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hervorragenden Teil getroffen hat. Auch hier stossen die drei Zellen, welche erheblich schmäler ge- 
worden sind, in einem Punkte zusammen. 

In Bezug auf die Entwicklungsgeschichte stimmt L. Scariola mit L. virosa vollkommen überein, 
und ich verweise, um Wiederholungen zu vermeiden, auf die oben angeführten Thatsachen. 


Lactuca sativa L. 


Obgleich L. sativa mit L. Seariola so nahe verwandt ist, dass sie heutzutage von den Syste- 
matikern meist als Kulturform der letzteren betrachtet wird, schien es aus Gründen der Darstellung 
ratsamer zu sein, im vorliegenden Falle beide getrennt zu behandeln. 

Die Hüllschuppen der Blütenköpfchen sind ungefähr nach der °Jıs-Stellung angeordnet und 
lassen sich nach ihren anatomischen Charakteren in gleicher Weise, wie dies bei Z. virosa geschehen, 
in drei Gruppen oder Kreise einteilen. Der Gestalt nach gleichen sie denen der oben beschriebenen Arten. 

Die Milchsafthaare zeigen dieselben Merkmale wie die von L. virosa; die eigentliche Haarzelle 
wird von zwei Postamentzellen nach zwei Seiten umschlossen. Mit dem subepidermalen Milchsaft- 
gefässsystem ist diese Zellgruppe in der oben beschriebenen Weise verbunden. Der Gestalt nach 
nähert sich die Haarzelle am meisten derjenigen von L. Scariola; ihre Länge beträgt 22— 29 y, ihre 
Breite 6—8 u; im fertigen Zustand ist also nichts bemerkenswert Verschiedenes von den schon beschrie- 
benen Arten zu verzeichnen. Auch in entwicklungsgeschichtlicher Hinsicht stimmen die beobachteten 
Thatsachen im wesentlichen mit den früheren überein. Es ist jedoch bemerkenswert, dass die die 
drei Zellen der Haaranlage umgebenden Epidermiszellen in ihrem Tangentialdurchmesser bis zur Hälfte 
schmäler sind als die übrigen. Dadurch wird diejenige Stelle, wo sich ein solches Haar zu bilden im 
Begriff ist, in gewisser Weise aus dem Relief der angrenzenden Zellen herausgehoben und ist be- 
sonders an gefärbten Präparaten mit grosser Deutlichkeit zu erkennen. Dazu kommt noch der auch 
anderweitig mitgeteilte und beobachtete Charakter, dass die Zellen der Haaranlage sämtlich diehteren 
Plasmainhalt haben als die übrigen. Die Haarzelle selbst ist bei Z. sativa in relativ frühem Stadium 
durch ihre Grösse ausgezeichnet. Sie ist in tangentialer Richtung etwas breiter, als sonst bei gleicher 
Entwieklungsstufe an anderen Arten beobachtet wurde. Auch hebt sie sich etwas kräftiger über das 
Niveau der beiden Postamentzellen nach aussen hervor, so dass sich hier frühzeitiger als gewöhnlich 
erkennen lässt, welche von den drei Zellen sich zu dem eigentlichen Haar ausbilden wird. 

Bereits bei L. virosa wurde darauf hingewiesen, dass die Zahl der Milchsafthaare nicht für 
ein jedes Hüllblättehen von vorn herein als bestimmt anzunehmen sei, sondern dass neben den 
primären Anlagen neue in der basalen Wachstumszone der Schuppen ausgebildet werden; an- 
dererseits, dass die Epidermiszellen, welche nicht schon anderweitig durch ihre Form kenntlich 
sind, wie z. B. die kegelförmigen Papillen, und eine andere Funktion ausüben, bis zu einem gewissen 
Grade befähigt bleiben, durch Teilung neue Milchsafthaare zu bilden. Bei L. sativa scheint mir nun 
noch eine dritte Möglichkeit der Neubildung vorzukommen, welche insofern vielleicht Beachtung ver- 
dient, als sich verschiedene Zellen an der Bildung des Haarapparates beteiligen können, während, wie 
oben gezeigt, im allgemeinen die drei Zellen der Milchsafthaare das Teilungsprodukt einer einzigen 
primären Mutterzelle bilden. Die Zellen h und p (Fig. 10, Taf. I.) kann man sich sehr wohl durch 
nachträgliches Auftreten der Wandi aus einer Zelle entstanden denken. Die Zelle p‘ dagegen, welche 


durch eine konvexe, in das Lumen der Nachbarzelle vorspringende Wand begrenzt wird, kann un- 
Bibliotheca botanica. Heft 37. 3 


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Original-Abhandlungen 


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dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 
von 
Prof. Dr. Chr. Luerssen : Prof. Dr. B. Frank 
und 
in Königsberg i./Pr. in Berlin. 


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Verlag von Erwin Nägele. 


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Inhalts-Verzeichnis. 


Heft 36. 


Beiträge zur Anatomie der Epidermis der Gramineenblätter, Von Dr. August 
Grob. Mit ıo Tafeln. 1896. 


Heft 37. 


Die Milchsafthaare der Cichoriaceen. Eine anatomisch-physiologische Studie. Von 
Dr. Richard Zander. Mit 2 Tafeln. 1896. 


Heft 38 


Über Aufbau und Entwickelung einiger Fucaceen. Von Dr. Eduard Gruber. 
Mit 7 Tafeln. 1896. 


Heft 39. 
Über Lösung und Bildung der aus Hemicellulose bestehenden Zellwände und 
ihre Beziehung zur Gummosis. Von Dr. J. Grüss. Mit ı Tafel. 1896. 
Heft 40. 


Vergleichende Untersuchungen über den anatomischen Bau der geflügelten 
Früchte und Samen. Von Dr. Carl von Wahl. Mit 5 Tafeln. 1897. 


Heft 41. 


Neue Kalkalgen von Deutsch Neu-Guinea (Kaiser-Wilhelmsland). Von F. Hey- 
drich. Mit ı Tafel und ı Textfigur. 1897. 


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Heft. 36. 
Beiträge zur Anatomie der Epidermis der Gramineenblätter. 
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Verlag von Erwin Nägele. 
1896. 


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BIBLIOTHECA BOTANICA. 


Original-Abhandlungen 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 


Prof. Dr. Chr. Luerssen Prof. Dr. B. Frank 


und 
ın Königsberg i./Pr. in Berlin. 


Heft 36. 
Dr. August Grob: 
Beiträge zur Anatomie der Epidermis der Gramineenblätter. 


Mit 10 Tafeln. 


STUTTGART. 
Verlag von Erwin Näsgele. 


1896. 


Beiträge 


Poeomiece der Epidermis 


Gramineenblätter, 


Von 


Dr. August Grob. 


Mit 10 Tafeln. 


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DUPLICATA DE LA BIBLIOTHEQUE a louE 
DU CONSERVATCITE BCTANIQUE DE GENEVE BOTANIS 
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Verlag von Erwin Näüsgele. 


1896. 


Spaltöffnungen bei zahlreichen einheimischen Gräsern, sowie Bemerkungen über die „Kurzzellen“. Prirzer 
schlägt selbst diese Benennung für die kurzen Zellen der Gramineenepidermis vor und erwähnt auch die 
ältesten Beobachtungen über dieselben. Sie entstehen (nach Prırzer) in gleicher Weise wie die Spaltöffnungen 
durch Teilung einer Oberhautzelle in eine kleinere vordere und eine grössere hintere. (Prrrzer kennt 
offenbar keine eontimuierlichen Kurzzellreihen, für welche natürlich der erwähnte Entwickelungsmodus 
nicht zutrifft.) Prrrzer bezeichnet die Kurzzellen geradezu als „fehlgeschlagene Spaltöffnungsmutterzellen*. 
Er führt für diese Auffassung ausser dem oben erwähnten noch folgende Argumente an: 1. Oft treten 
über dem Assimilationsgewebe (innerhalb grösserer Bezirke) da, wo man nach Analogie anderer Gräser 
Stomata erwarten sollte, Kurzzellen auf. 2. In derselben Längsreihe von Oberhautzellen findet man bis- 
weilen abwechselnd Spaltöffnungen und Kurzzellen eingeschaltet. 3. Soraver fand ähnliche Kurzzellen bei 
Liliaceen und erklärt sie als „rückgebildete“ Spaltöffnungen. 

Für dies Vorhandensein einer genetischen Beziehung zwischen den Kurzzellen und Spaltöffnungen 
habe ich noch einige weitere, später erwähnte Thatsachen aufgefunden. 

Da ferner nach Prrrzer auch Haare bisweilen Spaltöffnungen vertreten können und da nach 
Soraver in der Spitze der Tulipa-Blumenblätter die Haare da beginnen, wo die Spaltöffnungen aufhören, 
scheint es, „dass die Stomata allenfalls als Triehome betrachtet werden können, dass ihre Mutterzellen 
wenigstens zuweilen mit denen von Haaren gleichwertig sind und dass diese Mutterzellen sich dann ent- 
weder zu Spaltöffnungen oder zu wahren Triehomen zu entwickeln vermögen oder aber als Kurzzellen in 
dieser Ausbildung stehen bleiben“. 

Der Abhandlung sind u. a. auch emige Figuren über die Epidermis des Niederhlattes von Spartina 
cynosuroides beigegeben. Danach verdicken sich die langen Epidermiszellen bis fast zum Schwund des 
Lumens und bleiben die Kurzzellen dünnwandig. 

Im übrigen erfährt man weder über die Anordnung, noch über den Bau der Kurzzellen (die 
Privzer offenbar nur ın einerlei Qualität bekannt sind) genaueres. 

In einer Abhandlung über die Wachsüberzüge der Epidermis (3) befasst sich Dr Bary (1871) 
ziemlich eingehend auch mit den Gramineen: Lange Epidermiszellen wechseln mit kurzen, welche höchstens 
so lang als breit, meistens noch kürzer sind. Letztere stehen meistens paarweise übereinander zwischen je 
zwei langen und sind alsdann in ıhrer Gestalt und besonders Structur verschieden. „Die obere ist meist 
kleiner, besonders niedriger, mit oft eigentümlich eingebuchteten Seiten und mit sehr stark verdiekter, in 
hohem Grade verkieselter Wand versehen. Die andere, untere, ist etwas breiter, manchmal quergekrümmt 
und die obere teilweise umfassend, von dieser durch minder derbe Wand sofort ausgezeichnet.“ 

Diese letztern nennt er „kurze Epidermiszellen‘“, die andern nach Wıirsxers Vorgang „Kiesel- 
zellen“. Nicht selten liegt eine kurze Zelle zwischen zwei Kieselzellen oder umgekehrt *), oder es kommen 
Doppelpaare von Kiesel- und kurzen Zellen vor. 

In der „Vergleichenden Anatomie der Vegetationsorgane“ reproduciert Dr Bary diese Beobachtungen 
und erwähnt dazu, dass die untern der paarweise übereinander stehenden, kurzen Epidermiszellen schwächer, 
in vielen Fällen vielleicht gar nicht [Saecharum offieinarum] verkieselt sind. 


*) Dieser umgekehrte Fall, wo also in einer aus Kieselzellen und „kurzen Zellen“ gemischten Gruppe zu oberst 
eine „kurze Zelle“ liegen würde, ist aber nach meinen Beobachtungen äusserst selten. 


Alle Hauptmodi, in welchen die Wachsüberzüge überhaupt auftreten, finden sich bei den Gräsern: 

1. Einfacher Körnerüberzug (junge Stengelknoten von Sorghum bicolor), 2. Stäbehen oder Nadeln 
(ausgewachsene Internodien des Roggens und des Zuckerrohrs), 3. Kruste aus dicht aneinander liegenden, 
prismatischen Stäbchen (Halme von Panieum turgidum). 

Die verschiedenen Epidermiszellen verhalten sich in der Wachsabscheidung oft ungleich. Schon 
Wissser erwähnte, dass die von Zuckerrohrstengeln ablösbare Wachskruste Löcher besitze, welche den 
Kieselzellen entsprechen. Dr Bary bestreitet diesen Befund, gestützt auf eigene Untersuchungen an ganz 
frischem Material und unterscheidet seinerseits folgende Speecialfälle: 

1. Stäbehen gleichförmig über der ganzen Epidermis (exel. Schliesszellen der Stomata) (Halm des 

Zuckerrohrs). 


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Stäbehen über langen und kurzen Zellen, über letzten auffallend länger als über erstern (Halın 
von Eulalia japonica). 

3. Stäbehen bloss über den kurzen Epidermiszellen gut entwickelt, an den Enden lockig gedreht. 

Lange Zellen wachsfrei oder spärlich mit Körmern besetzt (Aussenseite der Blattscheide von 
Corw Laeryma). 

4. Über den langen Kpidermiszellen eine starke, einschichtige Körnerkruste, über den kurzen 

kümmerliche Stäbehen (Zuekerrohr, Blattscheide). 

(Obgleich De Barry über das Verhalten der „Kieselzellen“ keine bestimmten Angaben macht, ergiebt 
sich doch zwischen den Zeilen und aus den Figuren, dass sie selbst kein Wachs abscheiden.) 

„Die Wachs absondernden, kurzen Epidermiszellen von Coww Laeryma und Sorghum bieolor sind... 
durch ziemlich dicht feinkörnigen Inhalt ausgezeichnet, welcher in Jod eine gelbe Farbe annimmt.“ Diese 
Beobachtung habe ich an den entsprechenden Zellen ebenfalls oft gemacht. Über die Wachsausscheidungen 
habe ich aber keine Untersuchungen angestellt. 

Den Schluss der Abhandlung bilden Mitteilungen über die Entwickelungsgeschichte der Wachs- 
decken, u. a. auch derjenigen von Saccharum offieinarum, Sorghum halepense, Eulalia japonica, Erianthus 
Ravennae, Coiw Laeryma. Das Zuckerrohr ausgenommen, sind regelmässig die Membranen schon bei 
Beginn der Wachsausscheidung „vollständig“ verkieselt. 

Die beigegebenen Tafeln enthalten Flächenbilder der Epidermis (über Assimilationsgewebe offenbar) 
der Blattscheide von Coiw Laeryma und des Stengels von Sorghum bicolor und Querschnitte durch die 
Internodien von Roggen und Zuckerrohr. Der morphologische Charakter der beiden Kurzzellsorten tritt 
in diesen Figuren jedoch nicht deutlich hervor. 

SCHWENDENER (25) hat 1874 im „mechanischen Princip“ die Verteilung von Mestom und Stereom 
in den Blättern und Halmen der Gräser geschildert. Die Configuration des mechanischen Systems in den 
Halmen ergab unverkennbare Beziehungen zum System. Es existieren drei Typen: 

1. Für die Mehrzahl der Gräser ist charakteristisch der gerippte Hohleylinder mit Anschluss 
der Rippen an die Epidermis. Bei zahlreichen Paniceen (und einigen Arten anderer Tribus) herrscht die 
Tendenz zur Unterdrückung der subepidermalen Rippen (Übergang zum Liliaceentypus). 

2. Für die Maydeen und Andropogoneen ist charakteristisch das System der peripherischen, meist 
an Mestom gebundenen Bastbündel mit unregelmässigen Verschmelzungen derselben unter sich und mit 
der Epidermis. 


1* 


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3. Die Bambusen zeichnen sich (in den diekern Stammteilen) aus durch den Besitz zählreicher 
subcorticaler Mestombündel mit starken Bastbelegen. 

Die Epidermis der Halme ist nach Scnwexpexer durchweg derb gebaut. 

Für das Gramineenblatt sind parallel verlaufende I- oder T-Träger typisch, deren Gurtungen dureh 
Bast und deren Füllung durch Mestom, ausserdem oft noch durch grünes oder farbloses Parenchym oder 
beiderlei gebildet wird. 

Im Mesophyll von @ynerium argenteum und Erianthus Ravennae beobachtete Scuwexpexer Zug- und 
Drucklinien, sowie gürtelförmig die assimilierenden Zellen umlaufende Intercellularen, welche das Blatt quer 
durchsetzende Netze bilden. 

Von Duwvar-Jouve (6) erschien 1875 die „Histotaxie des feuilles de Gramindes“, welehe das Haupt- 
werk über Grasblattanatomie bildet. Die meisten spätern Autoren haben daraus geschöpft, häufig, wie es 
scheint, unter Vernachlässigung der früheren, Duvar-Jovvr grösstenteils unbekannt gebliebenen, einschlägigen 
deutschen Arbeiten. 

Gestützt auf ein ausgebreitetes Beobachtungsmaterial giebt Duvar-Jovve eine übersichtliche Dar- 
stellung der Gewebe und der Gewebsverteilung in der Blattspreite. 

Er untersuchte offenbar fast ausschliesslich Querschnitte. Auf vier Tafeln finden sich über 
30 Blattquerschnitte, aber keine einzige Flächenansicht der Epidermis. 

In der Epidermis unterscheidet er folgende Elemente: 

Lange und kurze Epidermiszellen, cellules bulliformes, kurze stachelförmige und lange cylindrische 
Haare, sowie vierzellige Spaltöffnungen. 

Die Epidermis zerfällt nach der Form der Zellen und der Unterlage in dreierlei Bänder: 1. Bänder 
über Bast. 2. Bänder über Parenchym. 3. Bänder aus cellules bulliformes. 

Die Bänder über Bast sind auf der Unterseite meist breiter als auf der Oberseite. Sie bestehen 
aus langen Zellen, welche derber und schmäler sind als diejenigen der übrigen Bänder, und aus kurzen 
Zellen, welche einzeln oder zu zwei mit den langen alternieren, ferner aus Stachelhärchen 
und Weichhaaren. Zwischen letztern beiden Trichomen kommen Übergangsformen vor. Die kurzen 
Epidermiszellen kommen in den Bändern über Bast fast bei allen Species vor, fehlen dagegen meist (le 
plus souvent) in den beiden andern Bändern. Letztere Behauptung ist in dieser allgemeinen Fassung ent- 
schieden nicht zutreffend. 

In den Bändern über Parenchym habe ich (namentlich bei exotischen Gräsern) Kurzzellen sehr 
oft angetroffen. Allerdings sind sie hier regelmässig spärlicher als über Bast und oft kümmerlich ent- 
wickelt, sodass sie leicht übersehen werden können. Merkwürdigerweise sind Duvar-Jovve auch die continuier- 
lichen Kurzzellreihen über Bast, welche sehr häufig vorkommen, vollständig entgangen. Überhaupt fehlen 
nähere Angaben über Form, Structur und Topographie der Kurzzellen ebenso, wie Abbildungen derselben. 
Dovar-‚Jouve macht an dieser Stelle darauf aufmerksam, dass bei allen 57 untersuchten Cyperaceen in den 
Bändern über Bast „cellules ä fond conique“ sich fanden, dass dagegen bei Gräsern und ‚Juncaceen keine 
Spur solcher Elemente sich entdecken liess, 

Die Stachelhaare am Blattrande von Leersia oryzoides sind bloss im Bereich der oberen Blatthälfte 


gegen die Blattspitze, längs der unteren Hälfte umgekehrt gegen die Blattbasis gerichtet. Diese Er- 


scheinung ist nach Duvar-Jouve einzig in ihrer Art bei den Gräsern. Ich habe solche verkehrt gerichtete 
Stachelhaare vereinzelt am Blattrand emiger weniger Arten, sowie in beträchtlicher Anzahl über der Blatt- 
fläche zahlreicher Species beobachtet. h 

Die Haare am Blattrand von Tragus racemosus sind am Grunde von einer tubulösen, zu unterst 
drei- bis vierschiehtigen Scheide umhüllt und (nach Dvvar-.Jouve) einzig in ihrer Art bei Gräsern. Ich 
habe ähnliche umscheidete Trichome, allerdings weniger typisch, am Rande verschiedener Arten beobachtet. 

Die Stachelhaare finden sich (nach Dvvar-Jouve) fast nur über Bast, die Weichhaare auch in den 
übrigen Bändern. Beiderlei Trichome sind auf der Blattoberseite sehr viel häufiger als auf der Unterseite 
und fehlen hier meist vollständig bei Arten mit „feuilles coriaces“. 

Die Zellen der Bänder über Parenchym sind entweder dünnwandig und wenig oder gar nicht 
gewellt oder rectangulär und deutlich wellig, ausnahmsweise auch rectangulär und ungewellt (Festuca 
arundinacea). Die Weichhaare dieser Streifen sind an der Basis sehr oft eingeschnürt und manchmal von 
einem etwas vorspringenden Hof kleiner, dünnwandiger Zellen umgeben. (Haare der letzteren Art habe 
ich als „Polsterhaare“ beschrieben.) Andropogon foveolatus führt über Parenchym dicke, stumpfe, eylindrische 
oder keulenförmige Haare mit erweitertem Fuss und von eigenartigem Habitus. (Vorkens hat dieselben 
später ebenfalls beschrieben und abgebildet, p. 314 u. fl.) 

P. 316 u. ff. giebt Duvar-Jovve eine Übersicht über die (neun) verschiedenen Anordnungsformen 
der Blasenzellbinder (cellules bulliformes) und discutiert die Rolle derselben bei der ersten Ausbreitung 
und bei den periodischen Schliessbewegungen des Blattes. 

Mit Bezug auf das Mesophyll ist folgender Punkt von besonderem Interesse: Das Assimilations- 
gewebe ist in zweierlei Weise angeordnet. 

a. Es schliesst sich an die Epidermis und besteht unter derselben aus Palissadenzellen. (Unsere 
Wiesengräser u. v. a.) 

b. Es schliesst sich an die Gefässbündel. Es umgiebt dieselben in Form vollkommener Scheiden 
oder offener Schienen, meist in doppelter Schieht. Die innere besteht aus cubischen, dunkler grünen, die 
äussere aus palissadenförmig gestreckten, heller grünen Zellen, welche radiär zum Mestombündel und 
senkrecht zu dessen Längsachse stehen. 

Dieser Anordnungsmodus findet sich hauptsächlich bei Paniceen, Andropogoneen und 
Chlorideen. 

(Ähnliche Differenzen in der Anordnung des Chlorophyliparenchyms eonstatierte Duvar-Jouve 
ungefähr zu derselben Zeit innerhalb der Gattung C'yperus.) 

Auch über die Beziehungen der mechanischen und parenchymatischen Gewebe zum Standort 
machte Dvvar-Jovuve zahlreiche Beobachtungen. 

v. Hönsen hat 1875 in zwei Abhandlungen den Bau der keisspelzen einerseits (56), andererseits (57) 
die Differenzierung der äusseren Spelzenepidermis folgender Arten geschildert: Leersia oryzoides, Setaria 
germanica, Panicum miliaceum, Sorghum vulgare, Avena sativa, A. orientalis, Triticum Spelta, Hordeum vulgare, 
Bromus Sehraderi, Secale cereale, Lolium temulentum, Phalaris arundinacea, Ph. canariensis. Die Reihen- 
folge der Aufzählung bedeutetet einen Fortschritt von den complieierteren zu den einfacheren Typen. In 
der Epidermis lassen sich folgende Elemente unterscheiden: 1. Epidermiszellen, rectagonal und stark- 
wellig (alle Species exel. Phalaris) oder polygonal und glattwandig (Phalaris). 2. „Kieselzellen‘, be 


allen Arten mit Ausnahme von Setaria, Panicum und Phalaris vorhanden, halbmondförmig bemn Roggen, 
gross, rund, vereinzelt, sowie gepaart und kleiner bei den übrigen. Hösser nennt alle Kurzzellen schlecht- 
hin „Kieselzellen“. Dr Barys diesbezügliche Untersuchungen sind ıhm offenbar unbekannt. Beim Reis 
sollen die „Kieselzellen“ auf die Grannen beschränkt sem. 3. Stachelhaare 4. Borstenhaare. 
5. Zweizellige, mikroskopische Härchen bei Oryza sativa (mit Abbildung) und Leersia oryzoides. 
Wie aus den Figuren sich zweifellos ergiebt. entsprechen sie den an Blättern von mir oft aufgefundenen 
und „Winkelhaare* genannten Triehomen. 

Bei zahlreichen Arten (Reis, Arena u. a.) sind die Zellen des Hypoderma durch seitliche Fortsätze 
unter sich und mit der Epidermis verzapft. 

Nach Wesvernmarer (35) ist die Wellung der Längswände der Epidermiszellen der Gräser in doppelter 
Hinsicht vorteilhaft. Erstens erhöht sie die Zugfestigkeit der Membran, zweitens bildet sie eine Versteifung, 
welche den vollständigen Collaps verhindert. Sie beschränkt sich übrigens keineswegs immer auf die 
Aussenpartien der Seitenwände, wie Westermamr anzunehmen scheint. 

Hacker (10) macht in seiner Monographie des Genus Festuea (1582) auch Angaben über die Histo- 
logie der Blattspreite. Dieselben sind durch 37 Blattquerschnitte illustriert. „Die histologischen Charaktere 
der Blattspreite gehören zu den wichtigsten für die Unterscheidung der Festuca-Formen.“ Mesophyll und 
Getässbündel sind bei den verschiedenen Arten sehr gleichförmig gebaut, dagegen bieten Epidermis und 
mechanisches Gewebe auffallende Unterschiede von systematischem Wert. „Doch müssen histologische 
Charaktere immer für jede Art und jeden Formenkreis für sich auf Constanz oder Variabilität geprüft 
werden. da dieselben Charaktere in gewissen Gruppen als constant, in andern als sehr variabel sich erweisen 
können.“ Von grösster Constanz sind jene Merkmale, welche sich auf die ursprüngliche Disposition und 
das Vorhandensein oder Fehlen bestimmter Gewebegruppen, namentlich der mechanischen, beziehen, während 
alle Quantitätsverhältnisse sehr varıabel sind. 

In der Epidermis unterscheidet Hacker folgende Elemente: Epidermiszellen, cellulae bulliformes 
oder Fächerzellen. aculeoli oder Stachelhaare, pili oder Weichhaare und Spaltöffnungen. Die Kurzzellen 
erwähnt er nicht. Die Epidermiszellen sind auf der Blattoberseite durehschnittlich „kleiner* (im Quer- 
schnitt offenbar) als unterseits. Experimentelle Versuche ergaben, dass die Dieke der Aussenwand, die 
Weite des Lumens und das Vorhandensem oder Fehlen von leistenförmigen Vorsprüngen über den Seiten- 
wänden in hohem Grade von Standortseinflüssen abhängig sind, und zwar so, dass Trockenheit die Membran- 
verdickung und Cuticularleistenbildung fördert. 

Zwischen Stachel- und Weichhaaren finden sich Übergangsformen, die man als Borsten und 
Börstchen bezeichnen kann. Die Constanz der Behaarung ist nach Arten und Organen sehr ungleich. Bei 
Festuca orina genuwina können an demselben Rasen kahle und behaarte Halme, Blätter und Spelzen auftreten. 

Die Verteilung der Spaltöffnungen ist systematisch nicht zu verwerten. 

Die Sklerenchymringe auf der Aussenseite borstlicher Blätter entstehen nicht wie diejenigen der 
Halme aus einem continuierlichen Cambiumring, sondern als gesonderte Anlagen über den Gefässbündeln, 
welche secundär zusammenfliessen. 

Hapertasor (14) rubriciert in seiner vergleichenden Anatomie des Assimilationssystems (1882) die 
Gräser unter Typus 9, System III. Das Assimilationssystem besteht aus gewöhnlichen Palissadenzellen, das 


Zuleitungsgewebe aus quergestreckten, chlorophylihaltigen Zellen, das Ableitungsgewebe aus Parenchym- 


scheiden, welche die parallel verlaufenden Gefässbündel umgeben. So verhalten sich die meisten (?) Gräser, 
die Carices, manche Cyperus u. a. Bei den Gräsern wird auf der Oberseite des Blattes die Palissaden- 
schicht nicht selten ersetzt durch eine oder mehrere Lagen quergestellter Tafelzellen. Ferner wird die 
Parenchymscheide oft durch farbloses Parenchym verstärkt. (Die Tafeln enthalten Partien des Blatt- 
querschnittes von @G/yceria fluitans.) 

Tseniren (31) verdanken wir eme von zahlreichen Querschnittsbildern begleitete Darstellung der 
Blattstructur verschiedener Steppengräser und experimentelle Untersuchungen über den Einrollungs- 
mechanismus des Grasblattes. Letzterer beruht teils auf einem ungleichen Quellungsvermögen der Bast- 
elemente der Blattunterseite, teils auf Turgordifferenzen des Blattparenchyms. Duvan-Jovves „cellules 
bulliformes“ nennt Tsenmen „Gelenkzellen“, da sie ıhm bei den periodischen Blattbewegungen in erster 
Linie als Scharniere an den Stellen stärksten Zuges und Druckes zu functionieren schemen. Er beschreibt 
ausführlich ihre morphologischen und chemischen Eigenschaften. Aussen- und Innenwände sind regelmässig 
dünn, die Aussenwände meist dicker und auf der Aussenfläche fein längsgefältelt. Die Membran besteht 
in ihrem ganzen Umfang aus reiner Cellulose und besitzt daher auch ein weisslich gallertiges Aussehen. 
Der Inhalt ist farbloser Zellsaft. (Diese Angaben haben, wie sich später zeigen wird, nur beschränkte 
Gültigkeit. Ich habe bei verschiedenen Arten starke Verkieselung der äusseren Partien dieser Zellen, 
sowie intracelluläre, das Lumen vollständig ausgiessende Kieselkörper beobachtet.) 

Oft setzen die Gelenkzellen blatteinwärts sich in mehrschichtige „Gelenkpolster“ mit kollenchymatischer 
Verdickung ihrer Elemente fort (Aristida pungens). 

Tserıren bespricht auch die Schutzapparate und die Verteilung der Spaltöffnungen, tritt aber im 
übrigen auf den Bau der Epidermis nicht näher ein. 

Ausroxn (1) gab 1884 eine Theorie der Genese der Wellung und eigenartigen Verdickung bei 
jenen gewellten Epidermiszellen, welche u. a. auch für die Gräser typisch sind und oft Poren in der 
Aussenwand vortäuschen. Ausroxn erklärt aber nur die Entstehung jener Pseudo-Tüptelcanäle, welche an 
der Grenze zwischen Aussen- und Seitenwand der Epidermiszelle liegen und ganz bestimmt orientiert sind. 
Vorrkess (Flora der ägyptisch-arabischen Wüste) fand jedoch bei Sporobolus spicatus ächte Tüpfelkanäle in 
der Aussenwand der Epidermiszellen des Blattes. (Vergl. seine Figuren 6 und 8. Tafel XVIIL) 

Mörzer (58) giebt in der „Mikroskopie der Cerealien“ (reproduciert in der Mikroskopie der Nahrungs- 
und Genussmittel) Daten über die Histologie der äusseren Spelzenepidermis der Cerealien, sowie verschiedene 
Flächenbilder derselben. 

Die gewöhnlichen, schon von Hönser und Wirsser aufgeführten Elemente kehren wieder. Die 
kurzen Epidermiszellen bezeichnet er ähnlich wie Hönsen schlechtweg als „Kieselzellen* (p. 101 der 
Mikroskopie der Nahrungs- und Genussmittel), sagt jedoch von denselben ausdrücklich: „Sie sind jedoch 
nicht mehr und nicht weniger verkieselt als die Oberhautzellen‘. Weiter unten (p. 154) unterscheidet er 
„Kieselzellen“ und „halbmondförmige Zellen‘, ohne dieselben näher zu charakterisieren. Die Kieselzellen 
bezeichnet er als Haarrudimente, da sich bisweilen alle Übergänge von diesen zu Triehomen finden. 
Ähnliche Beobachtungen machte schon Hörer. Ich habe an der Blattspreite solche Übergänge nie beobachtet. 

Güxız (7) war (1886) der erste seit Duvar-Jouve, welcher wieder ausgedehntere Untersuchungen 
über die Anatomie des Gramineenblattes anstellte. Er untersuchte ca. 130 Arten speciell im Hinblick auf 


die Beziehungen derselben zu Klima und Standort. 


In der Epidermis unterscheidet er folgende Klemente: Lange Epidermiszellen, Zwergzellen, Stachel- 
und Weichhaare mit Zwischenformen. 

Die zweizelligen Härchen, welche ich unten als Winkelhaare beschrieben und bei zahlreichen 
Gräsern, z. B. bei fast allen Panicoideen, aufgefunden habe, sind Güxtz entgangen. 

Dasselbe Blatt kann oberseits glattwandige, unterseits gewellte Epidermiszellen besitzen (Secale 
montanum). 

Glattwandige Langzellen finden sich vorzugweise bei unseren Wald- und Wiesengräsern, stark- 
wellige bei den Gräsern von strauch- und baumartigem Habitus oder doch mit grosser Blattflüche, ferner 
bei Bewohnern der Steppe und nördlicher Gegenden. 

Die Angaben über die Kurzzellen sind auffallend dürftig, zum Teil durchaus falsch. (Kurz- 
zellen, wie sie in den vier, Flächenstücke der Epidermis darstellenden Figuren wiedergegeben sind, habe 
ich eigentlich nirgends beobachtet.) Merkwürdigerweise kennt Güxız nur emerlei Kurzzellen, und doch ist 
ihm Dr Barys Abhandlung über die Wachsüberzüge der Epidermis bekannt. „Die Zwergzellen sind kleine, 
oft stark verkieselte Zellen, über deren Funetion nichts sicheres bekannt ist.“ Auf der Blattunterseite 
sollen sie häufiger sein als auf der Oberseite. (Dies ist allerdings in der Mehrzahl der Fälle richtig, aber 
durchaus nicht etwa so auszulegen. dass auf die Flächeneinheit eines Epidermisbandes über Bast z. B. 
auf der Blattunterseite in der Regel mehr Kurzzellen entfallen als auf der Oberseite. Diese Erscheinung 
hat vielmehr ihren Grund einfach darın, dass auf der Oberseite gewöhnlich zahlreiche, kurzzellfreie 
Blasenzellstreifen | cellules bulliformes| liegen, und dass die Epidermisstreifen über Bast, welche gewöhnlich 
besonders reich an Kurzzellen sind, oberseits meist schmäler, oft auch weniger zahlreich sind als unterseits.) 

Aus einer 22 Arten umfassenden Tabelle (p. 21) soll sich ergeben: 1. dass diejenigen Blätter, 
welche Zwergzellen besitzen, meist auch gewellte Epidermiszellen aufweisen, dass dagegen bei Arten mit 
wenig oder gar nicht gewellten Epidermiszellen Kurzzellen oft fehlen: 2. dass sich hinsichtlich des Vor- 
kommens der Zwergzellen zu klimatischen und Standortsverhältnissen keine Beziehungen auffinden lassen. 

Ich muss, gestützt auf ein ausgedehnteres Vergleichsmaterial, beide Schlussfolgerungen als falsch 
bezeichnen. Die erwähnte Tabelle enthält elf Arten mit, und elf Arten ohne Kurzzellen. Von diesen 
letztern, angeblich kurzzellfreien Arten habe ich vier (Holeus lanatus, Hierochloa borealis, Dactylis glomerata, 
Seeale montanum Oberseite) nachgeprüft und bei allen, wenigstens über den stärkern Bastbündeln, zahlreiche 
Kurzzellen beobachtet. Kleine Epidermisfetzen können allerdings leicht zu falschen Schlüssen über die 
Differenzierung des Hautgewebes führen, speciell bei unsern einheimischen Gräsern. 

Güxtz macht im weitern noch Mitteilungen über die Verteilung der Spaltöffnungen und ihre Schutz- 
apparate, ferner über das Vorhandensein und Fehlen von Wachsüberzügen und Trichomen und besprieht 
im Anschluss daran die übrigen Gewebesyteme. 

Das farblose Parenchym, nach Güxız Wasserspeichergewebe, ist bei Tropen- und Steppen- 
gräsern besonders gut entwickelt. 

Bast und Chlorophyllparenchym variieren mit dem Standort in bekannter Weise. Letzteres 
ist am besten entwickelt bei den Gräsern der Savannen, sowie unserer frischern Wiesen und Wälder. 

Kranzförmige Anordnung desselben in zwei ungleichen Schichten rings um die Gefässbündel 
trifft man nach Güxtz vorzugsweise bei tropischen Gräsern, welche grösstenteils den Bryrman-Hoocrer’schen 
Tribus der Paniceen und Chlorideen angehören. 


Bau, Verlauf und Anordnung der reichlich durch Queranastomosen verbundenen Gefässbündel lüsst 
keime Beziehungen zum Standort erkennen. 

Nach dem gesamten, anatomischen Bau des Blattes unterscheidet Güxtz vier klimatische Gruppen: 

1. Savannengräser: Blätter glatt. Epidermiszellen stark gewellt. Mittelrippe mit Wasser- 
speichergewebe und zahlreichen Gefässbündeln ausgestattet. Meist deutliche, chlorophylihaltige Scheiden 
un die Gefässbündel. 

2. Wiesengräser. Blätter glatt oder rinnig. Mittelrippe mit wenig Wassergewebe oder ganz 
ohne solches und mit nur einem Gefässbündel ausgestattet. Die übrige Lamina besteht vorwiegend aus 
Chloropbyliparenchym. 

3. Bambusen. Sie sind den Wiesengräsern ähnlicher als den Savannengräsern. Epidermis stark 
verdickt und gewellt und mit leistenartigen Fortsätzen versehen. Wenig Wassergewebe. Blliptische Hohl- 
räume im Parenehym. Die Mittelrippe führt viel Bast und oft mehrere Gefässbündel. 

4. Steppengräser. Blätter meist rinnig vertieft, ohne deutliche Mittelrippe. Epidermis stark 
verdickt und stark gewellt, oberseits oft reichlich Trichome führend. Viel mechanisches Gewebe. Oft 
zieht sich das Chlorophyliparenchym auf enge Bezirke an den Prismenseiten zurück und verläuft ein 
continuierliches Bastband auf der Blattunterseite. 

Vorkens (34) verdanken wir wertvolle Beiträge zur Kenntniss der Grasblattanatomie (1887). Derselbe 
hat dreizehn Arten der ägyptisch-arabischen Wüste untersucht und auf drei Tafeln von den meisten 
Arten sorgfältig ausgearbeitete Querschnittsbilder, von einigen wenigen Species auch Epidermispartien von 
der Fläche gegeben. 

Drei Arten (Sfipa tortilis und zwei Schismus--Species) sind einjährig und zeigen auf dem (uer- 
schnitt dieselbe Anordnung der Gewebe, wie die Mehrzahl unserer Wiesengräser. 

Alle übrigen (meist Paniceen und Andropogoneen, zum kleinern Teil auch Agrostideen, Aveneen, 
Festuceen und Chlorideen) sind ausdauernd und daher einer intensiven Trockenperiode ausgesetzt. Das 
Chlorophyliparenchym aller dieser Arten legt sich in meist doppelter Schicht um die Gefässbündel, so wie 
bereits Duvar-Jouve und Güxız dies bei Paniceen, Andropogoneen und Chlorideen beobachteten. Die 
cubischen Zellen der innern Schicht enthalten grosse, dichtgehäufte, die palissadenförmigen Zellen der 
äussern Schicht kleinere und spärlichere Chlorophyllkörner. 

Meist verläuft zwischen je zwei Chlorophylischeiden eine das Blatt vollständig durchsetzende Wasser- 
sewebslamelle. Dieselbe geht an der Blattoberseite gewöhnlich in blasenförmig aufgetriebene Epidermis- 
zellen über, welche den „cellules bulliformes“ Duvar-Jovves und den Gelenkzellen Tsenrens entsprechen. 
Vorkens betont jedoch, dass er in keinem Falle infolge geänderter Transpirationsbedingungen Einrollung 
oder auch nur Einkrümmung der Spreite beobachtete. Dagegen constatierte er ein blasebalgähnliches 
Spiel, d. h. ein Schmaler- und Breiterwerden der Spreite, das von der Wasserzufuhr abhängig war. Er 
sieht daher die Hauptfunction dieser Zellen in der Wasserspeicherung und verwirft den Tscnikon’schen 
Ausdruck „Gelenkzellen“ auch für den Fall, wo kein subepidermales Wassergewebe sich an dieselben anschliesst. 

Über die weitere Differenzierung der Epidermis erfährt man wenig. Die bekannten, einzelligen 
Trichomformen treten ab und zu auf und bedecken bisweilen Rillen, in deren Grund Spaltöffnungen liegen. 
Letztere kommen bei Aristida eiliata gegen alle Regel auch auf der Aussenseite der stielrunden, borstlichen 
Blätter vor, geschützt durch je vier mächtige, solide Cutieularzapten. 


Bibliotheca botanica. Heft 36. 74 


== 10 — 


Die Kurzzellen werden mit keinem Worte erwähnt. Man vermisst dieselben denn auch in den 
Figuren, Figur 8, Tafel XVII ausgenommen. (Doch wird auch in diesem Falle derselben nirgends mit 
einem Worte gedacht.) Ich habe nur Cynodon Dactylon nachgeprüft. Sie sind hier*) über den Bast- 
strängen reichlich und in zweierlei (Qualität vorhanden. 

Diese Art führt ferner zweizellige Härchen (Winkelhaaze). welche Vorkess nicht erwähnt. 

In Hacxers Monographie der Andropogoneen (12) findet sich auch ein Abriss der Anatomie des 
Andropogoneenblattes. Hacker, untersuchte die Blattquerschnitte von mehr als einem Viertel aller beschriebenen 
Arten. Abbildungen fehlen, an ihrer Stelle findet sich ein Verzeichnis aller einschlägigen Figuren in der 
Litteratur. Der Autor gelangt hinsichtlich des systematischen Wertes anatomischer Merkmale zu folgen- 
den Resultaten: „Weder lassen sich die Andropogoneen von den verwandten, oder ‘selbst von der ganz 
fernstehenden Tribus der Chlorideen anatomisch unterscheiden, noch giebt es ein Merkmal oder eime 
Combination von solchen, die irgend einer Gattung allein zukäme.“ .. „Die Subgenera zeigen nur dann 
bisweilen einen einheitlichen Blattbau, wenn sie weniger als zehn Species enthalten. Die einzelnen Arten 
hingegen, sehr formenreiche ausgenommen, lassen sich in den allermeisten Fällen anatomisch gut charakteri- 
sieren, wenn man die individuellen, meist von Standortseinflüssen bedingten und oft sehr bedeutenden 
Schwankungen mit berücksichtigt.“ 

Epidermis, Wasserspeichergewebe und Sklerenchym bedingen in erster Linie die Verschiedenheiten. 

Der typische Bau des Blattes ist folgender: Das Chlorophyliparenchym schliesst sich in allen 
untersuchten Fällen kranzförmig (meist in doppelter Schicht) an die Gefässbündel. Diese liegen in 
den Seitenteilen des Blattes ungeführ in der Mitte. -Die stärkern werden von Baststrängen begleitet. Gegen 
die Breitenmitte des Blattes hin schiebt sich eine allmählich immer mächtiger werdende Schicht farblosen 
Parenchyms ein, sodass die Mestombündel samt ihren Chlorophylischeiden an die untere Epidermis ge- 
drängt werden. An Stelle der obern Baststränge tritt ein Bastband, welches sich über die ganze Breite 
des Wassergewebes erstreckt. Letzteres wird gegen die Blattbasis immer breiter. Die Epidermis besteht 
aus „Epidermiszellen“, „cellulae bulliformes“ und einzelligen Trichomen. Die Blasenzellen finden sich bloss 
auf der Blattoberseite, in verschiedenartiger Anordnung. 

Schuwexpeser (26) beschrieb 1889 Bau und Mechanismus der Spaltöffnungen der Gräser 
und Cyperaceen. Nach seinen Untersuchungen stehen diese Familien durch die Besonderheiten ihrer 
Stomata unter den Monokotylen isoliert da. Eben diese deuten aber anderseits auch wieder auf eine 
wirkliche Stammesverwandtschaft der beiden Familien. 

1890 publieierte Scnwexpexer eine Studie über die Mestomscheiden der Gramineenblätter. Er giebt 
darin zunächst eine Charakteristik der Mestom- und Parenchymscheiden. Die vergleichende Untersuchung 
zahlreicher Arten aus den verschiedensten Tribus ergab, dass die Mestomscheiden fehlen bei allen 
Maydeen, Andropogoneen und einem Teil der Paniceen, dass sie dagegen vorhanden 
sind bei dem andern Teil der Paniceen und allen übrigen Tribus. Das Auftreten und 
Fehlen der Mestomscheide ist also offenbar von Klima und Standort unabhängig. Diese repräsentiert kein 
epharmonisches. sondern ein taxinomisches (Vesqve) Merkmal. Dasselbe Resultat ergiebt sich 
bezüglich der Mestomscheide auch bei andern Familien (z. B. Labiaten und Compositen). 


*) Sehr wahrscheinlich auch bei allen übrigen Arten. 


Ähnliche Unterschiede systematischer Natur, allerdings weniger durchgreifende als bei den Spalt- 
öffnungen und Mestomscheiden, ergaben sich auch aus der Configuration der mechanischen Gewebe des 
Stengels. „Doch fallen die Grenzen der dadurch bestimmten Verwandtschaftskreise keineswegs zusammen.“ 
Es ergiebt sich vielmehr, „dass jedes G@ewebesystem und jeder Apparat seine eigene Geschichte hat, deren 
Wendepunkte in der Reihe der Generationen mit denjenigen anderer Entwickelungsvorgänge meist nicht 
zusammentallen.“ 

Korn (19) berührt an verschiedenen Stellen seines Buches über die Kalksalze und Kieselsäure in 
der Pflanze (1889) die Gramineen (p. 199, 203, 237, 275). Er bespricht auch ausführlich die wichtigere 
Litteratur über die pflanzliche Kieselsäure. 

Diatomaceen, Equiseten, Gramineen, Üyperaceen, Ericaceen, Aspen, Birken, Ulmen etc. sind 
Kieselpflanzen, weil sie erfahrungsgemäss da am üppigsten gedeihen, wo der Boden Kieselsäure 
in löslicher Form unausgesetzt darbietet, und weil sie diese in ihrem Körper in irgend einer Form 
niederschlagen und als quantitativ bedeutenden Teil ihrer Asche beim Verbrennen zurücklassen. 

Kieselpflanzen par excellence sind die Palmen, Orchideen, Musaceen, Maranthaceen und gewisse 
Farne (Kieselkörper im Grundgewebe), sowie die Podostemaceen (Kieselkörper in der Epidermis, oft auch 
in Grundgewebe). 

Wie ersichtlich, fehlen in dieser letzten Aufzählung die Gramineen, wohl mit Unrecht, wie aus 
meinen Untersuchungen hervorgehen wird. 

Unter den Monokotylen gehören zu den Kieselptlanzen die Orchideen, Musaceen (Juncaceen), 
Gramineen, Cyperaceen und Palmen. Nimmt man die Gramineen, Öyperaceen und Juncaceen 
aus, dann führen alle übrigen von den erwähnten Familien kieselkörperhaltige Deckzellen oder Stegmata. 

„Die Gramineen und Öyperaceen deponieren ihre Kieselsäure hauptsächlich in 
den Zellmembranen* (p. 203). „Bambusa setzt ausserdem colossale Mengen von Kieselsäure in den 
Internodialhöhlen ab.“ (Vergl. Cons [44] „Über Tabaschir“.) 

Bei den Blättern der meisten Gramineen, Cyperaceen u. a. erstreckt sich die Verkieselung bloss 
auf die äussersten Schichten der Hautzellmembranen und es lässt sich der verkieselte Teil mit Scnunzes 
Reagens leicht isolieren. 

Das ganze Mesophyli des Blattes ist (in den Membranen) verkieselt „bei vielen Gräsern“, z. B. 
Phragmites communis, Bambusen, sowie bei Vertretern verschiedener anderer Familien. 

Ich habe solide, intracelluläre Kieselkörper in der Blattepidermis der meisten, untersuchten Arten 
aufgefunden, bald in spärlicher, bald in reichlicher Anzahl. 

Horn (15) beschrieb 1891 in der „Botanical Gazette“ die anatomische Structur des Blattes einer 
Reihe nordamerikanischer Arten: Uniola latifolia Mienx., U. graeilis Mienx., U. nitida Bauow., U. paniculata L., 
U. Palmeri Vase; Distichlis maritima Rar., D. thalassica Humr. et Kım., D. prostrata Bexmm.; Pleuro- 
pogon rvefractum Gr., Pl. Californicum Ners, Pl. Sabinei R. Br. 

Auf fünf Tafeln finden sich zahlreiche Figuren, welche meist Blattquerschnitte darstellen. 

In der Epidermis unterscheidet Horn folgende Elemente: Lange, glatte oder mit Cutieularwärzchen 
besetzte Epidermiszellen, kurze Epidermiszellen, Stachelhaare, lange Haare, am Grunde bisweilen (Uniola 
/atifolia) von emem etwas vorspringenden Zellenhügel umgeben, und stumpfe, kurze Haare („short, 


unicellular, slightly eurved and obtuse hairs“). 


| 


Diese stumpfen. kurzen Haare beobachtete Hoın ‚bei Uniola latifolia. Die Abbildung eines solchen 
lässt ohne weiteres erkennen, dass hier die Basalzellen jener zweizelligen Härchen vorliegen, welche schon 


Hönsen an Spelzen beobachtete. Die Endzellen sind sehr zart und gehen leicht zu Grunde. 


Ich habe Uniola Tatifolia nachgeprüft und gefunden, dass auch Horns Bemerkungen über die 


Kurzzellen durchaus ungenügend sind und zum Teil falsche Vorstellungen erwecken. 


„As regards the structure of the epidermis of the superior face, this does not show anything of 
particular interest. ... . Besides these rows of epidermis cells (schmale, reetanguläre Zellen über Parenchym) 
there are still a few, from one to five, rows, wich cover the stereome. "These consist of very short and 
narrow cells, the walls of which are strongly thickened.“ 

Diese Angaben entsprechen dem wahren Sachverhalt ebensowenig, wie die zugehörige Flächen- 
ansicht eines kleinen Epidermisstückes. Diese hat zwar das Verdienst, in der ganzen Litteratur die einzige 
zu sein, welche eine aus lauter Kurzzellen bestehende Längsreihe zeigt. (Thatsächlich kehrt dieser Fall 
über Bast bei zahlreichen Gräsern wieder!) Sie enthält aber nur eine einzige solche Reihe und die 
Zellen derselben erscheinen alle gleich. 

In Wirklichkeit ist die Epidermis über dem Bast ähnlich gebaut, wie etwa in Tafel IV, 3, das 
heisst so, wie bei zahlreichen Arten der verschiedensten Tribus. Reihen aus lauter Langzellen wechseln 
mit solchen aus lauter Kurzzellen und in diesen letzteren wechseln wieder solid verkieselte, bisquitförmige 


Zellehen mit dünnwandigen, weitlumigen, weniger regelmässig gestalteten Kurzzellen. 


Auch die Beschreibung der übrigen Arten enthält keine genaueren Angaben über die Beschaffenheit 
und Gruppierung der Kurzzellen. 

Hinsichtlich der Anordnung des Mesophylis ergiebt sich eine sehr interessante Thatsache. Alle 
diejenigen Arten nämlich, welche den sandigen Meeresstrand bewohnen (Uniola Palmeri und U. panicea, 
Distichlis maritima und D. thalassica) zeigen genau dieselbe Verteilung des grünen und farblosen Parenchyms, 
wie die Mehrzahl der ausdauernden Gräser der ägyptisch-arabischen Wüste.*) (Horn scheint indessen die 
bezügliche Arbeit von Vorsexs unbekannt zu sein.) 

Hors hat auch mehrfach Exemplare verschiedener Standorte in ihren anatomischen Charakteren 
verglichen. 

Honzxaver (48) publicierte 1893 Beobachtungen über den anatomischen Bau des Halmes von 
sechzehn Arten, welche auf alle Hacken’schen Tribus (exel. Trigestineen) sich verteilen. Figuren sind keine 
beigegeben. Es finden sich unter anderem auch Massangaben über die Länge und Breite der verschiedenen 
Epidermiselemente. Die Breite der Kurzzellen. welche allgemein verbreitet sind, schwankt zwischen 
6 und 16 zu. die Länge zwischen 3 und 25 zw. Besonders klein sind die Kurzzellen von Oryza sativa 
(6 u breit und 3—6 u lang), besonders gross diejenigen von Phalaris minor (I—16 1 breit und 18 4 lang) 
Genauere Angaben über Gestalt und Qualität der Kurzzellen fehlen. Die Kurzzellen von Tritieum vulgare 


sollen „siebförmig perforiert“ sein! 


*) Vergleiche auch Scnmeer, Die indo-malayische Strandflora. Jena 1891. (Xerophytische Anpassung von 
Halophyten.) 


— DD — 


Relativ kleine Spaltöffnungen (22 « lang und 19 « breit) besitzt Phalaris minor, velativ grosse 
(69 u lang und 31 «u breit) Arena sterilis. 


Honenaver giebt auch zahlreiche Angaben über die Verholzung des Mestons und Stereoms. 


Wie aus diesem Litteraturabriss leicht zu ersehen ist, haben die meisten Forscher, darunter auch 
diejenigen. welche die ausgedehntesten Untersuchungen angestellt haben, die Epidermis etwas vernach- 


lässigt und ihr Hauptinteresse dem Studium des Mesophylis zugewendet. 

Orientierende Studien an den Blättern einiger weniger Arten (Nardus strieta, Glyceria fuitans, 
Sesleria eoerulea, Uniola latifolia, Bambusa vertieillata) ergaben denn auch bereits einige interessante 
Thatsachen: 

1. Es existieren bei allen Arten zweierlei Kurzzellen, einerseits solid verkieselte und je nach der 


Art charakteristisch geformte, anderseits solche, welche stets dünnwandig bleiben und stark ceutieularisiert sind. 


2. Die schon von Hönser an Reisspelzen aufgefundenen, kleinen, zweizelligen Härchen kommen 
auch in der Blattepidermis (Nardus, Bambusa) vor und bilden mit ihrem der Epidermis dieht angeschmiegten 
Körper und der äusserst zarten Endzelle einen auffallenden Gegensatz zu den übrigen, derben, längst 
bekannten Trichomen des Gramineenblattes. 


3. Einzelne Epidermiszellen und Trichome (Nardus) enthalten homogene Kieselkörper, welche das 
Lumen vollständig ausfüllen. Im Mesophyll derselben Art treten ab und zu, hauptsächlich unter den 
Spaltöffnungen, intercelluläre Kieselmassen auf. 

Um ein Urteil zu erhalten, inwieweit diese Thatsachen für die ganze Familie der Gräser von Be- 
deutung sind und ob allenfalls der anatomische Bau der Epidermis systematisch sich verwerten lässt, habe 


ich 209 Arten (aus 191 verschiedenen Gattungen) vergleichend-anatomisch untersucht. 


Das Untersuchungsmaterial entstammt zum grössten Teil dem allgemeinen Herbar des eidgenössischen 
Polytechnieums, zu einem kleinen Teil auch dem Versuchsfeld der eidgenössischen Samencontrollstation 
und dem botanischen Garten in Zürich. 

Ich habe, soweit dies möglich war, im Verzeichnis der untersuchten Arten jeweilen auch den 
Standort angegeben. 

Es empfahl sich, zur Untersuchung im erster Linie Laubtriebe zu verwenden, da deren Blätter 
eine längere Vegetationsdauer besitzen, als die Halmblätter, infolgedessen jedenfalls oft biologisch besser 
angepasst sind und einen complicierteren Bau erwarten lassen. Leider gestattete das zur Verfügung 
stehende Material nicht, diesen Gesichtspunkt consequent zu verfolgen (auch abgesehen selbstverständlich 
von den einjährigen Arten); es wurden sowohl Blätter fertiler Halme, als auch steriler Laubtriebe unter- 
sucht. Der Vergleich von Halm- und Laubtriebblättern desselben Individuums ergab übrigens keine 


systematisch bedeutsamen Unterschiede. Doch habe ich relativ wenige Arten in dieser Richtung geprüft 


=, A 


Im Artenverzeichnis findet sich regelmässig angegeben, ob Halm- oder Laubtriebblätter zur Untersuchung 
gelangten. 

Ich habe meinen Untersuchungen das System von Hacker (Exerer u. Praver, Natürl. Pflanzen- 
familien. II. Teil, 2. Abtlg. Leipzig 1887) zu Grunde gelegt und dabei gelegentlich dessen sechs erste Tribus 
(Maydeen, Andropogoneen, Zoysieen, Trigestineen, Paniceen, Oryzeen) unter der alten, Kuxsm’schen Bezeich- 
nung „Panieoideae* und die sieben folgenden Tribus (Phalarideae, Agrostideae, Aveneae, Chlorideae, 
Festuceae, Hordeae, Bambuseae) als „Poaeoideae“ zusammengefasst. 

Die folgende Tabelle giebt Auskunft über die numerische Verteilung der untersuchten Arten nach 
Tribus. sowie iiber das Verhältniss der untersuchten Gattungen zu der Gesamtzahl derjenigen, welche von 
Hacken aufgestellt wurden. 


Terbuis Anzahl der unter- Anzahl der unter-- Gesamtzahl der bekannten 

suchten Arten suchten Gattungen Gattungen (nach Hacker) 
Maydeen > 5 7 
Andropogoneen 15 17 99 
Foysieen 6 Ö 2 
Trigestineen 4 3 7 
Paniceen 19 16 232 
Oryzeen 10 5) 16 
Phalarıdeen 7 4 6 
Agrostideen 33 32 5 
Aveneen 16 16 23 
Chlorideen 21 21 28 
Festuceen 45 +] 7 
Hordeen 15 12 19 
Bambuseen 10 Ss 33 
Summe: 209 190 315 


Untersuchungsmethode. 


Nachdem einmal Kieselkörper in der Epidermis der Gräser nachgewiesen waren, musste es sich 
in erster Linie darum handeln, ein einfaches Verfahren ausfindig zu machen, welches gestattete, die Gestalt 
und die Verbreitung derselben über die Blattfläche genau festzustellen. Es stehen dafür (abgesehen von 
der Anfertigung von Schnitten) drei Wege often: 

1. Aufhellung ganzer Blattstücke, 

2. Lostrennung der Epidermis und Isolierung ihrer Elemente durch das Scnurze’sche Reagens, 

3. Herstellung von Glühskeletten ganzer Blattstücke oder macerierter Membranen. 

Das ersteenannte Verfahren erwies sich als besonders zweckmässig. Die meisten der gebräuch- 


lichen Aufhellunesmittel sind zwar für diesen Zweck unbrauchbar, da ihr Brechungsexponent demjenigen 


ee 


der Kieselkörper gleich ist oder ihm nahe kommt. In Glycerin von mittlerer bis starker Concentration. 
in Glyceringelatine und in 50 procentiger Chloralhydratlösung sind die Kieselkörper unsichtbar. 

In concentriertem Phenol treten sie hingegen mit aller wünschenswerten Schärfe hervor. 
Sie sind stets schwächer lichtbrechend als dieses Einschlussmedium und erscheinen deshalb darin als dunkle 
Massen, deren Kanten, Ecken und Blasenräume sich scharf auch von den angrenzenden Zellmembranen 
abheben. Der Contrast wird natürlich um so grösser, je concentrierter das Phenol ist. Ich habe gewöhn- 
lieh eine ungefähr 90 procentige Lösung (wie sie im Handel erhältlich ist) angewendet, doch genügen 
auch geringere Concentrationsgrade. 

Bekanntlich hat das Phenol einige unangenehme Eigenschaften. Sieht man auch ab von den 
physiologisch-giftigen Wirkungen, welche: bei einiger Vorsicht sich vermeiden lassen, so bleibt doch immer 
noch die lästige Eigenschaft, infolge allmählicher Verdunstung des in Lösung haltenden Wassers plötzlich 
auszukrystallisieren. Man vermeidet diesen Übelstand oder schiebt doch das Eintreten desselben auf Stunden 
hinaus, wenn man möglichst grosse Deckgläser anwendet, Erschütterungen der darunter befindlichen Phenol- 
schicht vermeidet und bei möglichst hoher Temperatur arbeitet. Auch Wasserzusatz wirkt natürlich in 
dieser Richtung günstig, aber auf Kosten der Schärfe des Bildes. 

Um die Durchtränkung der Objeete zu beschleunigen, brachte ich dieselben in eine Porzellan- 
schale mit leichtsiedendem Phenol, wo sie (1 —2 em lange Blattstücke) in der Regel innerhalb weniger Minuten 
durchsichtig werden. Man überträgt sie hierauf zweekmässig in eine Dose mit kaltem, 90 procentigem 
Phenol und untersucht sie, nachdem sie sich abgekühlt und allenfalls in ihrem Innern entstandene Phenol- 
krystalle sich wieder gelöst haben, in diesem Medium. 

In den starken, zusammengesetzten Mittelnerven der breitblättrigen Tropengräser dringt das Phenol 
nur äusserst langsam von den Schnittflächen aus in das grosszellige, farblose Parenchym vor, welches die 
Hauptmasse dieser Nerven bildet. Es bedarf mehrtägigen bis wochenlangen Liegens im Klärungsmittel 
bis zur vollständigen Aufhellung. In solchen Fällen habe ich den Mittelnerv isoliert, durch einen Flächen- 
schnitt in eine obere und untere Hälfte zerlegt und das Mesophyll weggeschabt unter möglichster Schonung 
der Epidermis. So präparierte Objecte hellen sich in kurzer Zeit auf. Das Verfahren hat noch den weitern 
Vorteil, dass die angenähert eine Halbeylinderfläche darstellende Epidermis der Unterseite nun Nach aus- 
gebreitet werden kann. Behufs Herstellung von Dauerpräparaten übertrug ich die Objecte aus dem Phenol 
direct in Vosserers Terpentin (Vergl. Zimmermann, Bot. Mikrotechnik) oder in Xylol-Canadabalsam. Die 
Kieselkörper treten genügend scharf hervor, die Zellmembranen werden dagegen meist undeutlich. Lines- 
falten, welche an losgetrennten Epidermen oder zarteren Blattstücken beim Einlegen in Harze leicht ent- 
stehen, bieten häufig willkommene schiefe Seitenansichten. Immerhin ist es zweckmässig, die Blattstücke 
nach der Übertragung in Harze rasch mit einem Deckglas zu bedecken, da sonst leicht (infolge des 
ungleiehartigen Baues der beiderseitigen Blattepidermen) die Oberseite sich stark einrollt. Oft tritt nach 
der Übertragung eine vorübergehende Trübung ein. 

Nicht nur die Kieselkörper, sondern auch diejenigen Stellen der Epidermis, wo die Membranen 
besonders stark verkieselt sind, treten in diesen stark liehtbrechenden Medien scharf hervor. 

Das Phenol leistet endlich auch wertvolle Dienste bei der Anfertigung von Schnitten. wenn nur 
Herbarmaterial vorliegt. Es ist dann häufig sehr schwer, von dünnen, papierartigen Blättern brauchbare 


Schnitte zu erhalten. Man gelangt in solchen Fällen meist ohne viel Mühe und ohne zum Mikrotom 


oe 


greifen zu müssen, ans Ziel, wenn man die Blattstücke vor dem Schneiden mit 90 procentigem Phenol durch- 
tränkt und das zwischen Hollundermark geklemmte Object an der Schnittfläche von Zeit zu Zeit mit 
demselben Phenol befeuchtet. Die Objecte werden dadurch hinlänglich steif und doch nicht zu hart und 
schneiden sich ähnlich wie Paraffin, weil an der Schnittfläche fortwährend Phenol auskrystallisiert und die 
Zelllumina mit fester Substanz erfüllt. 

Für das Studium der Epidermis sind solche Schnitte meist ohne weiteres brauchbar, wenn sie in 
Phenol oder Harze eingelegt werden. Die Kieselkörper treten dann noch schärfer hervor als in der 
Flächenansicht, während sie in Wasser, Chloralhydrat, Glycerin und Glyceringelatine äusserst leicht zu 
übersehende Lücken in der Epidermis vortäuschen. 

An derben Blättern ıst die Anordnung des Mesophylls ebenfalls klar zu übersehen. Wo es zu 
stark geschrumpft ist, kann der Schnitt nachträglich mit quellenden Mitteln behandelt werden. Doch 
wird dies bei Herbarmaterial selten von grossem Werte sein. Die Lagebeziehungen der verschiedenen 
Epidermisstreifen zur Mesophyllunterlage können regelmässig ohne eine, der Behandlung mit Phenol nach- 
folgende Quellung festgestellt werden. Für die feinere histologische Untersuchung des Mesopbylis wird 
man frische Blätter nicht entbehren können. So hebt auch Hacker in seiner Monographie der Andro- 
pogoneen hervor, dass an getrockneten, nachträglich wieder aufgeweichten Blättern die Anordnung der 
assimilierenden Zellen nicht mehr genau erkannt werden kann. 

So sehr sich nun auch das Phenol eignet, zur Sichtbarmachung der Form und Anordnung der 
Kieselkörper, so erschwert es doch die Erkenntnis der übrigen Epidermiselemente mit unverkieseltem 
Lumen. Namentlich die unten näher zu charakterisierenden Korkkurzzellen sind darin meistens ganz undeutlich 
oder unsichtbar und doch ist es von grosser Wichtigkeit, ihre Verbreitung über der Blattfläche zu kennen. 

Hier empfiehlt sich die Loslösung der Epidermis mit dem Scnvnze'schen Gemisch. Die Isolierung 
grösserer Fetzen ist allerdings bisweilen schwierig, ganz besonders bei zarten Blättern, welche schon lange 
Zeit im Herbar lagen. Ist das Gemisch stark verdünnt, dann will die Epidermis sich nicht loslösen, ist 
es concentriert, dann zerfällt sie in lauter kleine Stücke oder ganz schmale Längsstreifen oder das 
ganze Blattstück löst sich in kürzester Zeit in dem Reagens. Im solchen Fällen ist es nötig, die 
Procedur energisch einzuleiten und im richtigen Momente rasch zu unterbrechen. Ich gelangte in 
folgender Weise meist ans Ziel: Ich brachte das Blattstück mit einigen Tropfen des reinen ScHuLzE- 
schen Reagens zusammen in ein Uhrgläschen, erwärmte über ganz kleiner Flamme und tauchte das 
mit einer Pincette festgehaltene Schälehen in dem Moment, wo die Membran sich zu lösen begann, mit- 
samt dem Inhalt in ein bereit gehaltenes Glas Wasser. Die Epidermis schwimmt dann oben auf oder 
kann doch leicht vom Mesophyll getrennt werden. 

In der Regel verdünnte ich das durch Zusammenbringen von concentrierter Salpetersäure und über- 
schüssigem Kaliumchlorat erhaltene Reagens mit dem halben bis ganzen Volumen Wasser, erwärmte darın 
die Blattstücke, bis sie weiss wurden und unterbrach den Process, bevor die Epidermis sich loslöste oder 
spätestens in dem Moment, wo die Lostrennung begann. 

Nach dem Auswaschen übertrug ich die Blattstücke direct auf ein grösseres Deckglas, schlitzte 
dieselben mit einer Lancette der Länge nach auf und wendete die mir zugekehrten Epidermispartien, 
sodass schliesslich die Epidermis der oberen und unteren Blattseite nebeneinander in eme Ebene zu liegen 


kamen und mit ihrer Aussenseite dem Deckglas direet auflagen. Das Mesophyll wurde hierauf sorgfältig 


17 


abgepinselt und das Deckglas samt der ihm anklebenden Epidermis auf einen Objeetträger mit einem 
Tropfen Wasser aufgelegt. Letzteres enthielt Spuren von Carbolsäure. Schliesslich wurde das Präparat 
mit Canadabalsam umrandet. 

Solche Präparate sind allerdings nur von beschränkter Dauer, erfüllen aber dafür ihren Zweck 
sehr gut. Die Kieselkörper imponieren als starklichtbrechende, weissliche oder bläuliche Maässen. Ihre 
Conturen sind aber nie so scharf wie in Phenol. Die Korkkuürzzellen sind in der Regel deutlich dunkler 
als die übrigen Elemente. 

Auch nach der Maceration in Chromsäure heben die Korkkurzzellen sich deutlich ab von den 
übrigen Epidermiszellen. Doch konnte ich mit diesem Reagens nie so grosse Epidermisstücke freipräparieren, 
wie mit dem Scuuzze’schen Gemisch. Um einen Überblick zu gewinnen über die Verteilung der Kork- 
und Kieselkurzzellen (siehe unten) zugleich, ist es aber durchaus nötig, grössere zusammenhängende 
Epidermisflächen freizupräparieren. 

Ich isolierte die Epidermis von ungefähr 130 Arten. Die dazu verwendeten Blattstücke hatten eine 
Länge von durchschnittlich mindestens 10 mm und die davon gewonnenen Epidermisfetzen gestatteten in 
der Regel den Überbliek über die ganze Breite des Blattes. 

H. v. Mont, giebt an, bei der Maceration der Gramineenblätter lösen sich bloss die Aussenwände 
mit den äussern Partien der Seitenwände los. Dies trifft nicht allgemein zu. ‚Je nach dem Concentrations- 
grad des Macerationsgemisches, nach der Dauer der Einwirkung desselben und nach der Beschaffenheit des 
Blattes ist der Erfolg ein verschiedener. Bei intensiver Maceration und zarten Objeeten löst sich häufig 
ein zartes Häutchen los, welches bloss aus der Cutieula oder aus dieser und den äussersten Schichten der 
Epidermiszellen besteht. Bei vorsichtiger Behandlung kann man dagegen leicht die vollständige Epidermis 
gewinnen. Die stellenweise noch anhaftenden, regehnässig angeordneten Bast- und Assimilationszellen be- 
weisen das Vorhandensein der Innenwände. 

Bisweilen (Reis, Leersia) haften die subepidermalen Bastzellen ausserordentlich fest an der Epi- 
gelingt, die über Stereom liegenden Epidermis- 


> 


dermis, so dass es trotz intensiver Macerierung nur schwer 
zellen freizupräparieren. 


Bezüglich der Herstellung von Glühskeletten verweise ich auf den Abschnitt über Verkieselung. 


Ubersiecht über die Epidermis. 
(Vergl. dazu Tafel X.) 
Die Epidermis der Grasblattspreite besteht immer aus einfachen Epidermiszellen, Trichomen und 
Spaltötfnungen. 
Unter den Epidermiszellen lassen sich sieben Formen unterscheiden: 
1. Langzellen. 
Sie sind regelmässig lüngsgestreckt, entweder rectangulär und dann meistens gewellt (1)*) oder 


hexagonal und dann meistens glattwandig (3, 4). Über Bast sind sie schmaler und niedrieer und meist 
fo} fo} Oo {ep} 


*) Die eingeklammerten Zahlen beziehen sich auf die Figuren der Tafel X. 


Bibliotheca botanica. Heft 36. > 


Re 


auch länger als über Parenchym (1, 2) (Ausnahme: Zizaniopsis Arecharvaletae). Die Aussenseite ist eben 
oder gewellt oder blasig auswärts gewölbt. Sie kann Papillen oder Cutieularzäpfehen oder beide zugleich 
tragen (5 - 10). Die letzteren sind unregelmässig zerstreut (9). oder in Längs- (7) oder in Querreihen (10) 
geordnet. 

Langzellen kommen bei allen Arten vor. Sie bilden das Grundgewebe der Epidermis, in welches 
die übrigen Elemente in gesetzmässiger Weise eingefügt sind. Sie haben sich auch am wenigsten entfernt von 
dem allgemeinen Typus einer Epidermiszelle und speciell von derjenigen Form, welche bei den lang- 


gestreckten Monokotylenblättern die herrschende ist. 


2. Querzellen (12). 
Sie sind deutlich quergestreckt und bilden breite Streifen über Assinnlationsgewebe. Sie haben 
wahrscheinlich dieselbe Function wie die entsprechend gelegenen Langzellen und kommen nur auf der 


Blattunterseite von Isachne arundinacea vor. 


3. Bastförmige Epidermiszellen (13). 
Sie sind spindelförmig und centrisch verdickt, liegen über Bast oder zwischen Langzellen über 


Assimilationsgewebe und haben offenbar eine ausschliesslich mechanische Function (Pharus, Leptaspis) (13). 


4. Blasenzellen (14 - 16). 

Sie sind isodiametrisch, blasig nach dem Blattinnern vorgewölbt, im Querschnitt fächerförnug 
angeordnet und höher, als alle übrigen Epidermiszellen. Die Seitenwände sind glatt oder schwach wellig 
in der äussern Partie, die Aussenwände in der Regel glatt, bisweilen mit Cuticularwärzchen besetzt (16). 
Die Membranen bestehen grösstenteils aus reiner Cellulose (Tscrien). Die Zellen grenzen ımmer an 
Assimilationsgewebe, bisweilen ausserdem an Wassergewebe, sehr selten auch an Bast. Sie tragen durch 
starkes Wachstum bei zur Aufrollung der Spreite aus dem Knospenzustand. Sie spielen activ und passiv 
(als Scharniere) eine wichtige Rolle bei den periodischen Offnungs- und Schliessbewegungen der Gramineen- 
blätter. Sie repräsentieren endlich auch Wasserreservoire für das angrenzende Assimilationsgewebe. (Duvar- 


Jovve [6], Hacxern [9], Tsenieen [33], Vorkens [3#].) 


Kurzzellen. 
Sie sind quergestreckt isodiametrisch oder längsgestreckt und meist kleiner und dünnwandiger als 


die Langzellen. Man kann drei Sorten unterscheiden: 


37). 


5. Kieselkurzzellen (17 

Ihr Lumen ist immer von Kieselsäure ausgegossen. In dieser Füllmasse befinden sich wenige bis 

viele, regelmässig oder unregelmässig angeordnete, punktförmige Bläschenräume. Diese Zellen besitzen 

meistens eine ganz charakteristische, nach der Species variierende Gestalt. Bald sind es viereckige oder 

bisquitförmige Täfelchen, bald kurze, parallelopipedische oder knotig gegliederte Stäbchen, bald Kreuze oder 

hantelförmige, quer- oder längsgestellte Körper. Oft sind es auch Kreisscheiben oder eylindrische Zapfen 
oder abgestumpfte Kegel, in einzelnen Fällen sogar stachelige, morgensternförmige Gebilde. 

Die Aussenseite ist eben oder (häufiger) mit quer- oder längsverlaufenden Einsattelungen versehen. 


In einem einzigen Falle (Phlewm Michelii) erheben sich auf der Aussenseite (ebenfalls solid verkieselte) 


IS) Te 


Papillen. Aussen- und Innenseite werden wenigstens teilweise von scharfen Kanten begrenzt, welche ihrer- 
seits wieder häufig im öhrchenförmige Riefen oder spitze Ecken vorgezogen sind. 

Sie kommen über Bast, sowie über chlorophylihaltigem und farblosem Parenchym vor. Über 
Stereom sind sie amı besten und in der grössten Formenmannigfaltigkeit entwickelt. 

Da sie an und für sich schon scharfkantige, zum Teil auch stachelige Körper darstellen, da sie 
ferner sehr spröde sind und gepresst in zahlreiche, scharfkantige Splitter von muscheligem Bruch zerspringen, 
sind sie vielleicht em Schutzmittel gegen tierische Feinde (Schnecken ?), indem sie, intact oder durch Kauen 
zertrümmert, deren Mundwerkzeuge verwunden. (In derselben Weise vermöchten natürlich auch die übrigen 
Kieselkörper der Epidermis zu wirken.) Bekanntlich hat Sranı (28) durch experimentelle Versuche fest- 
gestellt, dass die Kieselsäure thatsächlich die Grasblätter gegen Schneckenfrass schützt. Doch war ihm 
dieselbe im vorliegenden Fall nur als Incrustationssubstanz der Membran bekannt. 

Von diesem Gesichtspunkte aus sollte man allerdings über Parenchym eine ebenso gute, wonicht 
bessere Entwickelung der Kieselzellen erwarten als über Bast. Dieser Widerspruch erklärt sich einiger- 
massen, wenn man berücksichtigt, dass bei den Monokotylen überhaupt die Bildung von Kieselkörpern aus 
unbekannten Gründen häufig an ein Stereomsubstrat gebunden ist (Stegmata!), wenn man ferner in 
Betracht zieht, dass in den Parenchymstreifen im allgemeinen den Kurzzellen der Platz durch die Stomata 
vorweg genommen ist und die Blasenzellstreifen überhaupt kurzzellfrei sind. 

6. Korkkurzzellen (38-45). 

Sie enthalten keine Kieselkörper, dagegen häufig reichlich organischen, festen Inhalt. Die Aussen- 
wand, sowie die Seitenwände oder die äusseren Partien derselben sind stark verkorkt. Sie tragen bisweilen 
Papillen, sind meist unregelmässig wellig conturiert und nie so charakteristisch geformt, wie die Kiesel- 
kurzzellen. Wie diese sind sie über Stereom und Assimilationsgewebe allgemein verbreitet und finden 
sich gelegentlich auch über farblosem Parenchym. 

Ihre Function ıst unbekannt. 

7. Awischenzellen (46). 

Sie kommen bloss bei emigen Oryzeen vor und liegen dort regelmässig zwischen den Kiesel- 

kurzzellen über Bast. Sie sind wie die Korkkurzzellen ohne Kieselkörper und dünnwandiger als die Lang- 


zellen, aber nicht stärker euticularısiert als diese. 


Unter den Trichomen lassen sich vier Hauptformen unterscheiden, drei einzellige: Stachel-, 


Borsten- und Weichhaare, und eine zweizellige: Winkelhaare. 


S. Stachelhaare. 
Man kann langspitzige (55) und kurzspitzige (52) Stachelhaare unterscheiden, jenachdem 
der Haarkörper so lang oder mehrmals so lang wie der Haarfuss ist, ferner gerade (55). horizontale (53) 
oder schiete (52, 55), sichelförmig (54) und hakenförmig (55) gekrümmte Spitzen. 
Nach der topographischen Lage kann man ferner unterscheiden: 
a. Randstachelhaare (52a): Sie sitzen am Blattrand und sind grösser und derber als alle 


übrigen Stachelhaare desselben Blattes. 


Be 


b. Baststachelhaare der Blattfläche (52): Sie haben meist einen elliptischen, längs- 
oestreckten Fuss, verlaufen allmählich in eine starke Spitze und liegen über den Bastrippen der Blattfläche. 
c. Parenchymstachelhärchen (53): Sie besitzen, wenn sie typisch entwickelt sind, einen 
kreisrunden Flächenschnitt und eine kurze, oft haarscharfe,, horizontale Spitze, in welche der. rundliche 
Haarkörper sich plötzlich verjüngt. — Die Stachelhaare sind jedenfalls nur mechanische Schutzmittel 
gegen Tiere. 
9. Borstenhaare (97—59): 


Die Borstenhaare sind von den Stachelhaaren nicht scharf zu trennen. Ihr Haarkörper ist vielmal 
länger als der Fuss, derbwandig und steif, gerade oder etwas sichelförmig gekrümmt oder schwach ge- 
schlängelt und besitzt oft eine stumpfliche Spitze. Der Haarfuss ist verbreitert (57) oder gleich breit 
wie die Basis des Haarkörpers. Im letzteren Fall ist gewöhnlich das Haar oder bloss das Lumen über 
der Basis eingeschnürt (98). 

Man kann zwei Hauptformen unterscheiden: 

a. Gewöhnliche Borstenhaare: Sie sind gesetzmässig, wie die Kurzzellen, Spaltöffnungen 
u. s. w. in die Langzellreihen eingefügt und liegen über Bast und Assimilationsgewebe (17). 

b. Polsterhaare: Ihr Fuss ist umgeben von einer einschichtigen Zone isodiametrischer bis 
palissadenförmiger Epidermiszellen, welche einen mehr oder weniger stark vorspringenden Hügel bilden (58). 
Sie sind an der Basis regelmässig eingeschnürt und finden sich meist über Assimilationsgewebe, selten 
auch über Bast. Dies ist die einzige Triehomart, welche häufig auch zwischen Blasenzellen auftritt. 

Die Borstenhaare sind meist relativ spärlich vorhanden und mögen teils als mechanische Schutz- 


- . . r . . 8 . 
mittel, teils bei der Wasserversorgung des Blattes (siehe unten) eine Rolle spielen. 


10. Weichhaare. 


Sie besitzen den gewöhnlichen Habitus. Über der Basis sind sie ebenfalls meistens eingeschnürt (59). 
Nur sie bilden echte Haarfilze. 


11. Winkelhaare (47—50). 


Die Winkelhaare sind gewöhnlich zwei-, selten ein-, ganz selten dreizellig. Der Haarkörper liest 
der Epidermis auf und steht rechtwinkelig zum Haarfuss. Letzterer ist stets dünnwandig, so hreit wie 
der Haarkörper oder (seltener) etwas verbreitert. 

Es lassen sich drei Formen unterscheiden: 

a. Oylindrische (47--48): Der Haarkörper ist eylindrisch und plötzlich oder allmählich in eine 
stumpfe Spitze verschmälert. Die Endzelle ist meistens etwa so lang wie die Basalzelle, aber zarter 
und an erwachsenen Blättern häufig obliteriert. Diese Form ist am häufigsten. 

b. Keulenförmige (49): Der Haarkörper ist gegen das Ende keulig angeschwollen. Die End- 
zelle ist viel kürzer als die Basalzelle und in der Regel auch an alten Blättern erhalten. 

e. Stachelhaarförmige (50): Sie haben die Gestalt kurzspitziger Stachelhärchen, deren äusserste 
Spitze durch ein kleines, hütchenförmiges Zellehen ersetzt ist. (Pappophorum, Zoysia.) 

Die Winkelhaare liegen meistens über Assimilationsgewebe zwischen Langzellen, bei einigen Arten 


(Zoysia) vegelmässig auch über Bast, ganz selten (Nardus) zwischen Blasenzellen. 


Ihre Funetion ist unbekannt. Am wahrscheinlichsten erscheint die Annahme, dass sie eine Rolle 
spielen bei der Wasserversorgung. Dafür sprieht auch ihre Verbreitung innerhalb der Familie: Unseren Wiesen- 


und Waldgräsern fehlen sie, bei den tropischen und subtropischen Arten dagegen sind sie allgemein verbreitet. 


Indem diese verschiedenen Elemente in der Längsrichtung des Blattes sich aneinanderreihen. 
entstehen Längsreihen, welche alle untereinander parallel verlaufen. Die Reihen haben immer einen 
ganz bestimmten Bau und sind charakterisiert durch Form und Häufigkeit der sie componierenden Elemente. 
In jeder Blattepidermis giebt es „gleiche“ und „ungleiche“ Reihen. In „gleichen“ Reihen kommen dieselben 


“ 


Elemente in ähnlicher Weise verteilt vor. „Ungleiche“ Reihen differieren in der Form oder in der relativen 
Häufigkeit ihrer Bestandteile oder: in beidem zugleich. 

Man kann ferner „reine“ und „gemischte“ Reihen unterscheiden, jenachdem dieselben bloss aus 
einerlei oder aus zwei- bis mehrerlei Elementen bestehen. 

So findet man über Bast und Assimilationsgewebe nicht selten reine Langzellreihen. über 
Bast reine Kurzzellreihen, am Blattrande bisweilen reine Stachelhaarreihen. Die Blasenzellen 
bilden in der Regel reine Reihen. 

Am häufigsten sind die gemischten Reihen, z. B. Stomareihen, welche gewöhnlich nur aus 
Spaltöffnungen und Langzellen bestehen, oder kurzzellarme und kurzzellreiche Langzellreihen 
(aus Lang- und Kurzzellen). Die stomafreien Reihen über Assimilationsgewebe führen zwischen den 
Langzellen meist noch Kork- und Kieselkurzzellen, ausserdem häufig noch Winkel- oder Stachelhaare oder beide 
zugleich. Die kurzzellhaltigen Langzellreihen über Bast enthalten meist noch Stachelhaare, seltener Borsten-, 
ganz selten Winkelhaare. Bei Pogonatherum erinitum liegen über Stereom Reihen, in welchen Lane- und 
Kieselkurzzellen regelmässig alternieren und in welche sich von Strecke zu Strecke Trichompaare einfügen, 
welche je aus einem Stachel- und einem Winkelhaar bestehen. 

Eine bestimmte Reihe verläuft aber nie continuierlich von der Blattspitze zur Blattbasis. Erstens 
kann sich ihr Bau plötzlich oder allmählich ändern: In Stomareihen können gelegentlich Kurzzellen 
statt Spaltöffnungen auftreten und schliesslich dominieren. In kurzzellhaltigen Langzellreihen können die 
Kurzzellen in immer kürzern Zwischenräumen auftreten und schliesslich reme Kurzzellreihen bilden. 
Letztere können allmählich oder plötzlich zu reinen Langzellreihen werden. Häufig ändert an solchen 
Stellen eine angrenzende Reihe ihren Bau in umgekehrtem Sinne. 

Zweitens kann sich eine Reihe auskeilen oder in zwei spalten. Ist im letztern Fall die sich 
spaltende Reihe eine Kurzzellreihe, dann ist entweder nur eine der beiden Tochterreihen gleichgebaut und 
die andere eine reine Langzellreihe oder es werden beide Tochterreihen zu Langzellreihen. 

Indem mehrere Reihen bestimmter Zusammensetzung sich aneinanderlegen, entstehen Zellbänder 
von bestimmtem Charakter und ungleicher Qualität. Sie bilden, indem sie untereinander in gesetzmässiger 
Weise alternieren, die Blattepidermis. 

Die Differenzierung in ungleiche Bänder ist in erster Linie eine Folge der ungleichen Beschaffen- 
heit der subepidermalen Gewebe. Alle Bänder, welche auf den subepidermalen, stets longitudinal verlaufenden 
Bastrippen liegen, sind im Querschnitt niedriger als die dazwischen über Assimilationsgewebe liegenden 
Bänder (Ausnahme: Zizaniopsis Arecharaletae); sie sind ferner ohne Spaltöffnungen, aber reicher an Kurz- 


zellen, speciell an Kieselkurzzellen. 


Aber auch innerhalb der einzelnen Bänder über chlorophyllhaltigen: Gewebe, wo die Unterlage 
nieht variiert, trifft man in der Regel die Epidermis wieder differenziert in Bänder zweiter Ordnung. 
Auch innerhalb der die Bastrippen deekenden Bänder kann eine solche Differenzierung eintreten, doch ıst 
sie hier weit seltener. 

Behufs Herstellung einer einfachen und eindeutigen Terminologie sollen in Zukunft die Ausdrücke 
Streifen“ und „Felder“ in dem Sinne angewendet werden, dass die Streifen bestimmte, unten näher 
definierte Einheiten und die Felder Teile dieser Einheiten darstellen. 

Wir unterscheiden dreierlei Streifen (Tafel I): 

l. Streifen über Bast. 

Ein Streifen über Bast ist gleich der Summe aller Reihen, welche über einem subepidermalen 
Baststrang liegen. 

2. Blasenzellstreifen. 

Ein Blasenzellstreifen ist gleich der Summe aller aneinanderstossenden Blasenzellreihen. Er grenzt 
entweder ausschliesslich an Assimilationsgewebe oder ausserdem noch an farbloses Parenchym, welches 
mit dem epidermalen Fächer zusammen ein blatteinwärts vorspringendes Polster oder eine das Blatt voll- 
ständig durchsetzende Lamelle bildet. Gewöhnlich liegen die Blasenzellstreifen mitten über mestomfreien 
Blatträumen. (Ausnahmen beim Mais.) 

3. Streifen über Parenchym. 

Diese liegen über parenchymatischem, meist chlorophyllhaltigem, selten (Stenotaphrum, Tafel II, 12) 
farblosem Mesophyll. Auf der Unterseite erfüllen sie gewöhnlich vollständig die Zwischenräume zwischen 
‚len Streifen über Bast. auf der Oberseite die Interstitien zwischen den Streifen über Bast und den Blasen- 


zellstreifen*). Sie können aber auch beiderseits an Blasenzellstreifen grenzen. (Tafel II, 23 o—s.) 


Die genauere Beschreibung der Streifen erfordert die Unterscheidung bestimmt definierter Blatt- 
regionen: 

1. Mittelnerv. Er ist einfach oder zusammengesetzt. Im letzteren Fall ist er gewöhn- 
lich ungefähr halbeylindrisch. Längs der gewölbten, unteren Seite verlaufen regelmässig mehrere bis viele 
Mestomstränge, welche durch Bastmassen mit der unteren Epidermis verbunden sind. Ein mittlerer, von 
der Medianebene des Blattes halbierter Baststrang ist gewöhnlich besonders breit, breiter als alle übrigen 
Stränge des Blattes. Den Epidermisstreifen, der ihn bedeckt und der oft eigenartig gebaut ist, nennen 
wir kurzweg „Medianstreifen* (über Bast). Gegenüber auf der Oberseite liegt gewöhnlich ein subepidermales 
Bastband. Der darüber liegende Epidermisstreifen ist der Medianstreifen der Oberseite. Die seitlich vom 
Medianstreifen ober- oder unterseits im Bezirk des Mittelnervs liegenden Streifen über Bast kann man 
„Seitenstreifen® nennen. 

2. Blattrand. Im äussersten Rand des Blattes verläuft regelmässig (Ausnahme: Mibora verna) 
ein starkes. subepidermales Bastbündel, an dessen Bedeckung sich die Epidermen beider Blattseiten be- 


*) Die Blasenzellstreifen sind eigentlich bloss besonders differenzierte Felder von Streifen, welche den Streifen 
über Parenchym auf der Blattunterseite entsprechen ‘würden. Diese Inconsequenz in der Terminologie vereinfacht aber 
sehr die Darlegung topographischer Verhältnisse und mag aus diesem Grunde entschuldigt werden. 


Er 


teiligen (Tafel I, 2). Die Summe aller Reihen über diesem Bündel bildet den Randstreifen über Bast. Die- 
jenige Reihe, welche die Grenze bildet zwischen der oberen und unteren Epidermis, ist die Randreihe des 
Blattes und trägt die Randstachelhaare (Tafel I, Ir). Bisweilen ist sie nicht scharf ausgeprägt. 
Die Randstachelhaare verteilen sich dann auf mehrere Reihen. 

3. Blattfläche. Diese Region liegt jederseits zwischen Mittelnerv und Blattrand (Randstreifen 
über Bast). Der Bau dieser Zone ist gegen den Mittelnerv hin oft etwas anders als gegen den Blattrand 
(Olyra Tatifolia). 

Die Epidermisstreifen sind entweder 

einfach, das heisst über der ganzen Breite gleich gebaut (Tafel I, 1, ı0). oder 
zusammengesetzt, .d. h. in zwei oder mehr ungleich gebaute, parallele Felder differenziert 
(Tafel I. ınıo + rm). 
Die einfachen Streifen und die Felder zusammengesetzter Streifen sind entweder 
gleichreihig, d. h. sie bestehen aus lauter gleichen Reihen (Tafel I, 1 sf.), oder 
ungleichreihig („reihig differenziert“). d. h. zweierlei Reihen alternieren mehr oder weniger 
regelmässig miteinander (Tatel I, I v). 

Felderbildung kann in Streifen über Bast und im solchen über Parenehym eintreten, Reihen- 
ditferenzierung bloss in ersteren. 

Die Blasenzellstreifen bestehen gewöhnlich ausschliesslich aus Blasenzellen, sind daher in der 
Regel auch nicht gefeldert. Schon Duvvar-Jovve hat indessen erwähnt, dass die oben als „Polsterhaare* 
beschriebenen Trichome in diesen Streifen auftreten können. Ich habe gefunden, dass sie bei zahlreichen 
Panicoideen (seltener bei Poaeoideen) regelmässig in diesen Streifen auftreten, allerdings gewöhnlich in 
grössern Abständen, so dass sie den Habitus der Streifen nicht wesentlich verändern. Vorkexs fand bei 
gewissen Andropogoneen handschuhfingerartige Trichome eingestreut. Ich habe häufig sporadische Winkel- 
und Stachelhaare beobachtet. In einem Falle (Nardus strieta, Tafel I) fanden sich Winkelhaare regelmässig 
in einer bis zwei Reihen im Grunde der Längsrillen der Oberseite (Tafel I, 1, 5, aw), bei Bambusa rertieillata 
besonders häufig längs der Ränder der Blasenzellstreifen. Bei Aegopogon pusillus liegen zwischen den Blasen- 
zellen Kieselkurzzellen (Tafel VI, 37). Hinsichtlich der topographischen Anordnung dieser Streifen verweise 
ich auf Dvvar-Jovves Histotaxie. 

Die Streifen über Bast enthalten gewöhnlich Lang- und Kurzzellen, und zwar meist Kiesel- 
und Korkkurzzellen zugleich, selten bloss Korkkurzzellen (Hierochloa alpina) oder bloss Kieselkurzzellen 
(Pogonatherum erinitum). Meist kommen dazu noch Stachelhaare, seltener Borstenhaare (Reis). Weichhaare 
(Poa pratensis) oder Winkelhaare (Pogonatherum, Zoysia). 

Die Streifen der Blattfläche sind meist einfach (Ausnahme: /sachne arundinacea Unterseite), die 
Medianstreifen der zusammengesetzten Mittelnerven und die Blattrandstreifen häufig gefeldert. Die Felderung 
wird in erster Linie bedingt durch ungleiche Form und Verteilung der Kurzzellen, in zweiter Linie auch 
durch die Anordnung der Trichome. 

Man kann zwei Hauptsorten von Streifen und Feldern unterscheiden: 

1. In allen Reihen wechseln regelmässig Langzellen mit Kurzzellpaaren. ‚Jedes 


Paar besteht aus einer apıcal (oben, vorn) gelegenen Kieselkurzzelle und einer basal (unten, hinten) liegenden 


Korkkurzzelle (Tatel V. 14, 17). Bisweilen liegen die Kurzzellen auch einzeln oder zu drei bis vier 
zwischen zwei Langzellen (Tafel VII, 10, 14). 
2. Reine Langzellreihen wechseln mit reinen Kurzzellreihen. . In den Kurzzell- 
reihen alternieren in der Regel Kork- und Kieselkurzzellen (Tafel IIL, 26; IV, 3). Es kommen aber auch 
reine Kieselkurzzellreihen (Tafel VI, 29) und reine Korkkurzzellreihen (Tafel VII, 11) vor. Trichome liegen 
inner in den Kurzzellreihen. 
Diesen beiden Hauptstreifenarten reihen sich zwei seltener auftretende Fälle an: 
3. Kurzzellarme bis kurzzellfreie Langzellreihen wechseln mit solchen Reihen, 
wo Lang- und Kurzzellen (letztere meist gepaart) mehr oder weniger regelmässig alter- 
nieren (Nardus strieta, Tafel ID). 
4. Kurzzellfreie Langzellfelder (Tafel IV, #). 
Gefelderte Streifen über Bast zeigen die Figuren: Tafel I, Im; VII: 14; I, 5; IV, 4. 
Nicht nur sind die Baststreifen des Mittelnervs- und des Randes oft anders gebaut als diejenigen 
der Fläche: (den  frappantesten Fall in‘ dieser ‚Beziehung: bildet: das Blatt von Amphiearpum Purshii, 
Tafel VI. 4, 5), sondern auch die Streifen der Blattfläche differieren häufig wieder unter sich nach Form und 
Anordnung der Kurzzellen und durch ungleiche Häufigkeit der Stachelhaare. ‚Bald ist. ein solcher Unter- 
schied nur zu erkennen zwischen Streifen verschiedener Blattseiten (Tafel I), bald besteht er auch zwischen 
ungleich breiten Streifen derselben Blattseite Man kann im letzteren Falle primäre (breite) 
und secundäre (schmale) Streifen unterscheiden in Anlehnung an die. entsprechende Bezeichnung der 
zugehörigen, ungleichstarken Mestombündel. Wie diese im Innern des Blattes gesetzmässig wechseln, 
ebenso. regelmässig wechseln bisweilen (/chnanthus) in der Epidermis Baststreifen von zweierlei Bau und 
Breite (Tafel III, 27). 
Die Streifen über Parenchym sind die Träger der Spaltöffnungen. Die Verbreitung der 
letztern wurde nur für die Panicoideen festgestellt. Weitaus die meisten Arten besitzen solche auf beiden 
Blattseiten. Sie können aber auch bloss unten (Spodiopogon, Isachne), oder bloss oben (Elionurus, Hierochloa 
«lpina) vorkommen. Letzteres ist für Roll- und Falzblätter charakteristisch. 
Ausser den Spaltöffnungen enthalten die Streifen über Parenchym immer Langzellen, gewöhnlich 
auch Kurzzellen, Kork- und Kieselkurzzellen zugleich oder bloss Korkkurzzellen, selten (Ichnanthus) vor- 
wiegend Kieselkurzzellen. Sie führen ferner häufig Winkel- oder Stachelhaare oder beide zugleich, seltener 
Borsten- und Weichhaare. 
Die Spaltöffnungen sind äusserst selten gleichmässig über die ganze Breite eines Streifens verstreut 
(Anthaenantia lanata, Tafel Il, 13). In der Regel fehlen sie: 
1. In den ein bis drei Reihen, welche zunächst an einem Streifen über Bast liegen (Tafel I, 1rf) 
(bisweilen auch in den, den Blasenzellstreifen zunächstliegenden Reihen). 

2. Über Mestom (Tafel VII, 14a). 

3. Auf der Blattunterseite im Mittelfeld solcher Streifen über Parenchym, welche breite, mestom- 
freie Blatträume überspannen (Tafel I, 6). 

Man kann also dreierlei topographisch verschiedene, stomafreie Parenchymfelder unterscheiden: 

1. Randfelder, liegen an den Rändern der Streifen über Parenchym und grenzen an Streifen 


über Bast oder Blasenzellstreifen. + 


2. Mestomfelder, liegen immer über kleinen Mestombündeln (tertiäre Bündel Dvvar-Jovves) 
und sind durch Assimilationsgewebe direct mit denselben verbunden. Sie finden sich gewöhn- 
lich zu drei bis mehreren innerhalb eines Streifens über Parenchym (Tafel II, 23 u—s). 
3. Mestomfreie Mittelfelder, liegen nie über Mestom, bilden in der Regel die mittlere 
Partie jener Streifen über Parenehym, welche auf der Unterseite flacher Blätter (Ausnahme: 
Tafel II, 11) relativ breite, mestomfreie Räume überspannen (Tafel I, 6). 
Mestom- und Mittelfelder grenzen beiderseits an Stomafelder, können also kurzweg interstomatäre 
Felder genannt werden. 
In den Stomafeldern kommen Kurzzellen und Trichome nur ausnahmsweise vor, dafür erfüllen sie 
die Randfelder und die interstomatären Felder. Unter den Triehomen sind Winkel- und Stachelhaare am 
häufigsten. 
Unter Mitberücksichtigung der Felderung (die stets schmalen Randfelder werden hierbei ausser 
Acht gelassen!) kann man folgende Gattungen von Streifen über Parenchym unterscheiden: 
A. Einfache Streifen: 
1. „Leere“ Streifen, nur aus Langzellen bestehend (Hierochloa alpina, Tafel VII, 12). 
2. Kurzzellstreifen, keine Spaltöffnungen, dagegen zahlreiche Kurzzellen, oft auch Triehome 
führend. Häufig auf der Unterseite der Roll- und Falzblätter. (Nardus strieta, Tafel I: 
Sesleria coerulea, Tafel VII, 14 a, e, £.) 

3. Stomastreifen, Spaltöffnungen über der ganzen Breite führend (Anthaenantia lanata | Ober- 
und Unterseite], Tafel I, 13: Nardus strieta | Oberseite], Tafel T). 

B. Zusammengesetzte (getelderte) Streifen: 

4. Dreifelderstreifen der Blattunterseite (über mestomfreien Blatträumen). bestehend 
aus zwei seitlichen Stomafeldern und einem stomafreien Mittelfeld (Bambusa vertieillata, 
Tafel I, 6). 

Bei flachen Blättern liegt das Mittelfeld einem Blasenzellstreifen und jedes Stomafeld 

einem Streifen über Parenchym gegenüber. 

5. Mestomfelderstreifen, über mestomhaltigen, bastfreien Blatträumen, mindestens ein, 
meist drei bis viele, mit Stomafeldern alternierende Mestomfelder enthaltend (Tafel I, 23 u—s). 


Verkieselunge. 


Über die Verkieselung bei den Gräsern liegen nur dürftige, zum Teil ganz falsche Angaben vor. 
Hvso v. Monz (21) erwähnt die ältesten, diesbezüglichen Untersuchungen von Saussurr, Hunprv 
Davy, Reape und Pıyen und legt seine eigenen, hauptsächlich auch hinsichtlich der Untersuchungsmethode 
wertvollen Beobachtungen dar. Er weist bereits darauf hin, dass die Anwendung von Schwefelsäure bei 
der Herstellung von Kieselskeletten sehr störende Quellungserscheinungen zur Folge haben kann. Zmmer- 
wann erwähnt diesen Umstand in seiner „Mikrotechnik* mit keinem Wort. Thatsächlich lässt sich die 


Bibliotheca botanica. Heft 36 4 


Se 


deformierende Wirkung der Schwefelsäure bei Grasepidermen nur dann vermeiden oder doch auf ein 
Minimum einschränken, wenn man die in geringster Menge zugesetzte Säure äusserst langsam ver- 
dampfen lässt. 

Diesbezügliche Beobachtungen machten in der Folge hauptsächlich Wirsser, Dr Bary, Kour. *) 
Obgleich aber der erstgenannte bereits Kieselkurzzellen beim Mais und Zuckerrohr nachwies, schreibt Konn 
den Gräsern wieder ausschliesslich Membranverkieselung zu. 

Thatsächlich kommt bei den Gräsern nicht nur Membran-, sondern auch Inhaltsverkieselung 
ganz allgemein vor. 

a. Membranverkieselung. 


Über die Membranverkieselung habe ich keine vergleichenden Untersuchungen angestellt. Doch 
lassen verschiedene Thatsachen vermuten. dass von Blatt zu Blatt und von Art zu Art wesentliche 
Differenzen bestehen können und dass oft der hohe Kieselgehalt der Asche grösstenteils oder ausschliesslich 
herrührt von den intracelluliren Kieselkörpern. So erwähnt H. v. Mont, die (bekanntlich derben) Blätter 
von Lygeum Spartum seien nur äusserst schwach verkieselt, da es nicht gelinge, ein Glühskelett davon 
herzustellen. Dennoch besass das mir vorliegende Blatt reichlich Kieselkurzzellen. 

Bei Hierochloa alpina färbten sich die dünnwandigen Langzellen der oberen Epidermis auf Zusatz 
von Chlorzinkjodlösung ohne weiteres in ihrem ganzen Umfang blau. Die verdiekten Langzellen der Unter- 
seite reagierten gleich im Bereich der Innenwände und der inneren Schichten der Aussenwände. Dieselben 
Schichten quollen auf Zusatz von Chromsäure bis zum Schwund des Lumens. 

Neun Paniceenspecies wurden zugleich in derselben wässrigen Safraninlösung ca. 30 Minuten 
erwärmt und hierauf wieder gemeinsam in heissem Phenol aufgehellt. Die Tinetion der Langzellmembranen 
war sehr ungleich je nach der Art: 

Bei Panieum, Digitaria, Chamaeraphis, Setaria, Stenotaphrum und Olyra latifolia war die Färbung 
gleich null oder minim, am deutliehsten noch über den Bastrippen. speciell am Blattrande. 

Bei Pennisetum und Cenchrus war die Tinetion deutlicher, besonders über Bast an den Aussen- 
und Innenwänden. 

Bei Spinifex hirsutus färbten sich alle Langzellen ringsum ziemlich intensiv rot. 

Die Färbung giebt Anhaltspunkte, wie weit die Membranen cuticularisiert und nicht verkieselt sind. 

Die Blasenzellen fürbten sich nicht, wie zu erwarten war. Bei Olyra latifolia erhielt ich von den 
Membranen solcher Zellen ein äusserst zartes Kieselskelett. Hie und da trifft man Epidermen, wo inner- 
halb der Blasenzell- oder Parenchymstreifen sich unregelmässig umschriebene, von den Zellgrenzen völlig 
unabhängige Stellen finden, wo die Membranen durch alle Schichten und auffallend stärker verkieselt sind 
als in der übrigen Epidermis. Solche Stellen treten in stark lichtbrechenden Medien in der Flächen- 
ansicht als dunkle Netze hervor. Oft sitzt in ihrer Mitte ein Trichom, welches (in ähnlicher Weise, wie 
dies schon von Vertretern andrer Familien beschrieben wurde) ein Verkieselungscentrum zu bilden scheint. 
(Vergl. auch Tafel IX, 22.) 

Die Randstachelhaare von Nardus und Beckera sind durch alle Schichten verkieselt. Letztere 
tragen auf ihrer Innenseite ebenfalls verkieselte, warzenförmige Buckel (Tafel IX, 21). 


*) Vergl. auch G. Pomavut, Recherches anatomiques sur les Cryptogames vasculaires, p. 240 u. ff. 


oh se 


b. Inhaltsverkieselung. 


Alle Elemente der Epidermis können gelegentlich ihr Lumen vollstündig mit Kieselsäure ausfüllen, 
z. B. Langzellen über Bast: Tafel V, 14, 28, 
en „  Assimilationsgewebe: Tafel IX, 1: V, 14, 

Korkkurzzellen: Tafel V, 21d, 

Zwischenzellen: Tafel V, 15a, 

Kieselkurzzellen (regelmässig!): Tafel III—V], 

Winkelhaare: Tafel VIII, 4, 

Stachelhaare: Tafel VII, 15. 

Auch Bastzellen (Mais, Erianthus, Reimaria, Spinifex, Reis, Leersia hexandra und L. virginica, 
Tafel IX, 19), ferner Tracheiden der Queranastomosen (Reimaria, Tricholaena rosea) und assimilierende 
Zellen (Phalaris arundinacea) können im Lumen verkieseln. 

Endlich kommen auch intercelluläre Kieselkörper vor, Ausgüsse von Intercellularräumen im 
Assimilationsgewebe, vorzüglich unter Spaltöffnungen (Spodiopogon, Erianthus, Themeda, Anthaenantia, 
Amphicarpum, Panicum, Tricholaena, Zizaniopsis, Leptaspis, Reis, Leersia hexandra, Nardus strieta, Tatel IX, 20). 

Die Kieselkurzzellen sind schon sehr früh von Kieselsäure erfüllt, zu einer Zeit, wo das 
Blatt noch im Knospenstadium sich befindet und noch im Wachstum begriffen ist (Nardus, Oenchrus, Mais). 
Genauer wurde der Zeitpunkt der Verkieselung nicht festgestellt. 

Sie sind von einer sehr dünnen, meist erst nach Lösung des Kieselkörpers deutlich wahrnehmbaren 
Membran umschlossen. 

Bei den übrigen Elementen tritt Inhaltsverkieselung offenbar erst ein, nachdem das Längen- 
wachstum des Blattes und das Diekenwachstum der einzelnen Zellen vollendet ist, denn man bemerkt an 
gleichartigen Zellen mit und ohne Kieselkörper nie durchgreifende Unterschiede in den Dimensionen oder 
in der Dicke der Membranen (Tafel IX, 7; IV, 2). 

Die Kieselkörper treten in zwei verschiedenen Modificationen auf: 

1. Als homogene, weisslich oder bläulich glänzende, glasharte Massen von muscheligem Bruch 
(Tafel IX, 16, 17), welche häufig einige punktförmige Bläschenräume enthalten. 

Diese Modification bildet die Regel, bei Kieselkurzzellen und Blasenzellen fast aus- 
nahmslos. 

2. Als sandig-poröse Massen, welche im durchfallenden Licht schwärzlich oder bräunlich, 
im auffallenden milchweiss erscheinen (Tafel IX, 4). (Langzellen von Phalaris arundinacea 
u. a., Flächen- und Randstachelhaare von Spodiopogon, Saccharum u. a., Basalzellen vieler 
Winkelhaare.) 

Diese beiden Sorten von Kieselkörpern sind durch Übergangsformen verknüpft, welche zwar 
ziemlich selten auftreten, welche aber Licht werfen auf die Entwickelungsgeschichte der homogenen Kiesel- 
massen. Hie und da stösst man nämlich auf Kieselfüllungen, welche einen ganz allmählichen Übergang 
erkennen lassen von der sandig-porösen in die homogen glasige Consistenz. Am schönsten ausgeprägt 
fand ich solche Kieselkörper bei Saccharum aegyptiacum. Man bemerkt hier häufig mitten in den homogen 
gewordenen Partien ovale bis rundliche, poröse Inseln (Tafel IX, 2, 3). Auch am Blattrand findet man 

4x 


solehe Stadien bisweilen häufig innerhalb der Randstachelhaarreihe. Solide und poröse Kieselkörper und 
Zwischenstadien folgen sich in buntem Wechsel (Pogonatherum, Leersia hexandra). 

Offenbar wird die Erfüllung des Lumens mit Kieselsäure eingeleitet durch Bildung eines fein- 
zelligen Maschwerks. Infolge weiterer Einlagerung von Kieselsäure in die Interstitien des Gerüstes 
entsteht homogene Verkieselung und zwar schreitet dieselbe centripetal vorwärts. 

Auch Kieselkurzzellen sind gelegentlich durchweg porös verkieselt (Olyra latifolia, Zoysia pungens), 
oder bloss an der Peripherie homogen und im Innern porös (Olyra latifolia, Isachne arundinacea, Tafel IX, 5). 
Doch sind solehe Fälle äusserst selten, wohl deshalb, weil die Kieselkurzzellen schon sehr früh und ın 
allererster Linie verkieseln. 

Aus diesem Verkieselungsmodus erklärt sich auch die mannigfaltige, oft (besonders bei Kieselkurz- 
zellen) auffallend symmetrische Verteilung der Bläschen (Tafel IX, 27, 28). ‚Jenachdem der Consohdierungs- 
process des porösen Gerüstes mehr oder weniger weit fortgeschritten ist, enthält der Kieselkörper einen 
oder mehrere Bläschenschwärme oder nur wenige einzelne Bläschen (Tafel V, 28; VI, 1). Wenn die 
porösen Inseln (Tafel IX. 2, 3) sich immer mehr verengen, entsteht schliesslich eine Reihe oder Gruppe 
von Einzelbläschen. ähnlich wie in den Tafel IX, 27 dargestellten Kieselkurzzellen. Wenn die Verkieselung 
symmetrisch von aussen nach innen fortschreitet, entstehen jene charakteristischen, an Dominosteine erinnernden 
Figuren (Tafel IX, 23, 27 -30): wenn sie gleichmässig vom einen Ende der Zelle zum anderen fort- 
schreitet (Tafel IX. 2), wird schliesslich eine Porengruppe an dem von der Verkieselung zuletzt erreichten 
Ende übrig bleiben (Tafel V, 28). Wie sich aus der letzteren Figur ergiebt, muss angenommen werden, 
‘in ein und demselben Blatte schreite die Verkieselung in gleichartigen Zellen im ungleicher Weise vorwärts, 
daher die ungleiche Lagerung der Porengruppen. 

Selbstrerständlich wollen obige Ausführungen beim Mangel einlässlicher Untersuchungen über die 
Genesis der Kieselkörper nur als hypothetischer Erklärungsversuch aufgefasst werden. 

Nach Cxrüser (vergl. Kom, Kalksalze und Kieselsäure etc.) entstehen die intracellulären Kiesel- 
körper der Cautorinde (Moquilea) in ganz analoger Weise durch Bildung eines porösen Gerüstes und nach- 
trägliche Consolidierung desselben von aussen nach innen. 

Das Verhalten der Kieselkörper gegen Lösungsmittel und beim Glühen wurde in erster Linie an 
der kieselreichen Epidermis von Olyra latifolia, ausserdem auch bei zahlreichen andern Arten geprüft. 

Auf Zusatz verdünnter Flussäure lösen sich die homogenen Kieselkörper rasch, indem sie von aussen 
her abschmelzen. wobei oft ein immer kleiner werdender Rest im Zellumen umherschwimmt. 

An geelühten Epidermen löst sich zuerst das Membranskelett, worauf die Kieselkörper frei werden 
und sieh schliesslich ebenfalls lösen. 

Die Bläschen verschwinden oder bleiben als kleine Körnehen oder Körnchengruppen zurück. 
Wurden die Kieselmassen vorher geglüht, dann sind die Körnchen oft tiefschwarz und bestehen in diesem 
Falle offenbar aus verkohlten, vielleicht mit Kieselsäure zusammengesinterten Inhaltsresten. 

Auch in coneentrierter Kalilauge waren die Kieselkörper von Olyra latifolia löslich, aber immer 
nur teilweise nach tage- bis wochenlanger Einwirkung. Oft waren bloss die centralen Partieen heraus- 
gefressen (Tafel IX, 14a, 15), oft entstanden umgekehrt oberflächliche, rundliche Gruben (Tafel IX, 14b). 

Beim Glühen der Epidermis von Olyra latifolia (im Platintiegel) bräunte sich regelmässig: ein grosser 
Teil der Kieselkörper, in erster Linie diejenigen der Blasenzellstreifen. Diese Färbung verlor sich auch 


29 


nach mehrfacher Wiederholung der Procedur nicht; im Gegenteil, manche beim ersten Glühen klar oe- 
bliebene Kieselkörper (z. B. Kieselkurzzellen) bräunten sich in der Folge ebenfalls. Einzelne blieben aber 


durchaus klar, einzelne färbten sich auch schwarz, sodass vier Sorten deutlich zu unterscheiden waren: 


1. Kieselkörper nach mehrmaligem, intensivem (30 bis 60 Minuten langem) Glühen klar. (Zahl- 
reiche Kieselkurzzellen, wenige Blasenzellkieselkörper [Tafel IX, 10 A b |.) 


2. Der Kieselkörper hat die Farbe von hellem Rauchtopas, d. h. er ist im durchfallenden Licht 
bräunlich und durchsichtig und bleibt dunkel im auffallenden Licht (Tafel IX. 10 Ac. Be). 

3. Eine gewöhnlich schmale, periphere Zone bleibt hell, der Kern des Kieselkörpers ist im 
durchfallenden Licht braun und undurehsichtig, im auffallenden rein milchweiss 
(Tafel IX, 10 Aa, Ba, 11). Dies deutet schon darauf hin, dass eine innere Zersplitterung des 
Kieselkörpers stattgefunden hat und die Braunfärbung auf Absorptions- und Reflexions- 
erschemungen beruht. In der That brachte weder intensive Behandlung mit dem Schurze’schen 
Gemisch, noch Einlegen in ausgekochtes Wassers eine Änderung im optischen Verhalten hervor. 
In Flussäure erfolgte während der Lösung eime charakteristische Aufhellung. 

Bräunung dieser Art trat an den Kieselkörpern der Blazenzellstreifen am frühsten, am 
deutlichsten und auch am häufigsten ein. Bisweilen waren dieselben bis zur Mitte eingerissen, 
gleichsam geborsten. Bei Lang- und Kieselkurzzellen trat Bräunung erst nach länger fort- 
gesetztem Glühen allgemeiner auf. Die centrale, braune Zone war hier durchschnittlich heller 
und kleiner und nahm entweder eine (allfällig vorhandene) Bläschengruppe in sich auf oder lag 
gesondert neben derselben. 

Topasbraune, durchsichtige und sandig-poröse, braune, im auffallenden Licht milchweisse 


Kieselkörper kommen auch in ungeglühtem Zustand bisweilen vor. 


4. In den Glühskeletten der Blasenzellstreifen von Olyra latifolia fanden sich selten auch voll- 


kommen undurchsichtige, schwarze, in Flussäure unlösliche, jedenfalls kohlehaltige Körper 


(Tafel IX, 10d). 


Die topographische Verteilung der Kieselkörper in der Epidermis lässt wenig Regelmüssig- 
keit erkennen, wenn man von der Anordnung der Kieselkurzzellen absieht. Diese ist allerdings in der 
Regel ganz gesetzmässig und wird in einem besondern Capitel geschildert werden. 

