* an Q 4 N a. ; À, x 5 : : PACE St = NE Ten à RM RER EURE FE ee er ES à EN 4 Re dr = LS +7 he fel aaa, Pinang RES EU AUX BR i = a “ 5 TP En Regn fe EEE EEE LE en ul Pree AG La CE Harvard Botany Libraries Tim — LULU 3 2044 105 173 538 = A THE GIFT OF FRANCIS SKINNER OF DEDHAM IN MEMORY OF FRANCIS SKINNER (H. C. 1862) | fh ff) Hh m x Ta VAR! ur, N WP / hr \ FoR ait =” A + — A we ee Digitized by the Internet Archive in 2015 https://archive.org/details/bibliothecabotan 1519unse BIBLIOTHECA BOTANICA. Original-Abhandlungen aus dem Gesamtgebiete der Botanik. Herausgegeben von Prot, Dr. Chr Luerssen. In ON PS Del: Sstuttezart 1910, E. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung Nägele & Dr. Sproesser. -—< Alle Rechte vorbehalten. :— Satz und Druck der Chr. Belser’schen Buchdruckerei in Stuttgart. Inhalts-Verzeichnis. Heft 67. Studien über die Schwärmer einiger Süßwasseralgen. Von Dr. Adolf Pascher. Mit 8 Tafeln. 1907. Heft 68. Mit 9 Tafeln und Beiträge zur Kenntnis der Podostemaceen. Von Franz Matthiesen. 1 Abbildung im Text. 1908. Heft 69. Der Bau der Diatomeenzelle mit besonderer Berücksichtigung der ergastischen Gebilde und der Beziehung des Baues zur Systematik. Von Dr. Otto Heinzerling. Mit 3 Tafeln. 1908. Heft. 70. Die Verdoppelung des Jahresringes durch künstliche Entlaubung. Von R. Kühns. Mit 2 Tafeln. 1910. why, sy) ae een un Bab. Bioldogtis ain mA saree} LS Net ur ae er ey. ree | oe a es BR], af er ide | 1194 J À | SES HP Bi = nl Die ER Ton RW 4 Fa | Fes ie: HAN Eee MÉTÉO on ates ESTER ON | sa : wi Mr Bun ur: |, co ie PAT eae TAN LUS Mist LA EE PEINE NC TETE BIBLIOTHEGA BOTANICA, Original-Abhandlungen aus dem Gesamtgebiete der Botanik. Herausgegeben von Prof. Dr. Chr. Luerssen Königsberg i. Pr. Heft 67. Dr. Adolf Pascher Studien über die Schwärmer einiger Süsswasseralgen. Mit 8 Tafeln. STUTTGART. E. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung (E. Nägele). 1907. Studien über die Schwärmer einiger Süsswasseralgen. Mit Unterstützung der Gesellschaft zur Förderung deutscher Wissenschaft, Kunst und Literatur in Böhmen durchgeführt von Drrxdelr rascher, Assistenten am botanischen Institute der deutschen Universität zu Prag. Mit 8 Tafeln. STUTTGART, E. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung (E. Nägele). 1907. V orliegende Abhandlung führt sich auf eine Reihe von Untersuchungen, die im Laufe der letzten vier Jahre an verschiedenen Chlorophyceen gemacht wurden, zurück. Diese Untersuchungen, die mit dem Studium der Reproduktion einzelner Arten begannen und sich erst nach und nach zum Vergleich der erhaltenen Resultate entwickelten, bezwecken: für den Fall, als zwischen den einzelnen Schwärmer- typen der Chlorophyceen Beziehungen bestehen, solche festzustellen. Bekanntlich wird die Schwärmerreproduktion nicht nur bei den höheren Grünalgen, sondern auch bei den Braunalgen nicht durch einen bestimmten Schwärmertypus, sondern gewöhnlich durch deren mehrere besorgt, die sich in ihrer Morphologie und ihrer Keimungsgeschichte sowie auch in ihrer Physiologie verschieden verhalten. So sehen wir, daß bei fast sämtlichen Chlorophyceen ein Schwärmer- typus die ungeschlechtliche direkte Vermehrung besorgt, ein anderer dafür die Fähigkeit hat, Dauer- stadien zu bilden oder sich auch geschlechtlich zu verbinden, wenn nicht ein für diesen letzteren Zweck wieder neuer Zoosporentypus auftritt. Diese einzelnen Zoosporentypen, die an den einzelnen Algen von Cramer, Dodel-Port angefangen von verschiedenen Autoren mit verschiedener Genauigkeit studiert wurden, haben eine eingehendere Behandlung erst durch Klebs') gefunden, der insbesondere ihr differentes physiologisches sowie entwickelungsgeschichtliches Verhalten bei vielen Arten und Gat- tungen klarlegte. Es kann hier nicht näher auf die Entwickelung unserer Kenntnis von den Zoosporen eingegangen werden, Tatsache ist es aber, daß die so interessanten Untersuchungen Klebs’, die sict auf die äußeren Bedingungen der Schwärmerbildung bezogen, keine Fortsetzung fanden, obwohl in den von ihm erzielten Resultaten eine Reihe von neuen Fragen angeschnitten waren. So hat Klebs das erstemal sicher nachgewiesen, daß zwischen den drei Zoosporen von Ulothrix Übergänge existieren, und er sagt ausdrücklich, daß diese drei Schwärmertypen keine scharf abgegrenzten seien. Diese Angabe gab den eigentlichen Anstoß zu den vorliegenden Untersuchungen, die den Be- ziehungen der einzelnen Zoosporentypen untereinander bei verschiedenen Algen höher entwickelter Familien nachgingen. Diese Beziehungen schienen deshalb einer näheren Untersuchung wert zu sein, weil einerseits die Zoosporen die ursprünglichen Vermehrungsorgane der Grünalgen darstellen, andererseits sich aber aus ihnen in mannigfacher Form die Produkte der geschlechtlichen Fortpflanzung, sei sie nun eine solche durch Iso- oder Hetero-Gameten, ableiten lassen. Ferner liegen uns ja bei einzelnen Phaeozoosporen ähnlich ungeklärte Verhältnisse vor: die neutralen Schwärmer von einigen Ektocarpus-Arten oder Giffordia— deren erstere nach Oltmanns’) ähnliche Schwärmerbeziehungen haben sollen, wie Ulothri«. Sind nun Beziehungen zwischen den einzelnen Zoosporentypen vorhanden, so müssen sich dieselben in der Morphologie der Schwärmer sowie in ihrer Entwicklungsgschichte zeigen, — und dadurch waren die Untersuchungen in eine bestimmte Bahn gelenkt: eingehend einerseits die Morphologie, und Hand in Hand damit die Variation der einzelnen Zoosporentypen zu prüfen, andererseits eben mit Rücksicht auf diese Resultate die Entwickelungsgeschichte der Schwärmer zu untersuchen und zu vergleichen. ') Klebs, Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen (Fischer-Jena). *) Oltmanns, Morphologie und Biologie der Algen, II, 71. Bibliotheca botanica. Heft 67. 1 PD ER, Da nun die einzelnen Zoosporentypen einerseits durch eine bestimmte Morphologie, andererseits durch eine bestimmte Entwicklung charakterisiert sind, so war die Aufgabe mehr dahin präzisiert: gibt es in der Morphologie und Entwicklungsgeschichte der einzelnen Zoosporentypen Übergänge, und welcher Art sind sie? Lassen sich nun derartige Übergänge in der Tat nachweisen, führen derartige Übergänge von einem Zoosporentypus zum anderen, so liegt die Frage nach der Ableitung der einzelnen Zoosporentypen von einander, die Frage nach ihrer einheitlichen Entstehung, aber auch die Frage nach der Ursache der so mannigfach verschiedenen Schwärmerreproduktion bei den einzelnen Algen auf der Hand. Die Untersuchung der Morphologie der Schwärmer wird sich nur beim Vergleich größeren Zoosporen- materiales der betreffenden Alge ermöglichen lassen, die Morphologie wird erst dann völlig klar sein, wenn wir über die Variation der Schwärmer eines Schwärmertypus orientiert sind. Damit verbindet sich aber wieder die neue Frage: sind bei den einzelnen Algengattungen und Arten die Übergänge bei den analogen Schwärmertypen die gleichen? — und ist die Variation der Schwärmer der einzelnen Zoosporentypen eine übereinstimmende oder zeigen die einzelnen Gattungen und Arten darin Verschiedenheiten, vielleicht Verschiedenheiten von einer gewissen Gesetzmäßigkeit? Demnach ließen sich mancherlei Resultate erwarten. Damit ergab sich aber auch eine natürliche Teilung der Untersuchungen, die auch für die Erzählung der Resultate beibehalten worden ist, so daß die Abhandlung in zwei Hauptteile zerfällt: 1. in die Untersuchungen über die Variation der Zoosporentypen; 2. in die Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte derselben, beide mit besonderer Berücksichtigung der intermediären Schwärmerformen. In jedem dieser Teile ist eine zusammenfassende und vergleichende Darstellung der Resultate gegeben. In einem abschließenden 3. Abschnitt finden sich dann allgemeine Zusammenfassungen nebst Be- merkungen über die Verwendung der erhaltenen Resultate für die Systematik. In einer anderen Abhandlung, die aber noch nicht abgeschlossen ist und die zu dieser Abhandlung in mannigfacher Beziehung steht, soll insbesondere die Cytologie der Zoosporangien sowie die Bildungs- geschichte der Zoosporen Behandlung finden. Direkt verwendbar fand ich in der Literatur, soweit sie mir zur Verfügung stand, nur Weniges. Mit Ausnahme einiger weniger zusammenhängender Untersuchungen, die immer, soweit sie sich auf hier untersuchte Gattungen beziehen, bei diesen zitiert und besprochen sind, fanden sich meist nur gelegentlich gemachte Beobachtungen, die allgemeiner nicht verwertet werden können. Andererseits war es von vorn- herein unmöglich, all die zahlreichen, zum größten Teil bloß floristischen Notizen, in denen sich eventuell hier einschlägige Beobachtungen finden könnten, durchzusehen. Ich kann es mir nicht versagen, der löblichen Gesellschaft zur Förderung deutscher Wissenschaft, Kunst und Literaturin Böhmen, die mir eine nicht unbedeutende Subvention zukommen ließ und der ich zu herzlichstem Danke verpflichtet bin, ebenso wie meinem verehrten Lehrer Herrn Professor von Beck, der den zu vorliegenden Untersuchungen notwendigen Bedürfnissen weitgehendst Rechnung trug, auch hier recht herzlich zu danken. Imre: Untersuchungen über die Variation der Zoosporen einiger Chlorophyceen. Vorbemerkungen. Die Untersuchungen über die Variation der Zoosporen einiger Chlorophyceen, die der Hauptsache nach zu den Ulotrichales gehören, bezwecken möglichst genauen Aufschluss zu erhalten über die Beständigkeit der für die einzelnen Zoosporentypen angegebenen Merkmale, sowie, falls Übergänge vor- handen sind, die Art und Weise der Übergänge möglichst genau festzustellen. In dieser Hinsicht fand ich in der Literatur fast gar nichts vorgearbeitet, wenigstens nicht in den grösseren Abhandlungen, die sich mit der Reproduktion der bezeichneten Chlorophyceen beschäftigen. Und finden sich in der Literatur Angaben über wechselnde Größe und Morphologie der Zoosporen, so sind — wenigstens in den Arbeiten, die ich einsehen konnte und über die ich referiert fand — die Ergebnisse nicht in der Weise verwendet, die für den eigentlichen Zweck der vorliegenden Arbeit von Bedeutung wäre. So fanden schon die älteren Autoren, daß die Größe der Zoospore nicht bestimmt ist und im Ein- klang dazu geben sie Größengrenzen an. Es würde viel zu weit führen, alle diese Angaben hier anzuführen. Interessant ist aber der Umstand, daß bereits Dodel-Port ,) in seiner klassischen Abhandlung über die Reproduktion von Ulothrix denselben Ausdruck verwendet, der den I. Teil der vorliegenden Abhandlung betitelt. So spricht er ausdrücklich S. 480 seiner Arbeit: von der Variation in den Dimen- sionen der von ihm gemessenen Makrozoosporen. D o del gibt auch an dieser zitierten Stelle an, daß seiner Ansicht nach wohl das durchschlagendste Merkmal für den Charakter der Makrozoosporen die Anwesenheit von vier Cilien, für die Mikrozoosporen die Zweizahl derselben, nicht aber die Größe, als eine von den Teilungsvorgängen abhängige Funktion, gelten könne. Ich kann aber der Stelle, die die Sache mehr theoretisch behandelt nicht entnehmen, ob Dodel wirklich bezüglich der Größe intermediäre Formen beobachtet hat, und selbst wenn, so würde das in diesem speziellen Fall auch kein Fall von intermediären Schwärmern in unserem Sinne sein, — da bei Ulothria zwischen den eigentlichen vierwimperigen Makrozoosporen und den zweiwimperigen Gametozoosporen (Dodels Mikrozoosporen) noch ein kleiner meist vierwimperiger dritter Typus, die Mikrozoosporen im Sinne Klebs, vorhanden ist. Unzweideutig geht Klebs in seinem bekannten Werke: Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen, das in vorliegender Abhandlung noch oft zitiert werden soll, und das den direkten Anstoß zur vorliegenden Untersuchung gab, einigemal auf wirkliche Ubergangsformen ein, sowie auch Iwanoff, in seiner Arbeit über neue Arten von Algen etc. (Bull. soc. imp. nat. Mosc. (1899) 423 ff., bei, Besprechung seines Stigeoclonium terrestre (Iwanoffia terrestris Pascher) intermediäre Schwärmerformen erwähnt. Die einzelnen Zoosporentypen der Grünalgen, — soweit sie deren mehrere haben — bei den be- handelten Formen bis drei —, werden gewöhnlich als ziemlich konstant hingestellt, und zwar sowohl in 1) Dodel, Ulothrix zonata, ihre geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung (Pringsheim, Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, IX, 417.) BER aR eee Hinsicht auf ihre Entwicklungsgeschichte, als auch in Hinsicht auf ihre Morphologie, — wobei Größe, Morphologie und Lage des Stigma und die Bewimperung die wichtigste Rolle für die Charakterisierung spielen. Soweit bei den Untersuchungen über die Zoosporen nähere Details angegeben sind, so beziehen sie sich gewöhnlich auf Durchschnittsformen: die durchschnittliche Größe, die Lage des Stigma, die die Mehrzahl der Schwärmer aufweist. Nur selten findet sich neben der Durchschnittsgröße das eine oder andere Größenextrem berücksichtigt, und nur in ganz wenigen Fällen ist etwas näher auf die Größen- variation eingegangen. So in den Untersuchungen Klebs') über die Zoosporen von Ulothriz sonata, wobei er das erstemal unzweifelhaft Übergangsformen zwischen den drei Zoosporentypen dieser Alge nachweist, und zwar nicht nur in Bezug auf die Größe, sondern auch in Hinsicht der Be- wimperung. Dagegen nımmt Klebs noch die Konstanz der Lage und Morphologie des Stigma an. Ich komme auf die ausgezeichneten Ausführungen Klebs noch oft zurück. So war also das Feld der Untersuchung von vornherein in bestimmter Weise abgesteckt, es galt der Variation derjenigen morphologischen Momente, die die einzelnen Zoosporentypen charakterisieren, nachzugehen, — und diese Momente sind: Größe, Stigmatisierung und Bewimperung. Nach diesen drei Gesichtspunkten hin wurden bei jeder der behandelten Algen die einzelnen Zoosporentypen, soweit ich derselben habhaft werden konnte, nach ihrer Variation untersucht. A) Methode der Untersuchung. Die Methoden der Untersuchung waren verhältnismäßig einfach. Die Algen, die auf ihre Repro- duktion untersucht wurden, wurden möglichst von anderen Chlorophyceen isoliert, wenigstens so weit, daß sich nicht Algen unter ihnen befanden, die eventuell durch ihre Zoosporen Ungenauigkeiten herbei- führen konnten. Meist gelang es bereits dadurch, dass die Algen in Kultur stehenden Wassers genommen wurden, sie zur Bildung von Zoosporen zu bewegen; wenn nicht, wurden verschiedene Mittel, Beleuchtungsänderungen, Zusatz von Zucker versucht, — meist, abgesehen von der Bildung der Makrozoosporen, ohne regel- mäßigen nennenswerten Erfolge. Wo sie Erfolg hatten, wird bei der Besprechung der einzelnen unter- suchten Arten angegeben. Schwärmte das Material reichlich, so wurden geeignete Proben mit sauberen Pipetten entnommen, um die Zoosporentypen als solche festzustellen. Zeigte es sich, daß das Zoosporenmaterial einheitlich im Typus war, so wurde es zur Untersuchung benützt. Die Sache ist leichter als sie scheint, da fast nie oder doch nur selten Zoosporen verschiedener Typen in größerer Zahl auf einmal vom selben Material gebildet werden. Einzelne einem andern Typus angehörige Schwärmer sind meist nur in geringer Zahl vorhanden. Ist das Zoosporenmaterial gemischt, so kann man es manchmal leicht trennen dadurch, daß die einzelnen Typen verschieden lichtempfindlich sind und sich an verschiedenen Stellen zusammentun. Doch gelingt das nicht immer, es spielen da viele, zum Teil noch unbekannte störende Momente mit. Diesem möglichst einheitlichen Zoosporenmaterial wurden nun Proben entnommen und auf ihre Morphologie hin untersucht. Gewöhnliche Deckglaspräparate erwiesen sich als die geeignetsten, da dadurch die Schwärmer leichter kontrollier- und meßbar blieben. Zur Untersuchung der Größe des Schwärmers und der Lage des Stigma eignet sich der hängende Tropfen nicht. Nur muß man beim Deckglaspräparat für geeignete Wasserzufuhr sorgen, die sich jedoch leicht bewerkstelligen läßt. Die Zoosporen wurden gemessen und auf ihre Morphologie geprüft. Bei der Messung erwiesen sich die Metabolie des Schwärmerkörpers und die Lokomotion als ungemein hinderlich. Die meisten Zoosporen sind, besonders in der letzten Zeit ihres Schwärmens, ziemlich metabolisch. Es wurden daher von vorn- 1) Klebs, Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen, 300 ff. =e ee herein Schwärmer mit bedeutender Metabolie nicht, und nur solche gemessen, die ihre regelmäßige „Ei“- bis „Birn“form hatten. ' Gewöhnlich setzte ich aber den Proben Morphium oder Cocainlösungen zu, — und durch diese wurde einerseits die Metabolie gehindert, andererseits die Lokomotion sistiert. Auffallend und von Vorteil war der Umstand, daß auch stark metabolische Schwärmer nach dem Zusatz, insbesondere der Morphium- lösungen, ihre normale Form annahmen. Die Untersuchung erfolgte aus begreiflichen Gründen nicht mit Ölimmersionen, sondern mit einer Wasserimmersion. Von den Größendimensionen wurde nur die Variation der Länge untersucht, und zwar der Abstand des hyalinen apicalen Vorderendes vom abgerundeten Hinterende. Es machte sich zwar gerade hier die Metabolie des Schwärmerleibes unangenehm bemerkbar, doch wurden sehr metabolische Formen, soweit sie auch nicht durch die Einwirkung von Morphiumlösung ihre normale Eiform annahmen, notgedrungen übergangen. Gemessen wurde nicht mit dem Mikrometerokular; die Länge der einzelnen Zoosporen wurde unter Einhaltung der hiebei in Betracht kommenden Vorsichtsmaßregeln mit Hilfe eines Zeichenapparates am Papiere mittelst feiner Querstriche markiert. Mit einem */, mm Maßstab wurden die so erhaltenen Längen abgemessen, und die wirkliche Größe einfach mittelst der bekannten Vergrößerung des angewendeten Systems umgerechnet. Hiebei benützte ich eine zu diesem Zwecke zusammengestellte Umrechnungstabelle. Diese Methode schien mir den Vorteil größerer Genauigkeit zu haben, sowie den Vorteil, daß ich bei den erhaltenen Längenmarken gleichzeitig auch die Lage des Stigma, deren Variation ebenfalls untersucht wurde, eintragen und diese beiden Daten miteinander vergleichen konnte. Bei den Maßen wurden die bei Umrechnung erhaltenen Dezimalien, Bruchteile des y aufgerundet oder weggelassen, je nachdem diese Bruchteile über 0,5 » oder darunter betrugen. Darnach war die Methode ziemlich einfach. Das Schwierige war die Beschaffung geeigneten Unter- suchungsmateriales, und die nachfolgenden Angaben, sind das Resultat vieler mühseliger, oftmals ergebnis- loser, langwieriger Bemühungen. Gemessen wurden, soweit das Zoosporenmaterial reichte, immer 300 Zoosporen eines Typus. Konnte Material längere Zeit erhalten werden, wurden Nachprüfungen gemacht; stimmten diese Nachprüfungen in auffallender Weise nicht mit den erst erhaltenen Resultaten, — so wurden diese als nicht eigentlich fehlerhaft, aber doch als durch Zufälligkeiten beeinflußt und abweichend, — nicht weiter benützt. Es wurden mehr Algen auf die Variation der Schwärmer untersucht, als hier aufgenommen sind; hier finden sich nur die Resultate über jene Ulotrichales, bei denen bei mehrfacher Kontrolle eine größere Abweichung in den erhaltenen Resultaten nicht zu bemerken war. Die Wimpern traten, soweit sie untersucht wurden, meist bereits genügend deutlich bei Morphium- zusatz, wo sich ihre Bewegung stark herabminderte und einer fast völligen Lähmung wich, hervor; ın anderen Fällen mußte ich zur Fixierung durch verdünnte Osmiumsäure oder durch sehr verdünnte alko- holische Jodlösungen greifen. Es scheint mir hier am Platze zu sein, das nebstbei anzusetzen, was bei Anwendung der obenerwähnten Narkotika sich als bemerkenswert erwies. Hervorgehoben muß werden, daß in keiner Weise daran gegangen wurde, die Sache durch Reihen von Experimenten zu prüfen; — rein physiologische Versuche wurden nicht gemacht. ') ') Über den Einfluß von Narkotika auf die Zoosporen von Chlorophyceen finde ich keine Angaben, wenn man nicht die Borzischen Untersuchungen über den Einfluß von Strychninlösungen auf die Zoosporen von Hormidiella (Archivio di Farmacologia e terapeutica. VII., 5 p., 13 Sep.) hieherrechnen will. Dagegen wurde die Einwirkung von Chloroform und Äther auf Chlamydomonadeen und Volvocineen in letzterer Zeit untersucht von Elfving, „Über die Einwirkung von Äther und Chloroform bei Pflanzen“ (Ofversigt of Finska vetenskaps-societetens Förhandlingar XXVIII, 1886); Overton, „Studien über die Narkose“, Jena 1901); Rothert, „Über die Wirkung des Äthers und Ghloroforms auf die Reizbewegung bei Mikroorganismen‘ (Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik XXXIX, 1903). EIN N Es zeigte sich vor allem, daß die Rothert 'sche Beobachtung, daß große Schwankungen der Empfindlichkeit und zwar am selben Material auftreten können, auch bei den Zoosporen der untersuchten Chlorophyceen gemacht werden kann. Es spielen hier sicher mit: starke Beleuchtung, Temperaturwechsel, vielleicht auch Umstände, die die verschiedene Empfindlichkeit der Zoosporen bereits während ihrer Bildung in der Mutterzelle bewirken. Ebenso sind die Zoosporen verschiedener Chlorophyceen verschieden empfindlich. Die Konzentration der Narkotika, — es wurde mehr die Morphiumlösung (das käufliche Mor - phium muriaticum) gebraucht, macht sich nur in der Länge der Reaktionsdauer bemerkbar. Hiebei wird die Lichtempfindlichkeit in viel intensiverer Weise gestört, als die Lokomotion. Das geht schon daraus hervor, daß es durch Zusatz schwacher Morphiumlösungen gelingt, die durch die verschiedene Lichtempfindlichkeit der einzelnen Zoosporentypen hervorgerufenen von einander räumlich getrennten Ansammlungen der Zoosporentypen aufzuheben: wobei also die Lichtempfindlichkeit behoben wird, die Bewegungsfähigkeit aber nicht gehemmt ist, was sich ja eben darin äußert, daß die beiden Ansammlungen sich zu zerstreuen beginnen. Dieses Experiment gelingt aber nicht regelmäßig, oft sammeln sich von vorne- herein die Zoosporen eines Typus nicht zusammen; — oft läßt sich die Zerstreuung nicht mit Sicherheit auf den Einfluß der Lösung zurückführen. Die Mikrozoosporen scheinen leichter durch die Lösungen beeinflußt zu werden als die Makrozoo- sporen; bei ersteren wirken bereits schwächere Lösungen früher, die bei Makrozoosporen erst nach bedeutend längerer Zeit wirken. Durch zu starke Konzentrationen der Lösung wird der Organismus getötet; dauernde Lähmung und dauernde Lichtunempfindlichkeit infolge des Einflusses der Lösungen konnte ich nicht be- merken. i Die Schwärmer reagieren, je Jünger sie sind, um so rascher auf die Einwirkung der Narkotika; eine direkte Umstimmung in der Lichtempfindlichkeit ließ sich nicht feststellen. Die Zeit, nach welcher die Schwärmer wieder ihre Bewegungsfähigkeit gewinnen, läßt sich bei der Anwendung der Morphiumlösungen nicht genau angeben, ein Umstand, der auch damit zusammenhängt, daß sich die angewandten Narkotika besonders in den Nährlösungen ungemein rasch zersetzen. Auffallend dagegen ist eine andere Beobachtung. Eine Menge von Gametozoosporen von Ulothrix, die aber nicht rein war und in welcher sich auch Makrozoosporen fanden, wurde mit Mor- phiumlösung behandelt. Die Gametozoosporen kopulierten gerade reichlich und überall fanden sich kopulierende Paare. Durch den Zusatz der Morphiumlösung wurde nun die Kopulation unterbrochen; Paare, die gerade in den allerersten Stadien der Kopulation waren, trennten sich, durch die schwachen Bewegungen die in der ersten Zeit der Einwirkung der Morphiumlösung noch erfolgen, — andere kopu- lierten zwar zu Ende, aber langsam, — oder blieben mitten in der Kopulation stecken. Hörte nun nach einer Weile die Einwirkung der Morphiumlösung auf, oder erfolgte der Zusatzreinen Wassers (nicht Nahrlésung),so trat dann keine Kopulation mehr ein, die Gametozoosporen hatten ihre Kopulationsfahigkeit verloren; sämtliche noch unkopulierte encystierten sich als Parthenosporen. Auch bei Stigeoclonium — einer unbestimmbaren Art — gelang es in einem bestimmten Fall, die geschlechtliche Vereinigung der Mikrozoosporen in gleicher Weise zu behindern, — dort gingen mir aber wohl die Mikrozoospooren nachher zugrunde. Diese dauernde Schädigung erinnert an das, was Elf ving’) bei Chlamydomonas angibt, der die phototaktische Empfindlichkeit nach der Chloroformwirkung endgültig einbüßen soll.’) Noch nebenbei möchte ich erwähnen, und es steht dies in Übereinstimmung mit den Untersuchungs- ergebnissen, die Degen’) an den pulsierenden Vakuolen von Glaucoma gemacht hat, daß auch bet 1) Elfving, „Über die Einwirkung von Äther und Chloroform auf die Pflanzen‘ (Ofversigt of Finska vetenskaps societetens Foerhandlingen XXVIII, p. 16, Separat). 2) Doch wird die Richtigkeit dieser Angabe von Rothert (i. c. p. 37, Sep) stark bezweifelt. 3) Degen, Botan. Zeitung, 1905, 163 ff. 2s) ee den Zoosporen der untersuchten Chlorophyceen, Temperaturerhöhungen einer Beschleunigung der Puls- bewegung hervorrufen. Doch stellte ich keine systematisch angestellten, fortlaufenden Versuche an. Dagegen zeigten die Morphiumlösungen deutlich eine Einflußnahme auf die Pulsbewegung dieser beiden pulsierenden Vakuolen der Schwärmer, es ergab sich im allgemeinen eine deutliche Verlangsamung, die sowohl an einzelnen Individuen, anderseits aber auch bei der Beobachtung einer größeren Menge von Schwärmern, innerhalb welcher doch individuelle Verschiedenheiten vorkommen, deutlich bemerkbar wurde. Über die Konzentration der einwirkenden Morphiumlösungen vermag ich nichts Bestimmtes zu sagen, ich setzte gewöhnlich 8 °/, Lösungen zu; da der beigesetzte Tropfen ungefähr !/, des unter dem Deck- glas befindlichen war, so ergäbe sich daraus ungefähr eine 2 °/, Lösung, die aber durch das allmähliche Abdunsten wohl verschiedene Konzentrationsgrade durchmacht. In Nährlösungen wird die Wirkung des Morphiums viel früher behoben als in reinem Wasser; ich glaube, es werden da mit den Salzen der Nährlösung neue Verbindungen des Morphiums gebildet. B) Methode der Darstellung der Untersuchungsergebnisse. Die Schilderung der Ergebnisse der Untersuchungen über die Variation gliedert sich in folgender Weise. Zunächst sind die einleitenden Vorversuche geschildert, — doch nur kurz, da darüber noch aus- führlich in einer anderen Abhandlung speziell eytologischen Inhaltes gehandelt werden soll. Dann folgen die Untersuchungsergebnisse an den einzelnen untersuchten Arten. Von diesen sind die morphologisch einfachsten zuerst behandeit, dann die komplizierter gebauten: die Reihenfolge in der Besprechung richtet sich also nach der Entwickelungshöhe der untersuchten Algen. Anhangsweise sind die Untersuchungen über zwei Tribonema (Conferva)-Arten und ein Dedogonium angeführt. Bei den einzelnen Arten werden zuerst die allgemeine Morphologie und Entwicklungsgeschichte der einzelnen Schwärmertypen sowie die wichtigsten einschlägigen Literaturdetails angegeben; dann die über die Variation gemachten Beobachtungen; diese beziehen sich wie bereits erwähnt, auf Länge, die Lage des Stigma und die Bewimperung. In jedem Abschnitte finden sich die bezüglichen Tabellen mit den erhaltenen Zahlen. Um die Zahlenreihen, und ihr Schwanken bei den einzelnen Arten, — kurz um die Variation zu ver- anschaulichen, finden sich angebunden die auf die einzelnen Schwärmertypen der untersuchten Algen be- züglichen Variationstabellen und Frequenzkurven. Diese wurden in bekannter Weise auf ein Coordinatensystem bezogen, in welchen die Abschnitte der Ordinatenachse die Häufigkeit, die der Abscissenachse die Länge der Schwärmer veranschaulichen. Durch die Verbindung der Punkte, welche erhalten wurden durch die Häufigkeit der verschiedenen Schwärmergrößen, ergaben sich die Frequenzlinien. Da aber, wie gezeigt werden soll, mit der Größe auch in bestimmter Weise die Lage des Stigma variiert, — wurde um diese Variation nach zwei Richtungen hin zu veranschaulichen folgendes Verfahren gewählt. Es wurde wieder ein Coordinatensystem benutzt, bei dem die Abschnitte der Abseissenachse die Größe der Schwärmer dasrtellt. Die Ordinatenachse ist aber nur in eine geringe Zahl von Teilen geteilt. deren Teile folgende Bedeutung haben. Die Ordinatenachse entspricht der Länge des Schwärmers, und die einzelnen Abschnitte der Or- dinatenachse entsprechen den bezüglichen Abschnitten des Schwärmerkörpers, so daß die Abseissenachse die zur Darstellung der Häufigkeit benützt wird, zugleich auch das Vorderende des Schwärmers bedeutet. Das ganze System wird benützt ‚um die Lage des Stigma und der Variation ebenfalls in den Kreis der Dar- stellung zu ziehen. Ist ein Schwärmertypus beispielsweise in der Mitte stigmatisiert, so wurden in der be- treifenden Größenklasse, je nach dem eine größere oder kleinere Zahl derart stigmatisierter Schwärmer sind, in der Mitte des Systems dickere oder dünnere oder unterbrochene Striche gezogen, so dab aus der Dicke der Striche geschlossen werden kann auf die Häufigkeit einer bestimmten Lage des Stigma ın Bibliotheca botanica. Heft 67. 2 =) {a einer Schwärmergröße. Dadurch war es auch möglich, Schwärmer mit abweichender Stigmatisierung in ihrer Häufigkeit darzustellen, sowie auch die Abweichung der Lage des Stigma selbst zum Ausdruck zu bringen. Von besonderem Wert wird uns diese Darstellung sein, wenn die beiden Schwärmertypen einer Alge in der Lage des Stigma nur wenig differieren, und bestimmte Übergänge darin erkennen lassen. Darnach gibt die Größe des schraffierten Gebietes in einer bestimmten Größenklasse Aufschluß über die Variationsweite der Lage des Stigma in dieser Größenklasse, die Dicke der Striche, resp. deren Voll- ständigkeit, über die annähernde Häufigkeit der Schwärmer mit einer bestimmten Lage des Stigma. Beim Vergleich der einzelnen Größenklassen werden wir dann Aufschluß erhalten über die Relation der Variation der Lage des Stigma in einem bestimmten Schwärmertypus zur Größenvariation desselben. Nun aber ist dieses letztere System so unter das erste der Längenvariation geschoben, daß die ein- zelnen entsprechenden Teilstriche der Abscissenachse, die die Länge darstellen, also die Teilstriche gleicher Länge korrespondierend untereinander zu stehen kommen. Dadurch kann man sich nun durch einen Blick auf die Variationslinie auf Tabelle I überzeugen, wie groß die Häufigkeit einer bestimmten Größen- klasse ist; dadurch, daß man diejenigen darunter befindlichen Stellen der Tabelle II besichtigt, erfährt man, wie die Mehrzahl der Schwärmer der besichtigten Größenklasse stigmatisiert ist, wie weit die Variation der Lage des Stigma bei dieser Größenklasse geht, und annähernd wie viele Schwärmer eine be- stimmte Lage des Stigma zeigen. Da die Variation der Schwärmer nach zwei Richtungen hin untersucht wurde, so würde die Variation am besten veranschaulicht durch ein dreiachsiges Coordinatensystem, in dem die Abschnitte der einen (a) Achse die Größe, die der andern (c) die Häufigkeit, und die der dritten (b) die Lage des Stigma veranschau- lichen würden. Wir würden daher keine Variationskurve, sondern eine Variationsfläche erhalten, die un- gemein kompliziert, sich nur schwierig, wenn nicht unmöglich anschaulich darstellen ließe (man denke an den Schnitt zweier solcher Flächen). Die Tabelle II gibt nun gewissermaßen die Horizontalprojektion dieser Variationsflache an, in der wir uns eben durch die verschiedene Dichtigkeit der Striche auch die Häufigkeit der einzelnen Stigmati- sierungen zu veranschaulichen suchen. In dieser Horizontalprojektion findet sich bei jeder Größenklasse eine Zone größter Häufigkeit; verbinden wir diese Zonen durch eine Linie, so stellt uns diese Linie an - nähernd das bezüglich der Lage des Stigma vor, was uns die Kurve in Tabelle I bezüglich der Größe darstellt. Denken wir uns diese Linie, die wir durch diese Verbindung der Zonen größter Häufigkeit in Tabelle II erhalten haben, als Horizontalprojektion der Kurve in Tabelle I (die der Längenvariation), so gewinnen wir ein annäherndes Bild über die Lage der Längenvariationskurve im Raume des erwähnten Dreiachsen- systems. Und durch den Vergleich der analogen Punkte in den beiden Linien erhalten wir Auskunft: aus Tabelle I, wie viel Schwärmer einer bestimmten Größenklasse angehören; aus Tabelle IT, welche Stigmen- lage in dieser Größenlage die häufigste ist. Ich möchte nochmals bemerken, daß gerade die Angabe über die Stigmenlage sich nur auf die relative Häufigkeit bezieht, und diese nur annähernd zum Ausdruck bringt, sie sagt uns die Schwärmer dieser Stigmatisierung sind bei einer bestimmten Größenklasse die häufigsten, die jener sind weniger häufig, — nieht aber, wie viel Schwärmer hier oder dort sind, obwohl die dichtere oder weniger dichte Ausfüllung des betreffenden Feldes uns notdürftig darüber Aufschluß gibt, wie viel mal häufiger Schwärmer einer bestimmten Stigmatisierung sind als die einer anderen. Es ist annähernd dieselbe Methode wie sie in der Kartographie bei der Veranschaulichung von Elevationen durch Schraffie- rung angewendet wird. Jedenfalls scheint es angezeigt, vor einer eventuellen Benützung der Tabellen sich genau mit dem vertraut zu machen, — was sie sagen sollen. Ich versuchte auch die Lage der Längenvariationskurve eben mit Rücksicht auf die Variation in der Lage des Stigma im Raume durch Stereoskopbilder darzustellen. Hiebei verfuhr ich in folgender Weise, ein Karton (Parallelepiped) wurde auf den entsprechenden Flächen mit dem dazugehörigen Coordinatensystem versehen und mit einer Stereoskop-Kamera photographiert. Die Stereoskopbilder wurden vergrößert, und die einzelnen Punkte der Kurve mit genauer Berücksichtigung der Differenz der == ah = stereoskopischen Bilder und ihrer Lage in dem dreiachsigen Coordinatensystem (beziiglich der Variation der Lage des Stigma wurde nur das Gebiet der größten Häufigkeit berücksichtigt) eingetragen. Durch die Verbindung der Punkte erhielt ich nun in den beiden stereoskopischen Bildern die gleichen Kurven, die sich, wenn sich die Verkürzung im einen Bilde richtig und genau geben ließe — bei der Betrachtung durch das Stereoskop sich zu decken — und außerdem im Raum der drei Achsen zu liegen scheinen sollten, also die Lage der Kurve der Längenvariation im Raume veranschaulicht hätten. So schön die Sache gewesen wäre, — so sehr schwierig war sie durchzuführen, — die Kurven ließen sich eben nicht befriedigend zur Deckung bringen, trotz vieler Bemühungen und vieler, vieler vergeb- licher Versuche. Noch möchte ich mir eine Bemerkung erlauben. Die Resultate der vorliegenden Untersuchungen mögen in keiner Weise den Anschein erwecken, oder den Anspruch machen, — als seien die hier angeführten Variationsverhältnisse der untersuchten Algen mit absoluter Sicherheit wiedergegeben. Sie wollen in keiner Weise sagen, diese Variation der Zoosporen einer der untersuchten Algen ist für alle Fälle und immer die angegebene. Die allgemeinen Regeln, die sich aus den erhaltenen Resultaten über die Variationen ableiten lassen, werden wohl für die untersuchten Algen und vielleicht für die ganze Familie und Reihe, Giltigkeit haben, — die Variationskurven selbst wollen jedoch in keiner Weise sagen, daß die betreffenden Algen immer und unter allen Umständen sich so verhalten — sie wurden erhalten aus zusammenhängenden Beobachtungsreihen, — die vor allem zu dem Zwecke gemacht wurden, Übergänge zwischen den einzelnen Zoosporentypen, wenn solche vorhanden sind, zu konstatieren und die Art und Weise, die Gesetze der Übergänge festzulegen. Dabei ergaben sich selbstverständlich allgemeiner verwertbare Resultate, und die Vergleichung der Variationen bei den einzelnen Algen und das Studium der Variationsdifferenzen, drängten eben jene Schlüsse auf, die als Ergebnisse vorliegender Untersuchungen zu betrachten sind. Derlei biometrische-variationsstatistische Untersuchungen sind um so genauer, je mehr Messungen und Zählungen gemacht werden. Aus physischen Gründen wurde die Zahl 300 bei den einzelnen Zoosporen- typen als genügend erachtet, es ergab sich daraus die erkleckliche Summe von rund 4000 Messungen. Ob diese Zahl der Messungen ein genügendes Substrat für die erhaltenen Resultate ist oder nicht, bleibt bis zu einem gewissen Grade subjektiv. Bezüglich der Notizen über Beobachtungen an Zoosporen in physiologischer Hinsicht möchte ich bemerken, daß sie gelegentlich, eben bei Verfolgung der Hauptuntersuchung, gemacht wurden, — und daß sie in keiner Weise das Resultat von Versuchsreihen darstellen, —sie wurden nur aufgenommen, da sie einerseits mit anderwärts gemachten Versuchsreihen im Einklang stehen, andererseits aber von ihnen abweichen, — oder auch meines Wissens noch nicht beobachtete Tatsachen darstellen, die bei einer gelegent- lichen diesbezüglichen Untersuchung näher geprüft und untersucht werden können. C) Voruntersuchungen. Die Voruntersuchungen zielten alle auf die Beantwortung der Frage, von welchen Umständen die Variation der Zoosporen abhängig ist, ab. Obwohl die Zoosporen eines Typus sich in der Mehrzahl um eine bestimmte Größe gruppieren, so weichen doch einige immer bedeutend davon ab. Diese abweichende Größe einzelner Schwärmer erklärt sich Iwanoff') dadurch, daß Zellen, die noch nicht die normale Größe erreicht haben, doch schon zur Zoosporenbildung herangezogen werden. Andererseits könnte die Ansicht vertreten werden, daß die ganze morphologische Ausbildungs- weise, die ja bei den meisten der untersuchten Arten ungemein abhängig ist von bestimmten äußeren Faktoren, in Beziehung stehe zur Morphologie und Größe der Schwärmer. 1) Iwanoff, Über neue Arten von Algen und Flagellaten (Bull. soc. nat. Mosc., 1899, Nr. 4, S. 8 des Separatum). = ioe Die Untersuchung beider Ansichten ist eigentlich cytologisch-biologischer Natur und wird in einer eigenen Abhandlung, die sich mit der Bildung der Schwarmer befassen soll, die aber noch nicht abgeschlossen ist, berücksichtigt werden. Deshalb soll hier nicht darauf ausführlicher eingegangen werden, sondern es mögen vorweggenommen die Resultate, soweit sie für die obige Frage von Bedeutung sind, hier angeführt werden. Bei mannigfach modifizierter Versuchsanordnung, bei welcher eine bestimmte Stigeoclonium- Art unter verschiedenen abweichenden Bedingungen gezogen wurde, und ganz abweichende Ausbildung zeigte, fand es sich, daß die Morphologie und Größe der Zoosporen in keiner nachweisbaren Beziehung zur morphologischen Ausbildung der vegetativen Organe stehen. Auch als ich Stigeoclonien in sehr moorigen Wässern zog, wogegen einzelne Arten ungemein empfindlich sind und auch ganz abnorme Formen bilden, zeigte sich ebenfalls Größe und Morphologie der Schwärmer unverändert. Es zeigte sich hiebei, es handelte sich da um vielfach modifizierte Versuchsreihen, die näher in der andern Arbeit auseinander gesetzt werden sollen, daß sowohl Größenmaxima und Größenminima der Schwärmer gleich und in annähernd gleicher Häufigkeit vertreten waren, — andererseits aber auch die Größenklasse, der die meisten Schwärmer angehörten, — in den parallelen Versuchsmaterialien die gleiche war. Ein andermal zog ich eine dünne Ulothrix-Art, die ich nicht näher bestimmen konnte, in Nähr- lösung und auf Agar-Agar. Beide wurden dadurch ziemlich different in ihrem Aussehen. Die in Nähr- lösung fing bald nach der Übertragung aus dem fließenden ins ruhende Wasser zu schwärmen an und erzeugte vierwimperige Makro-Zoosporen; — als ich Agarmaterial zur Zoosporenbildung ins Wasser veranlaßte, bildeten sich gleich große Makrozoosporen, — deren Variation, obwohl ich nur verhältnismäßig wenig Zoo- sporen prüfen konnte, die gleiche war, wie beim ersten Materiale. Der Zustand des vegetativen Stadiums scheint demnach ohne Einfluß auf die Größe und Morpho- logie der Zoosporen. Schwieriger ist die Frage zu entscheiden, ob die Größe der Zoosporen bildenden Zellen von Einfluß aul die Größe und Morphologie der Schwärmer ist. Es wurden da zahlreiche Versuche gemacht, insbe- sondere bei Ulothrixzonata, bei der ich verschieden dicke Fäden auf die Größendimensionen der aus ihnen entstehenden Zoosporen untersuchte. Die Art und Weise, wie dies geschah, ist bei der Besprechung dieser genannten Alge Seite 17 nachzulesen. Als Resultat ergab sich, daß die Größe der Zelle nicht wesent- lich bei der Bestimmung des Charakters sowie der Variation der Zoosporen mitzusprechen scheine, sondern nur Einfluß auf die Zahl der aus ihr gebildeten Schwärmer habe. Dies gilt für alle untersuchten Schwärmer- typen. 3ei Stigeoclonium fasciculare, über dessen Reproduktion ich in der „Flora“') berichtete, machte ich ebenfalls diesbezüglich eingehende Untersuchungen. Hier wurden in den Zellen der Seitenäste Makrozoosporen in der Einzahl, in denen der Hauptstämme in der Zweizahl gebildet; sowohl die Makrozoosporen der Hauptstämme wie der Seitenäste zeigten gleiche Größenwandlungen. * Daß die Größe der Mutterzellen wohl kaum Einfluß haben könne auf den Charakter und die Varia- tion der Schwärmer, als Makro- oder Mikrozoosporen, geht bereits daraus hervor, daß sich die einzelnen Zoosporentypen nach der Größe allein nicht scharf trennen lassen, sondern weit übereinandergreifen, ob- wohl aus einem einzigen Zoosporenangium nur immer Schwärmer einerlei Art gebildet werden. Daß die Zellengröße ohne Einfluß ist auf die Variation in der Morphologie der aus ihr hervorgehenden Schwärmer scheint auch Klebs°) anzugeben, indem er bei der Besprechung der Reproduktion von Ulothrizx sagt, daß die Unterschiede der Fäden sich auf Dicke und Länge der Fäden, die Dicke der Zellhaut, nicht aber auf die Entwicklungsgeschichte beziehen. Auch solche Formen, die nur eine geringe Zahl von Zoosporen an einer Zelle bilden, wurden nach dieser Hinsicht untersucht, und zwar eine Ulothrix-Form, die aus normal grôBen Zellen nur zwei Makrozoosporen bildete und ein Stigeoclonium, das ebenfalls nur ein oder zwei Makrozoosporen in je einer Zelle bildete. 1) Pascher, in der Flora, 1905 Ergb. S. 95T. °, Klebs, Bedingungen der Fortpflanzung ete., 301. Hiebei zeigte sich der merkwürdige Umstand, daß in den beobachteten Fällen, trotzdem die Makrozoosporenbildung in vollstem Gange war und die äußeren Faktoren ungemein fördernd für die Zoosporenbildung wirkten, — die beiden Materialien waren aus fließendem in stehendes Wasser über- tragen —, die Zelle erst dann Zoosporen bildet, wenn sie eine bestimmte minimale Größe erlangt hatte. Da das Wachstum der Zellen rasch erfolgt, so ist gewöhnlich die Zelle bereits nach kurzer Zeit soweit ver- größert, daß die Bildung einer sich in den Grenzen normaler Größenlage liegenden Zoospore einsetzen kann. Daraus erklärt es sich auch, warum unter reichliche Zoosporen bildendem Material und ein- zelnen fast ganz ausgeschwärmten Fäden, einzelne Zellen hartnäckig einer Schwärmerbildung sich wieder- setzen, trotzdem oft bereits entsprechende Teilungen angelegt sind. Ich konnte bei solchen Zellen immer noch ein deutliches Wachstum beobachten, nach welchem erst die entsprechenden Teilungen für die Zoosporenbildung ganz durchgeführt wurden. Es hat nun Iwanoffin seiner vorhin zitierten Arbeit über Stigeoclonium terrestre (lwanoffiaterrestris Pascher) die Bemerkung gemacht, als verdankten die intermediären Schwärmer ihre Entstehung Zellen, ‚welche sich eben geteilt haben“, also noch nicht die normale Größe erlangt haben. Diese Bemerkung [wanoffs veranlaßte zu genauer Achtnahme auf das Verhalten solcher „eben geteilter Zellen‘ bei der Schwarmerbildung. Zunächst ließ sich konstatieren, daß derlei intermediäre Schwärmer sich auch aus normalgroßen Zellen bilden. Bei U/othrıxz zonata konnte ich an einzelnen besonders dieken Fäden, deren einzelne Zellen 37 bis 70 u maßen und bis 32 Mikrozoosporen bildeten, wahrnehmen, daß aus demselben Zoosporenangium nebst normalen Zoosporenformen auch solche hervorgingen, die in ihrer Größe zu den Makrozoosporen hinüberleiteten. Andererseits sah ich mehrmals aus kleineren Zellen, die nicht die gewöhnliche Länge erreichten, sondern sehr plattenartig waren, — ebenfalls typische Makrozoosporen hervorgehen, zwar nicht in derselben Zahl, wie aus den ausgewachsenen Zeilen, aber doch als typische Makrozoosporen, die dieselben GrüBendifferenzen zeigten, wie die aus normal großen Zellen hervorgegangenen. In Beziehung zur Größe der Zelle steht sicherlich die Zahl der Teilungen, als deren Produkte die Schwärmer resultieren. Dadurch sucht die Alge eine bestimmte Größenlage der Zoosporen beizubehalten, die wahrscheinlich in Beziehung steht zu der Funktion des betreffenden Zoosporentypus. Mehr soll darüber in einer anderen Arbeit gehandelt werden. Es erhellt aber bereits aus dem bis jetzt Erwähnten, daß die untersuchten Algen auch in ihrer verschiedenen Ausbildung keine auffallenden Differenzen in der Variation der Zoosporen zeigen und für ihre einzelnen Schwärmertypen eine bestimmte Größenlage, die wahrscheinlich in Beziehung zur Funktion des betreffenden Typus steht, beizubehalten suchen, so daß einerseits die Größe der Zoosporangien vor allem nur Einfluß nimmt auf die Zahl der ge- bildeten Zoosporen, — andererseits ein bestimmtes Größenminimum. des Zoosporangiums zur Bildung der Mindestzahl der Zoosporen notwendig zu sein scheint. Ganz abgesehen muß da werden von jenen Fällen, wo es trotz unvollständiger Teilungen zur Ent- leerung der Zoosporen kommt, — es resultieren dann eigentümlich große, über das Normalmaß des be- treffenden Zoosporentypus weit hinausgehende Schwärmer, die sich aber gewöhnlich nicht in der ihnen entsprechenden Weise entwickeln. Ebenso geschieht es auch in der Tat, daß der Inhalt von Zellen als Zoospore austritt, die weit hinter der Durchschnittsgröße liegen, wodurch die Zoospore in der Tat inter- mediär werden kann. Derlei Fälle sind aber äußerst selten, da ja, sobald die äußeren die Bildung der Zoosporen auslösenden Momente einwirken, meist keine wesentliche Zellenvermehrung mehr vor sich geht, sondern die Zellen über minimaler Größe zur Kernteilung für die Schwärmerbildung schreiten, während die anderen meist noch ein Größenwachstum erfahren. Die Zoosporen nehmen während ihres Schwärmens auch selber an Größe zu, — wie dies schon Dodel beobachtet hat (l. c. S. 480). Diese Größenzunahme ist aber von Bedeutung nur bei den direkt auskeimenden Makrozoosporen, — und da mehr in den letzten Stadien des Schwärmens. Die Mikrozoosporen nehmen nur sehr wenig an Größe zu, bleiben oft von unveränderter Größe. Gleich- OA wohl spielt dieser Umstand bei den Untersuchungen verhältnismäßig wenig mit, da ja, obwohl Makro- zoosporen, die ersichtlich dem Auskeimen nahe waren, nicht mitgemessen wurden, dadurch nur die oberen Größengrenzen ein wenig verrückt würden, bei dem Umstand aber, daß die Mikrozoosporen oft selbst keine beträchtliche Größenzunahme mitmachen, gerade die Frage nach den intermediären Schwärmerformen wenig tangiert wird. Übrigens komme ich noch in der anderen Arbeit ausführlich auf diese Verhältnisse zurück. Schließlich hat die ganze Frage, ob die Zellgröße Belang hat für die Größe der aus der Zelle ge- bildeten Zoosporen, nicht ausschlaggebende Bedeutung für unsere Untersuchungen. Diese haben zunächst nur den Nachweis zu bringen, ob die einzelnen Schwärmertypen durch Übergangsformen verbunden sind, und in welcher Weise sich die Übergangsformen finden. Aus den bisher gemachten Betrachtungen geht aber gleichwohl bereits hervor, daß die Zoosporen- größe und Morphologie in gewisser Beschränkung für die einzelnen Algen etwas bestimmtes, charakteri- sierendes ist, ein Moment, das innerhalb einzelner Familien, einzelner Gattungen noch viel zu wenig als Hilfsmittel zur Klärung benützt worden ist. Noch ein Umstand mußte geprüft werden. Bei der Kultur bilden sich immer zuerst Makrozoosporen, — und dann nach einiger Zeit Mikrozoosporen, bis schließlich, — wenn sie überhaupt gebildet werden, die Bildung der Mikrozoosporen dominiert. Man könnte fragen, ob nicht in der „Übergangszeit“ zwischen Makro- und Mikrozoosporenbildung intermediäre Formen am häufigsten auftreten, und die da gebildeten Schwärmer weniger häufig die charakteristische Form zeigen Genaue Untersuchungen haben gezeist daß die Zahl der intermediären Schwärmer auch da in keiner Weise größer ist, als zu der Zeit, wo nur der eine oder nur der andere Zoosporentypus gebildet wird. Häufiger werden zu dieser Zeit nur Stadien, — wo aus verschiedenen Zellen desselben Individuums ver- schiedene Zoosporentypen gebildet werden, also Makro- und Mikrozoosporen am selben Faden aber in ver- schiedenen Zellen entstehen. Die Zoosporen zeigen aber genau dieselben Häufigkeiten in den einzelnen Größenlagen, wie wenn sie getrennt und zu verschiedenen Zeiten gebildet worden wären. Trotz der vielen Arbeiten über die Bildung der Schwärmer scheint uns die Frage noch lange nicht entsprechend behandelt, und insbesondere die Frage nach der Beziehung von Zoosporangium-Größe zur Zoosporengröße neuerdings untersuchenswert. Spezielle Untersuchungen über die Variation der Zoosporen. Untersucht wurden: Ulothrix zonata, Stigeoclonium longipilum, Stigeo- Om jasciculare, Stigeoclonium tenue, Stigeoclonium nudıusculum und Draparnaudia glomerata; anhangsweise sind auch die Untersuchungsergebnisse über zwei Tribonema(Conferva)-Arten und eine Oedogonium-Art angeführt. Bei den einzelnen Arten ist der Stoff in folgender Weise gegliedert: Auf die Besprechung der einschlägigen Literatur und der Mor- phologie der tatsächlich vorhandenen Schwärmertypen folgen eventuelle Voruntersuchungen; dann die Resultate und zwar in folgender Anordnung: a) Variation der Größe, b) Variation der Lage des Stigma, c) Die Bewimperung, und zwar nach den einzelnen Zoosporentypen gegliedert, und schließlich eine Zu- sammenfassung. 1. Ulothrix zonata Kutz. Vorbemerkungen und Voruntersuchungen. Ulothrix zonata ist das klassische Objekt für die Untersuchung von Zoosporen und der ge- schlechtlichen Fortpflanzung durch Isogameten. Es gehört nicht hieher, die Geschichte dieser Unter- suchungen zu erörtern; soweit sie morphologischer Natur sind, möge der Hinweis auf die Arbeiten Cramers, Strasburgers und insbesondere Dodel-Ports genügen. Klärend wirkten aber wohl Klebs') Untersuchungen über die Fortpflanzung dieser Alge. Es ist hier nicht der Ort, die ganze auf die Zoosporen von Ulothriz bezügliche Literatur anzuführen. Bezeichnend aber ist es, daß die einzelnen Zoosporentypen erst mit der Zeit genauer erkannt wurden, und die ursprüngliche Unklarheit über die einzelnen Schwärmertypen hatte wohl auch Mitschuld an der Annahme eines Generationswechsels bei dieser Alge. Die einzelnen drei Zoosporentypen hat erst Klebs erkannt und genügend charakterisiert. Es sind nach ihm drei primäre Typen unterscheidbar: a)Zoosporen mit vier Wimpern, einem Augenfleck im vorderen Teile des Körpers; etwas platt- gedrückt, innerhalb 24 Stunden bei einer Temperatur von 0—24° zur Ruhe kommend und gleich aus- keimend (Makrozoosporen) | Lange 10—15 p Breite 9—12 pn. b) Mikrozoosporen mit vier oder zwei Wimpern, einem Augenfleck im mittleren Teile des Körpers, schlank, eiförmig, bei einer Temperatur über 10° meist zugrunde gehend, bei solcher unter 10° 2—6 Tage beweglich, dann zur Ruhe kommend und langsam keimend. Länge 7—12 u Breite 5.5—8 p. !) Klebs, Bedingungen etc. S. 300. = ee c)Gameten mit 2 Wimpern, einem Augenfleck im mittleren Teile des Körpers, rundlich bis eiförmig, gleich nach dem Austreten zu je zweien kopulierend, doch fähig ohne Kopulation zur Ruhe zu kommen und Dauerzellen (Parthenosporen) zu bilden. (Gametozoosporen). Länge 5—8 p Breite 4—5.5 pn. Diese drei Schwärmertypen sind, dies hatte schon Klebs mit dem ihm eigenen Scharfblicke er- kannt, in Wirklichkeit nicht vollständig von einander verschieden, diese drei Schwärmerformen sind nicht heterotyp, sondern es gibt zwischen ihnen vermittelnde Übergänge in mehrfacher Beziehung. Klebs betont das selbst ausdrücklich an mehreren Stellen: S. 324 seines vorher zitierten Werkes: „Die vorhin angegebenen Charaktere beziehen sich auf die Hauptmasse der Individuen einer Schwärmerform. Wie sieh in morphologischer Beziehung alle Übergänge zwischen den dreierstenSchwärmerformen vorfinden, so ist sicherlich auch das Gleiche für die physiologischen Eigenschaften der Fall. Am schärlsten getrennt trotz der großen morpho- logischen Ähnlichkeit, erscheinen auf den ersten Blick die Mikrozoosporen und Gameten, weil die ersten gleich keimen, die letzteren auch bei Mangel von Kopulation zu Dauerzellen werden können.‘ *) Oder S. 316: .Morphologisch stehen also die Mikrozoosporen in der Mitte zwischen Zoosporen und Gameten, sehen mach bei d'en Serten alimabiveh wher In ähnlichem Sinne vermutet auch Olt manns (Morphologie und Biologie der Algen II., 71), — daß bei Ulothrix, wo drei Zoosporentypen auftreten, es bezüglich der Mikrozoosporen am einfachsten sei, anzunehmen, daß sie Zwischenstufen zwischen Zoosporen und Gameten seien. Wenn wir auch im Folgenden sehen werden, daß die Mikrozoosporen in ihrer Funktion nur in bedingtem Sinne Zwischen- stufen zu den Gametozoosporen sind, und die Ableitungsverhältnisse viel komplizierter liegen, so ist es doch bemerkenswert, daß Oltmanns die Mittelstellung voll erkannt und zugleich zu einem Ableitungsversuch verwendet hat. Auch Dodel-Port spricht in seiner bereits wiederholten Abhandlung’) allerdings mehr auf Grund theoretischer Erwägungen in ähnlichem Sinne sich aus: „Aus diesen Gründen (— die gleiche Anzahl von Teilungen in Zellen verschieden dicker Fäden —) wird es schwer halten, die Begriffe Makrozoosporen und Mikrozoosporen bloß auf Grund der Grössen- verhältnisse scharf von einander zu halten.“ Nun kannte Dodel allerdings noch nicht alle Zoosporentypen von UÜlothrix und die Sache hat sich dadurch komplizierter gestaltet, daß sich, wie später in diesem Abschnitt über die Zoosporen von Ulothrix zonata genau erläutert wird, zwischen den Makrozoosporen und Mikrozoosporen (im Sinne Dodels) noch ein dritter Schwärmertypus — die Mikrozoosporen im Sinne Klebs — ein- schiebt, denen insbesondere die kleineren Makrozoosporen und größeren Mikrozoosporen im Sinne Dodels angehören und die in ihren größeren Formen gewöhnlich in der weitaus überwiegenden Mehrzahl vier Wimpern haben, während in den kleinen Formen die Häufigkeit der zweiwimperigen Ausbildung zunimmt. Interessant ist aber jedenfalls die Tatsache, daß bereits dem Ersten, der die Reproduktion bei Ulothria« umfassend studierte, die unscharfe Abgrenzung der einzelnen Zoosporentypen auffiel. Durch die angeführten Angaben Klebs war in gewisser Hinsicht der Weg der Untersuchung bereits vorgezeichnet. Es galt die Art und Weise der Übergänge zwischen den einzelnen Schwärmer- typen näher kennen zu lernen. Diese Übergänge sind mehrfacher Art, sie können sich auf ein Merkmal oder auf mehrere beziehen. Es kommen in diesem Teil nur die Übergänge morphologischer Natur in Betracht, und diese liegen in der Größe, in der Lage und Gestalt des Augenfleckes und in der Bewimperung; ob und wie solehe Übergänge in morphologischer Hinsicht auch von Übergängen in Bezug auf das weitere entwickelungsgeschichtliche Verhalten der Schwärmer begleitet werden, — das soll in einem eigenen zweiten Teile, der die Entwickelungsgeschichte dieser „intermediären“ Schwärmer behandelt, besprochen werden. 1) Siehe auch S. 5 das Zitat aus Iwanoffs Arbeit. :) Dodel, Pringsheims Jahrbücher X., 481. Se) me Vorversuche. (Hiezu Tafel I, A). Um möglichst exakte Resultate zu erhalten war es notwendig, möglichst die gleiche Form zu er- halten die auch Klebs seinerzeit zur Verfügung stand. Ulothrix zonata ist, wie seit jeher her- vorgehoben wird, ungemein formenreich; die einzelnen Formen entsprechen aber gewöhnlich verschiedenen Entwicklungsstadien oder der Abstammung von den verschiedenen Schwärmerformen resp. deren Produkten. - Es zeigte sich, daß Ulothrix zonata keineswegs gar so häufig und verbreitet ist, als gemeiniglich angegeben ist, sondern daß wahrscheinlich mehrere in der Morphologie der vegetativen Organe sehr ähnliche Formen vorhanden sind, von denen sich zur Zeit nicht sagen läßt, ob sie alle zusammengehören. Es muß hier betont werden, daß eine völlige Klärung der Formen erst durch völlige Klarstellung der Reproduktion ermöglicht wird. Zur Untersuchung wurde eine Form benützt, deren Fäden durchschnittlich 30—40 » maßen; daneben gab es auch Fäden, deren Dicke zwischen 15 und 68 » schwankte, zwischen diesen beiden Extremen gab es alle Übergänge. Demnach entsprach die untersuchte Form in der äusseren Morphologie sehr der von Klebs untersuchten Form. Auch in der Schwärmergröße stimmte sie, ich nehme dies vorweg, gut mit dieser letzteren überein. Bei dieser Ulothrix-Art war, bevor an die Untersuchung der Variation der Schwärmer gegangen werden konnte, zunächst die Frage zu entscheiden, ob die Größe resp. Dicke der Zellen (resp. Fäden) einen Einfluß habe auf die Größe der aus ihnen hervorgehenden Schwärmer. Im allgemeinen ist diese Frage bereits beantwortet worden, ohne daß jedoch speziell darüber eingehendere Untersuchungen gemacht wurden. So sagt Klebs S. 301 seines Werkes: „Die Unterschiede (der Fäden) beziehen sich auf Dicke und Länge der Fäden, die Dicke der Zellhaut, während in allen wesentlichen Punkten der Organisation und Entwicklungsgeschichte Übereinstimmung herrscht.‘‘ Wie allgemein und zwar mit Recht angenommen wird, hat die Größe der Zelle nur auf die Zahl der in ıhr entstehenden Zoosporen Einfluss. Und die angegebenen Zahlen der in einer Zelle entstandenen Schwärmer irgend eines Typus sind immer proportional der angegebenen Zellgröße. Es ware weitläufig auf alle bis jetzt in der Literatur vorkommenden hieherbezüglichen Angaben einzugehen. Um aber völlig sicher zu gehen, suchte ich Fäden bestimmter Fadendicke zu Zoosporenbildung zu veranlassen. Zu diesem Zweck wurde eine Sortierung der Fäden vorgenommen. Die Fäden wurden in Etappen in einer Dicke von 15— 204 (a), von 30—35p (b) und 40 —45 1 (c), Faden für Faden gesondert, soweit dies überhaupt möglich war und die einzelnen Gruppen zur Makro- zoosporenbildung zu veranlassen gesucht. Nach mehrmaligen vergeblichen Bemühungen gelang der Versuch, — als ich ganz frisches in schnellem Wasser vorkommendes Material dazu verwendete. Ein strikter Nachweis gelang jedoch nur für die Makrozoosporen, weil für diese die ihre Bildung auslösenden Momente leichter bewerkstelligt werden können. Die drei von dem vorhererwähnten Material stammenden sortierten Fadenproben schwärmten ziemlich gleichzeitig. Es wurden je 100 Makrozoosporen auf ihre Länge gemessen: | | | 10 11 12 | 13 Mail | JE ZI 2 12 27 | 30 Site EE VS NE = oe pers ii TL Ss «22 bs 82 25 9 = 1 co — 5 29 35 22 4 4 1 Bibliotheca botanica. Heft 67. 3 Er pe Die Mengen der Schwärmer in den einzelnen Grôssenreihen sind demnach annähernd gleiche. Schon aus dieser zur eigentlichen Untersuchung der Variation nicht benützten Tabelle geht aber hervor, daß das die meisten Schwärmer bei allen drei nach der Dicke der Fäden gruppierten Materialien zwischen 12—15 messen, und daß die Häufigkeit der darüber oder darunter messenden Schwärmer bei allen drei Gruppen in gleicher Weise abnimmt. Noch besser veranschaulicht diese Verhältnisse die Zusammenstellung der drei auf Grund dieser Tabelle gemachten Kurven (Tafel I. A). So verhältnismäßig gering die Zahl der gemessenen Makro- zoosporen war, so zeigen doch schon diese Kurven den für die Makrozoosporen charakteristischen Verlauf. Die geringeren Ungleichheiten der drei Kurven sind wohl auf Rechnung der geringen Zahl der ge- messenen Schwärmer zu setzen. Demnach spielt die Dieke der Fäden keine ersichtliche Rolle für die Grössenvariation der Zoosporen. Ein anderer Weg, um zu diesem Resultat zu gelangen, war ungleich schwieriger. Hiebei fand keine Sonderung der Fäden statt, sondern ich trachtete die Schwärmer möglichst kurz nach dem Ausschwärmen zu messen, und so lange sich die Zugehörigkeit zu einem bestimmten Faden unzweifelhaft festlegen ließ, die Dicke des letztern in Betracht zu ziehen. Diese Methode war ungleich mühseliger, wurde auch wieder verlassen, gab aber soweit sie angewendet wurde, den vorigen sehr nahe- kommende Resultate. Dabei konnte auch bemerkt werden, daß auch Faden von bis zu 70 x Dicke Schwärmer bilden, deren Längendimensionen sich in völlig gleicher Weise bewegen. So konnte bei den folgenden Untersuchungen die Dicke des Makrozoosporen bildenden Materiales außer acht gelassen werden; dennoch kam bei Ulothrix zonata Material in Anwendung, das der Hauptsache nach 25—40 » maß, unter denen sich nur wenig häufig alle Übergänge. zu den vorhin ange- gebenen Extremen fanden. Schwieriger war die Sache bei den Mikrozoosporen. Für diese steht uns kein sicher aus- lösendes Mittel zur Verfügung. Nur zweimal konnte ich bei Material, das aus Fäden von ziemlich einerlei Dicke bestand, größere Zählungen durchführen. Das eine Mal waren die Fäden durchschnittlich 27 u (25—33) (a) dick, größere Fäden fanden sich nur sehr vereinzelt; das andere Mal bestand das Material fast durchwegs aus den großen dicken bis über 70 x (b) messenden Fäden der forma maxima. In folgender Tabelle finden sich die gewonnenen Daten. 7 a ites 10 11 12 1 a 3 25 31 24 15 2 b GIE PAGES 36 27 13 a Die diesen Zahlenangaben entsprechenden Kurven finden sich wie die der Makrozoosporen auf Ex VAs Auch hier sehen wir, wie bei den Makrozoosporen, die Mikrozoosporen in beiden Fallen in derselben Weise variieren. Demnach spielt auch bei Bildung der Mikrozoosporen die Beschaffenheit der Faden nicht aus- schlaggebend mit für die Längenvariation. Wie sich die Sache in Bezug auf die Gametozoosporen äußert, ist mir vôllig unklar geblieben. Es gelang mir nie, trotz wiederholter Bemühungen, sortierte Fäden genügend einheitlich zur Gametenbildung zu bringen, — und ein günstiger Zufall kam mir nicht zu Hilfe. Ich glaube aber, daß sich auch für sie das eg, = Gleiche wie für die Makro- und Mikrozoosporen gilt, wenn auch die sicher hier verwertbare Angabe Stras- burgers, daß bei der Bildung der Gametozoosporen es sich einzig und allein um einen Teilungsschritt mehr als bei der Bildung der anderen ungeschlechtlichen Zoosporentypen handle, dadurch etwas an Ver- wendbarkeit verliert, daß Strasburger zur Zeit dieser seiner Untersuchungen noch nichts über die Mikrozoosporen von Ulothrix, die ja erst später von Klebs entdeckt wurden, wissen konnte. Dies Material, das nach der gerade besprochenen Richtung voruntersucht worden war, und in dem Zellfäden mit 30—40 y Dicke weitaus überwogen, wurde nun zum Studium der Variation der Zoosporen sowie auch zu den entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen, soweit sie in den vorhin angegebenen Rahmen fallen, benützt. Spezielle Untersuchungen über die Variation der Zoosporen von Ulothrix (Hiezu Tafel II.) a) Längenvariation der Makro- und Mikro- und Gametozoosporen. (Tafel II. A.) ie Vina 07 010 Spore n. Die Makrozoosporen ließen sich ungemein leicht durch bloßes Überführen aus dem fließenden in ruhiges Wasser im Zimmer entwickeln. Die Maßangaben schwanken: Klebs gibt, wie bereits erwähnt, 10—15 u, Dodel!) dagegen 12—18 » als Länge an. Es finden sich aber noch größere Schwärmer oft bis 20 x und 22 » Länge. Diese großen Schwärmer erhalten ihre Längendimension manchmal dadurch, daß das Austreten der Schwärmer oft recht schwierig ist, und der Schwärmer stark in die Länge gequetscht wird, meist aber durch unvoll- ständige Teilung des Protoplasten der Mutterzelle. Trotzdem konnte ich wiederholt ganz normal gebaute Makrozoosporen von 17 Länge sehen. Es wurden 300 auf die vorhin angegebene Weise gemessen. Von diesen 300 Schwärmern gruppieren sich die meisten um die Größe von 13—15 u. Die Zahl der darüber hinausgehenden Schwärmer ist geringer als dieZahl der weniger» messenden. Wir werden sehen, daß eine derartige Verteilung charakteristisch für die Makrozoosporen sämtlicher untersuchter Ulotrichales ist. Angaben über Längenvariation bei den Zoosporentypen von Ulothrix zonata macht, ab- gesehen von den Angaben Areschougs und deren der vorhin erwähnten Autoren, bereits Dodel in seiner klassischen Abhandlung: Ulothrix zonata,ihre geschlechtliche und un- geschlechtliche Fortpflanzung. Er gebraucht meines Wissens daselbst auch den Aus- druck Variation für ebendieselben Verhältnisse, die in der vorliegenden Abhandlung untersucht werden sollen. Die Maßangaben Dodels sind gar ungemein genau, und gehen bis auf '/jo000 eines Mikromillimeters hinab. Die von ihm für die Makrozoosporen gemachten Angaben scheinen mir nicht wohl verwendbar; sie stehen aber im allgemeinen mit meinen Befunden im Einklang, die für die Mikrozoosporen gemachten Angaben dagegen sind nicht einwandfrei, weil ja, wie bereits erwähnt, D o del den Typus der Mikrozoosporen noch nicht kennen gelernt hatte, und ich glaube, daß ihm neben den Gametozoosporen auch Mikrozoosporen untergekommen sind. 1) Dodel,Ulothrix zonata, ihre geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung; in Pringsheim Jahrbücher X. 417—550. N ner: Die kleinsten Makrozoosporen maßen 10 », die Längsten 17 ». Über ihre Verteilung auf die ein- zelnen Größenklassen gibt nachstehende Tabelle eine Übersicht. 15 | 16 Kun Es maßen 10 | ‚gl | 27 era | 14 1 | alas | % 25 | 5 | (3) Makrozoosporen. Diese Mengenverhältnisse ergeben im Coordinatensystem eine Kurve von bestimmter Gestalt. öntsprechend der Tatsache, daß sich die Mengen nicht gleichmäßig um das Plurimum verteilen, ist auch die Kurve nicht symmetrisch, obwohl ihr Höhepunkt annähernd in der Mitte der Spannweite ist. Die Kurve steigt viel sachter und mähliger an, als sie abfällt, wobei im Abfall die Differenzen in den Mengen der einzelnen Größen viel größere, demnach auch die Eckpunkte viel schärfere sind, als im Anstieg. Diese eigentümliche Kurve, die durch ihre Asymmetrie, den sanfteren, ungemein gleichmäßigen Anstieg im Gegensatz zum steilen abfallenden Ast charakterisiert ist, ist, es sei vorweggenommen, nicht nur für die Makrozoosporen von Ulothrix zonata, sondern für die Makrozoosporen sämtlicher untersuchter Ulotrichales charakteristisch, und ihr Charakteristikum , sanfter Anstieg, steiler Abfall, kehrt immer wieder, wenn auch bei den einzelnen Arten neue Momente auftauchen, so daß wir von einer Makrozoosporenkurve schlechthin im Gegensatze zu den Kurven der anderen Zoosporentypen reden können. Auffallend erschien mir bei Ulothrix zonata das sachte Ausklingen in die obersten Größen- klassen, das ich sonst bei den andern untersuchten Arten nicht bemerkte. Ich weiß nicht, ob dieser Teil der Kurve mitcharakterisierend ist, — oder ob dieser beobachtete Fall auf einer Zufälligkeit beruht; jedenfalls ist dieses Ausklingen von nicht sonderlichem Interesse, umsomehr, als durch ihn der Grund- charakter der Makrozoosporenkurve in keiner Weise alteriert wird. 2. Die Mikrozoosporen. Die Mikrozoosporen erhielt ich von einer Partie des Materiales, das auch zur Untersuchung der Makrozoosporen benützt wurde, nur ein einzigesmal in grösserer Menge und zwar beim Auftauen des zufällig eingefrorenen Magmas. Die Grösse der Mikrozoosporen schwankte zwischen 7 und 12 p, und zwar in vollster Uberein- stimmung mit der Angabe von K le bs. Und zwar verteilen sich die Schwärmer nach ihrer Größe in folgenden Mengen. Es maßen 7 | 8 16 | 63 | 81 | 74 | 51 | 15 Mikrozoosporen. Darnach liegt das Plurimum zwischen 8 und 11, der Scheitel der Kurve ist demnach wie bei den Makrozoosporen ebenfalls nicht scharf ausgeprägt; bemerkenswert ist das jähe Absinken zum Größen- minimum. Die Verteilung in den einzelnen Größenklassen ist hier eine ganz andere als bei den Makrozoosporen. Auch hier sind die Mengen nicht gleichmäßig um das Plurimum gelagert; während aber bei den Makro- zoosporen die größere Zahl der Schwärmer vor dem Plurimum sich befanden, ist bei den Mikrozoo- sporen die größere Zahl hinter dem Plurimum. Darnach findet sich zwischen den beiden Plurima 1) Areschoug gibt die Grenzen der Längendimensionen (observationes physologicae; De Confervaceis. Partie. T,, 3. 11), 13'/,—16?/, Pp an. Dodel-Port (l. c. 479-480) 12.4... — 18.67... Obige Tabelle stimmt in der Hinsicht gut mit Dodels Angabe überein, als auch die von ihm genau gemessenen Schwärmer sich um 13—14 ft herumbewegen; ganz kleine Makrozoosporen, die 10 4, messen, hat Dodel nicht beobachtet. ee bee der beiden Typen die weitaus größte Zahl der Schwärmer, — und die Zahl der über diese hinaus- gehenden Formen ist verhältnismäßig kleiner. Aber bei den Mikrozoosporen sehen wir im Gegensatz zu den Makrozoosporen die Mengendifferenzen im abfallenden Aste viel ausgeglichener als im aufsteigenden, wo dieselben bedeutend sind. Wir erhalten wieder eine asymmetrische Kurve, von bestimmtem charakteristischem Aussehen, — das sich bei allen Mikrozoosporen der Ulotrichales findet, so daß wir direkt von einer Mikrozoosporen- kurve im allgemeinen sprechen können. Die Kurve der Mikrozoosporen hat einen ganz anderen Charakter itmaro mor Nlakrozoosporen; sie steigt jäh an, um dann mit mähliger Dune amen den Höhepunkt zu erreichen, und fällt nun zuerst meer ect dann etwas jäher, um schließlich steil zu enden. Der ei mende Ast der Kurve hat eine viel sanftere Neigung als der aufsteigende; die Mikrozoosporenkurve stellt demnach im allgemeinen Verhalten ein Spiegelbild zur Makrozoosporenkurve dar: sie ist sym- meterseh zu thr. Der Schnittpunkt beider Kurven liegt verhältnismäßig hoch, die Kurven greifen weit ineinander, die Zahl der Schwärmer, die in Bezug auf die Größe intermediär zwischen den beiden Typen stehen, ist eine unverhältnismäßig hohe. Die beiden Typen sind in Bezug auf die Größe noch wenig differenziert. Auch die Mikrozoosporen zeigen nicht selten abnormal große Schwärmer, die durch unvollständige Teilungen entstanden sind; vereinzelt fanden sich Schwärmer, die bei der Geburt Schaden genommen und morphologisch stark verändert waren. Über das Verhalten ersterer in einem späteren Abschnitte. ae ume, Gamieitozo0osporen. Reichliche Gametozoosporen erhielt ich nur ein einzigmal aus Material, dessen Fäden 20—30 » maßen, und das vom selben Standort stammte wie das für die ersten Untersuchungen verwendete. Die Kopulation wurde erfolgreich verhindert durch Zusatz von Nährlösung oder Morphiumlösungen. (siehe Seite 8). Die Gametozoosporen wurden ob ihrer großen Metabolie erst gemessen, wenn sie mehr eiförmig geworden waren; nichtsdestoweniger scheinen mir diese Messungen unzuverlässiger zu sein, als die der Mikro- und Makrozoosporen. Die Variationsweite ist eine geringe; die Größe schwankt zwischen 5—8—9 p. Die Mengen verteilen sich in folgender Weise. Es maßen 5 | 6 | ees | 9° 27 | 69 | 91 | 78 | 35 Gametozoosporen. Nach dieser Tabelle verteilen sich die Gametozoosporen fast in derselben Weise wie die Mikro- zoosporen. Die Verteilung ist etwas gleichmäßiger; demnach stimmen die Gametozoosporen mit den Mikrozoosporen darin überein, daß die Zahl der Schwärmer, die über dem Plurimum der Größe liegen, größer ist als die vor demselben. Da zudem die Zahl der größten Formen eine relativ hohe ist, so ist auch der Charakter der Kurve fast derselbe wie der der Mikrozoosporenkurve. Der Anstieg ist etwas steiler als der Abfall, die Kurve ist auch im Gefälle der beiden Äste unsymmetrisch. Die Kurve der Gameto- zoosporen ist jedoch schärfer gegliedert als die Mikrozoosporenkurve, der Scheitel liegt höher und ist schärfer ausgeprägt als bei dieser. Wir werden noch sehen, daß die Gametozoosporen auch wirklich nach anderen Momenten hin schärfer umrissen sind als die Mikrozoosporen. Der Schnittpunkt mit der Mikrozoosporenkurve liegt sehr hoch, die Zahl der Formen, die in Bezug auf die Größe den Übergang von Mikro- zu Gametozoosporen vermitteln, ist eine große. Nicht zu selten finden sich Schwärmer, bei denen nicht sicher gesagt werden kann, ob sie Mikrozoosporen oder Gameto- zoosporen sind. Abnorme Gameten fanden sich nicht selten: insbesonders solche, die ungemein gestreckt und fast in zwei Teile gerissen waren. b) Variation der Lage des Augenfleckes. (Tafel II, B.) Die Lage des Augenfleckes wird gewöhnlich als charakteristisch angenommen’). Bei genauer Durchsicht größeren Materiales finden sich aber immer Übergänge, die oft bis zum Extrem gehen, in der Weise, daß einzelne Schwärmer des einen Typus das Stigma in der Lage des andern Typus besaßen. Mit der Untersuchung der Größenvariation der einzelnen Zoosporentypen ging auch die der Va- riation der Lage des Augenfleckes Hand in Hand. Darnach zeigt die weitaus größte Anzahl Zoosporen das charakteristische Stigma: Die Makro- z00sporen mehr im vordern Drittel, die Mikrozoosporen in der Mitte und de Gameto- zoosporen ebenfalls mehr in der Mitte des Körpers. Es zeigte sich aber, daß ein gewisser Zusammenhang zwisehen der Lage der Stigma und der Körpergröße besteht, ın der Weise age bei den verschiedenen Größenklassen derlei abweichende Schwärmer mit verschiedener Häufigkeit vorkommen. Am besten geht das aus folgenden Übersichten hervor: Makrozoosporen 10 1) | 12 13 14 15 16 17 u 1 41 | 64 86 75 25 5 (3) Zahl der abweichend | | stigmatisiertenFormen: 1 Colton ete ae 6 3 il — _- | | Demnach beträgt die relative Häufigkeit der Makrozoosporen mit abweichendem Stigma in den einzelnen Größenklassen auf 100 umgerechnet an F4 16 5 RATES Es erhellt aus dieser Tabelle die interessante Tatsache, daß die Zahl der abweichend stigmati- sierten Makrozoosporen zunimmt, jemehr sie sich den Mikrozoosporen in der Größe nähern, andererseits aber mit der Größe der Makrozoosporen die Zahl dieser abweichend stigmatisierten Formen abnimmt. Vereinzelnd finden sich sogar Makrozoosporenschwärmer, die nicht nur den Mikrozoosporen sich durch die Lage des Stigmas nähern, sondern auch das typische leistig vorspringende Mikrozoosporen- stigma besitzen; dennoch haben solche Schwärmer den abgeplatteten Körper der Makrozoosporen. 1) Bei diesen Untersuchungen wurden wie auch bei den früheren Zoosporen, die stark metabolisch waren, übergangen. *) Hiebei wurden bei Bruchteilen die üblichen Auf- resp. Abrundungen vorgenommen. | Es ließen sich aber auch Mikrozoosporen nachweisen, die sich in der Lage des Stigmas den Makrozoosporen nähern. Folgende Tabelle mag das veranschaulichen. @ 8 9 10 dl 12 u 16 63 81 74 51 15 abweichend stigmatisiert davon: ah 3 9 9 5 4 relative Häufigkeit Tefzterer — 5 DE 3 8 26 (Es wurden wie bei den Makrozoosporen hier nur die Schwärmer aufgenommen, deren Stigma ganz extrem lag.) Sahen wir bei den Makrozoosporen, daB die Zahl der abweichend, intermediär, stigmatisierten Schwärmer mit abnehmender Größe auffallend zunimmt, so sehen wir bei den Mikrozoosporen etwas ganz analoges. Auch hier sind die zu weit vorn stigmatisierten Schwärmer nicht gleichmäßig verteilt, sondern sie werden relativ auffallend häufiger mit der Zunahme der Größe, sie sind in den oberen Größenlagen auf- fallend reichlicher. Nun sind es aber sowohl bei den Makro- als auch bei den Mikrozoosporen gerade die Formen des Zwischengebietes, diejenigen, die auch in Bezug auf die Größe ineinander übergehen, — welche eine solche hohe relative Häufigkeit der abweichend stigmatisierten Schwärmer zeigen, — weist das nicht auf innige Verwandschaft beider Zoosporentypen, auf ein allmähliches Ineinanderübergehen beider hin? Die geringe Zunahme der abweichend stigmatisierten Mikrozoosporen in den unteren Größenlagen vermag ich mir nicht zu erklären; vielleicht handelt es sich da um Zufälligkeiten, um so mehr, als eine ähnliche Erscheinung bei keiner der anderen untersuchten Algen in der Weise wiederkehrt. Die Gametozoosporen waren viel schwerer auf die Variation des Stigma hin zu unter- suchen; sie sind insbesonders nach der Geburt viel mehr metabolisch als die beiden andern Zoosporen- typen. Die unten angegebenen Zahlen sind hier sicher zu gering, da nur das unzweifelhaft Sichere hier aufgenommen, — und alles was nur im Geringsten als eine Lageänderung durch Metabolie gedeutet werden könnte, nicht aufgenommen wurde. Die Gameten hatten ihr Stigma in den typischen Formen schön in der Mitte; vollständig den Makro- zoosporen entsprechende Augenflecke fanden sich aber trotzdem und zwar ebenfalls mit wechselnder Häufigkeit. 5 6 7 8 ae 2% 69 91 18 35 == 2 4 D 4 abweichend stigmatisierte Formen. 3 4 6 qui deren relative Häufigkeit. Es wurden hier auch nur die Zoosporen mit extremer Lagerung des Stigma aufgenommen; die Zahl dieser Schwärmer nimmt demnach ziemlich jäh mit der Größe zu, genau wie bei den Mikrozoosporen, und verschwindet bei den kleinen Formen. Dieser Umstand deutet ebenfalls auf einen Zusammenhang mit den Makrozoosporen hin. Es ist interessant,.daß hierin die Gametozoosporen ein analoges Verhalten wie die Mikrozoosporen zeigen, zu welchen sie ja, wie noch gezeigt werden soll, so ungemein viele Beziehungen haben. Es ergibt sich also für die Zoosporen bei Ulothrix zonata die interessante Tatsache, dab Körpergröße und Stigmatisierung in gewissem Zusammenhang stehen: die Makrozoosporen mit der Ab- ee nahme der Körpergröße häufiger Formen zeigen, die wie der in der Größe anschließende nachstkleinere Typus, — die Mikrozoosporen — stigmatisiert sind; diese aber in ihren größeren Formen ebenfalls deutlich die Zunahme der Häufigkeit jener Schwärmerformen erkennen lassen, — die wie der nächstgrößere Typus, die Makrozoosporen in Bezug auf das Stigma ausgestattet sind. Die Gametozoosporen verhalten sich wie die Mikrozoosporen und zeigen ähnliche Übergänge, allerdings ob ihrer höheren Differenzierung weniger zahlreich, zu den Makrozoosporen, deren kleinsten Formen sie ja ebenfalls sehr nahe kommen. Darnach existieren auch in Bezug auf die Stigmatisierung zahlreiche interessante Übergänge, die uns die gegenseitigen Beziehungen der einzelnen Typen wohl erkennen lassen. Es erübrigt noch, der Variation in der Bewimperung nachzugehen. c) Bewimperung. Daß die Zahl der Wimpern der einzelnen Zoosporentypen bei Ulothrix zonata nicht konstant ist, hat erst Klebs') in seinem schon oft zitierten Werke nachgewiesen. DieMakrozoosporen besitzen stetig vier Wimpern. Ich fand auch nicht unter den kleinsten Makrozoosporen solche, die entweder nur 2 Wimpern besaßen oder auch nur ein Wimperpaar bei Fixierung durch Jod-Jodkalium, Formaldehyd oder Osmiumsäure oder andere rasch wirkende Fixativa abgestoßen haben. Dagegen gibt schon Klebs an, dass die Mikrozoosporen nicht derart konstant seien. Wohl haben sie m eis t vier Wimpern, doch werden von den vier Wimpern bei einzelnen zwei abgestoßen, oder es finden sich überhaupt nur zwei Wimpern vor. Es taucht nun die Frage auf, ob dieses Abstoßen der Wimpern vielleicht in irgend einem Zusammen- hang stünde mit dem Alter des betreffenden Schwärmers. Es wäre ja denkbar, — daß die Schwärmer erst bei längerem Umherschwärmen dazu neigen, 2 Wimpern abzustoßen, — insbesondere kürzere Zeit vor der Auskeimung. Dafür würde ja der sicher erwiesene Umstand sprechen, daß bei einzelnen Chaetophoroiden ein Abstoßen sämtlicher vier Wimpern vor dem Auskeimen immer erfolgt; so z. B. bei Stigeoclonium nudiusculum, dessen Repro- duktion ich seinerzeit untersucht habe und auf welches ich später noch zurückkomme. Dieses Abstoßen zweier Wimpern hängt aber sicher nicht damit zusammen, ob der Schwärmer sich dem Ende seines Schwärmstadiums nähert. Nach vielen Mühen gelang es nämlich bei Ulothrix einigemale Mikrozoosporen ganz kurz nach dem Ausschlüpfen, zum Teil sogar noch während des Ausschlüpfens in der angegebenen Weise zu fixieren, — und in der Tat, bei einzelnen erfolgte auch in diesem frühen Stadium das Abstoßen zweier Wimpern. Demnach ist es in hohem Maße wahrscheinlich, daß es sich beim Abstoßen des einen Schwärmerpaares um eine bereits in der Organisation des Schwärmers begründete Eigenschaft des betreffenden Schwärmers handelt, Die Bewegung der Cilien ist mit der Abstoßung noch nicht sistiert. Bei Arten, deren Schwärmer vor dem Ansetzen die Schwärmer abstoßen, — lassen sich noch eine ziemliche Zeit Bewegung der Geißeln selbst beobachten’); das war schön zu sehen bei Stigeoclonium nudiusculum, bei welchen die Geißeln recht dick sind. Die Bewegung kann deutlicher gemacht werden, wenn man flüssige Tusche zusetzt, und die herumschwebenden Tuschteilchen die Bewegung deutlich machen. Mit Vorteil kann man auch Tusch- lösung benützen beim Studium des Mechanismus der Schwärmerentleerung, wobei insbesondere die vor- quellenden Membranmassen deutlich erkennbar werden. Es ist dies dieselbe Methode, die seinerzeit Schröder zum Nachweis der Gallerthüllen bei Desmidiaceen (Verh. d. naturwiss. med. Ver. z. Heidelberg 1) Klebs, Bedingungen der Fortpflanzung etc. — Ulothrix zonata $. 300 ff. *) Gewöhnlich werfen sie sich in verschiedene Krümmungen; oft ist es ein Ausbiegen abwechselnd nach dieser oder jener Seite; seltener ein Zusammenringeln und plötzliches Geradestrecken; darüber wurde ja bereits öfters geschrieben. 1902, VII. 139 ff.) und in neuerer Zeit wieder Molisch zum gleichen Zwecke bei so subtilen Objekten wie die Purpurbakterien (Bot. Zeitung, 1906, 224) mit Vorteil angewendet haben. Stehen aber solche ein Wimperpaar abstoßende Schwärmer bereits intermediär zwischen Mikro- zoosporen und Gametozoosporen, — so vielmehr die bereits von Klebs vorgelundenen Mikrozoo- sporen, die überhaupt zwei Wimpern besitzen. Trotzdem Klebs angibt, daß er bei vielen Beobachtungen fand, daß die Zahl der Wimpern der Mikrozoosporen nicht konstant sei, — stand ich dieser Angabe ursprünglich, — es sei offen gesagt ungemein skeptisch gegenüber, obwohl sich vorher wie nachher alle von Klebs gemachten sonstigen Angaben völlige bestätigt fanden. Ich konnte, insbesonders als durch das mehrmalige Auf- treten solcher Schwärmer der Blick geschärft war, — unzweifelhaft fast in jedem Mikrozoosporen- material derlei zweiwimperige Schwärmer vorfinden. Die Bedeutung dieser Tatsache erkannte Klebs (Bedingungen etc.) 316 vollauf: ,,Morphologisch stehen also die Mikrozoosporen in der Mitte zwischen Zoosporen und Gameten, gehen nach beiden Seiten ganz allmählich in sie über.“ Klebs erwähnt aber weiter: „Die Zahl der Wimpern steht vielleicht in einem engern Zusammenhang mit der Größe des Körpers, denn gerade bei den kleineren Mikrozoosporen, die überhaupt von den Gameten nicht zu unterscheiden sind, sah ich besonders häufig zwei Wimpern.“ Diese Annahme gab Anlaß, die relative Häufigkeit dieser zweiwimperigen Schwärmer und in der Folge auch die relative Häufigkeit der Schwärmer, die ein Wimperpaar abstoßen, zu untersuchen. Zu diesem Zwecke wurde Mikrozoosporenmaterial, das höchstens 1—1'/, Stunden alt war, mit der Pipette genommen, zunächst mit Morphiumlösung behandelt (wobei bei genügend schwacher Lösung nie ein Abstoßen eines Wimperpaares vorkam), und nachdem die bei den Mikrozoosporen von Ulothrix geringe Metabolie größtenteils behoben war, unter dem Deckglase vorsichtig mit 1% Osmiumsäure nach- fixiert. Das Material erlitt hiebei nach einigen Versuchen, die unter dem Mikroskop gemacht wurden, keine Formveränderung. Bei dieser Behandlung wurden die Cilien gewöhnlich schon deutlich sichtbar, bei vorsichtigem Jodzusatz traten die Cilien scharf hervor. Es zeigte sich nun, ich will hier nicht wieder Tabellen bringen, daß die Zahlder Schwär mer, die zwei Wimpern abstoßen, in den einzelnen Größenklassen ziemlich gleichmäßig vorhanden waren, und nur in den oberen ab nahmen; dagegen nahm die Zahl der zweiwimperigen Schwärmer ent schieden mit der Größenabnahme der Mikrozoosporen zu; so daß die Annahme Klebs’vollauf bestätigt wurde. Bezeichnend ist, daß sich unter größeren Mikrozoosporenformen überhaupt keine zweiwimperigen Schwärmer fanden, so wie auch selbst die kleinsten Makrozoosporen keine solchen zeigen. Dagegen nimmt die Zahl der zweiwimperigen Schwärmer in den unteren Größenklassen sehr zu, und macht zum Beispiel unter Mikrozoosporen von 7—8 » 13—25 % aus. Die Gametozoosporen dagegen erwiesen sich immer als zweiwimperig; ich fand nie vier- wimperige Schwärmer unter ihnen. Darnach sehen wir in ähnlicher Weise, wie die Mikrozoosporen durch die Variation der Größe und der Lage des Augenfleckes mit den Makrozoosporen verbunden sind, so auch durch die Bewimperung, sowie auch in der Größe mit den Gametozoosporen verbunden, so daß ein Schwärmertypus sacht und ver- mittelt zu den anderen hinüber leitet. Es soll nicht unerwähnt bleiben, daß auch unter den Mikrozoosporen, besonders unter den kleineren Formen, Schwärmer auftreten, die, trotzdem sie die Bewimperung und Größe der Mikrozoosporen besitzen, sich in ihrer Form sehr den Gametozoosporen nähern, ebenso wie auch unter den Gametozoosporen sich Bibliotheca botanica. Heft 67. 4 2. See immer einzelne finden lassen, die nicht schön rundlich bis eiförmig, sondern mehr schlank und mehr ver- schmälert sind, so daß auch in der Form viele Übergänge zwischen beiden Zoosporentypen vermitteln, ebenso wie sich auch in Bezug auf die Gestalt zwischen Mikro- und Makrozoosporen, und zwar von beiden Seiten her vermittelnde Formen ergeben. Machen wir noch einen Überblick über die Ergebnisse der Untersuchungen bei Ulothria zonata. Die drei Schwärmertypen von Ulothrix zonata sind, wie bereits Klebs vermutet und im allgemeinen nachgewiesen hat, nicht scharf getrennte Formen, sondern sind durch mannigfache Über- gänge verbunden. Abgesehen von ihrem physiologischen Verhalten werden sie durch den Zusammentritt bestimmter morphologischer Merkmale bestimmt, die aber sowohl an sich, wie in ihrer Zusammensetzung variieren können. Die Makrozoosporen sind charakterisiert durch ihre bedeutende Größe, durch ihre vier Wimpern und das weit nach vorne gerückte Stigma. Die Kombination dieser drei Merkmale findet sich aber nur bei dem weitaus größten Teil der Makro- zoosporen. Wir sahen, daß bei der Abnahme der Größe der Makrozoosporen die relative Häufigkeit jener Schwärmer zunimmt, die die Stigmatisierung des nächst kleinern Schwärmertypus, der Mikrozoosporen, haben. Die Mikrozoosporen sind, abgesehen vom physiologischen Verhalten, charakterisiert durch die geringe Größe und durch die tiefere Lage des Stigma, das sich in der Mitte befindet; aber sowohl in Bezug auf die Größe als auch in Bezug auf Stigmatisierung führen die Mikrozoosporen zu den Makrozoosporen hinüber, ähnlich wie auch die Makrozoosporen Übergänge zu den Mikrozoosporen zeigten. Und wieder sehen wir die relative Häufigkeit der abweichend vorn stigmatisierten Schwärmer mit der Größe zu- nehmen, so daß die beiden Typen ganz allmählich in mehrfacher Hinsicht ineinander übergehen. Es ist aber noch ein dritter Typus von Zoosporen vorhanden: die Gametozoosporen. Die haben mehr gedrungene Gestalt, das Stigma der Mikrozoosporen, — aber nur zwei Wimpern; sie sind ganz anders beschaffen als die beiden anderen Typen, die doch mehr einheitlich gebaut sind; und gerade hier sind die Übergänge schön. Schon in Bezug auf die Größe gibt es Übergänge; in Bezug auf die Bewimperung finden sich aber zweierlei Übergänge. Erstens dadurch, daß die Mikrozoosporen Schwärmer zeigen, die imstande sind, ein Wimper- paar abzustoßen, — und deren Zahl nimmt bei den Mikrozoosporen mit zunehmender Größe, also je mehr sich die Mikrozoosporen von den Gametozoosporen entfernen, ab; zweitens treten aber unter Mikrozoosporen zweiwimperige Schwärmer auf, deren relative Häufigkeit mit abnehmender Größe, also je mehr die Mikro- zoosporen zu den Gametozoosporen hinüberleiten, zunimmt. In Bezug auf die Lage des Stigma verhalten sich die Gametozoosporen wie die Mikrozoosporen: Zunahme der abweichend stigmatisierten Schwärmer mit zunehmender Länge, und leiten’ so zu den Makrozoosporen hinüber. Werden diese Verhältnisse, so weit es angeht, in einem Koordinatensystem veranschaulicht, so er- geben sich für die einzelnen Typen Variationskurven von bestimmter Gestalt. Allen diesen drei Kurven ist bei Ulothrix zonata gemeinsam, daß ihr Scheitelpunkt in relativ gleicher Höhe liegt, und keine bedeutenden Differenzen in dieser Hinsicht vorhanden sind. Die Spannweite der Kurven ist verschieden weit; am geringsten bei den Gametozoosporen, am weitesten bei den Makrozoosporen. Die Kurven haben nicht dieselbe Form bei allen drei Typen. Mikrozoosporen und Gametozoosporen haben ähnliche Kurven, die Makrozoosporenkurve ist spiegelbildlich zu den beiden genannten. Die Kurven der Mikrozoosporen und Gametozoosporen steigen jah zum Höhepunkt auf, um dann viel sanfter und fast parallel zu einander zu fallen, während die Makrozoosporenkurve sanfter ansteigt, um vom Scheitelpunkt jäh zu fallen. Allerdings klingt diese Kurve dann sehr allmählich und ungemein sanft aus, Der Umstand, daß die einzelnen Typen ineinander übergehen, bringt es mit sich, daß die Kurven sich schneiden. Diese Schnittpunkte werden selbstredend um so höher liegen, je zahlreicher die Übergangs- formen sind. Bei Ulothrix zonata liegen diese Schnittpunkte sehr hoch, besonders auffallend hoch aber die der Gametozoosporen und der Mikrozoosporen; wir sahen aber auch, daß nicht nur in Bezug auf die Größe, sondern sogar in der Bewimperung die Übergänge zwischen den Mikrozoosporen und Gameto- zoosporen recht auffallende sind. Die Kenntnis der Variation der Zoosporentypen gibt uns aber auch Aufschluß über ihre größere oder geringere Differenzierung. Physiologisch und entwickelungsgeschichtlich sind am schärfsten diffe- renziert Makro- und Gametozoosporen. Diese beiden Typen haben fast keine Übergänge mehr, nur die Zunahme der abweichend vorn stigmatisierten Schwärmer der Gametozoosporen mit der Größenzunahme derselben läßt sich als Übergang deuten. Diese beiden Typen zeigen auch schärfer abgesetzte Scheitel der Variationskurven. Nach beiden Seiten hin aber gehen die Mikrozoosporen allmählich über, und vermitteln die mancherlei Gegensätze zwischen den beiden ersten Typen. Wir sehen, daß der Scheitel ihrer Kurve viel weniger ausgeprägt ist, wir sehen aber, daß ihre Kurve weit in das Gebiet der beiden anderen Kurven eingreift. Der Umstand, daß die nach außen gekehrten Äste der Kurven viel steiler abfallen, die einander zugekehrten aber viel sachter fallen, daß also die Zahl der Schwärmer, die zwischen den Größenplurima liegen größer ist, als die darüber hinausfallen, möge später besprochen werden. 2. Stigeoclonium. ) (Hiezu Tafeln TIL, IV, V, VI.) Als eine mit Ulothrix nahe verwandte Gattung, die sich von ihr vor allem durch die höhere Gliederung des vegetativen Teiles und seine bei manchen Arten hohe Differenzierung scheidet, wurde Stigeoclonium untersucht. Obwohl ungefähr bei neun Arten der Reproduktion nachgegangen wurde, konnten dennoch nur vier Arten in den Kreis dieser Untersuchungen eingezogen werden, — weil die Art und Weise der Zoosporenbildung sowie die Leichtigkeit, mit der sich die einzelnen Arten zur Zoosporenbildung bewegen lassen, — nicht immer die gleiche ist, ja einige Arten sich trotz aller Mühe und trotz einer Unzahl verschieden variierter Versuchsanordnungen, überhaupt nicht zur Zoosporen- bildung bringen ließen. Ich glaube aber, daß man nicht berechtigt ist, ihnen deshalb jede geschlechtliche Fortpflanzung durch Zoosporen, oder gar die Zoosporenbildung selbst abzusprechen. Es können sich ja durch Generationen hindurch Zoosporenbildung hemmende Einflüsse geltend gemacht haben, deren Nachwirkung im ge- gebenen Fall noch anhielt, — oder, was wahrscheinlicher ist, die die Zoosporenbildung auslösenden Momente sind andere als die, die gewöhnlich angewendet werden. Leicht sind zur Zoosporenbildung zu bewegen jene Arten, die in fliessenden oder stärker bewegten Wässern vorkommen. Schwieriger ist sie einzuleiten bei solchen, die in den stehenden Gewässern sich finden, insbesondere wenn der Standort durch durchsickernde Moorwässer verunreinigt ist, oder nur solches darstellt. In solchen Fällen versagt oft jedes der bekannten Mittel innerhalb ein und derselben Art. Ich darf nicht versäumen, auf die interessanten Untersuchungsergebnise Burton Edwards Living- stons”) hinzuweisen, die experimentell Analoges ergaben. 1) Mit Ausschluß jener Formen, die nur zweiwimprige Schwärmertypen besitzen. z. B. /wanoffia terrestris Pascher (Stigeoclonium terreste Iwanoff.) *) B. E. Livingston: chemical stimulation of a green algae (Bull. Torr. Bot., Cl., XXXII, 05, p. 1—34.) notes on the physiology of Stigeoclonium (Bot. Gazette, XXXIX, 05, p. 297— 300). physiological properties of Bog water (Bot. Gazette, XXXIX, 05, 348— 355). EE Über die Reproduktion der Gattung Stigeoclonium liegen allerdings mehrere Angaben vor, aber nur einige wenige sind auf Grund spezieller Untersuchungen gemacht. Zoosporen sind bei Stigeo- clonium verhältnismäßig lange bekannt. Zoosporen geben schon Thuret') und Cienkowsky’) an. Die Keimung und Entwicklung untersuchte schon frühzeitig Bert hold*) —und seine ausgezeichneten Untersuchungsergebnisse fanden in den späteren Jahren mancherlei Ergänzung bis zu den meines Wissens zuletzt diesen Gegenstand de- handelnden, allerdings keineswegs einwandfreien Angaben Fritsch’s'). Genau wurde aber die Reproduktion erst später untersucht. An die Untersuchungen Gays’), reihen sich die interessanten Angaben Tildens‘) über Stigeoclonium flagelliferum (Pilinia diluta Wood), und die präzisen und klärenden Forschungen K1lebs’’) über Stigeo- clonium tenue. In den letzten Jahren kamen meinen Untersuchungen über die Reproduktion der mir zugänglichen Arten, von denen ich die bei vier Arten, Stigeoclonium fasciculare, St. tenue, St.longipilum und St.nudiusculum gemachte Erfahrungen veröffentlichte, während die Mehrzahl der untersuchten Arten noch nicht einwandfreie Resultate bot. Die geschlechtliche Fortpflanzung durch Kopulation von Zoosporen vermutete bereits Rein- hard t*), der in Stigeocloniummaterial Xförmige grüne Zellen fand, die er als Kopulationsprodukte deutete. Kopulation zweiwimperiger Zoosporen konstatierte ferner J. Tilden’) bei Stigeoclonium fla- gelliferum. Lwanoff') erwähnt ferner die Beobachtung T re b o u x’, der vierwimperige Zoosporen von Stigeoclonium insigne unter Bildung sternförmiger Zygoten kopulieren sah. Schließlich bilden die beiden West”) die Kopulation zweiwimperiger Schwärmer in verschiedenen Stadien ab, — ich weiß aber nicht, ob es sich um eigene Beobachtungen handelt. Sichergestellt wurde in meinen Unter- suchungen über Stigeoclonium die Kopulation vierwimperiger Mikrozoosporen bei Stigeo- cloniumtenue,Stigeocloniumfasciculare und Stigeocloniumnudiusculum. Darnach ist Stigeoclonium nicht einheitlich in seiner Reproduktion, und die verschiedenen Angaben von differenten Zoosporentypen drängten förmlich eine genaue Untersuchung auf. Auffallend ist, daß Klebs keine Kopulation bei dem von ihm untersuchten Stigeoclonium konstatieren konnte. — Soweit die Literatur. Betonen möchte ich noch, es soll dies noch später ausführlich begründet werden, daß das von Iwanoff') untersuchte Stigeoclonium terrestre allem Anschein nach nicht zu Stigeoclonium gehört; ebenso lassen die Angaben Frankes') über die Kopulation bei Endoclonium nicht ganz Sicheres erkennen. Eine genaue Untersuchung der einzelnen Schwärmertypen mußte daher gerade bei Stigeo- clonıum, das so verschiedene Reproduktion hat, besondere Ergebnisse erwarten lassen. Es wurden in Bezug auf die Variation der einzelnen Zoosporentypen untersucht Stigeoclonium longipilum, Stigeoclonium fasciculare, Stigeoclonium tenue und Stigeo- clonium nudiusculum, von welchen vier Arten die ersten beiden drei Zoosporentypen wie Ulothrix, die beiden anderen nur zwei Zoospoorentypen haben. !) Thuret, Recherches sur les zoospores des Algues (Ann. sc. nat. bot., Ser. II, T. 14, 222). 2) Cienkowsky, Uber den Palmellazustand bei Stigeoclonium (Bot. Zeitung, 1876, 17—26). Zur Morphologie der Ulothricheen (Mel. biol. Bull. Ac. d. Sc. Petersburg, IX, 531—572). #) Berthold, Untersuchungen über die Verzweigung einiger Süßwasseralgen (Nova acta Leopold., XL, 1878, 190). 4) Fritsch, observations on the young plants of Stigeoclonium (Beihefte z. bot. Zentr., XIII, 368—387). 5) Gay, Recherches sur le developpement et la classification de quelques alges vertes. Paris 1891. 6) Tilden, a contribution to the life history of Pilinia diluta etc. (Minnesota bot. studies 1896, 9, Nr. 37. 7) Klebs, Bedingungen der Fortpflanzung etc. 398. *) Reinhardt, Kopulation der Zoosporen bei Chlamydomonas etc. (Arbeit d. naturw. Ges. zu Charkow X.) °») Tilden, loco citato. 1) Twanoff, Uber neue Arten von Algen, Flagellaten etc. (Bull. soc. imp. nat. d. Moscou (1899), 423. '!) West, british fresh water!algae, 86. 12) Jwanoff, Über neue Arten von Algen, Flagellaten etc. (Bull. soc. imp. nat. d. Moscou, 1899) 423. 