bei welcher eine Verkürzung des Sprosses a eingetreten ist. Genau wie 
bei Carpophyllum scalare und Pterocaulon gehört b als ältester Seitenast zu a. In den Fällen, in welchen 
keine Sexualsprosse gebildet werden, kann man sich den Vorgang leicht vorstellen, wenn wir uns Fig. 1 
und 2 auf Taf. XII von Sargassum noch eimmal vergegenwärtigen. Man braucht nur anzunehmen, dass 
die Gewebepartie zwischen a und b stark wächst, dass a im Zusammenhang mit dem Hauptspross bleibt 
und b seitlich in die Länge wächst, um zu den Formen zu kommen, bei welchen a allein am Hauptstamm 
inserirt ist. Bilder wie Fig. 10, Taf. XII kämen dann vielleicht dadurch zu Stande, dass b sich vor dem 
Auswachsen zum Flachspross noch theilte, dass die Tochtersprosse von b weitere Theilungen erführen 
und alle auf dem Rande von b verblieben, um zu getrennten Sexualsprossen zu werden. Schliesslich 
würde auch a sich vielfach theilen, ehe es sich vom Hauptspross äusserlich abhebt, die einzelnen so ent- 
standenen Scheitelzellen würden am Rande des Thallus auseinander rücken und Bilder hervorbringen 
wie das in Fig. 9, Taf. XII gezeichnete. Ob diese Anschauung sich in alle Einzelheiten hinein bei ge- 
nauer entwickelungsgeschichtlicher Untersuchung, die ich wegen Mangels an Alcoholmaterial nicht vor- 
nehmen konnte, bestätigen wird, muss dahin gestellt bleiben; die wesentlichen Punkte derselben sind, wie 
ich glaube, schon bei Vergleichung des Herbariumsmaterials nicht von der Hand zu weisen. 


Im Berliner Herbariam fand sich unter den von Ferd. von Müller gesammelten Exemplaren 
das in Fig. 8, Taf. XII abgebildete Pflänzchen, das unzweifelhaft einen Keimling von Scytothalia darstellt. 
Derselbe stimmt in seinem ganzen Aussehen so sehr mit den basalen Sprossen von Sargassum varians 
überein, dass auch dies für die Zusammengehörigkeit beider Formensruppen spricht. 

Von Seytothalia awillaris unterscheiden sich Se. dorycarpa, rhynchocarpa, wiphocarpa‘) dadurch, 
dass die Sexualsprosse in etwas geringerer Anzahl nur am Hauptspross, nicht auch auf dem Rande von b 
inserirt sind. 3 

In die unmittelbare Verwandtschaft von Scytothalia ist, wie ich glaube, auch Marginaria?) zu 
rechnen. 


'!) Kützing, Tab. phye. X. Taf. 25. 
°®) Kützing, Tab. phye. XI. Taf. 52—54. 


— 62 7 — 


1. Phyllospora. 


Sceytothalia ziphocarpa u. a. scheinen mir weiter eine Erklärung für den Aufbau von Phyllospora 
zu bieten; gerade bei dieser Form muss allerdings die Nothwendigkeit einer entwickelungsgeschichtlichen 
Untersuchung betont werden. Phyllospora comosa hat einen flachen Stamm, welcher in ausserordentlich 
dichter Anordnung flache, blattartige Organe trägt, die ihre Kante dem Stamm zuwenden. Ein Theil 
dieser einander sehr ähnlichen Seitenorgane ist nur Assimilationsorgan, ein Theil ist an seiner Basis zu 
einer Schwimmblase aufgeschwollen und ein dritter trägt auf seinen beiden breiten Seiten Conceptakeln. 
Schon an älteren Exemplaren wird es aber nicht schwer, zwischen all diesen fast gleichgestalteten Gebilden 
in 10—20 emı Entfernung von einander diejenigen Seitensprosse herauszufinden, welche niemals Conceptakeln 
tragen und welche, wenn meine Einreihung der Pflanze an dieser Stelle richtig ist, den in den Figuren 
mit b bezeichneten Sprossen entsprechen. Zwischen diesen b-Sprossen finden sich dann in grosser Zahl 
Sexualsprosse und Schwimmblasen, welche letzteren meistens auch anihrem blattartigen Obertheil Conceptakeln 
zu tragen scheinen. Dass nun diese Sexualsprosse denen von Seytothalia dorycarpa u. a. entsprechen, 
wird wahrscheinlich, wenn man die Pflanze an ihrem Scheitel beobachtet. Hier finden sich nur die oben 
als b-Sprosse bezeichneten Organe, die Sexualsprosse und Schwimmorgane sind noch gar nicht vorhanden, 
sie treten erst hervor, wenn die b-Sprosse bereits mehr als 10 cm lang geworden und auch etwa um diese 
Entfernung auseinandergerückt sind. Diese Erscheinung findet man nur an sehr guten Herbariumsexemplaren, 
bei vielen ist die Spitze überhaupt nicht vorhanden, häufig scheint sie auf späteren Entwickelungsstufen 
ihr Wachsthum einzustellen. Die Abbildung von Kützin’g') giebt keine richtige Vorstellung von dem 
Gesammtaufbau der Pflanze, im übrigen scheint auch dieser Autor sie in die Verwandtschaft von Scytothalia 
gerechnet zu haben, wenigstens stellt er sie in seinen Tabul. phycol. unmittelbar neben dieselben. Zu 
den Sargasseen rechnet er sie aber nicht, sondern bringt sie ähnlich wie J. Agardh in Verwandtschaft 
mit Ascophyllum. Wie mir scheint und wie aus dem Vorhergehenden wohl hinreichend hervorgeht, mit 


Unrecht. 


k. Halochloae. 


Als Halochloae hat Kützing”) die Gattungen Halochloa, Blossevillea, Carpacanthus, Myagropsis, 
Spongocarpus zusammengefasst. Sie sollen den Sargasseen gleichen „in der Entwickelung der Blätter und 
Luftbehälter“, von ihnen aber abweichen durch den breiten Stamm mit den eigenartigen Astnarben, 
J. Agardh®) hat den grössten Theil dieser Formen zu Saryassum selbst gezogen, Myagropsis aber zu 
Cystophyllum , einer Cystosiree. Ich habe die Formen nicht im Einzelnen studirt, glaube aber, dass die- 
selben sich bequem den Sargasseen, einige wohl auch den Üystosireen einreihen lassen; ob man sie dann 
zu Sargassum selbst rechnen oder zu einer besonderen Gattung erheben soll, ist für unsere Erörterungen 
gleichgültig, da es sich nur darum handelt, die verschiedenen charakteristischen Formen in Gruppen ein- 
zuordnen. 

!) Tabul. phyecol. X. Taf. 24. 

®) Phycolog. gener. p. 363. 

*) Species, genera et ordines Algarum. Bd. 1. 


— 2.65. 


Vergegenwärtigen wir uns jetzt einmal das über die verschiedenen Formen der Sargasseen Ge- 
sagte, so finden wir als allen gemeinsames Merkmal die Thatsache, dass alle Aeste höherer Ordnung 
einen oder zwei Flachsprosse in ganz charakteristischer Weise an ihrer Basis tragen. Die Sprosse sind 
bilateral oder radiär und es lässt sich nachweisen, dass die letztere Thallusform aus der ersten hervor- 
gegangen ist. Die Verzweigung ist bei den entwickelungsgeschichtlich untersuchten Formen sicher, bei 
den anderen sehr wahrscheinlich monopodial. Das Spitzenwachsthum besorgt (immer?) eine dreiseitige 
Scheitelzelle auch im Alter. Das Oogonium scheint nur ein Ei auszubilden, indess lässt sich darüber bei 
vielen Formen noch nichts Bestimmtes angeben, weil das Herbariumsmaterial die Feststellung dieser Ver- 
hältnisse nicht mit der hinreichenden Sicherheit gestattet. Die systematischen Werke hüllen sich dem- 
gemäss meistens darüber in Schweigen, und wenn Kützing in seinen Tabulae phycologieae einiges an- 
deutet, so möchte ich doch , so trefflich auch sonst die Abbildungen sind, auf diese Einzelheiten keinen 
zu grossen Werth legen. Da wir aber bereits bei den Fuceen gesehen haben, dass unzweifelhaft nahe 
Verwandte sehr verschiedene Eizahlen aufweisen, so würde mich der Nachweis, dass die Dinge bei den 
von mir als Sargasseen zusammengestellten Formen sich ähnlich verhalten, nicht veranlassen können, die 
letzteren aus diesem Grunde wieder zu trennen. 

Unter den Sargasseen lassen sich nun, wie ich glaube, noch zwei Gruppen resp. Reihen aus- 
einander halten. Eine unzweifelhaft zusammengehörige Reihe stellen die Formen vor, welche sich an 
S. varians anknüpfen lassen, also S. linifolium und Verwandte und schliesslich Turbinaria; sie alle zeigen 
die Tendenz (sit venia verbo!), das an der Basis der Zweige vorhandene Flachsprosspaar durch Ver- 
schmelzung zu einem einzigen Basalspross zu gestalten, und bei vielen ist diese Verschmelzung zur That- 
sache geworden. Hand in Hand damit geht ein Übergang aus der bilateralen Form in die radiäre. 
Neben dieser S. varians-Reihe steht eine Gruppe, die man vielleicht als Anthophycus-Gruppe bezeichnen 
könnte. Diese enthält bilaterale Formen, bei welchen auch an Stelle des ursprünglichen Paares von 
basalen Flachsprossen (Anthophycus) ein einziger tritt (Pterocaulon, Contarinia); aber hier findet keine 
Verschmelzung statt, sondern der innere, höher inserirte Flachspross wird nur in seiner Form verändert, 
er wird z. B. bei Contarinia zu einem Büschel von Sexualsprossen. 

Ich bin übrigens nicht der Meinung, dass die Formen, welche ich im Anschluss an Anthophyeus 
behandelt habe, auch in der Reihenfolge, in welcher ich sie aufgeführt habe, sich auseinander resp. aus 
Anthophycus entwickelt hätten. Nur das wollte ich zeigen, dass sie sich auf einen gemeinsamen Typus 
zurückführen lassen und glaube freilich, dass Anthophycus diesem Typus relativ am nächsten steht. 

Dass beide genannten Gruppen einen gemeinsamen Ursprung haben, ist wohl nicht zweifelhaft 
und ebensowenig, dass sie mit den Fuceen in ganz ähnlicher Weise verknüpft sind wie die Oystosireen, 
Mit der letzteren Gruppe sind die Sargasseen gewiss sehr nahe verwandt und man könnte sie vielleicht 
mit diesen zusammen in eine grössere Gruppe vereinigen. Das ist indess Nebensache, 


4. Loriformes. 


Im August und September fand ich Himanthalia lorea in üppigster Fructification bei Haugesund, 
fast jede Pflanze lieferte in wenigen Stunden tausende von Eiern, wenn man sie an der Luft aufhängte. 
Trotzdem gelang es mir nicht, in meinen Culturen auch nur einmal eine Zygospore keimen zu sehen, die 
Eier sowohl als auch die Spermatozoiden scheinen ausserordentlich empfindlich gegen unrichtige Behand- 


Bibliotheca botanica. Heft 14. 6) 


— 66 — 


lung zu sein. Thuret ist mit seinen Öulturen glücklicher gewesen, ') nach seinen Beobachtungen ver- 
halten sich die Zygoten von Himanthalia denen von Pelvetia ähnlich, d. h. sie verändern in den ersten 
Tagen nach der Befruchtung ihre äussere Form nicht, während im Innern durch wiederholte Theilungen 
eine grössere Anzahl von Zellen gebildet wird; später treten an einem Punkt Wurzeln auf und das 
Ganze vergrössert sich, ohne sich, wie bei anderen Fucaceen in die Länge zu strecken. Nach einigen 
Monaten waren Pflänzchen entstanden, die den von Rostafinskı abgebildeten, also auch meiner 
Fig. 6, Taf. XIII, völlig ähnlich waren. 

Nach dem Verunglücken meiner Culturen habe ich lange nach den jüngsten Keimlingen gesucht, 
aber ohne Erfolg, das jüngste Stadium. welches ich auffinden konnte, ist m Fig. 1, Taf. XIII wieder- 
gegeben. Fast genau die gleichen Entwickelungsstufen hat Rostafinski aufgefunden und beschrieben, °) 
auch ihm gelang es nicht, die jüngsten ausfindig zu machen. Die Figg. 1—6, Taf. XIII geben die Form- 
entwickelung der Keimpflanze wieder. Man hat zunächst einen diek birnförmigen Körper vor sich, 
welcher sich, wenn er an Grösse zunimmt, auf seinem Scheitel abflacht (Figg. 2, 3), allmählich eine 
schüsselförmige Vertiefung erhält (Fig. 4) und dann einen deutlichen Stiel ausbildet (Fig. 5). Die jüngeren 
Stadien erscheinen in ihrem Innern von einem wässerigen Schleim erfüllt, sind aber ziemlich „prall“, 
wohl in Folge des Druckes, den die innere Flüssigkeit auf die peripherischen Zellschichten ausübt. 
Später, wenn die Schüssel deutlicher hervortritt, wird diese selbst und namentlich der Stiel lederartig 
fest und ausserdem wird eine sehr grosse Haftscheibe gebildet. 

In der Mitte des Scheitels der jungen Pflanze sieht man schon früh einen Punkt hervortreten, der 
die Lage der Scheitelerube kennzeichnet. An Pflanzen vom Alter der Fig. 5 liegen schon 2—4 dieser 
Punkte nahe beisammen, und in Fig. 6 erkennt man, dass diese Scheitelgruben auf Höckern hervorgehoben 
werden. Von diesem Augenblick an vergrössert sich weder die Haftscheibe noch die Schüssel in irgend- 
wie merklicher Weise, nur die Höcker wachsen unter mehrfacher Gabelung zu den bekannten Riemen 
heran, die mehr als 1 m Länge erreichen können. 

Nach Rostafinski’s Angaben, die ich allerdings nicht controllirt habe, deren Richtigkeit ich 
aber nicht bezweifele, gleichen die jüngsten von ihm aufgefundenen Keimlinge im Bau den jungen Pflanzen 
von Fucus sehr. Wir haben hier wieder Aussenrinde, Innenrinde und Füllgewebe, das letztere erscheint 
z. Th. als ein weitmaschiges Netzwerk von Fäden; die Füllzellen smd eben durch die massenhaft zwischen 
ihnen auftretende Flüssigkeit weit auseinander geschoben. Den Scheitel nimmt wieder eine dreiseitige 
Scheitelzelle am Grunde einer Grube ein. Es bedarf keiner grossen Phantasie, um sich vorzustellen, dass 
dies alles sich entwickelt wie bei Pelvetia, dass also an dem kugeligen Keimling Aussenrindenzellen zu 
Wurzeln auswachsen, dass an dem diesen entgegengesetzten Ende eine Grube entsteht, auf deren Grunde 
sich dann die Scheitelzelle bildet. Dieselbe bleibt hier im weiteren Verlauf der Entwickelung bis in’s 
hohe Alter bestehen, durch Theilung derselben, also durch ächte Gabelung entstehen zwei, die sich wieder 
gabeln und so Bilder wie Fig. 6, Taf. XIII hervorrufen, nachdem sie auf einen Höcker emporgehoben 
sind. Die Zahl der in einer Schüssel auftretenden Höcker braucht nicht immer genau 4 zu sein, das 
hängt davon ab, ob die Theilung der Scheitelzellen erfolgt, so lange sie noch im Gewebe der Schüssel 
selbst liegen oder ob dieselbe von Statten geht, wenn sie bereits mehr oder weniger weit auf einem 


') Etudes phycologiques p. 49. 


*) Beiträge zur Kenntniss der Tange. 


Höcker oder kurzen Spross über die Schüssel emporgehoben sind. Die Scheitelgruven haben in dem 
Stadium der Schüssel keine Haare aufzuweisen, an den älteren Riemen dagegen, das mag den Angaben 
Rostafinski's noch hinzugefügt werden, sind Haare in der Scheitelgrube vorhanden. 

Die Frage ist jetzt: Welche Bedeutung haben die Schüsseln? Rostafinski ist der Meinung, 
wenn bei tiefen Ebben die Pflanzen blosgelegt würden, bliebe in den Schüsseln etwas Wasser zurück und 
schütze den Vegetationspunkt vor dem Austrocknen. Dem muss aber entgegen gehalten werden, dass 
dazu doch wohl die Scheitelgrube ausreichen würde, die offenbar bei den übrigen Fucaceen für diese 
Zwecke völlig genügt; und ausserdem stehen die Schüsseln gar nicht immer an den Felsen horizontal, 
sondern häufig geneigt und nicht selten ist die Fläche der Schüssel vertical gestellt, sodass das Wasser 
bei Ebbe ausfliessen muss. Diese Erklärung Rostafinski’s ist daher kaum richtig, eine wie ich glaube 
bessere werden wir finden, wenn wir uns die Lebensweise der Pflanze einmal vergegenwärtigen. 

An den Orten, wo bei Haugesund Pelvetia und Ascophyllum wachsen, kommt Himanthalia gar 
nicht vor, sie findet sich nur an Orten, an welchen stets relativ starke Brandung herrscht, und auch häufig 
an ziemlich steil abfallenden Felsen. Hier wächst von Fucaceen nur noch Fucus serratus im einer schmal- 
laubigen Form, und zwar steht derselbe gewöhnlich tiefer im Wasser als Hömanthalia (von den mir be- 
kannten Fuceusarten wächst er am tiefsten, fast immer unter dem Niveau der Ebbe). An einigen Stellen, 
wo sich kleine etwas ruhigere Buchten zeigen, kommt dann über der Himanthalia, nahe der oberen 
Fluthgrenze, noch Fucus platycarpus vor. An diesen Fundorten des Riementanges habe ich das Wasser niemals 
ganz ruhig, häufig stark bewegt gesehen. Auch bei Ebbe kommt die Pflanze bei Haugesund meistens nicht aus 
dem Wasser heraus. Es ist klar, dass in Folge dieser Lebensweise auf die langen Riemen ein beständiger 
Zug seitens des Wassers ausgeübt wird und dass die Haftscheibe eine erhebliche Stärke haben muss, um 
demselben Widerstand zu leisten und das Loslösen der Pflanze vom Substrat zu verhindern; ebenso klar 
ist aber auch, dass die Pflanze niemals an den Standorten sich ansiedeln könnte, wenn die Zygote sofort 
zu langen fadenförmigen Gebilden heranwüchse. Die kleineren birn- und die grösseren scheibenförmigen 
Körper aber werden vom Zuge der Wellen weit weniger beeinflusst, besonders da sie ihre Gestalt 
nach den Plätzen richten, auf denen sie wachsen. Die Figg. 1—6 sind gezeichnet nach Exemplaren, die 
grösstentheils zwischen dichten Rasen von Corallinen und anderen kleinen Algen gewachsen waren und 
deren Stiel so lang war, dass die Schüssel gerade über die Corallinen hervorragte resp. mit ihrer Unter- 
seite den Rasen berührte. Die Zygoten keimen zuweilen auf älteren Schüsseln, dann haben Keimlinge 
vom Alter der Fig. 3 z. B. nur die halbe Höhe bei gleicher Breite, und an Schüsseln, welche an ganz 
glatten Felswänden sitzen, findet man nur einen ganz kurzen Stiel, sie sehen dann aus wie Lederscheiben, 
die dem Felsen angeklebt sind. Das alles läuft unverkennbar darauf hinaus, den Zug der Wellen abzu- 
schwächen und damit ein Losreissen der jungen Pflanzen zu verhindern. Nun fällt weiterhin der Umstand 
in's Gewicht, dass die Riemen erst dann sich verlängern, wenn Schüssel und Haftscheibe ihre volle Grösse 
erreicht haben. Das weist unzweideutig darauf hin, dass die Schüssel ein Organ ist, mit dessen Hülfe 
die Pflanze in der Brandung festen Fuss fasst; bis die Haftscheibe gross genug ist, um auch die Riemen 
zu tragen, ist die Schüssel das einzige Assimilationsorgan und hat eben diese Form, um nicht vorzeitig 
losgerissen zu werden. Später, wenn die Riemen eine genügende Länge erreicht haben, ist die Schüssel 
entbehrlich ; sie trägt dann vermuthlich wenig mehr zur Assimilation bei und hat etwa die Beschaffenheit 
der unteren Laubtheile von Fucus vesiculosus und serratus, welche auch wenig mehr assimiliren dürften. 

Zur Illustration des eben Gesagten mag noch bemerkt sein, dass man nicht selten vollständige 

9x 


0 — 


Exemplare von Himanthalia an der Küste angetrieben findet. Dieselben sind unzweifelhaft durch den 
Wellenschlag losgerissen. Das zeigt, dass die Haftscheibe gerade genügt, um die ausgewachsenen Pflanzen 
unter normalen Verhältnissen festzuheften, Losgerissene Keimlinge habe ich dagegen nie gefunden. 

Trotz dieser Anpassung an den Standort kommen von den unzähligen Eiern, welche die Pflanze 
produeirt, doch nur wenige zur vollen Entwickelung. Es ist das hier besonders auffällig, da jede Pflanze 
im Laufe einer Vegetationsperiode Milliarden von Eiern resp. Spermatozoiden liefert. 

Reinke') giebt an, der vegetative Thallus sei kugelig, er umschliesse die Sexualsprosse, welche 
sich unter Zerplatzen der vegetativen Hülle streckten. Das trifft nach dem Gesagten nicht zu. 

Agardh?) dagegen giebt die Entwickelung der Pflanze mit ein paar Worten sehr präcis an, 
wenn er sagt: „Frons vesiculae pyriformis ad instar inchoatur sed sensim omnino hypoerateriformis 
evadit, apice leviter concavo. E centro concavitatis surgit receptaculum unicum mox utrinque pluribus 
secutum, loriforme.* 

Von allen Autoren ist nun, soweit ich dies verfolgen konnte, die Schüssel als das vegetative 
Organ, die Riemen als der Sexualspross aufgefasst worden. Die Beobachtung ergiebt nun aber, dass die 
Riemen oberhalb der Stelle, wo sie aus der Schüssel entspringen, auf einen bis mehrere Centimeter hin 
frei sind von Conceptakeln. Demnach glaube ich, dass die eben angeführte Auffassung nicht wohl richtig 
sein kann; man muss eben die Schüssel und die Theile unmittelbar über derselben als vegetativen Theil, 
alles Übrige allerdings als Sexualspross bezeichnen, so verlockend auch auf den ersten Blick die scharfe 
Sonderung von Riemen und Schüssel erscheint, und muss berücksichtigen, dass die Schüssel nur ein Organ 
ist, welches für bestimmte Zwecke der Pflanze angepasst und eingeschoben ist. Es ist hier der Sexual- 
spross nicht scharf gegen das übrige Gewebe abgesetzt, sondern das letztere geht ganz allmählich in die 
Conceptakeln tragenden Theile über. Dergleichen kommt ja mehrfach vor. Ich erinnere nur an Fucus- 
arten, wie Fucus Chondrophyllus, an Myriodesma und vor allem an Hormosira und Splachnidium ; letztere 
Gattung ist dadurch ausgezeichnet, dass der ganze Thallus mit Conceptakeln bedeckt ist. 

Versucht man die Hömanthalia in eine der bisher besprochenen Gruppen einzureihen, so will das 
nicht recht gelingen, weder den Fuceen, noch den Üystosireen oder Sargasseen schliesst sie sich an. Am 
nächsten steht sie wohl noch den Fuceen, wie diese besitzt sie zunächst einen radiären Thallus, welcher 
später in flache Rinnen übergeht, die sich in emer Ebene gabelig verzweigen. Sie weicht aber von dieser 
Gruppe ab durch die Gestaltung des Vegetationspunktes, der an den erwachsenen Pflanzen eine senkrecht 
zur Verzweigungsebene verlaufende Spalte, ähnlich wie bei Halidrys, mit einer dreiseitigen Scheitelzelle 
darstellt und ausserdem ist der anatomische Bau, wenn er auch in seinen Hauptpunkten mit den Fuceen 
ebenso wie mit den übrigen Vertretern der ganzen Familie übereinstimmt, so weit verschieden, dass ich 
auch deswegen den Riementang nicht zur Gruppe der Fuceen stellen möchte. Es bleibt kaum etwas 
anderes übrig, als eine besondere Gruppe der Loriformes aufzustellen, deren charakteristische Merkmale folgende 
sein würden: die radiäre Thallusform geht in die bilaterale über, bei dreiseitiger zeitlebens vorhandener 
Scheitelzelle ist die Verzweigung eine gabelige, der grössere Theil des Thallus ist von Conceptakeln 
besetzt. Auf das Vorhandensein der Schüssel lege ich keinen Werth als Gruppenmerkmal und auch nicht 
auf die Einzahl des Eies, denn das eine ist eine specielle Anpassung und das andere eine Eigenthümlich- 


Eile Sp. 868: 


?) Species, genera et ordines algarum. I. p. 196. 


keit, die, wie die Fuceen zeigen, wechseln kann. In diese Gruppe würde dann wohl noch Xiphophora 
Billardieri zu zählen sein, die ich allerdings nur nach Kützing's Abbildung ') und nach den Beschrei- 
bungen kenne. Der untere Theil des Stammes ist hier mehrfach gegabelt, die Sprosse werden nach oben 
hin alle zu Conceptakeln tragenden, mehrfach gegabelten langen Organen. Die Sexualsprosse nehmen 
auch den weitaus grössten Theil der Pflanze ein und sind ebensowenig wie bei Himanthalia gegen das 
übrige Gewebe scharf abgegrenzt. Indess kann hier natürlich nur eingehendere Untersuchung entscheiden. 


5. Durvilleae. 


Durvillaea Harveyi Hook. fil. ist von Grabendörfer*’) untersucht und beschrieben worden. 
Danach stellt diese Pflanze grosse gestielte, unregelmässig handförmig getheilte Flächen dar. Die Zipfel 
dieser Flächen haben eine sehr verschiedene Grösse und ausserordentlich unregelmässige Umrisse. Ein 
Vegetationspunkt ist nicht zu erkennen, das Ganze wächst gleichmässig nach allen Richtungen hin. Der 
anatomische Aufbau entspricht dem von Pelvetia, Fucus ete., d.h. Aussenrinde, Innenrinde und Füllgewebe 
sind auch hier vorhanden und Grabendörfer weist nach, dass das Dickenwachsthum des Stiels und der 
Lamina von der Aussenrinde ausgeht. Auf seine Messungen, welche er zu diesem Zweck anführt, lege 
ich allerdings wenig Werth, weil sie an Material gemacht sind, welches in Kochsalzlösung lag, und selbst 
Seewasser, wie ich oben erwähnte, eine Quellung des Schleimes veranlasst; die Dinge sind übrigens auch 
ohne Messungen klar. Hyphen werden weder für den Stiel noch für die Spreite von Grabendörter 
erwähnt, insofern verhält sich die Pflanze den oberen Theilen von Pelvetia analog. Die Haftscheibe ist 
nach den Beschreibungen Grabendörfer’s von derjenigen der anderen Fucaceen abweichend gebaut, sie 
soll nur aus annähernd isodiametrischen oder kurz prismatischen Zellen gebildet sein. Indess ist mir die 
Beschreibung des Wachsthumsmodus der Haftscheibe wenig klar geworden, hier scheint mir eine noch- 
malige Untersuchung nöthig zu sein. Wie dem auch sei, Durvillaea stellt unzweifelhaft einen eigenartigen 
Typus innerhalb der Fucaceengruppe vor und verdient die Aufstellung einer besonderen Gruppe. Das von 
allen übrigen Fucaceen abweichende, ist der Mangel eines scharf umschriebenen Vegetationspunktes. Eine 
Verknüpfung dieser Form mit den anderen ist auch schwierig, da die Keimpflanzen unbekannt sind. Es 
wäre die Frage, ob hier auch erst der keulenförmige Keimling mit der dreiseitigen Scheitelzelle gebildet 
wird. um dann seine Scheitelzelle zu verlieren und in das blattförmige Gebilde überzugehen, oder ob die 
gestielte Blattform direct aus der Zygote heraus sich entwickelt; das lässt sich nicht einmal errathen. 
Jedenfalls stellt Durvillaea die niedrigst entwickelte Fucaceenform dar, die wir heute kennen. Dass die 
anderen Formen direet von solchen abstammen, ist kaum anzunehmen, wahrscheinlicher ist wohl, dass 
sie einen früh abgezweigten Seitenzweig des ganzen Stammbaumes darstellt. 

Eine gewisse Aehnlichkeit mit Durvillaea haben Sarcophyeus und Eeklonia.°) Letztere hat die 
Form eines grossen gestielten fiedertheiligen Blattes. Die Blattspreite zeigt einen Mitteltheil, welcher auf 
seinen Rändern zweizeilig alternirende breite Seitensprosse trägt. Die Sprossspitzen sind zum Theil ein- 
gerissen oder irgendwie verletzt, sie sehen aus wie die oberen Enden der einzelnen Theile des „Blattes“ 
von Laminaria; man kann also an dem Ende dieser Sprosse kaum einen Vegetationspunkt suchen, wenigstens 


!) Tabul. phycol. X. Taf. 7. 
?) Grabendörfer, Beiträge z. Kenntniss der Tange; Bot. Z. 1885 u. Strassburger Dissert. 


3) Ich beschreibe nach den Exemplaren des Berliner Herbariums, welche mir gütigst zur Verfügung gestellt wurden. 


= 


auf dem Stadium, auf welchem die Pflanzen sich befinden, die mir vorliegen. Trotzdem lässt sich die 
ziemlich regelmäsige Verzweigung kaum ohne einen Vegetationspunkt denken und vielleicht rät man 
richtig, wenn man annimmt, dass die Pflanze sich zunächst mit Hülfe eines Vegetationspunktes bilateral 
verzweigt, dass aber später die Thätigkeit der Vegetationspunkte erlischt und nun die Sprosse gleichmässig 
wachsen oder einen interealaren Vegetationspunkt erhalten. Über das Rathen kommt man allerdings nieht 
hinaus, solange man kein anderes Untersuchungsmaterial hat und deshalb mag die Ecklonia und auch 
Sarcophycus mit dem Ausdruck des Zweifels vorläutig bei den Durvilleen untergebracht sein. 


Nachdem ich so die meisten Fucaceen, zum Theil leider mit den unumgänglichen Fragezeichen, 
in die verschiedenen Gruppen eingereiht habe, bleiben noch einige Formen übrig, die ich ohne Zwang 
nicht unterzubringen vermag, weil ihr Aufbau zu wenig klar ist, oder die vorliegenden Thatsachen zu 
spärlich, um sie entweder bestimmten Gruppen einzuverleiben oder zum Repräsentanten eines besonderen 
Formenkreises zu erheben; es sind das Castraltia (Scaberia), Hormosira und Splachnidium. 

Unter Vernachlässigung dieser würde sich die Gruppirung der übrigen Formen in emer kurzen 
Übersicht etwa gestalten wie folgt: 

l. Durvilleae (man könnte sie auch Laminuriopsides nennen). Vegetationskörper ein grosses, 
gestieltes und verschiedenartig getheiltes, blattartiges Gebilde, welchem die Conceptakeln auf 
der ganzen Oberfläche zerstreut oder am Rande aufsitzen. 

Durvillea, Ecklonia (2), Sarcophyeus (?). 

II. Loriformes. Die in der Jugend radıäre Pflanze geht später in eine bilaterale Form über. 
Sprosse gabelig verzweigt, mit dreiseitiger Scheitelzelle. Conceptakeln fehlen nur auf dem 
unteren weitaus kleineren Theil der Pflanze. 1 Ei im Oogonium. 

Himanthalia, Xiphophora (?). 

III. Fuceae. Die anfangs radiären Keimpflanzen gehen sehr bald m bilaterale oder dorsiventrale 
Sprosse über, welche mit vierseitiger Scheitelzelle wachsen. Verzweigung gabelig oder mono- 
podial. Sexualorgane nehmen die nur wenig veränderte Spitze der Haupt- oder Seitensprosse 
ein. 2—8 Eier im Oogonium. 

Fucus, Pelvetia, Ascophyllum, Myriodesma (2). 

IV. Cystosireen. Die radiären Keimlinge gehen in bilaterale Verzweigungsformen über oder 
bewahren ihren radiären Bau. Die dreiseitige Scheitelzelle bleibt immer. Verzweigung mono- 
podial. Conceptakeln auf den wenig umgewandelten Astspitzen oder auf besonderen Kurz- 
trieben. 1 Ei im Oogonium. 

Halidrus, Platylobium, Carpoglossum, Pyenophycus, Oystosira, Treptacantha, Phyllacantha, 
Carpodesmia, Sirophysalis, Hormophysa, Coccophora (?). 

V. Sargasseen. Bilaterale oder radiäre Formen mit dreiseitiger Scheitelzelle. Die Aeste bilden 
an der Basis einen oder wenige blattartige Kurztriebe, welche den Pflanzen einen ganz eigen- 
artigen Habitus verleihen und „Blatt“ und „Achselspross* vortäuschen. Conceptakeln auf 
besonderen Kurztrieben. 1 Ei im Oogonium. 

Sargassum, TDurbinaria, Anthophyeus, Carpophyllum, Oontarinia, Pterocaulon, Seytothalia 
(Seirococceus), Margiaaria, Phyllospora, (Blossevillea), (Myagropsis), (Halochloa), (Carpa- 
canthus), (Spongocarpus). 


Das Verhältniss dieser Gruppen zu einander ist im Vorhergehenden schon mehrfach betont wor- 
den und mag hier nur noch einmal kurz wiederholt sein. Die Laminariaeformes stellen die älteste 
Gruppe dar, einen schon früh abgezweigten Nebenast des Hauptstammbaumes, dessen Anschluss an die 
anderen . Formen vorläufig nicht sicher zu ermitteln ist. Alle übrigen Formen bekunden die gemein- 
schaftliche Abstammung durch die überall und in allen Gruppen gleiche Gestalt der jüngeren Keimlinge. 
Von diesem gemeinsamen Stamm haben sich vielleicht die Loriformes wieder zunächst abgezweigt, wäh- 
rend die Fuceen einerseits, die Cystosireen und Sargasseen andererseits sich erst später nach verschie- 
denen Richtungen hin entwickelten. Dabei dürften wieder die Cystosireen und Sargasseen einen 
engeren gemeinsamen Ursprung aufweisen und sich erst später von einander getrennt haben. 

Man wird es vielleicht bedenklich finden, dass ich bei der Abgrenzung der Gruppen die Vege- 
tationsorgane so sehr in den Vordergrund gestellt, die Fortpflanzungsorgane mehr vernachlässigt habe. 
Eine gewisse Berechtigung für mein Vorgehen liegt einerseits in dem vielleicht schon zu viel erwähnten 
Verhalten der Fuceen, andererseits aber in unserer Unkenntniss; wir sind über die Zahl der Eier m den 
Oogonien z. Th. sehr mangelhaft unterrichtet. 

Kützing's Eintheilung') in Fuceae, Üystosireae, Sargasseae und Halochloae deckt sieh mit der 
meinigen nur zum geringen Theil, namentlich unter den Fuceen hat er viele, wie ich glaube heterogene 
Formen vereinigt (Durvillaea, Splachnidium ete. neben Fucus), 

Agardh?) hat keine Unterabtheilungen in der Familie der Fucaceen aufgeführt, die Anordnung 
der Gattungen, die er in seinem Werke durchgeführt hat, soll wohl nur Bestimmungstabellen darstellen. 

0. Kunze?) hat die sämmtlichen Fucaceen nach dem Vorhandensein oder Fehlen von Schwimm- 
blasen gruppirt. Dass das sehr künstlich ist, liegt auf der Hand. 


Von allgemeinen aus dem Vorstehenden sich ergebenden Resultaten ist zunächst hervorzuheben, 
dass die Fucaceen nur eine Form der Fortpflanzung, die geschlechtliche, besitzen. Die ungeschlechtlichen 
Fortpflanzungsorgane, welche die Eetocarpeen, die Cutleriaceen und andere Phaeophyceen aufweisen, 
fehlen dieser Gruppe. Mit Rücksicht auf diese Verwandtschaft anzunehmen, dass dieselben im Laufe der 
Phylogenie verloren gegangen sind, ist das Nächstliegende, wenn sich auch keinerlei Anhaltspunkte dafür 
mehr in der Ontogenie der Fucaceen auffinden lassen. 

Einer Erörterung bedarf sodann noch das Scheitelwachsthum. 

Die vierseitige Scheitelzelle der Fuceen stimmt in vieler Beziehung mit dem gleichnamigen Organ 
überein, welches Leitgeb*') für Dlasia, Monoclea, Moerkia und Pellia calycina beschrieben und als keil- 
förmige Scheitelzelle bezeichnet hat. Ist auch diese nach der Basis hin zugeschärft, während diejenige 
der Fuceen flach erscheint, so gleicht doch die Segmentirung, abgesehen von der Bildung des Basal- 
segmentes, sich in beiden Fällen ausserordentlich. Sachs?) hat aus den Beobachtungen Leitgeh's ge- 
schlossen, dass in den genannten Fällen eine Anzahl von Randzellen vorliege und hat sich zur weiteren 
Bestätigung dieser Auffassung auf Rostafinski’s Schilderung der Vorgänge am Scheitel von Freus 


Phycologia generalis, p. 349. 


Species, genera et ordines Algarum 1., p. 168. 


“ 


Revision von Sargassum und das sog. Sargassomeer. Engler’s Jahrb. 1355. 
Untersuchungen über die Lebermoose, Heft I., p. 11, Heft IIL, p. 6. 


- 


Arbeiten des bot. Institutes zu Würzburg. Bd. II. p. 99. 


vesiculosus berufen. Diese Letzteren fordern aber, wie ich oben gezeigt habe, unbedingt eine andere 
Deutung. Demgemäss kann ich auch Leitgeb nur zustimmen, wenn er für die Einzahl der Scheitel- 
zelle bei den fraglichen Lebermoosen eintritt. ') 

Kny?) möchte die Scheitelzelle von Pelvetia nicht als solche, sondern als Initiale bezeichnen, 
weil die Theilungen in derselben keinen ganz festen Regeln folgen. Leitgeb*") hat bereits darauf auf- 
merksam gemacht, dass dazu kaum Veranlassung vorliegt; das Wesentliche der Scheitelzelle ist der Um- 
stand, dass alle Gewebe sich aus ihr herleiten lassen, die Theilungsfolge ist von geringerer Bedeutung. 

Bei den genannten Lebermoosen und den Fuceen tritt eine auffällige Beziehung zwischen der 
Form der Scheitelzelle und der Gestalt des Vegetationspunktes, ja des ganzen Vegetationskörpers hervor, 
was in völligem Einklang steht mit der Auffassung von Sachs, dass das Gesammtwachsthum der Organe 
die Zelltheilungen bedingt. Wir haben aber auch bei Halidrys bilateral verzweigte Sprosssysteme und 
abgeflachte Spitzen an den Achsen, trotzdem beobachten wir eine dreiseitige Scheitelzelle. Das steht nur 
scheinbar zu dem oben Gesagten in Widerspruch. Wir haben gesehen, dass die Scheitelerube bei 
Halidrys ganz anders gestaltet ist, als bei den Fuceen; sie ist auf ihrem Grunde von kreisförmigem Quer- 
schnitt und zeigt dadurch, dass die Scheitelzelle mit ihrer nächsten Umgebung radiär gebaut ist; insofern 
haben wir hier keine Ausnahme von der Regel, dass radiäre Vegetationspunkte im Allgemeinen drei- 
seitige Scheitelzellen führen, falls sie überhaupt solche bilden. Bei den Fuceen ist die Bilateralität des 
Thallus bereits im Vegetationspunkt angedeutet, während sie bei Halidrys gleichsam als etwas secundäres 
erscheint. Für beide Fälle sind Analoga aus dem übrigen Pflanzenreich bekannt. ') 

Die Verzweigung ist bei den Fiuceen eine ächte Dichotomie, ebenso bei Himanthalia (nach 
Rostafinski). Die übrigen Formen verzweigen sich seitlich uud zwar alle in derselben Weise; aus 
den mehrfach, oft vielfach getheilten Segmenten differenzirt sich eine neue Scheitelzelle, welche zum 
Spross auswächst. In dieser Beziehung reihen sie sich allen mit: Scheitelzelle wachsenden, seitlich ver- 
zweigten Sprossen an. Zwischen den in dieser Art bekannten Verzweigungsmodis bestehen nur insofern 
oraduelle Unterschiede, als die junge Scheitelzelle bald unmittelbar neben der Hauptscheitelzelle aus dem 
Segment gebildet wird, welches sich erst ein- oder zweimal getheilt hat, bald-aber relativ weit von der- 
selben entfernt, nachdem die Segmente bereits in viele Zellen zerfallen sind. Das Extrem nach der einen 
Richtung bilden die bekannten Vorgänge am Scheitel der foliosen Lebermoose°), eine Mittelstellung 
nehmen Equisetum, Halidrys, Sargassum etc. ein, und das Extrem nach der anderen Richtung zeigen wohl 
die Zweige von Selaginella Martensii°), welche erst eine Scheitelzelle erhalten, nachdem sie bereits als 
kleine Höcker angelegt sind. 

Während nun bei den Leber- und Laubmoosen eine bestimmte Beziehung der seitlichen Organe 
zu den Segmenten der Scheitelzelle nachweisbar ist, kann eine solche bei vielen Farnen ‘) kaum, bei den 


!) Lebermoose, Heft VI. p. 2. 

?) Vergl. oben p. 27. 

®) Lebermoose, Heft III., p. 7. 

4) @oebel, Vergl. Entwickelungsgesch., p. 178. 

») cf. Leitgeb, Heft I. 

°) Treub, Recherches sur les organs de la vegetation du Selaginella Martensü. 

‘) Klein, Vergl. Untersuchung. über Organbildung u. Wachsthum am Vegetationsp. dorsiventraler Farne. Bot. 
Zeit. 1884. 


Fucaceen und bei Eqwisetum [nach Schwendener')| überhaupt nicht nachgewiesen werden. Das Gleiche 
hat Treub für Selaginella Martensii angegeben, seine Beobachtungen sind von @. Karsten bestätigt.?) 

Alle diese Dinge weisen wieder auf die von Sachs so oft betonte Thatsache des einheitlichen 
Gesammtwachsthums der Vegetationspunkte hin, sie zeigen, dass die Verzweigungen etc. sich in Folge 
dieses Wachsthums unabhängig von der Scheitelzelle bilden. 

Mit dem Prineip der rechtwinkeligen Schneidung scheinen mir die Vorgänge in der dreiseitigen 
Fucaceenscheitelzelle allerdings nicht völlig vereinbar zu sein, die Theilungswände setzen unter einem 
Winkel an, der kleiner ist als 90°, doch müssten genauere Untersuchungen noch darüber entscheiden, 
Auf Berthold’s®) Theorie der kleinsten Fläche passen die Theilungen in den genannten Scheitelzellen 
freilich auch nicht, es treten Längswände in den letzteren auf, wo man nach dieser Theorie Querwände 


erwarten sollte. 


II. Adventivsprosse. 


Bei der Erörterung des morphologischen Aufbaues von Ascophyllum nodosum habe ich darauf 
hingewiesen, dass die Sprosse dieser Pflanze häufig abgerissen oder von Thieren abgefressen werden und 
dass die Pflanze dann für die verlorenen Assimilationsorgane durch Bildung neuer Grubenäste Ersatz 
schafft. Auch viele andere Fucaceen werden häufig von Thieren abgenast und müssen dann das Verlorene 
ersetzen. Das geschieht dann durch Bildung von Adventivsprossen. 

Besonders auffällig und seit langem bekannt sind die Adventivsprosse von Fucus vesiculosus. An 
dieser Pflanze beobachtet man, namentlich an denjenigen Stellen des Stiels, wo bereits die Laubränder 
seitlich von der Rippe abgefallen sind, eine grosse Menge von kleinen Sprossen, welche genau dieselbe 
Gestalt haben wie die Keimlinge und auch in derselben Weise wie diese zu grösseren Sprossen heran- 
wachsen können; indess erreichen nicht alle die volle Grösse, offenbar überflügeln einige ihre Nachbarn 
und hemmen so das Wachsthum der letzteren. Nicht selten wird der Spross quer durchgerissen, dann 
sprossen auf der Wundstelle sofort unzählige Adventivbildungen hervor. Dieselben bleiben aber immer 
auf die Mittelrippe beschränkt, also auf die Regionen, in welchen Hyphen vorhanden sind; die Theile der 
Wunde, welche den Laubrändern angehören, produeiren niemals Adventivsprosse. Häufig reisst der Spross 
der Länge nach ein, dann kommen auch dort Adventivzweige zum Vorschein, aber nur soweit die Mittel- 
rippe reicht. Auch sonst, wo irgend ein Spalt, Riss oder eine kleine Wunde sich zeigt, treten Adventiv- 
zweige auf, aber .immer nur im Bereich des Hyphen führenden Gewebes. Eine bestimmte Örientirung 
zur Fläche des Muttersprosses weisen die Adventiväste nicht auf. Besonders auffällig treten die letzteren 
schliesslich noch in der Haftscheibe auf und bilden häufig einen diehten Kranz um den Mutterspross 

!) Schwendener, Über Scheitelwachsthum und Blattstellung. Sitzungsber. der Berl. Akademie 1885. p. 929. 

2) G. Karsten, Anlage seitlicher Organe. Leipzig 1886. 

») Berthold, Studien über Protoplasmamechanik. 


Bibliotheca botanica. Heft 14. 10 


herum. Ich fand dieselben massenhaft an den Exemplaren in Cuxhaven, während sie an den Warnemünder 
Pflanzen weit weniger zu finden sind. Der Standort in Cuxhaven ist für die Pflanzen, wie es scheint, 
ungünstig, man findet dort selten Exemplare, welche länger als 30 em sind, während die Warnemünder 
Exemplare 50 em oft weit übertreffen. Das Wachsthum der Pflanzen in Cuxhaven ist also vermuthlich 
durch äussere Umstände beschränkt, dann hilft sich die Pflanze durch Adventivbildungen. Dieselben 
würden demnach auch dann, wenn keine Verletzungen wahrnehmbar sind, durch Wachsthumsstörungen in 
den Sprossen bedingt sein. 

Einige andere Fucusarten besitzen auch Adventivsprosse, an manchen sind sie freilich selten, z. B. 
an F. serratus. Dieser Tang hat eine derbe mehr lederartige Beschaffenheit, die ihn gegen Zerreissen 
und Zerfressenwerden offenbar in ausgiebigem Maasse schützt, denn man findet fast niemals verletzte Theile 
an demselben; damit dürfte denn auch die relative Seltenheit der Adventivsprosse in Zusammenhang 
stehen. 

Pelvetia canaliculata bildet auf seinen Sprossen überall Adventivzweige, eine Bevorzugung der 
Hyphen führenden Theile ist hier nicht nachweisbar. Auf der Haftscheibe fand ich keine Adventiv- 
bildungen. 

Halidrys siliquosa zeigt auch nicht selten Adventivsprosse. An eimer Wundstelle befindet sich 
aber immer nur einer, höchstens zwei solcher Gebilde. Die Verzweigungsebene der Adventivsprosse lässt 
keine Regelmässigkeit der Lage zu der des Muttersprosses erkennen. 

Bei Cystosira bildet nach Valiante die Basis des kurzen Hauptsprosses Adventivzweige. 

Am Leichtesten und Klarsten lässt sich die Bildung der fraglichen Zweige bei Pelvetia vertolgen. 
Durch Verwundung werden hier häufig Aussenrinde, Innenrinde und ein Theil des Füllgewebes entfernt. 
Dann beginnen Füllgewebszellen, welche der Wunde nahe liegen, sich in der durch Fig. 7, Taf. XII 
angedeuteten Weise zu theilen. Diese Zellen bilden entweder die äusserste oder die zweite Lage von 
Füllzellen; man darf wohl annehmen, dass allemal die zu äusserst liegenden intacten Zellen die 
Theilungen erfahren. Wie Fig. 7 zeigt, liegen diese Zellen nieht immer unmittelbar neben einander, 
sondern bleiben oft noch lange Zeit durch andere getrennt, welche nicht zerlegt werden. In jeder ein- 
zelnen Füllzelle wechseln radiale und tangentiale Wände mit einander ab und der so entstandene Gewebe- 
complex wächst in radialer Richtung, wie das ohne weiteres aus den Figuren ersichtlich ist. Fig. 8 zeigt 
dann, dass immer mehr Füllzellen die beschriebenen Veränderungen erfahren und man erhält nun eine 
allerdings noch sehr mangelhaft zusammenhängende Lage getheilter Füllzellen, kann aber noch 
mit grosser Deutlichkeit die aus einer Füllzelle abstammenden Zelleomplexe herauskennen. Ein weiterer 
Schritt besteht darin, dass emige dieser nebeneinander liegenden Zellmassen (Fig. 9, Taf. XIII) sich ge- 
meinsam zu einem kleinen Höcker vorwölben; in der Regel liegen mehrere solcher Höcker dicht beisammen, 
pflegen aber durch ungetheilte oder doch nur wenig zerleste Füllgewebezellen von einander getrennt zu 
bleiben (Fig. 9, links). Auch diesen Höckern sieht man ihre Entstehung noch deutlich an. Man erkennt, 
dass sie aus den Derivaten mehrerer Füllzellen bestehen und auffällig ist die ausserordentlich regelmässige 
„springbrunnenförmige“ Anordnung der einzelnen Zellen, die ganz ähnlich ist wie die Zellenordnung, 
welche G@. Karsten!) für die Anlagen der Nebenwurzeln von Zea Mays u. a. beschrieben hat. Eigen- 
artig ist ferner der Umstand, dass die Abkömnlinge der Füllzellen, welche durch die Verschleimung der 


1) G. Karsten, Über die Anlage seitlicher Organe bei den Pflanzen. 


Mittellamelle weit auseinander gerückt waren, jetzt zu einem geschlossenen Gewebe zusammenrücken und 
ein einheitliches Wachsthum bekunden. Die in Fig. 9 gezeichneten Höcker erhalten bald auf ihrem 
Scheitel eine Vertiefung 


g, die Scheitelgrube des Adventivsprosses, und wachsen dann ebenso wie die Keimlinge 


zu längeren Zweigen aus. Die Einzelheiten dieses Vorganges wurden nicht verfolgt. Nach dem Gesagten 
ist die Entstehung der Adventivsprosse von dem Vorhandensein oder Fehlen der Hyphen völlig unabhängig. 
Abgesehen von der eben gegebenen Entwickelungsgeschichte weist auch die Thatsache darauf hin, dass 
die Adventiväste ebensogut an den oberen Theilen der Pflanze entstehen können, wo die Hyphen fehlen, 


als an den unteren, 


An einer Wundstelle bilden sich in der eben geschilderten Weise die Adventivsprosse in grosser 
Zahl nebeneinander und berühren sich meistens mit ihren unteren Partien, Trotzdem bleiben zwischen 
manchen derselben Lücken, in welchen die ursprünglichen Füllzellen sich überhaupt niemals theilen, 
sondern immer noch so wie bei dem ersten Entstehen der Wunde an der Oberfläche derselben liegen. 
Ein vollkommener Wundverschluss etwa wie bei der Korkbildung an verletzten Kartoffelknollen wird also 
nicht erreicht, vielmehr decken die Adventiväste nur mit ihren Untertheilen die Wunde unvoll- 
kommen zu. ; 


Für den Spross von Fucus vesiculosus würde man, weil die Adventivsprosse immer in der Nähe 
des Hyphen führenden Gewebes stehen, ein anderes Verhalten als bei Pelvetia erwarten, allein im Wesent- 
lichen ist die Sache dieselbe. Am besten lässt sich die Entwickelung der adventiven Aeste an Zweigen 
verfolgen, welche der Länge nach eingerissen sind. Die unverletzten Füllzellen, welche der Wundstelle 
unmittelbar anliegen, theilen sich ebenso wie diejenigen von Pelvetia durch Wände senkrecht und parallel 
zur Rissfläche. Damit würde aber kaum die Wunde geschlossen werden, weil hier die Füllzellen durch 
die vielen zwischen ihnen eingeschobenen Hyphen weit auseinander gerückt sind. Man sieht daher, dass 
sich auch in den Fülizellen, welche von der Wunde aus nach rückwärts liegen, neues Leben regt; sie 
senden Zweige aus, welche in möglichst gerader Richtung gegen die Wundfläche hin wachsen, sich 
zwischen die äussersten Füllzellen einschieben und nun an ihrer nach aussen gekehrten Spitze Theilungen 
der Länge und Quere nach erfahren, sodass aus einem solchen Fadenendstück em Gewebecomplex hervor- 
geht, der den aus den einzelnen Füllzellen in Figg. 7 u. 8, Tafel XIII entstandenen recht ähnlich sieht. 
Diese kleinen Gewebecomplexe, welche verschiedenen Füllzellen ihren Ursprung verdanken, schliessen nun dicht 
zusammen und erzeugen eine zusammenhängende Schicht, welche einer normalen Rinde nicht unähnlich 
sieht und mit der secundären Rinde an der Basis der Sprosse völlig übereinstimmt. Aus derselben bilden 
sich durch Vorwölbung mehrerer Gruppen von Zellen Höcker wie bei Pelvetia, welche zu längeren 
Sprossen heranwachsen können. Soweit ich gesehen habe, gehen nicht alle Pseudorindenzellen in Adventiv- 
sprosse auf und der Verschluss der ganzen Wunde wird ein vollständiger. Schon bei Pelvetia machte 
ich darauf aufmerksam, dass ein Adventivspross aus den Abkömmlingen von Zellen gebildet wird, die 
bereits auseinander gerückt waren. Hier bei Fucus vesiculosus ist das Gleiche der Fall, es können hier 
weit entfernte Füllzellen, durch die von ihnen ausgesandten Zweige zur Bildung eines Adventivsprosses 
beitragen, der demzufolge streng genommen aus einem Complex von Fäden besteht. 


Die Hyphen scheinen sich niemals direet an der Bildung des Wundverschlusses und der Adventiv- 
sprosse zu betheiligen, ich habe niemals bestimmte Anzeichen dafür gefunden. Die Füllzellen, 
welche Aeste zur Bildung des Wundverschlusses entsenden, haben immer einen dichteren 

10* 


ne 


Inhalt, als die übrigen, weit nach innen liegenden, die Hyphen dagegen sind überall gleichartig; durch 
grössere Wanddicke und geringeren Durchmesser sind sie von den Zweigen der Füllzellen leicht zu unter- 
scheiden. Ein Grund für das ausschliessliche Auftreten von Adventivsprossen an den Hyphen führenden Geweben 
lässt sich nicht recht auffinden; vielleicht hängt das damit zusammen, dass die Sprosse auf der Laubfläche 
selbst keinen hinreichenden Halt finden würden, während in der Mittelrippe eine Verankerung der Adventiv- 
sprosse durch Hyphen erfolgt, welche an der Basis derselben auftreten, wenn sie eine bestimmte Länge 
erreicht haben. 

Die Entwickelung der Adventiväste in der Haftscheibe ist verhältnissmässig leicht, in ihren Haupt- 
zügen wenigstens, zu verfolgen, da dieselben in grossen Mengen beisammen und an günstigen Objecten 
in allen nur wünschenswerthen Stufen der Entwickelung in einer Haftscheibe zu finden sind. Es kommen 
von denselben freilich nicht alle zur Entfaltung, und diese früh im Wachsthum sistirten Anlagen können 
zu Täuschungen Veranlassung geben, da sie zuweilen etwas abnorme Verhältnisse aufweisen; sie sind 
aber meistens an dem gelblichen oder bräunlichen Inhalt der Zellen kenntlich. 


Die Wurzelhyphen der Haftscheibe sind in der Regel, namentlich tief im Innern des ganzen 
Organs, relativ mhaltsarm. Als erste Anlage emes Adventivsprosses machen sich Zellen, wie die in Fie, 
10, Taf. XIII, bemerklich, welche einen diehteren plasmatischen Inhalt haben und sich quer theilen. 
Solche Anfänge liegen an beliebigen Stellen im Innern der Haftscheibe, bevorzugen aber die Zone, wo 
die langen Hyphen an den parenchymatischen, rindenartigen Theil der Haftscheibe grenzen. Etwas ältere 
Stufen haben die Form der Fig. 11, Taf, XIIl. Man sieht, dass ein mehrzelliger Complex entstanden ist, 
welcher nach oben hin bereits einige rindenartige Zellen gebildet hat, nach unten hin aber nicht gegen 
die Hyphen der Scheibe abgegrenzt ist (nur durch ihren Inhalt sind die Zellen unterschieden). Ob nun 
solche Zellhaufen ausschliesslich durch Theilung der in Fig. 10, Taf. XIII gezeichneten Zellen entstehen, 
oder ob diese jungen Anlagen zuweilen wenigstens aus mehreren benachbarten Hyphen hervorgehen, kann 
ich nieht mit Sicherheit angeben. Figuren wie die eben citirte lassen das vermuthen, und nach den an 
den Sprossen gemachten Erfahrungen wäre das hier auch nichts Absonderliches, Die Weiterentwickelung 
junger Anlagen geben dann die Figuren 12 und 13, Taf. XIII, ohne dass es eines grossen Commentars 
bedürfte. Man sieht, dass ein Höcker entsteht (Fig. 12), welcher dann eine Vertiefung auf seinem Scheitel 
erhält, auf deren Grunde sich eine Scheitelzelle bildet. Die jungen Sprosse durchbrechen das Gewebe 
der Haftscheibe und gelangen so an die Oberfläche. 

An den jungen Anlagen sind anfangs noch keine Hyphen zu finden, erst später, wenn dieselben 
älter sind, als die in Fig. 13 gezeichnete, kommen Hyphen aus der Basis hervor und verflechten sich mit 
denen der Haftscheibe; meistens sind sie noch an ihrer geringeren Dicke kenntlich. 

In den Seheitelgruben der Adventivsprosse habe ich Haare nie gefunden und eine dreiseitige 
Scheitelzelle nieht mit Sicherheit nachweisen können. Sprosse wie der in Fig. 13 haben oft schon Zellen, 
welche einer vierseitigen Scheitelzelle sehr ähnlich sehen, und es wäre fraglich, ob die dreiseitige Scheitel- 
zelle übersprungen wird. (Gewissheit habe ich darüber nicht erlangt. 

Eine wnüberbrückbare Kluft besteht zwischen dem Entstehungsmodus der Adventivsprosse auf 
dem Spross «und der Haftscheibe nicht. Da die Hyphen der Haftscheibe aus Füllzellen ihren Ursprung 
nehmen, entstehen die Adventivzweige in beiden Fällen aus Derivaten des Füllgewebes. In dem 
einen Fall tritt nur eine schwache Verzweigung dieser Zellen em, ehe es zur Bildung der jungen Anlagen 


kommt, im anderen dagegen eine sehr reichliche. Dass die Adventivsprosse der Haftscheibe im Innern 
der letzteren entstehen, ist, wie mir scheint, von geringer Bedeutung, da dieselbe kein normales Gewebe, 
sondern nur ein Conglomerat von Fäden darstellt. 


Die Entwickelung der Adventivsprosse ist schon mehrfach in verschiedener Weise beschrieben 
worden. Nach Kützing!) zeigen sich die ersten Anfänge als kleine Fasergrübchen, auf deren Grunde 
parallel laufende dicht verklebte Fäden entspringen. Diese Fadenmassen wachsen zu einem Höcker aus, 
der sich weiterhin zum Adventivspross gestaltet. Reinke*) hat bereits darauf aufmerksam gemacht, dass 
ältere Fasergruben sich durch Fäden häufig ausfüllen, dass aber diese mit den Adventivsprossen nichts 
zu thun haben. 


P. Magnus‘°) giebt an, die Adventivzweige entständen „durch gemeinschaftliches Auswachsen der 
Wandungszellen der Grübchen sowie auch der Rindenzellen eines oberflächlichen Fleckes“. Magnus 
‚scheint Wundverschlüsse für normale Rinde gehalten zu haben. Sie sehen derselben auch häufig zum 
Verwechseln ähnlich. Reinke hat sodann richtig beschrieben, wie die in hede stehenden Sprosse durch 
Theilung von Hyphen in der Haftscheibe gebildet werden und die über ihnen liegenden Gewebe durch- 
brechen. Was er im Einzelnen in seinen Figuren zeichnet, habe ich indess nicht immer genau so ge- 
funden und konnte auch mit dem von ihm angewendeten Verfahren der Maceration durch concentrirte 
Salzsäure keine befriedigenden Resultate erlangen. Schnittserien lieferten jedenfalls bessere. Im Spross 
sollen die Adventivzweige nach Reinke ebenso gebildet werden wie in der Haftscheibe. Durch Ver- 
flechtung und vielfache Theilung der Hyphen entsteht nach Reinke ein Callus, in welchem sich dann 
die Adventivsprosse bilden. Ich habe das nicht finden können, sondern die oben erwähnten Vorgänge 
wahrgenommen. 

Die Entwickelung der Adventivsprosse von Halidrys konnte ich nicht verfolgen, sie sind nicht so 
häufig als bei Fueus und jüngere Stadien kamen mir nicht zu Gesicht. 


Auf der Haftscheibe von Ascophyllum nodosum fanden sich auch zuweilen junge Pflanzen oder 
Sprosse; es liess sich aber nicht mehr entscheiden, ob man es hier mit Keimlingen zu thun habe, welche 
mit der Haftscheibe verschmolzen und vielleicht von derselben umwachsen waren, oder mit Adventiv- 
sprossen. Das auf Taf. VIII gezeichnete Exemplar von Ascophyllum  scorpioides zeigte an 
einer verletzten Stelle einige adventive Bildungen, an Sprossen von Aseophyllum nodosum habe ich sie nie 
gesehen. 


!) Phycolog. generalis. p. 125. 
?), ]l. e. p. 341. 
3) Sitzungsber. der Gesellsch. naturf. Freunde in Berlin. 16. Jan. 1872. 


II. Die Entwiekelung der Conceptakeln. 


Die Entstehung dieser Organe ist von den verschiedenen Autoren sehr verschieden beschrieben 
worden. Nach Reinke') bilden sie sich folgendermaassen: „Durch Auseinanderweichen von Zellen der 
Epidermis und der darunter gelegenen Rindenschichten bohrt sich gleichsam ein Hohlraum von der Ober- 
fläche in die Rinde ein, um sich hier flaschenförmig zu erweitern.“ Bower?) giebt an, dass eine Zelle 
der Aussenrinde zu Grunde geht und die innere Wandung des Conceptakulums von den dieser Zelle be- 
nachbarten gebildet wird; und schliesslich behauptet Valiante, bei COystosira entständen sie dadurch, 
dass eine oder einige Zellen der Oberfläche durch das Wachsthum der Umgebung in eine Grube versenkt 
würden, welche sich zum Conceptakulum erweitert. Man sieht, alle denkbaren Meinungen sind geäussert 
worden, und wenn meine Untersuchungen auch in vieler Beziehung Bower's Angaben bestätigen konnten, 
ist es doch nothwendig, dieselben hier ausführlicher zu besprechen, weil sich im Einzelnen manche 
Abweichungen ergeben haben. 

Die Entwickelung der Conceptakeln lässt sich am besten an Schnitten verfolgen, welche durch 
den Scheitel eines jungen Sexualsprosses parallel zur Längsachse und senkrecht zur Thallusfläche geführt 
werden. Es ist gerathen, nur an Schnittserien die Beobachtungen anzustellen, da sonst leicht, namentlich 


bezüglich der jüngsten Entwickelungsstadien, sich Fehler einschleichen. 


1. Ascophyllum nodosum. 


Ich beginne mit dieser Pflanze, weil sie am besten geeignet ist, auch auf die übrigen das nöthige Licht zu 
werfen. Die ersten Anfänge der Öonceptakeln zeigen sich bei den jungen Sexualsprossen'oben.am inneren Rande 
der Scheitelspalte in Gestalt kleiner Vertiefungen. Dieselben werden dadurch gebildet, dass um eine Aussenrinden- 
zelle, welche ich, um nicht noch neue Namen einzuführen, mit Bower Initiale nennen will, die Nachbarn 
stärker wachsen und diese so in die Grube versenken. Während dieser Zeit können in der Initiale schon 
Längstheilungen erfolgen, wie aus Fig. 1, Taf. XIV ersichtlich. Die Initiale oder die wenigen aus ihr 
entstandenen Zellen werden dann tiefer in die Grube hinabgedrängt, indem die um sie herumliegenden 
Aussenrindenzellen sich durch Längswände theilen und die aus ihnen entstandenen Tochterzellen (n, n) 
sich nach innen hin gegen einander verschieben (Fig. 2). War die Initiale noch nicht getheilt, so treten 
jetzt Längswände in ihr auf, die häufig etwas schräg gestellt sind (Fig. 3); gleichzeitig zerlegen sich die 
Nachbarzellen durch Querwände (n, Fig. 3) und von der Aussenrinde her schieben sich neue Zellen (n!) 
in die Grube hinein, wodurch diese weiter vertieft wird. Durch stete Theilung der bereits in der Grube 
befindlichen Zellen und Nachschub solcher von der Aussenrinde her hat sich sodann in Fig. 4 die Grube 
zu einem relativ langen und engen Canal verlängert, an dessen Grunde jetzt eine Gruppe von Zellen mit 
dichtem Protoplasma liegt, deren Ursprung aus den Initialen unschwer zu erkennen ist. Schon an der 
Fig. 4 fällt es auf, dass die Abkömmlinge der Initialen (i) sich an ihrer Spitze von den Derivaten der 
Initialnachbarn (n) trennen. Während der untere Theil des Canals sich erheblich erweitert, löst sich die 
Initialgruppe vollständig aus dem Verbande mit den durch n bezeichneten Zellen und gleichzeitig voll- 
Unlcm:340: 

?) Quart. Journ. of microsc. science. XX. 1880. p. 36. 


°) Cystosiren p. 11. 


ziehen sich im ihr Horizontaltheilungen, sodass man nun ein flaschenförmiges Organ hat, dessen ganzer 
Boden von einem grossen Höcker (Fig. 5, Taf. XIV) eingenommen wird. Der Bauch der Flasche wird 
jetzt immer weiter, der Höcker in ihr immer breiter, aber auf seinem Scheitel erscheint in Folge des 
geringeren Wachsthums der Mitte eine Einkerbung (Fig. 6). Bis dahin war der ganze Bauch der Flasche 
von dem Initialhöcker ausgefüllt; dieser letztere berührte fast die bauchigen Wandungen des jungen 
Conceptakulums. Darin tritt eine Aenderung ein; der Initialhöcker wächst weniger in die Breite, der 
Bauch des Conceptakulums vergrössert sich aber und besonders tritt in den Zellen, welche den Höcker 
an seiner Basis rings umgeben (ec), ein intensives Wachsthum ein. Auf diese Weise kommen Bilder wie 
Fig. 7, Taf. XIV zu Stande. Das Bild zeigt ausserdem, dass in dem Höcker eime weitere Zerklüftung 
eingetreten ist, und ferner, dass die Erweiterung des Conceptakelbodens nieht immer genau am Rande 
des Höckers zu erfolgen braucht. Wie dann aus Fig. 7 Stufen wie Fig. 8 werden, ist leicht ersichtlich : 
Bauch und Boden des Conceptakulums haben sich vergrössert und die Gewebezellen der Nachbarschaft 
etwas zusammengedrückt, an der Innenwand und auf dem Initialhöcker treten bereits Haare ete. auf. 
Den Namen Höcker verdient er jetzt eigentlich nicht mehr, denn er hat sich zu zwei gegeneinander 
geneigten kammartigen Gebilden gestaltet. Wenn jetzt das Conceptakulum seine volle Ausbildung erreicht, 
bilden sich sowohl an der Wandung desselben als auch an den Derivaten der Initialen, die schliesslich 
hohe Leisten und Kämme darstellen, die Geschlechtsorgane. Diese inneren Leisten dienen natürlich zur 
Vergrösserung der Oogonien oder Antheridien produeirenden Oberfläche. 

Mit Rücksicht auf die gleich zu erwähnenden Vorkommnisse bei Halidrys und Himanthalia habe 
ich auch bei Ascophyllum meine Aufmerksamkeit besonders darauf gerichtet, ob wohl, wie Bower das 
auch angegeben hat, die Initiale zu Grunde geht. In den eben behandelten und gezeichneten Fällen habe 
ich davon aber keine Spur wahrnehmen können, die Initiale bleibt voll und ganz erhalten. An einigen 
Individuen nehmen nun die Initialen die Form an, welche Fig. 3a, Taf. XIV wiedergiebt, sie sind papillen- 
artig verlängert. Im weiteren Verlauf der Entwickelung verhalten sie sich in der Hauptsache wie die in 
Fig. 3 gezeichneten Initialen, in einigen Fällen aber hatte es den Anschein, als ob die Papillen sich durch 
Querwände abgliederten und dann zu Grunde gingen. Volle Sicherheit habe ich darüber indess nicht 
erlangen können und muss vorläufig dahingestellt sein lassen, ob in Einzelfällen ein Theil der Initiale 
zerstört wird. Von wesentlicher Bedeutung für die geschilderten Vorgänge ist das jedenfalls nicht, die 
Thatsache, dass die Initiale (eventuell ein Theil derselben) die Leisten im Conceptakulum aufbaut, bleibt 
immer bestehen. 

2. Halidrys siliquosa. 

Die Entwickelung beginnt hier ebenso wie bei Ascophyllum wit der Versenkung der Initiale in 
eine seichte Grube (Fig. 1. Taf. XV). Die Initiale löst sich hierauf aus dem Verbande mit den Neben- 
zellen und diese bilden durch Theilung und Verschiebung in annähernd radialer Richtung die Wände 
eines engen Canals, auf dessen Grunde die Initiale in der durch Fig. 2 angedeuteten Weise sitzt. Sie 
hat zum Unterschied von Ascophyllum keine Längs- sondern (uertheilungen erfahren, ist gewachsen und 
zu einem haarartigen Gebilde geworden. Von diesem Haar ist die obere Hälfte zu Grunde gegangen, 
man sieht davon nur noch ein äusserst durchsiehtiges Überbleibsel, das in Fig. 2 noch fast zu scharf 
gezeichnet ist. In einigen Fällen, wie Fig. 3, ist es deutlicher, häufig aber auf dieser Stufe schon völlig 
verschwunden. Die Quertheilung der Initiale und das Verquellen des Obertheils geht unzweifelhaft sehr 
rasch von statten, denn Zwischenstufen habe ich kaum gefunden. 


— ll 


In Figur 2 fällt es schon auf, dass das Initialhaar zwei resp. vier charakteristischen 
Zellen aufsitzt, die mit Bower als die Basalzellen bezeichnet sein mögen und sich ın 
fast allen Figuren unschwer wieder erkennen lassen. Diese Basalzellen sind ohne Zweifel aus einer 
unterhalb der Initiale gelegenen Zelle entstanden nnd es scheint die mit 8 (Fig. 1) bezeichnete 
die Mutterzelle derselben zu sein; möglich ist aber auch, dass die Initiale als solche 
noch nach unten hin eine Zelle abgab, welche die Basalzellen bildete. Weiterbin verbreitert sich der 
Canal an seiner Basis. (Fig. 4, Taf. XV.) Dies erfolgt theils dadurch, dass die Basalzellen seitlich 
wachsen und durch Längswände Zellen abgeben (b), theils dadurch, dass die zumeist nach unten gelegenen 
Abkömmlinge der Nebenzellen (ce. Figg. 3 u. 4) auf den Boden des eben entstehenden flaschenförmigen 
Gebildes rücken. Fig. 3 bildet ein Übergangsstadium zwischen Figg. 2 und 4; links sieht man eine Zelle 
(b) von der Basalzelle abgegliedert und daneben eine Zelle (c) der Canalwandung, welche im Begriff ist, 
auf den Boden der sich bildenden Fläche zu rücken. Die Figur beweist aber auch, dass diese Vorgänge 
sich nicht mit einer grossen Regelmässigkeit abspielen. Fig. 4 zeigt das Initialhaar mit Deutlichkeit 
und weist auch darauf hin, dass dieses mit dem Theil der Basalzellen , welcher direet unter ihm liest, 
gleichsam einen festen Punkt bei den Veränderungen, die sich im übrigen vollziehen, bildet. Durch 
wiederholte Theilung der mit b und e bezeichneten Zellen erweitert sich das flaschenförmige Concep- 
takulum an seiner Basis immer mehr (Fig. 5, Taf. XV). Dabei bleibt das Initialhaar annähernd an 
seinem Platz, ohne sich zu verändern. Vorsprünge und Leisten sind meistens innerhalb des Conceptakulums 


nicht vorhanden, und wenn sie sich finden, entstehen sie nicht aus der Initialzelle, sondern (Fig. 5) durch 
stärkeres Wachsthum der Zellen an irgend einer Stelle der Wandung des Conceptakulums; die Vorsprünge 
sind auch niemals so hoch als bei Ascophyllum. Das Initialhaar bleibt lange noch kenntlich. später aber, 
wenn das ÜConceptakulum seine volle Grösse erreicht hat, und aus der Wandung Haare etc. hervor- 
sprossen, ist es nicht mehr von diesem zu unterscheiden; über sein endgültiges Schicksal lässt sich daher 
nichts sagen, nur so viel ist klar, dass es zur Gestaltung des ganzen Conceptakulums nichts Wesentliches 
beiträgt. Hierin liegt der Unterschied von Ascophyllum nodosum. 


3. Himanthalia lorea. 


Bei dieser Pflanze geht die Bildung eines Conceptakulums von den Rindenzellen der Scheitel- 
grube aus, welche ein Haar tragen. Man sieht (Fig. 9, Taf. XIII) wie die Nebenzellen dieser Initiale sich 
an ihren inneren Enden gegen die Initiale zu verdicken, während diese selbst zugespitzt wird und an 
ihrem unteren Ende abstirbt (Fig. 9). Das Haar geht nun rasch zu Grunde und auch die Initiale erhält 
einen gleicbmässig schleimigen Inhalt, dabei aber eine relativ dicke Wandung. Fig. 10, Taf. XIV zeigt 
das besonders deutlich. Man sieht, wie die Initiale zu einem spindelförmigen Körper geworden ist, mit 
diehtem Inhalt und dieker Wand, welcher auf seinem Scheitel noch schwache Überbleibsel des Haares 
trägt, das einst über ihr stand. Man sieht hier auch, wie die Nebenzellen unten nach der Seite hin, wo 
die Initiale geschrumpft ist, sich vorgeschoben und eine Zelle (n‘) nach der Initiale zu abgegliedert haben, 
zwischen welchen die Reste der letzteren noch als ein dünner Faden sichtbar sind. Die Initiale schwindet 
immer mehr und ist schliesslich nicht mehr zu erkennen, gleichzeitig theilen sich die Nebenzellen und 
namentlich ihre Abkömmlinge (n!) durch Längswände; sie schliessen an der Stelle, wo früher die Initiale 
oder die Reste derselben sie trennten, dieht zusammen und damit ist die Anlage des Conceptakulums 
fertig, das sich nur noch bauchig zu erweitern braucht, um sich zu einem normalen Behälter der Ge- 


a 


schlechtswerkzeuge zu gestalten. Ich habe in den Figuren alle Zellen, welche von einer Nebenzelle ab- 
stammen, mit stärkeren Linien umzogen. Durch Vergleich derselben lässt sich leicht erkennen, wie sich 
die Theilungen vollzogen haben, welche zu einem Verschluss der durch das Schwinden der Initiale ent- 
standenen Lücke führten. 


Der eben geschilderte Vorgang ist, wie mir scheint, der gewöhnliche, indess kommen von dem- 
selben noch bezüglich des Verhaltens der Initialen mancherlei Abweichungen vor, von welchen einige 
wenigstens erwähnt sein mögen. Die Theilungen der Nebenzellen verlaufen in allen Fällen ebenso 
wie in dem eben als typisch bezeichneten. Die Initiale aber geht nicht selten weit früher zu Grunde, 
als das eben angegeben wurde, und namentlich ist das Haar in den seltensten Fällen auf der in 
Fig. 10, Taf. XIV gezeichneten Stufe noch zu sehen. In anderen Gruben gleichen Alters ist sodann 
die Initiale nicht selten nur noch als dünner Faden von starker Lichtbrechung erkennbar. Quer ver- 
laufende Zellwände sind in der Initiale auf den oben besprochenen Stadien fast nie zu sehen, häufie aber 
bleiben die Initialen noch länger erhalten; dann bilden sie keulenförmige Zellen (wie die in Fig. 12, 
Taf. XIV) mit dieker Wand, in welchen Protoplasma nicht mehr zu erkennen ist, wohl aber 2 Zellkerne, 
die darauf hinweisen, dass hier doch wohl Quertheilungen stattgehabt haben müssen. Solche Zellen 
stecken dann wie mit einem Fuss zwischen den nebenliegenden. Ein ähnliches, dem Beobachter auch 
häufig aufstossendes Bild ist Fig. 11, Taf. XIV. Die Initiale erscheint oben keulenförmig, ihre Spitze ist 
völlig zu homogenem Schleim geworden, unten sieht man dagegen noch den Zellkern; auch hier sitzt ein 
Zapfen zwischen den Nebenzellen, welcher erst später verschwindet. 


Oystosira, die Valiante untersucht hat, steht nach dessen Abbildungen zu schliessen, der Halidrys 
ausserordentlich nahe. Wenn der Autor den Vorgang auch etwas anders beschreibt, so haben seine Figuren 
7, 9, 12 auf Taf. III doch mit dem, was ich bei Halidrys gesehen habe, so grosse Aehnlichkeit, dass 
ich nicht einen Augenblick an einer Aehnlichkeit der ganzen Entwickelungsvorgänge zweifle.. Was 
Valiante für die ersten Haare im Conceptakulum anspricht, sind wahrscheimlich Initialen; wenigstens 
liegt der Beweis nicht vor, dass es Haare sind, da zwischen Valiante’s Fig. 7 und 9 unzweifelhaft eine 
Lücke besteht. 


Bower hat die Vorgänge bei Himanthalia in fast allen Punkten richtig beschrieben, seine An- 
gaben stimmen mit dem, was ich gefunden habe, überein. Auch das, was er für Halidrys angiebt, ist wohl 
richtig, die Beschreibung ist leider recht kurz und die zugehörige Figur sehr klein gehalten, sodass ich 
über die Einzelheiten seiner Angaben nicht völlig ins Klare kommen konnte. Eimgehend beschrieben ist 
dagegen die Entwickelung der Conceptakeln bei Fucus serratus. Hier verschleimt die Initiale resp. ver- 
schrumpft, kleine Reste bleiben aber noch lange im Conceptakulum erhalten. Fucus platycarpus verhält 
sich in manchen Fällen ähnlich wie serratus, in vielen anderen aber bleibt die Initiale nach Bower 
lebensfähig und wird durch mehrfache Theilungen zu einem haarartigen Gebilde; Fucus vesiculosus 
entwickelt sich ähnlich, wenn auch die Theilungen der Initiale nicht so zahlreich sind. Ich habe Fucus 
leider nicht eingehend in dieser Richtung untersuchen können, da mir das Material grösstentheils ver- 
unglückte. Was ich bei F\. vesiculosus gesehen habe, zeigte mir, dass Bower’s Angaben in der Haupt- 
sache wohl richtig sind. Die Vorgänge sind hier, wie ich glaube, denen von Ascophyllum bis zu einem 
gewissen Grade ähnlich, nur sind die in der Initiale sich abspielenden Theilungen bei weitem weniger 
zahlreich, und es scheinen nur in seltenen Fällen von den Initialen aus Vorsprünge im Innern des Con- 


Bibliotheca botanica. Heft 14. 11 


ceptakulums gebildet zu werden. Für Ascophyllum hat Bower die Vorgänge, wohl aus Mangel an 
geeignetem Material, nicht richtig erkannt. 

Pelvetia lieferte mir kein für diese Zwecke geeignetes Material, da die Sexualsprosse bereits völlig 
ausgebildet waren, als ich in Haugesund ankam. 

Überblieken wir die festgestellten Thatsachen, so finden wir als das allen gemeinsame den Um- 
stand, dass die neben der Initiale liegenden Zellen diejenigen sind, welche die innere Wandung des 
Conceptakulums aufbauen, die Initiale selbst verhält sich dagegen sehr verschieden. Bei Himanthalia 
verschwindet sie vollständig, bei Halidrys (und wohl auch bei Oystosöra) geht nur der obere Theil zu 
Grunde, der mittlere bildet ein Haar und die Basalzellen nehmen an der Constituirung des Bodens Theil, 
bei Ascophyllum schliesslich ‚wird die Initiale zu Leisten und Vorsprüngen auf dem Grunde des Concepta- 
kulums. Wir haben hier drei Typen, welche emigen der von mir aufgestellten Gruppen der Familie der 
Fucaceen entsprechen. Eingehende Untersuchung auch der anderen hauptsächlichsten Formen wird zu 
entscheiden haben, ob alle Glieder einer Gruppe auch eine ähnliche Entwickelung der Conceptakeln auf- 
weisen. 

Bower hat angegeben, dass die Fasergrübchen in ihrer Entwickelung den Conceptakeln ent- 
sprechen, und er hat daraus mit Recht den Schluss gezogen, dass die Conceptakeln und Fasergruben 
homologe Gebilde sind. Wenn er die letzteren als neutrale Conceptakeln bezeichnen möchte, so scheint 
mir das bei der Bedeutung, die dies Wort einmal hat, nicht gerade angebracht zu sein, da die Conceptakeln 
doch wohl sexuell gewordene Fasergrübchen darstellen. Indess ist der Name ja Nebensache. 


IV. Die Entwiekelung der Geschlechtsorgane. 


Die Entstehung der männlichen und weiblichen Organe in den Conceptakeln ist zwar von Thuret 
in seinen schon mehrfach eitirten Arbeiten beschrieben worden, aber der genannte Autor hat sich auf 
das beschränkt, was man am lebenden Object wahrnehmen kann. Danach weiss man, dass die Antheridien 
an verzweigten Zellfäden ') entspringen, welche ihrerseits aus einer Zelle der Conceptakelwandung hervor- 
gehen; und durch Goebel's?) und J. Behrens’ °) Untersuchungen ist bekannt, dass in den Antheridienzellen 
durch wiederholte Zweitheilung 64 Kerne entstehen, welche sich sodann mit Plasma umgeben und zu 
einer Spermatozoidzelle werden. Ich selbst habe die Entstehung der Spermatozojden nicht genauer ver- 
folgt, was ich aber gelegentlich wahrgenommen habe, stimmt mit den Angaben der beiden Autoren überein 
und so schien mir eine eingehende Untersuchung der Spermatozoid-Entwickelung unnöthig. 


') Über den Verzweigungsmodus siehe Bower |. c. 
®) Goebel, Vergleich. Entwickelungsgeschichte, pag. 417. 
’) Beitrag zur Kenntniss der Befruchtungsvorgänge bei den Fucaceen. Ber. der deutschen bot. Ges. 1886, p. 92. 


Durch Thuret ist sodann bekannt, dass die Oogonien zuerst sichtbar werden in Gestalt einer 
kleinen Vorwölbung von Conceptakelwandzellen. Diese Vorwölbung wird durch eine Querwand getheilt, 
und die obere Zelle stellt das junge Oogonium, die untere den Stiel desselben dar. Die junge Anlage 
bildet dann in der durch Thuret hinlänglich bekannten Weise die Eier aus. 

Will man die im Innern der Oogonien sich abspielenden Vorgänge verfolgen, so muss man 
Härtungs- und Färbemittel anwenden. Als Härtungsmittel habe ich theils absoluten Alcohol, theils 
siedendes Wasser, theils Seewasser, welchem Spuren von Brom oder Jod zugesetzt waren, angewandt, 
Absoluter Aleohol erwies sich in fast allen Fällen als zweckmässig, heisses Wasser nicht immer, weil es 
die Membranen zum Quellen bringt, war daher z. B. unbrauchbar bei Härtung der Himanthalia-Eier, 
solange sie noch im Öogonium eingeschlossen sind, lieferte aber sehr gute Resultate für freie Eier, 
Brom- und Jodwasser stören nicht selten die Färbung. Ich habe daher die meisten hier anzuführenden 
Untersuchungen an Alcoholmaterial vorgenommen, nur freie Eier wurden in der Regel mit heissem Wasser 
gehärtet. Gute Färbungen zu erhalten, ist nicht ganz leicht. Hämatoxylin, Saffranin und dergl. sind 
unbrauchbar, weil diese Farbstoffe die Chromatophoren mehr oder weniger mitfärben und daher leicht zu 
Täuschungen Veranlassung geben. Carminpräparate leisteten mir bessere Dienste. Die reifen Eier oder 
die Stadien, welche nahe vor der Reife waren, liessen sich mit Boraxcarmin (und Nach- 
behandlung mit HCl-haltigem Aleohol) recht gut färben, während die jüngeren Entwickelungsstufen der 
Oogonien kaum eine Kern-Färbung aufwiesen in Präparaten, in welchen die „Paraphysen“ in allen Zellen 
gut tingirte Kerne zeigten. Ob dies auf eine eigenartige Beschaffenheit der Kerne in diesem Stadium 
zurückzuführen ist, mag dahingestellt sein. Lithiumcarmin nach Orth gab bei Fucus und Ascophyllum 
sehr gute Präparate, durchweg am brauchbarsten aber erwies sich Schneider’s Carminessigsäure, da es 
mit Hülfe dieses Farbstoffes am leichtesten gelang, den Kern gefärbt zu erhalten, ohne dass sich irgend 
ein anderer Theil der Zelle mitfärbte. 

Anfangs versuchte ich, ganze Fruchtsprosse zu tingivren, um dann aus denselben Schnitte herzu- 
stellen, allein das gelang selten in befriedigender Weise, weil offenbar der in den Conceptakeln enthaltene 
Schleim ein ausreichendes Eindringen der Farbstoffe verhinderte. Ich schlug daher folgenden Weg ein. 
Die gehärteten Objeete (namentlich das Aleoholmaterial) wurden für kurze Zeit in Wasser gelest, dem 
wenig (10—20°/,) Alcohol zugesetzt war. Hier nehmen alle Theile, auch die einzelnen Zellen mit sammt 
ihrem Protoplasmainhalt wenigstens annähernd ihre ursprüngliche Form und Lage wieder an. Die Objekte 
werden dann ganz allmählich in stärkeren Alcohol gebracht, und kommen schliesslich in absoluten. 
Dabei bewahren sie vollkommen ihre Gestalt, die Zellen schrumpfen nicht. Wollte man das Alcohol- 
material direet ohne diese Wasserbehandlung einbetten, so erhält man nur verschrumpfte oder verbogene 
Zellen. Aus dem absoluten Alcohol bringt man die Objecte in Chloroform und bettet sie dann in be- 
kannter Weise in Paraffin ein. Die Erhitzung darf 60° nicht überschreiten, weil dann die Färbungen 
nieht immer gut gehen. Die eingebetteten Sexualsprosse wurden mit dem Mikrotom geschnitten, die 
Serien mit Collodium-Nelkenöl aufgeklebt und nach der Entfernung des Nelkenöls und des Paraffins mit 
einer dünnen Schicht Collodium überzogen. Letzteres geschieht dadurch, dass man die Objeetträger erst 
in etwa 90°/, Aleohol abspült, sie horizontal legt und nun einen Tropfen stark verdünnter Collodiumlösung 
auf dasselbe tropfen lässt, welcher sich rasch über die Schnitte verbreitet. Dies erfordert einige Übung, 
weil die Schnitte bei unrichtiger Behandlung leicht fortschwimmen. Jetzt kann man die Schnitte mit 
allen möglichen Farbstoffen ete. behandeln, kann sie auswaschen u. s. f.; wıll man sie nicht sofort färben, 

ler 


so legt man sie in S0—90 °/, Alcohol. Bringt man die dünne Collodiumschicht nicht über die Schnitte, 
so verschieben und verkrümmen sie sich bei dem Einlegen im wässrige Farbstofflösungen oft so sehr, dass 
namentlich Schnitte durch Oogonien, welche frei in der Höhle des Conceptakulums liegen, ganz verschoben 
oder gar weggewaschen werden. Der hier eingeschlagene Weg erscheint Manchem vielleicht mühsam 
und überflüssig, allein er ist nicht so zeitraubend als es aussieht, weil das ganze Einbettungsverfahren 
kleine Handgriffe darstellt, die nebenbei gemacht werden können, und ausserdem kommt man ohne Schnitt- 
serien nicht zu präcisen Resultaten, weil die Oogonien meistens so dick sind, dass ein Durchsichtigmachen 
derselben in toto nicht genügen würde, Zum Aufhellen der gefärbten Schnitte bemutzt man Kreosot, da 
das sonst häufig benutzte Nelkenöl das Celloidin auflösen würde. ') 

In den Conceptakeln finden sich meistens alle Entwickelungsstufen der Eier beisammen, daher 
genügen in der Regel wenige nach diesem Verfahren angefertigte Schnitte, um die zu beschreibenden 
Vorgänge zu erkennen, 

Die soeben von ihrer Stielzelle abgegliederte Oogoniumsanlage von Fucus ceranoides und 
platycarpus enthält einen Kern, welcher annähernd die Mitte der Zelle einnimmt. Dieser Kern theilt sich 
in zwei, welche ungefähr in die Brennpunkte der jetzt eiförmig bis ellipsoidisch gewordenen Anlage ein- 
rücken. Die 2 Kerne theilen sich wieder und schliesslich gehen aus den 4 Kernen 8 hervor, 
welche sich in gleichen Abständen von einander und meistens auch von der Oogoniumswandung 
aufstellen. 

Bei den Kerntheilungen sah ich mehrfach eine Kernspindel und in einem Fall auch eine sogenannte 
Tonne, die Theilung erfolgt also unzweifelhaft auf indirectem Wege. Die Einzelheiten habe ich nicht 
weiter verfolgt, weil die Hauptsachen offenbar mit dem von anderen Pflanzen her bekannten indireeten 
Kerntheilungsmodus übereinstimmen und es mir auf die Details nicht ankam. Sie wären bei der relativen 
Kleinheit der Kerne auch schwer zu entziffern. 

Das Protoplasma ist in den jungen 1—4 kernigen Oogonien ziemlich dicht und feinkörmig, später 
treten kleine Vacuolen in demselben auf, es wird grobkörniger und ausserdem zeigen sich die Chroma- 
tophoren in Gestalt kleiner rundlicher Körperchen. Wenn dann das Oogonium seine volle Grösse erreicht 
hat, sondert sich das Protoplasma in 8 gleichen Portionen um die Kerne. Dieselben sind bekanntlich nicht 
durch Zellwände, sondern nur durch die Trennungsfurchen von einander abgegrenzt. Die Lage dieser 
Trennungsebenen wechselt nach Thuret’s*) Angaben, die ich nur bestätigen kann, fast bis ins Unendliche ; 
es kommt offenbar nur darauf an, das Protoplasma in 8 gleiche Theile zu zerspalten, was natürlich auf 
sehr mannisfaltige Weise geschehen kann. 

Die Vorgänge, welche zur Loslösung des Oogoniums vom Stiel, zum Austritt desselben aus dem 
Conceptakulum und zur Befreiung der Bier aus dem Oogonium führen, sind grösstentheils bekannt und 
brauchen hier unter Verweisung auf Thuret’s Arbeiten nicht wiederholt zu werden. Auf den Austritt 
der Oogonien aus den Conceptakeln wird nachher noch mit ein paar Worten einzugehen sein, 

Die freigewordenen Eier lassen bekanntlich einen braunen Fleck in der Mitte erkennen, derselbe 
entspricht dem Kern des Ei’s, insofern er durch Chromatophoren gebildet wird, welche sich in der nächsten 


') Vergl. zu dem über das Einbetten Gesagten Strasburger, Bot. Praktikum. II. Aufl., p. 268, 
2) Etudes phycologiques, pag. 30. 


Umgebung des Kerns am zahlreichsten vorfinden. Der Kern liest in der Mitte, er hat einen relativ 
grossen Kernkörper, der sich mit den Farbstoffen stark tingirt und ebenso färbt sich im Kern eine dicke 
äussere Zone weit stärker als die von ihr eingeschlossenen feinkörnigen oder feinfädigen Theile. Diese 
Structur ist den Kernen aller von mir untersuchten Fucaceen in höherem oder geringerem Maasse eigen. 
Fig. 19, Taf. XV kann ein Bild davon geben. Diese Gestalt haben die Kerne bereits in den jungen 
Oogonien, häufig aber findet man sowohl in den fertigen Eiern als auch in den Oogoniumsanlagen Kerne 
von unregelmässigem Umriss, an welchen die äussere dichte membranartige Zone kaum kenntlich ist; sie 
zeigen dann nicht selten sehr tiefe Einschnürungen, als ob sie im Begriff ständen, sich auf direetem Wege 
zu theilen. Was diese Gestaltsveränderungen zu bedeuten haben, kann ich um so weniger angeben, als 
sie eben auf ganz verschiedenen Entwickelungsstufen bemerkbar sind. Hat man reife Bier, welche aus 
dem Oogonium ausgetreten sind, längere Zeit in Seewasser liegen lassen, so zeigen die Kerne auch Un- 
regelmässigkeiten, die auf die beginnende Zerstörung derselben hindeuten. Anfangs glaubte ich nun auch 
die oben genannten Gestaltsveränderungen als pathologische Processe auffassen zu müssen, allein ich habe 
mich doch überzeugt, dass sie damit nicht in eine Linie zu stellen sind. Die später zu erwähnenden Vor- 
gänge bei anderen Formen scheinen das zu bestätigen. Die Theilungsvorgänge der Kerne in den Oogonien 
sind für Fucus platycarpus von Strasburger') und für Fucus vesiculosus von J. Behrens?) in ganz 
ähnlicher Weise beschrieben worden. Wenn ich meine eigenen mit denen der genannten Autoren über- 
einstimmenden Beobachtungen noch einmal ausgeführt habe, so geschah das mit Rücksicht auf die noch 
zu besprechenden Vorgänge bei anderen Gattungen. 

Von der Thatsache ausgehend, dass bei fast allen thierischen Eiern kurz vor der Befruchtung 
kleine Zellen, wohl immer zwei an Zahl, unter Theilung des Eikerns, abgeschieden werden, suchte ich 
auch bei Fucus nach solchen Richtungskörpern. Ich beobachtete zunächst Eier von Fucus vesieulosus 
unter dem Mikroskop von dem Augenblick an, wo die in feuchter Luft aus den Conceptakeln ausgetretenen 
Oogonien in Seewasser gebracht wurden, bis lange nach dem Freiwerden der Eier aus den Eibehältern, 
Es zeigte sich dabei nichts, was irgendwie auf eine Abtrennung kleiner Zellen von dem Ei oder auf 
Ausstossung von Kerntheilen aus demselben hingedeutet hätte. In einzelnen Fällen sah man neben den 
Eiern kleine Körperchen liegen, die aber nur zufällig losgelöste Theilchen des Protoplasmas vorstellten. 
Es kommt nämlich vor, dass die Bier sich nicht ganz normal aus dem Oogonium freimachen ; zuweilen 
verschmelzen zwei oder mehrere mit einander und treten als ein grosses, mehrkerniges Ei heraus, anderer- 
seits kommt es vor, dass sich von einem Ei ein Klümpchen Protoplasma loslöst, welches natürlich beim 
Zerfliessen der Oogoniumwandung mit frei wird; diese kleinen Gebilde haben aber keinen Kern und 
insofern mit Richtungskörpern nichts zu thun, es sind ganz zufällige, vielleicht pathologische Erschei- 
nungen, hervorgerufen durch die abnormen Verhältnisse, welchen die Eier in dem kleinen Wassertropfen 
auf dem Objeetträger unterworfen sind. 

Ebensowenig wie bei F. vesiculosus und serratus, konnte ich an F. platycarpus irgend etwas von 
Richtungskörpern wahrnehmen. Letztere Art ist bekanntlich einhäusig; sowie die Eier das Oogonium 
verlassen haben, stürzen sich die Spermatozoiden auf dieselben, ja es schien mir zuweilen, als ob sie die 
Membran des Oogoniums durchdringen könnten. Jedenfalls findet die Befruchtung statt, sobald die Eier 


!) Botan. Praktikum, I. Aufl. pag. 39. 
?) Ber. d. deutschen bot. Gesellsch. 1886, pag. 96. 


_— 6 — 


ausgetreten sind; wären Richtungskörper vorhanden, so wäre anzunehmen, dass sie bis zu diesem Augen- 
blick sich zeigen würden, aber auch hier fand ich keine Spur. 

Ich habe dann auch noch Schnitte durch die Conceptakeln, die immer bereits freiliegende Oogonien 
enthalten, und ausserdem gefärbte Eier vor und nach dem Austritt aus den Oogonien auf diesen Punkt 
hin studirt, aber ohne Erfolg. Im Anfang glaubte ich, dass die Einschnürungen der Kerne in irgend 
einer Beziehung ständen zu später ausgestossenen Partikelchen; allein das war doch nicht der Fall. Man 
muss hier besonders vorsichtig sein, einmal wegen der Chromatophoren, und dann, weil von der ölartigen 
Substanz, welche die Eier enthalten, trotz der Alcoholbehandlung oft kleine Reste zurückbleiben. Beide färben 
sich etwas dunkler gelblich bei den Färbungen und können namentlich bei der relativen Dunkelheit, die 
ja häufig in den Gesichtsfeldern starker Vergrösserungen herrscht, zu Täuschungen Veranlassung geben. 
Durch Entfernung der Blenden aus dem Abbe’schen Beleuchtungsapparat gelingt es aber immer, die 
Farbenunterschiede mit Sicherheit festzustellen. Auf Grund dieser Untersuchungen muss ich also eine 
Ausscheidung von Kernen oder Zellen aus den Eiern von Fucus vesiculosus, serratus und platycarpus 
entschieden in Abrede stellen. 

Untersuchen wir jetzt Ascophyllum nodosum, so finden wir bei dieser Gattung bekanntlich nur 4 
Eier im Oogonium ausgebildet. Bringen wir diese nach ihrem Austritt aus den Conceptakeln in 
Seewasser und verfolgen unter dem Mikroskop die Veränderungen, so sehen wir die längst bekannten 
und von Thuret!) beschriebenen Veränderungen vor sich gehen. Wenn die Eier sich abgerundet haben, 
aber noch von der Intine der Oogonienmembran umschlossen sind, gewahrt man zwischen den abgerundeten 
Eiern kleine homogene, ziemlich stark lichtbrechende Körperchen, welche Thuret nicht erwähnt. In der 
hegel liegen dieselben da, wo die 4 Eier, ehe sie abgerundet waren, mit ihren Ecken aneinander stiessen ; 
sie sind dann schwer sichtbar, aber immerhin kenntlich. Nicht selten aber liegen sie auch so, wie Fig, 6, 
Tat. XV andeutet; dann sind sie verhältnissmässig leicht zu zählen und man erkennt, dass ihre Zahl 4 
beträgt. Diese kleinen Körper verschwinden, wenn die Eier aus dem Oogonium völlig frei werden. 

Verfolgt man nun die Entwickelung der Oogonien, so sind die ersten Stufen denen von Fucus 
völlig gleich, man sieht im der jungen Anlage erst einen Kern auftreten, dann 2, darauf 4 und schliess- 
lich ganz wider Erwarten 8 Kerne, welche genau so wie bei Fucus ühter Spindelformen ete. auseinander 
hervorgehen, also successive durch indireete Kerntheilung entstehen. Diese 8 Kerne liegen anfangs wie 
bei Fucus annähernd gleichmässig durch das ganze Oogonium vertheilt, sie sind hier entsprechend der 
Kleinheit der Eier wenig umfangreich. Natürlich erhält man in einem Sehnitt niemals die 8 Kerne bei- 
sammen, ebensowenig wie bei Fucus, indess ist es bei guten Schnittserien selbstverständlich leicht, die 
Zahl der fraglichen Gebilde festzustellen. Bei weiterer Entwickelung des Oogoniums sieht man nun vier 
Kerne an die Peripherie des Oogoniums wandern und sich der Wand ziemlich nahe anlegen. Die Kerne 
ordnen sich meist so, dass ihre Lage den Ecken eines Tetraöders entspricht; indess kommen auch andere 
Stellungen vereinzelt vor. Die übrigen 4 Kerne bewegen sich umgekehrt nach der Mitte des Oogoniums. 
Fig. 7, Taf. XV deutet das zur Genüge an. Es ist das ein Schnitt, in welchem 2 peripherische und 3 
centrale Kerne getroffen wurden. Im übrigen ist derselbe nicht genau median; darauf kommt es hier 
natürlich nicht an. Auf etwas älteren Stufen bemerkt man (Fig. 8, Taf. XV), wie im Protoplasma die 
Sonderung in 4 Eier eintritt. Die vier peripherischen Kerne werden damit zu Eikernen, die vier centralen 


aber werden bei der Bildung der Trennungsflächen der Eier aus dem Protoplasma ausgeschlossen, Auf 
Stadien wie Fig. S sieht man die Grenzflächen der Eier dicht aneinander gepresst und zwischen ihnen 
die centralen Kerne, welche in das Protoplasma der jungen Eier beiderseits eine kleine Vertiefung ein- 
pressen. Dass diese wirklich aus dem Protoplasma des Oogoniums ausgeschieden sind, zeigen dann Stufen 
wie Figg. 9 und 10, Taf. XV deutlich. Es sind das Oogonien kurz vor dem Austritt aus den Conceptakeln. 
Hier hat sich das Plasma der einzelnen Eier (wohl in Folge der Härtung) etwas contrahirt und man 
sieht nun die centralen Kerne frei zwischen den Eiern liegen. Meistens erscheinen sie jetzt etwas kleiner 
als früher, sie sind geschrumpft, was schon in Fig. S deutlich war. Dass diese 4 Kerne mit den an den 
lebenden Eiern beobachteten vier Körperchen identisch sind, wird wohl Niemandem mehr zweifelhaft sein. 

Auch bei Ascophyllum fallen mannichfache Formveränderungen der Kerne auf, besonders Ein- 
schnürungen werden häufig beobachtet, und nicht selten sieht es aus (Fig. 10), als ob zwei Kerne, deren 
jeder sein Kernkörperchen aufweist, dicht aneinander gepresst lägen, 

Pelvetia canaliculata hat in der Ausbildung einer geringeren Zahl von Eiern noch einen Schritt 
weiter gethan als Ascophyllum. Bezüglich der äusseren Vorgänge kann ich wieder auf Thuret!) ver- 
weisen und brauche nur das Wesentlichste von seinen Angaben zu wiederholen: Die Oogonien von Pelvetia 
sitzen ohne Stiel der Wandung des Conceptakulums auf; sie enthalten zwei Eier, welche im Aequator 
des eiförmigen Gebildes durch eine Trennungsebene von einander geschieden sind. Bringt man die 
Oogonien in Seewasser, so quellen die verschiedenen Schichten der Oogonium - Wandung bedeutend auf 
und die Bier runden sich ab, treten aber aus dem Oogonium nicht heraus. Die Wandung besteht aus 
einer äusseren structurlosen Schicht, auf diese folgt eine zweite, die eine Schichtung parallel der Ober- 
fläche einerseits und eine Radialstreiftung andererseits erkennen lässt; die letztere Streifung gewährt den 
Anschem, als ob diese Lage aus radial geordneten Stäbchen zusammengesetzt wäre. Diese „Stäbchen- 
schicht“ umschliesst, wie es scheint, noch eine ganz dünne, farblose Schleimschicht. Den Sachverhalt 
kann man noch ungefähr an der aus Thuret’s Etudes phyeologiques copirten Fig. 10, Taf. II erkennen. 
Man sieht daraus auch, dass die Stäbchenschicht nicht gleichmässig um beide Bier herumläuft, sondern 
dass sie am Aequator des Ganzen unterbrochen ist und dass hier die Schichten sich nach innen etwas 
umbiegen. Die Gallerte ist hier offenbar sehr dünn und gestattet vermuthlich an dieser Stelle den 
Spermatozoiden den Durehtritt. Thuret konnte den Zutritt der letzteren zu den Eiern niemals verfolgen, 
ich habe aber mehrfach beobachtet, wie Spermatozoiden in grösserer Zahl sich an der dem Aequator zu- 
gewendeten Seite der Eier tummelten. Von dem Augenblick an, in welchem die Oogonien quellen und 
die Eier sich eben abrunden, oft auch schon früher, sieht man genau im Aequator Körper von etwa 
dreieckigem Querschnitt; sie lassen eine ziemlich scharfe Umgrenzung (eine Zellwand ?) erkennen und in 
ihrem Innern einen kernartigen Körper. In der Fig. 10, Taf. II sind sie von Thuret auch gezeichnet 
worden. Wenn die Eier ganz abgerundet sind, und die OÖogoniumswand weit genug aufgequollen ist, lassen 
sie sich leicht zählen und man stellt fest, dass sechs von diesen Körperchen vorhanden sind, eine Zahl, 
die auch Thuret angiebt. Dieser Beobachter meint, es seien Stücke der Oogoniumswand besonders des- 
wegen, weil sie sich mit den üblichen Cellulosefärbungsmitteln bläuen. Ich habe nun aber auch sehr 
schöne Färbungen mit Boraxcarmin erhalten; das weist darauf hin, dass man es nicht allein mit Zell- 


1) Etudes phycologiques. p. 45. Taf. XXNI-XXII. 


wandbestandtheilen zu thun hat. Die Entwickelungsgeschichte belehrt uns auch hier über die Bedeutung 
dieser Körper. 

Wie bei Fucus tritt eine Vorstülpung der Wand des Conceptakulums auf und der obere 
Theil wird als Oogoniumsanlage abgegliedert; der untere aber streckt sich hier nicht zum Stiel, 
sondern bleibt mit der Conceptakelwand auf gleicher Höhe. In dem jungen Oogorium verlaufen die 
Kerntheilungen wieder in bekannter Weise; Fig. 11, Taf. XV zeigt z. B. ein junges Oogonium mit vier 
gleichen Kernen, aus welchen später acht von gleicher Form und Vertheilung wie bei Fucus hervorgehen. 
Jetzt beginnt eine Verschiebung der Kerme, zwei stellen sich in die Brennpunkte des annähernd 
ellipsoidischen Körpers, die übrigen sechs aber begeben sich nach dem Aequator desselben, so wie Fig. 12 
das zeigt. Die sechs Kerne liegen hier in einem Kreise noch ziemlich weit von der Aussenwand entfernt, 
allmählich aber rücken sie ganz nach dieser hin und jetzt: findet die Sonderung des Protoplasmas und 
seine Gruppirung um die beiden Kerne in den Brennpunkten statt. Dabei werden die sechs äquatorialen 
Kerne aus dem Protoplasma ausgeschieden, liegen aber zunächst, wie Fig. 13 andeutet, keilförmig zwischen 
die beiden Eier eingeklemmt. Sie sind jetzt bereits kleiner als die Eikerne. Im weiteren Verlauf der 
Dinge weichen die Eier selbst noch mehr auseinander und man erkennt auch eine feine Trennungswand 
zwischen beiden. Die sechs äquatorialen Kerne liegen dabei in einer Einkerbung, welche durch die 
Rundung der Eier an dieser Stelle gebildet wird. Tritt das Oogonium aus dem Conceptakulum aus und 
gelangt es in Seewasser, so spielen sich die oben geschilderten Vorgänge ab. Ob hier allein der Kern 
oder auch etwas Protoplasma mit ausgeschieden wird, lässt sich schwer sagen, meistens konnte ich davon 
direet nichts sehen. Es wiederholen sich hier dieselben Einschnürungen der Kerne wie bei Fucus und 
4scophyllum, ja man findet nicht selten in einem Ei zwei Kerne dicht neben eimander. Auch hier ist die 


Bedeutung unklar. 


Himanthalia lorea besitzt nur ein Ei im Oogonium und zeigt demgemäss wieder etwas andere 
Vorgänge, als die beiden bislang aufgeführten Gattungen. Die Oogonien haben bei ihrem Austritt aus 
den Conceptakeln eine ziemlich langeiförmige Gestalt. Sowie sie in Seewasser kommen, quillt die Wand 
derselben auf und gleichzeitig beginnt der gesammte Inhalt des Oogoniums sich abzurunden, indem er 
sich an den beiden Enden des eiförmigen Gebildes von der Wand zurückzieht (Fig. 15, Taf. XV). Das 
im Oogonium enthaltene Ei nimmt volle Kugelgestalt an (Fig. 16), kurz darauf reisst die Wand des 
Oogoniums seitlich auf und das Ei tritt heraus (Fig. 17). Bald nachdem die Oogoniumswand gesprengt 
wurde, liegt auch das Ei in kugelrunder Gestalt neben dem leeren Oogonium (Fig. 18, Taf. XV). In dem 
Augenblick, in welchem die Abrundung des Ei’s beginnt, sieht man der Innenseite der Oogoniumswand 
kleine rundliche Körper anhaften, welche eine Art Wandung und einen ziemlich stark lichtbrechenden 
Körper oder deren mehrere innerhalb derselben erkennen lassen. Diese Körper bleiben an der Wand 
sitzen und sind an derselben besonders gut sichtbar, wenn das Ei herausgeschlüpft ist (Fig. 18). Hier 
lässt sich mit Leichtigkeit die Siebenzahl derselben nachweisen. Hat man gute und normale Eier vor 
sich, so vollzieht sich der soeben geschilderte Vorgang in wenigen Minuten, sie sind aber ausserordentlich 
empfindlich und häufig findet man, wenn man die „Riemen“ stundenlang an der Luft hat hängen lassen, 
kaum ein Oogonium, welches seine Eier entlässt. Thuret hat hierauf auch bereits aufmerksam gemacht. 
Diese Erscheinung hängt offenbar damit zusammen, dass die Pflanzen im Freien nur selten ganz aus dem 
Wasser kommen und längere Zeit frei liegen. 


— 389, 


Über die Vorgänge im Innern der Oogoniumsanlagen brauche ich nach allem, was ich bereits 
erwähnt habe, unter Hinweis auf Fig. 19, Taf. XV kaum noch ein Wort zu verlieren, Wie bei den 
bereits besprochenen Formen entstehen durch suecedane Theilung 8 gleichmässig im Protoplasma vertheilte 
Kerne, einer von ihnen wandert in die Mitte und stellt den Eikern dar, die übrigen 7 begeben sich unter 
ziemlich erheblicher Schrumpfung an die Peripherie des Oogoniums, wo sie nun als stark lichtbrechende 
Körper in die Masse des Protoplasmas eingedrückt erscheinen (Fig. 19, Taf. XV). Eine regelmässige 
Vertheilung der 7 Kerne am Umfange des Oogoniums konnte ich nicht nachweisen. Hier glaubte ich 
zuweilen neben den ausgesonderten Kernen auch noch wenig Protoplasma beobachten zu können, sodass 
man es hier mit einer completen Zelle zu thun hätte. 


Ebenso wie Himanthalia bildet Halidrys siliquosa ein einziges Ei im Oogonium aus. An den 
lebenden Eiern, von welchen mir allerdings nur wenige zu Gesicht kamen, weil die Pflanze im August 
und September bei Haugesund und Helgoland noch nicht weit genug entwickelt war, sieht man gerade so 
wie bei Himanthalia an der Peripherie eine grössere Anzahl von Körperchen auftreten, wenn das Ei sich 
abrundet. Gezählt habe ich sie nicht und auch ihre Entwickelungsgeschichte nicht verfolgt, weil ich 
nicht im Zweifel darüber war, was die Dinge zu bedeuten haben. Nach den Angaben von Thuret?) 
kommen dieselben Körperchen, die er sehr gut und treffend beschreibt, auch bei Uystosira fibrosa Ag. 
und bei Bifurcaria tuberculata Stackh. vor: er hält sie aber auch hier für einen „Rest der Stoffe, welche 
zur Bildung des Epispors gedient haben‘. 


Dodel-Port?) hat diese Körperchen, die er Excretionskörper nennt, bei Oystosira barbata ge- 
funden; er hat keine Färbungen gemacht, räth aber aus dem Umstande, dass zuweilen statt des einen 
dunklen Hofes, welcher die Lage des Zellkerns andeutet, zwei vorhanden sind, auf die Entwickelung der 
Excretionskörper in folgender Weise: Der Zellkern des Oogoniums theilt sich kurz vor dem Austritt des 
Ei’s aus demselben in zwei Theile, der nach der Anheftungsstelle zu gelegene ist der Eikern, der obere 
aber „zerstreut“ sich im plasmatischen Inhalt des Ei’s und seine Theile stellen die Excretionskörper dar. 
Das Gesagte bedarf keiner Widerlegung. 


Dodel-Port giebt an, er habe 3—8 Exeretionskörper an einem Ei gefunden. Nach den Zeich- 
nungen bezweifle ich nicht, dass es sich um dieselben Vorgänge wie bei Himanthalia handelt, dass auch 
hier 7 Exeretionskörper ausgestossen werden, dass Dodel-Port aber sich in der Anzahl derselben 
getäuscht hat, und es ist auch nicht immer leicht, ihre Zahl genau festzustellen. 


Es konnte in den meisten Fällen nur der Austritt von Kernen beobachtet werden, höchstens bei 
Himanthalia schien es so, als ob neben den Kernen etwas Protoplasma abgegeben würde. Trotzdem 
halte ich diesen Vorgang für eine Zelltheilung mit der Bildung von physiologisch ungleichwerthigen 
Zellen. Der Vergleich mit Fucus vesiculosus lehrt uns ebenso wie die Entwickelungsgeschichte, dass 
zunächst überall die Vorbereitungen zur Bildung von 8 Eiern getroffen werden, dann aber werden je nach 
der Gattung 4, 6 oder 7 Kerne bei Seite geschoben; ihnen wird kein Protoplasma oder nur Spuren davon 
zugetheilt, und so darf man sie, meiner Meinung nach, nicht einfach als ausgestossene Kerne, sondern 


', Etudes phycologiques. p. 50 und 32. 
®) Dodel-Port, Bivlog. Fragmente. I. Cystosira barbata. 


— 905 — 


muss sie als redueirte Zellen auffassen, mag von diesen auch kaum mehr als der Kern übrig geblieben 
sein. Der Umstand, dass alle untersuchten Formen sich in den ersten Entwiekelungsstufen gleich ver- 
halten, sowie die Thatsache, dass bei Fucus selbst die S angelegten Zellen auch voll zur Ausbildung 
gelangen, nöthigt ohne weiteres dazu, die genannten Formen abzuleiten von solchen, welche 8 Eier im 
Oogonium normal ausbildeten und diese Kerne aufzufassen als reducirte Eier, indem bei diesen Formen 
das „Bestreben® obwaltete, die Zahl der Eier zu reduciren; es ist ja eine ganz allgemeine Erscheinung, 
dass hoch entwickelte Pflanzen relativ wenig Eier ausbilden. 

Wir haben schon in einem früheren Abschnitt gesehen, dass die Formen mit einem Ei im Oogonium 
in der Entwickelung ihrer vegetativen Theile viele Anklänge an Fucus und seine Verwandten erkennen 
lassen; es ist hiermit, wie mir scheint, ein weiterer Grund gegeben, die Sargasseen und Üystosireen von 
den Fuceen oder Fucus-ähnlichen Gebilden abzuleiten. Freilich fällt, wie mir scheint, auf die Eizahl kein 
so grosses Gewicht, denn wir haben bereits gesehen, dass sie innerhalb derselben Gruppe grossen 
Schwankungen unterworfen sein kann. Ausserdem besitzt Durvillaea nach Grabendörfer 4 Eier, doch 
haben wir nach dem, was wir bis jetzt von dieser Pflanze kennen, keinen Grund, sie von den Fuceen 
direct abzuleiten. 

Die Antheridien und Oogonien von Fucus sind homologe Gebilde, darüber kann kein Zweifel ob- 
walten, wenn man nur ihre Entstehung im Conceptakulum verfolgt.') Während bei den Antheridien ein 
verzweigtes haarartiges Gebilde als Träger derselben entsteht, welches aus einer Wandungszelle des 
Coneeptakulums seinen Ursprung nimmt, ist das homologe Organ der Oogonien auf eine Zelle reducirt, 
und während im Antheridium 64 Kerne auftreten, ist die Zahl derselben im Oogonium von Fucus auf 
S zurückgegangen. Ziehen wir nun die Ectocarpeen und Cutleriaceen, die ja unzweifelhaft in dieselbe 
Verwandtschaftsreihe mit Fucus gehören, zum Vergleich heran, so wissen wir, dass bei den Ectocarpeen 
gleichgestaltete Schwärmer die Geschlechtsorgane darstellen, dass aber bei den Cutleriaceen bereits eine 
Differenz zwischen männlichen und weiblichen Schwärmern zum Ausdruck kommt, bestehend in der Grösse 
und auch in der Ausbildung der sie producirenden Organe. Die Haarbildungen, welche die männlichen 
Sporangien tragen, sind viel weiter verzweigt als die weiblichen, auch gehen die Theilungen im Inhalt 
der letzteren lange nicht mehr so weit. Bei Fucus hat sich nun die reiche Verzweigung der Antheridien- 
tragenden Haare erhalten, die Theilunsgen im Antheridium sind womöglich noch zahlreicher geworden; 
dagegen hat bei den Trägern der weiblichen Organe eine weitere Reduction Platz gegriffen, diese be- 
stehen nur noch aus einer Zelle, und ebenso ist gegen Outleria die Zahl der in einem weiblichen Sporangium 
vorhandenen Eier zurückgegangen, sie beträgt bei Fucus nur noch 8. Man könnte nun erwarten, dass 
von diesem Process, der sich im Lauf der Entwickelung der Gruppe unzweifelhaft abgespielt hat, sich 
noch in der Ontogenie der Fucuseier Spuren vorfänden in Gestalt kleiner unbrauchbar werdender 
Zellen oder dergleichen mehr; davon ist aber heute keine Spur mehr zu sehen. Bei den 
vier-, zwei-, und eineiigen Formen ist nun im Oogonium noch ein bestimmter Nachweis dafür 
vorhanden, dass diese aus Formen mit einer höheren Eizahl hervorgegangen sind, hier verräth noch die 
Öntogenie des Bies den phylogenetischen Vorgang. Wenn wir oben mit Recht die ausgeschiedenen Kerne 
als reducirte Eier auffassten, so könnten wir jetzt auch sagen, sie bilden einen der vielen Hinweise darauf, 
dass die Eier mit den Spermatozoiden morphologisch gleichwerthig sind. 


') cf. Goebel, Vergl. Entwickelungsgesch. p. 416. 


Kommen wir jetzt noch einmal auf die Richtungskörper der thierischen Eier zurück und sehen, 
ob wir eine Beziehung zwischen diesen und den reducirten Eiern herausfinden können, Dodel-Port!) hat 
ohne Besinnen die von ihm bei Cystosira beobachteten „Exeretionskörper* mit denjenigen der Eier von 
Thieren in eine Linie gestellt, obgleich er nicht einmal ihre Entstehung von Anfang an verfolgt hat; und 
ausserdem hat er versucht, alle Fälle, in welchen überhaupt vor dem Befruchtungsakt eine Ausscheidung 
von Substanz aus dem Protoplasma der Gameten statt hat, unter dem Gesichtspunkt der Richtungskörper- 
bildung zu vereinigen; wicht allein die Vorgänge bei Oedogonium, Vaucheria ete. rechnet er hierher, 
sondern auch diejenigen bei Spirogyra, wo der männliche Protoplasmakörper in seiner Zelle eine wässrige 
Flüssigkeit zurücklässt, oder den Umstand, dass zuweilen ein Plasmastückchen in der männlichen Zelle 
zurückbleibt ; er zählt in die gleiche Kategorie die Erscheinungen bei Ulothrix, wo die sexuellen Schwärmer 
zusammen mit einer „centralen Blase“ die Mutterzelle verlassen und dergleichen mehr. Eine eingehende 
Untersuchung hat Dodel-Port nirgend angestellt, er hat in keinem der Fälle den Nachweis geliefert, 
dass hier eine wirkliche Zelltheilung stattgefunden hat, und das müsste doch der Fall sein, wenn man 
Analogien mit den Richtungskörpern der Thiere nachweisen will. Dass viele von den genannten Aus- 
scheidungen gar nicht hierher gehören, zeigte Berthold;*) sie kommen bei geschlechtlichen und unge- 
schlechtlichen Sporangien gleichmässig vor. 

Es hat nun Bütschli°®) auf Grund der Vorgänge bei den Volvocineen die Frage aufgeworfen, 
ob nieht die Richtungskörper aufzufassen seien als ein Hinweis darauf, dass das Ei der Thiere entstanden 
sei aus mehreren ursprünglich gleichwerthigen Zellen, von welchen eine die Öberhand gewann, während die 
übrigen redueirt wurden, kurz er hat sich den Vorgang phylogenetisch so vorgestellt, wie wir ihn bei den 
Fucaceen nach meinen Untersuchungen noch heute ontogenetisch verlaufen sehen. Ehe ich die Arbeit 
von Bütschli kannte, war ich selber bezüglich der bei vielen Pflanzen sich abspielenden Vorgänge zu 
einer ganz gleichen Vermuthung gekommen. Eine genaue Untersuchung würde zu zeigen haben, ob die 
Protoplasmamassen, welche bei vielen Pflanzen, z. B. bei Oedogonium, Vaucheria ete., vor der Befruchtung 
ausgestossen werden, eben nur reducirte Eier darstellen, und ob sich die Abgliederung der Hals und Bauch- 
canalzellen bei der Archegonienbildung auffassen lässt als Homologon zu den Zelltheilungen, welche sich 
in den Antheridien abspielen. 

Ist die Auffassung richtig, dann hat man eine Erklärung dafür, dass diese Zellen nicht überall 
gefunden wurden; es ist ja eine bekannte Erfahrung, dass redueirte Organe bald völlig verschwinden, 
bald noch lange Zeit erhalten bleiben. 

Träfe dann Bütschli’s Hypothese auch für die Thiere zu, so wäre damit in ausgezeichneter 
Weise ein einheitlicher Standpunkt für die ganzen Lebewesen gewonnen. Für die Thiere stehen der ge- 
nannten Meinung aber insofern Bedenken entgegen, als bei manchen derselben (Tunieaten und Myriapoden) 
vor der Abgabe der Richtungskörper von den Kernen der Eizellen aus andere Kerne gebildet werden, 
welche als Follikelzellen das Ei umhüllen, oder insofern als einige Eier sog. Nährzellen abgliedern. Die 


1) Biolog. Fragmente. II. Die Exeretionen der sexuellen Plasmamassen vor und während der Befruchtung im 
Pflanzen- und Thierreich. 

?) Studien über Protoplasmamechanik. p. 300. 

5), Bütschli. Gedanken über die morphologische Bedeutung der sog. Riehtungskörperchen. Biolog. Central- 
blatt. 1885. p. >. 


12* 


Möglichkeit ist keineswegs ausgeschlossen, dass diese Follikel- oder Nährzellen den von mir bei den 
Fucaceen nachgewiesenen redueirten Eizellen entsprechen; dann würde die Bütschli’sche Theorie für 
die Thiere aufgegeben werden müssen und dann wären bei den Pflanzen Dinge, welche den Richtungs- 
körpern der Thiere entsprechen, überhaupt bis jetzt nicht nachgewiesen. Eine endgültige Entscheidung 
hierüber zu geben bin ich natürlich nicht im Stande, wollte aber nicht verfehlen auf diese Vorgänge 
hinzuweisen. 

Was nun die physiologische Bedeutung der Richtungskörper, d. h. die Verwendung der genannten 
Dinge für die verschiedenen Theorien der Zeugung, welche von verschiedenen Autoren aufgestellt wurden, 
betrifft, so will ich darauf hier nicht weiter eingehen in der Hoffnung, auf Grund eines grösseren Materials 
später einmal auf diese Vorgänge zurückkommen zu können. Manche Consequenzen wird ohnehin der 


Leser sich selber ziehen. 


V. Der Austritt der Oogonien aus den Conceptakeln und 
die Befruchtung. | 


Die Loslösung der Oogonien und Antheridien von den sie tragenden Zellen hat Thuret be- 
schrieben, und es ist eine bekannte Thatsache, dass die genannten Organe in Menge aus den Concep- 
takeln austreten, wenn die Pflanzen eine genügende Zeit an der Luft liegen. Man hat nun mehrfach 
angenommen, dass die Geschlechtsorgane ausschliesslich bei Ebbe, wenn die Pflanzen frei liegen, aus- 
treten, um später bei eintretender Fluth abgespült zu werden. Es ist das allerdings ein Vorgang, den 
man häufig genug an den Küsten, an welchen ein regelmässiger Wechsel des Wasserstandes stattfindet, 
beobachten kann; indess deutet bereits Thuret') an, dass der Austritt der Oogonien und Antheridien 
nicht an die Ebbe gebunden ist, und man kann leicht den Anstritt unter Wasser verfolgen, wenn man 
z. B. Sexualsprosse von Fucus in ein entsprechendes Gefäss mit Wasser bringt und bei schwacher Ver- 
grösserung beobachtet. Mit einem Ruck werden die Oogonien aus der Mündung hervorgetrieben und 
bleiben einige Zeit zwischen den Haaren vor der Mündung hängen, später fallen sie auf den Grund des 
Gefässes. Folgen mehrere Oogonien rasch aufeinander, so stösst das folgende immer das vorhergehende 
zwischen den Haaren heraus. Ein solcher beständiger Austritt muss erfolgen, wenn die Pflanzen an 
Orten wachsen, an welchen es überhaupt keine Ebbe und Fluth giebt, z. B. entleeren unzweifelhaft die 
Fucusarten der Ostsee genau so gut ihre Geschlechtsorgane wie in der Nordsee oder im Ocean, und das 
Gleiche gilt von all’ den Formen, welche überhaupt fast niemals aus dem Wasser herauskommen, wie 
Himanthalia, Halidrys, viele Sargassum- und Oystosira-Arten. Bei Himanthalia konnte ich ebenfalls den 
Austritt vieler Geschlechtsorgane nachweisen, wenn ich Exemplare, welche bei der Aufhängung in Luft 
bereits viele Eier entleert hatten, abspülte und nun in ganz frisches Seewasser brachte. Himanthalia 


') Ann. sc. nat. 4 serie. t. 2. p. 200. 


habe ich niemals völlig aus dem Wasser herauskommen sehen, und vielleicht ist das der Grund, weshalb 
so viele Eier, die man von an der Luft aufgehängten Exemplaren sammelt, sich als abgestorben er- 
weisen. Solche Eier fand ich besonders reichlich an Exemplaren, welche mehr als 6 Stunden an der 
Luft gehangen hatten. 

Interessanter ist die Frage nach den Ursachen, welche den Austritt der Geschlechtsorgane aus 
den Conceptakeln bedingen. Wenn ich auch keine exacten Experimente hierüber angestellt habe, halte 
ich es doch für das Wahrscheinlichste, dass der Turgor der Wandungszellen des Conceptakulums, ver- 
bunden mit dem Druck, den der im Conceptakulum enthaltene Schleim ausübt, die maassgebenden Fak- 
toren sind. Wenn man Sprosse von Fucus oder Himanthalia längere Zeit (6—10 Stunden) an der Luft 
hängen lässt, so hört der Austritt von Geschlechtsorganen auf, während das ganze Gewebe der Pflanzen 
schlaff wird. Legt man die Pflanzen auf einige Zeit in Wasser, so beginnt der Austritt der Eier ete. 
von Neuem. Diese Procedur kann man, wie auch Strasburger angiebt‘), mehrere Tage hintereinander 
mit Erfolg wiederholen. Bei der ausserordentlich engen Mündung der Conceptakeln ist kaum anzunehmen, 
dass das Wasser aus dem Schleim rascher herausverdunstet, als aus den Zellen, um so weniger, als 
nach Färbeversuchen zu schliessen, die Bewegung von Flüssigkeit in dem Schleim eine sehr langsame ist; 
man wird daher kaum umhin können, die Verminderung des Oogoniumsaustrittes auf Herabsetzung des 
Turgors zu schieben. Damit stimmt auch überein, dass die .Geschlechtsorgane überhaupt nicht entleert 
werden, wenn man die Pflanzen in sehr trockene Luft bringt, in welcher sie rasch den Turgor verlieren. 
Ebenfalls damit dürfte es zusammenhängen, dass ich bei Ebbe an sehr sonnigen Tagen oft keine aus- 
getretenen Oogonien oder Antheridien finden konnte. Bringt man Sexualsprosse in siedendes Wasser 
oder in Alcohol, so treten häufig sehr viele Oogonien aus den Conceptakeln hervor. Man könnte das 
erste durch Quellung des Schleims in den Conceptakeln, das letzte durch rasche Zusammenziehung der 
Gewebe durch den Alcohol erklären. Da aber oft sehr grosse Massen von Geschlechtsorganen in Folge 
dieser Misshandlung zum Vorschein kommen, müsste erst die Frage erledigt werden, wie weit solche 
Mittel die Loslösung der Oogonien von den Stielen beeinflussen, ehe eine hinreichende Erklärung dafür 
gegeben werden kann. 

Was nun die Vorgänge der Befruchtung anlangt, so habe ich den durch Thuret beobachteten 
Thatsachen kaum etwas hinzuzufügen. Höchstens mag noch einmal hervorgehoben sein, dass Thuret 
bei Pelvetia nicht beobachtet hat, wie die Spermatozoiden an das Ei gelangen, er nimmt aber an, dass 
sie durch die aufgequollene Membran hindurchschlüpfen. Das ist nun in der That richtig; ich sah sehr 
häufig, wie die Spermatozoiden durch die im Aequator sich findende Gallerte sich hindurch bewegen und 
an dem Theil der Eier sich umher tummeln, welcher nach der die beiden Eier trennenden Partie hin 
liest. Auch glaube ich hier eine Verschmelzung von Spermatozoiden mit den Eiern gesehen zu haben. 
Ich habe mich nun lange bemüht, das Eindringen des Spermatozoides und eventuell das Ver- 
schmelzen des Kernes mit dem Eikern bei Fucus vesiculosus und serratus zu verfolgen. Allein alle 
Versuche sind ohne Erfolg geblieben. Es lag das hauptsächlich an der Schwierigkeit des Färbens, 
wie ich schon oben hervorgehoben habe. Ich habe nicht selten kleine etwas dunkler gefärbte Körperchen 
in den eben befruchteten Eiern gesehen, konnte aber niemals den exacten Nachweis erbringen, dass dies 
der eingedrungene Kern sei, da Chromatophorus und Aehnliches leicht zu Täuschungen Veranlassung geben. 


!) Bot. Praktikum, p. 356. 


— Mr 


Etwas glücklicher ist vielleicht J. Behrens') gewesen; er fand, wenn er die Eier 5—10 Minuten 
nach dem Zusammenbringen derselben mit den Spermatozoiden härtete, bei einem Theil derselben 
zwei Kerne, der Mitte sehr genähert, der eine war etwas kleiner als der andere; andere Eier zeigten 
einen Kern mit 2 Kernkörperchen von verschiedener Grösse und sehliesslieh waren auch solche vorhanden, 
bei welchen nur ein Kernkörper im Kern zu sehen war. Eben eingedrungene, also unmittelbar an der 
Peripherie liegende Kerne, fand Behrens, abgesehen von einem Fall, nicht. Die Beobachtungen von 
Behrens dürften richtig sein, an der Deutung des Gesehenen aber hege ich einige Zweifel. Ich habe 
bereits oben mehrfach erwähnt, dass die Zellkerne schon imnerhalb des Oogoniums, wenn noch keine 
Theilung des Protoplasmas stattgefunden hat, oft ganz unregelmässige Umrisse, besonders gern eine 
grössere Einschnürung zeigen (Vergl. Fig. 10, Taf. XV), und dass ich bei Pelvetia in einigen Fällen 
zwei Kerne im Bi wahrnahm. Bei Fucus vesiculosus habe ich nun auch an den Kernen, oft lange vor 
der Bildung der Eier im Oogonium, oft in den reifen Biern, Einschnürungen gefunden, und dem- 
entsprechend zwei Kernkörperchen. Es ist nun sehr wohl möglich, dass Behrens die gleichen Erschei- 
nungen wie ich vor sich gehabt hat, und ich vermuthe das um so mehr, als er von diesen Kerneinschnürungen 
nichts erwähnt. Dieselben sehen übrigens copulirenden Kernen ausserordentlich ähnlich und ehe ich sie 
in den noch ganz unreifen Oogonien gesehen hatte, habe auch ich geglaubt, die Copulation von Eikern 
und Spermakern vor mir zu haben. Dass auch hier bei der Befruchtung die gleichen Vorgänge statt 
haben, wie bei anderen Pflanzen, bezweifle ich nicht, der Nachweis aber, dass bei den Fucaceen die 
Kerncopulation stattfindet, scheint mir noch nicht erbracht zu sein. - 


Due. 


Einleitung 


I. Die Entw ickelung der oralen ee etaonsorgane: 


1. Fuceen. 
= Fueus 


c. 


. Pelwetia . 
nn 
Charakteristik der ern 


2. Cystosireen. 


a. Halidrys siliquosa 
. Halidrys osmundacea . 


Platylobium Mertensii 


. Carpoglossum . 
. Pyenophyeus 


Cystosira 
Charakteristik de Bere 


3. Sargasseen. 


a. 
b. 
. Turbinaria 

. Anthophyeus era: 

. Carpophyllum phyllanthus 


Sargassum linifolium . 
r varians . 


Contarinia . 


. Pterocaulon ö 
. Scytothalia, Marginaria 


Phyllospora 


. Halochloae . 


Übersicht der Genre 


4. Loriformess . . . 


[d1 8 


. Adventivsprosse . 
. Die Entwickelung 
. Die Entwickelung 


. Durvilleae . 6 
Übersicht aller (een > 


Allgemeine Bemerkungen 


Inhalt. 


der Conceptakeln 
der Geschlechtsorgane 
. Der Austritt der Oogonien aus den Conceptakeln und die Befruchtung 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Figg. 9—11, Taf. I, 12—15, Taf. II, 1--5, 7—9 Taf. VI, Taf. VII, Taf. VII, 1—6 Taf. XIO 


wurden von Herrn Matthes hierselbst unter meiner Leitung gezeichnet. 
Erklärung der Buchstaben siehe im Texte. 


Tafel I. 


1. 12/1. 

2. 3. 32/1. 

4. 10/1. Keimlinge von Fucus vesiculosus. 
5.—11. Natürliche Grösse. 


Tafel II. 


1. Keimling von Fucus vesiculosus, auf einem etwas älteren Individuum festgewachsen. 100/1. 

2. Zwei Keimlinge von Fucus vesiculosus, eine gemeinsame Haftscheibe bildend; etwas schematisirt. 1501. 

3. Keimling von Fucus vesiculosus mit basalem Adventivspross. 100/1. 

4. 5. 355/1. | 

6. 7. 230/1. Keimpflanzen von Fucus serratus. 

8. 145/1. | 

9. Keimpflanze von Fucus serratus nach Behandlung mit Eau de Javelle, « von der Seite, b im optischen 
Längsschnitt, ce im optischen Querschnitt. 240/1. 

10. 11. Keimpflanzen von Pelvetia canaliculata nach "T’huret. 165/1. 

12. Keimling von derselben. 5/1. 

13. Desgl. 5/1. 

14. Desgl. 2/1. 

15. Desgl. Natürliche Grösse. 


Tafel ILL. 


Längs- und Querschnitte der Keimpflanzen von Fucus vesiculosus. 


1. Optischer Längsschnitt. 290/1. 

2. Desgl. 355/1. 

3. Desgl. 240/1. 

4. Desgl. 290/1. 

5. 6. Desgl. 240/1. 

7. Desgl. 290/1. 

8. Desgl. 240/1. a ist gegen b um 90 ° gedreht. 
9. Desgl. 290/1. 


10. 
12. 
18. 
15. 
rk 
18. 
19. 
20. 


21 


al. 


re Br 


10. 


11. Längsschnitte. 380/1. 
Querschnitt. 240/1. 

14. Querschnitte. 380/1. 
16. Desgl. 355/1. 
Längssehnitt. 355/1. 
Desgl. 430/1. 

Desgl. 355/1. 

Desgl. 430/1. 

22. Längsschnitte. 420/1. 


Tafel IV. 
Fucus vesiculosus. 

2. Längssehnitte durch die Scheitelpartie von Keimlingen. 420/1. 
4. Querschnitte der Scheitel von denselben. 420/1. 
Längsschnitt durch den Scheitel eines Keimlings. 420/1. 
7. Querschnitte des Scheitels älterer Keimlinge. 420/1, Der 'Thallusrand liegt in der Richtung »r. 
Längssehnitt parallel zur Thallusfläche von einem älteren Keimling. 360/1. 
Desgl. 380/1. 
Längsschnitt eines älteren Keimlings senkrecht zur 'T'hallusfläche. 355/1. 


Tafel V. 
2. Querschnitte des Scheitels von älteren Keimlingen des Fucus vesiculosus. 380/1, 
Längsschnitt parallel der 'Thallusfläche von demselben. 380/1. 
230/1. Querschnitt durch den oberen \ 


230/1. 5 »  „ teren | Theil der Keimlinge von Fucus vesiculosus. 
360/1. N 5 S ä 
360/1. | 


440/1 i Längsschnitte durch die basalen Partien der Keimlinge von Fucus vesiculosus. 


. Längssehnitt durch einen Keimling von Pelvetia canaliculata, welcher einer älteren Pflanze aufsitzt. 


Die dunkel gehaltenen Zellen sind schmarotzende grüne Algen. 


Tafel VI. 
2. Keimlinge von Ascophyllum nodosum. 3/2. 
4. 5. Desgl. Natürliche Grösse. 
Längsschnitt durch eine Keimpflanze des Ascophyllum nodosum. 12/1. Etwas schematisirt. 
8. 9. Aeltere Keimpflanzen von Ascophyllum. Natürliche Grösse. 


. Stück eines erwachsenen Sprosses. 3/2. 


Tafel V11. 


Ascophyllum nodosum, erwachsenes Exemplar. */, der natürlichen (Grösse. 


Tafel VIII. 


Ascophyllum scorpioides. Natürliche Grösse. 


230/1. 


Tafel IX. 


1. 2. Längsschnitte durch junge Keimlinge von Pelvetia canaliculata. 360/1. 

3. Längsschnitt des Scheitels von etwas älteren Keimlingen derselben Pflanze. 420,1. 

4. Längsschnitt durch den Scheitel einer erwachsenen Pflanze von Pelvetia, parallel der 'Thallusfläche. 360/1. 

5. Längsschnitt senkrecht zur Thallusfläche von derselben. 420/1. 

6. Querschnitt eines kürzlich gegabelten Scheitels von Pelvetia. 420/1. «a und b stammen aus zwei benach- 
barten Schnitten einer Serie. 

7. 8. Scheitelzellen von Pelvetia im Querschnitt. 420/1. 


9. 10. Scheitelquerschnitte von Ascophyllum (erwachsene Pflanzen). 360/1. 


. 12. Scheitellängssehnitte parallel der Thallusfläche von derselben. 11. 360/1. 12. 300/1. 


Tafel X. 


Ascophyllum nodosum. 


1. Längsschnitt des Thallus parallel zur Fläche desselben. 145/1. 
2. Spitze des Sprosses von Ascophyllum. 16/1. 
3. Das Stück Db der Fig. 2. 360/1. 
4. 540/1. 
5. 300/1. Randgruben des Ascophyllum nodosum parallel der T’hallusfläche geschnitten. 
6. 300/1. | 
7. Stück aus einer solchen Randgrube. 360/1. 
Tafel X1. 
1.5. Etwas schematisirte Längsschnitte durch Randgruben von Ascophyllum. Die Scheitelzellen sind durch 
dunkle Punkte angedeutet. 16/1. 
6. Längsschnitt durch die Spitze ven Halidrys parallel der Verzweigungsebene. 
7. Dasselbe. 333/1. 
8. Längsschnitt des Thallus von MHalidrys (Rindenzellen). 500/1. 
9.—12. Querschnitte durch die Scheitel der Haupt- und Seitensprosse von Sargassum linifolium. 25/1. Er- 


nonm 


1 
7 


10 


klärung der Zeichen im Text. 


Tafel Xil. 
.—4. Schemata der Verzweigung von Sargassım linifolium. 25/1. 
Anthophycus longifolius nach Kützing. 
Pterocaulon Peronii nach Kützing. 
Stück eines Sprosses von Contarinia auslralis. Natürliche Grösse. 
Keimling von Seytothalia awillaris. Natürliche Grösse. 
Spross von derselben nach Kützing. 
Desgl. nach einem Herbariums-Exemplar. Natürliche Grösse. 


Tafel XII. 
.— 6. Keimpflanzen von Himanthalia lorea in natürlicher Grösse. 
.— 9. Querschnitte durch Sprosse von Pelwetia canaliculata, welche in der Bildung von Adventivsprossen 
begriffen sind. 230/1. 
.—13. Querschnitte durch die Haftscheibe von Fucus vesiculosus (Bildung der Adventivsprosse). 222/1. 


Tafel XIV. 
il 444/1. 
2.— 5. 333/1. Längsschnitte durch Conceptakeln verschiedenen Alters von Ascophyllum. 
6.— 8. 222/1. 
9.—12. Desgl. von Himanthalea. 444/1. 


Tafel XV. 


1.--5. Längsschnitte durch Conceptakeln verschiedenen Alters von Halidrys siliquosa. 4441. 


6. Oogonium von Ascophyllum nodosum kurz vor dem Austritt der Eier, nach frischem Material. 475/1. 

7. 8. 444/1. | ; 

9. 500/1. Schnitte durch Oogonien von Ascophyllum. Essigsäure-Carminpräparate. 

10. 666/1. | 

hie 333/1. 1 PPPR: 
12 360/1 Längssehnitte durch Oogonien verschiedenen Alters von Pelvetia, nach Essigsäure - Carmin- 
2. 360/1. } er 

13. 14. 270/1. | präparaten. 


15.—17. Austritt des Ei’s aus dem Oogonium von Himanthalea, nach lebendem Material. 150/1. 
19. Längsschnitt durch ein Oogonium derselben Pflanze. 160/1. Essigsäure-Carminpräparat. 


Taf. L 


Oltmanns u. Matthes goz Argist. Anst.v.Th.Fischer, Cassel 


Tak.ll. 


Oltmanns u. Matthes gez Artist. Anst.v. Th.Fischer, Cassel 


Taf. N. 


| 
= 
L 


Artist Ansty Th Fischer. Gasse! ; 


AN 
(4 Ne N 


> @& 


Taf\ 
2 
OS 
= 


NET Ne 


> & Q N 
N SS \ 
\R 
N 
N 
N x 


Be 


Oltmanns u. Matthes gex 


Taf. VI. 


Artist. Anstx. Th Fischer, Casse) 


Tai. VI. 
Fr 


RL, 
nn &, 23 
a NS = 
en kn 
N D 
N N 
\ x N 
NW N 
) \ 
N | 
% 1} 
ki \ | 
Y 
I\ { 


Oltmanns u Matthes gez. Artist. Anst v.Th Fischer, Cassel 


re 


er 


KT EE 
LA N 
ER Pa AZ 
SERER El £ Ga 
Ben 27 { Br IN 
BEZ A en F Um SE a = .e 
ET m Rn 
£ EB [N Te n ’ > 
Ey f x ! m > > R DER 
Ei " Ye = x ; — 
. Ä Y br > FA / 
[ =) x . M nen Ag 
Dr 0 2 N Vs s; ! 
Nor BEN 
- ED { v 


Taf. X. 


Artist Anstv Th’fischer, Cassel » 


Oltmanns gez. 


Oltmanns gez 


Artist. Anst v. Th Fischer, Cassel 


Artist: Änstv Th Fischer. Cassel 


Artist Anst vTh Fischer, Cassel 


Taf. MV. 


Artist Anst.v. Th. Fischer, Cassel 


Bu 
Ben 


Ve 


;„ Verlag von Theodor Fischer in Cassel. ® 


DE °% 


Bibliotheca hotanica. 


Original-Abhandlungen aus dem Gesammtgebiete der Botanik, 


herausgegeben von 


Dr. F. H. Haenlein und Prof. Dr. Chr. Luerssen 


Münden (Hannover). Königsberg i./Pr. 


Inhalt der einzelnen Hette: 
1. Schenk, Dr. H., Vergleichende Anatomie der submersen Gewächse. Mit 10 Tafeln. Preis 32 Mark. 
2. Zopf, Dr. W., Botanische Untersuchungen über die Gerbstoff- und Anthocyan-Behälter der Fumaria- 
ceen. Mit 3 farbigen Doppeltafeln. Preis 30 Mark. 
3. Schiffner, Dr. V., Ueber Verbascum-Hybriden und einige neue Bastarde des Verbascum pyramidatum. 
Mit 2 Tafeln. Preis 4 Mark. 
4. Vöchting, Dr. H., Ueber die Bildung der Knollen. — Mit 5 Tafeln und 5 Figuren im Text. 
Preis 8 Mark. 
5. Dietz, Dr. Sandor, Ueber die Entwickelung der Blüthe und Frucht von Sparganium Tourn. und 
Typha Tourn. Mit 3 Tafeln. Preis 8 Mark. 
6. Schenk, Dr. A., Fossile Pflanzen aus der Albourskette. Mit 9 Tafeln. Preis 8 Mark. 
7. Rees, Dr. Max u. Dr. C. Fisch, Untersuchungen über Bau und Lebensgeschichte der Hirschtrüffel, 
Elaphomyces. — Mit 1 Tafel und 1 Holzschnitt. Preis 5 Mark. 
8. Buchtien, Dr. O., Entwickelungsgeschichte des Prothallium von Equisetum. Mit 6 Tafeln. Preis 10 Mark. 
9. Huth, Dr. E., Die Klettpflanzen mit besonderer Berücksichtigung ihrer Verbreitung durch Thiere. — 
Mit 78 Holzschnitten. Preis 4 Mark. 
10. Schulz, Aug., Beiträge zur Kenntniss der Bestäubungseinrichtungen und der Geschlechtsvertheilung bei 
den Pflanzen. Mit 1 Tafel: Preis 8 Mark. 
11. Wigand, Dr. A., Nelumbium speciosum. — Nach des Verfassers Tode herausgegeben von Dr. 
E. Dennert. Mit 6 Tafeln. Preis 12 Mark. i E 
12. Stenzel, Dr. G., Die Gattung Tubicaulis Cotta. Mit 7 Tafeln. Preis 20 Mark. 
13. Geheeb, Adelbert, Neue Beiträge zur Moosflora von Neu-Guinea. Mit 8 Tafeln. Preis 10 Mark. 


Ferner haben Beiträge in Aussicht gestellt die Herren: 
Prof. Dr. A. B. Frank in Berlin, Prof. Dr. L. Kny in Berlin, Geh. Rath Prof. Dr. Jul. Kühn in Halle 
a/S., Prof. Dr. F. Ludwig in Greiz, Prof. Dr. Russow in Dorpat u. A. 


Die „Bibliotheca botanica“ erscheint in Quartformat in zwanglosen Heften mit zahlreichen, zum grossen Theil 
farbigen Tafeln. — Jedes Heft wird einzeln abgegeben und einzeln berechnet. 


In gleichem Verlag erschien: 


Dr. Arnold Dodel-Port, 


Biologische Fragmente, 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Pflanzen. 


Folio cart. Mark 36.— 


Druck von Friedr, Scheel, Cassel 


BIBLIOTHEGA BOTANIGA. 


Abhandlungen 


aus 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 


Dr. F.H. Haenlein wa Prof. Dr. Chr, Luerssen 


Freiberg (Sachsen). Königsberg i. Pr. 


ir 


(Heft Nr. 15.) 


Dr. €. BR. G. Schumann: 
Anatomische Studien über die Knospenschuppen von Coniferen und dieotylen Holzgewächsen. 


Mit 5 Tafeln, 


Pr 
= 
>»y 
Pr 
I 
Ä 
A 
rn 
“2 
En 
Br 2 
1 
5 E 
d*] 
Sur 
F 
i 
4, 
| 
I 
b 


AR: 


BRIEF OgE VS ENE PELNE 


CASSEL. 
Verlag von Theodor Fischer. 
1389. 


BIBLIOTHEGA BOTANIGA. 


Abhandlungen 


aus 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 


Dr. F.H. Haenlein und Prof. Dr. Chr. Luerssen 


Freiberg (Sachsen). Königsberg i. Pr. 


(Heft Nr. 15.) 


Dr. €. R. G. Schumann: 
Anatomische Studien über die Knospenschuppen von Coniferen und dieotylen Holzgewächsen. 


Mit 5 Tafeln. 


CASSEL. 


Verlag von Theodor Fischer. 
1389. 


Anatomische Studien 


Knospenschuppen von Coniferen und dieotylen 
Holzgewächsen, 


Ve N 


DR GR G5Schumann, 


Kgl. preuss. Forstassessor. 


Mit 5 Tafeln. 


— > 


CASSEL. 
Verlag von Theodor Fischer. 
1889. 


Br. Nr > er 


iv i Alle Rechte vorbehalten. Br: . 


2 


Zeile 10 


Zeile 
Zeile 
Zeile 
Zeile 
Fıeile 


Beriehtigungen. 


. lies 
. lies 
. lies 
. lies 
. lies 


. lies 


statt 
statt 
statt 
statt 
statt 
statt 


975857 statt, 10:29: 
11: 10. 
13: 12. 
14: 183; statt 15: 14. 
Fig. 30 und 31: Fig. 26 und 27. 
Pie. 33: Fig. 29. 


Uebersicht der Literatur. 


1) F. W. C. Arechoug, Växtanatomiska undersökningar I. Om den inre byggnaden i de trä- 
dartade växternas knoppfjäll. Föredrag i Fysiografiska Sällskapet d. 10. Maj 1871. 

2) Karl Mikosch, Beiträge zur Anatomie und Morphologie der Knospendecken dieotyler Holzgewächse. 
Sitzungsberichte der Wiener Akademie, math.-nat. Klasse, Band 74, 1. Abtheilung. Wien 1876. 

3) K. Göbel, Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Blattes. Botanische Zeitung 1880. 
N». 45—50. 

4) Adlerz, Bidrag till knoppfjällens anatomi hos träd och huskartade växter. Akademisch afhandling (ete.) 
Stockholm 1881. 

5) Joh. Grüss, Die Knospenschuppen der Coniferen und deren Anpassung an Standort und Klima. 
Inaugural-Dissertation. Berlin 1885. 

6) R. Cadura, Physiologische Anatomie der Knospendecken dicotyler Laubbäume. Inaugural-Dissertation. 
Breslau 1886. 

7) Johannes Hanstein, Ueber die Organe der Harz- und Schleimabsonderung in den Laub- 
knospen. Botanische Zeitung 1868, Nr. 43 — 46. 

Ss) F. Hildebrand, Die Lebensverhältnisse der Oxalisarten. ‚Jena 1834. 


9) Grisebach, Die Vegetation der Erde. II. Auflage. 


Verzeichniss 


l. Abies pectinata DU. 


DVD w 
He 


2 


ww 


oO 


Douglasii Lindl. 


. Acer platanoides L. 


pseudoplatanus L. 
„ striatum Lam 
„ eampestre L. 
„  dasycarpum Ehrh. 


Aesceulus hippocastanum L. 


en macrostachya Michx. 


. Ailantus glandulosa Desf. 
. Alnus glutinosa Gaertn. 


„»  incana DC. 
viridis DO. 


Amelanchier vulgaris Mönch. 


. Ampelopsis hederacea Michx. 
5. Aristotelia Maqui L’Herit. 
. Asimina triloba L. 


. Azalea indiea L. 


„  mollis Bl. 


grandiflora (indiea) L. 


„ pontica L. 
Berberis vulgaris L. 
jetula verrucosa Ehrh. 


. Broussonetia papyrifera L. 


Uamellia japonica L. 


Camphora offiemalis N. v. E. 


Carpinus americana Michx. 
r betulus L. 


. Carya alba Michx. u. (. 


Castanea vesca Gaertn. 


. Cedrus atlantica Manetti. 


der untersuchten 


. Celtis australis L. 

. Cimieifuga foetida L. 
. Cornus mas L. 

5. Corylus avellana L. 


re Colurna L. 
. Crataegus coceinea L. 
r crus galli L. 
5 oxyacantha L. 


. Öycas revoluta L. 

. Cytisus Laburnum L. 

2. Daphne mezereum L. 

3. Dimorphanthus mandschuricus 


Maxim. 


. Dioon edule Lindl. 
. Encephalartos horridus Lehm. 
46. 


Evonymus europaeus L. 
e latifolius Seop. 


. Fagus atropurpurea Hort. 


„  ferruginea Ait. 
„ sSilvatica L. 


. Forsythia suspensa T’hunb. 
52. 


. Fraxinus excelsior L. 


* viridissima Lindl. 


. Hakea suaveolens R. Br. 
. Hex aquifolium L. 
. Juglans cinerea L. 


> regia L. 


. Kerria japoniea DE. 
. Larix europaea DC. 
. Laurus nobilis L. 

. Ledum palustre L. 


latifolium Ait. 


92. 
93. 


. Pirus 


Arten. 


3. Liriodendron tulipifera L. 


Magnolia acıımimata L. 
grandiflora L. 
Yulan Dest. 


” 


. Mahonia aquifolium Nutt. 
38. Ostrya carpinifolia Scop. 
. Paeonia arborea Don. 

. Pavia rubra Lam. 

. Picea excelsa Lk. 


. Pinus austriaca Tratt. 


Mughus Scop. 


’ 


silvestris L. 


» 
strobus L. 
communis L. 
coronarla L. 
Malus L. 
baceata L. 


„ 


„ 


. Platanus orientalis L. 


. Populus alba L. 


graeca Ait. 
dilatata Ait. 
nigra L. 


tremula L. 


. Prunus Üerasus L. 


5; domestica L. 


avıum L. 


. Quereus pedunculata Ehrh. 


Des erımosel: 
„ sessiliflora Sm. 


Raphiolepis indica Lindl. 
Rhamnus cathartica L. 


94. Rhododendron davuricum L. 

95. e- hirsutum L. 

96. cinnamomeion 
Wall. 

I: Cunninghami 
White. 

98. pontieum L. 


99. Rhodora canadensis L. 


99 
100. Rhus Cotinus L. 

101. ,„ typhina L. 

102. Ribes alpinum IL. 

103. aureum Pursh. 
104. ,„, rubrum IL. 

105. sanguineum Pursh. 
106. nigrum L. 


| 
| 
| 
| 
| 
| 


107. 


108. 


109. 
110. 


bill, 


112. 


113. 
114. 
115. 


11/6. 


letze 
118. 
ılE), 
120. 
121. 


Rosa canina 1. 
Rubus fruticosus l.. 
odoratus L. 


„ 


Salisburia adiantifolla Sm. 


Salix Caprea L. 
Sassafras otficinalis Nees. 
Sambucus nigra L. 
racemosa L. 
Aria Crtz. 
aucuparla L. 
Willd. 
domestica L. 
Crtz. 
Spiraea sorbifolia L. 


Sorbus 
americana 
„ torminalis 


Staphylea pinnata L. 


Druck von Friedr. Scheel, Cassel. 


122. 
123. 
124. 
125% 
126. 
127% 
| 128. 
129. 
130. 
lan, 
132. 
138. 
134. 
135. 


Syringa chinensis Willd. 


” ‚Josicaea Jacy. 
3 persica L. 
4 vulgaris L. 


Taxus bacsata L. 
Tilia alba Ait. 

„  grandifolia Ehrh. 

„ parvifolia Ehrh. 
Ulmus effusa Willd. 

= campestris L. 
Viburnum Opulus L. 
Virgilia lutea Michx. 
Viseum album L. 
Vitis vinifera L. 


Em kenbu.ng; 


Die älteste speciellere Arbeit über Knospenschuppen und deren anatomischen Bau, welche ich in 
der Literatur habe finden können, ist die von Arechoug. Dieselbe ist den übrigen Bearbeitern des 
gleichen Thema’s augenscheinlich unbekannt geblieben. Arechoug hat 16 europäische Holzarten 
genauer und nebenher noch eine Reihe anderer, namentlich auch Nadelhölzer, untersucht. Er kommt 
zu dem Resultat, dass die Knospenschuppen bald vornehmlich aus Bastelementen bestehen (Cupuliferen 
und Pappeln), bald eine äussere Korkschieht vorhanden ist (Ulmus montana), dass ferner die äussere Seite 
der epidermalen Zellen sehr stark verdickt sein kann (Nadelhölzer), oder dass schliesslich — bei noch 
anderen Arten — keiner der genannten Fälle eintritt; für diese letzteren bemüht er sich, Beziehungen zur 
Baumrinde nachzuweisen. 

Mikosch hat zum Theil dieselben Holzarten untersucht, doch auch neue, namentlich eine An- 
zahl Sträucher. Er giebt ausser einem Ueberblick über die anatomischen Verhältnisse der von ihm unter- 
suchten Knospenschuppen auch ein morphologisch-entwicklungsgeschichtliches Kapitel. In der Einleitung 
stellt er zusammen, was frühere Forscher über unsern Gegenstand berichten; es sind durchweg nur kurze 
Bemerkungen, die gelegentlich in Hand- und Lehrbüchern gemacht wurden. Ich brauche dieselben hier 
nicht zu wiederholen, da sie nichts Wesentliches enthalten. 

Adlerz bringt die von ihm, Arechoug und Mikosch berücksichtigten Holzarten nach dem ana- 
tomischen Bau ihrer Knospenschuppen in 7 Typen unter, welche er nach einer besonders charakteristischen 
Holzart benennt, z. B. Prunustypus, Abiestypus ete. Diese Typen stellt er dann wieder zu grösseren 
Gruppen zusammen und kommt schliesslich der Hauptsache nach zu dem Resultat, dass es secretführende, 
sklerenchymführende und korkführende Schuppen giebt. Diese Eintheilung erscheint mit Recht auffallend, 
und der Verfasser versteht unter secretführenden Schuppen wahrscheinlich solche, deren Gewebe zumeist 
aus Parenchym mit eingelagerten Secretbehältern besteht. 

Grüss macht den Versuch, zwischen dem anatomischen Bau der Schuppen und der geographischen 
Verbreitung der Nadelhölzer Beziehungen zu finden und die in dem ersteren auftretenden Verschieden- 
heiten als Anpassungen an Standort und Klima zu deuten. 

Cadura, dem ebenso, wie dem Vorgenannten, die Adlerz’sche Arbeit unbekannt geblieben ist, 
macht einen ähnlichen Versuch, wie der letztere, nämlich die von ihm untersuchten (dieotylen) Holz- 
gewächse nach dem anatomischen Bau ihrer Knospenschuppen zu klassificiren. Er brinst 17 Arten ın 
4 Gruppen und unterscheidet collenchymatische, parenchymatische, peridermatische und stereidische Teg- 
mente. Er zerfällt also die erste Adlerz’sche Gruppe in zwei neue, die beiden andern sind identisch. 


Bibliotheca botanica. Heft 15. 1 


Cadura stellt sich, wie er auf Seite 1 angiebt, in seiner Betrachtungsweise auf den physiologisch-ana- 
tomischen Standpunkt, ob mit Geschick und Glück, lasse ich dahingestellt. 


Es könnte nach den vorangegangenen Arbeiten überflüssig erscheinen, sich nochmals eingehender 
mit den Knospenschuppen zu beschäftigen, wie ich es gethan habe. Indessen muss ich hervorheben, 
dass die angeführten Abhandlungen — abgesehen von der Grüss’schen, welche andere Zwecke verfolgt — 
die Anatomie der Knospenschuppen doch ziemlich lückenhaft behandeln, weil sie nur eine verhältniss- 
mässig geringe Zahl von Holzarten berücksichtigen. Ich bin deshalb bemüht gewesen, diesem Mangel 
wenigstens einigermassen abzuhelfen, und habe meine Untersuchungen nach Möglichkeit, d. h. soweit 
Zeit und Material es gestatteten, ausgedehnt. Es ist mir, wie man sehen wird, solcherweise gelungen, 
nicht nur manche interessante, bisher nicht beschriebene Einzelheiten zu finden, sondern auch das nöthige 
Material zu einer eingehenderen uud vollständigeren anatomischen Beschreibung der Knospenschuppen 
von Holzgewächsen zu sammeln. Um aber einigermassen vollständig sein zu können, werde ich auch 
diejenigen Holzarten nicht vernachlässigen können , welche von Mikosch ete. schon behandelt wurden, 
namentlich die wichtigeren Familien, wie Cupuliferen, Coniferen u. a. m. 

Was die Anordnung des Stoffes betrifft, so schien es mir nieht empfehlenswerth, die einzelnen 
Holzarten mehr oder weniger zusammenhanglos hintereinander zu besprechen und dann das Wichtigste 
am Schluss zusammenzufassen ; vielmehr habe ich eine vergleichende Darstellung vorgezogen. Diese um- 
fasst den ersten, speciellen Theil der vorliegenden Arbeit, während man in dem zweiten kürzeren die ge- 
wonnenen Resultate zusammengestellt findet. 


I. Specielle Untersuchungen. 
Die Epidermis. 


Da die Knospenschuppen die zarten Vegetationsspitzen der Holzgewächse während einer kürzeren 
oder längeren Ruheperiode des Wachsthums nach aussen hin erfolgreich abschliessen sollen, so ist es 
vor allen Dingen nothwendig, dass dieselben namentlich an ihrer äusseren Fläche (der morphologischen 
Unterseite) von einer zweckentsprechenden Epidermis überkleidet sind, welche vor allen Dingen spalt- 
öffnungslos sein muss. Das ist in der That im Allgemeinen der Fall: Spaltöffnungen lassen sich an 
der Aussenseite fast nirgends, auch nicht in rudimentärem Zustande entdecken. Vielmehr stehen die 
einzelnen Zellen der Epidermis untereinander in lückenlosem Verbande und zeigen einen sehr gleich- 
mässigen Bau. Nur bei den (eigentlich Hochblätter zu nennenden) Schuppen, welche die Blüthenknospen 
der Rhodoraceen einhüllen, ist es mir gelungen, auf der Aussenseite Spaltöffnungen von ganz normalem 
Bau aufzufinden ; indessen waren sie auch hier nur in geringer Zahl vorhanden. Mikosch erwähnt ausser- 
dem Spaltöffnungen an den Knospenschuppen von Platanus. Und bei Liriodendron tulipifera ist die 
ganze Aussenseite der Schuppen mit allerdings nicht fertig ausgebildeten Spaltöffnungen versehen, was 
aber um so weniger Wunder nehmen kann, als wir es ja hier, wie bekannt, nieht mit eigentlichen 


| 
BY 
| 


Knospenschuppen, sondern nur mit etwas derber als gewöhnlich gebauten Nebenblättern zu thun haben, 
welche die Funetion von Knospenschuppen übernommen haben. 