Die übrigen Epidermiselemente mit Kieselinhalt zeigen durchaus keine constanten Beziehungen zur 
Mesophyllunterlage. Langzell- und Triehomkieselkörper können über Bast und über Assimilationsgewebe, 
auf der Ober- und auf der Unterseite des Blattes, in der Region des Mittelnervs, der Blattfläche oder des Blatt- 
Yandes auftreten. Bald sind sie isoliert, bald treten sie zu kleinern oder grössern Gruppen zusammen 
(Tafel IX, 1). Bisweilen entstehen förmliche Platten (Tafel IX, 1, 4). Mitten darin sitzt dann häufig 
ein Trichom (am häufigsten ein Borstenhaar, Tafel IX, 4) und bildet, wie auch bei Vertretern anderer 
Familien, eine Art Verkieselungscentrum. 

Am häufigsten treten Platten auf am Blattrande. Derselbe ist an kieselreichen Blättern gar 
nicht selten auf lüngere Strecken von einem zusammenhängenden Panzer von Langzellkieselplättchen 


bedeckt (Rotboellia, Pogonatherum, Isaechne arundinacea, Leersia hexandra). 


— 30. — 


Grössere Platten fanden sich ferner in den Blasenzellstreifen von Olyra latifolia, Isachne arundinacea, 
Oryza sativa, in den Streifen über Parenchym auf der Blattfläche bei Perotis, Themeda, Olyra latifolia, 
Leptaspis. 

Bei Olyra latifolia waren diese Platten localisiert auf die drei bis vier Streifen über Parenchym, 
je links und rechts zunächst dem Mittelnerv auf der Blattunterseite. 

Häufig liegen mitten in solchen Platten Korkkurzzellen mit kieselfreiem Lumen. 

Unter den inhaltsverkieselten Trichomen habe ich bloss Stachel- und Winkelhaare gelegentlich in 
grösserer Zahl nebeneinander auftreten sehen: 

Stachelhaare über der Blattfläche bei Pharus, Aristida, Mühlenbergia, Ampelodesmos u. a., am 
Blattrand bei Spodiopogon, Andropogon, Ischaemum, Reimaria , 

Winkelhaare auf der Blattunterseite beim Mais, Themeda, Amphicarpum, Iseilema. In der Regel 


führt bei den cylindrischen (weitaus am häufigsten auftretenden) Winkelhaaren bloss die Basalzelle einen 
Kieselkörper. 


Specieller Teil. 


Langzellen. 


Wie schon im allgemeinen Teil hervorgehoben wurde, ist die noch in neuester Zeit von Güxrz 
und Honesauer aufgestellte Behauptung, dass Lang- und Kurzzellen sich schliesslich bloss in ihren 
Dimensionen unterscheiden, vollständig hinfällig. Ich habe auch nie Blätter gefunden, wo Lang- und 
Kurzzellen ohne scharfe Grenze ineinander übergingen. Nach Güntz soll dies z. B. bei Coir Laeryma 
über Parenchym der Fall sein. An dem mir vorliegenden Blatt derselben Art unterschieden sich beide 
Zellformen schon in den Dimensionen ganz scharf. Dennoch giebt es Fälle, wo Lang- und Kurzzellen 
scheinbar ineinander übergehen. Einen solchen zeigt Tafel IL, 4. Die Zellen werden am Blattrande gegen 
die Randreihe hin immer kürzer und sind in der Randreihe selbst stellenweise kaum länger als breit. 
Diese kurzen Zellen unterscheiden sich aber weder in der Wanddicke, noch in den chemischen Eigen- 
schaften von den übrigen, es sind einfach auffallend kurze „Langzellen.“ Man kann auch leicht andere. 
analog gelegene Stellen auffinden, wo alle Zellen deutlich langgestreckt sind. 

Der Ausdruck „Langzelle* ist in der That bei den Gräsern fast ausnahmslos zutreffend für jene 
Zellengattung, welche bei den weniger hoch differenzierten Epidermen anderer Familien schlechthin 
„Epidermiszellen“ genannt wird. Sie bilden die Hauptmasse der Epidermis und erfüllen in erster Linie 
die ursprünglichste Function einer solchen, eine schützende Haut über den inneren Geweben zu bilden. Sie 
sind nicht nur selbst lüngsgestreckt, sondern auch länger als die Kurzzellen derselben Reihe. Nun 
kommen aber in der Grasblattepidermis noch zwei Sorten von Zellen vor, welche man unmöglich weder 
den Lang- noch den Kurzzellen beizählen kann und welche sich auch untereinander scharf unterscheiden. 

Die eine dieser zwei Formen findet sich auf der Unterseite des Blattes von Isachne arundinacea 
(Tafel II, 5). Wie auch bei zahlreichen anderen Arten ist hier jeder Streifen über Parenchym in drei 
Felder differenziert, in zwei seitliche Stomafelder und in ein „mestomfreies“ Mittelfeld. Dasselbe nimmt 
hier fast die ganze Breite des Streifens ein und besteht ausschliesslich aus deutlich quergestreckten, 
je eine Papille tragenden Zellen. Dieselben als Kurzzellen anzusprechen, geht nicht wohl an; denn diese 
sind in allen übrigen Fällen, in Feldern und Streifen, mit Langzellen gemischt und kommen in dieser 
Form nirgends vor. Man kann sie kurzweg als „Querzellen“ von den Lang- und Kurzzellen unter- 
scheiden. (Dabei ist allerdings zu berücksichtigen, dass auch im Pericarp der Gramineen-Caryopsen „Quer- 
zellen“ vorkommen.) 


Die zweite Form findet sich in den Streifen über Bast und Parenchym bei Pharus scaber und 
Leptaspis conchifera. Es sind Epidermiszellen, welche vollständig Bastzellqualität angenommen haben 
(Tafel II, 25: IV, 1,2). In den Streifen über Bast sind sie viel weniger augenfällig als über Paren- 
chym. In ersteren sind auch ächte Langzellen häufig so lang und schmal, dass sie von Bastzellen sich 
nicht mehr wesentlich unterscheiden. Verschiedene Autoren erwähnen denn auch bastartige, über Stereom 
liegende Epidermiszellen mit schief gestellten Querwänden. Harervanpr (Entwiekelungsgeschichte des 
mechanischen Systems) beobachtete solche über Bast in der äusseren Epidermis von Festuca spadicea und 
er hebt ausdrücklich hervor, dass sie vollständig prosenchymatische Form angenommen haben. Bei 
anderen Autoren ist man darüber oft im Zweifel. 

Über das Vorkommen solcher Zellen in Streifen über Parenchym finden sich im der Litteratur 
keine Angaben. Bei allen drei oben genannten Arten liegen sie einzeln oder zu mehreren (in diesem 
Falle oft mit den Enden anastomosierend) direct über Assimilationsgewebe, mitten zwischen typischen 
Langzellen und fassen regelmässig reine Kurzzellreihen zwischen sich. Ich habe diese Zellen schon im 
allgemeinen Teil als „bastförmige Epidermiszellen“ aufgeführt. 

Güytz hat als Resultat vergleichend-anatomischer Untersuchungen gefunden, dass bei den Lang- 
zellen die Dieke der Aussenwände und der Wellungsgrad der Seitenwände in Beziehung stehen zur Grösse 
des Blattes und zu Klima und Standort. Er hat ferner gefunden, dass Kurzzellen hauptsächlich zwischen 
gewellten Langzellen auftreten und zwischen glattwandigen häufig fehlen. Diese letztere Behauptung kann 
ich nicht bestätigen.*) Allerdings sind Streifen aus glattwandigen Zellen oft relativ ärmer an Kiesel- 
kurzzellen. 

Ich habe ausserdem innerhalb der Gruppe der Langzellen einige Thatsachen beobachtet, welche 
mir in der Litteratur nirgends begegnet sind. 

Bei Nardus strieta habe ich genauere Messungen über Länge und Breite der Langzellen ver- 
schiedener Streifen angestellt (vergl. auch Tafel II, 1): 

Unterseite: 


Streifen über Bast: Länge Breite 


Kurzzellfreie Reihen . 2. 2. nn ON 6—8u 
meist mindestens 200 u 
Kurzzellbaltige Reihen . ». . . 2. 2... Je 20% 8s—9u 
Streifen, über- Rarenchym . . .» 2 2 2.2.2.2. 7501504 14 u 
Oberseite: 

Streifen über Bast (sehr arm an Kurzzellen). . . 54—108u 10,5 u 
Aus der Tabelle ergiebt sich, dass die durchschnittlich längsten und die durchschnittlich kürzesten 
Langzellen, welche über Bast vorkommen, in den Streifen über Bast auf der Unterseite in ungleichen 
Reihen liegen, dass sich diese durch den Kurzzellengehalt differierenden Reihen ferner auch in der Breite 
unterscheiden, dass endlich die Langzellen der anstossenden Streifen über Parenchym in der Länge die 
Mitte halten zwischen den Zellen der beiderlei Reihen der anstossenden Streifen über Bast, aber (wie 


gewöhnlich) breiter sind als beiderlei „Bastreihen‘. 


*, Vide p. 8. 


Über Bast sind bekanntlich die Epidermiszellen ganz allgemein schmäler und niedriger als über 
dem Assimilationsgewebe, nach Harerzaspr deshalb, weil sie durch das angrenzende Stereom in der Ent- 
wickelung gehemmt werden. Ist diese Ansicht richtig, dann muss dieser Unterschied in den Dimensionen 
immer hervortreten, wo die entsprechenden Gewebe aneinanderstossen. Dies ist aber nach Dwvar-Jouve 
sowie nach meinen eigenen Untersuchungen kemeswegs der Fall. 

Bei Zizaniopsis Arecharaletae (Spreite) sind die Langzellen der Streifen über Bast (Tafel II, 6) 
so breit und hoch wie diejenigen der Streifen über Parenchym, über den Baststrängen des Mittelnervs 
eher noch höher. Auch bei Mais und Coix traf ich bisweilen kleine Bündel von ein bis drei Zellen, welche 
ohne Einfluss auf die darüberliegenden Epidermiszellen geblieben waren (Tafel II, 9). Ob dieselben selh- 
ständige „Hautnerven“ oder nur die verschmälerten Enden stärkerer Bündel waren, habe ich nicht unter- 
sucht. In der Regel sind die Epidermiszellen auch über den kleinsten Strängen verengt (Tafel II, 10). 
Nach Haserranpr sind solche Bündel bisweilen epidermalen Ursprungs. Solche bieten dann eine interessante 
Parallele zu den vollständig in die Epidermis eingetretenen, bastförmigen Epidermiszellen der Streifen über 
Parenchym von Pharus und Leptaspis. 

Aus den Tafeln, welche Dvvar-Jovves Abhandlung über die Gramineen grannen (VII) beigegeben 
sind, ergiebt sich, dass hier die über Stereom liegenden Zellen in der Mehrzahl der Fälle einen grössern 
(uerschnitt besitzen als über Assimilationsgewebe. 

Auf der Unterseite des Blattes von Festuca thalassica nahm die Wellung von der Mitte eines 
Streifens über Bast bis zur Mitte des anstossenden Streifens über Parenehym eontinuierlich bis auf Null ab. 

Bei Nardus strieta fand ich in den um den Blattrand herumliegenden Streifen über Parenchym 
drei deutlich verschiedene Stufen der Wellung und Membranverdiekung. (Vergl. Tafel I, 3, 4, 5 mit der 
Orientierungsfigur Tafel I, 2.) Wie Figur 5, Tafel I, sind alle Streifen über Parenchym auf der Blatt- 
unterseite, wie Figur 3, Tafel I, alle Streifen über Parenchym auf der Oberseite, mit Ausnahme des dem 
Blattrand zunächstliegenden, gebaut. Dieser letztere (Tafel I, 17, 4) hält in Wellung und Membran- 
verdickung die Mitte. Diese Mittelstellung ist biologisch verständlich, denn da das Blatt meist in halb 
offenem Zustand sich befindet, sind diese Streifen zwar in geschützterer Lage als diejenigen der Aussen- 
seite, aber doch Einflüssen von aussen mehr ausgesetzt, als die weiter einwärts in den Rillen liegen- 
den Streifen. 

Die Langzellen der äussersten Randreihen des Blattes sind oft besonders derb, oft auch intensiver 
gewellt als diejenigen der benachbarten Reihen: Apluda, Arthraxon, Anthephora, Hygroryza, Phalaris, 
Nardus. Darüber finden sich auch in der Litteratur zerstreute Notizen. 

Die Aussenwände der Langzellen sind entweder annähernd eben (im Querschnitt sanft gewölbt), 
oder sanft gewellt (Tafel X, 13b), oder blasig auswärts gewölbt (Tafel VIIL, 33). Oft tragen sie regel- 
12). Die Anordnung 


mässig oder unregelmässig gestellte Papillen oder Cutieularzäpfehen (Tafel X, 5 
derselben wird im Anschluss an die Trichome und Spaltöffnungen näher dargelegt werden. Die haupt- 
sächlichsten Beobachtungen über das mikrochemische Verhalten der Membranen wurden bereits in dem 
Abschnitt über Verkieselung angegeben. Hier soll nur noch hervorgehoben werden, dass die mit dem 
Senuzze’schen Macerationsgemisch losgetrennten Membranen regelmässig auf Chlorzinkjodzusatz eine intensive 
Bläuung der meisten Langzellen ergaben (Saccharum aegyptiacum, Olyra latifolia, Hierochloa alpina und 
H.borealis, Phalaris arundinacea, Nardusu.a.). Hierochloa alpina zeichnete sich aus durch die in Chrom- 


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säure bis zum Schwund des Lumens quellenden, innern Schichten der Langzellen der untern Epidermis 
(Tafel VII, 3) und durch die direct (ohne vorherige Maceration) in ihrem ganzen Umfang sich bläuenden 
Epidermiszellen der Oberseite. Nur die Innenwände der letztern quollen deutlich auf in Chlorzinkjodlösung. 
Die zu diesen Reactionen verwendeten Epidermisstücke entstammten allerdings zum grossen Teil (darunter 
auch Hierochloa alpina) ältern Herbarexemplaren. 

Fester farbiger Inhalt fand sich bei Ehrharta Microlaena und beim Mais. Bei der ersteren Art 
war er dunkel kaffeebraun und erfüllte sämtliche Langzellen des cylindrischen (Tafel II, 11), nur eine 
seichte Längsrille führenden Blattes. Beim Mais fanden sich solche Inhaltsmassen bloss in der Nähe des 
Blattrandes über Stereom und Assimilationsgewebe und färbten sich bei der Erwärmung mit Scaunzes 
heagens braun. 


Kieselkörper finden sich bei den meisten Arten, bald reichlich, bald spärlich in den Langzellen. 


Blasenzellen. 


Dvvar-Jouve beschrieb in seiner Histotaxie (6) zum erstenmal in einlässlicher Weise eine für die 
Gramineenblätter charakteristische Sorte von Epidermiszellen und nannte sie „cellules bulliformes“, weil sie 
im (uerschnitt immer blasenförmig nach dem Blattinnern vorgewölbt sind. Hacker (9) nannte sie „Fücher- 
zellen“, weil sie im Querschnitt fücherförmig angeordnet sind. Tscurmen (31) nannte sie bei den Schliess- 
bewegungen ausführenden Blättern „Gelenkzellen“, Vorkexs (34) im Hinblick auf die Gräser der ägyptisch- 
arabischen Wüste „Wasserzellen“. Güxrz nennt merkwürdiger Weise alle diese Zellen ohne Unterschied 
„Gelenkzellen“. Dies ist wohl kaum gerechtfertigt. Da ihre Hauptfunetion noch nicht genügend bekannt 
und jedenfalls nicht immer dieselbe ist, dürfte die Anwendung des neutralen Ausdrucks „Blasenzellen“ (in 
Anlehnung an Duvvar-Jouves Bezeichnung) sich empfehlen. Damit ist zugleich eine nie fehlende, morpho- 
logische Eigentümlichkeit dieser Zellen im Namen ausgedrückt. 

Sie sind in der Regel cubisch, von polygonalem Umriss (Tafel V, 21; IX, 12, 13), bisweilen aber 
auch deutlich und regelmässig längs gestreckt (Nardus, Tafel I; Aegopogon pusillus, Tafel VI, 37). 

Die Zellen der mittlern Reihen sind nicht nur die höchsten, sondern häufig auch nach aussen hin 
stark keilförmig verschmälert, so dass sie bei Einstellung auf das äussere Niveau der Epidermis den Ein- 
druck dicker Längswände hervorrufen (Tafel IX, 8, 9). 

Die Seitenwände sind glatt (Tafel V, 21) oder sanft gewellt (Tafel IX, 12). Die äussern Längs- 
wände der Randreihen, welche an die stärker gewellten Streifen über Parenchym stossen, sind regelmässig 
von der Wellung mit ergriffen. Bisweilen nimmt die Wellung von den Streifen über Parenchym aus gegen 
die Mitte der Blasenzellstreifen hin ganz allmählich ab. 

Die Seitenwände sind immer dünn, die Aussenwände meist verdickt, seltener ebenfalls dünn 
(Tafel II, 23). Beim Mais fand ich kollenchymatisch verdickte Innenwände. Die Aussenseite ist meist 
glatt, seltener (Reis, Leersia, Zizania) mit Cutieularwärzchen dicht bedeckt. In diesen letztern Fällen ist 


directe Aufnahme von athmosphärischem Wasser durch diese Zellen jedenfalls nicht denkbar. Papillen 


habe ich allerdings über diesen Streifen nie beobachtet, auch dann nicht, wenn sie in den anstossenden 
Streifen über Parenchym vorhanden waren (Nardus, Trachypogon). 

Tschircr hat für eine Reihe von Arten festgestellt, dass die Membranen aus reiner Üellulose be- 
stehen. Meine spärlichen, in dieser Richtung gemachten Beobachtungen stimmen im wesentlichen damit 
überein (Nardus, Sesleria). Die nicht im Lumen verkieselten Blasenzellen von Olyra latifolia ergaben em 
äusserst zartes Kieselskelett. 

In der Regel treten auf Querschnitten die Blasenzellstreifen durch ihre weissglänzenden Membranen 
scharf hervor. Durch Tinetionsmittel kann die Grenze gegen die anstossenden Streifen über Parenchym 
noch schärfer gemacht werden. Sie entspricht dann in der Regel der Grenze zweier Zellreihen. Bei 
Cenchrus tribuloides ergab die Safraninfärbung einen allmählichen Übergang in die Streifen über Parenchym. 

Festen organischen Inhalt habe ich in Übereinstimmung mit früheren Beobachtern nie angetroffen, 
dagegen sehr häufig homogene, intracelluläre Kieselkörper (Tafel IX, 1). Bei Oryza sativa, Olyra 
latifolia und O. mierantha bedeckten sie stellenweise die ganze Breite des Streifens und kamen über- 
haupt so massenhaft vor, dass an einen im Verlauf der Vegetationsperiode eingetretenen Functionswechsel 
dieser Streifen gedacht werden muss. (Die betreffenden Blätter des Reises entstammten fruchtreifen 
Exemplaren, bei Olyra konnte der Vegetationszustand nicht genau ermittelt werden.) 

An der Innenseite der Kieselkörper von Lang- und Blasenzellen verlaufen oft vorspringende 
Rippen, welche ein mehr oder weniger regelmässiges Netzwerk bilden, in dessen Maschen die subepidermalen 
Assımilationszellen hineinpassen (Tafel IX, 12). 

Dass Trichome bisweilen sporadisch, Polsterhaare bei vielen Arten regelmässig in den Blasenzell- 
streifen auftreten, wurde oben bereits erwähnt. 

4egopogon pusillus ist die einzige Art, welche in diesen Streifen zahlreiche Kurzzellen, und zwar 
stachelige Kieselkurzzellen, führt. (In der Litteratur finden sich über das Auftreten von Kurzzellen in 
Blasenzellstreifen keine Angaben.) 

Über die Anordnung der Streifen auf der Blattfläche berichtet Duvar-Jovve in seiner Histotaxie 
ausführlich. 

Gegen den Blattrand verhalten sich diese Streifen an den breiten Blättern von Mais und Bambusa 
verticillata sehr ungleich: 

Beim Mais werden sie sehr schmal, ein- bis zweireihig, im Längsverlauf discontimuierlich und 
verkümmern schliesslich ganz; bei Bambusa sind sie auch am Rande wohl entwickelt, nur von etwas 
flacherem Querschnitt. 

Nicht selten lassen sich im Bau der stomafreien Mittelfelder auf der Blattunterseite gewisse 
Analogien mit den gegenüberliegenden Blasenzellstreifen erkennen. Nicht nur haben sich dieselben oft 
aller Kurzzellen und Trichome entledigt (reine Langzellfelder von Phalaris, Centotheca, Cynosurus), sondern 
die Zellen solcher Stellen werden auch häufig gegen die Mitte des Streifens höher (Oplismenus, Ehrharta 
panicea, Amphicarpum Purshi, Tafel II, 8). 


S* 


Kurzzellen. 
Morphologie. 
1. Kieselkurzzellen. 


Zur Erleichterung der Beschreibung denken wir uns jede Kieselkurzzelle von einem ihren 


Dimensionen angepassten, rectangulären Parallelopipedon umschlossen. 


Der Pfeil zeigt die Richtung der Längsachse des Blattes. Diese ist zugleich die Richtung der 
Längsreihen der Epidermiszellen. Da er mitten durch die Kurzzelle geht, bildet er zugleich die Längs- 
achse dieser Zelle. Eine Linie. welche ebenfalls mitten durch die Kurzzelle geht und senkrecht zur 
Längsachse und parallel zur Blattfläche verläuft. bildet die Querachse dieser Zelle. Um diese Achsen 
gruppieren sich folgende Elemente: 

Eine Ausenseite fas) und eine Innenseite fis); zwei Längsseiten (/s) und zwei Quer- 
seiten (gs); vier Längskanten, zwei äussere (ak) und zwei innere (i/k); vier Querkanten, zwei 
äussere (agk) und zwei innere (/gk); vier äussere und vier innere Ecken. 

Die Ausdrücke horizontal und vertical bedeuten parallel und senkrecht zur Blattfläche. 


Von zwei anstossenden Zellen einer Reihe liegt die eine „vorn“, d. h. auf der Seite, welche der 


Blattspitze zugekehrt ist. die andere „hinten“, d. h. auf der der Blattbasis zugewendeten Seite. 


Die Kieselkurzzellen sind homogene, selten (Isachne arundinacea) in Kern und Schale von ungleicher 
Dichte differenzierte Kieselkörper, welche umschlossen werden von einer sehr dünnen, verkieselten, im 
Bereich der Aussenseite eutieularisierten Membran. An nicht entkieselten Zellen ist die letztere nur selten 
(Avellinia, Tafel V. 32) deutlich zu erkennen. Im Innern der Kieselkörper bemerkt man regelmässig 
kleinere oder grössere Gruppen dunkler, selten aufleuchtender Punkte, welche in starklichtbrechenden 
Medien regelmässig, in Wasser selten scharf hervortreten. Dieselben sind kleme, bläschenförmige Hohl- 
räume, welche meist leer erscheinen, bisweilen aber sicher festen Inhalt führen. Ausnahmsweise (bei 
Phalaris arundinacea häufig) finden sich in derselben Zelle Punktgruppen vereinigt. von denen die einen 
das Licht stärker, die anderen schwächer brechen als die umgebende Kieselmasse. 

Bald sind aile Bläschen von annähernd gleicher Grösse, bald kommen feine und gröbere gemischt 
in derselben Zelle vor (Tafel III, 5). Bisweilen ist eine zarte Schiehtung rings um die Bläschen wahr- 
nehmbar. Die Kieselkurzzellen eines und desselben Blattes zeigen häufig in der Anzahl und Anordnung 


ihrer Bläschen eine bemerkenswerte Übereinstimmung. 


Blätter mit durchweg bläschenfreien Kiıeselzellen sind mir keine begegnet. Gewöhnlich führen die 
meisten Kieselzellen ein bis mehrere Bläschen. In der Regel finden sich aber auch vereinzelte, bläschen- 
freie Zellen. 

Nach der Anzahl lassen sich folgende Hauptfälle unterscheiden: 

1. Meiste Kieselzellen bläschenfrei: /sachne arundinaceu. 

2. Ein bis drei Bläschen pro Zelle: Phalaris arundinacea genuina (Tafel VI, 1), Poyonatherum, 
Oberseite (Tafel IX, 23). Die Kieselzellen der Blattunterseite der letzteren Art sind durchschnittlich 
etwas bläschenreicher als diejenigen der Oberseite. 

3. Ein bis zehn Bläschen pro Zelle, nicht zu Schwärmen vereinigt: Tricholaena rosea (Tafel IX, 27). 

4. Zahlreiche Bläschen sind in jeder Zelle zu einem oder  mehreren- Schwärmen. vereinigt: Coir, 

c 


Phalaris arundinacea pieta (Tafel V, 28, 29), Trachypogon liqulare (Tafel III, 9), Olyra mierantha (Tafel II, 5). 


Wenn die Bläschen in geringerer Zahl vorhanden sind, sind sie häufig genau oder angenähert 


symmetrisch zur Längs- und Querachse der Kieselzelle angeordnet (Tafel IX, 27—30) und liegen meistens 
in einer die Zelle etwa in halber Höhe durchsetzenden Horizontalebene (Tafel IX, 24). Die Schwärme 
können. wenn sie in derselben Zelle in Mehrzahl vorkommen, ebenfalls regelmässig verteilt sein (Tafel III, 9), 
sind aber, wie es dem Begriff eines Schwarmes entspricht, nach allen drei Dimensionen ausgedehnt 
(MatelaV, 29:21X% 25). 

Wie schon im allgemeinen Teil angedeutet wurde, beruht die Ungleichheit in der Zahl und 
Gruppierung der Bläschen wahrschemlich auf ungleich weit oder im ungleicher Richtung fortgeschrittenen 
Verkieselungsweisen. Dafür spricht schon die mehr oder weniger starke Variation innerhalb desselben Epidermis- 
streifens, ausserdem der Vergleich von Phalaris arundinacea genuina (Tafel VI, 1) und P. var. pieta 
(Tafel V, 28, 29). Beide Figuren sind typisch für die ganze Breite des Blattes in der Mitte seiner Länge. 

Auf Flussäurezusatz lösen sich die Kieselkörper unter charakteristischem Abschmelzen. Die 
Bläschen verschwinden oder bleiben erhalten, die Membran tritt deutlich hervor und färbt sich mit Chlor- 
zinkjod blau.*) Messungen an den „Kieselzellen“ (dieser kürzere Ausdruck für Kieselkurzzellen möge 
gelegentlich gestattet sein) von Uniola latifolia ergaben, dass Form und Dimensionen sich beim Glühen 
nicht merklich ändern. 

Die Kieselkurzzellen kommen ganz allgemein über Stereom und Assimilationsgewebe vor. Dennoch 
sind die Streifen über Bast die Hauptbildungsstätten dieser Zellen. Hier sind sie gross, charakteristisch 
gestaltet und in reichlicher Menge vorhanden. In den Randreihen dieser Streifen sind sie oft etwas 
weniger vollkommen, zum Teil krüppelhaft (Tafel IV, 3) und auch seltener. Diese Reduction in der Grösse 
und Zahl geht in den angrenzenden Streifen über Parenchym häufig noch weiter. In der Mehrzahl der Fälle 
erscheinen sie hier im Flächenschnitt quergestreckt und unregelmässig conturiert und sind blatteinwärts 
(wie querstehende Keile) verjüngt, oft so rasch, dass sie das innere Niveau der Epidermis nicht mehr erreichen. 
Bei einzelnen Arten (Ichnanthus, Olyra latifolia) sind sie allerdings auch hier wohlentwiekelt und reichlich 


vorhanden. 


*, Bisweilen ist dies aber nicht der Fall. Die ganze Zelle färbt sich gleichmässig und mehr weniger intensiv 
dunkelblau oder violett, ohne eine deutliche Membran zu zeigen. Ob hier allenfalls eine die Kieselmasse durchsetzende 
Cellulosebasis vorliegt. müssen entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen sicherstellen. 


Die krüppelhaft gewordenen Kieselzellen der Streifen über Parenehym zeigen in ihrer Umgrenzung 
häufig unverkennbare Anklänge an die typische Form über Bast. 

Es ist einigermassen schwierig, dem Bedürfnis nach kurzen und prägnanten Ausdrücken für die 
verschiedenen Gestalten der Kieselkurzzellen gerecht zu werden. Man kann Namen bilden nach der Gestalt 
der Zelle oder nach dem Namen einer Art, welche die fragliche Form typisch entwickelt zeigt. Obgleich 
es a priori wünschbar erscheint, das eine oder das andere Prineip der Namengebung consequent fest- 
zuhalten, wurden doch beide nebeneinander angewendet, das erstere, wenn sich aus den Formverhältnissen 
ungezwungen eine Terminus ergab, das letztere, wenn dies nicht der Fall war. 

Die Ansicht von aussen ist für die Kieselkurzzellen am meisten charakteristisch. 

Die Entwiekelungsgeschichte konnte nicht genau festgestellt werden. Immerhin ergaben 
sich aus der Untersuehung junger Knospen von Zea Mays und Cenchrus tribuloides einige Thatsachen 
von Interesse. Dieselben beziehen sich auf die Kurzzellreihen über Stereom. Diese geben sich 
schon früh als solehe zu erkennen; sie bilden, etwa zur Zeit der ersten Anlage der Spaltöffnungen Reihen 
cubischer, quergestreckter oder isodiametrischer, in lebhafter Teilung begriffener Zellen. Sie befinden 
sieh noch in diesem Zustand, wenn die Langzellen über Parenchym und über Bast sich bereits betrücht- 
lich in die Länge gestreckt haben. In diesen meristematischen Kurzzellreihen differenzieren sich die 
Stachelhärchen zuerst heraus (Tafel VII, 19). Erst nachher gewinnen die Kork- und Kieselkurzzellen ihre 
besondere Form (Tafel VII, 20). Die Formbildung der Kurzzellen ist (bei Cenchrus) in jener Entwickelungs- 
phase vollendet, wo Winkelhaare und Spaltöffnungen die in Figur 20, Tafel VIII, dargestellte Entwickelungs- 
stufe erreicht haben, wo also die Verdiekungsleisten der Schliesszellen noch vollständig fehlen. Die Zelle ko 
(Tafel VII, 20) ist eine Korkkurzzelle, die Zelle ki eime Kieselkurzzelle, deren Lumen noch vollständig 
frei von fester Kieselsäure ist. 

Übergangsstadien zwischen leeren und vollständig inhaltsverkieselten Kieselkurzzellen wurden keme 


aufgefunden. 


Kieselkurzzellen über Bast. 


A. Haupttypen. 
(Bei zahlreichen Arten verbreitet.) 
Typus! 
Kreuz-, Hantel- und Knotenzellen. 

Die Kieselzellen dieses Typus zeigen im Flächenschnitt die Form von Kreuzen, von Bisquits oder 
Hanteln und von drei- bis mehrknotigen Stäbehen und sollen dementsprechend Kreuzzellen („Kreuze“), 
Hantelzellen („Hanteln*) und Knotenzellen genannt werden. 

In der Regel kommen Kreuze und Hanteln, oder Hanteln und Knotenzellen nebeneinander in 
demselben Baststreif oder doch in verschiedenen Streifen auf demselben Blatte vor. Auch alle drei Formen 
können sieh auf demselben Blatte vereinigt finden. In der Regel ist allerdings in einem bestimmten Streifen 
auch eine bestimmte Form herrschend. (Genauere Angaben über die Verteilung dieser Formen finden sich 


im Abschnitt über die Topographie der Kieselkurzzellen.) 


ge 


Da die Hantelzellen weitaus am häufigsten sind, soll dieser Typus kurzwee „Hanteltypus“ heissen. 
> ’ . te} . I 


Bei Andropogon Gryllus sind die Zellen dieses Typus über der eanzen Breite der Streifen mit 
Ar Y \ Ss 
quergestreckten Kieselkurzzellen gemischt. 


Bei den Kreuzzellen lassen sich je nach der Tiefe der Buchten, welche die Arme des Kreuzes 
trennen, verschiedene Unterformen unterscheiden: 


1. Seichtbuchtige, oft fast quadratische Kreuze: Anthaenantia, 


(Tafel II, 4A). 
2. Mittlere (Regel): Mais, Olyra latifolia, Oberseite (Tafel III, 4B). 


Olyra  latifolia- Unterseite 


3. Tiefbuchtige: Polytocca (Tafel III, 1, 3), Dimeria. 
Nach der Orientierung der Seitenflächen lassen sich ebenfalls drei Fälle unterscheiden: 

1. Seitenflächen normal oder nur wenig schief: Mais, Olyra latifolia. 

2. Kreuze blattemwärts verjüngt: Polytocca (Tafel III, 1, 2), Dimeria. 

3. Kreuze blatteinwärts verbreitert: Olyra micrantha (Tafel II, 5). 
Die Contur der Aussenseite ist bei manchen Arten in den Ecken in vier mehr oder weniger scharf- 

kantige Öhrchen vorgezogen (Tafel III, 24; IV, 1). Dieselben treten am schärfsten hervor, wenn die Zelle 
nach innen sich stark verbreitert (Olyra mierantha, Tafel III, 5). 


Die Kreuze können über der ganzen Blattfläche über breiten und schmalen Baststrängen vor- 


herrschen (Olyra latifolia). Gewöhnlich sind sie mit Hanteln gemischt und occeupieren dann mit Vorliebe 


die Ränder der primären und die secundären Streifen über Bast. 


Sie können ausnahmsweise auch über Assimilationsgewebe zahlreich und gut entwickelt auftreten 
(Ichnanthus, Tafel VI, 29; Cenchrus). 


Die Hantelzellen kann man sich entstanden denken durch Längsstreckung der Kreuzzellen. In 
der That findet man bei manchen Arten (Maydeen) nebst typischen Kreuzen und Hanteln Zwischenformen, 
welche man ebensogut als lüngsgestreckte Kreuze, wie als verkürzte Hanteln ansprechen kann. Gewöhnlich 
ist aber der Unterschied zwischen beiden Gestalten scharf. 


Länge und Breite des Mittelstücks, die Form der Enderweiterungen und die Neigung der Seiten- 
flächen variieren beträchtlich. Schon in ein und demselben Streifen sind grosse Differenzen möglich 
(Tafel IH, 15; IV, 3). Dennoch ist regelmässig für ein bestimmtes Blatt oder doch für eine bestimmte 
Blattseite (Aristida congesta) ein gewisses Verhältnis zwischen End- 


und Mittelstück charakteristisch. 
Man kann folgende Unterformen unterscheiden. 


a. Mittelstück kurz und breit: Klionurus (Tafel IL, 11), Imperata, Eriochloa (Tafel IV, 4) 
b. Mittelstück kurz und schmal: Polytocca, Centotheca (ähnlich Tafel III. 15). 
ce. Mittelstück lang und breit: Reimaria (Tafel II, 17a). 
d. Mittelstück lang und schmal: Tristachya (Tafel III, 26). 
Am häufigsten sind Hanteln von mittlerer Länge und Breite des Mittelstücks (Tafel VI, 29). Bei 


Aristida congesta liegen auf der Unterseite Hanteln mit langem und schmalem, auf der Oberseite solche 
mit kurzem, breitem Mittelstück. 


A 


Das Mittelstück ist 
a. so hoch wie die Endstücke: Digitaria (Tafel IH, 7), oder 
b. etwas niedriger: Reimaria (Tafel III, 17 b), oder 
c. stark eingesenkt: Perotis (Tafel II, 10a, b, e). 

Im letztgenannten Fall nähern sich die Zellen am meisten der Hantelgestalt. 

Die äusseren Querkanten sind meistens in demselben Streifen gerade oder schwach em- oder 
auswärts gewölbt (Tafel IV, 3). Bei Zseilema sind die Enderweiterungen regelmässig quer abgestutzt, bei 
Pharus (Tafel II, 24, 25) und Diarrhena (Tafel III, 12) gerundet, bei Coir, Polytocca und Centotheea 
ausgerandet. 

Die Ausbuchtungen der äusseren Längskanten sind häufig vorgezogen und bilden rundliche, meist 
scharfkantige (Tafel IV, 2) Öhrchen, welche etwas schief aufwärts gerichtet sind (Tafel III, 5, 10, 23b). 
Zwischen je zwei gegenüberliegenden Öhrcehen ensteht dann eine mehr oder weniger deutliche Einsattelung 
(Tafel IH, 8, 108, TG, 2): 

Die Seitenflächen stehen 

a. ungefähr vertical (Trachypogon), oder 
b. sie divergieren gegen das Blattinnere (Digitaria, Tafel III. 6: Reimaria, Tafel III, 17 ab), oder 
e. sie convergieren blatteinwärts (Gynerium). 

Die Verbreiterung und Verschmälerung der Zellen gegen das Blattinnere ist an den Enderweiterungen 
am stärksten. 

Da die Längsseiten häufig etwas concav sind (Tafel II, 7, 8), entstehen in solchen Fällen auch 
innere Öhrehen (Tafel III. 6). Die vier Ecken der Innenseite laufen hier, sowie auch bei manchen Kreuz- 
zellen und zahlreichen, unten beschriebenen Formen in Spitzen aus, so dass an den beiden inneren (@uer- 
kanten charakteristische Ausrandungen entstehen (Tafel III, 5, 6). 

Hantelzellen finden sich nur über Stereom, zwei einzige Arten (Leptaspis conchifera und Pharus 
scaber |Oryzeae]) ausgenommen. 

Diese beiden Arten, deren bastförmige Epidermiszellen bereits im allgemeinen Teil beschrieben 
wurden, führen in ihren Streifen über Parenchym (auf der Unterseite viel reichlicher als oberseits) zwischen 
den in Bastfasern metamorphosierten Epidermiszellen Kieselkurzzellen, wie sie in Tafel IH, 23—25; IV, 1,2 
abgebildet sind. Die Aussenseite zeigt den Umriss einer typischen Hantelzelle. Die Längsseiten convergieren 
blatteinwärts. Die Zellen sind höher als breit und stecken wie längsgestellte Keile in der Epidermis. Sie 
bilden bei beiden Arten reine Kurzzellreihen, bei Pharus für sich allen (Tafel III, 24, 25), bei Leptaspis zusammen 
mit Korkkurzzellen (Tafel IV, 1). Da die schmalen Innenflächen der Pharus-Kieselzellen von geraden 
Längskanten begrenzt werden, welche jederseits in einer Geraden liegen, bilden sie em charakteristisches, 
hell durchsehimmerndes Band (Tafel III, 25). 

Die Knotenzellen leiten sich von den Hantelzellen dadurch ab, dass sich eine oder mehrere 
durch Einschnürungen getrennte Anschwellungen zwischen deren Endstücke einschieben. ‚Je nach der 
Zahl der „Knoten“ kann man drei- bis vielknopfige Knotenzellen unterscheiden (Tafel ITET3ib, 1418, 
27: VI, 29ab; IX, 27, 28). Oft passen allerdings die beiderseitigen Buchten nicht genau aufeinander, 
sodass schlangenförmige Gestalten entstehen (Tafel II, 18b). Auch ganz unregelmässige Formen 


treten hier (sowie auch bei Hanteln und Kreuzen) gelegentlich auf (Tafel IX, 27). Solche Knotenzellen 


Fre = 


können vielmal länger als breit werden und zahlreiche Langzellen desselben Streifens an Länge übertreffen 
(Apluda). Im feineren Bau können sie in ähnlicher Weise wie die Hantelzellen variieren. Doch habe ich bei 
den Knotenzellen die Zwischenstücke nie so lang und schmal gefunden wie bei den Hantelzellen mancher Arten. 

Die Verbreitung dieses Typus innerhalb der verschiedenen Tribus ergiebt sich aus der 


folgenden Tabelle: 


Panicoideae: Poaeoideae: 

1. Maydeae . . . 100% 5 Species 7. Phalarideae . . 330 

2. Andropogoneae 94° 17 von 18 e 8. Agrostidae . . 30% 

3. Zoysieae. ... .. 66° Ay 2 36 . 3% Ayeneae .... 12% 

4. Trigestineae . . 75° Bu s 10. Chlorideae. . . 25% 

Deblanxeeae er. 29010/6 Id, A = li. Bestucese .. . 22% 

62. Onyzeaen 20. 13280 Di) B 1OSHordeaer 
13. Bambuseae . . 10% 


Dieser Typus ist also bei den Panicoideen viel häufiger als bei den Poaeoideen. Hier sind es 
bloss je Yıo bis Ys aller Arten, bei den fünf ersten Tribus der Panicoideen dagegen jedesmal über die 


Hälfte der geprüften Species, welche diesem Typus zugehören. 


Typus II. 
Sattelzellen. 

Die Kieselzellen dieses Typus haben, von aussen gesehen, am meisten Ähnlichkeit mit einem 
Pferdesattel. Die Ähnlichkeit wird noch erhöht durch eine sanfte Einsattelung, welche bald mehr, bald 
weniger deutlich ausgeprägt ist und, in der Längsrichtung verlaufend, die vordere und hintere Ausrandung 
untereinander verbindet. Für diese Sorte von Zellen wurde daher der Ausdruck „Sattelzellen* gewählt. 

In der Regel smd sie etwas quergestreckt (Chloris, Tripogon, Phragmites, Arthrostylidium 
Chusquea, Bonia, Tafel IV, 12, 13) oder annähernd isodiametrisch (Mierochloa, Daetyloctenium, Eleusine, 
Tafel IV, 5, 14, 15). Zwischen den isodiametrischen finden sich regelmässig auch quergestreckte ein- 
gestreut und umgekehrt (Tafel IV, 9, 16, 17). 

Deutlich längsgestreckte Sattelzellen sind selten vorherrschend: Buchloö, Randreihen des Mittelnervs 
von Tragus racemosus (Tatel IV, 6). 

Die äusseren Längskanten springen vor als sanft auswärts convexe, schief seitwärts und aufwärts 
gerichtete Längsriefen (Tafel IV, 7, 8, 14, 15). Zwischen ihnen liegt die Einsattelung (Tafel IV, 8, 16). 
Besonders schön sind die Formverhältnisse charakteristisch gestalteter Sattelzellen zu erkennen an den 
grossen Kieselzellen über dem Randbastbündel von Tragus racemosus (Tatel IV, 7). Auch die inneren 
Längskanten können in ähnlicher Weise vorspringen (Microchloa Tafel IV, 16be). 

Bei den schwach quergestreckten, isodiametrischen und längsgestreckten Sattelzellen sind ge- 
wöhnlich beide (uerseiten eingebuchtet, bei stark quergestreekten Formen dagegen regelmässig oder häufig 
bloss die vordere (Spartina, Zoysia pungens H-B., Tafel IV, 12, 13). Die hintere (uerseite verläuft dann 
unregelmässig quer oder ist auswärts convex. Die äusseren Querkanten sind bald scharf (Tafel IV, 5, 16), 
bald undeutlich, weil die Sattelgrube auf der Aussenseite vorn und hinten allmählich in die Querseiten aus- 


läuft (Tafel IV, 14, 15). 


Bibliotheca botaniea. Heft 36. 6 


re 


Je nach der Orientierung der Seitenflüchen lassen sich wieder die bekannten drei Fälle unterscheiden: 
a. Seitenflächen annähernd vertical: Tragus racemosus, Blattfläche. 
b. Zellen blatteinwärts verbreitert: Daetyloctenium, Eleusine (Tafel IV, 14, 15). 
c. Zellen blatteinwärts verjüngt: Eragrostis, Microchloa (Tatel IV, 16). 

Bisweilen findet man an eimzelnen Stellen von Blättern dieses Typus Kieselkurzzellen, welche 
diesen Typus mit dem vorhergehenden verbinden. Sie sind entstanden, weil eine (!) oder beide Längs- 
seiten in der Mitte sich eingebuchtet haben. Jenachdem die Zelle isodiametrisch oder längsgestreckt 
war, sind (halbseitige oder vollkommene) Kreuze oder Hanteln entstanden. Letztere haben stets schart 
ausgerandete Querseiten (Tafel IV, 11, 16, 17). In der Regel treten solche Formen nur ausnahmsweise 
einzeln oder zu mehreren an vereinzelten Blattstellen auf, z. B. Kreuze bei Zoysia, Hanteln bei Microchloa, 
Schoenefeldia, Oropetium. Bei Pappophorum Arechavaletae und Arundinella anomala sind diese Übergangs- 
formen, namentlich auch die bloss halbseitig entwickelten, über der ganzen Breite des Blattes. häufig. 


Verbreitung innerhalb der Tribus: 


12 Maydeuelna ers 7 Phalarıdeser.ı „u, — 

2. Andropogoneae . . — 8. Agrostideae. . . 3% 1 von 33 Species 

83. Zoysieae . . . . 33° 2 von 6 Species GEA Vene ea erloee 

4 Drivestineaen. ., 2 ano Me, 4 r 10° Chlozideae . . 02.00, lan wall 
(Typus Lu. Il gemischt) IilSBestuceae, 2.22 Sl Po: 

5. Paniceae . . 2. — tosgtlordeae 2200... ee ler 

GROLyZeaer 13, Bambnseae . 7.2800 wisns nr Aller 


Die Kieselzellen des zweiten Typus haben, im Gegensatz zu denjenigen des ersten, ihr Haupt- 
verbreitungsgebiet innerhalb der Gruppe der Poaeoideen. Sie kommen mit Ausnahme der Phalarideen 
hier in allen Tribus vor, am häufigsten bei den Chlorideen (2 aller untersuchten Arten) und bei den 
Bambuseen (*s aller untersuchten Arten). 

Innerhalb der Gruppe der Panicoideen finden sich (unter 62 untersuchten Arten) bloss drei Species 
mit Sattelzellen, zwei Zoysieen (Tragus, Zoysia) und eine Trigestinee (Arundinella anomala), und nur bei 


Tragus sind die Sattelzellen typisch und ausschliesslich über dem ganzen Blatte verbreitet. 


Typus III. 
Reiszellen. 


Die Kieselzellen dieses Typus haben die Gestalt querliegender Hantelzellen, deren Mittelstück 
von wechselnder Breite, aber stets kurz und deren Enderweiterungen (an den Längsseiten!) stets aus- 
gerandet sind (Tafel V, 1—3, 13, 16 u. a.). 

Da diese Zellen nur bei den Oryzeen, und zwar speciell beim Reis und einigen nah verwandten 
Gattungen. typisch ausgeprägt sich vorfinden, habe ich sie „Reiszellen“ genannt. 

Am Rande der Aussenseite erheben sich regelmässig vier Längsriefen, welche genau denjenigen 
entsprechen, welche schon für die Hantelzellen beschrieben wurden. Sie liegen aber hier an den Quer- 
kanten (Tafel V, 2, 3, 5 


S). 


ae 


Über dem Mittelstück sind die Zellen mehr oder weniger eingesattelt (Tatel V, 1, 2). 
Blatteinwärts sind die Zellen 

a, nicht merklich verschmälert oder verbreitert (Tafel V, 1, 4), 

b. verbreitert (Hygroryza, Tatel V, 8). 

Wie bei den Hantelzellen bisweilen, so laufen hier regelmässig die inneren Längskanten in 
stumpfe bis spitze Ecken aus. 

Bei Zizania, Zizaniopsis und Hygroryza schwankt der Längsdurchmesser der Zellen beträchtlich 
(Tafel V, 16), bei Reis und Leersia (Tatel V, 13, 14) viel weniger (in ein und derselben Reihe). 

In ähnlicher Weise, wie die Sattelzellen bei Spartina (Tafel IV, 13), so sind auch die Reiszellen 
bei Zizeuniopsis nur kümmerlich entwickelt. Die meisten Kieselzellen dieser Art sind gleichsam breit- 
gequetscht und besitzen einen unregelmässigen Umriss (Tafel V, 17, 18). 

In Figur 10 und 11, Tafel V, finden sich emige Anomalien abgebildet, welche beim Piemontreis 
beobachtet wurden. a und b, Figur 10, zeigen Fälle, wo zwei Reiszellen direct aneinanderstossen, während 
sie sonst regelmässig durch Zwischenzellen getrennt werden (Figur 13). In Figur 11 stossen drei inhalts- 
verkieselte Kurzzellen aneinander, aber nur die beiden äusseren sind ächte Reiszellen, die mittlere ist eine 
im Lumen verkieselte Zwischenzelle. Die Figuren 10e, f, d illustrieren Fälle, wo Kurzzellen sich nach- 
träglich in zwei nebeneinander liegende Tochterzellen geteilt haben, deren Querdurchmesser der halben 
Reihenbreite gleich ist oder sie um ein geringes übertrifft. Bald sind beide Tochterzellen (10 e), bald nur 
die eine (10f) inhaltsverkieselt.*) Dieser Teilungsmodus entsprieht demjenigen, welcher bei der Bildung 
der beiden Schliesszellen aus der Spaltöffnungsmutterzelle stattfindet und bietet ein neues Beispiel der Wechsel- 
beziehungen zwischen Kurzzellen und Stomata. Die Längsteilung der Kurzzellen erscheint unter diesem Gesichts- 
punkt als Rückschlag und stützt die Ansicht Prirzers, dass die Kurzzellen auf früher Entwickelungsstufe 
stehengebliebene Spaltöffnungen darstellen. Solche längsgeteilte Kurzzellen wurden nur beim Reis beobachtet. 

Die Panicee I/sachne arundinacea besitzt Kieselkurzzellen, welche den Reiszellen ausserordentlich 
ähnlich sind (Tafel V, 21). Sie sind aber nur schwach quergestreckt oder sogar isodiametrisch und im 
letzteren Fall Kieselkreuzen viel ähnlicher (Tafel V, 19). Auch sind sie verhältnismässig höher als 
echte Reiszellen (wie ein Vergleich der Querschnitte Tafel V, 1, 6 mit Tafel V, 20 ergiebt) und alternieren 
mit ächten Korkkurzzellen statt mit Zwischenzellen. 

Auch die Kieselkurzzellen von Eriachne chinensis (Tatel VI, 16) erinnern einigermassen an den 
Reiszellentypus. 

Typisch entwickelt habe ich diese Sorte von Kieselkurzzellen nur innerhalb der Tribus der 


Oryzeen gefunden: 


Reiszellen. Keine Reiszellen. 
Zizaniopsis Pharus 
Zizania Leptaspis 
Oryza Luziola 
Leersia (zwei Species) Lygewmn 


Hygroryza 


*) Auch in den Streifen über Parenchym auf der Blattunterseite von Festuca spadicea beobachtete ich mehrmals, 
(ass eine hinter einer Spaltöffnung liegende Korkkurzzelle durch eine Längswand sich geteilt hatte (Tafel V, 12). 


05 


44 - 


Typus IV. 
Kreis- und Ellipsenzellen. 


Die Zellen dieses Typus haben eine querelliptische, kreisrunde oder längselliptische Aussenseite. 


Die Innenseite ist ähnlich gestaltet und gleichgross oder kleiner. 


Die Zellen haben daher die Form kurzer Cylinder, runder oder elliptischer Scheiben oder ab- 
sestumpfter, blatteinwärts verjüngter Kegel mit kreisrunden oder elliptischen Grundflächen. 

Figur 22—24, Tafel V, stellen solche Zellen aus der Unterseite des Blattes von Lygeum Spartum 
dar. Figur 23 zeigt die Flächenansicht in stark licehtbrechenden Medien und bei Einstellung auf das 
äussere Niveau der Epidermis. Die dunkeln Ringe, welche der Contur der Aussenseite annähernd parallel 
laufen. habe keine Beziehung zum Relief derselben, sondern sind lediglich eine Folge der Ablenkung der 
Lichtstrahlen innerhalb einer ringförmigen Zone der Seitenfläche, welche die stark conisch verjüngte, 
äussere Zellpartie mit der ceylindrischen, inneren verbindet. Die Aussenseite ist schwach quer- 
elliptisch, kreisrund oder längselliptisch, letzteres bloss über der Mitte der Bastrippen. Die Innenseite 
ist ähnlich geformt, aber im Vergleich zur Aussenseite gewöhnlich etwas quergestreckt. Unmittelbar 
unter der Aussenseite sind die Zellen stark eingezogen. Der untere Teil bildet einen häufig etwas platt- 
gedrückten Oylinder und verbreitert sich bisweilen blatteinwärts wieder (Tafel V, 22). Die Einkerbungen 


an der Innenseite (Tafel V. 22b) sind die Eindrücke der subepidermalen Bastzellen. 


Je mehr man sich von der Mitte eines Streifens über Bast dem Rande desselben nähert, um 
so mehr werden die Zellen von vorn und hinten zusammengedrückt, während die Aussenseite rundlich 
bleibt. Dieser Schrumpfungsprozess ist über dem Assimilationsgewebe am weitesten gediehen. Die Kiesel- 
zellen sind hier keilföormig geworden und die blattemwärts gekehrte Schneide des Keils projieiert sich als 
querliegender Strich auf die kreisrunde Aussenseite (Tafel XI. 25). Ähnliche Kieselzellen bilden bei 


Festuca punetoria über Bast die Regel. 


Die Figuren 26 und 27, Tafel V, zeigen Seitenansichten der zapfenförmigen, im Flächensehnitt 
rundlichen Kieselzellen von Nardus strieta. Auf Zusatz von Kalilösung werden dieselben durch die auf- 


quellenden Bastfasern herausgestossen und wird zugleich die Cutieula der nächsten Umgebung abgehoben. 


Bei manchen Arten (Ventenata, Catapodium) finden sich zwischen den typischen Kreis- und Bllipsen- 
zellen auch solche mit unregelmässigeren, etwas eckigen oder an den Längsseiten schwach welligen 
Conturen. ähnlich z. B. Tafel V, 31e. Solche Formen leiten zum nächstfolgenden fünften Typus über. 
Überhaupt sind die drei ersten Typen viel besser gegeneinander abgegrenzt, als der vierte gegen 
den fünften. 


Aber auch zum Hanteltypus zeigen die Kreis- und Bllipsenzellen Beziehungen. Unter sechs standorts- 
verschiedenen Nardusblättern (siehe Artenverzeichnis) führte eines nebst Kreiszellen auch zahlreiche Hantel- 
zellen. Die übrigen fünf zeigten alle den Typus IV rein ausgeprägt. Sie bilden zusammen mit den drei 
Nubien, Japan und dem Piemont entstammenden, in der Kieselzellform nicht variierenden Reisblättern ein 
gewichtiges Zeugnis für die Constanz dieser Typen. 


Verbreitung innerhalb der Tribus: 


Panicoideen: Poaeoideen: 
1. Maydeae. . . — 7. Phalarideae — 
2. Andropogoneae — 8. Agrostideae 9% 3 von 33 Species 
3. Zoysieae. ... — 9. Aveneae . 19° 3 von 16 Species 
4. Trigestineae . — 10. Chlorideae . — 
5. Paniceae. . . — 11 Festuceae . 20° 9 von 45 Species 
6. Oryzeae. . . 10° 1 von 10 Species 12. Hordeae. . 20% 


13. Bambuseae. — 

Dieser Typus hat eine grössere Verbreitung als der dritte, aber eine geringere als der erste und 
zweite. Innerhalb der Gruppe der Panicoideen fand er sich bloss bei Lygeum Spartum. In der Abteilung der 
Poaeoideen fehlt er den tropischen Tribus der Chlorideen und Bambuseen und findet sich bei 10 bis 20 Procent 
aller Arten der übrigen Tribus. 

Der Vergleich der Arten dieses Typus ergiebt, dass es hauptsächlich derbe, flache oder borstliche 
Blätter sind, welche beiderseits (Arena pratensis) oder bloss unterseits (Lygeum Spartum, Tafel V, 23, 31, 
Nardus, Festuca punctoria) Kreis- und Ovalzellen führen. Oberseits finden sich im letztern Fall nicht 
selten (z. B. bei Lygeum Spartum) Kieselzellen des folgenden (fünften) Typus. (Kieselzellen der drei ersten 


Typen können sich nie auf den beiden Blattseiten wechselseitig vertreten.) 


Typus V. 
Stäbchen- und Plättchenzellen. 

Die Zellen dieses Typus zeichnen sich vor denjenigen aller übrigen Typen dadurch aus, dass sie 
keine charakteristische, constant wiederkehrende Gestalt besitzen. Sie sind viereckig (Tafel V, 31ab) oder 
vorn und hinten etwas abgerundet (Tafel V, 31e), meist zwei- bis dreimal so lang als breit (Tafel V, 28; 
VI, 1), seltener vielmal länger als breit (Cornucopiae, Gastridium, Oynosurus), glattwandig (Tafel V, 28) 
oder wellig (Tafel V, 31, Antimoria, Agrostis). Sie haben die Form parallelopipedischer Stäbehen oder 
Plättehen und nähern sich in der Gestalt, oft auch in der Grösse, unter allen Kieselkurzzellen am meisten 
den rectangulären Langzellen. Sie unterscheiden sich aber von diesen immer noch durch die dünneren 
Membranen, gewöhnlich auch von inhaltsverkieselten Langzellen durch geringere Zahl und schärfere 
Loealisierung der Bläschen. 


Verbreitung innerhalb der Tribus: 


Panicoideae: Poaeoideae: 
1Maydeser 0. 7. Phalarideae 59% 4 von 7 Species 
2. Andropogoneae — 8. Agrostideae 30% 9 „ 3 „ 
3 Zoysieaers rn 9. Aveneae . 38% 6 „ 16 
4. Trigestimeae . — 102:Chlorideae. 50% I „ 21 
by Baniceaer 11. Festuceae . 33% 15 „ 45 „ 
6..Oryzeae . . . 10% von lO'Speeies 12. Hordeae . 50% 8 „ 15 „, 


13. Bambuseae. — 


Aus der obigen Tabelle geht hervor, dass dieser Typus in denjenigen fünf Tribus der Poaeoideen, 
welche die Gräser unserer gemässigten Zone enthalten, seine Hauptverbreitung hat. In der That bestehen 
die vierundvierzig Arten dieses Typus zur Hälfte aus Gräsern unserer Wiesen und Wälder und zwar aus 
dem Gros der überhaupt untersuchten Arten solcher Standorte. In der Regel führen diese letztgenannten 
Species hexagonale, glattwandige oder nur minim gewellte Langzellen. Nichtsdestoweniger können da- 
zwischen Kieselkurzzellen vorkommen, welche im Gegensatz zu jenen deutlich wellige Conturen besitzen 


(„Igrostis). 


B. Nebentypen. 


(Nur bei je einer bis zwei Arten beobachtet.) 
Typus VI. 


a. Isachne australis (Tafel VI, 2, 3). Wie die Reiszellen quergestellte Hantelzellen sind, so 
sind die Kieselzellen von Isachne australis quergestellte Sattelzellen. Die Einsattelung der Aussenseite ver- 
läuft also hier quer hinüber und die den erhöhten Sattellehnen entsprechenden Kanten sind hier die 
(äussern) Querkanten. Die Querseiten divergieren blatteinwärts, die Zellen erscheinen im Längsschnitt 
gegen die Innenseite verbreitert (Tafel VI, 3). 

b. Arundinella avenacea, Oberseite (Tafel VI, 14. 15). Die Kieselzellen dieser Art sind 
den vorhergehenden ähnlich, nur ist die Einsenkung der Aussenseite seichter und deren Umriss weniger 
prägnant. 


Typus VI1. 


Amphicarpum Purshii, Streifen über dem Bastbündel des Blattrandes. Die Kieselzellen von 
Amphiearpum Purshii haben ın dem Streifen über Bast am Blattrande eine ganz andere Form und Grösse, 
als in den entsprechenden Streifen der Blattfläche und des Mittelnervs. (Vergl. auf Tafel VI die Figuren 4 
und 6 mit 5 und 7.) Hier typische Hanteln, dort kantige, isodiametrische Körper, welche in ihrer Form 
abgestumpften, auswärts verjüngten Pyramiden noch am meisten sich nähern und welche an Masse die 
Hantelzellen mehrmals übertreffen. Sie erinnern in der Flächen- und Längsansicht bisweilen an blattein- 
wärts verbreiterte Sattelzellen. Doch sind die Conturen der Aussenseite gewöhnlich unregelmässig eckig- 
wellig und entsprechen scharfen Rändern, welche vorn oder hinten oder beiderseits unterbrochen sind. Die 
stumpfen Eeken, welche an den innern (Querkanten vorspringen, sind die Endpunkte von Längskanten, 
welche den Zellgrenzen der anliegenden Bastfasern entsprechen und in Figur 6, Tafel VI, im Querschnitt 
sichtbar sind. 

Die Doppelconturierung der Aussenseite rührt her von Dichtigkeitsdifferenzen in der Kieselmasse. 
Die im den (@uerschnittstigureu 4—6 (Tafel XII) in die Kieselkörper eingezeichneten Linien sind durch- 
schimmernde Kanten und Eeken. 


Typus VIII 


a. Pogonatherum erinitum (Tafel VI, S—12) und Arundinella axenacea, Unterseite (Tafel VI, 13). Die 


Kieselzelen sind quadratische bis längsgestreckte, reetanguläre Plättchen. Die äussern Längs- und Quer- 


a 


kanten sind schwach eingebuchtet und stossen unter spitzen Winkeln in vier auswärts vorspringenden 
Ecken zusammen. Auch die Quer- und Längsseiten stossen in vier scharfen Kanten zusammen. welche 
gemeinsam mit den äussern Längs- und Querkanten vier dreikantige Spitzen (die oben erwähnten Reken) 
bilden (Tafel VI, 10). Die Zellen sind regelmässig längs den Querseiten, bisweilen auch den Länesseiten 
entlang verbreitert. 

b. Eriachne chinensis, Unterseite (Tafel VI, 16). Die Kieselkurzzellen dieser Art sind denjenigen 


der vorhergehenden zwei Arten ähnlich, aber regelmässig quergestreckt. 
Typus IX. 
a. Schedonnardus texanus, Unterseite (Tafel VI, 17, 18). Die Kieselzellen sind quergestreckt oder 
quadratisch und haben angenähert die Form rectangulärer Parallelopipeda. 


b. Tripogon filiformis, Unterseite (Tafel IV, 18). Die Kieselzellen halten die Mitte zwischen den- 


jenigen von Schedonnardus und stark quergestreckten Sattelzellen. 


Typus X. 


Phleum Michelii (Tatel VI, 15). Die Kieselzellen sind quadratisch und tragen über der Mitte 
der Aussenseite eme, wie das übrige Lumen, solid verkieselte Papille. 

Phleum Michelii ist die einzige unter allen untersuchten Arten, deren Kieselkurzzellen Papillen tragen. 

(Bei Aeluropus littoralis fanden sich in den Streifen über Parenchym ab und zu solid verkieselte, 
papillentragende Kurzzellen, ausserdem aber zahlreiche gleichgestaltete, nicht inhaltsverkieselte Zellen, sodass 


hier jedenfalls keine ächten Rieselkurzzellen vorliegen.) 


Kieselkurzzellen über Assimilationsgewebe. 


Mit Bezug auf die Zahl und Gestalt der über assimilierendem Gewebe liegenden Kieselkurzzellen 
lassen sich drei Fälle unterscheiden: 

a. Sie fehlen vollständig: Einheimische Wiesengräser. 

b. Sie sind vorhanden, bald reichlich, bald spärlich, immer aber, im Vergleich zu den Kieselzellen 
der Baststreifen, kümmerlich entwickelt, gewöhnlich stark quergestreckt, blatteinwärts keilförmig 
verschmälert. Dieser Fall tritt bei den Arten, welche überhaupt über Assimilationsgewebe Kieselkurzzellen 
führen, am häufigsten auf. Die mehr oder weniger unregelmässige Contur der Aussenseite erinnert häufig 
an den Umriss der Kieselzellen über Bast. 

Kreuze und Hanteln der Baststreifen entsprechen in den Parenchynstreifen Formen, wie die in 
Tafel VI, 20, 21a—c, 23, 3la dargestellten, den Sattelzellen solche wie in Tafel IV, 13, den Reiszellen 
solche wie in Tafel V, 17, den Kreis- und Ovalzellen solche wie die in Tafel VI, 30a abgebildeten oder quer 


ovale Zellen (Catapodium). 


ee 


Bei Arundinella anomala sind die Kieselkurzzellen über Parenchym im äussern Niveau der Epidermis 
meist charakteristisch zweiknopfig (ähnlich Tafel VI, 23a), auch verhältnismässig zahlreich; bei Zizania 
sind sie äusserst schmal, „querstrichförmig‘. 

Bald reichen die Zellen bis zum innern Niveau der Epidermis (Tafel VI, 25), bald erreichen sie 
dasselbe nicht. Im extremsten Falle bilden sie bloss noch kleme, der Epidermis oberflächlich aufgelagerte 
Sehüppchen (Tafel VI. 24). Die Mächtigkeit der Kieselzellen kann in demselben Epidermisstreifen stark 
varııeren. 

Auch über Bast nehmen die Kieselkurzzellen, wenn sie sehr kurz (zwei- bis mehrmals breiter als 
lang) werden, die Gestalt der oben beschriebenen Formen an (Andropogon Gryllus, Zizaniopsis, Spartina, 
Festuca punctoria). 

ce. Die Kieselkurzzellen sind auch in den Streifen über Parenchyhm gut entwickelt, 
charakteristisch gestaltet und reichlich vorhanden. Dieser Fall ist relativ selten. Man kann 
folgende Hauptformen unterscheiden: 

1. Kreuzzellen. i 

Andropogon Gryllus (Tatel VI, 26, 26a). Die Kreuze stimmen in der Form überein mit den 
in Streifen über Bast allgemein verbreiteten, sind aber niedriger als die Langzellen. Sie sind regelmässig 
mit Korkkurzzellen gepaart. (Ähnliche Kreuze führen Coix, Polytocca, Lophaterum.) 

Ichnanthus pallens (Tafel VI, 27— 29). Die Arme der Kreuze sind wellig conturiert und 
lamellös ausgezogen. Die Zellen sind blattemwärts stark verjüngt, so hoch wie die Langzellen und nur 
ausnahmsweise mit Korkkurzzellen gepaart. 

2. Olyrazellen. 

Olyra latifolia (Tafel VI, 35; IX, 1). Die Kieselkurzzellen über Parenchym sind schon durch ihre 
bedeutende Grösse ausgezeichnet. Sie sind durchschnittlich 20 « lang und 46 « breit und übertreffen an 
Masse nicht nur die „Parenchymkieselzellen“ aller übrigen Arten, sondern auch die Kieselkreuze der Streifen 
über Bast auf demselben Blatte. Ihre Form ergiebt sich aus Tafel VI, 35. Die Ausbuchtungen der 
äussern (uerkanten bilden seitlich vorspringende Öhrchen. Sie sind gleich hoch wie die übrigen 
Epidermiszellen (der Streifen über Parenchym). Über der Mitte der Innenseite erhebt sich meistens ein 
stachelförmiger Fortsatz mit rhombischer Grundfläche, welcher zwischen vier aneinander und an die Riesel- 
zelle angrenzende Assimilationszellen hineinragt. Einen ähnlichen Fortsatz tragen die entsprechenden Kiesel- 


zellen von Luziola und Hygroryza (Tafel VI, 34). 


3. Stachelzellen. 

4egopogon pusillus (Tafel VI, 37). Die Zoysiee Aegopogon pusillus führt in den Blasenzellstreifen 
der Oberseite, sowie in den Streifen über Parenchym auf beiden Blattseiten zahlreiche isolierte, meist quer- 
gestreckte Kieselzellen, welche zahlreiche, seitlich und abwärts gerichtete, oft haarscharf zugeschärfte Ecken 
und Kanten besitzen und namentlich in schiefer Seitenansicht oft eine frappante Ähnlichkeit mit Krystall- 
drusen haben. 

Die „Kieselkurzzellen* von Luziola und Hygroryza zeigen in schiefer Ansicht ähnliche Bilder. 
Bei Hygroryza fällt häufig ein langer, dolehförmiger, blatteinwärts gewendeter Fortsatz besonders in die 


Augen. 


— 49 


Beim, Anblick solcher (Gestalten, welche wie Fussangeln über dem zarten, assimilierenden Mesophyll 
verstreut liegen, drängt sich ohne weiteres die Vermutung auf, dieselben möchten in ähnlicher Weise etwa, 
wie die Raphidenbündel gewisser schleimiger Monokotylenblätter, gegen die Angriffe tierischer, Feinde 


(Sehnecken!) als mechanisches Schutzmittel eine Rolle spielen. 


4. Die Kieselkurzzellen der Streifen über Parenchym bei Pharus seaber und 


Leptaspis eonchifera 


(Tafel IT, 2325; IV, 1, 2). 


Die Kieselzellen dieser beiden Oryzeen wurden bereits im Anschluss an die Hantelzellen des ersten 
Typus beschrieben. In der Regel haben sie auch nach Form und Anordnung ganz den Charakter von 
Kieselkurzzellen über Bast. Derselbe Einfluss, den sonst das subepidermale Bastgewebe auf die Form- 
bildung der Kieselkurzzellen ausübt. geht hier offenbar aus von den seitlich den Kieselzellen angelagerten, 


bastförmigen Epidermiszellen. 


2. Korkkurzzellen. 


Die Korkkurzzellen sind nur ausnahmsweise im Lumen verkieselt, immer dünnwan dig, 
gewöhnlich dünnwandiger als die angrenzenden Langzellen (Tafel VII. 1. 6). Je diekwandiger diese 
letzteren sind, um so auffallender wird der Unterschied. Bei den grossen Korkkurzzellen von Hieroehloa 
alpina ist die Aussenwand etwas verdiekt, aber immer noch dünner als die Aussenwand der Langzellen 
(Tafel VII, 4a). 

An den mit dem Senurze’schen femisch freipräparierten Epidermen erscheinen diese Kurz- 
zellen (in Wasser) dunkler als die Langzellen und zeigen jene scharfen, dunklen Umrisse, welche stark 
verkorkten oder eutieularisierten, mit dem Macerationsgemisch behandelten Membranen eigentümlich sind. 
Auf Chlorzinkjodzusatz färben sich die Aussenwände, sowie die Seitenwände oder die äusseren Partieen 
der letzteren gelb bis gelbbraun. Da die Kieselkurzzellen hierbei farblos bleiben. die Langzellen da- 
gegen in ihren inneren Schichten sich bläuen, heben die drei Zellsorten in der Flächenansicht sich 
scharf von einander ab. 

Gegen Schwefelsäure, Chromsäure, Kupferoxydammoniak, Scuunzes Macerationsgemisch sind die 
Korkkurzzellen (wenigstens ihre Aussenwände und äusseren Teile der Seitenwände) äusserst resistent. Sie 
bleiben darin, ohne wesentliche Formveränderung, erhalten, auch dann, wenn die Langzellen (nach vor- 
gängiger Behandlung mit Flussäure) bis zur Formlosigkeit aufgequollen oder grösstenteils gelöst sind 
(Nardus). Sie führen sehr häufig Reste von organischem Inhalt. 

Bezugnehmend auf die chemische Beschaffenheit der Membran, habe ich die Kurzzellen dieser 
Gattung Korkkurzzellen. („Korkzellen“) genannt. Sie sind bei den Gräsern ebenso allgemein verbreitet, 
wie die Kieselkurzzellen. Bisweilen sind sie allerdings leicht zu übersehen, weil sie (auch an macerierten 
Membranen) nur wenig dunkler oder gleichgefärbt erscheinen wie die Langzellen. oder weil sie über der 


Bibliotheca botanica. Heft 36. f 


— 50 — 


Blattflüche nur sehr spärlich vorhanden sind. In solchen Fällen fand ich sie regelmässig am Blattrande 
gut entwickelt. (Bei Pogonatherum erinitum fehlten sie ın den Flächennerven und waren vorhanden über 
den Baststrängen des Mittelnervs und des Blattrandes.) In zweifelhaften Fällen kann man ausserdem 
durch Chlorzinkjod sich Gewissheit verschaffen. 

Die Korkkurzzellen zeigen bei weitem nicht jenen Reichtum an Gestalten, wie er für die Gruppe 
der Kieselkurzzellen charakteristisch ist. Wie diese, sind sie gewöhnlich so breit oder etwas breiter als 
die Langzellen derselben Reihe, über Assimilationsgewebe quergestreckt bis isodiametrisch (Tafel VI, 4; 
V. 21: VIL 13, 14: IX. 1), über Bast gleichgestaltet oder zwei- bis dreimal so lang als breit (Tafel VII, 11). 
Die quergestreckten Korkkurzzellen besitzen wie die Kieselzellen oft blatteinwärts convergierende Quer- 
wände (Tafel VI, 24). 

Kiesel- und Korkkurzzellen kommen gewöhnlich zusammen vor, Paare oder Reihen bildend. Es 
ist nun hervorzuheben, dass zwischen der Länge der Kieselzellen und der Länge der anstossenden Kork- 
zellen durchaus kein constantes Verhältnis besteht. Quergestreckte Kieselzellen sind zwar regelmässig 
mit quergestreckten Korkzellen gepaart (Tafel V, 12, 14; VIL 18b; IX, 1) (für Reihen trifft dies nicht 
zu), quadratische und längsgestreckte Kieselzellen können dagegen ebensogut mit quergestreckten, wie mit 
isodiametrischen und lüngsgestreckten Korkkurzzellen sich paaren oder zu Reihen verbinden (Tafel IV, 3, 
9, 10; VI re.) ce). 

In einigen wenigen Fällen existiert eine gewisse Gesetzmässigkeit. In der Epidermis von Peetinaria 
(Tafel VI, 31), Trachypogon, Trieholaena (Laubtriebblatt) wechseln in den Streifen über Bast auf längere 
Strecken Hantelzellen regelmässig mit quergestreckten Korkkurzzellen. Diese quellen oft seitlich zwischen 
den Hanteln hervor, gleichsam einem longitudinal wirkenden Druck nachgebend. Bei Reimaria, Saccharum, 
Arthraxon, Erianthus, Tristachya (Tatel III, 26) sind die Korkkurzzellen unter denselben Verhältnissen 
regelmässig längsgestreckt, durchschnittlich ungefähr von der Länge der Hanteln. 

In den Streifen über Bast auf der Unterseite von Lygeum entsprechen den längeren Kieselzellen 
in der Mitte der Streifen regelmässig auch längere Korkzellen; auf der Unterseite des Blattes von Apluda 
sind im Randbaststreifen die Korkzellen regelmässig so lang, wie die mit ihnen gepaarten, ungleich langen 
Kieselzellen. 

Regelmässig quergestreckt sind die Korkkurzzellen der Blattoberseite von Themeda (Tafel VII, 13) 
und über Parenehym auf der Blattunterseite von Ses/eria (Tafel VII, 14); meist quadratisch über dem 
Bastband der Oberseite des Mittelnervs von Saccharum (Tafel XVII, 3): meist längsgestreckt über 
dem oberen Medianstreifen von Spodiopogon, über dem unteren von Erianthus I, in allen Streifen über 
Bast bei Hierochloa alpina (Tafel VII, 12). 

In der Flächenansicht sind die Korkzellen über Bast gewöhnlich rectangulär. Da ihre Membranen 
sich nicht im gleichen Masse wie diejenigen der anstossenden Langzellen verdicken, zeigen sie eme sanftere 
Wellung als jene (Tafel VII, 6). 

Über Assimilationsgewebe haben sie im allgemeinen unregelmässigere Umrisse. Während 
die Langzellen regelmässig im Bereich der @Querwände gar nicht oder nur schwach gewellt sind, 
sind die Korkzellen häufig ringsum gleich stark gewellt (Eriochloa | Tafel VI. 5], Stenotaphrum, Peetinaria, 
Anthaenantia). Bei Anthaenantia finden sich über Parenchym alle Übergänge von schwach- zu stark- 


welligen Korkzellen. 


Wenn die Kieselzellen schmäler sind, als die Langzellen derselben Reihe, werden sie von den 
anliegenden, breiteren Korkzellen von hinten her umfasst und diese letzteren erscheinen infolgedessen 
halbmondförmig (Tafel VI, 30a, 31). 

Bei Zoysia und Tragus tragen die Korkkurzzellen ausnahmsweise, bei Spartina, Diehelachne, 


Nardurus regelmässig eme bis mehrere Papillen. 


3. Zwischenzellen. 


Bei Reis, Leersia und Hygroryza alternieren im den reinen Kurzzellreihen über Bast die quer- 
gestreckten Kieselkurzzellen regelmässig mit Kurzzellen von ungefähr gleichen Dimensionen, deren Lumen 
normaler Weise nicht verkieselt ist, deren Membranen dünner sind als diejenigen der Langzellen, nach der 
Maceration nicht dunkler erschemen als die übrigen Epidermiszellen und auf Chlorzinkjodzusatz sich nicht 
gelb, sondern blau fürben. Weil sie regelmässig zwischen Reiszellen liegen, habe ich sie „Zwischenzellen‘® 
genannt. Ihre Form ergiebt sich aus derjenigen der Reiszellen. Sie sind in gewissem Sinne ihr Negativ 
(Tafel V, 8, 15a, b). Diejenigen von Hygroryza tragen zahlreiche Cutieularwärzchen. Feste organische 


Inhaltsreste wurden nicht beobachtet. 


Bei den meisten Arten stösst man ab und zu auf eme Kurzzelle, welche nach der Gestalt und 
topographischen Lage durchaus als Korkkurzzelle oder als Zwischenzelle angesprochen werden muss, deren 


Lumen aber gleich demjenigen der Kieselkurzzellen solid verkieselt ist (Tafel V, 15a, 21a). 


Topographie. 
1. Allgemeines. 


Sieht man ab von den Spaltöffnungs- und Blasenzellstreifen, dann ist die übrige Epidermis in der 
hegel mit Kurzzellen ausgestattet. 

Dieselben sind 

a. isoliert, d. h. eine Kurzzelle liegt zwischen zwei Langzellen derselben Reihe (Tafel VI, 
29:3, 10), 

b. 
ER): 


e. in Gruppen vereinigt, d. h. je drei bis vier (selten mehr) Kurzzellen liegen zwischen 


gepaart, d. h. zwei Kurzzellen liegen zwischen zwei Langzellen derselben Reihe (Tafel VII, 


zwei Langzellen derselben Reihe (Tatel VII, 14c, e, 13), 


d. m Reihen geordnet, d. h. sie bilden Längsreihen von variabler Länge (Tafel II. 
a a NA le 

Korkkurzzellen kommen häufig, Kieselkurzzellen selten (Zchnanthus, Apluda, Manisuris) in’ grösserer 
Menge isoliert nebeneinander vor. Dagegen sind gewöhnlich isolierte Kieselzellen spärlich zwischen die 
mit Korkzellen verbundenen eingestreut. 

Die Kurzzellpaare. -Gruppen und -Reihen sind meist „gemischt“, d. h. aus Kork- und Kiesel- 
kurzzellen zugleich zusammengesetzt (Tafel IX, 1, Streifen über Parenchym: Tafel III, 26; IV, 3, 4; 
VII. 14e. e). seltener „rein“, d.h. von lauter Kork- oder von lauter Kieselkurzzellen gebildet (Tafel VI. 29; 
van ablssals)} 

In gemischten Paaren ist regelmässig die vordere Zelle eine Kieselzelle, die 
hintere eine Korkzelle (Tafel I: IV, 10; V, 14, 17), In gemischten Gruppen ist die 
vorderste Zelle ebenfalls eine Kieselzelle,. die hinterste bald eine Kork-, bald eine Kiesel- 
yelle (Tafel VII. 14ec. e 18). (Ein 7 mm langes Stück eines 11 Reihen breiten Streifens über Bast 
von Polytoca enthielt 44 gemischte, meist dreizählige Gruppen, deren vorderste Felle ausnahmslos eine 
Kieselzelle war.) 

In den Streifen über Parenchym wird bei einigen Arten die vorderste Zelle der Kurzzellpaare 
oder -Gruppen regelmässig ersetzt durch ein Stachelhärchen (Ampelodesmos, Gastridium, Elymus 
arenarius, Festuea punctoria, Tafel VI, 13: vergl. auch Tafel VII. 14, drittäusserste Reihe links), seltener 
durch eine Spaltöffnung (Festuca punctoria, Tafel VII. 13: vergl. auch Figur 159). (Damit harmoniert 
die Thatsache, dass in denjenigen Epidermisstreifen, welche reine Kurzzellreihen enthalten, die Stachel- 
härchen nur in diesen heihen auftreten.) 

In längeren, gemischten Kurzzellreihen wechselt bisweilen sehr regelmässig je eine Kieselkurzzelle 
mit einer Korkkurzzelle (Tafel III. 26: IV, 9). Häufiger alterniert je eine Kieselkurzzelle mit einer bis drei, 
selten mehreren Korkkurzzellen (Tafel IV, 3. 4) oder es folgen stellenweise zwei bis mehrere Kieselkurz- 
zellen direct aufeinander. So entstehen schliesslich Übergänge zu reinen Kork- oder Kieselzellreihen. 

Beide Reihensorten sind im Verhältnis zu den „gemischten“ Kurzzellreihen selten. 

Reine Kieselkurzzellreihen sind immerhin noch häufiger. Über Parenchym bei Pharus, 
in den secundären Streifen über Bast bei Oplismenus, über Bast auf der Blattunterseite von Spodiopogon. 
Die breiteren Streifen über Bast zeigen bei Pharus und Oplismenus in ihren gemischten Kurzzellreihen 
häufig Übergänge von der normalen Alternanz zu reinen Kieselkurzzellstrecken von variabler Länge. 

Reine Korkkurzzellreihen fand ich typisch entwickelt nur bei Festuca spadicea (Tafel VII, 11). 


oemischten Kurzzellreihen bisweilen ın 


Übergangsstadien dazu fanden sich z. B. bei Erianthus, wo die 
kurze, reine Korkzellstrecken übergingen. 
Nach der Anordnung der Kurzzellen in den verschiedenen Streifen der Epidermis lassen sich 
drei Hauptfälle unterscheiden: 
Typus I. Zerstreute Ordnung ohne Reihendifferenzierung. Über Bast und As- 
similationsgewebe (Tafel V, 17. 14mf:; VI, 4: VI, 10, 13, 14: IX, 1b; XU, 3; 
NEU, 1, 8, 4): 
Isolierte oder gepaarte oder in Gruppen vereinigte Kurzzellen. wechseln in allen Reihen (eines 


bestimmten Streifens) in «leicher Weise mit Langzellen. Je nach der Länge der letzteren stehen die 


Kurzzellen mehr oder weniger dicht. Dieser Typus herrscht regelmässig in den Streifen über 

Parenchym. In den Streifen über Bast ist er seltener als der unten zu beschreibende, dritte Typus. 

Typus Il. Zerstreute Ordnung. Differenzierung in kurzzellreiche und kurz- 
zellarme (bis kurzzellfreie) Langzellreihen. Nur über Bast (Tafel D). 

Bei gewissen Arten sind die Streifen über Bast ebenfalls gleichmässig mit Kurzzellen übersät 
und die Paare oder wenigzelligen Gruppen derselben werden regelmässig durch Langzellen geschieden. 
Bei genauerem Zusehen ergiebt sich aber, dass sich zwischen die kurzzellhaltigen Reihen „leere* Reihen 
einschieben, welche Kurzzellen gar nicht oder nur in längeren Zwischenräumen enthalten (Tafel D. Eine 
kurzzellhaltige Reihe wird oft plötzlich oder allmählich zu einer „leeren“; dann ändern sich in der Regel 
die angrenzenden, kurzzellfreien Reihen im entgegengesetzten Sinne. 

Bisweilen rücken in den kurzellreichen Reihen die Kurzzellen streekenweise zu reinen Kurzzell- 
reihen zusammen (Übergang zum folgenden Typus III). oder es treten in bestimmten Bezirken des 
Streifens auch m den „leeren“ Reihen zwischen den Langzellen regelmässig Kurzzellen auf (Übergang in 
den Typus ]). 

Besonders rem ausgeprägt fand sich Typus Il bei Nardus-Exemplaren verschiedener Provenienz 
(allerdings nicht bei allen zur Untersuchung gelangten), stellenweise vicarisierend für Typus III bei zahl- 
reichen Arten. ; 

Typus III. Differenzierung in reine Lang- und reine Kurzzellreihen. Bloss 

übers Bast (Tafel Hi 247,26, 027 0 DV ala 53, LIE Ver 13, AED E98: 
Val, 29): VAR, aal)E 

Über Bast tritt von allen drei Typen dieser weitaus am häu figsten auf. .Je eine Kurz- 
zellreihe wechselt mit einer bis zwei Langzellreihen. Nicht selten erfahren solche Streifen stellenweise 
eine Art Auflockerung, indem die Kieselzellen vorübergehend nach Typus II oder I sich ordnen. In breiten 
Streifen der Blattfläche, welche Kieselzellen des Hanteltypus führen. bemerkt man häufig, dass von den 
beiden Streifenrändern aus nach der Streifenmitte hin die Reihendifferenzierung schärfer und die Kurzzellen 
länger werden. Bei Polytoca braeteata z. B. herrschen in den secundären Streifen über der ganzen 
Breite mit Korkzellen gepaarte Kieselkreuze, welche angeordnet sind nach Typus II, der bisweilen in 
Typus I übergeht. In den breiteren, primären Streifen verhalten sich die Ränder ähnlich wie die secundären 
Streifen; in der Mitte dagegen liegt eine (bis mehrere) von reinen Langzellreihen begleitete, Hantelzellen 
führende, reine Kurzzellreihe. 

Schon im allgemeinen Teil wurde darauf hingewiesen, dass Kurz- und Langzellreihen nicht 
eontinuierlich von der Blattbasis zur Blattspitze nebeneinander herlaufen, sondern bald in längeren, bald in 
kürzeren Zwischenräumen zu Lang-. bezw. Kurzzellreihen werden (Tafel V, 13; VII, 11a. b) oder sich 
auskeilen, oder in ungleiche Tochterreihen spalten. Es findet so von Strecke zu Strecke gleichsam eine 
Seitwärtsverschiebung derselben, bald nach rechts, bald nach links, statt. Die Reihendifferenzierung und 
die regelmässige Alternanz beider Reihensorten bleibt aber trotzdem erhalten. Zwei reine Langzellreihen 
stossen zwar nicht selten auf längere Strecken aneinander, Kurzzellreihen nur auf ganz kurze Distanz, im 
Bereich ihrer sich übereinander schiebenden Enden. 

Breite, nach Typus III gebaute Streifen haben oft die Tendenz, im Bereich 


ihres Mittelfeldes aller Kurzzellen sieh zu entledigen, sodass dann kurzzellarme bis leere, 


— 54 — 


längere oder kürzere Mittelfeldstrecken mit kurzzellhaltigen (in der Längsrichtung) alternieren (Erianthus 
japonieus I, Spodiopogon, Anthaenantia, Reis, KFestuca spadicea). 

In seltenen Fällen werden in Streifen, welche im übrigen nach Typus III gebaut sind, auch die 
Langzellreihen zu remen Kurzzellreihen, sodass bis sechs Reihen nebeneinander herlaufen, deren jede 
aus regelmässig alternierenden Kieselkurzzellen und Kork- bezw. Zwischenzellen besteht (Manisuris, Isachne 
arındinacea, Reis | Tafel V,13], Hygroryza). Dieser Anordnungsmodus herrscht aber immer nur sporadisch 
auf kurze Strecken innerhalb einzelner Streifen. Bei Hygroryza tritt er allerdings mit bemerkens- 
werter Häufigkeit auf. 

An solchen Stellen hat die Anreicherung an Kurzzellen und speciell an Kieselkurzzellen den 
höchsten Grad erreicht, der überhaupt beobachtet wurde. Mehrere Reihen breite, ausschliesslich aus Kork- 


oder ausschliesslich aus Kieselkurzzellen bestehende Epidermiscomplexe habe ich nirgends angetroffen. 


Man kann sich von der Entstehung dieser verschiedenen Ver- 
Typus. TynusII. teilungsmodi eine Vorstellung machen, wenn man annimmt, die gleich- 
mässig zerstreute Ordnung (Typus I) repräsentiere die ursprüngliche 
und älteste Anordnungsweise, und wenn man ferner berücksichtigt, 
dass nach Typus I gebaute Streifen pro Flächeneinheit viel weniger 
Kurzzellen enthalten als die nach Typus III zusammengesetzten. 


Erstere Annahme ist allerdings nicht zu beweisen, letzteres ergiebt 


sich aus einfachen, geometrischen Betrachtungen. (Vergl. die neben- 


B e 4 : : 
6Kurzzellen 1Kasrsellen stehenden, schematischen Figuren.) Figur 4 stellt zugleich annähernd 


das Diehtigkeitsmaximum nach Typus I angeordneter Kurzzellen dar. 


Es erwies sich nun aus irgendwelchen Gründen (z. B. deshalb, weil die Kieselkurzzellen gegen 
feindliche Tiere einen wirksamen Schutz gewährten) die Anreicherung von Kurzzellen als vorteilhaft. In den 
Streifen über Parenchym und Blasenzellstreifen konnte dieselbe nicht gut Platz greifen, weil hier die freie 
Wassercirculation gehindert, dort die Spaltöffnungen verdrängt worden wären. Sie trat daher bloss über 
Bast auf. Hier wäre, wie man a priori annehmen muss, der höchste Grad der Entwickelung von Kurz- 
zellen dann erreicht, wenn alle Reihen in reme Kurzzellreihen sich umgewandelt hätten. Thatsächlieh ist 
aber diese Entwickelungsstufe nur äusserst selten innerhalb ganz kleiner Bezirke der Epidermis erreicht. 
Es würde offenbar eine allzu starke Schwächung der Festigkeit der Epidermis bedeuten, wenn die ‚über 
den Bastmassen liegenden Streifen in lauter kleine, teils vollkommen spröde (Kieselkurzzellen), teils ganz 
dünnwandige (Kork- und Zwischenzellen) Zellchen zerstückelt würden. Es ist daher nicht nur zwischen 
den einzelnen Zellen, sondern auch unter den Zellreihen Arbeitsteilung eingetreten. Die Hälfte der Reihen 
eines Streifens hat sich der mechanischen Function einseitig angepasst, sie hat sich aller Kurzzellen 
entledigt und ihre Zellen sind lang und schmal, bisweilen geradezu bastzellförmig geworden. Die andere 
Hälfte der Reihen hat sich in lauter Kurzzellen aufgelöst. Die regelmässige Alternanz von Lang- und 
Kurzzellreihen erscheint jetzt auch verständlich, denn mechanisch ist es offenbar am vorteilhaftesten, wenn 
jede Kurzzellreihe für sich zwischen zwei Langzellreihen eingebettet liegt. Da ferner die Kurzzellenzüge 
ab und zu Unterbrechungen zeigen (Tafel VII, 11a, b), ist die Wassereireulation (welche durch die Kurz- 


zellen jedenfalls wesentlich beeinträchtigt wird) in der Längs- und @uerrichtung des Streifens möglich. 


Vom mechanischen Gesichtspunkt aus erklärt sich auch einigermassen der Schwund der Kurzzellen 
im Mittelfeld breiter, nach dem dritten Typus gebauter Streifen, sowie das Fehlen reiner Kurzzellreihen 
im stomafreien Streifen oder Feldern über Parenchym. In zwei Fällen (Pharus und Leptaspis) kommen 
allerdings reine Kurzzellreihen reichlich in den Streifen über Parenchym auf der Unterseite vor. Sie 
werden aber (wie. bereits oben erwähnt wurde) stets begleitet von Epidermiszellen, welche vollständig 
Bastqualität angenommen haben und die durch die Kurzzellreihen bedingte mechanische Schwächung der 


Epidermis gewissermassen compensieren. 


2. Übersicht über die nach Art und Verteilung der Kurzzellen verschiedenen 
Streifen und Felder. 
Bei der Charakterisierung eines Kurzzellen führenden Streifens müssen drei (Gesichtspunkte zugleich 
ins Auge gefasst werden: 
1. Die Kurzzellspecies. Kommen bloss Kork- oder bloss Kieselzellen. oder beiderlei Zellen, 
oder Kiesel- und Zwischenzellen oder gar keine Kurzzellen vor ? 
2. Form und Grösse der Kurzzellen. Kommen charakteristische Form- und Grössen- 
varlationen vor? 
3. Verteilung der Kieselzellen. Nach welchem der drei Verteilungstypen sind die Kurz- 
zellen angeordnet? Kommt in ein- und demselben Streifen mehr als ein Verteilungstypus zur Herrschaft? 
Dies sind die Einteilungsprineipien für die folgende, kurze Übersicht über die wichtiesten Streiten- 
typen. In derselben sind die Blasenzellstreifen und die Stomastreifen und -Felder nicht enthalten. weil sie 
(seltene Ausnahmen abgerechnet) kurzzellfrei sind und ihre Zusammensetzung sich nach dem Früheren von 
selbst versteht. 
A. Einfache Streifen über Bast: einfache, stomafreie Streifen und Felder 
über Parenchym. 
I. Kork- und Kieselkurzzellen zugleich vorhanden: 
a. gemischte Paare (Gruppen) oder Reihen bildend: 
nach Typus I geordnete Paare: 
Streifen über Bast, Blattfläche: Andropogon @Gryllus, Rotboellia, Zizaniopsis, Spartina, 
Festuca punctoria. 
Medianstreifen der Mittelnerven (über Bast): Maydeen, Imperata, Stenotaphrum, Manisunis. 
Streifen über Bast, Blattrand: Zahlreiche Arten (siehe „Specielles* iiber diesen Streifen), 
Felder über Parenchym: Cor, Andropogon Gryllus, Arundinella anomala. 
Nach Typus II geordnete Paare: 
Nardus strieta (weniger scharf bei Lygeum, Imperata, Arundinella anomala). 
Nach Typus III geordnet: 
Streifen über Bast. Blattfläche: Zahlreiche Arten aus den verschiedensten Trihus 
(Amphicarpum, Tragus, Reis, Uniola, Phyllostachys). 
Medianstreifen der Mittelnerven (über Bast): Ichnanthus, Cenchrus, Olyra latifolia, 


Ehrharta panicea. 


6 — 


Streifen über Bast, Blattrand (relativ selten): Digitaria, Anthephora. 
Streifen über Parenchym(!): Bloss bei Leptaspis. 
b. Ausser gemischten Paaren noch zahlreiche isolierte oder gepaarte Korkkurzzellen vorhanden: 
Streifen über Bast, Blattfläche: Zoysia, Unterseite. 
Felder über Parenchym: Zahlreiche Arten, z. B. Olyra latifolia (Tafel IX, 1). 
II. Bloss Korkkurzzellen : 
nach Typus I geordnet, isoliert oder gepaart oder in Gruppen: 
Streifen über Bast, Blattfläche (selten!): Fierochloa alpina (Tafel VII, 12), Themeda 
(Oberseite, Tafel II, 15). 
Medianstreifen der Mittelnerven (über Bast): Krianthus II Oberseite, Saccharum Oberseite 
(Tafel VII, 10), Zizaniopsis Unterseite. 
Streifen über Bast, Blattrand: Iseilema. 
Streifen oder Felder über Parenchym: 
a. Meist isoliert: 
auf beiden Blattseiten bei Themeda und Eriochlo«a, 
bloss oberseits bei Dimeria, Saccharum, Isachne arundinacea, 
bloss unterseits bei Elionurus und Stenotaphrum. (Vergl. auch Tatel VII, 14.) 
p. Meist gepaart oder in Gruppen: 
beiderseits bei Anthaenantia, 
bloss oberseits bei Spartina. 
nach Typus III geordnet: 
bloss über Bast bei Festuca spadicea (Tafel VII, 11). 
Ill. Bloss Kieselkurzzellen: 
nach Typus I geordnet: 
Streifen und Felder über Parenchym bei /chnanthus (Tatel VI, 29) und Aegopogon. 
nach Typus II geordnet: 
Streifen über Bast, Blattfläche: Pogonatherum (Tatel V1, 8). 
nach Typus III geordnet: 
Secundäre Streifen über Bast: /chnanthus (Tafel VI, 29). 
Streifen über Parenchym(!): Bloss bei Pharus (Tafel II, 24, 25). 
IV. Kurzzellen fehlen: 
Streifen und Felder über Parenchym: Pogonatherum (Tatel VI, 8), Chamaeraphis, Stenotaphrum, 
Hierochloa alpina (Tafel VII, 12). 
B. Zusammengesetzte Streifen über Bast. 
Blattfläche: 
Isachne arundinacea, Unterseite: Mittelfeld mit nach Typus III geordneten Kiesel- und Kork- 
zellen, Randfelder mit zerstreuten Korkzellen. 
Polytoca, Primärstreifen: Mittelfeld mit nach Typus Ill geordneten Kork- und Hantelzellen, 
Randfelder mit nach Typus II bis I verteilten, gemischten Paaren, deren Kieselzellen 


kreuzförmig oder quergestreckt sind. 


Blattrand: 
Zwei Felder, ein oberes, der Epidermis der Blattoberseite angehörend, und ein unteres, zur 
untern Epidermis gehörendes: Oberes nach Typus I, unteres nach Typus III gebaut: Perotis, 
(Vergl. auch Tafel I, Randstreifen über Bast bei Nardus.) 
Drei Felder: Tragus, Setaria, Cenchrus, Sesleria (Tafel VIL, 14). 
Fünf Felder: Mittelfeld mit Korkzellen nach Typus I, innere Seitenfelder mit Kork- und Kiesel- 
zellen nach Typus III, äussere Seitenfelder mit Korkzellen nach Typus 1. 
III I II I 
Ko Kı+tKo Ko Ki+tkKo Ko 


Medianstreifen der Mittelnerven (über Bast): 


Ischaemum. 


Schema: (Isachne arundinacea.) 


Regelmässig drei Felder: 
In allen drei Feldern Kiesel- und Korkkurzzellen, aber die Kieselzellen des Mittelfeldes mehr 
oder weniger verkümmert: Setaria, Reis, Leersia. 
Im Mittelfeld bloss Korkkurzzellen, in den Randfeldern Kiesel- und 
Beckera (Ober- und Unterseite), Erianthus, Phalaris (Unterseite). 
Mittelfeld ohne Kurzzellen, Randfelder mit Kork- und Kieselkurzzellen : Digitaria, Eriochloa 
(Tafel VI, 4), Luziola. 


Korkkurzzellen: 


3. Specielles über die Streifen über Bast auf der Blattfläche. 

Bei der Mehrzahl der untersuchten Arten sind die Kurzzellen über Bast auf der Blattfläche nach 
Typus III angeordnet. Die Kurzzellreihen bestehen regelmässig (seltene, in der vorangehenden Über- 
sicht angeführte Fälle ausgenommen) aus Kork- und Kieselkurzzellen zugleich. 

Aus dem unten folgenden Verzeichnis von Arten, für welche dieser Verteilungstypus charakteristisch 
ist, geht die Verbreitung desselben in den verschiedensten Tribus klar hervor: 

Mais, 


Ve 
Court, 


Maydeen: Agrostideen: Aristida, 


Piptochaetium, 


Andropogoneen: Peetinaria, srachyelytrum, 


Trachypogon, Aveneen: Tristachya, 


Iseilema, Chlorideen:  Oynodon, 


Zoysieen B Tı aqus, Schoenefeldia, 


Tristegineen: Beckera U.-S.*), Harpechloa, 
Paniceen: Anthaenantia, Chloris u. v. a. 
Amphiearpum, Festuceen:  Schmidtia, 
Setaria, Centotheca, 
OÖryzeen: Luziola U.-S., Aeluropus, 
Reis \ statt Korkzellen Lamarckia, 
Leersia | Zwischenzellen, Hordeen: Oropetium, 
Phalarideen: Ehrharta panicea, Bambuseen: Phyllostachys, 


*) Unterseite. 


Bibliotheca botanica. Heft 36. 


Chusquea. 


a 


Aus dieser Übersicht geht auch deutlich hervor, dass dieser Typus III vorwiegend bei tropischen 
und subtropischen Gattungen scharf ausgeprägt ist. 

Typus II ist, wie bereits erwähnt wurde, selten für ganze Blätter charakteristisch (Nardus). 

Typus I ist seltener als Typus IH. Die Kurzzellen bilden in der Regel gemischte Paare oder 
(seltener) gemischte Gruppen. Bei den Panicoideen ist der Typus I seltener als bei den Poneoideen, doch 
kann dies lediglich eine zufällige Folge der willkürlichen Artenauswahl sein. Folgende Arten zeigten den 


ersten Typus scharf: 


Andropogoneen: Elionorus V.-S., Agrostideen: Stipa, 

Andropogon Gryllus U.-S.. Podophorus U.-8.. 
Foysieen: Zoysia U.-S.. Sporobolus, 
OÖryzeen: Zizamiopsis. Aveneen: Danthonia U.-S. 


Chlorideen: Spartina U.-S.. 
Tetrachne, 
Festuceen:  Echinaria, 
Eragrostis, 
Distichlis, 
Seolochloa, 
Bromus, 
Hordeen: Lolium, 
Haynaldia, 


Bambuseen: Arthrostylidium. 


Bei den Arten. welche Kieselzellen des Hanteltypus führen, sind oft die Streifen über 
Bast auf der Ober- und Unterseite, oder auch die primären und secundären Streifen derselben Blatt- 
seite ungleich. Es lassen sich folgende Hauptfälle unterscheiden: 

(Um die Übersicht nicht zu sehr zu complieieren, wird nur auf die Streifen der Blattfläche Kück- 
sicht genommen und von dem Mittelnerv und Blattrand. die so wie so, auch bei Vertretern anderer 
Kieselzelltypen. oft einen abweichenden Bau besitzen, abgesehen.) 

I. Ober- und unterseits, in primären und secundären Streifen Kreuze: 

Olyra latifolia (der Mittelnerv führt ausserdem noch Hanteln). 
II. Zahlreiche Kreuze und Hanteln auf beiden Blattseiten. Erstere occupieren vor- 
zugsweise die secundären, letztere die primären Streifen. Doch können auch in primären Streifen 
Kreuze in reichlicher Anzahl (hauptsächlich über den Randfeldern) auftreten. 
Coix, Polytoca, Tripsacum, Rotboellia, Manisuris, Spinifex, Luziola. 
II. Hanteln dominieren in allen Streifen. Gelegentlich finden sich auch Kreuze oder 
Knotenzellen eingestreut. Dieser Fall ist am meisten verbreitet: 
Andropogoneen: Erianthus I, Pectinaria, Trachypogon, Arthraxon, Iseilema. 
Zoysieen: Anthephora, Latipes, Perotis. 


Paniceen: Eriochloa, Digitaria, Panicum, Reimaria, Chamaeraphis, Setaria. 


— 59 


OÖryzeen: Pharus, Leptaspis. 

Phalarıdeen: Ehrharta Mierolaena. 

Agrostideen: Aristida, Brachyelytrum. 

Aveneen: Tristachya. 

Chlorideen: Otenium, Dinebra. 

Festuceen: Schmidtia, Gynerium, Molinia, Uniola. 


Bambuseen: Bambusa graeilis. 


IV. In bestimmten Streifen dominieren Hanteln, in andern Knotenzellen. 


a. Knotenzellen in allen Streifen der Oberseite, Hanteln in allen Streifen der Unterseite 
dominierend: 
Tricholaena (Laubtrieb). 
b. Knotenzellen in allen Streifen der Unterseite, Hanteln in denjenigen der Oberseite dominierend: 
Ischaemum, Saccharum, Spodiopogon. 

c. Knotenzellen herrschen bloss vor in den secundären Streifen der Unterseite, 
Hanteln dominieren in den primären Streifen der Unterseite, sowie in den seeundären und 
primären der Oberseite: 

Ichnanthus (Tafel III, 27; VI, 29). 


V. Knotenzellen zahlreich in allen Streifen. 


a. Sie dominieren in allen Streifen (primären und secundären): 
Tricholaena (Halmblatt). 
b. In den primären Streifen der Blattunterseite sind den Knotenzellen zahlreiche Hanteln bei- 
cemischt. Letztere können stellenweise vorherrschen : 


Oplismenus. 


4. Specielles über die Streifen über Bast am Mittelnerv. 


(Bezieht sich bloss auf die Panicoideen.) 


Wenn der Mittelnerv sich durch Bau und Grösse nur wenig oder gar nicht von den stärksten 
Flächennerven unterscheidet (Tafel I, 2; II, 11), sind auch die zugehörigen Streifen über Bast identisch 
mit denjenigen der Blattfläche. Ist er dagegen deutlich ausgeprägt, dann weichen die Medianstreifen 
häufig, seltener auch die Seitenstreifen in ıhrem Bau von den Flächenstreifen ab. 

Es sind daher in erster Linie die Epidermisstreifen über den Bastbändern der Oberseite zu- 
sammengesetzter Mittelnerven und über dem starken, medianen Bastbündel auf der 
Unterseite zusammengesetzter und starker einfacher Mittelnerven, welche sich in Form 


und Verteilung der Kurzzellen von den Flächenstreifen unterscheiden. 


+ 


He 


Folgende sind die wichtigsten Streifentypen über den Mittelnerven: 
a. Kieselzellen über der ganzen Breite des Streifens gleichmässig verteilt, 
gleich geformt und gleich gross: 
Gemischte Paare in allen Reihen (Verteilungstypus I). 

Bastbänder der Oberseite zusammengesetzter Mittelnerven: 
Maydeen, 
Imperata. 

Medianstreifen der Unterseite zusammengesetzter Mittelnerven: 
Euchlaena, 
Coir, 
Polytoca, 

Medianstreifen der Unterseite einfacher Mittelnerven: 
Manisuris. 


Reihendifferenzierung (Verteilungstypus III) (Langzellreihen und gemischte Kurz- 


zellreihen). 
Bastbänder der Oberseite zusammengesetzter Mittelnerven: — 
Medianstreifen der Unterseite zusammengesetzter Mittelnerven: 
Pennisetum, 
Medianstreifen der Unterseite einfacher Mittelnerven: 
Cenchrus. 
b. Kieselzellen über der ganzen Breite der Streifen, aber im Mittelfeld kleiner als am 
Streifenrande: 
Medianstreifen auf der Unterseite der Mittelnerven: 
Leersia, Reis I und Il: Am Streifenrand ächte Reiszellen, über der Mitte kleine, 
meist quergestreckte, unregelmässig geformte Kieselzellchen. 
Am Rande grosse, vollkommene, nach Typus III geordnete, über der 
Mitte kleinere, oft nur kümmerlich entwickelte, nach Typus I geordnete 
Hanteln. (Die Mächtigkeit der Kieselzellen und die Reihendifferenzierung 
wächst hier also gegen die Streifenränder, in den primären Streifen 
der Blattfläche bei Polytoca umgekehrt gegen die Streifen mitte.) 
c. Kieselzellen bloss in den Randfeldern der Streifen häufiger, über dem Mittelfeld 


Setaria: 


nur sporadisch auftretend. 
Bastbänder der Oberseite zusammengesetzter Mittelnerven: 


Rokboellia. en Se ae relen 
Erianthus I | 
Medianstreifen der Unterseite zusammengesetzter Mittelnerven: 
Erianthus I und II. 
Spodiopogon, 
Beckera, 


Phalaris, 


ee 


Medianstreifen der Unterseite einfacher Mittelnerven: 
Digitaria, 
Oplismenus, ' Mittelfeld kurzzelltrei. 
Eriochloa (Tafel VII. 4) ] 
d. Kieselzellen fehlen über der «anzen Breite oder treten nur ausnahmsweise 
sporadisch auf: 
Erianthus II, Saccharum (Tafel VII, 10), Spodiopogon, Ischaemum, Themeda. 
Dieser Typus ist für die Mehrzahl der Streifen über den Bastbändern der Oberseite der 
Mittelnerven charakteristisch. 

Alle diese Streifen der letztgenannten Arten führen zahlreiche, nach Typus I geordnete Kork- 
kurzzellen. 

Die Epidermisstreifen, welche die oben mehrfach erwähnten Bastbänder bedeeken, sind die breitesten 
und reihenreichsten (bis 100 Reihen breit), welche in der Gramineenepidermis vorkommen. Sie werden 
höchstens noch übertroffen von den Streifen, welche die ganze Unterseite der borstlichen Blätter gewisser 
Arten überziehen und durchweg über Stereom liegen (Festuca punetoria). 

Bei diesen breiten „Bastbandstreifen“ liess sich in einigen Fällen ein gewisser Zusammenhang 
zwischen dem Bau der Epidermis und der Dieke der Bastunterlage constatieren. In der Regel sind 
die Streifen, der durchweg gleich dieken Bastunterlage entsprechend, über der ganzen Breite gleich gebaut, 
d. h. in allen Reihen wechseln Langzellen entweder mit einfachen oder gepaarten Korkzellen. oder dann 
mit gemischten Paaren. An den mir vorliegenden Blattstücken von Erianthus I und Rotboellia ist das 
Bastband an beiden Rändern zu blattemwärts vorspringenden Leisten verdiekt. Im Mittelfeld sind 
Korkkurzzellen gleichmässig über alle Reihen verstreut. In den Randfeldern dagegen, welche über den 
Bastleisten liegen, treten zn den Korkzellen noch zahlreiche Kieselzellen hinzu, welche zusammen mit 
den erstern nach Typus III sich anordnen. Die Bastzellen der Randleisten sind englumiger als diejenigen 
des Mittelstücks. 

Die mittleren Reihen der Medianstreifen auf der Unterseite der zusammengesetzten Mittelnerven 
sind nieht nur häufig schmaler-und von kleinerem (Querschnitt als die ein bis drei Randreihen jederseits 
(Tafel III, 20: IV, 4: V, 14), sondern oft auch englumiger und von beträchtlich kleinerem Querschnitt, 
als die entsprechend gelegenen heihen aller Streifen der Blattfläche (Mais, Beekera, Spodiopogon). Damit 
hängt vielleicht die kümmerliche Entwickelung oder das Fehlen der Kieselzellen in diesen Mittelfeldern zu- 
sammen. Eine constante, feste Beziehung in dieser Hinsicht besteht aber durchaus nicht. 

Die „Seitenstreifen“ der Unterseite der zusammengesetzten Mittelnerven stimmen entweder mit den 
Streifen der Fläche überein und differieren vom Medianstreifen (Reis I, II) oder sie stimmen im Bau mit 


dem letzteren überein und differieren von den Flächenstreifen (Beekera, Zizaniopsis). 


5. Specielles über den Streifen über Bast am Blattrande. 


(Bezieht sich nur auf die Panicoideen.) 


Über dem Bastbündel des Blattrandes herrscht die Tendenz. die Kurzzellen 


(als gemischte Paare) nach Typus I anzuordnen. 


6 


S0 Procent der 40 daraufhin geprüften Arten zeigten diesen Verteilungsmodus mehr oder weniger 
rein ausgeprägt und bei 60 Procent stand dieser in scharfem Gegensatz zu den Flächenstreifen, wo die 
Kurzzellen nach Typus III geordnet waren. (Vergl. z. B. die Anordnung der Kurzzellen bei Amphi- 
carpum, Tatel VI, 4 und 5). \ 

Wenn die Ausbildung continuierlicher Kurzzellreihen emerseits eine mechanische Schwächung der 
Epidermis, anderseits ein wesentliches Hindernis für die Wassereireulation m der Epidermis in der Quer- 
richtung des Blattes bedeutet, erscheint die oben erwähnte Thatsache zweckmässig. Denn einerseits ist 
‚ler Blattrand bekanntlich mechanisch stark in Anspruch genommen, anderseits liegt hier die Passage, 


durch welche der directe Wasserverkehr der oberen und unteren Epidermis vermittelt wird. (Verel. p. 54. 
> 


6. Specielles über die Streifen über Parenchym. 


Nach der Verteilung der Kieselkurzzellen über Parenchym auf beiden Blattseiten lassen sich 

tolgende Hauptfälle unterscheiden: 
l. Kieselzellen oben und unten häufig oder doch nicht selten: 
Maydeen, Manisuris, Arundinella anomala, Ichnanthus, Olyra latifolia, Zizania. 

Von den drei standortsverschiedenen Reisblättern *) führte Nr. I ın den Streifen über Parenchym 
auf beiden Blattseiten Kieselzellen in mittlerer Häufigkeit, bei Nr. II und III fand ich keme. In diesen 
Streifen scheint also die Variation nach dem Standort mehr Platz zu greifen, als in den Baststreifen der 
Fläche, welche in allen drei Fällen denselben Bau besitzen. 

II. Kieselzellen bloss unten: 

Tricholaena vosea (Laubtrieb). 
III. Kieselzellen bloss oben (unten äusserst selten): 
Oplismenus. 

IV. Kieselzellen fehlen oben und unten: 

Pogonatherum, Elionurus, Tragus, Perotis, Beckera, Anthaenantia, Chamaeraphis, Ehrharta panicea. 

Die Kieselzellen sind in der Regel an eine (oder mehrere) Korkzellen gebunden. Wo sie ganz 
tehlen, werden sie meist durch Korkzellen ersetzt. 

Bei den Korkkurzzellen lassen sich nach der Verteilung nach Blattseiten folgende Fälle unter- 
scheiden: 

l. Korkzellen oben und unten zahlreich: 
Anthaenantia, Themeda, Eriochloa (Tafel IV, 4). 
Il. Korkzellen bloss oben zahlreich: 
Dimeria, Isachne (Tafel V, 21), Saccharun. 
III. Korkzellen bloss unten zahlreich: 
Elionurus, Stenotaphrum. 


In allen diesen Fällen fehlen Kieselzellen oder sind sehr selten. 


*), Siehe Artenverzeichnis und p. 66 unten. 


Zahlreiche, gemischte Kurzzellpaare und zahlreiche isolierte Korkzellen nebeneinander finden sich 
über Parenchym auf der Oberseite bei Olyra latifolia (Tatel IX, 1). 
Nach der Anordnung der nicht mit Kieselzellen verbundenen Korkzellen lassen sich folgende 
Typen unterscheiden: 
1. Gewöhnlich isoliert (selten zu zwei bis drei): 
Themeda (Tafel II, 15), Dimeria, Isachne, Sacharum, Elionurus, Eriochloa, Stenotaphrum, Olyra 


latifolia (Tafel IX, 1). 


ID 


Meist gepaart (selten vereinzelt oder zu drei bis vier): 
Anthaenantia. 
3. Paare und drei- bis vierzählige Gruppen vorherrschend: 
Oberseite von Spartina und Festuca spadicea (Tafel VII, 13). 
Vollständig kurzzellfrei waren die Streifen über Parenchym auf der Blattober- und -Unter- 
seite bei Pogonatherum (Tatel VI, 8), Chamaeraphis, Anthoxanthum Puelii, Hierochlo« alpina (Tafel VII, 12), 


sowie die gesamte Blattepidermis bei Mibora verna und Phippsia algida (Tafel II, 1-4). 


7. Beziehungen der Grösse der Kieselkurzzellen zur Topographie. 


Vergleichende Messungen über die Grösse der Kurzzellen wurden nicht angestellt. Es ergaben 
sich trotzdem zwischen ungleichen Streifen oder ungleichen Blattseiten derselben Epidermis in der Grösse 
der Kıeselkurzzellen Ditferenzen, welche ohne weiteres in die Augen springen. Dieselben sind in der 
folgenden Übersicht zusammengestellt und beziehen sich durchweg auf Kieselzellen über Bast. 

I. Variation nach Blattseiten. 

a. Oben kürzer als unten: 
Polytoca (Tafel Ill, 3), Isachne. 
b. Oben länger als unten: 
Olyra latifolia (Tafel III, 4), Zizaniopsis. 
II. Variation nach Streifen. 
1. Differenzen zwischen primären und secundären Streifen der Fläche: 
Tricholaena vosea (Halmblatt): Die Knotenzellen der primären Streifen sind breiter als 
diejenigen der secundären. 