12) Franke, Endoclonium polymorphum (Cohns Beiträge zur Biologie der Pflanzen, III, 1883, 365. A) Stigeoclonium longipilum. (Tafel IIT.) Diese Stigeoclonium-Art kam am spätesten zur Untersuchung. Sie erwies sich deswegen als interessant, da sie zu den wenigen Arten gehört, die noch im Besitze der drei Schwärmertypen sind, die bei Ulothrix zonata vorkommen. Das Material stammte aus einem Graben in der Nähe von Mugrau im südlichen Böhmerwalde. Die Alge hielt sich nicht lange in Kultur. Über ihre Reproduktion habe ich in der Österr. bot. Zeitschrift berichtet.') Dieses Stigeoclonium bildet bei der Überführung in ruhiges Wasser reichlich Makrozoosporen, die in der Länge 12—16 y maßen und sich auch in der Form den Makrozoosporen von Ulothrix zonata nähern. Der Augenfleck lag in der Mitte des Schwärmers. Die Makrozoosporen waren vierwimperig, setzten sich nach längerem Schwärmen, so wie es auch Klebs für Ulothrix angibt, schief an, und keimten direkt aus. Die Mikrozoosporen maßen nur 9—12 ps, waren viel weniger gedrungen als die Makrozoo- sporen und insbesondere mehr nach vorne verschmälert. Sie hatten ebenfalls vier Wimpern, der Augen- fleck war deutlich über der Mitte gelegen. Sie kopulierten, soweit beobachtet, nie, sondern bildeten ent- weder Aplanosporen, oder, falls sie ausschwärmten, die üblichen Ruhestadien. Neben diesen Mikrozoosporen fanden sich auch noch vereinzelt zweiwimperige Schwärmer, die von diesen durch ihre plumpere Gestalt, durch ihre geringere, vordere Verschmäle- rung und durch das Stigma, das zwar in der Mitte gelegen, jedoch nicht leistig vorsprang, verschieden waren. Sie waren durchschnittlich kleiner als die Mikrozoosporen (5—11, meistens 8 nu). Kopulation konnte an ihnen nicht beobachtet werden, ebensowenig eine Encystierung; erstere scheint aber nur durch das vereinzelte Auftreten verhindert worden zu sein. Nachdem sie eine Zeit lang geschwärmt, rundeten sie sich ab, ohne eine deutliche Membran zu bilden und gingen schließlich zugrunde. Diese Schwärmer traten nie in größeren Mengen auf; die folgenden für sie gemachten Angaben gründen sich auf Messungen, die nur an 100 Schwärmern gemacht wurden, haben demnach auch nicht die Wertigkeit der anderen. In Bezug auf die Schwärmertypen entspricht dieses Stigeoclonium in seiner Reproduktion sehr Ulothrix; aber auch Stigeoclonium fasciculare zeigt drei Schwärmertypen. a) Die Längenvariation der Zoosporen. (Hiezu Tafel III, A.) i Meaker.07.008s:poren. Die Makrozoosporen variieren in ihrer Länge zwischen 12 und 16 u. Dieser Variations- weite werden wir noch einigemale innerhalb dieser Gattung Stigeoclonium begegnen. Die weitaus größte Zahl der Schwärmer mißt aber nur 13—14 y. Die gemessenen Schwärmer verteilen sich in Bezug auf ihre Größe in folgender Weise. Von drei- hundert Makrozoosporen maßen ie) | ut) à | 5e 76 83 | 52 | 8 Schwärmer. Die Verteilung ist demnach eine ähnliche wie bei Ulothrix zonata. Es liegt ebenfalls die weitaus größere Zahl der Schwärmer bezüglich der Größe vor dem Plurimum, obwohl hier die Spannweite der Kurve eine etwas andere ist. 1) Pascher, Stigeoclonium longipilum in Österr. bot. Zeitschrift 1906, Heft 10, p. 395—400, 417—423. Br! Es ist wieder die typische Makrozoosporenkurve mit dem allmählich ansteigenden und dem fast unvermittelt abfallenden Ast. Das Plurimum ist ebenfalls noch nicht scharf, fast weniger scharf ausge- prägt als bei Ulothrix zonata. Die Kurve steigt mit zunehmender Größe der Schwärmer ziemlich jäh zwischen 11 und 12 », von da ab allmählich bis zu ihrem Höhepunkt, den sie bei 14 y erreicht, von da fällt die Kurve zuerst weniger steil, um sich von 15 y jah zum Maximum der Schwärmergröße zu senken. Es finden sich bei Stigeoclonium longipilum nicht sehr selten auch Makrozoosporen, die über 16 messen; solch große Formen entstehen durch unvollständige Teilungen. Sie zeigen meist deutlich Teilungsanomalien: so finden sich tief gelappte Chromatophoren, sehr vereinzelt auch 2 völlig getrennte Chromatophoren. Vereinzelt fanden sich auch 3 pulsierende Vakuolen. Derlei unvollständige Teilungen finden sich aber auch an Schwärmern, die kleiner als 16 x. Sie wurden nie mitgemessen. Mit abnehmender Größe der Schwärmer nimmt naturgemäß auch die relative Häufigkeit solcher Abnormitäten ab. 2. Die Mikrozoosporen. Die Mikrozoosporen zeigen im Vergleich zur Variationsweite der Makrozoosporen eine geringe Variation. Sie bewegt sich zwischen 8—9—12 u. Das Plurimum lag zwischen 10 und 12 y, so daß die Zahl der über diese Maße hinausgehenden Schwärmer eine verhältnismäßig geringe war. Nach Größe und Zahl verteilten sich die gemessenen 300 Schwärmer in folgender Weise. Von drei- hundert Mikrozoosporen maßen 23 42 Schwärmer. Die größte Menge der Schwärmer verteilt sich demnach ziemlich gleichmäßig um 10 y. Es ist interessant zu bemerken, daß auch die Verteilung der Mikrozoosporen hier ähnlich der bei Ulothrix ist. Auch hier über dem Plurimum die größere, unter demselben die kleinere Zahl der Schwärmer. Darnach ist auch ihre Kurve hier ähnlich der Mikrozoosporenkurve der vorigen Alge. Mit steilan- steigendem linkem Aste biegt sie im ziemlich scharf ausgeprägten Scheitel, um sanfter im rechten Aste ab- zufallen. Der Charakter der Mikrozoosporenkurve ist gewahrt, wenn auch die Kurve etwas von der Mikrozoosporenkurve von Ulothrix abweicht. Auffallend ist hier die verhältnismäßig hohe Endzahl für 12 u, und das sich daraus ergebende sanftere Fallen und hohe Enden des rechten Astes der Mikrozoosporenkurve. Der Schnittpunkt der beiden Kurven liegt ziemlich hoch zwischen 11 und 12 » und etwas über 55: die Zahl der bezüglich der Größe intermediärer Schwärmer ist eine ganz bedeutende. Auch die Mikrozoosporen zeigen Teilungsanomalien. Sie wiederholen im großen ganzen das bei den Makrozoosporen darüber Gesagte. Über das weitere Verhalten solcher anomaler Schwärmer in einem späteren Abschnitte. 3. Die zweiwimperigen Schwärmer. Dieser Schwärmertypus trat in diesem Material nicht häufig auf, und es war mir nicht möglich, die Bildungsbedingungen dafür zu finden. Diese Schwärmer maßen in den weitaus meisten Fällen 8—9 u, doch fanden sich einzelne, die bis 7 x herab- und 11 hinaufgingen. Die nachfolgende Tabelle bezieht sich aus den gerade angeführten Gründen nur auf 100 Schwärmer. Von diesen maßen 10 | 1 p 6 | 51 | 26 | 12 | 4 zweiwimperige Schwärmer. Das Plurimum liegt bei 8. Die Kurve sinkt nach dieser Tabelle ganz allmählich ab, genau so wie die Mikrozoosporenkurve sich sanfter senkt als sie ansteigt, — auch hier ist diese Kurve der 2wimpe- rigen Schwärmer spiegelbildlich zur Makrozoosporenkurve. In Bezug auf die Größe gehen also die zwei- wimperigen Schwärmer in die Mikrozoosporen über, die Kurve scheint weit in die Mikrozoosporenkurve einzugreifen. Obwohl die Menge dieser zweiwimperigen Schwärmer eine geringe war, so läßt sie doch schon eine ähnliche Verteilung in die Größenklassen erkennen, wie sie bei den Gametozoosporen von Ulothrix vorhanden war. Auch die Größe, in der sich das Plurimum findet, ist die gleiche. Die Verteilung ist die der Mikrozoosporen. Auffallend ist die bedeutende Größe dieser Schwärmer, die im allgemeinen nur um 1 y kleiner sind als die Mikrozoosporen. Es ist dies ein Umstand, der später noch in der Deutung verwertbar wird. Ich glaube, daß die Variationsweite dieser zweiwimperigen Schwärmer eine größere, insbesondere gegen unten, ist. Demnach sehen wir bezüglich der Variation in der Größe bei Stigeoclonium longipilum fast dieselben Verhältnisse wiederkehren, die bei Ulothrix zonata auftraten. Im allgemeinen der- selbe Charakter der Kurven, ja sogar gewisse gleiche Details der Kurven. Die Schnittpunkte liegen noch ziemlich hoch, die Zahl der intermediären Schwärmer ist ziemlich groß, fast dieselbe wie bei Ulothrix, die Differenzierung der Schwärmertypen ist noch keine weitgehende, — so wie auch die Scheitel der Kurven, — also auch die Plurima, noch keine besondere scharfe Präzi- sierung zeigen. b) Die Lage des Augenfleckes. (Tafel III, B.) IM ak707008poren. Bei den typischen Makrozoosporen liegt der Augenfleck in der Mitte, bei den Mikrozoosporen da- gegen ungefähr im vorderen Drittel des Körpers, demnach entgegengesetzt wie bei den Zoosporen von CLOLRT LE zonata. Die Lage des Stigma schwankt wenig bei den Makrozoosporen normaler Größe; diese Konstanz in der Lage des Stigma scheint noch mit der Größe der Makrozoosporen zuzunehmen; sie nimmt aber mit der Abnahme der Größe der Makrozoosporen ebenfalls stetig ab. Das mag folgende Übersicht veranschaulichen. It 12 13 14 15 16 y Makrozoosporen 19 62 76 83 52 8 davon abweichend stigmatisiert 6 9 3) à il — relative Häufigkeit letzterer 30 15 12 4 2 Um die relative Häufigkeit soleher Schwärmer mit abweichendem Stigma in den einzelnen Größen- lagen deutlicher zu machen wurde die Skala auf je 100 umgerechnet. (3. Querreihe der Tabelle). Darnach nimmt die Zahl der bezüglich der Lage des Stigma wie die Mikrozoosporen beschaffenen Makrozoosporen auffallend mit der Größenabnahme zu; fast in derselben Weise, wie bei Ulothria zonata. Dabei wurden nur solche Schwärmer aufgenommen, bei denen die Lage des Stigma völlig mit der der Mikrozoosporen übereinstimmte; das ist aber ein extremer Fall, zu dem allmähliche Übergänge hinüberleiten. Der extremste Fall ist der, daß das Stigma der Makrozoosporen auch in seiner Form abweicht und leistig vorspringt, wie es für die Mikrozoosporen dieser Art charakteristisch ist. Auch solche Formen ere treten auf, sie unterscheiden sich von den Mikrozoosporen oft nur durch die abweichende Gestaltung des Plasmakörpers. Ich komme noch später auf derlei Formen zurück. 2. Mikrozoosporen. Die Variation des Stigma bei den Mikrozoosporen bewegt sich in gerade entgegengesetzter Weise. Hier nimmt die Inkonstanz in der Lage des Stigma mit der zunehmenden Länge des Schwärmers zu. Besser sagen das folgende Zahlen: 8 9 10 14: 12 u 23 72 86 77 42 abweichend stigmatisierte Mikrozoosporen 2 4 4 9 13 ihre relative Haufigkeit 8 5 5 12 31 wobei die einzelnen Querreihen dieselbe Bedeutung wie früher bei den Makrozoosporen haben. Auch bei Stigeoclonium longipilum verhalten sich die Mikrozoosporen wie bei Ulothrix, dieselbe Zunahme der abweichend stigmatisierten Schwärmer mit der Größenzunahme. Auch hier wurden nur wieder Schwärmer aufgenommen, die extrem abweichen; auch hier ist die Zahl der Schwärmer mit geringerer Abweichung eine ungleich höhere. Ebenso kamen auch bei den Mikro- zoosporen Schwarmer vor, die völlig das flachere Stigma der Makrozoosporen besaßen; diese waren besonders in den höheren Größenlagen nur an dem abweichenden Körperbau zu erkennen. 3. Die zweiwimperigen Schwärmer. Die Variation der Lage des Augenflecks, der an diesen Schwärmern nicht leistig vorsprang und sich gewöhnlich in der Mitte befand, war nicht bedeutend. Die größeren Formen ließen öfters eine Verschiebung des Stigma nach vorne erkennen, so daß insbesondere die Größen von 9, 10 und 11 x einen verhältnismäßig hohen Prozentsatz solcher Schwärmer, die darin zu den Makrozoosporen hinüberleiten, besaßen. So waren beispielsweise unter den 13 Schwärmern von 9 y Länge 2 mit einem derartig gelegenen Augenflecke von den acht 10 langen, drei. Auch das Plurimmu, das um 8 p liegt, zeigt vereinzelte abweichend gelegene Stigmen. c) Bewimperung. Die Bewimperung der Makro- und Mikrozoosporen war konstant. Beide Typen hatten vier Wim- pern. Von diesen vier Wimpern wurden auch hier bei den Mikrozoosporen bei jäher Tötung sehr oft zwei abgestoßen. Dieses Abstoßen der Wimpern hängt auch hier nicht mit dem höheren oder geringeren Alter der Zoosporen zusammen. Bei oft wiederholten Versuchen zeigte es sich, daß Schwärmer, gleich nachdem sie ausgeschlüpft waren, so früh sie nur getötet werden konnten, nicht selten 2 Wimpern deutlich abstießen. Andererseits konnten andere Schwärmer, die bereits lange schwärmten, selbst durch die konzentriertesten Lösungen der raschesten Fixierflüssigkeiten nicht zur Abstoßung des Wimperpaares gebracht werden, — obwohl, insbesonders, wenn die Mikrozoosporen sich rascher encystieren, hiebei gewöhnlich alle vier Wimpern ab- gestoßen werden. Es handelt sich daher hiebei, wie bereits bei Ulothria erwähnt, um eine in der Organisation des betreffenden Schwärmers gelegene Eigenschaft. Derlei Wimpern abstoßende Schwärmer stehen, wie schon Klebs bei Ulothrix zonata bemerkte, in Bezug auf ihre Bewimperung offenbar inter- mediär zwischen den vierwimperigen Mikrozoosporen und dem auch bei Stigeoclonium longi- ae He pilum konstatierten zweiwimperigen Schwärmertypus, der bei Ulothrix zonata der Träger der geschlechtlichen Funktion ist. Es scheint mir auch nicht unwahrscheinlich, daß sich diese ein Wimperpaar abstoßenden Mikrozoosporen umso weniger häufig finden, jemehr die betreffenden Algen den zwei- wimperigen Schwärmertypus rückgebildet oder ganz verloren haben. Bei Stigeocloniumlongipilum fanden sich bei einer Durchzählung von 150 in gleicher Weise behandelten Mikrozoosporen 24 solcher intermediärer Schwärmer, die ebenfalls in den unteren Größenklassen reichlicher vorhanden sind, in den oberen jedoch ermangeln. Mikrozoosporen, die nur ein Wimperpaar besitzen, kommen bei Stigeoclonium longipilum nicht vor. Es ist eine interessante Tatsache, daß sich Stigeocloniumlongipilum in vielen Bezie- hungen wie Ulothrix zonata verhält. Auch hier haben wir noch die drei Schwärmertypen, vier- wimperige Makrozoosporen, vierwimperige Mikrozoosporen und zweiwimperige morphologisch den Gameto- zoosporen entsprechende Schwärmer, von welch letzteren jedoch die reproduktive Bedeutung derzeit nicht bekannt ist; aber nicht nur das: wir finden bei Stigeocloniumlongıpilum zwischen den ein- zelnen Schwärmertypen wesentlich dieselben Beziehungen wie bei Ulothrix zonata. Sind die wesentlichen Charaktere in der Morphologie der Zoosporen, wenn wir von der abweichenden Stigmatisierung absehen, bei den: Algen die gleichen, so sind auch die Übergänge fast dieselben. Wie bei Ulothrix gehen Makro- und Mikrozoosporen in Bezug auf die Größe ineinander über, und wie bei Ulothrix sehen wir auch zu der wachsenden Größe die relative Häufigkeit der abweichend stigmatisierten Schwärmer in einer bestimmten Beziehung stehen, obwohl die Stigmatisierung die gerade entgegengesetzte ist. Je kleiner die Makrozoosporen werden, je mehr sie sich den Mikrozoosporen nähern, desto mehr häufen sich die Makrozoosporen, deren Stigma den Mikrozoosporen entspricht, und zwar in annähernd derselben Zunahme wie bei Ulothrix. Andererseits zeigen auch die Mikrozoosporen ein analoges Verhalten, indem bei den großen Formen ebenfalls die relative Häufigkeit der Schwärmer mit Makrozoosporenstigma zunimmt. Aber auch bei den zweiwimperigen Schwärmern ist das gleiche zu bemerken, auch bei ihnen zeigen die größeren Formen das Stigma häufiger nach vorne gerückt. In Bezug auf die Bewimperung sind gleiche Übergänge wie bei Ulothrix vorhanden. Auch hier finden sich Mikrozoosporen, die ein Wimperpaar abstoßen, — und auch hier scheint die Häufigkeit dieser mit der abnehmenden Größe der Mikrozoosporen zuzunehmen, obwohl bei Stigeoclonium longi- pilum die zweiwimperigen Schwärmer in ihrer Größe nicht sehr von den Mikrozoosporen abweichen. Die Kurven verhalten sich wie die der untersuchten Ulothrix- Art; die Makrozoosporenkurve hat sogar dieselbe Variationsweite und fast dieselbe Scheitelhöhe. Die Mikrozoosporenkurve scheint da- gegen nicht die völlige Variationsweite zu besitzen, da sie verhältnismäßig hoch beginnt und hoch endet. Beide Kurven haben die für sie charakteristische Form. Der Schnittpunkt liegt hoch, ein Umstand, der völlig der Tatsache, die Ulothrix zonata und Stigeoclonium longipilum gemein haben, entspricht, daß hier die Übergänge in Bezug auf Größe sowie Stigmatisierung noch relativ häufig sind. So hätten wir bei Stigeoclonium longipilum, einer verhältnismäßig niederen Stigeo- clonium- Art, im wesentlichen dieselben Variationsverhältnisse unter den Schwärmern, wie bei Ulothrix, was umsomehr auffällig ist, als ja beide verschiedenen Gattungen angehören. Dieselben drei Schwärmertypen, dieselben Variationen und Übergänge trotz abweichender morphologischer Details der Schwärmer. Aber wiewohl Makro- und Mikrozoosporen durch dieselben Arten und Kombinationen der Über- gänge verbunden sind, sehen wir doch die Übergänge zwischen den zweiwimperigen Schwär- mern und den Mikrozoosporen nimmer so mehrseitig wie bei Ulothrix. Die Übergänge zwischen diesen beiden Typen betreffen nur mehr die Größe, und die Form, welche letztere Variation sich wohl nicht graphisch darstellen läßt, aber nicht mehr in demselben Maße wie bei Ulothrix die Bewimpe- Bibliotheca botanica. Heft 67. 5 aoe TEE ee rung. Es ist ein bemerkenswerter Umstand,daß hier bei den Mikrozoo- sporen keine intermediären Schwärmerformen mehr auftreten, die nur mehrzwei Wimpernhaben,sondernnurmehrsolche,dieem Wimperpaar abstoßen, und auch diese in anscheinend geringer Zahl als bei Ulothria. Dadurch erscheinen die Mikrozoosporen auch bereits physiologisch und entwickelungsgeschichtlich diffe- renzierter zu sein, — sie bilden bereits Dauerstadien, und keimen nicht mehr ohne Ruheperioden aus, während sie bei Ulothrix um etwas verzögert, aber noch direkt auskeimen, — ein Umstand, der sicher- lich mit ihrer schärferen Charakterisierung Hand in Hand geht. B) Stigeoclonium fasciculare'). (Hiezu Tafel IV.) Diese durch ihre Reproduktion höchst merkwürdige Alge schließt bezüglich der Zahl der Zoosporen- typen an das gerade besprochene Stigeoclonium longipilum an. Es besitzt noch die drei Zoosporentypen, die wir auch bei Ulothrix kennen gelernt haben; die eine Form der Zoosporen ist aber augenscheinlich in Rückbildung begriffen. Über seine Reproduktion berichtete ich seinerzeit‘) in der Flora. Stigeoclonium fasciculare bildet zunächst große Makrozoosporen, die voll- ständig (auch in der Stigmatisierung) den Makrozoosporen von Stigeocloniumnudiusculum und Ulothrix entsprechen. Das Stigma liegt meist etwas über der Mitte und springt nicht leistig vor; die vorderen Vakuolen sind deutlich ausgebildet; die vier Wimpern ungefähr 1'/, mal so lang als der Körper. Die Mikrozoosporen sind bedeutend kleiner und entsprechen den Mikrozoosporen der bis jetzt untersuchten Arten; sie sind schmäler, mehr nach vorne verjüngt, der Augenfleck liegt meist etwas unter der Mitte; sie waren vierwimperig, keimten nicht direkt aus, sondern bildeten nach kürzerer oder längerer Zeit des Schwärmens Dauerzellen, — oder sie kopulierten und zwar im Schwärmerzustand. In eigentümlichen Dauerstadien — Akineten —, die wenigzellig blieben und aus Mikrocysten- Keimlingen hervorgingen, wurden aber außerdem noch Schwärmer gebildet, die in ihrer Morphologie sowohl von den Mikrozoosporen als auch von den Makrozoosporen abwichen: sie waren nicht so gestreckt als jene, hatten auch nicht deren schießende Bewegung, besaßen aber nur zwei Wimpern. Das Stigma lag ungefähr in der Mitte. Demnach entsprachen diese Schwärmer den Gametozoosporen von Ulothrix. Die ausführlichen Angaben über die Reproduktion dieser Alge machte ich in der Flora an der angegebenen Stelle. Bei Stigeoclonium fasciculare stand reichliches Zoosporenmaterial zur Verfügung. Aber gerade hier war die Variationsweite eine minder große als bei den anderen nahe verwandten Arten, insbesonders bei den Mikrozoosporen. a) Längenvariation der Makro- und Mikrozoosporen. (Tafel IV, A.) 1. Makrozoosporen. Die Größe der Makrozoosporen schwankt zwischen 12 und 16 pm. Die Mehrzahl maß 13—14 y; demnach verhält sich dieses Stigeoclonium in seiner Längenvariation annähernd wie das voruntersuchte Stigeoclonium longipilum; eine geringe Zahl von Schwärmern ging in der Länge bis 11 » herab; diese wichen in ihrer Morphologie etwas ab von den anderen Makrozoosporen, dadurch sie etwas schlanker 1) Pascher, Zur Kenntnis der geschlechtlichen Fortpflanzung bei Stigeoclonium fasciculare (Flora oder allgem. bot. Zeitung, 1905 Erg.Bd., 95—107.) ee: gebaut waren und zu den Mikrozoosporen hinüberleiteten. Ich trug sie nur mit Vorbehalt in nachfolgender Tabelle ein. Die Schwärmer verteilen sich in den einzelnen Größenklassen ähnlich wie bei Stigeoclonium longipilum. Es maßen von 300 Makrozoosporen 11 | 12 | 13 14 | 15 | 16 p 8 53 | 10 Schwärmer. | 70 | a | 58 Es liegt also auch hier die weitaus größere Zahl der Zoosporen vor dem Plurimum. Das Plurimum liegt wie bei der erst untersuchten Stigeoclonium-Art bei 14 p, die Zahl der Schwärmer aber, die nach unten hin an die Mikrozoosporen anschließt, ist aber eine geringere. Dadurch hebt sich auch die Kurve, die ja dieselbe Spannweite besitzt wie Stigeoclonium longipilum, ab. Die Kurve setzt tiefer ein, — wahrt aber trotz des steileren Anstieges den Makro- zoosporen-Charakter. Der Anstieg verläuft in allmählicher Abstufung, der Scheitelpunkt der Kurve liegt bedeutend höher, ist auch dadurch viel schärfer ausgesprochen als bei Stigeoclonium longipilum. Dennoch hat sie aber denselben Charakter wie bei Ulothrix und der vorhergenannten Stigeo- clonium-Art. Auch bei Stigeoclonium fasciculare finden sich Schwärmer oft von ganz abnormaler Größe; sie gehen, wie bereits mehrfach erwähnt, aus unvollständigen Teilungen hervor. Als ganz abnorm möchte ich einen Schwärmer erwähnen, der 29 u maß, zwei getrennte mehrfach gespaltene Chromatophoren besaß, die sich mehrfach deckten, und dessen Plasmakörper am runden Ende in drei Lappen gespalten war, trotzdem aber nur vier Wimpern besaß. Ähnliche Fälle fanden sich wiederholt; es sind dies aber sicherlich keine Kopulationsprodukte, sie besaßen immer nur ein Stigma. 2. Mikrozoosporen. Ihre Länge schwankt zwischen 8—12 u; größere Formen fanden sich, abgesehen von Teilungs- anomalien, sicherlich nicht. Die Mehrzahl maß 10 p. 9 fw | un | ip Auch die Mikrozoosporen von Stigeoclonium fasciculare weichen demnach bezüglich der Verteilung in die einzelnen Größenklassen im allgemeinen nicht von denen der vorhergehenden Arten ab. Die Kurve entspricht nach diesen Zahlen den Mikrozoosporenkurven von Ulothrixund Stigeo- clonium longipilum. Sie hat denselben Charakter: steilen ansteigenden ersten, mählig fallenden zweiten Ast; der Höhepunkt ein wenig tiefer als der der Makrozoosporenkurve. Der Schnittpunkt liegt in ziemlich gleicher Höhe, wie bei den beiden genannten Algen. Die zweiwimperigen Schwärmer fallen durch ihre außergewöhnliche Größe auf; während sie bei Ulothrix zonata 5—9 x, bei Stigeocloniumlongipilum 6—10 p maßen und also direkt an die Mikrozoosporen anschlossen, — maßen sie hier 13 x — fallen also gewissermaßen zwischen Mikrozoosporen und Makrozoosporen hinein, — von welchen beiden sie aber durch ihre geringe Wimperzahl abwichen. Über ihre Längenvariation vermag ich, da sie nur in außerordentlich geringer Zahl zur Beobachtung gelangt, keine Angaben zu machen. Die außerordentliche Größe dieser zweiwimperigen Schwärmer, die in ihrer Morphologie mit den Gametozoosporen von Ulothrix übereinstimmen, erscheint um so merkwürdiger, als ja bei Stigeo- clonium fasciculare die Mikrozoosporen bereits funktionell scharf präzisiert sind. an b) Die Lage des Augenfleckes. (Tafel IV, B.) « Das Stigma lag bei den Makrozoosporen ober der Mitte, bei den Mikrozoosporen unter der Mitte, annähernd am untern und vorderen Rande resp. am hinteren Rande des in der Mitte ge- legenen Längendrittels. Demnach war der Unterschied auch in den typischen Fällen nicht sehr bedeutend, dennoch aber leicht konstatierbar. Wie aber bereits in der zitierten Abhandlung angegeben, finden sich zahlreiche Über- gänge zwischen beiden Zoosporentypen, so daß in vielen Fällen in Bezug auf die Lage des Stigma kein Unter- schied zwischen beiden Zoosporentypen konstatierbar war. 1. Makrozoosporen. Bei den Makrozoosporen fanden sich folgende Zahlen in den einzelnen Größenklassen für Schwärmer, die das Stigma ganz extrem gelagert haben. 11 12 13 14 15 16 u 8 53 79 92 58 10 davon abweichend stigmatisiert 3 8 5 4 1 = relative Häufigkeit letzterer 37 15 6 4 2 Demnach nimmt auch hier die Häufigkeit der abweichend stigmatisierten Schwärmer mit der Größenabnahme zu, und zwar in ganz auffallender Weise. Daß sich bei Stigeoclonium fasci- culare eine so große Zahl von Makrozoosporen abweichend verhält, das hängt wohl mit der geringen Lagendifferenz des Stigma beider Schwärmertypen zusammen. 2. Mikrozoosporen. Bei den Mikrozoosporen fanden sich folgende Mengenverhältnisse abweichend stigma- üsierter Schwärmer 8 9 10 11 12 u 18 67 87 81 47 davon abweichend stigmatisiert — 2 2 5 16 relative Häufigkeit letzterer 3 2 6 38 Darnach nimmt die Zahl der in der Lage ihres Stigma zu den Makrozoosporen hinüberführenden Formen mit der Größe auffallend zu, und die Zahl der abweichend stigmatisierten Schwärmer überhaupt ist innerhalb des gemeinsamen Gebietes beider Kurven am größten. Das erhellt am besten aus der Übersicht auf Tafel VII. Diezweiwimperigen Formen konnten wegen ihrer Spärlichkeit nicht auf die Variation in der Lage des Stigma untersucht werden. Auch diese Stigeoclonium-Art bringt in der Variation der Lage des Augenfleckes all das wieder, — was schon bei Ulothrix und der erstuntersuchten Stigeoclonium-Art auffallend ES: te ward, die gleiche Zunahme der relativen Häufigkeit der intermediär stigmatisierten Schwärmer, und diese im gleichen Sinne. c) Bewimperung. In meiner oben zitierten Abhandlung über die Reproduktion dieser Alge gab ich an, daß die Be- wimperung der beiden Zoosporentypen konstant sei. Die gleichzeitige oder kürzere Zeit darauf folgende Beobachtung abweichend bewimperter Mikrozoosporen anderer Stigeoclonium-Arten ließen mich auch bei Stigeoclonium fasciculare die Bewimperung zugleich mit der Längenvariation untersuchen. Hiebei zeigte es sich, daß die Makrozoosporen konstant vier Wimpern besaßen, die Mikro- zoosporen aber ähnlich wie bei der Ulothrix zonata und Stigeoclonium longipilum nur in den weitaus meisten Fällen die vier Wimpern beibehalten. Ich mag hier nicht umständliche Listen geben, sondern nur kurz das Resultat der diesbezüglichen Untersuchungen anführen. UnterdenMikrozoosporen finden sich hier wie bei Ulothrix und Stigeoclonium longtptlum Mikrozoosporen, die nach entsprechender Behandlung ein Wimperpaar abstoßen. Diese Schwärmer finden sich annähernd in gleicher Weise in den einzelnen Größenklassen verteilt vor. Eine Mengenzunahme solcher Schwärmer, sei es mit abnehmender oder zunehmender Größe findet nicht statt. Darin weicht vielleicht Stigeoclonium fasciculare von Stigeocloniumlongipilum ab, bei welchem eine mählige Zunahme der ein Wimperpaar abstoßenden Srhwärmer mit abnehmender Größe stattland, ab; ebenso auch von Ulothrix, wo die Zahl dieser Schwärmer in den oberen Größen- klassen etwas abnahm. Vielleicht hängt dieses abweichende Verhalten damit zusammen, daß hier die zweiwimperigen Zoo- spooren nicht wie bei den vorhin erwähnten Arten in gewisser Hinsicht bezüglich der Größe nach unten an die Mikrozoosporen ansetzen, sondern in ihrer Größe zwischen den Mikro- und Makrozoosporen stehen. Mikrozoosporen, die wie bei Ulothrix zonata nur ein einziges Wimperpaar besitzen sollen, wurden bei Stigeoclonium fasciculare trotz eingehender Untersuchung nicht beobachtet. Stigeoclonium fasciculare zeigt somit, und es ist interessant zu bemerken, daß durch sämtliche bis jetzt untersuchten Arten dieselben Züge der Variation gehen — in seinem Verhalten eine große Ähnlichkeit mit Stigeocloniumlongipilum, welches auch morphologisch ihm nahe steht dadurch, daß es wie dieses einer Reihe relativ noch nicht hoch differenzierter Arten angehört. Wohl deshalb finden wir auch bei Stigeocloniumfasciculare noch die drei Schwärmertypen, Makro- zoosporen, Mikrozoosporen und die den Gametozoosporen von Ulothrix entsprechenden zweiwimperigen Schwärmer. Letztere sind aber allem Anscheine nach in Rückbildung begriffen. Auch hier weisen die einzelnen Typen im wesentlichen die gleichen Beziehungen, wie bei den vor- untersuchten Ulotrichales auf. Das gilt insbesondere für die Makro- und Mikrozoosporen, die in Bezug auf ihre Länge ineinander übergehen und wie bei Ulothrix und Stigeocloniumlongipilum die gleiche Beziehung zwischen Größenvariation und Stigmenvariation erkennen lassen. Auch hier zeigen die kleineren Makrozoosporen eine höhere Zahl von Formen mit Mikrozoosporen-Stigma; umgekehrt ist auch bei den größeren Mikrozoosporen das Makrozoosporenstigma häufiger zu finden, und zwar scheinen diese Übergänge bei Stigeoclonium fasciculare relativ häufiger zu sein als bei Stigeo- clonium longipilum. Über die Zwischenformen zwischen den zweiwimperigen Schwärmern und den Mikrozoosporen, die sich auf die Größe und die Stigmatisierung beziehen, wissen wir nichts. Solche Zwischenformen fanden sich nur in Bezug auf die Bewimperung, und es wurde bereits der merkwürdige Umstand betont, daß unter den Mikrozoosporen jene Formen, die ein Wimperpaar abstoßen, gleichmäßig verteilt zu sein scheinen a eee und nicht nach irgend einer Richtung hin zunehmen, ein Umstand, der wahrscheinlich mit der abnormen Größe der zweiwimperigen Schwärmer zusammenhängt. | Was nun die Kurven anbelangt, so zeigen sie bei Stigeoclonium fasciculare denselben Habitus wie bei Ulothrix und Stigeoclonium longipilum. Die Kurve der Makrozoosporen hat genau dieselbe Spannweite wie bei der erstuntersuchten Art, sowie auch die charakteristische Makro- zoosporenkurvenform: sanfter Anstieg, bedeutend jäherer Abfall. Spiegelbildlich zu ihr ist die Kurve der Mikrozoosporen, — die wie bei Stigeoclonium longipilum verhältnismäßig hoch endet; der Schnittpunkt liegt in Übereinstimmung mit den zahlreichen Übergängen zwischen Makro- und Mikrozoo- sporen hoch. Auffallend ist der Umstand, daß der Scheitel der Makrozoosporen schärfer hervortritt und höher liegt, während dies bei den Mikrozoosporen weniger ausgesprochen der Fall ist. Darin weicht aber Stigeoclonium fasciculare bedeutend ab, daß der zweiwimperige Schwärmertypus zwischen Makro- und Mikrozoosporen hineinfallt; daraus dürfte sich auch erklären, daß die ein Wimperpaar abstoßenden Mikrozoosporen in allen Größenlagen ziemlich gleichmäßig auftreten. Im Vergleich mit den bis jetzt untersuchten Arten hebt sich unser Stigeoclonium durch diesen letzten Umstand, aber auch dadurch ab, daß allem Anscheine nach der zweiwimperige Schwärmertypus in Reduktion begriffen ist, ab. In Bezug auf Makro- und Mikrozoosporen ist im allgemeinen kein Unterschied vorhanden, abgesehen von dem Umstand, daß die Typen bei gleicher Variationsweite bereits einem schärfer ausgeprochenen Plurimum zustreben, ein Umstand, der hier erst wenig vortritt, bei den in der Folge besprochenen Arten aber schon sehr in die Augen springt. C) Stigeoclonium tenue (?)') (Hiezu Tafel V.) Zu gleicher Zeit mitStigeoclonium nudiusculum wurde auch eine Stigeoclonium- Art in Kultur genommen, das in seiner Morphologie zwischen Stigeoclonium falklandicum und Stigeoclonium tenue stand. Beide genannten Arten sind aller Wahrscheinlichkeit nach Sammelarten. Das untersuchte Stigeoclonium stand dem Stigeoclonium tenue näher, besaß aber größere Zellen und war etwas derber gebaut. Doch treten auch bei Stigeoclonium tenue, insbesondere bei der Varität informe, ähnliche Formen auf. Klebs’) untersuchte bereits ein Stigeoclonium tenue, auf welches ich gleich zu sprechen komme, und das in seiner Repro- duktion abweicht von dem Stigeoclonium tenue das die West’) schwärmend abbilden, — und das nach ihnen nur vierwimperige Makrozoosporen und zweiwimperige Gametozoosporen, nicht aber Mikro- zoosporen in unserem Sinne hat. Leider geben sie keine Beschreibung darüber. Das von mir unter- suchte Stigeoclonium tenue weicht nun wieder von beiden durch seine Reproduktion ab. Inte- ressant sind die Unterschiede zwischen den beiden von Klebs und mir untersuchten Stigeo- clonium tenue- Formen. Die Unterschiede treten hauptsächlich in der Morphologie der Schwärmer hervor. Klebs gibt für die Zoospooren des von ihm untersuchten Stigeoclonium tenue folgende Maße an Makrozoosporen 12—14 »:5,5—6,5 u vierwimperig: Stigma etwas undeutlich, ungefähr in der Mitte des Körpers gelegen. 1) Pascher, Uber die Reproduktion bei Stigeoclonium nudiusculum und bei Stigeoclonium spec. (Arch. f Hydrobiol. und Planktonkunde, I., 1906, 433—438.) 2) Klebs, Bedingungen der Fortpflanzung etc., 399. 8) West, a treatise on the british freshwater algae, 86. a A Mikrozeo'sporen 7-9 »:5—6.3 u vierwimperig, Stigma deutlich, stäbchenartig vorspringend, im unteren Teile des Körpers gelegen. Dagegen hatte das von mir untersuchte Stigeoclonium tenue (?) folgende Schwärmerformen: Makrozoosporen: 13—16 p lang, 6—7 p breit; Stigma scharf und deutlich, unter der Mitte; vierwimperig. | Mikrozoosporen: 9—104 lang, 6» breit; Stigma scharf, fast leistig vorspringend im oberen Teile des Körpers; vierwimperig. Darnach unterscheiden sich die beiden morphologisch nahestehenden Stigeoclonium- Arten ganz außerordentlich durch die Morphologie der Schwärmer: die Größe, die gerade entgegengesetzte Lage des Stigma und die Form desselben. Während die Mikrozoosporen des von Klebs untersuchten Stigeoclonium tenue nicht kopulierten, sondern sich nach geraumer Zeit des Schwärmers abrundeten und Dauerstadien lieferten, gelang es bei den Mikrozoosporen der von mir untersuchten Form einigemale Kopulation zu sehen, die sich nicht im amoeboiden Zustande wie bei Draparnaudia glomerata sondern im schwärmenden Zustande wie bei Ulothrix zonata und dem voruntersuchten Stigeoclonium fasciculare vollzog. Die nicht kopulierten Mikrozoosporen bildeten die gleichen Dauerstadien wie die von Klebs beobachtete Form. Über die Reproduktion dieses Stigeoclonium tenue finden sich nähere An- gaben in der erwähnten Abhandlung. Von dieser durch ihre Reproduktion interessanten Form stand mir ziemlich reichliches Zoosporen- material zur Verfügung, wiewohl sich die Alge gar nicht lange in Kultur halten ließ und bald einging. a) Längenvariation der Makro- und Mikrozoosporen. (Tafel V, A.) ee Makroz00sporen. Die Makrozoosporen stimmten in ihrer Morphologie mit den Makrozoosporen der vorunter- suchten Art gut überein, — nur waren sie etwas schlanker. Ihre Längenvariation bewegte sich in den- selben Grenzen wie bei den anderen Arten; die kleinsten Formen maßen bis 11 »; die waren aber selten; derlei kleine Formen berücksichtigte ich in der ersterwähnten Abhandlung deshalb nicht, weil ich mich bezüglich der Deutung dieser kleinen Schwärmer noch im Unklaren befand. Auffallend ist, daß sich die Variationsweite der Makrozoosporen völlig deckt mit den bis jetzt gefundenen. Es liegt aber auch das Plurimum in derselben Größenlage wie bei den vorhergehenden Arten. Es ist dies ein Umstand, der um so mehr auffällt, als die drei bis jetzt erwähnten Arten morphologisch sowohl, als auch in ihrer Reproduktion stark von einander abweichen. Trotz dieser höchst merkwürdigen, interessanten Übereinstimmung in Bezug auf Variationsweite und Plurimum der Schwärmer zeigen sich dennoch bei genauerer Betrachtung auffallende Unterschiede in der Variation der Makrozoosporen dieser Art und der vorher untersuchten Algen. Die Mengenverhältnisse in den einzelnen Größenklassen weichen zum Teil ganz beträchtlich ab von denen, die wir bis jetzt sowohl bei Ulothrixals auch bei den beiden Stigeoclonium- Arten kennen gelernt haben. Die kleinsten Formen kommen in annähernd gleicher Zahl vor, das Plurimum ist dagegen viel mehr ausgeprägt und ragt ziemlich unvermittelt auf. Am besten erläutert dies folgende Tabelle: | 11 | 12 16 u 13 | ee ——— | (e +) SRE 12 | 43 | 82 N EE Darnach verteilen sich die meisten Schwärmer auf 13 und 14 p, während die relative Häufigkeit der darüber und darunter hinausgehenden Größen ziemlich gleich ist. | Nach diesen Zählungsergebnissen weicht aber auch die Kurve der Makrozoosporen von den bis jetzt erhaltenen ab. | Der Scheitel der Kurve liegt unverhältnismäßig hoch und ist ungemein scharf. Der ansteigende Ast verläuft ziemlich rasch und insbesondere der Übergang zum Plurimum, das bei 13 und 144 liegt, verläuft ungemein jih. Der zweite Ast der Kurve fällt rasch, viel rascher als der ansteigende, fast ohne merkliche Änderung des Gefälles ab. Der allgemeine Charakter der Makrozoosporen, sanfterer Anstieg, jäher rascher Abfall, ist gewahrt; die Details sind aber viel schärfer umrissen; die einzelnen Größenklassen bereits markierter. Diese schärfere Ausarbeitung der Details, insbesondere des Größenplurimums, finden wir aber bereits bei Stigeoclonium fasciculare angedeutet; was aber dort erst angedeutet erscheint, ist hier bereits herausgearbeitet. Über die Deutung dieser Erscheinung mehr im Schlusskapitel. 2. Mikrozoosporen. Die Variationsweite der Mikrozoosporen, die von der üblichen Mikrozoosporenform durch ihre plumpere, eiförmige, weniger nach vorn verjüngte Gestalt abweichen, geht zwischen 7 und 11 p; die Angabe von 9—10 » in der mehrfach erwähnten Abhandlung bezieht sich wieder nur auf das Größen- plurimum. Vereinzelt nur in ganz geringer Zahl sah ich auch Mikrozoosporen von einer Länge, die über 11 » hinausging, — und an denen ich trotzdem keine Teilungsanomalien bemerken konnte. Es herrscht aber auch in Bezug auf die Größenverhältnisse der Mikrozoosporen eine auffallende Übereinstimmung mit den voruntersuchten beiden Stigeoclonium-Arten. Nur ist bei Stigeo- clonium tenue eine kleine Verschiebung des Plurimum zu bemerken. Darnach zeigt auch die entsprechende Kurve einige Besonderheiten. Ganz analog wie die Makro- zoosporenkurve bei Stigeoclonium tenue noch den allgemeinen Charakter deutlich erkennen läßt, so läßt sich auch bei der Mikrozoosporenkurve noch deutlich der entsprechende Charakterzug der Mikrozoosporenkurve finden: ziemlich jähes Ansteigen, sanfteres Abfallen. Aber wie bei den Makro- zoosporenkurven dieser Art die einzelnen Stufen viel schärfer ausgeprägt sind, so ist auch hier das Plurimum schärfer ausgearbeitet, der Scheitel der Kurve liegt höher als bei den anderen Arten. Am besten geht dies aus der Vergleichung der einzelnen Kurven auf der Ubersichtstabelle Tafel VIII. hervor. Der Schnittpunkt der beiden Kurven liegt tief; das gemeinsame Gebiet ist gering. Die Zahl der Schwärmer, die bezüglich ihrer Größe intermediär sind, d. h. den beiden Typen gemeinsamer Größenklassen angehören, ist gering im Gegensatze zu der der bereits vorbesprochenen Arten. Demnach hat auch die Mikrozoosporenkurve eine Modifizierung in dem Sinne erfahren, der bereits bei Stigeoclonium fasciculare angedeutet war. Sowohl bei den Mikro- als auch bei den Makrozoosporen finden sich vereinzelnd Schwärmer, die durch Teilungsanomalien (unvollständige Teilungen) eine ganz abnorme Größe erlangen. b) Die Lage des Augenfleckes. (DE (CAVE Be) 1. Makrozoosporen. Die Makrozoosporen haben das Stigma unter der Mitte, am untern Rande des Mitteldrittels, die Mikrozoosporen weit vorne, vor dem vordern Rande des genannten Dritteiles. Der Unterschied in der Lage des Stigma bei den beiden Zoosporentypen war bedeutender als bei Stigeoclonium fasciculare; mit dieser differenten Lage hängt es wohl auch zusammen, daß sich hier ungleich weniger in Bezug auf die Lage des Stigma intermediäre Formen finden als bei dieser genannten Art. Die beiden Zoosporentypen sind hier weit differenzierter. Das geht am besten aus folgenden Zahlen hervor. 1OMakrozoesporen 11 12 13 14 15 16 u 12 43 82 104 al 8 abweichend stigmatisiert: 2 4 3 3 1 relative Haufigkeit: 16 9 4 3 2 — Die Zahl der Makrozoosporen mit extrem hoch liegendem Stigma ist daher im Vergleich mit den bis jetzt untersuchten Arten verhältnismäßig gering; sie nimmt mit zunehmender Größe ab, dagegen zu, je mehr sich die Makrozoosporen bezüglich der Größe den Mikrozoosporen nähern. Sehr vereinzelnd fanden sich auch Schwärmer, bei denen dasStigma nicht nur extrem weit vorne lag, sondern sogar leistenartig vorsprang. Solche Schwärmer waren nur an ihrem mehr walzlichen, weniger eiförmigen Umriss zu erkennen. Über das entwickelungsgeschichtliche Verhalten derselben im zweiten Teile dieser Abhandlung. 2, Die Mikrozoosporen. I Auch bei den Mikrozoosporen war die Variation der Lage des Augenfleckes nicht sehr bedeutend. Das Stigma, das bei dieser Stigeoclonium-Art ganz auffallend nach vorne gelagert ist, behält, soweit ich beobachten konnte, auch bei den abnormal großen Mikrozoosporen den Leistencharakter bei. 7 8 9 10 11 12 u 8 67 96 te) 46 4 abweichend stigmatisierte Mikrozoosporen — 2 4 3 6 — relative Häufigkeit derselben. — | 3 4 4 12 — Die Zahl der abweichend stigmatisierten Mikrozoosporen ist gering, sie nimmt, dem allgemeinen Herkoinmen folgend, mit der Größe der Mikrozoosporen zu; doch nicht in solch auffallendem Maße wie bei den beiden vorhergegangenen Arten; von Mikrozoosporen über 11 x Lange lag mir augenscheinlich eine viel zu geringe Anzahl vor. Auch bei Stigeoclonium tenue bewegt sich also trotz der verhältnismäßig hoch differen- zierten Schwärmer die Variation in der Lage des Augenfleckes wie bei den anderen Arten. Bibliotheca botanica. Heft 67. c) Die Bewimperung. Die beiden Zoosporentypen sind konstant vierwimperig. Ich konnte, trotzdem ich mein besonderes Augenmerk darauf richtete, nie zweiwimperige Mikrozoosporen finden. Auch nicht unter den wenigen kleineren Formen der letzteren. Ebensowenig fanden sich bei Stigeoclontum tenue(?) Mikrozoosporen, die ein Wimper- paar abstoßen. Darnach fehlen zweiwimperige Schwärmer überhaupt, da auch Schwärmer, die den zweiwimperigen Isogameten bei Ulothrix oder den zweiwimperigen Schwärmern von Stigeoclonium fasci- culare und Stigeoclonium longipilum entsprechen würden, bei Stigeoclonium tenue nicht mehr gebildet werden. Die Wimpern sind ungemein zart, 11, bis fast doppelt so lang als der Körper. Nach bloßer Lähmung durch Morphiumlösungen und nachfolgender Fixierung durch Osmiumsäure, waren sie nicht immer mit Sicherheit erkennbar; es bedurfte fast immer eines Jodzusatzes. Zusammenfassung. Haben sich die bis jetzt untersuchten Stigeoclonium-Arten an Ulothrix mehr minder angeschlossen, so rückt Stigeoclonium tenue weiter ab. Wir haben hier nicht mehr drei Zoosporen- typen; der zweiwimperige, der den Isogameten von Ulothrix zonata entsprechende Typus fehlt völlig, die geschlechtliche Fortpflanzung wird von den Mikrozoosporen besorgt. Der Übergang von Ulothrix und vielleicht auch Stigeoclonium longipilum zu unserem Stigeoclonium wird einiger- maßen vermittelt durch Stigeoclonium fasciculare, welches ebenfalls bereits kopulierende Mikrozoosporen besitzt, aber dabei noch die zweiwimperigen Schwärmer, allerdings nimmer in normal vegetativen Stadien, sondern in Akineterstadien ausbildet. Obwohl Stigeoclonium tenue, abgesehen von seiner weitern Differenzierung des vege- tativen Stadiums in das Basal- und Zweigsystem, nicht viel höher steht als Stigeoclonium fasci- culare und Stigeoclonium longipilum, so ist es doch in seiner Reproduktion und seinen Schwärmerformen viel schärfer bestimmt als diese. Die Beziehungen zwischen den beiden Zoosporentypen sind auch hier dieselben wie früher. Auch hier sehen wir, daß die Makro- und Mikrozoosporen sowohl in Bezug auf ihre Größe in einander übergehen, als auch in Bezug auf die Stigmatisierung die gleichen Übergänge zeigen, wie wir sie bereits kennen gelernt haben. Auch hier nehmen einerseits bei den an Größe abnehmenden Makrozosporen, andererseits bei den an Größe zunehmenden Mikrozoosporen die abweichend stigmatisierten Zoosporen zu, wobei die Stigmenverschiebung, mit Rücksicht auf die differente Lage der Stigmen bei Stigeoclonium tenue dem gleich stigmatisierten Stigeoclonium longipilum entspricht. Was die Kurven betrifft, so stechen die erhaltenen Kurven hier bedeutend ab gegen die der anderen beiden Arten und denen von Ulothrix zonata. Auffallend und merkwürdig ist, daß auch hier die Variationsweite sowohl die der Makro- als auch die der Mikrozoosporen, dieselbe ist wie in den vor- hergegangenen Fällen. Auch hier zeigen die Kurven schön ihre für beide Fälle charakteristische Form. Die Makrozoosporenkurve sanfteres Ansteigen, jähes Abfallen, die Mikrozoosporenkurve die symmetrische Form dazu, aber die ganze Kurve ist in beiden Fällen schroffer: der Scheitel der Kurven ist bedeutend höher als bisher und ragt ziemlich unvermittelt empor. Die beiden Zoosporentypen sind in weitaus über- wiegender Zahl viel einheitlicher gestaltet, und die Zahl der Formen, die sich der oberen oder unteren Variationsgrenze nähern, nimmt rasch ab. Die Differenzierung der beiden Typen, der Makrozoosporen und Mikrozoosporen, ist weit vorgeschrit- tener als bei Stigeoclonium fasciculare und Stigeoclonium longipilum, sowie bei Ulothrix zonata, wiewohl Stigeoclonium fasciculare die beginnende schärfere Differenzierung der Zoosporen in der ausgeprägteren Makrozoosporenkurve erkennen läßt. == Ap Mit dieser weiter vorgeschrittenen Differenzierung steht es auch im Einklang, daß der Schnittpunkt der beiden Kurven, im Gegensatz zu den bisher erwähnten Fällen, unvermittelt tief liegt, — und das Zwischengebiet, das bis jetzt ziemlich groß war, auffallend klein wird. Stigeoclonium tenue unterscheidet sich demnach von den anderen Arten seiner Gattung durch den Mangel des dritten Zoosporentypus und die größere Bestimmtheit der morphologischen Charaktere seiner beiden Zoosporentypen, der Makrozoosporen und Mikrozoosporen. D) Stigeoclonium nudiusculum.') (Hiezu Tafel VI.) Diese schönste aller Stigeoclonium-Arten, die in ihrem Aufbau, insbesondere durch die Größe der Zellenan Draparnaudia erinnert und die sich auch in ihrem physiologischen Verhalten in Bezug auf Schwärmerbildung wie Draparnaudia verhält, nimmt eine ungemein interessante Stellung innerhalb der Gattung Stigeoclonium ein. Morphologisch hoch entwickelt, ist sie eine der best charakterisierten Arten dieser in ihrer systematischen Gliederung und verwandschaftlichen Be- ziehungen ungemein schwierigen Gattung. Auch inihrer Reproduktion ist sie interessant. Zur Zoosporenbildung ist sie ungemein leicht zu bringen; das bloße Überführen aus dem ruhig fließenden Wasser in stehendes Wasser genügt, um reich- liche Makrozoosporenbildung auszulösen. Die Zoosporenbildung geht ungemein rasch vor sich; ähnlich wie bei Draparnaudia bleiben nur die Stummel der Hauptäste über. Die dickeren Zellen der primären Äste beteiligen sich genau wie bei Draparnaudia gewöhnlich nicht an der Zoosporenbildung, gehen oft zugrunde, bilden aber nicht selten auch durch seitliches Aussprossen einzelner Zellen neue Zweigsysteme und Astbüschel, die aber nie mehr die Größe und Üppigkeit der ersteren erreichen, sondern kurz, allerdings manchmal reichlicher verzweigt, bleiben *). Über die Reproduktion dieser Art berichtete ich an gleicher Stelle wie über die Reproduktion von Bier ecoclontum tenwe (?)*). Zuerst bildeten sich Makro-, nach einiger Zeit auch die Mikrozoosporen. Die Zoosporen waren ungemein groß; sie waren die größten, die ich innerhalb der Gattung Stig e- oclonium beobachtete. DieMakrozoosporenmaßen in der Mehrzahl 16—18 u in der Länge, — darüber und darunter hinaus ging nur eine verhältnismäßig geringe Zahl. Das Stigma der Makrozoosporen war scharf und deutlich und lag etwas über der Mitte. Die Ver- festigung erfolgte mit dem hyalinen Vorderende in etwas geneigter Lage, seltener so schief wie bei Ulothriw. 1) Pascher, Über die Reproduktion bei Stigeoclonium nudiusculum und bei Stigeoclonium spec. (Archiv für Hydrobiologie und Planktonkunde, I., (1906) 433. *) Ich glaube bestimmt, daß derlei Stadien, die nach erfolgtem Schwärmen wieder zur Bildung neuer, allerdings kleiner und spärlicher Astbüschel schreiten, oft Anlaß zu mannigfachen Verwechslungen ergaben. Ein sicheres Bestimmen solcher Formen wird durch derlei Stadien ungemein erschwert, wenn nicht ganz unmöglich gemacht. Es wäre dringend zu raten, daß bei solchen polymorphen Arten weniger bestimmt und beschrieben, als beobachtet würde. Es würden dadurch mannigfache Irrtümer vermieden worden sein. Man versuche nach den Zusammenfassungen wie in Hansgirgs Prodromus oder in de Toni’s Sylloge Stigeo- clonium-arten zu bestimmen. Es gelingt nur, wenn man zufällig einige der hochdifferenzierten Formen vor sich hat und wenn diese nicht gerade kurz nach dem Schwärmen in der Bildung der gerade erwähnten Sprossungsstadien begriffen sind. Fast ganz ausgeschlossen ist ein sicheres Erkennen in fixiertem Zustand. Mehr darüber in einer anderen gelegentlich kommen- ‘den Notiz über die Systematik dieser schwierigen Gattung. ek Die Mikrozoosporen waren ebenfalls ungemein groß; die Mehrzahl maß 11—14 y, sie waren viel schlanker als die Makrozoosporen, insbesondere durch die mehr ausgesprochene vordere Verschmälerung. Das Stigma war auch bei dieser Art mehr leistig und lag um ungefähr '/, der Körperlänge tiefer als bei den Makrozoosporen. Nach längerer Schwärmzeit bildeten sie kugelige rote Kugelzellen, deren Membran sich mit der Zeit verdickte, — oder sie kopulierten in einigen wenigen sicher beobachteten Fällen, und zwar im schwärmenden Zustand in unregelmäßiger Weise, ähnlich wie ich es seinerzeit für Stigeoclonium fasciculare angab; die Zygote ist kugelig. Beide Schwärmerformen stießen, bevor sie auskeimten resp. sich enzystierten, beide Paare Cilien ab. a) Längenvariation der Makro- und Mikrozoosporen. (Tafel VI, A.) 1. Makrozoosporen. Die Makrozoosporen fallen durch ihre ganz außergewöhnliche Größe fast völlig über die bis jetzt gekannten Daten hinaus. Die weitaus größte Zahl der Makrozoosporen misst 17 mu, während bei den bis jetzt behandelten Stigeoclonium- Formen nicht einmal die größten Schwärmer diese Länge erreichten, bei Ulothrix zonata dagegen nur eine ungemein verschwindende kleine Zahl 17 x maßen. Die Länge schwankt zwischen 17 und 20 p, wobei nur sehr wenige Schwärmer dieses letztere Maß erreichten; gering ist auch die Zahl der 14 und 15 pn messenden Formen. 20 p ag 17 18 | 19 8 9 | 25 | & Nach dieser Tabelle erreicht die Kurve den Höhepunkt bei 17 p und zwar mit einer Zahl, die die Plurima der voruntersuchten Arten weitaus übertrifft; die Größenextreme sind in ihrer Zahl verschwindend gegen die Schwärmermenge, die sich auf 16 bis 18 u verteilt. Darnach hat auch die Kurve ein ganz eigenes Aussehen; die Variationsweite ist groß, daher die Basis der Kurve weit; der Scheitel der Kurve liegt ungemein hoch; der ansteigende Ast biegt erst mählig, dann aber rasch nach aufwärts, um sich ziemlich jäh dem Plurimum zuzuneigen — der zweite Ast fällt ungemein jah, fast gleichmäßig von 122 bis 8, um dann fast bei 0 auszuklingen. Demnach ist auch hier der Charakter der Makrozoosporenkurve, mähliger Anstieg, viel. jäherer Abfall treulich gewahrt, die Details der Kurve, die wir bei Ulothrix kaum angedeutet, bei Stigeo- clonium fasciculare und Stigeoclonium longipilum schon mehr ausgeprägt, bei Stigeoclonium tenue scharf hervortreten sehen, sind bei Stigeoclonium nudiusculum bis ins Extrem vorspringend. Die Makrozoosporen haben weitaus meistens ihre charakteristische, innerhalb weniger jr schwankende Länge, die darüber hinausgehenden Größen sind in verschwindend geringer Zahl vorhanden. 2. Mikrozoosporen. Analoges zeigt auch die Längenvariation der Mikrozoosporen. Die Mehrzahl der Mikrozoosporen mißt 11--13 pu; wie bei den Makrozoosporen ist auch die Zahl der darunter oder darüber hinausgehenden Schwärmer eine verschwindend geringe. Die außergewöhnliche Größe der Mikrozoosporen ist ebenso auffällig wie die der Makrozoosporen. Während bei Stigeoclonium fasciculare, Stigeoclonium tenue, Stigeo- clonium longipilum, ja auch bei Ulothrix zonata, welch letztere bis 7 » kleine Mikro- en A zoosporen hat, die längsten Mikrozoosporen nicht über 12 » hinausgehen, hat Stigeoclonium nudiusculum bei 12 » das Plurimum der Mikrozoosporen, und während die vorhingenannten Arten ihr Plurimum bei 9 oder 10 » haben, setzt hier bei 10 überhaupt erst und zwar mit außergewöhnlich geringer Zahl die Variation ein. Die Variationsweite ist aber dennoch etwas größer als bei den meisten der genannten Arten von Stigeoclonium. Sie liegt zwischen 10 und 15 y. Über die Mengenverhältnisse gibt folgende Tabelle Auskunft: Es maßen 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | Lou 11 | 66 | 109 | 83 | 20 | 11 Mikrozoosporen. Darnach zeigen auch die Mikrozoosporen in ihrer Längenvariation jene Besonderheiten, die sich schon bei den Mikrozoosporen von Stigeoclonium tenue bemerkbar machten, in noch erhöhtem Maße. Der allgemeine Charakter der Mikrozoosporenkurve ist noch immer deutlich gewahrt. Die Kurve steigt rasch und jäh an, und fällt sachter; der Scheitelpunkt ist aber viel höher hinaufgerückt; dadurch treten die Details der Kurve scharf hervor. Die überwiegende Mehrzahl der Mikrozoosporen ist bereits in Bezug auf die Länge gewissermaßen fixiert. Der Schnittpunkt der beiden Kurven liegt tief; das beiden Kurven gemeinsame Gebiet ist klein, die Zahl der intermediären Schwärmer, soweit sie durch ihre Länge intermediär stehen, ist gering; die bei- den Zoosporentypen sind bereits sehr scharf differenziert. Bei beiden Zoosporentypen finden sich anomal große Schwärmer; besonders auffällig sind sie bei den Makrozoosporen, die ohnedies bereits ganz außerordentliche Größe erreichen, wenn sie durch unvoll- ständige Teilungen entstanden sind. Stigeoclonium nudiusculum weicht daher nach den vorstehenden Ausführungen von den bis jetzt gekannten Arten bedeutend ab; schon durch die innerhalb der mir bekannten Chaeto- phoroiden auffallende Größe der Zoosporen. Dann ist es aber auch interessant durch die weitvorgeschrittene Größendifferenzierung der beiden Schwärmertypen, die allerdings nicht unvermittelt ist, sondern durch die Variationsverhältnisse der Zoo- sporen der drei anderen besprochenen Stigeoclonium- Arten allmählich vermittelt wird. Interessant ist, daß sich diese weitgehende Differenzierung der Zoosporen bei einer Form findet, die vegetativ ungemein hoch entwickelt ist. b) Die Lage des Stigma. (Tafel VI, B.) Im Gegensatze zu Stigeocloniumfasciculare sind beiStigeocloniumnudius- culum die beiden Schwärmertypen an den different gelegenen Stigmen leicht zu erkennen. Obwohl die relative Lage des Stigma bei beiden Schwärmertypen wenig von einander verschieden ist, so wird dennoch durch die Größe der Schwärmer die Differenz der Lage bei beiden Typen auffallend. Das Stiema der Makrozoosporen hob sich scharf ab und lag wie bereits erwähnt etwas über der Mitte. Die Stigma der Mikrozoosporen war mehr leistig, und lag am unteren Drittel des Körpers. a De Ich erwähnte bereits in der vorhin zitierten Abhandlung, daß sich intermediäre Formen zwischen Makro- und Mikrozoosporen finden. Schwärmer, die in der Lage des Stigma eine Mittelstellung einnehmen, fanden sich auch bei Stigeo- clonium nudiusculum nicht häufig. Die erhaltenen Daten sind folgende: Makrozoosporen 14 15 16 17 :18 19 20 3 Rs | 9 28 83 122 44 8 | 6 abweichend stigmatisierte Ë | Makrozoosporen. 1 2 4 4 2 Sur ae relative Häufigkeit der letzteren. 10 10 5 3 4 Es wurden wieder nur die mit extrem tief liegenden Stigma aufgenommen. Nach dieser Tabelle ist die Zahl der abweichend stigmatisierten Makrozoosporen bei Stigeoclonium nudiusculum noch geringer als bei Stigeoclonium tenue. Nichtsdestoweniger sehen wir auch bei dieser hoch- organisierten Alge, die so differente Schwärmer besitzt, — dieselbe Tatsache wiederkehren, die schon bei Ulothrix und sämtlichen untersuchten Stigeoclonium-Arten auffiel, — die Zunahme derabweichend stigmatisiertenSchwärmer mit der Abnahme der Größe der Makrozoosporen. Auch hier fanden sich nur sehr vereinzelnd Schwärmer, deren Stigma nicht bloß in der Lage, sondern auch in der Form mit den Mikrozoosporen übereinstimmte. Mikrozoosporen 10 a & FR | FRE" AR RSS EHEN EBEN a tial) 83 20 11 abweichend stigmatisierte Bor 1 9 | 4 3 9 Mikrozoosporen. | re | = | | | relative Häufigkeit derselben. | 2 | 2 Be tb 4 20 Sie verhalten sich auch demnach gerade so wie bei den anderen Arten. Mit der Größen- zunahme der Schwärmer, die sich in der Lage des Stigma den Makro- zoosporen nähern. Auffallenderweise gibt sich hier die Tatsache, daß die Schwärmer des Zwischengebietes der Längen- variation auch in Bezug auf die Lage des Stigma gerne intermediär stehen, bei den Mikrozoosporen viel prägnanter kund als bei den Makrozoosporen. Darin weicht Stigeoclonium nudiusculum von den bisher untersuchten Chlorophyceen ab. Ich wage aber nicht zu sagen, — daß dies der normale Fall wäre; um das zu behaupten, müßten zahlreiche Zählungen vorgenommen, die aufgewandte Mühe würde aber in keinem Verhältnis zu dem eventuell erhaltenen Resultate stehen. Wie bei den anderen Arten zeigt auch hier das Stigma nicht selten Mißbildungen, auffallende Krümmungen oder Verkürzungen. ser ee Im allgemeinen sehen wir aber doch und es ist interessant zu bemerken, daß es in völliger Analogie zu der Größenvariation der beiden Zoosporentypen der Fallist, daß auch hier in der Lage des Staemaungleich weniger Zwischenformen unter den Schwärmern sind als bei den voruntersuchten Arten. c) Die Bewimperung. Beide Zoosporentypen besaßen stets vier Wimpern. Im Gegensatze zu Stigeoclonium tenue(?), das so ungemein zarte Wimpern besaß, waren die Wimpern bei Stigeoclonium nudiusculum robust, auffallend stark. Ich finde, daß die Wimpern der Schwärmer gewöhnlich recht dick gezeichnet werden, wiewohl sie in Wirklichkeit unvergleichlich dünner sind. Bei Stigeoclonium sind die CGilien in den meisten Arten recht dünn; das stimmt auch mit den Angaben der anderen Autoren überein, die Stigeoclonium untersuchten, soweit sie darüber Mitteilung machen. Auffallend stark bildet Gay in den „Recherches sur le developpement etla elassification de quelques alges vertes (Paris 1891)“ die Wimpern der Schwärmer von Stigeoclonium variabile(T. VI, 45). Er versieht sie sogar mit doppelter Kontur; es wäre ein interessanter Umstand, wenn es sich hier wirklich um eine Art gehandelt hätte, die ebenfalls so ab- normal dicke Cilien besessen hätte. Die Wimpern wurden, das konnte ich jederzeit leicht beobachten, wie bereits erwähnt, beim Ende der Schwärmerbewegung abgestoßen; ich konnte kein paarweises Abstoßen bemerken; halte es aber nicht für absolut ausgeschlossen, da es ungemein schwierig ist, das Abstoßen der Geißeln selbst zu beobachten Für ein eventuelles paarweises Abstoßen der Wimpern würde der Umstand sprechen, daß ja bei Mikrozoosporen von Ulothrix und einigen Stigeoclonium-Arten (Stigeoclonium fasciculare, Stigeoclonium longipilum) in der Tat die Abstoßung eines Wimperpaares bei den kleinern Mikrozoosporenformen erfolgt. Ich konnte auch bei Stigeoclonium nudiusculum bei den Mikrozoosporen nie das Abstoßen eines Wimperpaares bemerken; in Bezug auf die Bewimperung intermediäre Schwärmer finden sich auch bei Stigeoclonium nudiusculum ebenso wie bei Stigeoclonium tenue nimmer. Stigeoclonium nudiusculum hat sicher nur die beiden Schwärmertypen, es stimmt darin mit der vegetativ höchst entwickelten Süßwasser-Chlorophycee, Draparnaudia, soweit diese in ihren einzelnen Arten untersucht wurde, überein. Zusammenfassung. Noch weiter von Ulothrix abgerückt als Stigeoclonium tenue erscheint Stigeo- clonium nudiusculum. Auch bei Stigeoclonium nudiusculum fällt der dritte Schwärmertypus, der zwei- wimperige, völlig aus; aber andererseits weichen auch die Schwärmer von Stigeoclonium nudius- eulum durch ihre Größe bedeutend ab. Stigeoclonium nudiusculum verhält sich im allgemeinen wie Stigeoclonium tenue, aber alles, was bei letzterer scharf ausgeprägt ist, wird bei Stigeoclonium nudiusculum gewissermaßen noch genauer ausgearbeitet. Während aber die morphologischen Verhältnisse bei Stigeoclonium tenue noch nicht so hoch entwickelt sind, ist Stigeoclonium nudiusculum vegetativ ungemein weit vorgeschritten SAAB IE und ist die höchstentwickelte Stigeoclonium-Art; damit steht aber die größere morphologische 3estimmtheit der Schwärmerformen im guten Einklang. Die Zwischenlormen sind im Verhältnis zur Zahl der einheitlich ausgebildeten Schwärmer viel weniger zahlreich als selbst bei Stigeoclonium tenue, wo die Zwischenformen ja ebenlalls keine bedeutende Rolle mehr spielen. Dennoch sind aber die Beziehungen zwischen den beiden Zoosporentypen dieselben geblieben; auch hier sind Makro- und Mikrozoosporen durch dieselben morphologischen Übergänge, die auch in der- selben Kombination wie bei allen früheren Arten auftreten, verbunden. Auch hier finden sich dieselben Übergänge sowohl der Größe als auch der Stigmatisierung nach und auch hier findet bei Abnahme respektive Zunahme der Größe der beiden Typen, die entsprechende Zunahme der Häufigkeit der Stigmenverschiebung statt. Bei Stigeoclonium nudiusculum sind diese Übergänge deutlicher als bei den anderen Arten weil die differente Stigmatisierung durch die außergewöhnliche Größe der Schwärmer deutlicher zum Ausdruck kommt. Die Kurven entsprechen den charakteristischen Kurvenformen der beiden Zoosporentypen, und sie wiederholen im allgemeinen die Formenverhältnisse der voruntersuchten Arten, wie auch ihre Spannweiten, abgesehen von der Verschiebung in den Größen, ziemlich dieselben sind. Die Scheitel der Kurven liegen aber bedeutend höher als bei Stigeoclonium tenue, die Plurima der beiden Zoosporentypen sind darnach viel schärfer ausgeprägt. Vergleichen wir die Kurven von Stigeoclonium fasciculare, Stigeoclonium tenue und dem besprochenen Stigeoclonium, so fällt die stetige Erhöhung des Scheitels der Kurven auf, die beiden Zoosporentypen werden morphologisch immer bestimmter, — und bei Stigeoclonium nudiusculum haben sie unter den vier untersuchten Arten den relativ höchsten Grad morphologischer Bestimmtheit erlangt: das intermediäre Zwischengebiet ist im Verhältnis zu den Zwischengebieten der meisten anderen untersuchten Arten auffallend klein, die beiden Zoosporen- typen sind bereits sehr differenziert. 3. Draparnaudia glomerata. (Tafel VII.) Die Fortpflanzung dieser vegetativ höchst entwickelten Süßwasserchlorophycee wurde schon mehrfach genau untersucht, was unter anderem auch wohl mit dem Umstande zusammenhängen mag, daß sich diese Alge besonders leicht zur Zoosporenbildung bewegen läßt. Wie insbesondere auch Klebs') betont, genügt die Überführung aus fließendem in stehendes Wasser, um eine reichliche Bildung von Makro- zoosporen auszulösen. Die Makrozoosporen sind schon lange bekannt (Thuret°’),Gay‘),Berthold'), Johnson’). Die Mikrozoosporen wurden von Pringsheim aufgefunden. Die nähere Literatur führt Klebs, auf welchen ich hier verweise. Eine genaue Darstellung der Reproduktion in zusammenfassender Form gab aber erst Klebs; die Ergebnisse einer gelegentlichen Nachuntersuchung publizierte ich seinerzeit im Lo t os.*) 1) Klebs, Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen 413 ff. 2) Thuret, Recherches sur les zoospores des Algues (Ann. sc. nat. Bot., Ser. III, T. 14, 222). 3) Gay: Recherches sur la developpement et la classification de quelquels algues vertes,53. 4) Berthold, Untersuchungen über die Verzweigung einiger Süßwasseralgen (Nova acta Leopoldina, XL, 209). 5) Johnson, L. N. Observations on the zoospores of Draparnaudia (The botanical Gazette XVIII, 8, 294—298). 6) Pascher, A. A. Kleine Beiträge zur Kenntnis unserer Süßwasseralgen I. Zur Kenntnis der Fortpflanzung bei Draparnaudia glomerata (Lotos, 1904). AT Die Makrozoosporen dienen auch hier nur der vegetativen Vermehrung; die Mikro- zoosporen bilden entweder nach einiger Schwärmzeit oder noch in der Mutterzelle Dauerstadien (Aplanosporen), oder sie kopulieren entweder im Schwärmstadium oder in einem amoeboiden Stadium, — in welches sie nach Abstoßung ihrer Wimpern gelangen. Uns interessieren zunächst die morphologischen Verhältnisse der beiden Schwärmertypen. Die Makrozoosporen sind eiförmig länglich cylindrisch; sie haben immer vier Geißeln; im vorderen Teile befinden sich wie bei allen bis jetzt untersuchten Chlorophyceenschwärmern die beiden kontraktilen Vakuolen, die speziell bei Draparnaudia plumosa Johnson (l. e.) näher unter- sucht hat. Im vorderen Dritteil liegt das rote schmale, nicht leistig vorspringende Stigma. Die Mikrozoosporen, die erst von Klebs näher untersucht wurden, — und die Angaben Klebsens wurden durch mancherlei Beobachtungen in jeder Hinsicht bestätigt — sind meist viel kleiner, haben annähernd dieselbe Gestalt wie die Makrozoosporen, sind aber etwas mehr eiförmig. Das Stigma ist oft gekrümmt, liegt nicht im vordern, sondern im hinteren Drittel des Körpers und springt leistig vor. Auch die Mikrozoosporen sind viergeißelig. Klebs gibt nun in seinem oben zitierten Werke an, daß sich die beiden Schwärmertypen konstant durch die Lage und Beschaffenheit des Stigma unterscheiden; ob er bezüglich Größe und Morphologie der Schwärmer Übergänge beobachtet hat, geht aus seiner Darstellung nicht hervor, — ich vermute es jedoch, da er die Konstanz des Augenfleck besonders hervorhebt. Derlei Übergangsformen werden bei Dra- parnaudia glomerata meines Wissens erst in meiner obenerwähnten kleinen Publikation erwähnt. Damals bemerkte ich unter sehr reichem Materiale, daß der von Klebs angegebene Unterschied der beiden Zoosporentypen in der Lage des Stigma zwar in den bei weitem meisten Fällen zutreffe, daß sich aber sowohl in der Größe der Schwärmer als auch in der Lage ihres Stigma, und “zwar hierin weniger, ver- mittelnde Übergänge zwischen den beiden Typen ergeben. Eee: Die Variation ist bei dieser Alge verhältnismäßig leicht zu beobachten, da die beiden Schwärmer- typen ausnehmend gut charakterisiert sind. a) Längenvariation der Makro- und Mikrozoosporen. (Tafel VII.) 1. Makrozoosporen. Die Lange der Makrozoosporen schwankt zwischen 12 und 18 ft. Die überwiegende Mehrzahl der Schwärmer mißt 14, 15 und 16 p. Die 300 gemessenen Makrozoosporen verteilen sich, wie in nachstehender Tabelle angegeben ist, auf die einzelnen Größenklassen: | 12 | 2 | 14 15 | 16 | eae 18 | IP 2 | | | | Na | | Darnach verteilen sich die Mengen in den einzelnen Größenklassen wie bei den voruntersuchten Ulothrix und Stigeoclonium-Arten. Vor dem Plurimum liegen mehr Schwärmer als nach demselben, obwohl dieser Umstand hier weniger auffällig ist als früher. Bibliotheca botanica. Heft 67. 3 ET Daher wahrt auch bei Draparnaudia glomerata die Kurve der Makrozoosporen die Eigenschaften, die wir schon früher als charakteristisch kennen gelernt haben. Die Variationsweite, dem- nach auch die Basis der Kurve ist eine auffallend weite. Darin stimmt Draparnaudia mit dem untersuchten höchst entwickelten Stigeoclonium überein. Der ansteigende Ast ist viel gleichmäßiger als der absteigende, der jäh abschießt. Die Kurve stimmt gut überein mit der von der Gattung Stigeoclonium. Auffallend ist aber der Umstand, daß Draparnaudıa trotz seiner so weit vorgeschrittenen Organisiationshöhe und trotz des Umstandes, daß das Plurimum verhältnismäßig hoch liegt, — dennoch das Plurimum nicht in der Schärfe ausgesprochen hat, wie die beiden zuletzt untersuchten Stigeo- clonium-Arten, die eine weit geringere Höhe der Organisation und dabei ein gleich hohes, wenn nicht höheres Plurimum haben. Man sollte nun vermuten, daß in Analogie zu den höheren Stigeoclonium- Arten, die im Gegen- satz zu den niedrigeren viel schärfer markierte Kurven haben, Draparnaudia glomerata, als eine morphologisch viel mehr, ja als die höchst entwickelte Chlorophycee bezüglich seiner Kurve an das höchstentwickelte untersuchte Stigeoclonium,Stigeoclonium nudiusculum ansetzt. Das ist nun merkwürdigerweise nicht der Fall. Die Kurve und demnach auch die Verteilung der Makro- zoosporen in die einzelnen Größenklassen entspricht mehr der von Stigeoclonium tenue, oder nimmt vielmehr noch eine auffallende Mittelstellung zwischen diesem und den an den anderen beiden Stigeo- clonium- Arten ein, von welchen sie sich eigentlich nur durch die schärferen Scheitel, das mehr mar- kierte Plurimum, unterscheidet. Abnorm große Schwärmer, entstanden auf gleiche Weise wie bei den vorher behandelten Chloro- phyceen, fanden sich bei Draparnaudia glomerata nicht zu selten. 2. Mikrozoosporen. Auch die Mikrozoosporen von Draparnaudia stimmen im allgemeinen bezüglich der Längenvariation mit denen der anderen Chlorophyceen, — so weit wir sie bis jetzt kennen — überein. Ihre Größe schwankt zwischen 8 und 13 y; die kleinen Formen finden sich nicht sehr selten. Die meisten Schwärmer messen 10 y. Draparnaudia hat also ebenfalls, es ist interessant zu bemerken, fast die gleiche Variations- weite wie die bis jetzt untersuchten Ulotrichales. Trotzdem aber Draparnaudia durch seine Organisationshöhe mehrfach von ihnen abweicht, — so sehen wir dennoch die Variation der Mikrozoosporen sich in gleicher Weise bewegen. 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 & A sa A Dee See NE Fre | | 92 | | | 11:0 | 34 20 | Die Kurve, die sich nach dieser Tabelle ergibt, ist die typische Mikrozoosporenkurve; steiler an- steigender, — mählig abfallender Ast. Der Schnittpunkt der beiden Kurven liegt tief. Darin stimmt Draparnaudia glomerata gut mit den beiden untersuchten, hoch ent- wickelten Stigeoclonium-Arten, Stigeoclonium nudiusculumund Stigeoclonium tenue, überein; während die anderen beiden untersuchten Stigeoclonium- Arten noch Kurven haben, die sich in verhältnismäßig bedeutender Höhe schneiden, Darnach ist auch das intermediäre, das beiden Kurven gemeinsame Gebiet, verhältnismäßig klein, was besonders im Vergleiche mit dem so großen Zwischengebiete bei Ulothriz auffällt. Abnorm große Schwärmer kommen auch bei den Mikrozoosporen von Draparnaudia vor; ebenso unvollständige Teilungen und abweichende Formverhältnisse. Es ist auffallend, daß Draparnaudia glomerata in gewisser Beziehung das wiederholt, was wir bei Ulothrix zonata kennen gelernt haben, und das auch bei Stigeoclonium longi- pilum wiederkehrt. Dort fiel es auf, daß der kleinere funktionell scharf präzisierte Schwärmertypus ein präziseres Plurimum hat als die Makrozoosporen. So ist die Kurve der Gametozoosporen bei Ulothrix zonata und die Kurve der Mikrozoosporen bei Stigeoclonium longipilum höher als bei den anderen Arten, die einen tieferen Scheitel der Mikrozoosporenkurve haben. Es wäre aber verfehlt, irgend eine Analogie oder Beziehung abzuleiten. Bei Ulothrix zonata scheint mir das Regel und nicht bloß Zufall zu sein. Dort ist ja der kleine vierwimperige Schwärmertypus, der der Mikrozoosporen noch wenig differenziert und geht in seinen kleineren Formen noch sehr in die Gametozoosporen, in den zweiwimperigen Typus über, während ja andererseits gerade zahlreiche Formen zwischen Mikro- und Makrozoosporen, hier sowohl, als auch bei Stigeoclonium longipilum intermediär insbesonders bezüglich der Größe stehen: schneiden sich ja gerade hier die Längenvariationskurven dieser beiden Zoosporen- typen unverhältnismäßig hoch. Bei Draparnau dia dagegen liegt der Schnittpunkt recht tief, tiefer als bei Stigeoclonium tenue und fast so tief wie bei Stigeoclonium nudiusculum; die Zahl der zwischen beiden Zoo- sporentypen intermediären Schwärmerformen ist hier eine geringe; die Differenzierung der beiden Zoo- sporentypen schon eine hohe; darum kommt aber auch meiner Ansicht nach dem Umstande, daß bei Draparnaudiadie Mikrozoosporen eine schärferes Plurimum haben, — eventuell eine andere Deutung Zusalssber Uloihrixz und Stigeoclonium longipilum. Vergleichen wir die funktionelle Bedeutung der Mikrozoosporen. Sie kopulieren noch nicht bei Stigeoclonium longipilum und Ulothrix zonata, wo ja die sexuelle Funktion (bei Ulothrix bestimmt, bei Stigeoclonium longipilum wahrscheinlich) die Gametozoosporen haben. Bei den anderen aber kopulieren die Mikrozoosporen im Schwärmerzustande, dagegen bei D r a - parnaudia glomerata meistens in einem ganz abnormen Stadium, einem amoeboiden Stadium, in welchem die Mikrozoosporen ihre Geißeln abwerfen, und bei der Kopulation sogar die Fähigkeit haben, sich amoeboid zu bewegen. Das ist ein ganz außergewöhnlicher Fall. Ich habe ihn trotz vieler Beobachtung der Zoosporen- kopulation bei verschiedenen Ulothrix- und Stigeoclonium-Arten, außer an Drapar- naudia nur ein einzigmal an den Mikrozoosporen einer nicht näher untersuchten Stigeoclonium- Art (— vielleicht Stigeocloniuminsigne) beobachtet. Bei Draparnaudia glomerata ist jedoch diese Art der Kopulation eine verhältnismäßig häufige Erscheinung, wiewohl sie Kle bs seiner- zeit anDraparnaudia (Bedingung der Fortpflanzung 420) nicht allein beobachtet hat, sondern auch Kopulation in normaler Form fand. Ich glaube nun, daß für den Fall, nicht ein Zufall jene Überhöhung der Mikrozoosporenkurve herbeigeführt hat, sie in Beziehung zu dieser eigentümlichen Kopulation stehe, daß hierin eine Sonder- ich will nicht sagen „Weiter“entwickelung der Mikrozoosporen stattgefunden hat. Ich darf hier eine merkwürdige Beobachtung nicht übergehen. Derlei amoeboide Kopulations- stadien prüfte ich während ihrer Bewegungsfähigkeit auf ihre Lichtempfindlichkeit. Oft lagern sich derlei Gameten an Fäden, und es läßt sich dann recht leicht eine Bewegung oder die Änderung der Bewegungs- richtung konstatieren. Es war nun interessant, daß solche im Beginne der Kopulation stehende Stadien auf Lichtreize einspielten, und, zwar nicht auf schwache Lichtreize, aber doch auf starke, — dadurch, daß ich die vollen Lichtkegel des Condensors bei greller Beleuchtung durch eine kleine Maske auf einen bestimmten Teil des Gesichtsfeldes lenkte — reagierten, und aus diesem Bereich augenscheinlich zu Be; ar kommen suchten. Ich habe aber darüber keine längeren Versuche angestellt; geeignetes Versuchs- material ist hier gewiß auch nur recht spärlich zu haben, aber einzelne gelegentliche Beobachtungen zeigten dies doch. Diese Bewegung der Kopulationsstadien ist eine recht langsame und in den ersten Stadien eine lebhaftere als gegen den Schluß. Die Gameten senden einzelne recht plumpe, pseudopodienartige Fort- sätze aus, und recht langsam rückt im günstigen Fall der übrige Teil nach. Dennoch ist hie und da die Vorwärtsbewegung zu konstatieren, da der Kopulationsprozess bei derlei Gameten recht langsam verläuft und oft 1—1:/; Stunden währt. Daß solche amoeboide Stadien bei einer so hochentwickelten Alge, wie Draparnaudia, die die morphologisch höchstentwickelte Süßwasserchlorophycee darstellt, auftreten, scheint mir eine Stütze für jene Annahme zu sein, — die einen Teil der Myxophyta und der Protozooa nicht als primäre, sondern als abgeleitete Formen betrachtet, die erst sekundär wieder ,,amoeboid“ geworden sind. Be- kanntlich hat ja auch Stahl') in seiner interessanten Abhandlung bei Vaucheria geminata amoeboide Stadien aus dickwandigen Cysten ausschlüpfen sehen, welche Cysten durch Abtrennung und Einkapselung bestimmter Inhaltspartien der Fäden entstanden. Diese amoeboiden Stadien wachsen bei Vaucheria entweder wieder zu einer neuen Pflanze aus, oder sie bilden beim Austrocknen Dauer- stadien. Ich glaube auch, daß die amoeboiden Stadien der Mikrozoosporen bei Draparnaudia, falls sie nicht zur Kopulation gelangten, Dauerstadien liefern können. Ich sah aber diese amoeboiden Stadien nur immer als Gameten. Jedenfalls ist dieses Stadium im Hinblick auf die hohe Organisation der Alge merkwürdig. b) Die Lage des Stigma. (Tafel VII, B.) Die Makrozoosporen haben das Stigma, wie bereits erwähnt, im vorderen Dritteil, die Mikrozoosporen im unteren Drittel des Körpers. Die Differenz ist bedeutend und auch auffällig. Demgemäß lassen sich auch intermediäre Formen leicht erkennen, wie wohl sie relativ wenig häufig sind, so daß Klebs wie bereits erwähnt, von einer völligen ‚Konstanz‘ der Lage des Augenfleckes spricht. Beobachtungen, die oft bloß zu diesem Zweck gemacht wurden, zeigten aber auch bei Draparnaudia die Existenz intermediärer Schwärmer. Das Auftreten derartiger Schwärmer erwähnte ich schon früher gelegentlich der Publikation über die Fortpflanzung von Stigeoclonium fasciculare’) und in meiner Notiz über die Fortpflanzung bei Draparnaudıa. Die Verteilung dieser in Bezug auf die Lage des Stigmas intermediären Schwärmer bringen folgende Tabellen näher. 1..M a kr 0%00sPp'oX en. | | . | 12 13 | JE 5e le ike | 18 u | | TAN RO SET 94 67 De as abweichend stigmatisiert 1 3 | 5 3 2 — | — relative Haufigkeit letzterer. 14 12 ILS) 3 | 3 | — | == | 1) Stahl, Über die Ruhezustände der Vaucheria geminata. Botanische Zeitung 1879, XXXVII, 129 ff. 2) Pascher, in der „Flora“, 1905, Ergzsbd., S. 99. Es wurden auch hier nur die Zoosporen mit extrem tief liegendem Stigma aufgenommen. Die Zahl der abweichend stigmatisierten Schwärmer ist demnach etwas höher als die bei Stigeoclonium nudiusculum, das unter den untersuchten Stigeoclonium-Arten Draparnaudia in seiner Morphologie am nächsten steht. Aber auch bei Draparnaudia glomerata nimmt, trotz des so kleinen Zwischengebietes, die Zahl der in Bezug auf die Lage des Stigma intermediären Zoosporen mit der abnehmenden Größe resp. Länge zu. Makrozoosporen, die nicht nur in der Lage des Stigma, sondern auch in der Form desselben mit den Mikrozoosporen übereinstimmten, fanden sich nur äußerst selten und zwar nur bei den kleineren Formen, so daß auch nach dieser Richtung, die oben erwähnte Beziehung zwischen Lage des Stigma und Größe gewahrt erscheint. Entsprechen die Makrozoosporen von Draparnaudia glomerata in der Variation ihres Stigma völlig den andern Algen, so ist gleiches auch bei den Mikrozoosporen der Fall. 2 ME T0) 0 0, stprerr en: 8 | 9 10 11 12 13 14 u es 0 |) 31) 20 abweichend stigmatisiert — | Er 30 >| See 4 I 4 relative Haufigkeit letzterer. — | Dede bly, 12 20 Auch bezüglich der Häufigkeit der abweichend stigmatisierten Mikrozoosporen verhält sich Draparnaudia wie die untersuchten Stigeoclonium resp. Ulothrix- Arten. Auch hier die Zunahme der intermediären Formen unter den Mikrozoosporen bei zunehmender Größe. Die Zahl der intermediär stigmatisierten Schwärmer ist bei Draparnaudia ebenfalls unter den Mikrozoosporen größer als bei den Makrozoosporen. Daß diese intermediären Schwärmer erst bei 10 x einsetzen sollen, scheint mir unwahrscheinlich, wahrscheinlich handelt es sich hier um einen einzeln dastehenden Fall. Mikrozoosporen mit nich t leistig vorspringendem Stigma finden sich nur ganz vereinzelnd, und dann nur unter den größeren Formen. Die Mikrozoosporen zeigen nicht selten ganz abweichend gestaltete Stigmen, stark gekriimmte, bogige, oft fast zusammenschließende Formen. So hat Draparnaudia trotz seiner hohen Entwickelung dennoch bezüglich der Variation seiner Zoosporen völlig den Charakter der ganzen Formenreihe gewahrt, ja wir sahen, daß vegetativ weniger hoch organisierte Algen, wie Stigeocloniumtenue und Stigeoclonium nudius- culum, Draparnaudia in der Differenzierung der Schwärmertypen teilweise noch übertreffen, und hierin weiter vorgeschritten waren, — ein merkwürdiger weiterer Fall zu der Tatsachenreihe, daß die Weiterentwickelung der vegetativen Teile nicht immer Hand in Hand mit der Weiterentwickelung in reproduktiver Hinsicht vor sich geht. Trotzdem ist aber die Differenzierung besonders im Vergleich mit Ulothrix etc. eine sehr hohe. c) Die Bewimperung. Makrozoosporen wie Mikrozoosporen hatten immer vier Wimpern. Die Wimpern sind ziemlich kräftig, doch nicht so derb wie bei Stigeoclonium nudiusculum. BR ae Formen, die ein Wimperpaar abstoßen, fanden sich nicht unter den Mikrozoosporen. Darnach steht auch hierin Draparnaudia, genau wie Stigeoclonium auf einer hohen Stufe der Differenzierung der Schwärmertypen. Draparnaudia wiederholt, obwohl es von Ulothrizxund den niederen Stigeoclonium- Arten weit entfernt ist, dennoch mehr die Verhältnisse, die wir bei ihnen als die, die wir bei den höheren beiden Stigeoclontum- Arten vorgefunden. Entsprechend ihrer hohen Entwickelung ist aber der dritte zweiwimperige Schwärmertypus ganz ausgefallen, — und in keiner Weise findet sich ein Nachklang von ihm; es sind nur mehr Makro- und Mikrozoosporen vorhanden. Diese verhalten sich in ihren Übergängen ganz in der üblichen Weise, nur sind diese wegen der verhältnismäßig hohen Differenzierung der Schwärmer, insbesondere in der Lage des Stigma, viel leichter zu konstatieren, als bei den anderen Arten. Die Plurima sind nicht so scharf ausgeprägt als bei Stigeocloniumnudiusculum oder Stigeoclonium tenue; die Zoosporen verteilen sich in ihrer typischen Ausbildung auf mehrere Größen, aber unter voller Wahrung des Charakters ihrer Kurven. Die Mikrozoosporenkurve entspricht völlig denen der Stigeoclonium-Arten. Trotzdem also Draparnaudia in seiner Morphologie völlig an die höher entwickelten Stigeo- clonium-Arten anschließt, so bleibt sie, abgesehen von der Differenzierung der Stigmenlage, in Bezug auf die einheitliche Ausbildung der Schwärmertypen hinter ihnen zurück, und steht darin mehr zwischen beiden Gruppen der untersuchten Stigeoclonium- Arten. Sie erinnert in der mehr gleichmäßigen Verteilung der Schwärmer, in dem nach beiden Seiten hin mehr vermittelnden Plurimum an die erste Gruppe, durch das höhere Plurimum aber an die zweite. Dennoch aber ist das Zwischengebiet klein. So steht also Draparnaudia durch die eigentümliche Verquiekung zweierlei Momente in der Schwärmerdifferenzierung gewissermaßen außerhalb der bisherigen Reihe. Vielleicht hängt diese eigen- artige Ausbildung mit der generellen Sonderentwickelung der hiehergehörigen Formen zusammen. | Or or | Zusammenfassung der erhaltenen Resultate. (Hiezu Tafel VIII.) Alle untersuchten Ulotrichales zeigen in vielen Beziehungen große Übereinstimmung. Vor allem ist für sie charakteristisch, daß sie alle vierwimperige Mikrozoosporen haben. Dagegen fehlt der zweiwimperige Schwärmertypus bei den untersuchten höher entwickelten Formen völlig. Aber die untersuchten Arten stimmen noch viel weiter überein. Nicht nur, daß sie gleiche Schwärmertypen haben, die einzelnen Schwärmertypen verhalten sich bei vielenGattungen undArteninvielen Beziehungen vollkommen übereinstimmend. Schon morphologisch ist dies der Fall. Die Makrozoosporen, bei allen gedrungen, sind die größeren Schwärmer, während die Mikrozoosporen weit schlanker gebaut sind. Etwas abweichend verhalten sich diese beiden Schwärmertypen in Bezug auf das Stigma, dessen Lage bei den einzelnen Arten wechselt, das aber trotzdem bei allen Arten gleiche Morphologie hat: bei den Mikrozoosporen leistig vorspringt, bei den Makrozoosporen flach ist. Aber nicht nur in der Morphologie verhalten sich die einzelnen Zoosporen- typen gleich, sondern auch in ihrer Variation, und zwar Typus für Typus, Art für Art. So ist vor allem auffallend, daß die Makrozoosporen sämtlicher untersuchten Arten, in Bezug auf die Größe fast in der gleichen Spannweite variieren; die Variationswei'e schwankt meist zwischen 11—16 p, Ulothrix zonata 10—17p, Draparnaudia glomerata 12—18 x. Nur Stigeoclonium nudiusculum fällt heraus, hier schwankt sie zwischen 12—20p. Viel auffallender ist aber der Umstand, daß die Größen, um die sich die meisten Schwärmer lagern, fast bei allen Arten dieselben sind. Sie ist bei Ulothrix 13, bei Draparnaudia 15, bei den drei ersten Stigeoclonium-Arten 14 u, so daß die einzelnen Arten mit Ausnahme von Stigeoclonium nudiusculum gut übereinstimmen. Darnach ist die Variationsweite wie auch das Größenplurimum fast das gleiche. Dasselbe ist auch bei den Mikrozoosporen der Fall. Mit Ausnahme von Stigeoclonium nudiusculum liegt bei allen anderen Arten die Variationsweite zwischen 7—12 resp. 8—13 »; und das Plurimum liegt bei allen bei 9 oder 10, nur Stigeoclonium nudiusculum weicht davon ab. Aber es ist ferner höchst interessant zu bemerken, daß bei sämtlichen untersuchten Arten, — auch die Schwärmer nicht nur fast in derselben Weite, sondern auch in gleicher Weise variieren. Ich habe bereits bei der Besprechung der einzelnen Arten aufmerksam gemacht, daß die Makro- zoosporenkurve gewöhnlich einen ganz bestimmten Verlauf zeigt; von der geringsten Größe steigt sie allmählich mit sanfteren Abstufungen zum Scheitel, um dann rasch, viel rascher und jäher zur ge- r (re or ringen Zahl der größten Formen zu fallen. Die Zahl der Zoosporen, die größer sind als das Maß, bei welchem das Plurimum der Größe ist, ist geringer als die jener, die kleinere Maße haben. Die Makrozoo- sporenkurve ist demnach unsymmetrisch, obwohl der Scheitelpunkt meist in der Mitte zwischen beiden Enden legt. Die Makrozoosporenkurve nun findet sich in dieser Form bei allen untersuchten Arten, und zeigt immer scharf und deutlich dieangegebenen Charaktere ausgeprägt (vergl. Tafel VIII). Anders die Mikrozoosporenkurve; auch hier ist sie bei allen untersuchten Arten fast von derselben Form; aber im Gegensatz zur Makrozoosporenkurve hat sie einen steilen Anstieg und senkt sich ganz allmählich vom Scheitel ab. Sie verhält sich also gerade umgekehrt wie die Makrozoosporen- kurven, und ist symmetrisch zu ihr gelagert, so daß die beiden Kurven die steilen Abfälle nach außen, die sanfteren Äste gegeneinander gekehrt haben. Solche Mikrozoosporenkurven zeigen alle untersuchten Arten. Es weisen die Kurven der ein- zelnen Arten zwar Besonderheiten auf, die oft ungemein scharf sind, — der Allgemeincharakter der Kurven ist dadurch jedoch nicht gestört, er bleibt bei allen Arten gewahrt, selbst dort, wo die Kurven ganz extreme Formen annehmen, wie bei Stigeoclonium tenue und Stigeoclonium nudiusculum. Fassen wir das zusammen: bei allen untersuchten Arten verhalten sich Makrozoosporen wie Mikrozoosporen sowohlin der Morphologie, wie in der Beschaffenheit des Stigma, nicht in dessen Lage, —wie auch in der Variation gleich. Bei allen Arten für jeden der beiden Schwärmertypen die gleiche Form des Leibes, des Stigma, die gleiche Bewimperung, fast dieselbe Variationsweite, fast dieselbe Stelle des Größenplurimum, dieselbe charakteristische Form der Kurve. Müssen wir nicht schon daraus schließen, daB sich sämtliche unter- suchten Arten von einer gemeinsamen Wurzel ableiten, gemeinsamen Ursprung haben, daß sie sämtlich nur Zweige desselben Stammes sind, daß sie phylogenetisch eine lückenlose Reihe bilden? Es wurde bereits erwähnt, daß die Variation der beiden Zoosporentypen in allen wesentlichen Punkten auffallend übereinstimmt. Ich bemerkte aber bereits, daß sich trotzdem individuelle Unterschiede zeigen, die oft recht markant werden. Ein Blick auf die einzelnen Kurven insbesondere auf der Tafel VIII. läßt uns bei jeder Kurve die Abweichung, trotzdem aber auch den gemeinsamen Zug, der alle Kurven durchzieht, erkennen. Wir sehen vor allem, daß die Scheitelpunkte der Kurve in verschiedener Höhe liegen; ich habe die untersuchten Arten bei der speziellen Besprechung schon von vornherein so angeordnet, daß die mit ver- hältnismäßig niedrigem Scheitel zuerst kommen und sich an sie die mit höherem Scheitel anstoßen. Diese verschiedene Scheitelhöhe macht sich aber bei beiden Zoosporentypen bemerkbar. So liegen bei Ulothrix zonata, Stigeoclonium longipilum und Stigeo- clonium fasciculare die Scheitel zwischen 80—90, bei den anderen drei Arten aber über 90, ja steigen über 100 hinaus, und liegen für die Makrozoosporen bei Stigeoclonium nudiusculum bei 120. Mit diesem Emporrücken des Scheitels verändert sich zwar nicht der Charakter der Kurve als solcher, aber die Details der Kurve, die bei den drei ersten Arten sanft angedeutet sind, die Differenzen zwischen den Mengen der einzelnen Größenklassen, die bei der ersteren Art ziemlich gleichmäßig sind, — werden viel ungleichmäßiger; oder sagen wir anders: bei den drei zuletzt besprochenen Arten: ST - e Beeoclonıum tenue, Stiseoclonium nudiusculum und Draparnaudia glomerata sind die Schwärmertypen in stark überwiegender Zahl in ihrer Größe schärfer fixiert, während gerade dieses Moment bei den drei vorbesprochenen Arten noch nicht so deutlich hervortritt, und eine bestimmte Größenklasse noch nicht so scharf vorgebildet wird, wie bei Stigeoclonium nudiusculum oder Draparnaudia. Bei Draparnaudia selbst schlägt diese Sache bei den Zoosporen nicht so sehr durch; Draparnaudia klingt darin bezüglich der Zoosporen mehr an die drei ersteren Arten an, vielleicht ist diese Differenz auch genereller Natur. Unleugbar ist aber auf jeden Fall die Tatsache, daß bei den drei letzteren Arten die Dilferenzierung der beiden Zoosporentypen eine ungleich größere ist, als bei den drei ersteren. Dies erhellt auch aus einem zweiten Umstande. Die einzelnen Zoosporen sind in Bezug auf die Größe nicht scharf so voneinander abgegrenzt, sie greifen ineinander über, die kleinsten Makrozoosporen z. B. sind kleiner als die größten Mikrozoosporen. Demnach schneiden sich die beiden Kurven, so, daß ein bestimmtes Gebiet beiden Kurven gemeinsam ist. Und ein solches „Zwischengebiet“ finden wir bei allen unseren untersuchten Arten, eine völlige Trennung, der beiden Zoosporentypen hat bei keiner der untersuchten Arten, und wohl bei keiner hiehergehörigen Alge stattgefunden. Vergleichen wir nun dieseZwischengebiete,soergibt sich eine höchst menmewwrdige Datsache. Die Größe der Zwischengebiete resp. die Höhe der Schnittpunkte stehtin Beziehung zur Scheitelhöhe der Kurven; je höher die Scheitel beider Kurven, desto kleiner das Zwischengebiet und umgekehrt. Und auch darin unterscheiden sich die untersuchten Arten: die drei ersten, Ulothrix zonatia, Stigeoclonium longipilum und Stigeoclonium fasciculare, haben Kurven, die sich bei einer Scheitelhöhe von 80—90 in bedeutender Höhe (bei 40—60) schneiden, die Kurven der drei letzteren, Stigeoclonium tenue, Stigeocloniumnudiusculumund Drapar- naudia glomerata schneiden sich bei einer Scheitelhöhe von 90—120 viel tiefer, bei 20—25. Haben wir vorher aus der größeren oder geringeren Scheitelhöhe auf die größere oder geringere Differenzierung der Schwärmertypen geschlossen, so illustriert uns die größere oder geringere Zahl der intermediären Schwarmer und das sich darnach rich- tende größere oder kleinere Zwischengebiet markant die tatsächlich bestehende Differenzierung, eine Sache, die eigentlich schon aus der Konstruktion der Kurven hervorgeht. Vergleichen wir aber nun, indem wir die erhaltenen Resultate über die Differenzierung der Schwarmer im Auge behalten, die Morphologie der vegetativen Stadien der untersuchten Algen. Ich habe bereits in den vorhergehenden Abschnitten einzelne Male unwillkürlich die ersteren drei Arten Ulothrix, Stigeoclonium longipilum, St. fasciculare als niedrige, die anderen, St tenue, St. nudiusculum, Draparnaudia glomerata als höhere Arten bezeichnet. Und in der Tat stehen Draparnaudia mit ihrer unter den Ulotrichales unvergleichlich weit- gehenden Gliederung der Vegetationsorgane, Stigeoclonium nudiusculum, das in vielen Beziehungen Draparnaudia ähnlicht, und Stigeoclonium tenue, bezüglich der Ent- wicklung weit über Stigeoclonium fasciculare, St. longipilum, und Ulothrix zonata, welch erstere beide oft noch keine scharfe Differenzierung in Sohle und Hauptstämme, letztere nur einfache unverzweigte Fäden aufweist. Bibliotheca botanica, Heft 67. 