Die Gestalt der Epidermiszellen ist verschieden ; nicht selten sind sie isodiametrisch (Magnolia, 
Camellia, Pirus, Platanus), öfter aber tafeltörmig platt (Rhododendron, Azalea, Ledum palustre) oder in 
der Längsrichtung der Schuppe gestreckt (Viburnum, Fagus, Azalea). Die längsten fand ich bei den Nadel- 
hölzern, speciell bei den Gattungen Picea und Pinus (Fig. 7), wo sie etwa Y9mal so lang als breit sind 
und mit graden oder schräg gestellten Querwänden endigen. Nur selten erscheinen sie auch senkrecht 
zur Fläche der Schuppe gestreckt; dies ist jedoch der Fall im mittleren Theile der Tegmente von Picea 
excelsa (Fig. 16) und bei Abies pectinata und einigen anderen Tannenarten. Grüss giebt für Picea excelsa 
die Abbildung eines Querschnitts, in welchem die Epidermiszellen über 4 mal so hoch als breit sind. Ich 
habe das jedoch trotz alles Nachsuchens niemals finden können und vermuthe, dass ihm ein schiefer 
Schnitt vorgelegen hat. Nach Mikosch sind die Epidermiszellen bei Tilia argentea senkrecht zur Ober- 
fläche ziemlich lang gestreckt. 

An absoluter Grösse stehen die Epidermiszellen denen des Grundgewebes stets nach. 
Sehr gering ist dieselbe z. B. bei Rubus odoratus; in den meisten Fällen setzt die Epidermis sehr deutlich 
gegen das Grundgewebe ab, in nur geringem Grade ist dies der Fall bei den Nadelhölzern. 

Die Wände der Epidermiszellen sind mehr oder weniger verdickt. Eine Ausnahme hiervon 
macht z. B. Fagus silvatica, wo sie ganz dünn sind. Am mächtigsten wird die Verdiekungsschicht an 
der Aussenseite; nur bei Adesculus neglecta ist nach Mikosch die Innenseite der Epidermiszellen stärker 
verdickt als die äussere ; allerdings ist nach der Figur, die er dafür giebt, der Unterschied nur gering. Im 
Uebrigen ist die Verdiekung bald sehr schwach, bald mässig stark, bald auch sehr bedeutend. Gering 
und kaum gegen die des inneren Gewebes der Sehuppe sich abhebend, ist sie bei den meisten Ribes-Arten, 
Daphne Mezereum, Rosa canina; ein wenig stärker bei den Laurineen, Rhodoraceen, Camelliaceen, Cornus, 
Rhus, Platanus, bemerkbarer schon bei den Cycadeen, bei Tilia, Sassafras, Prunus, am mächtigsten bei 
Amelanchier vulgaris, Staphylea pinnata, Pirus, Acer, Syringa, Viburnum Opulus, Sorbus, Salix und den 
meisten Coniferen. Mitunter beschränkt sich die Verdiekung auf die Aussenseite der Zellen (Sorbus 
americana Fig. 11, Viscum album Fig. 1); bei der Weisstanne tritt dies namentlich deutlich hervor 
(Taf. I, Fig. 5). Meist jedoch werden auch die zur Oberfläche senkrecht stehenden Zellwände verdickt 
und zwar so, dass dieselben ein mehr oder weniger keilförmiges Ansehen bekommen (Saliz Caprea, 
Sorbus Aria, Pirus Malus, Acer striatum; Fig. 2—5). 

Schliesslich kann sich die Verdiekung auch auf den ganzen Umfang der Zellen ausdehnen (Pinus 
silvestris Fig. 19, Taf. Il und Picea excelsa I, Fig. 15 und 16 und in dem oberen Theil der Schuppe bei 
der Tanne — A. pectinata — I, Fie. 9 u. 10). Aber auch dann fällt, wie die angeführten Figuren zeigen, 
die stärkste Verdickung der Aussenseite zu. 

Auf dünnen Querschnitten zeigen diese verdiekten Epidermiszellwände eine in mehrfacher Hin- 
sicht verschiedene Beschaffenheit. Meist sind sie farblos, in manchen Fällen jedoch erscheinen sie gelb 
gefärbt (Sulix Caprea); am intensivsten ist diese Färbung bei Viburnum Opulus und namentlich bei 
Viscum album. Sehichtung ist sehr deutlich wahrzunehmen bei der eben genannten Art (Fig. 1, Taf. T), 
oft aber auch gar nicht, oder kaum zu unterscheiden (Sorbus americana Fig. 11, Taf. I); vielmehr macht 
es dann den Eindruck, als sei die Epidermis von einer sehr dicken homogenen Haut überzogen. Göbel 
sagt in seinen „Beiträgen zur Morphologie und Physiologie des Blattes“: „Sehr auffällig ist der Unter- 

1* 


schied der Cutieula in dem bedeekten und dem nicht bedeckten Theile einer grösseren, oberen Schuppe: 
die Dicke der letzteren übertrifft die der ersteren um ein Mehrfaches.* Er scheint hier der Bezeichnung 
Cutieula eine etwas weitere Bedeutung zu geben, als man dies gewöhnlich thut, und darunter die ganze 
äussere Verdickungsschicht der Epidermis verstehen zu wollen; denn eine eigentliche Cutieula sind diese 
Verdiekungen nicht. Man sieht in manchen Fällen an der Art der Schichtung deutlich, dass sie durch 
secundäres Wachsthum der Zellwand entstanden sind, was bei der Behandlung mit Chlorzinkjod noch 
deutlicher hervortritt, am besten aber bei Pirus Malus (Fig. 3) zu erkennen ist. Hier durchsetzt nämlich 
nicht selten von dem übrig gebliebenen Zelllumen aus ein feiner Kanal den grössten Theil der äusseren 
Verdiekungsschicht; derselbe repräsentirt den Rest des Anfangs bedeutend grösseren Zelllumens. 

Diese äusseren Verdiekungsschichten sind euticularisirt und zwar in allen von mir untersuchten 
Fällen bis an das Zelllumen heran; über die keilartig oder zapfenförmig verdickten Querwände hinaus 
erstreckt sich die Verkorkung nur ganz ausnahmsweise weiter nach innen; wo dieselben dünn bleiben, 
sind auch sie unverkorkt (Sorbus americana, Viscum album). Das Verhalten der Cutieularschichten gegen 
Chlorzinkjod ist nicht immer dasselbe. Bei Acer striatum z. B. färbt sich nach Einwirkung des genann- 
ten Reagens zuerst die innerste Schicht der Verdickung intensiv braun, während die äusseren einen suc- 
cessive helleren Ton annehmen, ohne dass man scharf abgesetzte Grenzen zwischen ihnen erkennen könnte. 
Erst nach einiger Zeit wird auch nach aussen hin die Färbung dunkler, Bei Sorbus Aria hingegen 
nimmt zuerst die ganze Verdickungsschicht eine gleichmässig gelbe Farbe an, sehr bald wird dann der 
innere Theil braun, während der äussere erst allmählich nachdunkelt. Bei Salix Caprea färbt sich eben- 
falls die innere Hälfte dunkler als die äussere, beide sind aber hier ziemlich deutlich gegen einander ab- 
gesetzt. Abweichend von diesem Verhalten bei den Laubhölzern färbt sich die Epidermis bei Pinus, 
Picea und Abies mit schwefelsaurem Anilin intensiv gelb, erweist sich demnach als verholzt. Uebrigens 
giebt Mikosch an, dass er auch in den Oberhautzellen von Aesculus neglecta und Fagus silvatica grössere 
oder geringere Mengen von Holzsubstanz gefunden hat. Für die letztere Art möchte ich das bezweifeln 
und vermuthen, dass Mikosch die sehr dünnwandige, leicht zu übersehende Oherhaut nicht bemerkt und 
die äusserste Lage des unter ihr vorhandenen Sklerenchyms für die Epidermis gehalten hat. 

In den allermeisten Fällen sind die Verdickungsschichten der Epidermis nicht von Porenkanälen 
durchsetzt, eine bemerkenswerthe Ausnahme aber machen hier wieder viele Nadelhölzer. Fig. 7 zeist 
einen optischen Flächenschnitt aus der Epidermis einer kräftigen Schuppe von Pinus silvestris. Die 
Wandverdiekungen sind hier von spaltenförmigen Tüpfeln durchsetzt, welche sehr lang gestreckt erscheinen, 
oft um den halben, nicht selten sogar um den ganzen Zellumfang herumlaufen und meist oder wenigstens 
durchschnittlich senkrecht zur Längsrichtung der Zellen und der ganzen Schuppen liegen. Bei a, b, und e 
(Fig. 7) erscheinen sie im Querschnitt und lassen sich von da aus in diesem Falle unterhalb der Bildebene, bei 
anderer Einstellung der Linse über derselben als helle Linien weiter verfolgen. Mitunter sind sie auch in den 
kurzen Querwänden bemerkbar. Auf Querschnitten treten sie wenig hervor, weil sie dann meist ihrer ganzen 
Ausdehnung nach in der Schnittfläche liegen. Doch sind sie auf dünnen Schnitten immerhin noch zu sehen, wie 
Fig. 19 zeigt. Dieselben Tüpfel kommen in ganz ähnlicher Weise auch bei Picea excelsa, Abies pectinata 
u. a. m. vor. Für Pinus silvestris ist noch zu bemerken, dass die ursprüngliche Zellmembran, welche in der 
Mitte zwischen den Verdiekungsschichten benachbarter Zellen deutlich sichtbar ist, schwach gewellt erscheint. 

Man würde irren, wollte man glauben, dass die Epidermis auf der ganzen Aussenseite einer 
Knospenschuppe gleichmässig gebaut sei; vielmehr ist hervorzuheben, dass alles bisher Gesagte sich 


lediglich auf die mittlere Partie einer Schuppe bezieht. Nur in denjenigen Fällen, wo die äussere 
Bekleidung der Knospe von einer einzigen Schuppe (Platanus, Magnolia, Salix) oder von einem Paar 
mit den Rändern aneinander schliessender Schuppen (Acer striatum, Staphylea pinnata) gebildet wird, 
ist es nothwendig, dass die Epidermis (wie auch das Innere) vom Grunde derselben bis zur Spitze und zu 
den Kanten oder besser Rändern annähernd gleichartig gebaut ist. Gewöhnlich aber sind mehr als zwei 
äussere Schuppen vorhanden, welche dann umgekehrt dachziegelartig liegen, so dass der untere Theil 
einer jeden von einer oder mehreren der vorhergehenden, tiefer stehenden, bedeckt werden muss. In 
diesen bedeckten Theil, der also mit der Luft nicht in direete Berührung tritt, ist die Verdickung der 
Epidermiszellen, wie schon Göbel bemerkt, stets bedeutend geringer als in dem oberen freien. Dieselbe 
nimmt vom Grunde nach der Mitte hin allmählich zu, erreicht hier ein Maximum, welches sie einige Zeit 
beibehält und nimmt nach den Rändern und der Spitze zu wieder etwas ab, ohne jedoch in letzterer 
Richtung immer ganz aufzuhören. Querschnittserien durch die verschiedenen Regionen einer Knospen- 
schuppe zeigen daher meist recht verschiedene Bilder. Göbelhat dies für den inneren Bau einer Schuppe 
von Pinus austriaca gezeigt, es lässt sich aber auch für die Epidermis im Besonderen nachweisen. Fig. 
& 9 und 10 (Taf. I) zeigen z. B. Querschnitte aus dem unteren, mittleren und oberen Theil der Ober- 
haut einer Tannenschuppe (Abies pectinata). In dem ersteren ist nur die Aussenseite der Zellen helm- 
artig verdickt, in dem mittleren erstreckt sich die Verdiekung meist auch auf die seitliche und innere 
Wand, so dass die Zellen ein mehr oder weniger spitzbogenartiges Aussehen erhalten; in dem amı höchsten 
geführten Schnitt endlich ist die Verdickung an der Aussenseite geringer, sonst aber gleichmässiger ge- 
worden. 

Bei Picea excelsa, um noch ein zweites Beispiel zu geben, sind in dem oberen Theil der Schuppe 
die Zellwände der Epidermis weniger, aber regelmässiger verdickt (Fig. 15) wie m dem mittleren (Fig. 16), 
auch sind die Zellen dort nicht mehr so hoch wie hier. Bei Pinus silvestris werden die Epidermiszellen 
nach den Flügeln und der Spitze zu niedriger und kleiner, als Fig. 19 für den mittleren Theil zeigt, ihr 
Lumen dagegen grösser und die Verdickung ihrer Wände, die in der Mitte das Lumen fast völlig ver- 
drängte, beschränkt sich hier schliesslich auf die Aussenseite. Dasselbe gilt für die Laubhölzer mit ınehr 
als zwei äusseren Knospenschuppen und starker Verdiekung der Epidermis (Syringa u. a.). 

Die inneren, von der Luft durch die äusseren getrennten Schuppen besitzen eme weit weniger 
kräftig ausgebildete Oberhaut, als wir sie bei jenen gefunden haben und zeigen zum Theil ähnliche 
Uebergänge, wie mau sie in einer äusseren Schuppe von der Mitte nach dem Rande hin zu unterscheiden 
vermag. Auch tragen sie häufig Spaltöffnungen, sind überhaupt nach innen successive zarter gebaut. 

Die Epidermis der Innenseite (morphologischen Oberseite) der Knospenschuppen ist in der Regel 
von derjenigen der Unterseite wesentlich verschieden. Zunächst ist die Verdickung der Zellwände hier 
stets geringer als dort. Stark eutieularisirte Schichten kommen nicht vor, vielmehr färben sich die Zell- 
wände mit Jod und Schwefelsäure blau oder zeigen doch nur geringe Verkorkung. In einzelnen Fällen 
greifen die Verdiekungen der äusseren Epidermis nach innen über, namentlich gegen die Spitze der 
Schuppe hin (Picea excelsa). Bei den Cycadeen ist die Oberhaut beider Seiten ziemlich gleichmässig ge- 
baut. Im Allgemeinen ist das aber, wie gesagt, nicht der Fall. Man vergleiche zudem Fig. 8, 9 und 10 
mit 12, 13 und 14, von denen jene Querschnitte aus der äusseren, diese solche aus der inneren Epi- 
dermis einer Schuppe von Abies pectinata darstellen. Ferner treten auf der Oberseite oft schon der 
äussersten Schuppen nicht selten Spaltöffnungen auf, und zwar nicht nur bei Syringa, Acer striatum, 


Sambucus nigra, Mahonia, wo sie Mikosch constatirt hat, sondern sie finden sich bei einigen Familien 
ganz allgemein, namentlich nach dem Grunde der Schuppen hin, z. B. bei den Magnoliaceen, Aesculineen, 
Rhodoraceen u. a.; ich sah sie ferner bei Viburnum Opulus, Forsythia ete. Mitunter scheinen sie fertig 
ausgebildet zu sein (Azalea), öfter aber sind sie auf einer mittleren Stufe der Entwicklung stehen ge- 
blieben (wie auch Göbel schon erwähnt), indem sich die Schliesszellen zwar ausgebildet haben, zwischen 
den letzteren aber kein Spalt aufgetreten ist; doch unterscheiden sie sich von den benachbarten Epi- 
dermiszellen nicht nur durch ihre Gestalt, sondern auch durch reiehlichen Inhalt an Protoplasma. 

Ihrer Gestalt nach sind die Oberhautzellen der Innenseite gewöhnlich sehr niedrig und klein, da- 
zu oft noch durch Druck wegen der Zartheit ihrer Wände plattgedrückt. Nach der Spitze zu werden 
sie vielfach höher, schon weil der auf sie ausgeübte Druck hier geringer ist. Eine bemerkenswerthe 
Ausnahme macht die Epidermis der Oberseite bei manchen Pappelarten. Dieselbe hat hier einen zum 
Verkleben der Knospen bestimmten Balsam abzusondern und ist dieser Function entsprechend, wie schon 
Hanstein in der Eingangs eitirten Abhandlung gezeigt hat, auf grosse Flächen hin vollkommen so ge- 
baut wie die secernirende Zellschicht mancher Drüsenzotten, d. h. dıe Zellen sind senkrecht zur Ober- 
fläche bedeutend gestreckt; ihre Endflächen sind gewölbt und scheiden einen harzreichen Balsam aus, 
welcher die darüber liegende Cuticula absprenst. Fig. 6 zeigt ein Stück einer solchen Epidermis , von 
Populus dilatata, wo dieselbe an allen Schuppen zu finden ist. Man vergleiche damit Fig. 18, welche das 
ähnliche Verhältniss aus einer Colletere von Sorbus aucuparia darstellt. Bei Populus graeca scheint nur 
eine grössere untere Schuppe, diejenige, welche die Knospe von aussen umfasst und gegen den Stengel 
drückt (vergl. S. 24), diese Eigenschaft an ihrer inneren Epidermis zu besitzen, wenigstens fand ich an 
den inneren Schuppen im Herbst keinen Balsam, auch bestand hier die Oberhaut aus ganz niedrigen, 
nicht secretionsfähigen Zellen. Uebrigens wird man aus Fig. 12, 13 und 14 unschwer ersehen, dass bei 
Abies pectinata die Oberhaut der Schuppeninnenseite emen ganz ähnlichen Bau zeigt, wie bei den Pap- 
peln; auch hier sind die Zellen sehr dünnwandig, ziemlich gross und namentlich senkrecht zur Oberfäche 
gestreckt und oben abgerundet. Denselben Charakter zeigen sie bei Picea und Pinus und zwar aus 
keinem andern Grunde, als weil ihnen auch hier das Geschäft obliegt, Harz auszusondern, welches zum 
Einhüllen und Verkleben der Knospen dient. Ihre secernirende Thätiekeit ist hier oft viel bedeutender 
wie bei den Pappeln, namentlich zeichnen sich die Knospen der Riefern und nach Grüss (der aber über 
den Ursprung des Harzes nichts sagt) auch die einiger Tannen (Abies sibirica Ledeb. und A. nobilis 
Lindl.) durch einen oft mächtigen Harzmantel aus, der sie vollständig umkleidet. Am geringsten ist die 
Harzabsonderung bei Picea. 

Die Epidermis ist, wie überall, so auch auf den Knospenschuppen von einer Cuticala bekleidet, 
welche hier im Allgemeinen wenig Besonderheiten zeigt. Nicht selten bekommt dieselbe schon zeitig im Herbst 
zahlreiche Risse, z. B. bei den Sorbus-Arten (Fig. 4 und 11), bei Pirus (Fig. 3), Acer striatum (vergl. 
De Bary: Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane etc. p. 80), Fig. 5, welche sich bald auch in 
die Cutieularschichten hinein fortsetzen. Bei Acer striatum treten sie namentlich in der Längsrichtung 
der Schuppe und senkrecht dazu auf. Mitunter trägt die Outicula runzelige Verdickungen. Mikosch fand 
solche bei Sumbucus und Syringa und meint, dass sie hier von der Basis der bereits abgeworfenen 
Haare radienförmig ausstrahlen. Ich vermag das nicht zu sehen, finde vielmehr nur, dass die Runzeln 
in der Längsrichtung der Schuppe verlaufen, ziemlich stark geschlängelt sind, im Gruppen von 5, 6, 10 
nebeneinander liegen, zwischen sich glatte Streifen freilassend, und dass sie da, wo sie auf eine Haar- 


| 
-1 
| 


basis treffen, meist scharf absetzen. So ist es wenigstens bei Syringa vulgaris; vielleicht, dass Mikosch 
eine andere Art vorgelegen hat. 

Auch die Rhodoraceen zeigen auf der Cuticula ihrer Knospenschuppen Runzeln. Dieselben lassen 
aber hier in ihrer Anordnung eine gewisse Beziehung zu den Epidermiszellen erkennen; letztere sind 
nämlich in der Längsrichtung der Schuppe gestreckt, so dass sie also von der Fläche gesehen zwei 
längere Wände haben, und mehr oder weniger in Längsreihen angeordnet. Nun verlaufen die Runzeln 
so, dass sie ohne Rücksicht auf die kürzeren Querwände über dem Lumen dieser Zellreihen hinziehen. 
während die durch die Längswände bezeichneten Linien dazwischen glatt bleiben. An jeder vierten oder 
fünften Querwand setzen die Runzeln entweder ganz ab, um jenseits wieder zu erscheinen, oder es 
vermitteln doch nur einzelne von ihnen die Verbindung, und zwar findet dies immer an etwas schräg 
gestellten Querwänden statt. In der Umgebung der bei Azalea auch auf der Aussenseite, wie schon 
erwähnt, vorkommenden Spaltöffnungen verlassen die Runzeln die Längsrichtung und verlaufen in krausen 
Windungen gegen den Rand der Schliesszellen hin, setzen sich aber auf diese selbst nicht fort. Auch 
Cornus mas besitzt eine runzelige Cuticula. 

In einigen Fällen sind auf der Oberhaut der Knospenschuppen Wachsausscheidungen bemerkbar, 
z. B. bei den Ahornarten, namentlich A. striatum, ferner bei Sassafras offieinalis, vor Allem aber 
bei Liriodendron tulipifera und in einigen andern Fällen. Viel häufiger aber, ja fast allgemein ver- 
breitet auf der Epidermis sind Haarbildungen ; dieselben fehlen nur bei den Coniferen, ferner da, wo 
die eben erwähnten Wachsüberzüge auftreten (ausgenommen Sassafras), bei den Acer-Arten jedoch 
nur auf der Aussenseite der äusseren Schuppen und in einigen anderen Fällen (Staphylea, Paeonia). 
Es liegt mir fern, hier eine nähere Beschreibung der einzelnen ohnehin bekannten Formen zu geben, 
indessen kann ich sie nicht ganz übergehen, weil sie in ihrer Gesammtheit, als Haarkleid, den Schuppen 
nicht selten ein charakteristisches Aussehen verleihen helfen, und weil sie im Haushalt der Knospe eine 
erhebliche Bedeutung erlangen können. In den meisten Fällen sind die Haare der Knospenschuppen sehr 
einfach gebaut, ein- oder mehrzellig fadenförmig, mitunter stehen sie büschelig (Juglans einerea, 
Rhododendron), oder sie nehmen bäumchenförmige Gestalt an (Platanus). Oft sind mehrere Arten 
untereinander gemengt (Juglans regia, Rhododendron); das Haarkleid auf den Knospenschuppen (und 
oberen Stengeltheilen) von Cornus mas besteht aus in die Längsrichtung orientirten kurz gestielten, 
einzelligen, zweiarmig spindelförmigen Haaren, deren Oberfläche mit Längsreihen rundlicher Warzen 
besetzt ist oder (seltener) glatt erscheint. Die Wände der Haare sind in allen Fällen ziemlich, oft sehr 
stark und zeigen bei Behandlung mit. Phloroglucin und Salzsäure Rothfärbung, welche jedoch mitunter 
auch nicht eintritt (Amelanchier vulgaris, Oornus mas). Auf der Aussenseite der Knospendecken geht 
das Haarkleid häufig früh verloren, nämlich sobald die Epidermis sich zu verhärten beginnt. In einigen 
Fällen ist es aber auch hier sehr resistent und überdauert den Winter, So sind die Knospen der 
Magnolia-Arten, der Öycadeen, von Rhus typhina, Carya alba, Juglans u. a. von Haaren dicht bekleidet. 
Stehen diese schräg zur Oberfläche der Schuppe, so sieht die letztere glatt und glänzend aus (Rhus), ist 
ihre Stellung aber eine mehr senkrechte, so bilden sie ein unansehnliches filziges Kleid (Cycadeen, 
Magnolia). Ausserordentlich häufig ist der Rand der Knospenschuppen mit Haaren besetzt, auch der der 
äussersten, und selbst dann, wenn das übrige Haarkleid längst verloren gegangen ist; dieselben schmiegen 
sich innig an die darunter liegende Schuppe an und werden namentlich an bedeekten Stellen nicht selten 
recht lang (Fagus). Bei Acer striatum dienen sie dazu, die sich klappenförmig an einander legenden und 


nicht übereinander greifenden Schuppenränder zu verbinden, indem sie sich miteinander verfilzen. Wohl 
zu unterscheiden von diesem Haarbesatz ist der seltenere Fall, dass der Rand der Schuppe selbst zottig 
wird, ohne wirkliche Haare zu tragen, wie an den inneren Schuppen von Staphylea pinnata (Fig. 39) 
und bei manchen Nadelhölzern (Pinus silvestris — Fig. 44, P. Mughus, P. austriaca, Picea excelsa, Abies 
pectinata ete.) Bei den beiden letzten Gattungen wenden sich in der Nähe des Randes, wo die Schuppe 
nur noch zwei bis drei Zelllagen diek ist, die langgestreckten Epidermiszellen, welche hier gar keine 
Wandverdiekung mehr zeigen, von ihrer Längsrichtung abweichend nach aussen, so dass sie schliesslich 
mehr oder weniger horizontal zu liegen kommen; die äussersten Zellen sind die längsten und endigen 
frei als feine Zotten. 

Bei den Kiefern krümmen sich die Oberhautzellen in der Nähe des Randes nach aussen, d.h. 
nach rechts und links und zugleich nach unten so weit von ihrem Verlauf parallel der Mediane der 
Schuppe weg, dass ihre Richtung schliesslich um etwa 120° von der Senkrechten abweicht. Sie werden 
auch hier nach aussen hin immer länger, weichen auseinander und bilden wimpelförmige spitze Zotten, 
deren Länge oft die doppelte Breite der Schuppe übertrifft, und welche in der Mitte des Schuppenrandes 
am längsten sind, nach der Spitze und dem Grunde hin aber schnell kürzer werden (Fig. 44). 

Die Haare erscheinen bald weiss infolge der in ihrem Lumen enthaltenen Luft, bald zeigen sie 
eine bräunliche oder schwärzliche Farbe, die von eingetrocknetem Inhalt herrührt oder auch der Zell- 
wand selbst (als Folge der Vertrocknung) angehört. Daher kommt ‘es, dass ein dichter Haarüberzug der 
Knospe und der einzelnen Schuppe nicht selten eine charakteristische Färbung verleiht. So erwähnen 
Mikosch und Göbel, dass das schwarze Aussehen der Schuppen von Fraxinus excelsior daher rührt, dass 
dieselben von sehr dicht stehenden Haaren bedeckt sind, deren vertrockneter Inhalt schwarzbraun ist. 
Die Spitzen der Schuppen von Fagus sind infolge der darauf stehenden Haare weisslich, die Knospen von Cytisus 
Laburnum weiss (so lange das Haarkleid erhalten bleibt), bräunlich bei Rhus typhina , glänzend dunkelbraun 
bei Virgilia lutea, hellgrau, schmutzig-grau bis bräunlich in verschiedenen Schattirungen bei den Cycadeen. 

Ausser diesen eigentlichen Haaren sind auch Drüsenhaare und -zotten eine nicht grade seltene 
Erscheinung auf den Knospenschuppen. Ein Theil derselben ist von Hanstein näher untersucht und be- 
schrieben worden. Bei desculus, Pavia, Azalea indica, Rhododendron, Syringa, Forsythia u. a. stehen 
solche „Colleteren“ auf der Fläche der Schuppe, doch fehlen sie bei Syringa auf der Aussenseite der 
Knospe; bei Alnus glutinosa sind sie auf der Unterseite der hier als Knospenschuppen fungirenden Neben- 
blätter plaeirt; in andern Fällen finden sie sich am Rande, dann namentlich als Zotten (Azalea pontica, 
Prunus Cerasus), oder an diesem und auf der Fläche zugleich (Curpinus, Azalea), nicht selten mit andern 
Haaren vermischt (Rhodoraceen). 

Ein eigenthümliches von Hanstein nicht beschriebenes Verhalten zeigen nach Anordnung und 
Gestalt die Colleteren der Sorbus-Arten. Bei Sorbus aucuparia, americana und domestica stehen dieselben 
dicht gedrängt auf der Innenseite der Schuppe und zwar ganz dieht am Grunde derselben. Bei S. Aria 
dagegen sind sie etwas mehr herauf- und auseinander gerückt und nehmen das untere Viertel der Innen- 
fläche ein, während sie bei 8. torminalis randständig sind und erst an den inneren Schuppen gut ent- 
wickelt auftreten. An den drei zuerst genannten Arten finden sie sich auch in den Blattachseln ähnlich 
ausgebildet, wie in der Knospe; bei Sorbus Aria sind sie dort jedoch nur ganz spärlich vorhanden und 
erlangen ihre Hauptentwicklung erst an den Schuppen; S. torminalis zeigt in den Blattachseln keine Spur 
von ihnen. Diese Colleteren sind namentlich bei S. Aria sehr lang, bis Imm, von gurken- oder keulen- 


förmiger Gestalt und an ihrem Fussende halsartig verjüngt. Sie sind durchzogen von einem Strang 
parenchymatischer gestreckter Zellen und tragen an ihrem Umfange eine einfache Schicht senkrecht zu 
jenen gestellter länglicher Epidermiszellen. Die letzteren scheiden ein harziges Secret aus, welches die 
Cuticula wie einen Sack abhebt und schliesslich zersprengt, um sich dann über die Fläche der Schuppe 
zu ergiessen; der Inhalt der secernirenden Zellen zeigt Stärke- und Gerbstoffreaction (Fig. 32). 

Bei Raphiolepis ovata finden sich ganz ähnliche Zotten, wie die eben beschriebenen; an den 
äusseren Knospenschuppen sitzen sie hier auf der ganzen Innenseite zwischen langen einzelligen, stark 
verdickten Wollhaaren, an den grösseren inneren Schuppen dagegen, welche mehr um die Knospe herum- 
greifen als jene, rücken sie auf den Rand. Ihrer Gestalt nach sind sie etwas kürzer als die der Sorbus- 
Arten und zeigen am Grunde keine halsartige Verjüngung; ihre secernirenden Zellen sind höher 


als dort (siehe Fig. 33.) 


Das Grundgewebe. 


Mikosch macht bereits darauf aufmerksam, dass der innere Bau der Knospenschuppen recht ver- 
schiedenartig ist. Das ist m der That der Fall. Adlerz und Cadura bemühen sich, nach der Beschaffen- 
heit desselben bestimmte Typen aufzustellen, müssen aber auch zugeben, dass zwischen denselben Ueber- 
gänge aller Art vorkommen, trotzdem sie doch nur eine verhältnissmässig geringe Zahl von Arten 
(Cadura nur 17!) untersucht haben. Der Letztere kommt mit seiner Eingangs erwähnten Eintheilung 
schon während seiner Arbeit in die Brüche, indem er zweimal Uebergänge einzuschieben sich genöthigt 
sieht und Quercus Robur sogar an einer Stelle beschreibt, wo diese Art nach seiner Disposition eigent- 
lich gar nichts zu suchen hat. Ich werde deshalb von einer ähnlichen Eintheilung lieber ganz absehen und eine 
einigermassen übersichtliche Darstellung des inneren Baues der Knospenschuppen so zu geben versuchen, 
dass ich mit der Schilderung der einfachsten Verhältnisse und Fälle beginne und successive die com- 
plieirteren folgen lasse. 

Ich will mit Göbel ein negatives Charakteristicum voranstellen, dass nämlich in Knospenschuppen 
nirgends Pallisadenparenchym zu finden ist. Es scheint um so wichtiger, dies anzumerken, als ja sehr 
viele derselben aus Laubblattanlagen hervorgegangen sind, welche auf einer mittleren Stufe ihrer Ent- 
wicklung stehen blieben. Vielmehr zeigt das Grundgewebe sowohl in der Anordnung, wie auch in der 
Gestalt seiner Zellen durchweg eine entschiedene Tendenz zur Längsstreckung parallel der Epidermis und 
der Mediane der Schuppe. Im Uebrigen lässt sich nicht viel Allgemeingiltiges von ihm sagen. 

Gehen wir etwas näher auf den Bau desselben (Grundgewebe im Sachs’schen Sinne) ein, so finden 
wir im einfachsten Falle, dass es aus wenig verdickten parenchymatischen Zellen besteht. Dies gilt für 
die meisten Spiraea- und Ribes-Arten, für Rubus, Sambucus racemosa, Ulmus u. a. m.; man kann hier 
nur wahrnehmen, dass die Zellen nach der Epidermis zu kleiner werden, während die grössten die Mitte 
der Schuppe einnehmen. In andern Fällen sind zwar die Zellwände etwas mehr, aber doch sehr gleich- 
mässig verdickt; hierher gehören Suassafras, Carya alba, Amelanchier, Alnus, Staphylea, Rhus Cotinus, 
Paeonia arborea. Auch die Schuppen einzelner Nadelhölzer, z. B. von Abies pectinata, besitzen ein sehr 
gleichmässig gebautes Grundgewebe. In andern Füllen lässt sich bei genauerer Untersuchung feststellen, 
dass die Zellen nach aussen hin nicht nur kleiner, sondern auch etwas dickwandiger werden, und zwar 


Bibliotheca botanica. Heft 15. 2 


—, ji) — 


meist mehr an der Aussenseite als an der inneren. So sind bei Spiraca sorbifolia und Rosa canına die 
zwei äusseren Zelllagen, bei Kerria japonica deren vier und bei Dmiorphanthus fünf bis sechs entschieden 
stärker verdickt, als das übrige Gewebe. Im Ganzen aber lässt sich das Grundgewebe hier noch als 
gleichmässig gebaut bezeichnen. Viel zahlreicher sind die Fälle, wo das nicht mehr gesagt werden 
Ben wo vielmehr eine Differenzirung in ziemlich scharf getrennte und deutlich unterscheidbare Zonen 
Stakkfindet, in eine innere und äussere. Jene besteht aus grösseren parenchymatischen Zellen mit mehr 
oder weniger verdickten, meist spaltenförmig oder netzartig getüpfelten Wänden, umschliesst die Gefäss- 
bündel und ist weit weniger solide gebaut als die äussere Zone; diese wird aus Zellen zusammengesetzt, 
deren Wände durchweg stärker, oft sehr stark verdickt sind und in der Regel lückenlos aneinander 
schliessen. Häufig ist die Art der Zellwandverdickung der des typischen Collenchyms nicht unähnlich 
(man kann dies Verhältniss füglich als collenchymähnlich oder collenchymatisch bezeichnen), und nicht 
selten haben wir es auch mit wirklichem Collenchym zu thun. Doch ist zu bemerken, dass sich (im 
Querschnitt gesehen) die Wandverdiekung nirgends lediglich auf die Zellecken beschränkt; sie erstreckt 
sich vielmehr stets auch auf die übrige Zellwand, so dass man meist Bilder antrifft, wie sie aus der 
Rinde der Holzgewächse bekannt sind. Im Folgenden seien einige Beispiele des Näheren besprochen. 
Bei Pirus-Arten, Oimicifuga foetida u, a. finden wir unter der Epidermis eine dicht schliessende collen- 
chymähnliche Gewebeschicht, welche nach dem Innern in mehr lockeres, grosszelliges Parenchym über- 
geht. Bei Castanea vesca und Corylus ist das innere Gewebe ziemlich dünnwandig, wird aber nach aussen 
hin diekwandiger und geht schliesslich in eine subepidermale, fünf Zelllagen starke Collenchymschicht 
über, deren Zellen ziemlich lang gestreckt sind und mit graden Querwänden endigen. Bei Acer plata- 
noides liegt an der Aussenseite der Schuppe eine breite, fast die Hälfte des Querschnitts einnehmende 
Collenehymschicht, eine halb so mächtige nimmt die Innenseite ein; ähnlich verhalten sich Acer striatum 
und pseudoplatanus. Ein sehr charakteristisches Bild zeigt en Querschnitt durch die Blüthenknospen- 
schuppe von Cornus mas (Fig. 17); während die Epidermis hier nur mässig verdickt ist, wird das Innere 
von stark verdicktem Parenchym eingenommen, welches nach der (morphologischen) Oberseite der Schuppe 
zu in eine sehr breite Collenehymschicht übergeht. In dem äusseren Theile der letzteren sind die der 
Epidermis parallelen Zellwände ausserordentlich stark verdickt, so dass dieselben förmliche Platten bilden. 
Aehnliches zeigen die Sorbus-Arten (Fig. 11), nur dass hier diese mächtige Collenchymschicht an der 
Aussenseite der Schuppe liegt, während die Innenseite von einer schwächer ausgebildeten eingenommen 
wird. Auch Evonymus, Aesculus und Pavia, und in etwas schwächerem Grade Prunus besitzen solche 
peripherischen Collenehymschichten, nicht minder die Syringa-Arten und manche andere, doch erreichen 
dieselben nicht die Mächtigkeit der eben beschriebenen. Als vereinzeltes Vorkommen ist zu erwähnen, 
dass bei Juglans cinerea sich das Collenchym gegen die Kante der Schuppe hin etwas stärker ausbildet, 
als in dem mittleren Theil. 

Mikosch erwähnt in seiner Arbeit ebenfalls das Auftreten von Collenchym in den Knospen- 
schuppen und führt als Beispiele desselben Syringa, Aesculus und Acer pseudoplatanus an. Er sagt: 
„Weit häufiger (als von Parenchymzellen) wird das Grundgewebe der Tegmente von Collenchymzellen 
zusammengesetzt.“ Dazu muss ich bemerken, dass ich eine ganz aus Collenchym bestehende Schuppe 
nicht habe finden können. Im Innern fehlt dasselbe stets ausser etwa gegen die Spitze und den Rand 
hin, wo die peripherischen Collenehymschiehten sich natürlich vereinigen. Und man kann namentlich 
auf Längsschnitten (z. B. bei Acer) deutlich sehen, dass ein erheblicher Unterschied zwischen den Zellen 


= = 


des äusseren Collenehyms und des inneren Gewebes besteht; jene sind parallel zur Längsrichtung der 
Schuppe gestreckt, ihre Längswände oder Längskanten sind weit stärker verdickt als die querstehenden; 
diese dagegen sind mehr isodiametrisch und von gleichmässigerer Wandverdickung. Und auch in den 
Fällen, wo wie bei Aesculus, Syringa u. a, die Collenchymzellen nur wenig gestreckt sind, tritt infolge 
der verschiedenen Verdiekungsweise der Unterschied zwischen ihnen und dem innern Parenchym immer 
noch charakteristisch genug hervor. 

Waren die bisher betrachteten Knospenschuppen entweder nur aus mehr oder weniger verdickten, 
aber nicht verholzten Parenchymzellen oder aus solchen und aus Collenchym zugleich zusammengesetzt, 
so habe ich nunmehr eine Gruppe zu besprechen, welche durch das Vorkommen von bald kurzen, bald 
langen Sklerenchymelementen ausgezeichnet ist. Alle hierher gehörigen Schuppen sind, mit wenigen 
Ausnahmen (z. B. Rhododendron, Fig. 22), zunächst dadurch charakterisirt, dass in ihnen kein Collenchym 
auftritt: sie schliessen sich vielmehr noch am meisten an die zuerst betrachteten Formen an, welche nur 
aus parenchymatischem Grundgewebe von geringer oder mässiger Wandverdickung bestanden, insofern 
nämlich, als neben dem Sklerenchym nur noch solches in ihnen zu finden ist. 

Was zunächst die kurzen Sklerenchymelemente (vulgo Steinzellen) betrifft, so erwähnt bereits 
Mikosch, dass man bei Syringa mitunter Zellen im Grundgewebe antrifft, „die so stark verdickt werden, 
dass ihre Lumina ganz zu verschwinden scheinen ;* doch spricht er sich über ihre Natur nicht weiter 
aus. Adlerz beschreibt Steinzellen für Azalea indica und Cytisus Laburnum. Und endlich erwähnt 
Cadura stark verdieckte Sklerenchymzellen für Platanus, welche Mikosch übersehen zu haben scheint. 
Ich war bemüht, weitere Fälle ihres Vorkommens in den Knospenschuppen zu constatiren und fand sie 
ausser in den genannten Fällen noch bei allen Magnolia-Arten, Liriodendron tulipifera, Camellia, bei allen 
Rhodoraceen, Camphora offieinalis, Sassafras offieinalis, Ailantus glandulosa und sehr sporadisch auch bei 
Viscum album. Ihr Verhalten ist nach Form, Grösse, Zahl und Anordnung ein sehr verschiedenes, bei 
verwandten Arten jedoch, wie vorauszusetzen, ein recht übereinstimmendes, 

Die Gestalt der Steinzellen ist in einigen Fällen isodiametrisch (Ailantus, Syringa. Cytisus), in 
andern finden wir sie ein wenig gestreckt (Platanus, Fig. 45u.46, Camphora, Fig. 34, Sassafras), oder stark 
in die Länge gezogen (Rhodoraceen, Magnolia). Die auffallendste Gestalt aber zeigen sie bei Camellia, 
wo sie nicht nur sehr lang gestreckt, sondern auch stark verzweigt sind, wie das ja für die in den 
Blättern der Camelliaceen vorkommenden Steinzellen überhaupt bekannt ist. Nicht minder verschieden 
ist die Grösse der Steinzellen ; verhältnissmässig klein sind sie bei Ailantus, Syringa, Oytisus, bei weitem 
am grössten bei Camellia. Auch die Menge, in welcher sie in der einzelnen Schuppe und im gleichen 
Raume vorkommen, schwankt sehr ; bei Viscum album vermochte ich nur zweimal je eine Steinzelle 
aufzufinden, ziemlich spärlich treten sie bei Syringa auf, auch bei Platanus und Sassafras sind sie nicht 
allzu zahlreich. In den meisten übrigen Fällen stehen sie weit dichter, so dicht, dass sie das übrige 
Gewebe stellenweise fast ganz verdrängen (Camellia, Fig. 26—28). Die Besonderheiten ihres Aussehens, 
ihrer Tüpfelung ete. sind aus den beigegebenen Figuren ersichtlich. 

Am interessantesten ist jedenfalls die Anordnung dieser Steinzellen. Bei Platanus begleiten sie 
im Allgemeinen die Gefässbündel, wenn sie sich auch nicht dicht an dieselben anlegen, und zwar stehen 
sie hier einzeln oder zu wenigen beisammen zwischen jenen und der Aussen- oder Innenseite der Schuppe, 
selten zwischen den Bündeln. Im Parenchym der Knospenschuppen von Aölantus glandulosa finden wir 
sie in kleineren oder grösseren Gruppen zwischen den sehr dünnen Gefässbündeln eingelagert. In 

2* 


mehreren Fällen liegen sie nahe unter der inneren Epidermis, so bei Syringa, Cytisus, Liriodendron, 
Camphora; bei der letzten Art häufen sie sich ausserdem noch merklich um die Getässbündel (Fig. 34), 
auch ist hier noch bemerkenswerth, dass sie mit ihrer Längsaxe nicht immer in die gleiche Richtung 
orientirt sind, vielmehr bald parallel, bald senkrecht zur Oberhaut stehen. Für Magnolia und Camellia 
ist es charakteristisch, dass die Steinzellen ihrer Mehrzahl nach senkrecht zur Schuppenoberfläche gestellt 
sind. Bei der ersteren Gattung gruppiren sie sich (in den äusseren Knospenschuppen) so, dass sie wie 
Strebepfeiler das übrige Gewebe fast in seiner ganzen Breite durchsetzen (Fig. 29) und auf Flächenansichten 
meist im Querschnitt erscheinen (Fig. 30). Ein etwas anderes Bild zeigt ein Längsschnitt durch eine 
äussere Schuppe einer Camelliaknospe, wie er in Fig. 26 wiedergegeben ist. Hier ist der ganze innere 
Theil von Steinzellen sehr dicht durchsetzt, und nur die Partieen an der Aussen- und Innenseite sind von 
ihnen frei. Oft treten sie so zahlreich auf, dass sie die dünnwandigen Elemente des Grundgewebes fast 
ganz verdrängen. Ihr Hauptkörper steht meist senkrecht zur Fläche der Schuppe, was besonders in 
Fig. 26 deutlich hervortritt, aber auch in Fig. 27 noch in die Augen springt; da sie nun ‚aber nach allen 
Seiten starke lange Aeste aussenden, so müssen diese auf Quer- und Längsschnitten vielfach quer und 
schräg durchschnitten erscheinen. So sind in Fig. 27 bei aa die äussersten Astspitzen von solchen 
Steinzellen getroffen, welche etwas über oder unter der Schnittebene gelegen haben. In Uebereinstimmung 
mit dem Gesagten erscheinen auf Flächensehnitten die Seitenäste in ihrer ganzen Ausdehnung, während 
die Hauptkörper der Steinzellen hier stets im Querschnitt sich darstellen (Fig. 30). 

Eine von den bisher besprochenen Fällen durchaus verschiedene Anordnung der Sklerenchymzellen 
finden wir bei den Rrhodoraceen. 

Hier bilden dieselben nämlich unmittelbar unter der Epidermis der Innenseite einen sehr festen, 
dichten Panzer, der bis zu 4 Zelllagen dick werden kann und in der Mitte der Schuppe am stärksten ist. 
Die einzelnen Zellen sind, wie schon oben erwähnt, sammt dem übrigen dünnwandigen Parenchym ziein- 
lich langgestreckt, doch wechselt ihre Länge nicht nur bei den verschiedenen Arten, sondern auch inner- 
halb derselben Schuppe. Bei Azalea pontica sind sie ziemlich lang, ihre Längswände verlaufen mehr 
oder weniger gerade, an den Enden aber tragen sie zapfenartige rundliche oder längliche Vorsprünge, 
Zähne, kurze Aestchen, wenn man will, welche zwischen die der nächsten Zelle genau eingefügt sind 
(Fig. 43). Die Steinzellen der Rhododendron-Arten sind im Durchschnitt kürzer, nicht selten aber allseitig 
mit gelenkkopfartigen Zapfen besetzt (Fig. 24). so dass sie fast maulbeerartig aussehen. Auch im 
inneren Gewebe finden sich hier zahlreiche Gruppen von ähnlichen, doch meist regelmässiger gebauten 
Steinzellen eingestreut (Fig. 22), namentlich in der Gegend um die Gefässbündel und bei Rhod. davuri- 
cum auch gegen die Unterseite hin. 

Den Grundgewebe der Rhodoraceen in seiner äusseren Erscheinung nicht ganz unähnlich ist das 
mancher Coniferen gebaut. Auch bei diesen wird nämlich häufig ein Sklerenehympanzer ausgebildet, 
nur liegt derselbe nicht an der Innenseite der Schuppe, wie dort, sondern aussen, und die Epidermis ist 
an seiner Herstellung betheiligt. Göbel beschreibt für Pinus austriaca, dass der mittlere Theil einer 
Knospenschuppe hier aus parenchymatischem Gewebe besteht, die äusseren Lagen aber von skleren- 
chymatischen Zellen eingenommen werden, dass nach der Basis zu diese sklerotischen Elemente spärlicher 
werden, um schliesslich ganz zu verschwinden, nach der Spitze zu jedoch fast den ganzen Querschnitt 
einnehmen. Die Beschreibung trifft im Allgemeinen für die meisten Kiefernarten zu. So wird, um nur 
auf Pinus silvestris etwas näher einzugehen, die sklerotisirte Epidermis dieser Art noch durch zwei Zell- 


schichten verstärkt, welche ihre Wände ebenfalls und besonders nach der Aussenseite zu stark verdicken, 
so dass ihr Lumen excentrisch nach innen zu liegen kommt (Fig. 19). Sie ähneln übrigens den Epidermis- 
zellen sehr, sind ebenso lang wie diese und enden mit geraden oder wenig schief gestellten Querwänden. 
Nach der Spitze der Schuppe zu nimmt die Verdiekung etwas ab, so dass nur noch die äusserste Zell- 
lage des Grundgewebes sammt der Epidermis sklerotisch bleibt. Trotzdem nehmen beide zusammen 
immer noch über die Hälfte der Spitze ein, weil das übrige Gewebe hier ausserordentlich zusammen- 
gedrückt ist, so dass es, wie Göbel bemerkt, dem Hornparenchym der secundären Rinde ähnlich wird, 
Bei der Fichte liegen die Verhältnisse ähnlich; hier greift nach der Spitze der Schuppe zu die Sklero- 
tisirung auch auf die Innenseite über. Taxus baccata verhält sich abweichend; diese Art besitzt nämlich 
keinen Sklerenchympanzer, auch die Epidermis ist nicht sklerotisirt, vielmehr finden wir hier nur ziemlich 
zahlreiche, langgestreckte, mit meist geraden Querwänden endigende Steimzellen, bald zu Gruppen ver- 
einigt, bald einzeln in dem wie bei allen Coniferen langgestreckten Parenehym des Innern und zwar 
‚zwischen der äusseren Epidermis und der Mitte (Gefässbündelzone) der Schuppe eingelagert. 

Obwohl nach der Auffassung von De Bary die oben beschriebenen sklerotischen Elemente in 
den Schuppen von Camellia, der Rhodoraceen und vieler Coniferen als Sklerenchymfasern hätten be- 
zeichnet werden müssen, so habe ich doch vorgezogen, dies nicht zu thun, sie vielmehr zu den Stein- 
zellen zu rechnen, weil sie ausser bei Camellia stets mehr oder weniger stumpfe Endigungen besitzen 
und ihr Habitus im Ganzen nicht dem entspricht, was man sich gemeinhin unter einer Faser vorstellt. 
Und bei Camellia ist neben der Form auch ihre Lage senkrecht zur Fläche der Schuppe eine ganz 
andere, als man sie sonst bei Fasern antrifft. 

In den nunmehr zu besprechenden Fällen hingegen ist die Gestalt und Anordnung der Skleren- 
chymelemente in der That eine faserige zu nennen. Es gehören hierher die Knospenschuppen vieler 
Oupuliferen (Quercus, Fagus, Carpinus), der Ulmaceen, der Cycadeen, der Hakeu-, Populus- und einiger 
Metrosideros-Arten; doch dürfte diese Aufzählung keinen Anspruch auf Vollständigkeit machen können. 
Bei den Pappelarten — um mit diesen zu beginnen — verlaufen dicke Sklerenchymstränge zwischen 
den sehr winzigen Gefässbündeln, nach oben hin werden dieselben immer mächtiger und veremigen sich 
schliesslich in der Spitze, welche sie meist ganz einnehmen. Arechoug giebt Abbildungen eines 
Quer- und Längsschnittes durch eine äussere Schuppe von Populus alba, hat jedoch den Sklerenehym- 
strang in dem letzteren nicht richtig gezeichnet oder doch sehr schematisirt. Derselbe besteht nämlich 
nicht aus einfachen Fasern, sondern ist zusammengesetzt aus Fasern und reihenweise angeordneten, theils 
isodiametrischen, theils länglichen Steinzellen, so dass letztere grösstentheils an seine Peripherie zu liegen 
kommen. Die Fasern enden entweder mit einfacher Spitze oder sind an den Enden weberschiffehenartig 
gegabelt, weshalb sie Mikosch verzweigt nennt, und auch die Steinzellen sind oft an ihren Ecken in 
Hörner ausgezogen, wie Fig. 41 zeigt. Die übrigen Pappelarten (P. tremula ete.) besitzen ganz ähnliche 
Sklerenchymstränge. 

Bei den Cupuliferen sind mehrere allerdings nicht allzu verschiedene Fälle auseinanderzuhalten. 
In den äusseren Schuppen von Carpinus findet man in dem unteren Drittel die schwachen Gefässbündel 
von starken Sklerenchymscheiden umgeben. Nach oben zu werden die letzteren umfangreicher und 
breiter, aber nicht nach aussen, sondern zwischen den Gefässbündeln in der Richtung gegeneinander, so 
dass sie bald zu einem geschlossenen Panzer sich verbinden. der im Innern der Schuppe, doch etwas 
mehr nach der Innenseite hin, liegt (Fig. 23), und in welchem die letzten Ausläufer der Gefässbündel 


ae 


serade noch erkennbar sind. Die ohnedies nieht dieke Schuppe wird nach der Spitze zu immer dünner 
und zwar auf Kosten des übrigen dünnwandigen parenchymatischen Gewebes, so dass in dem obersten 
Theil die Sklerenehymelemente schliesslich den ganzen Raum einnehmen. Ich habe noch nachzutragen, 
dass hier, wie bei den gleich zu besprechenden ührigen Cupuliferen, die Fasern im untersten Theil der 
Schuppe am kürzesten (nämlich etwa 2—3mal so lang als breit) sind, nach oben hin jedoch schnell 
länger werden. Das Gleiche gilt von dem übrigen parenchymatischen Gewebe. 

Quercus zeigt eine etwas andere Anordnung der Fasern als Carpinus. Hier liegt eine Skleren- 
chymschieht direet unter der Epidermis der Aussenseite, es sind ferner die Gefässbündel von Fasern 
umscheidet, und schliesslich verlaufen solche auch emzeln im Parenchym, Sie werden nicht nur von 
unten nach oben, sondern auch von aussen nach innen länger und nehmen in der Spitze, wie bei Carpinus, 
den ganzen Raum der Schuppe ein. 

In einem dritten Falle (Fagus) besteht das ganze Gewebe einer äusseren Knospenschuppe aus 
Sklerenchymfasern, nur der allerunterste Theil ist parenchymatisch, und zwar treten jene hier zuerst um 
die Gefässbündel herum auf. Bei Fagus zeigt schon ein Querschnitt aus dem unteren Drittel der Schuppe 
eine ganz allgemeine und gleichmässige Verdiekung und Verholzung der Zellwände, nur die Epidermis 
ist ganz dünnwandig geblieben. Die Fasern sind hier bedeutend länger als bei Quercus, endigen übrigens 
nicht immer spitz, sondern sind nicht selten quer abgestutzt. Bei Celtis und Ulmus sind ihre Wände 
nicht so diek, wie bei Fagus, aber auch vollständig verholzt. Die Knospenschuppen der Hakea-Arten 
zeigen ähnliche Verhältnisse. Der untere Theil einer Schuppe von Hakea corymbosa ist nach Arechoug 
ganz parenchymatisch gebaut, während sich nach oben hin allmählich Sklerenchymfasern eimstellen, 
welche immer zahlreicher werdend die Spitze allein aufbauen. Ich habe Hakea suaveolens untersucht 
und fand bei dieser Art, dass im unteren Theil zuerst die Gefässbündel von Sklerenchymelementen um- 
geben werden, der obere Theil der Schuppe aber ganz aus ihnen besteht. 

Von den bisher besprochenen durchaus abweichende Verhältnisse zeigen die in den Knospen- 
schuppen mancher Cycadeen auftretenden Sklerenchymfasern, Leider konnte ich nur drei Arten unter- 
suchen, nämlich Cycas revoluta, Dioon edule und Encephalartos horridus. Das Grundgewebe derselben be- 
steht durchweg aus grossen dünnwandigen, etwas in die Länge gestreckten parenchymatischen Zellen. 
Nahe an der Peripherie desselben treten bei den drei genannten Arten ausserordentlich lange Sklerenchym- 
fasern auf, die jedoch sehr verschieden angeordnet sind. Bei Cycas revoluta (Fig. 36) befindet sich auf 
der inneren wie äusseren Seite der Schuppe, etwa .2 Zellschichten von der Epidermis entfernt, eine ge- 
schlossene Sklerenchymzone, die an der Innenseite der Schuppe etwas schwächer ausgebildet ist, aber 
auch hier keinerlei Lücken zeigt. Die Fasern sind, wie aus Fig. 36 ersichtlich, seitlich meist etwas com- 
primirt, was eine Folge ihrer dichten Stellung ist. 

Dioon edule (Fig. 35) zeigt ebenfalls dicht unter der Epidermis lange Sklerenchymfasern ; die- 
selben bilden aber hier keine geschlossene Zone und sind meist nur in einer, selten in zwei Reihen vor- 
handen. Ausserdem liegen bei dieser Art sehr lange Fasern mit oft fussförmig verbreiterten Enden 
zwischen den Parenchymzellen des Innern, welche sich von den peripherischen durch ihre oft bis zum 
Schwinden des Lumens verdickten Wände und dadurch unterscheiden, dass sie sich mit schwefelsaurem 
Anilin nicht gelb färben, wohl aber bei Behandlung mit Chlorzinkjod dieselbe bläulich-violette Färbung 
wie das umliegende Parenchym annehmen, auch mit Jod und Schwefelsäure Cellulosereaetion zeigen. 
Bei Encephalartos horridus endlich (Fig. 37) liegt die Sklerenchymzone etwas weiter von der Epidermis 


— 1) — 


ab, als in den beiden ersten Fällen, auch fehlt sie hier auf der Innenseite der Schuppe. Die Fasern der- 
selben bilden auch hier keinen geschlossenen Panzer, sondern durchziehen einzeln oder meist in Gruppen 
von zwei bis etwa 16 Stück das Grundgewebe, sind aber einander doch soweit genähert, dass sie nach 
aussen wie nach innen eine scharf umgrenzte Zone bilden. 

In dem oberen Theil der Cycadeen-Schuppen tritt allmählich eine Modification der geschilderten 
Verhältnisse insofern ein, als ähnlich wie bei den Cupuliferen das Parenchym immer mehr zurücktritt, 
die Fasern dagegen mehr und mehr zusammenschliessen und endlich fast den ganzen Querschnitt ein- 
nehmen. Zugleich flacht sich die Schuppe ab und läuft nach oben in einen dünnen Saum aus (Dioon und 
Encephalartos), oder sie zieht sich zu einer fast stielrunden Form zusammen und endigt mit einem (in- 
folge der in ihm enthaltenen Sklerenchymfasern) ziemlich harten und spitzen Dorn (Cycas revoluta). 
Anhangsweise muss ich der Vollständigkeit halber noch einige Fälle erwähnen, für welche Grüss in 
seiner Dissertation das Vorkommen von Sklerenchymelementen in Knospenschuppen beschreibt. Danach 
sind bei Dammara laurifolia Lindl. sehr zahlreiche, bald längere, bald kürzere Steinzellen von eckiger, 
zackiger, knieförmiger Gestalt (ähnlich denen in der Rinde von Larix) durch das ganze Parenchym zer- 


streut, bei Podocarpus salicifolia Kl. et K. dagegen bilden dieselben nach seinen Angaben —- hier von 
mehr rundlich länglicher Form — zwischen Gefässbündel und Innenseite der Schuppe eine mehr oder 


weniger unterbrochene Schicht, die parallel zur Blattoberfläche ist. Ganz Aehnliches berichtet Adlerz 
für Podocarpus Totara Don., die Beschreibung ist also vielleicht für die ganze Gattung gültig. Endlich 
erwähnt Grüss noch „Sklerenchymfasern“ für Sceiadopitys, welche den für Taxus baccata oben be- 
schriebenen Steinzellen zu gleichen scheinen. 


Das Periderm. 


Peridermbildung ist an Rnospenschuppen ziemlich verbreitet; sie nimmt ihren Ursprung hier nie aus 
der Epidermis selbst, sondern entweder (häufiger) aus der unmittelbar darunter liegenden oder (seltener) 
aus einer tiefer liegenden Zellschicht des primären Parenchyms (oder Collenchyms). Mikosch ist der 
Ansicht, dass es nur dann zur Ausbildung eines Periderms kommt, wenn die Epidermiszellen nicht be- 
sonders stark verdickt sind, und dass nur Syringa von dieser Regel eine Ausnahme macht, indem hier 
trotz starker Verdickung der Epidermis doch nicht selten Anfänge von Peridermbildung sich zeigten. 
Indessen ist das nicht ganz zutreffend; bei Populus-Arten findet man trotz der ziemlich derben Epidermis 
auf dem mittleren Theile äusserer Schuppen sehr häufig ein schwaches Periderm; Pirus coronaria, 
P. Malus, Sorbus torminalis u. a. haben eine sehr stark verdiekte Epidermis auf ihren Schuppen und 
bilden trotzdem fast stets ein Periderm aus, vor allen Dingen an den untersten Schuppen, welche den 
Fuss der Knospe umkleiden. 

Allgemeiner und mächtiger tritt die Peridermbildung allerdings da auf, wo die Epidermis 
dünnwandig ist, hier aber auch durchaus nicht überall und auch nicht an den inneren, von den äusseren 
ganz verdeckten Schuppen. Sie findet sich regelmässig bei emigen Rhamnus-Arten, Dimorphanthus, 
Broussonetia papyrifera u. a. In stürkerem Grade ist sie bei Aesculus und Pavia entwickelt, wo jede 
äussere Schuppe, soweit sie an die Luft grenzt, von einer gleichmässigen Korkschieht bekleidet ist; 
dieselbe greift übrigens hier an der Spitze und den Seiten auch auf die Innenfläche der Schuppe etwas 


e6.=- 


über. 
Schuppe auch an der Innenseite und ist aussen nicht selten über 20 Zelllagen diek. Die stärkste 


Viel mächtiger ist das Periderm bei Ailantus glandulosa ausgebildet, es umgiebt hier die ganze 


Ausbildung aber erfährt es bei den Cycadeen, speciell bei Dioon edule und Encephalartos horridus 
(Fieg. 35 und 37). Bei der ersteren Art entsteht das Korkcambium nicht wie in den bisher betrachteten 
Fällen in der ersten Zellschieht unter der Epidermis, sondern an der Innenseite der Sklerenchymfasern, 
so dass diese durch die Korkschieht von dem innern Gewebe abgetrennt werden. Bei Encephalartos 
hingegen liegt die phellogene Schicht wieder unter der Epidermis (NB. natürlich nur im Anfangsstadium 
der Korkbildung!), es bildet sich aus ihr ein Periderm, von dem in Fig. 37 nur das innere Drittel 
wiedergegeben ist. Bei dieser Art entsteht häufig in emer an der inneren Grenze der Sklerenchymzone 
welegenen Zellschicht des Grundparenchyms ein zweites Korkeambium, aus welchem sich eine zweite 


10—15 Zellen starke Korkschicht entwickelt, so dass dann die Sklerenchymzone aussen wie innen von 


Kork umgrenzt ist. 


Lufträume. 


Im Innern der Knospenschuppen begegnet man ausserordentlich häufig grossen Lufträumen. Die- 
selben durchziehen das Gewebe oft als ein System oder Netz von vielfach untereinander communiejrenden 
Röhren und Höhlungen, oder sie bilden teller- oder tafelförmige Lücken, welche die Schuppe parallel 
ihrer Oberfläche in zwei resp. mehr Lamellen zerspalten und mitunter das Gewebe in seiner ganzen Aus- 
dehnung durchsetzen, ohne dass natürlich am Rande der Schuppe der Zusammenhang von Aussen- und 
Innenseite verloren ginge. Solche Lücken können auf verschiedene Weise entstehen. Entweder trennen 


sich einfach benachbarte Zellen und Zellflächen in ihrer Mittellamelle von einander — schizogen —, oder 
es gehen Gruppen von Grundgewebszellen zu Grunde und Hohlräume treten an ihre Stelle — Iysigen —, 


oder endlich, es wirken beide Ursachen zugleich, indem von einer Iysigenen Höhlung aus sich schizogene 
Risse in der Umgebung ausbilden. Der zweite Fall ist ohne Zweifel der interessantere. Er lässt sich 
im Herbst (October) leicht beobachten. Man findet dann auf Querschnitten circumseripte Gruppen und 
auf Längsschnitten ganze Züge von Zellen, deren Wände an der Verdickung des umliegenden Gewebes 
nicht theilnehmen, sondern ganz dünn bleiben. Bald verlieren diese Zellen auch ihre ursprüngliche Form, 
ihre Wände vertrocknen, werden durch die im der Schuppe noch immer stattfindenden Wachsthums- 
vorgänge nach allen Richtungen hin- und hergezerrt, zerreissen schliesslich und sind später im Winter 
entweder gar nicht mehr aufzufinden, oder doch nur als Fetzen an der Wand des so entstandenen Hohl- 
raumes hängend, in einzelnen Fällen auch wohl wie Fäden eines Spinngewebes quer durch den Luft- 
raum ausgespannt bemerkbar. Letzteres sieht man einigermassen deutlich im Fig. 42, welche einen 
(uerschnitt einer Knospenschuppe von Ledum palustre im ausgebildeten Zustand (Januar) darstellt. 
Aehnliches sieht man in Figg. 22, 45 und 46. Cadura sagt, dass auf Querschnitten von Platanus- 
Knospen das Parenchym in einzelne, mehr oder weniger zusammenhängende grössere und kleinere Gruppen 
und einzelne Zellen aufgelöst erscheine, zwischen denen „feine Fäden maschig ausgespannt“ seien. 
Offenbar ist ihm die Natur dieser „feinen Fäden“, die er auch als „Maschen“ und „Maschenwerk“ be- 
zeichnet, völlig dunkel geblieben. Natürlich handelt es sich auch hier um nichts anderes, als die Ent- 
stehung von Lücken im Gewebe der Schuppe durch Zugrundegehen zahlreicher Zellgruppen, was sich 


vielleicht am deutlichsten aus einem Vergleich der Fig. 45 und 46 ergiebt. Mikosch erwähnt 
die hier überall noch vorhandenen vertrockneten Zellwände gar nicht, was jedenfalls daher kommt, dass 
er sein Material erst im Winter gesammelt hat; dann ist bei Platanus allerdings nicht mehr viel von 
ihnen zu sehen. 

Wo es sich um schizogene Luftlücken handelt, findet, wie oben schon angedeutet, das 
Auseinanderweichen der Zellen meist parallel zur Oberfläche statt, und zwar hauptsächlich da, wo das 
dünnwandige Gewebe des Innern an stärker verdickte äussere Schichten grenzt. Es ist deshalb zu diesem 
verschiedenen Grade der Zellwandverdickung in enge Beziehung zu bringen und vielleicht als eine Folge 
der durch Wachsthumsunterschiede verschiedener Schichten verursachten Spannungen anzusehen. Man 
könnte glauben, dass bei der Bildung dieser Luftlücken das im Herbst häufige Gefrieren und Wiederaufthauen 
eine wesentliche Rolle spielt; nebenher mag das allerdings der Fall sein, indessen findet man die Lücken 
der Hauptsache nach schon vor Eintritt von Frost vor, sobald die einzelnen Gewebsschichten der Schuppe 
sich differeneirt haben. Beispiele ihres Vorkommens sind die Schuppen von Alnus glutinosa, Pirus- und 
4Jesculus-Arten, Staphylea, Rubus, Ribes, Daphne, Rhus Cotinus und viele andere. Bei der letztgenannten 
Art entsteht auf der äussern wie innern Seite durch Abspalten einer äussern zwei bis drei Zellen starken 
Schicht je ein Luftraum; ‚bei Syringa und Aesculus kommen sie in allen Theilen des Gewebes vor, 
erlangen aber ihre grösste Ausdehnung einige Zelllagen unter der Innenseite der Schuppe. Uebrigens 
soll durchaus nicht gesagt sein, dass die Lufträume in den eben beispielsweise angeführten Fällen stets 
nur durch Auseinanderweichen der Zellwände entständen, vielmehr tritt hier sehr häufig der oben an 
dritter Stelle erwähnte Fall ein, dass von kleinen durch Auflösung von Zellwänden entstandenen Lücken 
aus benachbarte Zellflächen auseinanderweichen. Und zwar spielt hier der Umstand eine nicht 
unwesentliche Rolle, dass der später noch näher zu erwähnende oxalsaure Kalk meist in bestimmten 
Regionen der Schuppe abgelagert wird. Da nämlich die Wände der krystallführenden Zellen („Krystall- 
schläuche“) niemals verdiekt werden und diese oft nahe bei einander liegen und sehr zahlreich auftreten, 
so muss nothwendig die Festigkeit der krystallführenden Zone erheblich vermindert werden. Es ist 
deshalb nieht zu verwundern, dass da, wo jene (die in der Kegel mehr nach innen liest) an stärker 
verdiekte und weniger oder gar keine Krystalle führende (meist äussere) Schichten grenzt, der Zusammenhang 
des Gewebes am schwächsten ist und bald durch Entstehung von Luftlücken unterbrochen wird. Auf 
diese mechanische Weise wird bewirkt, „dass“, wie Mikosch ohne weitere Erklärung angiebt, „in 
späteren Stadien die Gewebspartieen, in denen sich grössere .Mengen von oxalsaurem Kalk angesammelt 
haben, von dem über ihnen liegenden Grundgewebe getrennt werden.“ 

Fig. 25 zeigt in einem Querschnitt einer Knospenschuppe von Azalea yrandiflora, wie die bei C 
und ce durch Zugrundegehen von Zellen entstandenen Lufträume durch eine schizogene Lücke bei i in 
Verbindung getreten sind. Wie schon oben gesagt, trifft man grössere und kleinere Lufträume 
ausserordentlich häufig in den Knospenschuppen an, doch muss ich jetzt noch hinzufügen, dass sie in 
manchen Fällen auch ganz fehlen; so scheinen sie den Cycadeen ganz abzugehen, sie mangeln den 
Coniferen und denjenigen Cupuliferen, deren Schuppen reich an Sklerenchymfasern sind (Quercus, Fagus 
Carpinus, Celtis), und auch noch in manchen anderen Fällen (Zaurus nobilis, Ailantus glandulosa ete.). 


Bibliotheca botanica. Heft 15. 


= 13 — 


Secretbehälter. 


Secretbehälter kommen allgemein in den Knospenschuppen derjenigen Arten, resp. Familien vor, 
welche auch sonst durch ihr Vorhandensein ausgezeichnet sind. Kurze celluläre, isodiametrische Schläuche 
finden wir bei Magnolia, Liriodendron (Fig. 38), Laurus nobilis, Camphora officinalis (Fig. 34) und 
einigen anderen. Sie liegen gewöhnlich gegen die Aussenseite der Schuppe hin, unterscheiden sich von 
den übrigen Zellen durch ihre Grösse, den klaren stark lichtbrechenden Inhalt und dadurch, dass ihre dünne 
Wand gegen Einwirkung von Säuren unempfindlich ist (s. De Bary, Vergl. Anat. der Vegetationsorg. 
p- 152). Die für die Acer-Arten bekannten sog. Milchsaftgefässe, von Mikosch als milchsaftführende 
Siebröhren bezeichnet, fehlen auch in ihren Knospenschuppen nicht; sie liegen dem Siebtheil der Gefäss- 
bündel aussen an und sind am grössten bei Acer platanoides, was auch sonst für diese Art gilt. 


Von intercellulären Seeretbehältern wären hauptsächlich zu nennen die grossen lysigenen Schleimhohl- 
räume in den Schuppen der Tilia-Arten, welche bereits von Arechoug beschrieben und abgebildet wurden ; 
ferner dievonAdlerzerwähnten „Schleimeavitäten* bei Heritiera, die Schleimgänge der Cycadeen und die Harz- 
gänge der Coniferen und Araliaceen(Dimorphanthus)undvon Arlantus, diesämmtlich auch in den Knospenschuppen 
auftreten. Für Oycas revoluta ist zu bemerken, dass die zahlreich (einige 30) in die Schuppe eintretenden 
Secretschläuche sich nach der, wie schon früher erwähnt, dornenähnlich zulaufenden Spitze hin vereinigen 
und schiesslich einen centralen Canal in der Mitte der dieselbe bildenden Sklerenchymfasern darstellen, 
der oben blind enligt. Um die Harzgänge von Dimorphanthus fand ich, besonders wenn sie sehr breit 
waren, bisweilen ein aus etwa 3 Zelllagen bestehendes Korkperiderm gebildet. Aehnliches erwähnt 
Hanstein für die Schleimhohlräume von 7ilia und Adlerz für diejenigen von Heritiera. Auch die 
Secretschläuche von Aölantus, welche meist schon dieht über der Insertion der Knospenschuppe endigen, sind 
hier in der Regel von einer peridermartigen Korkschicht umgeben. Die Harzgänge der Coniferen sind 
in den Knospenschuppen bis gegen die Spitze hin verfolgbar, jedoch kann man nur im alleruntersten 
Theil ihren Bau deutlich erkennen ; weiter nach oben sind sie meist zusammengedrückt, verzerrt, oft mit 
vertrockneten Parenchymzellen (wie auch Göbel für Pinus austriaca bemerkt) erfüllt, und treten mit- 
unter erst nach Behandlung mit Kalilauge deutlich hervor (Picea excelsa); jedenfalls aber fehlen sie bei 
dieser Art nicht, wie Grüss angegeben hat. 


Sehr allgemein und zahlreich treten schliesslich Krystallschläuche in den Knospenschuppen auf; 
ich habe sie nur bei den (von mir untersuchten) Lauraceen (Sassafras, Laurus, Camphora), in den Schup- 
pen der Coniferen, bei Khus Cotinus, Carpinus americana und meist auch bei den Magnoliareen ver- 
geblich gesucht oder nur in sehr geringen Mengen gefunden. Wie bereits Mikosch andeutet, wird der 
oxalsaure Kalk gewöhnlich in ganz bestimmten Gewebszonen der Schuppen abgelagert und in der Regel 
in dem inneren, weniger stark verdiekten Theile (Rubus, Prumus, Evonymus und viele andere) und oft 
auch hier wieder an besonderen Stellen; bald um die Gefässbündel herum, bald zwischen denselben oder 
auch zwischen ihnen und der Oberseite der Schuppe. Häufig liegen die Krystallschläuche aber auch, 
wie früher schon einmal erwähnt, etwa an der Grenze zwischen dem inneren Parenchym und der äusseren 
Collenchymschicht, nicht selten auch noch in der letzteren selbst (Sorbus, Cornus ete.). Bei Dioon edule 
werden grosse Einzel- oder Zwillingskrystalle stets nur in den an die peripherischen Sklerenchymfasern 
(und zwar aussen wie innen) grenzenden Zellen abgelagert. 


219, 


Die Wände der Krystallschläuche bleiben ausnahmslos ganz dünnwandig, schwächen daher, wo sie 
sehr zahlreich auftreten, den Zusammenhang des Gewebes und tragen so, wie bereits oben erörtert wurde, 
zur Bildung von Luftlücken nicht wenig bei. Darum findet man sehr häufig, z. B. bei Pirus communis, 
Aesculus ete. die Krystalldrusen am Rande der Luftlücken liegen und in diese hineinragen. Als Besonder- 
heit ist zu erwähnen, dass bei den Fagus-Arten, deren Schuppen fast vollständig aus Sklerenchymfasern 
bestehen, unter der Epidermis der Unterseite in ziemlich gleichmässigen Abständen zahlreiche Fasern 
liegen, deren Wände wenig oder gar nicht verdickt sind, deren Lumen aber durch Querwände in 4, 8, 
11 und mehr meist etwas längliche Fächer getheilt ist; in jedem Fach befindet sich ein einzelner klino- 
rhombischer Krystall. (Vergl. De Bary, Vergl. Anat. der Vegetationsorg. ete. p. 145.) 

Was die Menge des in den Knospenschuppen abgelagerten oxalsauren Kalkes betrifft, so kann 
dieselbe je nach der Holzart sehr schwanken; die Krystallform ist stets die für die betr. Art auch 
sonst charakteristische. Es werden beispielsweise in den Schuppen abgelagert: 

Einzelne Drusen bei Alnus glutinosa, Khamnus cathartica, Rubus odoratus, Quercus Prinos, 
Staphylea pinnata, Paeonia wurborea, Aesculus macrostachya ; 

Zahlreiche Drusen bei Rubus fruticosus, Cornus mas, Azalea, Rosa canina, Iuglans cinerea, 
Broussonetia papyrifera; 

Einzelkrystalle (klinorhombische) bei Pirus Malus, Amelanchier, Fagus, Ulmus, Dioon edule ; 

Zahlreiche Drusen und Einzelkrystalle zugleich bei einigen Pirus-Arten, Ailantus, Corylus Avellana ; 

Raphiden bei Vitis vinifera (Mikosch) und Ampelopsis. 
Die Grösse der Drusen und Krystalle ist natürlich auch in verschiedenen Fällen verschieden ; sehr 
kleine Drusen (oder besser „Gruppen“ !) finden wir z. B. bei Rubus fruticosus, grosse bei Rosa 


oO 


canina, kleine Einzelkrystalle bei Sassafras, grosse bei Ulmus campestris, Dioon edule. 


Die Gefässbündel. 


Die Gefässbündel sind in allen Knospenschuppen schwach ausgebildet und können daher nur ge- 
ringes Interesse beanspruchen. Mikosch hat ihre Elemente des Näheren aufgezählt, ich kann mich dess- 
halb, wenigstens was ihren anatomischen Bau betrifft, kurz fassen. Der Holztheil ist natürlich stets der 
Innen-, der Siebtheil der Aussenseite der Schuppe zugekehrt; beide sind nur schwächlich ausgebildet, am 
besten wohl noch bei den Aesculus- und Acer-Arten, den Rhodoraceen, Oycadeen und einigen andern. Die 
Schuppen der Rosskastanie besitzen verhältnissmässig weite, stets deutlich erkennbare Siebröhren und 
ziemlich viele Bastfasern, welche die ganze Peripherie des Bündels einnehmen, aber nur einen schwachen 
Holztheil. Bei Acer besteht der Siebtheil aus Bastparenchym, wenigen Siebröhren und den schon er- 
wähnten Secretschläuchen (Milchsaftröhren), welche an der Unterseite des Bündels verlaufen, während bei 
den Rhodoraceen auch Bastfasern vorhanden sind (aber natürlich keine Milchsaftröhren). Im Holztheil 
sind meist nur (ausser einigen Holzparenchymzellen) Ring- und Spiralgefässe anzutreffen, zur Bildung 
von Netzgefässen kommt es nur ausnahmsweise. Dass, wie Mikosch angiebt, „die diekwandigen Ele- 
mente des Phloöms bei Broussonetia als geschlossene Zellgruppe in der Mitte des Fibrovasalstranges er- 
scheinen, kann ich wenigstens bei B. papyrifera nicht finden; vielmehr liegt hier der Siebtheil dem Ge- 
fässbündel seitlich an, ohne dass von ersterem übrigens noch viel nachweisbar wäre, und das Bündel 


Br 
3“ 


— ah 


wird umgeben von collenchymatisch verdickten, aber nicht verholzten Elementen, die zum Grundgewebe 
gehören. Nirgends sind die Gefässbündel von einer Sklerenchymscheide umgeben. Eine scheinbare Aus- 
nahme machen einige (upuliferen (Carpinus, Quercus, Fagus) und Hakea-Arten, deren Bündel allerdings 
von Sklerenchymfasern umkleidet sind. Jedoch ist das nur im mittleren und oberen Theil der Schuppen 
der Fall. wo diese schliesslich ganz aus Sklerenchymelementen bestehen, im untersten Theil sind die 
Bündel auch hier ohne Scheide. Dagegen kommt es nicht selten vor, dass die Grundgewebszellen um 
die Gefässbündel herum collenchymatische Verdickung annehmen, wie das oben schon für Broussonetia 
erwähnt wurde und z. B. auch bei den Acer-Arten der Fall ist. Der Siebtheil scheint in den Bündeln der 
Knospenschuppen nach der Spitze hin früher zu endigen als der Holztheil, wenigstens vermochte ich von 
diesem stets länger Spuren nachzuweisen als von jenem; wo auch er aufhört bezeichnen meist noch 
einige gestreckte Zellen seine Fortsetzung. 

Uebrigens habe ich keinen Fall auffinden können, wo die Gefässbündel den Knospenschuppen 
gänzlich gefehlt hätten. Allerdings hat Göbel bei ziemlich schwachen 10 jährigen Exemplaren von 
Abies pectinata D. C. keine soleben mehr nachweisen können, doch sind sie oder wenigstens Rudimente 
von ihnen in starken Schuppen (wie Göbel es selbst für möglich hält) immer noch auffindbar, aber in 
der Regel nur im unteren Theil. Aehnliches gilt von den Picea-Arten. Bei Pinus silvestris kann man 
einzelne Trachäiden bis in die Mitte der Schuppe verfolgen, bei Pinus austriaca nach Göbel bis in den 
oberen Theil, doch gilt das nur für die unteren stärksten Schuppen. Auch bei manchen dicotylen Höl- 
zern sind die Gefässbündel nicht nur schwach ausgebildet, sondern als rudimentär zu bezeichnen, so in 
den Schuppen von Arlantus glandulosa, wo sie meist erst bei Maceration des Gewebes sichtbar werden 
und aus ein oder zwei ganz winzig engen Gefässen bestehen. Das nämliche gilt von Ulmus campestris. 
Bei Fagus silvatica endigen die letzten Bündelausläufer an mittleren Schuppen allerdings erst gegen die 
Spitze hin, sie sind aber ausserordentlich dünn und bestehen schliesslich nur noch aus 2 oder 3 Elemen- 
ten, während sie im unteren Theil ausser einigen Spiralgefüssen auch noch Bastfasern besitzen. In den 
äusseren Schuppen sind sie weit rudimentärer. 

Auch bei den Pappeln sind die Gefässbündel ausserordentlich schwach entwickelt und laufen 
selten über die Mitte der Schuppe hinaus nach oben. Mikosch scheint (er drückt sich an der betref- 
fenden Stelle etwas unklar aus) zu glauben, dass die Sklerenchymfasern (von ihm Bastfasern genannt) 
von Carpinus (Fig. 23) und Populus zum Gefässbündel gehören und die übrigen Elemente desselben 
völlig verdrängt haben. Das ist aber nicht der Fall, vielmehr verlaufen die Sklerenchymstränge bei den 
Pappeln, wie ich früher schon erwähnt habe, und wie es Arechoug ganz richtig abbildet, zwischen 
den nur aus wenigen Elementen bestehenden Gefässbündeln, ohne mit ihnen in Berührung zu treten. 

Ueber den Verlauf der Gefässbündel in den Knospenschuppen hat Göbel bereits Einiges mit- 
getheilt. Derselbe ist verschieden sowohl nach dem morphologischen Werth, den die betreffende Schuppe 
besitzt, als auch nach dem Grade der Umwandlung, den sie durchgemacht hat. Sind die Schuppen aus 
Stipulen hervorgegangen (Quercus, Fagus ete.) oder wirkliche Nebenblätter (Liriodendron, Alnus glutinosa), 
so haben sie sich nur wenig oder im letzteren Falle nicht verändert, ausser dass sie etwas derber 
(Göbel) geworden sind; der Verlauf der ohnehin nur schwachen Gefässbündel ist daher auch der gleiche 
geblieben. Bei der ersten Gruppe verlaufen sie parallel in der Längsrichtung der Schuppe, ohne unter- 
einander zu anastomosiren oder Zweige nach dem Rande zu senden. Anders liegt jedoch die Sache, 
wenn die Schuppen einen erweiterten Laubblattgrund oder ein auf einer mittleren Stufe der Entwicklung 


ara 


stehen gebliebenes Laubblatt selbst darstellen. Im ersteren Falle können im Gefüssbündelverlauf auch 
wieder Modificationen auftreten, je nachdem der Blattgrund behufs Ausbildung einer Schuppe bald mehr 
bald weniger umgebildet, erweitert worden ist. In geringerem Maasse ist das letztere stets bei den un- 
tersten Knospenschuppen im Gegensatz zu weiter innen stehenden der Fall. Aber auch bei verschiedenen 
Arten kann der Grad der Umbildung ein anderer sein. Nicht sehr bedeutend ist er z. B. bei den 
äusseren Schuppen der Sorbus-Arten. Hier treten nur drei von einander getrennte Gefässbündel in den 
Blattgrund ein und convergiren gleich von unten aus nach der Spitze zu, wo sie nun beim normal ent- 
wickelten Blatt in den Stiel, oder wenn ein soleher noch nicht angelegt, in die Spreite eintreten würden. 
Die weiter nach oben stehenden Schuppen sind grösser, in ihrem oberen Theil breiter, also mehr um- 
gewandelt als jene; die nächste Folge davon ist, dass nach oben hin auch einige Gefässbündel mehr er- 
scheinen, die sich seitlich an die ursprünglichen anlegen und nicht mehr nach der Spitze zu mit diesen 
convergiren, sondern gegen den Rand der Schuppe hin blind endigen. Weiter noch geht die Umbildung 
des Blattgrundes zur Schuppe bei Aesculus und Verwandten. Hier findet man die Gefässbündel in den 
alleruntersten, sehr kurz gebliebenen Schuppen gegen die Spitze hin auch convergirend; in den mittleren 
jedoch wenden sich die seitlichen Bündel allmählich von ihrer ursprünglichen Längsrichtung ab nach 
aussen, verzweigen sich nach dem Rande zu und endigen blind, während die mittleren (etwa 7) gerade 
bleiben und gegen die Spitze hin zusammenneigen. In den obersten, grössten und breitesten Schuppen 
endlich werden die Gefässbündel immer zahlreicher, die mittleren convergiren zwar auch noch nach der 
Spitze, die äusseren aber senden zahlreiche und untereinander vielfach anastomosirende Verzweigungen 
gegen den Rand. 

Was schliesslich diejenigen Knospenschuppen betrifft, welche einer auf mittlerer Stufe der Ent- 
wickelung stehen gebliebenen Laubblattlamina entsprechen, so zeigen dieselben stets einen von dem bis- 
her besprochenen durchaus verschiedenen Gefässbündelverlauf, und zwar etwa denselben, wie man ihn in 
jungen Laubblättern findet (wie Göbel bemerkt). Bei Syringa z. B. treten auch noch mehrere ge- 
trennte Bündel in die Schuppe ein, die äusseren wenden sich jedoch gleich nach links und rechts dem 
Rande derselben zu, sich verzweigend und miteinander in Verbindung tretend, um hier blind zu endigen, 
und nur das mittlere, in der Mediane stehende (welches zugleich das stärkste ist) verläuft in gerader 
Richtung durch die ganze Schuppe bis zur Spitze, indem es sich wie die Mittelrippe eines Laubblattes 
verzweigt. 

In den Knospenschuppen der Rhodoraceen, welche auch zu dieser letzten Gruppe gehören, könnte 
es so scheinen, als ob der Bündelverlauf dem bei Aesculus ähnlicher sei als dem eben für Syringa be- 
schriebenen; denn die Bündel verlaufen im unteren und mittleren Theile ziemlich parallel, und die äusse- 
ren biegen nicht gleich nach den Seiten aus. Sieht man aber genauer zu, so bemerkt man nicht nur, 
dass die mittleren hier nicht gegen die Spitze convergiren, sondern auch, dass das in der Mediane 
stehende bedeutend stärker ist, als die andern, dass nur sein Ende allen in die Spitze der Schuppe hinein- 
läuft, und dass es sich ähnlich verzweigt, wie bei Syringa, nur dass die Seitenäste etwas spitzer nach 
oben verlaufen, weil sie zu mehr seitlicher Ausdehnung wegen der vielen andern Bündel keinen Raum 


finden, 


II. Allgemeiner Ueberblick. 


Ueberblicken wir mit Uebergehung alles Nebensächlichen den anatomischen Bau der Knospen- 
schuppen im Ganzen, so werden wir uns leicht überzeugen, dass in demselben namentlich zwei Gesichts- 
punkte hervortreten, die ihn vollständig beherrschen: Einmal finden wir Einrichtungen, welche die 
Knospen augenscheinlich gegen die Aussenwelt völlig abschliessen sollen, und zweitens begegnen wir Vor- 
kehrungen, welche die Festigkeit und Derbheit der einzelnen Schuppe sowohl, wie der ganzen Knospe zu 
erhöhen wohl geeignet erscheinen. Manche Vorrichtungen werden auch sowohl in jenem wie in 
diesem Sinne gedeutet werden müssen. Greifen wir zunächst aus unserer anatomischen Betrachtung alles 
das heraus, was sich auf den zweiten Punkt bezieht, so überzeugen wir uns leicht, dass im Bau der 
Knospen das mechanische Princip fast überall deutlich ausgeprägt ist. Die Epidermis besitzt vielfach 
starke Cutieularschichten, welche ihr eine sehr derbe Beschaffenheit verleihen ; sie ist an äusseren Schup- 
pen, wie schon Göbel bemerkt, in dem oberen und mittleren, nicht bedeckten Theil viel kräftiger gebaut 
als in dem unteren, wo sie von tiefer stehenden Schuppen bedeckt wird. Sie wird nicht nur öfters durch 
ein Periderm verstärkt, sondern noch viel allgemeiner dadurch, dass die unter ihr liegenden Gewebs- 
schichten ihre Wände oft sehr beträchtlich verdieken. Es entstehen auf diese Weise bald Collenchym- 
schichten, welche die Aussen- und Innenfläche der Schuppe einnehmen können, bald förmliche Panzer 
aus Sklerenchymelementen, welche als sehr resistente Bildungen dieselbe zu steifen vermögen, wie der 
Nagel die Fingerspitze. Die sehr grossen und doch ziemlich dünnen Schuppen (eigentlich Hochblätter) 
an den Blüthenknospen der Rhodoraceen würden gewiss sehr hinfällig sein, wenn sie ihres Panzers auf 
der Innenseite entrathen müssten. Und Aehnliches gilt von den sehr dünnen, aber durch ihre Skleren- 
chymelemente sehr dauerhaft gemachten Schuppen vieler Cupuliferen, Coniferen u. A. Nur durch das 
Vorhandensein des Sklerenehyms wird es hier ermöglicht, die Dieke der Knospenschuppen auf ein Mini- 
mum einzuschränken. Gewiss ist es in diesem Fall auch nicht ohne Bedeutung, dass die Sklerenchym- 
elemente eine faserige Structur annehmen, denn ihr Gefüge wird dadurch natürlich ein festeres. Sehr 
bemerkenswerth erscheinen besonders die Einrichtungen, welche die Magnolia- und Camellia-Arten in ihren 
Schuppen besitzen. Diese sind verhältnissmässig diek und bedürfen daher einer Vorkehrung, welche ver- 
hindert, dass ihr wenig verdiektes parenchymatisches Gewebe zusammenschrumpft. Es sind deshalb bei 
Magnolia aus starken, ziemlich lang gestreckten Steinzellen förmliche Säulen oder Strebepfeiler aufge- 
baut, welche jenes senkrecht zur Schuppenoberfläche durchsetzen. Bei Camellia genügen zu diesem Zwecke 
einzelne Steinzellen, weil dieselben hier viel grösser sind, als dort; sie senden nach den Seiten parallel 
zur Schuppenoberfläche lange Verzweigungen aus, welche sich vielfach aneinander legen und gegen- 
seitig stützen (Fig. 28). Dass das Vorhandensein dieser Steinzellen in grösserer Anzahl, namentlich für 
die äusseren Schuppen unbedingt nothwendig ist, dafür kann man bei Magnolia leicht einen Beleg fin- 
den; in der inneren der beiden hier vorhandenen Schuppen, welche schwächer als die äussere ist, sind 
normaler Weise auch weniger Steinzellen vorhanden als dort, sie stehen einzeln oder zu wenigen bei- 
sammen (Fig. 31) und besitzen nur schwache Wände. Geht aber die äussere Schuppe zeitig im Herbst 
verloren, was öfters vorkommt, so bilden sich in der inneren (wenn infolge dessen nicht dıe ganze Knospe 
vertrocknet) sofort Gruppen von mächtigen Steinzellen, die weit länger werden , als im normalen Falle 
und das Gewebe der nun auch dicker gewordenen Schuppe in seiner ganzen Breite fast durchsetzen. 


en 


Auch die sonst noch, wie wir gesehen haben, nicht selten in den Knospenschuppen in grosser 
Zahl vorkommenden Steinzellen dienen wesentlich dazu, dieselben derber und dauerhafter zu machen. Sie 
haben hier dieselbe Bedeutung wie in der älteren Rinde mancher Bäume, wo sie oft in grossen Massen 
liegen und wo sie, wie Tschirch (s. Citat in: Dr. M. Westermaier. Die wissenschaftlichen Arbeiten 
des botanischen Instituts der Königl. Universität zu Berlin in den ersten zehn Jahren seines Bestehens, 
S. 16) sich ausdrückt, „wie eingestreutes Glaspulver die Guttapercha“, so die Rinde derber und resistenter 
gegen Druck von aussen oder innen machen. Bei den Knospenschuppen dürfte es hauptsächlich darauf 
ankommen, sie gegen Druck von aussen zu schützen, dem sie durch Aneinanderschlagen der Baum- und 
Strauchäste bei heftigem Wind und aus anderen Gründen gewiss häufig genug ausgesetzt sind. 

Haben wir bisher nur die einzelne Knospenschuppe in's Auge gefasst und festgestellt, dass im Bau der- 
selben eine mechanische Tendenz sehr scharf ausgeprägt ist, so wird es jetzt vielleicht nicht uninteressant sein, 
das von den Schuppen um den Vegatationspunkt gebildete Kleid als Ganzes einer ähnlichen Betrachtung 
zu unterwerfen und zu untersuchen, ob überhaupt und inwieweit auch dieses mechanisch gebaut ist. Wir 
werden aber zu diesem Zwecke weniger auf die im ersten Theil dieser Abhandlung gewonnenen Resultate 
zurückgreifen können, vielmehr auch die äussere Erscheinung der Knospenschuppen, ihr Grössenverhältniss 
zu einander, kurz einige morphologische Details in unsere Betrachtung hineinziehen müssen. An einer 
Knospe von der gewöhnlichen Form wie der der Linde, Buche, Pappel, des Ahorns, der Rosskastanie ete. 
kann man die Schuppen unterscheiden in untere, welche den Fuss derselben umgeben, aber nicht bis an 
die Spitze heranreichen, und obere, welche die zu schützenden Theile vollständig einhüllen. Die ersteren 
dienen wesentlich zur Unterstützung der letzteren; es ist solcherweise eine Art Arbeitstheilung eingetreten, 
und es wird dadurch erreicht, dass mit dem geringsten Materialaufwand der grösstmögliche Erfolg erzielt 
wird. Reichten die äusseren Schuppen z. B. bei Acer, Syringa, Aesculus immer bis an die Spitze der 
Knospe, so müsste dieselbe natürlich unförmlich und unnöthig voluminös werden, und würde dann 
möglicherweise dem gelegentlichen Abbrechen oder anderen Gefahren viel mehr ausgesetzt sein. Nun 
giebt es auf der andern Seite eine Anzahl von Fällen, in denen wirklich gleich das unterste Schuppenpaar 
die Knospe völlig einhüllt; dann ist dieses aber das einzige vorhandene, oder die innern treten doch sehr 
zurück (Magnolia, Liriodendron, Acer striatum, Platanus). 

Natürlich müssten Knospen mit so wenig Schuppen im Vergleich zu andern besser ausgestatteten 
im Nachtheil sen, wenn nicht an ihnen besondere Einrichtungen getroffen wären, um die fehlende Zahl 
der Schuppen zu ersetzen. In der That sind dergleichen auch vorhanden. Bei Salix, Magnolia, Platanus, 
wo die Schuppen aus Nebenblättern hervorgegangen sind, finden wir einen sehr dauerhaften Verschluss 
dadurch bewerkstelligst, dass dieselben an ihren Rändern zu einer ringsum über der Knospe gewölbten 
Tute verwachsen sind, Auch bei Staphylea pinnata, wo ebenfalls nur zwei Paar Schuppen vorhanden sind 
und das äussere Paar die Knospe ganz umhüllt, sind die Ränder des letzteren bis auf einen kleinen Rest 
an der Spitze mit einander verschmolzen, während das beim innern Paar nicht der Fall ist. Bei Acer 
striatum sind die Ränder des äusseren Schuppenpaares (es sind auch hier zwei Paar und nicht, wie 
Mikosch meint, nur eins vorhanden) mit weissen verholzten Haaren dicht besetzt, welche sich mit 
einander verfilzen und so einen ausserordentlich guten Verschluss herstellen helfen. 

Zahl und Dicke der Knospenschuppen wechseln bei verschiedenen Arten in mannichfacher Weise, 
und man kann durchaus nicht sagen, dass beide allgemein in einem bestimmten Verhältniss zu einander 
stehen; Pavia rubicunda hat recht dieke Schuppen, obwohl diese Art in gut entwickelten Knospen deren 


ge 


etwa 22 besitzt, während sehr viele andere Bäume bedeutend weniger und dünnere besitzen (Sorbus 
aucuparia hat 4, Syringa 6—10 ete.). In manchen Fällen stehen Dicke und Zahl aber doch zu einander 
in Beziehung. So haben die Cupuliferen (Quercus, Fagus) sehr dünne Knospenschuppen, aber auch mehr 
als die meisten anderen Laubbäume, nämlich 20—22. Namentlich aber sind hier manche Coniferen mit 
sehr dünnen Schuppen zu erwähnen: bei Picea excelsa kann man deren 90, bei Pinus silvestris über 100 
und bei Pinus austriaca an grossen Knospen über 350 zählen. Diese enorme Zahl rührt daher, dass 
hier sämmtliche Schuppenblätter des nächstjährigen Triebes als Knospenschuppen verwendet werden kön- 
nen, weil sie bereits vollständig ausgebildet sind, während die in ihren Achseln stehenden Kurztriebe 
nur erst im embryonalen Zustande vorhanden sind. 

Gestalt und Stellung der unteren Schuppen scheint mitunter auch nicht unwesentlich für das 
Bestehen der Knospe zu sein. Bei einigen Bäumen z. B. sind die Terminalknospen anders gebaut als die 
seitlichen. Populus dilatata hat in jenen 10—12 Schuppen, welche von allen Seiten ziemlich gleich- 
mässig den Vegetationspunkt umhüllen. An den Seitenknospen dagegen sind nur 2 Paar vorhauden; das 
innere Paar umhüllt den jungen Trieb, von dem unteren Paar aber ist die äussere Schuppe besonders 
kräftig ausgebildet; sie legt sich schuhförmig um den Fuss der Knospe von aussen herum und drückt 
letztere gegen den Stengel, so dass sie demselben dieht angeschmiegt liegt und so aussieht, als wäre sie 
lorsiventral gebaut. 

Zu den Einrichtungen, welche den Verschluss der Knospe. gegen die Aussenwelt herstellen, 
müssen wir zunächst auch wieder die meist sehr derbe Epidermis der Aussenseite zählen, denn sie ist 
nicht nur diekwandig, sondern es fehlen auf ihr in der Regel auch alle Spaltöffnungen. Sehr häufig 
und besonders, wenn sie weniger kräftig gebaut ist, wird sie durch ein Periderm verstärkt oder von 
eimem dichten Haarkleid überzogen, welches letztere in der Mehrzahl der Fälle allerdings schon im Herbst, 
an der Aussenseite wenigstens, verloren geht, an den weiter innen stehenden Schuppen indess meist er- 
halten bleibt und hier zum innigen Anschluss der einen an die andere nicht unwesentlich beiträgt. Am 
Rande der Schuppen finden sich mehrere verschiedene Verschlusseinrichtungen: Bald läuft derselbe in 
eimen ganz dünnen ganzrandigen Saum aus, der sich meist so eng an die nächste Schuppe anlegt, dass 
man nur schwer (mit blossem Auge) zu erkennen vermag, wo er verläuft. Bald trägt er lappenartige 
(Fig. 39) oder wimpelförmige (Fig. 44) Fransen, welche nur aus einer Zelllage bestehen und eine Fort- 
setzung der Epidermis sind. Bei Pinus silvestris und anderen Arten erreichen dieselben eine beträcht- 
liche Länge und greifen weit um benachbarte Schuppen herum. Oder (und zwar häufiger) der Rand der 
Knospenschuppen ist dicht mit Haaren bekleidet, welche jede Lücke auszufüllen geeignet sind und mit- 
unter infolge beträchtlicher Länge weit um die Knospe sich herumlegen können (an den inneren Schup- 
pen von Fagus). Auch Drüsenzotten kommen als Randbesatz vor (Prunus Cerasus, Azalea, Sorbus tor- 
minalis) und heften dureh ihr Secret den Rand der einen Schuppe auf der Fläche der anderen sehr nach- 
haltig fest. Ueberhaupt ist diese Ausscheidung harziger Secrete ein weiteres sehr wichtiges Mittel für 
die Herstellung eines haltbaren Verschlusses an der Knospe; sie findet bald an bestimmten Stellen, bald 
auf der ganzen Oberfläche der Schuppen statt und wird entweder durch Drüsenzotten und Drüsenhaare 
oder durch die Thätigkeit der Epidermis selbst (Populus, Coniferen) bewirkt. Das secernirte Harz ergiesst 
sich bald auch äusserlich über die ganze Knospe (Aesculus, Orataegus coccinea) oder verkittet die Schup- 
pen nur innerlich (Populus, Sorbus), stets aber so nachhaltig, dass bei unvorsichtigem Oeffnen der Knospe 
die Schuppen viel eher zerreissen, als sich von einander loslösen lassen. 


Gestalt und Lage der Schuppen sind schliesslich auch nicht unwesentlich. Gewöhnlich werden, 
um nur Einzelnes hervorzuheben, nach dem Innern der Knospe zu die Schuppen bis zu einer gewissen 
Grenze grösser, so dass sie hier weiter um dieselbe herumzugreifen vermögen als aussen. Dadurch wird 
es ermöglicht, dass ihre Ränder sich mehr oder weniger übereinander legen, ja sogar, dass jede einzelne 
das Innere vollständig umhüllen kann (Sorbus, Carya). Hierbei können die verschiedensten Variationen 
auftreten: Bald liegt, von aussen betrachtet, der rechte Saum über dem linken der folgenden Schuppe 
(Aeseulus), bald ist es umgekehrt (Quercus), bald legen sich beide Ränder über die der gegenüberstehen- 
den Schuppe (Paeonia arborea, Tilia ete.), oder die Spitze derselben ist tütenförmig zusammengedreht, 
(Sorbus, Carya, innere Schuppen), wodurch die Knospe öfters spitz wird; oder der obere Theil legt sich 
kapuzenförmig über dieselbe herüber, wodurch die Knospe eine mehr rundliche Form annimmt (innere 
Schuppen von Sorbus torminalis, Abies pectinata) und ausserordentlich gut verschlossen wird. Manche 
dieser vorzugsweise dem Verschluss dienenden Einrichtungen werden, wie schon oben gesagt, auch zu 
einer dauerhaften und festen Construction der Knospe beitragen müssen, wie das ja in der Natur der 
Sache liegt. 7. B. wäre in dieser Hinsicht das Uebereinandergreifen der Schuppenränder und der Um- 
stand zu erwähnen, dass die Schuppen meist lückenlos aufemanderliegen: 

Wie wir sehen, besitzen die Knospenschuppen und Knospen nicht nur einen sehr festen Bau, 
sondern auch Einrichtungen, welche geeignet sind, einen ich möchte sagen hermetischen Abschluss des 
von ihnen überdeekten Vegetationspunktes gegen die Aussenwelt zu bewirken. Und fügen wir noch hin- 
zu, was die Knospenschuppen (die doch Blattbildungen sind!) nicht besitzen — kein Assimilations- 
gewebe, keinen Spaltöffnungsapparat, kein wohlverzweigtes und gut ausgebildetes Gefässbündelsystem , so 
haben wir die Eigenthümlichkeiten ihres Baues der Hauptsache nach charakterisirt. 

Zum Schluss sei es mir gestattet, auf die interessante Thatsache hinzuweisen, dass an manchen 
Zwiebeln sich ganz ähnliche Einrichtungen finden, wie wir sie anden Winterknospen und deren Schuppen 
kennen gelernt haben. F. Hildebrand hat nämlich gezeigt (und neuerdings F. von Tavel, „Die 
mechanischen Schutzvorrichtungen der Zwiebeln“ in: Ber. der Deutsch. bot. Gesellsch. 1887, der die 
Hildebrand’sche Arbeit über die Oxalisarten nicht zu kennen scheint), dass an den Zwiebeln der zwie- 
beligen südamerikanischen Oxalisarten die Nährschuppen nach aussen hin allmählich in Schutzschuppen 
übergehen, und dass bei den südafrikanischen Arten „die sehr fleischigen Nährschuppen von wenigen ver- 
hältnissmässig dünnen Schutzschuppen fest eingehüllt werden.“ Die Beschreibung, welche der Verfasser 
von dem Bau der letzteren giebt, lässt sich nun theilweise wörtlich auf die Knospenschuppen übertragen. 
Unter der Epidermis der Schutzschuppen, welche ebenso wie die Knospensehuppen nicht als Reservestoff- 
behälter dienen, sondern nur vorübergehend Stärke führen, liegt u. A. bei Oxalis variabilis eine mächtige 
„Hartschicht“ langgestreckter stark verdickter Zellen, welche ebenso wie bei Rhododendron ete. zur 
Festigung der Schuppe ganz wesentlich beiträgt. 

Bei manchen Arten ferner, und zwar bei solchen, welche starker Austrocknung ausgesetzt sind, sind 
auf den Schuppen harzabsondernde Haare vorhanden, vermittels deren dieselben mehr oder weniger fest 
unter einander verklebt werden, Die amerikanischen Oxalisarten, denen die Hartschichten im Innern und 
auch die Harzhaare fehlen, besitzen seidige Haare, „welche theils die Innenseite der Schuppe bekleiden, 
theils, am Rande sitzend, den Rand der einen Schuppe auf die folgende dicht anschmiegen.*“ Ganz wie 
es häufig auch bei den Knospenschuppen der Fall ist. Ferner fehlen den Schutzschuppen (und allerdings 
auch den Nährschuppen), genau wie dort, im Allgemeinen die Spaltöffnungen, und von den Gefässbündeln 


Bibliotheca botanica. Heft 15. 4 


ee 


sind nurschwache Andeutungen mit ganz dünnen Elementen vorhanden. Ja, bei einigen Oxalisarten verwachsen 
sogar wie bei manchen Knospen (Salix, Platanus, Staphylea) die Ränder der Schutzschuppen theilweise 
miteinander, oder sie sind „kapuzenartig gestaltet, so dass bei der Ineinanderschachtelung dieser Spitzen 
die Zwiebel gegen Verdunstung“ (und, wie gleich nachher bemerkt wird, gegen das Eindringen von 
Feuchtigkeit von oben her) „aus ihrem fleischigen Innern gesichert ist.* Der gleiche Doppelzweck wird 
bei den Knospenschuppen durch ganz analoge Einrichtungen erreicht, und es ist jedenfalls bemerkens- 
werth, dass so verschiedene Organe, wie Knospe und Zwiebel, doch in vielen die allgemeine Festigkeit 
und den Abschluss gegen die Aussenwelt bezweckenden und bedingenden Einrichtungen eine so grosse 


Uebereinstimmung zeigen. 


Anhang. 


Anhangsweise möchte ich hier noch auf zwei Punkte kurz eingehen, für deren Erörterung sich 
bisher eine passende Gelegenheit nicht finden wollte. Grüss bringt den anatomischen Bau und die 
Anordnung der Schuppen in der Knospe mit den klimatischen Verhältnissen des Standorts im die 
allernächste Beziehung. Er erklärt ohne Besinnen das eine aus dem andern. Er sagt, „dass die Roth- 
und Weisstannen bei der Erzeugung und Ausbildung ihrer Knospenschuppen den klimatischen Verhältnissen 
ihres Standorts angepasst sind.“ Und das Gleiche gilt seiner Meinung nach für alle übrigen von ihm 
untersuchten Coniferen. Die Ausbildung der Knospenschuppen soll mit der herrschenden Winterkälte 
etwa gleichen Schritt halten. Das ist doch wohl eine etwas gewagte Behauptung! Zunächst sind 
mittlere Wintertemperaturen und hohe Kältegrade noch lange nieht der Ausdruck des Klimas einer Gegend, 
sondern nur zwei von den vielen Factoren, welche in summa das ausmachen, was man Klima nennt. 
Und die Pflanzen sind auch nicht blos vom Thermometer, von Wärme und Kälte abhängig, sondern 
eben so gut von der Luftfeuchtigkeit, von der Vegetationsdauer ete. 

Wenn Grüss behauptet, dass Pinus silvestris (deren Grundparenchym nach ihm nur aus 
dünnwandigen Elementen bestehen soll — man vergleiche dazu Fig. 19 dieser Arbeit) im europäischen 
Waldgebiet die Ebene bewohnt, so ist das eben einfach nicht richtig, denn man findet die Waldkiefer 
ebensowohl in der Sierra Nevada bei etwa 2000 m Meereshöhe (nach Grisebach bei 6500 Fuss) wie 
im süddeutschen Mittelgebirge (Schwarzwald) und der nordostdeutschen Tiefebene, als auch in Skandinavien 
bis in die Nähe des Nordcaps. Wenn nun auch das Klima in jeder der genannten Gegenden der Wald- 
kiefer zusagt, so wird man daraus doch nicht ernstlich folgern wollen, dass dasselbe nun auch überall 
ganz gleich sei. Bewohnt aber die Waldkiefer verschiedene Klimate (und sie ist den Forstleuten in der 
That als „klimavag“ bekannt), so kann sie durch den anatomischen Bau ihrer Knospenschuppen doch 
nicht an ein ganz bestimmtes Klima gebunden sein! Pinus laricio, welche nach Grüss viel besser 
ausgerüstet ist, was den anatomischen Bau ihrer Schuppen betrifft, geht in ihrer natürlichen Verbreitung 
kaum über den Breitengrad von Wien nach Norden hinaus. Und doch müsste sie in Folge der 
Beschaffenheit ihrer Knospenschuppen weiter nach Norden gehen können als die Waldkiefer. Warum 
erreicht sie nun aber ihre Polargrenze schon bei Wien? Weil die Anforderungen, welche sie an das 
Klima stellt, eben nicht oder nicht allein in dem anatomischen Bau der Schuppen ihren Ausdruck finden. 


Grüss hebt emige Tannen (Abies sibirica Ledeb. und nobilis Lindl.) und Pinus Mughus hervor, 
welche sich durch starke Harzausscheidung, durch Bildung eines Harzmantels um die Knospen, gegen das 
rauhe Klima schützen sollen, in welchem sie leben. Nun findet man aber auch bei Pinus silvestris und 
laricio oft eine enorme Harzabsonderung auf den Knospen und zwar meist an üppigen Trieben, was sehr 
erklärlich; denn wo viel Nahrung vorhanden ist, wo starke Blätter, starke Triebe erzeugt werden, wird 
natürlich auch mehr Material zur Bildung von Harz überschüssig sein als bei spärlicher Vegetation. Es 
ist also garnicht sicher, ob die Harzabsonderung der oben genannten Tannen nnd der Krummholzkiefer 
ihre Ursache im Klima der von ihnen bewohnten Gebiete hat. 

Aehnliche Einwendungen liessen sich gegen die Grüss’sche Beweisführung noch in grosser 
Menge machen. Aber man sieht schon aus dem Angeführten, dass dieselbe auf sehr unsicheren 
Voraussetzungen beruht und zu entschieden falschen Resultaten führt. Wollte man das Grüss’sche 
Verfahren auf die Laubhölzer anwenden, so käme man geradezu zu Ungeheuerlichkeiten. Die Schuppen 
der Rhodoraceen zeigen im Ganzen einen sehr ähnlichen Bau (Fig. 20—23 und 42); aber es sind trotzdem 
Verschiedenheiten vorhanden, wie ein Blick auf die Figuren zeigt. Ich würde jedoch nicht wagen, diese 
Unterschiede durch die verschiedenen klimatischen Bedingungen ihrer resp. Verbreitungsbezirke erklären 
zu wollen. Oder dürfte man aus der grossen anatomischen Aehnlichkeit folgern, dass die bewohnten 
Klimate auch sehr ähnliche seien? Ledum palustre ist auf den Mooren und Sümpfen Nord- (d. h. also 
auch in ganz Norddeutschland) und Östeuropa’s (nach Grisebach) zu Hause, und die Azalea- und 
Rhododendron-Arten sind alpine Pflanzen nicht nur in den Alpen, sondern auch im Himalaya etc., bewohnen 
also Gegenden, die das Klima Norddeutschlands nicht besitzen, denn dies ist glücklicherweise nicht alpin. 

Soweit der erste Punkt. Der zweite betrifft eine Behauptung Cadura’s. Derselbe erklärt nämlich den 
mechanischen Bau der Knospenschuppen dadurch, dass er sagt, dieselben müssen mechanisch so construirt 
sein, dass sie das allzufrühe Austreiben der Knospen „an der Schwelle des Frühlings“ hintanzuhalten im 
Stande sind, dass sie einen hohen Druck von innen zu ertragen vermögen, dass sie „dem schwellenden 
Turgor einen energischen Widerstand“ entgegensetzen können. Schliesslich aber, so meint er, sprengt 
„der mächtige Turgor das starke Widerlager der Tegmente.“ Ich vermag nicht einzusehen, wie man im 
Ernst eine solche Behauptung aussprechen kann. Wenn die Schuppen dem Turgor wirklich solchen 
Widerstand leisteten, so müssten die jungen Triebe, statt sich normal zu entfalten, oft genug, z. B. bei 
ausnahmsweise zeitig eintretender dauernd warmer Witterung, zwischen Turgor und Knospenschuppen 
zerquetscht oder doch deformirt werden. Das hat man aber noch niemals gesehen. Indessen gesetzt den 
Fall, der Turgor, der Sattdruck, welcher in dem allseits hermetisch verschlossenen blattlosen Baum doch 
nur von den Wurzeln aus wirken kann, sei factisch die causa movens, welche schliesslich die Knospen- 
schuppen „sprengt“, so müssten doch an jedem Baum zuerst die untersten Knospen aufbrechen, weil hier 
der Saftdruck zuerst wirken muss. Thatsächlich aber öffnen sich bei den allermeisten Holzgewächsen 
(unserer Zone) zuerst die Endknospen der Triebe und später die tiefer stehenden und zwar an dem 
einzelnen Zweig der Regel nach um so später, je tiefer sie stehen, wie man aus Fig. 40 ersieht (Tilia 
grandifolia). Wenn die Ansicht Cadura’s richtig wäre, so könnten die Polarweiden nicht schon blühen, 
wenn der Erdboden, in dem sie wurzeln, oft noch hart gefroren ist (nach Grisebach), sondern sie 
müssten auf den Turgor warten, der doch auch hier nur von den Wurzeln aus wirken kann. 

Dass die Knospenschuppen sich nicht durch Druck von innen nach längerem Widerstande öffnen, 
kann man überall im Frühjahr beobachten. Bekanntlich sind sie nicht in einer Ebene inserirt, sondern sie 

4*+ 


stehen, wenn auch sehr dicht, in verschiedener Weise übereinander, an dem untersten Theil des nächst- 
jährigen Triebes. Die Axe des letzteren, die in den Knospen oft über 2 cm lang sein kann (Fagus) und 
bis zu ihrem Grunde natürlich aus meristematischem Gewebe besteht, streekt sich zu gegebener Zeit 
in die Länge; dadurch werden die Internodien zwischen den Schuppen auch verlängert, und ihre Insertions- 
stellen rücken auseinander. Zugleich wächst aber die Axe auch in die Dicke und zwar auch von unten 


nach oben, so dass zuerst die unteren und später auch die höher stehenden Schuppen eine — wenn ich 
so sagen darf — ganz willenlose Seitenbewegung machen müssen , sie werden auseinandergeschoben und 


der Vegetationspunkt wird dadurch frei. Und schliesslich gehen an den Schuppen selbst noch Wachs- 
thumsveränderungen vor sich. Die untere Region an der Innenseite der Schuppen nämlich bleibt meist 
bis zum Frühling in solehem Zustande, dass sich ihre Zellen dann noch zu strecken vermögen. Wenn 
aber die Innenseite sich streekt, und die Aussenseite nicht, so müssen sich die Schuppen nothwendig, wie 
sie sich früher über der Knospe zusammenneigten, jetzt mit ihren Spitzen nach aussen wenden, was man 
im Frühling in der That an jeder Rosskastanie sehen kann. 

Dass endlich die Knospenschuppen nicht im Stande sind, ein verfrühtes Austreiben des von 
ihnen umschlossenen jungen Triebes zu verhindern, kann man im Herbst und in milden Wintern oft 
genug constatiren; Daphne und Forsythia blühen oft schon im Herbst, und andere Sträucher entwickeln 
bei milder Witterung auch während der ungünstigen Jahreszeit junge Triebe und Blätter (Evonymus, 
Spiraea, Syringa), ohne dass sie sich durch ihre Knospenschuppen daran verhindern liessen. 

Die Ansicht Cadura’s über die Bedeutung der mechanischen Construction der Knospenschuppen 
ist deshalb zurückzuweisen. Die letztere erklärt sich viel ungezwungener, wenn man bedenkt, dass 
wanche Knospenschuppen S—9 Monate, die meisten aber doch 5—7 Monate functionsfähig bleiben 
müssen, und dass sie schon deshalb Einrichtungen besitzen müssen, welche ihre allgemeine Festigkeit und 
Dauerhaftigkeit aufs erfolgreichste zu erhöhen geeignet sind. 


Figuren-Erklärung. 


Tafel 1. 
Figuren 1— 17. 
1. Viscum album, Querschnitt durch die äussere Epidermis einer Knospenschuppe. Vg. 415. Starke 
Verdiekung der Aussenwände. 


Salix Caprea, desgl. Vg. 415. Starke Verdiekung der Aussenwände, welche keilförmig auf die Seiten- 
wände übergreift. 


D&D 


3. Pirus Malus, desgl. Starke Verdiekung der Aussen- und des oberen Theils der Seitenwände. Altes 
Zelllumen z. Th. noch als enger Canal sichtbar. Bei @ ein Riss in der Cutieularschicht. Vg. 415. 

4. Sorbus Aria, desgl. Starke Verdieckung der Aussenwände, geht z. Th. auf die Seitenwände über. 
Unter der Epidermis liegt Collenchym, bei m eine in der Ebene des Schnittes liegende Zellwand mit 
Spaltentüpfeln. Vg. 415. 

5. Acer striatum, desgl. Starke Verdickung der Aussenwände, wulstartig in das Lumen einspringend ; 
unter der Epidermis Collenehym. Vg. 415. 

6. Populus dilatata, Querschnitt durch die innere (obere) Epidermis, welche Harz secernirt. End- 

flächen der Zellen unter der Quticula abgerundet. Vg. 415. 

Pinus silwestris, optischer Tangentialschnitt durch die Epidermis der Unterseite, Zellen in der Längs- 

richtung der Schuppe gestreckt, die hellen Linien sind die Fortsetzung der bei a, b und ce ete. in den 

Querwänden durchschnittenen spaltenförmigen Tüpfel in den inneren Wänden der Epidermiszellen, un- 

deutlich contourirt erscheinend, weil unter der Bildfläche liegend. Ursprüngliche Zellwand zum Theil 

undulirt. Vg. 415. 

5, 9 und 10. Abies pectinata, Querschnitte durch die äussere Epidermis, 9 aus dem unteren, 10 aus 
dem mittleren, 11 aus dem oberen Theil einer Schuppe. Die Verdickung greift nach oben successive 
auf die inneren Zellwände der Oberhaut über. Vg. etwa 400. 


=] 


ig. 11. Sorbus americana, Querschnitt durch den äusseren Theil einer Knospenschuppe. « Epidermis der Unter- 


() 


seite mit starker Verdiekung der Aussenwand, welche mehrere Risse zeigt (r), ce Collenchymschicht, 
p verdicktes Parenchym, auf der Grenze zwischen beiden Krystallgruppen abgelagert. Vg. 415. 

12, 13 und 14. Abies pectinata, Querschnitte durch die innere Epidermis einer Schuppe, 13 aus dem 
unteren, 14 aus dem mittleren, 15 aus dem oberen Theil, in letzterem das innere Gewebe zusammen- 
gedrückt. Die Epidermis besteht aus Harz secernirenden Zellen mit nach aussen abgerundeten Wänden. 
Vg. etwa 400. 


Fig. 15 und 16. Picea excelsa, Querschnitte aus einer Knospenschuppe, 15 aus dem oberen, 16 aus dem unteren 
Theil, letzterer durch die ganze Schuppe, ersterer nur durch die äussere sklerotisirte Partie, « Unter- 
seite, 0 Oberseite. Vg. 180. 
Fig. 17. Cornus mas, Querschnitt durch die innere Partie einer Blüthenknospenschuppe, 0 Oberseite, darunter 
j Collenehym mit vorwiegender Verdiekung der tangentialen Wände. Vg. 180. 


Tafel DI. 


Figuren 18 — 25. 


Fig. 18. Sorbus aucuparia, Längsschnitt durch den peripheren Theil einer Drüsenzotte. c durch Secret abge- 
hobene Cutieula, s secernirende Epidermis, deren Zellen oben abgerundet, 2 zuleitende Zellen. Vg. 415. 

Fig. 19. Pinus silvestris, Querschnitt durch eine untere Knospenschuppe, « Unter-, 0 Oberseite. Vg. 415. 

Fig. 20. Ledum palustre, (Querschnitt durch die innere Partie einer Knospenschuppe in mittlerer Höhe, 0 Ober- 
seite. @ durch Vertrocknen von Zellwänden entstandene Luftlücke. Unter der Oberhaut der Skleren- 
chympanzer. Vg. 415. 

Fig. 21. Azaleau pontica, (Querschnitt durch die innere Partie des mittleren T'heiles einer Knospenschuppe. 
0 Oberseite, darunter der Sklerenchympanzer. Vg. 330. 

Fig. 22. Khododendron davuricum, Querschnitt durch den mittleren Theil einer Knospenschuppe, 0 Ober-, ı Unter- 
seite. Unter der Oberseite der Sklerenehympanzer, im Innern Gruppen von Sklerenchymelementen. An 
der Unterseite schwache Öollenchymschicht. Vg. 115. 

Fig. 23. Carpinus Betulus, (Querschnitt durch den mittleren Theil einer äusseren Schuppe. 2 Unter-, 0 Ober- 
seite, s Panzer von Sklerenchymfasern, im Innern mit zwei schwachen Gefässbünden. Vg. 180. 

Fig. 24. Rhododendron davuricum, isolirte Steinzelle aus dem Sklerenchympanzer mit gelenkkopfartigen Fort- 
sätzen. Vg. etwa 300. 

Fig. 25. Azalea grandiflora, Querschnitt aus dem mittleren Theil einer Knospenschuppe. 0 Oberseite, ı Unter- 
seite. Unter der Epidermis der Oberseite der Sklerenchympanzer, c lysigene, ö schizogene Luftlücken. 
Vg. 330. 


Tafel II. 


Figuren 26 — 33. 


Fig. 26. Camellia japonica, Längsschnitt durch eine äussere Blüthenknospenschuppe. « Unter-, 0 Oberseite. 
Die Steinzellen im Innern, deren Hauptkörper senkrecht zur Schuppenoberfläche steht, mit Phloro- 
gluein und Salzsäure roth gefärbt. Bei @ querdurchschnittene Seitenäste anderer Steinzellen. Ve. 115. 


97 


- 


23: 


30. 


35. 


38. 


39. 


Q 
B) 


Camellia japonica, Querschnitt durch eine äussere Knospenschuppe einer Blüthe. 2 Unter-, 0 Oberseite, 
sonst wie vor. Vg. 180. 

Camellia japonica, Flächenschnitt aus einer äusseren Blüthenknospenschuppe. Die Hauptkörper m der 
Steinzellen, welche senkrecht zur Fläche stehen, quer durchschnitten. Die in Fig. 30 und 31 quer 
durchschnittenen Seitenäste erscheinen hier m ihrer ganzen Ausdehnung. Ve. 115. 

Magnolia grandiflora, Querschnitt durch eine äussere Schuppe, « Unter-, o Oberseite. Im Innern 
langgestreckte Steinzellen mit zur Fläche der Schuppe senkrechter Anordnung. Zone bei ?i dunkelbraun 
gefärbt. Vg. 115. 

Magnolia grandiflora, Flächenschnitt aus einer äusseren Knospenschuppe. Die in Fig. 29 senkrecht 
zur Fläche der Schuppe angeordneten Steinzellen sind hier quer durchschnitten. Ve. 115. 

Magnolia acuminata, Querschnitt durch eine innere Knospenschuppe mit einzelnen senkrecht zur Fläche 
der Schuppe stehenden Steinzellen. Vg. 180. 

Sorbus aucuparia, das obere Ende einer Colletere, c abgehobene Cutieula, « secernirende Epidermis. 
zellen, aussen abgerundet, b axiler Strang der zuleitenden Zellen. Ve. 180. 

Raphiolepis ovata, Querschnitt einer Drüsenzotte von der Innenseite der Schuppe, b zuleitender Strang, 
a secernirende Epidermis, deren Zellen hier stärker gestreckt sind als bei Sorbus aucuparia (Fig. 32). 
Vg. 180. 


Tafel IV. 


Figuren 34 — 39. 


Camphora offieinalis, Querschnitt durch eine äussere Knospenschuppe. € Unter-, 0 Oberseite. Die 
Steinzellen in verschiedener Anordnung, bald senkreeht durchschnitten, bald in der Fläche des Schnittes 
liegend, se isodiametrische Secretbehälter. Vg. 180. 

Dioon edule, Querschnitt durch den peripheren Theil einer Knospenschuppe von der Innenseite derselben. 
o Epidermis der Ober-(Innen-)seite, ce Bastfasern, % Korkschicht, %c Korkeambium, f inneres Parenchym. 
Vg. 180. 

Cycas revoluta, Querschnitt durch den peripheren Theil der Innenseite einer Knospenschuppe, 5 rudi- 
mentäre Spaltöffnung, ce Bastfaserzone. Vg. 180. 

Encephalartos horridus, Querschnitt durch den peripheren Theil einer Knospenschuppe. Epidermis und 
*/, des Korkperiderms weggelassen. K Kork, p Parenchym, ke Korkcambium, cc Sklerenchymfaser- 
bündel. Vg. 180. 

Liriodendron tulipifera, Querschnitt durch ein die Stelle der Knospenschuppe vertretendes Nebenblatt. 
o Ober- « Unterseite, se isodiametrische Secretbehälter. Vg. 130. 

Staphylea pinnata, gefranster Saum einer inneren Knospenschuppe, Fransen nur eine Zelllage diek. Vg. 180. 


je. 40. 


ig. 41. 


ig. 42. 


g. 46. 


Tafel V. 
Figuren 40 — 46. 


Tilia grandifolia, austreibender Zweig, die oberste Knospe am frühesten, die weiter zurückstehenden 
suecessive später austreibend. Natürliche Grösse. 
Populus alba, durch Kochen in Kalilauge isolirte Sklerenchymelemente aus den Sklerenchymsträngen, 
die hier zwischen den Gefässbündeln verlaufen, @ und b weberschiffchenartig aus dem Innern des Stranges, 
c aus der Peripherie desselben. Vg. etwa 300. 
Ledum palustre, Querschnitt einer Blüthenknospenschuppe, 0 Ober-, « Unterseite, e Sklerenchympanzer, 
! durch Vertrocknen von Zellgruppen entstehende Lufträume, d Drüsenhaar, ee Stiele abgeschnittener 
Drüsenhaare, g mittleres Gefässbündel. Vg. 115. 

zalea pontica, isolirte Steinzellen aus dem Panzer an der Innenseite der Schuppe mit fingerartigen 
Fortsätzen. Vg. etwa 300. 
Pinus silvestris, äussere Knospenschuppe mit wimpelartig gefranstem Saum. Ve. 8. 
Platanus orientalis, Querschnitt durch eine äussere Knospenschuppe. 2 Unterseite, Epidermis der Ober- 
seite fortgelassen. ce durch Zugrundegehen von Zellgruppen entstehende Luftlücken, @ Steinzellen, 
h durch dunkleren Ton bezeichnete Stellen im Parenchym, welche sich mit Phlorogluein und Salzsäure 
roth färben. Vg. 115. 
Platanus orientalis, Längsschnitt durch eine äussere Knospenschuppe,  Unter-, 0 Oberseite, e und a 
wie in Fig. 45. Vg. 115. 


Sesoccend ) 


erde 


\ J t — \ f IN 
I: IL Na 7 NZ DIGG f 
et se 
5 Ä 


R al Ex L 
NS Nun 
i@) SOOIC ; 


Artist. Anstv'Th Fischer. Cassel. 


L 


u 
Dr ; ih B 
4 IA ö a N 


Tat.IL. 


SC 


es 
DE 


Bär 
0:7 


® 


& 
e/®) 
> (25) 
So 


OOSSSOOSSS 


= 
So 


KO 
od 
x 


eiseielelefe) 


© 


DOEOO0O88 


®) 


=) 


0 


‚Artist-Ansty.ThFischer Cassel. 


Taf.IV. 


SEGEN 


SVQ ü 


IN 
( D 


°o 
“a _ 
o so 
Fer JR 
En 4 IC 
>— UN A YS = 
92 z L j N 
z Mi 


I: Bee LO 
Be WO 


Artist. Anstv.Th Fischer Cassel 


‚Artist Anst.v.Th-Fischer, Cassel. 


„ Verlag von Theodor Fischer in Cassel. 


TER ae Br 
Dee AI 


Bibliotheca bhotanica. 


Original-Abhandlungen aus dem Gesammtgebiete der Botanik, 
herausgegeben von 


Dr. F. H, Haenlein una Prof. Dr. Chr. Luerssen 


Freiberg (Sachsen). Königsberg i./Pr. 


Inhait der einzelnen Hette: 

. Schenk, Dr. H., Vergleichende Anatomie der submersen Gewächse. Mit 10 Tafeln. Preis 32 Mark. 

2. Zopf, Dr..W., Botanische Untersuchungen über die Gerbstoff- und Anthocyan-Behälter der Fumaria- 
ceen. Mit 3 farbigen Doppeltafeln. Preis 30 Mark. 

3. Schiffner, Dr. V., Ueber Verbascum-Hybriden und einige neue Bastarde des Verbascum pyramidatum. 
Mit 2 Tafeln. Preis 4 Mark. 

4. Vöchting, Dr. H., Ueber die Bildung der Knollen. — Mit 5 Tafeln und 5 Figuren im Text. 
Preis 8 Mark. 

5. Dietz, Dr. Sändor, Ueber die Entwickelung der Blüthe und Frucht von Sparganium Tourn. und 
Typha Tourn. Mit 3 Tafeln. Preis 8 Mark. 

;. Schenk, Dr. A., Fossile Pflanzen aus der Albourskette. Mit 9 Tafeln. Preis 8 Mark. 

. Rees, Dr. Max u. Dr. €. Fisch, Untersuchungen über Bau und Lebensgeschichte der Hirschtrüftel, 
Elaphomyces. — Mit 1 Tafel und 1 Holzschnitt. Preis 5 Mark. 

8. Buehtien, Dr. 0., Entwiekelungsgeschichte des Prothallium von Equisetum. Mit 6 Tafeln. Preis 10 Mark. 

9. Huth, Dr. E., Die Klettpflanzen mit besonderer Berücksiehtigung ihrer Verbreitung durch Thiere. — 
Mit 78 Holzschnitten. Preis 4 Mark. 

10. Schulz, Aug., Beiträge zur Kenntniss der Bestäubungseinrichtungen und der Geschlechtsvertheilung bei 

den Pflanzen. Mit 1 Tafel. Preis 8 Mark. 

11. Wigand, Dr. A., Nelumbium speciosum. — Nach des Verfassers Tode herausgegeben von Dr. 
E. Dennert. Mit 6 Tafeln. Preis 12 Mark. 

. Stenzel, Dr. G., Die Gattung Tubicaulis Cotta. Mit 7 Tafeln. Preis 20 Mark. 

Geheeb, Adelbert, Neue Beiträge zur Moosflora von Neu-Guinea. Mit 8 Tafeln. Preis 10 Mark. 

Oltmanns, Dr. Friedrich, Beiträge zur Kenntniss der Fucaceen. Mit 15 Tafeln. Preis 32 Mark. 


Ferner haben Beiträge in Aussicht gestellt die Herren: 
Prof. Dr. A. B. Frank in Berlin, Prof. Dr. L. Kny in Berlin, Geh. Rath Prof. Dr. Jul. Kühn in Halle 
a/S., Prof. Dr. F. Ludwig in Greiz, Prof. Dr. Russow in Dorpat u. A. 


Die „Bibliotheca botanica“ erscheint in Quartformat in zwanglosen Heften mit zahlreichen, zum grossen Theil 
farbigen Tafeln. — Jedes Heft wird einzeln abgegeben und einzeln berechnet. 


In gleichem Verlag erschien: 


Dr. Arnold Dodel-Port, 


Biologische Fragmente, 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Pflanzen. 


Folio cart. Mark 36.— 


Druck von Friedr, Scheel, Cassel 


4 


= 


* 


tt 


\ 
nn, 
nn 


$ 


Km 3% 


Er 


an ee he EEE ade 
RA sammen x 


x 


ur 
mn 


* 


Kr : 2 ment; 


“ FR 
ar x 


u ae => db: 
I 


BIBLIOTHEGA BOTANIGCA. 


Abhandlungen 


aus 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 
von 
Dr. F.H. Haenlein unı Prof. Dr. Chr. Luerssen 
Freiberg (Sachsen). Königsberg i. Pr. 
(Heft Nr. 16.) 
Emil Bucherer: Beiträge zur Morphologie und Anatomie der Dioscoreaceen. 
Mit 5 Tafeln, 
CASSEL. 
Verlag von Theodor Fischer. 
1889. 
EX + 4 mmmmer + + mm + 3 3 se 4 aan 2 e ame = & wm > + mir x + Amir > 7 summmih + + snmmam $ 3 Jmmmmm + + ammmm > S Jura Fi 


Zr TS 


“et —— ) 4 + + 


e%0 
1B:0r Ya + + m 4% Mumie > + 
ET 


BIBLIOTHEGA BOTANIGA. 


Abhandlungen 


aus 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 


Dr. F.H. Haenlein wa Prof. Dr. Chr. Luerssen 


Freiberg (Sachsen). Königsberg i. Pr. 


(Heft Nr. 16.) 
Emil Bucherer: Beiträge zur Morphologie und Anatomie der Dioscoreaceen. 


Mit 5 Tafeln. 


CASSEL. 


Verlag von Theodor Fischer. 
1839. 


eiträge 


Morphologie und Anatomie 


Dioscorsacesen. 
Emil Bucherer. 


Mit 5 Tafeln. 


CASSEL. 
Verlag von Theodor Fischer. 
1889. 


- j 
i .y 
T i 
2 

2 


De 


er 
r 


Alle Rechte vorbehalten. 


Inhalt. 


Seite. 
Einleitung. . WR 2 ee ro, Ge er | 
I. Wachsthum und Entwiekelung des: oe ee er A TE 
Tamus communis, Dioscorea sinuata, Tamus aan mil Diose orea Bande . Vergleichung 
des Wachsthums dieser Arten. 
IS HISstolozischer Zusammensetzung desaRnollen Sr rd 
UMSRID dern sur Kto rk re El lt) 
2 een er te on et Ko Re a een © hil 


3m Wachsthumszonen Eee en 1 ehe re ee ee 

4. Gefässbündel . . . . NEN ee ee A > 

5. Parenchym, Amylum, Kaphidenzellen 0 EEE Dr ano ek 
GalebergangzdesuKknollensiungdenasten gel rt Sl? 

III. Der Stengel . . . . Re et ee a en A 7 
1. Abschnitt: Bio Kr onen Berne ge Bu k & SO En ee Mh N 

2. Abschnitt: Histologische Rn en nem EN BE en a oe) 
ISRınde, 2. . =>. RE RN en BEE N TA De Ro eo A) 

2. Grundgewebe des rbalenanekn: NE IE ana ide; Ko Sal) 

3. Gefässbündel a N ne Be ee Eee te 

AWBlatti und: Blattsbiel Se Se N re er EN 
MGerassbundelverlausgime Stengel 9, 

IV. Die w Unze er a Eh ee a, 


Vorkommen, Nachher Collabiren der Rinde, Uebergang in den Knollen, Vegetationspunkt, 
Raphidenzellen und Anlage der Wurzel. 
Eiskilarzium.gdter-BASbIDHILdhuINSTem Er 


5 Tafeln mit 62 Figuren. 


Einleitung. 


Bekannt ist, dass nur wenige monocotyle Stämme und Wurzeln Cambium, seeundäres Holz und 
Bast 'besitzen, wie beispielsweise die baumartigen Stämme von Aloineen, von Beaucarnea und von Dra- 


caenen, die Knollen von Dioscoreaceen und die Wurzeln von Dracaenen, während der Mehrzahl der Mo- 
nocotylen eine dem Cambium der Dieotyledonen entsprechende Wachsthumszone fehlt, dieselben also nach 
der ersten Gewebedifferenzirung keine besonderen Veränderungen zeigen, 

Unter den Monocotylen, welche eine secundäre Veränderung durch die Thätigkeit einer Wachs- 
thumszone aufweisen, bedurften die Dioscoreaceen noch einer eingehenden Untersuchung. Schon 
Dutrochet') veröffentlichte im Jahre 1835 einen Aufsatz, in welchem er die Keimung und das Wachs- 
thum von Tamus communis untersuchte. Er glaubte zeigen zu können, dass der Embryo derselben zwei 
Cotyledonen besitze, und dass das Wachsthum der ganzen Pflanze dem der Monoeotylen entgegengesetzt 
sei. Er tritt auf das eigenartige Wachsthum der Knollen ein und untersucht die anatomische Beschaffen- 
heit derselben, ohne jedoch auf die Einzelheiten genauer einzugehen. Bei dieser Arbeit leitete ihn haupt- 
sächlich die Absicht, eine Pflanze ausfindig zu machen, welche den Uebergang von den Monoeotylen zu 
den Dieotylen vermitteln sollte, und diese glaubte er in Tamus communis gefunden zu haben. 

Die Angaben Dutrochet's wurden durch eine eingehende, vergleichende Untersuchung von 
Beccari*) bestätigt, nach welchem der eine Cotyledon verkümmern soll und durch den anderen, mächtig 
entwickelten, zur Seite geschoben wird. Nach den Untersuchungen des Grafen zu Solms-Laubach?) 
hat sich aber herausgestellt, dass ein genügender Grund nicht vorliegt, den die Plumula von vorne 
deckenden Lappen für einen zweiten, rudimentären Cotyledon zu halten, dass aber dennoch eine Ent- 
wickelung statt hat, die in den wichtigsten Punkten von derjenigen abweicht, welche seit Hanstein’s 
Entdeckungen allgemein für die Monocotyledonen eilt. Der Vegetationspunkt entsteht nämlich früh und 
in ganz oder nahezu scheitelständiger Stellung, aus welcher er erst durch die Entwickelung des lateralen 
Cotyledon in eine seitliche Lage verschoben wird. 


!), Dutrochet. Öbservations sur les embryons vegetaux. Nouvelles annales du Museum d’histoire naturelle. 
Tom. IV. pag. 169. 

?), Beecari. Nuov. Giorn. bot. ital. vol. II. p. 150. 

3) Graf zu Solms-Laubach. Ueber monocotyle Embryonen mit scheitelbürtigenı Vegetationspunkt. Bot. 
Zeit. Jahrgang 36. 1878. p. 66 und fi. 


Bibliotheca botanica. Hett 16. 1 


Nach Dutrochet, — und zwar ein Jahr später, — veröffentlichte Mohl') eine kleine Disser- 
tation über den Mittelstock von Tamus elephantipes. In dieser suchte er besonders nachzuweisen, dass 
der Knollen, welcher nur von einem einzigen Internodium gebildet wird, ausschliesslich Adventivknospen 
erzeuge. Mohl war der erste, der den anatomischen Thatbestand genauer feststellte, und ich werde 
sehr oft die von ihm gefundenen Resultate mit den meinigen vergleichen, um das Bild der Dioscoreaceen 
zu vervollständigen. Seit jener Zeit ist keine Arbeit erschienen, welche über das Wachsthum und den 
Bau der Knollen noch weiteren Aufschluss gegeben hätte. 

Anders verhält es sich mit der Kenntniss des monoecotylen Stammes überhaupt. Auch hier war 
es Mohl?), der, einer der ersten, in seiner Arbeit „Ueber den Bau des Palmenstammes‘ denselben einer 
eingehenden Prüfung unterzog und über den Gefässbündelverlauf sein berühmt gewordenes Palmenschema 
aufstellte.e. Mohl vergleicht hierbei eine Anzahl anderer Monocotylen (worunter Tamus und Dioscorea) 
kurz mit den Palmen und entschuldigt sich bezüglich Tamus, dass er, wegen der ungewöhnlichen Form 
des Gefässbündels, etwas näher auf den Bau desselben eingehe. Dieser „Palmenanatomie* Mohl’s folgte 
eine Reihe von Arbeiten anderer Gelehrten, unter welchen vor allem Nägeli’s „Untersuchungen über 
den Gefässbündelverlauf“, Schwendener’s „mechanisches Princip im anatomischen Bau der Monoco- 
tyledonen®, und Falkenberg’s „Vergleichende Untersuchungen über den Bau der Vegetationsorgane 
der Monocotyledonen“ zu nennen sind. Sie sollen nebst einigen anderen im folgenden ihre Berücksich- 


tigung finden. 


') Mohl. Vermischte Schriften, p. 186. 
2) Mohl. Vermischte Schriften, p. 129. 


IE 


Entwiekelung und Wachsthum des Knollens. 


Unter den bodenständigen Knollen der Dioseoreaceen unterscheidet De Bary') drei Kategorien 

nämlich: 

a) knollig angeschwollene Wurzeln: Dioscorea Batatas ; 

b) schuppig beblätterte, aus vielen Internodien aufgebaute Rhizome: Dioscorea villosa; 

ce) blattlose Knollen, welche, wie Dutrochet?’) an Tamus communis zeigte, aus der Anschwellung 
des ersten, epicotylen Internodiums der Keimpflanze hervorgegangen sind: Tamus communis, wohl auch 
Tamus polycarpus, Testudinaria und manche Dioscorea-Arten,. Nur die Knollen der dritten Katesorie 
besitzen Cambium und secundäres Dickenwachsthum. 

Für meine Studie hatte ich Material der ersten und dritten Kategorie zur Verfügung, nämlich: 
Dioscorea Batatas, Tamus communis und Dioscorea sinuwata.e Da mir ein reiches Material von Tamus 
communis zur Verfügung stand, bezieht sich der grösste Theil der folgenden Arbeit auf diesen äusserst 
interessanten Pflanzenkörper, 

Der Embryo von Tamus communis, im Samen von hornigem Endosperm umgeben, zeigt im 
Medianschnitt (s. Fig. 1, Taf. I) ein kräftig entwickeltes Cotyledonarblatt, die Plumula mit dem Vege- 
tationspunkt, die Cotyledonarscheide und ein endogenes Würzelchen. Die Plumula liest seitlich, oben 
durch das Keimblatt bedeckt, auf den Seiten durch die Scheide eingeschlossen, und lässt deutlich das 
erste Blättchen erkennen, während der Vegetationspunkt in einer schiefen Linie an das Keimblatt orenzt. 
Die Combination von Schnitten, welche senkrecht zum Medianschnitt stehen, sowie dieser selbst, ergeben, 
dass nicht nur der Cotyledon, sondern auch das erste Blättchen der Plumula mit einer Scheide versehen 
sind (s. Figg. 2, 3 und 4, Taf. I). Der Scheidenrand des Cotyledon ist in der Mediane tief eingeschnitten, 
ebenso an den Grenzen zwischen ihm und dem Keimblatt; er besteht aus zwei breiten Lappen, die aber 
noch mit einander zusammenhängen, Das erste Blättchen ist dem Üotyledon opponirt. Bei der Keimung 
des Samens ist die Cotyledon-Scheide als Häutchen, welches bald vertrocknet, leicht sichtbar (s. Figg. 
5, 6, 7 und 8, Taf. I.). Dasselbe wurde von Dutrochet‘°) als ein zweiter, rudimentärer Cotyledon 
angesehen. Nach Solms-Laubach'), der die Entwickelung des Embryo verfolgte, ist die 
Anlage des Vegetationspunktes scheitelständig. Um den etwas flachen Vegetationspunkt bildet sich ein 
Ringwall, aus welchem das Cotyledonarblatt und die Scheide hervorgehen; denn einerseits wird aus dem 

') De Bary. Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane, p. 640. S. 198. 

?) Dutrochet. Nouv. annal. du Mus. d’hıst. nat. Tom. IV., 1835. pag. 169. 

3) Dutrochet. |.c. 


#) Graf zu Solms-Laubach.|. ce. 
1* 


stärker wachsenden Theile dieses Ringwalles das Keimblatt erzeugt und dadurch der Vegetationspunkt 
zur Seite geschoben. andererseits bildet sich aus dem im Wachsthum zurückbleibenden Theile die 
Scheide aus. 

Es scheint, als ob hiermit der Nachweis geleistet sei, dass der lappenförmige Scheidenrand kein 
rudimentärer Cotyledon sei. Bedenken wir aber, dass aus einem Ringprimordium bei den Dieotylen zwei, 
bei den Gymnospermen bis zu neun Keimblätter hervorgehen, so würde gerade die, den Dioscoreaceen 
eigenthümliche Bildung des Embryo zu Gunsten von Dutrochet's Ansicht sprechen, und um so mehr 
begründet sein, als auch die Dioseoreaceen mit den Dieotylen in mancher Beziehung übereinstimmen. 

Andererseits aber wird nicht nur das erste Blättchen der Plumula, sondern es werden auch alle 
späteren Blätter, welche am Knollen sich entwickeln, mit einer typisch ausgeprägten Scheide angelest, 


sodass beim Cotyledonarblatt wohl das Gleiche vorausgesetzt werden darf. Ich stehe daher nicht an. den 
rudimentären Ootyledon als Scheide des Keimblattes zu betrachten. 

Ein Gefässbündel durchzieht der Länge nach den Cotyledon und endigt in dem Pleromeylinder 
der scharf umschriebenen, endogenen Wurzel, an deren Spitze mehrere Initialzellen zu finden sind 
(s. Fig. 1, Taf, D). Das Parenchym, welches die Wurzelspitze umgiebt, ist zwar in regelmässigen Reihen 
angeordnet, lässt aber keine weiteren Differenzivungen erkennen. HBrst bei der Keimung tritt eine solche 
ein. Die äussersten Parenchymzellreihen betheiligen sich nicht an der Bildung der Wurzel und werden 
von dieser durchbrochen. 

Die kugeligen Samen von Tamus communis sind zur Reifezeit im Herbst in schön roth gefärbten 
Beeren enthalten, sie keimen aber erst ein bis zwei Jahre später und haben demnach eine längere Samen- 
ruhe. Nach eingetretener Keimung tritt das Würzelchen, bald darauf die Plumula, umgeben von der 
häutigen Scheide. aus dem Samen heraus, während der grösste Theil des Keimblattes in demselben stecken 
bleibt (s. Fieg. 6, 7, S, Taf. I). Das von der Scheide eingeschlossene kurze Stengelglied, das sogenannte 
epicotyle Glied, schwillt rasch an, indem sich die Zellen unterhalb des Vegetationspunktes lebhaft theilen. 
Zwischen Rinde und dem inneren Theile, dem Centralkörper, wieich ilın nennen werde, besteht keine deutliche 
Grenze. Bald erkennt man die ersten Anlagen eines Gefüssbündelnetzes, das mit dem Gefässbündel des Cotyledon 
in Verbindung tritt. Die um das Netz liegenden Parenchymzellen bleiben theilungsfähig und bilden dadurch, 
wenn auch anfänglich nieht besonders deutlich, eine Wachsthumszone; aus der Thätigkeit derselben geht 
ein kleines Knöllchen hervor, welches schon früh durch ungleichseitiges Wachsthum ausgezeichnet ist. 
Denkt man sich durch den Vegetationspunkt und durch die Wurzelspitze eine Axe gelegt, so findet die 
ungleiche Ausdehnung in einer zu dieser Axe senkrechten oder etwas geneigten Richtung statt. Dem 
zufolge wird das etwa 1--1'/; em lange Hauptwürzelchen zur Seite geschoben, so dass nun der zu unterst 
liegende Theil des Knöllchens für den sich nach unten verlängernden Knollen zum Vegetationspunkt 
wird. Während im epieotylen Gliede solche tiefgreifende Veränderungen stattfinden, brechen aus dem 
hypoeotylen Gliede Seitenwurzeln hervor, welche ebenfalls, mit der Hauptwurzel, eine seitliche Ver- 
schiebung erleiden (s. Fig. 5, Taf. I). Dadurch erklärt es sich, dass der unterste Theil eines Tamus- 
knollens‘) wurzellos ist und späterhin auch bleibt. Zugleich wird durch das Gesagte die An- 


') Bemerkung: Ich vermeide für den wurzelartigen Knollen die Bezeichnung „Rhizom“, welche Dutrochet 
und Mohl anwandten, indem wir unter Rhizom einen Körper verstehen, welcher in wagrechter oder schiefer Richtung 
unter dem Boden fortwächst und mit Blättern und Schuppen besetzt ist, wodurch er sich wesentlich von den Knollen 
unterscheidet. 


gabe Dutrochet's bestätigt, dass der Knollen von Tamus communis aus dem epicotylen Gliede 
hervorgeht. 

Eine ähnliche Entwickelung darf sowohl für Tamus elephantipes, als auch für Dioscorea sinuata 
und für manche anderen Dioscorea-Arten angenommen werden; doch kaum für Dioscorea Batatas. da 
diese mehr nur im Baue als in dem Wachsthum und in der Entwickelung mit den verwandten Arten 
übereinstimmt und zu sehr den Charakter einer eigentlichen Wurzel trägt. 

Die ganze Vegetationskraft der keimenden Pflanze wird somit auf die Ausbildung eines Knollens 
verwendet, der im ersten.Jahre noch keinen oder unter höchst günstigen Verhältnissen einen mit Blättern besetzten 
Stengel treibt. Nur ein lang gestieltes Blatt, welches bereits die Form der später entstehenden Blätter zeigt, 
entwickelt sich aus der Plumula. Dasselbe fällt meist im Sommer, in günstigen Fällen aber erst im Herbst ab. 

Der unterirdische, wurzelartige Knollen ist im ersten Jahre weisslich. Aus dem oberen Theile 
treten Wurzeln aus, die sich verzweigen, und deren Rinde später collabirt (s. Fig. 10, Taf. I). 

Aneinem Längsschnitt durch den Knollen erkennt man zu oberst einen mit Blättehen umgebenen Vege- 
tationspunkt, aus dem sich jährlich die windenden Stengel entwickeln. Ferner sieht man eine zwischen Rinde und 
dem Centralkörper gelegene, dem Cambium der Dieotylen ähnliche Zone, die Wachsthumszone (wie ich sie 
im folgenden nennen will), deren Producte dem Längen- und Dickenwachsthum des Körpers entsprechen. 

Die Rinde, welche in scharf ausgeprägten Schichten den Centralkörper umgiebt, wird nach aussen 
durch eine dünne, weissliche, später braun werdende Korklage bedeckt. Die Anordnung der Zellen der 
Rinde und des äusseren Theiles des Centralkörpers ist eine radiale, während im Innern des Körpers ein 
lockeres Zellgewebe sich findet, welches Dutrochet „Mark“ nennt. Gefüssbündel durchziehen den 
inneren Theil des Knollens und bilden ein regelloses Netz. Die Rinde enthält zahlreiche Raphidenzellen, 
deren der Centralkörper nur wenige aufweist. Der kleine Knollen stellt somit eine Kugel dar. die nach 
allen Richtungen sich gleichmässig auszudehnen scheint. 

Dutrochet!) giebt an, dass das Wachsthum des Knollens im ersten und zweiten Entwickelunes- 
jahre nach allen Richtungen hin gleichmässig fortschreite, sodass die kugelige Form in den zwei ersten 
Jahren erhalten bleibe. Erst im dritten Jahre soll dieselbe sich verändern und elliptisch werden. Ich 
nahm nun zu verschiedenen Zeiten Messungen an jungen Knollen vor, welche kaum dem Samen ent- 
wachsen waren und diesen noch an sich trugen. Dieselben ergaben aber, dass der Knollen nicht über- 
all in gleicher Stärke wächst, sondern dass eine Verlängerung desselben schon früh eintritt. Eine kleine 
Statistik möge diese Behauptung beweisen. 


Knollen Zeit | Dicke Länge | Differenz 
12. Mai | 3,0 mm | 2,5 mm — 0,5 mm 
I 18. Juli 30h, 40 5 Inc 
14. August 450 60 , +15 7, 
12. Mai 2,0 mm 2,5 mm +0, mm 
II | 18. Juli 3.0085 A 107, 
| 14. August SED: Dame 420 „ 


) Dutrochet. Nouv. annal. T. IV. p. 176. 


Knollen Zeit Dicke Länge Differenz 
1 ——— 7 
12. Mai 3,0 mm 3,0 mm + 0,0 mm 
Mi, 18. Juli 35 n AH, +10 „ 
14. August An, Das: +15 „ 
12. Mai 2,5 mm 3,0 mm +0,5 mm 
IV 18. Juli Eu 40 , iO 
14. August A Dia +25 „ 
12. Mai 3,0 mm 3,5 mm +0, mm 
V 18. Juli Ar HD +15 „ 
14. August ba Se = a oe 
12. Mai 3,5 mm 3,5 mm + 0,0 mm 
VI 18. Juli Ab GE ro 
14. August Ge Oinger, +35 „ 
j [} 


Das Bestreben der jungen Knollen, sich rascher in verticaler als in horizontaler Richtung aus- 
zudehnen, ergiebt sich aus dieser Zusammenstellung leicht. Die Unterschiede zwischen Länge und Dicke 
sind für den flüchtigen Blick freilich gering und können ohne Messungen leicht übersehen werden. Da 
nun aber die Differenz zwischen Breite und Länge des Knollens schon m ersten Sommer nicht unwesent- 
lich zunimmt, so ist Dutrochet’s Behauptung, die Knollen wüchsen auch im zweiten Jahre nach allen 
Richtungen hin gleichmässig, hinfällig. Aus der Tabelle sehen wir, dass die Längsaxe in kurzer Zeit 
sich auf das Zwei- und Dreifache ausdehnt, während in horizontaler Richtung die Zunahme kaum das 
Ein- bis Zweifache der anfänglichen Grösse beträgt. 

In sehr vielen Fällen war der Querdurchmesser länger als die Längsaxe, welches Verhältniss sich 
aber bald änderte. Da die Wachsthumszone den Öentralkörper überall umgiebt, oben aber unter dem 
Vegetationspunkte sich verliert, so darf man annehmen, dass das Wachsthum nur in die Dieke und nach 
unten in die Länge fortschreitet. 

Die Hauptthätigkeit der Wachsthumszone zeigt sich aber am Grunde des Knollens. Dieses Ende, 
stumpf und abgerundet, ist bei jungen und alten Knollen zu Anfang jedes Frühjahrs weich und weisslich 
und nimmt erst gegen den Herbst eine braune Farbe an, entsprechend derjenigen des übrigen Körpers. Auch 
entspringt, wie ich früher sehon erwähnte, nie eine Wurzel diesem Ende, sondern dieselben entstehen immer 
seitlich (s. Figg. 10, 11, 12, Taf. I). An Längsschnitten durch ein-, zwei- und dreijährige Knollen lassen 
sich die jährlichen Zuwachszonen an der ungleich fortgeschrittenen Ausbildung der Gefässbündel, welche 
deren verschiedene Färbung bedingt, erkennen: eine Differenz, welche bei älteren Knollen nicht mehr 
wahrnehmbar ist (s. Figg. 13, 14, Taf. I). 

Bei der mikroskopischen Untersuchung eines solchen Endes sieht man, wie stark die Wachsthums- 
zone entwickelt ist, wie nur wenige, sogar oft nur eine Rindenzellschicht diese deckt, und wie nach den 


— 


Seiten hin die Rinde an Mächtigkeit zunimmt (s. Fig. 1, Taf. II). Die Anordnung der innerhalb der 
Wachsthumszone gelegenen Zellen ist an dem unteren Theile des Knollens unregelmässig; erst später wird 
sie radial und vertical. Auch zeigen diese Zellen sehr oft secundäre Theilung. 

Durch die beschriebene Art des Wachsthums bildet sich ein einziger, wurzelartig verlängerter 
Stamm, wenn nicht, früher oder später, seitlich Protuberanzen entstehen, deren Entwickelung cenau 
derjenigen des Knollens entspricht (s. Fig. 11, Taf. I und Fig. 2, Taf. V). Ze 

Alte Knollen können eine Länge von einem halben Meter erreichen und dabei, je nachdem sie 
verzweigt sind oder nicht, sehr verschiedene Dicke haben. Unverzweigte Knollen haben eine pfahlförmige, 
von oben bis unten fast gleich dieke Gestalt, verzweigte Knollen dagegen, welche einen oder mehrere 
Seitentriebe entwickeln können, messen in ihrem oberen Theile, vor Abzweigung der Seitentriebe, bis 15 em 
im Durchmesser (Figg. 12 und 11, Taf. I). Die Knollen befinden sich 30—70 em tief unter der Erd- 
oberfläche und lassen sich, da sie sehr brüchig sind, nur mit grosser Vorsicht unversehrt aus dem 
Boden heben. 

Von Interesse ist die Art, wie Dutrochet') sich das merkwürdige Wachsthum eines Stengel- 
organs zu erklären suchte. Er sagt: 

„Das epicotyle Glied (le second merithalle ou merithalle fondamental tubereux du Tame) 
ist im Principe eine Kugel und wächst nach allen Richtungen hin gleichmässig, wenn es 
überall eine gleiche Menge Nahrungssaft erhält. Der Lauf dieses Saftes ist im Allgemeinen 
abwärts gerichtet, woraus folgt, dass er sich in der unteren Hälfte, wie in einem Sacke, ansammeln 
muss. Diese Partie wird in der Folge, weil besser ernährt, rascher wachsen, während in der 
oberen Hälfte der Kugel, aus welcher der Stengel entsteht, nur ein schwaches Wachsthum in die 
Höhe stattfindet, weil der absteigende Saft sich dort kaum aufhält.“ 

Auffallend ist die Richtung der Wurzeln, welche, wie wir gesehen haben, seitlich entstehen. 
Während die Wurzeln der meisten Pflanzen nach unten oder schräg nach unten oder horizontal wachsen, 
sind diese schräg nach oben oder senkrecht nach oben gerichtet und können dabei bis 40 em lang 
werden (s. Fig. 12, Taf. I und Fig. 2, Taf. V). 

Diese Richtung der Wurzeln, welche derjenigen des Knollens entgegengesetzt ist, glaubte 
ich mir zuerst auf mechanische Weise erklären zu können, dadurch, dass der Knollen in Folge 
der Gravitation sowohl, als auch durch die Thätiekeit der Regenwürmer allmählich nach 
unten sinkt und dabei die langen Wurzeln schräg nach unten zieht, wodurch auch die Rinde 
derselben abgeschürft würde. Zwei- und dreijährige Knollen aber, die ich vorsichtig aus 
den Boden hob, belehrten mich, dass sich diese eigenthümliche Erschemung durch ein bestimmtes 
Entwickelungsgesetz erklärt. Die Wurzeln, welche zuerst eine normale Lage haben, krümmen sich und 
wachsen nach oben (s. Figg. 9—12, Taf. ID). Da die älteren Knollen, wie bereits erwähnt, sehr tief im 
Boden sitzen, so veranlasst vielleicht der Mangel an Sauerstoff und guter Nahrung die Wurzeln, ihre 
ursprüngliche Lage aufzugeben und der Oberfläche des Bodens sich zu nähern. 

Die Rinde findet sich nur an jüngeren Wurzeln vollständig, während die älteren keine oder nur 
Bruchstücke einer solchen zeigen. Die Annahme läge nahe, es seien diese älteren Wurzeln nicht mehr 
lebensfähig ; die mikroskopische Untersuchung zeigt aber das Gegentheil. 


!) Dutrochet, 1. c. pag. 180. 


Ein- und zweijährige Knollen treiben ein, höchstens zwei Laubblätter, und erst im dritten Jahre 
der Entwickelung bildet sich ein windender Stengel. Zu bemerken ist noch, dass die Knollen in jedem 


Alter dieht mit Amylum angefüllt sind. 


Gehen wir nun kurz zu den verwandten Arten über: 

Dioscorea sinuata hat einen schrauben- und scheibenförmigen Knollen, dessen Unterseite flach ist, 
während die Oberseite leichte Wölbung zeigt (s. Fig. 1, Taf. V). Aus der Mitte der Scheibe erhebt sich 
ein unregelmässig geformtes, knolliges Gebilde, der oberste oder Scheiteltheil des Knollens, aus welchem 
wie bei Tamus commaunis, alljährlich die zierlichen, windenden Stengel entspringen. Die Scheibe wächst 
peripherisch. Die kleinen Würzelchen, welche aus dem Rande der Scheibe treten, sterben ab und werden 
durch neue ersetzt, welche ausserhalb der alten sich bilden. Die Oberfläche der Rinde zeigt concentrische 
Streifen, welehe dem peripherischen Wachsthum der Scheibe entsprechen. Die Scheibe selbst wächst 
nieht an allen Punkten des Umfanges gleichmässig, sondern meist nach einer Seite hin stärker, woraus 
sich der schraubenartige Aufbau derselben erklärt. Auch zeigt der etwas stark gewölbte Rand lappen- 
törmige Vorsprünge, die nach aussen weiter wachsen und sich über den benachbarten Theil der Scheibe 
hinüber schieben können. Ein Längsschnitt zeigt wieder eine scharf ausgeprägte Wachsthumszone, 
welche innerhalb einer dünnen Rinde die Oberfläche überzieht, über der Grundfläche aber fehlt (s. Fig. 4, 
Taf. V). Am stärksten ausgebildet finden wir sie am Rande, sie verliert sich allmählich nach innen, so 
dass wir sie in der Nähe des knolligen Scheitels nicht mehr nachweisen können. Aus diesem Grunde ist 
die Scheibe am Rande und innen beinahe gleich dick. Das Periderm hat, wie bei Tamus communis, ein 


korkkrustenartiges Aussehen. 


Nach Mohl') besteht Tamus elephantipes ebenfalls aus einem Knollen, welcher mit flacher, 
schüsselförmiger Vertiefung dem Boden aufsitzt und mit einem abgerundeten Rande in die Seitenfläche 
übergeht. Auf der Grundfläche selbst finden sich keine Wurzeln, wohl aber sieht man noch m (jedoch 
nicht regelmässig) concentrischen Kreisen die Spuren von solchen. Dagegen sitzt auf dem Rande der 
Grundfläche eine ziemliche Menge von unregelmässig und stark verästelten Faserwurzeln. Auf der Spitze 
des Knollens befindet sich der vegetirende Stengel und neben diesem die Ueberreste der Stengel der drei 
bis vier letzten Jahre. Die Oberfläche des Knollens ist mit einer rissigen Korkmasse bedeckt, welche sich 
allmählich gegen den unteren Rand desselben hin verdünnt und die Grundfläche nur in Form einer etwa 
1 mm dieken, braunen Haut überzieht. Die Wachsthumszone, welche wieder über der Grundfläche fehlt, 
umgiebt unter einer etwa 3 mm dicken Rinde den ganzen convexen Theil des Knollens. Das Wachsthum 
findet nach oben und nach den Seiten hin statt, 


!) Mohl, Vermischte Schriften, pag. 186 


In Bezug auf die Lage des vegetirenden Stengels, des Korkes, der Rinde und der Wachsthumszone 
haben wir vollständige Uebereinstimmung mit Dioscorea sinuata. Während aber die Scheibe der letzteren 
sieh nur horizontal ausbreitet, wächst der Knollen von Tamus elephantipes nach oben und gleichzeitig 
in die Dicke, 

Wesentlich anders gestaltet sich das Wachsthum des Knollens bei Dioscorea Batatas (SFR 
Taf. V). Hier haben wir einen wirklichen Wurzelknollen, ähnlich dem Wurzelknollen von Dahlia variabilis, 
der alljährlich am unteren Ende des sprossenden Stengels adventiv entsteht, nach unten sich verlängert 
und an der wachsenden Spitze knollig anschwillt, im folgenden Jahre aber wieder von dem neuen Stengel 
und der neu sich bildenden Wurzel ausgesogen wird und abfällt. 