Fasst man Kreuze, Hanteln und Knotenzellen auf als principiell gleichgeformte, aber 
ungleich lange Kieselzellen, dann ergeben sich aus der früher geschilderten Topographie 
dieser Zellen (p. 58) zahlreiche „esetzmässige Grössenschwankungen, welche hier zu 
rubricieren wären. 

Messungen an emer beliebigen Stelle des Blattes von /chnanthus ergaben, dass die 
Hantelzellen, welche in den primären Streifen vorherrschen, ca. 10. breit und 20—25 u 
lang, die in den secundären Streifen vorherrschenden Knotenzellen dagegen durchschnittlich 


7 u breit und 28-33 u lang waren. 


64 — 


3, Differenzen zwischen den Streifen der Fläche und des Randes: 

a. ohne Formveränderung: Tragus. Die primären und seeundären Streifen führen Zellen 
mittlerer Grösse (ca. Il lang und 134 breit). Am Blattrand sind sie merklich grösser, 
sodass sie in der Breite sich zu denjenigen der Fläche verhalten wie 4 bis 5 zu 3,5. 
Über ganz schmalen Bastfäden, welche in der Nähe des Randes und nur da vorkommen, 
sind sie auffallend klein, sodass ihre Breite sich zu derjenigen der Zellen der Flächen- 
streifen verhält wie 2 bis 2,5 zu 3,5. 

b. mit Formveränderung: Amphicarpum (Tafel VI, 4+—7). Die Zellen des Blattrandes über- 
treffen mehrmals diejenigen der Fläche an Masse. 

III. Variation nach Feldern innerhalb breiterer Streifen. 
1. Die Kieselzellen nehmen gegen die Streifenmitte an Grösse zu: Polytoca. 
2. Die 

Medianstreifen der Unterseite der Mittelnerven von Tragus (Tafel IV, 6), Setaria, Reis, 

Leersia (Tafel V, 14). 


IV. Variation nach Zellen innerhalb einer Reihe. 


srösseren Kieselzellen liegen an den Streifenrändern, die kleineren in der Mitte: 


c 
> 


1. Zellen gleich breit, aber ungleich lang: 

a. Quergestreckte, isodiametrische und längsgestreckte Kieselzellen wechseln 
regellos: Andropogon Gryllus. 

b. Kieselzellen durchweg längsgestreckt: Suecharum, Tricholaena (Halmblatt). 

ce. Kieselzellen durchweg quergestreckt: Zizania (Tafel V, 16), Zizaniopsis (Tafel V. 17), 
Hygroryza. 

2. Zellen ungleich breit und ‘ungleich lang: Pharus (Tafel II, 24—25). Die reinen Kiesel- 
zellreihen über Assimilationsgewebe zeigen ein charakteristisches An- und Ab- 
schwellen in der Grösse ihrer Elemente. 

Alle diese letztgenannten Arten zeichnen sich durch auffallend starke Grössenvariation innerhalb der 
einzelnen Reihen aus. Geringere Schwankungen, welche regelmässig vorkommen, wurden hier nicht berücksichtigt. 
Die Korkkurzzellen sind regelmässig so breit oder wenig breiter als die Langzellen derselben Reihe. 
Die Kieselkurzzellen sind in der Mehrzahl der Fälle so breit wie die Langzellen derselben Reihe, 
bisweilen aber auch durchweg schmaler als die Lang- und Korkzellen derselben Reihe (Tafel IV, 10, 13: VI, 31). 
Wie schon einmal angedeutet wurde, war eine constante Beziehung zwischen der Grösse der Kurz- 


zellen und der Configuration des Querschnittes der Bastunterlage nicht aufzufinden. 


Über die Verbreitung der Kurzzellen bei den übrigen Organen der Gräser habe ich nur einige 
vereinzelte Beobachtungen gemacht. Es fanden sich sowohl Kork- wie Kieselkurzzellen in den Blattscheiden 
von Nardus strieta und Alopeeurus pratensis, in der Halmepidermis von Nardus, Alopecurus, Sesleria eoerulea, 
in den Niederblättern und Spelzen von Nurdus und in der Rhizomepidermis von Agropyrum repens. 
(Nach Wiesser finden sich beide Kurzzellsorten auch in der Maislische und in der Epidermis des Zuckerrohrs.) 

Vollkommen kurzzellfrei waren die Laubblattspreiten und -Scheiden, sowie die Halme der Zwerg- 


gräser Phippsta algida und Mibora verna. 


— 1073) — 


Beziehungen der Kieselkurzzellen zum System und zu Klima und Standort. 


Die folgenden zwei Tabellen geben einerseits eine kurze Recapitulation der Verbreitung der ver- 
schiedenen Kieselzelltypen nach Tribus, andererseits eine vergleichende Übersicht der Kieselzellformen der- 
jenigen Gattungen, welche durch zwei oder mehr Arten vertreten sind. Der Typus ist jeweilen durch die 
Contur eines charakteristischen Flächenbildes angedeutet. Ausserdem sind die vorherrschenden Typen in 


der Tribusübersicht vorangestellt. 


Tribus: Arten derselben Gattung: 
Andropogon Gryllus | 
. Mavdeen X ! 
1. M A) 8 2 Ischaemum | Ö 
Arundinella anomala 8 
2. Andropogoneen 0 (I) j 
Sue ie u avenacen I 0! 
ae \ Isachne arundinacea [7 
3. Zoysieen 0 &) Ei Tralie ee 
E : Olyra Tatifolia | 
4. Tristegineen N I ROLOMEhT N 2 
£ Leersia virginiea | Ba 
>. Paniceen 8 (8 0) n hexandıa j 
Ehrharta Mierolaena \ 
6. Oryzeen DER B(o) e panicea | B 
“ 2 Hierochloa borealis 9 
‘. Phalarideen 7 Q oma 
en alpine Br 
Festueca arundinacea | 
S. Agrostideen & ® 00 = silratiea 0 
A spadieea 
9. Aveneen 8 oo u ‚punctoria =) 
E thalassica = 
10. Chlorideen oO ß Hordeum jubatum \ 
“ marikimum j N 
11. Festuceen Q 800 Elymus giganteus \ 
= arenarius f N 
12. Hordeen 9 o(O) Bambusa vwertieillata l “) 
f Metake J 
13. Bambuseen DR " graeilis Q 


Der Hanteltypus besitzt die allgemeinste Ve rbreitung. Er tritt in allen Tribus auf, 
die Hordeen ausgenommen. Bei den Panicoideen (speciell bei den fünf ersten Tribus) herrscht er durchaus 
vor, bei den Poaeoideen tritt er zu Gunsten der Tafelzellen (Typus V) zurück. Diese haben bei den 
Aveneen, Festuceen und Hordeen die Oberhand, bei den Asrostideen sind sie ebenso stark vertreten wie 
die Zellen des Typus I. Sattel- und Kreiszellen und ihre Derivate haben innerhalb der Abteilung der 
Poaeoideae ihre Hauptverbreitung. 


Bibliotheca botanica. Heft 36. 


— 66 


Die Sattelzellen dominieren bei den Chlorideen und Bambuseen, die Reis- 
zellen bei den Oryzeen. Letztere Kurzzellsorte ist systematisch die interessanteste, denn sie kehrt 
nur bei der Panicee /sachne arundinacea wieder, und zwar in nicht ganz typischer Form. 


Folgende Tribus sind also durch das Vorherrschen bestimmter Formen charakterisiert: 


Alypus sl: Maydeen . . . 2.2... 2210080 Typus II: Oryzeen SE El 
Andropogoneen . . 2..2..2....9% Typus IV und. V: Ayeneen 7.1. 2. 5710 
Panieeene Er 90 Po Eior.deen eu 70 
Typus; IL: Chlorideen. . . . . ..2..226006 
Bambnseen 2 3 01010 


Aus der Übersicht der Kieselzellformen von Arten derselben Gattung ergiebt sich, dass der Typus 
{m} oO . 
eonstant bleiben kann (Hordeum, Festueca, Leersia), dass anderseits aber auch total verschiedene Gestalten 


innerhalb derselben Gattung sich vereinigt finden können (Isachne). 


Zieht man die Heimat der untersuchten Arten mit in Betracht, dann ist em gewisser Zusammen- 
hang zwischen derselben und der Gestalt der Kieselkurzzellen (über Bast) deutlich zu erkennen. 

Es zeigt sich dann, dass die charakteristischen Formen der drei ersten Haupttypen (sowie 
der Nebentypen) fast ausschliesslich tropischen und subtropischen Arten zukommen, dass dagegen 
die einfacheren Gestalten des vierten und fünften Haupttypus charakteristisch sind für die Arten 
der nördlichen gemässigten Zone, ausserdem allerdings auch auftreten bei zahlreichen subtropischen, 
aber nur bei ganz wenigen tropischen Arten (Distichlis distichophyllum, Eehinopogon «australis). 

Von 34 Arten der nördlichen gemässigten Zone zeigten 70° Typus IV und V(IV:V=1:3), 
zwei Arten (Molinia coerulea und Brachypodium  silraticum) führten typische Hanteln und Knotenzellen, 
zwei Arten (Corynephorus canescens und Buchloe dactyloides) Sattelzellen, bei sechs Arten endlich fehlten 
über Bast die Kieselkurzzellen. & 

Von diesem Gesichtspunkte aus ist die Kieselzellform der Kosmopoliten von Interesse: 

Cynodon Dactylon, 
Phragmites communis, 
Glyeeria fluitans, 
Nardus strieta. 

Da Sattelzellen unter den Arten der nördlichen gemässigten Zone nur beim „Buffalo-Gras“ der 
nordamerikanischen Prairieen auftreten und für die speeifisch tropischen Tribus der Chlorideen und 
Bambuseen charakteristisch sind, weisen die Kieselzellen von Cynodon und Phragmites auf südliche Ur- 
sprungsgebiete dieser Arten hin. 

Aus ähnlichen Gründen kann man die ursprüngliche Heimat von @/yceria und Nardus innerhalb 
der nördlichen gemässigten und subtropischen Zone vermuten. 

Da genauere Standortsangaben den Herbarexemplaren nur selten beigefügt waren, konnten in 
dieser Riehtung keine allgemeinen Schlüsse gezogen werden. Beim Reis und bei Nardus wurde an homo- 


logen Blättern von Exemplaren verschiedener Provenienz die Constanz des Kieselzelltypus geprüft: 


Oryza sativa 1 Nubien, Nardus strieta 1 Zürich, 
Il Piemont, Il St. Gallen, 
III Japan. Il Epmal, 


IV Bonn, 
V Corsica, 
VI Spanien, 
VII Olymp. 
VIII Guriel (Russland). 


‚Jedes der drei standortsverschiedenen Reishlätter entstammte eimem fruchtreifen Halm und war 
das zweitoberste desselben. Bei Nardus wurde je das oberste, vollkommen entwickelte Blatt eines Laub- 
triebes zur Untersuchung verwendet. 

Es ergab sich, dass die Häufigkeit der Kieselzellen variieren kann, dass dagegen der 
Formentypus constant bleibt. 

Das Bonner Exemplar von Nardus wich allerdings von den übrigen Individuen insofern etwas ab, 
als neben den Kreiszellen zahlreiche Ellipsenzellen, ausserdem (den Kreis- und Ellipsenzellen gegenüber nur 
in Minderzahl) Hantelzellen auftraten. Letzteres ist ın Parallele zu setzen mit dem sporadischen Auf- 
treten von Hanteln zwischen Sattelzellen. 

Vergleicht man typische Steppengräser (Spinifex hirsutus, Aristida congesta, Stipa pennata, 
Ampelodesmos tenax, Ammochloa pungens) mit typischen Wassergräsern (meiste Oryzeen, z. B. Leersia hexundra, 
Zizania palustris, Hygroryza aristata |futend!|), dann ergiebt sich hinsichtlich der Kieselkurzzellen 
kein wesentlicher Unterschied. Alle oben erwähnten Steppen- und Wassergräser führen beiderseits zahl- 
reiche und wohlentwickelte Kieselkurzzellen. (Bei Ampelodesmos werden oberseits die Kieselzellen 
durch kleine, zahlreiche, durchweg solid verkieselte Stachelhaare ersetzt.) Ausserdem sind häufig noch 
andere Elemente der Epidermis inhaltsverkieselt. ZLeersia hexandra ist eine der kieselreichsten Arten. 

Bei den den Meeresstrand bewohnenden Salzgräsern Festuca thalassica und Spartina juncea, 
sowie bei Sporobolus pungens (Strand von Vorsica) fehlen Kieselkörper entweder ganz (Festuca) oder sind 
nur in Form kleiner, kümmerlich entwickelter Kieselkurzzellen vorhanden (Spartina, Sporobolus). 

Um weiteren Aufschluss über den Einfluss des Standortes auf die Entwickelung der Kieselzellen 
zu gewinnen, wurden Maispflanzen unter dreierlei verschiedenen Bedingungen erzogen: 

1. In kieselfreier Nährlösung (1 Exemplar). 
2. In stets feucht erhaltener Gartenerde (4 Exemplare). 


3. In möglichst trocken erhaltener Gartenerde (4 Exemplare). 


Die Wassercultur wurde in einem böhmischen Glasgefäss vorgenommen. Kieselsäure konnte ın 
minimer Menge dem Culturgefäss, ausserdem den gläsernen Gefüssen entstammen, welche zur Herstellung 
und Aufbewahrung des zur Cultur verwendeten, destillierten Wassers benützt wurden. — Die feuchten 
Erdeulturen erhielten täglich, die trockenen Culturen je nach Bedürfnis alle 4-14 Tage 100200 cem 
Brunnenwasser. 

Die feuchten und trockenen Erdeulturen zeigten weder in der Form, noch in der Häufigkeit der 


reichlich vorhandenen Kieselkurzzellen (über Bast) wesentliche und durchgreifende Difterenzen. 


9% 


Die Wassereultur wurde, nachdem sie acht Blätter entwickelt hatte, auf Kieselzellen unter- 
sucht. Alle Blätter waren sowohl absolut, wie auch im Vergleich zu den Erdeulturen kieselzellarm. 
Kieselkurzzellen fanden sich regelmässig am Blattrand und an der Blattspitze, aber auch, im Vergleich zu 
normalen Blättern, spärlich. In den Streifen über Bast auf der Blattfläche und am Mittelnerv fehlten sie 
vollständig oder waren äusserst selten. Trotzdem fanden sich in diesen Streifen zahlreiche reine Kurzzell- 
reihen. deren einzelne Elemente die Umrisse von Hantel- und Knotenzellen besassen und auf Zusatz von 


Chlorzinkjod sich in der Mehrzahl blau, zum kleinern Teil gelbbraun färbten. 


Vergleich der Kieselkurzzellen mit den Deck- und Kegelzellen. 


Sieht man sieh bei den übrigen Gefässpflanzen nach Bildungen um, welche mit den Kieselkurz- 

zellen der Gräser verglichen werden können, dann fallen in erster Linie in Betracht: 
l. Die „Kegelzellen“ der Cyperaceen. 
2..Die „Stegmata” oder Deckzellen zahlreicher Monokotyledonen und Farne. 

Nach Kont zerfallen die monokotylen Kieselpflanzen in zwei Gruppen: 

a. Mit kieselkörperführenden Stegmata ausgestattet: Orchideen, Musaceen,. Marantaceen, 
(‚Juncaceen). Palmen. 
b. Ohne Stegmata: Gramineen, Uyperaceen. 

Es ist nun sehr bemerkenswert, dass bei den beiden letztgenannten Familien Zellen ‘vorkommen, 
welche sich in mehrfacher Beziehung mit den Deckzellen in Parallele setzen lassen. 

Bekanntlich sind diese letztern annähernd isodiametrische Zellen, welche charakteristisch geformte 
(nach der Species variierende), das Lumen zum grössten Teil ausfüllende Kieselkörper führen und in Längs- 
reihen im Mesophyll. unmittelbar über den Bastbelegen der Mestombündel liegen. Entweder 
reiht eine Deckzelle sich unmittelbar an die andere oder es alternieren in derselben Längsreihe Deckzellen 
mit ebenfalls kurzen, kieselkörperfreien Zellen. Die einzelnen Reihen können direct aneinander stossen 
oder getrennt verlaufen (Kont). 

Die Kieselkurzzellen der Gräser verhalten sich in mehrfacher Beziehung ähnlich. Sie sind zwar 
nicht ausschliesslich an Bast gebunden, doch sind sie, wie aus dem Früheren deutlich hervorgeht, über 
Bast immer viel besser und reichlicher entwickelt. als über Parenchym, über dem Bast ist ihr 
eigentlicher Bildungsherd. Hier bilden sie denn auch häufig Längsreihen, welche in der Regel nieht direet 
aneinander stossen und in welchen sie entweder dicht aneimander gereiht sind (selten) oder aber mit kiesel- 
körperfreien, gleichfalls kurzen Zellen alternieren (Itegel). Auch sie sind in verschiedenartiger, für die 
Art charakteristischer Weise gestaltet. 

Bei den Üyperaceen finden sich weder Deck- noch Kurzzellen. Dvvar-Jouve*), welcher eingehende 
Untersuchungen über die anatomische Struetur der Vegetationsorgane der Uyperaceen anstellte. hat in 


dieser Familie keine den Grammeen-Kurzzellen entsprechenden Zellen beobachtet. Ich habe selbst die 


*) Academie des sciences et des lettres de Montpellier. T. VIII. p. 227, 347. 


(u 


Blattspreite von Carer paludosa, Eriophorum vaginatum, Seirpus silwatieus, Schoemus nigrieans, sowie die 
Hoehblätter von Cyperus alternifolius in dieser Richtung geprüft, und zwar mit negativem Resultat.*) 

Dagegen finden sich hier jene eigentümlichen Kegelzellen, welche auf ihrer Innenwand eineı 
(selten mehrere) frei in das Lumen ragenden, verkieselten. kegelförmigen Vorsprung tragen. Sie kommen in 
ähnlicher Weise, wie die Kurzzellen der Gräser, an den verschiedensten Organen vor (Rhizom, Stengel, 
Blatt, Hochblatt, Fruchtschale). Dvvar-Jovve prüfte daraufhin 57 auf die verschiedensten Gattungen ent- 
fallende Cyperaceen und wies bei allen diese Elemente nach. Sie formieren nach diesem Forscher ein: 
bis zwei Längsreihen, welche jeweilen die Mitte eimes direct über Bast liegenden Epidermisstreifens ein- 
nehmen. Nach meinen Beobachtungen an den oben erwähnten Arten können es auch mehr solcher Reihen 
sein. Immer aber liegen diese Reihen sowohl, wie die Kegelzellen einer Reihe einander unmittelbar an. 
Diese Anordnungsweise ist bei den Gramineen-Kurzzellen äusserst selten. 


ist bei Aspidinm deltoideum die Epidermis auf der obern Seite der Nerven der 


Nach Merrexts 
Blattzipfel in Deckzellen umgewandelt. welche Concretionen von Kieselsäure enthalten. 

Bei der Podostemacee Terniola longipes kommen in der Epidermis ähnliche Formen von Kiesel- 
zellen vor, wie bei manchen Gramineen über Parenehym. (Vergl. Kon, Kalksalze und Kiesels äure 


MatrelaV, 45.51.) 


Winkelhaare. 
MRoreipxhro: F’orgaine: 


Zahlreiche Arten aus allen Tribus (exel. Hordeen), darunter 90° aller Panieoideen, besitzen jene 
eigenartigen, zweizelligen Trichome, welche bereits im allgemeimen Teil kurz charakterisiert wurden. 

Dvvar-Jouve sind sie vollständig entgangen. vos Hören hat sie (in semer Abhandlung über die 
Gramineenspelzen) für die Reisspelzen kurz erwähnt und auch abgebildet, ebenso Wirsser (Einleitung in 
die technische Mikroskopie. p. 124) für die Maisliesche. Turo. Horm (Botanical Gazette 1891) fand in der 
Blattspreite von Uwiola latifolia „stumpfe Haare“. Aus den Abbildungen ergiebt sich, dass das, was dieser 
Forscher für vollkommene Trichome ansah, der zarten Endzellen beraubte Basalzellen von Winkelhaaren 
waren. (Die Nachprüfung dieser Art bestätigte dies.) Auch Weiss (die Pflanzenhaare) erwähnt dieser 
eigenartigen Trichome mit keinem Worte. Er so wenig wie die übrigen Forscher haben constatiert 
oder auch nur vermutet, dass diese Triehomform bei den Gräsern allgemein verbreitet und für dieselben 
charakteristisch sei. 

Diese Haare sind immer dünnwandig, zweizellig (selten ein- bis dreizellig). im Niveau der äussern 
Epidermis rechtwinklig abgebogen. sodass der organisch obere, längere Schenkel der Epidermis auflieot, 


der kürzere dagegen als Haarfuss in die Epidermis eingefügt ist (Tafel VII, 2. 3. 12). 


‘) Auch bei den Juncaceen scheinen Kurzzellen zu fehlen. Wenigstens suchte ich bei Jimens squarrosus, 
Luzula Tutea und L. spadice« vergeblich nach solchen. Soraver (Über die Spaltöffnungen der Liliaceen) in Kansınns 
botanischen Untersuchungen I will bei Liliaceen ähnliche kurze Zellen, wie sie die Gramineenkurzzellen darstellen. be 
obachtet haben. 

‘*) Abh. d. math.-phys. Classe d. k. sächs. Ges. d. Wiss. Bd. VII, 1864, p. 419 u. #. 


— 70° — 


Im Hinblick auf diesen rechtwinkligen bis schwach stumpfwinkligen Verlauf möchte ich diese 
Trichome „Winkelhaare“ nennen. 

Es lassen sich drei Unterformen unterscheiden: 

1. Cylindrische (Tafel VII 1—7). Basal- und Endzellen sind ungefähr gleich lang, oder die 
Endzelle ist etwas länger, selten mehrmals länger (Mais, Figur 18, in der Nähe der Blasenzellstreifen). 
Die Basalzelle ist derbwandiger als die Endzelle, der Haarfuss gleich breit wie der Haarkörper oder etwas 
verjüngt (Tafel VIII, 1—3) oder etwas erweitert (Tafel VIII, 4). 

Am obern Ende ist die Basalzelle oft mehr oder weniger stark verdickt (Tafel VIII, 2, 3, 4a). 
Es entsteht durch successive Anlagerung neuer Schichten auf die Querwand ein solider Zapfen, welcher 
das Lumen bis zur Hälfte oder bei Nardus noch weiter herab erfüllen kann. Bei Nardus enden sie 
häufig mit emem mehr oder weniger deutlichen Knöpfchen (Tafel VII, 2). Solche Zapfen fanden sich bei 
Nardus-Exemplaren, welche dem Versuchsfeld der eidgenössischen Samencontrol-Station in Zürich ent- 
stammten, bereits in den Winkelhaaren an der Spitze junger Blätter, welche eben erst aus den umhüllenden 
Scheiden hervortraten. Sie liessen sich bis gegen die Längenmitte der Blätter verfolgen und fehlten voll- 
ständig in den Basalzellen der Winkelhaare der untern Blatthälfte und der Scheide. 

Die Endzelle ist viel zartwandiger (Tafel VIII, 1. 2), die Spitze abgerundet (Bouteloua) oder etwas 
zugespitzt (Nardus), bei Nardus regelmässig solid (Tafel VIIL, 1). 

An ältern (getrockneten und frischen!) Blättern ist die Endzelle häufig collabiert oder bis auf 
angen (Tafel VI, Sw). 


Der horizontale Schenkel des Trichoms liegt an den noch nicht entfalteten Blättern von Nardus 


geringe, basale Reste zerstört oder vollständig verloren geg 
in eimer entsprechenden Einsenkung des äussern Epidermisniveaus. Dieselbe wird im Verlauf der weitern 
Entwicklung des Blattes wieder mehr oder weniger verstrichen. (Vergl. auch Polytoca, Tafel VIII, 7.) 

Die cylindrische Form ist die gewöhnliche. 

2. Keulige. Der horizontale Schenkel ist gegen sein Ende keulenförmig verbreitert und doppelt 
bis mehrmals so lang wie breit (Tafel VIII. 10, 11). Die Endzelle besitzt nicht die zarte Consistenz der- 
jenigen der eylindrischen Winkelhaare und ist daher regelmässig auch an ältern Herbarexemplaren erhalten. 
Sie ist regelmässig kürzer, gewöhnlich mehrmals kürzer als die Basalzelle. 

Diese Form ist charakteristisch für zahlreiche Zoysieen (Aegopogon, Tragus, Latipes, Zoysia) und 
Chlorideen (OUynodon, Chloris, Willkommia, Melanocenchris), sowie für die Oryzee Lygeum Spartum. 

3. Stachelhaarförmige. Bei Zoysia (Tafel VIII, 9) und Pappophorum (Tafel VIII, 8) kommen 
über Bast zweizellige Triehome vor, welche gleichsam Bastarde darstellen zwischen keuligen Winkelhaaren 
und kurzspitzigen Stachelhärchen. Frühe Entwickelungsstadien von Stachelhaaren (am Blattrand von 
Zea Mays) sind ganz ähnlieh gestaltet: würden diese, statt allmählich die stumpfe in eine scharfe Spitze 
umzubilden, durch eine Scheidewand dieht unter der stumpfen Spitze sich in zwei Tochterzellen spalten, 
so würde ein „Pappophorum-Haar“ entstehen. 

Die Entwickelungsgeschichte der Winkelhaare wurde bei Nardus verfolgt. 

Unmittelbar nachdem in dem noch aus lauter isodiametrischen Elementen bestehenden Derma- 
togen die erste Differenzierung in lange und kurze Zellen eingetreten ist, beginnt auch ein Teil der 
letzteren sich blasig auswärts und gegen die Blattspitze zu wölben (Tafel VII, 12, 13) und giebt sich 


dadurch als zukünftige Winkelhaare zu erkennen. 


BR == 


Diese wachsen nun gleich Pilzhyphen auf der Epidermis m der Längsrichtung des Blattes weiter, 
verschmälern sich mehr oder weniger gegen das Ende und schnüren sich oft an der Umbiegungsstelle 
etwas ein (Tafel VIII, 14). Die Kurzzellen sind inzwischen nicht merklich gewachsen, die Langzellen 
haben sich in die Länge gestreckt und zeigen die ersten Spurer von Wellung. 

Nachdem die Trichome eine gewisse Länge erreicht haben, teilen sie sich in eine zarte End- und 
eine derbere Basalzelle (Tafel VIII. 15). (Schon vor der Teilung kann man deutlich erkennen, dass die 
Membran gegen die Haarbasis allmählich derber wird.) Die Langzellen haben sich inzwischen noch mehr 
in die Länge gestreckt und die Wellung ist stärker geworden. Die Kurzzellen haben sich nicht wesentlich 
verändert. ‚Jede Tochterzelle wächst nun für sich noch weiter. Nachdem das Längenwachstum beendigt 
ist, kann, wie oben bereits angedeutet wurde, die untere Zelle ihre Querwand in ähnlicher Weise stark 
verdicken, wie die Langzellen ihre Aussenwände. 

Bei Tricholaena rosea (Tafel VIU, 16a-—-d) fand ich in der Epidermis des ausgewachsenen Blattes 
neben normalen Winkelhaaren Formen, welche als fixierte ‚Jugendstadien von Winkelhaaren aufgefasst 
werden können. Sie bieten zugleich eine Übergangsreihe zu den Korkkurzzellen dieses Blattes. von denen 
die in Figur a dargestellte Form sich nur durch den schwach vorgezogenen, vorderen, äusseren Querrand 
unterscheidet. 

Die chemischen Eigenschaften der Membran und des Inhaltes wurden oleichfalls bei Nardus 
genauer untersucht. 

Die einzelnen Trichome verhielten sich dem gleichen Reagens gegenüber oft etwas verschieden, 
was wahrscheinlich in erster Linie auf ungleichen Verkieselungsgraden beruht. 

Die Basalzelle verhält sieh quellenden Mitteln (Kali, Schwetelsäure, Kupferoxydammonik) gegen- 
über indifferent, oder die inneren Schichten des Haarfusses quellen, oder die ganze Zelle bläht sich auf 
und nimmt, indem sie der Länge nach aufreisst, die Form einer geplatzten Blase an. ‚Jodtinctur, Chlorzinkjod 
und ‚Jod und Schwefelsäure erzeugen höchstens eine schwache Bräunung. Phlorogluein und Salzsäure erzeugen 


keine Färbung. In Kupferoxydammoniak und dem Scnurze’schen Macerationsgemisch ist sie unlöslich. 


Nach Behandlung mit Flussäure bläuen sich die inneren Schichten. Durch Glühen erhält man 
auffallend selten Membranskelette. Die Membran ist also eutieularisiert und schwach verkieselt. 

Der accessorische Propf am oberen Ende der Basalzelle verhält sich quellenden Reagentien 
gegenüber entweder indifferent, oder er verlängert sich bis um ein Viertel seiner ursprünglichen Länge. 
Auf Schwefelsäurezusatz löst er sich oft los von der Basalzellmembran und verbleibt entweder im Zell- 


lumen oder tritt aus demselben heraus. 


Schon an frischen Zapfen ist häufig eine sehr zarte, quere Schichtung wahrzunehmen. Dieselbe 
wird nach längerem Liegen in Schwefelsäure (und Flussäure) sehr scharf, ja. es kann zu einer förmlichen, 
queren Zerklüftung kommen. Jod, Chlorzinkjod, Jod und Schwefelsäure und Phlorogluein und Salzsäure 
bringen keine specifischen Färbungen hervor. Nach vorheriger Behandlung mit Flussäure dagegen erfolgt in 
der Regel eine Blaufärbung. An Glühskeletten findet sich oft an seiner Stelle ein glänzender Kieselpfropf. 

Er besteht also aus Kieselsäure und Cellulose. Doch variiert jedenfalls der Verkieselungsgrad, da 
durchaus nicht alle Zapfen nach dem Glühen in der oben geschilderten Weise sich verhalten und weil 


das Lichtbrechunesvermögen innerhalb - derselben Epidermis stark variieren kann. 


Die zarte Endzelle widersteht bei vorsichtiger Behandlung der Einwirkung von Schwetelsäure 
oder Kalilauge (auch nach 24-stündigem Liegen in der ersteren). Die Füllung der soliden Spitze ver- 
schwindet allerdings oft, diese ist es auch, welche mit Jod und Schwefelsäure bisweilen sich blau färbt, während 
die übrige Membran farblos bleibt oder schwachgelb wird. Nach Behandlung wit Flussäure fürbt sich 


ie vanze Zelle auf Chlorzinkjodzusatz blau bis trübviolett mit Ausnahme eines Cuticularsaumes, der aller- 


> 


dings nur über der soliden Spitze deutlich wahrnehmbar ist. Beim Glühen verschwindet die ganze Zelle 
oder es erhalten sich Reste der Basis. 

Haare junger, noch nicht entfalteter Blätter führen in beiden Fellen reichliches Plasma. Färbt 
man dies, dann wird die ausserordentlich geringe Membrandicke der Endzelle besonders augenfällig. 

Die Basalzelle füllt sich später häufig vollständig oder unvollständig mit Kieselsäure. Die Kiesel- 
masse ist bald zum Teil porös und zum anderen Teil solid, bald durchweg solid und mit wenig verstreuten 
Poren ausgestattet, bald durchweg sandig-porös. Ist ein Verdickungspfropf vorhanden, dann schliesst der 
Kieselzapfen sich dicht an denselben an und erfüllt nach unten hin die Zelle vollständig oder unvollständig. 
Füct man zu solchen Zellen concentrierte Schwefelsäure, dann führt nicht selten der aus Verdickungspfropf 
und anschliessendem Kieselkörper bestehende, basal verjüngte Zapfen wie ein Projeetil aus der Basalzelle 


hervor, offenbar infolge des von den quellenden, inneren Schichten auf ihn ausgeübten Druckes. 
F l S 


Topographie. 


Die Winkelhaare sind in der Regel einzeln zwischen die Langzellen eingefügt (Tafel I, 1; 
VII. 1. 2. Hie und da sind sie auch mit Kurzzellen (Tafel VIII. 3), sehr selten unter sich oder mit 
einem Stachelhaar (Trieholaena, Spinifex) gepaart. 

Bei Pogonatherum erinitum sind merkwürdiger Weise fast alle Stachelhärchen 
(über Bast) mit Winkelhaaren gepaart und umgekehrt. In drei Reihenstücken aus der Region 
des Blattrandes, der Fläche und des Mittelnervs, je 15. 18 und 19 mm lang, wurden die Winkel- und 
Stachelhärchen gezählt. Von 265 darin enthaltenen Aculeoli waren 253 mit Winkelhaaren gepaart. 
Erstere liegen regelmässig vorn, letztere hinten (Tafel VI, 8). Die übrigen zwölf Stachelhaare waren mit 
ihreseleichen oder mit Kurzzellen gepaart. Ausserdem fanden sich innerhalb dieser drei Reihenstrecken 
noch vier isolierte Winkelhaare. 

Hinsichtlich der Verteilung nach Blattseiten lassen sich folgende Fälle unterscheiden: 


1. Oben und unten: Die grosse Mehrzahl der Winkelhaare führenden Arten, z. B. Maus, 
Scccharum, Anthephora, Digitaria, Reis. 
2. Bloss oben: Elionurus, Zoysia, Lygeum u. a. 
3. Bloss unten: Olyra latifolia und O. mierantha, Zizania, Ehrharta panieea u. a. 
Je nach der Qualität der Epidermisstreifen, welche regelmässig Winkelhaare führen, 
ergeben sich folgende Modificationen: 
1. Bloss in Streifen über Parenehym, und zwar in den stomafreien Feldern derselben: 


Die grosse Mehrzahl der Winkelhaare führenden Arten, z. B. die oben unter 1) erwähnten Species. 


2. In Streifen über Bast und Parenchym: Pogonatherum (beiderseits über Bast, über 
Parenchym bloss unterseits), Peetinaria (beiderseits über Parenchyni, unterseits ausserdem in 
den Streifen über Bast in der Nähe des Blattrandes), Zatipes (beiderseits üher Parenchym, 
oberseits ausserdem über Bast) u. a. 

Sporadisch treten Winkelhaare auch über Bast auf bei zahlreichen Arten, wo sie sonst auf 
die Parenchynistreifen beschränkt sind: Mais, Rotboellia, Aegopogon, Amphicarpum, Isachne, Setaria, Olyra 
mierantha, Leersia hexandra, Reimaria. 

3. Bloss über Bast: Zoysia (Oberseite, Tafel IV, 12). 

4. In Streifen über Parenchym und in Blasenzellstreifen: Nardus stwieta (Tafel I. 1). 
(An dem der Figur 1, Tafel I, zu Grunde liegenden Blattstück haben sich Winkelhaare 
oberseits auch über dem Baststrang des Blattrandes auffallend zahlreich entwickelt.) 

Bei mehreren Arten (Themeda, Anthephora, Latipes, Oplismenus, Olyra latifolia, Reis u. a. waren 
die Winkelhaare über Parenchym auf der Unterseite auffallend häufiger als auf der Oberseite. 

Besonders häufig traten sie ferner auf in stomafreien, über Mestom liegenden Parenchymfeldern 
der Blattunterseite von Spodiopogon, Anthephora, Digitaria, sowie am Blattrande beim Mais, Isachne 
arundinacea, Nardus. Bei Tragus, Ehrharta Mierolaena, Hierochloa borealis fanden sie sich überhaupt nur 
am Blattrande emigermassen zahlreich und fehlten über der Blattfläche ganz oder waren doch sehr selten. 

Wenn schon von den Kurzzellen gesagt werden muss, dass sie m Stomareihen nur selten (an 
Stelle einer Spaltöffnung) auftreten, so gilt dies von den Winkelhaaren in noch höherem Masse. 

Aber so wie es Arten giebt, wo Kurzzellen (oder Paare) in allen Spaltöffnungsreihen reichlich ein- 
gestreut sind (Anthaenantia), so giebt es auch Species, wo Winkelhaare auffallend häufig in Stomareihen 
auftreten (Themeda, Oberseite). Ausnahmsweise fanden sich diese Triehome in den Stomareihen bei Mais, 
Iseilema, Amphicarpum, Oplismenus u. a. 

Bei Nardus strieta führten auch die Blattscheiden und die Niederblätter auf ihrer 
Aussenseite Winkelhaare. Wie bei den Laubblättern, so waren sie auch bei den Niederblättern an der 
Spitze besonders häufig. Auffallender Weise waren die Winkelhaare der Blattscheiden in der Mehrzahl 
gegen die Battbasis gerichtet. Oft war von zwei unmittelbar nebeneinander liegenden Haaren 
das eine vor-, das andere rückwärts gerichtet. An den Niederblättern waren die Haare der Blattspitze alle 
aufwärts, die weiter abwärts liegenden teils aufwärts, teils abwärts gewendet. Im der Epidermis der 
Spreite wurde eine solche „Inversion“ bloss einmal im eimem Blasenzellstreifen beobachtet. Bei Stachel- 
härchen ist, wie unten noch näher nachgewiesen werden soll, verkehrte Riehtung in der Spreitenepidermis 


nicht selten. 


Beziehungen zum System und zu Klima und Standort. 


112 Arten, d. h. alle Panicoideen, sowie 43 Poaeoideen wurden auf das Vorhandensein von Winkel- 
haaren geprüft. 

Es ergab sich, dass die keuligen Winkelhaare bei den Zoysieen und Öhlorideen und nur 
bei diesen, die eylindrischen dagegen bei allen übrigen Tribus (die Hordeen, wo überhaupt keine Winkelhaare 
beobachtet wurden, ausgenommen) vorherrschen. 


Bibliotheca botanica. Heft 36. 10 


Das Vorhandensein oder Fehlen der Winkelhaare steht (wie die Form der Kieselkurzzellen) mit 
der geographischen Breite des Verbreitungsbezirkes der Species in Zusammenhang. Dies ergab sich 
zunächst aus der Verbreitung innerhalb der Gruppe der Panicoideae mit grosser Wahrschemlichkeit. 
Alle untersuchten Arten dieser Abteilung sind tropisch oder subtropisch, wenn man die Phalarideen Phalarıs, 
Anthoxanthum und Hierochloa ausnimmt. Dementsprechend geht denn auch bezüglich der Verbreitung 
der Winkelhaare eine scharfe Grenze mitten durch die Tribus der Phalarideen (zwischen Nr. 64 und 65 
des Artenverzeichnisses) durch. Fast alle Arten oberhalb der Grenze (meist tropisch, seltener subtropisch) 
besitzen Winkelhaare*): von den fünf Arten unterhalb der Grenze (durchweg in der gemässigten und 
kalten Zone einheimisch) führt nur Hierochloa borealis solche am Blattrande. 


Dieselbe Erscheinung wiederholt sich innerhalb der Gruppe der Poaeoideen. 
Die folgende Tabelle giebt darüber näheren Aufschluss: 


Winkelhaare vorhanden. 


Wınkelhaare fehlen. 


} 1 ei 1 Y > 4 Ve) .. = 
Tropische und subtropische Zone: Gemässigte Zone: 


Agrostideen: 
Aristida congesta, Aerostideen: 


Garnotia ascendens. Br 
Strpa pennata, 


Aveneen: Phleum Michelti, 


Eriachne chinensis, Agrostis vulgaris, 


Achneria Eeklonit, 


Tristachya chrysothris. 


Chlorideen: 
Schoenefeldia graeilis, 


Ctenium eirrhosum, 


Culamagrostis laneceolata. 


Aveneen: 


Avena pratensis, 


Arrhenatherum elatius. 


Chloris petraca, 


Nillkommia anna, 

a 
- Festuceen: 
Boutelona nultiseta, e 


Melanoeenehris plumosa. Festuea spadieea, 


silvatica 
Festuceen : » n , 


thalassiea 
Pappophorum Arechavaletae, A 


Eragrostis bahiensis. Dactylis glomerata, 


Briza media. 
Bambuseen : 


Bambusa wigra, 
; Hordeen: 


brundinaria macrosperma, 


Merostachys Kunthiana, Loliumn italieum, 


,. tr 2. Yo “ 29 
Chusquea pinifolia, Secale montanun, 
, ,, ng Y 2 ,, >» . 
Schtzostaehmn  Bollingert. Elymus giganteus. 


*) Bei Pharus, Luziola, Zizaniopsis, Hygroryza wurden keine Winkelhaare aufgefunden. 


(id - 
Winkelhaare vorhanden. Wınkelhaare fehlen. 
(remässigte Zone: Subtropische (und tropische) Zone: 
Festuceen: Agrostideen: 


Uniola latifolia Pentapoygon Billardieri, 

Sporobolus pungens, 

n Triplachne nitens. 

Kosmopoliten: 
Aveneen: 


@ Jact . ER: 
ynodon Dactylon, Danthonia provincialis. 


Nardus strieta. 
Hordeen: 
Haynaldia villosa, 
Hordeum jubatum, 


Oropetium Thomaeum. 


Kosmopoliten : 
Phragmites communis, 


Glyeeria fnitans. 


Unter den Arten der gemässigten Zone führt nur Uniola latifolia Winkelhaare, den übrigen (meist 
Wald- und Wiesengräser der nördlichen, gemässigten Zone) fehlen sie. 

Umgekehrt ist die grosse Mehrzahl der tropischen und subtropischen Species mit Winkelhaaren 
ausgerüstet. 

Die Kosmopoliten verteilen sich auf beide Kategorien.) 

Über ihre Function lässt sich nichts bestimmtes aussagen. Am wahrscheinlichsten erscheint die 
Annahme, dass sie eine Rolle spielen bei der Aufnahme atmosphärischen Wassers. Dafür spricht schon 
die Unwahrscheinlichkeit irgend welcher Schutzfunction, dafür spricht ferner ihre Verbreitung bei süd- 
lichen Arten und ihre Localisierung auf die Streifen über Parenchym.**) Vielleicht funetionieren sie m 
dieser Weise bloss im Jugendalter des Blattes, sodass die nachträglich auftretenden Verdiekungszapfen als 
Schutzvorrichtungen aufzufassen sind, welche den Zugang zur Epidermis verschliessen zu emer Zeit, wo 
die Endzelle leicht zu Grunde geht. So ist z. B. den Keimschläuchen von Pilzsporen, welche ja gerade für 
die Blätter tropischer Gewächse eine stetige Gefahr bilden, und welche beim Durchmustern zahlreicher 
Epidermen nicht selten auf denselben festhaftend angetroffen werden, der Zutritt zum Mesophyll verwehrt. 
Dass unverdiekte Basalzellen thatsächlich einen locus mmoris resistentiae in der Epidermis darstellen, 
lehren Beobachtungen an abgestorbenen Blättern von Nardus strieta, wo dieselben nicht selten von Pilz- 
hyphen der Länge nach durchwachsen waren. 


*), Die Winkelhaare auf der Blattunterseite von Nardus sind auffallend constant. Sie traten hier in ziemlicher 
Häufigkeit bei allen acht Exemplaren verschiedener Provenienz (p. 66) auf. 

**) Den Blasenzellstreifen fehlen die Winkelhaare vielleicht deshalb, weil die Blasenzellen schon für sich, durch 
ihre Aussenwände, sollen Wasser aufnehmen können. 


10* 


76 


Stachelhaare. 
Morphologie. 


Neben «den zweizellieen Winkelhaaren sind emzellige, kurzkegelförmige bis langeylindrische 
Triehome bei den Gräsern allgemein verbreitet. Trotzdem verschiedene Forscher diese einzelligen Trichome 
erwähnen. sind die in der Litteratur vorhandenen Abbildungen nur sehr spärlich und stark zerstreut. Es 
existieren alle Übereänge von kurzspitzigen Stachelhärchen (Tafel VII, 19, 20) zu langen Borstenhaaren 
(Tafel VIII 23, 24b), sowie von geraden, steifen Borstenhaaren (dureh Vermittelung leicht geschlängelter) 
zu schlängelichen Weichhaaren. 

Trotzdem kann man praktisch ganz gut zwischen kurz- und langspitzigen Stachelhaaren und 
zwischen kurzen und langen Borstenhaaren unterscheiden. 

Wie schon in der allgemeinen Übersicht der Epidermiselemente dargelegt wurde, lassen sich zwei 
Hauptformen von Stachelhärchen unterscheiden: 

a. Solehe mit längselliptischem Haarfuss und allmählich verjüngter, schief aufwärts gerichteter 
Spitze und g 
b. solehe mit kreisrundem Haarfuss und plötzlich verjüngter, angenähert horizontaler Spitze. 

Die ersteren sind für Streifen über Bast, die letzteren für Streifen über Parenchym charakteristisch. 
Oft ist die Spitze sichelförmig gekrümmt (Tafel VIII, 21), seltener fast senkrecht aufgerichtet (Tafel VII, 22), 
canz selten (Pharus und Leptaspis) hakenfö rmig gekrümmt (Tafel VIII, 25, 26). 

Bisweilen ist die äusserste Spitze als besondere, homogene Schicht von den innern scharf abgesetzt 
(Tafel VIII. 18). (Beim Mais sind letztere stärker und ist erstere schwächer brechend als concentriertes 
Phenol, wahrscheinlich infolge ungleich starker Verkieselung.) 

Während in homologen Streifen der Blattfläche die Grössenvariation nur gering ist, herrscht in 
der Randreihe des Blattes häufig ein unregelmässiger Weehsel grösserer und kleinerer Haare (Feimaria, 
Amphicarpum, Dimeria, Mais, Tafel VIIL 17). 

Die Randstachelhaare von Beekera nubica sind ausgezeichnet durch warzenförmige, stark verkieselte 
Höcker. welehe in wechselnder Anzahl der Innenseite der Membran aufsitzen (Tafel IXe2): 

Die Stachelhaare in den Blasenzellstreifen erreichen das innere Niveau der Epidermis nicht, sondern 
keilen sich. ähnlich wie die Winkelhaare, vorher schon zwischen den Blasenzellen aus (Tafel VII, 20; 
verel. auch Figur 6). Die Spitze ragt oft nur ganz wenig über die Fläche der Epidermis hervor und ist 
schief oder horizontal gerichtet. 

Schon bei den Winkelhaaren wurde an Scheiden und Niederblättern eine Umkehr der normalen 
Haarrichtung constatiert. Dasselbe wurde an den Stachelhaaren der Spreite zahlreicher Arten beobachtet. 
Es sind hier in erster Linie die „Parenchymstachelhärchen*, welche „Inversion“ (so möchte ich kurzweg 
die Thatsache der Rückwärtsriehtung der Haarspitze nennen) zeigen. Aber auch in Streifen über Bast 
kommt. wenn eleich seltener, Inversion vor (Tafel VII, 21). 

Bei Anthoranthum Puelii war von 55 aufeinanderfolgenden Haaren einer beliebig herausgegriffenen 
Reihenstreeke (über Bast) der vierte Teil invers. In der Randreihe des Blattes ist Inversion äusserst selten. 


Ich fand nur bei Cenehrus und Lygeum je ein verkehrt gerichtetes Randstachelhaar. 


Längs der Blasenzellstreifen sind die Aculeoli häufig (Mais) schief vorwärts und streifeneinwärts 
gerichtet. 
Die Inversion erscheint zweekmässig, wenn man anninımt, dass auf diese Weise sowohl basıpetal 


als acropetal kriechenden Schnecken scharfe Spitzen entgegen gestellt werden. 


Topographie. 


Die Stachelhaare sind bei den Gramineen beinahe ebenso allgemein verbreitet, wie die Kurzzellen. 
Sie unterliegen hinsichtlich ihrer topographischen Anordnung auch ganz denselben Gesetzen wie jene. In 
der Regel kommen sie nicht bloss am Blattrand vor, sondern sind auch über die Blattfläche verbreitet, 
bloss über Bast oder auch über Parenchym, bloss auf emer oder auf beiden Blattseiten, 

Sie sind 

a. isoliert (Arena pratensis, Tafel VII, I4d, Reihe r), 

b. mit Kurzzellen gepaart oder zu Gruppen veremigt (Tafel VIL, 13, 14 Reihe s: Garnotia, 
Corynephorus, Elymus arenarius), 

e. m Kurzzellreihen eingefügt (über Bast bei zahlreichen Arten, z. B. Tafel IV, 3). 

Wenn die Kurzzellen nach Typus I geordnet und mit Stachelhärchen verbunden sind, liegen letztere 
regelmässig zu vorderst in der Trichom-Kurzzellgruppe und vertreten gleichsam die Kieselkurzzellen, 
da die anschliessenden Kurzzellen gewöhnlich Korkkurzzellen sind. (Vergl. in Tafel VII, 14 die &e- 
mischten Kurzzellgruppen mit den Trichom-Kurzzellgruppen.) 

Wenn die Stachelhaare in reihig differenzierten Streifen über Bast vorkommen. liegen sie 
immer in den Kurzzellreihen und nur in diesen. 

Bei Tricholaena rosen liegen die (langspitzigen) Stachelhärchen sehr häufig zu zwei bis drei 
beisammen, hinter- und nebeneinander. 

Nicht selten findet eine Accumulierung derselben längs den Streifenrändern statt: Erianthus, 
Isachne arundinacea (unterseits über Bast), Olyra latifolia (Mittelnerv: oberseits über Bast), primäre 
Streifen über Bast von Tricholaena (Halmblatt) und Digitaria, Flanken der Blasenzellstreifen von Mais, 
Saccharum, Erianthus, Rotboelba, Arundinella anomala u. a. 

Bei Isachne arundinacea werden die kahlen Mittelfelder beiderseits begrenzt von einer dicht mit 
Stachelhaaren besetzten Reihe. Die den Rändern der Blasenzellstreifen entlang laufenden Haarreihen sind 
nie so dieht, trotzdem sind sie häufig sehr augenfällig, weil die Haarspitzen mehr oder weniger stark gegen 
die Streifenmitte gewendet sind. Sie bilden wahrscheinlich eine specielle Schutzwehr dieser dem Tierfrass 
am allermeisten ausgesetzten Streifen. 

Bei emigen Arten wurden auffallende Differenzen in der Verteilung der Haare innerhalb der ver- 
schiedenen Blattregionen beobachtet: 

1. Olyra latifolia. Ganzes Blatt ca. 10 em lang und 4 em breit. Untersucht wurde ein der 
Längenmitte des Blattes entnommenes, vom Blattrand bis zum Mittelnerv reichendes. 2 em breites und 
1.4 cm langes Blattstück. 


Auf der Oberseite liegen Stachelhärchen nur über den Flanken des Mittelnervs. Die übrige Blatt- 
fläche ist vollkommen kahl. 

Auf der Unterseite sind Aculeoli über die ganze Fläche zerstreut (über Bast und Assimilations- 
gewebe). Sie stehen aber innerhalb der äussern zwei Drittel der halben Blattbreite viel diehter als im 
innern, dem Mittelnerv angrenzenden Drittel. Es sind hier m erster Linie die stomafreien Mittelfelder 
der Streifen über Parenchym, welche sich ihrer Trichome entledigen. 

2. Oplismenus undulatifolius. Ein ganzes, 7 mm breites und 22 mm langes Blatt wurde 
untersucht. 

Die Unterseite ist kahl. 

Auf der Oberseite schliessen zwei kahle Randzonen eme drei bis fünf behaarte Nerven umfassende 
Mittelzone ein, welche sich in der ganzen Länge des Blattes ausdehnt. Der Blattrand ist bloss bis zum 
Beginn des untersten Sechstels behaart. 

3. Ichnanthus pallens. Ns wurde die eine Längshälfte eines 50 mm langen und 16 mm 
breiten Blattes untersucht. 

Oberseite: Stachelhärchen liegen bloss über den innersten und äussersten Nerven. Letztere ver- 
lieren ihre Trichome gegen die Blattbasis, die alleräussersten am spätesten. 

Unterseite: Stachelhaare (in nennenswerter Anzahl) finden sich bloss m der Nähe der Blattspitze 
bis 5 mm unterhalb derselben über dem Mittelnerv und über den ein bis zwei dem Blattrand zunächst- 
liegenden Flächennerven. 

Der Blattrand (im engeren Sinne) ist zwar in der Regel, aber durchaus nicht inmmer (wie Güntz 
vermutet) mit Stachelhaaren ausgestattet. Er war bei den Oryzeen Hygroryza aristata und Leptaspis 
eonchifera (in der Längenmitte des Blattes), ferner bei Phippsia (Tafel II, 3, 4) vollkommen wehrlos. 
Bei Hygroryza sind die Epidermiszellen an dieser Stelle besonders derb. Bei Leptaspis (ausserdem auch 
bei Pharus, wo der Blattrand nur äusserst spärliche Stachelhaare führt) finden sich (vielleicht zum 
Ersatz) in der Nähe des Blattrandes über Bast und Parenchym jene in Tafel VII, 25, 26 abgebildeten 
„Hakenhaare.“ Bei Leptaspis sind diese mit gewöhnlichen Stachelhärchen gemischt. 

Bei Koeleria eristata, wo die Stachelhaare relativ sehr zahlreich sind, wurde eine approximative 
Berechnung ihrer Anzahl pro Flächeneinheit vorgenommen. Es ergab sich, dass auf der Blattoberseite 


auf der Fläche von 1 qmm ca. 600 Stachelhärchen sitzen. 


Borstenhaare. 


Es lassen sich zwei ziemlich scharf getrennte Borstenhaarsorten unterscheiden : 

1. Gewöhnliche Borstenhaare mit einem mehr oder weniger erweiterten Haarfuss (Tafel VIL, 
23, 24b). 

2. Polsterhaare mit einem gleichbreiten oder etwas verschmälerten, durch eine Einschnürung 
vom Haarkörper abgegrenzten Fuss (Tafel X, 58). 

Erstere beeinflussen in der Regel die angrenzenden Epidermiszellen in ihrer Entwickelung nicht 


wesentlich (Tafel VIIL, 24b). In einigen Fällen erheben sich allerdings die letzteren mehr oder weniger 


rings um den Haarfuss und bilden einen stützenden Wall. Sehr schwach ausgeprägt findet sich em 
solcher bei Bambusa vertieillata (Tafel VIII, 24a), sehr stark entwickelt, mehrere Zellenlagen dick und 
gegen die Haarspitze hn ganz fen ausgekeilt am Blattrande von Tragus racemosus (Tafel X, 56a). 
(Solche Trichome hat auch Dvvar-Jovve in der Histotaxie abgebildet.) Mittelstufen finden sich am Blatt- 
rand von Saeccharum, Latipes u. a. Bei Tragus finden sich am Rande alle Übergänge von grossen Borsten 
mit mehrschichtigem Wall zu kurzspitzigen, wallfreien Stachelhärchen. 

Der Haarkörper verläuft gerade (Tafel VII, 24b) oder in schwach sichelförmig gebogener Curve 
(Tafel VII, 23). 

Die „Polsterhaare 


verdienen ihren Namen deshalb, weil ihr Fuss regelmässig von einem ein- 
schichtigen, als sanfter Hügel vorspringenden Hof isodiametrischer bis palissadenförmiger (Blasenzellstreifen !) 
Zellen umgeben wird (Tafel VIII, 28: X. 58). Der Haarkörper ist gerade oder sanft geschlängelt. am 
oberen Ende stumpflich bis spitz. 

In der Epidermis von Panicum und Oplismenus kommen alle Übergänge vor von kurzen, geraden 
Haaren mit rudimentärem Fusspolster zu vielmal längeren, sanft geschlängelten, aber immer noch rigiden 
Borstenhaaren mit wohlentwickeltem Fusspolster. 

Bei Oplismenus färbten sich alle Haare mit Safranin schön rotviolett. am intensivsten die Basis. 
Bei Digitaria tingierten sich bloss die Haarbasen schwach. Die Polster blieben in beiden Fällen voll- 
ständig farblos. 

Sehr häufig ıst ein Teil der Polsterzellen (seltener alle, Tafel IX, 4) inhaltsverkieselt. Viel seltener 
verkieselt das Haarlumen, entweder vollständig, oder bloss im Bereich des Haarfusses. Im Glühskelett der 
Epidermis von Beekera nubica imponieren die verkieselten Reste dieser Polster als weiss glänzende Netze 
von rundlichem Umriss. 

Die gewöhnlichen Borstenhaare kommen vorzugsweise über Bast vor und sind nicht gerade häufig 
(Nardus, Bambusa, Aegopogon). Am Blattrande von Leersia virginiea und Anthoxanthum Puelii tritt von 
Strecke zu Strecke zwischen den Stachelhaaren der Randreihe ein (vielmal längeres) Borstenhaar auf. 

Ein besonderes Interesse beansprucht die Verbreitung der Polsterhaare. Dwvar-JovvE hat 
solche Triehome bereits beschrieben, aber über ihre Verbreitung nach Arten und Streifen keine genaueren 
Angaben gemacht. Dieselben finden sich in der Regel nur in Streifen über Parenchym und in Blasenzell- 
streifen, bisweilen aber auch über Bast. Besonders bemerkenswert ist ihre häufige Verbreitung über den 
blasenzellstreifen, da diesen sonst Trichome (und Kurzzellen) fehlen. Es legt dies die Vermutung nahe, 
dass sie die Function der Blasenzellstreifen m irgend welcher Weise (z. B. durch Zuleitung an der Haar- 
spitze hängender Regen- oder Tautropfen) unterstützen. Sie stehen nie so dicht, dass irgend eme 


Funetion von Haarfilzen in Betracht fallen könnte. 


Die folgende Tabelle giebt eine Übersicht über die Verbreitung dieser Trichome über die Blattflüche: 
fe} {>} oO 
a. Polsterhaare in den Blasenzellstreifen: 
Maydeen: Euchlaena, Mais, Polytoca, Coie. 
Andropogoneen: Dimeria, Andropogon Gryllus, A. Ischaemum. 
Tristeeineen: Arundinella anomala, Beckera. 
[m] ’ 


Paniceen: Oplismenus, Panieum, Pennisetum, Trieholaena (Halmblatt), Setaria, Spinifer. 


Ss. — 


Gewöhnlich treten die Polsterhaare auch in den angrenzenden Streifen über Parenchym auf 
(Oplismenus, Andropogon Gryllus, Beckera). 
b. Polsterhaare in den Streifen über Parenchym auf der Blattunterseite: 
Andropogoneen: Erianthus II, Spodiopogon, Rotboellia, Manisuris, Ischaemum, Arthraxon, 
Andropogon Gryllus, A. Ischaenum, 
hoysieen: Anthephora. 
Tristegineen: Arundinella anomala und A. avenacea, Melinis, Beckera. 


Endlich finden sich diese Triehome auch bei verschiedenen Arten am Blattrand mn Bereich des 


Streifens über dem Randbastbündel und der beiden anschliessenden Streifen über Parenchym: 


c. Polsterhaare am Blattrand: 


Andropogoneen: Dimeria, Rotboellia, Manisuris, - Irthraron: 
Tristegineen: Arundinella anomala. 


Paniceen: Amphicarpum, Ichnanthus, Spinifer. 


Die Verbreitung dieser Triehome in den verschiedenen Tribus zeigt die folgende Tabelle: 
Verzeichnis derjenigen Arten, welche Polsterhaare führen: 


Maydeen: Kuchlaena, Mais, Coiw, Tripsacum. 
Andropogoneen: Dimeria, Erianthus, Spodiopogon, Rotboellia, Manisuris, Ischaemum, Arthraxon, 
Andropogon Gryllus, A. Ischaemum. 
Zoysieen: Anthephora, Aegopogon, Perotis. 
Tristegineen: Arundinella anomala, A. avenacea, Becker«. 
Paniceen: Amphicarpum, Ichnanthus, Digitaria, Panicum, Tricholaena, Oplismenus, Setaria, 
Chamaeraphis, Spinifex, Olyra micrantha: 
Vryzeen: — 
Phalarıideen: — 
Agrostideen: Sporobolus, Garnotia. 
Avenaceen: Eriachne chinensis, Tristachya. 
Chlorideen: Cynodon, Willkommia, Bouteloua, Tripogon, Dactyloctenium. 
Festuceen: Pappophorum, Lophatherum, Schismus. 
Hordeen: Oropetiumn. 


Bambuseen: — 


Es ergiebt sich aus dieser Übersicht dieselbe Gesetzmässigkeit, wie sie in der Verbreitung der 
Winkelhaare innerhalb der Tribus zu erkennen war. Die Polsterhaare sind charakteristisch für südliche 
Arten, für Bewohner der tropischen und subtropischen Zone. Sie finden sich weder bei irgend einem 


unserer Wald- und Wiesengräser (Kosmopoliten, z. B. Digitaria sanyuinalis, ausgenommen) noch bei einer 


Ss 


der"üuntersuchten, nordischen Arten, zeigen also in dieser Beziehung eine noch schärfere Scheidung als 
die‘ Winkelhaare. 
Bemerkenswert ist, dass die Oryzeen und Bambuseen (aus je zehn, meist tropischen Arten bestehend) 


keine Polsterhaare führen. 


Weichhaare. 


Typische Weichhaare sind nach meinen Beobachtungen durchaus selten bei den Gräsern. Ich 
fand solche bei Elionurus candidus und Phragmites communis. Sie hatten in beiden Fällen ausgeprägt 
schlängelichen Verlauf und eine Einziehung über dem oft etwas erweiterten Fuss. Bei Elionurus waren 
sie derbwandig (Tafel X, 59), sassen vereinzelt zwischen den Langzellen und bildeten einen zusammen- 
hängenden Filz, der über den Bastrippen dichter war als über Assimilationsgewebe. Bei Phragmites waren 
sie dünnwandig, meist von ein bis zwei hinten sich anlagernden Korkkurzzellen begleitet und fanden 


sich nur in den Streifen über Parenchym. 


Papillen und Cuticularzäpfchen. 


(Panieoideen und einige Poaeoideen.) 


Die rundlichen Erhabenheiten, welche auf der Epidermis-Aussenfläche vorspringen, können dreierlei 
Art sein: 
1. Blasıge Auftreibungen der Epidermis-Aussenwände (Tafel X, 13e). 
2. Papillen (Tafel VIII, 29—32). 
3. Cutieularwärzchen oder -Zäpfehen (Tatel VIII. 24b, 34). 
1 und 3 oder 2 und 3 können zugleich über derselben Zelle auftreten (Tafel VIII, 33: X, 9). 


Hacker (Monographia Festucarum) fand bei Festuca-Arten und Güxtz bei Bambusen über den Längs- 


wänden der Langzellen stark vorspringende Cutieularleisten. Ich habe solche nicht beobachtet. 

Die Form der Papillen und Cutieulargebilde bietet meist keine bemerkenswerten Besonder- 
heiten. Die Papillen auf der Oberseite des Blattes von Nardus sind über dem Assimilationsgewebe oft in 
sich selbst zurückgestülpt (Tafel VII, 30, 31). Bei Spartina juncea kommen neben eimfachen auch ver- 
ästelte Papillen vor. Über den Bastrippen im Scheitel der Prismen der Blattoberseite von Glyceria 
fluitans kommen papillös vorgezogene Zellen vor, welche in der Form oft stark an Stachelhaare erinnern 
(Tafel VIII, 32). 

Die Anordnung der Papillen und Cuticularwärzchen auf der Einzelzelle ist häufig 
gesetzmässig. 


Bibliotheca botaniea. Hett 36. 11 


Eine Zelle trägt gewöhnlich nur eine Papille (Tafel II, 5: VIII. 29, 30, 32, 35). seltener zwei 
(Tafel VIII, 31) bis mehrere (Tatel V1,8). Bei Chumeeraphis und Isachne arundinacea (Tafel U, 5) sitzt die 
in Einzahl vorhandene Papille regelmässig über der Mitte der Zelle, bei Zseilema, Glyeeria (Tafel VIII, 29), 
Festuca thalassica (Tafel VIII, 35) regelmässig an deren oberem Ende. 
Auf der gerillten Oberseite der Blätter von Nardus und Zoysia nehmen die Papillen von den 
Prismenköpfen gegen den Grund der Rillen an Höhe successive ab (Tafel I, 2; VIII, 30, 31). 
Die Cutieularzäpfehen und -Wärzchen liegen stets zu mehreren bis vielen über derselben Zelle. 
Hierbei sind sie unregelmässig zerstreut (Zizania, Hygroryza, Reis) oder in Längsreihen (Olyra 
latifolia, Bambusa Tafel VII, 24b, Zizania, Blasenzellstreifen, Tafel VII, 34) oder in Querreihen 
(Luziola, Tafel VIII, 33) geordnet. Die in letztgenannter Figur abgebildeten Zellen liegen über Bast und 
sind durch eine blasig vorgewölbte, kahle Mittelzone ausgezeichnet. 
Bei Olyra stehen die Wärzchen über schmalen Zellen in einfacher, über breiteren in doppelter 
Colonne. 
Bei den Oryzeen, speciell Hygyroryza, stehen sie äusserst dicht, sind aber auch verhältnismässig 
sehr klein. 
Bei den Oryzeen fällt überhaupt die reichliche Bildung warziger und papillöser Vorsprünge auf, 
Von den zehn untersuchten Arten führen sieben (Luziola, Zizaniopsis, Zizania, Reis, zwei Leersia - Arten, 
Hygroryza) Papillen und Cutieularzäpfehen zugleich. Papillen sind auf beiden oder bloss auf einer Blatt- 
seite meist in allen drei Streifenarten zugleich verbreitet. (Bei Zizanopsis fehlen sie über den Bastrippen.) 
Cutieularwärzehen treten vorwiegend über Parenchym auf der Blattunterseite auf und man findet dort oft 
auf derselben Zelle neben und übereinander Wärzchen und Papillen (Tafel X, 9, 11). 
Genaueres über die Topographie ergiebt sich aus den folgenden Tabellen: 
a. Blätter mit Papillen: 
oben und unten: Pogonatherum, Chamaeraphis, 
bloss unten: Dimeria, Erianthus, Spodiopogon, Andropogon Ischaemum, Iseilema, Isachne 
arundinacea, Lygeum, 
bloss oben: Traehypogon, Elionurus, Tragus, Zoysia, Nardus. 
b. Blätter mit Cutieularzäpfchen: 
oben und unten: Themeda, 
bloss unten: Ischaemum, Olyra latifolia und ©. mierantha, Bambusa vertieillata. 
ce. Blätter mit Cntieularzäpfehen und Papillen zugleich: 
Oryzeen: Luziola, Zizaniopsis, Zizania, Reis, Leersia, Hygyroryza. 
d. Blätter mit blasig nach aussen gewölbten Langzellen : 


Stenotaphrum, Pharus, Luziola, Glyceria. 


Spaltöffnungen. 


Im Bau der Spaltöffnungen *) habe ich keine wesentlichen Abweichungen beobachtet von dem 
Typus, welcher von Schwexpexer (II) genauer geschildert und für die Gramineen und einen erossen Teil 
der Cyperaceen als charakteristisch hingestellt wurde. 

Auf Tafel II, 16—20 ist der Bau der Spaltöffnungen auf der Oberseite der Spreite von Sesleria 
coerulea dargestellt. 

Derselbe ıst dadurch etwas complieiert, dass die Schliess- und Nebenzellen im Grunde einer seichten. 
schaligen Vertiefung liegen. Die Zellen, welche in ‚der Flächenansicht von aussen auf den ersten Blick 
als Nebenzellen imponieren (Figur 16A), sind in Wirklichkeit kurze, diekwandige Epidermiszellen, welche 
von beiden Seiten her sich über die ächten (gelb conturierten) Nebenzellen hinweg geschoben haben, 
sodass diese nur noch mit einem ganz geringen Bruchteil ihrer Peripherie an die äussere Atmosphäre 
grenzen (Figur 19). Die Schliesszellen weichen vom typischen Bau nur ab durch eine stark aufleuchtende, 
verdiekte Stelle in der Scheidewand der Enderweiterungen, nahe der Centralspalte (Figur 17 eo). 

Streng genommen bestehen die Spaltöffnungen von Sesleria eoerulea also nicht aus vier Zellen, wie 
gewöhnlich, sondern aus sechs, zwei Schliesszellen und vier Nebenzellen. Von letztern führen die zwei 
äussern, diekwandigen, jedenfalls keine wesentlichen Excursionen aus. 

Abnorm oder unvollständig entwickelte Spaltöffnungen habe ich hie und da angetroffen (Tafel II, 
21. 22). Solche Bildungen sind schon von verschiedenen Autoren (z. B. für die Primärblätter des Mais) 
erwähnt worden. 

Es ist hierbei bemerkenswert, dass in Fällen, wo eine Spaltöffnung auf dem Stadium der >palt- 
öffnungs-Mutterzelle zurückgeblieben ist, sie im allgemeinen durchaus nicht die Gestalt einer Kork- oder 
Kieselkurzzelle annimmt, sondern eine Bildung sui generis repräsentiert (Tafel II, 22a b). 

Vielfach treten Papillen und Cutieulargebilde zu den Stomata in bestimmte Beziehung. 

a. Papillen: 

1. Langzellen und Spaltöffnungen alternieren regelmässig. Am vordern Ende jeder Lang- 
zelle, unmittelbar hinter der Spaltöffnung erhebt sich eme Papille, welche die letztere 
mehr oder weniger überwölbt: 

Iseilema, Festuca thalassica (Tafel VIII, 35). 
2. Die Spaltöflnung wird von Papillen rings umrahmt: 
Pogonatherum (Tatel VI, 8). 
b. Cutieulargebilde: 

1. Die sonst gleichmässig zerstreuten Outieularzäpfehen treten am vordern und hintern 

Ende der Stomata zu Aggregaten (meist zwei- bis dreizähligen Gruppen) zusammen: 
Themeda, Zoysie. 


ge_en die Central- 


2. Das vordere und hintere Ende der Spaltöffnung überragen je zwei geo 
spalte convergierende Cutieularläppchen: 


Zizaniopsis. 


*) Ich habe übrigens nur die Spaltöffnungen von Sesleria eoerulea genauer untersucht. 
11* 


ER 


3. Jede Spaltötfnung wird von beiden Seiten her von Cutieularleisten überragt, welche an 
ihren freien Rändern mit Cutieularzäpfehen besetzt sind: 
Reis II. 
c. Papillen und Cutieulargebilde. 

Bei Dimeria ornithopoda gruppieren sich auf der Blattoberseite um jede Spaltöffnung vier Cutieular- 
läppchen und vier Papillen. 

Erstere sind wie bei Zizaniopsis (siehe oben b. 2) orientiert. Letztere liegen in den Zwischen- 
räumen, je eine vom und hinten, sowie links und rechts und sind ebenfalls gegen die Centralspalte 
gerichtet. 

Ähnliche aus Papillen oder Cutieulargebilden bestehende Schutzapparate der Spaltöffnungen be- 
schreiben Horm und Vorkens für Arten Nordamerikas, sowie der ägyptisch-arabischen Wüste. Über eine- 
gleichzeitige Beteiligung von Papillen und Cutieulargebilden habe ich in der Litteratur (über Gramineen) 
keine Notizen gefunden. 

Oft sind die Enderweiterungen (Traehypogon, Anthaenantia, Chamaeraphis, Olyra latifolia, Reis, 
Ehrharta) oder eine Nebenzelle (/ehnanthus, Oplismenus, Reis), oder beide Nebenzellen (Pogonatherum, 
Ichnanthus, Reis) von Kieselsäure erfüllt. Selten füllen sich ausser den Enderweiterungen auch die 
Lumina der Mittelstücke (Ehrharta Mierolaena). 

Über die topographischen Verhältnisse wurde das Wichtigste bereits im allgemeinen Teil angeführt. 

Die Spaltöffnungen finden sich in der Regel nur über mestomfreien, von assimilierendem 
Gewebe erfüllten Blatträumen. Doch ist dies durchaus keim allgemein gültiges Gesetz. Digitaria 
sangyuinalis (Tafel I, 23) bildet einen charakteristischen Ausnahmefall. Auf der Unterseite 
herrscht zwar noch das allgemeine Gesetz: Spaltöffnungen liegen zwischen den Mestombündeln und 
fehlen über denselben: oberseits dagegen ist merkwürdiger Weise die Lagerung derselben gerade um- 
gekehrt. Den Schlüssel dafür geben die Blasenzellstreifen. Indem diese, in Anpassung an äussere Binflüsse 
jedenfalls, eine mächtige Entwickelung nahmen und zwischen den bastfreien Mestombündeln nach beiden 
Seiten hin Platz griffen, wurden die Stomata in die „Mestomfelder“ gedrängt. 

In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle liegen Spaltöffnungen auf beiden Blattseiten und sind 
bei flachen Blättern unterseits zahlreicher als oben. 

Bloss oberseits finden sich Stomata bei Klionurus, Rotboellia, Hierochloa alpina, Sesleria, Nardus. 
Bekanntlich tritt dieser Verteilungsmodus bei Roll- und Falzblättern besonders häufig auf. Doch habe 
ich bei Sesleria und Nardus, deren Blätter in diese Kategorie gehören, ausnahmsweise auch auf der stoma- 
freien Unterseite vereinzelte Spaltöffnungen oder auch ganze Reihen solcher beobachtet, welche aufgefasst 
werden können als Rückschlagserscheinungen aus Zeiten, wo das Blatt noch keine Schliessbewegungen 
ausführte und deshalb die Stomata noch nicht auf die Oberseite allem localisiert waren. 

Bloss unterseits finden sich Spaltöffnungen bei Dimeria, Spodiopogon, Apluda, Arthraxon, 
Arundinella avenacen. 

Bei Isachne arundinacea liegen Stomata unterseits in allen, auf der Oberseite dagegen bloss in dem 


äussersten der Streifen über Parenchym. 


— 8 


Bemerkungen über das Mesophyll. 
a. Assimilationsgewebe. 


Dvvar-Jouve, VoLkens, Güxız u. a. haben sieh damit eingehender beschäftigt. Ich möchte hier nur 
auf folgende drei Punkte aufmerksam machen: 

1. Das assimilierende Gewebe von Nardus strieta besteht durchweg aus Zellen, wie sie von 
SCHWENDENER (Mech. Princip) für @Fynerium argenteum und Erianthus Ravennae beschrieben worden sind. 

2. Bei Themeda gigante« schrumpft auf der Blattoberseite gegen die Blattbasis und den Mittelnerv 
hin das Chlorophyliparenehym auf kleine Portionen zusammen, welche blatteinwärts überall an Bast und 
farbloses, derbwandiges Parenchym grenzen und je nach ihrer Grösse mit einer oder mehreren Spalt- 
öffnungen ausgestattet sind (Tafel II, 15). 

3. Schon Karerrscnxor hat auf verschiedene Eigentümlichkeiten im Bau der Bambusenblätter 
aufmerksam gemacht. Güxtz hat auf Grund eines grösseren Beobachtungsmaterials einen besonderen 
„Typus der Bambusenblätter* aufgestellt und unter demselben nur Bambusen subsummiert. 

Ich fand nun, dass die Panicee Olyra latifolia im Blattbau (namentlich in der Configuration des 
(uerschnittes) deutlich Bambusencharakter zeigt. Dieselben elliptischen Hohlräume, dieselben Armpalissaden, 
dieselben (in Längsreihen geordneten) Cuticularwärzchen, dieselben kleinen Stachelhärchen über Parenchym. 
Es schemen also diese anatomischen Charaktere weniger für die Bambusen speciell, als vielmehr für sehr 
breite Spreiten typisch zu sein. 

b. Mestom. 

In den borstlichen Laubtriebblättern von Anthaenantia lanata sind die Blatträume, welche zwischen 
den regulären Mestombündeln und Bastgurtungen liegen, förmlich durehwuchert von bastfreien Gefüss- 
bündeln der verschiedensten Grösse (Tafel II. 13, 14). Dwvar-Jovve erwähnt in seiner Histotaxie ver- 
schiedene Fälle, wo die Leitbündel stark gefurchter Blätter m mehrere Etagen geordnet sind. Ein dem 
oben angeführten analoges Beispiel habe ich in der Litteratur nirgends gefunden. 

Vorkens fand bei Gräsern der ägyptisch-arabischen Wüste am Blattrand auffallend weitlumige 
Getässe und Tracheiden („Speichertracheiden‘). 

Ich habe solche ebenfalls bei verschiedenen Arten (Trieholaena rosea, Digitaria sangwinalis. Olyra 


mierantha, Ehrharta panicea) beobachtet. 


c. Farbloses Parenchynm. 

Die Anordnung des farblosen Parenchyms ist von Duvar-Jouve, Vorkens, Horn, Güntz u. a. ein- 
gehend besprochen und durch Abbildungen erläutert worden. Ich habe zwei neue Anordnungsmodi auf- 
gefunden. 

1. Farbloses, zartwandiges Parenchym bildet eine subepidermale (stellenweise durch Bast von 
der Epidermis getrennte) Schicht auf der Blattunterseite: Stenotaphrum ylabrum 
(Tafel IL, 12). 

2. Chlorophylifreies Parenchym bildet einen cenfralen Strang im Innern der borstlichen 
Blätter von Ehrharta Mierolaena (Tafel II, 11). Dies erinnert an die zusammengesetzten 


Mittelnerven tropischer Gräser mit centralem Wassergewebe. 


Das Blatt von Ehrharta Mierolaena ist auch dadurch interessant, dass im Grunde der Längsrille 
Gelenkzellstreifen fehlen und an deren Stelle ein Bastbündel verläuft. Die Anpassung an Trockenheit ist 
hier durch Annahme der Öylindergestalt und geringe Entwickelung der Längsrille (vielleicht verbunden 
mit Schwund oder Reduction des Öffnungsmechanismus), sowie durch Entwickelung des centralen Wasser- 
gewebes weit fortgeschritten. 


Resultate. £ 


1. Morphologie. 


In der Blattepidermis der Gramineen lassen sich folgende verschiedenartige Elemente unterscheiden 


(vergl. damit die Übersicht auf Tafel X): 


I. Epidermiszellen. 


le 


Langzellen („Epidermiszellen‘*, gewöhnliche E., lange E., Gekrösezellen). 

Umriss hexagonal, Seitenwände glatt oder schwachwellig (3, 4*) \ (Cmız) 

„ rectagonal, E gewellt (1, 2, 7—9) Mr: 

Aussenwand eben, wellig, oder auswärts gewölbt (13a, b, ec); kahl (13a) oder ausgestattet 
mit ein bis mehreren Papillen (5, 6). oder mit Cutieularleisten über den Längswänden (Hacker, 
Güntz), oder mit Cutieularwärzchen [in ein bis zwei Längsreihen (7), in Querreihen (10), in zer- 
streuter Ordnung (8). oder mit Papillen und Cutieularwärzchen zugleich (9, 11). 
Bastförmige Epidermiszellen. 

Über Bast und Assimilationsgewebe: Pharus, Leptaspis (13). 

Querzellen (12). 

Isachne arundinacea, Blattunterseite, Mittelfeld der Streifen über Parenchym. 
Blasenzellen (14), (cellules bulliformes, Fächerzellen, Gelenkzellen). 

Meist isodiametrisch, bisweilen längsgestreckt: in der Regel kahl, bisweilen Cutieular- 
wärzchen führend [Reis (16), Leersia, Hygroryza]. 

Kieselkurzzellen. (Gemeinsam mit den Korkkurzzellen auch als „Kieselzellen“, kurze Epidermis- 
zellen, Kurzzellen, Zwergzellen bezeichnet.) 

Die Kieselkurzzellen sind die einzigen Epidermiselemente, welche regelmässig solid 
verkieseln. Die Membran ist stets dünn. Im Kieselkörper liegen in der Regel einige wenige, 
punktförmige, isolierte Bläschenräume, oder Gruppen oder Schwärme von solchen. Sie sind häufig 
charakteristisch gestaltet (17—37) und mit regelmässig verteilten Riefen, Öhrchen und Spitzen 
versehen. Bei den meisten Arten sind sie nur über Bast gut entwickelt und zahlreich vor- 
handen (17—31). Hier sind am häufigsten: die Kreuz-, Hantel- und Knotenzellen (17, 18); die 
Sattelzellen (20, 21); die Reiszellen (23, 24): die Kreis- und Ellipsenzellen (27); die Stab- und 
Tafelzellen (30, 31). 


*) Die Zahlen in Parenthesen beziehen sich alle auf die Figuren der Tafel X. 


Über Assimilationsgewebe sind sie bei der Mehrzahl der Arten spärlich und mehr oder 
weniger krüppelhaft (mit Anklängen an die vollkommene Form über Bast!). Bisweilen sind sie 
37) und häufig | /chnanthus (34), Olyra latifolia (35)]. 


Wahrschemlich sind sie ein mechanisches Schutzmittel gegen Tierfrass und spielen diese Rolle 


aber auch hier charakteristisch geformt (32 


sowohl unversehrt als auch nach der Zertrümmerung in scharfkantige Splitter. 
Korkkurzzellen. 

Sie sind ebenfalls stets dünnwandig, in den äussern Partien stark cuticeularisiert, im 
Lumen nicht verkieselt und nicht, so mannigfaltig und regelmässig gestaltet wie die Kiesel- 
kurzzellen (38 — 45). 

Zwischenzellen. 

Sie sind zwischen die Reiszellen einiger Oryzeen (Reis, Leersia, Hygroryza) eingeschaltet, 

nicht besonders verkorkt, nicht inhaltsverkieselt, kürzer und dünnwandiger als die angrenzenden 


Langzellen. 


II. Trichome. 


8. 


I: 


10. 


Die 


12. 


Stachelhaare. 

a) Basis längselliptisch, Spitze schief aufwärts gerichtet, gerade (52, 55) oder sicheltörmig 
gekrümmt (54). 

b) Basis kreisrund, Haarkörper plötzlich verjüngt in eine kurze, horizontale Spitze 
| Olyra Tlatifolia, Merostachys, Bambusa vertieillata (53), Kuchlaena« längs der Blasen- 
zellstreifen ]. 

Hackenhaare. ; 
Kurz kegelförmig, Spitze hackenförmig umgebogen, nur bei Pharus und Leptaspis (56). 
Borstenhaare. 

a) Gewöhnliche, mit verbreitertem, polsterfreiem Fuss (57). 

b) Polsterhaare, mit nieht verbreitertem Fuss, welcher sich durch eine Einschnürung vom 
Haarkörper absetzt und von einem einschichtigen, meist etwas vorspringenden Zellenhof 
umgeben wird (58). 

c) Borstenhaare des Blattrandes von Tragus racemosus, mit verbreitertem Fuss und einer 
mehrschichtigen, basalen Hülle (Duvar-Jouve, Histotaxie). 

Weichhaare. 

Haarfuss nicht verbreitert, vom Haarcylinder durch eine Einschnürung getrennt (59). 
Winkelhaare. 

Zweizellig, klein. Basalzelle im rechten Winkel gebogen (47). 

a) ÖCylindrische: Am obern Ende der Basalzelle bisweilen ein Verdiekungspfropf. End- 
zelle zart, mindestens so lang wie die Basalzelle (47, 48). Häufigste Form. 

b) Keulige: Endzelle derb, kürzer als die Basalzelle (49). 


ec) Stachelhaarförmige: Selten (Zoysia, Pappophorum 50). 


13. Spaltöffnungen. 


a) Vierzellig: Regel. 
b) Sechszellig: Sesleria ceverulea (Tafel U, 16, 19). 


Besonders charakteristisch für die Gramineenepidermis sind die Langzellen, die Kiesel- 
kurzzellen, die Korkkurzzellen, die einzelligen Stachelhaare, die zweizelliven Winkel- 
haare und die vierzelligen, eigentümlich gebauten Spaltöffnungen. (Letztere sind allerdings 
zugleich auch für einen Teil der Uyperaceen typisch | Senwexpexer |.) 

Winkelhaare (Scheiden und Niederblätter von Nardus strieta) und Stachelhaare (Blattspreiten 
zahlreicher Arten) sind bisweilen in grösserer Anzahl verkehrt (d. h. gegen die Blattbasis) gerichtet 
(Inversion). Normal und verkehrt gerichtete, im übrigen aber vollkommen gleichwertige Stachelhaare 
können in derselben Reihe mit einander alternieren. Die verkehrt gerichteten Stachelhaare sind immer 


in der Minderzahl. 


Alle Elemente der Epidermis können Kieselkörper führen. Dieselben sind solid oder mehr 


oder weniger porös und bilden in der Regel einen vollständigen Ausguss des Lumens. 


Bei Borsten- und Weichhaaren ist häufig bloss das Lumen des Fusses verkieselt. Die Kiesel- 
körper sind in der Epidermis unregelmässig zerstreut (wenn man von den Kieselkurzzellen absieht), isoliert 
oder zu kleineren Gruppen oder zu grösseren Platten vereinigt. 

Der Blattrand (Leersia hexandra), die Blasenzellstreifen Nacher Blätter (Olyra latifolia, Reis) und 
die Streifen über Parenchym auf der Unterseite (Olyra Tatifolia, Leptaspis) sind bevorzugte Stellen der 
Plattenbildung. 


2. Topographie. 


Die Blattepidermis zeichnet sich aus durch eine weitgediehene Differenzierung in parallele Streifen, 
Streifenfelder und Einzelreihen, welche gesetzmässig unter einander alternieren und sich durch die (Qualität 
und Anordnung ihrer Elemente unterscheiden. Die verschiedene Beschaffenheit der subepidermalen Gewebe 
gab dazu jedenfalls den ersten Anstoss. In den einzelnen über Bast oder Assimilationsgewebe liegenden 
Epidermisbändern ist dann die Differenzierung weiter fortgeschritten, beeinflusst von andern. nicht näher 
„bekannten Faetoren. 

Es existiren alle Übergänge von äusserst einfachen Typen. wo die Epidermis lediglich aus Lang- 
zellen (einerlei Qualität) und aus Spaltöffnungen besteht (Phippsia Tafel II. 1-4), bis zu hoch complicierten 
Formen, wie Reis, dessen Blattepidermis sich aufbaut aus Langzellen (von viererlei Qualität), Blasenzellen, 
Kieselkurzzellen (von dreierlei Qualität), Korkkurzzellen, Zwischenzellen, Stachelhaaren (von zweierlei Grösse), 
Borstenhaaren, Winkelhaaren und Spaltöffnungen. (Vergl. auch Tafel IX, 1 mit Tafel I. 1—4.) 

In der Mehrzahl der Fälle kommen auf demselben Blatt Lang- und Blasenzellen, Kork- 


eesellen sich noch 


fo} 


und Kieselkurzzellen, sowie Stachelhaare neben einander vor. Sehr häufig 


Winkelhaare (seltener auch Borstenhaare) hinzu. 


Kurzzellen, Stachel- und Winkelhaare und Spaltöffnungen kommen entweder isoliert vor oder 
bilden charakteristische Gruppen. Die erstgenannte Art des Vorkommens ist für die Stomata typisch, 
letztere für die Kurzzellen, in zweiter Linie auch für Stachel- und Winkelhaare. 


Bibliotheca botanfea. Heft 36. 12 


—  % 


Typische Paare oder Gruppen: 
A. Rein. 
Korkkurzzellpaare und -gruppen (Phragmites). 
B. Gemischt. 
1. Kork- und Kieselkurzzellen.*) Meist Paare. Zuvorderst liegt stets eine Kiesel- 
kurzzelle (Tafel IX, 1b). 
2. Stachelhaar-Winkelhaar-Paare. Vorn liegt jeweils das Stachelhaar. Bloss bei Pogonatherum 


erinitum (Tafel XIII, 9) ın grösserer Anzahl. 


o 


3. Stachelhaarkurzzellpaare oder -gruppen. Zuvorderst liegt jeweils ein Stachelhaar (Tafel VII, 13). 
4. Stomakurzzellpaare und -gruppen. Selten. Zuvorderst liegt jeweils die Spaltöffnung. Festuca 
punetoria (Tafel VII, 13). 
Die Spaltöffnungen der Stomakurzzellgruppen und die Aculeoli der Stachelhaarkurzzellgruppen 
vertreten also die vorderste Kieselkurzzelle der gemischten Kurzzellgruppen. 
Typische Reihen: 
1. Reine Langzellreihen (Tafel VII, 11, 12). 
2 = Kurzzellreihen. 
a) Kork- und Kieselkurzzellen alternieren (Tafel III, 26). 
b) Zwischenzellen und Kieselkurzzellen alternieren (Tafel V. 13). 
c) Lauter Kieselkurzzellen (Tafel VI, 29). 
d) a Korkkurzzellen (Tafel VII, 11). 
3. Langzellkurzzellreihen. 
a) Langzellen alternieren mit gemischten Kurzzellpaaren (seltener -Gruppen). 
(Tafel V, 17.) 
b) Langzellen alternieren mit Korkkurzzellen (isoliert, Paare oder Gruppen). (Tafel VII, 10,12.) 
c) R & „ Kieselkurzzellen (regelmässig isoliert). (Tafel VI, 29.) 
4. Stomareihen. 
a) Spaltöffnungen und Langzellen (Regel). 
b) Spaltöffnungen, Lang- und Kurzzellen. Anthaenantia, Phragmites, Festuea punetoria 
(Tatel VII, 13). 
5. Langzellkurzzellwinkelhaarreihen. 
Stomafreie Felder der Streifen über Parenchym. Zahlreiche Arten (Tafel I, 1). 
Häufig treten in den erwähnten Reihen (excel. Nr. 1) noch Stachelhaare, seltener andere Trichom- 


formen auf. 
Typische Streifen: 


1. Streifen über Bast (Summe aller Reihen über einer zusammenhängenden Bastmasse). 
a) Kurzzellen in zerstreuter Ordnung. 
a) Gemischte Paare in allen Reihen: Zizauniopsis (Tatel V, 17), Stipa. 
ß) Isolierte oder zu Paaren bis Gruppen vereinigte Korkkurzzellen in allen Reihen: 
Hierochloa alpina (Tafel VII, 12). 


*) Gesperrt sind relativ häufig wiederkehrende Typen. 


— 91 — 


b) Kurzzellen in reihig difterenzierter Ordnung. 


a) Langzellreihen wechseln mit gemischten Kurzzellreihen. Normal- 
fall. Trachypogon (Tafel IV, 3), Tragus (Tafel IV, 5) u. v. a 

f) Langzellreihen wechseln mit reinen Kieselkurzzellreihen: /ehnanthus, secundäre 
Baststreifen (Tafel III, 27). 

7) Langzellreihen wechseln mit reinen Korkkurzzellreihen: Frstuea spadicea (Tafel 


MIST): 


c) Streifen in ungleiche Felder differenziert: Leersia hexandra, Mittelnerv (Tafel V. 14), 
Sesleria (Tafel VII, 14 e,d, e), Nardus (Tafel I, uno + su). 


Am Blattrand und an grossen, zusammengesetzten Mittelnerven weichen häufig die 
Streifen über Bast durch Verteilung und relative Häu figkeit, seltener auch in der 
Form der Kieselkurzzellen von den entsprechenden Streifen der Blattfliche ab. 
(Tafel VL, 4, 5.) 


2. Streifen über Parenchym (Summe aller Reihen zwischen zwei Streifen über Bast oder 
zwischen einem Streifen über Bast und dem benachbarten Blasenzellstreifen). [Von den 
selten fehlenden ein bis drei stomafreien Randreihen dieser Streifen wird in der folgenden 


Übersicht abgesehen !] 


a) Spaltöffnungen in allen Reihen: 
Anthaenantia, Ober- und. Unterseite. 


b) Spaltöffnungen null in allen Reihen. 


a) Kurzzellen oder Trichome oder beiderlei Elemente vorhanden: Sesleria, Unterseite, 
Nardus, Unterseite (Tafel I, 1), u. v. a. 
#) Lauter reine Langzellreihen: FHierochloa alpina, Unterseite (Tafel VII. 12). 


c) Streifen dreifeldrig, über mestomfreien Blatträumen. auf der Blattunterseite: 
Ein mittleres, leeres (Phalaris) oder mit Kurzzellen und Triehomen ausgestattetes 
(Olyra, Bambusa  vertieillata), stets stomafreies Feld scheidet zwei Stomafelder. 
(Tafel I, 6.) 


d) Streifen drei- bis vielfeld rig, auf der Ober- oder Unterseite oder beiderseits, Die 
Felderung wird durch bastfreie Mestombündel bedinet. Über diesen fehlen Spalt- 
öffnungen, zwischen denselben treten solche auf (Tafel VII 14 a,b). Mais, Tripsacum, 


Ischaemum, Setaria. 


9. Blasenzellstreifen. 


a) Rein: Mehrzahl der Arten, z. B. Olyra latifolia (Tafel IX. }). 
b) Mit Polsterhaaren: Beckera u. v. a. 
e) Mit Winkelhaaren: Nardus (Tafel I, 1). 
12* 


92 


3. Beziehungen zum System und zu Klima und Standort. 
a) System. 


1. In bestimmten Tribus sind bestimmte Kieselzellformen vorherrschend, nämlich: 

Zellen des Hanteltypus (meist Hanteln. in zweiter Linie auch Kreuze und Knotenzellen) 
bei 100% der Maydeen (5 Speeies), bei 94° der Andropogoneen (17 von 18 Species) 
und bei 90% der Paniceen (17 von 19 Species). 

Sattelzellen bei 62% der Chlorideen (13 von 21 Species) und bei 80% der Bam- 
buseen (8 von 10 Species). 

Reiszellen bei 60° der Oryzeen (6 von 10 Species). 

Doch gehört keine dieser Kieselzellformen einer dieser Tribus ausschliesslich an.  Sattel- und 
Hantelzellen treten ausserdem noch in zahlreichen andern Tribus auf. Reiszellen ausserhalb der Oryzeen- 
gruppe nur noch bei der Panicee Isachne arundinacea atypisch. Systematisch ist die Gruppe der Reiszellen 
führenden Oryzeen noch dadurch interessant, dass sie aus lauter typischen, wasserliebenden, naheverwandten 
Oryzeenarten /Zizaniopsis, Zizania, Oryza, Leersia (2 Species), Hygroryza] besteht, welche ausserdem alle 
mit Papillen und äusserst reichlichen Cutieularzäpfchen ausgestattet sind. Alle übrigen, „reiszellfreien “ 
Oryzeen stehen entweder am Anfang (Pharus, Leptaspis, Luziola) oder am Ende (Lygeum) der Tribus. 

Verschiedene Arten derselben Gattung führen bald gleiche | Leersia virginica und L. hexandra 
(Tafel V, 2, 3)]. bald vollständig verschiedene Kieselkurzzellen | /sachne arundinacea (Tafel V, 19—21) 
und 7. australis (Tafel VI, 2, 3)]. 

2. Keulige Winkelhaare sind für die Chlorideen und Zoysieen charakteristisch. Sie 
finden sich bei der Mehrzahl der winkelhaarführenden Arten dieser Tribus. ausserdem aber auch bei der 


Oryzee Lygeum Spartum. 


>. Verzeiehnis der Arten mit charakteristischen, anatomischen Merkmalen. 
Andropogoneen. 


Poyonatherum erinitum. Stachelhaare (über Bast) in der Regel mit Winkelhaaren gepaart 
(Tafel VI, 8). Einzige Art unter den Andropogoneen mit viereckigen Kieselzellen (Tafel VI, 8-10). 

Themeda gigantea (untere Partie der Spreite). Assimilationsgewebe an der Blattoberseite ın 
der Nühe des Mittelnervs auf kleine, subepidermale Nester eingeengt. Spaltöffnungen nur über diesen 
(Tatel II, 15). 

boysieen. 

Aegopogon pusillus. Stachlige Kieselkurzzellen in den Blasenzellstreifen (!) der Ober- 
seite (Tafel VI. 37). 

Tragus racemosus. Die grösseren Randstachelhaare sind unten von einer zu unterst mehr- 
schiehtigen Zellscheide umhüllt. (Sattelzellen.*) (Tafel X, 56a, Tafel IV, 5.) 

Zoysia pungens. Winkelhaare mit stark erweitertem Fuss und kurzer, hütchenförmiger End- 
zelle. (Sattelzellen.) (Tafel VIII 9.) (Vergl. unten Pappophorum.) 


*) Die eingeklammerten Merkmale sind bloss relativ, gemeinsam mit den übrigen, charakteristisch. 


Tristegineen. 
Arundinella arenacea. Quadratische bis rechteckig-lingsgestreckte Kieselkurzzellen mit spitzen 
Ecken auf der Blattunterseite, mit gerundeten auf der Blattoberseite (Tafel VI, 13, 14), Ohne Stachel- 
Winkelhaarpaare (gegen Pogonatherum!). 
Beckera nubieca. Randstachelhaare mit stark verkieselten. frei ins Lumen vorspringenden, 
warzigen Höckern (Tafel XXIV, 15). (Immer?) 


Paniceen. 


Anthaenantia lanata. Die Blatträume zwischen den I-Trägern werden von zahlreichen 
stereomfreien Mestombündeln verschiedenster Mächtigkeit durchwuchert (Tafel II, 13. 14). In allen Stoma- 
reihen treten Kurzzellen charakteristisch häufig auf. 

Amphicarpum Purshii. Die Kieselkurzzellen der Streifen über Bast auf der Blattfläche sind 
hantelförmig und mit Korkkurzzellen zusammen nach Typus III geordnet. Die Kieselkurzzellen über dem 
Baststrang des Blattrandes sind bedeutend grösser, haben die Form abgestumpfter Pyramiden (für die Art 
charakteristisch!), sind nach Typus I geordnet und isoliert oder mit Korkzellen gepaart (Tafel VI, 4-7). 

Isachne arundinacea. „wWuerzellen* im Mittelfeld der Streifen über Parenchym auf der Blatt- 
unterseite (Tafel II. 5). Einzige Art mit reiszellenähnlichen Kieselzellen (Tafel V, 21) ausserhalb der 
Tribus der Oryzeen. 

Isachne australis. Einzige Art mit Sattelzellen, deren Einsattelung quer (zur Längsaxe des 
Blattes) verläuft (Tafel VI, 2, 3). 

Ichnanthus pallens. Die primären und secundären Streifen über Bast auf der Blattunterseite 
sind ungleich gebaut. Beide enthalten reine Kurzzellreihen: diejenigen der ersteren bestehen aus breiten 
Hantelzellen und Korkkurzzellen, die der letztern aus lauter schmalen, meist dreiknopfigen Kieselkurzzellen. 
Die Parenchymstreifen beider Blattseiten führen charakteristisch geformte, meist isolierte, kreuz- 
förmige Kieselkurzzellen (Tafel VI 27—29). 

Tricholaena rosea. Die kegelförmigen Stachelhärchen stehen nicht selten zu zwei bis drei 
beisammen. 

Stenotaphrum glabrum. Unter der untern Epidermis liegt eine continuierliche, mehrschichtige 
Lage Wassergewebe (Tafel II, 12). 

Olyra latifolia. In den Streifen über Parenchym liegen zahlreiche quergestreckte, relativ 


grosse, regelmässig mit Korkzellen gepaarte Kieselzellen (Tafel VI. 35: IN, 1). 


Olsyizierem: 


Pharus seaber (Tatel III, 24, 25) und Leptaspis conchifera (Tafel IV, 1). In den Streifen 
über Parenchym auf der Blattunterseite liegen zwischen den gewöhnlichen, reetagonalen Langzellen 
zahlreiche bastförmige Epidermiszellen, welche Kurzzellreihen zwischen sich fassen, die bei Pharus 
ausschliesslich aus Kieselzellen. bei Leptaspis aus Kiesel- und Korkzellen bestehen. Die Streifen über Bast 
bestehen bei beiden Arten ausschliesslieh aus Kurzzellen und bastförmigen Epidermiszellen. Beide Arten 


führen oberseits gegen den Blattrand hin „Hackenhaare* (Tafel VII. 25, 26). 


» m 


94° — 


Luziola peruriana. In den Streifen über Bast auf der Oberseite kommen Langzellen vor mit 
Gutieularzäpfehen, welche den Scheitel der auswärts gewölbten Aussenwand freilassen (Tafel VIII, 33). 

Zizaniopsis Arecharaletae. Obere und untere Epidermis über Bast und Assimilationsgewebe 
sehr eleichförmig gebaut (abgesehen von den Spaltöffnungen).  Langzellen über Bast und Parenchym 
ungefähr gleich hoch und breit! (Tafel II, 6.) 

Hygroryza aristata. Dicht mit Cntieularwärzehen besetzte Papillen (Tafel X, 11). | Typische 
Reiszellen mit schmalem Mittelstück (Tafel V, 8).] 

Lygeum Spartum. Auffallend grosse, 90-100 u lange, keulentörmige Winkelhaare. |Zapten- 


förmige Kieselzellen auf der Unterseite, mehr viereckig plattenförmige oberseits (Tafel V, 22—24, 30,31). ] 


Phalarıdeen. 

Hierochloa alpina. Ohne Kieselkurzzellen. In den Streifen über Bast auf der Blattunterseite 
grosse, längselliptische, isolierte oder gepaarte Korkkurzzellen. Reine Langzellstreifen über Parenchym, 
Unterseite (Tafel VII, #, 12). 

Agrostideae. 

Phleum Michelii. In den Streifen über Bast beider Blattseiten zahlreiche Kieselkurzzellen, 

welche in der Mitte stets eine Papille führen (Tafel VI, 15). 


Aveneae. 
Eriachne ehinensis. Über Bast alternieren grosse Korkkurzzellen mit charakteristisch geformten, 


quergestreekten, kleineren Kieselkurzzellen (Tafel VI, 16). 


Chlorideen. 


Spartina juncea. Oberseite mit zahlreichen, einfachen und verästelten Papillen über 
Langzellen und Korkzellen. 

Festuceen. 

Pappophorum Arecharaletae. Stachelhaarförmige Winkelhaare (Tafel XIX, 12). (Sattelzellen.) 

Sesleria eoerulea. Spaltöffnungen sechszellig (Tafel RX Tees): 

Phragmites communis. Sattelzellen! (Einzige Art unter den einheimischen Gräsern.) Weich- 
haare mit Korkkurzzellen gepaart. 

Molinia eoerulea. Einzige unter den einheimischen Arten mit typischen (grossen!) Hantelzellen. 

Glyceria fluitans. Stachelhaarartig papillöse Zellen auf dem Scheitel der Blattprismen 
(Tafel XXI, 5). 

Festuca punetoria. Auf der Blattunterseite ein continuierlicher Bastbeleg. Blattoberseite bast- 
frei. Spaltöffnungen und Stachelhaare der oberen Epidermis meist mit em bis zwei Korkzellen gepaart 
(Tatel XVII, 4). 

Festuca thalassica. Spaltöffnungen der Blattoberseite in eine taschenförmige, aufwärts 


offene Vertiefung eingesenkt (Tafel VIH, 35). Blätter fleischig! 


— 957 — 


Hordeen. 


Oropetium Thomaeum. Einzige Art unter den Hordeen mit stark quergestreckten Sattelzellen. 


Bambusen. 


Bambusa graeilis. Einzige Bambuse mit Hantelzellen. (Übrige mit Sattelzellen)) 


Merostachys Kunthiana. Einzige Bambuse ohne Kieselkurzzellen. 
Y Fs 


b) Klima und Standort. 


1. Die Gräser der tropischen und subtropischen Zone zeichnen sich aus vor denjenigen der 
gemässigten und kalten Zone durch einen grösseren Reichtum an Kieselkörpern m der Blatt- 
epidermis, speciell durch zahlreichere, charakteristischer gestaltete Kieselkurzzellen (haupt- 
sächlich Kreuz-, Hantel-, Sattel- und Reiszellen). 

Die Kieselzellen der Arten der kälteren Zonen sind meist rundlich, elliptisch oder viereckig. 
Frappante Ausnahmen sind Molinia coerulea und Buchloe daetyloides. Exstere führt zahlreiche. typische 
Hantelzellen, letztere reichlich Sattelzellen. 

Unsere nördlichen Wald- und Wiesengräser führen regelmässig Kieselkurzzellen. bald spärlich, 
bald reichlicher. f 

Kieselkörperfrei (inclusive Kieselkurzzellen) erwiesen sich verschiedene nordische Arten ( Hieroehlou 
alpina, Festuca thalassica, Phippsia, Trisetum, Colpodium), ferner die Zwerggräser Mibora, Coleanthus, 
Chaeturus und die tropischen Gattungen Garnotia und Merostachys. 

Die Feuchtigkeit des Standortes scheint keinen hervorragenden Einfluss auf die relative Häufigkeit 
der Kieselkörper in der Epidermis auszuüben. Dafür sprechen vergleichende, nasse und trockene Mais- 
eulturen, sowie die Thatsache, dass nicht nur die Mehrzahl der trockenes Land bewohnenden. südlichen 
Arten, sondern auch die auf sumpfigem Substrat vegetierenden Oryzeen (Reis, Zizaunia, Leersia, Hygroryza 
flutend!) reichlich mit Kieselkurzzellen ausgestattet sind. 

2. Winkelhaare finden sich in der Regel bei tropischen Gräsern und fehlen in der Regel den 
Arten der kälteren Zonen. [ Hierochloa borealis (Standort: Zürich) führt auffallenderweise Winkelhaare, 
allerdings nur spärlich. ] 


3. Dasselbe gilt für die Polsterhaare. 


Neu für die Gramineen ist unter den aufgeführten Resultaten Folgendes: 


Morphologie. 


1. Langzellen mit gewölbter, partiell mit Cutieularwärzchen besetzter Aussenwand. Luziola 
peruriana. 

2. Langzellen, welche Papillen und Cutieularzäpfchen zugleich tragen, und zwar neben 
einander (Reis) oder über einander (Hygroryza aristata), sowie Lang- und Korkzellen mit verästelten 


Papillen (Oberseite von Spartina juncea). 


—- 96 .— 


3. Bastförmige Epidermiszellen, welche direet über Assımilationsgewebe liegen 
und mit den Enden sich zwischen gewöhnliche Langzellen einkeilen (Pharus scaber, Leptaspis conchifera). 

4. „Querzellen‘“, d.h. quergestreckte Zellen, welche nicht den Charakter von Kurzzellen haben, 
sondern für sich allein (an Stelle von Langzellen) auf der Unterseite von /sachne arundinacea breite Felder 
über Parenchym bilden. 


5. Die morphologische und chemische Charakteristik der Kork- und Kieselkurzzellen. 


. Die „Hackenhaare* von Pharus und Leptaspis. 
7. Nachweis zweizelliger „Winkelhaare* bei den Blättern der Gramineen und Charakteristik 
der drei Unterformen (cylindrische, keulige, stachelhaarförmige). 

8. Verkehrte Richtung zahlreicher Stachelhaare der Blattfläche verschiedener Arten und vieler 
Winkelhaare der Niederblätter von Nardus strieta. 

9. Sechszellige Spaltöffnungen. Sesleria coerulea. 

10. Intracelluläre Kieselkörper in der Epidermis der meisten Gräser. (Intra- und 


intercelluläre ‚Kieselkörper im Mesophyll verschiedener Arten.) 


Topographie. 

1. Langzellen von über Bast und Parenchym gleichem (Querschnitt bei Zizaniopsis Arechavaletae 
(ganzes Blatt) und bei Amphicarpum Purshii (Blattrand). 

2. Charakteristische, in bestimmten Epidermisstreifen häufig wiederkehrende 
Gruppen, gebildet von Kurzzellen allein [lauter Korkkurzzellen oder häufiger (bereits von Dr Barry 
angedeutet) Kiesel- und Korkkurzzellen zugleich ], oder von Kurzzellen und Triehomen (vorn Stachel-, 
Borsten-, Weich- und Winkelhaare, hinten meist Korkkurzzellen), oder von Kurzzellen und Spalt- 
öffnungen (diese vorn, Korkkurzzellen hinten), oder von Triehomen allein (Stachelhaare allein oder 
Stachel- und Winkelhaare zugleich, letztere hinten). 

3. Nachweis der allgememen Verbreitung der Kurzzellen in den Streifen über Bast und Parenchym 
zahlreicher Arten (gegen Duvar-JouvE). 

4. Nachweis zweier Haupttypen der Anordnung der Kurzzellen über Bast: 

a) „Gemischte Paare“ zerstreut in allen Reihen. 

b) Differenzierung der Reihen in reme (trichom- und kurzzellfreie) Langzellreihen und ın 
reine oder Trichome führende Kurzzellreihen. Die Langzellen sind regelmässig stark 
längsgestreckt. In den Kurzzellreihen wechseln in der Regel ziemlich regelmässig Kork- 
und Kieselkurzzellen. Selten bestehen dieselben aus lauter Kork- oder aus lauter Kiesel- 
kurzzellen. 

In breiten Streifen über Bast (besonders der Mittelnerven) verkümmern oder schwinden oft alle 
Kurzzellen oder wenigstens die Kieselzellen, speciell in der Breitenmitte der Streifen. 

5. In den Streifen über Parenchym liegen die Kurzzellen meist einzeln oder zu zweien, selten zu 
mehreren zwischen den Langzellen. 

Einzige Ausnahmen: Pharus scaber und Leptaspis conchifera mit remen, von bastförmigen 
Epidermiszellen begleiteten (!) Kurzzellreihen über Assimilationsgewebe, beiderseits oder bloss 


unterseits. 


6. Bei Digitaria sanguinalis liegen oberseits über (!) den bastfreien Mestombündeln regelmässig 
Spaltöffnungen. 
7. Die Blasenzellstreifen von Nardus strieta führen zahlreiche Winkelhaare in der Mitte, die von 


Bambusa vertieillata« am Rande. 
System. 


1. Gewisse Kieselzellformen treten in gewissen Tribus auffallend häufig auf, nämlich die Hantel- 
zellen bei den Maydeen, Andropogoneen und Paniceen, die Reiszellen bei den Oryzeen, die Sattel- 
zellen bei den Chlorideen und Bambuseen. 

Die Form der Kieselzellen bei verschiedenen Arten derselben Gattung ist bald gleich oder ähnlich 
(Leersia hexandra, L. virginica), bald total verschieden (Isachne arundinacea, I. australis). 

2. Keulige Winkelhaare treten vorwiegend, aber nicht ausschliesslich bei den Zoysieen und 


Chlorideen auf. 
Klima und Standort. 


1. Die Anatomie der Epidermis zeigt deutliche Beziehungen zur geographischen Breite der Arten- 
heimat. Es lassen sich zwei Hauptgruppen unterscheiden: 
a) Gräser der Tropen und Subtropen. 
Die Mehrzahl zeichnet sich aus durch verhältnismässig zahlreiche Kieselkörper, speciell 
Kieselkurzzellen von der Form der Kreuz-, Hantel-, Sattel- und Reiszellen, sowie durch den 
Besitz von Winkelhaaren. Zahlreiche Arten führen Polsterhaare. 
b) Gräser der nördlichen, gemässigten und kalten Zonen. 
Sie sind viel ärmer an Kieselkörpern und entbehren meist der Winkel- und Polsterhaare. 
2. Die Feuchtigkeit des Standortes scheint keinen wesentlichen Einfluss auf die 


Massenentwicklung der Kieselkörper in der Epidermis auszuüben. 


Die vorliegenden Untersuchungen wurden im botanischen Institut des eidgenössischen Polytechnikums 
in Zürich ausgeführt. Es sei mir gestattet, meinem verehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. Cart Schröter, 
an dieser Stelle meinen besten Dank auszusprechen für die Unterstützung und das Interesse, deren ich 
mich während der Abfassung dieser Arbeit stets zu erfreuen hatte. Auch den Herren Professor Dr. ©. Uramer, 
Vorstand des botanischen Instituts, Professor J. Jissı F und Dr. Sresrer, Vorstand der eidgenössischen 
Samencontrollstation in Zürich, bin ich für Ratschläge und freundliche Überlassung des Untersuchungs- 
materials zu vielem Danke verpflichtet. 


Bibliotheca botanica. Heft 36. 13 


Litteraturverzeichnis. 


Blatt. 


1. Amproxs, H., Über Poren in den Aussenwänden der Epidermiszellen. Prrxesueıms Jahrb. XIV. 1884. 

2. Arescnove, Der Einfluss des Klimas auf die Organisation der Pflanzen, insbesondere auf die anatomische 
Structur der Blattorgane. Exevers Jahrbücher für Systematik ete. II. Bd. 1882. 

3. Dr Barv, A., Über die Wachsüberzüge der Epidermis. Bot. Zeitg. 1871. (Speeiell p. 149.) 

4. I. Dwvar-Jovve, Etude anatomique de quelques Graminees et en partieulier des Agropyrum ete. Mem. de 
l’Acad. d. sc. et d. lett. de Montpellier. T. VII. 1869. 

5. I. — -—., Bull. de la soc. bot. de France. T. XVII. 

6. IH. — —, Histotaxie des feuilles de Graminees Ann. des sc. nat. 6° serie. T. I. 1875. 

7. Güntz, H. E. M., Die anatomische Structur der Gramineenblätter in ihren Beziehungen zu Klima und Standort. 
Dissertation. Leipzig 1886. 

8. I. Hacker, E, Vierteljahrsschrift des ungarischen Nationalmuseums. October 1878. 

9. II. — —, Die Lebenserscheinungen unserer Gräser. 15. ‚Jahresber. der niederösterr. Landesoberrealschule ete. 
in St. Pölten. 1878. 

10. IIL — —, Monographia Festuearum. Kassel 1882. 

11. IV. — —, Gramineae. Excier u. Prantr, Nat. Pflanzen-Fam. I. Teil. 2. Abteilung. 1887. 

12. V. — —, Andropogoneae. Dr Caxporze. Prodromus. Vol. VI. Paris. 

13. 1. Hasertanpt, G., Entwicklungsgeschichte des mechanischen Gewebesystems. Leipzig 1879. 

14. II. — —, Vergleichende Anatomie des assimilatorischen Gewebesystems. Prıxesueims Jahrb. XIII. 1882. 

15. Horm, Tueo, A study of some anatomical characters of North American Gramineae. (Uniola, Distichlis, 


Pleuropogon.) Botanical Gazette. Vol. XVI. 1891. 


. Karerrscuikorr, Bull. de la soc. imperiale des naturalistes de Moscou. 1866. (Armpalissaden von Bambusa.) 
. Kerser, A. von, Pflanzenleben. 


. I. Kyyv, Über einige Abweichungen im Bau der Leitbündel der Monoeotylen. Verhandl. d. bot. Ver. d. Prov. 


Brandenburg. XXI. 1881. 


. Kost, F. G., Anatomisch-pbysiologische Untersuchung der Kalksalze und Kieselsäure in der Pflanze. Marburg 1889. 
. Lermer u. Horzyer, Beiträge zur Kenntnis der Gerste. München 1388. 
. Mont, H. v., Über das Kieselskelett lebender Pflanzenzellen. Bot. Zeitg. 1861. p. 209 u. ft. 


Weitere Litteratur über Verkieselung siehe Kont. 


. Pararore,*) E., Movimenti fogliari delle Graminacee. Note preliminare. Estr. del Rendiconto del sess. del 


real. acad. del seienz. del instituto di Bologna. 1394. 


224. — —, Gynerium argenteum. Note anatomo-biologiche. Contribuz. alla biologia vegetale. Fasc. I. 1394. p. 93. 


*) Die Arbeiten von Pararore waren mir leider nicht zugänglich. 


48. 


— 9 — 


3. Prinzer, E., Beiträge zur Kenntnis der Hautgewebe der Pflanzen. Prixssneims Jahrb. VII u. VIII: 


I. Über die Spaltöffnungen der Gräser. Prinesnems Jahrb. VII. 1870. 
Poroxit, Entwicklung der Leitbündelanastomosen in den Laubblättern von Zea Mays. Ber. d. deutsch. bot. 
Ges. IV. 1886. 
I. SchwEnDENER, S., Das mechanische Prineip im anatomischen Bau der Monoeotylen. Leipzig 1874. 


II. — —, Die Spaltöffnungen der Gramineen und Cyperaceen. Sitzungsber. d. königl. preuss. Acad. d. Wiss. 
zu Berlin. 1889. VI. 
IH. — —, Die Mestomscheiden der Gramineenblätter. Sitzungsber. d. königl. preuss. Acad. d. Wiss. zu 


Berlin. 1890. XXI. 