8 eu FEES Nun stehen gerade, insbesondere wie die Kurven über die Längenvariation resp. die Schnittpunkte lehren, die drei zuletzt genannten Algen auch in Bezug auf Differenzierung der beiden Zoosporentypen tiefer, als die drei anderen Arten, bei welchen die Differenzierung der Schwärmertypen insbesonders bei dem hochentwickelten Draparnaudia ähnlichen Stigeoclonium nudiusculum un- gemein weit vorgeschritten ist, sowie auch Draparnaudia selbst und Stigeoclonium tenue Kurven mit hohem Scheitel und winzigem Zwischengebiet besitzen. sinen Maßstab für die Differenzierung der Zoosporentypen gibt auch der Verlauf des linken Astes der Makrozoosporenkurve. Während er bei Ulothrix zonata ungemein sachte, ohne starke Knickung oder Biegung all- mählich und fast gleichmäßig zum Scheitel ansteigt, verschwindet diese Gleichmäßigkeit von Art zu Art immer mehr. Bei Stigeoclonium fasciculare und St. longipilum treten die einzelnen Punkte der Kurve bereits schärfer hervor, bei Stigeoclonium tenue und Stigeoclonium nudiusculum kommt es bereits zu einspringenden Winkeln, und dasselbe sehen wir auch bei Draparnaudia, ähnliches zeigt auch der rechte Ast der Mikrozoosporenkurve, — und es ist dieser Umstand nichts anderes als der Ausdruck fürr’dvre- Tendenz, be zunehmender vegetativer Weiterentwickelung die Zoosporen, ent- sprechend ihrer präzisierteren Funktiom einheitlich zu bilden, undsaa die Funktionen verschieden sind, sie diesen verschiedenen Funktionen entsprechend zu differenzieren. Bei den untersuchtenArten geht also in der Tat mit der fortschreiten- den Gliederung und Entwickelung der Vegetationsorgane, die Zunahme der Differenzierung der beiden Schwärmertypen Hand in Hand, “und der Nachweis dieses Zusammenhanges innerhalb einer verhältnismäßig so engen Reihe wie die der Ulotrichales gehört zu den wichtigsten Ergebnissen der Untersuchungen; dagegen ist innerhalb großer Reihen wie die Phaeophyceen und Rhodophyceen eine Reihe ähnlicher Tatsachen, die eine ähnliche Beziehung zwischen morphologischer Entwickelung der Vegetationsorgane und fortschreitende Differenzierung der Repro- duktionsorgane beweisen, schon lange bekannt. Wir haben bis jetzt nur die beiden vierwimperigen Schwärmertypen im Auge gehabt. Nun existiert aber bei den drei ersteren Arten noch ein dritter Typus, der zweiwimperige, der bei Ulothrix zonata und vielleicht auch noch bei Stigeoclonium longipilum, sicher nicht mehr aber bei Stigeo- clonium fasciculare die geschlechtliche Fortpflanzung besorgt, der aber bei den drei anderen Arten völlig fehlt. Dieser zweiwimperige Schwärmertypus ist aber nicht völlig heterotyp zu den beiden anderen. Schon Klebs hat seinerzeit bei Ulothrix zonata nachgewiesen, daß nicht nur in Bezug auf die Größe Übergänge zwischen den drei Zoosporentypen existieren, sondern daß die Mikrozoosporen sogar in der Bewimperung zu den zweiwimperigen Gametozoosporen hinüberführen, und vorstehend wurde speziell bei Ulothrix näher auf diese Übergänge eingegangen. Die Variation der Gametozoosporen bei Ulothrix verhält sich ähnlich der der Mikrozoosporen, nur liegt der Scheitel der Kurve höher, so wie auch der Schnittpunkt der beiden Kurven sehr hoch, knapp de, iQ) = unter dem Scheitel der Mikrozoosporenkurve, viel höher als der Schnitt der anderen beiden Kurven, liegt. Schon in Betracht des so hoch gelegenen Schnittpunktes kann man auf eine viel größere Häufigkeit von Übergangsformen zwischen den Mikrozoosporen und Gametozoosporen schließen. Ich darf hier eine interessante Parallele nicht außer acht lassen. Die Kurve der Gametozoosporen ist bei Ulothrix viel präziser als die der Mikrozoosporen, ihr Scheitel ist höher, die Details schärfer. Nun sind aber die Mikrozoosporen funktionell nur wenig typisch chrakterisiert; sie keimen direkt, aber langsam, gewöhnlich ohne Dauerstadien zu bilden, aus, und ähneln darin den Makrozoosporen, die gleich direkt auskeimen. Dagegen sind die Gametozoosporen bei Ulothrix zonata funktionell scharf charak- terisiert. Hängt nicht vielleicht mit dieser präzisen Funktion auch ihre größere morphologische Bestimmt- heit, die energischere Form ihrer Kurve, zusammen? Ist nun bei Ulothrix dieser bicilate Schwärmertypus in vollster Aktion, und sind es hier gerade die Mikrozoosporen, die funktionell nicht so präzisiert sind, — ich verweise auf die früher erwähnte Beob- achtung, daß sie neben dem direkten Auskeimen auch hie und da Dauerstadien liefern, — so sehen wir diese seine präzisierte Funktion schwinden bei den Stigeoclonium-Arten. Bei Stigeoclo- nium longipilum treten noch alle drei Zoosporentypen aus normal vegetativen Stadien auf, hier haben aber die Mikrozoosporen bereits die Fähigkeit Dauerstadien zu bilden fix erworben, kopulieren aber noch nicht; bei Stigeoclonium fasciculare dagegen wird der bieiliate Typus nurmehr aus Dauerstadien gebildet, — die Mikrozoosporen bilden hier bereits Dauerstadien und kopulieren auch. Bei Stigeoclonium tenue, Stigeoclonium nudiusculum und Drapar- naudia tritt aber der biciliate Typus überhaupt nimmer auf, die Mikrozoosporen haben völlig die Funktion, die noch bei Ulothrix die der Bildung von Dauerstadien und der sexuellen Fortpflanzung ist, übernommen. Darnacm spielte sich auch mit der weiter vorschreitenden Ent- wickelung der Vegetationsorgane innerhalb der untersuchten Artreihe eine Reduktion der Schwärmertypen ab, nicht nur eine schärfere Präzi- sierung zwischen Mikrozoosporen und Makrozoosporen ging mit der vor- sehreitenden morphologischen Differenzierung Hand in Hand, sondern auch die vollständige Unterdrückung des einenTypus. Und unwillkürlich frägt man sich: hängt nicht vielleicht auch die schärfere Präzisierung der Morphologie der Mikrozoosporen und Makrozoosporen bei den höheren Seem artven mit der Reduktion des bieiliaten Typus zusammen in der Weise, — daß die Mikrozoosporen dadurch, daß sie funktionell die Gametozoosporen ersetzen eben in ihrer Funktion bestimmter wurden, womit sich wieder die größere morphologische Präzisierung verband. Und doch ist bei Ulothrix dieser biciliate Schwärmertypus trotz seiner größeren morphologischen Bestimmtheit funktionell ebenfalls nicht vollständig präzisiert. Schon Dodel-Port gibt an, daß einzelne zweiwimperige Schwärmer direkt auszukeimen vermögen, obschon sie schmälere und schmächtigere Fäden ergeben, als die anderen Zoosporen. Allerdings hat Dodel-Port noch nicht den Typus der Mikrozoosporen, der in seinen kleineren Formen ebenfalls zweiwimperige Schwärmerformen zeigt, gekannt. Es ist hier etwas ähnliches wie bei den Spermatozoiden von Oedogonium, andenen Klebs, es wird dies noch im folgenden Abschnitt erwähnt, beobachtet hat, daß sie unter Umständen trotz ihrer so weit- gehenden sexuellen Differenzierung, dennoch vegetativ auszukeimen vermögen. Es liegen uns nun aber Angaben vor über Algen, die meist dem Genus Stigeoclonium ange- hören, die nurzwei Schwärmertypen haben, einen vierwimperigenundeinen zwei- wimperigen, ersterer den Makrozoosporen, letzterer den Gametozoosporen entsprechend (vergl. darüber den III. Teil vorliegender Abhandlung). Diese Algen scheinen mir nicht völlig durchgeprüft. Be Es wäre aber denkbar, daß auch eine andere Entwickelungsreihe innerhalb der Ulotrichales vor- handen ist die den Typus der Mikrozoosporen in dem Sinne, wie er bei den von uns untersuchten Algen auftritt, überhaupt nicht ausgebildet hat. Dahin ließe sich der Umstand deuten, daß bei Ulothrix die Mikrozoosporen noch nicht recht funktionell präzisiert sind, und ihre Funktion erst bei den Chaeto- phoroiden recht zum Ausdruck gelangt. Es ist gewiß, daß es eine Reihe gibt, die in der Tat nur vier- wimperige Makrozoosporen und zweiwimperige Gametozoosporen gibt, — deren Glieder vielleicht in ihrer Morphologie teilweise Ulothrizx') entsprechen, teilweise Stigeoclonium.) ës sind wirklich sowohl derlei Ulothrix- Formen als auch derlei Stigeoclonium-Arten beschrieben worden. Ulothrix zonata und die beiden von uns untersuchten Stigeoclonium- Arten sind gewissermaßen infolge ihrer drei Schwärmertypen Bindeglieder zwischen beiden Reihen. Keinesfalls dürfen wir uns aber die Reproduktion einzelner Ulotrichales völlig einheitlich vor- stellen; dagegen sprechen schon die von uns untersuchten Stigeoclonium-Arten. Unwahr- scheinlich, doch nicht ganz ausgeschlossen, scheint es mir, daß es Ulothrix-Arten gibt, deren Reproduktion übereinstimmt mit denen der höheren Stigeoclonium- und Draparnaudia- Arten, die also nur vierwimperige Makro- und vierwimperige Mikrozoosporen haben. Wir dürfen dabei einen Umstand nicht vergessen. Alle drei Algen für die nur Makrozoosporen und die zweiwimperigen Schwärmer angegeben sind, — sind noch nicht eingehend untersucht worden. Man denke, daß trotzdem Ulothrix zonata mehrfach eingehend untersucht wurde, erst Klebs die Existenz des Mikrozoosporentypus bei dieser Alge unzweifelhaft nachwies. Ich bin der festen Über- zeugung, daß sich diese vierwimperigen kleinen Schwärmer auch noch bei einzelnen Stigeoclonium- und Ulothrix-Arten finden, deren Reproduktion wir noch nicht genau kennen. Ähnliche komplizierte Schwärmertypen, wie wir sie bei Ulothrix zonata und den niederen Stigeoclonien kennen gelernt haben, scheinen mir auch bei einer Reihe von Phaeophyceen aufzutreten, die meist den Ektocarpaceen angehören. Auch bei diesen tritt ein dritter Schwärmertypus auf: die neutralen Schwärmer. Inwieweit sich aber Analogien zu den tatsächlich bestehenden Verhältnissen bei Ulothrix ergeben, vermag ich nicht zu sagen. Die Sache wird dort komplizierter dadurch, daß die Entstehung der Schwärmer nicht in der primären Weise erfolgt wie bei den Chlorophyceen. Jedenfalls könnte eine Prüfung der bei den Phaeophyceen obwaltenden Verhältnisse im Sinne unserer Abhandlung gemacht werden. — Übrigens verweist Oltmanns selbst auf die Möglichkeit einer Analogie zur Repro- duktionsform bei Ulothrix (Morphologie und Biologie der Algen, I., 471), — wenngleich er wieder in Bd. II. 71, — der Ansicht wird, daß es sich bei den neutralen Schwärmern möglicherweise um Rück- schlagsformen der Gameten handle. Damit wären die Reproduktionsverhältnisse, soweit sie sich auf die Morphologie der Schwärmer beziehen, erschöpft. Eine umfassende Betrachtung der ganzen Ulotrichales im gleichen Sinne unter Berücksichtigung der Ergebnisse für die Phylogenie gebe ich im Schlussabschnitte. Es erübrigt aber noch die Schwärmertypen in ihren gegenseitigen Beziehungen einer Beachtung zu unterziehen. Ich habe bereits mehrfach darauf hingewiesen, daß die Mikrozoosporen und Makro- zoosporen, sowie auch die zweiwimperigen Schwärmer Kurven haben, die auffallend unsymmetrisch ge- staltet sind, trotzdem aber immer so zu untereinander orientiert sind, daß die sanfter abfallenden Äste einander zugekehrt sind, die steilen Abfälle sich nach außen richten. Wir sahen ferner, daß sich diese Kurven bei den niedrigen der untersuchten Arten verhältnismäßig hoch schneiden, bei den drei höheren Arten 1) 2) Vergleiche darüber den III. Teil vorliegender Abhandlung. Na a jedoch die Schnittpunkte tief liegen; daß also mit zunehmender Organisationshôhe auch die Differenzierung der Schwärmer im allgemeinen fortschritt, demnach auch die entsprechenden Kurven immer kleinere Gebiete gemeinsam haben. Wären die beiden Schwärmertypen völlig differenziert, würden die Kurven kein gemeinsames Areal haben und völlig selbständig nebeneinanderstehen. Wäre andererseits die Differenzierung der Schwärmer erst angedeutet, — würde der Schnittpunkt hoch liegen, würden sie weit ineinander fallen. Ganz extreme Stadien kennen wir wohl nimmer, selbst dort, wo die Morphologie die Größe der Schwärmer noch nicht scharf präzisiert ist, sehen wir dennoch die beiden Kurven ziemlich weit auseinander liegen. Andererseits sehen wir, daß die Gametozoosporen, ganz entsprechend den zahlreichen Übergängen, die sie zu den Mikrozoosporen haben, — den Schnittpunkt ihrer Kurve verhältnismäßig hoch haben. Überblicken wir nun die tatsächlich bestehenden Verhältnisse: von den Chlorophyceen mit sehr differenzierten Zoosporentypen, wie Draparnaudia, Stigeoclonium tenue und nudiusculum, bis zu den niedrigen Ulothrix- und Stigeoclonium-Arten wo die Mikrozoosporen noch wenig funktionell vortreten: ein ständiges Größerwerden des Zwischengebietes: deutet nicht dieses immer Größerwerden des Zwischen- gebietes, dies Hinaufrücken des Schnittpunktes — darauf hin, daß beide Kurven in dem Gebiet einerursprünglich einzigen entstanden, daß sich die Schwärmer erst nach-und nach um zwei verschiedene Plurima ge- sammelthaben, —_daßsichbeideSchwärmertypen von einem gemeinsamen Men Ada She siehr erst mach wnd naeh differenziert haben, und zwar pure miecht die vierwimperigen Typen, sondern auch der zweiwimperige kleine Typus. Dieser gemeinsame Ursprung deutet aber andererseits meiner Ansicht nach auch der Umstand Sosdabsalle ZLoosporenkurven nicht die scharf abfallende Seite einander zuwenden, sondern die viel weniger steil abfallende, daß die Zahl der Sehwärmer die zwischen den beiden Plurima liegt heute noch größer ist, alsdie,diedarüberhinausfallenden;eine Tatsache, für diewirunsgerade wegen ihres allgemeinen Auftretens wohl kaum eine andere Erklärung geben können. Dafür spricht aber auch der Umstand, daß es zahlreiche Chlorophyceen gibt, die nur einen einzigen Schwärmertypus haben, — zum Beispiel viele Tetrasporaceae, — sowie die Überlegung, daß wir uns die Ableitung dieser heterozoosporen Algen wohl nur von einer Flagellate vorstellen können, nicht aber von deren mehreren, die zudem noch verschieden bewimpert waren. Für diese mählige Differenzierung spricht aber auch auffallend die Existenz der intermediären Schwärmer, die ich bereits ausführlich bei den einzelnen Arten besprochen habe, so daß ich mich hier kurz fassen kann. Zwischen den Makro- und Mikrozoosporen treten bezüglich der Größe Übergänge, die sich schon darin äußern, daß ihre Kurven teilweise ineinanderfallen. Mit diesen Übergängen bezüglich der Größe gehen auch die Übergänge bezüglich der Stigmatisierung Hand in Hand, nieht in der Weise, als ob die in der Größe ineinander übergehenden Schwärmer auch wirklich alle intermediär stigmatisiert wären, sondern vielmehr in der Weise, daß die Häufigkeit der abweichend stigmatisierten Schwärmer bei den Makro- zoosporen entsprechend der Größenabnahm e zunimmt, ebenso wie sie auch abweichend stigmatisierte Mikrozoosporen relativ häufiger werden, je höher die Größenlage ist, in welche sie fallen. Und zwar sind auch die Übergänge in dieser Hinsicht bei der niedrigeren der untersuchten Arten häufiger als bei den höheren. Aber nicht nur in Bezug auf Größe und Stigmatisierung finden sich Übergänge auch bezüglich der Bewimperung; sie sind bei Ulothrix zonata besonders deutlich, wo die Mikrozoosporen zum Teil nur zwei Wimpern haben, die vierwimperigen Mikrozoosporen aber zum Teil ein Paar abstoßen, so daß sie dadurch zu den Gametozoosporen hinüberleiten, — wobei die Zahl der derlei intermediären RC Schwärmer zunimmt mit der GrüBenabnahme der Mikrozoosporen. Bei Stigeoclonium longipilum, wo die Mikrozoosporen bereits Dauerstadien liefern, aber noch nicht kopulieren, und noch der zwei- wimperige Typus normal gebildet zu werden scheint, finden sich zweiwimperige Mikrozoosporen nimmer: nur mehr solche, die ein Wimperpaar abstoßen; — auch hier scheinen diese mit der Größenabnahme häufiger zu werden. Andererseits sind derlei ein Wimperpaar abstoßende Mikrozoosporen weniger häufig bei Stigeoclonium fasciculare, wo sie außerdem gleichmäßig verteilt sind. (Allerdings fällt hier der biciliate Typus zwischen Makro- und Mikrozoosporen, im Gegensatze zu den anderen Arten, wo er an die Mikrozoosporen nach unten anschließt.) Bei allen den von uns untersuchten höheren Arten aber, wo der zweiwimperige Schwärmertypus nimmer gebildet wird, fehlt uns auch jede Andeutung an diesen bei den niederen Formen noch vor- handenen zweiwimperigen Schwärmertypus. Daß außerdem auch Übergänge bezüglich der Form der Schwärmer existieren, habe ich bereits mehrfach erwähnt. Hat uns die Form der Kurven, die eigentümliche Weise der Variation, das Zwischengebiet, auf den eigentlichen Ursprung der einzelnen Zoo- sporentypen hingelenkt, so erscheint ein solcher gemeinsamer Ursprung durch die zahlreichen und nach allen morphologischen Momenten hiner- folgenden Übergänge bewiesen zu sein. Ich darf aber nicht unterlassen darauf hinzuweisen, daß gerade wieder der Umstand, daß diese Übergänge bei den höheren drei Arten seltener sind, als bei den niedrigeren Arten, für die allmähliche Differenzierung der Schwärmertypen spricht. In sämtlichen vorhergehenden Abschnitten ließen wir uns von der Ansicht leiten, daß unter den besprochenen Schwärmertypen der Typus der Makrozoosporen der ältere sei, und aus ihm sich erst die anderen Zoosporentypen, Mikrozoosporen und Gametozoosporen entwickelt haben. Es taucht nun die Frage auf, ob wirklich die Makrozoosporen der ältere Zoosporentypus ist. Eine andere Annahme ist, nachdem der Zusammenhang zwischen den einzelnen Zoosporentypen nachgewiesen ist, aber unwahrscheinlich. Ich erinnere hier an die niederste Form der Reproduktion durch Schwärmer bei den Chlorophyceen. Er stellt in seiner einfachsten Form nichts anderes als eine Verjüngung des Zellinhaltes zum Schwärmer dar, der ausschwärmt und direkt wieder zu einem neuen Individuum heranwächst. So ist es schön zu sehen bei den Tetrasporaceen, die eigentlich nichts anderes sind, als Chla- mydomonadeen, die ihr vegetatives Stadium in einem unbeweglichen Zustand verbringen, um zu Zwecken der Reproduktion zu ihrem Schwärmerstadium zurückzukehren. Das ist die ,,Schwärmerbildung"* in ihrer einfachsten Form, — das ist die primitivste, die ursprünglichste Form und Funktion der Schwärmer. Das Gleiche ist aber auch bei den Makrozoosporen sämtlicher untersuchten Chlorophyceen der Fall. Auch hier haben die Makrozoosporen noch die primitivste Funktion, — eine bloße Vermehrung unter nor- malen Umständen, — eine bloße Verjüngung des Protoplasten, der nach längerem Schwärmen direkt zu einem neuen Individium auswächst. Schon aus ihrer primitiven, ursprünglichen Funktion müssen wir schließen, daß sie die ursprünglichen Schwärmer sind. Andererseits spricht für diese Ansicht auch der Umstand, daß sie sich bei sämtlichen Chlorophyceen, — soweit sie nicht die Reproduktion durch Schwärmer sekundär verloren haben, in gleicher Form, — und bei nahe verwandten Gattungen, in derselben Morpho- logie vorfinden. Anders ist es mit den Mikrozoosporen und Iso- resp. Hetero-Gametozoosporen; sie alle haben den Zweck, das Erhalten der Pflanze unter veränderten äußeren Umständen zu ermöglichen, und zwar ist dieser Zweck bei den verschiedenen Arten und Gattungen in verschiedener Weise erreicht, darum zeigen auch die Mikrozoosporen und Gametozoosporen bei verschiedenen Arten und Gattungen verschiedene ER ee Modifikation in der Morphologie und Entwickelungsgeschichte, wenn gleich die letztere durch den eben erwähnten Zweck der Vermehrung und den veränderten äußeren Umständen, innerhalb geringer Grenzen einheitlich gestaltet ist. Erst allmählich entwickelten sich die Mikrozoosporen und Gametozoosporen aus den Makrozoosporen und bei den verschiedensten Gattungen und Arten sehen wir heute noch Über- gänge zwischen ihnen. Daß die Sexualität etwas erst spät Erworbenes ist, — darüber sind die Ansichten einig, dafür spricht der Umstand, daß die sexuelle Differenzierung selbst innerhalb so kleiner Familien wie die der Ulotrichales bei den verschiedensten Schwärmertypen einsetzt, so bei Ulothriz bei dem zweiwimperigen, bei vielen Stigeoclonium-Arten aber beim vierwimperigen. Demnach ist wohl bei den Ulotrichales, sowie auch bei den Oedogoniaceen und sämtlichen Zoosporenalgen überhaupt der Schwärmertypus, der funktionell den Makrozoosporen der Ulotri- chales entspricht der primäre, von dem sich alle anderen Typen ableiten. Und doch könnte bei den Ulotrichales selbst, die eine verhältnismäßig klare, einheitliche Repro- duktion haben, ein gewichtiger Einwand gemacht werden, den ich hier kurz berühren will. Es gibt, es soll dies im Schlussabschnitte auseinandergesetzt werden, mehrere Gattungen unter den Ulotrichales, die überhaupt keine vierwimperigen Schwärmer, sondern nur zweiwimperige haben, bei denen nicht nur die abgeleiteten Schwärmertypen, sondern auch die Makrozoosporen selbst bloß zwei Wimpern haben; so z. B. /wanoffia Pascher, (Stigeoclonium terrestrelwanoff), einige Formen, die mit Ulothrix morphologisch völlig übereinstimmen, aber nur zweiwimperige Schwärmer haben. Scheinen nun nicht solche Gattungen, die vierwimperige und zugleich zweiwimperige Schwärmer- typen besitzen, den Übergang herzustellen zwischen denen, die nur vierwimperige oder nur zweiwimperige Zoosporen haben. Man könnte nun, da ja Übergänge bei denselben Arten zwischen vierwimperigen Schwärmern festzustellen sind, fragen, haben sich nicht bei den Arten, die vierwimperige und zwei- wimperige Schwärmer zugleich haben, die vierwimperigen Schwärmer aus den zweiwimperigen entwickelt’? sind nicht die Arten, die nur quadriciliat sind, dadurch entstanden, daß bei ihnen die Umwandlung der zweiwimperigen in vierwimperige Schwärmer eine völlige wurde? lassen sich also nicht die quadriciliaten Ulotrichales von den biciliaten ableiten, oder umgekehrt? Alle diese Annahmen scheinen mir unwahrscheinlich deswegen, weil überall, wo vierwimperige Schwärmer auftreten, ein vierwimperiger Typus die Funktion der Makrozoosporen hat, also, damit wohl der ältere, primäre Schwärmertypus ist, — und die zweiwimperigen Schwärmer neben ihnen nur in modi- fizierter Form entweder in der Funktion der Mikrozoosporen oder der Gametozoosporen, oder Sperma- tozoiden, nie aber als Makrozoosporen auftreten, — was wohl letzteres der Fall sein müsste, wenn die biciliaten Schwärmer auch bei den quadriciliaten Formen der primäre Schwärmertypus wären. Dafür spricht auch der Umstand, daß sich die morphologischen Übergänge von den vierwimperigen zu den zwei- wimperigen Schwärmern (dort wo sie gemeinsam auftreten) viel leichter bei der obigen Annahme er- klären lassen, so z. B. die geringe Größe der biciliaten Schwärmer, sowie der Umstand, daß einzelne quadriciliate Mikrozoosporen ein Wimperpaar abzustoßen imstande sind. So scheint mir nun in der Tat zwischen den nur biciliaten und den quadriciliaten (auch wenn sie untergeordnet biciliate Schwärmer haben) Ulotrichales ein viel bedeutenderer Unterschied zu liegen als gewöhnlich angenommen wird. Ich glaube, daß sich sicher diese beiden Reihen auf verschiedene Ur- formen zurückführen: die eine Reihe auf Schwärmer mit ursprünglich zwei Wimpern, die andere Reihe auf Schwärmer mit ursprünglich vier Wimpern. Wir sehen noch heute bei den Chlamydomonadeen, die doch sonst ziemlich einheitlich gebaut sind, Gattungen mit nur zwei Wimpern und andere mit vier Wimpern. Andererseits sind noch sämtliche Zoosporentypen der Ulotrichales einzelnen Chlamydomonadeen auffallend ähnlich. Scheint es nicht wahrscheinlicher, daß sich sowohl zweiwimperige als auch vierwimperige Monaden weiter entwickelt und unter gleichen Umständen ähnliche Formen erzeugt haben, als daß sich nur die einen, die zwei- wimperigen, entwickelt und zufällig Formen erzeugt haben, die in ihrer Weiterentwicklung solchen entsprechen, die bei der Weiterentwicklung der vierwimperigen Schwärmer zustande gekommen wären. Ich komme aber auf diese beiden Reihen der Ulotrichales noch ausführlich im Schlußabschnitte zurück. Es scheint daher die Ableitung der beiden Reihen unter den Ulotrichales von zwei differenten primären, den Makrozoosporen ähnlichen Chlamydomonadenformen in der Tat dem wirklichenVerhältnis zu entsprechen. Mehr darüber im III. Teil. Schwierig ist es nun allerdings, eine erklärende Beziehung zwischen Morphologie und Funktion der einzelnen Schwärmertypen zu finden; eine solche wäre uns besonders erwünscht bei der Differen- zierung zweiwimperiger Zoosporen aus vierwimperigen. Die abweichende Größe erklärt sich biologisch am leichtesten. Daß die Mikrozoosporen sowie die Gametozoosporen immer zu mehreren in einer Zelle gebildet werden, hängt sicherlich mit der Funktion der genannten Schwärmertypen zusammen. Die Mikrozoosporen sind, wenn sie in charakteristischer Form und Funktion ausgebildet sind, befähigt, Dauerstadien zu bilden und ungünstige äußere Faktoren, bei denen die Pflanze im normal vegetativem Zustande und auch in der Form der Makrozoosporen zugrunde ginge, zu überdauern; sie muß daher derartige Keime in größerer Zahl bilden, die Teilungen werden ver- mehrt, die Keime kleiner, — dasselbe gilt für die Gametozoosporen, soweit sie nicht auch schon zugleich funktionell Mikrozoosporen sind, — in sexueller Beziehung. Diese reichliche Ausbildung der Mikrozoo- sporen und Gameten scheint mir ganz analog der reichlichen Bildung der beweglichen männlichen Ge- schlechtzellen, bei Sphaeroplea, Coleochaete, Oedogonium und allen heterogamen Algen — und der anderen Pflanzen, soweit sich deren Geschlechtsprodukte wohl alle in ihrer ur- sprünglichen Form primär auf vegetative Schwärmer zurückführen lassen. Statt aus den Protoplasten einer Zelle einen Schwärmer zu entlassen teilt sich der Protoplast in zahlreiche Teile, die als Schwärmer austreten, entweder ohne Zellvermehrung wie bei den meisten Ulotrichales, oder mit Zellteilung wie bei den Oedogoniaceen und anderen hochdifferenzierten heterogamen Algen. Das ist ja alles plausibel. Schwieriger ist’s bei der Stigmatisierung. Makro- und Mikrozoosporen sind gewöhnlich abweichend stigmatisiert, — und ich glaube, ich verweise auf das Kapitel über das physiologische Ver- halten der intermediären Schwärmer, daß die verschiedene Lichtempfindlichkeit der Zoosporen innerhalb einer Art mit der verschiedenen Stigmatisierung derselben in Zusammenhang steht. Warum aber die verschiedene Lichtempfindlichkeit? Ich kann des Gedankens nicht los werden, als ob sie in Zusammen- hang stünde mit der reproduktiven Funktion des betreffenden Zoosporentypus, und irgendwelche bio- logische Bedeutung habe; ich bin aber trotz mannigfacher Experimente bis jetzt auch nicht auf einen Punkt gekommen, der für diese, aber ebenso auf keinen, der gegen obige Annahme spräche. Auffallend ist aber jedenfalls der Umstand, daß die Mikrozoosporen gewöhnlich der lichtempfindlichere Typus ist und gerade der hier imstande ist, bei ungünstigen äußeren Umständen auszudauern. Der Umstand, daß bei einzelnen Arten der vierwimperigen Ulotrichales, die Gametozoosporen, resp. die Spermatozoiden, — unter der Annahme, daß Cylindrocapsa vierwimperige vegetative Schwärmer hat, also zu den quadriciliaten Ulotrichales gehört, — nur zweiwimperig sind, der, glaube ich, hängt mit der Abnahme der Größe dieser Schwärmer zusammen. Diese Schwärmer sind ja immer, — mit Ausnahme von Stigeoclonium fasciculare, wo die biciliaten Schwärmer zwischen Makro- und Mikrozoosporen stehen, die kleineren. Auch Klebs') neigt zu dieser Ansicht: „Die Zahl der Wimpern steht vielleicht in einem engern Zusammenhang mit der Größe des Körpers; denn gerade bei den kleinen Mikrozoosporen, die überhaupt nicht von den Gameten zu unterscheiden sind, sah ich besonders häufig zwei Wimpern.“ In diesem Sinne läßt sich auch deuten, was Strasburger’) über die Gametozoosporen von Ulothrix sagt: 1) Klebs, Bedingungen der Fortpflanzung, 316. 2) Strasburger, Histologische Beiträge IV. Schwärmsporen, Gameten, pflanzliche Spermatozoiden und das Wesen der Befruchtung, S. 26, 27 ff. — 6 — „Wir haben zuvor schon betont, daß in den Zellen von Ulothrix die Teilungsvorgänge, welche ungeschlechtliche Schwärmsporen oder Gameten liefern, sich in nichts von einander unterscheiden und daß jeder Teilungsschnitt, der unter ein bestimmtes Maß die Teilungsprodukte herabsetzt, sie damit zu Gameten stempelt. Das sichtbare Maß der Reduktion triti uns hier in der Verringerung der Cilienzahl entgegen, — und aus dieser können wir vor allem auf eine Halbierung des Kinoplasma schließen, dessen besondere Beziehung wir nachzuweisen suchten. Ja, — die Halbierung dieser Substanz dürfte es eben sein, welche die Entwickelung der halben Zahl der Cilien erst bewirkte. . . . . . Durch die Kopulation zweier Gameten wird die Summe der Cilien an der Zygote auf die Zahl der an einer ungeschlechtlichen Schwärmer- spore vorhandenen gebracht, — wohl ein sicheres Zeichen dafür, — daß auch Zellkern, kinetisches Zentrum und Kinoplasma in gleichem Verhältnis ergänzt werden.“ Allerdings läßt sich das, was Strasburger da sagt, nicht verallgemeinern. Es mag vielleicht bei Ulothrix zutreffen. Dagegen spricht aber wohl die Morphologie der zweiwimperigen Schwärmer und Mikrozoosporen bei Stigeoclonium longipilum und Stigeoclonium fasciculare gerade dagegen. Denn schon bei Stigeoclonium longipilum scheiden sich die Gametozoosporen, die zwei- wimperigen Schwärmersporen nur recht wenig in der Größe von den vierwimperigen bestimmt asexuellen Mikrozoosporen. Bei Stigeoclonium fasciculare aber fällt der zweiwimperige Schwärmertypus, der den Gametozoosporen von Ulothrix morphologisch entspräche, in seiner Größe zwischen Mikro- und Makrozoosporen hinein. Es ist hier ein noch kleinerer Schwärmertypus als die zweiwimperigen Schwärmer vorhanden, — und der ist gerade und auffallender Weise wieder vierwimperig. Ja daß in diesem speziellen Falle die Ansicht Strasburgers, als ob bis zu einer bestimmten Zahl von Teilungen die vier Wimpern beibehalten werden, falls aber diese Zahl von Teilungen überschritten nur mehr zwei Wimpern erhalten werden, — sicherlich nicht die zutreffende ist. Nun ist aber noch etwas Merkwiirdiges. Während Strasburger nach dem vorausgehend wörtlich angeführten Passus meint, daß die Reduktion der Wimperzahl in Bezug stehe zu den Teilungen, und die so entstehenden Schwärmsporen durch ihre Reduktion resp. ihre Halbierung zu Gameten gestempelt würden, sehen wir bei Stigeoclonium fasciculare jene merkwürdigen Schwärmer, die Mikro- zoosporen, die, trotzdem sie noch kleiner sind als die zweiwimperigen Schwärmer, — vier Wimpern haben, — als Träger der geschlechtlichen Fortpflanzung fungieren. Wir sehen aber bei Stigeoclonium fasciculare diejenigen Schwärmer, die zweiwimperig sind, verhältnismäßig groß und asexuell, — kleinere Schwärmer aber als diese vierwimperig und scharf sexuell. Demnach existiert hier speziell bei Stigeoclonium fasciculare nicht jene Beziehung zwischen Teilungszahl und Reduktion des Protoplasten zur Wimperzahl, — die Strasburger fir Ulothrix zonata annimmt, — daher stimmt hier wohl die Beziehung zwischen Körpergröße und sexueller Funktion nicht. Jedenfalls finden sich meines Erachtens bei genauer Kenntnis und Durch- forschung der Reproduktionsverhältnisse der niederen Kryptogamen sicherlich noch mancherlei Momente, die uns eine wichtige Auffassung der sexuellen prinzipiellen Vorgänge vermitteln helfen. Auffallend ist der Umstand, daß die Lage des Augenfleckes bei jedem der Zoosporentypen relativ, und für jede einzelne Art überhaupt konstant bleibt. Der Mikrozoosporentypus ist meist konstatierbar verschieden stigmatisiert von dem Makrozoosporentypus. Daß die beiden von Klebs und das von mir untersuchte Stigeoclonium tenue Formen bezüglich der Stigmatisierung große Differenzen zeigen, erwähnte ich bereits in dem über diese Alge handelnden Abschnitt. Die einzelnen Arten sind aber in der Stigmatisierung gar sehr von einander verschieden. Während sich alle untersuchten Arten bezüglich der Größe innerhalb annähernd gleicher Grenzen bewegten, Bibliotheca botanica. Heft 67. 9 Be! und verhältnismäßige Einheitlichkeit herrschte in der Variationsweite, im Plurimum, ist bezüglich der Stigmatisierung an sich nichts Gemeinsames für die untersuchten Arten zu finden. Gerade die Arten, die sonst in ihrer Schwärmervariation gut aneinanderschließen, weichen in der Stigmatisierung bedeutend von einander ab. Ist auch von vornherein kaum zu erwarten, daß die Gattungen einer Familie gleich stigmatisiert sind, — so fällt es doch auf, daß nahe oder zum Teile morphologisch näherliegende Arten ein und derselben Gattung in der Stigmatisierung weit von einander abweichen. Aber ein Vergleich der Tabelle B der einzelnen Tafeln läßt die großen Verschiedenheiten in der Stigmatisierung bei den Arten gleicher Gattung besonders gut erkennen. Ich greife die auf Stigeoclonium Bezug habenden Tafeln heraus. Die hier bezüglich der Langen- variation ihrer Schwärmer so nahestehenden Arten: Stigeocloniumlongipilum und Stigeo- clonium fasciculare sind gewissermaßen gerade entgegengesetzt stigmatisiert. Die Mikrozoo- sporen ersterer Art sind annähernd am vorderen Dritteil, die letztere Art am hinteren Dritteil, die Makro- zoosporen ersterer Art ungefähr in der Mitte, die letztere etwas vor der Mitte stigmatisiert. Während Stigeoclonium tenue bezüglich der Lage des Stigma bei den Mikrozoosporen mit Stigeoclonium longipilum annähernd übereinstimmt, weicht es bezüglich der Lage des Stigma der Makrozoosporen weit von den beiden genannten anderen Arten ab, das Stigma liegt bei diesem ausgesprochen am rückwärtigen Drittel. Stigeoclonium longipilum dagegen verhält sich bezüglich der Stigmatisierung an- nähernd wie Stigeoclonium fasciculare, nur sind die Mikrozoosporen deutlich tiefer stig- matisiert. So sind daher bei Stigeoclonium weder die Makrozoosporen noch die Mikrozoosporen einheitlich stigmatisiert und jede derArt zeigtihre Be- sonderheiten darin. Ja, man kann nicht einmal sicher sagen, daß die höher entwickelten Arten die beiden Schwärmer- typen differenter stigmatisiert haben. Eine größere Differenz in der Lage des Stigma bei beiden Schwärmer- typen hat wohl Stigeoclonium tenue und Draparnaudia, aber gerade das höchstent- wickelte Stigeoclonium, Stigeoclonium nudiusculum verhält sich darin wieder wie die niederen Arten. Es werden sich wohl kaum auch einheitliche Gesetze bezüglich der Stigmatisierung der Zoosporentypen finden lassen. Daß überallder Mikrozoosporentypus anders stigmatisvert alszder Makrozoosporentypus, das deutet wohl darauf hin, daß die Stigmatisie- rung mit der Funktion der Schwarmer im Zusammenhang stehe, — darin aber, den Mikrozoosporentypus seiner Funktion entsprechend zu stig- matisieren, hat jedeArtihren spezifischen Weg eingeschlagen, darin hat sich jede ihrer spezifischen Konstitution entsprechend verschieden verhalten. Wohl werden hie undda einzelne Arten übereinstimmen in der Stigmatisierung ihrer Zoosporentypen, — das wird insbesondere, wenn dieandere Morphologie der Schwärmer nicht eine übereinstimmende ist, — kaum auf eine Verwandtschaft deuten. Andererseits aber wird die Verschiedenheit der Stigmatisierung der Zoosporen zweier Algenformen sicherlich auf die Verschiedenheit der betreffenden beiden Algen schließen lassen, —und in diesem Sinne wird wohl insbesondere, wenn die Variation der Zoosporen bekanntist, und Morphologie und Lebensweise der Alge dazu mit benutzt werden können, —die Lage des Stigma einausgezeichnetes Hülfsmittel der Unter- scheidung, ja in einzelnen Fällen geradezu ein Kriterium werden. Nicht darf aber dabei vergessen werden, daß eine Mehrzahl von Schwärmern daraufhin untersucht werden muß, Anhang zum I. Teil. Ueber die Zoosporen von Tribonema und Oedogonium. Anhangsweise möchte ich diesem Teile noch die Beobachtungen über die Schwärmer zweier Gattungen beifügen, die mit den bis jetzt untersuchten nicht näher verwandt sind. Es sind dies die Gattungen Tribonema (ConfervajundOedogonium. Die Untersuchungen wurden nur deshalb gemacht, weil ich durch Zufall in den Besitz reichlicheren Zoosporenmateriales gelangte. Die Ergebnisse sollen hier angeführt werden, weil einerseits über die Zoosporenreproduktion von Conferva noch wenig bekannt ist, andererseits aber Oedogonium manches Interesse bot, und mich speziell die Frage nach der Deutung der Zwergmännchen respektive der Androzoosporen interessierte. Ich betone nochmals, daß diese Untersuchungen mehr gelegentlich gemacht wurden, und nicht, die Nach- kontrollen erfuhren, wie die meisten Ergebnisse bei den Ulotrichales. Außerdem gelang es mir nicht, die betreffenden Algen lange in Kultur zu erhalten; im Gegensatz zu den meisten der früheren Arten gingen sie, sie stammten meist aus moorigen Wässern, immer ein, sobald ich daran ging, sie in normaler Weise zu ziehen. Tribonema (Conferva). (Tafel I, B.) Die Arten dieser Gattung sind in der Mehrzahl noch ungeklärt, und die sichere Identifizierung einer Form ist meist schwierig und nur in seltenen Fällen ganz zweifellos. Mir lagen zwei Formen vor, deren Material aus demselben Gewässer stammte, aber ziemlich rein war. Beı der Überführung in Nährlösung aus dem Wasser des Standorts machten sich mit der Zeit krankhafte Erscheinungen an der Alge bemerkbar, bis sie schließlich einging. Neues Material erhielt ich nimmer, da der Standort infolge der Frühjahrshochwässer verändert wurde. Beide untersuchten Formen waren sehr ähnlich und unterschieden sich kaum durch die Dicke. Ihre genaue Bestimmung machte große Schwierigkeiten; ich glaube, daß es das einemal Tribonema minus (Conferva minor Klebs), das anderemal Tribonema bombycinum forma genuina war; die erstere maß 5—7 pin die Dicke, die letztere 6—8 y, stärkere Fäden fanden sich nicht. Erstere besaß gewöhnlich wenige und größere Chromatophoren, letztere meist zahlreiche und kleinere; doch war dies nicht konstant und es zeigten einzelne Zellen desselben Fadens darin Variationen. | | Die Systematik und der Umfang dieser Gattung liegt noch sehr im Ungewissen; die leicht bemerk- baren. und gewöhnlich angegebenen morphologischen Merkmale versagen oft. Ich glaube, daß wir über die einzelnen Formen erst dann Sicheres sagen können, wenn wir die Reproduktion der einzelnen Formen genau kennen, — und darin bleibt fast noch alles zu wünschen. Über die Schwierigkeit einer richtigen Deutung der einzelnen Formen sind sich alle modernen Algenforscher einig, und alle Zu- sammenstellungen und Einordnungen sind als provisorisch zu bezeichnen. Eine genaue und dem jetzigen Stande unserer Kenntnis von diesen Gattungen entsprechende Zusammenstellung gibt Heering in seiner Algenflora von Schleswig-Holstein’). Uns interessieren hier Tribonema minus und Tribonema bombycinum ff. genutna. Beide Formen sind sicher nicht selten; doch findet man sie selten reiner. Beide Formen wurden schon in ihrer Reproduktion untersucht. Tribonema minus von Klebs; das andere von Lagerheim. Auf die weitere und ältere Literatur gehe ich nicht ein, ich verweise auf die Arbeiten von Klebs’) und Lagerheim’). In letzter Zeit gibt auch Gerneck (Beihefte zum botanischen Centralblatt, XXI, II, 254) in einer Abhandlung, die nach vieler Hinsicht genaue Nachprüfung erfordert, ebenfalls Angaben über die Repro- duktion bei Tribonema und zwar ebenfalls bei Confervagenuina Wille und Conferva minor Wille. Die von ihm beobachteten Zoosporen von Confervea minor maßen 13'/, , und wichen von meinen Beobachtungen weit ab. Bei ersterer Art aber fand er Zoosporen bis 16, Länge. Es ergeben also auch die Angaben Gernecks eine große Differenz der einzelnen Conferea- Arten in Bezug auf die Größe der Zoosporen. Nun scheint mir aber gerade die Arbeit Gernecks in keiner Weise kritisch durchgeführt. Obwohl er die Literatur ziemlich ausführlich anführt, hat er sie meistens nicht benützt. So spricht er, es sei hier nur nebenbei erwähnt, — ich komme auf seine Ausführungen noch in einer anderen Abhandlung zurück, — immer nur von einer Cilie bei den untersuchten € o n fer v a - Arten obwohl bereits durch Jahre hindurch die zweite kleine Geißel bekännt ist, und ja auf Grund dieser Eigentümlichkeit die Einbeziehung der Gattung Conferva(Tribonema)indieHeterokontae gemacht und diese selbst von den Chlorophyceen abgetrennt wurden. Er beschreibt ferner eine neue Gattung Monocilia in zwei Arten; abgesehen davon, daß man nirgends eine genaue Beschreibung dieser Arten findet, scheint sich Gerneck auch nicht recht orientiert zu haben über die verwandtschaftliche Stellung der neuen Gattung. So weit die Abbildung verwertbar ist, handelt es sich um Formen, die in die Nähe von Confer ve a zu stellen sind. Dafür spricht der Mangel an Stärke, die Beschaffenheit der Chromatophoren, — obwohl Gerneck nicht versucht hat, auch nur eine Reaktion auf den Farbstoff der Alge resp. den Xanthophyllgehalt des Farbstoffes zu machen. Gerneck hat auch Schwärmerbildung von Monocilia beobachtet, obwohl seiner Beschreibung nach die Schwärmer den Zoosporen gewisser Conferven sehr ähnlich sind, hat Gerneck wohl die zweiten Geißeln, von deren Existenz er auch bei den Zoosporen Conferyva nichts weiß, auch hier völlig übersehen. Ich kann mich des Gedankens nicht erwehren, daß Gerneck die untersuchte Alge überhaupt nur in ganz abnormen Stadien vor sich gehabt hatte, und daß sie ihm in normaler Wuchsform nicht vorgelegen sei, — sondern daß die Stadien, die er beschreibt, mehr durch die Nährmedien hervorgerufen seien, — und gerade darüber scheint Gerneck, wie auch in ernährungsphysiologischer Hinsicht, nicht ganz klar gewesen zu sein. !) Heering, Die Süßwasseralgen Schleswig-Holsteins ete. 125 ff. ®) Klebs, Bedingungen der Fortpflanzung, 364 ff. >) Lagerheim, Studien über die Gattungen Conferva und Mikrospora, Flora 1889, S. 129. Gg) = Es ist zu bedauern, daB Gerneck auch bei Ophiocytium, das er übrigens als Protococcacee anspricht, — und bei dem ihm ebenfalls Zoosporen vorgekommen sind, und obwohl er sich mehrfach über die Morphologie äußert, ebenfalls nicht der Frage der Bewimperung nachgegangen ist, — obwohl er bei einiger Vertrautheit mit der Literatur hätte wissen müssen, daß gerade bei Ophiocytium die Art der Bewimperung dringend untersuchenswert und von weiterer systematischer und phylo- genetischer Bedeutung gewesen wäre. Er spricht zwar nur von einer Geißel, aber ich glaube, daß er die zweite hier ebenso wie bei Monocilia und Conferva übersah. So weit über Gernecks Arbeit; ich komme auf sie noch in einer späteren Abhandlung über einige Protococcaceen zurück. Während das mir vorliegende Tribonema minus recht gut mit dem von Klebs untersuchten übereinstimmte, wich die Form genuina von dm Tribonema Lagerheims ab. Die Alge, die Lagerheim untersuchte, war fast doppelt so dick, und sie hat auch dickere Membranen. Jeden- falls weichen sie in Schwärmergrößen und Formen ebenfalls bedeutend voneinander ab. Beide untersuchten Formen waren annähernd gleich dick, und die Zelle bei beiden 2—3 mal so lang als dick. Im allgemeinen entsprach die Form und Bewimperung den Angaben Klebs, Lagerheims und Luthers'), welch letzterer die zweite Geißel an den Zoosporen von Conferva fand. Bei Tribonema minus fanden sich genau die Schwärmer, wie sie Klebs abbildet und be- schreibt, die mehr verkehrt-eiförmig, im Querschnitt mehr flach und vorne ein bischen schief abgeschnitten sind; bei der anderen Form (Tribonema bombycinum f. genuina), die sich eben durch die kleineren zahlreicheren Chromatophoren auszeichnete, waren sie jedoch übereinstimmend mit den Zeich- nungen und Angaben Lagerheims mehr elliipsoidisch. Der Augenfleck fehlte bei beiden; die kontraktlichen Vakuolen dagegen waren deutlich zu sehen. Die Zahl der Chromatophoren wechselt. Bei den Zoosporen von Tribonema tenue fanden sich meist zwei, — doch auch drei, ja sogar vier Chromatophoren, letztere doch nur sehr vereinzelt. Bei den Zoosporen der Form gen uina waren dagegen 6—8, nur ganz vereinzelt 4, nie dagegen zwei Chromato- phoren vorhanden. Da ich reichlicheres Zoosporenmaterial erhielt, — die Kulturen froren kaum nach der Aufsammlung während der Ostervakanz ein und bildeten nach dem Auftauen zahlreiche Schwärmer, während. sie sich vorher durch keine Mittel dazu bewegen ließen, — nahm ich auch Messungen vor; doch nur an je 120, da sich ja keine Übergänge zwischen einzelnen Zoosporentypen erwarten ließen. Die Zoosporen von Tribonema tenue maßen in Übereinstimmung mit den Angaben von Klebs 8-12 u, die Zoosporen von Tribonemabombycinum f. genuina (?) 9—14 p. Sie entstanden zumeist zu zweien in den Zellen; über das Freiwerden und die Bewegung äußerten sich bereits KlebsundLagerheim in zutreffender Weise. Es fanden sich vereinzelt auch ganz große Schwärmer, plump und mit vielen bis doppelt soviel und noch mehr Chromatophoren als gewöhnlich, — die sind sicher, ähnlich wie es auch bei den Ulotrichales häufig der Fall ist, durch unvollständige oder nicht völlig durchgeführte Teilungen entstanden. Das Messen der Zoosporen bei Tribonema ist außerordentlich mühselig, da sie gewöhnlich metabolisch sind. Diese Eigenschaft nimmt mit dem Alter des Schwärmers auffallend zu. Ich maß nur Schwärmer, die möglichst regelmäßige Formen zeigten. Dagegen macht die Bewegung der Schwärmer, die meist nicht rotieren, weniger Schwierigkeiten. Bei Zusatz entsprechender Morphiumlösungen, — die Menge muß Fall für Fall, Probe für Probe ausgeprobt werden, — nahmen sie gewöhnlich von selbst die nor- male Form an, worauf die Bewegung rasch langsamer wurde und dann aussetzte. Bei zu starker Konzen- tration machen sich aber wieder nicht selten jene ruckartigen, unvermittelten Formveränderungen bemerk- bar, die oft kurz vor dem Ruhigwerden der Schwärmer beim Auskeimen zu sehen sind. !) Luther, Bih. till. kgl. svenska Vet. Akad. Handl. 1899, XXIV., 3, N. 13. Die Schwärmer der beiden Formen verhielten sich nun nach den Messungen gar nicht so, als daß man annehmen könnte, es handle sich hier bei beiden untersuchten Arten um Formen derselben Arten; vielmehr macht die Vergleichung der Resultate wahrscheinlich, — daß es sich wohl hier um verschiedene Arten handle, die eben nur gleiche Fadendicke zeigen; denn abgesehen von ihrer Form und der ungleichen Zahl ihrer Chromatophoren, weichen die Schwärmer auch in ihrer Längenvariation voneinander ab. Die gemessenen 120 Zoosporen von Tribonema minus verteilen sich in folgender Weise: Die beiden nach diesen Angaben kombinierten Kurven (Tafel I, B.) weichen von einander bedeutend ab. Sie verhalten sich, — ich möchte fast sagen, wie die Kurven höherer Stigeoclonium- Arten zu denen niedriger Arten. Ich halte eine solche Differenz bei Formen derselben Arten, zu dem noch solche Formen, die in ihrer Zelldicke ziemlich übereinstimmen, oder doch nur geringfügig von einander abweichen, für ganz unwahrscheinlich. Vielmehr glaube ich, daß es sich in beiden Fällen wirklich um verschiedene Arten handelt, ein Um- stand, für den außerdem noch der Umstand sprechen würde, daß die beiden Formen auch in der Form der Schwärmer und ihrer Chromatophoren, sowie in der Zahl und Größe der Chromatophoren der vegetativen Zellen abweichen. Die Unterschiede in den beiden Kurven sind ziemlich bedeutend. Die Scheitel liegen sehr verschieden hoch und die Plurima liegen in verschiedenen Größenlagen. Gemeinsam haben aber beide Kurven den mählicheren Anstieg zum Wendepunkt und den jaheren Abfall von diesem. Dieser Umstand macht unwillkürlich an die Makrozoosporenkurven der Ulotrichales denken, wo wir diese Formbeschaffenheit der Kurven in Beziehung brachten mit der Differenzierung des zweiten Schwärmertypus der Mikrozoosporen, die solcher Weise ihren Zusammenhang mit den Makrozoosporen dokumentieren. Es wäre nicht ausgeschlossen, daß auch hier bei Tribonema(Conferva) noch ein zweiter Schwärmertypus vorhanden wäre. Lagerheim') berührt die Möglichkeit der Existenz eines zweiten Schwärmertypus: „Wie aus obiger Darstellung des Verlaufes der Zoosporenbildung bei Conferva ersichtlich sein dürfte, sind die Zoosporen als Megazoosporen zu bezeichnen; ......... . ob auch Mikrozoosporen bei Conferva vorkommen, ist nicht bekannt, jedoch nicht unwahrscheinlich.“ Scherffel?*) hat außerdem bei einer Conferva-Art Kopulation von Isogameten (Zoosporen) beobachtet, und zwar von Zoospdren, die im Gegensatz zu den anderen bekannten Zoosporen von Trıibo- nema ein deutliches rotbraunes Stigma besaßen. Leider ist nichts näheres bekannt geworden, — sowie auch die Beobachtung Scherffels bis heutigen Tages meines Wissens nicht wieder gemacht wurde. Ich darf aber nicht unterlassen hinzuweisen, daß die Beschaffenheit der Kurven der Zoosporen, die ihrem Verhalten ganz der der Makrozoosporen der 1) Lagerheim, Flora 1889, XXVII, 204. 2) Scherffel, Bot. Zeitung 1901, 143 ff. Miermpcnates analog sind, ftir: die Möglichkeit der Existenz eines zweiten Zoosporentypus bei Tribonema spricht und ihn wahrscheinlich macht. Oedogonium. Das Auftreten intermediärer Schwärmer bei so vielen Ulotrichales gab auch Veranlassung, die Schwärmerverhältnisse anderer Algen zu untersuchen. Besonderes Interesse mußten selbstredend jene Formen verdienen, die nicht mehr isogam sind wie die Ulotrichales, sondern heterogam. Bei den Ulotrichales sahen wir drei Zoosporentypen auftreten, die ineinander übergehen, aber unter bedeutenden Reduktionserscheinungen immer differenzierter in ihrer Funktion und Morpho- logie werden; ein in gewissem Sinne analoges Verhältnis zeigt uns eine in Bezug auf Reproduktion recht hochstehende Chlorophyceen-Familie, die Oedogoniaceae. Wie bei den Ulotrichales- Formen mit drei Zoosporentypen und Formen mit zwei Zoosporen- typen auftreten, die sich voneinander ableiten lassen, — so sehen wir auch bei den Oedogoniaceen Formen mit drei und solche mit zwei Zoosporentypen. Ich will hier nicht die ganze Literatur über die Reproduktion der Oedogoniaceen rekapitulieren, sie ist vorzüglich zusammengestellt in Hirns ausgezeichneter Mono- graphie dieser Familie, sowie auch in den Klebsschen') Untersuchungen; ich müßte zu viel Wieder- holungen bringen. Die einzelnen Zoosporen wurden zuerst durch Pringsheim’) näher in ihrer Bedeutung und Funktion erkannt. Es treten bei Oedogontum zunächst auf: Zoosporen, die groß sind und sich in ihrem Ver- halten völlig mit den Makrozoosporen der Ulotrichales decken, — indem sie nach einiger Zeit des Schwärmens sich in verschiedener Weise festsetzen und direkt auskeimen. Es sind rein vegetative Schwärmer. Die anderen beiden Zoosporentypen finden sich nicht bei allen Oedogoniaceen gleichzeitig. Während bei den Ulotrichales von den beiden Zoosporentypen der Mikro- und Gametozoosporen immer nur einer Sexualzwecken dient, — sehen wir bei den Oedogoniaceen beide anderen Typen aus- schließlich dem Zwecke der geschlechtlichen Vermehrung untergeordnet, und zwar auch dort, wo sie beide zugleich vorkommen. Die sexuelle Differenzierung, die bei den Oedogoniaceen nicht bei der Kopulation gleichartiger Gameten stehen blieb, sondern zu typischer Heterogamie vorschritt, bildete allmählich ruhende Ei- zellen und morphologisch scharf gekennzeichnete männliche Zellen, die Spermatozoiden heran, die sich aber in ihrer Gestalt an die Zoosporen anlehnen. Bei vielen Oedogoniaceen kommen nun, abgesehen von den Eizellen, nur diese zwei Typen von Schwärmern vor: die großen vegetativen Zoosporen und die Spermatozoiden. Aber bei vielen anderen Oedogoniaceen findet sich noch ein dritter Schwärmertypus, der morphologisch zwischen den Zoosporen und den Spermatozoiden steht: die Androzoosporen. Dieser dritte Schwärmertypus steht nicht nur morphologisch zwischen Zoosporen und Spermatozoiden, sondern ist auch in seinem Verhalten intermediär. Er hat mit den Zoosporen gemeinsam, daß er im Stande ist, direkt auszukeimen, indem er sich nach einigem Schwärmen in die Nähe der Oogonien festsetzt, und dort kurze, oft einzellige, oft mehrzellige Fäden, die Zwergmännchen, !) Klebs, Bedingungen der Fortpflanzung, 262 ff. *) Pringsheim, Beiträge zu Morphologie und Syst. der Algen I (Pringsheims Jahrbücher 1.) bildet, die wieder sekundär die Spermatozoiden erzeugen. Mit den Spermatozoiden verbindet diese Andro- zoosporen wieder ihr sexueller Charakter, — sie stellen gewissermaßen die ausgeschlüpften Protoplasten der Spermatozoidenmutterzellen dar, die, wie Oltmanns') richtig bemerkt, den letzten Abschluß ihrer intwickelung in unmittelbarer Nähe der Oogonien vollziehen. Aber gerade diese direkte Keimung der ausgeschlüpften Protoplasten ist ja charakteristisch für die Zoosporen, die ja ebenfalls nichts anderes bei rein vegetativen Zellen bedeuten. An die Zoosporen schließen die Androzoosporen noch dadurch an, daß sie nicht immer als Antheridien fungieren, also die Spermatozoiden erzeugen, sondern auch manchmal kleine vegetative Fäden bilden und nicht mehr ihrer sexuellen Funktion nachgehen, — jene interessanten Fälle, von denen Hirn in seiner bekannten Monographie erzählt.?) Nach der Verteilung der Geschlechter zerfallen die Oedogoniaceen in die gynandrischen Formen mit Zoosporen; Oogonien und Antheridien an denselben Fäden gebildet; also gewissermaßen einhäusig. makrandrischen: mit Zoosporen; Oogonien und Antheridien an verschiedenen Fäden gebildet; gewissermaßen zweihäusig. nanandrischen: mit Zoosporen; Oogonien und Androzoosporangien, deren Androzoo- sporen erst die Zwergmännchen bilden, in welchen erst die Spermatozoiden entstehen; auch die sind wieder einhäusig oder zweihäusig, je nachdem die Androzoosporangien auf denselben oder auf verschiedenen Fäden wie die Oogonien entstehen. Obwohl die Androzoosporen funktionell und morphologisch intermediär zwischen Zoosporen und Spermatozoiden stehen, so nahm man doch an, daß sie sich nicht von dem ursprünglichen Typus, den Zoosporen herleiten. (Oltmanns, Morphologie und Biologie der Algen I., 221). Ich habe aber seinerzeit in einer kleinen Publikation *) zu zeigen versucht, und es sei in dieser genannten Arbeit auch auf die einzelnen Punkte, die dafür sprechen, näher verwiesen, daß die Androzoosporen sich wirklich von den Zoosporen ableiten. Wir sahen beiden Ulotrichales,daß sich die einzelnen Schwärmertypen nicht scharf abgrenzen, sondern daß je nach der generellen oder spezifischen Entwickelung der betreffenden Alge die einzelnen Typen durch mehr oder minder zahlreiche Übergänge verbunden erscheinen, die aber nur in geringer Zahl ausgebildet werden und nie so häufig sind, als daß die morphologischen Charaktere der einzelnen Typen verwischt würden. Nun stehen aber die Ulotrichales auf einer verhältnismäßig niederen Stufe sexueller Ent- wickelung. Die Kopulation der Gameten selbst ist noch fakultativ. Die Gameten haben, sei es, daß die Gametozoosporen kopulieren oder die Mikrozoosporen die sexuelle Funktion ersterer übernommen haben, — noch nicht ausgesprochen sexuellen Charakter, sondern sie sind bei allen Ulotrichales, soweit sie isogam sind, noch immer imstande, asexuell vegetativ auszukeimen, und zwar ist das, abgesehen von den Gametozoosporen, der durchwegs bei weitem häufigere, die Kopulation der bei weitem seltenere Fall, der nur spärlich auftritt und bei vielen Arten trotz eingehender Untersuchung noch nicht beobachtet wurde. Wir sehen aber bei keiner von sämtlichen isogamen Ulotrichales, daß zwecks Bildung der Zoosporen oder der Gameten eigene Zellteilungen eingeleitet werden, — nur der Protoplast wandelt sich nach entsprechenden Teilungen in die Zoosporen um. Die Differenzierung der Schwärmertypen ist daher nach keiner Hinsicht eine völlige; es sind Übergänge vorhanden. Trotzdem nun aber auch die Oedogoniaceen mehrere Schwärmertypen besitzen, so werden doch eben wegen der so ausgeprägten geschlechtlichen Fortpflanzung, der Oogamie, zwischen den einzelnen Zoosporentypen Mittelformen von vorneherein kaum sicher zu erwarten sein; und wenn Mittel- formen nachweisbar wären, so könnte man sie am ehesten bei jenen Oedogoniaceen-Formen finden, die zwischen den Eizellen und Spermatozoiden, die Androzoosporen, einschieben. ‘) Oltmanns, Morphologie und Biologie der Algen I, 221. *) Hirn, Monographie und Ikonographie der Oedogoniaceen, 24, 25. ») Pascher, Über die Zwergmannchen der Oedogoniaceen, Hedwigia 1907, XLVI., 265—278, Die Unwahrscheinlichkeit, intermediäre Zoosporenformen zu finden, wird bei den Oedogoniaceen noch durch den Umstand erhöht, daß die Bildung der Spermatozoiden wie die der Androzoosporen, durch Teilung der vegetativen Zellen zu Zellen bestimmter Gestalt, den Antheridien oder Androzoosporangien, nicht durch bloße Teilung der Protoplasten, eingeleitet wird. ‘ Gleichwohl untersuchte ich, als ich durch Zufall in den Besitz des Materiales kam, die auftretenden Zoosporen und Androzoosporen auf etwaige Übergänge. Um reines Zoosporenmaterial zu erhalten, trennte ich einen Teil des Materiales und es gelang auch an den beiden Partien Zoosporen und Androzoosporen hervorzurufen. Die Zoosporen erhielt ich durch Verdunkelung des Materiales; es wurden aber dabei nicht sehr viele gebildet. Die ganzen Fäden wurden aber fast aufgelöst, als die Probe einmal einfror und wieder auftaute. Die Androzoosporen rief, — wieder in ganz genauer Übereinstimmung mit den Angaben Klebs'), — starke Beleuchtung durch die Sonne hervor, wobei etwas Rohzucker der Lösung beigesetzt wurde. Dennoch fand keine reichliche Androzoosporenbildung statt; ich glaube, daß daran die ungünstige Jahreszeit, Februar-März, und außerdem der Umstand Schuld hatte, daß die Alge ursprünglich in einem ganz abnormen Standort, — dem Abflußwasser der Grafitbergwerke um Mugrau, das jahraus, jahrein wärmere Temperatur hat, — wuchs. Vielleicht hing auch damit der Umstand zusammen, daß sich zwar reichliche Ansätze zu Oogonien, nirgends aber befruchtungsfähige oder befruchtete Eizellen, beziehungsweise Eisporen, fanden. Aus dem Grunde war auch eine genaue Bestimmung der 30—35 y in die Dicke messende, lange flutende Flocken bildenden Art, deren Zellen 2—3 mal so lang als breit waren, nicht möglich. Die Alge hielt sich gar nicht gut in Zimmerkulturen; sie ging innerhalb einer geringen Zahl von Tagen ein. Daß im Winter die Androzoosporenbildung etwas absetzt, hat auch K le bs *) beobachtet: „Die spezifische Wirkung des Lichtes (er erwähnt dies bei der Besprechung der Fortpflanzungs- verhältnisse bei Oedogonium diplandrum) auf den Geschlechtsprozeß läßt sich bisher durch kein Mittel ersetzen, und daher findet auch bei schwacher Beleuchtung im Winter trotz Zuckerlösung die Bildung der Organe viel langsamer statt, als im Sommer bei Wasserkulturen. In schwachem Lichte, im Dunkeln, erfolgt unter keinen Umständen die geschlechtliche Fortpflanzung.‘ So weit das Allgemeinere. Die Form der Schwärmer des untersuchten Oedogonium war die übliche Zoosporenform dieser Gattung, breit, eiförmig mit scharf abgesetztem hyalinen Vorderende, nicht die fast kugelige Form, wie siez.B.beiOedogonium concatenatum auftritt. (Vergleiche die Abbildung, die H ir n in seiner Monographie und Ikonographie dieser Familie S. 13 gab.) Die einzelnen Oedogonium-Arten weichen in der Morphologie ihrer Zoosporen gar sehr von einander ab. Es gibt bestimmte Art Gruppen in der Gattung Oedogonium, die gleiche Zoosporenform haben, — und die anderen Gruppen mit anderer Zoosporenform scharf gegenüberstehen. Man darf nun nicht glauben, daß die diese durch die Form der Schwärmer sich ergebenden Gruppen decken mit den vorher erwähnten, in der jetzt üblichen Systematik der Oedogoniaceen festgehaltenen Gruppen. Das ist in keiner Weise der Fall. So konnte ich für die Gruppe der Oedogoniaceen, die durch fast kugelige Form, sowie durch ein scharf vorspringendes fast halbkugeliges hyalines Apikal- ende der Schwärmer charakterisiert ist, gynandrische, makrandische und sogar nanandrische Formen finden. Gleiches wird sicherlich auch für die Gruppen der Oedogoniaceen zutreffen, die durch andere Zoosporenformen charakterisiert sind. Darnach ergäbe sich, —daB die jetzige Einteilung der Oedogoniaceen eine etwas künstliche sei, — daß sie vielleicht Oedogonium-Arten, die gar nicht enger verwandt sind, zusammenfaßt. Ferner ergäbe sich aber auch daraus, daß einzelne dureh ihre Schwärmerform charakterisierten 1) Klebs, Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen, S. 279. *) Klebs, ibidem, $. 280. Bibliotheca botanica. Heft 67. 10 LATE > Artgruppen bestünden, die sich jede ftir sich vu gynandrischen; make randischen und nanandrischen Formen entwickelt hat. Es scheint mir sogar wahrscheinlich, daß sich nicht alle durch die Schwärmerform charakterisierten Gruppen in diese drei Reihen gespalten haben, sondern daB bei einzelnen Gruppen diese Spaltung unterblieb und sie gynan- drisch verblieben. Sowohl Zoosporen als auch Androzoosporen zeigten die angegebene Form. Beide Schwärmertypen waren lebhaft grün. Die Androzoosporen aber waren viel kleiner und nur */.—'/, so groß, wie die Zoosporen; sie maßen ungefähr 20 p in die Länge, die Zoosporen dagegen erreichten eine Länge von 30—53 y. Eine oberflächliche Musterung ergab schon, daß sich die Zoosporen der überwiegenden Mehrzahl nach in der Länge um 42 » bewegen; die Androzoosporen um 19—20 y. Es fanden sich aber bei beiden Typen größere und kleinere Formen. Eigene zusammenhängende Messungen von y zu nm wie bei den Ulotrichales wurden hier nicht gemacht. Bei der hohen Differenzierung der Schwärmer war es von vorneherein wahrscheinlich, daß sich, wenn überhaupt, intermediäre Schwärmer nur selten finden würden. Von 150 vegetativen Schwärmern, die ich untereinander verglich, hatten 105 die Größe zwischen 38 und 42 y; darüber hinaus fanden sich nur wenige; 28 maßen 42 bis 46 » und nur vier gingen noch weiter. Kleinere Formen fanden sich auch nur spärlich: zwischen 35—37 nur 17; und um 30 » herum nur zwei, von denen der eine 29 der andere 31 1 maß. Diese beiden kleinsten waren sicher typische Zoosporen; den einen beobachtete ich durch volle 6 Stunden bis er zur Ruhe kam, und zu einem vegetativen Faden aus- wuchs. Derlei kleine Schwärmer finden sich aber nur sehr selten, in vielen anderen Proben fanden sich überhaupt keine so kleinen Formen. Die Keimung erfolgte ohne die Bildung der halbkugeligen Basalzelle, wie sie für manche Arten angegeben ist. Im Gegensatze zur verhältnismäßig großen Längenvariation der Zoosporen schwankten die Andro- zoosporen nur innerhalb bestimmter enger Grenzen. Das hängt sicher damit zusammen, daß die Bildung der Androzoosporen durch die Abgliederung bestimmter morphologisch charakterisierter Zellen der Andro- zoosporangien eingeleitet wird, deren Bildung ja schon mehrfach beschrieben wurde. Die kleinsten be- obachteten Androzoosporen maken 16 p, die größten 25 1. Die meisten maßen 19—20 y, kleinere Schwärmer sind häufiger als solche, die größer sind, als die angegebenen Maße. Demnach ließen sich bei dem untersuchten Oedogonium direkte Übergangsstadien zwischen den beiden Zoosporentypen nicht konsta- tieren; aber die beiden Zoosporentypen nähern sich trotzdem bedeutend, und so sehr, daß es wahrscheinlich wird, die Androzoosporen haben sich aus den vegetativen Zoosporen differenziert und sind bei der hohen Entwicklung der geschlechtlichen Fortpflanzung, insbesonders durch die eigenen Zellteilungen, die zu ihrer Bildung eingeleitet werden, ein morphologisch scharf charakterisierter Schwärmertypus geworden. Dagegen haben die Zoosporen, ats der primäre Typus einen verhältnismäßig höheren Variationskreis gewahrt, ähnlich, wie wir. auch beiden Ulotrichales die Makrozoosporen, als den älteren primären Typus, häufig eine größere Variation besitzen sahen, als dieu zoosporen oder die Gameten. shy — So scheint meine seinerzeit gegebene Ansicht, daß sich die Androzoosporen von den vegetativen Zoosporen herleiten lassen, welche Ansicht sich insbesondere auf die Eigenschaft der direkten Keimung und die eigentümlichen von Hirn beobachteten ‚„vegetativen“ Zwergmännchen,') die keine Antheridien aus- bildeten, stützte, auch durch das Verhalten der beiden Schwärmertypen in ihrer Längenvariation gestützt und wahrscheinlicher gemacht, während sich für die gegenteilige Ansicht, daß die Androzoosporen autotyp seien, — wohl kaum ein Stützpunkt finden läßt. Leider konnte ich Spermatozoiden nicht in genügender Anzahl beobachten. Da die Androzoosporen bereits stark sexuell alteriert sind, ist aus der Umwandlung der Androzoosporangien zu Antheridien bei den gynandrischen und makrandrischen kein bedeutender Schritt mehr, zudem ja die betreffenden Teilungen ziemlich gleich verlaufen. Für die Ableitung der Spermatozoiden von Zoosporen resp. von Androzoo- sporen wäre die Konstatierung von Mittellormen zwischen beiden Typen, oder die Konstatierung des Umstandes, daß die einander zu gelegene Grenzweite der Längenvariation einander nahe kommen, von großer Bedeutung. Daß trotz der hohen morphologischen Charakterisierung der Spermatozoiden diese selbst doch noch nicht so ganz sexuell fixiert sind, geht aus der interessanten Beobachtung K le bs ?) hervor, der ‚in einem unzweifelhaften Falle“ beobachtete: „daß ein beim Austreten stecken gebliebenes Spermatozoon wieder ergrünte und eine kleine ovale, von Zellhaut umgebene vegetative Zelle bildete.“ Daß Klebs selbst an eine Beziehung zwischen den Spermatozoiden und den anderen beiden Zoo- sporentypen denkt, geht aus dem folgenden Satze hervor: „In dem Spermatozoon ist bei aller seiner speziellen Ausbildung als Befruchtungselement noch schwach die Möglichkeit für die Entwicklung der ganzen vegetativen Pflanze vorhanden.‘ Nun haben aber die Androzoosporen, nach den Beobachtungen Hirnsı:) die Fähigkeit, gelegentlich kurze und asexuelle Fäden zu bilden, und auch die Spermatozoiden, allerdings nur sehr selten, die Fähigkeit, so wie die Zoosporen asexuell auszukeimen, — wird da nicht die Verwandschaft der drei Zoosporentypen, der Spermatozoiden, Androzoosporen und Zoosporen wahrscheinlich gemacht? Und die Kenntnis der Variationsweite der beiden untersuchten Zoosporentypen hat die Wahr- scheinlichkeit dieser Annahme noch erhöht. Diese Annahme hat aber auch das phylogenetische Verhältnis der einzelnen Ödogoniaceengruppen in anderem Lichte erscheinen lassen. Ich verweise aber darüber näher auf meine zitierte Arbeit in der „Hedwigia‘. Ähnlich wie uns die Kenntnis der Variation der Schwärmer bei den Ulotrichales, die Ver- schiedenheit der Reproduktion bei einzelnen Arten und Gattungen verständlicher machte, so scheint sie uns auch die Kenntnis der Verwandtschaft der einzelnen Gruppen von Tribonema zu fördern. Ich glaube bestimmt, daß sich unter Berücksichtigung und Mitverwendung der morphologischen Merkmale der anderen vegetativen Stadien und der Variation der Vegetationsorgane, eben die genaue Kenntnis der Morphologie der Schwärmer respektive ihrer Größenvariation mitverwenden läßt zur Art- und Gruppen- umgrenzung dieser schwierigen Gattung. In der jetzigen Systematik der Algen beginnt die Beurteilung der Reproduktionsverhältnisse eine Rolle zu spielen, und die genaue Kenntnis einzelner Zoosporenformen hat uns wichtige Dienste geleistet; ich verweise auf die Klarlegung der natürlichen Gruppe der H etero- kontae. Die Fortpflanzungsverhältnisse der einzelnen Arten aber, soweit sie bekannt sind, scheinen mir viel zu wenig mitverwendet worden zu sein. Allerdings wurden die einzelnen Algengenera mehr nach der Morphologie der Vegetationsorgane durchforscht, und man hat weniger zusammenhängende Untersuchungen 1) Hirn, Monographie und Ikonographie der Ödogoniaceen, 8. 24, 25. *) Klebs, Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen S. 280. EN aya gemacht über die Reproduktion der einzelnen Arten innerhalb bestimmter Gattungen. Ich kann mich des Gefühls nicht erwehren, als wäre bei der Umgrenzung und systematischen Stellung mancher Gattung die betreffende Spekulation viel zu wenig auf Beobachtung und Experiment basiert. Wir finden nun in den einzelnen Handbüchern bei den einzelnen Algengenera die Reproduktion und die Schwärmergröße sowie deren Form gar nicht näher angeführt, viel weniger verwertet, und die Charakteristik wird auf Merkmale der vegetativen Stadien, die in ihrer Variabilität und deren Abhängigkeit zu den äußeren Faktoren man großenteils gar nicht näher kennt, gegründet. So sind bei den Oedogoniaceen ziemlich viel Arten auf Form und Größe der Zoosporen untersucht; man wird aber in der sonst ausgezeich- neten Hirnschen Monographie vergeblich nach Angaben über die Größenverhältnisse von Zoosporen, Androzoosporen und Spermatozoiden suchen. Nun sind aber diese Angaben bei den Oedogoniaceen nicht von wesentlichem Belang deshalb, weil ja die Systematik mit Berücksichtigung der Eisporen und deren biologischen Accessorieen ziemlich eindeutig gemacht werden kann, weil wir gerade über die Morphologie der reifen Oogonien gut unterrichtet sind, wobei allerdings, wie ich glaube, nur ein künstliches System ge- pflegt wird, das der Phylogenie der einzelnen Artgruppen nicht Rechnung trägt, — aber bei wie viel, sagen wir bei den meisten Gattungen, haben wir überhaupt kein derartig verläßliches Hilfsmittel; ich verweise z. B.auf UÜlothrix,die, wie ich noch auseinandersetzen will, allem Anscheine nach aus zwei verschiedenen Formgruppen besteht, auf Stigeoclonium, von dem ich in analoger Weise /wanoffia abgetrennt habe, auf Tribonema, von dem wir zwei Arten näher besprochen haben, auf Protococcus, Mikrospora und viele, viele andere Gattungen. | Speziell bei Tribonema glaube ich, wird eine eingehende Untersuchung der Reproduktion zu einer besseren Einleitung und Umgrenzung führen. Die Beschaffenheit der Membran spielt eine bis zu einem gewissen Grade untergeordnete Rolle, da sie wohl auch von äußeren Umständen abhängig ist, und von der Beschaffenheit der Membran hängt nun wieder die größere oder geringere Brüchigkeit der Fäden ab Und so, wie wir gesehen haben, daß sich zwei Tribonema- Arten, die in ihrer Morphologie, abgesehen von den Chromatophoren, ziemlich übereinstimmen, sich ganz wesentlich in der Form und Größe und der Variation der Schwärmer unterscheiden und darin gar wohl von einander zu scheiden sind, so werden sich auch, glaube ich, die anderen Arten mit steter Berücksichtigung der Mor- phologie der vegetativen Stadien scheiden und erkennen lassen, wenn man die Morphologie und Variation der Schwärmer berücksichtigt, woraus sich dann eine natürliche Gruppierung der einzelnen Arten von selbst ergibt. Solange aber diese Verhältnisse nicht genau untersucht sind, und darin ist fast alles erst zu erarbeiten, wäre es aber verfehlt, Zusammenziehungen vorzunehmen; denn nichts ist abschreckender, mühevoller und von so zweifelhaftem Erfolge begleitet als die Trennung voreilig zu einer großen Sammelart zusammen- geworfener Formen, besonders wenn diese Zusammenfassung unter Berücksichtigung eines unwesentlichen Merkmales erfolgte. Man braucht nicht starker Gegner jedes ‚„Polymorphismus‘ zu sein, wenn man für jede Zusammenziehung eine gründliche vorhergehende Untersuchung verlangt. Bei den Oedogoniaceen wird uns die Methode weniger Erfolg bieten. Hier haben sich andere sekundäre morphologische Merkmale entwickelt und sind zu solch feinen abgestuften und konstatierbaren Charakteren vorgeschritten, daß sich die Systematik derzeit mit Recht darauf stützt; ob aber die darauf gegründeten Einheiten wirklich phylogenetisch von einander ableitbar und ob nicht manchmal Glieder paralleler aber verschiedener Entwicklungsreichen zusammengefaßt wurden, dieses Bedenken ist sicher nicht a limine zurückzuweisen. Vielleicht hilft uns hier die genaue Kenntnis der Zoosporen hinüber und läßt die heute übliche Charakteristik mehr sekundär erscheinen, ich habe ja diese Umstände schon oben erwähnt. Le Teil Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte der Zoosporen mit besonderer Rücksichtnahme auf intermediäre Schwärmerformen. Im ersten Teile dieser Arbeit wurde der Nachweis erbracht, daß Zwischenformen zwischen den einzelnen Zoosporentypen im allgemeinen bei solchen Algen verbreitet sind, bei denen die sexuelle Differen- zierung der Gameten noch tief steht oder noch nicht vorhanden ist. Die Häufigkeit dieser Zwischenformen steht, wie im vorhergehenden Teile wiederholt angegeben wurde, in Beziehung zur Entwickelung und Organisationshöhe der betreffenden Algen, resp. zur Differenzierung ihrer Zoosporentypen. Wir sehen, daß bei verhältnismäßig vegetativ weniger hoch entwickelten Algen, wiebei Ulothrix, trotz der Ausbildung von drei Schwärmertypen, die Zahl der intermediären Schwärmer größer, das Zwischengebiet der Kurven bedeutender war, als bei den höher entwickelten, von Ulothrichaceen morphologisch sich ableitenden Stigeoclonium-Arten und Draparnaudia, so wie wir auch sahen, daß sich innerhalb der Gattung Stigeoclonium die Reduktion des einen Zoosporentypus mit der vorschreitenden morphologischen Entwicklung vollzieht. Die eigentlich intermediären Schwärmer stehen gewöhnlich in Bezug auf mehrere charakteristische Merkmale, die zu einander in Korrelation stehen, intermediär; so nahm mit der abnehmenden Größe der Makrozoosporen die Zahl der wie Mikrozoosporen stigmatisierten Schwärmerformen zu, und das analoge Gegenteil war bei den Mikrozoosporen der Fall. Die Zahl der intermediären Schwärmer nimmt aber mit der vorschreitenden Organisationshôhe ab. Ich habe versucht, diesen Umstand in den einzelnen Tafeln graphisch klar zu machen. Haben wir uns nun im ersten Teile damit beschäftigt, die Existenz solcher intermediärer Schwärmer bei einzelnen Algen und die Häufigkeit ihres Auftretens, die Art und Weise der Übergänge der Zoosporen- typen kennen zu lernen, so möge hier im zweiten viel kleineren Teile davon die Rede sein, wie sich diese Schwärmer entwickelungsgeschichtlich verhalten, ob sich die intermediären Schwärmer auch in ihrer Entwickelungsgeschichte intermediär verhalten. . Notiz über das physiologische Verhalten der intermediären Schwärmerformen. Interessant wäre es wohl auch der Frage nachzugehen, wie sich diese intermediären Schwärmer physiologisch verhalten; z. B. in ihrem Verhalten gegenüber dem Lichte. Die verschiedenen Zoosporentypen der Ulotrichales verhalten sich nämlich, — wie von Dodel- Portbis Klebs fast in jeder Publikation, die sich mit ihnen beschäftigte, angegeben wird, nicht gleich unter der Einwirkung des Lichtes. Die Wirkung des Lichts ist bei den einzelnen Typen sehr verschieden, die Lichtempfindlichkeit ist keineswegs überall die gleiche. So sind die Mikrozoosporen gewöhnlich licht- empfindlicher als die Makrozoosporen, und im Standglase sammeln sich die Makrozoosporen und Mikro- zoosporen unter dem Einflusse des Lichts an verschiedenen Stellen an. Ich habe diese Eigenschaften öfters dazu benützt, um Zoosporenmaterial in die einzelnen Typen zu trennen, und sie gab, vorausgesetzt, daß nicht sekundäre störende Momente auftraten, gute Resultate. Die Makrozoosporen setzen viel in Form eines breiten Ringteiles an, die Mikrozoosporen meist von den Makrozoosporen abgerückt, in Form eines grünen Nebels oder Wölkchens. Selbstverständlich gelingt das nur bei einer günstigen Lichtintensität. Bei zu starker Bestrahlung macht sich der störende Einfluß — 19 — in der minder weitgehenden oder völlig ausbleibenden Sonderung bemerkbar. Darüber findet man ja in allen einschlägigen Werken .die Angaben. Was nun das physiologische Verhalten der intermediären Schwärmer anbelangt, so äußert sich K lebs bei der Untersuchung der Fortpflanzungsbedingungen von Ulothrix zonata'). „Die (.... für die einzelnen “Zoosporentypen . . . .) angegebenen Charaktere beziehen sich auf die Hauptmasse der Individuen einer Schwärmerform. Wie sich in morphologischer Beziehung alle Übergänge zwischen den drei ersten Schwärmerformen finden, so ist sicherlich das gleiche auch für die physiologischen Eigenschaften der Fall.“ Der Frage, ob dies wirklich der Fall ist, konnte ich nicht eigene Untersuchungen widmen, einerseits nahmen die entwickelungsgeschichtlichen Untersuchungen viel Mühe in Anspruch, andererseits fiel diese Frage aus dem Rahmen der Untersuchungen heraus. Es liegt aber die Vermutung nahe, daß bei diesen Zwischenformen in Bezug auf die Lichtempfindlichkeit mehr die Charakterisierung durch die Lage und Form des Stigma,als die durch die Größe eine Rolle spielt; und es sind jaMakro- und Mikrozoosporen bei den meisten bis jetztunter- suchtenArten in der Lage,und sogar in der Form desStigma verschieden. Ich konnte nur bei Stigeoclonium tenue (?) diese Vermutung näher prüfen. Von dieser Alge, deren Makrozoosporen unter der Mitte, deren Mikrozoosporen im vordern Drittel stigmatisiert sind, stand reichliches Zoosporenmaterial beider Typen zur Verfügung. Das Standglas mit dem Zoosporenmaterial wurde in die Nähe des Fensters gestellt. Die Makrozoosporen bildeten an den vorderen Wandpartien einen breiten Ring, die Mikrozoosporen mehr davon abgerückt eine Ansammlung, die mehr einer grünen Wolke glich. Das geschieht, wie bereits erwähnt, bei nicht zu greller Beleuchtung. Diese beiden Zonen sind aber nicht scharf getrennt, sondern es finden sich immer Schwärmer zwischen den beiden Schwärmerhaufen, die die Verbindung zwischen ihnen herstellen. Man kann nun vorsichtig mit den absolut sauberen Pipetten, es wurde für jede Entnahme eine eigene Pipette verwendet, um Vermischungen vorzubeugen, aus jedem beliebigen Teile der Schwärmer- haufen Zoosporen herausnehmen und untersuchen, ohne daß die Zusammenordnung der Schwärmer gestört wird. Bei der Dont der entnommenen Proben zeigte sich nun die auffallende Tatsache, daß in den breiten Zoosporenstreifen am Glase sich nur Makrozoosporen Zamden, und zwar Formen, die zwar alle möglichen Größen zeigten, aber in der Lage des Stigma übereinstimmten und das typische Makro- z008sporenstigma dieser Art zeigten. Proben, die aus der Mikrozoosporenwolke entnommen waren, zeigten Analoges. Auch hier fanden sich Mikrozoosporen in allen den Größenlagen, die wir seiner- zeitzfür sie kennen gelernt haben; aber alle hattendastypische Mikro- zoosporenstigma. fag # Anders verhielten sich die Schwärmer aus dem Raume zwischen den beiden Ansammlungen. Sie waren nur in geringer Zahl vorhanden. Sie zeigten wohl auch sehr verschiedene Größen; hatten aber auch in der Mehrzahl intermediäre Stigmenlagerung und Stigmenform. Hier fanden sich die eigent- liehen intermediären Formen, die sowohl in Größe als auch in der Stigmatisierung eine Zwischenstellung einnahmen, und zwar so häufig, daß die ungemein geringe Zahl derartiger intermediärer Formen in den Makrozoosporen- und Mikrozoosporen-Ansammlungen auffallend ward. !) Klebs, Bedingungen etc., S. 324, — 8 — Ich kann mir dieSachenur soerklären,da8 die Lagerung,und wahrschein- lich die mit der abweichendenLagerung verbundene ahweichende, fir die gewöhnlichen Untersuchungen nicht bemerkbare Beschaffenheit des Stigma in Beziehung steht zur Nüancierung der Lichtempfindlichkeit: sodaß sieh in einem Falle die Makrozoosporen wegen ihres charakteris- tischen Stigmaund der daraus resultierendenLichtempfindlichkeit mehr am Rande sammeln und sich die Mikrozoosporen analog verhalten, — während die intermediär stigmatisierten Schwarmer sich eben wegen derintermediären Lage des Stigma auch bezüglich ihrer Lichtempfindlichkeit intermediär verhalten. Die Sache ist aber in keiner Weise noch sicher und völlig spruchreif. Sie bedarf sicher noch ein- gehender Untersuchungen umsomehr, als diese Verhältnisse nicht immer wiederkehren. So fand ich diese Verteilung der Schwärmer bei manchen Schwärmerproben gar nicht so ausgesprochen, während sich in anderen Fällen die intermediären Schwärmer merkbar häuften. Genaue Resultate ergeben wohl nur exakte Versuche, bei denen auch genaue Zählungen vorgenommen werden müßten. Die Versuche müßten auch deswegen äußerst exakt gemacht werden, da ja die Lichtempfindlichkeit sehr leicht von äußeren Einflüssen abhängig ist. So spielen sicher, soweit ich merken konnte, bei den Zoosporen Temperatur- differenzen, starke vorhergegangene Beleuchtung, im Wasser gelöste Substanzen mit. So konnte doch Klebs') seinerzeit nachweisen, daß eine 0.2—0.5°/, Nährlösung die Liehtempfindlichkeit der Mikro- zoosporen von Ulothrix aufhebt. Dann scheint auch die Jahreszeit einen Einfluß auszuüben, ähnlich wie ihn Jost seinerzeit an Volvozx beobachtet hat, wie in Oltmanns’ Morphologie und Biologie der Algen II., 222 zu lesen ist. Die Ansammlung von Makro- und Mikrozoosporen läßt sich verhindern durch Zusatz von Morphium- oder Gocainlösungen; doch darf dieser Zusatz nicht zu bedeutend sein, damit die Bewegungsfähigkeit nicht zu sehr irritiert wird. Bestimmte Konzentrationsangaben lassen sich nicht machen, da ja der Reizzustand der Zoosporen recht verschieden ist und innerhalb kurzer Zeit ungemein schwankt. Deshalb gelingt das Experiment nicht immer. Sicher spielt beeinflussend mit, vorhergegangene starke Beleuchtung und Temperaturdifferenzen. Doch wäre das alles noch genau zu untersuchen; vielleicht dienten diese Unter- suchungen als Anregungen zu Untersuchungen in dieser Richtung. In ähnlicher Weise lassen sich aber auch in einzelnen Fällen durch Zusatz entsprechender Morphium- oder Kokainlösungen die bereits erfolgten Ansammlungen wieder zerstreuen. 1) Klebs, Bedingungen etc., 320. A) Allgemeiner Teil. Wichtiger als die Frage nach dem physiologischen Verhalten dieser intermediären Schwärmer erschien mir die Frage nach der Entwickelungsgeschichte derselben. Die einzelnen Zoosporentypen der Ulotrichales, — und von dieser Familienreihe kann hier nur die Rede sein, — da bei den anderen untersuchten Gruppen intermediäre Schwärmerformen nicht so gesichert erscheinen, — verhalten sich in ihrer weiteren Entwickelungsgeschichte in ganz bestimmter Weise, die für jeden Typus verschieden ist. Die Makrozoosporen keimen ohne ein Dauerstadium zu bilden direkt aus. Die Mikrozoosporenund Gameten haben zwar bei den einzelnen Arten bestimmtes Verhalten, variieren aber darin bei manchen Arten. Bei Ulothrix zonata verhalten sich Makrozoosporen wie gerade angegeben. Die Mikrozoosporen keimen ebenfalls ohne ein Dauerstadium zu bilden direkt aus, aber bedeutend langsamer; das ist unzweifelhaft der Fall; ich konnte aber unzweifelhaft auch einzelne sich encystierende Mikrozoosporen (Mikrocysten) sehen. Die Gametozoosporen dagegen kopulieren oder sie en- eystieren sich asexuell zu Cysten. Bei Stigeoclonium longipilum verhalten sich die Makrozoosporen normal; die Mikro- zoosporen bildeten Aplanosporen oder nach verschiedener Zeit des Schwärmens Ruhestadien (Mikrocysten); über das Verhalten der zweiwimperigen, den Gametozoosporen von Ulothrizx entsprechenden Schwärmer, wissen wir nichts. Bei Stigeoclonium fasciculare führen sich die Makrozoosporen entsprechend ihrem Charakter auf; die Mikrozoosporen dagegen bilden Aplanosporen oder Mikrocysten oder sie kopulieren. Bei Stigeoclonium tenue haben wir nur zwei Zoosporentypen, Makrozoosporen wie früher, und Mikrozoosporen, die wie bei Stigeoclonium fasciculare funktionieren. Stigeoclonium nudiusculum ist wie Stigeoclonium tenue. Bei Drapar- naudia glomerata, die sich in ihrer Reproduktion mit dem letztgenannten Stigeoclonium deckt, kopulieren die Mikrozoosporen aber meist in einem amoeboiden Stadium. a) Zur Deutung der Entwickelungsgeschichte der Mikrozoosporen von Ulothrix zonata. Ich möchte hier gleich auf die Deutung gewisser entwickelungsgeschichtlicher Momente, die uns später verwertbar werden, eingehen. Die Keimung der Aplanosporen und Mikrocysten erfolgt bei den Chaetophoroiden meistens in der Weise, daß die dicke rote Membran aufklappt, der Inhalt austritt und zu einer neuen Pflanze auswächst. Es kommen aber Fälle vor, daß die Encystierung der Mikrocysten gar nicht weit geht oder auch fast unter. bleibt, und die Ruhezelle sich nach einiger Zeit einfach streckt und direkt auswächst. Bibliotheca botanica. Heft 67. Il Bun Bei den Mikrozoosporen von Ulothrix zonata finden wir etwas dem letzteren Falle ähnliches. Hier kommen auch die Mikrozoosporen zur Ruhe, aber sie encystieren sich meist nicht: sondern sie bleiben eine Weile und wachsen dann langsam aus, ohne ein eigentliches Dauerstadium geliefert zu haben: eine Eneystierung konnte nur selten, aber doch beobachtet werden. Was bei den Mikrozoosporen von Ulothrix die Regel ist, erscheint bei den Mikrozoosporen der Chaetophoroidennur mehr ausnahmsweise, und was für die Mikrozoosporen der untersuchten Chaetophoroiden als charakterisierend anzusprechen ist, erscheint bei den Mikrozoosporen von Ulo- thrix erst ausnahmsweise. Dagegen hat bei Ulothrix der Gametozoosporentypus die Fähigkeit, Dauerstadien zu bilden. Nun sahen wir seinerzeit, daß sich bei Ulothrix zwischen die Makrozoosporen und die Gametozoo- sporen der Schwärmertypus der Mikrozoosporen morphologisch einschiebt und nach beiden Seiten recht stark übergeht und der sich eben bezüglich der Weiterentwicklung von den Zoosporen durch sein lang- sames Auskeimen scheidet. Bei den Chaetophoroiden aber sehen wir die Mikrozoosporen nur mehr Cysten bilden, die Gameto- zoosporen aber immer und mehr rückgebildet und schließlich schwinden, je mehr die Mikrozoosporen sexuelle Funktion übernehmen. Stellt nicht dies eigentümliche Verhalten der Mikrozoosporen bei Ulothrix, dies gegen die Makrozoosporen verzögerte Auskeimen, den ersten Schritt zur Beemangen Anpassung an eine Ruhezeit, den Beginn einer Umwandlung in Dauerstadien dar? Daß bei Ulothrix selbst die Mikrozoosporen keine Dauerstadien liefern ist leicht verständlich, da hier ja eben die Gametozoosporen diese Eigenschaften haben. Aber ausnahmsweise bilden bereits hier einzelne Mikrozoosporen die Cysten, — der Umstand deutet die verzögerte Auskeimung ganz sicher als den Beginn der Bildung von Dauerstadien. Bei den Chaetophoroiden aber sehen wir die Gameto- zoosporen rückgebildet und schließlich verschwinden. — Die Mikrozoosporen haben, während bei Ulothrix ihre biologische Funktion im Sinne der Bildung von Dauerstadien erst angedeutet ist, hier diese biologische Funktion ganz und voll übernommen, und sind die eigentlichen Vermehrungsorgane bei ungünstigen äußeren Verhältnissen geworden. Das könnte man nun so deuten, daß selbst bereits bei Ulothrix jene Rückbildung einsetze, die bei den Chaetophoroiden zur Ausmerzung des ganzen Gametozoosporentypus geführt hat. Zwar kopulieren bei Ulothriz die Gametozoosporen nach, zwar bilden sie noch asexuelle Dauerstadien, — aber die Mikrozoosporen zeigen bereits den ersten Ansatz ähnliches zu tun; sie keimen zwar noch direkt aus, aber sehr verzögert und bilden sehr vereinzelt, — wie ich es allerdings nur einigemale sah, ebenfalls Dauer- stadien. Je mehr nun die Gametozoosporen rückgebildet werden, desto mehr wird die biologische Funktion der Mikrozoosporen als Bildner von Dauerstadien fixiert, — und da die Gametozoosporen mit der höheren Entwickelung der Algen verschwinden, übernehmen die Mikrozoosporen sogar sexuelle Funktion und werden zu Gameten, die sich aber die Eigenschaft, asexuelle Dauerstadien zu liefern, völlig gewahrt haben. Die Mikrozoosporen verhalten sich also schließlich genau so wie die Gametozoosporen, — und ihr entwickelungsgeschichtlicher Zusammenhang mit den zweiwimperigen Schwärmern kann nur mehr aus dem rudimentären Auftreten zweiwimperiger Schwärmer bei den Chaetophoroiden und ihren oben er- wähnten Keimungsriickschlagen geschlossen werden Es ist aber noch eine andere Deutung für das eigentümliche Verhalten, unentschiedene entwicke- lungsgeschichtliche Verhalten der Mikrozoosporen bet Ulothrix zonata — das umsomehr auffällt, als sonst gerade die Mikrozoosporen bei den anderen Ulotrichaceen wohl charakterisiert sind — zu finden. Unter den Ulothrichaceen gibt es noch eine Reihe, — ich kam bereits wiederholt auf sie zurück, — die von den anderen Formen dadurch abweicht, daß sie überhaupt keine vierwimperigen Mikro- zoosporen, sondern nur vierwimperige Makrozoosporen und zweiwimperige Gametozoosporen hat. Der Mikrozoosporentypus ist bei dieser Reihe völlig ausgefallen. Das eigentümliche unentschiedene Verhalten der Mikrozoosporen bei Ulothriaz zonata könnte nun vielleicht als Beginn dieser Reduktion der vierwimperigen Mikrozoosporen der genannten Reihe gedeutet werden, — welche Reduktion ja hier mit völliger Ausmerzung des Mikrozoosporentypus endigt. Dagegen scheint nun aber der Umstand zu sprechen, daß bei Ulothrix zonata die Mikro- zoosporen funktionell sich, ja noch sehr an die Makrozoosporen anlehnen. Ulothrixz zonata scheint mir nun in der Tat in inniger Beziehung mit obiger Reihe, die mit Makrozoosporen und zweiwimperigen Gametozoosporen ausgestattet ist, zu sein, — aber in der Weise, daß sie direkt an diese Reihe anschließt, — und eben durch die beginnende Differenzierung der vier- wimperigen Mikrozoosporen hinüberleitet zu jenen Formen, die diesen Mikrozoosporentypus bereits scharf umrissen haben, — daß aber, den in dieser ersten Reihe und noch.bei Ulothrix zonata scharf präzi- sierten zweiwimperigen Gametozoosporentypus, allmählich reduzieren und mit der Zeit ganz ausfallen lassen. Dieses eigentümliche Verhältnis macht vielleicht folgendes Schema klar: Makro- Gameto- Mikro-Zoosporen Ulothrix flaccida . . . _ typisch typisch (und sexuell) — Diofhréc zonala.n.. . . typisch typisch (und sexuell) noch nicht typisch differenziert Stigeoclonium longipilum typisch im Beginn der Reduktion weiter differenziert wahrscheinlich noch sexuell Stigeoclonium fasciculare typisch reduziert bereits asexuelll typisch und sexuell Stigeoclonium tenue und die andern untersuch- ten Chaetophoroiden. typisch — typisch und sexuell Ich komme ja auf alle diese Verhältnisse nochmals zurück. Es ist aber interessant, daß uns die genaue Kenntnis der Entwickelungsgeschichte der einzelnen Zoosporentypen Beziehungen zwischen den einzelnen Gruppen der Ulotrichales ermitteln läßt, die, wie ich glaube, von ausschlaggebender Bedeutung für unsere Kenntnis der natürlichen Verwandtschaft dieser Formen sind. b) Über die Entwickelungsgeschichte der intermediären Schwärmerformen. Wir wollen uns jetzt der Entwickelungsgeschichte der intermediären Schwärmer zuwenden. Die Hauptfrage ist die: verhalten sich die intermediären Schwärmer in ihrer Entwickelungsgeschichte ent- sprechend ihrer Morphologie oder schließen sie sich dem einen oder dem anderen Zoosporentypus an? Dieser Frage wurde, soweit ich die mir zur Verfügung stehende Literatur einsehen konnte, nieht näher nachgegangen. Bei den Phaeozoosporen dagegen findet sich eine analoge Frage von mehreren Autoren angeschnitten. Es sind dies die neutralen Schwärmer, die von Berthold, Sauvageau und SE Oltmanns mehrfach beobachtet und untersucht wurden, deren Deutung aber noch nicht klar ist; ich verweise über ihre Analogien zu unseren intermediären Schwärmern auf das früher Gesagte. Über die Entwickelungsgeschichte der intermediären Schwärmer fand ich noch weniger Angaben als über diese selbst. Es werden sich eventuell in den einzelnen algologisch-floristischen Beiträgen ge- legentliche Beobachtungen niedergelegt finden, doch ist es unmöglich alle diese zu erhalten und durch- zusehen. Ich konnte nun allerdings nicht der ganzen Literatur habhaft werden, aus deren Titeln vielleicht hieher Bezügliches zu entnehmen gewesen wäre, abgesehen von den Bemerkungen K le bs”, die ich schon wiederholt zitiert habe und seinen Beobachtungen an den Zoosporen von Oedogonium, die bei Be- sprechung dieser Alge verwertet wurden, fand ich Vermutungen bei Iwanoff') in seiner Abhandlung über das Stigeoclonium terrestre. Die Angaben Dodel-Ports scheinen mir hier deshalb nicht verwertbar, daDodel-Port noch nicht alle die einzelnen Schwärmertypen kannte. Iwanoff konstatiert bei seinem Stigeoclonium terrestre (Iwanoffia ter- restris Pascher), wie bereits mehrfach erwähnt, die Existenz von Schwärmern, die zwischen den Makrozoosporen und Mikrozoosporen stehen und spricht sich auch über ihr entwickelungsgeschichtliches Verhalten allerdings nur in Vermutungen aus: „Es ist notwendig zu bemerken, daß man, obgleich die besprochenen Unterschiede der zwei Typen von Zoosporen (... Makrozoosporen und Mikrozoosporen . . .) in der Mehrzahl der Fälle sich sehr scharf äußern, einen Übergang von dem einen Typus zum anderen vorstellende Gebilde beobachten kann. re Die aus ihnen (.. . eben geteilten Zellen . . . ) hervorgegangenen Zoosporen werden etwas Mittleres zwischen den Makrozoosporen und den Mikrozoosporen vorstellen. Sie werden zum Wachstum und zur Teilung befähigt sein, doch freilich nicht zu so energischem und raschem wie die Mikrozoosporen. Bei der Keimung kann man in der Tat solche untypische Gebilde sehen.“ Iwanoff bildet auch in der Tat solche untypische Gebilde ab, sie sind- allem Anscheine nach aus den Mikrozoosporen nahestehenden Schwärmern hervorgegangen, haben sich jedoch nicht encystiert, sondern bald gestreckt. Ich wage die Frage nicht zu entscheiden, ob die gezeichneten Stadien in der Tat intermediären Schwärmern ihren Ursprung verdanken, — denn Iwanoff gibt nichts an über die Zeit des Auskeimens noch über die Morphologie der betreffenden Schwärmer. Da nun die Makrozoosporen und Mikrozoosporen in ihrem Verhalten recht different sind, besonders dort, wo die Mikrozoosporen bereits imstande sind, Dauerstadien zu liefern, schien es angezeigt, gerade in dieser Richtung hin dem Verhalten der intermediären Schwärmer nachzugehen. Ich habe in meinen kleinen Abhandlungen über die Reproduktion verschiedener Stigeoclo- n iu m - Arten diese Frage bereits mehrfach berührt: so in der Notiz über die Reproduktion von Stigeo- clonium nudiusculum?) das Verhalten von intermediären Schwärmern erwähnt, die sich den Mikrozoosporen näherten und sich auch wie diese verhielten; ferner bei der Betrachtung der Zwerg- männchen der Odogoniaceen’), wo ich, nachdem die vorliegenden Untersuchungen bereits abgeschlossen waren, erwähnte, daß derlei intermediäre Schwärmer bei den Chaetophoroiden gerne jene eigentümlichen Zwergstadien, die Zwergkeimlinge liefern, die schon mehrfach erwähnt wurden, — und zwischen welchen und den Zwerg- männchen der Oedogoniaceen ich seinerzeit Beziehungen vermutet habe. 1) Twanoff, Über neue Algen etc. (Bull. soc. imp. d. nat. d. Mosc., [1899] 423 ff. 2) Pascher, Archiv für Hydrobiologie und Planktonkunde, 1906, 433. 3) 5 Hedwigia, XLVI, 265 ff. ea Derlei Zwergkeimlinge finden sich mehrfach erwähnt. Berthold’) hat sie bei Chaeto- phora beobachtet. Iwanoff?’) sah solche an Stigeoclonium terrestre allerdings in einer modifizierten Akinetenform. Klebs’) gibt ähnliche nanistische Formen für Oedogonium an; von Draparnaudia glomerata kamen mir seinerzeit derartige nanistische Keimlinge unter; ich‘) erwähnte Zwergkeimlinge in meinen schon mehrfach zitierten Arbeiten über Stigeoclonium fasciculare, — hier fanden sich auch jene von Iwanoff gefundenen Akinetenformen wieder — ferner bei Stigeoclonium nudiusculum, Stigeoclonium tenue, Stigeo- clonium longipilum, in den mehrfach zitierten Abhandlungen über diese genannten Algen (vide die Zitate im I. Teil bei der Besprechung dieser Algen). In der vorhin erwähnten Abhandlung über die Zwergmännchen der Ödogoniaceen wird auch er- wähnt, daß derlei Zwergkeimlinge nicht selten sind, so wie sie auch nicht von einem bestimmten Schwärmer- typus gebildet werden. Es wäre aber irrig anzunehmen, daß derlei Zwergkeimlinge nur von typischen Schwärmern ge- bildet werden, — vielmehr wird gerade dieMehrzahlderZwergkeimlinge von den intermediärenSchwärmern gebildet. Wohl wachsen auch typische Makrozoosporen und Mikrozoosporen zu solchen Stadien aus, — das ist aber nur bei einer geringen Anzahl der Fall; die Mehr- zahl geht auf intermediäre Schwärmer zurück. Als ich darauf aufmerksam ward, — denn anfänglich legte ich den nanistischen Zwergstadien gar keine sonderliche Bedeutung bei, — bin ich mehrfach der Ent- wickelung dieser Zwergstadien nachgegangen; — meist war der Erfolg negativ, — doch gelang es mehr- mals die geschlossene Entwicklung desselben bei verschiedenen Arten zu verfolgen. Die intermediären Schwärmer fallen bei längeren Beobachtungen ihrer weiteren Entwicklung, und wenn sich das Verhalten der Makrozoosporen und Mikrozoosporen durch genügende Beobachtung bereits eingeprägt hat, durch ihr, ich möchte fast sagen, unentschiedenes: Verhalten auf. Das fiel auch schon Iwanoff auf, der ja solche Stadien, die zwar ven Mikrozoosporen abstammen, dennoch aber sich in ihrem Verhalten nicht mit den Keimlingen typischer Mikrozoosporen decken, und ohne ein Ruhestadium zu bilden sich langsam strecken, beobachtete. Interessant ist auch Iwanoffs Bemerkung in der oben zitierten Arbeit: daß manche Mikro- zoosporen bereits nach 24 Stunden, andere aber erst nach vier Wochen keimten; ob es sich nicht bei ersteren um Formen handelte, die noch mehr den Makrozoosporen näher standen, in voller Analogie zu dem, was ich vorher über die Verschiedenheit in der Art des Auskeimens der Mikrozoosporen der ein- zelnen Gattungen der Ulothrichaceen bemerkte? Die Encystierung der intermediären Schwärmer, so weit sie mehr den Mikrozoosporen entsprechen, schreitet nie beträchtlich vor. Die Membran wird nur eben bemerkbar; und nun klappt die Membran nicht auf und läßt den Inhalt nicht austreten, wie es oft bei den Mikroeysten stattfindet, sondern die kugelige Zelle streckt sich, um zu einem walzlichen Gebilde auszuwachsen, das den von Iwanoff abgebildeten ziemlich ähnlich sieht. Die weitere Streckung und das weitere Wachstum erfolgt ungemein langsam. Da- gegen setzt die Zellteilung, im Gegensatz zu normalen Mikrozoosporenkeimlingen, recht bald ein, die Zellen wachsen weniger in die Länge als in die Dicke, oft bleibt der ganze Keimling nur auf einem einzelligen Stadinm stehen, meist wird er aber mehrzellig, oft vierzellig: die Zellen werden immer plumper, werden immer mehr tonnenförmig. Der ganze Keimling sticht gegen die anderen normalen eleganten Keimlinge förmlich ab. Bei den Chaetophoroiden schreitet er nie zur Bildung von Haarspitzen. Nachdem das ganze Gebilde eine gewisse Größe erreicht hat, rundet sich das Plasma in den einzelnen Zellen ab, ein Stigma !) Berthold, Untersuchungen über die Verzweigung einiger SüBwasseralgen. Nova acta Leopoldina 1878. XL. 190 ff. *) Iwanoff, Am angegebenen Orte. 5) Klebs, Bedingungen der Fortpflanzung etc. S. 285. 1) Pascher, Kleine Beiträge zur Kenntnis unserer Süßwasseralgen I. Lotos, 1904, Nr. 7. ir Zur Kenntnis der geschlechtlichen Fortpflanzung bei Stigeoclonium fasciculare (Flora 1905, Ergzbd. 103). sek Sa ee wird deutlich, oft bewegt sich der angelegte Schwärmer schon innerhalb der Zelle, schließlich tritt der Schwärmer heraus; die Reihenfolge der einzelnen Zellen ist nicht gleich. Gewöhnlich ist die Basalzelle die letzte, die schwärmt, doch nicht immer. ; Was nun die intermediären Schwärmer anbelangt, die den Makro- zoosporen nahe stehen, so verhalten sich die größeren Formen wie typische Makrozoosporen; jemehr sich aber der Schwärmer morpholo- eisch den Mikrozoosporen nähert,desto mehr verlangsamt sich das Aus- keimen; die Schwärmer bleiben oft langeich möchtefastsagen, untatig liegen, um sich endlich zu st wecken. | Kleinere Formen der Makrozoosporen, die schon sehr zu den Mikrozoosporen neigen, rundeten sich oft ab, keimten aber demnach ohne eine deutliche Membran zu bilden noch direkt aus. Solche Formen bilden aber keine normalen Pflanzen mehr, sondern, so weit ich sicher beobachten konnte, nur mehr Zwerg- keimlinge, die allerdings oft mehr als vier Zellen, oft bis 8 und 10, ja sogar mehr noch besaßen; eine Ast- bildung findet sich selbst bei den höheren Chaetophoroiden in diesen Stadien nur mehr angedeutet. Es erfolgt dann das Tonnenfürmigwerden der Zellen, bis schließlich die Bildung der Zoosporen resultiert. Makrozoosporen, die ganz an der äußersten untern Variationsgrenze gelegen sind, verhalten sich meist schon wie Mikrozoosporen der oberen Variationsgrenze, sie bilden nur mehr vierzellige, oft gekrümmte, und unförmliche Zwergkeimlinge. Es ist aber nochmals zu bemerken, daß sich nicht alle intermediären Schwärmer in der Weise ver- halten; einzelne vermögen auch auszuwachsen und bilden dann schwächere Formen von bedeutenderer Größe, -— die aber trotzdem bald zur Schwärmerbildung schreiten. Die Schwärmer, die aus den Zwergkeimlingen austreten, sind meistens Makrozoosporen, die aber in ihrer Länge gewöhnlich nie. über das Größenpiurimum, das für die betreffende Art charakteristisch ist, hinausgehen. B) Spezielle Untersuchungen über die Entwickelungs- geschichte intermediärer Schwärmerformen. Methode. Es wird in den folgenden speziellen Abschnitten auffallen, daß der direkten Beobachtungen so wenige sind. Die Untersuchungen über das Verhalten der intermediären Schwärmer sind aber unverhältnis- mäßig schwierig, vor allem schon wegen der relativen Seltenheit der intermediären Schwärmerformen ; außerdem bietet es große Schwierigkeiten, einen bestimmten Keimling Tage hindurch zu beobachten. Die Beobachtung fand im hängenden aber flachen Tropfen über feuchten Kammern statt. Mit der Pipette wurde vorsichtig eine kleine Zahl Schwärmer, wenn möglich und wenn vorhanden aus der mittleren Zone zwischen den beiden „Zoosporenwolken“ entnommen; diese Probe wurde dann genau auf das Vorhandensein intermediärer Schwärmer durchgeprüft, und wenn diese vorhanden, nach dem bekannten Isolierungsverfahren auf eine Reihe von Deckgläsern verteilt, um durch oft wiederholtes Übertragen eine Isolierung einzelner Schwärmer zu ermöglichen. Fanden sich nun in einer der letzten Proben ein oder wenige Schwärmer, und unter diesen einer oder mehrere intermediäre, so wurde die Beob- achtung mindestens so lang dauernd fortgeführt, als der Schwärmer schwärmte; nach der Verfestigung RN ee ‚konnte nach entsprechender Fixierung des mit der feuchten Kammer versehenen Objektträgers am Mikro- skop die weitere Untersuchung etappenweise erfolgen. Daß diese Methode oft negative Resultate gab, ist klar; aber sie schien mir die einzig sichere, die unzweifelhafte Resultate bietet. Erschwert wird die Untersuchung noch dadurch, daß die intermediären Schwärmer wie ihre Keim- linge in den ersten Stadien viel mehr unter äußeren störenden Einflüssen zu leiden haben, als Keimlinge, die ihre Entstehung typischen Makro- oder Mikrozoosporen verdanken. Es ging auch eine unverhältnis- mäßig hohe Zahl zu grunde, wobei wir aber nie vergessen dürfen, daß die Verhältnisse in der feuchten Kammer trotz aller Vorsichtsmaßregeln viel ungünstiger sind, als die natürlichen. a) Ulothrix zonata. Die beiden ersten Schwärmertypen von Ulothrix zonata, die Makrozoosporen und Mikro- zoosporen, scheiden sich in ihrem entwickelungsgeschichtlichen Verhalten noch verhältnismäßig wenig. Erstere zeichnen sich durch ihr schiefes Ansetzen und durch ihr verhältnismäßig rasches Wachstum, mit welchem sie direkt zu neuen Fäden werden, aus, während die Mikrozoosporen langsam zur Ruhe kommen und nur langsam keimen. Daß dieses langsame Keimen der Mikrozoosporen direkt als Übergang zu dem Verhalten der Gametozoosporen von Ulothrix und den Mikrozoosporen der Chaetophoroiden zu deuten ist, habe ich bereits mehrfach erwähnt. Ebenso erwähnte ich bereits, daß sich auch bei Ulothrıx schon einzelne Mikrozoosporen finden lassen, die sich bereits encystieren, —- und damit auch entwickelungs- geschichtlich von den Mikrozoosporen zu den Gametozoosporen hinüberleiten. Verhält sich die Entwickelungsgeschichte der zwischen Makro- und Mikrozoosporen stehenden intermediären Schwärmer ebenfalls intermediär, so kann sich dieser Umstand selbstredend nur in einer verzögerten Keimung äußern. Der Umstand ist nun sehr schwer kontrollierbar, weil gerade die Keimung, respektive die ersten Teilungen, sehr von äußeren Umständen abhängig sind, und außerdem individuelle Schwankungen auftreten. Das erhellt am meisten aus der verschiedenen Form der Keimlinge; es lassen sich in jedem Material Keimlinge finden, die ungemein verlängert sind und dennoch nur aus einer Zelle bestehen, während andere gleich lange aus 4—6 Zellen sich zusammensetzen. Es konnten bei Ulothri.x nur wenig sichere Beobachtungen über das Verhalten von Schwärmern, die zwischen Makro- und Mikrozoosporen stehen, gemacht werden. Nur zweimal gelang es mir, direkte Beobachtungen anzustellen. Die beobachteten Schwärmer standen den Makrozoosporen näher als den Mikrozoosporen; sie maßen 11 resp. 10 u. Diese Schwärmer, die ich kurz vor dem Festsetzen an beob- achtete, hatten das Stigma weiter nach rückwärts gerückt. Dennoch sprang es nicht leistig vor, sondern war wie das der Makrozoosporen. i Diese Schwärmer setzten sich nun, obwohl sie den Makrozoosporen näher standen als den Mikro- zoosporen, nicht mehr schief seitlich an wie diese, sondern mehr mit der Spitze; sie zogen sich dann etwas zusammen, so daß ich schon glaubte, es erfolge eine Encystierung derselben; nach einer längeren Zeit be- gannen sie aber die Streckung, es resultierten jene Stadien, die Iwanoff als „untypische Gebilde“ ab- bildet,diemehrzelliggeworden Makrozoosporen erzeugten. Die Entwickelungsgeschichte der beiden Schwärmer verhielt sich also ganz entsprechend ihrer intermediären Morphologie. Die Keimung selbst und das Fest- setzen klingt schon sehr an das Verhalten der Mikrozoosporen mit ihrem verzögerten Auskeimen an, dann aber erfolgen die Teilungen so wie bei den Makrozoosporenkeimlingen. Derlei Stadien fanden sich nun in dem Keimungsmaterial nicht selten; und es scheint mir die Annahme, in Analogie zu den beiden beobachteten Fällen, daß sich die Entwickelungsgeschichte der besprochenen zwischen Makrozoosporen und Mikrozoosporen stehenden Schwärmer bei Ülothrix entsprechend ihrer Mittelstellung abspiele, in der Tat wahrscheinlich. Zwergkeimlinge so wenig zellig, ähnlich denen, wie sie bei den höheren Chaetophoroiden auftreten, konnte ich nicht finden; doch kommt es in der Tat öfters vor, daß insbesondere aus typischen Makrozoo- sporen wenigzellige Fäden hervorgehen, die gleich wieder zur Zoosporenbildung schreiten, — ohne jedoch die bereits erwähnten absonderlichen Formen zu bilden. Dagegen finden sich bei Ulothrix von Mikrozoosporen abstammende Zu te die den genannten Formen mehr entsprechen und ebenfalls Makrozoosporen bilden. Schwärmer, die in ihrer Morphologie intermediär zwischen Gametozoosporen und Mikrozoosporen stehen, konnte ich bei Ulothrix in ihrer Entwickelung nicht beobachten; ich glaube aber, daß sich jene Fälle, in denen sich einzelne Mikrozoosporen, wie die Gametozoosporen encystieren, mit Schwärmern zusammenhängen, die von den Mikrozoosporen zu den Gametozoosporen hinüberleiten. Ich darf aber nicht verschweigen, daß ich, allerdings selten, auch typische Mikrozoosporen sich encystieren sah. Anhangsweise möchte ich noch eine Beobachtung, die an unkopulierten Ruhezellen der Gameto- zoosporen gemacht wurde, erwähnen. — Diese Ruhezellen klappten in dem von mir beobachteten Fall auf, entließen aber keine Schwärmer, sondern der Inhalt kam hervor, streckte sich zu einem neuen Pflänzchen aus, wie auch Ähnliches seinerzeit Klebs für die Mikrozoosporenruhezellen von Draparnaudia'‘) und ich für encystierte Stadien bei Tetraspora’*) angab. Unter diesen Ruhezellen befanden sich solche, die ob ihrer Größe als Zygoten zweier Gametozoosporen anzusprechen waren, — auch sie klappten auf, um kurze Keimlinge zu bilden. Auf diese Beobachtungen geht auch jene in der Öst. bot. Zeitschrift (1906 Nr. 10) gemachte Bemerkung zurück. Es scheint daher auch vorzukommen, daß nicht immer die Teilungen (gewöhnlich zwei) innerhalb der Zygote durchgeführt werden, sondern daß sie auch unter Umständen im stande ist, direkt neue Individuen zu bilden. b) Stigeoclonium fasciculare. Zwergkeimlinge von Stigeoclonium fasciculare erwähnte ich bereits in meiner im ersten Teil zitierten Arbeit über die Reproduktion dieser Alge. Dort gab ich an, daß sie von Makrozoo- sporen gebildet werden. Durch Zufall erhielt ich später nochmals Material von Stigeoclonium fasciculare, und ich nahm nun auch die Untersuchung der Entwickelungsgeschichte der inter- mediären Schwärmer bei dieser Alge auf. Es gelang mir auch einigemale, solche intermediären Schwärmer längere Zeit zu beobachten. Es waren Mikrozoosporen von ungefähr 12 ı Größe, also solche an der oberen Variationsgrenze, solche, die sich bereits sehr den Makrozoosporen nähern. Das Stigma war ziemlich weit nach vorn gerückt, entsprach aber in seiner Lage nicht ganz dem Makrozoosporenstigma, wie es auch in der Morphologie von diesem abwich und leistig vorsprang. 