Der Knollen ist auf der ganzen Oberfläche mit einer braunen Korklage bedeckt. Die Faserwurzeln treten 
ohne bestimmte Anordnung an den Seitenflächen hervor. Eine scharf ausgeprägte Wachsthumszone ist auf 
dem mieroscopischen Bilde nicht zu erkennen. Führt man aber einen Längsschnitt durch eine Spitze, so 
gewahrt man zwischen der Rinde und dem Centralkörper eine hellere Linie, welche aus scheinbar weicherem 
Gewebe besteht. Die Spitze selbst hat einen Bau, welcher dem der gewöhnlichen Wurzeln ähnlich ist. 
Die Rinde überzieht wurzelkappenartig in mehreren Schichten den wachsenden Scheitel. Das kleinzellige 
unregelmässig angeordnete Meristem am Vegetationspunkte ist in voller Thätiekeit, während diese nach 
hinten resp. nach oben erlischt und die Zellen sich allmählich mehr und mehr verlängern, bis ‘sie ihre 
bestimmte Grösse erreicht haben. Eine scharfe Grenze zwischen Plerom und Periblem ist am Scheitel 
nicht vorhanden, obschon dieselbe seitlich leicht erkennbar ist, indem zwischen den Zellen der Rinde 
schon früh Intercellularräume auftreten. 

Wir sehen somit, dass dieser Wurzelknollen von Dioscorea Batatas sich hinsichtlich des Wachsthums 
nicht mit den Knollen von Tamus communis, Tamus elephantipes und Dioscorea sinuata vergleichen lässt, 
indem die Spitze in ihrem Bau mit einer wirklichen Wurzel übereinstimmt und wie diese nach unten 
sich verlängert.') 

Besondere Verhältnisse ergeben sich nun auch aus der Vergleichung der Wachsthumsrichtungen 
bei den besprochenen Knollen. 

Sehen wir von dem Diekenwachsthum ab, so ist die Entwiekelunssrichtung bei Tumus communis 
vertical, von oben nach unten, bei Tamus elephantipes vertical, von unten nach oben, und bei Dioscorea 
sinuata horizontal, von innen nach aussen: eine bei so nahe verwandten Pflanzen gewiss auftällige 
Verschiedenheit. 


', Anmerkune: In ähnlicher Weise, wie Deutaria bulbifera in den Blattachseln Brutzwiebeln trägt, so ent- 
stehen in den oberen Blattwinkeln von Dioscorea Batatas allein oder neben der Blüthentraube kugelige Brutknollen, 
welche einen ähnlichen Bau haben, wie die jungen Knollen von Tamus communis. Zu evwähnen ist, dass die Rinden- 
zellen Chlorophylikörner und Raphbiden führen und dass die Zellen des Centralkörpers dieht mit Amylum angefüllt 
sind. Die reifen Brutknollen lösen sich von der Mutterpflanze ab und keimen leicht in feuchtem Sand oder Boden. Der 
Knollen treibt einen sich linkswindenden, beblätterten Stengel, aus dessen unteren Ende ein Wurzelknollen hervorbricht. 
Derselbe wächst nach unten und schwillt an der Spitze knollig an und zeigt im weiteren die bereits beschriebenen 
Eigenthümlichkeiten. 


Bibliotheca botanica. Heft 16. 2 


Is 
Histologisehe Zusammensetzung des Knollens. 


Wird ein Quer- oder Längsschnitt durch einen Knollen von Tamus communis geführt, so sieht 
man zu äusserst eine braune, im Verhältniss zum übrigen Körper dünne Korklage, welche rissig und 
ungleich diek erscheint (s. Fig. 3, Taf. V). Hierauf folgt eine '/,—2 mm dicke Rindenschicht, die an 
eine dunklere Linie, die Wachsthumszone, angrenzt. Der innere Theil, der Centralkörper, besteht aus 
parenchymatischem Grundgewebe und ist von zahlreichen Gefässbündeln durchzogen. Die Rinde, und 
insbesondere der Centralkörper, enthält oft eine zahllose Menge von Raphidenzellen, mitunter auch 
eigentliche Raphidenschläuche, welche dicht mit Krystallnadeln angefüllt sind und welche in derselben 
Richtung verlaufen wie das Gewebe, das sie umschliesst. 

Eine ähnliche Anordnung findet sich bei Dioscorea sinuata, Dioscorea Batatas, und wie ich aus 
Mohl’s Untersuchungen ersehe, auch bei Tamus elephantipes. 

Bei Dioscorea Batatas fehlt jedoch die Wachsthumszone. 


1. Die Epidermis und der Kork. 


Die Epidermis, welche nur bei sehr jungen Knollen noch zu finden ist, wird ausserordentlich 
früh durch eine dem Wachsthum des umschlossenen Körpers folgende, weiche, anfänglich weissliche, 
später braun werdende Korklage ersetzt. Die Initiale für das Periderm bildet die Epidermis (s. Fig. 2, Taf. ID). 

Wie bekannt, geht bei der grössten Mehrzahl der Dicotylen die Korkbildung aus der Epidermis 
hervor, während bei monocotylen korkbildenden Gewächsen dieselbe ihren Ursprung aus Parenchymzellen 
nimmt, welche unter der Epidermis liegen. Die Dioscoreaceen stimmen somit auch in der Bildung des 
Korkes mit den meisten Dieotylen überein. 

Der Kork, in seiner ersten Jugend zart, zeigt im späteren Alter nach aussen hin unregelmässig 
geformte Zellen, nach innen dagegen Zellplatten, welche in radialen Linien verlaufen (s. Fig. 1, Taf. I). 
Die Wandungen des Korkes sind nach aussen sehr verdickt und reich getüpfelt, nach innen aber zart 
und unterscheiden sich dadurch von der etwas diekeren Rindenwandung. 

Die äussersten Zellen werden abgestossen und durch neue ersetzt, welche in einem besonderen 
phellogenen Meristem entstehen (s. Fig. 1, Taf. II). Diese phellogene Meristemschicht findet sich auch 
bei Dioscorea sinuata und Batatas, während Mohl') bei Tamus elephantipes angiebt, „dass eine Unter- 
scheidung zwischen der Rinde und dem Kork blos insofern gemacht werden könne, als die Rinde belebt, 
der Kork aber trocken und abgestorben sei; beide stimmen in allen übrigen Verhältnissen überein und 
der Kork bestehe nicht aus einer eigenthümlichen, auf der äusseren Oberfläche der Rinde sich schichten- 
weise ablagernden Substanz (!), sondern aus den abgestorbenen Rindenschichten selbst, wodurch er sich 
von dem ihm sonst sehr ähnlichen Korke des Massholders, der Korkeiche u. s. w. unterscheide. Diesem 
Umstande sei es auch zuzuschreiben, dass sich in dem Korke von Tamus elephantipes mit Raphiden ge- 
füllte Zellen finden, wie in der Rinde und im Centralkörper, während sonst im Korke keine Raphiden- 


') Mohl. Vermischte Schriften, pag. 190. 


zellen vorkommen.“ Bei den Knollen, welche ich untersuchte, fand ich weder in frisch angelestem noch 
in ausgebildetem Periderm Raphidenzellen. 

Bei Dioscorea sinwata ist der Kork auf der Ober- und Unterseite nahezu gleich stark entwickelt, 
unterscheidet sich aber von dem des Tamus communis dadurch , dass besonders die radialen Wandungen 
sehr stark verdickt sind, und dass sie die zierliche Tüpfelung, welche dieser aufweist, kaum zeigen, 
Dioscorea Batatas hat ähnlichen, aber weicheren Kork. 


2. Die Rinde. 


Bei Tamus communis besteht die Rinde aus regelmässigen, concentrisch über einander gelagerten 
Schichten; an den wachsenden Enden ist sie, wie früher (pag. 6) erwähnt, nur ein- bis dreischiehtig, 
nimmt dagegen seitlich an Dicke zu (s. Fig. 1, Taf. Il). Die Rindenzellen von vollkommen regel- 
mässiger Form haben im Querschnitt eine längliche, flach tafelartise, im Radialschnitt eine etwas kürzere 
und abgerundete, und im Tangentialschnitt eine rundliche Gestalt; sie sind daher von innen nach aussen 
abgeplattet und tangential verlängert. Die Rinde ist durchaus parenchymatös, und es liegen in ihr keine 
Bast- oder Gefässbündel. 

Bei Tamus elephantipes sind nach Mohl') die Kindenzellen im Gegensatze zu den eben be- 
schrienenen von innen nach aussen in die Länge gezogen und zeigen keine vollkommen regelmässige Form. 

Während bei Zamus communis die Rindenschicht den Centralkörper fast überall mit Ausnahme 
des Scheitels und des nach unten sich verlängernden Endes in gleicher Dicke überzieht und von dem- 
selben durch die Wachsthumszone scharf getrennt ist, unterscheidet sich bei Dioscorea sinuata die Rinden- 
schicht auf der Grundfläche kaum vom inneren Parenchym, auf der Oberseite dagegen wird dieselbe durch 
eine breite Wachsthumszone vom Centralkörper getrennt. Aehnlich verhält es sich nach Mohl's Ancabe 
bei Tamus elephantipes. Was die Reihung und Gestalt der Rindenzellen bei Dioscorea sinuata betrifft, 
so finden wir dieselben Verhältnisse, wie bei Tamus communis; anders bei Dioscorea Batatas, indem hier 
die Rinde concentrisch angeordnet ist, die Zellen aber rundlich sind, und in radialer Richtung etwas zu- 
sammengedrückt erscheinen. 

Die Wandungen der Rindenzellen sind getüpfelt und namentlich bei Dioscorea Batatas verdickt. 
Zwischen den Längswänden treten Intercellularräume auf, wodurch sich die Rinde von dem angrenzenden 
Korke und der Wachsthumszone deutlich unterscheidet. Auch enthält dieselbe kein Amylum. 


3 Die Wachsthumszone. 


Die Wachsthumszone, welche nur den Knollen der dritten Kategorie der Dioscoreaceen zukommt 
(siehe pag. 3), ist gegen die Rinde hin scharf abgegrenzt, indem ihre Zellen ohne Intercellularräume 
sich eng aneinander schliessen. Die radialen Zellwandungen haben beinahe die gleiche Stärke, wie die 
Wandungen des Grundparenehyms (s. Fig. 1, Taf. II). Die Zellen stehen mit horizontalen Querwänden 
übereinander und unterscheiden sich dadurch von den Cambiumzellen der Dieotyledonen. 

Die Wachsthumszone beginnt mit jedem Frühjahr ihre Thätigkeit. Unterschiede, d. h. Jahres- 
ringe, wie sie Unger?) an Tamus polycarpus wahrzuuehmen glaubte, sind nicht vorhanden, was auch mit 


!) Mohl, 1. c. pag. 190. 
®2) Unger. Anat. u. Physiologie d. Pfl. pag. 239. 


= ee 


der Angabe von Dutrochet!) übereinstimmt. Die Behauptung Unger’s, es lasse sich besonders 
deutlich an dem rhizomatösen Stamm von Zamus polycarpus ersehen, in wie fern bei der Verdiekung des 
Stammes der Umsprosser auch das die Gefässbündel einschliessende Zellgewebe Antheil nebme, — indem 
dasselbe in concentrischen Kreisen völlig die Jahreslagen der Endumsprosser wiederhole, — ist deshalb 
sehr zweifelhaft. Die Gefässe und die Raphidenzellen haben wohl eine mehr oder weniger concentrische 
Anordnung, und die Menge der letzteren nimmt von aussen nach innen so ab, dass dadurch scheinbar 
Jahresringe entstehen (s. Fig. 3, Taf. V); Unterschiede im Parenchym können aber nicht wahr- 
genommen werden. Auch Falkenberg?) stimmt mit dem eben Gesagten überein, und auch ihm bleibt, 
selbst wenn im Rhizom von Tamus polycarpus concentrische Zellschichten einen abweichenden Bau be- 
sässen, ihr Zusammenhang mit einem jährlichen Zuwachs des Stammes in die Dieke mindestens fraglich. 

Im ersten Abschnitte (pag. 6) habe ich angegeben, dass im Längsschnitt an jungen Knollen die 
Zuwachszonen erkennbar sind (s. Figg. 13, 14, Taf. I). Letztere unterscheiden sich in der Anhäufung 
und ungleichen Ausbildung des Gefässbündelsystems, nicht aber in der Beschaffenheit des Parenchyms. 
Mohl°) sagt zwar von Tamus elephantipes, dass die Gefässbündel concentrische Ringe (gleichsam Jahres- 
ringe) bilden, welche untereinander durch viele Verbindungszweige zusammenhängen. Dass aber wirkliche 
Jahresringe, wie bei den Dieotylen, vorhanden seien, erwähnt er nicht. Blos an Dioscorea sinuata 
sind die Wachsthumszonen erkennbar, aber nicht im Centralkörper, welcher dem von Tamus communis 
entspricht, sondern an dem jährlichen Zuwachs des Korkes der Ober- und Unterseite der Scheibe (s. Fig. 
alarav): 

Die Wachsthumszone entsteht, ähnlich wie das Periderm, schon frühzeitig. Im ersten Abschnitt, 
bei der Entwickelung des Knollens, habe ich angedeutet, dass unter dem Vegetationspunkte das Gewebe 
anfänglich sich in lebhafter Theilung befinde, und dass unter demselben ein Gefässbündelnetz erzeugt werde. 
Die Parenchymzellen, welche sich an dasselbe lesen, bleiben theilungsfähig und bilden die Initialschicht des 
Cambiums. Der ganzen Anlage nach ist sie jedenfalls dem Centralkörper, also dem Plerom, zuzurechnen. 


4. Die Gefässbündel. 


Die Anordnung der Gefässbündel richtet sich nach der verschiedenen Art des Wachsthums der 
Knollen. Bei Tamus commumis nehmen die Gefässbündel allgemein eine coneentrische Lage ein und 
verlaufen von oben nach unten, indem sie vielfach in Verbindung treten und dadurch ein unregelmässig 
verflochtenes Netz bilden (s. Fig. 3, Taf. V). 

Bei Tamus elephantipes verlaufen, nach Mohl, die Gefässbündel in Schichten, welche concentrisch 
zu der gekrümmten Oberfläche des Knollens liegen; bei der scheibenförmig wachsenden Dioscorea sinuata 
sind dieselben von innen nach aussen gerichtet und verästeln sich ebenfalls (s. Fig. 4, Taf. V). Auf der 
Unterseite der Scheibe bilden die Gefässbündel ein zusammenhängendes, flaches Netz, welches mit den 
Wurzeln, die jeweilen am Rande der Scheibe hervorbrechen, in Verbindung steht. In den dicken, eylin- 
drischen Wurzeln von Dioscorea Batatas verlaufen nach De Bary’s') Angaben, welche durch meine 


!, Dutrochet, |. ce. pag. 185. 

2) Falkenberg. Vergleichende Untersuchungen über den Bau der Vegetationsorgane der Monocotylen, 1876. p. 154. 
3) Mohl, 1. c. pag. 189. 

#), De Bary. Vergleich. Anatomie d. Vegetationsorgane, pag. 243. 


Untersuchungen bestätigt werden, zahlreiche, auf dem ganzen Querschnitt unregelmässig zerstreute 
die Spitze hin convergirende und schliesslich in ein kurzes Endstück vereinigte Bündel. 

Die Lage der Gefässbündel ist bei Tumus communis und Dioscorea sinuata normal. d. h. der Sieb- 
theil ist nach aussen und der Gefässtheil nach innen gekehrt, während bei Dioscorea Batatas nicht nor- 
mal gerichtete Bündel vorkommen, deren eigenthümliche Lage sich aus ihrer Verzweigung erklärt (s. Fig. 
Day): 


Im Längsschnitt erschemen die Gefässbündel von Tamus communis und Dioscorea sinuatu wellig 


gegen 


 5°5 


geschlängelt. Die Gefüsstheilelemente sind aufs mannigfachste gekrümmt und in einander verschlungen, 
was nach De Bary') auch für Testudinaria gilt. Der Siebtheil lest sich diesem verschlungenen Ge- 
bilde einfach an (s. Fig. 17, Taf. I). Die Gefässbündel von Disscorea Batatas zeigen, dem schnellen 
Längenwachsthum der Wurzel entsprechend, nicht diese verwickelten Formen, sondern sie sind lang ge- 
streckt. Im Querschnitt hat das Gefässbündel eine rundliche Gestalt und wird von kleinzelligem Parenchym 
umgeben (s. Fig. 3, Taf. I). 


Tracheiden, die bald kurz, bald lang sein können, bilden die Elemente des Gefüsstheiles. Gefäss- 
perforationen konnte ich, so wenig als De Bary, wahrnehmen. 

Die kurzen Tracheiden (s. Figg. 18, 19, Taf. T) sind einfach getüpfelt und bilden den Uebergang 
zu dem Grundparenchym. Ihre Wandverdiekung ist im Längsschnitt rosenkranzförmig. Da, wo sie an 
das Grundparenchym anstossen, sind die Wandungen wenig oder gar nicht verdickt. 

Unter den längeren Tracheiden kommen mehrere Formen zur Ausbildung: solche mit leisten- 
oder netzförmiger Verdiekung und solehe mit behöften Tüpfeln. 

Die ersteren unterscheiden sich von den genannten kurzen Tracheiden einmal durch ihre grössere 
Länge und dann durch schmale Verdickungsleisten, welche quer die Wandfläche bekleiden. Es finden 
aber auch hier Uebergänge statt, indem die Verdickungsleisten sich in einzelne rundliche oder ovale 
Tüpfel auflösen, so dass die Wand netzförmig verdickt erscheint (s. Fig. 20, Taf. ]). Auch im Längs- 
schnitt zeigen dieselben die gleiche rosenkranzförmige Verdickung, wie die kurzen Tracheiden, 

Bei den behöft getüpfelten Tracheiden finden sich 

entweder die Tüpfel (von ungleicher Grösse und Form zeigen sie meist längliche Ge- 
stalt mit grossem Hof und weiter Oeffnung) unregelmässig und locker über die Wand- 
fläche vertheilt (s. Fig. 21, Taf. ]), 

oder es liegen die Tüpfel (gleichgeformt mit enger, spaltenförmiger Oeffnung) eng an- 
einander (s. Fig. 22, Taf. 1). 

Bei letzterer Form werden die Ränder der Tüpfelhöfe nur durch ganz schmale Wandstreifen oder 
Wandleisten von einander getrennt. Die Zellwand erscheint deshalb felderartig in polygonale Maschen 
eingetheilt. Diese behöften, engmaschigen Tüpfeltracheiden finden sich, wie bekannt, auch in den Gefüss- 
bündeln der Kürbisstengel, der Dahliaknollen ete. vor. Die Quer- und Längsschnitte dieser Tracheiden 
sind die nämlichen, welche Sachs in seinem Lehrbuche (pag. 26) für Dahlia variabilis angiebt, je nach- 
dem sie an Parenchymı oder an behöfte Tüpfel angrenzen (s. Figg. 23, 24, 25, Taf. ]). 


)) De Bary, |. c. pag. 640. 


ANA 


Werden die Tracheiden mit Hilfe der Schultze’schen Macerationsmethode frei präparirt, so 
erhält man äusserst bemerkenswerthe Zellformen (s. Figg. 7, 5, Taf. I). Die mit behöften 
Tüpfeln versehenen Tracheiden sind lang, spindelartig und zeigen eigenthümliche, wurmartige Aus- 
sackungen und gabelige Enden. Vermittelst dieser anormalen Ausstülpungen und Gabelungen verschlingen 
sich die Tracheiden zu einem unentwirrbaren Gebilde. 

Spiral- und Ringgefässe kommen bei dem langsamen Wachsthum dieser Knollen nicht zur Aus- 
bildung, wohl aber bei den Wurzelknollen von Dioscorea Batatas. Nur in jungen Knollen findet man in 
der Nähe des Stengels Spiral- und Ringgefässe, welche diesem zuzurechnen sind. 

Das Gefässbündel von Tamus elephantipes enthält, nach Mohl’s Beschreibung '), nur wenige und 
sehr enge Gefässe, welche die Gestalt von kurzgliedrigen, punktirten Röhren zeigen und häufig sich in 


rosenkranzförmige umbilden. 


Der Siebtheil (s. Fig. 17, Taf. I und Fig. 1, Taf. II) besteht aus engen und kurzen, dünn- 
wandigen Sieb- und Cambiformzellen, deren Querwände meist horizontal gestellt sind. Die Siebröhren 
zeigen auch an den Längswänden zuweilen Siebplatten. Die Wandungen der letzteren sind äusserst zart 
und fein durchlöchert. Mohl giebt für den „zelligen Bestandtheil* der Gefässbündel von Tamus ele- 
phantipes nur horizontale Scheidewände an. 

Die Gefässbündel entwickeln sich bei den Dioscoreaceen, welche eine Wachsthumszone haben, 
aus Zellen der letzteren oder aus solchen, welche diesen unmittelbar anliegen, wodurch die concentrische 
Lage der Bündel entsteht. Diese gehen entweder nur aus einer lnitialzelle hervor, was der häufigste Fall 
zu sein scheint, oder es nehmen an der Bildung die umliegenden Zellen ebenfalls Theil (s. Fig. 1, Taf. II 
und Fig. 5, 6, Taf. I). Bei Dioscorea Batatas beobachtete ich nur eine Initialzelle, die aber keine be- 
stimmte Lage emnahm. 

Die Ausbildung des Gefässbündels geht in normaler Weise vor sich, im Siebtheil in centripetaler, 
im Gefässtheil in eentrifugaler Richtung, und zwar ist der Siebtheil ausgebildet, bevor im @efässtheil die 
ersten Tracheiden zur Wandverdickung schreiten (s. Fig. 4, Taf. II). 


5. Das Parenchym. 


Das Grundgewebe des Centralkörpers, welches die Hauptmasse eines Knollens bildet, besteht bei 
Tamus communis aus parenchymatösen Zellen, deren dünne Wandungen äusserst zart getüpfelt sind. Im 
Innern des Centralkörpers bilden diese Zellen ein unregelmässiges Gewebe, welches sich nach aussen in 
Radialreihen auflöst; letztere correspondiren mit den Radiallinien der Rinde. Die Zellen sind im inneren 
Theile unregelmässig polyedrisch, nach aussen aber werden dieselben prismatisch und sind oft in radialer 
Richtung stark gestreckt. Sie bilden nicht allein radiale, sondern auch verticale Reihen. 

Bei Dioscorea sinuata und, nach Mohl!), bei ZTamus elephantipes ist das Parenchym über der 


!) Mohl. Vermischte Schriften. pag. 190. 


Grundfläche unregelmässig und verläuft auswärts und aufwärts gegen die Oberfläche des Knollens in 
strahlenförmig divergirenden Reihen. Bei Dioscorea Batatas sind die Parenchymzellen nahezu isodiame- 
trisch, zeigen weder radiale noch verticale Anordnung und sind diekwandiger und häufiger getüpfelt. 

Da im Innern des Centralkörpers das Parenchym eine unregelmässige Anordnung zeigt, so sprechen 
Mohl*) und Dutrochet°) in den schon oft erwähnten Arbeiten von einer wirklichen Marksubstanz. 
Es besteht aber zwischen den Zellen des inneren Parenchyms und den weiter nach aussen liegenden kein 
gegensätzlicher Unterschied; wir müssen daher von der Bezeichnung „Mark“ absehen. Dutrochet 
geht sogar so weit, dass er das Mark und die Verticalstrahlen je für sich wachsen lässt, indem er sagt: 

„Nicht allein durch das Wachsthum der Verticalstrahlen verlängert sich das untere Ende, sondern 
es findet auch an diesem Orte eine successive Production nener Strahlen statt. Diese entstehen in der 
Mitte des Kugelsegmentes, welches das untere Ende des Knollens begrenzt.“ (Er meint hier offenbar die 
breite Wachsthumszone, welche am unteren Ende sehr stark entwickelt ist), „Zu gleicher Zeit und in 
Folge dieses Einschiebens werden die vorhandenen Verticalstrahlen schief und diejenigen, welche schief 
waren, werden horizontal. Es folgt daraus, dass alle Strahlen, horizontale, schiefe und verticale, beinahe 
die gleiche Länge haben. Das Mark, welches im Centrum des Knollens und des nach unten sich ver- 
längernden Cylinders sich befindet, wächst ebenfalls gegen die Rinde.“ 

Die Parenchymzellen, welche in der Nähe der Wachsthumszone dicht aneimander liegen, weichen 
nach innen an den Kanten auseinander, im Gegensatz zu den Zellen des Rindensystenis, bei welchem die 
Intereellularräume meist zwischen den sich berührenden Längswänden entstehen (s. Fig. 1, Taf. II). 


Das Parenchym des Centralkörpers von Tamus communis ist bis zur Wachsthumszone dieht mit 
Amylum angefüllt. Bei jungen, wie auch bei alten Knollen findet sich in keiner Jahreszeit ein nennens- 
werther Unterschied. Man kann nichts davon wahrnehmen, dass etwa die Knollen in den verschiedenen 
Wachsthumsperioden des Stengels sich entleeren und wieder anfüllen. 

Die Parenchymzellen von Dioscorea sinuata sind weniger dicht, sogar spärlich mit Amylum an- 
gefüllt. 

In den Wurzelknollen von Dioscorea Batatas liess sich ein Entleeren der mit Amylum angefüll- 
ten Zellen beobachten. Das die Gefässbündel umschliessende Parenchym war noch dicht mit Amylum 
angefüllt, während das übrige Zellgewebe bereits sich entleert hatte, ein deutlicher Beweis dafür, dass 
das Amylum den Gefässen zuströmt und von diesen weiter geführt wird. An einem Querschnitt durch 
einen halb entleerten Knollen sieht man in Folge dessen unregelmässig über die Fläche vertheilte, weisse 
rundliche Flecken. 

Auch in der Gestalt und Grösse der Amylumkörner unterscheiden sich die Dioscoreaceen von ein- 
ander. So hat Tamus communis meist ein zusammengesetztes, vielgestaltiges Korn; das von Dioscorea 
sinuata ist viel kleiner, meist rundlich oder oval, und selten zusammengesetzt, während das Korn von 
Dioscorea Batatas ansehnliche Grösse und eine ovale oder unregelmässige Form zeigt. 


') Mohl,1.c. pag. 190. ®) Dutrochet, 1. c. pag. 131. 


— 16 —— 


Die bei Tamus communis in grosser Menge im Üentralkörper auftretenden Raphidenzellen sind 
radial und horizontal angeordnet und übertreffen meist an Grösse die angrenzenden Parenchymzellen, ja 
sehr oft sind sie schlauchartig gestaltet. Ihre Häufigkeit nimmt von der Wachsthumszone nach innen 
ab, sie bilden, wie früher erwähnt (s. pag. 12), eoncentrische, hellglänzende Ringe (s. Fig. 3, Taf. V). 
In jungen Knollen findet man wenige Raphidenzellen, ebenso in der Rinde, in welcher dieselben tan- 
gential-horizontal und tangential-vertical gerichtet sein können, während sie im Centralkörper eine radial- 
horizontale Lage einnehmen. Anders verhält es sich bei Dioscorea sinuata und Batatas, in deren Rinden- 
system zahlreiche Raphidenzellen zerstreut und regellos eingebettet sind. 

Was den Bau einer Raphidenzelle betrifft, so werden die Nadeln von einem dieken, hell durch- 
scheinenden Schleim eingeschlossen, der semerseits sich an die Zellwand anlegt. Letztere zeigt meist 
eine deutlichere Tüpfelung, als die Wandungen des umliegenden Parenchyms. Die dicke Schleimschicht 
selbst ist aber bei ausgebildeten Raphidenzellen nicht homogen, sondern lässt deutliche Schichtung erken- 
nen, nachdem die Zellen mit concentrirtem Glycerin behandelt wurden (s. Fig. 26, Taf. D). 

Die äussere, der Zellwand anliegende Schicht ist weniger durchscheinend und grobkörnig, die 
innere, meist diekere Schicht hat dagegen ein feinkörniges Aussehen, beide berühren sich in einer scharfen 
Linie. Die feinkörnige oder innere Schicht ist nach dem Zellraum zu ebenso scharf abgegrenzt, wie 
nach aussen (s. Fig. 26, Taf. I). Die Raphiden-Nadeln ihrerseits sind oft noch in einem besonderen 
Schleim eingebettet. 

An weniger vollkommenen Raphidenzellen fehlt die äussere Schleimschicht; die innere, welche 
immer vorhanden ist, lässt sich durch geeignete Mittel contrahieren (s. Fig. 27, Taf. I) und färbt sich 
durch Chlorzinkjod gelb, gleichgültig, ob Schwefelsäure zugesetzt wurde oder nicht. Anders verhält sich 
aber die äussere, grobkörnize Schicht; dieselbe wird durch Cellulose-Reaction schwach blau gefärbt. 
Wird Pikrin- oder Chromsäure angewendet, so gelingt es oft, die einzelnen Schichten zu trennen und die 
äussere Schicht von der Zellwand abzulösen. 

In jungen Raphidenzellen ist meist die äussere Schicht noch nicht ausgebildet, erst nach und 
nach entsteht diese durch Differenzirung der innern Schicht Da die Conturen der Zellwand scharf 
bleiben, so ist die Annahme, dass die grobkörnige, äussere Schicht durch theilweise Verschleimung der 
Membran entstehe, unzulässig; vielmehr muss angenommen werden, dass auch die äussere Schicht durch 
Auflagerung entstanden ist. Hieraus würde folgen, dass der gesammte, geschichtete Wandbeleg, als Aus- 
scheidungsproduct, dem Protoplasma zuzurechnen ist. 

Die schlauchförmigen Raphidenzellen, welche besonders häufig in dem Centralkörper und in der 
Rinde des windenden Stengels auftreten, sind oft ungewöhnlich lang und scheinen aus der Vereinigung 
von mehreren, kleineren Raphidenzellen, welche neben einander gelegen waren, hervorgegangen zu sein, 
dadurch, dass sich die zwischenliegenden Wandungen verschleimen; denn der dicke, schleimige Wand- 
beleg umschliesst zuweilen nicht nur einen Raum, sondern oft drei und mehr in einer Reihe liegende, 
nach allen Seiten scharf begrenzte Räume, welche Raphiden-Nadeln enthalten (s. Fig. 28, Taf. D). 

Die Bildung von Raphidenzellen tritt ausserordentlich früh ein, indem die jüngsten Gewebe- 
elemente solche in grosser Zahl aufweisen. Bemerkenswerth ist, dass in ganz jungen Knollen, bevor die 
Wachsthumszone ihre Thätigkeit begonnen hat, nur die Rinde solche Secretzellen führt. Dieser Umstand 
giebt ein erwünschtes Unterscheidungsmerkmal zwischen der Rinde und dem Centralkörper. 


NT 


6. Der Uebergang des Knollens in den Stengel. 


Das unter dem Stengel und den Knospen liegende Gewebe unterscheidet sich von dem übrigen 
dadurch, dass seine Gefässbündel ein dichtes, gelblich erscheinendes Netz bilden, während das zwischen 
den Gefässbündeln liegende und dieselben umgebende Parenchym auffallend verdickte Wandungen hat. 
Eine deutliche, bestimmte Grenze zwischen der Rinde und dem Üentralkörper fehlt, wie "sie im 
übrigen Theil des Knollens sichtbar ist. Die Gefässbündel des Stengels, welche noch eine kurze Strecke 
in dem Knollen ringförmig angeordnet bleiben, treten pinselartig auseinander und legen sich an das 
Bündelnetz des Knollens an. Spiral- und Ringgefässe, welche im unteren Theile des Knollens nicht 
vorkommen, finden sich an dieser Stelle. 

Am unteren Theile des Stengels ist die Rinde ziemlich stark entwickelt; ihre Zellen gehen un- 
merklich in die Rindenzellen des Knollens über. Der Stengel steht sonach mit etwas verbreiterter Basis 
auf der Spitze des Knollens, die Elemente seiner Gefässbündel lassen sich aber im Knollen nicht weiter 
verfolgen. 


ER7 
Der Stengel. 


I. Abschnitt. 
Die Knospenanlage. 


Der beblätterte Stengel, der alljährlich an der Spitze des Knollens entsteht, stirbt im Herbste ab. 
Bei der Untersuchung einer solchen Spitze findet man deshalb ausser dem diesjährigen Stengel noch die 
Reste der Stengel früherer Jahre, und Knospen, aus denen sich in den nächsten Jahren die Stengel 
entwickeln sollen. Am Grunde werden Stengel und Knospen von dicken, blätterartigen, meist braunen 
Sehuppen umgeben. Hinsichtlich dieser Schuppen ist Mohl im Zweifel, ob es wirklich verkümmerte 
Blätter sind. Er sucht zu zeigen, dass die Stengel von Tamus elephantipes nur secundäre Bildungen seien, 
also nur aus Adventivknospen hervorsprossen. Die Gründe, welche M ohl') angiebt, sind kurz folgende: 
1. besitzt der knollenartig verdickte Stamm von Tamus elephantipes als einfaches Internodium 
keine Blätter und eben damit auch keine Knosper, nachdem einmal der erste Stengel, welchen 

er aus seiner Endknospe getrieben, abgestorben ist; 
9. werden die Schuppen, welche die Basis der Stengel umgeben, nicht als Blätter angesehen, 
weil sie mit der Rinde im Zusammenhange stehen und keine Spiralgefässe, wohl aber 


Raphidenzellen enthalten ; 


!) Mohl, 1. e. pag. 192. 


Bibliotheca botanica. Heft 16. 3 


— 187 — 


3. liegen die Knospen, welche sich m den nächsten Jahren zu Stengeln entwickeln sollen, nicht 
zwischen diesen Schuppen und dem bereits gewachsenen Stengel (also in der Achsel dieser 
Schuppen), sondern unterhalb dieser Schuppen in einer Aushöhlung ihrer Substanz verborgen 
und stehen mittels ihrer Basis in keiner näheren Verbindung mit den schon vorhandenen 
Stengeln, sondern sitzen auf einem Gefässnetze, welches unter der ganzen Masse der lebenden 
und abgestorbenen Stengel liest, und bestehen selbst wieder aus einer centralen Knospe und 


einigen dieselbe umhüllenden Schuppen. 


Mohl erklärt daher diese Knospen für Adventivbildungen, welche jedes Jahr zwischen dem 
Holzkörper und der Rinde des knollenartigen Stammes entstehen, eine unvollkommene Hülle von zelligen 
mit der Rinde im Zusammenhange stehenden Schuppen besitzen und ihre Gefässbündel unabhängig von 
denen des vorjährigen Stengels mit der Holzmasse des knollenartigen Stammes in Verbindung setzen, 


„So unwahrscheinlich vielleicht Manchem diese Ansicht ist“, sagt Mohl, „dass der Stamm 
von Tamnus elephantipes keine Axillarknospen besitze, sondern alljährlich und regelmässig 
Adventivknospen treibe, indem ein solches Verhältniss ohne Beispiel im Pflanzenreiche da zu 
stehen scheint, so gewinnt sie doch dadurch an Wahrscheinlichkeit, dass bei Tamus commmınis 
die Entwiekelung der beblätterten Stengel auf eine analoge Weise vor sich geht.“ 


Letzterer Satz bewog mich, die Anlage der Knospen bei Tamus communis genauer zu untersuchen, 
und ich bin, theilweise wenigstens, zu anderer Ansicht gekommen. 

Erinnern wir uns an die Entwickelung des Knollens im ersten Jahre. Dieser trägt ein einziges 
Blatt, welches gegen den Herbst hin abfällt. Im Blattwinkel finden wir eine Knospenanlage. Der 
Basaltheil des Blattstieles ist breit, scheidenartig, mit dieker Rindenschicht versehen, welche unmerklich in 
die des Knollens übergeht. Vom Blattstiel treten drei Gefässbündelstränge in den Knollen über. Die 
Scheide umschliesst mehrere Blätter, die einander wieder mit breiter Basis umfassen. Die Divergenz 
dieser Blätter beträgt 180°. Im Querschnitt erkennt man die Blattstiele an den drei Bündeln; ein Längs- 
schnitt zeigt uns, dass die Oberfläche der Blättchen mit kleinen papillenartigen Haaren bedeckt ist 
(s. Figg. 15, 16, Taf. D,. 

Diese scheidenartigen Blättehen umschliessen den Vegetationspunkt. Der Knollen wächst nun am 
obersten Theile derart in die Dicke, dass der Vegetationspunkt mit sammt den scheidenartigen Blättchen 
umwallt wird. Dadurch kommt dieser in die Tiefe des Gewebes zu liegen. An älteren Knollen 
lassen sich in Folge dessen die Stengel noch eine Strecke weit im Gewebe verfolgen. 

Schon der Umstand, dass der sich entwickelnde Knollen ein Blatt (und keinen Stengel!) trägt 
und dass in der Achsel desselben mehrere Blattanlagen sich finden, zeigt uns, dass der obere Theil des 
Knollens einen aus mehreren Internodien bestehenden, verkürzten Stengel darstellt. Bei älteren Knollen, 
in welchen die Verhältnisse sich weniger deutlich erkennen lassen, sind die m die Tiefe gedrängten 
Blätter schuppenartig. Ich fand aber, was sehr wesentlich ist, in den Achseln solcher Schuppen ebenfalls 
Knospen (s. Fig. 9, Taf. II). Diese Schuppen müssen wir als Blätter ansehen. Dass dieselben Raphiden- 
zellen enthalten, ist nicht befremdend, wenn wir bedenken, dass die ganzen Pflanzen und besonders junge 
Anlagen mit solchen förmlich angefüllt sind. 

Die Gründe, welche Mohl anführt, sind daher in ihren wesentliehsten Punkten hinfällig. Mohl 
verwendete eben zu seinen Untersuchungen etwa acht Jahre alte Knollen, welche einen Durchmesser von 


ungefähr 10 em besassen. Ihre Rinde zeigte die bekannten, unregelmässig eckigen Vorsprünge in starker 
Ausbildung und ihr beblätterter Stamm war ungefähr SO cm lang. 

Mit dieser Ausführung will ich aber nicht behaupten, dass jeder Stengel aus einer axillären Knospe 
hervorgegangen sei. Secundäre Bildungen, also Adventivknospen, werden ebenfalls zur Entwickelung 
kommen können. Bringt man nämlich Knollen, deren oberstes Stück abgeschnitten wurde, in die Erde, 
so können sich in der Nähe des oberen Randes Adventivknospen bilden. Von zehn älteren Knollensticken 
und einer grösseren Anzahl ein-, zwei- und dreijähriger Knollen, welche so behandelt wurden, erhielt ich 
im Laufe eines Sommers nur bei zwei älteren Stücken Adventivknospen, alle anderen Knollenabschnitte 
starben ab oder blieben unthätig. Die Production solcher Knospen findet demnach bei Tamus communis 
nicht so häufig und nicht mit der Leichtigkeit statt, wie Mohl annimmt. 

Unsere Untersuchung ergiebt daher für die Knollen der Dioscoreaceen, dass sie so wohl adventive 
als auch axilläre Knospen zur Entwickelung bringen, dass letztere aber durch das Gewebe, welches sie 
umseiebt, in die Tiefe gedrängt werden und deshalb als adventive Bildungen erscheinen. 


2. Abschnitt. 
Histologische Zusammensetzung des Stengels. 


Ein Querschnitt durch einen Stengel von Tumus communis zeigt uns einen Rme von Gefässbün- 
deln, die ungleich tief in das Innere eindringen, umgeben von einer nach aussen hin scharf begrenzten 
Zone, dem Stereom, an welches die Rinde anstösst (s. Fig. 10, Taf. II). Den vom Stereom umschlossenen 
Theil bezeichnen wir als den Centraleylinder, der aus dem Plerom (Hanstein's) entsteht, während die 
Rinde sich aus dem Periblem entwickelt. 

Wir betrachten im Folgenden zuerst die Rinde, dann das Grundgewebe des Centraleylinders und 
zuletzt die Gefässbündel und deren Verlauf im Stengel. 


l. Die Rinde. 


Die Rinde ist rein parenchymatös. Sie beträgt im unteren Theile des Stengels etwa ', bis ?/, 
vom Radius desselben und nimmt an Dicke nach oben ab. Die Rindenzelle ist von länglich eylindrischer 
Gestalt; ihre Wandungen sind in den äussersten Zelllagen collenchymatisch verdickt. Diese Verdickung 
findet sich besonders schön im Blattstiel in der Nähe der Blattfläche. 

Nach aussen schliessen sich die Rindenzellen eng aneinander, nach innen weichen die Flächen aus- 
einander und bilden zahlreiche Intercellularräume. 

Wie der Knollen, so enthält auch die Rinde Raphidenzellen und Raphidenschläuche in grosser 
Menge, welche die gleiche Beschaffenheit zeigen, wie die Raphidenzellen des Knollens. 


— 20 — 


Besondere Blattspurstränge enthält die Rinde nicht, mit Ausnahme derjenigen, welche von den 
Blättern aus dieselbe fast horizontal durchsetzen, um in den Centraleylinder einzubiegen . 


2. Das Grundgewebe des Centralcylinders. 


Das Grundgewebe des ÜCentraleylinders von Tamus commmunis und seiner Verwandten besteht im 
Innern aus poly&drischen. zartwandigen, mit spärlicher Tüpfelung versehenen Zellen, welche aussen pros- 
enchymatisch, porös und diekwandig werden. Von der poly&drischen bis zur prosenchymatischen Form 
finden sich alle Uebergänge, welche schon Mohl') bekannt waren. Während die poly@drischen Zellen 
Intercellularräume bilden, verschwinden die letzteren, wenn die Zellen in die prosenchymatische Gestalt 
übergehen. Die Zellwände schliessen dann fest aneinander und bilden einen nach aussen scharf begrenzten 
Ring (s. Fig. 11, Taf. II und Figg. 2—10, Taf. III). 

De Bary:) giebt an, dass dieser Ring seiner Entstehung nach der äusseren Pleromzone an- 
gehört, und dass er mehr oder minder deutlich die Grenze derselben bezeichnet. 

Wegen der verdiekten Wandung, des engen Durchmessers und der in die Länge gestreckten 
Form haben die Zellen dieses Ringes Aehnlichkeit mit Bastzellen. Mohl verwahrt sich aber gegen den 
Namen „Bast“ und sagt: „Man würde sich jedoch sehr irren, wenn man diesen Ring mit dem Baste der 
Dieotylen vergleichen wollte“; er will den Nawen „Bast“ nur im Zusammenhange mit den Fibrovasal- 
strängen angewendet wissen. Er bezeichnet den Ring mit „Scheide verholzter Prosenchymzellen.* 

Treviranus nennt denselben „Basteylinder“, Karsten „Holzschicht* oder „Holzeylinder“, 
Russow spricht einfach von „Sklerenchym“, De Bary von eimem „sklerotischen Ring“, Sanio 
und Falkenberg endlich von einer „Aussenscheide‘. Schwendener aber versteht unter Aussenscheide 
nicht das, was Sanıo und Falkenberg als solche bezeichnen, sondern die der Schutzscheide anliegen- 
den Rindenzellschichten, welche morphologisch von der „Aussenscheide® Sanio's und Falkenberg's 
verschieden sind. 

Neueren Untersuchungen zufolge werden die Bastfasern, als eine höhere Entwickelungsform der 
Grundgewebezellen, von den Fibrovasalsträngen im engeren Sinne getrennt, was auch um so eher ge- 
rechtfertigt ist, als Vöchting‘) bei den Rhipsalideen nachgewiesen hat, dass Bastfasern unabhängig 
vom System der Fibrovasalstränge aus dem Grundgewebe sich bilden können. Schwendener!'), der 
ebenfalls für diese Trennung eintritt, führt für die Gesammtheit der Bastfasern als „mechanische Zellen“ 
den Namen „Stereom“, für die einzelne Zelle die Bezeichnung „Stereide“ ein; ich werde diese Benen- 
nungen beibehalten. Unter „Stereom“ haben wir somit im Folgenden den nach aussen glatt und scharf 
begrenzten Ring der prosenchymatischen Elemente des Grundparenchyms zu verstehen. 

Das Stereom ist bei den einzelnen Arten der Dioscoreaceen ungleich ausgebildet. So zeigt es 
bei Tamus communis und Dioscorea sinuata einen breiten, festen Ring, an welchen sich die Gefässbündel 


') Mohl, Ueber den Bau des Palmenstammes. Vermischte Schriften, pag. 150. 

®) De Bary, Vergleich. Anatomie der Vegetationsorgane, pag. 435. 

») Vöchting, Beiträge zur Morph. und Anatomie der Rbipsalideen. Pringsheim’s Jahrbücher IX, pag. 476. 
*)Schwendener, Das mechanische Prinzip im Aufbau der Monocotylen, 18374. 


ee 


anlehnen, während bei Dioscorea Batatas der Ring schmal ist und die Fibrovasalstränge von ihm ent- 
fernt liegen (s. Figg. 4—10, Taf. III). 

Die Stereiden kommen in zwei Formen vor. Am Umfang des Centraleylinders sind dieselben 
langgestreckt, porös, an beiden Enden zugespitzt und durch starke Verdickung eng geworden: in der Nähe 
der Gefässbündel aber werden sie weiter, dünnwandiger und stehen mit horizontalen Scheidewänden über 
einander, wodurch sie den Uebergang zu den andern Zellen des Grundparenchyms bilden (s. Fig. 1, Taf. IV). 

Im Blattstiel werden die zu einem Ringe geordneten Gefässbündel ebenfalls von einem Stereom 
umgeben. Dasselbe beginnt unterhalb der Blattlamina und durchzieht als Cylinder den ganzen, langen 
Blattstiel. Ueber der Blattinsertion löst sich das Stereom strahlenförmig in einzelne Theile auf, welche 
die Gefässbündel auf der äusseren Seite begleiten und mit diesen in den Üentraleylinder des Stengels 
eintreten. 


3. Die Gefässbündel. 


Die eigenthümliche, derjenigen der Dieotyledonen ähnliche Lagerung der Gefässbündel und die merk- 
würdige Vertheilung des Siebtheiles in denselben, waren schon Mohl bekannt. Die an Grösse ungleichen 
Gefässbündel des Stengels sind derart geordnet, dass kleine und grosse mit einander abwechseln. Die 
kleineren Gefässbündel stehen in einem äusseren, die grösseren in einem inneren Kreis (s. Fig. 10, Taf. II). 

An einem Quer- oder Radialschnitt durch ein kleines Gefässbündel (s. Fig. 11, Taf. II und 
Fig. 1, Taf. IV) sieht man zu imnerst abrollbare Spiral- und Ringgefüsse, umgeben von kleinzelligem, 
zartwandigem Parenchym. Auf diese folgen links und rechts in zwei divergirenden und ein \/ bildenden 
Riehtungen allmählich sich erweiternde Gefässe, welche Reihen beiderseits mit je einem sehr grossen und 
und weiten Gefässe abschliessen. Der Siebtheil wird von dieser Gefässgruppe vollständig eingeschlossen. 


Ein grösseres Gefüssbündel (s. Figg. 2, 3, Taf. III) beginnt ebenfalls zu innerst mit den 
abrollbaren Gefässen, auf welche wieder links und rechts grosse Gefässe folgen. Diese Reihen enthalten 
aber nicht nur ein, sondern zwei bis drei sehr grosse und weite Gefässe, von welchen die äussersten 
durch einen bogenförmigen Kranz enger Gefässe verbunden werden. Die Gefüsse eines grossen Bündels 
bilden somit einen mehr oder weniger geschlossenen Kranz. In diesen sind mehrere Siebtheile eingebettet. 
Bei Tamus communis und Dioscorea sinwata findet man meistens zwei in radialer Richtung hinter 
einander liegende Siebtheile, welche durch enge, prosenchymatische Elemente von einander getrennt werden. 

Das Gefässbündel von Dioscorea Batatas (s. Fig. 3, Taf. III) ist, im Vergleich zu dem eben 
besprochenen, locker gebaut; die grossen und weiten Gefässe treten mehr aus einander, wodurch das 
Bündel breiter erscheint; es enthält sehr oft drei Siebtheile. Zwei von diesen liegen zu innerst in der 
Nähe der abrollbaren Gefässe neben einander und sind bald deutlich von einander getrennt, bald zu 
einem einzigen, grossen Siebtheile vereinigt. Der dritte Siebtheil wird von den äussern, engen Gefässen 
umschlossen (s. Figg. S, 10, Taf. III). 

Werden Stengelquerschnitte mit Chlorzinkjodlösung behandelt, so erkennt man leicht an der 
intensiven Gelbfärbung, dass die grossen Bündel aus zwei für sich abgeschlossenen Theilbündeln bestehen 


(SeRig87476, 8,10, Dar. II). 


Das innere, grössere Theilbündel wird gebildet 
1. von den Erstlingsgefässen, 
2. von den grossen und weiten Gefässen und 
3. von einem Bogen sehr enger mit verdickter Wandung versehener Zellen, den Bastfasern, 
welche eine starre Verbindung zwischen den äussersten grossen und weiten Gefässen 
herstellen. 

Das äussere, kleinere Theilbündel dagegen bildet sich aus den bald mehr, bald weniger locker 
gereihten, peripherisch liegenden, engen Gefässen, welche nach innen durch einen Bogen bastfaserartiger 
Elemente verbunden werden. 

Diese zwei Theilbündel, welche die Siebtheile einschliessen, sind bei Dioscorea Batatas durch 
zartwandiges Grundgewebe sowohl unter sich als vom Stereom getrennt, während bei Tamus communis 
und Dioscorea sinuata diekwandiges Parenchym zwischen denselben liest, weshalb das Stereom viel aus- 
gebildeter erscheint. 

Ein kleineres Gefässbündel besteht nur aus einem Bündel. 

Zu bemerken ist noch, dass das innere, grössere und das äussere, kleinere Theilbündel gewöhnlich 
in radialer Richtung hintereinander liegen, dass aber auch Fälle vorkommen, in welchen das äussere 
Theilbündel ausserhalb der radialen Richtung des inneren liegt und oft vollkommen gedreht erscheint 
(s? Eis. 10, Tar IM). 

Diese blos durch Färbung deutlich zu Tage tretenden Theilbündel lassen darauf schliessen, es 
möchten die grossen Gefässbündel zusammen gesetzt sen. Mohl spricht auch diese Ansicht in seiner 
„Palmenanatomie“ des bestimmtesten, nicht nur bezüglich der grossen, sondern auch in Betreff der 
klemeren Gefässbündel mit folgenden Worten aus: 

„Die Gefässbündel dieser Pflanze liegen m zwei Kreisen, welche mit einander alterniren ; 
die des inneren Kreises sind bedeutend. grösser. Jedes dieser Gefässbündel besteht aus 
einer Vereinigung von zwei Gefässbündeln.“ 

Dass die grossen Gefässbündel auf letztere Art sich bilden, also Sympodialstränge darstellen, 
lässt sich, wie ich glaube, an Schnitten, welche man suecessive durch junge Stengelknoten führt, nach- 
weisen; dass aber auch die kleineren Gefässbündel, also nach Mohl die des äusseren Kreises, aus zweien 
zusammengesetzt seien, muss ich bezweifeln, indem ich für diese nur jeweilen ein Gefässbündel gefunden 
habe, so dass dieselben nur aus einem solchen bestehen können. 

Es treten nämlich aus dem Blattstiel drei Bündel, ein medianes und zwei laterale, und zwei Bündel 
aus der Axillarknospe in den Stengel ein, und zwar die ersteren in den äusseren Kreis der Gefässbündel des 
Stengels (s. Fig. 10, Taf. II). Die vor ihnen liegenden Bündel, d. h. die Bündel, welche an dieser Eintritts- 
stelle der drei Blattspuren im Stengel sich befinden, und zwar sowohl die des äusseren, als die des 
inneren Kreises (es sind gewöhnlich vier oder fünf) vereinigen sich durch Queranastomosen und zerfallen 
darauf in zwei Theile, welche in die Lücken der drei Blattspuren treten. Letztere bilden nun Bündel 
des äusseren, erstere solche des inneren Kreises. An diese legen sich die Axillarstränge von hinten, resp. von 
aussen an. Die Bündel des inneren Kreises sind somit zusammengesetzt. Ich erwähne hier nur beiläufig, 
dass der Verlauf der Fibrovasalstränge im Stengel mit dem eben Gesagten übereinstimmt. 

Die Vereinigung der vier oder fünf Bündel, welche an der Eintrittsstelle der drei Blattspuren im 
Stengel sich befinden, und das darauf folgende Auseinanderweichen in nur zwei Bündel erklärt das 


besonders bei Dioscorea Batatas häufige Auftreten zweier getrennter oder halb oder ganz vereinigter 
Siebtheile im inneren, grösseren Theilbündel des Fibrovasalstranges des inneren Kreises, während durch 
den Umstand, dass die Axillarstränge sich im erwähnter Weise an diese zwei Theilbündel von aussen her 
anlegen, die bei Tamus communis und bei Dioscoreu Batatas oft vorkommende, nicht radiale, ja manchmal 
gedrehte Lage des äusseren, kleineren Theilbündels verständlich wird. 

Mohl's Ansicht wird daher durch vorstehende Ausführungen theilweise bestätigt, und es 
scheint deshalb Falkenberg') im Irrthum zu sein, wenn er schreibt: 

„Nur ausnahmsweise tritt eine Structur der Fibrovasalstränge wie bei Dioscorea auf, wo 
die Gefässe das in der Richtung des Stengelradius verbreiterte Cambiformbündel rechts 
und links umschliessen und bisweilen zwischen seine Zellen sich hineinschieben, so dass 
die Cambiformzellen anstatt eine zusammenhängende Masse zu bilden, in zwei oder 
drei gesonderte Bündel getrennt sind. Mohl wurde durch diese Eigenthümlichkeit 
veranlasst anzunehmen, ein derartiger Fibrovasalstrang sei aus einer Vereinigung von 
mehreren, normalen Strängen entstanden.“ 

Ich werde im Folgenden noch einmal auf diese Anschauung Falkenberg’s zurückkommen. 

Die Gefässbündel des Blattstieles zeigen, bevor sie sich zu drei Bündeln vereinigt haben, eben- 
falls ein ungleiches Aussehen. In den grösseren Gefässbündeln hat der Holztheil eine centrale, in radialer 
Richtung gestreckte Lage, und zu beiden Seiten liegt je ein Siebtheil (s. Fig. 2, Taf. IV.); die kleineren 
Gefässbündel dagegen sind normal gebaut. Jedes dieser Gefässhündel wird von einer besonderen Strang- 
scheide umschlossen, welche im Stengel und in dem Knollen nicht vorkommen. 


Gehen wir nun nach diesen nothwendigen Vorbemerkungen zur specielleren Anatomie des Ge- 
fässbündels über, und zerlegen wir zuerst den Gefässtheil in seine Elemente. 

Der Gefässtheil besteht aus dem trachealen, dem bastfaserähnlichen und dem parenchymatischen 
System. 

Das tracheale System wird vertreten erstens durch die schon (s. pag. 17) genannten Spiral- 
und Ringgefässe, welche auf der inneren Seite des Gefässbündels liegen; zweitens durch die grossen und 
weiten Netzgefässe, deren Längswände reich getüpfelt sind; die schiefgestellten Querwände zeigen treppen- 
artige Verdickunssleisten, 

Drittens: durch langgestreckte und klein behöft getüpfelte Tracheiden. Die Tüpfel liegen eng 
aneinander, und die Ränder der Tüpfelhöfe werden nur durch schmale Wandstreifen von einander ge- 
trennt, daher erscheint die Zellwand in polygonale Maschen eingetheilt. Die Oeffnung der Tüpfelhöfe ist 
spaltenförmig. 

Viertens: durch treppen- oder leiterförmig verdickte Gefässe, welche den äusseren Kranz der 
engeren Gefüsse des äusseren, kleineren Theilbündels bilden und neben den vorgenannten Tracheiden auf 


die Spiral- und Ringgefässe folgen. 


ı) Falkenberg, Vergleich. Untersuch. über d. Bau der Vegetationsorgane der Monocotyledonen, pag. 156 
und 167. 


Das bastfaserähnliche System finden wir in der Form von langen, engen und weiten pros- 
enchymatisch verdickten Zellen. Die Wandungen derselben enthalten feine Tüpfelkanäle. In Form und 
Gestalt entsprechen sie den Zellen, welche das Stereom bilden. Die Stereiden, welche beim monoeotylen 
Fibrovasalstrang fast regelmässig am Umfang auftreten, wie z. B. bei den Gefässbündeln des Blattstieles, 
höchst selten aber im Innern eines Fibrovasalstranges vorkommen, wie bei Yucca und Pandanus, nehmen 
hier, der eigenthümlichen Zusammensetzung des Gefässbündels entsprechend, eine für die Dioscoreaceen 
typische Lage ein. Sie bilden nämlich die schon oben (pag. 22) beschriebenen Verbindungsbögen zwischen 
den Gefässen der einzelnen Theilbündel eines grossen Fibrovasalstranges, wodurch die Theilbündel gegen- 
einander abgegrenzt werden. Diese bastfaserähnlichen Bögen entsprechen den Anforderungen an die 
Bieeungsfestigkeit des Stengels vollkommen. 

Das parenchymatische System besteht aus dem Holzparenchym. Es sind das kurze, mit 
quergestellten oder schiefen Wänden über einander stehende Zellen, welche meist rundlich oder spaltenförmig 
getüpfelt sind. Diese Zellen umgeben vorzugsweise die grossen Netzgefässe und kommen ausserdem zwischen 


den übrigen Gefässen vor. 


Der Siebtheil, welcher besonders schön bei Dioscorea Batatus entwickelt ist (s. Fig. 11, 
Tat. II, Figg. 2, 3, Taf. III und Fig. 1, Tafel IV), besteht aus grossen und weiten, kleinen und engen 
Elementen. Unter den ersteren übertrifft meistens ein Gefäss alle anderen an Weite; es ist das eine 
mächtige Siebröhre (s. Fig. 11, Taf. III), welche, wie bekannt, nur bei Schlinggewächsen in solcher 
Grösse vorkommt. 

Die Lage dieser weiten Siebröhre ist für die einzelnen Siebtheile eines Sympodialstranges eine 
ganz bestimmte. In den inneren, grösseren Theilbündeln finden sich diese Röhren in der Nähe der ab- 
rollbaren Gefässe und werden von engen Cambiform- oder Geleitzellen umgeben (s. Figg. 2, 3, Taf. III und 
Figg. 4—10, Taf. III). Jeder Siebtheil hat gewöhnlich nur eine einzige solche grosse und weite Siebröhre. 
Im äusseren, kleineren Theilbündel trifft man diese weite Siebröhre in der Nähe der engen Treppen- 
gefässe. 

Der übrige Siebtheil, welcher bei dem inneren, grösseren Theilbündel nach aussen, bei dem 
äusseren, kleineren Theilbündel aber nach innen liegt (— die Anordnung ist also wie bei den Gefässen 
der Theilbündel eine entgegengesetzte — ), besteht aus engeren und unregelmässig vertheilten Siebröhren, 
zwischen welchen sich Cambiformzellen befinden. 

Diese diametrale Lage der Siebtheile eines grösseren Bündels spricht abermals für die Zu- 
sammensetzung desselben. Von einem Einschieben oder Eindringen der Gefüsse m den nach Falken- 
berg (s. pag. 23) ursprünglich in der Richtung des Stengelradius verbreiterten Siebtheil kann nach 
dieser Ausführung kaum die Rede sein. 

Die Anordnung der Gefässe und des Siebtheiles bei den Gefässbündeln des äusseren Kreises ent- 
spricht derjenigen des grösseren, inneren 'Theilbündels der Fibrovasalstränge im inneren Kreise, nur mit 
dem Unterschiede, dass der Siebtheil nie aus mehreren Partieen besteht, wie wir bei Dioscorea Batatas 


gefunden haben. 


lH. — 


Die grossen und weiten Siebröhren, wie auch die engeren haben sehr schräge Querwände. Diese 
sind mit unregelmässigen, kleineren und grösseren Siebfeldern dieht bedeckt. Die Membran der Sieb- 
felder ist äusserst dünn und besitzt feine Kanäle, während der übrıge Theil der schrägen Querwand 
beträchtlich verdickt erscheint (s. Figg. 12, 13, Taf. III). 


Es ist nun noch des kleinzelligen Parenchyms, welches nach innen die abrollbaren Gefässe 
umgiebt, zu gedenken. Dasselbe ist besonders über den kleineren Gefässbündeln (des äusseren Kreises) 
stark entwickelt und schiebt sich, wie ein Keil, in das übrige Parenchym hinein. Sowohl in der Grösse 
als in der Wandbeschaffenheit und im Zellinhalt unterscheiden sich diese Zellen von dem übrigen Grund- 


gewebe. Sie sind klein, prismatisch, eng, von zarter Wandbeschaffenheit und führen reichen Plasmainhalt. 


Vergleicht man ein Gefässbündel aus dem Knollen mit einem solchen aus dem Stengel, so ergiebt 
sich deren vollkommene Verschiedenheit. Folgende Zusammenstellung wird die differente Beschaffenheit 
der Gefässbündel am besten zur Auschauung bringen. 


Verhältniss der Gefässbündel 
im 
—— mE > Soc zung 2 


Knollen Stengel 
1. Die Gefässbündel sind immer emfach . . . . . 2.2... sowohl einfach als zusammengesetzt. 
3. Der Querschnitt durch ein Gefässbündel ist rundlich . . . länglich keilförmig. 
3. Der Holztheil des Gefässbündels ist geschlängelt, auf's mannig- 
fachste gekrümmt und ineinander verschlungen . . . . . gestreckt. 
4. Die Elemente des Holztheiles sind: 
a. einfach getüpfelte, kurze Tracheiden . . . . . - . Holzparenchym. 
b. locker getüpfelte, behöfte Tracheiden. . . . . - . Bastfasern. 
ec. eng getüpfelte, behöfte Tracheiden . » . . . . . eng getüpfelte, behöfte Tracheiden. 
d, leisten- oder netzförmige Tracheiden . . . . . . .  treppen- oder leiterförmige Gefässe. 
e. ee a ei 5 Dpiralgefässes 
f. ee NE eh a inwgefanger 
5. Das Gefässbündel enthält nur einen Siebtheill . . . . . . einen bis drei Siebtheile. 
6. Der Siebtheil legt sich dem Holztheil an, ohne durch den Der oder die Siebtheile werden von 
letzteren eingeschlossen zu werden, kleinen und grossen Gefässen des 


Holztheiles umgeben. 
7. Die Elemente des Siebtheiles bestehen aus: 


a. kurzen und engen Siebröhren . . . 2.2.2... Jangen und engen Siebröhren. 

b. ee ar 2 BerassenvundAweitengSiebrahren 
$. Die Querwände der Siebröhren liegen wagrecht oder wenig schief sehr schief. 
9. Der Siebtheil des Gefässbündels enthält sowohl im Knollen als auch im Stengel Cambiformzellen. 


10. Nur im Gefässbündel des Stengels werden die abrollbaren Gefässelemente von engzelligem und zart- 
wandigem Parenchym umgeben. 


Bibliotheca botanica. Heft 16. 


De 


Es folgt aus dieser Uebersicht, dass das Gefüssbündel des Knollens sehr redueirt ist, und dass alle 
langen Elemente durch kurze ersetzt sind, was auch dem langsamen Wachsthum des Knollens gegenüber 
dem des Stengels entspricht. 

Auch M ohl') vergleicht die Gefässbündel; er sagt aber blos, dass die des Stengels nicht nur 
einen weit grösseren Durchmesser besitzen, sondern auch die bei den Monocotylen gewöhnliche halbmond- 
förmige Stellung einnehmen, während in den Gefässbündeln des Knollens diese regelmässige Bildung und 
der Unterschied zwischen grossen und kleinen Gefässen nicht gefunden wird. 


4. Das Blatt und der Blattstiel. 


Das Blatt, bei Tamus commumis und Dioscoreu Batatas von herzförmiger, bei Dioscorea sinuata 
von handförmig gelappter Gestalt, ist an dem links windenden Stengel schraubenständig mit verschie- 
dener Divergenz. In jungen Stengelspitzen bestimmte ich eine Divergenz von °/,,, welche aber später 
durch ungleiches Wachsthum der Internodien und Drehung des Stengels eine Verschiebung erleidet. 
Nägeli?’) giebt für Tamus communis ebenfalls eine schraubenständige Stellung (aber mit verschieden 
grosser Divergenz) an, für Dioscorea Batatas eine bald schraubenständige, bald decussirte Stellung, welche 
letztere sich schon ziemlich regelmässig in der Terminalknospe findet. 

Die Lamina enthält einen Mittelnerv, welcher deutlich vortritt, und drei bis fünf laterale Nerven, 
welche bogenförmig nach aussen und oben verlaufen. Diese Hauptnerven werden vor ihrem Eintritt in 
den Blattstiel durch Queranastomosen vereinigt. Die Gefässbündel des Blattes?) verzweigen sich durch 
verschieden hohe Ordnungen, breiten sich über die ganze Fläche aus und sind zu polygonalen Maschen 
verbunden. In letzterem Punkte stimmen die Dioscoreaceen mit den Dieotylen überein. Die Bündel 
enden peripherisch und in der Blattfläche mit ihrem Gefässtheil. 

Im Blattstiel ziehen sich neben dem Mediannerv bis zehn in einen Kreis gestellte kleinere und 
grössere Stränge hin, welche zum Medianus symmetrisch geordnet sind und in ihrem Verlaufe sich ver- 
schiedenartig verbinden, bis sie sich zu drei Bündeln, die in den Stengel eintreten, vereinigen. Bezeichnet 
man, vom Medianus ausgehend, die Bündel links und rechts mit den Zahlen 1, 2, 3, 4 und 5, so ver- 
einigen sich zuerst die Bündel 5 und dieses Bündel dann mit einem 4, oder es legen sich die 5 vor ihrer 
Vereinigung an 4. Darauf folgt eine Verschmelzung der Bündel 4(+5), 3 und 2, welche beiderseitig 
gleichmässig eintritt, oder die Vereinigung vollzieht sich nur auf einer Seite, während sich auf der 
anderen blos 4(+5) mit 3 verbindet, dann aber Bündel 2 an 1 sich anlegt. Die Bündel 1, zunächst dem 
Medianus, vereinigen sich entweder mit diesem, oder es lest sich nur em Bündel 1 an denselben, das 
andere verbindet sich mit 2 und diese dann mit 3 und 4(+5). Wir erhalten aufdiese Weise drei Bündel, 
zwischen welche noch zwei weitere aus der Axillarknospe treten. 


') Mohl, Vermischte Schriften, pag. 191, 
?) Nägeli, Beiträge zur wissensch. Botanik, I. Heft. 
®) Vergl. De Bary, Vergleich. Anatomie, pag. 315 u. 317. 


5. Der Gefässbündelverlauf im Stengel. 


Der Gefässbündelverlauf bei Tamus communis und bei Dioscorea Batatas wurde zuerst von 
Nägeli!) untersucht. Er zählt für Zamus communis vier Fälle auf, aus welchen hervorgeht, dass die 
Länge der entsprechenden Blattspuren in verschiedenen Stämmen höchst ungleich ist, und dass man über 
den Verbleib der einzelnen Spuren kein allgemeines Schema, wie bei den Dieotylen, aufstellen kann. 
Der Grund liest einestheils in der ungleichen Zahl der Blattspuren, indem Nägeli in den beobachteten 
Fällen drei-, vier- und fünfsträngige Spuren von ungleichem Abstand unter einander angiebt, anderntheils 
aber in der ungleichen Blattstellung, da die Divergenz eine variabele Grösse zu sein scheint und mehr 
oder minder von dem schnellen Wachsthum des Stengels abhängig ist. 

Für die schraubenständige und decussirte Stellung bei Dioscorea Batatas stellte Nägeli zwei 
Schemata für den Bündelverlauf her. 

Auch Falkenberg?) spricht von einer fast regellosen Anordnung der Blätter am Stengel von 
Dioscorea villosa. Nicht nur sei die Länge der aufeinander folgenden Internodien eine sehr verschiedene, 
indem gestauchte mit gestreckten in regelmässiger Weise wechseln, sondern es sei auch die Divergenz 
der Blätter keineswegs constant. 

Ich liess es mir nun angelegen sein, zu prüfen, welcher der vier von Nägeli für Tamus 
communis angegebenen Fälle der allgemeinere sei. Ich wendete neben der Combination von suecessiven 
Querschnitten mit Erfolg die Halbirungsmethode junger Stengelspitzen mit Aufhellung durch Kali an, 
wobei ich jedesmal vorher die Blattstellung zu bestimmen suchte. 

Die derartige Untersuchung verschiedener Stammspitzen von Tamus communis zeigte, dass das 
allgemeine Stellungsverhältniss sich mit °/,, ausdrücken lässt, und dass der Verlauf der Fibrovasalstränge, 
wie ihn Nägeli für den dritten Fall angiebt, der allgemeinere ist. (Ein hierzu construirtes Schema 
findet sich auf Taf. IV, Fig. 3.) Ich lasse daher die Beschreibung dieses Haupttypus, wie ich ihn nennen 
will, mit den Worten Nägeli's folgen: 

„In einem dritten Zweig ist die Blattstellung ähnlich wie in den beiden vorhergehenden 
und beträgt ungefähr 138". Die Spuren sind alle fünfsträngig und annähernd gleichhälftig. 

Der Medianstrang geht, ohne sich mit der fünften, unteren Spur zu verschränken, kathodisch 
neben derselben vorbei und vereinigt sich im achten Knoten mit einem der Axillarstränge 
der achten, unteren Spur, wobei ein schwächerer Schenkel sich mit dem anderen Axillarstrang 
verbinden kann. 

Der kathodische Foliarstrang setzt sich im dritten, unteren Knoten an den anodischen 
Axillarstrang desselben an. Der kathodische Axillarstrang geht ebenfalls durch drei Stengel- 
glieder und setzt sich an den nämlichen Axillarstrang des dritten, unteren Knotens an; oder 
er geht anodisch neben der dritten, unteren Spur vorbei und lässt sich noch durch zwei, drei 
und mehr Internodien verfolgen, worauf er sich an den rechts oder links zunächst liegenden 
Strang ansetzt (nämlich an den anodischen Foliarstrang der dritten, unteren oder an den 


'!, Nägeli, Wissenschaftliche Botanik, I. Hett. 
?) Falkenberg, Vergleich. Untersuch. pag. 65. 
4* 


—_. Mi 


Medianstrang der eigenen Spur). Nicht selten kommt es vor, dass der genannte kathodische 
Axillarstrang im dritten, unteren Knoten sich in zwei gleich oder ungleich starke Schenkel 
spaltet, welche den dortigen anodischen Foliarstrang zwischen sich fassen, und von denen jeder 
sich verhält wie sonst der ganze Strang. 

Der anodische Foliar- und der anodische Axillarstrang gehen meist getrennt laufend durch 
fünf Internodien, und beide setzen sich im fünften, unteren Knoten an dessen kathodischen 
Axillarstrang an. Sie können aber auch schon nach drei oder vier Schritten vereintläufig 
werden. Zuweilen spaltet sich dieser vereintläufige Strang im fünften Knoten in zwei Schenkel, 
welche den Medianstrang der fünften, unteren Spur zwischen sich fassen, von denen sich der 
eine an den kathodischen, der andere an den anodischen Axillarstrang anlegt. Zuweilen setzt 
sich auch von den beiden Strängen, welche immer getrennt bleiben, der Foliarstrang an den 
anodischen, der Axillarstrang an den kathodischen Axillarstrang der fünften, unteren Spur an. 

In Folge dieses Strangverlaufes zeigt der Querschnitt durch einen Zweig 23—28 Spur- 
stränge, welche ungleich weit nach innen reichen.“ 

Ich habe diesem Passus noch hinzuzufügen, dass in den älteren Knoten eines Stengels die Sym- 
podialstränge mit den Foliarsträngen durch Queranastomosen verbunden werden, während der Medianstrang 
an dieser Gesammtvereinigung nie theilnimmt. In Folge dieser Vereinigung ist es nun schwer, ja oft 
geradezu unmöglich, anzugeben, welches die Fortsetzungen der einzelnen Spurstränge sind. ') 

Nägeli will noch bemerkt haben, dass die Spurstränge nicht blos einen tangentialschiefen, 
sondern auch einen krummlinigen Verlauf haben in der Weise, dass sie vom fünften, unteren Knoten an 
abwärts sich noch mehr von der senkrechten Richtung entfernen. 


Eva 
Die Wurzel. 


Die langen, cylindrischen, am Ende abgerundeten Wurzeln entspringen, wie am Anfang (vergl. 
pag. 6) bemerkt wurde, bei Tamus communis und Dioscorea Batatas seitlich an dem sich nach unten 
verlängernden Ende des Knollens. Bei letzterer Pflanze brechen dieselben, wenn der Wurzelknollen aus- 
gewachsen ist, auch am unteren Ende selbst hervor, was bei Tamus communis nie der Fall ist. Bei 
Dioscorea sinuata und, nach Mohl, auch bei Tamus elephantipes entstehen die Wurzeln am wachsenden 
Rande der Grundfläche. Die abgestorbenen Wurzeln werden in allen Fällen durch neue ersetzt, welche 
bei den zwei zuerst genannten Pflanzen in der Nähe der wachsenden Spitze sich anlegen (was aber nicht 


!) Ich verweise an dieser Stelle auf pag. 22 vorliegender Arbeit: Ueber den Eintritt der Nerven des Blattstieles 
und der Axillarknospe in den Stengel. 


— 


ausschliesst, dass solche auch zwischen noch lebenden oder schon längst abgestorbenen sich bilden können). 
Bei den zuletzt aufgeführten Knollen hingegen bilden sie eoncentrische Ringe, wobei der äusserste Wurzel- 
kreis immer der zuletzt angelegte ist. Aehnliche Wurzelkreise haben wir aber auch bei Tamus communis, 
nur sind diese Kreise nicht concentrisch, sondern die Mittelpunkte derselben fallen in die Wachsthumsachse 
des Knollens. Der unterste resp. äusserste Kreis ist auch hier zuletzt angelegt. Es hat daher die Be- 
merkung, welche Mohl hinsichtlich der Wurzeln von Tamus elephantipes macht, dass hier ganz wie bei 
den übrigen Monoeotylenstämmen, z. B. bei den Zwiebeln, den Stämmen der Palmen, Gräser ete., die 
Wurzeln in concentrischen Kreisen stehen, von denen der äusserste (oder bei verlängerten Stämmen der 
oberste) der jüngste sei, auch für die Wurzeln der übrigen Dioseoreaceen Giltigkeit. Das Auftreten der 
Wurzeln ist also nicht an die Insertionsstellen der Blätter resp. Knoten, wie z. B. bei Calla, Zea gebunden, 
sondern es erstreckt sich über das ganze Internodium. 

Anatomisch stimmen die Wurzeln vollkommen mit denen der übrigen Monocotylen überein. 

Bemerkenswerth, und für die Wurzeln der Dioscoreaceen charakteristisch, ist die Ausbildung der 
Schutzscheide und der angrenzenden Rindenzellschicht zu einer Aussenscheide [s. Fig. 4. Taf. IV]. 

Die Zellwandverdieckung der Schutzscheide ist eine ringsum gleichförmige und wird nach dem 
Vorgange Schwendener’s') mit „ |* bezeichnet. Die Tangentialwände der Rindenzellen, welehe der 
Schutzscheide anliegen, sind stärker verdiekt, als diejenigen, welche nach aussen liegen. Sowohl diese 
verdiekten Rindenzellen als die Zellen der Schutzscheide haben poröse Wandungen. 

Ueber dem Primordialgefässtheil befindet sich nicht nur eine Durchgangszelle, sondern mehrere 
nebeneinander liegende, mit zarter Wandung versehene Zellen, unter welchen das Grundgewebe des 
Centraleylinders zartwandig bleibt und mit den Gefüssen communieirt. Die Aussenscheide ist auch über 
diesen Durchgangszellen verdickt. 

Der Grad der Verdickung der Schutzscheide und der Aussenscheide hängt mit der Lebensdauer 
der Wurzeln zusammen. Bei Dioscorea Batatas, deren Wurzeln, wie der Knollen selbst, jährlich neu 
gebildet werden, sind die Zellen der Schutzscheide nur schwach | | verdiekt, und ebenso unterscheiden 
sich die Zellen der Aussenscheide wenig von denen der Rinde. Für Tamus communis und Dioscoreu 
sinuata dagegen, deren Wurzeln längere Zeit lebensfähig bleiben, ist die Verdiekung eine ungleich stärkere. 
Bei den Zellen der Schutzscheide geht die Verdiekung so weit, dass nur ein kleines Lumen übrig bleibt, 
und die Aussenscheide hebt sich durch die ähnliche Structur ihrer Zellen auffallend von denen der übrigen 
Rinde ab, ja sehr oft kommt sie stückweise ein zweites Mal zur Ausbildung. 

Bei älteren Wurzeln, deren Rinde erstorben oder abgefallen ist, sind die Durchgangszellen, sowie 
das darunter liegende, zartwandige Gewebe des Üentraleylinders ebenfalls verdiekt. Die Schutzscheide 
bildet in diesem Falle eine zweite Epidermis. 

Die Verdiekung der Durchgangszellen zu einer geschlossenen Schutzscheide steht, wie es scheint, 
mit dem Collabiren der Rinde im Zusammerhange. Dass die Rinde der Wurzeln im Allgemeinen auf 
die Wasserzufuhr angewiesen ist, welche die genannten Durchgangszellen vermitteln, ist nach den Unter- 
suchungen Schwendener’s über die Permeabilität der Schutzscheide mittels fürbender Lösungen nach- 
gewiesen worden; ob aber die Rinde nach der Verdiekung der Durchgangszellen zu einer geschlossenen 
Scheide noch längere Zeit lebensfähig bleibt, vermag ich nicht zu entscheiden. 


!) Schwendener, Die Schutzscheiden und ihre Verstärkungen, pag. 26. 


Wie das Abfallen der Blätter schon frühzeitig vorbereitet wird, während diese noch lange in 
Function bleiben, so kann auch die Rinde noch längere Zeit lebensfähig sein, wenn auch die Schutzscheide 
schon vollständig geschlossen ist. Soviel steht jedoch fest, dass die Schutzscheide von Zamus communis 
und Dioscorea sinuata gegenüber derjenigen von Dioscorea Batatas nicht sowohl als mechanisches Element, 
sondern vielmehr wirklich als Hülle des Centralstranges sich ausbildet, der, wenn auch die Rinde schon 
längst vertrocknet und abgestorben ist, vollständig lebensfrisches Gewebe zeigt. Die Rinde ist meistens 
an den Enden der Wurzeln noch erhalten, gegen den Knollen hin aber abgefallen. Ein Collabiren der 
kinde konnte ich bei den Wurzeln von Dioscorea Batatas nicht beobachten. 

Verfolgen wir an Tamus communis den Eintritt der Wurzel in den Knollen, so finden wir, dass 
die wulstartige Rindenschicht an Dieke abnimmt und sich in dem Rindenzellgewebe des Knollens verliert. 
Der Gefässbündeleylinder der Wurzel durchsetzt die Rindenschicht des Knollens und dringt noch mehr 
oder weniger tief in den Centralkörper ein, um sich an das Gefässbündelnetz des Knollens anzulegen, 
indem seine Gefüsse pinselartig auseinander treten. Der Gefässbündeleylinder früh angelegter Wurzeln 
dringt sehr tief in den Centralkörper des Knollens ein und wird von dem in die Dicke wachsenden Gewebe 
allmählich umhüllt. Nach einer gewissen Zeitdauer treten diese Stränge ausser Function; das Parenchym 
des Knollens bildet dann um diese Rudimente eine Art Schutzscheide, bestehend aus kleinzelligem Gewebe, 
welches ziemliche Widerstandsfähigkeit gegen Schwefelsäure zeigt. Bemerkenswerth ist noch, dass die 
Rindenzellen der Wurzeln von Tamus communis dieht getüpfelt sind, sodass sie ein netzförmiges Aussehen 
erhalten. 

Was den Vegetationspunkt der Wurzel von Tumus communis betrifft, so findet sich über dem 
scharf umschriebenen Pleromscheitel eine Gruppe gemeinsamer Initialen für Haube, Dermatogen und 
Periblem, was mit den Angaben von Treub') übereinstimmt, nicht aber mit denen Janezewski's.?) 
Letzterer spricht nämlich von einem scharf abgegrenzten Pleromstrang und einer distineten Calyptrogen- 
schicht; zwischen diesen befinde sich eine einschichtige Initialgruppe, welche dicht hinter dem Scheitel 
in Periblem und Dermatogen sich spalte. 

Nahe am Scheitel im Periblem werden Raphidenzellen in grosser Menge gebildet, deren Grösse 
vom Scheitel an zunimmt; etwas weiter von diesem entfernt haben sie sich fast gänzlich verloren. Durch 
das intercalare Wachsthum werden die Raphidenzellen auseinander gerückt, sodass von einer Auflösung 
derselben kaum die Rede sein kann. Die nämliche Anhäufung von Raphidenzellen in neu entstandenem 
Gewebe kann man auch in dem Knollen beobachten. 

Der Anlage nach entstehen die Wurzeln in der Wachsthumszone des Knollens und sind daher 
Adventivbildungen. Betreffs der primären Wurzel oder Pfahlwurzel, wie solche (freilich nur mit äusserst 
beschränkter Lebensdauer) bei den meisten Monocotylen vorkommt, verweise ich auf das bei der Keimung 
des Samens Gesagte | vergl. pag. 4]. 


‘) Treub, Le meristeme primitif de la racine dans les monocotyledones. Leyden 1876. Siehe De Bary, Ver- 
gleichende Anatomie, p. 11. 
°) Janezewski. Siehe De Bary, Vergleichende Anatomie, pag. 10. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die mieroscopischen Abbildungen wurden alle mit Hilfe des Oberhäuser’schen Zeichnungsapparates 


angefertigt. Das Vergrösserungsmaass ist der Figurennummer in Parenthese beigesetzt. Das Mieroscop ist von 
Seibert in Wetzlar. 


In, Al 
Fig. 2 
Fig. 3 
Fig. 4 
Fig. 5 
Fig. 6 
Fig. 7 
Fig. 8 
Fig. 8 
1 7) 
Fig. 10 
Fig. 11 
Fig. 12 
Fig. 13 
Fig. 14 


Tafel I. 


(360). Medianschnitt durch den Embryo von Tamus communis. K Keimblatt, V Vegetationspunkt, 
P! Plumula, Sch Cotyledon-Scheide, R_ Würzelchen. 

(40). Medianer Durchschnitt durch den Embryo von Tamus communis. 

(40). Längsschnitt, senkrecht zur Medianebene, durch den Embryo von Tamus communis. Die Cotyledon- 
Scheide umgiebt die untere Hälfte der Plumula, welche von oben durch das Keimblatt bedeckt ist. 

(40). Ein Längsschnitt, parallel zum Längsschnitt in Fig. 3. Derselbe schneidet den Cotyledon, die 
Plumula mit dem vertieften Vegetationspunkte und das Würzelchen. 

(10). Längsschnitt durch einen keimenden Embryo. Die Buchstaben haben die gleiche Bedeutung wie 
in Fig. 1. 

(2). Längsschnitt durch Same und keimenden Embryo von Tamus commaunis. 

(nat. Gr.). Verschiedene Entwickelungszustände keimender Samen von Tamus commaumis. Bei a und b 
tritt erst das Würzelehen aus dem Samen; a von der Seite, b vom Rücken gezeichnet. Bei ce und d ist mit 
der Wurzel die Cotyledon-Scheide aus dem Samen getreten; c von der Seite, d von oben gezeichnet. 
(nat. Gr.). Eine etwas spätere Entwickelung. Die Cotyledon - Scheide bildet einen häutigen, gelappten 
Kranz um das erste Blättchen. Das epieotyle Glied schwillt an und aus dem hypocotylen Gliede tritt die 
erste Seitenwurzel. 

a. Dasselbe, aber etwas vergrössert. 

(nat. Gr.). Das erste Blättchen hat sich deutlich erhoben und die Hauptwurzel ist aus der anfänglichen 
Lage verschoben. a 

(nat. Gr.). Ein grösseres Knöllchen , welches noch (rechts) die Samenhülle trägt. Das untere Ende des 
Knöllchens ist weisslich, ohne Wurzeln. 

(nat. Gr.). Ein Knollen, welcher deutliche Bifureation zeigt. 

(nat. Gr.). Ein etwa 4 Jahre alter Knollen, bei welchem die Wurzeln wagrecht und aufwärts gerichtet 
sind. 

(nat. Gr.). Längsschnitt durch einen einjährigen Knollen. Die dunklere Schattirung deutet die Zuwachs- 
zone an. 

(nat. Gr.). Längsschnitt durch einen zweijährigen Knollen mit Zuwachszonen von Tamus commaumnis. 


Fig. 


15 


[80] 


bs top} 


(10). Längsschnitt, senkrecht zur Medianebene, durch ein sich entwickelndes Knöllchen von Tamus 
commumis. Aus dieser Figur ist erkenntlich, dass der oberhalb der Cotyledon- Scheide liegende Theil 
kugelig anschwillt und dass die sämmtlichen Blattanlagen mit einer Scheide versehen sind. 

(7). Querschnitt durch den obersten Theil eines jungen Knollens von Tamus communis. Die einander 
scheidig umfassenden Blätter enthalten je 3 Gefässbündel. 

(62). Längsschnitt durch ein Gefässbündel aus dem Knollen von Tamus communis. @ Gefässtheil, 
S Siebtheil. 

(460). Kurze, einfach getüpfelte Tracheide, den Uebergang zum Parenchym bildend. 

(460). Längsschnitt durch die Membran einer einfach getüpfelten Tracheide. 

(460). Leistenförmig verdiekte Tracheide aus dem Knollen von Tamus commaumis, unten an Parenchym, 
oben an behöft getüpfelte Tracheiden angrenzend. 

(460). Unregelmässig zerstreut behöft getüpfelte Tracheide aus dem Knollen von Tamus communis, rechts 
oben an einfach getüpfelte Tracheiden stossend. 

(460 und 520). Engmaschig behöft getüpfelte Tracheide aus dem Knollen von Tamus communis. Die 
zweite Figur stellt eine Zelle etwas vergrössert dar. 

(460). Längsschnitt einer eng behöft getüpfelten Tracheide. 

(460). Längsschnitt einer behöft getüpfelten Tracheide, welche an Parenchym grenzt. 

(460). (Querschnitt behöft getüpfelter Tracheiden. 

(120). Eine mit Glycerin behandelte Raphidenzelle aus dem Knollen von Tamus communis. Der schleimige 
Wandbeleg zeigt deutliche Schichtung. 

(120). Eine Raphidenzelle aus dem Knollen von Tamus communis, deren Wandbeleg contrahirt wurde. 
(40). Ein Raphidenschlauch aus dem Knollen von Tamus commumis. Der schleimige Wandbeleg enthält 
drei scharf begrenzte Räume, in welchen Nadeln liegen. 


Tafel II. 


(126). Längsschnitt durch das wachsende Ende eines etwa zwei Jahre alten Knollens von Tamus communis. 
k Kork, » Rinde, .c Wachsthumszone, pa Parenchym (einzelne Zellen zeigen secundäre Theilung), y Gefäss- 
bündelanlagen. 

(360). Längsschnitt durch die Epidermis eines jungen Knollens von lamus communis. Sie stellt die 
Initiale für den Kork dar. 

(240). Querschnitt durch ein Gefässbündel des Knollens von Tamus communis. g Gefässtheil, s Siebtheil, 
pa Parenchym. . 

(240). Querschnitt durch ein fast ausgebildetes Gefässbündel aus dem Knollen von Tamus communis. Im 
Gefässtheil (9) beginnt erst die Verdickung der Wandungen, während der Siebtheil (8) bereits vollendet ist. 
(88). Gefässbündelanlagen aus dem Knollen von Tamus communis. i Innere, a äussere Seite. 

(240). Gefässbündelanlage aus dem scheibenförmigen Knollen von Dioscorea sinuata. 

(162). Durch Maceration des Gefässbündels aus dem Knollen von Tamus commaunis isolirte Tracheiden, 
welche gabelige Enden zeigen und sich umschlingen. 

(162). Stück einer isolirten, behöft getüpfelten Tracheide aus dem Gefässbündel des Knollens von Tamus 
communis mit eigenthümlichen Aussackungen. 


9 (mat. Gr.). Theil eines Längsschnittes durch ein älteres Knollenstück von Tamus communis mit axillären 
Knospenanlagen. 

10 (12). Querschnitt durch einen Stengelknoten von ZTamus commumis. Er zeigt abwechselnd erössere und 
kleinere Gefässbündel. M Mediannerv, F Lateralnerv des Blattstieles, A Axillarnerv der Knospe. 

11 (126). Querschnitt durch ein kleineres Gefässbündel aus dem Stengel von Tamus communis. 


Tafel IH. 


1 (360). Längsschnitt durch Siebröhren aus dem Gefässbündel des Knollens von Tamus commamis. gl Geleit- 
zellen, sb Siebplatten. 

2 (126). Querschnitt durch ein grösseres Gefässbündel aus dem Stengel von Tamus communis. 

3 (126). Querschnitt durch ein grösseres (refässbündel von Dioscorea Batatas. 

4—-10. Schematische Darstellung der grossen und kleinen Gefässbündel des Stengels von Tamus communis 
(4, 5), von Dioscorea sinuata (6, 7) und von Dioscorea Batatas (8, 9 und 10). .i Inneres, grösseres 
Theilbündel, @ äusseres, kleineres T'heilbündel, s Siebtheile, b bastfaserähnliche Elemente oder Stereiden. 
st Stereom. Bei 10 ist das äussere 'T'heilbündel gedreht. 

11 (180). Siebtheil aus einem Gefässbündel von Dioscorea Batatas. S Grosse Siebröhre, s kleinere Sieb- 
röhren, 41 Geleitzellen. 

12 (360). Schiefe Querwand einer Siebröhre, dicht mit unregelmässigen Siebplatten bedeckt, aus dem Stengel 
von Tamus communis. 

13 (920). Längsschnitt durch eine schiefe Siebröhrenquerwand aus dem Stengel von Tamus communis. Die 
zarten Siebplatten sind mit einem Callusbeleg bedeckt. 


Tafel IV. 


1 (88). Radialschnitt durch ein kleines Gefässbündel des Stengels von Tamus communis. r Rinde, st Stereom, 
h Holzparenchym, n Netzgefäss, s Siebröhren, t Tracheide, sp Spiral- und Ringgefässe, pa Parenchym des 
Centraleylinders. 

2 (126). Querschnitt durch ein grösseres Gefässbündel aus dem Blattstiel von Tamus communis. st Stereom, 
s Siebtheile, 9 Gefässtheile, 95 Gefässbündelscheide. 

3 Schema des Bündelverlaufes im Stengel von Tamus communis: Divergenz ”/,,, 
links die anodische Seite. M Mediannerv, F' laterale Nerven des Blattstieles, A Axillarstränge der Knospe. 

4 (126). Querschnitt einer Wurzel von Tamus communis. r Rinde, a Aussenscheide, d Durchgangszellen, 
s Schutzscheide. 


rechts die kathodische, 


or 


Fig. 


Fig. 


[or} 


—. 34 = 


Tafel V. 


(*/, nat. Gr.). Scheibenförmiger Knollen von Dioscorea sinuata. Im Knospenanlage, W Wurzeln. Derselbe 
besteht aus einem älteren und einem jüngeren Theile. Letzterer hat sich von links nach rechts über den 
älteren Knollen hinübergeschoben und selbst an dem jüngeren Theile kann man im Hintergrunde eine 
Ueberlagerung erkennen. Die Oberfläche der Rinde zeigt concentrische Wachsthumsstreifen. Auf dem 
schraubigen, scheibenförmigen Knollen sitzt ein unregelmässig geformtes Gebilde, aus welchem die 
Stengel hervorgehen. 

(*/, nat. Gr.). Wurzelförmiger Knollen von Dioscorea Batatas. Links neben dem fast gänzlich entleerten, 
älteren Knollen ist ein neuer Knollen in der Bildung begriffen. Das Wurzelsystem ist ausserordentlich 
reich verzweigt. 

2, 5). Querschnitt durch einen Knollen von Tamus communis. %k Kork, * Rinde, ra Raphiden, e Wachs- 
thumszone, 4 Gefässbündel (das heller Gezeichnete ist der Siebtheil, das dunklere der Gefässtheil), 9, Gefäss- 
bündel im Längsschnitt. 

(2, 5). Längsschnitt durch die Scheibe von Dioscorea sinuata. W Wurzel, die übrigen Buchstaben haben 
die nämliche Bedeutung wie in Fig. 3. 

(2, 5). Querschnitt durch einen Wurzelknollen von Dioscorea Batatas. Die Buchstaben haben die gleiche 
Bedeutung wie in Fig. 3. 

(*/, nat. Gr.). Wurzelförmiger Knollen von Tamus communis. Derselbe ist verzweigt und seine eigent- 
lichen Wurzeln sind nach oben oder schräg nach oben gerichtet. Man erkennt deutlich, dass die Rinde 
der Wurzeln fast bis zum Knollen fehlt. Die Oberfläche des Knollens hat ein rissiges korkkrustenartiges 
Aussehen. 


Tall. 


24 


DIPPPTT 


Al 

NED 
e Q , N 

% ISA\E: R 

son, AN 939 


SOOVLVIHHWHOODOLDDIL, 


EBucherer gez. 


Artist Anst.v. Th.Fischer, Cassel. 


Tat. Il. 


Artist.Anst.v. Th.Fischer, Casse} 


E.Bucherer gez. 


\ 
“ 
“ 
” 
5 
J 
L . 
# 
er 
ri 
“ J 
* 
rn 
* 
- 
B 
% 
* \ 
4 
> 
' 
= ’ 
e 4 
u. 
» 
- x i 
I i 
5 } 
3 
Br 
L s 3 ME y 
j Ba 


kun 34 


= 
“ 
F 


Ad 


Fu 


_— 


Artist Anst v’Th.Fischer, Cassel. 


U 
ADMIN 2 

SH ” X > == > 
7 MN ZA = RS 


Tat Il. 


Ar /r 


sb 


Ss 


RR RIO 


er 
at 


Ju _ 


ns 
ec 
DL 
AN 
SI 


m. ee 


E.Buchever gez. 


x 
1> 
N 
ZEN 


a 


a* 2 $ a 5 Ah Re; NE TRRRTE 


Io) ©o 


ET 


SOSg en 


012) \ 


E 


90000 
2 


<=? 


IS 


ISO) 
ER! 


E 
S 
E 
5 
= 
= 
E) 
4 4 
RO) I 
RS 
0 
\ 
& 
: 
a 
la) 
Di mu 1 a = FE 


» 


_ nee 


E. Bucherer gez 


Artist.Anst v. Th. Fischer, Cassel 


- Verlag von Theodor Fischer in Cassel. 


ERDE 


Bibliotheca hotanica. 


Original-Abhandlungen aus dem Gesammtgebiete der Botanik, 


herausgegeben von 


Dr. F. H, Haenlein una Prof. Dr. Chr. Luerssen 
Freiberg (Sachsen). Königsberg i./Pr. 


Inhalt der einzelnen Hette: 


1. Schenk, Dr. H., Vergleichende Anatomie der submersen Gewächse. Mit 10 Tafeln. Preis 32 Mark. 


Zopf, Dr. W., Botanische Untersuchungen über die Gerbstoff- und Anthocyan-Behälter der Fumaria- 
ceen. Mit 3 farbigen Doppeltafeln. Preis 30 Mark. 

Schiffner, Dr. V., Ueber Verbascum-Hybriden und einige neue Bastarde des Verbascum pyramidatum. 
Mit 2 Tafeln. Preis 4 Mark. 

Vöchting, Dr. H., Ueber die Bildung der Knollen. — Mit 5 Tafeln und 5 Figuren im Text. 
Preis 8 Mark. 


. Dietz, Dr. Sändor, Ueber die Entwickelung der Blüthe und Frucht von Sparganium Tourn. und 


Typha Tourn. Mit 3 Tafeln. Preis 8 Mark. 

Schenk, Dr. A., Fossile Pflanzen aus der Albourskette. Mit 9 Tafeln. Preis 8 Mark. 

Rees, Dr. Max u. Dr. €. Fisch, Untersuchungen über Bau und Lebensgeschichte der Hirschtrüffel, 
Elaphomyees. — Mit 1 Tafel und 1 Holzschnitt. Preis 5 Mark. 

Buchtien, Dr. O., Entwickelungsgeschichte des Prothallium von Equisetum. Mit 6 Tafeln. Preis 10 Mark. 
Huth, Dr. E., Die Klettpflanzen mit besonderer Berücksichtigung ihrer Verbreitung durch Thiere. — 
Mit 78 Holzschnitten. Preis 4 Mark. 


10. Schulz, Aug., Beiträge zur Kenntniss der Bestäubungseinrichtungen und der Geschlechtsvertheilung bei 
den Pflanzen. Mit 1 Tafel. Preis 8 Mark. 

11. Wigand, Dr. A., Nelumbium speciosum. -- Nach des Verfassers Tode herausgegeben von Dr. 
E. Dennert. Mit 6 Tafeln. Preis 12 Mark. 

12. Stenzel, Dr. G., Die Gattung Tubicaulis Cotta. Mit 7 Tafeln. Preis 20 Mark. 

13. Geheeb, Adelbert, Neue Beiträge zur Moosflora von Neu-Guinea. Mit 8 Tafeln. Preis 10 Mark. 

14. Oltmanns, Dr. Friedrich, Beiträge zur Kenntniss der Fucaceen. Mit 15 Tafeln. Preis 32 Mark. 


Schumann, Dr. €. R. G., Anatomische Studien über die Knospenschuppen von Coniferen und dieotylen 
Holzgewächsen. Preis 10 Mark. 


Ferner haben Beiträge in Aussicht gestellt die Herren: 


Prof. Dr. A. B. Frank in Berlin, Prof. Dr. L. Kny in Berlin, Geh. Rath Prof. Dr. Jul. Kühn in Halle 


Die 


a/S., Prof. Dr. F. Ludwig in Greiz, Prof. Dr. Russow in Dorpat u. A. 


- - . . - ro - = 4 Y rnasp N ’ 
„Bibliotheca botaniea“ erscheint in Quartformat in zwanglosen Heften mit zahlreichen, zum grossen Theil 
farbigen Tafeln. — Jedes Heft wird einzeln abgegeben und einzeln berechnet. 


In gleichem Verlag erschien: 


Dr. Arnold Dodel-Port, 


Biologische Fragmente, 


Beiträge zur Entwickelungeseeschichte der Pflanzen. 
oO oo 


Folio eart. Mark 36.— 


Druck von Friedr. Scheel, Cussel 


un + 1 1 


sn >; 


3% 


4 i 
a : : m + 


x% 


_ 


[24 
—-, 


x 


—: 


x 


Ri 


“uw 
er. 


i 
3% 


x 


a ++ :r—— + + * # EEE + + Grm + + 


_BIBLIOTHECA BOTANICA. 


Abhandlungen 


aus 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 


Prof. Dr. Chr. Luerssen und Dr. F.H. Haenlein 


Königsberg i./Pr. Freiberg (Sachsen). 


(Heft Nr. 17.) 


August Schulz: Beiträge zur Kenntniss der Bestäubungseinrichtungen und Geschlechtsvertheilung bei $: 


den Pflanzen, Il. 


CASSEL. 
Verlag von Theodor Fischer. 
1890. 


BIBLIOTHECA BOTANICA. 


Abhandlungen 


aus 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 


von 


Prof. Dr. Chr. Luerssen wnd Dr. F.H. Haenlein 


Königsberg i./Pr. Freiberg (Sachsen). 


(Heft Nr. 17.) 


August Schulz: Beiträge zur Kenntniss der Bestäubungseinrichtungen und Geschlechtsvertheilung bei 
den Pflanzen, I. 


CASSEL. 
Verlag von Theodor Fischer. 
1890. 


Beiträge 


den 


Pflanzen. 
IE 


August Schulz. 


CASSEL. 
Verlag von Theodor Fischer. 
1890. 


222 zz FT 


1 
zu ER |; Ba Re 
| Br Dar 
BY le j 
| 


Alphabetisches Verzeichniss der erwähnten Pflanzen. 


Acer campestre L. 154. 

„ platanoides L. 184. 

» Pseudoplatanus L. 184. 
Acerineae DC. 184. 
Aconitum Lycoctonum L. 204. 
Napellus 1. 204. 

5 variegatum L. 204. 
4ethusa Cynapium L. 84, 9%, 91. 
Agrostemma Githago L. 182. 

Ajuga genevensis L. 222. 
pyramidalis L. 197. 

„  reptans L. 138, 139, 222. 
Ajugeae Benth. 194. 
Alchemilla alpina L. 188. 
fissa Schum. 188. 
pentaphyllea L. 188. 

= vulgaris L. 188. 
Alectorolophus angustifolius Heynh. 125, 218. 
maior Rehb. 125, 218. 

e minor W. et Grab. 125, 218. 
Allium acutangulum Schrad. 165. 

„ felax Schult. 165. 

„  sphaerocephalum L. 165 —166. 
Alsinaceae DC. 38—55, 182—1%4. 


» 


» 


» 


” 


)} 


Zusammenstellung der Resultate 52—55. 


Alsine verna Brtlg. 43—44, 52, 55, 55, 183. 
Alyssum montanum L. 15. 
Ammi maius L. 190. 
Anchusa offieinalis L. 111—112, 193, 215. 
Anemone nareissiflora L. 178. 
silwestris L. 7. 

” trifolia L. 7. 
Anethum graveolens L. 85, 90, 91. 
Androsace 222. 


” 


Anthrisceus silvestris Hoftm. 94, 191. 

Fr vulgaris Pers. 89, 90, 91, 94. 
Anthyllis Vulneraria L. 208. 
Antirrhineen 216. 

Antirrhinum maius L. 217. 
Apium graveolens L. 189. 
Aquifoliaceae DC. 192. 
Aquilegia vulgaris L. 137, 204. 
Arabis alpina L. 11—12. 

„  eoerulea Haenke 13. 

»  paueiflora Garcke 11. 

»  pumila Jacq. 12—13, 179. 
Archangelica offieinalis Hottm. 190. 
Arenaria biflora L. 4748, 183. 

= serpyllifolia L. 47, 55, 183. 
Aronia rotundifolia Pers. 71—72. 
Aruncus silvester Kostl. 186. 
Asparagus offieinalis L. 199. 
Asperula glauca Bess. 97. 

„ taurina L. 191. 
Astragalus Cicer L. 209. 
danicus 209. 
exscapus L. 210. 

n glyceyphyllos L. 209. 
Onobrychis L. 209. 
Astrantia maior L. 90, 159. 

, minor L. 189. 

Atragene alpina L. 1. 


Ballota nigra L. 197. 

Bartsia alpina L. 118—119, 124, 218. 
Betonica offieinalis L. 139, 197, 222. 
Biscutella laevigata L. 16—17, 179. 


Boraginaceae Desv. 111-115. 193, 215—216. 


Bupleurum RW. 


©. 


Cactaceae DE. 30. 


Calamintha alpina Lam. 131—132, 196, 220. 


5 grandiflora Meh. 196. 

» Nepeta Clairv. 196. 

sn offieinalis Meh. 196. 
Caltha palustris L. 179. 
Campanulaceae Juss. 104. 
Campanula bononiensis L. 104. 
Caprifoliaceae Juss. 94—97. 
Capsella bursa pastoris Mch. 179. 
Cardamine resedifolia L. 13—14. 


Caucalis daueoides L. 91, 94, 190. 
Celastraceae R. Br. 61, 185. 
Centranthus ruber DC. 103—104. 
Cerastium alpinum L. 173, 184. 


N arvense L. 173, 184. 

” brachypetalum Desp. 51—52, 154. 
„> glomeratum Thuill. 184. 

, latifolium L. 194. 

> obscurum Chaub. 184. 

5; pallens F. Schltz. 184. 


semidecandrum L. »4, 184. 
” triviale Lk. 184. 


Cerinthe minor L. 216. 


Chaerophyllum aromatieum L. 191. 
„5 aureum L. 191. 
” bulbosum L. 94, 191. 
* hirsutum L. 191. 
> temulum L. 191. 
5 Vrllarsii Koch 8SI—%, 191. 


Cheloneen 216. 
Chenopodiaceae Vent. 198. 


Chenopodium album L. 198. 
5 Bonus Henricus L. 198. 
s glaueum L. 198. 
“ murale L. 198. 
= rubrum L. 198. 


VYulvaria L. 198. 
Cherleria 59. 

s sedoides L. 44—45, 183. 
Cistaceae Dun. 17—18. 
Clinopodium vulgare L. 1335—134, 140, 176, 196, 220. 
COnidium venosum Koch 190. 
Conioselinum Fischeri Wimm. et Grab. 
Convallaria maialis L. 167—168. 
Convolvulaceae Juss. 110—111, 193. 
Convolvulus arvensis L. 110—111, 193. 
Cornaceae DC. 191. 


190. 


VI 


| Cornus mas L. 191. 


| Daphne Mezereum L. 


182. 
182, 208. 


Coronaria flos eueuli A. Br. 
5 tomentosa A. Br. 35, 182, 2 
Corydalis cava Schwgg. u. Kte. 205. 
Cotoneaster integerrima Med. 70—71. 
Crassulaceae DC. 77—80, 188. 
Orueiferae Juss. 11—17, 179. 
Cucubalus baceiferus L. 181. 


159—160. 199, 224. 
„ striata Tratt. 160—161, 223. 
Daucus Carota L. 86—89, 91, 93, 190. 
Delphinium Consolida L. 204. 
" elatum L. 204. 
Dentaria enneaphyllos L. 14. 


Diantheen 37, 180—181. 
Dianthus 200, 201, 206. 
3 Armeria L. 21—22, 180. 
r atrorubens All. 22, 180. 
Carthusianorum L. 172, 130, 206. 
5, deltoides L. 180. 
35 monspessulanus L. 23, 181. 
5 Segwieri Vill. 180. 
» silvester Wulf. 22—23, 37, 181, 206. 
| ” superbus L. nebst var. grandiflora Tausch 
Digitaleen 216. 
Digitalis ambigua Murr. 194, 216. 
2 Zutea L. 116-117, 194, 216. 
» purpurea L. 216. 


Diplotaxis tenuifolia DC. 15. 
Dipsacaceae DC. 192. 


\ Dracocephalum austriaceum L. 196. 
nn Moldavica L. 196. 
” Ruyschiana L. 196. 


64—65, 177, 186. 


Dryas octopetala L. 


E. 


113, 136. 193. 
Epilobium angustifolium L. 73. 


Echium vulgare L. 


in angustissimum Weber (E. Dodonaei Vill. 


73—74, 188. 

Fr hirsutum L. 188. 
Ericaceae Klotzsch 104—105, 212. 
Erica carnea L. 104—105, 212. 

„  cinerea L. 212. 

„  Tetralix L. 212. 
Erodium eicutarium L’Herit. 
form. genuwina 
form. pimpinellifolia 


58—59, 175, 185. 


” ” 


” „ 


58-59, 175, 185. 
5859, 185. 


131. 


pe): 


Ervum cassubieum Peterm. 210. 

„ pisiforme Peterm. 210. 

„  silvaticeum Peterm. 210. 
Eryngium campestre L. 90, 91, 159. 


Erysimum erepidifolium Rehb. 14—15, 179. 


Euonymus europaea L. 61, 185. 
Euphrasia minima Schleicher 124. 
5 Odontites L. 118, 119—121, 124. 


= offieinalis L. 118, 121—124, 125. 


F. 


Falcaria vulgaris Bernh. 190. 
Foeniculum capillaceum Gil. 54, 190. 
Fragaria eollina Ehrh. 187. 

„  -elatior Ehrh. 187. 

; vesca L. 187. 
Fraxinus excelsior L. 193. 
Fumariaceae DO. 205. 
Fumaria 205. 


&. 


Gagea Salisb. 199. 
„  arvensis Schultes 164. 
»  Liottardi Schultes 165— 164. 
„  Iutea Schult. 164. 
»  pratensis Schult. 164. 
„  saxatilis Koch 164. 
Galeobdolon Iuteum Huds. 221. 


Galeopsis Ladanum L. var. angustifolia Ehrh. 197, 221. 


var. latifolia Hofim. 
5 ochroleuca Lam. 138, 139. 221. 
„ pubescens Bess. 197. 
> speciosa Mill. 221. 
>> Tetrahit L. 197, 221. 
Galium Orueiata Scop. 191. 
> helveticum Weigel 99. 
= lucidum All. I97—98. 
” purpureum L. 97. 
sg rubrum L. 98. 
> silvestre Poll. 98. 
Gaya simplex Gaud. 190. 
Genisteae 208. 


Gentianaceae Juss. 105—109, 193, 212—215. 


Gentiana acaulis L. 105—106, 213. 
ns aestiva R. u. S. 214. 
5 asclepiadea L. 213. 
Er bavarica L. 202, 214. 
> brachyphylla Vill. 202, 214. 
sn campestris L. 107, 214. 
> ciliata L. 109, 215. 
E eruciata L. 213. 


VI — 


Gentiana excisa Presl 105—106, 213. 
„ germanica Willd. 193, 214. 
= nivalis L. 108, 214. 


r obtusifolia Willd. 107—109, 193, 215. 


En Pneumonanthe L. 213. 


r verna L. nebst Verwandten 106— 107, 108, 136, 202, 


214. 
Geraniaceae DU. 56—59, 184 185. 
Geranium columbinum 1. 185. 


5 palustre L. 185. 

er phaeum L. 134. 

= pratense L. 185. 

p pyrenaicum L. 185. 

ee Robertianum L. 57—58. 185. 
” rotundifolium L. 56. 

5 sanguineum L. 56, 185. 

r silvatieum L. 185. 


Gesneraceae Rich. 219. 
eum montanum L. 65—67, 177, 186. 
»  reptans L. 186. 
Rn rivale L. 186. 
„ urbanum L. 186. 
Glechoma hederacea L. 196, 220. 
Globulariaceae DU. 152. 
Globularia nudicaulis L. 152. 

en vulgaris L. 152. 
Granataceae Don 72—173. 
Gratioleen 216. 
Grossulariaceae DE. 189. 
Gymnadenia eonopea R. Br. 224. 
Gypsophila fastigiata L. 180. 

5 repens L. 19—20, 180. 


{ep} 


Hedysarum obscurum L. 210. 

Helianthemum Fumana Mill. 17—18. 
en oelandieum Wahlbg. 18. 

Hepatica triloba Gil. 178. 

Heracleum Sphondylium L. 90. 

Herniaria glabra L. 74. 

Hippoerepis comosa L. 210. 


Holosteum umbellatum L. 48-49, 54, 172, 183. 


Honckenya peploides Ehrh. 55. 


Horminum pyrenaicum L. 134—136, 196, 220. 


Hutchinsia alpina R. Br. 17. 
Hyoseyamus niger L. 193. 


1. 


Ilexz Aquifolium L. 192. 
Imperatoria Ostruthium L. 190. 


Juncaceae Bartlg. 171. 
Junecus effusus L. 171. 
lamprocarpus Ehrh. 171. 


” 


K. 


Knautia wvensis Coult. 173, 192. 


L. 
Tabiatae Juss. 125—141, 194—197, 219222. 


Zusammenstellung der Resultate 135— 141. 


Lamium L. 197. 


re album L. 137, 221. 
Pr maculatum L. 221. 
A purpureum L. 221. 


Laserpitium latifolium L. 90, 94, 190. 
s prutenieum TI. 190: 

Lathraea squamaria L. 217. 
Lathyrus heterophyllus Retz. 211. 

7 latifolius L. 211. 

» paluster L. 211. 
pratensis L. 211. 

” silvester L. 211. 

5 tuberosus L. 211. 
Lavandula vera DC. 19. 
Libanotis montana Crantz 190. 
Liliaceae DC. 163—170, 199—200, 224. 
Linaria alpina Mill. 217. 

en italica Trev. 117, 217. 
vulgaris Mill. 217. 
Sr 


” 
Lonicera alpigena L. 95 


Lotus cornieulatus L. 209. 
„  uliginosus Schk. 209. 
Luzula Forsteri DC. 171. 
„» spadicea DC. 171. 
Lychnideen 37, 150, 181—182. 
Lycopus europaeus L. #7, 125—126, 140, 195. 
5 exaltatus L. fil. 19. 


Maianthemum bifolium Schmidt 168. 
Malachium aquatieum Fr. 184. 
Marrubium ereticum Mill. 139. 
Medicago falcata L. 208. 


A sativa L. 208. 
Melampyrum arvense L. 218. 
” eristatum L. 217. 
r nemorosum L. 217. 
nr pratense L. 217. 


A silvaticum L. 218. 


VI — 


en rubrum Garcke 175, 182, 207. 

Melilotus albus Desr. 208. 

n dentatus Pers. 208. 

> offieinalis Desr. 208. 
Melissa officinalis L. 196. 
Melisseae Benth. 194. 
Melittis Melissophyllum L. 136—138, 140, 221. 
Mentha 139, 140. 
Mentha aquatica L. 126, 174, 195. 


„ arvensis L. 126, 174, 195. 
| » Pulegium L. 195. 
| „ rotundifolia L. 195. 
| „ silwestris L. 19. 
Mentheae Benth. 194. 
Meum athamanticum Jaeg. &4—85, 1%. 
„ Mutellina Gaertn. 190. 
| Moehringia muscosa L. 45—46, 185. 
| r trinervia Clairv. 46-—47, 59, 54. 
| Moenchia erecta Fl. d. Wett. 51, 54. 
Monardeae Benth. 194. 
Museari 224. 
| » comosum Mill. 170, 200, 224. 
7 racemosum Mill. 168—170, 200. 
n tenuiflorum Tausch 200. 
Myosotis caespitosa Schltz. 193. 
„ palustris With. 199. 
„= sparsiflora Mik. 115. 
Myrrhis odorata Seop. 191. 


N. 
| Nepeta cataria L. 196. 
; nuda L. 196. 
Nepetaeae Benth. 194. 
| Nonnea pulla DC. 215. 
Nuphar luteum Sm. 10—11. 
Nymphaeaceae DC. I—11. 
Nymphaea alba L. 9. 
®. 


Ocimoideae Benth. 194. 
Oenanthe fistulosa L. 90, 190. 

„ Phellandrium Lam. 190. 
Oleaceae Lindl. 195. 
Onagraceae Juss. 73— 14, 188. 
Onobrychis vieiaefolia Scop. 210. 
Ononis 208. 
Onosma stellulatum W. K. 112, 216. 
Opuntia vulgaris Mill. 80: 
Orchidaceae Juss. 224. 


Melandryum album Garcke 33—59, 38, 175, 182, 207. 


„ aquatica X anvensis (gentilis L.) 126—127. 


Origanum Majorana L. 195. 
ep vulgare L. 140, 195. 


Orlaya grandiflora Hottm. 86, 91, 92, 190. 


Orobanche eruenta Bert. 219. 
" Epithymum DC. 219. 
m rapum Genistae Thuill. 219. 
ss rubens Wallr. 219. 

Orobus niger L. 211. 

„ tuberosus L. 211. 

„  variegatus Ten. 211. 

„ vernus L. 211. 
Ostericum palustre Bess. 190. 
Oxyria digyna Campdera 199. 
Oxytropis pilosa DE. 209. 


Papilionaceae L. 208—212. 
Paronychiaceae St. Hil. 74. 
Pastinaca opaca Bernh. 190. 

5 sativa L. 85, 93, 190. 
Pedieularis palustris L. 218. 

” silvatica L. 218. 
Petrocallis pyrenaica R. Br. 16. 
Petroselinum sativum Hottm. 82, 92, 19. 
Peucedanum alsaticum L. 190. 


” Cervaria Cuss. 190. 

” offieinale L. 190. 

- Oreoselinum Mech. 190. 
„ venetum Koch 85, 9%. 


Phaseolus multiflorus Willd. 212. 

> vulgaris L. 212. 
Pimpinella magna L. 82—8S4, 91, 190. 

m Saxifraga L. 54, 91, 190. 
Pisum sativum L. 211. 
Plantaginaceae Juss. 152—153, 197—198. 
Plantago alpina L. 198. 

> lanceolata L. 174, 198. 

n maior L. 152—153, 197. 


5 maritima L. 198. 
& media L. 198. 
r montana Lam. 198. 


Pleurospermum austriacum L. 90. 
Polygalaceae Juss. 18—19, 205—206. 
Polygala amara L. 18—19. 

5 Chamaebuxwus L. 205. 

rn comosa Schk. 18—19. 

* vulgaris L. 18—19. 
Polygonatum 224. 


Fr multiflorum All. 224. 
ep offieinale All. 224. 
n3 vertieillatum All. 166, 224. 


Polygonaceae Juss. 153—158, 195—199. 


IX 


Polygonum amphibium L. 199. 


Bistorta L. 157, 199. 
Fagopyrum L. 199. 
Hydropiper L. 199. 
lapathifolium L. 199. 
Persicaria L. 199. 
tataricum L. 199. 


viviparum L. 156—158, 199. 


Pomarieae Lindl. 70—72. 
Potentilla anserina L. 187, 188. 


aurea L. 68, 187, 188. 

caulescens L. 68. 

einerea Chaix (arenaria Borkh.) 67—68. 
grandiflora L. 68. 

opaca L. 67—68. 

reptans L. 187, 188, 

rupestris L. 68. 

supina L. 187. 

verna L. 67—68. 


Poterium Sanguisorba L. 69—70, 188. 
Primulaceae Vent. 141—151, 222—223. 


Primula 


Allionii Loisl. 148—149, 223. 
Auricula L. 148, 223. 


” 

= elatior Jacq. 145—146, 223. 

Fr farinosa L. 223. 

25 glutinosa Wulf. 223. 

r longiflora All. 146—147, 223. 

5 minima L. 148, 223. 

= offieinalis Jaeqg. 141-144, 223. 

5 spectabilis Tratt. 223. 

5 villosa Jacg. 223. 
Prunella alba Pall. 197, 222. 

35 grandiflora Jacq. 138, 197, 222. 

n vulgaris L. 138, 174, 197, 222. 
Pulmonaria angustifolia (azurea Besser) 113—115, 216. 


” 


Pulsatilla alpina Del. var. sulphurea (L.) 3, 4—7, 176, 178. 


offieinals L. 193, 216. 


montana Hoppe 3, 178. 
pratensis Mill. 3, 178. 
vernalis Mill. 2—4, 178. 
vulgaris Mill. 3, 178. 


Punica Granatum L. 72—73. 


R. 


Ranunculaceae Juss. 1—8, 178—179, 203—204. 
Ranunculus acer L. 179. 


aconitifolius L. 179. 
aquatilis L. 179. 
arvensis L. 179. 
auricomus L. 179. 
bulbosus L. 179. 
Ficaria L. 179. 


Ranunculus Flammula L. 179. 
en hybridus Bivia 179. 
h paueistamineus Tausch 179. 
polyanthemus L. 179. 
er repens L. 179. 
a sceleratus L. 179. 
5 Seguieri Vill. 179. 
Resedaceae Juss. 180. 
Reseda lutea L. 180. 
Rhamnaceae R. Br. 61, 185—186. 


185—186. 
61, 157. 


thamnus carthartica L. 
n Frangula L. 


„ pumila L. 186. 
Rhinanthaceen 216. 
Rhodiola rosea L. 188. 


[89 


Rhododendron ferrugineum L. 212. 


5 hirsutum L. 212. 
Rhodoraceae Klotzsch 212. 
Rhus Cotinus L. 62—64, 165, 136. 
Ribes Grossularia L. 189. 


Rosaceae Juss. 64—70, 186— 188. 


Rubus 186. 
„ Chamaemorus L. 136. 
Rubiaceae DC. 97—99, 191. 
Rumex Acetosa L. 198. 
„  JÄeetosella L. 198. 
„ alpinus L. 154, 155, 198. 
„  arifolius All. 198. 
„  conglomeratus Murr. 155, 198. 
„ erispus L. 155, 19. 
„ domesticus Hartm. 155, 156. 
„  maritimus L. 155, 198. 


„  obtusifolius L. 155, 198. 
pulcher L. 153—154, 155, 198. 
sanguwineus L. 155, 198. 

„ seutatus L. 154—155, 198. 
Rutaceae Juss. 59—60. 

Ruta graveolens L. 39—60. 


S. 


Sagina Linnaei Presl var. maerocarpa Rehb. 39, 55, 182. 
> En % „ mierantha Fenzl. 39, 54, 55, 182. 
„  procumbens L. 38, 54. 
austriaca Jaeg. 195. 
„ glutinosa L. 195, 202, 219. 
„  offieinalis L. 195, 219. 
„  bratensis L. 127-—-129, 136, 138, 174, 195, 220. 
„ Scelarea L. 19. 
„ silWwestris L. 195, 220. 
„  vertieillata L. 129—130, 195, 220. 
Sambueus racemosa L. 94—95. 
Saniceula ewropaea L. S81—82, 90, 189. 
Suntalaceae R. Br. 161-163. 


Salvia 


ı Satwreineae Benth. 


, Seandiw Pecten-Veneris L. 


Saponaria ocymoides L. 24—25, 37, 181, 206. 
3 offieinalis L. 
194. 

196. 
81, 189. 

189. 
pe oppositifolia L. 
. rotundifolia L. 
189. 

192. 

192. 

192. 

192. 
192. 

91, 94, 191. 
Scleranthaceae Link 75—76, 188. 

76, 188. 

75-76, 188. 
Scrophulariaceae Juss. 115—125, 194, 216—218. 
Serophularia Hoppii Koch 115—116. 
Seutellaria galerieulata L. 196, 222. 
hastifolia L. 196, 222. 

194. 


Satureja hortensis L. 
Saxifragaceae Vent. 
Saxifraga aizoides L. 
81, 189. 
189. 

n stellaris L. 
Scabiosa Columbaria L. 

= gramuntia L. 
Iueida Vill. 
h ochroleuca 1. 
” suaveolens Dest, 


Seleranthus annuus Lı. 
m perennis L. 


” 
Seutellarieae Benth. 
Sedum album L. 77. 

„  annuum L. 77. 
dasyphyllum L: 

„  repens Schleicher 78. 
Selinum Carvifolia L. 190. 
Sempervivum arachnoideum L. 
tectorum L. 79. 
Wulfeni Hoppe 


TI—NS. 


” 


78—19. 


” 
Än 79-80. 
Seseh 90. 
Sherardia arvensis L. 191. 
Silaus pratensis Bess. 90. 
Silenaceae DU. 19—38, 130 
Zusammenstellung der Resultate 
acaulis L. 30-32, 181. 
noctiflora L. 181, 207. 
26—28, 35, 38, 181, 206-207. 
28, 35. 38, 175, 181. 

2930, 131. 
28—29, 38, 


182, 206—208. 
3938. 


Silene 


nutans L. 
Otites Sm. 
„  rupestris L. 
„ vulgaris Garcke 
Siler trilobum Scop. 85—86, 190. 
Sium latifolium L. 190. 
Solanaceae Juss. 193. 
Soldanella alpina L. 
minima Hoppe 
R pusilla Baumg. 150—151. 
Sorbus Chamaemespilus Crntz. 72. 
Spergula arvensis L. 40, 53, 182. 
Zr pentandra L. 40, 41, 54, 132. 
vernalis Willd. (Morisonii Bor.) 39—41l, 42, 53, 54, 
182. 


175, 181, 206—-207. 


149—150, 222. 
151. 


” 


”„ 


Spergularia 52, 5». 
manginata P. M. E. 42—43, 53, 182. 
rubra Presl 41—42, 53, 182. 
er salina Presl 42—43, 54, 183. 
Stachydeae Benth. 194. 
Stachys annua L. 138, 139. 
> germanica L. 197. 
» palustris L. 221. 
e recta L. 197. 
SH silvatica L. 197, 221. 
Stellaria cerastoides L. 49—50, 183. 
is glauca With. 184, 
” graminea 1. 50, 55, 173, 184. 
43 Holostea L. 182. 
a media Cyr. 52, 54, 55, 173, 183. 
form, decandra 52, 183. 


e n n; 
“ Mn = „  genwina 52. 

Rn “ A pallida(Boraeana Jord.) 52,55, 183. 
” nemorum L. 183. 

» uliginosa Murr. 184. 


Streptopus 224. 

Suceisa pratensis Mech. 192. 
Symphytum offieinale L. 202, 215—216. 
Sweertia perennis L. 193. 


T. 


Terebinthaceae DU. 62—64, 186. 
Tetragonolobus purpureus Mech. 209. 


> siliquosus Rth. 209. 
Teuerium Chamaedrys L. 197, 222. 
5 Scorodonia L. 222. 
Thalietrum aquilegifolium L. 1—2. 
a minus L. 2. 
Thesium alpinum L. 161. 
“ intermedium Schr. 161—163. 


Thlaspi rotundifolium Gaud. 16. 
Thymelaeaceae Juss. 159—161, 199, 223—224. 
Thymus angustifolius Pers. 196. 
Chamaedrys Fries 

» pannonicus All. 150—131, 176, 196. 

S vulgaris L. 195. 
Thysselinum palustre Hoftm. 190. 
Tordylium maximum L. 190. 
Torilis Anthriscus Gaertn. 191. 

infesta Koch 91, 191. 

Trifolium alpestre 1. 209. 

an incarnatum L. 209. 

5 medium L. 208. 


130, 131, 140, 174. 195. 


xl 


Trifolium montanum L. 209. 
pratense L. 208. 
var. nivalis (Sieb.) 208. 
rubens L. 209. 
Trinia glauca Dum. 90, 91, 189. 
Trollius europaeus L. 8. 
21, 36, 180, 201. 
20—21, 176, 180. 
92, 191. 


Tunica prolifera Scop. 
„ Sawifraga Scop. 
Turgenia latifolia Hofim. 


U. 
IImaria Filipendula A. Br. 186. 
= pentapetala Gilib. 186. 


Umbelliferae Juss. 81-94, 139—191. 
Zusammenstellung der Resultate 90—94. 


V. 


Vaeccaria parviflora Mech. 23—24, 181. 
Valerianaceae DE. 99— 104, 91—192. 
100, 191. 

100, 101—102, 192. 

5 sazatilis L. 102—103, 192. 

;5 tripteris L. 99—101, 191—192. 
Veratrum album L. nebst var. Lobeliana Bernh. 199. 
Verbasceae 216. 

Verbasceum Lychnitis L. 194. 

© phlomoides L. 194. 

thapsiforme Sehr. 194. 
Veronica alpina L. 117, 194. 

aphylla L. 117, 194. 
bellidioides L. 117. 

r urticifolia Jacg. 117. 

Veronicace«e 216. 
Viburnum Lantana L. 9. 
Vieia angustifolia Rth. 211. 

Cracca L. 210. 
dumetorum L. 210. 
Faba L. 210. 
sativa L. 211. 


Yaleriana dioiea L. 
montana L. 


„  sepium L. 211. 

„  tenuifolia Rth. 210. 

„  villosa Rth. 210. 
Viola collina Bess. 205. 

„ hirta L. 205. 

„ odorata L. 205. 
Tiolaceae DC. 205. 


Viscaria vulgaris Roehl. 32, 182. 


Verbesserungen. 


. 155 Z. 23 v. o. schalte hinter conglomeratus ein: pulcher. 
. 174 Z. 1 v. u. statt andromönische: andromonöeische. 

. 182 Z. 17 v. o. statt weibliche: männliche. 

. 199 Z. 1 v. u. statt Bot. Zeitung 1830 Sp. 557: Bot. Zeitung 1878 Sp. 165—167. 


Vorbemerkung. 


Die folgenden Untersuchungen bilden eine Fortsetzung der von mir im Jahre 1888 als 10. Heft 
der Bibliotheca botanica veröffentlichten. Sie wurden zum Theil in Mitteldeutschland, zum Theil in den 
niederen und höheren Gegenden Südtirols und zwar hauptsächlich in den Jahren 1886—1888 angestellt. 


Ranuneculaceae Juss. 


1. Atragene alpina 1. 


Ich sah die Blüthen dieser Art an vielen Orten der Alpen reichlich von Bienen (unter Anderm 
auch von Bombusarten '|) besucht. 


2. Thalictrum aquilegifolium L. 

In sehr vielen Fällen sind die Narben schon vor der Oeffnung der Blüthe vollständig entwickelt.) 
Die Antheren beginnen, je nach der Witterung, kürzere ode längere Zeit nach dem Aufblühen zu ver- 
stäuben. Ihr Ausstäuben schreitet von der Peripherie nach der Blüthenmitte zu fort. Die Narben bleiben 
bis zum Ende des Ausstäubens, welches bei trockenem Wetter rascher, bei nassem langsamer vor sich 
geht, vollständig conceptionsfähig. 

Da die Narben in der Fallrichtung des Pollens, wenigstens stets desjenigen der inneren Antheren 
liegen, so ist spontane Selbstbestäubung unvermeidlich. Trotzdem der Pollen wegen seiner geringen 
Klebrigkeit leicht vom Winde fortgeführt wird, findet Fremdbestäubung durch den Wind wohl nicht 
gerade häufig statt, da die dicht gedrängt stehenden Staubgefässe den Pollen nicht zu den Narben gelangen 
lassen. Die Insecten (Fliegen, Hymenopteren, Käfer®), welche die durch die zahlreichen, steifen, büschel- 


1) Beobachtete auch Ricea, Atti della soe. ital. di scienze nat. Vol. XIV (1872) S. 246. 

?) Rieca,a.a. 0. S. 246, bezeichnet die Blüthen als schwach proterogyn, Müller, Befruchtung der Blumen 
S. 111—112 und Alpenblumen S. 125 als homogam. 

5) Müller führt ebenfalls eine Reihe von Besuchern aus diesen Gruppen auf. 


Bibliotheca botanica. Heft 17. 


förmig angeordneten, heller oder dunkler lila gefärbten Filamente und durch ihre gedrängte Stellung recht 
auffälligen honiglosen Blüthen des Pollens wegen in grosser Zahl»besuchen, bewirken auch wohl 
häufiger Selbstbestäubung, als Bestäubung mit fremdem Pollen. 


Thalictrum minus L. 


Müller!) fand in Thüringen die Blüthen dieser Art proterogyn. Die Staubbeutel blieben, 
während die Narben entwickelt waren, noch längere Zeit nach dem Aufblühen geschlossen; sie 
öffneten sich erst, und zwar nicht auf einmal, sondern allmählich, wenn die Kelchblätter nahe am Abfallen 
waren. Wegen der Proterogynie hält Müller eine Fremdbestäubung durch den Wind für gesichert. 
Ich fand jedoch die Blüthen in Südtirol vollständig homogam oder ganz schwach proterogyn. Das Aus- 
stäuben der Antheren beginnt gewöhnlich sehr bald, oft sogar unmittelbar nach dem Aufblühen; es 
schreitet, wie bei der vorigen Art, von der Peripherie nach der Mitte der Blüthe langsamer oder rascher, 
je nach der Witterung, fort. Die sofort bei der Blüthenöffnung reifen Narben pflegen bis zum vollendeten 
Ausstäuben lebensfrisch zu bleiben. 

Spontane Selbstbestäubung tritt wegen der Nähe von Antheren und Narben wohl häufig ein, doch 
ist sie nicht, wie bei der vorigen Art unvermeidlich, da die Narben in Folge des Herabhängens der ziem- 
lich schlaffen Filamente nicht in der Fallrichtung des Pollens liegen. 

Fremdbestäubung durch den Wind kann bei dieser Art nicht nur wegen der noch geringeren 
Klebrigkeit des Pollens und der leichten Beweglichkeit der dünnen Filamente, sondern auch wegen der 
viel offeneren Lage der Narben weit leichter vor sich gehen, als bei der vorigen. Dagegen findet Fremd- 
bestäubung durch Inseeten viel seltener statt, als bei Th. aquilegifolium, da den in Folge der hängenden 
Stellung, der geringeren Länge und der unscheinbaren gelblichen Färbung der Staubgefässe wenig augen- 
fälligen Blüthen, deren Pollen ausserdem wegen seiner geringen Klebrigkeit schwer einzusammeln ist, nur 
spärlicher Besuch zu Theil wird.) Ich beobachtete nur vereinzelte Fliegen, Bienen und Käfer?) als 
Besucher. 


4. Pulsatilla vernalis Mill. 


Auch ich fand in den Alpen und zwar in Süd- (Mendelgebirge) und Südosttirol (Fassa und 
Fiemme), wie Müller *) in Graubünden (Albula, Bernina) und in der benachbarten Lombardei (M. Stelvio), 
die Blüthen dieser Pflanze abweichend von Rieca°), welcher sie, aus dem Val Camonica, als kräftig 
türkischblau — del piü bello colore turchino — beschreibt, hellviolett oder weisslich gefärbt. 

Die mit längeren oraugelben Haaren besetzte Aussenseite der äusseren Perigonblätter besitzt 
gewöhnlich eine hellviolette oder hellwasserblaue Färbung, die mit kürzeren Haaren besetzte Aussenseite 


'!) Weitere Beobachtungen I, Verhandlungen des naturh. Vereines der preuss. Rheinlande und Westfalens 
35. Jahrg. (1878) S. 312. 

?2) Beide Arten verhalten sich in vieler Beziehung ähnlich zu einander wie Plantago media und P. lanceolata. 

3) Müller sah nur eine Fliege und einen Käfer. 

*) Alpenblumen S. 126. 

3) A. a. O0. S. 247. 


der inneren Perigonblätter entbehrt oft ganz dieses violetten oder blauen Farbentons und ist, wie die 
Innenseite der Blätter beider Kreise, weisslich oder sogar ganz schwach gelblich-weiss gefärbt. ') 

Die Blüthen sind schwach proterogyn®) oder fast homogam, seltener ausgeprägter proterogyn. 
Wenn sie sich an einem warmen Tage öffnen, so erfolgt das Ausstäuben der Antheren kurze Zeit nach 
dem Aufblühen, öffnen sie sich aber in einer kalten Zeit, so kann sich das Aufspringen 1—3 Tage ver- 
zögern. Ihre vollständige Reife scheinen die Narben und Antheren schon bei der Blüthenöffnung stets 
erlangt zu haben. i 

Von den Antheren öffnen sich zumeist diejenigen einer mittleren Staubgefässzone zuerst und dann 
die der ausserhalb und innerhalb dieser Zone liegenden Staubgefässe entweder zu gleicher Zeit, oder erst die- 
jenigen der äusseren und darauf, oft nach deren vollständigem Verstäuben, diejenigen der inneren. 

Spontane Selbstbestäubung findet, wie auch Müller annimmt, häufig in der bei Nacht und bei 
Regenwetter geschlossenen und dann meist herabhängenden Blüthe statt, doch wohl niemals in der geöft- 
neten, da die Griffel die Antheren fast immer beträchtlich überragen. 

Wie bei den verwandten Arten (P. vulgaris Mill.”), pratensis Mill.’) und montana Hoppe, doch 
nicht bei P. alpina Del.) sind, wie schon Müller angiebt, die äussersten Staubgefässe sehr verkleinert; 
ihre Filamente messen oft nur Bruchtheile eines Millimeters, die Antheren sind sehr winzig, pollenlos 
und vollständig in Nectarien umgewandelt. Die Staubgefässe und diese Neetarien sind in der Regel nicht 
durch Mittelformen mit einander verbunden, Die Antheren der äussersten normalen Staubgefüsse besitzen, 
obwohl bedeutend verkleinert, noch vier normal gebaute, vollständig entwickelte Pollenkörner einschliessende 
Fächer, die in demselben Quirle dieht neben ihnen stehenden Nectarien, welche wenig kleiner und 
äusserlich oft kaum von ihnen zu unterscheiden sind, enthalten an Stelle der Fächer nur parenchymatisches 
Gewebe. Die Honigabsonderung ist ungemein variabel. Bei zahlreichen Blüthen habe ich sowohl bei 
heiterem als bei trübem Wetter die Nectarien mit Lupe und Microscop betrachtet, ohne irgend welche 
Honigseeretion wahrzunehmen. °) Bei anderen jedoch wurde von den Neetarien reichlich Honig abge- 


') Die Färbung ist in anderen Gegenden eine kräftigere und nähert sich mehr der von Rieca angegebenen. 
So sagen z.B. Patze, Meyer und Elkan, Flora der Provinz Preussen S. 501: Kelchblätter innen weiss-röthlich, aussen 
röthlich-violett; Ascherson, Flora der Provinz Brandenburg, 1. Abth. 8. 5: Kelchblätter rosenroth oder innen weiss, 
aussen, namentlich die äussern, violett überlaufen; Marsson, Flora von Neu-Vorpommern S. 8: Blüthe weiss, aussen 
rosa oder violett überlaufen: Hartman, Handbok i Skandinaviens Flora, 11. Aufl. I. S.173: Ofvan n. hvita, under röd- 
letta-rödbruna och särd. vid basen gulhäriga hylleblad; Fiek, Flora von Schlesien S. 4: Kelchblätter weiss, aussen 
rosa oder violett; Klinge, Flora von Est-, Liv- und Curland S. 370: Kelehblätter rosenroth oder innen weiss, aussen, 
namentlich die äusseren, violett überlaufen; Lindman, Bidrag till kännedomen om Skandmaviska fjellväxternas 
blomning och befruktning in Bihang till K. Svenska Vet.-Akad. Handlingar, Bd. 12. Afd. III. No. 6. S. 44: hvite kalk- 
bladen, som utvändigt rodna. Doch scheint auch stellenweise die bleiche Färbung der Alpenpflanzen aufzutreten, denn 
es sagt z. B Lange, Haandbog i d. danske Flora, 4. Aufl. S. 583: Blomsten hvid eller bleg redlig-lila. — Diese Art 
liefert einen Beweis dafür, dass keineswegs immer mit der Höhe des Standortes auch die Intensität der Färbung zunimmt. 

2) Ebenso fand sie Müller und Lindman. Ricca sagt jedoch: proterogina al sommo grado. Er hat 
jedenfalls die Pflanze nur bei kaltem Wetter beobachtet. 

) Vergl. Müller, Weit. Beobachtungen I. S. 313. 

*) Vergl. Sprengel, D. entdeckte Geheimniss der Natur, Sp. 239—290. 

>) Dies ist in noch höherem Grade bei Pulsatilla vulgaris und pratensis nach meinen Beobachtungen der Fall. 
Müller und Sprengel scheinen bei diesen beiden Arten und bei Pulsatilla vernalis stets eine reıchliche Honigabson- 
derung wahrgenommen zu haben. Auch in den nieht secernirenden Nectarien lässt sich mit Hülfe von Reagentien leicht 
Zucker in grösserer Menge nachweisen. Derselbe findet sich auch in manchen der kleineren Staubgefässe. 

1* 


sondert, welcher dieselben bald als diekere oder dünnere Schicht bedeckte, bald in den Winkeln zwischen 
den Filamentbasen und den Blumenblättern zu Tropfen zusammengeflossen war. 

Die Blüthen werden recht reichlich von Hymenopteren (vorzügl. Bienen), Dipteren und Coleo- 
pteren, weniger von Lepidopteren!) besucht. Die meisten Arten der drei ersteren Insectenordnungen suchen 
die honighaltigen Blüthen wohl ebenso sehr wegen des Pollens, als wegen des Honigs auf. Deshalb ist 
auch der Besuch der honiglosen Blüthen kaum ein geringerer, als derjenige der honighaltigen. Obgleich 
die Schmetterlinge in den honiglosen Blüthen gar keine Ausbeute finden, so sind sie doch fast ebenso 
häufig auf denselben, wie auf den honighaltigen anzutreffen. Es ist dies nieht nur als eine Folge der 
äusserlichen Gleichheit beider Blüthenformen, sondern wohl auch als eine Folge des grossen Falter- 
reichthums der Alpen anzusehen. Auch andere ganz honiglose, aber auffällig gefärbte Blüthen werden 
recht häufig von Schmetterlingen besucht. ?) 


Neben der Fremdbestäubung wird von den Inseeten unzweifelhaft sehr häufig auch Selbstbestäubung 
verursacht. 


5. Pulsatilla alpina Del. var. sulphurea (L.). 


Wie Luigi Ricea°) und Hermann Müller‘) fand auch ich in den Alpen die Blüthen der 
gelbblühenden Form °) mehr oder weniger proterogynisch. Gewöhnlich bleiben die Narben bis fast zum Ende 
des Ausstäubens der Antheren frisch ©), seltener sterben sie schon früher ab, jedoch niemals vor Beginn 
des Ausstäubens. 

Zuerst richten sich die, wie die übrigen ursprünglich etwas eingebogenen Staubgefässe einer 
ungefähr gleich weit von der inneren wie von der äusseren Peripherie des Staminalringes gelegenen 
Zone auf, so dass sie die anderen überragen. Oft erst nach dem vollständigen Verstäuben der Antheren 
dieser Staubgefässe schreitet die Entwicklung der übrigen weiter fort und zwar nun bald von der äusseren 
Peripherie des ganzen Staminalringes nach seiner inneren oder von der äusseren Peripherie des ganzen 
Staubgefässringes und der inneren Peripherie der zuerst verstäubenden Zone zu gleicher Zeit nach dem 
Innern der Blüthe zu. Seltener öffnen sich die zwischen den zuerst entwickelten und den Fruchtknoten 
stehenden Staubgefässe früher als die äusseren. 

Die Anzahl der Fruchtknoten schwankt, unabhängig von der Zahl der Staubgefässe und der Grösse 
der Blüthe, bedeutend. In seltenen Fällen sind nur 3 oder 2 Fruchtknoten oder sogar nur einer vorhanden. 

Da die Narben sehr häufig bis zum Ausstäuben der Antheren der inneren Staubgefässe 
conceptionsfähig bleiben, und die Blüthen sich bei ungünstiger Witterung sowie bei Nacht in der Regel 
schliessen und gewöhnlich auch eine etwas hängende Stellung annehmen, so ist spontane Selbstbestäubung 


') Diese Inseetenordnungen beobachtete auch H. Müller. Lindman sah nur Formica fusca und eine Fliege, 
Ricca traf keine besuchenden Inseeten auf den Blüthen, welche er für honiglos hält. 

?) Vergl. auch Müller, Alpenblumen S. 161 (Helianthemum). 

>) Atti della soe. ital. di scienze natur. vol. XIV. (1872) S. 246—247. 

*) Alpenblumen S. 127. 

») Müller sah im Fluela-, Albula- und Heuthale, sowie im Oberengadin unter den gelbblühenden Exemplaren 
immer noch eine kleinere Zahl von weissblühenden. Ich traf letztere Form nur in ganz vereinzelten Exemplaren und 
nicht überall. Rieca sah im Val Camonica nur die gelbblühende Form. , 

°) So fand sie auch Müller in den Alpen Graubündens und ich im Riesengebirge. Rieca dagegen beschreibt 
sie aus den Alpen der Tonale-Gruppe als „proterogini in modo marcatissimo*. 


sehr leicht möglich. Auch durch die besuchenden Insecten wird sehr häufig, auch schon zu Anfang des 
Blühens, Selbstbestäubung bewirkt. 

Gleich wie Rieca und Müller sah auch ich in den Alpen neben den hermaphroditischen männliche 
Blüthen. Dieselben besassen, abweichend von den von mir untersuchten männlichen Blüthen der Riesen- 
gebirgspflanzen, welche sämmtlich einige wenige, sehr in Grösse reducirte Fruchtknotenüberreste ent- 
hielten '), fast niemals mehr die geringste Spur von den weiblichen Geschlechtstheilen. 

Die als Blüthenboden fungirende Spitze der Blüthenachse, welche bei den hermaphroditischen 
Blüthen länglich - kegelförmig ist und im unteren Drittel die Staubgefässe, im oberen, mit Haaren 
besetzten Theile die Fruchtknoten trägt, ist bei den männlichen Blüthen nur '/, so gross, kurz-kegel- 
förmig und auf ihrer ganzen, unbehaarten Oberfläche mit Staubgefässen besetzt. Es ist somit der obere, 
behaarte und die Fruchtknoten tragende Theil vollständig geschwunden. 

P. alpina ist eine der wenigen Arten (aus einer höher organisirten Familie) in der deutschen 
resp. der europäischen Flora, bei welchen in den eingeschlechtigen Blüthen das eine Geschlecht gewöhn- 
lich spurlos verloren gegangen ist. 

Ganz vereinzelt treten Blüthen auf, in welchen, versteckt in der Mitte zwischen den Staubgefässen, 
1—8 sehr verkürzte, unentwickelte Fruchtknoten stehen. Diese Blüthen entsprechen den von mir beob- 
achteten männlichen des Riesengebirges. 

Im Durchschnitt — ich habe 100 hermaphroditische und 100 männliche Blüthen gemessen 
sind die männlichen Blüthen, welehe wie die hermaphroditischen recht bedeutend in der Grösse varliren, ein 
wenig kleiner als die hermaphroditischen; doch finden sich auch in nicht geringer Anzahl solche, welche 
in Grösse den krüftigsten hermaphroditischen Blüthen gleichkommen. Ohne Untersuchung der Geschlechts- 
theile sind deshalb die männlichen nicht von den hermaphroditischen Blüthen zu unterscheiden. 

Die Zahl der Staubfüden ist in den männlichen Blüthen nicht bedeutender als in den herma- 
phroditischen; in beiden schwankt sie zwischen weiten Grenzen. Das Verstäuben geht in derselben Weise, 
wie in den zweigeschlechtigen Blüthen vor sich. 

Die männlichen Blüthen stehen gewöhnlich auf besonderen Individuen, weit seltener sind sie mit 
hermaphroditischen auf demselben Individuum vereinigt.) 

Die männlichen Blüthen resp. Stöcke kommen in manchen Gegenden häufiger, in anderen seltener vor. 

Nach Rieca sind in den Alpen der Tonale-Gruppe im Val Camonica (Lombardei) im Anfang der 
Blüthezeit von 100 Blüthen 90 männlich, später ist dagegen die Anzahl der männlichen Blüthen eine viel 
geringere als diejenige der hermaphroditischen.‘) Müller macht keine bestimmten Angaben *):; im Riesen- 


') Rieca und Müller machen über die von ihnen beobachteten eingeschlechtigen Blüthen keine näheren 
Angaben. 

2) Ebenso im Riesengebirge. Vergl. auch Prantl, in den „natürlichen Pflanzenfamilien“ , III. Th., 2. Abth. 
(1888) S. 49. 

3) Er sagt (a. a. 0. S. 246): „Infatti i fiori maschi appariscono prima dei fiori ermafroditi, e nel primo stadio 
di fioritura della specie si trova che novanta fiori per cento sono maschi e gli altri ermafroditi. Piü tardi si verifica 
tutto il rovescio, gli ermafroditi sono numerosissimi e scarsi | maschi“ und sieht in dieser Vertheilung eine vortheilhafte 
Einrichtung, indem die zahlreichen männlichen Blüthen im Anfang der Blüthezeit für die wenigen, proterogynen her- 
maphroditischen, welche mit ihnen zu gleicher Zeit entwickelt sind, und diese wiederum für die zahlreichen hermaphro- 
ditischen Blüthen der zweiten Blüthenperiode den Pollen liefern. Ich habe die Angabe der zeitigen Verschiedenheit ın 
der Anzahl der männlichen Blüthen nirgends bestätigt gefunden. 

+) „An manchen Stöcken ist die Blüthe rein männlich, an den meisten zweigeschlechtig.“ 


gebirge schätzte ich bei der weissblühenden Form die Anzahl der männlichen Blüthen auf ca. 3°), der vor- 
handenen. An sämmtlichen Orten der Alpen, an denen ich Pulsatilla alpina beobachtete, kamen, wie die 
folgende Tabelle zeigt, auf hundert männliche Blüthen ungefähr 5—20 hermaphroditische. Es waren also 
annähernd so viel männliche Blüthen vorhanden, wie Ricea zu Anfang der Blüthezeit fand. 


| Laufende 
| Localität und Datum nase Anzahl der Blüthen. 
| der Beobachtung. | der 
| Beobacht., hermaphr. männliche 
1lc | Umgebung des Mendelhofes, ca. | I; 2 | 61 
|  1200—1350 Meter. 4. Juni 2 3 12 
| 1888. | 9. bo) 47 
| 4 14 | 53 
9; Wiesen am Wege zwischen dem | IE | 2 | 53 
Mendelhofe und dem Monte 2 11 123 
Roen, ca. 1400 — 1800 Meter. | 3 17 87 
9. Juni 1888. a 23 245 
3. Monte Penegal im Mendelgebirge, 1. 2 9 
1400—1700 Mtr. 10. Juni 1888. DR 11 63 
4. | San Martino bei Primiero, 1600— lo 14 | 112 
' 1800 Meter. 17. Juni 1888. 2 21 93 
3. 32 | 172 


Diese Ueberproduetion von männlichen Blüthen resp. Individuen kann man wohl nicht für eme 
für die Erhaltung dieser Art nützliche Einrichtung halten, sondern muss sie vielmehr als nutzlos oder 


sogar als schädlich ansehen. 


Nutzlos ist sie, da die hermaphroditischen Blüthen, trotzdem sie wegen ihrer Honiglosigkeit fast 
nur von pollensammelnden resp. pollenfressenden Insecten besucht werden und somit viel Pollen verloren 
geht, doch vollständig allein im Stande sind — bei der vorigen Art, welche trotz ihres Honiggehaltes 
sicher ebenso reichlich wie P. alpina von pollenraubenden Inseeten besucht wird, ist es jaauch der Fall — 
den für die Bestäubung nöthigen Pollen zu liefern. Eben so sind die männlichen Blüthen im 
Anfang der Blüthezeit unnöthig, da ja die Narben der zuerst blühenden hermaphroditischen 
Blüthen noch längere Zeit nach dem Beginn des Ausstäubens der Antheren vollständig lebens- 
frisch sind. 


Schädlich ist sie, weil auf diese Weise die meisten Blüthen resp. Individuen ganz ohne Samen 
bleiben und die Samenproduetion allein von einigen wenigen besorgt werden muss. 


Die Blüthen, sowohl die hermaphroditschen als die männlichen, werden ziemlich reichlich von 
pollensammelnden resp. pollenfressenden Hymenopteren, Fliegen und Käfern besucht'), denen sich hier 
und da einmal ein Schmetterling *) zugesellt. 


6. Anemone silvestris L. 


Die weissen, in der Grösse sehr variirenden Blüthen sind homogam, ganz schwach proterogyn 
oder ganz schwach proterandrisch. ®) 

Von den in grosser Zahl vorhandenen Staubgefässen entwickeln sich, wie bei den beiden vorher- 
beschriebenen Arten, zuerst diejenigen einer mittleren Zone, welche die anderen ein wenig überragen. Meist 
erst gegen Ende des Verstäubens ihrer Antheren erfolgt die Entwicklung der übrigen Staubgefüsse und 
zwar nun meist von der Peripherie nach der Mitte der Blüthe zu fortschreitend. 

Vielfach drehen sich während des Verstäubens die Filamente ein wenig seitlich. 

Da sich die inneren Staubgefüsse über die kurzen Narben der zu einem konischen Köpfchen zusammen- 
gedrängten Fruchtknoten neigen, so ist spontane Selbstbestäubung unerlässlich. Doch hat, da das Aus- 
stäuben der inneren Staubgefässe erst am Schluss des Blühens erfolgt, in vielen Fällen schon vorher 
Fremdbestäubung stattgefunden. 

Die honiglosen, schwach und nicht gerade angenehm duftenden Blüthen werden nämlich reichlich 
von Insecten, vorzüglich von Fliegen *) und Bienen, seltner von Käfern, besucht. °) 


7. Anemone trifelia L. 


Die Blüthen dieser Art ähneln sehr denjenigen der Anemone nemorosa. 

Wie jene variiren sie recht bedeutend in der Anzahl der Fruchtknoten und in der Grösse der 
Perigonblätter. Letztere sind meist weiss gefärbt, seltener auf der Aussenseite rosa überlaufen. 

Die Narben und die Staubgefässe sind zu gleicher Zeit entwickelt. Das Ausstäuben der Antheren 
schreitet von der Blüthenperipherie nach der Mitte zu fort, doch pflegen die Antheren der äussersten Reihe oder 
der zwei äussersten von ihnen, deren Filamente ziemlich kurz sind, sich erst dann zu öffnen, wann schon 
diejenigen einiger der inneren Reihen einige Zeit im Ausstäuben begriffen sind. Spontane Selbstbestäubung 
ist wegen der Nähe von Antheren und Narben leicht möglich , ja meist unvermeidlich , doch findet wohl 
auch regelmässig Fremdbestäubung statt, da die Blüthen, trotz ihres Honigmangels, sehr reichlich von 
Inseeten, vorzüglich von Fliegen, etwas weniger von Bienen und Käfern ihres Pollen wegen besucht 


werden. 


1) Rieca beobachtete Fliegen und Bienen, Müller hauptsächlich Bienen und Fliegen, viel weniger Käter. 
Wenn ein Inseet sich nicht beständig an die Blüthen dieser Art hält, so kann es vorkommen, dass es nur 

männliche Blüthen besucht, also für die Bestäubung ganz nutzlos ist. 

?) Natürlich ist derselbe ohne Ausbeute. Vergl. S. 4. 

3) So auch Müller, Weit. Beobachtungen I. S. 314. 

4) In ca. 1 Stunde fing ich einmal gegen 100 Individuen. 

>) Dasselbe beobachtete auch Müller. Der Pollen der Anemone- und Pulsatilla-Arten scheint den Insecten 
besonders zuzusagen. Die ebenso pollenreichen Blüthen anderer Pflanzen, welchen sonst, wenn keine dieser Arten in der 
Nähe wächst, ein reichlicher Besuch zu Theil wird, bleiben häufig vollständig unberührt. 


Ss. Trollius europaeus L. 


Die Blüthengrösse dieser Art schwankt zwischen weiten Grenzen; die kleinsten Blüthen sind kaum 
halb so gross als die grössten. 

Die gelben Blüthenhüllblätter, meist 10—14 an der Zahl, welehe ungefähr die Form von Kugelschalen 
besitzen und mit ihren Rändern weit über einander greifen, sind bei Regen oder trübem Wetter stark nach innen 
geneigt, so dass die Blüthe meist bis auf eine kleine Stelle, seltener ganz geschlossen ist. Bei warmem, 
sonnigem Wetter breiten sie sich ein wenig aus, so dass dann das Innere der Blüthe mehr oder weniger 
offen daliest. 

Als Nectarien fungiren gelbe, spatelförmige, nach oben zu etwas verbreiterte Blättehen, welche 
auf der Mitte der Innenfläche im zweiten und (meist nicht ganzen) dritten Viertel (von der Basis au 
gerechnet) einen unten rund vorspringenden, nach oben zu allmählich flacher werdenden, glänzenden Wulst 
von '/, oder Y, ihrer Breite tragen.‘) Dieser Wulst sondert den Honig ab. 

Die Anzahl der Neetarien schwankt, wie es scheint im Verhältniss zur Grösse der Blüthe, ungefähr 
zwischen 8 und 20. In der Knospe liegen sie den dicht zusammengedrängten Staubgefüssen auf der 
Aussenseite an; später, wenn die Staubgefässe sich entwickeln und etwas aus emandergehen, strecken sie 


= 


sich, an der Basis leicht nach innen gekrümmt, meist zwischen die äusseren derselben. 

Die Staubgefüsse, deren Anzahl — in den kleineren Blüthen oft bedeutender, als in den grösseren — 
ungefähr zwischen 150 und 200 schwankt, entwickeln sich, oft sehr langsam, von der Peripherie der 
Blüthe nach der Mitte zu. Vielfach scheinen emzelne der inneren Staubgefässe gar nicht zur normalen 
Entwicklung zu gelangen. 

Die Narben, in kleineren Blüthen gewöhnlich in geringerer Zahl als in grösseren, meist 20—60, sind oft 
schon zur Zeit der Blüthenöffnung entwickelt; oft gelangen sie jedoch auch erst während des Verstäubens 
zur vollständigen Reife. Weit seltener sind sie bereits einige Zeit in der noch geschlossenen Knospe 
conceptionsfähig. ?) 

Da die Narben sich in gleicher Höhe oder nur wenig höher als die Antheren der ihnen benach- 
barten inneren Staubgefässe befinden, von den äusseren Staubgefässen, welche in Folge der Einkrümmung 
der Blüthenhüllblätter nach der Blüthenmitte zu gebeugt sind, aber überragt werden *), so ist spontane 
Selbstbestäubung unvermeidlich. Dieselbe ist, wenn nicht anhaltend regnerische oder kalte Witterung 
herrscht, vollständig überflüssig und vielleicht auch gänzlich wirkungslos, da durch die zahlreichen 
Besucher in ausreichender Weise Fremdbestäubung — daneben freilich wohl auch stets Selbstbestäubung — 
bewirkt wird. 

In der Ebene (Halle) sowohl als in den Alpen wird die Blüthe vorzüglich von Fliegen, Käfern, 
weniger von Hymenopteren besucht.*) Bei heiterem Wetter vermag man oft in wenigen Minuten 
Hunderte von diesen Insecten in den Blüthen zu sammeln, 


') So bildet sie auch Müller, Alpenblumen S. 136, Fig. 51 ab. 

?) Ricca, a. a. O. S. 249, fand die Blüthen theils sehr schwach proterandrisch, theils sehr schwach proterogyn. 
°) Hin und wieder bleiben die Staubgefüsse einiger der äusseren Reihen sehr kurz. 

*) So beobachtete es auch Müller, Ricca fand nur Fliegen. 


Nymphaeaceae DC. 


1. Nymphaea alba 1. 


Die zahlreichen, weissen, länglich ovalen, nach dem Innern der Blüthe zu kürzer und schmäler 
werdenden und hier allmählich in Staubgefässe übergehenden Blüthenblätter der vom Morgen bis gegen 
5 Uhr Nachmittags geöffneten Blüthen sind anfänglich gerade aufrecht gerichtet; später breiten sie sich 
mehr oder weniger aus, 

Die Filamente der ebenfalls sehr zahlreichen (bis über 100) Staubgefässe nehmen von der Peripherie 
nach der Mitte der Blüthe zu an Länge und Breite bedeutend ab — die äusseren sind ca. 15—17 mm, 
die inneren ca. 4-5 mm lang —, ebenso die Antheren, von denen die äusseren eine Länge von 10—12 mm, 
die inneren eine solche von ca. 3 mm besitzen. 

Die Antheren sind sichelförmig gekrümmt und unter einem Winkel, welcher bei den innersten 
am grössten ist und bei diesen fast 00° betrügt, an die Filamente angesetzt und zwar so, dass sie ihre 
convexe Seite, an welcher sie in zwei Längsspalten aufspringen, nach der Mitte der Blüthe zu wenden. 

Da die Filamente ebenfalls, wenn auch meist schwächer als die Antheren, sichelförmig gebogen 
sind, jedoch ihre eonvexe Seite nach aussen wenden und, wie schon erwähnt, nach der Peripherie der 
Blüthe zu an Länge zunehmen, so befinden sich in vielen Fällen sämmtliche Antheren über der Griffelplatte. 

Diese, nach der Mitte zu trichterförmig vertieft, ist in 12—18S, durch nach der Peripherie sich 
verbreiternde Furchen getrennte, im Grunde des Trichters, in welchem sich eine kleine Spitze erhebt, 
mit einander verschmelzende radiale Wülste getheilt, welche sich an der Peripherie über die Griffelsäule 
noch ein Stück fortsetzen und in ein etwas plattgedrücktes, an der Spitze abgerundetes, nach oben 
gerichtetes Zähnchen auslaufen. 

Die Wülste sind bis in die Furchen hinab und auch eine kurze Strecke über ihre Ablösungs- 
stelle hinaus mit gelben Narbenpapillen, welche zur Zeit der Blüthenöffnung vollständig entwickelt sind 
und mindestens einige Tage lebensfrisch bleiben, dicht besetzt.') Da die Antheren in den meisten Fällen am Tage 
des Aufblühens oder am folgenden, selten erst später, und zwar von innen nach der Peripherie der Blüthe zu 
auszustäuben beginnen, so ist spontane Selbstbestäubung vollständig unvermeidlich. Diese ist auch wohl 
die einzige Bestäubungsart von Bedeutung, da die gänzlich honiglosen Blüthen trotz ihrer Grösse und 
Augenfälligkeit und trotz des schwachen Wohlgeruches verhältnissmässig selten von Inseeten und zwar 
von Fliegen und Käfern?), welche auch stets noch Selbstbestäubung verursachen , besucht werden. Wie 
mehrfache Versuche zeigten, sind die mit eigenem Pollen bestäubten Blüthen vollständig fruchtbar °). 


', Nach Caspary, Die natürlichen Pflanzenfamilien, III. Th. 2. Abth. (1885) 3. 3 ist „die stigmatische Scheibe, 
die bei Nymphaea nur am ersten Tage der Blüthe Flüssigkeit ausscheidet, (ist) nur an diesem ersten Tage des Blühens, 
welches 3—7 Tage dauert, empfängnisfähig“. Dies trifft nicht für N. alba, wenigstens nicht für die von mir untersuchten 
Exemplare, zu. Die Narben der vor Insectenbesuch geschützten Blüthen waren mehrere Tage sehr unbedeutend feucht, 
die Antheren fingen erst am zweiten Tage an auszustäuben. und doch brachten die Blüthen vollständig reifende Früchte 


hervor. 

?, Delpino, Aleuni appunti di geogr. botanica , Bollettino d. Soc. geogr. ital. Fasc. 3. S.17 (d. Sep.) Anm. 1 
vermuthet als Bestäuber Cetonien und Glaphyriden. Kirchner, Flora von Stuttgart S. 275, nennt als Besucher 
„Blumenkäüfer“. 

») Dies beobachtete auch bei mehreren Familien- und Gattungsverwandten Caspary, Schriften der königl. 
pbys.-ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg, 6. Jahrg. 1865, Sitzungsb. 8.20. Vergl. auch Caspary, Natürl. Pflanzenf. 
a.a. 0.8. 2-3, und Hildebrand, Geschlechter-Vertheilung S. 33. 


. 9 
Bibliotheca botanieca. Heft 17. 4 


— N) = 


2. Nuphar luteum Sm. 


Die Blütheneinrichtung dieser Art weicht sehr wesentlich von derjenigen der vorigen Pflanze ab. 
Die meist 5, seltener 6—S, rundlichen Kelchblätter sind gewölbt und aussen mit Ausnahme des Randes 
grün gefärbt; dieser besitzt wie die Innenseite eine gelbe Farbe. 