S. Stanz, Pflanzen und. Schnecken. Jena 1888. 


n 


STEBLER u. SCHRÖTER, Die besten Futterpflanzen. 3 Bände. Zürich 1883 —89. (Blattquerschnitte.) 


. SrtrassBuRGER, En., Bau und Verrichtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen. ‚Jena 1891. 


I. Tscnuircn, Beziehungen des anatomischen Baues der Assimilationsorgane zu Klima und Standort ete. 
Linnaea. IX. p 176. 

II. — —, Beiträge zur Anatomie und dem Einrollungsmechanismus einiger Grasblätter. Prixeshems Jahrb. 
XIII. 1882. 

Vorkens, Flora der ägyptisch-arabischen Wüste. Berlin 1887. 

I. WESTERMAIER, Untersuchungen über den Bau und die Function des pflanzlichen Hautgewebes. Sitzungsber. 
d. königl. preuss. Acad. d. Wiss. zu Berlin. 1882. XXXVIII. 

II. — —, Über Bau und Function des pflanzlichen Hautgewebesystems. Prixesueins Jahrb. XIV. 1884. 

Weiss, A., Die Pflanzenhaare. Karsten: Bot. Unters. Bd. I. 1867. 

I. Wirsser, J., Mikroskopische Untersuchung der Maislische und der Maisfaserprodukte. Dixeuers polytechn. 
Journal. Bd. 175. 1865. 


II. — —, Anatomisches und histochemisches über das Zuckerrohr. Karsten: Bot. Unters. I. 1866. 
. HI. — —, Einleitung in die technische Mikroskopie. p. 124. 1867. 
Rhizom. 


IV. Duvar-Jouve, Sur les parois cellulaires du Panicuem vaginatum Gopr. Bull. de la soc. bot. de France. 
T. XVI. 1869. 
V. — —, Sur quelques tissus de Juncus et de Graminees. Bull. de la soc. bot. de France. T. XVI. 1869. 


. Pfrarn, M. A., Etude anatomique de l’Agropyrum caesium Prest. 


Halm. 


3. Cons, Ferv., Über Tabaschir. Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Bd. IV. Heft 3. 
. Cramer, (., Über Bau und Wachstum des Gras- und Getreidehalms. Neujahrsblatt der naturf. Gesellschaft 


in Zürich. 


. Farkengere, P., Vergleichende Untersuchungen über den Bau der Vegetationsorgane der Monocotylen. 


Stuttgart 1876. 


. Guiszaup, A., Recherches sur l’anatomie comparee et le developpement des tissues de la tige des Mono- 


cotyledones. Paris 1878. 


. Honenaver, Fr., Vergleichend-anatomische Untersuchungen über den Bau des Stammes bei den Gramineen. 


Verhandl. d. k. k. zool.-bot. Ges. in Wien. XLIII. 1893. 
II. Kyy, Leitbündel im Innern des Stengels von Saecharum offieinarum. Wandtafeln. T. IX. Berlin 1874. 
13* 


49. 
50. 


62. 
63. 
64. 
65. 


— 100 — 


Inflorescenzachsen. 


Dvraımıy, G., Sur la structure des axes d’inflorescences des Graminees. Bull. soc. Linn. Paris. 1874. 
Krein, O., Beiträge zur Anatomie der Inflorescenzachsen. Jahrb. d. königl. bot. Gartens u. d. bot. Mus. in 
Berlin. Bd. IV. 1886. 


Spelzen 


. Darwıs, Fr, On the hygroscopie mechanism by wich certain seeds ete. Transact. of the Linn. Soc. of London. 


Vol. I. Ser. II. 1876. 
VII. Duvar-Jouve, Etude anatomique sur l’aröte des graminees. Mem. de l’Acad. d. sc. et d. lett. de Montpellier. 
EVER 


3. Harz, Landwirtschaftl. Samenkunde. Berlin 1885. 
. Hırvegrano, Schleuderfrüchte. PrixssHeims Jahrb. IX. 


I. Hönser, F. v., Vergleichende Untersuchung der Epidermis der Gramineenspelzen. Wiss.-pract. Unters. a. 
d. Gebiet d. Pflanzenbaues. Bd. I. Wien 1875. 
II. — —, Über eine eigentümliche Verbindung des Hypoderma mit. der Epidermis. 1. c. 
I. Mörver, Microscopie der ÜCerealien. Pharmaz. Centralhalle. 1384. 
II. — —, Mieroscopie der Nahrungs- und Genussmittel. 
. Zımstermans, Über mechanische Einrichtungen zur Verbreitung der Samen und Früchte. Prixesuems Jahrb. 


XII. 1882. 


0. ZoEBEL u. MrkoscH, Die Function der Grannen der Gerstenähre. Sitzungsber. d. kais. Acad. d. Wiss. Bd. CI. 


Heft IX u. X. Wien 1892. 


. Zoxser, Beiträge zur Entwicklung des Gerstenkorns. Österr. Zeitschr. f. Bierbr. ete. 1890. Nr. 23—28. 


Öyperaceen. 


Duvvar-Jouve, Bull. de la soc. bot. de France. T. XVII. 

— -—, Bull. de la soe. bot. de France. T. XX. 

— —, Comptes rendus. 1872. 1. Avr. 

— —, Etude histotaxique des Cyperus de France. Mem. de l’Acad. d. se. et d. lett. de Montpellier T. VIH. 


1875. p. 227. 


Verzeichnis der untersuchten Arten. 


Zeichenerklärung. 


H = Blatt eines blühenden oder fructificierenden Halmes. 
L = Blatt eines (sterilen) Laubtriebes. 


V.-F. d. eidg. 8.-C.-St. — Versuchsfeld der eidgenössischen Sameneontroll-Station in Zürich. 
Die eingeklammerten Zahlen geben die Anzahl der untersuchten Arten der betreffenden Tribus. 


Euchlaena mexicana ScHRAD. 


Zea Mays L. 


. Tripsacum dactyloides L. 
. Polytoca bracteata R. Br. 


Coww Laeryma L. 


. Dimeria ornithopoda Trıx. 
. Imperata eylindrica L. 


Saccharum aegyptiacum Wirte. 


. Erianthus japonicus Bravv. 1. 
7 R v. zebrina 11. 
. Spodiopogon sibirieus Trıx. 

. Pogonatherum erinitum Trıx. 

2. Rottboellia hirsuta V anı 


Manisuris granularis Sw. 


. Ischaemum petiolare Hack. 

. Pectinaria ophiuroides Hack. 

. Apluda aristata L. 

. Trachypogon ligulare Ners ab E. 
. Elionurus eandidus Hack. 

. Arthraxon lanceolatus Hocusr. 

. Andropogon Gryllus L. 


II. 


I. Maydeae (5). Figuren. 

H Hort. Goettine. 

L uH Zürich VI, 23a b; IX, 29-7 VIE 
15—18, 2; VII, 17-18 

H Hort. Goetting. Ve 243: 2V2H]. 26020898 

H Tonkin IU, 1-3; VI, 21; VINL 7 


H ıi. Mte. Nilghiri (Ind. or.) 11,9; II, 20,22: 9120,25 


Andropogoneae (15). 

H 1.Mte. Khasia Reg. trop. (Asien) 

L Cypern 

H Eeypten VIEL SOHTR 28 
H i. Mte. Khasia Reg. temp. 

L Hort. Turie. 

H Ussuri (Amurland) DIT VITA 
L ı. Mte. Khasia Reg. trop. VI, 8—12 

H Heluan (Egypten) 

H Abyssinien 

H i. Mte. Khasia IT, 46 

L Tonkin Varel 

H Malabar 

H Veracruz 1159:21V,3 

L Montevideo 111,91 

L Tonkin 

L Hort. Turie. VI 26 


oa u» 


DDR DB 
DES q 


De 


. Andropogon Ischaemum L. 
. Themeda gigantea Hack. 


. Iseilema Weightii ANDERS. 


. Anthephora elegans SCHRER. 
. Aegopogon pusillus Beauv. 


. Tragus racemosus D£sr. 


. Latipes senegalensis Ka. 
. Perotis latifolia Aın. 


. Zoysia pungens WıuıD. 


. Arundinella anomala SreuD. 


avenacea Munro 


” 


2. Melinis minutiflora Beauv. 


3, Beckera nubica Hocasr. 


34. Reimaria purpurascens L. 
35. Anthaenantia lanata Braun. 
36. Amphicarpum Purshüi MErr. 
37. Isachne arundinacea (FfRIES. 
38. r australis R. Br. 
39. Eriochloa annulata Kr. 
40. Digitaria sanguinalis L. 
41. Panicum erueiforme Steun. 
42. Ichnanthus pallens Muxro 
43. Tricholaena rosea Ners ab E. 
44. Oplismenus undulatifolius R. et >. 
45. Setaria viridis Beauv 1. 

n 2 I. 
46. Cenchrus tribuloides L. 
47. Pennisetum villosum Brown = P. longi- 

stylum hort. 
48. Chamaeraphis spinescens Munro 
49. Stenotaphrum glabrum Trın. 
50. Spinifex hirsutus La». 
51. Olyra latifolia L. 
52. „ micrantha H. B. et K. 


H Tonkın 
H Panjab Reg. trop. (Ind. or.) 
III. Zoysieae (6). 
L Hort. Bonn. 
H Bogotä (S.-Am.) 
L Bozen 
L Afrika 
L Tonkin 
L u. H Tosa (Japan) 
/. Tristegineae (4). 
Hr Tossa 
L i. Mte. Khasia Reg. trop. 
H Brasilien 
H  Aethiopien 
V. Paniceae (19). 
H Hort. @oetting. 
L Montevideo 
New-Jersey 
H Portorico 
Tonkin 
L Uruguay 
V.-F. d. eidg. S.-C.-St. 
L SNIeH® 5 n 
L Portorico 
H: Hort. Turie. L: Ostafrika 
L V.-F. d. eidg. 8.-C.-St. 
L XNimes (Frankreich) 
H V.-F.d. eidg. S.-C.-St. 
L Uruguay 
L V.-F.d. eidg. 8.-C.-St. 
L Tonkin 
L Montevideo 
H Adelaide (Australien) 


102 


V.-F. d. eidg. 8.-0.-St. 


Portorico 
Rio de ‚Janeiro 


Ina la al) 
rl 


VI, 37, 38 

IV, 5—8; X, 56a 
VIII, 10 

III, 10 

DV. .10% 9701355111129 


vo 


IX, 21 


IST 

Ta 

va 

1 9,05,15,; Vale ARegs 
vL2,3 

III, 26; VL, 22; VIL 5 
117 23:16 =8 


IT, O7 VE 29V 
VII, 16; IX, 22, 27 
III, 15 


‚27,28 


IT, 10;0V11, 19720 


II, 12 


VEA35:IX. 1,1015, 17 
II, 5 


— 13 — 


VI. Oryzeae (10). 


3. Pharus scaber H. B. et K. Surinam III, 23—25 
54. Leptaspis conchifera Hack. H Goldküste (Westafrika) IV, 1, 2; VIII, 26 
. Luziola peruviana Juss. L Montevideo vIS 32:71 3351879 
. Zizaniopsis Arechavaletae Hack. H Uruguay ESTATE 
. Zizania aquatica L. H Nordamerika V, 16; VII, 34 
. Oryza sativa L. 1. [ Nubien 
r s 18 DSSEN | Piemont Ve 
R Mr Il. | Japan ) 
. Leersia virginica Wırın. H Minnesota IR 7.8, 19 
„ hexandra Sw. H Montevideo V, 1—4; V, 14; IX, 30 
. Hygroryza aristata Renz. Untere Gangesebene (Ind. or.) V, 8; VI, 36 
2. Lygeum Spartum L. L Algier V, 22—24, 30, 31; VI 30; 
VIH, 11 
VII. Phalarideae (7). 
3. Ehrharta Microlaena Ners ab E. L Cap 1717 
n panicea Smith H Hort. Petrop. 
5. Phalaris arundinacea L. gen. L Hort. Turie. 2829 SV, 15V 32 
R ' var. pieta IN dr erde S-0.-St: 33x18 
5. Anthoxanthum odoratum L. Zürich 
“ Puelii Lec. et Lan. L .V.-F. d. eidg. S.-0.-St. Valık le 1D, Bet 
. Hierochloa borealis R. et 8. L Er - 
5 alpina R. et S. Arct. Norwegen VI, 3, 4, 12 


VIII. Agrostideae (353). 


0. Aristida congesta R. et 8. L Gross-Nama-Land (Afrika) 
1. Stipa pennata L. L Wallis (Schweiz) 
2. Lasiagrostis Calamagrostis Lisk. L Graubündten (Schweiz) 
3. Piptatherum paradoxum Rene. L Pola (Istrien) 
(Oryzopsis Micnx.) 
. Nassella trichotoma Hack. L Montevideo 
. Piptochaetiwm bicolor Desv. L ; 
. Milium effusum L. H V.-F. d. eidg. 8.-0.-St. 
. Muehlenbergia mexicana Trix. L Vermont (N.-Am.) 
8. Brachyelytrum aristatum Beauv. H Virgimien 
. Podophorus bromoides Pni. H Juan Fernandez (Chili) 
. Cornucopiae cueullatum L. H Smyrna 
. Orypsis aculeata Aır. H Sarepta (Kaukasus) 
2. Phleum Michelüi Aız. H V.-F. d. eidg. S.-C.-St. VL. 19 


3. Echinopogon ovatus Brauv. 
. Alopecurus pratensis L. 
5. Mibora verna Avans. 


3. Coleanthus subtilis Sei. 


Phippsia algida Brown 
Sporobolus pungens Krr. 
Chaeturus fascieulatus Lisk. 


Polypogon monopeliensis Desr. 


. Garnotia (Berghausia) adscendens Musro 
2. Cinna pendula Trix. 
. Agrostis vulgaris L. 


. Gastridium lendigerum Guss. 


Triplachne nitens Lisk. 
Calamagrostis tenella Host. 
phragmitoides Harrm. 


„ 


. Ammophila arundinacea Host. 
. Jpera Spica venti Beavv. 

. Dichelachne stipoides Hr. 

. Pentapogon Billardieri Brown 
. Lagurus ovatus L. 


. Holeus lanatus L. 

. Eriachne chinensis Haxcz 
5. Aüropsis globosa Desv. 

. dira caryophyllea L. 

. Antinoria agrostidea PArL. 


. Molineria minuta Par. 


. Eriachne Eklonii Ners ab E. 


(Achneria Muxro) 


. Corynephorus canescens Beavv. 
. Deschampsia eaespitosa Beavv. 


. Trisetum distichophyllum Beauv. 


Ventenata avenacea Koeı. 


. Avena pratensis L. 
. Arrhenatherum elatius M. K. 
. Gaudinia fragilis Beauv. 


. Tristachya chrysothriv Ners ab E. 
. Danthonia provineialis DC. 


H 


EErksretEtrssetethheErh 


-_ 
„ 


Bere ce 


FHrsrteErHrrn 


104 


Tasmanien 
V.-F. d. eidg. 8.-0.-St. 
u.H V.-F.d. eidg. S.-C.-St. 
Böhmen 
Grönland IH, 1—4 
Corsica (Strand.) 
Hort. Bonn. 
Derbent (Kaukasus) 
i. Mte. Khasia Reg. temp. 
Helsingland 
Zürich 
Hort. Goetting. 
Unteregypten 
Cresta (Schweiz) 
V.-F. d. eidg. S.-C.-St. 


” ” ” ” 
” ” ” - 
Tasmanien 
” 
Alexandria 


. Aveneae (16). 
Schweiz 
Tonkin 
Florenz 
Isola bella (Italien) 
Sierra Estrella (Portugal) 
Escorial (Spanien) 


VI, 16 


Cap 


Nürnberg 

V.-F. d. eidg. S.-C.-St. 
Oresta 

Brünn 

Hort. Turic. 

Schweiz 

Spanien 

Nimes 

Uruguay III, 26 
V.-F. d. eidg. S.-0.-St. 


9, Microchloa setacea R. Br. 


0. Cynodon Daetylon L. 

. Spartina juncea Wırın. 

. Schoenefeldia graeilis Kr. 

. Harpechloa capensis Kr. 

. Otenium eirrhosum Kr. 

5. Chloris petraea Tuunse. 

. Gymnopogon racemosus Brauv. 


. Schedonnardus teranus STEUDEL 


Willkommia annua Hack. 


. Bouteloua multiseta Ners ab E. 
. Melanocenchris plumosa J. et Sr. 
. Tripogon filiformis Ners ab E. 

. Tetrachne Dreyeri Ners ab E. 
3. Dinebra arabica Jaca. 

. Beckmannia erueiformis Host. 

5. Eleusine oligostachya Link. 

. Dactyloctenium mueronatum W. 
. Coelachyrum brevifolium Nexs ab E. 
. Leptochloa mueronata Ka. 

. Buchloe dactyloides Exseın. S' 


. Pappophorum Arechavaletae Hack. 

. Schmidtia quinquesecta Bexrn. 

. Echinaria capitata Desr. 

. Ammochloa pungens Boıss. 

. Sesleria coerulea Ann. 

. Fingerhuthia eiliata Nees ab E. 

5. Gynerium argenteum Ners ab E. 
. Ampelodesmos tenax Lisk. 

. Phragmites communis Tri. 

. Triodia irritans Brown 

. Molinia coerulea Mönch 

. Eragrostis bahiensis Schuut. 

. Arvellinia maeilenta DC. 

. Koeleria eristata Pers. 

. Cutandia maritima Besen. et Hook. 
. Melica glauca F. Scaurtz. 


Bibliotheca botanica. Heft 36. 


105 


X. Chlorideae (21). 


L 


Serengeti 


XI 


Seele 


ErHsbiH 


Brasilien IV, 
V.-F. d. eide. S.-C.-St. 
New-Jersey 

Nubien 

Austro-Afrıka 


Brasilien 


IV, 13; VI, 9 


Montevideo 
Washington 
Texas VI, 
Amboland (Südwest-Afrika) 
Montevideo 

Abyssinien 

1. Mte. Khasıa VE 
Cap 
Marseille 
Amur 
Herault 
Amboland 


Dschidda (Arabien) 


lo) 
JR all 


Portorico 


Nordamerika 


. Festuceae (45). 


Montevideo VENEN ES 
Amboland 

Nimes 

Oran (Algier) 

V.-F. d. eidg. S.-0.-St. 
Cap 

Montevideo 


Alsier 


I, 


16— 20; 


Schweiz 

Adelaide 

Schweiz 

Uruguay 

Almeria (Spanien) 

Hort. Turic. 

Elba 

V.-F. d. eidg. S.-0.-St. 
14 


Me, 14 


185. 


. Diarrhena japoniea Fraxcher SAY. 
. Centotheca lappacea Bravv. 

. Lophaterum gracile Brocn. 

. Uniola latifolia L. 

. Distichlis distichophylla La. 

. Briza elegans Dörr. 

. Wangenheimia disticha Möxch 
. Aeluropus littoralis Wıuıo. 

. Dactylis glomerata L. 

5. Oynosurus echinatus L. 

. Lamarckia aurea Mönch 

. Selerochloa dura Bsavv. 

8. Schismus marginatus BEavv. 

. Poa pratensis L. 

. Colpodium altaicum Trix. 

. Scolochloa festucacea Lisk. 

. Graphephorum melicoides Desv. 
. Glyceria fluitans Brown 


. Festuca arundinacea SCHREB. 


A silvatica VıLı. 
spadicea I 
E punetoria Sıera. et Sa. 


Bi thalassica Kurth 


. Nardurus Lachenalii SPEnn. 

. Catapodium loliaceum Lisk. 

. Bromus erectus Huns. 

. Boissiera bromoides Hocast. 

. Megalachne berteroniana STEUD. 


. Brachypodium silraticum Beavv. 


Nardus strieta L. 1. 


5 R II. 
» 7 IH. 
5 5 IB 
2 2 1% 
5 n VI. 
7 3 Val: 
» > VIET, 


D 


ze seen 


Be ereeiEe ee 


EEIO FE BEI SEE EEE 


— 106 — 


Japan 


Tonkın 


u. L Hort. Turic. 
Tasmanien 

Montevideo 

Aranjuez (Spanien) 
Sarepta 

V.-F. d. eidg. 8.-0.-St. 
Bouzardah (Algier) 
Sitten (Schweiz) 
Spanien 

V.-F. d. eidg. 8.-0.-St. 
Altai 

Berlin 

Nordamerika 

V.-F. d. eidg. 8.-0.-St. 


” ” ” ” 
n n n ” 
” ” b) » 


Hort. Turie. 
Schleswig-Holstein 
Westeuropa 
Norfolk 

Hort. Turic. 

Sinai 

Juan Fernandez 


Schweiz 


XII. Hordeae (15). 


L 


V.-F. d. eidg. 8.-0.-St. 


St. Gallen (Schweiz) 
Epinal (Vosges) 
Bonn 

Corsica 

Spanien 

Olymp 

Guriel (Russland) 


III, 12 


IX, 13a 


VII, 8 


VII, 29, 32 


aus bl 
V, 33;2V11,, 15 
VIII, 35 


7, 125; VIUSL 2R2 15: 
30, 31; IX, 20 


— 17 — 


186. Lolium italicum A. Bar. L VW.-F.d. eide. S.-C.-St. 
187. Oropetium Thomaeum Trix. L  1.Mte. Nilghiri Reg. trop. (Ind. or.) 
188. Lepturus eylindrieus Trın. H Spanien 
189. Psilurus nardoides Trıx. L Istrien 
190. Agropyrum maritimum Beavv. L V.-F. d. eidg. S.-C.-St. 
191. Haynaldia villosa Schur H Pest VII, 23 
192. Secale montanum Guss. H Hort. Turie. 
193. Tritieum vulgare Vırı. L  Keimpflanzen 
194. Aegilops ovata L. H Aosta (Italien) 
195. Heteranthelium piliferum Hocasn. H Syrien 
196. Hordeum jubatum L. H V.-F. d. eidg. S.-C.-St. 
197. ne maritimum L. L Livorno 
198. Elymus arenarius L. L  V.-F. d. eidg. 8.-C.-St. 
199. „.  giganteus V AHL L SD 102 7a 8 
XIII. Bambuseae (10). 
200. Arundinaria macrosperma Micnx. L Texas 
201. Arthrostylidium spec. det. Hack. L  Portorico 
202. Phyllostachys nigra Muxro H Tosa (Japan) 
203. Merostachys Kunthiana Rurr. H Rio de ‚Janeiro 
204. Chusquea pinifolia Tri. ae BE ’ 
205. Bambusa gracilis hort. L Hort. Turie. 
206. R Metake SıE2. L A % 
207. a verticillata Wıirto. L 2 s IR VIER 37 19822 
208. Schizostachyum Zollingeri Srrun. H Japan 
209. Bonia tonkinensis Banansa H Tonkin 


14* 


Figurenerklärung. 


Die Figuren sind (mit wenigen Ausnahmen) mit dem Zeichenprisma entworfen. 

Die Flächenansichten der Epidermis sind entweder nach macerierten Epidermisstücken oder nach Blatt- 
stücken gezeichnet, welche in Phenol oder Harzen aufgehellt wurden. 

In ersterem Falle sind die Helligkeitsunterschiede zwischen Langzellen, Kork- und Kieselkurzzellen ungefähr 
so wie in Figur 1, Tafel XV. Die Korkkurzzellen sind daher in den Flächenbildern macerierter Epidermen 
dunkel gezeichnet, und die Kieselkurzzellen, welche ohnehin durch ihre charakteristischen Umrisse und die 
punktförmigen Bläschen imponieren, weiss gelassen.“) 

In den Querschnittsbildern sind die Kieselkurzzellen dunkel gezeichnet, weil dieselben in 
stark lichtbrechenden Medien allein scharf hervortreten und zwar als dunkle Massen. 

Oft sind nur die Kieselkurzzellen scharf gezeichnet und die Conturen der anstossenden Zellen bloss 
angedeutet. Letztere waren eben in den angewendeten, stark brechenden Medien undeutlich. 

Wo nichts besonderes bemerkt ist, beziehen sich die Figuren auf die Blattspreite und zwar ungefähr 
auf das mittlere Längendrittel derselben. 

Die ausgezogenen und punktierten Linien am Rande der Flächenbilder deuten Beschaffenheit 
und Ausdehnung der subepidermalen Gewebesorten an. Punktiert bedeutet Stereom, ausgezogen Parenchym 
(gewöhnlich Assimilationsgewebe). 


Ferner ist 


L.-S. —= Längsschnitt ! = Langzelle 

Q.-S. = Querschnitt si —= Intracellularer Kieselkörper 
O0.-S. = Blattoberseite ” == Randreihe 

U.-S. — Blattunterseite p = Papille 

H.-B. —= Blatt eines (fertilen) Halmes as — Aussenseite der Kieselkurzzellen 
Br „  (sterilen) Laubtriebes is = Imnenseite „ . 

ko — Korkkurzzelle gs — Querseite = a 

hi — Kieselkurzzelle Is = Längsseite „ a 


*) Bisweilen sind allerdings auch in Flächenbildern Kieselzellen und Kieselkörper anderer Elemente dunkel 
gezeichnet (z. B. Tafel XI, 1), so wie sie in stark brechenden Medien erscheinen. Dies ist, wenn nötig, in der Figuren- 
erklärung besonders bemerkt. 


Figur 


on 
Figur 
» 


n 


lz 


u SEC 


— 109 — 


Tafel 1. 


Nardus strieta. Schema der Epidermis eines Laubtriebblattes eines üppigen, unterseits relativ stark 

behaarten Exemplars. (Vergleiche in der Folge jeweilen auch Figur 2 dieser Tafel.) 
ab halbe Breite der Oberseite, be halbe Breite der Unterseite. r (= b Figur 2) Randreihe des 

Blattes. 1, 3, 4, 6, 7—10 Streifen über Parenchym (d. h. Assimilationsgewebe). sf Stomafeld, 
rf spaltöffnungsfreies Randfeld eines Streifens über Parenchym. 2, 5 Blasenzellstreifen (Gelenk- 
zellstreifen). I—V Streifen über Bast. / gemischtes Kurzzellpaar, links (apical) eine durch einen 
Punkt gekennzeichnete Kieselkurzzelle, rechts (basal) eine (gewöhnlich kürzere) Korkkurzzelle: zahl- 
reich über Bast auf der Unterseite. %o isolierte Korkkurzzelle, zahlreich über Assimilations- 
gewebe auf der Unterseite. Sehr spärlich finden sich Kurzzellen auch auf der Oberseite, s? Stachel- 
haar, über Bast auf der Oberseite, besonders kräftig in der Randreihe r. bo Insertionsstelle eines 
Borstenhaares, über Assimilationsgewebe auf der Unterseite, spärlich und klein im Randstreifen über 
Bast auf der Oberseite (IIlo). w Winkelhaar, relativ zahlreich über Assimilationsgewebe auf der 
Unterseite, über Bast auf der Oberseite des Blattrandes (IIIo), in den Randfeldern der Streifen über 
Parenchym auf der Oberseite, in der Mitte der Gelenkzellstreifen, vereinzelt in den Rändern der 
Streifen über Bast auf der Ober- und Unterseite. p Papillen, über Bast und Assimilationsgewebe 
auf der Oberseite, die Blasenzellstreifen und der Randstreifen über Bast (Illo) ausgenommen. 
sp Spaltöffnungen, bloss oberseits. 

Id., aber unterseits kahl. Q-S. 104/1. Buchstaben und Zahlen gleichbedeutend wie in Figur 1. 

Id., Partie aus Streifen 6 der Figur 1. 425/1. 

n 3 5 5 er 205 425: 

PO - ee 18 

Bambusa verticillata. Q.-S. «a Randfeld, b Stomafeld, e stomafreies Mittelfeld eines Streifens über 
Parenchym auf der Unterseite. 


Tafel 1. 


Phippsia algida. Sehr einfacher Typus. @.-S. «a stomafreies Feld („Mestomfeld*), 5 Stomafeld. 
Id. U.-S. Partie der Epidermis über Bast und Parenehym. 104/1. 

Id. Epidermis des Blattrandes, flach ausgebreitet. 104/1. 

Id. Dasselbe von einer anderen Stelle desselben Blattrandes. 


Isachne arundinacea. U.-S. Quergestreckte Zellen an Stelle der Langzellen! 380/1. 


. Id. Eine solche Zelle von der Querseite gesehen, inhaltsverkieselt. 380/1. 


Zizaniopsis Arechavaletae. Q.-S. Zellen über Bast und Parenchym von annähernd gleichem Quer- 
schnitt. 660/1. 

Coiw Laeryma. Querschnitt durch einen von Stachelhaaren flankirten Blasenzellstreifen. 

Amphicarpum Purshü. Q.-S. 104/1. 

Coix Laeryma. Querschnitt durch die Epidermis der Unterseite. 400/1. 

Cenchrus tribuloides. Querschnitt durch die Epidermis der Oberseite, nahe dem Blattrand. 760/1. 

Ehrharta Mierolaena. Q.-S. «a Stomafeld, D stomafreies Mittelfeld. 50/1. 

Stenotaphrum glabrum. Q.-8. Über der Epidermis der Unterseite liegt eine mehrschichtige Lage 
Wassergewebe. 104/1. 


td 
& 


DD m 


[SW] 


DD D HH 
—eraNtejäffs o) 


D . 


oe 


Anthaenantia lanata. Q.-S. a Stomafelder. Das Assimilationsgewebe ist von zahlreichen Gefässbündeln 
durcehwuchert. 831. 

Id. 19/1. 

Themeda gigantea. Epidermis der Oberseite, unteres Längendrittel der Spreite, Stelle « des bei- 
stehenden Querschnittes. Assimilationsgewebe auf Nester unter den Spaltöffnungen reduciert. Das 
an seiner Stelle unter und zwischen diesen Nestern sich entfaltende, derbwandige, farblose Parenchym 
durchschimmernd gezeichnet. 182/1. 

Sesleria eoerulea. Q.-S. Spaltöffnungen von aussen. Schliesszellen in eine schalige Vertiefung ein- 
gesenkt. 2 anstossende Langzelle, A äussere Nebenzelle (für Sesleria charakteristisch), J innere 
Nebenzelle, durchschimmernd (der Nebenzelle der übrigen Gräser entsprechend). Ca. 1600/1. 

Id. Spaltöffnung von innen. Die linke, innere Nebenzelle ist entfernt. y verdickte, glänzende Stelle 
in der Scheidewand der Enderweiterungen. 

Id. Längsschnitt in der Richtung ef der Figur 19. 

Id. Querschnitt „ , = aber & 16. 

Id. E Sen = CORE ” 16. 

Uniola latifolia. Abnorme Spaltöffnung. Erstes Blatt einer 12 cm langen Keimpflanze. 

Olyra latifolia. Auf einer frühen Entwicklungsstufe stehengebliebene, von der Wellung mitergriffene 
Spaltöffnungen eines ausgewachsenen Blattes. 

Digitaria sanguinalis. Q.-S. Auf der Unterseite liegen die Spaltöffnungen normal, auf der Oberseite 


gegen die Regel über den Gefässbündeln. 


Tafel Il. 


Kieselkurzzellen über Bast. Typus I: Kreuz-, Hantel- und Knotenzellen. 


Polytoca bracteata. U.-S. Kreuzzelle von aussen. Contur der Innenseite (@) durchschimmernd. 380/1. 

Td. 0:2. 

Id. Grössendifferenz der Kieselkurzzellen secundärer Streifen über Bast auf der Ober- und Unterseite, 
beobachtet bei Einstellung auf die obere und untere Epidermis derselben Blattstelle. 380/1. 

Olyra latifolia. A Kreuzzellen der Unterseite, B der Oberseite. 380/1. 

Olyra mierantha. Kreuzzellen der Unterseite, blatteinwärts stark verbreitert. 80/1. 

Digitaria sanguinalis. U.-S. Hantelzellen. 660/1. 

Id. L.-S. 660/1. 

Id. @-8. 660/1. 

Trachypogon ligulare. U.-S. Hantelzellen. 650/1. 

Perotis latifolia. Hantelzellen. «a, b Längsschnitte, e—g durch Maceration isolierte Zellen. ce von 
der Längsseite, d und f schief von aussen und von der Längsseite, e von aussen, g schief von 
der Querseite. oe Oehrchen. (Übrige Buchstaben siehe den Kopf der Figurenerklärung.) 660/1. 

Elionurus candidus. U.-S. Hantelzelle mit breitem Mittelstück. 660/1. 

Diarrhena japonica. Hantelzellen. 

Andropogon Ischaemum.  O.-S. Hantelzellen, « mit schmalem Mittelstück, D und ce unregelmässige 
Formen. 380/1. 

Beckera nubica. U.-S. «a Hantelzellen, b Knotenzelle 660/1. 


/ 


Oplismenus undulatifolius. O.-S. Ungleiche Hantelzellen. 660/1. 


Figur 16. 


ll 
ls. 
„r 19: 
E90: 
paile 

99 
122. 

98 
" zo. 
m 24, 
Dh: 


— SE 


Ischaemum petiolare. Kieselkurzzelle, anstossend an eine inhaltsverkieselte Langzelle si. 660/1. 

Reimaria purpurascens. Hantelzellen mit langem, breitem Mittelstück und schief abfallenden Quer- 
seiten, « von aussen, b im Längsschnitt. 660/1. 

Oplismenus undulatifolius. O.-S. a dreiknöpfige, b geschlängelte Knotenzellen. 380/1. 

Andropogon Ischaemum. si inhaltsverkieselte Langzelle. 380/1. 

Coix Laeryma. U.-S. Querschnitt durch das mediane Bastbündel und den zugehörigen Epidermis- 
streifen des Mittelnervs. 182/1. 

Spodiopogon sibirieus. U.-S. Querschnitt durch Hantelzellen. » Mestomscheide. 7601. 

Coixw Laeryma. Q-S. 38071. 

Pharus scaber. _Kieselkurzzellen zwischen bastförmigen Epidermiszellen der Unterseite, über As- 
similationsgewebe, dureh Macerieren isoliert. «, b, e von der Längsseite, d von der Innenseite, e von 
der Querseite. 660/1. 

Id. U.-S. Partie einer reinen Kieselkurzzellreihe (über Assimilationsgewebe, zwischen bastförmigen 
Epidermiszellen). Die aufeinander folgenden Kieselzellen werden abwechselnd grösser und kleiner. 182/1. 

Id. be bastförmige Epidermiszelle. « weiss durchschimmernde Innenseite der Kieselkurzzelle. (Vergl. 
Figur 23d.) Die Summe aller dieser Innenseiten einer Längsreihe von Kurzzellen bildet einen 
charakteristischen, geraden weissen Streifen. 660/1. (Topographie genau wie in Figur 1, Tafel IV, 
nur bestehen die Kurzzellreihen hier aus lauter Kieselkurzzellen.) 

Tristachya chrysothrix. U.-8S. Von zwei Langzellreihen begleitete Kurzzellreihe. 380/1. 

Ichnanthus pallens. U.-S. I Partie eines primären, II eines seeundären Streifens über Bast. 330/1. 
(Vergl. auch Tafel VI, Figur 29.) 


Tafel IV. 


Kieselkurzzellen über Bast. Figuren 1—4 Fortsetzung des Typus 1. Übrige Figuren Typus II: Sattelzellen. 


Figur 1. 


5 2. 
, 3. 
n 4. 
s 3. 
n 6. 
, Ue 
s 8. 
5 g: 
4, > 


Leptaspis conchifera. U.-S. Partie eines Streifens über Parenchym. 1 gewöhnliche Langzellen (z. T. 
inhaltsverkieselt), be bastförmige Epidermiszellen, #0 Kork- und %i Kieselkurzzellen (in Längsreihen 
zwischen be), spärliche Spaltöffnungen. 182/1. 

Id. U.-S. Q.-8. sö gewöhnliche, inhaltsverkieselte Langzelle. ki Kieselkurzzelle, zwischen concentrisch 


verdiekten, bastförmigen Epidermiszellen eingeklemmt. 380/1. 


—. 


Trachypogon ligulare. U.-8. Epidermis über einem Nerven der Blattfläche. «a Hemmungsbildung, 
b verkrüppelte Kieselkurzzelle des Streifenrandes. »r Basalzelle eines Winkelhaars, cı dasselbe solid 
verkieselt, quer gebrochen. 380/1. 

Eriochloa annulata. U.-S. mn Mittelnerv. 380/1. 

Tragus racemosus. U.-S. Epidermis eines Nervs der Blattfläche. Reihen aus Kork- und Sattelzellen (k ;) 

alternieren mit reinen Langzellreihen. 380,1. 

Id. U.-S. Sattelzellen des Mittelnervs, « der mittleren, b der äusseren Reihen. 660/1. 

Id. Durch Macerieren isolierte Sattelzellen vom Blattrand, « von der Querseite, 5 von aussen und 
von der Längsseite. 660/1. 

ld. U.-S. Q.-S. Epidermis des Mittelnervs. 380/1. 

Zoysia pungens. L.-B. 0.-8. 660/1. 

Id. L.-B. U.-S. 660/1. 


= 12 
= 15 
= let. 
a 19. 
E 16 

Ilrre 

18. 


Id. L-B. 0.-8. Ansnahmsweise an Stelle von Sattelzellen auftretende Kreuzzellen. 380/1. 

Id. H.-B. O.-8. Sattelzellen relativ kümmerlich entwickelt. 660/1. 

Spartina juncea. 380/1. 

Dactyloetenium mueronatum.  U.-S. 

Bleusine oligostachya. 

Mieroehloa setacea. «a Sattelzelle von aussen, b von innen, e im Querschnitt. 

Pappophorum Arechavaletae. 0.-S. Kieselkurzzellen der Streifen über Bast auf der Oberseite, 
U.-S. dasselbe auf der Unterseite. 

Tripogon filiformis. 0.-8. Kieselkurzzellen der Streifen über Bast auf der Oberseite (vorherrschende 
Form), U.-8. Stück einer Reihe des Randstreifens über Bast auf der Unterseite, e auf der ganzen 
Unterseite über Bast vorherrschende Form, D nur ausnahmsweise auftretende Formen, «@ zahlreich 
nur über der Mitte des Mittelnervs auf der Unterseite. 


Tafel V. 


Kieselkurzzellen über Bast. Figuren 1—21 Typus Ill: Reiszellen. Figuren 22—27 Typus IV: Kreis- und Ellipsenzellen. 


Fieur 1. 


) 
5 3. 
n 4. 
8 5 
n 6. 
> m: 
; S. 
& 9% 
2 u 
= 1alk 
5 12 
le: 
lt 
Jule 


Figuren 28—31 Typus V: Stäbehen- und Plättchenzellen. 


Leersia hexandra. U.-8. Längsschnitt einer Reiszelle, «5 bei Einstellung auf die Ebene ab der 
Figur 3, cd bei Einstellung auf ed in Figur 3. Bastzellen des angrenzenden Bündels in der 
Mehrzahl inhaltsverkieselt. 1200/1. 

Id. U.-S. Reiszelle von aussen. 1200/1. 

Id. U.-S. Dasselbe, mehr quergestreckt. 1200/1. 

Id. Stück eimer Kurzzellreihe, (in conc. Phenol) von aussen und von der Längsseite gesehen. « zu- 
gekehrte Längsseite einer Reiszelle, b abgekehrte, bei tieferer Einstellung sichtbare Längsseite eben- 
derselben Zelle. Punktierte Linien im Präparat unsichtbar, sie vervollständigen schematisch die 
Zellgrenzen. Zu äusserst rechts sind die Conturen im Bereich einer Reiszelle ausgezogen. 
bl bläschenförmiger Raum. 1200/1. 

Oryza sativa (Nubien). U.-S. Reiszelle von aussen. 660/1. 

Id. Q.-S.  660/1. 

Id. Reiszelle durch Maceration isoliert, von aussen und von der Querseite. 

Hygroryza aristata. ki stark eingeschnürte, blatteinwärts verbreiterte Reiszelle. 2 Zwischenzelle, mit 
Cutieularwärzchen besetzt. 660/1. 

Id. Mit Flussäure entkieselte Kieselkurzzelle, « von der Fläche, D von der Längsseite. 

Oryza sativa (Piemont). Abnorme Formen und Gruppierungen von Reiszellen. 

Id. 

Festuca spadieea. U.-8S. Korkkurzzelle durch eine Längswand geteilt, einer Spaltöffnung hinten 
anliegend. 

Oryza sativa (Piemont). O.-S. Zweitäusserster Nerv der Blattfläche. 660/1. 

Leersia hexandra. U.-S. Epidermis über dem Mittelnerv (m). mf Mittelfeld, besteht aus papillen- 
tragenden Langzellen (z. T. inhaltsverkieselt, schärfer eonturiert), gemischten Kurzzellpaaren und 
spärlichen Winkelhaaren. rf Randfeld, besteht aus reinen Kurz- und reinen Langzellreihen. 380/1. 

Oryza sativa (Nubien). U.-S. «a inhaltsverkieselte, 5 gewöhnliche Zwischenzelle, ce Reiszelle, an ein 
Stachelhaar (st) stossend, daher unvollkommen. 660/1. 


Figur 16. 


L] 


1 
1 


‘i. 


8. 


Figuren 


Bibliotheca botanica. Heft 36. 15 


— 13 — 


Zizania palustris. O.-8. Flächennerv. 660/1. 

Zizaniopsis Arechavaletae. U.-S. Nur die Zelle @ zeigt deutlich den Reiszellentypus. 660/1. 

Id. 0.-S. Kieselkurzzelle etwas schief von aussen. 660/1. 

Isachne arundinacea. O.-S. (Terpentinpräparat.) 

Id. o Querschnitt einer Kieselkurzzelle der Oberseite, « eben ein solcher der Unterseite. Ausgezogene 
Contur: Querebene durch die Öhrehen (oe); punktierte Contur: Querebene durch die Mitte der 
Zelle. Die scharf ausgeprägten Öhrchen (oe Figur 19) erscheinen im Querschnittsbild in charakteri- 
stischer Weise als zwei zarte, dem Zellkörper aussen aufgesetzte Säume. 660/1. 

Id. 0.5. a Streifen über Parenchym (Lang- und Korkkurzzellen, spärliche inhaltsverkieselte Kurz- 
zellen. 5b + c halber Blasenzellstreifen. db Übergangszone aus längsgestreckten Zellen, ohne 
Kurzzellen. d inhaltsverkieselte Korkzelle. 380/1. 

Lygeum Spartum. U.-S. a—d Kieselkurzzellen von aussen und von der Längsseite, e und f optische 
Längsschnitte. 660/1. 

Id. U.-8. Die Kieselkurzzellen sind so gezeichnet, wie sie in Phenol oder Harzen erscheinen. Die 
dunklen Ringe in denselben sind bedingt durch die Lichtbrechung. In der Kieselzelle rechts ist 
der Umriss der Innenseite punktiert eingezeichnet. 660/1. 

Id. U.-S. Grosse Kieselzelle von aussen. Dnnkel sind die sichelförmigen Säume, in welche der 
walzige Kieselkörper vorn und hinten an seiner äussern Abstutzungsfläche ausläuft. 660/1. 

Nardus strieta. U.-S. Stück einer Zellreihe über Bast von einer frischen, in Wasser beobachteten 
Epidermis. +425/1. 

Id. L.-S. Kieselkurzzelle zwischen zwei Langzellen. Glühskelett. 

Id. Kieselkurzzelle, auf Zusatz von Kalilauge unter Abhebung der Cuticula über das Niveau der 
Epidermis hinausgetreten. 

Phalaris arundinacea var. pieta. U.-8. Alle Kieselkörper (Kieselkurzzellen, Langzellen, Stachelhaare) 
sind dunkel. 380/1. 

Id. U.-S. Längsschnitt durch zwei Kieselkurzzellen und eine Korkkurzzelle. 660/1. 


a. Id. Kieselkurzzelle von aussen und von der Längsseite. 380/1. 


Lygeum Spartum. 0.8. 
Id. 0.-S. «a--c Kieselkurzzellen von aussen, d im Längsschnitt. 660/1. 


Tafel VI. 


2—19 Kieselkurzzellen üher Bast, Nebentypen. Figuren 20—38 Kieselkurzzellen über Assimilationsgewebe. 


Phalaris arundinacea genuina. O.-8. Mittelnerv, über Bast. 380/1. 

Isachne australis. 

Id. Kieselkurzzellen durch Maceration isoliert, @ von aussen, b von der Längsseite und von aussen, 
e von der Querseite. d optischer Längsschnitt durch die Zellmitte. 

Amphiecarpum Purshü. Blattrand. 380/1. 

Id. Stück eines Streifens über einem Flächennerven desselben Blattes. 380/1. 

Id. Querschnitt einer Kieselkurzzelle der Figur 4. 660/1. 

Id. a " 5 5 ” 50.6601. 


Figur 


8. 


39. 
34. 


— 114 — 


Pogonatherum erinitum. U.-8. Die Streifen über Bast enthalten Langzellen, viereckige Kieselkurzzellen, 
Stachel- und Winkelhaare. Letztere beide fast stets gepaart, das Stachelhaar vorn, das Winkelhaar 
hinten. Von letzteren sind nur die Basalzellen (in ihrem unteren Teil) erhalten. (Präparat nicht 
maceriert!) ırı Kieselkörper im Fussteil der Basalzelle. Der Streifen über Assimilationsgewebe 
besteht aus Papillen tragenden Langzellen und von den Papillen rings überwölbten Spaltöffnungen. 
182/1. 

Id. Kieselkurzzelle von aussen (und etwas von der Längsseite). 1050/1. 

Id. Zwei Kieselkurzzellen von der Längsseite und von aussen. 6601. 

Id. U.-S. Q.-S. 660/1. 

Id. 2 e 660,1. 

Arundinella avenacea. U.-S. 380/1. 

Id. 0.8. 38071. 

Id. L.-S. 380/1. 

Eriachne chinensis. U.-S. 

Schedonnardus texanus. U.-S. Habitusbild der Epidermis über Bast. O.-8. 

Id. Zwei Kieselkurzzellen des Blattrandes, Blattunterseite. 

Phleum Michelii. Kieselkurzzellen mit Papillen. 

Coixs Laeryma. Kieselkurzzelle über Parenchym, von aussen, blatteinwärts keilförmig zugeschärft. Die 
auf eine quere Linie reducierte Zellinnenseite ist durchschimmernd gezeichnet. 380/1. 

Polytoca bracteata. U.-S. Kieselkurzzellen über Parenchym. «a--e von aussen, d von aussen und 
von der Querseite. In @ schimmert die Innenseite als dreistrahliger Stern durch. 380/1. 

Eriochloa annulata. 0.8. Kieselkurzzelle über Parenchym, von aussen und von der Seite. 660/1. 

Zea Mays. Kieselkurzzellen über Parenchym. «@ von aussen, Contur der schmalen Innenseite durch- 
schimmernd. 5b Längsschnitt. 660/1. 

Tripsaeum daetyloides. O.-S. Gemischtes Kurzzellpaar über Parenchym im Längsschnitt. 660/1. 

Coix Laeryma. U.-S. Querschnitt durch eine Kieselkurzzelle und anstossende Langzellen über 
Parenchym. 330/1. 

Andropogon Gryllus. U.-S. Querschnitt durch die Epidermis über Parenchym. 660/1. 

Id. Eine Kieselkurzzelle der Figur 26 von aussen. 

Ichnanthus pallens. Kieselkurzzelle über Parenchym, « bei Einstellung auf das äussere Niveau der 
Epidermis, d bei tieferer Einstellung. 660/1. 

Id 0:8: 

Id. 0.-8. Ein Streifen über Bast und ein Teil der angrenzenden Streifen über Parenchym. 220/1. 

Lygeum Spartum. U.-S. Kieselkurzzelle über Parenchym, « von aussen (Contur der Innenseite durch- 
schimmernd), 5 Längsschnitt. 660/1. 

Peetinaria ophiuroides. U.-S. Partie einer mit dem Scuurze'schen Gemisch losgetrennten Epidermis 
zur Veranschaulichung der hierbei auftretenden Helligkeitsunterschiede der Langzellen, Kiesel- und 
Korkkurzzellen. 380/1. 

Phalaris arundinacea var. pieta. O.-8. Kieselkurzzelle über Parenchym. Punktiert ist der Rand der 
Innenseite, soweit diese mit den Seitenflächen eine deutliche Kante bildet. 30/1. 

Id. Dasselbe von aussen und von der Längsseite. 

Luziola peruwiana. Dasselbe, « von aussen, b im Querschnitt, c etwas schief von innen, f blatt- 
einwärts gerichteter, zwischen die angrenzenden Mesophylizellen sich bettender Fortsatz. 


Figur 


[S} 


189) 


w 


19 OT 


10. 


ul, 


Su 


— los — 


Olyra latifolia. Dasselbe, « von aussen, b von aussen und von der Querseite, ce von der Querseite, 
f Fortsatz nach innen (analog dem in Figur 34). Derselbe ist meist eine vierkantige, zwischen 
vier Mesophyllzellen eingekeilte Pyramide, welche bei Betrachtung der Zelle von aussen oder innen 
als charakteristisches, rhombisches Feld (in Figur «a punktiert eingezeichnet) erscheint. 380/1. 
(Vergl. auch Tafel IX, Figur 1.) 

Hygroryza aristata. Dasselbe. a—-c schiefe Ansichten, d Querschnitt, f Fortsatz blatteinwärts 
(analog f in Figur 34 und 35). 

Jegopogon pusillus. O.-S. Stück eines Blasenzellstreifens. Die inhaltsverkieselten Elemente sind 
körperlich gezeichnet. 1200/1. 

Id. Kieselkurzzellen aus Blasenzellstreifen, @« von aussen (Terpentin), 5 durch Maceration isoliert 


’ 


unbestimmt orientiert. 1200/1. 


Tafel VI. 


Korkkurzzellen. 


Spodiopogon sibirieus. O.-8. Längsschnitt durch eine Korkkurzzelle (und die angrenzenden Langzellen) 
über dem Bastband des Mittelnervs. 660/1. 

Zea Mays. U.-S. Querschnitt durch eine Korkkurzzelle und die angrenzenden Lang- und Bastzellen. 
380/1. 

Hierochloa alpina. U.-S. Dasselbe, mit Chromsäure behandelt. Die Korkkurzzelle ist unverändert, 
die Lang- und Bastzellen sind stark gequollen in den inneren Schichten. In ersteren ist das Lumen 
im ungequollenen Zustand punktiert eingezeichnet. 660/1. 

Id. U.-S. Korkkurzzellpaar über Bast, von aussen. « die aneinander stossenden Querwände der 
Korkkurzzellen. (Sehr dünn, so wie auch die anderen zwei Quer- und die Längswände.) D Membran 
der anstossenden Langzelle. 660/1. 

Eriochloa annulata. Korkkurzzelle über Parenchym, von aussen. (Maceriert.) 660/1. 

Zizaniopsis Arechavaletae. U.-S. Epidermis über Bast. 660/1. 

Sesleria ceoerulea. U.-S. Längsschnitt durch zwei Korkkurzzellen (eine mit festem Inhalt) und die 
zwischenliegende Langzelle, über Parenchym. (Dasselbe in Streifen f der Figur 14 von aussen.) 580/1. 

4eluropus littoralis. U.-S. Partie der Epidermis über Parenchym, zeigt zwei gemischte Kurzzellpaare. 
Korkkurzzellen eine Papille tragend (also umgekehrt wie in Figur 19, Tafel VI), die eine von 
beiden (die dunkle) inhaltsverkieselt. « unterer Teil einer Basalzelle eines Winkelhaars. (Terpentin- 
präparat.) 

Spartina juncea. 0.-S. Lang- und Korkkurzzellen mit einfachen und ästigen Papillen. 

Saccharum aegyptiacum. ©0.-S. Epidermis über dem Bastband des Mittelnervs, circa ein Viertel der 
ganzen Breite desselben repräsentierend. 104/1. 

Festuca spadicea. U.-S. Epidermis über einem Flächennerv. Reine Korkkurzzellreihen wechseln mit 
reinen Langzellreihen. 180/1. 

Hierochloa alpina. U.-S. Epidermis über Bast (Lang- und Korkkurzzellen) und über Parenchym 
(lauter Langzellen). 61/1. 

Festuca punctoria. 0.8. Die Trichome und Spaltöffnungen liegen jeweilen apical, die anliegenden 
Korkkurzzellen basal. 104/1. 

15* 


Figur 


Figur 


— 116 — 


14. Sesleria coerulea. Epidermis des Blattrandes, flach ausgebreitet. r Randreihe mit den Randstachel- 
haaren. d kurzzellfreies Mittelfeld, ce und e Kurzzellen führende Randfelder des Randstreifens über 
Bast. «a Mestomfeld, b Stomafeld des äussersten Streifens über Parenchym auf der Oberseite. 
f Partie des äussersten Streifens über Parenchym. 196/1. 

15—18. Zea Mays. Gemischte Gruppen. Jeweilen das oberste Element ist am meisten apical gelegen. 
19. Cenehrus tribuloides. a Stück einer später Kurzzellen führenden Reihe über Bast aus der Region 
eines jungen Blattes, wo die Spaltöffnungen das Entwickelungsstadium Db erreicht haben. 

20. Id. a Stück einer entsprechenden Reihe, dem Entwickelungsstadium der darunter stehenden Spalt- 


öffnung b entsprechend. 


Tafel VI. 


Trichome. 


1. Nardus strieta. U.-8. Winkelhaar von aussen. «a Basalzelle, b Endzelle mit solider Spitze. 425/1. 
Id. U.-8. Dasselbe. Das obere Ende der Basalzelle bildet einen soliden, 
mit einer knopfförmigen Anschwellung endenden Zapfen. 425,1. 


[5 


gegen das Zellumen hin 


3. Bambusa vertieillata. U.-8. Längsschnitt durch die Epidermis über Parenchym. Dem Winkelhaar 
(mit apieal verdiekter Basalzelle) liegt hinten eine Korkkurzzelle an. 425/1. 

4. Zea Mays. Winkelhaar eines Streifens über Parenchym von aussen. Basalzelle inhaltsverkieselt, am 
Grunde stark verbreitert. 

4a. Id. Winkelhaar eines Blasenzellstreifens mit ungewöhnlich langer Endzelle. 

5. Id. Winkelhaarfuss im Längsschnitt. 

6. Tripsacum daetyloides. ©.-8. Längssebnitt eines zwischen Blasenzellen steckenden Winkelhaars. 380/1. 

7. Polytoca bracteata. Winkelhaar eines Streifens über Parenchym im Längsschnitt. 660/1. 

8. Pappophorum Arechavaletae. Stachelhaarförmiges Winkelhaar von der Längsseite. 380/1. 

9. Zoysia pungens. H.-B. O.-8. Stachelhaarförmiges Winkelhaar von aussen, über Bast. 30/1. 

10. Latipes senegalensis. Keulenförmiges Winkelhaar von aussen. 350/1. 

11. Lygeum Spartum. 0.8. Dasselbe. 380/1. 

12—15. Nardus strieta. Entwickelungsgeschichte der Winkelhaare. Figur 12 erste Anlagen im Längs- 
schnitt, Figur 13 dasselbe von aussen, Figur 14 weiter entwickelte, aber noch einzellige Winkel- 
haare, Figur 15 ebensolche zweizellig geworden. 380/1. 

16. Triecholaena rosea. 0.8. a—d Übergangsformen von der Korkkurzzelle zum Winkelhaar, in ders elben 
Zellreihe eines ausgewachsenen Blattes beobachtet, in ce mit einer Kieselkurzzelle gepaart. 760/1. 

17. Zea Mays. Eine Gruppe Randstachelhaare von der Längsseite. 

18. Id. Oberes Ende eines Randstachelhaars mit homogener, stark glänzender, äusserster Spitze. 

19. Bambusa vertieillata. U.-8. Stachelhärchen der Streifen über Parenehym, a im Längsschnitt, b von 
aussen. 425/1. 

20. Tripsacum dactyloides. Stachelhärchen zwischen Blasenzellen, im Längsschnitt. 380/1. 

21. Anthoxanthum Puelü. O.-8. Stück einer Reihe über Bast, im Längsschnitt. Zwischen den zum 
kleineren Teil verkehrt gerichteten Stachelhaaren liegen lauter inhaltsverkieselte Epidermiszellen. 104/1. 

22. Ammophila arundinacea. 0.8. Kurzes, abstehendes Borstenhaar im Querschnitt. 

23. Haynaldia villosa. Borstenhaar. 


Figur 24. 


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Bambusa vertieillata. U.-S. Borstenhaar über Bast, « von der Längsseite (Basis), b von oben. 425/1. 

Leptaspis conchifera. Haare über Bast, durch Macerieren isoliert. Spitze sanft geschweift bis deutlich 
hackenförmig. 380/1. 

Id. Dasselbe in situ, seitlich und hinten an bastförmige Epidermiszellen (be), vorn an eine Kurz- 
zellreihe grenzend. 380/1. 

Calamagrostis phragmitoides. U.-8. In der Figur sind die Stachelhaare der Streifen über Bast alle 
normal, diejenigen des Streifens über Parenchym zu 30 % verkehrt gerichtet. 104/1. 

Tripsacum dactyloides. Basis eines Polsterhaars samt Polster, von aussen. Blasenzellstreifen. 360/1. 

@lyceria fluitans. 0.8. Epidermis über Parenchym (Prismenböschung). Jede Zelle trägt vorn eine 
Papille p. Die einfache, discontinuierliche Schicht der assimilierenden Zellen durchschimmernd 
gezeichnet. 140/1. 

Nardus strieta. 0.8. Epidermis über Parenchym im Längsschnitt. (Vergl. Tafel IL.) 425/1. 

IdzgC Dasselbe über Bast. Tüpfel in den Papillen! 425/1. 

@lyceria fluitans. O.-S. Epidermis über Bast (Prismenscheitel), « von.aussen, b im Längsschnitt. 265/1. 


Luziola peruviana. ©.-S. Epidermis über Bast, mit Cutieularwärzchen. 380/1. 
Zizania palustris. Blasenzellen von aussen, mit Cutieularwärzchen. 
Festuca thalassica. O.-8. Epidermis über Parenchym, a von aussen, b im Längsschnitt. Die Spalt- 


öffnungen werden jeweilen hinten von der anstossenden Langzelle überwölbt. 250/1. 


Tafel IX. 


Kieselkörper. 


Olyra latifolia. 0.8. Alle im Lumen verkieselten Zellen oder Zellgruppen besitzen dunklere 
Conturen als die übrigen Elemente. Die gelben Linien sind die Grenzen der (an dieser Stelle 
des Blattes) schmalen subepidermalen Bastbündel, bezeichnen also auch die Ränder der Streifen 
über Bast. Zwischen diesen Streifen und den Blasenzellstreifen liegen die Streifen über Parenchym, 
durch die relativ grossen, quergestreckten Kieselkurzzellen gekennzeichnet. — Die Streifen über 
Bast bestehen aus Lang-, Kork- und Kieselkurzzellen, letztere meist kreuz-, selten (N) hantelförmig. 
Die Kurzzellen bilden meist gemischte Paare, seltener rücken sie zu kurzen, reinen Reihen zu- 
sammen (r) oder die Kieselkurzzellen treten isoliert auf (kis). — Die Streifen über Parenchym 
bestehen aus Langzellen, gemischten Kurzzellpaaren, isolierten (ganz selten gepaarten %o4) Kork- 
kurzzellen und spärlichen, auf bestimmte Reihen beschränkten Spaltöffnungen. 182/1. 

Saeccharum aegyptiacum. U.-S. Langzelle über Bast, teils sandig-porös, teils homogen inhaltsverkieselt. 380/1. 

Id. U.-S. Dasselbe 280/1. 

Anthoxanthum Puelü. U.-S. Zellen inhaltsverkieselt. 660/1. 

Spodiopogon sibirieus. O.-8. Porös inhaltsverkieseltes Fusspolster eines Polsterhaars. 104/1. 

Isachne arundinacea. Unvollständig verkieselte Kurzzellen vom Blattrand. 

Id. U.-S. Gruppe im Lumen verkieselter Elemente; Lang-, Kork- und Kieselkurzzellen, Fuss einer 
Winkelhaarbasalzelle. 104/1. 

Leersia virginica. @.-8. Kieselkörper, a eines Stachelhaars, b von Bastzellen, ce einer Langzelle. 

Id. Inhaltsverkieselte Blasenzelle, Outieularwärzehen tragende Blasenzelle von aussen. 380/1. 

Luziola peruviana. Perspectivische Ansicht einer im Lumen verkieselten Blasenzelle von der Querseite. 
Die beiderseits angrenzenden, nicht inhaltsverkieselten Zellen gleicher Art punktiert gezeichnet. 300/1. 


— 18T — 


Figur 10. Olyra latifolia. Kieselskelett einer Partie eines Blasenzellstreifens, intensiv geglüht; A im durch- 

fallenden, B im auffallenden Licht. 104/1. 

.„ 11. Id. Gruppe intensiv geglühter, inhaltsverkieselter Blasenzellen von der Seite, A im durchfallenden, 
B im auffallenden Licht. 104/1. 

„ 12. Id. Blasenzellen inhaltsverkieselt. A eine von innen, B mehrere von aussen. In B sind die Riefen 
der Innenfläche »i durehschimmernd, in A die Contur der Aussenseite punktiert. 660/1. 

. 13. Id. Blasenzelle, inhaltsverkieselt, durch Macerieren isoliert, von der Seite. 380/1. 

_ 13a. Uniola latifolia. Kieselkurzzellen des ersten Blattes einer 12 cm langen Keimpflanze, geglüht, im 
durchfallenden Licht glashell (a) oder bräunlich (b). 380/1. 

„ 14. Olyra latifolia. Langzellkieselkörper, in 50 procentigem Kali gekocht. 

„ 15. Id. Kieselkurzzellen über Parenchym (a) und Bast (b—d), nach mehrstündigem Liegen in 50 procentigem Kali. 

. 16. Anthaenantia lanata. Kieselkurzzellen, senkrecht zur Papierebene bis zum Zerspringen gepresst. 

„ 17. Olyra latifolia. Bruchstück einer zersprengten, inhaltsverkieselten Blasenzelle. 

„ 18. Phalaris arundinacea. a im Lumen verkieselte, b nicht verkieselte Assimilationszelle, ce Bastzelle. 380/1. 

„ 19. Leersia virginiea. Querschnitt durch inhaltsverkieselte Bastzellen und die angrenzende Epidermis. 
a Bruchstück der Kieselfüllung einer Bastzelle. 660/1. 

„20. Nardus strieta. Kieselskelette. Ausgüsse der Intercellularen des Assimilationsgewebes, am häufigsten 
in der Nähe der Spaltöffnungen. In b schimmert eine solche durch. 

„ 21. Beekera nubica. Randstachelhaare mit ins Lumen ragenden, warzigen Aufsätzen der Wandung, geglüht. 

„ 22. Tricholaena rosea. Querschnitt durch einen Blasenzellstreifen, so wie er ın Harzen erscheint. Die 
stärker verkieselten Membranpartien sind dunkler. 660/1. 

„ 23-30. Kieselkurzzellen mit regelmässig verteilten Bläschen. 

„23. Pogonatherum erinitum. 0 Oberseite, # Unterseite. 380/1. 

„ 24. Tripsacum dactyloides. Längsschnitt. 

„25. (ois Laeryma. Querschnitt. 

„26. Polytoca bracteata. Kieselkurzzelle von aussen, mit Spuren von Schichtung um die Bläschen. 

„27. Tricholaena rosea. H.-B. 380/1. 

„28. Spodiopogon sibirieus. 

„29. Zea Mays. U.-S. 380/1. 

30. Leersia hexandra. 0.8. 660/1. 


Tafel X. 


Übersicht über sämtliche Elemente der Epidermis. 


Alle Figuren sind 380mal vergrössert. Alle Lang-, Blasen- und Kurzzellen sind gleich orientiert: links und rechts liegen 


überall die Längskanten, oben und unten die Querkanten. 


Langzellen: 


1. Nardus strieta, U.-S., Parenchym. 6. Pogonatherum erinitum, U.-S., Parenchym. 

2. = E „ Bast. Kurzzellfreie Reihe. 7. Bambusa vertieillata, Parenchym. 

3. Festuca spadicea, O.-S., Parenchym. 8. Oryza sativa, Parenchym. 

4. Phalaris arundinacea, U.-S., Parenchym. Stoma- SR „  U.-S., Parenchym. Stomafreies Mittel- 
freie Reihe. feld. 

5. Nardus strieta, O.-S., Bast. 10. Luziola peruviana, O.-S., Bast. 


DD HH 
oO © © 


m 


D 
$0) 


DDD DD tt 
Pa og: 


1.09 


52a. 
b. 


. Hygroryza aristata, Parenchym. 


Isachne arundinacea, U.-S., Parenchym. Stoma- 
freies Mittelfeld. 
. Leptaspis conchifera, U.-S., Parenchym. 
Blasen 
Olyra latifolia. 
. Jegopogon pusillus. 
Kieselku 


Über Bast. 


7. Zea Mays. 


Trachypogon ligulare. 

Tricholaena rosea. 

Zoysia pungens. 

Tragus racemosus. 

Isachne australis. 

Hygroryza aristata. 

Oryza sativa. 

Amphicarpum Purshü (Blattrand). 


. Pogonatherum erinitum. 


. Lygeum Spartum. 


13a. Sesleria coerulea, Längsschnitt, U.-S 
136. e : ®,8: 
13c. Glyceria fluitans, e r 


zellen: 


16. Oryza sativa. 


rzzellen: 


Schedonnardus texanus. 
Phleum Michelii. 


Phalaris arundinacea. 


28. 
29. 


Cornucopiae eueullatum. 


Uber Assimilationsgewebe. 


Pectinaria ophiuroides. 
Zea Mays. 

. Ichnanthus pallens. 
Olyra latifolia. 

. Aegopogon pusillus. 


7. Hygroryza aristata. 


Korkkurzzellen: 


Zizaniopsis Arechavaletar, Bast. 


. Zoysia pungens, Bast. 

. Sesleria eoerulea, U.-S., Parenchym. 
. Pectinaria ophiuroides, Parenchym. 
2. Eriochloa annulata, Parenchym. 


453. Saecharum aegyptiaeum, Mittelnerv, Bastband. 
44. 
45. Hierochloa alpina, Bast. 
46. 


Tragus racemosus, Bast. 


Oryza sativa, Zwischenzelle. 


Triehome: 


Winkelhaare, 
Tripsacum dactyloides. 
Nardus strieta. 
Lygeum Spartum. 
Zoysia pungens, Flächenansicht. 


. Pappophorum Arechavaletae, Seitenansicht. 


Glyceria fluitans, O.-S., Prismenköpfe. Stachel- 
haarförmige Papillenzelle. 
Andropogon foveolatus.  (Copie nach VOoLKkEns. 
Vergrössert.) 

Stachelhaare. 
Trachypogon ligqulare, Bast, Blattfläche. 
Blattrand. 


n ” 


53.  Bambusa vertieillata, Parenehym, U.-S. 
54. Anthoxanthum Puelii, Bast. 
55. Eriachne Eeklonü. 
56.  Leptaspis conchifera. 
56a. Tragus racemosus. 
Borstenhaare. 
57. Haynaldia villosa. 
58. Tripsacum dactyloides. 
Weichhaare. 
59. Elionurus candidus. 


zu Seite 1-86 und 92-95 (Arten mit charakteristischen 


Achneria (= Eriachne) 74. 
Aegopogon pusillus 23, 34, 35, 48, 56, 
70, 73, 79, 80, 92. 
Aeluropus littoralis 47, 57. 
Ayropyrum repens 64. 
Agrostideae 45, 69. 
Agrostis vulgaris 45, 46, 74. 
Alopecurus pratensis 64. 
Ammochloa pungens 67. 
Ampelodesmos tenax 30, 52, 67. 
Amphicarpum Purshii 24, 27, 30, 35, 
46, 55, 57, 64, 73, 76, 80, 93. 
Andropogon foveolatus 5 (T. X, 5la). 
- Gryllus 30, 39, 48, 55, 58, 
64, 65, 79, 80. 

s Ischaemum 30, 65, 79, 80, 32. 
Andropogoneae 5, 10, 41, 65. 
Anthaenantia lanata 24, 25, 27, 39, 50, 

54, 56, 57, 62, 63, 73, 84, 85, 93. 
Anthephora elegans 33, 56, 58, 72, 73, 80. 
Anthoxanthum Puelii 63, 76, 79. 
Antinoria agrostidea 45. 

Apluda aristata 33, 41, 50, 52, 84. 
Aristida eiliata 9. 
congesta 30, 39, 59, 67, 74. 


pungens T, DT. 


„ 
Arrhenatherum elatius 74. 
Arthraxon lanceolatus 33, 50, 58, 80, 84. 
Arthrostylidium 41, 58. 

Arundinaria macrosperma 74. 
Arundinella anomala 42, 48, 55, 62, 65, 
21, 79,.:80. 

4 avenacea 46, 65, 80, 84, 93. 


Register 


Arundo Donazx 1. 
Avellinia macilenta 36. 
Avena orientalis 5. 
„  pratensis 45, 74, 77, 
„  sterilis 13. 
Aveneae 45, 69. 
Bambusa gracilis 59, 65, 95. 
n Metake 65. 
” nigra 74. 
Bambuseae 42, 65, 81. 
Beckera nubica 26, 57, 60—62, 76, 79, 
80, 93. 
Bonia tonkinensis 41. 
Bouteloua multiseta 70, 74, 80. 
Brachyelytrum aristatum 57, 59. 
Brachypodium silvaticum 66. 
Briza elegans 74. 
Bromus Schraderi 5. 
R erectus 58. 
Buchloe dactyloides 41, 66. 
Calamagrostis lanceolata 74. 
Catapodium loliaceum 44, 47. 
Cenchrus tribuloides 26, 27, 35, 38, 39. 
59, 97, 60, 76. 
Centotheca lappacea 35, 39, 40, 57. 
Chamaeraphis spinescens 26, 56, 58, 62, 
63, 80, 82, 84. 
Chaeturus faseieulatus 95. 
Chlorideae 5, 42, 65, 73. 
Chloris petraea 41, 57, 70, 74. 
Chusquea pinifolia 41, 57, 74. 
Coix Laeryma 3, 31, 33, 40, 48, 55, 58, 
60, 79, 80. 


Merkmalen). 


Coleanthus subtilis 95. 

'olpodium altaicum 95. 

Cornucopiae eueullatum 45. 

Corynephorus canescens 66, 77. 

Ctenium eirrhosum 59, 74. 

Cynodon Dactylon 1, 10, 57, 66, 70, 75, 50. 

Cynosurus echinatus 35, 4. 

Daetylis glomerata 1, 8, 74. 

Dacetyloctenium mucronatnm 41, 42, S0. 

Danthonia provincialis 58, 75. 

Diarrhena japonica 40. 

Dichelachne stipoides 51. 

Digitaria sanguinalis 26, 40, 56—58, 61, 
72, 73, 77, 79, 30, 84, 85. 

Dimeria ornithopoda 39, 56, 63, 76, 79, 
80, 82, 84. 

Dinebra arabica 59. 

Distichlis distichophylla 11, 12, 58, 66. 

Echinaria capitata 58. 

Echinopogon ovatus 66. 

Ehrharta Microlaena 34, 59, 65, 73, 
84, 85, 86. 

panicea 35, 55, 57, 62, 65, 
72, 85. 

Eleusine oligostachya 41, 42. 

Elionurus candidus 24, 39, 56, 58, 62, 
63, 72, 81, 82, 84. 

Elymus arenarius 52, 65, 77. 

»„. giganteus 65, 74. 

Eragrostis bahiensis 42, 58, 74. 

Eremochloa (= Peetinaria) 50. 

Eriachne chinensis 43, 47, 74, 80, 94. 

Ecklonii 74. 


” 


» 


Erianthus japonicus 27, 50,52,54,56 58, 
60, 61.-77, 80,.82. 
P Ravennae 3, 4. 
Eriochloa annulata 39,50,56—58, 61—69. 
Euchlaena mexicana 60,.79, 80. 
Eulalia japonica 3. 
Festuca 6. 
Festuca urundinacea 5, 69. 
» punctoria 45, 48, 52, 55, 61, 
65, 94. 
silvatica 65, 74. 
= spadicea 32, 43, 52, 54, 56, 63, 
"65,74. 
» thalassica 33, 65, 67, 74, 82, 83, 
94, 95. 
Festuceae 45, 69. 
Garnotia adscendens 74, 77, 80, 95. 


Gastridium lendigerum 45, 52. 


Glyceria aquatica 1. 
„ fluitans 1,7,13, 66, 75, 81, 32, 94. 
Gramineae 11, 65, 66, 68. 
Gynerium argenteum 40, 59. 
Harpechloa capensis 517. 
Haynaldia villosa 58, 75. 
Hierochloa alpina 23—26, 33, 49, 50, 56, 
63, 65, 84, 94, 95. 
= borealis 8, 65, 73, 74. 
Holeus lanatus 8. 
Hordeae 45, 69. 
Hordeum jubatum 65. 
5 maritimum 69. 
5 culgare 5, 75. 
Hygroryza aristata 33, 
54, 64, 67, 78, 82, 94. 
Ichnanthus pallens 24, 37, 39, 48, 52, 
59, 56. 59, 62, 63, 78, 80, 84, 93. 
Imperata eylindrica 39, 55, 60. 
Isachne arundinacea 18, 23, 24, 23—31, 
36, 37, 43, 54, 56, 57, 62, 63, 
65, 73, 77, 82, 84, 9. 
= australis 46, 65, 93. 
Ischaemum petiolare 30, 57,59, 61, 80, 82. 
Iseilema Weightii 30, 40, 56—58, 73, 
82, 83. 


Juneus squarrosus 69. 


37, 43, 48, 51, 


Koeleria eristata 78. 


Lamarckia aurea 57. 


Bibliotheca botaniea. Heft 36. 


Pre 


Latipes senegalensis 58, 70, 73, 79. 
Leersia (virginica et hexandra) 27, 34, 
43, 157, 60, 64, 65, 82, 
„  hexcandra. 28, 29, 67, 73. 
„. .oryzoides 4—6. 
„  virginieca 17,151, 79, 
Leptaspis conchifera 18, 27, 30, 32, 38, 
40, 43, 49, 55, 56, 59, 76, 78, 93. 
Lolium italicum 5,58, 74. 
Lophatherum gracile 48, 80. 
Luziola peruviana 43, 48,57, 58, 82, 94. 


" Luzula Iutea et spadicea 69. 


Lygeum Spartum 43, 44, 45, 50, 55, 70, 
72, 76, 82, 94. 

Manisuris granularis 52, 54, 55, 58, 60, 
62, 80. 

Maydeae 10, 39, 41, 55, 60, 62, 69. 

Melanocenchris plumosa 70, 74. 

Melinis minutiflora 80. 

Merostachys Kunthiana 74, 94, 95. 

Mibora verna 63, 64, 95. 

Microchloa setacea 41, 42. 

Molinia coerulea 59, 66, 94. 

Muehlenbergia mexicana 30. 

Nardurus Lachenalü 51. 

Nardus strieta 13, 20, 23—27, 3%, 33—35, 
44, 45, 49, 53, 55, 57, 64, 66, 70, 71, 
73, 75, 79, 81, 82, 84, 85. 

Olyra Tlatifolia 23, 26, 28, 30, 35, 39, 
48, 55, 56, 58, 62, 63, 65, 72, 
73, 77, 82, 84, 85, 93. 

mierantha 35, 37, 39, 65, 72, 73, 
80, 82, 85. 

Oplismenus undulatifolius 35, 52, 59, 61, 
62, 73, 78, 79, 80, 84. 

Oropetium Thomaeum 42, 57, 75, 80, 95. 

Oryza sativa 6, 12, 17, 27, 34, 35, 43, 51, 
54, 55, 57, 62, 64, 67, 72, 73, 82, 84. 

Oryzeae 42, 43, 65, 67, 81, 82. 

Paniceae 5, 10, 26, 41, 65. 

Panicum cerueiforme 26, 27, 58, 79, &0. 

Crusgalli 1. 


” 


r miliaceum 5. 
" turgidum 3. 
Pappophorum Arechavaletae 20, 42, 70, 
74, 80, 94. 
Pectinaria ophiuroides 50, 57, 58, 73. 


' Pennisetum villosum 26, 60, 79. 
Pentapogon Billardieri 75. 
Perotis latifolia 30, 40, 57, 58, 62, 80. 
Phalarideae 45, 65. 
ı Phalaris arundinacea 5, 27, 33, 35—37.; 
57,60. 
e canariensis 5. 
„ minor 12, 13. 
Fharus scaber 18, 30, 32, 33, 40, 43, 49, 
52, 55, 99, 64, 76, .78, 82, :93. 
Phippsia algida 63, 64, 78, 95. 
Phleum Michelii 18, 47, 74, 94. 
Phragmites communis 1,11, 66, 75, 81, 94. 
Phyllostachys nigra 55, 57. 
Piptochaetium bicolor 57. 
Pleuropogon 11. 
Poa pratensis 23. 
Podophorus bromoides 58. 
Pogonatherum erinitum 21, 23, 28, 29, 
37, 46, 50, 56, 62, 63, 72, 73, 82—84, 92. 
Polytoca bracteata 39, 40, 48 52, 583, 56, 
38, 63, 64, 79. 
Psamma arenaria 1. 
Reimariu purpurascens 
50, 58, 73, 76. 
Rottboellia hirsuta 29, 
18, 1, 80) 81. 
Saccharum aegyptiacum 27, 50, 56, 59, 
61—64, 72, 77, 79. 


s offieinarum 1—3. 


27, 30, 39, 40, 


55, 58, 60, 61, 


Schedonnardus texanus 47. 

Schismus marginatus 9, 80. 

Schizostachyum Zollingeri 74. 

Sehmidtia quinquesecta 57, 59. 

Schoenefeldia graecilis 42, 57, 74. 

Seolochloa festucacea 58. 

Secale cereale 5. 
„ montanum 8, 74. 

Sesleria coerulea 13, 35, 50, 57, 64, 83, 
84, 94. 

Setaria germanica 5. 

glauca 1. 

viridis 26, 57, 58, 60, 64, 73, 
79, 80. 


Sorghum bicolor 3. 


” 


” 


halepense 1, 3. 


” 


Spartina cynosuroides 2. 


16 


Spartina juncewu 4, 48, 50, 55, 56, 58, 
63, 67, SI, 94, 
5 versicolor 1. 
Spinifex hirsutus 26, 27, 58, 67, 72, 79, 30: 
Spodiopogon sibirieus 24, 27, 30, 50, 52, 
54, 59, 60, 61, 73, 30, 82, 84. 
Sporobolus pungens 58, 67, 75, 80. 
Stenotaphrum glabrum 22, 26, 50, 55, 
56, 62%, 63, 852, 85, 9. 
Stipa pennata 58, 67, T# 
„  tortilis 9. 
Tetrachne Dreyeri. 55 
Themeda: gigantea. 27, 30, 50, 56, 61—63, 
73, 82, 83, 85, M. 


nm nn m 


Trachypogon ligulare 35, 37, #0, 50, 57, 
58, 32, 34 

Trayus racemosus 5, 41, 42, 51, 55, 57, 
62, 64, 70, 73, 79, 82, 92. 

Tricholaena rosea 27, 37, 50, 59, 62—64, 
71, 72, 77,79, 80, 35, Wi 

Triplachne: nitens 75. 

Tripogon filiformis 41, $7, SO. 

Tripsacum dactyloides 58, 30. 

Trisetum distichophyllum 95. 

Tristachya chrysothmax 39, 50, 57, 59, 
74, 80. 

Tiristegineae 65. 


Triticum Spelta 5. 


Druckfebler-Berichtigung. 


.‚ 39, 40 und 48 lies: Polytoca statt Polytocca. 
» 14, 41, 42 und 45 lies Tristegineen statt Trigestineen. 
. 45 lies Antinoria statt Antimoria. 

. 29 u. fi les. Rottboellia statt Rotboellia: 

. 66 lies: Behinopogen owatus statt E. australis. 


Tritieum vulgare 12. 

Uniola latifoia 11—1l3, 37, 55, 59, 
69, 75. 

Ventenata avenacea 44. 

Willkommia annua 70, T&, 80. 

Zea Mays 1, 27, 30, 33—35, 38, 39, 57, 
61, 67, 70, 72, 73, 76, 77, 79, 80; 88: 

Zizania aquatica 34, #3, 48, 62, 64, 67, 
72,. 82. 

Zizaniopsis Arechavaletae 13, 21, 27, 33, 
43, 48, 55, 56, 58, 61, 63, 64, 32—84, 94. 

Zöoysia pungens 20, 23, 28, 41, 42, 51, 
56, 58, 70, 72, 73, 82, 83, 92. 

Zoysieae 65, 73. 


Inhaltsverzeichnis. 


Allgemeiner Teil. 
Historisches 
ee huneermethiodh 
Übersicht über die Epidermis 
Verkieselung 
Specieller Teil. 
Langzellen 
Blasenzellen . 
Kurzzellen. 
Morphologie. 
Kieselkurzzellen 
Korkkurzzellen 
Zwischenzellen 
Topographie. 
Allgemeines 3 
Übersicht über die Eoidermisstreifen : : 
Specielles über die Streifen über Bast auf der Blattfläche : 
„ » „ „ 2 „ am Mittelnerv 
„ den Streifen über Bast am Blattrande 
es „ die Streifen über 5 = a 
Grössenverhältnisse . 


Beziehungen der Kegelinezellen zum Syatem, ud, zu Rlıma and Standort © 


Vergleich der Kieselkurzzellen mit den Deck- und Kegelzellen 
Winkelhaare. 
Morphologie . 
Topographie . 
Beziehungen zum Sy stem And zu Rinne And Sa 
Stachelhaare. 
Morphologie . 
Topographie . 
Borstenhaare 
Weichhaare 
Papillen und Cokonlargsbilde, 
Spaltöffnungen . : 
Bemerkungen über das Mereni Mi 6 
Resultate ee 
Litteraturverzeichnis EN ER 
Verzeichnis der untersuchten Arten 
Figurenerklärung 
Register. 
Tafeln I—X. 


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Die „Bibliotheca botanica“ erscheint in Quartformat in zwanglosen Heften mit zahlreichen, zum grossen Theil farbigen 


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5 Oltmanns, Dr. Fr iedrich, Beiträge zur Kenntniss‘der Fucaceen. Mit 15 Tafeln. ‘ Preis 32 Mark, 0 
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. Beck von Mannagetta, Dr. Günther Ritter, Monographie der Gattung Orobanche; mit 4 farb. Tafel f = 
. Rostowzew, J., Die Entwickelung der Blüthe und des Blüthenstandes bei einigen Arten der Gruppe Ambrositas ; 
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. Reinke, J., Hokkrage zur vergleichenden Anatomie und Morphologie der Sphäcelariaceen. BER 13 Tafel 


, Berckholtz, W., Beiträge zur Kenntniss der a und Anatomie, von Gunnera. terre Linden, er 
. Mit 9 Tafeln. Preis 20 Mark. a EN RRE 

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3 Wettstein, Dr: R. von, Beitrag zur Flora Albaniens. Mit 5 Tafeln. Preis 24- Mark. Re EEE 
. Buchenau, Prof. Dr. Fr., Ueber den Aufbau des Palmiet-Schilfes aus gap Caplande. Bone, serratum. 


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‚Pohl, Dr. Jul., Botanische Mitteilung über Hydrastis canadensis, Mit '4 Tafeln. Preis 8 Mark. 
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Bibliotheca botanica.. 
-Orisinal-Abhandlungen aus dem Gesammigebiete der Botanik, / 


herausgegeben von 


Prof. Dr. Chr, Luerssen und Prof. Dr. B. Frank a 


Königsberg i./Pr. % Berlin. 


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Original -Abhandlungen 


aus 


dem Gesammtgebiste nn Botanik 


Herausgegeben 


‚von 


‚Prof. Dr. Chr. Luerssen “ Prof. Dr. B. Frank 
in Königsberg i./Pr. nn in Berlin. 


Heft 37. 


Di Yilchsafthaare der Cichoriaceen 


von 


aa Dr. Richard Zander. 


Mit 2 Tafeln. 


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STUTTGART. 
‚Verlag von Erwin Nägele 


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BIBLIOTHECA BOTANICA, 


Original-Abhandlungen 


aus 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 
von 


Prof. Dr. Chr. Luerssen n Prof. Dr. B. Frank 
une 
in Königsberg i./Pr. in Berlin. 


Heft 37. 


Die Milchsafthaare der Cichoriaceen 


Dr. Richard Zander. 


Mit 2 Tafeln. 


STUTTGART. 
Verlag von Erwin Nägele. 


1896. 


Die 


Milchsaithaare der Cichoriaceen. 


Eine anatomisch-physiologische Studie 
von 


Dr. Richard Zander. 
Mit 2 Tafeln. 


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STUTTGART. 
Verlag von Erwin Nägele. 


1896. 


ss. Alle Rechte vorbehalten. <s- 


Druck von A. Bonz’ Erben in Stuttgart. 


Kinleitung. 


Unter allen Gewerbearten, welche den Pflanzenkörper aufbauen, ist die Epidermis mit ihren 
Anhangsgebilden durch die Mannigfaltigkeit der sie zusammensetzenden Formelemente besonders aus- 
gezeichnet. Bei der Betrachtung der verschiedenartigen Trielhome, welche dureh das Studium zahl- 
reicher Forscher bekannt geworden sind, ist man in der That erstaunt, welche Formenfülle der schat- 
fenden Natur zu Gebote steht, um denselben, und noch viel mehr, um verschiedene Zwecke zu er- 
reichen. Es ist dies um so auffallender, als im allgemeinen sich die Tendenz zu erkennen giebt, die 
grösste Leistung mit den kleinsten Mitteln zu erzielen, d. h. die Organe mit möglichst wenig Kraft- 
und Stoffaufwand herzustellen. Gewissermassen um diesem Bestreben ein Gegengewicht zu geben, 
gefällt sie sich, eine fast verschwenderische Formenfülle unter verschiedenen Umständen, aber zur 
Erreichung desselben Zieles aufzuwenden. 

Es lässt sich nicht leugnen, dass die Trichome sehr ungleichartige, vielleicht sogar alle Funk- 
tionen der übrigen Gewebe des Pflanzenkörpers übernehmen können; in den meisten Fällen dienen 
sie jedoch dem Schutze des von ihnen bekleideten Organes. Das Schutzbedürfnis der Pflanze kann 
nun ein sehr vielseitiges sein, und man wird nicht fehl gehen, dasselbe nach zwei Seiten hin zu unter- 
scheiden; einmal kann sich dasselbe gegen klimatische Einflüsse, andererseits gegen tierische Insulte 
richten. Es hat sich gezeigt, dass die Trichome beiden Zwecken dienen können. Der eklatanteste, 
am meisten in die Augen fallende und auch bekannteste Fall, der zur Erläuterung des Schutzes gegen 
tierische Feinde herangezogen werden kann, sind die Brennhaare von Urtica dioica u. a. Dieselben 
haben für uns aber noch weitergehendes Interesse. 

In anatomischer Beziehung sind die Brennhaare der Nessel und anderer Pflanzen als Haut- 
drüsen aufzufassen, da ihre Entwieklungsgeschiehte lehrt, dass sie aus einer Epidermiszelle hervor- 
gehen. Sie stehen mit keinem Gewebesystem des inneren Pflanzenkörpers in Verbindung; beim Ab- 
brechen der Haarspitze wird nur der Inhalt der einzigen, gegen das darunterliegende Gewebe scharf 
abgegrenzten und abgeschlossenen Zelle entleert. 

In der Familie der Cichoriaceen finden sich nun auf den Involueralschuppen der Blütenköpf- 
chen und teilweise auch auf den Stützblättern der Inflorescenzauszweigungen Haargebilde, welche in 
ähnlicher Weise wie die Brennhaare fungiren, die jedoch nicht als Hautdrüsen oder überhaupt als 
Drüsen anzusehen sind; denn sie stehen mit einem den ganzen Pflanzenkörper durehziehenden Systeme, 
den Milchsaftgefässen, in Verbindung. 

;erührt man an warmen Sommertagen das Involuerum der Blütenköpfehen von Laeotuea Sea- 
riola L. mit dem Finger oder sonst irgend einem Gegenstande unter Vermeidung jeglicher Verletzung, 
so sieht man auf demselben kleine Tröpfehen von Milchsaft hervortreten. Untersucht man ein solches 
Köpfehen genauer mit der Lupe, so erkennt man mehr oder weniger zahlreiche, bräunliche Punkte, 
welche mit dem Aussehen erstarrten Milchsaftes durchaus übereinstimmen und ohne Zweifel die Er- 
starrungsprodukte früherer, ähnlicher Ausscheidungen darstellen. 


Bayer 


Diese interessante Thatsache der Milchsaftausscheidung bei Berührung ist schon lange be- 
kannt und zuerst von Carradori im Jahre 1805 an den Hüllschuppen von Lactuca sativa L. beob- 
achtet worden, Bisweilen fand er schon eine starke Erschütterung der Pflanze ausreichend, um die 
Seeretion zu veranlassen. Zur Erklärung dieser sonderbaren Erscheinung spricht Carradori der Pflanze 
eine besondere Reizbarkeit zu, ohne jedoch weitere Untersuchungen zur Klarstellung des Phänomens 
anzustellen, oder über die Beziehungen sich zu äussern, welche zwischen dem Milchsaftgefässsystem 
und dem Tröpfehenausfluss bestehen können. 

Tröeul,') dem wir diese Mitteilung der Carradori’schen Beobachtung verdanken, fand dieselbe 
Erscheinung bei Lactuca virosa, altıssima, Scariola, augustana, strieta, Dregeana, quercina, eracoviensis, 
livida und auch bei Lactuwca sativa. Bei mikroskopischer Untersuchung ergab sich, dass die Milch- 
saftgefässe in den Hüllschuppen vom Leitbündel her sich verzweigen und sich mehr, oder weniger 
schief aufwärts durch das Parenchym bis unter die Epidermis und Cutieula erheben. Seine Anschau- 
ung von dem Zustandekommen der Milchsaftausscheidung fasst Treeul in folgenden Satz zusammen: 
„Celle-ei (la eutieule) @tant altör&e et la fine membrane des lactieiferes aussi, il suffit quelquefois du 
contact des fourmis, pour en faire jaillir du sue laiteux.“ 

Im Verlaufe seiner umfangreichen Untersuchungen über die Milchsaftgefässe überhaupt be- 
schreibt Treeul?) eigenartige Verhältnisse bei der Lobeliacee Siphocampylus manettiaeflorus. Er fand 
nämlich, dass bei dieser Pflanze die Milchsaftgefässe sehr häufig in der Epidermis endigen und sich 
bisweilen sogar als Papillen oder kurze Haare über dieselbe erheben. Die angrenzenden Wände der 
benachbarten Epidermiszellen zeigten sehr merkwürdige, kugelige Verdiekungen. „Les membranes 
eontiguös des cellules &pidermiques prösentent parfois, autour de ces vaisseaux, des hypertrophies 
globuleuses fort singulieres. Sur d’autres points les cellules &pidermiques sont rong6es par des es- 
chares au fond desquelles aboutissent un ou plusieurs laetieiföres.* 

Ohne von den angeführten Beobachtungen Kenntnis zu haben, beschreibt Delpino ®) die Milch- 
saftausscheidung als neu bei Zactuea virosa L. und L. sativa L. Er führt sie ebenfalls, wie Carradori, 
auf eine besondere Reizbarkeit der Pflanze zurück und hat die seltsame Ansicht, dass der Milchsaft 
aus den Spaltöffnungen hervortrete. Zugleich bringt er aber einen neuen Gesichtspunkt zur Erörte- 
rung, indem er auf die biologische Bedeutung der Erscheinung hinweist, deren Wichtigkeit für die 
Pflanze zur Fernhaltung schädlicher Tiere er besonders betont. Eine weitere Beobachtung, ebenfalls 
hauptsächlich mit Berücksichtigung der biologischen Bedeutung, stammt von Pieeioli.*) Er betrachtet 
die Milchsaftausscheidung der Laetuca-Arten als Schutzmittel gegen Schnecken und findet, dass die 
Ausscheidung vermittels papillenartiger Fortsätze der Milchsaftgefässe, welche sich über die Epidermis 
erheben und bei der leisesten Berührung platzen, hervorgerufen werde. 


!) Trecul, A. Etudes sur les lactieiföres. Ann. d. sc. nat. Bot. V. ser. t. V. Paris 1866, pag. 71. 

In der folgenden, kurzen Litteraturübersicht sind nur die auf die Milchsafthaare bezüglichen Arbeiten und in dem 
Abschnitt über die Biologie ete. nur diejenigen Mitteilungen berücksichtigt worden, in welchen entweder eine neue Ansicht 
zuerst enthalten ist, oder die eine solche mit Konsequenz und Schärfe verfolgen. Die gesamte, recht umfangreiche Litte- 
ratur über die Milchröhren ist sowohl von Chauveaud, „Recherches embryogeniques sur l’appareil lacticifere des Euphor- 
biacees, Urticinees, Apocynees et Asclepiadees.*“ Ann. d. sc, nat. Bot. VII. ser. t. XIV Paris 1891 zusammengestellt, 
als auch ganz neuerdings von Dr. ©, Chimani in seiner Arbeit über „Bau und Anordnung der Milchröhren mit beson- 
derer Berücksichtigung der Guttapercha und Kautschuck liefernden Pflanzen.“ Bot. Centrbl. 1895 Bd. 61 mit aller nur 
wünschenswerten Ausführlichkeit behandelt worden. 

)el..c. pag.275. 

®) Delpino, Osservazioni e note botaniche. Malpighia t. III. 1890, 

*) Piecioli: Rapporti biologiei fra le piante e le lumache seconda nota. Bull. d. 1. Soc. bot. ital. 1892, pag. 339. 


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Auch Stahl!) erwähnt das Vorkommen freier Endigungen der Milchsaftgefüsse von Lactuea 
perennis. „Die Blätter der Hüllkelehe von Lactuca perennis sind mit zahlreichen abwärts geneigten 
haarähnlichen Fortsätzen versehen. An in Chloralhydrat durchsichtig gemachten Präparaten lässt sich 
der Zusammenhang dieser Fortsätze, welche sich zwischen den Epidermiszellen durchzwängen, mit 
dem inneren Milchröhrensystem unschwer nachweisen.“ 

Alle bisher genannten Beobachter begnügen sich teils mit der Feststellung der Thatsache, 
dass eine Ausscheidung von Milchsaft bei den Arten der Gattung Lactuca infolge von Berührung 
stattfindet, oder sie tragen nur der biologischen Bedeutung dieser Erscheinung Rechnung, soweit die- 
selbe geeignet ist, sei es dem Schutze und der Erhaltung des Individuums, sei es der Fortpflanzung 
der Art zu dienen. Bei dem erklärlichen Interesse, das alle Erscheinungen und Einrichtungen, welche 
die Pflanze zum Sehutze ihrer selbst und zur Erhaltung der Art ausgebildet hat, für sich in An- 
spruch nehmen, ist es um so wunderbarer, dass eine Erscheinung so frappanter Art wie die vor- 
liegende, welche schon von ihrem Entdecker in der oben bezeiehneten Weise gedeutet wurde, in Be- 
zug auf die Organe, welche sie vermitteln, so wenig, fast gar nicht in anatomisch-entwicklungs- 
geschichtlicher Richtung untersucht worden ist. Daher erklärt sich natürlich auch, dass die Physio- 
logie der Ausscheidung unbekannt geblieben ist, obwohl für die vielseitige und vielumstrittene Funk- 
tion der Milchsäfte von dieser Seite vielleicht ein Anhaltspunkt zu gewinnen gewesen wäre. Ja, mit 
Ausnahme der kurzen Notiz, welche Piccioli über die letzten Auszweigungen der Milchröhren, wie 
oben mitgeteilt, gab, sowie der aphoristischen Angabe Stahls, ist die Frage gar nicht diseutirt 
worden, ob überhaupt besondere Organe vorhanden sind, welche die Ausscheidung von Milchsaft 
ermöglichen. 

Kny?) war der erste, welcher diese Frage stellte und zugleich eine eingehende Beschreibung 
der anatomischen Details für Lactuca Scariola L. gab. Mit dieser Arbeit haben wir uns jetzt aus- 
führlicher zu beschäftigen, da sie die Grundlage und den Anstoss für die folgenden Untersuchungen 
abgegeben hat. 

Zunächst stellte Kny fest, dass die Eigentümlichkeit, bei Berührung Milchsafttröpfehen aus- 
zuscheiden, durchaus nicht anf die Gattung Laetuea beschränkt ist, sondern vielmehr in der Gruppe 
der Ciehoriaceen ziemlich verbreitet zu sein scheint. Er beobachtete sie neu bei: 

Sonchus arvensis L. 

r oleracens L. 
Mulgedium macrophyllum D. C. 
r Plumieri D. C. 

Prenanthes purpurea L. 
Pieris hieraeioides L. 
Lampsana communis L. 

Ferner fand er, dass dieselbe sich nicht nur an den Hüllblättern des Blütenköpfehens zeige, 
sondern bei einzelnen Arten, wie Lachıea Scariola, L. virosa und Mulgedium Plumieri auch an den 
Stützblättern der Infloreseenzauszweigungen auftrete. Über die anatomischen und physiologischen Ver- 
hältnisse, wie sie Kny für Laetuca Scariola beschreibt, ist Folgendes hier mitzuteilen. 


1) Stahl E., Pflanzen und Schnecken. Jen. Ztschr, f. Naturwissensch. und Medizin Bd. XXII (N. F. XV) Jena, 
1888, pag. 121 d. Sep.-Abdreks. 
2) Kny: Die Milchsafthaare der Cichoraceen (Sitzungsber. d. Ges. naturf. Freunde z. Berlin 1893, pag. 191 ff). 


Die 15—20 Hüllschuppen, welche das Blütenköpfehen umgeben, sind nach ihrer Stellung ver- 
schieden gestaltet. Die äusseren Schuppen sind kurz and spitzen sich von einer breiten Basis all- 
mählich nach oben zu; sie sind im ganzen kräftig gebaut Die Leitbündel sind vom Grunde bis zur 
Spitze reichlich verzweigt und bilden durch zahlreiche, seitliche Anastomosen ein enges Maschenwerk. 
Die innersten, die Blüten unmittelbar umgebenden Involueralblätter dagegen sind erheblich länger, 
am Grunde nur wenig breiter als an der Spitze und tragen auf derselben ein Büschel verzweigter 
Haare. Die Leitbündel sind nur in dem acroscopen Teil netzartig verzweigt, während sie in dem basis- 
copen Teil vorwiegend einfach in longitudinaler Richtung verlaufen. Die mittleren Hüllblätter halten 
auch in anatomischer Beziehung die Mitte zwischen den beiden Extremen. In allen Fällen folgen 
nun die Milchsaftgefässe den Hauptsträngen der Leitbündel und nur ihre letzten Auszweigungen ver- 
breiten sich unregelmässig zwischen den Maschen des Gefässbündelnetzes. 

„Diese letzten, unter die Epidermis der Aussenwand vordringenden Zweige des Milchröhren- 
systems sind es, welche die Epidermis an bestimmten Stellen durchsetzen, um sich in Gestalt von 
Haaren über ihre Aussenfläche zu erheben. Die Stellen der Epidermis, wo dies geschieht, sind da- 
durch gekennzeichnet, dass ihre Zellen einen relativ geringen Tangentialdurchmesser besitzen, dass 
ihre Aussenwände schwach verdickt, ihre Seitenwände schwach wellig gefaltet sind, und dass Spalt- 
öffnungen zwischen ihnen liegen. An den übrigen Stellen der Aussenwand sind die Epidermiszellen 
verhältnismässig gross und erheben sich mit stark verdickter Aussenwand zu kegelförmigen Papillen. 
Diese letzt bezeichneten Zellen liegen in solehen Teilen, wo die Schuppenblätter derbe Consistenz 
besitzen, einzeln oder gruppenweise über den Hauptnerven und sind auf den übrigen Teilen der Spreite 
ziemlich regellos verteilt.“ 

„Die haarartigen Hervorstülpungen der Milchsaftgefässe treten fast ausschliesslich nur auf 
solchen Teilen der Hüllschuppen hervor, welehe durch eine andere Hüllschuppe nicht gedeckt 
sind. An den kleinen, äusseren Schuppen sind sie über die ganze Oberfläche verteilt, bevorzugen 
übrigens hier ein wenig die fHügelförmigen Randpartieen des Grundes. Die langen, inneren Schuppen 
führen sie nur in ihrem oberen Teile. Ihre Zahl schwankt nach einigen Zählungen zwischen ea. 60 
bis 100 auf einem Schuppenblatte.“ 

„Die Milchsafthaare sind sowohl auf Querschnitten als auch auf unverletzten, durchsichtig ge- 
machten Blättern durch ihre Form und ihre zarte Wandung leieht zu erkennen. Sie sind etwa drei- 
bis fünfmal so lang als breit, am oberen Ende abgerundet, nach unten hin ein wenig verbreitert. 
Zwischen den benachbarten Epidermiszellen, welche das Haar fast stets zu dreien umgeben, setzt 
es sich in einen mehr oder weniger engen Kanal fort, der dasselbe mit dem Milchröhrensysteme der 
Blattspreite in Verbindung bringt. Die drei Nachbarzellen des Milchsafthaares wölben sich gemein- 
sam über die sie umschliessenden Zellen empor und bilden für das Haar ein niedriges Postament. 
Sie machen in ihrer gerundeten Form ganz den Eindruck, als ob ihre Membran sich unter starkem 
Turgordruck befände. Auch stofflich sind sie von den angrenzenden Zellen verschieden, da sie sich 
in Chloralhydratlösung stärker als diese bräunen.*“ 

„Die Membran der Milchsafthaare ist im oberen und mittleren Teil sehr zart, im unteren 
ein klein wenig stärker verdickt. Hier zeigt eine innere Schicht unter Einwirkung von Chlorzinkjod- 
lösung deutliche Blaufärbung, während die darüber liegende zarte Membran nur Spuren von Blau- 
färbung erkennen lässt. Im übrigen färbt sich die Membran mit dem genannten Reagenz gelbbraun; 
bei Behandlung mit Aetzkali nimmt sie eine schwach goldgelbe Färbung an; der Einwirkung kon- 
zentrierter Schwefelsäure widersteht sie ziemlich lange. Alles dies spricht für starke Verkorkung.* 


„Um festzustellen, ob die zartwandigen Zellen nur durch die Spannung, welche eine Folge 
des vom Milchsaft auf ihre Membran ausgeübten Druckes ist, oder auch durch mineralische Einlage- 
rungen in die Membran ihren hohen Grad von Zerbrechlichkeit besitzen, wurde in bekannter Weise 
auf etwaige Einlagerung von Silieium, Kalkkarbonat und Kalkoxalat geprüft, jedoch mit negativem 
Erfolge. Die körnige Auflagerung, welche die Membran meist sehr deutlich zeigt, löst sieh ebenso 
wie die auf den Aussenwandungen der nahen Epidermiszellen befindliche in Alkohol, scheint also 
harziger Natur zu sein.“ 

„Erwähnenswert ist noch, dass die in Folge des Abbrechens eines Milchsafthaares entstan- 
dene Wunde sich rasch wieder schliesst. Es geht dies daraus hervor, dass die auf den Hüllschuppen 
befindlichen Milchsafttröpfehen stets nur geringe Grösse erreichen. Wahrscheinlich erfolgt der Ver- 
schluss durch den Turgor der benachbarten Epidermiszellen, welche, einem Quetschhahne gleich, die 
Membran des engen Verbindungskanales von der Seite her zusammendrücken. Auch das Gerinnen 
des Milchsaftes wird bei Herstellung des Verschlusses mitwirken.“ 


Im Folgenden sind die Resultate einer Reihe von Untersuchungen niedergelegt, welche haupt- 
sächlich von den Gesichtspunkten ausgingen, festzustellen, ob die in der oben angegebenen Tabelle 
aufgezählten Arten sich alle in Bezug auf den anatomischen Bau der Milchsafthaare gleich verhalten, 
oder ob Verschiedenheiten in der Anordnung der Zellen zu einander und Abweichungen in der Ver- 
teilung auf den Blättern vorkommen. Besondere Aufmerksamkeit wurde der Art und Weise, wie die 
Haare mit dem subepidermalen Milchsaftgefäss in Verbindung stehen, geschenkt; überhaupt wurde die 
Entwicklungsgeschichte der Organe so weit als möglich sorgfältig studirt. Ferner sollte Aufklärung 
darüber zu schaffen gesucht werden, wie weit aus dem anatomischen Bau für die Physiologie und 
Mechanik des Tröpfehenausflusses Anhaltspunkte zu finden seien, und welche Rolle der ganzen Er- 
scheinung im Haushalte der Pflanze zukomme. Demgemäss wird sich die Darstellung in drei Haupt- 
abschnitte gliedern, in deren erstem, nach einigen technischen Notizen, die Anatomie und Entwick- 
lungsgeschichte, in deren zweitem die Physiologie und Mechanik des Tröpfehenausflusses besprochen 
werden soll, während im dritten sich dann einiges über die topographische Verteilung und über die 
biologische Bedeutung dieser Organe anschliessen wird. 

Die Untersuchungen wurden auf Anregung des Herrn Prof. Dr. L. Kny in dem von ihm ge- 
leiteten pflanzenphysiologischen Institut der hiesigen Universität, während des Jahres 1895 ausgeführt. 
Es ist mir eine angenehme Pflicht, diesem meinem hochverehrten Lehrer sowie dem damaligen Assi- 
stenten des Institutes, Herrn Dr. Carl Müller, für das stets rege Interesse, das sie dem Fortgange 
meiner Arbeit entgegenbrachten, sowie für die reichliche Unterstützung, die sie mir von Seiten des 
Institutes zu teil werden liessen, meinen herzlichen Dank auszusprechen. Verpflichtet fühlte ich mich 
ebenfalls dem Direktor des hiesigen kgl. botanischen Gartens, Herrn Geh. Reg.-Rat Professor Engler, 
für die Liebenswürdigkeit, mit der er mir das nötige Material aus dem Garten überliess. Auch meinem 
Freunde, Herrn Dr. Kolkwitz, danke ich für mancherlei Mitteilungen sowie schliesslich Herrn ©. J. Leh- 
mann, der mir während meines Aufenthaltes auf seinem Gut in liebenswürdigster Weise die Pflanzen 
seines Gartens zur Verfügung stellte; ausserdem allen denjenigen Herren, welche mich dureh Rat und 
That in den verschiedensten Fragen unterstützt haben. 

Was die Methoden der anatomischen und entwicklungsgeschichtlichen Untersuchung an- 
langt, so ist hauptsächlich mit 1°/o Chromsäure fixirtes Material zur Verwendung gekommen. Die 
Stammstücke und Knospen u. s. w. wurden je nach ihrer Grösse zwei bis zehn Tage in dem Fixi- 


rungsmittel belassen. Darauf wurde dasselbe möglichst vollständig ausgewaschen, und die Objekte wurden 
durch allmähliches Überführen in 25, 50, 70, 96procentigen und absoluten Alkohol entwässert. Nach Über- 
tragung in ein Gemisch von gleichen Teilen Alkohol absolutus und Chloroform und darauf in reines Chloro- 
form wurden sie in der Weise mit Paraffin durehtränkt, dass das auf ca. 35 —40° C. im T'hermostaten 
sehaltene Chloroform mit einem entsprechenden Quantum harten Paraffins vom Schmelzpunkt 42° C. 
versetzt wurde; dasselbe löste sich allmählich in dem Chloroform und drang auf osmotischem Wege in 
die Gewebestücke ein. War alles gelöst, so wurde der 'Thermostat auf ungefähr 45° C. regulirt, 
und die Stopfen von den Gläsern entfernt. Nach Verlauf von etwa 24 Stunden war das Chloroform 
verdunstet, und die Objekte waren durch ganz allmähliches Ansteigen des Konzentrationsgrades in 
reines Paraffın übergeführt worden. Nach abermaligem Erhöhen der Temperatur auf ea. 55° C. wurde 
das leicht flüssige Paraffin abgegossen und durch vorher flüssig gemachtes vom Schmelzpunkt 58° C. 
ersetzt. In diesem blieben die Objekte noch wenigstens sechs Stunden.) Mit Hilfe des Cambridge- 
Rocking-Microtome wurden sie in Schnittserien verschiedener Dieke zerlegt; diese mit Eiweiss auf 
den Objektträger aufgeklebt. Zur Färbung der Membranen wurde besonders bei ziemlich und ganz 
differenzirtem’ Gewebe eine konzentrirte Lösung von Bismarekbraun in 70°%o Alkohol?) mit Vorteil 
verwendet. Nach einer Einwirkung von 15—60 Minuten wurde der überschüssige Farbstoff mit ab- 
solutem Alkohol entfernt, mit Xylol aufgehellt und in Canadabalsam eingeschlossen. 

Für manche Zwecke war es bisweilen vorteilhaft, die Gewebestücke vor dem Einbetten in 
toto zu färben. Dazu bediente ich mich mit Erfolg der Alauncochenille. Man stellt dieselbe am besten 
nach folgendem Rezept her. 7 g Kalialaun, 70 g käuflicher Cochenille und 700 g Wasser werden 
solange bei Siedehitze gehalten, bis die ursprüngliche Masse auf ungefähr 400 cem eingedampft ist. 
Die trübe, tief violettrote Lösung wird nach dem Erkalten unter Zusatz von etwas Carbolsäure mehr- 
fach filtrirt. Die Lösung ist haltbar, muss jedoch von Zeit zu Zeit, da sich bei längerem Stehen 
stets neue Niederschläge bilden, filtrirt werden. 

Die Alauncochenille färbt die Kerne der Zellen kräftig violettrot, das Plasma und die Zell- 
membran jedoch nicht. Bisweilen liessen sich durch Nachfärben der Membran mit Bismarekbraun 
sehr schöne Effekte erzielen. Auch Hämatoxylin, in der Zusammensetzung von Delafield leistete be- 
sonders bei jugendlichen Geweben gute Dienste. 

Um die auf Längsschnitten gewonnenen Bilder mit denjenigen der Flächen- bezw. Tangential- 
ansicht zu vergleichen, wurden, da Tangentialschnitte bei der Krümmung der zu bearbeitenden Ob- 
jekte nur in sehr unvollkommenem Maasse erhalten werden konnten, ganze Hüllenschuppen in Kalilauge 
oder Eau de Javelle durchsichtig gemacht, und nach Neutralisation mit verdünnter Essigsäure in 
Glycerin bezw. Glyceringelatine beobachtet. 

Zum Fixiren wurde der Chromsäure deshalb der Vorzug gegeben, weil bei der Zartheit der 
Haare bei Anwendung von Alkohol absol. ein Collaps hätte eintreten können, und dadurch das Bild 
Beeinträchtigungen hätte erleiden müssen. Andererseits konnte durch die Chromsäure etwa vorhandener 
„Gerbstoff“ gefällt werden, eine Voraussetzung, die in einigen Fällen ja auch thatsächlich bestätigt wurde. 


!) Es ist dies die von Mann (Tr. Edinb., Vol. XVIII, 1890—91, pag. 432) angegebene Methode der Paraffinein- 
bettung, die ich meinen Bedürfnissen entsprechend in der angegebenen Weise verändert und teilweise vereinfacht habe. 

2) Dieses Rezept, sowie das weiter unten mitgeteilte zur Darstellung der Alauncochenille verdanke ich der 
Freundlichkeit des Herrn Prof. Campbell. 


Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Milchsafthaare. 


Lactuca. 


Aus der Gattung Lactuwca wurden vier Arten untersucht: Z. virosa L., L. Scariola L., L. sa- 
tiva L. und L. perennis L. 


Lactuca virosa L. 


Die Blütenköpfehen von L. virosa werden von einem Involuerum umgeben, dessen 12—15 
schuppenartige Blätter sich in ®/ıs bis ®:ı Stellung befinden. Die drei bis fünf äussersten derselben 
haben ungefähr die Gestalt eines gleichschenkligen Dreiecks und sind etwa °/3 so breit an der Basis 
als ihre grösste Länge beträgt; am basiscopen Teil sind sie etwas flügelförmig verbreitert. Von ihnen 
im basalen Teile gedeckt folgt nun ein mittlerer Kreis!) von ebensoviel Hüllblättehen, und dieser 
umschliesst einen dritten, an Zahl der zusammensetzenden Elemente dem vorigen gleich, der die 
Blüten unmittelbar umgiebt. Die Schuppen dieser beiden inneren Kreise sind äusserlich, d. h. ihrer 
Gestalt nach, nieht besonders von einander unterschieden. Beide bestehen aus einem gleichmässig 
ungefähr 2 mm breitem basalen Stück, welches in einer Höhe von ca. S—-12 mm plötzlich in eine 
ziemlich kurze Spitze ausläuft. Einen charakteristischen Unterschied nicht nur dieser beiden letzteren 
Gruppen, sondern aller drei bietet der Verlauf und die Verzweigung der Leitbündel. Sehr instruk- 
tive Bilder über den Verlauf derselben erhielt ich an Präparaten, welche nach 24stündigem Verweilen 
in Eau de Javelle und nachheriger gleich langer Behandlung mit 10—25°o Essigsäure in Glycerin 
oder Glyceringelatine übertragen waren, 

Betrachtet man eine Hüllschuppe aus der äussersten Reihe, so sieht man an ihrem Grunde 
ein kräftiges Blattspurbündel von der Insertionsfliche am Stengel median in dieselbe eintreten und 
sofort nach allen Richtungen Äste durch die ganze Ausdehnung der Spreite entsenden, welehe reich- 
lich mit einander anastomosieren und ein dichtes, engmaschiges Netz bilden. Anders gestaltet sich 
das Bild des Gefässbündelverlaufes in einer Schuppe des innersten Kreises. Hier sieht man an der 
Basis ein medianes und je 1—3 laterale Gefässbündel in dieselbe eintreten. Dieselben verlaufen 
aber ohne Verzweigungen zu entsenden in dem ganzen basalen, gleichmässig breiten Teile ziemlich 
parallel in der Riehtung der Längsachse und anastomosiren erst in der Höhe, wo das Blatt sich zu 


verschmälern beginnt, um in die Spitze überzugehen. 


!) Ich bemerke hier ausdrücklich, dass durch die vorstehenden Angaben nicht der Glaube erweckt werden soll, 
als ständen die Involucralsehuppen in drei scharf von einander gesonderten Kreisen. Diese Einteilung ist von mir ledig- 
lich deshalb gewählt worden, um die Verteilung der Milchsafthaare und ihre Beziehung zum Gefässbündelverlauf sowie zu 
etwa vorhandenen, anderen Haarbildungen deutlich zu machen. Sachliches über diesen Punkt siehe S. 21 #. und 27 ff, 

Bibliotheca botanica. Heft 37. 2 


ee 


Die Blättehen des mittleren Kreises stehen nun zwischen diesen beiden Extremen. In ihrem 
unteren Teil sind die Bündel auch vorwiegend längs gerichtet, jedoch mit mehr oder weniger Nei- 
gung, einzelne Zweige in die lateralen Teile zu entsenden. Eine reichliche Verzweigung unter Ana- 
stomosenbildung tritt ungefähr in halber Höhe ein. Am Scheitel tragen sämtliche Schuppen ein 
Büschel mehrzelliger und teilweise verzweigter Haare. 