1) Klebs, Bedingungen der Fortpflanzung, Tafel III., Fig. 17. *) Pascher, Neuer Beitrag zur Algenflora des südlichen Böhmerwaldes im ,,Lotos‘‘, Prag, 1906, Heft 6. Be: es Die beobachteten Schwärmer, die unter sich etwas differierten, aber alle an der oberen Variations- grenze gelegen waren, verhielten sich nicht gleich. Einer derselben schwärmte nicht eben lange herum, setzte sich dann an, verlor dann seine Geißeln, — ich kann nicht sagen ob durch Abstoßen oder Einziehen, und keimte dann, ohne irgend ein Dauerstadium zu liefern, direkt aus; er verhielt sich also wie eine Makrozoospore, obwohl er das Stigma der Mikrozoosporen besaß, und auch seiner Körperform nach zu den Mikrozoosporen zu rechnen war. Die andern der beobachteten intermediären Schwärmer verhielten sich dagegen genau so wie die bei Ulothrix beobachteten; auch sie standen wohl in der Lage des Stigma den Makrozoosporen näher, setzten sich aber mehr mit dem Vorderende an, zogen sich dann so zusammen, daß man an eine beginnende Encystierung dachte, dann aber dehnten und streckten sie sich, wuchsen ganz langsam in die Länge, bis schließlich jene wenigzelligen gedrungenen Keimlinge entstanden, die je nach der Zahl der gebildeten Zellen 4—6 Makrozoosporen entließen. Darnach verhielten sich diese Schwärmer in ihrem Keimen entsprechend ihrer intermediären Stellung: sie zeigten bereits Anlage zur Bildung von Dauerstadien, wie sie für die Mikrozoosporen von Stigeo- clonıum fasciculare charakteristisch ist, keimten aber ob ihrer Größe dennoch direkt dann aus wie die Mikrozoosporen. Sie verhielten sich daher in mancher Beziehung wie die Mikrozoosporen von U lo - thrix, deren Entwickelungsform ebenfalls noch keine abgeschlossene, sondern eine intermediäre ist; während aber die verzögerte Keimung bei den Mikrozoosporen von Ulothrix Regel ist, ist es hier ein Ausnahmsfall, der sich auf die an der oberen Variationsgrenze gelegenen Mikrozoosporen bezieht. Unter dem Keimlingsmaterial waren mehrmals Stadien zu bemerken, die trotz weitergehender En- eystierung sich dennoch streckten und direkt zu einem neuen Keimling wurden, der aber meist wenig- zellig blieb und zur Zoosporenbildung schritt. Andere dagegen erreichten höhere Stadien der Ent- wickelung. Bezüglich der aus Mikrozoosporen hervorgegangenen eigentümlichen Akinetenstadien verweise ich auf die mehrmals zitierte Abhandlung in der ,,Flora“ (Ergänzungsband 1905, 95). c) Stigeoclonium longipilum. Bei Stigeoclonium longipilum fanden sich mehrfach Mikrozoosporen, die sich nach mehr oder minder weitgehender Encystierung dennoch streckten und langsam zu neuen Fäden auswuchsen. Bei Stigeoclonium longipilum gelang es mehreremale, intermediäre Schwärmer, die nach beiden Richtungen vertreten waren, in ihrer Entwickelungsgeschichte zu beobachten. Solche, die den Makrozoosporen nahe standen, konnten zweimal näher verfolgt werden. Sie maßen 11 win die Länge, standen also darum den Mikrozoosporen nahe, waren aber auf Grund der Morphologie ihres Stigma als Makrozoosporen anzusprechen. Der eine schwärmte nicht sehr lange herum, setzte sich dann mit der Spitze fest und verhielt sich trotz seiner Makrozoosporengestalt wie die bei der letztbesprochenen Stigeoclonium-Art näher erwähnten Mikrozoosporen, er zog sich etwas zusammen, ohne sich aber zu encystieren, und keimte dann langsam, aber direkt aus, und bildete einen Zwergkeimling, der zur Makrozoosporenbildung schritt. Der andere verhielt sich wie eine typische Makrozoospore, setzte sich schief und, ohne kugelig zu werden, an und wuchs direkt zu einem neuen Faden aus. Von abweichend gebauten Mikrozoosporen verhielten sich die an der unteren Variationsgrenze wie normale Mikrozoosporen. Bibliotheca botanica, Heft 67. 12 — 9 — Einige Mikrozoosporen, die Ubergangsformen zu den Makrozoosporen darstellten, encystierten sich in einzelnen Fällen völlig wie typische Mikrozoosporen, andere aber zeigten nur die bereits mehrfach erwähnte verzögerte Keimung, und bildeten Zwergkeimlinge, die Makrozoosporen erzeugten. Diese Mikrozoosporen blieben oft tagelang, ohne eine deutlichere Haut zu bilden kugelig, um sich dann doch noch zu strecken und auszuwachsen. Leider gelang es nicht, solche Schwärmer zu beobachten, die direkt als Übergänge zwischen den Mikrozoosporen und den zweiwimperigen Schwärmern angesehen werden konnten, sowie ich auch über die Keimungsgeschichte der letzteren in ihrer normalen Ausbildung nichts sagen kann. Mikrozoosporen, die in der Weise zu den zweiwimperigen Schwärmern hinüberführen, daß sie ein Wimperpaar abstoßen, sicher zu verfolgen, ist unmöglich, da diese Eigenschaft mit absoluter Sicherheit nur mittelst geeigneter Lähmungs- oder Fixierungsmittel konstatiert werden kann. Nicht selten keimen auch die Aplanosporen ohne stark encystiert zu werden aus den Zellen der Äste aus. Aus den Mikrocysten ‘gehen nach dem Aufklappen der dicken Membran ein (seltener zwei) kleine Keimlinge hervor. d) Stigeoclonium tenue. Da diese Alge nur zwei Schwärmertypen besitzt, war die Untersuchung vereinfacht, und das Augen- merk nur auf Schwärmer zu richten, die zwischen den Makrozoosporen und Mikrozoosporen standen. Die sind aber wegen der relativ hohen Differenzierung der beiden Schwärmertypen relativ selten. Bei dieser Alge gingen sie besonders leicht zu grunde. Zur unzweifelhaften und vollständigen Beobachtung gelangten bei dieser Alge wieder nur Mikro- zoosporen, die in ihrer Größe wohl den Makrozoosporen nahe standen und deren Stigma auch fast wie das Makrozoosporenstigma gelegen war, dennoch aber die Morphologie des Mikrozoosporenstigma hatte. Auch hier verhielten sich diese Schwärmer so, wie früher angegeben. Sie schwärmten ziemlich lange herum, setzten sich dann nicht schief nieder, zogen sich etwas zusammen, um in diesem ,,unent- schiedenen“ Zustand ziemlich lange zu verbleiben, und sich dann schließlich langsam zu strecken und auszukeimen. Es wurden wieder Zwergkeimlinge gebildet, die kurze, plumpe, tonnenförmige Zellen hatten, aus denen Makrozoosporen hervorgingen. Von Makrozoosporenmaterial konnte ich mehrmals nur bereits ausgekeimte junge Stadien sehen, die von den üblichen Makrozoosporen dadurch abwichen, daß sie bedeutend langsamer wuchsen und plumpe Zellen bildeten. Ich glaube, daß sie größtenteils aus Makrozoosporen der unteren Variationsgrenze hervor- gingen. Es entstanden größtenteils kleine Keimlinge, die bald wieder Makrozoosporen bildeten. Die Aplanosporen keimen bei Stigeocloniumtenue ebenfalls bei genügender Encystierung durch Aufklappen der Membran, wobei sich hie und da 2 Keimlinge bildeten; das gleiche war bei normalen Mikrocysten der Fall. In einzelnen Fällen sah ich aber auch aus Mikrocysten Schwärmer hervorgehen, die in ihrer Morphologie Makrozoosporen entsprachen; sie setzten sich nach längerem Schwärmen fest und bildeten direkt kleine Fäden. Vielleicht handelte es sich in diesen Fällen um Zygoten zweier kopulierter Mikro- zoosporen. Die abnormal großen Makrozoosporen, die durch unvollständige Teilungen der Protoplasten ent- standen und oft ganz abenteuerliche Formen haben, wachsen ungemein rasch zu Faden heran, die oft ziemlich vielzellig werden: die Zellen sind plump und dick und bilden wieder Makrozoosporen, die direkt auskeimen. Ähnlich verhalten sich die abnormal großen Mikrozoosporen, die sich gewöhnlich nicht sehr en- cystieren und strecken, um Zwergkeimlinge zu bilden, die sich wie bereits so oft erwähnt, verhalten und Schwärmer erzeugen. e) Stigeoclonium nudiusculum. Bei Stigeoclonium nudiusculum kamen mir merkwürdigerweise mehr intermediäre Schwärmer zur völligen entwickelungsgeschichtlichen Untersuchung als bei den vorhergehenden Arten. Die größeren intermediären Schwärmerformen, die als Makrozoosporen anzusprechen waren, keimten direkt, aber mehr oder minder verzögert aus. Der Schwärmer zog sich vor dem Auskeimen nur unbedeutend zusammen, während die kleineren unter ihnen und insbesondere die, die im Stigma zu den Mikrozoosporen hinüberlenkten, die Zusammenziehung deutlich zeigten, dennoch aber wie die anderen zu kleinen wenigzelligen Keimlingen auswuchsen. Von den intermediären Schwärmern, die als Mikrozoosporen zu deuten waren, sah ich nur wenige, die an der obersten Variationsgrenze der Mikrozoosporen lagen, deren Stigma aber ein deutliches Mikro- zoosporenstigma war; sie encystierten sich nur wenig bis unmerklich, blieben tagelang unbeweglich liegen, streckten sich aber doch und wuchsen zu den kleinen wenigzelligen Keimlingen aus, die Makrozoosporen erzeugten. Die abnormal großen Schwärmer, sowohl der Makro- als auch der Mikrozoosporen verhielten sich so wie bei der vorhergehenden Art angegeben. Die Aplanosporen und Mikrocysten keimten in üblicher Weise. So weit ich sicher Zygoten vor mir hatte, gingen aus ihnen, oft nach überraschend kurzer Zeit, zwei Keimlinge nicht wie bei Ulothrix zonata vier Schwärmer hervor, die als Makrozoosporen anzusprechen waren und direkt auskeimten. Einmal sah ich auch aus einer Mikrocyste einen Schwärmer schlüpfen. f) Draparnaudia glomerata. Bei der Untersuchung der Reproduktion von Draparnaudia glomerata wurde ich das erstemal auf die Bildung der kleinen Keimlinge, die uns jetzt hauptsächlich beschäftigen, aufmerksam, und ich habe seinerzeit in der mehrfach erwähnten kleinen Notiz über die Reproduktion dieser Alge Ab- bildungen von derlei Stadien gegeben. Da damals die Untersuchungen über die intermediären Schwärmer noch nicht aufgenommen waren und ich damals nicht auf sie achtete, so erklärt es sich, daß ich angab, daß sie aus Mikrozoosporen entstanden. Als im Frühjahr 1906 die Alge wieder reichlich in den Frühjahrswässern zu finden war, prüfte ich die Sache wieder nach und es gelang auch mehrmal, die völlige Entwickelung von Schwärmer bis zum Schwärmer zu beobachten. Trotz der großen Variationsweite bei den Zoosporentypen, sind intermediäre Schwärmer nicht häulig. Von intermediären Schwärmern, die noch zu den Makrozoosporen zu rechnen waren und mit diesen insbesondere durch die Lage und Gestalt des Stigma verbunden waren, gelangten mir zwei zur Beobarhtung, die bei 12 » maßen. Sie waren also schon kleiner als die größten Mikrozoosporen. Die beiden beobachteten Schwärmer verhielten sich ganz gleich. Sie schwärmten nicht zu lange herum, kamen zur Ruhe, ohne sich aber unter Bildung einer deutlichen Haptere festzusetzen, zogen sich etwas, doch nicht auffallend, keines- wegs aber kugelig, zusammen, um sich dann zu strecken und langsam zu den üblichen Zwergkeimlingen auszuwachsen, die, nachdem sie entsprechend in die Länge und Dicke gewachsen waren, Makrozoosporen entließen. | Intermediäre Schwärmer, die mehr den Mikrozoosporen, deren Stigma sie besaßen, zuzuteilen waren, — und die ebenfalls 12 x maßen, verhielten sich in ganz ähnlicher Weise, nur blieben sie tagelang zu- sammengezogen liegen, umgaben sich in einzelnen Fällen mit einer deutlichen Membran, so daß ich schon dachte, sie würden wie normale Mikrozoosporen Cysten bilden; dann aber streckten sie sich dennoch un- gemein langsam, um ebenfalls in einem vierzelligen Stadium Makrozoosporen zu bilden. Einer dieser Schwärmer, er hatte sich an einen Wattefaden gelagert, blieb volle 6 Tage abgerundet liegen, — um schließlich doch noch auszutreiben. Demnach liegen die Unterschiede zwischen intermediären Schwärmern, die den Makrozoosporen, und solchen, die den Mikrozoosporen nahe stehen, nur in der verschieden langen Zeit der Ruhe vor dem Austreiben. Die üblichen Mikrocysten keimten, wenn sie deutlich encystiert waren, — ich fand bei der zweiten Nachuntersuchung von Draparnaudia die Angaben Klebs völlig bestätigt, — in der Weise, daß die dicke Membran riß und ein, seltener zwei, kleine Keimlinge austraten. Aus den Zygoten, — ich konnte wieder nur Kopulation in einem amöboiden Zustand der Mikro- zoosporen sehen, — keimten, nach sehr verschieden langer Zeit der Ruhe, in der Weise, daß sie zwei, meist aber vier Keimlinge entließen. In den Fällen mit Bildung zweier Keimlinge, vermag ich nicht sicher zu sagen, ob es Zygosporen waren, — es wäre auch möglich, daß es sich um Cysten abnorm großer Mikro- zoosporen, die ja ebenfalls vereinzelt auftreten, — handelt. Zusammenfassung. Sahen wir im vorhergehenden Teile, daß die einzelnen Zoosporentypen Übergänge zeigen in ihrer Morphologie und durch diese verbunden sind, und verhielten sich die untersuchten Arten völlig übereinstimmend in Bezug auf Variation und Übergänge der Schwärmertypen, sowie deren Morphologie, so bemerken wir die gleichen Übergänge auch in der Keimungsgeschichte derselben. Die eigentümliche Tatsache, daß die Mikrozoosporen von Ulothrix zonata, den Makrozoo- sporen gegenüber meist nur verzögertes Auskeimen zeigen und nur verhältnismäßig wenigemale Dauer- stadien liefern, steht wohl mit ihrer verhältnismäßig geringen Differenzierung in Zusammenhang; weisen sie doch noch zu den funktionell scharf charakterisierten Gametozoosporen sowie zu den Makrozoo- sporen zahlreiche Übergänge, zu ersteren sogar in der Bewimperung auf. Dieses verzögerte Auskeimen ist aber gewissermaßen der erste Schritt zur Ausbildung jener Funktion, die die Mikrozoosporen bei den höheren untersuchten Arten besitzen, die Bildung von Dauer- stadien, wodurch sie bei diesen scharf präzisiert erscheinen. Bei diesen aber ist das verzögerte Aus- keimen, wie es für die Mikrozoosporen von Ulothrix zonata charakteristisch, eine verhält- nismäßig seltene Erscheinung, und sie tritt auffallender Weise gerne bei den intermediären wenig differenzierten Schwärmern, solchen, die nicht präzise zu Mikrozoosporen oder Makrozoosporen differenziert sind, auf, — gleichwie die in ihrem entwickelungsgeschichtlichen Verhalten so unbestimmten Mikrozoosporen von Ulothrix zonata morphologisch ebenfalls recht unbestimmt sind und gewissermaßen intermediär zwischen den anderen beiden morphologisch wohl differenzierten Zoosporen- typen stehen. Es herrscht demnach eine merkwürdige Analogie zwischen den Mikrozoosporen von Ulothrix und den intermediären Schwärmern der anderen Arten, sowohl in Bezug auf die Morphologie als insbesondere auf die Funktion. Keimen die Makrozoosporen, um auf die Keimungsgeschichte der intermediären Formen überzu- gehen, direkt aus und bilden die Mikrozoosporen Dauerstadien. — so sehen wir bei den intermediären Schwärmern fast immer ein verzögertes Auskeimen, — das mit der Ausbildung eigentümlicher Stadien, ne den Zwergkeimlingen, schließt, — die zwar auch von typischen Zoosporen, wenn auch selten gebildet werden können. Doch nicht alle intermediären Schwärmer tun das. Ihr Verhalten stuft sich, man könnte fast sagen, entsprechend ihrer Stellung, zwischen beiden Typen, den Makro- und Mikrozoosporen, ab. Solche, die den Makrozoosporen nahe stehen, keimen nur weniger rasch aus, und bilden, falls sie nicht zu sehr von der charakteristischen Form abweichen, noch normale Fäden. Je mehr sie sich aber von den typischen Makrozoosporen entfernen, desto früher neigen die Keimlinge zur Zoosporenbildung, desto mehr verzögert sich die Keimung, desto mehr verlangsamt sich die Zellteilung, und zwar dies umsomehr, je mehr sie sich in ihrer Ausbildung den Mikrozoosporen nähern. Es resultieren die schon eingehend be- schriebenen Zwergkeimlinge, welche nach einer Periode des Zusammenziehens des Protoplasten, die fast an eine Ruheperiode, an eine beginnende Encystierung anklingt, — prächtig die Übergänge zwischen der Funktion der Makro- und Mikrozoosporen, direktes Auskeimen und Bildung von Dauerstadien vermitteln. Je mehr sich nun die intermediären Zoosporen-Formen den Mikrozoosporen in der Morphologie nähern und ihnen gleich kommen, desto mehr stimmen sie in der Funktion mit den Mikrozoosporen überein; es kommt auch nicht mehr zur Ausbildung der Zwergkeimlinge, — es erfolgt die Bildung von Dauerstadien, — die vielleicht etwas früher auskeimen, als die der typischen Mikrozoosporen. So sehen wir Morphologie und Funktion bei den Zoosporen Hand in Hand gehen, und schlossen wir aus der Art und Weise der Übergänge in der Morphologie der Schwärmer auf eine gemeinsame Wurzel der verschiedenen Zoosporen der einzelnen Arten, so gewinnt dieser Schluß höchste Wahrscheinlichkeit bei der Betrachtung der zahlreichen vermittelnden und verbindenden Abstufungen, die zwischen den so differenten Funktionen der einzelnen Zoosporen liegen. Gleiche Resultate würden aller Wahrscheinlichkeit nach auch genaue Untersuchungen des physio- logischen Verhaltens der intermediären Formen geben, gemäß dem Wenigen, das in Bezug auf die Licht- empfindlichkeit derselben beobachtet werden konnte. IT Teil. Zur Systematik der Ulotrichales. Die Systematik der Familien, von welchen, einzelne Vertreter in den vorhergehenden Teilen be- sprochen wurden, erhielt in letzter Zeit indem Oltmanns’schen Werke „Morphologie und Biologie der Algen“ eine Umgestaltung. Oltmanns teilt die Ulotrichales in zwei Reihen ein: in die Ulotrichaceen-Reihe (Ulotrichoidae) mit den Familien Ulotrichaceae, Ulvaceae, Prasiolaceae, Cylindrocapsaceae, Ocdousoniaceac und in die Chaetophoraceen-Reihe(Chaetophoroidae) mit den Familien Chaeto- phoraceae, Aphanochaetaceae,'Coleochaetaceae-Chroolepndaeene, erstere Reihe unverzweigt, — letztere verzweigt und mit Haarbildung; beide Reihen mit isogamen Gliedern beginnend und heterogamen Familien schließend. Diese Einteilung hat den Vorzug großer Übersichtlichkeit und sucht, wenigstens zum Teile, auch den phylogenetischen Beziehungen gerecht zu werden. Es möge nun im folgenden gezeigt werden, daß auch noch andere verwandtschaftliche Beziehungen zwischen Gliedern einzelner Familien existieren, Beziehungen, die sich hauptsächlich aus der Morphologie der Reproduktionsorgane — der Zoosporen — erkennen lassen. In einzelnen Abhandlungen habe ich bereits mehrfach darauf hingewiesen, daß einzelne Gattungen verschiedener Familien der Ulotrichales nicht homogen sind, sondern aus vegetativ ähnlichen, in ihrer Reproduktion weit verschiedenen Formen bestehen. So treten neben der Ulothrix-Form, die sich durch vierwimperige Makro- und Mikrozoosporen vermehrt, auch Formen auf, die bis jetzt noch als Ulothrix gehen, in ihrer Form zwar mit Ulothrix im obigen begrenzten Sinne übereinstimmen, aber durchwegs zweiwimperige Schwärmer, Makro- wie Mikrozoosporen, besitzen. Ich bezeichnete sie in meinem Manuskript als Pseudulothrix und will sie auch im folgenden kurz damit weiter bezeichnen. Ferner beschrieb Iwanoff das bereits mehrfach erwähnte Stigeoclonium terrestre, das morphologisch zu Stigeoclonium gehört, aber im Gegensatze zu diesem nur zweiwimperige Zoosporen hat. Ich habe es seinerzeit des- halb von Stigeoclonium abgetrennt und als [wanoffia bezeichnet. Ebenso finden sich in der Literatur mehrfache Angaben, daß einzelne Ulotrichales, insbesondere der Chaetophoroiden nur zweiwimperige Schwärmer haben. Es scheinen nun, es sei gleich erwähnt, die ganzen Ulotrichales, Ulotrichaceae wie Chaetophoraceae, — von welchen ich die Oedogoniaceae, Chroolepidaceae und vielleicht auch die Prasiolaceae, ferner Microthamnion im Gegensatze zu Oltmanns ausschließen möchte, in zwei Reihen zu zerfallen: die Reihe der Dikonten(Dikontae) und die der Tetrakonten (Tetrakontae). Erstere haben nur zweiwimperige Zoosporentypen; letztere vier- wimperige Zoosporentypen, aus denen sich erst sekundär ein zweiwimperiger entwickelte. A) Die tetrakonten Ulotrichales (Ulotrichales tetrakontae). Wir wollen zunächst die Reihe der Tetrakontae betrachten; sie findet sich in allen Ulotrichoiden und Chaetophoroiden-Familien, und ihr gehören die häufigsten nd zahlreicheren Gattungen an. Die Tetrakonten sind dadurch charakterisiert, daß ihre Makrozoosporen immer vierwimperig sind, — neben diesen finden sich bei vielen, nicht bei allen morphologisch sich von ihnen ableitende, funktionell mehr oder minder charakterisierte vierwimperige Mikrozoosporen, und bei einzelnen auch zweiwimperige Schwärmer, die wieder bei einzelnen unter diesen Gattungen die Träger der geschlecht- lichen Fortpflanzung sind, bei fortschreitender Entwickelung jedoch reduziert werden. Die Makrozoosporen finden sich bei allen Gattungen, die Mikrozoosporen fast bei allen, die zwei- wimperigen Gametozoosporen fehlen vielen. Als Ausgangspunkt dieser Reihe kann Ulothrix zonata angesehen werden; hier finden sich alle drei Schwärmertypen: die zweiwimperigen Schwärmer, die Gametozoosporen, sind sexuell, die Mikro- zoosporen sind funktionell noch nicht völlig bestimmt, die Makrozoosporen zeigen das normale Ver- halten. Welche Formen zur Gattung Ulothrix in diesem beschränkten Sinne (Proulothrix) gehören, vermag ich nicht zu sagen; sicherlich fallen einige bis jetzt unter Ulothrix geführte Formen weg. An Ulothrix zonata schließen sich nun Formen an, die in ihrer vegetativen Entwickelung bedeutende Organisationshéhe erreichen, verzweigt werden, Haarbildung zeigen: die Chaeto- phoroıden (so weit sie vierwimperige Makrozoosporen haben). Mit dieser Entwickelung der vegetativen Organe geht die bereits mehrfach erwähnte Reduktion der Schwärmertypen, die sich inner- halb der Gattung Stigeoclonium’) abspielt, Hand in Hand. Die zweiwimperigen Schwärmer, die bei Ulothrix zonata eine wichtige Rolle spielen, finden sich zwar noch bei einigen Arten, sogar noch in derselben geschlechtlichen Funktion, — werden aber mit der vorschreitenden Entwickelung reduziert und fehlen bereits bei den hochentwickelten Stigeoclonium-Arten und Drapar- naudia. Diese haben nurmehr Makro- und Mikrozoosporen, beide vierwimperig, letztere aber in genau gleicher Funktion wie die zweiwimperigen Schwärmer von Ulothrix zonata, welch letztere also durch die Mikrozoosporen ersetzt werden. Es ist nicht ausgeschlossen, daß es auch Ulothrixartige unverzweigte Formen gibt, die den zweiwimperigen Schwärmertypus, den der Gametozoosporen, völlig unterdrückt haben und wie die höheren Chaetophoroiden nur mehr vier wimperige Zoosporentypen, Makrozoosporen und Mikrozoosporen haben, beide Typen scharf und wie bei den Chaetophoroiden präzisiert. Solche Formen sind meines Wissens zwar noch nicht näher festgestellt worden; aber wie viele unverzweigte Formen wurden überhaupt erst genau untersucht! Reiht sich also an Ulothrix zonata nach einer Richtung hin eine Reihe von Gattungen an, die den zweiwimperigen Typus, den der Gametozoosporen, rückbildet und in den höher organisierten Formen sogar völlig ausmerzt, so schließt an Ulothrix zonata auch noch eine zweite Reihe an, die ein gerade entgegengesetztes Verhalten zeigt und nicht den Typus der Gametozoosporen, sondern den der Mikrozoosporen unterdrückt. !) Mit Ausschluss von Stigeoclonium terrestre (lwanoffia terrestris). Bibliotheca botanica. Heft 67. Is 2 SOS US Js sind nämlich unzweifelhaft Vertreter einer Reihe bekannt geworden, die nicht wie die erste Reihe vierwimperige Makro- und Mikrozoosporen, welch letztere schließlich sexuell werden, ausbilden, sondern nur vierwimperige Makrozoosporen und noch einen zweiwimperigen Typus, der völlig den Gametozoosporen von Ulothrix zonata entspricht. Und so wie der ersten Reihe ulotrichoide und chaetophoroide Formen angehören, so ist es auch hier der Fall. In diese zweite Reihe mit vierwimperigen Makrozoosporen und zweiwimperigen Gametozoosporen gehören von ulotrichoiden Formen z.B. die von Wille!) beschriebenen Ulothriz pseudo- flacca und’ Ülotkhndz ssa bj havce 1d a: Von chaetophoroiden Formen gehören jene Stigeoclonium-Arten her, für die nur vierwimperige Makrozoosporen und zweiwimperige Isogameten angegeben sind. So ist, falls die Sache sich wirklich so verhält, — ich fand nirgends eine Literaturangabe darüber, — das von West, im „Treatis on the british fresh water algae”, p. 86 abgebildete Stigeoclonium tenue, sowie vielleicht das von Tilden seinerzeit untersuchte’) Stigeoclonium flagelli- fer um hieherzuzählen. Ich darf aber keineswegs verschweigen, daß mir alle diese Arten mit Ausnahme der von Wille beschriebenen Ulothrıx- Formen keineswegs genügend genau untersucht erscheinen. In diese Reihe mit vierwimperigen Makrozoosporen und zweiwimperigen Gametozoosporen gehört aber meiner Ansicht nach sicherlich noch ein Teil jener großen Zahl der Chaetophoraceen, die sich an eine ekto- oder endoparasitische Lebensweise angepaßt und dabei hochgradige Veränderungen erlitten haben. Alle diese Gattungen sind aber gewöhnlich erst wenigemale gefunden, um wie viel weniger aber in ihrer Reproduktion untersucht worden! , Darnach haben wir unter den tetrakonten Ulotrichales, es ist dies höchst interessant zu be- merken, zwei Reihen die in ihrer Reproduktion bestimmte Unterschiede zeigen, sich aber dabei morpho- logisch völlig parallel entwickelt haben und zwar: die eutetrakonten: mit vierwimperigen Mikrozoosporen, (4 Ma. 4 Mi. 2 Ga. oder 4 Ma. 4 Mi. *) die hemitetrakonten: mit zweiwimperigen Mikrozoosporen (4 Ma. 2 Mi. = 2 Ga.) beide Reihen vermittelt und verbunden durch Ulothrix zonata, bei der die Mikrozoosporen erst im Beginn der Differenzierung und Präzisierung stehen, sowie durch die niederen Stigeoclonium- Arten (Stigeoclonium fasciculare und Stigeoclonium longipilum), die den Gametozoosporentypus zu unterdrücken beginnen, dagegen den Mikrozoosporentypus immer mehr und mehr ausbilden. Beide Reihen, die eutetrakonten und hemitetrakonten Ulotrichales, zeigen aber auffallender- weise noch weitergehende parallele Entwickelung. Die bis jetzt betrachteten Formen zeigten alle nur Kopulation gleicher Zoosporen, — die erstere Reihe Kopulation der vierwimperigen Mikrozoosporen, einige niedere Chaetophoroiden, Ulothrix zonata und die andere Reihe Kopulation zweiwimperiger Zoosporen: sind also isogam. Sowohl die erste als auch die zweite Reihe haben aber noch eine weitere Entwickelung erfahren. Ich erwähnte bereits wiederholt, daß bei den höheren Chaetophoroiden die sexuelle Funktion der zweiwimperigen Gametozoosporen verloren gehe, diese selbst mit der Zeit reduziert, und ihre Funktion von den vierwimperigen Mikrozoosporen übernommen werde. !) Wille, Studien über Chlorophyceen. Videnskabsselskabets Skriftes Mat. nw. Kl. 1906. 2) Tilden, a contribution of the life history of Pilinia diluta Wood and Stigeoclonium flagel- liferum Kitz. (Minnes. bot. stud. Bullet., 9. Pt. IX. No. XXXVII., 601—635). 5) Im folgenden finden sich öfters die Abkürzungen Ma = Makrozoosporen, Mi = Mikrozoosporen, Ga = Gameto- zoosporen; die davor stehende Ziffer bedeutet die Zahl der Wimpern, == OO) =~ So kopulieren bei Ulothrix zonata die zweiwimperigen Gametozoosporen, während die Mikrozoosporen hier noch wenig differenziert sind. Bei den niederen Stigeoclonium- Arten differenzieren sich bereits die Mikrozoosporen bei gleichzeitiger Rückbildung der Gametozoosporen immer mehr und mehr und übernehmen schliesslich so völlig die Funktion letzterer, bis diese selbst bei den höheren Chataetophoroiden völlig verloren gehen. Es ist überall typische Isogamie, die sich bei Draparnaudia glomerata sogar in einem amoeboiden Zustand der Schwärmer abspielt. An diese Chaetophoroiden, die schließlich nur mehr vierwimperige Makro- und Mikrozoosporen besitzen, schließt nun eine heterogame Familie an, bei der die vierwimperigen Makrozoosporen noch völlig ihre Funktion haben, die Mikrozoosporen aber völlig heterogam geworden sind. Beide Geschlechter jedoch, es ist dies einer der interessantesten Fälle von Reproduktion, verblieben noch im Schwärmer- zustand. Es ist dies die Familie der A phanochaetaceae im Sinne Oltmanns, bei der sich die nach ihrer Sexualität morphologisch scharf differenzierten Mikrozoosporen, vierwimperige, große be- wegliche Eizellen, und vierwimperige bewegliche Spermatozoiden, verbinden. Diese Aphanochaetaceen schließen sowohl in morphologischer Hinsicht, wie auch reproduktiv an die Reihe der tetrakonten U1o- trichales, die mit Draparnaudia endet, an. Darnach schließt die erste Reihe der tetrakonten Ulotrichales, die in ihren Endgliedern nur vier- wimperige Makrozoosporen und vierwimperige Mikrozoosporen besitzt und die Gametozoosporen unter- drückt hat, oogam mit den Aphanochaetaceae. Aber auch die noch wenig genau gekannte zweite Reihe, die keine vierwimperigen Mikrozoo- sporen mehr ausbildet, sondern nur vierwimperige Makrozoosporen und zweiwimperige Gametozoosporen hat, — scheint in sexueller Hinsicht oogam zu enden. Während aber in der ersten Reihe das oogame Endglied vegetativ vorgeschrittenen Gruppen an- gehört, — ist hier das oogame Endglied einfach gebaut und schließt morphologisch an die in diese zweite Reihe gehörigen Ulothrix-Arten an. Ich glaube, daß als oogames Endglied dieser zweiten Reihe der tetrakonten Ulotrichales, die Cylindrocapsaceen aufzufassen sind. Die Makro- zoosporen sind bei ihnen noch nicht konstatiert; die Hiehergehörigkeit ist daher zweifelhaft. Die vierwimperigen Mikrozoosporen fehlen. Die den zweiwimperigen Gametozoosporen entsprechenden, die sexuelle Funktion besorgenden Schwärmer sind hier aber sexuell differenziert, wir finden zweiwimperige Spermatozoiden, und ruhende Eizellen, so daß die sexuelle Entwickelung der Cylindrocapsaceen eine höhere ist als beim Endglied der ersten Reihe der Aphanochaetaceae, wo die Eizellen noch selbstbeweglich sind. Wie die hemitetrakonten Ulotrichales verhalten sich auch die Mehrzahl der Ulva- ceen, die meist vierwimperige Makrozoosporen und zweiwimperige Gameten, aber keine vierwimperigen Mikrozoosporen haben. Darnach sehen wir bei beiden Reihen, den Eutetrakonten mit vierwimperigen Makrozoosporen, vierwimpe- tigen Mikrozoosporen und in Reduktion begriffenen Gametozoo- Spomem, welch letztere den entwickelteren Formen völlig fehlen; den Hemitetrakonten mit vierwimperigen Makrozoosporen, ohne Mikro- zoosporen, und zweiwimperigen Gametozoosporen eine weitgehende parallele Entwickelung. Bei beiden Reihen in vegetativer Hinsicht eine Entwickelung un- zerzweioter Ulothrizartiger Formen (Ulothrix-Typus) zu verzweigten Formen (Stigeoclonium- und Draparnaudia-Typus). In diesen Stigeo- clonium-Typus fallen auch die Aphanochaetaceaehinein, — bei welchen von dem bei den höheren Stigeoclonium-Arten in Sohle und „Wasser- stämme {Cienkowski) differenzierten Thallus,nurdieSohle,dieassimi- lationsfähig und vollständig selbständig geworden ist; erhalten blieb, — 100 — die Bildung der Wasserstämme aber unterblieb. Beibeiden Reihen wahr- scheinlich einzelne Glieder mit weitgehender Anpassung und Metamor- phosedes Thallusan eineendo-oder ektoparasitische Lebensweise. In reproduktiver Hinsicht bei beiden Reihen eine Reduktion der Schwärmertypen,in der ersten Reihe allmähliche Reduktion des Typus der Gametozoosporen und zunehmende Differenzierung der vierwim- perigen Mikrozoosporen, —in der zweiten Reihe’Reduktsion des Wirken zoosporentypus und Ausbildung und Differenzierung des zweiwimpe- rigen Gametozoosporentypus. Undin Analogie zu dieser Reduktion der Schwarmer in den beidenReihen,in der ersten Reihe Entwickelunge zur Heterogamie bei den Mikrozoosporen (Aphanochaetaceae), — in der zweiten Reihe Entwickelung zur Heterogamie bei den zweiwimperigen Gametozoosporen (Cylindrocapsaceae). So verhältnismäßig gut wir nach all den vorausstehenden Auseinandersetzungen über den Zusammen- hang beider Reihen, der Eutetrakonten und dr Hemitetrakonten unterrichtet sind, und so natürlich die Entwickelung beider Reihen scheint, — so schwierig ist es zu sagen, welehe Gattungen diesen beiden Reihen oder überhaupt den tetrakonten Ulotrichales zugehören. Das ist ungemein schwierig deswegen, weil wir, wie ich bereits so oft erwähnte, über die wenigsten Ulotrichales genauere Kenntnis der Schwärmer und der Reproduktion besitzen; dann, weil nur wenige zusammenhängende Untersuchungen darüber gemacht wurden, sondern vieles nur gelegentlich und vielleicht auch nieht eindeutig beobachtet wurde. Sicher gehören, glaube ich, — zu den Tetrakonten folgende Ulotrichales: (UI NO Fal er aie Stigeoclonium Draparnaudia Aphanochaete Chaetonema Chaetopeliis Phaeophila Sporocladus Chaetosphaeridium Chaetophora’) und wohl viele andere Gattungen insbesondere aus der Reihe der Chaetophoroiden. Von den obigen Gattungen sind manche sicherlich nicht einheitlich, sondern miissen nach der Art und Weise ihrer Reproduktion zerlegt werden. So gibt es, wie ich bereits mehrfach erwähnte, Ulothrix- Arten, die nicht den Schwärmertypus der Mikrozoosporen ausbilden, sondern völlig in die Reihe der Hemitetrakonten gehören, während ein anderer Teil Mikrozoosporen besitzt, und den Eutetrakonten angehört; ich möchte letztere Ulothrix- Formen mit Makrozoosporen, Mikrozoosporen und Gametozoosporen als Proulothrix bezeichnen, erstere die nur Makrozoosporen und Gametozoosporen haben, als Hemiulothrix. Es ist möglich und nicht ausgeschlossen, daß sich auch Formen des Ulothrix- Typus, reproduktiv wie die höheren Stigeoclonium- und de Draparnaudia-Arten verhalten, also den Gametozoosporentypus völlig unterdrückten, und nur Makro- und Mikrozoosporen, letztere kopulierend, haben. Ich glaube !) Chaetophora ist ebenfalls viel zu wenig auf seine Reproduktion hin untersucht, um bezüglich seiner engeren Stellung ein einigermaßen sicheres Urteil geben zu können. Ich glaube, daß einige Arten zu den Hemitetrakonten, vielleicht sogar zu den Dikonten gehören. — 101 — auch derartige Formen bereits gesehen zu haben, doch sind meine diesbezüglichen Beobachtungen noch nicht abgeschlossen; diese Formen!) könnte man vielleicht als Euulothrix bezeichnen. Ebenso zerfällt die Gattung Stigeoclontum?’) in dieselben drei Reihen; in eine Reihe mit vierwimperigen Makrozoosporen und zweiwimperigen Gametozoosporen: Hemis tige oclonium, — in eine die neben diesen zwei Schwärmertypen noch den Mikrozoosporentypus entwickelt (Stigeo- Bam honsipilum, Sitrgeoclonium fasciculare) — Prostigeoclonium, und in die, die nur mehr Makro- und Mikrozoosporen haben, — den Typus der Gametozoosporen aber ausfallen lassen, — (Stigeoclonium tenue im Sinne der vorhergehenden Untersuchungen, Stigeoclonium nudiusculum) — Eustigeoclonium. .. Nach all dem Gesagten ergäbe sich folgende Übersicht über die Gruppierung nach der Entwickelung der Reproduktion’): Siehe Seite 101. B) Die dikonten Ulotrichales (Dikontae). Während wir in der Reihe der tetrakonten Ulotrichales eine ziemlich große Anzahl von Gliedern kennen gelernt, — ist unsere Kenntnis über diese Reihe eine recht mangelhafte. Diese Reihe der dikonten Ulotrichales scheint auch nicht so reich entwickelt zu sein, eine so vielfache Gliederung in zahlreiche Gattungen nicht erfahren zu haben, wie die erstere Reihe: die Tetrakonten. Sie scheint mir einen wenig entwickelten Zweig in der Reihe der Ulotrichales darzustellen, der vielleicht, man könnte dies aus den ungemein hochentwickelten Endgliedern schließen, die Zeit der ausgedehntesten Entwickelung bereits längst vorbei hat. Ich komme speziell auf diesen Punkt noch später zurück. Die Dikonten sind, wie bereits mehrfach erwähnt, dadurch charakterisiert, daß beide Zoosporen- typen, Makrozoosporen und Mikrozoosporen, zweiwimperig sind. Das Charakterisierende ist die Zweiwimperigkeit des primären Zoosporentypus der Makrozoosporen. Von den Dikonten kennen wir nur wenig Gattungen, — und auch diese in einzelnen Formen nicht sicher; trotzdem durchzieht aber diese Reihe die Ulotrichoiden sowie die Chaetophoroiden. Es ist nun höchst merkwürdig zu beobachten, daß wir auch hier in vegetativer Hinsicht eine Entwickelung vorfinden, die völlıg parallel ist zur vegetativen Differenzierung der Reihe der tetra- konten Ulotrichales. Wie wir dort in beiden Reihen eine Differenzierung der Vegetationsorgane aus einfachen unverzweigten Formen zu oft kompliziertest gebauten Verzweigungssystemen (Draparnaudıa) sehen, — so ist auch hier eine solche mählige Differenzierung der Vegetationsorgane vorhanden. Auch hier eine Entwickelung aus einfachen unverzweigten ulotrichoiden Fäden zu verzweigten chaeto- *) Es liegt mir ferne, diese Namen, die ich für die einzelnen Reihen einer Gattung verwende, ausdrücklich als neue Gattungsnamen festzulegen, — hauptsächlich stelle ich sie deswegen ein, um in den folgenden Übersichten eine kürzere Ausdrucksweise zu haben, genau so gut könnte man sagen Reihe a, Reihe b usw. Als Sektionsbezeichnungen werden sie sicher zu verwenden sein. *) Stigeoclonium mit Ausschluß der Formen mit 2wimperigen Makrozoosporen, die ich zu Iwanoflia vereinigt habe. 8) Die Übersicht will nur die Phylogenie zum Ausdruck bringen. phoroiden Formen, die aber hier nicht jenen komplizierten Aufbau zeigen, wie wir ıhn bei den höheren Stigeoclonium- Arten mit der weitgehenden Differenzierung der Vegetationsorgane in Sohle und Wasserstämme oder wie bei Draparnaudia sehen; doch auch hier Ulothrixz- und Stigeo- clonium- Typus. Und wie wir ferner bei den Eutetrakonten eine mit der fortschreitenden Entwickelung der sexuellen Differenzierung zur Oogamie Hand in Hand gehende Reduktion der Vegetationsorgane sehen, — indem bei den Aphanochaetaceen von den beiden Systemen des Vegetationsorganes, Sohle und Wasserstämme, — nur die Sohle überblieb; so sehen wir auch bei den Dikonten ganz dasselbe. Tetrakontae. Reduktion der vierwimperigen Mikrozoosporen. Hemitetrakontae Reduktion der zweiwimperigen Gametozoosporen. Eutetrakontae 1) 4 Ma 2 Ga 4 Ma 4 Mi 2 Ga 4 Ma 4 Mi | Ulotiichaceae Ulothrix-Typus Hemi-ulothrix | Proulothrix Euulothrix 2 (Ulothrix pseudoflacca | Ulothrix zonata ? = U. subflaccida) Wille’) | (Klebs) Chaetophoraceae Stigeoclonium- Hemi- | Prostigeoclonium | Eustigeoclonium = Typus stigeoclonium S (ao) = = 1 Stigeoclonium tenue St. longipilum St. tenue (Klebs) È ip | (West.) (Pascher) St. tenue (Pascher) S, Stigeoclonium flagelli- St. fasciculare St. nudiusculum > ferum (Tılden) Chaetophora ekto- oder endopara- sitische Gattungen (Pascher) Draparnaudia ekto- und endopara- sitische Gattungen Pringsheimia ‘) Ma = Makrozoosporen, Mi = Mikrozoosporen, Ga = Gametozoosporen, die Ziffer bedeutet die Zahl der Wimpern. Cylindro- capsaceae 4 Ma? (2) MiQ2Mi Cylindrocapsa Aphano- chaetaceae 4Ma 4 MiQ 4 Mi of A phanochaete 2) Die beigesetzten Autornamen beziehen sich auf die Untersucher der Reproduktion der genannten Algen. — 103 — Aber nicht nur bezüglich der vegetativen Entwickelung lassen sich zwischen den dikonten und tetrakonten Ulotrichales Parallele ziehen, — sondern auch bezüglich der Weiterentwickelung der Fortpflanzung. Auch bei den Dikonten sehen wir zu Beginn isogame Formen, und schließlich oogame, — die aber in ihrer sekundären Anpassung zwecks Erleichterung der geschlechtlichen Ver- bindung viel weiter vorgeschritten sind als die oogamen Endglieder der beiden Reihen der tetra- konten Ulotrichales, die Cylindrocapsaceae und Aphanochaetaceae. Zu den Dikonten gehören sicherlich unverzweigte, morphologisch mit der Gattung Ulothrix übereinstimmende Formen, die, — ich konnte dies einmal sicher feststellen, — gewiß Makrozoosporen mit nur zwei Wimpern besitzen. Diese Beobachtung steht nicht vereinzelt da, — auch Wille hat mir liebenswürdigst brieflich mitgeteilt, daß eine der von ihm in den „Studien über Chlorophyceen‘“:) beschriebenen Ulothrix-Arten, — untermischt war mit einer Ulothrixartigen Alge, die nur zweiwimperige Zoosporen besaß. Ich bin mit den Untersuchungen über diese Algen noch nicht zu ende; es ging mir das Material ein, — möchte sie aber, da sie schon sicher konstatiert wurden, um des kürzeren Ausdruckes willen, im folgenden kurz als Pseudulothrix bezeichnen. Dagegen wurde in ihrer Reproduktion völlig untersucht eine Gattung, die morphologisch parallel war zur Gattung Stigeoclonium. Iwanoff’) beschrieb seinerzeit, — ich bin bereits mehrfach auf die zitierte Abhandlung zurückgekommen, — ein Stigeoclonium terrestre, das in seiner Reproduktion recht von den andern bisher gekannten Stigeoclonium-Arten abwich. Es besaß Makrozoosporen mit nur zwei Wimpern, und zweiwimperige Mikrozoosporen. Ich habe bereits seinerzeit’) darauf aufmerksam gemacht, daß die Alge nicht als Stigeoclonium zu führen sei, — sondern den Vertreter einer anderen neuen Gattung darstellt, die zudem einer ganz anderen Reihe angehört. Ich nannte sie damals /wanoffia terrestris und behalte auch den Namen für sie, — sowie überhaupt alle morphologisch dem Stigeoclonium ähnliche Formen, — die aber nicht tetrakont, sondern dikont sind, — aufrecht. Ferner scheinen mir hierher zu gehören die Gattungen Akrochaete und Ulvella, für die zweiwimperige Makrozoosporen beobachtet sind. Sicherlich ist die Zahl der hiehergehörigen Formen eine größere, wenn sie wohl auch nicht die Mannigfaltigkeit des tetrakonten Stigeoclo- nium-Typus hat. Insbesonders unter den endo- und ektoparasitischen Formen vermute ich noch manche dikonte Gattungen. Die bisher erwähnten Gattungen der dikonten Ulotrichales sind isogam. Aber auch die dikonten Ulotrichales haben ein oogames Endglied! Zu den Dikonten sind als oogames Endglied sicher zu stellen die Coleochaetaceae, deren vegetative Vermehrung durch zweiwimperige Makrozoosporen, deren sexuelle Fortpflanzung durch Eibefruchtung mittelst zweiwimperiger Spermatozoiden erfolgt. Daß die Coleochaetaceae eine weitgehende sekundäre sexuelle Entwickelung erfahren haben, brauche ich nicht näher auszuführen, ich erinnere an die flaschenförmige Verlängerung des Oogonium, die Ausbildung eigener Antheridialzellen, die Umrindung; auf die Keimung der Oosporen komme ich noch zurück. Die Spermatozoiden entsprechen, obwohl sie des Chromatophors ermangeln und trotzdem sie stark modifiziert sind, — auch Oltmanns, wohl der beste derzeitige Kenner der Reproduktion der Coleochaetaceen, erwähnt dies, — völlig den dikonten Zoosporen der anderen Ulotrichales. Es ist eine interessante Tatsache, ich muß dies hier erwähnen, daß die Coleochaetaceae in vegetativer Hinsicht eine Reduktion erfahren haben. Während zum Beispiel /wanoffia ter- 1) Wille, Studien über Chlorophyceen I.—VI!. L. Meddelelser fra den biologiske Station ved Dobrak Nr. 2. 2) Twanoff, Uber neue Algen etc. 1. c., Bull. soc. Nat. Mosc., 1899. Nr. 4. 5) Pascher, Zur Kenntnis der Reproduktion bei Stigeoclonium fasciculare. Flora, Ergzbd. 1905, 95. — 104 — restris in Übereinstimmung mit Stigeoclonium eine Differenzierung in Sohle und Wasser- stämme erkennen läßt, ist hier bei Coleochaete nur die Sohle ausgebildet, allerdings dafür aber in ganz eigener Weise vorgeschritten und den radiären Thallus der Coleochaetaceen bildend. Bei einer Reihe von Coleochaeten hat die Sohle noch nicht jene mächtige Ausbildung; es finden sich radiäre ,,Wasserstimme bei anderen aber sind die Wasserstämme völlig reduziert und nur die Sohle findet sich vor, hat sich aber allerdings weiter entwickelt. Das erwähnt schon Oltmanns (Morpho- logie und Biologie der Algen, I. 242). Interessant ist aber der Umstand, daß sich hierin die tetrakonten Ulotrichales genau so verhalten wie die dikonten; dort sahen wir die Reduktion der Wasserstämme beiden Aphanochaetaceen. Und es sind hier wie dort besonders die oogamen Endglieder, die eine derartige Reduktion der Differenzierung des Thallus zeigen. Ich darf aber nicht verschweigen, daß auch tetrakonte Isogame vorhanden sind, die eine derartige Reduktion des Wasserstammsystems zeigen und radiäre Scheibchen ausbilden; es sind dies die Gattungen Pringsheimia und andere Verwandte, die wohl noch alle genau auf ihre Reproduktion hin zu unter- suchen sind. Darnach sind nur wenige Glieder der dikonten Ulotrichales sicher bekannt: Pseu d'a Lot hres. Iwanoffia Acrochaete Ctenocladus (Borzı) Une ha Coleco hiae te : die in ihrer vegetativen Entwickelung und sexuellen Differenzierung sich genau wie die tetrakonten Ulotrichales verhalten, in sexueller Hinsicht aber in ihrem Endelied, insbesondere was sekundäre Anpassungen anbelangt, viel weiter vorgeschritten sind als diese. Auffallend ist die geringe Zahl der zu den Dikonten gehörigen Formen; ich glaube aber, daß sie, selbst wenn alle Ulotrichales genau auf ihre Reproduktion hin untersucht sind, nicht sonderlich vermehrt werden dürften, — und zwar gemäß folgender Überlegung. Es ist eine eigentümliche Tatsache, daß unter den Algen in allen jenen Reihen, — in denen die sexuelle Differenzierung weit vorgeschritten ist, die also typisch oogam geworden, — jene Glieder an Anzahl zurückgehen, die isogam sind, im Gegensatz zu jenen Reihen, die mit sexuell weniger differenzierten Gliedern abschließen. So ist in der Reihe der Tetrakonten, und zwar bei den Eutetrakonten, die Zahl der isogamen Gattungen und Formen ungemein groß und wird sich bei zunehmender Kenntnis ihrer Reproduktion noch sehr vermehren; die sexuelle Differenzierung der Endglieder, der Aphanochaetaceae, ist aber ver- hältnismäßig gering, — wir sehen, daß zwar Eibefruchtung, aber diese noch im Schwärmerzustand vor- handen ist. Andererseits ist die Zahl der Glieder der hemitetrakonten Reihe verhältnismäßig gering, — hier ist aber das vermutliche Endglied der Reihe sexuell ungemein weit vorgeschritten: Cylindro- capsahat typische Eibefruchtung durch Spermatozoiden. Bei anderen Reihen ist das noch viel auffälliger. Die Oedogoniaceae mit ihrer weitgehenden vorgeschrittenen sexuellen Differenzierung, mit ihren drei Zoosporentypen, und den Zwergmännchen, — sie müssen doch wohl auch isogame Ausgangsglieder gehabt haben; diese sind nicht mehr vorhanden, — und nur das sexuell so hoch entwickelte Endglied dieser durch ihre eigentümliche Schwärmerform charakterisierten Reihe ist mehr vorhanden, und es scheint mir sehr fraglich, — ob die Derbestaceae hereingezogen werden dürfen, wie es das in letzter Zeit erschienene Buch von Lotsy, Botanische Stammesgeschichte, das in manchen Abschnitten mit zu großer Spekulation verfaßt ist, tut. Und ganz etwas analoges ist hier bei den Dikonten der Fall. So wie wir bei all den Reihen, die mit hochdifferenzierter Oogamie enden, die Zahl der Gattungen mit einrechenbaren isogamen Glieder gering sahen, so ist es auch hier. Die Coleochaetaceae sind das sexuell weitgehendest differenzierte End- — 105 — glied der Reihe, — und entsprechend dieser weit vorgeschrittenen Oogamie finden wir nur mehr wenige isogame Gattungen. Es ist dies, däucht mir, eine ganz allgemeine Erscheinung. Noch möchte ich bei Coleochaete einen Punkt berühren, dem früher viel Wichtigkeit bei- gemessen wurde. Coleochaete erzeugt in der Eispore einen mehrzelligen (3—16 Zellen) Körper, der dann aus jeder Zelle einen vegetativen Schwärmer entläßt, der einer Makrozoospore entspricht, und sich auch wie eine solche verhält. Es wird nun, ich sehe hier ganz ab von der Einteilung in Gametophyt und Sporophyt, — die ins- besondere auch bei Coleochaete gemacht wurde, gemeiniglich angenommen, als ob derlei ,,Zwischen- stadien“ die erst sekundär mit Zoosporen wieder die neue Pflanze bilden, — nur bei sexuell höher ent- wickelten Algen sich finden. Das scheint mir nun nicht so ganz der Fall zu sein. Ich kann mich des Gedankens an eine gewisse Ähnlichkeit zwischen den Zwergkeimlingen der inter- mediären Schwärmer und diesen ,,Zwischenstadien nicht erwehren. Hier wie dort ein Gebilde, das mit den normal vegetativen Stadien nicht übereinstimmt, dann aber Zoosporen erzeugt, die befähigt sind, zu neuen vollkommenen Individuen auszuwachsen. Aber nicht nur bei den intermediären Schwärmern finden wir ähnliches. So gehen, ich verweise auf das bei Ulothrix zonata Gesagte, aus den unkopulierten Gametozoosporen kleine Keimlinge hervor, die bis zu einer gewissen Größe heranwuchsen, und dann Zoosporen entließen. Auch Zygoten dieser Gametozoosporen scheinen nicht immer die entsprechenden völligen Teilungen durchzuführen, sondern sind ebenfalls imstande, Keimlinge zu bilden, die in kurzer Zeit Schwärmer erzeugen. Aus den Mikrocysten von Stigeoclonium longipilum sah ich eben- falls kurze Keimlinge hervorgehen, die Makrozoosporen erzeugten; ja hier blieben die Keimlinge sogar hie und da einzellig. Bei Stigeoclonium tenue gingen aus den Mikrocysten (ob vielleicht Zygoten) direkt zwei Schwärmer hervor — in anderen Fällen aber wurden 2 kleine Keimlinge gebildet, die dann erst wieder Zoosporen bildeten. Bei Stigeoclonium nudiusculum ging aus einer Mikrocyste einmal ein Schwärmer, sonst aber Keimlinge hervor. Ebenso entließen die Zygoten von Drapar- naudia glomerata 2—4 Keimlinge, die ebenfalls unter Umständen bald zu Zoosporen schritten. Es ist nun die Bildung derartiger bald schwärmender ein- oder mehrzelliger, meist aber wenig- zelliger Keimlinge aus asexuellen Mikrocysten und Zygoten wohl nicht überall die Regel, aber sie tritt auf, — und darin scheinen mir doch Übergänge zu jenem Vorgange zu liegen, der bei Coleochaete besonders erwähnt und der so mancherlei Deutung auch für den Generationswechsel erfahren hat. Ich glaube aber, — ich kann hier nicht weiter darauf eingehen, — daß man diese an den vor- erwähnten isogamen Ulotrichoiden und Chaetophoroiden gemachte Beobachtungen zur Deutung der Vorgänge bei Coleochaete heranziehen soll, ja ich meine, — daß sie sogar als Ausgangspunkte für derlei Deutungsversuche in Betracht gezogen werden müssen. Damit hätte ich die Reihe der dikonten Ulotrichales erschöpft; ich bin weiter auf sie ein- gegangen als es hier eigentlich angezeigt war; es erübrigt noch eine Übersicht über die Dikonten zu geben, so wie ich sie für die tetrakonten Ulotrichales versucht habe (s. S. 105). Möglicherweise gehören zu den Dikonten auch die Chroolepidaceae, — für gewisse Gat- tungen halte ich dies geradezu für wahrscheinlich, die Familie müßte aber eine andere Umgrenzung er- fahren, darüber mehr in einer anderen Arbeit. Es wird vielleicht auffallen, daß ich viele, insbesondere Chaetophoraceengattungen nicht genannt habe. Bei vielen ist jedoch die Morphologie der Schwärmer überhaupt noch nicht bekannt, bei vielen scheinen mir die Angaben nicht sicher genug zu sein, um darauf hin eine Zuteilung vornehmen zu können, Bibliotheca botanica. Heft 67, 14 — 106 — \ Ulotrichales dikontae. 2Ma 2 Mi Ulothrix-Typus Pseudulothrix 2 Ma 2 Mi Stigeoclonium-Typus Iwanoffia terrestris 2 Ma 2 Mi | isogam Acrochaete Ulvella | ) Aphanochaete resp. Coleochaetaceae Pringsheimia-Typus 2 Ma © Mi o 2 Mi heterogam Zusammenfassung. Darnach zerfallen die Ulotrichales (mit Ausschluß der Oedogoniaceen, einzelner Chroolepidaceae, Prasiolaceae und der Gattung Mikrothamnion) nach ihrer Repro- duktion in zwei natürliche Reihen, die Tetrakontaeund Dikontae. : | Beide Reihen höchst ungleich an Gliederzahl, — zeigen parallele Entwickelung sowohl in Bezug auf die Morphologie der Vegetationsorgane, wie in Bezug auf Reproduktion: bei beiden die Entwickelung von einem unverzweigten Ulothrix-Typus zu einem verzweigten Stigeoclonium- Typus, der sich schließlich in Sohle und Wasserstämme differenziert, — bei beiden Reihen eine Entwickelung von isogamen zu heterogamen Formen, — welch letztere oogame Formen bei beiden Reihen, dann Reduk- tion in der Gliederung des Thallus zeigen, während auch in beiden Reihen die Anpassung an eine ekto- oder endoparasitische Lebensweise analoge weitgehende Veränderungen der Vegetationsorgane hervorruft. Während die Reihe der Dikontae verhältnismäßig einfach ist und bezüglich der Reproduk- tion in einfacher aufsteigender Linie die Entwickelung zu oogamen Endgliedern durchläuft, so zeigt die Reihe der Tetrakontae mannigfache Gliederung, insbesondere dadurch, daß sie durch Aus- bildung resp. Reduktion von Schwärmertypen eine Entwickelung nach zwei Richtungen erfahren hat, welche Verhältnisse dadurch kompliziert werden, daß einige Gattungen (wie Ulothria, Stigeo- clonium) noch in dieser Entwickelung nach zwei Richtungen begriffen sind, andere jedoch bereits hochentwickelte Glieder eine der beiden Entwickelungsrichtungen darstellen (Chaetophora, — Draparnaudia). Dadurch, daß bei den Tetrakontae in einer Richtung hin die Reduktion eines bestimmten Schwärmertypus mit gleichzeitig einsetzender Bildung eines neuen Schwärmertypus beginnt, — resultieren zwei Gruppen, die Hemitetrakonten mit 4 Ma und 2 Ga und die Eutetrakonten mit 4 Ma und 4 Mi, wobei allmählich die 2 Ga reduziert wurden. Während die Dikontae und Tetrakontae bestimmte phylogenetische Reihen darstellen, die sich von verschiedenen primären Monadenformen ableiten, — und die auch wohl systematisch fest- gehalten werden müssen, wage ich dasselbe nicht so unbedingt zu behaupten für die Hemi- und Eutetrakontae, obwohl gerade die Berücksichtigung des reproduktiven Momentes uns klarer über den phylogenetischen Zusammenhang orientiert, wie insbesonders aus der beifolgenden Tabelle, die Tetra- und Dikontae nebeneinanderführt, hervorgeht. Ob sich durch systematische Gliederung diese Verwandtschaftsverhältnisse werden zum Ausdrucke bringen lassen, scheint mir fraglich, da sie viel zu komplizierter Natur sind. nés — 107 — Für jene Gattungen, welche noch nicht eine völlige Spaltung in Hemi- und Eutetrakontae erfahren haben, — werden wohl diese einzelnen Etappen der Entwickelung wohl zum mindesten als Sek- tionen der Gattung festgehalten werden müssen, — und ich habe, um die gleiche Entwickelung innerhalb der Gattungen Ulothrıxz und Stigeoclonium zum Ausdruck zu bringen, für beide die gleichen Zusammensetzungen: Euulothrix, Eustigeoclonium, Proulothrix, Prostigeo- clonium, Hemiulothrix, Hemistigeoclonium, die zugleich die Zugehörigkeit zu den Hemi- resp. Eutetrakontae markieren soll, — angenommen. Wir dürfen aber nicht vergessen, daß die einzelnen Gattungen verschiedene Anschlüsse zeigen: Chae- topheraan Hemistigeoclonium, Draparnaudia an Eustigeoclonium anschließt. Diese beiden Reihen, die eu- und hemitetrakonten Ulotrichales, die sich innerhalb der Gattungen Stigeoclonium und Ulothrix innig berühren, haben sich auch jede für sich zur Oogamie weiter entwickelt: die Hemitetrakonten schließen aller Wahrscheinlichkeit nach mit Cylindro- capsa, die Eutetrakonten mit Aphanochaete. Nicht näher verwandt, oder wenigstens in ihrem Verwandtschaftsverhältnis zu den besprochenen Formen nicht näher zu erkennen, sind folgende Algen: Mikrospora, Hormidium, die Pra- stolaceae, Oedogoniaceae und Mikrothamnion, welch letzteres wohl schon recht reduzierte Formen darstellt. Inwieweit die Gattungen Chlorotylium, Gongrosira und vor allem die Chroo- lepidaceae Anschluss an die Ulotrichales zeigen, darüber werden selbst, wenn wir genau über die Reproduktion aufgeklärt sind, die Meinungen sehr geteilt sein; wir haben hier sekundär ungemein veränderte Formen vor uns. Über den Chaetosiphon Hubers bin ich nicht klar, — er scheint mir nicht genügend genau gekannt; bei ihm wird wohl die Entwickelungsgeschichte ausschlaggebender sein als die Morpho- logie der Vegetationsorgane, die auch hier durch den Endoparasatismus weitgehend verändert sind. Jedenfalls wird uns jede einzelne genaue Beobachtung der Reproduktion dieser systematisch und reproduktiv interessanten Formen (-- ich beziehe hier auch die Legion der so wenig geklärten ekto- und endoparasitischen Chaetophoroiden und Ulotrichoiden ein), neue Gesichtspunkte eröffnen, wie bei diesen kritischen oft weitgehend umgeänderten Formen nur die Kenntnis der Reproduktion imstande ist, Aul- klärung über die verwandtschaftlichen Beziehungen zu geben. Die parallele Entwickelung beider Reihen, der Dikontae und Tetrakontae aber möge die auf Seite 108 angegebene Tabelle veranschaulichen, die vielleicht einzelne Umstände klarer macht als lange Auseinandersetzungen. Nochmals möchte ich betonen, daß diese Tabellen und diese Gliederung, insbesondere bei den Tetra- konten mehr das phylogenetische Verwandtschaftsverhältnis zum Ausdruck bringen sollen, — als daß sie für systematische Gliederung benützt werden mögen. Zur Verwendung in Bestimmungsbüchern und Florenwerken werden sie sich kaum eignen, — aber sie zeigen das, daß die Beziehungen der einzelnen Familien komplizierter sind als gemeiniglich angenommen wird; und daß die Kenntnis der Repro- duktion in ihren verschiedenen Formen auch für die Systematik und insbesondere für phylogenetische Erklärungsversuche innerhalb engerer Familien und Gattungenverwendet werden muß. Diese Erkenntnis wird wohl mit der Zeit natürlichere Gruppierungen vornehmen lassen, als die Momente, die in der jetzigen Familien- und Gattungsumgrenzung ausschlaggebend sind, — und die innerhalb gewisser Familien und Gattungen, wie z.B. Ulothrix und Stigeoclonium auf einer Einteilung analog der in „Bäume“ und „Nichtbäume“ stehen geblieben zu sein scheint. Wir haben bis jetzt nur die Ulotrichales betrachtet. Eine ebenso schwierige Gruppe sind die Protococcales, soweit ich diese Familienreihe unter- sucht habe, läßt sich ebenfalls eine analoge Gruppierung vornehmen, und zwar ist diese viel einheitlicher, als die Zusammenordnungen, die nach der jetzt bei der Systematik dieser diffizilen Gruppen vorgenommen wurden; es lassen sich auch bei den Protococcales einheitlichere Reihen finden. Doch darüber in einer anderen Arbeit. — 108 — Ein wirklich natürliches System der Grünalgen werden wir wohl nie erhalten; nur vereinzelnd sind die verbindenden Briicken erhalten geblieben und auf uns gekommen. Was wir jetzt vor uns haben, sind wohl größtenteils meist nur mehr die letzten Spitzen von Ästen eines tief, tief untergesunkenen Baumes, — dessen mannigfach veränderte Aste ihre Verzweigungspunkte tief unten haben, so daß wir deren Lage nur aus kleinen Divergenzen der vorstehenden Spitzen der Äste zu erraten suchen müssen. Tabelle der Ulotrichales. Tetrakontae. Dikontae 4 Ma, 4 Mi 2 Ga 2 Ma 2 Ga Reduktion des Typus 2 Ga und Reduktion des Typus 4 Mi A A ve 4 Ma 2 Ga 4Ma 4Mi 2 Ga 4Ma 4 Mi Hemitetrakontae Eutetrakontae Ulothrix = > Hemiulothrix Proulothrix Euulothrix Pseudulothrix a Ulothrix pseudoflacca Ulothrix zonata ? È Ulothrix subflaccida È Stigeoclonium Hemistigeoclo- Prostigeoclonium | Eustigeoclonium Iwanoffia terrestris | 2 nium Stigeoclon. tenue Pascher (Iwanoff) | = Stigeoclonium tenue Stigeoclon. fasciculare | (Klebs) = = (West.) 55 longipilum | Stigeocl. tenue = = J Sugeocl. flagelliferum (Pascher) a nudiusculum È 2 (Tilden) (Pascher) S a | = Acrochoeterer Ulvella a Chaetophora Draparnaudia endo- und ekto- endo- und ekto- parasitische Genera parasitische Genera Pringsheimia (?) kaum alle Formen Ulvaceae Chroolepidaceae (?) = | Cylindrocapsaceae Aphanochaetaceae Coleochaetaceae to 3 | Cylindrocapsa Aphanochaete Coleochaete. — 109 — Ich möchte meine Arbeit nicht schließen, ohne auf eine allgemeinere Erscheinung, die von größerer Bedeutung ist und die ich nicht anderswo besprechen konnte, zu erörtern. Es ist dies die successive Entwickelung des kleineren Schwärmertypus, sei er nun zwei- oder vier- wimperig, bei den vorbesprochenen Chlorophyceen. Während der vierwimperige kleinere Schwärmertypus, der der Mikrozoosporen, einer ganzen Reihe von Ulotrichales, wie bereits erwähnt, zu fehlen scheint, tritt er beispielsweise bei Ulothrix zonata erst wenig differenziert und entsprechend seiner Mittelstellung zwischen Gametozoosporen und Mikrozoosporen nicht einmal morphologisch einheitlich gebaut und auch funktionell nicht genügend präzisiert auf. Bei Stigeoclonium longipilum bilden die vierwimperigen Mikroozosporen bereits ständig Dauerstadien, während solche bei Ulothrix erst ausnahmsweise gebildet werden. Sie sind also ent- wickelungsgeschichtlich gewissermaßen bereits an die Gametozoosporen herangekommen. Sie kopulieren aber noch nicht. Leider sind wir speziell bei Stigeoclonium longipilum nicht näher orientiert über das Verhalten des zweiwimperigen Typus, des Gametozoosporentypus; wahrscheinlich kopuliert dieser Typus. Bei Stigeoclonium fasciculare dagegen sind die Mikrozoosporen bereits völlig auf der Höhe ihrer Entwickelung, sie funktionieren wie die Gametozoosporen bei Ulothrix zonata, kopu- lieren, bilden Dauerstadien, — während die Gametozoosporen hier rückgebildet werden und in ihrer Ent- stehung auf ein Kinetenstadium beschränkt zu sein scheinen. Bei Stigeocloniumtenue, Stigeocloniumnudiusculum, Draparnaudia glomerata dagegen fehlen die Gametozoosporen völlig; sie sind ganz durch die Mikrozoosporen, die allmählich die Höhe der Gametozoosporen erklommen haben, ersetzt. Bei Draparnaudiaglomerata macht sich nun eine Sonderentwickelung bemerkbar: die Mikrozoosporen kehren bei der Kopulation in ein amoeboides Stadium zurück. So verlief allem Anscheine nach die Entwickelung der Mikrozoosporen überhaupt, — die im I. Teile besprochenen Ulotrichales stellen ja nur einzelne Glieder in einer Kette ununterbrochener Entwickelung dar —, so weit sie isogam blieben. Die Mikrozoosporen entwickelten sich aber noch weiter, — wurden heterogam und die Aphanochaetaceae mit ihren beweglichen vierwimperigen Eisphären und vierwimperigen Spermatozoiden, die beide noch sehr an ihre ursprüngliche Schwärmerform erinnern, lassen uns diese allmähliche Differenzierung der isogamen Mikrozoosporen zu heterogamen Geschlechtsprodukten in einzig schöner Weise erkennen. Darnach ist es bei den Tetrakonten, in der Reihe der Eutetrakonten der Mikrozoosporen- typus der sekundäre Typus, der ursprünglich bloß die Fähigkeit besaß, Dauerstadien zu liefern, — und auch diese erst successive (Ulothrix zonata, — wo dieser Typus nur ganz aus- nahmsweise Dauerstadien liefert, — Stigeoclonium longipilum, wo er bereits immer Dauer- stadien liefert, aber noch nicht kopuliert) erwarb, — derjenige wurde, der dann eine weitgehende Differenzierung in Ei und Spermatozoid erfuhr. Aber auch bei den Hemitetrakonten ist es der zweite Zoosporentypus, der heterogam wird. Die zweiwimperigen Gametozoosporen, — die hier die gleiche Funktion, wie die vierwimperigen Mikrozoosporen bei den Eutetrakonten haben, sind zunächst isogam, und werden heterogam; während aber bei den Aphanoch aetaceae die Eizelle noch beweglich ist, ist sie bei Cylindro capsa unbeweglich geworden, — die Spermatozoiden haben ebenfalls eine große Differenzierung gegenüber der primären Form der Gametozoosporen erfahren, diese sind eben Spermatozoiden und nicht mehr die isogamen kleinen zweiwimperigen Schwärmer. Das Gleiche sehen wir aber auch bei den Dikonten, die Makrozoosporen mit nur zwei Wimpern haben. Auch hier kopulierte bei JZwanoffia terrestris der kleinere sekundäre zwei- wimperige Schwärmertypus, der morphologisch den Gametozoosporen der Hemitetrakonten entspricht; — 110 — bei dem oogamen Endglied der Dikonten der Coleochaetaceen sehen wir ebenfalls diesen zweiten Schwärmertypus hochgradig und weitgehendst differenziert und sekundär verändert in die Ei- sphäre, die durch sekundäre Einrichtung hochgradig angepaßt ist, — und in die bei den meisten Arten von Coleochaete larblosen, zweiwimperigen Spermatozoiden; während der primäre Typus, der Typus der Makrozoosporen, die ja bei den Dikonten, im Gegensatz zu den Tetrakonten, immer zweiwimperig sind, — ihre ursprüngliche Funktion voll und ganz gewahrt haben. Darnach ist es bei allen den besprochenen Reihen nur immer der sekundäre Schwärmertypus, der, ursprünglich wohl nur befähigt war Dauerstadien zu liefern, um damit ungünstige äußere Faktoren zu überdauern, — zu Geschlechtsprodukten umgewandelt wurde, seien sie nun isogamer oder hetero- gamer Natur, im letzteren Fall aber oft mit weitgehender Differenzierung und sekundären Anpas- sungen, — aber im einzelnen immer schön vermittelt durch Übergänge. Bei alledem aber sehen wir den Makrozoosporentypus immer völlig unverändert die primäre Funktion bewahren, seien nun die betreffenden Algen isogam oder heterogam, — und nur die Übergänge zwischen Makrozoosporen und Mikrozoosporen, wie sie bei einzelnen Arten im ersten Teil dieser Arbeit nachgewiesen sind, lassen uns die Ableitung dieses kleineren Schwärmertypus, sei es nun Mikrozoosporen oder Gametozoosporen (— ich bezeichnete damit immer die vierwimperigen kleinen Schwärmer, — im Gegensatz zu den zweiwimperigen kleineren Schwärmern, — die der Einheitlichkeit willen als Gameto- zoosporen bezeichnet wurden), von dem Typus der Makrozoosporen erkennen, — und diesen kleineren Schwärmertypus selbst als sekundär” zuwnächst, als emme biologische Einrichtung erkennen, — die: mit” der Zeit Sezuweles Gal See bes annahm. Das, was nun für die tetrakonten und dikonten l’lotrichales zutrifft, gilt meiner Ansicht nach wohl für alle Chlorophyceen; — die Oedogoniaceen zeigen ganz analoge Verhältnisse, — Zoo- sporen rein vegetativer Natur und einen kleineren Schwärmertypus als Trager sexueller Fortpflanzung, — der allerdings heterogam geworden, Eisphären und Spermatozoiden darstellt, bei welch letzteren die Ableitung von den vegetativen Zoosporen insbesondere durch die Androzoosporen erkennbar gemacht ist. Bei den Oedogoniaceen scheint uns der ursprüngliche biologische Zweck des sekundären Schwärmertypus, — die Bildung von sexuellen Dauerstadien verloren gegangen zu sein, — wenn wir nicht die hie und da auftretenden Parthenosporen als letzten Rest der Fähigkeit asexueller Cystenbildung deuten wollen. Von der Entwickelungsreihe, der die Oedogoniaceen angehören, — kennen wir nur mehr das oogame Endglied; die isogamen Glieder sind sicherlich ausgestorben, müssen aber vorhanden gewesen sein. Gleiche Verhältnisse finden sich auch bei den Chlamydomonadeen, bei denen wir vegetative Zoosporen und isogame Gametozoosporen haben, — die sich sicherlich von der ersteren ableiten, und bei vielen Arten von den Zoosporen nicht einmal auffallend verschieden sind. Gleiches trifft bei den Volvocineen zu, die wohl kaum in dem gewohnten Umfang aufrecht er- halten werden können (— ich glaube, daß Stephanosphaera,Spondylomorum und einige wenige andere Gattungen auszuscheiden sind —'), bei denen wir ebenfalls vegetative, den Makrozoo- sporen der Ulotrichales entsprechende Zoosporen, — und einen sekundären Schwärmertypus finden, der entweder isogam ist, oder bei einzelnen Gattungen heterogam geworden ist (Volvoa, Eudorina) — wobei einzelnen Fällen, insbesonders die Eizellen (E u dorin a) — sehr an die primäre Schwärmerform anklingen, und morphologisch kaum verändert werden. Wir dürfen aber dabei nicht vergessen, daß insbesonders bei den höheren Gattungen der Einblick in die Deutung der Sexualprodukte durch sekundäre Momente, — Coloniebildung, Differenzierung in geschlechtliche und ungeschlechtliche Zellen, manchmal erschwert wird. 1) Auch Oltmanns, Morphologie und Biologie der Algen, I. 150, scheint ähnlicher Ansicht zu sein. le Bei den Tetrasporaceen liegen die Verhältnisse dagegen viel einfacher und obwohl bei ihnen erst bei Tetraspora:) Kopulation kleinerer Isogameten nachgewiesen sind, die jedenfalls auf die primären Zoosporen zurückgehen. Für die eugamen Protococcales trifft wohl ähnliches zu, ebenso wie für die isogamen Siphonocladiales, — bei welchen innerhalb einzelner Gattungen die Sache etwas modifiziert ist. Die oogamen Sphaeropleaceac scheinen dagegen auf den ersten Blick von ihnen abzuweichen, da neben den Geschlechtsprodukten kein vegetativer Zoosporentypus aufzutreten scheint. Ich glaube aber, daß er, wenn er nicht noch aufgefunden wird, sicher vorhanden war, — darauf deutet meiner Ansicht nach hin das Auftreten der Karpozoosporen, — der vegetativen, aus den befruchteten Eizellen hervorgehenden Zoosporen. Ich glaube, daß diese, abgesehen von der Rotfärbung, die ja sekun- därer Natur ist, auch morphologisch den hypothetischen Zoosporen entsprechen. Bei den Coleochae- taceae entsprechen die aus der Eispore resp. aus der in ihr gebildeten Zellen hervorgehenden Schwärmer völlig den vegetativen Makrozoosporen. Dasselbe gilt für de Oedogoniaceae: hier sind sie gewöhnlich ein bischen kleiner als die vegetativen Zoosporen, — keimen aber direkt aus, und decken sich in der übrigen Morphologie fast völlig mit ihnen. Und bei den Ulotrichales sehen wir aus den Zwergkeimlingen, — ich erwähnte dies im II. Teil vorliegender Abhandlung wiederholt, — immer wieder den Makrozoosporentypus, also den primären Typus hervorgehen. Darum dürften wahrscheinlich auch die vegetativen Zoosporen der Sphaeropleaceen in der Morphologie dieser Karpo- zoosporen (Oltmanns) ziemlich entsprechen oder entsprochen haben. Bei den Siphonales, die gewißlich keine einheitliche Reihe sind, sondern die polyerigden, monosiphonen Endglieder verschiedener Reihen darstellen, — sind die Verhältnisse eben durch die extreme Morphologie der Zelle verwischt und hier scheint in der Tat der Makrozoosporentypus eben dadurch bei einzelnen unterdrückt — oder weitgehend verändert (Vaucheria-Synzoosporen), zu sein, — während der sekundäre Schwärmertypus sich erhalten hat und heterogam geworden (Bryopsis, Codium) oder weitgehende Modifikationen erlitten hat (Vaucheria). Eine einheitliche Betrachtung der Siphonales in dieser Richtung ist dadurch erschwert, beziehungsweise unmöglich gemacht, daß sie von vorneherein keine einheitliche Reihe sind. Ausalldem Gesagten aber erhellt zur Genüge,-daß sich dieSexual- produkte wohl nie direktvon dem primären Zoosporentypus, dem Makro- zoosporentypus ableiten, sondern von dem sekundären kleineren yowmweemerty pus, der urspriunglich nicht die Funktion der sexuellen Dorrpilanzunse besaß, sondern nur die biologische Aufgabe hatte, Dauerstadien zu liefern, — mit der Zeit diese Funktionerwarb wieauch damitdieentsprechendenTeilungenzuihrer Bildung angelegt wurden’): eine Tatsache, die noch heute anderEntwickelung der Mikrozoosporen bei den Eutetrakonten zu erkennen ist. Der sekundäre Schwärmertypus hinwieder leitet sich morphologisch von dem primären, bloß der rein vegetativen Vermehrung dienenden ab, und ist mit ihm durch mannigfache Übergänge, die teils morphologischer, teils entwickelungsgeschichtlicher Natur sind, verbunden, — deren Nachweis ja eben den Hauptteil vorliegender Abhandlung bildet. Durch die Erkenntnis dieses genetischen Zusammenhanges der Sexualprodukte mit dem sekun- dären Schwärmertypus erlangt aber auch der Nachweis der Verbindung derselben mit dem primären Zoosporen-, dem Makrozoosporentypus, besondere Bedeutung für die Auffassung und Deutung ersterer. 1)Reinke, J., Über Monostroma bullosum Thur. und Tetraspora lubrica Kg, Pringsheim, Jahrbücher XI., 531 ff. *) Die geringere Größe der sekundären Schwärmertypen hat wohl in erster Linie Bezug auf ihre primäre biologische Bedeutung und erst mit der Zeit Bezug auf die sexuelle Fortpflanzung (vergl. Strasburger, Schwärmsporen, Gameten, pflanzliche Spermatozoiden und das Wesen der Befruchtung (Histol. Beiträge IV. S. 96). et Interessant und wünschenswert wären wohl auch analoge Untersuchungen bei den Phaeo- phyeeen, die wohl reproduktiv einen analogen Entwickelungsgang durchgemacht haben, — sich aber viel mannigfacher, sowohl sexuell als auch morphologisch entwickelt haben, und die wohl auch noch allgemeiner verwertbare Resultate ergeben würden. Die vergleichenden Untersuchungen der Schwärmervariation haben nach all den vorstehenden Ausführungen gestattet, mancherlei Fragen anzuschneiden. Zunächst konnte gezeigt werden, daß Zwischenformen, wie sie insbesondere von Klebs und vor ihm schon von anderen Autoren angegeben werden, — zwischen den einzelnen Zoosporentypen ziemlich allgemein vorhanden sind, — daß kein Zoosporentypus konstant ist, sondern innerhalb gewisser Grenzen variiert, — daß zwischen den einzelnen Zoosporentypen Übergänge konstatierbar sind, sowohl bezüglich der Morphologie als auch bezüglich der Entwickelungsgeschichte. Die einzelnen Typen haben ihre ganz bestimmte Variation, — und der Charakter der der Variation entsprechenden Kurve ist wenigstens bei den Ulotrichales für jeden Zoosporentypus ein bestimmter; die Variation in der Größe, der Bewimperung und der Stigmatisierung vollzieht sich bei allen Ulo- trichales in einer bestimmten, jeden Typus charakterisierenden Weise. Diese Variation ließ aber auch Übergänge zwischen den einzelnen Schwärmertypen erkennen, — auch diese Übergänge finden sich in bestimmter Weise und scheinen im allgemeinen im Zusammenhang zu stehen mit der vegetativen Organisationshöhe, — in der Weise, daß höher organisierte Ulotrichales im allgemeinen weniger Ubergangsformen zwischen den einzelnen Zoosporentynen zeigen als weniger hoch organisierte. Das erhellt aus den spezifizierten Schwankungen der Variation bei den einzelnen Algenformen, — welche deutlich eine weitergehende Differenzierung der Schwärmerformen bei zunehmender Organisations- höhe zeigen. Aber nicht nur bezüglich der Länge der Schwärmer ergab sich eine bestimmte Gesetzmäßigkeit in der Variation, sondern auch bezüglich der Variation in der Lage des Stigma und in der Bewimpe- rung. Wir sahen, daß jede Art ihre Zoosporen in bestimmter, aber für jeden Typus verschiedener Weise stigmatisiert hat, und daß jede Art an dieser Stigmatisierung zäh fest hält, ja die Stigmatisierung der Schwärmer sogar als Diagnostikum für die einzelnen Algen verwendet werden kann. Gleichwohl zeigen sich auch hierin Übergänge zwischen den Zoosporentypen jeder Art — und diese Übergänge folgen im allgemeinen wieder einer bestimmten Regel, — und treten relativ am haufig- sten bei den bezüglich der Länge intermediären Schwärmerformen auf — auch hierin wird die Diffe- renzierung bei zunehmender Organisationshöhe der Alge eine bedeutendere. Aus der Art und Weise der Variation, aus dem Charakter der Kurven ergibt sich der Schluß, daß die einzelnen Zoosporen erst sekundär differenziert sind, daß sie sich erst mit der Zeit entwickelt haben. Schwindet doch bei den Ulotrichales selbst bei einer Reihe von Formen der eine Zoosporentypus und tritt mit dem Schwinden des einen ein anderer neuer Zoosporentypus in dieser Reihe auf, dessen Variationskurve bei Ulothrix zonata noch wenig scharf ausgeprägt, innerhalb der Gattung Stigeoclonium ganz bestimmte Spezialisierung erfährt. Als primärer Typus scheint der Makrozoosporentypus, als der mit der primären Funktion aus- gestattete, und deswegen, weil er bei allen Formen funktionell und morphologisch in gleicher Weise ohne sekundäre Modifikationen auftritt, anzusprechen zu sein. Die einzelnen Zoosporentypen sind aber heute noch durch Übergangsformen verbunden. Daß nicht nur bei den Ulotrichales derartige Schwärmervariationen auftreten, sondern daß sie wohl überall konstatierbar sind und als Substrat für weitere Schlüsse verwendet werden können, wurde zu zeigen versucht an Tribonema (Conferva) und Oedogonium, — 13 — Bei Tribonem a wurde gezeigt, daß die Kenntnis der Variation und Morphologie der Schwärmer ein wichtiges Hilfsmittel zu sein scheint zur Klärung der hiehergehörigen Formen, so wie auch wahr- scheinlich aus der Art der Variation gemacht wurde, daß neben dem bis jetzt bekannten Zoosporentypus noch ein zweiter bestehe. Andererseits sahen wir bei Oedogonium, daß die Kenntnis der Variation der Schwärmer uns für die Erklärung der sekundären Anpassungserscheinungen, die ja innerhalb dieser Familie weit vor- geschritten sind, ein geeignetes Substrat für eine plausible Erklärung finden läßt. Der genetische Zusammenhang der einzelnen Zoosporentypen ergab sich aber nicht nur aus der Mor- phologie der Zoosporen, sondern auch aus ihrer Entwickelungsgeschichte, insbesondere der Entwickelungs- geschichte der intermediären Schwärmerformen. Diese intermediären Schwärmerformen verhalten sich in ihrer Entwickelungsgeschichte ganz entsprechend ihrer Mittelstellung bezüglich der Morphologie, sei es daß sie bloß eine verzögerte Keimung zeigen, wenn sie den direkt auskeimenden Makrozoosporen nahe- stehen, oder diese Keimung umsomehr verzögern, je mehr sie den Mikrozoosporen entsprechen. Fast immer aber sehen wir die Bildung kleiner Stadien, — der Zwergkeimlinge, die, je mehr sich die sekun- dären Schwärmer den Mikrozoosporen nähern, — um so wenigerzellig werden, bis sie gewissermaßen bei den typischen Mikrozoosporen einzellige Cysten werden. Diese allgemeine Erscheinung, die deutlich zeigt, daß sich der kleinere Typus auch funktionell allmählich aus dem primären Typus entwickelte, — läßt uns auch das Verhalten der Mikrozoosporen bei Ulothrix zonata mit ihrem etwas verzögerten Keimen erklärlich finden. Sind einerseits, im Gegensatz zu den höheren Chaetophoroiden, — die Mikrozoosporen bei Ulothrix zonata morpho- logisch noch nicht recht präzisiert, — so ist dies auch funktionell nicht der Fall, und ihr eigentümlich verzögertes Keimen ist gewissermaßen der erste Ansatz zur Bildung von Dauerstadien, — die ja von den Mikrozoosporen der weiter entwickelten Chaetophoroiden bei ihrer besser präzisierten Morphologie regel- mäßig gebildet werden. Aus dem Vergleich der Art und Weise der Reproduktion der Ulotrichales ergab sich aber mit Notwendigkeit eine Trennung dieser Familie in 2 Reihen, in die, deren primärer Typus vier Geißeln, und die, deren primärer Typus nur zwei Wimpern hat. Und diese erstere Reihe zerfällt wieder in zwei Reihen, in solche, deren sekundärer Schwärmertypus biciliat, und solche, deren sekundärer Schwärmer- typus quadrieiliat ist, und diese letzteren beiden Reihen sind durch Übergänge verbunden, — bei denen eben der erwähnte biciliate Typus in Reduktion und dafür der yuadriciliate in Bildung begriffen ist, wie bei Ulothrix oder Stigeoclonium, wo wir einzelne oder alle Phasen dieser Entwickelung wahr- nehmen können. Andere Gattungen haben ebenfalls diese Entwickelung mitgemacht, sind aber bereits am Ende angelangt und sind eutetrakont geworden, andere scheinen hemitetrakont geblieben zu sein. Alle diese drei Reihen der Ulotrichales haben sich aber auch in ihrer weiteren Entwickelung gleich verhalten, sind wenigstens zum Teil vegetativ gleich vorgeschritten, und haben sich auch sexuell weiter differenziert; sie schließen” mit vegetativ kompliziert"gebauten Formen, — und haben schließlich Oogamie erlangt; bei allen ist es aber der sekundäre Zoosporentypus, der oogam wird, — eine Erschei- nung, der wohl allgemeinere Bedeutung zukommt, — und die) eventuell der Ausgangspunkt neuer Be- obachtungen bilden kann. So glaube ich, hat uns die genaue Kenntnis der Variation der Zoosporen einerseits die Phylogenie der einzelnen Gruppen näher gebracht, — andererseits uns aber auch klar werden lassen über die auf den ersten Blick komplizierten reproduktiven Verhältnisse der Grünalgen. Tafel 1 A Tafel I B. Tafel-Erklarung. Tafel I. Variationskurven. a) über Mikrozoosporen von Fäden der Ulothrix zonata, die 25—33 » maßen. b) über Mikrozoosporen von Fäden der Ulothria zonata, die bis (0 x maßen. a) über Makrozoosporen von Fäden der Ulothrixz zonata, die 15—20 » maßen. bee, $5 5 55 a 2 ih „ 30—35 » maBen. © C) » 5) ‘3 » : | is » 40—45 1 maßen. Variationskurven über die Zoosporen von Tribonema(Coxnferva) min ws (2): Tribonema bombycinum forma genuina (?). Tafel Il. Ulothrız.20.nat4. Darstellung der Langenvariationskurven der drei Zoosporentypen. Darstellung der Variation der Lage des Stigma bei den Mikro- und Makrozoosporen. Tafel III. Stigeoclonium longipilum. Längenvariationskurven der Zoosporen. Variation der Lage des Stigma. Tafel IV. Stigeoclonium fasciculare. Langenvariationskurven der Zoosporen. Variation der Lage des Stigma. Tafel V. Stigeoclonium tenue. B) in vorstehender Bedeutung. Tafel VI. Stigeoclonium nudiusculum. B) in vorstehender Bedeutung. — 115. — Tafel VII. Draparnaudia glomerata. A, B) in vorstehender Bedeutung. Tafel VIII. Übersichtstabelle über die Längenvariationskurven der untersuchten Chlorophyceen: a) Ulothrix zonata. b) Stigeoclonium longipilum. c) Stigeoclonium fasciculare. d) Stigeoclonium tenue. e) Stigeoclonium nudiusculum. f) Draparnaudia glomerata. Inhaltsverzeichnis. Einführung I. Teil. Untersuchungen über die Variation der Zooaporent einiger Ehforoniycken. Vorbemerkungen . : SEIFE fe ES Goad A. Methode der Untersuchung . : B. Methode der Darstellung der Terre ; C. Voruntersuchungen über die Konstanz der Variation bei ahnen ee Spezielle Untersuchungen über die Variation der ee von 1. Ulothrix zonata . : Allgemeine as db on es den ter den Zeilgrösse N Wadendicke ne die Variation der Zoosporen Spezielle Untersuchungen über die Veen der en von Uiothrix. 2. Stigeoclonium 3 = Stigeoclonium sn ; B. Stigeoclonium fasciculare . C. Stigeoclonium tenue . : D. Stigeoclonium nudiusculum . 3. Draparnaudia glomerata : SRE ; Zusammenfassung und ln ae er ahve wed Besnlieie Spy, es” De. Lo Anhang zum I, Teil, Ueber die Zoosporen von Tribonema und Oedogonium Tribonema (Conferva) Oedogonium Sts nee at, Il. Teil. Untersuchungen über die baies aise ie ee ee mit hesonderet Rücksicht. nahme auf intermediäre Schwärmerformen . Notiz über das physiologische Verhalten der aka een en "ee A, Allgemeiner Teil . . . . ce ee a) Zur Deutung der Kntwiekelnnesreschtohte is re ent von lather b) Uber die Entwickelungsgeschichte der intermediären Schwärmerformen B. Spezielle Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte der intermediären Schwarmenforucn Methode. a) Ulothrix zonata . ; b) Stigeoclonium fasciculare . c) Stigeoclonium longipilum . d) Stigeoclonium tenue . e) Stigeoclonium nudiusculum . f) Draparnaudia glomerata Zusammenfassung Ill. Teil. Zur Systematik der Ulotrichales 5 Vorbemerkungae . A. Die tetrakonten Ulotrichales TUlotricheles tetrakontae). Tabelle der Tetrakontae . . B. Die dikonten Ulotrichales (loiickale: Done). Tabelle der Dikontae . DR EL LT RER Zusammenfassung 5 : Uebersichtstabelle der Ulotrichales ‘ : : Ueber die Entwickelung des sekundären nn. zu en Rückblick Tafelerklärung » L Th iotheca Botanica Heft 67. — Taf L : EHHEHHHHNTHE in eg + Fat 1 11 12 13 14 15 16 a ir 5 a UVlothrix xonata tt D SS — À SO C 70 50 40 30 [ | 20 g 10 % | a ——— Tribonema minus | 5 ———— Tribonema bombycinum Forma genuina ¥ = 6 E r E.Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung (E.Nägele) Stuttgart. Bibliotheca Botanica Heft 67. Taf. IL > S So S = à S N à Ss S S So S È TM Bi | ; Ä | | a X IL! > S Base ER PR eel ee | + 4 1 4 = =] I | 13 14 15 16 17 | 18} B | 7 — 11 12 | SE : Ulothrix xonata E.Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung (E.Nägele) Stuttgart. chen. wine POP PATER TT » LP 4 ‘ ’ i A : 7. À ; wer LE) R TA FM 2 5 ee Pr) I a Ir 4 * . ‚ u Taf. IL Bibliotheca Botanica Heft 67. _ 18 — \ "A [\ | | \ a | 17 13 12 10 EU " arn Stigeoclonium longipilum E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung (E.Nagele) Stuttgart. Bibliotheca Botanica Heft 67. Taf. IV. H FRE | | LAIT 70 SS a a | i ’ | 7 a Stigeoclonium fasciculare E.Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung (E.Nägele) Stuttgart. Bibliotheca Botanica Heft 67. Taf. V. nn 110 Br S S S Ss Ss Ss > S oa S | | | === ee SRE cos [El rn ri BEE ee 4 | ean. SSS Ss Se T IE: | ih | HD | | | He are | kun | | | | Stigeocloniuum tenue E.Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung (E.Nägele) Stuttgart. i Bibliotheca Botanica Heft 67. Taf. VI Stigeoclonium nudiusculum E.Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung (E.Nägele) Stuttgart. au oe N Bibliotheca Botanica Heft 67. Taf. VIL — À IN Jeb ds ces EE = | Dranarnaudia glomerata E.Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung (E.Nägele) Stuttgart. Bibliotheca Botanica Heft 67. Tat VII. ns SES EE Sees == == Se : a NW ne SR 22 ao bee DATES — SAN | AN = : Sy Ar NAH Nr u en Soca ens Sie a Pee Sek ie Es Je Eee —HA = Sa = Rents Se / \\ Sat SoS eee potty Aes eee NaN a 7 2 EX PR en | Bee ne de eur 7 a Pe cs > a S Ss Ss Ss Ss 4 20 Gametoxoosporen Mikrozoosnoren Makroxoosporen Ulothrix xonata Ulothrix xonata Ulothrix xonata Stigeoclonium longinilum Stigeoclonium longyulum SS ” fasciculare — ” fasciculare — ” tenue ee tenue _— 2 nudiuscalum ” nudiusaulum Draparnaudia glomerata, Dranarnaudia glomerata Lith. 0. Gerstenlauer &Reisacher, Stutigart. E, Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung (E.Nägele) Stuttgart. ee ee ste a nba don à an pP 2 7 { | A : “a m4" anu : te Li? >< Br + À KL Pa er. im. “ Le a F2 Ber a 2 u t ‘ q ma PET LA 1 ELA CT En ake = “ rw 7 a a wie ieee 8 f = PTE A nu we Fr > a PLA 5 = d F 0 Li A Fr . » 7 BIBLIOTHECA BOTANICA. Original-Abhandlungen aus dem Gesamtgebiete der Botanik. Herausgegeben von Prof. Dr. Chr. Luerssen Königsberg i. Pr. ee Heft 68. Franz Matthiesen: Beiträge zur Kenntnis der Podostemaceen. Mit 9 Tateln und 1 Abbildunc im “Wext: STUTTGART E. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung (E. Nägele). 1908. Beiträge zur Kenntnis der Podostemaceen. Von Hranz Matthiesen. Mit 9 Tafeln und 1 Abbildung im Text. STUTTGART: E. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung (E. Nägele). 1908, At eh Cannstatt. n à Woligang Drück i Buchdruckerei Gewidmet meinem Schwager eke CODENRATH in Hamburg. civ Dez ie LI hes 24 ie eA weal, Ne pol ep Inhalts - Verzeichnis. Einleitung I. Beschreibender Teil. Oenone multibranchiata n. sp. 2 latifolia Goebel . 4 Imthurni Goebel 3 Othmeri n. sp. Apinagia pusilla Tul. . Rhyncholacis penicillata n. sp. . . , r divaricata n. sp. . 5 macrocarpa Tul. . Mourera fluviatilis Aubl. . Il. Kurze Zusammenfassung der morphologischen und anatomischen Merkmale der Podostemaceen. A Morpmologissher Teil. 1. Wurzel und Hapteren 2. Blatt und Sproß 3. Blüte und Samen . . BE Aka vomisic hen Mens Diagnoses specierum novarum Literaturverzeichnis Erklärung der Tafeln Pag. fc menu oe) =) i . N 5 ia) «il VER 7 Fon ar À A { 5 4 nl + awe Lt} s 4 & Ls . L u u R - 4 s k = L L . . . ” ; a > a, =~ as x Fr à SES Inhalts - Verzeichnis. MOINE SRE |. Teil. Die Diatomeenzelle. I. Der Protoplast. a) Protoplasmatische Organe. I. Kap. Das Cytoplasma ll. Kap. Der Zellkern . III. Kap. Das Centrosoma ; IV. Kap Die Chromatophoren . Anhang. Allgemeines über den Protoplasten . II. Die ergastischen Gebilde. a) Einschlüsse des Protoplasten. V. Kap. Die Doppelplatten . VI. Kap. Die Zellsaftvacuolen VII. Kap. Das Volutin VIII. Kap. Die Öltropfen IX. Kap. Die Pyrenoide b) Ausscheidungen des Protoplasten. X. Kap. Die Zellmembran XI. Kap. Die Gallertbildungen . III Die Bewegung Il. Teil. Charakteristik der bis jetzt auf ihren inneren Bau untersuchten Gattungen nach dem Bau der Protoplasten, speziell nach den Chromatophoren Verzeichnis der untersuchten Gattungen . . . . Verzeichnis der noch zu untersuchenden Gattunge lll. Teil. Beschreibung des Baues der Protoplasten einer Reihe von Spezies aus 30 Dia- tomeengattungen des Süsswassers Literaturverzeichnis Erklärung der Tafeln 1 oO © M © 82 86 Einleitung. Die Untersuchung der Protoplasten der Diatomeenspezies ist, obgleich wir in neuerer Zeit eingehendere und gute Arbeiten auf diesem (Gebiete zu verzeichnen haben, doch noch nicht in dem Umfange durchgeführt worden, wie es für den Ausbau der Systematik der Diatomeen wünschenswert erscheint. Herr Professor Arthur Meyer, unter dessen Leitung diese Arbeit im botanischen Institut der Universität Marburg entstanden ist, hat mir deshalb die Aufgabe gestellt, die Protoplasten einer grösseren Reihe von Diatomeenspezies, besonders mit Rücksicht auf die Morphologie der Chromato- phoren, der ergastischen Gebilde (Öltropfen, Volutinkörner ete.), der Bewegungsorgane und der Centrosomen zu untersuchen. Zugleich sollte ich auch alles das zusammenfassen, was bisher über die Protoplasten der Gattungen und Spezies der Diatomeen bekannt war, um so für weitere Untersuchungen und für die Diatomeensystematik das Bekannte leicht zugänglich zu machen. Ich habe nun im I. Teile dieser Abhandlung eine zusammenfassende Darstellung allgemeinen Inhaltes über die Morphologie der Diatomeenzelle gegeben. Auf den Schalenbau bin ich dabei nur kurz und deshalb eingegangen, weil ich einiges darüber mitteilen mußte, was zum Verständnis der Bewegungseinrichtungen des Protoplasten nötig erschien. Im II. Teile habe ich den Bau des Proto- plasten für alle diejenigen Gattungen geschildert, welche bisher untersucht worden sind. Da ich mich bemüht habe, auch alle ausländische Literatur mit zu verwerten, wird diese Zusammenstellung viel- leicht einigen Nutzen stiften. Im III. Teile habe ich die Protoplasten der von mir untersuchten, 30 Gattungen zugehörenden Spezies genauer beschrieben. Meine Untersuchungen haben dabei wohl die Kenntnis der Öltropfen und der Volutinkörner, sowie der Doppelplatten, der sphaeroidischen Körper und der Chromatophoren der Diatomeen gefördert. Für die genauere Untersuchung der Centrosomen konnte ich leider kein passendes Material finden, und alle Versuche, Organe aufzufinden, die man außer den bisher als Bewegungsorgane gedeuteten als Bewegungsorgane ansprechen konnte, schlugen fehl. Doch haben meine Untersuchungen gezeigt, daß die Bewegungstheorie Otto Müllers nicht voll- ständig für die Erklärung der Bewegungsvorgänge ausreicht. Ich möchte zuletzt gleich hier denjenigen Herren, welche mich durch Überlassung von Arbeits- material oder Literatur oder bei Bestimmung der Spezies in liebenswürdiger Weise unterstützt haben, Herrn Professor Chodat in Genf, Professor L. Dippel in Darmstadt, Professor Klebahn in Hamburg, Professor Oltmanns in Freiburg, Professor W. Rothert in Odessa meinen besten Dank aussprechen. ur Eon ie Teil. Die Diatomeenzelle. I. Der Protoplast. a. Protoplasmatische Organe. I. Kapitel. Das Cytoplasma. Das Innere der Diatomeenzelle ist ausgekleidet mit einer dünnen Schicht farblosen Plasmas. Diese Cytoplasmaschicht ist im Leben auch bei Anwendung der stärksten Vergrößerungen nicht immer wahrzunehmen, läßt sich aber stets durch plasmolytisch wirkende Reagentien nachweisen. Sie liegt überall der Membran fest an und erfüllt auch deren mit dem Zellinnern in Verbindung stehende Hohlräume. Der plasmatische Wandbeleg ist bei gestreckten Formen häufig an den Zellenden ver- stärkt. Die Hauptmasse des Cytoplasmas aber ist bei zahlreichen Gattungen in der zentralen Plasma- brücke angehäuft, die sich meist in der Mitte der Zelle von Schale zu Schale erstreckt und den Zellraum halbiert. Bei den so gebauten Formen wird der Raum zwischen Plasmabrücke und Zellende von je einer Zellsaftvacuole eingenommen, durch die die Plasmabrücke beiderseits ausgehöhlt wird. Nur bei vereinzelten Arten ist umgekehrt das Plasma gegen die Vacuolen vorgewölbt (z. B. Caloneis amphisbaena Cleve). Bei den symmetrischen Formen sitzt die Plasmabrücke in der Regel beiden Schalen- oder ‚Gürtelseiten in gleicher Breite an. Als einzige Ausnahme wäre hier Diploneis elliptica Cleve zu nennen, die, obwohl sonst völlig symmetrisch, eine Plasmabrücke besitzt, die an einer Giirtelseite als dünne Schneide beginnt und sich nach der anderen hin stark verbreitert. Bei den im innern Bau asymmetrischen Formen ist im allgemeinen die Plasmabrücke zugunsten des Kernes, der einer Gürtel- seite anliegt, einseitig stark verbreitert. Auch von der Norm abweichende Verhältnisse kommen vor. Bei Placoneis Placentula Hzl. und Cocconema lanceolatum Ehr. erstreckt sich die Plasmabrücke nur von einer Gürtelseite bis zur Mitte des Chromatophors, das zwischen den Mittellinien der beiden Schalen ausgespannt ist. Bei Clevia tuscula Mer. geht nach Mereschkowsky (1903 ¢ S. 289) ein zylindrischer Strang von Cytoplasma von einer Schale zur anderen, ohne die Gürtelseiten zu berühren. Bei Cyclo- phora tenuis Castr. sitzt nach Mereschkowsky (1903 ec. S. 397) ebenfalls ein Plasmazylinder einer Schale an, der aber die andere Schale nicht erreicht, sondern frei im Zellraum endigt. Ein von Schale zu Schale gehender Plasmazylinder findet sich nach Pfitzer (1871, S. 127) auch bei Coscino- discus und Cyclotella. Bei Sellaphora Borscowii Mer. ragt nach Mereschkowsky (1902 a. S. 189) von dem schmalen Mittelstiick des Chromatophors eine Plasmamasse in Form eines Kegelstumpfes in den Zellraum hinein, die meistens die gegeniiberliegende Giirtelseite nicht erreicht. Bei Surirella sind die Ceres Mitten der Schalen durch einen breiten Plasmastrang verbunden, der die Gürtelseiten nicht berührt (vergl. auch Pfitzer 1871, S. 111/12 und Lauterborn 1896, S. 19). Bei den großen Surirellen (S. splendida etc.) ist diese Plasmamasse mit den Schalen durch eine Anzahl Plasmastränge von verschiedener Stärke verbunden, deren Fußpunkte um die Schalenmitte herumliegen. Bei Cyclotella comta Kütz. strahlen nach Lauterborn (1896, S. 18) zahlreiche Plasmafäden von dem Hauptstrang radiär gegen die Peri- pherie der Zelle aus. Bei Eunotia arcus Rabh. fand ich, daß die mittlere Plasmaanhäufung mit dem Plasmaschlauch nur durch eine Anzahl Fäden in Verbindung steht. Der dünne Cytoplasmabeleg des Kernes ist bei Cocconeis Placentula Ehr. durch eine Anzahl Plasmafäden mit dem Plasmaschlauch ver- bunden. Pleurostauron acutum Rabh. hat auf beiden Seiten der zentralen Plasmabrücke nicht je eine große, sondern eine Menge kleiner Vacuolen, die durch dünne Cytoplasmaschichten voneinander getrennt sind. Ganz ähnliche Verhältnisse finden sich bei Æwnotia gracilis Rabh. Hier hat nur der zentral ge- lagerte Zellkern einen Beleg von normalem Cytoplasma, während ringsum kleine Vacuolen im Plasma verteilt sind und vacuolige Plasmastränge bis zu den Zellenden hinziehen. Pfitzer (1871, S. 28) beschreibt das Cytoplasma als farblose, feinkörnige, zähflüssige Masse. Nach Lauterborn (1896, S. 20. ff.) hat das Plasma eine deutliche Wabenstruktur, wie sie Bütschli als Elementarstruktur des Cytoplasmas überhaupt auffaßt. Diese Struktur kommt nach Bütschlis Angaben durch zahllose, winzige Vacuolen zustande. Bütschli sagt (1878, S. 275): „Von dem Auf- treten einfacher, spärlicher Vacuolen im Plasma vieler Protozoen findet sich ein ganz allmählicher Übergang zu vollständig alveolärem Plasma, wenn die Vacuolen oder Alveolen so dicht gedrängt sind, daß die eigentlichen Plasmawände ein wabenartiges, im optischen Schnitt netzartiges Gefüge annehmen. Das eigentlich Bewegliche und Lebendige bleibt hier immer das homogene Plasma.“ Das Willkürliche in der Auffassung Bütschlis ist bereits durch Herrn Prof. Meyer (Untersuchungen über die Stärke- körner. 1895, S. 306/7) hervorgehoben worden. Hier beschränke ich mich darauf, der von Herrn Prof. Meyer dort ausgesprochenen Kritik der Plasmastruktur mich anzuschließen. Nach den Angaben Lauterborns (1896, S 20) tritt die Wabenstruktur in den meisten Fällen auch schon im Leben klar hervor. Doch scheinen seine Abbildungen nach Präparaten gezeichnet zu sein, oder sie sind stark schematisiert. Ich habe an lebendem Material niemals Bilder gesehen, die denen Lauterborns ähn- lich waren. Lauterborn empfiehlt zum Studium der Plasmastruktur die endständigen Plasmaanhäuf- ungen von Pinnularia oblonga W. Sm. und die von Plasma erfüllten Flügelquerkanäle von Surirella cal- carata Pfitz. Ich habe zu diesem Zweck die Flügelquerkanäle von Surirella splendida W. Sm. und die endständigen Plasmaanhäufungen von Pinnularia maior untersucht, die von den in Wanderung begriffenen Chromatophoren entblößt waren. Ich finde, daß das Cytoplasma eine homogene Masse ist, die durch stärker und schwächer lichtbrechende Einschlüsse getrübt erscheint. Doch ist das Plasma nicht in allen Fällen homogen. Bei einzelnen großen Formen, z. B. Pinnu- laria viridis-maior-nobilis findet sich eine fädige Differenzierung im Cytoplasma. Diese Fäden liegen im plasmatischen Wandbeleg auf der Außenseite der Chromatophoren. Sie sind stärker lichtbrechend als das sie umgebende Cytoplasma. Die Länge der Fäden schwankt bei den Pinnularien zwischen 5 und 20 u, ihr Durchmesser beträgt 0,4—0,6 u. Sie liegen teils isoliert, teils bilden benachbarte Anastomosen. Diese Fäden sind zuerst von Lauterborn (1896, S. 22) bei Pinnularia viridis-nobilis-maior, Surirella calcarata, S. splendida, 8. biseriata beobachtet worden. Ich fand sie außer bei Pinnularia und Surirella noch bei Nitzschia sigmoidea W. Sm. in schöner Ausbildung. Nach Lauterborn (l. c.) bilden die Fäden ein unregelmäßiges Netzwerk. Diese Angabe muß ich für Pinnularia bestreiten; ich habe bei den zahl- reichen untersuchten Pinnularien niemals Fäden gesehen, die nur annähernd so lang waren, als die von Lauterborn (1896, T. II. F. 18.) gezeichneten. Nach Lauterborns Angaben (1896, S. 22) sollen die Fäden mit den Doppelstäbchen in der zentralen Plasmabrücke in Verbindung stehen. Dies stimmt mit meinen Beobachtungen nicht überein, die Fäden endigen frei. Wenn jene Verbindung bestände, müßten die Fäden ja die Chromatophoren durchsetzen, um zur mittleren Plasmaanhäufung zu gelangen. Die Fäden befinden sich in der lebenden Zelle in mehr oder weniger lebhafter, meist schlängelnder Bewegung, doch geschieht die Bewegung im wesentlichen ohne Ortsveränderung. Lauterborn erwähnt 5 (l. ce. S. 23), daß sie gegen Sauerstoffmangel sehr empfindlich seien und leicht verquellen. Ich kann dies nicht bestätigen, denn ich fand sie noch lebhaft beweglich in einer Zelle, die ohne Zufuhr von frischem Wasser 22 Stunden unterm Deckglase zugebracht hatte. Lauterborn hat wahrscheinlich die zahlreichen Volutinkörnchen, die bei Pinnularia regelmäßig in der Region der Fäden im Cytoplasma liegen, für Verquellungsprodukte derselben gehalten, denn er sagt (l. c.), die Fäden hätten sich in eine Unzahl kleiner glänzender Tröpfchen aufgelöst. Bei manchen Arten tritt vor Beginn der Zellteilung eine fibrilläre Differenzierung in der mittleren Plasmaanhäufung auf. Diese Erscheinung ist zuerst von Bütschli (1891, S. 536) und Lauterborn (1893) bei Swrirella calcarata Pfitz. beobachtet worden. Wenn der Kern von Surirella sich zur Teilung anschickt, riickt das Centrosom aus der Kernbucht heraus und es treten im Plasma zahlreiche feine Fibrillen auf, die alle radiär vom Centrosom ausstrahlen. Nach Biitschli (1891, S. 536) ist die Strahlung im Plasma von Surirella fast stets vorhanden, nach den Angaben Lauterborns (1896, 8. 