Auf die Kelchblätter, welche ganz die Rolle der Kronblätter übernehmen, folgen meist 10—15 
viel kleinere, spatelförmige und oben gewöhnlich gestutzte Blumenblätter. Dieselben sind stark verdickt, 
auf der gelb gefürbten Innenseite längsrunzlich, auf der oft fast orangeroth gefärbten Aussenseite dagegen 
glatt und glänzend. Hier sondern sie, gewöhnlich nur in geringer Menge, oft kaum wahrnehmbar, 
Honig ab. 

Diese Blätter sind es auch, welche der Blüthe den eigenthümlichen, kräftigen Wohlgeruch ver- 
leihen. Wenn sie frühzeitig entfernt werden, so ist die ganze Blüthe geruchlos: geschieht die Entfernung erst 
später, nachdem die Blüthe schon einige Zeit geöffnet war, so hinterbleibt ein schwacher Geruch '). 

Die Staubgefässe, welche nach aussen langsam in die Blumenblätter übergehen, nehmen im 
Gegensatz zu der vorigen Art von der Peripherie nach der Blüthenmitte an Länge zu. Sie stehen vor 
dem Ausstäuben dieht um die kräftige Griffelsäule zusammengedrängt und die Spitzen ihrer Antheren 
bilden den Mantel eines Kegels, dessen abgestumpfte Spitze von der flachgewölbten, nach der Mitte 
zu trichterförmig — doch viel weniger, als bei Nymphaca alba — vertieften Griffelplatte ein- 
genommen wird. 

In Folge des Druckes gegen die flaschenförmige Griffelsäule, deren Platte an der Peripherie 
dachförmig übersteht, sind, an den inneren Staubgefässen mehr, an den äusseren weniger, die Filamente 
concay nach innen, die Antheren, von denen die inmersten sich ursprünglich meist unter dem über- 
stehenden Rande der Griffelplatte befinden, eoncav nach aussen gewölbt. 

Die Entfaltung der Staubgefässe schreitet, in der Regel recht langsam, von der Peripherie nach 
der Blüthenmitte zu. Die Staubgefässe bewegen sich allmählich nach den Blüthenblättern hin, so dass ihre auf 
der Innenseite aufspringenden, gekrümmiten Antheren die convexe, pollenbedeckte Seite mehr oder weniger 
nach oben wenden. Nach dem Verstäuben krümmen sich die Filamente nach aussen ein, so dass die 
Antheren der äusseren Staubgefässe die Basen der Blüthenblätter berühren. 

Die Narben stellen 12—20, auf der glatten Griffelplatte radıal verlaufende, weder bis zum 
Rande noch bis in die Tiefe des centralen Trichters reichende, an beiden Enden verschmälerte Streifen 
dar. Sie scheinen bei der Blüthenöffnung vollständig entwickelt zu sein und auch während des ganzen 
Verlaufes des Ausstäubens conceptionsfähig zu bleiben °). 

Spontane Selbstbestäubung ist wegen der Stellung beider Geschlechtstheile vollständig unmöglich. 
Da, wie schon erwähnt, die Honigabsonderung eine oft sehr unbedeutende ist, so ist auch, trotzdem die 
schon weithin durch den Geruch wahrnehmbaren Blüthen auf dem Wasser recht in die Augen fallen, der 
Besuch keineswegs ein sehr grosser. Wie Müller°), sah auch ich Fliegen (ca. 20 Species) sowie Käfer ®) 


!) Wahrscheinlich ist der Geruch an den Honig gebunden, da er erst mit Beginn der Honigsecretion seine Stärke 
erreicht und der Honig selbst sehr kräftig riecht. 

2) Axell, Om anordningarna för de fanerogama växternas befruktning, S. 104, bezeichnet die Blüthen als 
homogam. Ebenso Kirchner, Flora von Stuttgart S. 276. 

) Befruchtung der Blumen S. 108—109. Danach auch wohl Kirchner, a. a. 0. S. 276. 

*) Sprengel,.a. a. OÖ. Sp. 274, sah Blumenkäfer. 


ei 


(17 Species in ca. 30 Exemplaren) und ausserdem vereinzelte Hymenopteren. Dieselben vollziehen wohl meist, 
indem sie von dem Winkel zwischen den Kelch- und Blumenblättern. wo sich der Honig ansammelt, 
nach der Griftelplatte kriechen, um von dieser, dem höchsten Punkte der Blüthe, weiter zu fliesen, Selbst- 
bestäubung. Doch wird auch wohl daneben von ihnen nicht selten Fremdbestäubung bewirkt. 

Die Selbstbestäubung ist, wie der Versuch lehrt, erfolgreich. 


Cruciferae Juss. 
1. Arabis paueiflora Grcke. 


Die weissen Blüthen dieser Art sind homogam. Die Narbe befindet sich gewöhnlich in gleicher 
Höhe mit der Basis der Antheren der längeren Staubgefässe, welche bald, wenn die Filamente sich nicht 
drehen, im ihrer ursprünglichen, introrsen Stellung verstäuben, bald durch Torsion der Filamente ihre 
pollenbedeckte Innenseite schräg nach den Antheren der kurzen Staubgefässe za wenden. Die Antheren 
krümmen sich in der Regel so nach aussen, dass ihre Spitze die Basis wieder berührt. 

Die Antheren der kürzeren Staubgefässe, welche sich in derselben Weise kreisförmig krümmen, 
öffnen sich etwas nach den Antheren des anderen Staminalkreises und ragen gewöhnlich nicht bis in die 
Höhe der Narbe. 

Die Basen der kurzen Staubgefässe sind von einem viereckigen oder polygenalen Ringwulste 
umgeben; an der Basis jedes der beiden Paare der langen Staubgefüsse befindet sich ein kleiner Höcker, 
welcher in der Regel an jeder Seite einen Fortsatz nach den Basen der kurzen Staubgefässe hin 
besitzt '). 

Ich fand nur selten die Nectarien mit einer ganz dünnen Honigschicht bedeckt. Trotzdem ich 
die Blüthen oft (in Nord- und Mittelthüringen) ins Auge fasste, traf ich doch keine anderen Besucher 
als Blasenfüsse und Meligethes an. Die Blüthen sind somit wohl ganz auf spontane Selbstbestäubung 
angewiesen, welche auch unvermeidlich ist, da die Antheren der langen Staubgefüsse stets die Narben 
berühren. 


2. Arabis alpina L. 


Die Blüthen sind ebenfalls homogam. 

Die Antheren der langen Staubgefüsse, welche die pollenbedeekte Innenseite gewöhnlich etwas 
schräg nach den Antheren der kurzen Staubgefässe oder schräg nach dem Griffel zu wenden und oft durch 
Biegung des Filamentes an ihrer Basis eine manchmal fast horizontale Stellung einnehmen, stehen in 
gleicher Höhe mit der mit ihnen gleichzeitig entwickelten Narbe; die sich etwas später öffnenden 
Antheren der kürzeren Staubgefässe reichen gewöhnlich nicht bis in die Höhe der Narbe. 


!) Die Nectarien scheinen auch bei dieser Art, wie wohl bei sämmtlichen Crueiferen, in Gestalt und Ausbildung 
zu variiren. Velenovsky’s Abbildung in O medovych zläzkäch rostlin krizatych a jich upotrebeni v systematice radu 
tohoto, Abhandlungen der königl. böhm. Gesellschaft der Wissenschaften VI. Folge, 12. Bd. (1885) Taf. III, Fig. 39 und 
40 entspricht nicht ganz der obigen Beschreibung. 

9% 


Da die Antheren der langen Staubgefässe sich nur bei sonnigem Wetter von der Narbe entfernen, 
bei trüber Witterung und des Nachts aber meist dicht an derselben stehen oder ihr sogar anliegen, so 
ist spontane Selbstbestäubung fast unvermeidlich !). 

Die Gestalt der Neectarien variirt bei dieser Art sehr bedeutend. In sämmtlichen der von mir 
in Fiemme und Fassa in Südtirol untersuchten Blüthen war die Basis der kurzen Staubgefässe von einem 
viereckigen — die untere Seite ist gewöhnlich etwas länger als die parallele obere —, fast senkrecht 
stehenden Ringwulste umschlossen; vor der Mitte der Basis jedes der Staubgefässpaare des anderen Kreises 
befindet sich ein kleiner, wenig hervortretender, manchmal kaum sichtbarer Höcker ?). 

Nur das Neetarium an der Basis der kurzen Staubgefässe sondert Honig ab und zwar in sehr 
geringer Menge. 

Viel kräftiger simd die Nectarien bei den Pflanzen des Ortlergebietes entwickelt. Hier 
ist der obere Rand des um die Basis der kurzen Staubgefässe befindlichen Wulstes zwar oft ganz 
geschwunden, dafür ist aber sem unterer Rand in zwei dicht neben einander stehende, ungefähr 1 mm 
lange, unter einem Winkel von ungefähr 60° nach unten geneigte Zapfen ausgezogen. Auch vor den 
Basen der beiden Staubgefüsspaare des anderen Kreises befinden sich je zwei ca. °/, mm lange, unter einem 
Winkel von ungefähr 45 ° nach unten geneigte, dicht neben einander stehende Höcker °). 

Entsprechend der kräftigeren Entwicklung ist auch die Honigabsonderung der Nectarien eine viel 
bedeutendere. Von allen vier Nectarien, am meisten von den beiden an der Basis der kurzen Staubgefässe, 
wird häufig so reichlich Honig secernirt, dass die unterstehenden, eoncaven Kelchblätter damit angefüllt 
sind. Doch ist nach meinen Beobachtungen die Besucherzahl keineswegs eine bedeutende. Ich sah nur 
einige Fliegen und ein paar kleine Tagfalter ’). 

Selbstbestäubung ist somit auch wohl bei dieser Art die hauptsächlichste Form der Bestäubung. 


> 


3. Arabis pumidla Jacg. 


Die Narbe ist in der Regel in der Knospe vollständig entwickelt und ragt vielfach vor dem 
Aufblühen schon zwischen den Blüthenblättern hervor. 

In fast sämmtlichen untersuchten Blüthen überragte zur Zeit der Blüthenöffnung der Griffel 
ungefähr 1 mm oder etwas mehr die Spitzen der Antheren der längeren und ungefähr 2-3 mm diejenigen 
der Antheren der kürzeren Staubgefüsse. Nur in Ausnahmefällen erreichten die Antheren der langen 
Staubgefässe die Narbe. Spontane Selbstbestäubung ist somit wohl vollständig ausgeschlossen. 

Die Filamente der langen Staubgefässe drehen sich entweder gar nicht, so dass die Antheren voll- 
ständig intrors bleiben, oder sie machen eine geringe Drehung, so dass, wie bei der vorigen Art, die 
Antheren ihre pollenbedeckte Fläche schräg gegen den Griffel oder gegen die Antheren der kurzen Staub- 


gefässe wenden. 


1) So fand es auch E. Warming, Biolog. optegnelser om gronlandske planter, Botanisk Tidsskrift Bd. 15 
(1885) S. 11 (d. Separatabdr.) und Lindman, a. a. O. S. 45. 

2) Dieser Höcker scheint in anderen Gegenden regelmässig zu schwinden, denn Sprengel, a.a. 0. Sp.333 und 
Axell,a.a. 0. 8.19 geben für die Art nur 2 Saftdrüsen an. 

») Müller, Alpenblumen S. 143--144, Warming, a.a.0. 8.11 und Velenovsky,a..a. 0. Taf. III, Fig. 25 
fanden die Nectarien noch anders gestaltet. 

4, Müller beobachtete nur zwei Dipteren. 


—y 9 — 


In vielen Blüthen (in der Umgegend von Franzenshöhe) sind die Filamente ein wenig verkürzt 
und die Antheren bedeutend verkleinert, missgestaltet und missfarbig. Sie öffnen sich nicht und enthalten 
auch keine normal ausgebildeten Pollenkörner. Die weiblichen Geschlechtsorgane dieser Blüthen sind 
stets kräftig entwickelt. 

Die Basis der kurzen Staubfäden ist an der Aussenseite von einem halbmondförmigen Wulste 
umgeben, welcher auch in der Mitte sehr schwach, an den beiden Spitzen dagegen sehr kräftig entwickelt 
sein kann, so dass er in zwei Höcker übergeht. 

Vor den Basen der Staubgefässpaare des anderen Kreises befinden sich je zwei kürzere oder 
längere Höcker. 

Wie es scheint, sondern nur die Nectarien an den kurzen Staubfüden Honig ab. 

Ich hatte fast nur Gelegenheit, diese Art bei trübem Wetter zu beobachten und fand als Besucher 
3 kleine Dipteren. 


4. Arabis coerulea Haenke. 


Die Antheren der längeren Staubgefässe liegen der meist mit ihnen in gleicher Höhe befindlichen 
und mit ihnen zu gleicher Zeit entwickelten Narbe, wenigstens in der bei trübem Wetter und in der 
Nacht dieht zusammengezogenen Blüthe, in der Regel dicht an. Auch die gewöhnlich etwas später ver- 
stäubenden Antheren der Staubgefässe des äusseren Kreises, deren Filamente meist dieselbe oder fast die- 
selbe Länge wie diejenigen der anderen Staubgefässe besitzen, aber an der Basis etwas nach aussen 
gekrümmt sind, berühren, da sie sich vielfach ein wenig nach der Blüthenmitte zu neigen, nicht selten 
die Narbe. 

Spontane Selbstbestäubung ist somit unvermeidlich. 

Die Nectarien sind im Verhältniss zu denjenigen der anderen beschriebenen Arabis-Arten wenig 
entwickelt. An der Aussenseite der Basen der kurzen Staubgefüsse und der langen Staubgefüsspaare 
befinden sich, oft sehr unbedeutende, halbmondförmige Wülste. Nur diejenigen an der Basis der kurzen 
Staubfäden sondern Honig ab. 

Auch bei gutem Wetter sah ich die Blüthen, deren Kronenblätter blassblau oder blass röthlich- 


blau gefärbt sind, bei Franzenshöhe nur von einigen Fliegen besucht. 


5. (ardamine resedifolia L. 


Die gewöhnlich in ihrer ursprünglichen, introrsen Stellung verstäubenden Antheren der langen 
Staubgefässe stehen meist in gleicher Höhe mit der scheibenförmigen Narbe. Da dieselbe mit ihnen 
gleichzeitig entwickelt ist und sie sich nur bei hellem Sonnenschein em wenig von derselben entfernen, 
sonst aber ibr dicht anliegen, so ist spontane Selbstbestäubung unvermeidlich. 

Die Antheren der kurzen Staubgefässe, welche sich gewöhnlich erst nach denjenigen der langen 
Staubgefüsse öffnen, ragen auch manchmal bis zur Höhe der Narbe, doch berühren sie dieselbe meist 
nicht, da ihre Filamente an der Basis etwas nach aussen gekrümmt sind. 

Als Nectarien fungiren kleine Höcker in den Winkeln zwischen den Basen der kurzen Staubfäden 
und denjenigen der Staubgefüsspaare des anderen Kreises. Die Honigabsonderung ist nicht bedeutend; 


AT — 


trotzdem sah ich die Blüthen (am Costonzella-Pass oberhalb San Martino di Castrozza) von vielen Fliegen ') 
und von vereinzelten Hymenopteren besucht. 


6. Dentaria enneaphyllos L. 

Die Antheren der langen Staubgefässe, welche die Blüthenblätter vielfach ein wenig überragen, 
stehen in gleicher Höhe mit der häufig schon längere Zeit vor ihrem Aufspringen conceptionsfähigen 
Narbe, seltener ein wenig tiefer und stäuben gewöhnlich in fast horizontaler Stellung aus. Oft drehen 
sich auch die Filamente ein wenig nach aussen oder nach innen. Da die Staubgefässe wie die Blüthen- 
blätter sich auch bei warmer Witterung wenig spreitzen, so befinden sich die Antheren meist in der Nähe 
der Narbe oder berühren dieselbe sogar, so dass spontane Selbstbestäubung leicht eintreten kann. 

Die Antheren der kurzen, gewöhnlich nur bis zur Mitte der langen reichenden Staubgefässe öffnen 
sich gewöhnlich gleichzeitig mit denjenigen der langen Staubgefässe oder wenig nach ihnen. 

Die Basen der kurzen Staubgefässe sind an der Aussenseite von einem halbmondförmigen, etwas 
nach oben gerichteten Wulste umgeben. Vor der Mitte der Basen jedes der Paare der langen Staubfäden 
befindet sich ein breiter, ebenfalls etwas nach oben gerichteter Fortsatz. Beide sondern in nicht be- 
deutender Menge Honig ab. 

Die ziemlich grossen — die Länge der weisslich-gelben Blüthenblätter beträgt 13—17 mm — 
Blüthen sah ich mehrfach (Umgegend von Paneveggio und San Martino) von Fliegen, klemen Käfern 
(welche beide hineinkrochen), vorzüglich aber von Noctuiden besucht. 


7. Erysimum erepidifolium Rehb. 

Gleich nach dem Aufblühen überragt der Griffel mit vollständig reifer Narbe die Antheren der 
längeren Staubgefässe, Jeren Spitzen gewöhnlich in gleicher Höhe mit dem oberen Kelchrande liegen, 
mehrere (bis 3) Millimeter. Die Staubfäden strecken sich aber schnell, so dass die Antheren nach 
kurzer Zeit in gleicher Höhe mit der Narbe oder sogar noch etwas höher stehen. Sie fangen in der 
Regel erst dann zu verstäuben an, wenn ihre Filamente die normale Länge erreicht haben, seltener schon 
während des Streckens derselben. Ihre pollenbedeckte Innenseite drehen sie gewöhnlich den Antheren der 
kurzen Staubfäden zu, welche nicht den Kelch überragen und in mtrorser Stellung oft viel später als die 
des anderen Kreises verstäuben ?). 

Im Anfang ist nur Fremdbestäubung möglich, später, nachdem die Filamente ihre Streckung 
vollendet haben, findet dagegen, da sich bei trüber Witterung und bei Nacht die Antheren in der Regel 
an die Narbe anlegen — bei warmer Witterung sind die Blüthenblätter und die Staubfüden weit gespreitzt 
— spontane Selbstbestäubung leicht statt. 

Die Basis der kurzen Staubgefässe ist von einem viereckigen oder polygonalen Wulste umgeben. 
Vor den Basen jedes Paares der anderen Staubfäden stehen drei schräg aufwärts gerichtete Fortsätze ; der 
„mittlere derselben befindet sich gerade vor dem Spalt zwischen den beiden Staubfäden °). Beide Nectarien 
sondern Honig ab. 


') Fliegen sah auch H. Müller, Alpenblumen S. 145, als Besucher; er beobachtete ausserdem einen Schmetterling. 
2) Von den kurzen Staubgefässen ist vielfach das eine geschwunden, seltener alle beide. 
>») Velenovsky's Abbildung, a. a. O. Taf. I. Fig. 25 und 30 stimmt ungefähr hiermit überein. 


Die durch ihre leuchtend gelbe Farbe recht auffälligen Blüthen werden reichlich von Lepidopteren, 
Hymenopteren, Dipteren) und zahllosen kleinen Käfern (Meligethes und ähnl.) besucht. Dieselben bewirken 
auch wohl vielfach neben der Fremdbestäubung Selbstbestäubung. 


Ss. Diplotawis tenuifolia DO. 


Die Narbe steht gewöhnlich in gleicher Höhe mit der Mitte oder der Basis der Antheren der 
langen Staubgefässe, welche in der Regel ihre pollenbedeckte Innenseite schräg gegen die Antheren der 
kurzen Staubgefässe wenden, seltener extrors werden und sich an der Spitze nach innen umbiegen oder sogar 
spiralig einrollen. Da die Antheren meist bei Nacht und trüber, kühler Witterung, wenn die bei sonnigem, 
warmen Wetter etwas gespreitzten Staubfäden sich nahe an die Griffel begeben haben, mit den Narben 
in Berührung kommen, oft dadurch, dass die eingerollte Spitze auf die Narbenoberfläche aufstösst, so ist 
spontane Selbstbestäubung fast unvermeidlich. 

Die Antheren der kurzen Staubgefässe reichen gewöhnlich nicht bis in die Höhe der Narbe. Sie 
pflegen sich erst nach den Antheren der anderen Staubgefässe zu öffnen. 

Vor den Basen jedes Paares der langen Staubfäden befindet sich ein etwas breitgedrückter, ungefähr 
unter einem Winkel von 45° aufwärts gerichteter Fortsatz, Ausserdem steht noch zwischen der Basis 
jedes der beiden kurzen Staubfäüden und dem Fruchtknoten eine Saftdrüse. Beide sondern oft reichlich 
Honig ab. 

Die Blüthen, welche durch die leuchtend gelbe Färbung der Blüthenblätter recht auffällig sind, 
werden von zahlreichen Fliegen und kleineren Schmetterlingen, weniger von Hyınenopteren') und Käfern 


besucht. 


9. Alyssum montanum 1. 


Die Antheren der langen Staubgefässe befinden sich meist in gleicher Höhe mit der, mit ihnen 
gleichzeitig entwickelten Narbe, seltener etwas tiefer oder etwas höher. Sie bleiben entweder voll- 
ständig intrors oder wenden ihre pollenbedeckte Innenfläche schräg nach den Antheren der kurzen Staub- 
füden ; seltener werden sie ganz extrors. 

Da die bei warmer Witterung wie die Blumenblätter etwas gespreitzten Staubfäden bei Nacht 
und bei trübem Wetter in der Regel dicht an den Griffel herangehen, so ist eine Berühruug der Antheren 
mit der Narbe und damit spontane Selbstbestäubung fast unvermeidlich. 

Die Antheren der kurzen Staubgefässe, welche meist nach denjenigen der langen verstäuben, 
reichen nicht bis in die Höhe der Narbe. 

In dem Winkel zwischen der Basis der kurzen Staubfäden und der beiden Paare der langen 
Staubfäden steht je ein kurzer Fortsatz*). Vor der Basis jedes der Paare der langen Staubfäden stehen 
zwei kurze, meist durch einen Wulst verbundene Fortsätze. Beide Nectarien sondern Honig ab. 

Die ziemlich kleinen, gelben Blüthen werden häufig von Fliegen besucht. 


1) Diese drei Inseetengruppen beobachtete auch H. Müller, Alpenblumen S. 150, als Besucher. 
2) Diese bildet auch Velenovsky, Taf. IV, Fig. 26, ab. 


N 


10. Petrocallis pyrenaica R. Br. 
Die beim Aufblühen eonceptionsfähige Narbe befindet sich in gleicher Höhe mit den ein wenig 
nach innen geneigten Antheren der kurzen Staubgefüsse, wird aber von denselben nicht berührt, da 
ihre Filamente an der Basis kreisförmig nach aussen gebogen sind. 


Die Filamente jedes Paares der langen Staubgefüsse laufen bis zur Mitte parallel; von da ab 


divergiren sie, so dass ihre ebenfalls etwas nach abwärts geneigten Antheren, welche sieh gewöhnlich 


o einwärts oder 


fe) 


vor denen des anderen Kreises öffnen und ihre pollenbedeckte Innenfläche etwas schrä 
schräg gegen die Antheren der kurzen Staubgetässe wenden, fast über die Antheren der kurzen Staubgefässe 
zu stehen kommen. Da der aus den Antheren der langen Staubgefässe fallende Pollen leicht die Narbe 
treffen kann, so ist spontane Selbstbestäubung möglich. 

Zu beiden Seiten der Basis jedes der kurzen Staubfäden befindet sich eine Saftdrüse, 

Diese sondern reichlich Honig ab. Die durch die Blassrosa - Färbung ihrer Blüthenblätter 
recht augenfällisen Blüthen werden deshalb reichlich von Fliegen und Faltern besucht. Dieselben 
bewirken neben der Fremdbestäubung in sehr vielen Fällen wohl auch Selbstbestäubune. 


11. Thlaspi rotundifolium Gaud. 


Die Antheren der langen Staubgefässe befinden sich meist in gleicher Höhe wie die Narbe, 
seltener etwas tiefer als dieselbe. Sie wenden gewöhnlich ihre pollenbedeckte Innenfläche Anfangs 
schräg, 


gegen Ende des Verstäubens oder nach demselben durch Biegung des Filamentes an der Insertionsstelle 


später vollständig den Antheren der kurzen Staubgefässe zu. Ausserdem pflegen sie, namentlich 


die Innenfläche abwärts zu neigen. Oft nehmen sie fast eine horizontale Stellung an. Da sie gewöhnlich 
die mit ihnen gleichzeitig entwickelte Narbe auch im Anfang ihres Ausstäubens nicht berühren, so ist 
spontane Selbstbestäubung wohl meist ausgeschlossen. 

Die Antheren der kurzen Staubgefüsse reichen nicht bis in die Höhe der Narbe; sie neigen 
sich schräg gegen den Griffel und öffnen sich gewöhnlich nach denjenigen der langen Staubgefässe. 

Die kurzen Staubfäden sind an der Basis von einem Ringwulste umgeben, welcher aber auch 
durch Schwinden seines oberen Theiles eine halbmondförmige Gestalt annehmen kann. Seitlich schliessen 
sich an diesen Wulst bis vor die Basen der Paare der langen Staubfäden Fortsetzungen an; dieselben 
pflegen sich jedoch niemals zu berühren. 

Die Honigabsonderung ist eine recht reichliche. 

Die hellvioletten, an der Spitze der kurzen, rasenförmigen Stengel dieht gedrängt stehenden 
Blüthen heben sich von dem weisslichen Dolomitgeröll, auf welchem die Pflanze (in Südtirol) oft quadrat- 
metergrosse Flächen dicht bedeckt, sehr gut ab. Sie werden sehr reichlich von Faltern (z. B. Pieris- 
Arten, Vanessa cardui u. s. w.) und von Fliegen, von denen selbst kurzrüsselige wegen der geringen 
Tiefe der Blüthe (2%, —4 mm) den Honig bequem erreichen können, besucht. 


12. Biscutella laevigata L. 


Die Nectarien der Blüthen aus der Uingebung von Halle fand ich etwas anders gebaut als die- 
jenigen der Alpenpflanzen '), 


') Hier fand ich sie mit der Beschreibung Müller’s, Alpenblumen S. 148, ungetähr übereinstimmend. 


An der Aussenseite der Basis der kurzen Staubfäden befinden sich je zwei schräg aufwärts gerichtete 
Höcker, vor den Basen der beiden Paare der langen Staubgefässe steht je ein kräftiger Fortsatz. 

Beide Nectarien sondern Honig ab. 

Sowohl bei Halle als in den Alpen‘) sah ich die durch die gelbe Färbung der Blüthenblätter 
recht augenfälligen Blüthen von zahlreichen Fliegen, Hymenopteren, Schmetterlingen und vorzüglich 
auch von Käfern *) besucht. 


13. Hutchinsia alpina R. Br. 

Die Antheren der langen Staubgefässe, welche sich meist durch Torsion ihrer Filamente 
schräg gegen den Griffel oder schräg gegen die Antheren der kurzen Staubgefässe wenden und 
sich durch Biegung des Filamentes an ihrer Insertionsstelle an dasselbe oft fast horizontal nach 
der Blüthenmitte zu neigen, berühren in der Regel die entweder mit ihnen zu gleicher Zeit oder schon 
etwas vor ihnen entwickelte Narbe °). Selbstbestäubung ist somit leicht möglich. Die Antheren der 
beiden kurzen Staubgefässe, welche sich gewöhnlich erst nach denjenigen der langen Staubgefässe öffnen, 
überragen meist nicht den Rand der Kelchblätter. 

Die Nectarien fand ich wie H. Müller. Sie stellen kleine Höcker im den Wirkeln zwischen 
den Basen der kurzen Staubgefässe und denjenigen der beiden Paare der langen Staubgefässe dar. 

Trotz der geringen Grösse der Nectarien ist die abgesonderte Honigmenge oft eine ziemlich 
bedeutende. 

Als Besucher der erst durch das dichte Zusammenstehen am Ende des Stengels ein wenig in die 
Augen fallenden Blüthen fand ich, wie H. Müller, kleine Fliegen. 


Cistaceae Dunal. 
1. Helianthemum Fumana Mill. 


Die Blüthen dieser Art sind homogam. 

Der Griffel besitzt eine mehr oder weniger geneigte Stellung. Er tritt gewöhnlich anfänglich, 
wann die zahlreichen, zu einer konischen Masse, deren Spitze in der Blüthenmitte ruht, vereinigten 
Staubgefässe noch dicht gedrängt stehen, zwischen den Filamenten derselben seitlich ein wenig hervor, 
so dass eine Berührung zwischen den Antheren, deren Ausstäuben in der Regel ziemlich schnell von der 
Peripherie nach der Blüthenmitte zu fortschreitet, und der Narbe, welche meist etwas tiefer steht als diese, 
nicht stattfinden kann. Im Laufe des meist nur einen Vormittag *) dauernden Blühens jedoch spreitzen 
sich die Filamente entweder von selbst oder, da sie reizbar sind, in Folge der Berührung durch 
die besuchenden Insecten, so weit aus einander, dass nun wohl stets die Narbe von den Antheren 
berührt wird. 


‘) Hier bedeckt die Pflanze oft viele Ar grosse Wiesenflichen und Abhänge ganz dieht und verleiht denselben 
in der Blüthezeit schon auf die Entfernung von mehreren Kilometern einen gelben Farbenton. 

®) Müller führt 36 Arten aus diesen vier Insectengruppen auf. 

°) Nach Müller, Alpenblumen S. 150, soll dies nur in manchen Blüthen stattfinden. 

*) Gegen Mittag pflegen, wenigstens an wärmeren Tagen, die Blüthenblätter abzutallen. 


Bibliotheca botanica. Heft 17. B 


— 15 


Während also im Anfang des Blühens in der Regel spontane Selbstbestäubung nicht stattfinden 
kann — Selbstbestäubung durch Insectenvermittlung ist ja natürlich nicht ausgeschlossen —, tritt gegen 
Ende des Blühens regelmässig spontane Selbstbestäubung ein. 

Hin und wieder ist der Griffel wenig geneigt oder sehr kurz, so dass schon im Anfang des 
Blühens eine Berührung zwischen den Antheren und der Narbe stattfindet oder wenigstens Pollen auf die 
letztere herabfällt. 

Spontane Selbstbestäubung ist wohl ganz unnöthig, da die gelben, in Grösse sehr variirenden 
Blüthen, wenn sie sich überhaupt öffnen — dies geschieht nur bei Sonnenschein —, trotzdem sie ganz honiglos 
sind, reichlich (in Südtirol) von kleineren Bienen und Fliegen, weniger von Käfern besucht werden. Auch 
Schmetterlinge finden sich manchmal auf den Blüthen ein. Sie bleiben natürlich ohne Ausbeute. 


2. Helianthemum oelandicum Wahlnbg. 


Die Blüthen sind gleichfalls homogam. 

Der gekniete Griffel befindet sich ebenfalls in einer geneigten Stellung, doch ist die Neigung 
vielfach so unbedeutend, dass gleich im Anfang entweder eine Berührung zwischen den Antheren und 
der Narbe stattfindet oder, wenn der Griffel etwas kürzer ist, wenigstens die Narbe in der Fallrichtung 
des Pollens liest. Im Laufe des Blühens tritt, wie bei voriger Art, in den übrigen Fällen stets Be- 
rührung und damit spontane Selbstbestäubung ein. 

Die gelben Blüthen, welche bedeutend kleiner '), aber viel beständiger als diejenigen der vorigen 
Art sind, werden nicht gerade sehr reichlich von Dipteren, Hymenopteren und Coleopteren des Pollens 
wegen besucht. 


Polygalaceae Juss. 
Polygala vulgaris L., P. comosa Schk., P. amara L. 


Zur Darstellung der Bestäubungsemrichtung, welche Hildebrand’) (von P. vulgaris) und 
H. Müller‘) (von P. comosa und P. alpestris Rehb.) gegeben haben, muss ich Folgendes hinzufügen. 

Selbstbestäubung findet sehr häufig auch sogleich im Beginn des Blühens statt. Der Pollen tritt 
nämlich vielfach sofort in solcher Menge aus den Antheren in das löffelförmige Ende des Griffels aus, dass 
dieses bis zur Höhe der Narbenplatte angefüllt wird. Ein in die Blüthe eindringender Inseetenrüssel 
schiebt nun unvermeidlich den Pollen auf die dieht hinter dem Pollenhaufen befindliche, nach vorn zu 
etwas schräg abfallende Narbenplatte. 

Oft ist die den löffelartigen Fortsatz anfüllende Pollenmasse so bedeutend, dass sie auch ohne 
Inseetenbeihilfe mit dem vorderen Rande der klebrigen Narbenfläche in Berührung kommt. 

Hin und wieder wird auch in dem Falle, dass sich in dem Löffel nur wenig Pollen befindet, 
durch die Insecten Selbstbestäubung hervorgerufen, nämlich dann, wenn ein Insect, nachdem es bei dem 
Besuche einer schon pollenleeren oder fast pollenleeren Blüthe seinen Rüssel nur mit Narbenflüssigkeit, 
aber nicht mit Pollen oder nur mit einzelnen Körnern behaftet hat, eine noch pollenhaltige Blüthe 


!, Auch sie varliren bedeutend in Grösse. 
2) Botanische Zeitung, Jahrg. 25 (1867) S. 2831—232. 
») Befruchtung der Blumen, S. 156—157 (P. comosa Schk.), Alpenblumen, S. 165—169 (P. alpestris Rehb.). 


ag, 


besucht. Es wird in der letzteren seinen klebrigen Rüssel sofort beim Einführen mit Pollen behaften 
und diesen sodann auf die Narbe streichen. 

In sehr vielen Blüthen, namentlich bei P. amara, vermochte ich die von Hildebrand 
beschriebene, gegen Ende des Blühens eintretende Auswärtskrümmung — nach dem löffelförmigen Fortsatze 
zu — des Narbenfortsatzes nicht wahrzunehmen. Vielleicht waren dies solche Blüthen, in denen schon 
vorher die Befruchtung vor sich gegangen war. 

Öbgleich die in dichter Aehre stehenden Blüthen (vorzüglich bei P. comosa und P. amara var, 
amarella) recht in die Augen fallen, werden sie doch nur von spärlichen Insecten, von Fliegen, Hymenopteren 
und vorzüglich von Schmetterlingen '), besucht. In den meisten Blüthen findet wohl Selbstbefruchtung statt. 


Silenaceae DC. 
1. Gypsophila repens 1. 


Auch ich fand in Tirol, wie H. Müller’), die Blüthen dieser Art schwach bis ausgeprägt 
proterandrisch. Nur selten hatten die Narben schon zur Zeit des Ausstäubens der Antheren ihre voll- 
ständige Reife erlangt®), meist wurden sie erst conceptionsfähig, nachdem die letzten Antheren bereits 
vollständig pollenleer, oft sogar schon abgefallen waren. Die Antheren jedes der beiden Stammalkreise, welche 
sich meist in eine horizontale Lage begeben, seltener ganz extrors stellen, öffnen sich gewöhnlich 
nicht zu gleicher Zeit, sondern in der Regel die eine nach der anderen, doch ohne bestimmte Reihenfolge: 
zwischen dem Ausstäuben des letzten Sepalstaubgefässes und des ersten des Petalkreises pflegt eine 
etwas längere Zwischenzeit zu liegen als zwischen dem Ausstäuben je zweier Antheren desselben Kreises. 

Die Filamente sind vor dem Ausstäuben der Antheren an der Spitze etwas nach unten umgebogen: 
kurz vor dem Verstäuben oder während desselben strecken sie sich. 

Wegen der meist sehr ausgeprägten Proterandrie kann nur in ganz vereinzelten Fällen spontane 
Selbstbestäubung stattfinden. Diese ist auch vollständig überflüssig, da die an der Innenseite des die 
Basen der Staubfäden verbindenden Ringes in der Regel reichlich Honig absondernden Blüthen bei 
günstiger Witterung reichlich von Inseeten, und zwar wegen ihrer relativ geringen Tiefe und ihrer 
ziemlich weiten Oeffnung von solchen der verschiedensten Familien, von Dipteren, Hymenopteren und 
Lepidopteren, weniger von kleinen Käfern besucht werden. 

An vielen Stellen finden sich unter den normalen Blüthen auch solche, in denen einzelne Staub- 
gefässe nicht mehr zur vollständigen Entwicklung gelangen. Diese Blüthen bilden den Uebergang zu 
den hin und wieder in grosser Zahl auftretenden weiblichen Blüthen '). Letztere sind etwas kleiner als die 
hermaphroditischen; ihre Staubfäden sind mehr oder weniger reduzirt, die Antheren gewöhnlich sehr 


!) Auch Müller, a. a. O. und Weitere Beobachtungen II, a. a. ©. Jahrg. 36 (1579) 5. 213, beobachtete Fliegen, 
Bienen und Schmetterlinge. 

?) Alpenblumen S. 191—192. 

°») Ich habe die Behauptung M üller's nicht bestätigt gefunden, dass dies besonders an inseetenärmeren Stand- 
orten der Fall ist. 

*) Dieselben wurden schon von Lu dwig, Bot. Centralblatt, Jahrg. 1880 2. Sem. S. 1022 in der Schweiz 


beobachtet. 


— 0% — 


verkleinert, missgestaltet und vollständig ohne geformte Körner. Die Griffel und Narben sind in den meisten 


oO“ 
>} 


Fällen viel kräftiger entwickelt als in den hermaphroditischen Blüthen. 

Diese weiblichen Blüthen stehen meist auf besonderen Stöcken, viel seltener sind sie mit herm- 
aphroditischen vereinigt. 

Die Insecten besuchen die weiblichen, etwas kleineren Blüthen ebenso häufig als die grösseren, 


hermaphroditischen. 


2. Tunica sawifraga Scop. 


Die hermaphroditischen Blüthen dieser Art variiren ziemlich bedeutend in der Grösse. Ihre Tiete 
schwankt ungefähr zwischen 4 und 5'/,,. der Durchmesser der ausgebreiteten Krone zwischen 6 und 10 mm. 
Von den Staubgefässen entwickeln sich zuerst diejenigen des mit den Blüthenblättern abwechselnden 
Staminalkreises. Sie sind im ausgewachsenen Zustande etwas länger als die anderen; ihre Antheren, 
welche sich gewöhnlich horizontal stellen, seltener und in der Regel erst gegen Ende des Verstäubens 
vollständig extrors werden, öffnen sich gewöhnlich nicht zu gleicher Zeit, sondern nach einander, doch 
ohne bestimmte Reihenfolge. An sie schliessen sich unmittelbar die Kronstaubgefässe an, welche eben- 
falls ohne bestimmte Ordnung nach emander verstäuben. 

Die Narben erlangen gewöhnlich erst nach dem Ausstäuben oder sogar nach dem theilweisen 
Abfallen der Antheren ihre vollständige Conceptionsfähigkeit; seltener tritt die Reife schon während des 
Verstäubens der letzten Kronstaubgefässe oder sogar noch etwas früher ein. Spontane Selbstbestäubung 
ist somit fast gänzlich ausgeschlossen. 

Wie bei den meisten Silenaceen sind auch bei dieser Art in manchen hermaphroditischen 
Blüthen einzelne Staubgefässe reducirt. Ausserdem kommen ganz allgemein und stellenweise in sehr 
bedeutender Anzahl weibliche Blüthen vor‘). Dieselben stehen gewöhnlich auf besonderen Stöcken, viel 
seltener sind sie mit hermaphroditischen auf demselben Individuum vereinigt. 

Diese weiblichen Blüthen variiren ebenfalls recht beträchtlich in der Grösse, sind aber fast immer 
bedeutend kleiner als die hermaphroditischen oder höchstens ebenso gross als die kleineren derselben. 

Ihre Filamente sind sehr verkürzt; diejenigen der Kelchstaubgefüsse sind ungefähr so lang als der 
Fruchtknoten oder wenig kürzer, diejenigen der Kronstaubgefässe meist nur halb so lang als derselbe. Die 


Antheren sind verkleinert, meist missgestaltet und vollständig pollenlos. Oftmals sind sie sogar auf 
ganz winzige hudimente redueirt oder gänzlich geschwunden. 

Die Narben sind zwar gewöhnlich nicht länger als diejenigen der hermaphroditischen Blüthen, 
aber meist dieker und dichter mit Papillen besetzt. 


Oft, namentlich in denjenigen weiblichen Blüthen, welche mit den hermaphroditischen auf demselben 


Individuum vereinigt sind — dieselben pflegen etwas grösser als die auf besonderen Individuen stehenden 
zu sein — kommen die Narben erst einige Zeit nach dem Aufblühen zur vollständigen Reife; hieraus 


lässt sich deutlich die Abstammung dieser weiblichen Blüthen von den proterandrischen hermaphroditischen 
erkennen. In den meisten Fällen sind die Narben jedoch gleich bei der Blüthenöffnung vollständig 
entwickelt. 


!) Dieselben wurden bereits von W. Breitenbach, Kosmos, Bd. XV (1834) 8. 206, an Gartenexemplaren gefunden, 


a 


Beide, sowohl hermaphroditische wie weibliche Blüthen sondern an der Innenseite des die Staub- 
gefässbasen verbindenden und vor den Kelchstaubgefüssen etwas verdickten Ringwulstes reichlich Honis 
ab und werden deshalb von zahlreichen Insecten besucht. Dieselben gehören den verschiedensten Gruppen 
(Dipteren [in ca. 3 Wochen bei Bozen gegen 30 Arten in mehreren hundert Individuen gefangen], 
Hymenopteren [ungefähr eben so viel, meist kleinere Arten], Lepidopteren [eine Reihe kleinerer Arten, 
zum Theil in zahlreichen Individuen] und vereinzelte Coleopteren) an, da die Blüthen wegen ihrer 
geringen Tiefe und verhältnissmässig weiten Oeffnung selbst ziemlich kurzrüssligen Arten zugänglich sind. 


3. Tunicu prolifera Scop. 


Die hermaphroditischen Blüthen dieser Art verhalten sich in Tirol (Bozen, Vintschgau) in derselben 
Weise, wie bei Halle‘). Sie sind auch hier vollständig homoganı, so dass, da die Narben mit den Antheren 
stets in Berührung kommen, spontane Selbstbestäubung unvermeidlich ist. Diese ist auch wohl die einzige 
Bestäubungsart von Bedeutung, da die unscheinbaren, wenig Honig absondernden Blüthen nur spärlich 
von Insecten besucht werden. Ich sah nur vereinzelte kleinere Tagfalter und pollenfressende Fliegen auf 
den Blüthen. 

Wie bei Halle sind auch in Tirol in einzelnen Blüthen schon einige Staubgefässe verkürzt und 
ihre verkleinerten Antheren enthalten keinen normalen Pollen. Diese Blüthen bilden den Uebergang zu 
den weiblichen, welche bald allein, bald in Gemeinschaft mit vollständig ausgebildeten hermaphroditischen 
Blüthen und meist auch solchen, in denen einige Staubgefässe redueirt sind, zusammen auf den Stöcken 
vorkommen. 

Die weiblichen Blüthen sind in der Regel kleiner als die hermaphroditischen; ihre Staubfäden- 
überreste besitzen meist Fruchtknotenlänge; ihre Griffel sind etwas länger, kräftiger und mit zahlreiehereu 
Papillen besetzt als diejenigen der hermaphroditischen Blüthen und ragen aus den kleineren Kronen auch 
viel weiter hervor. 


4. Dianthus Armeria L. 


Ich habe diese Art nur in Westfalen in grösserer Anzahl beobachten können. 

Hier sind die ca. 10—14 mm breiten und ea. 12—15 mm tiefen Blüthen, deren Petalen auf der 
Oberseite meist mit Ausnähme einer Anzahl hellerer Punkte dunkelroth gefärbt sind, schwach proterandrisch. 
Von den Staubgefässen kommen, wie bei den übrigen Arten der Gattung, in unregelmässiger Folge erst 
die des Sepalkreises, dann die des Petalkreises zur Entwicklung. Ihre Antheren, welche gewöhnlich 
erst gegen Ende des Verstäubens die ursprüngliche, introrse Stellung verlassen und sich in eine schräge 
oder horizontale Lage begeben, stehen zu dieser Zeit einige Millimeter über dem Rande der Kronröhre. 

Die Griffel besitzen während des Verstäubens kaum die Länge der Staubfäden und ragen nicht 
aus der Kronröhre hervor. Ihre Narben sind jedoch schon mit recht langen Papillen besetzt, so dass sie 
wohl als conceptionsfähig angesehen werden müssen. Nach dem Verstäuben wachsen sie noch weiter, 
so dass sie zuletzt eine Strecke aus der Blüthe hervorragen ?). 


!) Beiträge S. 5. 
?) Kirchner, Neue Beobachtungen S. 15 und Flora von Stuttgart S. 245, beschreibt die Blütheneinrichtung 
dieser Art genau ebenso. 


Spontane Selbstbestäubung ist wohl wegen der Nähe der Narben und Antheren, welche letzteren 
zudem noch meist in einer introrsen oder schrägen Stellung verharren, fast unausbleibliech. 

Der Honig wird von der Innenseite des die Basen der Staubfäden verbindenden Ringes in meist 
nur geringer Menge abgesondert. 

Die Zahl der Besucher scheint sehr gering zu sein; Kirchner erwähnt kemen, ich sah einmal 
eine Vanessa urticae eine Anzahl von Blüthen hinter emander besuchen. 

Neben der hermaphroditischen Form kommt, obwohl nur in geringer Individuenzahl, eine weib- 
liche ') vor, deren etwas kleinere Blüthen dickere und viel reicher mit Papillen besetzte Narben als die 
hermaphroditischen besitzen. Die Staubfäden sind auf kleme, ungleich lange Staminodien von ungefähr 
Fruchtknotenlänge reducirt, welche gewöhnlich noch Antherenüberreste tragen. Auf einzelnen Individuen 


sind auch hermaphroditische und weibliche Blüthen vereinigt. 


5. Dianthus atrorubens All. 


Die zu ea. 5—15 m einem Blüthenstande dieht zusammenstehenden Blüthen besitzen eine Kronen- 
breite von ungefähr 15—30 mm und eine Tiefe von 10—17 mm. Die Platte der Blüthenblätter ist am 
Rande geschlitzt und auf der dunkelrotben Oberseite an der Basis in der Regel mit violettrothen Haaren 
und bäufig auch mit dunkleren Punkten besetzt. 

Die Staubgefäüsse beider Kreise entwickeln sich ohne bestimmte Reihenfolge — doch stets zuerst 
diejenigen des Sepalkreises und dann die des Petalkreises —, oftmals in sehr ungleichmässigen Intervallen 
nach einander. Die Narben erreichen gewöhnlich erst nach dem Abfallen der pollenleeren Antheren ihre 
vollständige Länge und Reite. 

Wie bei den übrigen Arten, sondert auch bei dieser der die Staubfäden an ihrer Basis verbindende 
Ringwulst an seiner Innenseite reichlich Honig ab. Ich hatte aber nur einmal Gelegenheit, die Blüthen 
bei günstiger Witterung zu beobachten und sah als Besucher nur Papilio Machaon und Pieris brassicae °). 

An einer Stelle bei Bozen (rechts vom neuen Oberbozener Wege am Ritten) traf ich auch weib- 
liche Blüthen an. Dieselben waren bedeutend kleiner als die hermaphroditischen; ihre Narben waren 


aber viel dieker und auch etwas länger als diejenigen der zweigeschlechtigen Blüthen. 


6b. Dianthus silvester Wulf. 


Der Durchmesser der ausgebreiteten Krone schwankt zwischen 20 und 37 mm, die Tiefe der 
Blüthe zwischen 18 und 25 mm. 

Die am Rande etwas gezähnelten Platten der Kronenblätter sind meist vollständig unbehaart und 
auf der Oberseite emfarbig heller oder dunkler roth mit hell grau-brauner oder röthlich -brauner Basis. 

Die Staubgefässe entwickeln sich wie bei der vorigen Art; auch die Narben werden erst nach 
dem vollständigen Ausstäuben der Antheren conceptionsfähig °?). 

Die sehr häufig und meist auf besonderen Individuen vorkommenden weiblichen Blüthen sind viel 
kleiner. Ihre Narben sind aber weit dicker und viel dichter mit Papillen besetzt als diejenigen der 
hermaphroditischen Blüthen. 


!) Dieselbe wurde auch von Kirchner beobachtet. 
2) Auch Müller, Alpenbl. S. 205, beobachtete Schmetterlinge als Besucher. 
®) So fand auch H. Müller, Alpenblumen S. 204, die Blüthen. 


In manchen Blüthen sind die Griffel und Narben sehr dünn und roth überlaufen ; sie lassen 
dadurch schon auf den ersten Blick erkennen, dass ihre Functionsfähigkeit gestört ist. Eine solche 
Annahme wird durch die fast regelmässige Sterilität dieser Blüthen bestätigt. 

Dieselben bilden also einen Uebergang zu rein männlichen Blüthen. Solche Blüthen, in 
denen die Griffel auch eine bedeutende Verkürzung erlitten hatten, vermochte ich weder bei dieser Nelke, 
noch bei einer anderen Art bisher aufzufinden. 

Auch die Blüthen dieser Art sondern reichlich Honig ab. Die bedeutende Tiefe der Blüthe 
macht es jedoch sämmtlichen Tagfaltern (vielleicht mit Ausnahme von Papilio Machaon ') unmöglich, 
denselben auszubeuten. Von den bei Tage fliegenden Schmetterlingen ist ausser den Deilephila-Arten nur 
Macroglossa stellatarum im Stande, alle Blüthen bequem auszusaugen und dieser ist, wie ich mich bei Bozen 
überzeugte, thatsächlich ein äusserst eifriger Besucher der Blüthen ?). 


- 


7. Dianthus monspessulanus L. 


Der Kronendurchmesser der einzeln oder zu wenigen an der Spitze des Stengels stehenden Blütheu 
schwankt zwischen 25 und 35, die Tiefe derselben zwischen 14 und 25 mm. Die am Rande mehr oder 
weniger tief geschlitzte Platte des Blüthenblattes ist auf der Oberseite mit Ausnahme der gelb- oder 
graugrünen, mit kurzen, dunkelrothen oder violetten Haaren, welche freilich manchmal auch fehlen können, 
besetzten Basis, weisslich oder fleischfarbig. Die Blüthen besitzen eimen kräftigen Wohlgeruch. 

In Bezug auf die Ausstäubungsweise der Antheren und die Reife der Narben gleicht diese Art 
vollständig den vorhergehenden. 

Die weiblichen Blüthen, welche stellenweise, z. B. am Calvarien- und Hertenberge bei Bozen, in 
bedeutender Anzahl auftreten, sind oftmals viel kleiner als die hermaphroditischen. Der Durch- 
messer der Krone kann bis auf 8 mm herabsinken. Im Uebrigen gleichen sie vollständig den weiblichen 
Blüthen der anderen Dianthus-Arten. Auch Individuen mit weiblichen und hermaphroditischen Blüthen 
sind vorhanden. 

Nur einmal hatte ich Gelegenheit, Besucher zu beobachten (Hertenberg bei Bozen) und zwar 
mehrere Individuen von Macroglossa stellatarum ?), welche nach dem Besuche von Galeopsis Tetrahit zu 
D. monspessulanus übergingen. 


8. Vuccaria parviflora Mnch. 


Ich habe bis jetzt nur im östlichen Westfalen Gelegenheit gehabt, diese Pflanze in grösserer 
Anzahl in Blüthe zu beobachten. 

Hier zeigen die ca. 12—1S mm tiefen Blüthen, deren kräftig fleischfarbige bis rosenrothe Platten 
der Blüthenblätter sich zu einer Fläche von 9—-15 mm Durchmesser ausbreiten, alle Uebergänge von 
schwacher Proterandrie zur Homogamie und schwacher Proterogynie. 

Die ohne bestimmte Reihenfolge, doch so, dass diejenigen des Sepalkreises den übrigen vorangehen, 
zur Entwicklung gelangenden Staubgefässe, von denen im vollständig ausgewachsenen Zustande die vor den 


!) Vergl. Müller, Alpenblumen S. 204. Derselbe kann jedoch höchstens die kürzesten Blüthen ausbeuten. 
2) Diese Art beobachtete auch Müller, a. a. O. S. 205. 
3) Diese Art beobachtete auch G. E. Mattei, I lepidotteri e la dieogamia (1888) S. 16. 


Be gl We- 


Kelehblättern stehenden die anderen ein wenig überragen, sind ursprünglich an der Spitze etwas ein- 
gebogen, so dass die Antheren mit ihrer freien Fläche nach dem Blüthengrunde zu gewendet sind. Sie 
strecken sich jedoch vor dem Aufspringen ihrer breiten und flachen, sich an der Innenseite in zwei Längs- 
spalten öffnenden, aber in Folge des Zurückweichens der Klappen auf dieser Seite ganz mit Pollen bedeckenden, 
meist in ihrer ursprünglichen, introrsen Stellung verharrenden oder sich erst gegen Ende des Verstäubens 
oder sogar nach demselben in eine horizontale Stellung bewegenden Antheren. 

In den meisten der von mir beobachteten Blüthen waren die Griffel während des Verstäubens der 
ersten Antheren kürzer als die entwickelten Staubfäden, doch an der Spitze und auf dem herablaufenden 
Narbenstreifen bereits mit langen Papillen besetzt, ohne vielleicht schon eonceptionsfähig zu sein. Im Verlaufe 
des Verstäubens verlängern sich die Griffel bedeutend, so dass sie noch vor Ende des Verstäubens meist 
die Staubgefässe überragen und ihre Narbenflächen, deren Papillen unterdessen auch noch ziemlich stark 
gewachsen sind, jetzt wohl als vollständig reif anzusehen sind. Später wachsen die Griffel noch eine 
Strecke und rollen sich steil spiralig anf. 

Neben (diesen homogamen oder schwach proterandrischen Stöcken kommen auch solche vor, ın 
deren Blüthen die Narben sicherlich schon bei der Blüthenöffnung conceptionsfähig sind. Ihre Griffel 
pflegen sich später gar nicht mehr oder nur noch wenig zu verlängern, so dass sie meist nur bis zum 
Saume der Kronröhre reichen. Da die Antheren in diesen Blüthen erst kurze Zeit nach dem Anfblühen 
zu verstäuben beginnen, so können die Blüthen wohl als proterogyn bezeichnet werden. In beiden Blüthen- 
formen ist wegen der Nähe der Antheren und der meist im Blütheneingange stehenden Narben spontane 
Selbstbestäubung unausbleiblich. 

Die von Müller!) untersuchten Blüthen zeigten ebenfalls verschiedene Griffellängen, doch scheinen 
auch die langgriffligen derselben ziemlich ausgeprägt proterogynisch gewesen zu sein, da die schrauben- 
förmig gewundenen Griffel schon vor dem Verstäuben aus der Krone ragten. 

Weit seltener als die hermaphroditischen kommen weibliche Blüthen resp. Stöcke vor. Die weib- 
lichen Blüthen sind kleiner als die hermaphroditischen und besitzen starke, den Kronröhrensaum ziemlich 
weit überragende Griffel. Die Staubgefässe sind auf kleine Ueberbleibsel von Fruchtknotenlänge, welche 
in der Regel winzige Antherenüberreste tragen, redueirt. 

Der die Staubgefässe und Petalen an ihrer Basis verbindende Ring sondert, oft recht reichlich, 
an seiner Innenseite Honig ab. Die Blüthen werden deshalb, wenn auch nicht gerade sehr häufig, von 
Schmetterlingen besucht). Ich beobachtete ausschliesslich Pieris-Arten, vor allen Pieris brassicae. 


9. Saponaria ocymoides L. 


Die hermaphroditischen Blüthen dieser Art, in Grösse etwas variirend, sind, wie schon H. Müller) 
angiebt, ausgeprägt proterandrisch. Die Stanbgefässe beider Kreise entwickeln sich meist einzeln ohne 


') Weitere Beobachtungen II. S.231—232. Die Angaben beziehen sich wahrschemlich auf Exemplare aus Mittel- 
westfalen. Die Angaben Kirchner’s, Flora von Stuttgart S. 247, sind wohl nur denjenigen Müller’s entlehnt. 

?) Müller und mit ihm Kirchner, welche die Blüthe als „Tagfalter-Blume“ bezeichnen, haben keine Besucher 
gesehen. — Die Pflanze ist übrigens keineswegs immer so wenig auffällig, wie meist angegeben wird, sondern fällt, 
namentlich wenn sie unter Linsen, Erbsen u. s. w. steht, welche sie überragt, sicher ebenso in die Augen, wie die reichlich 
von Faltern besuchten Nelken (z. B. Dianthus Carthusianorum). 

>) Alpenblumen S. 200201. 


bestimmte Reihenfolge nach einander, doch, wie es bei den Silenaceen und Alsinaceen Regel ist, die des 
Sepalkreises vor denen des Petalkreises. 

Sobald die Staubfäden sich aus der Kronröhre gestreckt haben, krümmen sie sich etwas nach 
auswärts; ihre ursprünglich introrsen Antheren gelangen durch Drehung um ihren Befestigungspunkt in 
eine horizontale oder extrorse Stellung; manchmal nehmen sie auch in Folge einer Torsion der Filamente 
eine seitliche Stellung an. 

Die Basen der Kelchstaubgefässe, violett-roth gefärbt, springen nach unten etwas über ihre Ansatz- 
stellen vor. An diesen Vorsprung schliesst sich nach unten zu eine kleine, grüne Erhöhung an, in welcher 
sich eine flache, ebenso gefürbte Vertiefung befindet. In dieser Vertiefung oder von der ganzen 
Erhöhung scheint, abweichend von den übrigen Silenaceen, der Honig abgesondert zu werden, wenigstens 
sind diese Stellen fast immer mit zuckerhaltiger Flüssigkeit benetzt und enthalten Zucker in ihrem Gewebe. 
Müller hält den rothen Vorsprung des Filamentes für das Nectarium. Auch in seinem Gewebe findet 
sich Zucker, freilich in sehr geringer Menge. 

Der meist reichlich abgesonderte Honig lockt zahlreiche Insecten an, vorzüglich Schmetterlinge. Ich 
beobachtete von letzteren in den Südtiroler Alpen gegen 35 Arten; es werden wohl sämmtliche Falter 
jener Gegenden mit einer Rüssellänge von mehr als 10 mm gelegentlich als Besucher anzutreffen sein. Am 
häufigsten waren Vanessa cardui und einige Weissling-Arten. Vereinzelte Hummeln betheiligen sich eben- 
falls am- Besuche der Blüthen, ebenso pollenfressende Fliegen. Recht häufig werden die Blüthen von 
Bombus mastrucatus und seltener von B. terrestris durch den Kelch hindurch erbrochen. 

Ziemlich verbreitet, doch, wie es scheint, nicht überall in gleicher Häufiskeit, finden sich weibliche 
Blüthen '). Dieselben sind bei Weitem kleiner als die hermaphroditischen Blüthen; der Durchmesser der 
horizontal ausgebreiteten Platten der Kronenblätter misst 6-10 mm, die Tiefe der Blüthe beträgt 
6-10 mm. Die Filamentrudimente besitzen meist ungefähr die Länge des Kelehes; die Antheren sind sehr 
verkleinert, missfarbig und pollenlos. Die Narben sind kräftiger und meist auch etwas länger als die- 
jenigen der hermaphroditischen Blüthen. 

Viel seltener als die weiblichen kommen männliche Blüthen vor. Dieselben besitzen die Grösse 
der hermaphroditischen Blüthen;; ihre Griffel sind mehr oder weniger in Länge und Dieke redueirt. 

Einen Uebergang zu diesen männlichen bilden diejenigen hermaphroditischen Blüthen, deren 
Griffel und Narben zwar noch die normale Länge besitzen, aber sehr dünn und röthlich überlaufen sind ?). 

In der Regel sind alle drei verschiedenen Blüthenformen auch auf verschiedene Stöcke vertheilt, 
welche oftmals unter einander wachsen. Manchmal freilich finden sich auch hermaphroditische und weib- 
liche oder hermaphroditische und männliche oder endlich hermaphroditische, männliche und die eben 
erwähnten Uebergänge zu den männlichen Blüthen auf demselben Individuum veremigt ®). 

Die Grösse des Krönchens schwankt sowohl bei den hermaphroditischen, als auch bei den ein- 
geschlechtigen Blüthen recht bedeutend, selbst hin und wieder auf demselben Individuum. 


') Es ist merkwürdig, dass Müller nicht die fast überall vorkommenden, stellenweise sogar recht häufigen 
weiblichen Blüthen beobachtet hat. Vergl. auch a. a. 0. S. 542—543. 

2), Die Mehrzahl von diesen Blüthen bleibt steril, die Narben und Griffel sind also wohl in der Regel nicht mehr 
functionstähig. 

s), Nach der Angabe von Hildebrand, Geschlechter-Vertheilung S. 11, kommen auch alle drei Blüthenformen 
auf demselben Individuum vor, mit überwiegender Anzahl der eingeschlechtigen. 
4 


Bibliotheca botanica. Heft 17. 


— 2126 — 


10. Stlene nutans L. 


In meinen Beiträgen!) habe ich nachgewiesen, dass diese Art sich bei Halle und in Thüringen 
anders verhält als nach den Angaben Kerner’s‘) in Tirol. 

Im Jahre 1857 und 1888 hatte ich nun Gelegenheit, die Pflanze an vielen Stellen in Südtirol 
und in dem daran grenzenden Theile Norditaliens zu beobachten und habe die Angaben Kerner’s nur 
in wenigen Punkten bestätist gefunden. 

Zuerst nach dem Aufblühen strecken sich die Kelchstaubgefässe, doch vielfach nicht, wie bei den 
Blüthen der mitteldeutschen Pflanzen, zu gleicher oder fast gleicher Zeit, sondern unregelmässig nach 
einander. Die ursprünglich introrsen Antheren pflegen sich um ihren Befestisungspunkt um einen 
Winkel von ca. 90° zu drehen, so dass sie, da die Blüthen häufig horizontal oder wenig geneigt von der 
Hauptachse abstehen, eine mehr oder weniger senkrechte Stellung erhalten. 

An den höher gelegenen Orten erfolgt in der Regel die Entwicklung der Staubgefüsse des Petal- 
kreises noch während des Verstäubens der Kelchstaubgefässe, und ihre sich ebenfalls häufig senkrecht stellenden 
Antheren fangen vielfach an auszustäuben, bevor noch diejenigen der Kelchstaubgefässe eänzlich verstäubt 
haben. Seltener beginnen beide Kreise sich kurz hinter einander zu strecken, so dass ihre Antheren fast zu 
gleicher Zeit verstäuben. 

Die Griffel und Narben erlangen auch hier ihren vollständigen Entwicklungsgrad meist erst, 
nachdem die Antheren verstäubt, und die sich spiralig aufrollenden Filamente sich nach aussen gebogen 
haben. Nur selten sind die Narben schon während des Verstäubens der letzten Antheren conceptionsfähie. 

In niederen Gegenden pflegt die Entwicklung in derselben Weise und mit derselben Regelmässig- 
keit, wie in Deutschland, vor sich zu gehen. 

Der ganze Entwicklungsgang dauert in der Ebene, wie im Gebirge, gewöhnlich 24—48 Stunden, 
nur selten länger, häufiger dagegen geht er in viel kürzerer Zeit vor sich. 

Die Entwicklung sowohl der Staubgefässe, als der Stempel findet auch in Tirol zu jeder Tages- 
und vielleicht auch Nachtzeit statt und nicht, wie Kerner angiebt, nur gegen Abend oder bei Anbruch 
der Nacht ?). Auch ist, wie wir schon sahen '), der zeitliche Abstand zwischen der drei Stadien der Entwicklung 
kein so gleichmässiger, wie es nach den Angaben Kerner’s der Fall sein soll, nach welchen sich 
dieselben ja an drei auf einander folgenden Abenden resp. in drei auf einander folgenden Nächten abspielen 
sollen. 

Auch die Behauptung Kerner's, dass die Blüthenblätter sich stets bei Tage einrollen, so dass 
die Blüthen ganz unscheinbar werden, fand ich bei Weitem nicht immer bestätigt. In den höher gelegenen 
Gegenden (z. B. bei Franzenshöhe, 2000— 2200 m ü. M.) rollen sich an vollständig der Besonnung exponirten 
Orten gewöhnlich nur während der Mittagsstunden die meist bis zum Kelch zurückgeschlagenen Blüthen- 
blätter der älteren Blüthen — obwohl nicht sämmtlicher — ein, die Blätter der jüngeren dagegen rollen 
sich in der Regel nur an der Spitze ein wenig um oder bleiben ausgebreitet, doch pflegen sie im letzteren 


1) S. 6—7. 

?) Die Schutzmittel der Blüthen gegen unberufene Gäste S. 245—246. 

®) Wird auch neuerdings von Kirchner, Flora von Stuttgart S. 248, wohl nur auf Kerner's Autorität hin, 
angegeben. 

*) Vergl. auch Beiträge 8. 6. 


Falle nicht bis zum Kelche zurückgeschlagen zu sein, sondern horizontal abzustehen. Die Blüthen sind hier 
meist ein wenig kleiner als in tieferen Gegenden, und ihre Petalen weisslich-gelb, oft auch rötblich gefärbt. 

In den tieferen, wärmeren Gegenden (z. B. im Etsch- und Avisiothal, im unteren Veltlin) rollen 
sich allerdings an exponirten Stellen bei Sonnenschein, in der Regel aber erst, wenn die Sonne höher 
steigt, wie auch bei Silene inflata‘), die Blüthenblätter em und breiten sich erst wieder im Laufe des 
späteren Nachmittags aus?). Im Schatten und bei bewölktem Himmel bleiben die Blüthenblätter auch 
hier vielfach vollständig ausgebreitet. 

Auch in Tirol ®) kommen hin und wieder, meist truppweise, neben den Stöcken mit normal 
grossen Blüthen solche mit bedeutend kleineren vor. 

An vielen Orten traf ich auch Stöcke mit kleineren, weiblichen Blüthen an. Dieselben enthielten viel- 
fach erst einige Zeit nach der Blüthenöffnung ihre vollständige Entwicklung erreichende, denjenigen der herm- 
aphroditischen Blüthen an Stärke und Länge überlegene Griffel und ungleich lange, mit meist sehr verkleinerten 
und deformirten Antherenüberresten versehene Staminodien von ungefähr Fruchtknotenlänge. Die Krönchen 
der weiblichen Blüthen übertrafen vielfach diejenigen der hermaphroditischen bedeutend an Grösse. 

Diese weiblichen Blüthen können auch, wie in Deutschland, mit hermaphroditischen auf demselben 
Stocke vereinigt sein, in welchem Falle dann in der Regel die Terminalblüthen der Hauptachse und der 
Zweige erster Ordnung hermaphroditisch sind. 

Auch männliche Blüthen beobachtete ich in Tirol, wiewohl viel seltener als weibliche. 
Dieselben, gewöhnlich von der Grösse der hermaphroditischen, besitzen noch sehr deutliche Ueberreste 
der Fruchtknoten und Griffel, welche letzteren sich auch in vielen Fällen noch während des Blühens 
vergrössern. 

Vielfach 


aphroditischen und solchen, in denen die weiblichen Geschlechtsorgane nicht mehr mit Bestimmtheit 


an manchen Localitäten ist es fast Regel — sind diese männlichen Blüthen mit herm- 


erkennen lassen, ob sie noch funetionsfähig sind, auf demselben Individuum vereinigt. 
In Mitteldeutschland scheinen die männlichen Blüthen resp. Stöcke viel seltener zu sein als in 
Tirol, doch habe ich sie jetzt auch hier aufgefunden. Sie gleichen vollständig den eben beschriebenen '). 
Wie schon Müller°), fand auch ich die reichlich Honig absondernden Blüthen, namentlich in den 
höheren Gegenden, wo sie bei Tage weniger unscheinbar werden als in den niederen, von zahlreichen 
Taginsecten, meist Tagfaltern, weniger von Hummeln, besucht. Auch die gewöhnlich erst gegen Abend in 


orösserer Anzahl fliegenden Noctuiden (Plusia-, Agrotis-Arten u. s. w.) sind häufig, auch in niederen 


Gegenden, als Besucher anzutreffen. 


’) Vergl. S. 29. 

?2) Auch in Thüringen findet dies unter denselben Verhältnissen statt. Ich hatte früher nur selten Gelegenheit 
«ehabt, die Pflanze an besonnten Orten zu beobachten und sie in diesen Fällen merkwürdiger Weise stets mit geöffneten 
Blüthen gefunden. (Vergl. Beiträge 8.7.) Sprengel, a. a. OÖ. Sp. 252, hat ebenfalls dieses Einrollen beobachtet; seine 
Figur (Taf. XXII, Fig. 3 und 4) ist aber wenig anschaulich. 

3) Beiträge S. 7. 

*) Auch Ludwig, Bot. Centralblatt, Jahrg. 1580,2. Sem. S. 831, erwähnt das Vorkommen von männlichen Stöcken neben 
hermaphroditischen und weiblichen. Kerner, a.a.0. 8.246, giebt kurz an, dass er bei der Pflanze tetramorphe Blüthen 
sefunden habe. Kirehner, Flora von Stuttgart S. 248, nennt die Pflanze, vielleicht auf fremde Autoritüt hin, triöeisch. 

») Alpenblumen S. 197—198. 

gr 


Tu NdgN 


Fast überall in einer grösseren Höhe war, wie schon Müller beobachtete, eine grössere Anzahl 
(bei Franzenshöhe z.B. ca. '/,. bei Predazzo '/,) der Blüthen durch Bombus mastrucatus und terrestris, von 
denen der letztere auch oft normal saugend anzutreffen ist, durch den Kelch hindurch erbrochen. 

Hin und wieder sah ich die Blüthen auch von pollenfressenden Fliegen besucht. 


1l. Silene Otites Sm. 


In Tirol verhält sich diese Art fast genau so wie in Deutschland '). Fast überall traf ich nur 
eingeschlechtige Blüthen, welche meist ein wenig grösser waren als diejenigen der deutschen Pflanzen. 
Nur auf vereinzelten Individuen (z. B. bei Bozen an den Abhängen des Guntschna-Berges über Gries) sah ich 
vollständig ausgebildete, die eingeschlechtigen ein wenig in Grösse übertreffende, ausgeprägt proterandrische 
hermaphroditische Blüthen, deren männliche Geschlechtstheile denen der männlichen Blüthen vollstäudig 
glichen, deren Narben ein wenig schwächer entwickelt waren als diejenigen der weiblichen Blüthen der 
benachbarten Stöcke. In den meisten Fällen sind auch in Tirol die hermaphroditischen Blüthen mit 
männlichen (ob auch weiblichen?) und solchen, die nicht deutlich erkennen lassen, welcher von beiden 
Formen sie angehören, in derselben Inflorescenz vereinigt, 

In Tirol sondern die männlichen (und hermaphroditischen) Blüthen sowohl, als die weiblichen 
an der Innenseite des die Basen der Staubgefässe oder ihrer Ueberreste verbindenden Ringwulstes Honig, 
wenn auch meist nur in geringer Menge, ab, während in Deutschland, wie es scheint, diese Absonderung 
bei den weiblichen Blüthen fast immer, bei den männlichen in vielen Fällen vollständig unterbleibt. Trotz 
des Honigs werden die Blüthen nur von sehr wenigen Inseeten, und zwar von Schlupfwespen und Fliegen, 
besucht. In den männlichen Blüthen können die Insecten wegen der geringen Tiefe und der ziemlich 
weiten Oeflnung derselben bequem zum Honig gelangen; das Eindringen in die weibliche Blüthe ist 
ihnen wahrscheinlich immer ganz unmöglich, da der Kelch und die Blüthenblätter dem Fruchtknoten dicht 
anliegen. Die männlichen Blüthen werden von den Fliegen auch des Pollens wegen besucht. 

Die Blüthen sind somit auch in Tirol vollständig auf Windbestäubung angewiesen, an welche sie 
ja sehr gut angepasst sind. 

Die männlichen Stöcke waren auch in Tirol während der Zeit des reichsten Blühens dieser Art 
(Ende Mai, Anfang Juni) den weiblichen an Zahl recht bedeutend überlegen. 


12. Silene vulgaris Grcke. 

In Südtirol (sowohl auf den Alpen als in den Flussthälern) fand ich die hermaphroditischen 
Blüthen, wie in Mitteldeutschland ®), mehr oder weniger proterandrisch. Spontane Selbstbestäubung ist 
somit in der Regel unmöglich. 

Bei den hermaphroditischen wie den männlichen Blüthen strecken sich die Staubfäden jedes 
Kreises entweder zu gleicher Zeit, so dass ihre sich horizontal oder extrors stellenden Antheren auch zu 
ungefähr gleicher Zeit aufspringen, oder sie entwickeln sich einzeln und ohne bestimmte Reihenfolge 
nach einander, Im ersteren Falle kann sich die Entwicklung der Kronstaubgefässe so verzögern , dass die 


') Beiträge S. 7—9. 
2) Beiträge S. 9. 


Antheren der Sepalstaubgefässe verstäubt haben oder einzelne von ihnen sogar schon abgefullen sind, wenn 
ihre Antheren sich zu öffnen beginnen. Im anderen Falle ist gewöhnlich zwischen dem Ausstäuben des 
letzten Sepal- und des ersten Petalstaubgefässes keine längere Pause als zwischen demjenigen zweier 
Staubgefässe desselben Kreises. 

Ueberall kommen neben den hermaphroditischen auch weibliche Individuen, bald häufig, bald. 
wie z. B. im Riesengebirge '), nur selten vor. Die Blüthen derselben sind stets (oft bedeutend) kleiner als 
die hermaphroditischen derselben Localität. Ihre Griffel und Narben sind in der Regel kräftiger gebaut 
als diejenigen der zweigeschlechtigen Blüthen. 

Weit ungleicher sind die Stöcke mit männlichen Blüthen vertheilt. Stellenweise fehlen sie wahr- 
scheinlich gänzlich ?), auch dort, wo sie auftreten, sind sie in der Regel viel weniger zahlreich als die weib- 
lichen Individnen ®). Hin und wieder finden sich hermaphroditische Pflanzen, in deren Blüthen die Griffel 
zwar noch die normale Länge erreichen, aber sehr dünn bleiben und oftmals violett oder röthlich über- 
laufen sind. Einzelne dieser Blüthen setzen noch Früchte an, andere jedoch bleiben vollständig steril. 
Diese Individuen bilden somit einen Uebergang von der hermaphroditischen zur rein männlichen Form '). 

Hin und wieder sind solche Blüthen auch mit normal ausgebildeten hermaphroditischen oder mit 
rein männlichen (in denen die Griffel stark verkürzt sind) auf demselben Stocke vereinigt. 

In Südtirol beginnen bei sonnigem Wetter die Blüthenblätter fast sämmtlicher an exponirten 
Stellen wachsender Individuen sich schon früh am Vormittag (meist zwischen 7 und 10) einzurollen:; sie 
bleiben in diesem Zustande gewöhnlich bis zum späten Nachmittage, Jn Mitteldeutschland findet das 
Einrollen seltener und meist nur bei Pflanzen, welche an besonders warmen Standorten wachsen, statt. 


13. Silene rupestris L. 

Die Blüthen variiren bedeutend in der Grösse. Der Durchmesser der ausgebreiteten Krone der 
hermaphroditischen Blüthen schwankt zwischen S und 12 mm; die Tiefe der Kronröhre zwischen 2°, 
und 5, ihr Durchmesser am oberen Rande zwischen 2'/, und 3'/, mm. 

Gewöhnlich verstäuben die sich horizontal oder extrors stellenden Antheren der Staubgefässe jedes 
der beiden Kreise ohne bestimmte Reihenfolge nach einander; zwischen das Ausstäuben des letzten Kelch- 
staubgefüsses und des ersten Kronstaubgefässes fällt in der Regel ein längerer Zeitraum als zwischen das 
Ausstäuben zweier Antheren eines und desselben Kreises. 

Die Narben pflegen während des Ausstäubens der letzen Kronstaubgefässe conceptionsfähig zu 
werden, doch verzögert sich ihre Reife vielfach auch, bis sämmtliche Antheren pollenleer geworden sind. 

Im ersteren Falle ist, wie auch Müller°) vermuthet, spontane Selbstbestäubung möglich, obgleich 
die Griffel, wenigstens anfänglich, mehr oder weniger aufrecht stehen und deswegen die Narben die 
gewöhnlich zu dieser Zeit etwas nach aussen gebogenen Staubgefässe resp. deren Antheren, nicht berühren. 


Ar a2 0: 

2) Dasselbe ist auch in den Alpen der Schweiz der Fall. Paul Magnus, Verh. des bot. Vereins der Provinz 
Brandenburg, Bd. XXIX (1887) S. V—VI, fand in den Alpen bei Zermatt in Wallis von der Pflanze nur hermaphroditische 
und weibliche Individuen. 

') Dies pflegt auch in der mitteldeutschen Ebene der Fall zu sein. 

*), Auch bei Halle finden sich Individuen mit solchen Blüthen. 

5) Alpenblumen S. 194. 


— 50. — 


Neben den hermaphroditischen Blüthen kommen allgemein, z. B. auf dem Ritten bei Bozen, im 
Ortlergebiet, weibliche vor. Dieselben sind etwas kleiner als die hermaphroditischen, ca. 5—8 mm breit 
und 2—2'/, mm tief. 

Bei den grösseren von diesen weiblichen Blüthen besitzen die Filamente fast die Länge derjenigen der 
normalen Staubgefässe, die Antheren sind jedoch klein, meist missgestaltet und ihre Fächer ganz ohne 
zelligen Inhalt oder mit hyalinen Zellen angefüllt. Ihre Narben weichen gewöhnlich gar nicht von denen 
der hermaphroditischen Blüthen ab und erreichen auch vielfach, wie diejenigen dieser Blüthen, ihre 
vollständige Reife erst einige Zeit nach den Aufblühen. In den kleineren weiblichen Blüthen ist dagegen 
die Reduction der Staubgefässe weit fortgeschritten. Die Filamente besitzen nur ungefähr die halbe 
Länge des Fruchtknotens, die Antheren sind ganz winzig oder sogar fast vollständig geschwunden. Die 
Narben pflegen viel kräftiger entwickelt zu sein als diejenigen der hermaphroditischen Blüthen. Sie sind stets 
zur Zeit des Aufblühens bereits conceptionsfähig. Die Krönchen dieser Blüthen sind vielfach sehr winzig, 
manchmal sogar auf ganz kleine Höcker redueirt. 

Die weiblichen Blüthen stehen in der Regel auf besonderen Individuen, seltener kommen die 
grösseren derselben mit hermaphroditischen gemischt vor. 

Ganz vereinzelt (bei Franzenshöhe) beobachtete ich Stöcke, in deren Blüthen die Griffel und Narben 
roth überlaufen, sehr dünn und vielfach auch bedeutend verkürzt waren. Keine der Blüthen dieser Individuen 
hatte Frucht angesetzt. Dieselben sind also als männliche anzusehen. 

Wie Müller beobachtete auch ich zahlreiche Besucher, vorzüglich Dipteren und Noctuiden, vie] 


seltener Taefalter und kleinere Hymenopteren. 


l4. Silene acaulis L. 


Die Blütheneinrichtung dieser vielgestaltigen Pflanze wurde schon mehrfach !), am ausführlichsten 
von H. Müller*) behandelt. 

Letzterer Forscher beobachtete in den Alpen rein männliche und rem weibliche Stöcke und 
daneben, doch weit seltener als die eingeschlechtigen, Stöcke mit Zwitterblüthen, welche letzteren so 
schwach proterandrisch waren, dass sie spontane Selbstbestäubung zuliessen. 

Diese drei Formen fand auch ich in den Alpen Südtirols und Norditaliens °). 

Ueberall sind die Stöcke mit hermaphroditischen Blüthen in sehr «eringer Zahl vorhanden, 
stellenweise fehlen sie vollständig '). Diese zweigeschlechtigen Blüthen sind fast immer ziemlich aus- 
geprägt proterandrisch, so dass die Narben erst nach dem vollständigen Ausstäuben oder sogar erst nach dem 


ı) Axell, a.a. 0.3.46, 62und 107; Ricca, Attı, vol. XIII (1871) S. 256 und vol. XIV (1872) 8.252; Warming, Om 
Bygningen og den formodede Bestovningsmaade af nogle gronlandske Blomster, Oversigt over d. K. D. Vidensk. Selsk. 
Forhandl. 1886. S. 129; Lindman, Bidrag till kännedomen om Skandinaviska fjellväxternas blomning och befruktning, 
Bihang till K. Svenska Vet.-Akad. Handlingar, Bd. 12. Afd. III. No. 6 (1887) S. 52—53. 

:) Alpenblumen S. 194—197. 

®) Auch Axell, Warming und Lindman fanden dieselben in Skandinavien resp. Grönland. 

*, Unerklärlich ist es mir, wie Rieca, Atti, XIII, S. 256, welcher die Pflanze im Val Camonica (Lombardei) 
untersuchte, also gar nicht weit vom Ortlergebiet und dem oberen Veltlin, wo Müller und ich die Pflanze beobachteten, 
sagen kann: Questa specie per lo pıu e ermafrodita ed estremamente proterandra und weiter unten: Questa specie, 


che talora osseryasi essere dioica. 


Abfallen der Antheren zur vollständigen Entwicklung gelangen und spontane Selbstbestäubung ganz 
unmöglich ist. Nur selten sah ich die Blüthen, wie H. Müller, schwach proterandrisch. 

Die männlichen Blüthen, ebenso gross oder etwas kleiner als die hermaphroditischen, be- 
sitzen eine Kronenbreite von ungefähr 10—14 mm und eine Tiefe von 5'/,—7'/, mm. 

Zuerst entwickeln sich, wie auch in den hermaphroditischen Blüthen, in unregelmässiger Folge 
die Kelchstaubgefässe und ihre Antheren verstäuben in introrser oder horizontaler Stellung; seltener und 
meist erst gegen Ende des Verstäubens werden sie vollständig extrors. Gewöhnlich nicht vor dem 
vollständigen Ausstäuben dieser Antheren strecken sich, in gleicher Unregelmässigkeit, die Staubgefüsse 
des anderen Kreises. Ihre Antheren verstäuben in derselben Weise wie die der Kelchstaubgefässe. 

Die männlichen Blüthen besitzen stets Ueberreste von Stempel resp. Fruchtknoten, hinsichtlich 
deren Ausbildung sich bei den von mir beobachteten Individuen zwei Formen unterscheiden lasssen, 

Bei der einen Form, welche auch H. Müller beobachtete, sind die Ueberreste der Griffel 
anfänglich ca. 2—3 mm lang und verlängern sich während des Verstäubens der Antheren und nach 
demselben, oft recht bedeutend (um 1—2'/; mm), ohne dass jedoch die Oberhautzellen der Narben zu 
längeren Papillen auswachsen. 

Bei der anderen Form, welche, wie mir scheint, etwas häufiger ist, sind die Ueberbleibsel nur 
}—1'/, mm lang und haben auch die Eigenschaft, dass sie sich nach dem Verstäuben der Antheren ver- 
längern, welche als ein Erbstück von der hermaphroditischen Urform anzusehen ist, vollständig eingebüsst. 
Beide Blüthenformen können auch, wiewohl selten, auf demselben Stocke vorkommen. 

Auch bei den weiblichen Blüthen lassen sich, in Südtirol vorzüglich schön in den Dolomiten von 
Fassa und Fiemme, zwei Formen deutlich unterscheiden. 

Die eine derselben giebt in Blüthengrösse der männlichen Form nur wenig nach, da die Breite 
der Krone zwischen 9 und 12 mm, die Tiefe der Kronröhre zwischen 5'/, und 6'/, mm schwankt. Auch 
ihre Krönchen gleichen ganz denjenigen der männlichen Blüthen. 

Der Fruchtknoten besitzt eine Länge von 3 mm, die Griffel eine solche von 7-9 mm. Die 
Staubfädenüberreste stellen ca. I—1'/, mm lange, ziemlich dicke, oben stumpf endigende und nur selten 
Antherenüberreste tragende Gebilde dar. Die Ueberreste der Sepalstamina sind meist ein wenig dieker 
und länger als diejenigen der anderen. 

Die Blüthen der zweiten Form sind weit kleiner, nur 6—8 mm breit und 5—5'/,; mn tief. 
Ihre Krönchen sind aber in der Regel viel grösser als diejenigen der ersteren Form und diejenigen der männ- 
lichen Blüthen. Die Länge ihres Fruchtknotens beträgt ea. 2 mm, die der Griffel ca. 5—7 mm. Die Staub- 
fädenüberreste, von denen ebenfalls diejenigen der Sepalstamina die der anderen ein wenig an Länge 
übertreffen, sind dünner als diejenigen der vorigen Form und meist mit, oft glashellen, winzigen Antheren- 
überresten versehen '). 

Beide Blüthenformen sah ich nie auf einem Stocke vereinigt, jedoch oft (z. B. auf den Schutt- 
halden der Rosetta bei S. Martino di Castrozza) dicht neben einander wachsen. 

Ganz vereinzelt (z. B. bei Franzenshöhe, auf dem Piz Umbrail u. s. w.) traf ich auf demselben 
Stocke hermaphroditische und männliche Blüthen an. Dieselben waren durch eine Reihe von Blüthen 


!) Lindman fand ebenfalls zwei Formen von weiblichen Blüthen, welche aber in mehreren Punkten von denen 
(der Alpen abweichen. 


mit einander verbunden, in denen die Griffel mehr oder weniger reducirt waren, so dass eine sichere 
Grenze zwischen hermaphroditischen und männlichen Blüthen schwer zu ziehen war. 

Alle Blüthen sondern an der «gelben Innenseite des die Basen der Staubgefässe oder ihrer 
Rudimente verbindenden Ringwulstes reichlich Honig ab und werden, zumal sie häufig auf dem dürren Kalk- oder 
Dolomitgeröll auf weite Strecken hin im Prühjahre und im Vorsommer fast die einzigen Insecten- oder 
wenigstens Falterblüthen sind und durch ihre meist kräftig rothe Farbe sowie ihr dichtes Zusammen- 
stehen weithin in die Augen fallen, reichlich von Inseeten, vorzüglich von Schmetterlingen ') besucht. 
Doch auch vielen Bienen ist der Honig wegen der geringen Tiefe und der verhältnissmässig weiten 
Oeffnung der Blüthe zugänglich. Sie stellen sich deshalb stellenweise ziemlich reichlich als Besucher 
ein?). Kleine, sich hin und wieder in den Blüthen vorfindende Käfer und Schlupfwespen, sowie pellen- 


sammelnde Fliegen kommen als Bestäuber wohl wenig in Betracht. 


15. Viscaria vulgaris Roehl. 


Auch in Südtirol, wo ich diese Art im Frühling 1888 an zahlreichen Stellen zu beobachten 
Gelegenheit hatte, sind die hermaphroditischen Blüthen, welche sich auch im Uebrigen ganz ebenso verhalten, 
wie ich sie beschrieben °), ausgepräot proterandrisch. Spontane Selbstbestäubung ist wohl stets aus- 
geschlossen, 

In Südtirol sind weibliche Stöcke und solche mit weiblichen und hermaphroditischen Blüthen nicht 
selten. Die Griffel und Narben der weiblichen Blüthen, welche letzteren bald sofort beim Aufblühen vollständig 
conceptionsfähig sind, bald ihre Reife erst einige Zeit nach der Blüthenöffnung — ein Erbtheil ihrer proteran- 
drischen Stammform — erlangen, sind kräftiger gebaut als diejenigen der hermaphroditischen, welche vielfach 
auffällige dünn und roth überlaufen sind. — Auch in Tirol scheint die Bildung einer männlichen Form 
nicht weitere Fortschritte als in Thüringen gemacht zu haben. Die männlichen Individuen sind recht 
vereinzelt und stellenweise, wie es scheint, gar nicht vorhanden. Ihre Blüthen besitzen die Grösse der 
hermaphroditischen. Die Griffel und Narben sind mehr oder weniger reducirt, nur selten besitzen sie fast 
die Länge der normalen. In sehr vielen Fällen verlängern sie sich während des Blühens noch ein wenig. 
Hin und wieder finden sich auch Individuen mit hermaphroditischen und männlichen Blüthen, welchen sich 
dann meist noch solche hinzugesellen, deren Narben nicht mehr erkennen lassen, ob sie noch functions- 
fähig sind oder nicht. 

Namentlich bei Bozen (z. B. bei Siffian am Ritten) und bei Cavalese in Fiemme beobachtete ich 
als Besucher zahlreiche Tagschmetterlinge (vorzüglich Pieris-, Vanessa-, Argynnis- und Hesperia-Arten), 


welche häufig in grosser Individuenzahl die Blüthen umflatterten. 


’) Ich könnte die von Müller, a. a. O. S. 196—197, gegebene Liste noch um viele Namen vermehren, halte es 
jedoch für unnöthig, da offenbar sämmtliche alpine bei Tage fliegende Falter mit der nöthigen Rüssellänge an dem 
Besuche der Blüthen theilnehmen. 

®) Müller führt nur 3 Bienen, eine Andrena- und zwei Bombus-Arten an. Bei S. Martino waren aber mindestens 
1/,—!/, der sehr zahlreichen Besucher Bienen. Rieca, Atti, XIV, S. 252, beobachtete nur Schmetterlinge, Lindman, 
a. a. O0. 8. 53, einen Bombus als Besucher. 

®) Beiträge S. 10—11. 


16. Coronaria tomentosa A. Br. 


Die hermaphroditischen Blüthen dieser Art sind im ausgewachsenen Zustande ca. 12-15 mm tief; 
die dunkel rosarothen, nur an der Basis etwas helleren, von dunkleren Adern durchzogenen Platten ihrer 
Blüthenblätter breiten sich zu einem Sterne von ca. 25- 35 mm Durchmesser aus. Die hell rosarothen, 
ca. 2—2'/, mm langen Blättchen des Krönchens sind nach oben etwas verschmälert und ein wenig nach 
innen über den Blütheneingang gerichtet. 

Zuerst öffnen sich in unregelmässiger Folge die Antheren der episepalen Staubgefässe. Sie be- 
finden sich zu dieser Zeit ungefähr 1-1'/, mm unterhalb der Krönchenbasis, gelangen aber später, doch 
meist erst nach ihrem Ausstäuben, durch Verlängerung der Filamente aus der Kronröhre hinaus und 
stehen dann gewöhnlich in ‚gleicher Höhe mit der Mitte der Krönchen. 

In der Regel erst einige Zeit nach dem Aufspringen der Kelchstaubbeutel beginnen die Antheren 
der Kronstaubfäden zu verstäuben; dieselben befinden sich während des Ausstäubens oft nur 1—1'/, mm 
oberhalb des Fruchtknotens, doch können sie durch Streckung der Filamente später hin und wieder bis 
dicht unter den Saum der Kronröhre gelangen. 

Da die Antheren beider Kreise den Blüthenblättern anliegen, so vermögen sie sich nicht zu 
bewegen und verstäuben deshalb in ihrer ursprünglichen , introrsen Stellung. 

Die Griffel sind während des Ausstäubens der Antheren, während welcher Zeit übrigens die Blüthen 
gewöhnlich bedeutend an Grösse zunehmen, meist 5—4 mm lang und ohne entwickelte Narbenpapillen. 
Erst nach dem Verstäuben , weit seltener bereits gegen Ende desselben, wenn sie ungefähr bis zu einer 
Länge von 7—S nım herangewachsen sind, haben die Papillen ihre vollständige Ausbildung erreicht. 

Zu dieser Zeit haftet gewöhnlich kein Pollen mehr an den Antheren, so dass spontane Selbst- 
bestäubung, obgleich die Narben häufig mit den Antheren in Berührung kommen, wohl nur sehr selten 
eintritt. 

Bei Bozen kommen an den Abhängen oberhalb der Landstrasse zwischen Morizing und Siebenaich 
zwischen den hermaphroditischen Stöcken auch weibliche mit kleineren Blüthen vor. Die Ueberbleibsel 


ihrer Staubgefässe besitzen ungefähr — diejenigen der episepalen sind ein wenig länger als die der epi- 
petalen — die Länge des Fruchtknotens, die Antheren sind sehr verkleinert, oft deformirt und vollständig 


ohne normal entwickelte Pollenkörner. Die Griffel und Narben sind kräftiger und etwas länger als die 
der hermaphroditischen Blüthen. 

Der Honig wird meist nur in geringer Menge von der Innenseite des die Basen der Staubgefässe 
oder ihrer Ueberbleibsel verbindenden Ringes abgesondert. 

Trotzdem besuchen, angelockt durch die prächtige Färbung, zahlreiche grössere Tagfalter (Weiss- 
linge, Vanessa-Arten, Papilio Machaon und Podalirius) die sich schön von dem weissgraufilzigen Laube ab- 
hebenden Blüthen und zwar in gleicher Häufigkeit die grossen, hermaphroditischen wie die kleinen, weiblichen. 


17. Melandryum album Garcke. 


Die Länge der Staubgefässe und der Griffel varüirt bei dieser Art recht bedeutend. Bald erreichen 
sowohl die Staubgefässe als die Griffel im ausgewachsenen Zustande nicht den Rand der Kronröhre, bald 
stehen ihre Spitzen ungefähr in gleicher Höhe mit demselben, bald ragen sie mehr oder weniger aus der 
Kronröhre hervor. 


Bibliotheca botanica. Heft 17. 6) 


Diese drei Grössenformen sind durch zahlreiche Uebergänge mit einander verbunden, doch zeichnen 
sie sich vor diesen durch besondere Häufigkeit aus. 

Gewöhnlich sind an einer Localität von etwas grösserem Umfange sämmtliche Formen 
vertreten'); unter den weiblichen Pflanzen tritt die dritte, unter den männlichen die zweite Form fast 
überall durch Häufigkeit hervor. 

In vielen weiblichen Blüthen sind die Griffel zur Zeit des Aufblühens keineswegs ausgewachsen. 
Sie erreichen ihre vollständige Entwicklung und die Conceptionsfähigkeit der Narben oft erst 
2—3 Tage nach der Blüthenöffnung). Vielfach nimmt die Länge der Griffel noch während der Con- 
ceptionsfähigkeit der Narben — manchmal sogar ziemlich bedeutend — zu. 

Bei dieser Art finden sich zweigeschlechtige Blüthen mit vollständig gesunden, nicht durch Ustilago 
violacea Pers. zerstörten Antheren nur sehr selten’), doch wo sie auftreten, gewöhnlich in grösserer 
Menge. An einzelnen Orten waren ungefähr 5°/, der gesammten Individuen im Besitze einer grösseren 
oder geringeren Anzahl — in der Regel treten neben den hermaphroditischen auch eingeschlechtige, 
gewöhnlich männliche Blüthen mit mehr oder weniger reducirtem weiblichem Geschlechtsapparat auf — 
von zweigeschlechtigen Blüthen. Dieselben sind ausgeprägt proterandrisch — darauf deutet schon das 
oben erwährte Vorkommen von weiblichen Blüthen, in welchen die Griffel erst einige Zeit nach dem 
Aufblühen ihren vollständigen Entwicklungsgrad erlangen, hin — und gleichen in Grösse den männlichen 
Blüthen oder sind ein wenig grösser als dieselben. Ihre weiblichen Geschlechtsorgane sind gewöhnlich 
etwas schwächer entwickelt als diejenigen der rein weiblichen Blüthen; die männlichen Geschlechtsorgane 
stimmen vollständig mit denjenigen der männlichen Blüthen überein. 

Auch bei Bozen hatte ich zu beobachten Gelegenheit, dass die Blüthen keineswegs in allen 
Fällen an exponirten Stellen im hellen Sonnenschein ungefähr während des Zeitraums von 9 Uhr 
Morgens bis 5'/,—6 Uhr Nachmittags geschlossen sind‘). Ich sah selbst in den heissesten Mittagsstunden 
im August 1857 und im Juni 1588 an der Südseite der Bozener Berge, z. B. an der Chaussee zwischen 
Siebenaich und Morizing und bei Rentsch noch viele ganz geöffnete Blüthen. Die meisten Blüthen pflegen 
aber an exponirten Stellen bei Sonnenschein während des oben angegebenen Zeitraums geschlossen zu sein °). 


!) Auch in Frankreich kommen diese drei Grössenformen vor, doch scheinen die sie verbindenden Zwischenglieder 
vollständig zu fehlen. Vergl. Crie, Sur le polymorphisme floral et la pollinisation du L. dioica L. Comptes rendus hebd. 
des sdances de l’Acad. des sciences, tom. 99 (1854) S. 943; und Magnin, Recherches sur le polymorphisme floral, la 
sexualit@ et l’'hermaphroditisme parasitaire du Lychnis vespertina Sibth. (1889) S. 9—10. 

?) Dies beobachtete auch Gärtner, Versuche und Beobachtungen über die Befruchtungsorgane der vollkommeneren 
Gewächse S. 25 u. £. 

®) Vergl. Beiträge S. 13. Hoffmann, Bot. Zeitung (1881) Sp. 381, fand unter einigen Tausenden von Exem- 
plaren von Melandryum album (und rubrum) nur eingeschlechtige Blüthen. Auch Crie, a. a. O., und Magnin, a. a. O,., 
sahen in Frankreich, wie Lindman, a.a. 0.8.53, auf dem Dovregebirge in Norwegen, keine zweigeschlechtigen Blüthen. 

Pseudohermaphroditische Blüthen, d. h. solche, in welchen zwar die weiblichen Geschlechtstheile gesund, wenn 
auch gewöhnlich, vorzüglich die Griffel, nur winzig sind, und sich trotz der Bestäubung nicht weiter entwickeln, in 
welchen die Antheren aber durch Ustilago violacea zerstört sind, sind viel häufiger und wurden auch anderwärts mehrfach 
beobachtet. Vergl. hierüber den Abschnitt über die eingeschlechtigen Blüthen. 

*) Vergl. Beiträge a. a. O. 

’) Wie ich schon früher (Beiträge a. a. 0.) bemerkte, machen die meisten Autoren nur höchst unsichere oder 
sogar falsche Angaben über die Zeit des Geöffnet- resp. Geschlossenseins der Blüthen. Auch Sprengel, a. a. O. Sp. 258, 
lässt sie sich erst des Abends öffnen und Kirchner, Flora von Stuttgart S. 251, behauptet: Den Tag über fast ge- 


Bei regnerischem oder sehr trübem Wetter sowie im tiefen Schatten schliessen ') sie sich — wenigstens 
bei Halle, beı Höxter in Westfalen und bei Bozen in Tirol — in sehr vielen Fällen gar nicht oder nur 
unvollkommen. Bei mässig trübem Wetter oder an nur verhältnissmässig wenig beschatteten Standorten 
tritt das Schliessen in der Regel etwas später — gegen 10 bis 11 Uhr Vormittags — und vielfach nur 
unvollständig ein; das Oeffnen dagegen erfolgt meist etwas früher, zwischen '/,4 und 5 Uhr Nachmittags. 


Silenaceen: Zusammenstellung der Resultate. 


Die meist mehr oder weniger tief gezähnten, bei einigen Arten sogar fast ganz zerschlitzten, 
oder nur zweilappigen, selten aber ganzrandigen, am Grunde vielfach mit einer, meist aus zwei aufrechten 
Blättchen, welche manchmal auch auf zwei Höcker reducirt sein können, gebildeten Nebenkrone besetzten 
Platten der Blüthenblätter, deren Nägel in dem durch Verwachsen der Sepala meist röhren-, fass- oder 
becherförmigen und zwar bei einer grossen Anzahl der Arten ziemlich langen sowie häufig wenigstens 
an seiner Mündung recht engen Kelche geborgen sind, breiten sich in der Regel annähernd horizontal zu 
einer stern- oder kreisförmigen Fläche aus. Sie sind bei den meisten Arten heller oder dunkler roth 
gefärbt, nur bei wenigen besitzen sie eine weisse oder weisslich gelbe Farbe. 

Die Grösse der hermaphroditischen Blüthen schwankt bei der Mehrzahl der Arten an demselben 
Standorte recht bedeutend; bei einigen treten sogar stellenweise verschiedene, deutlich unterscheidbare 
Grössenformen auf. 

Die typische Zahl der Staubgefässe ist 10; dieselben sind in zwei Kreisen angeordnet. Ihre 
Filamente, welche wie die Griffel im ausgewachsenen Zustande bei manchen Arten weit aus der Kron- 
röhre hervorstehen, bei anderen in derselben eingeschlossen sind oder nur wenig ihren Saum überragen, 
bei noch anderen endlich bald aus der Kronröhre hervorstehen, bald in derselben eingeschlossen sind 
sind bei der Mehrzahl der Arten zur Zeit der Blüthenöffnung noch ziemlich kurz und unentwickelt. 

Bei manchen Arten, z. B. bei Silene Otites Sm. und nutans L., strecken sich zuerst meist auf einmal 
sämmtliche Staubgefässe des episepalen (äusseren?) Kreises und zwar oft innerhalb eines Zeitraums von 
wenigen Stunden um 5—10 mm; darauf, nach längerer oder kürzerer Pause, folgt in derselben Weise die 
Streckung der epipetalen (inneren) Staubgefässe. Bei anderen Arten erfolgt die Streekung der Staubgefässe 
jedes der beiden Kreise nicht zu gleicher oder ungefähr gleicher Zeit, sondern die Staubfäden strecken sich, und 


schlossen. Die Angabe Gaston Bonnier’s, Les Nectaires 8. 28: Le Lychnis vespertina, dont les fleurs ne s’ouvrent que 
la nuit, ist wie die Mehrzahl der übrigen Angaben in seiner erwähnten Schrift wohl vollständig frei erfunden. 

Aeltere Blüthen schliessen sich in der Regel nicht mehr, ihre Blüthenblätter rollen sich vielmehr unregelmässig 
zusammen oder hängen schlaff herab. 

!) Nicht bloss die männlichen Blüthen, wie Gärtner, a. a. O. S. 32, angiebt. 

2) Manche Autoren sehen die Stellung der Staubgefässe bei der Ordnung der Caryophyllaceen als eine ob- 
diplostemone an, bezeichnen also die vor den Kronblättern stehenden Staubgefässe als die äusseren, die vor den Kelehblättern 
stehenden als die inneren. Da jedoch die episepalen Staubgefässe eher als die epipetalen angelegt werden, ausserdem 
ihre Insertionsstellen unter- und ausserhalb derjenigen der epipetalen Staubgefässe liegen und sie nur in ihrem oberen 
Theile, und zwar bei manchen Arten nicht vollständig hinter diesen stehen, so ist die Stellung wohl als eine, wenn auch 
nicht ganz typische Diplostemonie zu bezeichnen. Vergl. hierüber auch Eichler, Blüthendiagramme II. S. 110--111. 


5* 


- WW —- 


zwar ohne bestimmte Reihenfolge '), meist einzeln, selten zu 2 oder auch 3, nach einander ; doch liest zwischen 
der Entwicklung des letzten Staubgefüsses des zuerst entwickelten Episepalkreises und derjenigen des 
ersten Staubgefässes des Epipetalkreises ein Zeitintervall, welches bedeutender ist als dasjenige zwischen 
der Entwicklung zweier Staubgefüsse desselben Kreises. Bei noch anderen Arten endlich geht die Ent- 


wicklung der Staubgefässe beider Kreise in ununterbrochener Folge — diejenigen des episepalen Kreises 
beginnen natürlich — vor sich. Es kann sich in diesem Falle ereignen, dass zwischen der Entwicklung 


zweier Staubgefässe desselben Kreises ein längerer Zeitraum liegt als zwischen der Entwicklung des 
letzten Episepal- und des ersten Epipetalstaubgefässes. 

In derselben Reihenfolge, in welcher die Streckung und Entwicklung der Filamente vor sich geht, 
erfolgt natürlich auch das Aufspringen der Antheren. Dieselben sind ursprünglich, wie bei sämmtlichen 
Caryophyllaceen, intrors, pflegen sich jedoch, sobald sie nicht durch die Blüthenblätter gehindert sind — dies 
letztere findet natürlich nur bei denjenigen Arten statt, bei welchen die Staubgefüsse während des Ausstäubens 
der Antheren nicht den Rand der Kronröhre überragen — in den aufrecht oder fast aufrecht stehenden 
Blüthen in eine schräge, horizontale oder auch vollständig extrorse Lage zu begeben, in den horizontal 
oder wenigstens annähernd horizontal abstehenden Blüthen dagegen ungefähr senkrecht zu stellen, also 
eine Drehung von ca. 90° um ihren Befestigungspunkt auszuführen. 

Die hermaphroditischen Blüthen sind fast bei sämmtlichen Arten mehr oder weniger proterandrisch. 
Bei einigen freilich ist die Proterandrie meist so schwach ausgebildet, dass die Reife der Narben in der Regel 
noch während des Ausstäubens der Antheren des epipetalen Staminalkreises eintritt; bei anderen Arten 
ist dieselbe jedoch gewöhnlich so ausgeprägt, dass die Griffel ihre vollständige Länge und die Narben ihre 
Conceptionsfähigkeit erst nach dem Verstäuben sämmtlicher oder sogar nach dem Abfallen einiger oder 
aller Antheren erlangen. Nur eine Art, Tunica prolifera Scop., besitzt stets, eine andere, Vaccaria parvi- 
flora Mnch., häufig homogame Zwitterblüthen. 

Selbstbestäubung ist bei manchen Arten wegen der ausgeprägten Proterandrie vollständig aus- 
geschlossen. Bei weniger proterandrischen Arten wird dieselbe durch die gegenseitige Stellung der 
Geschlechtstheile vielfach sehr erschwert; bei den beiden homogamen findet sie stets statt. 

In vielen, sonst ganz normalen hermaphroditischen Blüthen fast sämmtlicher Arten sind einzelne 
der Staubgefässe, oft ein ganzer Kreis, — zuerst werden von dieser Degeneration die Staubgefüsse des 
epipetalen, dann erst diejenigen des episepalen Kreises betroffen — nicht mehr normal entwickelt, indem 
die Filamente sehr kurz und die Antheren, welche keine normalen Pollenkörner enthalten, winzig bleiben. 
Solche Blüthen pflegen mit hermaphroditischen zusammen vorzukommen; seltener sind sämmtliche Blüthen 
einer Pflanze in diesem Zustande. Niemals sind an demselben Standorte eine grössere Anzahl von Individuen 
oder gar alle nur mit solchen Blüthen ausgestattet. 

Neben diesen zweigeschlechtigen — bei einigen Arten fast ohne dieselben — treten nun bei 
sämmtlichen der von mir beobachteten Arten eingeschlechtige auf. Hinsichtlich der Ausbildung dieser 


') Verschiedene Forscher, vorzüglich Wydler, haben für viele Arten der Caryophyllaceen sowie einer Reihe 
von anderen Familien eine bestimmte Verstäubungsfolge der Antheren der einzelnen Staminalkreise angegeben. Die 
meisten dieser Angaben beruhen aber auf unvollständiger Beobachtung; ich habe ihrer deswegen gewöhnlich nicht weiter 
Erwähnung gethan. Eine ziemlich lückenhafte und theilweise ungenaue Zusammenstellung der in der Litteratur vor- 
liegenden Angaben hat Hermann Beyer in seiner Abhandlung über „Die spontanen Bewegungen der Staubgefässe 
und Stempel“, Wissenschaftl. Beilage z. Programm d. Königl. Gymnasiums zu Wehlau, Ostern 1888, gegeben. 


eingeschlechtigen Blüthen lassen sich unter den Silenaceen deutlich zwei Gruppen unterscheiden, welche 
vollständig mit den von Alex. Braun aufgestellten Unterfamilien, den Diantheen und den Lychnideen, 
zusammenfallen. 

Bei den Diantheen hat fast nur die Bildung von weiblichen Blüthen stattgefunden; diese sind 
aber fast bei jeder Art in grösserer Anzahl vorhanden. Nur bei Saponaria ocymoides treten vereinzelt und 
in einer Anzahl der Fälle mit den hermaphroditischen auf demselben Individuum vereinigt, männliche Blüthen 
auf, in welchen die Griffel sich jedoch von denjenigen der hermaphroditischen Blüthen manchmal nur durch 
auffallende Dünnheit unterscheiden. Auch die Blüthen mancher Stöcke von Dianthus silvester enthalten 
Griffel, welche durch ihre geringe Dicke, ihre röthliche Färbung und auch dadurch, dass die Bianlagen des 
Fruchtknotens sich fast ausnahmslos nicht weiter entwickeln, ihre Functionsunfähigkeit zu erkennen geben. 

Die weiblichen Blüthen — in Grösse wie die hermaphroditischen bei den meisten Arten sehr 
varırend —, welche gewöhnlich auf besonderen Stöcken, seltener mit den hermaphroditischen zusammen auf 
denselben Individuen vorkommen, sind gewöhnlich, oft recht bedeutend, kleiner als die hermaphroditischen. 
Sie besitzen mehr oder weniger ausgebildete Ueberreste der männlichen Geschlechtsorgane ; ihre weiblichen 
Geschlechtsorgane sind in der Regel kräftiger entwickelt als diejenigen der hermaphroditischen Blüthen. 

Ganz anders ist das Verhalten der Arten der Lychnideen. 

Fast bei allen derselben treten neben den hermaphroditischen männliche und weibliche Blüthen 
auf, ja bei manchen hat die Bildung der eingeschlechtigen Blüthen solche Fortschritte gemacht, dass 
diese Arten diöcisch geworden sind. Bei einigen dieser letzteren Arten gehört das Vorkommen von herm- 
aphroditischen Blüthen sogar zu den seltenen Ausnahmen. 

Die männlichen Blüthen besitzen ungefähr die Grösse der hermaphroditischen oder sind nur wenig 
kleiner als dieselben ; der weibliche Geschlechtsapparat ist mehr oder weniger redueirt, jedoch nur bei einzelnen 
Arten gewöhnlich fast ganz geschwunden ; der männliche entspricht demjenigen der hermaphroditischen Blüthen. 

Die weiblichen Blüthen gleichen ganz denjenigen der vorigen Unterfamilie. 

Die hermaphroditischen, männlichen und weiblichen Blüthen befinden sich in der Regel auf be- 
sonderen Stöcken, seltener sind hermaphroditische und männliche oder hermaphroditische und weibliche 
auf demselben Individuum vereinigt. 

Wie bei der vorigen Gruppe erlangen auch bei dieser in manchen weiblichen Blüthen einiger 
Arten, deren hermaphroditische Blüthen sich durch starke Proterandrie auszeichnen, die Narben erst 
einige Zeit nach dem Aufblühen ihre vollständige Reife; anderseits findet in den männlichen Blüthen 
einzelner Arten der Lychnideen während des Blühens eine mehr oder weniger bedeutende Vergrösserung 
der weiblichen Geschlechtstheile statt. In beiden Fällen handelt es sich um von der hermaphroditischen 
Stammform geerbte, für die eingeschlechtigen Blüthen ganz bedeutungslose Eigenschaften. 

Die Blüthen der Mehrzahl der Arten sondern an der meist gelblich gefürbten Innenseite des die 
Staubgefässbasen verbindenden Ringes gewöhnlich reichlich Honig ab. Bei Saponaria ocymoides wird 
der Honig von kleinen Erhöhungen, von denen sich je eine an die vorspringende Staubgefässbasis an- 
schliesst, abgesondert. 

Die Gewinnung desselben ist bei vielen Arten wegen der Länge und der Enge der Kelch- 
röhre nur Schmetterlingen, bei einigen sogar nur den langrüssligsten derselben, den Schwärmern, mög- 
lich; andere sind auch den langrüssligen Bienen zugänglich, nur in den Blüthen weniger Arten kann der 
Honig auch von, mit kürzeren Rüsseln versehenen Insecten (kleineren Hymenopteren, Dipteren) erreicht werden. 


Manche Arten, deren Antheren aus der Kronröhre hervorragen, werden auch, vorzüglich von 
Dipteren, ihres Pollens wegen besucht. 

Die fast stets diöeische Silene Otites Sm., deren Blüthen wegen ihrer geringen Grösse, der grün- 
gelblichen Färbung der (vorzüglich bei den weiblichen Blüthen) meist winzigen Kronblätter und wegen 
der spärlichen oder fehlenden Honigabsonderung — der Honig der weiblichen Blüthen ist ausserdem, da 
der Kelch dem Fruchtknoten ziemlich fest anliest, für die Insecten auf normale Weise unerreichbar — 
nur von wenigen Inseeten — Schlupfwespen und pollenfressenden Dipteren — besucht werden, ist voll- 
ständig windblüthig geworden. — 

Die mit weissen Blüthenblättern versehenen Blüthen einiger Arten, wie Silene nutans, S. vulgaris 
und Melandryum album, besitzen die Eigenschaft, sich an der Sonne exponirten Stellen am Tage während 
eines Zeitraums von ungefähr S—9 Uhr Vormittags bis 5—7 Uhr Nachmittags entweder vollständig zu 
schliessen — so vorzüglich bei Melandryum album — oder wenigstens die Blüthenblätter mehr oder 
weniger einzurollen. Im tiefen Schatten und bei trübem und regnerischem Wetter schliessen sich die 
Blüthen vielfach gar nicht, im weniger tiefen Schatten oder bei mässig bewölktem Himmel erfolgt das 
Schliessen weit später und oft nur unvollständig, das Oeffnen dagegen viel früher. 

Es verhalten sich übrigens keineswegs sämmtliche Blüthen dieser genannten Arten gleich; manche 
— vorzüglich bei Silene nutans (besonders in höheren Gegenden) und vulgaris — bleiben selbst im 
heissesten Sonnenscheine vollständig geöffnet. 


Alsinaceae DC. 
l. Sagina procumbens L. 


Die Blüthen dieser Art sind fast immer tetramer, nur sehr selten pentamer. 

Die kleinen, weissen Blüthenblätter sind viel kürzer als die Kelehblätter. Von den Staubgefässen 
sind nur diejenigen des episepalen Kreises vorhanden '). 

Die Antheren, welche ursprünglich intrors sind, aber vor dem Verstäuben oder während desselben 
eine horizontale Stellung einnehmen, stehen anfänglich etwas von den mit ihnen in der Regel zu gleicher 
Zeit entwickelten Narben) entfernt, legen sich jedoch später, da ihre Filamente sich ein wenig nach der 
Blüthenmitte zu neigen, fast stets an oder zwischen dieselben, so dass dann spontane Selbstbestäubung 
unvermeidlich ist. Bei trübem Wetter öffnen sich die Blüthen gewöhnlich nicht, und es geht die Ver- 
stäubung in der geschlossenen Blüthe vor sich. 

Die Selbstbestäubung ist wohl die einzige Bestäubungsart von Bedeutung, denn, obwohl die 
Neetarien, welche nach Art der meisten Alsinaceen-Nectarien gebaut sind, also basale Verdickungen der 
Filamente mit einer mehr oder weniger seichten Vertiefung an der Aussenseite darstellen, oftmals 
verhältnissmässig reichlich Honig absondern, so sah ich die Blüthen doch bis jetzt nur spärlich von kleinen 
Fliegen und Hymenopteren besucht. Dieselben können im Anfange des Blühens wohl Fremdbestäubung 
bewirken. 


'!) Ferd. Pax bildet jedoch, Natürl. Pflanzenfamilien III. Th. 1. Abth. b (1889) S.S1, Fig.28, nach Baillon — 
der Band von dessen Histoire des plantes, welcher die Alsinaceen enthält, steht mir leider nicht zur Verfügung — Sagina 
procumbens mit 4 episepalen und 4 epipetalen Staubgefässen ab. Im Text kennt er natürlich nur 4 Staubgefässe. 

?2) Mac Leod, Bot. Centralblatt, Bd. XXIII (1855) S. 360, fand die Blüthen der nahe verwandten Sagina 


apetala L. sehr schwach proterandrisch und von Acariden besucht. 


2. Sagina Linnaei Presl, form. macrocarpa Rehb. 

Die Blüthen dieser Form messen im ausgebreiteten Zustande 4—5'/, mm im Durchmesser. Ihre 
Blüthenblätter besitzen ungefähr die Länge der Kelchblätter. 

Die episepalen Staubgefässe stehen während des Ausstäubens in der Regel gerade aufrecht. Ihre 
Antheren, welche in der ursprünglichen introrsen oder in einer horizontalen Stellung verstäuben, stehen 
in gleicher Höhe mit den Spitzen der mit ihnen zu gleicher Zeit entwickelten Narben oder noch ein 
wenig höher, berühren sie aber gewöhnlich nicht '). 

Die epipetalen Staubgefässe sind in dieser Zeit gewöhnlich viel kürzer, als die des anderen Kreises ; 
sie besitzen meist nur die Länge des Fruchtknotens, strecken sich aber während der Verstäubung der 
episepalen Antheren, so dass sie, wenn ihre Antheren in ebenfalls introrser oder horizontaler Stellung 
verstäuben, oftmals fast die Länge der Kelchstaubgefässe erreicht haben. Da sie meist ein wenig nach 
aussen geneigt stehen, so ist eine Berührung ihrer Antheren mit den Narben noch mehr erschwert als 
bei den Kelchstaubgefässen. 

Obgleich die Nectarien sehr reichlich Honig absondern, welcher sich in den vertieften Kelehblättern 
sammelt, sah ich die Blüthen doch in den Alpen (Umgebung von San Martino di Castrozza oberhalb 
Primiero), wie im Riesengebirge °), nur vereinzelt von Inseeten, und zwar von Fliegen, Schlupfwespen 
und kleinen Käfern besucht. Dieselben bewirken aber wohl viel häufiger Selbstbestäubung als Fremd- 
bestäubung. Die erstere von diesen Bestäubungsarten findet stets auch ohne das Zuthun der Insecten 
statt, da die Blüthen nicht nur während der Nacht, sowie an regnerischen oder trüben Tagen ®), sondern 
auch bei heiterem, sonnigem Wetter mit Ausnahme eines Zeitraums von 10 (seltener ‘/, oder '/,10) Uhr 
Vormittags bis 4 oder 5 Uhr Nachmittags vollständig geschlossen sind '). 


In der geschlossenen Blüthe liegen die Antheren beider Staubfädenkreise den Narben dicht an. 


3. Spergula vernalis Willd. (S. Morisonii Bor.). 


Die hermaphroditischen Blüthen dieser Art sind in Nordthüringen, soweit ich sie beobachtete, 
vollständig homogam. 

Sofort nach der Blüthenöffnung springen in der Regel ungefähr zu gleicher Zeit die sich gewöhnlich 
horizontal oder schief stellenden Antheren der Kelchstaubgefässe auf. Da ihre Filamente meist ein wenig 
nach aussen geneigt sind, so berühren sie gewöhnlich die Narben nieht. Wenig später, doch nach merk- 
licher Pause, geht auch, und zwar in derselben Weise, das Verstäuben der Antheren der meist noch etwas 


!) Bei den von mir im Riesengebirge (vergl. Beiträge S. 14) beobachteten Blüthen findet fast stets eine Be- 
rührung statt. 

2) Beiträge S. 15. 

3) Ist der Vormittag warm und heiter, so bleiben die Blüthen auch in der Regel, wenn gegen Mittag oder am 
Nachmittag Regen oder trübe, kühle Witterung eintritt, geöffnet. Ist dagegen der Vormittag trübe und kühl, so erfolgt, 
auch wenn das Wetter sich später aufheitert, gewöhnlich keine Oeffnung. Vergleiche die Bemerkungen in der „Zusammen- 
stellung“ am Schluss dieser Familie. 

*) Die von mir in den Alpen nicht beobachtete form. mierantha Fenzl ist im Riesengebirge auch bei heiterem 
Wetter häufig nicht geöffnet und zeigt eine entschiedene Neigung zur Cleistogamie. Vergl. Beiträge a.a. 0. und Sitzungs- 
berichte der Gesellschaft naturf. Freunde zu Berlın, 1888, S. 51—52. 


—, Al — 


weiter nach auswärts geneigten Kronstaubfäden, welche gewöhnlich den Fruchtknoten wenig überragen, 
vor sich. 

Vielfach fangen die Antheren schon in der Knospe zu verstäuben an; sehr häufig geht auch die 
ganze Verstäubung bei geschlossener Blüthe vor sich'), da die Blüthen nur bei heiterem Wetter und 
zwar in den Nachmittagsstunden zwischen 12 und 5 Uhr geöffnet zu sein pflegen ?), in ihre ziemlich frühe 
Blüthezeit aber oft längere Zeitabschnitte ohne Sonnenschein fallen. 

In den sieh überhaupt öffnenden Blüthen tritt während des Geöffnetseins nicht häufig spontane 
Selbstbestäubung ein, da die Antheren die Narben in den meisten Fällen nicht berühren. Die Insecten 
(Fliegen, Hymenopteren, selten Käfer), welche oft in grosser Zahl die reichlich Honig absondernden 
Blüthen besuchen, bewirken aber häufig Selbstbestäubung. Selbst in dem Falle, dass durch sie fremder 
Pollen auf die Narben gebracht wird, ist es fraglich, ob der fremde Pollen dem eigenen an Wirksamkeit über- 
legen ist, ob also Fremdbefruchtung erfolet, da stets schon nach kurzer Zeit, und zwar weit reichlicher, 
Bestäubung mit eigenem Pollen erfolgt, in manchen Fällen auch schon eine solche der Oeffnung vorangegangen ist. 

Die Anzahl der Staubgefässe beträgt in der typisch ausgebildeten Blüthe 10°), doch giebt es bei 
Halle a.S. Localitäten, z. B. den westlichen Abhang des Galgenberges, an welchen nur vereinzelte Blüthen 
mit dieser Staubgefässanzahl anzutreffen sind. Gewöhnlich sind hier nur 1 oder 2 Staubgefässe des epipetalen 
Kreises entwickelt oder dieser fehlt gänzlich; ja es ist sogar vielfach der episepale Stamimalkreis nicht 
vollzählig, doch sind von diesem in der Regel nur 2 Staubgefässe geschwunden, seltener mehrere oder 
gar alle, so dass im letzteren Falle die Blüthen als weibliche fungiren !). 

Die nicht zur normalen Entwicklung gelangenden Staubgefässe sind bald unbedeutend verkürzt, 
ungefähr von Fruchtknotenlänge und mit Antheren, welche noch einzelne, freilich funetionsunfähige Pollen- 
körner besitzen, ausgestattet, bald sind sie auf winzige antherenlose oder ganz deformirte Antheren- 
überreste tragende Ueberbleibsel redueirt, bald auch gänzlich geschwunden. 


!) Wie bei Spergula arvensis. Vergl. Beiträge S. 16. 
?\, F. Schultz, Flora, 1850, S.451 u.452 und 1854, S. 379, giebt an, dass sich in der Pfalz die Blüthen von Spergula 
vernalis um 1 Uhr Nachmittags öffnen und um 4 Uhr schliessen, die von Sp. pentandra dagegen erst um 2 Uhr geöffnet, 
aber ebenfalls schon um 4 Uhr geschlossen sind. Ich fand diese Unterschiede in Nordthüringen , ebenso wenig wie seine 
Angabe, Grundzüge zur Phytostatik der Pfalz S. 22, dass Sp. pentandra 4 Wochen früher als Sp. vernalis blühe, bestätigt. 

°) Die Angaben der Floristen über die Staubgefüssanzahl gehen sehr aus einander. Die meisten geben 10 als 
normale Zahl, als seltenere Vorkommnisse 6 oder S an, so Ascherson, Flora der Provinz Brandenburg 1. Abth. 8.93: 
Staubblätter 10, seltner bis 6 herab, Marsson, Flora von Neu-Vorpommern u. s. w. 8. 76: Staubgefässe 10, seltner 
6—8, Wirtgen, Flora der preuss. Rheinlande, Bd. 1, S. 295: 10 Staubgefässe, selten weniger bis 6 abwärts, Dosch 
und Scriba, Excursions-Fora des Grossherzogtums Hessen, 3. Aufl. S. 547: Staubfäden 10, seltener 6—8 u.v.a. Andere, 
wie Buchenau, Flora von Bremen, 3. Aufl. S. 57, Oborny, Flora von Mähren, Bd. 2, S. 1112 geben 10 oder meist 
10 Staubgefässe an. Gänzlich irrig sind natürlich die Behauptungen von Döll, Flora des Grossherzogthums Baden, Bd. 3, 
S. 1216—1217 und von Öelakovsky, Prodromus der Flora von Böhmen 3. Abth. S. 491, welehe Spergula vernalis 
mit pentandra vereinigen, dass beiden Formen 5 Staubgefässe zukommen. Auch Chatin scheint das Fehlen der Kron- 
staubgefässe für die Regel zu halten, denn er sagt Comptes rendus des seances de l’Acad. des sciences, tom. 78, 1374, S. 175: 
du Cerastium semidecandrum et du Spergula Morisonii (sans doute, aussi du Sperg. pentandra et de quelques Spergularia) 
especes qui, le plus souvent, ne donnent naissance qu’au verticille oppose aux sepales, premier-ne chez les Alsindes 
diplostömones. J’ai vu toutefois les fleurs d’un pied vigoureux et cultive de Sagina Morisonii former d’abord deux verti- 
eilles, puis perdre bientöt les rudiments des etamines opposees aux petales, etc. 

Bei Spergula arvensis schwankt die Zahl der Staubgefässe und die Blüthengrösse in derselben Weise. 

*) Während der Blüthezeit nehmen die Exemplare, deren Blüthen nur wenige Staubgefässe oder gar keine besitzen, 
weder zu, noch ab. 


— 


Die grösseren der episepalen Staubgefüssüberreste pflegen gut entwickelte, aber oft etwas ver- 
kleinerte Nectarien zu tragen. Die Griffel und Narben der rein weiblichen Blüthen sind in vielen Fällen 
etwas kräftiger entwickelt als diejenigen der hermaphroditischen. 

Bei vielen Individuen sind fast alle Blüthen im Besitze einer anderen Staubgefüsszahl, bei anderen 
wiederum ist dieselbe in allen Blüthen oder wenigstens in der Mehrzahl derselben eine gleiche. 

Mit der Abnahme der Staubgefässzahl geht auch eine Verkleinerung der Blüthen Hand in Hand 2); 
in Folge deren viele Pflanzen Blüthen von sehr verschiedener Grösse tragen, 


4. Spergula pentandra L. 


Die Blüthen dieser Art sind bei Halle ebenfalls homogam. Gewöhnlich sind nur die 5 Kelch- 
staubgefässe vorhanden. Dieselben stehen in der geöffneten Blüthe in der Regel aufrecht oder ein 
wenig nach aussen geneigt, so dass die Antheren, welche meist nur bis zur Mitte der Narben reichen 
und sich während des Verstäubens in eine horizontale oder fast horizontale Stellung begeben, gewöhnlich 
nicht mit den Narben in Berührung kommen. Da aber die Blüthen, wie diejenigen der vorigen Art, bei 
Nacht und bei sonnigem Wetter am Tage mit Ausnahme der kurzen Zeitspanne von 12 Uhr Vormittags 
bis 5 Uhr Nachmittags?), bei trübem oder regnerischem Wetter aber auch selbst in dieser Zeit 
geschlossen sind und bei anhaltend ungünstiger Witterung auch ungeöffnet verblühen, so tritt trotzdem 
stets spontane Selbstbestäubung ein, da die Antheren in der geschlossenen Blüthe mit den Narben in 
Berührung kommen. In den sich öffnenden, reichlich Honig absondernden Blüthen vermögen die Insecten 
— ich beobachtete bis jetzt nur spärliche Fliegen — Fremdbestäubung herbeizuführen. 

Da neben derselben auch stets Selbstbestäubung eintritt und der eigene Pollen wohl immer den 
fremden an Masse bedeutend übertrifft, so ist es, wie bei der vorigen Art, fraglich, ob auch Fremd- 
befruchtung stattfindet. 

Ausser den episepalen Staubgefässen kommen auch hin und wieder einzelne des epipetalen Kreises 
vor, welche gewöhnlich nur die Länge des Fruchtknotens besitzen, so dass ihre Antheren auch in der 
geschlossenen Blüthe häufig nicht die Narben berühren. Das Auftreten des ganzen Kreises habe ich noch 
nicht beobachtet °). 

Ebenso sah ich nur wenige Male eine Verminderung der Kelchstaubgefässanzahl auf 4 oder 
nur 3, oder gar ein vollständiges Fehlen der Staubgefässe. 


5. Spergularia rubra Presl. 


Ich habe nunmehr auch diese Art an vielen Orten zu beobachten Gelegenheit gehabt. 

Die Blüthen sind in der Regel vollständig homogam, seltener schwach proterandrisch. 

In dem Falle, dass beide Staminalkreise entwickelt sind, öffnen sich, und zwar meist zu gleicher Zeit, 
zuerst die sich meist horizontal stellenden Antheren der gerade aufrechten oder etwas schräg nach aussen 
geneigten episepalen Staubgefässe ; dieselben berühren nur in seltenen Fällen die Narben. Darauf 


!, Den kleineren Blüthen wird keineswegs ein geringerer Inseetenbesuch zu Theil als den grösseren. 

?2) Vergl. Anm. 2 der vorigen Art auf S. 40. 

3) Hiermit stimmen die meisten Floristen überein, welche für Spergula pentandra L. 5, selten mehr Staubgefässe 
angeben. Manche kennen freilich auch nur die 5 Staubgefüsse des Kelchkreises. 


Bibliotheca botanica. Heft 17. 6 


= 40 — 


folgen, gewöhnlich sehr schnell, die Antheren der meist noch ein wenig mehr nach aussen geneigten, 
etwas kürzeren Kronstaubgefisse, 

Die Honigabsonderung ist sehr reichlich und lockt Fliegen und kleinere Hymenopteren an; doch 
bringen diese Insecten wegen der Nähe von Antheren und Narben wohl stets Selbstbestäubung hervor, 
wenn sie daneben auch hin und wieder Uebertragung von fremdem Pollen auf die Narben bewirken. 
Spontane Selbstbestäubung tritt stets ein, da die Blüthen nur an sonnigen Tagen in den Mittags- und 
frühen Nachmittagsstunden geöffnet, sonst aber geschlossen sind, und während des Geschlossenseins die 
Antheren beider Staubgefässkreise an die Narben angedrückt werden. Wie bei anderen Alsinaceen, geht 
auch bei dieser Art bei anhaltend ungünstiger Witterung das Verstäuben der Antheren ganz in der 
geschlossenen Blüthe vor sich. 

Die Zahl der Staubgefässe schwankt bei dieser Art bedeutend. 

Eine grosse Anzahl der Blüthen pflegt im Besitze der normalen Anzahl von 10 Staubgefässen 
zu sein; in anderen ist ein Theil der epipetalen Staubgefässe oder alle, in der Regel spurlos, verschwunden. 
Dieses Schwinden setzt sich häufig auch auf den Kreis der Kelchstaubgefässe fort, von dem dann, wie 
bei vielen Familiengenossen, meist nur drei beliebige Glieder erhalten sind. Auch vollständig weibliche 
Blüthen mit fast immer kräftigeren Narben, welche bald keine Ueberbleibsel der inneren und äusseren 
Staubgefässe besitzen, bald mit deutlichen Ueberresten aller Staubgefässe oder nur der des episepalen 
Kreises versehen sind, sind nicht seltene Erscheinungen. 

Die Reduction in der Staubgefässanzahl ist auch fast immer mit einer Verkleinerung der Blüthen 
verbunden. 

Die verschiedenen hermaphroditischen Blüthenformen treten nun eigenthümlicher Weise in einzelnen 
Gegenden ganz oder fast ganz allein auf, in anderen dagegen kommen sie unter einander vor und zwar 
bald auf getrennten Stöcken, bald sogar auf demselben Stocke vereinigt. Merkwürdiger Weise finden sich 
hei allen Formen!) weibliche Blüthen, die sich aber gewöhnlich dadurch von einander unterscheiden, 
dass die zwischen den, Blüthen mit mehr als 5 Staubgefässen tragenden Pflanzen vorkommenden grösser 
sind und meist Ueberreste der epipetalen und episepalen Stamina besitzen, diejenigen dagegen, welche 
unter Stöcken mit weniger als 5 Staubgefässe enthaltenden Blüthen vorkommen, kleiner und fast nur mit 
winzigen Ueberresten der episepalen Staubgefässe ausgestattet sind. 

Es geht daraus hervor, dass die Bildung der weiblichen Blüthen in derselben Weise aus 
hermaphroditischen Blüthen mit der normalen oder fast normalen Staubgefässanzahl, wie aus solchen, 
welche nur einzelne Staubgefässe des episepalen Kreises besitzen, vor sich geht. Nach meinen Beob- 
achtungen kommen weibliche Blüthen resp. Individuen sogar unter der Blüthen mit wenig Staubgefässen 
tragenden Form viel seltener vor als unter der anderen. 

Diese Art stellt in ihrem morphologisch-biologischen Verhalten gleichsam eine Mittelform 
zwischen den zwei anderen deutschen Arten, Sp. salina Presl?) und Sp. marginata P.M.E.°) dar. Bei der 
ersteren derselben sind meist nur 3—5 Staubgefässe des episepalen Staminalkreises, bei der anderen 


') Dies ist auch bei Spergula Morisonii der Fall. 

2) Vergl. Beiträge S. 16—17 und P. Magnus, Sitzungs-Berichte der Gesellschaft naturf. Freunde zu Berlin, 1838, 
S. 29—32 und 51, sowie Verh. des bot. Vereins der Prov. Brandenburg XXIX (1888) S. 181—184. 

®) Beiträge S. 17. 


dagegen gewöhnlich sämmtliche Staubgefässe beider Kreise entwickelt. Bei beiden, bei Sp. marginata 
häufiger als bei Sp. salina, treten weibliche Blüthen auf). 

Die kleineren, homogamen oder schwach proterandrischen Blüthen von Sp. salina neigen sehr zur 
Cleistogamie, da sie sich selbst bei günstiger, warmer Witterung oft nicht öffnen ; die grossen, ausgeprägt 
proterandrischen Blüthen von Sp. marginata dagegen pflegen stets bei sonnigem, warmem Wetter in den 
Mittagsstunden geöffnet zu sein ?). 


6. Alsine verna Brtlg. 


Ich hatte nunmehr Gelegenheit, mich zu überzeugen, dass auch auf den Alpen Tirols, und zwar 
in einer Meereshöhe von ca. 2000—2800 m, die Blüthen dieser Art meist grösser sind, als Hermann 
Müller‘) angiebt, wenn sie auch durchschnittlich nicht ganz die Grösse derjenigen der von mir unter- 
suchten *) Riesengebirgspflanzen besitzen. 

Die hermaphroditischen Blüthen haben im geöffneten Zustande einen Durchmesser von 7—9 
(selten bis 10) mm; die Länge der Blüthenblätter beträgt ca. 4—5 mm, die Breite (an der breitesten 
Stelle) ca. 2 mm. WUeberall waren die Blüthen ausgeprägt proterandrisch °). Bald nach dem Aufblühen 
öffnen sich die Antheren der Kelchstaubgefässe, welche sich über der Blüthenmitte oftmals berühren und 
schon vor dem Verstäuben oder während desselben eine horizontale oder extrorse Stellung annehmen, 
meist nach einander ohne bestimmte Reihenfolge. Gewöhnlich erst gegen Ende des Verstäubens der 
Antheren der Kelchstaubgefässe beginnen in derselben Weise diejenigen der Kronstaubgefässe auszustäuben, 
deren etwas kürzere Filamente sich nicht so weit nach der Blüthenmitte zu neigen. 

Nach dem vollständigen Verstäuben sämmtlicher Antheren bewegen sich die Filamente beider 
Kreise meist nach den Blüthenblättern zu und legen sich vielfach an dieselben an. 

Erst jetzt erreichen gewöhnlich die Narben ihre vollständige Reife; spontane Selbstbestäubung 
ist somit vollständig ausgeschlossen. 

Die Nectarien stellen stumpfkegelförmige, gelbe bis orangerothe Anschwellungen der Basis der 
Kelehstaubfäden dar. An der Aussenseite fehlt ihnen in der Regel die für die Alsinaceen-Nectarien 
charakteristische Grube, auf der Innenseite besitzen sie eine seichte, grüne, in der Verlängerung des 
Filamentes liegende Furche. Sie sind so breit, dass sie den ganzen Raum zwischen den Staubgefässbasen 
ausfüllen ®). 

In vielen Blüthen gelangen einzelne oder alle Kronstaubgefässe , seltener ausser diesen noch einige 
Kelchstaubgefässe nicht mehr zur vollständigen Entwicklung. Diese Blüthen bilden den Uebergang zu den 


rein weiblichen "). 


1) Dieselben verhalten sich wie die weiblichen Blüthen von Sp. rubra. 

?2) Vergl. Beiträge, a. a. 0. und Magnus, a. a. 0. Die Blüthen beider Arten werden von Dipteren besucht. 

3) Alpenblumen S. 185— 154. 

*) Beiträge S. 18. 

5) So fand sie auch Müller in den Alpen und ich im Riesengebirge. 

°) Im Riesengebirge sowie in der Ebene (Hettstedt) sind sie grün oder schwach gelblich gefärbt und besitzen 
die gewöhnliche Gestalt der Alsinaceen-Nectarien. 

*) Dieselben habe ich jetzt auch bei Hettstedt aufgefunden, doch nur in geringer Anzahl. In den Alpen beob- 
achtete sie bereits Ludwig, Bot. Centralbl. Jahrg. 1880. 2. Sem. S. 1021. 

6* 


— AA — 


Letztere sind gewöhnlich, wie auch im Riesengebirge, bedeutend kleiner als die hermaphroditischen. 
Die Länge ihrer Blüthenblätter beträgt 2'/;, -4 mm, die Breite derselben 1'/,—2 mn. Die Ueberreste 
der Staubgefässe, von denen diejenigen der Kelchstaubgefässe ungefähr die Länge des Fruchtknotens erreichen, 
die der Kronstaubgefässe aber nur halb so lang sind, führen vielfach noch die Bewegungen der normalen 
Staubgefüsse aus. 

Die Narben, namentlich diejenigen der kleineren Blüthen, sind reichlicher mit Papillen besetzt 
und meist auch etwas dicker als diejenigen der hermaphroditischen Blüthen. 

Häufig sind hermaphroditische (unvollständige wie vollständige) und weibliche Blüthen auf dem- 
selben Stocke vereinigt. 

Entsprechend der Verkleinerung der ganzen Blüthe sind auch die Nectarien der weiblichen Blüthen 
kleiner als diejenigen der hermaphroditischen. Sie sondern aber trotzdem eben so viel Honig ab '). 

Hermaphroditische sowie weibliche Blüthen werden reichlich von kleinen Hymenopteren und 


Dipteren besucht °). 


- 


1. Cherleria sedoides L. 


Die unscheinbaren Blüthen dieser Art messen im ausgebreiteten Zustande ca. 4—-7 mm im Durch- 
messer. Die 2-3 mm langen, schmalen Kelchblätter sind gelblieh-grün, die winzigen 1—1'/,, nur selten 
2 mm (oft ungleich) langen, schmalen Blüthenblätter weiss gefärbt °). 

Die Antheren der sich meist nur sehr wenig nach der Blüthenmitte zu neigenden ) Kelehstaub- 
gefässe öffnen sich zuerst, und zwar in der Regel zu gleicher Zeit, gewöhnlich in etwas schräger, seltener 
in horizontaler Stellung. Auf sie folgen nach längerer oder kürzerer Pause die Antheren der sich noch 
weniger nach innen biegenden, vielfach den Blüthenblättern anliegenden Kronstauhgefässe. 


1) Die Honigabsonderung der hermaphroditischen Blüthen ist im Gebirge eine viel reichere als in der Ebene. 

?) H. Müller beobachtete ebenfalls vorzüglich Dipteren als Besucher. 

3) Bei den von mir beobachteten Exemplaren von den Abhängen zwischen dem Stilfser Joch und der IV. 
Cantoniera waren die Blüthenblätter stets vorhanden. Hermann Müller, Alpenblumen S. 154, sah in den Blüthen 
der von ihm beobachteten Pflanzen (z. B. am Cambrenagletscher des Bernina, am Piz Umbrail und Monte Pedenollo, also nicht 
weit von dem erwähnten Standorte bei der IV. Cantoniera) die Blüthenblätter ‚zu völlig nutzlosen Rudimenten, nämlich 
zu ungefärbten linealen Zipfelchen von kaum '/, Kelchlänge verkümmert“. Da in der von ihm abgebildeten Blüthe nur 2 
dargestellt sind, so scheinen sie auch nicht vollzählig vorhanden gewesen zu sein. Wie ich aus der Litteratur ersehe, 
ist das Fehlen der Blüthenblätter Regel. Mertens und Koch, Deutschlands Flora, Bd. III. S. 297, geben die Blüthen- 
blätter als „meistens fehlend, da wo sie vorhanden sind, klein und unansehnlich, lineal-pfriemlich, spitz, zuweilen auch 
gestutzt und ausgerandet, halb so lang und kaum ein Drittel so breit als die Kelchblättehen“ an. Sie sahen nur ein Tiroler 
Exemplar mit Blüthenblättern. Reichenbach schreibt in der Flora germanica exeursoria, Bd. II, 8. 783: Cave ne 
petala quaeras, praeter illa a natura ad formam glandularem reducta, analysis floris vivi facile reductionen illustrat. 
Nee petala viderunt Jaequin nee Sauter nec DeC. nee Gaudin ete. Auch in den Icones, Cent. V., Tab. CCIV., Fig. 4903 
bildet er keine Blüthenblätter ab. In der Synopsis, Ed. I. S. 115, sagt Koch: Petalis quidem plerumque caret plantula, 
sed in minimo rudimento illa non raro quoque adsunt; rarissime majora, tamen filamentis haud latiora, et his similia, 
reperiuntur. Im Taschenbuch der Deutschen und Schweizer Flora, 2. Aufl. S.86, schreibt derselbe Forscher: Gewöhnlich 
ohne Blüthenblätter, variirt aber öfter mit kleinen grünlichen Blättern, seltener mit schneeweissen von der Länge des 
Kelches. Hausmann, Flora von Tirol, Bd. I, S. 139; Facchini, Flora von Südtirol, in Hausmann, Zur Flora Tirols, 
Heft 1, 8. 50; Gremli, Exeursionsflora für die Schweiz. 5. Aufl. S. 104; Bentham, Handbook of the British Flora, 
V. Ed. by Hooker S. 67, geben an, dass die Blüthenblätter häufiger fehlen, als vorhanden sind, im letzteren Falle aber 
meist sehr klein bleiben. 

+, Müller, a. a. O., sagt: Wenn die Blüthen sich geöffnet haben, so legen sich die Staubgefässe möglichst 
weit auseinander. 


— Dune — 


Nach dem Verstäuben gehen meist auch die Filamente der Kelchstaubgefässe bis an die Blüthen- 
blätter zurück. Die 3 oder 4 aufrechten, höchstens Y,—1l mm langen Griffel scheinen schon während 
des Verstäubens conceptionsfähig zu sein, obwohl sie zu dieser Zeit fast noch immer dicht an einander 
liegen. Doch gehen sie auch nach vollendetem Ausstäuben nur wenig ') aus einander und machen dann 
sogar schon oft einen recht welken Eindruck. Spontane Selbstbestäubung ist trotz der Homogamie oder 
schwachen Proterandrie durch die Stellung der Geschlechtstheile ziemlich erschwert. 

Die Nectarien dieser Art weichen von denjenigen der meisten Alsinaceen ziemlich bedeutend ab. 
Jedes derselben besteht aus zwei den Filamenten der Sepalstamina ungefähr in ihrem ganzen unteren Viertel 
oder Drittel seitlich angewachsenen Drüsen ungefähr von der Stärke des Filamentes selbst. An ihrem 
oberen Ende entfernen sich diese Drüsen ein wenig von dem Filamente, so dass ein spitzer Winkel zwischen 
ihnen und dem letzteren entsteht. Sie sondern in der Regel ziemlich viel Honig ab. Der Besuch ist 
deshalb , obgleich sich die Blüthen wenig von dem Laube abheben und in der Nähe stets weit auffälligere, 
kurzrüssligen Insecten zugängliche Blüthen vorhanden sind, ein recht reichlicher °). 

Ich hatte nur zwei Mal Gelegenheit, die Blüthen bei sonnigem Wetter zu beobachten und fing 
53 kleinere, ca. 10 Arten angehörende Fliegen °) und 11 Schlupfwespen. 

Ziemlich häufig kommen an der Eingangs erwähnten Localität auch Blüthen vor, in denen alle 
Staubgefüsse oder ein grosser Theil derselben sehr verkürzt sind und deren Antheren in der Regel mehr 
oder weniger pollenähnliche, doch nicht mehr normale Keimschläuche treibende, also functionsunfähige 
Körner enthalten. Häufig sind die Griffel länger und kräftiger als in den hermaphroditischen Blüthen. 

In vielen Fällen sind diese Blüthen mit normalen auf den Pflanzen vereinigt, 

Auch Müller sah an rauhen Standorten in vielen Blüthen einen Theil der Staubgefässe 
krankhaft oder verkümmert und Griffel und Narben sich nicht weiter entwickeln als unmittelbar nach 
dem Aufblühen. Nach Reichenbach‘) hat Gay bei Gaudin, flora helvetica III, S. 571, die Pflanze 
als polygam beschrieben. Koch°) führt nach Salis an, dass Üherleria sedordes auch mit längeren und 
kürzeren Griffen vielehig-2 bäusig vorkäme. Faccehini°) kennt zwei Formen, deren eine normale Staub- 
gefüsse und kurze Griffel, die andere kurze Staubgefässe mit pollenlosen Antheren und längere Griffel 
besitzt. Pax’) sagt: Trennung der Geschlechter hier in verschiedenem Grade auftretend, Bentham°): 
Flowers usually wholly or partially unisexual. 


8. Moehringia musecosa L. 
Ich fand die Blüthen dieser Art fast immer, wie H. Müller), ausgeprägt proterandrisch, 
Gleich nach dem Aufblühen fangen die Sepalstamma an sich aufzurichten. Sie erreichen gegen 
Ende des Verstäubens ihrer Antheren oder noch früher eine fast senkrechte Stellung. Vielfach erst, 
nachdem die Antheren der Kelchstaubgefässe schon verstäubt haben, hin und wieder sogar erst nach 


” 


1) So weit aus einander gebogen, wie sie die Müller’sche Abbildung (Fig. 71° auf S. 185) zeigt, habe ich sie 
fast nie gesehen. 

2) Müller hat die Neetarien wohl ebenso angetroffen. Seine wenig sorgfältig ausgeführte Figur gestattet 
freilich keinen ganz sicheren Schluss. Die Bemerkung von Pax, Natürl. Pflanzenfam. III. Th. 1. Abth. b. S. S3: Discus- 
drüsen deutlich, ausgerandet, ist mir unverständlich. 

3) Auch Müller beobachtete zahlreiche Musciden. 

*) Flora germ. excursoria Il. S. 783—784. Er bezweifelt freilich die richtige Bestimmung. 

s) Taschenbuch, 2. Auf. 8.86. %A.a.0. jä.a. 0.8.83. °) A. a. 0. °) Alpenblumen S. 187—188. 


=. dl, 


ihrem Abfallen verstäuben auch die Antheren der Kronstamina, welche sich ebenfalls aufgerichtet haben, 
aber gewöhnlich nicht senkrecht, sondern ein wenig nach auswärts geneigt stehen. 

Die Antheren beider Kreise verlassen meist ihre ursprüngliche, introrse Stellung und stellen sich 
horizontal oder seltener extrors. Hin und wieder nehmen sie auch durch Drehung der Filamente eine 
seitliche Stellung an. 

Die Narben erreichen gewöhnlich erst nach dem Verstäuben oder Abfallen der Antheren der 
Kronstaubgefässe ihre vollständige Reife, viel seltener noch während des Verstäubens der letzten Kron- 
staubgefässe. Spontane Selbstbestäubung ist somit fast vollständig ausgeschlossen, 

Die Neetarien stellen, wie bei den meisten übrigen Alsinaceen, basale, namentlich an der Aussen- 
seite stark hervortretende Anschwellungen der Kelchstaubgefässe mit oft ziemlich tiefer Grube an der 
Aussenseite dar). Sie sind im Thale meist gelblich - weiss, im Hochgebirge gelb bis orangegelb 
gefärbt und ziemlich breit, so dass sie, da auch die Kronstaubfäden an der Basis ein wenig verdickt 
sind, den ganzen Raum am Grunde zwischen den Staubgefässen ausfüllen. Der von ihnen meist recht 
reichlich abgesonderte Honig fliesst hinab und sammelt sich in den schmalen, horizontal abstehenden und 
kahnförmig vertieften Kelchblättern. 

Die Blüthen werden sowohl in der Ebene, wie im niederen und höheren Gebirge, äusserst reichlich 
von Fliegen), welche auch Pollen verzehren, und kleineren Hymenopteren besucht, die regelmässig 
Fremdbestäubung bewirken. 

Hin und wieder finden sich Blüthen, in denen die Staubgefässe des Petalkreises nicht mehr zur 
normalen Entwicklung gelangen. Diese, welche meist mit vollständig ausgebildeten hermaphroditischen 
auf demselben Individuum vorkommen, bilden den Uebergang zu den weiblichen Blüthen ®). 

Die weiblichen Blüthen sind etwas kleiner als die hermaphroditischen. Die Staubgefässe sind 
sehr verkürzt; die sehr verkleinerten, deformirten Antheren enthalten keinen entwickelten Pollen. Die 
Narben pflegen kräftiger als in den zweigeschlechtigen Blüthen zu sein; sie sind gleich beim Aufblühen 
in den meisten Fällen vollständig entwickelt. 

In der Regel befinden sich die weiblichen Blüthen auf besonderen Individuen, viel seltener sind 
sie mit vollständigen hermaphroditischen und meist auch solchen, denen einige oder alle Staubgefässe des 
Petalkreises fehlen, auf demselben Stocke vereinigt. 


9. Moehringia trinervia Olairv. 


Die kleinen, weissen Blüthen dieser Art fand ich fast stets vollständig homogam, viel seltener 
schwach proterandrisch oder schwach proterogynisch '). 

Zuerst biegen sich auch hier die Kelchstaubgefässe, welche ca. 1-2 mm länger als die Kron- 
staubgefässe sind, nach der Blüthenmitte zu, und ihre, sich meist horizontal, seltener extrors stellenden, 
zu gleicher Zeit oder nach einander aufspringenden Antheren legen sich zwischen die drei, mit ihnen zu 
gleicher Zeit entwickelten Narben. Spontane Selbstbestäubung ist somit unvermeidlich. 


!) So beschreibt sie auch H. Müller. Wydler dagegen, Mitth. der naturf. Gesellschaft zu Bern aus dem 
Jahre 1871 (1872), S. 49, sagt: Alle 8 Stamina auf einem drüsigen Ring stehend. 

?2) Müller beobachtete zwei Schwebfliegen. 

®) Diese wurden schon von Ludwig, Bot. Centralblatt, Jahrg. 1880, 2. Sem. S. 1021, beobachtet. 

*) So beobachtete sie Müller, Befruchtung der Blumen S. 180. 


RT ITE — 


Oft erst nach dem vollständigen Verstäuben, ja sogar nach dem Abfällen der Antheren der Kelch- 
staubgefässe, welche sich zu dieser Zeit gewöhnlich wieder etwas nach den Blüthenblättern zu bewegt 
haben, häufig jedoch auch früher, erfolgt ganz in derselben Weise die Verstäubung der Antheren der 
Kronstaubgefässe, deren Filamente sich gewöhnlich in aufrechter Stellung befinden. Die nach Art der 
meisten Alsinaceen-Nectarien gebauten Nectarien sondern reichlich Honig ab; trotzdem werden die äusserst 
unscheinbaren, vollständig geruchlosen Blüthen nur spärlich von Insecten (Fliegen, kleinen Hymenopteren 
und Käfern) besucht. Dieselben bewirken neben der Selbstbestäubung hin und wieder wohl auch Fremd- 
bestänbung. 


10. Arenaria serpyllifolia L. 

Von dieser Art habe ich in letzterer Zeit an zahlreichen Orten sowohl Individuen, welche aus- 
schliesslich weibliche Blüthen trugen, als auch solche, welche neben den weihlichen noch eine grössere 
oder geringere Anzahl von hermaphroditischen Blüthen besassen, aufgefunden. Diese Individuen wuchsen fast 
stets auf gedüngten (meist Kartoffel-) Feldern oder auf neu angelegten Schutthaufen und zeichneten sich 
meist durch eine kräftige Entwicklung sämmtlicher vegetativer Theile aus'). Stellenweise (z. B. Kartoffel- 
felder am Fusse des Heiligenberges bei Höxter in Westfalen am 14. September 1888) kam ihre Anzahl 
fast derjenigen der rein hermaphroditischen Stöcke gleich. 

Die weiblichen Blüthen sind meist wenig kleiner als die hermaphroditischen. Ihre Staubgefässe 
sind mehr oder weniger in der Grösse reducirt; die grauweisslichen Antherenüberreste enthalten keine oder 
nur missgestaltete und verkleinerte Pollenkörner. Auch die Nectarien pflegen eine geringere Grösse zu 
besitzen als die der hermaphroditischen Blüthen. 

Die Griffel dagegen sind in der Regel kräftiger, hin und wieder auch etwas länger und mit zahl- 
reicheren und etwas längeren Narbenpapillen besetzt als diejenigen der hermaphroditischen Blüthen. 

‘In einigen Blüthen finden sich auch neben einer Mehrzahl von reducirten Staubgefässen einige 
normal entwickelte. 


ll. Arenaria biflora L. 

Die Blüthen dieser Art simd meist schwach proterandrisch ?). Die Kelchstaubgefässe neigen sich 
Anfangs nach der Blüthenmitte zu und zwar in der Regel so weit, dass sich ihre meist in horizontaler 
Lage zu gleicher Zeit oder ohne bestimmte Reihenfolge nach einander aufspringenden Antheren berühren. 

Gewöhnlich erst, nachdem die Antheren der Kelchstaubgefässe schon einige Zeit im Ausstäuben 
begriffen sind, erfolgt das Aufspringen der Antheren der Kronstaubgefässe, deren Filamente aufrecht 
stehen oder etwas nach aussen geneigt sind. Die Narben sind während des Verstäubens der Antheren 
der Kronstaubgetässe, seltener bereits während des Verstäubens derjenigen der Kelchstaubgefässe vollständig 
conceptionsfähig. Manchmal freilich erlangen sie auch erst nach dem vollständigen Ausstäuben sämmt- 
licher Antheren ihre Reife. Spontane Selbstbestäubung ist, namentlich wenn die Narben schon während 


1) Eine solche kräftige Entwicklung der weiblichen Stöcke findet sich auch bei einigen anderen Pflanzen, z. B. bei 
Lycopus europaeus L. (siehe diese Art. Man darf dies nicht als einen Beweis für die Richtigkeit der Düsing'schen 
Regel, dass kräftige Ernährung die Entwicklung des weiblichen Geschlechts bedinge, ansehen , da kräftige Ernährung 
bei anderen Pflanzen z. B. bei manchen Umbelliferen das Entstehen männlicher Blüthen begünstigt. 

?) So fand sie auch H. Müller, Alpenblumen S. 186, und Lindman, a. 2a. 0.84. 


des Verstäubens der gewöhnlich dieht über ihnen befindlichen oder sie sogar berührenden Antheren der 
Kelchstaubgefässe vollständig entwickelt sind, leicht möglich. Nach dem Ausstäuben bewegen sich die 
Filamente beider Kreise in der Regel abwärts nach den Blüthenblättern und legen sich vielfach an die- 
selben dicht an. 

Nicht selten sind einzelne Staubgefässe, fast ausschliesslich des epipetalen Kreises, in den Blüthen 
mehr oder weniger reducirt. 

Häufig treten ausserdem, meist auf besonderen Stöcken, selten mit hermaphroditischen vereinigt, 
weibliche Blüthen auf. Dieselben sind etwas kleiner als die bermaphroditischen; die Staubgefässe sind 
in ihnen in der Regel nur wenig in Grösse redueirt!); die ziemlich grossen, missfarbigen Antherenüberreste 
enthalten jedoch nur selten ein anscheinend normales Pollenkorn. 

Die Nectarien sind wie diejenigen der meisten Alsinaceen gebaut, jedoch sehr kräftig entwickelt 
und vielfach orangegelb gefärbt. Sie sondern reichlich Honig ab, welcher meistens aus der Blüthe auf 
die schüsselförnig ausgebreiteten Kelchblätter hinabfliesst. Ich sah die Blüthen — auf den öden Hoch- 
flächen zwischen dem Stilfser Joch und der IV. Cantoniera, wo die Pflanze stellenweise den Boden dicht 
überzieht — von zahlreichen Dipteren ?) und winzigen Hymenopteren, vereinzelt auch von kleinen Käfern 


besucht. 
12. Holosteum umbellatum L. 


Die Blüthen dieser Art schwanken zwischen Homogamie und schwacher Proterandrie °). 

Fällt die Oeffnung der Blüthe mit dem Besinn des Ausstäubens zusammen, so treten in der Regel 
die Staubgefässe, welche in der geschlossenen Blüthe an den Narben liegen, gleich nach dem Aufblühen 
von denselben, die zwar vollständig entwickelt sind, aber noch dicht zusammen stehen, etwas zurück. Während 
des Verstäubens der meist intrors bleibenden, seltener sich schief oder gar horizontal stellenden oder durch 
Drehung des Filamentes in eine seitliche Stellung gelangenden Antheren bewegen sich die Staubgefässe 
langsamer oder schneller gegen die Narben, so dass meist bald nach dem Aufblühen eine Berührung 
zwischen den pollenbedeckten Antheren und den Narben, welche entweder noch aufrecht stehen, oder sich 
schon ein wenig gespreizt haben und offenbar vollständig eonceptionsfähig sind, stattfindet. Spontane 
Selbstbestäubung ist somit unvermeidlich. 

Wenn sich die Blüthen in diesem Zustande schliessen, so entfernen sich in der Regel, wenn sie 
sich wieder öffnen, — die Blüthen bleiben gewöhnlich emige Tage lebensfrisch — die mehr oder weniger 
pollenleeren Antheren nicht mehr von den Narben, welche sich nunmehr meist etwas mehr gespreizt haben. 

Bei Nacht und trüber oder kühler Witterung sind die Blüthen stets seschlossen; selbst bei 
mässigem Sonnenschein oder bei warmem Sonnenschein an schattigen Standorten öffnen sie sich nicht 
vollständig. Trotzdem geht die Verstäubung vor sich, sobald die Antheren ihren normalen Reifegrad 
erreicht haben. Da während der frühen Blüthezeit der Pflanze das kühle Wetter oft längere Zeit anhält, 
so vollzieht sich in vielen Blüthen die Verstäubung der Antheren und die Befruchtung der Ovula, ohne 
dass sich die Blüthen geöffnet haben. Manche blühen auch erst auf, nachdem die Antheren schon auf- 
gesprungen und die Narben mit Pollen behaftet sind. 


!) Sie führen gewöhnlich auch noch die Bewegungen der normalen Staubgefässe aus. 
?2) Auch Müller beobachtete eine Anzahl Dipteren als Besucher. 
®) Beiträge S. 19. 


— 2497 — 


Die Nectarien sind nach Art der meisten übrigen Alsinaceen-Nectarien gebaut und sondern bei 
Sonnenschein reichlich Honig ab. Trotzdem werden die wenig augenfälligen Blüthen nur von vereinzelten 
Fliegen und kleinen Hymenopteren besucht. Dieselben bewirken wohl stets Selbstbestäubung, jedoch 
daneben auch hin und wieder Fremdbestäubung. 

Gewöhnlich sind nur 3—5 Staubgefässe‘) des episepalen Staminalkreises vorhanden, seltener 
ausserdem noch einige, sehr selten alle des Petalkreises. Die nicht zur Entwicklung gelangenden Staub- 
gefässe des episepalen Kreises sind entweder ganz geschwunden oder auf Rudimente von wechselnder 
Länge redueirt*). Die nicht vorhandenen Staubgefässe des epipetalen Kreises sind stets ohne (wenigstens 
macroscopisch wahrnehmbare) Ueberreste geschwunden. 

Die Anzahl der Kelchstamina kann auch auf zwei oder eins sinken. Sehr häufig sind sie ganz 
geschwunden und dann sind die Blüthen somit rein weiblich. Diese weiblichen Blüthen sind nicht kleiner 
als die hermaphroditischen, ihre Narben sind aber in der Regel, wenn auch vielfach nur unbedeutend, 
kräftiger entwickelt als diejenigen der zweigeschlechtigen Blüthen. 


13. Stellaria cerastoides L. 


Ich fand die Blüthen dieser Art stets, wie Ricca°), H. Müller!) und Lindman°), homogam. 

Die Antheren der meist aufrecht stehenden Staubgefässe beider Kreise beginnen vielfach ungefähr 
zu gleicher Zeit auszustäuben, seltener öffnen sich diejenigen der Kelchstaubgefüsse deutlich vor denen des 
anderen Kreises. 

Die 2—5°) Narben, welche zu gleicher Zeit mit den Antheren entwickelt sind, kommen stets mit 
denselben in Berührung, da die Blüthen sich nur bei hellem Sonnenschein weiter ausbreiten, bei Nacht 
und bei trübem Wetter aber immer ziemlich dicht geschlossen sind; spontane Selbstbestäubung ist somit 
unvermeidlich. 


!) Die meisten Autoren geben 3, seltener 4 oder 5 Staubgefässe an. Nur wenige, wie Fenzl in Ledebour, Flora 
rossica I. S. 373—374, Eichler, Blüthendiagramme II. S. 107, erwähnen auch das Vorkommen von mehr als 5 (bis 10) 
Staubgefässen. 

Die bestimmten Angaben, welche Döll, Flora des Grossherzogthums Baden, Bd. III, S. 1225, über die Stellung 
der Kelehstaubgefässe in dem Falle, dass nicht sämmtliche derselben entwickelt sind, macht, fand ich nicht bestätigt. 
Es ist jede der möglıchen Combinationen gleich häufig. 

?) Die basalen Nectarien sind ebenfalls in der Regel geschwunden. 

3) Atti, vol. XIV (1872) S. 252. 

*) Alpenblumen 3. 185—189. 

Ss) Ar a. 0. S. 49-0. 