Die Gruppe der Cichoriaceen ist bekanntlich dadurch ausgezeichnet, dass sie ein aus- 
gedehntes und reich verzweigtes System von Milchröhren besitzt, welche nach den Untersuchungen 
von Hanstein') und Dippel?) den gegliederten zuzuzählen sind. Ihre Ausbildung ist in der vorliegen- 
den Familie wohl die vollkommenste im ganzen Pflanzenreiche. „Sie bilden den Prototypus dieses 
ganzen organischen Systems, und was in anderen Familien vereinzelt vorkommt, ist hier zu einem 
Gesamtbilde vereinigt.“°) Die Milchröhren begleiten die Gefässbündel oder sind vielmehr ein Teil 
derselben und zwar gehören sie ihrer Stellung nach zum Phlo&m. In den uns besonders interes- 
sierenden Involucralschuppen begleiten die Milchsaftgefüsse auch vorwiegend die Gefässbündel in mehr 
oder minder grosser Anzahl nicht nur in den Hauptsträngen, sondern auch in die Auszweigungen 
höheren Grades. Von den letzten, nur noch aus einzelnen Gefässen bestehenden Ausläufern wenden 
sich jedoch die Milchgefässe ab und suchen sich selbständig ihren Weg durch das umgebende Paren- 
chym. Diese letzteren sind es nun, welche sich zwischen den Maschen des Gefässbündelnetzes mehr 
oder weniger steil gegen die äussere Epidermis erheben, in der subspidermalen Schicht bisweilen 
ziemlich grosse Strecken weit verlaufen, um schliesslich die Epidermis in Gestalt von Milchsafthaaren 
zu durchsetzen. 

Ehe wir jedoch zur Besprechung dieser Haare selbst übergehen, wird es angebracht er- 
scheinen, einiges Nähere über die Anatomie der Hüllschuppen im allgemeinen und besonders der 
Epidermis hier einzuschalten. 

Der Querschnitt der Involueralschuppen ist von mehr oder weniger deutlich kielförmiger Ge- 
stalt. Die Epidermis der Innenseite besteht aus kleinen, in der Längsrichtung der Schuppen stark ge- 
streekten Zellen, deren Aussenwand ziemlich stark verdiekt und von einer deutlichen Cuticula über- 
zogen ist; bisweilen wird sie von kleinen Spaltöffnungen durehbrochen. An dieselbe schliesst sich 
nach innen grosszelliges, von Intercellularen durchsetztes Parenchym an, welches den Hauptkörper der 
Hüllschuppen bildet. Seine Zellen führen durchweg Chlorophyll. Bisweilen ist es als typisches 
Schwammparenchym entwickelt, besonders in Blättern von solchen Köpfchen, welche Samen angesetzt 
haben. Palissadenparenchym scheint nicht vorzukommen, so dass diese Involucralgebilde ihrem ana- 
tomischen Charakter nach in der Mitte zwischen Laub- und Blumenblättern stehen würden. 

Die Epidermis der Aussen- oder morphologischen Unterseite beansprucht unser besonderes 
Interesse. Sie ist nicht bei allen Schuppenblättern desselben Köpfchens gleichmässig entwickelt, son- 
dern bei den einzelnen, den drei oben unterschiedenen Kreisen angehörenden Blättehen verschieden 
ausgebildet. Die Abweichungen in der Struktur sind dadurch bedingt, dass diejenigen Teile einer 
Involueralschuppe, welche von einer anderen gedeckt werden, anders gestaltete Zellen aufweisen als 
die, welche einen solchen Schutz nicht besitzen. 


!) Hanstein, J.: Die Milchsaftgefässe und die verwandten Organe der Rinde, Berlin 1864. 

2) Dippel, L.: Entstehung der Milchsaftgefässe und deren Stellung im Gefässbündelsystem der milchenden Ge- 
wächse. Verhandelingen van het batafsch Genootschap te Rotterdam, Rotterdam 1865. 

*) Hanstein, 1. c., pag. 68. 


Sat 


Die Epidermis der äussersten, völlig ungedeckten Schuppen besteht aus im Grundrisse un- 
regelmässig polygonalen Zellen, deren Aussenwand stark verdickt ist und sich in schwacher Convexität 
nach aussen erhebt. Die Cutieula ist als kräftiges, auf dem Querschnitte weiss aufleuchtendes Häutchen 
entwickelt. Die antielinen Wände zeigen leichte Wellung und sind relativ zart, nur hier und da mit 
leistenförmigen Vorsprüngen versehen, welche auf der Oberflächenansicht als knotenartige Verdiekungen 
erscheinen und zu einem zierlichen, an einzelne Selaginellen erinnernden Strukturbild Anlass geben. 

Zwischen diesen gewöhnlichen Epidermiszellen treten nun einzelne oder in Gruppen von zwei 
und mehr zusammenstehende, die übrigen an Grösse weit überragende Zellen auf, welche sich stark 
kegelförmig bis zum Doppelten ihres Querdurchmessers erheben. Sie sind von stark verdiekten 
Wänden umgeben und laufen in eine knopfartige Spitze aus. Bei unserer Pflanze sind sie oft in 
halber Höhe durch eine Querwand geteilt. Sie finden sich mit Vorliebe über den stärkeren Gefäss- 
bündelästen in Gruppen und einzeln über die ganze Fläche zerstreut. 

Durch diese auffälligen, geradezu charakteristischen, kegelförmigen Papillen wird die gesamte 
Oberfläche der Hüllblätter in einzelne, unregelmässig gestaltete Felder geteilt, wie ein Plateau, auf 
welchem sieh hier und da zerstreut die höchsten Gipfel erheben. 

Diese Beschaffenheit der Epidermis zeigen alle diejenigen Teile der Hüllschuppen, welche 
nicht durch eine andere gedeckt sind. Soweit letzteres der Fall ist, sind die Zellen der Epidermis 
in der Längsrichtung stark gestreckt und ziemlich schmal. Die Wellung der Radialwände ist noch 
vorhanden, es fehlen jedoch die leistenförmigen Vorsprünge an denselben. Ausserdem finden sich hier 
niemals die für die ungeschützten Teile so charakteristischen, kegelförmigen Papillen und die Milchsafthaare. 

Dieselben kommen nur auf den äusseren Hüllschuppen und den ungedeckten Teilen der 
inneren vor. In den Feldern nämlich, welehe durch die grossen, kegelartigen Papillen gebildet werden, 
findet man Spaltöffnungen, oft mehrere bei einander, und ausserdem sieht man, wie die letzten Aus- 
zweigungen der Milchsaftgefässe, welche sich von den Gefässbündelendigungen, die nunmehr nur noch 
aus einzelnen Spiralgefässen bestehen, getrennt haben, durch das Parenehym des Mesophylis mehr 
oder weniger steil sich gegen die Epidermis erheben, oft streckenweise in der subepidermalen Schicht 
verlaufen und schliesslich die Oberhaut in Gestalt der Milchsafthaare durchsetzen. 

An der Zusammensetzung eines jeden Milchsafthaares sind im allgemeinen drei Zellen be- 
teiligt, welche sich von den übrigen Epidermiszellen in charakteristischer Weise unterscheiden. Sie 
besitzen alle eine sehr zarte Membran und heben sich schon dadurch sehr deutlich von den angren- 
zenden, starkwandigen Epidermiszellen ab. Die eigentliche Haarzelle hat nur einen geringen tangen- 
tialen Durchmesser, die beiden anderen sind in dieser Beziehung nur unbedeutend von den umgebenden 
Epidermiszellen verschieden, im Querschnitt aber etwas schmäler als diese. An der Stelle, wo sie 
sich an das Haar anlegen, erheben sie sich etwas über das Niveau der übrigen und bilden für ersteres 
ein einseitiges Postament, so dass wir sie der Kürze halber als „Postamentzellen“ bezeichnen wollen. 

Das Haar selbst ist in allen seinen Teilen sehr zartwandig und besitzt ein relativ enges Lumen, 
dessen Durchmesser im ganzen überall gleich ist. Es läuft in eine rundliche oder scharfe Spitze aus. 
Von dieser bis unterhalb der Mitte besteht seine Membran nur aus euticularisirter Substanz und erst 
im basalen Teil zeigt sich bei Anwendung von Chlorzinkjodlösung eine deutlich blau gefärbte, innere 
Schicht, die also aus Cellulose besteht. Unverletzte Haare besitzen einen grossen, mit deutlichem 
Nucleolus versehenen Zellkern von kreisrunder oder auch ellipsoidischer Gestalt; ebenso die Postament- 
zellen. Das Haar ist von ziemlich regelmässiger, fast eylindrischer Gestalt, nach der Spitze zu um 
ein Geringes schmäler als an der Basis. Seine Länge ist relativ gering, sie beträgt bis 10 »; seine 


at 


Breite gar nur 6—8 u. Auf der Aussenseite der Wandungen der Haare und der angrenzenden Epi- 
dermiszellen findet sich ein körniger Überzug, der in absolutem Alkohol nicht löslich, dagegen nach 
Behandlung mit Chloroform verschwunden ist. Er scheint also aus Wachs zu bestehen, was auch mit 
seiner Unbenetzbarkeit durch Wasser übereinstimmen würde. 

Ein klarer Einblick in die Lagerungsverhältnisse der drei den Haarapparat bildenden Zellen 
zu einander ist am besten auf Tangentialschnitten zu erhalten. Man sieht da eine verhältnismässig 
sehr enge Zelle, welche mit einer Ecke gegen die beiden Nachbarzellen einspringt, so dass das Ganze 
so erscheint, als ob man ein Stück Eisen z. B. mit einer Flachzange gefasst hat, wobei das Eisen- 
stück die Haarzelle und die Backen der Zange die Postamentzellen darstellen sollen. Im allgemeinen 
ist die Anordnung mit Rücksicht auf die angrenzenden Epidermiszellen gewöhnlich so, dass das Ganze, 
das Haar mit seinen Postamentzellen, im grossen und ganzen parallel der Längsachse der betreffenden 
Schuppe orientiert ist und zwar derart, dass die grösste Ausdehnung der Postamentzellen mit der 
Längsrichtung der Schuppen ungefähr zusammenfällt. Dieser Umstand ist nieht so nebensächlich, wie 
es im ersten Augenblick den Anschein haben mag, da die richtige Auffassung der infolge der Klein- 
heit der Zellelemente, sowie durch die Undurehsichtigkeit des Inhaltes oft sehr undeutlichen und 
äusserst schwierig zu deutenden Bilder wesentlich durch Kenntnis und Berücksichtigung dieser Ver- 
hältnisse erleichtert wird. Es ist ohne weiteres klar, dass infolgedessen auf einem Längsschnitt ausser 
der Haarzelle gewöhnlich nur eine Postamentzelle getroffen sein wird; und in der That findet man 
bei Herstellung von Schnittserien, wie sie bei diesen Untersuchungen ausschliesslich zur Verwendung 
kamen, an der entsprechenden Stelle des vorhergehenden oder folgenden Schnittes immer die zweite 
Postamentzelle vor. Auf Querschnitten dagegen kann es so scheinen, als ob die eigentliche Haarzelle 
auf den beiden Postamentzellen aufsitze und durch eine tangentiale Wand von denselben abgeschnitten 
sei, was jedoch dem wahren Sachverhalt nicht entspricht. 

Nachdem so die Eigenartigkeit der den Haarapparat aufbauenden Zellen, sowie deren gegen- 
seitige Lagerung klargelegt ist, handelt es sich darum, festzustellen, in welcher Beziehung diese dem 
epidermalen Gewebesystem offenbar angehörenden Elemente zu den Milchsaftgefässen stehen. Dem 
Charakter der gegliederten Milchröhren entsprechend ist a priori anzunehmen, dass der Haarapparat, 
wenn er als solcher sich aus Epidermiselementen gebildet haben sollte, durch sekundäre Resorption 
der Wände mit dem aus dem Mesophyll kommenden Milchsaftgefäss in Verbindung tritt. In diesem 
Falle kann dieselbe nach zwei Weisen vor sich gehen. Entweder wird nur eine Kommunikation 
zwischen der eigentlichen Haarzelle allein und dem Milchsaftgefäss geschaffen, oder es werden auch 
die Postamentzellen in Mitleidenschaft gezogen. Und in der That kommen diese beiden Fälle vor 
und zwar in annähernd gleicher Häufigkeit. 

Bisweilen findet man, dass nur die tangentiale Wand der Haarzelle eine mehr oder weniger 
grosse kreisfürmige Durchbohrung zeigt, welche bis zur vollständigen Resorption derselben führen 
kann. Die Postamentzellen sind vollständig erhalten, ihr Kern ist deutlich und von Plasma eingehüllt; 
der Zellsaft ist aber im Gegensatz zu dem der übrigen Epidermiszellen nicht hyalin, sondern zu 
typischem Milchsaft umgebildet, der sich in den Mikrotomschnitten als trübes, braunes Gerinnsel zeigt 
und von dem Inhalt der Milchsaftgefässe durchaus nicht unterschieden ist. In diesem Falle bildet 
das Haar an sich die direkte Fortsetzung oder den Abschluss des betreffenden Milchröhrenzweiges. 

In gewisser Beziehung zu dem zweiten Stadium der Ausbildung steht der nicht gerade sehr 
häufig beobachtete Fall, dass die tangentiale Wand nicht nur der Haarzelle sondern auch der Posta- 
mentzellen resorbiert wird, so dass nur die antielinen Wände übrig bleiben. 


a ea 


Weit öfter als diese, eine Art von Mittelstellung einnehmende Ausbildungsweise findet man, 
dass nicht eine direkte Kommunikation der Milehröhre mit der Haarzelle statt hat, sondern dass durch 
Vermittlung der Postamentzellen die Verbindung hergestellt wird. Dies geschieht gewöhnlich in der 
Weise, dass die Tangentialwand einer oder beider Postamentzellen eine Perforation besitzt, durch 
welehe sie mit dem Milehsaftgefäss in Verbindung stehen, und dass andererseits die antieline Wand, 
durch welche das Haar von ihnen getrennt ist, ein mehr oder weniger grosses Loch aufweist, durch 
welches die Haarzelle mit dem Endglied des Milchröhrensystems d. h. in unserem Falle mit den 
Postamentzellen kommunizirt. 

Die Betrachtung des fertigen, vollkommen ausgebildeten Zustandes der Milchsafthaare unserer 
Pflanze zeigt also, dass in der That ein in seinen Hauptsträngen dem Phloöm angehörendes System 
sich in seinen letzten Auszweigungen in Gestalt von Haarbildungen über die Epidermis erhebt und 
infolgedessen aus dem Verbande seines ursprünglichen Gewebesystems, d. h. des Leitbündels aus- 
scheidet und in ein anderes Gewebesystem übertritt, in das Hautgewebe. Weiter geht daraus hervor, 
dass die Postamentzellen einen integrirenden Teil nicht nur des Haarapparates sondern des ganzen 
Milchgefässsystems bilden. Dafür liefert die Entwicklungsgeschichte Belege. 

Wie alle Bildungen, welche dem epidermalen Gewebesystem angehören, in einer relativ sehr 
frühen Entwicklungsepoche angelegt werden, findet man auch die Anfänge der Milchsafthaare sehr 
zeitig angedeutet. Die jüngsten Stadien findet man bereits zu einer Zeit, wo fast der gesamte Blüten- 
stand noch von den jüngsten Laubblättern eingehüllt ist, und die Hauptverzweigungen erst in Gestalt 
einer dicht gedrängten Knospenmasse aufeinandersitzend vorhanden sind. Die Streekung der Inter- 
nodien hat noch nieht begonnen. Da die Entwicklung des Blütenstandes ebenso wie das Erschliessen 
der Köpfchen in acropetaler Folge vor sich geht, so muss ein Längsschnitt durch eine Knospenanlage 
Blattanfünge verschiedenen Alters zu gleicher Zeit aufweisen. Und zwar sind die Knospenanlagen 
um so jünger, je weiter sie vom Scheitel der betreffenden Hauptachse entfernt sind. Dieser Umstand 
ist für die Beobachtung nach verschiedenen Richtungen hin von Vorteil. Denn es ist infolgedessen nicht 
selten, dass sich auf einem und demselben Schnitt Entwieklungszustände verschiedenen Alters sowohl 
der Milchsafthaare als der inneren Milchsaftgefässe vorfinden; ausserdem wird dadurch eine Beobach- 
tung der Wachstums- bezüglich Streekungsverhältnisse der Epidermiszellen und der die Milchsaft- 
gefässe aufbauenden Parenchymelemente ermöglicht, welehe in mehr als einem Punkte interessant ist. 

Die Epidermis der jüngsten Blättchen wird aus in tangentialer Richtung sehr kleinen, fast quad- 
ratischen Zellen gebildet, deren Höhe ungefähr das doppelte ihrer Breite beträgt. Sie sind noch sehr zart- 
wandig und mit ziemlich dichtem Plasma erfüllt, in welchem ein relativ grosser Zellkern liegt. Zwischen 
diesen tritt nun hier und da eine Gruppe von drei Zellen auf, welche noch etwas kleiner sind als die 
sie umgebenden, so dass sie bei mässiger Vergrösserung sich von den übrigen als dunklerer Fleck ab- 
heben. Ihre gegenseitige Lage ist derartig, dass zwei von ihnen sich ungefähr in einer Ebene be- 
finden, während die dritte entweder über oder unter ihnen liegt. Am besten lässt sich dies aus der Stel- 
lung der Zellkerne erkennen, von denen bei einer bestimmten Einstellungsebene nur zwei sichtbar 
sind, während der dritte erst in einem höheren oder tieferen Niveau erscheint. Es zeigt sich also, 
dass die gegenseitige Lage der den Haarapparat aufbauenden Zellen von vornherein ein Haupt- 
charakteristikum desselben ist. Dieser Zellkomplex ist weiter dadurch ausgezeichnet, dass sich seine 
äussere Membran schwach konvex über die benachbarten hervorwölbt. Der Zellinhalt ist dichter als 
der der übrigen Epidermiszellen, und der Kern füllt fast die ganze Breite des Lumens aus. Das 
Plasma ist ganz homogen und nicht von Flüssigkeitsvakuolen durchsetzt. 


Zune 


Dies ist der jüngste Zustand, von dem sich mit Sicherheit sagen lässt, dass er zur Bildung 
eines Milchsafthaares führen wird. 

Viel schwieriger als Bilder von Schnitten senkrecht zur Oberfläche sind einwandsfreie Tangen- 
tialansichten zu gewinnen und z u deuten. Es liegt hier nämlich die Gefahr nahe, die primären Tei- 
lungen, welche zur Bildung der Spaltöffnung führen, mit denen der Milehsafthaare zu verwechseln, 
da sich kein durchgreifender Unterschied in dieser Hinsicht zwischen den beiden Anlagen feststellen 
lässt. Überhaupt ist das einzige Kriterium dafür, ob die fraglichen drei Zellen wirklich als Ausgangs- 
punkt für die Bildung eines Milchsafthaares anzusehen sind oder nicht, durch ihre gegenseitige Lage 
gegeben, deren Merkmale bereits angeführt sind. Sie selbst sind wiederum die Teilungsprodukte 
einer einzigen epidermalen Mutterzelle. In derselben tritt zuerst eine antieline, halbeylinderförmige, 
konvex gegen das Lumen einspringende Wand auf, welche ungefähr den dritten Teil von der pri- 
mären Mutterzelle abschneidet. Diese erste Tochterzelle pflegt im allgemeinen sich zu dem eigent- 
lichen Haar auszustülpen, so dass man sie als die Spezial-Mutterzelle desselben bezeichnen könnte. 
Nun teilt sich die grössere, etwa ?/s der primären Mutterzelle umfassende Tochterzelle durch eine 
zweite antieline Wand, welche auf der ersten senkrecht steht. Die hierdurch entstandenen zwei Zellen 
bilden sich dann zu den Postamentzellen des Haares um. Man kann also sagen, dass die Zellen des 
Haarapparates die Teilungsprodukte einer einzigen, jungen Epidermiszelle sind, in der die Wände 
nach einem ihnen eigentümlichen Gesetze aufeinander folgen. Für die Beurteilung des ganzen Appa- 
rates ist dieser Umstand insofern von Bedeutung, als daraus mit absoluter Sicherheit hervorgeht, dass 
die Milchsafthaare wirkliche Trichomgebilde sind, die dem epidermalen Gewebesystem zuzurechnen 
sind und erst später mit dem Milchsaftgefässsystem in Verbindung treten. Sie sind somit den Spalt- 
öffnungen in ihren zweifachen Beziehungen zur Epidermis und dem Durchlüftungssystem vergleichbar. 
Anscheinend ist jede Epidermiszelle innerhalb einer gewissen Entwieklungsperiode befähigt, sich in 
der angeführten Weise zu teilen; es lässt sich aber nicht sagen, diese oder jene werde zu einem ge- 
wissen Zeitpunkt sich dazu anschicken. 

Das zweite Kriterium dafür, dass die drei charakteristisch gelagerten Zellen mit dem Milch- 
saftgefässsystem in Verbindung treten, liefern die Veränderungen, welche sehr bald in dem unmittelbar 
darunterliegenden Parenchym vor sich gehen- Schmalhausen') macht in seinen Untersuchungen über 
die Milchröhren besonders darauf aufmerksam, dass der Charakter eines Gewebes durchaus nicht zu- 
erst in der Wandstruktur sich zu zeigen brauche, sondern dass unter Umständen die Beschaffenheit 
des Zellinhaltes ein viel sichereres und deutlicheres Erkennungszeichen in den ersten Entwicklungs- 
stadien sein könne. 

Unter den Parenchymzellen finden sich nun solche in Reihen angeordnete, welche sich durch 
ihren trüben Inhalt von den benachbarten unterscheiden. Dieselben ziehen, von der Innenseite der 
Haaranlage beginnend, in mannigfacher Richtung durch das Mesophyll als erste Anlage der in Bildung 
begriffenen Milchröhren. Im weiteren Verlauf der Entwieklung nimmt der Inhalt dieser Zellen an 
Opaeität zu, und es treten nun auch bald die bekannten, für die Milchröhren charakteristischen Re- 
sorptionen der Wände ein. Im Beginn derselben sind die einzelnen Zellen mit ihrem Kern und 
Plasmakörper noch deutlich unterscheidbar. Der Kern ist gewöhnlich von linsenförmiger Gestalt und 
besitzt einen deutlichen Nucleolus. Mit der Zeit fangen einige Kerne an sich zu strecken; sie nehmen 


!) Schmalhausen: Beiträge zur Kenntnis der Milchsaftbehälter der Pflanzen, M&m. de l’acad. d. sc. de St. Peters- 
bourg, VII. ser. t. 26, No. 2. 


ellipsoidische bis spindelförmige Gestalt an und zeigen oft die seltsamsten Formveränderungen. Auf 
diese Erscheinungen hat bereits E. Schmidt!) hingewiesen und auch darauf aufmerksam gemacht, dass 
in den alten Milchröhren die Zahl der Kerne eine relativ geringe sei, jedenfalls geringer, als sich nach 
der Zahl der benachbarten Zellen erwarten lässt. Er vermutet, dass diese Verminderung der Kerne 
durch allmähliches Auflösen derselben herbeigeführt werde, ohne jedoch thatsächliche Belege dafür 
beibringen zu können. Es ist mir nun im Verlauf dieser Untersuchungen öfter geglückt, Kerne 
zu beobachten, welche dieser Vermutung durchaus entsprechen. Dieselben waren von Löchern und 
Kanälen durchsetzt, welche lebhaft an die Corrosionserscheinungen der Stärkekörner bei der Keimung 
erinnerten. Oftmals war der ursprüngliche Kern in zwei oder mehrere Stücke zerfallen, die noch in 
unmittelbarer Nähe bei einander lagen, so dass kein Zweifel darüber bestehen konnte, dass sie ur- 
sprünglich zusammengehangen hatten. 

Während der Differenzirung der Milchsaftgefässe sind nun verschiedene Veränderungen in 
den Blättehen und in der ganzen Knospenanlage vor sich gegangen. Die Zellen der Epidermis und 
des Parenchyms haben sich um das Doppelte oder Mehrfache ihrer ursprünglichen Länge gestreckt, 
und auch in der Anlage der Milchsafthaare hat Wachstum stattgefunden. Alle drei Zellen haben sich 
mehr über die Aussenwand erhoben; die Postamentzellen haben an der Längsstreekung der Epidermis- 
zellen teilgenommen. Das Haar selbst hat sich nach aussen über den Scheitel der Postamentzellen 
erhoben und bildet dort eine kleine, blasenförmige Auftreibung. 

In diesem Zustand scheint die Anlage eine Zeitlang zu verharren, bis sich die Internodien 
zu streeken beginnen; nur die Postamentzellen wachsen noch etwas, bis sie ihre volle Grösse erreicht 
haben. Sobald das Längenwachstum der Internodien beginnt, wodurch das Blütenköpfehen aus der 
Achsel seines bisherigen Hochblattes herausrückt, scheint das Haar sich ziemlich schnell zu seiner 
vollen Länge hervorzustülpen und in ziemlich kurzer Zeit funktionsfähig zu werden. Während aller 
dieser Vorgänge sind die periclinen, inneren Wände der Haaranlage noch völlig intakt geblieben. 
Die Verbindung mit dem subepidermalen Milchsaftgefäss tritt nun, wie es scheint, in ziemlich kurzer 
Zeit in der früher bereits geschilderten Weise ein. Der Inhalt der Postamentzellen hat allmählich ein 
trübes Ansehen bekommen; es hat sich im Laufe der Zeit typischer Milchsaft in ihnen gebildet. Dies 
bestätigt auch die Oberflächenansicht von in Eau de Javelle durchsichtig gemachten Präparaten; hier 
stellen sich die Postamentzellen mit körnigem Gerinnsel erfüllt dar und unterscheiden sich auch hier- 
durch von den Nachbarzellen. 

Nach diesen Betrachtungen könnte man nun geneigt sein, anzunehmen, dass auf jedem Hüll- 
blättehen nur eine beschränkte, von vornherein bestimmte Anzahl von Milchsafthaaren, die in sehr 
früher Jugend angelegt worden sind, zur Entwicklung kommen. Dies ist jedoch nicht der Fall. Ein 
bedeutender Teil der Längenzunahme der Schuppen wird zwar dureh die Streckung des ursprünglich 
kleinzelligen Gewebes erreicht, man findet aber bis zu einer ziemlich späten Zeit an den Hüllblättern 
eine basale Wachstumszone, durch deren Thätigkeit sie sich vergrössern. Dieselbe liefert natürlich, 
wenigstens für die äusseren Hüllschuppen, auch die primären Mutterzellen für weitere Haaranlagen, 
aus denen sich dann in der bezeichneten Weise der Haarapparat heranbildet. Ausserdem scheinen 
aber alle Epidermiszellen bis zu einem gewissen, nicht näher zu ermittelnden Zeitpunkt die Fähigkeit 
zu besitzen, in der beschriebenen Weise sich durch Teilung in Milchsafthaare umzubilden. So kann 
es kommen, dass die drei Zellen des Haarapparates schon im Jugendstadium von bereits ziemlich 
ausgebildeten Epidermiszellen umgeben sind. 


!) Schmidt, E., Über den Plasmakörper der gegliederten Milchröhren. Bot. Zeit. 18832. 


— 1 — 


Aus der entwieklungsgeschichtlichen Untersuchung ergiebt sich also, dass die Milchsafthaare 
als wirkliche Triehome anzusehen sind, da sie aus einer Epidermiszelle hervorgehen; andererseits, dass 
sie samt den Postamentzellen einen integrirenden Teil des Milchsaftgefässsystems bilden und als 
dessen letzte Ausläufer oder Endigungen zu betrachten sind. 


Lactuca Scariola L. 


In Bezug auf Zahl, Verteilung und anatomischen Charakter der Involueralschuppen dieser 
Pflanze kann ich die Beobachtungen von Kny') durchaus bestätigen und verweise hinsichtlich dieser 
Punkte auf das in der Einleitung Mitgeteilte. 

Was jedoch die Anatomie der Milchsafthaare anbetrifft, so bin ich zu abweichenden Resul- 
taten gelangt. Kny giebt an, dass der Haarapparat aus vier Zellen zusammengesetzt sei, drei Posta- 
mentzellen und der eigentlichen Haarzelle, welehe sich in Gestalt eines engen Kanales durch die 
ersteren fortsetzt und mit dem subepidermalen Milchsaftgefäss in Verbindung tritt. 

Nach meinen Beobachtungen ist der Haarapparat auch hier nur aus drei Zellen zusammen- 
gesetzt, der eigentlichen Haarzelle und zwei sie jederseits halb umfassenden Postamentzellen, welche 
über das Niveau der angrenzenden Epidermiszellen hervorragen.?) Sie sind ebenso wie bei 2. virosa 
sehr zartwandig und stark eutieularisirt. Die Länge des Haares selbst beträgt ungefähr 22—29 y, 
sein Durchmesser etwa 4—6 u; es ist also wesentlich kürzer, als dies bei L. virosa der Fall ist. Seine 
Gestalt ist im oberen Teile die eines kurzen, stumpfen Cylinders; an der Basis besitzt es oft eine 
schwache, bauchige Erweiterung. Im vollkommen ausgebildeten Zustand ist eine offene Verbindung 
zwischen dem Haarapparat und der in der subepidermalen Schicht verlaufenden Milchröhre in gleicher 
Weise wie bei 2. virosa hergestellt, indem entweder die tangentiale Wand der Haarzelle selbst, oder 
die der Postamentzellen mehr oder weniger vollkommen resorbirt ist; in letzterem Fall erstreckt sich 
die Perforation auch auf die radiale Scheidewand der Haarzelle und der Postamentzellen. Es zeigt 
sich also auch hier wie bei Lactuca virosa, dass die drei das Milchsafthaar bildenden Zellen sich den 
Milchsaftgefässen angeschlossen und aufgehört haben, selbständige Individuen zu sein, dass sie also 
auch keinen eigenen Turgor mehr besitzen können. 

Dass der Kanal am Grunde des Milchsafthaares nieht von drei Postamentzellen, sondern nur 
von zweien umschlossen ist, wird am besten auf Oberflächenbildern deutlich oder noch besser auf 
Tangentialschnitten. Betrachtet man die Figuren Sa und b der Tafel I, welehe zwei unmittelbar auf 
einander folgenden Schnitten einer Serie entnommen sind, so zeigt die erstere das Bild des Haar- 
apparates im Niveau der Epidermiszellen. Die drei Zellen stossen in einem Punkt, in Wirklichkeit 
in der Radialwand, scharf zusammen, und dies würde schon genügen, um die Möglichkeit, dass hier 
ein Kanal vorhanden gewesen sein könnte, in Frage zu stellen. Noch bestimmter geht dies aber aus 
dem darauffolgenden Schnitt hervor, welcher nur den über das Niveau der übrigen Epidermiszellen 


Zeige. 

?) Herr Prof. Kny, welchem die wichtigsten der meiner Arbeit zu Grunde liegenden Präparate vorgelegen haben, 
erklärt sich mit obiger Deutung einverstanden. In dem von ihm auf S. 195 der Sitzungsber. d. Gesellsch. naturforschender 
Freunde vom 1. Juli 1593 dargestellten Präparate entspricht die untere schmale Fortsetzung des Haares dem Kantenteile 
der zum Haare ausgewachsenen Epidermiszelle. 


Be 


hervorragenden Teil getroffen hat. Auch hier stossen die drei Zellen, welche erheblich schmäler ge- 
worden sind, in einem Punkte zusammen. 

In Bezug auf die Entwicklungsgeschichte stimmt L. Scariola mit L. virosa vollkommen überein, 
und ich verweise, um Wiederholungen zu vermeiden, auf die oben angeführten Thatsachen. 


Lactuca sativa L. 


Obgleich L. sativa mit L. Seariola so nahe verwandt ist, dass sie heutzutage von den Syste- 
matikern meist als Kulturform der letzteren betrachtet wird, schien es aus Gründen der Darstellung 
ratsamer zu sein, im vorliegenden Falle beide getrennt zu behandeln. 

Die Hüllschuppen der Blütenköpfehen sind ungefähr nach der °/ıs-Stellung angeordnet und 
lassen sich nach ihren anatomischen Charakteren in gleicher Weise, wie dies bei L. virosa geschehen, 
in drei Gruppen oder Kreise einteilen. Der Gestalt nach gleichen sie denen der oben beschriebenen Arten. 

Die Milchsafthaare zeigen dieselben Merkmale wie die von L. virosa; die eigentliche Haarzelle 
wird von zwei Postamentzellen nach zwei Seiten umschlossen. Mit dem subepidermalen Milchsaft- 
gefässsystem ist diese Zellgruppe in der oben beschriebenen Weise verbunden. Der Gestalt nach 
nähert sich die Haarzelle am meisten derjenigen von L. Scariola; ihre Länge beträgt 22-29 y, ihre 
Breite 6—8 u; im fertigen Zustand ist also nichts bemerkenswert Verschiedenes von den schon beschrie- 
benen Arten zu verzeichnen. Auch in entwicklungsgeschichtlicher Hinsicht stimmen die beobachteten 
Thatsachen im wesentlichen mit den früheren überein. Es ist jedoch bemerkenswert, dass die die 
drei Zellen der Haaranlage umgebenden Epidermiszellen in ihrem Tangentialdurchmesser bis zur Hälfte 
schmäler sind als die übrigen. Dadurch wird diejenige Stelle, wo sich ein solches Haar zu bilden im 
Begriff ist, in gewisser Weise aus dem Relief der angrenzenden Zellen herausgehoben und ist be- 
sonders an gefärbten Präparaten mit grosser Deutlichkeit zu erkennen. Dazu kommt noch der auch 
anderweitig mitgeteilte und beobachtete Charakter, dass die Zellen der Haaranlage sämtlich dichteren 
Plasmainhalt haben als die übrigen. Die Haarzelle selbst ist bei ZL. sativa in relativ frühem Stadium 
durch ihre Grösse ausgezeichnet. Sie ist in tangentialer Richtung etwas breiter, als sonst bei gleicher 
Entwicklungsstufe an anderen Arten beobachtet wurde. Auch hebt sie sich etwas kräftiger über das 
Niveau der beiden Postamentzellen nach aussen hervor, so dass sich hier frühzeitiger als gewöhnlich 
erkennen lässt, welche von den drei Zellen sich zu dem eigentlichen Haar ausbilden wird. 

Bereits bei Z. virosa wurde darauf hingewiesen, dass die Zahl der Milchsafthaare nicht für 
ein jedes Hüllblättehen von vorn herein als bestimmt anzunehmen sei, sondern dass neben den 
primären Anlagen neue in der basalen Wachstumszone der Schuppen ausgebildet werden; an- 
dererseits, dass die Epidermiszellen, welche nicht schon anderweitig durch ihre Form kenntlich 
sind, wie z. B. die kegelförmigen Papillen, und eine andere Funktion ausüben, bis zu einem gewissen 
Grade befähigt bleiben, durch Teilung neue Milchsafthaare zu bilden. Bei L. sativa scheint mir nun 
noch eine dritte Möglichkeit der Neubildung vorzukommen, welche insofern vielleicht Beachtung ver- 
dient, als sich verschiedene Zellen an der Bildung des Haarapparates beteiligen können, während, wie 
oben gezeigt, im allgemeinen die drei Zellen der Milchsafthaare das Teilungsprodukt einer einzigen 
primären Mutterzelle bilden. Die Zellen h und p (Fig. 10, Taf. I.) kann man sich sehr wohl durch 
nachträgliches Auftreten der Wand i aus einer Zelle entstanden denken. Die Zelle p‘ dagegen, welche 


durch eine konvexe, in das Lumen der Nachbarzelle vorspringende Wand begrenzt wird, kann un- 
Bibliotheca botanica. Heft 37. 3 


Pal. 3 - 


möglieh aus einer primären Mutterzelle mit den beiden andern zusammen entstanden sein. Die kon- 
vexe Wand hat offenbar aus einer von den beiden andern unabhängigen Zelle die zweite Postament- 
zelle herausgeschnitten. Im vorliegenden Falle wäre es nun noch denkbar, dass die grosse Zelle p‘ 
und e zusammen ursprünglich das der zweiten Postamentzelle aequivalente Stück der primären Mutter- 
zelle gewesen, und nur der zu grossen Ausdehnung halber eine sekundäre Teilung eingetreten sei. 
Gegen diese Auffassung lässt sich nichts einwenden; eine Reihe weiterer Beobachtungen dieser 
Art scheinen jedoch für die Entstehung neuer Milchsafthaare unter Beteiligung mehrerer Epidermis- 
zellen zu sprechen, Jedenfalls ist dies nur sehr schwierig kontrollirbar und nicht von prinzipieller 
Bedeutung. Viel wichtiger ist der Umstand, dass sekundäre Neubildung von Milchsafthaaren über- 
haupt stattfindet, und dass die Epidermiszellen innerhalb gewisser Grenzen befähigt sind, sich in solche 


umzuwandeln, 


Lactuca perennis L. 


Die Blütenköpfehen dieser Pflanze unterscheiden sich von den vorher beschriebenen Arten 
schon äusserlich durch ihre Grösse: sie sind bedeutend länger. Auch die einzelnen Involueralschuppen 
weisen sowohl in Bezug auf ihre Gestalt als auch in anatomischer Hinsicht einige Verschiedenheiten 
auf. Die etwa vierzehn Hüllschuppen sind nach der °Iıs Stellung angeordnet. Die äussersten, am 
basalen Teil der Köpfehen befindlichen sind von dreieckiger Gestalt und sehr viel kürzer als die 
inneren. Nach dem Gefässbündelverlauf lassen sich auch hier drei Gruppen unterscheiden wie bei 
L. virosa, nur dass die Zahl der Blattspurbündel auch für die äussersten Hüllblätter drei beträgt, 
während bei jener dieselbe auf ein medianes beschränkt ist. 

Die Epidermis, welehe in morphologischer Hinsicht keine Besonderheiten bietet, ist dadurch 
ausgezeichnet, dass sich in ihren Zellen Gerbstoffvakuolen von relativ bedeutender Grösse finden, 
welche bei den früheren Arten nicht gesehen wurden. Durch die Einwirkung der Chromsäure er- 
scheinen sie als dunkelbraune Kugeln, die sofort in die Augen fallen. 

Diese Gerbstoffvakuolen finden sich nun auch in den Zellen der Milchsafthaare, weniger deut- 
ich in den Postamentzellen, in welchen sie wegen des dunkelen, aus geronnenem Milchsaft bestehenden 
Inhaltes nicht gut zu erkennen sind. Die eigentliche Haarzelle ist oft ganz und gar von ihnen er- 
füllt, ein Umstand, der für die physiologisch-biologische Beurteilung von Wert und Bedentung zu sein 
scheint. Im übrigen ist in Bezug auf die Gestalt der Haare nur zu bemerken, dass sie im ganzen 
denen von L. Scariola gleichen, eine Länge von etwa 22—30 y. und eine Breite von 4—6 yı besitzen, 
In allen übrigen Punkten, seien es solehe morphologischer oder entwieklungsgeschichtlicher Art, 


stimmen sie mit denen von L. virosa überein. 


Mulgedium. 


Aus der Gattung Maedlgedium kamen vier Arten zur Untersuchung: M. macrophyllum D.C., 
M. Plumieri D.O., M. tataricum (L) D.C. und M. prenanthoides. Ihrem ganzen Habitus nach sind 
diese vier Vertreter der Gattung so verschieden, dass wir sie in zwei Gruppen sondern wollen: Die 
grossen, kräftigen beiden ersteren, M. macrophyllum und M. Plumieri und die viel kleineren, in ge- 
wisser Hinsicht an L. perennis oder Prenanthes purpurca erinnernden M. tataricum und M. prenan- 
thoides, um sie in dieser Art vereint zu betrachten. 


ee 


Die Involucralschuppen der grossen Blütenköpfehen von M. macrophyllum und M. Plumieri 
sind ungefähr nach ®/sı angeordnet und lassen sich hinsichtlich des Gefässbündelverlaufes, wie die 
Lactuea-Arten, in drei Kreise scheiden. Auch in den übrigen anatomischen Charakteren stimmen sie 
mit den Lactuca-Arten ziemlieh überein. 

Die Epidermis der Innenseite besteht aus stark verdiekten, englumigen, in der Längsriehtung 
stark gestreekten Zellen, die von einer verhältnismässig kräftigen Cutieula bedeckt sind. Der Haupt- 
körper der Schuppen wird vom Mesophyll eingenommen, welches aus lacunösem, Chlorophyll führen- 
dem Parenehym besteht, in welchem die Gefässbündel verlaufen. Die Epidermis der Aussenseite be- 
steht aus unregelmässig polygonalen Zellen, welche an denjenigen Stellen der Hüllschuppen, die nicht 
durch eine andere gedeckt sind, in der Mitte der Aussenwand zu kleinen spitz-kegelförmigen Papillen 
ausgestülpt sind. Diese letzteren fehlen an allen denjenigen Stellen, wo die Hüllschuppen durch eine 
andere überlagert werden. Hier sind auch die Epidermiszellen etwas mehr längsgestreckt. Die 
Cutieula ist deutlich entwiekelt und zeigt eine sehr zarte, zierliche Rippung, welche von dem Scheitel 
der papillenartigen Vorsprünge in radialer Richtung über die einzelnen Zellen verläuft. 

Mulgedium macrophylium ist noch dadurch ausgezeichnet, dass es über und über mit viel- 
zelligen Drüsenhaaren besetzt ist, die langgestielt und mit einem ziemlich grossen Köpfchen ver- 
sehen sind. Auf den Involueralschuppen bevorzugen diese Gebilde die Mittelrippe und die unmittel- 
bar angrenzenden Teile der Spreite. Vorwiegend auf den lateralen Partieen finden sich bei beiden 
Arten die Milchsafthaare. Sie erinnern in ihrem morphologischen Aufbau an diejenigen von Lachca 
virosa, sowohl was die Gestalt des Haares an sich, als auch die Zahl der sie zusammensetzenden 
Elemente anlangt. Es sind wieder zwei Postamentzellen vorhanden, welehe sich einseitig etwas über 
die Epidermiszellen erheben und das eigentliche Haar von zwei Seiten halb einschliessen. Dieselben 
sind im Verhältnis zu den übrigen Epidermiszellen ziemlich dünnwandig; im Vergleich zu Lach 
dagegen sind die Wände relativ stark, wie überhaupt das ganze Organ und ebenso die Pflanze viel 
kräftiger entwiekelt ist. Infolge der bedeutenden Grösse der Epidermiszellen und der grösseren 
Mächtigkeit der Milehsaftgefüsse lässt sich hier der Einbliek in die Vorgänge, den Anschluss des 
Haares an die subepidermale Milchröhre betreffend, viel leichter und mit grösserer Deutlichkeit ge- 
winnen. Jedoch sind Abweichungen von den für Lachuca giltigen Resultaten nicht zu verzeichnen. 
Individuelle Versehiedenheiten in der Gestalt der Haarzelle sind reichlich vorhanden, So kommt es 
zum Beispiel vor, dass die Haarzelle nicht gleiehmässig sich ausgestülpt hat, sondern dass nur ein 
Teil der Aussenwand ausgewachsen ist, eine Thatsache, die auch bei Lacha vorkommt. Hin und 
wieder findet man auch zwei Milchsafthaare unmittelbar an einander grenzend, welche dann von zwei 
bis vier Postamentzellen umgeben sind, wie dies im Grundriss in Fig. 18, Taf. I dargestellt ist, 

In entwieklungsgeschichtlicher Beziehung ist zu bemerken, dass die Haaranlage sich als drei 
einer primären Mutterzelle entsprossene Zellen darstellt, welche die beschriebene, eigenartige Lage zu 
einander einnehmen, wodureh sie von den übrigen kenntlich sind. Die weitere Iintwicklung voll- 
zieht sich genau in derselben Weise, wie dies für Lachuea virosa beschrieben worden ist; nur ist 
es im vorliegenden Falle infolge der sich bildenden Drüsenhaare und der massenhaften, papillösen 
Vorstülpungen der übrigen Epidermiszellen ungleich schwieriger, einigermassen deutliche, einwandsfreie 
Bilder zu bekommen. 

Die beiden andern Arten aus dieser Gattung, welche untersucht wurden, M. tataricum und 
M. prenanthoides, welehe schon ihrem ganzen Habitus nach mehr an Lachıa perennis oder Prenan- 
fhes purpurea erinnern, zeigen auch in Bezug auf die Gestalt der Milchsafthaare Anklänge an diese. 


oe 


Die Hüllschuppen der Köpfehen gruppiren sich nach dem Gefässbündelverlauf wieder in die 
bekannten drei Gruppen. Die Milchsafthaare finden sich nur an den von einem anderen Blättchen 
nicht gedeckten Stellen und sind im Vergleich zu den früher beschriebenen Arten viel weniger zahl- 
reich vorhanden. Fällt dies schon bei M. tataricum auf, bei welchem man durch Berührung noch 
Milchsafttröpfehen hervorlocken kann, so ist dies noch mehr der Fall bei M. prenanthoides. In 
Form und Bau stimmen die Milchsafthaare von M. tataricum mit denen von L. Scariola oder peren- 
nis genau überein (s. 0.). 

M. prenanthoides zeigt sehr bemerkenswerte Eigentümlichkeiten, und es ist schwer zu sagen, 
ob man es hier mit einer Pflanze zu thun hat, deren Milchsafthaare reduzirt sind, oder vielmehr mit 
einer solchen, welche im Begriff ist, durch irgendwelche äusseren Einflüsse angeregt, diese Organe 
erst zu erwerben. 

Berührt man nämlich die Blütenköpfehen von M. prenanthoides, so wird man kaum imstande 
sein, Milchsafttröpfehen aus den Involueralschuppen hervorzulocken. Trotzdem zeigt die mierosco- 
pische Untersuchung, dass hier Milchsafthaare vorhanden sind, aber einerseits in äusserst spärlicher 
Zahl, andererseits in, mit den übrigen verglichen, sehr kümmerlicher, fast rudimentärer Ausbildung. 
Man erkennt noch die beiden Postamentzellen und von ihnen halb eingeschlossen das eigentliche 
Haar; aber letzteres namentlich ist so kurz und erhebt sich so wenig über die Epidermis, dass es 
den Eindruck macht, als ob man ein noch unfertig entwickeltes Gebilde vor sich habe, was aber 
nach dem Alter der Hüllschuppen nicht denkbar ist. Jedenfalls gelang es mir nicht, an im hiesigen 
kgl. botanischen Garten kultivirten Exemplaren die Tröpfehenausscheidung trotz mehrfacher Versuche 
zu bewirken. 

Was die Beurteilung dieser Thatsache anlangt, ob es sich um eine Reduktionserscheinung 
vorhanden gewesener Organe oder um eine Neuerwerbung derselben seitens der Pflanze handelt, wage 
ich keine Entscheidung zu treffen, da mir im ganzen zu wenig Arten zur Untersuchung vorlagen, als 
dass die Verbreitung der Milchsafthaare in der Gruppe der Cichoriaceen auch nur einigermassen hätte 
festgestellt werden können.') 


Prenanthes purpurea L. 


Die Blütenköpfehen dieser Pflanze erinnern in ihrer Gestalt an Lactuwca perennis, nur sind 
sie zierlicher gebaut. Das Involuerum besteht aus ziemlich wenigen Blättern, deren äusserste sehr 
klein sind und eine Art grundständiger Rosette an der Basis des Köpfchens bilden. Die darauf 
folgenden sind bedeutend grösser, so lang wie das Köpfchen selbst. Diese beiden Gruppen würden 
dem Gefässbündelverlauf nach dem äusseren bei Lactuca unterschiedenen Kreise entsprechen. Inner- 
halb dieser finden sich dann noch einige wenige, die mit Rücksicht auf die Gefässbündelverzweigung 
den Charakter der innersten von Lactuca tragen. Der anatomische Charakter der Involucralschuppen 
ist im allgemeinen derselbe wie bei Zactuca-Arten. Die Epidermiszellen der Aussenseite führen zahl- 
reiche, grosse und kleine Gerbstoffvakuolen, wie bei L. perennis. Vor den Lactuca- und Mulgedium- 
Arten ist Prenanthes dadurch ausgezeichnet, dass die Milchsaftgefässe in ungeheurer Zahl, reichlich 
anastomosirend die subepidermale Zellschieht der Hüllschuppen durchziehen, so dass diese fast ganz 


!) Zur Beantwortung dieser und einiger anderer Fragen, die im weiteren Verlauf dieser Abhandlung berührt 
werden, behalte ich mir weitere Untersuchungen ausdrücklich vor, deren Resultate anderweitig mitgeteilt werden sollen. 


ner 


von ihnen eingenommen zu sein scheint. Im Gegensatz zu dieser subepidermalen Ausbreitung des 
Milchsaftgefässsystems ist es bemerkenswert, wie wenig häufig verhältnissmässig die Epidermis von 
Milchsafthaaren durchsetzt ist. 

In anatomischer Beziehung kehren immer dieselben Verhältnisse wieder, und es genügt daher, 
auf die für Zachica virosa gegebene Darstellung zu verweisen mit der Bemerkung, dass in dem Haar 
selbst sich grössere und kleinere Gerbstoffvakuolen finden. Die Länge des Haares beträgt bis 35 1, 
selten mehr; seine Breite etwa 10 y. Hinsichtlich der Gestalt der Postamentzellen und ihrer Wand- 
beschaffenheit scheint hier ein Übergang zu einem zweiten, weiter unten bei Sonchus zu beschreiben- 
den Typus vorzuliegen. Die Postamentzellen sind nämlich nieht mehr durch grosse Zartwandigkeit 
ausgezeichnet, sondern besitzen ungefähr ebenso stark verdiekte Membranen, wie die übrigen Epi- 
dermiszellen. Jedoch wölben sie sich an der Stelle, wo sie an das Haar anliegen, noch etwas über 
das Epidermisniveau hervor. 

Aus Vorstehendem ergibt sich also, dass, soweit Material zur Untersuchung vorhanden war, 
die Arten der Gattungen Zactuca, Mulgedium und Prenanthes Milehsafthaare besitzen, welche einen 
einheitliehen anatomischen Charakter tragen. Derselbe prägt sich in der Zahl und in der Form der 
den Haarapparat zusammensetzenden Zellen aus. Es sind stets drei Zellen vereinigt, welche schon 
in dem frühesten Stadium sich durch ihre gegenseitige Lage von den übrigen Epidermiszellen unter- 
scheiden. Eine eigentliche Haarzelle und zwei, diese von zwei Seiten umschliessende Postament- 
zellen. Alle drei sind im Vergleich zu den Nachbarzellen von einer sehr zarten Membran umgeben. 
Das Haar, von gleichmässig eylindrischer Form, wird am Grunde dureh die sich etwas hervorwölben- 
den Postamentzellen gestützt. Diese so gekennzeichneten Gebilde möchte ich als nach dem „Lactuca- 
Typus“ aufgebaut bezeichnen. Mit den subepidermalen Milchsaftgefässen stehen sie in direkter, offener 
Verbindung unter Aufgabe ihres individuellen Zellcharakters: Sie stellen die letzten, über die Epi- 
dermis sich erhebenden Glieder der Milchröhren dar. 


Sonchus. 


Eine wesentlich andere Form der Milehsafthaare, als sie der Lactwca-Typus repräsentirt, 
findet man bei den Gattungen: Sonchus und Pieris. Von der ersteren wurden vier Arten untersucht, 
Sonchus asper Vill., 8. oleraceus L., $. arvensis L. und $. paluster L. 


Sonchus asper Vill. 


Das Involuerum der Blütenköpfehen dieser Pflanze ist aus ziemlich zahlreichen Hüllschuppen 
zusammengesetzt, welehe nach ungefähr °/sı angeordnet sind. Sie sind im ganzen kräftiger gebaut 
als die der Zactuca-Arten, mehr an Mulgedium erinnernd. Im Verhältnis zu ihrer Länge ziemlich 
schmal, lassen sie sich nach der Art des Gefüssbündelverlaufes und dem Charakter der äusseren Epi- 
dermis in drei Gruppen teilen. Die eine bilden die äussersten, kürzeren Hüllschuppen; ihre Gefäss- 
bündel verzweigen sich sofort nach ihrem Eintritt in die Spreite sehr reichlich; sie würden dem 
äussersten Kreise bei Lachtea virosa entsprechen. Die beiden anderen setzen sich aus ungefähr gleich 
langen Blättern zusammen, von denen die des innersten, die Blüten unmittelbar umgebenden Kreises 
zarter gebaut sind, während die des mittleren kräftiger, ungefähr wie die äussersten entwickelt sind. 


Während in den innersten Blättehen die Gefässbündel, parallel der Längsachse verlaufend, nur in 
dem obersten Teil sich verzweigen und Anastomosen bilden, stehen auch in dieser Hinsicht die mitt- 
leren zwischen den beiden Endgliedern. Die Milchröhren begleiten im wesentlichen die Auszweigungen 
der Gefässbündel, sind aber in der subepidermalen Zellschicht viel reichlicher verbreitet als bei Lac- 
tuca, etwa so wie bei Prenanthes. Namentlich an den Randpartien bestehen die Hüllblätter nur aus 
den beiden Epidermen und den zwischen ihnen verlaufenden Milchsaftgefässen. An diesen Stellen 
sind die Grenzen der einzelnen, in der Längsriehtung ziemlich stark gestreckten Zellen, aus denen 
das Milchsaftgefäss hervorgegangen ist, meist noch sehr gut zu erkennen, da die Wände nicht voll- 
ständig resorbirt sind, sondern nur grosse Perforationen aufweisen. 

Das Mesophyll der Involueralschuppen ist als grosszelliges, lacunöses, Chlorophyll führendes 
Merenchym entwickelt; besonders an den basalen und den unmittelbar an die Mittelrippe grenzenden 
Teilen finden sich mehrere Schiehten desselben, während es scheitelwärts mehr und mehr abnimmt, 
um schliesslich ganz zu verschwinden. 

Die Epidermis der Aussenseite weist nun eine ganz ausgesprochene Verschiedenheit auf, je 
nachdem die Schuppen dem äussersten oder innersten Kreise angehören. Bei den äusseren, von keinem 
andern Blättehen gedeekten Schuppen besteht sie aus unregelmässigen, polygonalen, in der Tangential- 
ebene nahezu isodiametrischen Zellen, deren Wände gleichmässig stark sind, ohne eine auffallende 
Sculptur zu besitzen. Die Cutieula ist zart, aber gut wahrnehmbar. Die Epidermiszellen der innersten 
Hüllschuppen dagegen sind stark in die Länge gestreckt und verhältnismässig schmal. Die Spaltöffnungen 
sind regelmässig im Zuge derselben angeordnet, so dass im ganzen Habitus die Epidermis an die der 
Gramineen erinnert. Die dem mittleren Kreise angehörigen Involueralschuppen stehen in der Mitte 
zwischen beiden Extremen. Diejenigen ihrer Teile, welche nicht von einer anderen Hüllschuppe ge= 
deckt sind, zeigen dieselbe Beschaffenheit der Epidermis wie der äussere Kreis; soweit sie jedoch von 
einer anderen überlagert werden, weist ihre Epidermis die Merkmale des innersten Kreises auf. Im 
grossen und ganzen ist bei unserer Pflanze der Charakter der Epidermis im Verhältnis zu den Lac- 
fuca-Arten sehr monoton. Einige Abwechslung in dieser Einförmigkeit gewähren nur die Zellgruppen 
der Milchsafthaare; sie entschädigen uns durch eine verhältnismässig bedeutende Mannigfaltigkeit in 
ihrer Ausbildung. 

Wie die ganzen Blütenköpfehen stärker und derber gebaut sind gegenüber den kleinen, zarten 
der Lactuca-Arten, sind auch die Milchsafthaare bei Sonchus bei weitem grösser und kräftiger ent- 
wickelt als dort. 

Von der Fläche gesehen bieten die Milchsafthaare ungefähr folgendes Bild. Zwischen den 
gewöhnlichen Epidermiszellen findet sich hier und da eine durch besondere Kleinheit ausgezeichnete, 
polygonale Zelle, um welche sich die übrigen strahlenförmig gruppiren. Diese durch ihren geringen 
Durchmesser kenntliche Zelle ist zu einem Haar ausgewachsen. Von den benachbarten Zellen sind 
einige dadurch ausgezeichnet, dass sie Milchsaft führen; sie würden den Postamentzellen des Lactuca- 
Typus entsprechen. Die Längs- und Querschnittsansichten ergänzen dieses in folgenden Punkten. 
Das Haar selbst besitzt unmittelbar über der Aussenwand der benachbarten Zellen eine ziemlich starke 
Ausbauchung und geht allmählich in eine scharfe Spitze über, so dass es eine keulen- oder flaschen- 
förmige Gestalt erlangt. Seine Membran ist ebenso stark wie die der übrigen Epidermiszellen, oder 
vielmehr der Unterschied in der Verdiekung ist so gering, dass er kaum wahrnehmbar ist. Dieselbe 
besteht fast ausschliesslich aus eutieularisirter Substanz; nur an dem basalen Teil zeigt sich durch 
Behandlung mit Chlorzinkjodlösung eine schwach blau gefärbte, innere Schicht. Der plasmatische 


Wandbeleg ist dünn und für den Fall, dass sich bereits Milchsaft im Lumen befindet, nicht immer 
leicht wahrnehmbar; der Zellkern ist gross und mit einem deutliehen Nucleolus versehen. Die Länge 
des Haares beträgt 135 » und darüber; seine grösste Breite über 22 u. 

Die unmittelbar an das Haar angrenzenden Zellen sind gewöhnlich nicht so hoch wie 
die übrigen Epidermiszellen, von denen sie sich nur noch dadureh unterscheiden, dass sie 
Milchsaft führen. Bisweilen bleiben sie auch in tangentialer Richtung mehr oder weniger hinter 
diesen zurück. Das Haar liegt demgemäss in einer kleinen Einsenkung der Epidermis, während es 
beim Lactuca-Typus über dieselbe erhoben war. Den Ausdruck „Postamentzellen* für die an das 
Haar unmittelbar angrenzenden Zellen zu gebrauchen, hat also im Grunde genommen gar keine Be- 
rechtigung mehr. Es scheint jedoch aus Zweckmässigkeitsgründen angebracht, diesen Ausdruck, ob- 
wohl er eine contradietio in adjeeto enthält, beizubehalten, soweit es sich um Epidermiszellen handelt, 
welche zu dem Haar in irgendwelcher genetischer Beziehung stehen oder sich durch das Vorhanden- 
sein von Milchsaft auszeichnen, unter Vernachlässigung des rein morphologischen Gesichtspunktes, der 
zu dem Ausdruck „Postamentzellen“ ursprünglich Veranlassung gegeben hat. 

Es zeigt sich nun, dass die Zahl dieser Zellen nieht mehr, wie beim ZLaetxca-Typus constant 
ist, sondern von Null bis zwei oder drei für gewöhnlich, selten bis fünf schwanken kann. Diejenigen 
Milchsafthaare, welehe auf den äussersten Hüllschuppen und den acroseopen Teilen der mittleren sich 
vorfinden, sind ausnahmslos von Postamentzellen in der genannten Anzahl umgeben. Man kann sich 
davon sehr leicht überzeugen, wenn man durch Eau de Javelle und verdünnte Essigsäure durch- 
sichtig gemachte Hüllblätter untersucht. Es treten darin neben den Gefässbündelsträngen die Milch- 
saftgefässe sehr deutlich durch ihren geronnenen, dunkelkörnigen Inhalt hervor (besonders an mit 
Chromsäure fixirtem Material). In der unmittelbaren Nähe eines Haares sind nun zwei oder drei 
Postamentzellen ebenfalls mit diesem charakteristischen Gerinnsel erfüllt. Die Längsschnittsbilder be- 
stätigen dies immer; jedoch ist wegen der Dichte, Massenhaftigkeit und Undurchsichtigkeit des Inhaltes 
selbst an sehr feinen Sehnitten nicht viel zu erkennen, so dass die einfacher herstellbaren Oberflächen- 
bilder für diesen Zweck vorzuziehen sind. 

Wesentlich anders verhalten sich die dem innersten Kreise angehörenden, die Blüten un- 
mittelbar umgebenden Involucralschuppen. Sie sind, wie schon erwähnt, im ganzen zarter gebaut als 
die übrigen und durch die langgestreckte Form ihrer Epidermiszellen ausgezeichnet. An den acro- 
seopen Teilen finden sich die Milchsafthaare ebenso ausgebildet, wie auf den übrigen Schuppen. In 
einiger Entfernung vom Scheitel findet man dieselben ohne Postamentzellen vor. Die Gestalt des 
Haares ist genau dieselbe, wie bei den andern; jedoch fehlt jede Andeutung der Postamentzellen 
völlig. Zwischen zwei ungefähr in der Richtung einer Geraden liegenden Epidermiszellen befindet sich 
eine kurze Zelle, die zu einem Haar ausgewachsen ist. Zu beiden Seiten grenzen wieder die lang- 
gestreckten Epidermiszellen an. Selten ist der Fall, dass sich nur eine morphologisch differenzirte 
Postamentzelle entwickelt hat. Dass die der Postamentzellen entbehrenden Haare wahrscheinlich nieht 
funktionslos sind, dafür spricht der Umstand, dass sie sich stets über einem Milchsaftgefäss befinden. 
Im allgemeinen sitzen die Milehsafthaare ja nur an solchen Stellen der Involueralschuppen, die nicht 
durch eine andere gedeckt sind; dieses Prinzip ist hier aber nicht mehr ganz streng inne gehalten, 
und ger: de diejenigen Milchsafthaare, welche keine Postamentzellen haben, trifft man auf solehen halb 
geschützten Teilen. Es scheint indess dieser Umstand meiner Überzeugung nach kein ausreichender 
Grund zu sein, ihnen die Funktionsfähigkeit ohne weiteres abzusprechen, zumal da sie mit dem sub- 
epidermalen Milchsaftgefäss in direkter Verbindung stehen, wie die übrigen auch. 


Die Verbindung der Haare mit der subepidermalen Milehröhre kommt in der Weise zustande, 
dass die tangentiale Wand der Haarzelle völlig resorbirt wird. Es handelt sich also um genau den- 
selben Vorgang, wie wenn eine beliebige Parenchym- oder Cambiumzelle sich den Milchsaftgefässen 
anschliesst, nur dass im vorliegenden Falle eine zu einem Trichom ausgewachsene Epidermiszelle zu 
setzen ist. Insoweit stimmt Sonchus mit dem Lactuca-Typus überein. 

Wie verhalten sich nun aber die Postamentzellen? Sind sie imstande, ein Zwischenglied 
zwischen der subepidermal gelegenen Partie des Milchsaftgefüsses und dem eigentlichen Haar zu bilden, 
wie dies beim Laectuca-Typus der Fall ist? Die Antwort auf den ersten Punkt ist verhältnismässig 
leicht zu geben. Es ist mir niemals ein Bild zu Gesicht gekommen, welches dafür sprach, dass die 
Postamentzellen ein Bindeglied zwischen dem subepidermalen Teil der Milchröhre und dem eigent- 
lichen Haar darstellen. Ihre Tangentialwände waren fast immer mit Perforationen versehen, wodurch 
sie mit dem Milchsaftgefäss in Verbindung stehen; es fehlte jedoch stets die Resorption der radialen 
Trennungswände gegen die Haarzelle. Während also beim Lactxca-Typus der Fall möglich ist, dass 
erst die Postamentzellen mit der Milchröhre in Verbindung treten und dann durch Resorption der 
Radialwand das eigentliche Haar an diese jüngst entstandenen Glieder derselben angeschlossen wird, 
kommt, soweit meine Beobachtungen reichen, bei Sonchus nur die eine Möglichkeit direkter Verbin- 
dung der Haarzelle vor. Die Haarzellen sind in beiden Fällen gleichwertig, und als letzte Enden 
der Milchsaftgefässe anzusehen. 

Wie verhalten sich nun die Postamentzellen bei unserer Pflanze? Um über diesen Punkt 
ausreichende Klarheit zu gewinnen, ist noch Folgendes hier zu erwähnen. Es hat sich vorläufig nicht 
mit völliger Sicherheit feststellen lassen, ob die oben angegebenen Thatsachen den einzigen, fertig 
entwiekelten Zustand darstellen, oder ob neben diesem noch ein aequivalentes Stadium vorkommt, 
welches sich wesentlich von dem ersten unterscheidet. Gar nicht selten findet man auf Längsschnitten, 
dass die Postamentzellen durch Perforationen ihrer Tangentialwände mit dem Milchsaftgefäss ver- 
bunden sind; die stehengebliebenen Wandreste heben sich sehr deutlich, weiss aufleuchtend von den 
dunklen, geronnenen Inhaltsmassen ab. Jedoch war die Beschaffenheit der Tangentialwand der Haar- 
zelle nicht deutlich zu erkennen; es ist nieht einmal möglich gewesen, eine unzweifelhaft klare An- 
icht darüber zu gewinnen, ob sie noch vorhanden war oder nicht. Überhaupt bildet der massenhaft 
vorhandene, undurchsichtige Milchsaft ein grosses Hindernis für die Beobachtung, und es ist keine 
Möglichkeit vorhanden, die Schnittserie nach seiner Entfernung in der richtigen Reihenfolge zu er- 
halten, noch einzelne Schnitte so zu behandeln, dass nachher noch feinere Strukturen zu erkennen sind. 
Durch Combination verschiedener, aufeinander folgender Schnittbilder neige ich der Ansicht zu, dass 
bisweilen die Tangentialwand des Haares erhalten bleibt, während die Postamentzellen mit dem Milch- 
saftgefäss in Verbindung stehen, und dass dies ein dem oben beschriebenen aequivalentes Entwick- 
lungsstadium ist. In diesem Falle würde das eigentliche Haar nur die Handhabe bieten zur Hervor- 
rufung der Tröpfchensecretion, der Milchsaft aber aus den Postamentzellen austreten. Ist jedoch die 
Tangentialwand der Haarzelle resorbirt, so scheinen die Postamentzellen eine Verstärkung der Secre- 
tion herbeizuführen imstande zu sein. Auf diese rein physiologischen Fragen wird an anderer Stelle 
näher eingegangen werden. Vom morphologischen Standpunkt aus betrachtet stellen die Postament- 
zellen weiter nichts als die letzten Glieder der Milchsaftgefässe dar, ebenso wie die Haarzelle 
selbst, beide unter Aufgabe ihrer Zellindividualität, was auch beim Lactuca-Typus der Fall ist. Haar- 
zelle und Postamentzellen sind bei Sonchus aber generell verschiedene, unter sich aequivalente Glie- 
der der Milchsaftgefässe, während sie beim Zactuca-Typus genetisch gleichwertige, unter einander nicht 


rMagne 


aequivalente Elemente derselben darstellen. Dass dies in der That der Fall ist, geht aus der Ent- 
wieklungsgeschichte dieser Organe mit Evidenz hervor. 

Die ersten Spuren der Milchsafthaare treten in einem sehr frühen Entwicklungsstadium der 
Blütenköpfehenanlage auf. Denn auf den acroscopen Teilen der Involucralblätter von Knospen, welche 
etwa 2 mm breit und I mm hoch sind, also kaum den zehnten Teil ihrer endgiltigen Grösse erreicht 
haben, finden sich bereits vollkommen ausgebildete Haare vor. Je mehr man sich jedoch der basalen 
Ansatzstelle der Hüllschuppen nähert, um so jünger werden die Stadien. Dieser Umstand scheint nicht nur 
damit zusammenzuhängen, dass die acroscopen Teile weniger geschützt sind, sondern ist auch die Folge 
des Wachstums der Blättehen. Dieselben zeigen nämlich bis in eine relativ späte Entwicklungsepoche 
hinein eine ausgezeichnet deutliche, basale Neubildungszone. In dieser vollzieht sich die Vermehrung 
der Epidermis- und Parenchymzellen durch Teilung, während in den scheitelwärts gelegenen Partieen 
das Wachstum lediglich dureh Streckung der vorhandenen Zellen erfolgt. Innerhalb derselben be- 
sitzen die Zellen, wie erklärlich, fast meristematischen Charakter; alle sind ungefähr gleichmässig 
gross und von zarter Membran umgeben. Das Öberflächenbild in dieser Gegend zeigt nichts be- 
sonders Bemerkenswertes. Etwas mehr scheitelwärts sind die primordialen Spaltöffnungszellen zu er- 
kennen. Hier und da findet sich nun auch eine Zelle, welche kein recht scharf konturirtes Bild 
giebt, und bei höherer Einstellung zeigt sich auch, dass sie offenbar über das Niveau der übrigen 
hinausragt. In einer bestimmten Ebene giebt sie ein kreisförmiges Querschnittsbild, und tiefer unten, 
etwa im Niveau der übrigen Epidermiszellen ein polygonales: ein Beweis dafür, dass sie sich in Ge- 
stalt einer mehr oder weniger gestreckten blasenförmigen Ausstülpung aus der Ebene der übrigen 
emporgewölbt hat. Ihre Nachbarzellen zeigen durchaus nichts Besonderes, weder in Gestalt noch In- 
halt, wodurch sie sich von den anderen Epidermiszellen unterschieden. Die Längsschnittsansicht be- 
stätigt den aus der Tangentialansicht gewonnenen Eindruck in vollkommenstem Maasse. Eine der 
ungefähr isodiametrischen Epidermiszellen hat sich fast halbkugelförmig über die Aussenwand der 
übrigen erhoben, als erste Andeutung dafür, dass sie im Begriff steht, sich zu einem Milchsafthaar 
zu entwiekeln. Sie ist vor ihren Nachbarzellen in diesem Stadium durch dichtes, vakuolenfreies 
Plasma ausgezeichnet, in welchem ein grosser Kern liegt. Mit fortschreitendem Wachstum bilden sich 
grosse und kleine Vakuolen, das Plasma wird an Substanz ärmer und hyalin, bildet schliesslich nur 
noch den erwähnten dünnen Wandbeleg und sammelt sich höchstens in der Nähe des Kernes zu 
einem grösseren Klumpen an. Je mehr man sich dem Scheitel der Hüllschuppe nähert, um so ältere 
Stadien findet man; die Ausstülpung nimmt mehr und mehr zu, bis das Haar seine endgiltige Grösse 
erreicht hat. 

Das Haar selbst ist im vorliegenden Falle also einer beliebigen Epidermiszelle gleichwertig 
und von vornherein durch sein Wachstum kenntlich. Eine Beziehung zu den später sich einfindenden 
Postamentzellen ist nicht zu konstatiren. Die Zellen des Haarapparates gehen nicht dureh spätere, 
bestimmt geregelte Teilung aus einer primären Mutterzelle gemeinsam hervor, sondern sind im Ein- 
zelnen verschiedene Elemente desselben Gewebesystems, welche erst später mit einander im Beziehung 
treten, im Gegensatz zum Lactwca-Typus, wo der Haarapparat gerade durch die charakteristische 
Lagerung seiner Zellen infolge gesetzmässiger Teilung ausgezeichnet ist. Mit der fortschreitenden Aus- 
bildung der Haarzelle sind nun mancherlei Veränderungen, sowohl in dem subepidermalen Gewebe 
als auch in den benachbarten Epidermiszellen, eingetreten. 

Die das Haar unmittelbar begrenzenden Epidermiszellen haben sich dem Wachstum der 


ganzen Schuppe entsprechend gestreckt, sind jedoch in der Richtung senkrecht zur Oberfläche hinter 
Bibliotheca botanica. Heft 37 4 


den übrigen meist etwas zurückgeblieben, so dass sich durch sie eine flache Einsenkung gebildet hat. 
Welche von ihnen mit dem Milchsaftgefäss in Verbindung treten werden, um sich zu Postamentzellen 
zu entwiekeln, lässt sich noch nieht erkennen, da dasselbe noch nieht weit genug in seiner Bildung 
vorgeschritten ist. Seine Entwieklung vollzieht sich in der bekannten Art und Weise durch Trüb- 
werden des Zellinhaltes und das Auftreten der charakteristischen Wandperforationen. 

Die Resorption der Tangentialwand der Haarzelle tritt im Allgemeinen ziemlich spät ein, meist 
wenn dasselbe bereits völlig ausgewachsen ist, hängt jedoch aueh von dem Entwiecklungsstadium der 
betreffenden Hüllschuppe ab. Auf sehr jungen Hüllschuppen kann die Wand ziemlich lange erhalten 
bleiben, auf älteren dagegen viel früher perforirt werden. So war z. B. auf einem ganz ausgewach- 
senen Blatte die Resorption der Tangentialwand schon eingetreten, während die Haarzelle erst im 
Stadium der kugelförmigen Ausstülpung sich befand. Ihre Membran war noch sehr zart, was dafür 
spricht, dass dieselbe ihr Wachstum noch nicht beendet hatte. 

Bemerkenswert erscheint auch der Umstand, dass auf ganz jungen Involueralschuppen die in 
Bildung begriffenen Milchsafthaare stets ungefähr in der fünften Zellschieht vom Rande in einer mit 
dem Randeontour der Schuppe etwa parallelen Linie stehen. Die Entstehung der Milchsafthaare ist 
nun nicht an die jüngsten Stadien der Blütenköpfehen gebunden, sondern vollzieht sich offenbar nach 
Bedarf innerhalb ziemlich weiter Altersgrenzen. Das geht zunächst aus dem Vorhandensein einer 
Wachstumszone am Grunde der Involucralschuppen hervor in unmittelbarer Nähe des Insertionspunktes 
gegen den Stengel. Es ist klar, dass, so lange diese Zone noch thätig ist, auch neue Haarzellen 
gebildet werden. Möglicherweise besitzt die Pflanze aber noch viel längere Zeit hindurch die Fähigkeit, 
aus beliebigen Epidermiszellen Milchsafthaare zu bilden obwohl sich dafür ein thatsächlicher Beleg 
nicht hat mit Sicherheit erbringen lassen, da es sich ja 'hier nieht um einen morphologisch so charak- 
terisirten Zellkomplex handelt, wie dies der Lactuca-Typus darstellt. 


Sonchus oleraceus L. 


Diese mit Sonchus asper Vill. so ausserordentlich nahe verwandte Art zeigt dieselbe Anord- 
nung der Involucralschuppen an ihren Blütenköpfehen. Hinsichtlich der Verteilung der Milchsafthaare 
sowie ihrer morphologischen und anatomischen Charaktere gilt dasselbe wie für S. asper. Nur auf 
einen Umstand ist aufmerksam zu machen. Es scheint sich nämlich hier eine gewisse Neigung zu 
einer Art Zwillingsbildung geltend zu machen. Man findet nämlich häufiger als gewöhnlich bei anderen 
Arten, dass sich zwei unmittelbar an einander stossende Zellen zu Milchsafthaaren ausgestülpt haben, 
wie dies bei Mulgedium Plumieri D.C. beobachtet und in Fig. 18, Taf. I im Grundriss dargestellt ist. 
Die Zahl der Postamentzellen ist in diesem Falle ebenfalls sehr verschieden. 


Sonchus arvensis L. 


Auf den Involucralschuppen der Blütenköpfehen dieser Art, welche ziemlich zahlreich und 
nach etwa ®/2ı angeordnet sind, finden sieh grosse, langgestielte, vielzellige Drüsenhaare. Dieselben 
fehlen jedoch auf den nach dem Gefässbündelverlauf dem innersten Kreise angehörenden Hüllschuppen 
mit Ausnahme der Spitze. Diese Köpfehenhaare sind vorwiegend auf der Mittelrippe und den sie 
unmittelbar begrenzenden Teilen der Spreite inserirt, während die lateralen Partien von ihnen frei 


sind. Auf diesen finden sich dagegen in grosser Zahl die Milchsafthaare. Dieselben zeigen die gleichen 
Eigentümlichkeiten wie bei S. asper. Sie sind die bei weitem grössten, die mir zu Gesicht gekommen 
sind; besonders zeichnen sich diejenigen, welehe in unmittelbarer Nähe der am weitesten lateralwärts 
stehenden Drüsenhaare sich befinden, durch eine im Verhältnis zu den übrigen sehr erhebliche Länge 


und Breite besonders des basalen Teiles aus. 


Sonchus paluster L. 


Berührt man die Blütenköpfehen dieser Pflanze, so erscheint auf dem Involuerum keine Spur 
von Milehsaft, so dass man von vornherein der Meinung sein könnte, dass hier überhaupt keine Milch- 
safthaare vorhanden seien. Durch den mikroskopischen Befund wird man jedoch eines andern belehrt. 
Es zeigt sich nämlich, dass die Milchsafthaare auf allen Involucralschuppen, welche sich nach dem 
Gefässbündelverlauf wiederum in die bekannten drei Gruppen teilen lassen, in der für 5. asper ge- 
schilderten Art und Weise vorhanden sind. Die Milehröhren sind ausserordentlich reich verzweigt 
und erinnern in dieser Beziehung lebhaft an Prenanthes purpurca und Mulgedium prenanthoides. Mit 
letzterem stimmt Sonchus paluster wahrseheinlich auch in dem Punkt überein, dass die Milchsafthaare 
keine ausgesprochene Funktion besitzen. Wie erwähnt, liess sich eine Seeretion von Milchsaft durch 
Berührung nicht hervorrufen. Andererseits lassen sich, soweit meine bisherigen Beobachtungen reichen, 
keine sicheren Schlüsse aus dem anatomischen Bau ziehen, da derselbe mit dem der funktionsfähigen 
Milchsafthaare der übrigen übereinstimmt. Es muss also auch hier die Frage offen bleiben, ob die 
Milchsafthaare im vorliegenden Fall als in Reduktion begriffene Organe oder als neu zu erwerbende 
Anpassungserscheinung aufzufassen sind; denn ihre Verbreitung innerhalb der Gruppe der Cichoriaceen 


ist bisher noch zu wenig bekannt.) 


Picris hieracioides L. 


Die Blütenköpfehen dieser Pflanze sind dadurch von den bisher genannten ausgezeichnet, dass 
ihr Involucrum aus einer verhältnismässig sehr grossen Anzahl von Hüllschuppen zusammengesetzt ist. 
Dieselben sind durch ihre Gestalt sowohl, wie durch die Art und Weise ihrer Insertion gegen den 
Stengel in zwei beziehungsweise drei Gruppen zu teilen. Zunächst folgt eine Reihe von verhältnis- 
mässig kurzen, in lockerer Spirale stehender Hüllschuppen, welehe für das eigentliche Köpfchen eine 
Art von Manchette bilden. Darauf trifft man zwei Gruppen von bedeutend längeren Blättern, von 
denen die innersten, die Blüten unmittelbar umgebenden sich durch schmale, fast pfriemförmige Ge- 
stalt von den mittleren unterscheiden. Ein ausgeprägter Unterschied im Verlauf der Gefässbündel, 
was bisher immer als Unterscheidungsmerkmal diente, besteht nur zwischen dem innersten Blattkreise 
einerseits und den beiden äusseren andererseits. In den beiden äusseren verzweigen sich die Gefäss- 
bündel sogleich nach ihrem Eintritt in die Spreite nach allen Seiten hin; in dem innersten verlaufen 
sie im basalen Teil vorwiegend in der Längsrichtung, und erst in den acroskopen Partien findet An- 
astomosenbildung und reichlichere Verzweigung statt. Ausserdem sind die Hüllblätter des innersten 
Kreises dadureh ausgezeichnet, dass ihnen die merkwürdig gestalteten, vielzelligen Haare fehlen, welche 


!) Siehe die Anmerkung zu Seite 20, 


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auf den beiden äusseren Gruppen vorkommen. Sie sind aus stark verdiekten Zellen aufgebaut, die 
an der Spitze eigentümliche, krallenartige Umbiegungen besitzen; bisweilen ist dieselbe auch nach zwei 
Seiten hakenförmig gekrümmt, an Gestalt einem zweiarmigen Anker nicht unähnlich. Die Membran 
der stark verdiekten, hakenförmigen Zellen zeigt eine ausserordentlich deutliche Schiehtung der sekun- 
dären Verdiekungslamellen. Diese Ankerhaare bevorzugen nun ebenso wie die Drüsenhaare bei den 
betreffenden Arten, wo sie vorkommen, die Mittelrippe und die unmittelbar angrenzenden Teile der 
Spreite, während sie auf den lateralen Partien gänzlich fehlen. Auf diesen stehen nun dicht ge- 
drängt die sichelförmigen Milchsafthaare. Bei keiner anderen Art ist die exklusive Stellung der 
Milchsafthaare und der anderweitigen Trichome so in die Augen springend wie hier. Beide sind 
beinahe durch eine haarscharfe Linie von einander geschieden. 

In Gestalt und Aufbau erinnern die Milchsafthaare unserer Pflanze an die von Sonchus. Es 
sind flaschen- oder keulenförmige Gebilde, welche in eine scharfe Spitze auslaufen. Sie sind von 
einer Gruppe von zwei bis höchstens fünf Zellen umgeben, die gegen das Haar hin ganz allmählich 
ansteigen und ein schwach erhöhtes Postament für dasselbe bilden. Im Gegensatz zum Lactuca-Typus 
ist es viel niedriger und die Aussenwand der Zellen ist ganz bei der Erhebung beteiligt nicht nur 
zur Hälfte, wie gewöhnlich bei den Lactxca-Arten. ‘Von den übrigen Epidermiszellen sind die Posta- 
mentzellen durch das Fehlen der tutenartigen Ausstülpung ausgezeichnet, welche ersteren insgesamt 
eigen ist, wie bei Mulgedium Plumieri. Ausserdem sind sie durch Vorhandensein von Milchsaft in 
ihrem Innern und dadurch kenntlich, dass sie mit der Haarzelle zusammen allein Gerbstoffvakuolen 
führen, die allen übrigen Epidermiszellen fehlen. Dieser Umstand ist bemerkenswert und verdient 
hinsichtlich der biologischen Bedeutung der Milchsafthaare besondere Beachtung. Die Membran der 
den Haarapparat aufbauenden Zellen ist etwas weniger verdiekt als die der benachbarten Epidermis- 
zellen; jedoch ist die Differenz bei weitem nicht so bedeutend wie beim Lactuca-Typus und auch 
nicht so gering wie bei den Sonchus-Arten. Mit den letzteren stimmt Picris in Bezug auf die Ver- 
bindung der Haarzelle mit dem subepidermalen Milchsaftgefüss im wesentlichen überein. 

Aus den vorangehenden Betrachtungen ergiebt sich, dass die untersuchten Arten der Gat- 
tungen Sonchus und Pieris mit Milchsafthaaren ausgestattet sind, deren Verteilung auf den Involucral- 
blättern zwar mit den für Laectaca-, Mulgedium- ete. Arten geltenden Gesetzen völlig übereinstimmt; in 
entwieklungsgeschichtlich-anatomischer Beziehung zeigen sie jedoch teilweise recht bedeutende und durch- 
greifende Verschiedenheiten gegenüber dem Lactwca-Typus, sodass man sie diesem als „Sonchus-Typus“ 
mit Recht gegenüber stellen kann. Seine Hauptcharaktere sind kurz folgende. Der Haarapparat 
besteht nicht aus drei genetisch zusammenhängenden Zellen, sondern die Zahl der ihn aufbauenden 
Elemente kann von einer, der eigentlichen Haarzelle an, bis zu fünf höchstens sechs schwanken. Im 
letzteren Falle kommen vier bezüglich fünf auf die Postamentzellen, deren Zahl jedoch in der Regel 
nur zwei oder drei beträgt. Die Haarzelle und die Postamentzellen können mit dem subepidermalen 
Milchsaftgefäss in Verbindung treten, jedoch jede für sich allein. Eine Verbindung zwischen dem 
Haar selbst und den Postamentzellen als letzten Gliedern der Milchsaftgefässe findet, soweit meine 
Beobachtungen reichen, nicht statt, im Gegensatz zum Lacttca-Typus. Andererseits kann eine Kom- 
munikation der Postamentzellen mit dem subepidermalen Milchsaftgefäss vorhanden sein, ohne dass 
die Tangentialwand der Haarzelle selbst resorbirt ist. Die Postamentzellen der Gattung Sonchus 
bilden für gewöhnlich eine flache Einsenkung um das Haar, während Picris durch ein, infolge ge- 
ringen Ansteigens der Aussenwand gegen das Haar hin schwach erhöhtes Postament ausgezeichnet 
ist. Ein Hauptunterschied gegenüber dem Lactuca-Typus beruht nun noch in der Gestalt und der 


9 


Membranbeschaffenheit des Haares. Das Haar des Sonchus-Typus besitzt flaschen- oder keulenförmige 
Gestalt mit einer starken Einziehung gegen den im Niveau der Postamentzellen steckenden Teil und 
8 o’D 
läuft in eine scharfe Spitze aus. Die Membran der Zellen des Haarapparates zeigt nur eine sehr 
oO 
geringfügige Differenz in der Verdiekung mit den übrigen Epidermiszellen verglichen, während beim 
Lactuca-Typus die Zartwandigkeit der Haarzellen ein Hauptcharakteristikum war. 


Lampsana communis L. 


Bei dieser Pflanze ist sowohl von Kny als auch von mir des öfteren der Ausfluss von Milch- 
safttröpfehen infolge von Berührung beobachtet worden. Derselbe trat jedoch stets sehr spärlich und 
erst bei Anwendung von Druck auf. Bei der mikroskopischen Untersuchung ganzer, in Eau de Ja- 
velle durchsichtig gemachter Hüllschuppen liess sich bisher keine Spur von Milchsafthaaren entdecken. 
Ich vermute deshalb, dass die Milchsaftausscheidung möglicherweise durch direkte Verletzung des Blatt- 
gewebes infolge des angewandten Druckes geschehen ist. Ob hier besondere, vielleicht anders ge- 
artete, secernirende Organe vorhanden sind, bedarf noch der genaueren Feststellung.) 


!) Siehe die Anmerkung zu Seite 20. 


Mechanik des Tröpfchenausflusses, 


Die Ausscheidung von Milehsafttröpfehen durch die zu diesem Zweck besonders ausgebildeten 
Organe, die Milchsafthaare, geschieht, wie schon mehrfach erwähnt worden ist, durch Berührung mit 
einem festen Gegenstande. Dadurch wird das Haar abgebrochen, und der Milchsaft tritt aus der 
entstandenen Wunde hervor. Diese Art und Weise der Ausscheidung scheint die bei weitem häufigste 
und gewöhnlichste zu sein. Der andere, auch von den älteren Forschern bereits beobachtete Fall ist 
der, dass durch eine starke Erschütterung der ganzen Pflanze der Tröpfchenaustluss hervorgerufen 
wird. Ganz gleichgiltig ob ersteres oder letzteres die Ursache der Serection ist, das Wesentliche an 
der Erscheinung bleibt immer der Umstand, dass äussere mechanische Einwirkungen das Abbrechen 
oder Platzen des Haares zur Folge haben, wodurch das Austreten eines Milchsafttröpfehens hervorgerufen 
wird. Der ganze Vorgang erinnert unwillkürlich an das Verhalten der Brennhaare von Urtica dioica 
u. a. m. Dieselben sind in ihrer Gestalt teilweise der bei Sonchus beobachteten Form der Milchsaft- 
haare entfernt ähnlich. Ein wesentlicher Unterschied zwischen beiden ist jedoch der, dass die Brenn- 
haare Hautdrüsen sind, die Milchsafthaare dagegen die letzten Glieder des den ganzen Pflanzenkörper 
durchziehenden Milchsaftgefässsystems darstellen, wie aus ihrer Entwicklungsgeschichte zur Evidenz 
hervorgeht. Trotzdem ist die Mechanik der Ausscheidung bei beiden nicht wesentlich verschieden 
und kann wohl in Parallele gesetzt werden. Die Brennhaare besitzen zwar an ihrer Spitze eine prä- 
formirte Abbruchsstelle, die den Milchsafthaaren nicht eigen zu sein scheint. Aus der entstandenen 
Öffnung tritt der Inhalt der Haarzelle aus und zwar wesentlich durch die Wirkung des hydrostati- 
schen Druckes, der vorher in der unverletzten Zelle vorhanden war, und welcher den Atmosphären- 
druck übertraf, Es wird hier also so lange Inhaltsmasse austreten, bis sich die Differenz zwischen dem 
Atmosphärendruck und dem Maasse des Turgors der unverletzten Zelle ausgeglichen hat. Dieser Fall ist 
verhältnismässig einfach, da wir es hier nur mit einer einzigen Zelle zu thun haben, welche, nachdem 
sie ihre Funktion erfüllt hat, vertrocknet und abstirbt, ohne dass dadurch ein anderes Gewebe der 
Pflanze in Mitleidenschaft gezogen wird. In Ermangelung einer besonderen Abbruchsstelle platzen 
nun die Milehsafthaare nicht immer an der Spitze, sondern die Zerreissung kann an einem beliebigen 
Punkte des Haarkörpers eintreten. Sobald die Verletzung des Haares stattgefunden hat, ist das ur- 
sprünglich in sich geschlossene Milchsaftgefässsystem geöffnet worden. Es fragt sich nun, welche 
Faktoren kommen jetzt zur Geltung, welche Kräfte beginnen zu spielen. Es ist klar, dass der in 
den Milchröhren herrschende, hydrostatische Druck dabei zuerst zu berücksichtigen ist. 

Eine zahlenmässige Bestimmung des in den Milchsaftgefässen vorhandenen Druckes ist zuerst 
von Schwendener!) ausgeführt worden. Er bestimmte denselben für die diekwandigen Röhren der 


') Schwendener, Einige Beobachtungen an Milchsaftgefässen, Sitzungsber. d. kgl. Akad. d, Wissensch. z. Berlin, 
1885, p. 327. 


Euphorbien zu etwa zehn Atmosphären. Wenn diese Bestimmung nun auch auf Grund des 'Trag- 
vermögens der starken Membranen gemacht worden ist, und infolgedessen nicht ohne weiteres auf 
die zartwandigen Milehsaftgefässe übertragen werden kann, so enthält diese Mitteilung doch zu 
gleicher Zeit auch einen Hinweis zur Bestimmung des hydrostatischen Druckes dünnwandiger Ge- 
fässe, Es ist klar, dass der in den zartwandigen Milchsaftgefüssen herrschende Druck nicht allein 
von den Membranen ausgehalten werden kann, sondern dass er zum grössten Teil durch den im 
umgebenden, lebenden Parenchym herrschenden Turgor kompensirt werden muss. Es müssen dem- 
gemäss die Druckwerte des Parenchyms und der Milchsaftgefässe annähernd gleich sein. Mit der 
Kenntnis des Wertes des im Parenchym herrschenden Druckes wäre also auch der der Milchröhren 
gegeben. Leider sind derartige Bestimmungen auf dem Wege des Experimentes mit den uns zu 
Gebote stehenden Mitteln nur sehr schwierig und nur annäherungsweise auszuführen. Wieler') giebt 
den in den Markstrahlzellen von Pinus silvestris und Populus nigra herrschenden Druck bis zu 21 At- 
mosphären an. Es darf als sicher gelten, dass der Wert des hydrostatischen Druckes im Parenchym 
nieht für alle Pflanzen gleich ist, zum wenigsten sind die Unterschiede desselben für Bäume und 
krautartige Pflanzen sehr beträchtlich, ganz abgesehen von den mannigfaltigen Einflüssen äusserer 
Faktoren, als Luft- und Bodenfeuchtigkeit, Jahreszeit u. a. m., welche denselben zweifellos bedeutend 
verändern. Ein Versuch, den Wert des hydrostatischen Druckes in den zartwandigen, gegliederten 
Milehröhren zu berechnen unter Anwendung der Poiseuille’schen?) Formel für die Ausflussmengen 
kapillarer Röhrensysteme unter Anwendung von Schätzungswerten für die Grösse der ausgeschiedenen 
Milchsaftmassen, ergab so unmögliche Zahlen, dass ich auf die Wiedergabe genauerer Daten verzichte. 
Nur soviel scheint mit Sicherheit aus diesen Berechnungen von neuem hervorzugehen, dass der Me- 
chanismus der Bewegung der Säfte im lebenden Pflanzenkörper viel komplizirter ist, als dass sich 
auch nur annähernd entsprechende Bedingungen, wie sie die Pflanze besitzt, auf experimentellem 
Wege herstellen lassen. Es ist daher auch nicht abzusehen, dass viel mehr, uns noch unbekannte 
Faktoren in Wirkung treten, so dass unsere bisherigen physikalischen Formeln für diese Verhältnisse 
keine Geltung mehr besitzen. 

Kehren wir jedoch zur Betrachtung des Tröpfchenausflusses selbst zurück. Durch die infolge 
des Abbrechens eines Haares entstandene Öffnung tritt durch den im ganzen Röhrensystem herrschen- 
den Druck, dessen Grösse als unbekannt angesehen werden muss, ein Tropfen‘Milchsaft aus. Da der 
Wert des Druckes wahrscheinlich den einer Atmosphäre beträchtlich übersteigt, so müsste der Aus- 
fluss von Milchsaft fortdauern bis zur Ausgleichung der Druckdifferenz zwischen der atmosphärischen 
Luft und dem Milchröhrensystem; ähnlich wie bei Verletzung des Holzkörpers von Bäumen ein con- 
tinuirlicher, oft sehr bedeutender Saftausfluss stattfindet: eine Erscheinung, die als Bluten der 
Pflanzen allgemein bekannt ist. Die Beobachtung lehrt nun, dass dies bei den Milchsafthaaren that- 
sächlich nicht der Fall ist. Im Gegenteil, es tritt nur ein einziges, nicht einmal besonders grosses 
Tröpfehen aus. Es müssen also Kräfte vorhanden sein und eingreifen, welehe der Wirkung des Druckes, 
der den Ausfluss bewerkstelligt, entgegentreten und dieselbe vielleicht sogar zum grössten Teil aufheben. 
Als solche wären zunächst die innere Reibung des Milchsaftes an sich und zweitens der Widerstand, 
den derselbe an den Wandungen des Röhrensystems erfährt, zu berücksichtigen; ferner die durch die 
grosse Oxydationsfähigkeit des Milchsaftes hervorgerufenen Gerinnungserscheinungen und die beim 
Tröpfehenaustritt sich geltend machende Oberflächenspannung. 


1) Jahrbücher f. wiss. Bot. XVIII, 1837, pag. 32. 
2) Poggendorfs Annalen, Bd. 58, 1343, 


a 


Welchen Wert jeder einzelne dieser Faktoren oder mehrere und alle zusammen besitzen, 
beziehungsweise erreichen können, lässt sich nieht auch nur vermutungsweise, geschweige denn zahlen- 
mässig bestimmen. Nur das eine steht fest, sie alle sind beteiligt, um dem durch den Druck begün- 
stigten Ausfluss entgegenzuwirken, bis der Verschluss der entstandenen Wunde hergestellt ist. 

Dass die innere Reibung des Milchsaftes und andererseits der Widerstand, den er an den 
Wänden des Röhrensystems erfährt, in der That sehr beträchtlich sein müssen, geht aus folgendem 
Versuch hervor. Schneidet man den ganzen Blütenstand einer wohl entwickelten Pflanze, z. B. von 
Lactueca virosa, oder einen der aus der grundständigen Blattrosette entspringenden, blühenden Seiten- 
triebe unmittelbar über dem Boden ab, so fliesst aus der Schnittfläche der Milchsaft massenhaft aus. 
Berührt man nun unmittelbar nach dem Durehschneiden die Involucralblätter mit dem Finger, so 
lassen sich Milchsafttröpfehen aus denselben hervorlocken, und man kann dies Phänomen so lange 
beobachten, bis sich Welkungserscheinungen an den abgesehnittenen Pflanzenteilen einstellen, was 
sehon nach ziemlich kurzer Zeit einzutreten pflegt. Dadurch, dass beim Abschneiden die Hauptstämme 
der Milehröhren mit durchschnitten wurden, war dem Milehsaft Gelegenheit gegeben, in verhältnis- 
mässig grosser Menge abzufliessen. Es dauert jedoch geraume Zeit, ehe sich dies bis in die letzten 
Auszweigungen geltend macht, denn sonst hätten aus den Haaren keine Tröpfehen mehr austreten 
können. Diese Verzögerung des Abflusses ist nicht anders zu erklären, als dass die Milchsaftmassen 
durch den Reibungswiderstand, den sie an den Röhrenwandungen erfahren, festgehalten werden. Ja, 
die mikroskopische Untersuchung zeigt, dass die letzten Auszweigungen stets noch sehr reichlich 
Milchsaft enthalten haben müssen, wie die Masse der Coagulationsprodukte infolge des Einlegens in 
Alkohol beweist. Dass der Milchsaft nicht etwa schon in der lebenden Pflanze selbst koagulirt, geht 
daraus hervor, dass, wenn man die oberste Stengelregion durehschneidet, Milchsaft auf der Schnitt- 
fläche erscheint. Aus dem Ganzen zeigt sich wiederum zur Evidenz, dass der hydrostatische Druck 
in dem Milchröhrensystem ein verhältnismässig sehr bedeutender sein muss, da die in der Pflanze 
noch enthaltenen und die bereits ausgeflossenen Milchsaftmengen zu dem Raum, den das Capillar- 
system der Milehröhren einnimmt, bezüglich beherbergt, in gar keinem Verhältnis stehen. 

Dass ausser diesen beiden Faktoren, der inneren Reibung und dem Widerstand an den Wan- 
dungen des Rührensystems, deren Grösse, wie gezeigt wurde, sehr beträchtlich ist, auch die Ober- 
flächenspannung des ausgetretenen Milchsafttröpfehens den nachdringenden Flüssigkeitsmassen Wider- 
stand leistet, ist aus dem Verhalten aller Flüssigkeiten, besonders wenn sie durch Capillarröhren aus- - 
fliessen, zu erwarten und erklärlich. Denn es ist nicht einzusehen, warum sich der Milchsaft in dieser 
Hinsicht abweichend verhalten sollte. Die zahlenmässige Bestimmung dieser Grösse ist noch weniger 
möglich als die der anderen, zumal da man nicht einmal imstande ist, den hydrostatischen Druck des 
ganzen Röhrensystems zu ermitteln, 

Ausser diesen physikalischen Ursachen, die, wie gezeigt wurde, teils in der Beschaffenheit 
des Röhrensystems, teils in der Natur des Milchsaftes ihre Erklärung finden, treten nun auch seine 
chemische Zusammensetzung und seine diesbezüglichen Eigenschaften in den Vordergrund und machen 
sich sowohl als hemmende Faktoren gegen die Fortdauer des Ausflusses geltend, andererseits tragen 
sie zum Verschluss der Wunde zum wenigsten bei, wenn sie ihn nieht, wie gezeigt werden soll, ganz 
zustande bringen. 

Die Untersuchungen E. Schmidts!) haben ergeben, dass die gegliederten Milchröhren nicht 


zus = 


nur in ihren jüngst entstandenen Gliedern einen plasmatischen Wandbeleg besitzen, was ja a priori 
nicht unwahrscheinlich ist, da die ursprünglich selbständigen Zellen einen Plasmakörper besitzen, 
dessen Verschwinden nach längerer Zeit, also in den alten Milehröhrenstücken, erklärlich gewesen 
wäre. Derselbe ist aber auch hier nicht zu Grunde gegangen, sondern hat sich in wenn auch im 
Vergleich zu den Parenchymzellen rudimentärem Zustande erhalten. Diese Beobachtungen kann ich 
voll und ganz bestätigen. Nach den Mitteilungen der älteren Autoren sollen sich als allgemein ver- 
breitete Bestandteile des Milchsaftes stets Eiweiss- und „Gerbstoffe“ finden. In Bezug auf erstere 
trifft dies nun ja in der That zu. Aus der Komplikation des Eiweissmoleeüls, dessen chemische Formel 
zu bestimmen bekanntlich noch nieht gelungen ist, erklärt sich die leichte Zerstörbarkeit seines Ge- 
füges, d. h. für unsern Fall eine schnelle Oxydation, sobald dasselbe mit dem in der atmosphärischen 
Luft enthaltenen Sauerstoff in Berührung kommt. Dazu kommt noch, dass in dem Milchsaft allerlei 
andere, mehr oder weniger komplizirte und daher ihre Moleeularstruktur leicht ändernde Substanzen 
enthalten sind, ausserdem die in demselben suspendirten Partikelehen von Kautschuk, Stärke u. a. m. 
Kurzum, die emulsionartige Flüssigkeit wird infolge der verschiedenartigen, chemischen Umsetzungen, 
die durch die Berührung mit der atmosphärischen Luft in ihr hervorgerufen werden, zunächst zu einer 
zähen, gummiartigen Masse verdichtet, um schliesslich ganz zu erstarren und aus dem flüssigen in den 
festen Aggregatzustand überzugehen. Es ist ersichtlich, dass mit zunehmender Zähigkeit der ausge- 
tretenen und in der Öffnung sich befindenden Masse den nachfolgenden Flüssigkeitsmengen immer 
grösserer Widerstand entgegengesetzt wird, wodurch wohl erklärlich ist, dass der durch die oben be- 
zeichneten, physikalischen Grössen reduzirte Druck nicht mehr ausreicht, um messbare Vergrösserungen 
des einmal ausgetretenen Tröpfehens hervorzurufen. Ehe der feste Aggregatzustand vollkommen er- 
reicht ist, vergehen nun zwar immerhin einige Stunden; er kann als eingetreten betrachtet werden, 
wenn der ursprünglich weisse Milchsaft seine Farbe in ein schmutziges Braun verändert hat. Da der 
Tropfen seine Grösse innerhalb dieser Zeit nicht messbar verändert hat, so kann nur soviel Flüssigkeit 
noch ausgetreten sein, als der Verdunstungsgrösse entspricht, und dies kann bei der Kleinheit der 
Öffnung, beziehungsweise der verdunstenden Kugelfläche des Tröpfehens nur eine sehr geringfügige 
Menge sein. 

Der ursprünglich leicht flüssige Milchsaft umgiebt sich also gleich nach seinem Austritt aus 
dem Haar zunächst mit einer zähen, klebrigen Haut, wird allmählich immer diekflüssiger, erstarrt 
schliesslich und verschliesst als fester Pfropf die ursprüngliche Öffnung. Nach meinen Beobachtungen 
ist dies der allgemeine Modus, nach dem der Wundverschluss vor sich geht und, wie ich glaube, aus 
dem Vorhergehenden genügend erklärt. Von Kny ist für Lachuca Scariola die Ansicht ausgesprochen 
worden, dass die Postamentzellen sich an dem Verschluss der Wunde beteiligen in der Weise, dass 
sie infolge ihrer Turgescenz den zwischen ihnen verlaufenden Verbindungskanal des Haares mit der 
subepidermalen Milchröhre zusammendrücken, wie der Quetschhahn einen Gummischlauch. Nach den 
anatomischen Befunden ist diese Meinung wohl kaum noch aufrecht zu erhalten. Da, wie wir oben 
gesehen haben, die Haarzelle nicht von allen Seiten von den Postamentzellen umschlossen wird, ist 
eine Wirkung der letzteren in dem angeführten Sinne nieht wohl möglich, obwohl man sich vorstellen 
könnte, dass sie die Membran des Haares gegen die eine angrenzende Epidermiszelle wie gegen ein 
festes Widerlager anpressen und so die Öffnung schliessen. Dass beide Möglichkeiten nieht statt- 
haben können, ergiebt sich jedoch aus der Thatsache, dass die Postamentzellen sowohl bei Zactuca 
Seariola wie auch bei allen übrigen untersuchten Arten, soweit sie überhaupt vorhanden sind, ihre 


Zellindividualität aufeegeben haben, da sie sich dem Milchsaftgefüsssystem angeschlossen haben. In- 
oo .) oO o 
Bibliotheca botanica. Heft 37. 5 


— 954 — 


folgedessen können sie keinen eigenen Turgor mehr besitzen. Es fällt somit gerade derjenige Faktor 
weg, auf den sich die Möglichkeit des Verschlusses mit Hilfe der Postamentzellen gründete und 
stützte. Genügt dieser Umstand nun auch für die nach dem Lactuca-Typus gebauten Haare, wo 
Haarzelle und Postamentzellen mit einander und alle drei mit dem Milchsaftgefäss in offener Kom- 
munikation stehen, so könnte immerhin bei denjenigen des Sonchus-Typus der Verschluss mit Hilfe 
des aus dem Milchröhrensystem resultirenden Druckes in den Postamentzellen durch letztere herbei- 
geführt werden. Dass dies an und für sich unmöglich ist, ergiebt sich ohne weiteres aus folgender 
Betrachtung. Die Druckdifferenz in dem Röhrensystem und der Atmosphäre muss in unmittelbarer 
Nähe der Austrittsöffnung, d. h. in den Postamentzellen, sehr gering sein, sonst könnte die Kom- 
pensation des Druckes durch die früher besprochenen, physikalischen Kräfte nicht so weit gehen, 
dass nur ein einziger Tropfen von relativer Kleinheit ausgeschieden wird. Diejenigen Haare, 
welehe überhaupt keine Postamentzellen besitzen, wie dies für die auf den Involucralschuppen des 
innersten Kreises bei Sonchus asper z. B. der Fall ist, fallen an und für sich schon aus dieser 
Betrachtung aus, da sie den Verschluss auf andere Weise herbeizuführen von vorneherein ge- 
zwungen sind. 

Ein anderer Punkt scheint mir beim Sonchus-Typus an dem Verschlusse der entstandenen 
Wunde mitzuwirken, der unser Interesse in weit höherem Grade in Anspruch nimmt. Sehr häufig 
beobachtet man auf den Involueralschuppen älterer Köpfchen einer Sonchus-Art, die zahlreiche, ab- 
gebrochene Haarzellen mit oder ohne ausgeschiedenen Milchsaftmassen zeigen, dass die wegen ihrer 
Grösse bei diesen Objekten sehr deutlichen, im Niveau der Epidermis sitzenden Haarzellreste nach 
aussen zu eine Verdickung zeigen. Ja es will mir so scheinen, als ob dieser Verdiekungswulst von 
den Rändern nach der Mitte der Zelle zu sich allmählich vorgeschoben habe. Es ist nämlich be- 
merkenswert, dass der Contour der fünf- bis sechsseitigen Zelle in einer bestimmten Einstellungsebene 
scharf gegen die angrenzenden Epidermis- bezw. Postamentzellen abgesetzt erscheint. Beim Über- 
gang in eine höhere Einstellung wird dieser Contour undeutlich, um an einer höchsten Stelle wieder 
on hervorzutreten. Der Durchmesser dieser oberen, kreisfürmigen Öffnung ist aber bedeutend ge- 
ringer als der durch den unteren Contour begrenzten. Es scheint hier eine sekundäre Überwallung im 
angegebenen Sinne vorzuliegen, welche schliesslich zu einem vollständigen Verschluss der Öffnung 
führt. Weleher Art und welchen Ursprunges dieselbe ist, ob sie vom Plasmakörper ausgeht oder von 
der Zellmembran, kann ich augenblieklich nicht entscheiden, da mir nur fixirtes Material zur Unter- 
suchung vorlag, in welchem sekundäre Veränderungen stattgefunden haben können. Ähnliehe Er- 
scheinungen sind bereits von E. Schmidt!) bei verletzten Milchröhren von Scorzonera beobachtet worden. 
Trotzdem er in einer Anmerkung auf die Niehtallgemeinheit der Erscheinung hinweist, will ich doch 
das, was er über dieses Phänomen mitteilt, wörtlich hierher setzen. „Auch tragen die Milchröhren 
bei mechanischer Verletzung der Pflanze nicht wie benachbarte Parenchymzellen zu der Bildung eines 
Callusgewebes bei, dagegen zeigen sie durch eine ebenso eigenartige wie interessante Reaktion auf 
solche Eingriffe, dass der Plasmakörper noch lebend ist. Bei Wurzeln von Scorzonera fand ich näm- 
lieh in den Milchröhrenteilen, welche an die Schnittwunde grenzten, einen Verschluss in derselben 
Weise hergestellt, wie bei manchen vielkernigen Siphoneen, Bryopsis (zum Teil), Codium, Derbesia 
und bei vielen Pollenschläuchen ein Abschnitt des Zellkanals von dem übrigen getrennt wird. Ring- 
förmig war die Wand an einzelnen Stellen verdiekt worden und die Verdiekungsleiste so stark ge- 


1) ]. c. pag. 461 und 462. 


wachsen, bis dadurch schliesslich ein vollständiger Abschluss des dem unversehrten Teil des Organes 
zugewandten Abschnittes der Milchröhre gegen den verletzten erreieht war. Die Übereinstimmung mit 
dem gleichen Vorgange, besonders bei Pollenschläuchen, ist eine auffallende. Auch hier wird die 
Verdiekung oft nieht als vollständig geschlossener Ring angelegt, ist oft von unregelmässiger Gestalt 
und gelangt bisweilen wohl überhaupt nicht zur Bildung einer vollständigen Scheidewand. Ebenso 
folgen auch in diesem Falle oft mehrere Anlagen von Verschlüssen kurz hintereinander. Die Ver- 
diekungsmasse zeigt übrigens mit Chlorzinkjod nicht Cellulosereaktion, sondern färbt sich mit diesem 
Reagens. gelb. Sie stimmt hierin und ebenso in ihrer Liehtbrechung, Quellbarkeit und hellblauen 
Tinktion durch Hämatoxylin mit dem Callus der Siebröhren überein.“ Etwas Ähnliches scheint wie 
gesagt auch an den Abbruchsstellen der Milchsafthaare vorhanden zu sein; in Ermangelung ausreichen- 
der Beobachtungen muss ich mir jedoch die endgiltige Feststellung dieser Frage für eine spätere Mit- 
teilung vorbehalten. 

Es muss hier noch eines anderen Punktes Erwähnung gethan werden, weleher die Austritts- 
stelle des Milchsaftes aus dem Haarapparat betrifft, sowie die Frage nach einer präformirten Ab- 
bruchsstelle des Haares selbst. Im allgemeinen tritt ja der Fall ein, dass das eigentliche Haar, 
welches durch sein Hervortreten über die Epidermis den speeifischen Angriffspunkt für den verletzen- 
den Gegenstand bildet, an der Spitze oder an irgend einer anderen Stelle abbricht oder platzt und 
dadurch die Milchsaftseeretion veranlasst. Eine Reihe von Beobachtungen sprechen nun dafür, dass 
dies nicht unbedingt einzutreten braucht. Es kann vielmehr unter vollständiger Erhaltung des Haar- 
körpers ein Bruch in der Aussenwand einer Postamentzelle eintreten, so dass der Milchsaft nicht aus 
dem Haar, sondern aus dieser austritt. Ob diese Erscheinung mit der mehr oder weniger fortge- 
schrittenen Verbindung der Teile des Haarapparates mit dem Milchröhrensystem in Zusammenhang 
steht, hat sich nicht ermitteln lassen, und es muss vorläufig die Feststellung der Thatsache genügen. 
Dagegen scheint beim Sonchus-Typus besonders den Postamentzellen die Rolle zuzufallen, die durch 
das Bersten des Haares erfolgende Secretion zu verstärken. 

Während im allgemeinen, sicher jedenfalls beim Zactxca-Typus, keine präformirte Abbruchs- 
stelle vorhanden ist, kann man sich des Eindruckes nieht erwehren, dass bei den Sonchus-Arten die 
basale, erweiterte und gegen den im Niveau der übrigen Epidermiszellen liegenden Teil der Haarzelle 
sich durch eine scharfe Einziehung absetzende Partie eine gewisse Bevorzugung beim Abbrechen er- 
fährt. Jedenfalls ist es bemerkenswert, dass auf Schnitten sehr häufig der untere Teil des abge- 
brochenen Haares in Gestalt eines halbkugelförmigen Näpfchens erhalten geblieben ist, und zwar sind 
diese Reste von so gleichmässiger Höhe, dass man meinen könnte, sie wären alle mit dem Rasir- 
messer abgeschnitten. Eine Verschiedenheit in der Membranbeschaffenheit dieser Stellen gegenüber 
den anderen ist nicht vorhanden. Es ist diese Erscheinung höchstens auf Kosten der unmittelbar 
darunter befindlichen, fast rechtwinklig sich absetzenden Einziehung zu erklären. 

Schliesslich ist noch ein Faktor in Rechnung zu ziehen, dessen Bedeutung für die Tröpfehen- 
ausscheidung an und für sich leicht erklärlich ist, dessen Beziehungen zur Intensität dieser Erscheinung 
aber nicht völlig geklärt sind: die Temperatur. Im allgemeinen kann man sagen, dass die Milchsaft- 
seeretion bei der mittleren Tagestemperatur in den Monaten Juni bis September an den genannten 
Pflanzen immer zu beobachten ist. Da dieselbe nun aber an den einzelnen Tagen zu den verschie- 
denen Stunden ziemlich variirt, von etwa 12° C. in den Frühstunden bis zu 30° C., so scheint die 
untere Temperaturgrenze, bei welcher ein Austreten von Milchsafttröpfehen noch erfolgt, eine ziem- 
lich tiefe zu sein. 


ae 


Andererseits ist es doch auffällig, dass der Unterschied in der Intensität des Tröpfchenaus- 
flusses ein ziemlich bedeutender ist, je nachdem die Temperatur hoch oder niedrig ist. So beobachtete 
ich z. B., dass an einem kühlen, regnerischen Tage bei Sonchus asper die Grösse der auf dem In- 
voluerum siehtbar werdenden Tröpfehen infolge von Berührung sehr erheblich geringer war, als bei 
derselben Art an einem sehr heissen Tage. Auch ging die Sekretion bei niedriger Temperatur viel 
langsamer und schwerer vor sich als bei höherer. Ausserdem gelang es nicht, die Milchsaftausscheidung 
durch starke Ersehütterung der ganzen Pflanze bei tieferer Temperatur hervorzurufen. Jedenfalls ist 
ein Einfluss der Temperatur auf diese Erscheinung zu bemerken; aber es ist nicht recht erklärlich, 
wie man sich denselben vorzustellen hat. Es lässt sich ja nicht leugnen, dass die Intensität des 
Stoffwechsels in der Pflanze von der Temperatur direkt beeinflusst wird, ein Umstand, der für einzelne 
Fälle auf dem Wege des Versuches genau verfolgt worden ist. Wenn derselbe also bei niedrigerer 
Temperatur geringer ist als bei höherer, so müssen auch die Stoffwechselprodukte in ihrer Quantität 
in irgend einer Beziehung zu derselben stehen, so dass man annehmen kann, dass auch die Quantität 
des Milchsaftes bei verschiedenen Temperaturen verschieden ist. Wie weit dies zutrifft, entzieht sich 
der direkten Beobachtung. Das allein genügt aber auch noch nicht zur Erklärung der verschiedenen 
Intensität des Tröpfehenausflusses, da durch die Temperatur wahrscheinlich auch die physikalische 
Beschaffenheit des Milchsaftes Veränderungen erleidet. Wie ersichtlich knüpfen sich an die Frage 
nach dem Einfluss der Temperatur eine so grosse Zahl von Nebenfragen, dass zur Beantwortung aller 
dieser, gemäss ihrer Schwierigkeit, die sie der Beobachtung entgegensetzen, eine grosse Reihe neuer 
Versuche angestellt werden müssten, deren Resultate den Rahmen dieser Arbeit bedeutend über- 
schreiten würden, und ich muss mich mit den spärlichen, oben gegebenen Andeutungen begnügen, 
zumal mir augenblicklich das nötige Material nicht zur Hand ist. 

Als Ergebnis unserer Betrachtungen können wir in Kürze Folgendes hinstellen. Durch Be- 
rührung oder Erschütterung der Pflanze wird das Platzen der Milchsafthaare verursacht, und infolge 
des im Röhrensystem herrschenden Überdruckes ein Tropfen Milchsaft ausgeschieden. Durch physi- 
kalische und chemische Ursachen wird die Wirkung des Druckes soweit compensirt, dass ein weiterer 
Austritt von Flüssigkeit nicht mehr stattfindet, und dass durch die Oxydation des Milchsaftes der 
Verschluss der Wunde eingeleitet wird. Derselbe wird dann endgiltig durch den erstarrten, einen 
festen Pfropf bildenden Milchsaft bewirkt. Die Postamentzellen spielen hierbei wahrscheinlich keine 
Rolle. Eine Beeinflussung seitens der Temperatur hat insofern statt, als bei höherer Temperatur die 
Intensität des Tröpfchenausflusses grösser ist als bei niedrigerer. 