55) fehlt sie, so lange der Kern im Ruhezustand verharrt. Karsten be- schreibt die gleiche Erscheinung für Surirella saxonica Auersw. die er in der Auxosporenbildung beob- achtete. Hier tritt, wie bei der von mir untersuchten Surirella splendida Kütz., eine Strahlung erst hervor, wenn das Centrosom außerhalb der Kernbucht erscheint, d. h. wenn der Kern sich zur Teilung anschickt. Ähnliche Strahlungen, die gegen das Centrosom oder die Endflächen der Zentralspindel zentriert sind, hat Lauterborn bei Nitzschia sigmoidea W. Sm. (1896, S 151), Pleurosigma attenuatum W. Sm. (1. e. S. 153), Pinnularia viridis Ehr. (1. c. S. 153) P. oblonga W. Sm. (1. c. T. V. F. 60) beobachtet. Wie oben erwähnt wurde, ist das Cytoplasma der Diatomeen stets farblos. Eine Ausnahme hiervon macht nur eine kleine marine Art, Navicula ostrearia. Diese interessante Form ist von Molisch (1903, S. 23—26) und Mereschkowsky (1901, S. 16) (1903 c. S. 265—67) beschrieben worden. Nach Mereschkowskys Angaben (1903 c. 1. c.) ist im Cytoplasma ein blauer Farbstoff enthalten, während der Zellsaft farblos ist. Er bemerkt, daß meist nur die Plasmaanhäufungen an den Zellenden gefärbt sind, bisweilen aber auch der Plasmaschlauch, sodaß die ganze Zelle himmelblau erscheint, die Enden aber dunkler. In manchen Fällen hat Mereschkowsky die Färbung von den Enden nach der Mitte der Zelle zu fortschreiten sehen. Nach seinen Beobachtungen schlägt die Färbung von Himmelblau in Schwarzblau um, wenn die Zelle abzusterben beginnt. Mereschkowsky sagt, der Farbstoff scheine Eisen zu enthalten. Das Cytoplasma ist in den meisten Fällen viel stärker lichtbrechend als der Zellsaft und hebt sich demzufolge auch deutlich davon ab. Bisweilen ist diese Grenze im Leben so undeutlich, daß mit den besten Systemen nicht zu entscheiden ist, wie weit Plasma und Zellsaft reichen. Doch ist bei gut fixiertem Material diese Entscheidung immer zu treffen. (Genaueres über Fixierung s. unten im Anhang: Allgemeines über den Protoplasten). Eine Strömung des Plasmas ist von älteren Autoren nicht wahrgenommen worden. Doch haben Pfitzer (1871, S. 112), Bütschli (1891, S. 536) und Lauterborn (1896, S. 32) bei Surirella calcarata Pfitz. beobachtet, daß die Volutinkugeln an der Oberfläche der Plasmastränge entlang wandern. Ich habe die gleiche Erscheinung bei Surirella splendida, S. biseriata Breb., 5. tenera Greg. gesehen. Während Pfitzer vermutet, daß die Bewegung der Kugeln durch eine Strömung des Plasmas bewirkt werde, ist Bütschli der Ansicht, daß sie von einer solchen Strömung unabhängig sei. Bütschli (l. ec.) betont ausdrücklich, daß das Plasma in verhältnismäßiger Ruhe verharre. Lauterborn (l. e. S. 33) glaubt, daß es eine aktive Bewegung der Kugeln sei. Dies erscheint mir sehr unwahrscheinlich; ich halte die Volutinkugeln einer aktiven Bewegung, besonders einer so raschen, nicht für fähig, Wenn auch im Innern der Plasmastränge keine Strömung wahrzunehmen ist, so kann eine solche doch in der Vacuolenwand stattfinden, ohne daß sie zu sehen ist. Eine unzweifelhatte Plasmaströmung habe ich bei einer Zelle von Pinnularia nobilis Ehr. beobachtet, in der die Chromatophorenteilung fast vollendet war, sodaß der größte Teil der Schalenseiten unbedeckt blieb. Im plasmatischen Wandbeleg eilten BEE U, zahlreiche feine Körnchen in der Richtung der Apicalaxe von Zellende zu Zellende. Diese Strömung verläuft in derjenigen Region der Zelle, in der sich die obenerwähnten Fäden befinden, und bewirkt vielleicht deren Bewegung. Doch ist es auch möglich, daß die Fäden sich aktiv bewegen, da sie ja aus lebender Substanz bestehen. II. Kapitel. Der Zellkern. Es ist zuerst von Lüders (1862, S. 41) ausgesprochen worden, daß jede Diatomeenzelle einen Kern besitze. Pfitzers Untersuchungen haben dies bestätigt, wenn er auch den bisweilen schwer nachzuweisenden Kern nicht in allen Fällen gesehen hat (1871, S. 31). Lauterborn, der die Zell- kerne der Diatomeen zum (Gegenstand spezieller Studien gemacht hat, kommt (1896, S. 44) zu der Regel: „Der Kern ist stets so gelagert, daß er von mindestens zwei durch die Diatomeenzelle gelegten und auf einander senkrecht stehenden Symmetrieebenen in zwei entsprechend symmetrische Hälften geteilt wird. In den weitaus meisten Fällen teilen die den Kern in symmetrische Hälften zer- legenden Ebenen auch die ganze Zelle mit ihrem plasmatischen Inhalt in symmetrische Hälften. Das Bestreben des Kernes geht dahin, im Innern der Diatomeenzelle eine solche Lage einzunehmen, daß er von allen homologen Punkten der Zellmembran und des davon umschlossenen plasmatischen Weich- körpers möglichst gleichweit entfernt ist.“ Karsten (1899, S. 144) sagt über die Lage des Kernes: „Bei den meisten zentrischen Formen liegt der Kern dem Mittelpunkt einer Schale sehr nahe. Er liegt auch häufig in der Mitte der Zelle im Zentrum eines allseitig ausstrahlenden Netzes von Plasmafäden oder an einer Giirtelseite. Auch die Lage im Zentrum eines den Zellraum in zwei Vacuolen zerlegenden Plasmabandes kommt vor.“ Diese Lagerung ist Regel für die Arten mit zygomorphem Bau. Der Kern kann dabei genau die Mitte der Plasmabrücke einnehmen, oder auch einseitig einer Schalen- oder Giirtelseite genähert sein. Das letztere ist bei den meisten im inneren Bau asymmetrischen Arten der Fall, kommt aber auch bei symmetrischen Formen vor, wie ich für Navicula elliptica Kütz. nachge- wiesen habe. Stets aber ist der Kern in die umfangreichste Plasmaanhäufung eingelagert. Der Zellkern ist häufig kugelrund oder sphaeroidal. Es kommen auch abgeplattete Kerne von Linsenform vor (Melosira varians Ag.). Bei großen Surirella-Arten und den meisten Cymbelleen ist der Kern bohnen- oder nierenförmig gestaltet. Bei Cymbella hat er noch eine seitliche mittlere Einschnürung, so daß der Längsschnitt des Kernes Biskuitform hat. Diese Form findet sich auch häufig bei Kernen, die eben die Teilung vollendet haben. Bei Pinnularia nobilis Ehr. sah ich sie auch in der ruhenden Zelle. Die Größe des Kernes bei verschiedenen Arten bewegt sich in ziemlich weiten Grenzen; doch ist sie der Zellgröße nicht immer proportional. Bei den kleinsten Nitzschien erreicht der Durchmesser des Kernes oft nicht einmal 2 uw, während der große Durchmesser bei Nitzschia sigmoidea W. Sm. 47 w erreicht. Lauterborn (1896, S. 50) hat als Maximum bei Surirella calcarata Pfitzer. 45 u beobachtet. Im lebenden Kern treten in den meisten Fällen Kernkörperchen, Nucleolen, in Ein- oder Mehr- zahl als dichtere dunkel erscheinende Kügelchen deutlich hervor. Bei Synedra splendens Kütz. und S. capilata Ehr. konnte ich einen Nucleolus nicht nachweisen, der Kern erschien hier völlig homogen. In einigen anderen Fällen war es zweifelhaft, ob ein Nucleolus vorhanden war, es mag dies aber auf die geringe Größe oder die für die Beobachtung ungünstige Lagerung der Kerne zurückzuführen sein. In den meisten Fällen sind es ein oder zwei Nucleolen, doch kommen auch bei manchen Arten mehrere vor. So fand ich bei Niteschia sigmoidea W. Sm. bis zu 10 Nucleolen. Hand in Hand mit der Zunahme an Zahl schien aber eine Größenabnahme zu gehen. Der feinere Bau des Zellkernes ist von Lauterborn sehr genau studiert worden und da meine Untersuchungen hier kaum Neues zutage gefördert haben, beschränke ich mich darauf im Wesentlichen seine Ausführungen wiederzugeben. Er sagt (1896, S. 49 f. f.): „Der gesamte von der Kernmembran umschlossene Raum wird durchsetzt von einem im optischen Durchschnitt netzförmig erscheinenden 7 Gerüstwerk. Dieses besteht aus Linin (Bezeichnung von Frank Schwarz). Den Knotenpunkten dieses Gerüstwerks ist das Chromatin in Gestalt kleinerer oder größerer Körnchen eingelagert. Daneben umschließt das Geriistwerk die Nucleolen. Bei Pinnularia, Navicula, Stauroneis, Cymbella, Cymatopleura, Nitzschia ist das Liningerüst durchgängig sehr regelmäßig engmaschig ausgebildet und enthält die zahl- reichen kleinen Chromatinkörnchen in annähernd gleichen Abständen in den Knotenpunkten eingelagert. Da, wo das Gerüstwerk an die Kernmembran oder an einen Nucleolus angrenzt, ordnen sich seine Bälkchen fast stets deutlich radiär an. Bei Pleurosigma zeigen die peripheren Schichten des Kernes ebenfalls ein sehr engmaschiges Gerüstwerk mit eingelagerten Chromatinkérnchen; im Innern jedoch ist das Maschenwerk viel lockerer, unregelmäßiger und umschließt stets mehr oder weniger große Hohl- räume. Die oft ziemlich dicken Stränge des Netzwerks sind mit Chromatinkörnchen dicht besetzt. Der Kern von Surirella zeigt in seinen peripheren Partien ein ziemlich lockeres unregelmäßiges Netzwerk mit zahlreichen Chromatinkérnchen in den Knotenpunkten und im Verlauf der Stränge. Gegen das Innere zu wird das Gerüst engmaschiger, ist aber fast vollständig verdeckt durch die große Zahl der eingelagerten dichtgedrängten Chromatinkörnchen. Diese besitzen hier verschiedene Größe: neben kleinen Körnchen finden sich größere Kugeln oder auch unregelmäßige Brocken, die besonders in den Knotenpunkten liegen. Die geschilderten Strukturen sind mehr oder weniger deutlich bei günstigen Objekten auch im Leben sichtbar.“ Lauterborn (1896, S. 50/51) hat lebende Zellen von Pinnularia oblonga und Nitzschia sigmoidea untersucht, während ich meine Beobachtungen der Struktur des lebenden Kernes an der letzteren und einigen Cymbella- Arten angestellt habe. Diese ließen die Chromatinkérner oft sehr deutlich erkennen, während das Liningerüst kaum zu sehen war. Soweit ich die von Lauter- born genannten Gattungen an Präparaten untersucht habe, kann ich seine Angaben im Wesentlichen bestätigen. Einen deutlicheren Einblick in die Kernstruktur gewähren Zellen, die mit geeigneten Fixierungs- und Färbemitteln behandelt worden sind. Da das Bild des Kernes in solchen Präparaten von dem der lebenden Zelle kaum abweicht, nur die Chromatinkörner sind etwas geschrumpft, wodurch das Linin- gerüst deutlicher wird, sind wir — sagt Lauterborn (l. c. S. 51) — berechtigt, die geschilderten Strukturen als vitale aufzufassen. In diesem Punkte schließe ich mich seiner Auffassung vollkommen an. Lauterborn (1. c. S. 7) empfiehlt Picrinschwefelsäure und Chromosmiumessigsäure zum Fixieren, danach Färben mit stark verdünntem Haematoxylin Delafield. Karsten (1900, S. 254) hat verdünnte Pierinosmiumessigsäureplatinchloridmischung angewandt und mit Eosin oder Haemalaun gefärbt. Ich habe Picrinsäure-Formol (gesättigte Lösung von Pierinsäure in käuflichem 40°, Formaldehyd) Sub- limat (gesättigte wässerige Lösung) und verdünnte Flemingsche Lösung (nach Straßburger Praktikum S. 52) zum Fixieren verwendet. Sublimat und Flemingsche Lösung ergaben die besten Resultate. Die Färbung geschah mit Haematoxylin Delafield, Safranin (mit oder ohne Vorbehandlung mit Kalium- bichromat und Kaliumpermanganat (siehe Lauterborn 1896, S. 8) und Eosin (gesättigte wässerige Lösung). Haematoxylin ergab, wie auch Lauterborn hervorhebt, die besten Bilder. Bei Anwendung von Jodalkohol und Haematoxylin treten nach Lauterborn (1. c. S. 49), Differenzen in der Färbung der verschiedenen Bestandteile auf, indem das Linin einen bläulichen, das Chromatin einen rötlichen Farbenton annimmt, während die Nucleolen schmutzig blau erscheinen. (Beobachtungen angestellt bei künstlichem Licht, das durch Kupferoxydammoniak geleitet wurde.) Lauterborn hat auch im Leben mit verdiinntem wässerigem Methylenblau gefärbt. Dabei fehlen nach seinen Angaben (1 ec. S. 49) Färbungsdifferenzen, alle drei Bestandteile des Kernes erscheinen rein blau. Mir ist die Methylenblau- färbung nie gut gelungen, da sich meistens der ganze Protoplast gleichzeitig mit dem Kern färbte. Dagegen trat in Zellen von Pinnularia viridis-nobilis und Navicula radiosa Kitz. die mit 1°/) Osmiumsiiure und Jodjodkalium ce (Arthur Meyer, Praktikum der Bakterienkunde 1903, S. 152) fixiert und nach dem Übertragen in Wasser mit Methylenblau 1 + 10 (Arthur Meyer, 1. c.) überfärbt worden waren, der Kern beim langsamen Auswaschen der Intensivfärbung mit 1°/) Schwefelsäure reinblau hervor; die Nucleolen waren etwas dunkler gefärbt. (Vergl. Arthur Meyer, Orientierende Untersuchungen über die Verbreitung etc. des Volutins 1904, S. 140) Fürbt man nach dem Fixieren mit Flemingscher Lösung LEER mit Safranin, so treten die Nucleolen leuchtend rot hervor, während die übrigen Bestandteile des Kernes schwächer gefärbt erscheinen. InjPfitzers Picrinsäure-Nigrosin (1883, S. 44) nimmt der Kern eine graubraune’ Färbung an; das Reagens ist zum Studium des feineren Baues aber nicht zu empfehlen. Das spezielle Studium der Kernteilung gehört nicht in den Rahmen meiner Arbeit, doch will ien nicht unerwähnt lassen, daß die von mir hierbei gelegentlich gesehenen Bilder gut mit den Angaben Lauterborns (1896) übereinstimmten. Die Teilung des Kernes scheint stets auf karyokinetischem Wege vor sich zu gehen — wie ich gegenüber der Vermutung Mitrophanows (1898, S. 312) betonen will — jedenfalls habe ich nie Anzeigen einer Amitose gefunden. III. Kapitel. Das Centrosoma. Der Entdecker des Centrosomas bei den Diatomeen ist Bütschli, der den Zentralkörper zuerst bei Surirella calcarata Pfitz. auffand. Nach Bütschli (1891 a. S. 536) findet sich bei Surirella calcarata in der Einbuchtung des Kernes ganz regelmäßig das schon im Leben sehr deutliche Centrosom als ein rundes, ziemlich dunkles Körperchen. Auch bei der grossen Pinnularia nobilis ist nach seinen Angaben (1891 b. S. 586) ein Centrosom im lebenden Zustand fast stets deutlich zu beobachten. Den sehr genauen, auf Bütschlis Anregung entstandenen Untersuchungen Lauterborns (1896, S. 55 u. f.) entnehme ich Folgendes: „Das Centrosom erscheint bei 'Surirella calcarata schon im Leben mit aller Deutlichkeit als kleines Kügelchen von 1,5—2 u Durchmesser, das beim ruhenden Kern seine Lage stets in dessen Einbuchtung nimmt. Solange der Kern im Ruhezustand verharrt, ist nur ein einziges Centrosom vorhanden. Im Leben hebt sich das Centrosom stets als scharf umschrie- benes, ziemlich dunkles Kügelchen von dem umgebenden Plasma ab. Eine besondere Struktur im Innern des Centrosoms scheint zu fehlen. Auffallend ist der feste Zusammenhang, in welchem das Centrosom durch die von ihm zur Oberfläche des Kerns ausstrahlenden Fibrillen mit letzterem steht. Wenn man in fixierten und gefärbten Präparaten den Kern durch vorsichtiges Klopfen auf das Prä- parat isoliert, bleibt das Centrosom stets mit dem Kern in Verbindung, selbst wenn sonst alles Plasma von beiden losgerissen ist. In ähnlicher Weise, wie das Centrosom von Surörella calcarata, verhalten sich auch die Centrosomen von Surirella biseriata und splendida. Bei Pinnularia viridis-maior-nobilis habe ich die Centrosomen bis jetzt nur im Leben beobachtet, und zwar auf jenen Stadien, wo der Kern sich zur Teilung anschickte. Man sieht da auf dessen Oberfläche, und zwar stets auf einer der Gürtelseiten, ein kleines Kügelchen deutlicher sichtbar werden, gegen welches sowohl die Doppelstäbchen im umgeben- den Plasma als auch die Fäden des früher beschriebenen plasmatischen Flechtwerks sich zentrieren.“ Karsten (1899, S. 172) hat bei Brebissonia Boeckü in gefärbten Präparaten Gebilde gefunden, die er als Centrosomen bezeichnet und folgendermaßen beschreibt: „An der vom Pyrenoid abgewandten freien Kernoberfläche liegen, solange der Kern sich im Zustand der Ruhe befindet, zwei kleine kugelige Körperchen, die sich regelmäßig fanden, sobald die Lage des Kerns eine Beobachtung erlaubte. Diese Körper halte ich für Centrosomen, die hier also — abweichend von den Befunden Lauterborns — in Zweizahl vorhanden wären.“ Karsten (1900, S. 272) hat weiterhin ein Centrosom bei Surirella saronica Auerswald. nachgewiesen, doch betont er im Gegensatz zu Lauterborn, er habe einen so sehr vor den kleinen Mikrosomen des Plasma ausgezeichneten Körper nicht unterscheiden können, solange der Kern im Zustand der Ruhe verharrte. Wenn aber zwei Zellen zum Zweck der Auxosporenbildung in Verbindung treten, und der Kern sich zur Teilung anschickt, so ist nach Karsten (I. c. S. 259) in der tiefen Einbuchtung des nierenförmigen Kerns ein Körperchen sichtbar, das vollkommen dem von Lauterborn beschriebenen Centrosom entspricht. Auch Karsten stellt fest, daß eine innige Ver- bindung des Kerns mit dem Centrosom bestehe, welches seine Strahlen der ganzen Kernoberfläche, soweit sie ihm zugekehrt ist, anhefte. | BET Bei der von mir untersuchten Surirella splendida tritt ein Centrosom während der Kernruhe im Leben nicht hervor. Auch in fixierten und gefärbten Präparaten habe ich ein solches auf diesem Stadium nicht mit Sicherheit nachweisen können. Dagegen tritt vor Beginn der Kernteilung das Cent- rosom außerhalb der Kernbucht im Leben als dunkles Kügelchen deutlich hervor. Ich habe dieses Stadium mehrfach gefunden, doch war es mir leider nicht möglich, das weitere Verhalten des Centro- soms zu verfolgen, da die Zellen jedesmal abstarben. Obwohl das Centrosom in diesem Stadium nichts Auffallendes darbietet, ist es doch kaum zu übersehen, weil es der Mittelpunkt einer intensiven Strahlung ist. Diese Plasmastrahlung umgibt das Centrosom allseitig, ist im Leben sehr deutlich ausgeprägt und erstreckt sich bis an die Zellenden. Derartige Strahlungen scheinen sich sehr häufig in der Umgebung der Centrosomen auszubilden. Nach Bütschli (1891, a. S. 536) ist bei Surirella calearata das zentrale Plasma fast stets sehr deutlich strahlig und die Strahlung zum Zentralkörper zentriert. Nach Lauterborn (1896, S. 55) fehlt bei Surirella calcarata eine deutliche Strahlung, solange der Kern im Ruhezustand verharrt, und tritt erst auf, wenn er sich zur Teilung anschiekt. Ähnliche Strahlungen, die gegen das Centrosom oder die Enden der Zentralspindel zentriert sind, hat Lauterborn bei Nitzschia sigmoidea W. Sm. (1896, S. 151), Pleurosigma attenuatum (1. e. S. 153), Pinnularia viridis (1. c. S. 153) beobachtet. Auch bei Surirella saxo- nica ist nach Karsten (1900, S. 259) das Centrosom, das in der Kernbucht liegt, von einer deutlichen Strahlung umgeben. Dagegen betont Karsten, er habe bei Brebissonia Boeckii niemals Strahlungs- erscheinungen im Plasma, vom Centrosom ausgehend, gesehen. Sehr interessant ist die Rolle, die das Centrosom bei der Kernteilung spielt. Genauere Mit- teilungen über diesen Gegenstand verdanken wir in erster Linie Lauterborn, der die Verhältnisse vorzüglich bei Swrirella calcarata eingehend untersucht hat. Seinen Angaben (1896, S. 61 u. f.) entnehme ich Folgendes: „Wenn die Zelle sich zur Teilung anschickt, rückt das Centrosom aus der Bucht des nierenförmigen Kerns heraus, nimmt etwas an Volumen zu und stellt sich in die Mittelebene der Zelle ein. In seiner Umgebung tritt schon auf diesem frühen Zeitpunkt ein Gebilde auf, welches bestimmt ist, im ferneren Verlauf der Kernteilung eine überaus wichtige Rolle zu spielen, nämlich die Anlage der Zentralspindel. Diese tritt zuerst als kleines, an Präparaten kaum gefärbtes, sehr blasses Kügel- chen in Erscheinung, welches hart am Centrosom liegt, mit dem es auch an Größe anfangs vollkom- men übereinstimmt. Es scheint mir keinem Zweifel zu unterliegen, daß die Anlage der Zentralspindel aus dem Centrosom durch eine Teilung (oder wenn man lieber will, Knospung) hervorgeht. Die Anlage der Zentralspindel nimmt bald an Größe zu, wobei sie sich immer mehr vom Centrosom entfernt und gegen die Oberfläche des Kerns hinrückt. Die große blasse Kugel beginnt sich zu strecken und erscheint dann bei gewisser Einstellung sichel- oder schiffehenförmig. Die Anlage der Zentralspindel besitzt jetzt die Gestalt einer etwas gewölbten, teilweise schwach ver- dickten, rundlichen Platte, welche ihre Fläche den Schalenseiten zuwendet. Etwas später erscheint sie im optischen Durchschnitt als ein stäbchenförmiges Gebilde, welches vorn in der Nachbarschaft des Centrosoms zwei dunkel gefärbte Ansammlungen trägt. Die Flächen der kreisförmig begrenzten platten- förmigen Zentralspindel-Anlage heben sich mehr und mehr von einander ab und dieselbe nimmt die Gestalt eines anfangs sehr niederen Zylinders an und verbreitert sich dann immer mehr in der Rich- tung gegen die Schalenseiten zu. Um dieselbe Zeit beginnt das Centrosom, welches bis dahin stets deutlich und von einer Strahlung umgeben war, zu verschwinden. Die Rolle, welche das Centrosom bisher gespielt hat, wird in der Folgezeit übernommen von den beiden kugeligen, dunklen Ansamm- lungen an den Polen der Zentralspindel, die sich, wie der fernere Verlauf lehrt, zu Centrosomen ditte- renzieren. Wenn sich im weiteren Verlauf der Teilung die Chromosomen im Aquator der Zentralspindel angesammelt haben, liegt an den beiden schwach bogenförmig begrenzten Polflächen der Spindel je ein aus den früher erwähnten dunklen Ansammlungen hervorgegangenes Centrosom in Gestalt einer großen, überaus blassen Kugel, und zwar einseitig dem Rand der Pole genähert, also genau an jener Stelle, wo auf früheren Stadien die dunklen kugeligen Ansammlungen zu beiden Seiten der noch sehr kleinen Bibliotheca Botanica. Heft 62. 2 er Spindel lagen. Es kann nach allem, was ich beobachtet habe, wohl keinem Zweifel unterliegen, daß die Centrosomen aus jenen dunklen Kugeln sich hervorgebildet haben.“ Nach Karsten (1899, S. 172) vergrößert sich bei Brebissonia Boeckii das dem Kern genäherte Centrosom zu Beginn der Auxosporen- bildung und wird direkt zur Zentralspindel. Auch bei Surirella saxonica tritt nach Karstens Angaben (1900, S. 273) die Zentralspindelanlage als ein unmittelbar an das Centrosom anschließendes Gebilde auf. Es fehlt demnach hier die von Lauterborn beobachtete Abschnürung der Zentralspindelanlage vom Centrosom. Das Auftreten der Centrosomen an den Tochterkernen ist von Karsten nicht beob- achtet worden Zum Fixieren der Centrosomen verwendet man die bei der Fixierung des Protoplasten gebräuch- lichen Mittel. Ich habe dieselben im vorigen Kapitel aufgeführt. Bütschli hat zur Färbung Haemat- oxylin Delafield benutzt und gibt an (1891 a. S. 537), daß in diesem Farbstoff der Zentralkörper von Surirella nach Fixierung mit Jodalkohol die blaue Farbe des Kerngerüstes annehme. Lauterborn (1896 S. 7/8) hat ebenfalls mit Haematoxylin Del. gefärbt, vorzüglich aber mit Safranin nach einer von Henneguy angegebenen Methode. Hierbei werden die in Flemings Lösung fixierten Objekte zuerst 10 Minuten in einer 2°), Lösung von Kaliumbichromat und dann noch 5 Minuten in einer 1°), Lösung von Kaliumpermanganat gebeizt, worauf die Färbung in einer alkoholischen Safraninlösung erfolgt. Es nimmt nach seinen Angaben das Centrosom dabei eine leuchtend rote Farbe an. Karsten (1899 S. 173; 1900 S. 254) hat mit Erfolg Eosin verwandt. IV. Kapitel. Die Chromatophoren. Der Protoplast der normalen Diatomeenzelle besitzt stets Chromatophoren. Diese sind in allen Fällen im Cytoplasma eingebettet oder doch von einer Plasmaschicht allseitig umgeben. Wie Meresch- kowsky (1906, S. 8) hervorhebt, haben die Chromatophoren die Tendenz, sich gleichmäßig in der Zelle zu verteilen, was bei den größeren Formen in höherem Grade erreicht wird als bei den kleine- ren. Diese gleichmäßige Verteilung wird nach seinen Befunden durch eine symmetrische, seltener asymmetrische Lagerung bewirkt. Die Gleichmäßigkeit der Verteilung wird bei den größeren Formen noch durch Randausschnitte erhöht. Die Chromatophorenfläche ist bei den größeren Diatomeen nach den ver- gleichenden Untersuchungen Mereschkowskys (1906, S. 157 ff.) relativ grösser als bei den kleineren. Mereschkowsky sucht den Grund dafür in dem Umstand, daß mit zunehmender Zellgröße der Inhalt der Zelle stärker wächst als ihre Oberfläche und folglich das ernährende Chromatophor einen größeren Teil der Oberfläche bedecken müsse. Die Chromatophoren liegen mit ihrer Oberfläche in der Regel der Zellmembran an. Dabei vermeiden sie, wie Mereschkowsky (1906, S. 7) betont, die Bedeckung des „Bewegungsorgans“ (Raphe etc). Mereschkowsky unterscheidet drei Typen der Frei- legung. Beim ersten Typ, der bei den Nuviculeen der herrschende ist, wird die Raphe in ihrer ganzen Länge freigelassen. Bei den beiden andern Typen ist die Freilegung keine vollständige. Der zweite Typ ist durch Ausschnitte in der Längsrichtung der Zelle charakterisiert. Diese Längsausschnitte können wie bei Clevia, Sellaphora in der Mediane der Chromatophoren liegen (1. Untertypus), oder in Seitenlappen wie bei den Cymbelleen (2. Untertypus), oder sie können beide Raphen gleichzeitig frei- legen (Amphoratypus). Den dritten Typ bilden die in der Querrichtung der Zelle angelegten Rand- ausschnitte (Surirelleen). Diese, von Mereschkowsky aufgestellte Regel hat eine Reihe von Aus- nahmen. Bei manchen Arten erstrecken sich die Chromatophoren in die Binnenöffnung der Kanalraphe hinein. Dies ist z. B. der Fall bei Nitzschia sigmoidea W. Sm. und verschiedenen Surirella-Arten (vergl. Pfitzer 1871, 8.113, Lauterborn 1896, S. 27). Bei Cocconema lanceolatum Ehr., Placoneis Placentula Hzl., Niteschia vermicularis Grun., Hantzschia anphiorys Grun., Hantzschia Heufleriana Hel. u. a. ist die Raphe bezw. Kanalraphe nahezu in ihrem ganzen Verlauf von den Chromatophoren bedeckt. Be ee Auch die Regel, daß die Chromatophoren mit ihrer Oberfläche der Zellmembran anliegen, ist nicht ohne Ausnahmen. Bei Awricula punctata Karsten wird nach Karsten (1899, S. 115) und Meresch- kowsky (1903 c., S. 353), bei Auricula complexa Greg. nach Karsten (l. c. S. 116) das einzige Chro- matophor inmitten der Zelle durch Plasmafäden ausgespannt erhalten. Bei einigen Nitzschien (z. B. Nitzschia linearis W. Smith) sind die Chromatophoren quer durch den Zellraum so ausgespannt, daß sie auf dem Querschnitt die Diagonale des Rhombus bilden (der Querschnitt der Nitzschiazelle ist ein Rhombus). Das Chromatophor von Cocconema lanceolatum Ehr. und Placoneis Placentula Hel. erstreckt sich von Schale zu Schale etwa zwischen beiden Mittellinien, geht also frei durch den Zellraum, nur die umgeschlagenen Ränder liegen der Zellmembran an. Bei Surirella splendida Kütz. — nach Lauter- born (1896, S. 27) auch bei Surirella calcarata Pfitz. — ist das Chromatophor, das der Peripherie der Schalen anliest, in deren Mitte zeltartig ins Zellinnere vorgewölbt. Die beiden Hauptteile des Chro- matophors sind durch ein schmales, spiralig gedrehtes Band verbunden, das den Zellraum durchquert. Ein gleiches, quer durch das Zellumen verlaufendes Band, das zwei Hauptabschnitte eines Chromato- phors verbindet, besitzen nachMereschkowsky (1903, c. 8. 269) verschiedene Arten von Libellus. Nach der Form können drei Arten von Chromatophoren unterschieden werden, 1. plattentörmige, 2. bandförmige, 3. körnige. Die erste und die dritte Art sind weit verbreitet. Das Vorkommen band- förmiger Chromatophoren ist auf die Gattungen Cyclophora, Grammatophora, Gyrosigma, Nitzschia, Pleuro- sigma, Striatella Toxonidea beschränkt. Während nach Karsten (1899, S. 145) zahlreiche kleine Plätt- chen oder Körner für die zentrischen Formen Regel sind, haben die Pennutae fast immer eine geringe Anzahl Platten. Im einfachsten Fall ist eine Platte vorhanden. Diese kann einer Schale anliegen — Achnanthidium (Mereschkowsky 1902/03, S. 129), Sellaphora (l. ce. S. 143), Cocconeis, Achnanthes minu- tissima Kütz., Navicula limosa Kütz., Navicula globiceps Ralfs., Navieula bacilliformis Grun. —, einer Schale und einer anstoßenden Gürtelseite — Microneis (Mereschkowsky 1902/03, S. 145) —, der dorsalen Giirtelseite — Cymbella, Cocconema — der ventralen Gürtelseite — Catenula (Mereschkowsky 1902/03, S. 143), Amphora, Encyonema, Epithemia, Rhopalodia —, oder einer beliebigen Gürtelseite bei symmetrischen Formen — Brebissonia (Pfitzer 1871, S. 77), Staurophora (Mereschkowsky 1903, d. S. 20), Anomoeoneis, Placoneis. Wenn zwei Chromatophoren vorhanden sind, so liegen sie entweder an beiden Gürtelseiten — Navicula, Pinnularia, Caloneis, Diploneis, Stauroneis, Gyrosigma etc. —, oder an beiden Schalen — Clevia (Mereschkowsky 1902/03, S. 125), Synedra, Fragilaria, Eunotia —, oder beide Platten liegen an einer Gürtel- seite und sind in der Zellmitte durch einen Spalt getrennt — Nitzschia, Nitzschiella, Stauronella (Meresch- kowsky 1901, c. S. 430). Bei den Formen mit vier Chromatophoren sind diese in der Regel paarweise an den Gürtelseiten gelagert, je zwei sind in der Zellmitte durch einen Querspalt getrennt — Neidium (Mereschkowsky 1908, a. S. 159), Scoliopleura (Karsten 1899, S. 84, Mereschkowsky 1902/08, S. 128), Tropidoneis (Mereschkowsky 1902/03, S. 139), Mastogloia (Mereschkowsky 1902/08, S. 129), Amphora (Mereschkowsky 1902/03, S. 146), Achnanthes (Karsten 1899, S. 41/43), Achnanthidium (Mereschkowsky 1902/03, S. 129). Bei Mastogloia Smithii liegen nach Mereschkowsky (1902,03, S. 129) die vier Platten paarweise den Schalen an. Mehr als vier Platten kommen nur bei Okedenia (Mereschkowsky 1901, b. S. 422) vor; je nach der Art können es bis zu 38 sein. Die bandförmigen Chromatophoren sind bei Pleurosigma (Mereschkowsky 1902/03, S. 133), Gyrosigma (Mereschkowsky 1902/03, S. 135), Toxonidea (Mereschkowsky 1901, c. S. 21) lang und in mehrfachen Windungen auf Schalen und Gürtelseiten gelagert; bei Striatella (Mereschkowsky 1902/03, S. 175), Grammato- phora (1. c.) strahlen sie vom Zentrum der Zelle nach der Peripherie sternförmig aus. Cyclophora tenuis Casir. besitzt nach Mereschkowsky (1903, c. 8. 397, Tafel I, Fig. 34—38) mehrere Bündel von Bändern, die von der mittleren Plasmamasse nach der Peripherie verlaufen. Bei den Formen mit körnigen Chromatophoren finden sich in erster Linie runde oder ellipsoidische Plättchen (Odontidium vulgare Bory). Doch kommen auch Plättchen von Nierenform — Chaetoceras spec.? (Mereschkowsky 1902/03, S. 182) — Stäbchenform — Hyalodiscus subtilis (1. ce. S. 183) —, Spindelform — ZLiemophora remulus (1. c. S. 174) —, mit eckigen Umrissen — Tabellaria fenestrata — oder pseudopodienartigen Fortsätzen — Melosira varians — vor. Die Zahl der Plättchen ist selten für die Art konstant. Nie note ist oft klein, kann aber bisweilen sehr gross werden, und nach Mereschkowsky (1902/03, S. 178) © mehrere Hundert betragen (Ardissonia). Wie er hervorhebt (1906, S. 9) besitzen die kleineren Dia-- tomeen eine relativ geringere Zahl von Körnern als die großen, weil die Körner bei den kleinsten Formen im Verhältnis zur Zellgröße am größten sind. Mereschkowsky hat diese Beziehungen zwischen Zellgröße und Körnerzahl bei verschiedenen Gattungen mariner Diatomeen gefunden. Die freien Ränder der Chromatophoren sind verschiedenartig gestaltet. Bei manchen Formen ist der Rand glatt (Navicula radiosa, N. viridula, N. gracilis etc.), bei andern gewellt (Pinnularia viridis f. minor.), gebuchtet (Gyrosigma Kützingii, Amphora ovalis ete.), oder sogar stark gelappt (Navicula elliptica, Pinnularia maior, P. nobilis ete.). Durch eine derartige Lappung der Ränder wird, wie Mereschkowsky (1906, S. 224) betont, eine gleichmäßigere Verteilung der Chromatophorenfläche in der Zelle bewirkt. Daneben finden sich häufig Einschnitte, die mitunter die Platte in mehrere Stücke zerspalten, die nur noch durch eine schmale Brücke miteinander verbunden sind (Cocconema, Anomoeoneis, Eneyonema). Solche Einschnitte sind nach Mereschkowskys (1906, S. 34) Auffassung zur Freilegung der Raphe und anderer Membranspalten angelegt. Regelrechte Durchbrechungen der Chromatophoren hat Meresch- kowsky (1902/03, S. 160) bei Nitzschia tetraplacata und N. fenestrata nachgewiesen. Pfitzer (1871, S. 58, 59, 78) hat durchbrochene Chromatophoren für die Gattungen Pleurosigma, Frustulia, Anomoeoneis, Otto Müller (1883, S. 482) für Pleurosigma beschrieben, doch es ist dies ein Irrtum der genannten Forscher, die wahrscheinlich die als helle Stellen erscheinenden Pyrenoide für Durchbrechungen ge- halten haben. Bereits Pfitzer (1871, S. 32) hat festgestellt, daß die plasmatische Grundsubstanz der Chro- matophoren sich durch größere Dichtigkeit vom Cytoplasma unterscheidet. Beim Zerdrücken der Zellen mischt sie sich nicht mit dem Cytoplasma. Man kann die Abgrenzung der Chromatophoren gegen das umgebende Plasma noch erkennen, wenn der Farbstoff durch Lösungsmittel entfernt ist. Eine feinere Struktur der Chromatophoren habe ich trotz Anwendung der stärksten Systeme an lebendem Material niemals wahrgenommen. Stets erschien die Chromatophorensubstanz vollkommen homogen und gleich- mäßig gefärbt. Die Farbe der Chromatophoren schwankt zwischen gelbbraun und gelbgrün. Meistens herrscht das Braune vor, doch kommt auch reines Grün vor. Die Farbe kann bei verschiedenen Individuen derselben Art verschieden sein. Nach dem Absterben der Zelle schlägt sie bald in reines Grün um. Der Farbstoff löst sich schon bei Zimmertemperatur in verdünntem Alkohol, leichter beim Er- wärmen oder in absolutem Alkohol. Er stellt nach Askenasy (1867, S. 136/37) ein Gemenge von Chlorophyll und einem gelben Körper vor, der in verdünntem Alkohol leichter löslich ist als jenes. Der gelbe Farbstoff ist von Kraus und Millardet (cit. nach Tammes 1900, S. 238) Phycoxanthin genannt und auch bei Fucoideen nachgewiesen worden. Von manchen Autoren wird er auch Diatomin genannt (Pfitzer 1871, S. 33). Tine Tammes (1900, S. 239) wies in den Chromatophoren von Fragilaria-Arten Carotin nach, das sich mittels alkoholischer Kalilésung in Kristallen abscheiden ließ. Kohl hat auf Grund des spektroskopischen Verhaltens des Farbstoffes (1902, S. 147) die Vermutung ausgesprochen, daß es ein Diatomin nicht gäbe, sondern daß der gelbe Diatomeenfarbstoff aus Carotin bestehe, dem ein anderer bräunlichgelber Farbstoff, wahrscheinlich Xantophyll, in sehr geringer Quan- tität beigemengt sei. Auch er hat bei Gomphonema und Naviculu Carotin in Kristallen abgeschieden. Molisch (1905, S. 140) glaubt neben Chlorophyll und Carotin einen neuen Körper, das , Leucocyan“ gefunden zu haben. Er sagt darüber (1. ce): „Die gelbe alkoholische Lösung, aus der das Chlorophyll durch Benzin entfernt worden ist, gibt mit Salzsäure die ,Leucocyanreaktion“, die Flüssigkeit wird blaugrün, es entsteht „Phaeoeyan“.“ — Molisch (l. ec. S. 142) nimmt an, daß die Diatomeen ebenso wie die Phacophyceen in ihrem lebenden Chromatophor ein „braunes Chlorophyll“ enthalten, welches beim raschen Absterben der Zelle in gewöhnliches Chlorophyll umgewandelt wird. Dem „hypothetischen braunen Atomkomplex* bei den Diatomeen legt er deshalb ebenfalls den Namen „Phaeophyll“ bei. Neuerdings (1906, S. 125—133) sucht Kohl nachzuweisen, daß der Chromatophorenfarbstoff der Diatomeen besteht aus: ,1, Chlorophyll mit demselben Absorptionsspectrum wie bei den höheren Pflanzen, N ee 2. Carotin, und daß vermutlich noch ,Xantophyll“ darin enthalten sei. Carotin überwiege quantitativ. Die Diatomeenchromatophoren sollen danach die gleichen Farbstoffe, wie die Chlorophyllkérner der Phanerogamen, nur in einem anderen Mischungsverhältnis enthalten. Was die Anwesenheit des von Molisch behaupteten Leucocyans betrifft, hat Kohl nachgewiesen (1. c. S. 128), daß die Leucocyan- reaktion eine Carotinreaktion ist, die er auch mit reinen Carotinlösungen erhalten hat. Das Diatomin als spezifischer Diatomeenfarbstoff ist nach seinen Befunden aus der Liste der Pflanzenfarbstoffe zu streichen. Die Chromatophoren sind von äußeren Bedingungen, speziell von der Ernährung abhängig. Es kommt bisweilen völliger Schwund des Chromatophorenfarbstoffes, vielleicht der Chromatophoren selbst vor. Nach Benecke (1900, S. 537—-39) sind bereits von Cohn, Klebs, Lanzi, Palla, Provacek, und Miquel farblose Diatomeen beobachtet worden. Benecke hat im Kieler Hafen auf faulenden Pflanzen zwei farblose Arten von Diatomeen gefunden, die er Nitzschia leucosigma und N. putrida nennt (1900, S. 536). In diesen sonst normalen Zellen hat er niemals eine Spur von Chromatophoren nach- weisen können, läßt es aber doch dahingestellt sein, ob Leucoplasten wirklich fehlen. Er hat sie in organischer Nährlösung kultiviert und nie Chromatophoren auftreten sehen. Nach seinen Angaben (1. c. S. 562) wuchsen sie auch im Dunkeln sehr gut, zeigten sich also als echte Saprophyten. Bei Arten mit normalen Chromatophoren hat Benecke bisweilen eine Verminderung der Chromatophorengröße konstatiert, wenn er sie in organischer Nährlösung im Dunkeln kultivierte (1. ce. S. 562). Karsten (1901) hat die farblosen Diatomeen genauer studiert. Er hat Nitzschia palea und Hantzschia amphioxys sowohl im Licht wie im Dunkeln und unter Darbietung von organischen Nährstoffen kultiviert (1901, S. 410). Als Grundlage der Nährlösungen hat er 2°/,, 1°/, oder 0,5°/) gewöhnliche Knooplösung benutzt. Nach seinen Befunden sind Glycerin, Glycocoll + Traubenzucker, Asparagin + Traubenzucker die zur Kultur am besten geeigneten Stoffe. Karsten (1. e. S. 414) sagt weiter: „Nach längerem Aufenthalt in diesen Nährlösungen nahm die Chromatophorengröße langsam aber deutlich ab. Diese Abnahme war in den schneller sich vergrößernden Lichtkulturen erheblich stärker als in den Dunkelkulturen. In etwa vier Wochen waren die Chromatophoren zu kaum wahrnehmbaren Pünktchen (bei 1000facher Vergrößerung) reduziert. Diese Größe behielten sie auch nach viermonatlicher Kultur; niemals fand ein völliges Schwinden der Chromatophoren statt. Nach der Überführung derartiger Zellen in reine Knoop’sche Nährlösung oder gewöhnliches Leitungswasser trat sowohl im Licht als auch im Dunkeln eine langsame Vergrößerung der Chromatophoren ein.“ Zu einem anderen Kulturversuch (1901, S. 421) ist Karsten durch die Beobachtung veranlaßt worden, daß in Gewässern, denen im Herbst reichlich abgefallenes Laub zugeführt wird, zwischen den faulenden Blättern häufig Diatomeenzellen vorkommen, die sehr stark verblaßt, aber lebhaft beweglich sind. Er hat die gleichen Bedingungen in seinem Kulturen hergestellt und gefunden, daß sowohl bei Licht- als auch Dunkelkulturen wohl auch eine geringe Größenverminderung, vor allem aber eine starke Abnahme der Färbungsintensität der Chromatophoren stattfand. „Schließlich“ — sagt er (1. c. S. 422) — „waren die Chromatophoren bei mittlerer Größe völlig entfärbt. Wurden derartige Zellen in ge- wöhnliche Knoop’sche Lösung oder in einfaches Leitungswasser gebracht, so färbten sich die Chromato- phoren wieder, sodaß sie nach 2- 3 Tagen von normalen kaum zu unterscheiden waren.“ Karsten hat in Neapel ebenfalls Nitzschia putrida Benecke gefunden, die nach seinen Untersuchungen keine Spur von Chromatophoren besitzt (l. c. S. 425). Er hat versucht sie durch Kultur in sehr schwachen or- ganischen Nährlösungen zur Chromatophorenbildung zu veranlassen, aber er hat nie eine Andeutung von Chromatophoren, sei es von Autoplasten, sei es von Leucoplasten gesehen. Farblose Diatomeen sind ferner von Mereschkowsky (1901, S. 34, 35) beschrieben worden. Die eine Art, die er Nitzschia incolor nennt, besitzt nach seinen Angaben (l. e. S. 34) keine Spur von Chromotophoren. Zwischen zahlreichen normalen Zellen von Nitzschiella acicularis hat Mereschkowsky (l. ec. S. 88) bisweilen völlig farblose gefunden, die aber, wie alle übrigen, zwei deutliche Chromato- phoren (Leucoplasten) enthielten. Re Ich habe im Verlauf meiner Untersuchungen ebenfalls Gelegenheit gehabt, farblose Diatomeen zu beobachten. Von einer Agarreinkultur, die das Institut der Freundlichkeit des Herrn Prof. Chodat in Genf verdankt, hatte ich am 2. VII. 1905 Nitzschia commutata Grun. auf Diatomeenagar nach Richter (1903, S. 493) abgeimpft. Die Kultur stand in einem Kölbchen im Arbeitszimmer am Nord- fenster. Am 5. I. 1906 setzte ich sie in ein ungeheiztes Zimmer an ein Südfenster. Da mir die blasse Färbung der vorher braun erscheinenden Kultur auffiel, entnahm ich ihr am 26. I. eine Probe, die neben wenigen normal gefärbten Zellen eine grosse Zahl lebender farbloser enthielt. In jeder Zellhälfte trat eine farblose Platte aus dichterer Substanz hervor, die kleiner war als die normal gefärbten Platten. Die Platten speicherten stark Methylenblau. Es kann kein Zweifel bestehen, daß wir inihnen Leucoplasten vor uns haben, die aus Autoplasten durch Verlust des Farb- stoffes entstanden sind. Unklar bleibt dagegen, was die Zellen veranlaßt hat, auf dem nur mit anor- ganischen Nährstoffen versetzten Agar die autotrophe Ernährung aufzugeben. Die Kultur hat niemals verdunkelt gestanden, sondern stets normalen Lichtgenuß gehabt. Die Zellen waren in normaler Weise mit Reservestoffen versehen. Es ist noch fraglich, ob sie von den abgestorbenen Zellen allein, oder von diesen und von Agar gelebt haben. Somit ist in drei Fällen das Vorkommen von Leucoplasten bei Diatomeen festgestellt worden. Noch interessanter ist die Tatsache, daß gewisse Arten sich so sehr der saprophytischen Lebensweise angepaßt haben, daß sie ihre Chromatophoren anscheinend völlig eingebüßt haben. Bemerkenswert ist es, wie ja schon aus den Versuchen von Karsten hervorgeht, daß zum Verschwinden sowohl des Chromatophorenfarbstoffes als auch der Chromatophoren selbst eine Entziehung des Lichtes nicht not- wendig ist. Zum Schlusse will ich noch erwähnen, daß sämtliche bis jetzt beobachtete farblose Dia- tomeen der Gattung Niteschia angehören. Der günstige Stand meiner Agarreinkulturen von Niteschia commutata Grun. veranlaßte Herrn Prof. Meyer, mich untersuchen zu lassen, ob bei Diatomeen eine chromatische Adaption, wie sie Gaidukow (1902, S. 1 ff., 1906, S. 1 ff.) für Cyanophyceen und Rhodophyceen beschrieben hat, vorkomme. Dabei wurde derart verfahren, daß die gutwachsenden jungen Kulturen unter Glocken mit Farblösungen dem Licht ausgesetzt und nachher mit einer gleichalterigen Kontrollkultur, die in weißem Licht ge- blieben war, mikroskopisch und makroskopisch verglichen wurden. Als Farblösungen dienten gesät- tigtes Kupferoxydammoniak, gesättigte Kupferchloridlösung und 0,033°/) ammoniakalisch-wässerige Lösung von Karmin. Der erste Versuch, der vom 16. X 1906 ab 4 Wochen lang dauerte, ergab an- scheinend ein positives Resultat. Die Kulturen hatten an 18 Tagen Sonnenlicht gehabt. Während die Kontrollkultur in weißem Licht eine goldbraune Farbe mit starkem Stich ins Rotbraune hatte, ging bei der Kultur in blauem Licht die Farbe mehr nach braun (weniger Rot!) und die Kultur in rotem Licht war grünlich-braun, während der rote Ton fast verschwunden war. Am 28. II. 1907 begann ich mit frischen Kulturen neue Versuche, um die zur Farbänderung notwendige Zeit zu bestimmen. Als nach 14 Tagen, von denen 12 sonnig waren, keine Änderung ein- trat, wurden andere Kulturen nach der Methode Gaidukows mittels Bogenlicht aus 40 cm Entfer- nung belichtet. Doch ließen sie nach mehrtägiger Belichtung, die im Ganzen 46 Stunden dauerte, keine deutliche Farbänderung erkennen. Die Kulturen wurden dann noch 4 Wochen, in denen fast ständig Sonnenschein herrschte, unter ihren farbigen Glocken dem Tageslicht ausgesetzt. Doch war an keiner Kultur nach 4 bezw. 6 Wochen eine chromatische Adaption im Sinne Gaidukows eingetreten. Bemerkenswert ist dabei noch, daß ein deutlich erkennbares Wachstum nur in den Kulturen in rotem Licht stattgehabt hatte. Nach dem Ergebnis meiner Versuche ist es wahrscheinlich, daß die Diatomeen die Fähigkeit der chromatischen Adaption im Sinne Gaidukows nicht besitzen. Wie die Differenz der Resultate beider Versuchsreihen zustande gekommen ist, konn- ten wir bis jetzt nicht ermitteln. Was die Verwendung der Chromatophoren für die Systematik angeht, so liegt ihre größte 3edeutung wohl in der Charakterisierung der Spezies. Doch hat man sie auch zur Aufstellung von Systemen der Diatomeen benutzt. Vorbildlich ist hierbei Pfitzer gewesen, der (1871, S. 151/52) die Diatomeen in Plucochromaticae mit plattenförmigen Chromatophoren und Coccochromatieae mit körnizen Chromatophoren einteilt. Seine Stellung zur Diatomeensystematik geht aus folgendem Satz (S. 153) hervor: „Aber selbst wenn durch fernere Untersuchungen in meiner Zusammenstellung erhebliche Ände- rungen nötig werden sollten, so werden doch, wie ich glaube, die Form und Lage der endochromati- schen Organe für die Aufstellung der Hauptabteilungen des Systems von großer Bedeutung bleiben.“ Karsten (1899, S. 145/46) schließt aus seinen Beobachtungen, daß innerhalb jeder Gattung die Zahl und Lagerung der Chromatophoren sehr wohl zum obersten Unterscheidungsprinzip gemacht wer- den könne. Besonders will er große Gattungen wie Navicula, Pleurosigma, Amphora mit Hilfe der Chro- matophoren in leicht übersehbare und natürlich zusammenhängende Untergattungen und Sektionen ein- teilen. Nach Mereschkowsky (1901 a., S. 3) ist Pfitzer’s Einteilung in Placochromaticae und Cocco- chromaticae zu verwerfen, da nach seinen Befunden in 15 Gattungen sowohl plattenrörmige als auch körnige Chromatophoren vorkommen. Doch benutzt er in seinem System ebenso, wie Pfitzer, die Chromatophoren zur großen Einteilung. Seine Ansicht faßt er (1902/3, S. 1) folgendermaßen zusam- men: „Das Endochrom kann nicht nur zur Unterscheidung der Arten und Varietäten dienen, sondern bei den höheren Diatomeen ist es ein Kennzeichen, das uns ein sicheres Mittel in die Hand gibt, um Gattungen, Familien und Gruppen höherer Ordnung aufzustellen und die wahren Verwandt- schaftsverhältnisse zu ergründen.“ Ich kann ihm hierin nicht zustimmen und glaube, daß sein System, das sich auf einseitige Bewertung eines Merkmals gründet, ebensowenig Anspruch auf den Namen eines natürlichen hat, als das der reinen Schalensystematiker. Dagegen scheint mir Karsten das Richtige zu treffen, wenn auch das von ihm empfohlene Verfahren in erster Linie den praktischen Zweck hat, Übersicht zu schaffen und weniger die Verwandtschafts-Verhältnisse aufzuklären vermag. Von größter Wichtigkeit werden die Chromatophoren neben anderen Merkmalen stets für die Speziesdiagnose sein, so lange der von Pfitzer für die Diatomeensystematik angebahnte Weg weiter beschritten wird. Anhang. Allgemeines über den Protoplasten. Der Protoplast der Diatomeen besitzt einen relativ hohen Turgor. Bei Pinnularia beträgt dieser nach Otto Müller (1889, S. 173) 4—5 Atmosphären, während Karsten (1899, S. 154) Turgorgrößen von 3 (Nitzschia paradoxa) bis ca. 30 (Pleurosigma strigosum) Atmosphären fand. Der Protoplast ist im Allgemeinen sehr empfindlich gegen Reize physikalischer wie chemischer Natur. Hierüber teilt Karsten (l. c.) folgende Beobachtung mit: „Wenn durch Absaugen oder fortschreitendes Austrocknen des Wassers unterm Deckglase, dieses einen gelinden Druck auf die Zellen ausübt, so tritt der Plasma- schlauch von der Wand zurück. Es scheint auch hier eine Art vom Plasmolyse vorzuliegen, die durch Wasserzusatz sofort aufgehoben werden kann.“ Benecke (1900, S. 555) hat eine ähnliche Plasmolyse die nach Aufhebung des Reizes wieder zurückging, bei farblosen Nitzschien durch Lichtreiz hervor- gerufen. Er beobachtete, daß einmaliges Hervorrufen der Plasmolyse den Zellen niemals etwas scha. dete, während wiederholte Plasmolyse den Tod herbeiführte. Benecke (l.c. S. 554) erwähnt, daß die von ihm und Karsten beobachtete abweichende Art der Plasmolyse wahrscheinlich identisch sei mit der von Schütt (1895, S. 110) bei Diatomeen und Peridineen beobachteten Erscheinung, die Schütt als Reizplasmolyse bezeichnet. Diese unterscheidet sich nach Benecke (1. ec.) dadurch scharf von der normalen Plasmolyse. daß das Abheben des plasmatischen Wandbeleges nicht durch Lösungen, die unter höherem osmotischen Druck stehen als der Zellsaft, erfolet, sondern vielmehr durch alle möglichen Reize ausgelöst werden kann. Nach den Erfahrungen Karsten’s (l. e.) kann Plasmolyse lange ertragen werden und die Zelle kann sich mit der Zeit an die höhere Konzentration des um- I Gl pee œebenden Mediums anpassen. So hat er beobachtet, dab Süßwasserformen, die durch Flußströmungen ins Meer getrieben worden waren, trotz der eingetretenen Plasmolyse am Leben blieben. Weit empfind- licher als gegen Medien höherer Konzentration ist der Protoplast nach Karsten (l. c.) gegen solche niederer Konzentration. Bei Zusatz solcher tritt nach seinen Angaben fast immer eine Portion Plasma aus, und die Zelle stirbt sofort ab. Der Protoplast scheint mir nicht besonders zähflüssig, sondern relativ dünnflüssig, etwa wie gewöhnlicher Gummischleim, zu sein. Wird durch starken Druck des Deckglases die Zellmembran gesprengt, so fließt der gesamte Protoplast auch durch dünne Bruchspalten der Membran in raschem Strom in das umgebende Wasser aus. Für meine Annahme spricht auch die relativ große Geschwin- digkeit der Plasmaströmungen und das rasche Durcheinanderwirbeln von Volutinkörnchen, das man bei verschiedenen Arten in den endständigen Plasmaanhäufungen beobachten kann. Zum Fixieren des Protoplasten habe ich mit Erfolg 1°/) Überosmiumsäure, verdünnte Fle- ming'sche Lösung, konzentrierte wässerige Sublimatlösung, Pierinschwefelsäure, Picrinsäure-Nigrosin (Pfitzer 1883, S. 44) angewandt. Osmiumsäure fixiert den Protoplasten, wie schon Pfitzer (1871, S. 29) und Lauterborn (1896, S. 7) hervorheben, fast unverändert. Sie ist besonders für Präparate zu empfehlen, die ungefärbt studiert werden sollen. Fleming’sche Lösung, Sublimat und Picrin- schwefelsäure sind dann am Platze, wenn die Zellen gefärbt und in Balsam eingeschlossen werden sollen. Der Färbung muß aber dann noch ein Härten mit Alkohol vorausgehen. Doch ergibt Picrin- schwefelsäure keine so guten Resultate wie die beiden andern. Jodjodkalium c (A. Meyer, Bakterien- practicum 1903, S. 152) fixiert gut, färbt aber zu stark braun und kann deshalb nur in beschränktem Maße verwandt werden. Picrinsäure-Nigrosin fixiert und färbt recht gut, das Reagens ist aber zum Studium feinerer Strukturverhältnisse des Protoplasten nicht zu empfehlen. Alkohol ist zum Fixieren nicht zu gebrauchen, aber bei der nachträglichen Härtung nicht zu entbehren. Chloralhydrat macht den Zellinhalt durchsichtig. Er verquillt und treibt die Schalen auseinander. Die Struktur des Proto- plasten verschwindet dabei vollkommen. ll. Die ergastischen Gebilde. a) Einschlüsse des Protoplasten. V. Kapitel. Die Doppelplatten. Von den Einschlüssen des Protoplasten nenne ich zuerst diejenigen, die bereits von Pfitzer (1871, S. 30/31) in der Plasmabrücke von Pinnularia viridis als paarweise parallele dunkle Linien be- obachtet und als solide Zylinder dichteren Plasmas gedeutet worden sind. Diese Gebilde sind von Lauterborn (1896, S. 22) weiter untersucht und von ihm als „Doppelstäbehen“ bezeichnet worden. Auch Lauterborn (1 c. S. 22) hält sie für Plasmafäden; er hat sie außer bei Pinnularia auch bei Surirella beobachtet. Hier treten sie nach seinen Angaben (l. c. S. 23) vor der Teilung des Zellkerns, bei Beginn von dessen Wanderung, auf und verschwinden nach beendigter Teilung wieder. Karsten (1900, S. 259) hat Doppelstäbchen bei der Auxosporenbildung von Surirellu saxonica Auersw. gefunden, sie verschwanden hier aber schon vor Beginn der eigentlichen Teilung. Er spricht die Vermutung aus, daß dieselben eine besondere Form des Kinoplasma Straßburger's seien und zur Entwicklung der Strahlung verbraucht würden. Ich habe die fraglichen Gebilde in der Plasmabrücke ruhender Zellen von Pinnularia viridis Ehr., P. maior ex rec. Grun. A. Schm., P. nobilis Ehr., P. biceps Greg, Nu- vicula limosa Kütz., Caloneis amphisbaena Cleve., Amphora ovalis Kütz., A. proteus Greg. beobachtet. Bei Surirella splendida Kütz. sah ich sie nur vor Beginn der Kernteilung auftreten. Leider konnte ich ihr Verhalten während derselben nicht verfolgen, da die Zellen jedesmal in diesem Stadium abstarben. Ich muß zunächst die Angaben der anderen Autoren berichtigen, wonach es sich um Stäbchen oder Fäden handeln soll. Es sind vielmehr paarweise parallele Platten, die stärker lichtbrechend sind, als das umgebende Cytoplasma. Die Platten sind häufig etwas ge- krümmt. Oft sind mehrere Paare in einer Reihe hintereinander angeordnet. Ihre Richtung ist ver- schieden. Lauterborn (1896, S. 22) gibt an, daß sich die Doppelstäbchen von Pinnularia vor Beginn der Kernteilung radiär gegen Kern und Centrosom anordneten. Ich habe eine derartige ins Auge fallende Anordnung nicht beobachtet. Dagegen kann das Verhalten der Platten bei der Kernteilung vielleicht Aufschluß über ihre Bedeutung im Leben der Zelle geben. Zur Zeit, wo die Chromato- phoren auf die Schalenseiten wandern, also vor Beginn der eigentlichen Teilung, sind die Platten bei Pinnularia viridis-maior-nobilis noch normal und deutlich sichtbar. Bei Beginn der Kernteilung werden sie undeutlich und dann völlig unsichtbar. Ist die Zellteilung vollendet, so treten sie wieder auf, erscheinen aber erst nach und nach in normaler Deutlichkeit. Die Substanz der Platten scheint demnach bei der Kernteilung aufgebraucht zu werden, also einen Reservestoff darzustellen. Lauterborn erwähnt nichts über ihr Verhalten bei der Kern- teilung; nach seinen Abbildungen (1896, Tafel IV, Fig. 50—52) bleiben sie erhalten. Um weitere Aufschlüsse über die Bedeutung der Platten zu erhalten, versuchte ich sie zum Verschwinden zu bringen, indem ich die Zellen hungern ließ. Die Diatomeen wurden zu diesem Zweck in klarem Flußwasser in einer flachen Schale über Ätzkali kultiviert. Der Versuch blieb aber resultatlos, indem nach 4 Wochen die Platten keine Veränderung erkennen ließen. Nach längerer Zeit waren alle Zellen abgestorben. Der Ausfall des Versuches beweist aber nichts gegen die oben geäußerte Vermutung über die Bedeutung der Platten, da auch die anderen Reservestoffe nicht verbraucht wurden. Die Doppelplatten werden am besten durch 1°}, Osmiumsäure oder Fleming’sche Lösung fixiert. Die gehärteten sind in ihrem Verhalten gegen Chloralhydrat nicht vom umgebenden Cytoplasma ver- schieden. Millons Reagens [in dem die Aleuronkörner von Ricinus communis sich deutlich braunrot färbten] brachte in Pinnularia-Zellen, die mit Osmiumsäure fixiert und mit Alkohol behandelt waren, auch nach mehrstündiger Einwirkung keine Färbung der Platten zustande. Nach der Behandlung mit Jodjodkalium c. und Methylenblau 1 + 10 erscheinen die Platten dunkler als ihre Umgebung gefärbt. Haematoxylin Delafield färbt die fixierten nur schwach, viel schwächer als den Kern. Dagegen heben sich nach Fixierung mit Fleming’scher Lösung und Färbung mit Saffranin die dunkelrot gefärbten Doppelplatten scharf vom Cytoplasma ab. Bei dieser Färbung müssen die Zellen möglichst lange (mehrere Tage lang) in der verdünnten Farblösung liegen. VI. Kapitel. Die Zellsaftvacuolen. Der größte Raum der Diatomeenzelle wird von einer oder mehreren Zellsaftvacuolen einge- nommen. Die Centricue besitzen nach Karsten (1899, S. 144) alle eine zentrale Vacuole, die meist von Plasmafäden oder Strängen durchquert wird. Bei der Mehrzahl der Pennatae trennt die mittlere Plasmabrücke zwei große Vacuolen, die sie meist mehr oder weniger tief aushöhlen. Doch kommen auch zygomorphe Formen mit einer Zentralvacuole vor (z. B. Eunotia arcus Rab.) Von der Norm ab- weichende Verhältnisse finden sich bei Pleurostauron acutum und Eunotia gracilis Rab. Hier ist fast der ganze Zellraum erfüllt von zahlreichen kleineren Vacuolen, die nur durch dünne Cytoplasmaschichten voneinander getrennt sind (siehe auch unter Cytoplasma). Bei den Pennatae kommen oft auch kleinere Bibliotheca Botanica. Heft 69 > Vacuolen in der mittleren Plasmabrücke vor. Auch die Plasmaanhäufungen an den Zellenden sind häufig vacuolig. Die Vacuolen sind von wässerigem Zellsaft erfüllt. Im Zellsaft liegen in der Regel Reservestoffe wie Oltropfen und Volutinkérner, VII. Kapitel. Das Volutin. Der Protoplast der Diatomeen enthält stets bestimmte Einschlüsse, die Herr Prof. Meyer (1904, S. 141) als Volutinkörner bezeichnet. Schon von früheren Beobachtern, z B. Pfitzer (1871, S. 33), gesehen, sind diese Einschlüsse kurzerhand als Öltropfen beschrieben worden Bütschli (1890, eit. nach Lauterborn 1896, S. 31) hat auf die starke Färbbarkeit dieser Gebilde aufmerksam gemacht und ihre Verbreitung bei vielen niederen Organismen nachgewiesen. Lauterborn hat sie genau untersucht und ,Bütschlische rote Körnchen der Diatomeen“ genannt (1896, S. 30). Von diesen sagt er (l. e.): „Ich bezeichne als Biitschli’sche Körnchen diejenigen extranucleären Einschlüsse der Diatomeenzelle, die in Alkohol und Ather unlöslich, sich sowohl mit Delafield’schem Haematoxylin als auch intra vitam mit Methylenblau intensiv rotviolett färben.“ Herr Prof. Meyer (1904, S. 126/27) hat nachgewiesen, daß das Volutin ein unter den Thallophyten weitverbreiteter Reservestoff ist, daß es aber den höheren Pflanzen fehlt. Er bezeichnet als Volutin die Körner, die in ihren spezifischen Reaktionen mit den Volutanskugeln der Bakterien übereinstimmen. Dabei wendet er das Wort Volutin in ähnlicher Weise an wie Fett, Zucker etc. (1904, S. 116). Nach seiner Ansicht sind die Volutine vielleicht saure oder gesättigte Verbindungen der Nucleinsäure mit irgend einer (wahrscheinlich orga- nischen) Base (1. c. S. 120). Nach den Angaben Lauterborns (1896, S. 30) ist das Volutin bei den Diatomeen außer- ordentlich verbreitet. Benecke (1900, 8. 550) hat Volutin bei fast allen marinen Diatomeen gefunden und auch die von Herrn Prof. Meyer untersuchten Formen führten alle Volutin. Ich selbst habe ca. 90 Arten untersucht, die ca. 30 Gattungen angehören, und bei sämtlichen Arten Volutin gefunden. Wohl habe ich bisweilen einzelne Zellen frei von Volutin getroffen, aber niemals eine ganze Art. Die Volutinkörner gehören somit wohl zu den ständigen Einschlüssen der Diatomeenzelle. Lauterborn hat sie nur im Zellsaft gefunden (1896, S. 31 ff.). Er hat bei Pinnularia oblonga W. Sm. und Cymbella cuspidata Kütz. beobachtet, daß die Volutinkugeln von besonderen Vacuolen umschlossen sind, die bei Pinnularia noch einen eigentümlichen kuppenförmigen Aufsatz von grauer Farbe tragen Herr Prof. Meyer sagt (1904, S. 125), daß das Volutin meist im Cytoplasma, aber auch im Zellsaft vorkomme. Ich kann die Angabe’ von Herrn Prof. Meyer bestätigen, doch scheint mir, daß die Volutinkörner bei den Diatomeen in erster Linie im Zellsaft gespeichert werden. Während Herr Prof. Meyer (1904, S. 127) bei der Chlorophycee Coleochaete scutata Volutin in den Chromatophoren nachgewiesen hat, ist mir bei Diatomeen ein derartiger Nachweis nicht gelungen. Es wird demnach wohl die Bildung des Volutins bei den Diatomeen im Cytoplasma vor sich gehen und nicht in den Chromatophoren, wie es Herr Prof. Meyer (1904, S. 125) für andere Algen wahrscheinlich gemacht hat. Doch habe ich den Eindruck gewonnen, als ob das Volutin in irgend welchen Beziehungen zu den weiter unten besprochenen Pyrenoiden stünde, da ich häufig den pyrenoidführenden Teil des Chromatophors bei Cymbella-Arten von zahlreichen Volutinkörnern umgeben fand. Ob diese hier ge- bildet oder verarbeitet werden, bleibt fraglich. Sicher ist, daß nicht notwendig Beziehungen bestehen, da auch pyrenoidlose Formen sehr reich an Volutin sein können, z. B. Cocconema lunceolatum Ehr. Die Volutinkörner sind, wie schon Lauterborn (1896, S. 31) hervorhebt, bei vielen Arten so konstant und in so charakteristischer Weise angeordnet, daß sie gut als systematisches Merkmal benutzt werden können, wie dies Mereschkowsky (1903, b. S. 83) mit seinen Stabiloplasten be- absichtigt. Diese Stabiloplasten sind in manchen Fällen wirklich Volutinkugeln, z. B. bei Navieula — 19 — cuspidata Kitz. und Amphora ovalis Kitz. Lauterborn hat solche konstant auftretende und charakte- ristisch gelagerte Volutinkugeln für Navieula euspidata Kütz., Pinnularia oblonga W. Sın., Cymbella cuspidata Kütz., Amphora ovalis Kütz. und Nitzschia sigmoidea W. Sm. beschrieben. Ich habe sie bei Nuvieula cuspidata, Placoneis Placentula Hzl., Pl. dicephala Mer. und P!. bicapitata Hzl., Encyonema ventrieosa Heib., E. paradoxun Kütz., E. lunula Grun., Amphora ovalis Kütz. und A. protens Greg. beobachtet. Um einen Aufschluß über die Bedeutung des Volutins im Leben der Zelle zu bekommen, habe ich versucht, die Kugeln durch Veränderung der Lebensbedingungen zum Verschwinden zu bringen. Zu diesem Zweck wurde Navicula cuspidata bei völligem Abschluß des Lichtes sowohl in Luft als auch im Vacuum kultiviert. Doch war nach 30 Stunden keinerlei Veränderung im Gehalt an Volutin zu erken- nen, während die Öltropfen eine deutliche Beeinflussung erkennen ließen. Auch Zellen von Pinnularia nobilis, die 35 Tage im Exsiccator über Atzkali zugebracht hatten, enthielten Volutin in normaler Weise. Wenn auch diese Versuche ohne positives Resultat geblieben sind, so gibt doch das Verhalten der Volutinkugeln bei der Zellteilung einige Anhaltspunkte zur Beurteilung ihrer Bedeutung. Lauter- börn fand (1896, S. 158), daß die Kugeln von Pinnularia oblonga sich bei Beginn der Kernteilung nach und nach lösen und nach Beendigung der Zellteilung wieder am alten Platze liegen. Bei Navicula cuspidata sah er ein gleiches Verhalten der Volutinkugeln. Ich kann seine Angaben für Nuvicula cuspi- data vollkommen bestätigen. Bei dieser Art konnte ich auch das Wiederauftreten und langsame An- wachsen der Kugeln nach Beendigung der Zellteilung beobachten. Dies findet statt zu der Zeit, wo die Chromatophoren in den Tochterzellen sich teilen. Auch bei Pinnularia nobilis und Amphora ovalis fand ich, daß das Volutin bei der Zellteilung verschwindet. Doch tritt sehr bald nach beendigter Teilung im Zellsaft wieder Volutin auf, bisweilen in relativ großer Menge. Danach ist es wahrschein- lich, daß das Volutin als stickstoffhaltiger Reservestoff bei der Neubildung lebendiger Substanz eine Rolle spielt, wie schon Lauterborn (1896, S. 42) vermutet hat. Das Volutin kommt hauptsächlich in Form von Kugeln oder runden Körnchen vor, seltener sind Körner mit unregelmäßig gestalteter Oberfläche. Lauterborn (1896, S. 40) bemerkt über ihre Morphologie: „Die Bütschli’schen Kugeln sind Bläschen, erfüllt von einer ziemlich stark lichtbrechen- den, zähflüssigen Substanz und umgeben von einer Hülle, welche sich gegenüber der Einwirkung ver- schiedener Reagentien resistenter verhält als der Inhalt.“ Herr Prof. Meyer sagt (1904, S. 123) folgendes: „Die Volutinkörner scheinen aus zähflüssiger Substanz zu bestehen, aus verquollenem Volu- tin (volutiniger Wasserlösung). Bei der Quellung, die durch Anwendung von Reagentien hervorgerufen wird, entstehen leicht Hohlkugeln aus ihnen. Ob sie als Hohlkugeln vorkommen, ist fraglich. Ausser- dem kommen bei Navieula radiosa Körner vor, die unzweifelhaft aus ungequollener Substanz bestehen. Gewöhnlich sind diese festen Körner rundlich und massiv, können aber auch hohl sein, wenigstens sehr schwach lichtbrechend in der Mitte.“ Das Volutin scheint in drei verschiedenen Modifikationen vorzukommen: in Form von Kugeln oder Körnchen aus zähflüssiger Substanz, als Kugeln mit unsichtbarem kristallinischem Gefüge (Sphaerite), als kristallinische unregelmäßig gestaltete Körner. Die erste und die dritte Modifikation sind von Herrn Prof. Meyer beschrieben worden. Bezüglich der zähflüssigen Kugeln möchte ich seinen Aus- führungen noch hinzufügen, daß wahrscheinlich bei Nuvicula cuspidata Kütz. bisweilen doch Hohlkugeln vorkommen können, die von zähflüssiger Substanz erfüllt sind; denn ich sah im Innern der grossen Kugeln mitunter 1—3 kleine Körnchen, die langsame Bewegungen ausführten. Die zweite Modifikation wird durch die Kugeln von Amphora ovalis und Cymbellu gastroides repräsentiert. Diese Gebilde gleichen bei der Betrachtung vollkommen den Volutinkugeln anderer Arten, sind aber im Gegen- satz zu diesen doppeltbrechend; sie müssen folglich ein unsichtbares kristallinisches Gefüge be- sitzen. Im Gegensatz zu den eben besprochenen sind die doppeltbrechenden Volutinkörner, die Herr Prof. Meyer zuerst bei Navicula radiosa Kütz. gefunden hat, mehr oder weniger unregelmäßig ge- staltet. Ich habe solche doppeltbrechende Körner bei Navieula radiosa Kiitz., Navieula Alpha, Eneyonema paradoxum Kütz., E. ventricosa Heib., E. lunula Grun. beobachtet. Manche dieser Körner haben bei gewöhnlicher Beleuchtung das Aussehen von unregelmäßig gewachsenen Sphaeriten; besonders deutlich N ist dies bei den Körnern von Æncyonema paradoxum. Die von E. Ott (1901, S. 787) beschriebenen ,drusenartigen Gebilde“ bei der nahverwandten Art ÆEncyonema prostratum dürften wohl auch hierher gehören. Bei den oben erwähnten Arten fällt das schwarze Kreuz, das im polarisierten Licht bei hoher Einstellung sichtbar wird, mit der Polarisationsebene zusammen, während es bei Amphora ovalis schräg zu derselben liegt. Über das Verhalten des Volutins gegenüber Reagentien macht Lauterborn (1896, S. 34—40) folgende Angaben: ,Delafield’sches Haematoxylin färbt in sehr verdünnter Lösung, besonders nach Fixierung mit 45°/) Jodalkohol oder Pierinschwefelsäure in kürzester Zeit die Kugeln rotviolett. Die Färbung der Kugeln tritt viel früher ein als die des Kernes. — Eine sehr verdünnte wässerige Lösung von Methylenblau färbt sie in gleicher Weise in der lebenden Zelle, scheinbar ohne daß die Zelle durch den Farbstoff geschädigt würde. — Bismarckbraun färbt im Leben die Kugeln braun- rötlich, dabei scheint hauptsächlich die Hülle den Farbstoff zu speichern, während das Innere sich schwächer färbt.“ — 1° Osmiumsäure bringt auch nach 24stündiger Einwirkung keine Schwärzung der Kugeln hervor. — In konzentrierter Salpetersäure verschwinden die Kugeln nach ganz kurzer Zeit, in einer 2°/, Mischung sind sie noch nach 1 Stunde zu erkennen und nur teilweise leicht korro- diert. — In 2°/) Schwefelsäure sind die meisten nach 1 Stunde noch fast unverändert, in 60°, dagegen mehr oder weniger korrodiert. — 0,2°/) Salzsäure greift bei Verwendung von Alkoholmaterial die Kugeln stark an; nach 1 Stunde erscheinen sie im optischen Durchschnitt als schwach bläuliche Ringe. In konzentrierter Salzsäure nehmen sie bei lebendem Material dies Aussehen in kürzester Zeit an und behalten es auch bei mehrstündigem Verweilen in der Säure. — Kalilauge macht die Kugeln sehr durchsichtig. — In 10°}; und 20°/, Sodalösung verschwinden die Kugeln. — 1°/) Kupfersulfatlösung löst bei Zimmertemperatur die Kugeln in 24 Stunden, sowohl beim lebenden als auch Alkoholmate- rial. — Eine kochende 1°/, Lösung von Kaliumbichromat läßt die Kugeln als Ringe im optischen Durchschnitt zurück. Eine Braunfärbung, die auf Gerbstoff schließen ließe, tritt nicht ein. — Jod- tinktur färbt nicht. — Eine Mischung von Alkohol absol und Äther sulfur. löst nicht und beein- trächtigt die Tinktionsfähigkeit nicht. — Millon’s Reagens läßt bei Verwendung von Alkoholmaterial die meisten Kugeln in kleine Körnchen oder Krümel zerfallen, andere haben an ihrer Oberfläche ein helles Netzwerk mit dunkeln Zwischenräumen. — In künstlichem Magensaft treten nach 2 Stunden die ersten Veränderungen ein, schließlich bleibt von den meisten Kugeln nur die Hülle zurück.“ Herr Prof. Meyer hat mit dem Diatomeenvolutin folgende Reaktionen (1904, S. 139/40) an- gestellt: „Färben mit Methylenblau (1 +10). (A. Meyer, Practicum. 1903, S. 152.) Nach Eintreten der Intensivfärbung Zusatz von 1°/) Schwefelsäure. Der Zellinhalt wird entfärbt, nur das Volutin bleibt dunkelblau gefärbt zurück. — Färben mit Methylenblau (1 + 10), nach dem Absaugen des Farb- stoffes Zusatz von Jodjodkalium sch (Practicum 1903, 8. 152). Das Volutin färbt sich schwärzlich. Bei Zusatz von 5°}, Sodalösung bleibt die Färbung eine Zeitlang erhalten, bis langsame Lösung ein- tritt. — Das Volutin löst sich nach kurzem Kochen mit Wasser. — Färbung mit Methylenblau- Schwefelsäure, Behandlung mit Eau de Javelle (frisch bereitet!), dann mit Methylenblau. Beim Ent- färben mit 1°, Schwefelsäure zeigt sich, daß an Stelle der Volutinkörner jetzt Löcher sind. — Fixieren mit Formol, Zusatz von Methylenblau, dann von Chloralhydrat. Nach völligem Entfärben der Zelle färbt Methylenblau das Volutin wieder. — Mit Methylenblau gefärbte Volutinkugeln werden durch 5° Sodalösung sofort entfärbt. — Millons Reagens färbt nicht, löst aber nach einigen Stunden. Vanillinsalzsäure färbt nicht und löst sehr schnell. — Rutheniumrot (frisch bereitet!) färbt binnen 2 Stunden das Volutin intensiv rot. — 1°/) Osmiumsäure löst nicht. Das Volutin färbt sich nach der Behandlung schön mit Methylenblau-Schwefelsiure. “ | Ich habe mich in den meisten Fällen damit begnügt, das Volutin mittels der charakteristischen Methylenblau - Schwefelsäurereaktion nachzuweisen. Doch kann ich den Ausführungen von Herrn Prof. Meyer (1904, S. 139/40) noch einiges hinzufügen: Das Volutin löst sich leicht auch in kaltem Wasser. Nach dem Zerdrücken der Zelle waren die zahlreichen Volutinkörner von Cym- bella gastroides Kütz, bei Zimmertemperatur in ca, 15 Minuten gelöst. Millons Reagens löste die mit N ee Methylenblau-Schwefelsäure behandelten Kugeln von Amphora ovalis Kütz. schon in einer Stunde. — Wenn ich zu lebenden Amphorazellen Chloralhydrat hinzufließen ließ, blieben die Kugeln mehrere Minuten unverändert, wurden dann anscheinend hohlkugelig, waren aber nach einer Stunde noch deut- lich als Ringe im optischen Durchschnitt sichtbar. — Die Kugeln von Navicula cuspidata Kütz. waren in Picrinsäure-Nigrosin (Pfitzer 1883, S. 44) nach 10 Tagen unverändert und deutlich. Konzen- trierte wässerige Picrinsäure löste sie weder bei längerem Stehen, noch beim Kochen auf dem Objektträger. Picrinsäure scheint die Volutinkugeln vielmehr zu;fixieren, da sie sich nach Picrinsäurebehandlung weder in kaltem noch in kochendem Wasser lösen. Sie stimmen hierin völlig mit dem Hefevolutin überein, das nach meinen Befunden sich nach Pierinsäurebehandlung, längerem Auswaschen mit Wasser und viertel- stündigem Kochen normal mit Methylenblau-Schwefelsäure färbt. VIII. Kapitel. Die Öltropfen. Schon Pfitzer (1871, S. 34) hat festgestellt, daß Stärke und Zucker als Assimilationsprodukte in der Diatomeenzelle durch Öl vertreten sind. Auch Lauterborn (1896, S. 30) hat auf die weite Verbreitung der Öltropfen bei den Diatomeen hingewiesen. Nach meinen Befunden fehlen sie in der Regel keiner Diatomeenzelle, doch kommen bisweilen auch ölfreie Zellen vor. Die Öltropfen sind stärker lichtbrechend als Cytoplasma und Zellsaft. Meist sind die Tropfen rund, seltener kommen längliche, nierenférmige oder eckige Gebilde vor. Sie finden sich im Cyto- plasma — hier sind die Tréptchen klein — und im Zellsaft, wo größere Tropfen gespeichert werden. Auch innerhalb der Chromatophoren habeich Öltropfennachgewiesen, doch ist diese Art des Vorkommens relativ selten und von mir mit Sicherheit nur bei Pinnularia nobilis Ehr., Pinnularia viridis Ehr. und Navieula radiosa Kütz. beobachtet worden. Bei manchen Arten kommen Öl- tropfen in konstanter, für die Art charakteristischer Lage vor, sodaß die Tropfen hier als systema- tisches Merkmal bei der Artbestimmung dienen können. Derartige Tropfen fehlen keiner normalen Zelle der betreffenden Art. Ich habe konstant auftretende und charakteristisch gelagerte Öltropfen bei Navicula cuspidata Kütz. (vergl. Lauterborn, 1896, S. 30), N. radiosa Kütz. (vergl. A. Meyer, 1904, S. 140), N. riridula Kütz., N. eryptocephala Kiitz., N. Alpha, N. bacilliformis Grun., Caloneis amphis- baena Cleve., Achnanthes minutissima Kütz., Niteschia commutata Grun. Nitzschia thermalis var. stagnorum Babh., Fragilaria capucina Desm. beobachtet. Die Diatomeenzellen enthalten umsomehr Öltropfen. je mehr sie an frischem Wasser, d. h. an Sauerstoff Mangel leiden. Durch Zufuhr von Sauerstoff werden sie in Stand gesetzt, das Fett zu ver- brauchen, andernfalls sterben sie ab. Diese Tatsache ist zuerst von Lüders (1862, S. 42) beobachtet und von Pfitzer (1871, S. 34), Lauterborn (1896, S. 30) und Benecke (1900, S. 549) bestätigt worden. Benecke hat auch die Auflösung der Tropfen beobachtet, wenn er „solch verfettete Zellen in neue Kulturtropfen brachte“. Dabei schmelzen nach seinen Angaben die Tropfen nicht vom Rande her, sondern scheinen von mehreren Punkten ihres Innern aus resorbiert zu werden, sodaß zunächst ein Netz aus Öllamellen resultiert, das schließlich auch verschwindet. Ich habe versucht, die Öltropfen durch veränderte Lebensbedingungen zum Verschwinden zu bringen. Während bei Navicula cuspidata die Zahl der Tropfen nach 30stündigem Verweilen im Dunkeln nicht vermindert war, zeigten Zellen, die im Vacuum die gleiche Zeit im Dunkeln zugebracht hatten, eine deutliche Abnahme der Öltropfen an Zahl und Größe: zum Vergleich wurde eine normal in Licht und Luft gewachsene Kontrollkultur benutzt. Dagegen fand in Zellen von Pinnularia nobilis, die 35 Tage bei Luftabschluß über Kalilauge zugebracht hatten, eine starke Zunahme der Öltropfen statt. Der Ausfall dieser Versuche gibt keinen Fingerzeig zur Beurteilung der Oltropfen. Bei der Kern- EI und Zellteilung scheinen sie keine Rolle zu spielen, denn sie lassen während der Teilung keine Ab- nahme erkennen, während die Volutinkörner verschwinden. Zur Prüfung des nun zu beschreibenden Verhaltens der Öltropfen gegen Reagentien wurde in erster Linie Achnanthes minutissima Kütz. benutzt, aber auch andere Arten öfters herbeigezogen. Die Öltropfen lösen sich schon bei Zimmertemperatur in absolutem Alkohol, Äther, Chloroform, Benzol, Xylol. Eau de Javelle löst nicht, auch konzentrierte Schwefelsäure nicht. In Schwefelsäure scheinen sie auseinander zu fließen, verhalten sich aber gegen diese sonst anders als typische fette Öle. Sie bleiben farblos, während feine Tröpfchen von Rieinusöl und Olivenöl in Schwefelsäure gelbbraun werden. In verdünnter wässeriger Lösung von Fe Cl; bleiben sie unverändert. Durch 5stündiges Kochen im Wasserbade werden sie nicht angegriffen, haben auch ihre Tinktionsfähigkeit nicht eingebüßt. In 30°, Natronlauge werden die vorher runden Tro- pfen nach ca. 3 Stunden eckig, nehmen langsam an Grösse ab und sind nach 5 Stun- den nicht mehr zu sehen. Ob sie aber gelöst werden, bleibt fraglich. Die Öltropfen werden durch 1°/) Osmiamsäure in kurzer Zeit braunschwarz gefärbt. Sudan III (A. Meyer, Prak- tikum 1903, S. 152) färbt sie rot, Naphtolblau (Dimethylparaphenylendiamin und « Naphtol) färbt stahl- blau (vergl. A. Meyer, Naphtolblau als Reagens auf Bakterienfett, 1903). Ob die Öltropfen wirklich nur aus Fett bestehen, wie Pfitzer (1871, S. 33), Lauterborn (1896, S. 30) und Benecke (1900, 8. 549) aus ihrem Verhalten gegen Osmiumsäure ohne Weiteres schließen, ist nicht sicher. Denn sie geben weder mit Kali- noch mit Natronlauge deutliche Seifen. Da Mereschkowsky (1903, b. S. 77) Öltropfen und „Elaeoplasten“ gleichstellt, will ich diese auch hier erwähnen. Er teilt die Elaeoplasten nach ihrem Auftreten und ihrer Lage folgender- maßen ein (l. e. S. 81): Sparsioplasten, veränderlich in Zahl und Lage, und Stabiloplasten nach Zahl und Lage bestimmt. Bei diesen unterscheidet er Placoplasten, den Chromatophoren anliegend, und Libroplasten, frei längs der Mittellinie der Zelle Während nach seinen Angaben die Elaeoplasten gewöhnlich farblos sind, beschreibt er auch gefärbte (1. c.), d. h. solche, die mit einer dünnen Schicht Chromatophorensubstanz überzogen sind oder ganz im Innern der Chromatophoren liegen. Abgesehen davon,tdaB der Ausdruck gefärbte Elaeoplasten in diesem Falle nicht bezeichnend ist, ist auch seine Angabe nicht zu verwerten, da er keine Reaktionen angestellt hat, die Natur der „Elaeoplasten“ also unbekannt bleibt. Es ist überhaupt nicht bestimmt, ob die Elaeoplasten, die Mereschkowsky bei vielen Arten gefunden hat, Oltropfen gewesen sind. Er selbst sagt (1. ec. S. 81), daß den verschiedenen Elaeoplasten wahrscheinlich ganz verschiedene physiologische Rollen zuzuschreiben seien. In manchen Fällen sind die von ihm beschriebenen Elaeoplasten bestimmt Öltropfen (z. B. bei Caloneis amphisbaena Cleve.), in anderen Fällen sicher keine solchen, sondern Volutinkugeln (z. B. bei Nawieula cuspidata Kütz.). Er sagt ferner (1. e. S. 83), daß die Libroplasten keine einfachen Öltropfen, sondern Organe seien, da sie amöboide Bewegungen ausführten, was auf protoplasmatische Grundlage schließen ließe. Dieser letzten Anschauung muß ich auf Grund meiner Untersuchungen entschieden wider- sprechen, da die wirklichen Öltropfen, auch wenn sie im Leben bisweilen gewisse Gestaltsveränderungen erkennen lassen, sich in den genannten Lösungsmitteln ohne Rückstand auflösen. Es dürfte auch außerdem nicht zweckdienlich sein, daß man stofflich und - physiologisch verschiedene Gebilde unter einem Namen zusammenfaßt. Wakker (1888, S. 475) bezeichnete als Elaioplasten oder Ölbildner Inhaltskörper der Protoplasten, die er in der Epidermis junger Blätter und in oberflächlichen Zellen junger Stengel und Wurzeln von Vanilla planifolia fand. Diese bestehen nach seinen Angaben aus einem plasmatischen Stroma mit eingelagertem Ol. Aus den angeführten Gründen erscheint es nicht angebracht, mit Mereschkowsky so verschiedenartige Ge- bilde, die den Elaioplasten der Angiospermen nicht gleich sind, als Elaioplasten zu bezeichnen. 1D. Kapitel. Die Pyrenoide. a. Die Diatomeenpyrenoide und die „sphaeroidischen Körper“ der Epithemien. Die Chromatophoren zahlreicher Diatomeenarten enthalten ständige Einschlüsse, für die Schmitz (1882, S. 37) den Namen Pyrenoide (= Kerne der Chromatophoren) eingeführt hat. Diese Gebilde sind farblos und homogen, treten aber durch stärkere Lichtbrechung hervor. Doch ist der Grad der Lichtbrechung sehr verschieden. In der Regel ist in der lebenden Zelle keine scharfe Grenze zwischen Pyrenoid und Chromatophorensubstanz wahrzunehmen. Ein Zusatz von verdünntem Chloralhydrat läßt die Pyrenoide deutlicher hervortreten, während konzentriertes sie löst. Die Här- tungsmittel des Protoplasten wie Alkohol, Pikrinsäure, Sublimat ete. fixieren die Pyrenoide mehr oder weniger gut und lassen sie etwas schärfer hervortreten. Am deutlichsten treten die Pyrenoide nach Einwirkung von geeigneten Farbstoffen auf gut fixiertes Material hervor. Zur Färbung verwandte Schmitz (1882, S. 55) Haematoxylin, während Lauterborn (1896, S. 29) alkoholische Safraninlösung empfiehlt. Lauterborn erwähnt, daß er nach Chrom-osmium-essigsiurefixierung bei Cymbella mit Haematoxylin Delafield niemals eine Färbung der Pyrenoide habe erzielen können. Mitrophanow (1898, S. 302) hat nach Sublimatfixierung mit der Rubinmischung (Orange und Methylgrün) gefärbt, Karsten (1899, S. 172) hat wässerige Eosinlösung benutzt. Ich habe zur Färbung der Pyrenoide meistens Safraninlösung verwandt (1 gr Safranin, 50 cem Alkohol absol., 50 cem Wasser, Spur Anilin- wasser) und damit recht gute Erfolge erzielt. Doch habe ich den Farbstoff sehr lange (bis zu einer Woche) einwirken lassen, weil sonst die Färbung nicht intensiv genug wird. Das Pyrenoid erscheint in gut gelungenen Safraninpräparaten schön rot und hebt sich scharf von der blaß-rosa gefärbten Chromatophorensubstanz ab. Entgegen den Angaben Lauterborns habe ich gefunden, daß nach Chrom-osmium-essigsäurefixierung die zahlreichen Pyrenoide von Gyrosigma attenuatum nach Anwendung von Haematoxylin Del. deutlich hervortreten, wenn auch schwächer gefärbt als die chromatischen Bestandteile des Zellkerns. In Pfitzers Pikrinsäure-Nigrosin erscheinen die Pyrenoide nach einigen Tagen schön stahlblau gefärbt. Die Pyrenoide der verschiedenen Diatomeenarten sind sehr verschiedenartig gestaltet. In den meisten Fällen sind sie flach eiförmig oder haben die Form einer bikonvexen oder plankonvexen Linse. Daneben kommen zylindrische, halbzylindrische, spindelförmige, gerundet keilförmige, flach tafelförmige und flach rhombische Pyrenoide vor. Flach eiförmige finden sich bei Surirella (Schmitz, 1884, 8.129, Lauterborn, 1896, S. 29), Pleurosigma (Karsten, 1899, S. 79—84) und zahlreichen Formen mit körnigen Chromatophoren (Karsten, 1899), linsenförmige bei Pinnularia, Stauronris, Pleu- rostauron, Synedra, Fragilaria, Nitzschia. Ein kugelförmiges Pyrenoid kommt nach Lauterborn (1896, S. 29) bei Cymbella cuspidata vor. Zylindrische Pyrenoide habe ich bei Hantzschia und Cymbella naviculi- formis beobachtet. Die übrigen Cymbella-Arten besitzen meist langgestreckte Pyrenoide, die etwa die Form eines halbierten Zylinders haben. Schmitz (1884, S. 40) beschreibt für Striatella unipunetata gerundet keilförmige Pyrenoide, die oft mit ihrem breiten Ende zusammenhängen und Rosetten bilden; auch Karsten (1899, S. 29—31) hat ähnliche Verhältnisse bei andern Tabellaricen gefunden. Gyrosigmu hat spindelförmige, Anomoeoneis hantelförmige Pyrenoide, während diejenigen von Encyonema flach tafelförmig sind. Flach rhombische Pyrenoide habe ich bei Surirella aufgefunden. Ab- gesehen von den zuletzt erwähnten, die nur gerade Kanten haben, weisen die Diatomeenpyrenoide stets mehr oder weniger gekrümmte Kanten und Flächen auf. Die Pyrenoide liegen stets innerhalb der Chromatophoren, was schon Schmitz (1884, S. 129 betont hat. Das Chromatophor ist an dieser Stelle meistens verdickt und häufig von der Zellmembran abgebogen. Doch sind neuerdings einige von der obigen Regel abweichende Fälle beschrieben worden. Mereschkowsky (1903, b, S. 78—80) hat bei Achnanthidium subsessile, Achnanthidium species? und PRG Clevia tuscula beobachtet, daß bisweilen die Pyrenoide ganz oder teilweise aus der Chromatophoren- substanz hervortreten und als farblose Körper erscheinen. Da diese Untersuchungen aber nur an lebendem Material gemacht worden sind, ist es nicht sicher, ob die Pyrenoide wirklich aus dem Chromatophor herausragten, oder ob sie noch mit einer sehr dünnen Schicht von Chromatophoren- substanz überzogen waren. Eine solche dünne Schicht würde sich im Leben natürlich der Beobachtung entziehen. Ganz ähnliche Fälle hat A. Meyer (1895, S. 163, 166, Tafel IV, Fig. L, M, N, Z) für Stärkekörner beschrieben, die scheinbar teilweise aus den Chloroplasten hervortraten, in Wirklichkeit aber mit einer dünnen Schicht Chromatophorensubstanz überzogen waren. Durch geeignete Färbung konnte er die dünne Schicht stets sichtbar machen. Die Angaben Mereschkowskys bedürfen danach noch einer genaueren Prüfung. Die Vermehrung der Pyrenoide erfolgt bei Diatomeen anscheinend nur durch Teilung, da bisher Anhaltspunkte für die Möglichkeit einer Neubildung nicht gefunden worden sind. Die Teilung ist zuerst von Schmitz (1882, S. 62) bei Achnanthes longipes und Licmophora flabellata beobachtet worden. Nach seinen Angaben streckt sich das bisher kugelige Pyrenoid zu länglicher Gestalt und schnürt sich in der Mitte quer durch, ohne daß während dieses Vorganges im Leben besondere innere Struktureigentümlichkeiten sichtbar würden. Mitrophanow hat bei Striatella unipunctata eine Teilung der Pyrenoide beobachtet. Er sagt (1898, S. 304): „Vor dem Zerfallen der Chromatophoren in einzelne Teile zerfallen auch die Pyrenoide in Kérnchen.“ Auch Karsten (1899, S. 29—31) hat bei Gramma- tophora, Striatella und Rhabdonema eine Teilung der Pyrenoide festgestellt. Doch geht aus seinen An- gaben nicht hervor, ob diese vor der Chromatophorenteilung oder gleichzeitig mit ihr erfolgt. Ich selbst konnte leider den Teilungsvorgang bei pyrenoidführenden Chromatophoren nie direkt verfolgen. Dagegen habe ich häufig gesehen, daß in eben fertig geteilten Chromatophoren jedes eine Pyrenoid- hälfte enthielt. Anhaltspunkte für das Vorkommen einer Neubildung habe ich nie gefunden. Dagegen scheint ein Schwinden der Pyrenoide infolge äußerer Einflüsse möglich zu sein. Mereschkowsky (1903, b. S. 80/81) fand bei Pinnularia stauroptera, daß die Pyrenoide nach ein paar Tagen Kultur verschwanden. Auch bei Pinnularia mesolepta können nach seinen Angaben (l. c.) die Pyrenoide unter nicht ganz normalen Verhältnissen an Größe abnehmen oder ganz verloren gehen. Ganz ähnliche Fälle habe ich bei Pinnularia gibba, P. mesolepta, Synedra splendens, Fragilaria capucina beobachtet. Während in frisch gesammeltem Material die Zellen stets Pyrenoide enthalten, sind diese in länger kultivierten Zellen nicht zu sehen Doch lasse ich es dahingestellt, ob in diesen Fällen die Pyrenoide wirklich geschwunden waren, oder ob ihre Lichtbrechung so stark vermindert war, daß sie im lebenden Chromatophor nicht mehr hervortraten. Anschließend an die Pyrenoide will ich die Gebilde behandeln, die bereits von Pfitzer (1871, S. 83) für verschiedene Epithemien beschrieben und von Klebahn (1896, 8.615) als Pyrenoide be- zeichnet worden sind. Den Angaben Pfitzers (1871, S. 83) entnehme ich Folgendes: „Es finden sich stets einige, meist zwei, sphaeroidische, stärker lichtbrechende Körper, welche, wie Behandlung mit Überosmiumsäure lehrt, keine Fetttropfen, sondern plasmatische Bildungen sind. Sie vermehren sich deutlich durch Teilung, indem sie sich, meistens in einer, dem längsten Durchmesser der Zelle parallelen, Richtung verlängern und einschnüren.“ Klebahn (1896, S. 613) bestätigt die Angaben Pfitzers und fügt ihnen noch hinzu: „Die sphaeroidischen Körper nehmen mit Haematoxylin eine mehr oder weniger intensive Färbung an; häufig färben sie sich intensiver als der Zellkern. Gewöhn- lich erscheinen sie fast homogen, mitunter ist eine körnige, aber unregelmäßige Struktur in ihnen bemerkbar. Bemerkenswert ist, daß sie stets in der Nähe des Zellkerns liegen, doch sind nähere Beziehungen zu den Kernen nicht nachweisbar. Dagegen dürften Beziehungen zu den Chromato- phoren vorhanden sein; wenigstens steht ihre Umhüllung, die in den gefärbten Präparaten durch einen hellen Saum von ihnen getrennt ist, stets mit den Chromatophoren in Verbindung. In ihrem gesamten Verhalten zeigen diese Körper eine Reihe von Ubereinstimmungen mit den Pyrenoiden der Chloro- phyceen. Nur darin unterscheiden sie sich von denselben, daß sie nieht vollständig innerhalb der Chromatophoren liegen.“ Nach meinen Untersuchungen kann ich die Angaben von Pfitzer und Klebahn im Wesentlichen bestätigen. Nur von den Beziehungen zu den Chromatophoren (Klebahn, S. 614) konnte ich nichts bemerken. Ich habe die fraglichen Gebilde bei Æpithemia turgida, EB. ventri- cosa, Rhopalodia gibba beobachtet. Bei der ersteren kommen bis zu acht in einer Zelle vor, gewöhnlich sind es zwei. Die sphaeroidischen Körper färben sich mit Methylenblau (1+10) rein blau, 1°) Schwefelsäure entfärbt sie erst nach einer halben Stunde völlig. Haema- toxylin Del. färbt sie stark, Safranin schwächer. Läßt man zu lebenden Zellen konzentriertes Chloralhydrat hinzufließen, so bleiben sie erhalten, zeigen zuerst einen unregelmäßig geformten Kern, der von einer Hülle umgeben ist, und werden dann im Innern homogen. Die Hülle bleibt aber auch nach längerer Einwirkung erhalten. Die Pyrenoide verschwinden dagegen bei Zusatz von konzentriertem Chloralhydrat in kürzester Zeit. Es erscheint mir deshalb sehr fraglich, ob wir berechtigt sind, die sphaeroidischen Körper Pyrenoide zu nennen, da sie weder in ihrem Verhalten gegen Farbstoffe, noch gegen Chloralhydrat mit den typischen Diatomeen- pyrenoiden übereinstimmen. Auch der Umstand, daß sie stets außerhalb der Chromatophoren liegen, spricht gegen ihre Pyrenoidnatur. Die Bedeutung dieser Gebilde im Leben der Zelle bleibt völlig dunkel. Ihr Vorkommen scheint auf die Epithemien be- schränkt zu sein. b. Allgemeines über Pyrenoide. Nach Schmitz (1882, S. 46/47) stellen die Pyrenoide farblose kugelige Körper aus dichter, meist ziemlich stark lichtbrechender Substanz dar, die im Leben vollständig homogen erscheint. Die Pyrenoide sind nach ihm den Chromatophoren eingelagert, wie die Nucleolen der Grundmasse des Zellkerns (l.-c., S. 37). Schmitz (1884, S. 142) betrachtet die Pyrenoide als Teile der lebenden Chromatophoren, die mit der Grundsubstanz der umgebenden Chromatophorenabschnitte durchaus übereinstimmen, und in denen die spezifische Pyrenoidsubstanz als Arbeitsmaterial zeitweise angehäuft ist. Dabei hält er es für möglich, daß die Pyrenoidsubstanz gelegentlich bedeutend überwiege und dann ihrem Kristallisationsstreben folge und sich zu einem Kristall (resp. Kristalloid) forme. A. Meyer (1883, S. 493) vergleicht die Pyrenoide von Spirogyra und die Kristalloide, die er bei Phajus und anderen Monocotylen gefunden hat. Er vermutet, daß beide homolog seien, dafür spreche der analoge Ort des Vorkommens und die physikalische und chemische Übereinstimmung beider Gebilde. Nach Schimper (1885, S. 77) sind die Pyrenoide bei Bryopsis und anderen Chlorophyceen jedenfalls Kristalle, wenigstens haben sie die Form soleher. Eckige Pyrenoide sind ferner von Klebs (1891, 5. 798) bei Hydrodictyon und Klebahn (1892, S. 242) bei Oedogonium Boscii gefunden worden. Dagegen erklärt sich Klebahn (1891, S. 437) auf Grund seiner Befunde bei Cosmarium entschieden gegen die Auf- fassung der Pyrenoide als Kristalle. Bei den Diatomeen haben die Pyrenoide nach meinen Unter- suchungen fast immer abgerundete Form, nur bei Surirella kommen eckige vor. Der Streit über die Kristallnatur der Pyrenoide wird anscheinend gegenstandslos durch die Angaben Hieronymus’ (1892. S.359—64). Danach lassen die Pyrenoide bei Dicranochaete reniformis stets einen von mehr oder weniger geraden Linien begrenzten Kern — ein Eiweiß-Kristalloid — und eine dasselbe umgebende Hülle unterscheiden. Das Kristalloid ist nach seiner Ansicht als aufgespeicherter Reservestotf, die Hülle als das Organ aufzufassen, das den Reservestoff bildet oder doch kondensiert. Es ist demnach noch zu untersuchen, ob in den oben angeführten Fällen die Pyrenoide tatsächlich Kristalle sind, oder ob diese Kristalle dem eigentlichen Pyrenoid eingelagert sind. Die von mir bei Surirella autgefundenen eckigen Pyrenoide lassen keine Unterscheidung von Kristalloid und Hülle erkennen. Herr Professor Meyer meint ebenfalls, daß das Pyrenoid vielleicht aus einem alloplasmatischen Teil des Chromatophors bestehe, den man „Pyrenoplast“ nennen könne, und dem die ergastische Bibliotheca Botanica. Heft 69. 4 — % — Pyrenoidsubstanz, die häufig als Kristalloid ausgebildet wird, eingelagert sei. Doch ist nach den vorliegenden Angaben der verschiedenen Autoren die Richtigkeit dieser Annahme noch nicht zu entscheiden, und es können in dem angedeuteten Sinne vorgenommene genauere Untersuchungen erst eine Entscheidung bringen. Das Verhalten der Pyrenoide in physikalischer und chemischer Beziehung ist in mancher Hinsicht charakteristisch. Bei Spirogyra und anderen Grünalgen koagulieren sie durch Einwirkung von Wasser zu unregelmäßigen Klumpen (Schmitz, 1882, S. 47). Dagegen quellen nach Schmitz, (l. e. S. 52/53) die Pyrenoide der Bangiaceen, Nemalieen und marinen Diatomeen in süßem Wasser, Alkohol oder verdünnter Essigsäure auf und werden schließlich gelöst. Nach Hieronymus (1892, S. 361) lösen sich die Kristalloide von Dieranochaete leicht in kochendem Wasser, Essigsäure, Kalilauge, Kochsalzlösung und Salzsäure. Beim Töten der Zelle mit verdünntem Chloralhydrat ballen sich nach Schmitz (1882, S. 54) die Pyrenoide der Chlorophyceen zu besonders dichten Körpern zusammen, während konzentriertes sie löst. Nach Hieronymus (l. ce.) zeigen die Kristalloide von Dicranochaete gegen Chloralhydrat das gleiche Verhalten. Schmitz (1882, S. 52) gibt an, daß die Härtüngsmittel des Protoplasmas wie Alkohol, Pikrinsäure ete. die Pyrenoide mehr oder weniger unverändert erhärten. Durch die Härtung wird ihre Löslichkeit in den genannten Reagentien vermindert. So sind die in Alkohol gehärteten Kristalloide von Dieranochaete nach Hieronymus (1892, S. 361) unlöslich in kon- zentriertem Chloralhydrat. Doch lösen sich nach A. Meyer (1883, S. 493) die Pyrenoide von Spirogyra nach Härtung mit Alkohol in kalter Kalilauge (1 + 10) und auch nach Pikrinsäurehärtung noch in konzentriertem Chloralhydrat und in Eisessig. Dagegen macht 10°}; Sublimatalkohol sowohl die Pyrenoide von Spirogyra (A. Meyer, I. c.) als auch die Kristalloide von Dicranochaete (Hieronymus, 1892, S. 361) unléslich in Kalilauge. Nach A. Meyer (1883, S. 493) sind die Pyrenoide von Spirogyra auch ohne Härtung unlöslich in Kochsalzlösung (1 + 10) und Sodalösung (1 + 20), Nach Schmitz (1882, S. 54/55) werden die gehärteten Pyrenoide fast ausnahmslos durch diejenigen organischen Farbstoffe, die die Chromatinkörper der Zellkerne färben (Haematoxylin, Karmin ete.) sehr leicht und intensiv gefärbt und verhalten sich gegen diese Färbungsmittel über- haupt ganz analog wie die Chromatinkörper der Zellkerne. Er schließt daraus, daß die Substanz der Pyrenoide ihrer chemischen Natur nach der Substanz der Chromatinkörper (resp. der Nucleolen) sehr nahe stehe. Dieser Ansicht widerspricht Schimper (1885, S. 82) aufs Entschiedenste. Nach seinen Angaben (l. ec.) werden nur diejenigen Farbstoffe von den Pyrenoiden aufgenommen, die auch das Stroma und das Cytoplasma, wenn auch meist schwächer, tingieren. Nach Schimper (l. ce.) färbt Gentianaviolett die Pyrenoide intensiv, während Haematoxylin und namentlich Karmin meist nur schwache Wirkung haben. Doch scheint Haematoxylin die Pyrenoide der verschiedenen Algen relativ gut zu färben, da es außer von Schmitz auch von Klebs (1891, S. 79), Klebahn (1892, S. 242) und Chmielewsky (1904, S. 20) mit Erfolg angewandt worden ist. (Über das Verhalten der Dia- tomeenpyrenoide gegenüber Haematoxylin siehe oben.) Außerdem färben nach A. Meyer (1883, S. 493) Alauneochenille, Nigrosinpikrinsäure und auch Blutlaugensalz und Eisenchlorid, nach Klebs (1891, S. 795) Boraxkarmin (Grenacher), sehr intensiv auch Säurefuchsin und Anilinwasser (1896, S. 224), nach Chmielewsky (1904, S. 20) Dahlia (Hoffmanns Violett) und Eisenvitriol nach Fixie- rung mit rotem Blutlaugensalz und Essigsäure. Hieronymus (1892, S 360) hat bei Dicranochaete eine getrennte Färbung von Kristalloid und Hülle erzielt. Die Kristalloide färben sich nach seinen Angaben (l. ec.) besonders mit Safranin und Fuchsin, aber auch mit Methylgrün, Haematein-Ammoniak, Picronigrosin, Essigsäure-Karmin, wässerigem Congorot. Die Hülle färbt sich besonders intensiv mit Haematein-Ammoniak, ferner mit Karmin in ammoniakalischer Lösung oder Alkannatinctur (1. c. S. 365). Weniger intensiv färben Picronigrosin, Methylgrün und andere Anilinfarbstoffe; Safranin färbt die Hülle fast gar nicht. Mit Safranin und Haematein-Ammoniak hat Hieronymus (1 ce. S. 863) schöne Doppelfärbungen von Kristalloid und Hülle erzielt. Die Vermehrung der Pyrenoide erfolgt nach den Angaben der verschiedenen Autoren auf zweierlei Weise, durch Teilung und durch Neubildung. Nach Schmitz (1882, S. 61/62) kommt die Teilung der Pyrenoide vor bei Bangiaceen, Nemalieen und Diatomeen. Klebahn (1891, S. 437) hat die Teilung für Cosmarium, Chmielewsky für Zygnema (1896, S. 278) und Spirogyra (1904), Karsten (1899, S. 29/30) für die Tabellarieen beschrieben. Doch geht aus den Angaben der genannten Autoren nicht hervor, ob sie den Teilungsvorgang selbst im Leben beobachtet haben. Der gleiche Umstand verleiht auch einem Teil der Angaben über die Vermehrung der Pyrenoide durch Neubildung nur bedingten Wert. Diese geht nach den Angaben von Schmitz (1882, S. 63/64) derart vor sich, daß in ziemlicher Entfernung vom alten Pyrenoid zuerst ganz kleine, kugelige Körner auftreten, die allmählich an Größe zunehmen. Eine derartige Neubildung beschreibt Schmitz (l. e.) für Nemalion multifidum und Helminthocladia purpurea, Schimper (1885, S. 79) für Bryopsis plumosa, Klebahn (1891, S.426) für Cosmarium. Eine Neubildung von Pyrenoiden findet auch bei der Schwärmsporenbildung mancher Algen statt. Nach Klebs (1891, S. 825) treten bei der Zoosporenbildung von Hydredictyon utriculatum Pyrenoide, die vorher verschwunden sind, plötzlich wieder auf und jede Zoospore erhält ein solches. Dagegen treten bei Dicranochaete nach Hieronymus (1892, S. 360) erst in den eben gebildeten Schwärmsporen Pyrenoide neu auf. Die Pyrenoide scheinen in gewisser Beziehung von äußeren Faktoren abhängig zu sein. So sind nach Klebs (1891, S. 794) die Pyrenoide von Hydrodictyon in Nährsalzkulturen durchschnittlich etwas umfangreicher als sonst, während sie bei längerem Aufenthalt im Dunkeln bis zu kaum sicht- baren kleinen Pünktchen zusammenschmelzen. In gleicher Weise haben Schmitz (1882, S. 51, Anmerk.) bei Euglena viridis und A. Meyer (1883, S. 494) bei Spirogyra eine starke Abnahme der Pyrenoid- größe in ausgehungerten Zellen beobachtet. Nach Chmielewsky (1902, Bot. Centralbl. 