) Die Angaben der Autoren über die Griffelanzahl entsprechen vielfach wenig der Wirklichkeit. Mertens 
und Koch, Deutschlands Flora III. S. 261, Reichenbach, Flora germanica excursoria II. S. 785, Koch, Synopsis, 
Ed. I. 8. 118, Moritzi, Flora der Schweiz S. 109, Hausmann, Flora von Tirol. I. S. 145 geben 3 Griffel an; Heget- 
schweiler, Beyträge zu einer kritischen Aufzählung der Schweizerpflanzen 8. 213: Unter ganz gleichen Verhältnissen hat 
Stellaria cerastoides Willd. (Cerastium stellarioides nob.) eine Form mit drey Pistillen (Cer. trigynum Vill.), an mehr trockenen 
und mageren Standorten eine Form mit vier, und endlich eine fette Form mit fünf Pistillen; Fenzl in Ledebour, Flora 
rossica I. S. 396: styli 3, interdum 4 v.5; Hartman, Handbok i Skandinaviens Flora, 11. Aufl. I. S. 239: stiften oftast 3, 
säll.4 ell. 5; Gremli, Exeursionsflora für die Schweiz, 5. Aufl. 8.109: Griffel 3 (selten anomalisch 4 oder 5);Herm. Müller, 
a.a. 0.8. 189, Pax, a. a. 0. S. 80, geben 3, 4 oder 5 Griffel an; Prantl, Exkursionsflora für das Königreich Bayern 
S.174, sagt sogar (in der Diagnose von Cerastium, bei welchem Genus er diese Pflanze aufführt): Griffel 5, seltener 3. Dass 
der Standort einen solchen Einfluss auf die Ausbildung der Griffel ausübt, wie dies Hegetschweiler angiebt, habe ich 
nicht wahrgenommen. Ich fand sogar mehrfach in verschiedenen Blüthen desselben Individuums eine andere Griffelanzahl. 


Bibliotheca botanica. Heft 17. Ir 


— Sl — 


Die Narben bleiben in der Regel noch kürzere oder längere Zeit nach dem Verstäuben con- 
ceptionsfähig. 

Die Blüthen sondern aus oft kräftig gelb gefärbten Nectarien, welche wie diejenigen der anderen 
Stellaria-Arten beschaffen sind, reichlich Honig ab. Sie werden auch verhältnissmässig häufig von kleinen 
Dipteren und Hymenopteren besucht, die aber in der Regel wohl häufiger Selbstbestäubung als Fremd- 
bestäubung bewirken. 

Ganz vereinzelt — bei Franzenshöhe — sah ich, fast immer mit hermaphroditischen auf demselben 
Individuum, weibliche Blüthen, in denen die Staubgefässe sehr verkürzt und die verkleinerten Antheren 
pollenlos waren !). 


14. Stellaria graminea L. 


Die von mir erwähnte?) grossblüthige hermaphroditische Form habe ich nunmehr an vielen Orten, 
gewöhnlich, wenn auch meist in geschlossenen Kolonien, unter der normalen angetroffen. Dass sie ihren 
Ursprung wohl nicht der Züchtung durch die besuchenden Insecten verdankt, geht daraus hervor, dass sie 
überall, und zwar von denselben Insecten, nicht reichlicher als die kleinblüthige hermaphroditische Form 
besucht wird. 

Die weibliche Form ist überall, wo die Pflanze wächst, bald in grösserer, bald in geringerer 
Individuenanzahl vorhanden. Die Anzahl der in Blüthe stehenden weiblichen Stöcke nimmt keineswegs 
im Laufe der Blühperiode°) der Art ab’); fast nie sind die ersten blühenden Stöcke weibliche. 

Auch Individuen mit hermaphroditischen und weiblichen Blüthen) habe ich an sehr vielen Stellen, 
wiewohl fast stets nur vereinzelt, angetroffen. 

Die weiblichen, oft bedeutend kleineren Blüthen haben sich, wie ich mich häufig überzeugt 
habe, keineswegs einer geringeren Besucherzahl zu erfreuen als diejenigen der hermaphroditischen 
Stammform. 

Ueberhaupt sind die Besucher nur zeitweilig in grösserer Anzahl anzutreffen, oft kann man 
stundenlang bei hellem Sonnenschein die Blüthen ins Auge fassen, ohne irgend ein Insect wahrzunehmen, 
ein anderes Mal dagegen beobachtet man in kürzester Zeit oft mehrere Dutzende. 

Trotz dieser Ungleichmässigkeit ist wohl der Besuch ein vollständig ausreichender, da die Blüthen, 
in denen wegen der ausgeprägten Proterandrie spontane Selbstbestäubung nur zufällig einmal eintreten 
kann, in den meisten Fällen Früchte mit normalen Samen produciren. 

Als Besucher fungiren Fliegen, kleinere Hymenopteren und vereinzelt auch Käfer®). 


')H. Müller fand an hochgelegenen Standorten in vielen Blüthen einen Theil der Staubgefässe verkümmert 
oder krankhaft. 

2) Beiträge S. 21. 

») Die meisten Floristen geben als Blüthezeit Mai-Juli (seltener — August) an, welche Angabe für viele Gegenden 
der Ebene zutrifft. In bergigen Gegenden jedoch, namentlich im Walde, dauert die Blüthezeit, welche dort ein wenig später 
beginnt, bis tief in den September, ja bis in den Anfang des October hinein. 

*) Dies giebt Ludwig, Bot. Centralblatt, Jahrg. 1830, 2. Sem. 8. 830 an. 

°) Beiträge S. 22. 

°) Müller, Befruchtung der Blumen 8. 182, Weitere Beobachtungen II. S. 227 und Alpenblumen S. 189, sah 
nur 3 Fliegen, einen Spanner und einen Käfer die Blüthen besuchen. Kirchner, Flora von Stuttgart S. 238, giebt, 
wohl nach Müller, „Dipteren, Blumenkäfer“ als Bestäuber an. 


Zu] — 


15. Moenchia erecta Fl. d. Wetterau. 


Die Blüthen dieser Art sind tetramer. 

In der Regel ist nur der episepale Staminalkreis entwickelt, seltener sind auch von dem epipetalen 
1 oder 2, in vereinzelten Fällen sogar sämmtliche Staubgefässe vorhanden '). 

In der geöffneten Blüthe stehen, wenigstens anfänglich, die episepalen Staubgefässe gewöhnlich aufrecht 
oder sogar ein wenig nach aussen geneigt, so dass die Antheren, welche sich während des Verstäubens oft 
bis in eine horizontale Stellung bewegen, die meist 4, seltener 3 oder 5 Narben, welche schon in der 
Knospe vollständig entwickelt sind, meist nicht berühren. 

Die epipetalen Staubgefässe überragten in allen untersuchten Fällen wenig oder gar nicht den 
Fruchtknoten, ihre Antheren kommen also deshalb nur selten mit den Narben in Berührung. 

Es ist somit in der geöffneten Blüthe spontane Selbstbestäubung ziemlich erschwert. Da sich 
die Blüthen aber, wie viele der vorher beschriebenen Familiengenossen, während der Nacht und bei kühlem 
und trübem Wetter stets schliessen, so wie bei Sonnenschein auch nur während weniger Mittags-Stunden 
geöffnet sind, so findet spontane Selbstbestäubung stets statt, weil in der geschlossenen Blüthe die Antheren 
der Sepalstamina den Narben dicht anliegen. Wie bei vielen Alsinaceen, so geht auch bei dieser bei 
anhaltend ungünstiger Witterung der ganze Befruchtungsvorgang in der geschlossenen Blüthe vor sich. 

Obwohl die Nectarien, welche nach dem Alsinaceen-Typus gebaut sind, oft im hellen Sonnenschein 
ziemlich reichlich Honig absondern, so sah ich die Blüthen doch bis jetzt nur von wenigen Dipteren besucht. 


16. Cerastium brachypetalum Desp. 


Auch bei dieser Art schwankt, wie bei den verwandten, die Anzahl der Staubgefässe sehr 
bedeutend. Bald sind sämmtliche Staubgefässe beider Kreise, bald nur die des episepalen Kreises vollzählig 
und daneben noch einige des epipetalen, bald nur die des episepalen oder auch diese nicht einmal voll- 
zählig — vielfach nur 3 — vorhanden. Nicht allzuhäufig sind vollständig der entwickelten Staubgefässe 
entbehrende, also weibliche Blüthen, welche häufig mit solchen, die nur im Besitz einiger Sepalstamina 
sind, auf den Stöcken zusammen vorkommen. 

Von den nicht mehr functionirenden Staubgefässen sind meist noch in Länge sehr variirende 
Ueberreste vorhanden, doch können sie auch, vorzüglich die epipetalen, spurlos verschwunden sein. 


') So wenigstens bei den von mir untersuchten Exemplaren aus Nordthüringen. Die meisten Autoren geben 4 
Staubgefässe an, wie Mertens und Koch, Deutschlands Flora, Bd. I, S. 863 (es wird aber S. 864 das von Ziz in Frankreich 
und von Schultes, Oesterr. Flora I. S. 324 constatirte Vorkommen von 8 Staubgefässen erwähnt), Reichenbach, 
Flora germanica excursoria Bd. II. S. 793: stamina petalis anteposita incompleta aut nulla, Döll, Flora des Grossherzog- 
thums Baden, Bd. III, S. 1229: die epipetalen Staubgefässe. fehlen, Ascherson, Flora der Provinz Brandenburg 
1. Abth. S. 100, Wirtgen, Flora der preuss. Rheinlande, Bd. I. S. 317, Celakovsky, Prodromus der Flora von 
Böhmen, Theil IH, S.495, Eichler, Blüthendiagramme II. S. 107, Foerster, Flora excursoria des Regierungsbezirkes 
Aachen S. 50, Fiek, Flora von Schlesien 8.72 u.v.a. Döll kennt in der Rheinischen Flora S. 631: vier vor den Kelch- 
blättern stehende, sehr selten auch noch die vier innern Staubgefüsse, doch hat er in der Flora des Grossherzogthums 
Baden (a. a. O0.) diese Angabe zurückgenommen. Auch Loret et Barrandon, Flore de Montpellier Bd. I. S. 104 er- 
wähnen eine Forma octandra. (Dieselbe wird freilich von Reichenbach, a.a. 0. Gay und Anderen als besondere 
Art „M. octandra“ beschrieben.) Koch, Taschenbuch 2. Aufl. S. 90 bezeichnet die Blüthen, vielleicht nur in Folge eines 
Druckfehlers, als 5männig. Ganz irvig ist die Behauptung von Dosch und Seriba, Excursions-Flora des Gross- 
herzogthums Hessen, 3. Aufl. S. 545: Staubgefüsse 4—8 mit den Kronblättern abwechselnd. 


Auch hier findet gewöhnlich, wenigstens anfänglich, in der geöffneten Blüthe keine Berührung 
der bald in der ursprünglichen, introrsen, bald in einer schrägen oder horizontalen Stellung ver- 
stäubenden Antheren und der schon in der Knospe ceonceptionsfähigen Narbe statt, so dass spontane 
Selbstbestäubung wohl selten vor sich geht. Da sich die Blüthen aber in ihreın Oeffnen und Schliessen 
ganz wie diejenigen der vorhergehenden Art verhalten, so tritt stets spontane Selbstbestäubung ein. 

Die typisch gestalteten Neetarien, welche auch an den Ueberresten der Kelchstaubgefässe 
gewöhnlich, wenn auch etwas verkleinert, vorhanden sind, sondern oft reichlich Honig ab. Trotzdem 
sah ich bis jetzt nur 2 Fliegen die wegen der Kürze der Blüthenblätter sehr unscheinbaren Blüthen 


besuchen. 


Alsinaceen: Zusammenstellung der Resultate'). 


Die Alsmaceen besitzen im Gegensatz zu der vorigen Familie, welche von Vielen mit ihnen 
und meist auch noch mit einigen anderen kleinen Familien zu der Ordnung oder Familie der Caryo- 
phyllaceae vereinigt wird, vollständig bis zur Basis freie Kelchblätter. Dieselben breiten sich bei der 
Mehrzahl der Arten, wie die in der Regel weiss-, nur bei der Gattung Spergularia rosa rothgefärbten 
Blüthenblätter bei hellem, warmem Sonnenscheine horizontal oder annähernd horizontal aus 

Die meisten Arten besitzen ziemlich kleine Blüthen. Dieselben variiren meist bedeutend in der 
Grösse, bei einigen Arten kommen sogar, in der Regel freilich im Anschluss an Reductionsvorgänge im 
Androeceum, zwei oder mehrere, zum Theil nicht durch Mittelglieder mit einander verbundene Grössen- 
formen vor. Dieselben unterscheiden sich manchmal sogar noch — wie Stellaria media form. genuwina 
form. decandra und pallida — durch gewisse, freilich fast immer nur unbedeutende, morphologische 
Eigenschaften der vegetativen Organe. 

Die typische Zahl der Staubgefüsse ist auch bei den Alsinaceen 10; dieselben sind ganz wie bei 
der vorigen Familie angeordnet, 

Ihre Entfaltung geht im Allgemeinen in derselben Weise wie bei den Silenaceen vor sich; die 
Filamente haben jedoch zur Zeit der Blüthenöffnung gewöhnlich schon ihre fast vollständige Länge 
erreicht. 

Meist sehr bald nach dem Aufblühen öffnen sich die Antheren der episepalen Staubgefässe, deren 
Filamente bei vielen Arten nach der Blüthenmitte zu geneigt sind und sich häufig oberhalb des Frucht- 
knotens berühren. Kürzere oder längere Zeit nach dem Aufspringen der Antheren der episepalen Staub- 
gefüsse — dieselben besitzen zu dieser Zeit bei einzelnen Arten noch reichlich Pollen, bei anderen sind sie 
fast oder ganz pollenleer, bei noch anderen endlich, z. B. bei Alsine verna, sind sie sogar sämmtlich 
oder wenigstens zum Theil schon abgefallen — beginnen auch die Antheren der Staubgefüsse des anderen 
Kreises, deren Filamente senkrecht oder mehr oder weniger nach den Blüthenblättern zu geneigt stehen, aus- 
zustäuben?). Nur bei wenigen Arten erfolgt das Aufspringen der Antheren beider Staminalkreise gleich- 
zeitig. Die Antheren jedes Kreises öffnen sich entweder zu gleicher Zeit, oder in kurzen, meist nur 
wenige Minuten langen Intervallen nach einander; eine bestimmte Reihenfolge ist im letzteren Falle bei 
keiner Art vorhanden. Sie befinden sich ursprünglich in introrser Stellung, begeben sich aber bei der 


!) Vergl. Beiträge 8. 25—26. 
2) Bei manchen Arten sind diese Verhältnisse auch Schwankungen unterworfen. 


— 


Mehrzahl der Arten vor dem Aufspringen oder während desselben, seltener erst gegen Ende des Aus- 
stäubens, in eine horizontale oder vollständig extrorse Stellung, 

Die Filamente beider Stamimalkreise nehmen bei vielen Arten nach dem Verstäuben ihrer 
Antheren eine nach aussen geneigte Stellung an; häufig legen sie sich dicht an die Kronblätter an. 

Die Griffel und Narben‘) sind bei der Mehrzahl der Arten beim Aufblühen resp. beim Beginn 
des Ausstäubens noch nicht vollständig entwickelt. Bei manchen Arten erfolgt jedoch die Reife und 
Oonceptionsfähigkeit der Narben in der Regel noch während des Verstäubens der Episepal- oder wenigstens 
der Epipetalstamina ; bei anderen jedoch erst gegen Ende des Verstäubens der Epipetalstamina, bei noch 
anderen, z. B. Alsine verna, Stellaria yraminea, sogar erst, nachdem die pollenleeren Antheren sämmt- 
lich oder wenigstens diejenigen des episepalen Kreises, welche zuerst ausstäuben, abgetallen sind. 

Nur bei wenigen Arten sind die Narben bereits beim Beginn des Ausstäubens der Antheren des 
episepalen Kreises conceptionsfähig. 

Während sich bei vielen Arten fast in allen Blüthen die gleiche Entwieklungsfolge von Antheren 
und Narben vorfindet, ist dieselbe bei anderen Schwankungen unterworfen, welche häufig freilich nicht 
sehr bedeutend sind. Bei manchen Arten finden sich nur in einzelnen Gegenden Abweichungen von 
der gewöhnlichen Entwicklungsfolge. 

Spontane Selbstbestäubung ist bei denjenigen Arten, bei welchen sich die Narben bereits während 
des Verstäubens der Antheren der vielfach nach der Blüthenmitte zu geneigten Staubgefässe des episepalen 
Kreises im conceptionsfähigen Zustande befinden, fast unvermeidlich. Tritt die Reife der Narben erst 
während des Ausstäubens der Antheren der aufrechten oder mehr oder weniger nach auswärts geneigten 
Staubgefäüsse des epipetalen Staminalkreises ein, so ist spontane Selbstbestäubung?) sehr erschwert; ganz 
unmöglich ist dieselbe natürlich, wenn die Narben erst, nachdem die Antheren bereits ihren Pollen 
verloren haben oder sogar schon sämmtlich oder theilweise abgefallen sind, empfängnissfähig werden. 

Nur bei wenigen Arten sind die hermaphroditischen Blüthen regelmässig im Besitze der typischen 
Anzahl der Staubgefüsse; bei der Mehrzahl sind in einer — grösseren oder geringeren — Anzahl der 
Blüthen einzelne oder alle Staubgefüsse des epipetalen Kreises, seltener neben letzteren auch noch ein bis zwei, 
ja sogar drei des episepalen Kreises geschwunden. Bei manchen Arten tritt die normale Zahl nur selten, 
bei einigen sogar nur sehr selten auf; bei einer kleinen Anzahl scheint dieselbe noch niemals beobachtet 
zu sein. 

Von den nicht mehr zur vollständigen Entwicklung gelangenden Staubgefässen ist bei manchen 
Arten jede Spur geschwunden, bei anderen sind dieselben bald geschwunden, bald treten sie m Form 
kleiner, häufig mit pollenlosen, verkleinerten und deformirten Antherenüberresten versehenen Staminodien auf. 

Fast regelmässig scheint die normale Anzahl z. B. bei Spergularia marginata und Moehringia trinervia 
vorhanden zu sein. Ein gänzliches Schwinden oder eine Reduction einzelner oder aller Staubgefüsse des 
epipetalen Kreises findet häufig bei Alsine verna statt, bei Spergula arvensis, S. vernalis und Spergularia 
yubra sind hin und wieder ausser dem epipetalen Kreise auch noch em oder zwei Staubgefässe des episepalen 
Kreises geschwunden. Bei Spergula rubra herrschen stellenweise die Stöcke mit Blüthen vor, welche die typische 
Anzahl der Staubgefässe, stellenweise solche, deren Blüthen nur die episepalen Staubgefässe oder daneben 


1) Die Anzahl derselben schwankt bei einigen Arten. 
2) Wenigstens dann, wenn sich dieselben in horizontaler oder annähernd horizontaler Lage befinden. 


noch ein oder zwei des epipetalen Kreises enthalten, stellenweise endlich solche, deren Blüthen meist 
nicht einmal im Besitze sämmtlicher Episepalstamina sind. Bei mehreren Arten, z. B. bei Spergula 
vernalis, treten sehr häufig vollständige Blüthen und solche, in denen eine grössere oder geringere 
Anzahl der Staubgefässe reducirt oder geschwunden sind, zusammen auf demselben Individuum auf. 

Selten findet sich die normale Anzahl der Staubgefüsse z. B. bei Stellaria media (die gewöhn- 
liche Form dieser Art besitzt nur 3, 4 oder 5 Staubgefüsse des Episepalkreises) und bei Cerastium semi- 
decandrum und den verwandten Arten. Noch seltener tritt die typische Anzahl Moenchia erecta (tetwamer, 
meist nur der Episepalkreis, oder dieser und ein oder zwei Glieder des Epivetalkreises vorhanden) und 
Holosteum wumbellatum (meist 3, 4 oder 5 episepale Staubgefässe vorhanden); ganz zu fehlen scheint 
dieselbe bei Sagina procumbens‘) (meist tetramer, der Episepalkreis stets vollständig vorhanden), 
bei Spergula pentandra (meist nur der Episepalkreis vorhanden) und Spergularia salina (meist 3, seltener 
4 oder 5 Glieder des episepalen Kreises vorhanden). 

Mit der Reduction der Staubgefässanzahl geht bei den meisten Arten eine Reduction der Blüthen- 


orösse Hand in Hand. — 


Bei fast sämmtlichen Arten — eine Ausnahme scheinen nur Moenchia erecta und Moehringia 
trinervia zu machen — treten weibliche Blüthen auf, und zwar in viel höherem Grade bei denjenigen, 


deren Blüthen in der Regel die typische Staubgefässanzahl enthalten als bei solchen, in deren Blüthen 
dieselbe nur selten oder niemals vorkommt *). 

Dieselben befinden sich gewöhnlich allein auf den Individuen, viel seltener, bei einigen Arten sogar 
sehr selten, sind sie mit hermaphroditischen auf demselben Stocke vereinigt. Bei einigen Arten ist jedoch 
das Zusammenvorkommen von hermaphroditischen und weiblichen Blüthen auf derselben Pflanze fast Regel. 

Die weiblichen Blüthen sind bei fast allen Arten kleiner als die hermaphroditischen ; wie diese 
varliren auch sie vielfach bedeutend in der Grösse. Die Staubgefässe sind entweder vollständig geschwunden 
oder auf Ueberreste von grösserer oder geringerer Länge reducirt. Im letzteren Falle pflegen meist 
Antherenreste vorhanden zu sein; die grösseren derselben, oftmals nur unbedeutend kleiner als die normalen 
und typisch gestaltet, doch fast immer weiss oder missfarbig gelb, enthalten hin und wieder neben den 
anormalen, kleinen, polyedrischen oder runden auch einige normale, Keimschläuche treibende Pollenkörner. 

Die Griffel der weiblichen Blüthen sind häufig etwas länger, die Narben dicker und dichter mit 
oftmals etwas längeren Papillen besetzt als diejenigen der hermaphroditischen Blüthen. 

Bei keiner der untersuchten Arten konnte ich jedoch finden, dass die Kapsel der weiblichen Blüthen 
regelmässig mehr Samenkörner enthielt als diejenige der hermaphroditischen ; ebenso war das Gewicht 
der einzelnen Samen der weiblichen Kapseln nicht bedeutender als das der hermaphroditischen. 

In manchen Blüthen einzelner Arten erreichen die Narben erst einige Zeit nach dem Aufblühen 
— niemals ist dieser Zeitraum jedoch so gross als in den hermaphroditischen Blüthen derselben Arten — 
ihre vollständige Reife; es ist dies ein für die weiblichen Blüthen vollständig nutzloses Erbtheil von ihren 


zweigeschlechtigen Vorfahren. 


!) Vergl. freilich Anm. 1 auf S. 38. 
2) Auch bei den oligostaminalen Formen einiger Arten treten die weiblichen Blüthen seltener auf als bei den 
pleio- resp. orthostaminalen. 


Männliche Blüthen vermochte ich bei keiner der untersuchten Arten aufzufinden; dieselben sind 
bis jetzt wohl auch nur bei Honckenya peploides neben hermaphroditischen und weiblichen gefunden worden. 

Bei fast sämmtlichen Alsinaceen zeigt sich eine Neigung, bei Nacht und bei kühler, feuchter 
Witterung die Blüthen ganz oder fast ganz zu schliessen oder wenigstens zusammen zu ziehen. 

Bei vielen Arten, deren Blüthen sich bei Nacht und bei ungünstigem Wetter vollständig schliessen, 
sind dieselben bei heiterer, warmer Witterung während sämmtlicher Tagesstunden geöffnet; bei anderen 
dagegen findet ein Oeffnen in diesem Falle nur in den Mittags- und frühen Nachmittagsstunden statt, und 
zwar bei einigen Arten, z. B. Sagina Linnaei var. macrocarpa, wie es scheint, auch nur dann, wenn 
mindestens die letzten 5—6 Stunden vorher schon warmes Wetter geherrscht hat. Noch andere Arten, 
wie Sagina Linnaei var. microcarpa und Stellaria media var. pallida (S. Boraecana Jord.) haben einen 
weiteren Schritt zur Cleistogamie hin gethan, indem sie sich häufig auch in längeren Perioden warmer 
Witterung nicht öffnen; Stellaria media var. pallida ist sogar stellenweise vollständig eleistogam geworden. — 

Die Blüthen sämmtlicher Arten besitzen Nectarien, welche bei der Mehrzahl basale, vorzüglich 
an der Aussenseite hervortretende und auf dieser Seite gewöhnlich mit einer bald tieferen, bald flacheren 
Grube versehene, grünlich -weiss oder grünlich - gelb, seltener kräftiger gelb bis orangeroth gefärbte 
Anschwellungen der episepalen Staubgefässe darstellen'). Nur bei Spergularia und Cherleria fand ich die 
Nectarien anders gestaltet. 

An den Rudimenten der nicht zur vollständigen Entwicklung gelangenden Staubgefäüsse des epi- 
sepalen Kreises besitzen die Nectarien bei manchen Arten eine normale oder fast normale Grösse, bei 
anderen sind sie etwas verkleinert, sondern aber trotzdem noch Honig ab, bei noch anderen endlich sind 
sie sehr reducirt oder ganz geschwunden. 

Die meisten Arten sondern sehr reichlich Honig ab; derselbe träufelt gewöhnlich von den 
Nectarien zwischen den Basen der Petalen hindurch auf die bei vielen Arten horizontal abstehenden, 
schüsselartig geformten Kelchblätter hinab. 

Der Honig ist selbst den kurzrüssligsten Mitgliedern sämmtlicher blüthenbesuchenden Insecten- 
gruppen zugänglich; da er jedoch immerhin meist nur in relativ geringer Menge vorhanden ist und die kleinen 
Blüthen grösseren, langrüssligen Inseeten, wie Bienen und Schmetterlingen, keine bequemen Anflugstellen 
darbieten, so treten hauptsächlich die kurzrüssligen Inseeten — Dipteren, kleinere Hymenopteren, 
(vorzüglich Schlupfwespen) und Käfer —, denen reichlichere Honigquellen nicht zugänglich sind, als 
Besucher auf. f 

Die grösseren, aber honigarmen Blüthen mancher Arten werden viel weniger besucht als die 
kleineren, jedoch reichlicher mit Honig ausgestatteten anderer. Es bleiben aber auch die relativ sehr 
reichlich Honig absondernden, kleinen Blüthen einzelner Arten, wie diejenigen von Arenaria serpyllifolia, 
Sagina Linnaei var. macrocarpa, fast ganz ohne Besuch. Wahrscheinlich beruht diese Verschiedenheit im 
Besuche auf einer verschiedenen Zusammensetzung des Honigs; wahrscheinlich fehlen demselben bei 
Arenaria serpyllifolia und ähnlichen Arten gewisse riechende Substanzen, so dass ihn die Insecten schwer 
zu wittern vermögen. 

Ich selbst konnte freilich niemals einen auffallenden Unterschied im Geruch des Honigs solcher 
Blüthen wahrnehmen. 


!) Im Hochgebirge sind dieselben bei einigen Arten, z. B. Alsine verna, viel kräftiger — orangegelb — gefärbt, 
grösser und sondern mehr Honig ab als in der Ebene oder in niederen Gebirgsgegenden. 


Geraniaceae DC. 


1. Geranium sangwineum L. 


Auch bei dieser Art treten weibliche Blüthen, doch nicht überall und nie in grösserer Menge, 
auf. Dieselben befinden sich meist auf besonderen Individuen, viel seltener sind sie mit den hermaphro- 
ditischen vereinigt. 

Diese weiblichen Blüthen sind beträchtlich kleiner als die hermaphroditischen. Während die 
Blüthenblätter der letzteren ungefähr 17—20 mm in der Länge und 12—15 mm in der Breite (an der 
breitesten Stelle) messen, beträgt die Länge derjenigen der weiblichen Blüthen nur ungefähr 12'/, bis 
14'/, mm, ihre Breite 9—10'/, mm. 

Die Antheren sind in der Regel sehr verkleinert, weisslich- oder gelblich-grau gefärbt und ohne 
Pollenkörner oder mit verkleinerten, missgestalteten und oft hyalinen Körnern gefüllt. Die Filamente 
sind mehr oder weniger verkürzt. 

Die hermaphroditischen Blüthen traf ich in der Regel, wie H. Müller'), schwach proterandrisch. 
Die Narben erlangen ihre vollständige Reife meist schon, bevor die Antheren, falls der Insectenbesuch 
nicht ein besonders starker gewesen ist, sämmtlichen Pollen verloren haben, so dass Selbstbestäubung 
leicht eintreten kann. Seltener ist die Proterandrie so ausgeprägt, dass die Narben erst nach der voll- 
ständigen Entleerung der Antheren, oft sogar erst, nachdem diese schon abgefallen sind, conceptionsfähig 


werden. 


2. Geramium rotwadifolium L. 


Die kleinen Blüthen sind im geöffneten Zustande ungefähr 5—7 mm weit. Ihre Blüthenblätter 
besitzen eine hellrosenrothe bis hellviolettrothe Färbung. 

Zur Zeit der Blüthenöffnung befinden sich die Antheren der Sepalstamina in gleicher Höhe mit 
den Narben, und zwar je eine in horizontaler oder fast horizontaler Stellung zwischen zwei ebenfalls in der 
Regel horizontal ausgebreiteten, vollständig entwickelten Narbenästen ; diejenigen der kürzeren Petalstamina 
stehen ein wenig tiefer, ebenfalls in horizontaler Stellung. 

Kurze Zeit nach dem Aufblühen, welches gewöhnlich am Morgen vor sieh geht, springen die 
Antheren der Kelchstaubgefässe auf, in der Regel nach einander, bald zu beiden Seiten der Blüthenmediane 
in absteigender Folge, bald ohne jede Regelmässigkeit. Gewöhnlich erst, nachdem sich sämmtliche 
Antheren des Sepalkreises geöffnet haben, seltener schon während des Aufspringens der letzten dieses 
Kreises, beginnen auch die Antheren der Kronstaubfäden, und zwar in derselben Folge wie ihre Vorgänger, 
zu verstäuben. Während dieses Vorganges stellen sie sich stets senkrecht und zwar extrors, was auch 
die Antheren der längeren Staubgefässe, wenn sie nicht von den anliegenden Narbenästen an der Be- 
wegung gehindert werden, zu thun pflegen. 

Spontane Selbstbestäubung ist wegen der Nähe der beiden Geschlechtstheile unvermeidlich. Bei 
Bozen, wo die Pflanze vorzüglich an Weinbergsmauern sehr häufig ist, sah ich die Blüthen, deren wie die- 
jenigen der verwandten Arten gebaute Nectarien in geringer Menge Honig absondern, nur von vereinzelten 
Inseeten und zwar von Fliegen, meist Schwebfliegen (wie Rhingia rostrata) und zwei Schmetterlingen 
(Lycaena spec.) besucht. 


') Befruchtung der Blumen S. 162. 


3. Geranium Robertianum L. 


Die Blüthen dieser Art zeigen alle Abstufungen von ausgeprägter Proterandrie zur Homogamie 
und von dieser zur Proterogynie, welche letztere jedoch selten so ausgeprägt ist, wie die Proterandrie '). 

Häufig sind alle diese Formen an ein und demselben Orte — jedoch nicht auf derselben Pflanze — 
vertreten; häufig findet sich aber auch bei sämmtlichen Blüthen einer Localität ungefähr dasselbe zeit- 
liche Verhältniss in der Reife der Antheren und Narben. 

Zuerst und zwar entweder zu gleicher Zeit, oder schnell nach einander, jedoch ohne bestimmte 
Reihenfolge, öffnen sich die Antheren der 5 episepalen Staubgefässe. Darauf, oft schon nach ganz 
kurzer Zeit — ca. '/, Stunde —, oft erst nach Verlauf von mehreren Stunden, beginnen auch die tiefer 
stehenden Antheren der kürzeren, epipetalen Staubgefässe mit dem Ausstäuben. 

Die Antheren beider Kreise sind ursprünglich intrors, bewegen sich jedoch, wie bei den meisten 
Geranium-Arten, gewöhnlich einige Zeit vor dem Aufspringen, seltener erst während desselben, in eine 
extrorse Stellung. Sie öffnen sich an den Seiten, bedecken sich aber in Folge des weiten Auseinander- 
gehens ihrer Klappen fast ringsherum mit Pollen. 

Die Narbenäste, welche in den proterandrischen Blüthen vielfach erst nach dem Ausstäuben und 
Abfallen — letzteres findet häufig schon wenige Stunden nach dem Oeffnen statt — der episepalen, manch- 
mal sogar erst nach demjenigen der epipetalen Staubbeutel eonceptionsfähig werden, breiten sich horizontal 
oder annähernd horizontal aus und stehen gewöhnlich ungefähr in gleicher Höhe oder etwas tiefer, selten 
etwas höher als die Antheren der episepalen Staubgefässe. In den homogamen und proterogynen — die 
Narben der letzteren bleiben bis zum Ende des Verstäubens der Antheren conceptionsfähig —, sowie in 
den schwach proterandrischen Blüthen ist, wenn sich die Narbenäste in gleicher Höhe mit den Antheren 
der episepalen Staubgefässe oder etwas unterhalb derselben befinden, spontane Selbstbestäubung fast 
unvermeidlich. In denjenigen homogamen, proterogynen und schwach proterandrischen Blüthen jedoch, 
in welchen die Narben oberhalb der Antheren stehen, sowie in sämmtlichen ausgeprägt proterandrischen 
tritt spontane Selbstbestäubung wohl nur selten oder vielleicht gar nicht ein. 

Die 5-7 mm tiefen Blüthen, deren an der Aussenseite der Basis der episepalen Staubgefässe 
gelegene, querovale, oben ein wenig ausgebuchtete Drüsen darstellende Nectarien reichlich Honig ab- 
sondern, werden von langrüssligen Fliegen — darunter Rhingia rostrata, welche auch schon Müller 
beobachtete — und meist kleineren Schmetterlingen, wie Lycaena, Polyommatus u. ähnl. besucht. Diese 
Insecten bewirken neben der Fremdbestäubung sehr häufig auch Selbstbestäubung. Die Fliegen fressen 
auch den Pollen. 

In manchen Blüthen solcher Individuen, deren übrige Blüthen proterandrisch sind, breiten 
sich die oft etwas grünlich-rothen Narbenäste sehr spät und nicht mehr vollständig aus und sind, wie auch 
das fast allgemeine Sterilbleiben dieser Biüthen beweist, wohl in der Regel nicht mehr functionsfähig. 
Diese Art Blüthen bilden den Uebergang zu den rein männlichen, deren Griffel viel kürzer als diejenigen 
der hermaphroditischen sind und deren kurze rothgrüne oder grüne Narbenäste sich gar nicht oder nur 
sehr wenig aus einander spreizen. 


) H. Müller, Befruchtung der Blumen S. 166, beschreibt die Blüthen als proterandrisch. Er hat sie wahr- 
scheinlich nur an einem Standorte untersucht. Kirchner, Flora von Stuttgart S. 340, nennt sie schwach proterandrisch. 


Bibliotheca botanica. Heft 17. 8 


Die männlichen Blüthen befinden sich häufig mit der Uebergangsform und ganz vereinzelt auch 
mit normalen zweigeschlechtisen Blüthen auf demselben Individuum. 

Ausserdem treten, jedoch, wie es scheint, weniger häufig als die männlichen, weibliche Blüthen 
auf, in welchen die Antheren mehr oder weniger in Grösse redueirt und missfarbig sind, sowie keine 
normal ausgebildeten Pollenkörner enthalten. Die Blüthen sind etwas kleiner als die hermaphroditischen, 
ihre Narben sind jedoch in der Regel kräftiger entwickelt als diejenigen der letzteren. 

Weibliche und hermaphroditische Blüthen — letztere sind stets proterogyn — kommen nur in 
ganz vereinzelten Fällen auf demselben Individuum vor. 


4. Erodium eicutarium L’Herit. 


In Südtirol (bei Bozen, Meran, im Vintschgau, im Val di Non u. s. w.) fand ich nur die form. 
genwina mit meist vollständig oder fast vollständig actinomorphen Blüthen, deren 2 oberen Petalen meist 
ohne jede Spur eines Saftmals und nicht kräftiger roth gefürbt waren als die übrigen !). 

Die Blüthen waren vollständig homogam; das Ausstäuben der Antheren vollzog sich in derselben 
Reihenfolge und Weise, wie bei den mitteldeutschen Individuen ?), doch legten sich in der Regel die 
ursprünglich ein wenig von den Narben abstehenden unteren Staubgefässe schon etwas früher als bei 
Halle — ungefähr gegen '/,10—10'/,*) Uhr Vormittags —, an dieselben an. 

Als Besucher beobachtete ich nur einige kleinere Fliegen, welche nach dem Besuche einiger 
Blüthen zu den Blüthen anderer Arten übergingen, somit als Bestäuber nicht in Betracht kommen. 

Auch im Jahre 1887 und 1888 hatte ich mehrfach, namentlich in Westdeutschland, Gelegenheit, 
beide Formen von Erodium eieutarium , die form. genuina und die form. pimpinellifolia , au derselben Localität, 
oft dicht neben einander, wachsen zu sehen. Die Analyse ergab, dass der Boden bald am Standorte der 
einen, bald an demjenigen der anderen am kalkreichsten war '). 

Ebenso habe ich an einer Reihe von Orten die Form mit gefleckten Petalen der form. genuina 
angetroffen. Die Blüthen derselben werden nicht eifriger als diejenigen der ungefleckten Form besucht. 
Dass das „Saftmal“ für die Anlockung der Insecten überhaupt von sehr geringer Bedeutung ist, wenn 
es sich nicht, wie z. B. bei manchen Sazifraga- Arten — so S. aizoides —, durch eine grelle Färbung 
von seinem Untergrunde gut abhebt, zeigte mir auch folgende Beobachtung: An einem Abhange wuchsen 
zahlreiche Individuen der form. pimpinellifolia und der von mir beschriebenen ’) grossblüthigen Form der 
form. genwina durch einander. Die Grösse, Actinomorphie, Proterandrie und Honigabsonderung der Blüthen 
beider Formen ist eine vollständig gleiche; auch die Farbe der Petalen ist eine gleiche, nur besitzen bei 
der form. pimpinellifolia die zwei oberen derselben ausgeprägte Saftmale. Beide Blüthen wurden gleich reichlich 
und durch einander von den Insecten — Fliegen und kleineren Hymenopteren (auch kleineren Bienen) — besucht. 
Nachdem ich darauf von den Nectarien einer Anzahl soeben aufgeblühter Blüthen der form. pimpinellifolia 


!) Müller, Alpenblumen S. 178, fand in Graubünden bei Ponte auch nur die ungefleckte Form. 

®) Vergl. Beiträge S. 29. 

®) Bei Halle findet die Berührung häufig auch schon um "/,11 Uhr, seltener bereits etwas vor '/,11 Uhr statt. 

*) Vergl. Beiträge S. 28. Ludwig behauptet, Mitt. der geogr. Gesellschaft (für Thüringen) zu Jena, zugleich 
Organ des bot. Vereins für Gesamtthüringen, Bd. IV (1886) S. 8I—84 d. bot. Th., dass, wo beide zusammen vorkämen, sich 
die form. genuina vorzüglich auf dem Kalk-, die form. pimpinellifolia dagegen auf dem Kieselboden vorfände. 

5) Beiträge S. 30. 


eng) — 


mit einer Pipette sorgfältig jede Spur des Honigs entfernt und dieselben mit Schellack überzogen hatte, 
wurden diese Blüthen trotz ihres Saftmales nur noch von vereinzelten Insecten besucht, während die 
benachbarten Blüthen der form. genwina, sowie auch die unversehrten der form. pimpinellifolia sich nach 
wie vor eines ziemlich reichen Besuches zu erfreuen hatten. Es war also auch hier wieder der Geruch 
des Honigs das Hauptanlockungsmittel für die Insecten. 


‘ 


Rutaceae Juss. 


Ruta graveolens L. 


Die Blütheneinrichtung dieser Pflanze wurde schon sehr oft beschrieben‘). Dass ich hier noch 
einmal auf sie zurück komme, hat seinen Grund darin, dass, wie es scheint, ich allein wild wachsende 
Exemplare in grösserer Anzahl, und zwar vorzüglich bei Bozen in Südtirol, zu beobachten Gelegenheit hatte. 

Die Blüthen, von denen die Gipfelblüthe fünf-, die seitenständigen meist vierzählig sind), sind aus- 
geprägt proterandrisch. Beim Aufblühen nehmen die sich meist einzeln nach einander bis in eine mehr oder 
weniger horizontale Stellung bewegenden Blüthenblätter die Staubgefüsse, welche zu je 1 bis 3 unter 
ihren kapuzenförmig nach innen umgeschlagenen Rand geklemmt sind, mit sich °). Kürzere oder längere 
Zeit — eine Stunde bis mehrere — nach dem Aufblühen werden die Kelchstaubgefässe entweder einzeln, oder 
zu zwei oder drei kurz nach einander *) — in beiden Fällen ohne bestimmte Reihenfolge °) und in sehr ver- 
schieden langen Intervallen ®) — frei und bewegen sich aufwärts, bis sie mit ihren Filamenten an dem 
konisch geformten Fruchtknoten anliegen und oben denselben seitlich gewöhnlich noch ein Stück über- 
ragen. Nachdem sie hier einige Zeit verweilt haben, und ihre ursprünglich introrsen, im Verlaufe des 


!) Vergl. vorzüglich Sprengel, a. a. O. (1793) Sp. 236—237, Taf. XXII, Fig. 37. 
Wydler, Flora (1845) S. 468—469. Annales des seiences natur. Nov. 1845, S. 280. 
Treviranus, Bot. Zeitung (1863) S. 6. 
Wydler, Mitth. der naturf. Gesellschaft in Bern aus dem Jahre 1571 (1872) 8. 59. 
H. Müller, Befruchtung der Blumen (1873) S. 158—159. 
Carlet, Comptes rendus des seances de l’acad. des sciences. t. LXXVII (1873) S. 538—541. 
Wydler, Flora (1874) S. 2839 —293. 
Urban, Jahrbuch des königl. bot. Gartens und des bot. Museums zu Berlin, Bd. II (1883) S. 372—373. 
Kirchner, Flora von Stuttgart (1885) S. 348. 

2) Ueber den Blüthenstand vergleiche vorzüglich W ydler, Flora (1845) S. 469; (1874) S. 289— 293. 

3) Doch längst nicht immer in der von Carlet angegebenen regelmässigen Vertheilung. Auch sind nur 
selten unter jedem Blatte je 2, wie Sprengel und Müller behaupten, geborgen, sondern meist in zwei je 3, in den 
anderen je 1, oder in einem 3, in zwei je 2 und in einem 1. Urban fand nie je 2 in einem Petalum. 

4) Nach Sprengel sollen sich immer zwei einander gegenüber stehende zu gleicher Zeit nach der Mitte 
bewegen. Müller sah an in der Stube blühenden Exemplaren die Staubgefässe einzeln nach einander sich nach der 
Blüthenmitte biegen; ein jedes abgeblühte wurde schon kurze Zeit vor seinem Wiederzurückbiegen von einem sich 
öffnenden abgelöst, so dass oft zwei zugleich, bisweilen auch zwei gegenüberstehende zugleich, in der Blüthenmitte 
standen, von denen dann aber stets das eine verblüht war. Auch Wydler sah bald 1 Staubgefüss, bald 2 und 3 über 
dem Pistill. 

5) Carlet, a. a. O., und Wydler, Flora 1845 und 1874, geben bestimmte Schemata für die Verstäubungsfolge 
der Antheren, welche aber unter einander nicht übereinstimmen. Doch bemerkte auch der letztere Forscher Abweichungen 
von denselben. 

%) Bei wärmerer Witterung sind die Intervalle kürzer, bei kälterer länger. Im letzteren Falle vergehen manch- 
mal mehrere Tage, bis sämmtliche Staubgefässe die Bewegung ausgeführt haben. Vergl. W ydler, Flora (1874) S. 293. 

8+ 


—,. (0) 7 — 


Verstäubens aber gewöhnlich eine andere, beliebige Stellung annehmenden, sich ringsherum mit Pollen 
bedeckenden Antheren meist schon eine Weile im Verstäuben begriffen sind, seltener kurz nachdem sie 
sich geöffnet haben, bewegen sie sich, in der Regel in derselben Reihenfolge, in welcher sie gekommen, 
zurück in eine horizontale oder ein wenig schräg nach oben geneigte Lage, verlängern sich etwas und 
ihre Antheren verstäuben gänzlich. 


Gewöhnlich erst, nachdem das letzte Kelchstaubgefäss oder die letzten derselben sich wieder vom 
Fruchtknoten zurück zu bewegen angefangen haben, doch oft auch etwas früher, führen die Kronstamina 
in derselben Weise ihre Bewegung aus und ihre Antheren verstäuben. 


In der Regel erst nach dem Zurückgehen der Kronstamina tritt der Griffel zwischen den Carpiden 


2} 


hervor und wächst bis auf eme 3 mm oder etwas mehr betragende Länge aus. 


Später, wenn fast immer die vollständig pollenleeren Antheren, so wie auch oft ein Theil der 
Petala, seltener alle, abgefallen sind, führen die Staubgefässe beider Kreise manchmal noch einmal eine, 
doch meist sehr unregelmässige und nicht vollständige Bewegung aus; in vielen Blüthen tritt jedoch auch 
gar keine Spur davon ein '). 


In dem Falle, dass bei dieser wiederholten Bewegung die etwa noch vorhandenen Antheren an 
oder über die Narbe gelangen und noch etwas Pollen an ihnen haftet — dieses Alles ist nur selten der 
Fall —, kann spontane Selbstbestäubung stattfinden. 


Die Blüthen sind somit fast ganz auf Fremdbestäubung angewiesen. Diese tritt auch im aus- 
reichenden Maasse ein, da die anfänglich gelb-grünen, später kräftiger gelben Blüthen in Folge des 
Honigreichthums und des auch den übrigen Theilen der Pflanze eigenen scharfen, ätherischen Geruches ?) 
von vielen Insecten besucht werden. Der Honig wird theils in kleinen Grübchen in dem die Basis des 
Fruchtknotens umgebenden Wulste, theils, doch in weit geringerem Grade, von der ganzen Oberfläche 
dieses Wulstes abgesondert. In der Regel ist in diesem Wulste vor jedem Staubgefässe ein grösseres 
und tieferes Grübchen. In den Zwischenräumen zwischen diesen, welche meist in gleicher Höhe stehen, 
befinden sich gewöhnlich noch mehrere, kleinere und flachere, oft unter einander und mit den ersteren 
nicht in gleicher Höhe stehende Grübehen °). 


Der recht reichlich secernirte Honig wird theils von den Staubgefässbasen, theils von den Basen 
der flachen Kelch- und Blumenblätter aufgefangen. 


Unter den besuchenden Insecten nehmen Dipteren die erste Stelle ein, seltener sind Hymenopteren 
(fast nur kleinere Arten, doch auch Bienen und Wespen) und Käfer‘) (Mordella u. s. w.). 


1, Nach Müller und Treviranus biegen sich gegen Schluss des Blühens die Staubgefässe regelmässig noch 
einmal über die Blüthenmitte; dasselbe giebt auch Kirchner, doch wohl nur auf fremde Autorität hin, an. 

2) Kirchner nennt sie eine „Ekelblume“, „deren trübgelbe Farbe und scharfer Duft Fäulnis liebende Dipteren, 
und auch Hymenopteren anlockt.“ Diese Bezeichnung ist doch jedenfalls verfehlt. 

3) So auch Wydler, Mitth. der naturf. Gesellschaft in Bern aus dem Jahre 1871 (1872) S. 59. Die Grübchen 
sondern aber nicht erst, wie W. angiebt, während des Verstäubens, sondern schon vor und auch nach demselben Honig ab. 


*) Nach Müller bleiben die Blüthen von Käferbesuch verschont. 


— 610 — 


Celastraceae R, Br. 


Euonymus europaea L. 


Die Blüthen dieser Art werden in Südtirol, trotz ihrer geringen Grösse und ihrer unscheinbaren 
grünen Färbung sehr häufig von Fliegen '), Hymenopteren (vorzüglich Schlupfwespen, doch auch Ameisen 
und sogar Bienen) und Käfern (vorzüglich Malachien u. ähnl.) besucht. Die Blüthenstände sind oftmals 
von diesen Insecten dicht umschwärmt. Wie schon Müller angiebt, machen sich die Spinnen dies zu 
Nutze, indem sie in der Nähe der Blüthen ihre Netze anlegen. Dieselben sind gewöhnlich ganz mit 
Insectenleichen bedeckt. 


Rhamnaceae R, Br. 


Rhamnus Frangula 1. 


In Südtirol, vorzüglich bei Bozen, sind die Blüthen ziemlich ausgeprägt proterandrisch ?). Fast 
während der ganzen Zeit des Ausstäubens der lange vollständig von den kleinen, weissen, in der Mediane 
scharf zusammengefalteten und in derselben, doch meist nicht tief, eingeschnittenen®) Blüthenblättern 
oben und seitlich umhüllten, introrsen Antheren reicht der Griffel nur bis in die Höhe der Insertionsstelle 
der dem Rande des verdiekten, napfförmigen Kelchgrundes eingefügten Filamente und Blüthenblätter; er 
wächst allmählich, während sich die Papillen seiner Narbe entwickeln, weiter, so dass er endlich fast 
bis zur Höhe der Antherenbasis heran reicht ®). 


Zur Zeit der vollständigen Narbenreife haben in vielen Fällen die Antheren schon vollständig 
ausgestäubt, doch haftet hin und wieder auch dann noch Pollen an denselben, so dass, da Antheren und 
Narbe dicht bei einander stehen, spontane Selbstbestäubung leicht stattfinden kann °). 


Der glänzende, verdickte Kelehgrund sondert stets sehr reichlich Honig ab; in Folge dessen 
werden die unscheinbaren, weisslich-grünen, meist nur in geringer Anzahl im Blüthenstande vereinigten 
Blüthen eifrig von Inseeten besucht und zwar, da der Honig sehr leicht zu erreichen ist, von den 
Angehörigen sehr verschiedener Ordnungen, vorzüglich von Bienen (sehr häufig z. B. von der Honigbiene), 
Wespen, Schlupfwespen, Fliegen und Käfern (Malachien, Cerambyeiden u. s. w.). Im Ganzen zählte ich 
während meines ungefähr l4tägigen Aufenthaltes (Mai-Juni 1888) in Bozen gegen 300 Besucher ®). 


1) Diese beobachtete auch Müller, Befruchtung der Blumen S. 154. 

?) So sah sie auch Müller, Befruchtung der Blumen S. 153, und Kirchner, Flora von Stuttgart S. 363—364, 
während ich sie in Thüringen (Beiträge S. 31—32) meist recht schwach proterandrisch fand. 

3) Vergl. Beiträge 8. 31. 

*) Eine auffällige Verschiedenheit in der Länge des Griffels beı den Blüthen verschiedener Stöcke, wie sich solche 
in Mitteldeutschland stellenweise recht deutlich zeigt, habe ich in Tirol nicht beobachtet. 

5) Dieselbe ist, wenigstens bei den hallischen Exemplaren, vollständig wirkungsvoll. 

) Auch in Mitteldeutschland sah ich zahlreiche Besucher, wenn auch nicht so viele wie in Tirol. Bonnier, 
a. a. 0. 8. 39, beobachtete ebenfalls zahlreiche Bienen und Hummeln. Müller dagegen fand die Blüthen nur spärlich 
besucht. Er zählt, a. a. 0. und Weitere Beobachtungen II. S. 212, 3 Bienen, 2 Wespen und eine Fliege auf. 


Terebinthaceae DC. 
Rhus Cotinus L. 


Von dieser Art beobachtete ich in Südtirol drei durch die Ausbildung der Geschlechtstheile in 
den Blüthen verschiedene Formen !). 

Die Blüthen der einen Form, welche wie diejenigen der beiden anderen grünlich - gelbe 
Kelch- und etwas heller gelbe Blüthenblätter besitzen, messen 5—6 mm im Durchmesser und sind 
vollständig männlich. Der ganze, flache Blüthengrund wird von einer gesättigt gelben bis orangerothen 
Scheibe eingenommen, welche äusserst reichlich Honig absondert. Am Rande dieser Scheibe stehen fünf, 
mit den Kronblättern abwechselnde, ziemlich kurze Staubgefüsse, deren introrse und sich auf der Innen- 
seite mit Pollen bedeckende, rundlich-querovale — ihr Längsdurchmesser besitzt fast die Länge des 
Breitendurchmessers — ?), ebenfalls gesättigt gelb bis fast orangeroth gefärbte Antheren, welche ursprünglich, 
in Folge der Einwärtsbiegung der Filamente, schräg nach der Blüthenmitte zu geneigt sind, später aber 
dureh Aufrichten derselben in eine verticale Stellung gelangen. In der Mitte der erwähnten Scheibe 
befindet sich eine kleine Vertiefung und in dieser sind die ganz winzigen, oft kaum sichtbaren, nur selten 
den oberen Rand der Vertiefung erreichenden Ueberreste der weiblichen Geschlechtsorgane eingesenkt. 

Neben der männlichen Form und, wie es scheint, beide zusammen in ungefähr der gleichen 
Individuenzahl wie diese, kommen zweı weibliche Formen vor. 

Die Blüthen der ersteren von diesen Formen, welche 3'/,—4 mm im Durchnesser messen, besitzen 
an Stelle der Staubgefüsse 5 ein wenig nach der Blüthenmitte zu gerichtete Ueberreste ungefähr von 
der Länge der Kelchzipfel. Die Antheren sind nicht allzuviel klemer als diejenigen der männlichen 


Blüthen, doch breit lanzettlich — der Längsdurchmesser ist ungefähr um '/, länger als der an der Basis 
befindliche grösste Breitendurchmesser — und hell wachsgelb gefärbt. Sie springen häufig auch in zwei 


seitlichen Spalten auf, wie die normalen, ihre Klappen gehen jedoch nicht weiter aus einander; auch 
enthalten sie in den weitaus meisten Fällen keine normal gebauten Pollenkörner, sondern nur viel kleinere, 
hyaline, sich im Wasser rundende Zellen. Nur hin und wieder ist diesen ein mit ewtieularisirter Exine ver- 
sehenes, oft normal grosses Korn beigemischt, dessen Protoplasma aber in der Regel von Vacuolen und 
Fetttröpfehen durchsetzt ist und welches auch, soweit ich es beobachtete, nie in geeigneter Zuckerlösung 
Keimschläuche treibt, also nicht als normal anzusehen ist‘). 


!) Auch H. Müller, Befruchtung der Blumen S. 157—158, fand (an eultivirten Exemplaren) drei Blüthenformen, 
welche in vielen Punkten mit den im Folgenden beschriebenen übereinstimmen. Dieselben waren aber stets auf demselben 


Individuum vereinigt. 

Viele Autoren, z. B. De Candolle, Prodromus, tom. III. S. 67, Ledebour, Flora vossica, vol. I. 8. 509, 
Hausmann, Flora von Tirol, Bd. I. S. 189, bezeichnen die Blüthen des Perückenbaums als hermaphroditisch, manche 
auch als polygam; nur wenige, wie z. BB Meehan, Proceedings of the Academy of Natur. Seiences of Philadelphia 
(1873) S. 300, erklären sie für diöcisch. 

2) Die Antheren der Müller’schen männlichen Blüthen waren, wenn die Zeichnung correct ist, lanzettlich oder 
eiförmig gestaltet. 

°) Als zweite Blüthenform beschreibt Müller eine „zweigeschlechtige“, welche nach der Abbildung (Fig. 49, 2) 
noch kleinere Antheren besass, als die oben beschriebene. Ich vermuthe, dass sich Müller durch das äusserlich fast ganz 
normale Aussehen der Antheren hat verleiten lassen, dieselben für vollkommen entwickelt zu halten und sie nicht auf 
ihren Gehalt an normalem Pollen geprüft hat. Der weibliche Geschlechtsapparat war, nach der Abbildung zu urtheilen, 
in diesen Blüthen etwas schwächer entwickelt als in den der oben beschriebenen Form. 


an 


Von den Griffen, welche meist zu 3, selten zu 4 oder 5 vorhanden sind, ist gewöhnlich einer 
kräftiger entwickelt und länger als die anderen. Die Griffel gelangen, in Folge des stärkeren Wachs- 
thums des Fruchtknotenrückens, später ein wenig auf die Bauchseite des Fruchtknotens. 

In den Blüthen der anderen weiblichen Form, welche vielleicht nicht ganz so häufig als die 
erstere ist, hat die Reduction der männlichen Geschlechtstheile noch weitere Fortschritte gemacht. 

Diese Blüthen sind etwas kleiner als diejenigen der vorigen Form, ungefähr 3—3'/, mm breit 
und öffnen sich auch nicht so weit wie diese, so dass sie dadurch noch winziger erscheinen. Die Staubgefässe 
sind meist auf winzige und sitzende, gelbliche Antherenüberreste redueirt, oft auch gänzlich geschwunden. 
Der weibliche Geschlechtsapparat ist viel kräftiger entwickelt als bei der vorigen Form‘). Es kommen 
in sehr vielen Blüthen nicht nur 3, sondern 4, 5 oder 6, ja bis 9 Griffel, von denen im letzteren Falle 
freilich in der Regel einige — 2 bis 5 — sehr klein bleiben und nicht vollständig entwickelte Narben 
besitzen, zur Entwicklung. Nicht häufig sind zwei oder drei vollständig entwickelte Carpiden, also zwei- 
oder dreifächerige Ovarien mit eben so viel Eichen. Fruchtknoten mit mehr als drei Fruchtblättern und 
Eichen habe ich nicht gesehen °). 

In allen Fällen besassen die von mir beobachteten Stöcke beider weiblichen Formen viel weniger 
ausgebildete, dagegen viel mehr rudimentäre, knopfförmige Blüthen in der Inflorescenz als diejenigen 
der männlichen Form °). 

Beide Blüthen sondern aus einer, wie bei der männlichen Form gestalteten und gefärbten Scheibe 
überaus reichlich Honig ab, so dass oft die flache Blüthe fast ganz damit augefüllt ist, und werden deshalb 
wie die männlichen von äusserst zahlreichen Inseeten besucht. Die besuchenden Inseeten machen gar 


') Die weiblichen Blüthen Müller’s entsprechen im Ganzen denjenigen dieser Form. 

?) In der Litteratur, soweit mir dieselbe wenigstens zugänglich ist, z.B. bei Eichler, Blüthendiagramme Bd. II, 
S. 332, finde ich überall die Angabe, dass bei Rhus Cotinus, wie bei der Mehrzahl der Anacardiaceen überhaupt, das Ovar 
auf drei Glieder zurückgeht und dass vor diesen „2 blos als Griffel oder Narben ausgebildet werden, nur eins auch im 
Ovartheil, so dass der Fruchtknoten zwar 3grifflig, aber nur Ifächerig und leiig erscheint“ (Eichler, a. a. O.). Dieser 
Angabe muss ich, wenigstens für R. Cotinus, widersprechen. Die drei Griffel, von denen die Autoren sprechen und welche 
auch in den Blüthen der ersten weiblichen Form in der Regel allein vorhanden sind, sind lediglich die drei Schenkel des 
bis zur Basis gespaltenen Griffeltheils des einzigen zur Entwicklung gelangten Fruchtblattes; die beiden anderen Fruchtblätter 
sind in diesen Blüthen sowohl im Ovar-, als im Griffeltheil vollständig geschwunden. Dass diese drei Griffel resp. Griffel- 
schenkel wirklich zu dem entwickelten Fruchtblatte allein gehören, zeigt schon ihre Stellung auf dem Fruchtknoten. 
Ausser diesen drei Griffeln treten nun, wenn auch bei dieser Form nicht gerade häufig, noch ein oder zwei andere, oft 
recht winzige und nicht mit normal entwickelter Narbe versehene auf. Dieselben sind dem Fruchtknoten seitlich 
angewachsen und lassen sich in der Regel unbeschädigt und leicht von demselben bis zur Basis loslösen. Diese Griffel 
gehören entweder nur dem einen oder, wenn zwei vorhanden sind, vielleicht auch den beiden, im Ovartheil nicht zur 
Entwicklung gelangenden Fruchtblättern an. In den Blüthen der zweiten weiblichen Form kommen sehr häufig bis 9 
Griffel resp. Griffelschenkel zur Entwicklung. Von diesen befinden. sich drei auf dem entwickelten Fruchtknoten; die 
übrigen sind, entweder einzeln, oder zu mehreren mit einander vereinigt, demselben seitlich angewachsen. Vielfach stehen 
an der Basis des entwickelten noch ein oder zwei rudimentäre Fruchtknoten, von denen jeder meist 3 von den Griffeln 
trägt; manchmal sind auch 1 oder 2 sehr minimale Griffel seitlich einem dritten angewachsen. 

In dem seltenen Falle, dass 2 oder gar alle 3 Fruchtblätter in der Blüthe ausgebildet sind, dass also der Frucht- 
knoten dreifächerig ist — dies beobachtete auch schon Meehan-—, besitzt jedes derselben drei normal entwickelte Griffel 
resp. Griffelschenkel. Gewöhnlich sind aber auch dann die Griffel wie auch der Same des in der ‚Blüthe typisch allein 
— wenigstens im Ovartheile — ausgebildeten Fruchtblattes grösser und kräftiger entwickelt als diejenigen des anderen 
Fruchtblattes oder der beiden anderen. 

?) Vergl. auch Meehan, a. a. O. 


= 


keinen Unterschied zwischen den drei Formen, welche sie wegen der verhältnissmässig geringen Differenzen 
in der Blüthengrösse und in der Anzahl der Blüthen in der Inflorescenz bei ihrem niedrig entwickelten 
Gesichtssinne wohl gar nicht zu unterscheiden vermögen. Dagegen scheint der Geruch des Honigs dieser 
Blüthen einen sehr starken Eindruck auf die Insecten zu machen, da ich sie manchmal aus einer Entfernung, 
aus welcher ich den Perückenbaum nicht von anderen, benachbarten Sträuchern zu unterscheiden vermochte, 
direct auf denselben losfliegen sah '). 

Wie bedeutend der Inseetenbesuch der trotz ihrer dichten Stellung sehr unscheinlichen Blüthen 
ist, mag daraus ersehen werden, dass ich bei Bozen z. B. am Fusse des Hertenberges an einem nicht 
grossen Strauche in kaum emer halben Stunde gegen 350 Individuen, welche ca. 50 Species angehörten, 
ein anderes Mal oberhalb Gries an 3 Sträuchern in 10 Minuten sogar gegen 400 Individuen einfing. Am 
Wege nach Rafensten bei Bozen sah ich (Mitte Juni 1888) eine Reihe von Büschen von Tausenden von 
Wespen, Schlupfwespen und Fliegen umschwärmt. 

Die hauptsächlichsten Besucher sind Dipteren, kleinere, weniger mittelgrosse meist kurzrüsslige 
Hymenopteren (vorzüglich Wespen und Schlupfwespen) und Coleopteren ?) (Cerambyciden, Malacodermata u.s.w.). 

Auch bei Halle (Anlagen der Kliniken) fand ich Rhus Cotinus diöcisch. Die männliche Form stimmte 
fast vollständig mit der oben beschriebenen männlichen, die weibliche mit der ersten weiblichen Form überein. 


Rosaceae Juss. 


i. Dryas octopetala L. 


Die Blütheneinrichtung dieser Art wurde schon ausführlich von H. Müller) beschrieben. 

Die hermaphroditischen Blüthen sind bald stärker, bald schwächer proterogyn. Die Narben be- 
sitzen gar nicht selten noch während des Verstäubens der Antheren der äusseren Staubgefässe — das 
Ausstäuben schreitet von der Peripherie der Blüthe nach der Mitte zu fort — ihre vollständige Conceptions- 
fähigkeit, bis zum Ausstäuben der inneren Staubgefässe pflegen sie jedoch nur in ganz vereinzelten 
Fällen lebensfrisch zu bleiben. 

Da die Anthberen der äusseren Staubgefässe, deren ursprünglich eingekrümmte Filamente während 
des Verstäubens etwas nach auswärts geneigt sind, ziemlich weit von den Narben abstehen, so findet 
spontane Selbstbestäubung wohl nur selten statt. In dem erwähnten, nur selten eintretenden Falle jedoch, 
dass die Narben bis zum Ausstäuben der Antheren der innern Staubgefässe, welche sich unmittelbar über und 
neben ihnen befinden, functionsfähig bleiben, ist spontane Selbstbestäubung natürlich unvermeidlich. Doch hat 
dann wohl fast stets selbst bei ungünstiger Witterung Fremdbestäubung stattgefunden, da die Blüthen 
immer, bevor die spontane Selbstbestäubung vor sich geht, bereits eine bei warmem Wetter kürzere, bei 


kälterem längere Reihe von Tagen geöffnet sind. 


') Nach Müller sollen bei der von ihm beobachteten monöcischen Form „die meisten anfliegenden Insecten 
beiderlei Blüthen in der für die Befruchtung der Pflanzen nützlichsten Reihenfolge besuchen‘, also zuerst die grösseren 
hermaphroditischen resp. männlichen und dann die kleineren weiblichen. Obgleich ich nie ein monöeisches Individuum 
von Rhus Cotinus sah, so zweifle ich doch nach meinen sonstigen Erfahrungen sehr an der Richtigkeit dieser Behauptung. 

?) Die Angabe Müller’s: Wie alle trübgelb gefärbten Blüthen, so bleiben auch diese vom Besuche der Käfer 
fast vollständig verschont, ist vielleicht für Norddeutschland, nicht aber für Tirol richtig. 

°) Alpenblumen S. 227—228. 


Ausser den hermaphroditischen kommen überall in den Alpen, wie auch Müller!) beobachtete 
bj 
männliche Blüthen vor. 


Die Grösse derselben entspricht durchschnittlich ungefähr derjenigen der kleineren — beide 
Blüthenformen variiren sehr in Grösse — hermaphroditischen Blüthen ?), doch finden sich auch nicht selten 


solche Blüthen, welche den grössten zweigeschlechtigen in der Grösse vollständig &leichkommen. 

Die weiblichen Geschlechtstheile durchlaufen alle Grade der Reduetion von kaum verkleinerten 
Fruchtknoten und Griffeln zu einem ganz winzigen, dem Blüthengrunde aufsitzenden Höckerchen. Doch 
scheinen stets macroscopisch sichtbare Ueberreste des weiblichen Geschlechtsapparates vorhanden zu sein. 

Bei manchen Individuen ist der Grad der Reduction fast in jeder Blüthe ein anderer. 

Die männlichen Blüthen befinden sich gewöhnlich auf besonderen Individuen; doch treten auch 


überall, bald in geringerer, bald in grösserer Anzahl — an manchen Orten ersetzen sie sogar vollständig 
die ganz oder fast ganz fehlende rein männliche Form — Stöcke mit hermaphroditischen und männlichen 


Blüthen auf. Beide Blüthenformen kommen entweder ganz ohne Ordnung auf derselben Nebenachse vor, 
oder sind häufiger so vertheilt, dass jede Nebenachse nur eine Form trägt. Oftmals ist der eine Theil 
der Pflanze nur mit männlichen, der andere nur mit hermaphroditischen Blüthen besetzt. 

Der Honig wird von dem gelben oder gelbbraunen Blüthengrunde, gewöhnlich in nicht sehr be- 
deutender Menge, abgeschieden. Da er wegen der weiten OÖeffnung der Blüthe auch den kurzrüssligsten 
Inseeten leicht zugänglich ist, so finden sich vorzüglich Fliegen, kleinere Hymenopteren und Käfer zu 
seiner Ausbeutung ein. Doch auch grössere Hymenopteren — Hummeln — und selbst Schmetterlinge — 
die letzteren jedoch nur selten — sind auf den Blüthen anzutreffen. Fast sämmtliche der besuchenden 
Insecten fressen oder sammeln auch den reichlich vorhandenen Pollen. 

In den schwächer proterogynen Blüthen führen die Besucher häufig neben der Fremdbestäubung 
auch Selbstbestäubung herbei. 

Ein Unterschied in der Reichlichkeit des Besuches der hermaphroditischen und der männlichen 
— selbst der kleinsten — Blüthen ist niemals wahrzunehmen. 

Die hermaphroditischen sowohl, als die männlichen Blüthen vergrössern sich während des Blühens 
meist bedeutend, oft um ein Drittel bis zwei Fünftel ihrer ursprünglichen Grösse. 


3. Geum montanum L. 


Die Blüthen gleichen in ihren morphologischen und biologischen Verhältnissen vollständig den- 
jenigen der vorigen Art. 

In den Alpen schwanken die stattlichen — ihr Durchmesser variirt zwischen 20 und 35, selten beträgt 
er 40 mm — Blüthen, welche wie diejenigen von Dryas während des Blühens recht beträchtlich, oftmals 
auf das Doppelte der Grösse, welche sie beim Aufblühen besitzen, auswachsen, an derselben Localität, 
häufig sogar ziemlich beträchtlich, in der Grösse. Manchmal weichen selbst die Blüthen desselben 
Individuums in ihren Grössenverhältnissen recht bedeutend von einander ab. 

Zwischen der Grösse der Blüthen verschiedener Gegenden ist nicht selten eine noch grössere 
Differenz als zwischen derjenigen der Blüthen desselben Standortes vorhanden. 


)) No (OR 


®) Hierin gleicht diese Art vollständig Pulsatilla alpina. Vergl. S. 5. 


Bibliotheca botanica. Hett 17. 


= 


Die Blüthen sind manchmal so ausgeprägt proterogyn, dass die Narben zu der Zeit. wenn die 


Staubbeutel der äusseren Staubgefässe — die Entfaltung der ursprünglich eingekrümmten Staubgefüsse 
schreitet, wie bei Dryas, von der Peripherie der Blüthe nach der Mitte zu fort — im Ausstäuben be- 


griffen sind, ihre Conceptionsfähigkeit nicht mehr besitzen; häufig leben die Narben jedoch so lange, bis 
ungefähr die Hälfte der Antheren sich geöffnet haben, manchmal sind sie sogar noch während des Ver- 
stäubens der inneren Antheren ') functionsfähie. 

Die Blüthen der Individuen derselben Localität zeigen, selbst wenn dieselben sehr zahlreich sind, bald 
sämmtlich dasselbe oder fast dasselbe Verbältniss in der Reifefolge der Narben und Antheren, 
bald weichen sie in diesem Punkte bedeutend von einander ab. Das Uebereinstimmen der Blüthen 
sämmtlicher Stöcke einer Localität kann nicht darın seinen Grund haben, dass diese Stöcke die Nachkommen 
eines einzigen sind und von diesem alle die gleiche Eigenschaft geerbt haben, da selbst die Blüthen 
ein und derselben Pflanze häufig in dieser Beziehung sehr von einander abweichen. 

In dem Falle, dass die Narben noch beim Ausstäuben der Antheren der inneren Staubgefässe, 
welche unmittelbar über ihnen stehen, eonceptionsfähig sind, ist spontane Selbstbestäubung natürlich 
unvermeidlich: sonst findet dieselbe wohl nie oder nur sehr selten statt. 

Auch bei dieser Art treten neben den hermaphroditischen männliche) Blüthen auf, und zwar überall 
in noch viel grösserer®) Anzahl — an manchen Orten sind °/, der Blüthen männlich — als bei der 
vorigen Art. Wie bei letzterer stimmen dieselben in der Grösse durchschnittlich mit den kleineren herm- 
aphroditischen Blüthen überein; wie bei jener kommen alle möglichen Grade der Reduction der weiblichen 
Geschlechtstheile, und zwar sogar auf derselben Pflanze vor: niemals scheinen die weiblichen Organe 
gänzlich geschwunden zu sein. 

Ueberall und häufig in ziemlich grosser Anzahl kommen Individuen mit hermaphroditischen und 
männlichen Blüthen vor '). Diesen sind häufig solche Blüthen beigefügt, welche einen, zwar in morphologischer 
Beziehung mit demjenigen der hermaphroditischen Blüthen vollständig übereinstimmenden, aber 
physiologisch, wie sich aus der Sterilität der Blüthen ergiebt, nicht mehr funetionirenden weiblichen 
Geschleehtsapparat besitzen. 

Wie bei Dryas octopetala wird vom Blüthengrunde innerhalb des Staubgefässringes Honig und 
zwar gewöhnlich nur in unbedeutender Menge, abgesondert. Die Blüthen werden sowohl wegen des 
Honigs, als auch — und zwar vielleicht in höherern Grade — wegen des reichlich vorhandenen Pollens 
von sehr vielen Insecten, vorzüglich von Fliegen und kleinen Hymenopteren, weniger von Käfern und 
grösseren Hymenopteren (Hummeln, Bienen) und ganz vereinzelt von Schmetterlingen besucht °). 

Wie reichlich der Besuch ist, zeigt folgende Beobachtung. Am 9. Juni 1888 fasste ich bei 
mässig warmem Sonnenschein während '/,; Stunde — von ®/,11—\,12 — an einem Abhange zwischen dem 


!) Im Riesengebirge (Beiträge S. 33) sind die Blüthen ebenfalls stärker oder schwächer proterogyn. So fand sie 
auch Müller, Alpenblumen S. 226, in den Alpen. Ricca,a. a. 0. vol. XIV. S. 253, sah sie nur ausgeprägt proterogyn. 

?) Dieselben beobachtete auch Müller in den Alpen und ich im Riesengebirge. 

°, Vergleiche die Tabelle im Abschnitte über die Anzahl der eingeschlechtigen Blüthen in verschiedenen Jahres- 
zeiten. 

*) Dieselben beobachtete ich auch im Riesengebirge; sie scheinen daselbst jedoch viel seltener zu sein als in 
den Alpen. 

°) Diese Insectengruppen beobachtete auch Miiller als Besucher. 


Mendelhofe und dem Mte Roen (ungefähr halbwegs) eine ca. 1 Om grosse Fläche, auf welcher sich 17 frische 
vollständig geöffnete (neben einigen fast verblühten) Blüthen befanden, aufmerksam ins Auge. Während 
dieses Zeitraumes wurde jede Blüthe durchsehnittlich von 12 (7—15) Inseeten besucht. Wenn also auch 
nur während eines Zehntels der Dauer der Conceptionsfähigkeit jeder einzelnen Blüthe für den Inseetenbesuch 
geeignetes — also wenigstens mässig warmes und trockenes — Wetter, vorhanden ist, und dies ist in der 
Regel der Fall, da bei feuchter und kühler Witterung das Blühen sehr langsam fortschreitet, so findet 
sich schon eine äusserst stattliche Besucherzahl ein, und es geht sicher auch stets eine Bestäubung der Narben 
mit Pollen von weit entfernt wachsenden Individuen, welche in gar keinem, oder wenigstens keinem 
näheren verwandtschaftlichen Vernältniss zu ihnen stehen, vor sich. Dieses letztere ist natürlich für 
die Erzielung einer kräftigen Nachkommenschaft von höchster Bedeutung. 

Wie bei Dryas machen die Besucher natürlich gar keinen Unterschied zwischen den herm- 
aphroditischen und den männlichen Blüthen. 


3. Potentilla verna L., 4. P. einerea Chaix (P. arenaria Borkh.), 5. P. opaca 1. 


Bei allen drei Arten stehen die Staubgefässe, wie dies bei der Mehrzahl der Potentilla-Arten der 
Fall ist, in drei Kreisen angeordnet. In dem äussersten derselben befinden sich 10, in den beiden inneren je 5; 
die letzteren, welche unter einander alterniren, stehen vor den Lücken zwischen denjenigen des äusseren Kreises '). 
Die Staubgefässe des inneren Kreises sind am längsten, diejenigen des mittleren am kürzesten, diejenigen des 
äusseren Kreises halten in der Länge die Mitte zwischen den Staubgefässen der beiden anderen Kreise. 


Siimmtliche Antheren springen «ewöhnlich zu eleicher oder fast zu gleicher — im letzteren Falle be- 
ginnen die Antheren der äusseren Staubgefässe — Zeit auf; ursprünglich intrors, stellen sie sich während 


des Verstäubens gewöhnlich schräg oder horizontal, selten sogar extrors. 

Da die Antheren der inneren Staubgefässe, deren Filamente meist etwas nach der Blüthenmitte 
zu geneigt sind, über den Narben, welche vielfach schon kürzere oder längere Zeit vor Beginn des Aus- 
stäubens der Antheren conceptionsfähig sind, aber während des ganzen Verstäubens lebensfrisch bleiben, 
stehen, so tritt spontane Selbstbestäubung regelmässig ein‘). 

Da der kräftig gelbe oder orangerothe, glänzende Wulst, welchem die Staubgefässe eingefügt 
sind, reichlich Honig absondert, so werden die Blüthen, welche in Folge der leuchtend gelben Färbung 


ihrer Blüthenblätter sehr augenfällig sind — diejenigen von P. verna und einerea gehören ausserdem zu 
den ersten Frühlingsblüthen — von zahlreichen Insecten, vorzüglich von Fliegen, Käfern und kleineren, 


weniger von grösseren Hymenopteren besneht®); in den 3 Frühjahren 1886 bis 1588 notirte ich bei P. 
einerea gegen 500 Besuche '). Die Mehrzahl der Inseeten sammelte oder frass auch den Pollen. 


') Vergl. dagegen Goebel, Bot. Zeitung 40. Jahrg. (1882) Sp. 358. 
2) Dieselbe wird auch noch dadurch erleichtert, dass sich die Blüthen häufig beitrübem, kaltem Wetter und bei 
Nacht schliessen. Vergl. auch Müller, Befruchtung der Blumen S. 208. 
‘) H, Müller, Befruchtung der Blumen S. 208, Weitere Beobachtungen II. S. 241 und Alpenblumen S. 221 


‚ 
beobachtete dieselben Insectengruppen als Besucher. 

*) Häufige fallen jedoch auch in die Blüthezeit, namentlich der beiden ersteren Arten, längere Perioden mit 
anhaltend kühler Witterung und somit ohne jeden Inseetenbesuch. In dieser Zeit ist die regelmässig eintretende und, 
wie ieh mich durch den Versuch überzeugte, auch immer wirksame Selbstbestäubung für die Pflanze von höchstem Werthe. 

Vielleicht überholt aber, wenn gleichzeitig mit der Bestäubung mit eigenem Pollen oder kurz nachher 


Bestäubung mit fremdem Pollen — d. h. mit solchem, welcher von weit entfernt wachsenden, gar nicht verwandten 
Individuen herrührt — erfolgt, letzterer den ersteren in seiner Wirkung. 


Di 


= en 


Von den meisten Besuchern wird neben der Fremdbestäubung auch Selbstbestäubung herbei- 
geführt. 


6. Potentilla rupestris L. 


Auch bei dieser Art fand ich — und zwar bei Bozen — die Staubgefässe in drei Kreisen angeordnet; 
doch befinden sich meist in jedem 10, selten im mittleren, noch seltener auch im inneren Kreise nur 5 '). 
Ihre Längenunterschiede sind aber gewöhnlich nicht sehr bedeutend. 

Da die Antheren der inneren Staubgefässe, welche sich etwas nach der Blüthenmitte zu neigen, 
über den mit ihnen gleichzeitig entwickelten und während der ganzen Dauer des Verstäubens conceptions- 
fähig bleibenden Narben stehen, so tritt regelmässig spontane Selbstbestäubung ein. 

Da die Blüthen in der Regel in geringer Menge Honig absondern und wegen der weissen Farbe 
der Blüthenblätter wenig in die Augen fallen, so ist der Insectenbesuch — aus Fliegen, Käfern und 
Hymenopteren bestehend — ein nicht sehr bedeutender. 

Die Besucher verursachen wohl auch stets Selbstbestäubung. 


7. Potentilla caulescens 1. 


Die Staubgefässe sind bei dieser Art in einen undeutlichen Kreis zusammengedrängt; fast nur aus 
ihrer ungleichen Länge lässt sich die Anordnung in drei Kreise, wie bei den vorherbeschriebenen 
Potentilla-Arten erkennen. 

Sie sind anfänglich sämmtlich nach der Blüthenmitte zu geneigt, und zwar vielfach so stark, dass 
sich ihre ursprünglich introrsen, während des Oeffnens oder nach demselben aber horizontal oder extrors 
stellenden Antheren über der Blüthenmitte berühren. 

Da die Narben während der ganzen Zeit des Ausstäubens conceptionsfähig sind, so tritt natürlich 
regelmässig spontane Selbstbestäubung ein, 

Später, gegen Ende des Verstäubens oder nach demselben, richten sich die Staubgefässe bis in 
eine senkrechte Stellung auf. 

Obgleich die Blüthen gewöhnlich ziemlich reichlich Honig absondern, so werden sie doch, da sie 


sich wegen der weissen Färbung der Blüthenblätter gewöhnlich wenig von ihrer Unterlage — meist grau- 
weisser Kalkfels — und von dem, in Folge der dichten Behaarung silberglänzenden Kraute abheben, 


ausserdem in der Regel viel auffälligere Concurrenten mit ebenso leicht erreichbarem Honig in ihrer 
Nachbarschaft wachsen, nur von recht wenigen Insecten — Fliegen, Käfern und Hymenopteren — besucht ?). 
Auch bei dieser Art wird von den besuchenden Insecten Selbstbestäubung herbeigeführt. 


8. Potentilla aurea L.°), 9. P. grandiflora L. 


Beide Arten fand ich m den Alpen von zahllosen Insecten — von P. grandiflora notirte ich an 
einem warmen August-Vormittage im Jahre 188 


” 
d 


bei Franzenshöhe gegen 200 Besucher — besucht, 
welche denselben Gruppen angehörten, wie die von H. Müller‘) beobachteten. 


') Aehnlich fand es auch Eichler, Blüthendiagramme Bd. Il. S. 503. 
?) Müller, Alpenblumen S. 222, beobachtete 2 Hymenopteren und eine Fliege. 
?) Vergl. Beiträge 8. 35. 


*) Alpenblumen S. 215—220. 


—z69 ° — 


10. Poterium Sangwisorba L. 


Bei dieser Art treten drei, durch die Entwicklung der Geschlechtstheile verschiedene Blüthen- 
formen auf, nämlich hermaphroditische, männliche und weibliche Blüthen. Die ersteren besitzen 2 oder 
3 Fruchtknoten ') und eben so viel Griffel, deren grosse Narben sprengwedelförmig gestaltet sind. Die 
Filamente der Staubgefässe, welche in jeder Anzahl von ungefähr 35 —40 bis herab zu 2 oder gar eimeni 
einzigen vorkommen können), sind ziemlich lang und hängen schlaff aus der blumenkronenlosen Blüthe 
herab, so dass sie leicht vom Winde bewegt werden können. 

Gewöhnlich sind die Antheren und die Narben zu gleicher Zeit entwickelt, seltener erreichen die 
Narben ihre vollständige Ausbildung erst während des Verstäubens oder nach demselben. 

In den weiblichen Blüthen sind die Staubgefässe ohne die Spur irgend eines Ueberrestes gänzlich 
geschwunden. Die weiblichen Geschlechtstheile gleichen vollständig denjenigen der hermaphroditischen 
Blüthen, sind aber oftmals viel kräftiger als diese entwickelt. 

Die Färbung der Narben sowohl in den weiblichen, als in den hermaphroditischen Blüthen kann 
alle Abstufungen vom kräftigen Rosaroth bis zum bleichen Wachsgelb durchlaufen, doch scheint die letztere 
Farbe vorzüglich bei den Narben der hermaphroditischen Blüthen vorzukommen. 

Im Gegensatz zu den weiblichen Blüthen, welchen, wie eben erwähnt, jeder Ueberrest des in ihnen 
nicht zur Entwicklung gelangenden männlichen Geschlechtes abgeht, besitzen die männlichen Blüthen 
in sehr vielen Fällen Narbenüberreste, welche zwar meist klein sind und auf den ersten Blick schon 
erkennen lassen, dass sie nicht mehr functionsfähig sind, jedoch auch eine solche Grösse erreichen können, 
dass nur aus der gleichzeitigen Verkümmerung der Ovula ihre Funetionsunfähigkeit zu erkennen ist. Die 
Staubgefässe gleichen, auch hinsichtlich ihrer Anzahl, vollständig denjenigen der hermaphroditischen 
Blüthen. Sie sind, wie diese, meist weiss oder gelblich-weiss gefärbt, können jedoch auch, obgleich 
seltener — sowohl die Filamente, als auch die Antheren — eine gelblich-rothe, fleischfarbige bis kräftig 
rosarothe Färbung besitzen °). 

Die soeben beschriebenen Blüthen sind in der verschiedensten Weise auf den Pflanzen und in 
den Blüthenständen vereinigt. 

In vielen Fällen sind alle drei Formen in den kopfförwigen, gedrängtblüthigen Inflorescenzen 
vorhanden, und zwar befinden sich die weiblichen an der Spitze, darauf folgt eime Zone mit wenigen 
hermaphroditischen, und an der Basis endlich stehen, gewöhnlich in gleicher Anzahl wie die weiblichen '), 


1) Hinzelne Autoren, wie Eichler, Blüthendiagramme Bd. II. 8. 506, kennen nur zwei Fruchtblätter, andere jedoch, 
wie Döll, Rheinische Flora 8.775, Flora des Grossherzogthums Baden Bd. Ill. S. 1110,. geben die richtige Anzahl an. Wenn 
zwei Fruchtblätter vorhanden sind, pflegen Jieselben median gestellt zu sein. 

2) Sishe auch Irmisch, Einige Bemerkungen über Poterium Sanguisorba und polygamum, Bot. Zeitung, Jahrg. 19 
(1861) S. 4546. Die meisten Autoren geben gänzlich unrichtig 20—30 als die normale Zahl der Staubgefässe an. In 
einer grossen Anzahl von Blüthen, stellenweise in allen, sind nicht mehr als 10 vorhanden. 

°) Die verschieden gefürbten Staubgefässe kommen gewöhnlich auf verschiedenen Individuen oder wenigstens in 
verschiedenen Inflorescenzen desselben Individuums, viel seltener in verschiedenen Blüthen derselben Inflorescenz , sehr 
selten in derselben Blüthe vor. 

Auf diese Verschiedenheit der Färbung machte zuerst Fr. Ludwig, Bot. Centralblatt, Jahrg. 1880, 2. Sem. 
S. 862 . welcher dieselbe mit dem Namen „Heterantherie“ belegte, aufmerksam. ; 

4) Döll, Flora des Grossherzogthums Baden Bd. III. S. 1110, sagt dagegen: Weibliche Blüthen ... . nicht 
zahlreich. 


die männlichen Blüthen. Die weiblichen und die hermaphroditischen Blüthen derselben Inflorescenz pflegen 


in der Regel sämmtlich fast zu gleicher Zeit mit dem Blühen zu beginnen -—- manchmal eilen auch die 
hermaphroditischen ein wenig voraus —: das Aufblühen der männlichen ertolgt gewöhnlich erst dann, 


wenn die Narben der ersteren schon vollständig oder fast vollständig verschrumpft und nicht mehr 
eonceptionsfähis sind. 

An Stelle der hermaphroditischen können auch solche Blüthen allein vorhanden sein, deren Narben 
zwar die normale Grösse besitzen, deren Ovula jedoch nicht mehr vollkommen ausgehildet sind. 

Aber auch diese fehlen häufig, so dass sich dann nur rein weibliche und rein männliche Blüthen, 
meist beide in gleicher Anzahl, in den Besitz der Inflorescenz theilen. Während aber die Inflorescenz 
der Hauptachse fast stets wenigstens diese letzteren beiden Blüthenformen trägt, sind die meist wenig- 
blüthigen Inflorescenzen der Nebenachsen vielfach nur im Besitz von einer derselben. Auch nur hermaphro- 
ditische, meist wenigstaubfädige Blüthen tragende Nebeninflorescenzen habe ich beobachtet!). Aber 
auch in anderer Beziehung weichen die Inflorescenzen der Haupt- und Nebenachsen häufig von einander 
ab. Die Narben der hermaphroditischen und weiblichen oder nur die der weiblichen Blüthen der Haupt- 
inflorescenzen sind in der Regel rosa, diejenigen der Nebeninflorescenzen bleich gelb gefärbt. Stellen- 
weise findet man kaum eine Ausnahme von dieser Regel. Doch kommen anderwärts auch nicht selten 
Individuen vor, hei welchen die Narben der hermaphroditischen und weiblichen oder wenigstens die der 
weiblichen Blüthen sämmtlicher oder fast sämmtlicher Inflorescenzen rosa gefärbt sind; eine viel geringere 
Verbreitung besitzen solche Pflanzen, bei denen die Hauptachse und ein grosser Theil der Nebenachsen, 
oder endlich die ganze Pflanze nur Blüthen mit bleich gelben Narben tragen. 


Pomariae Lindl. 


1. Cotoneaster integerrima Med. 


Die Blüthen dieser Art sind bei Halle und in Nordthüringen homogam oder schwach, seltener 
ausgeprägt proterogyn. Auch im letzteren Falle pflegen die Narben bis zum Ende des Verstäubens 


conceptionsfähig zu bleiben. 


!) Die Angaben in der Litteratur über die Geschlechtervertheilung sind wenig sorgfältig. Manche Autoren, 
wie NMarsson, Flora von Neu-Vorpommern S. 165, Delpino, Atti della soe. ital. di scienze nat. vol. XIII (1871) S. 202, 
Eichler, Blüthendiagramme a. a. ©.. Kirchner, Flora von Stuttgart S. 456, kennen nur das zuerst dargestellte Ver- 
hältniss, also das Vorkommen von weiblichen, hermaphroditischen und männlichen Blüthen in demselben Blüthenstande ; 
andere, wie Wirtgen, Flora der preuss. Rheinprovinz S. 385, Döll. Flora des Grossherzogthums Baden Bd. III. S. 1110, 
Ascherson, Flora der Provinz Brandenburg 1. Abth. 8.198, Kirschleger, Flore vogeso-rhenane Bd. TI. 8.183, Klinge, 
Flora von Est-, Liv- und Curland S. 559, Garcke, Flora von Deutschland, 15. Aufl. S. 138, Fischer, Flora von Bern, 
5. Aufl. S. 190, erwähnen das häufige Vorkommen von hermaphroditischen Blüthen in der Mitte zwischen weiblichen und 
männlichen, endlich noch andere, wie Vaucher, a. a. OÖ. tom. II. S. 291, Förster, Flora excurs. d. Regierungsbezirkes 
Aachen S$. 301, Bentham. Handbook of the British Flora, V. Ed. rev. by Hooker S. 142, kennen nur weibliche und 
männliche Blüthen. Ganz unrichtig sind solehe Angaben, wie diejenige Focke's — derselbe bringt Poterium Sanguisorba 
L. zur Gattung Sangwisorba L. — in seiner Bearbeitung der Rosaceen in Engler und Prantl, Die natürlichen Pflanzen- 
familien, III. Th. 3. Abth. S. 44: Blüthen alle zwitterig oder die oberen eines jeden Blütenstandes 9. 


AT 


Da die Narben — meist 3—4 an der Zahl — unmittelbar unter den Antheren der stets eingebogen 
bleibenden Staubgefässe stehen, von denen bald die äusseren, bald die äussersten und innersten zuerst, 
bald auch sämmtliche zu ungefähr gleicher Zeit verstäuben, so ist spontane Selbstbestäubung 
unvermeidlich. 

Doch wird neben derselben auch vielfach Fremdbestäubung, vorzüglich bei proterogynen Blüthen 
vor dem Beginn des Ausstäubens, durch die besuchenden Inseeten — hauptsächlich Wespen '), weniger 
andere Hymenopteren (darunter auch winzige Ameisen) und Fliegen, sowie vereinzelte kleine Käfer 
herbeigeführt. 


Die verdickte Wandung des Blüthengrundes sondert so reichlich Honig ab, dass derselbe gewöhn- 
lich ganz damit angefüllt ist. 


2. Aronia rotundifohka Pers. 


Die 20 Staubgefässe stehen im drei, nicht sehr deutlich geschiedenen Kreisen und zwar befinden 


sich im äusseren 10 — je zwei vor den Rändern jedes Kelchzipfels —, im nächstfolgenden 5 epipetale 
und im innersten 5 episepale — je eins derselben fällt vor die Mitte eines Paares der Staubgefässe des 
äussersten Kreises — *). Die Staubgefässe des äusseren Kreises sind am längsten, diejenigen des inneren am 
kürzesten — oft nur halb so lang als die des äusseren Kreises —, diejenigen des mittleren halten in der 
Länge gewöhnlich ungefähr die Mitte — manchmal sind sie freilich auch nur wenig länger als die 
inneren — zwischen den Staubgefüssen der beiden anderen Kreise. Bei Beginn des Aufblühens sind 


sämmtliche Staubgefässe nach der Blüthenmitte zu eingebogen, so dass fast der ganze Blütheneingang 
durch sie abgesperrt wird. Kurze Zeit nach der Blüthenöffnung beginnen in der Regel die Staubgefässe 
des äusseren Kreises sich — langsamer oder schneller — aufzurichten, während ihre Antheren in introrser 
oder horizontaler, seltener in vollständig extrorser Stellung verstäuben. Wenig später fangen auch die 
Staubgefässe der beiden inneren Kreise an sich aufzurichten und auszustäuben. 

Gegen Ende des Verstäubens und nach demselben befinden sich die Staubgefässe aller drei Kreise 
ungefähr in senkrechter Stellung. 

Während des Ausstäubens pflegen die meist 5, seltener 4 oder 3 Griffel noch ziemlich klein zu 
sein; ihre Narben sind noch nicht conceptionsfähig. In sehr vielen Fällen erlangen die letzteren ihre 
vollständige Ausbildung erst, nachdem sämmtliche Antheren ausgestäubt haben und pollenlos geworden 
sind, seltener tritt die Reife schon früher, während des Ausstäubens der Antheren der inneren Staub- 
gefässe ein. 

Im letzteren Falle ist wegen der Nähe der Antheren und der Narben spontane Selbstbestäubung 
leicht möglich. 

Der Honig wird sehr reichlich von dem gelblich-braunen, aus 5 radial gestellten Platten zu- 
sammengesetzten Ringe zwischen den Staubgefässbasen und den Fruchtknoten abgesondert; häufig ist der 


', H, Müller, Alpenblumen $. 214-215, sab auch in den Alpen häufig die Blüthen von einer Wespe, Polistes 
biglumis, besucht. 2 
2) So beschreibt auck Eichler, Blüthendiagramme Bd. II. S. 498, die Verhältnisse. 


ganze Blüthengrund mit Honig angefüllt. Es werden deshalb die mit 5 weissen, schmalen, ungefähr 
15—15 mm langen und 4—5 mm breiten Blüthenblättern versehenen Blüthen, welche die meist noch wenig 
belaubten Zweige dieht bedecken, von zahlreichen Insecten — Fliegen, Hymenopteren und Käfern !) — 


besucht. 
3. Sorbus Chamaemespilus Carntz. 

Die‘ 5 aufrechtstehenden, ungefähr 5—7 mm langen und an der breitesten Stelle 2—2"/;, mm 
breiten, aussen rosenroth, innen weisslich oder schwach röthlich gefärbten und an der Basis etwas 
filzigen Blüthenblätter fallen sehr leicht ab. 

Die Antheren der, wie bei der vorigen Art, in drei undeutlich von einander getrennten Kreisen 
stehenden Staubgefässe Öffnen sich ungefähr gleichzeitig — seltener diejenigen des innersten oder der 
beiden inneren Kreise nach denen des äusseren —:; während des Ausstäubens befinden sie sich meist in 
der ursprünglichen introrsen, oder in horizontaler, viel seltener in extrorser Stellung. 

Die meist 3—5 Griffel, welche in ihrem oberen Theile gewöhnlich fast rechteckig nach aussen 
umgebogen sind, erlangen in der Regel während noch die Antheren im vollen Ausstäuben stehen oder 
wenigstens gegen Ende desselben, ihre vollständige Ausbildung. Da die Narben in der Fallrichtung des 
Pollens liegen, so tritt spontane Selbstbestäubung sehr häufig ein. 

Bei sonnigem Wetter ist dieselbe vollständig entbehrlich, da die Blüthen, in denen ein gelber 
oder gelb-brauner, leicht gewellter Ring zwischen den Staubgefässbasen und den Fruchtknoten gewöhnlich 
recht reichlich Honig absondert, von zahlreichen Inseeten — langrüsslige ?) Fliegen, kleine Käfer und 
vorzüglich Hymenopteren (Bienen, Wespen) — besucht werden. Oftmals sind die nicht sehr reichblüthigen 
Inflorescenzen dicht von honiggierigen Besuchern umschwärmt. Nur wenige der Inseeten sammeln oder 


fressen auch den Pollen. 


Granateae Don. 


Punica Granatum L. 


Die Länge des fünfzipfligen, korallenrothen ?), äusserst derbwandigen — die Dicke der Zipfel 
beträgt 1-2 mm — und starren Kelches schwankt ungefähr zwischen 20 und 30, sein Durchmesser am 
oberen Rande zwischen 20 und 25 mm. Die hochrothen, zarten und Jeicht abfallenden Blüthenblätter 
sind ebenfalls 20—30 mm lang und 10—20 mm breit. 

Die zahlreichen Staubgefässe sind dem Kelche unterhalb der Zipfel in mehreren Reihen inserirt. 
Ihre meist orangerothen Filamente sind ein wenig nach der Blüthenmitte zu gekrümmt, so dass sie den 
Blütheneingang versperren. Das Verstäuben der gelben Antheren schreitet in der Regel von den oberen 


‘) Mitglieder dieser drei Inseetengruppen beobachtete auch H. Müller, Alpenblumen S. 213—214, dessen Dar- 
stellung in einigen Punkten etwas von der obigen abweicht, als Besucher. 

2) In den Blüthen, welche ihre Petala schon verloren haben, die aber noch frisch sind und reichlich Honig ab- 
sondern, sieht man auch kurzrüsslige Fliegen und grössere Käfer saugen, welche von dem Besuche der vollständigen 
Blüthen durch die aufrechten, in Folge ihres Zusammenschliessens einen ziemlich engen Cylinder bildenden Petalen ab- 


zehalten werden. 
°) Der obere Rand der Zipfel ist etwas heller gefärbt. 


an 


Staubgefässen nach den unteren zu fort, doch springen auch vielfach sämmtliche Antheren ungefähr 
gleichzeitig auf. 

Der Griffel ist sehr kurz — ca. 2—2'/, mm lang; — seine Narbe, in gleicher Höhe mit der 
Insertionsstelle der untersten Staubgefässe, ist entweder schon während des Verstäubens der Antheren 
conceptionsfähig, oder erlangt ihre Reife erst nach dem vollständigen Ausstäuben derselben. Auch im 
letzteren Falle ist spontane Selbstbestäubung unvermeidlich, da nach dem Verstäuben stets noch Pollen 
an den Antherenwandungen und zwischen den dicht stehenden Filamenten haftet und bei Bewegung der 
Blüthe auf die Narbe himabfällt. 

Die durch ihre Grösse und prächtige Färbung schon auf weite Entfernung hin in die Augen 
fallenden, aber gänzlich honig- und geruchlosen Blüthen sah ich nur von Käfern (meist Cetonien und Trichoden, 
oft in so grosser Zahl, dass die Blüthen ganz von ihnen ausgefüllt waren, seltener von kleineren Arten), 
welche die Antheren und Filamente zernagten, besucht. Da diese Inseeten, namentlich die Cetonia- und 
Triehodes-Arten sich ziemlich andauernd an diese Blüthen halten, so werden sie auch wohl hin und 
wieder neben der stets von ihnen bewirkten Selbstbestäubung, Fremdbestäubung hervorbringen. 


Onagraceae Juss. 


1. Epilobium angustifolium L. 


In höheren Gegenden Südtirols, z. B. an der Stilfser Jochstrasse oberhalb Franzenshöhe bei 
ungefähr 2100—2250 m, sind die Blüthen in der Regel nieht so ausgeprägt proterandrisch wie in 
niederen Gegenden. 

Gewöhnlich haben sich, bevor sämmtliche Antheren aufgesprungen sind, die Griffel bereits ziemlich weit 
aufgerichtet und die Narbenäste ein wenig von einander entfernt, so dass die reichlich aus den Antheren 
auf die Narbe herabfallenden Pollenkörner zwischen dieselben gelangen und hier an den schon fast aus- 
gewachsenen Papillen bis zum Eintritt der vollständigen Narbenreife haften bleiben können '). In der Regel 
erfolgt die gänzliche Spreizung der Aeste erst, nachdem die Antheren bereits fast sämmtlichen Pollen 
verloren haben; doch erreichen auch in den Blüthen mancher Stöcke die Narben schon vor dem Ende des 
Verstäubens ihre endgültige Ausbildung. 


9. Epilobium angustissimum Weber (E. Dodonaei Vill. pr. p.). 


Die Blüthen sind wie diejenigen von E. angustifolium L. ein wenig zygomorph. Die unter 
einem Winkel von ungefähr 45— 70° aufwärts gerichteten Staubgefässe sind, wie auch der entwickelte 
Griffel, nur unbedeutend nach unten gekrümmt. Auch die Blüthenblätter pflegen an der Zygomorphie 
Theil zu nehmen. 

Die Blüthen sind in der Regel ausgeprägt proterandrisch. Die vier Narbenäste pflegen sich erst 
dann zu einem innen dunkelvioletten Sterne aus einander zu spreizen, wenn sämmtlicher Pollen aus den 
Antheren gefallen ist; selten nimmt ihre Spreizung schon vor dem Ende des Verstäubens ihren Anfang. 


1) Diese Selbstbestäubung ist von Erfolg begleitet. 


Bibliotheea botanica. Heft 17. 10 


Spontane Selbstbestäubung erfolgt somit wohl nur sehr selten und zwar auf dieselbe Weise wie bei der 
vorigen Art. 

Die Blüthen sondern reichlich Honig ab und werden von vielen Insecten, vorzüglich von Bienen 
und Schmetterlingen '), vereinzelt auch von langrüssligen Fliegen besucht. Einige der Bienen sammeln 
auch den Pollen; pollenfressende Fliegen sind sehr häufig anzutreffen. 


Paronychiaceae St. Hil. 


Herniaria glabra L. 


Die Blütheneinrichtung dieser Art wurde schon von H. Müller ausführlich beschrieben 
und abgebildet ?). 

Dieser Forscher scheint die Pflanze jedoch nur an einer oder an wenigen Stellen beobachtet zu 
haben, denn er giebt an, dass, kurz nachdem sich die Blüthen geöffnet haben, die Antheren zwar schon 
verstäuben und ihre mit Pollen bedeckte Fläche nach innen und oft zugleich etwas nach oben gekehrt 
haben, die Griffel jedoch noch dicht zusammenliegen, wenn auch ihre Narben schon ein wenig divergiren, 
vollständig entwickelte Papillen besitzen und oft sogar, selbst bei vollständigem Insectenabschluss, Pollen 
an ihnen haftet. Erst später, nachdem die Staubbeutel bereits entleert und ziemlich verschrumpft sind, 
spreizen sich die Griffel vollständig aus einander. 

Nach meinen Beobachtungen entspricht das Verhalten der Blüthen von Herniaria glabra nur an 
den wenigsten Orten der Müller’schen Darstellung. 

In den meisten Fällen sind zwar die Narben bei der Blüthenöffnung noch nicht ganz ausgebreitet, 
breiten sich aber während des Verstäubens der ursprünglich introrsen, zu dieser Zeit jedoch meist in 


horizontaler oder nahezu horizontaler Lage befindlichen Antheren aus. Nicht selten nehmen 
sie noch nach dem Verstäuben der Antheren ein wenig an Grösse zu. Häufig — namentlich sah ich 
es in Südtirol — besitzen die Narben aber auch gleich bei der Blüthenöffnung eine annähernd 


horizontale Stellung. 

Die grosse Nähe der Narben und der Antheren in Verbindung mit der gewöhnlich etwas schrägen 
Stellung der in grösserer Anzahl in der Inflorescenz vereinigten Blüthen machen auch in dem Falle 
von schwacher Proterandrie ®) eine spontane Selbstbestäubung fast unvermeidlich. 

Diese ist auch unbedingt nöthig, denn die Zahl der die, trotz ihrer gedrängten Stellung sehr 
wenig in die Augen fallenden und an der Innenseite des die 5 episepalen Staubgefässe und die 
5 epipetalen Staminodien verbindenden Ringes, nur in geringer Menge Honig absondernden Blüthen meist 
nur zufällig besuchenden Insecten ’) (kleinere Fliegen, Hymenopteren | Ameisen, Schlupfwespen] und 
Käfer) ist eine sehr geringe. 


') Hermann Müller, Alpenblumen S. 211, fand ebenfalls — bei Glurns im Vintschgau, wo ich auch die 
Pflanze zu beobachten Gelegenheit hatte — Bienen und Schmetterlinge als Besucher. 

2) Weitere Beobachtungen II. S. 223—224 und Fig. 46—49 auf Taf. II und II. 

°®) Wie schon oben erwähnt, fand Müller „in der Regel“ in diesen Blüthen schon im Anfang des Verstäubens 
bei Inseetenabschluss Pollen auf den Narben. £ 

*) Müller sah ausser einer Ameise (Myrmica laevinodis Nyl. 2) Fliegen aus den Gattungen Siphonella, Oscinis 
und Cecidomyia. 


2 Azeeiee e Die le 


Scleranthaceae Link. 


1. Scleranthus perennis L. 


Ich habe in den Jahren 1887 und 1888 diese Art an ungefähr 100 Stardorten untersucht und 
bin dadurch zu Resultaten gelangt, welche von meinen früheren Angaben ') etwas abweichen. 

Die Griffellänge der hermaphroditischen Blüthen variirt ausserordentlich: alle Grössen zwischen 
3/ mm und 2'/, mm sind anzutreffen. Auf ein und demselben Individuum jedoch pflegen die Griffel die 
gleiche Länge zu besitzen. 

Bei Halle sind vorzüglich zwei Formen häufig. In den Blüthen der einen befinden sich die 
Narbenspitzen bei entwickeltem Zustande der Griffel ungefähr in der halben Höhe der Perigonblätter, in 
denjenigen der anderen dagegen in gleicher Höhe mit dem Perigonrande oder sogar noch etwas höher. 

Die kurzgrifflige Form ist homogam oder ganz schwach proterandrisch, die langgrifflige dagegen 
proterandrisch und zwar oft recht ausgeprägt. Die Griffel der letzteren liegen während des Verstäubens 
in der Regel zusammen; erst gegen Ende desselben oder später divergiren sie, nachdem sie, wie auch die 
Papillen ihrer Narbe, sich während des Blühens noch ein wenig verlängert haben. 

In den kurzgriffligen Blüthen findet, obwohl die Staubgefässe sich gewöhnlich nach den Perigon- 
blättern zu neigen, so dassalso die Antheren nicht genau über oder neben den Narben stehen, wohlfast regelmässig 
spontane Selbstbestäubung statt; in den langsriffligen Blüthen ist diese Bestäubungsart durch die 
Proterandrie und die ungünstige Stellung der Geschlechtstheile zu einander sehr erschwert. 

Die Blüthen sind in den meisten Fällen im Besitz der normalen Anzahl von 10 Staubgefässen. 
Dieselben — manchmal nur die episepalen — neigen sich, wie schon gesagt, nach den Perigonblättern 
zu; ihre ursprünglich introrsen Antheren befinden sich während des Ausstäubens gewöhnlich in horizontaler 
oder fast horizontaler, seltener in extrorser Stellung. 

Das Androeceum kann jedoch auch hinsichtlich der Anzahl seiner Glieder eine mehr oder weniger 
weitgehende Reduction erfahren ?). 

Meist sind in diesem Falle nur einzelne Staubgefässe des epipetalen Kreises oder der ganze Kreis 
geschwunden, seltener ausserdem noch einige Glieder des episepalen Kreises. Doch können auch gleich- 
zeitig in beiden Staminalkreisen einige — nicht alle — Staubgefässe schwinden, so dass manchmal aus 
jedem nur noch ein oder zwei, welche sich dann vielfach diametral gegenüber stehen, erhalten bleiben. 

Die nicht mehr zur normalen Entwicklung gelangenden Staubgefässe sind entweder auf ganz 
winzige, macroscopisch oftmals kaum wahrnehmbare Ueberreste, oder auf kürzere oder längere Stami- 
nodien redueirt, welche bald — die grösseren fast immer — mehr oder weniger ausgebildete Antheren- 
überbleibsel tragen, hald gänzlich ohne dieselben sind. 


!) Beiträge S. 38. 
?) Eichler, Blüthendiagramme Bd. Il. S. 107, scheint das Fehlen einzelner oder aller Kronstamina als charak- 
teristisch für unsere Pflanze anzusehen. 
Unverständlich sind mir Chatin's Worte, Comptes rendus des sdances de l’acad. des sciences, tom. 75 (1874) 
S. 819: Toute autre est l’explieation pour le Seleranthus, dont les etamines, toujours oppositisepales, peuvent etre portees 
de eing A huit par la production de eouples d’etamines la oü d’autres fois elles sont solitaires. 
10* 


=, di, 


Ausser diesen unvollständigen hermaphroditischen treten überall und meist sehr zahlreich rein 
weibliche Blüthen auf, und zwar kommen sie entweder allein auf den Stöcken, oder etwas seltener mit 
hermaphroditischen — sowohl vollständigen , als unvollständigen — vergesellschaftet vor. 


Die Griffel der den hermaphroditischen in der Grösse in der Regel wenig nachstehenden weiblichen 
Blüthen sind gewöhnlich etwas kräftiger gebaut als diejenigen der hermaphroditischen. 


Manche der Blüthen der kurzgriffligen Form besitzen zwar normal oder fast normal grosse 
Narbenpapillen, aber sehr winzige Griffel; viele von ihnen setzen keine Früchte mehr an. Diese Blüthen 
bilden den Uebergang zu den rein männlichen, in welchen die Griffel auf ganz winzige Ueberreste redueirt 
oder macroscopisch ganz geschwunden sind. Manchmal sind auch die Griffel etwas länger, und nur die 
Narbenpapillen sehr verkleinert. 


Wie die weiblichen, kommen auch die männlichen Blüthen bald allein, bald mit hermaphroditischen 
auf derselben Pflanze vereinigt vor. An manchen Orten sind die ganz oder theilweise männlichen Indi- 
viduen eben so zahlreich als die weiblichen; in der Regel ist ihre Anzahl jedoch eine viel geringere als 
diejenige der weiblichen Stöcke. 

Alle Blüthen, sowohl die hermaphroditischen, als auch die eingeschlechtigen, variiren etwas in 
der Grösse. 

Ausserdem kommen noch vereinzelt — stellenweise scheinen sie jedoch gänzlich zu fehlen — 
Stöcke mit Blüthen vor, welche häufig fast doppelt so gross sind als diejenigen der gewöhn- 
lichen Form. Sie sind in der Regel langgrifflig und meist im Besitz der typischen Staubgefässzahl. 
Weibliche und männliche Blüthen treten auch bei dieser Form auf. 


Wie schon angegeben‘), werden die Blüthen reichlich von kleinen Dipteren und Hymenopteren 
(vorzüglich Ameisen) besucht. 


9, Seleranthus annwus L. 


Diese Art blüht an mehreren Stellen bei Halle (z. B. am Nordabhange der Klausberge bei 
Giebichenstein in kleinen Gruben) in manchen Jahren den ganzen Winter hindurch unter dem Schnee; 
beim Wegthauen des letzteren sind die Stöcke mit reifen und unreifen Früchten, Blüthen und Knospen 
bedeckt. Die Blüthen sind vollständig cleistogam. Ihre dicht zusammen liegenden Perigonblätter sind 
weit kürzer als diejenigen der normalen chasmogamen Blüthen. Das Androeceum ist in der Regel bis auf 
2 oder 3 Staubgefässe des episepalen Staminalkreises vollständig geschwunden. Die Filamente derselben sind 
ziemlich kurz, die Antheren weichen in der Grösse aber nicht von denjenigen der chasmogamen Blüthen 
ab. Die beiden Griffel sind in der Regel sehr winzig und von der Basis an mit Papillen, welche die- 
jenigen der normalen Blüthen in Länge und Durchmesser übertreffen, besetzt. 


Spontane Selbstbestäubung findet in diesen Blüthen stets statt °). 


1) Beiträge S. 39. 
?) Vergl. Sitzungs-Berichte der Gesellschaft naturf. Freunde zu Berlin 1888, No. 4, S. 52. 


Crassulaceae DC. 


1. Sedum annuum L. 


Die Griffel der im ausgebreiteten Zustande 5—8 mm breiten, meist blassgelben Blüthen stehen 
bereits bei der Blüthenöffnung aufrecht; ihre Narben sind zu dieser Zeit schon vollständig conceptions- 
fähig und bleiben es während des ganzen Blühens. Bald nach dem Aufblühen beginnen die Antheren 
der Kelchstaubgefässe aufzuspringen, deren Filamente, wie diejenigen des anderen Kreises, ursprünglich 
ein wenig nach innen geneigt sind. Darauf folgen, meist noch bevor die Antheren des ersteren Kreises 
sämmtlich aufgesprungen sind, diejenigen der Kronstaubgefässe. In Folge geringer Torsion der Filamente 
wenden die Antheren sowohl bei dieser Art, als auch bei vielen Verwandten die eine ihrer pollenbedeckten 
Seiten mehr oder weniger nach der Peripherie, die andere nach der Mitte der Blüthe zu. 


Im Anfang des Blühens ist wegen der Nähe der in gleicher Höhe stehenden Antheren und Narben 


spontane Selbstbestäubung möglich, oft sogar unvermeidlich '), später jedoch — in vielen Fällen aber 
erst, nachdem die Antheren schon vollständig pollenleer geworden sind, und die Narben bereits zu ver- 
bräunen beginnen — bewegen sich die Kronstaubgefässe ziemlich weit nach den Kronblättern zu; die 


Kelchstaubgefässe bleiben aber auch dann, freilich mit meist ganz entleerten Beuteln, gewöhnlich in der 
Nähe der Narben. 

In dieser Zeit ist, falls die Narben noch functionsfähig sind, Fremdbestäubung ziemlich gesichert. 

Der Honig wird von winzigen, bleich erüngelblichen, an der Spitze seicht ausgerandeten 
Schüppchen, von denen je eins an der Innenseite der Basis jedes Kronstaubfadens steht, meist nur in sehr 
geringer Menge abgesondert. 

Als Besucher beobachtete ich — bei Klobenstein bei Bozen, Mitte August 1887 — nur vereinzelte 
Dipteren und Ichneumoniden. Dieselben führen in vielen Fällen auch Selbstbestäubung herbei. 


2. Sedum album L. 


Ich fand die Blütheneinrichtung dieser Art in Südtirol genau so, wie sieH. Müller?) beschreibt. 
Auch die äusserst zahlreich beobachteten Besucher gehörten den von ihm angeführten Gruppen an. 


> 


3. Sedum dasyphyllum L. 


Die Blüthen dieser Art schwanken in Südtirol, je nach der verschiedenen Höhe des Standortes, 
zwischen schwacher und ausgeprägter Proterandrie. 

In den tieferen Gegenden, z. B. im Etschthale, liegen zur Zeit der Blüthenöffnung die Griffel 
mit unentwickelten Narben noch dicht an einander. Ihre Spreizung, welche mit einer nicht sehr be- 
deutenden Verlängerung verbunden ist, geht langsam während des Verstäubens der Antheren vor sich; 
die Narben erreichen jedoch ihre Conceptionsfühigkeit gewöhnlich erst dann, wenn die Antheren schon 
vollständig verstäubt haben, oft sogar erst, nachdem dieselben schon abgefallen sind. Spontane Selbst- 
bestäubung ist bei diesen Blüthen fast vollständig unmöglich. 


', Lindman, a. a. 0. S. 55, fand die Blüthen ebenfalls proterogyn mit der Möglichkeit einer spontanen Selbst- 
bestäubung. 
2) Alpenblumen S. S0— 81. 


In höheren Gegenden, z. B. im Ortlergebiet, tritt die Narbenreife meist etwas früher, gewöhnlich 
noch vor dem gänzlichen Verstäuben der Antheren ein. Da sich die Narben den Staubbeuteln sehr 
nähern, so kann in diesen Blüthen meist ziemlich leicht Selbstbestäubung eintreten. 

Der Honig wird von kleinen, '/,—'/, mm langen, gestielt herzförmigen, kräftig gelben bis 


orangerothen — in höheren Gegenden scheinen sie kräftiger gefärbt zu sein und auch mehr Honig ab- 
zusondern als in niederen — Schüppchen, von denen je eins vor jedem Fruchtknoten steht, meist recht 


reichlich abgesondert. Da sich die weissen, gewöhnlich röthlich angehauchten Blüthen im Sonnenschein 
weit öffnen, so ist der Honig den kurzrüssligen Insecten leicht zugänglich. Dieselben (Fliegen und 
kleinere Hymenopteren) finden sich deshalb auf ihnen in grosser Zahl ein. Doch sind auch gar nicht 
selten Schmetterlinge (meist nur kleinere Arten, am häufigsten bei Beginn der Dämmerung Noctuiden) 


auf den Blüthen anzutreffen. 


4. Sedum alpestre Vill. 


Die Blüthen dieser Art fand ich in den Tiroler Alpen (Franzenshöhe) ebenso ausgeprägt proterogyn, 
wie sie Müller') beschreibt, während sie im Riesengebirge*) meist nur sehr schwach proterogyn sind. 
Spontane Selbstbestäubung kann wohl nur in seltenen Fällen eintreten. 

Die Nectarien von sämmtlichen untersuchten Blüthen waren wie diejenigen der Riesengebirgspflanzen 
gestaltet, nämlich an der Spitze eingekerbt, nicht wie Müller angiebt und abbildet, abgerundet °). 

Als Besucher der sehr honigarmen Blüthen beobachtete ich nur emige Dipteren und Ichneumoniden. 


5. Sempervivum arachnordeum L. 


Der Durchmesser der ausgebreiteten Blüthen dieser Art schwankt zwischen 15 und 25 mm, die 
Anzahl der rosa bis carminroth, in der Mittellinie aber meist etwas dunkler gefärbten Blüthenblätter 
gewöhnlich zwischen 9 und 12. 

Beim Aufblühen stehen die Kronstaubgefässe ein wenig nach Aussen geneigt, die Kelchstaubgefässe 
dagegen aufrecht. 

Zuerst verstäuben, ohne regelmässige Reihenfolge, die Antheren der Kelchstamina. Sie springen 
an den beiden Seiten auf, stellen sich aber in Folge einer Torsion ihrer Filamente meist so, dass sie 
die eine ihrer mit Pollen bedeckten Seiten nach der Peripherie, die andere nach dem Innern der Blüthe 
zu wenden. 

Die Griffel sind zur Zeit der Blüthenöffnung in vielen Fällen noch vollständig zusammengeneist. 
Während des langsam vor sich gehenden Verstäubens verlängern sie sich noch etwas und spreizen sich 
bis in eine ungefähr aufrechte Stellung aus einander. Ihre Narben pflegen während des Verstäubens der 
Antheren der letzten Kronstaubgefässe vollständig conceptionsfähig zu sein, seltener erreichen sie ihre 
Conceptionsfähigkeit schon früher oder erst noch später '). 


'!) Alpenblumen 8. 82. 

2) Beiträge S. 40. Die Pflanze des Riesengebirges wird neuerdings vonB. Stein als besondere Art, S. Mattuschkae, 
angesehen... Vergleiche 61. Jahresbericht d. Schles. Gesellschaft f. vaterl. Cultur 1834, S. 229—230. 

>) A. a. O. Fig. 24B. 

*) Müller, Alpenblumen S. 87, fand in Graubünden, und zwar an hoch gelegenen Punkten, die Blüthen 
proterandrisch mit bei schon entleerten Antheren noch convergirenden Grifteln. 


Da die Griffel ziemlich weit divergiren, so gelangen die Narben in die Nähe der Antheren, und 
es kann leicht Selbstbestäubung eintreten. Dieselbe ist jedoch vollständig überflüssig, da den Blüthen, 
welche aus kleinen, einer hypogynen Scheibe angewachsenen Schüppchen, von denen je eins vor jedem 
Fruchtknoten steht, meist in reichlicher Menge Honig absondern, ein sehr zahlreicher Besuch zu Theil wird. 

Als Besucher beobachtete ich — bei Bozen und an einigen Orten des Etschthals abwärts von 
Bozen —, wie H. Müller, Fliegen, Bienen und Schmetterlinge, die ersteren in grösserer Anzahl als 
die beiden anderen, und zwar ungefähr 30 Arten in zahlreichen Individuen, 


6. Sempervivum tectorum L. 


In den niederen Gegenden Südtirols (Etschthal) fand ich die Blüthen dieser Art ausgeprägt 
proterandrisch !). 

Die Spreizung der sich langsam streckenden Griffel bis in ihre mehr oder weniger aufrechte 
Stellung ist gewöhnlich schon zur Zeit des, in derselben Weise, wie bei der vorigen Art, vor sich gehenden 
Verstäubens der letzten Antheren vollendet; die Narben pflegen jedoch ihre Reife erst zu erlangen, 
nachdem sämmtliche Antheren vollständig pollenleer geworden sind. Ihre Conceptionsfähigkeit scheint 
oft nur sehr kurze Zeit zu dauern. 

Selbstbestäubung ist in der Mehrzahl der Blüthen vollständig unmöglich. Dieselbe ist auch wegen 
des reichlichen Insectenbesuches gänzlich entbehrlich. 

Ich beobachtete als Besucher — bei Bozen — zahlreiche Hymenopteren (z. B. eine Reihe von 
Bombus-Arten), in geringerer Zahl Lepidopteren und Dipteren. Vereinzelt traf ich auch Käfer und Ameisen 
in den Blüthen, 


7. Sempervivum Wulfeni Hoppe. 


Die Blüthen der von mir an mehreren Punkten des Ortlergebietes beobachteten Individuen weichen 
ein wenig von der Müller’schen Darstellung?) ab, welche sich auch auf Pflanzen dieser Gegend bezieht. 
Die Griffel liegen beim Aufblühen noch vollständig an einander, spreizen sich aber während des, in 
derselben Weise und Ordnung, wie bei den beiden vorigen Arten, vor sich gehenden Ausstäubens, so dass 
sie gewöhnlich dann, wann die Antheren der Kronstaubgefässe auf dem Höhepunkte des Ausstäubens 
stehen, ihre endliche, mehr oder weniger aufrechte Stellung erreicht haben; die oft recht kurzlebigen 
Narben pflegen zu dieser Zeit vollständig conceptionsfühig geworden zu sein. 

Da jedoch die Filamente der zuletzt verstäubenden Kronstaubgefässe etwas nach den Kronblättern 
zu geneigt sind, so stehen die Narben ziemlich weit von ihnen entfernt, und es findet spontane Selbstbestäu- 
bung wohl nur selten statt. 

Der Honig wird von kleinen, dreieckigen, bleichgelbgrünen, einer hypogynen Scheibe aufsitzenden 
Höckern, von denen sich je einer vor jedem Fruchtknoten befindet ®), in reichlicher Menge abgesondert 
und ist durch die an der Aussenseite des Fruchtknotens, sowie an den Filamenten stehenden steifen 
Haare gegen Regen vollständig geschützt. 


ı) Vergl. H. Müller, Alpenblumen S. 56. 

2) Müller, a. a. 0. S. 83, fand die Blüthen ausgeprägt proterandrisch. 

2) Müller sagt: Die Basis jedes Fruchtblattes schwillt nach aussen zu einem gelblichweissen, fleisch igen Kissen 
an, welches reichlich Honig absondert. 


—28 05 — 


Besucht werden die 25>—45 mm weiten Blüthen, deren Blüthenblätter grüngelb bis schwefelgelb 
gefärbt sind, und welche durch ihre Vereinigung zu einem reichblüthigen Blüthenstande recht in die Augen 
fallen, von zahlreichen Dipteren, Hymenopteren und Schmetterlingen, seltener von Käfern, 


Cactaceae DC, 
Opuntia vulgaris Mill. 


Die Höhe der zusammengeneigten Blüthe schwankt zwischen 25 und 40 mm; die Weite der 


geöffneten zwischen 30 und 40 mm. 


Die äussersten der acyclisch angeordneten Perigonblätter sind schuppenförmig, ziemlich diek und 
grünlich-gelb — oft mit röthlichem Aufluge — gefärbt; nach der Mitte der Blüthe zu vergrössern sie 
sich allmählich, werden dünner und nehmen eine leuchtend schwefelgelbe Färbung an. Bei Nacht und 
bei ungünstiger Witterung stehen die Perigonblätter meist aufrecht oder die inneren von ihnen ein wenig 
nach der Blüthenmitte zu geneigt; bei hellem Sonnenschein sind sie dagegen nach aussen geneigt. Die 
zahlreichen, kräftig gelb gefärbten Staubfäden sind vor dem Aufblühen nach der Blüthenmitte zu ein- 
gekrümmt; gleich nach der Blüthenöffnung nehmen sie jedoch in der Regel eine mehr oder weniger auf- 
rechte Stellung an. Die weissen oder weisslich-gelben Antheren, deren Verstäuben von der Peripherie 
der Blüthe nach ihrer Mitte zu fortschreitet, sind ursprünglich extrors, stellen sich jedoch vor dem Aus- 
stäuben oder während desselben schräg oder horizontal, selten sogar vollständig intrors. Vielfach ge- 
langen sie auch durch Drehung des Filamentes in eme seitliche Stellung. Die meist sechs Narben, 
welche sich ungeführ in gleicher Höhe mit den Antheren der inneren Staubgefüsse befinden, sind zur 


Zeit der Blüthenöffnung vollständig conceptionsfähig. 


Da die etwas reizbaren Filamente sich anfänglich bei der Berührung durch besuchende Insecten, 
später auch spontan einwärts neigen, so gelangen die Antheren an, auf oder über die Narben, welche in 
Folge dessen gewöhnlich ganz dicht mit Pollen überschüttet werden. Spontane Selbstbestäubung tritt 


somit regelmässig ein. 


Die honiglosen, weithin sichtbaren Blüthen werden — bei Bozen — von zahlreichen Dipteren, 
Hymenopteren und Käfern, und zwar von letzteren vor allen von Trichodes apiarıus besucht. Dieses 
Insect, welches ausser dem Pollen auch die Filamente, seltener die Perigonblätter frisst, ist fast in jeder 


Blüthe anzutreffen, in manchen fand ich sogar 5--10 Individuen. 


Während die meisten Dipteren und Hymenopteren, sowie viele der kleineren Käfer neben der 
unvermeidlichen Selbstbestäubung sehr häufig auch Fremdbestäubung hervorbringen, da sie gewöhnlich 
nach kurzem Aufenthalt in einer Blüthe zu einer anderen benachbarten übergehen, wird von Trichodes 
apiarius Fremdbestäubung viel seltener herbeigeführt, weil er die Blüthe in sehr vielen Fällen erst dann 
verlässt, wann er sämmtlichen Pollen oder sogar die Filamente u. s. w. vollständig aufgezehrt hat. 


Die Selbstbestäunbung ist, wie mehrfache Versuche gezeigt haben, immer von Erfolg 
begleitet. 


— S1 — 


Saxifragaceae Vent. 
Sazifraga oppositifolia L. 


Bei Franzenshöhe waren Ende August 1887 die Blüthen der meisten Stöcke schwach proterogyn 
bis homogam; an einer Stelle — am Rande eines erst zu jener Zeit wegthauenden Schneefleckes im Bache 
oberhalb des Hauses — waren sie jedoch schwach proterandrisch bis homogam. 

Bei San Martino di Castrozza — Alpe Posse di Sopra — waren im Juni 1888 die ersten Blüthen 
schwach proterogyn '). 

In sämmtlichen Blüthen war die Möglichkeit spontaner Selbstbestäubung vorhanden. 

Die Blüthengrösse schwankte an beiden Localitäten, doch nicht sehr bedeutend ?). 

Bei Franzenshöhe sowohl, als bei San Martino fand ich zahlreiche Stöcke mit ausschliesslich 
weiblichen Blüthen ; einige Individuen trugen auch hermaphroditische und weibliche Blüthen. Die weib- 
lichen Blüthen sind ungefähr um ein Drittel kleiner als die hermaphroditischen. Länge der Blüthenblätter 
der hermaphroditischen Blüthe 6/,—7'/,;, mm, Breite 4—-4'/, mm, Länge der Blüthenblätter der weiblichen 
Blüthe 5-5'/; mm, Breite 3'/,—4 mm. 

Während bei den hermaphroditischen Blüthen die Staubgefüsse im ausgewachsenen Zustande in 
der hegel ungefähr gleich — ca. 4—5 mm — lang sind, sind in den weiblichen Blüthen die episepalen 
Staminodien etwas länger als die epipetalen — 1—2 mm gegen °/,—1',; mm —. Die Antheren sind 
häufig normal oder fast normal gross, enthalten jedoch nur selten neben den unausgebildeten auch einige 
ausgebildete Pollenkörner. Vielfach sind die Antheren aber auch sehr in Grösse redueirt und missfarhig. 

Die rosenrothen bis rothvioletten Blüthen — sowohl die hermaphroditischen, als die weiblichen — 
werden reichlich von Schmetterlingen ®), Fliegen und Hymenopteren, weniger von kleinen Käfern ihres 
Honigs wegen besucht. 


Umbelliferae Juss. 


1. Sanieula europaea 1. 


Ich habe diese Pflanze auch in den Jahren 1887 und 1588 an vielen Stellen beobachtet und stets so 
gefunden, wie ich sie in meinen Beiträgen *) beschrieben habe. Ueberall besassen die Döldchen herm- 
aphroditische und männliche Blüthen, welche letzteren sofort durch das Fehlen des bei den hermaphro- 
ditischen Blüthen vorhandenen Borstenbesatzes des Fruchtknotens auffallen. 


!) Engler, Bot. Zeitung Jahrg. 26, (1868) Sp. 833, fand die Blüthen von Gartenexemplaren proterandrisch. Axell, 
a.a.0. 8.36, Fig. 7a. und S. 109, fand die Blüthen schwach proterandrisch; Rieca, a.a. 0. vol. XIV, S. 254, im Val Camonica 
homogam; Müller, Alpenblumen S. 98, auf dem Piz Umbrail und dem Albula proterogyn mit langlebigen, die 
Möglichkeit spontaner Selbstbestäubung darbietenden Narben; Warming, Biologiske optegnelser om grönlandske planter, 
Bot. Tidsskrift Bd. XVI. S. 32, in Grönland mehr oder weniger proterogyn; Lindman, a. a. OÖ. S. 56, endlich auf 
dem Dovrefield proterogyn-homogam. 

?®) Lindman fand zwei durch die Gestalt der Kronblätter von einander abweichende Blüthentormen. 

) Müller beobachtete Schmetterlinge, sowie mehrere Fliegen und einen Käfer. Rieca sah Bombus lapidarius 
und gewisse Alpen-Schmetterlinge. 

*) S. 40. 


Bibliotheca botanica. Heft 17. 11 


— ee 


Die männlichen Blüthen, meist S—25 an der Zahl, stehen gewöhnlich am Rande, die 1—5 
hermaphroditischen in der Mitte der Döldchen '); nur vereinzelt und nicht überall kommen Individuen 
vor, bei denen die umgekehrte Anordnung statthat, doch ist bei diesen die Zahl der randständigen, 
hermaphroditischen Blüthen oft ein wenig grösser und vielfach auch eine hermaphroditische Terminal- 
blüthe®) in der Mitte der Döldchen vorhanden. Selten sind solche Pflanzen, in deren Döldchen die 
hermaphroditischen Blüthen ohne bestimmte Ordnung zwischen die männlichen gestellt sind ®). 

Die hermaphroditischen Blüthen sind in allen Fällen proterandrisch. Ihre Narben kommen erst 
nach dem Verstäuben der Antheren oder gegen Ende desselben zur Entwicklung, obgleich die Griffel 
stets schon einige Zeit vor der Oeffnung der Blüthe aus derselben mehr oder weniger weit hervorragen. Nach 
dem Aufblühen verlängern sich die Griffel noch bedeutend und krümmen sich nach aussen und unten, 
so dass die Narben zur Zeit ihrer Reife vielfach den Fruchtknoten berühren. 


2.  Petroselinum sativum Hoffm. 


Bei Bozen ') sind die hermaphroditischen Blüthen dieser Art ausgeprägt proterandrisch °). Die 
männlichen Blüthen besitzen in der Regel weder deutliches Griffei- noch Fruchtknoten-Rudiment. 

Die Terminaldolden sind meist ganz hermaphroditisch, seltener befinden sich in der Mitte der 
Döldcehen eine oder mehrere männliche Blüthen. 

Die Dolden zweiter Ordnung besitzen gewöhnlich schon mehrere, meist bis 6, männliche Blüthen, 
seltener sind auch sie ganz hermaphroditisch. 

In den Dolden höherer Abstammung — die Pflanze ist gewöhnlich sehr verzweigt — sind in der 
Regel eben so viel männliche als hermaphroditische Blüthen vorhanden oder die ersteren überwiegen an 
Jahl ein wenig; seltener treten nur einzelne männliche Blüthen auf, noch seltener sind die Dolden ganz 
männlich. 


3. Pimpinella magna L. 


In meinen Beiträgen ®) machte ich darauf aufmerksam, dass diese Art sich nach der Angabe von 
Enrico Gelmi bei Trient m Südtirol vollständig anders verhält als in Deutschland. 

Genannter Autor giebt nämlich an, dass bei Trient neben Individuen mit hermaphroditischen 
Blüthen in fast gleicher Anzahl solche mit nur weiblichen Blüthen vorkommen. Männliche Blüthen er- 
wähnt er nicht °). 


') So geben es auch H. Müller, Weitere Beobachtungen I. 8. 305 und Ascherson, Flora der Provinz 
Brandenburg, 1. Abth. S. 237, an. Auch Warming, Botanisk Tidskrift (1876) S. 98, traf die männlichen Blüthen 
nur an der Peripherie, Henslow jedoch, The origin of floral structures, Intern. seientifie Series vol. 64, S. 228 
Anm., hält die Müller’sche Angabe für falsch. 

2) Dieselbe findet sich auch häufig bei der anderen Form. 

°) So Vaucher, Histoire phys. des plantes d’Europe tom. II. S. 552. 

*) Dort in den Weinbergen in grosser Menge verwildert. 

°) Es ist also nicht Selbstbestäubung möglich, wie Henslow, On the self-fertilization of plants, Trans. of the 
Linn. Soc. Ser. 2. Bot. vol. 1 (1877) S. 366, angiebt. 

6) 3. 43—44. 

?) Deutsche bot. Monatsschrift I. (1883) S. 75—76 und Bullettino della Societä veneto-trentina di scienze natur. 
tom. III. No. 1 (1884) S. 27. 


Ich habe im Hochsommer 1887 und im Frühjahr 1888 Gelegenheit gehabt, diese Pflanze an 
zahlreichen Orten des südlichen Tirols und des daran grenzenden Italiens zu beobachten. Die bei Weiten 
meisten Exemplare, welche ich im oberen Innthal, am Brenner (hier nur so), bei Bozen und südlicher 
im BEtschthale bis Rovereto, im Vintschgau (sowohl im Thale, als auf den Alpen), im Avisiothale und in 
seinen Nebenthälern, sowie im Veltlin untersuchte, stimmten vollständig in der Ausbildung und Ver- 
theilung der Geschlechter mit den von mir beschriebenen ‘) mitteldeutschen Pflanzen überein. Vielfach 
waren auf dem ganzen Individuum nur proterandrische hermaphroditische Blüthen vorhanden, oft gesellten 
sich diesen männliche zu, welche die Mitte der Döldchen einnahmen, seltener waren die Döldehen resp 
die Dolden der letzten Auszweigungen ganz männlich. 


Neben dieser Form tritt nun vereinzelt bei Bozen (z. B. auf den Sandflächen zwischen dem 
Eisackdamme und der Etsch, Sigmundskron gegenüber), häufiger aber bei Salurn, Trient?) und weiter 
südlich im Etschthal, bei Predazzo, im Val Sugana und im Veltlin, sowie im mittleren Vintschgau 
(namentlich bei Mals und Eyrs*), sowohl im Frühling (Juni), als im Spätsommer (August, September) 
eine zweite auf, deren Individuen nur weibliche resp. weibliche und geschlechtslose Blüthen besitzen. 
Die Staubgetässe der weiblichen Blüthen spreizen sich bei Beginn des Blühens nieht nach aussen; ihre 
Antheren sind jedoch in sehr vielen Fällen ganz normal gestaltet und entschieden eben so gross als 
diejenigen der hermaphroditischen Blüthen, wenn auch gewöhnlich nicht rein weiss, wie die normalen, 
sondern ganz schwach weisslich-grün gefärbt. Sie öffnen sich sogar manchmal und enthalten sehr häufig 
normal grosse und normal ausgebildete Pollenkörner, welche selbst noch nach ungefähr 3—4 Wochen in 
geeigneter Zuckerlösung Keimschläuche treiben, also wohl als vollständig funetionsfähig anzusehen sind. 
Neben den guten Körnern sind aber — wenigstens war es in allen untersuchten Antheren der Fall — 
stets eine Anzahl von kleineren vorhanden , welche gar keine Keimschläuche mehr treiben und auch in ihrem 
inneren Bau von den normalen abweichen. 

Die verkleinerten Antheren sind gewöhnlich mit Körnern dieser letzteren Art angefüllt , denen 
nur hin und wieder ein normales beigemischt ist; die kleinsten Antheren enthalten sogar nur hyaline 
Zellen in ihren Fächern. 

Hin und wieder besitzen die Blüthen Staubgefässe mit normal grossen und solche mit sehr ver- 
kleinerten, pollenlosen Antheren. 

Die Blüthenblätter bleiben gewöhnlich sehr lange eingeschlagen; in vielen Fällen breiten sie sich 
überhaupt nicht mehr aus. Sie fallen in der Regel erst sehr spät ab, oftmals sind sie sogar noch auf 
der reifen *) Frucht vorhanden. 

An Stelle der bei der normalen Form fast regelmässig im Innern der Döldehen vorkommenden 
männlichen finden sich bei dieser ganz geschlechtslose Blüthen °). Die weiblichen Geschlechtstheile sind 
in denselben, wie in den männlichen Blüthen der normalen Form, vollständig redueirt, die männlichen 
aber weisen alle Stufen der Verkümmerung wie in den eben beschriebenen weiblichen Blüthen auf. 


ACER 
2) Ihre Individuenanzahl ist auch hier eine viel geringere als diejenige der ersteren Form. 
2) Auch bei Halle tritt dieselbe ganz vereinzelt auf. 
*) Die Früchte dieser Form sind gut ausgebildet und vollständig keimfähig. 
°, Die geschlechtslosen Blüthen werden von Gelmi gar nieht erwähnt. 
118 


_—- S4 —- 


In der Regel ist der Grad der Reduction der Staubbeutel auf demselben Individuum in beiden 
Blüthenformen ungefähr der gleiche. 


4. Pimpinella Sazifraga 1. 


Auch bei dieser Art war ich im Stande, Individuen mit weiblichen resp. mit weiblichen und 
ungeschlechtigen Blüthen aufzufinden, welche denjenigen der vorigen Art in allen Stücken glichen. Dieselben 
kommen vereinzelt bei Bozen (an dem oben erwähnten Standorte bei Sigmundskron), im Vintschgau 
und ein wenig häufiger bei Trient und abwärts im Etschthale vor. Die normale Form ist hier überall, 
selbst an den zuletzt erwähnten Orten, in grosser Ueberzahl vorhanden). 


5. Aethusa Oynapium L. 


Die meist zu 5-—7 in einer Dolde vereinigten Döldchen besitzen nur ca. 4—8, und zwar hermaphro- 
ditische Blüthen. Dieselben sind homogam oder schwach proterandrisch ; jedoch auch im letzteren Falle erlangen 
die Narben noch während des Verstäubens ihre vollständige Reife. Spontane Selbstbestäubung tritt 
deshalb wohl regelmässig ein. 

Fremdbestäubung findet nur selten statt, da die Blüthen, namentlich diejenigen der niederen 
Ackerform, welche sehr wenig in die Augen fallen und deren Nectarium auch nur selten von einer 
meist sehr dünnen Honigschicht bedeckt ist, wenig besucht werden. Ich beobachtete im Ganzen ungefähr 
20 Fliegen als Besucher. 


6. Foenieulum capillaceum Gil. 


Die hermaphroditischen Blüthen sind ausgeprägt proterandrisch. Die gelben Blüthenblätter sind 
sehr klein, so dass die ganze Blüthenmitte vor dem Aufblühen unbedeckt ist, und fallen sehr früh, oft 
schon vor den Staubgefässen, ab. Die Griffel sind während des Verstäubens der Antheren sehr kurz und 
gelangen gewöhnlich erst nach dem Abfallen der Blüthenblätter und Staubgefässe zur vollständigen 
Entwicklung. 

Das Aufblühen der Blüthen in den Döldchen schreitet meist sehr langsam von der Peripherie 
nach dem Centrum zu fort. 

Die Dolden erster und zweiter Ordnung fand ich stets vollständig hermaphroditisch. Die 
Dolden dritter Ordnung besitzen vielfach auch nur hermaphroditische, oft aber auch in der Mitte der 
Döldchen einzelne kurzgestielte, männliche, oder vollständig geschlossen bleibende, nadelkopfförmige, also 
funetionslose Blüthen. Nur selten ist die Anzahl der männlichen Blüthen eine grössere. Dolden höherer 
Ordnung waren an sämmtlichen von mir bei Bozen untersuchten Individuen nicht vorhanden. 


7. Meum athamanticum Jacg. 


Die hermaphroditischen Blüthen dieser Art sind ausgeprägt proterandrisch; die männlichen 
besitzen nur eine winzige Fruchtknoten- und Griffelanlage. 
Die Pflanze ist in der Regel zweiachsig. 


!) Gelmi hat auch bei dieser Art sowohl die männlichen (dieselben kommen bei dieser Art in der Regel in 
grösserer Anzahl als bei der vorigen in der Mitte der Döldcehen zur Entwicklung), als auch die geschlechtslosen Blüthen 
ganz übersehen. 


Die Termmaldolde ist gewöhnlich aus 20—30 Döldehen zusammengesetzt, von denen die äusseren 
ungefähr 15—30 hermaphroditische und im Innern 4—10 eben so lang gestielte männliche, die inneren 
aber nur S- 16 hermaphroditische und 3-—-9 männliche Blüthen enthalten. 

Die Dolden zweiter Ordnung, welche gewöhnlich kleiner sind und viel später zur Entwicklung 
gelangen, besitzen ungefähr eben so viel Döldchen, deren jedes gewöhnlich (in den inneren Döldehen ist die 
Zahl etwas geringer als in den äusseren) 6—14 hermaphroditische und 4—9 männliche Blüthen trägt. 
Die Zahl der hermaphroditischen Blüthen in den Döldehen kann auch viel geringer sein; jedoch nur selten 
sind die Döldchen, noch seltener die ganzen Dolden vollständig männlich. 

Die nur in vereinzelten Fällen zur Entwicklung gelangenden ') Dolden dritter Ordnung enthalten 
stets nur männliche Blüthen. 


8. Peucedanum venetum Keh. 
Die Blüthen sind ausgeprägt proterandrisch. Die Griffel sind zur Zeit des Ausstäubens der 
Antheren noch ganz winzig; sie entwickeln sich in der Regel erst, nachdem die Staubgefässe, sowie die 
Blüthenblätter abgefallen sind. 


Männliche Blüthen treten bei dieser gewöhnlich sehr regelmässig verzweigten Pflanze nicht auf. 


9. Anethum graveolens L. 


An allen von mir untersuchten Individuen dieser Art waren die gelben Blüthen vollständig 
homogam und selbst in den Dolden der letzten Auszweigungen stets zweigeschlechtig. 


10. Pastinaca sativa L. 

Diese Pflanze verhält sich in Südtirol genau so wie bei Halle und in Thüringen °). 

Gewöhnlich besitzen gerade sehr grosse und kräftige Individuen viel mehr männliche Blüthen 
als kleinere ; ja bei einzelnen der kräftigsten der von mir untersuchten Exemplare (am Etschufer bei Bozen, 
Sigmundskron gegenüber) war selbst in der Terminaldolde die Anzahl der, die Mitte der Döldchen ein- 
nehmenden männlichen Blüthen ungefähr gleich derjenigen der hermaphroditischen. 


11. Siler trilobum Scop. 

Ich habe im Herbste 1888 wiederum Gelegenheit gehabt, diese Art am Ziegenberge bei Höxter in 
Westfalen, wo sie in grosser Individuenzahl auftritt, zu untersuchen. 

Wie ich schon angab °), sind in den Döldchen der Dolden erster Ordnung stets hermaphroditische 
und männliche Blüthen vereinigt, und zwar pflegen beide Blüthenformen in annähernd gleicher Anzahl 
— durchschnittlich je 8—14, wobei bald die hermaphroditischen, bald die männlichen überwiegen — 
vorhanden zu sein. 

Die Dolden zweiter Ordnung sind nicht immer, wie ich behauptete, ganz männlich, sondern in manchen 
Fällen auch im Besitze einzelner (selten jedoch mehr als 5) hermaphroditischer Blüthen. Hin und wieder ist sogar 
in diesen Dolden eine gleiche Anzahl von hermaphroditischen Blüthen, wie in der Terminaldolde, vorhanden. 


A) Angelegt sind diese Dolden etwas häufiger; sie gelangen aber nur noch selten zur Blüthe, da die oberirdischen 
Theile der Pflanze schon vorher absterben. 

?2) Vergl. Beiträge S. 52—53. 

®) Beiträge S. 53. 


ze Du 


In dem Falle, dass die Döldehen nur aus männlichen Blüthen zusammengesetzt sind, beträgt die 
Anzahl derselben gewöhnlich 12—15, seltener bis 20 oder noch etwas mehr. 


12. Orlaya grandiflora Hoffm. 


Auch ') in Südtirol (Umgegend von Bozen) sind die Narben der hermaphroditischen Blüthen 
gleich beim Aufblühen oder kurze Zeit nach demselben eonceptionsfähig. Spontane Selbstbestäubung ist 
jedoch erschwert, da die ziemlich langen, in der Knospe schlingenförmig eingekrümmten Staubfäden sich 
bald nach dem Aufblühen strecken und nach aussen spreizen, so dass der Pollen aus den Antheren 
nicht mehr auf die Blüthe fallen kann. 

Die Geschlechtervertheilung der Tiroler Individuen weicht ebenfalls nicht von derjenigen der 
mitteldeutschen ab. Hin und wieder fehlen in den mittleren Döldehen der Dolden die randständigen 
hermapbroditischen Blüthen vollständig. 

Die geschlechtslosen Blüthen fand ich noch seltener als in Thüringen; von ungefähr 280 unter- 
suchten Dolden besassen sie nur 4. 

Die Terminalblüthe der Döldehen ist nicht immer hermaphroditisch, sondern sehr häufig, wie die 
zunächst stehenden Blüthen, männlich. In ungefähr '/,—'/, der Döldchen gelangt sie überhaupt nicht 
zur vollständigen Entwicklung; doch scheint sie auch in diesem Falle wohl immer angelegt zu werden, wie das 
sehr häufige Auftreten von oft minutiösen kuopfförmigen Gebilden an ihrer Stelle beweist ?). 

Die Nectarien sind bei warmer Witterung stets mit einer mehr oder weniger dieken Honigschicht 
bedeckt; die Blüthen werden deshalb von zahlreichen Käfern (Cerambyeiden, Mordellen, Buprestiden 
u. s. w.) und Fliegen, weniger von kleinen Hymenopteren besucht. Häufig ist die Dolde dicht mit 
Inseeten bedeckt. Da dieselben meist über die Dolden hinwegkriechen, so bewirken sie neben Fremd- 
bestäubung unzweifelhaft recht häufig Selbsthestäubung. 


13. Daucus Carota L. 


Bei dieser Art treten nicht nur hermaphroditische und männliche, sondern auch wie bei Pimpinella 
magna und P. Saxifraga weibliche und geschlechtslose Blüthen auf. 

Am verbreitesten ist die von mir beschriebene ®) Form, welche hermaphroditische und männliche 
Blüthen in demselben Döldchen trägt. Ich fand sie in ganz Mitteldeutschland, von Schlesien bis zur 
Rheinprovinz, in Bayern, in ganz Tirol und in den an dasselbe grenzenden Gegenden von Italien und von 
der Schweiz. Sie scheint auch bei Gent und Blankenberghe in Belgien nach den Beobachtungen von 
Staes’) vorzukommen. Höchst wahrscheinlich fehlt sie nirgends °). 

Bei dieser Form nehmen die männlichen Blüthen , welche bald in grösserer, bald in gleicher, 
bald in geringerer Anzahl als die hermaphroditischen vorhanden sind, die Mitte der Döldchen ein. 


!) Beiträge S. 57. 

°) Vergl. das bei Daueus Carota über die Terminalblüthen Gesagte. 

°) Beiträge 8. 56—57. 

*) De Bloemen van Daucus Carota L., Botanisch Jaarboek uitg. door het Kruidk. Genootschap Dodonaa te 
Gent. I. Jaargang (1859) S. 124 ff. 

>) Nach Beijerinck findet sie sich nicht bei Wageningen. Vergl. Nederl. Kruidkundig Archief 2. Serie, 4. Deel, 
3. Stuk (1885) S. 345 ff. 


Gewöhnlich ist ihre Anzahl in den mittleren Döldehen der Dolden grösser als in den mehr peripher befind- 
lichen Döldchen und in den Dolden der höheren Ordnung grösser als in den Dolden niederer Ordnung. 
Nie sah ich ganze Dolden nur von männlichen Blüthen zusammengesetzt; nur selten kommen im Innern 
von Dolden und zwar meist nur von solchen höheren Grades ganz männliche Döldchen vor. Hin 
und wieder fehlen die männlichen Blüthen in einzelnen, viel seltener in allen Döldchen der Dolden 
ersten Grades. 

Nicht selten sind in den Randblüthen der Döldehen einzelne oder alle Staubgefässe ein wenig 
verkürzt; sie spreizen sich gewöhnlich nieht mehr und fallen bald ab.‘) Ihre Antheren, welche sich in 
der Regel nicht öffnen, enthalten meist ungefähr eben so viel normal gebaute wie verkleinerte und miss- 
gestaltete Pollenkörner. 

Die in vielen Fällen?) im Innern der Döldchen zur Entwicklung gelangende Central- resp. 
Terminalblüthe ist meist hermaphroditisch, selten männlich. Nur in einem Falle war die männliche 
Terminalblüthe die einzige männliche Blüthe des Döldchens °). 

Neben dieser Form fand ich in der Provinz Sachsen, in Thüringen, in Westfalen (Höxter), in 
der Rheinprovinz (Köln) und in Südtirol (Bozen, Trient, Rovereto, Vintschgau) in der Regel nur in 
beschränkter Individuenzahl eine andere, deren Döldehen entweder nur weibliche oder viel häufiger 
weibliche und geschlechtslose Blüthen enthielten. 

Die weiblichen und die geschlechtslosen Blüthen dieser Form sind gewöhnlich ein wenig kleiner als 
die hermaphroditischen und die männlichen derselben Localität. Ihre Petalen sind oftmals grün oder röthlich- 
grün angehaucht. Die meist normal grossen, aber ein wenig grünlich oder grünlich-gelb gefärbten 
Antheren enthalten in sehr vielen Fällen fast ausschliesslich normale Pollenkörner *) — daneben freilich 
vielfach auch zahlreiche kleinere und unregelmässig gestaltete —, öffnen sich aber nur selten und verharren, 
da die Filamente sich nicht, wie in den normal entwickelten Blüthen, nach aussen spreizen, in der Lage, 
welche sie in der Knospe inne haben. Die Pollenkörner treiben in geeigneten Zuckerlösungen ihre 
Keimschläuche; ob sie aber auch, auf die Narbe gebracht, befruchtend wirken, konnte leider bei Mangel 
geeigneter Einrichtungen nicht untersucht werden. 

Die ganzen Staubgefässe, wie auch die Blüthenblätter, welche letzteren sich in der Regel gar nicht 
ausbreiten, bleiben auf der Frucht vielfach bis zu ihrer Reife sitzen; die Petalen vergrössern sich nicht 
selten sogar während der Fruchtentwieklung noch ein wenig. 

Der weibliche Geschlechtsapparat der weiblichen Blüthen entspricht vollständig demjenigen der 
hermaphroditischen Blüthen der gewöhnlichen Form. 


!) Dasselbe fand auch Staes. 

2) Warming, Botanisk Tidsskrift (1876) S. 97, giebt an, dass die Terminalblüthe in der Regel „i Regelen* 
vorkommt. Dies ist jedoch nach meinen Untersuchungen nicht der Fall. Von 1283 untersuchten Dolden besassen 881 in 
keinem Döldchen eine Terminalblüthe; bei 120 Dolden war nur in ungefähr einem Drittel, bei 142 in ungefähr der Hälfte 
der Döldehen eine Terminalblüthe vorhanden, nur bei 149 Dolden fand sich dieselbe in jedem Döldchen vor. Angelegt 
wird die Terminalblüthe, wie die entwieklungsgeschichtlichen Untersuchungen zeigen, wohl regelmässig; ihr Wachsthum 
wird jedoch meist schon sehr frühzeitig gehemmt, so dass sie nur als kleine, leicht zu übersehende Erhöhung des Döldchen- 
centrums oder als winziges, gestieltes knopfförmiges Gebilde auftritt. 

3) Wunderbar ist die Angabe Döll’s, Flora des Grossherzogtbums Baden, Bd. III, S. 996 Anm., dass die Central- 
blüthe sich „meist in unfruchtbarem Zustande“ befände. 

*) Dasselbe fand auch Beijerinck bei den von ihm beobachteten weiblichen Blüthen. 


ee 


In den Blüthen vereinzelter Individuen!) — bei Halle, bei Cölleda in Thüringen und bei Bozen 
beobachtet — sind die an oft bedeutend verkürzten Filamenten sitzenden Antheren viel kleiner als die 
normalen und grün oder grüngelb gefärbt. Sie öffnen sich fast niemals und enthalten entweder einige 
normal oder fast normal gestaltete Pollenkörner und daneben m Mehrzahl solche von unregelmässiger 
Gestalt und geringerer Grösse, oder nur hyaline Zellen. Häufig sind die Staubgefässe, und zwar sowohl 
in den weiblichen, als den geschlechtslosen Blüthen in petaloide Blättchen umgewandelt. 

In beiden Fällen sind die beiden Blüthenformen genau in derselben Weise in dem Döldchen 
vertheilt, wie bei der gewöhnlichen Form die hermaphroditischen und die männliehen Blüthen, aus welchen 
sie ja durch Degeneration der Staubgefässe hervorgegangen sind. 

Die Terminalblüthen sind ebenfalls entweder weiblich, oder seltener geschlechtslos. 

Merkwürdiger Weise produeiren manche der Stöcke, welche den ganzen Sommer hindurch nur 
Dolden mit hermaphroditischen und männlichen Blüthen getragen haben, im Spätherbst ausschliesslich 
solche Blüthen, deren Staubgefüsse vollständig denjenigen der weiblichen resp. der geschlechtslosen Blüthen 
der ersteren der beiden zuletzt beschriebenen Formen gleichen °). 

Meine Angaben °) in Betreff des bei dieser Art vorkommenden terminalen Döldehens bedürfen 
mehrfacher Ergänzungen. 

Die Terminaldöldehen der meisten Individuen enthalten gar keine rothgefärbten Blüthen, sondern 
nur hermaphroditische und männliche resp. weibliche und geschlechtslose, welche weder in der Färbung, 
noch in der Grösse von den gewöhnlichen Blüthen abweichen. 

Wenn eine rothgefärbte Blüthe oder mehrere vorhanden sind, so ist die Anzahl der Blüthen des 
Terminaldöldchens in der Regel eine ziemlich geringe, nur selten steigt sie auf S—10. Es sind entweder 
mehrere oder sogar sämmtliche Blüthen — mehr als 5 pflegen jedoch nur selten vorhanden zu sein — 
vergrössert, actinomorph und mehr oder weniger purpurroth gefärbt, oder bei Weitem häufiger befindet 
sich nur eine, und zwar die centrale Blüthe in diesem Zustande, während die übrigen kleiner, mehr 
oder weniger zygomorph und weiss oder röthlich gefärbt sind. 

Die aetinomorphen, purpurrothen Blüthen sind bei der gewöhnlichen Form bald herm- 
aphroditisch, bald weiblich -— die Staubgefässe sind oftmals verkürzt und fallen gleich nach dem 
Aufblühen ab —, bei der weiblichen Form dagegen stets weiblich. In beiden Fällen sind vielfach 3 '), 
selten sogar 4, als Ausnahme 5 Griffel und Fruchtblätter vorhanden. Die übrigen Blüthen der Döldchen 
sind theils hermaphroditisch, theils männlich, resp. theils weiblich , theils ungeschlechtig. 

Nach meinen sehr umfassenden Zählungen beträgt die Anzahl der Pflanzen, welche überhaupt 
ein Terminaldöldchen in allen Dolden oder wenigstens in der Mehrzahl derselben besitzen, höchstens 


') Vergl. Beiträge 3. 56. 

®) Weibliche und männliche oder weibliche, männliche und geschlechtslose Blüthen habe ich bis jetzt noch 
niemals in demselben Döldehen oder auf derselben Pflanze zusammen vorkommend angetroffen. Nach Beijerinck's 
Angabe sollen bei Wageningen in Holland jedoch nur Pflanzen, welche im Döldehen entweder aussen weibliche, innen 
männliche oder aussen weibliche innen männliche, und im Centrum oft eine hermaphroditische Terminalblüthe besitzen, 
vorkommen. 

3) Beiträge S. 54—56. 

*, Dies beobachtete auch Warming. 


— a JE— 


Yo "so der Gesammtzahl'). Die Vertheilung ist keine gleichmässige, stellenweise findet sich bei jeder 
zweiten oder ‚dritten Pflanze ein Terminaldöldehen,, stellenweise sind dagegen auf Flächen von mehreren 
Ar kaum zwei oder drei solcher Individuen anzutreffen. Vorzüglich bei den auf Weideplätzen wachsenden 
Individuen, welche häufig abgefressen werden und deshalb in der Regel klein bleiben, ist ein Döldchen 
gewöhnlich nur selten anzutreffen. Vonden Pflanzen nun, welche im Besitze eines Terminaldöldchens sind, 
enthält meist nur ein kleiner Bruchtheil — höchstens '/,„ — in demselben eine oder einige der 
actinomorphen purpurrothen Blüthen ?). 


14. Anthrisceus vulgaris Pers. 


Die kleinen, grünlich-weissen Blüthen dieser Art sind vollständig homogam und stets herm- 


aphroditisch. 
Gleich nachdem sich die Blüthen geöffnet und die Blüthenblätter ausgebreitet haben, biegen sich 
auch die Staubgefüsse im flachen Bogen nach aussen, bis ihre Antheren ‘/,—'/, mm vom Rande des 


Nectariums entfernt zu stehen kommen. Nach kurzer Zeit bewegen sich die Staubgefüsse wieder nach 
der Blüthenmitte zu, und ihre Antheren, welche während dieser Bewegung meist emzeln nach einander, 
doch ohne bestimmte Reihenfolge, aufzuspringen beginnen, legen sich meist an die vollständig reifen 
Narben an, so dass spontane Selbstbestäubung unvermeidlich ist. 

Da die’ unscheinbaren Blüthen, deren Nectarien nur selten von einer ganz dünnen Honigschicht 
bedeckt sind, zu ebenfalls sehr unscheinbaren Dolden vereinigt sind — jede Dolde enthält 1—4 Döldehen 
mit 2—-6 Blüthen — und deshalb nur sehr vereinzelt und zufällig von Inseeten®) besucht werden, so ist 
die spontane Selbstbestäubung die einzige Bestäubungsart von Bedeutung. Wie ich mich überzeugte, ist 
sie stets erfolgreich. 


15. Chaerophyllum Vilarsii Koch. 


Die hermaphroditischen Blüthen dieser Art sind ausgeprägt proterandrisch. 

Die Pflanze besitzt in der Regel nur Dolden erster und zweiter Ordnung, weit seltener sind auch 
Dolden der dritten Ordnung vorhanden. 

Die Dolden der ersten Ordnung besitzen gewöhnlich an der Peripherie der Döldehen herm- 
aphroditische — die äussern Döldchen meist 5—9, die innern 2—5 —, im Innern männliche — meist 
10—20 — Blüthen. Auf letztere folgt in vielen Fällen im Centrum des Döldchens eine terminale Blüthe, 
welche meist hermaphroditisch, nur sehr selten männlich ist. Ihr Stiel ist nur ungefähr halb so lang 
als derjenige der peripheren hermaphroditischen Blüthen. 


1) Häufig findet man an Stelle des Döldchens eine kleine Erhöhung des Doldencentrums; wahrscheinlich wird 
das Döldehen, wie die Centralblüthe der Döldchen, stets angelegt. 

Hin und wieder ist der Döldchenstiel so verkürzt, dass die Blüthen einzeln dem Doldencentrum aufsitzen. 

2) In der Tabelle auf Seite 56 der Beiträge sind nur diejenigen Pflanzen als im Besitz eines Terminaldöldchens 
aufgeführt, bei welchen dasselbe wenigstens eine rothe Blüthe der beschriebenen Art besass. Manche anderen Pflanzen 
besassen Döldchen, deren Blüthen sich in Nichts von denjenigen der peripheren Döldchen unterschieden. 

Merkwürdiger Weise war an sämmtlichen Localitäten die Zahl derjenigen Individuen, welche ein Terminal- 
döldchen besassen, eine ungewöhnlich grosse. 

5) Ich beobachtete mehrere Fliegen, welche ziemlich unbefriedigt eilig von Blüthe zu Blüthe krochen. 


>) 
Bibliotheca botanica. Heft 17. 12 


— 0 — 


Etwas seltener sind einzelne oder sämmtliche inneren Döldchen der Dolde ganz männlich oder nur 
im Besitze einer terminalen hermaphroditischen Blüthe. 

Die Dolden zweiter Ordnung besitzen entweder nur — ungefähr S—-16 in jedem Döldehen — 
männliche Blüthen, oder in einzelnen Döldchen daneben auch eine terminale hermaphroditische Blüthe, 
oder endlich in manchen peripherischen Döldehen auch wenige — 1 bis 5 — hermaphroditische Blüthen. 

Die Dolden der dritten Ordnung gelangen fast nie zur vollständigen Entwicklung. 


Umbelliferen: Zusammenstellung der Resultate. 


Fast sämmtliche der in diesem und in dem ersten Hefte der „Beiträge“ behandelten deutschen 
Umbelliferen besitzen hermaphroditische und eingeschlechtige Blüthen:; ausgenommen sind nur Bupleurum 
und Seseli, sowie dethusa Cynapium L., Silaus pratensis Bess.. Peucedanum venetum Keh., Anethum 
graveolens L.. Heracleum Sphondylium L., Anthriscus vulgaris Pers. und Pleurospermum austriacum L. 

Am häufigsten sind neben den hermaphroditischen männliche Blüthen vorhanden, und zwar be- 
finden sich beide Blüthenformen entweder auf demselben Individuum, oder auf getrennten Individuen. 