Topographie und biologische Bedeutung der Milchsafthaare, 


In den bisherigen Ausführungen ist immer nur davon die Rede gewesen, dass die Milchsaft- 
haare auf den Involueralschuppen der Blütenköpfchen sitzen. Dies bedarf für eine ganze Anzahl der 
genannten Pflanzen der Erweiterung. Es ist nämlich bemerkenswert, dass diese Organe nicht auf die 
Involueralschuppen beschränkt sind, sondern auch auf den Stützblättern der Inflorescenzauszweigungen, 
wo sie Kny') zuerst fand, und, soweit die Verzweigungsachsen mit Bracteen besetzt sind, auch auf 
diesen vorhanden sind. Sie fehlen jedoch auf den Laubblättern und auf den Stengelteilen vollständig. 
Die folgende Tabelle soll dazu dienen, eine Übersicht über die Verteilung der Milchsafthaare bei den 
einzelnen Pflanzen zu geben und zu gleicher Zeit die Verbreitung derselben, soweit sie bis jetzt 
innerhalb der Gruppe der Ciehoriaceen und anderer Pflanzenfamilien bekannt geworden sind, erläutern 
mit Angabe des jeweiligen Beobachters. 


\ Die Teile, auf denen Tropfen- 
Name der Pflanzen | ; I 


: Name des Beobachters. 
| ausscheidung erfolgt 


Lactueca satwaL. - - - - » - - | Involuerum Stützblätter | Carradori, Zander °) 
altissima Bbrst.. .-. . . | do. | — | Treeul 
DINOSa U | do. | do. | Tröeul, Kny 
» Seas) 5 vo a oo: do. | do. Treeul, Kny 
2 AngustondgENE Te | do | — | Tröeul 
Sorten Ne I 0 Bee do. —_ | Treeul 
R Dregemon DIES en do. | — | Treeul 
5 DUENEING do. | — | Treeul 
LO: LCOLENSTS a do. — Treeul 
ee do. En Tröeul 
perenniseluen ae do. | do. | Kny, Zander 
SONCHUSMARDEeNSIS, om do. | — | Kny 
” DIETOLeUSS re: | do. | — Kny 
x Ser Ne er: do. | —_ | Zander 
>» else ie 66 a os] do. | _ | Zander 
D)ELITCH 


2) Wo sich in dieser Spalte zwei Namen finden, soll angedeutet werden, dass die Beobachtung des voranstehenden 
Autors durch die des zweiten erweitert worden ist; es betrifit dies meistens das Vorkommen auf den Stützblättern. 


Name der Pflanzen 


—ı 38 


Die Teile, auf denen Tropfen- 


ausscheidung erfolgt 


Name des Beobachters. 


Mulgedium macrophyllum DC. Involuerum ; Stützblätter Kny 

B Plumieri DC. . do. | do. Kny 

3 tataricum L do. | do. Zander 

= prenanthoides . do. == Zander 
Prenanthes purpurea L. do. do. Kny 
Pieris hieracioides L. do. _ Kny 
Lampsana communis L. do. (?) _ Kny 
Siphocampylus manettiaeflorus Treeul 


Ausser den aufgezählten Arten aus der Gruppe der Cichoriaceen ist ein Hervortreten der 
Milchsaftgefässe über die Epidermis nur noch bei einer einzigen Lobeliacee, Siphocampylus manettiae- 
florus, nach Tr&euls') Beobachtungen vorhanden. Weleher Art dieselben jedoch sind, ob sie mit den 
Milchsafthaaren der Cichoriaceen überhaupt vergleichbar sind, ist aus den Angaben des genannten 
Forschers nicht zu entnehmen, und da, trotz vielfacher Bemühungen, Material von dieser Pflanze 
nicht zu bekommen war, so kann ich über diesen Punkt nichts Thatsächliches mitteilen. Der Um- 
stand, dass sich diese Organe nur auf dem Involuerum der Blütenköpfehen und auf den Stützblättern 
und Bracteen vorfinden, d. h. entweder auf den reproduktiven Organen oder in unmittelbarer Nähe 
derselben, den vegetativen dagegen, d. h. in der Region der Laubblätter, völlig fehlen, ist sicherlich 
sehr bemerkenswert und führt uns zur Bedeutung der Milchsafthaare im Haushalte der Pflanze. Zur 
Würdigung der Rolle dieser Organe mag hier noch Folgendes Erwähnung finden, was die Zeit des 
Auftretens der ersten Milchsafthaare betrifft. 

In dem Abschnitt, welcher über die Entwicklungsgeschichte der Milchsafthaare handelt, ist 
schon darauf hingewiesen worden, dass diese Organe in einer verhältnismässig sehr frühen Zeit an 
den Blütenköpfchen sich vorfinden. Es sind ja bei weitem nicht alle schon voll entwickelt, aber die- 
jenigen, welche an dem Scheitel und den Aussenpartien der Involucralschuppen sitzen, sind bereits 
funktionsfähig, wenn der Blütenstand erst als gedrängte Knospenmasse vorhanden ist und die Streekung 
der Internodien gerade im Begriff ist einzutreten. Zu dieser Zeit ist er gewöhnlich nicht mehr von 
den letzten Blättern, welche auf der Grenze zwischen Laub- und Hochblättern stehen, eingehüllt. 
So lange letzteres jedoch der Fall ist, und die Anlage des Blütenstandes noch von diesen Blättern 
umschlossen ist, findet man an der morphologischen Unterseite dieser Hüllblätter sehr zahlreiche 
Dies gilt 
für die Pflanzen, deren Milchsafthaare nach dem Lactuca-Typus gebaut sind, im allgemeinen. Bei 


Milchsafthaare ausgebildet, und bei der geringsten Berührung spritzt der Milchsaft heraus. 


Laetuca virosa machte ich nun folgende, interessante Beobachtung. Während in dem soeben beschrie- 
benen Zustande der Blütenstand ungefähr noch von den letzten Blättern umhüllt ist, finden sich auf 
deren Unterseite Milchsafthaare in reichlicher Menge vor. Mit zunehmender Streckung der Internodien 
treten mehr und mehr seitliche Knospengruppen aus dieser sich jetzt nach unten zurückschlagenden 


21°C, Pag. 70. 


— a 


Hülle heraus. Schliesslich, wenn der Blütenstand seine volle Grösse ziemlich erreicht hat, ist in den 
Achseln dieser ursprünglichen Hüllblätter noch eine Knospe vorhanden, die sich später zu einem 
Seitentriebe entwiekeln kann. Das Blatt selbst ist grösser geworden, hat allmählich den vollkommenen 
Charakter der Laubblätter angenommen und ist von den übrigen nieht mehr zu unterscheiden. Während 
dieser Zeit ist nun auch in Bezug auf die Milchsafthaare eine bemerkenswerte Veränderung vor sich 
gegangen. Sie sind verschwunden. Wie erklärt sich dies? So lange das Blatt die jungen Teile des 
Blütenstandes umhüllte, war es mit einer grösseren Zahl von Milchsafthaaren besetzt. Im Laufe der 
Zeit sind dieselben durch äussere Insulte abgebrochen worden. Je mehr nun der Blütenstand an 
Kraft und Resistenz zunahm. und je mehr die zarten Knospenanlagen aus dem Bereiche des schützen- 
den Hüllblattes sich entfernten, um so weniger war es von Nutzen für die Pflanze, neue Milchsaft- 
haare an demselben auszubilden. Da die Stengelteile sich selbst zu schützen imstande waren, be- 
durften sie keines anderweitigen Schutzes von seiten des Blattes mehr und die Neubildung von Milch- 
safthaaren unterblieb. In der That ein eklatantes Beispiel zur Erläuterung der Beziehungen der 
Pflanze zur Aussenwelt und der Funktion der Milchsafthaare; andererseits aber auch dafür, dass das 
Aufhören der Schutzbedürftigkeit den Fortfall von Schutzeinrichtungen zur Folge hat. 

Die morphologischen Verschiedenheiten des Blütenstandes der Sonchus-Arten erklären die Ab- 
weichungen, die bei dieser Gattung vorhanden sind, auf einfache Weise. Bei den Sonchus-Arten 
finden wir überhaupt keine Hochblätter in der Art ausgebildet, wie bei denen der Gattung Lactuca, 
Die Köpfehenanlagen sitzen dicht gedrängt um die oberen Stengelpartien in der Achsel eines Laub- 
blattes. Auf diesem findet man nie Milchsafthaare. Dagegen sind die flach tellerförmigen Köpf- 
chen, noch ehe sie den zehnten Teil ihrer endgiltigen Grösse erreicht haben, an der äusseren, vom 
Stengel abgewandten flachen Seite massenhaft mit Milchsafthaaren auf den Spitzen der Involucral- 
schuppen besetzt, welche zu dieser Zeit schon vollkommen funktionsfähig sind. 

Es ist bezeichnend, dass einesteils die Milchsafthaare auf dem Hüllblatte nur so lange vor- 
handen sind, als die Blütenstandsanlage der Zerstörung durch äussere Angriffe besonders ausgesetzt 
ist, andererseits, dass, wo Hüllblätter nicht vorhanden sind, die nach aussen gekehrten Partien der 
Köpfehenanlagen schon reichlich mit solchen versehen sind. Es kann dies nicht anders erklärt werden, 
als dass die Milchsafthaare spezifische Organe darstellen, welche diese Angriffe verhindern sollen, 
d. h. dass sie als Schutzvorrichtung gegen dieselben aufzufassen sind. 

Ein anderer Punkt, der hier Erwähnung verdient, ist die Wechselbeziehung zwischen dem 
Vorhandensein von Milchsafthaaren und Triehomen anderer Art auf demselben Involucralblatt. Wie 
schon in einem früheren Abschnitt erwähnt wurde, finden sich neben den Milchsafthaaren auch andere 
Triehomgebilde auf demselben Hüllblatt vor, und zwar grosse, langgestielte Drüsenhaare bei Mal- 
gedium macrophyllum D.C. und Sonchus arvensis L., sowie eigenartige, haken- oder ankerförmig an 
den Spitzen umgebogenen Krallenhaare bei Pieris hierarioides L. Fasst man die gegenseitige Lage- 
rung beziehungsweise Anordnung dieser Triehomgebilde und der Milchsafthaare ins Auge, so findet 
man stets, dass die langen, vielzelligen Trichome eine unverkennbare Neigung haben, von der Mittel- 
rippe und den unmittelbar angrenzenden Teilen der Spreite auszugehen, die Milchsafthaare dagegen 
die lateralen und Randpartien bevorzugen Je mehr von der Fläche einer Hüllschuppe durch eine 
andere gedeckt wird, um so weniger zahlreich sind im allgemeinen die vielzelligen Haare, und auf 
den innersten, die Blüten unmittelbar umgebenden Schuppen finden sie sich nur vereinzelt und teil- 
weise gar nicht mehr, während die Milchsafthaare hier auf den aeroscopen Partien noch in stattlicher 
Menge vorhanden sind. 


— 40 — 


In Anbetracht des Umstandes, dass die Milchsafthaare überhaupt im grossen und ganzen nur 
an solchen Stellen sich vorfinden, welche gegen die äussere Umgebung nicht anderweitig geschützt 
sind, kann man unter Berücksichtigung ihres Mechanismus von vornherein sehon auf den Gedanken 
kommen, dass sie dem Schutze der von ihnen besetzten Teile und Organe dienen. Es ist wohl zweifel- 
los, dass es sich hier nur um Schutzvorrichtungen gegen Angriffe seitens der Tierwelt handeln kann, 
was von den älteren Autoren auch schon zum Teil berücksichtigt worden ist. Eine einigermaassen 
umfassende Darstellung über die Beziehungen der Pflanze zur Tierwelt und der von derselben aus- 
gebildeten Einrichtungen gegen tierische Angriffe und Beschädigungen, besonders gegen Schnecken- 
frass, ist von Stahl in seiner vielgenannten Schrift „Pflanzen und Schnecken“ gegeben worden, und 
es lässt sich nicht leugnen, dass die Milchsafthaare Schutzvorrichtungen in diesem Sinne sind. Nach 
seinen Untersuchungen werden Teile von Blättern, welche Gerbstoffe enthalten, von den Schnecken 
nicht gefressen und auch auf künstliche Weise mit solehen imprägnirte Möhrenscheiben nieht berührt. 
Dies stimmt mit den Verhältnissen, wie sie bei den vorliegenden Pflanzen sich finden, wohl überein. 
In den Epidermiszellen einiger Arten sowie in den Haaren finden sich Gerbstoffvakuolen, und bei 
Pieris hieracioides sind die Zellen des Haarapparates durch das Vorhandensein der letzteren vor den 
übrigen Epidermiszellen besonders ausgezeichnet. Doch nicht gegen Schneckenfrass allein können die 
Milchsafthaare einen wirksamen Schutz bieten, sondern wie einige Beobachtungen zeigen, auch gegen 
Beschädigung durch andere Tiere, besonders durch Insekten. 

Häufig habe ich beobachtet, dass Fliegen und wespenartige Tiere sich auf den Involucral- 
schuppen niederliessen, aber sofort wieder davonflogen, weil sie ein Milchsafthaar verletzt hatten. 
Es ist nieht von der Hand zu weisen, dass sie durch den ausgetreteaen Milchsafttropfen und die ihnen 
unangenehmen Eigenschaften dieser Flüssigkeit vertrieben worden sind. Da bekanntlich die Insekten 
an warmen Tagen viel ausgiebiger schwärmen als an kühlen, so hängt damit vielleicht auch der früher 
erwähnte Umstand zusammen, dass die Intensität des Tröpfchenausflusses bei höherer "Temperatur 
grösser ist. Ausserdem steht hiermit auch noch etwas anderes in Zusammenhang; an den mit Mileh- 
safthaaren ausgestatteten Pflanzen ist es mir bisher niemals vorgekommen, dass die bereits Samen 
ansetzenden Köpfchen von Insektenlarven heimgesucht waren, welche dieselbe ausgefressen hätten. 
Dagegen beobachtet man bei Taraxacum offieinale und Tragopogon spec. sehr häufig, dass in den 
Samen bildenden Köpfehen Larven leben, welche die Samenanlagen ausfressen und dadurch die Bil- 
dung einer neuen Pflanzengeneration verhindern. Diese Beispiele führe ich deshalb an, da aus ihnen 
hervorgeht, dass das Vorhandensein von Milchsaft in der Pllanze durchaus noch kein direkter Beweis 
dafür ist, dass dieselbe von Tierfrass verschont bleiben muss, d. h. dass die Funktion dieser Gefässe 
nicht absolut als die einer Schutzvorrichtung angesehen werden kann. Das Versehontbleiben von 
Insektenlarven stimmt offenbar mit den oben erwähnten Thatsachen überein, dass die Insekten durch 
den Milchsaftausfluss am Ablegen ihrer Eier gehindert werden, was natürlich zur Folge hat, dass sich 
auch keine Larven in den Fruchtköpfehen entwickeln können. 

Es findet nun auch das Nebeneinandervorkommen von Milehsafthaaren und anderen Trichomen 
seine Erklärung, wenn man mit Stahl ein Vikariiren von verschiedenen Schutzmitteln chemischer Natur 
sowohl als auch mechanischer Art annimmt, eine Ansicht, der ja nichts im Wege steht. 

Alles in allem genommen zeigt sich zur Evidenz, dass die Milchsafthaare ein äusserst wirk- 
sames Schutzmittel der Pflanze gegen Angriffe und Verletzungen von seiten der Tiere bilden. Be- 
sonders hervorzuheben ist meiner Überzeugung nach der Umstand, dass diese spezifischen Schutzein- 
richtungen bei den untersuchten Arten an und in unmittelbarer Nähe der reproduktiven Organe auf- 


Zen 


treten, während die vegetativen Teile derselben völlig entbehren. Es beweist das wiederum, dass die 
Erhaltung der Art im Vordergrunde der Bestrebungen der Natur steht, und dass durch besondere 
Einriehtungen dieses Prinzip in jeder Weise gefördert und unterstützt wird. Zum Beweise dafür, dass 
in der That im Kampfe ums Dasein der Stärkere im Recht ist, erinnere ich nur an das Verbreitungs- 
gebiet einiger der genannten Arten, z.B. Lactuca Scariola und Sonchus arvensis. Sie haben sich von 
den Ländern der alten Welt auch auf die der neuen ausgedehnt und bilden überall ein lästiges, un- 
ausrottbares Unkraut. Das hängt offenbar mit der oben angeführten Thatsache zusammen, dass ihre 
Samen nieht schon auf der Mutterpflanze durch Feinde aus der Tierwelt teilweise zerstört werden, 
sondern dass sie sich in voller Zahl entwickeln und reifen können und somit den Ausgangspunkt zu 
einer neuen, zahlreichen Generation abgeben. 


Bibliotheca botanica. Heft 37. 


Erklärung der Tafeln. 


Die Figuren der Tafel II geben einige Photographien wieder, welche der Erläuterung des 
Gefissbündelverlaufes in den verschiedenen Involueralschuppen eines Köpfchens und der durch den- 
selben bedingten Verteilung der Milchsafthaare dienen sollen. 

Die Photographien sind mit der von Zeiss konstruirten Camera nach Francotte hergestellt 
unter Benutzung der Objektive I und II von Himmler oder O von Seibert. Die Aufnahmen wurden 
teils mit teils ohne Oecular bei Gaslicht nach in Glyceringelatine liegenden Präparaten ausgeführt. 
Die Natur der Objekte brachte es mit sich, dass sich eine absolut gleichmässige Schärfe in allen 
Teilen der Bilder nieht erzielen liess. Die Vergrösserung ist nicht bei allen Figuren dieser Tafel 
genau bestimmt und schwankt zwischen 10—25mal. Die Figuren der ersten Tafel sind sämtlich mit 
der Camera lucida nach Oberhäuser gezeichnet, mit Ausnahme der Fig. 7, welche der Kny’schen 
Arbeit entlehnt ist. 


In allen Figuren kehren folgende Abkürzungen wieder: 
h — Haarzelle, p — Postamentzelle, m — Milchsaftgefäss, 0 E — Epidermis der Oberseite, 
u E — Epidermis der Unterseite. 


Tafel TI: 


Figg. 1-6. Lactuca virosa L. 


Fig. 1. Oberflächenansicht eines Milchsafthaares mit seinen Postamentzellen (470 : 1). 


rZ 
= 
DD 


Längsschnitt senkrecht zur Oberfläche einer halberwachsenen Involueralschuppe. Die pericline 

Wand der Haarzelle und Postamentzelle zeigt noch keine Perforation (940 : 1). 

Fig. 3. Längsschnitt senkrecht zur Oberfläche einer noch jugendlichen Involucralschuppe. Das Milch- 
saftgefäss bei « im Entstehen begriffen, b eine Perforation; sonst wie Fig. 2 (940 : 1). 

Fig. 4. Längsschnitt senkrecht zur Oberfläche einer sehr jungen Involueralschuppe. «a die eine Zelle 
der jugendlichen Haaranlage (s. Text p. 13) (940 : 1). 

Fig. 5. Wie Fig. 4. a die beiden in einer Ebene liegenden Zellen einer jungen Haaranlage (s. Text 
p. 13) (940 :1). 

Fig. 6. Schnitt parallel zur Oberfläche einer jungen Involueralschuppe. Der Haarapparat ist soeben 

durch Teilung aus einer Epidermiszelle hervorgegangen (940 : 1). 


Fig. 


ze 43 Pa 


Figg. 7—9. Lactuca Scariola L. 
Wiedergabe der Kny’schen Figur. Beide Postamentzellen sind getroffen. Die Fortsetzung 
der Haarzelle bei « entspricht der antielinen Wand der auf den Beschauer zu liegenden 
Epidermiszelle (640 : 1). 


Sa und b. Zwei unmittelbar auf einander folgende Tangentialschnitte eines und desselben 


Ne} 


18), 


Haarapparates (s. Text p. 16) (940 : 1). 
Tangentialansicht des Haarapparates. Der innere Contour « entspricht der Erhebung der 
Haar- und Postamentzellen über das Niveau der übrigen Epidermiszellen (940 : 1). 


Figg. 10—14. Lactuca sativa L. 


Oberflächenansicht zweier Haarapparate (470 :1). 

Längsschnitt senkrecht zur Oberfläche einer jungen Involueralschuppe. «a: zwei in einer 

Ebene liegende Zellen des Haarapparates (940 : 1). 

Wie Fig. 11. Die Haarzelle hat sich etwas über das Niveau der übrigen erhoben (940 : 1). 
und 14. Weiter vorgeschrittene Stadien (940 : 1) 


Figg. 15—16. Mulgedium macrophyllum D.C. 


Längsschnitt senkrecht zur Oberfläche einer Involueralschuppe Ein ausgewachsenes Milch- 
safthaar «: Perforation der periclinen Wand der Postamentzelle, b: Perforation der antielinen 
Wand zwischen Postament- und Haarzelle (940 : 1) 

Wie Fig. 15. Ziemlich erwachsenes Milchsafthaar; die Perforationen sind jedoch noch nicht 
eingetreten (940 : ]). 


Figg. 17—19. Mulgedium Plumieri D.C. 


Oberflächenansicht eines Haarapparates (470 : 1). 

Oberflächenansieht eines Haarapparates; zwei Haarzellen unmittelbar neben einander 
h und h’ (470 :1). 

Längsschnitt senkrecht zur Oberfläche einer Involucralschuppe; die Haarzelle ist im Wachs- 
tum begriffen (940 : 1). 


Prenanthes purpurea L. 


Längsschnitt senkrecht zur Oberfläche durch die Randpartie einer Hüllschuppe. Das Milch- 
safthaar ist vollständig erwachsen. «: Perforation der perielinen Wand der Postament- 
zelle (940 : 1). 


Figg. 21—27. Sonchus asper Vill. 


Längsschnitt durch ein erwachsenes Milchsafthaar «: die Perforation seiner perielinen Wand 
(940 : 1). 

Oberflächenansicht eines Milchsafthaares ohne Postamentzellen (470 : 1). 

Obertlächenansicht einer jungen Haaranlage (940 : 1). 

Längsschnitt senkrecht zur Oberfläche einer jungen Involucralschuppe. Erste Anlage eines 
Milchsafthaares (1300 : 1). 

Wie Fig. 24. Etwas älteres Stadium. In der subepidermalen Schicht beginnt die Bildung 
eines Milchsaftgefässes (940 : 1). 


Fig. 26. 
Fig. 27 
Fig. 28. 
Fig. 29. 
ka, alle 
Fig. 2. 
Fig. 3. 
Fig. 4. 
Fig. 5. 
Bio. 
Fig. 8. 
Fig. 9. 
Fig. 10. 
Fig. 11. 
Fig. 12. 
Fig. 13. 
Fig. 14. 
Fig. 15. 


Weiter entwickeltes Stadium als Fig. 25 (040 : 1). 
Junges Milchsafthaar aus der basalen Wachstumszone einer fast erwachsenen Involucral- 
schuppe im Längsschnitt. «: die bereits eingetretene Perforation der perielinen Wand (1300: 1). 


Sonchus oleraceus L. 


Öberflächenansicht der Ansatzstelle eines Milchsafthaares (470 : ]). 


Picris hieracioides L. 


Öberflächenansicht eines Milchsafthaares (470 : 1). 


Tafel] 


Figg. 1-3. Lactuca virosa L. 
Involueralschuppe des äusseren Kreises (s. Text p. Of.) (25:1). 
2 „ mittleren %„ 
n „ Innersten 


Figg. 4—5. Lactuca sativa L. 


Involueralschuppe des äusseren Kreises. 
n „ Innersten 5 


Fig. 6. Lactuca perennis L. 


Involueralschuppe des äusseren Kreises (25: 1). 


Figg. 7—9. Mulgedium Plumieri D.C. 
Involueralschuppe des äusseren Kreises. 


5 „ mittleren 


” 


> „ Inneren „ 


Figg. 10—12. Sonchus oleraceus L. 


Involueralschuppe des äusseren Kreises (12:1). 
> „ mittleren „ 
5 „ Inneren R 


Figg. 13—14. Prenanthes purpurea L. 


Involuceralschuppe des äusseren Kreises. 
5 „ inneren S 


Picris hieracioides. 


Eine Involueralschuppe mit Ankerhaaren. Dieselben sind auf der Mittelrippe und den un- 
mittelbar angrenzenden Teilen inserirt, während die lateralen Partien der Spreite frei bleiben. 


Bibliotheca Botanica Heft 3T A 


Eckstein & Stähle; LitlwAnst, Stuttgart. 


Taf 


Bibliotheca Botanica Heft XXXVIL. 


Stuttgart. 


Lichtdruck der Hofkunstanstalt von Martin Rommel & Co. 


R, Zander phot. 


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31. Groppler, Dr. Rob., Vergleichende Anatomie des Holzes der Mina Mit 4 Tafeln. Preis 12 Mark. 

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 BIBLIOTHECA BOTANICA 


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Original-Abhandlungen 


aus 


| dem Gesammtgebiete der Botanik. 


> Herausgegeben 
Y 7 
E KIHLEN - 2 von \ 
= Prof. Dr. Chr. Luerssen i Prof. Dr. B. Frank 
Rz: Y H Ya 1 . . 
‘ in Königsberg i./Pr. Zu in Berlin. 


Heft 38. 


Uber Aufbau und Entwickelung einiger Fucaceen 
z von 


Daurd Gruber. 


Mit 7 Tafeln. 


STUTTGART. 
Verlag von Erwin Nägele, 
1896. 


Ti a Fl 
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BIBLIOTHECA BOTANICA, 


Original-Abhandlungen 


aus 


dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 
von 


Prof. Dr. Chr. Luerssen ; Prof. Dr. B. Frank 


in Königsberg i./Pr. in Berlin. 


Heft 88. 


Über Aufbau und Entwickelung einiger Fucaceen 
von 


BKduara Gruber: 


STUTTGART. 
Verlag von Erwin Nägele. 


1896. 


Über 


Aufbau und Entwickelung 


einiger Fucaceen 


Eduard Gruber. 


MAT Reteln: 


— — a 


STUTTGART. 
Verlag von Erwin Nägele. 


1896. 


Binleitunge. 


Schon eine grosse Zahl von Forschern hat sich mit der systematischen Beschreibung der 
in vielen Beziehungen so interessanten Algenfamilie der Fucaceen beschäftigt, die entwicklungs- 
geschichtlichen Untersuchungen erstreckten sich jedoch fast nur auf die in enropäischen Gewässern 
heimischen Arten, da es für die genauere Bearbeitung der ausländischen Formen meist an ge- 
eignetem Alkoholmaterial fehlte. 

Auch Letztere zu studieren, bot sich mir Gelegenheit durch Alkoholmaterial, welches 
Herr Prof. Schmitz von Herrn Baron F. v. Müller erhielt und weiterhin Herrn Prof. Oltmanns 
zur Verfügung stellte, welcher es dann mir zur Untersuchung übergab. 

Weiteres Material erhielt ich auf meine Bitte noch direkt von Herrn Baron v. Müller 
und ausserdem sandte mir Mr. Trow in Cardiff noch eine grössere Menge Bifurcaria. 

Die botanischen Institute zu Strassburg und Hamburg lieferten in bereitwilligster Weise 
Herbarmaterial, welches aber nur in geringerem Masse herangezogen wurde, da die Gewebe durch 
das Trocknen so stark schrumpfen und die weichen Teile gequetscht werden, dass Genaues nicht 
zu sehen ist. 

Schliesslich stellte mir noch Herr Major Reinbold in Itzehoe einige getrocknete Exemplare 
von Landsburgia, Myriodesma und Coccophora zur Verfügung. 

Obengenannten Instituten undallen denjenigen, welehe mich durch Übersendung von Material 
in meiner Arbeit unterstützten, vor allem aber Herrn Prof. Oltmanns, der mir jederzeit mit 
seinem Rate zur Seite stand, gestatte ich mir an dieser Stelle meinen wärmsten Dank auszusprechen. 

Zum Zweck der mikroskopischen Untersuchung wurden einzelne Teile der mir zur Ver- 
fügung stehenden Exemplare in verdünnten Alkohol eingelegt, dann im Dialysator entwässert, 
aus dem absoluten Alkohol in Xylol gebracht und schliesslich in Paraffin eingebettet. 

Aus den eingebetteten Objekten wurden mittelst Mikrotoms Serien von 10 u Dicke ge- 
schnitten. Versuche, auch Schnitte von 5 x» zu erhalten, scheiterten meist an dem Umstand, dass 
der von den meisten der untersuchten Arten, hauptsächlich in der Scheitelgrube ausgeschiedene 
Schleim, durch das Alkoholverfahren sehr stark erhärtet wurde und beim Schneiden die zarten 
(ewebe, wie sie sich besonders an den Scheitelpartien befinden, zerriss. Jedoch gaben auch 
dieckere Schnitte ausreichend klare Bilder. 

Die Schnitte wurden mit Agar-Agar aufgeklebt und in Alkohol untersucht, um erst 
später gefärbt zu werden. 

Bibliotheca botanica. Heft 38. 1 


Was die Litteratur über die Fucaceen anbelangt, so sehe ich davon ab, eine vollständige 
Übersicht über dieselbe zu geben. Für meine Untersuchungen kamen hauptsächlich die Arbeiten 
von Oltmanns ), E. S. Barton ?), M. ©. Mitchell ®), F. @. Whitting *) und A. Lorrain Smith °) in 
Betracht, ausserdem die Systematik von J. G. Agardh ©) und Kjellmann '), und die Abbildungen 
von Kützing ®) und Harvey ). 

Einzelheiten daraus, sowie die übrige einschlägige Litteratur sollen bei den einzelnen 


Kapiteln besprochen werden. 


!) Beiträge zur Kenntnis der Fucaceen, Bibl. botanica, Heft 14. 1889. 

2) Xiphophora, Murray’s Phycological Memoirs, Part II, Nr. VI. 1893. 

3) Splachnidium, ebend. Part I. Nr. 1, Notheia, ebend. Part II, Nr. VI. 

*) Splachnidium, ebend. Sarcophycus, ebend. Part II, Nr. VI. 

>) Seirococus, Coccophora, ebend. Part II, Nr. VI. 

6) Species, genera et ordines Algarum, vol. 1. 1848. 

?) Fucaceae, Engler und Prantl, Natürl. Pflanzenfamilien, I. Teil, 2. Abt. 1895. 
5) Tabulae Phycologieae, Bd. 10—11, Nordhausen, 1860 —61. 

>) Phycologia australica, 1858—63. 


I. Durvilleae. 


Bevor ich an die Beschreibung der von mir untersuchten Gattungen gehe, möchte ich, 
der Vollständigkeit halber, einige Worte über die unter den Fucaceen wohl den phylogenetisch 
tiefsten Platz einnehmenden Formen, Durvillaea, Sarcophycus, Eeklonia und Splachnidium, vor- 
ausschicken. 

Die erstere wurde von Grabendörfer') genauer untersucht. Sie besteht aus grossen, 
unterhalb stammähnlichen, stielrunden, oberhalb flach handförmig geteilten, in lange peitschen- 
förmige Zipfel auslaufenden Sprossen. Ein Vegetationspunkt ist nicht zu erkennen. 

Die Conceptakeln sind über den ganzen Spross zerstreut. Die Oogonien enthalten 4 Eier. 

Zu Durvillaea werden meist die mit ihr Ähnlichkeit zeigenden Gattungen Sarcophycus 
und Eecklonia gerechnet. 

Ersterer wurde von F. @. Whitting?) untersucht und beschrieben und die von diesem 
gefundene Thatsache, dass die 4 Eier enthaltenden Oogonien zum Teil auf verzweigten haar- 
ähnlichen Organen sitzen, was noch bei keiner andern Fucacee beobachtet wurde, spricht auch 
dafür, dass diese Gattung als eine entwicklungsgeschichtlich niedrige Fucaceenform anzusehen ist. 

Die drei Gattungen zeigen im Aussehen grosse Ähnlichkeit mit den Laminarien, weshalb 
sie auch von Oltmanns Laminariaeformes?) genannt werden. Nach diesem Autor stellen sie die 
älteste Gruppe dar, einen schon früh abgezweigten Nebenast des Hauptstammbaumes, dessen An- 
schluss an die andern Formen vorläufig nicht sicher zu ermitteln ist. 

Was nun die Gattung Splachnidium anbelangt, so scheint es mir nach den von M. 0. 
Mitchell und F. G. Whitting‘) gemachten Angaben wahrscheinlich, dass dieselbe gar nicht zu 
den Fucaceen zu rechnen ist, sondern eine Zwischenstellung zwischen diesen und den Laminariaceen 
einnimmt. Doch lässt sich hierüber nichts Bestimmtes sagen, ehe nicht weitere Untersuchungen 
Klarheit in die höchst eigentümlichen Bau- und Wachstumsverhältnisse dieser Pflanze gebracht 
haben. 


!) Beiträge zur Kenntnis d. Tange. Bot. Ztg. 1885, 

?) Murray's Phycological Memoirs, Part II, Nr. VI. 1893, 
Elrogp de 

4) Murray’s Phyc. M. Part I, Nr. I. 1892. 


Il. Hormosiragruppe. 


a. Hormosira. 


Die Pflanze besteht, wie bekannt, aus meist gabelig, zuweilen auch allseitig verzweigten 
Sprossen, an welchen kugelige, hohle, je nach der Varietät mehr oder weniger aufgetriebene Ab- 
schnitte mit massiven, rel. kurzen abwechseln. Die Sprosse erhalten dadurch das Aussehen eines 
Rosenkranzes. 

In Fig. 1, Taf. I ist ein Habitusbild eines Stückes von Hormosira Banksü var. Labillardieri 
gegeben. Wir sehen darauf, dass die Gabelung nicht nur in einer, sondern abwechselnd in zwei 
auf einander senkrechten Ebenen erfolgt. Über die aufgetriebenen Abschnitte des Sprosses sind 
in unregelmässiger Anordnung Conceptakeln und Haargruben verteilt, was Fig. 2, Taf. I auf 
einem halbschematischen Längsschnitt durch den obersten Teil eines Sprosses zeigt. Auf der 
gleichen Figur bemerken wir am Scheitel eine flache Grube, in deren Grund, wie wir im folgenden 
sehen werden, nicht nur eine, sondern mehrere Scheitelzellen liegen. 

Der jüngste in der Figur gezeichnete Sprossabschnitt ist schon ziemlich stark aufgetrieben, 
die zentrale Gewebeschicht auseinandergerissen, jedoch sieht man durch den Hohlraum noch Zell- 
fäden sich hindurchziehen. Der Hohlraum ist begrenzt von einem grosszelligen von Hyphen 
durchwachsenen Gewebe, an welches sich gegen die Peripherie zu ein mehrschichtiges Rinden- 
gewebe anschliesst. 

Auf Querschnitten finden wir, dass der zentrale Hohlraum gegen die Basis und gegen 
den Scheitel der kugeligen Sprosse zu in drei, bezw. vier Buchten ausläuft (Fig. 9 u. 10, Taf. J). 

Betrachten wir jetzt Querschnitte durch den Scheitel, so liefert eine grosse Zahl über- 
einstimmend Bilder, wie die in Fig. 3u. 4, Taf. I wiedergegebenen. Fig 3 stellt den am häufigsten 
vorkommenden Fali dar. Von der Mittelachse des Sprosses, bezw. von dem Mittelpunkt der Scheitel- 
grube, strahlen ungefähr unter rechtem Winkel vier ziemlich stark verdickte Membranen aus. 
Dieselben sind im Gewebe bis ziemlich weit vom Scheitelpunkt, sowohl gegen die Peripherie zu, 
als auch basalwärts zu erkennen. Verfolgt man sie in letzterer Richtung auf Schnittserien weiter, 
so findet man, dass eine jede von ihnen schliesslich am Rande eines der oben genannten Hohl- 
räume endet, wie auf Fig. 9, Taf. I abgebildet. Diese vier Hohlräume erweitern sich beim 
Heranwachsen der Pflanze und gehen schliesslich ineinander über, auf diese Weise den grossen 
zentralen Hohlraum bildend. 

Fahren wir nun in der Betrachtung von Fig. 3 Taf. I fort, so finden wir zwischen den 
vier Membranen vier Zellen, (sie sind mit Sı-a bezeichnet) welche sich durch ihre Grösse und 
reichlichen protoplasmatischen Inhalt vor ihrer Umgebung auszeichnen. Fig. 5, Taf. I giebt einen 
Längschnitt wieder, auf welchem zwei der genannten Zellen getroffen sind. Über denselben sieht 
man einen von der Scheitelregion ausgeschiedenen Schleimpfropfen. 


Dass wir es im vorliegenden Fall mit einer Gruppe von vier Scheitelzellen zu thun haben, 
welche gleichzeitig und gleichmässig wachsen, geht wohl am besten aus der Art ihrer Segmen- 
tierung und aus den Vorgängen bei der Gabelung des Sprosses hervor. 

Die vier Zellen bilden im Querschnitt zusammen gewissermassen eine in vier gleiche Ab- 
schnitte geteilte Halbkugel, deren Mittelpunkt mit dem Mittelpunkt der Scheitelgrube zusammenfällt. 

Die Segmentierung der vier Zellen lässt sich wohl am besten an der Hand der Fig. 3 
und 4, Taf. I verfolgen. Darnach scheint der Vorgang in der Regel wie folgt vor sich zu gehen. 

Nehmen wir an, die Zelle OAB in Fig 3 sei eine der vier Scheitelzellen gewesen, so 
wurde zuerst die der Seite AD, bezw. der Peripherie der Halbkugel parallele Wand «a angelegt. 
Das durch dieselbe abgeschnittene Stück wurde hierauf durch Wände in radiärer Richtung 5 und 
Basalwände c (Fig. 5) weiter zerlegt, worauf in den so neu gebildeten Zellen wiederum periphere 
Wände d angelegt wurden. 

Die vier Scheitelzellen ändern während des Teilungsvorgangs ihre Lage um den Mittel- 
punkt nicht. 

Auch wenn nur drei Scheitelzellen vorhanden sind, scheint die Segmentierung der eben 
beschriebenen analog zu verlaufen, wie sich aus Fig. 4, Taf. I ersehen lässt. In Zelle OAB ist 
a ebenfalls die erste, d die zweite periphere Wand, während die radiären Wände mit 5 be- 
zeichnet sind. 

Befinden sich nur drei Scheitelzellen am Scheitel, so sind auch nur drei verdickte Mem- 
branen und drei Hohlräume vorhanden, wie Fig. 10, Taf. I zeigt. 

Fragen wir uns nun, wie die Gabelung des Sprosses vor sich geht, so ist der Vorgang 
aus den Figuren 6, 7, und 8, Taf. I einigermassen zu verstehen, wenn auch volle Sicherheit nicht 
vorhanden ist. Aus Bildern wie Fig. 6 lässt sich schliessen, dass die Scheitelzellen S> und Sı 
durch radiäre Wände zunächst halbiert werden. So entsteht eine Gruppe teilungsfähiger Zellen, 
welche die Scheitelzellen Sı und S3 von einander trennt. Im weiteren Verlauf müssen dann Sı und 
Ss zu einer normalen Gruppe von vier resp. drei Scheitelzellen ergänzt werden. Diese Ergänzung 
dürfte durch weitere Teilung von S2 und Ss erfolgen, während Sı und S3 daran keinen Anteil 
haben. Ich schliesse das aus Fig. 7, welche wohl eine etwas ältere Stufe als Fig. 6 darstellt. 
Zwar sind die Segmentierungen hier etwas anders erfolgt und zeigen, dass nicht immer alles nach 
bestimmten Schema verläuft, aber man sieht doch bereits, dass sich links eine Gruppe von vier 
Scheitelzellen zu differenzieren beginnt. 

Dass die Zeichnungen thatsächlich beginnende Verzweigungen wiedergeben, schliesse ich 
auch daraus, dass die Scheitelgruben etwas in der Querrichtung gestreckt erscheinen. 

Die nächst ältere Stufe, welche aufgefunden wurde, zeigt Fig. 8, Taf. I. Aus ihr ergiebt 
sich, dass die Scheitelzellgruppen nach ihrer Konstituierung auseinanderrücken, wobei die Sı und 
S; verbindende verdiekte Membran noch längere Zeit deutlich wahrnehmbar bleibt. 

Erfolgt nun die nächste Gabelung in einer zu der eben beschriebenen senkrechten Rich- 
tung, so müssen Sı und Ss und die ihnen gegenüberliegenden neuen Scheitelzellen geteilt werden, 
während die den Zellen S» und Sı in Fig. 3 entsprechenden Zellen auseinanderrücken. 

Wie sich der Vorgang der Verzweigung bei drei Scheitelzellen abspielt, konnte ich leider 
nieht verfolgen, da ich nicht die geeigneten Stadien fand, obgleich eine grosse Zahl von Schnitt- 
serien durch Vegetationspunkte angefertigt wurden; doch wäre es nicht ganz undenkbar, dass 


ae 


die drei Zellen nach drei Richtungen auseinanderrückten und auf diese Weise die manchmal 
beobachtete Dreiteilung der Sprosse zustande käme. 

Mögen auch die Modalitäten der Verzweigung nicht in allen Einzelheiten klar sein, soviel 
ist nach dem im Vorstehenden Mitgeteilten sicher, dass wir es bei Hormosira mit einer Gruppe 
von Scheitelzellen zu thun haben. 

Den Entwicklungsgang von Hormosira konnte ich leider nicht von Anfang an verfolgen, 
da sich bei dem mir zur Verfügung stehenden Alkoholmaterial keine Keimlinge befanden, doch 
wäre es nicht unmöglich, dass derselbe analog demjenigen von Fucus verläuft, wie ihn Oltmanns') 
beschreibt, und es liesse sich dann die Anwesenheit von vier Scheitelzellen darauf zurückführen, 
dass Hormosira zeitlebens auf derjenigen Stufe bleibt, in welcher sich bei Fucus ebenfalls mehrere 
Zellen am Scheitel befinden. ?) 

Was die eigentümliche Gestalt der Pflanze anbelangt, so dürfte dieselbe wohl dadurch 
zustande kommen, dass erst die Scheitelregion gegen ihre Umgebung im Wachstum zurück bleibt 
und der Spross dadurch kugelförmig aufgetrieben wird, während die Scheitelzellen in eine Grube 
zu liegen kommen, nach einiger Zeit jedoch der umgekehrte Fall eintritt, dass nämlich die Scheitel- 
region rascher wächst, als ihre Umgebung, dadurch aus der Grube emporgehoben wird, und auf 
diese Weise der kurze stielförmige Sprossabschnitt entsteht, worauf dann der erste Vorgang sich 
wiederholt und eine zweite Kugel sich bildet. Jenach der Varietät ist der Unterschied zwischen 
der Intensität des Wachstums am Scheitel und in den übrigen Teilen des Sprosses grösser oder 
geringer und dadurch auch der Unterschied zwischen aufgetriebenen und nicht aufgetriebenen 
Sprossabschnitten. 

Die Sexualorgane zeigen keine von der gewöhnlichen Fucaceenform abweichende Gestalt. 
Die Coneeptakeln bezw. Haargruben werden schon sehr nahe am Scheitel angelegt, wie in Fig. 2, 
Taf. I. angedeutet. 

Die Pflanze ist diveeisch. Im Oogonium befinden sich vier Eier. ?) 

Bevor nun der Versuch gemacht werden soll, die verwandtschaftliche Stellung von Hormosira 
klarzulegen, wollen wir uns die mit ihr in manchen Punkten Ähnlichkeit zeigende Gattung Notheia 
etwas näher ansehen. 


b. Notheia anomala. 


Diese kleine, auf Hormosira und Xiphophora epiphytische (oder schmarotzende?) Alge 
wurde erst von M. ©. Mitchell *) genauer beschrieben und dürfte bis jetzt weniger bekannt sein; 
ich gebe desshalb auf Taf. II, Fig. 1. ein Habitusbild. 

Notheia besteht aus wenigen Zentimeter langen, massiven fadenförmigen, radiär, zuweilen 
wie es scheint, daneben auch dichotomisch verzweigten Sprossen, deren ganze Oberfläche mit 
Conceptakeln bedeckt ist. Die Pflanzen wurzeln nicht nur, wie Kjellmann angiebt°), in älteren 
Conceptakeln ihrer Wirte, sondern an beliebigen Stellen der Oberfläche, wo eben günstige Keimungs- 
verhältnisse für die Oosporen vorhanden sind. So zeigt uns die halbschematische Fig. 2, Taf. 11. 


Dach pe9ku.t. 

?2) Vergl. bei Oltmanns, 1. c. die Abbildgn. auf Taf. III. 
3) Vergl. Abbildg. Kützing, Tab. phyc. X. Taf. 3. 

#) Murray’s Phycological Memoirs Part II, Nr. VI. 1893, 
>) Engler u. Prantl, 1. c. 


eine junge Notheiapflanze, welche direkt neben dem Eingang eines Conceptaculums von Hormo- 
sira wurzelt. 

Bine ganz auffallende, auch von M. ©. Mitchell richtig erkannte Erscheinung ist nun die- 
jenige, dass die Seitensprosse dem Grund der Conceptakeln entspringen, welche neben diesen Sprossen 
auch noch Sexualorgane enthalten. Fig. 3, Taf. Il. giebt hiervon eine halbschematische Abbildung. 

Ich werde im Folgenden noch genauer auf diese Erscheinung zu sprechen kommen. 

Betrachten wir zunächst einen Querschnitt durch den Vegetationspunkt der Pflanze, wie 
er in Fig. 4, Taf. II. wiedergegeben ist, so fällt uns sofort eine gewisse Ähnlichkeit mit dem 
Vegetationspunkt von Hormosira auf. Wir haben auch hier eine Gruppe von Scheitelzellen und 
zwar stets drei. Diese heben sich wie bei Hormosira durch Grösse und reichlichen protoplas- 
matischen Inhalt von ihrer Umgebung ab, wenn sie auch im Vergleich zu den Scheitelzellen der 
übrigen Fucaceen sehr klein sind. Der Vegetationspunkt liegt nicht im einer Scheitelgrube, 
sondern wie wir uns an einem in Fig. 5, Taf. II. abgebildeten Längsschnitt überzeugen können, 
ragen die drei Scheitelzellen eher noch etwas über ihre Umgebung empor, so dass der erste Schnitt 
einer genau senkrecht zur Längsachse des Sprosses geführten Querschnittserie immer nur die drei 
Scheitelzellen trifft. 

In Fig. 4, Taf. II. wurde der zweite Schnitt einer solchen Serie von 10 x Dicke abge- 
bildet, welcher ausser den drei Scheitelzellen Sı, S2, und Ss auch deren erste Segmente zeigt. 
Der Schnitt ist nicht vollständig rechtwinklig!) zur Längsachse geführt, infolge dessen sind auf 
der einen Seite etwas mehr Segmente getroffen als auf der andern, was jedoch nicht hindert, 
deren Zugehörigkeit zu den entsprechenden Scheitelzellen zu erkennen. 

Wir können auch hier, wie bei Hormosira die Scheitelzellen als Ausschnitte einer Halb- 
kugel ansehen. Dann erfolgt die Segmentierung derart, dass zuerst durch periphere Wände 
(Fig. 4, Taf. II. a) Segmente abgegliedert werden, welche dann durch radiäre Wände (b) und 
Basalwände (Fig. 5, Taf. II. c) geteilt werden. Die von den lezteren abgeschnittenen Segmente 
strecken sich, wie wir in Fig. 5, Taf. II. verfolgen können, im weiteren Verlauf des Wachs- 
tums in der Längsrichtung, während die nächsten Segmente eine annähernd isodiametrische Ge- 
stalt erhalten. Auf diese folgen dann die in radiärer Richtung gestreekten Rindenzellen. 

Ich richtete nun meine Untersuchungen vor allem auf die eigentümliche Art der Ver- 
zweigung und begann damit, die Anlage der Conceptakeln möglichst genau zu verfolgen. Wie sich 
dabei herausstellte, spielt sich der letztere Vorgang ziemlich ähnlich ab, wie bei Halidrys und 
Seirococcus und zeigt keinerlei Besonderheiten. 

Schon nahe dem Scheitel, so in Fig. 6, Taf. II. bei i, bleibt eine Rindenzelle, welche ich 
nach dem Vorgang Bowers *) Initiale nennen will, im Wachstum zurück, während die Nachbar- 
zellen sich stärker teilen. Erstere kommt dadurch in eine Grube zu liegen, beginnt aber bald sich 
durch Querwände zu teilen (Fig. 7, Taf. II.) und zum Haar auszuwachsen. Dabei löst sie sich 
von ihren Nebenzellen ab. Dieses Stadium sehen wir in Fig. 6, Taf. II. bei i wiedergegeben. 
Eine weiter vorgeschrittene Stufe zeigt uns Fig. 8, Taf. II. Das Coneeptaculum hat sich 


1) Absolut genane Qnerschnitte sind, wegen der fast immer vorhandenen schwachen Krümmung der Spitze, kaum 
zu erlangen. 


2) Quart. Journ. of mierose, science, Vol. XX. 1880, 
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durch auseinanderrücken der die Initiale begrenzenden Zellen erweitert; seiner Wandung ent- 
sprossen weitere Haare, die sich aber durch nichts von dem Initialhaar unterscheiden lassen. 

Der obere Teil der Haare wird nun, wie wir aus Fig. 9, Taf. II ersehen, abgeworfen, 
während die schon vorher durch reichen Protoplasmainhalt auffallenden Basalglieder als flaschen- 
förmige Zellen übrig bleiben und durch ihren dunklen Inhalt scharf hervortreten. 

Aus einer (Fig. 3. Taf. II), oder mehreren (Fig. 10, Taf. II) dieser Zellen gehen sehr 
wahrscheinlich späterhin an der Basis des Conceptaeulums Seitensprosse hervor. 

Bei der Durchmusterung der durch junge Conceptakeln geführten Schnittserien fand ich 
den in Fig. 11, Taf. II wiedergegebenen Schnitt. Wir sehen darauf bei J eine der obengenann- 
ten flaschenförmigen Zellen durch eine Längswand in zwei gleiche Segmente geteilt, welche, wie 
es den Anschein hat, durch Querwände bereits je ein Basalsegment abgegliedert haben. Aller 
Wahrscheinlichkeit nach haben wir hier einen ganz jungen Seitenspross, mit den ersten Teilungs- 
stadien vor uns. Ob in diesem Falle die ursprüngliche faschenförmige Zelle nur in zwei gleiche 
Teile geteilt war, oder ob schon drei, die künftigen Scheitelzellen repräsentierende Segmente 
vorhanden waren, liess sich nicht mit Sicherheit konstatieren, doch fand ich verschiedene Schnitte, 
in welchen ganz junge Seitensprosse quer getroffen waren; diese zeigten übereinstimmend die 
drei Scheitelzellen, wie wir sie in Fig. 4. Taf. II kennen lernten. 

Ein etwas älteres Stadium sehen wir in Fig. 12, Taf. II. Hier kann kein Zweifel mehr 
darüber sein, dass wir es mit einem jungen Seitenspross zu thun haben. Wir sehen hier schon 
deutlich die Scheitelzellen und ihre Segmente, wie wir sie am Vegetationspunkt älterer Sprosse 
kennen lernten. 

Der in Fig. 13, Taf. II abgebildete Spross repräsentiert eine noch etwas ältere Stufe; 
hier haben sich von den ersten Segmenten der Scheitelzellen bereits Basalsegmente abgegliedert. 
Neben dem jungen Seitenspross sehen wir eine Anzahl sich durch ihren Inhalt deutlich hervor- 
hebender Zellen, wie sie schon oben beschrieben wurden. 

Links neben dem Spross, trägt eine derselben noch ein kurzes Haar. 

Diese flaschenförmigen Zellen sind nun wahrscheinlich die Initialen der Oogonien, denn 
es finden sich zwischen ersteren und den deutlich erkennbaren jungen Oogonien Übergänge. 

In Fig. 14, Taf. II ist ein Conceptaeulum halbschematisch abgebildet, aus dessen Grund 
ein junger Seitenspross, wie ihn Fig. 13, Taf. II wiedergiebt, entspringt. Zu beiden Seiten 
desselben sehen wir junge Oogonien. Ein Längsschnitt durch ein Conceptaculum mit dem 
Basalteil eines älteren Seitensprosses und reifen Oogonien zeigt uns die halbschematische Fig. 3, 
Mar IH. 

Werden mehrere Seitensprosse in demselben Conceptaculum angelegt, wie in Fig. 10, 
Taf II abgebildet, so wächst offenbar immer nur einer von ihnen vollständig aus, während die 
andern nach kurzer Zeit ihr Wachstum einstellen, denn ich fand immer nur einen ausgewachsenen 
Seitenspross im Conceptaculum. 

Durch die im Vorhergehenden beschriebene Anlage der Seitensprosse in den Conceptakeln 
unterscheidet sich Notheia von allen übrigen Gattungen. Bei der Bildung der Conceptakeln scheint 
nach dem darüber Gesagten nichts vor sich zu gehen, was nicht auch schon bei andern Fucaceen 
beobachtet worden wäre. Was die Lage der Vegetationspunkte der Seitensprosse an der Basis 
von Haaren betrifft, so finden wir diese Erscheinung bei vielen Phaeosporeen. Bei Notheia gehen, 
wie wir sahen, sowohl Seitensprosse, als Oogonien aus den Basalzellen von Haaren hervor, deren 


ee 


oberer Teil abgeworfen wurde und die sich durch keine wahrnehmbaren Merkmale von einander 
unterscheiden. 

Die Eingangs erwähnte scheinbare Dichotomie konnte leider nie am Vegetationspunkt, 
oder an jungen Sprossteilen beobachtet werden. Dagegen liessen Längsschnitte durch die an 
älteren Sprossteilen auf eine Diehotomie deutenden Stellen, die Annahme einer solchen als berechtigt 
erschemen, da von einem Conceptaculum, aus welchem der eine Gabelast hätte hervorgewachsen 
sein können, auch nicht die Spur zu erkennen war, und die beiden Gabeläste an ihrer Basis an- 
nähernd gleich stark waren. 

Es war im Vorhergehenden nur von Oogonien die Rede, denn merkwürdiger Weise fand 
auch ich, wie M. O. Mitchell,') bei allen mir zur Untersuchung vorliegenden Exemplaren von 
Notheia, nur weibliche Sexualorgane. Auch fand ich in der Litteratur keine Angaben über An- 
theridien. Kjellmann ?) giebt nur an, dass die Conceptakeln eingeschlechtlich seien. Wahrschein- 
lich ist die Pflanze zweihäusig, wenn man es überhaupt mit einer normalen Fucacee zu thun hat. 

Im Oogonium sind, wie Mitchell richtig angiebt, 8 Eier, welche, wie alle Teile bei Nofheia. 
verhältnissmässig sehr klein sind. Das Diekenwachstum ist sehr gering, und die Sprosse haben 
nie mehr als 1—2 mm im Durchmesser. 

Fassen wir das über die Gattungen Hormosira und Notheia Gesagte zusammen, so finden 
wir Über einstimmung darin, dass beide Gattungen sehr wenig differenzierte Sprosse besitzen. Bei 
Hormosira sind dieselben aufgetrieben und die dadurch entstandenen Hohlräume durch lockeres 
Gewebe mehr oder weniger ausgefüllt. Die Sprosse sind durch Einschnürungen in kugelförmige 
Abschnitte geteilt. Keine der beiden Gattungen besitzt die typische Scheitelzelle der Fucaceen. 
Die Conceptakeln sind unregelmässig über den ganzen Spross verteilt. Beide haben eine Mehr- 
zahl von Eiern im Oogonium nämlich vier und acht. 

Vorausgesetzt, dass Notheia überhaupt zu den Fucaceen zu rechnen ist, dürften die eben 
genannten Merkmale wohl dafür sprechen, dass die beiden Gattungen zu den phylogenetisch am 
tiefsten stehenden Fucaceen zu stellen sind, und ich bringe sie deshalb gleich nach Darvillaea. 

In wieweit die bei Notheia zu Tage tretenden Eigentümlichkeiten dem eventuell parasi- 
tären Charakter derselben zuzuschreiben sind, konnte natürlich nicht festgestellt werden. 

Das Auftreten von vier, resp. drei Scheitelzellen bei Hormosira und Notheia bietet nun 
einiges Interesse, wegen der von Schwendener,’) Ludwig Koch) und Karsten) bei verschiedenen 
Gefässkryptogamen und Gymnospermen über Scheitelwachstum gemachten Beobachtungen. 

Schwendener fand an den Vegetationspunkten von Marattiaceenwurzeln und Gymnosper- 
mensprossen, speziell bei Araucaria, Gruppen von vier Zellen, welche seiner Überzeugung nach als 
Scheitelzellen aufzufassen sind. Auch Ludwig Koch beobachtete solche Zellgruppen bei der zu 
den Marattiaceen gehörenden Angiopteris evecta Hoffm., bezweifelt jedoch, im Gegensatz zu Schwen- 
dener den echten Scheitelzellcharakter der vier Zellen. Während nämlich Schwendener die be- 
treffenden Zellen als echte Scheitelzellen ansieht, selbst wenn die Dauer ihrer Gruppierung um 
den Scheitelmittelpunkt nicht unbegrenzt wäre, verlieren nach Koch’s Ansicht die vier Zellen, 


DR 
le c. eng u. Prantl. 
3) Über Scheitelwachstum und Blattstellung. Sitzgber. der K. Akad, d. W., Berlin 1885. 
*) Pringsheim’s Jahrbücher, Bd, 27, Heft 3 pag. 390. Berlin 1895. 
°) Über Anlage seitlicher Organe bei Pflanzen. Leipzig 1886. 
Bibliotheca botanica. Heft 38. 


[50 


— 1 — 


eben durch letzteren Umstand, den er infolge seiner Untersuchungen als erwiesen erachtet, ihre 
Bedeutung als Scheitelzellen. 

An der Hand einer grossen Anzahl von Schnittserien weist Koch nach, dass gewisse Ent- 
wieklungsstadien scheinbar eine, andere wieder vier Scheitelzellen zeigen, dass aber im Verlauf 
des Wachstums fortwährend Verschiebungen in den am Scheitel gelegenen Zellkomplexen statt- 
finden, so dass immer wieder andere Zellen an den Scheitel zu liegen kommen. 

Wenn nun auch in den eben angeführten Fällen, trotz der von Schwendener so bestimmt 
geäusserten Ansicht, daran gezweifelt werden kann, ob man es mit richtigen Scheitelzellen zu 
thun hat, da eine Persistenz der betreffenden Zellen nicht erwiesen ist, so haben wir dagegen 
bei Hormosira und Notheia ohne Zweifel echte Scheitelzellen vor uns. Ihre Dauer scheint un- 
begrenzt zu sein, denn die Untersuchung einer grossen Zahl von Vegetationspunkten, welche sich 
in den verschiedensten Altersstadien befanden, förderte immer Bilder zu Tage, wie wir sie im 
Vorhergehenden kennen gelernt haben (Taf. I, Fig. 3 u. 4, Taf. II, Fig. 4). Die Scheitelzell- 
gruppen dauern nicht nur unbegrenzt, sondern die einzelnen Zellen ändern auch ihre Lage um 
den Mittelpunkt nicht, selbst bei der Verzweigung, wie wir bei Hormosira sahen. Ebenso spricht 
der reichliche Protoplasmainhalt und die Art der Segmentierung für wahre Scheitelzellen. 

Grosse Ähnlichkeit besteht zwischen den von Schwendener gegebenen Abbildungen des 
Scheitels von Arauearia exwcelsa und unserer Fig. 3, Taf. I. Weniger in der Segmentierung der 
Scheitelzellen, als in der Lage derselben um den Mittelpunkt des Scheitels und den die Qua- 
dranten begrenzenden stärkeren Wänden, die allerdings bei Arazucaria nieht in natura vorhanden 
sein dürften. 

Ähnliche Erscheinungen, speziell Gruppen von vier Scheitelzellen, fand Karsten bei Lyco- 
podiaceen und Abietineen. So beschreibt er bei Zycopodium ') vier grosse in der Mitte des Vege- 
tationskegels gelegene Zellen, auf welche die übrigen sämtlich zurückführbar sind. Ähnlich liegen 
seiner Beobachtung nach auch die Verhältnisse bei den Abietineen?). Es besteht jedoch in sofern ein 
Unterschied zwischen den von Karsten untersuchten Fällen und Hormosira, bezw. Notheia, als die 
Scheitelzellen bei den ersteren sich nicht durch ihren Inhalt von den Nachbarzellen unterscheiden. 

Die Art der Segmentierung und das Verhalten der Scheitelzellengruppen bei der Ver- 
zweigung, scheinen mir nun entschieden dafür zu sprechen, dass wir es bei Hormosira und Notheia 
auch wirklich mit einer richtigen Gruppe von Scheitelzellen zu thun haben, nicht etwa mit den 
einzelnen Scheitelzellen verwachsener Zellfäden, wie sie Schwendener ?) für die von Graf Solms ®) 
beschriebene Chylocladia annimmt. Dies ist dagegen z. B. der Fall bei der im Längsschnitt auf 
den ersten Blick grosse Ähnlichkeit mit Notheia zeigenden, von Reinke ) beschriebenen und 
abgebildeten Stilophora rhizodes Ehrh. 


elzcap.eld: 

nlycepelz: 

S)2l..0..p2927. 

*) Annales du jardin bot. de Buitenzorg. Vol. IV. p. 153. 

°) Flora der westl. Ostsee deutschen Anteils, Berlin 1889. Atlas deutscher Meeresalgen, Berlin 1892. 


III. Fuceae. 


a. Seirococcus axillaris (Rt. Br.) Grev. 


Diese Fucacee ist schon zu wiederholtenmalen beschrieben und abgebildet worden, so 
unter anderem von Kützing '), Harvey °), Oltmanns ?) und A. Lorrain Smith. *) 

Sie besteht aus flachen, im älteren Zustande stielrunden, bilateral verzweigten, vegeta- 
tiven Sprossen, und kleinen rosenkranzförmigen, einfachen oder verzweigten Sexnalsprossen. 

Wenn ich auf Taf. IV. Fig. 1 nochmals ein Habitusbild der Pflanze beifüge, so geschieht 
dies desshalb, weil mir die von obengenannten Autoren veröffentlichten Abbildungen die eigen- 
artige Gestalt von Seirococeus nicht ganz charakteristisch wiederzugeben scheinen. 

Ich habe mich nun bemüht, einen Ast einer mir von Herrn Baron von Müller in Alkohol 
zugesandten und hier wieder aufgeweichten Pflanze mit allen Einzelheiten möglichst genau abzu- 
bilden. Nur von den Fruchtsprossen zeichnete ich eine geringere Anzahl, als wirklich vorhanden, 
um die Klarheit des Bildes nicht zu beeinträchtigen. 

Betrachten wir das Bild auf Taf. IV etwas genauer, so unterscheiden wir einen Haupt- 
stamm, oder Langtrieb, dem in regelmässiger Anordnung seitlich bandartige Aussprossungen mit 
breiter Basis aufsitzen. In den Achseln dieser Aussprossungen, wir wollen sie Blätter nennen, 
stehen die Sexualsprosse. Letztere werden, in mehr oder weniger grosser Anzahl, in einer Reihe, 
dicht neben einander ausgebildet, und zwar sowohl auf der Kante der Seitensprosse, als auch 
auf derjenigen des Hauptstammes, an letzterem jedoch nicht weiter scheitelwärts, als bis zur 
Basis des nächsten Blattes. 

Der Kante des Hauptstammes entsprosst mehr oder weniger häufig statt der Sexualsprosse 
ein, in seltenen Fällen zwei bis mehrere ’) Seitenäste. Ausserdem sind manchmal noch einige 
Sexualsprosse neben den Seitenästen ausgebildet. Oft sind die Seitenäste nur in der Anlage zu 
sehen und stellen dann kleine Höckerchen dar. Die Seitenäste verhalten sich ganz wie der Haupt- 
stamm, indem sie ihrerseits wieder Blätter, Sexualsprosse und Seitenäste ausbilden. Eine kräftig 
gewachsene Seirococceuspflanze kann auf diese Weise eine nicht unbeträchtliche Grösse erreichen. 

Blasen fehlen vollständig. 

Das vorstehend beschriebene Bild ergiebt sich aus der Betrachtung der Pflanze mit blossem 


!) Tabulae phycologicae, X. Taf. 25. 

®) Phycologia australica. 1858 —63. 

») Beiträge zur Kenntnis d. Fucaceen. Bibl. bot. Heft 14, Taf. XII. 

#) Murray’s phycological Memoirs Part II, Nr. VI. 1893. 

5) Ein Exemplar mit mehreren Seitenästen neben einander, das mir zur Beobachtung vorlag, befindet sich im 
Herbar des botan. Museums zu Hamburg. 


Auge. Es kam mirnun aber vor allem darauf.an, festzustellen, ob die von Oltmanns') ausgesprochenen 
Vermutungen über den Aufbau und die Entwicklung von Seirococeus sich bei näherer Betrachtung 
als richtig erweisen würden, oder ob die Verhältnisse anders liegen. Wir werden sehen, dass 
das letztere der Fall ist. 

Betrachten wir zunächst bei schwächerer Vergrösserung den Vegetationspunkt, wie ihn 
uns Fig. 1, Taf. III halbschematisch in einem parallel zur Verzweigungsebene geführten Längs- 
schnitt zeigt, so finden wir am Scheitel eine Einbuchtung, welebe durch die sich sichelförmig gegen 
die Achse des Hauptstammes krümmenden Blätter (Fig. 1. e, d, e) überragt wird. Am Grunde 
dieser Einbuchtung befindet sich, was auf Querschnitten leicht festzustellen ist, eine schleimerfüllte, 
den Scheitelspalten von Fucus und Ascophyllum analoge und völlig gleichgebaute Grube. Am 
Grunde dieser liegt eine vierseitige Scheitelzelle (S. in Fig. 1, Taf. III). Fig. 2, Taf. III zeigt 
uns eine solche bei stärkerer Vergrösserung im Längsschnitt, Fig. 3, Taf, III im Querschnitt. 

Wie sich aus der Untersuchung einer grösseren Anzahl von Schnittserien durch Scheitel- 
zellen ergab, erfolet die Segmentierung der letzteren analog derjenigen von Freus und Pelvetia 
wie sie Oltmanns?) für erstere, Kny ') für letztere Gattung beschrieben haben. 

Wir wollen nun zunächst die durch die Blätter gebildeten Buchten, oder Blattachseln, 
wie wir sie auf Fig. 1, Taf. III bei 3-7 erkennen, etwas näher ins Auge fassen. 

Bei S. Fig. 1, Taf. III liegt, wie wir schon sahen, der Hauptscheitelpunkt der Pflanze. 
Ein Längsschnitt durch die Bucht 3, welche zwischen den Blättern e und e liegt, ist in Fig. 4, 
Taf. III wiedergegeben. Betrachten wir den Schnitt genauer, so fallen uns zwei Zellen auf, 
welche durch ihre Grösse und auch durch ihren reichlicheren Inhalt von ihrer Umgebung ab- 
stechen. Sie sind in der Figur mit bezeichnet. 

Ein Schnitt durch eine ältere Bucht, wie er in Fig. 5, Taf. III abgebildet ist, lässt uns 
schon eine grössere Anzahl solcher Zellen e.kennen. Die am deutlichsten sichtbaren sind eben- 
falls mit ö bezeichnet. 

Verfolgen wir nun die Zellen in weiter basalwärts gelegenen Blattachseln weiter, so 
zeigt es sich, dass wir in denselben die Initialen oder Scheitelzellen von künftigen Fruchtsprossen 
bezw. Seitenästen vor uns haben. Die folgenden Figuren sollen zur Erläuterung dienen. 

Fig. 6, Taf. III, welche der Bucht 5 des Schemas entspricht, zeigt uns wiederum bei i 
die erwähnten Zellen, doch fällt uns hier sofort ein erheblicher Unterschied gegen das vorher- 
gehende Stadium (Fig. 5, Taf. III) auf. Die genannten Initialen liegen nicht mehr in gleicher 
Höhe mit den sie umgebenden Rindenzellen, sondern in mehr oder weniger tiefen Gruben. Wir 
haben uns das Zustandekommen dieser Erscheinung dadurch zu erklären, dass die Umgebung 
der Initialen rascher wächst als letztere. 

Diese beginnen jedoch nach kürzerer oder längerer Zeit sich lebhaft zu teilen, indem sie 
in der für die Scheitelzellen beschriebenen Weise Zellen abgliedern. Sie werden dadurch aus den 
Gruben emporgehoben und bilden so die Fruchtsprosse (Buchten 6 und 7 des Schemas). 

Fig. 7, Taf. III zeigt uns solche im Auswachsen begriffene Initialen. Sie tragen schon 


®) Bot. Zeitung 1875, p. 450. 


deutlichen Scheitelzellcharakter und die Segmentierung lässt sich besonders bei der mittleren der 
drei mit ö bezeichneten Zellen gut erkennen. 

Wie die Verhältnisse in dem eingangs erwähnten Falle, dass auf der Stammseite ein. 
oder mehrere Seitenäste gebildet werden, liegen, konnte nicht sicher ermittelt werden; doch dürfte 
die Anzahl der durch Teilung aus der ursprünglich in der Blattachsel gelegenen Scheitelzelle, hervor- 
gegangenen Initialen, eine geringere sein als in den Fällen, wo nur Fruchtsprosse eebildet werden; 
dann wäre es nicht undenkbar, dass einige derselben latent bleiben und erst durch eventuelle 
äussere Ursachen wie z. B. durch den Verlust des Hauptvegetationspunktes, zum auswachsen an- 
geregt werden. 

Fig. 10, Taf. III zeigt uns zwei noch ziemlich junge Fruchtsprosse mit Scheitelzellen bei 
S und zwar naturgetreu im Längsschnitt, während Fig. 2 auf Taf. IV einen halbschematischen 
Längsschnitt durch zwei vollständig ausgewachsene Fruchtsprosse darstellt. An der Basis der 
letzteren sehen wir einige noch ganz junge Sprosse, ein Beweis dafür, dass die Initialen nicht 
alle zu gleicher Zeit auszuwachsen beginnen. Die scheinbare Verzweigung der Sexualsprosse 
kommt dadurch zustande, dass zwei oder mehr dicht nebeneinander liegende Initialen zu gleicher 
Zeit auswachsen und die Sprosse dadurch die gleichen Basalteile erhalten. 

Fragen wir uns nun, wie die Fruchtspross- bezw. Seitensprossinitialen in die Blattachseln 
gelangen, so müssen wir zur Beantwortung dieser Frage wieder zur Hauptscheitelzelle des Sprosses 
zurückkehren. 

Bei der Untersuchung einer grossen Zahl von Längsschnitten durch den Vegetationspunkt 
parallel zur Verzweigungsebene, fanden sich wiederholt Entwicklungsstadien, wie das in Fig. S, 
Taf. III abgebildete. Wir sehen hier die Scheitelzelle mit verschiedenen grossen Segmenten, 
welche sich kaum weder von der Scheitelzelle noch von einander unterscheiden. Allem Anschein 
nach behalten nun einzelne dieser Segmente von Anfang an ihren Scheitelzellencharakter, während 
die andern sich stärker teilen und zu Aussenrindenzellen werden. Die ersteren werden durch 
die letzteren von der Hauptscheitelzelle fortgeschoben. In Fig. 8, Taf III lässt sich noch nicht 
feststellen, welche der Zellen zu Aussenrindenzellen werden. Betrachten wir dagegen Fig. ®, 
Taf. III, welche ebenfalls einen Längsschnitt durch den Sprossscheitel wiedergiebt, so sehen 
wir in einiger Entfernung von der Hauptscheitelzelle S zwei Zellen Sı und Se, welche durch 
Grösse und Inhalt sich etwas von ihrer Umgebung abheben. In diesen haben wir nun ohne 
Zweifel die jüngste und zweitjüngste Tochterscheitelzelle vor uns. Die drittjüngste bei Ss er- 
scheint schon weiter fortgeschoben und liegt bereits in der ersten in Bildung begriffenen Blattachsel. 

Entsprechend der Abgliederung von Scheitelzellen von der Hauptscheitelzelle, spielt sich 
wohl auch der Vorgang bei der Segmentierung der Tochterscheitelzellen in den Blattachseln ab, 
wobei dann Bilder, wie das in Fig. 4. Taf. III wiedergegebene zustande kommen. 

Wie werden nun aber die Blätter gebildet? 

Die vorhin erwähnten zwischen S und Sı gelegenen Zellen, welche sich anfangs nicht 
wesentlich von den Scheitelzellen unterscheiden, beginnen bald in lebhafte Teilung zu treten und 
nehmen dann deutlich die Gestalt von Aussenrindenzellen an. Der ganze Komplex fängt an leb- 
haft zu wachsen, wobei dann die zu beiden Seiten gelegenen Scheitelzellen, welche im Wachstum 
zurückbleiben, in Buchten zu liegen kommen. Wie gesagt, werden sämtliche zwischen S und Sı 
gelegenen Zellen zu Aussenrindenzellen, keine von ihnen behält Scheitelzellencharakter, oder 
differenziert sich nach einiger Zeit wieder zur Scheitelzelle. Es wurde dies durch genaue Unter- 


a 


suchung der verschiedensten Entwickelungsstufen der Blätter festgestellt, und es ist also ausser 
allem Zweifel, dass die letzteren ohne Scheitelzelle auswachsen. Sie sind gewissermassen nur 
Verbreiterungen des Hauptstammes, was auch besonders deutlich bei Keimlingen, wie einer von 
Oltmanns') abgebildet wurde, in die Augen fällt. 

Sehen wir uns das Schema Fig. 1, Taf. III nochmals an, so haben wir uns also bei «a und 
b Blätter in der Anlage vorhanden zu denken. Zwischen Sı und Ss bei ce wird ein Blatt als 
kleiner Höcker sichtbar und im weiteren Verlauf des Wachstums kommt dann die bandartige 
Gestalt zustande, bei d, e, f u. s. w. 

Was nun die Bildung der Conceptakeln anbelangt, so scheint dieselbe ähnlich der von 
Oltmanns?) für Halidrys beschriebenen zu verlaufen. Schon nahe dem Scheitel des Sexualsprosses 
bleibt eine Aussenrindenzelle im Wachstum zurück, die Initiale Bowers.°) Sie kommt in eine 
Grube zu liegen, teilt sich aber bald durch Querwände und wächst zum Haar aus. Die Grube 
erweitert sich und die Wandzellen wachsen ebenfalls zu Haaren, bezw. Oogouien und Antheri- 
dien aus. 

Männliche und weibliche Sexualorgane werden entweder in getrennten Conceptakeln, oder 
was seltener der Fall ist, in ein und demselben Conceptaculum, aber stets auf demselben Frucht- 
spross ausgebildet. 

Die Oogonien enthalten 1 Ei. Bei jüngeren Stadien sind öfters mehrere Kerne im Oogonium 
sichtbar, von denen aber nur einer erhalten bleibt, als Eikern, während die andern zu Grunde 
gehen dürften. Dass der Vorgang ähnlich verläuft, wie bei Halidrys, Himanthalia ete., ist wohl 
kaum zu bezweifeln. 

Das Dickenwachstum erfolgt analog demjenigen von Fucus.*) 

Fassen wir nun die durch die Untersuchung von Seirococeus erhaltenen Resultate zu- 
sammen, so ergiebt sich eine grosse Ähnlichkeit im Aufbau dieser Pflanze, mit dem monopodialen 
Aufbau von Ascophyllum. Denken wir uns an unserem Schema Fig. 1, Taf. III die Blätter ab- 
geschnitten und die Buchten am Scheitel etwas abgetlacht, so haben wir ein Gebilde vor uns, 
das dem Scheitel von Ascophyllam auffallend ähnlich sieht.) Die den Blättern von Seirococeus 
entsprechenden Teile sind eben bei Ascophyllum fast gar nicht, oder in sehr viel geringerem 
Masse entwickelt und treten dann nur als kleine Höcker am Rande der seitlichen Spalten in die 
Erscheinung. In den Achseln dieser Höcker, d. h. in den ebengenannten Spalten, welche den 
Achselgruben von Seirococeus entsprechen, sitzen ebenfalls sexuelle Kurztriebe, bezw. seitliche 
vegetative Langtriebe. 

In Gestalt und Segmentierung der Scheitelzelle, sowie in der Art des Diekenwachstums 
schliesst sich Seirococeus, wie schon erwähnt, ebenfalls eng an Ascophyllum an. Merkwürdiger- 
weise scheint dies jedoch nicht der Fall zu sein bei der Bildung der Conceptakeln, da diese mehr 
Ähnlichkeit mit der bei Halidrys beobachteten zeigt. 

Nach allem, was oben geschildert wurde, kann demnach Seirococeus den Platz nicht be- 
halten, welcher ihm von den meisten Autoren in der Nähe von Anthophyeus, Sargassum u. Ss. W. 


1121,16, TaRExıl. Big..8. 

2112 capaid: 

®) Quart. Journ. of microse. science, XX, 1880, p. 36. 
#) Vergl. Oltmanns, 1. c. p. 17 u. £. 

>) Vergl. Oltmanns 1. e. Taf. X. Fig. 2. 


zugewiesen wurde, denn er besitzt weder eine dreiseitige Scheitelzelle, noch sind die seitlichen 
Aussprossungen, (die Blätter, wie wir sie nannten) modifizierte, mit den andern gleichwertige 
Sprosse, sondern event. rudimentäre Blätter, die ohne Mitwirkung einer Scheitelzelle entstehen 
und wachsen. 

Ganz einfach und natürlich dagegen reiht sich Seirocoeeus an Ascophyllum an und stellt 
so eines der höchst entwickelten Glieder in derjenigen Reihe dar, welehe mit Fucus oder fuens- 
ähnlichen Formen beginnt. Sehr einfach verständlich ist es dann auch, dass die niederen Glieder 8, 
die höchsten nur 1 Ei im Oogonium führen. 


b. Scytothalia dorycarpa (Turn.) Grev. 


Diese Pflanze unterscheidet sich, wie ein Blick auf das in Fig. 3, Taf. IV beigegebene 
Habitusbild zeigt, äusserlich nur dadurch von Seirococeus dass die Blätter nicht so lang und die 
Fruchtsprosse breiter, grösser und weniger zahlreich sind. Ausserdem stehen letztere fast nur 
auf der Kante des Hauptsprosses und nur in seltenen Fällen findet man einzelne auf der Innen- 
kante der Blätter, aber dann ganz an der Basis. Blasen, welche die Pflanze, wie angegeben 
wird, besitzen soll, scheinen sehr selten zu sein, wenigstens waren an den mir zur Untersuchung 
vorliegenden Exemplaren keine zu finden. 

Im übrigen ist der Aufbau demjenigen von Seirococeus, wie die mikroskopische Unter- 
suchung zeigte, ganz analog, und schon ein Blick durch die Lupe, auf den Scheitel der Pflanze 
genügt, um uns davon zu überzeugen, dass die Verhältnisse hier ganz gleich liegen wie bei Sei- 
rococeus. Die Vegetationspunkte beider Pflanzen sind fast nicht von einander zu unterscheiden. 

Was das fast regelmässige Fehlen der Fruchtsprosse auf den Kanten der Blätter betrifft, 
so ist dasselbe nur durch geringe Wachstumsmodifikationen bedingt. Man braucht sich nur vor- 
zustellen, dass die in den Blattachseln liegenden Scheitelzellen sich erst dann zu teilen beginnen, 
wenn die Blätter an ihrer Basis nicht mehr in die Länge wachsen, der Hauptspross dagegen sich 
zu strecken beginnt, dann nimmt letzterer die Scheitelzellen nebst ihren Teilungsprodukten mit 
in die Höhe, und Sexualsprosse, sowie Seitenäste, kommen auf diese Weise auf die Stammkante 
zu stehen. Wächst die Blattbasis noch, wenn die Scheitelzelle schon Segmente abgegliedert hat, 
dann ist es möglich, dass ein solches Segment auf die Blattkante gelangt. 

Auch darin, dass im Oogonium nur 1 Ei enthalten ist, stimmen die beiden Gattungen 
überein. ‚Jedoch scheinen Oogonien und Antheridien, wenn auch auf demselben Fruchtspross, so 
doch stets in getrennten Conceptakeln entwickelt zu sein. 


c. Phyliospora. 


Von den vorigen Gattungen im Aussehen ganz verschieden ist Phyllospora, von der ich 
auf Taf. V ein Habitusbild beifüge, da die von Kützing'!) und Harvey?) veröffentlichten Ab- 
bildungen das Charakteristische an der Pflanze nicht genügend wiedergeben. 

Dass, wie Oltmanns°) richtig vermutete, trotz der scheinbaren Verschiedenheit, der Auf- 


!) Tabulae phycologicae X. Taf. 24. 
?) Phycologia australica. 
2). cp. 64, 


- 1 — 


bau von Phyllospora demjenigen von Seirococeus ete. ganz analog ist, leuchtet sofort ein, wenn 
man den Scheitel der Pflanze betrachtet. Wir sehen da die charakteristische Einbuchtung mit 
den sich überwölbenden jüngsten Blättern. Die vierseitige Scheitelzelle am Grunde der Scheitel- 
spalte, sowie die Thatsache, dass die Blätter ohne Scheitelzelle auswachsen, lassen sich an Schnitt- 
serien leicht nachweisen. 

Setzen wir die Betrachtung des Bildes auf Taf. V weiter basalwärts fort, so sehen wir, 
dass die Blätter rasch zu beträchtlicher Länge auswachsen. Ihre Gestalt ist wie bei den vorigen 
Gattungen bandförmig, jedoch sind die Ränder gezähnt und ist die Basis, mit der sie dem Haupt- 
spross aufsitzen, schmäler, ein Umstand, der die Unterscheidung von den ihnen im ausgewachsenen 
Zustand ausserordentlich ähnlichen Fruchtsprossen, bei oberflächlicher Betrachtung sehr erschwert. 
Bei näherem Zusehen lassen sie sich freilich durch die Art, wie sie mit dem Hauptspross ver- 
wachsen sind und durch das Fehlen der Conceptakeln leicht als Blätter erkennen. 

Die Fruchtsprosse entspringen dem Hauptspross oberhalb der Battachseln in grosser An- 
zahl'). Ob es bei Phyllospora, wie bei der vorigen Gattung zuweilen vorkommt, dass Frucht- 
sprosse auch auf der Kante der Blätter stehen, muss dahin gestellt bleiben, jedenfalls habe ich 
den Fall bei keinem der von mir untersuchten Exemplare gefunden. 

Die Fruchtsprosse wachsen wie bei den vorigen Gattungen mit einer vierseitigen Scheitel- 
zelle. An dem in Fig. 4, Taf. IV abgebildeten jugendlichen Spross ist deutlich die Scheitelgrube 
zu erkennen. 

Die Sexualsprossinitialen wachsen sehr ungleichmässig aus, weshalb man dicht neben- 
einander alle Altersstadien findet. Im ausgewachsenen Zustand sind die Fruchtsprosse, wie schon 
erwähnt, durch ihre lange bandartige Gestalt den Blättern sehr ähnlich. 

Im Basalteil der Fruchtsprosse entwickeln sich ziemlich häufig grosse birnförmige Blasen. 

Verzweigung des Hauptstammes scheint nicht sehr oft einzutreten, die einzelnen Äste 
werden aber sehr lang, und die Pflanze erreicht eine bedeutende Grösse. 

Die Conceptakeln sind auf der Breitseite der Fruchtsprosse in unregelmässiger Anord- 
nung verteilt, bedecken aber bei ausgewachsenen Sprossen meist nur die Hälfte bis ?/s derselben, 
von der Basis an gerechnet, während die obere Hälfte frei von Conceptakeln bleibt und so den 
vegetativen Blättern völlig gleich gestaltet ist. 

Antheridien und Oogonien sind auf demselben Fruchtspross entwickelt, scheinen aber, 
wie bei Seytothalia stets in getrennten Conceptakeln zu stehen. Die Oogonien enthalten ein Ei. 


d. Marginaria. 


Diese Gattung wurde wohl von allen Fucaceenforschern in die Verwandtschaft von 
Seirococeus und Seytothalia gestellt. Ob dies mit Recht geschah, konnte leider nicht vollständig 
nachgewiesen werden, da mir kein Alkoholmaterial, sondern nur getrocknete Fragmente der 
Pflanze zur Untersuchung vorlagen. Dieselben entsprachen der von Kjellmann ?) veröffentlichten 
Abbildung, welche seiner Beschreibung nach eine dem Rande des Hauptsprosses entspringende 
stengelförmige Aussprossung darstellt. In diesen Aussprossungen haben wir nun, wie mir scheint, 


') Auf dem Habitusbild Taf. V. sind, der Übersichtlichkeit halber, eine geringere Anzahl gezeichnet worden. 
®) Engler u. Prantl, 1. c. p. 285. 


ein Analogon zu den Blättern von Seirococeus u.s. w. vor uns. Wir brauchen uns nur vorzustellen, 
dass z. B. ein Blatt von Phyllospora sich ähnlich einer Schraubel geteilt hätte, wobei die innere 
Seite der Schraubel dem Hauptspross zugekehrt wäre, um einen Spross, wie den von Kjellmann 
abgebildeten zu erhalten. Dem inneren Rand des Sprosses sitzen die Fruchtsprosse und als ge- 
sonderte Organe die Blasen auf. Ob am Hauptspross keinerlei derartige Organe auftreten und 
wie die Verzweigung erfolgt, konnte ich leider nicht feststellen, da mir keine Teile des Haupt- 
sprosses und desshalb auch kein Vegetationspunkt zur Verfügung standen. 


e. Axillaria constricta. 


Zu den im Vorhergehenden besprochenen, mit Ascophyllum nahe verwandten Gattungen 
rechne ich nun noch eine Art, die ich mit obigem Namen bezeichnen möchte, nämlich Carpoglossum 
constriehım Kütz. Agardh') führt die Pflanze unter Frcus constrietus, bezw. Ozothallia (Ascophyllum) 
constrieta an, Kützing ?) bringt ihre Abbildung direkt vor Ozothallia, und Reinke ®) hat sie ebenfalls 
in unmittelbare Verwandtschaft von Ascophyllum gebracht. Ich glaube, dass dies mit Recht geschah. 

Wenn mir auch leider kein Alkoholmaterial zur Verfügung stand, so ermöglichte mir 
doch der gute Zustand des im Hamburger Herbar befindlichen Exemplars, eine grosse Ähnlich- 
keit zwischen dieser Pflanze und den letztbesprochenen festzustellen. Dies zeigt auch schon das 
Habitusbild Fig. 5, Taf. IV. 

Am Scheitel befindet sich eine von höckerartigen Auswüchsen begrenzte Einkerbung 
(Fig. 6, Taf. IV). Diese Auswüchse entsprechen doch wohl den Blättern von Seytothalia u. s. w. 
In ihren Achseln stehen die Seitensprosse und Fruchtsprosse, letztere zu einem oder auch mehreren. 
Besonders dieser letztere Umstand spricht sehr für die Homologie mit Ascophyllum u. s. w. Auch 
darin, dass die Seitensprosse und Fruchtsprosse aus langgestreckten, der Thallusfläche parallelen 
Spalten entspringen, haben wir eine Übereinstimmung mit Ascophyllum. 

Die Oogonien enthalten wie bei den zuletzt beschriebenen Gattungen nur ein Ei. 

Was nun die Ähnlichkeit von Azillaria mit den andern unter dem’ (Gattungsnamen Carpo- 
glossum zusammengefassten Arten anbelangt, so ist dieselbe sehr gering. Zwischen den Scheitel- 
partien von Carpoglossum confluens und Azillaria besteht eine scheinbare Übereinstimmung, wie 
eine Vergleichung der Fig. 6, Taf. IV und 2. Taf. VI zeigt. Wie sich aber bei genauer Unter- 
suchung herausstellte, zeigt das Scheitelwachstum von Azillaria grosse Ähnlichkeit mit demjenigen 
von Seytothalia, bezw. Ascophyllum, während dasjenige von Carpoglossum confluens mit dem von 
Halidrys übereinstimmt. Letzteres soll auch deshalb mit den ihm nächst verwandten Arten erst 
bei den Cystosireen näher besprochen werden. Asillaria dagegen dürfte, wie aus dem eben Be- 
sprochenen hervorgeht, in die Fuceengruppe und zwar in die nächste Verwandtschaft von 
Asecophyllum zu stellen sein. 


!) Species, genera et ordines Algarum, vol, 1. 1848. 
?2) Tabulae phycologicae X. Taf, 19. 
®) Pringsh. Jahrb. X. p. 349, 


Bibliotheca botanica. Heft 38. 3 


er 


f. Xiphophora Mont. 


Diese Gattung rechne ich in direkte Verwandtschaft von Fucus, wie dies auch von Agardh !) 
und Kjellmann ?) gethan wurde, während Kützing ?) die Abbildung von Xiphophora direkt neben 
derjenigen von Himanthalia bringt und auch Oltmanns *), der jedoch die Pflanze, wie er angiebt, 
nur der Kützingschen Abbildung und Beschreibung nach kannte, geneigt ist, letztere beiden 
Gattungen als nächstverwandt anzusehen. 

Genauere Untersuchung des vorliegenden Materials liessen nun aber keinen Zweifel mehr 
darüber, dass Xiphophora einerseits von manchen Fucusarten nur sehr wenig verschieden ist und 
andrerseits auch mit Ascophylium eine Eigentümlichkeit gemein hat, nämlich die von Oltmanns °) 
genau beschriebenen und abgebildeten Basalsprosse. 

Dieselben entspringen der Basis des Hauptsprosses in scheinbar unregelmässiger An- 
ordnung, dürften aber wie bei Ascophyllum auf eine monopodiale Verzweigung zurückzuführen sein. 

Genauer liessen sich die Verhältnisse an dem einzigen vollständig erhaltenen, schon älteren 
Exemplar, das mir zur Verfügung stand, leider nicht feststellen, jedoch war soviel sicher zu sehen, 
dass es sich in dem eben erwähnten Fall nicht etwa um Adventivsprosse handeln konnte. 

Da die Hauptsprosse von Xiphophora wie diejenigen von Ascophyllum gabelig verzweigt 
sind, so haben wir also wahrscheinlich auch hier eine Vereinigung des monopodialen und dicho- 
tomischen Verzweigungssystems. 

Die mikroskopische Untersuchung des Scheitels liess eine vierseitige Scheitelzelle am 
Grunde einer zur Thallusfläche parallel verlaufenden Scheitelspalte erkennen, was eine weitere 
Übereinstimmung mit Frrecus bildet. 

Die Conceptakeln sind wie bekannt entweder über den ganzen Spross, oder in den kaum 
veränderten oberen Abschnitten unregelmässig angeordnet. 

Die Oogonien enthalten, wie angegeben wird, 4 Eier; ich konnte dies an dem von mir 
untersuchten Material leider nicht feststellen, da nur wenige und schlecht erhaltene Oogonien zu 


finden waren. 


Fassen wir das im Vorhergehenden wiedergegebene mit dem schon früher über die Fuceen 
bekannten zusammen zu einer kurzen Übersicht über die Gruppe, so kann man dieselbe wie folgt 
charakterisieren. 

Fuceae: Keimpflanzen, soweit bekannt, anfangs radiär, dann in bilaterale oder dorsiven- 
trale, mehr oder weniger flache Sprosse, mit vierseitiger Scheitelzelle übergehend. Verzweigung 
gabelig oder monopodial, oder beides vereint. Conceptakeln auf den wenig veränderten Haupt- 
und Nebensprossspitzen oder auf besonderen Sexualsprossen. Im Oogonium 1—8 Eier. 

Zu den Fuceen rechnen wir folgende Gattungen: 

Fucus. Sehr formenreiche Gattung. Spross regelmässig gabelig verzweigt. Concep- 
takeln in den mehr oder weniger umgewandelten Sprossenden entwickelt. Im Oogonium acht Eier. 


Dale: 

2) l. ce. pag. 231. 

LEER TAr. 7. 

#21. c. pag. 69. 

1. C.p. 2%. Taf. VI. Fig. 6-9. 


Pelvetia. Kleine Pflanzen. Verzweigung dichotomisch. Conceptakeln in den um- 
sewandelten Sprossenden. Oogonien zweieiig. 

Xiphophora. Dichotomische und seitliche Verzweigung. Conceptakeln fast über den 
ganzen Spross zerstreut, am häufigsten in den oberen Teilen. Im Oogonium vier Eier (?) 

Ascophyllum. Verzweigung teils gabelig, teils monopodial. Conceptakeln in den um- 
gewandelten Enden seitlicher Kurztriebe, welche einzeln oder zu mehreren randständigen Gruben 
entspringen. Vier Eier im Oogonium. 

Axillaria. Verzweigung monopodial. Conceptakeln auf kurzen Sexualsprossen, welche 
einzeln, oder zu mehreren randständigen Gruben entspringen, die in den Achseln kleiner Höcker, 
rudimentärer Blätter, liegen. Im Oogonium ein Ei. 

Seirococcus. Wie vorige, nur an Stelle der Höcker, lange bandartige Blätter. Sexual- 
sprosse kleiner, rosenkranzförmig und regelmässig sowohl der Kante des Hauptsprosses, als auch 
der Innenkante der Blätter entspringend. 

Scytothalia. Wie vorige, nur Blätter kürzer. Sexualsprosse grösser, breit, meist der 
Kante des Hauptsprosses, selten einzelne auch der inneren Blattkante entspringend. 

Phyllospora. Wie vorige, nur Blätter lang, gezähnt. Sexualsprosse gross, den Blättern 
sehr ähnlich, nur der Kante des Hauptsprosses entspringend. 

Marginaria. Blätter schraubelartig geteilt, Sexualsprosse dünn schotenförmig, der Innen- 
kante der Blätter (ob auch der Kante des Hauptsprosses?) entspringend. Im Oogonium ein Ei (?) 


IV. Loriformes. 


Oltmanns ') rechnet zu dieser Gruppe Himanthalia und Xiphophora. Letztere haben wir 
bereits bei den Fuceen besprochen, zu welchen sie, wie wir sahen, in naher verwandtschaftlicher 
Beziehung zu stehen scheint. Himanthali« dagegen schliesst sich keiner der Fucaceengruppen an. 
Wenn sie auch durch ihren anfangs radiären, später bilateralen Bau und die gabelige Verzweigung 
viel Ähnlichkeit mit den Fuceen zeigt, so weicht sie doch dadurch von dieser Gruppe ab, dass 
sie zeitlebens mit einer dreiseitigen Scheitelzelle wächst, welche, ähnlich wie bei Halidrys, am 
Grunde ‚einer senkrecht zur Verzweigungsebene verlaufenden Spalte liegt. Ich stelle daher Himan- 
thalia, nach dem Vorgang von Oltmanns, in eine besondere Gruppe, welche ich zwischen die beiden 
mit ihr am meisten Ähnlichkeit zeigenden Gruppen, die Fuceen und Cystosireen einreihe, ohne 
aber damit andeuten zu wollen, dass ich Himanthalia etwa für eine Übergangsform zwischen ge- 
nannten Gruppen halte. 

Was die Schüssel von Himanthalia anbelangt, so hält Oltmanns dieselbe für eine spezielle 
Anpassungserscheinung und daher ohne Bedeutung als Gruppenmerkmal. 


)1.c. p. 65 fl. 


V. Cystosireen. 


Es erscheint mir vorteilhaft diese Gruppe in zwei Unterabteilungen, bilaterale und radiäre 
Cystosireen zu zerlegen, und zwar rechne ich zu der ersteren die bilateral verzweigten Gattungen : 
Halidrys, Difurcaria, Carpoglossum, Platythalia und Platylobium, während ich in die zweite Unter- 
abteilung die meist radiär verzweigten Gattungen: Cystosira, Cystophyllum, Hormophysa, Coccophora 2, 
Scaberia?, Cystophora und Landsburgia stelle. 


A. Bilaterale Cystosireen. 


a. Halidrys. 


Diese Gattung ist durch die Untersuchungen von Oltmanns') zur Genüge bekannt, ich 
möchte aber doch eine kurze Beschreibung hier beifügen, weil dadurch die folgenden Gattungen 
leichter verständlich sein dürften. 

Die Pflanze besteht aus monopodial in einer Ebene verzweigten mehr oder weniger flachen 
Sprossen, welche in Lang- und Kurztriebe gesondert sind. Wir unterscheiden einen Hauptspross, 
welchem ohne Regel, bald ihm gleichgestaltete Langtriebe, bald Kurztriebe entspringen. Letztere 
bestehen aus Sexualsprossen, schotenförmigen Blasen, kurzen, zahnartigen, vegetativen Sprossen, 
die wohl rudimentäre Langtriebe vorstellen. Am Scheitel befindet sich am Grunde einer zur 
Verzweigungsebene senkrechten Spalte eine dreiseitige Scheitelzelle. 


b. Bifurcaria. 
(Pyenophycus tuberculatus Kütz.) 


Diese Pflanze zeigt im Aufbau mit der vorigen Gattung ziemlich viel Ähnlichkeit. Die 
Verzweigung der verticalen Sprosse ist nicht, wie Agardh ?) und Kjellmann ®) angeben, gabelig, 
sondern erfolgt nach dem monopodialen System. Das Wachstum der Sprosse geht von einer drei- 
seitigen Scheitelzelle aus. Durch einen Umstand unterscheidet sich Difurcari«a jedoch auf den 
ersten Blick von Halidrys, nämlich dadurch, dass die Sprosse scheinbar einem rhizomartigen 
Körper von knorrigem Aussehen entspringen. 


oe 

Dieser besteht aus einem reichverzweigten System von Sprossen, welche in scheinbar 
ganz unregelmässiger Weise zum Teil horizontal, zum Teil vertieal auswachsen, zum Teil als kleine 
rundliche Höcker, nur in der Anlage vorhanden zu sein scheinen. Wo die Horizontalsprosse mit 
dem Substrat in Berührung kommen, bilden sie Haftscheiben aus. 

Auf die Untersuchung dieses Horizontalsprosssystems kam es mir nun vor allen Dingen 
an, und wenn mir auch leider keine Keimlinge oder junge Pflanzen vorlagen, so liess sich doch 
an älteren Exemplaren feststellen, dass wir die Horizontaltriebe als erste Seitentriebe einer Pflanze 
anzusehen haben. (Ob vielleicht auch der Hauptspross horizontal wächst, liess sich an den älteren 
Exemplaren nicht ermitteln.) Die Seitentriebe verzweigen sich reichlich und zwar wie die ver- 
ticalen Sprosse bilateral nach dem monopodialen System. 

Ich will nun versuchen die Vorgänge bei der Verzweigung der Horizontalsprosse an der 
Hand der beigegebenen Figuren etwas zu erläutern. 

Fig. 11, Taf. I giebt uns ein Habitusbild eines Stückes des Horizontalsprosssystems in 
etwa dreifacher Vergrösserung. Bei HY ist die Hauptachse durchschnitten, das Sprossende legt 
vor dem Beschauer. Es verzweigt sich in horizontaler und verticaler Richtung in scheinbar ganz 
unregelmässiger Weise. Bei Y erhebt sich ein älterer, oben abgeschnittener, bei Vı ein jüngerer 
Verticalspross. An verschiedenen Stellen sehen wir ganz junge Sprossanlagen als wulstige Er- 
hebungen, an deren Scheitel Gruben zu erkennen sind. Bei $ befindet sich eine Haftscheibe. 

Die Sprossenden zeigen fast immer das Bestreben, sich aufzurichten, so bei A und DB in 
der Fig. 11, Taf. I und die Scheitelgruben kommen dadurch nach oben zu liegen. Intolge dieser 
Lage erhalten wir mit Schnitten, welche ungefähr parallel der Verzweigungsebene und dem 
Substrat geführt werden, nicht wie bei den Verticalsprossen Längs-, sondern Querschnitte durch 
die Scheitelgruben und Scheitelzellen. j 

An Serien solcher Schnitte liess sich nun feststellen, dass die Verzweigung der Horizontal- 
sprosse, wie schon oben erwähnt, analog derjenigen der Verticalsprosse vor sich geht. Fig. 12, 
Taf. I giebt in einem Schema die Lage der Scheitelzellen an einem Sprossende wieder. Der Ver- 
zweigungsvorgang spielt sich aller Wahrscheinlichkeit nach folgendermassen ab: 

Bei S liegt die Hauptscheitelzelle, bei « und «aı die von ihr abgegliederten Scheitelzellen 
der jüngsten Sprossanlagen. S$ und Sı sind die Scheitelzellen der nächstälteren Seitensprosse, 
sie haben sich bereits wieder verzweigt, nach b und bı, bezw. e und cı. Die Reihenfolge der 
Verzweigung ist auch durch Striche zwischen den einzelnen Scheitelzellen angedeutet. Ein Längs- 
schnitt durch eine Scheitelgrube, welche ungefähr derjenigen bei S im Schema entspricht, ist in 
Fig. 13, Taf. I wiedergegeben. 

Die Hauptscheitelzelle ist auch hier mit S, die beiden jüngsten sind mit a und «aı be- 
zeichnet. Dieser Schnitt zeigt deutlich die Übereinstimmung mit der Scheitelpartie der Vertical- 
sprosse, welche ihrerseits wieder derjenigen von Halidrys, wie sie von Oltmanns ') abgebildet 
wurde, gleich gebaut ist. 

Den weiteren Verlauf des Wachstums haben wir uns so vorzustellen, dass sich die Haupt- 
scheitelzelle S zwischen « und «ı nach vorwärts durchschiebt, während letztere auseinanderrücken 
und sich ebenfalls teilen, worauf sich derselbe Vorgang wie bei der Hauptscheitelzelle wiederholt. 
Dadurch dass das Längenwachstum der einzelnen Horizontalsprosse sehr gering ist und die Spross- 


Zynloic. Dat X. Rig.26. 


ee 


scheitel das Bestreben zeigen, sich nach oben zu richten, kommen die einzelnen Scheitelgruben 
oft sehr nahe aneinander zu liegen, so dass sich scheinbar am Scheitel eines einzigen Sprosses 
eine grössere Anzahl Scheitelgruben befinden. 

Die verschiedenen Scheitelzellen wachsen nun zum Teil zu Horizontal- zum Teil zu Vertical- 
sprossen aus, während ein anderer Teil wohl latent bleiben dürfte, ein Umstand, welcher haupt- 


sächlich zu dem unregelmässigen Aussehen des ganzen Sprosssystems beiträgt. 

Ganz ähnliche Verhältnisse, wie wir sie im Vorstehenden für Bifurcaria kennen gelernt 
haben, nämlich die Bildung von Horizontalsprossen, welche durch Haftscheiben mit dem Substrat 
verbunden sind, beschreibt Valiante ') für Oystosira erinita. 

Was den anatomischen Bau von Bifurcaria betrifft, so ist zu bemerken, dass das Hyphen- 
gewebe fehlt. 


Die Conceptakeln sind in den Sprossenden letzter Ordnung entwickelt und enthalten zu- 


gleich Autheridien und Oogonien. In letzteren befindet sich ein Ei. 


c. Carpoglossum. 


Kützing?) rechnet hiezu zwei Arten (. constrietum und confluens, während Agardh*) unter 
derselben Gattung drei Arten beschreibt, nämlich ©. quereifolium , angustifolium und confluens. 
Kjellmann *) endlich giebt an, dass drei Arten zu Carpoglossum gerechnet werden, darunter nennt 
er mit Namen (. quereifolium. 

Carpoglossum eonstrietum haben wir bereits unter dem Namen Azillaria in der Gruppe der 
Fuceen kennen gelernt und ich habe nachzuweisen versucht, dass dasselbe aller Wahrscheinlich- 
keit nach sehr nahe mit Ascophyllum verwandt ist. 

Es erübrigt also hier nur noch, die drei andern obengenannten Arten zu besprechen. 

Im Laufe der Untersuchung der mir in sehr schön erhaltenen Herbarexemplaren vor- 
liegenden Pflanzen, kam ich nun zu der Überzeugung, dass diese drei Arten nicht alle zu der- 
selben Gattung gerechnet werden dürfen. Nur Carpoglossum quereifolium und angustifolium zeigen 
hiefür genug übereinstimmende Merkmale. 

Carpoglossum confluens hat zwar auch ziemlich viel Ähnlichkeit mit den vorigen, ist aber ent- 
schieden näher mit Halidrys und Bifurcaria verwandt, als erstere, welche mehr Platylobium zuneigen. 

Ich rechne daher zu der Gattung Carpoglossum nur O. confluens, während ich die beiden 
andern unter dem Gattungsnamen Platythalia weiter unten kurz beschreiben werde. 

Carpoglossum confluens besteht, wie das Habitusbild Fig. 1, Taf. VI zeigt, aus langen, 
breit bandförmigen, an der Basis verschmälerten Sprossen, welche an manchen Stellen Ein- 
schnürungen zeigen. Die Verzweigung erfolgt nach dem monopodialen System und zwar analog 
derjenigen von Halidrys, wie schon ein Blick auf die in Fig. 2, Taf. VI abgebildete Scheitelpartie 
zeigt. Dieselbe gleicht derjenigen von Halidrys auffallend.’) Ob das Wachstum von einer drei- 
seitigen Scheitelzelle ausgeht, konnte an dem Herbarmaterial nicht festgestellt werden, doch liess 
die Anordnung der Zellen am Grunde der Scheitelgrube auf eine solche schliessen. 


Dalycspals: 

2) Tab. phye. X. Taf. 18, 19. 

3) Spec. gen. et ord. Alg. 

*) Engler u. Prantl 1. c. 

5) Vergl. Oltmanns 1. ce. Taf. XT. Fig. 6. 


Auch im anatomischen Bau zeigt Carpoglossum confluens, wie schon Oltmanns hervorhob, 
Übereinstimmung mit Halidrys. 

Die Conceptakeln sind in den wenig veränderten Zweigen letzter Ordnung entwickelt. 
Antheridien und Oogonien befinden sich in demselben Conceptaculum. Das Oogonium enthält ein Ei. 

Wie die zuweilen, nicht immer, vorkommenden Einschnürungen zustande kommen, wird 
sich wohl nur an frischem Material und an Keimlingen feststellen lassen. 

Nach dem oben über Carpoglossum confluens Mitgeteilten, glaube ich, dass wir diese Pflanze 
mit Recht zu den Cystosireen und zwar in die nächste Verwandtschaft von Halidrys rechnen dürfen. 


d. Platythalia. 


Wie wir auf der Abbildung Fig. 4, Taf. VII sehen, hat die kleinere Art, Platythalia 
angustifolia, flache monopodial verzweigte Sprosse. Dem Hauptspross entspringen mit breiter 
Basis, ihm gleichgestaltete vegetative Langtriebe und wenig verzweigte sexuelle Kurztriebe, die 
sich kaum von den vegetativen Sprossen unterscheiden. Die Conceptakeln stehen, über die 
ganzen Kurztriebe verteilt, in regelmässigen Reihen zu beiden Seiten der Mittellinie. 

Bei Platythalia quereifolia (Fig. 6, Taf. VII) finden wir diekere Langtriebe und diesen mit 
verschmälerter Basis entspringende, eichenblattähnliche, unverzweigte Kurztriebe, welche dem 
Anschein nach teils vegetativer, teils sexueller Natur sind. Letztere scheinen etwas schmäler 
und regelmässiger gezähnt zu sein. 

Im Scheitelwachstum stimmen die beiden Arten Platythalia angustifolia und quereifolia, So- 
wohl unter sich, als mit Halidrys u. s. w. überein, wie schon die in Fig. 5 und 7, Taf. VII ab- 
gebildeten Scheitelpartien zeigen. (Grenaueres über Scheitelzellen, Anzahl der Eier u. s. w. liess 
sich an dem Herbarmaterial nicht feststellen, doch ist die Gattung jedenfalls zu den Cystosireen 
zu rechnen und dürfte Platythalia quereifolia mit der im folgenden zu besprechenden Gattung 
Platylobium nahe verwandt sein. 

Im Habitus und in dem Umstand, dass die Kurztriebe anscheinend in vegetative und 
sexuelle gesondert sind, zeigt Platythalia quereifolia, wie wir sehen werden, sehr viel Ähnlichkeit 
mit Landsburgia quereifolia und diese Ähnlichkeit wird noch gesteigert dadurch, dass der bilaterale 
Aufbau durch nachträgliche Drehungen zu einem scheinbar radiären wird. 

Ob die beiden Arten sich wirklich verwandtschaftlich so nahe stehen, wie es den An- 
schein hat, liess sich an den wenigen getrockneten Exemplaren, die zur Untersuchung gelangten, 
nicht feststellen. 


e. Platylobium. 


Wie Öltmanns ') bereits hervorhob, zeigt Platylobium schon bei makroskopischer Be- 
trachtung sehr viel Ähnlichkeit mit Halidrys und den ihr nächstverwandten Gattungen. 

Dass Platylobium auch wirklich hierher zu rechnen ist, zeigte die mikroskopische 
Untersuchung. 

Die Pflanze ist, wie wir auf dem Habitusbild Fig. 3, Taf. VI sehen, regelmässig mono- 


DL CEp 00: 


podial in einer Ebene aufgebaut. Dem nicht sehr breiten Hauptspross entspringen Seitensprosse, 
welche in Lang- und Kurztriebe zerfallen. Erstere sind dem Hauptspross gleichgestaltet, letztere 
breit blattförmig mit verschmälerter, stielartiger Basis. Ihrem Rande entspringen die ihnen sehr 
ähnlich gebauten Fruchtsprosse. 

An Stelle der Fruchtsprosse oder der ganzen Kurztriebe finden sich öfters kugelige Blasen. 

Am Scheitel liegt wie bei Halidrys in einer trichterförmigen Vertiefung eine dreiseitige 
Scheitelzelle, überhaupt ist die ganze Scheitelpartie derjenigen von Halidrys analog, wie sich aus 
parallel zur Verzweigungsebene geführten Längsschnitten durch den Vegetationspunkt sowohl 
der Lang- als der Kurztriebe, erkennen lässt. In Fig. 4, Taf. VI ist ein solcher Längsschnitt 
abgebildet. 

Eigenartig ist die Anordnung der Conceptakeln in den Fruchtsprossen. Sie sind kanten- 
ständig, während die aller übrigen Fucaceen flächenständig sind. 

Antheridien und Oogonien befinden sich in denselben Conceptaken. Das Oogonium ent- 
hält ein Eı. 

Aus dem Gesagten geht hervor, dass sich Platylobium von der vorigen Gattung 
eigentlich nur dadurch unterscheidet, dass bei ihm die blattartigen Fruchtsprosse nicht direkt 
dem Hauptspross entspringen, sondern einem ebenfalls blattartigen Kurztrieb, und dass die Con- 
ceptakeln kantenständig sind. 


f. Myriodesma. 


Diese bis jetzt noch nicht genauer untersuchte Gattung, dürfte, soweit sich an einigen 
gut konservierten Exemplaren von Myriodesma integrifolia aus dem Herbar des Herrn Major Rein- 
bold in Itzehoe feststellen liess, sehr nahe mit Oarpoglossum eonfluens verwandt sein, und also zu 
den bilateralen Cystosireen, nicht, wie es bisher meist geschah, zu den Fuceen zu rechnen sein. 
Doch müssen hierüber genauere Untersuchungen erst entscheiden. 

Die Pflanzen bestehen aus flachen, bandförmigen, je nach der Art mehr oder weniger 
gezähnten, monopodial in einer Ebene verzweigten Sprossen. 

Die Conceptakeln sind zu beiden Seiten der Mittellinie fast über alle Sprossteile zer- 
streut. Im Oogonium ist ein Ei. 


B. Radiäre Cystosireen. 


a. Cystosira. 


Diese artenreiche Gattung ist von Valiante') genau untersucht und beschrieben worden, 
wenigstens was die im Golf von Neapel vorkommenden Arten betrifft. Sie zeichnen sich meistens 
durch ihre eigentümliche Gestalt und die Verschiedenheit zwischen dem kurzen stammartigen 
Hauptspross und den diesem entspringenden Seitensprossen aus. Das Wachstum erfolgt mit einer 
dreiseitigen Scheitelzelle. Die Verzweigung ist radiär, monopodial und die Seitensprosse stehen 
wenigstens an älteren Sprossen in ?/s Stellung. 


') Fauna und Flora des Golfs von Neapel. Bd. 7. 1883. 
Bibliotheca botanica. Heft 38. 4 


Zu Cystosira werden meist eine grössere Anzahl unter verschiedenen Gattungsnamen be- 
kannter Formen gerechnet, wie Treptacantha, Halerica, Phyllacantha , Sirophysalis , Stephanocystis, 
Carpodesmia. Ob dies mit Recht geschieht, oder ob dieselben, wenigstens zum Teil eigene Gattungen 
repräsentieren, müssen eingehende Untersuchungen dieser Gruppe lehren. Dass sie mit Oystosira 
sehr nahe verwandt sind, ist aber nicht zweifelhaft. 


b. Cystophyllium. 


Unter dieser Gattung beschreibt Agardh') eine Anzahl Arten, welche zum Teil sicher 
zu den mit Cystosira vereinigten Gattungen zu rechnen sind. Cystophyllum soll sich nach Kjell- 
mann?) hauptsächlich dadurch von Uystosira unterscheiden, dass die blasenförmigen Auftreibungen 
und Conceptakeln auf die Endzweige beschränkt sind, im übrigen scheinen beide Gattungen so 
ziemlich übereinzustimmen. 

Die Seitensprosse von Oystophyllum muricatum sind von verschiedenartigster (Gestalt, teils 
blattartig, teils stielrund. Die Conceptakeln tragenden Endzweige sind meist aufgeblasen und 


von rosenkranzartigem Aussehen, 
c. Hormophysa. 


Diese eigentümliche Gattung mit ihren dreiseitig geflügelten Sprossen, wird von Agardh 
und Kjellmann ebenfalls zu Cystosira gerechnet, doch glaube ich, dass man berechtigt ist, sie als 
selbständige Gattung, wenn auch in nächster Nähe von Cystosira aufzustellen. Genauere Unter- 


suchungen müssen hierüber noch Aufschluss geben. 


d. Goccophora. 


Coccophora wurde von Kützing?) in die Verwandtschaft von Sargassum gerechnet, während 
Kjellmann *) sie neben Ascophyllum stellt. Warum letzteres geschah, ist mir nicht ersichtlich, 
da wir es hier doch offenbar mit einer den vorigen Gattungen sehr nahestehenden Form zu thun 
haben. Agardh°) rechnet sie auch zur Gattung Üystosira und Miss A. L. Smith %,) welche die 
Pflanze genauer untersucht hat, giebt ihr einen Platz zwischen Oystophora und Scaberia, also auch 
in nächster Nähe von (Cystosira. 

Coccophora besteht aus einem Hauptspross, welchem in radiärer Anordnung teils ihm 
gleichgestaltete Langtriebe, teils Kurztriebe entspringen. Letztere sind von verschiedener Gestalt 
und zwar finden wir mehr oder weniger flache vegetative Triebe, welche gegen das Ende der 
Hauptsprosse zu in Fruchtsprosse übergehen. Sie sind dann an ihren Enden kugelig aufgetrieben 
und tragen in den Wänden der so gebildeten Blasen die Conceptakeln. 


1. 


c. 

SBllzc. 

291.20... Bd.IXT, Tat. 48. 
alsc pr 281. 

E)2lssc: 


6) Murray’s phycological Memoirs Part II Nr. VI. 


Wir haben solehe Übergänge von vegetativen Kurztrieben zu Fruchtsprossen auch bei 
Oystophyllum muricatum gesehen. 