1902, II. S. 317) nehmen die Pyrenoide von Zygnema unter dem Einfluß erhöhter Dissimilation (bei hohen Temperaturen), bei Gegenwart von viel Nitraten im Nährsubstrat und bei Kultur unter Kohlensäure- Ausschluß erheblich an Größe ab. Während es in den genannten Fällen nie zum völligen Schwinden der Pyrenoide kommt, findet dies in den folgenden regelmäßig statt. Nach Ernst (1904, S. 517) verschwinden die Pyrenoide von Derbesia vollständig, wenn die Kultur schlecht beleuchtet wird, treten aber bei heller Beleuchtung wieder auf. Hieronymus (1892, S. 360) gibt an, daß bei Dicranochaete häufig die großen Pyrenoide verschwinden und statt dessen an anderen Stellen des Chromatophors eine Anzahl kleiner, anscheinend aus dem Material der gelösten, gebildet werden. Nach Klebs (1896, S. 224) enthalten die Chromatophoren junger Botrydium-Pflanzen je ein großes Pyrenoid, das bei älteren fehlt, doch hat Klebs den Zeitpunkt des Verschwindens nicht festgestellt. Ein Schwinden der Pyrenoide tritt ferner ein bei der Vermehrung bezw. vor der Zoosporenbildung mancher Algen. Klebs (1891, 8. 825) hat diesen Vorgang bei Hydrodictyon direkt im Leben verfolgen können, und Hieronymus (1892, S. 360) hat bei Dieranochaete, Chmielewsky (1904, S. 49) bei Chlorococenm infusionum das Verschwinden der Pyrenoide in diesen Fällen beobachtet. Über die Bedeutung der Pyrenoide im Leben der Zelle gehen die Ansichten der Autoren aus- einander. Der lokale Zusammenhang zwischen Pyrenoiden und Stärkekörnern in den Stärkeherden führt Schmitz (1884, S. 144/45) zu der Annahme, daß die Pyrenoide an der Bildung der Stärke einen wesentlichen Anteil nähmen, daß die Pyrenoidsubstanz zur Bildung der Stärke von den Chromato- phoren verwendet werde Schimper (1885, S. 86) schließt sich der Ansicht von Schmitz vollständig an. Doch haben beide Autoren keine Beweise für die Richtigkeit ihrer Annahme erbracht. Gegen dieselbe spricht aber einerseits die Tatsache, daß häufig Stärke in größerer Entfernung von den Pyre- noiden gebildet wird, andererseits ist es unwahrscheinlich, daß die Eiweißstoffe zur Bildung von Kohlehydraten verwendet werden. Herr Professor Meyer bemerkt hierzu noch folgendes: Es ist vom physiologischen und chemischen Standpunkt aus eher anzunehmen, daß die Stärkebildung in der Umgebung der Pyrenoide deshalb am stärksten ist, weil es vorteilhaft ist, daß die Pyrenoplasten immer Kohlehydrate zur Bildung der Eiweißstoffe zur Hand haben. Selbstverständlich sei diese Annahme nicht bewiesen. Hieronymus (1892, S. 364) vermutet, daß der Zusammenhang zwischen Stärke und Pyrenoid nur ein lokaler sei und den Grund habe, daß die gleichen Zwecken dienenden Be a Substanzen (Reservestoffe) möglichst an derselben Stelle abgelagert werden. Karsten sucht die Bedeutung der Pyrenoide an anderer Stelle. Nach seinen Angaben (1899, S. 30) wird bei Rhabdonema und Grammatophora kein Stückchen des Chromatophors abgeschnitten, ohne von dem gemeinsamen Pyrenoid einen Anteil mitzuerhalten. Daraus schließt er (1. c., S. 146), daß „die eigenartigen Central- pyrenoide der Tabellarieen den einzigen zur Reorganisation befähigten Teil der Chromatophoren dar- stellen“. Doch darf dieser Schluß nicht verallgemeinert werden, da sich bei andern Formen die Chromatophoren ohne Zutun der Pyrenoide teilen können. Es besteht also zwischen Pyrenoiden und Chromatophoren wohl keine solche Abhängigkeit, wie zwischen Zellkern und Cytoplasma, auch bei Tabellarieen nicht, da sie bei anderen Diatomeen sicher nicht besteht. Die Verschiedenheit in der Auffassung der Pyrenoide erklärt sich wohl zum Teil aus dem verschiedenartigen Verhalten der Pyrenoide bei verschiedenen Algen. In der Tat spricht einerseits das Vorkommen einer Teilung dafür, daß die Pyrenoide Teile des Protoplasten sind, andererseits deutet die Neubildung und das Schwinden darauf hin, daß sie nur Reservestoffe darstellen. Wenn aber künftige Untersuchungen die oben dargelegte Vermutung von Herrn Professor Meyer bestätigen, wenn tatsächlich ein solcher Pyrenoplast vorhanden ist, so ist dieser als Reservestoff bildendes (oder speicherndes) Organ aufzufassen. Eine andere Frage harrt noch der Beantwortung: Warum brauchen manche Algen Pyrenoide, die bei anderen, nah verwandten Formen, die anscheinend ebensogut vege- tieren können, fehlen ? b. Ausscheidungen des Protoplasten. X. Kapitel. Die Zellmembran. Die Zellmembran der Diatomeen ist durch zwei charakteristische Eigentümlichkeiten, die starke Verkieselung und die Zweischaligkeit ausgezeichnet. Den ersten Punkt betreffend sagt Pfitzer (1882, S. 410): „Die Membran ist kein bloßer Kieselpanzer, sondern ihre Grundlage ist eine organische Substanz, in die eine nicht bekannte Siliciumverbindung eingelagert ist. Diese hinterläßt beim Glühen Kieselsäure. Man kann sie durch Flußsäure entfernen und behält dann eine biegsame Haut zurück, die aus einer Cellulosemoditikation besteht. Mit Jod färbt sich die organische Grundlage auch nach Einwirkung von Schwefelsäure, Kalilauge, Salpetersäure, Kaliumchlorat nur gelb, nicht blau. Die Siliciumverbindung durchdringt die Zellmembran vollständig. Ihr Brechungsindex ist 1,434, was etwa mit dem amorphen Hyalin übereinstimmt.“ Bereits Ehrenberg (1830) hat festgestellt (cit. nach Pfitzer, 1871, S. 12), daß die Membran aus zwei Teilen besteht, die wie die beiden Teile einer Pillenschachtel ineinandergeschoben sind. Pfitzer (1871, S. 153 ff.) hat durch eingehende Untersuchungen die Zweischaligkeit und die daraus folgende eigentümliche Art der Zellteilung als sicher nachgewiesen. Nach ihm hat sich außer Hallier (1880, S. 11, 12, 19) niemand gefunden, der diese Tatsache geleugnet hätte. Jede Zellhälfte besteht aus zwei Teilen, der flachen oft etwas gewölbten „Schale“ (Pfitzer, 1871, 5.8) und dem ringförmigen ,Gürtelband“ (Pfitzer, 1. c., S. 10), das senkrecht zur Schalen- ebene orientiert ist. Gürtelband und Schale sind fest miteinander verbunden, während die Gürtel- bänder ineinander verschiebbar sind. Zwischen Schale und Gürtelband sind bei manchen Gattungen „Zwischenbänder“ (Copulae) (Otto Müller, 1895, S. 223) eingeschaltet, die meist „Quersepten“ (Pfitzer, 1871, S. 122) tragen. Die Zwischenbänder sind einerseits mit der Schale, andererseits mit dem Gürtelband fest verbunden, so daß Schale, Zwischenband und Gürtelband ein einheitliches Mem- branstück bilden (Schütt, 1896, S. 39). Septen sind leistenförmige Vorsprünge des Zwischenbandes, die ins Innere der Zelle ragen. Sie sind der Ebene der Schalen meist parallel. Die Septen besitzen entweder eine große zentrale, oder mehrere kleine Unterbrechungen, die „Fenster“ (Schütt, 1896, S. 39). ea MOE EE Otto Müller (1895, S. 223) nennt die übergreifende Membranhälfte Epitheka, die umschlossene Hypotheka, die Schalen Valvae, die Gürtelbänder Pleurae. Danach besteht die Epitheka aus Epivalva und Epipleura, die Hypotheka aus Hypovalva und Hypopleura. Er unterscheidet drei Achsen: „Die Pervalvarachse (1. c. S. 226) verbindet die Mittelpunkte der beiden Schalen. Die Apicalachse (1. c. S. 227) durchschneidet das Zentrum der Pervalvarachse in der Richtung der Raphe (bezw. der längsten Ausdehnung der Schalen) und durchsetzt die Apices. Die Transapicalachse (l. c. S. 227) ist zur Apicalachse rechtwinklig gerichtet und schneidet die Pervalvarachse im Zentrum.“ Durch die Achsen können drei Ebenen gelegt werden (l. c. S. 228): „Die Valvarebene ist die Ebene, die durch die Apicalachse und die Transapicalachse gelegt wird. Sie fällt mit der Zellteilungsebene zusammen. Apicalebene ist diejenige auf der Valvarebene senkrecht stehende Ebene, die durch die Pervalvarachse und die Apicalachse gelegt wird. Transapicalebene ist die auf den ersten beiden Ebenen senkrecht stehende Ebene, die durch die Pervalvarachse und die Apicalachse gelegt wird.“ Nach Schütt (1896, S. 39/40) besitzt die Zellmembran in der Regel die mannigfaltigsten Verdickungen wie Flügelleisten, Kiele, Dornen, solide und hohle lange Stacheln ete. Seinen Angaben entnehme ich noch folgendes: „Außerdem ist die Membran gezeichnet mit Systemen von Linien, von Punkten, Kreisen, Polygonen. Die Zeichnungen werden erzeugt durch ungleiche zentrifugale, seltener zentripetale Wandverdickungen. Die Membran besteht aus einer sehr feinen Grundlamelle, auf die nach außen leistenförmige Verdickungen aufgesetzt sind, die durch ihre Anordnungen die Zeichnungen hervorbringen. Außer den zentrifugal wachsenden, auf die Außenseite der Membran aufgesetzten, finden sich bisweilen auch nach innen vorspringende Membranleisten, die sich mitunter zu kleinen Kämmerchen verbinden.“ Bei den Formen mit zygomorphem Bau (Pennatae) sind als besonders wichtig drei knotenförmige Verdickungen zu erwähnen, die in der Mitte (Centralknoten. Pfitzer, 1871, S. 47) und in der Nähe der beiden Enden (Endknoten. Pfitzer, 1. c.) der Innenseite der beiden Schalen aufsitzen. Zwischen den Knoten erstrecken sich die Längslinien, die Otto Müller (1889, S. 170) zusammen als Raphe bezeichnet. Ich habe den feineren Bau der Zellmembran von Pinnularia viridis-maior-nobilis zum Gegenstand eingehender Studien gemacht. Die ersten genaueren Angaben hierüber finden sich bei Pfitzer (1871, S. 49). Dieser sagt: „Die Längslinie ist eine feine Spalte. Diese durchsetzt die Membran mehr oder weniger schräg, oft erscheint ihr Querschnitt auch winkelig gebrochen, je nach der Region, durch die der Schnitt gelegt ist. Die Spalte scheint die Membran vollkommen zu durchbrechen und innen nicht durch eine dünne Lamelle abgeschlossen zu sein; jedenfalls ist ein derartiger Verschluß nicht wahr- zunehmen. Für diese Annahme spricht auch die große Trennbarkeit der Schalen längs des Spaltes.* Schmidt (1872, S. 743) hält die Mittellinie für eine nach innen zu abgeschlossene Furche in der Membran. Floegel (1883) entnimmt aus seinen Schnitten und Collodiumabdrücken, daß die Mittel- linie ein Spalt ist, der innen durch eine feine Lamelle abgeschlossen ist. Otto Müller (1889, S. 170) hat einen inneren Verschluß des Raphenspaltes „trotz sorgfältigsten Suchens“ nicht finden können, hält ihn aber für wahrscheinlich. Später scheint er seine Ansicht über diesen Punkt geändert zu haben, denn er bildet (1898, S. 295) einen schematischen Pinnularia-Querschnitt ab, bei dem er die Raphe als durchgehenden Spalt darstellt. Uber den Verlauf der Raphe sagt er (1889, S. 170 folgendes: „Ein geradliniger rechtwinkliger Verlauf des Spaltes kommt vor, meist aber ist der Quer- schnitt des Spaltes weniger einfach, seine Richtung vom rechten Winkel abweichend. Die eine Schalenhälfte besitzt stellenweise einen aus drei Schneiden oder Blättern gebildeten Falz. Der Quer- schnitt des Spaltes durchsetzt die Membran in mehrfachen langgezogenen Windungen, und es ist wohl möglich, daß das Mittelblatt während des Lebens die Mittelebene des Spaltes verschließt. In diesem Fall verblieben zwei Kanäle, von denen einer längs der Außenfläche, der andere längs der Innentläche der Schale verläuft. An anderen Stellen fehlt die mittlere Schneide, der Querschnitt ist eine einmal gebrochene Linie. Vor den Endknoten fehlen die Blätter ganz, und an den Polen durchsetzt der Spalt die Membran in sehr schiefer Richtung und in seiner Längsebene spiralig gewunden (halbmond- förmige Polspalte). Die Raphe tritt aus dem Zentralknoten als Kanal nach außen (l. e. S. 172), der sich allmählich zu einem Spalt verbreitert und um die Endknoten herum bis zu den Polen zieht. Aber sie tritt auch in die Endknoten wieder als Kanal ein (äußerer Endknotenkanal), welcher nach der Seite der Exzentrizität des Knotens scharf umbiegt und in die Tiefe dringt.“ Lauterborn (1896, S. 12) hat an seinen Schnitten eine innere abschließende Membran „nicht mit Sicherheit“ wahr- nehmen können. Er hat den Querschnitt der Raphe als feine, aber deutliche Doppellinie in ununter- brochenem Verlauf von außen nach innen verfolgt. Ebensowenig hat er einen mittleren Verschluß gefunden, hält ihn auch für unwahrscheinlich (l. e., S.13). Auch hat er beobachtet, daß der Quer- schnitt der Raphe sehr verschiedenartig gestaltet ist, je nach der Region, aus der der Schnitt stammt (l. c., S. 12; vergl. auch T. I, Fig. 1—7). Zur Entscheidung der Frage nach einem Verschluß des Spaltes lassen sich nach meinem Dafürhalten Schnitte nicht verwenden, da eine feine Lamelle durch den beim Schneiden ausgeübten Druck leicht zerstört werden könnte. Hierauf hat schon Floegel (1883) das leichte Zerfallen der Schnitte an dieser Stelle zurückgeführt. So lange aber die Möglichkeit einer solchen Zer- störung besteht, ist auf diesem Wege keine sichere Beantwortung der Frage mög- lich. Sie wird aber ermöglicht durch Vergleich der optischen Erscheinungen an der Raphe mit solchen an Schalenstrukturen von bekanntem Bau. Die weiter unten zu besprechenden Riefenkammern kommunizieren bekanntlich mit dem Zell- innern. Bei der Betrachtung von der Innenseite der Schale erscheint in Styresin die schmale Öffnung der Kammern bei hoher Einstellung dunkel, ebenso erscheint die innerste Kontur des Raphenspaltes. Da sie im optischen Verhalten überein- stimmen, müssen auch beides Öffnungen nach dem Innern der Zelle sein. Für einen durchgehenden Spalt spricht auch der Umstand, daß bisweilen parasitische Pilze der Raphe aufsitzen, die ihre Hyphen in die Zelle hineinsenden, was schon Lauter- born (1896, S. 135) erwähnt hat. Demnach ist die Raphe ein Spalt, der die Membran völlig durch- setzt. Die Angaben, die Pfitzer (1871, S. 50), Floegel (1883), ©. Müller (1889, S. 170), Lauter- born (1896, S. 12) über den Verlauf der Raphe gemacht haben, kann ich im Wesentlichen bestätigen. Die zentralen Enden der Raphe sind kolbenartig erweitert. Zwischen ihnen liegt der Zentralknoten, der nach O. Müller (1889, S. 171/72) folgendermaßen gebaut ist: „Vom Zellinnern aus betrachtet ist der Zentralknoten ein solider abgestumpfter Kegel mit ovalem Querschnitt, dessen Basis der einen Schalenhälfte aufsitzt. Der Knoten steht dadurch exzentrisch. Der in der Mediane gelegene Rand erhebt sich am höchsten und bildet eine nach beiden Seiten schräg abfallende seichte Rinne. ‚An zwei identischen seitlich und am tiefsten gelegenen Punkten der Gipfelfläche führt diese offene Rinne zu zwei Poren, den Eintrittsöffnungen je eines geschlossenen Kanals, welcher den soliden Körper des Knotens in mehreren, zur Schalenfläche teils parallelen, teils schräg oder senkrecht stehenden scharfen Windungen durchbohrt. An der Außen- Hache der Schalenmembran biegt der Kanal fast rechtwinklig um und geht als „äußerer Zentral- knotenkanal* in das Spaltensystem der Raphe über. Einen dem Laufe des Kanals an der Außenfläche entsprechenden Arm, den „inneren Zentralknotenkanal“, sendet der Kanal auch längs der Innenfläche der Schalenmembran, indem er sich in der Nähe der Basis des Knotens gabelt. Auch dieser Kanal geht in das Spaltensystem der Raphe über.“ Nach meinen Untersuchungen ist Müllers Beschreibung des Zentralknotens nicht zutreffend. Ein geschlossener Kanal existiert nicht, wenn Müller hierunter eine Röhre ver- steht, was ich nach seiner Beschreibung annehmen muß. Er hat wahrscheinlich das erweiterte Ende des Raphespaltes für einen Kanal gehalten. Dies steht aber in der ganzen Dicke der Schale mit der Raphe in Verbindung, wovon ich mich speziell bei Pinnularia nobilis mit aller Sicherheit überzeugt habe. Der Querschnitt der Raphe ist kurz vor dem Zentralknoten eine einmal gebrochene Linie, es ist dem- nach ein äußerer (Tafel III, Figur 19, a sp) und ein innerer Raphespalt (Tafel III, Figur 19, à sp) vorhanden. Während der äußere Raphespalt am Zentralknoten ah #1 * endigt, setzt sich der innere stark verschmälert durch den seitlich von der Mediane gelegenen Rand der Gipfelfläche des Knotens als schmale, tiefe, gegen das Zellinnere offene Rinne fort. Die beiden Raphehälften stehen somit in direkter Verbindung (Tafel III, Figur 19, 22, »). Meine Beschreibung gilt speziell für Pinnularia nobilis; bei P. maior und viridis scheinen die Verhältnisse im wesentlichen die gleichen zu sein, doch kann ich dies nicht mit Bestimmtheit sagen, weil hier die Bilder noch komplizierter sind und ihre Deutung noch schwieriger ist. Die Endknoten haben einen vom Zentralknoten ganz abweichenden Bau. Hierüber sagt Otto Müller (l. ec. S. 172/73): „Der größte Teil des Endknotens ist eine leicht nach außen vorgewölbte Höhlung mit gleichmäßig verdickter Wandung. An der medianen Seite unterhalb der Umbiegung bezw. der Mündung des äußeren Zentralknotenkanals erhebt sich aus deren Wandung ein Körper mit dreieckiger Gipfelfläche, deren Gestaltung Ähnlichkeit mit dem Flügel eines Propellers hat. Die freie Kante dieser Fläche ist unter der Mündung des erwähnten Kanals angeheftet und verläuft in geschwungener Linie quer durch den Binnenraum der Endknotenhöhlung. An der gegenüberliegenden Seite bilden die dort zusammentreffenden Kanten eine sich hoch über die Fläche erhebende leicht spiralig gewundene Falte. Der Mittelteil dieser Fläche ist muldenförmig, sie gleicht einer liegenden Trichterhälfte, deren Basis den inneren Endknotenkanal bildet, welcher in den Innenkanal bezw. die Spalte der Raphe übergeht. In den Endknoten haben daher die aus der Gabelung des Zentralknoten- kanals entpringenden Außen- und Innenkanäle ihre besonderen Mündungen. Der Innenkanal mündet als Falte des Trichterkörpers, der Außenkanal auf der entgegengesetzten Seite der Endknotenhöhlung oberhalb der Anheftungsstelle der freien Kante des Trichters.“ Die Beschreibung, die O. Müller vom Bau der Endknoten gibt, scheint mir im Wesentlichen zutreffend zu sein. Doch muß ich das Vorhandensein eines äußeren und inneren End- knotenkanals bestreiten. Es ist vielmehr der Raphespalt kurz vor den Endknoten ein einfacher, wie Müller (1. c. S. 170) selbst ganz richtig bemerkt („vor den Endknoten fehlen die Blätter ganz“). Wie kann er dann (l. c. 8.173) sagen: „in den Endknoten haben die aus der Gabelung des Zentralknotenkanals entspringenden Außen- und Innenkanäle und Spalten der Raphe ihre besonderen Mündungen“? Die durch Müller vertretene Auffassung vom Bau des Raphesystems scheint mir im Ganzen von seiner Theorie der Diatomeenbewegung beeinflußt zu sein. Die Schalen zeigen zu beiden Seiten der Raphe eine große Zahl annähernd paralleler Streifen, die ,Riefen* (Pfitzer, 1871, S. 41), die etwa senkrecht zu ihr verlaufen. Die Riefen erreichen die Raphe nicht, sondern lassen längs derselben ein glattes Mittelfeld, das an den Knoten etwas ver- breitert ist. Die Riefen sind an ihren Enden abgerundet. Pfitzer (l. ec.) hält sie für Einsenkungen der Schalenoberfläche, während sie nach Floegels Schnitten (1883) Kammern im Innern der dicken Zellwand entsprechen, die nach dem Zellinnern zu offen sind. Otto Müller (1889, S. 169) schließt sich der Auffassung Floegels an. Lauterborn (1896, S. 13) bestätigt auf Grund seiner Schnitte die Angaben Floegels. Auch ich kann diese bestätigen. Die Kammern stehen etwa mit einem Drittel ihrer Länge in Verbindung mit dem Zellinnern und sind mit Cytoplasma ausgekleidet, was schon Lauterborn (1896, S. 13) erwähnt hat. Die Gürtelbänder der Pinnularien besitzen keine Zeichnung mit Ausnahme zweier Längslinien, der ,Nebenlinien‘ (Pfitzer, 1871, S. 45), die, je eine auf jeder Längsseite etwa dem freien Gürtel- bandrande parallel verlaufen. Pfitzer hat sie als verdünnte Membranstellen gedeutet. Die Neben- linien sind etwa 1 « breit und an beiden Enden zugespitzt. Sie besitzen eine feine Querstreifung und zwar derart, daß bei Betrachtung in doppeltbrechendem Styresin bei hoher Einstellung schmälere dunkle mit breiteren hellen Feldern abwechseln. Beim Senken des Tubus verschwindet die Streifung. um bei noch tieferer Einstellung wieder aufzutreten, aber dann so, daß jetzt die schmalen Streifen hell, die breiten dunkel erscheinen. Es wechseln demnach schmale Einsenkungen der äußeren Schalenfläche mit etwa dreimal so breiten inneren Einsenkungen ab. Also besitzen auch die Gürtelbänder innere Kammern, die nach Art der Riefenkammern gebaut, aber PSE von minimaler Größe sind. Uber den feineren Bau dieser Kammern konnte ich nichts mehr ermitteln, da es schon zur Feststellung der vorerwähnten Bauverhältnisse der Anwendung der stärksten Zeiß’'schen Systeme bedurfte Ich will die Besprechung der Zellmembran nicht schließen, ohne meine Untersuchungsmethoden kurz zu erwähnen: Die Zellen werden in Königswasser auf dem Objektträger solange erwärmt, bis der gesamte plasmatische Inhalt verschwunden ist. Nach dem Abdampfen der Säure wird mit destilliertem Wasser gewaschen, getrocknet und dann die Kieselpanzer mit einem erwärmten Tröpfchen Styresin (bezogen von Grübler) bedeckt. Luftblasen werden durch Erwärmen entfernt. Ein seitlicher Abschluß des Deckglases ist nicht notwendig. Styrax als Einschlußmittel ergibt bei weitem nicht die klaren Bilder wie Styresin. Material, das mit Methylenblau oder Haematoxylin Delafield gefärbt ist, erweist sich bei Beobachtung in Wasser oder Canadabalsam ebenfalls als sehr geeignet zum Studium des feineren Membranbaues. Dagegen ist das Glühen auf einem Glimmerplättchen nicht zu empfehlen, da die feineren Strukturen beim Glühen undeutlich werden. XI. Kapitel. Die Gallertbildungen. Als Ausscheidung des Protoplasten spielt im Leben der Diatomeenzelle Gallerte eine große Rolle. Sie dient in den meisten Fällen biologischen Zwecken, bewirkt die Befestigung der Zellen an einem Substrat oder aneinander, wodurch Zellverbände und Kolonien entstehen. Nach Schroeder (1902, S. 171) kann man die Gallertausscheidungen in zwei Hauptgruppen einteilen, in lokalisierte, die vom Plasma durch die Raphe oder durch bestimmte Poren ausgeschieden werden, und allseitige Gallertumhiillungen, deren Entstehung noch nicht sichergestellt ist. A. Lokale Gallertausscheidungen. Hier kann man nach Schroeder (1. c.) folgende Untergruppen unterscheiden. Kittsubstanz zwischen Zelle und Substrat, Intercellularsubstanz, Gallertbasale und Gallertintercalare. Ich möchte hier noch eine weitere Gruppe anfügen, die diejenigen lokalen Gallertausscheidungen umfaßt, die nur zeitweilig stattfinden und keine Dauer haben. é I. Kittsubstanz zwischen Zelle und Substrat. Manche Formen heften sich mit einer Kittsubstanz, die jedenfalls gallertiger Natur ist, an einem Substrat fest. Arten von Cocconeis und Epithemia sitzen an Pflanzenteilen fest, und Nitzschia sigmoidea ist oft mit kleinen Diatomeen besetzt. Il. Intercellularsubstanz. ei faden- oder bandbildenden Diatomeen sind die Schalen zweier benachbarter Zellen mit- einander verkittet. Eine derartige Verkittung kommt vor bei Melosira, Eunotia, Fragilaria, Meridion, Achnanthes, Pleurostauron, nach Schroeder (1 ec.) auch bei Leptocylindrus, Odontidium, Denticula, Achnan- thidium, Rhabdonema, Striatella, Tetracyclus. Für gewöhnlich ist die Gallertschicht sehr dünn und nicht direkt nachzuweisen Indirekt kann man sie durch Maceration nachweisen. Bei Lauderia delicatula ist nach Schroeder (l.c, S. 172) die Intercellularsubstanz im Leben nicht sichtbar, tritt aber bei Färbung mit Methylenblau deutlich hervor. Bei Melosira subflerilis, M. Borreri und anderen ist nach Schroeder (l. c.) die Gallerte auch im Leben schon deutlich sichtbar, bei Lauderia glacialis hat en ve Schroeder sogar beobachtet, daß die Gallerte ebenso breit war, wie die Lauderia-Zellen. Durch Intercellularsubstanz wird auch ein besonderer Modus des Zusammenhängens von Zellen bewirkt, den Schroeder (l.c. S.174) als Spitzenkontakt bezeichnet. Dieser besteht nach seinen Angaben darin, daß die Enden scharf zugespitzter Formen zu langen Ketten mit ihren Spitzen seitlich ein kurzes Stück zusammenhängen, wodurch die Kette eine außerordentliche Biegsamkeit erhält. Schroeder hat einen derartigen Spitzenkontakt bei Nitzschia fraudulenta gefunden und gibt noch an, daß diese Art der Kettenbildung von Castracane für Bacillaria socialis, von Cleve für Niteschia pungens und N. seriata beschrieben worden sei. III. Gallertbasale und Gallertintercalare. Die Unterscheidung von Gallertpolster und Gallertstiel ist keine scharfe, weil sich häufig Übergänge zwischen beiden finden. Schroeder (1 c. S- 175) bezeichnet deshalb die Gallertbildungen zwischen !Zelle und Substrat als Gallertbasale und die polsterartigen Bildungen zwischen Zelle und Zelle als Gallertintercalare. Bei den Gallertbasalen sind Polsterbasale und Stielbasale zu unter- scheiden. Nach Schroeder (l. c. S. 176) ist bei den Gattungen Synedra und Gomphonema die all- mähliche Umwandlung der Polsterbasale in Stielbasale zu erkennen. Stielbasale kommen vor bei Cocconema, Gomphonema, nach Schroeder (1. c.) außerdem bei Achnanthes, Achnanthidium, Amphipleura, Brebissonia, Licmophora, Rhipidophora, Rhoicospenia, Sphenella, Synedra. Gallertintercalare habe ich bei Tabellaria fenestrata, Fragilaria virescens und Odontidium vulgare beobachtet. IV. Zeitweilige Gallertausscheidungen. Hierher gehören die Gallertströme, die während der Bewegung der Pinnularia-Zellen über der Raphe verlaufen. Die Gallerte ist durchaus hyalin und stimmt in ihrer Lichtbrechung völlig mit dem Wasser überein, ist also ohne Anwendung von Reagentien unsichtbar. Die Strömungen sind von Bütschli (1891, S. 582) zuerst beschrieben und von Lauterborn (189) und O. Müller (1894, S. 188—140)*genauer untersucht worden. Nach Müllers Angaben (l. c.) verteilt sich die Gallerte auf der Oberfläche der Zellwand, nachdem sie am Zentralknoten angelangt ist. (Näheres über die Gallertströme s. unten im Abschnitt über Bewegung.) Nach Bütschlis Angaben (1891, S. 584) schießt bei der Bewegung der Pinnularien klebrige Gallerte in Gestalt feiner Fäden an den Knotenpunkten der Raphe hervor. O. Müller (1896, S. 62/63) hat aber nachgewiesen, daß diese Fäden, die nur in Tusche- emulsion hervortreten, aus verklebten Tuschekörnchen bestehen, da sie weder färb- noch quellbar sind. Doch habe ich beobachtet, daß bisweilen tatsächlich Gallerte aus den am Zentralknoten gelegenen Rapheenden hervorschießt, die aber mit den Fäden Bütschlis nichts gemein hat. Als ich zu einer lebenden Zelle von Pinnularia nobilis sehr verdünntes wässeriges Methylenblau hinzufließen ließ, sah ich, daß aus dem verbreiterten Ende des Raphe- spaltes am Zentralknoten auf beiden Seiten der in Gürtelbandlage befindlichen Zelle ein Strahl dünnflüssiger Gallerte hervortrat, der mit zunehmender Entfernung von seinem Ausgangspunkt verquoll und sich infolgedessen baumartig verbreiterte Die Gallerte färbte sich rein blau (Tafel II, Figur 25). Leider gelangte nur dieser eine Fall zur Beobachtung, so daß eine Erklärung der Erscheinung noch nicht möglich ist. Ich vermute, daß es sich dabei um die Entfernung von Exkreten aus der Zelle handelt, die in ähnlicher Weise vor sich seht, wie bei Protozoen, wo sie durch die kontraktilen Vacuolen erfolgt. B. Allseitige Gallertumhüllungen. Diese kann man nach Schroeder (1. c. S. 178—182) einteilen in konstante Gallertumhiillungen (Gallertschläuche und Gallertthalloide) und inkonstante (rallertumhüllungen. Bibliotheca Botanica. Heft 69. 5 ed 7 ie I. Konstante Gallerthiillen. a. Gallertschläuche. Nach Schroeder (1. e. S. 179) sind dies die schlauchartigen Bildungen, in denen die Zellen hintereinander in einer Reihe liegen. Ich habe solche Schläuche bei Zncyonema beobachtet, nach Schroeders Angaben (l. c.) kommen sie außerdem noch bei Schizonema und Colletonema vor. Die Schläuche können einfach oder verzweigt sein, gewöhnlich sind sie am Ende offen. Die Zellen können sich in den Schläuchen bewegen und wandern auch bisweilen aus, was schon von Pfitzer (1871, S. 60) erwähnt worden ist. b. Gallertthalloide. Als Gallertthalloide bezeichnet Schroeder (l. e. S. 179) diejenigen schlauchartigen Bildungen, in denen eine größere Anzahl Zellen entweder regelmäßig oder regellos nebeneinander gelagert sind. Gallertthalloide kommen nach den Angaben Schroeders (l. c. 8. 180) bei Schizonema, Homoeocladia, Dickiew und Micromega vor; ich habe sie bei Colletonema vulgare Thwaites und Eneyonema beobachtet. II. Inkonstante Gallertumhüllungen. Bei einer Reihe von Arten kommen hyaline Gallerthüllen vor, die sehr zart sind und gewöhn- lich nur durch Anwendung von Reagentien siehtbar gemacht werden können. Diese Hüllen sind nicht konstant, sondern können fehlen. Solche Gallerthüllen sind zuerst von Lüders (1862) bei Cocconema Cistula Ehr. und Gomphonema marina Sm. gefunden worden. Nach ihren Angaben (l. c. S. 42) sind die Hüllen ganz glatt und scharf umschrieben, von demselben Aussehen wie die Stielbasale, aber in der Regel durch eine Scheidelinie von ihnen abgegrenzt. Schmitz (1872, S. 126) bestätigt die Angaben Lüders. Er hat eine ähnliche Gallerthülle auch bei der Auxosporenbildung von Cocconema Cistula beobachtet (1. e. S. 121), die sich nach seinen Angaben (1. c. 8. 123) nach der Bildung der Auxosporen allmählich auflöst. Bütschli (1892, S. 585) und Lauterborn fanden eine hyaline Gallerthülle, die in reinem Wasser absolut unsichtbar ist, bei Pinnwlaria nobilis-maior-viridis. Nach Hauptfleisch (1895, S. 72) kommt eine Hüllgallerte häufig bei beweglichen Formen vor. Otto Müller, der anfäng- lich die Existenz der von Bütschli und Lauterborn beschriebenen Gallerthüllen bestritt (1893, S. 573), hat später (1894) die Angaben’ der beiden Autoren bestätigt. Lauterborn (1896 a, S. 14) fand, daß bei Cyclotella comta häufig mehrere Zellen in eine gemeinsame Gallerthülle eingebettet sind, die ohne Anwendung von Reagentien unsichtbar ist. Voigt (1901, S. 36) beobachtete zwischen den Zellen von Asterionella graeillima Heib. und Tabellaria fenestrata Külz. var. usterionelloides, die strahlig angeordnet sind, eine Haut aus sehr zarter Gallerte. Die Gallerthülle wird von dünnen körnig erscheinenden Fäden durchzogen, die Voigt für Plasmafäden hält. Schroeder (1902, S. 181) fand Gallertumhüllungen bei Pinnularia viridis, P. radiosa, Stauroptera parca, Fragilaria crotonensis und bei den einheimischen Tubellarien. Ich habe solche Hüllen bei Pinnularia viridis-maior-nobilis, P. gibba, P. radiosa, Navieula limosa, Stauroneis Phoenicen’eron beobachtet. Doch will ich hier nochmals betonen, daß bei diesen Arten häufig Zellen ohne Gallerthülle vorkommen. Nach Karsten (1899, S. 155) umgeben sich bei der Auxosporenbildung die meisten der bisher beobachteten Formen mit einer Gallerthülle. Die Gallerte ist in den weitaus meisten Fällen eine Ausscheidung des Protoplasten, was schon Karsten (1899, 8.157) betont, und nicht durch eine Umwandlung der Membran entstanden, wie Pfitzer (1882, S. 422) annimmt. Doch kommt nach Karsten (1899, S. 158) auch die Umwandlung von Membranen in Gallerte vor. Karsten gibt an, daß die auf dem Scheitel vieler Perizonien gefundenen kappenartigen Bildungen mehr oder weniger gallertig beschaffen sind, und daß die Öffnung der Perizonien schließlich durch völlige Vergallertung der Kappen zu stande kommt, RE + De Die Abscheidung der Gallerte erfolgt bei zahlreichen Arten durch besondere Membrandurch- brechungen, die Gallertporen. Solche Gallertporen sind zuerst durch Karsten (1899, S. 158) bei Brebissonia Boeckii, gestielten Achnanthes- und Rhoicosphenia-Arten nachgewiesen worden. Später (1900) fand er sie auch bei Surirella saxonica Auersw. (1 e. S. 257) und Cymatopleura solea, C. elliptiea (1. e. S. 269). Nach Otto Müller (1899, S. 437) besitzen noch folgende Arten Gallertporen: Diatoma vulgare Bory., Diatoma grande W. Sin, Tabellaria fenestrata, T. flocculosa, Synedra ulna, S. capitata, S. Gaillonü Ehr., S. pulchella Kütz., S. robusta Ralfs., S. crystallina Kütz., S. formosa Hantzsch., S. fulgens W. Sm., Gramma- tophora serpentina Kütz., @. marina, Licmophora Ehrenbergii Grun., Jiirgensii Ag. flabellata Ag., Lyngbyei Grun., Oedipus Kütz., capensis Grun., Fragilaria virescens Ralfs. In anderen Fällen (Gallertströme, Hüllen bei Pimnularia etc.) erfolgt die Gallertabscheidung durch die Raphe. Hierüber hat Otto Müller folgende Beobachtungen (1896, S. 62) gemacht: „Die Gallerte entsteht in Tröpfchenform; sie scheidet sich ab, sobald das Plasma mit dem Wasser in Be- rührung kommt, zunächst also, wenn es aus der Polspalte hervortritt. Die Tröpfchen fließen zusammen und bilden über dem Plasmastrom eine zusammenhängende Schicht; so entsteht die Gallertkappe an den Polen. Scheidet nun der zufließende und fortschreitende Plasmastrom immer neue Gallerte in Tropfen ab, die zusammen fließen, so entsteht bei lebhafter Bewegung, durch Abfließen der Gallerte auf benachbarte Flächenteile, eine mehr oder weniger vollständige Hülle.“ Die Abscheidung der Gallerte ist aber nicht auf die Polspalten der Raphe beschränkt, sondern kann auch am Zentralknoten erfolgen, wie ich weiter oben gezeigt habe. Die Gallerte wird hier aber nicht in Tropfenform abge- schieden, sondern in dünnem Strahl gewissermaßen ausgespritzt. Für die fallschirmartige Gallerthülle von Asterionella gracillima Heib. und Tabellaria fenestrata var. asterionelloides nimmt Voigt (1901, S. 36) an, daß sie durch die feinen sie durchquerenden Fäden, die er für Plasmafäden hält, abgeschieden werde. Doch hat er keine genügenden Beweise für die plasmatische Natur dieser Fäden erbracht. Auch sind, wie schon Schroeder (1902, S. 181) bemerkt, wenigstens für Tabellaria Gallertporen durch Otto Müller (siehe oben) bekannt. Wie oben erwähnt wurde, ist die Diatomeengallerte nicht immer ohne Weiteres sichtbar. Sie tritt aber bei Anwendung geeigneter Reagentien stets hervor. Als einfachstes Mittel zur Sichtbar- machung der Gallertbildungen wird von den meisten Autoren die zuerst von Bütschli (1892, S. 585) und Lauterborn angewandte konzentrierte Emulsion von feinverriebener Tusche empfohlen. Nach Schroeder (1902, S 142) leistet käufliche flüssige Tusche oder eine Emulsion von natürlicher Sepia dasselbe. Nach Hauptfleisch (1895, S. 73) gelingt es, die Gallerte auch durch Haemateinammoniak oder Anilinfarben sichtbar zu machen. Otto Müller (1896, S. 61) färbte mit Methylenblau, Methyl- violett und anderen Anilinfarbstoffen. Lauterborn (1896, 5.115) gibt an, daß die Gallerthülle von Pinnularia sich im Leben mit Methylenblau farbe. Nach Karsten (1899, S. 157) speichern die Stiel- basale lebhaft Methylenblau, Bismarckbraun, Safranin, Haematoxylin, aber kein Eosin. Voigt (1901, S. 36) fand, daß zur Färbung von Asterionella Karbolfuchsin am geeignetsten ist. Weniger gute Resul- tate erzielte er mit Methylviolett und wässerigem Fuchsin, während Methylenblau und Vesuvin gänz- lich versagten. Schroeder (1902, S. 143) benutzte zur Gallertfärbung Methylenblau, Anilinwasser- Safranin, ferner wässerige Lösungen von Thionin, Dahlia, Karbolfuchsin, Neutralrot, Bismarckbraun, Chrysoidin, Auramin und bisweilen auch in Alkohol gelöstes Mucikarmin. Ich wandte Lebendfärbung mit wässerigem Methylenblau an. Die Gallerte erschien bei dieser Färbung blauviolett und feinkörnig. In Methylviolett nehmen die Gallerthüllen von Pinnularia einen intensiv rotvioletten Ton an. Sie erscheinen aber völlig gleichmäßig gefärbt und homogen. Nach Otto Müller (1896, S. 61) läßt die etwas dichtere Hülle von Pinnularien, die in Glycose-Pepton kultiviert worden sind, nach Färbung mit Methylviolett Stäbchenstruktur erkennen. Die Farbstoffe wirken alle mehr oder weniger kontrahierend auf die Gallerte, besonders die lockeren Hüllen, so daß deren Ränder nach der Färbung stark gefaltet und gewellt erscheinen. Anf diese Tatsache haben bereits Hauptfleisch (1895, S. 73), O. Müller (1896), Lauterborn (1896, S. 115) und Schroeder (1902, S. 143) hingewiesen. Bel... te Il. Die Bewegung. Die eigentümliche Ortsbewegung der Diatomeen, die ohne sichtbare Bewegungsorgane vor sich geht, hat von jeher die Diatomeenforscher beschäftigt. Zur Erklärung der Bewegungsvorgänge sind die verschiedenartigsten Hypothesen aufgestellt worden. Einen historischen Überblick über dieselben gibt Mereschkowsky (1903 e., 8. 139—152). Ich übergehe die Mehrzahl der Hypothesen, die doch fast allgemein verlassen sind und gehe nur auf die beiden von Bütschli-Lauterborn einerseits und Otto Müller andererseits verteidigten Theorien ein. Heute wird die Müller’sche Bewegungstheorie, die auch den höheren Grad von Wahrscheinlichkeit für sich hat, nahezu allgemein anerkannt. Ehe ich die Ansichten dieser Forscher genauer darlege, will ich eine kurze Beschreibung der Erscheinungen geben, die von Seiten der Genannten eine verschiedene Deutung erfahren haben. Bringt man lebhaft sich bewegende Zellen von Pinnularia viridis-maior-nobilis in eine Emulsion von feinverriebener Tusche, so sieht man, daß die meisten Zellen von einem Mantel aus hyaliner Gallerte umgeben sind. Diese Gallerte umgibt von der Schalenseite gesehen die Zellen allseitig, während sie von der Giirtelseite gesehen in der Mitte und an den Enden der Zelle unterbrochen ist, d. h. die Zellmembran freiläßt. Die Tuschekörnchen werden am Rand der Gallertschicht an den Schalenseiten in der Richtung der Raphe verschoben. Die Körnchen beginnen ihre Bewegung bei dem in der Bewegungsrichtung vorderen Endknoten, zu dem sie scheinbar hingezogen werden, und strömen in einiger Entfernung von der Zelloberfläche, entsprechend der Dicke der Gallertschicht, nach dem zentralen Endpunkt der vorderen*) Raphenhälfte hin. Dieser Strom, der „vordere oder zuführende Körnchenstrom“ Lauterborns (1896, S. 116), in dem die Körnchen durcheinanderwirbeln, folgt den Windungen der Raphe. In der Zellmitte biegt der Strom nach dem zentralen Endpunkt der vorderen - Raphenhälfte hinab, wo sich dann die Körnchen gewöhnlich ansammeln. Hier ordnen sie sich hinter- einander an und werden, durch ein unsichtbares Bindemittel miteinander verklebt, in Gestalt eines dünnen Fadens nach hinten abgeschoben. Dieser Körnchenfaden nimmt seinen Ursprung am zentralen Endpunkt der vorderen Raphenhälfte und verläuft schief nach hinten. Wird statt Tuscheemulsion Karmin- emulsion angewandt, so zeigt sich, daß die relativ großen und schweren Karminkörner unmittelbar an der Schalenoberfläche entlang der Raphe bewegt werden Wird die Bewegungsrichtung geändert, so ändern meist auch Körnchenströme und Fäden ihre Richtung, doch kommt es auch vor, daß der Faden ruhig weiter gebildet wird und dann im Sinne der Bewegung fließt. Bisweilen wird in diesem Fall der Faden nach seinem Urprungsort hin eingezogen und über dem Zentralknoten zusammengeknäult. Es beginnt dann ein neuer von dem jetzt vorne liegenden zentralen Raphenende zu fließen. Der Faden ist ohne Anwendung von Tuscheemulsion nicht sichtbar. Wenn er eine gewisse Länge erreicht hat, reißt er ab und bleibt liegen, während die Zelle mit der Bildung eines neuen beginnt. Die Fäden sind meist dünner als 1 «, doch sah ich einmal bei Pınnularia maior einen Faden von 4 u Breite in der Giirtelansicht. Auch bei Stauroneis Phoenicenteron gelangten relativ breite Fäden zur Beobachtung. Die Bildung von Körnchenfäden habe ich nur bei den vier genannten Arten beobachtet, während die Navicula-Arten sich ohne Fadenbildung bewegen. Körnchenstrom und Faden treten in der Regel auf beiden Schalen gleichzeitig und gleichgerichtet auf. Seltener sind die Rich- tungen auf beiden Seiten entgegengesetzt, oder die Erscheinung tritt nur auf einer Seite zu Tage. Es kommt auch nicht allzu selten vor, daß Körnchenstrom und Faden sich im gleichen Sinne bewegen wie die Zelle Bewegung ohne Bildung eines Fadens ist öfters zu beob- achten (siehe auch Otto Müller, 1897, S. 73). Wie erwähnt, bilden die Naricula-Arten keine Fäden, wohl aber zeigen sie Körnchenströme. Doch findet hier die Bewegung der Körnchen unmittelbar an der Schalenoberfläche statt. Auch sieht man häufig Fremdkörper, die entlang der Raphe verschoben werden. Die gleichen Erscheinungen treten an den Kielen der Nitzschien zu Tage. Doch ist bei *) Anmerkung. Die Bezeichnung „vorn“ und „hinten“ bezieht sich stels auf die Bewegungsrichtung. al eS Navicula wie bei Nitzschia häufig die Bewegungsrichtung der Fremdkörper derjenigen der Zelle gleich. Die Zellen bewegen sich sowohl in Schalen als auch in Gürtelband- lage. Eine besondere Bewegungslage existiert nicht, doch wird im Allgemeinen die Schalenlage bevorzugt. Neben der gewöhnlichen Bewegung in der Richtung der Apicalachse sieht man bisweilen eine Drehung um die Transapicalachse und eine solche um die Apicalachse. Die letztere bewirkt das Umwenden der Zelle aus der Schalen- in die Gürtelbandlage und umgekehrt und erfolgt oft so rasch, daß man eher von einem Herumwerfen der Zelle auf die Seite sprechen könnte. Bei den Drehungen um die Apicalachse ist auch das eigenartige Aufrichten der Zellverbände von Pleurostauron acutum zu erwähnen. Diese bestehen aus 4—6 Zellen und haben etwa die Form eines flachen Kästchens. Ich habe mehrfach beobachtet, daß sich diese Zellbänder in der Weise auf die schmale Seite aufrichteten, daß die einzelnen Zellen wie die Stockwerke eines Hauses über- einander zu liegen kamen. Sie bewegten sich dann in dieser, der Schalenlage, langsam fort. Mitunter. kleben auch Zellen mit einem Ende am Substrat fest und führen pendelnde Bewegungen um ihren Stützpunkt aus (vergl. auch Pfitzer, 1871, S.179 und Hauptfleisch, 1895, S. 29). Die erwähnten in Tuscheemulsion sichtbaren Erscheinungen haben Bütschli (1891, S.5) und Lauterborn (1896, S. 118) veranlaßt, die Bewegung der Diatomeen wie folgt zu erklären: „Die Diatomeenbewegungen werden veranlaßt durch eine sehr reichliche Erzeugung von klebriger Gallerte, die an den Knotenpunkten der Raphe in Gestalt feiner Fäden rasch und mit einer gewissen Kraft bervorschießt.* Späterghat Lauterborn seine Ansicht erheblich geändert und formuliert sie (1896, S.137), ohne die erste, hauptsächlich von Bütschli ausgegangene Erklärung zurückzuziehen, folgender- maßen: „Die Bewegung kommt zu stande durch die in der offenen Raphe fließenden Strömungen, deren Substanz wahrscheinlich hyaline Gallerte ist, da in den Fällen, wo die strömende Substanz aus der Raphe heraustritt, dieselbe aus Gallerte besteht. Für Pinnularia viridis-maior-nobilis kommt hierzu noch der Rückstoß des sich nach hinten bewegenden Gallertfadens. Dies zwingt mich den Gallertbildungen einen bedeutenden Anteil bei der Ortsbewegung zuzugestehen.“ Lauterborn verschweigt aber, wer nach seiner Meinung den Hauptanteil dabei hat! Er nähert sich mit dieser neuen Fassung erheblich der jetzt zu besprechenden Müller’schen Theorie, deren Kernpunkt er in seine eigene aufgenommen hat. Otto Müller liefert in einer Reihe sorgfältiger Arbeiten (1889, 1893, 1894, 1896 a., 1896 b., 1897) die anatomischen und mechanischen Unterlagen für die folgende Erklärung der Diatomeen- bewegung: „Von der zentralen Plasmaanhäufung fließt ein Cytoplasmastrom durch die innere Raphen- spalte nach dem Endknoten, tritt durch die halbmondförmige Polspalte nach außen, um durch den äußeren Raphenspalt nach dem äußeren Zentralknotenkanal hinzuströmen und durch denselben in das Zellinnere zurückzukehren. Sobald der Plasmastrom in der Polspalte mit dem Wasser in Berührung tritt, scheidet er eine hyaline Gallerte ab, die über der Raphe nach der Mündung des äußeren Zentralknotenkanals hinströmt und in Tuscheemulsion den „zuführenden Körnchenstrom“ bildet. Der Plasmastrom tritt nur wenig aus der Raphe seitlich hervor. Wenn der Plasmastrom in den Zentral- knotenkanal eintritt, läßt er die mit Tuschekörnchen erfüllte Gallerte auf der Schalenoberfläche zurück. Die Körnchen werden dann durch Plasma- oder Gallertteilchen verklebt und als Faden nach hinten abgeschoben. Da der Faden nicht färb- oder quellbar ist, sondern nur in Tuscheemulsion sichtbar wird, ist ein materieller Gallertfaden nicht vorhanden. Der Faden besteht nur aus verklebten Körnchen und wird nurfin Tuscheemulsion gebildet. Da außerdem die Diatomee sich oft ohne Faden- bildung bewegt, kann dem Faden keine besondere Bedeutung zugemessen werden. Der Plasmastrom ist mit aktueller Energie ausgestattet und wird nicht durch den hohen Turgordruck der Zelle bewegt, weil dessen Wirkung in den engen kapillaren Spalten durch die große Reibung aufgehoben wird.“ Müller hat weiterhin die Möglichkeit der Ortsbewegung gemäß seiner Theorie auf rechne- rischem Wege nachgewiesen (1896 b, S. 117— 127). Es hat sich dabei herausgestellt, daß Rapheströme von relativ geringer Geschwindigkeit genügen, um eine Bewegung herbeizuführen. Die notwendige Maximalgeschwindigkeit der Strömung müßte nach seiner Berechnung das Dreifache der Geschwindig keit betragen, mit der die Zelle sich bewest. Re Die Theorie Müllers hat von allen Bewegungstheorien den höchsten Grad von Wahrschein- lichkeit, da sie die Bewegungsvorgänge besser als alle anderen erklärt. Den Deutungen, die Müller den oben erwähnten Erscheinungen gibt, schließe ich mich an, während ich die von Lauterborn dagegen vorgebrachten Einwände nicht für stichhaltig erachte. Trotzdem kann ich der Ansicht Müllers über die Diatomeenbewegung nicht beistimmen, da folgende von mir gemachte Beobachtungen dagegen sprechen: Bisweilen sind bei Pinnularien, die in der Schalenansicht beobachtet werden, die Strömungen der Zellbewegung gleichgerichtet, müssen ihr folglich ent- gegenwirken. Bei Niteschia- und Navicula-Arten werden häufig Tuschebröckchen oder andere Fremdkörper an der Raphe bezw. dem Kiel so verschoben, daß die Bewegung dieser Körper derjenigen der Zelle gleichgerichtet ist. Es fließen demnach die Strömungen nicht immer, wie es die Theorie fordert, der Bewegungsrichtung entgegen. Allerdings entzieht sich in diesen Fällen die dem Beobachter abgewandte Raphe bezw. Kiel der genaueren Betrachtung. Es ist wohl möglich, daß hier die Strömungen die verlangte Richtung be- sitzen. Es müßte dann aber die Geschwindigkeit der Rapheströme auf der Unterseite eine relativ sehr große sein, weil noch die Gegenwirkung des oberen Stromes unschädlich zu machen wäre. Es ist aber nicht einzusehen, warum die Zelle sich ihre Arbeit unnötig erschweren und Energie vergeuden sollte! Allerdings hat Müller (1889, S. 178) betont, daß die Plasmaströme vielleicht in erster Linie die Funktion der Atmung ausüben sollen, und daß dabei die Ortsbewegung zu stande kommt. Doch widerspricht dieser Ansicht Müllers die Beobachtung Beneckes (1900, S. 554), daß die Diatomeen chemotaktisch reizbar sind, was sich besonders in positiver Aerotaxis kundgibt. Demnach muß die Bewegung eine willkürliche sein und kann nicht als zufällige Nebenerscheinung bei einer anderen Lebenstätigkeit der Zelle zu stande kommen. Doch können andererseits die scheinbar ziellosen, in ihrer Richtung häufig umgekehrten Bewegungen immerhin eine Förderung der Atmung bezwecken, da sie dem strömenden Cytoplasma immer wieder Gelegenheit geben, mit frischem Wasser in Berührung zu kommen. Die Theorie Müllers gibt ferner keine Erklärung für die oben beschriebenen Drehungen der Zelle um die Apicalachse; ich vermag wenigstens nicht einzusehen, daß Strömungen, die gezwungen sind, einer Achse parallel zu fließen, eine Drehung um eben diese Achse herbeiführen können. Noch weniger ist das bereits besprochene Auf- richten der kurzen Zellbänder von Pleurostauron acutum mit der Theorie in Einklang zu bringen. In direktem Widerspruch mit der Stromtheorie steht es, daß ich eine Zelle von Pinnularia nobilis beobachtet habe, die sich längere Zeit in Gürtelbandlage bewegte, ohne daß in Tuscheemulsion irgendwelche Strömungen hervorgetreten wären. Wenn auf der Außenfläche der Zelle aber Plasma strömt, das durch Reibung an dem um- gebenden Medium Arbeit leistet, so muß es Tuschekörnchen, die in diesem Medium suspendiert sind, in Bewegung setzen. Aus den angeführten Gründen kann ich in den Strömungen mindestens nicht die alleinige Ursache der Diatomeenbewegung sehen. Dabei will ich keineswegs bestreiten, daß die Strö- mungen Arbeit leisten und eine Bewegung der Zelle hervorrufen können. Aus diesen und ähnlichen Gründen hat mir Herr Professor Meyer die Aufgabe gestellt, nach anderen Bewegungs- organen alloplasmatischer Natur zu suchen. Er hat bei seinen Volutinuntersuchungen gelegentlich einer Reaktion auf Volutin Gebilde gesehen, von denen er vermutet, es könnten solche Organe sein. Ich habe sowohl lebende Zellen als auch mit 1°/) Osmiumsäure fixiertes Material mit verschiedenen Farbstoffen behandelt und auch die Löffler’sche Methode zur Sichtbarmachung der Bakteriengeißeln angewandt. Wohl habe ich in zahlreichen Fällen bei Pinnularia, Navicula und Nitzschia auf der Außenfläche der Membran feine Fäden gesehen, die in ein Knöpfchen endigten und alloplasmatische Organe sein können. Die fraglichen Gebilde finden sich bei Pinnularia nobilis und Navicula radiosa zu beiden Seiten der Raphe über den Riefen, während sie bei den Nitzschien an den Kielen zu Tage treten. An den genannten Stellen sind aber weder bei Pinnularia noch bei Navicula Poren zu sehen, die solchen Plasmafäden Durchtritt durch die — 39 — Zellmembran gewähren können. Es bleibt aber die Möglichkeit, daß solche Poren zwar vorhanden sind, aber jenseits der Grenze der Sichtbarkeit liegen. Auch war einerseits die Klarheit der Bilder stets durch Kristallbildung oder durch starke Färbung der die Zellen umgebenden Gallerte erheblich getrübt. Andererseits war es nicht möglich, den Nachweis für die plasmatische Natur der Fäden zu ‘ erbringen, so daß diese Frage unentschieden gelassen werden muß. An dieser Stelle will ich nicht unerwähnt lassen, daß Hauptfleisch (1895, S. 80) angibt, es sei ihm gelungen, das Vorhandensein von Plasmaknöpfchen nachzuweisen, die sich an den Stellen der Zelloberfläche finden, wo die oben beschriebene Bewegung der Fremdkörper stattfindet. Nach seinen Angaben (1. e., S. 84/85) streckt bei Amphicyma alata und Brebissonia Boeckii das Protoplasma, das „den die Raphe durchsetzenden Kanal“ erfüllt, kleine Fortsätze durch die Poren der Grenzmembran des Kanals hinaus, die außerhalb als kleine Knépfchen endigen. Bei Pinnularia treten nach Hauptfleisch (1895, S. 94) ähnliche Plasma- organe an den Längskanten aus. Hauptfleisch hat aber keinerlei Beweise für die plasmatische Natur dieser Knöpfehen erbracht. Sodann hat Otto Müller diese Untersuchungen wiederholt und gezeigt (1896 a, S. 57—59), daß derartige Knöpfchen sich sowohl bei lebenden als auch bei toten Zellen mit ganz oder teilweise verwestem Inhalt finden, demnach also jedenfalls Fremdkörper sind. Müller (l. c., S. 58) macht ferner darauf aufmerksam, daß Poren, die so dicken Plasmafortsätzen, wie sie Hauptfleisch (189, S. 94) abbildet, den Durchtritt gewähren, bei dem hohen Brechungs- index der Membran unter allen Umständen sichtbar sein müßten, daß aber bei Pinnularia an den Längskanten Poren vollständig fehlen. Die Behauptung Hauptfleisch’s, er habe Protoplasmafort- sätze auf der Oberfläche der Zellen gefunden, ist danach nicht erwiesen. Wenn auch die oben erwähnten Färbeversuche kein positives Resultat ergeben haben, darf doch nicht außer acht gelassen werden, daß bei der großen Empfindlichkeit des Protoplasten der Diatomeen leicht etwa vorhandene alloplasmatische Organe abgeworfen werden könnten. Auch könnten sich solche beim Antrocknen bei der Geißelfärbung nach Löffler an die Membran anlegen und sich dadurch der Beobachtung entziehen. Bekanntlich mißlingt ja auch bei Bakterien häufig der Nachweis der Geißeln. Immerhin ist zu betonen, daß aus den oben angeführten Gründen, die gegen die Theorie Müllers sprechen, kein Beweis für das Vorhandensein alloplasmatischer Bewegungsorgane hergeleitet werden kann. Jedenfalls ist die Frage nach derartigen Bewegungsorganen nicht ohne weiteres von der Hand zu weisen, wie dies Lauterborn (1396, S. 113) tut, sondern sie ist wohl noch der genaueren Untersuchung wert. ei er: Charakteristik der bis jetzt auf ihren inneren Bau untersuchten Gattungen nach dem Bau des Protoplasten, speziell nach dem der Chromatophoren. Die Gattungen sind in derselben Reihenfolge angeordnet, wie in den „Natürlichen Pflanzen- familien“ von Engler und Prantl 1896. Wo den Gattungen keine Schalencharakteristik hinzugefügt ist, gilt die von Schütt (im Text als Schütt 1896 bezeichnet), im Engler und Prantl 1896 an der angeführten Stelle gegebene. Den Angaben eines jeden Autors sind die Namen der von ihm untersuchten Arten in Klammer beigefügt. A. Centricae. Melosira Agardh. Schütt, 1896, S. 59. Pfitzer gibt an (1871, S. 128/29): „Der wandständige Plasmaschlauch ist am Grunde der älteren Schale etwas verstärkt und umschließt hier den ruhenden Kern. Im Wand- plasma liegen die Chromatophoren, die bald mehr kreisförmige, bald unregelmäßig gelappte flache Körner oder Plättchen sind.“ (M. varians, Borreri.) Mereschkowsky (1902/03, S. 183) sagt, die Chromatophoren seien körnig. Die Körner können nach ihm viellappig (M. varians), eckig (M. nummu- loides, Borreri, Borreri var. subylobosa), rundlich (M. sulcata), oder elliptisch (M. granulata var. spinosa) sein. Karsten (1905, S. 69) gibt folgende Charakteristik: Chromatophoren mehrere bis viele, klein, scheibenförmig, von verschiedenartigem Umriß. (M. hyalina, sphaerica, sol.) Die Angaben Pfitzers kann ich für die von mir untersuchte M. varians bestätigen. Hyalodiscus Ehrenberg. Schütt, 1896, 8S. 61. Mereschkowsky (1902/03, S. 183) unterscheidet nach dem Chromato- phorenbau 2 Typen, über die er folgendes angibt: „l. Das Endochrom ist in Form von 4 Lappen vor- handen, die in Kreuzform angeordnet und durch eine stark lichtbrechende gefärbte Substanz verbun- den sind. Es scheinen hier 4 Plättehen durch ein gemeinsames Pyrenoid verbunden zu sein. Die Zahl der Plättchen kann bis auf 6 ansteigen. (H. scoticus.) 2. Zahlreiche (28 bis über 100) stäbchenförmige Chromatophoren liegen in Reihen und sind im Zentrum nicht verbunden. (H. subtilis.“ Karsten (1905, S. 75) gibt die folgende Charakteristik: „Chromatophoren in der Regel um Zentralpyrenoide gruppiert, welche die mehr oder minder zahlreichen Lappen zusammenhalten. Jeder freiwerdende Lappen erhält ein Stückchen Pyrenoid mit auf den Weg, das alsbald zum Mittelpunkt einer neuen Gruppe wird.“ (H. Chromatouster, Kerguelensis, subtilissimus, dubiosus.) Stephanopyxis Ehrenberg. Schütt, 1896, S.62. Nach Karsten (1905, S. 73) sind die Chromatophoren runde oder eckige Scheibehen, die rings der Oberfläche anliegen. (St. turris.) Thalassosira Cleve. Schütt, 1896, S. 62. Karsten (1905, S. 73) gibt folgende Charakteristik: „Kern im zentralen Plasmaband. Chromatophoren unregelmäßig gelappte kleine Plättchen (T. antarcticu) oder verhältnismäßig groß, biskuitförmig mit je einem Pyrenoid. Chromatophoren durch Plasmafäden mit- einander und mit dem Kern verbunden.“ (T. excentrica.) Ethmodiscus Castracane. Schütt, 1896, S. 88. Nach Karsten (1905, S. 88) sind die Chromatophoren längere oder rundliche Scheibchen. (E. subtilis, parvulus.) Cyclotella Kützing. Schiitt, 1896, S. 65. Nach Pfitzer (1871, S. 127) sind die Zentren der Schalen durch einen Plasmastrang verbunden, in dessen Mitte der Kern liegt, während zahlreiche Chromatophorenkörner der Wand anliegen. Die Angaben Lauterborns (1896, S. 18) stimmen mit denen Pfitzers überein. (C. comta var. radiosa.) Coscinodiscus Ehrenberg. Schütt, 1896, 8.66. Nach Pfitzer (1871, S. 127) stimmt die Gattung im innern Bau völlig mit Cyclotella überein. Nach Karsten (1905, S. 76) sind die Chromatophoren runde, eckige, oder un- regelmäßig gelappte Scheibchen, meist ohne Pyrenoide. (C. Schimperi, compressus, non scriptus, inornatus, minimus, gracilis, horridus, planus, australis, bifrons, Castracanei, chromoradiatus, excentricus, lineatus, marginato- lineatus, tumidus, minutiosus, transversalis, similis, Valdiviae, spiralis, oculoides, laevis, neglectus, caudatus, oppo- situs, furcatus, Kerquelensis, Bouvet, grandineus, fasciculatus, indistinctus, stellaris, trigonus, pyrenoidophorus, nitidus, nitidulus, pseudonitidulus, Kryophilus, quinquies marcatus, inflatus, incurvus, grandenucleatus, Chunii, subtilis, filiformis, Simbirskianus, hexagonalis, hexagonalis var. minor decrescens, senarius) Mereschkowsky (1902/03, S. 184) gibt an, daß die Chromatophoren sowohl den Schalen als auch den Gürtelseiten an- lägen. (C. radiatus var. asteromphalus, radiatus var. concinna, excentricus, gigas.) Asteromphalus Ehrenberg. Schütt, 1896, S. 75. Karsten (1905, S. 89) gibt folgende Charakteristik: „Zentraler Plasmazylinder zwischen beiden Schalen. Kern darin an einer Schale. Chromatophoren: Zahlreiche größere oder kleinere Plättchen.“ (A. Roperianus, Hookeri, Brookei, heptactis, regularis, ornithopus, parvulus, hyalinus.) Actinocyclus Ehrenberg. Schütt, 1896, 8.78. Nach Mereschkowsky (1902/03, S. 184) sind die Chromatophoren Körner. Nach Karsten (1905, S. 91) sind die Chromatophoren runde Scheibehen. (A. umbonatus, antareticus, similis.) Corethron Castracane. Schütt, 1896, S. 83. Den Angaben Karstens (1904, S. 545) ist folgendes zu entnehmen: „Der Kern liegt in der Mitte der Zelle dem Giirtelband an und ist von einer ansehnlichen Plasmamasse umgeben, Eine große Vacuole erfüllt den Zellraum. Die mehr oder minder langgestreckten Chroma- tophoren sind in den vom Kern ausgehenden Plasmastreifen ziemlich spärlich und meist wandständig verteilt.* (C. Valdiviae. (1905, S. 114.) (C. inerme.) Bibliotheca Botanica, Heft 69, 6 =. AO Dactylosolen Castracane. Schütt, 1896, 8.98. Nach Karsten (1905, S. 93) sind die Chromatophoren kleine, kreis- runde Scheibehen, die im plasmatischen Wandbeleg verstreut liegen. (D. laevis, mediterraneus.) Rhizosolenia Ehrenberg. Schütt, 1896, S. 84. Nach Schütt (1886, S. 8) bilden die Chromatophoren kleine, nur schwach gelblich gefärbte Körner, die meist unregelmäßig im Plasmawandbeleg zerstreut sind. (R. alata.) Die Angaben Mereschkowskys (1902/03, S. 183) stimmen im Wesentlichen damit überein. (R. alata, Stolterfothii, setigera.) Karsten (1905, S. 95—99) gibt an, daß der Kern im Wandplasma liege und die Chromatophoren meist kugelige Körner seien. (2. simplex, torpedo, antarctica, styliformis, semispina, truncata, rhombus, curva, alata, inermis, imbricata, Shrubsolei, Chunii, crassa.) Chaetoceras Ehrenberg. Schiitt, 1896, S. 86. Den Angaben von Schiitt (1888, S. 164/65) ist folgendes zu entnehmen: „Die Chromatophoren sind dem dünnen cytoplasmatischen Wandbeleg eingebettet. Der Kern ist meist in der Mitte der Zelle aufgehängt, oder der Mitte des Gürtelbandes aufgelagert. Er ist groß und deutlich. Vom Kern gehen mehrere ziemlich dicke protoplasmatische Bänder nach dem Wandbeleg, die oft die Chromatophoren mit dem Kern verbinden. Es finden sich alle Übergänge zwischen großen Endochromplatten und kleinen Körnern. Einzelne Arten haben eine große ganzrandige Platte, die einer breiten Gürtelseite anliegt und ihre Ränder noch auf die schmale Gürtelseite umschlägt.“ (Schütt, 1895, C. angulatum (8. 37), procerum (S. 38), leve (S. 39), vermiculus (S. 39), holsaticum (S. 40), cochlea, crinitum (8. 42), radians (S. 41).) Andere Arten haben eine einzige Platte auf einer Schale (C. breve, 1. c. S. 88), oder eine an jeder Schale (C. /aciniosum, 1. c. S. 39), oder eine an jeder der breiten Gürtelseiten (C. gracile, 1. c. S.43). Bei wieder anderen sind die Chromatophoren |4formig gelappt (C. distichum, 1. ce. S. 37), diskusförmig, ellipsoidisch (C. brunowii, 1. e. S. 43, contortum S. 44), oder zahlreiche kleine Körner, wie die Chlorophyllkörner (C. Weissflogii, 1. ce. S. 45, medium S. 43, com- pactum 8. 45). Diese kleinen Körner sind ziemlich beweglich. — Mereschkowsky (1902/03, S. 181/82) unterscheidet nach dem Chromatophorenbau 3 Typen: 1. Eine Platte liegt einer Gürtelseite an. 2. 2 Platten liegen den Schalen an. 3. Endochrom körnig. Die Körner können rund, oval, stäbchen- förmig oder nierenförmig sein. (C. bottnicus var. didymus, curvisetus, borealis var. densa, peruvianus, danicus, ponticus.) Nach Karsten (1905, 8.115) sind die Chromatophoren einzeln oder in bestimmter Zahl, bisweilen jedes mit einem Pyrenoid versehen, oder zahlreiche pyrenoidlose Chromatophoren vor- handen. (Ch. atlanticum, cruciatum, Janischianum, Castracanei, Schimperianum, radiculum, Chunii, pendulum, eryophilum, dicladia, didymum, neglectum.) Moelleria Cleve. Schütt, 1896, S. 88. Nach Karsten (1905, S. 120) sind die Chromatophoren zahlreiche größere ovale Plättehen. (M. antarctica.) Eucampia Ehrenberg. Schütt, 1896, S.89. Nach Karsten (1905, S. 121) sind die Chromatophoren äußerst kleine Kügelchen oder Scheibehen. (E. balaustium.) Triceratium Ehrenberg. Schütt, 1896, S.91. Karsten (1905, S. 121) gibt folgende Charakteristik: „Großer zentraler Kern allseitig durch Plasmafäden mit dem wandständigen Plasma verbunden. Chromatophoren zahl- reich, wandständig und an den Plasmafäden verteilt, kleine ovale Plattchen.“ (T. arcticum.) Biddulphia Gray. Schütt, 1896, S. 92. Nach Karsten (1905, S. 121/22) sind die Chromatophoren größere oder kleinere rundliche, biskuitförmige oder sternfürmige Plättehen. (B. mobiliensis, striata, parallela (2), contorta.) = eA — B. Pennatae. Rhabdonema Kützing. Schütt, 1896, 8. 103. Nach Pfitzer (1871, S. 124) sind die zahlreichen Chromatophoren Körner, die häufig parallel den Septen stark gestreckt sind. (A. minutum.) Karsten (1899, S. 30) gibt folgende Beschreibung der Chromatophoren: „Statt eines einheitlichen Chromatophors findet sich eine Rosette von verschiedenartigem, durch die Septen bedingtem Umriß. Die einzelnen Teile der Rosette sind aber noch auf ein Chromatophor mit zentralem Pyrenoid zurückzuführen. Bei der Zer- legung hat jedes Chromatophor einen Pyrenoidanteil erhalten. (A. minutum.) Bei R. arcuatum und R. adriaticum finden sich mehrere derartige Rosetten.“ Tabellaria Ehrenberg. Schütt, 1896, S.103. Nach Pfitzer (1871, S. 124) stimmt die Gattung im innern Bau mit Rhabdonema überein. (T. flocculosa, fenestrata.) Nach meinen Untersuchungen liegt ein runder Kern in der Mitte der Zelle; eine zentrale Plasmabrücke ist nicht deutlich. Zahlreiche kleine Chromatophoren liegen den Gürtelseiten an, die Mitte der schmalen Schalen bleibt frei. Die Chromatophoren sind rundlich bis langgestreckt. (7. fenestrata.) Striatella Agardh. Nach Schütt (1896, S. 104) eine Sektion von Tübellaria. Nach Schmitz (1884, S. 40) bilden die stark zerschnittenen Chromatophoren zwei Halbsterne, die in dem unzerteilten Mittelstück zahl- reiche gerundet keilförmige Pyrenoide enthalten. (S. wnipunctata.) Nach Karsten (1899, S. 30/31) trennen sich häufig einzelne Strahlen mit einem Pyrenoidstückchen ab und rücken weiter gegen die Zellperipherie; dann liegt das Pyrenoid in dem etwas verdickten mittleren Teil des Chromatophors. (S. wnipunctata.) Mereschkowsky (1902/03, S. 175) macht folgende Angaben: „Eine Art hat zahl- reiche bandrörmige Chromatophoren, die vom Zentrum radiär ausstrahlen. Ein Teil der Chromato- phoren ist häufig in der Zellmitte durch ein gemeinsames Pyrenoid vereinigt, während ein Teil isoliert bleibt. Mitunter scheinen sie alle verbunden zu sein. Jedes Band ist an Plasmafäden aufgehängt. (5. unipunctata.) Einige Arten besitzen 9—12 rundliche Körner (5. delicatula, gibberula), während sich bei einer Art (S. interrupta) 4 mehr oder weniger nierenförmige Platten finden, die um das Zentrum der Zelle herumliegen. 5. placochromatica besitzt zwei Platten, die den Gürtelseiten anliegen und deren eine stets größer ist als die andere.“ Grammatophora Ehrenberg, Schütt, 1896, S. 106. Nach Pfitzer (1871, S. 124) stimmt die Gattung mit Rhabdonema im innern Bau überein. (G. oceanica.) Karsten (1899, S.29) gibt an, daß ursprünglich ein Chromatophor mit zentralem Pyrenoid vorhanden sei, das durch die Septen tief gespalten werde; selten entstünden unter Zerschnürung des Pyrenoids mehrere Chromatophoren. (@. marina, angulosa.) Bei @. Kerquelensis sind nach seinen Angaben (1905, 8. 125) die Chromatophoren feine, etwas langgestreckte Plättchen ohne Pyrenoide. Nach Mereschkowsky (1902/03, 8.175) sind die Chromatophoren Körner. Diese sind nach seinen Angaben rund bei @. angulosu; bei G. marina var. macilenta haben sie Bandform und jedes besitzt mehrere Pyrenoide, die in einer Reihe in dem Band angeordnet sind. Entophyla. Schütt, 1896, S.107. Nach Karsten (1905, S. 125) ist der Kern etwa mittelständig, die Chromatophoren sind zahlreiche kreisrunde Scheibchen. (E. Kerguelensis.) Licmophora Agardh. Schütt, 1896, S. 109. Nach Schmitz (1882, S. 37/35) sind 4 den Gürtelseiten anliegende Chromatophoren paarweise durch ein pyrenoidhaltiges Mittelstück verbunden. (1. flabellata.) Nach Karsten (1599, S. 88) sind zahlreiche oval-rundliche Chromatophoren vorhanden. (L. Lyngbyei.) Mereschkowsky (1902/03, S. 173/74) unterscheidet nach dem Chromatophorenbau 2 Typen: „1. Chro- matophoren plattenförmig. Es kommen 2 (L. biplacata) oder 4 (L. quadriplacata) Platten ohne Pyrenoid vor, die an den Schalen liegen, oder 4 Platten an den Gürtelseiten, die paarweise durch ein gemein- sames Pyrenoid verbunden sind. 2. Chromatophoren körnig. Hierher gehören die meisten Formen. Die Körner sind rund (L. Jürgensü var. pontica, Lyngbyei var., Grunowü), oval (L. californica, Lyngbyei, rostrata, dubia, Reichhardii), stäbchentörmig (L. paradoxa, lata) oder wurmförmig (L. remulus.) Podosphenia Ehrenberg. Nach Schütt, 1896, S. 109 Synonym von Licmophora. Nach Pfitzer (1871, S. 125) sind zahl- reiche körnige Chromatophoren vorhanden. Licmosphenia Mereschkowsky. Mereschkowsky (1902 c., S. 177)* definiert die Gattung folgendermaßen: „Schale keilförmig, symmetrisch oder asymmetrisch, mit 2 unvollständigen Scheidewänden im oberen Teil, die aber das Ende der Schale nicht erreichen. Scheinbare Öffnungen verschieden groß, die untere größer. Von der Gürtelseite gesehen zeigen die Scheidewände zwei Paare von Septalpunkten. Zellen gestielt oder sitzend. Endochrom körnig. Die Körner sind elliptisch (L. Cleve’) oder stäbchenförmig (L. Grunowii), (1902/03, S. 174) L. Peragalli, Schmidtii, Van-Heurckii). Climacosphenia Ehrenberg. Schütt, 1896, $. 109. {Nach Mereschkowsky (1902/03, S. 175) sind die Chromatophoren klein, rund und außerordentlich zahlreich (mehrere Hunderte). Meridion Agardh. Schütt, 1896, S. 110. Nach Pfitzer (1871, S. 121) sind zahlreiche kleine, längliche Chroma- tophoren in unregelmäßigen Längsreihen auf den Gürtelseiten angeordnet. Eine mittlere Plasmabrücke mit Kern ist deutlich. Die Angaben Pfitzers kann ich vollkommen bestätigen. (M. circulare.) Odontidium Kützing. Schütt, 1896, S. 110. Nach Pfitzer (1871, S. 120) stimmt die Gattung im innern Bau mit Meridion überein. (O. vulgare, tenue.) Nach meinen Befunden liegen die Chromatophoren sowohl den Schalen als auch den Gürtelseiten an. Der Kern ist in der Mitte der Zelle an Plasmafäden auf- gehängt. (O. vulgare.) Fragilaria Lyngb ye. Schütt, 1896, S. 113. Pfitzer (1871, S. 120), der den Umfang der Gattung auf F. virescens kalfs., F. hyalina (Kütz.), F. minima (Ralfs.) Grun. beschränken will, gibt an, daß die zahlreichen länglich- ovalen Chromatophoren wie bei Odontidium gelagert seien. Nach Karsten (1899, S. 21) enthält jede Zelle 1 Chromatophor, das einer Gürtelseite anliegt, und die andere mit seinen Rändern erreicht. (F. striatula, Crotonensis.) F. antarctica besitzt nach seinen Angaben (1905, S. 123) zwei Chromatophoren an einer Gürtelseite. Nach Ott (1901, S. 772) liegt ein Chromatophor an jeder Schale. (F. capu- cina.) Mereschkowsky (1902/03, S. 176/77) unterscheidet nach dem Chromatophorenbau 3 Typen: »l. 2 Platten an den Schalen. (F. spicula, construens var. ventricosa, tenerrima, capucina var. californica.) Eine Art besitzt im Zentrum jeder Platte ein halbkugeliges Pyrenoid. (F. capucina var. californica.) 2. 4 Platten, je 2 an einer Schale. (F. vitrea, vitrea var. arcuata, hyalina.) Bei einer Art hat jedes Paar von Platten ein gemeinsames viereckiges Pyrenoid. (F. hyalina.) 3. Chromatophoren körnig. * Ich muss die Beschreibung der Galtung nach dem Referat in Just’s botanischen Jahresbericht 1902, Bd. IP S, 601 wiedergeben, da mir die Originalarbeit Mereschkowskys leider nicht zugänglich war. (F. coccochromatica, coccochromatica var. dicephala.)* Die von mir untersuchten Arten gehören dem 1. (F. capucina var. acuta, var. mesolepta) und 3. Typ Mereschkowskys (F. virescens) an. Der ellipsoidische Kern liegt in einer mittleren Plasmabrücke. Beim 1. Typ ist er zwischen die verdickten pyrenoidhaltigen Mitten der Platten sozusagen eingezwängt. Bezüglich der Chromatophoren kann ich die Angaben Mereschkowskys bestätigen. Beim 3. Typ sind die Chromatophoren zahlreiche läng- liche Plättchen, die den Schalen anliegen und die Gürtelseiten zum größten Teil unbedeckt lassen. Synedra Ehrenberg. Schütt, 1896, S. 115. Nach Pfitzer (1871, S 106) liegen 2 Chromatophoren den Schalen an und greifen auf die Gürtelseitengüber. (S. lunaris, ulna, capitata, pulchella, fascieulata.) Bei marinen Arten sind nach seinen Angaben (l. c.) die Platten häufig zerschnitten, auch ganz in kleine zerfallen, deuten aber in der Stellung doch 2 große an. (5. Gaillonii, gracilis. Nach Karsten (1899, S. 25) besitzen die marinen Arten zahlreiche oval-rundliche oder polygonale Chromatophorenscheibchen, die meist in der Mitte ein kleines Pyrenoid enthalten (S. erystallina, Gaillonii, affinis, nitzschioides) (1905. S. 124, S. spathulata), während die Süßwasserformen 2 den Gürtelseiten anliegende ‚Platten haben. (S. ulna var. splendens.) Ott (1901, 8. 773) bestätigt die Angaben Pfitzers. (S. una.) Meresch- kowsky (1902/03, S. 177), der von der Gattung Synedra die Gruppen Thalassionema und Ardissonia abtrennt, unterscheidet nach dem Chromatophorenbau 3 Typen: ,1. 2 Platten ruhen auf den Schalen. Pyrenoide kommen vor. (5. ulna, ucus, acus var. angustissima, affinis var. parva, var. fusciculata, minuta.) 2. 4 Platten ruhen auf den Schalen, die beiden Paare sind in der Mitte der Zelle durch einen Querspalt getrennt. (S. philippinarum var. gallica?) 3. Zahl der Platten veränderlich, etwa 8—10, die auf den Schalen ruhen. (S. investiens, affinis var. gracilis.)“ Die von mir untersuchten Arten haben eine Platte an jeder Schale. ($. splendens, capitata.) Jede Platte hat in der Mediane in der Regel drei (selten mehr) Verdickungen, deren jede ein ‘flaches, im Leben deutliches Pyrenoid umschließt. Ein ellip- soidischer Kern liegt in der mittleren Plasmabriicke. An den Zellenden finden sich keine Plasma- anhäufungen. Ardissonia de Notaris. Nach Schütt, 1896, S. 115. Sektion von Synedru. Nach Mereschkowsky (1902/03, S. 178) sind die Chromatophoren zahlreiche kleine Körner; die Körner sind rund (4. baculus) oder lang und schmal. (A. fulgens, fulgens var. mediterraneu.) Thalassionema (Grunow.) Mereschkowsky. Nach Schütt, 1896, 8.115. Synonym von Synedra. Nach Mereschkowsky (1902/03, S. 178) unterscheidet sich die Gattung auffällig von Synedra sensu stricto dadurch, daß die Zellen durch kleine dreieckige Gallertpolster zu schwimmenden Kolonien vereinigt sind. Die Chromatophoren sind nach seinen Angaben zahlreiche (etwa 32) rundliche Plättchen, die regelmäßig in 2 Reihen an beiden Schalen angeordnet sind. (T°. niteschioides, nitzschioides var. curvata.) Thalassiotrix Cleve et Grunow. Schütt, 1896, S. 115. ‚Nach Karsten (1899, S. 28) sind die Chromatophoren zahlreich und scheibenförmig; jedes besitzt ein zentrales Pyrenoid. (T. longissima.) (1905, S. 124, T. antarctica). Asterionella Hassal. Schütt, 1896, 8.117. Nach Karsten (1899, S. 28) liegen 10—20 ziemlich große, etwa recht- eckige Chromatophoren den Gürtelseiten an. (A. Bleakeleyii.) Mereschkowsky (1902/03, S. 179) unter- scheidet nach dem Chromatophorenbau 3 Typen: „l. 2 oder 4 Platten liegen den Schalen an. Da die Teilungen der Zellen außerordentlich rasch aufeinander folgen, ist es sehr schwer zu sagen, ob die ruhende Zelle 2 oder 4 Chromatophoren‘ besitzt. (A. notata.) 2. 2 Platten liegen nebeneinander an einer Schale. (A. glucialis.) 3. 8 Plättcheniliegen paarweise den Schalen an. (A. formosa.) BR oe Ceratoneis Ehrenberg. Schütt, 1896, S. 118. Nach Pfitzer (1871, S. 97) besitzen die kleinen Formen ein Chromatophor, das einer Gürtelseite anliegt. (C. acicularis, reversa.) Eine Art hat zahlreiche kleine Chromatophoren. (©. longissima.) Eunotia Ehrenberg. Schütt, 1896, S. 118. Nach Pfitzer (1871, S. 98) liegt ein deutlicher Kern in der Zellmitte. Er gibt an, daß die Chromatophoren die konkave Gürtelseite und die Schalen bedecken, während die konvexe Gürtelseite häufig freibleibt. Die ruhende Zelle besitzt nach Pfitzer 2 Chromatophoren, die aber häufig schon quergeteilt sind, was das baldige Eintreten der Zellteilung ankündigt. (E. pectinale, Soleirolii.) Ott (E. Diodon.) (1901, 8. 774) und Mereschkowsky (1902/03, S. 154) bestätigen die An- gaben Pfitzers. (E. gracilis, Diodon, lunaris, tridentula var.?) Auch ich kann die Angaben Pfitzers bestätigen. Nach meinen Befunden ist die den runden oder langgestreckten Kern um- gebende Plasmaansammlung in der Regel durch Plasmafäden mit dem Wandbeleg verbunden, während eine eigentliche Plasmabrücke fehlt. (E. gracilis, arcus, pectinalis forma curta.) Achnanthes Bory de St. Vincent. Schütt, 1896, S 120. Nach Pfitzer (1871, S. 85) liegen 2 Chromatophoren den Gürtelseiten an und greifen auf die Schalen über. Sie sind in der Mitte unterbrochen. (A. brevipes, subsessilis.) Bei einer Art hat Pfitzer zahlreiche kleine Chromatophoren gefunden. (A. longipes.) Karsten (1899, S. 25—27) hat 2 Typen von Chromatophoren beobachtet: ,1. 2 Chromatophoren beiderseits des zentralen Kerns. Jedes besteht aus 2 die Gürtelseiten bedeckenden Platten, die sich in der Schalenansicht — durch ein schmales Querband, welches das deutlich hervortretende Pyrenoid enthält, verbunden zeigen. (A. brevipes, subsessilis.) 2. Zahlreiche kleine rundliche, scheibenförmige Chromatophoren mit je 1 Pyrenoid. (A. longipes.).“ Auch Mereschkowsky (1902/03, S. 129) gibt an, daß A. longipes zahlreiche kleine Chromatophoren besitze, was überhaupt für die Gattung charakteristisch sei (1903, e. S. 288). Achnanthidium Kützing. Nach Schütt, 1896, S. 121. Sektion von Achnanthes. Nach Pfitzer (1871, S. 86) liegt ein Chromatophor der konvexen Schale an. Mereschkowsky (1903, e. S. 284) rechnet zu dieser Gattung nur diejenigen Arten, die 4 Chromatophoren an den Gürtelseiten besitzen, die paarweise durch ein gemeinsames Pyrenoid verbunden sind. ‚Nach seinen Beobachtungen sind die Pyrenoide bisweilen un- gefärbt. (1902/03, S. 129). (A. brevipes, subsessilis, cocconeiformis, glabrata, Agardhii.) Die Süßwasserformen von Achnanthidium rechnet Mereschkowsky zu Microneis. Die von mir untersuchte Achnanthes minu- tissima Kütz. besitzt ein Chromatophor, das der konvexen Gürtelseite anliegt und mit seinen Lappen bis auf die konkave Gürtelseite hinüberreicht. Sie stimmt also genau mit der von Pfitzer für Achnanthidium gegebenen Beschreibung überein, wird demnach wohl zu dieser Gattung zu rechnen sein. Microneis Cleve. Nach Mereschkowsky (1902/08, S. 145) stimmt die Gattung im Schalenbau mit Achnanthidium überein. Er gibt an, daß das einzige Chromatophor die eine Gürtelseite und die dorsale (konvexe) Schale bedecke, während die andere Gürtelseite und die zentrale Schale frei blieben. Nach seinen Beobachtungen hat eine Art in dem Winkel zwischen Schale und Gürtelband ein Pyrenoid. (M. affinis, minutissima var. eryptocephala, lanceolata var (2) ). Cocconeis Ehrenberg. Schütt, 1896, S. 121. Nach Pfitzer (1871, S. 87) liegt ein Chromatophor der konvexen Schale an und ist mit den Rändern etwas auf die Gürtelbänder umgeschlagen. Der Rand ist zer- ws AG 5. schnitten und besitzt regelmäßig eine tiefe seitliche Bucht, die kreisférmig erweitert ist. Ein Zellkern ist wie eine mittlere Plasmaanhäufung deutlich wahrnehmbar. (C. Pediculus.) Nach Karsten (1899, S. 93) liegt ein plattenförmiges Chromatophor der oberen Schale an. Dies ist nach seinen Beobachtungen bei ©. Scutellum stellenweise durchlöchert und enthält ein Pyrenoid, das etwas seitlich verschoben ist. (0. Scutellum, Placentula.) Mereschkowsky (1902/03, S. 144) beschreibt das Chromatophor ebenso wie Pfitzer. (C. Placentula, pediculus, scutellum, scutellum var. maxima, dirupta, dirupta var. sigmatissima, molesta var.) Für die von mir untersuchte €. Placentula kann ich die Angaben Pfitzers bestätigen. Doch ist hier der Kern an Plasmafäden aufgehängt, während eine eigentliche Plasma- ansammlung fehlt. Navicula Bory de St. Vincent. Schütt, 1896, S. 124. Nach Pfitzer (1871, S. 31/32) wird der Zellraum in der Mitte von einer Plasmabrücke durchsetzt, die den Kern enthält. 2 plattenförmige Chromatophoren liegen den Giirtelseiten an und greifen beiderseits auf die Schalen über. (N. radiosa, gracilis, capitata, lanceolata, euspidata var. ambigua, elliptica.) Die gleiche Beschreibung wie Pfitzer, geben Lauterborn (1896, S. 18, 25) (N. cuspidata, amphisbaena, oblonga.), Karsten (1899, S. 44) (N. retusa, globiceps, bahusiensis, rhynchocephala var. amphiceros, viridula var. lata, var. rostellata, humilis, peregrina, salinarum, Cyprinus, Placen- tula, dicephala var.?, anglica, corymbosa, ramosissima, directa, subtilis, crucigera, ammophila var. lata, cancellata var. Gregorü, crucicula, Liber, neglecta, humerosa, latissima, latissima var. constricta, elliptica var. grandis, Reich- hardü, pygmaea, Smithii, litoralis, Graeffü, gemmatula, interrupta, Musca, didyma, Bombus, Scopulorum, Grevillei, complanata, aucklandica.) und Ott, 1901, S. 776 (N. oblonga, radiosa, gracilis). Karsten (1899, S. 46) sondert von Navicula eine Gruppe Pseudo-Navicula ab, der nach seinen Angaben die Chromatophoren meist in Gestalt zweier, vielfach eingeschnittener Platten dauernd den Schalen anliegen. (N. punctulata, ab- rupta, forcipata, Hennedyi, Lyra) Nach Ausscheidung der Formen, die zu den Gattungen — Caloneis Cleve., Catenula Mereschkowsky., Clevia Mereschkowsky., Cyclophora Castracane., Diploneis Cleve., Libellus Cleve., Placoneis Mereschkowsky., Pinnularia Ehrenberg., Stauroneis Ehrenberg., Stauronella Mereschkowsky., Staurophora Mereschkowsky., Sellaphora Mereschkowsky., Trachyneis Cleve., Okedenia (Eulenstein)., Meresch- kowsky. — gehören, unterscheidet Mereschkowsky (1902/03, S. 117) bei Navicula nach dem Chromatophoren- bau 2 Typen: „1. 2 Platten liegen symmetrisch an den Gürtelseiten. 2. 2 Platten liegen asymmetrisch an den Gürtelseiten. (N. palpebralis, palpebralis var. pontica, halophila, acus (2), scabriuscula, rhynchocephala, eryptocephala, exilissima, debilissima, cuspidata, cuspidata var. ambigua, var. maxima, viridula, viridula var. poltavica, cancellata, oblita, genuflexa, ostrearia, gracilis, cincta var. leptocephala, distans, hungarica var. capitata, perpusilla, mollis, avenacea, gregaria, depressa (?), Woroninii, anglica (?), directa, digitoradiata, digitoradiata var. cyprinus.) Eine Sonderstellung nimmt N. pelliculosa ein, bei der die beiden Chromatophoren an einer Schale liegen, doch ist dies wohl eine Anpassung an die Lebensweise der Art. — Pyrenoide fehlen, außer bei N. depressa (?), die 2 besitzt.“ Für die von mir untersuchten Arten kann ich die Beschreibung Meresch- kowskys bestätigen. (N. cuspidata, cuspidata var. ambigua, var. . . ?, Kefvingensis, gracilis, radiosa, viridula, cryptocephala, exilissima.) Doch habe ich bei Navicula limosa, N. globiceps, N. bacilliformis (Tafel I, Figuren 14, 15, 16) einen Bau der Chromatophoren gefunden, der wesentlich von den oben- beschriebenen Typen abweicht. Diese Arten besitzen nur ein Chromatophor, das mit seiner Mittellinie einer Schale anliegt, die Gürtelseiten und einen Teil der gegen- überliegenden Schale bedeckt. Das Chrom'atophor hat unter der Raphe ein Paar tiefer medianer Längsspalten, die nur ein schmales Stück in der Zellmitte unzerteilt lassen. Die freien Ränder sind glatt. Pyrenoide fehlen. Das schmale Ver- bindungsstück der beiden Chromatophorenhälften ist bei der Anwendung schwächerer Systeme leicht zu übersehen, es scheinen dann die Zellen 2 Chromatophoren entsprechend dem Gattungscharakter zu besitzen. Doch fehlt nach meinen Beobachtungen das Verbindungsstück niemals. Im Bau des Chromato- phors ist eine Ähnlichkeit mit Sellaphora Mereschkowsky. (siehe unten) zu erkennen, doch erscheint es mir zweifelhaft, ob die genannten Arten zu dieser Gattung zu zählen sind. Navicula baeilliformis wird BR von Mereschkowsky (1902, a. S. 191), der diese Art nicht lebend untersucht hat, auf Grund ihrer Schalenstruktur zur Gattung Sellaphora gerechnet. Pinnularia Ehrenberg. Nach Schütt 1896, S. 126. Sektion von Navicula. Nach Pfitzer (1871, S. 28) stimmt die Gattung im innern Bau mit Navicula überein. (P. nobilis, maior, viridis, hemiptera, Tabellaria, dicephala.) Lauterborn (1896, 8. 18, 25.) (P. nobilis, maior, viridis) und Ott (1901, S. 776.) (P. viridis) bestä- tigen die Angaben Pfitzers. Nach Mereschkowsky (1902/03, S. 121) sind die beiden stets sym- metrisch gelagerten Chromatophoren sehr in die Länge und Breite entwickelt. Die Ränder sind ganz oder unregelmäßig gelappt. Pyrenoide kommen vor, es liegt eines im Zentrum jedes Chromatophors. (P. mesolepta, subcapitata (?), appendiculata (?). (P. viridis, nobilis, Trevelyana, interrupta, stauroptera var. interrupta, mesolepta, mesogongyla, borealis, Braunii, subcapitata (?), appendiculata (?).) Nach meinen Beobachtungen ist der Kern bei den pyrenoidführenden Formen gestreckt — biskuitförmig. Im übrigen kann ich die Angaben Pfitzers mit den Zusätzen Mereschkows- kys bestätigen. (P. nobilis, maior, viridis, biceps, gibba, mesolepta, interrupta.) Caloneis Cleve. Nach Schütt 1896, S. 124. Synonym von Navieula. Nach Mereschkowsky (1902/03, S. 121) ist die Gattung charakterisiert durch die starke Längen- und Breitenentwicklung der beiden den Gürtelseiten anliegenden Chromatophoren und durch die mehr oder weniger zerschnittenen Ränder derselben. Bei C. liber var. linearis 2 Pyrenoide in jedem Chromatophor. (C. amphisbaena, liber var. linearis, permagna var. lacustris, formosa var, a., var. b., var. quadrilineata.) Bei der von mir untersuchten C. amphisbaena wird die mittlere Plasmamasse durch den Kern gegen die Vacuolen vorgewölbt. Die Chromatophoren sind stets etwas asymmetrisch gelagert. Ihre Ränder sind glatt, sie besitzen aber eine Bucht in der Zellmitte. Diploneis Cleve. Nach Schütt 1896, S. 124. Synonym von Navicula. Mereschkowsky (1902/03, S. 123 unter- scheidet nach dem Chromatophorenbau drei Typen: ,1) 2 Platten ohne Längseinschnitte liegen den Giirtelseiten an; die Ränder sind tief und regelmäßig gelappt. (D. Smithii, ovalis, vacillans, advena, advena var. parca, hyalina.) 2. Platten mit Längsspalten. Von jedem Ende der Platte reichen 2 schmale tiefe Einschnitte fast bis zur Mitte. Die Spalten liegen unter dem Rand der Schale, da, wo diese an das Gürtelband stößt. (D. crabro var. separabilis, bombus, interrupta.) 3. Jede der beiden Platten reicht mit einem Ende bis in die gegenüberliegende Zellhälfte, bedeckt also nicht nur die Seite, sondern auch das Ende der Zelle. Die Ränder sind ganz. (D. papula.) Pyrenoide fehlen, nur D. interrupta besitzt ein solches im Zentrum jeder Platte.“ Die von mir untersuchte D. elliptica gehört dem ersten der beschriebenen Typen an. Bei ihr ist die mittlere Plasmabrücke auffällig schmal, ver- breitert sich nach einer Giirtelseite zu und umschließt hier den Kern. Die Chromato- phoren bedecken auch die Schalen zum größten Teil. Clevia Mereschkowsky. Diese Gattung umfaßt nach Mereschkowsky (1902/03, S. 124) die Gruppen der Naviculue punctatae und lyratae. Nach seinen Angaben (l. e., S. 125) liegen die beiden Chromatophoren den Schalen an; jedes besitzt 2 Längsspalten unter der Raphe. Oft ist auch ein Paar medianer Querspalten vor- handen. Die Ränder sind stets gelappt. (C. humerosa, granulata, clavata var. caribaea.) Neidium Pfitzer. Nach Schütt, 1896, S. 124. Synonym von Navieula. Nach Pfitzer (1871, S. 39) gehören in diese Gattung Formen aus der Gruppe der Naviculae limosae. Nach seinen Angaben (1. ce. 8. 40) sind u SF TA Greys— die Schalen durch die Anordnung ihrer Punkte in deutlichen Längsreihen und den ziemlich großen, länglich viereckigen Mittelknoten ausgezeichnet. Von Navicula unterscheidet sich die Gattung haupt- sächlich durch das Verhalten der Chromatophoren bei der Teilung und dadurch, daß diese sehr häufig in der Mitte unterbrochen sind, so daß deren eigentlich 2 Paare vorhanden sind. (N. firmum, Amphi- gomphus, affine, limosum.) Im Gegensatz zu Pfitzer betont Mereschkowsky (1902/03, S. 127), daß stets 4 Chromatophoren vorhanden seien, je 2 durch einen Querspalt voneinander getrennt. Nach seinen Beobachtungen ist dieser bald breit und deutlich, bald sehr schmal und in der Mitte erweitert. An den Enden besitzen die Chromatophoren einen mehr oder weniger tiefen Längsspalt. Die auf die Schalen umgeschlagenen Ränder sind ganz. ‚Jedes Chromatophor besitzt in der Mitte ein großes Pyre- noid. (N. iridis, affine, affine var. amphirhynchus, dubium, bisulcatum, constrictum.) Anomoeoneis P fitzer. Nach Schütt, 1896, S. 124. Synonym von Navieula. Pfitzer (1871, S. 78), der den Umfang der Gattung zunächst auf Nuvicula sphaerophora Kütz. beschränkt, gibt folgende Beschreibung: „Die feinen Punkte auf den Schalen fehlen an einer Seite des Mittelknotens, und zwar liegen diese bis an den Rand reichenden glatten Stellen auf beiden Schalen auf derselben Seite; Anomoeoneis ist somit nach demselben{Prinzip wie die Cymbellen asymmetrisch, trotz ihres symmetrischen Umrisses. Dem entspricht der innere Bau. Die mittlere Plasmamasse ist an beiden Gürtelseiten verschieden breit, und zwar schmäler an derjenigen, welcher ein bandförmiger dichter Plasmakörper und die Mediane des einzigen Chromatophors anliegt. Dasselbe wird hier durch Einschnitte von den Enden her geteilt. Auf den Schalen zeigt das Chromatophor außer einem Paar von Einschnitten unter den Längslinien noch eine tiefe seitliche Bucht. Dementsprechend finden wir auf der nur von den Rändern des Chromatophors erreichten Gürtelseite 4 Lappen. Das dichtere Plasmaband ist in der Mitte am schmalsten und schiebt sich zwischen Zellwand und Chromatophor ein, welch letzteres an dieser Stelle meist eine kleine Durchbrechung zeigt. Nach Schmitz (1884, S. 124/25) ist eine solche Durchbrechung nicht vorhan- den, sondern das Chromatophor liegt an dieser Stelle der Wand an, ist verdickt und enthält an der Kante zwischen Schale und Gürtelband je ein Pyrenoid. Beide Pyrenoide sind durch eine schmale Brücke, die sich quer über die Giirtelseite hinzieht, verbunden. (A. sphaerophora). Nach meinen Beobach- tungen liegt ein großer Kern in der Zellmitte, der die Plasmabrücke gegen die Vacuolen vorwölbt Im Ubrigen kann ich die Angaben Pfitzers mit den durch Schmitz hinzugefügten Berichtigungen bestätigen. Doch will es mir richtiger scheinen, bei Anomoeoneis von einem Pyrenoid zu sprechen, das Hantelform besitzt, und nicht von zweien, wie dies Schmitz tut. (A. sphaerophora.) Placoneis Mereschkowsky. Mereschkowsky (1903 d. S. 3/4) charakterisiert die wegen ihres inneren Baues von Navicula abgetrennte Gattung folgendermaßen: „Schalen symmetrisch, gewöhnlich elliptisch oder lanzett- lich bezw. linearelliptisch, oft mit stumpfen, mehr oder weniger schiffsschnabelartigen Enden. Sym- metrische oder asymmetrische Struktur, zusammengesetzt aus fein punktierten Leisten, die in der Mitte oft weitläufiger und bisweilen abwechselnd kürzer und länger sind. Achsialfläche schmal oder fehlend. Zentralknoten verlängert. Freie, nicht gestielte Formen. Verbindungszone einfach oder mit schwachen Längslinien. Das Endochrom setzt sich aus einer einzigen, auf der dorsalen Verbindungszone ruhenden Chromatophorenplatte zusammen und schließt sich entweder an dieselbe an, oder ist durch einen weiten Raum von der verbindenden Membran getrennt. Stets findet sich ein zentrales Pyrenoid.“ (P. exigua, dicephala, dicephala var. subcapitata, mutica, mutica var. Goeppertiana, gastrum.) Die Angaben Meresch- kowskys über den inneren Bau der Gattung kann ich nach meinen Untersuchungen bestätigen und ihnen noch folgendes hinzufügen: „Das Chromatophor besitzt gewöhnlich Längsspalten, je ein Paar auf den Schalenseiten unter der Raphe und außerdem jederseits eine mittlere Querbucht wie bei Anomoeoneis. Das Pyrenoid istin der Regel flach und im Leben nicht deutlich. Der im Leben kaum hervortretende Kern liegt in einer Bibliotheea Botanica. Heft 69. ‘ — 50 — Plasmabrücke, die sich von der Mitte einer Gürtelseite nach dem mittleren Teil des Chromatophors erstreckt. Der Raum zwischen Chromatophor und Dorsalseite ist von Zellsaft erfüllt. (Placoneis dicephala, bicapitata, Placentula.) . Catenula Mereschkowsky. Nach Mereschkowsky (1902/03, S. 143) ist die Gattung charakterisiert: „l) durch die zu Bändern vereinigten Zellen; 2) durch nalen stark asymmetrische Schalen, 3) durch die gefal- tete Zone, 4) durch den Besitz einer einzigen Chromatophorenplatte, die auf der ventralen Gürtelseite ruht, mit den Rändern auf die Schalen umgeschlagen ist und keine Längsspalten hat, 5) durch das Fehlen von Pyrenoiden.“ (C. adhaerens, pelagica). Sellaphora Mereschkowsky. Mereschkowsky (1902 a, S. 186) charakterisiert die Gattung folgendermaßen: Schalen schmal, symmetrisch, linear oder elliptisch, Enden stumpf, Endknoten entfernt, Streifung gewöhnlich fein, Giirtelband einfach. Ein Chromatophor liegt mit seinem schmalen Mittelteil an der Oberfläche einer Schale und entsendet 4 Verlängerungen auf die Gürtelseiten (S. pupula, pupula var. rectangularis, var. bacillarioides, Borscowiti, elliptica). Cyclophora Castracane. Nach Schütt 1896, S. 124, Synonym von Navieula. Mereschkowsky (1903, c. S. 397) gibt folgende Beschreibung: „Das Endochrom bei Cyclophora besteht aus zahlreichen (10—20) langen stäbchenartigen Körpern, die in zwei Bündeln, je eines in jeder Schalenhälfte gelegen sind und nach der zentralen Protoplasmamasse verlaufen, in die ihre inneren Enden eingesenkt sind, die sich etwas nach dem Zentrum der Zelle hin krümmen. Die Endochromstäbchen liegen in zwei Schichten auf der Oberfläche beider Gürtelseiten, so daß es eigentlich vier Bündel sind. Die Stäbchen sind nicht zylind- risch, sondern abgeflacht, weshalb sie eher Bänder genannt werden können. Die Länge der Bänder variiert ziemlich stark.“ (C. tenuis.) Schizonema Acard Me Nach Schütt, 1896, S. 128. Teilgattung von Navicula. Nach Pfitzer (1871, S. 61) stimmt die Gattung im inneren Bau a Navicula überein. (Sch. cruciger.) Colletonema Thwaites. Nach Schütt, 1896, S. 128. Sektion von Schizonema. Pfitzer (1871, S. 60) beschreibt die Gattung folgendermaßen: „Eine mittlere körnige Plasmamasse und zwei den Gürtelbändern anliegende Endochromplatten, sowie zwei von den letzteren bedeckte wandständige dichtere Plasmabildungen lassen sich leicht erkennen. Ob die letzteren als Kerne aufzufassen sind, läßt sich bei der dichten Anhäufung der Zellen in den sie einschließenden Gallertröhren sehr schwer entscheiden. Die noch zwischen den dichten Massen vorhandene körnige Plasmamasse ist aber so schmal, daß ein Zellkern gewöhnlicher Größe dort nicht Platz genug hätte.“ (C. vulgare.) Nach Schmitz (1884, S. 118) besitzt jedes Chro- matophor ein zentrales Pyrenoid und ein Paar Längseinschnitte in der Mediane. (C. vu/gare.) Die An- gaben von Schmitz kann ich bestätigen. Der mittlere Teil des Chromatophors, der das deutlich hervortretende Pyrenoid umschließt, ist stark verdickt und liegt der Zellwand an. Zwischen den verdickten Mitten der Chromatophoren liegt ein kleiner biskuitförmiger Zellkern. Von dem Vor- handensein der Längseinschnitte habe ich mich nicht bestimmt überzeugen können. ((. vulgare.) Stauroneis Ehrenberg. Nach Schütt, 1896, S. 128. Untergattung von Navicula. Nach Pfitzer (1871, S. 57) stimmt die Gattung im innern Bau vollkommen mit Navieula überein. Nach Mereschkowsky (1903, a. S. 157/58) besitzen die Chromatophoren stets mehrere Pyrenoide und unterscheiden sich dadurch scharf ne von Navieula. (St. Phoenicenteron, anceps, ancestralis.) Die von mir untersuchten Arten besitzen 2—4 Py- renoide in jedem Chromatophor, die in annähernd gleichen Abständen in der Mediane liegen. Im übrigen kann ich die Angaben Pfitzers bestätigen. (St. Phoenicenteron, anceps.) Pleurostauron Rabenhorst. Nach Schütt, 1896, S. 129. Sektion von Stauroneis. Nach Pfitzer (1871, S. 57) (P. acutum, Legumen) und Lauterborn (1896, S. 19, 25) (P. acutum) stimmt die Gattung im innern Bau mit Navicula überein. Die Angaben der genannten Autoren kann ich nicht bestätigen. Die von mir unter- suchte P. acutum stimmt im Wesentlichen mit Stauroneis überein. Die mittlere Plasmabriicke steht mit den endständigen Plasmaanhäufungen und dem plasmatischen Wandbeleg durch einGewirr vonPlasma-Fäden und -Lamellen in Verbindung. sodass an Stelle von zwei großen Vacuolen zahlreiche kleine vorhanden sind. Zwei Chromatophoren liegen den Gürtelseiten an und greifen auf die Schalen über. In der Mediane jedes Chromato- phors liegen 4 relativ große deutliche Pyrenoide. Stauronella Mereschkowsky. Mereschkowsky (1901, c. S. 430) charakterisiert die wegen ihres inneren Baues von Sfau- roneis abgetrennte Gattung folgendermaßen: „Zellen schmal, linear oder an den Enden zugespitzt, meist in der Mitte eingeschnürt. Enden abgestumpft oder abgerundet, selten keilföürmig. Raphe gerade, symmetrisch, Zentralknoten seitlich zu einem Stauros verbreitert. In der Gürtelansicht eingeschnürt, Giirtelband zusammengesetzt. Zwei auf einer Gürtelseite quer liegende Chromatophoren, jedes mit einem ansehnlichen Pyrenoid.* (St. constricta, constrictu var. linearis.) Staurophora Mereschkowsky. Mereschkowsky (1903, d. S. 20) hat die Gattung wegen ihres inneren Baues von Stauroneis abgetrennt und charakterisiert sie wie folgt: „Schale symmetrisch, lanzettförmig. Achsialfläche un- deutlich, Zentralfläche in einen Querstauros erweitert. Struktur: kleine, aber deutliche Punkte in schwach strahlenförmigen oder Querleisten angeordnet. Zone komplex. Endochrom aus einer einzigen Platte bestehend, die auf der Verbindungszone ruht und deren Ränder sich auf die Schalen zurück- biegen; sowohl Zonen- wie Schalenteil sind mit breiten Längsspalten versehen. Zentrales Pyrenoid.* (St. salina, salina var. latior, Gregorii.) Libellus Cleve. Nach Schütt, 1896, S. 129. Sektion von Stauroneis. Karsten (1899, 8. 65) gibt für Libellus constrictus folgende Beschreibung: ,Chromatophoren zwei, beiderseits des die Zellmitte einnehmenden Kernes. Jedes Chromatophor stellt eine an einer Giirtelseite offene, hohlzylindrische Röhre dar, an der anderen Gürtelseite befindet sich ein im Leben wenig bemerkbares Pyrenoid. Die beiden Pyrenoide können in einer Zelle auf derselben oder auf verschiedenen Gürtelseiten liegen. Beide Chromatophoren sind an den Zellenden wie an dem dem Kern zugekehrten Rande mehr oder weniger tief ausgerandet. Eine mittlere taillenförmige Einschnürung ist an jedem Chromatophor kenntlich.“ Mereschkowsky (1902/03, S. 114/15) unterscheidet nach dem Chromatophorenbau zwei Typen: ,1. 2 symmetrische Platten mit gezackten Rändern. 2. Ein Chromatophor, dessen beide Hauptteile stark asymmetrisch auf beiden Gürtelseiten liegen und in der Zellmitte durch ein oder zwei Querbänder verbunden sind, die quer durch den Zellraum verlaufen. Dem 1. Typ gehören L. rhombicus, Grevillei, cruciatus, dem 2. Typ L. complanatus, libellus, reticulatus, lobuliferus, parvulus an.“ Trachyneis Cleve. Nach Schütt, 1896, S. 130. Sektion der Untergattung Dictyoneis Cleve. Enthält die Navi- culae asperae Grunows. Nach Mereschkowsky (1902/03, S. 125/26) liegen in einigen Fällen 2, in anderen 4 Chromatophoren, die anscheinend keine Pyrenoide besitzen, den Gürtelseiten an. or Ww | Frustulia A gardh. Nach Schütt. 1896, S. 130. Sektion von Vanheurckia Brébisson. Pfitzer (1871, S. 59) macht über den innern Bau folgende Angaben: „Die primordiale Zelle ist in ihren Grundzügen nach der für alle Naviculeen gültigen Regel gebaut, insofern sie eine mittlere Plasmamasse und zwei den Gürtel- seiten anliegende Endochromplatten erkennen läßt. Diese haben aber die bemerkenswerte Eigentüm- lichkeit, sich an der Zellmitte von der Wand zu entfernen, und es ist eine halbkugelige dichte Plasma- masse zwischen Zellwand und Endochromplatte eingeschaltet. Die letztere pflegt dabei hier etwas durchbrochen zu sein, sodaß die halbkugeligen Massen mit der großen, körnigen Plasmaanhäufung in Verbindung stehen.“ Nach Schmitz (1884, S. 116/17) sind die Chromatophoren im Zentrum verdickt, nach dem Zellinnern zu vorgewölbt, nicht durchbrochen und enthalten in der Verdickung ein deut- liches Pyrenoid. Nach seinen Angaben hat jedes Chromatophor zwei mittlere Längsspalten, die bis zur verdickten Mitte reichen. Brebissonia Grunow. Nach Schütt, 1896, S. 131. Sektion von Vanheurckia. Den Angaben Pfitzers entnehme ich Folgendes: „Außer dem der Wand anliegenden, an den Zellenden am stärksten entwickelten Plasmaschlauch findet sich bei Brebissonia eine mittlere größere Plasmamasse. Auch die wandständigen Körper aus dichterem Plasma, welche bei Frustulia sich finden, fehlen nicht, aber es ist in jeder Zelle nur ein einziger vorhanden, welcher der Mitte eines Gürtelbandes anliegt. Die einzige Endochrom- platte bedeckt dasselbe Gürtelband, schlägt sich dann beiderseits nach den Schalen hin um und erreicht noch mit ihren in der Mitte seicht ausgebuchteten Rändern das gegenüberliegende Gürtelband. Da, wo auf den Schalen die beiden Längsspalten verlaufen, hat die Endochromplatte schmale tiefe Aus- schnitte, so daß die Längsspalten jeder Schale mit Ausnahme ihres unmittelbar am Mittelknoten ge- legenen Teils farblos erscheinen.