Wenn beide Blüthenformen auf demselben Stocke auftreten, so kommen folgende zwei Arten der 
Vertheilung derselben in den Inflorescenzen vor: 

1. Die hermaphroditischen und männlichen Blüthen sind entweder in sämmtlichen Dolden des 
Individuums, oder nur in einzelnen und dann gewöhnlich in denjenigen der höheren Ord- 
nungen vereinigt. Im letzteren Falle pflegen die Dolden der niederen Ordnungen ganz 
hermaphroditisch zu sein. In den gemischtblüthigen Dolden sind meist in sämmtlichen 
Döldehen beide Blüthenformen vorhanden; ganz männliche Döldehen kommen bei den meisten 
Arten nicht häufig und im der Regel nur im Inneren der Dolden höherer Ordnung vor. Hin 
und wieder sind jedoch einzelne Dolden — bei manchen Arten, wie Denanthe fistulosa, stets die- 
jenigen der höchsten Ordnung — ganz männlich. 

Zu dieser Gruppe gehört die Mehrzahl der behandelten Arten. 
In den Döldchen stehen nun entweder 
a. die hermaphroditischen Blüthen mit Ausnahme der nur bei einzelnen Gattungen 
und nicht immer vorhandenen, gewöhnlich hermaphroditischen Terminalblüthe 
au der Peripherie, die männlichen im Centrum, oder 
b. die hermaphroditischen Blüthen bald an der Peripherie, bald im Centrum 
(Sanicula europaea), oder in einer mittleren Zone zwischen peripheren und cen- 
tralen männlichen Blüthen (Astrantia major). 

2. Die hermaphroditischen und männlichen Blüthen stehen nur ganz ausnahmsweise in derselben 
Dolde; die männlichen Dolden sind diejenigen der höheren Ordnungen oder nur diejenigen der 
höchsten Ordnung allen. Manchmal sind jedoch auch sämmtliche Dolden eines Individuums 
ganz hermaphroditisch ; selten treten im derselben Dolde und zwar in denselben oder in ver- 
schiedenen Döldehen hermaphroditische und männliche Blüthen auf. Hierzu gehören z. B. Eryngium 
campestre und Laserpitium latifolium L. 

Auf getrennten Individuen treten beide Blüthenformen nur bei Trinia glauca Dum. auf. Es kommen 
jedoch stellenweise bei dieser Art auch Individuen, welche beide — die hermaphroditischen gewöhnlich 


a ee 


in Minderzahl — entweder in allen Döldchen sämmtlicher oder nur einzelner Dolden, oder nur in ein- 
zelnen Döldehen in der Regel sämmtlicher Dolden tragen, entweder neben männlichen und hermaphro- 
ditischen, oder nur neben männlichen Individuen, oder, wie es scheint, sogar ganz allein vor '). 

Bei Trinia können an Stelle der hermaphroditischen Blüthen auch weibliche vorkommen. 

Viel seltener als die männlichen sind weibliche Blüthen; wie es scheint, ist ihr Vorkommen bei 
keiner Art ein eonstantes. Beobachtet wurden dieselben ausser bei Trinia glauca bei 

Eryngium campestre L. 

Pimpinella magna L. 

P. Saxifraga L. und 

Daucus Carota L.*) 
Bei Erynyium campestre, Pimpinelia magna und P. Saxifraga kowmen die weiblichen Blüthenallein oder mit 
geschlechtslosen,, aber nie mit hermaphroditischen oder männlichen zusammen auf derselben Pflanze vor. 
Dasselbe ist in der Regel auch bei Daucus Carota der Fall; doch treten bei letzterer Art hin und wieder 
weibliche Blüthen auch an der Peripherie von Döldchen, welche aussen hermaphroditische und im Inneren 
männliche Blüthen tragen, auf. 

Nicht selten tragen Pflanzen der vier erwähnten Arten, welche den ganzen Sommer hindurch 
nur Dolden mit hermaphroditischen oder auch hermaphroditischen und männlichen oder endlich mit 
männlichen Blüthen allein produeirt haben, im Spätherbst an Stelle der hermaphroditischen weibliche und 
an Stelle der männlichen geschlechtslose Blüthen. 

Geschlechtslose Blüthen finden sich ganz vereinzelt — stellenweise scheinen sie sogar zu fehlen — 
auch bei Orlaya grandiflora. 

Die hermaphroditischen Blüthen sind bei der Mehrzahl der Arten proterandrisch, und zwar bei 
manchen so ausgeprägt, dass die Griffel und Narben erst nach dem Abfallen der Staubgefässe und der 
Blüthenblätter ihre vollständige Entwicklung erlangen. 

Eine Reihe von Umbelliferen besitzt jedoch homogame oder ganz schwach proterandrische Blüthen. 
Es sind dies fast ausschliesslich solche Arten, welche, wie 

Aethusa Oynapium L., 

Caucalis daucoides 1.. 

Torilis infesta Hoffm., 

Scandiz Peecten-Veneris L. und 

Anthrisceus vulgaris Pers. 
in Folge der geringen Anzahl und Grösse, so wie der unscheinbaren weissen oder grünlich-weissen 
Färbung der in der Dolde vereinigten Blüthen die Aufmerksamkeit der Insecten nur in ganz geringem 
Maasse auf sich lenken. An den Lieblings-Standorten dieser Pflanzen, im Getreide oder in diehten 
Gebiischen, halten sich ausserdem auch nur wenige blüthenbesuchende Inseeten auf. 

Auffälliger ist es, dass auch Anethum graveolens L., dessen Blüthen zwar auch nur klein sind 
und wenig Honig produciren , aber durch ihre kräftig gelbe Färbung recht in die Augen fallen, und 


1) So in England. Vergl. Henslow, The origin of floral structures S. 227. 


2\ Müller fand auch noch bei Orlaya grandiflora Hotfm. weibliche Blüthen. 


— ii — 


welches ausserdem auch noch mit einem stark aromatischen Geruch ausgestattet ist, homogame Blüthen besitzt }). 
Dass auch die rosablüthige, ziemlich viel von Inseeten besuchte Zurgenia latifolia Hoftm., und vor Allem 
die durch die grossen, weissen Randblüthen der Döldechen ungemein in die Augen fallende Orlaya gran- 
diflora Hoffm., welche letztere in Tirol nieht, wie in Mitteldeutschland unter der Saat, sondern auf son- 
nigen Bergabhängen wächst, die sie häufig, wie gesäet, bedeckt, welche ausserdem reichlich Honig ab- 
sondert und von sehr zahlreichen Insecten besucht wird, homogame oder ganz schwach proterandrische 
Blüthen tragen, lässt sich wohl nicht biologisch, d. b. aus dem Verhalten der Insecten zu diesen Arten 
erklären. 

In der männlichen Blüthe sind in der Regel der Fruchtknoten und die Griffel auf ganz winzige 
Rudimente zurückgebildet. Bei vielen Arten besitzen die männlichen Blüthen kürzere Stiele als die 
hermaphroditischen, bei einzelnen — z. B. Turgenia latifolia — sind dieselben auch vielmals dünner als 
diejenigen der hermaphroditischen Blüthen. 

Sowohl bei den hermaphroditischen, als bei den männlichen Blüthen wendet die Anthere in der 
Knospe ihre Spitze dem Blüthengrunde zu und befindet sich deshalb in vollständig introrser Stellung. 
Ihr Filament, ungefähr in der Mitte der Aussen- (eigentlich Innen-)Seite inserirt, ist im scharfen Bogen 
an ihrer Spitze (eigentlich ihrer Basis) nach aussen abwärts gekrümmt. Nach dem Aufblühen richtet sich das 
Filament auf — bei trockenem Wetter gewöhnlich ziemlich schnell, bei feuchtem dagegen oft recht lang- 
sam — und streckt sich an der Krümmungsstelle, so dass die Anthere in ihre normale, aufrechte, 
extrorse Stellung gelangt. Nunmehr reisst dieselbe in zwei seitlich gelegenen Spalten und zwar von 
der Basis nach der Spitze zu auf und dreht sich während dieses Vorganges, nachdem 
das obere in die Furche zwischen den beiden Antherenhältten eingeklemmte Filamentende frei geworden 
ist, um ihren Insertionspunkt bis in eine vollständig horizontale Stellung. Wenn nicht äussere Kräfte 
einwirken, verharrt sie in dieser Stellung und bedeckt sich, da die inneren Klappen horizontal abstehen 
oder abwärts geneigt sind, die äusseren aber aufrecht stehen, auf der ganzen Oberseite mit Pollen. 


Die Staubfäden der weiblichen Blüthen verharren gewöhnlich — oft fallen sie schon sehr früh- 
zeitig ab — in der eingekrümmten Stellung, welche sie in der Knospe besitzen, und die Antheren 


bewegen sich meist nicht aus ihrer ursprünglichen, umgekehrten und introrsen Lage. In der Mehrzahl 
der Blüthen unterscheiden sich die letzteren in Grösse gar nicht von den normalen, besitzen jedoch im 
der Regel einen, wenn auch oft schwer und nur durch Vergleich mit den normalen wahrnehmbaren 
grünlichen Farbenton und bleiben meist ganz geschlossen. Merkwürdiger Weise enthalten sie gewöhnlich 
in Mehrzahl — manche sogar ausschliesslich — solche Pollenkörner, welche weder in der Grösse, noch im 
inneren oder äusseren Bau von denjenigen der hermaphroditischen Blüthen abweichen und da sie in 
geeigneten Zuckerlösungen in normaler Weise Keimschläuche treiben, wohl als vollständig funetions- 
fähig anzusehen sind. Häufig sind jedoch diesen normalen Pollenkörnern auch in bedeutenderer Anzahl 
kleinere, oft unregelmässig gestaltete und nicht mehr Keimschläuche treibende beigemischt °). 


!) Petroselinum sativum Hottm., welches nach G. Henslow, Trans. Linn. Society Ser. 2., vol. 1., S. 366, auch 
homogam sein soll, fand ich in Südtirol nur mit proterandrischen Blüthen. Vergl. S. 82. 

?) Diese Blüthen werden vielleicht richtiger nicht als weibliche, sondern als eine Uebergangsform zu den weib- 
lichen bezeichnet, da sie ja das eigentlich männliche Element, den Pollen, besitzen, wenn derselbe auch in Folge der 
Funetionsunfähiekeit der Antherenwandung und der Filamente seinem Zwecke, der Befruchtung der Eichen, nicht dienen kann. 


Seltener schliessen die Antheren keine normal ausgebildeten Pollenkörner, oft sogar gar keine 
Körner mit eutieularisirter Exine, sondern nur hyaline Zellen ein. Im letzteren Falle sind sie verkleinert 
und gewöhnlich ziemlich auffällig grün gefärbt. 

Die weiblichen Geschlechtstheile weichen nicht von denjenigen der hermaphroditischen Blüthen 
ab. Da die Blüthenblätter, welche, wie auch vielfach die Staubgefässe, häufig bis zur Reife auf der 
Frucht sitzen bleiben und sich sogar während dieser Zeit manchmal noch ein wenig vergrössern, sich in 
der Regel nicht ausbreiten, so ist in den weiblichen Blüthen von der Proterandrie der hermaphroditischen, 
aus welchen sie hervorgegangen sind, Nichts mehr wahrzunehmen. Die Staubgefässe der ungeschlechtigen 
Blüthen gleichen in allen Stücken denjenigen der weiblichen, mit welchen sie in derselben Dolde resp. 
in demselben Döldehen vereinigt sind '). — 

Eine Reihe von Arten besitzt in den Döldchen Terminalblüthen. Dieselben sind bei manchen von 
diesen fast regelmässig, bei anderen jedoch nur hin und wieder gut entwickelt. Doch auch im letzteren 
Falle werden sie wahrscheinlich stets angelegt, ihre Entwieklung wird jedoch schon frühzeitig gehemmt, 
so dass sie nur als kleine Vorwölbung des Döldehencentrums oder als winziges, gestieltes, knopf- 
förmiges Gebilde auftreten. Bei der Mehrzahl der Arten sind die entwickelten Blüthen meist herm- 
aphroditisch, nur selten männlich. Nur bei Pastinaca sativa sind sie gewöhnlich männlich , häufig sogar 
die einzige männliche Blüthe des Döldchens. 

Bei mehreren Arten, z. B. bei Daucus Carota, ist auch hin und wieder ein centrales Döldehen vor- 
handen. Bei der erwähnten Art enthält dasselbe nicht selten Blüthen, welche von den übrigen der 
Pflanze durch Grösse, Gestalt und Färbung abweichen. 

Der Honig wird von der Oberfläche der beiden halbkreisförmigen Nectarienpolster abgesondert, 
und zwar bei den meisten Arten als eine ziemlich dünne, glänzende Schicht, nur bei wenigen als ein 
convexer, die ganze Nectarienoberfläche einnehmender Tropfen. Die inneren, kleineren, männlichen (resp. 
auf den weiblichen Individuen die ungeschlechtigen) Blüthen, deren Nectarien vielfach viel schwächer 
entwickelt sind als diejenigen der hermaphroditischen Blüthen, sondern dem entsprechend auch 
weniger Honig ab; ganz ohne Honigabsonderung sah ich sie jedoch nur bei einigen der homogamen 


) Mit Recht kann man hier die Frage aufwerfen, ob man überhaupt berechtigt ıst, von „geschlechtslosen 
Blüthen‘ zu sprechen. 

Wie Eichler, Blüthendiagramme Bd.I. S. 3, richtig bemerkt, ist es unmöglich, eine scharfe und überall zu- 
treffende Definition des Begriffes „Blüthe“ zu geben. Schliesst man sich einer pbysiologischen Definition , wie derjenigen 
Radlkofer's, Ueber das Verhältniss der Parthenogenesis zu den anderen Fortpflanzungsarten S. 46, und Der Befruchtungs- 
process im Pflanzenreiche S. S9, an, welche im Wesentlichen derjenigen Linne's, Philosophia botanica stud. C. Sprengel, 
Ed. 11.8. 99 und 100, und De Candolle’s, Organographie der Gewächse Bd.l. S. 395 (d. Uebers,. v. Meisner) entspricht. 
dass die Blüthe der Inbegriff! der zu der Befruchtung nothwendigen Organe oder eines dieser, sammt unmittelbarem 
Träger und besonderer Umhüllung, wo diese vorhanden ist, sei, so ist es unmöglich, von geschlechtslosen Blüthen zu 
sprechen. Dehnt man jedoch, wie z. B. Alex. Braun, Ueber Polyembryopie] und Keimung von Caelebogyne, Abhand- 
lungen der Akademie der Wissenschaften zu Berlin aus dem Jahre 1859 (1860) S. 241, den Begriff der „Blüthe“ auch auf 
solche Gebilde aus, welche nur aus den unwesentlichen Theilen derselben, den Blüthenblättern, bestehen, so ist man 
natürlich vollständig berechtigt, von „geschlechtslosen Blüthen“ zu sprechen. 

Die geschlechtslosen Blüthen der Umbelliferen verdienen die Bezeichnung als „Blüthen“ in noch höherem 
Grade als diejenigen der meisten anderen Familien, da sie ja in der Mehrzahl der Fälle wie die sogenannten weiblichen 
mit Pollen ausgestattet sind, also immer noch das Wesentliche des einen Geschlechtes besitzen, wenn dasselbe auch durch 
die Functionsunfähigkeit anderer, minder wesentlicher Theile, seinen Zweck zu erfüllen verhindert wird. 


— oA — 


Arten z. B. Scandix Pecten Veneris L., Caucalis daucoides L., deren hermaphroditische Blüthen ebenfalls 
häufig gar keinen Honig absondern. 

Da die geringe Augenfälliskeit der einzelnen Blüthen bei der Mehrzahl der Arten 
durch ihr Zusammenstehen in reichblüthigen — manchmal z. B. bei Laserpitium latifolium besitzen die- 
selben oft mehrere tausend Blüthen — Dolden, durch ihre meist leuchtend weisse oder gelblich-weisse 
Farbe und häufig auch durch einen durchdringend aromatischen Geruch aufgehoben wird, so ist der 
Inseetenbesuch ein ungemein reichlicher. Es betheiligen sich jedoch an dem Besuche wegen des meist 
nur in geringer Menge als eine das Nectarium bedeckende dünne Schicht abgesonderten Honigs fast nur 
solche Inseeten, welchen der meist tief geborgene Honig honigreicherer Blüthen wegen ihrer unzureichen- 
den Rüssellänge und wegen ihrer geringen intelleetuellen Fähigkeiten unzugänglich ist !). 

Dies sind vorzüglich die kleineren Hymenopteren (Schlupfwespen u. s. w.), die Käfer (vorzüglich 
in südlicheren Gegenden, z. B. in Südtirol) und hauptsächlich aber die kurzrüssligen Dipteren. 


‚aprifoliaceae Juss. 


1. Sambueus racemosa L. 


Nach meinen Beobachtungen schwanken die Blüthen dieser Art in den Alpen Südtirols zwischen 
schwacher Proterogynie?) — nur selten, und nur bei feuchter Witterung, wenn das Aufspringen der 
Antheren sich verzögert, ist die Proterogynie stärker ausgeprägt —, Homogamie und ganz schwacher 
Proterandrie. Letztere ist jedoch überall auf die Blüthen vereinzelter Stöcke beschränkt. 

Gleich bei der Blüthenöffnung sind die Narben in der Kegel grün gefärbt, im Laufe des Blühens 
röthen sie sich aber mehr oder weniger, häufig nehmen sie sogar gegen Ende ihrer Gonceptionsfähigkeit 
eine braunrothe Farbe an. Stets überdauern sie in vollständiger Frische und Conceptionsfähigkeit das 
Ausstäuben der Antheren. 

Trotz dieser Gleichzeitigkeit der Entwicklung beider Geschlechter findet Bestäubung der Blüthen 
mit eigenem Pollen wohl nur in seltenen Fällen statt, weil die Filamente sich gewöhnlich bereits vor 
Beginn des Ausstäubens in eine horizontale oder fast horizontale Stellung begeben haben, so dass der 
Pollen aus den Antheren nicht auf die Narbe herabfallen kann. Dagegen kann wegen des dichten Standes 
der Blüthen, welche sämmtlich fast zu gleicher Zeit mit dem Blühen beginnen, in der Inflorescenz ziemlich 
leicht eine Kreuzbestäubung der Blüthen desselben Blüthenstandes stattfinden. 

Obgleich die anfänglich weisslich-grünen, später gelblich-weissen Blüthen honiglos sind und einen 
nicht sehr angenehmen — Kirchner nennt ihn mehlartig — Geruch besitzen, ausserdem nur zu einer 


', Kurr, Untersuchungen über die Bedeutung der Nectarien in den Blumen S. 56 (eitirt nach Gärtner, 
Versuche und Beobachtungen über die Befruchtungsorgane S. 76), sah bei den männlichen Blüthen von CRaerophyllum 
silvestre und bulbosum keinen Honig, während die hermaphroditischen Blüthen beider Arten Honig absonderten. Ich 
beobachtete die Honigsecretion jedoch auch bei den männlichen Blüthen ; freilich war sie hier in der Regel etwas geringer 
als bei den hermaphroditischen. 

?) So fand sie auch Kirchner, Neue Beohachtungen S. 65 


66. 


| 


leinen, wenn auch dichten, ellipsoidischen Inflorescenz vereinigt sind, werden sie doch ziemlich häufig 
von pollenfressenden Insecten, vorzüglich von Käfern und Dipteren, ganz vereinzelt von Bienen besucht. 


2. Viburnum Lantana 1. 


Sofort nach dem Aufblühen beginnen die Filamente, welche in der Knospe nach innen eingekrümmt 
sind, sich zu strecken und sich langsam über den Rand der Krone aus der Blüthe hinaus zu neigen. 
Dieser Vorgang dauert in der Regel ziemlich lange; er ist meist erst vollendet, wenn die Kronblätter, 
welche Anfangs schräg aufrecht stehen, so dass die Krone die Form eines Trichters besitzt, sich voll- 
ständig ausgebreitet, und ihre Zipfel sich nach unten umgebogen haben. 

Die ursprünglich extrorsen Antheren, welche durch Drehung der Filamente vielfach in eine 
seitliche, seltener in eine vollständig introrse Stellung gelangen, beginnen gewöhnlich erst aufzuspringen, 
wenn die Filamente sich vollständig gestreckt haben, seltener schon etwas früher. 

Obgleich die kräftigen, dem Fruchtknoten fast unmittelbar aufsitzenden Narben in vielen Fällen 
bald nach dem Aufblühen conceptionsfähig werden '), so findet in der Regel spontane Selbstbestäubung 
doch wohl nicht statt, da der aus den Antheren fallende Pollen wegen der Neigung der Staubgefüsse 
über den Rand der Krone hinaus nur selten die Narbe trifft °). £ 

Spontane Selbstbestäubung ist auch wohl vollständig überflüssig, da die in einer ziemlich grossen, 
leuchtend gelblich-weissen Schirmfläche zusammenstehenden Blüthen, obgleich sie nur m geringer Menge 
Honig absondern, doch reichlich von Fliegen, Hymenopteren und Käfern besucht werden. Diese be- 
suchenden Insecten bewirken wohl eben so häufig Selbst- °) als Fremdbestäubung. 


= 


3. Lonicera alpigena L. 


Die Blütheneinrichtung dieser Art wurde schon ausführlich von H. Müller behandelt). 

Die durch Verwachsung der vier oberen Blüthenblätter entstandene Oberlippe ist am Rande vier- 
theilig; die aus dem fünften Blüthenblatte bestehende, weit schmälere Unterlippe ist ungetheilt. Beide sind 
während des Blühens sowohl an der Aussen-, als an der Innenseite schmutzig rothbraun gefärbt; vor 
dem Aufblühen und oft auch kurze Zeit nach demselben besitzen sie an der Aussenseite eine schmutzig 
gelbbraune oder schmutzig gelblich-weisse Farbe. 

Kurz vor dem Aufblühen oder während desselben bewegen sich die Blüthen°). welche auch bei 
dieser Art, wie bei den übrigen der Gruppe Xylosteum, zu je zwei dicht neben einander — ihre Frucht- 
knoten sind seitlich mit einander verwachsen — an der Spitze der Blüthenstiele stehen, um ihre Schwer- 
punktsachse gegen einander, so dass die inneren Spitzen der Oberlippen ein wenig vor einander zu stehen 
kommen, die ungefähr unter einem Winkel von 45° schräg nach vorne und unten gerichteten Unterlippen, 
welche sich selbst noch ein wenig nach der Seite biegen, aber divergiren. Ausserdem führt jede Blüthe 


eine bald grössere, bald geringere Rotation um ihre eigene Längsachse nach aussen zu aus. 


1) Dieselben sind oft noch einige Zeit nach dem Abfallen der Korolle vollständig conceptionsfähig. 

?) Kirchner, Neue Beobachtungen S. 66, scheint die Blüthen viel mehr für die spontane Selbstbestäubung 
eingerichtet gefunden zu haben. 

3) Selbstbestäubung ist stets von Erfolg begleitet. 

*) Alpenblumen 8. 395—396. 

°) Dieselben fallen nach kurzer Zeit des Blühens gewöhnlich sehr leicht ab. 


-— 9 — 


Bald nach der. Blüthenöffnung bewegen sich die beiden äusseren — d, h. diejenigen, welche 
rechts und links von der Unterlippe stehen — Staubgefässe, deren Filamente wie diejenigen der übrigen, 


in der unteren Hälfte oder ein wenig weiter herauf mit Haaren besetzt sind, nach abwärts. Während 
die beiden benachbarten inneren des Blüthenpaares sich parallel oder fast parallel stellen, pflegen die 
beiden äusseren, welche gewöhnlich nicht so weit abwärts gehen als die anderen, mehr oder weniger 
zu divergiren. Die Antheren der beiden inneren Staubgefässe, welche an ihr Filament unter einem 
stumpfen Winkel, dessen Oeffnung nach auswärts sieht, angesetzt sind, liegen in einer Ebene und 
wenden ihre pollenbedeckte Innenfläche nach oben, diejenigen der äusseren dagegen sind von ihrer 


0 


Insertionsstelle an das Filament unter einem Winkel von 45° aufwärts und dabei gleichzeitig ein wenig 
mit.ihrer Spitze nach auswärts gerichtet. 

Kurze Zeit nach der Abwärtsbewegung der äusseren Staubgefässe führt auch der in den unteren 
drei Vierteln seiner Länge mit Haaren besetzte Griffel eine gleiche, wenn auch nicht ganz so starke 
Bewegung aus; er stellt sich, leicht gebogen, ungefähr parallel über das innere der unteren Staubgefässe, 
welchem er in Länge nicht ganz gleichkommt. Seine Narbe ist gewöhnlich bei Beginn des Ausstäubens 
der Antheren der unteren Staubgefässe vollständig conceptionsfähig. Sie bleibt während der ganzen Zeit 
des Ausstäubens conceptionsfähig. 

Die oberen Staubgefässe beugen sich nur ein wenig nach vorn, oder verharren, dieht der Ober- 
lippe anliegend,, in ihrer aufrechten Stellung. Die Antheren der beiden äusseren von ihnen öffnen sich 
zuerst — von diesen gehen diejenigen der beiden benachbarten Staubgefässe des Blüthenpaares den 
anderen gewöhnlich voran —, dann folgt, oftmals nach ziemlich langer Pause, die Anthere des mittleren 
Staubgefässes. 

Spontane Selbstbestäubung findet wohl hin und wieder statt, Fremdbestäubung ist, wie schon 
Müller ausführt, durch die gegenseitige Stellung der Geschleehtstheile sehr erleichtert. 

Ungefähr 1—1’/,;, mm über dem Fruchtknoten betindet sich an der vorderen Seite der Kronröhre 
eine nach aussen vorgewölbte Aussackung, welche einen @uerdurchmesser von ca. 2 mm besitzt. Von 
der Innenseite der gegen Y, mm dicken Wandung dieser Aussackung wird sehr reichlich Honig abge- 
sondert, so dass nicht nur die Aussackung selbst, sondern vielfach auch der ganze Blüthengrund mit 
Honig angefüllt ist. Dieser wird durch die behaarten Filamente und den Griffel, so wie durch die Haare 
am Grunde der Unterlippe vollständig gegen das Eindringen von Nässe geschützt). 

Müller bezeichnet die Blüthe wegen ihrer düster rothen Färbung, wegen der Art ihrer Honigbergung, 
und weil er thatsächlich auch neben einigen Dipteren, Coleopteren, Lepidopteren und 7 Apidenarten, 2 Wespen- 
arten in bedeutender Individuenanzahl als Besucher derselben beobachtete, als „Wespenblume“. Ich habe 
oftmals Gelegenheit gehabt, die Blüthen zu beobachten und habe gefunden, dass der bei Weiten grösste 
Theil der Besucher — mindestens °/,, — nicht Wespen sind. Am häufigsten traf ich Bienen — vor- 
züglich Apis mellifica, einige Bombus-, mehrere Andrena-, Halietus- und Osmia-Arten. Seltener sind 
srössere Fliesen. Von Schmetterlingen sah ich nur wenige Arten, darunter Macroglossa fueiformis — 
denselben fand auch Müller — und vor Allem M. stellatarum , welcher auf dem Mendelgebirge fast der 
häufigste und stetigste Besucher ist. Von Wespen beobachtete ich nur 4 Arten und keine von ihnen in 
bedeutenderer Anzahl! e 


‘) Vergl. auch Kerner, Schutzmittel S. 227 und Taf. III, Fig. 96. 


Trotz der grossen Aehnlichkeit der Blüthe mit einer echten „Wespenblume“ kann dieselbe somit 
wohl nicht als eine solche bezeichnet werden. 


Rubiaceae DC. 


1. Isperula glauca Bess. 


Die Blüthen dieser Art sind homogam bis schwach proterandrisch. Die Narben sind meist schon 
beim Aufblühen oder kurze Zeit nachher vollständig conceptionsfähig. Ihre Griffel verlängern sich, wie 
auch bei den Arten der Gattung Galium, während des Blühens noch bedeutend und spreizen sich weiter 
auseinander. 

Da die Antheren in der Regel bis zum vollständigen Verstäuben über der Blüthenmitte verharren, 
so ist spontane Selbstbestäubung unvermeidlich. 

Die weissen oder weisslich-rothen, zu einem ziemlich grossen, recht auffälligen Blüthenstande 
vereinigten und lieblich duftenden Blüthen, deren Nectarien bei warmer Witterung stets von einer Honig- 
schicht bedeckt sind, werden meist sehr reichlich von kleineren Insecten (Fliegen, Hymenopteren und 
Käfern), oder auch von kleineren Schmetterlingen besucht. 

In vielen Fällen wird durch diese Inseeten auch wohl nur Selbstbestäubung bewirkt. 


2. Galium purpureum L. 


Die Blüthenblätter dieser Art, welche, wie die ganze Blüthe, dunkelbraunroth gefärbt sind und 
in der Mitte und am Rande von einem helleren Streifen durchzogen werden, breiten sich in der Regel 
sofort nach dem Aufblühen horizontal aus. Die Staubgefässe, deren Filamente ungefähr ®/ 


/, mm lang sind, 


stehen aufrecht, so dass sich die in der ursprünglichen, introrsen Stellung verstäubenden Antheren fast 
berühren. Da die auf sehr kurzen Griffeln befindlichen Narben mit den Antheren zu gleicher Zeit ent- 
wickelt sind und genau in der Fallrichtung des Pollens liegen, so ist spontane Selbstbestäubung unver- 
meidlich. 

Die Insecten (Schwebtliegen, kleine Wespen und andere winzige Hymenopteren), welche die Blüthe 
sowohl wegen des von dem Kreiswulste an der Basis des Griffels in geringer Menge abgesonderten 
Honigs, als auch wegen des Pollens vereinzelt besuchen, bewirken wegen der Stellung der Geschlechts- 
theile auch wohl ausschliesslich Selbstbestäubune. 


3. Galium lueidum All. 


Diese Art gleicht vollständig dem verwandten G. Mollugo L. Die Blüthen sind stärker oder 
schwächer proterandrisch. Die Narben sind bei Beginn des Aufspringens der Antheren noch nicht 
eonceptionsfähig,. werden dies aber häufig während des Verstäubens; vielfach erlangen sie freilich ihre 
vollständige Reife auch erst nach vollendetem Ausstäuben, manchmal sogar erst nach dem Abfallen der 
Antheren. Die Griffel verlängern sich während des Blühens noch bedeutend. 

Auch bei zeitiger Reife der Narben ist spontane Selbstbestäubung, wenigstens in den aufrecht- 
stehenden Blüthen, meist unmöglich, da die Antheren sieh oft noch vor ihrem Aufspringen, durch 


B\ 
Bibliotheca botanica. Helft 17. 13 


— 98 co 


Abwärtsbewegung der Filamente über die Winkel. zwischen den Blüthenblättern stellen. so dass die 
Narben nicht in der Fallvrichtung des Pollens liegen. Die spontane Selbstbestäubung ist auch vollständig 
überflüssig, da die Blüthen, welche nicht gerade viel Honig absondern, bei günstigem Wetter reichlich 
von kleineren Insecten (Fliegen, kleinen Hymenopteren und Käfern) besucht werden. 

Durch diese Insecten wird zweifellos auch häufig Selbstbestäubung herbeigeführt. 


4. Galium rubrum 1. 


Die plötzlich in eine ziemlich lange Spitze zugespitzten Blüthenblätter dieser Art sind entweder 
ganz, oder nur in der Mittellinie, am Rande und an der Basis rosa bis dunkelroth gefärbt. 
Die Narben, deren kurze, nur ca. '/,—1 mm lange Griffel auch späterhin nicht bedeutend 
3 fo) 
divergiren, scheinen in den meisten Fällen gleich bei Beginn des Ausstäudens der Antheren conceptions- 
fähie zu sein. Da sich die Antheren aber durch Abwärtsbeweeung der Filamente über die Scheitel- 
oO fe z 
punkte der zwischen den Blüthenblättern entstehenden Winkel stellen, so ist spontane Selbstbestäubung, 
wenigstens in den aufrecht stehenden Blüthen, einigermaassen erschwert. Doch ist sie wohl die einzige 
Bestäubungsart von Bedeutung; denn, trotzdem ich die Blüthen oftmals bei günstigster Witterung 
beobachtete, sah ich doch nur zwei Exemplare einer Schwebfliege an ihnen beschäftigt. 
g io) 


5. @Galium silvestre Poll. 


Die gelblich-weissen Blüthen der kleinen hochalpinen Form dieser Art, welche meist dicht 


gedrängt in einer wenigblüthigen Inflorescenz vereinigt sind, sind viel grösser — ihr Durchmesser beträgt 
5—7 mm — als diejenigen der Formen der Ebene oder des niederen Gebirges. 


Die Blüthen sind homogam bis schwach proterandrisch '). In vielen Fällen sind die Narben 
gleich bei der Blüthenöffnung conceptionsfähig, in den meisten Fällen jedoch erreichen sie ihre Reife 
erst einige Zeit nach dem Aufblühen. Da die Antheren ziemlich lange über den Narben verweilen und 
sich meist erst gegen Ende des Verstäubens durch Abwärtsbewegung ihrer Filamente über die Scheitel- 
punkte der Winkel zwischen den Blüthenblättern stellen, so ist spontane Selbstbestäubung in diesen 
Blüthen fast unvermeidlich ?). Viel seltener fand ich die Blüthen stärker proterandrisch. Die Griffel 
verlängern sich auch bei dieser Art während des Blühens noch recht beträchtlich. 

Da das die Griffelbasis als Ringwulst umgebende Nectarium bei warmem Wetter stets mit einer 
glänzenden Honigschicht bedeekt ist, so werden die auch durch ihre dichte Stellung und ihren lieblichen 
Geruch recht auffälligen Blüthen von zahlreichen Insecten, und zwar nicht nur kurzrüssligen, wie Fliegen, 
Käfern und kleineren Hymenopteren, sondern auch ziemlich reichlich von kleineren Schmetterlingen °) 
(sowohl Tagfaltern,, als namentlich Noctuiden) besucht. 

Dieselben führen in vielen Fällen auch wohl Selbstbestäubung herbei. 


') So fand ich auch die Blüthen der Pflanzen der Ebene und des niederen Gebirges. Vergl. Beiträge S. 67. 

2) Müller, Alpenblumen $. 389, fand die Blüthen der Hochalpen-Exemplare stärker proterandrisch, indem die 
Narben erst eonceptionsfähig wurden, nachdem die Antheren ausgestäubt hatten. 

») Dies beobachtete auch Müller (a. a. O.). Derselbe fand ausser 12 Schmetterlingen nur 2 Fliegenarten. Ich 
fing gegen 40 verschiedene Fliegen-Individuen, die ca. 15 Arten angehörten. 


— cl 


6. Galium helweticum Weigel. 


ol/ 


Die sich zu einem Sterne von ungefähr 3/,—5 mm Durchmesser ausbreitenden Blüthenblätter 
sind weisslich-gelb bis weisslich-grüngelb gefärbt. 

Die Staubgefässe verharren in der Regel während der ganzen Zeit ihres Ausstäubens in einer 
fast senkrechten Stellung, so dass die Antberen sich gerade über der Blüthenmitte und somit über den 
Narben hefinden. Diese letzteren scheinen schon beim Aufblühen meist vollständig conceptionsfähig zu 
sein. Die Griffel wachsen aber noch, wie bei der Mehrzahl der Geschlechtsverwandten, während des 
Blühens fast auf das Doppelte ihrer ursprünglichen Länge aus. 

Da der Geruch, obwohl nicht besonders stark, doch recht auffällig ist, da ausserdem vielfach recht 
reichlich Honig abgesondert wird, so sind die Blüthen, welche stellenweise in den Alpen im Juni viele 
Quadratmeter weite Flächen dicht bedecken — der Wuchs der Pflanze ist ein diehtrasiger — und des- 
halb schon aus ziemlich weiter Entfernung wahrzunehmen sind, wie die der vorigen Art, bei günstiger 
Witterung ein Tummelplatz nicht nur zahlreicher kurzrüssliger Insecten (Fliegen, kleiner Hymenopteren 
und Käfer), sondern auch einer Menge meist kleinerer, sowohl Tag- als Nacht-Schmetterlinge. 

Wegen der Stellung der Geschlechtstheile bewirken diese Insecten, wenigstens in den jüngeren, 
noch Pollen besitzenden Blüthen, wohl stets auch Selbstbestäubune. 


Valerianaceae DC. 


1. Valeriana tripteris L. 


Diese Art scheint sich in den verschiedenen Gegenden ihres Verbreitungsgebietes m Bezug auf 
die Geschlechtervertheilung ganz verschieden zu verhalten. 

Hermann Müller!) fand in Graubünden neben Stöcken mit kleinen, weiblichen, nur solche 
mit grösseren, männlichen Blüthen, deren Staubgefässe die Krone überragten, deren Stempel, an der 
Spitze etwas hakenförmig gekrümmt und ohne entwickelte Narben, die Länge der Blüthe nicht erreichte. 
Er tadelt deshalb Koch?) und L. Rieca°), weil beide von diesem Diöcismus Nichts bemerkt haben. 

Nach meinen Beobachtungen kommen aber an sehr vielen Punkten des südöstlichen Tirols nur 
hermaphroditische und weibliche Blüthen neben einander vor. 


'!, Alpenblumen S. 471—473. 

2, Ich verstehe nicht die Worte Müller’s: „..in Koch's Synopsis sind beiderlei Blüthen, sowohl von Y. 
montana als von V. tripteris, als Zwitterblüthen betrachtet worden.“ Koch sagt Synopsis Ed. I (1837) S. 337: „Flores 
polygamo-dioiei ; in hermaphroditis stamına perfecta cum stylo ultra corollam enmunent; in planta feminea flores dimidio 
minores sunt, stylus perfeetus ultra florem emergit, stamina vero antheris imperfeetis instructa intra corollam latitant.“ 
Aehnlich Ed. III. (1857) S. 289. In der 2. Auflage des Taschenbuchs der deutschen und schweizer Flora (1848) S. 245 sagt 
er freilich: .‚Blüthen ungleichförmig, auf einem Stocke derselben Art grösser, die Staubgefüsse länger als die Blüthe, 
auf dem anderen kleiner, an manchen Arten um die Hälfte kleiner, die Staubgefässe in der Blüthe eingeschlossen.“ 
In Deutschlands Flora Bd. I. S. 389 werden der Art (wie F. montana) sogar „dreimännige Zwitterblüthen“ zugeschrieben. 

3) Rieca scheint (Atti vol. XIV. S. 256) wohl nur die weiblichen Blüthen der Art gesehen zu haben, denn er 
il pistillo semplicemente sovrastante,in ogni stadio dell’espansione corollinau, agli 


“ 


Sagu \ jene 
stami, supplisce in questa alla proterandria tanto marcata della specie precedente (se. V. officinalis L.). 


13* 


— 10 — 


Die ersteren, deren Corollen ca. 4—5 mm lang und an ihrem oberen Rande ca. 3—4 mm weit sind, 
sind in eine lockere Rispe gestellt‘) und mehr oder minder proterandrisch. Ihre Staubgefässe, deren 
Antheren sich während des Verstäubens meist horizontal stellen, überragen die Krone; ihr Stempel, sehr 


in der Länge — zwischen 4—7 mm — variirend ?), überragt zur Zeit seiner Entwicklung die Antheren, 
welche dann meist vollständig verstäubt haben, und besitzt drei, mit normal langen Papillen besetzte 
Narbenäste. — Die weiblichen Blüthen, etwas in Grösse varıırend ®), sind weit kleiner, ihre Corollen sind 


ca. 3 mm lang und 3mm weit, und stehen wohl deshalb in dichterer Inflorescenz. Sie sind vielfach auch 
etwas kräftiger rosa gefärbt als die hermaphroditischen ') und besitzen — vorzüglich die grosshülligsten — 
oft den normalen an Grösse wenig nachstehende und verkleinerte oder unregelmässig gestaltete Pollen- 
körner enthaltende, meist jedoch sehr reducirte und deformirte, vollständig pollenlose Antheren an sehr 
verkürzten Filamenten. Ihre Griffel, ebenfalls sehr im Länge variirend, sind im Durchschnitt länger als die- 


jenigen der hermaphroditischen Blüthen und besitzen meist auch — wie dies ja bei vielen weiblichen 
Blüthen der Fall ist — ein wenig längere und stärkere Narben. 


Beide Blüthenformen befinden sich in der Regel auf besonderen Individuen. 

An manchen Orten, z. B. im Mendelgebirge, auf den Bergen des Val di Non, sind jedoch auch 
fast auf jedem der hermaphroditischen Individuen einige, sofort durch ihre geringe Grösse auffallende 
weibliche Blüthen vorhanden, deren Antheren oft wenig verkleinert sind. Dieselben, ohne bestimmte 
Zahl, stehen meist an den letzten Auszweigungen der Inflorescenz. 

Ueberall sind die Stöcke mit hermaphroditischen resp. hermaphroditischen und weiblichen Blüthen 
in gleicher Anzahl wie die nur weibliche Blüthen tragenden vertreten. — 

Anderwärts in den Alpen Südtirols kommen nun auch noch neben den beschriebenen Pflanzen 
solche mit männlichen Blüthen vor. 

Diese letzteren entsprechen vollständig der Beschreibung Müller’s. Ihre Corollen sind meist 
nicht kleiner als diejenigen der hermaphroditischen Blüthen; ihre Stempel sind an der Spitze gekrümmt 
und besitzen nur Andeutungen der drei Narbenäste ohne entwickelte Papillen. Obwohl sich diese 
Griffel während des Blühens meist noch verlängern, erreichen sie doch gewöhnlich nicht die Länge der 
Blumenkrone. Selten überragen sie dieselbe ein wenig. Die Blüthen haben die gleiche, meist bleiche 
Färbung der hermaphroditischen Blüthen und ihre lockere Anordnung in dem Blüthenstande. 

Die männlichen Blüthen sind manchmal mit hermaphroditischen und meist auch solchen, welche 
nieht deutlich erkennen lassen, ob ihre Narben noch conceptionsfähig sind, auf derselben Pflanze ver- 
einigt. Gar nicht selten sind den männlichen oder den männlichen und hermaphroditischen auch noch 
vereinzelte weibliche Blüthen zugesellt. 

Während an den meisten Localitäten die hermapbroditischen und die männlichen Stöcke in ungefähr 
gleicher Anzahl vorhanden sind, treten stellenweise die ersteren sehr zurück; doch habe ich sie 


') Dies geben auch W ydler, Flora 1860, S. 496, und Fischer. Flora von Bern, 5. Auflage (1888) S. 269, an. 
Auch bei V. dioica L. (vergl. Irmisch, Beitrag zur Naturgeschichte der einheimischen Valeriana-Arten S. 32) und FT. 
montana L. ist es der Fall. 

2) Oft sind aber, wie auch bei der weiblichen Form, in den Blüthen aller Stöcke einer grösseren oder kleineren 
Localität die Stempel von ungefähr gleicher Länge. 

®) Ein Vorkommen von zwei deutlichen Grössenformen, wie bei F. dioica (vergl. Irmisch, a.a.0. 
S. 32, und Ascherson, Flora der Provinz Brandenburg 1. Abth. S. 281) konnte ich jedoch nicht constatiren. 
%, Vergl. v. Vest a. unten a. O. 


le 


nirgends vollständig vermisst ') — Wie sich die Pflanze in anderen Gegenden verhält, darüber lässt sich 
aus den floristischen Schriften nur wenig entnehmen. v. Vest?) scheint (in Steiermark?) die Art eben- 
falls diöcisch angetroffen zu haben, denn er erwähnt, „dass die weissblühende mit einem kurzen Griffel 
und hervortretenden Staubgefässen, die röthlichblühende aber mit herausstehendem Griffel und abgekürzten 
Staubgefüssen erscheine.“ Döll erklärt in der Rheinischen Flora °) die Blüthen für zweihäusig, d.h. polygam, 
in der Flora von Baden !) spricht er sich nicht genau darüber aus. Auch Wydler°) scheint die Art 
für diöeisch zu halten, denn er sagt: „Die Blüthen oft zur Dielinie hinneigend, die vorzugsweise 
männlichen mit nicht gehörig ausgebildetem Ovarium sind grösser, eine lockere Rispe bildend; die 
weiblichen kleiner in gedrängter Rispe.* Moritzi°) giebt (wie für V. montana) grössere Zwitterblüthen 
und kleinere weibliche Blüthen, stockweise getrennt, für diese Art an. Fischer‘) erklärt die Pflanze 
für unvollkommen diöcisch „grössere Blüthen mit vorragenden Staubgefässen, in lockerem Blüthen- 
stand — und kleinere Blüthen mit rudimentären, in der Blüthenkronröhre eingeschlossenen Staubgefässen 
in gedrängterem Blüthenstand“. Kirschleger°), Ambrosi") und viele andere nennen die Blüthen 
einfach hermaphroditisch, die bei weitem meisten Autoren bezeichnen sie jedoch einfach als polygam. 

Honig wird von der Innenwand der in Grösse auch etwas variirenden Aussackung vorn an der 
Basis der Blumenkrone, gewöhnlich verhältnissmässig recht reichlich, abgesondert, weshalb die Blüthen, 
sowohl die kleinhülligen, meist in gedrängterer Inflorescenz stehenden !°) und gewöhnlich auch lebhafter 
gefärbten weiblichen, als auch die blasseren, lockerer stehenden, grosshülligen, hermaphroditischen und 
männlichen, von vielen Inseceten, vorzüglich Dipteren, weniger Coleopteren, Hymenopteren und 
Lepidopteren, eifrig besucht werden. 


2. Valeriana montana L. 


Auch bei dieser Art kommen, wie bei der nahe verwandten V. tripteris, grössere hermaphroditische 
und männliche, sowie kleinere weibliche Blüthen vor. Die letzteren besitzen mehr oder weniger ver- 
kleinerte und deformirte, pollenlose Antheren an sehr verkürzten Filamenten. Die Staubgefässe der aus- 
geprägt proterandrischen, hermaphroditischen Blüthen überragen die Krone bedeutend ; ihre Antheren drehen 


'), Wahrscheinlich sind sie auch an den Localitäten, an denen Müller die Pflanze untersuchte, vorhanden. 

®) Citirt nach Mertens und Koch, Deutschlands Flora Bd. I. S. 390, dort ohne Angabe der Quelle. Ich 
vermochte die Angabe in der Litteratur nicht aufzufinden. 

3) S. 454. 

*) Bd. III. S. 970. 

3) EN Erl0R 

*) Flora der Schweiz (1847) S. 429. 

PA. 8.0. 

) Flore vogeso-rhöenane Bd. I (1870) S. 257. 

°) Flora del tirolo meridionale vol. II (1857) S. 308. 

'o) Die grössere Augenfälligkeit dieser dichteren Stände pflegt noch dadurch erhöht zu werden, dass sämmtliche 
Blüthen mehr oder weniger zu gleicher Zeit in Blüthe stehen, während das weniger auffällige Aussehen der anderen noch 
dadurch gesteigert wird, dassin Folge eines ungleichzeitigen Aufblühens stets nur ein Theil in Blüthe steht, und namentlich 
in der späteren Zeit des Blühens viele Blüthen schon verwelkt oder gar abgefallen sind. Die Dauer des Blühens einer 
hermaphroditischen resp. männlichen Inflorescenz ist freilich auf diese Weise eine längere als die der weiblichen. 


— 102 -— 


sich während des Verstäubens gewöhnlich in eine horizontale Stellung. Der Griffel ist in der Regel 
etwas kürzer und mit schwächeren Narbenlappen versehen als derjenige der weiblichen Blüthen )). 

Die männlichen Blüthen, deren Staubgefässe und Corollen dieselbe Grösse wie die der herm- 
aphroditischen besitzen, enthalten mehr oder weniger verkürzte, an der Spitze meist etwas umgebogene Griffel, 
deren Narbenäste sich nicht mehr auseinander spreizen. Vielfach verlängern sich diese Gviffelüberreste 
während des Blühens noch ein wenig. 

Während die hermaphroditischen und die weiblichen Stöcke an den meisten Orten ungefähr in 
gleicher Anzahl vorkommen, fehlen die männlichen Individuen, wie es scheint, strichweise vollständig 
und treten in anderen Gegenden nur ganz vereinzelt unter den beiden übrigen Formen auf‘). Manchmal 


sind auch hermaphroditische und männliche Blüthen, gar nicht selten hermaphroditische (selten auch 


männliche) und weibliche auf derselben Pflanze vereinigt. 

Der Honig wird auch bei dieser Art von der Innenfläche einer in Grösse recht variirenden Aus- 
bauchung an der Vorderseite der Kronenbasis abgesondert. Zu dieser grossen Ausbauchung gesellt sich 
meist noch je eine kleinere seitliche ®); dieselben können jedoch auch sehr verkleinert, oft kaum ange- 
deutet *) oder sogar gänzlich geschwunden sein. 

Die Blüthen werden eben so reichlich wie diejenigen von V. tripteris von Fliegen besucht. 


3. Valeriana sawatılis L. 


Auch bei dieser Art finden sich, wie bei den beiden vorhergehenden, zweigeschlechtige und ein- 
geschlechtige, sowohl männliche, als weibliche Blüthen. 

In der Regel befinden sich alle drei Blüthenformen auf besonderen Stöcken, seltener sind zwei 
von ihnen oder sogar alle drei auf demselben Individuum, und zwar in derselben Inflorescenz vereinigt °). 

Die männlichen und die weiblichen Stöcke scheinen überall in ungefähr gleicher Anzahl aufzutreten; 
die hermaphroditischen sind meist sehr vereinzelt, obwohl sie walrschemlich auch an allen Orten 


anzutreffen sind. 
Die Corollen der hermaphroditischen Blüthen, in Grösse, wenn. auch nicht bedeutend, variirend, 


sind ungefähr 4 mm lang und am oberen Saume 5 mm weit. Die Staubgefässe ragen bald ein kurzes 
Stück, bald gar nicht oder fast gar nicht aus der Krone hervor. Ihre Antheren, ursprünglich intrors, 
stellen sich während des Verstäubens horizontal, seltener extrors. Sie enthalten fast stets neben einer 
Mehrzahl von normal auskeimenden Pollenkörnern auch vereinzelte kleinere, nicht mehr funetionirende. 


!) Auch bei dieser Art findet sıch die Verschiedenheit in dem Bau der hermaphroditischen und der weiblichen 
Inflorescenz, doch meist nicht ganz so ausgeprägt als bei der vorigen. 

?)Herm. Müller, Alpenblumen S. 470—471, scheint männliche Blüthen überhaupt nicht beobachtet zu haben. 

3) Dieselben beschreibt auch Müller und bildet sie auch ab (a. a. ©. Fig. 172). 

‘) Dies beobachtete auch Mac Leod, Bot. Centralblatt Bd. XXIX (1887) S. 151, bei Bardoneechia in den Seealpen. 

') Die meisten Autoren erklären die Art für diöcisch, so z. B. Vaucher, a. a. O. tom. II. S. 718; 
auch F. Höck, Beiträge zur Morphologie, Gruppirung und geographischen Verbreitung der Valerianaceen, 
Engler's Jahrb. f. Systematik u. s. w. Bd. III. Heft 1, und Kieler Inaugural-Dissertation S. 39. Andere bezeichnen 
sie als „polygam“. Mertens und Koch, Deutschlands Flora Bd. I. S. 395, kennen ausser den Stöcken mit 
eingeschlechtigen Blüthen auch solche, auf denen hermaphroditische mit weiblichen oder männlichen vereinigt sind. Diese 
Angabe kommt der Wahrheit am nächsten. 


— 103 — 


Die Griffel, deren Narben erst nach dem Ausstäuben conceptionsfähig werden, sind ungefähr 
3-—4 mm lang. Manchmal sind die Griffel auch kürzer, ihre Länge beträgt ungefähr 2—3 mm; ihre 
Narbenäste gehen nicht mehr vollständig auseinander, und die Papillen derselben besitzen nicht mehr die 
vollständige Grösse. Es ist oftmals sehr schwer festzustellen, ob die Narben noch funetionsfähig sind oder nicht. 

Diese Blüthen bilden den Uebergang zu den männlichen. In diesen überragen die Staubfüden 
ebenfalls häufig nicht den Rand der Corolle, welche ungefähr die Grösse derjenigen der hermaphroditischen 
Blüthe besitzt. Die Antheren sind auch nicht kräftiger entwickelt als in den zweigeschlechtigen Blüthen, 
doch pflegen sie weniger unausgebildete Pollenkörner einzuschliessen als jene. Die Griffel der 
männlichen Blüthen zeigen alle Grade der Verkümmerung von einer Länge von 2—2'/, mm bis zu 
ganz winzigen Ueberresten. Die Narben sind auch an den bestentwickelten Gwiffeln, welche in der 
Regel an der Spitze hakenförmig umgebogen sind, ganz verkürzt und ohne entwickelte Papillen. 

Die weiblichen Blüthen sind viel kleiner als die hermaphroditischen und zweigeschlechtigen. 
Ihre Corolle, deren Grösse ebenfalls ein wenig schwankt, ist ungefähr 2 mm lang und am oberen Saume 
3 mm weit. Die Länge des Griffels schwankt zwischen 3 und 5 mm. Die Staubgefässe sind sehr ver- 
kürzt; ihre Antheren sind fast immer sehr verkleinert, oft missgestaltet und enthalten fast nie ein 
normal ausgebildetes Pollenkorn. 

Die weiblichen Blüthen weichen nicht, wie bei den beiden vorigen Arten, von den herm- 
aphroditischen resp. männlichen durch ihre Färbung oder durch ihre Stellung in der Inflorescenz ab. 

Der Honig wird auch bei V. sawatilis in der Aussackung an der Basis der Vorderseite der 
Krone abgesondert. Die Blüthen werden ebenfalls recht reichlich, trotzdem sie wenig in die Augen fallen, 
von kleineren und mittelgrossen Fliegen besucht. 


4. Centranthus ruber DC. 

Die kräftig rothen Blüthen dieser Art sind — wie diejenigen der übrigen Valerianaceen — voll- 
ständig asymmetrisch. Der fast horizontal ausgebreitete Kronensaum ist fünfzipflig; einer der Zipfel 
bildet die Oberlippe, die vier übrigen, von denen die mittleren etwas kleiner als die beiden seitlichen 
und eine Strecke weit mit einander verwachsen sind, bilden die Unterlippe. Der Längendurchmesser des 
Blüthensternes schwankt zwischen 6 und S mm. der Breitendurchmesser der Unterlippe zwischen 5 und 
6 mm. Die enge, längsgetheilte Kronröhre ist S—10 mm lang. An ihrer Basis trägt sie, entsprechend 
einem der Zipfel der Unterlippe, einen 6—7 mm langen, gerade nach abwärts gerichteten, spitzen Sporn. 

Die Anthere des einzigen, rechts oder links von der Oberlippe stehenden Staubgefässes ist intrors; 
sie stellt sich jedoch während des Verstäubens etwas schräg oder sogar horizontal. 

Der Griffel pflegt vor Beginn des Ausstäubens nur wenig — ca. 1—2 mm — aus der Kronröhre 
hervorzuragen. Später, wenn seine Narbe coneeptionsfähig geworden ist, steht er 5—6 mm aus derselben 
hervor. Zu dieser Zeit pflegt die Anthere fast stets verstäubt zu haben, so dass spontane Selbst- 
bestäubung unmöglich ist. 

Fremdbestäubung wird durch Schmetterlinge‘) bewirkt, von denen ich bei Bozen Papilio Podalirmus 
u. P. Machaon, Parnassius Apollo, Pieris brassicae und rapae und einige andere oftmals (namentlich die 
Weisslinge) in grossen Schaaren die Blüthen besuchen sah; diese Inseeten werden sowohl durch die 


1) Loew, Abh. d. bot. Vereins d. Prov. Brandenburg Bd. XNXXI S. 63, beobachtete bei Bellagio Macroglossa stella- 
tarum; Mattei,a. a. 0. 8. 40, sah bei Barga und Genova Tagfalter und Zygaeniden. 


— IN — 


leuchtend rothe Färbung der zu dichten, kopfförmigen Blüthenständen vereinigten Blüthen '), als auch 
durch den von der inneren Spornwandung abgesonderten, den Sporn*) mehr oder weniger füllenden 
Honig angelockt. 


Campanulaceae Juss. 


Campanula bononiensis L. 


Schon in der Knospe beginnen in vielen Fällen die Antheren der in ziemlich grosser Anzahl in 
einer langen Aehre vereinigten Blüthen auszustäuben. Bald nach dem Aufblühen breiten sieh in der 
Regel die meist in der Dreizahl vorhandenen Narbenäste ans, und es gelangt ziemlich häufig ein Theil des 
an der Aussenseite derselben zu dieser Zeit noch haftenden Pollens auf die mit Papillen besetzte Innenseite. 

Neben dieser spontanen Selbstbestäubung findet wohl regelmässig Fremdbestäubung statt, da die 
Blüthen, deren Corolle innen mit Haaren ausgekleidet ist, von zahlreichen Bienen — bei Bozen — 
besucht werden. 


Ericaceae Klotsch. 


Erica carnea L. 


Die Blütheneinrichtung wurde schon ausführlich von H. Müller beschrieben. °) 

Die acht schwarzbraunen Antheren, welche dem sie anfänglich nur wenig überragenden Griffel 
dieht anliegen, treten vor dem Verstäuben oder während desselben entweder fast gar nicht, oder häufiger 
bis 1 und 1'/, mm, seltener bis 2 mm aus dem engen Blütheneingange hervor. Später gegen Ende des 
Verstäubens verlängern sich jedoch in der Regel ihre Filamente, so dass sie endlich, freilich meist schon 
im pollenlosen Zustande, ganz aus der Blüthe hervorstehen; gewöhnlich biegen sie sich dann noch ein 


wenig nach aussen. 


Auch der Griffel, dessen Narbe — als solche funeirt die obere Fläche der gerade abgeschnittenen 
Griffelspitze — zur Zeit des Ausstäubens schon vollständig entwickelt ist, ragt gegen Ende des Blühens 


3 mm und mehr aus der Blüthe hervor. Trotz der Nähe der Antheren und der Narbe und trotz der 
hängenden oder geneigten Stellung der Blüthe tritt wohl nicht häufig spontane Selbstbestäubung ein, da 
die Pollentetraden nur schwer an die als Narbe fungirende platte Oberfläche der Gvriffelspitze ge- 
s I S 

langen können. 

Müller hält nach seinen Beobachtungen die Blüthe für eine „Falterblume“, welche aber in 
einer falterreichen Gesend von den Faltern erst nachträglich aus einer höhlengrabenden Hymenopteren 

> > > . 


angepassten Blume — als solche charakterisirt sie sieh noch durch die abwärts gerichtete und mit engem 
Eingange versehene glockenförmige Corolle — zu einer Falterblume umgezüchtet wurde. 


!) Ein Felsabhang, welcher mit der Pflanze dicht bedeckt ist, fällt schon auf die Entfernung von mehreren 
Kilometern durch seine rothe Färbung auf. 

?) Vergl. über diese Einrichtung Kerner, a. a. 0. S. 227 u. Taf. III. Fig. 97 u. 98. 

3) Alpenblumen 8. 382— 385. 


— 105 - 


Ausser dem Distelfalter, welchen er oft in grossen Schaaren auf den Blüthen antraf, sah 
er nur einige Male grössere Hummeln und Bombus hortorum €) sehr unbeholfen die Blüthen 
aussaugen. Auch ich sah die Blüthen von Schmetterlingen, vorzüglich von Vanessa-, Pieris-, und 
Lycaenaarten besucht, beobachtete aber auch, und zwar auf dem Mendelgebirge, sowie in Fiemme und 
Fassa sehr häufig Hummeln, zwar nicht die erwähnten grossen Arten, sondern kleinere, vorzüglich Bombus 
alticola Kriechb. Dieselben beuten die Blüthen sehr andauernd und geschickt ') aus. Sie gewinnen 
jedoch auch hin und wieder, wie Bombus terrestris und mastrucatus, den Honig durch Einbruch, 

Es sind somit die Blüthen von Erica carnea nicht als „Falterblumen* zu bezeichnen, sondern sie 
müssen als einem, aus Bienen und Faltern zusammengesetzten Besucherkreise angepasst betrachtet werden ?). 


Gentianaceae Juss: 


l. Gentiana acaulis L. und @. exeisa Presl. 


Die Blüthen variiren an demselben Standorte bedeutend in Grösse; die Länge ihrer Corolle 
schwankt zwischen 35 und 70 mm, der Durchmesser derselben am Mündungssaume zwischen 
15 und 30 mım. 

Jedes der schwach violett gefärbten Filamente ®), welche den um den Griffel zu einem S—12 mm 
langen Cylinder verwachsenen und sich an ihrer Aussenseite öffnenden Antheren ziemlich nahe an der 
Basis der Innenseite inserirt sind, ist von ungefähr 10 mm unterhalb seiner Insertionsstelle ab an die An- 
there durch einen oben ca.2 mm breiten, nach der Basis sich allmählich verschmälernden Verbindungsstreifen 
von gelblich-weisser Farbe mit der Krone verbunden. Die Filamente verbreitern sich nach ihren: Grunde 
zu allmählich bis auf ca. I-2 mm, sind rinnenförmig gestaltet und stossen mit ihren Rändern dicht an 
einander, so dass sie in ihrer Gesammtheit eine Röhre um den cylindrischen Fruchtknoten bilden. 

Auf diese Weise wird das Blütheninnere in seinem unteren Drittel mn 5 nach unten zu konisch 
getheilt. 

An der Basis verschmälern sich die Filamente eine kurze Strecke weit wieder ein wenig, so dass 


verengte Kammern 


zwischen je zweien von ihnen ein kleiner Spalt entsteht. Vor jedem Spalte befindet sich ein Nectarium. 

Die Nectarien stellen fünf, ungefähr 1 bis 2 mm lange, kantige, sich nach oben zu ganz 
allmählich verflachende, nach unten mit je zwei Fortsätzen in das hypogyne Gewebe eingreifende, 
grün bis orangegelb oder sogar gelbhraun gefärbte Vorsprünge des Griffelgrundes dar. Sie sondern 
sehr reichlich Honig ab; derselbe erfüllt die ganze Basis des Filamentrohres und tritt durch die Spalten 
zwischen den einzelnen Filamenten in den Grund der Kammern '). 

Die Blüthen sind meist ausgeprägt proterandrisch. Bei Beginn des Verstäubens der Antheren 
befindet sich die Narbe mit vollständig zusammenliegenden Lappen innerhalb des Anthereneylinders, 


!) Sie saugen keineswegs, auf dem Rücken liegend, nur die dicht über dem Boden stehenden Blüthen aus, wie 
dies Müller für die erwähnte grössere Art angiebt. 

?) Als Curiosum führe ich folgende Stelle aus Bonnier’s Nectarienabhandung (a. a. 0. S. 40) an: „Erica 
carnea, fleurs vertes, melliferes. Hymenopteres.“ 

3) Vergl. H. Müller, Alpenblumen S. 333. 

‘) Vergl. Delpino, Atti d. soe. ital. d. scienze natur. vol. XVI, S. 255. 


Bibliotheca botanica. Heft 17. 14 


— I — 


Gegen Ende des Verstäubens, seltener früher oder noch später, streckt sich der Griffel etwas, so dass die 
Narbe mehr oder weniger oberhalb der Antheren zu stehen kommt; ihre Lappen sind zur Zeit der voll- 
ständigen Reife kreisförmig nach aussen eingekrümnit. 

Wie schon Müller!) beobachtete, werden die, durch die aufder Aussenseite blaue oder violett-blaue, 
im oberen Drittel jedes Blüthenblattes mit einem grünen Flecke versehene Corolle sehr auffälligen Blüthen 
reichlich von langrüssligen Hummeln (ich fand sämmtliche der häufigeren alpinen langrüssligen Arten) besucht, 
welche in die Blüthen kriechen und den Kopf in die Kammereingänge zwängen;: Bombus mastrucatus 
und terrestris, welchen (namentlich den $) in honigreichen Blüthen der Honig wohl zugängig ist, habe 
ich denselben nur durch Einbruch *) gewinnen sehen. Ausserdem besuchen einzelne Schmetterlinge °) , selbst 
Macroglossa stellatarum, häufig die Blüthen; mit Ausnahme einiger kleinen Arten — Noctuiden —., 
welche ziemlich tief in die Blüthenkrone hinein kriechen, sind sie nicht im Stande, den Honig zu 
erreichen. Auch kleine Käfer trifft man nicht selten im Grunde der Blüthe. 


2. Gentiana verna L. nebst Verwandten. 


Die Blüthen sind vollständig homogam. Die nur eine Strecke von ungefähr 3 mm nicht mit der 
Kronenwandung verwachsenen Filamente sind nach der Blüthenmitte zu geneigt, so dass die extrorsen, 
sich ringsherum mit Pollen bedeckenden Antheren gewöhnlich dieht an den Griffel zu liegen kommen, 
Sie befinden sich meist 1—3 mm (selten tiefer) unterhalb der Narbe, deren horizontal stehende, halbkreisförmige 
Lappen so dicht an einander stossen, dass sie eine kreisrunde Fläche von ungefähr 1'/,—3 mm Durch- 
messer bilden. Seltener berühren die Antheren mit ihren Spitzen die Unterseite der Narbe. In diesem 
Falle findet vielleicht hin und wieder spontane Selbstbestäubung statt, da die Narbenlappen an ihren 
an einander stossenden geraden Kanten, so wie am äusseren hande Papillen besitzen, und diese gewöhnlich 
mit dem Pollen in Berührung kommen. 

Dieselbe ist jedoch vollständig überflüssig, da die Blüthen von Macroglossa stellatarum *) so regel- 
mässig besucht werden, dass wohl keine einzige von ihnen ohne Besuch bleibt, den meisten aber wieder- 
holt ein solcher zu Theil wird. 

Wie schon Müller angiebt, streicht dieser Schwärmer beim Zurückziehen seines Rüssels häufig 
eigenen Pollen auf die Narbe°). Dies findet namentlich im Beginn des Blühens statt, wenn die Narbe 
noch vollständig kreisrund ist und den Blütheneingang fast ganz verschliesst; später, wenn sie durch 
Einrollen ihres Randes eine polygonale Gestalt angenommen hat, kann der Insectenrüssel viel ungehinderter 
ein- und ausgeführt werden, 

Auch von anderen Schmetterlingen (Weisslingen und vorzüglich Noctuiden ®) werden die Blüthen 
hin und wieder besucht. Dieselben sind jedoch nicht im Stande, den sich im Grunde der 18—25 mm 
langen Blüthen ansammelnden, von einem hypogynen Ringwulste abgesonderten Honig zu erreichen. 


1) A. a. O0. 8. 334. 

?) Vergl. die Angaben hierüber im Abschnitte über die Einbruchsthätigkeit der Insecten. 

®) Dies beobachtete auch Müller. 

4) Diesen Schwärmer beobachtete auch H. Müller, Alpenblumen S. 341. Er besucht in wenigen Minuten viele 
hundert Blüthen. 

°) Müller, a. a. O., vermuthet vielleicht mit Recht, dass, wenn sowohl eigener, als fremder Pollen auf die 
Narbe gelangt, letzterer den ersteren in seiner Wirkung völlig überholt. 

°) Dies beobachtete auch Müller. 


— 1) — 


Ueberall werden die Blüthen ungemein häufig von mehreren Hummelarten durch Einbruch ihres 
Honigs beraubt '). 

3. Gentiana campestris L. 

Die Blüthen dieser Art zeigen nicht überall ein gleiches Verhalten. 

Müller?) fand sie in den Alpen Graubündens (Albula, Madulein), Lindman°) in Schweden 
(Södermanland u. s. w.) und in Norwegen (Dovre) schwach proterogyn bis homogam. Die von 
Warming*) untersuchten Blüthen isländischer Exemplare waren deutlich proterogyn, 

Im Gegensatz hierzu besassen die von mir untersuchten thüringischen (vom Kyffhäuser, aus 
Mittelthüringen) und westfälischen (von Höxter z. B. am Heiligenberg) Pflanzen mehr oder weniger aus- 
geprägt proterandrische, nur in seltenen Fällen homogame Blüthen. 

Die Narbe befindet sich gewöhnlich bei Beginn des Ausstäubens mit zusammenliegenden Lappen 
etwas unterhalb der ursprünglich introrsen, während des Verstäubens, seltener bereits kurz vor Beginn 
desselben sich aber erst horizontal und darauf fast stets vollständig extrors stellenden Antheren, seltener 
mit ihnen in gleicher Höhe; noch seltener steht sie schon zu dieser Zeit etwas oberhalb der Antheren. 
Gewöhnlich streekt sich der Griffel ziemlich schnell, so dass die Narbe in der Mehrzahl der Fälle, bevor 
sich ihre Lappen vollständig ausgebreitet haben, oberhalb der Antheren, welche häufig dann schon fast 
gar keinen Pollen mehr enthalten, nur selten noch im vollen Ausstäuben begriffen sind, zu stehen 
kommt. Manchmal jedoch verlängert sich der Griffel langsam, so dass sich die Narben zur Zeit 
ihrer Coneeptionsfähigkeit in gleicher Höhe mit den Antheren oder sogar noch unterhalb derselben befinden. 

Spontane Selbstbestäubung tritt auch im letzteren Falle, selbst wenn noch reichlich Pollen in den 
Antheren vorhanden ist, wahrscheinlich nieht häufig ein, da die Narbe wegen der extrorsen Stellung der 
Antheren nicht in der Fallrichtung des Pollens liegt. 

Die Nectarien sind denjenigen der verwandten @. germanica sehr ähnlich gestaltet. Sie stellen 
kreisföormige, querovale oder nach unten zugespitzt herzförmige, ungefähr '/), — 1 mm im Durchmesser 
messende, meist nur wenig vom basalen Rande der Krone entfernte, etwas vertiefte, grüne oder grünlich- 
gelbe Flecken auf dem Mittelnerven jedes Kronenblattes dar. Der von ihnen gewöhnlich in recht reich- 
licher Menge abgesonderte Honig sammelt sieh im Blüthengrunde an. 

Als Besucher beobachtete ich Bienen und Schmetterlinge; einige von ihnen traten in bedeutender 
Individuenanzahl auf. Dieselben bewirken, da sie in den jüngeren Blüthen meist zuerst an die Antheren, 
in den älteren dagegen an die Narbe stossen, gewöhnlich Fremdbestäubung. In den homogamen Blüthen 
wird von ihnen jedoch hin und wieder wohl auch Selbstbestäubung verursacht. 


4. Gentiana obtusifolia Willd. 


Die Länge der bald dunkler, bald heller lila, manchmal fast weisslich gefärbten Corolle schwankt 
zwischen 16 und 30 mm; ihre Weite an der Mündung zwischen 10 und 15 mm. Die Blüthen sind in 
der Regel ausgeprägt proterandrisch. Die Narben befinden sich bei Beginn des Ausstäubens der Antheren, 
welche ursprünglich, wie diejenigen der verwandten Arten (Gentiana Amarella, germanica und campestris) 


1) Vergl. hierüber die Angaben im Abschnitte über die Einbruchsthätigkeit der Insecten. 

?) Alpenblumen 8. 346—347. 

SEAN a. 075. 1819. 

s) Om nogle arktiske vaexters biologi. Bihang till K. Svenska Vet.-Akad. Handlingar Bd. 12. Afd. III. No. 2.S. 12. 


14* 


— 108 — 


intrors sind, sich aber gleich nach dem Aufblühen, seltener bereits in der Knospe horizontal und darauf. 


sobald sie sich öffnen — das Oeffnen findet jedoch hin und wieder schon in der horizontalen Stellung 
statt — extrors stellen, mit dicht zusammenliegenden Lappen in gleicher Höhe mit denselben — 
ungefähr in der Höhe der Insertion der Trichome an die Kronwandung — oder mehr oder weniger 


oberhalb. seltener unterhalb von ihnen. 

Gewöhnlich streckt sich der Griffel während des Verstäubens ziemlich schnell und vielfach recht 
bedeutend, so dass die Narbenlappen oft erst aus einander gehen, wenn sie sich in gleicher Höhe mit den Spitzen 
der Kronblätter oder sogar oberhalb derselben befinden '). Seltener verharren die Narben in der Höhe der 
Antheren;; nur in ganz vereinzelten Fällen befinden sie sich im conceptionsfähigen Zustande unterhalb derselben. 

Manchmal tritt die Narbenreife schon im Verlaufe des Verstüubens ein — doch meist erst gegen 
Ende desselben —. In diesen Blüthen ist jedoch auch in dem Falle, dass die Narbe in gleicher Höhe 
mit den Antheren oder tnterhalb derselben steht, spontane Selbstbestäubung durch die Extrorsität der 
letzteren sehr erschwert. 

Die Nectarien sind denjenigen von @. germanica und G. campestris sehr ähnlich. Sie stellen 
ungefähr 1 mm vom basalen Saume der Krone entfernte, zwischen je zwei an der Kronwandung herab- 
laufenden Filamenten liegende und seitlich gewöhnlich bis an dieselben reichende, meist nicht ganz 1 mm 
lange, rundliche, langovale oder eiförmige, grün gefärbte Vertiefungen dar, welche auch auf der Aussen- 
seite der Kronwandung durch eine schwache Vorwölbung und durch die durchscheinende grüne Färbung 
wahrzunehmen sind. 


Die Honigabsonderung dieser Nectarien ist sehr bedeutend; gewöhnlich ist der ganze Blüthen- 
grund mit Honig angefüllt. 

Die Blüthen werden deshalb von zahlreichen Hummeln ?) (Bombus mastrucatus und terrestris be- 
rauben die Blüthen durch Einbruch ihres Honigs®) und von grösseren Schmetterlingen ') (Pieris °), Colias, 
Vanessa) besucht. 


!) Die Griffellänge ist häufig nicht in allen Blüthen desselben Individuums eine gleiche. 

®) Auch Müller, Alpenblumen S. 348, beobachtete Hummeln. 

°) Vergl. die Angaben in dem Abschnitt über die Einbruchsthätigkeit der Inseeten. 

4) Kleinere, kurzrüsslige Arten versuchen häufig vergeblich den Honig zu erbeuten. 

°) Dass die Schmetterlinge nicht oder nur undeutlich die Form der von ihnen besuchten Blüthen zu erkennen vermögen, 
sondern sich lediglich durch die Färbung und den Geruch bei dem Besuche derselben leiten lassen, zeigt auch die folgende 
Beobachtung : Ein 2 Individuum von Pieris brassicae besuchte zuerst hinter einander 27 Blüthen von @. obtusifotia Willd.. 
darauf flog es auf eine durch den heftigen Regen des vorigen Tages umgewandte, schon ziemlich ausgeblichene -—— somit 
in Färbung etwas der Gentiana-Blüthe ähnelnde — Blüthe von Campanula pusilla. Nachdem es hier einige Minuten mit 
vergeblichen Versuchen, den Rüssel irgend wo hineinzustecken, verbracht hatte, besuchte es wiederum 7 Blüthen von @. 
obtusifolia. Dann liess es sich auf einer Blüthe von @. verna nieder und versuchte hier eben so schnell, wie es dies bei 
den Blüthen von @. obtusifolia zu thun pflegte, den Rüssel in den Blüthengrund zu senken, stiess aber hierbei auf die 
den Eingang versperrende Narbe. Nach einem zweiten vergeblichen Versuche flog es zu einer benachbarten Blüthe der- 
selben Pflanze, wo seine Bemühungen ebenfalls erfolglos waren. Trotzdem besuchte es nach einander noch 11 andere 
Blüthen dieser Art. Endlich kam das Individuum wieder in die Nähe von Gentiana obtusifolia - Stöcken und besuchte 
nun — eine andere Blüthe von ähnlicher Farbe war nicht in der Nähe — anhaltend ca. 10 Minuten lang nur deren 
Blüthen. Dann flog es plötzlich gegen 100 Schritt weiter und liess sich schnell auf einer Blüthe von @. nivalis nieder, 
bei welcher es natürlich eben so unglücklich war, wie bei @. verna. Nachdem es noch 3 andere Blüthen dieser Art 
besucht hatte, flog es schnell weit fort, so dass ich ihm nicht zu folgen vermochte. 

In der ganzen Zeit hatte es sich nur an blaue resp. violette Blüthen gehalten und andersfarbige, wie gelbe, 
welche zahlreich (z. B. von Leontodon) vorhanden waren, gänzlich unbeachtet gelassen. 


— 109 — 


Auf zahlreichen Individuen — bei Franzenshöhe — finden sich gewöhnlich an der Basis des 
meist reich verzweigten Stengels einige etwas kleinere — die hermaphroditischen Blüthen desselben 
Stockes differiren auch häufig in Grösse — Blüthen, in welchen die Antheren entweder makroskopisch 


ganz geschwunden, oder auf winzige, pollenlose, der Kronwandung gewöhnlich aufsitzende Gebilde 
reducirt sind. Nur selten sind sämmtliche Blüthen einer Strecke weiblich. 


Die Farbe der Corollen dieser Blüthen pflegt etwas heller als diejenige der hermaphroditischen zu sein. 


5. Gentiana eiliata L. 

Die Blüthen dieser Art habe ich jetzt an zahlreichen Orten in Mitteldeutschland (Thüringen, 
Westfalen u. s. w.) und in den Alpen Südtirols (höchster Punkt: Franzenshöhe ca. 2100-2200 m) unter- 
sucht. Ueberall waren sie fast ausschliesslich mehr oder weniger proterandrisch, nur in seltenen Fällen 
(am häufigsten im Hochgebirge) traf ich Pflanzen mit vollständig homogamen Blüthen an '). 

Die Narben befinden sich während des Verstäubens der ursprünglich ebenfalls introrsen Antheren 
mit meist noch dicht zusammenliegenden Lappen gewöhnlich unterhalb derselben, weit seltener in gleicher 
Höhe oder sogar höher als dieselben. Zur Zeit ihrer Conceptionsfähigkeit stehen sie dann in der Regel 
über den Antheren, seltener in gleicher Höhe mit diesen oder sogar in Folge sehr geringen oder lang- 
samen Wachsthums des Griffels tiefer als dieselben; da jedoch in den meisten Fällen gar kein Pollen 
mehr an den Antheren haftet, so kann spontane Selbstbestäubung nicht stattfinden. 

Dieselbe tritt auch selbst in den seltenen Fällen, in welchen die Narbenlappen sich schon zur 
Zeit des Ausstäubens der Antheren vollständig ausgebreitet haben und sich in gleicher Höhe mit letzteren 
oder etwas unterhalb derselben befinden, nur ziemlich selten ein, da die Narbe in Folge der Extrorsität der 
Antheren nicht in der Fallrichtung des Pollens liest. 

Die Neetarien habe ich bei meinen wiederholten Untersuchungen der Blüthen fast ausnahmslos 
so gefunden, wie ich sie beschrieben *). 

Sie stellen gewöhnlich /,—5 (meist 1—3) mm von dem basalen Rande der Krone entfernte, in 
der Mitte zwischen je zwei an der Kronwandung herablaufenden Filamenten befindliche und dieselben häufig 
seitlich berührende, ca. 1—2 mm lange, ®/, —1 mm breite, nach der Basis, so wie nach der gering und unregel- 
mässig ausgebuchteten Spitze verschmälerte, bald mehr, bald weniger erhabene, auf der Oberseite meist 
mit einer manchmal sehr seichten Mittel-Längsfurche versehene, grüne oder gelblich-grüne, glanzlose 
Flecken dar. In den Blüthen vereinzelter Individuen besitzen sie jedoch eine etwas andere Gestalt. Sie 
sind schmäler und meist länger, nach der Basis und der Spitze lang ‚zugespitzt und gewöhnlich sehr 
wenig erhaben. 

Der häufig in sehr grosser Menge abgesonderte Honig sammelt sich im Blüthengrunde um die 
Fruchtknotenbasis an. 

Die Anzahl der Besucher — hauptsächlich Bienen (Hummeln), weniger Schmetterlinge — ist 
sowohl in der Ebene, wie im Gebirge, eine recht bedeutende °). 


') Vergl. Beiträge S. 71. 
®) A. a. O. Niemals habe ich dieselben nur annähernd so gefunden, wie sie Müller, Alpenblumen S. 343, 
Fig. 132 B, D. abbildet. 
>) Müller, a.a. O., beobachtete keine Besucher. In Betreff der von manchen Hummeln ausgeführten Einbrüche 
in die Blüthen dieser Art vergleiche die Angabe in dem Abschnitte „über die Einbruchsthätigkeit der Inseeten“ am Ende 
der Abhandlung. 


— 10 — 


Convolvulaceae Juss. 


Convolvulus arvensis L. 


Die Blütheneinrichtung dieser Pflanze wurde schon ausführlich von Sprengel!) und H. Müller?) 
beschrieben. 

Meine Beobachtungen weichen in manchen Punkten von denjenigen dieser Forscher ab. 

Die Grösse der Corolle schwankt, selbst auf demselben Stocke, recht bedeutend. 

Die Filamente der Staubgefässe sind ungleich lang. In sämmtlichen von mir untersuchten 
Blüthen waren zwei‘) kürzer als die drei übrigen, und von diesen übertrafen wiederum zwei das Dritte 
in der Länge. 

Die extrorsen ') Antheren öffnen sich bei der gewöhnlichen Form erst dann, wenn die Narben 
ihre vollständige Reife erlangt haben. In den meisten Fällen ragen die Antheren der langen Staub- 
sefässe bis zur Mitte, seltener bis zur Spitze der beiden Narbenschenkel; in vereinzelten Fällen ragen 
sie sogar über dieselben hinaus. Da die gewöhnlich unter einem Winkel von 45—90° unter einander 
divergirenden Narbenschenkel in der Regel zwischen den, in Folge der aufrechten Stellung der Staub- 
gefässe dicht an ihnen befindlichen Antheren hindurchragen, letztere aber, obwohl extrors, doch am Rande 
mit häufig sehr lange haftendem Pollen bedeckt sind, so findet in zahlreichen Fällen spontane Selbst- 
bestäubung statt. 

Dieselbe kann, wie Müller angiebt, auch dadurch hervorgerufen werden, dass sich die Blüthen 
nach unten biegen oder dass die Corolle bei dem Verblühen abfällt. 

Der Honig wird, wie Müller richtig angiebt, von der orange-gelben Unterlage des Frucht- 
knotens gewöhnlich recht reichlich abgesondert. Da die aufrecht stehenden Staubgefässe an der ver- 
breiterten Basis eine kurze Strecke mit der Corolle verwachsen sind und mit den, unten mit kurzen, 
starken Haaren besetzten Rändern dicht zusammenstossen, so bleibt nur zwischen je zwei Staubfäden ein 
kurzer, spaltförmiger Zugang zum Honig. Durch die Haare werden kleinere und schwächere Insecten 
von demselben abgehalten. Die hauptsächlichsten Besucher sind Bienen; durch dieselben wird auch 
häufig Selbstbestäubung verursacht. 

Neben der gewöhnlichen Form beobachtete ich in Südtirol (Umgebung von Bozen, Trient u. s. w.) 
noch eine andere mit um '/, bis '/; grösseren Blüthen °). Dieselben sind meist ausgeprägt proterandrisch. 
Die dunkelgefärbten Antheren reichen gewöhnlich nicht bis zur Basis der Narbenäste; diese stehen 
in der Regel I—2 mm, in vereinzelten Fällen sogar 3 mm oberhalb ihrer Spitzen. An der Basis der 
Corolle, dicht oberhalb der Zugänge zum Honig, befindet sich eine Anzahl meist nicht sehr intensiv 
rother oder roth-violetter Flecke. 


'), A. a. ©. Sp. 107—108. 

?) Befruchtung der Blumen S. 262—263. 

®) Dies sind nicht immer dieselben. Eichler, Blüthendiagramme Bd. I. S. 192 giebt ebenfalls an, dass die Staub- 
fäden in Länge verschieden seien, dass aber keine bestimmte Regel bestände. 

*) Eichler, a. a. O., bezeichnet die Antheren als intrors! 

°) Eine ähnliche Form mit 35 mm Blüthendurchmesser beschreibt auch Mac Leod im Botanisch Jaarboek 
uitgegeven door het kruidkundig genootschap Dodonaea te Gent, Jahrg. I. S. 111. Er beobachtete von derselben nur drei 
Individuen. 


ee E—— 


Die Blüthen dieser Form, welche ganz auf Fremdbestäubung angewiesen sind, werden sehr häufig 
von Bienen, vorzüglich von Hummeln besucht. 

Vereinzelt kommen hier und da‘), häufig mit hermaphroditischen auf demselben Individuum 
vereinigt, solche Blüthen vor, deren Staubfüden zwar in der Regel nieht oder nur unwesentlich verkürzt 
sind, deren geschlossen bleibende Antheren aber häufig bedeutend verkleinert, oftmals missgestaltet, 
gelblich gefärbt und mit verkleinerten, runden oder polyedrischen, natürlich functionsunfähigen Pollen- 
körnern oder sogar nur mit hyalinen Zellen angefüllt sind. | 


Boraginaceae Desv. 


1. Anchusa offieinalis L. 


Die Grösse der während des Blühens vielfach noch bedeutend wachsenden Blüthen schwankt 
sowohl auf verschiedenen Individuen, als auch auf demselben Individuum sehr häufig ungemein; hin und wieder 
sind die Blüthen der letzten Auszweigungen einer Pflanze oder einer Inflorescenz nur halb so gross als 
diejenigen der ersten Auszweigungen. 

Weder in Mittel- resp. Westdeutschland?), noch in Südtirol vermochte ich bis jetzt von der, 
von Eugen Warming°) in Dänemark bei dieser Art beobachteten Heterostylie etwas wahrzunehmen. 

Vorzüglich in Südtirol variirt die Insertionshöhe der Antheren selbst auf demselben Individuum 
sehr bedeutend; auf manchen Stöcken sind nicht zwei Blüthen vorhanden, in denen die Antheren in 
gleicher Höhe der Krone inserirt sind. 

Gewöhnlich befinden sich jedoch die Antheren oberhalb der Mitte der Krone; nur in seltenen 
Fällen sind sie unterhalb der Mitte inserirt. 

Auch die Griffelläinge ist Schwankungen unterworfen. Irgend ein Zusammenhang zwischen der 
Insertionshöhe der Antheren und der Länge des Griffels ist nicht vorhanden, In Südtirol findet sich 
ebenfalls die von Warming und mir beschriebene kleinblüthige Form und zwar blüht dieselbe, wie in 
Thüringen, den ganzen Sommer hindurch, gleichwie die grossblüthige Form. 

Bei dieser Form sind die Schwankungen in der Insertionshöhe und in der Griffellänge in der 
Regel nur unbedeutend. 

Durch Verkümmerung der Antheren gehen die Blüthen dieser Form in weibliche über. 

In manchen Blüthen sind nur einige Antheren verkleinert und mit missgestalteten und functions- 
unfähigen Pollenkörnern angefüllt, in anderen sind sämmtliche Antheren in diesem Zustande, 

In der Regel ist nur ein kleiner Theil, seltener die Mehrzahl, noch seltener die Gesammtheit der 
Blüthen eines Individuums rein weiblich. 

In denjenigen Blüthen, in welchen die Antheren in gleicher Höhe mit der mit ihnen zu gleicher 
Zeit entwickelten Narbe oder höher als dieselbe stehen, kann leicht spontane Selbstbestäubung eintreten. 
Auch die besuchenden Insecten, vorzüglich die Bienen, führen in diesen Blüthen sowohl, als auch in 


') Auch Mac Leod, a. a. O. S. 112-113, fand bei Blankenberghe ähnlich gestaltete weibliche Blüthen. 
2) Vergl. Beiträge S. 72. 
3) Botanisk Tidsskrift 3. Raekke 2. Bd. (1877) S. 115—116. 


Zn? 


denjenigen, in welchen der Griffel die Antheren überragt, häufig Selbstbestäubung herbei. In den 
Blüthen, in denen die Antheren in gleicher Höhe mit der Narbe stehen, geschieht dies besonders dadurch, 
dass die Bienen mit den Vorderbeinen die Kronröhre umfassen und sie zusammendrücken. 

Selbstbestäubung ist aber, wenigstens in so inseetenreichen Gegenden, wie im Südtirol, voll- 
ständig überflüssig, da die Blüthen, welche oft eine bedeutende Menge Honig absondern, von zahlreichen 
Bienen, weniger von Schmetterlingen besucht werden. An einer Weinbergsmauer bei Moritzing unweit 
Bozen wurde an einem warmen Junitage gegen 12 Uhr Vormittags im Verlauf von ca. 20 Minuten jeder 
Blüthe von drei, von mir ins Auge gefassten Stöcken, ein 2- 5maliger Besuch zu Theil. 


3. Onosma stellulatum W. K. 


Die röhrenförmige, ca. 20-26 mm lange und (an der weitesten Stelle) ca. 6—8 mm weite Corolle 
ist in ihrem unteren, etwas erweiterten Theile heller, im oberen Theile kräftiger gelblich-weiss gefärbt, 

Die introrsen Antheren, deren kurz zweitheilige Spitzen sich ungefähr mit dem Saume der 
Kronröhre in gleicher Höhe befinden, und deren Basen seitlich eine ganz kurze Strecke mit einander ver- 
wachsen sind, liegen dicht an einander, so dass zwischen ihnen nur Raum für den Durchtritt des dünnen 
Griffels übrig bleibt. Sie springen auf der Innenseite in zwei seitlichen Spalten auf, und zwar in der 
Regel gleich nach der Blüthenöffnung ungefähr bis zur Mitte, also bis zur Insertionsstelle der Filamente, 
hinab; dann erfolgt in vielen Fällen ein Stillstand, und das weitere Aufspringen geht manchmal erst 
vor sich, wenn der obere, schon pollenleere Antherentheil von obenher sich zu bräunen beginnt, oder 
sogar erst, wenn die obere Hälfte schon vollständig verbräunt ist. 

Der im ausgewachsenen Zustande ungefähr 20—27 mm lange Griffel ragt beim Aufblühen meist 
wenig oder gar nicht zwischen den Antheren hervor, verlängert sich aber während des Blühens ein 
so dass er am Schlusse desselben die Antherenspitzen ungefähr 1—3 mm überragt. 

Die kurz zweitheilige Narbe scheint schon bei Beginn des Verstäubens oder kurze Zeit nachher 


wenig, 


vollständig conceptionsfähig zu sein. A 

Spontane Selbstbestäubung wird sowohl hin und wieder durch die oft sehr grosse Nähe der Narbe 
und der Antheren gleich nach dem Aufblühen, als auch dadurch herbeigeführt, dass in Folge der oft, 
doch gewöhnlich erst gegen Ende der Blüthezeit spontan erfolgenden Loslösung ') der Corolle, die Narbe 
zwischen die Antheren hinabgezogen wird. 

Von den Insecten sind nur die Schwärmer im Stande, den von einem nicht sehr grossen, 
hypogynen Ringwulste reichlich abgesonderten, schwach süss schmeckenden Honig auf natürlichem Wege 
zu erreichen. 

Bei Bozen (hinter dem Tscheipenthurme) hatte ich einmal Gelegenheit, die Pflanze am Abend 
zu beobachten und sah sie in der That von einigen grösseren Schwärmern besucht, welche ich aber 
wegen der ungünstigen Terrainverhältnisse nicht einzufangen vermochte. 

Mehrmals sah ich die Blüthe, wohl durch Bombus terrestris, am Grunde angebissen. 


") Die Corolle rückt anfänglich meist nur wenige Millimeter im Kelche in die Höhe; ein vollständiges Abfallen 
erfolgt in der Regel erst, wenn der Griffel welk und schlaff zu werden beginnt. 


3. Echium vulgare L. 

Ueberall in Deutschland (auch in Westfalen z. B. bei Höxter) und in Südtirol) habe ich die 
weibliche Form?) bald in geringerer, bald in grösserer Individuenanzahl beobachtet. 

Die Insecten (vorzüglich Bienen) besuchen eben so reichlich die weiblichen und die mit ihnen 
ungefähr gleich grossen kleineren hermaphroditischen, wie die grösseren hermaphroditischen Blüthen. 

Nicht selten zeichnen sich die weiblichen Stöcke durch eine auffällig kräftige Ausbildung 

> 

ihrer vegetativen Theile aus °). 


Vereinzelt (mehrfach bei Halle und in Thüringen) sah ich Individuen, deren oft abnorm — bis 
1 m — langer und ungemein reichblüthiger Blüthenstand unten aus hermaphroditischen Blüthen, in der 


Mitte aus solchen Blüthen, in denen einzelne Staubgefässe sehr redueirt oder in denen alle nur mässig ver- 
kürzt waren, und die oft wenig verkleinerten Antheren neben den unentwickelten Pollenkörnern meist 
auch eine Anzahl normal gebildeter enthielten, oben aus ganz weiblichen, mit vollständig verkümmerten 
Staubgefässen versehenen Blüthen zusammengesetzt war‘). Die Blüthen nahmen nach der Spitze der 
Inflorescenz zu beständig an Grösse ab, so dass die obersten nur halb so gross als die untersten waren. 
Diese Individuen zeichneten sich meist durch sehr langsames Blühen aus; die untersten Blüthen hatten 
bereits fast reife Früchte, wenn die obersten noch in voller Blüthe standen. Hin und wieder gelangten 
einzelne der letzteren überhaupt nicht zur vollständigen Entwicklung. 

Zweifellos ist die Entstehung der weiblichen Blüthen eine Folge der Erschöpfung des Individuums 
an Bau- und Nahrungsstoffen, welche durch die Anlage und Ausbildung der unnatürlich langen und 
blüthenreichen Infloreseenz herbeigeführt wird. 


4. Pıulmonaria angustifolia L. (P. azurea Besser.). 


Die Blütheneimrichtung dieser Art wurde bereits ausführlich von Hermann Müller °) beschrieben 
und abgebildet. 

Diese Einrichtung scheint jedoch nicht überall gleich zu sein, denn die Blüthen der zahlreichen 
Exemplare, welche ich auf der Alpe Posse di Sopra zwischen dem Costonzella Pass und San Martino 
di Castrozza im Juni 1888 zu untersuchen Gelegenheit hatte, wichen in mehreren wichtigen Punkten 
von der Müller’schen Darstellung ab. 

Obgleich auch ich, wie Müller, im Gegensatz zu Hildebrand®), welcher wohl nur Garten- 
exemplare vor sich gehabt hat, die Blüthen ausgeprägt heterostyl fand, so fehlten doch die von jenem 


'H. Müller, Alpenblumen S. 262, sah die Pflanze weder in Westfalen und Thüringen, noch im Alpengebiet 
je mit weiblichen Blüthen!! - 

2) Vergl. Beiträge S. 73. 

») Vergl. Lycopus europaeus. 

*) Dies wurde auch vielfach bei anderen Pflanzen beobachtet. Ich sah es oft bei Liliaceen, namentlich Seilla- 
arten. Hier genügte fast immer eine Entfernung der untersten Blüthen der Inflorescenz vor ihrer Entfaltung, um die 
obersten zu normaler Grösse und Entwicklung zu bringen. Auch bei der Gattung Muscari zeigt sich dieser Vorgang, nur 
dass -er hier zu einer erblichen Eigenschaft geworden ist. Doch konnte ich auch bei einzelnen eultivirten Exemplaren 
von M. racemosum Mill. nach frühzeitiger Entfernung der unteren grossen und geschlechtigen Blüthen eine Vergrösserung 
der Blüthenhülle und der redueirten Geschlechtstheile der oberen, kleineren und geschlechtslosen Blüthen wahrnehmen. 

5) Alpenblumen $. 263—264. Müller beobachtete die Art wohl nur in Graubünden. 

°) Geschlechter-Vertheilung S. 37. 


Bibliotheca botanica. Heft 17. 15 


— ul — 


Forscher namhaft gemachten secundären Unterschiede der beiden Blüthenformen theilweise vollständig, 
theilweise waren sie weit weniger deutlich ausgeprägt, als man nach seiner Darstellung vermuthen sollte. 

Zunächst traf ich die Behauptung, dass beide Formen in den Grössenverhältnissen der Blüthen- 
theile sehr von einander abwichen '), an meimen Exemplaren gar nicht bestätigt, wie folgende 
Tabelle zeigt. 


| Laneerifflive Form. Kurzerifflige Form. 
| 09 to} oO oO s 
Grösse der Blüthentheile. | Nach den s e Nach den x ? 
| Nach eigenen Nach eigenen 
ı Angaben von e Angaben von | : 
i Messungen ?). 5 Messungen ’). 
Müller. i Müller. | 
länge des Kelchesı. 2 2 2: 12 mm 9—11 mm 15 mm 9—12 mm 
Weite des Kelches in der Mitte . S-9 mm von mir leider 6—7 mm von mir leider 
| nicht gemessen nicht gemessen 
Länge der Kelehzipfel. . . . . | 4 mm 3— 9 mm | 3—4 
| (seltener — 5) mm (seltener — 5)mm 
Länge der Blumenkrone . . . . | ll mm | 14-15 mm 13—14 mm | 15—16'/, mm 
Durchmesser ®) der Blumenkrone | 
amkoberen) Saumer Ss mm | 7—9 mm 9—10 mm 7—9 mm 


Ferner stimmten in der Regel die Nectarien und die Fruchtknoten der Blüthen beider Formen 
vollständig in Grösse überein, weit seltener waren in den kurzgriffligen Blüthen die Nectarien ein wenig 
grösser, die Fruchtknoten aber ganz unbedeutend, oft kaum merklich, kleiner als in den langgriffligen 
Blüthen ; niemals waren die Grössendifferenzen annähernd so bedeutend, wie dies Müller darstellt. 

Ueber die Grösse des Griffels und der Narhen, so wie über die Stellung der Antheren macht 
Müller keine bestimmten Angaben. Ich fand den Griffel der kurzgriffligen Blüthen 4—4'/, mm, den 
der langgriffligen Blüthen S-9 mm lang. Auch die Narben schienen mir bezüglich der Grösse zu 
differiren, und zwar so, dass diejenigen der kurzgriffligen Form die grösseren und mit längeren Papillen 
besetzten waren. 

Die Antheren der kurzgriffligen Blüthen sitzen an ca. 1'/, mm langen Filamenten ein wenig 
oberhalb der Einschnürung der Blüthenkrone, wie es auch Müller abbildet, diejenigen der langgriffligen 
dagegen ca. 4—5 mm über dem basalen Saume der Kronröhre, also etwas tiefer als in der 
Müller’schen Figur. 

In den Blüthen beider Formen sind die Antheren und die Narben zu gleicher Zeit entwickelt. 


') Die Exemplare, welche den Müller’schen Messungen zu Grunde lagen, stammten von der Alp Falo. 
?) Von mir wurden Blüthen von ca. 40 Stöcken einer jeden Form gemessen. 
3) Dieses Mass versteht auch wohl H. Müller unter „Länge des Saumes“. 


Die Blüthenform entspricht Müller’s Abbildungen im Allgemeinen, nur tritt an vielen kurz- 
eriffligen Blüthen die Weinglasform der Corolle viel deutlicher hervor. 

Die im entwickelten Zustande durch ihre azurblaue Farbe recht auffälligen Blüthen, deren 
Neetarien reichlich Honig absondern, werden von einer grossen Schaar von Inseeten, vorzüglich von 
Hummeln (einzelne Arten in grosser Individuenzahl), Lepidopteren (ich sah im Ganzen 9 Arten, darunter 
einzelne, wie den von Müller beobachteten Vanessa Cardui, in zahlreichen Individnen), weniger von 
Fliegen besucht. 


5. Myosotis sparsiflora Mik. 


Die hellblauen Blüthen sind homogam. 

Der Griffel ragt ungeführ bis zur Mitte der Antheren, welche oben in je eine nach aussen 
gebogene, bis unter den Rand der Kronröhre reichende Spitze auslaufen. 

Spontane Selbstbestäubung ist unvermeidlich. Insectenbesuch findet, da die honigarmen,, einzeln 
stehenden Blüthen sich wenig von dem meist üppigen Laube abheben und die Pflanze ausserdem vielfach 
versteckt im schattigen Gebüsch wächst, wohl nur selten statt. Ich beobachtete bis jetzt nur zwei 
Fliegen, darunter Rhingia rostrata L. 


Scrophulariaceae R. Br. 


1. Serophularia Hoppii Koch. 
Die Länge der platteylindrischen, auf der Aussenseite dunkelviolett gefürbten Krone schwankt 
zwischen 4 und 5Ys», die Höhe ihrer rechteckigen Oeffnung zwischen 2 und 3, die Breite derselben 
zwischen 1'/, und 2 mm. 


> 


Die zweilappige, ungeführ 4—5 mm breite und 2—-3 mm hohe Oberlippe ist gerade aufwärts, 


»/—1l mm lange — Unterlippe gerade abwärts gerichtet. 


die dreitheilige, viel kleinere — nur ungefähr 
Die Blüthen sind proterogyn. 

Gleich bei der Blüthenöffnung tritt der, im entwickelten Zustande 4—6 mm lange Griffel aus 
der Krone hervor. Er befindet sich gewöhnlich in horizontaler Stellung oder ist ein wenig nach oben 
oder nach unten gerichtet. Seine Narbe pflegt sehr bald nach dem Aufblühen conceptionsfähig zu werden. 

Kurze Zeit darauf treten auch die beiden vorher eingerollten inneren Staubgefässe aus der Blüthe 
heraus. Ihre sich vielfach kreuzenden Filamente liegen dem vorderen Rande der Krone auf und stehen, 
ein wenig schräg abwärts geneigt, ungefähr 2 mm aus derselben hervor. In der Regel noch vor dem 
vollständigen Ausstäuben der Antheren der inneren Staubgefässe erfolgt auch die‘ Streckung der beiden 
ebenfalls ursprünglich eingerollten äusseren Staubgefässe. Die Filamente derselben liegen auch dem 
vorderen Rande der Krone auf und strecken sich gewöhnlich über die ihnen anliegenden Filamente der 
inneren Staubgefüsse hinweg, oft so weit, dass sie sich selbst kreuzen. Sie sind ursprünglich kürzer als 
diejenigen der beiden anderen, wachsen aber meist recht schnell, so dass sie eben so lang oder noch 
länger als jene werden. 

Die Antheren, sowohl der inneren, als auch der äusseren Staubgefässe, sind bei Beginn des Ausstäu- 
bens durch Biegung des Filamentes an ihrer Ansatzstelle mehr oder weniger aufrecht gerichtet. Sie öffnen 

15* 


> 0 — 


sich auf der oberen Kante; ihre Wandung breitet sich während des Verstäubens allmählich aus und 
stülpt sich endlich in der Regel rückwärts über das Filamentende. 

Der Griffel begiebt sich gewöhnlich vor dem Hervortreten der inneren Staubgefässe, wenigstens vor 
dem Verstäuben ihrer Antheren, aus seiner ursprünglichen, mehr oder weniger horizontalen Stellung in eine 
senkrecht abwärts gerichtete; ja er krümmt sich vielfach noch ein wenig nach rückwärts, so dass die Narbe unter 
die Krone zu stehen kommt. Spontane Selbstbestäubung ist somit sehr erschwert oder ganz unmöglich gemacht. 

Nach dem vollendeten Ausstäuben kehrt der Griffel oftmals fast in seine ursprüngliche Stellung 
zurück. 

Der Honig wird von einem hypogynen Ringwulste, welcher an seiner Oberseite verdickt ist und 
kapuzenförmig vorspringt, oft in reichlicher Menge, abgesondert. 

Besucht werden die wegen ihrer dunklen Färbung wenig auffälligen Blüthen nicht gerade häufig 
(bei Predazzo und San Martino, Juni 1888) von Wespen, vereinzelten Schlupfwespen und Fliegen. 
Dieselben bestäuben sich in den älteren Blüthen die Unterseite des Leibes mit Pollen und streichen diesen 
in den jüngeren auf die Narbe, welche sich in diesen Blüthen genau an der Stelle befindet, an welcher 
in den älteren die Antheren stehen. 


2. Digitalis lutea L. 


Nach Müller's') Beobachtungen waren die Blüthen dieser Art in den Vogesen in einer Meeres- 
höhe von weniger als 1000 m ausgeprägt proterandrisch und reichlich von Bombus hortorum (2 und 9) 
besucht; spontane Selbstbestäubung konnte höchstens dadurch zu Stande kommen, dass beim Abfallen 
der Blumenkrone noch mit Pollen behaftete Antheren an der Narbe vorbeistreiften. Im Suldenthal jedoch 
bei 1500—1800 m Meereshöhe gelangte die Narbe gleichzeitig mit dem zweiten Paare der Staub- 
gefässe zur Functionsfähigkeit und wurde bei ausbleibendem Besuche regelmässig von den kürzeren oder 
auch von den noch mit Pollen behaftet gebliebenen längeren Staubgefässen befruchtet. Normale Besucher 
sah Müller nicht; B. terrestris beraubte durch Einbruch die Blüthen ihres Honigs. 

Ich habe diese Pflanze nur bei Bozen (Eisack- und Etschdamm, Sarnthal u. s. w.) beobachtet. 

Ueberall waren die Blüthen fast noch stärker proterandrisch, als sie Müller in den Vogesen fand. 

Der Griffel ragt beim Aufblühen mit noch fest zusammenliegenden Narbenlappen etwas über die 
Antheren der kurzen Staubgefässe hinaus oder schon bis an diejenigen der langen Staubgefässe. Die 
Narbenlappen breiten sich in der Regel erst aus einauder, nachdem auch die Antheren der zuletzt ver- 
stäubenden kurzen Staubgefässe ganz oder fast ganz pollenleer geworden sind; manchmal verzögert sich 
sogar der Eintritt der Narbenreife, bis die Corolle bereits welk zu werden beginnt und leicht aus dem 
Kelche herausfällt. Der Griffel ragt im entwickelten Zustande bis an die Basis der hochstehenden 
Öberlippe oder ein wenig aus der Blüthe hervor. Spontane Selbstbestäubung ist somit in der grössten 
Mehrzahl der Fälle vollständig ausgeschlossen. 

Die Blüthen, in denen ein hypogyner, gewöhnlich überall gleichmässig starker Ringwulst recht 
reichlich Honig absondert, werden auch bei Bozen häufig von Bombus hortorum besucht. Ausserdem 
werden sie auch von Bombus mastrucatus und etwas seltener von Bombus terrestris auf dem Rücken 
oberhalb des Kelches meist durch Biss erbrochen und ihres Honigs beraubt. 


!) Alpenblumen 8. 273—275. 


Ausser den hermaphroditischen fand ich (ebenfalls bei Bozen) auch weibliche Blüthen. Die 
Corollen derselben sind ungefähr um '/,—'/, kleiner als diejenigen der hermaphroditischen Blüthen. Die 
Staubfäden sind vielfach nur unbedeutend verkürzt; die Antheren sind mehr oder weniger verkleinert, 
oft missgestaltet, missfarbig und mit unentwickelten Pollenkörnern angefüllt. Seltener hat die Reduction 
der Staubgefässe etwas weitere Fortschritte gemacht. 

Die weiblichen Blüthen sind gewöhnlich mit hermaphroditischen auf denselben Individuum ver- 
einigt; sie sind meist in viel geringerer Anzahl als jene vorhanden und nehmen stets den oberen Theil 
der Inflorescenz ein. Vielfach stehen in der Mitte zwischen beiden Blüthenformen Zwischenglieder , welche 
eine meist nur unbedeutend verkleinerte Corolle und einzelne funetionsunfähige Staubgefüsse besitzen. 

Nur zwei Individuen besassen ausschliesslich weibliche Blüthen. 


3. Linaria italica Trev. 
Diese Art stimmt hinsichtlich der Bestäubungseinrichtung vollständig mit der nahe verwandten 
Linaria vulgaris Mill. ') überein. 
Als Bestäuber fungiren ebenfalls, wie bei jener, ausschliesslich Bienen. Die Zahl derselben war 
bei Bozen recht beträchtlich. 


4. Veronica urtieifolia Jacqg. 


Die Blüthen dieser Art variiren auf verschiedenen Stöcken vom Hellblau durch Violett bis zum 
Rosa?); vielfach scheinen sie aber sämmtlich in einer Gegend dieselbe Färbung zu besitzen. 

Die Blütheneinrichtung fand ich eben so, wie sie Müller beschreibt. Die Narben bleiben in der 
Regel noch einige Zeit nach dem Verblühen vollständig lebensfrisch. 

Die Blüthen werden bei Bozen, im Vintsehgau und in Fiemme reichlich von Fliegen, viel seltener von 
kleineren Hymenopteren besucht. Dieselben führen in der von Müller angegebenen Weise Fremd- 
bestäubung herbei. 


- 


5. Veronica bellidioides L. 6. Veronica alpina L. 7. Veronica aphylla L. 


Die Blütheneinrichtung der drei Arten fand ich übereinstimmend mit der Müller’schen 
Darstellung °). 

Die Blüthen, am häufigsten diejenigen von Veronica ulpina, werden hin und wieder von Dipteren, 
viel seltener von kleinen Hymenopteren und Schmetterlingen und ganz vereinzelt einmal von Käfern 
besucht '). 

In den meisten Fällen bewirken diese Insecten, wenn sie die Blüthen nach dem Aufspringen 
der Antheren besuchen, Selbstbestäubung, Dieselbe geht auch in der Regel spontan vor sich. 


') Vergl. Müller, Befruchtung der Blumen S. 279. 

2) Sie sind also nicht immer, wie Müller, Alpenblumen S. 272 angiebt, rosenroth. 
») A. a. 0. S. 269—271. 

4) Auch Müller beobachtete Dipteren, Lepidopteren und Coleopteren (1 Art). 


—, 5 — 


8. Bartsia alpinua L. 


In den Alpen verhalten sich die Blütben dieser Art nicht alle gleich. 

Es lassen sich mehr oder weniger deutlich zwei Formen unterscheiden. 

Die eine derselben entspricht vollständig der von mir‘) beschriebenen Form des Riesengebirges. 
Der Griffel ragt schon aus der Knospe 1-3 mm hervor. Die Narbe ist in der Regel zur Zeit der 
Blüthenöffnung, bevor die Antheren aufzuspringen beginnen, oft sogar bereits etwas früher, conceptionsfähig. 

Während des Verstäubens der Antheren, welches oft recht langsam zu beiden Seiten der Mediane 
in absteigender Folge vor sich geht, vergrössert sich die beim Aufblühen nur ungefähr 10—12 mm 
lange Krone bedeutend, so dass sie endlich eine Länge von 17—19 mm erreicht. Da nun der Griffel 
sich nicht in dem gleichen Maasse streckt, so kommt je nach seiner ursprünglichen bedeutenderen oder 
geringeren Länge und seinem stärkeren oder schwächeren Wachstbum die Narbe später oder früher 
unmittelbar vor oder auf, selten sogar hinter die meist etwas unter der Oberlippe hervorstehenden 
Antheren zu liegen, so dass, wenn sie dann noch conceptionsfähie ist, was allerdings bei stark proterogynen 
Individuen mit grosser ursprünglicher Griffellänge wohl vielfach nicht mehr der Fall ist, spontane Selbst- 
bestäubung stattfinden kann. 

In vereinzelten Blüthen ist der Griffel auch ursprünglich so kurz, dass die Narbe gleich bei 
Beginn des Ausstäubens dieht vor den Antheren liegt oder wenigstens nach kurzer Zeit, noch während 
des Höhepunktes der Verstäubung in diese Lage gelangt. 

Neben dieser Form kommt, bald räumlich von ihr getrennt, bald mit ihr zusammenwachsend, 
eine zweite in ungefähr derselben Individuenzahl vor. 

Bei dieser Form ragt der Griffel gewöhnlich etwas weiter als bei der ersteren, meist 3—5 nım, 
aus der Knospe hervor. Die Narbe ist ebenfalls zur Zeit des Aufblühens oder ein wenig vor demselben 
conceptionsfähig. 

Im Gegensatz zu der vorigen Form verlängert sich bei dieser der Griffel meist ungefähr in 
demselben Maasse, wie die Krone, so dass die Narbe am Ende des Blühens noch eben so weit, wie bei 
Beginn desselben von den Antheren entfernt ist oder sich denselben nur wenig genähert hat, in selteneren 
Fällen sogar noch weiter von denselben als zu Anfang absteht. 

In diesen Blüthen ist spontane Selbstbestäubung vollständig unmöglich. 

Vereinzelt kommen Individuen mit meist wenig ausgeprägten Blüthen beider Formen vor. 

Die erstere Form entspricht im Allgemeinen den gegen Ende des Blühens Selbstbestäubung 
ermöglichenden Formen von Euphrasia Odontites und Euphrasia offieinalis, die zweite den nur durch 
Inseetenhülfe bestäubbaren Formen dieser beiden Arten. Müller‘) fand in den Alpen nur die zweite, 
auf Inseetenbestäubung angewiesene Form. Von einer Vergrösserung der Corolle während des Blühens 
scheint er jedoch Nichts bemerkt zu haben. Ich ®) beobachtete im Riesengebirge nur die erstere Form, 
doch wird unzweifelhaft auch die andere vorhanden sein. Eug. Warming!) sah aus Finmarken nur 
eine Form und zwar die zweite, aus Grönland und von Tromsö dagegen zwei verschiedene Formen, von 


I) Beiträge 8. 74—75. 

®) Alpenblumen S. 285 —284. 

2) A. 9. 0: 

*) Om Bygningen og den formodede Bestovningsmaade af nogle grönlandske Blomster 8. 107—110. 


— 221197 — 


denen die kurzgrifflige ungefähr der ersteren der oben beschriebenen Formen entspricht; nur befinden 
sich bei jener die Narben gleich von Anfang an an den Antheren, während sie bei dieser erst geren 
Ende des Blühens mit denselben in Berührung kommen. Die langgrifflige Form entspricht ganz der 
zweiten Form der Alpen. Lindman') sah auf der Scandinavischen Halbinsel nur diese zweite Form. 

Die Angabe Axell’s?), dass die Blüthen von Bartsia alpina proterandrisch seien, ist wohl 
vollständig aus der Luft gegriffen. 

Das Nectarium, ein hypogyner, vorne verdiekter Ringwulst, sondert bei beiden Formen reichlich 
Honig ab. Die Blüthen werden deshalb, trotzdem sie wegen ihrer trübviolettbraunen Färbung, welche 
sich auch ihren Deckblättern und ihren Stielen mitgetheilt hat, und wegen ihrer Geruchlosigkeit 
wenig auffallen, reichlich von Hummeln °) besucht. 

Im Anfang des Blühens, wenn die Krone noch kurz ist, können auch die kürzer -rüssligen Arten 
den Honig erlangen; später, gegen Ende des Blühens jedoch, wenn die Krone eine Länge von 15—19 mm 
erreicht hat, ist die Erbeutung, trotzdem der erweiterte Corolleneingang das Eindringen des Vorder- 
leibes gestattet, doch wohl nur den länger-rüssligen Arten möglich. 

Die Blüthen werden deshalb auch häufig von Bombus mastrucatus und seltener von Bombus 
terrestris, meist durch dicht oberhalb des Kelchrandes auf der Oberseite der Corolle angelegte Bisslöcher 
ihres Honigs beraubt. 


9. Euphrasia Odontites L. 

Die Blütheneinrichtung dieser Art wurde ausführlich von H. Müller *) behandelt. 

Dieser Forscher fand die Blüthen stets proterogyn und mit schon aus der Knospe hervorragenden 
Griffeln versehen. An schattigen Orten, wo den Blüthen nur ein spärlicher Insectenbesuch zu Theil 
wird, bleibt, während die Blumenkrone mit den Staubgefässen nach dem Aufblühen noch erheblich an 
Grösse zunimmt, das Wachsthum des Griffels in dem Grade zurück, dass seine Narbe zwischen die 
längeren Staubbeutel rückt und durch Sichselbstbestäubung befruchtet wird. An sonnigen Standorten, 
wo den Blüthen reichlicher Insectenbesuch zu Theil wird, wächst der Griffel in demselben Verhältniss, 
wie die Krone und die Staubgefüsse weiter, so dass er bis zuletzt die Antheren überragt. In diesem 
Falle ist nur Fremdbestäubung möglich. 

Obwohl, wie angegeben, nach Müller’s Beobachtungen das Vorkommen der beiden Blüthen- 
formen von der grösseren oder geringeren Besonnung des Standorts und des durch dieselbe bedingten 
stärkeren oder schwächeren Inseetenreichthums abhängig ist, so fand derselbe doch schon Ausnahmen 
von dieser Regel, ja er traf sogar beide Blüthenformen auf demselben Individuum an. 

Meine eigenen Beobachtungen weichen von denjenigen H. Müller’s nieht unbeträchtlich ab. 

Es lassen sich nicht nur zwei, sondern fünf durch die Stellung, welche Antheren und Narbe im 
Verlaufe des Blühens zu einander einnehmen, von einander bedeutend abweichende, freilich, wie dies 
überall in der Natur der Fall ist, durch manche Uebergänge mit einander verbundene Formen unter- 
scheiden. Dieselben lassen sich in zwei Gruppen zusammenfassen und nach folgendem Schema anordnen: 


ı) A. a. 0. 8. 82. 

2) A. a. O. 8. 102. 

®) Dasselbe beobachteten auch Müller und Lindman. 
*) Befruchtung der Blumen S. 239— 291. 


— za 07 — 


A. Der Griffel ragt mit entwickelter Narbe schon aus der Knospe mehr oder weniger weit hervor. 
I. Der Griffel wächst während des Blühens weiter, so dass er stets ein Stück aus der sich 
ebenfalls vergrössernden Blumenkrone hervorragt und seine Narbe nie mit den Antheren 

in Berührung kommt. 

a. Der Griffel wächst in demselben Maasse, wie die Blumenkrone und die Staubgefässe, so 
dass derselbe am Ende des Blühens eben so weit als bei Beginn desselben aus der Krone 
hervorragt. 

b. Der Griffel wächst nicht ganz so bedeutend, wie die Krone und die Staubgefässe; er 
steht deshalb am Ende des Blühens höchstens halb so weit als bei Beginn desselben aus 
der Krone hervor. 

II. Der Griffel streckt sich während des Blühens viel weniger als die Krone und die Staub- 
gefässe, oder auch gar nicht, so dass die Narbe früher oder später mit den Antheren in 
Berührung komnt, 

a. Die Krone und die Staubläden vergrössern sich wenig und ziemlich langsam, so dass 
die Narbe erst dann, wenn sie nicht mehr conceptionsfähig ist, mit den Antheren in 
Berührung kommt. 

b. Die Krone und die Staubfäden vergrössern sich bedeutender und auch schneller, so dass 
eine Berührung zwischen der Narbe und den Antheren entweder kurz nach dem Auf- 
springen des unteren Faches der unteren Antheren — das Ausstäuben schreitet zu 
beiden Seiten der Mediane in absteigender Folge fort, doch meist sehr langsam, so dass 
gewöhnlich erst das obere Antherenfach vollständig ausstäubt, bevor das untere sich 
öffnet —, wenn meist noch Pollen, wenigstens an den Antherenhaaren vorhanden ist, 
oder während des Verstäubens des oberen Faches der unteren Anthere, seltener noch 
zeitiger stattfindet. Da die Corolle sich meist noch weiter vergrössert, so gelangt die 
Narbe vielfach noch im conceptionsfähigen Zustande bis zur Basis der oberen Antheren 
oder wird sogar auf dieselben hinaufgezogen. Vielfach verwelkt sie aber schon kurze 


Zeit nach der Berührung. 


B. Der Griffel ragt nicht aus der Knospe hervor. Die vor dem Ausstäuben der Antheren con- 
ceptionsfähige Narbe berührt dieselben gleich beim Aufblühen oder steht dicht vor ihnen. 

Später wird sie entweder gänzlich in die Blüthe hineingezogen oder sie verharrt in Folge 

Streckung des Griffels bis zum Ende des Blühens in ihrer ursprünglichen Stellung. 

Bei den beiden zuerst angeführten Formen, so wie bei der drittletzten ist fast nur Fremdbestäubung, 
bei der letzten wohl nur spontane Selbstbestäubung möglich. Die noch übrig bleibende Form lässt im An- 
fang des Blühens nur Fremdbestäubung zu, später ist bei ihr spontane Selbstbestäubung unvermeidlich. 

Von allen Formen ist die erste und die letzte am wenigsten verbreitet, die drei anderen be- 
sitzen ungefähr eine gleichmässige Verbreitung, doch herrscht gewöhnlich in der einen Gegend mehr die 
eine, in einer anderen mehr eine andere vor. Einen Zusammenhang des Vorkommens der einzelnen 
Formen mit den Beleuchtungsverhältnissen liess sich in so fern erkennen, als die Selbstbestäubung 
ermöglichenden Formen im Schatten, z. B. im hohen Grase, in Kornfeldern, in Gebüschen etwas ver- 
breiteter als die anderen Formen sind. An besonnten Stellen treten aber alle Formen gleich häufig auf. 


— 121 — 


Vielfach finden sich auf demselben Individuum Blüthen mehrerer Formen vereinigt. 

Als Nectarium fungirt die Vorderseite der Basis des Fruchtknotens. Dieselbe ist bald ganz regel- 
mässig gestaltet, bald ein wenig verdickt‘), bald sogar mit einem deutlich hervortretenden, nach 
unten zu langsam abfallenden Höcker versehen. Mit dieser Variation in der Ausbildung des Neectariums 
steht eine grosse Variation in der Reichlichkeit der Honigseeretion in Verbindung. Die Neetarien von der 
zuerst genannten Form, welche sich, wie es scheint, hauptsächlich bei den Selbstbestäubung ermöglichenden 
Blüthen vorfinden, sondern oft gar keinen Honig ab; die Secretion der zuletzt erwähnten ist dagegen 
vielfach eine recht reichlich. Wie Müller beobachtete auch ich als Besucher nur Bienen, und zwar 
auch die Pollen sammelnden fast nur an den Blüthen mit grösserem Honiggehalt. 


10. Buphrasia offieinalis 1. 


Ebenfalls diese Art wurde von Hermann Müller ausführlich behandelt ?). 

Er beobachtete bei derselben zwei, nicht nur durch die gegenseitige Stellung der Antheren und 
der Narbe, sondern auch durch die Grösse der Corolle von einander abweichende Formen. 

Bei der einen, der grossblüthigen, ragt schon vor dem Aufspringen der Staubbeutel die Narbe 
aus der Blüthe hervor und wird daher von den besuchenden Insecten stets zuerst berührt. so dass sie 
auch nach dem Aufspringen der Staubbeutel durch Insecten. welche bereits bestäubt die Blüthe 
besuchen, regelmässig durch Fremdbestäubung befruchtet wird, bei ausbleibendem Inseetenbesuche aber 
unbefruchtet bleibt. 

Bei der anderen, der kleinblüthigen, liegt dagegen zu Anfang der Blüthezeit die Narbe noch 
so weit über und hinter den Staubbeuteln, dass sie von den die Blüthe besuchenden Inseeten nicht berührt 
wird. Allmählich rückt sie indess durch Streckung des Griffels immer weiter nach vorn und unten 
und wird nun von dem Kopfe oder Rüssel der eindringenden Inseeten zuerst angestossen und, falls derselbe 
schon bestäubt ist, durch Fremdbestäubung befruchtet. Bei ausbleibendem Inseetenbesuche fällt von selbst 
Pollen der obersten Beutel auf die Narbe. 

Wie bei der vorigen, habe ich auch bei dieser Art die Angaben Müller’s nicht bestätigt 
gefunden. Es lassen sich nicht nur zwei, sondern ungefähr sieben Formen mehr oder weniger deutlich 
unterscheiden. Dieselben können in folgender Weise gruppirt werden: 

I. Der Griffel ragt, schwach gekrümmt, schon aus der Knospe mit entwickelter Narbe, oft 
bedeutend (bis 2 mm), über die Antheren hinweg. Krone, Staubfäden und Griffel wachsen 
während des Blühens noch recht beträchtlich, doch in ungefähr gleichem Maasse, so dass die 
Narbe am Ende ihrer Conceptionsfähigkeit noch eben so weit, wie bei Beginn derselben, von 


!) Müller’s Abbildung, a. a. ©. S. 290, Fig. 105, 6, scheint ein derartiges Nectarium darzustellen. 
2) Befruchtung der Blumen 3. 291—292. 

Die Behauptung Müller's, welche auch von Kirehner, Flora von Stuttgart S. 602, wohl ungeprüft auf- 
genommen worden ist: „Während nemlich bei Odontites alle Staubbeutel gleichmässig in kurze Spitzen enden, ist bei 
offieinalis der obere Beutel jedes Staubgefässes ohne Spitze, der untere dagegen mit einem dünnen, steifen Dorn versehen“, 
fand ich an keiner der zahlreichen von mir untersuchten Blüthen bestätigt. Es trugen vielmehr die beiden Beutel 
des oberen Staubgefässes, sowie der obere des unteren je eine kurze, der untere Beutel der unteren Anthere aber eine 
längere — doppelt so lange, wie diejenige der oberen Beutel oder noch längere —, der Müller’schen Figur (a. a. 0.3 
in Fig. 106) entsprechende Spitze. 


Bibliotheca botanica. Heft 17. 16 


den Antheren entfernt ist. Spontane Selbstbestäubung ist deshalb, zumal die Narbe auch nie 
in der Fallvichtung des Pollens liest, unmöglich. 
Die Blüthen sind in der Regel ziemlich aross. Die Corolle ist im ausgewachsenen Zustande 
ungefähr S--10 mm lang, an der Mündung S—9 mm breit und 7—9 mm hoch. 
Il. Der Griffel ragt ebenfalls, schwach gekrümmt, schon aus der Knospe mit entwickelter Narbe, 
doch fast nie so weit als bei der vorigen Form, über die Antheren hinweg. 

a) Er verlängert sich aber, während die Krone und die Staubgefässe bedeutend an Grösse zunehmen, 
verhältnissmässig nur unbedeutend, so dass die Narbe, doch fast immer erst nach dem Aufhören 
ihrer Conceptionsfähigkeit, dicht an die Spitze der oberen, zu dieser Zeit meist schon pollenlosen 
Antheren zu liegen kommt. Spontane Selbstbestäubung tritt wohl nur in Ausnahmefällen ein. 
Die Blüthen besitzen dieselbe Grösse, wie diejenigen der vorigen Form, 

b) Oder der Griftel verlängert sich fast gar nicht, so dass, da die Krone meist sehr schnell wächst, die 
noch vollständig lebensfrische Narbe während des Verstäüubens der Antheren bisan die Basis der An- 
theren oder sogar auf die letzteren selbst hinauf rückt. Bei Beginn des Blühens ist nur Fremd- 
bestäubung möglich , später jedoch tritt spontane Selbstbestäubung meist unvermeidlich ein. 

Die Blüthen besitzen ebenfalls ungefähr dieselbe Grösse, wie diejenigen der ersten Form. 

III. Der Griffel liegt, fast rechtwinklig gebogen, auf den oberen Antheren, so dass die schon vor 
dem Aufblühen conceptionsfähige Narbe vor die Basis der oberen, seltener vor diejenige der 
unteren Antheren zu stehen kommt. Die Narbe behält ihre ursprüngliche Stellung 
a) entweder bei, wenn während des Blühens die Krone und der Griffel gleichmässig wachsen, oder 
b) sie wird noch ein Stück auf die Antheren hinaufgezogen, wenn der Griffel sich in geringerem 

Grade als die Krone oder auch gar nicht verlängert. 

Da die Narbe vor dem Ausstäuben der Antheren conceptionsfähig ist und von den 
besuchenden Insecten zuerst berührt wird, so ist anfänglich nur Fremdkestäubung möglich; 
im Verlaufe des Blühens findet fast regelmässig spontane Selbstbestäubung statt. 

Die Blüthen beider Formen, welche nicht selten auf demselben Individuum zusammen 
vorkommen, sind meist klein oder mittelgross. Die Länge der Krone beträgt 5'/,—7 mm, die 
Breite 5—5'/,, die Höhe 5—6 mm. Der Griffel ist 5—5'/, mm lang. 

IV. Die Narbe liest schon beim Aufblühen auf den Antheren oder sogar an der Spitze der beiden 
oberen. Sie ist gewöhnlich erst bei Beginn des Ausstäubens conceptionsfähig, seltener schon 
etwas früher, noch seltener erlangt sie ihre Reife erst während des Verstäubens der Antheren. 
Die Krone und der Griffel vergrössern sich während des Blühens entweder 
a) ungefähr gleich stark, oder der Griffel bleibt sogar etwas hinter der Krone zurück, oder 
b) der Griffel vergrössert sich ein wenig stärker als die Krone und die Staubfäden, so dass die 

Narbe am Ende des Blühens etwas vorgerückt ist. 

In diesem letzteren Falle kann wohl bei Insectenbesuch Fremdbestäubung eintreten ; spontane 
Selbstbestäubung ist stets unvermeidlich. 

Von diesen aufgeführten Formen entspricht die erste vollständig der ersten Müller’schen Form, 

die letzte ungefähr der von diesem Forscher aufgestellten zweiten. 

Diese letzte Form ist überall sehr spärlich, stellenweise sogar gar nicht vorhanden, die übrigen 

treten in den meisten Gegenden ungefähr in gleicher Individuenanzahl auf. 


Die Ausbildung des Nectariums varırt bei den verschiedenen Formen recht bedeutend. 

Bei den zwei ersten Formen, bei welchen nur Befruchtung durch Inseetenhülfe möglich ist, 
befindet sich an der Unterseite der Honig absondernden Basis des Fruchtknotens eine dunkelgrüne, oft 
recht kräftig hervortretende Längsschwiele. Bei der dritten Form, bei welcher spontane Selbstbestäubung 
anı Ende des Blühens eintritt, ist das Nectarium oft ebenso ausgebildet, oft tritt jedoch die Schwiele 
schon viel undeutlicher hervor; bei den letzten Formen endlich, welche meist viel kleinere Blüthen 
besitzen und bei denen spontane Selbstbestäubung auch im Beginn des Ausstäubens unvermeidlich ist, ist die 
Schwiele oft ganz geschwunden. Mit der Verschiedenheit der Ausbildung geht eine Verschiedenheit der 
Honigabsonderung des Nectariums Hand in Hand. Die Blüthen der ersten beiden Formen sind oft recht 
honigreich; der Honiggehalt der folgenden Form ist ein weit geringerer, die Blüthen der letzten For- 
men endlich sind oftmals ganz honiglos. 

Dieser verschiedene Honiggehalt der Blüthen macht sich auch im Inseetenbesuche sehr bemerkbar. 
Wo die Formen unter einander gemischt vorkommen, sieht man die Inseeten an den honigärmeren, freilich 
auch meist kleinerblüthigen Individuen in der Regel schnell vorbeifliegen und den honigreichen,, gross- 
blüthigen zustreben. Durch die blosse Verschiedenheit der Auffälligkeit beider Formen kann dies nicht 
bedingt sein, da die Insecten oft so dicht an den kleinblüthigen Pflanzen vorbeifliegen, dass sie deren 
Blüthen nothwendig wahrgenommen haben müssen, während sie die grossblüthigen, auf welche sie in 
gerader Richtung zufliegen, wegen der weiten Entfernung wohl kaum zu erkennen vermögen. Sie 
scheinen also auch in diesem Falle, wie in so vielen anderen, fast lediglich durch ihren Geruchsinn, 
welcher ihnen das Vorhandensein des Honigs verräth, geleitet zu werden. 

Besucht werden die Blüthen (se. der grossblüthigen Formen) namentlich, wie schon Müller 
angiebt, von Bienen, Fliegen und Schmetterlingen. 

Aus anderen Gegenden liegen nur wenige Angaben über das Verhalten von Euphrasia officinalis 
und über das etwaige Auftreten von verschiedenen biologischen Formen vor. 

Eugen Warming') erwähnt aus Grönland nur eine kleinblüthige, zuletzt Selbstbestäubung 
zulassende Form; Lindman?) traf in verschiedenen Gegenden der Skandinavischen Halbinsel die 
beiden Müller’schen Formen; bei Kongsvold im Dovregebirge (900 mtr.) fand er nur die kleinblüthige 
Form, deren Griffel so gebogen war, dass die Narbe gerade unter den von den vier Antheren gebildeten 
Pollenraum zu stehen kam. 

Severin Axell°) bezeichnet die Blüthen als proterandrisch. Diese Angabe beruht doch wohl 
nur auf einem Beobachtungsfehler, trotz der mit derselben übereinstimmenden Abbildung. 

Kirchner‘) nimmt, wie es scheint, vollständig ohne Prüfung die Müller’schen Angaben an 
und identifieirt dessen nur durch Insectenhülfe bestäubbare Form mit der phytographischen Form 
„E. pratensis Fries“, die auch spontane Selbstbestäubung zulassende mit der phytographischen Form 
„E. nemorosa Pers.“ Dies Verfahren ist vollständig unbegründet, da sowohl bei E. pratensis Fries, als 
bei E. nemorosa Pers., — welche beide übrigens durch nicht hybride Mittelformen verbunden sind — 


ı) Om Bygningen og den formodede Bestovningsmaade af nogle grönlandske Blomster S. 143. 
2) A. a. 0. S. 81-82. Derselbe fand als Besucher der grossblüthigen Form auch eine Hummel. 
3) A. a. 0. S. 28, Fig. 2 a und b und S. 102. 
*) Flora von Stuttgart S. 602—603. 
16” 


— 


Individuen mit nur durch Insectenhülfe bestäubbaren Blüthen, als auch solche, m deren Blüthen 
regelmässig spontane Selbstbestäubung stattfindet, vorhanden sind; bei E. pratensis Fries ist die Zahl 
der ersteren freilich viel bedeutender als diejenige der zweiten Form. 


11. Euphrasia minima Schleicher. 

Auch die Blütheneinriehtung dieser Art wurde von H. Müller ausführlich beschrieben '). Seine 
Behauptung, dass, ähnlich wie bei der (sc. von ihm beschriebenen) kleinblüthigen Form von Euphrasia 
offieinalis, die Narbe Anfangs über den Antheren liest, allmählich durch Weiterwachsen und sich abwärts 
Biegen des Griffels nach vorn und unten rückt. so dass sie endlich ganz unter die oberen Antheren 
gelangt, fand ich nur bei einer relativ sehr geringen Anzahl von Blüthen bestätigt *). 

In den meisten Fällen lax die Narbe schon in «der Knospe, vollständig entwickelt, unter den 
oberen oder sogar unter den unteren Antheren. In der Regel gelangt sie, da der Griffel sich während 
des Blühens nicht in gleichem Maasse vergrössert wie die Corolle, später etwas auf die oberen Antheren 
hinauf; manchmal bleibt sie jedoch wegen gleichstarker Streckung des Griffels und der Krone im ihrer 
ursprünglichen Lage, nur ganz selten rückt sie in Folge grösserer Streckung des Griffels noch etwas 
weiter aus der Blüthe hervor. 

Hin und wieder liest die Narbe auch schon in der Knospe auf den oberen Antheren °). 

Wohl in sämmtlichen Blüthenformen ist, wenigstens gegen Ende des Blühens, spontane Selbst- 
bestäubung fast unvermeidlich. Doch lassen sie alle mit Ausnahme der letzten, anfänglich nur Fremd- 
bestäubung zu '). 

Besucher der oft verhältnissmässig honigreichen Blüthen sind Fliegen und kleinere Hymenopteren °). 

Die oben beschriebenen Rrhinanthaceen-Arten — wahrscheinlich sogar die Mehrzahl aller über- 
haupt lebenden Arten — haben das Gemeinsame, dass sich ihre mehr oder weniger proterogynen Blüthen 
während des Blühens meist sehr bedeutend, oftmals auf das Doppelte ihrer ursprünglichen Grösse ver- 
grössern. Bei manchen Individuen der vier behandelten Arten vergrössern sich die Krone und der 
Griffel ungefähr gleichmässig, bei anderen jedoch die Krone mehr als der Griffel. Im ersteren Falle 
bleibt die Narbe immer bis zum Ende des Blühens ungefähr gleich weit von den Antheren entfernt, so 
dass spontane Selbstbestäubung nicht vor sich gehen kann, im anderen Falle dagegen rückt die Narbe 
bis an oder auf die Antheren, so dass, falls diese Annäherung noch zu einer Zeit stattfindet, in welcher 
Pollen in den Antheren vorhanden ist, regelmässig spontane Selbstbestäubung emtritt. Selten liegt die 
Narbe schon bei Begimn des Blühens auf den Antheren. Auch in diesem Falle ist spontane Selbst- 
bestäubung gesichert. 


Während die Formen von 
bBartsia alpina L., 


Euphrasia Odontites L. und 
E. minima Schleicher 


') Alpenblumen S. 281—28: 

2) An mehreren Orten des Ortler-Gebietes (z. B. bei Franzenshöhe), wo auch Müller diese Art beobachtete. 

°) Diese Formen entsprechen ungefähr denen der vorigen Art. 

*) Die Beschreibung der Bestäubungseinrichtungen der drei behandelten Euphrasia-Arten, welche Kerner, 
Verhandl. d. zool.-bot. Gesellschaft in Wien, XXXVII. Bd. (1888) S. 563566, giebt , weicht von der Obigen in manchen 


Punkten ab. 
») Müller sah zwei Dipteren und einen Schmetterling. 


195, — 


nur durch die eben geschilderte Verschiedenheit in der Bestäubung von einander abweichen, unterscheiden 
sich die Formen von 

Euphrasia offieinalis L. 
ausser in dieser Hinsicht zum Theil auch noch durch die Grösse der Blüthen. 

Auch bei anderen, hier nicht behandelten deutschen Rhinanthaceen treten Formen mit ver- 
schiedener Bestäubungseinrichtung und verschiedener Blüthengrösse auf. Dieselben unterscheiden sich jedoch 
nicht nur hierdurch, sondern auch durch, freilich nicht sehr bedeutende, morphologische Merkmale deı 
vegetativen Organe, so dass sie von vielen Forschern als besondere Arten angesehen werden '). 

Hierher gehört Alectorolophus minor W. & Gr. (die klemblüthige Form) so wie A. major Rehb. und 
angustifolius Heynhold (die grossblüthigen Formen). 


Labiatae Juss. 
1. Zycopus europaeus L. 

Die weibliche Form, welche schon vor mir?) ausführlich von Fr. Moewes°) beschrieben wurde, 
habe ich jetzt auch in Westfalen und der Rheinprovinz, in Bayern und in Südtirol gefunden, so dass 
wohl anzunehmen ist, dass sie eine allgemeine Verbreitung besitzt. An vielen Orten scheint sie jedoch 
in recht beschränkter Individuenanzahl aufzutreten. 

Die weiblichen Blüthen erreichen meist nur die Grösse der kleineren hermaphroditischen. Ihre 
Staubgefüsse bestehen bald aus sehr verkürzten Filamenten und mehr oder weniger verkleinerten, manchmal 
jedoch auch fast normal grossen Antheren, welche hin und wieder neben hyalinen oder zwar mit einer 
eutieularisirten Exine versehenen, aber kleinen, missgestalteten und nieht mehr funetionsfähigen Körnern auch 
einzelne vollständig normale Pollenkörner enthalten, bald nur aus fast niemals normale Pollenkörner 
einschliessenden. sehr verkleinerten Antheren; bald sind dieselben endlich auf winzige Höcker, Spitzen 
oder Blättehen *) reducirt oder sogar gänzlich geschwunden. 

Die Narbenlappen der weiblichen Blüthen sind vielfach etwas breiter als diejenigen der herm- 
aphroditischen und rollen sich oft spiralig auf; auch die Griffellänge ist manchmal ein wenig bedeutender. 
Eine stärkere Entwicklung der Samen liess sich jedoch niemals nachweisen. 

Wie es scheint, sind überall viel häufiger als die rein weiblichen solche Stöcke, welche herm- 
aphroditische und weibliche Blüthen tragen, von denen die letzteren sich dann bald allein in den Quirlen, 
entweder nur an der Spitze der Hauptachse, oder an der Spitze aller oder nur der oberen Zweige, oder 
endlich an der Spitze der Hauptachse und an den Spitzen der oberen oder aller Zweige vorfinden, bald mit 
hermaphroditischen, welche dann meist die Mitte der Halbquirle einnehmen, zusammen in den Quirlen 
der ganzen Infloreseenz oder nur des oberen Theiles derselben anzutreffen sind. 

Es ist merkwürdig, dass, wie schon Leers°) beobachtete, sich fast stets die nur oder zum 


') Vergl. H. Müller, Befruchtung der Blumen S. 294296. 
2) Beiträge S. 75—16. 
3) Ueber Bastarde von Mentha arvensis und Mentha aquatica, sowie die sexuellen Eigenschaften hybrider und 
gynodiöeischer Pflanzen. Berliner Inaugural-Dissertation (1883) S. 19 Anm. 2 und Engler's Jahrbücher, Bd. IV, Heft 2 
(1883) S. 205. j 

*) In vereinzelten Fällen waren die Staubgefüsse in petaloide Blättchen umgewandelt. 

5) Derselbe sagt, Flora Herbornensis, Ed. alt. (1789) S. 6: Semel hane plantam legi: Caule quadripedali. 
Floribus omnibus femineis, s. staminibus destitutis. 


grösseren Theile weibliche Blüthen tragenden Stöcke durch kräftige Entwicklung aller vegetativen Theile 
vor den nur oder fast nur hermaphroditische Blüthen tragenden Individuen ihrer Nachbarschaft aus- 
zeichnen, so dass man sie oft schon aus ziemlich weiter Entfernung von denselben zu unterscheiden vermag. 

Ob hier das Fehlschlagen der männlichen Geschlechtstheile das Primäre, die Vergrösserung der 
vegetativen Theile das Secundäre oder umgekehrt die Vergrösserung der vegetativen Theile das Primäre 
und das Fehlschlagen der männlichen Geschlechtstheile das Secundäre ist, lässt sich ohne Versuch wohl 
nicht entscheiden '). 


2. Mentha aquatica X arvensis. 


(Mentha gentilis L.) 


In meinen Beiträgen?) gab ich an, dass bei Mentha gentilis L. die weibliche Form merkwürdiger 
Weise in ungemein grosser Menge, ja stellenweise ganz allein vorkäme ®). Ich habe mich aber überzeugt, 
dass diese Pflanze, wie jetzt auch fast allgemein angenommen wird '), ein Bastard zwischen Mentha 
aquatica und arvensis ist, und dass somit das fast constante Fehlschlagen der Staubgefässe Nichts 
Wunderbares besitzt. 

Der Grad der Verkümmerung der Staubgefässe ist ein recht verschiedener. 

Die Filamente sind gewöhnlich bedeutend verkürzt. Die Antheren besitzen zwar oft eine normale 
oder sogar übernormale Länge und Breite’), sind aber stets ziemlich plattgedrückt, manchmal miss- 
gestaltet und stets gelblich-weiss gefärbt. Sie öffnen sich in vielen Fällen gar nicht und enthalten 
entweder eine ungeformte protoplasmatische Masse, oder hyaline Zellen; weit seltener sind daneben auch 
einige kleine, mit euticularisirter Exine versehene, oft polyedrische Pollenkörner vorhanden. 

Seltener sind von den Staubgefässen nur die meist sehr verkleinerten, gewöhnlich braun-gelben 
oder braunen, inhaltlosen Antheren vorhanden; hin und wieder sind sıe sogar auf kleme Höcker oder 
Blättehen reducirt. 

In vereinzelten Fällen kommen auch, in der Regel mit Blüthen, deren Staubgefässe mehr oder 
weniger reducirt sind, auf demselben Individuum vereinigt solche Blüthen vor, deren Filamente die 
Länge derjenigen von M. arvensis oder aquatica erreichen, deren normal grosse, röthliche, sich wie bei 
beiden genannten Arten während des Verstäubens horizontal oder annähernd horizontal stellende °) 
Antheren, normale d. h. in Grösse denen von aquatica vollständig gleichende und Keimschläuche treibende 
Pollenkörner enthalten. 

Die weiblichen Geschlechtstheile vieler dieser Blüthen sind ebenfalls vollständig ausgebildet. Die 
von ihnen produeirten Samen kommen in Grösse und Gewicht denen von M. aquatica fast voll- 
ständig gleich °). 


!) Vergl. das bei Arenaria serpyllifolia L. Seite 47 Gesagte. 

DIESER: 

») Auch Moewes,a.a. 0.8.15, sah an getrockneten Pflanzen nur sterile, „stamina inelusa* tragende Blüthen. 
*) Vergl. Focke, Die Pflanzenmischlinge S. 337. 

») So auch oft bei den anderen Bastarden zwischen diesen beiden Arten. Vergl. Moewes,a. a. O. 8. 13. 

‘) Die redueirten Antheren bewegen sich, wie auch Moewes angiebt, nicht aus ihrer ursprünglichen Stellung. 
‘) In den vegetativen Theilen stimmen diese Pflanzen vollständig mit den übrigen, sterilen überein. 


on 


Die Blüthen mit der weitgehenden Reduction des männlichen Geschlechts entsprechen wohl den 
weiblichen der reinen Arten. Wahrscheinlich verdanken sie in vielen Fällen ihr Dasein dem Umstande. 
dass die Mutter des Bastardindividuums, welches sie trägt, sich im rein weiblichen Zustande befand. 


3. Salvia pratensis L. 


Die Blüthen dieser Art sind merkwürdiger Weise in den niederen Gegenden Südtirols, wo ich 
sie im Spätsommer 1887 und im Frühjahre 1888 an zahlreichen Orten untersucht habe, durchschnittlich 
kleiner als im mittleren Deutschland. Die Länge!) der Krone der meisten Blüthen schwankt zwischen 
18 und 22 mm, die Höhe) des Blütheneinganges zwischen 6 und 9 mm. Der entwickelte Griffel misst 
25—36 °) mm. Die oberen Schenkel der Connective haben meist eine Länge von 9—13 mm; doch kom- 
men auch (in normal grossen Blüthen) viel kürzere, nur 4—6 mm, ja sogar, wenn auch nur ganz ver- 
einzelt, nur 3 mm lange, vollkommen normal funetionirende und mit nur wenig verkleinerten, aber fast 
ausschliesslich gut entwickelte Pollenkörner enthaltenden Antheren versehene Connective vor. 

Diese Maasse entsprechen fast vollständig denjenigen der von mir aus Mitteldeutschland be- 
schriebenen kleinblüthigen Form '). 

Neben den Blüthen mit den eben dargestellten Grössenverhältnissen kommen aber auch so kleine 
vor, wie ich solche in Deutschland bis jetzt noch nicht beobachtet habe. Die Länge der Corolle kann bei 
diesen bis auf 12, ja in vereinzelten Fällen bis auf 10 mm hinabgehen; ihre Staubgefässe funetioniren 
normal, die Antheren enthalten gut entwickelten Pollen. 

Die Blüthen der Pflanzen aus niederen Gegenden sind bald schwach proterandrisch, bald voll- 
ständig homogam. Vielfach sind auch die Mittelblüthen der Halbquirle proterandrisch, die Seitenblüthen 
mehr oder weniger homogam, oder die Proterandrie nimmt nach der Spitze der Inflorescenz zu an 
Stärke ab. 

Spontane Selbstbestäubung ist sowohl in denjenigen homogamen und schwach proterandrischen 
Blüthen, welche einen sehr verkürzten, als auch in denjenigen, welche einen bedeutend verlängerten 
Griffel besitzen, recht leicht möglich. Im ersteren Falle kommt die Narbe unmittelbar mit den Antheren 
in Berührung, im zweiten liegt sie — wenigstens gegen Ende des Verstäubens — hin und wieder 
ungefähr in der Fallrichtung des Pollens, da der Griffel an der Spitze der Oberlippe meist fast recht- 
winklig abwärts geknickt ist. 

Sowohl in den kurz-, als auch in den langeriffligen Blüthen ist diese Selbstbestäubung, voraus- 
gesetzt, dass sie überhaupt von Wirkung ist, nicht ganz überflüssig, denn bei beiden Formen wird durch 
die besuchenden Insecten nicht leicht Fremdbestäubung herbeigeführt, da im ersteren Falle die Narben 
meist nicht bis auf den pollenbedeckten Rücken der Inseeten hinabreichen, im anderen dagegen dieselben 
sich an die meist nicht mit Pollen bestreute Seite des Besuchers anlegen. 


!) Vom Rande der Kronröhre bis zur Spitze der Oberlippe gemessen. 

2) D. h. die Entfernung des unteren Randes der Oberlippenspitze von dem oberen Rande der Unterlippe. 

3) Bald besitzen sämmtliche Individuen eimer Localität ungefähr die gleiche Griffellänge, bald ist dieselbe bei 
fast jedem Individuum eine andere. 

*) Vergl. Beiträge S. 78. 


Ze PS 


In den homogamen Blüthen mit mittellangem Griffel wird dureh die besuchenden Insecten wohl 
nur in vereinzelten Fällen Selbstbestäubung herbeigeführt, weil der Griffel zur Zeit des Ausstäubens der 
Antheren mehr oder weniger geradeaus gerichtet ist, so dass die Narbe nicht den pollenbedeckten 
hücken des besuchenden Insectes berührt. Erst, nachdem die Antheren schon pollenleer sind, pflegt 
sich der Griffel, welcher sich unterdessen noch etwas verlängert hat, an seiner Austrittstelle aus der 
Krone mehr oder weniger nach abwärts zu biegen. 

In den höheren Gegenden sind die Blüthen grösser, stellenweise eben so gross, wie diejenigen 
der grossblüthigen ') mitteldeutschen Form und gewöhnlich schwach proterandrisch. 

Weibliche Individuen kommen in Südtirol?) und im Norditalien °), vorzüglich, wie es scheint, in 
den niederen Gegenden, in ausserordentlicher Menge, an manchen Orten eben so häufig oder noch 
häufiger als die hermaphroditischen vor. Nach meinen Zählungen ist ihre Anzahl im Herbst fast noch 
bedeutender als im Frühjahr. 

Die durchschnittliche Grösse dieser weiblichen Blüthen entspricht derjenigen der kleineren mittel- 
deutschen weiblichen Form '). Die Länge der Krone variirt zwischen S und 14 mm, die Oeffnung der- 
selben zwischen 3 und 5'/, mm. Der Griffel misst ungefähr 1s—26 mm. Die Antheren, Connective und 
der Hebelapparat sind auf Ueberreste von sehr verschiedener Grösse und Ausbildung reducirt, in manchen 
sehr kleinen Blüthen ist fast jede Spur von ihnen geschwunden. Die grösseren Antheren enthalten hin 
und wieder neben den hyalinen oder verkleinerten auch vereinzelte normale Pollenkörner. 

In Folge der Reduction der Connective, welche wie zwei Bogen die Öberlippe der herm- 
aphroditischen Blüthe aussteifen , hebt sich die Oberlippe der weiblichen Blüthe nicht, wie diejenige der 
hermaphroditischen, fast unter einem rechten Winkel von der Kronröhre ab und besitzt auch keine kreis- 
bogenförmige Krümmung wie diese, sondern ist von der Kronröhre nur durch eine seichte, oft fast ver- 
schwindende Ausbuchtung getrennt und sehr schwach gekrümmt. Die Krümmung der Öberlippe der 
oben erwähnten Blüthen mit sehr verkürzten Connectiven ist ebenfalls bedeutend schwächer als diejenige 
der normalen hermaphroditischen Blüthen. 

Die Narbenlappen pflegen in der kegel’) deutlich breiter und oft auch etwas kürzer zu sein 
als diejenigen der hermaphroditischen Blüthen. Sie rollen sich im Laufe des Blühens vielfach nach 
aussen spiralig ein ®), 

Individuen mit hermaphroditischen und weiblichen Blüthen kommen ebenfalls in recht bedeutender 
Anzahl vor. Die Vertheilung der beiden Blüthenformen in der Inflorescenz ist wie in Deutschland eine 
recht verschiedenartige °). In den meisten Fällen sind die zuerst blühenden Blüthen, also die Mittel- 
blüthen der dichasialen Halbquirle, im unteren Theile der Inflorescenz hermaphroditisch, die später 
blühenden, nämlich die Seitenblüthen der Dichasien der unteren Halbquirle und die ganzen Dichasien der 
oberen Quirle weiblich. 


') Vergl. Beiträge S. 77. 

?) Hier wurden sie schon von Gelmi, Bullettino della soc. veneto-trentina di scienze nat. tom. III (1884) 
32—33 beobachtet. 

®) Hier beobachtete sie schon Massalongo, Bullettino della soc. veneto-trentina, tom. I (1579) 3. 22— 23. 

*) Beiträge 8. 78. 

>) Vergl. Beiträge S. 78. 

°%) Das thun übrigens auch die Narben von vielen hermaphroditischen Blüthen. 

*) Vergl. Beiträge a. a. O. 


zZ 
9 

en 
un 


— 1239 — 


Die Grösse und Gestalt des als Nectarium fungirenden, der Unterlage schräg von vorne nach 
hinten aufsitzenden hypogynen Ringwulstes ist auch der Variation unterworfen. 

In den grösseren hermaphroditischen Blüthen ist derselbe vorme ungefähr 1 mm, hinten jedoch 
nur ca. '/), mm hoch. Seine Vorderseite ist ziemlich stark verdickt und besitzt am oberen Rande einen 
aufrechten, in die oft recht breite Lücke zwischen die beiden vorderen Fruchtknoten ein wenig ein- 
dringenden, abgerundeten Höcker von ‘/, oder ‘/, Fruchtknotenlänge. An der Hinterseite ist der Wulst 
meist viel weniger verdickt; auch hier trägt er einen, oft ein wenig längeren und manchmal etwas 
zugespitzten Fortsatz. An den beiden Seiten ist meist nur eine schwache Verdiekung vorhanden; die 
Fortsätze sind sehr kurz, oftmals sogar nur angedeutet. 

Viel seltener ist das Nectarium an den beiden Seiten und hinten gleich stark verdickt und mit 
gleich grossen Fortsätzen versehen; noch seltener erreicht die Verdiekung der Hinterseite die Ausbildung 
derjenigen der Vorderseite. 

In den kleineren hermaphroditischen und in den weiblichen Blüthen ist das Neetarium in der 
Regel bedeutend kleiner. Gewöhnlich ist es hinten und an den beiden Seiten sehr wenig, oft sogar gar 
nicht verdickt, und hier nur mit kurzen Fortsätzen versehen. Hin und wieder ist auch die Verdiekung 
an der Vorderseite nur eine unbedeutende. 

Diese Verschiedenheit in der Grösse und Ausbildung des Nectariums scheint jedoch keinen merk- 
lichen Einfluss auf die Reichlichkeit der Honigabsonderung auszuüben. Oft ist der ganze, etwas vertiefte 
Boden der Kronröhre von einem grossen Tropfen der ziemlich süss schmeckenden Honigflüssigkeit ausgefüllt. 

Die Besucherschar, welche sich hauptsächlich aus Bienen zusammensetzt, ist eine ausserordent- 
lich reiche. Eine mit der Pflanze dicht bewachsene Wiese wimmelt von Tausenden dieser Insecten, 
so dass jeder einzelnen Blüthe wohl sicher ein mehrmaliger Besuch zu Theil wird. 

Grosse und kleine hermaphroditische und weibliche Blüthen werden, auch wenn die Stöcke ver- 
einzelt stehen, gleich reichlich besucht. 


4. Salvia vertieillata L. 


Die Blüthenemrichtung der Südtiroler Pflanzen dieser Art stimmt vollständig mit derjenigen der 
deutschen Individuen ') überein. 

Fast überall sind neben den hermaphroditischen auch weibliche Stöcke vorhanden, deren Blüthen 
ebenfalls in jeder Beziehung denjenigen Mitteldeutschlands gleichen. Auch Individuen mit hermaphroditischen 
und weiblichen Blüthen sind nicht selten, ja stellenweise häufiger als die rein weiblichen anzutreffen. 

Die beiden Blüthenformen sind auf diesen Stöcken meist in derselben Weise wie bei der vorigen 
Art vertheilt. Die unteren Quirle der Inflorescenz sind gewöhnlich ganz hermaphroditisch, die oberen 
ganz weiblich; oder es sind auch schon einzelne der Seitenblüthen der reichblüthigen, einseitwendigen 
Halbquirle im unteren Theile der Inflorescenz weiblich oder es sind endlich in allen (oder nur den oberen) 
Halbquirlen nur einzelne der seitlichen Blüthen weiblich. 

Die reichlich Honig absondernden Blüthen werden zahlreich von Bienen ?) besucht. 


1) Beiträge 8. 80. Vergl. auch Henschel, Von der Sexualität der Pflanzen (1820) S. 116, und Delpino, Sugli 
apparecchi (1867) 8. 33—34. i 

2) Bienen beobachteten auch Delpino, a. a. OÖ. und M üller, Weitere Beobachtungen IIL, S. 56. Ebenso 
Loew, Abh. d. bot. Vereins d. Prov. Brandenburg XXXI, S. 53. 


Bibliotheca botanica. Heft 17. 17 


— 10) 


Einen Unterschied in der Reichlichkeit des Besuches der hermaphroditischen und der meist 
bedeutend kleineren weiblichen Blüthen vermochte ich nicht wahrzunehmen. 


5. Thymus chamaedrys Fries. 


Diese Art!) hatte ich sowohl im Hochsommer 1837, als im Frühjahr 1888 in Südtirol und im 
anstossenden Norditalien zu beobachten Gelegenheit. 

In der Regel waren hermaphroditische und weibliche Stöcke ungefähr in gleicher Anzahl vor- 
handen; stellenweise jedoch überwogen (sowohl im Frühjahr, wie im Hochsommer) die weiblichen Stöcke 
ziemlich bedeutend, 

Individuen mit hermaphroditischen und weiblichen Blüthen sah ich nur in sehr geringer Anzahl, 
unter mehreren Tausenden von Exemplaren vielleicht nur 4 oder 5. Männliche Blüthen vermochte ich auch 
hier nicht aufzufinden, trotzdem ich vorzüglich bei Trient und im Veltlin ?) sehr eifrig danach gesucht habe. 

Die hermaphroditischen Blüthen waren fast stets ausgeprägt, viel seltener nur schwach proterandrisch. 
Die weiblichen Blüthen, deren grösste die Grösse der kleineren hermaphroditischen besassen, enthielten 
entweder minimale Antheren- und Filamentrudimente, oder an Stelle der Staubgefässe nur kleine 
Höcker oder Spitzen. Oft war auch jede Spur des männlichen Geschlechts verschwunden. Nur hin und 
wieder und fast ausschliesslich in den grösseren Blüthen waren die Staubfäden in petaloide Blättchen 
umgewandelt °). 


6. Thymus pannonicus All. 


Diese Art habe ich ebenfalls in Südtirol und in Norditalien im Jahre 1887 und 1888 an zahl- 
reichen Orten untersuchen können. 

Die Einrichtung der in Grösse sehr variirenden hermaphroditischen Blüthen gleicht in allen 
Stücken derjenigen der vorigen Art. 

Die weiblichen Blüthen sind ebenfalls von sehr verschiedener Grösse; die grössten von ihnen 
kommen ungefähr den kleineren hermaphroditischen in der Grösse gleich. 

In den kleineren von ihnen sind die Staubgefässe auf ganz winzige Spitzen oder Erhöhungen 
reducirt, oft sogar makroskopisch ganz geschwunden; in den grösseren sind sie fast immer in entweder 
nach der Spitze zu verbreiterte, oder seltener verschmälerte petaloide Blättehen umgewandelt *). Viel 
seltener sind in diesen Blüthen noch deutliche Ueberreste der Filamente oder der Antheren oder auch 
beider vorhanden. 

Die weiblichen Blüthen kommen fast immer allein auf den Stöcken vor; nur ganz vereinzelt sah 
ich Individuen, welche weibliche und hermaphroditische Blüthen, meist in demselben Halbquirl ver- 
einigt, trugen. 


!) Vergl. Beiträge S. 18—82. 

?) Bei Florenz, also ungefähr 30 Meilen südlicher, sollen sie ja nach Delpino, falls derselbe unter „Th. Serpyllum“‘, 
wie ıch vermuthe, unsere Pflanze verstanden hat (Sull’opera la distribuzione dei sessi nelle piante del Prof. F. Hilde- 
brand [1867] S. 7 Anm.), neben hermaphroditischen und weiblichen vorkommen. 

°) Vergl. auch Ludwig, Zeitschrift für die gesammten Naturwissenschaften, 1879, S. 448. 

*) Bei keiner Art sah ich die Umwandlung der Staminodien in petaloide Blättchen, welche gelegentlich wohl bei 
den weiblichen Blüthen aller gynodiöecisch resp. gynomonöeischen Pflanzen vorkommt, so ausgebildet wie bei Thymuspannonicus. 


Die Anzahl der rein weiblichen Pflanzen scheint eine etwas geringere als bei der vorigen Art 
zu sein; stellenweise ist jedoch fast die Hälfte der Individuen rein weiblich. 

Die wie bei der vorigen Art gebauten, doch vielfach etwas grösseren Nectarien sondern ebenfalls 
äusserst reichlich Honig ab. Die Blüthen werden deshalb von zahlreichen Insecten, welche denselben 
Ordnungen, wie die Besucher von Thymus chamaedrys Fr. angehören, besucht. Wo beide Arten unter 
einander vorkommen, wird ihnen, trotzdem die Blüthen von Thymus panmonicus grösser sind als diejenigen 
von Thymus chamaedrys, ein gleich reichlicher Besuch zu Theil. 


7. Calamintha alpina Lam. 


Hermann Müller!) beobachtete von dieser Pflanze in den Alpen zwei Formen. Die eine 
derselben ist grossblüthig (Blumenkrone ca. 10 mm lang), proterandrisch und mur durch Inseetenhülfe 
bestäubbar, die andere, deren Blüthen kleiner (Blumenkrone 6 mm lang) sind, ist zwar ebenfalls schwach 
proterandrisch , besitzt aber, in Folge der Nähe der Antheren und der Narbe, die Möglichkeit spontaner 
Selbstbestäubung. 

Nach meinen Beobachtungen im südlichen Tirol im Juni 1888 ist Calamintha alpina viel formen- 
reicher; doch scheimen nicht alle Formen an allen Orten zusammen vorzukommen. 

Unter den hermaphroditischen Individuen lassen sich drei Formen unterscheiden, eine grossblüthige, 
eine mit Blüthen von mittlerer Grösse und eine kleinblüthige. 

Die Corollen der ersteren sind — vom basalen Rande der Kronröhre bis zur Spitze der Oberlippe 
gemessen — ca. 12—16 mm lang. Die Breite des Blütheneinganges schwankt zwischen 3 und 5 mm, 
die Höhe desselben zwischen 2 und 3'/, mm. 

Die Kronenlänge der zweiten Form schwankt ungefähr zwischen (8) 9 und 12 mm, die Breite 
des Eingangs zwischen 2', und 4 mm, seine Höhe beträgt 2 oder 2'/,, seltener 3 mm. 