Ich glaube daher, dass man Coccophora zwischen Cystophyllum und die im Folgenden noch 
zu beschreibende Cystophora zu stellen hat. 


e. Scaberia. 


Leider stand mir von dieser äusserst merkwürdigen, in ihrem Aufbau schwer zu ent- 
rätselnden Alge kein Alkoholmaterial zur Verfügung und wenn ich auch von aufgeweichtem 
Material verschiedene Vegetationspunkte nach bekanntem Verfahren in Paraffin einbettete und 
auf Mikrotomschnitten untersuchte, so reichten die Untersuchungen doch nicht viel weiter, als 
um schon Bekanntes zu bestätigen. 

Doch scheint mir soviel sicher, das Scaberia an den Platz, den ihr Kjellmann!) anweist, 
nämlich zwischen Phyllospora und Bifwrcaria, nicht hingehört. Agardh bringt sie ebenfalls neben 
Phyllospora, aber andererseits auch neben Coccophora, was mir mehr Berechtigung zu haben scheint, 
denn ich glaube, man darf Scaberia, wenn auch bis auf weiteres mit Fragezeichen, zu den Cysto- 
sireen rechnen. Auch Kützing') bringt die Abbildung neben derjenigen von Üoccophora. 

Scaberia besteht aus stielartigen, scheinbar unregelmässig radiär verzweigten Hauptsprossen, 
welche dicht bedeckt sind von schildförmigen Kurztrieben, die auf ihrer Aussenseite warzige, mit 
stachligen, borstenartigen Haaren besetzte Höcker tragen. Derartige Haare sind, soviel mir be- 
kannt, noch bei keiner andern Fucacee beobachtet worden. 

In den, zum Teil zu Blasen aufgetriebenen, Kurztrieben sind die Conceptakeln entwickelt. 
Dieselben enthalten zugleich Antheridien und Oogonien. Im Oogonium befindet sich ein Ei. 

Am Scheitel von Scaberia sieht man eine flache Grube, um welche die jüngsten Seiten- 
sprosse stehen, ob in ?/s Stellung, konnte nicht ermittelt werden, ebensowenig war weder für den 
Hauptspross, noch für die Seitentriebe, eine Scheitelzelle nachzuweisen, ich zweifle aber nicht, 
dass bei gutem Material eine solche zu finden sein wird. 


f. Cystophora. 


Wie bei COystosira haben wir auch in Oystophora eine sehr formenreiche Gattung vor uns, 
unter welcher, wohl mit Recht, verschiedene andere Gattungen, wie Blossevillea u. s. w. vereinigt 
werden. Dass Platylobium, welches Kjellmann ebenfalls zu Cystophora rechnet, nicht hierher, son- 
dern in die Verwandtschaft von Halidrys gehört, haben wir bereits weiter oben gesehen, 

- Die verschiedenen, unter dem Gattungsnamen Cystophora vereinigten Arten zeigen einen 
ziemlich verschiedenen Habitus. Sie sind meist radiär, zum Teil auch bilateral verzweigt; manch- 
mal sind auch beide Verzweigungsmodi vereint und zwar so, dass die vegetativen Sprosse bilateral, 
die Fruchtsprosse radiär verzweigt sind. Der Aufbau ist stets monopodial und die Verzweigung 
erfolgt analog derjenigen von Oystosira bezw. von Halidrys. Das Scheitelwachstum geht von einer 
dreiseitigen Scheitelzelle aus. 

Blasen treten an Stelle der ganzen Fruchtsprosse, oder an Stelle eines Endzweiges auf. 


Manche Arten sind von den Seiten stark zusammengedrückt, die nach abwärts gebogene 
Basis der Seitentriebe ist manchmal stark verbreitert und sitzt schuppenartig dem Hauptspross 
auf. Die Seitentriebe werden bei vielen Arten sehr bald abgeworfen, und zwar brechen sie nie 
ganz dicht am Hauptspross ab, sondern es bleibt immer das schuppenförmige Stück der Basis 
erhalten, das rechtwinklig oder in einem spitzen Winkel nach unten vom Hauptspross, bezw. der 
Hauptachse der Seitensprosse absteht. Die Pflanzen erhalten dadurch oft ein ganz eigentümliches 
filigranartiges Aussehen. Das Abbrechen der Seitentriebe erfolgt immer an eimer bestimmten 
Stelle, ich konnte aber an derselben keinen Unterschied im Gewebe gegenüber demjenigen in den 
übrigen Teilen der Sprosse finden. 


g. Landsburgia. 


Diese offenbar ziemlich seltene Fucacee, scheint mir unter den Cystosireen die höchst 
entwickelte zu sein. 

Da die von Harvey ') veröffentlichte Abbildung der Wirklichkeit nicht vollständig ent- 
spricht, füge ich in Fig. 1 und 2, Taf. VII zwei Habitusbilder bei, welche sich gegenseitig er- 
gänzen. Das in Fig. 1, Taf. VII abgebildete Exemplar befindet sich im Herbar der Universität 
Strassburg, während Fig. 2, Taf. VII eine dem Herrn Major Reinbold in Itzehoe gehörige Pflanze 
wiedergiebt. 

An diesen Abbildungen sehen wir nun, dass einem annähernd stielrunden Hauptspross 
allseitig Seitensprosse entspringen, und zwar bestehen dieselben teils aus dem Hauptspross gleich 
gestalteten Langtrieben, teils aus blattartigen, vegetativen und etwas kleineren, sonst aber 
letzteren sehr ähnlichen sexuellen Kurztrieben. 

Nach der Harvey’schen Abbildung hat es den Anschein, als ob wir hier den Sargasseen 
ganz analoge Verhältnisse hätten. Darnach würden die vegetativen Kurztriebe dem für die 
Sargasseen charakteristischen, an der Basis der Äste höherer Ordnung auftretenden Flach- 
sprossen, die Fruchtsprosse dagegen dem andern Teil der betreffenden Äste entsprechen.?2) Dem 
ist aber nicht so, sondern wie die Untersuchung ergab und wie auch auf unsern Abbildungen 
deutlich zu sehen entspringen beiderlei Sprosse einzeln dem Hauptspross, in gleicher Anordnung 
wie die Seitentriebe von Cystophora und CUystosira?). 

An einer in Fig. 3, Taf. VII wiedergegebenen Oberflächenansicht des Scheitels von Zands- 
burgia können wir auch dessen Übereinstimmung mit demjenigen von Cystosira feststellen. Das 
Bild gleicht dem von Valiante für Letztere gegebenen auffallend. Wir können daran auch fest- 
stellen, dass die Seitensprosse in ?/s Stellung angeordnet sind. 

Vegetative Sprosse und Fruchtsprosse wechseln mit einander ab und zwar so, dass zuerst 
eine Zeit lang nur vegetative Sprosse gebildet werden, dann nur sexuelle, hierauf wieder vege- 
tative u. =. £. 

Die ausgewachsenen Sprosse werden bald abgeworfen, und der Hauptstamm erhält da- 
durch das Aussehen eines mit Blattnarben bedeckten Astes einer kleinblättrigen Eiche. 


1) Phyeologia australis. 
2) Vergl. Oltmanns, 1. c. pag. 56. Taf. XII, Fig. 4. 
) Vergl. Valiante, 1. c. Taf. 2, 


Leider stand mir von Landsburgia kein Alkoholmaterial zur Verfügung, und ich musste 
mich mit der mikroskopischen Untersuchung aufgeweichter Teile begnügen. 

Am Scheitel eines jeden Sprosses liest in einer trichterförmigen Grube eine Scheitelzelle. 
Von welcher Gestalt dieselbe ist, konnte nicht festgestellt werden. 

Der anatomische Bau zeigt keinerlei Besonderheiten. 

Die Conceptakeln sind höchst wahrscheinlich eingeschlechtig und im Oogonium befindet 


sich nur ein Eı. 


Eine kurze Übersicht über die im Vorhergehenden besprochene Gruppe der Cystosireen, 
soll uns die charakteristischen Eigenschaften derselben, sowie der einzelnen Gattungen nochmals 
vor Augen führen. 

Cystosireae. Sie wachsen alle, wenigstens in älteren Stadien (für die Keimlinge wurde 
dies bisher nur bei CUystosira nachgewiesen), mit einer dreiseitigen Scheitelzelle. Verzweigung 
stets monopodial, radıär oder bilateral, oder beides vereint. Conceptakeln entweder in den oberen 
Enden der Langtriebe oder in besonderen Kurztrieben. Im Oogonium ein Ei. 


Bilaterale Cystosireen. 


Halidrys. Spross mehr oder weniger zusammengedrückt, in Lang- und Kurztriebe ge- 
sondert. Letztere aus Sexualsprossen und schotenförmigen, gekammerten Blasen bestehend. 

Bifurcaria. Pflanze aus stielrunden, zum Teil rhizomartig auf dem Substrat kriechenden 
und demselben mit Haftscheiben aufsitzenden, zum Teil aufrechten, dem scheinbaren Rhizom ent- 
springenden Sprossen Conceptakeln in den etwas angeschwollenen Sprossenden. 

Carpoglossum. Sprosse flach, bandförmig, an der Basis verschmälert. Conceptakeln in 
den wenig veränderten Sprossenden letzter Ordnung. Sprosse zuweilen unregelmässig eingeschnürt. 

? Myriodesma. Sprosse flach, bandförmig, mehr oder weniger gezähnt. Conceptakeln 
zu beiden Seiten der Mittellinie fast über den ganzen Spross zerstreut. 

Platythalia. Spross flach, in Lang- und Kurztriebe gesondert. Letztere entweder ve- 
getativer oder sexueller Natur, teils dem Hauptspross gleich gestaltet, teils eichenblattartig. 

Platylobium. Spross flach, in Lang- und Kurztriebe gesondert. Letztere tragen auf 
den Kanten kurze breite Sexualsprosse. Conceptakeln in regelmässiger Anordnung kantenständig. 
An Stelle der ganzen Kurztriebe oder der Sexualsprosse öfters kugelige Blasen. 


Radiäre Cystosireen. 


Cystosira. Sehr artenreiche Gattung von verschiedenartigster Gestalt. Meist ein kurzer, 
stammförmiger Hauptspross mit langen Seitensprossen. Sprosse mit vereinzelt, oder kettenförmig 
auftretenden blasigen Auftreibungen. Conceptakeln meist in den mehr oder weniger umgewan- 
delten Sprossenden. 

Cystophyllum. Der vorigen sehr ähnlich, aber blasenförmige Auftreibungen und Con- 
ceptakeln auf die Endzweige beschränkt. 


— 830 — 


Hormophysa. Sprosse stielrund, teilweise blasig aufgetrieben, dreiseitig geflügelt. 
Flügel gezähnt. Conceptakeln über den ganzen Spross zerstreut. 

Coccophora. Sprosse stielrund mit seitlichen Lang- und Kurztrieben. Letztere klein 
stielrund oder blattartig, gegen das Ende der Hauptsprosse in Sexualsprosse übergehend. Diese 
an den Spitzen blasig aufgetrieben. 

? Scaberia. Stielrunder Hauptspross mit schuppenförmigen, warzigen Seitensprossen. 
Letztere die Conceptakeln tragend, zum Teil blasig aufgetrieben. 

Cystophora. Sehr formen- und artenreiche Gattung. Meist radiär, zuweilen auch 
bilateral verzweigt; manchmal beide Verzweigungsmodi in derselben Pflanze vereinigt. Seiten- 
triebe oft nach unten gebogen, bei vielen Arten bald an der Basis abbrechend, wobei immer ein 
schuppenförmiges Basalstück am Hauptspross erhalten bleibt. Conceptakeln in oft blasig auf- 
getriebenen Sexualsprossen. 

Landsburgia. Annähernd stielrunder Hauptspross mit Seitensprossen, welche teils aus 
ihm gleichgestalteten Langtrieben, teils aus blattartigen vegetativen und wenig von diesen ver- 
schiedenen sexuellen Kurztrieben bestehen. 


VI. Sargasseen. 


Diese formenreiche Gruppe zeigt in vielen Punkten Übereinstimmung mit der vorigen, 
und es lassen sich manche Übergänge zwischen beiden feststellen. Durch ein charakteristisches 
Merkmal unterscheiden sich jedoch alle in der Gruppe der Sargasseen zusammengefassten Gattungen 
von den übrigen. Sie tragen nämlich an der Basis der Äste höherer Ordnung, einen oder zwei, 
sich durch ihre Gestalt und Grösse von den übrigen Sprossen unterscheidende Flachsprosse, in 
deren Achseln scheinbar die betreffenden Äste sitzen. 

Zwei Habitusbilder von Carpophyllum Phyllanthus sollen zur Erläuterung dienen. Fig. 5, 
Taf. VI stellt einen fruktifizierenden, Fig. 6, Taf. VI einen sterilen Zweig obiger Pflanze dar. 

Der Aufbau der Sargasseen ist bilateral oder radiär, mit Übergängen zwischen beiden 
Arten. Die Verzweigung scheint stets monopodial zu sein. Das Wachstum geht von einer drei- 
seitigen Scheitelzelle aus. Im Oogonium scheint immer nur ein Ei enthalten zu sein. 

Meine Untersuchungen erstreckten sich nur auf Herbarmaterial und lieferten nichts Neues, 
ich werde mich daher damit begnügen der Vollständigkeit halber eine kurze Übersicht über die 
Hauptgattungen beizufügen. ' 

Anthophycus. An der Basis der Äste höherer Ordnung immer zwei (manchmal auch 
mehr?) Flachsprosse, von denen der erste oft lang bandartig, der zweite meist zur Blase umge- 
wandelt ist. Sprosse teils flach, teils gerundet. Aufbau monopodial in einer Ebene. 

Carpophyllum. Alle Sprosse mit Ausnahme der sexuellen Kurztriebe flach. Aufbau 
und Verzweigung wie vorige. Häufig nur ein Flachspross an der Basis der Seitenäste. 

Contarinia. Sprosse flach, bilateral verzweigt. Seitensprosse breit, an der Basis ver- 
schmälert, scheinbar genau achselständige flache Aste mit Sexualsprossen tragend. Letztere in 
Gruppen auf den Kanten der Äste vorhergehender Ordnung. 

Pterocaulon. Breiter, monopodial in einer Ebene verzweigter Spross mit breiten unge- 
teilten Seitensprossen, welche den ersten Ast des scheinbar in ihren Achseln stehenden Systems 
von Sexualsprossen bilden. 

Sargassum. Sehr artenreiche Gattung, teils radiär, teils bilateral verzweigt. Erster 
Basalspross der Äste höherer Ordnung immer blattförmig, meist erheblich grösser als die übrigen. 

Turbinaria. Aufbau radiär, Erster Basalspross der seitlichen Kurztriebe kreisel- 
förmig hohl. 


Zum Schlusse sei hier noch eine kurze Übersicht über die ganze Familie der Fucaceen 
beieefiiot. in der Anordnung der Gruppen und Gattungen, wie sie sich aus vorstehenden Unter- 
oO oa, to} | ] oO 


suchungen ergeben hat. 


Fucaceen. 


I. Durvilleen. 


Durvillaea (inel. Sarcophyeus und Ecklonia), Splachnidium ? 


II. Hormosireen. 


Hormosira, Notheia. 
III. Fuceen. 


Fıreus, Pelvetia, XNiphophora, Ascophyllum, Asillaria, Seirococeus, Scytothalia, Phyllospora, 
Marginarta. 
IV. Loriformes. 
Himanthalia. 


V. Cystosireen. 


A. Bilaterale Cystosireen. 
Halidrys, Bifurcaria; Carpoglossum, Myriodesma?, Platythalia, Platylobium. 
B. Radiäre Cystosireen. 
Oystosira (inel. Halerica ete.), Cystophyllum, Hormophysa, Coccophora, Seaberia?, Cystophora 
(inel. Blossevillea ete.), Landsburgia. 
VI. Sargasseen. 


Anthophyeus, Carpophyllum, Contarinia, Pterocaulon, Sargassum (mel. Halochloa ete.), Zurbinaria. 


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Erklärung der Abbildungen. 


Tafel I. 


1. Habitusbild von Hormosira Labillardieri. Natürliche Grösse. 

2. Längsschnitt durch Hormosira Labillardıeri. 10:1 (halbschematisch). 

3. Hormosira, Querschnitt durch Scheitelzellen (4). 300 :1. 

4. r % 2 R (3). 300 :1. 

5. 5 Längsschnitt durch Scheitelzellen. 300: 1. 

Ö. > Querschnitt durch den Vegetationspunkt, Beginn der Verzweigung. 300 :1. 
7. ; 5 n = B 2 n R R 

8. n Querschnitt durch den Vegetationspunkt nach der Verzweigung. 100: 1. 
Bi N 5 Querschnitt durch den Spross, Hohlräume. 20:1. 

1. Bifurcaria, Horizontalsprosssystem. 3:1. 

12. " Querschnitt durch den Vegetationspunkt eines Horizontalsprosses (Schema). 
183: a Längsschnitt „ n, - > 2 E 
Tafel 1. 

1. XNotheia anomala, Habitusbild. Natürliche Grösse. 
2 s junge Pflanze auf Hormosira. 10:1 (halbschematisch). 
3. 5 Conceptaculum mit Seitensprossen und Oogonien. 50:1. 
4 a Querschnitt durch den Vegetationspunkt, drei Scheitelzellen. 500: 1. 
5 5 Längsschnitt durch den Vegetationspunkt. 300 :1. 
6. s 5 nr: a Bildung des Conceptaculums. 300 :1. 
7 " “ „ ein Initialhaar. Bildung des Conceptaculums. 300 :1. 
8. 5 5 »  » Junges Conceptaculum. 300 :1. 
9 5 5 er a r a 
ig. 10. 5 Querschnitt mit Conceptaculum und zwei Seitensprossen. 20:1 (halbschemat.). 
Ye, ll 5 Längsschnitt der Seitensprossanlage. 480 :1. 
ig. 13. ; 5 durch einen jungen Seitenspross. 300 :1. 
ig. 14. e n eines Conceptaculums mit jungem Seitenspross. 40:1 (halbschem.). 


Tafel III. 


1. Seirococeus, Längsschnitt durch den Vegetationspunkt (Schema). 
2. ” ” ” ” » 480 : 1. 
3 Querschnitt durch den Vegetationspunkt. 300 :1. 


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Fig. 


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Seirococeus, Längsschnitte durch die Fruchtsprossinitialen. 230: 1. 


| 


Längsschnitt durch die Scheitelzelle mit Segmenten. 300 :1. 
e 5 rn x „ Tochter-Scheitelzellen. 230 : 
durch junge Fruchtsprosse. 150 :1. 


Tafel IV. 


Seiroeoceus azxillaris, Habitusbild. Natürliche Grösse. 
5 x Fruchtsprosse. 20:1 (halbschematisch). 
Seytothalia dorycarpa, Habitusbild. Natürliche Grösse. 
Phyllospora comosa, junger Fruchtspross. 20:1. 
Azillaria eonstrieta, Habitusbild. Natürliche (rösse. 
Scheitelpartie. 2:1. 


Tafel V. 


Phyllospora comosa, Habitusbild. Natürliche Grösse. 


Tafel VI. 


Carpoglossum confluens, Habitusbild. Natürliche Grösse. 
5 5 Scheitelpartie. 2:1. 
Platylobium, Habitusbild. Natürliche Grösse. 
2 Scheitelpartie. 10:1. 
Carpophyllum Phyllanthus, fertiler Ast \ 


Habitusbild. Natürliche Grösse. 
steriler Ast J 


Tafel VO. 


Landsburgia quereifolia, Habitusbild. Natürliche Grösse. 


b) ; ” ” n 

y : Scheitelpartie, von oben. 10:1. 
Platythalia elifoln Habitusbild. Natürliche Grösse. 

5 » Scheitelpartie. 2:1. 


Platythalia quereifolia, Habitusbild. Natürliche Grösse. 
5 Scheitelpartie. 2:1. 


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Herausgegeben 


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Heft 39. ' 


e; Über Lösung und Bildung der aus Hemicellulose bestehenden Zellwände 
Ä - .. umd ihre Beziehung zur Gummosis' 


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Dr. J. Grüss. 


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STUTTGART. 
Verlag von Erwin Nägele. 
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dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 


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Prof. Dr. Chr. Luerssen Prof. Dr. B. Frank 


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Heft 89. 


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Über Lösung und Bildung der aus Hemicellulose bestehenden Zellwände 


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Über Lösung und Bildung 


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Hemicellulose bestehenden Zellwände 


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Beziehung zur Gummosis. 


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STUTTGART. 
Verlag von Erwin Nägele. 
1896. 


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Druck von A. Bonz’ Erben in Stuttgart. 


Über Lösung und Bildung der aus Hemicellulose bestehenden 
Zellwände und ihre Beziehung zur Gummosis. 


Es ist wahrscheinlich, dass in den grünen beleuchteten Zellen die Zuckerbildung dem Ent- 
stehen der Stärke vorangeht. Unter dem Einfluss des Lichtes wird nach dieser Annahme von der 
Hydrokohlensäure Sauerstoff abgespalten; die Molekülreste vereinigen sich und geben schliesslich 
Dextrose. Es folgt nun ein zweiter Vorgang: mehrere Dextrosemoleküle vereinigen sich unter Ab- 
spaltung von Wasser und bilden vielleicht erst intermediär die Dextrine und dann die Stärke. Dieser 
Prozess, zu welchem keine Lichtwirkung nötig ist, tritt ganz allgemein in der Zelle unter den ver- 
schiedensten Bedingungen auf. Ich will ihn der Abkürzung halber mit Dehydrokondensation bezeichnen, 
weil unter Abgabe von Wasser mehrere Zuckermoleküle sich vereinigen, also gewissermassen sich zu 
einem einzigen Molekül kondensieren. Ein Beispiel hiefür ist auch die Bildung des Rohrzuckers in 

CH,OH 
der Zuckerrüben: 2 (CIHOH), = C,H,O, + H;0. 
COH 

In gleicher Weise erfolgt die Bildung der Reservecellulose aus Mannose: 

n C,H,0, — C,H,.0„ + n H,O. Dieses Kohlenhydrat wäre als Mannan zu bezeichnen. Die 
Gleichung, in der n wohl sehr variabel ist, gilt für die meisten unlöslichen Kohlenhydrate, deren 
Moleküle aus Zuckergruppen aufgebaut sind. Es kann eine Abänderung dadurch erfolgen, dass ein 
Teil des Wassers n H,O in dem Molekül O,,H,.O-, verbleibt wie z. B. bei der Bildung des Rohrzuckers. 
Die Bezeichnung richtet sich nach der Zuckerart. So ist z. B. das Galaetanmolekül aus der Vereinigung 
von mehreren Molekülen Galaetose unter Wasseraustrittt entstanden. Die Art und Weise, in welcher 
dieser Dehydrokondensations-Prozess stattfindet, kann sehr verschieden ausfallen: der Faktor n in der 
obigen Gleichung ist wahrscheinlich auch für die Bildung ein und desselben Kohlenhydrats nicht 
konstant, wodurch die verschiedenen Modifikationen entstehen können, welche man als Para-Meta- ete. 
Verbindungen bezeichnet.) 

In ähnlicher Weise wie die Hexosen verhalten sich auch die Pentosen, deren Kohlenhydrate 
dureh die Bruttoformel n C,H,O, angegeben ist. Ein Beispiel hiefür bildet das Araban, welches aus 
mehreren Molekülen Arabinose unter Wasseraustritt entsteht. 

Für ein fertig ausgebildetes Hemicellulose-Molekül ist wohl der Faktor n konstant, Wird 
aber der Bildungsprozess nicht zu Ende geführt, so dass n für den betreffenden Körper einen ge- 
ringeren Betrag erhält, so resultiert ein Kohlenhydrat, welches den Charakter eines Dextrins oder 
Gummis besitzt. Diese Körper benennt man nach der betreffenden Zuckerart mit Anhängung der 
Silbe „in“; so würde also die Mannose durch Dehydrokondensation Mannin und schliesslich Mannan 


') 8. E. Schulze: Zur Chemie der pflanzlichen Zellmembran. Zeitschr. f. phys. Chemie 1892. Bd. XVI. p. 391. 
Bibliotheca botanica. Heft 39. 1 


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liefern. In der Natur kommen die Kohlenhydrate, die man als Hemicellulosen bezeichnet, meist nicht 
allein vor, sondern als Gemenge. Dies gilt zunächst von der als „Reservecellulose* bezeichneten 
Substanz in den verdiekten Zellwänden des Dattelkernes. Dieselbe besteht nach E. Schulze aus zwei 
Hemicellulosen: aus Mannan und Galactan. 

Wenn man die fein zerriebene Masse des Dattelkerns, welehe man zur Enfettung mit Alkohol- 
Äther und zur Entfernung der Eiweissstoffe mit verdünnter Kalilauge behandelt, der Hydrolyse durch 
verdünnte Mineralsäuren unterwirft, so resultieren die zwei Zuckerarten: Mannose und Galactose, wo- 
nach also die Reservecellulose als Galactomannan zu bezeichnen ist. 

Der Vorgang, welcher hierbei stattfindet, besteht bekanntlich darin, dass die Säure das He- 
micellulose-Molekül in die Zuekergruppen spaltet, welehe nun Wasser aufnehmen, da in ihnen Binde- 
kräfte durch die Sprengung der Atomverkettung frei werden. Dies wird durch die Gleichung dar- 
gestellt: C„H,.nO„ + n H,O = n C,H,0;. 

Wie man sieht, ist dieser Hydrolysations-Prozess die Umkehrung des Dehydrokondensations- 
Prozesses. Anstatt die Reservecellulose durch eine Mineralsäure in die Zuckerarten überzuführen, 
kann man zur Lösung auch die Diastase verwenden. Ich verfuhr folgendermassen: Von den Dattel- 
kernen wurden zunächst die oberflächlichen Zellschiehten, welche Phlobaphene als Inhaltsstoffe führen, 
entfernt, wonach das Material mittelst einer Feile zerkleinert wurde. Das feine Pulver wurde längere 
Zeit mit Alkohol-Äther, sodann mit einprozentiger Kalilauge behandelt. Danach wurde die Masse 
nach Zusatz von etwas Essigsäure mit Wasser gut ausgewaschen. Etwa 10 g wurden in 200 ecm einer 
kräftig wirkenden Diastaselösung gegeben, welcher etwas Chloroform zugesetzt wurde. Die Lösung 
wurde 3 Monate einer Temperatur von 30—835° ausgesetzt, nach welcher Zeit der Zuckergehalt etwa 
1% betrug. Bei Zusatz von essigsaurem Phenylhydrazin trat nur ein sehr schwacher Niederschlag 
in der Flüssigkeit ein. Nach Erwärmung im Wasserbad wurde ein stärkerer Niederschlag erhalten, 
von dem ein sehr kleiner Teil sich in heissem Wasser löste. Derselbe war also das Maltosazon; die 
geringe Menge Maltose entstammte zweifellos der Diastase selbst, welche wahrscheinlich etwas Dextrin 
einschloss. Der bei dem Verzuckerungsprozess übrig gebliebene Teil von Reservecellulose wurde 
ausgewaschen und noch einmal mit Diastaselösung in der oben angegebenen Weise behandelt. Als 
nun die Flüssigkeit, aus weleher nach Aufkochen und Abfiltrieren die Diastase zum grössten Teil 
entfernt worden war, mit essigsaurem Phenylhydrazin versetzt. wurde, schied sich nach Verlauf einer 
Viertelstunde der gewünschte Niederschlag von Mannosazon in Form von feinen schwach gelblich 
gefärbten Kryställchen aus. Die Prüfung der Lösung auf Galaetose ergab zweifelhafte Resultate, weil 
der als Schleimsäure anzusprechende Niederschlag zu gering und nicht frei von Eiweissstoffen war. 
Jedenfalls beweisst der Mannosazon-Niederschlag, dass die Reservecellulose, wenn auch sehr lang- 
sam, von dem diastatischen Enzym angegriffen wird. 

Wie ich in einer früheren Schrift’) ausführte, kann man die Fermenteinwirkung auch auf 
mikrochemischem Wege erkennen. 

Es bildet sich an der verdickten Zellwand im Gewebe des Dattelkerns eine hyaline Randzone, 
welche sich allmählich immer weiter ausbreitet. (8. Fig. 7, Taf. XIV im Generalversammlungsheft 
1894 der Berichte der deutsch. bot. Ges.) In dieser Zone ist das diastatische Enzym vorhanden, 
wie man dies durch die Guajak-Wasserstoffsuperoxyd-Reaktion leicht nachweisen kann. Hier findet 


1) Über die Einwirkung der Diastase-Fermente auf Reservecellulose. Berichte der deutsch. bot. Ges., General- 
versammlungsheft 1894. 


der hydrolytische Prozess statt. Man kann diese Erscheinung in folgender Weise erklären: Das Galacto- 
mannan-Molekül ist unvollkommen gespalten und hat in entsprechender Weise Wasser aufgenommen; 
es ist ein dextrin- oder gummiartiger Körper, der als Galactomannin zu bezeichnen ist, entstanden. 
Das Molekül n C,H,,O;, n‘ C,H,,O, ist in mehrere Moleküle (n—x) C,H ,O,;, (n‘—x‘) 0,H,.O;, (&+x‘) H,O 
übergegangen. 

Die andere Erklärung, welche man geben kann, ist die, dass die Diastase eingedrungen ist 
und nur den einen Bestandteil des Galactomannan-Moleküls gelöst hat und dass infolge davon der 
andere Bestandteil, welcher widerstandsfähiger ist, die erwähnte helle Zone bildet; schliesslich wird 
aber auch dieser Bestandteil gelöst. Welcher von diesen Vorgängen eintritt, richtet sich danach, ob 
das Reservecellulosemolekül ein einheitlicher chemischer Körper oder ein Gemenge ist. "Im ersteren 
Fall wäre die Zellwand aus @alactomannan-Molekülen, im letzteren aus einem Gemenge von Galactın- 
und Mannan-Molekülen aufgebaut. Es ist mir gelungen hierüber eine Entscheidung zu treffen. Bringt 
man einen Schnitt von intakter Reservecellulose in verdünnte Kalilauge und setzt nach einiger Zeit 
Alizarin hinzu, so färbt sie sich intensiv violett. Ganz anders verhält sich die hydrolysierte Randzone. 
Diese färbt sich viel weniger und nur unvollkommen, so dass sie sich sehr gut von der intakten 
Masse abhebt s. Fig. 7. Bei Anwendung von Kongorot findet das Gegenteil statt, die intakten Stellen 
färben sich schwach und die von Ferment angegriffenen intensiv rot. Aus dieser Erscheinung kann 
man zunächst noch keinen Schluss ableiten, denn das Galaetomanmn kann sich anders verhalten wie das 
Gralactomannan oder aber, wenn nur ein Bestandteil fortgelöst ist, kann der in der Hydrolysationszone 
übriggebliebene anders reagieren als das intakte Gemenge. Eine ganz andere Bedeutung ergeben 
diese Färbungserscheinungen, wenn wir auf die Bildungsweise der verdickten Zellwand zurückgreifen. 

A priori ist zu verlangen, dass, wenn die Wand aus einem chemisch einheitlichen Körper 
zusammengesetzt wird, sie auch in jüngeren Stadien ihrer Entstehung die Reaktionen dieses Körpers 
ergeben muss. Es gelang mir, junge Dattelfrüchte zu erhalten, an welchen ich die Anlage der Re- 
servecellulose verfolgen konnte. Die getrockneten Früchte wurden kurze Zeit in Wasser gehalten 
und kamen dann zur Untersuchung. Die Reservecellulose entsteht in dünnwandigen Zellen, welehe 
in dem mir vorliegendem Falle zusammengepresst erschienen, so dass das Lumen mitunter schwer zu 
erkennen war. Die ersten Verdiekungen waren oberhalb und längs der Furche des Kerns zu bemerken. 
Da, wo die Verdickungen eintreten, haben die Zellen nicht mehr ihre zusammengepresste Gestalt. 
Möglicherweise rührt die Zusammenpressung vom Austrocknen her. 

In den Figuren 1 und 2 sind Schnitte dargestellt, welche die ersten Verdickungen der Zell- 
wände erkennen lassen. In der Fig. 2 haben wir uns die dunklen Punkte und die Schattierung 
fortzudenken. Wenn wir nun den Schnitt Fig 1 mit Kongorot behandeln, so färben sich die primären 
Membranen p intensiv rot. Als Verdickungsmasse entsteht kollenehymatisch die Reservecellulose, die 
sich entweder garnicht oder nur sehr schwach färbt. Die primären Membranen lassen sich wegen 
ihrer intensiven Färbung leicht nach den Stellen hin verfolgen, wo überhaupt keine Reservecellulose 
angelegt wird, so z. B. nach den mit e bezeiehneten Grenzzellen und weiter hinaus, wo die Zellen 
mit einem gelbbraunen Inhalt angefüllt sind. Die Verdiekungen schreiten dann weiter, und es macht 
den Eindruck, als ob die primären Membranen auseinandergedrängt werden (s. Fig. 2). Dass hier 
Reservecellulose vorliegt, ist daran zu erkennen, dass die Verdickungen schon sehr widerstandsfähig 
gegen Kupferoxyd-Ammoniak waren. Umsomehr war ich erstaunt zu finden, dass dieselben nach 
Behandlung mit Alkali-Alizarin nicht die schöne violette Färbung annahmen. Leider konnte ich aus 
Mangel an Material die unmittelbar folgenden Stadien der Entwicklung, bei der die charakteristischen 


are 


Verdiekungen zwischen den Tüpfeln auftreten, nicht verfolgen. Dagegen fand ich einen jungen, noch 
nicht ausgebildeten Dattelkern, weleher weitere Anfschlüsse gab. Die Zellwände in den peripherischen 
Schiehten besassen schon die polsterartigen Verdiekungen an den Tüpfeln; aber nach der Mitte hin 
nahmen dieselben allmählich ab und oberhalb der Furche bestand schliesslich das Gewebe aus Zellen, 
die eine mehr oder minder starke, nur wenig polsterartig gestaltete Wandung erkennen liessen. Bei 
der Einwirkung von Alkali-Alizarin zeigte es sich, dass nur dieses innnere Gewebe violett gefärbt 
wurde, nach dem Rande hin verlor sich in den Zellwänden die Färbung; hier wurde der ganze Zell- 
inhalt tief violett tingiert und die Zellwände blieben farblos. In Fig. 3 ist ein Schnitt aus einer 
mittleren Schicht dargestellt. Nach dem Rande des Dattelkerns hin (oben) sieht man die farblosen, 
den tief tingierten Inhalt einschliessenden, charakteristischen Zellwände; nach der Mitte des Dattelkerns 
hin (unten) ergreift die Färbung von dem Lumen her die Wandung. In Fig. 4 ist eine Zelle im 
Querschnitt wiedergegeben, welche aus der Übergangszone stammt. Die Färbung greift auf der einen 
Seite vom Lumen her auf die Zellwand über, die andere Membranhälfte ist zum Teil noch farblos. 
Kongorot bewirkt eine ähnlich verteilte Färbung. Diese Vorgänge deuten darauf hin, dass ein Stoff, 
der später in der fertig ausgebildeten Membran die schöne Violettfärbung durch Alkali-Alizarin bewirkt, 
allmählich eingelagert wird. 

Um nun die in der Membran stattfindenden Vorgänge zu ermitteln, bringen wir einen Schnitt 
des Endosperms, in welchem die Zellwände nach Behandlung mit Alkali-Alizarin farblos bleiben, auf 
einen in der Mitte ausgehöhlten Objektträger, setzen einige Tropfen Fehlingsche Lösung hinzu und 
erhitzen bis zur Siedetemperatur. Nach dem Abspülen mit Wasser zeigt es sich, dass die Membranen 
ganz durchsetzt sind mit kleinen Körnchen von Kupferoxydul. Im Zelllumen, seltener in der Wandung, 
waren die Körnchen grösser. An einigen Stellen in den Zellhäuten waren die Ausscheidungen dicht 
gehäuft, nur selten lagen sie geschichtet (s. Fig. 5). Dass die Kupferoxydulkörnehen in der verdickten 
Membran lagen, war deutlich bei Anwendung eines starken Objektivs in Ölimmersion zu erkennen; 
man konnte sie dann in den verschiedenen Lagen in der Membran leieht verfolgen. Ein gleiches 
Resultat wurde erhalten, als ein Schnitt, der die ersten Anlagen der Reservecellulose aufwies, mit 
Fehlingscher Lösung behandelt wurde. Ausser dem Auftreten von Kupferoxydulkörnchen war zu be- 
merken, dass sich die Verdiekungen zwischen den primären Membranen rötlichbraun färbten. Häufig 
trat diese Färbung streifig auf. In Fig. 2 ist dieser Schnitt wiedergegeben. Die Färbung ist durch 
die Schattierung angedeutet. Vor der Einwirkung war der Schnitt farblos. . 

Ich suchte nun die Zuckerart, aus welcher durch den Dehydrokondensations-Prozess die Ver- 
diekungsschichten gebildet werden, zu bestimmen. Zu dieser Untersuchung wurden ähnliche Schnitte 
verwendet, wie ich solche mit Fehlingscher Lösung behandelt hatte. Als ich zu diesen Objekten 
essigsaures Phenylhydrazin hinzufliessen liess, färbten sich die verdiekten Membranen teilweise schwach 
gelblich und ebenso meist der Zellinhalt. Ausserdem schieden sich hin und wieder kleine Kryställ- 
chen aus. Einige Zellen fand ich auf, an welchen die Innenlamelle der Zelle ganz damit besetzt 
war nach Art einer Krystalldruse (s. Fig. 19). Damit ist erwiesen, dass die Mannose den ersten Auf- 
bau der Verdiekungsschicht bewirkt. 

Wie wir oben gesehen haben, lagert sich erst später und zwar von der Mittellinie des Dattel- 
kernes aus, ein zweiter Stoff ein, durch welchen später, wenn die Verdiekungssehicht gänzlich ausgebildet 
ist, die Violettfärbung durch Alkali-Alizarin bewirkt wird. Die chemisch-qualitative Analyse der Re- 
servecellulose ergiebt, dass dieselbe aus Mannan und Galactan besteht. Der Bildungsgang ist damit 
wohl ohne weiteres klar: aus der zugeleiteten Mannose wird durch den Dehydrokondensations-Prozess 


zuerst das Mannan angelegt; erst später erfolgt durch den gleichen Vorgang die Einlagerung des 
Galactans (oder Galactins) und zwar durch Intussusception. Ob in dieser Weise auch die Mannan- 
Verdiekungsschichten zustande kommen, möchte ich noch nicht entscheiden, da ich nicht alle Ent- 
wicklungsstufen aus Mangel an Material habe verfolgen können, 

Die Ausbildung der Wandverdiekungen im Endosperm erfordert eine Zuleitung der beiden 
Zuckerarten Mannose und Galactose, von denen die erstere zuerst und in grösserer Menge einwandert; 
danach wird durch den Funieulus zu dem jungen Endospermgewebe, wo die Zellwände sich schon 
durch Mannanbildung verdickt haben, auch die Galaetose hingeleitet. Die Wanderung kommt im 
Sinne Pfeffers dadurch zustande, dass in den Zellen durch die Dehydrokondensation die Mannan- 
resp. die Galactan-Bildung eintritt. Wahrscheinlich geht in beiden Fällen erst die Gummibildung 
von Mannin und Galactin voraus, Das letztere lagert sich in die Zellwand ein und kann hier in 
Mannan übergehen. Durch diesen Bildungsprozess wird die beständige Zuleitung der Zuckerarten 
unterhalten, da dieselben in den Endospermzellen verbraucht werden. Bei der Lösung der Reserve- 
cellulose durch diastatische Fermente tritt der umgekehrte Vorgang wie bei der Entstehung ein. Durch 
die Fermenteinwirkung erfolgt der Hydrolysations-Prozess, bei dem zunächst das leichter spaltbare 
Galactan gelöst wird; es entsteht daher an der verdiekten Zellwand die lichtschwache Randzone, 
welche sich durch Alkali-Alizarin viel schwächer oder durch Kongorot viel stärker als die intakte 
Wandmasse färbt. Im letzteren Falle rührt die stärkere Färbung davon her, dass das in der Randzone 
wirkende Ferment mitgefärbt wird, wie sich dies durch direkte Versuche ergiebt. 

Die Färbungserscheinungen mittelst Alkali-Alizarin bei der Bildung und bei der Lösung 
machen es sehr wahrscheinlich, dass die Reservecellulose aus einem Gemenge der beiden Kohlenhydrate 
Mannan und Galactan besteht, von denen das letztere, sich mit Alkali-Alizarin färbende erst nach 
der Bildung des Mannans demselben eingelagert wird und sich bei Einwirkung von Diastase früher löst 
als jenes. Dies steht auch in Übereinstimmung mit dem oben angeführten Versuch, bei dem Diastase 
auf zerkleinerte Reservecellulose einwirkte: anfangs enthielt die Zuckerlösung wenig, später mehr 
Mannose. 

Ähnlieh wie bei der Dattel verläuft der Lösungsprozess im keimenden Samen von Tropaeolum, 
nur greift die Hydrolysationszone zackig in die intakte Wandmasse ein. Bei Beginn der Lösung 
scheinen, wie Reiss!) glaubt, die verdiekten Membranen mit „Korrosionskanälen* durchsetzt zu werden. 
Setzt man aber zu einem Schnitt Kalilauge und danach Alizarin hinzu, so zeigt sich, dass die „Kanäle“ 
mit einer weniger lichtbrechenden Masse angefüllt sind. Dieselbe gewinnt mehr und mehr an Aus- 
dehnung (s. Fig. 6). Wie man mittelst der Gxajak-Wasserstofisuperoxyd-Reaktion nachweisen kann, 
greift das Ferment vom Lumen her und von der primären Membran aus, in welche es eindringt, die 
Verdiekungsschicht an; es ist danach in der ganzen, sich mit Alkali-Alizarin schwächer färbenden 
Zone vorhanden. Es ist wahrscheinlich, dass hier wie bei der Dattel aus der intakten Masse ein 
eingelagertes Kohlenhydrat „ausgelaugt“ wird. 

Ganz allgemein zeigen die Hemicellulose-Membranen, soweit ich sie nach dieser Richtung 
hin untersucht habe, gegen Farbstoffe eine Reaktionsänderung, wenn man sie der Einwirkung der 
Diastase unterwirft. Meist ist dies schon ohne Anwendung von Färbungen zu erkennen: die Membran 
wird hyalin und dann ist in ihr das Ferment nachzuweisen. 

Um in den Zellwänden der keimenden Gerste die Farbenreaktion hervorzurufen, bestreiche 


1) S, Reiss: Über die Natur der Reservecellulose, Landwirtschaft]. Jahrb. 1889. 


BEN 


ich die Schnittfläche durch ein Korn mit Gummi arabicum und lasse das Objekt eintrocknen. Ein 
dünner Schnitt wird dann abgenommen, auf den Objektträger gebracht und Wasser hinzugesetzt, wo- 
durch er sich aufrollt. Man kann nun leicht mit Kongorot färben, wodurch zu erkennen ist, dass 
die hydrolysierten Stellen sehr schwach, die intakten intensiv tingiert werden. Man kann annehmen, 
dass das Araban zunächst herausgelöst wird und das Xylan zurückbleibt. Auch durch Alkali-Alizarin 
können die intakten Zellwände im Gerstenendosperm gefärbt werden. Interessant ist, dass im Mais- 
endosperm die Membranen im Gegensatz zu denen des Gerstenendosperms durch Kongorot nur sehr 
schwach gefärbt werden, nach Einwirkung der Diastase aber intensiv. Sie verhalten sich in dieser 
Beziehung wie die verdiekten Zellwände des Dattelkerns. Von der Diastase werden sie übrigens 
schwerer angegriffen als wie die der Gerste. Sehr langsam wirkt das Enzym auch auf die Membranen 
der Parenchymzellen in den Kotyledonen der Bohne ein. Bringt man Stücke derselben in Diastase- 
lösung, so fallen nach längerer Zeit die Zellen durch Lösung der Mittellamelle auseinander. Dass die 
Zellwände verändert sind, resp. dass ein Bestandteil herausgelöst ist, lässt sich hier nur durch die 
Fuchsinfärbung erkennen: die intakte Membran wird gefärbt, die veränderte nicht. Sowohl Alkali- 
Alizarin als auch Kongorot geben in beiden Fällen nur eine schwache oder auch keine Färbung. 

Ich riehtete mein Augenmerk hauptsächlich darauf, ob ganz allgemein das Galactan resp. 
Araban die Violettfärbung mit Alkali-Alizarin ergiebt. Die Zellhäute in den Parenchymzellen der 
Kotyledonen von Phaseolus ergaben ein negatives Resultat. Dieselben bestehen nach E. Schulze aus 
Paragalactoaraban. Indessen können die beiden Saccharo-Colloide chemisch oder physikalisch so ver- 
bunden sein, dass der Farbstoff auf sie nicht einwirken kann, verhalten sich doch die Endosperm- 
Membranen zweier so nahe verwandter Arten wie Gerste und Mais gegen Kongorot sehr verschieden. 
Nur die Zellhäute in der Samenschale der Ackerbohne, welche ebenfalls Galactan enthalten, färbten 
sich schön violett. 

Ein besseres Ergebnis wurde erhalten, als ich gummiführende Gewebsteile mit Alkali-Alizarin 
behandelte. Es ist längst bekannt, dass Gummi arabicum und Tragant durch Kochen mit verdünnter 
Schwefel- oder Salzsäure Arabinose und durch Salpetersäure Schleimsäure liefern. Im ersteren Falle 
ist ein hydrolytischer Vorgang eingetreten und die Substanzen, welche Arabinose resp. Galactose liefern, 
sind als Arabin resp. Galactin zu bezeichnen. Ich will zunächst zeigen, dass man auch hier die Säure 
durch ein Ferment ersetzen kann. Für den Versuch wähle ich den Tragant, da man diesen wohl 
am sichersten als reines Naturprodukt erhalten kann. 

In zwei Kolben wurde je 1 g Tragant gegeben und 50 cem Wasser hinzugesetzt. Nach 
24 Stunden wurden in den einen Kolben 100 cem reine Diastaselösung, in den andern 100 cem Wasser 
eingelassen. Als Antiseptikum diente Chloroform. Nach dem Umschütteln wurde die reduzierende 
Wirkung in folgender Weise gemessen: von der Flüssigkeit wurden 5 cem abgehoben und mit 25 cem 
Wasser verdünnt. 5 ccm dieser verdünnten Lösung reduzierten 0,1 cem Fehlingsche Lösung. Nach 
3 Tagen betrug die in derselben Weise ausgeführte Reduktion der mit Diastase versetzten Lösung 
— (0,4 cem Fehlingsche Lösung, nach 8 Tagen = 0,6 cem Fehlingsche Lösung, nach 14 Tagen — 
0,8 bis 0,9 ceem Fehlingsche Lösung. Die ohne Diastase angesetzte Tragantlösung veränderte sich 
in dieser Zeit überhaupt nicht. 

Die beiden Versuchsflüssigkeiten, von denen wir die eine, welche 'Tragant und Diastaselösung 
enthielt mit A, die andere, in welcher nur Tragant und Wasser vorhanden war, mit B bezeichnen 
wollen, wurden mit Kongorot untersucht. In zwei Cylinder wurden je 50 eem Kongorotlösung gegeben 
und zu der einen 20 cem von A, zu der anderen 20 cem von B hinzugefügt. Aus der letzteren 


Flüssigkeit schieden sich alsbald rotgefärbte Tragantflocken ab, welche den Farbstoff aufgenommen 
hatten. Die andere blieb homogen und war nur ein wenig getrübt. Da jedoch die angewandte 
Kongorotlösung zu konzentriert war, wurde jede der beiden Flüssigkeiten in ein grosses Becherglas 
gegossen und 1 1 Wasser zugesetzt. Nun trat der Unterschied sehr deutlich hervor. In dem einen 
Fall setzten sich alsbald die dunkelroten Tragantflocken aus der hellroten Flüssigkeit ab, in dem 
andern Fall blieb die Lösung gleichmässig gefärbt und war nur ein wenig getrübt, 

Besser gelingt der Versuch, wenn man gleich anfangs eine verdünnte Kongorotlösung an- 
wendet: in die beiden Cylinder wurden je 80 ccm einer hellroten Lösung gegeben und zu der einen 
40 cem von A, zu der andern 40 cem von B hinzugefügt. Dadurch wurde erreicht, dass im letzteren 
Fall sämtlicher Farbstoff aus der Lösung von den Tragantflocken aufgenommen wurde, die sich als- 
bald aus der farblosen Flüssigkeit absetzten, die andere Lösung blieb hellrot. 

Dadurch wird bewiesen, dass durch die diastatische Einwirkung der Tragant in Lösung über- 
geht und in entsprechender Weise Fehlingsche Lösung reduziert, es entstehen bei der Hydrolyse 
wahrscheinlich die beiden Zuckerarten Arabinose und Galactose. 

Wie ich nun zeigen werde, bildet sich in der Zelle das Arabin-Galactin aus dem Araban-Galactan 
gleichfalls durch hydrolytische Einwirkung von diastatischen Enzymen. 

Ich ging von dem Gedanken aus, dass diese beiden Kohlenhydrate (oder nach Tollens Saecharo- 
Colloide) als Reservestoffe fungieren. Dann müssten sie sich besonders in den ruhenden Reservestoff- 
behältern auffinden lassen. Das traf in der That zu. Macht man durch die ruhende Wurzel einer 
ausdauernden Astragalus-Art einen Schnitt, zu welchem man erst Kalilauge und dann etwas Alizarin 
hinzusetzt, so färbt sich der Inhalt fast sämtlicher Markstrahlzellen sowie der meisten Zellen des 
Rindengewebes schön violett. Ausserdem finden sich in den Gefässbündeln noch zahlreiche Zellen 
mit starken unverholzten sekundären Verdiekungsschichten. Diese nehmen unter dem Einfluss der 
Reagenzien nur eine schwache violette Färbung an (s. Fig. 11b). Im Holzkörper ist den primären 
Wänden dieser Zellen, wie man bei der Prüfung mit Thallinsulfat erkennen kann, Lignin eingelagert. 
Diese Zellen mit verdiekter Wandung werden vom Cambium auch nach aussen hin abgeschieden, wo 
sie dann ebenfalls ein anastomosierendes Netzwerk bilden (s. Fig. 11a). Hier sind sie nieht verholzt. 
Die Figuren Ila und 11b sind Schnitte durch die ruhende Wurzel von Astragalus glycyphylloides. 
Die Zellen mit dem stark gefürbten Inhalt gehören dem Markstrahlgewebe an. Bei stärkerer Ver- 
grösserung ist zu erkennen, dass in den Zellen mit verdiekter Wandung der feinen Mittellamelle zwei 
Schichten angelagert sind, von denen die innerste meist so dick ist, dass das Zelllumen fast ver- 
schwindet. Man kann diese dritte Lamelle mit der Fuchsinfärbung deutlich sichtbar machen. Die 
primäre und sekundäre Schieht färben sich intensiv rot, die innerste wenig oder garnicht. Ist sie 
schwach gefärbt, so lässt sie sich leicht durch Alkohol entfärben, wonach man sie farblos und die 
andern Zellwandschichten gefärbt erhalten kann. 

Sind die in dem Markstrahlgewebe sich mit Alkali-Alizarin färbenden Substanzen Sacharo- 
Colloide, also Arabin-Galaetin, so müssen sie bei der Hydrolyse in Zucker übergehen. Der Versuch 
gelingt regelmässig: ein Querschnitt durch die ganze Wurzel wurde halbiert und die eine Hälfte auf 
einem ausgehöhlten Objektträger mit Fehlingscher Lösung gekocht. Das Gewebe erwies sich fast 
als zuckerfrei; nur in den Gefässen trat eine schwache rötlichbraune Färbung auf. Die andere Hälfte 
des Schnittes wurde nun 15 Minuten mit einer halb verdünnten Salzsäure erhitzt. Nachdem die Säure 
zum grössten Teil abgedunstet war, wurde der Schnitt mit Wasser ein wenig abgespült und mit 
Fehlingscher Lösung behandelt. Nun zeigten sich überall und zwar besonders in den Markstrahlen 


a 


reichlich die charakteristischen Körnchen von Kupferoxydul. Der Gegenversuch wurde in folgender 
Weise ausgeführt: ein Querschnitt durch die Wurzel wurde halbiert: die eine Hälfte wurde wie vorher 
mit Salzsäure erhitzt und nach dem Abspülen zu beiden Schnitten Alkali-Alizarin gesetzt. In dem 
Markstrahlgewebe des mit der Säure behandelten Schnittes trat die Färbung nur sehr schwach, in 
dem andern dagegen sehr ausgiebig ein. 

Damit schwindet wohl jeder Zweifel, dass es die Kohlenhydrate Arabin-Galactin sind, welche 
sich mit Alkali-Alizarin schön violett färben. Es sind aber auch Reservestoffe, und dafür kann ich 
folgendes anführen: Ich brachte eine ruhende Wurzel zum Austreiben und da zeigte es sich, dass 
diese Inhaltsstoffe in den Zellen der Markstrahlen mehr und mehr abnahmen. Besonders unterhalb 
der Stellen, wo ein junger Trieb hervorgeschossen war, nahmen die Markstrahlzellen entweder keine 
oder nur eine sehr schwache Färbung an. 

Wie ich oben bei der Verzuckerung des Tragants zeigte, kann man die Säurewirkung durch 
die Fermentwirkung ersetzen. Ich untersuchte das Gewebe mit der Guajak-W asserstoffsuperoxyd- 
Reaktion. Bei blosser Anwendung von Guajaktinktur bleibt der Querschnitt farblos: es finden sich 
also keine Sauerstoffüberträger vor. Diese entwickeln sieh in geringer Menge in der austreibenden 
Wurzel, und sehr ausgiebig in dem Hautgewebe der hervorwachsenden Sprosse und der jungen 
Blätter, weniger in dem innern Sprossgewebe. 

Dagegen ist die ruhende Wurzel besonders in den Markstrahlen verhältnissmässig reich an 
Enzym. Sobald nun das Gewebe aus seiner Ruheperiode tritt, wirken die Fermente auf die Reserve- 
stoffe ein, da die Invertierungsprodukte durch den Verbrauch beim Wachstum abgeleitet werden. 
Dementsprechend erhält man in den Zellen der Markstrahlen mit Alkali-Alizarin schwächere Färbungen. 

Nach der Theorie hätten sich nun in dem austreibenden Gewebe grössere Mengen Zucker 
vorfinden müssen; doch zeigten sich bei Anwendung Fehlingscher Lösung nur spärlich die Körnchen 
von Kupferoxydul; nur die Gefässe fürbten sich etwas intensiver als sonst. Es ist möglich, dass die 
Wurzel zu schnell ausgetrieben hat, so dass der Zucker alsbald verbraucht wurde. Ausserdem ist, 
wie aus dem obigen Versuch hervorgeht, die Enzymeinwirkung auf Arabin-Galactin sehr gering. Dass 
aber eine solche stattgefunden hatte, geht unzweifelhaft aus der Färbungsdifferenz mit Alkali-Alizarin 
hervor. Das Wachstum der Triebe war in der Wärme anfangs schnell erfolgt, dann aber verzögert 
worden. Die Annahme ist auch nicht abzuweisen, dass die die Violettfärbung gebenden Substanzen 
durch die Fermente auf eine Hydrolysationsstufe übergeführt werden, welche der Arabinose- resp. 
Galactosebildung unmittelbar vorangeht und auf welcher sie den Farbstoff weniger gut annehmen. Diese 
löslich gemachten Colloide können wandern. 

Wie oben angegeben wurde, finden sich im Holzkörper und ausserhalb des Cambiums in der 
Rinde Zellen mit sekundär verdiekter Wandung. In diesen fällt, wenn das Austreiben beginnt, 
zunächst die innerste Schicht dem Lösungsprozess anheim. Das Ferment wirkt vom Lumen her ein. 
In Fig 12 ist ein Schnitt abgebildet, in dessen Zellen man die sich lösende innerste Verdiekungsschicht 
in allen Stadien erkennen kann. Mitunter ergreift, wie man dies durch die Guajak-Wasserstoffsuperoxyd- 
Reaktion sichtbar machen kann, das Ferment von den Mittellamellen aus, in welche es eingewandert 
ist, die Verdiekungsschichten gewissermassen von aussen an. Dann findet man die innerste, sich mit 
Fuchsin wenig oder gar nicht fürbende Schicht losgelöst und fast zusammengerollt im Zelllumen 
liegen. 

Bei Anwendung von Alkali-Alizarin treten in den Zellen, deren Verdickungsschichten sich 
lösen, intensivere Färbungen auf als in denen mit intakter Wandmasse. Besonders die sich lösende 


Schicht färbt sich stärker, weil das Ferment durch seine hydrolysierende Einwirkung das Araban- 
Galaetan in die Cellulose-Gummi-Arten Arabin-Galactin überführt. 

Von besonderem Interesse sind noch die Zellen mit verdickter Wandung, welche in der Rinde 
liegen, weil hier alle drei Schichten gelöst werden können. In der Fig. 15 sind vier Zellen abgebildet, 
welche stark lichtbrechende unregelmässig gestaltete Inhaltskörper führen. Diese erweisen sich bei 
Anwendung unserer Reagentien als Überbleibsel von Verdiekungsschiehten. Es ist unschwer zu er- 
kennen, dass die grössere Zelle a ursprünglich vier Zellen mit verdiekter Wandung einschloss. Sehr leicht 
ist die eine dieser Zellen links unten zu rekonstuirieren, weil sie noch die Überreste der primären Membran 
wahrnehmen lässt. Im Holzkörper, wo die Zellen mit verdiekter Wandung, wie bemerkt, in der pri- 
mären Membran eine Einlagerung von Lignin erhalten haben, konnte ich diese Lösungsart nicht auf- 
finden. Es scheint, dass das Lignin die primären Membranen gegen die Einwirkung des Ferments 
schützt, weshalb dasselbe in dieser Zellhaut wandern kann, ohne dass eine Lösung stattfindet. 

Sind die Hemicellulosen Araban-Galaktan resp. deren Hydrolysationsabkömmlinge Arabin- 
Galactin Reservestoffe, so müssen sie schliesslich in den Samen besonders der einjährigen Arten auf- 
zufinden sein. In Fig. 13 ist ein Teil eines Schnittes durch die Kotyledonen im ruhenden Samen 
von Astragalus hamosus nach Einwirkung von Alkali-Alizarin dargestellt. e ist die Epidermis. Unter 
den langgestreckten parenchymatischen Zellen, welche mit Aleuronkörnern dicht angefüllt sind, fallen 
schon vor der Färbung einige durch ihren stark lichtbrechenden Inhalt auf. Diese sind es, welche 
nach Zusatz der Reagentien violett werden. Übrigens sind die Zellen unterhalb der Samenschale 
ebenfalls dieht mit gummiartigen Stoffen angefüllt, welche sich aber schwächer färben und sich auch 
leichter in Kalilauge lösen als die sich intensiv färbenden. Sie finden im Stoffwechsel wahrscheinlich 
keine Verwendung mehr und sind möglicherweise, der Löslichkeit nach zu urteilen, durch Oxydation 
grössstenteils in Arabinsäure ete. verwandelt worden. 

Die Untersuchung habe ich noch bei der Acacia arabica durchgeführt. In Fig. 8 ist ein 
Gewebsschnitt aus dem Holzkörper eines ruhenden Astes, der die Blätter abgeworfen hat, dargestellt. 
Die Verdiekungsschichten finden sich vorzugsweise in den Libriformzellen und sind häufig so gelagert, 
dass man die drei Schiehten der Zellwand kaum erkennen kann. Dass das Gewebe in Ruhe ist, 
kann man daran sehen, dass die Holzparenchymzellen und selbst einige Libriformzellen dieht mit 
Stärke vollgepfropft sind. Diese findet sich auch in den Zellen der Markstrahlen und teilweise in 
denen des Markes. Die Violettfärbung durch Alkali-Alizarin tritt auch hier mehr oder minder ausgiebig 
in den Verdiekungsschichten und meist sehr stark in den Gummimassen ein, welche in den Gefässen 
angehäuft sind. In den Markstrahlzellen ist die Tinktion gewöhnlich ausgeblieben und häufig auch 
in den Zellen, die den Gefässen anliegen. Diese Begleitzellen scheinen die Gummimassen, welche 
die Gefässe führen, geliefert zu haben. 

Ein anderes Bild gewährt der austreibende Ast, an welchem die jungen Blätter hervorge- 
kommen sind. Zuerst wird die Stärke von den Fermenten angegriffen, darauf auch die Verdiekungs- 
schichten. Der Lösungsvorgang im Holzkörper ist genau so, wie ich ihn für die austreibende Wurzel 
von Astragalus beschrieben habe. In Fig. 9 wird die Verdickungsschicht nur vom Lumen her gelöst, 
ebenso in den unteren Zellen des in Fig. 10 dargestellten Schnittes. In den oberen Zellen desselben 
wird die innerste Lamelle von aussen und von innen her vom Hydrolysationsprozess ergriffen. Sie 
scheint sehr widerstandsfähig zu sein und wird häufig bei der Lösung von der zweiten Schicht ab- 
getrennt, so dass sie dann wellig gebogen in der Zelle liegt. In Fig. 9 können wir uns die violette 


Farbe durch eine blaue ersetzt denken und wir erhalten die Diastasefärbung durch Guajak-W asser- 
Bibliotheca botanica. Heft 39. 2 


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stoffsuperoxyd. In Fig. 10 ist da, wo die dritte Schicht von aussen und von innen her ergriffen wird, 
auch die Mittellamelle, in welche das Ferment eingewandert ist, schwach blau gefärbt. Besonders wenn 
die dritte Schicht eben gelöst ist, finden sich die Gummis Arabin resp. Galaetin im Lumen der Zelle und 
man erhält dann hier durch Alkali-Alizarin eine schöne Tinktion. Diese Stoffe müssen auswandern, denn 
man erhält häufig ganze Zellkomplexe mehr oder minder gleichmässig gefärbt. Sie bewegen sich nach 
den Markstrahlen hin, in deren Zellen nun beim Austreiben die Inhaltsstoffe, wie dies die langgestreckten 
Zellen in Fig. 9 und 10 zeigen, die schöne Violettfärbung ergeben. Dass Arabin-Galactin diffundieren, 
geht hauptsächlich daraus hervor, dass in den Gefässen grössere Massen dieser Stoffe auftreten. Ich 
habe in einer früheren Schrift!) folgenden Versuch angegeben: in 125 cem Wasser wurden 1,69 g ge- 
reinigten Gummi arabieums gelöst. Darin wurde eine Thonzelle mit 35 cem Wasser gestellt. Nach 
sieben Tagen wurden aus demselben mit Alkohol 0,0895 g Substanz ausgefüllt. Danach diffundierten 
5,3% und 0,0128 g pro Tag bei einer Konzentration von 1,3°/o der angewandten Lösung. 

Die Figuren 10 und 12 stimmen völlig überein, nur sind aus den Markstrahlzellen der Astra- 
galus-Wurzel wegen des energischen Austreibens die Inhaltsstoffe, welche die Violettfärbung geben, 
herausgenommen worden. Schliesslich stimmen auch noch die ruhenden Samen überein. In einem 
Sehnitt durch die Kotyledonen eines ruhenden Akaziensamen fallen schon vor der Färbung einzelne 
Zellen wie in den Astragalussamen durch ihren stark lichtbrechenden Inhalt auf. Die Inhaltsstoffe 
dieser Zellen färben sich durch Alkali-Alizarin schön violett. In Fig. 14 ist ein Schnitt durch die 
Kotyledonen eines ruhenden Samens von Acacia subulata nach der Färbung wiedergegeben. Die 
Körnchen in den gefärbten Zellen sind Aleuronkörner, welche von der gefärbten Masse umhüllt wer- 
den; sie werden dadurch gegen die Einwirkung der Kalilauge geschützt. In den andern Zellen sind 
sie auch vorhanden, nur werden sie hier bei dem Färbungsprozess von der Kalilauge gelöst. 

Bei Anwendung der Alkali-Alizarin-Färbung ist Vorsicht geboten, denn ausser den Saccharo- 
Colloiden können noch eiweissartige Stoffe tingiert werden, welche durch Kalilauge gefällt werden 
und dabei den Farbstoff an sich reissen. Dies geschieht z. B. von der Diastase. Setzt man zu einer 
Diastaselösung Kalilauge und etwas Alizarin, so nehmen die niederfallenden Flocken den Farbstoff 
aus der Lösung auf. Wenn also bei der Reaktion der Zellinhalt violett gefärbt wird, so kann man 
demgemäss mit Sicherheit nieht wissen, ob nicht ausser den Saecharo-Colloiden auch protoplasmatische 
Inhaltsstoffe mitgefärbt werden. Umsomehr kann man sicher sein, dass bei der Allöolyse der Zell- 
wand im Dattelendosperm eine fraktionierte Lösung stattfindet, dass also das Galaetan früher als 
das Mannan gelöst wird, denn die Färbung der hydrolysierten Zone ist eine geringere als die der 
intakten Membran, obgleich dort Diastase vorhanden ist, welcher jedoch eine viel schwächere Affinität 
zu dem Alizarin zukommt als dem Galactan. Wäre die Diastase in der hydrolysierten Randzone 
nicht vorhanden, so würde die letztere wenigstens in den äusseren Lagen bei der Tingierung völlig 
farblos bleiben, da hier das Galaetan herausgenommen ist. Wenn also bei Anwendung der Alkali- 
Alizarin-Reaktion hinsichtlich des Zellinhalts keine ganz sicheren Resultate erreicht werden, so gewährt 
die Reaktion doch andrerseits ein Mittel, die Vorgänge in der Zellhaut mit völliger Sicherheit ver- 
folgen zu können. Ein Prüfstein meiner Reaktion bildeten die Membranen der Zellen in den Koty- 
ledonen der ruhenden Samen von Zupinus luteus, da in ihnen nach E..Schulze Galactan enthalten ist, 
welches wie aus der Membran der Dattelendospermzelle bei der Keimung auswandert. Und in der 
That! Der Versuch entsprach der Voraussetzung. Ein dünner Schnitt von den Kotyledonen eines 


1) Über das Verhalten des diastatischen Enzyms in der Keimpflanze. Pringsheims Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XXVI 


re 


ruhenden Samens von Zupinus luteus wurde mit Kalilauge getränkt und etwas Alizarin zugesetzt. 
Nach Abspülen mit Wasser zeigte es sich, dass die Zellhäute prächtig violett gefärbt worden waren; 
nur die primären Membranen blieben farblos (s. Fig. 16). Ohne auf eine nähere Untersuchung ein- 
zugehen, kann ich, nach der diesbezüglichen Arbeit von Elfert:') Über die Auflösungsweise der se- 
kundären Zellmembranen der Samen bei ihrer Keimung, zu urteilen, sagen, dass bei der Keimung 
der Lupine die Allöolyse der Zellwand eintritt und zwar abgesehen von dem morphologischen Vorgang 
genau so, wie ich dies für die Membranen der Dattelkern-Endospermzellen angegeben habe; nur sind 
im letzteren Falle die Umsatzprodukte andere, da der zweite Bestandteil Mannan ist. Wie schon 
Elfert beobachtete, treten in der Membran bei der Keimung der Lupine gewisse Veränderungen auf. 
In die „differenzierten“ Stellen ist das Ferment eingedrungen und hat hier zunächst auf das Galactan 
hydrolytisch eingewirkt. Es findet somit eine fraktionierte Lösung statt. Mit diesem Ergebnis stimmt 
das von E. Schulze erhaltene Resultat vollständig überein. Derselbe fand, dass in den Membranen 
während der Keimung der Gehalt an Galactan mehr und mehr abnimmt. 

So wie in diesen Fällen Übereinstimmung herrscht, so entsprechen auch die Prunus-Arten 
in ihrem physiologischen Verhalten ganz den Acaeia- und Astragalus-Arten. Zunächst findet sich in 
den Holzzellen der erwähnten Obstbäume während der Ruhezeit eine Hemicellulose. Dieselbe kann 
man auch hier am besten durch die Färbung des Gewebes mit Fuchsin erkennen. Dadurch bleibt 
diese Hemicellulose, die Galactan, Araban oder ein Gemenge beider sein kann, völlig ungefärbt und 
ist dann leicht aufzufinden. In Fig. 17 ist ein Schnitt durch das Holz eines zweijährigen Astes von 
Prunus cerasus im Ruhezustand dargestellt. Die Hemicellulose bildet die innerste Schicht in den 
Holzzellen, deren primäre Membranen durch stärkere Intensität der‘ Färbung hervortreten. Die Zell- 
reihe an der linken Seite gehört einem Markstrahl an, dessen Zellen mit Stärke angefüllt sind. Die 
violette Färbung der Figur hat man sich natürlich durch eine rote ersetzt zu denken. Beim Aus- 
treiben der Bäume wird die farblose Schicht durch diastatische Fermente in die Hemicellulose-Gummis, 
also in Arabin- resp. Galactin-Arten übergeführt, welche entweder als solche auswandern können oder 
durch weitere fermentative Thätigkeit der Enzyme in Zuckerarten verwandelt werden. 

Die Sehichten finden sich vorzugsweise in den während des Sommers angelegten Zellen; im 
Herbstholz nehmen sie nach dem Cambium hin mehr und mehr ab. Ihre Bildung ist in der Weise 
zu denken, dass entweder die Zuckerarten oder die Hemicellulose-Gummis nach den Holzzellen hin- 
wandern, wo durch Dehydrokondensation die Anlage der Reservecellulose erfolgt. 

Daraufhin deutet noch folgendes: In dem Holzkörper der kurzen einjährigen Äste von Prumus 
avium, welche nur eine Terminalknospe tragen, fehlen die Hemicelluloseschiehten so gut wie ganz. 
Dafür sind die Zellen der Mark- und Rindenstrahlen meist völlig vollgepfropft mit Gummi. Behandelt 
man das Gewebe mit Alkali-Alizarin, so geben diese Zellen die schöne Violettfärbung. Im Holzkörper 
führen die Markstrahlzellen auch Stärke. Diese speichert das Kaliumhydroxyd und infolge dessen 
wird der Inhalt der Zelle alsbald gelbrot. Ein solcher Markstrahl (s. m in Fig. 18) ist also in seinem 
Verlauf durch den Holzkörper gelbrot und in seinem Verlauf durch das Phloem violett gefärbt. Wie 
in der Figur angegeben ist, nimmt die Wandung der meisten Libriformzellen ebenfalls schwach violette 
Färbung an, weil wahrscheinlich hier Gummi eingelagert ist. Desgleichen wird auch der Inhalt der 
meisten Holzparenchymzellen tingiert. Die primäre Rinde bleibt meist farblos. In dem Holzgewebe 
waren keine Hemicelluloseschichten zu bemerken gewesen. Die Markstrahlen stimmen ganz mit 


!) Bibliotheca Botanica Heft 30. 


oe 


denen der ruhenden Astragaluswurzel überein (vergl. Fig. 18 und 11a und b), nur werden diese 
durchgehends violett gefärbt, da sie meist keine Stärke enthalten. Diese ist in den äusseren Mark- 
zellen vorhanden und erschien transitorisch beim Austreiben in einzelnen Markstrahlzellen. Doch ist 
es auch möglich, dass hierin eine individuelle Verschiedenheit herrscht, was ich nicht weiter ver- 
folgt habe. 

In den kurzen einjährigen Asten von Prunus avinum waren auch in der äusseren Rinde viele 
Zellen gummiführend. Das Fehlen der Hemicelluloseschichten in den Holzzellen deute ich in der 
Weise, dass die Assimilationsprodukte aus irgend welchen Gründen zu den Libriformzellen nicht in 
genügender Menge gelangen konnten, und deshalb waren die Rinden- und Markstrahlzellen schon hin- 
reichend, dass sie hier durch Dehydrokondensation in Form von Gummi abgelagert werden konnten. 

Nach dieser Darstellung finden die reinen Hemicellulose-Gummis im Stoffwechsel Verwendung. 
Sie können jedoch noch so verändert werden, dass sie dann wahrscheinlich ale Exkrete gelten müssen. 
Eine wohl häufig eintretende Veränderung besteht in der Oxydation. Die Gruppe COH in dem 
Zucker- oder Saecharo-Colloid-Molekül nimmt Sauerstoff auf und geht in die Gruppe COOH über, 
wodurch Arabin- resp. Galactinsäuren entstehen. Die Oxydation geschieht durch Sauerstoffüberträger, 
welche sich beim Austreiben im Gewebe bilden. Diese Körper übertragen den Sauerstoff auf die 
Gruppe COH, wodurch die erwähnten Säuren aus den Zuckerarten oder vielleicht schon aus den 
Saecharo-Colloiden selbst zustande kommen. Das Auftreten der Sauerstoffüberträger erfolgt, soviel 
ich bis jetzt gefunden habe, vor der Diastase-Erzeugung; beide Körper stehen vermutlich im genetischen 
Zusammenhang. Das diastatische Ferment dient dann dazu, die Hemicellulose oder deren Gummis 
zu lösen, wie ich dies oben bei der Einwirkung von Diastase auf 'Tragant gezeigt habe. 

Die Einwirkung der diastatischen Enzyme auf die Saccharo-Colloide findet auf zweierlei Arten 
statt: entweder tritt eine sogenannte „Abschmelzung* ein wie beim Stärkekorn, worüber ich') ein- 
gehend in meiner Abhandlung: Über das Eindringen von Substanzen, besonders der Diastase in das 
Stärkekorn, berichtet habe, — oder aber die Einwirkung ist mit einer „Allöolyse“ verbunden, d. h. 
das Ferment dringt in die Masse ein, wobei gleichzeitig mit dem Eindringen die hydrolytische Thätig- 
keit beginnt, in deren Folge die Substanz verändert wird. Besteht dieselbe aus einem Saccharo-Colloid, 
so sind in der Hydrolysationszone nur Dextrin- oder Gummi-Arten vorhanden. Ein Beispiel hiefür bietet 
vielleicht das mit Ptyalin behandelte Stärkekorn, an dem nach Nägeli und A. Meyer die hyaline 
Zone eintritt. Ist dagegen die Substanz ein Gemenge aus mehreren Saccharo-Öolloiden, so findet bei 
der Allöolyse gewöhnlich eine fraktionierte Lösung statt, weil die zusammensetzenden Bestandteile 
verschieden widerstandsfähig sind. In der inneren Hydrolysationszone können dann die Dextrin- oder 
Gummi-Arten vorhanden sein, die äussere Zone, die ausgelaugt ist, enthält dann nur das widerstands- 
fähigere Saecharo-Colloid, welches aber auch mehr oder weniger verändert sein kann. 

Nachträglich fand ich noch die Hemicellulose in Form von Lamellen in Holzzellen abgelagert 
bei: Robinia pseudacacia, Sarothamnus scoparius, Caragana arborescens ete., und wahrscheinlich kommt 
sie noch bei vielen anderen vor, 

Zum Schluss will ich noch erwähnen, dass ich immer die Bezeichnung Araban-Galactan resp. 
Arabin-Galactin gebraucht habe. Ob in den vorliegenden Fällen beide Hemicellulosen oder nur eine 
derselben vorliegt, ist bis jetzt auf mikrochemischem Wege aus Mangel an einer geeigneten Methode 
nicht zu erkennen. Nur bei der Dattel und bei der Lupine sind wir sicher, dass die Färbung durch 
Galactan resp. Galactin hervorgerufen wird. 


!) Beiträge f. wissenschaftl. Botanik. Stuttgart 1895. 


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Zusammenfassung. 


1. Im jungen Dattelkern wird zuerst aus der Mannose das Mannan gebildet. Erst später 
erfolgt auf dem Wege der Intussusception die Einlagerung von Galactin, welches dann in Galactan 
übergehen kann. 

2. Die Hemicellulosen Mannan, Galactan, Araban werden direkt oder indirekt als Reserve- 
stoffe angelegt. Im ersteren Fall geschieht dies in Form von verdickten Zellwänden im Endosperm 
der Samen (Phoenix, Phytelephas) oder in Form von sekundären Verdiekungsschichten in Libriform- 
und Holzparenchymzellen (Astragalus-Prunus- Acacia-Arten u. a.). 

Als indirekte Reservestoffe können sie gelten, wenn sie wie im Endosperm der Gramineen- 
samen die Zellwände der stärkeführenden Zellen zusammensetzen. 

3. Eine Zellwand, welche aus einem Gemenge von zwei Hemicellulosen besteht, wird bei 
der Einwirkung diastatischer Enzyme fraktioniert gelöst d. h. der eine Bestandteil früher als der andere. 

4. Die Hemicellulosen Galactan und Araban werden durch Enzyme in die Gummi-Arten 
Arabin und Galactin übergeführt und können, noch bevor sie in die Zuckerarten Arabinose und Galac- 
tose verwandelt sind, im Gewebe wandern. 

5. Diese Gummi-Arten finden sich in den ruhenden Reservestoffbehältern der Gattungen 
Acacia, Prunus, Astragalus ete. und sind als Reserve-Gummi zu bezeichnen, 


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Fig. 1. 
Fig. 2. 
Fig. 3. 
Fig. 4. 
Fig. 5. 
Fig. 6. 
Eie, 7. 
Fig. 8. 
Fig. 9. 
Fig. 10. 
Fig. 11 
Fig. 12. 
Fig. 13. 
Fig. 14. 
Fig. 15. 
Fig. 16. 
IRlroillde 
Fig. 18. 
Fig. 19. 


Tafelerklärung. 


Erste Anlage der Reservecellulose in dem jungen Dattelkern. Die primären Membranen p 
werden durch Kongorot intensiv gefärbt, was hier durch die violette Färbung angedentet ist. 
Ein Schnitt durch die erste Anlage der Reservecellulose mit Fehlingscher Lösung behandelt. 
Die Ausscheidung von Kupferoxydul wird durch die Schattierung sowie durch die dunklen 
Punkte angegeben. 

Ein Schnitt von einem jungen Dattelkern, welcher die Einlagerung des Galactins in die aus 
Mannan bestehende verdickte Zellwand vom Lumen her zeigt. 

Eine Zelle, in deren Wand das Galactin eingelagert wird, im Querschnitt. 

Verdiekte Zellwände eines jungen Dattelkerns mit Fehlingscher Lösung behandelt. Die 
Körnchen bestehen aus Kupferoxydul. 

Zellen mit verdiekter Wandung, welche die fraktionierte Lösung zeigt, aus dem keimenden 
Samen von Tropaeolum. Alkali-Alizarin-Färbung. Die intensiv gefärbten Stellen sind in- 
takte Wandmasse; in den schwach gefärbten Stellen ist das Ferment durch die Guajak- 
Wasserstoffsuperoxyd-Reaktion nachzuweisen, 

Zellen mit verdickter Wandung aus der Nähe des Scutellums in der keimenden Dattel. 
Alkali-Alizarin-Färbung. Die Zellwand wird, wie vorher, fraktioniert gelöst. In der helleren 
Zone ist das Ferment durch die Guajak-Wasserstoffsuperoxyd-Reaktion sichtbar zu machen. 
Ein Schnitt durch das Holz eines ruhenden Astes der Acacia arabica. In den Libriform- 
zellen ist die aus Araban-Galactan bestehende Verdickungsschicht — die Reservecellulose — 
schwach gefärbt. Bei der Färbung des Gewebes mit Fuchsin bleibt dieselbe ungefärbt. 
In den farblosen Zellen sind Stärkekörner. In den Gefässen ist das Arabin-Galactin in- 
tensiv gefärbt. 

Ein Schnitt durch das Holz eines austreibenden Astes. Die Lösung der Reservecellulose 
erfolgt hier vom Lumen aus. Die Markstrahlen sind mit den Inversionsprodukten Arabin- 
Galactin gefüllt. Stärkere Vergrösserung. 
Wie vorher. Lösung der Reservecellulose bei den unteren Zellen von innen, bei den oberen 
von aussen und von innen. Das Ferment dringt dabei in die Masse ein. 


u. b. Schnitt durch die ruhende Wurzel von Astragalus glyeyphylloides mit Alkali-Alizarin 
behandelt. In den Markstrahlzellen intensiv gefärbte Massen von Arabin-Galaetin; in den 
Gefässbündeln Zellen mit schwach gefärbter Reservecellulose, die aus Araban-Galaetan be- 
steht. a Rinde, b Xylem. 


Sehnitt durch die austreibende Wurzel von Astragalus glyeyphylloides. Die Verdiekungs- 
schichten sind in Lösung begriffen; aus den Markstrahlzellen schwinden die Reservecellulose- 
gummis Arabin-Galactin. 

Ein Schnitt durch das Kotyledonengewebe des ruhenden Samens von Astragalus hamosus mit 
Alkali-Alizarin behandelt, wodurch in den Zellen das Arabin-Galaetin intensiv gefärbt wird. 
Dasselbe von dem ruhenden Samen der Acacia subulata. Die in der gefärbten Masse 
liegenden Körner sind Aleuronkörner. 

Zellen aus der Rinde der austreibenden Wurzel von Astragalus glyeyphylloides. Die Zelle 
a enthielt ursprünglich vier Zellen mit verdiekten Wandungen, von denen nur noch die 
Überreste vorhanden sind. \ 
Schnitt durch das Kotyledonengewebe eines ruhenden Samens von Zupinus luteus mit Alkali- 
Alizarin behandelt. Die primäre Membran bleibt farblos. 

Schnitt durch das Holz des zweiten Jahrrings eines zweijährigen Astes von Prunus cerasus 
mit Fuchsin gefärbt. Die violette Färbung ist durch eine rote ersetzt zu denken. Die 
Reservecellulose bleibt farblos; die primäre Membran wird am intensivsten gefärbt. 
Schnitt durch Phloem und Xylem eines kutzen ruhenden einjährigen Astes von Prunus 
avium mit Alkali-Alizarin behandelt. Die Markstrahlen enthalten Gummi; in m ist Stärke 
vorhanden, wodurch die Zellen gelbrot werden. 

Schnitt durch einen jungen Dattelkern mit essigsaurem Phenylhydrazin behandelt. k sind 
die Mannosazon-Kryställchen. 


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Verlag von Erwin Nögele, Stuttgart. 


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Die Verbreitungsmittel, welche es den Pflanzen ermöglichen, gleich den Tieren ihrer 
Nachkommenschaft weitere Bezirke zu eröffnen und ein Wandern in entferntere Gebiete zu ge- 
statten, haben schon seit längerer Zeit das Interesse des Naturforschers erregt. 

Wir sehen, in der botanischen Litteratur zurückgreifend, schon de Candolle und Darwin, 
wie auch einige frühere Forscher, dies Gebiet berühren, worauf dann Hildebrand zum ersten- 
mal das reichhaltige Material ordnete und in seiner Abhandlung „Über die Verbreitungsmittel 
der Pflanzen“ ') ausführlich bearbeitete. In derselben führt er in übersichtlicher Darstellung alle 
Vorkehrungen auf, welche die Natur getroffen hat, um eine möglichst ergiebige Verbreitung der 
Früchte und Samen zu ermöglichen, sei es durch Wasser, durch Wind, durch Tiere oder auf sonst 
eine Weise. In allen diesen Einrichtungen sehen wir das Zweckmässigkeitsprinzip obwalten. Auch 
Nägeli, Sachs, Ascherson und Kerner von Marilaun haben durch Anmerkungen und 
kurze Mitteilungen Beiträge hiezu geliefert. Als letzte Abhandlung über dieses Thema erschien 
vor zwei Jahren eine reichhaltige Arbeit von Buchwald mit dem Titel „Die Verbreitungsmittel 
der Leguminosen“. ?) 

Ein besonderes Interesse und vielseitige Anregung boten namentlich für diese Arbeit die 
Schrift von Dingler: „Über die Bewegung der pflanzlichen Flugorgane,“®) welcher eine Vor- 
arbeit „Über die nach dem Prinzip des Schraubenfliegers eingerichteten Früchte“ ?) vorausging. 
Dingler behandelt in diesen Schriften besonders ausführlich die Form der Flugbahnen der 
Samen und Früchte und die Verzögerung ihres Fallens durch zweekentsprechenden Bau und zweck- 
entsprechende Bewegung. Es leuchtet ein, dass selbst ein schwacher Wind einen langsam zur 
Erde sinkenden Samen leichter in der Umgebung verbreiten kann, als wenn der Fall schnell senk- 
recht nach unten erfolgt. 

Trotz der vielen Untersuchungen, welche über geflügelte Samen und Früchte angestellt 
wurden, hat bis jetzt die Anatomie derselben noch keinen Bearbeiter gefunden, obwohl von vorn- 
herein zu erwarten steht, dass die Zweckmässigkeit auch im inneren Bau sich geltend machen wird. 


1) Hildebrand. Über die Verbreitungsmittel der Pflanzen. 
*) J. Buchwald. Die Verbreitungsmittel der Leguminosen, — Inangural-Dissertation 1894, 
°®) Dingler, Über die Bewegung der pflanzlichen Flugorgane. 
4) Dingler. Über die nach dem Prinzip des Schraubenfliegers eingerichteten Früchte. 
Bibliotheca botanica. Heft 40. 1 


Zuerst leuchtet ohne weiteres ein, dass ein grosser Flügel eines Samens oder einer Frucht zu- 
gleich leicht und fest sein muss, leicht, um ein schnelles Fallen zu verhindern, fest, um einem 
Zerreissen durch den Wind vorzubeugen. Da nun die Flügel der Samen ganz anderen morpho- 
logischen Ursprungs sind, als die der Früchte, indem sie im ersten Falle aus Integumenten, im 
zweiten aus Carpellen oder aus Hochblättern hervorgehen, entstand die weitere Frage, mit welchen 
Mitteln in beiden Fällen die Leichtigkeit und die Festigkeit hergestellt werden. Bekanntlich 
besitzen die Integumente keine Gefässbündel, während dieselben bei Carpellen stets vorhanden 
sind; also muss das Baumaterial, aus dem die Flügel bestehen, sehr ungleicher Natur sein, und 
doch wird derselbe physiologische Zweck angestrebt, und ausserdem die Hauptbedingung, dass 
die Konstruktion der Flügel vor allem rationell sei, erfüllt. Es schien also von vornherein loh- 
nend, von diesen Gesichtspunkten geleitet eine Untersuchung der Flügelfrüchte und Flügelsamen 
zu beginnen und dieselbe vergleichend auf alle Typen auszudehnen, die schon Dingler') aufge- 
stellt hat und die in jeder einzelnen Gruppe Formen vereinigen, welche, vermöge ihrer überein- 
stimmenden Konstruktion, auch beim Fallen ähnliche Bewegungen vollführen. Da zumal me- 
chanische Zellen in fast allen Flügeln reichlich vorhanden sind, war ein gutes Mittel geboten, 
an deren Lagerung die Zweckmässigkeit des Baues nach mechanischen Prinzipien zu erkennen. 

So verschiedenartig auch die einzelnen Einrichtungen sind, kann man im allgemeinen doch 
stets folgende Faktoren als wirksam bezeichnen. Die oft grossen und zarten Flügel müssen beim 
Fallen dem vorhandenen Luftdruck genügenden Widerstand bieten können. Da nun der Luft- 
druck bei den verschiedenen Formen der Bewegung seine Angriffspunkte ändert, so werden wir 
in jedem einzelnen Falle die für die Inanspruchnahme getorderte zweckmässige Anordnung der 
Skelettelemente erwarten dürfen. Wir stellen uns demnach die Aufgabe, einen inneren Zusammen- 
hang zwischen der Art der Bewegung und der Anordnung der Skelettelemente, also eine Be- 
ziehung zwischen Bau und Funktion nachzuweisen. Da diese Übereinstimmung vorhanden ist, 
möchte ich schon deshalb in der systematischen Einteilung mich den Dinglerschen Typen an- 
schliessen und so in deren Rahmen den Zusammenhang zwischen Inanspruchnahme und zweck- 
mässiger, mechanischer Konstruktion darthun. Je rationeller die Konstruktionen durchgeführt 
sind, umso vollkommener wird auch die Leistungsfähigkeit der geflügelten Früchte und Samen 
sein. Umgekehrt wird man aus der Vollkommenheit der Bewegung auf die Zweckmässigkeit des 
innern Banes schliessen können. Für die Festigkeit bei möglichst geringem Materialaufwand ist 
bei denjenigen Flügeln, welche auf Biegung in Anspruch genommen wer den, das /J, Trägerprinzip 
als zweckmässig angezeigt, und daher sehen wir es nach Möglie ‘hkeit bei fast allen Flügelarten, 
sofern die Dieke des Gebildes es zulässt, durchgeführt, bei den Früchten sowohl als auch bei 
den Samen. Allerdings geschieht dieses in den verschiedensten Formen. Während die Frucht- 
flügel bald Gefässbündel mit Bast, bald nur Skelettstränge als Gurtungen verwenden, finden wir 
bei den Samen andere Einrichtungen wegen des Mangels an Gefässbündeln. Bei vorherrschendem 
Zug in den Flügeln treten die mechanisch wirksamen Zellen in die Mitte, weil eine solche Lage- 
rung derselben, wie Schwendener bekamntlich dargethan hat, am zweckmässigsten ist. Auch 
die Einrichtungen gegen Einreissen sehen wir überall da, wo eine Kraft in diesem Sinne einwirkt, 
vertreten; in den meisten Fällen treten zu dem Zweck zahlreiche Anastomosen der Gefässbündel 
auf. Dazu kommen noch bei einigen Frucht- und namentlich bei den Samenflügeln verschiedene 
später aufzuführende Einriehtungen. 


e) Dingler. Über die Bewegung der pflanzlichen Flugorgane. Seite 1. 


Die Arbeit wurde im botanischen Institut der Universität zu Berlin ausgeführt. Es ist 
mir eine angenehme Pflicht, an dieser Stelle meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor 
Dr. Schwendener für die vielfachen Anregungen und Belehrungen meinen ergebensten Dank 
abzustatten. Auch Herrn Professer Dr. Engler möchte ich für die Bereitwilligkeit, mit der 
er mir Untersuchungsmaterial aus dem hiesigen Museum überliess, an dieser Stelle nochmals 
bestens danken. 


Spezieller Teil. 


I. Der Acer-Typus. 


So verschieden auch die Formen der Flügel im Allgemeinen sind, so sehen wir doch einige 
derselben besonders häufig in den verschiedensten Familien mit überraschend gleichem anatomischem 
Bau wiederkehren. Dies gilt ganz besonders vom Typus Acer. Von allen Früchten und Samen, 
die unter stark beschleunigter Drehung fallen, scheint dieser die vollkommenste Konstruktion 
zu repräsentieren: denn nicht nur die Bewegungsvorgänge gelangen zu einer grossen Vollkommen- 
heit und Kompliziertheit, die Leistungsfähigkeit steigt bei denselben nach Dingler bis 2,33, 
während sie bei andern, wie zum Beispiel bei Frazinus, nur den Grad von 1,38 erreicht,') sondern 
auch die mechanischen Konstruktionen zeigen eine hohe Stufe der Vollkommenheit und Zweck- 
mässigkeit. Es kann uns deshalb nicht wundern, dass die Verbreitung der getlügelten Samen 
und Früchte dieses Typus sich schnell über weite Bezirke erstreckt. So kann ein einzelner Baum 
eines Parkes oft einen grossen Teil desselben mit seiner Nachkommenschaft besiedeln. Die An- 
ordnung der Skelettelemente bei Acer erinnert uns gleich auf den ersten Blick an die zweck- 
entsprechenden Einrichtungen bei den Flügeln der Insekten und den kräftigeren, praktisch er- 
probten Konstruktionen der Windmühlenflügel. Im letzteren Fall ganz besonders ist auch die 
Inanspruchnahme auf Festigkeit eine ganz ähnliche wie beim Acertypus. Wir haben als Kraft 
den Wind, der auf die Fläche der Flügel wirkt und dieselben, da sie sich zur Angriftsrichtung 
in schiefer Einstellung befinden, zur Drehung bringt. Auch hier ist die eine Flügelkante gegen- 
über der andern erheblich stärker, weil sie beim Rotieren dem Luftdruck den meisten Wider- 
stand entgegenzusetzen hat. Diese Flanke giebt dem ganzen Flügel Halt in der Längsrichtung, 
während der übrige Teil nur schwache Versteifungen besitzt. 

Der Vergleich mit Acer ist gerechtfertigt, denn im selben Sinne, wie der Wind auf den 
Mühlenflügel wirkt, wirkt bei den Vertretern des Acertypus der Luftwiderstand, welcher der 
Frucht oder dem Samen beim Fall entgegensteht. Eigentlich wäre es richtiger umgekehrt zu 
sagen, die Frucht oder der Samen drücke vermöge des Eigengewichtes auf die Luft, indessen ist 
auch die obige Ausdrucksweise gestattet, da Druck und Gegendruck immer gleich sind. Die Luft 
wirkt aktiv auf das fallende Gebilde in den Fällen, wo ein aufsteigender Luftstrom vorhanden 
ist. Dass ein solcher vorkommt, zeigt uns schon eine flüchtige Beobachtung. Die Bäume, die 


!) Die Leistungsfähigkeit wird berechnet aus dem Verhältnis der thatsächlichen Fallgeschwindigkeit zur beobachteten, 


En 


im Herbst durch die Hitze der Sonne eine gewisse Menge von Wärme in sich aufgespeichert 
haben, zeigen besonders am Abend darin einen Unterschied gegen die sie umgebende Luft, die 
oft um ein erhebliches kühler ist. Tritt man zum Beispiel im Herbst von einer freien Fläche 
herkommend an eme Nadelholzwaldung, so spürt man ganz deutlich den Temperaturunterschied, 
da einem ein warmer Hauch entgegenschlägt. Ich habe die Beobachtung machen können, dass 
leichte Gegenstände, wie z. B. Staub oder Stückehen von Blättern auch bei windstillem Wetter 
durch diesen Luftstrom in die Höhe getragen wurden. Eine ähnliche Erscheinung kann man in 
der Stadt im Winter beobachten. Bei windstillem Wetter, wenn es schneit, sieht man die Schnee- 
flocken an den Häusern emporwirbeln, während andere in einiger Entfernung vom Hause ruhig 
nach unten fallen. Es rührt diese Verschiedenheit von dem starken aufsteigenden Luftstrom 
her, der sich an den im Vergleich zur Luft wärmeren Wänden bildet. Ein Auftrieb ensteht 
auch, falls der Wind an einen Waldbestand oder eine Baumgruppe anprallt. Die Flügelfrüchte 
oder Samen des Acertypus sind so gebaut, dass sie beim Fallen durch die Rotation sich fast 
horizontal einstellen, wodurch dem Luftdruck ein möglichst grosser Widerstand entgegengesetzt wird. 

Im folgenden Abschnitt sollen die auch von Dingler zum Teil gebrauchten Bezeichnungen 
angewandt werden, und zwar für die Seite mit der verdiekten Leiste: Schwerkante oder Rücken- 
kante (Fig. 1 R), für die unbelastete: Schmalkante oder Schneide (Fig. 1 8). 

Als Beispiel aus der Gattung Acer möge die bei uns häufige Art Acer platanoides dienen 
(Fig. la). Hier entstehen am Fruchtknoten an zwei gegenüberliegenden Seiten kleine Erhebungen 
als die ersten Anfänge der jungen Flügel. Ihr Gewebe ist zuerst vollständig gleichmässig meriste- 
matisch; bei fortschreitender Entwiekelung, etwa bei einer Länge der Flügel von 1 mm, beginnen 
von der Fruchtknotenwand her in dem Grundgewebe die Gefässbündel sich zu differenzieren. Schon 
in diesen ersten Anfängen erkennen wir die Zweckmässigkeit der Anordnung im Verlauf der 
Bündel, nämlich das Parallellaufen an der Rückenkante (Fig. la S in der Richtung ab) und 
das senkrechte Auslaufen auf den Rand (Fig. la R in der Richtung ed); auch die an letzterem 
auftretenden Queranastomosen sind schon angedeutet, so dass die Flügel nur auszuwachsen und 
in Dauergewebe überzugehen brauchen, um für das Fliegen zweckentsprechend gebaut zu sein. 
Dass der senkrechte Verlauf der Bündel, wie er eben erwähnt wurde, der einzig zweckent- 
sprechende ist, ist daraus leicht zu ersehen, dass die Skelettelemente bei dieser ihrer Richtung 
der Krümmung um eine Längsachse am besten widerstehen, denn im ersteren Falle, beim Parallel- 
laufen mit der Rückenkante, stehen sie senkrecht auf der Krümmungsachse ed (Fig. la), im 
zweiten, beim Auslaufen auf die Schmalkante, senkrecht auf der Krümmungsachse ab (Fig. 1a). 

Führen wir durch die Rückenkante eines Acerflügels im Reifezustande einen Querschnitt, 
so sehen wir die für die Biegungsfestigkeit nötige Anordnung der Träger. In das lockere Grund- 
gewebe, fast unmittelbar unter der Epidermis eingelagert, liegen die Gefässbündel in einem Kreis 
angeordnet. Dieselben bilden einen hohlen Träger. Die Gefässbündel besitzen nach aussen wie 
nach innen einen Bastbelag, von denen der äussere stärker entwickelt ist. Dieselben bilden die 
festen Pfosten und fungieren im Verein mit den gegenüberliegenden als biegungsfestes System 
(Fig. 1b a—a‘, b-b‘, e—c‘). Dieselben sind durch ein leichtes, zartes Parenchym verbunden, 
das um die Gefässbündel herum verdickte Wände zeigt. Von der Stelle an, wo die Gefässbündel 
senkrecht zum Rande der Schneide ausbiegen, legen sich dieselben, die zuerst in der Rückenkante zu 
einem Hohleylinder geordnet waren, in eine Ebene. Die Bastbündel umgeben hier in der Schneide die 
Mestombündel gleichmässig von allen Seiten und das Grundgewebe besteht aus Schwammparenchym. 


Das Skelettgewebe besteht im ganzen Flügel aus echten Bastzellen mit linksschiefen Poren, 
starker Wandverdickung, zugespitzten Enden und von bedeutender Länge. 

Wir sahen, dass die am meisten in Anspruch genommene Rückenkante nach dem Prinzip 
eines auf Biegung eingerichteten Trägers gebaut ist, während in der Schneide die Gefässbündel 
wegen der geringeren Inanspruchnahme in einer Ebene gelagert sind. 

Ähnlich wie Acer platanoides verhalten sich die übrigen Arten der Gattung; ich unter- 
suchte von diesen Acer pseudoplatanus, Acer Thomsoni, Acer sacharinum und Acer hyrcanım. Nur 
die Stärke der Skelettelemente und der schwerere oder leichtere Bau des Parenchyms wechselt, 
je nach der Grösse der Früchte. 

Ganz denselben inneren und merkwürdigerweise auch äusseren Bau wie Acer zeigt eine 
in der Verwandtschaft entfernt stehende, die zu der Familie der Polygalaceae gehörige Gattung 
Seeuridaca. Wir finden, dass hier durch zartere Entwickelung des Parenehyms, das durchweg 
aus Schwammgewebe besteht, noch mehr für die Leichtigkeit gesorgt ist. Etwas neues bildet 
nur die Behaarung, die bei geflügelten Früchten selten ist und bei geflügelten Samen wohl gar 
nicht vorkommt. (Die später zu erwähnenden Angehörigen der Dipterocarpaceen entwickeln oft 
reichlich Haare). 

Viele Vertreter findet der Acertypus in der Familie der Malpighiaceae, die überhaupt 
einen grossen Reichtum an geflügelten Früchten und zwar aus den verschiedensten Typen auf- 
zuweisen hat. Ich untersuchte von den acer-ähnlichen Früchten Schwannia, Jamusia, Banisteria, 
Aecridocarpus, Stigmatophyllum und Heteropteris, alle sehen sich in der Form und der Anatomie 
ähnlich. Vom äusseren Bau der Früchte wäre hier die Eigentümlichkeit zu erwähnen, dass die 
Bildung der Rückenkante bei den verschiedenen Arten auf morphologisch ganz entgegengesetzten 
Seiten auftritt. Bei einem ist es die dem Fruchtstiel abgewandte Seite, die verdickt ist, dann 
wieder Acer entsprechend die zugewandte. Erstere Eigentümlichkeit finden wir bei Banisteria, 
Acridocarpus, Stigmatophyllum, Schwannia und Janusia, letztere bei Heteropteris vor. 

Die mechanischen Konstruktionen weichen auch nur wenig vom Typus Acer ab. Wir 
finden hier in der Rückenkante dieselbe praktische Anordnung der Gurtungen. Nur zeigt sich, 
dass die Skelettbelege auf der Aussenseite der Gefässbündel viel schwächer entwickelt sind als 
auf der Innenseite. Sie können aussen mit nur wenigen Zellen angedeutet sein. Die inneren 
Skelettzellen sind langgestreckt, nicht sehr stark verdickt und besitzen ziemlich schräg gestellte 
Querwände. 

An dieser Stelle sei auch die Malpighiacee Tetrapteris inaequalis erwähnt, die unter keinen 
der später aufzuführenden Typen untergebracht werden kann. Die Frucht von Tetrapteris bildet 
eine einsamige Nuss, die mit vier Seitenflügeln ausgestattet ist, zwei grösseren nebenbeinander- 
liegenden und zwei kleineren denselben gegenüber; letztere sind ein wenig aufwärts gekehrt und 
etwas schräg gestellt, wodurch das Gebilde beim Fallen in drehende Bewegung versetzt wird 
(Fig. 2a). Die Verzögerung ist nicht unbedeutend, denn die Geschwindigkeit beträgt bei ruhigem 
Fall 3 m in 2 Sekunden, wobei die Frucht sehr schnell rotiert. Die Bewegungen stimmen mit 
denen von Acer überein. Während es jedoch beim ganzen Acertypus gleichgültig ist, welche der 
beiden Flächen der durch das Rotieren horizontal gestellten Frucht nach unten gewandt ist, ist 
dies bei Tetrapteris nicht der Fall. Eine ganz bestimmte, an der Anheftestelle des Stieles ge- 
legene Seite ist beim Fallen dem Boden zugewandt, und so sehen wir, dass das Unten und Oben 
verschieden in Anspruch genommen wird, die untere Seite mehr auf Zug, die obere mehr auf 


Fee 


Druck. Dies drückt sich auch im anatomischen Bau aus und zwar am ausgeprägtesten ungefähr 
zwischen dem Samen und den Flügelspitzen. Ein Querschnitt an dieser Stelle (Fig. 2b) zeigt 
uns auf der Druckseite verhältnismässig kleine Gefässbündel, die bald mehr nach der Epidernus, 
dann wieder mehr nach der Mitte zu liegen. Die Bastzellen, die den Mestomstrang begleiten, 
besitzen ein sehr kleines Lumen; sie umgeben letzteren von allen Seiten in nicht. zu grosser An- 
zahl (Fig. 28). In viel grösserem Masse ist für die Festigkeit auf der andern, also der Zugseite, 
gesorgt. Hier sind ausser den Bastzellen. die das Mestom umgeben, nach innen und zwischen 
die Gefässbündel noch verdiekte und ein wenig verlängerte Zellen getreten (Fig. 28). Das Grund- 
gewebe ist von zartem Schwammparenchym g gebildet, um dem Flügel die nötige Leichtigkeit zu 
geben. Queranastomosen sind nur in geringer Zahl am Rand vorhanden. 

Auch die Familie der Leguminosen liefert dem Ahorntypus einige Vertreter. en einigen 
Fällen entstehen die Flügel als Auswüchse der Hülse, wie bei Pferolobium Kantuffa (Fig. 4) und 
Pterolobium lacerans, in andern, wie bei Myrosylon perniferum, geht dieselbe vollständig so in den 
Flügel über, dass nur der vom Stiel am weitesten entfernte Same sich entwickelt und der übrige 
verkimmerte Teil der Hülse die Rückenkante bildet (Fig. 3). Der Flügel entsteht bei Myroxylon 
durch Auswachsen der Hülse nach beiden Seiten, wenig nach der einen, mehr nach derjenigen, 
die die Schneide bildet. Myroxylon bildet so durch seine Form einen Übergang zum Fraxinus- 
Typus (vergl. Fig. 13a). Ein Querschnitt durch die Rickenkante zeigt in der Mitte einen mit 
Balsam gefüllten Hohlraum, der von der Hülse herrührt, und um diesen herum die Skelettele- 
mente in der von Acer her bekannten Anordnung. In der Schneide ist eine mittlere Skelett- 
lamelle ohne Gefässbündel vorhanden, in der Art, wie sie bei Pterolobium Kantuffa bisweilen be- 
schrieben werden sollen. Balsamkanäle durchziehen die ganze Frucht. Leider waren bei dem 
mir zu Gebote stehenden Exemplar die Gewebe durch Umwandlung in Balsam und Eintrocknen 
vielfach zerstört, so dass nur der Verlauf der Skelettelemente gut zu erkennen war. 

Zei Pferolobium Kantuffa (Fig. 4) ist der ganze Flügel als Auswuchs der Hülse zu be- 
trachten, in welcher nur ein Same entwickelt ist. Die Einsamigkeit der Flügelfrüchte kann 
überhaupt als Regel betrachtet werden, was ja von hohem Wert für die Leichtigkeit ist und 
nach dem Nützlichkeitsprinzip gefordert werden muss. Die Konstruktion ist bei Pterolobium wieder 
sehr günstig und Acer ganz ähnlich. Wir haben eine Rückenkante, in der die Gurtungen zum 
Kreis geschlossen sind, sie sind jedoch nicht mit Mestomsträngen verbunden, sondern umgeben 
dieselben, die geschützt in der Mitte im Parenehym angeordnet sind. Der Skelettverlauf ist wieder 
wie bei Acer (Fig. la ab) im Rücken demselben parallel gerichtet und nach der Mitte zu (in der 
Richtung ed) auf dieselbe senkrecht. In der Nähe der Schmalkante jedoch wird der senkrechte 
Verlauf der Skelettelemente auf dieselbe gestört, indem die Bastzellen, welche in der Schneide 
in einer Platte angeordnet und nicht von Mestombindeln begleitet sind, sich vielfach bündelweise 
kreuzen und am äussersten Rande der Schmalkante ausbiegen und demselben parallel verlaufen. 
Hierdurch wird eine Festigkeit gegen Einreissen erreicht, wie sie bei Textilgeweben zu finden ist, 
und die sonst beim Acertypus meist durch die Queranastomosen der Gefässbündel zustande ge- 
bracht wird. Die Skelettelemente bestehen aus echten Bastzellen. 

Pterolobium lacerans, eine nahe verwandte Art, besitzt einen Flügel, der zu seiner Festigung 
auch die mit starken äusseren Bastbelegen versehenen Gefässbündel gebraucht, welche im Rücken 
die von Acer her bekannte Anordnung haben. Es tritt jedoch noch eine Verdickung des inneren 
Füllgewebes auf, das aus gestrickten Zellen besteht. Diese innere Zellschieht spielt in der 


I] 


Schneidenpartie die Hauptrolle in der Befestigung, denn die Bastbelege, die die Gefässbündel 
begleiten, sind sehr schwach entwickelt und bilden nur wenige Anastomosen. Auch biegen diese 
Gefässbündel, die zu beiden Seiten der mittleren Skelettlamelle liegen, nicht senkrecht zum 
Schneidenrand aus, wie es in den Fällen des Acertypus stattfindet, wo dieselben stark in An- 
spruch genommen werden. Hier hat also, und namentlich am äussersten Schneidenrande, die 
mittlere Skelettschicht ganz die Festigungsrolle übernommen, während in der Rückenkante (die 
(refässbündel einen starken Hohlträger bilden. 

Ähnliche Verhältnisse wie die letztgenannten finden wir bei Serjania Tueida (Sapindaceae) 
(Fig. 5) und Hymenocardia (Euphorbiaceae) (Fig. 6a) wieder. Die Schwerkante wird bei den 
Früchten beider durch die Stelle gebildet, wo die 3 bezw. 2 Samenfächer der Früchte verwachsen 
sind (Fig. 5 u. 6). Bei der Reife trennen sie sich an diesen Verwachsungsstellen von einander. 
Bei Serjania entfällt von dieser Anheftungsnaht !/ı (also ungefähr 5—7 mm) auf den Samen, 
®Ja (ca. 14—15 mm) auf den Flügel, während bei Hymenocardia die ganze Schwerkante von dem 
etwas verlängerten Samenfach allein gebildet wird (Fig. 6a). 

Bei Serjania finden wir auf dem Querschnitt durch den Rücken rechts und links unter 
der Epidermis mächtige Gruppen von Bastzellen, an deren Innenseite einige Mestomstränge liegen. 
In der Mitte des Flügels, vom Rücken bis zur Schneide, zieht sich wie bei Pferolobium lacerans 
eine Lamelle verdickter Zellen hin, zu deren beiden Seiten die mit wenig äusserem Bast belegten 
Mestombündel liegen. Auch hier ist wieder wie bei der letztgenannten Frucht diese mittlere 
Gewebeschicht diejenige, die zur Festigkeit, und zwar beim Biegen (in der Richtung ce d) am 
meisten beiträgt (Fig. la.) Die Zellen dieser Schicht sind langgestreckt, jedoch nicht so stark, 
wie es bei Bastzellen der Fall ist. Hin und wieder treten links schiefe Poren auf. Im Rücken 
sind diese Zellen der zentralen Lamelle kürzer als in der Schneide. Am Schneidenrand bilden 
wiederum die Gefässbündel Queranastomosen. 

Bei Hymenocardia tritt die in der Mitte liegende Verstärkungslamelle ganz besonders her- 
vor. Dieselbe ist von echten, stark verdickten Bastzellen gebildet. Rechts und links an diese 
Schicht legen sich, wie bei Serjania, die Mestombündel an, die hier sehr klein sind und nicht bis 
zur Schmalkante reichen, daher auch keine Anastomosen bilden (Fig. 6b). Die Mestombündel 
sind kaum mit einem Schutzbelag nach aussen versehen und nur von einem dreischichtigen Pa- 
renchymgewebe überdeckt, welches vielleicht eine dreischichtige Epidermis bedeutet. Am äusseren 
Schneidenrande kreuzen sich die Bastzellen der Mittelschicht in Strängen, wie bei Pferolobium 
Kantuffa, und biegen am Rande aus, indem sie demselben parallel laufen und so das Einreissen 
verhüten; eine Einrichtung, die gewöhnlich auftritt, falls keine Queranastomosen bietende Gefäss- 
bündel vorhanden sind. Die Rückenkante wird, wie bereits hervorgehoben, von einem Teil der 
Samenkapselwand gebildet. 

Die Monocotylen haben im Verhältnis zu den Dieotylen wenige Vertreter mit geflügelten 
Früchten aufzuweisen. Zu diesen wenigen gehört Rajania cordata aus der Familie der Dioscoreaceen. 
Rajania, welche zu den Schlingpflanzen zählt, steht in der Bildung der geflügelten Frucht auch 
in der Familie vereinzelt da, denn ihre übrigen Verwandten bilden Flügel an ihren Samen aus, 
oder erzielen eine ausgiebigere Verbreitung durch die Kleinheit und Leichtigkeit der Samen. 
vajania bildet ihre Flügelfrucht durch Umwandlung der Kapsel. Zwei Fächer derselben ver- 
kümmern, während die Wand des dritten zum Flügel auswächst, wieder ein Beispiel, dass die 
Einsamigkeit vom Nützlichkeitsprinzip aus verlangt wird. 


Br 


Der Flügel, der eigentlich eine Umwandlung eines ganzen Kapselfaches ist, zeigt eine 
Verdiekung aller Teile mit Ausnahme der Epidermis. Im verbreiterten Rücken, mitten im Skelett- 
gewebe, befinden sich zwei oder drei Mestomstränge. Unter diesem läuft ein Hohlraum bis zum 
Samen hinab und auch in der Schneide treten diese Hohlräume in der Mitte auf, nur sind sie 
kleiner. Es sind diese Hohlräume offenbar Überbleibsel des Kapselfaches, durch dieselben wird 
dem sonst schweren Gebilde etwas mehr Leichtigkeit gegeben. 

Noch verbreiteter als unter den Früchten sind die Angehörigen des Ahorntypus unter 
den Samen zu finden, wenn sie sich auch auf weniger Familien beschränken. 

Besonders häufig finden wir sie in der Familie der Abietaceae. Diese Samenflügel nehmen 
nach der bisherigen Anschauung unter der Zahl der Flugapparate eine besondere Stellung ein, 
denn schon von Strasburger und Eichler ist darauf hingewiesen worden, dass hier der 
flügelartige Anhang des Samens, nicht wie es bei anderen ähnlichen Bildungen der Fall ist, ein 
Auswuchs der Testa, des Integuments, sei, sondern eine sich von der F ruchtschuppe loslösende 
„Der 


Same reift im Oktober. Er löst sich dann mitsamt dem Flügel leicht von der Fruchtschuppe 


Zellschicht. Strasburger sagt über den Flügel in ‘seinem Praetieum folgendes'): 


ab. Der Flügel setzt sich auf der Innenseite des Samens zwischen diesem und der Fruchtschuppe 
fort; der Same fällt später leicht vom Flügel ab, eine entsprechende Höhlung an demselben 
zurücklassend.*“ 

Die Untersuchungen, die ich an den Samen einiger Coniferen, wie Pinus, Picea und Larix 
anstellte, brachten mich jedoch zu einem andern Ergebnis. Erstens fand ich, dass die Angabe 
Strasburgers in betreff der Lage des Flügels beim Reifezustande nicht den Thatsachen ent- 
sprach, denn der untere Teil des Flügels liegt nicht zwischen Same und Fruchtschuppe, sondern 
überdeckt ersteren und umgreift ihn sogar in einigen Fällen. Immer liegt also der Same zwischen 
Flügel und Fruchtschuppe und nicht der Flügel zwischen Fruchtschuppe und Same. Ich ging 
daher, da ich nach der bisherigen Anschauung über die Lage des Samens, eine Überwallung des- 
selben von der Fruchtschuppe oder ein Wachsen des Samens unter den Flügel oder schliesslich 
ein Eingebettetsein des Samens in das Gewebe der Fruchtschuppe erwartete, bis auf die jüngsten 
Entwickelungszustände der Samenknospe kurz vor der Befruchtung zurück und fand, dass keine 
dieser drei Annahmen zutrifft. Vielmehr geht der Flügel, der schon in den jüngsten Stadien sich 
deutlich von der Fruchtschuppe abhebt, ohne durch Lichtbreehungsvermögen, oder durch Ver- 
schiedenheit der Zellen unterschieden zu sein, in das Integument über, wie dies auf dem Längs- 
schnitte leicht zu erkennen ist (Fig. 7a «—8). In den Jugendstadien der Samenknospe, gleich 
nach der Befruchtung, wenn das Integument sich noch nieht zur Bildung der harten Samenschale 
verdickt hat, sieht man auf dem Querschnitt durch dieselbe einen Teil der Testa, an der Stelle, 
wo der spätere Flügel am Samen sitzt, auf der zur Achse gekehrten Seite (Fig. 7a), durch eine 
schwache Verdiekung der Zellen differenziert. Es ist dieses das erste Stadium, in dem der Flügel 
sich vom Samen unterscheiden lässt. Der Flügel, wie er sich in seiner späteren Ausdehnung 
darstellt, kann so entstanden gedacht werden, dass der zur Spitze der Fruchtschuppe gewandte 
Teil des Integuments, der in den ersten Stadien nur eine geringe Länge zeigt (Fig. Tao), 
durch nachträgliches Wachstum zusammen mit der Fruchtschuppe die spätere Länge a—P er- 
reicht. Ob die Trennungsschicht im Teil «—ß gerade auf der Grenze zwischen Integument und 


!) „Das botanische Practicum“. Dr. E. Strasburger, 2. Auflage. Seite 485, 


Fruchtschuppe stattfindet, mag hier unentschieden bleiben. Das Loslösen des Samens von dem 
Flügel kommt durch nachträglich eintretendes Verharzen der Zellen der Trennungsschicht zu 
stande. Durch Austrocknen zur Zeit der Reife verliert das Harz die Klebfähigkeit. Die Stärke 
der sich ablösenden Zellschicht des Flügels hängt von der Länge desselben ab, und zwar nimmt 
sie mit seiner Ausdehnung und der Schwere des Samens zu. Bei den bis 34 mm langen Flügeln 
von Pinus pinaster beträgt die Anzahl der Zellen auf dem Querschnitt 7—8, die grösste Zahl, die 
ich beobachtet habe, während die Samen von Larix, deren Flügel nicht 12 mm überschreiten, 
1—3 Zellen auf dem Querschnitt besitzen. Das Merkmal, dessentwegen die Abictineen-Samen- 
flügel zum Acertypus gestellt werden, besteht in dem flachen Flügel mit einer Schwerkante. Diese 
letztere kommt dadurch zustande, dass sich die Zelllagen nicht mit gleichmässiger Mächtigkeit 
von der Fruchtschuppe ablösen, sondern vom Rücken zur Schneide zu abnehmen, so dass an der 
Schneide der Flügel gewöhnlich in eine Zellfläche übergeht. Auch hat die Rückenkante mehr 
verdickte Zellen an ihrer Trennungsschicht aufzuweisen, als die iibrigen Teile der letzteren (Fig. Sb). 
Eine Einrichtung, die besonders zur Festigung der Rückenkante beiträgt, kommt bei einigen da- 
durch zustande, dass dieselbe sich der Länge nach faltet. Diese Falte entsteht erst beim Ab- 
lösen des Samens während seines Austrocknens. Durch diese Faltung kommt eine Festigung zu- 
stande, wie wir sie bei den reitenden Blättern von Phormium und Iris finden. Diese Falte findet 
sich jedoch, soweit ich die Samen untersucht habe, nur bei Picea excelsa, Larix und Pinus austriaca 
vor, bei den übrigen wird die Rückenkante nur durch die diekeren Zelllagen gebildet. Die Zellen, 
die hier allgemein zur Festigung des ganzen Flügels verwandt werden, sind gestreckt und ver- 
diekt. An der Trennungsschieht finden sich bei einigen Arten besonders stark verdickte Zellen, 
die den typischen Bastzellen gleichen, da oft noch links schiefe Poren hinzutreten. Bei Pinus 
pinaster, der durch ihre grossen Flügel ausgezeichneten Art, sind die Wände der grösseren inneren 
Zellen gewellt. 