Die dritte Form endlich besitzt noch kleinere Blüthen. Die Krone ist nur ea. 5—7 mm lang, 


die Breite ihrer Mündung beträgt 1%, —2'/, mm, die Höhe derselben 1'/,—1°/, mm. 


I4 
Die beiden ersteren Formen sind mehr oder weniger ausgeprägt proterandrisch; spontane Selbst- 
bestäubung ist deshalb in der Regel nicht möglich, obgleich die Narbe, welche oft den Saum der Ober- 
lippe nicht überragt, hin und wieder mit den Antheren der langen Staubgefässe in Berührung kommt. 
Die kleinblüthige Form ist meist viel schwächer proterandrisch , oft fast ganz homogam; weit 
seltener ist ihre Proterandrie stärker ausgeprägt. Da bei ihr ausserdem gewöhnlich eine Berührung der 
Narbe mit den Antheren stattfindet, so ist spontane Selbstbestäubung in der Regel unvermeidlich. 

Von den drei Formen ist, wie es scheint, die zweite am weitesten verbreitet. Die grossblüthige 
tritt viel seltener auf, in der Regel wächst sie mit der vorigen zusammen und ist durch vielfache 
Uebergänge mit ihr verbunden; nur an einigen Orten des Fiemme traf ich sie allein an. 

Die kleinblüthige Form scheint ebenfalls etwas seltener als die zweite zu sein. Am häufigsten 
fand ich sie in höheren Gegenden , bald mit einer der anderen Formen oder mit ihnen beiden zusammen 
vorkommend, bald ohne dieselben. 

Ausser diesen hermaphroditischen treten, was Müller gänzlich übersehen hat, oft in grosser 


Anzahl Individuen mit weiblichen Blüthen auf. 


321. 


!) Alpenblumen S. 319 


— 


Die weiblichen Individuen sind aus den hermaphroditischen aller drei Formen hervorgegangen, 
am häufigsten — stellenweise sind fast ‘/, der vorhandenen Stöcke dieser Formen weiblich — aus 
denjenigen der beiden ersteren, viel seltener aus denen der letzteren Form. 

Sie bilden somit ebenfalls drei, durch die Grösse der Blüthe, welche ungefähr 
der zugehörigen hermaphroditischen Form beträgt, verschiedene Formen. 

In den Blüthen aller Formen sind bald die Filamente mehr oder weniger verkürzt und die 


31 


2 te 
‚—\, derjenigen 


Antherenfächer, welehe gewöhnlich nur hyaline Zellen oder anormale, selten diesen beigemischt auch 
einige normale Pollenkörner einschliessen und in Folge einer Verschmälerung des bei den normalen 
Antheren sehr breiten, ungefähr die Form eines geraden Trapezes besitzenden Oonnectives ziemlich dicht 
neben einander liegen, meist etwas verkleinert und weiss gefärbt. Bald sind die Filamente fast ganz 
geschwunden und die inhaltlosen, missfarbig gelben oder gelbbraunen Antheren sehr verkleinert. 

Die Narbe ist hin und wieder etwas kräftiger entwickelt als in den hermaphroditischen Blüthen. 

Die Blüthen der beiden grossblüthigen hermaphroditischen, so wie der aus ihnen hervorgegangenen 
weiblichen Formen sondern, oft in sehr reichlicher Menge, aus einem an der Vorderseite, in den 
grösseren Blüthen mehr, in den kleineren weniger verdickten hypogynen Ringwulste Honig ab; die Honig- 
secretion der Blüthen der dritten Form, deren Nectarien vorne gar nicht oder nur sehr wenig verdickt 
sind, ist viel unbedeutender oder manchmal ganz unterdrückt '). 

Die Folge dieser Verschiedenheit in dem Honiggehalt der Blüthen der drei Formen ist eine 
grosse Verschiedenheit in der Reichlichkeit des denselben zu Theil werdenden Inseetenbesuches. Die 
grossen hermaphroditischen und die aus ihnen hervorgegangenen weiblichen Blüthen werden, wie ich 
mich vielfach zu überzeugen Gelegenheit gehabt habe, und wie auch schon Müller (der freilich die 
weiblichen Blüthen beider Formen nicht kannte) beobachtete, meist ungleich viel häufiger als die 
kleinen hermaphroditischen und die aus diesen hervorgegangenen weiblichen besucht, was besonders da, 
wo beide Formen neben einander wachsen, in die Augen fällt ®). 

Die meisten der Besucher sind Schmetterlinge. Ich beobachtete gegen 30 Arten, Gross- und 
Kleinschmetterlinge, manche derselben in bedeutender Individuenzahl. Seltener sind Bienen. Die kurz- 
rüssligen von diesen suchen meist vergeblich zu dem Honig der grossen Blüthen und derjenigen von 
mittlerer Grösse zu gelangen, da der enge Blütheneingang sie an einem weiten Eindringen in das Blüthen- 
innere verhindert. Die normale Ausbeutung der Blüthen der grossblüthigen Form ist deswegen selbst sehr 
langrüssligen Arten vollständig unmöglich. Vereinzelt sind Schlupfwespen und kleine Käfer in den Blüthen 
anzutreffen. Die Blüthen aller drei Formen — die der kleinblüthigen jedoch nur, wenn sie Honig ent- 
halten — werden von Bombus mastrucatus Gerst., seltener von Bombus terrestris L., erbrochen ; stellen- 
weise ist jede Blüthe wenigstens mit einem Bissloche behaftet. 


!) Auch bei anderen Arten, welche zwei Formen oder Formenkreise besitzen, die sich wie diejenigen unserer 
Pflanze verhalten, findet man diesen Unterschied im Bau und in der Honigabsonderung der Nectarien. 

?) Wäre dies nicht der Fall, und würde ihnen nur ein gewöhnlich sehr geringer Besuch, wie den kleinen herm- 
aphroditischen Blüthen, welche meist nur unbedeutend kleiner als jene sind, zu Theil, so würden sie, da ihnen ja die bei 
jenen vorhandene Möglichkeit der Selbstbestäubung fehlt, zum grossen Theil unbefruchtet bleiben, und die weiblichen 
Stöcke hauptsächlich auf vegetative Vermehrung angewiesen sein, wie das wohl bei den aus den kleinblüthigen herm- 
aphroditischen Stöcken hervorgegangenen weiblichen Stöcken der Fall ist, und sie würden dann eben so spärlich und 
sporadisch vorkommen wie jene. 


—3 — 


8. Clinopodium vulgare L. 

Ausser in Thüringen ') habe ich jetzt auch an vielen anderen Orten Mitteldeutschlands, in West- 
falen und in Südtirol weibliche Blüthen beobachtet. 

Dieselben sind theils allein auf den Stöcken vorhanden, theils mit hermaphroditischen Blüthen 
auf denselben vereinigt. 

Die erstere Form ist nur an einzelnen Stellen selten ?), meist jedoch ziemlich häufig ®), ja in 
einigen Gegenden sogar fast häufiger als die hermaphroditische. 

Individuen mit hermaphroditischen und weiblichen Blüthen sah ich auch überall’), oft sind sie 
sehr häufig und ersetzen dann die an diesen Stellen meist in geringer Anzahl auftretenden rein weiblichen 
Individuen. An einigen Orten hielt es sogar schwer, ein Exemplar aufzufinden, welches nicht wenigstens 
eine weibliche Blüthe besessen hätte. 

Die weiblichen Blüthen sind meist nicht bedeutend °), oft jedoch auch bis zu einem Drittel kleiner, 
als diejenigen hermaphroditischen, aus denen sie hervorgegangen sind. Die Staubgefüsse bieten alle 
Abstufungen der Verkümmerung dar, von Staminodien mit fast der Länge der normalen Staubgefüsse und 
wenig verkleinerten, hin und wieder einzelne normale Pollenkörner einschliessenden Antheren, bis zu 
ganz winzigen höcker- oder blättehenartigen Ueberbleibseln. 

Manchmal ist der Verkümmerungsgrad einiger oder sogar aller Staubgefüsse einer Blüthe ein 
ganz verschiedener. Der untere Narbenast ist in den weiblichen Blüthen oft etwas breiter als in den 
hermaphroditischen; der obere, dessen Länge in den hermaphroditischen Blüthen recht schwankend, 
doch stets sehr unbedeutend ist, ist manchmal fast ganz geschwunden. 

Die hermaphroditischen Blüthen variiren in der Grösse, jedoch nicht überall in der gleichen 
Weise. In einigen Gegenden pflegen alle Blüthen annähernd dieselbe Grösse zu besitzen, in anderen 
kommen zwei, deutlich von einander unterscheidbare Grössenformen vor®), in noch anderen ist eine 
grosse Mannigfaltigkeit in den Grössenverhältnissen vorhanden. 

Mit der Variation der Blüthengrösse geht meist auch eine Variation in der Reifezeit der Narben 
Hand in Hand. Die grossen hermaphroditischen Blüthen sind in der Regel ziemlich stark proterandrisch, 
die kleineren schwächer proterandrisch oder homogam. 

Oftmals sind in den hermaphroditischen Blüthen nicht alle Staubgefässe normal ausgebildet °); 
nicht selten trifft man Stöcke an, an denen sich keine Blüthe ohne wenigstens ein nicht zur normalen 
Entwicklung gelangtes Staubgefäss befindet. 

Auf vereinzelten Individuen sind alle beschriebenen Blüthenformen, nämlich normal ausgebildete 


un 


83. 


!) Vergl. Beiträge | 

?, Ludwig, Sitzungs-Berichte der Gesellschaft naturf. Freunde zu Berlin, 1881, S. 158, erklärt die weiblichen 
Stöcke für sehr selten. H. Müller kannte dieselben überhaupt nicht. 

3) Fr. Moewes, Dissertation S. 17, fand bei Potsdam S—10°/, der Stöcke weiblich. 

4) Fr. Moewes, a. a. O., sah sie bei Potsdam nicht. 

5) Fr. Moewes sah keinen Unterschied in der Grösse zwischen den hermaphroditischen und den weiblichen 
Blüthen. 

°) Vergl. Beiträge S. 53. 

?) Vergl. Müller, Befruchtung der Blumen S. 325. Solche Blüthen scheinen aber nicht überall vorzukommen; 
Moewes, a. a. O., sah sie bei Potsdam nicht. 


hermaphroditische, hermaphroditische mit einem oder mehreren verkümmerten Staubgefässen, so wie 
weibliche, und zwar mit verschiedenen Graden der Staubgefässverkiimmerung vorhanden '). 

Die Blüthen sondern aus einem hypogynen Ringwulste, welcher an der Vorderseite vielfach nur 
ganz unbedeutend oder gar nicht angeschwollen,, meist aber kräftiger gelb oder orangegelb als an den 
äusseren Seiten gefärbt ist, oft sehr reichlich, Honig ab. Sie werden deshalb, grosse und kleine herm- 
aphroditische und weibliche gleich reichlich, von vielen langrüssligen Bienen und Schmetterlingen *) besucht. 


9. Horminum pyrenaicum L. 


Die Blütheneimrichtung dieser Art, welche ich im ‚Juni 1888 in den Dolomiten Südtirols in 
grosser Menge zu beobachten Gelegenheit hatte, wurde schon ausführlich von H. Müller) beschrieben. 

Die Grösse der hermaphroditischen Blüthen varıırt bedeutend, doch pflegen die Blüthen eines 
Stockes meist ungefähr gleich gross zu sein '). Die Länge der dunkelblauen Krone, von der Basis der 
Kronröhre bis zur Spitze der Oberlippe gemessen, schwankt ungefähr zwischen 12 und 15 mm, die 
Höhe der Mündung zwischen 3 und 6 mm, ihre Breite zwischen 3'/, und S mm. 

Die Öberlippe, welche unmittelbar die Kronröhre fortsetzt, ist zweitheilig: die schräg nach 
unten gerichtete Unterlippe ist dreitheilig, mit zwei kleineren Seiten- und einem grösseren Mittellappen. 

Die langen Staubgefässe, welche ungefähr bis zur Mitte dem vorderen (unteren) Theile der 
Kronröhrenwandung angewachsen sind, richten sich von ihrer Loslösungsstelle an, bogenförmig gegen 
einander gekrümmt, etwas schräg nach der Öberlippe zu auf, so dass ihre Antheren dicht neben einander 
derselben anliegen. Die Connective der letzteren, deren Fächer über einander liegen und sich an der, 
dem Blütheninnern zugewandten Seite öffnen, sind seitlich mit einander verwachsen. Die beiden oberen 
Antherenfächer divergiren nach oben zu ziemlich bedeutend, die unteren nach unten zu viel weniger 
oder gar nicht. 

Oberhalb der Ansatzstelle der Antheren laufen die Filamente in etwas gekrümmte, sich hinter 
den Antheren berührende und zwischen sich meist den Griffel fassende, spornartige Fortsätze aus. 

Die kürzeren Staubgefässe, welche über den längeren angewachsen sind und sich etwas weiter 
nach der Mündung zu erst von der Kronwandung loslösen, sind ebenfalls bogenförmig gekrümmt, aber 
fast gerade nach vorne zu gestreckt. Ihre Antheren liegen auch der Kronwandung an und sind eben- 
falls verwachsen. Die Filamentfortsätze sind oft etwas kürzer als diejenigen der längeren Staubgefässe, 

Da, wie schon erwähnt, die längeren Staubgefässe sich weniger nach der Kronenmündung zu 
geneigt aufrichten, die höher inserirten kürzeren sich aber bedeutender vorwärts strecken, so liegen 
ihre Antheren, von denen diejenigen der längeren zuerst aufspringen, ungefähr in gleicher Höhe hinter 
emander, ca. 2—3 mm von einander entfernt. 


!) Beiträge a. a. O. 

2) Diese Inseeten beobachtete auch H. Müller, Befruchtung der Blumen S. 325 und Alpenblumen S. 321, als 
Besucher. Auch Loew, a. a. O. S. 52, beobachtete einen Schmetterling. 

°») Alpenblumen S. 318—319. ; 

*) Manchmal nimmt freilich die Grösse nach der Spitze der Inflorescenz zu bedeutend ab, oder es sind die 
mittleren Blüthen der Halbquirle grösser als die seitlichen. 


— 135 — 


Die Narben ragen zur Zeit ihrer Reife, welche erst nach dem vollständigen Ausstäuben der 
Antheren eintritt, in der Regel ein Stück über den Rand der Oberlippe hinweg. 


” Eu ß > ; 4 
Neben der hermaphroditischen kommt ganz allgemein, stellenweise (z. B. in der Umgebung von 
San Martino) sogar in recht bedeutender Individuenanzahl eine weibliche Form vor. 


Die Grösse der weiblichen Blüthen, fast immer geringer als die der hermaphroditischen, variirt 
ebenfalls bedeutend. Die Länge der Corolle schwankt zwischen $ und 14 mm, die Höhe der Mündung 
zwischen 2 und 2'/, (selten 3) mm, die Breite derselben zwischen 3 und 5 mm. 


Die Filamente sind um das ganze oder fast ganze in der hermaphroditischen Blüthe freie Stück 
verkürzt, so dass die Antheren, gleich weit vom Blüthengrunde entfernt ungefähr am Anfang des obersten 
Drittels der Krone der Wandung dicht aufsitzen '). 


Die Antheren besitzen selten fast die Grösse der normalen; in der Regel sind sie sehr verkleinert, 
weiss oder gelblich missfarbig. 


Ihre Fächer liegen nicht, wie im normalen Zustande, über einander, sondern durch Kniekung 
des Connectivs neben einander. Sie öffnen sich häufig, enthalten aber nur in ganz seltenen Fällen einige 
den normalen ähnliche Pollenkörner. 


Hin und wieder sind die Antheren aber auch auf ganz winzige, formlose Ueberreste redueirt. 


In Folge des Fehlens der freien Filamentstücke, welche wie zwei Bogen das Gewölbe der herm- 
aphroditischen Blüthen aussteifen, sind die weiblichen Blüthen etwas flacher als die hermaphroditischen. 


Die Narbe, welche wie bei den hermaphroditischen Blüthen meist die Oberlippe etwas überragt, 
kommt in manchen Fällen erst einige Zeit nach dem Aufblühen zur vollständigen Reife ?). 


Gar nicht selten finden sich Individuen, welche zu gleicher Zeit hermaphroditische und weibliche 
Blüthen tragen. Es sind in diesem Falle entweder in sämmtliehen Quirlen die Mittelblüthen der Halb- 
quirle hermaphroditisch , die Seitenblüthen weiblich, oder es sind die Blüthen der unteren Quirle herm- 
aphroditisch, die der oberen weiblich, oder endlich die Blüthen der unteren Quirle zum Theil herm- 
aphroditisch, zum Theil weiblich, die der oberen alle weiblich. Vereinzelt kommen auch noch andere 
Combinationen vor. 


Sowohl die hermaphroditischen als die weiblichen Blüthen sondern aus einem hypogynen Wulste, 
der vorne etwas verdickt ist und einen kleinen aufrechten, abgerundeten Fortsatz von nicht ganz der 
halben Höhe der Nüsschen besitzt, Honig in reichlicher Menge ab. Dieser wird durch zwei schräg von 
unten nach oben gerichtete, ungefähr 1'/, mm von der Kronenröhrenhasis beginnende, oben und unten zu- 
sammenstossende Haarleisten, deren Haare namentlich oben sehr dicht stehen, gegen eindringende 
Feuchtigkeit geschützt. 


'!) Von jeder der beiden Insertionsstellen der Antheren der langen Staubgefässe läuft eine Haarleiste zu dem 
entsprechenden Einschnitte der Unterlippe hinab. In den hermaphroditischen Blüthen fehlen diese Leisten. 


2) Vergl. auch Kerner, a. a. 0. $. 225 und Taf. III., Fig. 99 und 100. 


Beide Blüthenformen werden wegen dieses Honigreichthums von zahlreichen Inseeten besucht. 
Am häufigsten sind Bienen!) (ich sah ca. 18 Arten, darunter mehrere Bombusarten, wie B. lapidarius, 
lapponieus, mastrucatus, mesomelas und alticola; von den letzteren 4 zählte ich in 14 Tagen gegen 900 
Individuen); viel seltener sind Fliegen, Käfer und Schmetterlinge. Als beständigen Besucher beobachtete 
ich von letzteren nur Macroglossa stellatarum, welchen ich an den sonnigen Abhängen an der Strasse 
zwischen San Martino und Primiero in zahlreichen Individuen bald die Blüthen von Gentiana verna, bald 
diejenigen von Horminum besuchen sah. 

Häufig werden die Blüthen von Bombus mastrucatus, welche Art aber auch häufig normal 
saugend anzutreffen ist, seltener von Bombus terrestris gewöhnlich am Grunde der Oberseite erbrochen. 


10. Melittis Melissophyllum L. 


Die Blütheneimrichtung dieser Art wurde schon ausführlich von Stadler?) beschrieben und 
abgebildet. Ich hatte in Südtirol nur Gelegenheit, die Varietät mit rein weissen Blüthen (var. albida 
Guss.), diese aber in grosser Individuenzahl, zu beobachten. ; 

Die Blüthen, deren Corollenlänge zwischen 25 und 35 mn schwankt, sind proterandrisch. Während 
des Verstäubens der im oberen Theile des Blütheneinganges stehenden, sich zu beiden Seiten der Mediane 
in absteigender Folge an ihrer Unterseite öffnenden Antheren, befindet sich die Narbe mit noch zusammen 
liegenden Lappen zwischen den Antheren der kurzen Staubgefässe oder etwas oberhalb derselben. 
Gewöhnlich erst nach dem Verstäuben oder gegen Ende desselben streckt sich der Griffel noch ein wenig 
und krümmt sich vielfach etwas nach unten, so dass die nunmehr reife Narbe dieht unter die An- 
theren der langen Staubgefässe oder ein wenig vor dieselben zu stehen kommt °). 

Spontane Selbstbestäubung ist somit in den meisten Fällen vollständig ausgeschlossen. 

Die Ansichten der Forscher über die Gestalt des Nectariums und über seine Honigabsonderung 
gehen weit aus einander. Gaston Bonnier schreibt den Blüthen gar keine) oder nur abortirte °) 
Nectarien und in Folge dessen auch keinen Honiggehalt und keinen Insectenbesuch zu. H. Müller‘) 
macht zwar über die Nectarien keine näheren Angaben, weil er die Pflanze nicht selbst beobachtete, 


!, Die Behauptung Müller's, a. a. O. S. 319, „an Horminum pyrenaicum habe ich wiederholt und andauernd 
die Gewohnheit der Bienen und Hummeln beobachtet, an langgestreckten Blüthenständen mit der Ausbeutung immer 
von unten nach oben fortzuschreiten“, habe ich (sowohl bei dieser, als auch bei anderen von Bienen besuchten Arten, wie 
Aconitum, Echium, Salvia pratensis) nicht ganz bestätigt gefunden. Die grösseren Bombusarten gehen freilich in der Regel 
von unten nach oben, wenn sie auch vielfach erst in der Mitte oder im oberen Theile der Inflorescenz beginnen, oder 
sie besuchen (oft fast ausschliesslich) nur je eine Blüthe eines Stockes oder einer Inflorescenz. Bei Salvia pratensis gehen 
sie oft von einem Halbquirl zum anderen desselben Quirles. Die kleineren Arten jedoch (wie alticola Kriechb.) und 
überhaupt die kleineren Bienen (vorzüglich einige Osmia- und Halictus-Arten) schreiten bei ihrem Besuche vielfach auch 
von oben nach unten zu fort. Es kann sogar vorkommen, dass sie z. B. die Blüthen des oberen Theils der Inflorescenz in 
der Richtung von unten nach oben besuchen, dann abfliegen, sich auf einer Blüthe des unteren Theils des Blüthenstandes 
niederlassen und darauf noch einige unterhalb dieser befindliche Blüthen besuchen. 

®) Beiträge zur Kenntniss der Nectarien und Biologie der Blüthen (1836) S. 12—16 und Taf. III, Fig. 32—41. 

°) Stadler fand die Verhältnisse ungefähr ebenso. 

DATA ONSEHA. 

EAaZ O0 STB. 

*) Weitere Beobachtungen III. S. 52. 


hält aber die Blüthe für honighaltig, da sein Sohn bei Liegnitz Bombus hortorum L. an derselben 
saugend antraf, Stadler ') endlich beschreibt das Nectarium und bildet esab als einen ca. 1 mm langen, 
blassgelben hypogynen Ringwulst, welcher am oberen Rande über die Basen der Fruchtknotenklausen 
vorspringt, so dass diese von einer engen, tiefen Ringfurche umgeben sind, und an seiner Vorderseite 
stark verdickt ist. 

Der in reichlicher Menge abgesonderte Honig bildete einen bis 7 mm langen Tropfen im Grunde 
der Kronröhre. 

Meine Beobachtungen weichen von denen Stadler’s bedeutend ab. In allen von mir untersuchten 
Blüthen — es mögen gegen 200 gewesen sein — war der meist fettig grau schimmernde, viel seltener 
weisslichgelbe hypogyne Wulst vorm in der Regel wenig oder gar nicht verdickt, so dass er ungefähr 
eine cylindrische Gestalt besass; auch stand sein oberer Rand wenig oder gar nicht über die Basen der 
Fruchtknoten vor. Selten war die Vorderseite des Nectariums stärker verdickt. Trotzdem war die 
Honigsecretion stets eine überaus reichliche, gar nicht selten war der ganze Kronröhrengrund bis 10 mm 
weit hinauf mit der intensiv süss schmeckenden Flüssigkeit angefüllt. Das Ausfliessen derselben aus den meist 
ungefähr horizontal abstehenden Blüthen wird durch die ca. 3—8 mm (die Verhältnisse sind sehr 
variabel) von der Basis der Kronröhre beginnende und sich bis zur Mündung, immer kürzer und lockerer 
werdend, fortsetzende Behaarung verhindert ?). 

Es geht aus den Untersuchungen von Stadler und mir also hervor, dass die Honigabsonderung 
eines Nectariums nicht von seiner Gestalt, Grösse und kräftigen Entwicklung abhängig ist, sondern, dass 
ein kleineres und einfacher gebautes Nectarium eben so viel Honig absondern kann, als ein viel 
grösseres und kräftiger gebautes °). 

Den Blüthen wird, entsprechend ihrem Honigreichthum, ein recht bedeutender Besuch zu Theil. 

Die besuchenden Insecten bestehen ausser in einigen Blasenfüssen, kleinen Käfern, Fliegen und 
Hymenopteren , welche für die Bestäubung von geringer Bedeutung sind, vorzüglich in Hummeln *) und 
in Schwärmern. 

Die mit längerem Rüssel versehenen Hummel-Arten brauchen meist nicht weit indie Krone einzudringen, 
um zum Honig zu gelangen, die kurzrüssligen dagegen müssen sich oft tief hineinzwängen und sind 
vielleicht auch dann nicht immer so glücklich, den Honig zu erreichen, namentlich wenn derselbe in 
grossen Blüthen nur spärlich vorhanden ist, da die seitlichen Falten der Kronröhre und die Filamente 
ihnen doch nur ein Eindringen bis zu einer gewissen Tiefe gestatten °). 

Die hauptsächlichsten Besucher dieser Art, wenigstens der von mir allein beobachteten var. albida 
Guss., scheinen aber die Schwärmer zu sein ®). Ich fing bei Bozen, oberhalb Gries und im Hertenberg, wo 
ich die Blüthen reichlich von ihnen besucht sah, Deilephila euphorbiae, Chaerocampa Elpenor und 
Sphinx convolvulıi. 


1) A. a. 0. 8. 13 und Taf. III, Fig. 55, 34 und 40. 

?), Vergl. auch Stadler, a. a. O. 8. 13. 

») Bonnier’s Angaben beruhen wohl, wie so viele andere in seiner Schrift, rein auf tendenziöser Erfindung. 

4) Müller, a. a. O., giebt, wie schon erwähnt, an, dass sein Sohn bei Liegnitz B. hortorum L. saugend fing. 
Stadler beobachtete (an der rothgefleckten Form) Bombus terrestris L. 

5) Oberhalb Gries im Walde sah ich diese Hummeln in bunter Folge Aquwilegia vulgaris, Rhamnus Frangula, 
Lamium album und unsere Pflanze besuchen. also Blüthen von äusserst verschiedener Grösse, Einrichtung und Fürbung. 

6) Darauf deutet schon die rein weisse Färbung der Blüthen hin. 


Bibliotheca botanica. Heft 17. 15 


Ausserdem sah ich einige grössere Nachtschmetterlinge (Noctuiden, Bombyeiden ?) um die Blüthen 
schwärmen, vermochte sie jedoch der Ungünstiekeit des Terrains wegen nicht einzufangen und weiss 
auch nicht, ob ihre Besuche für sie und für die Blüthe erfolgreich waren. Hin und wieder sah ich die 
Blüthen am Grunde angebissen. Den Thäter habe ich jedoch nicht beobachtet '). 


11. Galeopsis ochroleuca Lam. 


Die Blütheneinriehtung wurde schon von Müller beschrieben °). 

Die Länge der weisslich-gelben Krone beträgt ungefähr 18—25 mm, die Breite der dreilappigen, 
in der Mitte mit kräftiger gelber Zeichnung versehenen Unterlippe 13—17 mm. Die Entfernung der 
Spitze der Oberlippe vom untern Rande des Mittellappens der Unterlippe schwankt zwischen S und 
12 mm. 

Die Blüthen sind vollständig homogam. Die Narbe überragt gewöhnlich ein wenig die der 
Öberlippe anliegenden, in absteigender Folge verstäubenden Antheren, von denen die oberen rechts 
und links etwas vom Griffel entfernt stehen, die unteren denselben meist berühren. Seltener befindet 
sie sich zwischen den oberen Antheren, berührt dieselben aber zu Anfang des Blühens gewöhnlich nicht. 
Erst wenn später die Narbenlappen sich nach aussen umrollen und sich dabei meist etwas nach der 
Seite biegen, erfolgt vielfach, auch in dem Falle, dass die Narbe die Antheren überragt, eine Berührung 
und damit spontane Selbstbestäubung. 

Diese ist aber meist vollständig überflüssig, da bei guter Witterung die stattlichen Blüthen, 
welche aus dem, vor den beiden vorderen Fruchtknoten mit einem aufrechten, nicht ganz die halbe 
Höhe der Fruchtknoten erreichenden Höcker versehenen Ringwulste oft so reichlich Honig secerniren, 
dass der ganze Grund der Kronröhre damit erfüllt ist, von zahlreichen Bienen, vorzüglich Bombusarten °) 
besucht werden. 


Labiaten: Zusammenstellung der Resultate. 


Die hermaphroditischen Blüthen der Mehrzahl der Labiaten schwanken an demselben Standorte, 
diejenigen einiger Arten hin und wieder sogar auf demselben Individuum recht bedeutend in der Grösse. 
Bei mehreren Arten kommen in vielen Gegenden mehrere — meist 2 — bestimmte Grössenformen 
der Blüthe vor, welche gar nicht oder nur durch vereinzelte Zwischenglieder mit einander verbunden 
sind; in anderen Gegenden tritt nur eine dieser Grössenformen auf, in noch anderen endlich ist es 
wegen der grossen Zahl der Zwischenglieder nicht möglich, bestimmte Grössenformen zu unterscheiden, 

Die hermaphroditischen Blüthen der meisten der in diesem und in dem ersten Hefte der Beiträge 
behandelten Arten sind mehr oder weniger ausgeprägt proterandrisch, nur wenige, wie Stachys annua und 
Galeopsis ochroleuca besitzen stets vollständig homogame Blüthen. Einige Arten, z. B. Salvia pratensis, 
Prunella grandiflora, P. vulgaris, Ajuga reptans*), schwanken zwischen schwacher Proterandrie und 
Homogamie; bei ersterer findet sich das Schwanken sogar häufig bei den Blüthen desselben Individuums, 


') Stadler beobachtete Bombus lapidarius bei diesem Einbruche. 

?) Befruchtung der Blumen S. 314-315. 

°) Müller beobachtete Bombus agrorum F. 9. 

*) Die Blüthen vereinzelter Stöcke von Ajuga reptans sind ganz schwach proterogyn. 


— 189 — 


Bei einigen der wenigen Arten mit homogamen oder schwach proterandrischen Blüthen findet 
stets spontane Selbstbestäubung statt, bei anderen ist dieselbe durch die ungünstige Stellung der 
Geschlechtstheile zu einander sehr erschwert. 

In den ausgeprägt zygomorphen Blüthen, in welchen die ungefähr in einer Ebene stehenden 
Staubgefässe ganz oder zum Theil der Oberlippe anliegen oder sich wenigstens dicht vor derselben 
befinden, besitzen die meist zu beiden Seiten der Mediane in absteigender Folge verstäubenden Antheren 
eine introrse Stellung, d. h. sie wenden ihre pollenbedeckte Seite der Unterlippe zu. 

In den fast actinomorphen Blüthen dagegen, wie sie z. B. die Gattung Mentha besitzt, in 
welchen die Staubgefässe nieht ungefähr in eine Ebene zusammengedrängt vor der Oberlippe, sondern 
entsprechend ihrer Insertion vor den einzelnen Kelchzipfeln stehen, stellen sich die, am Filament bequem 
beweglich inserirten Antheren meist horizontal und zwar so, dass sie ihre Spitze der Blüthenperipherie 
zuwenden und bedecken sich auf ihrer Oberseite mit Pollen. Gegen Ende ihres Ausstäubens oder 
erst nach demselben krümmen sie sich in der Regel, indem sich ihre Spitze und Basis ein 
wenig senken. 

In beiden Fällen stossen die grösseren der besuchenden Insecten fast ausnahmlos direet an die 
pollenbedeckte Seite der Antheren; nur bei einigen Salvia-Arten bedarf es wegen der Weite der Kron- 
öffnung zur Berührung einer besonderen, in einem Hebelapparate bestehenden Einrichtung, welche 
den Blütheneinsang sperrt und deshalb von den Insecten bei ihrem Besuche stets angestossen 
und zurückgedrängt werden muss. 

Bei sämmtlichen der behandelten Arten, mit Ausnahme von Stachys annua, Betonica officinalis, 
Marrubium ereticum, Ajuga reptans, (Graleopsis ochroleuca, treten weibliche Blüthen auf‘). Dieselben 
stehen gewöhnlich auf besonderen Stöcken, viel seltener, bei einzelnen Arten sogar ausserordentlich 
selten, sind sie mit den hermaphroditischen auf demselben Individuum, und zwar gewöhnlich in derselben 
Inflorescenz vereinigt. Im letzteren Falle besitzt jede Blüthenform entweder eine besondere Stellung, 
oder es kommen beide ordnungslos unter einander vor. 

Die Stöcke mit ausschliesslich weiblichen und diejenigen mit weiblichen und hermaphroditischen 
Blüthen sind bei manchen Arten im der gleichen oder annähernd der gleichen Anzahl wie die rein herm- 
aphroditischen vorhanden; bei anderen sind sie seltener, bei noch anderen treten sie nur vereinzelt hier 
und da auf. 

Bei manchen Arten ist ihre Anzahl nicht in allen Gegenden gleich gross. 

Die weiblichen Blüthen sind bei allen Arten kleiner als die grösseren der hermaphroditischen ; 
wie diese schwanken sie beträchtlich in der Grösse. Bei einigen Arten treten auch mehrere Grössen- 
formen auf, welche denjenigen der hermaphroditischen Stammformen vollständig entsprechen, 

Bei der Mehrzahl der Arten durchlaufen die Staubgefässe alle Grade der Reduction von fast 
normaler Grösse bis zu winzigen Erhebungen der Kronwandung. Gar nicht selten ist makroskopisch 
sogar jede Spur von ihnen verschwunden. Gewöhnlich entspricht ihr Reductionsgrad der Grösse der 
Blüthe, d. h. die grössten Blüthen besitzen die grössten, die kleinsten die kleinsten Staminodien. 


1) Verel. die Angaben hierüber in dem Abschnitt über die eingeschlechtigen Blüthen. 


18* 


Ze) 


Die Antheren der grösseren Staminodien sind bei vielen Arten fast normal gross und enthalten 
neben den verkleinerten noch einzelne normale Pollenkörner, öffnen sich jedoch nur selten. 

Bei manchen Arten ist jedoch der Grad der Reduction in sämmtlichen Blüthen, sowohl den 
grösseren, als den kleineren, in der Regel ungefähr ein gleicher. 

Häufig treten an Stelle der Staminodien petaloide Blättchen auf. 

In den kleineren weiblichen Blüthen pflegen die Narben gleich beim Aufblühen vollständig 
conceptionsfähig zu sein: in manchen der grösseren vieler Arten, deren hermaphroditische Blüthen aus- 
geprägt proterandrisch sind, ist zur Zeit der Blüthenöffnung der Griffel noch nicht ausgewachsen und die 
Narbe nicht vollkommen entwickelt. Diese Eigenschaft lässt deutlich die Abstammung der weiblichen 
Blüthen von den proterandrischen hermaphroditischen erkennen. 

Die Narbenlappen der weiblichen Blüthen pflegen kürzer und breiter als diejenigen der herm- 
aphroditischen zu sein. Bei einzelnen Arten ist auch die Länge des Griffels der weiblichen Blüthen eine 
verhältnissmässig grössere als diejenige der hermaphroditischen. 

Ebenso besitzen bei einigen Arten, z. B. Thymus chamaedrys, die Samen der weiblichen Blüthen 
in der Regel en, wenn auch nur unbedeutend grösseres Gewicht als diejenigen der hermaphroditischen. 

Die Nectarien stellen meist entsprechend der Blüthengrösse mehr oder weniger stark entwickelte, 
eylindrische, hypogyne Ringwülste von fettig-grau-weisslicher, grünlich-weisser, gelblicher bis orange- 
rother Farbe dar. Entsprechend der grösseren oder geringeren Zygomorphie der Blüthe sind auch die 
Nectarien in der Regel mehr oder weniger zygomorph. Ihr vorderes Segment ist meist stark verdickt 
und bei vielen Arten mit einem aufrechten, abgerundeten, vor der Lücke zwischen den beiden vorderen 
Fruchtknoten stehenden und manchmal etwas zwischen dieselben hineinragenden Höcker versehen; das 
hintere Segment ist meist viel germger verdickt, doch gewöhnlich noch bedeutender als die seitlichen Seg- 
mente. In der Regel ist auch die Färbung des vorderen Segmentes eine etwas kräftigere als diejenige der 
übrigen Theile des Nectariums. 

Einige Arten jedoch mit ausgeprägt zygomorphen Blüthen, wie Thymus chamaedrys, 
Olinopodium vulgare, besitzen ganz oder fast ganz regelmässige Nectarien; bei Melittis Melissophyllum 
sind die Nectarien in einigen Gegenden ausgeprägt zygomorph, in anderen dagegen fast vollständig 
actinomorph. 

Die Arten mit fast regelmässigen Blüthen, wie ZLycopus europaeus, Mentha-Arten, Origanum 
vulgare, besitzen ganz oder fast ganz regelmässige Nectarien. 

Der Honig wird bei der Mehrzahl der Arten in der Regel in grosser Menge abgesondert 
und erfüllt in den mehr aufrecht stehenden Blüthen den ganzen Blüthengrund, oft mehrere 
Millimeter hoch; bei den horizontal oder fast horizontal abstehenden bedeckt er den 


Boden der Kronröhre meist in Gestalt eimes oder mehrerer grosser Tropfen. Gegen das 
Eindringen der Nässe oder das Ausfliessen — bei horizontal abstehenden Blüthen — ist der Honig 


durch Trichome, welche die Kronröhre auskleiden und meist auch die Basen der Filamente bedecken, 
geschützt. Die Nectarien der weiblichen Blüthen sind, entsprechend der geringeren Grösse derselben, 
kleiner als diejenigen der hermaphroditischen Blüthen. 

Die Besucher setzen sich, da die Blüthen in Grösse, Gestalt und Färbung sehr verschieden sind, aus 
sämmtlichen Gruppen der blüthenbesuchenden Insecten zusammen; am seltensten treten Käfer, am 
häufigsten Apiden und Schmetterlinge auf. In den Blüthen vieler Arten können nur die langrüssligsten 


— 141 — 


Apiden (Hummeln) und die Schmetterlinge den Honig erreichen. Die Blüthen einer grossen Anzahl von 
Arten‘) werden von mehreren Bombus-Arten, welche dieselben wegen ihrer bedeutenden Tiefe auf 
normale Weise nicht oder nur mit Mühe auszubeuten vermögen, durch Einbruch ihres Honigs beraubt. 


Primulaceae Vent. 


1. Primula offieinalis Jacq. 


Die Blüthen dieser wie diejenigen der folgenden Arten besitzen die auch noch bei mehreren 
anderen Pflanzen ?) bekannte Eigenschaft, dass nämlich die Krone bei Beginn der Geschlechtsthätigkeit 
der Blüthe weder ihre vollständige Grösse), noch ihre vollständige Färbung *) besitzt, sondern beides 


erst gegen Ende des Blühens, nachdem in der Regel die Geschlechtsthätigkeit schon vollständig erloschen 
ist, erreicht °). 


Wie zuerst von Duchartre angegeben und dann vorzüglich von Pfeffer‘) bestätigt wurde, 
werden bei den Primulaceen-Blüthen die 5, ursprünglich freien, aber bald mit einander verwachsenden 
Blüthenblätter erst nach den Staubgefüssen, und zwar als dorsale Abschnitte derselben angelegt ?). sie 
bleiben bedeutend in der Entwicklung hinter den Staubgefässen und dem kurz nach ihnen angelegten Gynaeceum 
zurück. Zur Zeit des Beginns der Conceptionsfähigkeit der Narbe°) und des Ausstäubens der Antheren 
überragt die grüngelbliche Krone, deren Platte zu einer am Rande ziemlich eng zusammenschliessenden 
Glocke zusammengeneigt ist, nur wenig den bauchigen Kelch. Bei der langgriffligen Form steht der 
Griffel manchmal aus der Oeflnung der Krone ein wenig hervor, gewöhnlich befindet sich aber die 


!) Vergl. die speciellen Angaben in dem Abschnitt über die Einbruchsthätigkeit der Insecten. 

?®, Das bekannteste Beispiel bietet wohl Myosotis versieolor Sm.; vergl. Müller, Nature vol. X.. S. 129 und Weitere 
Beobachtungen III (1880) S. 17—18. 

3) Eine Vergrösserung der Corolle, jedoch ohne eine besondere Veränderung ihrer Färbung während des Blühens, 
findet sich auch z. B. bei vielen Rhinantheen ; vergl. S. 118—125. 

4\ Es sind eine Reihe von Pflanzen bekannt, [vergl. Delpino, Atti della soe. ital. di scienze natur. vol. XVI, 
(1874), S. 175-177; H. Müller, Wechselbeziehungen zwischen den Blumen und den ihre Kreuzung vermittelnden 
Insekten. in Schenk’ Handbuch d. Botanik, Bd. I (1879), S. 40—41], deren Blüthen ebenfalls während des Blühens, meist 
erst nach «dem Aufhören der Geschlechtsthätigkeit, ihre Farbe wechseln. Ob mit diesem Vorgange auch eine Ver- 
grösserung der Krone verbunden ist, darüber scheinen keine Angaben vorzuliegen. 

5) Es scheint dieser auffällige Vorgang, welchem eine biologische Bedeutung wohl nicht zukommt, bis jetzt 
ganz übersehen zu sein. 

®) Zusammenstellung der hierauf bezüglichen Litteratur bei Bichler,“Blüthendiagramme, Bd. I., S. 324 flede. 
und Pax, Monogr. Uebersicht über die Arten der Gattung Primula, Engler's Jahrbücher Bd. X. (1888), S. 111 flede. 

”), In den meisten Fällen konnte ich dies bei Primula deutlich erkennen. Oft jedoch schien es mir, als ol 
Kronblatt und zugehöriges Staubblatt gleichzeitig aus einer Anlage entstünden. Pax, a. a. O. S. 112, fand die 
Pfeffer’schen Angaben vollständig bestätigt. 

°) Diese scheint sich hin und wieder, sowohl in der Ebene, wie im Gebirge, schon kurze Zeit vor Beginn des 
Ausstäubens einzustellen, 


— 1 = 


Narbe ungefähr in der Mitte zwischen dem Kronensaum und dem Kronenröhreneingang, seltener tiefer, 
fast im Eingange der Kronröhre. In der kurzgriffligen Form ragen die Antheren in der Regel mit 
!hrem oberen Theile in das Glöckchen. 

Allmählich vergrössert sich die Corolle, die Platte breitet sich mehr und mehr aus, ihre Farbe 
wird kräftiger gelb, und an der Basis jedes Zipfels beginnt ein orangerother Fleck deutlich hervorzutreten. 

In den langgriffligen Blüthen nimmt in der Regel auch der Stempel an dem Wachsthum Theil )), 
doch hält seine Verlängerung meist nicht gleichen Schritt mit der Vergrösserung der Corolle, so dass 
die Narbe gewöhnlich langsam bis ungefähr in den Eingang der Kronröhre hinabrückt, etwas seltener 
einige (1 bis 2) Millimeter, viel seltener noch weiter (bis 4 Millimeter) oberhalb des Einganges stehen bleibt. 
Doch kann der Griffel sich auch manchmal nur wenig, ja hin und wieder gar nicht verlängern, so dass 
dann die Narbe eine Strecke weit in die Kronröhre, ja bis an die Antheren hinabrückt?). Diese 
letzteren Blüthen sind somit vollständig gleichgriftlig °). Alle Abstufungen können in einem Blüthen- 
stande vorhanden sein. 

Die Antheren der kurzgriffligen Form werden fast immer ganz in die Kronröhre hineingezogen. 
Gewöhnlich sind sie dicht unter dem Saume inserirt ‘). Die Griffel dieser Form differiren wenig im 
der Länge °). 

Endlich, wenn die Antheren schon längst vollständig ausgestäubt haben und der Griftel oft schon 
schlaff zu werden beginnt, hat die jetzt kräftig gelbe Corolle ungefähr ihre vollständige Grösse erreicht. 
Die Flecken an der Basis der Kronlappen sind kräftig orangeroth gefärbt; der Höhepunkt in ihrer 
Färbung tritt aber fast immer erst ein, wenn die Narbe und der obere Theil des Griffels schon voll- 
ständige gebräunt sind °). 

Die folgenden Tabellen werden das eben Gesagte durch bestimmte Beispiele erläutern. 


'!) Auch der Fruchtknoten wächst während des Blühens nicht unbedeutend. 

?) Die Griffel solcher Blüthen ragen auch schon in der Knospe nicht oder nur sehr wenig aus der Kronröhre 
hervor. Selten findet in Folge stärkerer Streckung des unteren Theiles der Kronröhre ein Hinaufrücken der Staub- 
gefässe statt. Auch in diesem Falle sah ich einige Male durch geringe Verkürzung des Griflels Gleichgriffligkeit 
eintreten. 

°) Gleieherifflige Blüthen wurden auch von Breitenbach, bei Darwin, Verschiedene Blüthenformen an Pflanzen 
der nämlichen Art, S. 31 u. 236, d. d. Uebers. und in der Bot. Zeitung 1886, Sp. 577—580, bei Primula elatior, 
gefunden. Die von Breitenbach beobachteten gleichgriffligen Blüthen sind, wie das gleichzeitige Vorkommen von 
lansgriffligen Blüthen in den meisten Dolden beweist, ebenfalls zum grössten Theile nur langgrifflige mit ursprünglich 
kurzem und sich während des Blühens nicht verlängerndem Griffel. 

Bei eultivirten Primeln scheint die Gleichgriffliskeit viel häufiger vorzukommen als bei wilden. Doch seheinen die 
eleichgriftligen Blüthen hier ebenfalls meist aus langgriffligen (vergl. Darwin a.a. 0.,S.193) hervorgegangen zu sein, oft 
freilich durch Hinaufrücken der Staubgefässe. Diese Blüthen pflegen auch eine kleinere Narbe als die langgriffligen und 
relativ grosse Fruchtbarkeit bei Bestäubung mit eigenem Pollen zu besitzen, was — wenigstens das erstere — nicht 
bei den wilden der Fall ist. 

Für die Entscheidung der Frage nach der Griffellänge der Stammeltern der heutigen (heterostylen) Primeln sind 
diese gleichgeriffligen Blüthen wohl ganz bedeutungslos. 

*) Doch können sie auch in ganz vereinzelten Fällen etwas tiefer hinabrücken. 

°) Ich sah nur zwei Blüthen, in denen der Griffel fast bis an die Antherenbasen reichte. Auch Breitenbach, 
Bot. Zeitung a. a. O. Sp. 579, sah aus kurzgriffligen Blüthen hervorgegangene gleichgrifflige. 

°) Im Hochgebirge bleiben hin und wieder die Griffel und Narben bis zum Verwelken der Corolle ganz frisch. 


1. Langgrifflige Form. 


TE 


Durchmesser des Kronensaumes. 


Länge der Kronröhre. 


Länge des Griftels. 


Entfernung der Antheren-Inser- 
tionsstelle vom basalen Rande 
der Kronröhre. 


Färbung der Krone. 


Bemerkungen. 


= Phasen der Blüthe.'!) 

= Junge, kurze Zeit Blüthe auf der Höhe 

„S (ungefähr 1—2 Tage) | der Conceptionsfähigkeit' Blüthe kurz vor dem 
3 geschlechtsreife der Narbe; die Antheren | Verwelken der Corolle. 
fa Blüthe. haben fast verstäubt. 

1 S mm 14 mm 15 mm 

> 8’), mm 13'/, mm 15 mm 

5 10 mm 12 mm 14 mm 

1% 11'/; mm 15 mm 15°/, mm 

2. 12 mm 15 mm 16 mm 

3% 12 mm 13'/,;, mm 15 mın 

1 11'/, mm 13 mm 13 mm 

2 13'/),; mm 14 mm 14'/, mm 

3. 12 mm 13 mm 13 mm 

Il 5°/, mım | 7'/), mm 7'/; mm 

2» 5 mm 7°/, mm s'/, mm 

Bi 7 mm mm Ss mm 


Gelb mit schwachem |K 
grünem Schein; 
orange-rothe Flecken 
angedeutet. 


7" 


räftig gelb mit aus- ‚Aeusserst kräftig satt- 
geprägten Flecken. | gelb mit sehr aus- 
| geprägten Flecken. 


Die Antheren sind 

vertrocknet, der obere 

| Theil des Griffels ist 
gebräunt. 


') Die 3 in verschiedenen Entwicklungsstufen stehenden Blüthen wurden stets derselben Dolde entnommen. Es 


wurden 


nur ganz normale Beispiele ausgewählt. 


—. el 


2. Kurzgrifflige Form.) 
| | 
| = | Phasen der Blüthe. 
ı@ I — 2 a = 
| = | Junge, kurze Zeit Blüthe auf der Höhe 
| .® | (ungefähr I—2 Tage) |der Conceptionsfähigkeit Blüthe kurz vor dem 
= geschlechtsreife der Narbe; die Antheren | Verwelken der Corolle. 
a Blüthe. haben fast verstäubt. | 
— —_—— | I Ze | Sr nn 
Durchmesser des Kronensaumes. | 1. S'/, mm | 12 mm 13 mm 
I 2% S°/, mm | 13 mm | 13'/, mm 
3. 9 mm 12'/, mm | 13 mm 
2 u — ————ls — — 
Länge der Kronröhre. IE 12 mm 14/, mm 15 mm 
| 2 | 12 mm | 15 mm | 15'/, mm 
| 8. 12’), mm 14°/, mm | 15 mm 
zer | ee a een bi 
Länge des Griffels. gen! 4 mm 5 mm | 5//, mm 
| 2 4°/, mm 5'/, mm 5'/,; mm 
| 3 5 mm 6'/, mm 6'/, mm 
Entfernung der Antheren-Inser- 1 10 mm 12 mm 12!/), mm 
tionsstelle vom basalen Rande | 2. 10 mm 12°/, mm 12°/), mm 
der Kronröhre. 3. ll mm 12'/), mm 12'/, mm 
| / 2 
| 
wu ur | tn |. ee a 2 nn, 
Färbung der Krone. | Gelb mit schwachen |Kräftig gelb mit deut- | Sehr kräftig gelb mit 
Flecken. lichen Flecken grossen, leuchtenden 
| | Flecken. 
| | 
Ey». — ae ER 
Bemerkungen. | Antheren vertrocknet, 
| oberer Theil des 
| Griffels braun. 
| | 
!) Nach meinen Beobachtungen — ich mass gegen 50 Blüthen von jeder Form — sind die kurzgriflligen Blüthen 


dieser und der folgenden Art ein wenig kleiner als die langgriffligen. Errera und Gevaert, Sur la strmeture et les 
modes de feeondation des fleurs, Bulletin de la Soc. de Bot. de Belgique tom. XVII (1879) S. 179, nennen die Blüthe der 
langgriffligen Form v. P. elatior „lögerement plus voyante“ als die kurzgrifllige. In ihrer Abbildung (Pl. 1, Fig. 1. u. 2) 
ist der Durchmesser der Krone der langgriffligen Form etwas bedeutender als derjenige der kurzgriflligen. Die Länge 
der Kronröhre beider Blüthen ist die gleiche. Aus Müller ’s Grössenangaben, Befruchtung der Blumen S. 347, geht 
hervor, dass er die Blüthen der kurzgriffligen Form von P. elatior grösser als diejenigen der langgriffligen fand. Dies 
pflegt auch das gewöhnliche Verhältniss bei den heterostylen Pflanzen zu sein. In der Gattung Primula besitzen z. B. 
Primula integrifolia L. und Primula villosa Jacg. nach Müller’s, Alpenblumen S. 361 und 362, Primula Allionü Loisl. 
und minima L. nach meinen Beobachtungen die langgriffligen an Grösse übertreffende kurzgrifflige Blüthen. 


145 


2. Primula elatior Jacq. 


Diese Art gleicht mit Ausnahme der Färbung vollständig der vorigen. 


Die Krone ist anfänglich grünlich-gelb, später blassgelb gefärbt. 


besitzt eine dunkel- oft fast oranggelbe Farbe. 


1. Langgrifflige Form. 


Der Grund der Kronlappen 


= | Phasen der Blüthe. 
Oo EEE ö r ) | = G .. 
| Junge, kurze Zeit Blüthe auf der Höhe | 
EN tee r | N . mer r B er 
> (ungefähr 1—2 Tage) | der Coneeptionsfähigkeit | Blüthe kurz vor dem 
Se geschlechtsreife | der Narbe; die Antheren | Verwelken der Corolle. 
| m | Blüthe. | haben fast verstäubt. 
== = Mi —u a 
Durchmesser des Kronensaumes. | 1. | 10 mm 25 mm 285 mm 
In 2 12 mm | 20 mm 22°/, mm 
Ir 13 mm 20 mım | 22 mm 
| 
_ Be ENT A er 
Ben IE | | 
Länge der Kronröhre. I le 9 mm | 14'/, mm 14°/, mm 
ı 2 9%), mm | 12'/, mm 12'/, mm 
I ER | 10 mm | 12 mm 12 mm 
| | 
| DH & Tun ar are 
Länge des Griffels. I llk ll mm 12'%, mm 13 mm 
| | : | 
2. 9 mm 10 mm 10 mm 
I 8 | S°/, mm 9°/, mm 9%/, m 
Bee | NE N. je > In ie — 
| 
Entfernung der Antheren-Inser- | 1. 4 mm 7 mm 7 nım 
| x 
tionsstelle vom basalen Rande | 2. 4, mm 5 mm 5 mm 
der Kronröhre. 3 Y\,;, mm 5 mm 5 mm 


Färbung der Krone. 


Bemerkungen. 


Bib liotheca botanica. Heft 17. 


Gelb mit grünlichem 
 Scheme. Grund der 
Kronlappen wenig 


dunkler. 


Kronlappen dunkler 
(fast orange)gelb. | 


| Blassgelb, Grund der | 


Kräftig hellgelb, 
Grund der Kronlappen 
fast orangegelb. 


Antheren und oberer 
Griffeltheil ver- 


trocknet. 


19 


— Ik = 


2. Kurzgrifflige Form. 


= Phasen der Blüthe. 
RZ are € ai 2 
Be a ER Bee 
IS) Junge, kurze Zeit Blüthe auf der Höhe 
eD (ungefähr 1—2 Tage) | der Öonceptionsfähigkeit| Blüthe kurz vor dem 
= geschlechtsreife der Narbe; die Antheren | Verwelken der Corolle. 
| 4 Blüthe. | haben fast verstäubt. 
Durchmesser des Kronensaumes. | 1. 10 mm 19/, mm 21‘/, mm 
IDE2EE| 10°/, mm 19 mm 20°/, mm 
3 12'/, mm 21°/, mm 23 mm 
N = | u | 7 2a 
Länge der Kronröhre. Ile 9 mm 13'/, mm | 13°/, mm 
| 
2, 9 mm 12°/, mm 12'/, mm 
I 8% 10'/, mm 12 mm 12°/, mm 
Länge des Griffels. 1. 4'/, mm | 5’/, mm 5'/, mm 
| 
2. 5 mm | 5%, um 5°/, mm 
de 5 mm 6 mm 6 mm 
EN WIR au MOSER RR | Be g 
Entfernung der Antheren-Inser- | 1. 7'/, mm | 10%, mm 10°/, mm 
tionsstelle vom basalen Rande | 2. 7'/, mm | 10 mm 10 mm 
der Kronröhre. 3 9 mm 10°/, mm 10'/, mm 
Färbung der Krone. Gelb mit grünlichem | Blassgelb; Grund der | Kräftig blassgelb, 
| Scheine. Grund der | Kronlappen dunkel Grund fast orange- 
| Kronlappen wenig | (fast orange) gelb. farbig. 
| dunkler. 
Bemerkungen. | | Antheren und Gritfel- 
spitze vertrocknet. 
| 
| | 


3. Primula longiflora All. 


Die Blüthen dieser Art sind, wie schon seit Koch‘) bekannt ist, homostyl. 
Auch hier beginnt die Geschlechtsreife schon, bevor die Corolle vollständig ausgewachsen ist. 


*) Synopsis, Ed. I. S. 586. Verel. auch Treviranus in der Bot. Zeitung 1863, 8.4; Ricca a. a. O., 
vol. XIII (1871) 8.260; Darwin, Verschiedene Blüthenformen, S. 44 (der deutschen Uebers.); Müller, Alpenblumen, S. 369. 


u 


In der noch geschlossenen Knospe von ca. 10 mm Länge überragt der Griffel, dessen Narbe 
in der Regel zu dieser Zeit noch nicht ganz reif zu sein scheint, ca. 1—2 mm die oft bereits mit dem 
Ausstäuben beginnenden Antheren'). In der sich öffnenden Blüthe von ca. 18-20 mm (Kronröhre 
ca. 15 mm, glockenförmig zusammengeneigte Krone 3—5 mm lang) Länge steht die vollständig 
conceptionsfähige Narbe des ungefähr 18—22 mm langen, seltener kürzeren Griffels 1-3 mm oberhalb 
der im vollen Ausstäuben besriffenen Antheren. 


Zur Zeit ihrer vollständigen Entwicklung besitzt die dann horizontal ausgebreitete Krone einen 
meist zwischen 16 und 22 mm schwankenden Durchmesser, die ungefähr 1'/,—2 im Durchmesser messende 
Kronröhre eine Länge von 20—30 mm. Die Antheren haben in der Regel ausgestäubt; der Griffel 
jedoch, welcher sich in den meisten Fällen in gleicher Weise wie die Kronröhre oder sogar noch etwas 
mehr verlängert hat?), so dass er 3—5 mm, manchmal aber auch nur weniger, bis 1 mm herab, den 
Saum der Kronröhre überragt, weit seltener in seinem Wachsthum hinter dem der Kronröhre viel zurück 
bleibt, so dass die Narbe bis in den Kronröhreneingang hinabrückt oder sich sogar zwischen die dicht 
unter dem Saume in einer kleinen Erweiterung der Kronröhre inserirten Antheren stellt, bleibt gewöhnlich 
bis zum Verwelken der Krone frisch °). 


Die Farbe der Blüthe bleibt von Anfang bis Ende des Blühens annähernd dieselbe. Die Krone 
ist fleischfarbig bis hellviolett, die Kronröhre meist kupferviolett gefärbt. Der Saum der letzteren 
besitzt eine gelbe Färbung. 


Spontane Selbstbestäubung ist nur in den kurzgriffligen Blüthen möglich, in welchen die Narbe 
mit den Antheren in Berührung kommt. 


Wegen der langen, engen Kronröhre ist der oft sehr reichlich abgesonderte Honig nur 
Macroglossa stellatarum und den Dämmerungsschwärmern zugänglich. Den ersteren Schmetterling sah 
ich‘) auch thatsächlich auf der Alpe Posse di Sopra oberhalb San Martino, auf welcher Primula 
longiflora in grosser Menge wächst, in zahlreichen Exemplaren in seiner bekannten schnellen Weise die 
Blüthen besuchen. Mehrfach beobachtete ich, wie Distelfalter den Rüssel in die Blüthen steckten; ihre 
Bemühungen waren aber, da ihr Rüssel nur eine Länge von 12—16 mm besitzt, nicht von Erfolg 
gekrönt, und sie gingen deshalb, nachdem sie einige Blüthen besucht, zum Besuche anderer Pflanzen über. 
Häufig werden die Blüthen von Bombus mastrucatus Gerst. ziemlich nahe der Basis der Kronröhre 
angebissen und des Honigs beraubt. 


') Auch Rieca nennt die Blüthen proterandrisch, ebenso Pax (a, a. 0., S. 123). 

2) Auch der Fruchtknoten vergrössert sich während des Blühens. 

°) Nach Ricea's Beschreibung geht die Entwicklung der Blüthe in ganz anderer Weise vor sich. Er sagt 
darüber a. a. O.: E dessa una speeie proterandra ad antere deiscenti nel primissimo stadio di espansione della corolla. 
In tale epoca lo stilo @ ancora incluso nel tubo corollino, e per conseguenza sottostante agli stami ed aftatto immaturo. 
Successivamente allungasi con rapiditä vegetativa, e portasi ad emergere lungamente dal tubo : soltando allora matura la 
superficie stimmatica nel centro del pistillo , il quale sui margini non stimmatiferi porta aderente del polline manifesta- 
mente asportato dal eiclo anterale con eui poco tempo prima trovavasi a contatto. 

L’'apparato dieogamico di questa specie avrebbe quindi grande analogia con quello della Campanulacee. 

4) Auch Müller (a. a. 0.) vermuthet diesen Schwärmer als Besucher. Ricca sagt: Non mi riusei ad osser- 
vare insetti visitatori. 


. 


19* 


— 


4. Primula Auricula L. 


Die Blüthen dieser Art sind heterostyl. 

Die Länge der gelben, trichterförmigen, während des Blühens sich ebenfalls bedeutend ver- 
grössernden !) Krone schwankt im ausgewachsenen Zustande zwischen 15 und 22 mm; davon entfällt die 
Hälfte oder etwas weniger auf die ungefähr 2'/,—4 mm weite Kronröhre. Der Durchmesser (am äussern 
Saume) beträgt 14—23 mm. 

In den langgriffligen?) Blüthen misst der Griffel ungefähr (je nach der Grösse der Corolle) 
6'/,— 11 mm. Die ca. 1—1°/, mm langen Antheren stehen auf Filamenten von Y,—°/, mm Länge gegen 
(1—) 1Y,—2 mm vom basalen Saume der Kronröhre entfernt. 

Der Griffel der kurzgriffligen Blüthen ist 1'/),—2'/); mm lang. Die Antheren, welche, wie es 
scheint, durehschnittlich etwas grösser sind als diejenigen der langgriffligen Form, sitzen auf ebenfalls 
ein wenig längeren Filamenten ungefähr 3-7 mm oberhalb des basalen Kronrandes. 

Die Narben beider Formen differiren nicht bedeutend in der Grösse. 

Die Blüthen sah ich bei San Martino di Castrozza reichlich von Bienen (vorzüglich Hummeln), 
denen der Honig wegen der trichterförmigen Gestalt der Blüthe und der weiten Kronröhre leicht 
zugänglich ist, vereinzelt von Schmetterlingen besucht. Fast alle Blüthen waren von Bombus mastrucatus 
durch die Kronröhre, die bei dieser Art nicht durch den Kelch geschützt ist, erbrochen. Fast überall 
hatte die Hummel ein ungefähr 1—1' mm langes, fast rechteckiges Stück so aus der Kronwand aus- 
geschnitten, dass es nur noch mit seiner oberen Schmalseite fest sass. Hin und wieder war auch die 
Kronröhre durch mehrere Bisse fast ganz durchtrennt, so dass die Krone welk herabhing. 


5. Primula minima L. 


Die sich ebenfalls während des Blühens noch vergrössernden Öorollen der schon ziemlich früh- 
zeitig geschlechtsreifen Blüthen variiren auf den Alpen um Predazzo, Paneveggio und San Martino im 
ausgewachsenen Zustande sehr in der Grösse’). Es pflegen jedoch, wie im Riesengebirge, auf demselben 
Stocke oder in demselben Rasen, oft auch an derselben beschränkten Localität die Blüthen ungefähr 
die gleiche Grösse zu besitzen. Die Blüthen werden reichlich von Sehmetterlingen besucht. 


6. FPrimula Allionii Loisl. 


Die Blüthen dieser Art sind ebenfalls heterostyl. Ihre Corollen wachsen während des Blühens 
auch noch bedeutend. 

Die Länge des Griffels der langgriffligen Blüthen schwankt zwischen 8 und 9'/, mm. Die 
ungefähr 1—1'/;, mm langen Antheren sitzen an ganz kurzen, unmittelbar oberhalb des basalen Saumes 
der Kronröhre inserirten Filamenten. 


') Ich habe die Blüthen nur wenig beobachten können. Die Narben scheinen schon conceptionsfähig zu sein, und 
die Antheren auch auszustäuben, bevor sich die Blüthen ganz geöflnet haben. Letztere sind dann ungefähr nur halb 
so gross als im ausgewachsenen Zustande. Ihre Farbe ist während der ganzen Zeit des Blühens gleich. 

*) Dieselben scheinen kleiner zu sein als die kurzgriffligen. 

°) Es lassen sich nicht. wie im Riesengebirge, vergl. Beiträge S. 88, nur zwei Grössenformen deutlich unterscheiden. 


— 149 — 


In den kurzgriffligen Blüthen schwankt die Länge des Griffels zwischen 1'/, und 2"), mm (der 
Fruchtknoten ist ungefähr 1’/;, mm lang). Die Antheren stehen auf ebenfalls sehr kurzen, ungefähr 
7—9 mm oberhalb des basalen Randes der Kronröhre inserirten Filamenten. 

Die Blüthen werden von Schmetterlingen besucht. 


7. Soldanella alpina L. 


Die Blütheneinrichtung wurde schon von Kerner‘) und H. Müller?) ausführlich beschrieben. 
Die Krone varüirt bedeutend in der Grösse. Ihre Länge schwankt zwischen 8 und 16 mm, ihr 
Durchmesser an der Mündung zwischen 12 und 20 mm. 


Auch die Länge des Griffels ist sehr veränderlich, jedoch, wie die folgende Tabelle zeigt, voll- 
ständig unabhängig von der Grösse der Krone. Die von mir beobachteten Extreme sind 5 und 18 mm °). 


Lauf. No.| Länge der Krone. ' Länge des Griffels. 


l S mm 9 mm 
2 8 mm 6°/, mm 
3 9 mm 12'; mm 
4 10'/, mm 5°/, mm 
B) ll mm ll mm 
6 12 mm 14 mm 
7 12'/, mm 5 mm 
Ss 13 mm S', mm 
g 14 mm 13'/, mm 
Die Narben sind zu gleicher Zeit mit den Antheren oder ein wenig — selten längere Zeit — 


vor ihnen entwickelt, bleiben aber auch im letzteren Falle in der Regel bis zum Ende des Ausstäubens 
conceptionsfähig '). 


1) A. a. O. S. 232 und 251—252. 

?) Alpenblumen 8.'369— 370. 

®) Darwin, Verschiedene Rlüthenformen S. 48, deutsche Uebers., vermuthet nach den Angaben von Vaucher 
a.a. ©. t. I, S. 741, dass Soldanella alpina heterostyl sei. Nach meiner Meinung hat Vaucher nur in so fern eine 
Heterostylie bei dieser Pflanze angenommen, als er Soldanella minima Hoppe als kurzgriftlige Form zu ihr zieht. 


*), Ich fand — vielleicht nur zufällig —, dass die Proterogynie am deutlichsten bei Individuen hervortritt, 
welche in Folge späten Wegthauens des Schnees erst in vorgerückter Jahreszeit — Mitte August bis Anfang September — 


zur Blüthe gelangen. Die Griffel derselben sind oft sehr verkürzt (die durch fetten Druck hervorgehobenen Zahlen der 
Tabelle beziehen sich auf solche Blüthen). Ricca,a.a. O., vol. XIV., S. 261, und Kerner, a. a. O., S. 251, erklären 
die Blüthe für proterogyn; der erstere schreibt ihr ausserdem kurzlebige Narben zu; Müller dagegen, a. a. O., S. 370, 
fand die Blüthen homogam. 


0 


Wie Kerner und Müller fand auch ich die Blüthen wegen des von dem hypogynen Ring- 
wulste abgesonderten Honigs reichlich von Hymenopteren (vorzüglich von Bienen, darunter vor allen Bombus- 
arten, besonders stellenweise Bombus alticola häufig) und Lepidopteren (gegen 20 Arten, deren einzelne 
in grösserer Individuenanzahl), vereinzelt auch von Fliegen und einigen Käfern (Staphylinen) besucht. 
Spontane Selbstbestäubung geht wohl hin und wieder in den etwas kurzgriffligen Blüthen vor sich, wenn 
dieselben stark abwärts geneigt sind, so dass die Narbe in die Richtung des, aus den dem Griffel dicht 
anliegenden, seitlich aufspringenden Antheren fallenden Pollens zu liegen kommt. Dieselbe ist aber 
wegen des bei schönem Wetter äusserst reichlich stattfindenden Insectenbesuchs nur nöthig, wenn in 
längeren Perioden ungünstiger Witterung, wie solche in der frühen Blüthezeit dieser Art nicht selten 


sind, die Inseeten gar nicht oder nur spärlich fliegen. 


8. Soldanella pusilla Baumg. 


Diese Art beobachtete ich nur im Juni 1888 auf den aus krystallinischen Gesteinen bestehenden 
Alpen um Paneveggio und San Martino. Hier ist sie aber stellenweise in grosser Menge vorhanden und 
bedeckt oft wie gesäet den Boden. 

Die Blüthen der von mir gesehenen Exemplare entsprechen keiner der beiden von H. Müller‘) 
beschriebenen Formen in allen Stücken, stehen aber der forma pendula näher als der forma inclinata. 

Sie befinden sich in den meisten Fällen in hängender Stellung; seltener sind sie nur — fast nie 
weniger als unter einem Winkel von 45° — schräg abwärts geneigt. Sie besitzen stets eine länglich 
tonnenförmige, ziemlich enge, derjenigen der Müller’schen forma pendula gleichende Corolle , welche 
meist nur im oberen Viertel in etwas nach aussen gebogene Zipfel zertheilt ist. Ihre Länge schwankt 
zwischen 10 und 15 mm, der Durchmesser an der Mündung zwischen 5 und 7 mm. 

Die Aussen- und die Innenseite der Krone sind hellviolett oder dunkellila gefärbt, die Innenseite trägt 
ausserdem, häufig bis in die Zipfel verlaufende, nach den Insertionsstellen der Staubgefässe zu con- 
vergirende, rothviolette Längsstreifen. 

Die ungefähr 1',—2 mm langen, grau-violetten, an der Basis jedes Faches mit einer etwas 
nach der Seite gekrümmten Spitze versehenen, auf ca. '),—1l mm langen, heller oder dunkler gelben, 
2—2'/), mm von dem basalen Rande der Krone inserirten Filamenten stehenden Antheren liegen meist 
dem Griffel gar nicht oder sehr lose an?). Letzterer variirt je nach der Grösse der Blüthe zwischen 
6 und 9 mm in der Länge; seine Narbe ist schon bei Beginn des Ausstäubens vollständig entwickelt 


und bleibt auch bis zum Ende desselben conceptionsfähig. 


'‘) Alpenblumen, S. 371-373. 

?, In den meisten Fällen fehlt ihnen die bei Soldanella alpina stets vorhandene, zurückgekrümmte Spitze. Bei 
Soldanella alpina ist dieselbe nöthig, damit die besuchenden Bienen die dem Griffel fest anliegenden Antheren nach 
aussen drängen können, um zu dem, hinter denselben sich ansammelnden Honig zu gelangen. Bei Soldanella pusilla ist 
die Spitze überflüssig, da die Antheren von dem Griflel abstehen, so dass der Inseetenrüssel ungehindert zu dem Honig 
vordringen kann. Doch fand ich gerade in einigen Blüthen dieser Art, in denen die Antheren weit vom Griffel entfernt 
waren, die Spitze in kräftiger Ausbildung. 

Durch die abstehende Stellung der Antheren und das fast regelmässige Fehlen der Spitze gleichen die Blüthen 
denjenigen der forma znelinata Müller 's. 


— 151 — 


Spontane Selbstbestäubung ist wegen der meist hängenden Stellung der Blüthen und der geringen 
Entfernung der Antheren von der Narbe leicht möglich, obwohl die letztere nicht genau in der Fall- 
richtung des Pollens liest. 


Sie ist jedoch, wie bei der vorigen Art, bei günstiger Witterung vollständig entbehrlich, da die 
von einem hypogynen Ringwulste oft sehr reichlich Honig absondernden Blüthen, welche zur Zeit ihres 
‘Blühens stellenweise fast die einzigen, wenigstens honigliefernden Blüthen sind, sich eines äusserst zahl- 
reichen Inseetenbesuches zu erfreuen haben. 


Unter diesen Besuchern herrschen, wie sich schon aus der Stellung und dem Bau der Blüthe 
erkennen lässt, die Bienen ') (gegen 20 Arten beobachtet, darunter mehrere Bombusarten, unter denen 
der auch von Müller auf der form. pendula gesehene Bombus alticola durch seine grosse Individuenzahl 
auffällt) vor; vereinzelt sah ich kleinere Fliegen?) und Käfer. 


9. Soldanella minima Hoppe. 


Die Blüthen dieser Art stehen meist unter einem Winkel von ungefähr 90° von der Hauptachse 
ab, seltener sind sie schräg abwärts geneigt. 


Die Krone ist kegelförmig; ihre Länge und ihr Durchmesser an der Mündung sind fast gleich, 
beide schwanken zwischen 8 und 15 mm. Ihre Aussenseite besitzt, mit Ausnahme der gewöhnligh 
schwach violett angehauchten Basis, eine weisse Farbe; die ebenfalls weisse Innenseite ist mit kräftigen 
blauvioletten, von dem Staubgefässring bis ungefähr zu den Basen der ungleich langen Zipfel reichenden 
Streifen durchzogen. 


Die auf 1'/,—1'/, mm langen, gelben, ca. 2 mm von der Kronenbasis inserirten Filamenten 
sitzenden, weisslich-gelben, oft violett überlaufenen, seltener hell-schieferblauen Antheren, deren Fächer 
an der Basis bald in je eine nach aussen gebogene Spitze, bald in einen abgerundeten, stumpfen Fortsatz 
auslaufen, bald fast ohne Fortsatz und abgerundet sind’), stehen locker um den ca. 6—8 mm 
langen Griffel ®). 


Die Narbe ist zu gleicher Zeit mit den Antheren entwickelt. Ich hatte nur ein Mal Gelegenheit, 
die Blüthen bei sonnigem aber windigem Wetter am Fusse der Rosetta bei San Martino zu beobachten 
und sah sie von 2 Bienen und 7 Fliegen besucht. Selbstbestäubung ist wegen der meist abstehenden 


Stellung der Blüthe weit weniger leicht möglich als bei der vorigen Art. 


1) Müller sah auf der forma pendula nur 2 Bienen und 1 Käfer, auf der forma inelinata 3 Fliegen und 1 Motte, 

?) Dieselben schienen fast; ausschliesslich die etwas geneigten Blüthen zu besuchen. 

3) Alle diese Formen gehen in einander über. Es ist falsch, wenn einzelne Autoren, z. B. Mertens und Koch, 
Deutschlands Flora, Bd. IL., S. 124, Jüggi bei Müller, Alpenblumen, S. 371, behaupten, dass dieser Art die Spitzen 
am Grunde der Antherenfächer immer fehlen und sie durch dieses Merkmal von der vorigen unterscheiden. 

“ Die Antheren, welche wie diejenigen der vorigen Art von den besuchenden Insecten nicht zur Seite gedrüngt zu 
werden brauchen, tragen meist nur ein kleines Spitzehen. Seltener ist dasselbe stärker ausgebildet. Vergl. hierüber auch 
Mertens und Koch.a. a. 0. 


Globulariaceae DC. 


1. Globularia nudicaulis L. 


Die auf niedrigen Stielen befindlichen, kegelförmigen, aus zahlreichen blauen Blüthen !) zusammen- 
gesetzten Inflorescenzen bedecken, vorzüglich im Juni, viele Ar grosse Flächen der Alpenmatten so dicht, 
dass dieselben, aus einiger Entfernung betrachtet, einem blauen Teppiche gleichen und erfüllen die Luft 
weithin mit einem lieblichen Wohlgeruche. In Folge dessen werden sie von zahllosen Insecten, vor- 
züglich langrüssligen Apiden und Schmetterlingen, besucht. Die ersteren, deren Anzahl sicher um das 
5—10fache diejenige der Schmetterlinge übertrifft), saugen Honig und sammeln Pollen. Die Blüthe 
ist somit wohl, darauf deutet auch schon ihre Farbe hin, als eme „Bienenblume“ zu bezeichnen. 

Auch Fliegen, vorzüglich pollenfressende, und zahlreiche kleinere, pollensammelnde Hymenopteren 
und Käfer sind auf den Blüthen anzutreffen. 


2. Globularia vulgaris 1. 
Diese Art pflegt niemals, wie die vorige, grössere Flächen dicht zu bedecken. 
Die Besucher gehören denselben Ordnungen wie diejenigen der vorigen Art an. 


Plantaginaceae Juss. 


Plantago major L. 

Die Blüthen dieser Art schwanken, wie diejenigen von Plantago lanceolata und media °), zwischen 
Proterogynie und Homogamie. 

Vielfach sind die Narben, welche sich schon einige Zeit vorher zwischen den Spitzen der Perigon- 
blätter hervorgestreckt haben, noch ganz frisch und conceptionsfähig, wenn sich die Perigonblätter aus- 
breiten und die Antheren sich zu öffnen beginnen; häufig bleiben sie bis zum Ende des Ausstäubens 
vollständig frisch, selten sind sie sogar noch nach dem Verstäuben der Antheren im conceptions- 
fähigen Zustande, 

Seltener sind die Narben bereits zur Zeit der Blüthenöffnung an der Spitze oder ganz gebräunt 
und nicht mehr empfängnissfähig. 

Selten streeken sich die Griffel nicht vor dem Aufblühen aus der Blüthe hervor, und zwar in solchen 
Blüthen, in welchen die Narben zur Zeit des Ausstäubens noch ceonceptionsfähig sind. 

Spontane Selbstbestäubung findet ohne Zweifel sehr häufig statt, da die Antheren die Narben 


in der Regel berühren. 

') Die Einrichtung derselben, wie diejenige der folgenden Art, fand ich vollständig mit der Müller’schen 
Beschreibung, Alpenblumen, S. 326—329, übereinstimmend. 

°) Müller beobachtete merkwürdiger Weise bei Globularia nudicaulis nur eine Biene (Halietus spec.) und bei 
Globularia vulgaris zwei Bienen (Halictus cylindrieus und Osmia fusca), und zwar sämmtliche nur pollensammelnd. Da 
er bei der ersteren Art vier Schmetterlinge und zwar fast alle in grösserer Anzahl — ich beobachtete die angegebenen 
Arten ebenfalls —, bei der anderen wenigstens einen auf den Blüthen antraf, so bezeichnet er dieselben als „Falter- 
blumen“. Er weist aber auch zugleich auf die für eine — wenigstens in der deutschen und Schweizer Flora — „Falterblume* 


ungewöhnliche blaue Farbe hin. 
°) Vergl. Beiträge S. 90—93. 


Auch bei dieser Art besitzen, wie bei Verwandten '), nicht alle Stöcke eine gleiche Griffellänge. 
Bestimmte Grössenformen lassen sich jedoch nicht unterscheiden. Die Antheren sind gewöhnlich roth- 
braun oder braunviolett gefärbt. Einige Stöcke besitzen jedoch, wie durch Ludwig?) bekannt wurde, 
grünlich- oder weisslich-gelbe Antheren, welche manchmal etwas grösser als die gewöhnlichen sind®), 
aber stets normal gebaute und vollständig functionsfähige Pollenkörner enthalten. 

Nach meinen Beobachtungen finden sich diese Individuen vorzüglich an Stellen, wo der Boden 
mit thierischen Ausscheidungen durchtränkt ist, an Düngergruben, Abzugsgräben, an Schaf- und Gänse- 
hürden u. s. w. Sie sind deshalb,.da diese Localitäten nicht in allen Gegenden. in gleicher Anzahl vor- 
handen sind, nieht überall gleich häufig. Wohl in keinem Gebiete von etwas grösserer Ausdehnung 
machen sie mehr als 5—7°/, der Gesammtanzahl aus '). 

Hin und wieder, sowohl bei der Form mit rothbraunen, als auch bei derjenigen mit gelblichen 
Antheren, treten Stöcke mit weiblichen Blüthen auf. Die Filamente sind gewöhnlich sehr verkürzt, fast 
geschwunden , die Antheren verkleinert, grünlich oder misstarbig gelb gefärbt und mit hyalinen Zellen 
oder verkleinerten polyedrischen Pollenkörnern angefüllt. Manchmal sind die Staubgefässe in petaloide 
Blättehen umgewandelt. 

In einzelnen Fällen treten die weiblichen Blüthen auch in grösserer oder geringerer Anzahl unter 
den hermaphroditischen in derselben Inflorescenz auf. 


Polygonaceae Juss. 


1. Kumex pulcher L. 


Die Staubbeutel ragen bei dieser Art gar nicht oder nur ein ganz kurzes Stück aus dem sich 
während des Verstäubens sehr wenig öffnenden Perigon hervor. Dasselbe zieht sich gegen Ende des 
Ausstäubens meist wieder eng um die Antheren zusammen, so dass wohl niemals zu den unterhalb 
derselben stehenden, den inneren Perigonblättern anliegenden Narben, welche meist erst jetzt vollständig 
reif und sehr kurzlebig sind, fremder Pollen gelangen kann. Selbstbestäubung ist somit die einzig 
mögliche Bestäubungsart ; dieselbe geht auch wegen der Nähe der beiden @eschlechtstheile stets spontan 
vor sich. 

Hin und wieder, nur stellenweise häufiger, kommen männliche Blüthen °), in denen ganz winzige 
Griffel- und Narbenüberreste vorhanden sind, meist mit hermaphroditischen auf demselben Individuum 
vereinigt, vor. Doch sind auch ganz männliche Individuen an einigen Orten, z. B. am Ritten bei Bozen, 
keine Seltenheit. 


1) Vergl. Beiträge 8. 91. 

2) Botanisches Centralblatt, Jahrgang 1880, Nr. 7/8 und 49. Ludwig nannte dieses Vorkommen von Stöcken 
mit verschiedener Antherenfarbe „Heterantherie*. 

») Nach Ludwig sollen dieselben auch mehr abgerundet als die normalen sein. Ich fand ausser der häufig 
etwas verschiedenen Grösse keine weiteren Unterschiede zwischen den Antheren beider Formen. 


+) Nach Ludwig's Beobachtungen besassen 2—3°/, der Stöcke hellgefärbte Antheren. 
5) Dieselben beobachtete schon Vaucher a. a. ©. t. IV.. S. 40. 


Bibliotheca botanica- Heft 17. 20 


— lau — 


Ebenso sind etwas kleinere, weibliche Blüthen mit ein wenig vergrösserten Narben vorhanden, 
doch habe ich ganz weibliche Individuen nur vereinzelt im unteren Etschthal angetroffen. 

Trotzdem in diesen Blüthen der vom Winde herbeigeführte Pollen leicht an die hier nicht von 
den Antheren verdeckten Narben gelangen kann, bleibt doch eine grosse Anzahl der Blüthen steril. 


2. Rumez alpinus L. 


Während des Verstäubens der Antheren haben sich die Perigonblätter, von denen die inneren 
ungeführ um '/, länger und breiter als die äusseren sind, ziemlich weit ausgebreitet. Die kleinen, noch 
nicht conceptionsfähigen Narben, deren Griffel zwischen je zwei Filamentbasen hindurchragen, liegen zu 
dieser Zeit an der Basis der äusseren Perigonblätter. Nach dem völligen Ausstäuben und dem Abfallen 
der Antheren bewegen sich die äusseren Perigonblätter meist bis in eine ganz horizontale Stellung, die 
innern dagegen, welche sich in ihren oberen drei Vierteln an den Seiten nach aussen umschlagen, nach 
dem Fruchtknoten zu, bis sie demselben anliegen und so mit den äusseren Perigonblättern ungefähr 
einen rechten Winkel bilden. 

Die drei kräftig rosa gefärbten Narben, welche sich während des Ausstäubens bedeutend ver- 
grössert haben, liegen nunmehr vollständig frei in den Winkeln unterhalb der äusseren Perigonblätter, so 
dass sie sehr leicht von dem aus den Antheren jüngerer Blüthen ausstäubenden Pollen erreicht 
werden können. 

Die Bestäubung der Blüthen wird noch dadurch sehr erleichtert, dass während des Ausstäubens 
der Antheren die Blüthenstiele schlaff und biegsam sind, so dass sich die Blüthen selbst bei mässigem 
Luftzuge in steter Bewegung befinden, wodurch der Pollen aus den überdies am Filament äusserst 
beweglichen Antheren leicht ausgestäubt wird, nach dem Verstäuben aber ziemlich steif werden, so 
dass die Blüthen nunmehr in ihrem weiblichen Stadium selbst durch eine ziemlich starke Bewegung 
der Luft nur wenig bewegt werden, und somit ihre Narben einen sicheren Anflugspunkt für den in der 
Luft schwebenden Pollen darbieten., 

Ausser den hermaphroditischen kommen auch bei dieser Art weibliche und männliche 
Blüthen vor’). In den beiden letzteren Blüthenformen finden sich Ueberreste der nicht zur Entwicklung 
gelangenden Geschlechtstheile und beide, namentlich aber die weiblichen, sind mit den hermaphroditischen 
durch eine grosse Reihe von Zwischengliedern verbunden. Ganz eingeschlechtige Stöcke beobachtete ich 
noch nicht. 


3. RBRumex scutatus L. 


Schon vor dem Ausstäuben überragen in den hermaphroditischen Blüthen die Antheren voll- 
ständig die kurzen Perigonblätter, von denen während des Verstäubens und nach demselben die äusseren 
ziemlich weit, fast horizontal, abstehen, die inneren aber dem dreiseitigen Fruchtknoten dicht anliegen. 


') Die männlichen Blüthen sind nur unbedeutend, die weiblichen da 
als die hermaphroditischen. 


gegen gewöhnlich recht auffallend kleiner 


— 15 — 


Die Narben, deren Griffel zwischen den inneren Perigonblättern hindurchragen, sind bei Beginn 
des Ausstäubens noch klein; sie wachsen ziemlich langsam heran, so dass sie gewöhnlich erst nach dem 
völligen Ausstäuben und Abfallen der Antheren, seltener noch während der letzten Zeit des Ausstäubens 
conceptionsfähig werden. Sie sind dann hell- bis kräftig-rosa gefärbt und so gross, dass sie fast den 
ganzen Raum unter den sich zur Zeit der Reife noch etwas hebenden äusseren Perigonblättern einnehmen 
und sich häufig vor den inneren Perigonblättern berühren. 

Selbstbestäubung tritt wegen der ausgeprägten Proterandrie wohl nur selten ein; Fremdbestäubung 
durch den Wind ist dagegen sehr leicht möglich, da die grossen, sprengwedelförmigen Narben dem von 
der Luftströmung herbeigeführten Pollen bequem zugänglich sind. 

Ueberall in Südtirol, wo ich die Pflanze beobachtete, waren die hermaphroditischen Blüthen in 
grösster Ueberzahl, stellenweise sogar allen vorhanden '). Von den eingeschlechtigen sind die männlichen 
Blüthen am häufigsten; meist kommen sie mit hermaphroditischen vereinigt, nur selten allein auf der 
Pflanze vor. Sie sind nur unbedeutend kleiner als die hermaphroditischen Blüthen, ihre äusseren Perigon- 
blätter heben sich jedoch in der Regel viel weniger und die bleichen Narben bleiben sehr klein. 

Die weiblichen Blüthen, auch meist mit hermaphroditischen, sehr selten sogar mit männlichen auf 
demselben Individuum vereinigt, sind in der Regel, wie bei den übrigen Arten bedeutend kleiner als 
diese beiden. Ihre Narben pflegen aber ein wenig stärker entwickelt zu sein als diejenigen der zwei- 
geschlechtigen Blüthen. 


Bei den deutschen Arten der Gattung Rumex mit vorwiegend hermaphroditischen Blüthen scheinen 
sich hinsichtlich der Bestäubungsweise zwei Gruppen unterscheiden zu lassen. 

Bei der ersten Gruppe, zu welcher Rumex maritimus?), conglomeratus?) und pulcher gehören, 
sind die Narben während ihrer Conceptionsfähigkeit, welche gleichzeitig mit der Reife der Antheren oder 
schon etwas früher — bei Rumex conglomeratus jedoch vielfach erst im Verlaufe des Verstäubens — 
eintritt, vollständig durch die Perigonblätter und Antheren von aussen abgeschlossen, so dass kein Pollen 
zu ihnen gelangen kann. Später,‘ wann die verstäubten Antheren abgefallen und die Narben dadurch 
dem vom Winde herbeigeführten Pollen zugänglich geworden sind, haben die letzteren, welehe sehr kurz- 
lebig sind, schon fast stets ihre Conceptionsfähigkeit eingebüsst. 

Es ist somit die Fremdbestäubung in der Regel ganz unmöglich. 

Wegen der Nähe der Antheren und Narben tritt spontane Selbstbestäubung unausbleiblich ein: 
dureh die meist aufrechte oder abstehende, aber nicht hängende Stellung der Blüthen wird das Herab- 
fallen des Pollens auf die Narben sehr erleichtert. 

Bei den weiblichen Blüthen mit offen daliegenden Narben kann jedoch leicht Fremdbestäubung eintreten. 

In den Blüthen der zweiten Gruppe, zu welcher Rumex obtusifolius L.'), erispus’), sunguineus®), 
domesticus‘), alpinus und scutatus gehören, ragen die Griffel zwischen den inneren, bei den meisten Arten 


1) Die Autoren bezeichnen die Pflanze meist als polygam. 

2) Beiträge 3. 94. 

®) Beiträge S. 9. 
‘) Tullberg, Bot. Notiser 1868, S. 11 und Kirchner, Flora v. Stuttgart, S. 210. 
5) Kirchner, a. a. O., S. 209. 
‘) Beiträge S. 95. 
?) Lindmän, a. a. O., S. 37. 

20* 


Zoe 


dem Fruchtknoten anliegenden Perigonblättern hindurch, und die Narben, welche mit Ausnahme von 
Rumex domesticus, bei dem sie schon vor dem Ausstäuben vollständig entwickelt sind’), erst im Laufe 
des Verstäubens oder nach demselben ihre Conceptionsfähigkeit erlangen, liegen unter den zur Zeit ihrer 
Reife sich hebenden, bei manchen Arten sich sogar horizontal stellenden äusseren Perigonblättern und 
sind auch viel grösser und langlebiger als diejenigen der vorigen Gruppe. 

Da die Stiele dieser Blüthen — wenigstens bei emieen der oben genannten Arten -— während 
der Zeit des Verstäubens der Antheren schlaff und biegsam, zur Zeit der Narbenreife aber steif sind, 
so sind die Blüthen ausgezeichnet an die Fremdbestäubung durch den Wind angepasst. Selbstbestäubung 
ist auch in denjenigen Blüthen, in welchen die Narben noch während des Verstäubens der Antheren zur 
Reife gelangen, durch die Stellung der Geschlechtstheile zu einander sehr erschwert. 

Es ist nicht richtig, wenn, wie dies von mancher Seite, z. B. von Delpino, Ulteriori osservazioni 
Il. a. a. ©. vol. XIII (1870) S. 200, und von Müller, Befr. d. Blumen S. 180, geschieht, die Gattung 
Rumexz ohne Rücksicht auf die einzelnen Arten, für windblüthig erklärt wird. 

Bei sämmtlichen Arten mit überwiegend hermaphroditischen Blüthen treten auch nicht zu selten 
eingeschlechtige, männliche, den hermaphroditischen an Grösse wenig oder gar nicht nachstehende und 
weibliche, meist deutlich kleinere Blüthen auf; beide sind jedoch meist mit hermaphroditischen auf den- 
selben Stöcken vereinigt. Ganz eingeschlechtige Individuen sind meist nur vereinzelte und nicht bei allen 
Arten beobachtete Vorkommnisse. 


4.  Polygonum viviparum L. 


Bei dieser in den Alpen allgemein verbreiteten Pflanze fand Hermann Müller?) sowohl zwei- 
geschlechtige, als auch eingeschlechtige, weibliche und männliche Blüthen, von denen die beiden ersteren 
stets auf getrennten Individuen vorkamen, die wenig verbreiteten männlichen aber fast ausschliesslich mit 
hermaphroditischen auf derselben Pflanze vereinigt waren. 

lch bin durch meine Beobachtungen im südöstlichen und südwestlichen Tirol im Stande, die 
Müller’schen Angaben, welche ich in allen wesentlichen Punkten bestätigt fand, noch etwas zu ergänzen. 

Am verbreitetsten ist überall, wie auch Müller angiebt, die hermaphroditische Form. 

Es ist schwer zu entscheiden, ob die hermaphroditischen Blüthen homogam oder schwach 
proterandrisch sind ®), da die kugeligen Narben zwar gleich bei der Blüthenöffnung ungefähr die voll- 
ständige Grösse zu besitzen, aber doch meist erst allmählich ihren durchscheinenden Glanz anzunehmen pflegen. 

Die während des Verstäubens der Antheren sich noch verlängernden Griffel überragen im aus- 
gewachsenen Zustande das Perigon ein Stück, seltener sind sie eben so lang oder gar kürzer 
als dasselbe *). 


') Nach Lindman,a.a.0. Axell,a.a. 0. S. 112, bezeichnet die Blüthe aber als proterandrisch. 

2) Alpenblumen S. 150—182. 

’) Axell, a. a. O., 8.26 und 112, und Ricca,a.a. O., vol. XIV, S. 262, bezeichnen die Blüthen als proterandrisch, 
dagegen Müller, a. a. 0.8. 181, E. H. Hunger, Ueber einige vivipare Pflanzen und die Erscheinung der Apogamie 
bei denselben. (Beigabe zum Oster-Programm der Realschule zu Bautzen 1882, S. 22 und Rostocker Inaugural- 
dissertation S. 56), sowie Lindman, a. a. O., S. 38, als homogam. 

*) So kurz, wie sie Axell Fig. 1. g. (S. 26) abbildet, habe ich die Griffel nie gesehen. 


—+ 151 — 


Die Blüthen besitzen 8 Staubgefüsse, 3 innere und 5 äussere, welche in derselben Weise wie 
diejenigen von Polygonum Bistorta‘) angeordnet sind. Es haben aber nur die drei inneren Staubgefüsse 
Nectarien; dieselben stellen beiderseitige Anschwellungen der Filamentbasis dar. 

Die Antheren der äusseren Staubgefässe sind intrors, die der inneren extrors, doch drehen sie sich 
in beiden Kreisen wie bei Polygonum Bistorta?) meist in eine horizontale oder in eine ganz umgekehrte 
Stellung, so dass also diejenigen der inneren Staubgefässe intrors, diejenigen der äusseren extrors werden. 

Müller giebt an, dass fast immer 1—3, seltener 4 der längsten Staubgefässe über den oberen 
Rand der Perigonblätter hinausragen. Ich fand eine grosse Variabilität in der Länge der Staubgefässe. 
In einigen Blüthen erreichen die kürzeren derselben die Länge der Perigonblätter, die längeren ragen 
ca. 1—1'/; mm über den Rand derselben hinweg; in anderen besitzen die langen Staubgefässe nur die 
Länge der Perigonblätter, während die Länge der kürzeren wenig mehr als die halbe Perigonlänge beträgt. 
Zwischen diesen Grössen, welche als Extreme gelten können, liegt eine grosse Reihe von Mittelstufen, 
so dass die Aufstellung bestimmter Grössenformen unmöglich ist. 

Spontane Selbstbestäubung tritt wohl wegen der Nähe der Antheren und der Narben stets ein, ist 
aber, wie wir später sehen werden, von geringem oder von gar keinem Erfolge begleitet. 

In manchen der mit kurzen Staubfäden versehenen Blüthen sind einzelne, oft mehr als die Hälfte 
der Staubgefässe bedeutend verkürzt und mit sehr in der Grösse redueirten, nur hin und wieder noch eine 
bedeutendere Anzahl normaler Pollenkörner einschliessenden Antheren ausgestattet. Derartige Blüthen 
bilden den Uebergang zu den rein weiblichen ®). Diese sind in der Regel bedeutend kleiner als die 
hermaphroditischen; auch ist ihr Perigon meist weniger ausgebreitet als das jener Blüthen. Von den 
mit normalen oder nur wenig verkleinerten Nectarien versehenen Staubgefässüberresten, welche sehr in 
der Länge variiren, erreichen die längsten ungefähr die Länge der Perigonblätter; gewöhnlich sind sie 
aber viel kürzer. Auch die Antherenüberreste besitzen sehr verschiedene Grade der Grösse und Ausbildung. 
In den meisten Fällen sind sie vollständig pollenlos und nur mit hyalinen Körmnern angefüllt, seltener 
enthalten sie neben denselben auch einzelne gefärbte Körner, ungefähr von Pollengrösse oder ein wenig 
kleiner, welche aber in allen untersuchten Fällen nicht mehr Keimschläuche trieben, also nicht als 
normal ausgebildet anzusehen sind. Die während des Blühens noch wachsenden Griffel der weiblichen 
Blüthen sind fast immer (oft 2-3 mm) länger ’) als das Perigon; seltener überragen sie nur wenig den 
Saum desselben, und nur in Ausnahmefällen sind sie eben so lang oder kürzer als die Perigonblätter. 
Die kugeligen Narbenköpfe sind fast stets etwas, oft sogar recht bedeutend grösser als diejenigen der 
hermaphroditischen Blüthen °). Diese weiblichen Blüthen stehen in der Regel auf besonderen Stöcken, 
seltener sind sie mit hermaphroditischen Blüthen, welche letzteren meist kurze Staubgefässe besitzen, auf 
demselben Stocke vereinigt. In diesem Falle pflegen sie an der Spitze der Inflorescenz zu stehen und, 


1) Vergleiche Beiträge S. 95—96 und Fig. 15. 

2) A. a. 0. S. 96. Nicht nur die des äusseren Kreises, wie Müller angiebt. 

5) Diese wurden ausser von Müller in den Alpen noch gefunden von Hunger, Progr. S. 22, Dissertation S. »b, 
in Seandinavien von Axell, a. a. O., S. 45, 47 und 48. und Lindman, a. a. O., $. 38, in Grönland von Warming, 
Om Bygningen u. s. w., S. 131. . 

%) So giebt es auch Lindmana. a. O., S.38 an. Müller dagegen behauptet, dass sie oftmals kürzer seien 
als das Perigon. 

») Ebenso Lindman,a.a. 0. 


— 1582 — 


obwohl sie meist grösser sind als die nicht mit hermaphroditischen Blüthen auf demselben Individuum 
vereinigten, sofort durch die geringere Grösse des sehr zusammengezogenen Perigons aufzufallen. 

Die vollständig weiblichen Pflanzen bilden wohl nirgends mehr als den dritten Theil sämmtlicher 
Individuen. Ihre Blüthezeit fällt vollständig mit derjenigen der hermaphroditischen Stöcke zusammen. 

Am seltensten sind männliche Blüthen, welche in Perigongrösse, so wie in Grösse und Ausbildung 
der männlichen Geschlechtsorgane vollständig mit den hermaphroditischen übereinstimmen. Die Frucht- 
knoten- und Griffelüberreste besitzen sehr verschiedene Grösse; die kugelförmigen Narben sind stets sehr 
verkleinert und ohne den Glanz der normalen. 


Diese männlichen Blüthen sind fast in allen Fällen mit vollständig ausgebildeten hermaphroditischen 
auf demselben Individuum vereinigt, wie dies auch Müller beobachtete. In der Mitte zwischen den 
hermaphroditischen und den männlichen befinden sich auf diesen Stöcken fast stets auch solche Blüthen, 
welche nicht deutlich erkennen lassen, ob ihre Griffel und Narben noch normal entwickelt, ob sie 
also als hermaphroditische oder als männliche anzusehen sind. 


Männliche Blüthen fand ich bei Franzenshöhe, auf dem Monte Braulio im Veltlin und an einigen 
Orten in Fiemme und Fassa, Müller bei Madulein in Graubünden; ausserhalb der Alpen scheinen sie 


noch nicht beobachtet zu sein '). 


Die Blüthen werden, trotz der geringen Grösse und wenig kräftigen Färbung, wegen des oft 
recht reichlich abgesonderten Honigs von verhältnissmässig vielen Insecten und zwar von Fliegen, 
Hymenopteren (z. B. Bombusarten) so wie Gross- und Kleinschmetterlingen besucht. 


Die durch diese Besucher sicher in sehr vielen Fällen herbeigeführte Fremdbestäubung scheint 
aber eben so wie die in den hermaphroditischen Blüthen wohl regelmässig spontan oder durch Insecten- 
vermittlung vor sich gehende Bestäubung mit eigenem Pollen wenig von Erfolg gekrönt zu sein. Schon 
Ricca erwähnt die häufige Sterilität der Pflanze, auch Hunger und ebenso ich vermochten an vielen 
Stellen gar keinen, an anderen nur sehr wenig reifen Samen aufzufinden °). 


Die Gefahr, welche für die Pflanze aus dieser häufigen Unfruchtbarkeit erwächst, wird durch die 
Production von Bulbillen ®) wieder aufgehoben, welche in grösserer oder geringerer Anzahl entweder — 
doch dies ist selten — nur unterhalb der blühenden Region des Stammes, oder unterhalb und innerhalb 
derselben vorkommen und im letzteren Falle oft die Blüthen ganz verdrängen !). 


') Ich glaube nicht, dass, wie Hunger, Dissertation S. 57, vermuthet, P. viriparum im Begrifl steht, diöcisch 
zu werden, da die männlichen Blüthen zu local und nie in grösserer Anzahl vorkommen. 

?) Ricca, welcher die Blüthen wie diejenigen von Polygonum Bistorta für honiglos hält, sah keine Besucher. 
Müller dagegen beobachtete zahlreiche Inseeten, und zwar aus den oben erwähnten Ordnungen, ebenso Hunger 
Lindman aber fand nur Fliegen. 

3) Ob die Bildung der Bulbillen das Primäre, der mehr oder weniger vollständige Verlust des Zeugungsvermögens 
das Seeundäre, oder ob umgekehrt der Verlust des Zeugungsvermögens das Primäre, die Bildung der Bulbillen das 
Seceundäre ist, ist schwer zu entscheiden. Vergl. auch Hunger, Dissertation, S. 59—60. 


*) Ich habe nicht gefunden, dass in höheren Gegenden die ausschliesslich oder fast ausschliesslich Rnöllchen 
tragenden Individuen häufiger sind als in niederen, wie Hunger beobachtet zu haben glaubt. 


Thymelaeaceae Juss. 


1. Daphne Mezereum L. 

Die Blüthen dieser Art befinden sich an der Spitze kurzer, in der Achsel vorjähriger, abgefallener 
Blätter der relativen Hauptachse stehender Sprosse meist zu 3 oder 4 botrytisch angeordnet!) und ent- 
falten sich vor den Blättern. 

Der corollinisch gefärbte Kelch ist, bald mehr, bald weniger — oft kaum merklich — median- 
zygomorph?). Die beiden seitlichen Kelchzipfel sind gleich lang und gleich breit, aber kürzer und schmäler 
als die beiden median stehenden, und von diesen übertrifft der von der Abstammungsachse abgekehrte 
den anderen meist ein wenig in Länge und namentlich in Breite °). 

Von den Staubgefässen sind diejenigen des episepalen Kreises, welche vielfach in ihrer Grösse 
an der Zygomorphie des Kelches Theil nehmen und auch oft, wie diejenigen des anderen Kreises, nicht 
in ganz gleicher Höhe stehen, dicht unter dem Kelchrande inserirt, so dass die an ungefähr '/, mm, 
langen Filamenten sitzenden Antheren oben an den Kelchsaum reichen. Die meist eben so grossen ') 
Staubgefässe des epipetalen Kreises sind ungefähr in der Mitte der Kelchröhre inserirt. 

Die Antheren beider Kreise, welche in ihrer ursprünglichen introrsen Stellung verbleiben, ver- 
stäuben gewöhnlich ungefähr zu gleicher Zeit; oftmals öffnen sieh jedoch diejenigen des höher inserirten 
Kreises ein wenig vor den anderen. Die Narben stehen ca. /,—l mm unter der Basis der unteren 
Antheren und sind mit denselben zu gleicher Zeit entwickelt. 

Der Honig wird von einem hypogynen Ringe oft recht reichlich abgesondert, so dass manchmal 
der ganze Blüthengrund damit erfüllt ist. 

Bei schönem Wetter lockt dieser Honig im Verein mit dem angenehmen Dufte der sich durch 
ihre hell-rosarothe bis rosaviolette Färbung von dem noch kahlen oder erst mit jungen Blättern 
bedeckten Strauche gut abhebenden Blüthen, sowohl in der Ebene, als in den Alpen zahlreiche Insecten 
an aus den Gruppen der Hymenopteren (vorzüglich Bienen, unter diesen besonders häufig die Honigbiene, 
von welcher ich auf der Mendel bei Bozen in kurzer Zeit über 100 Stück zählte) und Lepidopteren (in den 
Alpen von Fiemme beobachtete ich im Juni 1888 über 20 Tagfalterarten von sehr verschiedener Grösse); 
ausserdem in geringerer Anzahl kleine Fliegen und Käfer), welche beide, wie die kleineren Hymenopteren 
(Schlupfwespen) meist vollständig in die Blüthen hineinkriechen. 


1) Vergl. Wydler, Mittheilungen der Berner naturf. Gesellschaft No. 555 und 554 (1864) 8. 1. 

?2) Dies giebt auch Döll, Flora des Grossherzogthums Baden, Bd. Il, S. 580, an. 

3) Die Ausbildung der Zygomorphie ist, wie fast überall, auch hier von der Stellung der Blüthen zum Horizont 
abhängig. Kehrt, wie dies namentlich bei vierblüthigen Trauben oft der Fall ist, eine Blüthe den von der Abstammungs- 
achse abgewandten medianen, sonst mehr oder weniger horizontal oder abwärts gerichteten und dann grösseren Kelch- 
zipfel nach oben, so ist er fast gar nicht grösser als der andere mediane Zipfel. 


Als Beweise für die Zygomorphie mögen folgende Beispiele angeführt werden: a = der seitliche, b — d. der 
Abstammungsachse zugewandte, e = der von derselben abgewandte Kelchzipfel, a = 5), mm lang, 3 mm breit, 


b=51,|3),,ce=64 a= 53, b= 6ld, ce = 6,|5 u. 8. w. 
4) Nach Dölla. a. O. sollen die Staubgefässe des äusseren Kreises ein wenig grösser als diejenigen des inneren 


Kreises sein. N 
5) Müller, Weitere Beobachtungen II., 8. 236, beobachtete ebenfalls Bienen (8 Arten), Fliegen (1 Art) und 


Schmetterlinge (1 Art). 


— 10) 


Die Apiden und die Lepidopteren bewirken ohne Zweifel sehr häufig Fremdbestäubung, daneben 
aber, so lange als noch Pollen in den Antheren vorhanden ist, eben so wie die kleineren, ganz in die Blüthe 
hineinkriechenden Insecten in der Regel auch Selbstbestäubung, da sie mit dem Rüssel beim Eingehen 
an die Antheren stossen und so den Pollen auf die Narbe schütteln. Oftmals behaftet sich die Rüssel- 
spitze auch mit den in der im Blüthengrunde befindlichen Honigschicht liegenden Pollenkörnern; dieselben 
werden dann beim Zurückziehen des Rüssels an die Narbe gestrichen. Auch spontane Selbstbestäubung ') findet 
wohl sehr häufig statt. Sie ist m manchen Jahren, in welchen während der frühen Blüthezeit der Pflanze 
fast anhaltend kühles und trübes oder sogar regnerisches Wetter”) herrscht und in Folge dessen nur wenige 
Insecten fliegen, fast die einzige Bestäubungsart. 

In Südtirol, z. B. im Mendelgebirge am Fuss des Mte. Roen fand ich auch weibliche Blüthen 
resp. ganz weibliche Individuen. Die weiblichen Blüthen sind meist ganz actinomorph; ihr Durchmesser 
beträgt 7—9 mm — also ungefähr *°/, desjenigen der hermaphroditischen Blüthen —, die Länge der 
Kelchröhre ca. 5—6 mm. Die Antheren sind weiss oder röthlich-weiss gefärbt, gewöhnlich sehr verkleinert 
und pollenlos oder mit verkümmerten Pollenkörnern, denen manchmal auch einzelne normal aussehende 
bejgemischt sind, angefüllt. Ihre Filamente sind in der Regel fast ganz geschwunden, so dass sie der 
Kronenwandung dicht, und zwar oftmals nicht in zwei Kreisen, sondern ziemlich unregelmässig aufsitzen. 


2. Daphne striata Tratt. 


Die Blüthen dieser Art, welche in gedrängten büscheligen Trauben an der Spitze der kurzen, 
diebt mit linealisch-keilförmigen. immergrünen Blättern bedeckten kurzen Stämme stehen, sind in vielen Fällen 
in derselben Weise wie diejenigen von Daphne Mezereum gebaut, obwohl fast nie so deutlich, symmetrisch, 
oft aber auch vollständig actinomorph. Die ausgebreiteten, dunkelrosa bis fleischfarbigen, seltener fast 
weissen Kelchzipfel bilden einen Stern von meist 9—12 mm im Durchmesser — bei zygomorphen 
Blüthen ist der mediane Durchmesser 1-2 mm länger als der Querdurehmesser —, die 1'/);—2 mm weite 
Kelchröhre ist 10—14 mm lange. 

Die Staubbeutel des meist zuerst verstäubenden episepalen Staminalkreises sitzen an kurzen 
Filamenten ca. 1°/,—2'/, mm unterhalb des Kelchsaumes, die gewöhnlich nur wenig kleineren des 
epipetalen Kreises ungefähr 1'/,—1°/, mm tiefer, also 6—8 mm über dem Blüthengrunde. 

Vielfach stehen die Antheren jedes der Kreise in ungleicher Höhe. 

Der Griffel ist sehr kurz und misst sammt Narbe ungefähr '/; mm. 

Der Honig wird wie bei der vorigen Art von einem hypogynen Ringwulste meist sehr reichlich 
abgesondert. 

Die Blüthen, deren Wohlgeruch kaum von demjenigen einer anderen Alpenpflanze übertroffen 
wird, werden reichlich von Tagfaltern mit einer Rüssellänge von mindestens 9—10 mm besucht. Ich 
beobachtete bei San Martino di Castrozza innerhalb eines Zeitraums von ungefähr 14 Tagen 31 Arten 


t) Dieselbe ist, wie ich mich durch Versuche an hallischen Exemplaren überzeugt habe, stets von vollständigem 
Erfolge gekrönt. 

?) Bei Regenwetter füllen sich die Blüthen in der Regel ganz mit Regenwasser. Da dasselbe ziemlich langsam 
zu verdunsten pflegt und in Folge des in ihm aufgelösten Honigs schwach zuckerhaltig ist, so treiben viele Pollenkörner 
in ihm Keimschläuche. 


— 161 — 


in 300—400 Individuen ; wahrscheinlich nehmen sämmtliche alpine Falter mit der erforderlichen Rüssel- 
länge an dem Besuche Theil. Müller‘) zählt nur 9 Arten als Besucher auf. 
Diese Besucher bewirken häufig wohl auch Selbstbestäubung; letztere geht ebenfalls oftmals 
spontan vor sich, da sich die Narben unterhalb der mit ihnen gleichzeitig entwickelten Antheren befinden. 
Hin und wieder werden die Blüthen durch Bombus mastrucatus Gerst. von aussen erbrochen. 


Santalaceae R. Br. 


1. Thesium alpinum 1. 

Während nach meinen Beobachtungen sich im Riesengebirge?) die Narben gewöhnlich oberhalb 
der introrsen Antheren, seltener in gleicher Höhe mit ihnen oder unterhalb derselben befinden, standen 
die Narben in den zahlreichen von mir an verschiedenen Punkten der Südtiroler Alpen (z. B. in Fiemme, 
bei Franzenshöhe) untersuchten Blüthen fast immer — wenigstens in °/,, aller Fälle —ın gleicher Höhe mit 
den Antheren und wurden von den letzteren fast ausnahmslos berührt, so dass spontane Selbstbestäubung 
regelmässig stattfand. 

Die Honigabsonderung war in allen Blüthen der Alpenexemplare eine wesentlich geringere als 
in denjenigen der Riesengebirgspflanzen. Dementsprechend wurden die Blüthen in den Alpen be- 
deutend weniger von den Insecten als im Riesengebirge besucht °). Ich beobachtete — 1887 und 1888 — 
gegen 50 meist kleinere Hymenopteren (darunter jedoch auch einige Bienen), ungefähr eben so viele 
Dipteren und einige kleinere Käfer. Wegen der Stellung der Geschlechtstheile zu einander wird wohl 
auch von allen Besuchern, so lange als noch Pollen an den Antheren haftet, Selbstbestäubung herbei- 
geführt. Nach meinen Beobachtungen ist dieselbe von Erfolg begleitet. 

Merkwürdiger Weise werden gar nicht selten die Antheren, welche durch einen Schopf von 
Gliederhaaren mit den Perigonblättern verbunden sind *), durch den Zug, welcher beim Aufblühen von 
den letzteren ausgeübt wird, von den wenig nachgiebigen Filamenten abgerissen. 

Die Blüthen sind in der Regel vierzählig, doch kommen gar nicht selten 3- und 5-, ganz ver- 


einzelt sogar 6-zählige vor. Alle verschiedenen Formen können in derselben .Inflorescenz vereinigt sein. 


2. Thesium intermedium Schr. 
Diese Art ist heterostyl°). 
Die Staubfäden der langgriffligen Blüthen, deren Länge ungefähr 0,75 mm beträgt, befinden 
sich eine Zeit lang nach dem Aufblühen, so lange, als die Perigonblätter in einer aufrechten Stellung 
verharren, in ungefähr horizontaler Lage, so dass ihre introrsen Antheren, welche sich häufig bereits 


Alpenblumen S. 209. 
Beiträge S. 96. ra 

5) Müller beobachtete in den Alpen, Alpenbl. S. 206, hauptsächlich solche Blüthen, in welchen die Narbe 
sich oberhalb der Antheren befand. Blüthen, in denen die eine oder andere Anthere die Narbe berührte, wurden von ihm 
viel seltener angetroffen. Er beobachtete merkwürdiger Weise gar keine Besucher. 

*) Diese Haare entspringen an der Basis der Perigonzipfel und sind mit den Antheren fest verfilzt. 

5) Kirchner, Flora v. Stuttgart, S. 522, erwähnt von der Heterostylie Nichts. 


a 


Bibliotheca botanica. Heft 17. 


— 


in der Knospe öffnen, den gegen 1,4—1,8 mm langen Griffel, dessen Narbe gleich beim Beginn des Aus- 
stäubens conceptionsfähig ist, gewöhnlich etwas oberhalb seiner Mitte berühren und meist dieht mit 
Pollen bestäuben. Wenn sich etwas später die Perigonblätter in eine horizontale Stellung begeben, 
werden die leicht gekrümmten Staubgefässe, deren Antheren durch einen Trichomschopf mit der Basis 
der Perigonblätter verbunden sind, durch Zug in eine ungefähr aufrechte Stellung gebracht. Hin und 


wieder wird bei diesem Vorgange die eine oder andere Anthere — fast niemals sämmtliche, wie das bei 
Thesium alpinum häufig der Fall ist — vom Filamente abgerissen. 


Spontane Selbstbestäubung ist bei dieser Form sehr erschwert. 

In den kurzgriftlisen Blüthen befinden sich ebenfalls die ungefähr 0,50—1,00 mm langen Staub- 
fäden anfänglich in annähernd horizontaler Stellung; ihre Antheren berühren sich meist und stehen gewöhnlich 
dicht oberhalb der gleichfalls beim Beginn des Ausstäubens conceptionsfähigen Narbe des nur ca. 
1—1,20 mm langen Griftels. 

Zu dieser Zeit findet wohl regelmässig spontane Selbstbestäubung statt. Wenn sich später 
jedoch, wie bei der lanegriffligen Form, die Staubgefässe aufrichten, ist diese Bestäubungsart, wie bei 
jener, sehr erschwert. 

Die Narbe besitzt ungefähr die Form eines liegenden Ellipsoides. Diejenige der langgriffligen Blüthe 
ist, wie bei vielen der heterostylen Pflanzen, etwas grösser als diejenige der kurzgriffligen; während 
nämlich bei der ersteren die Länge des grössten Horizontaldurchmessers ungefähr zwischen 0,27 und 0,35 mm 
(am häufigsten beträgt sie 0,33— 0,35 mm), diejenige des grössten Verticaldurchmessers zwischen 0,19 und 
0,25 mm (am häufigsten beträgt sie 0,22—0,24 mm) schwankt, schwankt die Länge des Horizontal- 
durchmessers der Narbe der kurzeriffligen Blüthe nur zwischen 0,27 und 0,55 mm (am häufigsten beträgt 
sie 0,350—0,32), diejenige des Verticaldurchmessers zwischen 0,18 und 0,23 mm (am häufigsten 0,18S— 0,19 mm). 
Die Papillen der Narbe der langgriffligen Blüthe sind jedoch nur unbedeutend oder gar nicht länger als 
diejenigen der Narbe der kurzgriffligen. Ebenso übertreffen nach meinen Beobachtungen die Pollenkörner 
der kurzgriffligen Blüthen gar nicht oder nur wenig diejenigen der langgriffligen in Grösse. Auch in 
der Blüthengrösse weichen beide Formen nicht von einander ab‘). 

In vereinzelten langgriffligen Blüthen bleiben die Griffel so kurz, dass die Narben in der 
Höhe der Antheren stehen; diese Blüthen, welche gewöhnlich nur einzeln unter vollständig normalen 
in derselben Inflorescenz vorkommen, entsprechen den gleichgriffligen mancher anderer heterostyler 
Pflanzen, z. B. denjenigen von Primula offieinalis. 

Beide Formen kommen bei Halle, in Thüringen und in Südtirol (vorzüglich bei Bozen) in 
ungefähr gleicher Individuenanzahl vor. In Folge ihrer starken vegetativen Vermehrung pflegen sie 
horstweise aufzutreten. 

Ob die spontane Selbstbestäubung irgend wie von Erfolg begleitet ist, konnte ich leider nicht 
feststellen, da mir die zur ÖCultur erforderlichen Einrichtungen fehlten. Dieselbe ist vollständig über- 
flüssig , 
blätter und Filamente hinauf einnehmender, grünlich gefärbter Discus in sehr reichlicher Menge Honig 
absondert, ein so bedeutender ist, wie er nur den Blüthen weniger deutscher Pflanzenarten zu Theil wird, 


da der Besuch der Blüthen, in welchen ein den ganzen Grund bis zu den Basen der Perigon- 


1) [Ich habe von jeder Form 40 Blüthen gemessen. 


Es betheiligen sich am Besuche vorzüglich Hymenopteren (meist kleinere Arten, doch auch viele kleinere 
Bienen, wie Osmia- und Halietus-Arten), Dipteren und — besonders in Südtirol — blüthenbesuchende 
Käfer. Auch vereinzelte Schmetterlinge habe ich beobachtet. 

Der Geruch des Honigs, welcher für den Menschen nicht besonders stark ist, übt auf die Insecten 
einen solchen Einfluss aus, dass sie jede andere, noch so farbenprächtige und grosse Blüthe, wenn sie 
nicht so honigreich ist, wie diejenige von T'hesium intermedium, vollständig unbeachtet lassen. Ich sah 
Bienen aus einer Entfernung von 40—50 und noch mehr Metern, aus welcher ich Nichts von dem 
Kraute, geschweige denn von den Blüthen von Thesium wahrzunehmen vermochte, direct auf dasselbe 
losfliegen und zwar über zahlreiche blau- und rothgefärbte, von ihnen sonst nicht verschmähte Blüthen 
hinweg. Es zeigen diese Beobachtungen ') nach meiner Meinung deutlich, dass nicht hauptsächlich die 
Farbe, wie so häufig behauptet wird, sondern der speeifische Geruch des Honigs resp. der Blüthe die 
Insecten zum Besuche veranlasst. 

Die Blüthen sind gewöhnlich penta-, selten tetra- oder hexa-, sehr selten sogar nur trimer. 
Die tetrameren Blüthen entstehen dadurch aus den pentameren, dass das dem Deckblatte zugewandte 
Perigonblatt und das diesem superponirte Staubblatt schwinden; häufig schwindet nur das Staubblatt und 
das Perigonblatt ist, oftmals freilich im verkleinerten Zustande, vorhanden. Im Falle einer Hexamerie 
spalten sich das untere Perigon- und Staubblatt; häufig findet nur eine unvollständige Spaltung, vor- 


>‘ 


züglich des Perigonblattes statt. Bei der Trimerie findet ein Schwinden des unteren Perigon- und Staub- 
blattes und ein Verwachsen der rechts und links von diesen stehenden statt. Auch hier ist diese Ver- 
wachsung manchmal nur theilweise vor sich gegangen. 

Die tri-, tetra- und hexameren Blüthen finden sich nur selten allein auf den Stöcken, gewöhnlich 
treten sie nur einzeln unter den normalen pentameren auf. Einige Male beobachtete ich auch penta-, 
tetra- und hexamere Blüthen in derselben Inflorescenz. 


Liliaceae DC. 


1. Gagea Liottardi Schultes. 


Die Blüthen breiten sich bei sonnigem Wetter zu einem Sterne von 25-—35 mm (seltener bis 
40 mm) Weite aus. Die Perigonblätter, von denen die des äusseren Kreises diejenigen des inneren in der 
Länge und vielfach auch in der Breite ein wenig übertreffen, sind auf der Innenseite meist goldgelb, auf 
der Aussenseite dagegen ganz grün oder nur in der Mitte grün, am Rande aber gelb gefärbt. 

Von den Antheren springen die des äusseren Kreises, deren Filamente etwas länger als diejenigen 
der Staubgefässe des inneren ?) Kreises sind, zuerst auf, bedecken sich — wie auch die inneren — rings- 
herum mit Pollen und schrumpfen von ihrer ursprünglichen 4—5 mm betragenden Länge auf eine solche 
von 1'/)—2 mm zusammen. 


1) Ebenso auch z.B. diejenigen an der dem T’hesium in der Blüthenform sehr ähnlichen, zwar nicht heterostylen, 
aber diöcischen, also — wie höchst wahrscheinlich die vorliegende Pflanze — nur durch Insectenhülfe befruchtbaren 
Rhus Cotinus L..; vergl. S. 64. BR | 

2) Vielfach sind sie, wie auch diejenigen des äusseren Kreises, unter einander ungleich lang. Dies ist häufig 
auch bei den übrigen Gagea-Arten der Fall. 


21* 


— ii — 


In Folge dieses Vorganges stehen die oft schon längere Zeit in der Knospe vollständig ' 
{=} oO oO oO fe] 
entwickelten Narben, welche vor dem Verstäuben von den Antheren meist ein wenig überragt werden, 

oO fe) 
nach dem Aufspringen der letzteren gewöhnlich höher als dieselben. 


Da bei kühler Witterung und während der Nacht die Blüthen wenig geöffnet sind und in Folge 
dessen die Antheren häufig mit den Narben in Berührung kommen, so kann spontane Selbstbestäubung 
leicht eintreten. Bei sonnigem Wetter jedoch entfernen sich in der weit geöffneten Blüthe die Staub- 
gefüsse vom Griffel, und die durch den aus den Septaldrüsen meist sehr reichlich abgesonderten Honig, 
so wie die leuchtende Blüthenfarbe in der Regel in grosser Zahl angelockten Inseeten (meist Fliegen, 
doch auch Hymenopteren [vorzüglich Schlupfwespen], Schmetterlinge und kleine Käfer) °) können leicht 
Fremdbestäubung bewirken. 


Es scheint jedoch vielfach weder die Fremd- noch die Selbstbestäubung von besonderem Erfolge 
gekrönt zu sein, da die Production von Früchten häufig eine überaus spärliche ist. Die Früchte werden 
durch Bulbillen ersetzt, welche bei dieser Art®) in ungemein grosser Anzahl gebildet werden. 


Nur jüngere und schwächere, noch nicht blühfähige Individuen pflegen Bulbillen zu produeiren. 
Dieselben stehen, 12-30 an der Zahl, zu einem ungestielten konischen Körper in spiraliger Anordnung 
zusamwmengedrängt') — sie nehmen von unten nach der Spitze zu bedeutend in Grösse ab — unmittelbar 
oberhalb des obersten Laubblattes.. Die Blätter, in deren Achseln die einzelnen Bulbillen stehen, sind 
in der Regel ganz geschwunden; selten sind sie noch als kleine Blättehen entwickelt. 


2. Gagea sazwatilis Koch. 


Die Blüthen dieser Art sind ebenfalls proterogyn. Sie sondern reichlich Honig ab und werden 
deshalb bei ‚günstiger Witterung, welche freilich in manchen Jahren während der Blüthezeit dieser 
Pflanze — Ende Februar bis Mitte April — fast ganz fehlt, von zahlreichen Fliegen, weniger von Schlupf- 
wespen besucht. Dieselben bewirken zweifellos sehr häufig Fremdbestäubung. Bei zusammengezogenem 


Perison tritt ausserdem, wenn Narbe und Antheren in gleicher Höhe liegen, spontane Selbst- 
bestäubung ein. 


Früchte vermochte ich noch nicht aufzufinden °). Sehr häufig sind einzelne Blüthentheile nicht 
normal ausgebildet; oft sind die Blüthen nicht 3-, sondern 2- oder gar 4-theilig. 


') Da die Antheren in der Regel nicht gleich nach der Blüthenöffnung aufspringen, so sind die Blüthen als 
proterogyn zu bezeichnen. 

?) Dieselben Insectengruppen beobachtete auch H. Müller, Alpenblumen S. 43, als Besucher. 

°) Auch bei anderen Gagea-Arten wurden Bulbillen aufgefunden, z. B. bei Gagea arvensis von Irmisch, 
Zur Morphologie der monokotylischen Knollen- und Zwiebelgewächse S. 49, und von Errera und Gevaert,a.a. O,, 
bei Gagea pratensis Schultes. Bei beiden Arten, so wie bei Gagea lutea Schultes fand auch ich Bulbillen. 

*) Ebenso fand ich es auch bei den drei erwähnten andern Arten. 

») Lamotte, Bulletin de la soc. bot. de France t. XXIL, S. 123, giebt an, dass Gagea saxatilis nur nach einem 
strengen Froste steril bleibt, bei mildem Wetter dagegen Früchte producirt. Cosson hatte die Pflanze, da er keine 
reifen Früchte beobachtete, für eine sterile Form der Gagea bohemica mit verkümmerten Antheren gehalten. 


— 15 — 


3. Allium acutangulum Schrad. 
Bei Bozen in Südtirol fand ich die Blüthen viel stärker proterandrisch als bei Halle'), Die 
u In 1 « R .Q 7 atı . a Ana q . 
Narbe wird in der Regel erst nach dem Verstäuben der Antheren des äusseren Kreises, seltener noch 
während des Verstäubens derselben conceptionsfähig. 


Spontane Selbstbestäubung kann daher nur selten eintreten. 


4. Allium fallax Schult. 


Diese Art unterscheidet sich von der vorigen nur dadurch, dass die Staubgefässe und der Griffel 
die Perigonblätter überragen. Die Blüthen sind (bei Bozen) gewöhnlich nur schwach proterandrisch , die 
Narbe erreicht ihre vollständige Reife häufig noch während des Verstäubens der Antheren des 
äusseren Staminalkreises. Da die Narbe meist mit den Antheren in gleicher Höhe steht, so kann, wenn 
durch das bei Nacht oder bei schlechter Witterung stets vor sich gehende Zusammenneigen der Perigon- 
blätter die Staubgefässe nach dem Griffel zu gedrängt werden, spontane Selbstbestäubung leicht stattfinden. 

Beide Arten sondern reichlich Honig ab und werden deshalb (Allium acutangulum auch bei Halle) 
von zahlreichen mit etwas längerem Rüssel ausgestatteten Fliegen, so wie von Bienen und Schmetter- 
lingen besucht. 


5. Allium sphaerocephalum L. 


Die roth-violetten oder rosa-rothen, auf dem Rücken mit einem grünlich-rothen Kiele versehenen 
äusseren Perigonblätter sind in der Regel ein wenig kürzer als die ganz violett oder rosa-roth gefärbten 
inneren und an der Basis ein wenig nach unten zu ausgesackt. 

Die inneren Staubgefässe, deren Filamente während des Verstäubens der Antheren ungefähr 


doppelt so lan® — ca. S mm lang — als die Perigonblätter sind, theilen sieh ungefähr in der Höhe 
1u8 g g 8 Sg 


der Perigonblattspitzen in drei parallele Fäden, von denen der mittlere, welcher meist etwas stärker 
und auch ein wenig länger als die beiden anderen ist, die Anthere trägt. Dieselbe, ursprünglich intrors, 
stellt sich während des Verstäubens horizontal oder sogar extrors. Gewöhnlich strecken sich die inneren 
Staubgefässe nicht zu gleicher Zeit, sondern nach einander, so dass auch ihre Antheren nicht zu gleicher 
Zeit zur Reife gelangen. 

Die Antheren der äusseren Staubgefässe, deren ungetheilte Filamente die Länge derjenigen der inneren 
besitzen, beginnen in der Regel erst dann — und zwar ebenfalls meist nach einander — aufzuspringen, 
wenn die Antheren der inneren Staubgefässe schon einige Zeit im Ausstäuben begriffen sind. 

Sie verstäuben in derselben Stellung, wie diejenigen der inneren Staubgefässe. 

Der Griffel ist zur Zeit des Verstäubens der inneren Staubgefässe noch ziemlich kurz; er streckt 
sich aber in der Regel sehr schnell, so dass er in den meisten Fällen noch während des Ausstäubens der 
Antheren des äusseren Staminalkreises oder wenigstens gegen Ende desselben vollständig ausgewachsen 
und seine Narbe conceptionsfähig ist. 


') Beiträge S. 98. 


— id) — 


Da bei geschlossenem Perigon die Antheren der etwas unter ihnen befindlichen Narbe sehr 
genähert werden, so kann spontane Selbstbestäubung recht leicht eintreten. 

Die Blüthen, welche in einer grossen, fast kugelförmigen Inflorescenz dicht zusammengedrängt 
stehen '), sondern reichlich Honig ab und werden deshalb von sehr vielen Inseeten, vorzüglich von 
Hymenopteren und Lepidopteren, doch auch von Fliegen und Käfern besucht?). Dieselben bewirken 
neben Fremdbestäubung zweifellos auch häufig Selbstbestäubung. 


6. Polygonatum verticillatum All. 

Die Blüthenemrichtung dieser Art wurde schon von H. Müller‘) ausführlich beschrieben. 

Auch ich fand, wie jener Forscher, die Blüthen, deren ca. S-10 mm lange, auf der Aussenseite 
im unteren Theile bleich-wachsgelbe, im oberen grüngefärbte Perigonblätter sich an den nicht ver- 
wachsenen Spitzen nach aussen umbiegen, vollständig homogam '). 

Die Staubgefässe des äusseren Kreises sind ein wenig — ca. '/, mm — höher als diejenigen des 
anderen inserirt; häufig stehen die drei Staubgefässe jedes der beiden Kreise oder nur eines derselben 
nicht vollständig in gleicher Höhe, 

Von den Antheren, deren Filamente ungefähr °/), mm lang sind, öffnen sich gewöhnlich zuerst 
diejenigen des äusseren und nach meist ziemlich kurzer Pause — oft nach 5—20 Minuten — diejenigen des 
inneren Kreises; seltener findet ein gleichzeitiges Aufspringen der Antheren beider Kreise statt. Da die 
Antheren in ihrer ursprünglichen, introrsen Stellung verharren, und die in der Regel schon einige Zeit 
— bis zwei Tage — in der Knospe vollständig entwickelten °) Narben sich in der Mitte zwischen ihnen 
befinden und oftmals mit ihnen in unmittelbare Berührung kommen, so findet sehr häufig spontane 
Selhstbestäubung statt. Dieselbe ist nach meinen Versuchen bei San Martino von bestem Erfolg begleitet. 

Die Blüthen werden wegen des von den drei Septaldrüsen gewöhnlich in reichlicher Menge ab- 
gesonderten Honigs, sowohl in der Ebene, wie im Gebirge, von vielen Insecten, Hymenopteren (Bienen) 
und kleineren Lepidopteren, denen sich hin und wieder einzelne winzige Käfer und Fliegen, welche ganz in 
das Perigon hineinkriechen, zugesellen, besucht. Wegen der Stellung der Geschlechtstheile verursachen 
die Besucher, so lange wie Pollen in den Antheren vorhanden ist, wohl regelmässig auch Selbstbestäubung ®). 

Sehr häufig — bei San Martino stellenweise ohne Ausnahme — werden die Blüthen und 
grösseren Knospen von Bombus mastrucatus und selten auch von Bombus terrestris durch Einbruch ihres 


Honigs beraubt. 
7. Convallaria majalis L. 


Die Narbe ist in der Regel schon einige Zeit in der Knospe vollständig entwickelt, sie bedeckt 
sich aber erst kurz vor dem Aufblühen oder während desselben °) mit einer Flüssigkeitsschicht, in welcher 
Pollenkörner zu haften vermögen. 


') Das Aufblühen schreitet in centrifugaler Richtung fort. 

?)H. Müller, Alpenblumen S. 52, sah in Südtirol (Vintschgau) ebenfalls Schmetterlinge, Fliegen und Bienen 
als Besucher der Blüthen dieser Art. 

’) Alpenblumen, S. 52—53. 

*) So fand sie auch Kirchner, Flora von Stuttgart S. 71. 

°) Sie sind dann, wie der Versuch zeigt, schon vollständig conceptionstähig. 

‘) Müller beobachtete zwei Hummel- und zwei Noctuiden-Arten. 

‘) Nach Müller, Befruchtung der Blumen, S. 65, sondert die Narbe erst nach dem Aufspringen der Antheren 
Flüssigkeit ab, obwohl sie schon vor dem Aufblühen mit langen Papillen besetzt ist. 


— 167 — 


Zur Zeit der Blüthenöffnung überragt der Griffel die Antheren in der Regel ein wenig, doch 
höchstens bis 2 mm. Die Antheren, welche in zwei auf ihrer Innenseite gelegenen Längsspalten von oben 
her aufspringen — und zwar die des äusseren Staminalkreises vor denen des inneren oder alle zu gleicher 
Zeit — wenden sich oft in Folge einer Drehung der Filamente so, dass ihre innere Fläche nach 
der Seite oder sogar fast nach aussen gerichtet ist. Der Pollen ist trocken und sehr leicht und stäubt 
bei einer Erschütterung der Blüthe resp. der Anthere in dichten Wolken aus derselben }). 

Spontane Selbstbestäubung ist wohl unvermeidlich, da die vollständig aufgeblühte Blüthe mit ihrer 
Oefinung nach unten gerichtet ist, so dass der aus den Antheren fallende Pollen nothwendiger Weise auf 
dieinseiner Fallrichtung befindliche klebrige Narbe gelangen muss. Auch bei Inseetenbesuch — die lieblich 
duftenden, aber gänzlich honiglosen Blüthen werden ziemlich reichlich von pollensammelnden Bienen be- 
sucht — findet neben der Fremdbestäubung, so lange wenigstens als Pollen in den Antheren vorhanden ist, was 
bei einigermassen zahlreichem Besuche freilich nur kurze Zeit der Fall ist, Selbstbestäubung statt. 

Gewöhnlich sind die bedeutend ‚in der Grösse variirenden Blüthen vollständig rein weiss, nur selten 
besitzen, worauf zuerst Ludwig, wenigstens in biologischer Hinsicht, aufmerksam machte, einzelne 
Theile derselben eine rothe Färbung. 

Bald sind nur die Basen aller oder einzelner Staubgefässe und zwar vielfach sogar nur an der 
Innenseite, bald nur die Partien des hypogynen Discus zwischen den Insertionsstellen (aller oder einzelner) 
der Staubgefässe und dem Fruchtknoten, bald auch beide Stellen zu gleicher Zeit gefärbt. Viel seltener 
sind auch die ganzen Filamente, der ganze Discus und die Basen der Blumenblätter geröthet. Hin 
und wieder finden sich in derselben Inflorescenz gefärbte und ungefärbte Blüthen. 

Die Behauptung Ludwig's, dass diese gefärbten Blüthen eine bedeutendere Grösse als die 
ungefärbten und intensiver gelbe Antheren besässen, fand ich so wenig, wie Kirchner), welcher 
Blüthen dieser Art bei Stuttgart beobachtete, bestätigt. Gelbe Antheren finden sich bei der gefürbten, 
wie bei der ungefärbten Form. 

Als wenig zutreffend muss endlich die Ansicht Ludwig's erachtet werden, dass sich die gefärbte 
Form aus der rein weissen durch lebhaftere Zuchtwahl der Inseeten herausgebildet habe, und dass wir 
in Convallaria majalis entweder ein Beispiel hätten für die Di-Entomophilie — im Sinne Errera’'s 
und Gevaert’s®) —, oder eine auto-allogame Pflanze (wie z. B. Viola tricolor), bei welcher durch 
Bienen die Umzüchtung vorgenommen wäre. Zu letzterer Annahme wurde Ludwig durch die Beobachtung 
geführt. dass sich um den Fruchtknoten von Blüthen, welche mehrere Tage in der Botanisirkapsel 
gelegen hatten, Saft *) angesammelt hatte. Er vermuthet deshalb, dass die gefürbte Form eine „Honig- 
blume“. sei, im Gegensatz zu der gewöhnlichen Form, welche keinen Honig absondert. 

Es lässt sich gegen diese Annahmen Folgendes sagen: 

1) Die gefärbten Blüthen sind, wie schon erwähnt, keineswegs grösser als die normal weissen. 

3) Die Inseeten können selbst in den grössten und am weitesten geöffneten der gefärbten Blüthen 
wegen der hängenden Stellung die am Grunde der Blüthe befindlichen Flecken gewöhnlich 
erst dann erkennen, wenn sie bereits den Kopf in die Blüthe gesteckt haben. 


') Deutsche bot. Monatsschrift Bd. I. (1883) S. 106—107. 

?2) Neue Beobachtungen S. 9. Die Glöckchen der beobachteten Blüthen waren nicht „grösser, sondern nur etwas 
tiefer“ als die der gewöhnlichen Form. 

>) A. a. 0. S. 149—150. 

*4) Er giebt nicht an, ob der „Saft“ zuckerhaltig war. 


1 5 


3) Beide Blüthenformen werden gleich häufig und durch einander von Bienen besucht. 


4) Abgesonderten Honig habe ich auch in den gefleckten Blüthen niemals aufzufinden vermocht. 
Der hypogyne Discus enthält freilich Zucker: dasselbe ist jedoch auch bei der normalen 
Form der Fall. 


8. Majanthemum bifolium Schmidt. 


Wie schon Kirchner?) angiebt, sind die Blüthen dieser Art proterogyn. Ihre Narben sind 
bereits in der Knospe entwickelt, besitzen aber eine so bedeutende Langlebigkeit, dass sie in den 


meisten Fällen bis zum Ende des Ausstäubens der Antheren — oftmals selbst bis zum Verwelken der 
anderen Blüthentheile — vollständig frisch und conceptionsfähig bleiben. 


Bald nach der Blüthenöffnung schlagen sich gewöhnlich die Perigonblätter so weit nach aussen 
zurück, dass ihre Spitzen die Blüthenstiele berühren. Auch die Staubgefässe bewegen sich nach aussen, 
so dass ihre Antheren, welche sich anfänglich dieht an den Narben befinden, während des Verstäubens, 
welches in der ursprünglichen, introrsen oder in schräger Stellung vor sich geht, ungefähr 2 mm von 
den Narben entfernt sind. 

Da aber die Blüthenstiele meist rechtwinklig von ihrer Abstammungsachse abstehen, so dass sich 
also die Blüthenebene in einer mehr oder weniger verticalen Stellung befindet, so liegt die Narbe in 
der Regel in der Fallrichtung des Pollens, und spontane Selbstbestäubung findet deshalb wohl häufig 
statt. Dieselbe scheint auch stets erfolgreich zu sein. 

Obgleich diese Art, wie auch Grassmann‘®) augiebt, Septaldrüsen besitzt. so fand ich doch nur 
selten und stets in geringer Menge, Kirchner dagegen niemals Honig in der Blüthe. 

Die Blüthen werden trotzdem ziemlich häufig von Inseeten, vorzüglich von kleinen Fliegen, 
besucht, welche theils des Pollens wegen kommen, theils durch den angenehmen Geruch verlockt, reich- 
lichen Honig in ihnen zu finden hoffen. 

Durch diese Inseeten wird wohl nicht selten neben Selbstbestäubung auch Fremdbestäubung 
herbeigeführt. 

9. Muscari racemosum Mill. 

Bei dieser Art sind die — ca. 25-35 — unteren Blüthen der Aehre vollständig hermaphroditisch. 
Das Perigon besitzt im ausgewachsenen Zustande eine kurzeiförmige Gestalt; seine Länge beträgt 
ungefähr 6 mm, sein Durchmesser an der weitesten Stelle 3'/;—3°/, mm. Es ist mit Ausnahme der 
6 winzigen, horizontal abstehenden Mündungszähne, welche eine weisse oder ganz hellviolette Farbe 
besitzen, auf der Aussenseite dunkelviolett gefärbt. 

Die Narben, welche meist bis in das oberste Drittel des Perisons hineinragen, sind in der Regel 


schon vor dem Aufblühen conceptionsfähig. 


!) Er giebt nicht an, ob der „Saft“ zuckerhaltig war. 

?, Neue Beobachtungen über die Bestäubungseinrichtungen einheimischer Pflanzen S. 9 und Flora von 
Stuttgart S. 69. 

°) Flora Jahrg. 67 (1884) S. 118. 


I 


Wann sieh die Blüthen vollständig geöffnet haben, springen zuerst — entweder zu gleicher Zeit, 
oder nach einander, doch im letzteren Falle ohne bestimmte Reihenfolge die Antheren der etwas 


oberhalb der inneren Staubgefässe inserirten äusseren Staubgefässe auf. Darauf folgen, oftmals erst 
nach ziemlich langer Pause, diejenigen des anderen Kreises. 

Da die Antheren in der Regel in ihrer ursprünglichen, introrsen Stellung verstäuben und ihre 
Filamente sich während des Ausstäubens gewöhnlich noch etwas mehr als zu Anfang nach der Blüthen- 
mitte zu neigen, so muss nothwendiger Weise auf die zwischen den Antheren befindliche Narbe Pollen 
gelangen und spontane Selbstbestäubung stattfinden. 

Der Honig wird in drei Septaldrüsen in geringer Menge abgesondert und tritt durch drei kleine 
Oefinungen im oberen Theile des Fruchtknotens aus. Wegen der horizontalen oder abwärts geneigten 
Stellung der Blüthen fliesst er nicht in den Blüthengrund, sondern nach der Spitze des Fruchtknotens zu. 

Oft ist die Honisabsonderung sehr gering, doch fehlt sie wohl nie gänzlich '). 

An diese vollständig hermaphroditischen Blüthen schliessen sich nach oben zu unmittelbar einige 
an, welche zwar in Gestalt, Färbung und vielfach auch in Grösse des Perigons den hermaphroditischen 
vollständig gleichen, in denen jedoch irgend ein Theil der Geschlechtsorgane, entweder einzelne, oder 
alle Staubgefässe, oder das Gynaeceum, oder endlich das letztere und ein Theil der Staubgefässe nicht 
mehr zur normalen Entwicklung gelangen. Auf diese Blüthen folgen in etwas grösserer Anzahl — meist 
sind es 3—9 — vollständig geschlechtslose Blüthen. 

Ihre Corollen sind in der Regel etwas heller gefärbt, von länglich-ellipsoidischer Gestalt, im oberen 
Viertel am weitesten und nach der Basis zu meist sehr verengert. Diejenigen der untersten Blüthen 
besitzen eine Länge von 6 mm und an der weitesten Stelle einen Durchmesser von 2'/,—2°/,; diejenigen 
der oberen sind gewöhnlich bedeutend kleiner. 

Das Perigon dieser Blüthen öffnet sich in normaler Weise?); die Mündungszähne sind jedoch 
viel kleiner als diejenigen der hermaphroditischen Blüthen. 

Der Fruchtknoten dieser Blüthen ist auf eine minimale Anlage reducirt. Die Filamente sind 
sehr verkürzt oder auch ganz geschwunden; in letzterem Falle sitzen die kleinen Antherenüberbleibsel 
ganz der Perigonwandung auf. Sie sind nur selten noch in zwei Kreise gestellt, meist stehen sie ganz 
zerstreut im unteren Viertel des Perigons. In einzelnen dieser Blüthengebilde sind auch alle oder fast 
alle Ueberreste der Geschlechtsorgane vollständig geschwunden. 

Als Besucher der Pflanze beobachtete ich Bienen, vorzüglich, wie auch H. Müller, die Honig- 
biene. Dieselben bewirken neben der etwaigen Fremdbestäubung stets Selbstbestäubung. 

Die sterilen Blüthen können wohl bei der folgenden, nicht aber bei dieser Art als ein Mittel 
zur Erhöhung der Augenfälligkeit der Pflanze angesehen werden, da sie wegen ihrer geringen Zahl und 
ihrer geringen Grösse fast ganz vor den weit zahlreicheren hermaphroditischen Blüthen verschwinden. 


'!) Sprengel, a. a. 0. Sp. 199, sah keinen Honig in den Blüthen. Auch Müller, Weitere Beobachtungen I. 
S. 278. scheint, wie auch bei den anderen Arten der Gattung, keinen freien Honig beobachtet zu haben, sondern 
anzunehmen. dass die besuchenden Insecten das saftreiche Perigon- und Fruchtknotengewebe anbohren und so den 
Honig gewinnen. Gaston Bonnier, Les Nectaires S. 136, Taf. 7, Fig. 101, lässt den Honig in kleinen Tröpfchen 
von den Epidermispapillen des Fruchtknotens abgesondert werden. Ich beobachtete dies niemals. 

?) Nach Sprengel, a. a. O. Sp. 199, bleiben sie beständig geschlossen. 


Bibliotheca botanica. Heft 17. 2» 


— la 


Individuen, an welchen der die sterilen Blüthen tragende Theil der Inflorescenz entfernt war, wurden von 
den Bienen eben so reichlich besucht, wie vollständig unverletzte. 


10. Muscari comosim Mill. 

Auch bei dieser Art sind drei Blüthenformen vorhanden. Die unteren Blüthen sind vollständig 
hermaphroditisch. Ihr Perison besitzt eine Länge von 7—12 mm und an der weitesten Stelle einen 
Durchmesser von 4—5 mm. Die Weite seiner Oefinung beträgt 2—2'/, mm. 

In seinem unteren Drittel oder in der unteren Hälfte ist das Perigon auf der Aussenseite fahl- 
hellgelb gefärbt, welche Farbe allmählich in ein nach dem Rande der Oeffnung zu an Intensität abnehmendes 
Hellbraun übergeht. Diese braune Färbung erhält durch die Reflexion des Lichtes von den Epidermispapillen 
einen metallenen, oft fast goldigen Glanz‘). Die Mündungszähne sind etwas heller als die Perigonbasis, 
nämlich weisslich-graugelb gefärbt. 

Die Antheren der höher inserirten (äusseren) Staubgefässe, deren Filamente wie die derjenigen 
des anderen Kreises '/,—°/, mm in der Länge messen, verstäuben zuerst, entweder zu gleicher Zeit, 
oder ohne bestimmte Reihenfolge nach einander. Dann folgen die mit ihrer Spitze ungefähr bis zur 
Mitte der ersteren reichenden Antheren des tiefer inserivten (inneren) Staminalkreises. 

Beide Antheren, ungefähr 1'/,—2 mm lang und violett gefärbt, sind ursprünglich intrors, drehen sich 
aber während des Verstäubens meist im eine horizontale oder etwas nach der Blüthenmitte zu geneigte 
Stellung. Sie stehen dieht neben oder über den mit ihnen zu gleicher Zeit entwickelten Narben, so 
dass spontane Selbstbestäubung wohl unausbleiblich ist. 

Der Honig wird auch bei dieser Art, oft sehr reichlich, in drei Septaldrüsen ?) abgesondert und 
tritt durch drei Oeffnungen an der Spitze des Fruchtknotens aus. 

Auf diese hermaphroditischen Blüthen folgen auch bei dieser Art einige — bis 8 — der zweiten 
Form. Sie besitzen gewöhnlich normal entwickelte Staubgefüsse, aber einen sehr reduzirten Fruchtknoten 
und Stempel. In Gestalt, Grösse und Färbung gleichen sie vollständig den hermaphroditischen Blüthen. 

Hierauf folgen die vollständig geschlechtslosen Blüthen. Das Perigon der unteren derselben ist 
länglich, dasjenige der oberen rundlich und nur von Steeknadelkopfgrösse; bei allen bleibt dasselbe 
stets geschlossen. Die unteren besitzen in der Regel einen minimalen Fruchtknotenüberrest und aut 
ganz kleine Antherenüberbleibsel reducirte Staubgefässe, welche der Perigonwandung in sehr verschiedener 
Höhe inserirt sind. Die oberen Blüthen lassen oft jede Spur der Geschlechtstheile, wenigstens makroskopisch 
betrachtet, vermissen. 

Die sterilen Blüthen sind mit ziemlich langen — diejenigen der unteren messen 15—20 mm m 
der Länge: nach oben zu nimmt dieselbe allmählich ab, so dass sie bei den obersten nur noch S—12 mm 
beträgt — aufwärts gekrümmten Stielen versehen, welche wie das Perigon selbst und der sie tragende 
Theil der Inflorescenzachse amethystblau gefärbt sind. 

Durch die geschlechtslosen Biüthen wird die Augenfälliskeit der Pflanze erhöht. Ohne dieselben 
würde jene wegen der düsteren Farbe der unteren, hermaphroditischen Blüthen nieht besonders gross sein. 

Ich sah in Südtirol (bei Bozen und im Htschthal abwärts von Bozen) die Blüthen vereinzelt 
von langrüssligen Bienen und Schmetterlingen besucht. Dieselben bewirken stets auch Selbstbestäubung. 


!) Es ist schwer, die Farbe riehtig zu beschreiben. 
2), Vergl. Grassmann, Flora, Jahrgang 1884, S. 117. 


al 


Juncaceae Brilg. 


1. Juncus effusus L. 

Die Narben dieser Art sind schon in der Knospe vollständig entwickelt. Sie bleiben sehr 
kurz und strecken sich deshalb nicht, wie bei manchen anderen Arten der Gattung, zwischen den 
Spitzen der noch nieht ausgebreiteten Perigonblätter hervor. 

Da sofort nach dem Aufblühen auch die Antheren der drei Staubgefässe aufspringen, so müssen 
die Blüthen wohl als homogam ‘) bezeichnet werden. Spontane Selbstbestäubung ist wegen der Nähe der 
Narben und Antheren, zumal da sich die Blüthen stets bei Nacht und in vielen Fällen auch bei trübem, 
reonerischem Wetter am Tage schliessen, unvermeidlich. 

Fremdbestäubung durch den Wind kann auch wohl stattfinden. 


2. Junceus lamprocarpus Ehrh. 


Im Gegensatz zu der vorigen ist diese Art ausgeprägt proterogyn®). Die Blüthen öffnen sich 
erst kürzere oder längere Zeit, nachdem die mit langen Papillen besetzten Narben sich zwischen den 
Perigonspitzen hervorgestreckt haben. 

Gleich nach dem Aufblühen springen die Antheren auf, entweder alle zu annähernd gleicher 
Zeit, oder diejenigen des inneren Kreises nach denen des äusseren. Da ihre Spitzen in der Regel nur 
bis an die Narbenbasen reichen, so findet, trotzdem wenigstens im Anfang des Verstäubens die unteren 
Narbentheile in den meisten Fällen noch frisch und conceptionsfähig sind, spontane Selbstbestäubung 
doch wohl keineswegs häufig statt. 

Fremdbestäubung durch den Wind geht dagegen regelmässig vor sich. 


3. Luzula Forsteri DE. 


Die Blüthen dieser Art’) zeigen alle Abstufungen von ausgeprägter bis zu schwacher Proterogynie. 

In manchen Blüthen sind die 3—5 mm langen und ziemlich dünnen Narben schon bis zur Basis 
gebräunt und nicht mehr conceptionsfähig, wann die hellgelben bis hellbraunen Perigonblätter sich 
entfalten und die Antheren, entweder alle zu ungefähr gleicher Zeit, oder diejenigen des inneren Kreises 
ein wenig nach den anderen, verstäuben. Bei anderen Blüthen erfolgt die Perigonöffnung schon, bevor 
mehr als die Spitzen der Narben verschrumpft ist‘); bei noch anderen sogar bereits kurze Zeit, nach- 
dem sich die Narben aus der Blüthenspitze hervorgestreckt haben. 


4. Luzula spadicea DC. 


Die Blüthen sind ausgeprägt proterogyn. Die I—1'/,; mm langen Narben strecken sich zwischen 
den Perigonblattspitzen hervor und bräunen sich meist bis zum Grunde, bevor sich das dunkelkastanienbraune 
Perigon öffnet und die fast filamentlosen Antheren in derselben Weise wie bei der vorigen Art verstäuben. 


Spontane Selbstbestäubung ist somit gänzlich ausgeschlossen. 


ı) Kirchner, Flora von Stuttgart S. 75, nennt die Blüthen schwach proterogynisch. 
?, So auch Kirchner, a. a. 0. 8. 75. 

>) Wenigstens in den Wäldern um Paneveggio und San Martino di Castrozza. 

4, Die Narben sind in diesem Falle offenbar noch conceptionsfähig. 


IJ)8 


Ueber das Auftreten der eingeschlechtigen Blüthen resp. Individuen bei normal zweigeschlechtigen 
Pflanzen in den verschiedenen Perioden der Blüthezeit dieser Pflanzen. 

Verschiedene Forscher, z. B. Fr. Ludwig, haben die Behauptung aufgestellt, dass die Häufis- 
keit der bei den normal zweigeschlechtige Blüthen tragenden Pflanzen auftretenden eingeschlechtigen 
Blüthen resp. Individuen in den verschiedenen Perioden der Blüthezeit dieser Arten eine verschiedene sei. 
So sollen nach den Angaben dieser Autoren z. B. die bei vielen Arten vorhandenen weiblichen Stöcke 
im Beginn der Blüthezeit dieser Arten in weit grösserer Anzahl auftreten als gegen Ende derselben. 

Ich habe diese Angaben bei keiner der untersuchten Arten bestätigt gefunden, wie die folgenden 
Tabellen !) zeigen. 


A. Vollständige Beobachtungen. 


l. Gynomonöcische resp. gynodiöcische Pflanzen. 


M 
| 


7 N Anfang Mitte | Ende 

De Be Localität. der Blüthezeit. | der Blüthezeit. ı der Blüthezeit. | Bemerkungen. 
= [der Pflanze. | | = 

u) h. | gm. | 2 h. | gm.) ? | h. gm. | 2 


1.| Dianthus |1. Galgenberg (Por- 2. Juli 1888 | 2. August 1888 | 8. Septbr. 1888 


Carthusia-| phyr) bei Halle | 83 Ges 141 3 29 | 66 8 7 
norum L. |9, Plonsberg (Por- | 30. Juni 1887 | 7. August 1888 9. Septhr. 1888 
= | 
phyr) bei Halle. 35 —_ 5 | 386 7 AAN ra > 12 
3. Hügel vor Beesen | 5. Juni 1887 |21. August 1888|3. October 1888 
(Buntsandstein). 2 —_ — | 15 — il 98 -- 6 
2.| Holosteum |1. Hügel zwischen | 26.*) April 1888 9, Mai 1888 18.7) Mai 1888 | *) Ungef. 6—S 
umbellatum| dem Wege zum | 115 Ba I075 5 a oe 7 | Tage in Blüthe. 
ID. Vorwerk Lettin | 7) Ein grosser 
und dem Wege | Theild. Pflanzen 
zum Fiebiger | | schon im Ver- 
Denkmal bei | | trocknen be- 
Cröllwitz. . | griffen. 
3. @ebüsch am Auf- | 9.*) Mai 1888 | 18. Mai 1888 | 24.7) Mai 1888 | *) Soeben mitd. 


‘) In die Tabellen sind auch einige Angaben über 


stiege zur Berg- 
schenke vom 
Fiebiger Denkmal 
her. 


21 | 


| | 


diöcische 


13 | 


211 


14 | 


397 15 | 


Pflanzen aufgenommen. 


19 |Blühen begonnen. 


7) Die meisten 
Pflanzen waren 
noch recht kräf- 
tig und besassen 
noch eine zien- 
liche Anzahl von 
Knospen. 


Name 
der Pflanze. 


auf. Nr. 


| 


3.1] Stellaria 


graminea 1. 


l. 


Localität. 


Felder links vom 
Wege nach Lettin 
hinterder Dölauer 


Heide. 


Anfang 
der Blüthezeit. 
h em e 


9, Mai-1887 


gynodiöeische 


= 


| 
| 
| 


Mitte 
der Blüthezeit. 


2? 


gm. 


6. Juni 


316 


1887 


251 


» Pflanzen. 


Ende 
der Blüthezeit. 
h. gm. 2 


20.*) Juli 1887 ') 
61 5 46 


jemerkungen. 


*) Die meisten 
Stöcke durch die 


Bearbeitung der 


2. Feuchte Porphyr- 6. Juni 1887 20. Juli 1887 Felder ver- 
stellen a. Abflusse | 19 2 6| 17 l ) 6| — 4 nichtet. 
der „Karpfen- 
teiche* beim Vor- 
werk Cröllwitz. | 
4.15. media |1. Felder rechts vom | 27.*) April 1888 | 4. Juli 1888 | 29. Septbr. 1888 | *) Erster Beginn 
Cyr. Fusswege nach | 242 | 15| 24| 63 7| 12 91] 26| 19 |des Blühens. 
Passendorf, kurz | | | | | 
vor dem Dorfe. | | | | 
2. Gebüsche unter- | 26. April 1888 | 7. Juli 1888 | 6. Septbr. 1888 
halb der Berg- | 14 l ai. (Aaule Mose nal #35 2 6 
schenke. | 
3. Felder links vom | 29.*) April 1888 | 28. Septbr. 1888 | *) Beginn des 
„Bierwege“ kurz 76 1 3 | | 28 | 1 | 9 | Blühens. 
vor Beesen. | | 
5.| Cerastium |1.Ränderdes Weges | 2. Mai 1888 | 94. Mai 1888 | 
arvenseL.?)| zwischen d.Irren- | 57 la Aal el | | 
anstalt u.d. Heide. | | 
2. Chausseegräben 5. Mai 1887 21. Mai 1887 | 17. Juni 1887 
zwischen d. Höhe | 317 | 45 | 486 | 211 270,309 1222 3311218 
vor Bennstedt und | | | | 
Bennstedt. | | 
6.| Anautia Schwerzberg (Por- | | 13 Septbr. 1888 
arvensis phyr) bei Halle. | | | 3838| 1] 12 
Coult. 28. Juli 1888 | 14. August 1888 "11. October 1888 
1a el ze zer 6332] 27 21715 


!) Im Solling bei Höxter in Braunschweig (Chausseeränder zwischen der Glashütte Rotheminde und Neuhaus 
und Waldränder östlich von Neuhaus) betrug am 14. September 1888 die Zahl der weiblichen Stöcke ca. 1/s—?/s der 
gesammten Individuen. Bei Siegen in Westfalen war in den letzten Tagen des Septembers 1885 ihre Anzahl kaum 
geringer. 

2, Hier wurde die Anzahl der einzelnen Stämmcehen angegeben. 


— 174 


Gynomonöecische resp. gynodiöcische Pflanzen. 


> as Anfang Mitte Ende 

PR: Ex Loealität. der Blüthezeit. | der Blüthezeit. | der Blüthezeit. 
=) der Pflanze. I | 
en h. gm. a || ii gm. 9 | n. om. Q 
7.| Mentha aqua- | 1. Graben links vom Fusswege | 25. Juli 1858 18. August 1888 | 29. Septbr. 1888 
tica L. nach Passendorf zwischen 11 2 aa. sAs sl 12 | 45 2 082.6 
der Kohlenbahn und der \ 5. October 1388 
Brücke vor dem Dorfe. 2 l 5 
2. Weidengebüsch an den Aus- | 25. Juli 1855 | 18. August 1888 | 29. Septbr. 1838 
stichen auf der Rathswiese | 54 Ü 922262 82535 ler sauer 9 
vor Passendorf. | 5. October 1888 
| 31 4.| »12 
8.1 M. arvensis 1. Felder rechts vom Fusswege 25. Juli 1888 | 15. August 1888 || 29. Septbr. 1888 
L. vor Passendorf. Au all al DR 7 16 | 13 4 g 
2. Felder links vom Wegezwisch. | 20. Juli 1838 | 12. August 1888 | 6. Septbr. 1888 
der Irrenanstalt und der Heide. vl. 8 4 61 15 14 | 34 11 18 
| 
9.| Salvia pratensis| Wiesen und Wiesenränder vor | 6. Juni 1887 | 21. Juni 1887 | 29. Juli 1888 
L. Lettin. 33 5 | a, 87. | 5122 7182|, AH] 2 92 eR1 
10.] Zhymus cha- Porphyrabhang nach den | 21. Juni 1887 | 12. August 1888 |8.October 1888!) 
maedrys Fries °). „Karpfenteichen* bei Cröll- | 89 _ 67 | 241 — |312| | —| 32 
witz zu). | ‚18. October 1888 
N Eee 
11.| Prunella vul- Umgebung der „Karpfen- | 20. Juli 1858 | 12. August 1888 | 6. Septbr. 1888 
garis L. teiche“ bei Cröllwitz. 14 | 2 | 2 23 4 7 16 2 5 
| 

12.| Plantago lanceo-| 1. Dämme, Wegränder und 5. October 1888 


lata L.°). 


Grasplätze vor Passendorf. 


DD 


. Hügel zwischen den „Karpfen- 


teichen* und der Kreuz- 


schäferei bei Cröllwitz. 


os 


. Chausseegrabenrand zwischen 
Nietleben und Bennstedt. 


112 4 


11. Mai 1889 | 27. August 1588 
2| ı 3.144 E51 7100| 
Mai 1889 12. August 1888 
Kol a ae) 
| 
| 


| | I 


18. 


21. Mai 1889 | 
SB el wi 


!) Vergl. Deutsche botanische Monatsschrift III (1885) S. 184—185. 


?, Am 13. September 1888 fand ich auf den Grasplätzen um die Warte am der Chaussee 
bei Höxter : ? 57 und 2 59. 

») Vergl. Anm. 2 der vorigen Seite. 
*) An den aufgeführten Standorten fehlten männliche und andromönische Individuen. 