Als spezielles Beispiel mag Picea excelsa (Fig. Sa) folgen. Der Flügel von Picea excelsa 
hat durchschnittlich eine Länge von 15 mm. Er überdeckt den Samen und umgreift ihn ein 
wenig. Der Same liegt zwischen Fruchtschuppe und Flügel. Die Epidermiszellen sind nur wenig 
gestreckt und verdickt (Fig. 8b). In viel höherem Masse zeigen Verdiekungen die Zellen der 
Trennungsschicht, die, wie zuerst bemerkt, den Bastzellen gleichkommen. Doch nicht überall 
finden wir, dass die Zellen der Trennungsschicht besonders verdickt sind. Diese Thatsache wäre 
noch zu erwähnen von Pinus pinaster und Pinus austriaca. Im wesentlichen ebenso, wie Picea ge- 
baut sind fast alle Abietineenflügel, die ich untersuchte. 

Eine Einrichtung, die an die Vorkommnisse bei den Früchten erinnert, findet sich bei 
Pinus princeps und Cedrus (Fig. 9). Beide besitzen grosse und breite Flügel, die am Rücken aus 
7—8 Zellschichten gebildet sind; bei diesen ist der Verlauf der Festigkeitselemente (Fig. 9) am 
Rücken ein diesem paralleler, worauf sie aber zum Schneidenrande senkrecht ausbiegen. Echte 
Bastzellen kommen hier, wie bereits erwähnt, nicht vor. 

Zu den geflügelten Samen, und zwar zu denen, die den Flügel ohne Zweifel aus den 
Integumenten hervorgehen lassen, gehört Hippoeratea (Fig. 10) aus der Familie der Hippoera- 
teaceae. Hippocratea steht mit den noch zu besprechenden (Cedrelaceen darin vereinzelt unter 
den Gattungen mit geflügelten Samen da, dass sie zur Versteifung Gefässbündel verwendet. 
Zu vermuten steht jedoch, was bei Hippocratea bewiesen ist, dass auch bei den Cedrelaceen 


die Gefässbündel zum Bündel des Funiculus in Beziehung stehen. Die Flügelentstehung bei 
Bibliotheca botanica. Heft 40. 2 


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Hippoeratea erklärt leicht das Vorkommen derselben. Ich will hier die Beschreibung Löseners !) 
darüber folgen lassen: 

„Nach der Befruchtung, sagt Lösener, entsteht auf der Dorsalseite jedes Faches (des 
Fruchtknotens) eine transversale Falte (nach aussen), die sich äusserst schnell vergrössert und 
zu den eigentümlichen flügelartigen Gebilden auswächst. Dieselbe ist von Anfang an hohl, ihr 
Lumen kommuniziert mit dem Fache des Fruchtknotens. Die Samenanlagen bleiben zunächst 
noch längere Zeit in dem Fache selbst und lassen die Falte bezw. den Flügel leer bis kurze Zeit 
vor der Reife. Dann beginnt der Funiculus sich schnell zu verlängern und zu dem flügelartigen 
Anhängsel auszuwachsen, wodurch die Samen selbst in das Lumen des aus der Falte hervorge- 
gangenen Flügels herausgedrängt werden.“ Die anatomischen Befunde stimmen mit diesem Ent- 
stehen überein; gleichzeitig findet jedoch auch ein Längenwachstum des Ovulums in der Art statt, 
dass die Mieropyle zu einem langen Kanal wird, der als solcher die Rückenkante durchläuft 
(Fig. 10). Die Zellen des Rückens sind nur wenig gestreckt und tragen nicht viel zur Festigung 
bei, wenn sie auch ziemlich stark verdickt sind. In der Mitte des Samenflügels verläuft das 
Mestombindel des Funiculus, welches mit dem Rücken zusammen das sonst oft nur aus einer 
Zellreihe bestehende, übrige, zarte Gewebe ausgebreitet erhält. 

In der Familie der Meliaceen sind es Stwietenia und Cedrela, die zur Versteifung der Flügel 
Gefässbündel benutzen. Siwietenia (Cedrela), Mahagoni (Fig. 11) besitzt einen grossen, 40)—50 mm 
langen Flügel von lockerem Gewebe, durch dessen Mitte das einzige Gefässbündel vom eigent- 
lichen Samen ausgehend bis zur Flügelspitze zieht. 

Die Epidermis besteht aus Zellen, die etwas verdickt sind, während das innere im ganzen 
Flügel homogene Gewebe lufthaltigem Schwammgewebe gleicht, nur dass diese Zellen hier bei 
Swietenia im Gegensatz zum Schwammparenchym in Blättern durch Netzverdickungen ausgezeichnet 
sind. Diese verdickten Zellen bilden im Rücken mehrere Schichten, sind demselben parallel ge- 
streckt und mit kleineren Intercellularen versehen, während sie dem Rande zu eine einzellige 
Schicht bilden und nach diesem hin mehr gestreckt sind. Über diese grossen schwammigen Zellen 
ist die einschichtige Epidermis wie ein dünnes Tuch gespannt. Die meisten Einrichtungen scheinen 
hier auf die Leichtigkeit abzuzielen, denn der Same wird beim geringsten Luftzug durch den- 
selben davongetragen. Gegen Zerreissen setzen die netzförmig verdickten Zellen einigen Wider- 
stand entgegen. 

Bei Cedrela sind die Verstärkungseinrichtungen bei weitem geringer. Der Flügel ist bis 
15 mm lang und sehr brüchig; wir sehen auch das ganze Gewebe fast unverdickt, mit Ausnahme 
der ein wenig verstärkten Epidermiszellen. Im Rücken sowohl wie in der Flügelfläche schieben 
sich jedoch einige Mestombündel vor, im Rücken beinahe bis zur Spitze, im übrigen Flügel nicht 
einmal bis zur Hälfte; dort ist es ein einziges Mestombündel, hier sind es gewöhnlich zwei bis 
drei vereinzelt den Flügel durchziehende Gefässe oder, richtiger gesagt, Tracheiden. Jedoch auch 
diese tragen nicht viel zur Festigkeit bei. Am Rücken ist das Gewebe vielschichtig, während 
es dem Rande zu einreihig wird. 

Ausser den hier genannten Samen gehören zum Acertypus noch eine grosse Anzahl, 
die ohne Hilfe von Gefässbündeln ihre Versteifungen herstellen, wie das Angehörige der Proteaceen, 
Büttneriaceen, Caesalpiniaceen, Stereuliaceen und viele andere zeigen. Hier sei noch aus der Familie 


!) Engler-Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien. Loesener, Hippocrateaceae. Seite 225. 


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der Apocyneen Plumeria alba genannt. Plumeria besitzt einen Flügel, dessen Breite 6—7 mm 
(Fig. 12a) und dessen Länge 14—15 mm beträgt. Die Flugbewegung dieses Samens kommt dem 
des Acertypus gleich, obschon er keine typische Rückenkante besitzt. Die eine Seite ist nur da- 
durch mit der Rückenkante zu identifizieren, dass der längliche Same etwas nach dieser Kante 
hin gerückt ist. Die Oberfläche ist aus etwas gestreckten Zellen von verschiedener Gestalt 
(Fig. 12b u. c) gebildet, die grosslumig sind und deren Aussenwände starke Netzverdickungen 
aufweisen. Die inneren wie die radialen Wände sind gleichmässig stark verdickt. In der Mitte 
zwischen diesen beiderseitigen Zellreihen liest ein zarteres (rewebe, dessen Zellen stark collabiert 
waren. In betreff der Oberflächenzellen des reifen Samens bin ich mir nicht ganz klar geworden, 
ob dieselben nicht einer tieferen Schicht angehören und die eigentlichen Epidermiszellen durch 
Abreissen fehlen? (Querschnitt Fig. 12d.) 


II. Fraxinus-Typus. 


Ein Typus, der nur eine geringe Verbreitung gefunden hat, ist derjenige, dem Frawinus 
excelsior angehört, und dessen Flügelfrüchte von Dingler zu den „länglich plattenförmigen Or- 
ganen mit einer belasteten Kurzkante“ gezählt werden. Als belastete Kurzkante bezeichnet 
Dingler die Seite, an der der Same gelegen ist (Fig. 13a). Ausser bei Frawinus finden wir 
ähnliche Formen und Flugbewegungen noch bei Liriodendron, dem Tulpenbaum (Magnoliaceae) 
(Fig. 15a), Ventilago (Rhamnaceae), Isatis (Crueiferae) (Fig. 16) und Plenckia (Celastrineae). Auch 
die Leistungsfähigkeit, die diesem Typus zukommt, ist im Verhältnis zu Acer eine geringe und 
erreicht bei Liriodendron mit 1.35 die höchste Stufe. Einige Samen von Frawinus excelsior, be- 
sonders var. pedimeulata, fallen sogar zu Boden ohne jegliche Verzögerung und ohne zum Rotieren 
zu gelangen. Fraxinus oxyocarpa (Fig. 14), Fr. excelsior und schliesslich Fr. eweelsior var. pedun- 
culata verhalten sich demgemäss in ihrer Leistungsfähigkeit sehr verschieden. Bei Fraxinus 
oxyocarpa finden wir eine erhebliche Fallverzögerung, während sie bei der var. pedunculata kaum 
eintritt. Die Festigungseinrichtungen sind dementsprechend verschieden. 

Bei Fraxinus excelsior und var. pedimeulata ist das ganze Skelettmaterial in der Mitte 
in Form einer Platte angeordnet, zu deren beiden Seiten die Gefässbündel liegen. Die letzteren 
besitzen kaum Bastelemente; dieselben sind bei Fr. excelsior in noch etwas stärkerem Masse 
vorhanden als bei var. pedunculata. Ziehen wir von der Spitze des Flügels bis zum Samen 
eine Linie («—$), so finden wir, dass in dieser Zone, die ich die Mittelebene nennen will, beim 
ganzen Typus die grössten Verstärkungen vertreten sind. Bei Fraxinus excelsior liegen in dieser 
Mittelebene zu beiden Seiten der inneren Skelettlamelle stärkere Gefässbündel, als sie in der 
Schneide vorhanden sind. Auch weicht an dieser Region die zentrale Skelettlamelle in zwei aus- 
einander und umschliesst einen zentralen Hohlraum, der bis zum Samenfach hinabläuft. 

Entsprechend ihrer grösseren Leistungsfähigkeit ist Fraxinus oxyocarpa anders gebaut; 
hier ist der Same leicht und seine Länge fast ebenso gross, wie die des Flügels (23—30 mm), 
während bei Frasinus excelsior var. peduneulat« das Verhältnis der Flügellänge zu der des Samens 
8:25 mm beträgt. Die Rotationsgrösse ist daher bedeutend gestiegen und deshalb auch die 
Zweckmässigkeit der Einrichtung in Bezug auf Leichtigkeit und zugleich Festigkeit; die bei 
Fraxinus excelsior zu Tage tretende Verschwendung an Skelettmaterial in der mittleren Festigungs- 
lamelle ist durch eine praktischere Anordnung ersetzt. Das Grundgewebe des Flügels ist zart 


gebaut, mit Intercellularräumen, während bei Fraxinus ewcelsior peduneuluta die starke zentrale 
Festigungslamelle vorhanden war. Unter der Epidermis angeordnet, einander gegenüber, liegen 
die Gefässbündel (Fig. 14b), die hier einzig und allein der Festigung dienen. Zur Mittelebene 
hin nimmt jedoch auch hier die Verstärkung zu, indem die Gefässbündel stärkere Bastbelege er- 
halten, jedoch wird auch die Leichtigkeit durch die peripherische Anordnung der Skelettelemente 
sowie durch das zarte Parenchym nicht ausser Acht gelassen. In der Mittelebene tritt zwischen 
die beiden einander gegenüberstehenden Gefässbündel, ins Parenchym eingebettet, noch ein drittes, 
das auf allen Seiten einen gleichmässigen Bastbelag zeigt. Die Gefahr des Einreissens ist hier 
nicht vorhanden, da die Bündel nicht senkrecht auf den Rand ausstrahlen, sondern demselben fast 
parallel laufen. 

Einige Besonderheiten zeigt der Flügel von Liriodendron talipifera (Fig. 15), obgleich im 
Prinzip die Festigkeitseinrichtungen dieselben sind. Wie bei Fraxinus ist die Mittelebene am 
meisten verstärkt, ausserdem sind die beiden Schneiden der Flügel fester gebaut, eine Einrich- 
tung, die gegen Einreissen, besonders beim Rotieren, Widerstand leistet. Die zur Achse des 
Fruchtstandes gewandte Seite ist konkav, während die äussere konvex ist; die letztere ist beim 
Fall die nach unten gekehrte, also die, welche mehr in Zugspannung sich befindet. Eine Ver- 
schiedenheit der Seiten, die bei Fraxinus nicht vorhanden war, tritt also auf. 

In der Mittelebene, die hier besonders verstärkt ist, finden wir folgende Festigkeitsein- 
richtungen. Von der Konvex- zur Konkavseite fortschreitend begegnen wir folgenden Verhält- 
nissen: Zuerst eine stärkere Epidermis mit dieker Cutieula, worauf ein Gefässbündel folgt, das 
einen starken nach der konkaven Seite gekehrten Bastbelag besitzt (Fig. 15b). Das Mestom 


grenzt der Mitte zu an einen grösseren Hohlraum, der von einer Scheide verdickter Zellen um- 
geben ist und nach unten mit der Fruchtknotenhöhlung kommuniziert. Eine Reihe zarter Zellen 
beginnt von diesem Hohlraum und reicht bis zur Konkavseite. Zu beiden Seiten dieser zarten 
Zellen, als Gegengurtung zum vorher angeführten Gefässbündel, stehen zwei Gruppen von Bast- 
zellen. In den beiden Schneiden liegen die Gefässbündel nicht in Gurtungen einander gegenüber, 
sondern in der Mitte. An den Kanten treten zu den längs verlaufenden Gefässbündeln noch 
Verdickungen der Parenchymzellen hinzu, die hin und wieder unter der Epidermis Selerenchym- 
zellen ähneln. Durch alle diese Versteifungen erhält der Flügel von Liriodendron eine recht an- 
sehnliche Steifigkeit. 

Ventilago besitzt eine rundliche Frucht, an welcher der 12—15 mm lange Flügel anhaftet. 
Der Bau ist ein ähnlicher wie bei Fraximıs oxyocarpa. Die Gefässbündel stehen beiderseits unter 
der Epidermis einander gegenüber, nehmen zur Mittelebene an Stärke zu und sind in derselben 
am grössten, einen ansehnlichen Mittelnerv bildend. Das Innere des Flügels wird durch ein 
zartes Gewebe gebildet, mit Ausnahme der Mittelebene, wo auch die Parenchym- und Epidermis- 
zellen verdickt sind. Zum Rande zu sind zur Verhinderung des Einreissens wiederum Anasto- 
mosen der Gefässbündel vorhanden; ausserdem befindet sich in der Schneide ein stärkeres Bündel. 

Zum Fraxinustypus wäre vielleicht noch die Schliessfrucht von IZsatis indigofera (Fig. 16 a) 
ihrer Form und des Baues wegen zu rechnen. In den meisten Fällen wird in derselben nur ein 
Same entwickelt und zwar an der der Befestigungsstelle gegenüberliegenden Seite, also in der Spitze 
der Frucht, Da die letztere stets flach ist und nicht aufspringt, so gleicht dieselbe einer Flügel- 
frucht. Auf dem Querschnitt zeigt sich wiederum in der Mittellinie die grösste Festigkeit. 
Zwischen den hier am stärksten ausgebildeten, unter der Epidermis gelegenen Gefässbündeln be- 


er 


findet sich ein Hohlraum, das Fach der Frucht, welches sich zum Samen zu mehr und mehr ver- 
breitert. In seiner unmittelbaren Umgebung bilden die Zellen eine einschichtige Scheide von ver- 
diekten Elementen, die nicht gestreckt sind, und ein sehr kleines Lumen aufweisen. An zwei 
einander gegenüberliegenden Stellen ist diese Scheide unterbrochen (Fig. 16b a u. B), vielleicht 
ein Überbleibsel aus früheren Zeiten, wo sich die Kapsel noch an diesen Stellen öffnete. Der 
Hohlraum wird, und dieses ist besonders zum Stiel zu der Fall, oft von einem lockeren Gewebe 
zarter Zellen erfüllt. In den übrigen Teilen des Flügels stehen die Gefässbündel ebenfalls als 
Gurtungen einander gegenüber, getrennt durch zartes Parenchym; an den Kanten ist auch hier 
das Gefässbündel ein wenig stärker. 

Wir haben hiermit den Fazxinus-Typus beendet. Wir sahen, wie namentlich die bezeich- 
nete Mittelebene auffallend stark versteift ist und somit die Hauptstütze für die ganze Frucht 
bildet. Ausserdem ist dieselbe in ihren andern Teilen bei den günstig gebauten Arten durch 
doppelt T-förmige Träger hinlänglich gefestigt. Das Einreissen wird hauptsächlich durch das 
Parallellaufen der Bündel mit der Kante verhindert. 


III. Dipterocarpus-Typus. 


Eine Flügelbildung, die bezüglich ihrer Funktion noch wenig beschrieben und besonders 
durch ihre Eigenart auffallend ist, hat in der Familie der Dipterocarpaceae eine fast durchgehende 
Verbreitung gefunden. Die Konstruktion ähnelt der eines Federballes. Die Frucht ist eine 
schwere, im Durchmesser bis über 22 mm grosse Nuss, von der 2—5 lange Flügel nach einer 
Richtung abgehen (Fig. 17a). Dieselben sind aus den verlängerten Kelchblättern gebildet, die eine 
Grösse bis zu 20 cm erreichen können, im ganzen etwas gedreht, nach der Spitze zu ein wenig 
breiter und nach aussen umgebogen sind. Durch die gedrehte Lage wird die Frucht während 
des Falles in eine rotierende Bewegung versetzt. Durch diese Rotation, die oft eine erhebliche 
Geschwindigkeit annehmen kann, wird der Fall der Frucht, die sich im übrigen senkrecht zu 
Boden bewegt, nicht unerheblich verzögert. In 20 Sekunden werden ca. 20 m beim Fall zurück- 
gelegt. Der Fall der Frucht ist, wie eben erwähnt, ein senkrechter. Es ist damit gemeint, 
dass die Frucht nicht, wie beim Acer-Typus, ausser der Rotationsbewegung noch eine Kreisbe- 
wegung vollführt. Da die Dipterocarpaceen-Bäume von grosser Höhe sind, sollte man meinen, die 
Früchte würden durch ihr verlangsamtes Herabfallen dem Wind genügend (Gelegenheit bieten, 
die Samen weiter zu verbreiten. Dieses soll jedoch nach Beobachtungen von Brandis nicht der 
Fall sein. Denn die in grosser Menge produzierten Früchte fallen dieht um den Baum hin, wo 
sie auch gleich keimen und Wurzel fassen, so dass unter dem alten Stamm ein dichtes Gestrüpp 
junger Schösslinge entsteht. Beobachten wir beim Fallen der Früchte die Flügel, so werden wir 
sehen, dass dieselben beim Rotieren stark dem Einreissen ausgesetzt sind. Deshalb treten am 
ganzen Gebilde häufig Queranastomosen auf. Im übrigen ist der Flügel, seinem Ursprung ge- 
mäss, ähnlich gebaut, wie für gewöhnlich die grünen Kelchblätter, und zeigt keine wesentliche 
Umänderung des inneren Baues zu Gunsten seiner Eigenschaft als Flügel. Die beiden Seiten, 
die Oberseite und die Unterseite, sind oft ein wenig verschieden gebaut, was ja gewöhnlich auch 
bei anderen Blättern der Fall ist. Vielleicht beruht jedoch diese Verschiedenheit zum Teil auch 
auf der verschiedenen Inanspruchnahme der beiden Flächen, und zwar der Oberseite mehr auf 
Druck, der unteren mehr auf Zug. 


Dipterocarpus trinervis besitzt grosse und schwere Früchte, deren Flügel eine Länge von 
25 cm erreichen und eine derbe, lederartige Konsistenz besitzen. Nur drei Kelchblätter bleiben 
kurz, während die andern zu den mächtigen Flügeln heranwachsen. Den Flügel durchziehen drei 
Hauptnerven der ganzen Länge nach, zum Rande Ausläufer mit vielen Queranastomosen ent- 
sendend. Auf der äusseren Seite, die der Unterseite der Kelchblätter entspricht, treten die Nerven 
scharf hervor; auf der Oberseite dagegen sind sie breiter und flach. 

Ein Querschnitt zeigt uns folgende Anordnung. Das Parenchym ist nicht auffallend zart 
und von etwas gestreckten Zellen gebildet, durch deren Mitte die Gefässbindel ziehen. Nach 
eben dieser Seite hin ist das Gefässbündel verbreitert, während es zur Unterseite ein wenig ver- 
schmälert ist. Im Bast eingebettet verlaufen zwei Kanäle, von denen der der Oberseite ge- 
näherte vom Mestoın herrührt. Vielleicht hat der andere den gleichen Ursprung. Ich konnte 
jedoch denselben wegen Mangel an Material nicht entwicklungsgeschichtlich untersuchen. Die 
Skelettzellen, die den Hohlraum umgeben, sind typische Bastelemente mit starker Verdickung. 

Bei Dryobalanops camphora, ebenfalls einer Dipterocapace, finden wir fast dieselben Ver- 
hältnisse wieder. Die Flügel sind hier nicht so gross; sie erreichen eine Länge von 30—60 mm. 
Die länglich zugespitzte Nuss ist noch grösser und schwerer. Die anatomischen Merkmale er- 
innern ebenfalls sehr an Dipterocarpus. Das Mestom ist allseitig von Bast umgeben. An der 
Unterseite desselben liegt ein grosser Harzkanal. Das Gefässbündel ist nach der Oberseite hin 
ebenfalls verbreitert, und das Skelettmaterial besteht aus echten Bastzellen. Anastomosen der 
Gefässbündel sind auch hier reichlich vorhanden. 

So wie die aufgeführten Vertreter sind fast alle Dipterocarpaceen gebaut, fast immer finden 
wir einen Unterschied zwischen Ober- und Unterseite wieder. Etwas abweichend verhält sich 
Monotes (Dipterocarpaceen). Der Fruchtknoten ist hier oberständig und wird von den Flügeln um- 
fasst, die eine mehr ausgebreitete Lage haben, als die vorigen. Die Verzögerung ist daher eine 
noch grössere. Der innere Bau ist jedoch im wesentlichen von den vorigen kaum abweichend. 
Ebenso verhalten sich die zur selben Familie gehörigen Früchte Hopea selanica (Fig. 17) und Vatica 
lancanc, die im übrigen noch mehr sich Dryobalanops anschliessen. 

Ausser diesen interessanten Früchten der Dipterocarpaceen existieren noch aus anderen 
Familien ganz ähnliche Flügelbildungen. So weisen die Polygonaceen zwei Vertreter auf: Caly- 
copteris floribunda (Fig. 18) und Triplaris Poeppigniana. Diese Arten sind im Äusseren den vorher- 
gehenden sehr ähnlich. Sie besitzen drei Flügel, die jetoch aus der Blütenhülle entwickelt werden. 
Die Früchte sind sehr leicht gebaut und mit vielen, oft langen Haaren besetzt. Calycopteris legt 
3m in 3 Sekunden zurück, nicht selten jedoch ist die Verzögerung eine noch grössere. Ihre 
Frucht ist auch sehr klein, die Flügellänge beträgt 20 mm. Hier haben die Aussen- und Innen- 
seite nur geringe Verschiedenheiten, die Gefässbündel, die in der Mitte des Gewebes angeordnet 
sind, zeigen auf der Aussenseite einen etwas stärkeren Bastbeleg. Hin und wieder sind die Zellen 
des Parenchyms um das Gefässbündel ebenfalls etwas verstärkt. Das übrige Parenchym ist 
ausserordentlich zart und lufthaltig gebaut, wodurch sich die grosse Leichtigkeit der Frucht erklärt. 

Ganz denselben inneren Bau wie Calycopteris besitzt Triplaris. Die Frucht ist nur um 
einiges grösser; die Flügel erreichen die Länge von 50 mm. Zu dieser Art der Flügelbildung 
gehört ferner noch eine Öombretacee, Gyrocarpus (Fig. 19). Die Flügel derselben, zwei an der 
Zahl, sind über 50 mm lang und verbreitern sich nach der Spitze zu; auch sind sie, um mehr 
Widerstand der Luft entgegenzusetzen, wie die Flügel der Dipterocarpaceen, etwas nach aussen 


gebogen. Hierdurch, wie durch eine etwas gedrehte Lage (Fig. 19), gerät das Gebild beim Fallen 
in schnelle Rotation, die den schweren und sehr grossen Samen in seinem Fall wesentlich hemmt. 
Die Flügel werden von parallel laufenden Gefässbündeln durchzogen, die zugleich dem Rande 
parallel ziehen und daher Anastomosen unnütz machen; dieselben treten daher auch nicht auf. 
Aussen- und Innenseite sind in Bezug auf ihre Anatomie nicht oder kaum verschieden. Die Ge- 
fässbündel, die allseitig von Bast umlagert sind, liegen in der Mitte des Flügelgewebes. Eine 
Eigentümlichkeit, die sich besonders hier bemerkbar macht, aber auch bei den Dipterocarpaceen 
vertreten ist, kommt dadurch zustande, dass die Flügel zur Spitze verbreitert und infolgedessen 
schwerer sind als an der Basis. Letzteres ist besonders auffallend bei Gyrocarpus asiatieus. Wird 
nun durch die schiefe Einstellung der Flügel eine Rotation eingeleitet, so breiten sich durch die 
Zentrifugalkraft die an den Enden schweren Gebilde auseinander, wodurch sie der von unten 
wirkenden Luft eine viel grössere Angriffsfläche darbieten. Das Divergieren der Flügel bei starker 
Rotation beträgt ca. 120 — 140°. 


IV. Halesia-Typus. 


Zu den Früchten, deren Fallbewegung nach Dingler unter beschleunigter Drehung er- 
folgt, gehört noch der 8. Typus dieses Autors mit den Vertretern Halesia (Fig. 20) und Com- 
bretum. Ihre Leistungsfähigkeit ist keine grosse und bei einigen Früchten und Arten von Halesia, 
speziell tetraptera, fällt die Frucht ohne Verzögerung zu Boden. Die Form der Gebilde zeigt 
je nach der Art auf dem Querschnitt einen 3-, 4- oder 5strahligen Stern, dessen Arme von den 
Flügeln gebildet werden, die, wie die Figur zeigt, radial von der Frucht abstehen. Beim Fall 
wirkt der Luftdruck auf die nach unten gekehrte Hälfte der Frucht, dabei also auf die Schneiden 

_ der Flügel, während durch das gleichzeitige Rotieren die Luft senkrecht auf die Fläche der 
Flügel drückt. Diesen beiden Druckrichtungen mussten sich also die Festigkeitseinrichtungen 
anpassen. 

Bei Combretum finden wir folgende Thatsachen. Führen wir einen Schnitt, der den Flügel 
tangential trifft (Fig. 2laa—Bß), so stellt sich uns das Gewebe so dar (Fig. 21b), dass wir beider- 
seits eine etwas verdickte Epidermis vor uns haben, während das Parenchym von lockerer Be- 
schaffenheit ist. In dieses eingelagert finden wir nur Bastzellen; Gefässbündel fehlen vollständig 
in den Flügeln. Die Bastzellen liegen nahe der Epidermis in Schichten geordnet, dieselben durch- 
setzen in der Flächenansicht den Flügel von der Ansatzstelle bis zum Rande. Diese einander 
gegenüberliegenden Platten bieten den erforderlichen Widerstand gegen den auf die Fläche des 
Flügels wirkenden Druck, der bei Combretum vorzugsweise in Betracht kommt. Ausser diesen 
am Rande, nahe der Epidermis, angeordneten Platten durchziehen das Parenchym noch Stränge 
von Bastzellen in derselben Richtung wie die ersteren (Fig. 21b). Wie dieselben unter den ge- 
gebenen Umständen beansprucht werden, will ich dahingestellt sein lassen. Besondere Schutz- 
einrichtungen gegen Zerreissen kommen bei Combretum nicht vor. Die Skelettmaterialien bestehen 
aus echten Bastzellen, während das Parenchym leicht gebaut ist. Mit viel geringeren, nicht so 
weit abstehenden Flügeln sind Halesia tetraptera und Halesia stenocarpa ausgestattet, auch sind 
ihre Samen gross und schwer. Daher durchfliegen einige Früchte derselben 3,3 m in der Se- 
kunde, während sie bei Oombretum viel längere Zeit hierzu gebrauchten. Das Fallen ist also bei 
Halesia noch schneller und der Druck auf die Fläche des Flügels ist wegen der fast mangelnden 


Rotation kaum vorhanden. Halesia ist daher wegen seiner wenig typischen Flugbewegung zum 
Studium nicht sehr geeignet. Das Gewebe des Flügels besteht aus nicht sehr zartem Parenchym. 
Längs dem Rande zieht sich vom Stiel bis zur Spitze der Frucht ein einziges Gefässbündel, 
welches allseitig von Bast umgeben ist. Dasselbe bildet einen guten Schutz gegen Einreissen ; 


vielleicht auch bietet es dem Flügel einigen Halt gegen den von unten her wirkenden Luftdruck. 


V. Ulmus-Typus. 


Die folgenden Früchte werden von Dingler zu einer besonderen Abteilung gezählt, da 
sie nicht wie die vorhergenannten und noch zu nennenden Angehörigen des IV. und X. Typus 
beim Fall rotieren. Es ist dies der Typus der scheibenförmigen Flugorgane mit bikonvexem 
Samen in der Mitte. Derselbe hat nicht gerade viele Vertreter, da ihre Fallbewegung keine sehr 
ausgebildete ist, sondern sehr unregelmässig verläuft. Trotzdem befinden sich in den Flügeln 
viele Verstärkungen in Form von Gefässbündeln, die das Gebilde versteifen, besonders fallen die 
vielen Queranastomosen auf. Es scheint also wiederum eine besondere Festigung gegen Einreissen 
nötig zu sein. Verfolgen wir nun das Fallen der Früchte, so werden wir finden, dass sie nicht 
ruhig ihre Bahn beschreiben, sondern unregelmässig hin und herflattern. Einige Anforderung 
wird damit gewiss an die Festigkeit gegen Einreissen gestellt. Ich will jedoch hiermit nicht 
behaupten, dass die öfters sehr starken Anastomosen allein den genannten Zweck hätten. Ich 
untersuchte aus diesem Typus Pterocarpus, Pielea (Fig. 23) und Ulmus. Als Beispiel möge hier 
Pierocarpus abyssinicus (Fig. 22a), eine Leguminose dienen. Plerocarpus abyssinicus hat eine 28 mm 
lange und eine etwa ebenso breite Frucht, die flach gedrückt ist, der Flügel bildet einen Rand 
von 7—8 mm. Es fällt die vorher erwähnte grosse Anzahl der Queranastomosen auf, die jedoch 
bei Ulmus und Ptelea in noch höherem Masse entwickelt werden. Führt man einen Querschnitt 
in der Nähe des Samens, so findet man hier die bekannte Anordnung für Biegungsfestigkeit. Die 
Gurtungen, die aus Bündeln mit stärkerem äusseren Bastbelag bestehen, liegen einander gegen- 
über (Fig. 22b). Die Mitte wird durch etwas verdicktes Schwammgewebe angefüllt, das zwischen 
den Gurtungen eine Verbindung bildet. Über den Gefässbündeln ist die Epidermis zweireihig. 
Zum Rande zu legen sich die Bündel in eine Ebene. 

Etwas anders als die vorhergenannten vollführt Paliurus seine Flugbewegung. Das ganze 
Gebilde ist sehr leicht gebaut und zeigt mehr ruhige Bewegungen, indem es sich etwas dreht. 
Wir sehen daher die Queranastomosen sehr zurücktreten. Zum Teil sind dieselben auch deshalb 
nicht so notwendig, weil die Frucht nicht so dünne Flügel besitzt, wie zum Beispiel Ulmus oder 
Pielea. Die Gefässbündel strahlen allseitig vom Samen senkrecht auf den Rand aus, der ein wenig 
auf und abgewellt ist, eine Erscheinung, die wohl auf die Drehung ihren Einfluss hat. Die Ge- 
fässbündel sind auch hier in der Nähe des Samens in Trägerform angeordnet. Zunächst dem 


Rande legen sie sich wieder in eine Ebene. 


VI. Bignoniaceen-T'ypus. 


Der V., IX. und XI. Typus nach Dingler, die länglich platten- und scheibenförmigen 
Organe, erheben einen besonderen Anspruch auf Interesse, da ihre Vertreter hauptsächlich aus 
grossgeflügelten Samen bestehen, die bei der Herstellung ihrer Festigkeit ohne Gefässbündel 


Ne 


und für gewöhnlich auch ohne eigentliche Bastzellen operieren und daher andere Konstruktionen 
erstreben müssen. Am meisten finden wir unter den hierher gehörigen Samen solche von Big- 
noniaceen, die durch die Grösse und Zartheit ihrer Flügel auffallen. Bei den grösseren Formen 
der Bigynoniaceen-Samen, wie Pitheeium und Calosanthes, die zu den scheibenförmigen Flugorganen 
gehören, finden wir überaus ruhige Bewegungen. Die Samen durchziehen in grossen Kreisen, 
Raubvögeln vergleichbar, die Luft. Es ist stets die eine Breitseite, zu der der eigentliche Same 
ein wenig hingerückt ist, beim Fluge nach unten gekehrt. Die kleineren Samen von länglicher 
Gestalt, wie zum Beispiel diejenigen von Bignonia, Catalpa und Tecoma, senken sich schnell ro- 
tierend langsam zu Boden, indem sie ausser der Rotationsbewegung, ähnlich wie acer, noch kleine 
Kreisbewegungen vollführen. 

Die Verstärkungseinrichtungen müssen so beschaffen sein, dass sie vor allem der Wirkung 
zweier Kräfte Widerstand leisten, dem von unten wirkenden Druck, der den Flügel auf Biegungs- 
festigkeit in Anspruch nimmt, und anderseits der das Zerreissen der zarten, am Rande nur ein- 
zelligen Gebilde anstrebenden Kraft. Am einfachsten sind die Verhältnisse bei Dignonia discolor, 
Distictes und Anemopaegma. 

Bignonia discolor (Fig. 24a) besitzt einen länglich plattenförmigen Flügel mit in der Mitte 
gelegenem Samen. Die Untersuchung zeigt uns eine grosse Länge der Zellen, die verdickt er- 
scheinen, aber breite Endigungen besitzen (Fig. 24c). Mehr dem Samen zu ist die anfangs ein- 
zellige Schicht doppelt; dann tritt weiterhin ein zartes Flügelgewebe dazwischen, dessen Zellen 
einen anderen Verlauf besitzen, als die Reihen der Oberhautzellen, die sie gewöhnlich kreuzen. 
Diese Einrichtung, sowie das Ausbiegen der Zellen am Rande, bildet die nötige Festigung gegen 
Einreissen. In der Nähe des Samens sind diese Verstärkungen zum Schutz des Nucellus in noch 
höherem Masse vorhanden. Die Zellzüge beschreiben hier die verschiedensten Wege und verlaufen 
am Rande denselben parallel. Die Einrichtungen für die Biegungsfestigkeit wird man genauer 
erst auf dem Querschnitt gewahr. Schneidet man ungefähr in der Mitte zwischen Samen und 
Flügelrand senkrecht zum Verlauf der Oberhautzellen, so hat man im Zentrum eine Lage von 
zarten Zellen, zu beiden Seiten begrenzt von einer Lage stärkerer, die den mechanisch wirksamen 
Teil ausmachen; es sind nämlich sämtliche zur Oberfläche senkrechten Wände stark verdickt 
(Fig. 24b). Oft zeigen diese Radialwände im Querschnitt die Form eines Herzens oder einer 
Spindel. Diese Radialverdickungen stellen die Gurtungen dar, die sich mit den gegenüberliegen- 
den zu den notwendigen, doppelt T-förmigen Trägern kombinieren. Hierdurch kommt eine Ein- 
richtung zustande, die trotz grosser Leichtigkeit doch den mechanischen Anforderungen genügt. 
Dieselbe sehen wir daher häufig wiederkehren, nicht nur in der Familie der Biynoniaceen, sondern 
in ähnlicher Weise auch bei einer Apocynee, Aspidosperma (Seite 18). Ganz ebenso wie Bignonia 
discolor sind, wie erwähnt, Distietes (Fig. 25a), Anemopaegma und Pitheeium (Fig. 27) eingerichtet, 
etwas abweichend verhält sich dagegen Tecoma ochracea (Fig. 28). Gehen wir bei letzterer vom 
Rande des Flügels zum Samen, so finden wir zuerst nur eine Lage langgestreckter Zellen, die 
stellenweise nach dem Lumen vorspringende, oft netzig verbundene Leisten zeigen. Diese Leisten 
treten besonders an den Enden der Zellen auf. In der Mitte zwischen Samen und Rand er- 
scheint die zweite Lage, die sich mit sehr verbreiterten Enden auflegt; hier beginnen auch die 
Leistenverdickungen allen Zellen eigen zu sein. Weiter zum Samen hin tritt zwischen den beiden 
Schichten wiederum eine dritte auf, welche ebenfalls die erwähnten Verstärkungen, die hier 


Netzverdickungen gleichen, besitzt, und deren Zellen ausserdem in anderer Richtung verlaufen. 
Bibliotheca botanica. Heft 40. 3 


Ahnlich wie Tecoma ochracea ist auch Tecoma stans eingerichtet; auch kann Jacaranda obovata hier- 
hergestellt werden. 

Einige Abweichungen von den vorigen zeigt noch Bignonia unguis. Der Flügelrand, so- 
weit er einzellig ist, weist dieselben Verhältnisse auf wie Bignonia diseolor. Die Zellen sind hier 
langgestreckt, besitzen mehr verdiekte Radialwände und biegen am Rande ein wenig seitlich aus. 
Mehr dem Samen zu, wo schon zwei Zellschichten aufgetreten sind, nehmen einige der Oberhaut- 
zellen einen bastähnlichen Charakter an. Sie zeigen eine starke, allseitige Verdickung, weisen 
linksschiefe Poren auf und sind an ihren Enden zugespitzt. Zum Samen hin verschwinden die 
Zellen, die nur Radialverdickungen zeigen, und an deren Stelle treten die Bastzellen häufiger 
auf, bis sie in der Umgebung des Nucellus vollständig das Gewebe der Oberhaut bilden. 

Bei Catalpa (Fig. 29) finden wir nicht nur die oberste Zellschicht mit verdiekten Radial- 
wänden versehen, sondern auch die 2-3 darunter liegenden. Ausserdem sind hier und da auch 
die zur Oberfläche parallelen Wände in derselben Weise verdickt. Ähnliche Radialverdiekungen, die 
sich in mehreren Reihen finden (Fig. 30c), begegnen uns auch bei Calosanthes indica (Fig. 301— 9), 
einer sehr gross geflügelten Bignoniacee. Ihr Samenflügel zeichnet sich durch eine andere Eigen- 
tümlichkeit aus. Stellenweise sehen wir die Wände der langgestreckten Zellen der Mittellamelle 
auseinanderweichen (Fig. 30), so dass sie lange Ketten von linsenförmigen Hohlräumen bilden, 
und uns das Gewebe, von der Fläche gesehen, wie ein Sieb durchlöchert erscheint. Die Hohl- 
räume der einen Wand wechseln mit den der ihr gegenüberliegenden ab; durch dieselben wird die 
zuerst im Querschnitt runde Zelle seitlich komprimiert, wodurch die Radialwände verlängert 
werden. Ausser den Radialverdickungen besitzt Calosanthes noch Spiral- und Netzversteifungen 
(Fig. 30d). 

Wie schon vorher erwähnt, finden sich bei Aspidosperma (Fig. 32a), einer Apocinee mit 
ebenfalls scheibenförmigem Flugorgane, einige ähnliche Verhältnisse Der Samen ist 24—25 mm 
gross und vollständig plattgedrückt; er besitzt allseitig einen 14—15 mm breiten Flügel, in dessen 
Mitte sich der grosse Funieulus befindet. Schon makroskopisch ist zu ersehen, dass die me- 
chanischen Zellen radial angeordnet sind, d. h. in ihrem Verlauf allseitig vom Samen senkrecht 
zum Rande ausstrahlen. Vorrichtungen gegen Einreissen sind hier nicht vorhanden, weshalb der 
Flügel sich leicht einschlitzen lässt, was jedoch die Bewegung nicht hindert. Untersuchen wir 
den Flügel mikroskopisch, so sehen wir auf der Flächenansicht grosse, fast viereckige Zellen vor 
uns. Dieselben sind jedoch in Reihen angeordnet (Fig. 32c), deren Verlauf vom Samen senkrecht 
auf den Rand gerichtet ist. Es handelt sich hier offenbar um langgestreckte Mutterzellen, die 
erst später durch Teilung zu den viereckigen Tochterzellen wurden. Leider war es mir jedoch 
nicht möglich, dieselben im Entstehen zu verfolgen. Die Mutterzellen, wenn man eine Zellreihe 
als solche betrachtet, haben zugespitzte Enden. Die Tochterzellen für sich besitzen eigentümliche 
Gestalt, über die ich mir nicht ganz klar geworden bin. Sie haben sehr zarte Aussen- und 
Radialwände und stark verdiekte Innenwände, die von grossen Poren durchsetzt sind (Fig. 32b). 
Ein Querschnitt durch diese hintere Wand ruft den Eindruck hervor, als ob auf derselben eine 
Unzahl kleiner Säulchen stünde, die eine ähnliche Form haben wie die Radialwände der Big- 
noniaceen. Der Tangentialschnitt bietet dasselbe Bild. Unter dieser Zellschicht mit verdickter 
Rückenwand folgen ein oder zwei Reihen von langgestreckten Zellen, welche Netzverdickungen 
aufweisen und viel engere Lumina besitzen. Das Mittelgewebe ist zart und reisst deshalb leicht 
ringsum auf, so dass der Nucellus wie zwischen zwei aufeinandergelegten Tellern herausfällt. 


Ob dieser Vorgang auch in der Natur von statten geht, hat von mir nicht untersucht werden 
können. 

Zu den Flugapparaten von länglich plattenförmiger Gestalt mit einer belasteten Längs- 
kante, zu denen auch die Samen von Calosanthes indica und Pithecium gehören, zählt auch die 
Oucurbitacee Zannonia javonica (Fig. 31). Dieselbe besitzt einen überaus zarten und sehr grossen 
Flügel, so dass das ganze Gebilde 110 mm misst. Trotzdem tritt hier gerade der merkwürdige 
Fall ein, dass, ungeachtet der enormen Grösse des Flügels, durchaus keine auffallenden Ver- 
stärkungen vorhanden sind, vielmehr Zellen, die nach der Mitte hin zwar gestreckt sind (Fig. 31a), 
aber ein grosses Lumen und dünne Wände aufweisen. Zum Rande hin sind die Zellen nicht ge- 
streckt und fast noch zarter. Allerdings ist der Flügel sehr zerreissbar und der untere, am 
Nucellus gelegene Teil, der bei Trockenheit dem Druck einigen Widerstand entgegensetzt, ver- 
liert bei Feuchtigeit sofort jeden Halt. Taucht man den ganzen Samen in Wasser, so sinkt der 
Flügel gleich zusammen, wie dies zum Beispiel bei einer befeuchteten Oblate der Fall ist. Eine 
gewisse Wahrscheinlichkeit, dass der Flügel, trotz seiner geringen Verdickung, seinem Zweck 
entspricht, mag darin legen, dass der Same gleich dem von Calosanthes sehr ruhige kreisende 
Bewegungen vollführt. 

Hier mag die von Dingler nicht erwähnte Frucht Welwitschia mirabilis beschrieben werden, 
die ihrer Form nach am besten zu den letztgenannten Typen passt (Fig. 35). Welwitschia mi- 
rabilis ist ebenso, wie im Bau des Stammes und der Blätter, auch in der Bildung des Frucht- 
flügels eine merkwürdige Pflanze. Untersuchungen über die Anatomie sind am ausführlichsten 
von de Bary gemacht worden, der die Verhältnisse im Stamm genau beschrieben hat. Wie die 
Verbreitung der geflügelten Frucht durch die Luft von statten geht, scheint bisher nirgends be- 
schrieben zu sein. Da mir nur Herbarmaterial zu Gebote stand und ich des Reifestadiums nicht 
sicher war, so konnte ich nicht entscheiden, ob die Frucht mit der Hüllschuppe (Fig. 33b) in 
Verbindung bleibt und mit derselben zusammen einen komplizierten Fallapparat bildet, oder ob 
der Flügel allein seine Dienste leistet. An den mir zu Gebote stehenden Exemplaren hingen 
Frucht und Hüllschuppe fest durch Gefässbündel zusammen, obgleich der Same reif zu sein schien. 
Auch könnte die Zartheit der Hüllschuppe, die sehr leicht und an einigen Stellen durchsichtig 
ist und hier im Bau dem Samenflügel gleicht, mich leicht zur Überzeugung bringen, dass dieselbe 
als Flugapparat der Frucht behilflich ist. Im übrigen ist der Flügel der Frucht allein auch 
genügend, um zur Verbreitung beizutragen, da die Pflanze in baumloser Gegend lebt, wo die 
Winde nicht gebrochen werden, und somit unbehindert den Samen forttragen können. 

Der Fruchtflügel wird nach der gegenwärtigen Meinung der Autoren aus zwei verwach- 
senen Blütenhüllblättern gebildet, die in ihrer Mitte die Frucht mit einem einzigen länglich 
runden Samen einschliessen. Das für die Festigkeit des Flugapparats wichtige Gewebe zeigt 
beim ersten Anblick ein wirres Durcheinander von stark verdiekten porenlosen Zellen (Fig. 33 e), 
die besonders durch ihre Länge auffallen. Ich habe im Flügel keine Enden dieser Zellen finden 
können. Sie wachsen in ihrer Richtung senkrecht zum Rande, wenn sie jedoch ein Hindernis 
erfahren, so biegen sich die Enden um, wachsen ein Stück zurück, um dann wieder zur Peripherie 
umzukehren. Am Rande nehmen sie eine demselben parallele Richtung ein, indem sie sich dicht 
aneinanderlegen und verwachsen, wobei die Zellen kaum ihre Individualität bewahren. Bei näherer 
Beobachtung entdeckt man ausser diesem Gewebe zartwandiges Parenchym, in welches die vorher 
genannten Zellen eingelagert zu sein scheinen, Das Gewebe war jedoch zum Teil durch Aus- 


= 5, = 


trocknen und wegen seiner Zartheit zerstört, so dass es sich der genaueren Untersuchung entzog. 
Im Gewebe der Hüllschuppe, wo die langgestreckten Zellen in geringerer Zahl vorhanden sind, 
tritt das Parenchym wieder zu Tage (Fig. 33d). Auch die Epidermiszellen im Flügel sind kaum 
sichtbar. Im trocknen Zustande sind die langen verdieckten Zellen, welche die Hauptmasse des 
Flügelgewebes ausmachen und von de Bary Scelerenchymfasern genannt werden, gegen Zug 
ausserordentlich widerstandsfähig. De Bary hat die betreffenden Zellen im Stamm untersucht, 
wo sie in derselben Form vorkommen. Bei Hinzutritt von Feuchtigkeit quellen die Zellen fast 
bis zum Verschwinden ihres Lumens und büssen ein wenig an Widerstandskraft gegen Zug ein. 
Oft habe ich bei den betreffenden Zellen seitliche Auswüchse beobachtet, die bis 5 u lang werden. 

Führt man einen Querschnitt durch den Flügel, so findet man hier wieder die bekannte 
Anordnung. Die Schicht unter der Epidermis wird beiderseits durch ein inniges Geflecht von 
den vorhin bezeichneten langgestreckten Zellen gebildet. Nach der Mitte zu ist das Gewebe viel 
lockerer, die Zellen sind grösser und haben ein weiteres Lumen. Gegen Einreissen schützt die 
Einrichtung, die vorher erwähnt wurde, dass nämlich die Zellen am Rande ausbiegen und den- 
selben parallel laufen, ausserdem dicht gelagert sind. 

Hier sollen nachträglich zwei geflügelte Früchte beschrieben werden, die auch zum Typus 
der länglich plattenförmigen Organe gehören. Entada abyssinica (Fig. 34) und Terminalia modesta 
(Fig. 35). 

Entada abyssinica gehört zu den Leguminosen und hat daher eine Hülse. Es wird jedoch 
hier nicht die ganze Frucht zur Bildung des Flügels verwandt, auch wächst nicht ein Teil des- 
selben zu einem Anhangsgebilde aus, sondern der Same löst sich mit dem Endocarp von der Hülse 
los, indem von letzterem ein derber, länglich viereckiger Flügel gebildet wird. In der Mitte der 
Frucht liegt der rundliche Same, zu dem von der einen Schmalseite her das ernährende Gefäss- 
bündel führt. Wegen der Schwere des Samens wie auch des Flügels ist die Leistungsfähigkeit 
von Entada eine sehr geringe und wird die Dauer des Falls von Dingler bei 3 m Höhe auf 
1,9 Sekunden angegeben. Der Flügel von Entada ist sehr starr, alle Zellen sind starr verdickt 
mit Ausnahme der ursprünglichen Epidermiszellen der Innenseite der Hülse, die die Verwachsungs- 
naht beider Endocarphälften bilden, und die nach vollendeter Flugleistung des Gebildes ausein- 
anderweichen und den Samen aus seinem Gehäuse entlassen. Bei Entada abyssinica ist besonders 
die äussere Zellage des Endocarps verdickt (Fig. 34b) und läuft der Flügelrichtung parallel. Die 
Länge der Zellen erreicht fast die von Bastzellen, sie weisen nur selten und dann nur wenig 
schief gestellte Poren auf. Jedesmal an den Stellen, unter welchen sich der Same befindet, sind 
die langgestreckten Zellen gefächert, und wir sehen, vielleicht als Schutzmittel für den Samen, 
Kalkkristalle auftreten. Hierdurch wird eine harte Kapsel um den Samen gebildet. Die nach 
innen zu gelegenen Zellzüge kreuzen die äusseren, wodurch eine gewisse Zugfestigkeit nach ver- 
schiedenen Richtungen hergestellt wird. Entada Sundaica, deren Same noch grösser ist, als der 
der vorhergehenden Art, weist dieselbe Starrheit des Flügels auf. Die Leistungsfähigkeit ist 
jedoch eine noch geringere. 

Terminalia modesta (Fig. 35), zu den Combretaceen gehörig, hat eine 44 mm lange und 18 bis 
21 mm breite Flügelfrucht. Der etwas längliche Same ist zentral gelegen. Das Gewebe wird 
auch hier hauptsächlich auf Biegungsfestigkeit in Anspruch genommen. Als mechanisch wirksame 
Elemente sind zwei Platten vorhanden, bestehend aus langgestreckten echten Bastzellen, zwischen 
denen sich lockeres Parenchym befindet. Von innen angelegt an die Bastplatten befinden sich 


=. = 


die Gefässbündel (Fig. 35b) und über dem genannten Gewebe zieht sich eine grosszellige mehr- 
reihige Epidermis hin. 

Zum Schluss seien hier noch einige Einrichtungen für die Verbreitung durch den Wind 
angeführt, die es auf zwei Arten dem Samen ermöglichen, den Standort seiner Mutterpflanze zu 
verlassen und daher Erwähnung verdienen. Hierher gehören Lamaria rediviva (Orueiferae), Dios- 
corea japonica, wie Testudinaria silvatica (Dioscoreae) und Anchictea salutaris (Violacaceae). Bei den 
eben genannten Pflanzen bilden sich die Früchte oder Teile derselben so aus, dass sie gute An- 
griffsflächen dem Winde bieten. Trocknet nun beim Reifen der Kapsel oder Schote dieselbe, wie 
auch der Fruchtstiel aus, wodurch sie an Dehnbarkeiv verlieren, so erhalten die Gebilde eine 
grosse Starrheit. Durch den Wind werden diese Organe, die verschiedene Formen annehmen 
können, hin und her bewegt. Durch diese Schleuderbewegung werden die Samen aus den Kapseln 
oder, wie bei Zanaria, von der Scheidewand, an der sie haften, abgeworfen. Nun tritt die zweite 
Einrichtung, die Beflügelung der Samen, in Funktion. Dieselbe ist oft nicht sehr bedeutend, denn 
es wird nur ein schmaler, 1—3 mm breiter Rand gebildet; er genügt jedoch, um für die in die 
Luft geschleuderten, flachen und leiehten Samen einen langsameren Fall und ein Forttragen durch 
den Wind zu bewirken. Die erste Einrichtung des Schleuderns kommt auch dadurch zustande, 
dass Tiere die starren Pflanzen streifen und in die nötige Bewegung versetzen. 

Bei Lunaria (Fig. 36) ist die Frucht eine Schote, die beiden Klappen derselben lösen sich 
ab und es bleibt die seidenhelle Scheidewand übrig, an deren Fläche die Samen angeheftet sind. 
die bei den verschiedenen Arten verschieden grosse Flügel besitzen. Der Hauptverbreitungsapparat 
ist hier die Scheidewand, die einen guten Fangschirm für Winde und einen guten Schleuder- 
apparat im Verein mit der starren Pflanze bildet. Dieselbe ist auch durch grosse Festigkeit 
ausgezeichnet, da sie hauptsächlich aus einem Gewebe von Bastzellen besteht und gegen Einreissen 
durch die randläufigen Gefässbündel reichlich geschützt ist. Die Flügel der plattgedrückten 
Samen zeigen nur geringe Verdickung der länglichen Zellen. 

Ähnlich als Windfang eingerichtet ist die Kapsel mancher Dioscoreen (Fig. 37 u. 38). 
Die einzelnen Fächer ragen, wie die Flügel von Halesia und Combretum, in die Luft hinein. Öffnet 
sich die Kapsel bei Wind, so entlässt sie in derselben Weise wie Lunaria den mehr oder weniger 
beflügelten Samen. Hier haben die Flügelapparate allerdings eine schon höhere Vollkommenheit 
erlangt. So erreicht z. B. bei Testudinaria sylvatica (Fig. 37b) das Gebilde eine Länge von 15 mm, 
indem es eine an den Acertypus erinnernde Form annimmt. Die Zellen sind langgestreckt und 
genügen so dem Anspruch auf Festigkeit bei dem grösseren Luftwiderstand. Dioscorea japonica 
(Fig. 38) besitzt eine ähnliche, aus drei Fächern gebildete Kapsel; der Same ist jedoch nur wenig 
und ringsum gleich breit geflügelt. Die Zellen des Flügels sind nur wenig gestreckt. 


Ein Rückblick auf die Skelettanordnung in den angeführten Flugapparaten zeigt, dass 
auch im Reich der geflügelten Samen und Früchte die Festigkeitsgesetze, wie sie zuerst im „me- 
chanischen Prinzip“ von Schwendener aufgestellt und entwickelt wurden, in vollem Masse zur 
Geltung kommen. Wo eine bemerkenswerte Kraft an den Flügel herantritt, sei es Zug, Druck 
oder die das Einreissen bewirkende, überall wird derselben Genüge geleistet, indem die nötigen 


Festigungen auftreten. Man muss sich natürlich hierbei an die typischen Flügel halten, in Fällen, 
wo, wie bei Halesia tetraptera, die Leistungsfähigkeit beim Fluge eine geringe ist, tritt auch die 
Zweckmässigkeit der Konstruktion nicht so augenscheinlich hervor. In allen Fällen der Inan- 
spruchnahme haben wir die Kräfte, die eine biegungsfeste Konstruktion verlangen, wirken sehn. 
Daher trat auch die hiefür zweckmässigste Anordnung der festen Stränge, die der doppelt T-för- 
migen Träger, am häufigsten auf. Hier ist besonders zu bemerken, dass sowohl Früchte wie 
Samen diese zweckmässigen Konstruktionen benutzen, wenn auch mit verschiedenen Mitteln. Bei 
den Früchten sehen wir in den meisten Fällen, dass zur Festigung Gefässbündel verwendet wer- 
den, die kräftige Gurtungen bilden. Hin und wieder, wie bei Pferolobium und Rajania, treten 
bloss Gruppen und Platten von Bastzellen als Festigungen auf. Bei den Samen finden wir keine 
oder nur in Ausnahmefällen, wo der Funiculus bei der Bildung des Flügels beteiligt erscheint, 
Gefässbündel, dagegen werden Oberhautzellen in geeigneter Form, sei es durch Verdiekung der 
Radialwände oder durch Netzverstärkungen und Leisten, umgeändert, um auch hier das Prinzip 
der doppelt T-förmigen Träger zur Geltung zu bringen. 

Die Konstruktionen der Früchte sind infolge der Verwendung von Gefässbündeln natürlich 
viel fester, jedoch immer entsprechend der Leistungsfähigkeit auch leicht gebaut. Die Anord- 
nung der doppelt T-förmigen Träger ist in den typischen Fällen stets von der Inanspruchnahme 
abhängig. Bald ordnen sich die Gurtungen in einen Kreis, wie dies bei der Rückenkante des 
Acertypus der Fall war, da dieselben von mehreren Seiten in Anspruch genommen werden, oder 
sie stellen, wenn der Druck von unten oder oben wirkt, sich in zwei Reihen, die sich gegenüber- 
liegen, wie dies in den plattenförmigen Organen der Fall ist, Beispiele: Frazxinus oxyocarpa, Ptelea 
Pterocarpus und die Samen der Bignoniaceen. -Wenn jedoch die verschiedenen Seiten ungleich in 
Anspruch genommen werden, wie dies bei Zetrapteris inaequalis der Fall war, die eine Seite mehr 
auf Zug, die andre mehr auf Druck, je nachdem dieselben beim Fall stets nach unten oder stets 
nach oben gewandt sind, so ist auch die Anordnung der Gewebe eine verschiedene. Wir sahen 
in solchen Fällen die Skelettteile verschieden angeordnet und in verschiedener Stärke auf den 
beiden Seiten auftreten. Der Längsverlauf der Träger ist immer senkrecht auf den Rand und 
die Biegungsachse gestellt. So sahen wir im Acertypus, wie die Gefässbündel, aus dem Rücken 
kommend, in der Schneide rechtwinklig zum Rande umbogen. Auch bei allen andern Früchten 
gilt das senkrechte Ausstrahlen der festigenden Elemente nach dem Rande und rechtwinklig zur 
Biegungsachse als Regel. Beispiele sind alle Bignoniaceen, Aspidosperma und Welwitschia. Bei den 
langgestreckten Flügeln von Fraxinıs und Liriodendron kreuzt die Krümmungsachse die Längs- 
richtung der Frucht. Wir finden daher auch die Skelettelemente senkrecht zur ersteren gerichtet. 
Die zentrale Anordnung der Gefässbündel, wie wir sie beim Dipterocarpustypus vorfanden, mag 
zum Teil vom vorherrschenden Zug herrühren, dem die Flügel beim Fall ausgesetzt sind, wozu 
bei Gyrocarpas noch der merkliche Zug durch die Zentrifugalkraft hinzukommt. Bei Fraxinus 
excelsior var. peduneulata, wo der Fall ein sehr schneller war und der Flügel seinen Zweck ver- 
fehlte, rückte das mechanische Gewebe in die Mitte, während beim Flügel von Fraxinus owyocarpa, 
deren Frucht unter lebhafter Rotation und daher langsamer zu Boden fällt, die Gefässbündel in 
gegenüberliegenden Gurtungen angeordnet sind. Hier sieht man, wie sehr die äusseren Kräfte 
auf die Anordnung der Skelettteile einwirken. 

Gegen Einreissen treten die verschiedensten Einrichtungen auf. Am häufigsten kamen bei 
den Früchten Gefässbündel in Anwendung, die dann durch mehr oder weniger reichliche Queranas- 


u oe 


tomosen die erforderlichen Verstärkungen bildeten. Diese Einrichtungen trafen wir am häufigsten 
um Acertypus an, wo die ganze Schmalkante in den meisten Fällen auf diese Weise gefestigt war. 
Der Typus. den Pfelea und Ulmus vertreten, war ebenfalls durch reichliche Anastomosenbildung aus- 
gezeichnet. Auch durch das Parallellaufen der Gefässbündel mit dem Rande wird ein Schutz 
gegen Einreissen geboten, eine Einrichtung, die wir beim Fraxinas- und Dipterocarpustypus allge- 
mein vorfinden. In andern Fällen waren es nur Skelettzellen, die den nötigen Schutz boten; so 
sahen wir bei Pferolobium Kantuffa die an den Rand tretenden Bastzellen sich in Zügen krenzen 
und schliesslich ausbiegend demselben parallel laufen, wodurch ein grosser Widerstand gegen 
Einreissen hergestellt wird. Auch die Pignoniaceen bilden dadurch ihre Festigkeit gegen Finreissen, 
dass ihre Zellen am Rande ausbiegen. In der Nähe des Samens, wo das Gewebe mehrschichtig 
ist, wird noch ein Schutz geboten durch den geschlängelten Verlauf der Zellenzüge, die oft dem 
Rande parallel laufen und erst nach der Peripherie zu die senkrechte Richtung zum Rand ein- 
schlagen. Häufig kommt, wie bemerkt, ein abweichender Verlauf der innern Zellenzüge im Ver- 
gleich zu den äussern hinzu. Welwitschia mirabilis lässt ihre langen mechanisch wirksamen Zellen 
auch am Rande demselben parallellaufen. 

Die Elemente, die zur Festigung der Flügel dienen, sind bei den Früchten grösstenteils, 
wie schon vorher erwähnt, Gefässbündel mit echten Bastzellen; es kommen jedoch zur Festigung 
auch vielfach Zellen zur Verwendung, die nicht zum Bast zu zählen sind, jedoch durch ihre 
Länge und Festigkeit doch zur Versteifung beitragen. Solche Zellen finden wir in der Skelett- 
lamelle von Fraxinus excelsior var. pedunculata. Bei den Bignoniaceen werden die verschiedensten 
Zellen verwandt, deren mannigfache Formen schon oben beschrieben wurden. Einzig in ihrer 
Art und mit einem besonderen Namen zu belegen sind die eigentümlichen Zellen von Welwitschia, 
welche die Samenflügel versteifen. 

Um nun bei den genannten Versteifungseinrichtungen, die doch zugleich eine Erhöhung 
des Eigengewichtes mit sich bringen, auch der Leichtigkeit Geltung zu verschaffen, ist in den 
meisten Fällen das Parenchym äusserst zart und locker, aus grossmaschigem, luftreichem Schwamm- 
gewebe gebildet. Die Konstruktion der doppeltT-förmigen Träger ist jedenfalls bei ihrer grossen 
Festigkeit zugleich eine äusserst praktische Einrichtung, schon wegen der Materialersparniss 
und der dadurch erzielten Leichtigkeit, indem die Verbindungen der Gurtungen sehr wohl aus 
zartem Gewebe gebildet sein können. Auch treten in manchen Fällen grössere Lufträume auf, 
wie bei Rajania cordata, Isatis indigofera, Fraxinus excelsior und Liriodendron tulipifera, zum Teil 
Hohlräume, die aus den Fächern der Kapseln und Schoten hervorgingen und hier praktisch ver- 
wandt sind. 

Jedenfalls geht in allen Fällen Leistungsfähigkeit mit zweckmässiger Konstruktion des 
mechanischen Systems und der Leichtigkeit Hand in Hand, indem beide in allen Punkten einer 
strengen Gesetzmässigkeit unterliegen. 


2122. 


13a. 
14a. 
15a. 
16a. 
17a. 
18. 

19. 


Tatel 


Flügelfrucht von Acer platanoides. b. Querschnitt durch den Rücken derselben. 

Tetrapteris inaequalis. b. Querschnitt durch den Flügel. 

Myrosylon perniferum. 

Pterolobium Kantuffa. 

Serjania lucida. 

Hymenocordia. b. Querschnitt durch den Flügel. 

Längsschnitt durch ein junges Fruchtblatt mit Sa. von Pinus. Region «—ß am stärksten 
im Wachstum begriffen. 

Querschnitt durch d. junge Fruchtblatt. (7a u. b. schematisch.) 

Same von Picea excelsa. b. Querschnitt durch den Flügel. 

Same von Üedrus. 

Same von Hippocratea. 

Swietenia Mahagoni. 


Tafel LU. 


Plumeria alba. b. u. ec. Flächenansicht. d. Querschnitt. 

Frucht von Fraxinus excelsior (var. peduneulata). b. Querschnitt durch den Flügel. 
Frucht von Fraxinus oxyocarpa. b. Querschnitt durch deren Flügel (schematisch). 
Frucht von Liriodendron tulipifera. b. Querschnitt durch den Flügel (schematisch). 
Frucht von Isatis indigofera. b. Querschnitt durch den Flügel (schematisch). 
Hopea selanica. b. Querschnitt durch den Flügel (schematisch). 

Calycopteris floribunda. 

Gyrocarpus. 


Tafel II. 


Halesia tetraptera. 


. Combretum. b. Querschnitt durch den Flügel. 
. Pterocarpus abyssinieus. b. Querschnitt durch den Flügel. 


Ptelea trifoliota. 


a. Bignonia discolor, Same. b. Querschnitt durch den Flügel. ce. Flächenansicht desselben. 
5a. Distictes, Same. b. Querschnitt durch den Flügel. 
a. Anemopaegma. b. Flächenansicht des Flügels. ec. Querschnitt durch denselben. 


Sn 


DD D 


> 


Tafel IV. 


Pithecium, Same. 

Tecoma ochracea. 

Catalpa. 

Calosanthes indica. b. Flächenansicht am Rande. c. Querschnitt durch den Flügel. 
d. Flächenansicht zum Nucellus hin. 

Zannonia javonica, Same. b. Flächenansicht, a. in feuchtem, £. in trockenem Zustande. 

Aspidosperma, Same. b. Querschnitt durch den Flügel (nur die eine Seite ist gezeichnet). 
c. Flächenansicht. 


Tafel V. 


Welwitschia mirabilis, Frucht. b. Hüllschuppe. c. Flächenansicht des Flügels. d. Quer- 
schnitt durch die Hüllschuppe. 


a. Entada abyssinica, Frucht. b. Querschnitt des Flügels. 


Ferminalia modesta, Frucht. b. Querschnitt des Flügels. 
Lunaria. 


Testudinaria silvatica, Kapsel. b. Same. 


38a u. b. Dioscorea japonica, Kapsel. ce. Same. 


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18. Walter, Dr. Georg, Ueber die braunwandigen, sklerotischen Gewebeelemente der Farne, mit besonderer Be- 
rücksichtigung der sog. „Stützbündel* Russow’s. Mit 3 farb. Tafeln. Preis 6 Mark. Y 


und 3 Karten. Preis 64 Mark. 

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und Stellung der Tetzteren im System. Mit 7 Tafeln, Preis 10 Mark. 

21. Stenzel, Prof. Dr. 6., Blüthenbildungen beim Schneeglöckchen (Galanthus nivalis) und Samenformen bei ‚der 
Eiche (Quercus pedunculata). Mit 6 Tafeln. Preis 20 Mark. 

22. Karsten, 6., Ueber die Mangrove-Vegetation im Malayischen Archipel. Mit 11 Tafeln, Preis 24 Mark. 


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25. Krick, Fr., Ueber die Rindenknollen der Rothbuche. Mit 2 Tafeln. Preis 8 Mark. 

26. Wettsteim, Dr. R. von, Beitrag zur Flora Albaniens. Mit 5 Tafeln. Preis 24 Mark. , 


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28. Luerssen, Prof. Dr. Chr., Beiträge zur Kenntniss der Flora West- and Ostpreussens. L—II. Mit 23 Tafeln. N 


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29. Pohl, Dr. Jul., Botanische Mitteilung über Hydrastis a erare Mit 4 Tafeln. Preis 8 Mark. 

30. Elfert, Dr. Th., Ueber die Auflösungsweise der secundären Zellmembranen der Samen bei ‚ihrer Rn 
Mit 2 Tafeln. Preis 8 Mark. 

31. Groppler, Dr. Rob., Vergleichende Anatomie des Holzes der Magnoliaceen. Mit 4 Tafeln. Preis 12 Mark. 

32. Jungner, J. R., Wie wirkt träufelndes und fliessendes Wasser auf die Gestaltung des Blattes? Einige biologische 
Experimente und Beobachtungen. Mit 3 Tafeln. Preis 10 Mark, 

33. Mäule, (., Der Faserverlauf im Wundholz. Eine anatomische Untersuchung. Mit 2 Tafeln. 1895. Preis 8 Mark. 

34, Jarius, Untersuchungen über Ascochyta Pisi bei parasitischer und saprophyter Ernährung. Mit 1 Tafel. ‚4898: 
Preis 7 Mark. 

35. Schlickum, A., Morphologischer und anatomischer Vergleich der Kotyledonen und ersten Laubblätter der 
Keimpflanzen der Monokotylen. Mit 5 Tafeln. 1896. Preis 24 Mark. 


Die „Bibliotheca botanica“ erscheint in Quartformat in zwanglosen Heften mit zahlreichen, zum grossen Theil farbigen 2 


Tafeln. — Jedes Heft wird einzeln abgegeben und einzeln bansoBncht oe 


3. Schiffner, Dr. V., Ueber Verbascum-Hybriden und einige neue Bastarde des Verbascum prramidatum. “ 


8. Buchtien, Dr. 0., Entwickelungsgeschichte des Prothallium von Equisetum. Mit 6 Tafeln. Preis 10 Mark. dar 


15. Schumann, Dr. €. R. 6, Anatomische Studien über die Knospenschuppen von Coniferen und dieotylen ee 


17. Schulz, August, Beiträge zur Kenntniss der Bestäubungseinrichtungen und GOLD IE TE LIES bei den 


19. Beck von Mannagetta, Dr. Günther Ritter, Monographie der Gattung Orobanche. Mit 4 farb. Tafeln 


23. Reinke, J., Bakzse zur vergleichenden Anatomie und Morphologie der Sphacelariaceen. Mit ‚18 Tafeln. f 


27. Buchenau, Prof. Dr. Fr., Ueber den Aufbau des Palmiet-Schilfes aus dem Caplande. (ealgane serratum < 


24. Berckholtz, W., Beiträge zur ai der Morphologie und Anatomie von Gunnera ; manicata Linden. ji 1 


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Original-Abhandlungen 


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dem Gesammtgebiete der Botanik. 


Herausgegeben 
von 


Prof. Dr. Chr. Luerssen Prof. Dr. B. Frank 
und 
in Königsberg i. Pr. in Berlin. 


Heft 41. 


Neue Kalkalgen von Deutsch-Neu-Guinea (Kaiser Wilhelms-Land) 


E. Heydrich. 


Mit 1 Tafel und 1 Textfigur. 
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STUTTGART. 
Verlag von Erwin Nägele 
1897. 


Neue Kalkalgen 


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(Kaiser Wilhelms-Land) 


von 


F. Heydrich. 


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STUTTGART. 
Verlag von Erwin Nägele 


1897. 


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Das in Deutschland immer reger werdende Interesse für seine Kolonien hatte mich 
veranlasst, Freunde der Naturwissenschaft in jenen fernen Ländern zu suchen, die meine 
Sammlungen vervollständigen sollten. 

Durch die Liebenswürdigkeit des Herrn Missionar Bamler auf den Tami-Inseln (auf 
älteren Karten Cretin-Inseln) im Huon-Golf erhielt ich bereits im März 1892 fünf Proben, aber 
zugleich eine Mitteilung der dortigen Postanstalt, dass durch das Warten der Packetchen auf 
den Abgang des nächsten Dampfers dieselben von Ratten zerfressen seien. Leider bestätigte 
sich die Sache, es war nichts mehr brauchbar, jedoch die Ueberreste liessen auf interessante 
Dinge schliessen; so bat ich den Herrn um eine grössere Sendung, die ich im Dezember 1894 
erhielt. 

Neben verschiedenen bekannten und bereits früher veröffentlichten, enthielt die Sendung 
eine grosse Menge der verschiedenen Species von Corallen und Kalkalgen. Sämtliche Exem- 
plare wurden durch Tauchen von Eingeborenen gesammelt und scheinen mithin in einer Tiefe 
von 1-3 m zu wachsen. 


Lithothamnion Tamiense sp. nov. (Taf. I, Fig. 4—7.) 


Thallus meist rundliche bis faustgrosse, an Corallen wachsende, ästige Knollen bildend, 
aus unregelmässig dichotomen, ungleich hohen, stellenweise aneinander gewachsenen Aesten 
mit freien Spitzen bestehend. Mittelständige Aeste meist rundlich zusammengedrückt, 6—12 mm. 
dick, gegen die Spitzen dichotom fächerförmig verbreitert oder stielrund und dann kurz scharf 
spitzig, 3—6 mm. dick. 

Conceptakel über den ganzen Thallus zerstreut, einzelne flache, mit scharf erhobenem 
Porus versehene, 600—800 u im Durchmesser messende Wärzchen bildend. 

Vorkommen: Von den Tami-Inseln in Deutsch-Neu-Guinea. 


f. typica f. nov. (Taf. I, Fig. 5—7.) 


Aeste im Querschnitt immer rund oder zusammengedrückt, dichotom - fächerförmig, 
Spitzen verbreitert oder zugespitzt. 


f. unispinosa f. nov. (Taf. T, Fig 4.) 


Aeste im Querschnitt rund, dichotom oder einseitig verzweigt, Spitzen nicht ver- 
breitert, sondern immer lang zugespitzt und weniger verwachsen. 


Beschreibung der f. fypica. Die äussere Form des Thallus erscheint als eine un- 
regelmässige verästelte rundliche Knolle von ungefähr 10—15 em im Durchmesser, 6—10 cm 


in der Höhe und von zart rosa Färbung. Ich erhielt drei grössere und mehrere kleine Stücke; 
Bibliotheca Botanica, Heft 41. 


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die ersteren zeigten deutlich die Bruchstellen zwischen Haftorgan und Thallus, die letzteren die 
Haftscheibe; sie überzieht als basale eoaxiläre ?/, mm dicke Schicht die Corallenzweige, in grosser 
Menge bereits Conceptakel hervorbringend. Unmittelbar hieraus brechen kleine Erhabenheiten 
hervor, die, sobald sie nur einen halben Centimeter Länge erreicht haben, bereits eine Dicke 
von 2!/, bis 4mm besitzen, vor allen aber sofort die spitze Form, und die geweihförmige Ver- 
zweigung der freiwachsenden Endsegmente des älteren Thallus zeigen. Das Verzweigungs- 
system ist eine ausgesprochene Dichotomie, verbunden mit fächerförmiger Verbreiterung, die 
von einer Basis meist drei Aussprossungen senden. Die Wachstumsrichtung ist entgegen anderen 
Species eine vom Zentrum auffallend nach oben strebende; die mittleren Aeste sind scharf 
zugespitzt, die nach aussen stehenden zeigen dagegen die vorher erwähnte fächertörmige Ver- 
breiterung, 2—3 mm dick und bis 15 mm lang; Zweigachseln gebogen. Im Innern der Knolle 
wachsen die Verzweigungen nur an einzelnen Stellen zusammen, wodurch der verhältnismässig 
elegante Habitus der ganzen Alge entsteht. 


Beschreibung der f. unispinosa. Im allgemeinen ist diese Form mit der ersteren 
übereinstimmend, jedoch bildet sie ihre Verzweigungen etwas anders aus. Während die 
erstere einer wiederholten Dichotomie und fächerförmigen Verbreiterung zuneigt, finden sich 
bei der letzteren eine geringere Dichotomie und keine fächerförmigen Verbreiterungen, da- 
gegen häufig bis 22 mm lange gerade Zweige, welche entweder keine oder einseitig kurze 
rechtwinklige Sprosse entwickeln, wie dies in Taf. I, Fig. 4 dargestellt ist. Ueberhaupt sind 
die Spitzen dieser Form bedeutend länger, wachsen völlig frei, sodass ich bei einigen elegante 
lange unverzweigte Sprosse bis 22 mm Länge und 5—4 mm Dicke beobachten konnte, Ein 
Exemplar dieser Form war vollständig durch eine Schwammspeeies überwachsen. Eine Symbiose 
hieraus zu erkennen, würde wohl ein gewagtes Unternehmen sein; dagegen scheint mir dies ein 
Beweis dafür zu sein, dass die Alge niemals frei auf dem Meeresboden liest, sondern während 
ihrer Lebensdauer an Corallen festgewachsen ist. 


Thallus-Struktur. Der Thallus hat im Vergleich mit den Species anderer geogra- 
phischer Breiten, besonders der Norwegens und des Mittelmeeres einen weniger festen Charakter, 
man möchte sagen poröseren, denn verhältnismässig leicht lassen sich kleinere Stücke mit dem 
Messer direkt schneiden. Dies scheint ein charakteristisches Merkmal sämtlicher tropischer 
Lithothamnien zu sein. 

Das Innere erscheint an den zerbrochenen Stellen zart rosa; ein medianer Längsschliff 
zeigt zunächst eine zentrale Schicht von rundlich-eckigen Zellen, an die sich die mittleren 
Schichten fächerförmig-strahlig anreihen und zwar bestehen sie aus zweierlei Zellreihen: die 
unteren länglich, 10 ı« lang, 3 u breit, die oberen dagegen fast quadratisch von 3 u Durchmesser, 
sodass durch die kleineren die scharfe Begrenzung der Schicht bewirkt wird. Nach der Peri- 
pherie zu fällt dieser scharfe Unterschied fort, die Zellgrösse ist gleich. 


Conceptakel. Dieselben erscheinen an den Spitzen am meisten, jedoch sind sie teil- 
weise auch an den unteren Partien zu erkennen, so dass sie über den ganzen Thallus, stellen- 
weise ziemlich dicht, verteilt sind. 


Tetrasporangien und Antheridien konnte ich nicht beobachten, dagegen Cystocarp-Anlagen. 
Die Grösse derselben variiert zwischen 600—800 «u im Durchmesser, Aeusserlich bilden sie 
flache und konzentrisch gezeichnete, eirca 500 « über die Oberfläche sich erhebende Wärzchen, 


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in deren Mitte ein scharf erhobener Porus hervortritt. Sie sind immer auf der Oberfläche, 
niemals innerlich und werden, wenn entleert, von neuen Schichten gänzlich überwachsen, wes- 
halb man im Innern keine mehr antrifft. Die Conceptakeldecke ist sehr dünn, kaum aus 5 bis 
6 Lagen viereckiger Zellen bestehend. Diese Art gehört also unzweifelhaft in die Gruppe 
der Evanidae. 


Bemerkungen über verwandte Species. Von den norwegischen Lithothamnien steht 
thophiforme f. squarrosa Fos. der vorliegenden ziemlich nahe. ‚Jedoch ist der Habitus viel 
lockerer und die Zweige lassen hier grosse 1—2 cm freie Zwischenräume, besonders zwischen 
den einzelnen Segment-Gruppen, frei; hervorzuheben ist noch, dass die inneren Thallussegmente 
meist rundlichen Durchschnitt haben, was bei der Neu-Guineaform nie der Fall ist, da hier 
breite Ueberwachsungen stattfinden. Die Spitzen der Segmente von tophiforme sind flach ab- 
gerundet, dagegen die der tropischen Alge sämtlich spitz, nur die wenigen unteren flach. 
L. tophiforme, f. typica, L. soriferum und L. aleicorne haben geringe Annäherung. L. flabellatum 
Ros., f. Granii Fos. zeigt zwar einen verwandschaftlichen Charakter durch die dichotomen Ver- 
zweigungs-Systeme, jedoch niemals die von Foslie „Lithothamion“ Pag. 70 erwähnte „apieibus 
plerumgque rotundatis“. Gerade die Verzweigung dieser Alge in ihrer unregelmässigen Dichotomie 
ist ausserordentlich charakteristisch. L. uncinatum Fos. hat zu unregelmässige Verzweigung ; 
dasselbe gilt von den verwandten Species wie divergens, fascieulatum, fruticulosum ete. 

Esper in „Pflanzentiere I. T*., führt p. 215 Millepora polymorpha var. ramosa an und giebt 
p. 217 eine genaue Beschreibung dieser aus Ostindien stammenden Alge. Pag. 215 sagt er 
wörtlich: „Ueberdies sind an ersterwähnter Coralle die Aeste allezeit gerundet und sind nie 
flächenförmig gestaltet oder breitgedrückt.“ Dies letztere unterscheidet sie so auffallend von 
der unseren, dass trotz der scheinbaren Verwandtschaft dieselben nicht als eine Species gelten 
können. 


Lithothamnion pygmaeum sp. nov. Taf. I, Fig. 3—10. 


Thallus festgewachsen, später freiliegende lockere bis 2!/s em grosse rundliche ver- 
zweigte Knöllchen bildend, aus wenigen unregelmässig geraden, 6-10 mm langen, verzweigten 
Hauptästen bestehend, welche unregelmässig rings um den Stamm kleine freistehende 1—2 mm 
lange Aestchen fast wagerecht entsenden. Spitzen sämtlicher Verzweigungen scharf zugespitzt. 
Conceptakel an den Spitzen der Zweige äusserlich, 300 « im Durchmesser. Farbe zart rosa 
bis weinrosa. 

Vorkommen: An Corallen und freiliegend auf dem Meeresgrund, von den Tami- 
Inseln, Deutsch-Neu-Guinea. 

Beschreibung des Habitus: Die Pflanze fand sich in mehreren Exemplaren unter 
der Sammlung. Zwei davon waren freiliegend gefunden worden, denn man konnte nirgends 
eine Bruchstelle nachweisen. Die übrigen wuchsen an Corallenstückchen. Jüngere Exemplare 
sind meist mit 2—3 kurzen Aestchen von 2—3 mm Länge und 1—1!/;, mm Dicke sowie 2—5 
kleinen fast wagerecht abstehenden Aestchen besetzt. Die grösseren Exemplare, welche 2!/s cm 
im Durchmesser haben, besitzen Aeste von 2!/; mm Stärke und 6—10 mm Länge, die aber bis 
18 scharfe senkrecht abstehende Spitzen haben können. Da nur 5—4 grössere Verzweigungen 
vorhanden sind, so bildet die Alge ein sehr lockeres verästeltes Knöllchen. Die Spitzen sind 
gerade und scharf zugespitzt, 


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Struktur des Innern. Der Thallus-Bruch zeigt auch hier in der Mitte ein dichtes 
solides Zentrum von 5—beckigen Zellen; hierauf folgen konzentrisch viele sehr dicht gelagerte 
Schichten von länglichen Zellen; die peripherische Zone besteht aus einigen Reihen rundlicher 
Zellen, welche schön rosa gefärbt sind. 

Nimmt man eine junge Thallusspitze, entkalkt sie einige Stunden vorsichtig, was am 
besten durch abwechselndes Entwässern und Entkalken geschieht und stellt vorsichtig Längs- 
schnitte her (durch Zwischenstellen kleiner Hollundermarkstückchen zwischen die grossen, damit 
man die weich gewordene Alge nicht verletzt), so erblickt man einen grossen Fächer, dessen 
Mitte jenes solide Zentrum ausmacht, rechts und links im Bogen die konzentrischen Schichten ; 
dieselben kommen durch Aufeinanderfolge einer langen und einer kurzen Zelle zu Stande. 


Die Zellreihen verzweigen sich diehotom und zwar nach jeder vierten 
Zelle eine Teilung. Dies ist wichtig für die eigentümlichen Schichtungsverhält- 
nisse der Lithothamnien. Die letzten zehn peripherischen Reihen etwa bestehen 
aus rundlichen, mit 3—4 Tüpfeln versehenen, schön rosa gefärbten Zellen; die der 
vorletzten Reihe sind dagegen birnförmig und tragen als flaches Plättchen die 
fast sechseckige Deckzelle auf ihrer breiteren Seite. Fig. 1. 

Fortpflanzungsorgane. (ystocarp- und Antheridien- Anlagen konnte 
ich nicht beobachten, dagegen Tetrasporangien-Conceptakel; dieselben nehmen meist 
die Spitze der grösseren Zweige ein. Sie erscheinen auf der Oberfläche als eine 
gleichmässig flache Erhöhung von 300 « Durchmesser. Im Bruch bilden sie eine 
flache Höhle von eirca 250 u. Die Tetrasporangien sind zonenförmig, die Decke 
ziemlich dick und mit einem Porus von 22—25 u Durchmesser versehen. 

Bemerkungen in Bezug auf andere Species. Durch das mit L. 
Tamiense ähnliche Innere veranlasst glaubte ich anfangs annehmen zu dürfen, dass 
L. pygmaeum die Jugendform von ersterem sei; aber zunächst sind die Zelllagen 
des letzteren viel regelmässiger, dann aber auch viel länger. Am grössten zeigt 
sich der Unterschied in der Stärke der Verzweigungen; die eigentümlichen fast 
quirlständigen Aeste sind bei L. Tamiense nicht vorhanden, auch liegt letzteres nie 
völlig frei lebend und ohne Bruchstellen auf dem Meeresgrunde. 


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Fig.l. Am meisten Annäherung besitzt noch L. uneinatum, jedoch sind die Aest- 


chen nie rings um den Zweig gestellt, auch nicht so gerade, sondern meist gebogen. Aehnliches 
liesse sich von L. coralloides sagen. 


Lithothamnion Bamleri sp. nov. Taf. I, Fig. 1—3. 


Thallus anfangs an Corallen festgewachsen, später freie rundliche bis zu halber Faust- 
grösse ästige Knollen bildend, aus unregelmässigen meist wiederholt fächerförmig ausgebreiteten 
locker aneinander verwachsenen Zweigen bestehend. Aeste an der Basis meist stielrund, 2 mm 
dick, 3—4 mm lang und dann unregelmässig fächerförmig 3—6 mm verbreitert und gelappt. 
Spitzen stumpf oder verbreitert flach. Die platten Verzweigungen der Unterseite 1!/, mm dick 
sowie 10—25 mm breit und ebenso lang. Conceptakel 600—700 u, oberflächlich, wenig erhabene 
Wärzchen nur auf der Rückseite der Verzweigungen bildend. 

Vorkommen, Von den Tami-Inseln im Huon-Golf, Deutsch-Neu-Guinea, 


Beschreibung des Habitus. Der jüngere Thallus ist unzweifelhaft an Corallen- 
zweigen festgewachsen. Ich erhielt Exemplare, die unter andern einzelne Verzweigungen von 
1!/, em Länge besassen, welche mit einer kaum 1 mm dicken kleinen Basalkruste an dem Substrat 
festgewachsen waren. Die Sprossung dieser jüngsten Exemplare zeigte scharf den Aufbau der 
Aeste, unterhalb stielrund mit einer fächerförmigen Verbreiterung von meist 3 mm. Ob der 
ältere Thallus später noch festgewachsen ist oder frei auf dem Meeresboden liegt, liess sich 
nicht genau feststellen. Ich neige jedoch der ersteren Annahme aus dem Grunde hin, weil 
an den grösseren Exemplaren stets eine, wenn auch kleine, doch frische Bruchstelle zu beob- 
achten war. 

Einen besonderen Unterschied bildet der ungemein variable Thallus. 

Aeltere Exemplare, etwa von halber Faustgrösse, zeigen eine scharf begrenzte Vorder- 
und Rückseite. Letztere besteht aus 10—25 mm breiten und 1!/; mm dicken Flachsprossen, 
die den renntiergeweihförmigen Verzweigungen der Vorderseite als Halt oder Unterlage dienen. 
Diese letzten sind am Grunde stielrund, 2 mm dick, oberhalb diehotom verzweigt und an den 
Spitzen entweder mit fächerförmigen Verbreiterungen versehen oder stumpfspitzig. Die 
grösseren Verzweigungen sind locker aneinandergewachsen. 

Eine dieser Species anhaftende Eigentümlichkeit ist das Ueberwachsen der unteren 
Flachsprosse mit einer jungen rot gefärbten Schicht, welche in grossen Mengen Conceptakel 
führt. Dieser Vorgang erscheint auf den ersten Blick fast so, als wenn man eine besondere 
Species daraus ableiten könnte, etwa wie L. ocellatum Fosl., aber das Innere und die Früchte 
lassen keinen Zweifel aufkommen, dass man es hier mit einer neuen Basalschicht zu thun hat. 

Struktur des Thallus. Diese Alge ist in ihrer morphologischen Beschaffenheit noch 
zerbrechlicher und leichter gebaut als L. Tamiense. Auch hier erschienen im Querschliff so- 
wohl als im Bruch die centralen Zellen als eine feste Masse von rundlicheckigen Zellen mit 
besonders dieken Wandungen und nach aussen strahlig verlaufenden gleichfalls rundlichen 
Zellen. Jedoch im Längsschnitt ändert sich die Sache. Die zentralen Zellen bilden nicht, wie 
bei der vorigen Species, eine lange und eine kurze Reihe, sondern meist zwei lange Reihen 
von 1 Breite und sehr verschiedenen Längen, meist 4—6 u, und eine Reihe quadratischer 
Zellen von nur 1 Grösse. Die Schichtungen kommen also hier durch die Aufeinanderfolge 
von 2 längeren und einer kurzen Zellreihe zu Stande. Die peripherischen Reihen bestehen 
aus rundlichen I—1!/s u im Durchmesser fassenden Zellen mit dichtem Zellinhalt. 

Fortpflanzungsorgane. Conceptakel mit Tetrasporangien habe ich nicht gefunden. 
Die Cystocarp-Conceptakel bilden äusserlich flache meist 1 mm im Durchmesser fassende Er- 
habenheiten mit wenig erhabener Entleerungsöffnung. Die Höhle ist meist 300 a lang, 50 u 
hoch. Carposporen oval. Die Conceptakel selbst nehmen nur die Rückseite der fächerförmig 
ausgebreiteten Verzweigungen ein. 

Bemerkungen über verwandte Species. Meines Wissens ist in der Litteratur 
nicht annähernd ein ähnliches Lithothamnion beschrieben; will man aber verwandte Species an- 
führen, so steht das unsere dem L. dentatum Aresch. am nächsten, jedoch sind die verbreiterten 
Segmente bei letzteren niemals gestielt, auch die Spitzen viel regelmässiger und glatter. 

Das noch weiter abstehende L. flabellatum Ros. zeigt in seinen Sprossungen einen meist 
runden Querschnitt und eine viel zu regelmässige Verzweigung, auch ist die Verbreiterung der 
Spitzen sehr gering. 


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Dagegen zeigt Esper’s Millepora polymorpha var. 8. ramosa in „die Pflanzentiere* 
.218.. Taf. 14, Fie.2 und 3 wieder mehr Verwandtschaft; jedoch die Worte „die äussersten 
} ’ je} Jul 
Zweiee nehmen eine einwärtsgehende. oder horizontale Richtung ein“ — und die stum rkegel- 
8 5 5 8 
förmigen Spitzen in Fig. 3 lassen wohl auf eine besondere Species schliessen. 


Lithothamnion onkodes sp. nov. Taf. I, Fig. 11a und b. 


Thallus knollige unbestimmt ausgebreitete, mit der ganzen Unterseite an Corallen auf- 
gewachsene wellige mehr oder weniger glatte 1-5 mm dicke Krusten bildend, deren Ränder 
häufig übereinander wachsen, anfangs eine Seite, später den ganzen Corallenzweig rings über- 
ziehen. Tetrasporangien-Conceptakel kleine, wenig erhabene, am Scheitel durchbohrte Wärzchen 
bildend, welehe mit Ausnahme des Randes fast über die ganze Thallusfläche dicht ausgesäet 
sind. Cystocarp-Conceptakel, sehr gross, ganz vereinzelt. 

Vorkommen. An Corallen vor den Tami-Inseln im Huon-Golt, Deutsch-Neu-Guinea. 

Beschreibung des Habitus. Die Pflanze bildet anfangs unregelmässige aber ziem- 
lich glatte Krusten von kaum "/; mm Dicke, die sich dem Substrat völlig anpassen. 

Durch wiederholtes Ueberwachsen neuer Schichten, auch Generationen, kann die Dicke 
sich bis 6 mm verstärken, und war die Coralle einigermassen breit, so entsteht eine ziemlich 
glatte Oberfläche. Auffallend und im Gegensatz zu L. compaetum erscheint die Oberfläche nie- 
mals wie poliert-glänzend, sondern ganz stumpf und grünlich bis weinrot. Nach und nach 
wird das Substrat ringsum überwachsen, so dass die Pflanze wie Peyssonnelia polymorpha eine 
unregelmässige 6—8 em breite und ebenso lange, aber meist nur 2!/, em dicke Knolle bildet, 
deren Inneres aus häufig mürben Corallenstücken besteht. Der Bruch des jüngeren Thallus 
erscheint grün oder rötlich, der des älteren völlig weiss. 

Struktur des Inneren. Das Innere besteht aus recht unregelmässig viereckigen 
Zellen von ganz verschiedenen Grössen. Zunächst bildet die basale Schicht jenes bereits oft 
erwähnte eoaxiläre Zellsystem, allerdings im recht wenig ausgeprägter Weise; die bogig ge- 
stellten Reihen, deren Zellen !/;—3mal so lang als breit sind, erreichen daher in einem langen 
Bogen das Substrat. Die übrige grosse Thallussubstanz wird von keinen bemerkenswerten 
Schichtungen durchzogen, weshalb man von irgend einer bestimmten Aufeinanderfolge derselben 
nicht reden kann; ab und zu erscheinen grössere oder kleinere zerstreute Zellen, die aber dem 
Inneren ein noch unregelmässigeres, aber sehr charakteristisches Gepräge verleihen. "Die 
grösseren Zellen sind etwa 8 a, die kleineren 5 u im Durchmesser. Vertikale Reihen lassen 
sich einigermassen verfolgen, horizontale nicht. 

Auf den Rhizomen von Zostera befanden sich mehrere junge Melobesia-ähnliche Algen von 
1 cm Durchmesser und geringer Stärke; äussere Farbe, Zellgrösse und Tetrasporangien stimmten 
mit den vorliegenden völlig überein, sodass ich annehme, dass dies Jugendformen von L. onkodes 
sind. Aehnliche Gebilde kommen auch auf zarteren Corallen vor. 

Conceptakel. Die Conceptakel kommen besonders auf den jüngeren und dünneren 
Thallomen sehr viel vor. Die Tetrasporangien-Conceptakel bedecken fast den ganzen Thallus 
und sind 230 « im Durchmesser. Innerlich liegen dieselben in einer Ebene, untersucht man 
daher eine beliebige Bruchstelle eines älteren und dickeren Thallus, so hat man Gelegenheit, 
2-5 Reihen übereinander zu beobachten. In der jüngsten und obersten Schicht haben die 
Höhlen eine kurz ovale Gestalt von 190 a Durchmesser; nachdem der Thallus sich aber durch 


Er 


wiederholtes Ueberwachsen verdickt hat, scheinen die Conceptakel-Höhlen auch mit zu ver- 
wachsen, denn sie sind dann viel flacher und wie breitgedrückt. Die Decke ist 60 u dick, die 
Entleerungsöffnung 12 u gross. Die Tetrasporen sind zonenförmig geteilt, 28 « breit, 60 u lang, 
meist etwas gebogen und werden von einem bis 20 u langen Stiel getragen. 

Sobald die Sporen sich entleert haben, zerfällt häufig die Conceptakeldecke und es 
zeigt sich die halbe Höhle als eine flache Vertiefung auf der Thallusfläche; doch geschieht 
dies nicht immer und scheint mehr äusseren Einflüssen zu unterliegen. 

Die Oystocarp-Conceptakel sind äusserst selten und bilden auf besonderen Individuen 
grosse flache und einzelne Erhabenheiten, welche 2!/, mm im Durchmesser sind; die Oeffnung 
ist 125 —140 u gross. 

Bemerkungen über ähnliche Species. Es erscheint ein gewagtes Unternehmen 
zu den Lithothamnien mit schalenförmigem Thallus noch ein neues hinzuzufügen. Ich wandte 
mich daher an unseren besten Kenner dieser Algengattung, Herrn Foslie, worauf mir in 
bereitwilligster Weise insofern Bescheid wurde, dass Nr. 97 (die laufende Numerierung der 
Kollektion) schwer zu bestimmen sei, da die Conceptakel wenig entwickelt seien; als nahe ver- 
wandt bezeichnete er L. inerustans und L. compactum. Was zunächst L. inerustans (Phil.) Fosl. an- 
betrifft, ist dieses ungemein ähnlich, besonders die glatten Exemplare, welche Foslie in 
„Lithothamnion“ p. 94, Taf. 18, Fg. 10—11 mit inerustans f. depressa bezeichnet, jedoch die Worte 
p- 96 „partly irregular ete.“ geben die unregelmässige Oberfläche an, welche besonders stark 
bei den Figuren 10 und 11 auftritt. Ueberhaupt steht inerustans dem L. polymorphum Aresch. 
viel zu nahe, als dass es mit dem von den Tami-Inseln in Vergleich treten könnte. Die Con- 
ceptakel kommen hier nicht in Betracht. L. inerustans f. Harveyi Fosl. kann hier wegen der 
grösseren Flächenerhebung nicht in Rücksicht gezogen werden. 

Jedoch ist es bei L. compactum Kjellm. eine andere Sache; der Thallus ist im Habitus 
äusserst ähnlich, nicht aber die bis 2 cm erreichende Stärke der Thallome. Kjellmann 
teilt in „The Arctic sea“ p. 101 z. B. mit „it forms an almost eireular erust ete“; dies ist bei 
dem unserigen nie der Fall. Aehnliches gilt von den Worten: „When yong and steril the erust 
appears as if it were polished* — onkodes dagegen ganz stumpf. Wichtig erscheint ein Vergleich 
der „Organs of propagation. The eonceptakels of the sporangia are always immersed, never 
rising above the surface.“ Um noch die Struktur des Thallus zu berühren, so bestehen die 
Reihen regelmässig aus rundlich-rechteckigen Zellen, wie Tafel 6, Fig. 10 und 11 bei Kjell- 
mann darstellt, dagegen die von L. onkodes aus unregelmässig oval-rundlichen Zellen, die ent- 
kalkt kettenförmig erscheinen. 

L. flavescens, foecundum, testaceum, laevigatum, coalescens, evanescens und scabriusculum sind 
wohl kaum hier in Betracht zu ziehen. 

Vorkommmen. An Corallenriffen von den Tami-Inseln, nordwestliche Ecke des 
Huon-Golfes, Deutsch-Neu-Guinea. Diese Species scheint in grossen Mengen vorzukommen. 


Lithothamnion sp. I. 
Wegen des geringen Materials ist es zweifelhaft, ob hier eine noch nicht bekannte 
Species vorliegt. 
Ich erhielt wenige bewachsene Gorgonien- und Corallenzweige; der Thallus ist 1 cm 
gross und besteht aus 3—6 fächerförmigen Sprossen von 6—7 mm Dicke; einige bleiben fächer- 
förmig geschlossen, andere verzweigen sich fächerartig diehotom. 


ug 


Allem Anschein nach sind diese Exemplare noch Jugendformen, jedenfalls aber keine 
der vorher beschriebenen Species, da jene in den jüngsten Entwicklungen bereits viel diekere 
Sprosse hervorbringen. 

Vorkommen. Von den Tami-Inseln, Deutsch-Neu-Guinea. 


Lithothamnion sp. II. 


Dieses L. kann man als zwischen L. intermedium und L. mamillosum stehend betrachten, 
jedoch um eine besondere Species aufzustellen ist das Material zu gering. 

Der Thallus ist etwa 5 em lang und 2 cm dick und scheint frei auf dem Meeresgrunde 
zu liegen. Tetrasporangien-Conceptakel auf den Spitzen der 2—3 mm hohen Auswüchse, etwa 
400 «u im Durchmesser, nicht immer völlig kreisrund, flachgedrückt, ohne Hauptöffnung, Decke 
siebartig durchlöchert. 

In Bezug auf die oben erwähnten Species sind die Erhebungen von L. intermedium zu 
lang, die von L. mamillosum zu kurz. 

Vorkommen. Bei Hatzfeldhafen, Deutsch-Neu-Guinea. 


Lithophyllum fibulatum sp. nov. 


Thallus bildet 1-2 em grosse rundliche Knöllchen, welche mehrfach aus horizontal 
übereinandergewachsenen, selten proliferierenden, 160 « dünnen, stark verkalkten und sehr 
zerbrechlichen Plättehen bestehen. Oberfläche glatt, mit vielen 1 mm grossen, kuppelförmigen 
Conceptakeln besetzt. 

Vorkommen. Von den Tami-Inseln im Huon-Golf, Deutsch-Neu-Guinea. 

Beschreibung des Thallus. ‚Jüngere Exemplare überwachsen anfangs meist 
kleinere zusammengeballte Algen mit einer 160 « dünnen Kruste, nach und nach das Substrat 
ganz umschliessend; diese primäre Kruste, welche an der Unterseite zarte konzentrische Streifen 
zeigt, wird später von 2 


3 weiteren Lagen überwachsen, wie dies häufig bei Zithophyllum ge- 
schieht, so dass die oben erwähnte rundliche 1—2 cm grosse Knolle entsteht. Der Rand ist 
glatt und schliesst sich locker an das Substrat an. 

Inneres. Nachdem in meiner früheren Arbeit die Reihe der Melobesieae näher beleuchtet 
wurde, fällt es nicht schwer, durch die Struktur des Inneren, die neue Alge in das System 
einzureihen. Durch den ausserordentlich dünnen Thallus wäre man früher geneigt, dieselbe zu 
Melobesia zu zählen, wenn nicht die Rhizoidenschicht, die lockere Anheftung, die geraden Zellen 
und das aus vielen Zellfolgen bestehende übrige Thallusgewebe bestände. 

Zunächst sind die entkalkten Zellen der Rhizoidenschicht viereckig rechtwinklich, mit 
schrägen Zwischenwänden versehen, kaum 4 u dick, 2mal länger als der Durchmesser und laufen 
parallel oder im Bogen (aber ganz locker) mit dem Substrat. Gegenüber anderen Species ver- 
läuft diese Schicht völlig gleichmässig, ohne jede wurzelförmige Verlängerung, wodurch sie 
von unten gesehen als geschlossene Zellhaut erscheint. Die weitere Thallusmasse wird von 
3 « dieken, rundlichen, in diehotomen Reihen geordneten Zellen, zuletzt von kaum 1—2 u Durch- 
messer, gebildet. 

Die vorletzte Reihe derselben ist 3 u lang und 1 x breit, von länglicher Form und 
trägt an ihrer Spitze eine ganz flache kaum !/s « dieke und 1 u im Durchmesser fassende 
plattenähnliche Zelle, durch welche das Innere abgeschlossen wird, 


euere 


Conceptakel. Von den Befruchtungsorganen konnte ich bis jetzt nur Cystocarpien 
beobachten. Dieselben bedecken die ganze Oberfläche meist einzeln, !/;—3 mm weite Zwischen- 
räume um sich herum freilassend.. Ab und zu stehen 2 selten 3 genähert dicht aneinander. 
Die Conceptakel sind sehr gross, bilden eine kuppelähnliche Erhebung von 1—1!/; mm Durch- 
messer, deren scharf zugespitzter Porus eine Oeffnung von 50 « Durchmesser besitzt und fast 
300 « sich über der eigentlichen Conceptakel-Wölbung erhebt. Die meisten Conceptakel haben 
an ihrer Basis eine gewisse Einschnürung (daher auch L. fibulatum), sodass das Ganze wie von 
der 'Thallustläche abgeschnürt erscheint. Solche grosse ähnliche Conceptakel kommen nur bei 
der Gattung Mastophora vor. 

Das Innere der Conceptakelwandung ist meist 400 « im Durchmesser und 80 u hoch, 
die Decke 160—200 dick, fast stärker als der Thallus selbst. Carposporen waren nicht voll- 
kommen entwickelt. 

Verwandtschafts-Verhältnisse. Am nächsten stehen ZL, Cystosirae und liche- 
noides. Ersteres besitzt kleinere Conceptakel, eine diekere Kruste und grössere Zellen. Letz- 
teres ist besonders durch den freiwachsenden Rand des Thallus, konzentrisch gezeichnete 
Oberfläche und kugelförmige Conceptakel gekennzeichnet. Im System muss es einen Platz 
unter Tribus Eu-Lithophyllum und hinter L. Cystosirae erhalten, da die Sprosse nicht eoaxilär 
und die geringen Erhebungen hohl gebaut sind. 


Peyssonnelia Tamiense sp. nov. Taf. I, Fig. 12. 

Thallus anfangs nierenförmig, 5—6 mm gross und kaum !/, mm dünne stark verkalkte, 
leicht zerbrechliche, wellige Krusten bildend, welche sich durch Uebereinanderwachsen zu einem 
lockeren, sehr zerbrechlichen Lager von 6—8 cm Länge und 2—2!/, em Dicke vereinigen. 
Oberfläche uneben mit konzentrischen Zonen. Nemethecien sehr flache Erhabenheiten von ver- 
schiedener Grösse, Glieder der Nemethecienfäden 3—4mal länger als breit. Tetrasporangien 
eiförmig, zonenförmig geteilt. Farbe hellweinrot. Habitus eines zarten Lithophyllum. 

Vorkommen. An Felsen von den Tami-Inseln im Huon-Golf, Deutsch-Neu-Guinea. 

Beschreibung des Habitus. Der jüngere Thallus wächst in einzelnen Individuen 
auf Steinen oder Corallen und zwar meist in einer Grösse von D—10 mm, wie Peyssonnelia 
rubra mit freiem Rande. Der übrige Teil ist festgewachsen, indessen so locker und mit so ge- 
ringem Haftvermögen, dass er sich leicht vom Substrat loslösen lässt. Die Gestalt ist die 
einer kleinen Peyssonnelia rubra, in nierenförmige grössere oder kleinere Segmente sich teilend, 
auf der welligen Oberfläche concentrische Zonen hervorrufend. 

Im Centrum der Thallome, allem Anschein nach aber nieht durch sekundäres Wachstum, 
sondern durch Keimen der Sporen hervorgerufen, bilden sich neue kleine und überwachsen 
nach allen Richtungen das untere Individuum; da dieselben aber nur zum ganz geringen 
Teil (meist im Centrum) festgewachsen sind, so überwallen die neuen Individuen in einer Höhe 
von 1—2 mm wagerecht den älteren Thallus, wodurch der locker übereinander gelagerte 
grössere Thallus-Complex, wie die Abbildung auf Taf. I, Fig. 12 zeigt, entsteht. Es ist eine 
interessante Erscheinung, dass dieser Thallus aus 50 bis 100 Individuen zusammengesetzt 
ist, die in den unteren Lagen nicht mehr zu definieren sind. Die Zahl der übereinander 
gelagerten Thallome beträgt 6—8, doch entstehen auch hier wie überall Variationen, sodass 
die Abstände und Richtung der einzelnen Plättehen von einer gewissen Unregelmässigkeit be- 


er 


herrscht werden können. Die Stärke des einzelnen Individuums ändert sich nicht, vielmehr 
bleiben auch die älteren nur !/); mm dünn; durch diese geringe Stärke, das lockere Wachstum 
und die sehr bedeutende Einlagerung von kohlensaurem Kalk ist der Thallus sehr zer- 
brechlich. 

Thallusbau. Anfangs glaubte ich ein Neues Lithophyllum vor mir zu haben, ein ge- 
ringer Einblick in das Innere belehrte mich aber eines andern. Das Innere entspricht etwa 
dem von P. sguamaria, wie Thuret in Anth. des Alg. Ann. se. nat. 4 ser. T. IH, p. 23, 
pl. 4 wiedergiebt. Jedoch eine solche Untersuchung war mit kleinen Schwierigkeiten ver- 
knüpft, weil abgesprengte Stücke sich nicht beobachten lassen, Schliffe wegen der Zartheit 
des Thallus sofort zerbrechen; es blieb also nur entkalken und schneiden übrig. Da die Zellen 
aber ungemein lockere Verbindung besitzen, wird schon durch die Säure häufig das ganze 
Thallusstück zerstört, sodass man die Zusammengehörigkeit nicht mehr beobachten kann. 

Was ich ermitteln konnte war folgendes: Der Thallus besteht aus 6—8 Zelllagen; die 
unterste sendet wenige kurze Wurzelfäden nach dem Substrat, welche aus ungefähr 40 u langen 
und 12 « breiten Zellen bestehen, an welche sich 4—5 dichotom geteilte, rundliche Zellen 
von 4—6 u Durchmesser anschliessen. 

Vermehrungs-Organe. Antheridien und Oystocarpien habe ich nicht gefunden, da- 
gegen Tetrasporangien. Die Nemathecien bilden flache, warzenförmige Erhabenheiten von 1/; mn 
meist innerhalb der älteren wenig entwickelten, concentrischen Zonen. Glieder der Nemathecien- 
Fäden 3—4mal länger als breit, entkalkt sehr zart. Tetrasporangien zonenförmig geteilt, ei- 
törmig, 52 u lang und 32 « breit. Die Nematheeien sind im trockenen Zustande kaum von dem 
übrigen Thallus zu unterscheiden. 


Peyssonnelia calcea sp. nov. 


Thallus krustenartig, stark verkalkt, steinhart und brüchig, dem Substrat fest anhaftend, 
300—500 u diek, anfangs rundlich, mit glattem festgewachsenem Rande, später 5—10 em im 
Durchmesser , niemals innen hohl und keine einzelne Knollen bildend, sondern zeitlebens am 


Substrat haftend; Oberfläche sehr höckerig, am Rande glatter, mit zahlreichen Wurzelfasern 
versehen. Farbe hellbraun. 


Vorkommen. Auf Rhizomen von Zostera und grösseren Algen von den Tami-Inseln, 
Huon-Golf, Deutsch-Neu-Guinea. 

Beschreibung des Thallus. Jüngere Exemplare wachsen zuweilen auf den unteren 
festeren Sprossen von Halimeda polydactylis J. Ag. Die älteren überziehen fest anschliessend 
in 10—15 em Länge und 3—6 cm Breite die Rhizome von grösseren Algen und Zostera. Der 
Thallus ist überall, mit Ausnahme der Randpartie, wie mit kleinen 1—1!/; mm hohen Wellen 

- überstreut. 

Inneres. Das Innere besteht aus ungefähr 350 u langen Fäden, deren unterste Zellen 
viereckig sind und 40 «, die peripherischen Zellen dagegen 16 u im Durchmesser haben. Die 
Rhizoiden sind bis 220 ı lang, meist einzellig. 

Fortpflanzungs-Organe bisher nicht aufgefunden. 

Verwandte Species kommen ausser Peyssonnelia polymorpha (Schmitz) nicht in Be- 
tracht. Kleine Exemplare beider lassen sich schwer trennen, grössere und ausgebildete da- 


ee 


gegen besitzen so viele Abweichungen, dass eine Verschmelzung nicht angeht. Zunächst be- 
sitzt P. polymorpha eine viel glattere Oberfläche, dagegen ist der Rand auffallend eingebuchtet; 
das Substrat wird nicht fest umklammert, sondern der Thallus ist nur angeschmiegt, innen meist 
hohl und locker angewachsen. Alles dies ist bei der Neu-Guinea-Alge nicht der Fall; die Ober- 
fläche ist höckeriger, der Rand ganzrandig und sich dem Substrat völlig anschmiegend, niemals 
innen hohl und sehr fest angewachsen. Die auffallende konzentrische Streifung besitzt P. cal- 
cea sp. nov. nicht; die Farbe ist nicht, wie bei der Europäischen, rosa oder gelb, sondern 
ein regelmässiges Braun; zuletzt bildet das Substrat von P. polymorpha meist Steine, die neue 
Species haftet dagegen an Zostera- oder Algen-Rhizomen. 


Langensalza, Februar 1897. 


Erklärung der Figuren. 
Tafel I. 


Sämmtliche Figuren in natürlicher Grösse photographiert. 

Fig. I. Lithothamnion Bamleri sp. nov. Flacher Spross von der Rückseite des Thallus 
mit Conceptakel. 

Fig. 2—3. Lithothamnion Bamleri sp. nov. Die flachen Sprossen treten deutlich an der 
Unterseite der 'Thallomne hervor. 

Fig. 4. Lithothamnion Tamiense sp. nov. f. unispinosa f.nov. Kinzelner abgetrennter Spross. 

Fig. 5—6. Lithothamnion Tamiense sp. nov. f. typica f. nov. Grössere Thallome mit her- 
vortretenden Conceptakeln. 

Fig. 7. Lithothamnion Tamiense sp. nov. f. typica f. nov. Stück eines abgetrennten, fast 
diehotom verzweigten Sprosses. 

Fig. 8. Lithothamnion pygmaeum sp. nov. 

Fig. 9. Lithothamnion pygmaeum sp. nov. Einzelner abgetrennter Spross. 

Fig. 10. Lithothamnion pygmaeum sp. nov. Drei Exemplare in verschiedenen Entwicklungs- 
stadien auf einer Coralle. 

Fig. Il a und b. Lithothamnion onkodes sp. nov. Grösserer Thallus auf einer Coralle in 
zwei Teile zerbrochen. 

Fig. 12. Peyssonnelia Tamiense sp. nov. Ein vom Felsen gesprengtes Stück mit vielen 
übereinanderwachsenden Thallomen. 


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