14 ” g 


8. October 1888 
49 2 8 


nach Brenkhausen 


— 15 — 


2. Diöcische Pflanzen. 


z Name h Anfang Mitte Ende 
E Dane. Localität. der Blüthezeit. | der Blüthezeit. | der Blüthezeit. 
= Un ame >: er Ei ? I G 2 7 
1. | Silene Otites Sm.| 1. Porphyrabhang nach den.| 5.') Juni 1887 | 17. Juli 1888 6. Septbr. 1885?) 
„Karpfenteichen“ zu bei 65 11 — | 114 31 — | 33 er — 
Gröllwitz. | 8. Oetober 1888 
17 5 
2. Olausberge, südlicher Abfall 5. Juni 1887 17. Juli 1888 | 6. Septbr. 1888 °) 
oberhalb der Saaleschloss-- | 79| 28 —| 84 2926| 2] 8 — 
brauerei. | | | 8. October 1588 
| IE 98 2| — 
2. | Melandryum Abhang der EislebenerChaussee | 22. Mai 1887 | 1. Juli 1887 | 5. August 1887 
album Grcke. vor dem AbgangedesPassen- | 24 | 17| — | 31| 34| —| 9| 4| — 
dorfer Weges. | | | 
al M. rubrum 1. Wäldehen an der Saale | 14. Mai 1888 | 5. Juni 1887 21. Juli 1857 
Greke. *) zwischen Wörmlitz und den | 51 | 66 3. 141001 2,1100,2:42 3331 3 
Hügeln vor Beesen. | 
2. Büsche östlich von Passen- | 11. Mai 1888 | 11. Juni 1887 \ 25. Juli 1857 
dorf. 799: 6858| 5| 98| 57 1.2.19.) So TR 


3. Gynomonöcische resp. gynodiöcische und andromonöcische 
resp. androdiöcische Pflanzen. 


z Name . Anfang | Mitte | Ende 
= Loecalität. der Blüthezeit. | der Blüthezeit. | der Blüthezeit. 
E der Pflanze. [) | gm.| Q jam.ı g' | ° | gm.| 2 'am.| d' | [ | gm. 9 am.| d 
1. | Silene vulgaris | 1. Bewaldeter Hügel 7. Juni 1887 | 39. Juli 1888 | 15. Septbr. 1887 
Greke. hinter d. Papierfabrik | 44 1| 7 — 3/69) 1 2) 2 5 377 — mn —I 4 
bei Cröllwitz unweit | N | 
Halle (Porphyr). | | | | 
3. Hügel vor Beesen 5. Juni 1887 3. August 1888 || 21. Septbr. 1887 
(Buntsandstein). 262] 14121] 946 111] 6| 49] 11] 33 1145| ? | 81] 16] 34 
3. Bischofsberg in der 7. Juni 1887 | 29. Juli 1888 | 15. Septbr. 1887 
Heide (Tertiärsand). [113| 4| 67) —|— | 66| 2| 19| —| A| 52] 9) 33) U 6 
9. | Erodium  cieu- | Wegränder zwischen 2. Juni 1887 | 3. August 1888 | 21. Septbr. 1887 
| | 


tariumL’Herit.| Wörmlitz und den 361 17 51 1 =) 92] 11] 24| —| -- 193] 21] 42) A 1 
form. genwina Hügeln vor Beesen I | I. | 


(Alluvium). | | | eh! 


1) Bei Bozen, Abhang oberhalb Gries, zählte ich auf einer grösseren Fläche am 30. Mai 1858 65 g' und 21 9. 

®) Am 20. Aug. 1889 beobachtete ich an dieser Stelle 12 2.63 d‘: an einer benachbarten 5 2. 13 d‘, an einer 
dritten 2 2, 22 d'. 

3) Am 19. Aug. 1889 beobachtete ich an dieser Stelle 5 DAR DEE 

*, Verel. auch Beiträge I. S. 13 (Angaben aus dem Riesengebirge). 


ge 


B. Unvollständige Beobachtungen. 
l. Gynomonöcische resp. gynodiöcische Pflanzen. 


E N Anfang | Mitte | Ende 
FR Dan Localität. der Blüthezeit. | der Blüthezeit. | der Blüthezeit. 
= der Pflanze. | 
a h. | on. [e2 | h. gm. | gm. | 9 
1. | Tunica Saxi- | Abhänge zwischen der Sandner- | 27. Mai 1888 || 19. August 1887 
raga Scop. Gemeinde und Schloss Rafen- | 361 | 47 | 122 | 21 6 293 
stein bei Bozen, links vom| 24. Juni 1888 | | | 
Wege (Porphyr). Sl 14 | | 
2.1 Thymus panno- | Wie Nr. 1. 27. Mai 1888 | | 19. August 1887 
nicus All. 83 ee | 144 | 13) | 133 
94. Juni 1888 | | | | 
De | | 
3. | Clinopodium Bischofswiese in der Dölauer | 3. Juni 1859 | 11. Septbr. 1887 
vulgare L. Heide bei Halle. 17 Bl | I sl 141 2000 


J, 


Andromonöcische resp. androdiöcische Pflanzen. 


| | 
> N “ Anfang | Mitte | Ende 
ame A > ; = . = : 
BE S Localität. der Blüthezeit. | der Blüthezeit. | der Blüthezeit. | Bemerkungen. 
zZ der Pflanze. I ; 
| h. am. | 8 am. a | ia am d 
ireee == Gr 22 Tea TEE TEC a Eee 
1.| Pulsatilla 1. Wiesen etwas | | 4. Juni 1888 | Blüthen zum Theil 
alpına Del. unterhalb des | l 12 6 | 132 | u 
R i | | griffen, noch eine 
var. sul- | Mendelhofes ım | | | grössere Zahl von 
phurea(L.).| Mendelgebirge. | | | Knospen vor- 
(Steheisue: | | | | handen. 
"a n Zahl |9, Wiesen am Wege | | | 9. Juni 1888 Sıcher als Ende 
der herm- : | e der Blüthezeit zu 
2a zwischen dem | 39 L 7 { : 
aphroditischen | | | | 2 5 | #17 betrachten, da die 
und der männ- Mendelhofe und | | Blüthenblätter.der 
i A | | | 
lichenBlüthen| dem Monte Roen. | | | | meisten Blüthen 
angegeben | | | | | schon leicht ab- 
ist.) | | fällig und nur 
ON | | . a g 
° Wiesen auf dem | | | 10. Juni 1888 ganz vereinzelte 
Monte Penegal im | | N Dt | lı 57 | Knospen vorhan- 
- I} | ray 
Mendelgebirge. | | | | den waren. 
4. San Martino: | | 17. Juni 1888 Blüthen zum 
Waldwiesen. a | Bo 


Jung, noch viele 
| Knosp. vorhanden. 


') In zwei Blüthen waren die Staubgefässe verkrüppelt. 


Name 
der Pflanze. 


Localität. 


2.| Dryas octo-|1. 


petala L. 


[80 


4 
3.]| Geum mon-|1. 
tanum L. 

2 


Bibliotheca botanica. 


. Abhänge 


Franzenshöhe: 
Abhänged. Monte 
oberhalb 
Hauses, ca. 
2350— 2400 m. 


Livrio 


des 


. Mendelgebirge: 


Abhänge unge- 


fähr halbwegs 
zwischen dem 

Mendelhofe 

dem Monte Roen, 


ca. 1400 — 1600 m. 


und 


.San Martino: 


Kiesiges Ufer des 
unmittelbar ober- 
halb desÖrtes von 
den Dolomiten 
kommend.Baches, 
ca. 1500— 1550 m. 


. Alpe Posse di 


Sopra oberhalb 
San Martino, ca. 
1800 m. 


Wiesen am Wege 
zwischen dem 
Mendelhofe 
dem Monte Roön, 
ungefähr halb- 
wegs (Dolomit), 
ea. 1500 — 1600 m. 


und 


unter- 
halb Rolle- 
Passesb. San Mar- 


des 


tino (Porphyr), ca. 
1500—1850 m. 


Haft 17. 


Mitte 
Blüthezeit. | 


Ende 
der Blüthezeit. 


Anfang 


der Blüthezeit. | der 


h. am. d | h. am. d h. am. 
| 26. August 1887 
| 44 
9.*) Juni 1888 | 
14 5 4 
| 
| I 
20.*) Juni 1888 | 
95| 21| ı6| 
| 
| | 
31.*) Juni 1888 | | 
1 | | 
9,*) Juni 1888 | 
51| 25 163 | 
| 
91.*) Juni 1888 | 
7 j 2 


Bemerkungen. 


*) Eben auf- 


geblüht. 


*) Schon einige 


Zeit geblüht. 


*) Im Aufblühen 


begriffen. 


*) Im 
Beginn der 
Blüthezeit. 


ersten 


*) Noch keine 
verblühte Blüthe 


vorhanden. 


—e ser — 


Zusammenstellung der Arten mit normal zweigeschlechtigen Blüthen, bei welehen ich bis jetzt ein- 
geschlechtige Blüthen beobachtet habe'). 


kanuneulaceae Juss. gm und gd, so wie am und ad. 
Hepatica triloba Gil. hg, 
gm und gd sehr sporadisch, doch meist horstweise, (. Die Staubgefässe sind entweder ganz 
geschwunden, oder auf Ueberreste von wechselnder Grösse reducirt. 
Schon von Irmisch’) und Calloni?®) beobachtet: 

Pulsatilla vulgaris Mill., P. montana Hoppe, P. pratensis Mill., P. vernalis Mill. sämmtlich 
/ und mehr oder weniger pg. 

Alle vier Arten vereinzelt am resp. ad. Die Grittel sind ein wenig verkürzt und die (sich bald 
bräunenden) Narben nicht normal entwickelt; ) oder wenig (. Doch auch gm oder gd. Die Antheren sind 
in diesem Falle verkleinert und pollenlos, doch meist normal gestaltet und gefärbt, ) oder wenig (. 

P. alpina Del. nebst var. sulphwrea (L.). //. mehr weniger pg. 

ad seltener am. d‘ //, wenig (. 

Die Anzahl der 9 Stöcke scheint in den verschiedenen Gegenden eine recht verschiedene zu sein, 
im hiesengebirge ca. 3—5°/,, in den Alpen S0—95°/, der sämmtlichen Individuen. Die am machen 
höchstens '),—5°/, der g‘ Pflanzen aus. (Vergl. B.!) I., S. 2, B. II., S. 4-7.) 


/’0 


Anemone narcissiflora L. 0, pa. Ich fand die Blüthen im Riesengebirge vielfach mit normal ent- 


wickelten, aber schwarzbraunen Narben. (B. I., S. 3.) 


!) Der Kürze wegen habe ich mich folgender Abkürzungen bedient: 


gm — gynomonöecisch. am — andromonöeisch. 
gd — gynodiöcisch. ad — androdiöcisch. 
h = bermaphroditisch. d — diöeisch. 
ha — homogam. ( = die eingeschlechtigen Blüthen kleiner als die hermapbroditischen. 
pa = proterandrisch. 
g = proterogyn. ) = die eingeschlechtigen Blüthen eben so gross als die hermaphroditischen. 
0 = die Blüthen schwanken nicht oder ganz unbedeutend in der Grösse. 
/ = die Blüthen schwanken nicht sehr bedeutend in der Grösse. 
// = die Blüthen schwanken bedeutend in der Grösse, 


— es kommen mehrere bestimmte Grössenformen der Blüthen vor. 


& = 
(Unmittelbar hinter den Pflanzennamen beziehen sich diese Zeichen auf die hermaphroditischen, im Text aber 


auf die eingeschlechtigen Blüthen.) 
alleemein verbreitet, d. h. überall, wo die Pflanze überhaupt auftritt. 


Ay 
z.v = ziemlich verbreitet, d. h. nur hier und da fehlend. 
w.v — wenig verbreitet. 
2.5 — ziemlich selten. 
s = selten. 
s.s — sehr selten, nur an ein oder zwei Stellen in sehr geringer Zahl beobachtet. 


Die ungefähre Anzahl der Stöcke mit eingeschlechtigen oder mit eingeschlechtigen und zweigeschlechtigen 


Blüthen ist in Prozenten der gesammten Individuenzahl angegehen. 
?) Botanische Zeitung, 6. Jahrgang (1848) Sp. 217—218. 
Nach diesem Autor fand auch Pritzel, Revisio anemonarum, dieselbe Bildung bei Anemone nemorosa. 
?) Archives des sciences phys. et natur. tom. XIII (1885) S. 409 flgde. 
*, B. I. = Beiträge Heft I., B. II. = Beiträge Heft II. 


Ranunculus aquatilis L., R. paueistamineus Tausch, R. aconitifolius L.'), R. FlammulaL., R. Ficaria L., 
R. hybridus Biria, R. acer L., R. polyanthemus L., R. repens L., R. bulbosus L., R. sceleratus L., 
R. arvensis L.., sämmtlich / bis //; die Grösse der Blüthen desselben Stockes vanıırt bei vielen, z. B. 
R. sceleratus und R. arvensis häufig recht bedeutend; meist homogam bis schwach proterandrisch ?). 

Bei allen Arten ist die Staubgefässzahl sehr variabel, sie entspricht meist der wechselnden 
Blüthengrösse, d. h. die grössten Blüthen haben die meisten, die kleinsten die wenigsten Staubgefässe. 
In einzelnen der kleinsten Blüthen sind die Staubfäden ganz unterdrückt oder auf funetionsunfähige 
Ueberreste redueirt. Solche rein weibliche Blüthen kommen gewöhnlich mit hermaphroditischen auf dem- 
selben Individuum vereinigt vor, nur bei hybridus, acer, polyanthemus, repens und auricomus sah ich 
hin und wieder rein weibliche Individuen. Whitelegge°) beobachtete in England R. acer, repens, 
und bulbosus gd. Kirchner‘) fand R. urvensis gynomonöeisch. 

R. Seguieri Vill. 0, schwach pa. 

Bei dieser Art fand ich auf der Alpe Posse di Sopra oberhalb San Martino vereinzelte Stöcke, 
welche (ob ausschliesslich , liess sich nicht feststellen, da an jeder Pflanze zur Zeit der Beobachtung 
nur eine Blüthe entwickelt war) rein männliche Blüthen trugen. Die Fruchtknoten sammt den Griffeln 
waren auf sehr kleine Ueberreste redueirt oder ganz geschwunden. 

Caltha palustris L. //. 

An sumpfigen Stellen in den Wäldern um Paneveggio in Südtirol fand ich (Mitte Juni 1888) 
ziemlich zahlreiche Blüthen dieser Art, im welchen die weiblichen Geschlechtstheile sehr verkleinert 
waren oder ganz fehlten. Vielfach waren diese Blüthen mit hermaphroditischen auf demselben Stocke 
vereinigt, vielfach auch ganz allein vorhanden. Stellenweise waren bis 5 °/, der Individuen am oder S. 
Blüthen ) oder (. Anderwärts gelang es mir noch nieht, männliche Blüthen aufzufinden. Dieselben wurden 
bis jetzt nur von Lecogq') in Frankreich beobachtet. 


Orueiferae ‚Juss. 


Bei manchen Arten, z. B. Biseutella laevigata, Erysimum erepidifolium, Capsella bursa pastoris, 
sind hin und wieder in einzelnen Blüthen alle ®) Staubgefässe redueirt oder ganz unterdrückt. Individuen 
mit ausschliesslich weiblichen Blüthen vermochte ich bis jetzt nur bei 

Arabis pumila Jacg. zu finden. Auch gm, ). (Vergl. B. IL, S. 13) °). 


') Vergl. auch Wartmann u. Sc hlatter, Krit. Uebersicht über d. Gefässpflanzen d. Kant. St. Gallen u. 
Appenzell, 1. Heft (1881) S. 23. | 

2) R. arvensis scheint stellenweise auch stärker proterandrisch zu sein; vergl. Hoffmann, Bot. Zeitung 
1834, Sp. 244. 

s) Nature vol. XVIII (1875) S. 588. 

*) Neue Beobachtungen 8. 20. 

°) Geogr. botanique tom. IV. S. 488 (eit. nach Darw in, Verschiedene Blüthenformen S. 11 der deutschen Uebers.). 

°) Blüthen, in welchen einzelne (meist die beiden kurzen oder nur eins derselben) reduzirt sind, kommen bei 
vielen Arten recht häufig vor. ie 

*, Mohl, Bot. Zeitung, Jahrgang 21 (1865) S. 326, erwähnt kleinere weibliche Blüthen von (Cardamine 
amara (vergl. über diese Art auch Döll, Flora d. Grossh. Baden III, $. 1282), Breitenbach, Kosmos 1884, S. 207, 
grössere weibliche Blüthen von Capsella bursa pastoris aus Westfalen. 


IV 


Ze 


Resedaceae DV. 
keseda lutea L. 0, schwach pa. 
am, in einzelnen Gegenden a.v, in anderen zs. 0, (. (B. L.. 8. 4.) 


Silenaceae DO. 


Die beiden Untertamilien dieser Familie, die Diantheen A. Br. und die Lychnideen A. Br., zeigen, 
wie schon erwähnt, in Bezug auf das Vorkommen von eingeschlechtigen Blüthen ein ziemlich verschiedenes 
Verhalten. Bei den Diantheen fand ich bis jetzt neben den hermaphroditischen fast nur weibliche 
Blüthen, diese aber bei jeder der untersuchten Arten und fast stets in grosser Anzahl. Männliche 
Blüthen beobachtete ich ausgeprägt nur bei Saponaria ocymoides und auch hier nur ganz vereinzelt. Bei 
Dianthus silvester finden sich selten Uebergänge zu männlichen Blüthen. Bei der Mehrzahl der Zychnideen 
dagegen treten neben den hermaphroditischen und weiblichen auch männliche Blüthen auf. Ber den 
meisten Arten überwiegen die hermaphroditischen Blüthen, bei manchen jedoch sind sie seltener als die 
eingeschlechtigen, bei zwei Arten treten sie sogar nur äusserst vereinzelt auf. 


a. Diantheae A. Br. 
Gypsophila repens L., /, mehr oder weniger pa. 
gm und gd, z.v, stellenweise bis 10%. /,(. (B. I., S. 19—20.) 
@G. fastigiata L., 0, pa. 
gm und gd, beide s, nur einige Male im Kyfthäuser gefunden, 0, (. 
Tunica Saxifraga Scop. //, pa. 
gm und gd a.v, stellenweise bis 50°/,. //, (. (B. IL, S. 20—21.) 
T. prolifera Scop. /, he. 
eınkundeedea.y, 5100-22 es WVerelgB#l2.S. 5, B. 11.285227.) 
Dianthus Armeria L., /, schwach pa. 
gd. seltener gm, z.s: 2, wo vorhanden, höchstens bis 3°%/,. /, (. (B. H., 8. 21—22.) 
D. Carthusianorum L. //, pa. 
gd, viel seltener gm, a.v, 2 meist 5—15°/,, doch auch bis 40°. / (- (B. I., 8. 5—6.) 
D. atrorubens All. 0?, pa. 
gd und selten gm s, nur an einzelnen Stellen am Ritten bei Bozen beobachtet, 0, (. 
(BZ1I1.,,92 22) 
D. Seguieri Vill. //, pa. 
gd, selten gm, a.v, 2 meist 5—15°,, seltener bis 30%. /h (- 
D. deltoides L. 0?, pa. 
gd (ob auch gm?) z.s? (ich habe sie, wie die Hauptform, nur an wenigen Orten beobachtet) 


nie mehr als 3°%,. OP, (. 
Die weiblichen Blüthen wurden schon von Gärtner‘) und Müller?) beobachtet. 


1) Versuche und Beobachtungen über die Befruchtungsorgane der vollkommeneren Gewächse S. 123. 
2, Nature vol. XXIV. S. 532. 


er = 


Dianthus silvester Wulf. //, pa. 


Wie Seguieri Vill. Vereinzelte Uebergänge zu einer männlichen Form. (B. IL., 8 


3). 22— 23.) 
D. superbus L. nebst var. grandiflora Tausch. //. pa. 
gd, selten gm, a.v, @ meist 5—10%,. I (. 
(Vergl. B. 1., S. 6 und Gärtner, a.a. O., so wie Müller, Alpenblumen S. 204 und 


Nature vol. XXIV. S. 532.) 
D. monspessulanus L. //, pa. 
sd selten gm, z.v (an allen Standorten, an welchen ich die Pflanze beobachtete, vorhanden). 
2 bis 15 und 20°%,. //, (. oft bedeutend. (B. II., S. 23.) 
Saponaria offieinalis L. /, pa. 
sd, seltener gm, z.v bis 5%. /; (. 
S. ocymoides L. /., pa. 
gd und gm z.v, nirgends mehr als 5°/, beobachtet. /, (. ad und am sehr selten, 0,). (B. Il., 5. 24— 25.) 
Vaccaria parviflora Mch. 0, hg, schwach pa oder pg. 
gd, seltener gm, z.v (wenigstens im östl. Westfalen), 2 bis 5%,. 0, (. (B. IL. 5. 23—24.) 


b. Lyechnideae A. Br. 
Cucubalus bacciferus L. 0, pa. 
od und gm, z.v (sowohl bei Bozen, als bei Halle an allen Standorten) ca. 2—5%,. 0, (. 
Silene nutans L. /, stellenweise » (2 Formen) pa. 
gd, weniger gm, a.v, 2 bis 10%/,,©,(; ad und am, z.s, wo vorhanden 9 bis 5°/,. / (sieie oben) ). 
(B. T., S. 6-7, B. II, S. 26-28.) 
S. Otites Sm., pa. 
Fast stets d, hermaphroditische Stöcke resp. Blüthen s. /, doch in derselben Gegend meist 
gleich gross. (B. 1., S. 7-9, B. IL, 3. 28.) 
S. vulgaris Garcke. //, an demselben Standorte meist /, pa. 
ed, seltener gm, a.v, 2 sehr ungleich vertheilt, bald nur 1—2°/,, bald 50 oder gar noch mehr Prozent 
der gesammten Stöcke ausmachend. // (wie hermaph. Bl.), (- 
ad, seltener am. In der Ebene z.v, d oft bis 20%, im Gebirge vielfach vollständig fehlend. 
// (wie h. Bl), ). (B. I., S. 9-10, B. II., S. 28—29.) 
S. noctiflora L. /, pa. 
ed, seltener gm, a.v, /, (; ad und am, sehr ungleich verbreitet, stellenweise s, /, ). (2 schon 
von Gärtner!) beobachtet.) 
S. rupestris L. //, pa. 
gd und gm, z.v, bis 5%. /, (. ad und am s.s, /, ). (B. I, S. 29-30.) 
S. acaulis L. wenig /, pa. 
Fast d. h Form ziemlich selten, stellenweise ganz fehlend. 


2), A. a. 0. S. 128. 


— 182 — 


2 // (in den Alpen, wie es scheint in zwei Grössenformen ), (. 

& //, ), oder wenig (. 2 und & gleich häufig. (B. Il., S. 30—32.) 
Viscaria vulgaris Roehl. 0, seltener /, ausgeprägt pa, seltener fast hg. 

od, selten gm, a.v, stellenweise @ bis 20°/,. 0 oder wenig /, (. 

ad oder am z.s. Wo vorhanden, nur 2—5°/,, 0 oder wenig /, ). (B. 1., 8. 10—11, B. II., 8. 32.) 
Coronaria flos cuculi A. Br. /, pa. 

gd, selten gm, a.v, selten bis 10 °/,. /, (. ad und am, z.s, nie mehr als 3 °%/,, /,)- (B.1., S. 11— 12.) 


C. tomentosa A. Br. 0, pa. 


gd, einzeln gm, a.v (an den drei Stellen, an welchen ich die Art beobachtete, vorhanden). 
DR BEE 4335 
Melandryum album Garcke. pa. 
d, h nur als seltene Ausnahmen; weibliche und männliche Stöcke gleich häufig. 2 etwas 
kleiner als 9"), diese kleiner als h. (B. 1., S. 13, B. Il., S. 33—35.) 
M. rubrum Garcke. /, pa. 

Meist d, h Stöcke viel häufiger als bei der vorigen Art, oft bis 5°,. Auch vereinzelt gm, 
sehr selten am. Bald ist die männliche und weibliche Form gleich häufig, bald überwiegt die eine 
(gewöhnlich die weibliche) von beiden. Weibl. Bl. (, männliche nur wenig oder gar nicht (, beide /. 
BERUS9> 135 

Agrostemma Githago L. //, pa bis hg (vergl. B. I., S. 11). 
gd, seltener gm, z.s, stellenweise vollständig tehlend:; fast nirgends mehr als 5%. /I; (. 
Alsinaceae DV. 
gd oder gd, sehr selten (Honckenya)”) auch ad. Bei den meisten Arten zeigen die Blüthen grosse 
Schwankungen in der Staubgefässanzahl und in der Grösse; bei mehreren treten sie sogar in mehreren 


constanten Formen mit verschiedener Staubgefässzahl und verschiedener Grösse auf. 


yp0 
Dh 


Sagina Linnaei Presl. 
a. macrocarpa Rehb. hg bis schwach pa. 0, wenigstens in derselben Gegend. 
gm und gd, z.s, 0 (wie h), (. 
b. microcarpa Fenzl. hg, 0. 
gm und gd, s.s. 0, )- (B. I., S. 14—15, 1l., S. 39.) 
Spergula arvensis L. //, je nach der Zahl der Staubgefässe. 
gm und god, a.v, gm oft über 50°,, gd stellenweise recht vereinzelt, /, (, oft nur un- 
bedeutend kleiner als die kleinen h Blüthen. (B. I., S. 15-16.) 
S. vernalis Willd. //, wie vorige; hg. 
gm und gd a.v, gm stellenweise allein auftretend. //, (. (B. 1l., S. 39—41.) 
S. pentundra L. /, hg. 
om und gd a.v? (ich beobachtete diese Art bisher nur an einer Stelle), /, (. (Bd. II, S. 41.) 
Spergularia rubra Presl &» (die Formen ebenfalls /), hg. 
gm und gd av, /, (. (B.1.,S. 17—18, B. Il. S. 41--43.) 


') Die Blüthenblätter der 2 sind kleiner als die der 0° (wie bei Silene Otites Sm.); die ganzen @ Blüthen er- 
scheinen, namentlich gegen Ende des Blühens, in Folge des angeschwollenen Fruchtknotens, grösser als die d'. 
?®) Vergl. EEWarming, Botanisk Tidsskrift 3. R. 2. Bd. (1877) S. 125—128. 


Spergularia salina Presl. /, hg bis schwach pa. 


ed, viel seltener am, z.v, doch wie es scheint, stets sehr spärlich auftretend. 


wenig (. 
(B. I., S. 16—17, I]., S. 42—-43.) 
S. marginata P. M. E. /, pa. 
ed, selten gm, 2 nicht überall, doch stellweise bis 5°%,. /. (. (Beitr. I., S. 17, II., S. 42—45) 


Alsine verna Brtle. / (in derselben Gegend wenig verschieden), pa. 
gd, seltener &m, 2 sehr ungleich verbreitet, im niederen Gegenden stellenweise s oder gar 
fehlend, im Gebirge a.v (im Hochgebirge über 2000 m sogar bis 20°/, und mehr ausmachend), wenig 
Keane (Be l.S. 181, Boll. Se 4a Aus) 
Cherleria sedoides L. 0, hg bis schwach pa. 
ed und gm. Bis jetzt nur an einer Stelle beobachtet, 0, (. Nach Salis') auch vielehig- 
zweihäusig, nach Gay?) polygam, also wohl ad °®). (B. IIl., S. 44—45.) 
Moehringia muscosa L. /, pa. 
gd, seltener gm, a.v, stellenweise ca. 10%. /; (. (B. Il., 5. 45—46.) 
Arenaria serpyllifolia 1. /, hg. 


gm, seltener &d, z.s, doch, wo vorhanden, oft bis 30°, bildend, /, wenig (. (B. L., 5. 19, B. 


A. biflora L. /, schwach pa. 
ed, selten gm, z.v, 2 nirgends mehr als 5%,. /;, (. (B. IL., S. 47—48.) 
Holosteum umbellatum L. /, hg bis schwach pa. 
gd, etwas seltener gm, a.v, doch ungleich häufig, stellenweise über 50 %/,. /., meist nicht oder 
wenig (. (B. 1. S. 19, B. II., S. 48—49.) 
Stellaria cerastoides L. 0, he. 
om, selten gd, gm scheint a.v, doch nie mehr als 5°/,. 0, wenig (. (B. II., 5. 49—50.) 
St. nemorum L. /, schwächer oder stärker pa. 
gd, selten gm, a.v, doch vielfach nur ca. 2%, /, (. (B. I., 8. 19—20 und Ludwig, Deutsche 
bot. Monatssehrift Vl. (1888). 8. 7.) 


St. media Cyrillo. //. o, abhängig von der Staubfädenzahl, hg, schwach pa, ausgeprägt pa 
(letzteres bei der forma decandra). 

ed und gm a.v unter der gewöhnlichen chasmogamischen Form mit meist nur 3—7 Staub- 

gefässen (doch auch gewöhnlich nicht über 5—10%/,). ebenso unter der grossblüthigen forma decandra 

(2 meist nur 7 bis 15%), fehlend oder nur zufällig unter der eleistogamischen forma Boraeana Jord. 2 

Blüthen der einzelnen Formen wenig /, nur die der forma decandra ausgeprägt (. (B. I., S. 20, II. S. 54, 55.) 


St. Holostea L. /, bald hg oder schwach pa, bald ausgeprägt pa. 
ed, viel seltener gm, z.v, 2 bis 10%, /; (. (Bel SE23%) 


1) In Koch's Taschenbuch Il. Aufl. S. 86 u. Synopsis, Ed. III. S. 100. 
?) In Gaudin’s Flora helvetica III. $. 571 nach Reichenbach, Flora germ. exceurs. Il. S. 785— 784. 
>) Vergl. Facehini, Flora von Südtirol, in Hausmann, Zur Flora Tirols, 1. Heft (1855) S. 50. 


— 1834 — 


(Stellaria glauca With. /?, pa. 
gd nach Ludwig!) und Müller?)). 
St. graminea L. //, &©, unabhängig von der Staubfädenzahl. Die einzelnen Formen /, pa. 
gd, seltener gm, a.v, 2 stellenweise über 50°/,. gm meistens 1—-2°%,. /, (. (B. L, 8. 20—22, 
B- 117,23.50)) 
St. uliginosa Murr. 0, pa bis hg. 
gd, selten gm, z.s, @ nie mehr als 5°%),, 0, wenig (. 
Malachium aquaticum Fr. /, pa. 
gd und gm (letztere sehr vereinzelt) z.v, 2 ebenfalls häufig nur einzeln, /, (. (B.L,S. 23. u. 
Ludwig, Deutsch. bot. Monatsschrift VI. S. 7.) 
(Cerastium glomeratum Th. 
gd nach Ludwig’) ). 
). brachypetalum Desp. 0, hg. 
gm, seltener gd, z.v, doch einzeln. 0, wenig (, oder ). (B. IL, S. 51-52.) 
C. semidecandrum L., ©. pallens F. Schltz., ©. obseurum Chaub. 


an 


Ganz wie vorige Art. 
©. triviale Lk. /, schwächer oder stärker pa, seltener hg. 
gm, seltener gd, a.v, /, (. (B. 1, S. 24.) 
©. latifolium L. 0°, schwach pa oder hg. 
gm und häufiger gd, a.v?, /, (. 
(©. alpinum L. pa. 
gd nach Ludwig‘) und Linaman°).) 


a 


. arvense L. /, pa. 
gd, etwas seltener gm, a.v, in vielen Gegenden 2 30— 70%, /, (. (B. L, 8. 24-25.) 


Aceraceae DC. 


Acer Pseudoplatanus L., A. platanoides L., A. campestre L. 
Ich fand die Geschlechtervertheilung bei diesen drei Arten genau so, wie dieselbe von Wittrock®) 


beschrieben worden ist. 


Geraniaceae DC. gd und gm, selten ad und am. 


Geranium phaeum L. 0? pa. 
In einem Garten bei Halle sah ich zwei rein weibliche Stöcke. (. 


') Bot. Uentralblatt, Jahrg. 1880, S. 329. 

2) Nature vol. XXIII. S. 337. 

°») Botanisches ÖCentralblatt, Jahrg. 1850, S. 1021. 

ar arlO). 

nar.ar.0.,9. 00. 

%) Botanısches Centralblatt, Bd. XXV (1886) S. 55—68. 


Geranıum silvaticum L. //, pa. 
gd, etwas seltener gm, a.v, stellenweise bis 25°%/,. / (. 
ad und eben so häufig am, s, in vielen Gegenden z. B. in Thüringen, im Riesengebirge anscheinend 
fehlend, in den Alpen Südtirols an mehreren Stellen, doch stets einzeln. In Nordeuropa wohl häufiger. 
(B. L,S. 26—27. Vergl. Lindman, a. a. O. $. 47—48.) 
G. pratense L. //, pa. 
gd und gm z.v, sehr ungleich häufig, $® bei Halle auf einigen Wiesen des Auegebietes 
bis 20°. Auch bei Bozen auf dem Ritten bei Klobenstein. //, (. (B. I., S. 27-28.) 
@. palustre L. //, pa. | 
gd und etwas häufiger gm, w.v, überall nur vereinzelt /, (. (B. I., S. 28.) 
@. sanguineum L. /, schwächer oder stärker pa. 
gd, viel seltener gm. 2 z.v, doch fast nie mehr als 2°%,. /, (. (B. 1l., S. 56.) 
@. pyrenaicum L. /, pa. 
gd, viel seltener gm, s, nur an 3 Stellen beobachtet, 2 an einer ec. 10°, 
@. columbinum L. /, schwach pa. 
eduunds sm 23,.0,2(° 


‚ ausmachend; /, (. 


@. Robertianum L. /, hg, schwächer oder stärker pa oder pg. 
gd und gm z.v, meist einzeln, /, (. ad und am z.v, meist einzeln, /, ). (B. Il., S. 57—58.) 
Erodium cicutarium L’Herit. 
a. f. genuina //, hg und pa. 
sd und etwas seltener gm, z.v, oft 20—30°/, ausmachend //, (. 
ad und am z.v, doch viel einzelner, //, wenig (. 
b. pimpinellifolium Willd. //, pa. 
ed und selten gm z.v, doch meist nur 5—10°/, ausmachend, //, (. 
ad und am z.s und meist einzeln, //, etwas (. (B. l., S. 28—31, B. Il., S. 58—59.) 


Celastraceae R. Br. 

Euonymus europaea L. 0, schwächer oder ausgeprägter pa. 

Meist h, viel seltener gm und am, noch seltener gd und ad, von den beiden letzteren Formen 
sind mir nur je 1—3 Individuen bekannt, trotzdem ich sicher mehrere tausend Sträucher von dieser 
Art untersucht habe. gm und am auch nur strichweise etwas häufiger, 0, 2 Blüthen kleiner als 4 
oder 9. Anderwärts (so in England) scheinen die Verhältnisse anders zu sein '). 


Rhamnaceae R. Br. 
Rhamnus cathartica 1. 
d; sowohl die weiblichen, als die männlichen Blüthen kommen in zwei, oftmals freilich durch 
Zwischenformen allmählich in einander übergehende Formen vor*). Hin und wieder sind in den 


') Darwin, Verschiedene Blüthenformen S. 249-253 der deutschen Uebers. 
2) Vergl. Darwin, a. a. 0. S. 254-255. 


Bibliotheca botanica. Heft 17. 24 


—= fd = 


männlichen Blüthen die Griffel und Fruchtknoten so stark entwickelt, dass sie durch die makroskopische 
und mikroskopische Untersuchung nicht von denjenigen der weiblichen Blüthen zu unterscheiden sind. 
Es kann somit nur die Beobachtung eines etwaigen Fruchtansatzes entscheiden, ob die Griffel wirklich 
funetionsfähig sind. Leider hatte ich bis jetzt nur Gelegenheit, diese Sträucher im Frühjahre während 
der Blüthezeit zu beobachten. 

(Rh. pumila L. fand ich wie Müller‘) nur mit zweigeschlechtigen Blüthen.) 


Terebinthaceue D.C 
Rhus Cotinus L. 
In Südtirol d. männliche und weibliche Stöcke (letztere in zwei Formen) gleich häufig: 
9 Blüthen kleiner als 4. (B. IL, S. 62—64.) 


Rosaceae Juss. 
(Aruneus silvester Kostel. 
Wird von den Autoren immer als polygam, polygam-diöcisch oder als diöcisch bezeichnet. Ich 
hatte leider nie Gelegenheit, diese Pflanze zur Blüthezeit zu beobachten.) 
Ulmaria pentapetala Gilib. /, he. 
U. Filipendula A. Br. /, he. 
am z.v, doch meist nur eine geringe Anzahl männlicher Blüthen unter zahlreichen herm- 
aphroditischen. (B. I1., 8. 33.) 
Dryas octopetala L. //. pg- 
ad, seltener am a.v, co‘ stellenweise bis 30 °/,. am ebenfalls stellenweise bis 15 °/,; wenig (, 
doch bei Vergleichung zahlreicher Blüthen deutlich hervortretend. (B. Il., 5. 64—65.) 
Geum wrbanum L. //, pg bis hg. 
am, viel seltener ad, 9 w.v und bisher immer nur einzeln angetroffen, am dagegen z.v, stellen- 
weıseubise10/ lb 138234) 
@. rivale L. /, schwächer oder stärker pe. 
am und ad w.v, nur stellenweise, doch beide ungefähr gleich häufig. /, ( (oft wenig). (B.1.,5.33— 34.) 
G. reptans L. /?, pe. 
am und ad a.v (die Art wurde von mir bis jetzt nur an 4 Orten des Ortler-Gebiets beobachtet). 
‚(. Müller?) fand die Art nur ad. 
G. montanum L. //, pg- 
am und ad a.v, stellenweise 9‘ bis 50 °%,, am bis 20%. //, (. (B.L, 8. 33. IL, 8. 65—67.) 
Rubus L. 
Zahlreiche Arten finden sich hin und wieder am, doch pflegt die Zahl der männlichen Blüthen 
stets gering im Verhältniss zu derjenigen der hermaphroditischen zu sein. Vereinzelt auch ad. 
R. Chamaemorus L. 
d, weibliche Stöcke eben so zahlreich als männliche. Vielleicht kommen auch h Blüthen resp. 
Stöcke vor. (B. 1. S. 34—35.) 


») Alpenblumen S. 170. 
2) Alpenblumen S. 225—226. 


un 


Fragaria L. 

Die drei deutschen Fragaria-Arten zeigen eine merkwürdige Verschiedenheit in der Geschlechter- 
vertheilung. 

Fr. vesca L. /, schwächer oder stärker pg. 

gm und gd, am und ad hin und wieder, stellenweise ganz fehlend: alle vier ungefähr gleich 
häufig. 2 Blüthen etwas kleiner als 4, diese eben so gross als ?. 

Fr. collina Ehrh. wie vorige. 

gm und gd, am und ad viel häufiger als bei voriger Art, doch fast stets die rein h Individuen 

in überwiegender Anzahl '). Grössenverhältuisse der Blüthen wie bei voriger Art ?). 
Fr. elatior Ehrh. wie vorige. 

Stellenweise nur gm und gd so wie am und ad, oft sogar gm und am sehr zurücktretend oder 
ganz fehlend, so dass die Pflanze also d auftritt. Stellenweise sind jedoch die rein h Individuen in grösserer 
Anzahl, bis zu 10 °/, und noch mehr vorhanden. Grössenverhältnisse der Blüthen ebenfalls wie bei Fr. vesca L. 

Potentilla supina L., 
P. anserina L., 

P. reptans L., 

P. aurea L. 


1) Die meisten Autoren bezeichnen diese wie die folgende Art als unvollkommen- oder unvollständig-zweihäusig, 
so z. B. Döll, Rheinische Flora 8. 767 und 768; Wirtgen, Flora der preuss. Rheinprovinz S. 138; Döll, Flora des 
Grossherzogthums Baden Bd. IH. S. 1096; Ase herson, Flora der Provinz Brandenburg 1. Abth. S. 188 (bei Fr. collina der 
Zusatz „meist“); Celakovsk y. Prodromus der Flora von Böhmen 3.634 ; Fiek, Flora von Schlesien 8.129; Klinge, 
Flora von Est-, Liv- und Curland 8. 565 (bei Pr. collina der Zusatz „meist“); Martens und Kemmler, Flora von 
Württemberg 3. Aufl. Bd.1. S. 142—143; Oborny, Flora von Mähren Bd. II.S. 953; Fischer, Flora von Bern 5. Aufl. S. 193 ; 
Kirchner, Flora von Stuttgart S. 441 42 u. v.a. Marsson, Flora von Neu-Vorpommern und Rügen S. 155—156, sagt 
dagegen von Fr. elatior: „zuweilen unvollkommen zweihäusig“ und von Fr. collina: „auch unvollkommen zweihäusig*. 
Vaucher, a. a. 0.t. Il. S. 275, bezeichnet Fr. collina, welche er für eine Varietät der Zr. vesca ansieht, als herm- 
aphroditisch, Fr. elatior aber als diöcisch oder hermaphroditisch. Mertens und Koch, Deutschlands Flora Bd. III. S.513 
und Koch, Synopsis Ed. I. S. 211, scheinen Fr. .collina für hermaphroditisch zu halten. F'r. elatior wird in dem ersteren 
Werke als vielehig-zweihäusig bezeichnet und erwähnt, dass nach Hayne, Duhamel und Duchesne die Pflanze 
auch vielehig- dreihäusig vorkäme. In dem anderen Werke heisst es von Fr. elatior: „semper abortu dioica.“ — 
Synopsis Ed. Ill. S. 184, wird auch F. collin« als zweihäusig beschrieben. Darwin endlich sagst, Verschiedene 
Blüthenformen an Pflanzen der nämlichen Art 8. 254 (d. d. Uebers.), von Fr. elatior: „in einem noch 
strengeren Sinne [sc. als Fr. vesca und die eultivirten Arten Fr. chiloensis, virginiana u. s. w.] diöcisch., Lindley 
erzog aber durch Zuchtwahl einen hermaphroditischen Stamm.“ An einer anderen Stelle, Variiren der Thiere und Pflanzen 
im Zustande der Domestication Bd. 1. S. 447, bemerkt derselbe Autor: „Die echte Hautbois |sc. Fr. elatior] trägt eigentlich 
ie männlichen und weiblichen Organe auf getrennten Pflanzen und wurde in Folge dessen von Duchesne dioiea 
genannt; häufig erzeugt sie aber Hermaphroditen und Lindley erzog dadurch, dass er solche Pflanzen durch Ausläufer 
fortpflanzte und gleichzeitig die männlichen zerstörte, sehr bald einen sich selbst erhaltenden Stamm.“ 

2) Kirchner, a.a. 0. S. 441, behauptet, dass die 2 und g‘ Blüthen gleich gross seien. Döll dagegen, 
Flora des Grossherzogthums Baden Bd. IN. S. 1096, und Cela kovsky, Prodromus der Flora von Böhmen S. 634, geben 
vichtig an, dass die g‘ Blüthen die 2 in Grösse übertreffen. Die Bemerkung des ersteren der beiden Forscher, dass die 
Blüthen der „mehr weiblichen Pflanze |se. von F" eollina] .... . mehr gelblich-weiss als die der mehr männlichen“ seien, 
fand ich jedoch nicht bestätigt. 

Die Staubgefässe der männlichen Blüthen haben ungefähr die doppelte, seltener fast die dreifache Länge des 
mehr oder weniger redueirten Fruchtknotenkopfes. Die Staminodien der weiblichen Blüthen sind eben so lang oder kürzer 
als der Fruchtknotenkopf. Ihre Antheren enthalten in manchen Fällen neben unausgebildeten einzelne normale Pollen- 
körner. Die Staubgefässe der hermaphroditischen Blüthen sind in der Regel eben so gross oder ein wenig kleiner als 
diejenigen der männlichen. Das Fruchtknotenköpfehen pflegt die Grösse desjenigen der weiblichen Blüthen zu besitzen. 


24r 


— ee 


Sämmtlich /, hg, schwach pa oder pe. 
Alle vier Arten sehr häufig gm oder gd. /, meist unbedeutend (. P. anserina und reptans 
beobachtete schon Gärtner') mit weiblichen Blüthen. (Ueber P. aurea vergl. B. I., S. 35.) 
Vereinzelt kommen auch noch andere Potentilla-Arten mit weiblichen Blüthen vor. 
Alchemilla vulgaris L., A. fissa Schum., A. alpina L., A. pentaphyllea L., sämmtlich he. 
gm und gd, am und ad z.v und stellenweise fast vollständig die h ersetzend, 0°). 
Poterium Sanguisorba L. /, hg bis schwach pa. 
Meist weibliche, männliche und hermaphroditische Blüthen auf derselben Pflanze oder gar in 
derselben Inflorescenz, seltener gm oder am, auch rein monöecisch. (B. Il., S. 69—70.) 


Önagraceae ‚Juss. 


Epilobium hirsutum L. //, meist stärker bis schwächer pa, seltener hg. 

gm 2.3, gd s. Auch von Kirchner°) beobachtet. /?,(. (B. L, 8. 35-36.) 
E. angustissimum Web. (Dodonaei Vill. p. p.) /, pa. 

gm und s ed, beide an mehreren Stellen einzeln beobachtet. (B. II., S. 73—74.) 


Seleranthaceae Lk. 


Scleranthus perennis L. //, pa bis he. 
gm und gd a.v, oft bis 30°/, und noch mehr ausmachend. //, (. am und ad z.s, doch wo 
vorhanden, meist zahlreich : an einigen Stellen bei Halle fast 50 °,. //, wenig (. (B.1..S.38—39. II., S. 75 — 76.) 
Se. annwus L. /, schwach pa bis hg. 
gm und gd a.v, meist 5—10°,. /. (. am und ad, wie es scheint, s und vereinzelt, wenig (. 


(BERESE 395,163) 


Crassulaceae DC. 
Rhodiola vosea 1. 

Nach Axell'!) und Lindman°) nur diöcısch; nach Rieca®) sowohl diöceisch, als herm- 
aphroditisch. 

Die Blüthen zweier der von mir untersuchten getrockneten Pflanzen aus dem Riesengebirge 
(kleine Schneegrube) waren männlich, mit ziemlich grossem Fruchtknotenrudiment. Die Blüthen der 
übrigen waren weiblich; sie enthielten ziemlich grosse Staminodien ‘). Die Antherenüberreste waren 
jedoch ganz winzig und vollständig pollenlos. 


) Versuche und Beobachtungen über die Befruchtungsorgane S. 120. Er sieht in dem häufigen Fehlschlagen 
der Staubgefässe einen Grund dafür, dass die beiden Arten nur äusserst selten guten Samen ansetzen. 

2) Vergl. Müller, Befruchtung der Blumen S. 209—210 und Alpenblumen S. 222—223. 

?) Neue Beobachtungen 8. 34. 

*#) A. a. 0. S. 48 und 109. 

AT AamOIS Kon: 

6) Atti vol. XIV. S. 254. 

?) Die weiblichen Blüthen, welche Axell und Lindman beobachteten, besassen keine Staminodien. 


ig = 


Grossulariaceae DC. 
Kibes Grossularia L. 0, schwach pa. 


gm und selten gd. Ich beobachtete nur ca. 10 weibliche Sträucher in einem Garten bei Halle: 
gm ist häufiger. Kirchner‘) fand bei Hohenheim 2 weibliche Individuen. 0. wenig (. 


Sazıfragaceae Vent. 
Sazifraga aizoides L. /, pa. 
S. stellaris L. /, pa. 

Auch ich fand, wie EE Warming‘’), sehr häufig die Gipfelblüthen der Inflorescenzen 
dieser beiden Arten weiblich. Sie sind gewöhnlich bedeutend kleiner als die hermaphroditischen Blüthen 
des Stockes. 

S. rotundifolia L. /, pa. 

Ebenso. 

S. oppositifolia L. //, schwach pa bis hg, seltener schwach pg. 

gm und gd z.v, meist nur 2—7°,. /, (. (B. I. S. 81.) 


Umbelliferae Juss. 


Bei den meisten deutschen Arten finden sich, und zwar bei einer grossen Zahl fast ausschliesslich 
oder sogar ausschliesslich, andromonöeische Individuen. Selten besteht daneben auch noch Gynomonöecie 
oder Gynodiöcie. Diöcie (verbunden mit Andromonöcie und -Diöcie. so wie Gynomonöcie und -Diöcie) 
beobachtete ich nur bei einer Art. Die hermaphroditischen Blüthen sind fast stets mehr oder weniger 
pa; die männlichen besitzen eine geringere Grösse als die hermaphroditischen. Ausserdem kommen noch 
bei wenigen Arten geschlechtslose Blüthen vor. (Vergl. B. I.. S. 63—64. B. I, S. 90-94.) 

Sanicula europaea L. pa. 

Astrantia maior L. pa. 

A. minor L. pa. 

Eryngium campestre L. pa (auch gd). 

Apium graveolens L. pa. 

Petroselinum sativum Hffm. pa. 

Sämmtlich wohl stets am. 

Trinia glauca Dum. h Blüthen pa. 

Häufig d. Männliche und weibliche Stöcke in ungefähr gleicher Anzahl. Stellenweise aber auch 
3 und 9‘, 9 und am oder d‘, 7°) und am Stocke zusammen vorkommend , selten am Individuen allein vorhanden '). 


!), A. a. 0. 8. 33—34. 

?) Biologiske optegnelser om gronlandske planter. in Botanisk Tidsskrift 16. Bd. (1836) S. 14, 27. Resume S. 1. 
Dieser Forscher beobachtete das Vorkommen der weiblichen Gipfelblütbe auch noch bei anderen Arten, wie S. decipiens, 
rivularis u.s.w. Müller scheint diese terminalen weiblichen Blüthen bei keiner der erwähnten Arten gefunden zu haben. 

3) An Stelle der 9 treten häufig @ Blüthen auf. 

*) G. Henslow, The origin of floral structures S. 227, sagt von dieser Art (in Bezug auf ihr Verhalten in Eng- 
land): This... growing on the Clifton downs, bore umbels which were altogether male, after the hermaphrodite ones had 
formed their fruit. 


HD 


Falcaria vulgaris Bernh. pa. 
Ammi maius L. pa. 
Beide am. 
Pimpinella magna L. pa. 
P. Sazifraga L. pa. 
Beide meist am, daneben (meist nur vereinzelt) auch gd. Im letzteren Falle sind fast stets 
geschlechtslose Blüthen vorhanden. (B. I., S. 43—45. II., S. 32—84.) 


Sium latifolium L. pa. 
Meist am. 


Oenanthe fistulosa L. pa (meist schwach). 
Meist am; vereinzelte Exemplare auch 9. (B. I., 5. 47—48.) 


Oe. Phellandrium Lam. pa. 

Foeniculum capillaceum Gil. pa. 

Libanotis montana Crntz. pa. 

Unidium venosum Koch. pa. 

Meum athamanticum Jacg. pa. 

M. Mutellina Gaertn. pa. 

Gaya simplex Gaud. pa. 

Conioselinum Fischeri Wimm. & Grab. pa. 

Selinum Carvifolia L. pa. 

Ostericum palustre Bess. pa. 

Archangelica offieinalis Hotfm. pa. 

Peucedanum. Cervaria Cuss. pa. 

P. Oreoselinum Meh. pa. 

P. alsaticum L. pa. 

P. officinale L. pa. 

Thysselinum palustre Hoffm. pa. 

Imperatoria Ostruthium L. pa. 

Pastinaca sativa L. pa. 

P. opaca Bernh. pa. 

Tordylium maximum L. pa. 

Siler trilobum Scop. pa. 

Laserpitium latifolium L. pa. 

L. prutenicum L. pa. 
Sämmtliche Arten meist am. 


Orlaya grandiflora Hofim. he; bis schwach pa. 
Meist am. (B. I. S. 57—59. II., S. 86.) 
Daueus Carota L. pa. 
Meist am, doch auch häufig gd und selten gm. Häufig treten geschlechtslose Blüthen auf. 
(Ben eSsande nr Il, S. 8689.) 


— 191 


Caucalis daucoides L. hg bis schwach pa. 
Turgenia latifolia Hottm. he. 
Torilis Anthriscus Gaertn. pa. 
T. infesta Kch. hg bis schwach pa. 
Scandix Pecten-Veneris L. hg. 
Anthriscus silvestris Hoffm. pa. 
Chaerophyllum temulum L. pa. 
Ch. bulbosum L. pa. 
Ch. aureum L. pa. 
Ch. aromaticum L. pa. 
Ch. Villarsii Koch. pa. 
Ch. hirsutum L. pa. 
Myrrhis odorata Scop. pa. 
Sümmtlich meist am. 
(Ueber die nur h Blüthen besitzenden Arten, B. IL., S. 63. B. IL, S. 90.) 


Cornaceae DE. 
(Cornus mas L. he. 


Soll nach einigen Autoren, z. B Hausmann'), auch zweihäusig oder vielehig vorkommen. 


Ich sah nur h Blüthen.) 


Rubiaceae DC. 

Sherardia arvensis L. /, hg (in manchen Gegenden vielleicht pa). 

gd, etwas seltener gm a.v, stellenweise bis ca. 30%, ausmachend: wenig /. (- (B. 1. 8. 64—65.) 
Asperula taurina L. pa. 

Nach Müller?) andromonöcisch; im den meisten Dolden ist die Mehrzahl der Blüthen männ- 

lich. Ein Theil der Exemplare meines Herbars aus dem Val di Non ist ganz männlich, die übrigen sind am. 

Galium Orueiata Scop. meist stark pa, selten schwächer bis fast he. 

Stets am. (B. L., S. 66.) 


Valerianaceae DE. 
Valeriana dioica L. /, pa. 

Meist d und zwar gewöhnlich @ in zwei Formen, welche sich durch Grösse der Corolle und 
Ausbildung der Rudimente des männlichen Geschlechts unterscheiden. h selten und nicht überall. 
3 und 9 Blüthen grösser als 2. 

V. tripteris L. /, pa. 

Scheint in verschiedenen Gegenden ein verschiedenes Verhalten zu besitzen. In Graubünden 

nach Müller d: in Südtirol nach meinen Beobachtungen an den meisten Orten gd und gm, 


1) Flora von Tirol Bd. I (1851) S. 388. 
2), Alpenblumen S. 390—391. 


— 1 


(bedeutend (, ), an einigen daneben noch am oder ad (wenig oder nicht (, ), ja sogar ? und oder 9, 2 
und 5‘ auf demselben Stocke. (B. Il., S. 99—101.) 
Valeriana montana L. /, pa. 
Meist gd, g' Stöcke nur vereinzelt und nicht überall. Häufig gm, manchmal am, selten 4° 
und 2 auf demselben Stocke. 2 kleiner als d und %. (B. Il., S. 101—102.) 
V. sawatilis L. /, pa. 
h vereinzelt, vielleicht nieht überall. @ und Stöcke gleich häufig, auch am und gm; häufig und g‘, 
selten 2. g' und h Blüthen auf demselben Individuum vereinigt. 2 kleiner als & und ?. (B. Il., S. 102— 103.) 


Dipsacaceue DC. 
Knautia arvensis Coult. pa. 
gd, seltener gm a.v '), bald häufiger, bald seltener, oft bis 20°/,: wenig ( (doch die Köpfe 
eben so auffällig, wie die h). Soll auch ad vorkommen ?). 
Succisa pratensis Mch., pa. 
gd und gm a.v°®), bald häufiger, bald seltener, an emigen Punkten des Sollings bei Höxter 
(Braunschweig) und auf Porphyrhügeln bei Halle gegen 30 °/,: wenig (. 
Scabiosa gramuntia L. pa. 
gm ziemlich reichlich bei Bozen. (. 
Sc. ochroleuca L. /, pa. 
Se. Columbaria L. /, pa. 
gm, viel seltener od. Letztere Form jedoch, wo vorhanden, horstweise. /, die einzelnen 
Blüthen (. 
Wurde zuerst von Fr. Ludwig!) aufgefunden. 
Sc. lucida Vill. pa. 
em. (Bel22S:68.) 
suaveolens Dest. /, pa. 


Sc. 
sm, viel seltener od. /, die einzelnen Blüthen (. 


Aquifoliaceae DE. °) 
Ilex Aquifolium 1. 
Nach Vaucher®) und Darwin’) diöcisch. Gartenexemplare, welche ich untersuchte, be- 


sassen normal ausgebildete zweigeschlechtige Blüthen, die auch Früchte ansetzten. 


', Vergl. Müller, Befr. der Blumen 8. 369. Darwin, Versch. Blüthenformen S. 263—264 der deutschen 
Uebersetzung. 

?) Nach Lecog, Geogr. botanique t. VI. S. 473 und 477, cit. nach Darwin,a.a 0. 

) Zuerst von Darwin, a. a. O. S. 264, erwähnt. In Deutschland unterschied die Form zuerst P. Magnus 
bei Homburg und Baden-Baden ; Sitzungs-Berichte der Gesellschaft naturf. Freunde zu Berlin, 1881 8.137 tlgde. Vergl. 
auch Ludwig, ebendas. S. 155 flgde. 

EA aA 0 Sn 156: 

>) Die Familie der Compositen habe ich hier übergangen. Näheres über sie werde ich an einem anderen 
Orte berichten. 

DAR) EtomealleSeale 

°) Verschiedene Blüthenformen 3. 257—258. 


— 193 — 


Oleaceae Lindl. 
Fraxinus exeelsior L. 
ad und am, gd und am, 9, £ und 3 auf derselben Pflanze. Meist alle Formen mit h Pflanzen 
zusammen '). 


Gentianaceae Juss. 
Sweertia perennis L. /, pa. 
gm, selten gd, eben so am und ad. (B. I., S. 68—69.) 
Gentiana germanica Willd. /, stärker oder schwächer pa bis he. 
G. obtusifolia Willd., wie vorige. 


gm stellenweise sehr häufig, gd selten, /, ). Eben so selten am. (B.1., S.69— 70. B. II.,S. 107— 109.) 


Convolvulaceae ‚Juss. 


Convolvulus arvensis L., // (oder ©?), schwach pg bis he. 
gm und gds. (B. Il, S. 110-111.) 


Boraginaceae Desv. gm und ed. 
Anchusa officinalis L. //, (doch diejenigen der klemblüthigen Form, aus welcher die weiblichen 
Blüthen hervorgegangen sind nur /), he. 
gm, seltener gd, wenig verbreitet, doch stellenweise in grösserer Individuenanzahl vorhanden. 
/;, Blüthen wenig kleiner als diejenigen der kleimblüthisen Form, aus welcher sie entstanden sind. 
(BES SB, 8. 110 192%) 
Echium vulgare L. //, pa. 


gm und gd a.v, stellenweise bis 75°/,. an vereinzelten Orten allein vorhanden. //. (. (B. I, 
Sb RESSll3>) 
Pulmonaria officinalis L. heterostyl, /, h& bis pa. 
gm, w.v. 
Myosotis palustris With. //, he. 
M. caespitosa Schltz. /, hg. 
gm und gd z.v, doch meist nur vereinzelt, selten 5—10°%,. /, (. M. palustris wurde gd 
auch von Mac Leod?) bei Gent gefunden. 
Solanaceae Juss. 
Hyoscyamus niger L. /, hg. 
em, 0, ). Schon von Ludwig?) beobachtet. 


!) Vergl. Darwin,a.a. 0. S. I. 

2) Botanisch Jaarboek uitg. d. h. Kruidk. Genootsch. Dodonaea, I. Jahrg. S. 120 und 123. Auch H. Mohl, 
Bot. Zeitung 1863, S. 326 erwähnt weibliche Blüthen von Myosotis. 

>) Botanisches Centralblatt, Bd. VII. S. 237. 


Bibliotheca botanica. Heft 17. 25 


— 194 — 


Scrophulariaceae Juss. gm und gd. 
Verbascum thapsiforme Schr. 
V. phlomoides L. 
V. Lychnitis L. /, meist schwach pe oder hg. 
Alle drei Arten in Mitteldeutschland vereinzelt am und viel seltener od, (. In anderen 
Gegenden scheint die Bildung weiblicher Blüthen in stärkerem Masse vor sich zu gehen '). 
Digitalis lutea L. /, in höheren Gegenden hg, in niederen pa. 
gd und gm, z.s. /, (. (B. IL, 8. 116-117.) 
D. ambigua Murr. /, pa. 
gd, (, von Ludwig?) beobachtet. Ich fand an getrockneten Exemplaren aus dem Riesen- 
gebirge weibliche Blüthen. 
Veronica L. 
Bei einzelnen Arten des Hochgebirges, V. alpina, aphylla, verkümmern vielfach die Staub- 
gefässe. Dies wurde schon von H. Müller ®) beobachtet. 


Labiatae Juss. 
Die einzelnen Unterabtheilungen dieser artenreichen Familie zeigen eine grosse Verschiedenheit 

in der Ausbildung eingeschlechtiger Blüthen. Während wahrscheinlich keine einheimische Art der 

Ocimoideae Benth., 

Menthoideae Benth., 

Monardeae Benth.. 

Satureineae Benth., 

Melissineaue Benth., 

Nepeteae Benth. und wahrscheinlich auch der 

Scutellarieae Benth., 
ohne weibliche Blüthen resp. ganz weibliche Individuen ist, während bei den meisten von ihnen die 
weiblichen oder gm Stöcke sehr verbreitet sind und bei manchen in derselben oder fast derselben Anzahl, 
wie die hermaphroditischen auftreten, besitzen die Arten der zwei übrigen einheimischen Unterfamilien, der 

Stachydeae Benth. und der 

Ajugeae Benth., 
nur wenig Neigung zur Bildung weiblicher Blüthen. Die weiblichen Blüthen dieser Arten sind ausserdem 
meist im Verhältniss zu denjenigen der vorigen Gruppe wenig ausgeprägt und in der Regel mit einer 
Mehrzahl von hermaphroditischen auf demselben Stocke vereinigt. Individuen, welche ausschliesslich 
weibliche Blüthen tragen, sind recht selten. 


a. Erste Gruppe. 
Lavandula vera DC. 0?, pa. 
gd (Exemplare in einem hallischen Garten), 0, (. 


') Vergl. Gärtner, Versuche und Beobachtungen über die Befruchtungsorgane S. 120. Dieser Forscher fand 
auch noch andere deutsche Verbaseum-Arten mit weiblichen Blüthen. 

2) Kosmos Jahrg. 1885, 1. S. 257. 

®) Alpenblumen. S. 270, 271. 


Mentha rotundifolia L. /, pa. 
gm und gd wahrscheinlich av. /, (. (B. IL. S. 76.) 
M. silvestris L. /, pa. 
sm seltener gd, a.v, stellenweise sämmtliche Individuen gm. /, (. (B. L, 8. 76.) 
M. aquatica L. /, pa. 
gm und häufiger gd, a.v, 2 meist nur 5—15 °/,, seltener mehr. /, (. (B. L, 8. 77.) 
M. arvensis L. /, pa. 
gm und gd a.v, 2 oft 50°/, und mehr; manchmal allen gm vorkommend. /, (. (B. 1., S. 76—77.) 
M. Pulegium L. wenig /, pa. 
gm und gd, ob verbreitet? (die Art nur an wenigen Stellen beobachtet). /, (. 
Lycopus europaeus L. /, pa. 
gm, seltener gd, a.v, gm oft 50°), , gd selten über 5 °/,. /, (. (B. 1, S. 75—76. IL, S. 125—126.) 
L. exaltatus L. fil. /?, pa? 
Ungarische Exemplare meines Herbars sind gm. (. 
Salvia offieinalis L. /?, pa. 
gd, mehrere Büsche am Rande eines Weinbergs bei Bozen verwildert, (. 
S. glutinosa L. /, pa. 
gd und gm w.v, meist nur 2—-5°/,. /?, (- 
S. Sclarea L. /?, pa. 
gd. Einige Exemplare in einem hallischen Garten beobachtet. (. 
S. austriaca Jacg. /?, pa? 
gd, ungarische und niederösterreichische Exemplare meines Herbars. (. 
S. pratensis L. //, , schwach pa bis hg. 
gd, etwas seltener gm, a.v, stellenweise, namentlich in Südtirol, gegen 35—30°/,, oft sogar 
bis 75 °/, ausmachend. w, (. (B. L, 8. 77—78. II., S. 127—129.) 
S. silvestris L. //, &, stärker oder schwächer pa, selten he. 
gd, seltener gm, a.v, stellenweise bis 20°%,. ®, (. (B. L, 5. 78—79.) 
S. verticillata L. //, pa. 
gm und gd a.v, 2 stellenweise bis 25 °%/,. //, (. (B. 1, 8. 80-81. II., S. 129—130.) 
Origanum vulgare L. //, pa. 
gm und gd a.v, stellenweise bis 50%. /, (-. (B. L, S. 81.) 
OÖ. Majorana L. /?, pa. 
gd in einem Garten bei Halle, ca. 20%. (. 
Thymus vulgaris L. 0? pa. 
gd!), wie vorige; ca. 3%. (. 
Th. Chamaedrys Fr. //, pa. 
gd (sehr selten gm) a.v, 2 meist 40—50 °/,, oft aber noch mehr. //, (. Im anderen Gegenden 
angeblich auch ad. (B. I., S, 81—82. IL, S. 130.) 


!) Schon von Darwin, Versch. Blüthenformen S. 261—262 d. d. Uebers., beobachtet. 


— 196 — 


Thymus angustifolius Pers. /, pa. 

gd und etwas häufiger gm, a.v, gm und gd zusammen bis 50°. /. (. (B. L, 8. 83.) 
Th. pannonicus All. //, pa. 

gd (sehr selten gm) a.v, @ meist 25—35°/,. doch auch mehr. //, (. (B. I, $S. 130-131.) 
Satureja hortensis L. /, pa. 

gd') in einigen Gärten bei Halle bis 1520 %,. (. 

alamintha alpina Lam. '/ (=), pa. 

gd, seltener gm, a.v, (bei der grossblüthigen Form) bis zu 30 %/,. // (®) (. (B. IL, S. 131—132.) 
C. grandiflora Mech. pa. 

gd in einem Garten Halle’s. (. 
C. offieinalis Mnch. /, pa. 
C. Nepeta Clairv. /, pa. 

gd und gm in Südtirol verbreitet bis 25%. 7. (. 
Olinopodium vulgare L. // (stellenweise >), pa bis seltener hg. 

gd und gm a.v, doch sehr ungleich häufig, 2 meist 5—15°/,, selten mehr; am oft allein 

auftretend. // (), (. (B. L., S. 83-84, B. II, S. 133— 134.) 

Melissa offieinalis L. /?, pa. 

gd einige Sträucher in einem Weinberge bei Bozen. (. 
Horminum pyrenaicum L. //, pa. 

gd und gm a.v bis 15°%,. /A, (. (B. IL, S. 134—136.) 
Nepeta Cataria L. /, pa. 

gd, häufiger gm, a.v, gm stellenweise bis 50 °,. /;(. (B. L., S. 84.) 
N. nuda L. /?, pa (nach Müller) °). 

Einige Individuen meines Herbars von der Wanderslebener Gleiche bei Mühlberg unweit Erfurt 

sind 2: (. 

Glechoma hederacea 1. /, pa. 

gm und od a.y bis 35 und 40%. /(. (B. IL, S. 84.) 
Dracocephalum Moldavica L. pa. 

gd in einem Garten bei Leipzig, (. 
Dr. Ruyschiana L. pa? 

od, ein Individuum in meinem Herbar aus Ostpreussen, (. 
Dr. austriacum L. /, pa. 

gd z.v (im Vintschgau in Südtirol) bis 10%. (. 
Sceutellaria galericulata 1,. /, pa. 

gd und gm w.v, bei Halle an mehreren Stellen ca. 5°. (. 
Sc. hastifolia L. pa. 

gd, ein Individuum bei Schkeuditz unweit Leipzig gefunden, (. 


u 


') Ebenfalls schon von Darwin, a. a. O. 8. 262— 265, beobachtet. 
®) Weitere Beobachtungen III. S. 55—54. 


— 197 


Prunella vulgaris L. //. stärker oder schwächer pa bis he. 
gd und gm a.v, stellenweise bis 50 °%,. meist 10—20%,. //, (. (B. L, 8. S5—56.) 
P. grandiflora Jaeg. //. pa. 


gd und gm a.v bis 20%. //, (. (B. 1..S. S6.) 
alba Pall. 0?, pa. 
gd bei Bozen ca. 5%. 02, (. 


v 


IR 


0 


b. Zweite Gruppe. 
Lamium L. 
Bei fast allen Arten fand ich hin und wieder in einzelnen Blüthen sämmtliche Staubfäden verkümmert. 
Galeopsis Ladanum L. var. angustifolia Ehrh. // (2), schwach pa bis hg, 


om, selten ed, gm z.v, meist nicht mehr als 5° 


/,; 2 selten und vereinzelt. (nur bei der 
grossblüthigen Form bis jetzt beobachtet). (. 
var. latifolia Hoffm. //, , schwach pa bis hg. 
gm, sehr selten gd, gm w.v, meist nur einzeln, 2 sehr selten. // (®), (. 
@. Tetrahit L. /, schwach pa bis he. 
gm ®), selten ad, gm ziemlich verbreitet (im Süden häufiger als im Norden), doch 2 Blüthen in 
der Regel sehr vereinzelt; gd stets nur ganz vereinzelt. 
G. pubescens Bess. /, schwach pa. 
gm vereinzelt, /, (. 
Stachys germanica L. /, schwach pa. 
Wurde von Whitelegge?’) in England gd gefunden. Ich beobachtete bis jetzt nur ver- 
einzelt gm. (. 
St. silvatica L. wenig /, mehr oder weniger pa. 
St. recta L. wenig /, pa. 
gm ganz vereinzelt. (. 
Betonica officinalis L. /, stärker oder schwächer pa bis hg. 
gm ganz vereinzelt. (. 
Ballota nigra L. /, meist schwach pa. 
m ziemlich verbreitet, oft bis 15°/,. gd ziemlich selten, meistens 2—3 °%. /, (- (B.1. 8.85.) 
Ajuga pyramidalis L. /. pa. 
gm z.v, doch meist einzeln (Südtirol). /, wenig (. 
Teuerium Chamaedrys L. /, pa. 
gm w.v, weibliche Blüthen und Uebergänge zu solchen meist ganz vereinzelt unter den herm- 


aphroditischen. /, wenig (. (B. L., S. 87.) 


Plantaginaceae Juss. gm und gd, viel seltener am und ad. 


Plantago major L. pg. 
gm und gd a.v, meist einzeln, selten bis 10 OS (BEE Sn" 


1) So fand die Art auch Moewes, a. a. 0. S. 19. 
®2) Nature, Vol. XVIIL (1875) S. 558. 


—. a — 


Plantago media L. meist schwach pg bis he. 


gd, weniger gm, s, wo vorhanden ca 2—5°/,. am und ad noch seltener. 


Pl. lanceolata L. mehr oder weniger pg. 


sm und od a.v, meist 20—25°/,, doch auch bis 50 %,- (B. I., S. 90-92.) 


Pl. maritima L. mehr oder weniger pg. 


gm und gd a.v, meist 5—10°/,, selten bis 20 °,- 


Pl. alpina L. pg? 


Pl. montana Lam. pg? 
Exemplare meines Herbars von beiden Arten besitzen zunı Theil weibliche Blüthen. 


Chenopodiaceae Vent. 


Chenopodium murale L. pg. (B. 1., S. 93—94.) 
Ch. album L. pg. 

Ch. Vulvaria L. pg. 

am z.v, doch die männlichen Blüthen meist nur einzeln zwischen den hermaphroditischen, bis 


50°%,. ad 


ganz vereinzelt. 


Ch. Bonus Henricus L. pg. 
Ch. rubrum L. pg. (B. L., S. 94.) 
Ch. glaucum L. pg. 


am a.v, bis 50°/,. ad seltener und meist nur bis 5 °/,- 


Polygonaceae Juss. 


Rumex 1. 
Die meisten (vielleicht alle) Arten dieser Gattung (natürlich so weit sie nicht diöcisch) besitzen 


gm und etwas seltener ad Individuen. 


diese Verhältnisse bei folgenden Arten: 


R. 
R. 
R. 
R. 
R. 
. erispus L. pa. 

. alpinus L. pa. (B. II., S. 154.) 

. scutatus L. schwächer oder stärker pa. (B. Il., S. 154—155.) 


R. 
R. 
R. 


maritimus L. hg oder ganz schwach pg. (B. L, S. 94.) 


conglomeratus Murr. hg oder ganz schwach pa oder pg. (B. 1., S. 95.) 


sanguineus L. hg bis pa. (B. I., S. 95.) 
pulcher L. schwach pa. (B. Il., S. 153—154.) 
obtusifolius L. pa. 


Drei deutsche Arten: 
arifolius All., 
Acetosa L. und 
Acetosella 1. 


(B. 1., S. 92—93.) 


Viel vereinzelter finden sich @ oder & Stöcke. Ich beobachtete 


sind meist d, beide Geschlechter sind ungefähr gleich häufig, viel seltener gm oder am oder h. 


— 199 — 


Oxyria digyna Campdera, pg (nach Lindman) '). 
gun nach getrockneten Exemplaren aus Tirol. Eben so auch nach Lindman. 

Polygonum Bistorta L. wenig /, pa. 
gd, seltener gm in höheren Gegenden (Riesengebirge, Alpen) verbreitet, doch meist nicht mehr 

als 5 °/,; in der Ebene z.s; @ Blüten kleiner als 3. (B. I. S. 95— 96.) 
P. viviparum L. /, hg bis schwach pa. 
| gd, viel weniger gm, a.v, gd bis 30°/,. am selten, ad w.v, beide zusammen nie mehr als 10 °/,, 
gewöhnlich 1—2°/,. 2 Blüten kleiner als 9 und 9. (B. II, S. 156— 158.) 

P. amphibium L. /, heterostyl °). 
gm und gd (sowohl bei der lang- als bei der kurzgriffligen Form) z.v, oft sehr häufig oder 

fast allein auftretend. Wurde schon von Irmisch°) beobachtet. | 

P. lapathifolium L. /, he. 

P. Persicaria L. /, he. 

P. Hydropiper L. /, he. 

Vereinzelt om. 

P. Fagopyrum L. /, heterostyl, he. 
Vereinzelt am '), einige Male ad. 
gm stellenweise bis 20 %,. 

P. tataricum L. /. hg. 


Häufiger gm und vereinzelt gd. 
sm und gd wie die vorige Art. 


Thymelaeaceae Juss. 
Daphne Mezereum L. /. he. 


gm und gd selten. (. (B. II, 5. 159—160.) 


Liliaceae DC. 
Asparagus offieinalis L. 


Vielfach d; häufig männliche, weibliche und — in geringer Anzahl — Stöcke mit nur h oder 
mit h und 2 oder mit h und 9 Blüthen °) an demselben Standorte vorhanden. 2 Blüthen kleiner als und 2. 
Veratrum album L. nebst var. Lobeliana Bernh. /, pa. 


am, weniger ad, am stellenweise über 80 °/, oder fast allein vorhanden; stellenweise aber auch 
in geringerer Zahl. ad stets sehr vereinzelt, nie mehr als 5°/,. Wenig oder nicht (. (B. L., S. 101.) 
Gagea Salish. 


Bei den meisten Arten schlagen hin und wieder die Staubgefässe oder die Griffel fehl, 


0 Eh O2 SR Sl 

2) Von Kirchner, Neue Beobachtungen S. 15, entdeckt. 
>) Bot. Zeitung, Jahrg. 19 (1861) S. 106. 

4) Dies beobachtete auch Kirchner, a. a. 0. Ss. 15—16. 


5) Vergl. Müller, Weitere Beobachtungen I. S. 282-283 und Breitenbach, Bot. Zeitung (1580) Sp. 557. 


— 200 — 


Muscari L. 
Bei mehreren Arten: 
M. comosum Mill., 
M. tenuiflorum Tausch und 
M. racemosum Mill. 
sind in der Mitte zwischen den unteren hermaphroditischen und den oberen geschlechtslosen 
Blüthen in der Regel einige eingeschlechtige (Q oder g‘) eingeschaltet. (B. L., S. 99. IL, S. 168—170.) 


Ueber die von einigen Inseeten ausgeführten Blütheneinbrüche. 


Eine ziemlich beschränkte Zahl von Hymenopteren — in Deutschland sind es fast ausschliesslich 
Hummeln — hat in höherem oder geringerem Grade die Gewohnheit, Blütben, in welchen der Nectar 
mehr oder weniger tief geborgen ist, wenn auch vielfach nicht so tief, dass ihn einzelne der ein- 
brechenden Inseetenarten nicht auf natürlichem Wege, wenn auch vielleieht mit einiger Mühe, erreichen 
könnten, von aussen, durch die Blüthen- resp. Kelchblätter oder durch beide zugleich hindurch, zu 
erbrechen, um sich auf diese Weise in den Besitz des Honigs zu setzen. 

Der Einbruch erfolgt in den meisten Fällen durch Biss mit den Oberkiefern, seltener durch 
Anbohren mit den zusammengelesten Unterkieferladen. Beim Biss mit den Oberkiefern entstehen 
entweder zwei Löcher in der Wandung des Blüthentheils, welche manchmal freilich durch Zerreissen 
des Trennungsstückes beim Einführen des Rüssels vereinigt werden, oder nur ein Loch, indem ein Stück 
aus der Wandung entweder vollständig, oder wenigstens so weit, dass es nur noch an einer Seite mit 
derselben zusammenhängt, herausgebissen wird '). 

Beim Bohren mit den Unterkieferladen wird stets nur ein?) mehr oder minder rundes 
Loch erzeugt 

Der Einbruch erfolgt fast stets in unmittelbarer Nähe des Nectariums oder des Honigbehälters; 
ein Beweis für das scharfe Honigwitterungsvermögen der Insecten. Selbst dann, wenn diese Stelle nicht 
nur durch die Krone allein, sondern auch noch durch den, vielleicht ziemlich dickwandigen Kelch ge- 
schützt ist, erfolgt in vielen Fällen der Einbruch durch Kelch und Blumenkrone hindurch, obwohl oft 
eine ganz kurze Strecke weiter oberhalb nur die Krone zu durchbrechen und trotzdem der Honig bequem 
zu erlangen wäre. Stellt aber die Derbwandiekeit des Kelches dem Unternehmen doch ein zu starkes 
Hinderniss in den Weg, so wird meist erst nach einigen Versuchen, wenigstens an den zuerst besuchten 
Blüthen der Art, von einem Durchbohren oder Durchbeissen desselben abgestanden und oberhalb des 
Kelchrandes das Einbruchsloch angelest. Zahlreiche Kelche zeigen die deutlichen Spuren solcher 
Anbeissversuche, 

Die Derbwandiekeit des Kelches ist auch für manche Arten, z. B. Dianthus, bei welchen derselbe 
die Blüthe so weit umgiebt, dass ein Anbrechen der letzteren oberhalb seines Randes für die Honig- 


') Die Behauptung Müller’s, Die Wechselbeziehungen zwischen den Blumen und den ihre Kreuzung ver- 
mittelnden Inseeten, inSchenk's Handbuch der Botanik, Bd. I., S. 68—69, dass beim Biss mit den Oberkiefern stets 
zwei Löcher erzeugt werden, ist keineswegs richtig, wie ich mich durch zahlreiche Untersuchungen überzeugt habe. 

*) Dasselbe beobachtete auch H. Müller. 


— 201 


erbeutung zwecklos ist, ein Schutzmittel gegen die Einbrüche der Insecten. Auch andere Schutzmittel 
sind vorhanden, so die Hochblätter bei manchen Silenaceen, z. B. Dianthus-Arten, Tunica prolifera, 

Die Blüthen aller Arten aber mit tiefer geborgenem Honig — honiglose Blüthen sah ich 
niemals auch nur versuchsweise angebissen —, welche eines solchen Sehutzmittels entbehren. werden 
wohl, bald häufiger, bald seltener, durch Einbruch ihres Honigs beraubt. 

Wie schon Eingangs gesagt wurde, ist der Honig in den Blüthen vieler von diesen Arten den 
nut den längsten Rüsseln versehenen oder sämmtlichen der einbrechenden Inseeten auf normalem Were 
vollständig zugänglich; er wird von ihnen, sogar von denselben Individuen, aber bald auf natürlichem 
Wege, bald durch Einbruch gewonnen. 

Auch die Art und Weise, wie selbst die nämlichen Individuen die Blüthen ein und derselben 
Art ausbeuten, ist eine sehr verschiedenartige. Wo die Lage des Honigs dieses zulässt, wird bald durch 
Kelch und Krone, bald oberhalb des Kelches nur durch die Krone erbrochen '):; bald wird das Einbruchsloch 
gebissen, bald gebohrt). In der Häufigkeit der von den einzelnen Arten®) ausgeführten Einbrüche 
herrscht ebenfalls, wie bereits bemerkt wurde, eine grosse Mannigfaltigkeit. Manche, wie Bombus 
soroensis Fabr. var. Proteus Gerst., Bombus lapponieus Fabr., erbrechen nur selten Blüthen, und zwar 
wohl nur solche — wenigstens beobachtete ich es nicht anders — in welchen sie den Honig nicht 
normal erbeuten können. Auch Bombus alticola Kehb., Bombus Rajellus K. u. a. sind recht seltene 
Einbrecher. Andere, wie Bombus lapidarius L. und pratorum L., führen den Einbruch schon häufiger 
aus, doch ebenfalls meistentheils nur an Blüthen, welche sie normal nieht auszubeuten vermögen. Zwei 
Arten endlich, Bombus terrestris L. und Bombus mastrucatus Gerst., welche — die zweite aber fast nur 
im höheren Gebirge — überall in grösster Individuenanzahl vorkommen, beuten sämmtliche Blütlen, deren Honig 
sie auf normale Weise nicht erreichen können und in welche sie einzudringen vermögen, durch Binbruch aus. 
Diejenigen, deren Honig sie, wenn auch vielleieht mit einiger Mühe, auf natürlichem Wege erlangen können, 
werden, wenn kein Hinderniss vorhanden ist, von ihnen ebenfalls sehr häufig erbrochen;; dasselbe Exemplar von 
Bombus mastrucatus sieht man oft erst eine Anzahl von Blüthen einer Art normal aussaugen und dann 
ohne ersichtlichen Grund andere Blüthen derselben Art durch Einbruch ihres Honigs berauben. Häufig 
beobachtet man, wie auf demselben Stocke zu gleicher Zeit einige der Blüthen von einem Individuum 
auf normale Weise ausgesogen, andere von einem anderen Individuum aber angebissen oder angebohrt 
werden. Die weiblichen Individuen dieser Hummelarten, deren Rüssel um durchschnittlich 1',—2 mm 
länger ist als derjenige der Arbeiter (vergl. die Tabelle), nehmen trotzdem in demselben Masse, wie 
diese an dem Einbruche Theil, obwohl sie manche Blüthen, deren Honig den Arbeitsbummeln unzu- 
gänglich ist, normal auszubeuten vermögen. Die Männchen scheinen sich nur relativ selten an dem 
Einbruch zu betheiligen. 

Aus dem Gesagten geht aufs deutlichste hervor, dass bei diesen beiden Arten die Einbruchs- 
thätigkeit auf einer angeborenen Vorstellung beruht und nicht erst durch Uebung und Erfahrung während 
des Lebens erworben wird. Die Einbruchsthätigkeit solcher Arten jedoch, welche den Einbruch nur 
selten ausführen, beruht wohl nur auf Uebung und Erfahrung. 

1) Diese Verschiedenheit beruht vielleicht zum Theil auf einer individuellen Verschiedenheit der Körperkraft, 
da, wie schon erwähnt wurde, zum Durchbeissen des Kelches oft eine grosse Kraftanstrengung gehört. 


®) Vergl. auch H. Müller, a. a. O. S. 96. 
°) Vergl. die Tabelle auf Seite 205. 


96 
Bibliotheca botanica. Heft 17. 26 


— 0 


Durch die von den Hummeln gebissenen Löcher saugen auch andere Insecten, sowohl Bienen, 
als auch vorzüglich Schlupfwespen und Ameisen. Die Honigbiene untersucht die Blüthen einzelner 
Pflanzenarten — doch fast nur solcher, deren Honig sie normal nicht zu saugen vermag — z. B. von 
Symphytum offieinale L.') stets, ob dieselben bereits an ihrer Basis KEinbruchslöcher besitzen; bei anderen 
Arten lässt sie die vorhandenen Löcher dagegen vollständig unbeachtet. Die längerrüssligen Hummeln 
sah ich selbst solehe Blüthen, deren Honig sie nicht erreichen konnten (Falterblumen), nie durch vor- 
handene Einbruchslöcher ihres Honigs berauben; Bombus lapidarius und pratorum und vor allen Dingen 
natürlich Bombus terrestris und mastrucatus, von denen in den meisten Fällen die Löcher selbst herrühren, 
saugen reichlich durch dieselben. Einzelne kleinere Bienen, z. B. emige sehr häufige Halietus- und 
Osmia-Arten sah ich merkwürdiger Weise nie durch Einbruchslöcher saugen. 


Der Schaden, welcher den Blüthen durch den Einbruch zugefügt wird, ist verhältnissmässig recht 
gross, namentlich bei denjenigen Arten, die regelmässig einer solchen Behandlung ausgesetzt sind. 

Ganz abgesehen davon, dass die Blüthen hin und wieder so beschädigt werden, dass sie welken, 
dass sie sogar in vereinzelten Fällen ganz abgebissen werden, oder dass, wenn die Nectarien der Kron- 
wandung eingefügt sind, einzelne derselben zerstört werden, oder dass endlich der Honig der durch die 
Einbruchslöcher eindringenden Feuchtigkeit ausgesetzt ist; vorzüglich der fortgesetzte Honigraub und der 
durch denselben herbeieeführte Honigmangel ist für die Blüthen verhängnissvoll, da m Folge desselben 
wenigstens die mit schärferen Gesuchsorganen ausgerüsteten Insecten vom Besuche abgehalten werden, 
Ich habe dies deutlich z. B. bei Salvia ylutinosa beobachtet. Bombus lapponieus und andere Arten, 
welche unangebissene oder schon vor längerer Zeit erbrochene Blüthen recht reichlich besuchen, fliegen 
schnell an den Blüthen, welche kurz vorher von Bombus terrestris und mastrucatus erbissen und ihres 
Honigs beraubt sind, vorüber. Ebenso verhalten sich bei Halle die langrüssligen Hummeln und 
Anthophora pilipes dem Beinwurz (Symphytum offieinale 1.) gegenüber. Auch Maecroglossa stellatarum 
lässt in der Regel die kurz vorher von Bombus mastrucatus erbrochenen Blüthen von Gentiana vernu 
bavarica und bdrachyphylla unberührt. Weniger haben solche Pflanzen durch die Eimbruchsthätiekeit zu 
leiden, welche auch von einer grösseren Insectenschar ihres Pollens wegen besucht werden. 


Von der Ebene nach dem Gebirge nehmen die Einbrüche an Häufigkeit bedeutend zu. Es liegt 
dies nicht nur daran, dass die bei weitem räuberischte Art, Bombus mastrucatus Gerst., fast ausschliesslich 
auf höhere Gegenden beschränkt ist”), und im Gebirge die Zahl der Falterblüthen, an welchen ja ein 
recht grosser Theil der Einbrüche verübt wird, weit bedeutender als im Flachlande ist, sondern wie es 
scheint auch daran, dass einige Arten, vor allen Bombus terrestris. im Gebirge eine grössere Einbruchs- 
thätigkeit als in ebenen Gegenden entwickeln. 


') Vergl. Müller, Weitere Beobachtungen II. 8. 14 und Loew, Beobachtungen über den Blumenbesuch von 
Insecten an Freilandpflanzen des Botanischen Gartens zu Berlin. Jahrb. des königl. bot. Gartens zu Berlin Bd. III. 
S. 10 und 17 (des Separatabdr.). 

?) In Thüringen beobachtete ich nur 1 Weibchen (Anfang Juni 1587) in der Nähe des Waldschlösschens ober- 
halb Frankenhausen (Kyffhäuser). Es brach die dort zahlreich vorhandenen Blüthen von @ymnadenia conopea R. Br. an, 
Schmiedeknecht, Monographie der in Thüringen vorkommenden Arten der Hymenopteren-Gattung Bombus, ‚Jenaische 
Zeitschrift für Naturwissenschaft, Bd. 12, Heft 3 (1878) 8.403, fing auch nur 3 Weibchen in der Gegend von Rudolstadt. 


— 203 


Zusammenstellung der von mir beobachteten Kinbrecher. 
———— m m  L L 


Ungefährer 
1 


Laufende N R üssellänge ) Antheil an den Anzahl der Arten 
= Name, Blütheneinbrüchen| mit erbrochenen 
Nummer. der in d/o der Gesamınt- Blüthen. 
° 3 einbrüche, 
| | 
1. | Bombus mastrucatus Gerst. 10—13 mm 9—]]l mm 507 51 
2. | B. terrestris L.. . . .„ „| 9-11, mm S—9°/, mm 357 125 
3. B2lapidarıusoe. ns 12—14 mm 91,—12 mm \ 10 
4. B. pratorum L.. . . . .| 12-14), mm 2 mm 24 
Sk BaRajelus Kur 13--14 mm mm 19 
Ö. Apis mellificaL.. . . . — mm 11 
To Bombus alticola Kriech- © 150 
banner 10—13 mm 9—11'/, mm las 11 
S. B. soroönsis Fahr. 
var. Proteus Gerst. (a. A.) 13—14 mm 10—13 mm 1) 
9). B. lapponieus Fabr. . . 12—13 mm 9—12 mm | 7 
10. \ B. mesomelas Gerst.?) . . 15—15S mm 12—14 mm ! l 


Verzeiehniss der von mir während zweier Jahre (18557 und 1885) im Tieflande und in den Alpen 
beobachteten Pflanzenarten mit erbrochenen Blüthen, mit Angabe der einbreehenden Insecten °). 


Ranunculaceae ‚Juss. 


Die meisten der einheimischen honighaltigen Arten besitzen Blüthen mit flach ausgebreiteten 
Blüthenblättern, in welchen der Honig oder die Honiggefässe offen daliegen. Nur bei wenigen Arten 
ist der Honig so tief geborgen, dass er den langrüssligen Inseeten allein zugänglich ist. Sämnitliche von 
diesen, welche ich zu beobachten Gelegenheit hatte, sah ich häufig durch Einbruch ihres Honigs beraubt werden. 


!, Zum Theil nach eigenen Messungen, zum Theil nach M üller’s Angaben, Alpenblumen S. 585 flede. Verzl, 
auch die Müller entlehnte Zusammenstellung bei Loew, a. a. 0. Bd. III., S. 18. Die Rüssellängen der sich am Ein- 
bruche nur wenig betheiligenden Männchen sind nicht aufgeführt. 

®) Von anderen Beobachtern sind noch andere Arten als Einbrecher beobachtet worden, so vorzüglich Nylocopa 
violacea. Obgleich ich diese Art in Südtirol recht häufig sah, konnte ich sie doch niemals beim Einbruch ertappen. 

3) Eine Zusammenstellung der bisher beobachteten Einbrüche hat, wie ich aus einem Referate von Fr. Ludwig 
im bot. Centralblatte, Bd. XNXXVII. (1889) S. 355 folgde. ersehe, L. H. Pammel in d. Transaetions of the St. Louis 
Academy of Science, vol. V., No. I. 241--277 geliefert. Wenn das Ludwig'sche Referat vollständig ist, so kann diese 
Arbeit jedoch keineswegs Anspruch auf absolute Vollständigkeit machen. Das Original vermochte ich mir bis jetzt 
nieht zu verschaffen. 


26* 


— 204 — 


Aquilegea vulgaris L. 

Wird in Thüringen und in Südtirol sehr häufig von Bombus terrestris L.'), in Südtirol auch 
von Bombus mastrucatus Gerst., welche beide auch Pollen sammeln, erbrochen. Weit seltener erfolgt 
der Einbruch durch Bombus lapidarius L., den ich auch normal saugend antraf. Apis mellifiea beisst 
nach meinen Beobachtungen nur selten Löcher, meist benutzt sie, wie auch einige andere Bienen und 
Schlupfwespen, die von Bombus herrührenden. Sie ist auch häufig Pollen sammelnd anzutreffen. H. Müller?) 
sah Bombus terrestris sehr häufig einbrechen; ebenso, wie auch Sprengel°), Apis mellifiea L. 
Th. Meehan') beobachtete ebenfalls Hummeln und die Honigbiene. 

Delphinium Consolida L. 

In Thüringen mehrfach von Bombus terrestris L. erbrochen. Normal sah ieh. wie Müller, 

B. hortorum L. den Honig ausbeuten. 
D. elatum 1. 

Von mir in den Kesselgruben des Riesengebirges gesammelte Exemplare zeigen an der Ober- 

seite des Spornes Bisslöcher, 
Aconitum Napellus L. 

Diese Art wird m den Alpen sehr häufig von Bombus mastrucatus, etwas seltener von 
B. terrestris erbrochen. Die Anbruchslöcher liegen in unmittelbarer Nähe der Nectarien. Beide 
Arten saugen auch normal°) und sammeln Pollen. Durch die Löcher saugen vielfach kleinere Arten. 
Müller‘) beobachtete ebenfalls B. mastrucatus. Kronfeld*) giebt auch beide Arten als Einbrecher an. 

4. variegatum 1. 
Fand ich in Thüringen erbrochen. Das Insect beobachtete ich nicht °). 
4A. Lycoctonum L. 

Wird in Thüringen häufig durch B. terrestris !!°) erbrochen. Binmal sah ich auch Bombus 
pratorum durch Einbruchslöcher saugen, wahrscheinlich waren dieselben von ihm gebissen. Auch die 
Honigbiene gewinnt durch Einbruchslöcher den Honig: es gelang mir nicht festzustellen. ob dieselben 
von ihr oder B. terrestris herrührten. Müller'®) sah in den Alpen B. mastrucatus, -Aurivillius in 
Schweden B. terrestris. 


‘) Ich glaube nicht, vergl. S.201, dass Müller’s Ansicht, Befr. der Blumen S. 119, dass Bombus terrestris erst 
durch Probiren den Einbruch gelernt habe, richtig ist. Ich sah viele Individuen von Bombus terrestris, so wie 
von Bombus mastrucatus, ebenfalls oft erst vergeblich versuchen, den Honig auf normale Weise zu gewinnen 
oder Theile der Blüthe, z. B.. wie dies auch Müller beobachtete, die Basis der Kelehblätter, belecken und dann 
einbrechen. Sie versuchten jedoch häufig den Honig auf normale Weise zu gewinnen und beleckten die Blüthen- 
theile, nachdem sie kurz vorher ohne vorausgehende Bemühungen Dutzende von Blüthen sofort erbrochen hatten. 
Einige Male hatte ich Gelegenheit zu beobachten, dass eben ausgeschlüpfte Individuen (9) sofort die Blüthen durch Ein- 
bruch ausbeuteten. 

2) a. a. 0. 

>) a. a. O. Sp. 280. 

*) Bull. of the Torrey Club 1880, VII. 

>) Dasselbe Individuum von B. mastrucatus sah ich einmal eine Blüthe einer Inflorescenz normal aussaugen 
und darauf die übrigen durch Einbruch ihres Honigs berauben. 
°) Alpenblumen S. 139. Vergl. auch Kerner, a. a. OÖ. S. 243 und 250. 
*) Ueber die biologischen Verhältnisse der Aconitum-Blüte. Engler's Jahrbücher Bd. 11 (1859) S. 17. 
°), Vergl. Kronfeld, a. a. ©. S. 13 und 18. 
°) !! bedeutet, dass die Art auch Pollen sammelnd, ! dass dieselbe auch normal saugend beobachtet wurde. 
0, Alpenblumen S. 140. 


Fumariaceae DE. 


Die deutschen Arten der Gattung Corydalis DC. besitzen sehr tief geborgenen und nur recht 
langrüssligen Insecten zugänglichen Honig. Der Honig der anderen deutschen Gattung Fumaria ist 
auch ganz kurzrüssligen Iuseeten zugänglich. Die meisten Arten der letzteren sind übrigens wegen des 
ihnen in Folge des geringen Honiggehaltes der Blüthen und der Unscheinlichkeit derselben meist nur 
spärlich zu Theil werdenden Besuches in der Regel auf Selbstbestäubung angewiesen. 

Corydalis cava Schwgg. und Kte. 

Bombus terrestris beisst oder bohrt, wie Müller ebenfalls beobachtete '), fast jede Blüthe an 
der Oberseite oder an den Seitenflächen des Spornes, welcher in seinem unteren Theile ganz mit Honig 
gefüllt ist, an. Diese Art scheint jedoch auch zu saugen, wenigstens sah ich sie manchmal, und zwar 
an mehreren Blüthen hinter einander, mit dem Kopfe in den Blütheneingang eindringen. Ausserdem 
beobachtete ich als Einbrecher B. lapidarius $ und B. pratorum 9. 


Apis mellifica L. bricht ebenfalls die Blüthen an; sonst sammelt sie reichlich Pollen. Der 
eifrigste Besucher ist Anthophora pilipes Fabr., welchen auch Müller sehr zahlreich an den Blüthen antraf. 


Violaceue DC. 


Viola hirta L., collina Bess. und odorala L., werden hin und wieder an der Oberseite des honig- 
haltigen Sporns durch Bombus terrestris L., welche bei allen drei Arten auch normal saugt, angebissen 
oder angebohrt. 


Polygalaceae Juss. 


Polygala Chamaebuwxus L. wird anhaltend, vorzüglich von Bombus mastrucatus, seltener von 
B. terrestris?), vereinzelt von B. alticola Kehb. und B. soroönsis var. Proteus theils angebissen , theils angebohrt 
und zwar meist durch die beiden oberen Blüthenblätter hindurch. Von B. soro@nsis var. Proteus 2, seltener 
von B. altieola 9, werden die Blüthen auch auf normale Weise ausgebeutet. An einem sonnigen Abhange 
zwischen dem Mendelhofe und dem Monte Roön untersuchte ich Anfangs Juni 1588 gegen 800°) Blüthen- 
stände dieser Art: nur 2] derselben besassen je 1—-4 noch nicht angebrochene Blüthen. Manche Blüthen 
zeigten 3 oder 4 Einbruchslöcher. Während dieser Untersuchung bemerkte ich gegen 20 2 von Bombns 


mastrucatus und 7 2 von Bombus terrestris. Ein Weibehen von Bombus mastrucatus erbrach in 


5 Minuten 34, ein zweites 39, ein drittes gar 42 Blüthen resp. grössere Knospen. 


Die rothblühende Form wird in gleicher Weise ausgebeutet wie die gelbblühende. 


!, Befruchtung der Blumen S. 131. 
®) Dies beobachtete auch H. Müller, Alpenblumen S. 167—168. 
3, Rieca, Atti vol. XIV. (1872) S. 251, fand 95 % der Blüthen von Hummeln erbrochen. 


— 206 -— 


Die übrigen deutschen Arten besitzen kleinere Blüthen, in welchen der Honig selbst ziemlich 
kurzrüssligen Inseeten zugänglich ist. Wegen des geringen Honiggehalts werden sie selten von 


Inseeten besucht. 


Silenaceae DO. 


Bei den meisten Arten dieser Familie ist der Honig tief in der in Folge des vollständigen 
Verwachsens der schmalen Kelehblätter gewöhnlich langröhrigen und in der Regel wenigstens am Ein- 
gange sehr engen Blüthenröhre geborgen, so dass er bei einem grossen Theil derselben nur für Schmetter- 
linge erreichbar ist. (Verel. S. 35.) 


Dianthus L. 


Diese Gattung scheint gar nicht von den einbrechenden Inseeten zu leiden zu haben, da es selbst 
den kräftigsten derselben unmöglich ist, die derbwandigen Kelche zu durchbeissen oder zu durchbohren. 
Einbruchsversuche werden jedoch hin und wieder gemacht. So traf ich bei Halle 5 Blüthen von 
Diunthus Carthusianorum L. mit angenagten Kelchen; bei Bozen überraschte ich Bombus terrestris an 
D. silvester Wulf. An einer Stelle hatte er fast das feste Kelchgewebe durchbissen. 


Saponaria ocymoides L. 


Ich sah die Blüthen dieser Art, deren Kelche ebenfalls etwas derbwandig sind, auf dem 
Mendelgebirge, so wie in Fassa in Südtirol hin und wieder angebissen. Als Thäter beobachtete ich 
Bombus mastrucatus, so wie B. soroönsis var. Proteus Gerst., welche letztere Art manchmal auch den 
Honig auf natürlichem Wege ausbeutete oder wenigstens auszubeuten versuchte. 


Silene nutans 1. 


Diese Art wird seltener ın der Ebene (Thüringen, Südtirol) von Bombus terrestris, viel 
häufiger im Gebirge (Porphyrgebirge bei Bozen, Mendelgebirge, Gebirge in Fiemme und Fassa, 
Vinischgau u. s. w.) von Bombus terrestris und mastrucatus erbrochen. An manchen Punkten der Alpen 
trifft man nur vereinzelte Stöcke, welche gar keine Blüthen mit Einbruchsstellen besitzen. Die meisten 
Blüthen zeigen 1—5, oft dicht neben einander liegende Bohr- oder Bisslöcher. Müller!) sah eben- 
falls beide Hummel-Arten als Einbrecher. 


S. vulgaris Garcke. 
Von Müller°) wird die Aufgeblasenheit des Kelches als Schutzmittel gegen den räuberischen 
Einbruch der Insecten angesehen. S. vulgaris wird aber trotz dieses „Schutzmittels* kaum in geringerem 


Grade angebrochen, als andere Arten, z. B. die vorige, welche eines solchen „Schutzmittels® gänzlich 
entbehren. Die folgenden Zahlen werden dies beweisen. 


!), Alpenblumen 8. 198. 
EA a07 52198 199! 


— 207 — 


Laufende | Dr Zeit der Silene nutans L. Silene vulgaris Garcke 
Nummer. Loealität. Beobachtung 
angebissene |nicht angeb. | angebissene nicht ungeh, 
| Blüthen. Blüthen. Blüthen. ' Blüthen. 
un ——n — ie et SL | 
% Halle, nördlicher Theil der Dölauer | Ant. Juli 
Eieidesca. 100, mir ee 1887. Mm 156 12 197 
>> | Etschthal, Fuss der Mendel bei | Anf. Juni | 
| Eippangea.450, me 1588. 177 561 417 622 
5 \ Bozen, Kiefernwälder bei Oberbozen, 
Ca 105 0m Desel. 72 | 23 397 315 
4.  Predazzo, Abhänge am rechten Ufer | | 
| des Avisio, ca. 1100 mtr. . . . |Juni1s88.| 397 153 519 126 
3. | Mendelgebirge, nach dem Monte | Anf. Juni | 
'  Penegal zu, ca. 1400 mtr... . 1588. 50 | 237 12 66 
6. | Desgl., andere Stelle . . . . ., Desel. 11! 315 95 152 
1. \ Franzenshöhe, Abhänge an der Ende Aug. 
Stelviostrasse. ca. 2150-- 2200 mtr. 1887. 246 31 Yol 83 


Aus der obenstehenden Tabelle geht auch hervor, dass sich an verschiedenen, oft sehr nahe 
gelegenen Orten, wie an den beiden unter Nr. 5 u. 6 angeführten auf dem Mendelgebirge, trotzdenı in der 
Reichlichkeit der Hummeln kein Unterschied zu merken ist und trotzdem auch die umgebende Blumen- 
welt, welche vielleicht auf die Hummeln einen Einfluss ausüben könnte, ungefähr die gleiche ist, eine 
grosse Verschiedenheit in der Reichlichkeit der Eimbrüche zeigt. 

Die Einbrecher sind ebenfalls Bombus terrestris und mastrucatus. 

Silene noctiflora 1. 
fand ich mehrfach angebissen. Den Thäter beobachtete ich nicht. 
Melandryum album Garcke. 

Wird sehr häufig bei Halle, in Thüringen, in Westfalen und in Südtirol durch Bombus 
terrestris, selten durch B. pratorum, lapidarius und Rajellus angebissen oder angebohrt. Schon 
Sprengel!) beobachtete den Einbruch durch Hummeln. 

M. rubrum Garcke. 

Wird seltener bei Halle und in Thüringen von Bombus terrestris erbrochen. . Einmal sah. ich 
auch B. lapidarius 3, In den Alpen Südtirols, wo ich (wohl nur zufällig) B. terrestris nicht beim Ein- 
bruch antraf, erbeutet B. mastrucatus, obwohl, wie es scheint, nicht sehr häufig, den Honig auf diese Weise. 


Bei beiden Arten sah ich hin und wieder kleine Bienen durch die Hummellöcher saugen. 


208 — 


Coronaria tomentosa A. Br. 
Bei Bozen sah ich mehrfach (Calvarienberg, Siebenaich) die Blüthen durch den Kelch angebohrt. 
Nur einmal ertappte ich Bombus terrestris bei dem Binbruch. 


Papilionaceue L. 

Der grösste Theil der deutschen Arten besitzt Blüthen, in welehen der Honig so tief geborgen 
ist, dass er nur von langrüssligen Insecten (langrüssligen Bienen und Schmetterlingen) erbeutet werden 
kann. Fast sämmtliche Blüthen haben deshalb durch Einbruch zu leiden, obwohl viele von ihnen auch 
wohl auf normale Weise von den Kinbrechern ausgebeutet werden können. 

Die Genisteen ‘) und einige Gattungen (z. B. Ononis) anderer Ordnungen besitzen meist nicht frei 
abgesonderten Honig; keine Art derselben sah ich erbrochen. 

Anthyllis Vulneraria L. 

Bei Halle und in Thüringen von Bombus terrestris !!, im Hochgebirge auch von B. mastrucatus 
erbrochen !!. Beide durch den Kelch oben oder seitlich anbeissend oder anbohrend. Ebenso beobachtete 
es auch Müller’). Durch die Löcher saugen häufig Schlupfwespen. 

Medicago sativa L.. 

M. fulcata L. 

Beide Arten und ihre Bastarde werden vereinzelt in Thüringen von Bombus terrestris! durch den 
Kelch angebrochen. Ein häufiger Einbrecher ist bei beiden auch Apis mellifica L. !, !!, stellenweise weist fast 
jeder Blüthenstand einige durch die Oberseite oder die Seitenflächen des Kelches erbohrte Blüthen auf®). 

Melılotus offieinalis Desr., 

M. «lbus Desr., 

M. dentutus Pers. 

Die Blüthen aller drei Arten werden in derselben Weise, wie diejenigen der beiden vorigen 
Arten, obwohl weit seltener, von der Honigbiene (! und !! 
Trifolium pratense L. 

Bombus terrestris und pratorum *) !! bohren oder beissen sehr häufig die Blüthen an; viel 


sehr häufig) erbrochen. 


seltener ist B. lapidarius L. !!, welcher auch bäufig saugend anzutreffen ist. Auch Apis mellifica L.!! 
saugt, wie auch andere Bienen, gewöhnlich auf anormale Weise Honig durch die Hummellöcher, nach 
denen sie jedesmal sorgfältig die Blüthen untersucht; weit seltener bohrt sie die Löcher selbst. 
T. pratense var. nivalis (Sieb.). 
Wird von Bombus mastrucatus und terrestiis häufig durch Biss oder Bohrung erbrochen °). 
T. medium L. 
Die Blüthen dieser Art werden in Mittelthüringen stellenweise häufig von B. terrestris, 
seltener von B. lapidarius (3 gefangen) durch Biss- oder Bohrloch, welches oben oder seitlich an der 


!) Vergl. jedoch Bonnier, a. a. 0. 8. 4546. Die Angaben dieser Schrift habe ich nicht weiter berücksichtigt. 

?) Alpenblumen S. 248. 

°) Urban sah die Honigbiene ebenfalls häufig die Blüthen durch Einbruch ihres Honigs berauben; vergl. Loew, 
a. a. O. Bd. III. S. 10, Anm. 1 (d. Separatd.). 

*) So auch Müller, Befruchtung der Blumen $. 223—224. Vergl. Darwin, Die Wirkungen der Kreuz- und 
Selbst-Befruchtung S. 409. 

°) Dies beobachtete auch Müller, Alpenblumen S. 243. 


— 209 


Kronröhre angelegt wird, ausgebeutet. Auch Apis mellifica !! scheint die Blüthen anzubohren, sehr 
häufig bedient sie sich der vorhandenen Hummellöcher. 
Trifolium alpestre L. 

Wird bei Halle und in Thüringen häufig durch Bombus terrestris L. in derselben Weise, wie die 

vorige Art, ausgebeutet. Das Anbohren der Honigbiene konnte ich bei dieser Art ganz bestimmt feststellen. 
T. rubens 1. 

Wird in Thüringen (z. B. Schmücke bei Cölleda) häufig von Bombus terrestris, ebenfalls wie 
die vorige durch Biss oder Bohrung angebrochen. Vereinzelt beobachtete ich auch B. lapidarius L. 9. 
Apis mellifieca L. so wie einige Osmia-Arten sah ich durch Hummellöcher saugen. 

T. incarnatum L. 

Ich hatte nur einmal Gelegenheit, diese Pflanze blühend zu beobachten. Sie wurde auf ganz 
dieselbe Weise, wie die vorigen Arten, von Bombus terrestris ihres Honigs beraubt. Apis mellifica 
benutzte die gebissenen Löcher und untersuchte jede Blüthe genau darauf hin. Selbständig schien 
sie jedoch niemals den Einbruch auszuführen. 

T. montanum L. 

Wird in der Ebene hin und wieder von Bombus terrestris !!, m den Alpen recht häufig von 
B. mastrueatus !! und einzeln ebenfalls von B. terrestris erbrochen. Beide Arten sind reichlich saugend an 
den Blüthen anzutreffen. 

Lotus corniculatus L. 
In der Ebene vereinzelt von Bombus terrestris ! und !!, im Gebirge etwas häufiger von 
B. mastrucatus ! und !! erbrochen. 
L. uliginosus Schk. 
Vereinzelt bei Halle von B. terrestris ! und !! erbrochen. 
Tetragonolobus siliqguosus Rth. 
Wird bei Halle recht häufig von B. terrestris, ganz vereinzelt von B. pratorum 2 und B. lapidarius 
9 erbrochen. 
T. purpureus Mech. 
Traf ich einmal mit Einbruchslöchern. 
Ozxytropis pilosa DC., 
traf ich einige Male mit Bisslöchern. Das Inseet habe ich nicht beobachtet. 
Astragalus danicus Netz. 
Wird häufig von Bombus terrestris auf der Oberseite zwischen den Kelehzähnen, sowohl durch 
Biss als Bohrung erbrochen. 
A. Onobrychis L. 
Wird bei Bozen in derselben Weise hin und wieder von B. terrestris des Honigs beraubt. 
4A. Cicer L. 
Im Kyffhäuser sah ich die Art mehrfach durch Bombus terrestris L. erbrochen. 
A. glycyphyllos L. 

Wird häufig von B. terrestris erbrochen. Derselbe saugt auch oder versucht wenigtens zu 
saugen. Viel seltener wird die Blüthe auch durch B. pratorum! und B. lapidarius! (von beiden nur 3 gefangen) 
erbrochen. Durch die Hummellöcher saugen Bienen und Sehlupfwespen. 

97 


Bibliotheea Botanica. Heft 17. & 


en 


Astragalus exscapus L. 

Die Blüthen sah ich bei Halle an einer Stelle (Hügel vor Dobis) fast sämmtlich durch Bombus 
terrestris,. welcher dicht oberhalb des Kelchrandes rings um die Blüthe herum anbeisst oder anbohrt, 
erbrochen. Manche Blüthen trugen 3—5 Kinbruchslöcher. Durch dieselben saugten mehrere Bienen 
(unter ihnen Apis mellifica), ebenso reichlich Ameisen (Formica rufa). 

An anderen Stellen, z. B. bei Eisleben. waren sämmtliche Blüthen unberührt. Hier, wie bei 
Halle, sah ich Bombus hortorum und B. muscorum als normale Sauger. 

Hippocrepis comosa L. 

In der Ebene, wie im Gebirge von B. terrestris ! und !!, im letzteren vorzüglich auch von 
B. mastrucatus ! und !!, doch nicht überall gleich häufig, erbrochen. Durch die Bisslöcher saugen 
Schlupfwespen, kleine Käfer (Staphylinen) und vorzüglich Ameisen. 

Hedysarum obscurum L. 
Sah ich im Riesengebirge mit Bisslöchern '). 
Onobrychis viciaefolia Seop. 

Wie Hippocrepis. Die Honigbiene, welche, wie schon Müller angiebt, überall mindestens °/,, 

der Besucher ausmacht, benutzt oft, wie auch einige andere Bienen, die Hummellöcher zum Saugen. 
Ervum pisiforme Peterm., 
E. silvaticum Peterm., 
E. cassubicum Peterm. 

Alle drei Arten werden in Thüringen hin und wieder von Bombus terrestris (! oder wenigstens 

versuchend) erbrochen. 
Ficia dumetorum 1. 
Einmal erbrochen gefunden. 
V. Cracca L. 

In der Ebene häufig Bombus terrestris, im Gebirge sowohl diese Art, als vorzüglich Bombus 
mastrucatus als Binbrecher beobachtet. Beide Arten trifft man sehr häufig und meist ohne jede Anstrengung 
auch normal saugend ?). Die Hummellöcher werden von anderen Hymenopteren, z. B. von Apis mellifica, 
nicht selten zum Saugen benutzt. Diese letztere Art verhält sich den Blüthen gegenüber nicht immer 
gleich. Vielfach lässt sie die Hummellöcher ganz unbeachtet und saugt nur normal, vielfach saugt sie 
bald durch Hummellöcher, bald lässt sie dieselben gänzlich unbeachtet: vielfach endlich sucht sie an 
jeder Blüthe sorgfältig nach einer Einbruchsstelle und entschliesst sich erst dann. wenn eine solche fehlt, 
zum normalen Saugen. 

V. tenwifolia Rth. 
Wie vorige Art. 
V. villosa Rth. 
sah ich mehrere Male mit Bisslöchern. 
V. Faba L. 
Sah ich mehrfach dicht oberhalb des Kelches durch die Seitenflächen der Blüthenröhre 


erbissen. Den Einbrecher beobachtete ich nieht, 


')H. Müller beobachtete, Alpenblumen S. 254—255. B. mastrucatus als Einbrecher. 


2), Müller, Alpenblumen S. 249. 


211 


Vieia sepium L., 
V. sativa L., 
V. angustifolia Rth. 

Alle drei Arten werden so häufig von Bombus terrestris erbrochen, dass man, wie schon 
Müller!) angiebt, stellenweise kaum eine Blüthe oder grössere Knospe ohne Einbruchsstelle sieht. Das 
Biss- resp. etwas seltener das Bohrloch wird — wie bei den anderen Wicken- vesp. Papilionaceen-Arten, 
bei welchen nicht besondere Angaben gemacht sind, — bald durch Kelch und Krone, bald nur durch die 
Krone dicht oberhalb des Kelehrandes?) und zwar meist an den Seiten oder oben, seltener unten, angelegt. 
Bombus terrestris saugt vielfach auch normal. 

Durch die Bohrlöcher saugen viele Bienen °), z. B. Apis mellifica, welche letztere ich auch viel- 
fach, trotzdem sie Müller‘) für zu schwach zur normalen Ausbeutung des Honigs hält, auf normale 
Weise saugend antraf. 

Pisum sativum L. 
Sah ich bei Halle oft sehr häufig von Bombus terrestris erbrochen, so dass man kaum eine 
Pflanze aufzufinden vermochte, welche nicht wenigstens eine Anbruchstelle besass. 
Lathyrus tuberosus L., 
L. heterophyllus L., 
L. silvester L., 
L. paluster L. 
Alle einzeln von B. terrestris angebrochen. L. silvester fand auch Fr. Darwin’) erbrochen. 
L. latifolius L. 
Wird häufig von B. terrestris erbrochen °). 
L. pratensis L. 
Wird häufig erbrochen. Durch die Einbruchslöcher saugen andere Hymenopteren. 
Orobus vernus L. 

Diese Art wird ungemein häufig’) von B. terrestris, selten von B. Rajellus, in Tirol auch von 
B. mastrucatus erbrochen. Durch die Löcher saugen andere Bienen, vorzüglich Apis mellifica und 
Osmia rufa Honig. 

0. variegatus Ten. 
Verhält sich bei Bozen wie die vorige Art. 
O. niger L., 
O. tuberosus 1. 
Werden beide, doch weit seltener als die beiden vorhergehenden Arten, von Bombus 


terrestris erbrochen. 


') Befruchtung der Blumen S. 253 (für V. sepium L.). 

2) Vielfach werden hierbei kleine Stücke aus dem Kelehrande herausgebissen. 

‘) Unter diesen ist besonders, wie schon Müller beobachtete, Osmia rufa L. häufig, welche Art ich überhaupt 
von allen Bienen am häufigsten durch Einbruchslöcher saugen sah. 

s)laar 0282204: 

») Nature vol. IX. S. 189—190. Vergl. Darwin, Wirkungen der Kreuz- und Selbst-Befruchtung S. 411-412. 

*) Loew, a. a. O. Bd. III., S. 33 des Separatd. 

:) H. Müller, Weitere Beobachtungen, Il. S. 257. 


Phaseolus vulgaris L., 
Ph. multiflorus Willd. 
Beide Arten werden sehr häufig durch Bombus terrestris L.!) erbrochen. Durch die Löcher 
saugen kleinere Bienen. Es gelang mir bisher nıcht festzustellen, ob dieselben auch selbstständig 
Löcher erzeugen. 


Ericaceae Klotzsch. 
Die wenigen deutschen Arten dieser Familie besitzen glockenförmige, freilich nicht sehr tiefe 
Blüthen mit meist ziemlich engem Eingange. 
Erica carnea 1. 

Ich sah diese Art im Frühling 1888, sowohl auf dem Porphyrgebirge um Bozen, als auf dem 
Mendelgebirge und den Alpen von Fassa und Fiemme recht häufig erbrochen durch Bombus mastrucatus 
und B. terrestris, viel seltener durch B. alticola, B. soroönsis var. Proteus und B. lapponieus (letztere nur 
einmal). Bombus alticola tritt auch stellenweise als normaler Sauger in grösserer Häufigkeit auf?). 

Ameisen erbeuten durch die Löcher Honig. 

E. Tetralix L., sowie 
E. cinerea L., 

zeigen an Blüthen von Herbarexemplaren, von denen diejenigen der ersteren aus Westfalen, 
diejenigen der anderen von Dottendorf bei Bonn stammen, Bisslöcher. Nach Müller wird E. Tetraliz, 
sowohl von Apis mellifiea®), als auch von Bombus terrestris L.') durch Einbruch ausgebeutet. 


Rhodoraceae Klotzsch. 
Rhododendron ferrugineum L., und 
Rh. hirsutum L. 

besitzen beide nicht sehr tiefe, trichterförmige Blumenkronen. Beide werden stellenweise von 
Bombus terrestris ! und !! und B. mastrucatus ! und !! recht häufig angebissen. Durch die Sauglöcher 
saugen andere Insecten. 

Gentianaceae Juss. 
Gentiana L. 

Die Arten dieser Gattung besitzen meist lang trichterförmige Blüthen, in welchen der Honig 
so tief geborgen ist, dass er nur den mit den längsten Rüsseln versehenen Bienen und den Schmetter- 
lingen oder sogar nur den mit den längsten Rüsseln versehenen Arten der letzteren Inseetenordnung 
zugänglich ist. Sie werden deshalb fast sämmtlich in so hohem Grade durch Einbruch des Honigs beraubt, 
wie die Arten keiner anderen deutschen Pflanzengattung. Bei einzelnen Arten ist es sogar fast als eine 
Ausnahme zu betrachten, wenn sich einmal eine grössere Zahl von Blüthen, an welchen kein Einbruch 
verübt ist, an derselben Stelle vorfinden. 


!) Vergl. auch H. Müller, Befruchtung der Blumen 8.258; Fr. Darwin, Nature IX. S. 139-190 (Ph. multiflorus); 
Ch. Darwin, a. a.-0. S. 412. 
2) Vergl. S. 105. 
Sy AG 2% (OSh euRy 
*) Weitere Beobachtungen II. S. 67. Vergl. Darwin, a. a. 0. >. 409. 


Bei allen werden die Löcher entweder durch Kelch und Blumenkrone, oder dicht anı oberen 
Rande des Kelches nur durch die Krone hindurch angelegt und zwar meist durch Biss mit den Mandibeln, 
seltener durch Bohrung mit den Maxillarladen. 
Gentiana eruciata L. 
Auf den Wiesen am Bienitz bei Leipzig traf ich jede Blüthe 1—3mal von Bombus 
terrestris erbrochen. 
@G. asclepiadea L. 
Diese Art wird in den Alpen sehr häufig durch B. mastrucatus'), etwas seltener durch 
B. terrestris, vereinzelt auch durch B. pratorum (2 und 9), B. alticola und wahrscheinlich uoch durch 
andere Arten erbrochen. Durch die Löcher saugen Bienen, z. B. vielfach die Honigbiene. 
@G. Pneumonanthe L. 
Wird bei Halle recht häufig von B. terrestris angebissen. 
G. acaulis L. nebst @. eweisa Presl. 
Werden in den Alpen sehr häufig von Bombus mastrucatus?), viel seltener durch B, terrestris 
angebissen. Einige Male sah ich auch B. pratorum $ und B. lapidarius 9. Wie bedeutend die Einbrüche 
sind, darüber geben folgende Zahlen Aufschluss: 


Laufende ne Datum Zahl der Blüthen 

= Localıtät 

Nr. |” der Beobachtung | angebissen | unangebissen 

iz Mendelgebirge : Wiesen unterhalb des Mendel- ‚Juni 1888 | 572 47 
hofes. 

9, Mendelgebirge: Wiesen u. Abhänge zwischen Juni 1888 1751 654 
dem Mendelhofe und dem Monte Roön. 

3 Mendelgebirge: Wiesen und Abhänge vom Juni 1888 293 17 
Mendelhofe bis auf den Monte Penegal. 

4. San Martino: Wiesen und Wälder um den ‚Juni 1888 498 62 
Ort. 

5. San Martino: Alpe Posse di Sopra. Juni 1888 1116 s56 


Die Blüthen werden von Bombus mastrucatus bei Weitem nicht immer so ausgebeutet, wie 
Müller°) angiebt, dass nämlich die Hummel zuerst stets oder fast stets in die Blumenkrone hinein- 
kriecht und Pollen sammelt und sich dann an der Aussenseite der Corolle hinabbegiebt, um den Einbruch 
auszuführen. In sehr vielen Fällen sah ich die Hummel (wie auch B. terrestris) gegen hundert Blüthen 
hinter einander nur ihres Honigs durch Einbruch berauben, ohne an das Pollensammeln im geringsten 


zu denken. 


ı) Müller fand, Alpenblumen S. 337, ebenfalls diese Art sehr häufig; F. M. Burton, Nature vol. XVII. S. 201, 
sah bei Engelberg in der Schweiz die Blüthen von einer grossen Biene (wahrscheinlich einer Hummel) erbrochen. 

?2) Vergl. H. Müller. Alpenblumen, 5. 354-335. 

») A. a. 0. 8. 335. 


Gentiana bavarica L., 
. brachyphylla \Vill., 
verna L., 


ARR 


. aestiva R. u. S. 

Diese vier Arten der Gruppe Calathia Froel. scheinen von allen Gentiana- Arten am meisten 
durch Einbruch zu leiden zu haben. An mehreren Orten, z. B. bei Franzenshöhe (am Monte Livrio), 
gelang es mir nicht, von G. verna eine einzige unangebissene Blüthe oder grössere Knospe aufzufinden. 
Die meisten besassen 2—4 Löcher; manche waren an der Basis ganz zerfetzt. Einige Zahlen mögen die 
Ausdehnung der Einbruchsthätigkeit der Hummeln an der häufigsten Art dieser Gruppe, @. verna L., 


beweisen. 
Laufende || BD | Datum ' Zahl der Blüthen 
Nr. Loenliin! der Beobachtung | Be 33 
| E I 2 j | || angebissen unangebissen 
e Mendelgebirge: um den Mendelhof, ca. 13350 — 9. Juni 1888 |) 512 123 
1400 m. 2 | 
2: Mendelgebirge: Wiesen auf dem Monte 10. Juni 1888 | 1607 210 
Penegal, 16350— 1730 m. | 
3. San Martino: Alpe Posse di Sopra, ca. 1700— | 16., 17., 18. Juni 1888 3320 572 
1500 m. | . 
A: San Martino: Abhänge nach der Rosetta zu, 20. Juni 1888 635 96 
1500 — 1600 m. | 
5. San Martino: Abhänge an der Strasse nach | 22. Juni 1888 701 | 29 
Primiero, 1300— 1400 m. | 
6. Franzenshöhe: Abhang des Monte Livrio 23. August 1887 | 631 — 
nach dem Hause zu, ca. 2350 m. | 
7.  Franzenshöhe: gleich oberhalb des Hauses 24. August 1837 | 466 5 


am Bache, ca. 2200 m. | 


Der Haupteinbrecher ist hier natürlich ebenfalls Bombus mastrucatus, viel seltener ist B. terrestris 
(die Individuenanzahl beider Arten verhält sich zu einander ungefähr wie 10:1), vereinzelt sah ich die 
sämmtlichen übrigen von mir beobachteten einbrechenden Hummeln ausser B. mesomelas '). 
@. nivalis L. 
Wird bei Franzenshöhe hin und wieder von B. mastrucatus angebrochen. 
G. campestris L., 
@. germanica Willd. 
Beide Arten werden in Thürmgen und in Westfalen häufig von Bombus terrestris*), vereinzelt 
(Höxter, September 1388) von B. lapidarius L. erbrochen. Letztere Art beobachtete ich auch normal 


saugend. 
')H. Müller, Alpenblumen S. 341, hat nur B. mastrucatus beobachtet. 
?®,H. Müller sah B. mastrucatus, a. a. 0. S. 347—348. 


Gentiana obtusifolia Willd. 


Häufig von Bombus mastrucatus und B. terrestris (z. B. bei Franzenshöhe 


mindestens 40 °/, der Blüthen) erbrochen }). 
@G. eiliata 1. 


sehr häufig, 


Diese Art hat in der Ebene sowohl, wie im Gebirge ungemein viel durch Einbruch zu leiden. 
Die Einbrecher sind in der Ebene Bombus terrestris, selten auch B. lapidarius und B. pratorunı, im Gebirge 


vorzüglich B. mastrucatus?). 


En Localität 

IR Kyffhäuser: oberhalb Kelbra. 

2. Kyffhäuser: Kalkthal bei Frankenhausen. 

3. Schmücke bei Harras (Cölleda), Mittel- 
thürıngen. 

4. , Höxter in Westfalen: Ziegenberg. 

5. Höxter: Rauschenberg. 

b. ' Gomagoi an der Stilfser-Jochstrasse (Süd- 
tirol). 

T. Franzenshöhe (Südtirol). 


Die Blüthen vieler einheimischer Arten 


Datum 
der Beobachtung 


15. September 1887 
19. September 1587 
5. September 1586 


12. September 1888 
13. September 1885 


22. August 1887 


24. August 1887 


boraginaceae Desv. 


dieser Familie sind klein: der 


Zahl der Blüthen 


anzebissen 


m g 


unanzehissen 


bh 
pe 


256 
17 
14 


[02 


reringer Menge von 


ihnen abgesonderte Honig ist den Inseeten leicht zugänglich. Bei anderen Arten ist der Honig etwas 


tiefer in der meist triehter- oder röhrenförmigen Blumenkrone geborgen, so dass zu seiner Ausbeutung 


schon ein etwas längerer Rüssel erforderlich ist. Nur in den Blüthen weniger Boraginaceen ist der Honig 


allein den mit den längsten Rüsseln versehenen Bienen oder gar nur den Schmetterlingen zugänglich. 


Anchusa offieinalis L. 


Bombus terrestris! sah ich mehrfach bei Bozen zahlreiche Blüthen hinter einander durch Biss 


erbrechen. 
Noimea pulla DU. 


fand ich bei Halle einige Male mit Anbruchslöchern. 


Symphytum offieinale 1. 


Diese Art wird von allen deutschen Boraginaceen am häufigsten erbrochen. Ich habe bei Halle 
oftmals auf grossen Wiesenflächen vergeblich nach einer nicht erbrochenen Blüthe oder grösseren Knospe 
gesucht. Die Anbrecher sind Bombus terrestris. weit seltener B. lapidarius (3 und 9). B. pratorum 


ı) H. Müller beobachtete, a. a. ©. S. 348, dieselben Arten. 
2) H. Müller sah die Blüthen ebenfalls erbrochen. 


> 


(2 und 3) ') und B. Rajellus (3)!. Durch die vorhandenen Löcher saugen andere Insecten, vorzüglich Bienen, 
wie Apis mellifica, Osmia ruta L., O. fusca Chr., Halietus maculatus Sm. u. s. w. Die erstere derselben 
untersucht, wie schon Müller*) beobachtete, jede Blüthe sorgfältig nach vorhandenen Einbruchslöchern. 
Sind keine vorhanden, so bohrt sie gelegentlich dieselben selbst °). 
Onosma stellulatum W. RK. 
Wird bei Bozen stellenweise häufig angebissen. Als Thäter fing ich B. terrestris und B. lapi- 
darıus (2). 
Cerinthe minor L. 
sah ich mehrfach mit Einbruchslöchern. Den Thäter beobachtete ich nicht. 
Pulmonaria offieinalis L. 
Bei Halle vereinzelt von Bombus terrestris ! angebrochen. 
P. azurea Besser. 
Bei San Martino mehrfach von Bombus mastrucatus erbrochen ®). 


Scrophulariaceae R. Br. 


Von den deutschen Scrophulariaceen besitzen die Arten der Verbasceen und Veroniceen flache 
und weit geöffnete Blüthen. Diejenigen der Verbasceen sind gänzlich honiglos. — Die Blüthen der 
Cheloneen (Serophularia) sind glockenförmig, doch nicht tief, so dass der Honig selbst ziemlich kurz- 
rüssligen Inseeten zugänglieh ist. In den Blüthen der Antirrhineen, Gratioleen, Digitaleen, so wie der 
Rhinantheen endlich ist der Honig tiefer geborgen (bei den Antörrhineen in einem Sporn), so dass zu 
seiner Ausbeutung meist ein ziemlich langer Rüssel gehört. 

Ein grosser Theil der Arten dieser letzteren vier Ordnungen hat deshalb durch Einbruch, zum 
Theil recht bedeutend, zu leiden. 

Digitalis lutea L. 

Diese Art wird im Thale bei Bozen (Eisackufer) und in den Alpen Südtirols häufig von Bombus 
terrestris®) und B. mastrucatus erbrochen. Einmal bei Bozen (Schloss Runkelstein) sah ich auch B. 


lapidarius L. Q einbrechen. 
D. ambigua Murr. 
Sah ich in der Heide bei Halle einige Male von B. terrestris, welcher übrigens normal saugt, 
erbrochen. Riesengebirgsexemplare besitzen ebenfalls Bisslöcher. 
D. purpurea L. 
Auch von dieser Art zeigen Herbarexemplare (von Münster in Westfalen) Bisslöcher ®). Dieselben 
liegen, wie bei den beiden anderen Arten, dicht oberhalb des Kelches meist an den Seitenflächen der Corolle. 


i) Diese drei Arten fand auch H. Müller, Befruchtung der Blumen S. 268—269, als Einbrecher. Loew, a.a. 0. 
Bd. III. S. 33 (d. Separatd.), sah B. terrestris L. 

?, Weitere Beobachtungen Ill. S. 14. 

3) Müller, a. a. O., leugnet dies. 

4) Diese Art versucht nach Müller, Alpenblumen S. 264, auch normal zu saugen. 

5) Dies beobachtete auch Müller, Alpenblumen 8. 275. 

°) Dieselben rühren vermuthlich von Bombus terrestris L. her. Müller, Befruchtung der Blumen S. 285, traf 


denselben normal saugend. 


Antirrhinum majus L. 

Wird bei Halle hin und wieder durch Bombus terrestris meist an der Oberseite des Spornes an- 
gebissen. Einmal fing ich auch B. pratorum 9; beide Arten saugen auch normal, indem sie ganz in die Blüthe 
hineinkriechen "). Durch die Anbruchslöcher saugen andere kleinere Hymenopteren , van denen übrigens 
auch einige auf dieselbe Weise, wie die Hummeln, die Blüthen normal ausbeuten. 

Linaria vulgaris Mill. 

Wird bei Halle von B. terrestris! und lapidarius! durch die Wandung der Spornbasis erbrochen. 
L. italica Trev. 

Wird bei Bozen von derselben Hummel in gleicher Weise ausgebeutet. Dieselbe saugt auch normal. 
L. alpina Mill. 

Diese Art sah ich in den Alpen allgemein von Bombus mastrucatus!. seltener von B. terrestris! 
erbrochen ?). Stellenweise (z. B. an der Stilfser-Jochstrasse oberhalb Franzenshöhe) zeigte fast jede der 
untersuchten Blüthen — gegen 600 — ein oder mehrere Bisslöcher an der Unter- oder Oberseite der Sporn- 
basis. Letztere hing oftmals nur noch an einem schmalen Streifen; hin und wieder war sie auch durch 
den Biss gänzlich abgetrennt. 

Lathraea squamaria L. 

Diese Art wird bei Naumburg a. d. 5. (Pfortenberg) häufig von Bombus terrestris, vereinzelt 
von B. lapidarius und B. Rajellus, welche drei in Gemeinschaft mit anderen Hummelarten auch normal 
reichlich saugen, angebissen. Mehrere Blüthen trugen 4—5 Bisslöcher. 

Melampyrum eristatum L. 

Bei Halle und im Kyffhäuser durch B. terrestris erbrochen. Im Kyffhäuser fing ich auch 2 3 

von B. lapidarius beim Einbruch. 
M. prutense L. und 
M. nemorosum L. 

Beide Arten haben ungemein viel durch Einbruch zu leiden), An der Ausübung desselben 
betheiligen sich sämmtliche mir als Einbreeher bekannte Apiden (ausser Bombus mesomelas). In der 
Ebene ist B. terrestris am häufigsten, dann folgt m Häufigkeit B. lapidarius. Viel seltener als letztere 
Art ist B. pratorum L.'). Im Gebirge übertrifft B. mastrucatus natürlich alle anderen Arten in der 
Einbruchsthätigkeit. Ihr gesellen sich B. terrestris, B. lapidarius und B. pratorum (die beiden letzteren stellen- 
weise eben so häufig wie die erstere) und etwas seltener B. alticola und B. soro@nsis v. Proteus zu. Die 
Löcher werden meist dieht oberhalb des Kelchrandes rings um die Krone herum (am seltensten an der 
Unterseite) gebissen oder gebohrt. 

Durch die Einbruchslöcher saugen andere Bienenarten reichlich und zum Theil sehr anhaltend, 
wie Osmia rufa L., Halictus sexnotatus K., H. zonulus Sm. u. s. w. und vor allen auch Apis mellifica, 
welche auch, wie es mir scheint, selbständig den Einbruch ausführt °). 


1) Dies giebt auch Müller an, a. a. 0. S. 280. 

?) Müller, Alpenblumen S. 277, traf ebenfalls die Blüthen oft erbrochen, ohne indess den Thäter zu beobachten. 

>) W. Ogle fand, Pop. Seience Review, Jan. 1870 S. 47 cit. nach Müller, bei Melampyrum 96°, der Blüthen 
gewaltsam erbrochen. 

*) Diese drei Arten beobachtete auch Müller, Befruchtung der Blumen S. 299, Weitere Beobachtungen III. 
S. 36 und 38—39, einbrechend. Auch B. agrorum Fabr. und Psithyrus rupestris F. wurden von ihm bei M. nemorosum beobachtet, 

s) Müller, a. a. ©. sah die Honigbiene durch Einbruch saugen. 


Bibliotheca botanica. Heft 17. 28 


Melampyrum arvense L. 
Diese Art wird bei Halle von B. lapidarius erbrochen'). Durch die Einbruchslöcher sah ich 
Apis mellifica und mehrere kleine Wespen Honig saugen. 
M. silvaticum L. 
Exemplare aus dem Riesengebirge in meinem Herbar besitzen auch von Insecten angebrochene Blüthen. 
Pedicularis silvatica L. 

Wird m Thüringen sehr bäufig von Bombus terrestris”), seltener von B. lapidarius, meist dicht 
über dem Kelche oben oder an der linken?) Seite der Krone angebissen oder angebohrt. Auch in 
Braunschweig (Solling bei Höxter) sah ich die Blüthen mit Bisslöchern. 

P. palustris L. 

Ich hatte nur wenige Male Gelegenheit, diese Art zu beobachten. Ich fand einmal Bombus 

terrestris (9) zahlreiche Blüthen an der Oberseite dieht oberhalb des Kelches anbeissend. 
Alectorolophus minor W. Gr., A. major Rehb. 

Beide Arten sah ich reichlich (A. major vielleicht reichlicher als A. minor) von B. terrestris!!, 
B.lapidarius!!, B. pratorum!!*) und B. Rajellus!! dicht oberhalb des Kelches angebohrt oder angebissen. Alle 
Arten saugen an A. minor W. Gr. auch normal, an A. major Rehb. nur B. lapidarius. Durch die Ein- 
bruchslöcher saugen vielfach kleinere Bienen. 

A. angustifolius Heynhold. 
Bei Höxter fand ich B. terrestris mit dem Einbruche beschäftiet. 
Dartsia alpina 1. 

Wird in den Alpen (und im Riesengebirge, wo ich jedoch die Thäter nicht beobachtete) sehr 
häufig von B. terrestris und B. mastrucatus erbrochen, meist durch Biss durch die Oberseite der Corolle dicht 
oberhalb des Kelchrandes. 


Laufende | I | Datum | Zahl der Blüthen 
= Localität | 
Nr. | \ der Beobachtung ; i 
| | n angebissen | unangebissen 
a mn nn en m. | Te = 
1% | Mendelgebirge: Wiesen am Wege zum Monte | 9. Juni 1888 | 191 72 
Roen, ca. 1500—1600 m. | | 
28 \ Desgl. (andere Stelle). | 9. Juni 1888 | 36 11 
| - Ar | - =. 
3 Mendelgebirge: Mte. Penesal, c. 1600-1700 m. | 10. Juni 1888 | 19 23 
4. | Franzenshöhe: Abhang des Monte Livrio, | 23. August 1837 | 6°) 3 
| : | 
| ca. 2250— 2500 m. | 
5. \ Desgl. am Bache gleich beid. Hause, ca. 2200m. | Desel. 15 — 


') Rieca, Atti vol. XIV. S. 260, sah die Blüthen dieser Art ebenfalls mit Einbruchslöchern. 

®)H. Müller. Befruchtung der Blumen 8.303. Dieser Forscher sah auch Bombus Serimshiranus K.9 einbrechen, 
2 aber auch normal saugen. 

°) Dies hat, wie schon Müller, Weitere Beobachtungen Ill. S. 41, darlest, darin seinen Grund, dass es der 
Hummel wegen der schräg von rechts nach links geneigten Unterlippe viel leichter ist, die Blüthe so zu drehen, dass 
die linke Seite nach oben zu liegen kommt. 

*)H. Müller, Befruchtung der Blumen S. 296, sah B. terrestris und B. pratorum nur bei A. major Rehb. den 
Einbruch verüben, an A. minor W. Gr. aber stets nur normal saugen. 

°») Die meisten Blüthen besassen mehrere Einbruchsstellen. 


-—- 219 — 


(resneraceae Rich. 
Orobanche rapum Genistae Thuill., 
O0. rubens Wallr., 
0. Epithymum DC. 
Die Blüthen dieser drei Arten sah ich, diejenigen der ersteren in Westfalen (Siegen), diejenigen 
der zweiten bei Halle, die der dritten bei Bozen mit Anbruchslöchern, ohne indess den Thäter zu beobachten. 
0. erwenta Bert. 
Mehrere Blüthen dieser Art wurden vor meinen Augen bei Oberbozen unweit Bozen (August 
1557) von B. terrestris angebissen. Die Hummel ging sodann zu anderen Blüthen über. 


Labiatae Juss. 


Die Arten dieser Familie tragen zum Theil kleine Blüthen mit kurzer ÖCorollenröhre, so dass 
selbst sehr kurzrüsslige Inseeten den Honig erreichen können. Andere erfordern schon einen etwas 
längeren Rüssel. Bei einem grossen Theile der Arten endlich können nur langrüsslige Bienen oder wegen 
grosser Enge des Blütheneinganges sogar nur Schmetterlinge den Honig auf normale Weise erbeuten. 
Die meisten der letzteren haben, zum Theil recht bedeutend, durch Einbruch zu leiden. 

Salvia offieinalis L. 

In einem Garten bei Halle sah ich Bombus terrestris L. mehrfach die Blüthen erbrechen. 

S. glutinosa L. 

Diese Art wird in Südtirol, namentlich in etwas höheren Gegenden, sehr häufig von Bombus 
mastrucatus ') und B. terrestris, selten von B. pratorum!, durch Biss meist an der Oberseite der Corolle 
erbrochen. Merkwürdig ist es, dass in einzelnen Gegenden jede Blüthe angebissen ist, in anderen dagegen 
nur wenige Blüthen Einbruchslöcher besitzen, trotzdem die Zahl der vorhandenen Einbruchshummeln 
keineswegs eine geringere ist und auch keine anderen Blüthen in der Nähe vorhanden sind, welche die 
Thätigkeit der letzteren vollständig in Anspruch nehmen könnten. 

Die folgende Tabelle zeigt deutlich die ungleichmässige Vertheilung der Einbrüche. 


| | 
Laufende Be | Datum Zahl der Blüthen 
Nr. Ionen | der Beobachtung | ; ! 
| > | angebissen  unangebissen 
je | Bozen: Hertenberg, ca. 350 m. | 12. August 1887 || 12 419 
2% Bozen: Sarnthal, ca. 350 m. | 13. August 1887 | 211 35 
3% Stilfser- Jochstrasse, etwas oberhalb Prad, | 19. August 1887 | 613 17 
:a. 950 m. | 
4. Desgl. zwischen Trafoi und G@omagoi, ca. | 19. August 1587 | 51 14 
1400 m. | | 
5: \ Desgl. etwas unterhalb Franzenshöhe, ea. | 20. August 1887 83 2 
| 2000 m. | 


.) H.M üller sah in den Alpen, Alpenblumen S. 318, die Blüthen ebenfalls von B. mastrucatus erbrochen. 


Uebers., fand 90 °/, der Blüthen mit Einbruchslöchern. 
28* 


Sulvia pratensis L. 


Die Blüthen ') dieser Art werden überall in der Ebene von B. terrestris!, selten von B. lapi- 
darius! und B. Rajellus! erbrochen. Im Gebirge ist vorzüglich B. mastrucatus ?) der Thäter®), doch sah ich 
auch hier B. lapidarius! und sogar B. altieola! Der Einbruch geschieht gewöhnlich an der Oberseite der Corolle 
oder seitlich zwischen der Ober- und Unterlippe des Kelches dicht oberhalb seines Randes. Durch die 


Einbruchslöcher saugen zahlreiche kleinere Hymenopteren. 


S. silvestris L.. 
S. vertieillata L. 
Die Blüthen dieser beiden Arten sah ich in Thüringen mehrfach mit Bisslöchern, die Thäter 
habe ıch niemals beobachtet. 


Calamintha alpina Lmk. 

Die Blüthen der beiden grossblüthigen Formen (siehe S. 132) werden sehr häufig von 
B. mastrucatus ') und B. terrestris erbrochen. DB. pratorum beutete auch mehrere Blüthen der 
grossblüthigsten Form (Predazzo), deren Honig ihm wohl nicht nur wegen der Tiefe der Blüthe, 
sondern vorzüglich wegen der Enge des Einganges unzugänglich war, durch Einbruch aus. Auch die 
Blüthen der kleinblüthigen Form werden von B. mastrucatus und B. terrestris, welche ich beide auch ver- 
einzelt saugen sah, erbrochen, doch nur in dem Falle, dass die Honigabsonderung eine reichlichere ist. 
Honiglose Blüthen dieser Form werden wohl niemals angebrochen. 


Clinopodium vulgare L. 


Wird bei Halle und in Thürimgen veremzelt von Bombus terrestris erbrochen. Einmal sah 
ich auch B. lapidarius 9. 


Horminum pyrenaicum 1. 


Die Blüthen dieser Art werden an mehreren Stellen der südtiroler Dolomiten (z. B. bei San 
Martino di Castrozza) sehr häufig von B. terrestris ! und !! und B. mastrucatus! und !! erbrochen. 


Glechoma hederacea 1. 
Wird bei Halle sehr häufig durch B. terrestris°) erbrochen. Einige Male sah ich auch B. 
lapidarius 2! durch Löcher saugen, wahrscheinlich waren dieselben auch von ihm angelegt worden. 


Auch die Honigbiene®), so wie Osmia rufa und andere Bienen saugen häufig durch die Hummel- 
löcher. Es gelang mir nicht festzustellen, ob die erstere, wie Müller’) angiebt, auch selbständig 
einbricht. Sehr häufig kann man beobachten, dass sie jede Blüthe nach einem etwaigen Einbruchsloche 


') Sowohl die hermaphroditischen, wie die weiblichen. 

?) Diesen beobachtete auch H. Müller, Alpenblumen 8. 317. 

°) Auf den Alpenwiesen bei Bellamonte zwischen Predazzo und Paneveggio waren im Juni 1888 ca. 50°/, der 
Blüthen erbrochen. 

*) Diese Art sah auch Müller, Alpenblumen S. 321, einbrechen. 

») Bombus terrestris beobachtete auch Müller, Befruchtung der Blumen S. 320, als Einbrecher. 

*) Fand Müller, a. a. O., auch an den weiblichen Blüthen normal saugend. 

*) Befruchtung der Blumen S. 320. 


untersucht. Fehlt ein solches, so fliest sie, ohne einen Einbruchsversuch gemacht zu haben, sofort zur 
nächsten Blüthe. 
Melittis Melissophyllum L. 
Die Blüthen dieser Art fand ich (vergl. S. 138) bei Bozen mehrfach mit Bisslöchern, ohne 
den Thäter zu beobachten. Stadler!) beobachtete Bombus lapidarius als Einbrecher. 
Lamium purpureum L., 
I. maculatum L., 
L. album L. 
Die Blüthen aller drei Arten (bei Halle vorzüglich diejenigen von L. maculatum) werden sehr 
hänfig von Bombus terrestris?) angebrochen. Bei L. maculatum sah ich auch einmal B. lapidarius 2! 
den Einbruch ausführen. Die durch Biss oder Bohrung hervorgebrachte Einbruchsstelle befindet sich 
gewöhnlich auf dem Rücken oder an der Unterseite der Blüthe dieht oberhalb des Kelchrandes. B. terrestris 
saugt auch hin und wieder an L. purpureum auf normale Weise. 
Durch die Einbruchsstellen saugen manche andere Hymenopteren. 
Galeobdolon luteum Huds. 
Bombus terrestris! erbricht sehr reichlich die Blüthen dieser Art °). 
Galeopsis Ladanum L. var. angustifolia Ehrh. 
Die Blüthen dieser Art werden in Thüringen und bei Höxter in Westfalen sehr reichlich von 
Bombus terrestris, welche rings um die Kronenröhre herum anbeisst oder anbohrt, erbrochen. Einige 
Male sah ich auch B. lapidarius! 
G. ochroleuca Lam. 
Die Blüthen dieser Art fand ich bei Siegen in Westfalen (Ende September 1888) mit Bisslöchern. 
G. Tetrahit L. 
Diese Art sah ich mehrfach von Bombus terrestris! '), bald oben, bald an der Seite, bald unten 
angebohrt oder angebissen. 
G. speeiosa Mill. 
Die Blüthen dieser Art werden in der Ebene (Elster- und Luppewälder bei Schkeuditz unweit 
Leipzig) reichlich von B. terrestris, weniger von B. lapidarius (9 und 9), B. pratorum (desgl.) und B. Rajellus, 
bei Bozen (z. B. Hertenberg) von B. mastrucatus, B. terrestris und B. lapidarius erbrochen. Am ersteren Orte 
beobachtete ich B. hortorum (2 und 3) und Anthophora pilipes, am anderen ausser den ersteren Hummeln 
vorzüglich (wie auch bei @. Ladanum°) und @. Tetrahit bei Bozen) Macroglossa stellatarum als normale 
Besucher. 
Stachys silvatica L. 
Wird vereinzelt bei Halle von B. terrestris erbrochen. 
St. palustris L. 
Sah ich einige Male von B. terrestris, welche häufig auch normal saugt, erbrochen. 


EA OST: . 

2) Dies beobachtete auch Müller, Befruchtung der Blumen S. 311, 312 und Weitere Beobachtungen III. S. 47. 
3) Dies sah auch Müller, Befrucktung der Blumen S. 313. 

4) Dies beobachtete auch H. Müller, Befruchtung der Blumen S. 314. 

5) An G. Ladamım beobachtete auch Müller, Alpenblumen S. »12, Macroglossa stellatarum saugend. 


Betonica offieinalis L. 
Einmal sah ich Bombus terrestris 3 in die Blüthen einbrechen. 
Seutellaria galericulata L., 
S. hastifolia L. 
Beide Arten werden (die letztere sah ich aber nur einmal) von Bombus terrestris erbrochen. 
Prunella vulgaris L. 

In der Ebene werden die Blüthen vereinzelt von B. terrestris!, im Gebirge häufiger von dieser 

Art und vorzüglich von B. mastrucatus!') erbrochen. Einbruchstellen wie bei der folgenden Art. 
P. grandiflora Jacg. 

In der Ebene (bei Halle und in Thüringen) erbricht Bombus terrestris (selten !), viel seltener 
B. lapidarius (3 und 9)! und B. Rajellus (9)! die Blüthen; in den Alpen beobachtete ich als Einbrecher nur 
B. terrestris und B. mastrucatus ?) (vereinzelt!). Stellenweise sind sämmtliche Blüthen erbrochen. Die Biss- 
oder Bohrlöcher werden bald oben, bald seitlich, bald unten meist dicht oberhalb des Kelchrandes angelegt. 
Durch die Hummellöcher saugen häufig andere Hymenopteren. 

P. alba Pallas. 

Die Art fand ich bei Bozen einzeln mit Bisslöchern. 
Ajuga reptans L., 
4. genevensis L. 

Beide Arten vereinzelt von. B. terrestris! erbrochen. 
Teuerium Seorodonia L. 

Ich sah bei Höxter (Abhang der Chaussee in der Nähe der Glashütte Rotheminde im Solling, 
September 1888) die Blüthen oben und seitlich dicht oberhalb des Kelches durch Biss und Bohrung 
erbrochen. Den Thäter beobachtete ich nicht. 

T. Chamaedrys L. 
Ich sah B. terrestris (nur 9) mehrfach bei Halle (Bennstedt) erst an einer Reihe von Blüthen 


normal saugen, dann einige meist seitlich erbrechen und dann wieder zum normalen Saugen übergehen. 


Primulaceae \V ent. 


Die Blüthen eines Theiles der Gattungen dieser Familie, so weit dieselben überhaupt honighaltig 
sind, sind flach oder kurz röhrenförmig, so dass ihr Honig selbst sehr kurzrüssligen Insecten ‚zugänglich 
ist. Bei anderen, deren Honig etwas tiefer geborgen ist, erfordert die Ausbeutung desselben schon einen 
längeren Rüssel und ist wegen der Enge des Blüthenemganges (Androsace) oder wegen der zusammen- 
gedrängten Stellung der Antheren (Soldanella, vorzüglich S. alpina) mit einigen Schwierigkeiten (vor- 
züglich bei letzterer Pflanze) verbunden. Bei der Gattung Primula allem ist der Honig nur den mit 
den längsten Rüsseln ausgestatteten Bienen oder den Schmetterlingen, ja bei einer Art sogar nur den 
mit den längsten Rüsseln ausgestatteten derselben, den Schwärmern, zugänglich. 

Sämmtliche Arten der letzteren Gattung, welche ich bis jetzt untersuchte, haben deshalb auch 


vielfach durch Einbruch zu leiden. 
!) Diese Art beobachtete auch Müller, Alpenblumen S. 315, als Einbrecher. 
?) Diese beiden sah auch Müller, Alpenblumen 8. 314. 


Primula farinosa L. 

Diese in den Alpen von zahllosen Schmetterlingen und vereinzelten langrüssligen Fliegen 
besuchte Art wird mehrfach von B. mastrucatus, einzeln von B. terrestris (Mendel, Wiesen unterhalb San 
Martino) erbrochen. Das Insect beisst gewöhnlich ein längliches Stück aus der 
dass es nur noch an einer Stelle festsitzt. 

P. longiflora All. 

Diese Art wird bei San Martino (Alpe Posse di Sopra) sehr häufige von B. mastrucatus und 
B. terrestris, weniger häufig von B. lapidarius (2), B. altieola (9) und B. mesomelas (1 9) meist durch 
Biss (wie bei voriger Art), seltener durch Bohrung erbrochen. Hin und wieder hängt die Krone, am 
Grunde bis auf ein kleines Stück durehbissen, welk herab. (Verel. S. 147.) 

P. offieinalis Jacg. 


Stellenweise werden die Corollen dieser Art recht häufig dicht oberhalb des Kelches oder etwas 


Kronwandung so heraus, 


innerhalb desselben von B. terrestris angebissen oder angebohrt. Einige Male sah ich auch B. lapidarius (2) 
und B. Rajellus (2) einbrechen. In den Alpen sah ich als Einbrecher B. mastrucatus. Durch die Einbruchs- 
löcher saugen vielfach Bienen. 
P. elatior Jacqg. 
Die Blüthen dieser Art werden sehr reichlich von B. terrestris'). selten von B. lapidarius!, 
B. pratorum! und B. Rajellus! (sämmtlich @) an derselben Stelle, wie die der vorigen Art, erbrochen. 
P. Auricula L. 
Diese Art wird sehr häufig (oberhalb San Martino am Fusse der Dolomiten-Kette waren im .Juni 
1888 75-80 °/, sämmtlicher Blüthen erbrochen) von Bombus mastrucatus, viel seltener von B. terrestris 
(ich sah nur ein 9) dureh Einbruch ihres Honigs beraubt. Wie schon (S. 148) angegeben, schneidet 
das Insect meist em ungefähr rechteckiges. ca. I—1'/; mm langes Stück an drei Seiten aus der Kron- 
wandung heraus, so dass es nur noch an einer Seite festsitzt. Manchmal besitzt die Krone 2 und noch 
mehr Anbruchslöcher, so dass sie, da sie sehr zart ist, welk herabhängt. Es ist bemerkenswerth. dass, 
wenn P. elatior und P. Auricula neben einander wachsen, B. mastrucatus nur oder fast nur die Blüthen der 
letzteren angreift. Selbst nachdem er sämmtliche derselben ihres Honigs beraubt hat, pflegt er nur selten 
seine Einbruchsthätiekeit an der P. elatior fortzusetzen, sondern zu entfernter wachsenden Stöcken dieser 
Art fortzufliesen oder zu der Ausbeutung von Blüthen anderer Arten überzugehen. 
P. minima L., 
P. Allionii Loisl. 
Beide Arten werden von Bombus mastrucatus bei San Martino erbrochen. 
In meinem Herbar zeigen auch die Blüthen anderer Arten, wie P. villosa Jacq., P. spectabilis 
Tratt., P. glutinosa Wulf. und andere, Einbruchslöcher?). 


Thymelaeaceae ‚Juss. 
Daphne striata Tratt. 
Die Blüthen dieser Art, deren Honig nur Falter auf normale Weise gewinnen können, werden 


!) Dies beobachtete auch Müller, Befruchtung der Blumen S. 347. 
?®) Müller, Alpenblumen S. 369, sah viele Blüthen von P. viscosa All., wahrscheinlich von B. mastrueatus, 
erbrochen. 


u 


bei San Martino hin und wieder von Bonıbus mastrucatus erbrochen. Mehrfach waren die Blüthen fast 
ganz abgebissen. 
D. Mezereum L. 
Diese Art sah ich auf dem Mendelgebirge vereinzelt von B. terrestris! durch Bohrung er- 


brochen. Durch die Löcher saugen Ameisen. 


Örchidaceue Juss. 

Ich hatte bis jetzt nur Gelegenheit, 

Gymnadenia conopea h. Br. 

von Inseeten erbrochen zu sehen. Bei Naumburg a. d. S. (Pfortenberg) war der Thäter Bombus 
terrestris 3, der bald darauf zu anderen Blüthen überging:; im Kyffhäuser bei Frankenhausen aber B. 
mastrucatus (vergl. S. 202). Letztere Art hielt sich etwas andauernder an diese Orchidee, deren Sporn 
sie ungefähr an der Mitte anbiss. 

Liliaceae DC. 

Die Blüthen der meisten deutschen Arten dieser Familie besitzen freie Perigonblätter, welche in 
der Regel ziemlich weit ausgebreitet sind. Bei der Mehrzahl liegt der Honig offen im Grunde der Blüthe, 
so dass ihn selbst ziemlich kurzrüsslige Insecten erreichen können; nur bei wenigen Arten ist seine Aus- 
beutung diesen Inseetengruppen durch besondere Einrichtungen, z. B. durch Bergung in engen Rinnen, 
erschwert oder unmöglich gemacht. 

Bei einigen Gattungen (Streptopus, Polygonatum und Muscari) jedoch ist in Folge des Verwachsens 
der Perigonblätter fast bis zur Spitze die Gestalt der Krone eine röhrenförmige. Da die Enge des Blüthen- 
einganges das weite Eindringen des Körpers der Inseeten nicht gestattet, so bedarf es zur normalen Aus- 
beutung des Honigs dieser Blüthen meist eines ziemlich langen Rüssels, wie ihn nur die langrüssligen 
Bienen oder die Schmetterlinge besitzen. 

Mehrere Arten dieser letzteren Artengruppe werden deshalb auch von den einbrechenden Insecten 
erbrochen. 

Polygonatum multiflorum All., 

P. offieinale All. 

Beide Arten werden bei Halle recht häufig von Bombus terrestris, selten durch B. lapidarius 
(2 und 3), B. pratorum (2 und 2) und B. Rajellus (zwei 9 gefangen) angebrochen '). Der Einbruch erfolgt 
durch Biss oder Bohrung meist ungefähr in der Mitte der Kronenröhre. Durch die Löcher saugen andere 
Hymenopteren. 

P. vertieillatum All. 

Auf den Wiesen oberhalb San Martino di Castrozza in Südtirol sah ich im Juni 1888 Bombus 
mastrucatus fast jede Blüthe dieser Art ungefähr in der Mitte anbeissen oder anbohren; vereinzelt brach auch 
B.terrestris ein. Durch die Bisslöcher erbeuteten andere Hymenopteren, unter ihnen die Honigbiene, den Honig. 

Muscari comosum Mill. 

Die Blüthen dieser Art, welche nur spärlich Honig absondern, sah ich bei Bozen an mehreren 
Stellen angebrochen. An den Löchern saugten eifrig Ameisen, doch wohl weniger den Honig als viel- 
mehr den Saft der sehr saftreichen Perigonwandung. 

!)H. Müller, Alpenblumen S. 54, sah die Blüthen von P. offieinale ebenfalls erbrochen. Den Einbrecher 
beobachtete er nicht. 


» Verlag von Theodor Fischer in Cassel. ® 
ee re &x UM € 


Bibliotheca botanica. 


Original-Abhandlungen aus dem Gesammtgebiete der Botanik, 


| 
| 


12. 
13. 
| 14. 
15. 


16. 


Die 


herausgegeben von 


Prof. Dr. Chr. Luerssen una Dr. F. H, Haenlein 
Königsberg i./Pr. Freiberg (Sachsen). 


Inhalt der einzelnen Hette: 


. Schenk, Dr. A., Vergleichende Anatomie der submersen Gewächse. Mit 10 Tafeln. Preis 32 Mark. 
. Zopf, Dr. W., Botanische‘ Untersuchungen über die Gerbstoff- und Anthocyan-Behälter der Fumaria- 


ceen. Mit 3 farbigen Doppeltafeln. Preis 30 Mark. 


. Schiffner, Dr. V., Ueber Verbascum-Hykriden und einige neue Bastarde des Verbascum pyramidatum. 


Mit 2 Tafeln. Preis 4 Mark. 


. Vöchting, Dr. H., Ueber die Bildung der Knollen. — Mit 5 Tafeln und 5 Figuren im Text. 


Preis 8 Mark. 


. Dietz, Dr. Sändor, Ueber die Entwickelung der Blüthe und Frucht von Sparganium Tourn. und 


Typha Tourn. Mit 3 Tafeln. Preis 8 Mark. 


6. Schenck, Dr. H., Fossile Pflanzen aus der Albourskette. Mit 9 Tafeln. Preis 8 Mark. 
. Rees, Dr. Max u. Dr. C. Fisch, Untersuchungen über Bau und Lebensgeschichte der Hirschtrüffel, 


Elaphomyces. — Mit 1 Tafel und 1 Holzschnitt. Preis 5 Mark. 


. Buchtien, Dr. 0., Entwickelungsgeschichte des Prothallium von Equisetum. Mit 6 Tafeln. Preis 10 Mark. 


Huth, Dr. E., Die Klettpflanzen mit besonderer Berücksichtigung ihrer Verbreitung durch Thiere. — 
Mit 78 Holzschnitten. Preis 4 Mark. ; 

Schulz, Aug., Beiträge zur Kenntniss der Bestäubungseinrichtungen und der Geschlechtsvertheilung bei 
den Pflanzen. Mit 1 Tafel. Preis 8 Mark. 


11. Wigand, ‘Dr. A., Nelumbium speciosum. — Nach des Verfassers Tode herausgegeben von Dr. 


E. Dennert. Mit 6 Tafeln. Preis 12 Mark. 

Stenzel, Dr. G., Die Gattung Tubicaulis Cotta. Mit 7 Tafeln. Preis 20 Mark. 

Geheeb, Adelbert, Neue Beiträge zur Moosflora von Neu-Guinea. Mit 8 Tafeln. Preis 10 Mark. 
Oltmanns, Dr. Friedrich, Beiträge zur Kenntniss der Fucaceen. Mit 15 Tafeln. Preis 32 Mark. 
Schumann, Dr. €. R. G., Anatomische Studien über die Knospenschuppen von Coniferen und dicotylen 
Holzgewächsen. Mit 5 Tafeln. Preis 10 Mark. 

Bucherer, Dr. Emil, Beiträge zur Morphologie und Anatomie der Diosceoreaceen. Mit 5 Tafeln. 
Preis 10 Mark. ‚ 


Ferner haben Beiträge in Aussicht gestellt die Herren: 


Prof. Dr. A. B. Frank in Berlin, Prof. Dr. L. Kny in Berlin, Geh. Rath Prof. Dr. Jul. Kühn in Halle 


a/S., Prof. Dr. F. Ludwig in Greiz, Prof. Dr. Russow in Dorpat u. A. 


„Bibliotheca botanica“ erscheint in Quartformat in zwanglosen Heften mit zahlreichen, zum grossen Theil 
farbigen Tafeln. — Jedes Heft wird einzeln abgegeben und einzeln berechnet. 


Druck von Friedr. Scheel, Cassel 


Jinlanuunn 
3 5185 00259 


1566 


ER RL Sl 
SE 


RER 
BR 


era?