“ (B. Boeckii.) Nach Schmitz (1884, S. 123) ist das Chromatophor nicht von der Zellwand abgebogen, enthält aber in einem mittleren verdiekten Abschnitt ein deutliches Pyrenoid. Schmitz erwähnt, daß das Chromatophor in der Mediane noch ein drittes Paar von Längsspalten habe, die es bis auf den mittleren verdickten Abschnitt zerteilen. (B. spec.?) Nach Hauptfleisch (1895, S. 68) erstreckt sich das Pyrenoid von Schale zu Schale und hat etwa die Form eines halben Zylinders. (B. Boeckü.) Karsten betont (1899, S. 95), daß der pyrenoidhaltige Abschnitt des Chromatophors stets etwas von der Wand entfernt sei. Er gibt ferner an (l. e. S. 172), daß ein nierenförmiger Zellkern an der vom Chromatophor nicht bedeckten Gürtelseite liege. (B. Boeck, staurophora.) Mereschkowsky (1902/03, S. 141) beschreibt das Chromatophor ebenso wie Schmitz. Amphipleura Kützing. Schütt, 189, S. 131. Nach Pfitzer (1871, S. 93) liegen zwei Chromatophoren den Gürtel- seiten an; eine mittlere Plasmamasse ist deutlich. (A. pellucida.) Karsten (1899, S. 91) gibt für A. micans folgende Beschreibung: „Ein Chromatophor einer Schale anliegend und über die beiden Giirtelseiten übergreifend, auf der Schalenseite wie auf beiden Gürtelseiten bis auf ein schmales Ver- bindungsstück eingeschnürt, sodaß in jeder Zellhälfte vier, einander paarweise deckende lange Zipfel liegen. Auf jeder Gürtelseite ein Pyrenoid in der Mitte des Verbindungsstückes.* Ott (1901, S. 788) bestätigt die Angaben Karstens. (A. pellucida.) Nach Mereschkowsky (1901, a. S. 17) liegen 2 Chromatophoren symmetrisch den Gürtelseiten an, sind aber sehr wenig in die Länge entwickelt. (A. micans.) Pleurosigma W. Smith. Schütt, 1896, S. 182. Nach Pfitzer (1871, 8.57) schließt sich die Gattung im inneren Bau an Navicula an. Die Süßwasserarten sind weiter unten bei Gyrosigma, wohin sie gehören, beschrieben. Nach Pfitzer (l.c.) haben die größeren Formen des Meeres gewöhnlich vielfach lappig zerschnittene, stellenweise sogar durch Löcher unterbrochene Chromatophoren. (P. balticum, angulatum, elongatum, decorum.) Karsten (1899, S. 72/73) unterscheidet nach den Chromatophoren vier Gruppen: „I. Die erste entspricht der Gattung Gyrosigma und ist deshalb auch dort beschrieben. 2. Es sind stets vier bandförmige Chromatophoren vorhanden, von denen je zwei auf jeder Gürtelseite liegen. Die Ränder sind meist glatt oder wellig. 3. Zwei lange bandförmige Chromatophoren, die zahlreiche ovale Pyrenoide führen. Die langen Bänder sind entweder sehr regelmäßig in Schleifen geordnet oder sie zeigen auf den Gürtelseiten zahlreiche Windungen, ohne daß eine ausgesprochene Symmetrie kenntlich ist. 4 Die vier, zu zweien je einer Gürtelseite anliegenden Chromatophoren greifen beiderseits bis an die streng scheidende Raphe auf die Schalen hinüber. Vom Rande her sind schmale Einschnitte tief in die Chromatophorenplatten getrieben.“ (P. Nubecula, delicatulum, marinum, angulatum, longum, elongatum, strigosum, neglectum, staurolineatum, rigidum, giganteum) (1905, S. 127, P. directum). Mereschkowsky (1902/03, S. 133/34) unterscheidet drei Typen von Chromatophoren: ,1. Die vier stark gewundenen Chromatophorenbänder sind sehr regelmäßig, aber verschieden auf beiden Schalen angeordnet; auf der einen bilden sie vier Schlingen (Schlingenschale), auf der andern vier Haken (Endenschale). 2. Die vier Bänder sind meistens gerade, wenn sie Schlingen bilden, so sind diese unregelmäßig. Die Bänder sind nach folgender Regel angeordnet: Wenn das rechte obere Band auf einer Schale ruht, so liegt auf dieser Schale auch das linke untere Band. Die andere Schale wird dann von dem linken oberen und dem rechten unteren Band eingenommen. 3. Chromatophoren körnig. Es kommen zahlreiche Pyrenoide vor.“ (P. Normannii, cuspidatum, decorim, delicatulum, rigidum, formosum, nubecula, angulatum, latum, aestuarii, longum.) Gyrosigma Hassal. Nach Schütt, 1896, S. 132. Sektion von Pleurosiyma. Nach Pfitzer (1871, S. 57) sind bei den hierher zu rechnenden Süßwasserarten von Pleurosigma die beiden, den Gürtelseiten anliegenden Chromatophoren nur wenig vom Rande her eingeschnitten. (@. attenuatum, acuminatum, Spencerii.) Mit der Beschreibung Pfitzers stimmen die Angaben Karstens (1899, S. 72) für seine hierher gehörigen „Pleurosigmata navieuloidea“ überein. (P. litorale, Fasciola, Spencerii, tenuissimum, eximium, intermedium.) Nach Ott (1901, S. 781) sind die Süßwasserarten von Pleurosigma durch zwei den Gürtelseiten an- liegende Chromatophoren charakterisiert. (P. attenualum.) Den Angaben Mereschkowskys (1902/03, S. 135/36) entnehme ich folgendes: „Stets liegen zwei Chromatophoren den Gürtelseiten an. Diese sind meist symmetrisch, seltener asymmetrisch. Die Ränder sind ganz, oder unregelmäßig zerschnitten, oder regelmäßig gelappt. Anscheinend besitzen sämtliche Arten Pyrenoide “ (@. balticum, attenuatum, Spencerii, Spencerü var. curvula, var. exilis, fasciola, fasciola var. arcuata, Wandsbeckii, diminutum, tenuissimum, Febigerii, prolongatum, prolongatum var. closterioides, contortum, distortum, Kiitzingii, subsalina, compactum, scalproides.) Für die von mir untersuchten Arten kann ich die Angaben Mereschkowskys bestätigen. Die mittlere Plasmabrücke umschließt den fast stets deutlichen Kern. Die Chromatophoren lassen in der Gürtelansicht eine Anzahl schmaler paralleler Pyrenoide erkennen. Die Pyrenoide der einen Platte sind gegen die Pervalvarachse nach rechts, die der anderen nach links geneigt, sodaß sie aufeinander projiziert gekreuzt erscheinen. (G. attenuatum, Kiitzingii.) Scoliopleura Grunow. Schütt, 1896, 8. 182. Karsten (1899, S. 84) gibt folgende Charakteristik: Vier Chromato- phoren, je zwei auf jeder Gürtelseite, kaum auf die Schalen übergreifend. Ränder glatt mit einem Ausschnitt um den zentralen Zellkern. In der Mitte jedes Chromatophors ein weit ins Zelllumen ein- springendes Pyrenoid.* (S. latestriata.) S. pelagica besitzt nach Karsten (1905, S. 127) mehrere band- formige Chromatophoren. Mereschkowsky (1902/03, 8. 128) gibt die gleiche Beschreibung wie Karsten mit dem Unterschied, daß je zwei gegenüberliegende Chromatophoren ein gemeinsames Py- renoid hätten. (S. /atestriata var. amphora.) Toxonidea Donkin. Schütt, 1896, 8. 133. Nach Mereschkowsky (1901, a. S. 20/21) liegen von den vier bandrörmigen Chromatophoren zwei an der dorsalen und zwei an der ventralen Gürtelseite in Schleifen und Windungen; die Anordnung des dorsalen Paares ist von der des ventralen verschieden. (T. insignis.) Tropidoneis Cleve. Schütt, 1896, S. 133. Die drei von Karsten (1899, S. 87—89) untersuchten Arten gehören drei verschiedenen Chromatophorentypen an: ,1. Zwei Chromatophoren, den Gürtelseiten anliegend; jedes durch drei tiefe Einschnitte in vier Teile zerlegt, in jedem Viertel ein großes ovales Pyrenoid. (T. Lepidoptera.) 2. Zwei Chromatophoren liegen einer Schale mit der Mittellinie an und greifen bis über die gegenüberliegende Schale mit den Rändern hinweg. Von diesem Rande aus schneiden auf jeder Gürtelseite tiefe, unregelmäßige Buchten ins Chromatophor ein, so daß jedes in vier, oft nur durch einen ganz schmalen Rücken in Verbindung erhaltene Lappen zerlegt wird. In der Mitte jedes Lappens ist ein sehr deutliches, mit einem Hof umgebenes Pyrenoid vorhanden. (T. maxima.) 3. Vier Chromatophoren mit reich ausgezackten Rändern liegen den Gürtelseiten an. Pyrenoide fehlen. (T. elegans.)* Bei T. antarctica sind nach Karsten (1905, S. 128) die Chromatophoren zahlreiche schmale Bänder, die vom zentralen Kern aus überallhin ausstrahlen. Mereschkowsky (1902/03, S. 139) gibt an, daß die Mehrzahl der Arten vier Chromatophoren besitze, von denen je zwei in der Mitte einer Gürtelseite durch einen schmalen Spalt getrennt seien. Nur bei zwei Arten (T. vitrea, Clevei) hat er gefunden, daß dieser Spalt nicht völlig durchgeht, daß demnach nur zwei Chromatophoren vor- handen sind. Nach seinen Angaben sind stets 8 Pyrenoide vorhanden, jedes Chromatophor besitzt zwei bezw. vier. (T. elegans, lepidoptera, tetraplasta, angusta, monilifera.) Plagiotropis Pfitzer. Nach Schütt, 1896, S. 133. Sektion von Tropidoneis. Den Angaben Pfitzers (1871, S. 94) entnehme ich folgendes: „Der innere Bau ist sehr ähnlich wie bei den Naviculeen. Zwei Endochrom- platten liegen den Gürtelbändern an und erstrecken sich mit ihren Rändern zum Teil auch auf die Schalen, und zwar bedeckt jede Platte den größten Teil derjenigen Schale, deren Kiel ihr abgewandt ist, während ihr anderer Rand über den ihr benachbarten Kiel nur wenig hinausgeht, aber einzelne Lappen in diesen hinein entsendet. Der diagonale Bau der Zellhaut findet somit auch in der Ge- : staltung der weichen Teile seinen Ausdruck.* (P. baltica.) Amphoropsis (Grunow.) Mereschkowsky. Nach Schütt, 1896, S. 133. Sektion von Tropidoneis. Nach Mereschkowsky (1902/03, S. 151/52) ist die Gattung charakterisiert: ,1. Durch den Besitz eines geraden Kieles; 2. durch die gleiche Richtung der beiden Kiele; 3. durch die mittlere Einschnürung der Zelle; 4. durch die stark asymmetrischen Schalen; 5. durch die Chromatophoren, bei denen zwei Typen zu unterscheiden sind: 1. Endochrom aus 2 Platten bestehend, die quer oder schief gelagert sind. (A. pontica, consertu.) 2. Endochrom körnig. (A. stauroneis, stauroneis var. gracilis, spieula.)“ Donkinia Ralfs. Schütt, 1896, 8.133. Nach Karsten (1899, S. 85) liegen bei D. rectum vier, bei D. balticum zwei Chromatophoren mit gelappten Rändern den Gürtelseiten an und greifen auf die Schalen über. Mereschkowsky (1902/03, S. 138) erwähnt, daß vier Chromatophoren vorhanden seien. Amphiprora Ehrenberg. Schütt, 1896, S. 134. Nach Pfitzer (1871, S. 95) besitzt die hierher zu rechnende Amphi- tropis puludosa eine mittlere Plasmabrücke und ein Chromatophor, das einem Gürtelbande anliegt. A. quarnerensis hat nach Hauptfleisch (1895, S. 81) vier rechteckige, den beiden Gürtelseiten an- —_ DD liegende Chromatophoren, die durch einen mittleren rechteckigen Ausschnitt in Lappen mit je einem kleinen zentralen Pyrenoid zerlegt werden. Karsten (1899, S. 89) bestätigt die Angaben Pfitzers, (A. paludosa, alata, decussata, incisa, Brebissoniana.) Mereschkowsky (1902/03, S. 152) unterscheidet nach dem Chromatophorenbau zwei Typen: ,1. Ein Chromatophor mit gezacktem Rand liegt den Gürtelbändern an. (A. paludosa.) 2 Zwei Chromatophoren, ein oberes und ein unteres, durch einen Querspalt getrennt, der sich in der Mitte erweitert. (4A. alata, Karstenii.) Pyrenoide fehlen.“ Auricula Castracane. Schütt, 1896, 8.134. Karsten (1899, S. 113) gibt folgende Charakteristik: „Chromatophor meist eine der unteren kürzeren Giirtelseite anliegende Platte, welche mit zahlreichen Plasmasträngen im Zellraum allseitig befestigt ist und ausgespannt erhalten wird. Der Zellkern liegt in dichter Plasmaansammlung in der Zellmitte über dem Chromatophor.* (A. amphoropsis, hyalina, punctata, com- plexa, staurophora.) Mereschkowsky (1902/08, S. 151) gibt von dem Chromatophorenbau die gleiche Beschreibung wie Karsten. (A. complexa, quadrangulata, quadrangulata var. sebastopolensis, Gobii, punctata.) Rhoicosigma Grunow. Schütt, 1896, S. 135. Nach Karsten (1899, S. 86) liegen zwei an den Rändern sehr stark ausgeschnittene Chromatophoren den Giirtelseiten an und greifen in der Weise auf die Schalenseiten über, daß die Raphe gleichzeitig die Grenzlinie der beiden Chromatophoren bildet. (2. baltica, compactum.) Mastogloia Thwaites. Schütt, 1896, S. 135. Karsten (1899, S. 92) gibt von M. Smithii folgende Beschreibung: „Zwei Chromatophoren sind vorhanden, welche beiderseits von dem die Zellmitte einnehmenden Zell- kern bis ans Zellende reichen. Es sind in jedem Falle zwei den Gürtelseiten glatt anliegende, nach den Schalenseiten hin umgeschlagene Platten, die in der Linie der Apicalachse von dem Pyrenoid zusammengehalten werden. Die auf die Schalenseite umgeschlagenen Ränder treffen in der Mittellinie der Schale fast: gegeneinander und sind hier direkt gegen die darüber (resp. darunter) liegende Schale aufgerichtet. Es würde ein Transapicalschnitt die Chromatophoren als vierstrahligen Stern zeigen müssen, dessen Arme den Gürtelseiten und damit abwechselnd den gegen die Schalen aufgerichteten Doppelrändern entsprächen.“ Die Angaben Mereschkowskys (1902/03, S. 129) stehen damit nicht im Einklang: „Vier Platten liegen den Schalen (M. Smithii) oder den Gürtelseiten (M. Braun) an. Zwei lange Pyrenoide vereinigen je zwei gegenüberliegende Platten.“ Gomphonema A gardh (einschl. Sphenella Kützing.). Schütt, 1896, S. 136. Den Angaben Pfitzers (1871, S. 89) entnehme ich folgendes: „Eine Endochromplatte und ein wandständiges Plasmaband liegen einer Giirtelseite an, bei den einigermaßen deutlich asymmetrischen Formen an der weniger convexen. Die mittlere Plasmamasse ist von der Schale gesehen, hier schmäler als an der anderen Seite, wo der Zellkern und die umgeschlagenen Ränder der Endochromplatte liegen. Die Endochromplatte hat denselben Bau, wie bei Anomoeoneis ; die Längslinien werden auch hier von der Endochromplatte freigelassen.“ (@. constrietum, acuminatum, capitatum, olivaceum, intricatum, tenellum.) Schmitz (1884, S. 127) gibt eine abweichende Darstellung: „Die Mitte des Chromatophors ist meist etwas nach dem Zellinnern zu eingebogen; bei manchen Arten fehlt diese Einbiegung, die über die ganze Gürtelseite hinreicht und etwas auf die Schalen übergreift. Bis zu dem eingebogenen Abschnitt reichen in der Mediane der Platte zwei von den Enden kommende Längseinschnitte, die stets vorhanden sind. Der mittlere Abschnitt des Chromatophors hat eine gegen das Zellinnere vorspringende Verdickung, in deren Innern ein mehr oder weniger deutliches Pyrenoid liegt.* (G. dichotomum.) Mereschkowskys (1902/03, S. 140) kurze Angaben stimmen mit denen von Schmitz überein. Für die von mir untersuchten Arten kann ich die Schmitzschen Angaben be- stätigen. (@. constrictum, capitatum, acuminatum, angustatum.) — 56 — Rhoicosphenia Grunow. Sehütt, 1896, S. 137. Pfitzer (1871, 8. 92) gibt folgende Charakteristik: „Eine Endochrom- platte, deren Mittellinie auf einer Gürtelbandfläche liegt und welche die beiden Schalen bedeckt und sich auch nach dem anderen Gürtelband hin umschlägt. Auf letzterem sieht man bei den meisten Exemplaren vier Lappen. Der Einschnitt zwischen je zwei derselben ist auch in der Schalenansicht erkennbar; er liegt natürlich bei einer auf der Schale liegenden Rhoicosphenia an der oberen und unteren Schale auf derselben Seite. Die Mittellinien der Schalen sind zum größten Teil von Endochrom bedeckt, nur schwache Einschnitte an den Enden der Platten deuten sie an.“ (R. curvata, marina.) Die Angaben Karstens (1899, S. 40) stimmen mit denen Pfitzers überein. (R. curvata) Nach Mereschkowsky (1902/03, S. 140) gleicht die Gattung im innern Bau Gomphonema. Cocconema Ehrenberg. Nach Schütt 1896, S. 138. Sektion von Cymbella Agardh. Pfitzer gibt (1871, S. 79/80) folgende Beschreibung der Gattung: „Der Bau der primordialen Zelle ist dem von Anomoeoneis sehr ähnlich. Die einzige Endochromplatte liegt mit ihrer Mittellinie auf der stärker gewölbten breiten Gürtelseite, schlägt sich von da nach den Schalen hin um, auf welchen nur die beiden Längslinien freigelassen werden und endet auf der konkaven oder weniger konvexen, gleichzeitig schmäleren Seite mit zwei in der Mitte seicht ausgerandeten Lappen. Das einzige Plasmaband zieht sich stets über das stärker ge- wölbte Gürtelband und geht dann noch ein Stückchen auf die Schalen hinüber. Auch hier liegt es zwischen der Zellwand und der Endochromplatte.* (CO. gastroides, Cistula, Ehrenbergii, cuspidata, lanceo- latum, scotica.) Schmitz (1884, S. 119—122) gibt auch hier eine von Pfitzers Darstellung abweichende: „Das Chromatophor ist wie bei Gomphonema in der Mitte der stärker gewülbten Giirtelseite nach dem Zellinnern hin eingebogen, verdickt und enthält im Innern der Verdickung ein deutliches Pyrenoid. Auch hier finden sich konstant zwei Längseinschnitte in der Mediane des Chromatophors. Von dem pyrenoidführenden Teil des Chromatophors zieht sich die mittlere Plasmabrücke nach der gegenüber. liegenden Giirtelseite und umschließt hier den nierenförmigen Kern. (C. Ehrenbergi, cymbiforme.) C. lanceolatum hat einen ganz abweichenden Bau.* Ott (1901, S. 784) bestätigt kurz das Wesentliche der Angaben Pfitzers. (C. maculata, microcephala, naviculiformis, aequalis.) Die kurzen Angaben Meresch- kowskys (1902/03, S. 140) stimmen mit denen von Schmitz iiberein, ebenso die Angaben Lauter- borns (1896, S. 26) (©. cuspidata.) Auch ich kann die von Schmitz gegebene Beschreibung bestätigen und ihr noch einiges hinzufügen. Das Pyrenoid erstreckt sich von Schale zu Schale quer über die Gürtelseite hinweg und hat häufig die Form eines halben Cylinders. Die mittlere Plasmabrücke ist bei den meisten Formen nach der schwächer gewölbten (ventralen) Gürtel- seite hin verbreitert. Der relativ große nierenférmige Kern zeigt bei Betrachtung von der Ventralseite Biskuitform. An den Zellenden fehlen eigentliche Plasmaanhäuf- ungen, wie sie bei den Naviculeen Regel sind. (C. (Cymbella) gastroides, truncata, naviculiformis, maculata, lanceolatum, Cistula, a, stomatophora, helvetica.) Encyonema Kiitzing. Nach Schütt, 1896, S. 138. Sektion von Cymbella. Nach Pfitzer (1871, 8. 79) stimmt die Gattung im innern Bau mit Cocconema überein. Nach Schmitz (1884, S. 123) erscheint der gesamte Zellinhalt mit Cocconema verglichen, um 180° gedreht, sodaß die Mediane des Chromatophors hier der schwächer gewölbten Gürtelseite anliegt. Er gibt auch an, daß das Pyrenoid flach sei und kaum her- vortrete. (E. prostratum.) Nach Ott (1901, S. 787) liegt das Chromatophor mit seiner Mittellinie der stärker gewölbten Gürtelseite an (Æ. prostratum.), nach Mereschkowsky (1902/03, S. 142) der schwächer gewölbten. (E. ventricosa, gracile.) Die Ausführungen von Schmitz und Mereschkowsky kann ich vollkommen bestätigen. Bei allen von mir untersuchten Arten liegt das Chromatophor mit seiner Mediane der schwächer gewölbten Gürtelseite an. Das Pyrenoidistflach und meist undeutlich: ich konnte es nicht in allen Fällen sicher nachweisen, doch scheint es keiner Art zu fehlen. Der Teil des Chromatophors, der das Pyrenoid um- schließt, ist nur schwach verdickt und entfernt sich nicht von der Zellmembran, wie es bei Cocconema Regel ist. Die mittlere Plasmabrücke ist meist nach der stärker gewölbten Giirtelseite zu etwas verschmälert. Der Zellkern ist dann der schwächer gewölbten Gürtel- seite genähert. Er ist stets ellipsoidisch und seine längere Achse fällt mit der Transapicalachse zusammen. (E. ventricosa, paradoxum, lunula, Alpha, Beta.) Hiernach ist die Ab- trennung der Gattung Encyonema von Cymbella, die bisher nicht allseitig gebilligt wurde, wohl berechtigt. Durch Lagerung und Form von Kern und Chromatophor ist Eneyonema gegenüber Cymbella (bezw. Cocconema) wohl charakterisiert. Amphora Ehrenberg. Schütt, 1896, S. 139. Pfitzer (1871, S. 82) beschreibt den inneren Bau der Gattung wie folgt: „Die einzige Endochromplatte ist nur wenig zerschnitten. An ihrer Mediane, die der schmalen Gürtelbandfläche anliegt, teilt sie sich durch von den Enden her eindringende Einschnitte Die Schale erscheint ganz braun, auf der breiten, stärker gewölbten Gürtelbandfläche zeigt jeder der umge- schlagenen Ränder der Platte einen tiefen mittleren Ausschnitt, der sich im Profil auch in der Schalen- ansicht erkennen läßt. Ein Zellkern ist sehr deutlich.“ (A. ovalis, salina.) Karsten (1899, S. 99)hat die Gattung genau untersucht und faßt seine Beobachtungen in folgender Weise zusammen: ,Chromato- phoren, vielfach eine Platte, der unteren (ventralen) Gürtelseite anliegend, und über die Schalen bis auf die obere (dorsale) Gürtelseite übergreifend. Diese Platte ist dann mannigfaltig eingeschnitten, meist in der Art, daß gekreuzte Buchten an den Zellenden und in der Zellmitte vom Rande eindringen, und vier Lappen resultieren, die allein noch die obere Giirtelseite erreichen. Bei anderen Gruppen der großen Gattung finden sich aber auch sehr abweichende Chromatophoren-Formen und Anordnungen. Der von Plasma umgebene Zellkern liegt stets im Zentrum der Zelle.“ (A. ovalis var. viridis, var. libyca. cymbelloides, robusta, Proteus, Pusio, angusta, Terroris, veneta, coffeaeformis, bacillaris, lyrata, crassa, costata, Alpha, Beta, Gamma, Delta, Zeta, Ehta, lineolata, obtusa, ostrearia, Fpsılon, Teta, decussata.) Mereschkowsky (1902/03, S. 146—49) unterscheidet nach dem Bau der Chromatophoren 9 Typen: ,1. Eine Platte an der Ventralseite, die mit ihren Rändern die Dorsalseite der Zelle bedeckt, wo sie vier, durch einen Querspalt getrennte Lappen bildet; zwei tiefe mediane Längsbuchten. Ein Pyrenoid im Zentrum. (A. ovalis, rostrata, marina, proteus, perpusilla, arenicola, decipiens, veneziana, lingulata.) 2. Eine Platte an der Ventralseite mit zwei mehr oder weniger schmalen Längsbuchten. Die Ränder sind gewöhnlich nicht auf die Dorsalseite umgeschlagen und bilden nie vier Lappen. (A. coffaeiformis, acutiusevla var. parvula, bacillaris, heterostriata, subelliptica.) 3. Eine Platte an der Ventralseite, Ränder nicht auf die Schalen umgeschlagen; zwei mediane Querbuchten. (4. alata, composita.) 4. Eine Platte an der Dorsal- seite mit zwei Querbuchten und gewöhnlich auch zwei Längsbuchten. Zwei Pyrenoide (nicht immer), (A. laevis, nana (?)) 5. Zwei Platten an der Ventralseite, eine rechts und eine links, durch einen Längs- spalt getrennt. (A. Graeffü.) 6. Zwei Platten an der Dorsalseite von wechselnder Lagerung. Der trennende Spalt verläuft bald längs, bald quer oder schief. 1—3 Pyrenoide in jeder Platte. (4. obtusa, quadrangulata, ocellata.) 7. Zwei längsliegende Platten, eine an der dorsalen, eine an der ventralen Gürtelseite; gewöhnlich zwei mittlere Querbuchten. (A. exeisa, angusta var. ventricosa, var. oblongella, cymbellula.) 8. Zwei dorsale und zwei ventrale Platten in der Zellmitte durch einen Querspalt getrennt und paarweise durch ein gemeinsames Pyrenoid vereinigt. (A. os/rearia, acuta var. arcnata, lineolata.) 9. Endochrom körnig. (A. quadrata, polycorca.)“ Für die von mir untersuchten Arten kann ich die An- gaben Pfitzers bestätigen. Pyrenoide habe ich nicht beobachtet. (A. oralis, Proteus.) Okedenia (Eulenstein.) Mereschkowsky. Mereschkowsky, (1901, b. S. 422) charakterisiert die Gattung folgendermaßen: „Zellen lang. sehr schmal, linear, oft in der Mitte und an den Enden eingeschnürt, gerade und symmetrisch oder gebogen und asymmetrisch. Endknoten gewöhnlich vom Rande entfernt, Streifung fein, Gürtelband Bibliotheca Botanica, Heft 69 à A ee = zusammengesetzt. Zahlreiche Chromatophoren, von 4—38, gewöhnlich von der Gestalt des Buchstabens H bisweilen rund, paarweise längs an den Gürtelseiten, selten an den Schalen gelagert, mit einem zentralen Pyrenoid, das gewöhnlich einem Paar gemeinsam ist. (0. scopulorum, scopulorum var. perlonga, vor. belgica, var. delicatula, var. fasciculata, inflexa, pontica, granulata.) Epithemia. Schütt, 1896, S. 140. Den Angaben Pfitzer’s (1871, S. 81, 83) über diese Gattung ent- nehme ich folgendes: „Die Mediane der Endochromplatte liegt der schmalen Gürtelbandfläche an. Die Platte ist vielfach lappig zerschnitten, so daß die Schalen eine Abwechslung heller und brauner Quer- binden zeigen und auf der breiten Gürtelbandfläche nur mehrere kurze Lappen der Platte sichtbar sind. In der mittleren Plasmamasse ist ein Zellkern von gewöhnlichem Bau nicht zu erkennen. Dagegen finden sich stets einige, meist zwei, sphaeroidische, stärker lichtbrechende Körper, welche plasmatische Bildungen sind. Sie vermehren sich durch Teilung.“ (E. gibba, Sorex, ventricosa, turgida, Zebra.) Karsten (1899, S. 96) beschreibt das Chromatophor ebenso wie Pfitzer. (E. turgida var. westermannii.) Auch Ott (1901, S. 787) bestätigt die Angaben Pfitzers. (E. turgida.) Die Angaben Meresch- kowsky’s (1902/03, S. 153) über den Chromatophorenbau stimmen mit denen Pfitzer’s ebenfalls überein. (K. ventricosa, sorex, species.) Die von mir untersuchten Arten ließen eine mittlere Plasma- brücke nicht erkennen. Im Übrigen kann ich die Angaben Pfitzer’s vollkommen bestätigen. (E. tur- gida, ventricosa.) Rhopalodia Otto Müller. Schütt, 1896, S. 141. Nach Klebahn (1896, S. 613) liegt in der Mitte der Zelle ein längs- gestreckter abgeflachter Kern, der einen Nucleolus besitzt. Nach seinen Befunden an fixiertem Material ist das Chromatophor bandförmig, vielfach wellenförmig hin und her gebogen und an den Rändern in Seitenläppchen zerschnitten. Die spaeroidischen Körper, die sich meist in Zweizahl zu beiden Seiten des Kerns finden, bezeichnet er als Pyrenoide. Nach Karsten (1899, S. 97) stimmt die Gattung im inneren Bau vollkommen mit Epithemia überein. (R. gibberula, gibberula var. constricta, Musculus, gibba vur.?) Für die von mir untersuchte Khopalodia gibba kann ich die Angaben Karsten’s bestätigen. Doch läßt sich bei Rh, gibba ein Zellkern durch geeignete Färbung nachweisen. Bacillaria Gmelin. Schütt, 1896, S. 142. Nach Pfitzer (1871, S. 97) liegt ein Chromatophor einer Gürtelseite an, erscheint aber meist durch Teilung m zwei gespalten. (B. paradoxa.) Nach Karsten (1899, S. 125) sind die Chromatophoren zwei schmale Platten beiderseits des zentralen Kernes, die schraubig gedreht sind, so daß sie von einer Schalenseite über Giirtelseite, Schale, Gürtelseite wieder auf die gleiche Schale, von der sie ausgingen, übergreifen. (B. paradoxa.) Nitzschia Hassal. Schütt, 1896, S. 142. Pfitzer (1871, S. 96) gibt folgende Beschreibung: „Ein deutlicher großer Zellkern liegt in einer mittleren körnigen Plasmaansammlung. Ein Chromatophor, bisweilen in der Mitte der Zelle oder ganz unterbrochen. Dies liegt an einer Gürtelseite, bedeckt die Schalen und erreicht mit kleinen Läppchen noch die gegenüberliegende Giirtelseite. Bei einzelnen Arten (N. dubia, lnwaris) ist das Chromatophor frei durch den Zellraum von einer Kielpunktreihe zur andern ausgespannt.“ (N. elongata, flexa, palea, sigmoidea, Clausii, dubia, linearis.) Die Angaben Lauterborn’s (18%, S. 25) stimmen mit denen Pfitzer’s überein (N. sigmoidea.) Nach Karsten (1899, S. 119) sind die Chromatophoren meist eine oder zwei Platten von verschiedener Lagerung. (N. punctata, punctata-elongata, Tryblionella var. levidensis, litoralis, constricta, dubia, commutata var. kybrida, bilobata, angularis, sigma, Sig- matella, valida, spectabilis, lanceolata, subtilis var.) Bei N. pelagica sind nach seinen Angaben (1905, S. 129) die sehr zahlreichen Chromatophoren lange gewellte, schmale Bänder, die vom Kern allseitig ausstrah- — hop — len. Nach Ott (1901, S. 788) sind stets zwei plattenförmige Chromatophoren vorhanden. (N. gracilis, fonticola.) Mereschkowsky (1902/03, S. 158—62) hat in dieser Gattung außer den normalen Zellen auch solche mit farblosen Chromatophoren und gänzlich chromatophorenlose beobachtet. Er unter- scheidet nach dem Chromatophorenbau 7 Typen: 1. Zwei querliegende Platten ohne Längsspalten. Dieser Typ umfaßt die Gruppen Apiculatae, Bilobatae, Dubiae und außerdem N. angustata, communis var. abbreviata, denticula, granulata, insignis, lanceolata, linearis, obtusa, palea, palea var. insignis, var. fonticola, punctata, sigma, sigmoidea, spathulata var. hyalina, Tryblionella, Vidovichii, vitrea var. salinarum. Bei man- chen Arten liegen die Platten bald auf einer, bald auf beiden Giirtelseiten (z. B. N. vitrea.) Bei andern Arten sind die Platten in der Diagonale ausgespannt. (N. linearis, denticula.) Die Ränder der Platten sind gewöhnlich ganz, selten gezackt. 2. Zwei schräg liegende Platten, die durch einen diagonalen Spalt getrennt sind. (N. constricta, tryblionella var. salinarum? 3 Zwei querliegende Platten mit Längs- spalten, die die Platte in mehrere Lappen zerteilen. Die Ränder sind gewöhnlich gezackt. (N. anyı- laris, distans.) Außerdem ist dieser Typ charakteristisch für die Gruppe Spatulatae. 4. Jede Platte zerfällt in eine obere und eine untere Hälfte, die durch breite seitliche Buchten voneinander getrennt sind und durch ein schmales Band in Verbindung stehen. Die Ränder sind fein gezackt. (N. vivaz.) 5. Zwei Platten oder vielmehr Bänder sind im Ziekzack gelagert. (N. (Bacillaria) paradoxa, socialis.) 6. Vier Platten liegen den Gürtelseiten an. Jede Platte hat in der Mediane mehrere große Durch- brechungen. (N. fenestrata, tetraplacata.) 7. Zahl der Chromatophoren veränderlich, gewöhnlich sind es mehr als vier. (N. dissipata, Martiana) Die von mir untersuchten Arten gehören sämtlich dem 1. Chro- matophorentyp Mereschkowsky’s an, für den ich seine Beschreibung bestätigen kann. Ich habe auch die beiden von ihm erwähnten Ausnahmen beobachtet. Bei einigen Arten habe ich ein Pyrenoid im Zentrum jedes Chromatophors gefunden Nach meinen Beobachtungen ist der Zellkern bei den großen Formen langgestreckt, während die kleinen Formen runde Kerne besitzen. (N. sigmoidea, vermicularis, linearis, thermalis var. stagnorum, Alpha, subtilis var. paleacea, commutata, apiculata.) Chuniella Karsten. Nach Karsten, (1905, S. 129) enthält die Gattung Nitzschia-ähnliche Formen, die neben ihrer mehr oder minder geschwungenen, excentrisch gelegenen Kanalraphe Kiele zeigen, dekussierte Schalen- zeichnung und zahlreiche bandförmige Chromatophoren besitzen. (Ch. sigmoidea, naviculoides, anturctica.) Nitzschiella Rabenhorst. Nach Schütt, 1896, S. 144. Sektion von Niteschia. Nach Karsten (1899, S. 129/30) besitzt N. Closterium zwei plattenförmige Chromatophoren beiderseits des in medianem Plasmabande befindlichen Kernes, jedes mit einem Pyrenoid. Dagegen hat nach seinen Angaben N. longissima zahlreiche läng- liche bis rundlich-ovale Chromatopboren ohne Pyrenoid. Mereschkowsky (1902/03, S. 162) unter- scheidet zwei Typen von Chromatophoren: ,1. zwei querliegende Platten wie beim 1. Typ von Nitzschia. Ein Pyrenoid im Zentrum jeder Platte (N. tenwirostris, tenuirostris var. parva, var. arcus, var. hamulifera, gracilis, gracilis var. reversa, var. fluviatilis, californica, acicularis, spiralis, biplacata, biplacata var. pacifica, Lorenzianu.) 2. Endochrom körnig. (N. longissima, ventricosa.) Die von mir untersuchten Arten besitzen den von Karsten für N. Closterium beschriebenen Bau. (N. biplacata, acicularis.) Hantzschia (Grunow.) Mereschkowsky. Nach Schütt, 1896, S. 144. Untergattung von Miteschia Nach Mereschkowsky (1905, c. S. 391) liegen 4 Chromatophoren den Gürtelseiten an und sind paarweise durch ein gemeinsames Pyrenoid vereinigt. (H. amphioxys, elongata.) Ich halte es für richtiger, von zwei Chromato- phoren zu sprechen, die, von der Schalenseite gesehen, etwa die Gestalt des Buchstabens H besitzen. Jedes Chromatophor hat zwei den beiden Gürtelseiten anliegende plattenförmige Hauptteile, während das kurze dicke Verbindungsstück quer durch den Zellraum verläuft und ein deutliches eylindrisches Pyrenoid umschließt. Die Chromatophoren sind in der Mitte jeder Gürtelseite durch einen im Zentrum ER kreisförmig erweiterten Spalt getrennt. Zwei endständige Plasmaanhäufungen und eine mittlere Brücke, die den Kern enthält, sind deutlich. (H. amphioxys.) Die von mir untersuchte Nitzschia Heufleriana Grun. besitzt ebenfalls den oben beschriebenen inneren Bau und es erscheint mir deshalb angebracht, sie der Gattung Hantzschia zuzurechnen Surirella (Suriraya) Turpin. Schütt, 1896, S. 146. Den Angaben Pfitzers (1871, S. 111—13) entnehme ich folgendes: „Die Hohlräume der Flügel sind von Plasma erfüllt. Außerdem bildet dasselbe noch eine größere Anhäufung, welche als ein seitlich freier Strang vom Mittelpunkt einer Schale zu dem der anderen verläuft. Nur bei den kleineren Formen erstreckt sich dieser wirklich durch die ganze Mitte der Zelle. Bei den großen Arten breitet sich der Plasmastrang zeltförmig über die Schale aus, sodaß er dieselbe in einem schmalen Streifen berührt, welcher etwa die Form einer Ellipsen-Peripherie hat. Die flache Ausbreitung des Stranges löst sich häufig in eine Menge gesonderter Plasmabänder von verschiedener Breite auf. In dem Haupt-Plasmastrang ist ein großer Zellkern bisweilen deutlich. Die Endochromplatten bedecken die Schalen, schlagen sich nach den Gürtelbändern hin um und sind meist durch einen mittleren dünnen Strang, welcher dem Plasma anliegend quer durch den Zellraum verläuft, verbunden. Bei kleinen Formen sind die Platten am Rande nur mäßig gelappt und liegen der Zellwand dicht an, bei den großen Arten sind sie sehr vielfach zerschnitten. Die Endochrom- platten entsenden je zwei Reihen schmaler Zipfel in die Flügel. Außerdem liegen sie bei den großen Arten in ihrer Haupterstreckung an der Schalenmitte nicht dem Wandplasma, sondern der konkav gewölbten Fläche des sich ausbreitenden Plasmastranges an, indem sie sich gleichfalls stark nach innen wölben. An der gleichfalls der Peripherie einer Ellipse entsprechenden Linie, in der die Platte sich von der Schale entfernt, sendet sie eine Anzahl konzentrisch einander entgegenwachsender Läpp- chen aus, welche die elliptische Fläche wieder nahezu vollständig bedecken. (S. calcarata, dentata, bise- riala, splendida, striatula, linearis, minuta, ovalis.)“ Nach Schmitz (1884, S. 129) enthält jeder Lappen des stark zerteilten Chromatophors bei einigen Arten ein kleines Pyrenoid, das bei anderen Arten fehlt. Lauterborn (1896, S. 19, 20, 26, 27) bestätigt im Wesentlichen die Beschreibung Pfitzers und Schmitz’s. Nach seinen Beobachtungen ist der Zellkern nierenförmig gestaltet. (S. calcarata, biseriata, splendida.) Auch die kurzen Angaben Karstens (1900, S. 257) stimmen mit denen der älteren Autoren überein. Doch geht aus dem von ihm (l. e. 8. 267/68) beschriebenen Verhalten der Chromatophoren bei der Zellteilung hervor, daß es richtiger ist, von einem und nicht von zwei Chromatophoren zu sprechen. (5. saxonira, Gemma, fastuosa.) Mereschkowsky (1902/03, S. 164—67) bestätigt die Angaben Pfitzers und fügt ihnen noch hinzu, daß jedes Chromatophor — er spricht von zweien — jederseits eine tiefe Bucht besitze, an deren Grunde das Verbindungsband entspringe, das um seine Längsachse spiralig gedreht sei. (S. Capronii, gemma, ovalis.) Auch ich kann die Beschreibung Pfitzers und Lauter- borns ‚bestätigen. Die von Mereschkowsky erwähnten Buchten habe ich nur bei S. tenera be- obachtet, wo sie ähnlich wie jene gestaltet sind. Seine Angabe, daß das schmale Band, das die beiden Hauptteile des Chromatophors verbindet, spiralig gedreht sei, kann ich bestätigen. Bei S. biseriata und splendida sind die Pyrenoide nach meinen Beobachtungen relativ groß, flach und haben etwa die Gestalt eines Rhombus. (S. biseriata, splendida, tenera.) Cymatopleura W. Smith. Schiitt, 1896, S 145/46. Nach Pfitzer (1871, S. 117) stimmt die Gattung im innern Bau mit Surirella überein, nur sind die Chromatophoren den Schalen angeschmiegt und wie diese wellig ge- bogen. Nach seinen Beobachtungen bedecken die Chromatophoren die schmalen Giirtelseiten nur wenig und die mittlere Plasmamasse ist nicht in einzelne Stränge aufgelöst. (C. solea, elliptica.) Ott (1901, S. 789/90) bestätigt die Angaben Pfitzers, doch betont sie, daß nur ein Chromatophor vorhanden sei, dessen beide plattenförmige, den Schalen anliegende Teile durch ein schmales Querband verbunden seien. Daß es nur ein Chromatophor ist, geht nach ihren Beobachtungen aus dem Verhalten desselben — 61 — bei der Zellteilung hervor. Sie gibt ferner an, daß die Chromatophoren am Rande mehr oder weniger tief und unregelmäßig zerschnitten seien. (C. solea forma interupta, elliptica) Mereschkowsky (1902/03, S. 168) gibt an, daß die Gattung im innern Bau mit Swrirella übereinstimme, und spricht demgemäß auch hier von zwei Platten. (C. solea, elliptica var. spiralis.) Die Beschreibung Pfitzers mit der durch Ott gegebenen Berichtigung kann ich bestätigen. (C. solea, elliptica var. hibernica.) Campylodiscus Ehrenberg. Schütt, 1896, S. 146. Nach Pfitzer (1871, S. 117) (C. spiralis, parvulus) und Karsten (1899, S. 132) (C. parvulus, Echeneis) stimmt die Gattung im innern Bau mit Surirella überein. Nach Mereschkowsky (1902/03, S. 168) liegen zwei plattenförmige Chromatophoren mit tief und regel- mäßig zerschnittenen Rändern den Schalen an und sind anscheinend nicht durch ein Querband ver- bunden. (C. samoensis, Thuretii.) Nach meinen Beobachtungen ist ein solches Querband bestimmt vor- handen. Es verläuft an einer Gürtelseite in der Nähe eines Zellendes, Achnanthes S. 46 Achnanthidium S. 46 Actinocyclus S. 41 Amphipleura 8. 52 Amphiprora S. 54 Amphora S. 57 Amphoropsis 8. 54 Anomoeoneis S. 49 Ardissonia 8. 45 Asterionella S. 45 Asteromphalus S. 41 Auricula S. 55 Bacillaria S. 58 Biddulphia S. 42 Brebissonia S. 52 Caloneis S 48 Campylodiscus S. 61 Catenula S. 50 Ceratoneis S. 46 Chaetoceras S. 42 Chuniella S. 59 Clevia S. 48 Climacosphenia S. 44 Cocconeis S. 46 Cocconema S. 56 Colletonema S. 50 Corethron S. 41 Coscinodiscus S. 41 Cyclophora 8. 50 Cyclotella S. 41 Cymatopleura S. 60 Dactylosolen S. 42 Diploneis S. 48 Donkinia S. 54 Eneyonema S 56 Entophyla 8. 43 Epithemia S. 58 Ethmodiseus S. 41 Eucampia S. 42 Eunotia S. 46 Fragilaria S. 44 Frustulia S. 52 Gomphonema S 55 Grammatophora S. 43 Gyrosigma 8. 53 Hantzschia 8. 59 Verzeichnis der untersuchten Gattungen. Hyalodiseus S. 40 Libellus S. 51 Licmophora S. 43 Licmosphenia S. 44 Mastogloia S. 55 Melosira S. 40 Meridion S. 44 Microneis S. 46 Moelleria S 42 Navicula S. 46 Neïdium S. 48 Nitzschia S. 58 Nitzschiella S. 59 Odontidium S. 44 Okedenia S. 57 Pinnularia S. 48 Placoneis S. 49 Plagiotropis S. 54 Pleurosigma 8. 52 Pleurostauron S. 51 Podosphenia S. 44 Rhabdonema S. 43 Rhizosolenia S. 42 Rhoicosigma S. 55 Rhoicosphenia S. 56 Rhopalodia S. 58 Schizonema S. 50 Scoliopleura S. 53 Sellaphora S. 50 Stauroneis S. 50 Stauronella S. 51 Staurophora S. 51 Stephanopyxis S. 41 Striatella S. 43 Surirella S. 60 Synedra S. 45 Tabellaria S. 43 Thalassionema S. 45 Thalassiothrix S. 45 Thalassosira S. 41 Toxonidea 8, 54 Trachyneis 8. 51 Triceratium S. 42 Tropidoneis S. 54 — 62 — Verzeichnis der noch zu untersuchenden Gattungen. Actinella Lewis., Actinoptychus Ehr., Anaulus Ehr., Antelminellia Schiitt., Asterolampra Ehr., Atheya West., Aulacodiscus Ehr., Auliscus Ehr., Bacteriastrum Schadb, Bellerochea van Heurck., Brightwellia Ralfs., Campyloneis Grun., Campylosira Grun., Centroporus Pant., Cerataulina Perag., Cistula Cleve., Climacodium Grun., Climacosira Grun., Craspedodiscus Ehrb., Cylindrotheka Rabh., Cymatosira Grun., Denticula Kütz, Diatomella Grev , Dimerogramma Ralfs., Discosira Rabh., Ditylium Bail., Druridgia Donk., Endictya Ehr., Eunotogramma Weisse., Euodia Bail., Eupodiscus Ehr , Gossleria Schiitt., Guinardia Perag., Hemiaulus Ehr., Heterodictyon Grev., Huttonia Grove et Sturt , Hyalodictia Ehr., Hydrosilicon Brun., Isthmia Ag., Lauderia Cleve., Leptocylindrus Cleve., Liradiscus Grev., Lotho- desmium Ehr., Muelleria van Heurck., Omphalopsis Grev., Paralia Heib, Peragallia Schütt., Plagio- gramma Grev., Planctoniella Schütt, Porpeia Bail., Rhoiconeis Grun., Rutilaria Grev., Sceletonema Grev., Sceptroneis Ehr., Stelladiscus Rattr., Stephanodiscus Ehr., Stictodiscus Grev., Stigmaphora Wallich , Terpsinoe Ehr., Tetracyclus Ralfs., Tubularia Brun., Zygoceros Ehr. er veulk Beschreibung des Baues der Protoplasten einer Reihe von Spezies aus 30 Diatomeengattungen des Süsswassers. A Centricae. Melosira varians Agardh. Tafel I, Fig. 32. Zellen zu langen cylindrischen Fäden vereinigt Der plasmatische Wandbeleg ist an einer Stelle zu einer kleinen Anhäufung verstärkt. Diese umschließt den flach-linsenförmigen Zellkern, der gewöhnlich der Mitte einer Schale anliegt. Der größte Teil des Zelllumens wird von einer großen zentralen Vacuole eingenommen. Chromatophoren: Etwa 10—15 rundliche, am Rande gebuchtete Plätt- chen im plasmatischen Wandbeleg eingebettet. Häufig sind die Plättchen nur durch kaum sichtbare Zwischenräume voneinander getrennt, wobei die Konturen der benachbarten sich folgen. Wenige Ol trépfehen und zahlreiche Volutinkörner im Cytoplasma außerhalb der Chromatophoren, im Zellsaft nur wenig Volutin. Die Angaben Pfitzer’s über Melosira varians (1871, S. 128/29) werden durch die vorstehende Beschreibung bestätigt. B. Pennatae. Tabellaria fenestrata Kützing. Tafel I, Fig. 34, 35. Zellen durch Gallertintercalare an den Ecken zu Zickzackbändern verbunden. Besitzen zwei, selten mehr Zwischenbänder mit Quersepten, die nur in der Mitte eine kreisförmige Durchbrechung zeigen. Im Zentrum einer undeutlich erkennbaren Plasmabriicke liegt ein kleiner runder Zellkern. Chromatophoren: Zahlreiche, verschieden gestaltete Plättchen, meist parallel den Septen gestreckt, gewöhnlich in drei Längsreihen an jeder Gürtelseite angeordnet. Wenige Öltropfen im Cytoplasma, zahlreiche Volutinkörnchen im Zellsaft. Eine kurze Beschreibung von Tabellaria fenestrata findet sich bei Pfitzer (1871, S. 126) und Mereschkowsky (1903, c. S. 394) Die Angaben der beiden Autoren werden durch die vorstehende Beschreibung bestätigt. Meridion cireulare Agardh. Tafel I, Fig. 37. Zellen zu Bändern vereinigt, die fächerartig ausgebreitet sind. Bisweilen .Einzelzellen vor- wiegend. Etwa in der Mitte der Zelle, ein wenig dem breiten Ende genähert, ist eine Plasmabrücke ausgespannt. In ihrem Zentrum liegt ein runder Kern mit großem Nucleolus. Chromatophoren: Eine Reihe elliptischer Plättchen an jedem Schalenrand auf die Gürtelseiten übergreifend. Die Zahl der Plättchen ist der Zellgrösse proportional. Stets einige Oltrüpfehen und Volutinkörner im Plasma- schlauch; im Zellsaft sind zahlreiche Volutinkörner verteilt. IE Odontidium (Diatoma) vulgare Bory. (?) Tafel I, Fig. 36. Zellen durch Gallertintercalare an den Ecken zu Zickzackbändern verbunden. Der Kern ist gewöhnlich im Zentrum der Zelle — seltener exzentrisch — an Plasmafäden aufgehängt. Er hat nur einen dünnen Beleg von Cytoplasma, während eigentliche Plasmaansammlungen fehlen. Chromato- phoren: Zahlreiche elliptische Plättchen bedecken sowohl Schalen als auch Gürtelseiten. Der plas- matische Wandbeleg schließt wenige Oltrépfchen und zahlreiche Volutinkörner ein; im Zellsaft nur sehr wenig Volutin. Nach Pfitzer (1871, S. 121) liegt der Zellkern in einer mittleren Plasmabrücke. Im Übrigen stimmt die Beschreibung Pfitzer’s mit der vorstehenden im Wesentlichen überein. Fragilaria virescens Ralfs. Tafel I, Fig. 33. Zellen teils zu einfachen Bändern, teils durch Gallertintercalare an den Ecken zu Zickzack- bändern vereinigt. Bisweilen beide Arten der Verbindung in einem Band. Im Zentrum der mittleren Plasmabriicke ein runder Zellkern mit großem Nucleolus. Kleinere Plasmaanhäufungen an den Zell- enden. Chromatophoren: Zahlreiche elliptische Plättchen bedecken die Schalen. Das Cytoplasma schließt relativ viel Öltröpfchen ein. Auch die zahlreichen Volutinkörner liegen zumeist im Plasmaschlauch, nur wenige im Zellsaft. Die kurzen Angaben Pfitzers (1871, S. 107) über Frayilaria virescens werden durch die vor- stehende Beschreibung bestätigt. Fragilaria capucina Desmazieres, var, acuta Grunow. Tafel I, Fig. 31. Zellen zu langen Bändern vereinigt. Der ellipsoidische Kern liegt im Zentrum einer mittleren Plasmabrücke. Chromatophoren: Eine Platte an jeder Schale, die auf die Gürtelseiten übergreift und die Zellenden erreicht. Dort greifen die Ränder der Platten bisweilen übereinander. Jede Platte ist im Zentrum verdickt und umschließt hier ein deutliches, flach halbkugeliges Pyrenoid. Bei Zellen, die längere Zeit in Kultur gehalten worden sind, tritt in der Regel kein Pyrenoid hervor. Etwa in der Mitte jeder Zellhälfte liegt regelmäßig ein Öltropfen einer Platte an. Daneben finden sich noch einige andere, die keine bestimmte Lage haben. Im Zellsaft zahlreiche Volutinkörnchen. Die kurzen Angaben von Ott über Fragilaria capucina (1901, S. 772) werden durch die vor- stehende Beschreibung bestätigt und ergänzt. Fragilaria capucina Desmazières, var. mesolepta Rabenhorst. Tafel I, Fig. 30. Im innern Bau im Wesentlichen mit der Vorigen übereinstimmend. Die Chromatophoren erreichen die Zellenden nicht und sind auf die Schalenseiten beschränkt. Die Figur ist nach einem Exemplar aus einer alten Kultur gezeichnet, bei dem Pyrenoide nicht hervortraten. In frisch gesam- meltem Material sind Pyrenoide stets zu erkennen. Synedra splendens Kützing. Jnmitten der zentralen Plasmamasse liegt ein kleiner ellipsoidischer Kern, der im Leben völlig homogen erscheint. Kleinere Plasmaanhäufungen an den Zellenden. Chromatophoren: Zwei Platten, eine an jeder Schale. Ränder sanft gewellt. In der Mediane jeder Platte liegen meist drei, ‚selten zwei oder vier planconvexe Pyrenoide in ungefähr gleichen Abständen voneinander. Auch hier treten nach längerer Kultur die Pyrenoide nicht mehr hervor. Im Cytoplasma oder im Zellsaft finden sich stets Öltropfen, die bisweilen so groß sind, daß sie den ganzen Querschnitt der Vacuole erfüllen. Volutinkörner im Cytoplasma und in den Vacuolen. Nach Karsten (1899, S. 26) liegen die Chromatophoren bei Synedra ulna var. splendens Kütz. den Giirtelseiten an und greifen verschiedentlich auf die Schalen über. ee Synedra capitata Ehrenberg. Im innern Bau mit der Vorigen genau iibereinstimmend. Eunotia gracilis Rabenhorst. Tafel I, Fig. 41. Je 4—10 Zellen sind zu kurzen Bändern vereinigt. Die mittlere Plasmamasse nimmt etwa ein Drittel der Zelle ein. Sie ist von kleinen Vacuolen durchsetzt, die nach der Peripherie zu größer werden. Mit den peripheren Teilen des Plasmaschlauches steht sie durch Plasmafäden und Stränge in Verbindung, die ebenfalls vacuolig sind. An den Zell- enden fehlen eigentliche Plasmaanhäufungen. Im Zentrum der Plasmabrücke liegt der große lang- gestreckte Kern, der einen großen Nucleolus besitzt. Chromatophoren: Eine Platte an jeder Schale, beiderseits auf die Gürtelseiten übergreifend. Hier lassen die glatten, fast geraden Ränder nur eine schmale Längszone unbedeckt, oder sie stoßen zusammen und können sogar übereinandergreifen. Die Ränder haben oft jederseits einen schmalen mittleren Querspalt, der wohl einer sehr frühzeitig be- ginnenden Teilung entspricht. In dem vacuoligen Teil der Plasmabrücke zahlreiche Öltropfen. Volutin- körner meist im Cytoplasma, nur wenige im Zellsaft. Eunotia Areus Ehrenberg. Tafel III, Fig. 13. Zellen gewöhnlich zu Bändern vereinigt, doch kommen auch häufig Einzelzellen vor. Eine mittlere Plasmabrücke fehlt in der Regel Der große linsenförmige Kern ist im Zentrum der Zelle an Plasmafäden aufgehängt. [in Nucleolus ist deutlich Chromatophoren: Zwei Platten an den Schalen, beiderseits auf die Gürtelseiten umgeschlagen und hier meist mit einem tiefen mittleren Einschnitt versehen. Einige Öltropfen an den Plasmafäden. Volutinkörner in großer Zahl im Zellsaft verteilt. Eunotia pectinalis Rabenhorst, forma eurta van Heurck. Zellen zu langen Bändern vereinigt. Die dicht zusammenschließenden Zellbänder bilden einen häutigen Überzug auf der Wasseroberfläche. Der runde Kern ist im Zentrum der Zelle an Plasma- fäden aufgehängt. Er läßt einen Nucleolus erkennen. Chromatophoren: Zwei Platten an den Schalen, die auf die konkave Gürtelseite übergreifen und hier nur einen schmalen mittleren Längsstreifen frei- lassen. Die konvexe Gürtelseite bleibt unbedeckt. Die Platten besitzen gewöhnlich auf der Giirtelseite einen mittleren Querspalt, der bisweilen die Platte in zwei zerteilt. Doch scheint dies eine verfrühte Teilung zu sein; die ruhende Zelle besitzt jedenfalls nur zwei Chromatophoren. In jeder Zellhälfte liegt gewöhnlich ein großer Öltropfen. Zahlreiche Volutinkörnchen im Zellsaft und im Cytoplasma. Die Angaben Pfitzers über Himantidium pectinale Kützing. (1871, S. 98/99) werden durch die vorstehende Beschreibung bestätigt. Achnanthes minutissima Kützing. Tafel III, Fig. 8, 9. Die Zellen wuchsen in einer spontan entstandenen Reinkultur in stehendem Leitungswasser und bedeckten die Wände von Glasgefässen als dichter goldbrauner Überzug. Infolge der Kleinheit der Zellen ist es mir nicht gelungen, den Zellkern sicher nachzuweisen. Chromatophoren: Eine Platte, die der konvexen Schale anliegt, und vom Rande her durch breite Buchten jederseits in 3—5 Lappen geteilt ist. Diese Lappen bedecken die Gürtelseiten und sind noch auf die konkave Schale umgeschlagen. In der Mitte jeder Zellhälfte liegt regelmäßig ein großer Öltropfen, während Volutinkörnchen in ge- ringer Zahl an den Enden der Zelle zu finden sind. Coceoneis Placentula Ehrenberg. Tafel I, Fig. 38. Zellen meist mit der Schalenseite am Substrat festgeheftet. Der sphaeroidische Kern ist in der Mitte der Zelle an Plasmafäden aufgehängt. Er hat nur einen dünnen Cytoplasmabeleg, während eigentliche Plasmaansammlungen fehlen. Chromatophoren: Eine Platte, der oberen Schale anliegend. Diese hat in der Mitte auf einer Seite eine tiefe, oft kreistörmig erweiterte Bucht. Die etwas aut Bibliotheca Botanica. Heft 69. > a die Gürtelbänder umgeschlagenen Ränder sind durch schmale Einschnitte in ungleiche Lappen zerlegt. Einige Oltropfen liegen der Vacuolenwand an. Zahlreiche Volutinkörnchen im Plasmaschlauch. Die Angaben Karstens über Cocconeis Placentula (1899, S. 94 und 1900, S. 253) werden durch die vorstehende Beschreibung bestätigt, ebenso die kurzen Angaben Mereschkowskys (1901, S 31). Naviculae radiosae. Navicula Kefvingensis Ehrenberg. Tafel I, Fig. 8. Der ellipsoidische, in der Transapicalachse verlängerte Zellkern liegt gewöhnlich im Zentrum der mittleren Plasmabrücke, seltener an einer Gürtelscite. Im Leben treten die Chromatinkörner sowie ein Nucleolus deutlich hervor. Kleinere Plasmaanhäufungen an den Zellenden. Chromatophoren: Zwei symmetrisch liegende Platten an den Gürtelseiten, Ränder glatt. Bisweilen sind sie auf die Schalen umgeschlagen und haben dann jederseits einen mittleren Querspalt. An der Innenseite der Chromatophoren liegen einige Öltropfen und Volutinkörner. Im Zellsaft Volutinkörner in größerer Zahl. Navicula graeilis Kützing. Tafel I, Fig. 9. Stimmt im innern Bau sowie in der Lagerung der Reservestoffe mit Navicula Kefvingensis über- ein. Nur ist der Kern hier kugelrund und die Chromatophoren sind stets auf die Schalen beschränkt. Navicula radiosa Kützing. Tafel I, Fig. 11. Stimmt im Wesentlichen des Innenbaues ebenfalls mit Navieula Kefvingensis überein Der runde Kern besitzt 1—2 Nucleolen. Die endständigen Plasmaanhäufungen werden durch die Vacuolen tief ausgehöhlt. An den beiden Enden jedes Chromatophors liegt regelmäßig ein Öltropfen; bisweilen sind zwei gegenüberliegende verschmolzen. Andere Öltropfen an der Innenfläche der Chromatophoren oder bisweilen auch im Innern derselben. Gewöhnlich liegen eine Anzahl Volutinkörner beiderseits der Zell- mitte, sowohl im Cytoplasma, als auch im Zellsaft, andere in den Vacuolenwänden und im Cytoplasma an den Zellenden. Die Körner leuchten im polarisierten Licht deutlich auf; bei hoher Einstellung wird dabei ein schwarzes Kreuz sichtbar. Diese doppeltbrechenden Volutinkörner haben im Leben ein bräunliches Aussehen. Die Angaben A. Meyers über Pinnularia radiosa Rabenhorst (1904, S. 140) werden durch die vorstehende Beschreibung bestätigt. 4 Navicula viridula Kützing, forma minor. Tafel I, Fig. 6. Stimmt im innern Bau im Wesentlichen mit Navicula Kefvingensis überein. An den Zellenden treten besondere Plasmaanhäufungen nicht hervor. Die Chromatophoren sind relativ kurz. Die Enden der beiden Platten sind fast stets durch je einen großen Öltropfen verbunden. An der Innenfläche der Chromatophoren liegen zahlreiche Volutinkörnchen. Die Angaben Mereschkowskys über Navicula viridula (1908, ec. S. 261) werden durch die vor- stebende Beschreibung bestätigt. Navicula eryptocephala Kützing. Tafel I, Fig. 13. Stimmt im innern Bau im Wesentlichen mit Navicula viridula überein. Doch liegen die Chro- matophoren meist asymmetrisch. In diesem Fall verläuft die Plasmabrücke schief durch den Zell- raum. Zwei Öltropfen liegen regelmäßig diagonal symmetrisch der Innenseite der Chromatophoren an. Im Zellsaft zahlreiche Volutinkérner. Die kurzen Angaben von Mereschkowsky über Navicula eryptocephala (1901, S. 14) werden durch die vorstehende Beschreibung bestätigt. eh BO Navicula Alpha. Tafel I, Fig. 18. Stimmt im innern Bau ebenfalls mit Navicula viridula überein. Die relativ kurzen Chromato- phoren liegen symmetrisch. Zwei Öltropfen liegen diagonal symmetrisch an der Innenseite der Chro- matophoren. Am Rand der mittleren Plasmabriicke finden sich eine Anzahl Volutinkörnchen, die im polarisierten Licht deutlich aufleuchten. Andere nicht doppeltbrechende Volutinkörner im Zellsaft. Naviculae crassinerves. Navicula cuspidata Kützing. Von dieser Art habe ich außer der typischen Form, die eine Länge von 80— 140 w besitzt. noch eine andere, die sich von ihr nur durch die (röße unterscheidet und 40—50 u lang ist und die Varietät ambigua untersucht Die drei Formen stimmen im innern Bau völlig überein. Im Zentrum der mittleren Plasmabrücke liest ein großer ellipsoidischer Kern mit deutlichem zentralem Nucleolus. Die größere Achse des Kernes fällt mit der Transapicalachse zusammen. Die vorgezogenen Zellenden sind von ansehnlichen Plasmaansammlungen erfüllt. Chromatophoren: Zwei Platten an den Gürtelseiten, die auf die Schalen übergreifen und sie bis auf eine mittlere Längszone bedecken. Ränder glatt, selten ganz sanft gewellt. In den Ecken der mittleren Plasmabrücke liegen gewöhnlich an jeder Schale 4 Öltropfen; bisweilen ist der ganze Rand der Brücke mit solchen besetzt. Charakteristisch für die ruhende Zelle sind zwei große, bis 9 u im Durchmesser haltende Volutinkugeln, die, jede etwa in der Mitte einer Zellhälfte, unter der Raphe der Vacuolenwand anliegen. Zu Beginn der Kern- teilung verschwinden sie, um nach Beendigung der Chromatophorenteilung in den Tochterzellen wieder aufzutreten. Neben den großen Kugeln finden sich stets noch Volutinkörner im Cytoplasma an den Zellenden und im Zellsaft. Navicula cuspidata Kütz. 3 ambigua Ehr. ist bereits von Pfitzer (1871, S. 36/37), Navicula cuspi- data Kütz. von Lauterborn (1896, S. 25) und Mereschkowsky (1903, c. S. 260) beschrieben worden. Pfitzer und Mereschkowsky bezeichnen die beiden Volutinkugeln fälschlich als Öltropfen, während Lauterborn zwar ihre Natur erkannt hat, sie aber auf seinen Abbildungen (Tafel Il, Fig. 15, 16) frei inmitten der Vacuolen schweben läßt. Im Übrigen werden die Angaben der genannten Autoren durch die vorstehende Beschreibung bestätigt. Naviculae minutissimae. Navieula exilissima Grunow. Tafel I, Fig. 19. Stimmt im Wesentlichen mit Navicula cryptocephala im inneren Bau überein. Die mittlere Plasma- brücke ist relativ breit. Auch hier kommt die asymmetrische Stellung der Chromatophoren vor. Zwei Volutinkörner liegen konstant diagonal symmetrisch an der Innenfläche der Chromatophoren, oder bis- weilen frei in der Mediane der Zelle. Der Rand der Plasmabriicke ist häufig mit Oltrépfehen eingefaßt. Die drei folgenden Arten unterscheiden sich inihrem Chromatophorenbau wesentlich von dem Navicula-Typus, sodaß man sie wohl von der Gattung Navicula abtrennen könnte. Navicula limosa Kützing. Tafel I, Fig. 16. Der große sphaeroidische Kern nimmt fast den ganzen Raum der mittleren Plasmabrücke ein. Ein Nucleolus ist deutlich. In der Umgebung des Kernes liegen eine geringe Anzahl L'oppelplatten. An den Zellenden befinden sich nur geringe Plasmaansammlungen Chromatophcren: Eine Platte die mit ihrer Mediane der Mitte einer Schale anliegt, bedeckt die Gürtelseiten und die andere Schale, auf der nur eine schmale mittlere Zone freibleibt. Ränder glatt und in der Zellmitte etwas weiter voneinander entfernt als an den Enden. Die Platte hat ein Paar symmetrischer medianer Längssjalten, die sie bis auf eine sehr schmale Verbindungs- brücke zerteilen. Öltropfen gewöhnlich in Vierzahl an den Ecken der Plasmabrücke. Volutin- körnchen im Plas maschlauch und an der Innenfläche der Chromatophoren. = GR EE Navicula globiceps Ralfs. Tafel I, Fig. 14. Stimmt im innern Bau nahezu mit Navicula limosa überein. Kern klein, kugelrund. Doppel- platten fehlen. Wenige Oltropfen in der Plasmabrücke. Eine Anzahl Volutinkörner liegen im Zellsaft in der Nähe der Enden an der Vacuolenwand. Karsten (1899, S. 48) hat Navicula globiceps Gregory. beschrieben. Nach seinen Angaben liegen zwei Chromatophoren den Gürtelseiten an. Navieula baeilliformis Grunow. Tafel I, Fig. 15. Stimmt im innern Bau fast genau mit Navicula globiceps überein In jeder Vacuole liegt konstant ein Oltropfen der Vacuolenwand an und wird anscheinend durch Rotation des Plasmas bewegt. Die beiden Tropfen sind in langsamer, aber ständiger Bewegung begriffen. Volutinkörnchen im Plasma- schlauch und im Zellsaft. Pinnularia nobilis Ehrenberg Im Zentrum der breiten mittleren Plasmabrücke liegt ein großer sphaeroidischer Kern, der im Leben nur selten hervortritt. Er besitzt zwei deutliche Nucleolen. In der Umgebung des Kerns zahlreiche Doppelplatten. An den Zellenden geringere Piasmaansammlungen. Im Plasmaschlauch auf der Außenfläche der Chromatophoren befinden sich feine Fäden in schlängelnder Bewegung. In den Plasmaanhäufungen finden sich gewöhnlich einige kleine Vacuolen. Chromatophoren: Zwei Platten liegen den Gürtelseiten an und sind auf die Schalen umgeschlagen. die sie zum großen Teil bedecken. Ränder sehr stark und unregelmäßig zerschnitten und gelappt. Die Platten erreichen die Zellenden. Die ruhenden Zellen sind relativ reich an Reservestoffen. Gewöhnlich liegen große Öltropfen in den Vacuolen, während das Cytoplasma kleinere einschließt. Selten kommen Öltropfen innerhalb der Chromatophoren vor. Stets finden sich zahlreiche Volutinkugeln und Körnchen in den Vacuolen. Auch die endständigen Plasmamassen und vorzüglich der Plasmaschlauch umschließen Volutinkörnchen in großer Zahl. Bei der Zellteilung bleiben nur diese letzteren erhalten, während die Hauptmenge des Volutins verschwindet. Durch die vorstehende Beschreibung werden die Angaben Bütschlis (1891, b. S. 586) und Lauterborns (189, S. 18, 22, 25) im Wesentlichen bestätigt: Die bestehenden Differenzen sind bereits im I. Teil besprochen worden. Pinnularia maior (Navicula maior ex rec. Grunow A. Schmidt.) Tafel I, Fig 1. L 4 Stimmt im inneren Bau und in der Anordnung der Reservestoffe vollkommen mit Pinnularia nobilis überein. Pinnularia viridis Ehrenberg. Stimmt im inneren Bau ebenfalls mit Pinnularia nobilis überein. Doch sind die Ränder der Chromatophoren weniger stark zerschnitten und gelappt. Eine kurze Beschreibung von Pinnularia viridis findet sich bei Pfitzer (1871, S. 51), Lauter- born (1896, S. 18, 22, 25) und Ott (1900, S 799). .Die Angaben der genannten Autoren werden durch die vorstehende Beschreibung im Wesentlichen bestätigt. Bei Pinnularia nobilis-maior-viridis sind die lebenden Zellen häufig von einem mehr oder weniger umfangreichen Mantel aus hyaliner Gallerte umgeben. Pinnularia viridis Ehrenberg, forma minor. Tafel I, Fig. 12. Mit diesem Namen bezeichne ich eine Form, die nach ihrer Schalenzeichnung zu Pinnularia viridis gehört, sich aber von der typischen durch die geringe Größe und die Ausgestaltung der Chro- matophoren unterscheidet. Sie besitzt eine Länge von 50—70 u. Die Ränder der Chromatophoren — lassen mindestens ein Drittel der Schalenbreite unbedeckt und sind sanft gewellt. Einschnitte und Lappen fehlen stets, Gewöhnlich ist diese Form ärmer an Reservestoffen als die typische. Auch ist der Kern rund und hat nur einen Nucleolus. Pinnularia biceps Gregory. Tafel I, Fig. 3. Die drei Plasmaansammlungen sind stark entwickelt. Sie werden durch die relativ kleinen Vacuolen tief ausgehöhlt. Im Zentrum der Plasmabrücke liegt der große sphaeroidische Kern mit einem Nucleolus. In der Umgebung des Kernes finden sich einige Doppelplatten. Chromatophoren: Zwei Platten, die den Gürtelseiten anliegen und auch die Schalen bis auf eine mittlere Längszone bedecken. Ränder glatt und fast gerade. Wenige Öltropfen im Cytoplasma. Zahlreiche Volutin- körner im Zellsaft und im Cytoplasma verteilt. Pinnularia gibba Ehrenberg Tafel I, Fig. 2. Die mittlere Plasmabrücke ist relativ breit. Sie umschließt den langgestreckten biskuit- förmigen Kern, dessen größere Achse mit der Apicalachse zusammenfällt. In jeder Hälfte ein Nucleolus. Geringe Plasmaanhäufungen an den Enden der Zelle. Chromatophoren: Zwei Platten an den Gürtelseiten, die wenig auf die Schalen umgeschlagen sind. Ränder unzerteilt und fast gerade. Jede Platte hat in der Mitte eine ins Zellinnere vorgewölbte Verdickung, die sich quer über die Gürtelseite erstreckt und in ihrem Innern ein flach halbzylindrisches Pyrenoid umschließt, das im Leben deutlich ist. In Zellen, die längere Zeit in Kultur gehalten worden sind, tritt ein Pyrenoid in der Regel nicht hervor. Wenige Öltropfen im Zellsaft oder im Cytoplasma. In beiden Vacuolen liegen gewöhnlich einige Volutinkugeln, umgeben von einer großen Anzahl kleiner Körnchen. Pinnularia mesolepta W. Smith., var, stauroneiformis Grun. Tafel I, Fig. 5. Stimmt im inneren Bau im Wesentlichen mit Pinnularia gibba überein Der Kern ist in der Richtung der Apicalachse nur wenig gestreckt und zeigt eine geringe mittlere Einschnürung. Chroma- tophoren weit auf die Schalen übergreifend. Das Pyrenoid ist nur in frischem Material deut- lich. In der Plasmabrücke einige Öltröpfchen. Zahlreiche Volutinkörnchen im Zellsaft, wenige im Cytoplasma an den Zellenden. Pinnularia interrupta W. Smith. Tafel 1, Fig. 4. Stimmt ebenfalls im inneren Bau mit Pinnularia gibba überein. Doch ist die Plasmabrücke schmäler und der Kern weniger lang gestreckt Die Chromatophoren bedecken auch die Schalen zum größten Teil. Das Pyrenoid ist halbzylindrisch, deutlich und relativ groß. Wenige Öltröpfchen liegen an der Innenfläche der Chromatophoren. Volutinkörner im Zellsaft und im Cytoplasma. Caloneis ampbisbaena Cleve. Tafel I, Fig. 10 Im Zentrum der schmalen Plasmabrücke liegt der große ellipsoidische Kern, dessen längere Achse mit der Transapicalachse zusammenfällt. Er läßt im Leben deutlich einen Nucleolus und die zahlreichen Chromatinkörner erkennen. Der Kern wölbt die Plasmabrücke gegen die Vacuolen vor. Die geknopften Zellenden sind mit Cytoplasma ertüllt. In der Umgebung des Kernes liegen eine Anzahl Doppelplatten. Chromatophoren: Zwei Platten an den Gürtelseiten, die stets etwas asymmetrisch orientiert sind. Während das eine Ende einer Platte nur bis zur Einschnürung vor dem Zellende reicht, erstreckt sich das andere bis zum Zellende selbst. Die auf die Schalen umge- schlagenen Plattenränder sind sanft gewellt, nur in der Mitte ist eine Bucht. In jeder Zelle finden sich zwei längliche, bisweilen nierenförmige Oltropfen, die nahe den Enden der Innenseite der Platten anliegen. Die Tropfen liegen diagonal symmetrisch, jeder an dem Ende der Platte, das das Zellende nicht erreicht. Mitunter noch einige Öltropfen an der Plasmabrücke. Zahlreiche Volutin- körner im Zellsaft oder im Cytoplasma an den Zellenden. = alee Nach Mereschkowsky (1901, a. Tafel I, Fig. 12, 13) liegen die Chromatophoren symmetrisch Seine andern Angaben (l.c. S.6) werden durch die vorstehende Beschreibung im Wesentlichen bestätigt Diploneis elliptica Cleve. Tafel I, Fig. 7. Die mittlere Plasmabrücke beginnt als schmale Schneide in der Mitte einer Gürtelseite, verbreitert sich nach der andern hin allmählich und umschließt hier den ellipsoidischen Kern, der einen deutlichen Nucleolus erkennen läßt. Mitunter ist die Plasmabrücke relativ breit, ihre Ränder diver- gieren aber stets nach der Seite hin, wo der Kern liegt. Endständige Plasmaanhäufungen fehlen. Chromatophoren: Zwei Platten an den Gürtelseiten, die sich an den Zellenden berühren. Auch die auf die Schalen umgeschlagenen Ränder stoßen dort bisweilen annähernd zusammen. Die Ränder sind durch eine Reihe von tiefen schmalen Einschnitten in Lappen zerteilt. Wenige Öltropfen liegen der Plasmabrücke oder der Vacuolenwand an. Jn jeder Vacuole finden sich einige relativ große Volutin- kugeln und eine Anzahl kleiner Körner freischwimmend. Anomoeoneis sphaerophora Pfitzer. Tafel I, Fig. 21. Die Plasmabrücke ist nach der einen Gürtelseite hin verschmälert. Ihre Mitte wird durch den großen Zellkern gegen die Vacuolen ein wenig vorgewölbt Außer einem Nucleolus läßt der Kern im Leben deutlich die gleichmäßig verteilten Chromatinkörner erkennen. Die vorgezogenen Zellenden sind von Cytoplasma erfüllt. Chromatophoren: Eine Platte, die derjenigen Gürtelseite anliegt, der die schmälere Seite der Plasmabrücke zugekehrt ist Sie greift über die Schalen bis auf die andere Gürtel- seite hinüber. Die Platte hat drei Paare von Längsspalten, eines in ihrer Mediane, die beiden andern beiderseits unter der Raphe. Die freien Ränder haben je einen tiefen mittleren Querspalt, der bis zur Schalenmitte reicht und am Grunde erweitert ist. Die medianen Einschnitte lassen nur ein schmales Stück unzerteilt. Diese Partie besitzt eine quer über die Gürtelseite laufende Verdickung, die ein großes, im Leben deutliches Pyrenoid von eigenartiger hantelförmiger Gestalt umschließt. Es besteht aus zwei linsenförmigen Stücken, die an den Schalenkanten liegen und durch eine schmale Brücke verbunden sind. Gewöhnlich liegen eine Anzahl Oltropfea den Vacuolenwänden an, während die zahlreichen Volutinkörner im Zellsaft verteilt sind. Anomoeoneis sphaerophora ist von Pfitzer (1871, S. 78) und Schmitz (1884, S. 125) beschrie- ben worden. Die Beschreibung Pfitzer’s ist bereits durch Schmitz berichtigt worden, dessen Angaben durch die vorstehende Beschreibung bestätigt werden. Placoneis dieephala (W. Smith) Mereschkowsky Tafel I, Fig. 26 Eine mittlere Plasmabrücke mit Zellkern tritt im Leben nicht hervor. Leider war es mir nicht möglich, beide durch Färbung nachzuweisen, da ich die Form nur ein einziges Mal gefunden habe. Chromatophoren: Eine Platte, die mit den Enden einer Gürtelseite anliegt, während der mittlere Teil fast bis zur Zellmitte von der Zellmembran abgebogen ist. Dieser Teil ist ein wenig verdickt und enthält in seinem Innern ein flaches undeutliches Pyrenoid. Der Raum zwischen Platte und Zell- membran scheint von Cytoplasma erfüllt zu sein. Die Platte bedeckt die Schalen und ist auf die andere Gürtelseite umgeschlagen Sie hat auf jeder Schalenseite ein Paar von schmalen Längseinschnitten unter der Raphe und ein Paar mittlerer Querbuchten, die am Grunde erweitert sind. Zwei Volutin- kugeln liegen symmetrisch in der Mediane in der Nähe der Zellenden; außerdem eine Reihe von eckigen Volutinkörnern an der Gürtelseite, dea die Enden des Chromatophors anliegen. Wenige Öltropfen an den Vacuol enwänden. Placoneis dicephala ist von Mereschkowsky (1908, d. S. 7) beschrieben worden. Nach seiner Meinung enthält der Raum zwischen Chromatophor und Gürtelseite einen öligen Körper, der vielleicht ein Pyrenoid vorstellt. Im Übrigen werden seine Angaben durch die vorstehende Beschreibung im Wesentlichen bestätigt. ee Placoneis bicapitata nov. sp. Tafel I, Fig. 28. Mit diesem Namen bezeichne ich eine Form, die wohl Ähnlichkeit mit Placoneis (Navicula) dier- phala hat, sich von dieser Form aber nicht unwesentlich unterscheidet. Schalenkanten nicht parallel, sondern gleichmäßig gebogen. Enden deutlich geknopft. Die Länge erreicht mit 19-23 u, die von De Toni (1891, S. 57) für Navieula dicephala angegebene Minimallänge von 25 w nicht. Schalenbreite ca. 8w. Chromatophoren: Eine Platte, die einer Giirtelseite anliegt, die Schalen bedeckt und auf die andere Gürtelseite umgeschlagen ist. Sie ist in der Mitte ein wenig von der Zellmembran entfernt, verdickt und umschließt hier ein deutliches, flach halbzylindrisches Pyrenoid. Die Ränder besitzen dieselben Spalten wie bei Placoneis dicephala. Die Plasmabrücke zieht von der Mitte des Chro- matophors nach der gegeniiberliegenden Giirtelseite. Hier ist sie breiter und umschließt den ellip- soidischen Kern, der in der Richtung der Apicalaxe verlängert ist und zwei Nucleolen besitzt. Die beiden Volutinkugeln in der Nähe der Zellenden finden sich regelmäßig, daneben einige andere im Zellsaft; kleine Körnchen sind im Plasmaschlauch eingebettet. Wenn Oltrépfchen vorhanden sind, liegen sie gewöhnlich den Vacuolenwänden an. Placoneis Placentula. Tafel I, Fig. 20 Mit diesem Namen bezeichne ich Navieula Placentula Cleve, weil sie nach ihrem inneren Bau eine Placoneis ist. Somit wird die durch Mereschkowsky (1903, d. S. 13) ausgesprochene Ver- mutung, daß Navicula Placentula zu seinem Genus Placoneis gerechnet werden müsse, durch meine Befunde bestätigt Sie kommt in ihrem inneren Bau der von Mereschkowsky (l. e. S. 4-6) beschriebenen Placoneis exigua sehr nahe. Chromatophoren: Eine Platte, die zwischen den Mittellinien der Schalen ausgespannt und nur an den Zellenden nach einer Gürtelseite hin- gebogen ist, der sie dort ein kurzes Stück anliegt. Die Platte entsendet auf jede Schale zwei Paar breite Lappen, die die Schalen nahezu bedecken und in der Zellmitte durch zwei schmale Spalten voneinander getrennt sind. Die Gürtelseite, der die Enden der Platte anliegen, bleibt in der Mitte frei. Die andere dagegen wird von den beiden Lappenpaaren zum Teil bedeckt, die nur ein schmal- armiges ungefärbtes Kreuz zwischen sich freilassen In der kaum verdickten mittleren Partie der Platte liegt ein sehr großes flaches Pyrenoid. Von hier zieht die Plasmabrücke nach der Giirtelseite, die das helle Kreuz zeigt, hin und umschließt dort den Kern, der in der Richtung der Apicalachse verlängert und jedenfalls ellipsoidisch gestaltet ist.. Doch war die Form nicht mit Sicherheit festzustellen. Der Kern läßt zwei Nucleolen erkennen. Auf der anderen Seite der Platte befindet sich eine Vacuole, die von einigen Plasmasträngen durchsetzt wird. Diese scheinen zur Be- festigung der Platte im Zellraum zu dienen. In der Nähe der Zellenden liegen regelmäßig zwe; Öltropfen symmetrisch an der Seite der Platte, die dem Kern zugekehrt ist, andere bisweilen im Cytoplasma. In den drei Vacuolen finden sich zahlreiche Volutinkörner. Colletonema vulgare Thwaites. Tafel I, Fig 27. Die mittlere Plasmabrücke umschließt den Kern, der etwa biskuitförmig wie bei Pinnularia mesolepta gestaltet ist. Doch war dies nicht mit Sicherheit festzustellen, da die dichte Anhäufung der Zellen in Gallertthalloiden die Beobachtung sehr erschwerte. Chromatophoren: Zwei Platten an den Giirtelseiten, die kaum auf die Schalen übergreifen. Der mittlere Abschnitt jeder Platte zeigt eine querverlaufende Verdickung, die ins Zellinnere vorragt und ein halbzylindrisches, im Leben deutliches Pyrenoid umschließt. Gewöhnlich einige Öltropfen an der Innenfläche der Chromatophoren. Zahlreiche Volutinkörnchen im Plasmaschlauch verteilt. Die Angaben Pfitzers (1871, S. 60) über Colletonema vulgare sind bereits durch Schmitz (1884, S. 118) berichtigt worden. Die Befunde von Schmitz decken sich im Wesentlichen mit der vorstehenden Beschreibung, doch ist nach seinen Angaben der mittlere verdickte Abschnitt des Chromatophors gegen das Zellinnere eingebogen und dadurch von der Zellwand entfernt. Bee De Stauroneis Phoenicenteron Ehrenberg. Tafel I, Fig. 25. Im Zentrum der Plasmabrücke der sphaeroidische Kern mit großem Nucleolus. Die vorge- zogenen Zellenden sind von Cytoplasma erfüllt. Chromatophoren: Zwei Platten an den Gürtelseiten. Die auf die Schalen umgeschlagenen Ränder sind sanft gewellt und haben in der Zellmitte häufig eine tiefe Bucht. In der Mediane jeder Platte vier flache linsenförmige Pyrenoide, die im Leben nur undeutlich hervortreten. Gewöhnlich liegen einige Oltropfen am Rand der Plasmabrücke Im Zellsaft zahlreiche Volutinkörner, einige auch im Cytoplasma an den Zellenden. Die Angaben Mereschkowskys (1903, a. S. 158) über Stawroneis Phoenicenteron sind im Wesentlichen durch die vorstehende Beschreibung bestätigt. Doch hat er bis zu 12 Pyrenoide in einer Platte gefunden. Stauroneis anceps Ehrenberg. Tafel I, Fig. 24. Stimmt im Wesentlichen des inneren Baues mit Stauroneis Phoenicenteron überein. Der ellipsoi- dische Kern ist in der Richtung der Transapicalachse am längsten. Chromatophoren: Wie bei der vorigen. Doch enthält jede Platte nur zwei Pyrenoide (in einem Falle fand ich drei), die aber größer und deutlicher sind. Ich fand auch in einem Fall, daß die beiden Platten durch eine Brücke von Chromatophorensubstanz verbunden waren, die fast ganz eingenommen wurde von dem Mittelteil eines hantelförmigen Pyrenoids, das an Stelle von zwei gegenüber- liegenden dalag Öltropfen liegen gewöhnlich am Rand der Plasmabrücke. Volutin wie bei der vorigen. Die kurzen Angaben Mereschkowskys (1903, a. S. 157) werden durch die vorstehende Beschreibung im Wesentlichen bestätigt. Pleurostauron acutum Rabenhorst. Tafel I, Fig. 22, 23. Je 4—6 Zellen sind zu kurzen Bändern vereinigt. Die mittlere Plasmabrücke steht mit den endständigen Plasmaanhäufungen und dem Plasmaschlauch durch ein Gewirr von Plasmafäden und Lamellen in Verbindung, sodaß an Stelle zweier großer Vacuolen zahlreiche kleine treten Im Zentrum liegt ein großer ellipsoidischer Kern, der in der Pervalvarachse am längsten ist und einen großen Nucleolus besitzt. Der Kern tritt im Leben nicht hervor. Chromatophoren wie bei Stauroneis Phoeni- centeron, doch mit glatten Rändern. Pyrenoide relativ groß, halbkugelig, im Leben deutlich. Die Vacuolenwände sind mit Volutinkörnchen mehr oder weniger dicht besetzt. Öltropfen ebenfalls in den Vacuolen. Nach den Angaben Lauterborns (1896, 8. 19) ist bei Plewostamon acutum die Plasmabrücke gegen die Vacuolen vorgewölbt und wiederholt die Konturen des Kerns, der von der Gürtelseite ge- sehen die Gestalt einer biconvexen Linse besitzt. Pyrenoide scheint Lauterborn nicht be- obachtet zu haben. Gyrosigma attenuatum Rabenhorst. Die breite Plasmabrücke umschließt den großen ellipsoidischen Zellkern, der einen deutlichen Nucleolus besitzt. Die längere Achse des Kerns fällt mit der Apicalachse zusammen. Endständige Plasmaanhäufungen geringfügig. Chromatophoren: Zwei lange Platten an den Gürtelseiten. Ränder weit auf die Schalen umgeschlagen und durch tiefe Einschnitte in unregelmäßige Lappen zerteilt In der Zellmitte tritt eine tiefere Bucht hervor, die beiderseits bis auf die Gürtelseiten reicht, aber nie die Platten ganz durchschneidet. In der Mediane jeder Platte eine Anzahl paralleler spindel- förmiger, an den Enden abgerundeter Pyrenoide; es kommen bis zu 25 in einer Platte vor. Die Pyrenoide der einen Platte sind gegen die Apicalebene nach rechts, die der anderen nach links geneigt, sodaß sie, aufeinander projiziert, sich kreuzen. Sie treten im Leben deutlich als heller gefärbte Stellen in der Gürtelansicht hervor und färben sich sowohl mit Safranin als auch mit Hae- eee fre matoxylin. Öltropfen liegen gewöhnlich in großer Zahl der Mediane der Chromatophoren an, ebenso dem Rand der Plasmabrücke. Zahlreiche Volutinkörner in den Vacuolen. Die Angaben Mereschkowskys über Gyrosigma attenuatum Kütz. (1901, a. S. 23) werden durch die vorstehende Beschreibung bestätigt. Gyrosigma Kützingii Grunow. Tafel I, Fig. 17. Stimmt in ihrem inneren Bau im Wesentlichen mit Gyrosigma attenuatum überein. Kern rund Die zugespitzten Zellenden sind von Cytoplasma erfüllt. Die Chromatophoren sind manchmal relativ kurz und dann gewöhnlich etwas asymmetrisch orientiert. Die freien Ränder sind glatt, nur in der Zellmitte haben sie jederseits eine Bucht, sodass der Kern freigelassen wird. Reservestoffe wie bei G. attenuatum. Gomphonema constrictum Ehrenberg. Tafel II, Fig. 17, 18, 19. Zellen wie bei den folgenden Gomphonemen an Gallertstielen, aber auch häufig frei. Die Plasmabrücke ist nach einer Giirtelseite hin verbreitert Hier liegt der ellipsoidische Kern. dessen längere Achse der Apicalachse parallel ist. Ein Nucleolus ist deutlich. Chromatophoren: Eine Platte an der dem Kern abgewandten Gürtelseite, die die Schalen bedeckt und auf die andere Giirtelseite übergreift Die Platte hat drei Paare von Längsspalten, eines in der Mediane und eines auf jeder Schalenseite unter der Raphe. Die freien Ränder sind gewellt. Die Platte hat in der Mitte eine quer über die Gürtelseite laufende Verdickung, die ein deutliches, flach halbzylindrisches Pyrenoid umschließt Die Zellen sind gewöhnlich reich an Öltropfen, die den Vacuolenwänden anliegen. Zahl- reiche Volutinkörner im Zellsaft Die Angaben Pfitzers über Gomphonema constrictum (1871, S. 89) werden durch die vorstehende Beschreibung im Wesentlichen bestätigt. Pfitzer, der ein Pyrenoid damals noch nicht kannte, spricht von einem zwischen Zellwand und Chromatophor eingeschalteten dichteren Plasmaband Gomphonema capitatum Ehrenberg. Stimmt im inneren Bau mit Gomphonema constrictum überein. Doch erreicht das Chromatophor die Zellenden nicht; die Riinder sind glatt. Das Pyrenoid ist deutlicher und hat die Form eines ab- geplatteten Cylinders. Reservestoffe wie bei @. constrictum. Gomphonema acuminatum Ehrenberg. Tafel II, Fig. 21. Stimmt im inneren Bau mit Gomphonema capıtatum überein. Nur ist das Pyrenoid schwächer entwickelt und noch flacher als bei G. constrielum. Reservestoffe wie bei dieser. Gomphonema angustatum Kützing. Tafel I, Fig. 29. Stimmt ebenfalls mit Gomphonema capitatum überein. Die freien Chromatophorenränder sind sanft gewellt. Reservestoffe nur in geringer Menge vorhanden. Die Öltröpfehen liegen den Vacuolen- inden an, die Volutinkörner sind in der Nähe der Zellenden angesammelt. Die kurzen Angaben von Ott (1901, S. 782) werden durch die vorstehende Beschreibung be- stätigt. Cymbella gastroides Kützing. Tafel II, Fig. 1, 2. Die mittlere Plasmabrücke sitzt der schwächer gewölbten (ventralen) Gürtelseite in ziemlicher Breite auf und ist nach der stärker gewölbten (dorsalen) Gürtelseite zu stark verschmälert. Von ihr strahlen Plasmafäden durch die Vacuolen nach dem Plasmaschlauch aus. Dicht an der Ventralseite liegt der große nierenförmige Zellkern, dessen konkave Seite der Dorsalseite zugewandt ist. Er läßt im Leben außer zwei Nucleolen deutlich die gleichmäßig verteilten Chromatinkörner erkennen. Von der Ventralseite gesehen, erscheint der Kern biskuitförmig. Chromatophoren: Eine Platte, Bibliotheca Botanica. Heft 69, 12 <= VA die der Dorsalseite anliegt, die Schalen bedeckt und auf die Ventralseite umgeschlagen ist. Sie be- sitzt dieselben drei Paare von Längsspalten, wie bei den Gomphonemen. Die freien Ränder sind glatt und haben eine mittlere Bucht. Die unzerteilte mittlere Partie der Platte ist in der ganzen Breite der Gürtelseite von der Zellwand abgebogen, wodurch eine nach der Dorsalseite offene Rinne entsteht, die von Cytoplasma erfüllt ist. Dieser ins Zelllumen vorspringende Teil der Platte ist verdickt und umschließt ein Pyrenoid, das etwa die Form eines halben Zylinders hat und sich quer über die Gürtelseite erstreckt. Das Pyrenoid ist im Leben nicht deutlich. Öltropfen und Volutinkugeln sind im Cytoplasma und im Zellsaft in der Umgebung des Pyrenoids angehäuft, auch an den Zellenden findet gewöhnlich eine starke Anhäufung des Volutins statt Kleine Volutinkörnchen auch an der Außenfläche des Chromatophors. Bisweilen sind die Vacnolen vollständig von Volutin erfüllt. Die Kugeln leuchten im polarisierten Licht auf und lassen bei hoher Einstellung ein schwarzes Kreuz erkennen. Bezüglich der Angaben Pfitzers (1871, S. 79/80) für Cymbella gastroides Kütz. gilt das weiter oben bei Gomphonema constrictum Gesagte. Cymbella truncata Rabenhorst. Tafel II, Fig 7. Stimmt im inneren Bau im Wesentlichen mit Cymbella gastroides überein. Die Plasmabriicke ist an der Dorsalseite auffallend schmal, verbreitert sich aber nach der Ventralseite zu sehr stark, um das mittlere Drittel derselben völlig zu bedecken. Hier liegt der große Kern, der 2—4 Nucleolen besitzt und die feinere Struktur im Leben erkennen läßt. Das Chromatophor nimmt nur ?/; der Zell- länge ein. Das Pyrenoid ist noch kleiner und undeutlicher als bei Cymbella gastroides. Zahlreiche Volutinkugeln sind in den Zellenden angehäuft, einige Öltropfen liegen ebenfalls in den Vacuolen. Cymbella naviculiformis Auerswald. Tafel II, Fig. 3. Stimmt ebenfalls im Wesentlichen des Innenbaues mit Cymbella gastroides überein. Die Plasma- brücke ist auffallend breit, am breitesten an der Ventralseite, die sie zur Hälfte bedeckt. Kleinere Plasmaansammlungen treten an den Zellenden hervor. Vacuolen klein Die mittlere Partie des Chro- matophors entfernt sich nur wenig von der Zellmembran, ist aber sehr stark verdickt, sodaß der Rand bis über die Zellmitte hinausgeht. Sie umschließt ein großes deutliches Pyrenoid, das in der Schalen- ansicht kreisrund erscheint und demnach zylindrisch gestaltet ist. In jeder Vacuole liegt einGebilde von demAussehen eines Volutinkorns, das eine Volutinreaktion nicht gab. Leider gelangte die Art nur in zwei Exemplaren zur Beobachtung, sodaß ich die Natur der Gebilde nicht habe feststellen können. Zahlreiche Volutinkörner sind in der Umgebung des Pyrenoids angehäuft £ Die Angaben Mereschkowsky’s über Cymbella naviculiformis (1903, e. S. 357) werden durch die vorstehende Beschreibung bestätigt. Er gibt an, daß die fraglichen Gebilde von einer kleinen runden Blase umgeben seien. Cymbella Alpha. Tafel Il, Fig. 4. Stimmt im innern Bau ebenfalls im Wesentlichen mit Cymbella gastroides überein. Die Plasma- brücke ist an beiden Gürtelseiten gleich breit Der mittlere schwach verdickte Abschnitt des Chro- matophors entfernt sich nur wenig von der Zellmembran und umschließt ein sehr flaches undeutliches Pyvenoid. Öltröpfehen liegen in der Plasmabrücke und außen an ihrem Rand. Volutinkörnchen in geringer Zahl im Cytoplasma und im Zellsaft verteilt. Cocconema lanceolatum Ehrenberg. Tafel II, Fig. 10. Zellen an Gallertstielen. Unterscheidet sich im inneren Bau wesentlich vom Cymbellatypus. Das plattenförmige Chromatophor ist zwischen den Mittellinien beider Schalen ausgespannt und berührt die Dorsalseite nur kurz vor den Zellenden Die Te Schalenansicht zeigt die Platte stets im Profil. Ihre Ränder sind auf die Schalen nach rechts und links umgeschlagen und durch schmale Einschnitte in zahlreiche unregelmäßige Lappen zerspalten Die Platte hat etwa die Form eines T-trägers und besitzt demnach 4 Reihen von Lappen. Ein Py- renoid fehlt. Die Mitte der Platte ist mit der Ventralseite durch eine Plasmabrücke verbunden. die den nierentörmigen Zellkern umschließt. Zwischen Chromatophor und Dorsalseite befindet sich eine dritte Vacuole. Wenige Öltropfen liegen im Cytoplasma oder im Zellsaft. Volutinkugeln in den Vacuolen. Bisweilen ist der gesamte verfügbare Raum mit ihnen, sozusagen, vollgepfropft. Eine Beschreibung von Cocconema lanceolatum findet sich bei Pfitzer (1871, S. 80), Schmitz (1884, S. 121) und Ott (1901, S. 785). Die unzutreffenden Angaben Pfitzer’s sind bereits durch Schmitz berichtigt worden, dessen Beschreibung durch die vorstehende bestätigt wird. Nach Ott sind nur drei Reihen von Chromatophorenlappen vorhanden, zwei ventrale und eine mittlere dorsale. Cocconema Cistula Ehrenberg. Tafel Il, Fig. 8. Stimmt im Wesentlichen des inneren Baues mit Cymbella gastroides überein. Zellen an Gallertstielen. Die Plasmabrücke ist relativ schmal. Kern im Leben deutlich Chromatophor wenig in die Länge entwickelt. Besonders kurz sind die ventralen Lappenpaare, die nur die Hälfte der Ventralseite bedecken. Der verdiekte mittlere Teil der Platte ist ziemlich weit von der Zellmembran entfernt, die dadurch gebildete Rinne etwa doppelt so breit als bei Cymbella gastroides. Das Pyrenoid ist halb- zylindrisch und im Leben einigermaßen deutlich. Die wenigen beobachteten Zellen waren sehr arm an Reservestoffen. Im Zellsaft einige Öltropfen, kein Volutin Doch ist es unwahrscheinlich, daß die Art überhaupt kein Volutin bildet, da auch bei volutinführenden Formen wie Pinnularia maior und Cymbella gastroides volutinfreie Zellen vorkommen. Cocconema Alpha. Tafel II, Fig. 9. Zellen an Gallertstielen. Im inneren Bau weitgehende Übereinstimmung mit Cocconema Cistula. Chromatophor länger, ventrale Lappen nicht verkürzt. Der mittlere Teil der Platte ist nur wenig von der Zellmembran entfernt, aber stark verdickt und umschließt ein deutliches, nahezu zylindrisches Pyrenoid, das nur an der Dorsalseite etwas abgeflacht ist. Im Zellsaft zahlreiche Volutinkörnchen und gewöhnlich einige Öltropfen. Cocconema stomatophora Grunow. Tafel II, Fig. 5. Stimmt ebenfalls im Wesentlichen des inneren Baues mit Cocconema Cistula überein. Zellen an Gallertstielen. Plasmabrücke relativ breit. Das Chromatophor besitzt außer den drei Paaren von Längseinschnitten noch jederseits eine mittlere Querbucht, die bis zur Zellmitte reicht. Die vier ventralen Lappen schließen mitunter so dicht zusammen, daß zwischen ihren Rändern kaum ein Zwischen- raum zu sehen ist. Der mittlere Teil der Platte entfernt s'ch wenig von der Zellmembran, und hat eine ungewöhnlich breite, ziemlich starke Verdickung, die ein breites, abgetlachtes Pyrenoid umschließt. Öltropfen in der Plasmabriicke oder an ihrem Rand in den Vacuolen. Zahlreiche Volutin- körner im Zellsaft und im Cytoplasma. Coceonema helvetica Grunow. Tafel Il, Fig. 6. Stimmt im inneren Bau im Wesentlichen mit Cocconema Cistula überein. Zellen an Gallertstielen. Plasmabrücke an der Ventralseite kaum verbreitert. Das Chromatophor erreicht die Zellenden bei- nahe. Ränder glatt. Der mittlere Teil entfernt sich kaum von der Zellmembran, ist kaum verdickt und enthält ein sehr flaches, relativ breites Pyrenoid, das im Leben fast nicht hervortritt Oltropfen sind im Cytoplasma eingebettet oder fassen den Rand der Plasmabrücke ein Zahlreiche Volutinkörnchen im Zellsaft. Be Fucyonema paradoxum Kützing. Tafel Il, Fig. 14. Zellen in unverzweigten (rallertschläuchen in langer Reihe hintereinanderliegend. Sie bewegen sich innerhalb der Schläuche und wandern häufig aus ihnen aus. Die Plasmabrücke ist an der Dorsal- seite schmäler als an der Ventralseite, der der grosse ellipsoidische Kern etwas genähert ist. Der - Kern nimmt die ganze Breite der Plasmabrücke ein und wölbt sie ein wenig gegen die Vacuolen vor. Sein längerer Durchmesser fällt mit der Transapicalaxe zusammen. Ein großer Nucleolus ist deutlich. Chromatophoren: Eine Platte, die der Ventralseite anliegt, die Schalen bedeckt und auf die Dorsalseite umgeschlagen ist. Hier haben die Ränder eine mittlere Bucht. Die Platte hat drei Paare von Längsspalten wie bei Cymbella. Sie besitzt in ihrem mittleren Teil eine quer über die Ventralseite verlaufende Verdickung, die ein sehr flaches, im Leben kaum sichtbares Pyrenoid enthält. Regelmäßig liegt in jeder Vacuole ein großes Volutinkorn. Die Körner sind rundlich, oft mit höckeriger Oberfläche; manche sehen aus, als ob sie aus mehreren Kör- nern zusammengesetzt wären. Sie befinden sich in beständiger zitternder Bewegung, sowohl in langsamer Drehung um sich selbst, als auch in langsamer Ortsbewegung ohne bestimmte Richtung. Die Körner leuchten im polarisierten Licht stark auf, bei hoher Einstellung wird ein schwarzes Kreuz sichtbar. Bisweilen finden sich auch wenige kleine doppeltbrechende Körner in der Plasmabrücke. Encyonema ventricosa Heiberg var. ? Tafel II, Fig. 11—13. Stimmt im inneren Bau mit Ænryonema paradoxum überein. Der Kern liegt dicht an der Dorsal- seite. Er läßt zwei Nucleolen erkennen. Die Längsspalten des Chromatophors sind schmal und nicht sehr tief. Die Mitte der Platte ist kaum merklich verdickt, das Pyrenoid sehr flach und undeutlich- In jeder Vacuole ein großes Volutinkorn von gleichem Aussehen wie bei E. paradoxum. Die Kör- ner leuchten im polarisierten Licht deutlich auf. Außerdem zahlreiche Volutinkörnchen im Zellsaft und im Cytoplasma verteilt. Wenige Oltropfen in der Plasmabrücke. Die kurzen Angaben Mereschkowsky’s (1908, d. S. 82/83) werden durch die vorstehende Beschreibung im Wesentlichen bestätigt. Mereschkowsky bezeichnet die beiden großen Volutinkörner als Libroplasten und gibt an, sie beständen aus einer Anzahl von Körnern, die anscheinend durch eine Plasmamasse zusammen- sehalten würden. Encyonema lunula (Ehrenberg). Grunow. Tafel II, Fig. 20. Im inneren Bau mit Æncyonema ventricosa übereinstimmend. Die Plasmabrücke ist an beiden Seiten etwa gleich breit. Der Kern läßt einen Nucleolus erkennen. Die Längsspalten im Chromato- phor sind ziemlich tief. Es hat eine deutliche Verdickung, das relativ große flache Pyrenoid ist im Leben gut sichtbar. Zwei Volutinkörner liegen symmetrisch unter der Raphe. Sie leuchten im polarisierten Licht auf, ein schwarzes Kreuz ist bei hoher Einstellung deutlich. Einige Ol- tropfen liegen an den Vacvolenwänden, Volutinkörnchen im Zellsaft. Encyonema Alpha. Tafel II, Fig. 15. Stimmt im inneren Bau mit Æncyonema lunula überein. Die Plasmabriicke ist an der Dorsalseite breiter. Die Längsspalten im Chromatophor sind sehr tief. Die auf die Dorsalseite umgeschlagenen Chromatophorenränder sind glatt, nur in der Mitte haben sie einige sternförmig ausstrahlende Buchten. Das Pyrenoid ist einigermaßen deutlich. Einige Oltropfen liegen in der Plasmabrücke, zahlreiche Vo- lutinkörnchen im Cytoplasma und im Zellsaft. Eneyonema Beta. Tafel II, Fig. 16. Die Zellen liegen in Gallertthalloiden dichtgedrängt in großer Anzahl beisammen. Im inneren 3au im Wesentlichen mit Æncyonema paradoxum übereinstimmend. Die Plasmabrücke entsendet durch die Vacuolen hindurch Plasmafäden nach der Peripherie der Zelle. Der Kern ist der Dorsalseite ein wenig genähert. Die freien Ränder des Chromatophors sind in unregelmäßige Läppchen zerschnitten. LR 5 Ob eine mittlere pyrenoidführende Verdickung vorhanden ist, habe ich nicht mit Sicherheit feststellen können, da die dichte Anhäufung der Zellen die Beobachtung sehr erschwerte. Auf keinen Fall ist sie deutlich. Der Nachweis der Reservestoffe gelang nicht, da die Gallerthülle die Reagentien nicht zu den Zellen gelangen ließ. - Amphora ovalis Kützing. Im Zentrum der Plasmabrücke liegt der ellipsoidische Kern, der in der Richtung der Perval- varaxe gestreckt ist und einen Nucleolus erkennen läßt. In der Umgebung des Kernes Doppel- platten in geringer Anzahl. Chromatophoren: Eine Platte, die der Ventralseite anliegt, die Schalen und den größten Teil der Dorsalseite bedeckt. Die Platte erreicht die Zellenden. Sie hat in der Mediane zwei tiefe Längseinschnitte, die in der Mitte erweitert sind und sie bis auf eine schmale Zone zerteilen; bisweilen sind es auch breite Buchten. Der freie Rand zeigt in der Mitte jederseits einen tiefen Querspalt, so daß auf der Dorsalseite vier Lappen erscheinen In der ruhenden Zelle liegen konstant zwei große Volutinkugeln symmetrisch in der Mediane der Ventralseite an. Ihre Natur ist zuerst von Lauterborn (1896, S. 31) richtig erkannt worden. An Stelle einer großen Kugel sind bisweilen mehrere kleine vorhanden. Die Kugeln verschwinden, wenn die Zelle sich zur Teilung anschickt, um nach beendigter Teilung wieder aufzutreten, was schon Lauterborn (l. c.) beobachtet hat. Sie leuchten im polarisierten Licht deut- lich auf und lassen bei hoher Einstellung ein schwarzes Kreuz erkennen. Gewöhnlich einige Ol- tropfen in der Plasmabrücke, zahlreiche Volutinkérnchen im Zellsaft. Die beiden Volutinkugeln sind von Pfitzer (1871, S. 82) als Oltropfen bezeichnet worden. Im Übrigen werden die Angaben Pfitzers (l. c) durch die vorstehende Beschreibung bestätigt. Amphora Proteus Gregory Tafel III, Fig. 18. Stimmt im Wesentlichen des inneren Baues mit Amphora ovalis überein. Die Plasmabrücke wird von der Schalenseite gesehen, durch die Vacuolen tief ausgehöhlt. In ihrem Zentrum liegt der relativ kleine sphaeroidische Kern mit einem Nucleolus. Doppelplatten vorhanden Das Chroma- tophor wird durch die breiten medianen Längsspalten bis auf einen ganz schmalen Streifen zerteilt. Jeder dieser Spalten hat in der Mitte ein Paar gegenüberliegende flache breite T-férmige Querbuchten. Die mittleren Querspalten sind sehr tief und auf den Schalenseiten zu einer runden Bucht erweitert. Der freie Rand ist auf der Dorsalseite in eine Anzahl unregelmäßige Lappen zerschnitten. Die großen Volutinkugeln fehlen nicht, doch habe ich ein Aufleuchten im polarisierten Licht nicht beobachtet. Öltropfen, dem Rand der Plasmabrücke anliegend, Volutinkörnchen im Zellsaft. Epithemia turgida Ehrenberg. Eine mittlere Plasmabrücke mit Zellkern habe ich niemals hervortreten sehen. Auch in fixiertem und gefärbtem Material habe ich den Kern nicht mit Sicherheit wahrnehmen können. Etwa in der Zellmitte, meist der Dorsalseite genähert, liegen gewöhnlich zwei sphaeroi- dische, stark lichtbrechende Körper. Ihre Zahl kann bis auf 8 ansteigen. Ich habe sie im allgemeinen Teil im Kapitel „Pyrenoide“ genauer beschrieben. Chromatophoren: Eine Platte, die der Ventralseite anliegt, die Schalen bedeckt und etwas auf die Dorsalseite übergreift. Sie hat eine Anzahl tiefer Quereinschnitte, sodaß auf Schalen und Dorsalseite nur Lappen zu sehen sind. Einige Öltropfen und zahlreiche Volutinkörner liegen im Zellsaft, die letzteren zum Teil auch im Plasma- schlauch. Nach Pfitzer (1871, S. 81) ist eine Plasmabrücke deutlich. Im Übrigen werden die Angaben Pfitzers (l. c. S. 83) und Otts (1901, S. 787) durch die vorstehende Beschreibung bestätigt Epithemia ventricosa Ehrenberg. Stimmt im inneren Bau sowie in der Lagerung der Reservestoffe mit Epithemia turgida überein, 2 PSE Rhopalodia gibba (Ehrenberg) Otto Müller. Stimmt im inneren Bau im Wesentlichen mit Æpithemia turgida überein. Doch habe ich hier einen kleinen ellipsoidischen Zellkern im Leben und nach Haematoxylinfärbung einmal, wenn auch undeutlich, hervortreten sehen. Wenige Oltropfen liegen an der Vacuolenwand, während die zahlreichen Volutinkörnchen anscheinend nur im Plasmaschlauch angehäuft sind. Rhopalodia gibba ist von Klebahn (18%, S. 613) eingehend untersucht worden. Nach seinen Angaben ist der Kern längsgestreckt, abgeflacht und läßt einen Nucleolus erkennen. Das Chromatophor ist nach Klebahn bandförmig. Seine Angaben über die sphaeroidischen Körper habe ich im allgemei- nen Teil besprochen. Nitzschia apiculata (Gregory) Grunow. Tafel III, Fig. 10. Der runde Kern liegt im Zentrum der Plasmabrücke. Chromatophoren: Zwei Platten, die einer Giirtelseite anliegen und die Schalen bedecken. Ränder glatt. Die Platten sind in der Zellmitte durch einen schmalen Spalt geschieden. Öltropfen in geringer Zahl an der Vacuolenwand, Volutin- körnchen im Zellsaft. Nitzschia thermalis var. stagnorum Rabenhorst. Tafel III, Fig. 4, 5. Stimmt im inneren Bau mit Nitzschia apiculata überein. Die Platten sind in der Mitte durch einen relativ breiten Raum getrennt, an den Enden haben sie meist eine flache Bucht. Die Mediane jeder Platte ist schwach verdickt und umschließt ein sehr flaches aber langgestreck- tes Pyrenoid, das im Leben sichtbar ist Am äußeren Ende jeder Platte sitzt regelmäßig ein Öltropfen, meistens ein solcher auch am inneren Ende. Zahlreiche Volutinkörnchen im Zellsaft und im Cytoplasma. Nitzschia commutata Grunow Tafel II, Fig 24; Tafel III, Fig. 14. Stimmt im inneren Bau ebenfalls mit Nitzschia apiculata überein. Diese Art entstammt einer Agar-Reinkultur, die das Institut der Freundlichkeit des Herrn Professor Chodat in Genf verdankt. Die meisten Zellen der Kultur sind symmetrisch, doch kommen auch asymmetrische und solche mit unregelmässigen einseitigen Ausbuchtungen vor. Tafel Il, Fig. 24 Eine Plasmabrücke tritt nicht hervor, wohl aber der runde Kern. Die Chromatophoren sind mit ihren gebogenen Rändern ein wenig auf die andere Gürtelseite umgeschlagen. Sie erreichen die Zellenden nicht; der mittlere trennende Spalt ist kreistörmig erweitert. Am äußeren Ende jeder Platte sitzt ein Oltropfen. Volutinkörnchen in geringer Zahl in den Vacuolen. Nitzschia sigmoidea W. Smith Stimmt im inneren Bau im Wesentlichen mit Nitzschia apienlata überein. Der langgestreckte Kern ist im Zentrum der Zelle an Plasmafäden aufgehängt Seine längere Achse fällt mit der Apical- achse zusammen. Er erreicht eine Länge von 46 « und besitzt bis zu 10 Nucleolen. Die Platten erreichen die Zellenden und sind in der Zellmitte durch einen schmalen Spalt geschieden. Die freien, auf die gegeniiberliegende Giirtelseite umgeschlagenen Ränder, sind stark und unregelmäßig gelappt. Die Chromatophoren entsenden je einen kurzen Fortsatz in jedes, als Kiel- punkt bezeichnetes, Kämmerchen der Schale Im Cytoplasma auf der Außenfläche der Chromatophoren finden sich Fäden in typischer Ausbildung wie bei den großen Pinnularien (siehe auch I. Teil, 1. Kap) Wenige Öltropfen an der Innenfläche der Chromatophoren. Zahlreiche Volutinkörner im Cytoplasma und im Zellsaft. Nach Pfitzer (1871, S. 96) und Lauterborn (1896, S. 25) ist ein Chromatophor vorhanden, das bisweilen in der Mitte unterbrochen ist. Im Übrigen werden die kurzen Angaben der beiden Autoren durch die vorstehende Beschreibung bestätigt. AS ie — Nitzsehia vermicularis Grunow. Tafel III, Fig. 1. Stimmt im inneren Bau fast völlig mit Nitzschia sigmoidea überein. Die Zahl der Nucleolen ist geringer. Die Chromatophoren entsenden keine Fortsätze in die Kielpunkte. Öl ist in der Regel reichlich vorhanden. Volutin wie bei Nitzschia sigmoidea. Nitzschia linearis W. Smith. Tafel III, Fig. 2, 3. Im Zentrum einer mittleren Plasmabrücke liegt der ellipsoidische Kern, der einen Nucleolus erkennen läßt. Seine längere Achse fällt mit der Apicalachse zusammen, während er in der Richtung der Transapicalachse abgeplattet ist. Chromatophoren: Zwei Platten, die quer durch den Zellraum von einer Kielpunktreihe zur anderen in der Diagonale ausgespannt sind. Der mittlere, sie voneinander trennende Spalt ist kreisförmig erweitert. Ränder glatt, weder auf Schalen noch auf Gürtelseiten umgeschlagen. Die Platten erreichen die Zellenden nicht und haben am Ende meist eine seichte Bucht. Öltropfen häufig in einer Reihe der Mediane der Platten anliegend. Volutinkörnchen im Zellsaft und im Cytoplasma. Die kurzen Angaben Pfitzers über Nitzschia linearis (1871, S. 96) werden durch die vor- stehende Beschreibung bestätigt. Nitzschia subtilis Grunow var. paleacea. Tafel Ill, Fig. 7. Stimmt im inneren Bau im Wesentlichen mit Nitzschia apiculata überein. Kern sphaeroidisch. Die Chromatophoren erreichen die Zellenden, der mittlere trennende Spalt ist sehr schmal. Die Ränder sind etwas auf die gegenüberliegende Gürtelseite umgeschlagen und durch schmale tiefe Einschnitte in Lappen zerspalten. Öltropfen an der Vacuolenwand Zahlreiche Volutinkörnchen im Plasmaschlauch. Nitzschia Alpha. Tafel III, Fig 6. Stimmt im inneren Bau im Wesentlichen mit Nitzschia thermalis überein. Kern klein, rund. Jedes Chromatophor besitzt eine mittlere Verdickung, die ein flach halbkugeliges, im Leben deutliches Pyrenoid umschließt. Öltröpfehen liegen meist an der Innenfläche der Chromatophoren. Volutinkürnchen vorzüglich im Zellsaft. Nitzschiella biplacata Mereschkowsky. Tafel III, Fig. 15. Von van Heurck (1899, S. 404) als Nitzschia longissima forma parra Ralfs, aufgeführt. Stimmt im inneren Bau im Wesentlichen mit Niteschia Alpha überein. Kern sphaeroidisch. Ein Nucleolus tritt nicht hervor. Die Chromatophoren sind sehr kurz und greifen auf die Schalen über. Sie sind in der Mitte schwach verdickt. Die Verdickung umschließt ein flaches Pyrenoid, das im Leben kaum hervortritt. Die Platten sind durch einen schmalen, im Zentrum kreisförmig erweiterten Spalt getrennt. Am äußeren Ende jeder Platte sitzt fast regelmäßig ein Öltröpfehen. Wenige Volutin- körnchen im Zellsaft. Die kurzen Angaben Mereschkowskys über Nitzschiella biplacata (1901 a, S. 37) werden durch die vorstehende Beschreibung bestätigt. Mereschkowsky hat keine Pyrenoide beobachtet. Nitzschiella acicalaris (W. Smith.) Mereschkowsky. Tafel III, Fig. 16. Stimmt im inneren Bau sowie in der Verteilung der Reservestoffe fast genau mit Nhtzschiellu biplacata überein. Die Platten sind ein wenig mehr in die Länge entwickelt. Nach Mereschkowsky (190la, S. 38) sind die Platten sehr klein und abgerundet. Pyre- noide hat er auch hier nicht beobachtet. Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow. Tafel III, Fig. 11, 12. Es sind drei Plasmaanhäufungen vorhanden, die von den Vacuolen tief ausgehöhlt werden. Die mittlere umschließt den ellipsoidischen Kern, der im Leben deutlich einen Nucleolus und gleich- Be mäßig verteilte Chromatinkörner erkennen läßt. Das Cytoplasma ist sehr scharf gegen die Vacuolen durch stärkere Lichtbrechung abgegrenzt. Zwei Chromatophoren, eines in jeder Zellhälfte. Jedes Chromatophor besteht aus zwei den Gürtelseiten anliegenden Platten, die in der Mitte durch ein zylindrisches, quer durch den Zellraum verlaufendes Stück verbunden sind. In der Zellmitte sind die Platten durch einen im Zentrum kreisförmig erweiterten Spalt geschieden. Die Plattenränder sind gerade und nicht auf die Schalen umgeschlagen. In dem Verbindungsstück je zweier Platten liegt ein zylindrisches Pyrenoid, dessen Form im Leben nicht deutlich hervortritt, wohl aber in fixierten und gefärbten Präparaten. Die Öltropfen wie die zahlreichen Volutinkörner finden sich sowohl im Zellsaft als auch im Cytoplasma. Die kurzen Angaben Mereschkowskys (1901 a, S. 36) über Hantzschia amphioxys werden durch die vorstehende Beschreibung bestätigt. Hantzschia Heufleriana (Grunow.) Tafel III, Fig. 17. Ich bezeichne diese zu den Niteschiae lanceolatae gehörige Form als Hantzschia, weil sie im inneren Bau nahezu mit Hantzschia amphioxys übereinstimmt. Die Plasmabrücke ist relativ schmal und wird durch die Vacuolen kaum ausgehöhlt. Kern rund. Das pyrenoidhaltige Verbindungsstück der beiden Platten ist mitunter von einer relativ dicken Schicht von stark glänzendem Cytoplasma umgeben. Wenige Öltropfen an den Vacuolenwänden. Zahlreiche Volutinkérnchen im Zellsaft und im Cytoplasma. Surirella splendida Kützing. Die Mitten beider Schalen sind durch einen breiten Strang von Cytoplasma verbunden, der die Giirtelseiten nicht berührt, aber nach ihnen einige dünne Stränge entsendet. Er sitzt den Schalen nicht in seiner ganzen Breite auf, sondern teilt sich an der Basis in dünnere Stränge. In der Mitte des Hauptstranges liegt der große nierenförmige Kern, der in der Regel vier Nucleolen besitzt. Der Kern kehrt seine konvexe Seite dem breiten Zellende zu und ist in der Richtung der Schalen zu- sammengedriickt. Im Leben tritt er nicht sehr deutlich hervor. Vor Beginn der Kernteilung tritt außerhalb der Kernbucht im Leben ein deutliches Centrosom hervor, das im Zentrum einer inten- siven Plasmastrahlung liegt. Im Plasmaschlauch findet sich ein unregelmäßiges Netz feiner Fäden, die schlängelnde Bewegungen ausführen. Ein Chromatophor, das in zwei plattenförmige Hauptteile zerfällt, deren jeder einer Schale anliegt und weit auf die Giirtelseite übergreift. Doch berühren diese Platten nur an den Zellenden die Schalen, während sie nach der Mitte zu zeltartig ins Lumen der Zelle vorgewölbt sind und hier durch die Plasmastränge gehalten werden. Die beiden Platten sind durch ein schmales, um seine Längsachse tordiertes Band von Chromatophorensubstanz verbunden, das in der Regel an demjenigen Rand des mittleren Plasmastranges verläuft, der dem schmalen Zellende zugekehrt ist. Bisweilen geht es frei durch den Zellraum. Das Chromatophor entsendet je einen kurzen Fortsatz in die Querkanäle der Flügel. Die freien, auf die Gürtelseiten umgeschlagenen Ränder sind durch schmale tiefe Einschnitte in Lappen zerteilt. Die gegenüberliegenden Lappen schließen ziemlich dicht aneinander und berühren sich beinahe, sodaß nur ein schmaler ge- wundener Streifen der Gürtelseite unbedeckt bleibt. Jeder Lappen enthält ein oder mehrere flache eckige Pyrenoide mit annähernd geraden Kanten, die gewöhnlich die Gestalt eines Rhombus haben. Sie treten im Leben nicht hervor, wohl aber in fixierten Präparaten nach Safranin- oder Eosinfärbung. Öltropfen liegen meist auf der Außenseite der Chromatophoren, seltener in den Plasma- strängen. Zahlreiche Volutinkugeln sind teils auf der jeweils unten liegenden Seite der Zelle ange- häuft, teils befinden sie sich in lebhafter Wanderung an der Vacuolenwand entlang, wobei ein be- stimmtes Ziel der Bewegung nicht zu erkennen ist. Durch die vorstehende Beschreibung werden die kurzen Angaben Pfitzers (1871, S. 112) und Lauterborns (1896, S. 19, 20, 22, 32) über Surirella splendida bestätigt. = Se = Surirella biseriata Brébisson. Tafel II, Fig. 22. Stimmt im inneren Bau im Wesentlichen mit Surirella splendida überein. Die beiden Hauptteile des Chromatophors entfernen sich nicht so sehr von den Schalen wie bei der genannten Art. Das sie verbindende Querband verläuft nahe dem Zellende, dem die konvexe Seite des Kernes zugekehrt ist. Die Einschnitte in den Rändern erstrecken sich bis auf die Schalenseiten und sind oft gewunden und verzweigt. Nur eine mittlere Zone jeder Platte bleibt unzerteilt. Die zahlreichen Pyrenoide sind über die ganze Fläche des Chromatophors verteilt. Sie haben die gleiche Form wie bei S. splendida und sind im Leben nicht sichtbar. Reservestoffe wie bei S. splendida. Die kurzen Angaben Pfitzers (1871, S. 112) und Lauterborns (1896, S. 19. 20, 22) über Surirella biseriata werden durch die vor- stehende Beschreibung bestätigt. Surirella tenera Gregory. Tafel III, Fig. 20, 21. Stimmt im inneren Bau ebenfalls im Wesentlichen mit Surirella splendida überein. Der mittlere Plasmastrang sitzt den Schalen in ganzer Breite auf. Der Kern tritt im Leben nicht hervor. Er hat zwei Nucleolen. Die plattenförmigen Hauptteile des Chromatophors liegen den Schalen fest an. Jede Platte hat zwei breite tiefe Buchten mit glatten Rändern, die am Grunde abgerundet sind und von beiden Gürtelseiten aus schräg gegen einander hin verlaufen. Die auf die Giirtelseite umgeschlagenen Plattenränder sind durch zahlreiche Einschnitte in Lappen gespalten, deren jeder mehrere kleine runde Pyrenoide enthält, die im Leben nicht hervortreten Reservestoffe wie bei Surirella splendida. Cymatopleura solea (Brébisson.) W. Smith. Tafel I, Fig. 39, 40. Die mittlere Plasmabrücke wird durch die Vacuolen tief ausgehöhlt. In ihrem Zentrum liegt der runde Kern, der im Leben sehr gleichmäßig und fein gekörnt erscheint. Ein Nucleolus. Kleinere Plasmaanhäufungen an den Zellenden. Ein Chromatophor, das wie bei Surirella aus zwei den Schalen anliegenden Platten besteht, die durch ein schmales Band an einem Zellende verbunden sind. Die Platten machen die wellige Biegung der Schalen mit. Ihre Ränder sind auf die Gürtelseiten umge- schlagen und in zahlreiche Läppchen zerspalten. Öltröpfehen liegen den Vacuolenwänden an. Zahl- reiche Volutinkörnchen im Plasmaschlauch auf der Außenseite des Chromatophors. Die kurzen Angaben Pfitzers (1871, S. 117) und Otts (1901, S. 790) werden durch die vorstehende Beschreibung im Wesentlichen bestätigt. Cymatopleura elliptica W. Smith var. hibernica v. Heurck. Stimmt im inneren Bau im Wesentlichen mit Cymatopleura solea überein. Die Mitten der Scha- len sind durch einen Plasmastrang verbunden, der nur !/ der Schalenbreite einnimmt. In der Mitte des Stranges liegt der ellipsoidische Kern, der im Leben kaum hervortritt. Das Verbindungsband des Chromatophors verläuft hier etwa !/; der Zelllänge vom Ende entfernt an einer Giirtelseite Die platten- förmigen Hauptteile sind durch tiefe Einschnitte vom Rande her in unregelmäßige schmale Lappen zerspalten, die nur in der Schalenmitte zusammenhängen und mit ihren Enden ein wenig auf die Giirtel- seiten tibergreifen. Reservestofte wie bei C. solea verteilt. Die kurzen Angaben Pfitzers (1871, S. 117) und Otts (1901, S. 790) über Cymatopleura ellip- tica werden durch die vorstehende Beschreibung bestätigt. Bibliotheea Botanica. Heft 69. 11 Literatur-Verzeichnis. Askenasy, E. Beiträge zur Kenntnis des Chlorophylls und begleitender Farbstoffe. Bot. Zeit. Bd. 25. 1867. S. 236. Benecke, W. Über farblose Diatomeen der Kieler Föhrde. Jahrb. f. wiss. Bot Bd. 35. 1900. S. 535. Bütschli, O. Uber die sogenannten Zentralkörper der Zelle und ihre Bedeutung. Verh d. Natur- hist. med. Ver. Heidelberg. N. F. Bd. 4 1891a. S. 535. — Mitteilungen über die Bewegung der Diatomeen. Verh. d. Nat. med. Ver. Heidelberg. N. F. Bd. 4. 1891b. S. 580. Chmielewsky, M. Über Bau und Vermehrung der Pyrenoide bei eilinigen Algen. 1896. (Russisch.) Ref. im Bot. Zentralbl. Bd. 69. 1897. S. 277. — Die Pyrenoide. Bot. Zentralbl. Bd. 78. 1899. S. 108. — Zur Morphologie und Physiologie der Pyrenoide. Arb. d. Warsch. nat. Ges. Warschau 1902. Ref. im Bot. Zentralbl. Bd. 90. 1902. II S. 377 — Materiaux pour servir à la morphologie et physiologie des algues vertes. Warschau 1904. (Russisch.) Dippel, L. Diatomeen der Rhein-Mainebene Braunschweig 1904. Engelmann, F. W. Bewegung der Oscillarien und Diatomeen. Bot. Zeit. Bd. 37. 1879. 8. 49. — Über experimentelle Erzeugung zweckmäßiger Änderung der pflanzlichen Chromophylle durch farb. Licht. Arch. f. Anat. u. Phys. Physiol. Abt. Anhang. 1902. — Uber die Vererbung künstlich erzeugter Farbenänderungen bei lebenden Oscillarien. Verh. d. physiol. Ges. Berlin. 1902—1903. Nr. 2. Ref. in Justs Jahresber. Bd. 30. Abt. II. 1902. S. 632. Ernst, A. Zur Kenntnis des Zellinhaltes von Derbesia. Flora. Bd. 93. 1904. S. 514. Floegel, J. H. Optische Erscheinungen an Diatomeen. Bot. Zeit. Bd. 27. 1869. S. 718. — Die Struktur der Diatomeenschale. Bot. Zeit. Bd. 42. 1872. — Researches on the structure of the Cell-walls of the Diatoms. Journ. of the Roy. Mier. Soc. London. Ser. Il. Vol. IV. 1883. Fricke. Verzeichnis der in Schmidts Atlas abgebildeten Formen. Leipzig 1902. Gaidukow Uber den Einfluß farbigen Lichtes auf die Färbung lebender Oscillarien. Abh. d. Kel. Preuß. Akad. d. Wiss. Berlin. 1902. Weitere Untersuchungen über den Einfluß farbigen Lichtes auf die Färbung lebender Oscillarien. Ber. d. d. bot. Ges. Bd 21. 1903a. S. 484. Die Farbenänderungen bei den Prozessen der komplementären chromatischen Adaption. Ber. d. d bot. Ges. Bd 2177190567 assole Die komplementäre chromatische Adaption bei Porphyra und Phormidium. Ber. d. d. bot. Ges. Bd. 24, "1906 SM Hallier, E. Untersuchungen über Diatomeen. Gera-Untermhaus 1880. Hauptfleisch, P. Die Auxosporenbildung von Brebissonia Boeckii Die Ortsbewegung der Bacilla- riaceen. Mitt. d. nat. Ver. f. Neuvorpommern u. Rügen. Bd. 27. 1895. S. 66. ee Lee van Heurck, H. Traité des Diatomées. Anvers 1899. Hieronymus. Über Dicranochaete reniformis, eine neue Protococcacee des Sißwassers Cohns Beitr. z. Physiol. d. Pflanzen. Bd. 5. 1892. S. 351. Hoffmann, W. Beiträge zur Diatomeenflora von Marburg. Forsch. a. d. bot. Inst. Marburg. 1. 1885. S. 129. | Karsten, G. Untersuchungen über Diatomeen I. Flora. Bd. 82. 1896. S. 286. — Untersuchungen über Diatomeen IJ. Flora. Bd. 83. 1897a. S. 33. — Untersuchungen über Diatomeen III. Flora. Bd. 83. 1897b. S. 208. — Die Diatomeen der Kieler Bucht. Wissenschaftl. Meeresunters., herausgeg. v. d. Kommission in Kiel. N. F. Bd. 4. 1899. S 23. — Die Auxosporenbildung von Cocconeis, Surirella und Cymatopleura. Flora. Bd. 87. 1900. 8. 253. — Die Auxosporenbildung der Diatomeen. Biol. Zentralbl. Bd. 20. 1900a. S. 257. — Uber farblose Diatomeen. Flora. Bd. 89. 1901. 8. 408. — Die Microsporen der Planktondiatomeen und ihre Entwicklung bei Corethron Valdiviae. Ber. d. d. bot. Ges. Bd. 22. 1904. S. 544. — Das Phytoplankton des antarktischen Meeres nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expedition 1898—99 Wissensch. Ergebnisse der deutschen Tiefsee- Expedition auf dem Dampfer „Valdivia“ 1898—99. II Bd. II Teil. 1. Lieferung. Jena 1905. Klebahn, H. Studien über Zygoten I. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 22. 1891. S. 415. — Studien über Zygoten IJ. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 24 1892. S. 244. — Beiträge zur Kenntnis der Auxosporenbildung. I. Rhopalodia gibba. Jahrb. f wiss. Bot. Bd. 29. 1896245. 595. Klebs, G. Über die Bildung der Fortpflanzungszellen bei Hydrodietyon utrieulatum. Bot. Zeit. 242.497 018910581789; — Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen. Jena 1896, Kohl, F. G. Untersuchungen über das Carotin und seine physiologische Bedeutung in der Pflanze. Leipzig 1902. — Die Farbstoffe der Diatomeenchromatophoren. Ber. d. d. bot. Ges. Bd. 24. 1906. 8S. 124. Kützing, T. Die kieselschaligen Bacillarien. Nordhausen 1865. Lauterborn, R. Über Bau und Kernteilung der Diatomeen. Verh. d. naturhist. med. Ver. Heidel- berg NER Bdiv5, 1893) H. 2. — Zur Frage nach der Ortsbewegung der Diatomeen. Ber. d. d. bot. Ges. Bd. 12. 1894. 8. 78. — Untersuchungen über Bau, Kernteilung und Bewegung der Diatomeen. Leipzig 1896. — Uber das Vorkommen der Diatomeengattungen Athea und Rhizosolenia in den Altwassern des Oberrheins. Ber. d d bot. Ges. Bd. 14. 1896a. S 12. Lüders, J. Beobachtungen über die Organisation, Teilung und Kopulation der Diatomeen. Bot. Zeit. Bd 2018620 Si 41. Mereschkowsky, ©. Beobachtungen über die Bewegung der Diatomaceen und ihre Ursache. Bot. Zeit. Bd. 38. 1880. S. 529, — Études sur l’endochrome des Diatomees. Mémoires de l’acad. Imp. St. Petersbourg. Ser. 8. Wolk wl 1901:2. ' $S. 149. — On Okedenia. Ann and magaz. of nat. hist. Ser. 7. Vol. VIII. London 1901b. S. 415. - On Stauronella. Ann. and magaz. of nat. hist. Ser. 7. Vol. VIII. 1901c. 8. 424. — On Sellaphora. Ann. and magaz. of nat. hist. Ser. 7. Vol. IX. 1902a. S. 185. — Sur un nouveau genre de Diatomée. Note préliminaire. La Nouova Notarisia. Ser. XIII. 1902b. S. 177 Ref. Bot. Zentralbl. Bd. 92. 1903. S. 437. — Les types de l’endochrome. Scripta botan. hort. Petropolit. Fase. XXI. 1902,03. S. 107. — Nouvelles recherches sur la structure et la division des Diatomées. Bull. d. 1. Soc. des Nat. a Moscou. 1903a. S. 149. u BA Mereschkowsky, C. Farblose Pyrenoide und gefärbte Elaeoplasten. Flora. Bd. 92. 1903 b. S. 77. — Zur Morphologie der Diatomeen. Kasan 1903 c. (Russisch.) — Uber Placoneis, ein neues Diatomeengenus. Beitr. z. bot. Zentralbl. Bd. 15. 1908d. S. 1. — Die Gesetze des Endochroms. Kasan 1906. (Russisch.) Meyer, Arthur. Das Chlorophyllkorn. Leipzig 1883 a. - Uber Kristalloide der Trophoplasten und über die Chromoplasten der Angiospermen. Bot. Zeit. Bd. 41. 1883b. 8S. 489. | — Untersuchungen über die Stärkekörner. Jena 1895. — Erstes mikroskopisches Praktikum. Jena 1898. — Praktikum der botanischen Bakterienkunde Jena 1903 a. — Naphtolblau als Reagens auf Bakterienfett. Bakt. Zentralbl. I. Abt. Bd. 34. 1903. Orientierende Untersuchungen über Verbreitung, Morphologie und Chemie des Volutins Bot. Zeit. Bd 62. 1904 S. 113: Mitrophanow P. Beobachtungen über Diatomeen. Flora. Bd. 85. 1898. S. 293. Molisch, H. Uber eine blaue Diatomee. Ber. d. d. bot. Ges Bd. 21. 1903. 8. 28. — Uber den braunen Farbstoff der Phaeophyceen und Diatomeen. Bot. Zeit Bd. 63. 1905. 8. 131. Müller, Otto. Die Chromatophoren mariner Bacillariaceen aus den Gattungen Pleurosigma und Nitzschia. Ber. d. d. bot. Ges. Bd 1. 1883. — Bemerkungen zu dem Aufsatze Flögels, Researches on the structure of Cell-walls of Diatoms. Ber. d. d. bot. Ges. Bd. 2. 1884. 8. 487. — Die Zwischenbänder und Septen der Bacillariaceen. Ber. d. d. bot. Ges. Bd. 4. 1886. S. 306. — Durchbrechungen der Zellwand und ihre Beziehungen zur Ortsbewegung der Diatomeen. Ber. d. di bot: Ges, Bd. 7718897 5169) — Die Ortsbewegung der Bacillariaceen betreffend. Ber. d d. bot. Ges. Bd. 11 1893. S. 571. — Die Ortsbewegung der Bacillariaceen Il. Ber. d. d. bot. Ges. Bd. 12. 1894. S. 156. — Rhopalodia, ein neues Genus der Bacillariaceen. Eng!. Bot. Jahrb. Bd. 22. 1895. S. 54 — Uber Achsen, Orientierungs- und Symmetrieebenen bei den Bacillariaceen. Ber. d. d. bot. Ges. Bd. 13. 1895. S. 222. — Die Ortsbewegung der Bacillariaceen Ill. Ber. d. d. bot. Ges. Bd. 14. 1896a. S. 94. — Die Ortsbewegung der Bacillariaceen IV. Ber. d. d bot. Ges Bd. 14. 1896b. S. 111. — Die Ortsbewegung der Bacillariaceen V. Ber. d. d. bot. Ges. Bd. 15. 1897. S. 70. — Bemerkungen zum Modell einer Pinnularia. Ber. d. d. bot Ges. Bd. 16. 1898a. S 294 — Kammern und Poren in der Zellwand der Bacillariaceen Ber. d. d. bot. Ges. Bd 16. 1898 b. S. 386. — Kammern und Poren in der Zellwand der Bacillariaceen. Ber. d d. bot. Ges. Bd. 17. 1899. 8. 423. — Kammern und Poren in der Zellwand der Bacillariaceen III. Ber. d d. bot Ges. Bd. 18. 1900. — Kammern und Poren in der Zellwand der Bacillariaceen IV. Ber. d d. bot. Ges. Bd. 19. 1991757 1058 Oltmanns, F. Morphologie und Biologie der Algen. Jena Bd I. 1904. Bd. II. 1905. Ott, Emma. Untersuchungen über den Chromatophorenbau der Süßwasser-Diatomaceen. Sitz.-Ber d. Kais. Akad. d. Wiss. Wien. Math. nat. Kl. Bd. 109. Abt. I. 1901. Pfitzer, E. Bau und Entwicklung der Bacillariaceen. Harsteins bot. Abh. Bonn 1871. H. 2. — Die Bacillariaceen. Schenks Handbuch der Botanik. Breslau 1882. Bd. II. S. 410. — Ein Härtung und Färbung vereinigendes Verfahren für die Untersuchung des plasmatischen Zellleibs. Ber. di d. bot. Ges. Bd. 1. 1883. 8:42 Rabenhorst, L. Die Süßwasser-Diatomaceen. Leipzig 1853. Richter, 0. Reinkulturen von Diatomeen. Ber. d. d. bot Ges. Bd. 21. 1903. S. 493. — Zur Physiologie der Diatomeen. |. Mitteilung. Sitz.-Ber. d. Kais. Akad. d. Wiss. Math. nat. Kl. Bd115. Apt. a. MODC SAMIR Schimper, A. F. W. Untersuchungen über die Chlorphyllkérper und die ihnen homologen Gebilde. Jahrb i wıss. Bot. Bd. 16. 1885. 8.1. Schmidt. Uber die Mittellinie, besonders der Naviculaceen. Bot. Zeit. Bd. 30. 1872. S. 742. Schmidt, A. Atlas der Diatomaceenkunde. Ser. I—V. Leipzig 1875—1902. Schmitz, F. Die Auxosporen von Cocconema Cistula. Bot. Zeit. Bd. 30. 1872. S. 217. — Die Auxosporenbildung der Diatomeen. Bot. Zeit. Bd. 36. 1878. S. 584. — Die Chromatophoren der Algen. Verh. d. naturhist. Ver. d. Preuß., Rheinl. u. Westf. Bd. 40. 1883. Bonn 1882. S. 1. — Beiträge zur Kenntnis der Chromatophoren. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 15. 1884. 8.1. Schoenfeldt, H. von. Diatomaceae Germaniae. Leipzig 1907. Schroeder, B. Untersuchungen über die Gallertbildungen der Algen. Biol. Zentralbl. 1897. S. 365 — Untersuchungen über die Gallertbildungen der Algen. Verh. d: nat. med. Ver. Heidelberg. N. F. Bde7. 1902) Schultze, M. Die Struktur der Diatomeenschale. Bot Zeit. Bd. 21. 1863. S. 420. Schütt, F. Die Auxosporenbildung von Rhizosolenia alata. Ber. d. d. bot Ges. Bd. 4 1886. S. 8. ibis Diatomeengattung Chaetoceras. Bot. Zeit. Bd. 46. 1888. S. 141. — Die Auxosporenbildung bei der Gattung Chaetoceras Ber. d. d. bot. Ges. Bd. 7. 1886. S. 361. — Wechselbeziehungen zwischen Morphologie, Biologie, Entwicklungsgeschichte und Systematik der Diatomeen. Ber. d. d. bot. Ges. Bd. 11. 1893. S. 568. — Arten von Chaetoceras und Peragallia Ber. d. d. bot. Ges. Bd. 13: 1895. — Bacillariales Engler und Prantl. Die natürlichen Pflanzenfamilien. I. Teil. 1. Abt. b. Leipzig 1896. — Ein neues Mittel zur Koloniebildung bei Diatomeen. Ber. d. d. bot. Ges. Bd. 17. 1899. S. 215. — “Zentrifugales Dickenwachstum und extramembranöses Plasma. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 33. 1899. S. 594. — Zur Porenfrage der Diatomeen. Ber. d. d. bot Ges. Bd. 18. 1900a. 8. 202. — Die Erklärung des zentrifugalen Dickenwachstums der Membran. Bot. Zeit. Bd. 58. 1900 b. S. 248 Straßburger, E. Über Cytoplasmastrukturen, Kern- und Zellteilung. Jahrb f. wiss. Bot. Bd. 30. 1897. S. 375. — Das große botanische Praktikum. Jena 1902. Tammes, T. Über die Verbreitung des Carotins im Pflanzenreiche. Flora 1900. Bd. 87. S. 205. Timberlake, H. G The nature and function of the pyrenoid. Science N. S. Vol. XVII. 1903. Ref. Bot. Zentralbl. Bd. 95. 1904. S. 250. Toni, B de. Sylloge Algarum. Padua. 1891. 3 Bde. Voigt, M. Über eine Gallerthaut bei Asterionella gracillima Heib. und Tabellaria fenestrata Kütz, var. asterionelloides Grun. und ihre Beziehung zu der Gallerte der Foraminiferen, Heliozoen und Radiolarien. Biol. Zentralbl. Bd. 21. 1901. S. 36. Aacharıas, 0. Über die wechselnde Quantität des Planktons im großen Plöner See. Biol. Zentralbl- Bd 16. 1894. S. 651. Sämtliche Figur Erklärung der Tafeln. Figuren sind, soweit nichts dabei bemerkt ist, nach dem Leben gezeichnet und mit dem Zeichenapparat entworfen Tafel 1. . Pinnularia maior. Schalenansicht. Kern nach Präparaten ergänzt. Vergrößerung 655. . Pinnularia gibba. Schalenansicht. Kern nach Präparaten. Vergr. 655. . Pinnularia biceps. Schalenansicht. Kern nach Präparaten. Vergr. 655. . Pinnularia interrupta. Schalenansicht. Kern nach Präparaten. Vergr. 655. . Pinnularia mesolepta f. stauroneiformis. Schalenansicht. Kern nach Präparaten. Vergr. 655. . Navicula viridula. Schalenansicht. Vergr. 655. Diploneis elliptica. Schalenansicht. Vergr. 655. . Navicula Kefvingensis. Schalenansicht. Vergr. 655. . Navicula gracilis. Schalenansicht. Vergr. 975. . Caloneis amphisbaena. Schalenansicht. Vergr. 655. . Navicula radiosa. Schalenansicht. Vergr. 655. . Pinnularia viridis f. minor. Schalenansicht. Vergr. 655. . Navicula cryptocephala. Schalenansicht Vergr 655. Navicula globiceps. Schalenansicht. Kern nach Präparaten. Vergr. 655. . Navieula bacilliformis. Schalenansicht. Kern nach Präparaten. Vergr. 655 16. Navicula limosa. Schalenansicht. Vergr 659. 17. Gyrosigma Kiitzingii. Schalenansicht. Vergr. 655. 18. Navicula Alpha. Schalenansicht. Vergr. 975. H © D D Ww D D 1 bo D co O0 ) er) . Navicula exilissima. Schalenansicht .Vergr. 975. Placoneis Placentula. Schalenansicht. Kern nach Präparaten ergänzt Vergr 975. . Anomoeoneis sphaerophora. Schalenansicht. Pyrenoid nach Präparaten. Vergr. 655. 2. Pleurostauron acutum. Schalenansicht. Vergr. 655. . Pleurostauron acutum. Giirtelansicht. Kern nach Präparaten. Vergr. 655. Stauroneis anceps. Schalenansicht. Vergr. 975. . Stauroneis Phoenicenteron. Schalenansicht. Vergr. 655. Placoneis dicephala. Schalenansicht. Vergr. 975 Colletonema vulgare. Schalenansicht. Vergr. 655 . Placoneis bicapitata. Schalenansicht. Kern nach Präparaten. Vergr. 975. 9. Gomphonema angustatum. Schalenansicht Vergr. 975. Fragilaria capucina var. mesolepta. Gürtelansicht. Kern nach Präparaten. Vergr. 659. . Fragilaria capucina var. acuta. Giirtelansicht. Kern nach Präparaten. Vergr. 655. . Melosira varians. Gürtelansicht. Vergr. 655. . Fragilaria virescens. Giirtelansicht. Vergr. 659. Figur Figur Figur 34 35. 36. 37. 38. 39. 40. 41. I GG Où À © ND co Œ AS — Tabellaria fenestrata. Schalenansicht. Vergr. 655. Tabellaria fenestrata. Gürtelansicht. Vergr. 655. Odontidium vulgare (2). Gürtelansicht. Vergr. 655. Meridion circulare. Gürtelansicht. Vergr. 655. Cocconeis Placentula. Schalenansicht. Vergr. 975. Cymatopleura solea. Schalenansicht. Vergr. 655. Cymatopleura solea. Giirtelansicht. Vergr. 655. Eunotia gracilis. Gürtelansicht. Vergr. 655. Tafel II. . Cymbella gastroides. Dorsale Gürtelansicht. Pyrenoid nach Präparaten. Vergr. 655. . Cymbella gastroides. Schalenansicht. Pyrenoid nach Präparaten. Vergr. 655. . Cymbella naviculiformis. Schalenansicht Vergr. 975. . Cymbella Alpha. Schalenansicht. Vergr. 655. Cocconema stomatophora. Schalenansicht. Vergr. 655. Cocconema helvetica. Schalenansicht. Vergr. 655 Cymbella truncata. Schalenansicht. Vergr. 655. Cocconema Cistula. Schalenansicht Vergr. 655. . Cocconema Alpha. Schalenansicht. Vergr. 655. . Cocconema lanceolatum. Schalenansicht. Vergr. 655. . Encyonema ventricosa. Dorsale Gürtelansicht. Vergr. 975. . Encyonema ventricosa. Schalenansicht. Vergr. 975. . Encyonema ventricosa. Ventrale Giirtelansicht. Vergr. 975. . Encyonema paradoxum. Schalenansicht Vergr. 975. . Encyonema Alpha. Schalenansicht Vergr. 655. . Encyonema Beta. Schalenansicht. Vergr. 975. Gomphonema constrictum. Dorsale Giirtelansicht. Vergr. 975. . Gomphonema constrictum. Schalenansicht. Kern nach Präparaten, Vergr. 975. . Gomphonema constrictum. Ventrale Giirtelansicht. Vergr. 975. . Encyonema lunula. Schalenansicht. Vergr. 975. . Gomphonema acuminatum. Schalenansicht Vergr. 975. . Surirella biseriata. Schalenansicht Nach Fixierung mit Flemingscher Lösung und Färbung mit Safranin. Vergr. 659. . Pinnularia viridis. Gürtelansicht Lebendfärbung der Gallerthülle mit Methylenblau Vergr. 975. . Niteschia commutata. Schalenansicht Verschiedene Zellformen aus einer Agarreinkultur. Vergr. 975. 5. Pinnularia nobilis. Zellmitte in Gürtelansicht. Gallertabscheidung am Zentralknoten durch Methylenblau im Leben sichtbar gemacht. Vergr 655. Tafel III. . Nitzschia vermicularis. Giirtelansicht. Vergr. 655. . Nitzschia linearis. Schalenansicht. Kern nach Präparaten Vergr. 655. . Nitzschia linearis. Giirtelansicht. Kern nach Präparaten. Vergr. 655. . Nitzschia thermalis var. stagnorum. Schalenansicht. Vergr. 655. . Nitzschia thermalis var. stagnorum. Gürtelansicht. Kern nach Präparaten. Vergr. 655. . Nitzschia Alpha. Schalenansicht. Vergr. 975. . Niteschia subtilis var. paleacea. Schalenansicht. Vergr. 655. . Achnanthes minutissima. Gürtelansicht. Vergr. 2790. . Achnanthes minutissima. Ventrale Schalenansicht. Vergr. 2790. Figur 10. LT 12. 13. 14. 15. 16 id. 18. 19. ge Nitzschia apiculata. Schalenansicht. Vergr. 655. Hantzschia amphioxys. Schalenansicht. Pyrenoide nach Präparaten. Vergr. 655. Hantzschia amphioxys. Gürtelansichtt Vergr. 655. Eunotia arcus. Gürtelansicht. Vergr. 655. Nitzschaa commutata. Schalenansicht. Kern nach Präparaten. Vergr. 2790. Nitzschiella biplacata. Schalenansicht. Vergr. 655. Nitzschiella acicularis. Schalenansicht. Vergr. 655. Hantzschia Heufleriana. Giirtelansicht. Vergr. 655. Amphora Proteus. Ventrale Giirtelansicht. Vergr. 655. Pinnularia nobilis. Kieselmembran in Styresin. Spaltenverlauf am Zentralknoten. Halb- profil. a r = äußere Kontur des Raphespaltes; a sp = äußerer Raphespalt; i sp = innerer Raphespalt; » - Verbindung der beiden Raphehälften. Vergr. 2790. . Surirella tenera. Schalenansicht. Vergr. 655. . Surirella tenera. Giirtelansicht. Kern nach Präparaten. Vergr. 655. . Pinnularia nobilis. Kieselmembran in Styresin. Schalenmitte von außen. a r = äußere Kontur des Raphespaltes; » = Verbindung der beiden Raphehälften; r = Riefenkammern; ir = innere Riefengrenze. Die Zahlen geben die Aufeinanderfolge der Konturen beim Senken des Tubus an. Vergr. 2790 . Pinnularia maior. Kieselmembran in Styresin- Schalenmitte von außen. Bezeichnungen wie bei Figur 22. Die linke Seite liegt im Präparat etwas höher. Vergr. 2790. Tafel 1. Lith.v. Carl Ebner, Stuttgart. + _ Heinzerling -gez. E.Schweizerbart ‘sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart. Er ve) Mi à ve + # on 1 Bari Le Fan 1: 003 1 Z f TA | NAT v- 2 ui ‘ l = Bibliotheca Botanica Heft 69, Tafel 1. Lith. v Carl Ebner Stuttgart: E.Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart. Tafel M. > x u Den. ir ei Lith.v Carl Ebner, Stuttgarr. einzerling ‚gez. | E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart. Del mam BE dé LS u 5 u Dr Zu ml 1” Pr. . BIBLIOTHECA BOTANICA, Original-Abhandlungen aus dem Gesamtgebiete der Botanik. Herausgegeben von Prof. Dr. Chr. Luerssen Königsberg i. Pr. Heft 70. R. Kühns prakt. Zahnarzt in Berlin. Die Verdoppelung des Jahresringes künstliche Entlaubung. NN rasen: Ee —— Stuttgart. 1910. E. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung Nägele & Dr. Sproesser. durch Die Verdoppelung des Jahresringes durch künstliche Entlaubung. Von R. Kühns prakt. Zahnarzt in Berlin. Mit 2 Tafeln. Stuttgart. 1910. E. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung Nägele & Dr. Sproesser. und Druck der Chr. Belser’schen Buchdruckerei in Stuttgart. u ' 1 f I Fr À 4 he Pal pr . ¥ nr e a . te = a P %, L ‘ = > Rie Literatur. Die Frage, ob es möglich sei, durch plötzliche Unterbrechung der Erzeugung assimilierter Substanzen nach Entfernung der Blätter mehr als einen scharf abgegrenzten Holzring im Laufe einer Vegetations- periode zu schaffen, hat besonders durch die Untersuchungen von Knyt!) für Tilia parvifolia, Sorbus Aucuparia und Quercus pedunculata eine positive Beantwortung gefunden. Bei den von mir angestellten Entblätterungsversuchen kam es mir darauf an, diese Frage auch noch für andere Arten dikotyler Bäume zu entscheiden, in genauerer Weise als dies von früheren Beobachtern geschehen ist, die qualitativen Unter- schiede der normalen und der im Holzringe künstlich erzeugten Grenze und außerdem festzustellen, bis zu welcher Altersstufe rückwärts die Teilung des Jahresringes noch merklich hervortritt und ob sie sich bei größeren Bäumen auch auf den Stamm erstreckt. Besonders mußte die Frage von Interesse sein, ob ein erheblicher und sicher festzustellender Unterschied zwischen dem natürlichen und dem künstlichen oder falschen Jahresring vorhanden sei. Schon bei den bisherigen Entlaubungsversuchen hatte sich das übereinstimmende Resultat ergeben, daß das Dickenwachstum auch ohne Mitwirkung assimilierender Anhangsorgane keine Unterbrechung erleidet, d. h. Holzmassen lediglich auf Kosten vorhandenen Reservematerials gebildet werden. Auch ich konnte mich überzeugen, daß das Cambium nach der Entblätterung dikotyler Bäume in seiner Tätigkeit nicht unterbrochen wird, vielmehr während der blattlosen Periode des Baumes einen Holzzuwachs bildet. Der erneute Blattaustrieb beeinflußt aber die Gestaltung dieses Zuwachses derart, daß die auftretende Abgrenzung wie ein zweiter Jahresring erscheint. Diese Ringverdoppelung infolge des Verlustes von Blättern und ihre Neubildung ist etwa im Anfang des vorigen Jahrhunderts von Cotta beobachtet und seitdem von Unger, Wiegand, Hartig, Nördlinger, Ratzeburg und Göppert weiter verfolgt worden, bis sie in einer Abhandlung von L. Kny eine eingehendere Bearbeitung gefunden hat. Kny, dessen Abhandlung von 1879 der meinigen zum Ausgangspunkt gedient hat, fand durch Zufall im Tiergarten zu Berlin gegen Ende Juni zwei Bäumchen von Tilia parvifolia, eine Hängebuche, eine Eiche und zwei Sträucher von Sorbus Aucuparia durch Raupen von Lymantria vollkommen entblättert vor, die nach Anfang Juli aus einer oder mehreren am Ende der Frühjahrssprosse gelegenen Knospen neue Blätter gebildet hatten. Kny fand, daß mehrere einjährige Triebe der beiden Lindenbäume in ihrer gesamten Länge eine ringförmig geschlossene Grenze gleicher Beschaffenheit inmitten ihres Holzkörpers gebildet hatten (Tafel I, Fig. 2 bei a). Diese Grenze rückte von den oberen nach den unteren Internodien mehr und mehr nach außen; zentrifugal von ihr fand sich ganz wie an der normalen Jahresgrenze aus großen Gefäßen und radial gestreckten Zellen, zentripetal gefäßfreies, aus radial zusammengedrückten Zellen zusammengesetztes Holz. — Die Abgrenzung der vor und nach der Entlaubung entwickelten Holzringe war an Zweigen der oberen Region des Baumes, die auch entsprechend kräftigeren Austrieb hervorgebracht hatten, im allgemeinen schärfer als an Zweigen aus der tieferen Region. Am deutlichsten zeigte sich die Abgrenzung nicht im 1) Kny, Über die Verdoppelung des Jahresringes. Sonderabdruck aus den Verhandl. des bot. Vereins der Prov. Branden- burg, 1879. Bibliotheca botanica. Heit 70. 1 obersten, sondern erst im zweitletzten oder drittletzten Internodium, von hier aus grundwärts abnehmend. Sie reichte bei Tilia an verschiedenen Zweigen verschieden weit rückwärts, aber nicht weiter als bis zum letzten Internodium des zweijährigen Sprosses. Sorbus Aucuparia ließ an den Frühjahrstrieben nach der Entlaubung überall einen scharf begrenzten, zweiten Holzring erkennen, dessen deutliche Abgrenzung bis in den zweijährigen Muttersproß hinein ver- folgt werden konnte. Quercus pedunculata zeigte ebenfalls kenntliche, doch weniger scharfe Verdoppelung als Sorbus Aucuparia. Fagus silvatica war hingegen die einzige der vier Arten, die trotz raschen Verlustes sämtlicher Blätter und Bildung eines zweiten Austriebes keine Andeutung von Verdoppelung des Holzringes erkennen ließ. Nach Kny haben sich noch Wilhelm und Jost mit meiner Frage beschäftigt. Wilhelm!) entblätterte vollständig Traubeneichen im Juni und fand das vor und nach der Entblätterung gebildete Holz merklich gegeneinander abgegrenzt. Er nimmt an, daß die Entstehung des Doppelringes an besondere Bedingungen geknüpft ist. Wilhelm konnte in allen Teilen des Schaftes die abnorme Beschaffenheit des jüngsten Holzringes nachweisen. Die mikroskopische Untersuchung ergab keine Verschiedenheiten im anatomischen Bau der vor und nach der Entblätterung gebildeten Holzelemente, jedoch zeigten sich die unmittelbar nach der Entblätterung gebildeten Holzelemente in radialer Richtung häufig mehr oder minder abgeplattet. Jost?) sagt, daß durch eine neue Belaubung eine erhebliche Steigerung des sekundären Holz- zuwachses verursacht wird; nur je nach dem Grad der Ausbildung des ersten Ringes kann nach ihm eine mehr oder minder scharfe Abgrenzung erfolgen. Frühholz soll eine Folge der Knospenentfaltung, Spätholz eine solche des Knospenschlusses sein. Er ist jedoch der Ansicht, daß bisher zwischen Blattbildung und Jahresringbildung aufgefundene Beziehungen die Jahresringbildung nicht erklären können. Jost kommt in einer späteren Abhandlung?) zu dem Gesamtresultat: „Es bestehen Beziehungen zwischen Blatt- und Gefäßbildung‘“. Er kultivierte eine zehnjährige Roßkastanie, einen siebenjährigen Ahorn und eine sechsjährige Buche als Topfpflanze im Dunkeln und schloß dadurch den Einfluß der Assi- milationstätigkeit aus. Jost fand bei der Roßkastanie neben abnormem Längenwachstum und abnormer Blattbildung das Diekenwachstum in Form eines neuen Holzringes an den zur Zeit der Umpflanzung der Bäume in Töpfe einjährigen Trieben nur einige Zentimeter weit von der Spitze nach abwärts und demnach ganz fehlend im mehrjährigen Hauptstamm. Der Ahorn zeigte neben weniger verlängerten Trieben und Entwickelung etwas größerer Blätter, als Folge davon ein stärkeres Dickenwachstum und einen neuen Holzring in sämtlichen Zweigen abwärts, der auch im Hauptstamm erst einen Meter von der Basis verschwand. Ähnliche Ergebnisse hatte die untersuchte Buche. — In derselben Arbeit gibt Jost auch seine Resultate über Ringelungsversuche bekannt. Derselbe Autor bespricht den Einfluß des Johannistriebes auf Quantität und Qualität des Jahres- ringes bei Forsythia und Eiche. Er findet in den zur Zeit der Bildung des Johannistriebes einjährigen Zweigen ein mit großen Geläßen versehenes Holz vor und je nach dem Grade der Ausbildung des Holzkörpers vor dem Beginn des Johannistriebes keine, eine undeutliche oder eine deutliche Grenze zwischen den beiden Holzproduk- tionen markiert. Als Grund dafür, daß bei der Eiche? ) sich häufig trotz des Johannistriebes keine Ring- verdoppelung einstellt, gibt er an, daß ein neues Frühholz sich nur dann scharf vom vorhergebildeten Holz abheben kann, wenn dieses Spätholzcharakter hat. !) Wilhelm, Die Verdoppel. d. Jahresringes, Ber. d. bot. Gesellsch. 1883. S. 216. 2) Jost, Über Dickenwachstum und Jahresringbildung. Bot. Ztg. 1891. S. 594. 3) Jost, Über Beziehungen zwischen der Blattentwickelung und der GefaBentwickelung in der Pflanze. Bot. Ztg. 1893. Pag. 89—134. 4) Näher untersucht durch Abromeit: Uber die Anatomie des Eichenholzes. Pringsh. Jahrbücher 1884, Band 15. EN RE Jost faßt das Resultat seiner Untersuchungen (l. c. pag. 116) dahin zusammen: „Cambialtätigkeit wird meist durch Blattbildung angeregt, kann aber auch durch andere Einflüsse, z. B. Verwundung, veran- laßt werden; jedenfalls aber muß sie nicht immer dann eintreten, wenn dem Cambium die zur Zellbildung nötigen Stoffe bei günstigen äußeren Wachstumsverhältnissen zur Verfügung stehen. Die Tätigkeit des Cambiums scheint im allgemeinen mit der Bildung von Frühjahrsholz zu beginnen“. Die Bildung von Früh- und Spätholz soll aus inneren Ursachen des Cambiums erfolgen. Wie sich schon aus dieser Arbeit ergibt, steht die Frage nach der Verdoppelung des Jahresringes im engsten Zusammenhang mit der Frage nach den Ursachen der normalen Jahresringbildung und so werden in den folgenden Arbeiten beide Fragen meist gemeinsam behandelt. R. Hartig!) nimmt für den Bau des Jahresringes 1. die Größe des Transpirationsstromes, d. h. des Wassers, welches emporgeleitet werden muß, und 2. die Menge der organischen Nährstoffe, welche dem tätigen Cambium zugeführt werden, als ausschlaggebend an. Er hält die Gefäßbildung für unabhängig von den transpirierenden Blättern, gleichzeitig aber die Ausbildung des Jahresringes für abhängig von der Ernährung des Cambiums. Verschlechterte Ernährungsverhältnisse lassen nach Hartig dünnwandige, in extremen Fällen sehr zartwandige (cfr. Lehrbuch, Fig. 95), plötzlich gesteigerte außerordentlich gut entwickelte Organe des Holzes entstehen (cfr. Lehrbuch, S. 282— 283). Lutz?) fand bei einer am 20. März 1894 vollständig entnadelten Kiefer, bei der er die Knospen nicht verletzte, nur sehr geringen Zuwachs im Stamm, in ein- bis zweijährigen Trieben jedoch bis 95 %. Eine sechs- bis achtjährige Buche, die Lutz ihrer Knospen beraubte, und deren sich mit der Zeit entwickelnde Präventivknospen er ebenfalls entfernte, zeigte keinerlei Zuwachs. O. G. Petersen) hat in einer besonderen Mitteilung die Resultate seiner Beobachtungen angegeben, welche er in der Weise anstellte, daß er Ende Juni an einer Reihe von Pflanzen die Laubblätter an heurigen Trieben künstlich entfernte. Die Entlaubung führte bei Acer Pseudoplatanus und bei Pirus Malus zunächst zu den bereits von Kny festgestellten Ergebnissen, daß nämlich in den entlaubten Trieben nach erfolgter Wiederbelaubung beim Schluß der Vegetationsperiode eine freilich undeutliche Verdoppelung des Jahresringes eingetreten war. Petersen lenkte aber auch zugleich seine Aufmerksamkeit auf die sich geltend machenden histologischen Verhältnisse, ohne jedoch auf Einzelheiten in dieser Richtung einzugehen, eine Aufgabe, welche gerade von mir zu lösen beabsichtigt worden ist. Was Petersen über die anatomischen Verhältnisse angibt, ist aus dem Resumé seiner dänisch geschriebenen Abhandlung ersichtlich. Es heißt darin, daß in der die Ab- grenzung eines falschen Jahresringes ergebenden Schwächungsschicht (conche d’affaiblissement) sich etwas abgeflachte Holzelemente mit dünneren Wänden in regelmäßigen Radialreihen entwickeln, die, wie eine beigegebene Abbildung zeigt, eine cambiforme Beschaffenheit beibehalten. Außerdem zitiert er noch Unger, Nördlinger, Straßburger. Letzterer?) beobachtete eine Lärche, die nach Sommerschluß doppelte Ringe aufwies. H. v. Schrenk°) berichtet über die Nachwirkungen eines Wirbelsturmes in bezug auf Ulmus- Arten, wilden Maulbeerbaum und Ahorn. Der Sturm fand am 27. Mai 1896 statt und fiel in die Periode der größten Tätigkeit des Baumes; die neuen Blätter waren erst kurze Zeit vorhanden, teils sogar noch in der Entwicklung begriffen. Während Taxodium distichum vom Sturm nicht verletzt wurde, verloren namentlich Acer und Maulbeerbaum fast alle ihre Blätter und viele auch ihre Hauptzweige. Neben diesem Verlust der Blätter sah er auch die Rinde der Zweige und Bäume Schaden leiden, die, in horizontaler 1) R. Hartig, Über Dickenwachstum und Jahresringbildung, Band L. Bot. Ztg. 1892. Nr. 11 u. 12. S. 196. *) Lutz, Beiträge zur Physiologie der Holzgewächse. Beiträge zur wissenschaftl. Botanik. Hrsgeb. von Fünfstück, Band I. Abt. I. 1895. S. 19 u. 20. 5) O. G Petersen, Nogle Bemaerkninger om abnorme Looforholds Inflydelse paa Aawingsdaunelsen; in Oversig over det Kgl. Danske Videnskabernes Selskabs Ferhandl. 1896. S. 405—427. 4) Straßburger, Uber den Bau und die Vorrichtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen. 1891. S. 955. 5) H. v. Schrenk, The Trees of St. Louis as Influenced by the Tornados of 1896. Trans. Acad. Sci. of St. Louis vol. VIII. Nr. 2. STORE LOTS Richtung zerrissen, später in Flächen abspaltete oder auch einschrumpfte (Sept. 1896). „Im Juni 1896 schienen die Bäume zu schlafen‘, fährt Schrenk fort, „und dann begannen allmählich die für das Jahr 1897 angelegten Reserveknospen sich zu entfalten und Blätter zu bilden, ähnlich dem Johannistrieb. Wo die Axillarknospen fehlten, brachen überall Adventivknospen aus.“ Im Frühjahr 1897 beobachtete Schrenk normales Dickenwachstum und im Mai 1897 stellte er seine Untersuchungen an. Schrenk will durch seine Untersuchungen feststellen, 1. ob verletzte Bäume mehr als einen Jahresring während einer Vegetationsperiode produzieren und 2. wie das während des Frühsommers gebildete Holz beschaffen ist. Schrenk findet Verdoppelung beim Maulbeerbaum und Ahorn; im ersteren gehen unzweifelhafte Spuren von Verdoppelung mehrere Jahre rückwärts, aber in dickeren Zweigen und im Stammholz fehlen sie beiden, worin er mit Kny übereinstimmt. Was den Charakter des nach der Entlaubung gebildeten Holzes anlangt, so findet er, daß bei Silber- ahorn und Maulbeerbaum dem Frühholz ein scheinbares Spätholz folgt, an das sich sofort wieder Frühholz anschließt. Bei Ulmus sieht er bei gewissen Bäumen fast Parenchym an Stelle des Spätholzes entwickelt. Bei Weiden fand er die Wände der Holzelemente im vorletzten Jahresring (d. h. in dem nach der Verletzung entstandenen Holzkörper) dünner als die normalen und die weiten Gefäße in mehrere parenchymatische Zellen geteilt (l. c. pg. 35: „The large vessels are in all cases divided into several parenchymatous cells usw. Er gibt noch an, daß sich bei vielen Bäumen im folgenden Jahre streckenweise die Rinde loslöste (cfr. Tafel VIII), worunter nach Hartig ,,Rindenbrand“ zu verstehen ist. Wieler!) befolgte, um mit Sicherheit lediglich auf Kosten des Reservenmaterials gebildetes Holz zu gewinnen, die Verdunkelungsmethode, indem er Pflanzen und ganz junge Bäumchen entweder als Freilandpflanzen mit schwarz ausgeklebten Kisten bedeckte oder als Topfpflanzen in einen dunklen Raum stellte. Die von Wieler erlangten Ergebnisse lassen sich dahin zusammenfassen, daß erstens die Qualität des erzeugten Gewebes beeinflußt erscheinen kann und zwar in dem Sinne, daß Verholzung und Verdickung der Elemente im Jahresringe unterbleibt, eine Erscheinung, die aber nicht aufzutreten braucht, wenn die Assimilation nachträglich wieder in ihr Recht tritt. Die Verteilung der Holzelemente erfährt bei den Koniferen keine Änderung; bei Laubhölzern beginnt das Dickenwachstum mit dem Auftreten einzelner Gefäßgruppen, welchen dann die parenchymatischen Elemente folgen (l. ec. S. 54-55). Andererseits fand Wieler eine quantitative Änderung hinsichtlich der Ausgiebigkeit der Holzbildung. Eine Gesetzmäßigkeit besteht aber hierin nicht. Es verhalten sich viel- mehr sowohl die Arten wie auch die Individuen derselben Art und diese wiederum in verschiedenen Höhen sehr ungleich (l. c. S. 14). Bezüglich der Ursachen, welche für alle solehe Änderungen maßgebend zu erachten sein dürften, hat Wieler bereits in seinen früheren, die normale Jahresringbildung betreffenden Arbeiten, eine Reihe von Ansichten zu stützen gesucht. So will er nachweisen — (Beiträge zur Kenntnis der Jahresringbildung und des Dickenwachstums. Pringsh. Jahrbücher, Band XVIII) —, daß die verschiedene Ausbildung derselben Elementarorgane in einer Vegetationsperiode abhängig sei von den Ernährungsverhältnissen des Cambiums. Insbesondere schreibt er — (Beziehung zwischen dem sekundären Dickenwachstum und den Er- nährungsverhältnissen der Bäume. Bot. Ztg. 1892, No. 31. S. 146) — dem Wassergehalt der Zellen den Hauptanteil an der Ausbildung des Früh- und Spätholzes zu (vergl. auch A. Wieler, Holzbildung auf Kosten des Reservematerials 1897). Da, wie sich aus diesen Arbeiten ergibt, das Problem der Jahresringbildung zurzeit als ein ungelöstes betrachtet werden muß, werde ich im folgenden versuchen, zu ihrer Lösung beizutragen, indem die bei der 1) Wieler, Holzbildung auf Kosten des Reservematerials der Pflanzen. Sonderabdruck aus dem ,,Tharander forst- liches Jahrbuch“, Band 47, S. 172 u. folgend. 1897. Entlaubung und Wiederbelaubung eintretenden anatomischen Veränderungen möglichst eingehend beschrieben werden sollen. Denn nur ein genauer Vergleich des normal entstandenen und des künstlich erzeugten Jahresringes dürfte die Möglichkeit geben, tiefer in die für ihre Entstehung wirksamen physio- logischen Vorgänge einzudringen. Ich werde daher für jede untersuchte Art zuerst den Bau des normalen Holzringes im älteren Stamm, dann den des ersten Holzringes und in zweiter Linie die falschen Jahres- grenzen beschreiben. Zum Schluß folgt eine Gegenüberstellung des Baues des echten und des falschen Jahresringes. I. Aesculus Hippocastanum. Tafel I, Fig. 1a und b. Das Holz der untersuchten 5-, 16- und 40jährigen normalen Stämme läßt auf der befeuchteten Schnittfläche zum Teil eine deutliche, zum Teil eine undeutliche Abgrenzung der Jahresringe erkennen, unter der Lupe werden viele ziemlich eng aneinandergrenzende Markstrahlen sichtbar. 1. Gefäße. Die Art ihrer Anordnung auf dem Querschnitt ist verschieden; sie finden sich isoliert oder zu Gruppen derartig vereinigt, daß sie in radialen Reihen oder unregelmäßig beieinander stehen; solche Reihen bestehen nicht selten aus 7—10 einzelnen Gefäßen. Auf dem Querschnitt sind sie ziemlich gleichmäßig, doch so verteilt, daß sie im Anfang, zuweilen auch erst in der Mitte des Jahresringes, am zahl- reichsten und zugleich auch am umfangreichsten sind; mit Ausnahme der Gefäße an der äußersten Spät- holzgrenze ist ihr Radialdurchmesser fast immer größer als der Tangentialdurchmesser; ersterer betrug im Nox. 0805 letzterer im ” Beer. DOS ae Daß vom Frühholz gegen die Spätholzgrenze hin der Umfang der Gefäße, wenn auch nur ganz all- mählich, abnimmt, lassen namentlich breite Jahresringe gut erkennen; doch auch in relativ schmalen Jahresringen ist diese Abnahme nirgends eine unvermittelte. Die Länge der einzelnen Gefäßglieder, deren Enden entweder zugeschrägt oder mit mehr oder weniger langem fingerförmigen Fortsatz versehen sind, ist verschieden; sie betrug von 15 Messungen: ime Vitii en. 48 «1s. 220,354 mm Pay Medex ers er... «0,428: ,, MMMM OMIM ee ate .- O88. ., Die gliedertrennenden Scheidewände, deren Wandstärke im Mittel 0,002 mm beträgt, sind meist stark geneigt; ihre Perforation besteht stets in einer einfachen, annähernd kreisförmigen oder ovalen Öffnung. Als Verdickungsform finden sich auf den Gefäßwandungen behöfte Tüpfel und Spiralleisten. Im Frühholz betrug die Dicke der Membran: (TMC rg seer sees (0002350 mn Maximum aa sents. 0.0025 Pe Nimm UNO 2) we. 4.0. OH04B- Sos: Nimm. fas a wee 000; Ba en. Die behöften Tüpfel treten überall da auf, wo die Gefäße gleichnamigen Elementen angrenzen; die Tüpfelhöfe messen im Durchmesser 0,006—0,008 mm und sind, wie tangentiale Längsschnitte meist besonders deutlich zeigen, zu polygonalen (fast immer 6seitigen) Formen abgeplattet; sie haben eine kreis- bis spaltenförmige Ausmündungsöffnung. Auch bei angrenzenden Holzparenchymzellen und Markstrahlpalissaden bleiben die Tüpfel behöft; aber die Höfe sind durchschnittlich kleiner und haben im Mittel eine Größe von 0,005 mm, sie sind außerdem rund oder von unregelmäßiger, oft in die Länge gezogener Form mit breiterer Aus- mündungsöffnung. Grenzt die Gefäßwand an Merenchym- und Libriformzellen, so ist sie durch Spiralleisten verdickt, die 0,001—0,002 mm breit und garnicht selten gegabelt sind. Bei angrenzenden Holzparenchymzellen und Markstrahlpalissaden sind sie viel schwächer, aber noch erkennbar. In beiden Fällen gehören zuweilen beiderlei Verdickungsformen derselben Membran an. Da es nicht gelang, unter den durch Maceration isolierten Zellarten Tracheiden zu entdecken, — selbst in sehr engen und langgestreckten Elementen, die ihrer Gestalt nach wohl als Tracheiden hätten an- gesprochen werden können, fand sich doch zumeist eine Perforation oder es konnte die Abwesenheit einer solehen nicht mit positiver Sicherheit nachgewiesen werden —, so wurden mit dem Holz von Trieben In- jektionsversuche angestellt. Von einem ganz frischen Hauptsproß wurde ein ungefähr 10 cm langes Stück eines einjährigen Triebes unter Wasser getrennt und sofort unter möglichstem Luftabschluß durch Vermittelung eines mit einem kurzen Gummischlauch versehenen Glasrohres direkt an eine Wasserluftpumpe angeschlossen und mit seiner unteren Querschnittsfläche, die, um jedes Zusammendrücken der Zellen möglichst zu vermeiden, ebenso wie die obere mit Hilfe eines feinen und sehr scharfen Messers hergestellt war, in ein Gefäß mit dialysiertem Eisen getaucht. 1) Nach kurzer Zeit trat am oberen Ende des Injektionsstückes eine klare, farblose, also von Eisen- oxychlorid freie Flüssigkeit hervor, die auch nach Verlauf von ca. 11/, Stunden ungefärbt blieb. Dann wurde, ohne die Saugwirkung der Wasserluftpumpe zu unterbrechen, das aufsaugende Ende des Unter- suchungsobjektes in eine ammoniakalische Präzipitationsflüssigkeit eingeführt, um eine Fällung des im Holzkörper des Untersuchungsobjektes etwa zurückgehaltenen Eisens herbeizuführen. Als nach Verlauf einer halben Stunde die in das Glasrohr eingetretene Flüssigkeit einen deutlich wahrnehmbaren ammonia- kalischen Geruch verriet, konnte mit Recht angenommen werden, daß in allen Zellen, die den Farbstoff zurückgehalten hatten, eine vollständige Fällung des Eisens erfolgt sein würde. Vom Untersuchungsobjekt hergestellte feine tangentiale und radiale Längsschnitte ließen einen eigenartigen Zusammenhang der Gefäßglieder erkennen; alle Wasserbahnen, die auf der untergetauchten Querschnittsflache mündeten, waren mit der rotbraunen Masse des präzipitierten Eisenoxydhydrates angefüllt; an vielen Stellen konnte man deutlich erkennen, wie die nicht perforierte Scheidewand eines Gefäßes jedes weitere Vordringen des Farbstoffes gänzlich verhindert hatte; an anderen wieder hob sich die natürliche Begrenzung eines Gefäßes deutlich von seiner Umgebung ab. Auch konnte beobachtet werden, daß einzelne Röhren, die anfangs frei von Farbstoff waren, sich erst im weiteren Verlauf gefärbt zeigten. Diese Tatsache und der Umstand, daß an isolierten Gefäßgliedern selbst drei Perforationen vorkommen, läßt auf eine Verzweigung und seitliche Kommunikation schließen. Wir werden daher annehmen müssen, daß die Wasserbahnen von Aesculus Hippocastanum ein unter sich zusammenhängendes und überall kommunizierendes System von einzelnen Röhren bilden, die an vielen Stellen unperforierte Scheidewände besitzen und auch an beliebiger Stelle selbständig endigen können. Die einzelne Röhre kann nicht für sich allein, sondern nur im Zusammenhange mit dem ganzen System betrachtet werden, und es wird zunächst für diesen Fall notwendig werden, den Begriff eines echten Gefäßes als einer etwa an der Wurzelspitze beginnenden und in den äußersten Spitzen der Triebe des Baumes endigenden Röhre gänzlich fallen zu lassen. 1) Inaugural-Dissertation von Arthur Adler aus Dresden, Jena 1892. 8 Nun könnte vielleicht der Einwand erhoben werden, daß der Farbstoff an der vielleicht mit kleinen Unebenheiten versehenen innersten Lamelle der Gefäßwand lediglich adhäriere. Deshalb wurde in einem weiteren Versuch sogleich nach der Injektion von Eisenoxychlorid während der Dauer von 1!/, Stunden destilliertes Wasser injiziert, ohne die Saugwirkung der Luftpumpe zu unter- brechen; erst dann ließ ich wie zuerst die Präzipitationsflüssigkeit aufsaugen. Wie zu erwarten war, fanden sich auch jetzt alle Wasserbahnen mit Farbstoff angefüllt. 2. Tracheiden. Bei einem so ausgedehnten und verzweigten Wasserleitungssystem scheint die Anwesenheit von Tracheiden als Wasserleiter unnötig; ihr mit absoluter Sicherheit überhaupt nicht oder nur äußerst schwer zu konstatierendes Vorkommen dürfte daher vielleicht nieht ganz mit Unrecht in Zweifel gezogen werden. Sollten sie aber vorhanden sein, dann liegt der Schwerpunkt ihrer Funktion sicherlich auf einem anderen Gebiete, wie auf dem der Wasserleitung. Entweder dient ein solches Element der Wasserspeicherung oder es hat neben dieser die Aufgaben einer Libriformfaser wenigstens bis zu einem gewissen Grade zu erfüllen. 3. Libriformzellen. Die relative Massenentwickelung des Libriforms innerhalb eines Jahresringes steht im umgekehrten Verhältnis zu der der Gefäße; es erreicht daher im Spätholz seine größte Mächtigkeit. Obwohl es quantitativ alle anderen Elemente bei weitem überwiegt, wirkt es doch nicht so massig wie bei manchen anderen Holzarten, weil es mit Ausnahme der äußersten Spätholzgrenze überall ziemlich weit- lumig ist; nirgends kann von einer Kontinuität in der Zunahme der Wandverdiekung vom Früh- zum Spätholz die Rede sein. Seine Anordnung auf dem Querschnitt erfolgt in radialen Reihen. Die einzelne Libriformzelle ist langgestreckt, hat meist spitze Enden, die verbogen und mit einem Absatz versehen sein können; auch kommt Gabelung der Enden vor. Ihr Längsdurchmesser im Holz eines 40jahrigen Stammes betrug von 30 Messungen: RME EN 6 220:658.mm ee VXI. oP era 20936 .,, NN 3 66 6 « o,4 WW Ihre Wandstärke betrug im Frühholz: ime vinthteles ne. 2 a =. > 0:00229-:mm Manu. 0: OF0025 = -,, MINIMUM 3°. t25. 2-0,0020-— 5, im Spätholz: TEAM EN RES *e 2. 000235 mm Niue ee 00030: © %, Minimum. 2%. OUEN Mit Ausnahme der Zellen an der äußersten Spätholzgrenze war der Radialdurchmesser größer als der Tangentialdurchmesser. Ersterer betrug von 12 Messungen: IimwMuttel. « . . . 0,0145 mm letzterer ,, wee ee 0008 (0.01 35" =, Die stets verholzte Membran ließ spärliche, links schiefe, mit kleinem, kreisförmigen Hofe versehene Poren erkennen, die sich in benachbarten Zellen spitzwinkelig kreuzen. Durch solche Tüpfel sind sie mit den gleichnamigen sowie mit den Markstrahl- und den Holzparenchymzellen verbunden, finden sich aber im ersteren Falle auf den Radialwänden stets häufiger als auf den Tangentialwänden. In mehreren Fällen wurde auf ziemlich langgestreckten Libriformzellen Schraubenbandverdickung gefunden. Das Band zeigte eine Breite von 0,007 mm. Gefächerte Libriformzellen fanden sich nirgends. 4. Holzparenchymzellen. Die überall im Holzkörper vorkommenden Holzparenchymzellen finden sich auf dem Querschnitt meist vereinzelt, nirgends bilden sie tangentiale Binden. Die meisten lehnen sich an Gefäße und Markstrahlen an und stellen eine Vermittelung zwischen beiden her; dieselbe Rolle über- nehmen sie auch zwischen zwei eng aneinander liegenden Markstrahlen. Dıezzaberstesspatbholzgrenze ist durch die Häufigkeit des Vor Kommens von Holzparenchym ganz besonders ausgezeichnet; seine Zellen liegen hier oft zu mehreren radial hintereinander. en Die an beiden Enden fast immer in lange scharfe Spitzen auslaufende Holzparenchym-Mutterzelle teilt sich durch genau quergerichtete Wände in mehrere einzelne Zellen, deren Längsdurchmesser stets größer ist als der Querdurchmesser. Ihre Membran zeigt sich weniger stark verdickt als die der Libriformzellen und war im Mittel 0,001854 mm stark; die Querwände waren mit einer Durchschnittsstärke von 0,00260 mm stets dicker als die Längswände. Zweimal waren zufällig unter den durch Maceration isolierten Elementen Holz- parenchymreihen in ihrer ganzen Länge erhalten geblieben und zwar von einem 3jährigen Triebe; ihr Längsdurchmesser betrug in dem einen Fall 0,360 mm, in dem anderen 0,450 mm. In der Nachbarschaft von gleichnamigen und von beiderlei Markstrahlzellen ist ihre Membran von ziemlich kleinen, im ersteren Falle zugleich ziemlich zahlreichen, unbehöften Tüpfeln besetzt, hat aber bei der Angrenzung an Gefäße entweder große, annähernd kreisförmige, nicht aneinander abgeplattete, behöfte Tüpfel, deren Hof teils stark, teils schwächer ausgebildet ist, oder sie weist keinerlei Tüpfel auf ‚während die benachbarte Gefäßwand Spiralleistenverdickung zeigt. Dies verschiedenartige Verhalten den Gefäßen gegenüber kann an Holzparenchymzellen derselben Reihe beobachtet werden. Mit den Libriformzellen ist das Holzparenchym durch wenig zahlreiche, unbehöfte Poren verbunden. 5. Markstrahlen. Die Markstrahlen sind ziemlich zahlreich; ihre Anzahl nimmt von den inneren zu den äußeren Jahresringen relativ ab. Auf dem Querschnitt verlaufen sie meist genau senkrecht zur Tangente des Jahresringes und liegen oft so eng aneinander, daß sie nur durch eine Reihe radial geordneter Libriformzellen getrennt sind. Die Markstrahlen sind einschichtig; Zweischichtigkeit kommt nur in der Markkrone, den jüngsten Teilen des innersten Jahresringes und ganz ausnahmsweise auch in älteren Holzteilen gelegentlich vor. Ihre Höhe unterliegt großen Schwankungen; ich sah sie im Mittel aus 6—10, » Maximum ,, 15—27 und » Minimum ,, 1—4 Zellen bestehen. Die Markstrahlen sind aus Merenchymzellen und Palissaden zusammengesetzt.1) Ganz aus Palissaden aufgebaute Markstrahlen kommen namentlich in den jüngsten Jahresringen vor und bestehen dann meist nur aus 2—4 Stockwerken. In älteren Jahresringen werden die Merenchymzellen bei weitem vorherrschend und sind dann nicht selten an ihren oberen und unteren Kanten von ein bis zwei Stockwerken von Palissaden eingefaßt; seltener kommen letztere auch mitten im Markstrahl vor. Die Merenchymzellen fallen durch ihre überwiegend große Anzahl auf; sie sind in radialer Richtung sehr gestreckt und erfahren im Spätholz teilweise eine Kürzung. Ihr Inhalt besteht aus plastischen Stoffen in Form von Kugeln oder Tropfen. Tangentiale Längsschnitte lassen erkennen, daß sich die Merenchymzellen bei Berührung mit ihres- gleichen und meist auch mit Markstrahlpalissaden an ihren Ecken und Kanten abgerundet haben, wodurch kleine 3—Aeckige Interzellularen entstehen, die auf Radialschnitten deutlich als Kanäle verfolgt werden können; sie werden im rechten Winkel oft von Kanälen gekreuzt, wenn Libriformzellen benachbart sind; am Schnittpunkt beider findet sich alsdann häufig eine Erweiterung. Mit den radial verlaufenden Kanälen kommuniziert das Innere der benachbarten Merenchymzellen durch einfache Poren, so daß eine ausgiebige Luftzufuhr möglich ist. Wo gleichnamige Zellen derselben oder verschiedener Reihen, wo Palissaden oder Holzparenchym- zellen benachbart sind, führt die Membran mehr oder weniger zahlreiche, einfache, rundliche Tüpfel, ist aber tüpfelfrei bei Angrenzung von Gefäßen. Mit den Libriformzellen kommunizieren sie durch nicht allzu häufige, mittelgroße und schwach behöfte Poren, deren Ausmündungsöffnung schief spaltenförmig verläuft. 1) Diese Ausdrücke sind zuerst von Kny (Ein Beitrag zur Kenntnis der Markstrahlen dikotyler Holzgewächse, Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch. 1890, S. 176 ff.) angewendet worden. uno 2 Die Querwände verlaufen zu den Längswänden als halbmondförmig gekrümmte oder als gerade Linie geneigt oder rechtwinklig zur Längswand; sie sind durchschnittlich stärker verdickt als die Längs- wände. Ich fand sie MAMIE nr. =... 0,00281::mm Me Maximumi ee 00030: - ,, Namur. 2. 20,0025 .,, stark. Das Mittel der Längswände betrug . . . . . . . . 0,00229 mm SM NN er. ei 20/0030. %, Minimum: 2... 00017525, Ihr Längsdurchmesser betrug im Mittel 0,06708 mm. (Hierbei ist von den Zellen der Spätholzgrenze abgesehen.) Der Querdurchmesser schwankte zwischen 0,012—0,019 mm. Leicht von ihnen zu unterscheiden sind die Markstrahlpalissaden, deren Lage zu den vorigen schon beschrieben wurde. Man kann ganz allgemein sagen, daß sie mehr in Richtung der Sproß- achse gestreckt sind. Die Fälle, in denen der radiale den longitudinalen Durchmesser übertrifft, können als Regel angesehen werden. Das Gegenteil kommt in Jungen Jahresringen häufig, in älteren weniger häufig vor. Die Palissaden stehen untereinander in festerem Verband, da die Interzellularen zwischen ihnen fehlen. Bei Angrenzung an gleichnamige, an Merenchym-, an Holzparenchym- und Libriformzellen verhalten sich die Palissaden gerade so wie die Merenchymzellen; beim Angrenzen an Gefäße weichen sie von ihnen ab und lassen deutlich dichtgedrängte, zahlreiche, unbehöfte Tüpfel erkennen, die mit behöften Tüpfeln der Gefäßwand korrespondieren. Ihre Querwände verlaufen zu den Längswänden denen der Merenchymzellen sehr ähnlich und sind im Verhältnis zu den letzteren nicht unbedeutend verdickt. Ihre Wandstärke beträgt: Immer. 0.00383 mm Poe \amimuniyeverets 2 0.004545 Minimum. 0.0.0. 000300 =; Die Dicke der Längswände beträgt: IME nee ae. 0500258: mm Pee Maxiımumger sae sere 0:00300° .,; PeeViiratmuins se or te 000225... 5, Innerster Jahresring von Stamm und Zweigen. Wenn auch schon im innersten Jahresring die verschiedenen Formelemente sämtlich vorhanden sind, so tritt doch zum Unterschied von späteren Jahresringen die charakteristische Anordnung der einzelnen Zellen weniger deutlich hervor. Auf die großen Zellen des Markes folgen zunächst mehrere Schichten von in longitudinaler Richtung überwiegend gestreckten, dickwandigen Parenchymzellen mit vielen kleinen einfachen Tüpfeln, die in der Nachbarschaft von Gefäßen an Umfang zunehmen. In den fast immer rechtwinklig zur Längswand stehenden Querwänden dieser ersten Markstrahlzellen kommen radial verlaufende luftführende Kanäle nur selten vor. Bei zunehmendem Dickenwachstum beginnen sich in den diesen Zellen korrespondierenden Zellen wiederholt Querwände einzuschalten, so daß zunächst kürzere Zellen entstehen, die aber immer noch länger als breit sind; dann streckt sich ein kleinerer Teil der nächstfolgenden Zellen, deren Membran bei der Berührung mit Gefäßen keinerlei Tüpfel zeigt, in radialer Richtung; von ihnen unterscheiden sich andere, die zugleich in der Mehrzahl vorhanden sind, dadurch, daß sie mit den Gefäßen durch zahlreiche, große, unbehöfte Poren kommunizieren. Dies Entwickelungsstadium stellt die beginnende Sonderung in Markstrahl-Palissaden und Markstrahl-Merenchymzellen dar. Während die ersteren anfangs bei weitem vorherrschen und zuweilen ein ganzer Markstrahl nur aus ihnen zusammengesetzt ist, bilden sie weiter auswärts an den oberen und unteren Enden des Markstrahles Bibliotheca botanica. Heft 70. 2 22: ar meist nur noch das erste und zweite Stockwerk; fast immer nur in niedrigen Markstrahlen findet man sie später allein. Zu gleicher Zeit hat auch die radiale Streckung der anderen Zellen immer mehr zugenommen, so daß schon im äußeren Teile des ersten Jahresringes der Unterschied zwischen Markstrahlpalissaden und Markstrahl-Merenchymzellen aufs deutlichste hervortritt. Die Libriformzellen stehen anfangs regellos nebeneinander und zeigen im Querschnitt mehr rundliche als polygonale Formen; an sie schließen sich dann, wenigstens in den primären Gefäßbündeln, einige Ringgefäße an. Die ihnen folgenden Libriform- und Holzparenchymzellen erscheinen auf dem Querschnitt immer eckiger und ordnen sich in dem Maße in radiale Reihen, wie wir uns der Spätholzgrenze nähern. Die Porosität des ersten Jahresringes ist entschieden geringer als die der späteren; ich fand in der Maßeinheit im ersteren 10, im zweiten durchschnittlich 15 Gefäße. Der Grad der radialen Verkürzung der Zellen an der Spätholzgrenze erscheint im ersten Jahresring um wenig geringer als in den späteren. In Beziehung auf ihren Längsdurchmesser weichen die Elemente jüngerer und älterer Jahresringe voneinander ab. So fand er sich bei den Gefäßgliedern eines einjährigen Sprosses von 15 Messungen: im. Mittel im ee VDE „Maximum “oN ee a ee oe „ Minimum LS ES RU ISO lang. — Die Gefäßglieder eines dreijährigen Sprosses waren lang: im Mittel. 2 SN ee AO amen ;> Maximum es it. cae Oo ome „. Minimum ee eo oe ke (OME Größer ist der Unterschied desselben Durchmessers bei den Libriformzellen; von 30 Messungen maß ihr Längsdurchmesser im einjährigen Trieb: im: Mattel RE OS 2m : Maximum ee ES ee Oo ee se. MAIUe ee ee AUTOMNE Im dreijährigen Trieb: im Mittel. 32% on... 2 OOO Aram soe Maximum oy a KA Minimum. LP MEET El Die Länge von Holzparenchymreihen untereinander zu vergleichen war leider schwer ausführbar, da sie nur zufällig in ihrer ganzen Länge bei der Maceration erhalten bleiben. Sowohl im jüngsten wie jungen und ältesten Jahresringen zeigte sich die Membran sämtlicher Zellen überall verholzt, eine Rotfärbung derselben durch Phloroglucin-Salzsäure war bei den Markstrahlzellen am intensivsten. Durch Chlorzink-Jodlösung trat nur bei den Markstrahlzellen keine Blaufärbung auf; bei den Libriformzellen färbte sich die innere Lamelle am stärksten. Übereinstimmendes Verhalten zeigten endlich alle Jahresringe in Beziehung auf die Spätholzgrenze; sie ist am deutlichsten durch ausgesprochene Verschiedenheit in der Zusammensetzung des Früh- und Spätholzes betreffs der Gefäße gezeichnet. Das erstere enthält zahlreiche, weite Gefäße, deren Umfang im Spätholz bedeutend verringert ist. Die mächtigere Entwicklung von Libriformzellen im Spätholz ist eine Correlationserscheinung der zahl- reichen weitlumigen Gefäße des Frühholzes. In zweiter Linie trägt die radiale Verkürzung, an der alle Zellen des Spätholzes teilnehmen, zur scharfen Markierung der Grenze bei; dagegen konnte eine Verdickung der Wandungen dieser Zellen im Vergleich zu der von Elementarorganen des Frühholzes nicht als konstanter Unterschied fest- gestellt werden. Vor dem übrigen Teil des Jahresringes aber ausgezeichnet ist die Spätholzgrenze wieder durch Vorhandensein zahlreicher Holzparenchymzellen. 1 Beschreibung des bei Aesculus Hippocastanum durch Entblätterung hervorgerufenen falschen Jahresringes. Matel T, Free 1b. Nachdem ich konstatiert hatte, daß der jüngste, in der Bildung begriffene Holzring etwa die Hälfte der Dicke seiner Vorgänger erreicht hatte, wurde an einem ca. 3 m hohen, kräftig entwickelten Baume am 11. Juni 1897 innerhalb zweier Stunden die Entblätterung vorgenommen. Aus den für das folgende Jahr bestimmten Blattknospen, deren Beschädigung beim Entfernen der Blätter möglichst vermieden wurde, hatte sich etwa 4 Wochen später an sämtlichen Zweigen ein zweiter üppiger Austrieb gebildet. Leider war die Witterung meinen angestellten Versuchen nicht günstig; es konnten nämlich bei fast kon- stanter hoher Temperatur gerade in dieser Zeit, in welcher die Bäume ihrer Assimilationsorgane beraubt waren, sich also in einem pathologischen Zustand befanden, nur am 15., 17., 19., 20. und 23. Juni, ferner am 6., 10. und 14. Juli nur ganz geringe Niederschläge beobachtet werden, so daß es wünschenswert erschien, dem Boden in unmittelbarer Umgebung der entblätterten Bäume durch fleißiges Begießen Wasser zuzuführen. Erst am 14. Juli bis ungefähr gegen Ende des Monats wechselten bei niedriger Temperatur geringe Nieder- schläge mit recht reichlichen fast an jedem Tag ab. Da wo die Bäume in zu engem Zusammenschluß standen, wurden die beengenden Nachbarn gefällt, um so dem zu erwartenden Austrieb möglichst günstige Bedingungen für eine ausgiebige und kräftige Entwickelung zu schaffen. Zu den Versuchen wurden nur möglichst gut entwickelte Exemplare gewählt. Ganz besonders willkommen war es mir, daß ich mich in der glücklichen Lage befand, fast sämt- liche mikroskopische Präparate von ganz frischem Material herstellen zu können, da sich mir die wohl seltene Gelegenheit bot, in demselben Garten, dessen Bäume mir bereitwilligst zur Verfügung gestellt wurden, fast alle Arten vereinigt zu finden. Makroskopische wie mikroskopische Untersuchungen wurden erst im November des Jahres 1897 vorgenommen, also zu einer Zeit, in der mit Sicherheit jedes Wachstum des Baumes als vollständig beendet angesehen werden durfte. Bei der äußeren Betrachtung ergab sich zunächst, daß die nach der Entblätterung gebildeten Längs- triebe der oberen und mittleren Zweige des Baumes länger und kräftiger entwickelt waren als die der unteren; im Mittel betrug ihre Länge ungefähr 10 cm; jedoch zeigten sie an den höchsten Spitzen nicht selten eine Länge von 20 cm und darüber. Zu diesem günstigen Resultat hatten wohl die zweite Hälfte des Juli, die viel Regen brachte, und schöne warme Tage im Anfang des Monats August noch ganz wesentlich beigetragen. Es kam zunächst einer der kräftigsten Zweige aus dem oberen Teile des Baumes zur mikroskopischen Untersuchung; seine ganze Länge betrug 1,10 m, die des nach der Entblätterung gebildeten Längstriebes 15 cm. Von diesem Zweig wurden bis zum fünfjährigen Triebe in Entfernung von etwa 1—2 em successive Querschnitte angefertigt. Von Macerationspräparaten des künstlichen Jahresringes wurde zunächst ganz abgesehen, weil es besondere Schwierigkeiten bieten dürfte, den nach der Entblätterung gebildeten Holzzuwachs derartig von seinem Nachbarn zu isolieren, daß man mit absoluter Sicherheit behaupten könnte, bei der Trennung beider die Grenze nicht überschritten zu haben. Erster Zweig, einjähriger Trieb, oberstes Internodium: Sogleich im obersten Internodium des einjährigen Triebes, also desjenigen Sprosses, dessen für den Winter angelegte Knospen infolge der Entblätterung ausgetrieben waren, zeigte sich Verdoppelung des Holzringes. Die Grenze ist noch ungemein schwach angedeutet, es macht sich nur etwa zu Anfang des äußersten Drittels des Ringes eine stark vermehrte Anzahlvon Gefäßen geltend, an denen nach innen zu über die ganze Fläche des Querschnittes ein dunkler Saum verläuft. Die Deutlichkeit dieser Abgrenzung nimmt im weiteren Verlauf desselben Internodiums zu, wie das durch Vergleich von Querschnitten aus dem Jüngsten und dem ältesten Teil des Internodiums festgestellt werden kann. Ober- und Unterseite zeigten in dieser Beziehung keinerlei Verschiedenheiten. Erster Zweig, einjähriger Trieb, zweitoberstes Internodium: Auch hier zeigte sich die Grenze anfangs ebenso wenig scharf, wie im jüngsten, zum mindesten aber nicht so scharf wie im ältesten Teil des Internodiums. Die Schärfe der Abgrenzung nahm allmählich zu, am schärfsten begrenzt zeigten sich die seitlichen Übergangsstellen von der Ober- zur Unterseite. Der neue Zuwachs des Holzes ist durch eine über die ganze Fläche undeutlich verlaufende Linie vom übrigen Teil getrennt, der Übergang vom natürlichen zum künstlichen Jahresring daher überall ein ganz vermittelter. Erster Zweig, einjähriger Trieb, viertoberstes Internodium. ac viertoberste Internodium weicht insofern von seinen drei Vorgängern ab, als sich bei ihm die Grenze gleich anfangs ein wenig schärfer markiert zeigt, doch tritt sie im letzten Teil kaum deutlicher hervor als im drittobersten Internodium. Im allgemeinen erschien die Oberseite etwas schärfer begrenzt als die Unterseite. Die Breite des äußersten Ringes hat hier bereits merklich abgenommen, sie ist am geringsten an den Seitenflächen und nimmt gegen die Ober- und Unterseite hin allmählich wieder zu. Erster Zweig, zweijähriger Trieb, oberstes Internodium: Viel schärfer und deutlicher als im einjährigen erscheint die Grenze sogleich im obersten Internodium des zweijährigen Triebes, weiter grund wärts immer schärfer werdend. Bei schwachen Vergrößerungen läßt sich hier der Unterschied zwischen natürlicher und künstlich hervorgerufener Grenze bereits gut erkennen, da es sich bei der ersteren um eine über die ganze Querschnittsfläche überall gleichmäßig scharf verlaufende Linie handelt, während die letztere einen ziemlich breiten, in seinen Umrissen wenig markierten, dunklen Saum darstellt, der allmählich in seine Umgebung übergeht. Die Dicke des neuen Holz- zuwachses ist auf der Ober- und Unterseite ziemlich gleich stark und nimmt an den seitlichen Flächen allmählich ab. Erster Zweig, zweijähriger Trieb, zweitoberstes Prternodium- Vergleicht man die ersten Schnitte des obersten Internodiums mit denen des nächstälteren, so findet man, daß die Schärfe der Abgrenzung zwischen den beiden äußersten Ringzonen zugenommen hat, ganz besonders aber macht sie sich da bemerklich, wo Ober- und Unterseite seitlich ineinander übergehen. Auf der Unterseite wird die Grenze schwächer. Erster Zweig, zweijähriger Trieb, unterstes Internodium: Ein merk- licher Unterschied betreffs der Deutlichkeit der Abgrenzung ist zwischen dem untersten und dem nächst- jüngeren Internodium nicht vorhanden, sie bleibt annähernd dieselbe, doch sind auch hier wieder die seit- lichen Übergangsstellen vor der Ober- und Unterseite bevorzugt. Erster Zweig, dreijähriger Trieb, oberstes Internodium: Hier ist die Grenze im allgemeinen etwas weniger gut markiert als im untersten Internodium des zweijährigen Triebes und während sie auf der Unterseite schon ein wenig sich zu verwischen beginnt, ist sie auf der Oberseite und namentlich den seitlichen Flächen noch gut wahrzunehmen. Erster Zweig, dreijähriger Trieb, zweitoberstes Internodium: Es unterscheidet sich in nichts vom vorigen. Erster Zweig, dreijähriger Trieb, drittoberstes, Interno@dium Anfangs ist die Grenze auch hier an den seitlichen Flächen und der Oberseite noch deutlich, doch tritt sie im großen und ganzen schon etwas weniger scharf hervor und beginnt in den ältesten Teilen des Inter- nodiums zuerst auf der Unterseite schwach und undeutlich zu werden. Erster Zweig, vierjähriger Trieb: An dem sehr kurzen und gedrungenen vierjährigen Triebe dieses ersten Zweiges konnten leider einzelne Internodien nicht mehr unterschieden werden, es zeigte sich jedoch an drei successiven Querschnitten eine Abnahme der Schärfe der Grenze an den seitlichen Übergangsstellen und an der Oberseite, während an der Unterseite von einer Grenzlinie überhaupt nicht mehr die Rede sein konnte. Erster Zweig, fünf- und sechsjähriger Trieb: Zufällig wurden infolge der immer undeutlicher werdenden Knotenbildung der fünf- und sechsjährige Trieb überschlagen. kn Ge STE a > OPE. So a DE aS > © Vas & é F Ri ñ 2 ae Erster Zweig, sieben-, neun- und zehnjähriger Trieb: Im siebenjährigen Trieb läßt sich die Grenze auf der Oberseite und den sie umgebenden Seitenflächen noch eben erkennen, auf der Unterseite fehlt sie bereits gänzlich. Im neunjährigen Trieb vermischt sich die Grenze auch schon auf der einen Seitenfläche, während sie auf der anderen noch ziemlich deutlich hervortritt. Der zehnjährige Trieb endlich gleicht vollständig seinem Vorgänger. Es erübrigt zu bemerken, daß ein Irrtum dieser für die Verdoppelung des Holzringes bestimmten Altersstufen ausgeschlossen sein dürfte, da die Art der Abgrenzung gegenüber der Art der Abgrenzung zwischen zwei natürlichen Ringen so scharf charakterisiert ist, daß sie dem Auge des Beobachters als solche nicht entgehen kann. Freilich wird man erst dann mit Sicherheit behaupten können, daß der Baum nicht schon in früheren Jahren seiner Assimilationsorgane beraubt und dadurch zu erneuter Blattentwicklung veranlaßt wurde, wenn auch an anderen Zweigen dieselben Erscheinungen nachgewiesen werden können. Zweiter Zweig, einjähriger Trieb: Deshalb kam ein weiterer Zweig aus der Spitze des Baumes zur Untersuchung, der nach der Entblätterung einen Längstrieb von 14 cm hervorgebracht hatte; die Länge des einjährigen Triebes in seiner ganzen Ausdehnung betrug 80 cm. Um über die Schärfe der Abgrenzung ein übersichtlicheres Bild zu gewinnen, wurden von jedem Internodium etwa nur 4 Querschnitte in ungefährer Entfernung von 3 cm hergestellt. ‘Wie zu erwarten war, fand sich auch bei ihm sogleich im obersten Internodium ein nicht zu ver- kennender falscher Jahresring vor, schwach abgegrenzt durch eine große Anzahl gut entwickelter Gefäße, die anfangs oft nur wenig umfangreicher sind als ihre unmittelbaren Vorgänger im natürlichen Holzzuwachs. Die künstliche Ringgrenze wird in den darauffolgenden Internodien immer schärfer; ganz besonders deutlich tritt sie namentlich schon im untersten Internodium auf und zwar hauptsächlich auf der Oberseite und den seitlichen Ober- und Unterseite angrenzenden Flächen, während die Unterseite selbst sie weniger scharf zeigt. | Zweiter Zweig, zweijähriger Trieb: Auch hier tritt die Abgrenzung auf der Unter- seite am wenigsten scharf hervor, während sie auf der Oberseite an Deutlichkeit immer mehr zunimmt. Zweiter Zweig, dreijähriger Trieb: Auf der Oberseite und den seitlichen Flächen ist im obersten Internodium die Grenze mindesiens noch ebenso scharf, wie in dem untersten Internodium des zweijährigen Triebes, doch hat sie auf der Unterseite an Schärfe wesentlich eingebüßt. Im untersten Internodium jedoch wird sie auch auf der Oberseite und den seitlichen Flächen undeutlicher. Zweiter Zweig, vierjähriger Trieb: Auf der Oberseite nur noch schwach kenntlich, läßt sich die Grenze auf der Unterseite bereits nicht mehr verfolgen. Dritter Zweig: Im Gegensatz zu diesen beiden kräftig entwickelten Zweigen wurde ein schwacher und kurzer Seitenzweig, ebenfalls der obersten Region des Baumes entstammend, zur Unter- suchung gewählt; er hatte nach der Entblätterung einen Austrieb von nur !/, em Länge gebildet und bestand lediglich aus einem einjährigen Trieb, dessen ganze Länge 25 cm betrug. Sein oberstes Internodium zeigt sowohl auf der Ober- wie Unterseite eine ungemein schwache Abgrenzung, die im ganzen weiteren Ver- lauf jedoch auf der Oberseite stets etwas schärfer bleibt als auf der Unterseite. Im zweiten Internodium nimmt die Ringgrenze an Schärfe zu, um bereits gegen Ende des vierten wieder abzunehmen. Die Dicke des neuen Holzzuwachses nimmt schon im dritten Internodium ab. Von Zweigen aus der untersten Region des Baumes kamen gleichfalls drei zur Auswahl und Unter- suchung. Erster unterer Zweig, einjähriger Trieb: Der erste wies eine Länge von 35 em auf, sein ganzer einjähriger Trieb eine solche von 6 cm, von denen auf den Austrieb nach der Entblätterung 1 cm kam. Es zeigte sich zunächst, daß die Dicke des künstlichen Jahresringes im ganzen Trieb auf der Unter- seite überall bedeutender war, als auf der Oberseite. In der Spitze des’ obersten Internodiums des einjährigen Triebes tritt diese Erscheinung weniger deutlich hervor als in den mehrjährigen Trieben. Besonders auffallend aber war, daß sogleich im obersten ee) ape Teil des einjährigen Triebes die künstliche Grenze ganz ungemein deutlich und scharf hervortritt, so daß man fast glauben könnte, es handle sich um die Grenze zwischen zwei in zwei Vegetationsperioden gebildeten Holzringen, wenn nicht der verhältnismäßig geringe Größenunterschied der an der Grenze aneinander stoßenden Tracheen diese Annahme als irrtümlich hätte erscheinen lassen. Schon im untersten Internodium wird der Unterschied in der Dicke des Zuwachses des künstlichen Holzringes an Ober- und Unterseite auffallend. Erster unterer Zweig, zweijähriger Trieb: Diese letzte Erscheinung steigert sich im zweijährigen Trieb, bei dem schon anfangs die Grenze auf der Oberseite bedeutend nach außen verschoben, hier aber zugleich besser kenntlich ist, als auf der Unterseite. Im weiteren Verlauf rückt sie namentlich auf der Oberseite immer mehr nach außen, ist schließlich nur noch auf einem Teil der Oberseite zu erkennen und läßt sich auf der Unterseite eben noch als schwache Linie verfolgen. Erster unterer Zweig, dreijähriger Trieb: Im dreijährigen Trieb sieht man auf der Oberseite eben noch einige größere Gefäße als Anfang des künstlichen Holzringes, während eine auf der Unterseite ziemlich deutlich hervortretende dunkle Linie zweifelsohne als die Grenze des künstlich bewirkten Holzzuwachses angesprochen werden muß; im untersten Internodium ist ihr Vorhandensein nicht mehr mit Sicherheit festzustellen. Zweiter unterer Zweig: Bei einem zweiten unteren Zweige fand sich ebenfalls Ring- verdoppelung vor; anfangs nur schwach angedeutet tritt die Grenze zwischen den beiden Ringen später schärfer hervor, wobei die Oberseite vor der Unterseite stets bevorzugt bleibt. Die Deutlichkeit der Ab- grenzung erreicht gegen Ende des zweiten Internodiums ihren Höhepunkt, im dritten nimmt sie bereits ab. Ein der Vegetation nach vierjähriger Trieb dieses Zweiges konnte zur Betrachtung leider nicht herangezogen werden, weil er aus unbekannten Gründen plötzlich fünf scharf abgegrenzte Ringe auf einem Teil der Quer- schnittsfläche zeigte und eine Entscheidung unmöglich war, ob ein Irrtum in Beziehung auf sein Alter vorlag oder nicht. Dritter unterer Zweig: Ein letzter unterer Zweig, der 50 cm lang war und einen 1 cm langen Austrieb nach der Entlaubung gebildet hatte, stimmt in allen Punkten mit dem ersten überein; auch bei ihm wurde die Abgrenzung der beiden Ringe grundwärts schärfer, aber nur bis zum dreijährigen Trieb, bei dem sie nur noch auf der Unterseite, wo die Dicke des Holzzuwachses bedeutender war als auf der Oberseite, als schwache Linie erkannt werden konnte. Auch bei ihm mußte ein vierjähriger Trieb außer Betracht bleiben, weil die Abgrenzung des vierten Ringes an Deutlichkeit zu wünschen übrig ließ. Interessant ist, daß es sich im ersten und dritten Fall um zwei annähernd horizontale Zweige handelte, die die Grenze auf der Unterseite länger erkennen ließen als auf der Oberseite. Ziehen wir nun die Resultate unserer Untersuchung, so ergibt sich folgendes: 1. Bei Aesculus Hippocastanum trat infolge künstlicher Entlaubung bei sämtlichen Zweigen eine Verdoppelung des jüngsten Jahresringes in einer Vegetationsperiode auf. 2. Die Verdoppelung reichte bei oberen kräftigen Hauptzweigen weiter grundwärts als bei schwächeren oberen Seiten- und unteren Zweigen!) 3. Die Deutlichkeit der Abgrenzung war anfangs stets schwach; sie nahm aber vom Scheitel nach der Basıs an Schärfe zu, erreichte im allgemeinen im zwei- oder dreijährigen Trieb ihren Höhepunkt, um dann von hier aus aufwärts wie grundwärts allmählich abzunehmen. !) 4. An horizontalen oder schief gerichteten Zweigen war die Abgrenzung in den meisten Fällen auf der Oberseite schärfer als auf der Unterseite und blieb dementsprechend auf der ersteren grundwärts auch länger erhalten als auf der letzteren. 1) 5. Nur in Fällen, in denen der Zuwachs des künstlichen Jahresringes auf der Unterseite bedeutender war als auf der Oberseite, ließ sich die Grenze naturgemäß auf der ersteren länger verfolgen als auf der letzteren. +) Übereinstimmung mit Kny („Über die Verdoppelung des Jahresringes“ Sonderabdruck aus der Verhdlg. d. bot. Vereins d. Prov. Brandenburg. 1879). ZEN oa Die untersuchten Zweige waren ganz willkürlich zur Auswahl gekommen. Da jeder einzelne von ihnen ausnahmslos Ringverdoppelung zeigte, so war damit ein Rückschluß auf alle übrigen Zweige des Baumes gerechtfertigt. Eine andere Frage aber war die, ob sich die Verdoppelung des jüngsten Jahresringes auch im Stamm vorfinden mußte. Glücklicherweise konnte der kräftig entwickelte Stamm, der sich nur an einer Stelle im oberen Teil gegabelt hatte, von der Spitze aus ohne Schwierigkeiten als solcher verfolgt und so in seiner ganzen Länge untersucht werden. Die Schnitte mußten vor allen Dingen über die ganze Fläche des Stammes geführ! werden. Derartige Präparate herzustellen ist nur möglich mit Hilfe eines Mikrotoms, wie es vor längerer Zeit in Berlin für das botanische Institut der Königl. Landwirtschaftlichen Hochschule hergestellt worden ist. Es gelingt bei einiger Übung verhältnismäßig leicht, vorzügliche Schnitte damit zu erzielen, die unter Umständen selbst für etwas stärkere Vergrößerungen zur Verwendung kommen können. Ähnlich der Ringverdoppelung in den Zweigen war sie auch im obersten Teil des Stammes nur schwach angedeutet und nahm weiter basalwärts an Schärfe allmählich zu. So sehen wir die künstliche Ringgrenze mit Ausnahme einiger Stellen sehr deutlich und scharf z. B. noch im 11 jährigen Stamme; ja ich ging noch weiter rückwärts und fand auch im 15jährigen Stamm noch verhältnismäßig deut- liche Ringverdoppelung vor, wenn sich auch hier schon die künstliche Grenze bedeutend nach der Peripherie verschoben hatte. Beschreibung des falschen Jahresrings in anatomischer Beziehung und im Vergleich mit dem normalen. Tafel’ I, Fig. ‘1b. Ganz allgemein findet sich, daß die Gefäße des zweiten in demselben Jahre gebildeten Holzringes hinter denen des Ringes etwas an Umfang zurückbleiben. Naturgemäß ist auch der Unterschied zwischen den anfangs und zuletzt gebildeten Gefäßen des zweiten Holzringes nicht so bedeutend wie bei den gleichen Elementen des natürlichen Jahresringes. Es darf eben nicht außer acht gelassen werden, daß bei der so allmählich eintretenden Abnahme der Größe der Gefäße von der Früh- zur Spätholzgrenze der breitere Jahresring auch stets vor dem schmäleren, oder auf unseren Fall übertragen, der während einer ganzen Vegetationsperiode entwickelte, natürliche, vor dem in einer etwa nur halben Vegetationsperiode entwickelten, künstlichen Jahresring, einen bedeutenden Größenunterschied dieser Zellen aufweisen wird. Holzparenchym, Markstrahl- und Libriformzellen des nach dem zweiten Blattaustrieb gebildeten Holzzuwachses weichen in keinem Punkte von den gleichnamigen Elementen des natürlichen Jahresringes ab. Anders freilich gestalten sich die Verhältnisse in der Abgrenzung beider Holzringe gegeneinander. Die anatomischen Verhältnisse dieser Region sind von der größten Wichtigkeit, wenn es gilt, die Frage zu ent- scheiden, ob ein natürlicher oder ein durch verderbliche Einflüsse irgendwelcher Art hervorgerufener falscher Jahresring vorliegt. Es sei mir gestattet, diese Grenze kurzweg die künstliche Grenze zu nennen; ebenso möchte ich der Übereinstimmung wegen vom Früh- und Spätholz des zweiten Jahresringes sprechen dürfen. Es ist schon oben gesagt, daß die Gefäße des Frühholzes des zweiten Holzringes kaum jemals dieselbe Größe erreichen, wie die des natürlichen. Der Unterschied ist immerhin bedeutend genug, um zur Er- kennung des falschen Jahresringes nicht ganz unwesentlich beizutragen. Viel charakteristischer und fast überall wiederkehrend ist das Verhältnis zwischen ihnen und ihren unmittelbaren gleichnamigen Vorgängern. In Beziehung auf die Größe des Umfanges ist der Übergang der letzteren zu den ersteren in den meisten Fällen ein so vermittelter, daß schon aus diesem Grunde der Hauptfaktor fehlt, der für die Herstellung einer scharfen Grenze zwischen zwei Holzzonen erforderlich sein würde. Es ist zu bedenken, daß es sich bei der künstlichen Grenze teils um Gefäße handelt, die vielfach an der tangentialen Abplattung gar nicht teilnehmen und deshalb nach innen und außen die eigentliche Grenze überragen, deren Schärfe dadurch teils bedeutend abgeschwächt, teils sogar vollständig unkenntlich wird. — ee Anders liegen die Verhältnisse zwischen zwei natürlichen Jahresringen. Hier handelt es sich im Spätholz des einen um Gefäße, die kaum umfangreicher sind als die sie umgebenden Libriform- und Holz- parenchymzellen und die deshalb durch tangentiale Abplattung in ihrer Form ebenso verändert erscheinen wie die ersteren. So radial verkürzt und von geringem Umfang stehen sie im schroffen Gegensatz zu den ihnen folgenden radial gestreckten und großen Gefäßen des Frühholzes des nächstälteren Jahresringes, ein Gegensatz, der allein schon hinreichend ist, eine scharfe Grenzlinie zu erzeugen. Unter diesen Umständen ist es hier und da kaum möglich, die künstliche Grenze über einen größeren Teil des Holzringes zu verfolgen, käme nicht eine ziemlich gleichmäßige tangentiale Abplattung der Libriformzellen als Erkennung der Abgrenzung hinzu, deren Anzahl allerdings oft nicht unbeträchtlichen Schwankungen unterliegt. Es wird sich die Erkennung einer künstlichen Grenze als solcher um so schwieriger gestalten, je später in der Jahreszeit der Verlust der Blätter erfolgt, am schwierigsten dann, wenn das Spätholz des jüngsten Jahresringes annähernd seiner Vollendung entgegengeht; freilich wird dann auch die Wahrschein- lichkeit eines erneuten Austriebes des Baumes geringer werden. Wir haben schon oben gesehen, daß das Cambium zur Zeit der Entblätterung Holz ablagerte, in dem sich noch viele und große Gefäße vorfanden; in ihm hatten die Libriformzellen und die ihnen auf dem Querschnitt ähnlichen Holzparenchymzellen noch nicht das Übergewicht erhalten, bildeten noch nicht die Hauptmasse desselben und wurden in ihrer radialen Anordnung durch die Gefäße noch erheblich gestört. Sie lassen daher, radial verkürzt, auf der Querschnittsfläche eine sehr viel weniger scharf begrenzte Linie erscheinen, weil sie an dieser Stelle weder ausschließlich vorhanden sind, noch eine ungestörte radiale Anordnung ihrerseits zustande kommen kann. Außerdem aber erreicht die tangentiale Abplattung bei den Zellen an dieser Stelle naturgemäß einen sehr viel weniger hohen Grad, weil sie unter sonst gleichen physio- logischen Bedingungen radial verkürzt immer noch bedeutend weitlumiger sein müssen als radial verkürzte Spätholzzellen eines natürlichen Jahresringes, die schon als solche englumiger sind als die ersteren. Die Holzparenchymzellen verhalten sich ähnlich wie die Libriformzellen; auch sie fügen sich der radialen Verkürzung, sind aber zum Unterschied von der natürlichen keine charakteristische Erscheinung für die künstliche Jahreserenze. Abgesehen von anderen Merkmalen bietet es auf gefärbten oder mit Jod behandelten Querschnitten keinerlei Schwierigkeiten, zu erkennen, daß die Holzparenchymzellen an der natürlichen Jahresgrenze sehr häufig zu zwei, oft auch zu dreien radial nebeneinander liegen oder einzeln zwischen anderen Elementen vorkommen. | An der künstlich erzeugten Ringgrenze dagegen fand ich fast ausnahmslos nur einzelne Holzparen- chymzellen zerstreut und zwar in sehr geringer Anzahl vor. Bei genauer Untersuchung der Jahresgrenze in tangentialer Richtung fand ich auf dem 21/, mm breiten Querschnitt eines siebenjährigen Stammes durch andere Elemente getrennt, etwa 8—9 Holzparenchymzellen, an der künstlichen Grenze nur 3 solche vor. Noch größer war die Differenz teilweise bei den untersuchten Sprossen. Die natürliche Grenze eines zwei- jährigen Triebes, dessen Querschnitt 9 mm breit war, wies 30 Holzparenchymzellen auf, die künstliche nur 9. Bei dem vierjährigen Trieb war das Verhältnis unter sonst gleichen Bedingungen das von 48:5, endlich beim fünfjährigen das von 43:3. So waren es also hauptsächlich drei Punkte, die den Unterschied zwischen unserer künstlichen und der natürlichen Ringgrenze am deutlichsten präzisieren: 1. Der Übergang der Gefäße des unmittelbar vor dem Frühholz des zweiten-oder künstlichen Jahres- ringes gebildeten Holzes zu denen des Frühholzes des natürlichen Jahresringes ist größtenteils ein durchaus vermittelter. 2. Die Verminderung des radialen Durchmessers erstreckte sich an der künstlichen Grenze auf eine sehr viel geringere Anzahl von Elementen und war weniger hochgradig als an der Begrenzung zweier natürlicher Jahresringe. Hierbei greift jedoch die Einschränkung Platz, daß die Art der Zusammensetzung des Holzes und damit die Anzahl der Zellen mit radialer Verkürzung sehr verschieden sein kann. So fanden sich z. B. bei den Trieben ausnahmslos zahlreichere Schichten tangential abgeplatteter Elementarorgane unmittelbar vor und an der künstlichen Grenze selbst, im Stamm dagegen meist nur 1—3 Schichten. RP ye SWährenl für dienatürliche Grenze eine große Anzahl von Holz- Parenchymzellen charakteristisch ist, finden sich letztere an der fumstitehen nur sparsam vor. Ich bin mir bewußt, daß diese in den 3 Punkten angeführten Tatsachen nicht verallgemeinert werden dürfen, solange nicht die Entlaubung derselben Pflanzenart in verschiedener Jahreszeit und unter ver- schiedenen anderen Bedingungen (z. B. Luft- und Bodenfeuchtigkeit) vorgenommen ist. Mit vollem Recht läßt sich aus der Tatsache, daß wir an der künstlichen Ringgrenze, deren Entstehung in eine Zeit fällt, in welcher das Cambium noch in der Bildung von Frühholzzellen begriffen war, überhaupt radial verkürzte Elementarorgane vorfinden, der Schluß ziehen, daß die tangential abgeplatteten Zellen nach der Ent- laubung und zwar auf Kosten vorhandener Reservestoffe entstanden sind. Es kann also die Tätigkeit des Cambiums während der ca. einen Monat dauernden blattlosen Periode des Baumes nicht unterbrochen worden sein. “Jeder Zweifel an der Richtigkeit dieser Anschauung muß schwinden bei Betrachtung der in zentri- petaler Richtung auf die tangential abgeplatteten Elementarorgane folgenden Zellen. Hier findet sich im Stamm sowohl wie in den Seitentrieben fast ausnahmslos eine Ringzone vor, deren Zellen — es sind vor allen Dingen die Libriformzellen gemeint — in Beziehung auf ihre Wandstärke ganz auffallend von ihren nächstjüngeren und nächstälteren gleichnamigen Nachbarn abweichen,!) wobei ich unter den nächstjüngeren die ersten Frühholzzellen des falschen oder zweiten Holzringes verstehe. Der Übergang von ihnen zu den nächstjüngeren Nachbarn ist schroff und unvermittelt, es folgen eben auf absolut dünnwandige sehr dickwandige Elemente des Frühholzes des falschen Jahresringes. In dieser Zone fand ich die Membran der Libriformzellen von 30 Messungen: Imeliietele ne. on 2.3.0001 mm KaMasımum: Je 4 50.1. .: 00015 5; VUNG. fe eee 2 20.0007 5; die der Gefäße: inne Mitel 2 20 22,86 .5:0.0022 mm MASQUES. % 2 0... 0,0030. ,, Minimum... : 0.002077, dick. Vergleicht man damit die Dicke der Membran normaler Libriformzellen, so sieht man, daß sie hier um die Hälfte reduziert ist, während der Unterschied bei beiderlei Gefäßen kaum in Frage kommt. — In Beziehung auf die Wandstärke schienen mir die radial verkürzten Zellen der künstlichen Ring- grenze einen Übergang zwischen den beiden vorigen zu bilden. Man könnte diese Ringzone, die bei schwachen Vergrößerungen als helle Zone aus ihrer Umgebung hervortritt, vielleicht mit umsomehr Recht als eine zufällige deuten, als ja auch im natürlichen Holzring dann und wann einmal an beliebigen Stellen diekwandige mit dünnwandigeren Elementen abwechseln; aber ich sah keinen Fall, in dem die Differenz zwischen der Stärke der Wandungen gleichnamiger Zellen so groß war und in dem diese Erscheinung so konstant in einer bestimmten Region aufgetreten wäre. Wir müssen vielmehr annehmen, daß die Reservestoffe, auf die der Organismus während der blatt- losen Periode des Baumes zurückgreifen mußte, zur Bildung von normal dickwandigen Zellen nicht aus- gereicht hat und daß gleichsam magere Zellen abgelagert wurden, deren Membranverdickung auch nach- träglich unterblieb. Vorhandene Überschüsse an Kohlehydraten und Eiweißstoffen, die unter normalen Verhältnissen der Bildung des Holzes zugute gekommen sein würden, wären alsdann in erster Linie vom Organismus dazu verwendet, um die für das nächste Jahr angelegten Knospen zu neuen beblätterten Sprossen aus- zutreiben. Hierbei müßte allerdings streng genommen erst der Nachweis geliefert werden, daß die zur Triebbildung verwendeten Stoffe an und für sich auch zur Holzbildung geeignet wären. So würde allerdings unter diesen Umständen trotz der durch die Entlaubung verursachten erhöhten Anforderung an die Lebensenergie des Baumes ein Stillstand in der Tätigkeit des Cambiums gar nicht 1) Diese Zellen könnte man vielleicht „atrophische“ nennen. Bibliotheca botanica, Heft 70, 3 Se eingetreten und eine Bildung von nicht ganz normalen Zellen schon vor dem erneuten Austrieb von Blättern vor sich gegangen sein. Das scheint mit Untersuchungen von R. Hartig (Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Pflanzen, Berlin 1891, S. 262) übereinzustimmen, der auch für die Holzbildung im normalen Baum nachgewiesen hat, daß bei manchen das Dickenwachstum schon vor der Blatt- entfaltung beginnt. | Es erscheint die Annahme gerechtfertigt, daß eingreifende Störungen irgendwelcher Art im Organis- mus stattgefunden haben, wo wir konstant in derselben Region des Holzringes auffallend dünnwandigen Elementen begegnen, die in unserem Fall der Ausdruck mangelhafter Ernährungsverhältnisse des Cambiums sind. II. Betula alba. Tafel I, Fig. 2a und b. Das unbewaffnete Auge vermag auf der angefeuchteten Querschnittsfläche nur die Jahresringe zu erkennen, zahlreiche feine und helle Markstrahlen und kleine Poren werden erst unter der Lupe sichtbar. 1. Gefäße. Die Gefäße stehen auf dem Querschnitt isoliert, oder sie liegen in radialen Reihen zu 4—5 und mehr nebeneinander; ihre Vereinigung in tangentialer Richtung kommt besonders im ersten Früh- holz vor. Sie sind auf dem Querschnitt ziemlich gleichmäßig verteilt. Nicht zu Beginn des Frühholzes, sondern meist erst etwa gegen Ende des ersten Drittels des Jahresringes erreichen sie ihren größten Umfang. Mit Ausnahme der Gefäße an der äußersten Spätholzgrenze und derjenigen, die im Innern einer Gruppe von ihren Nachbarn abgeflacht sind, ist ihr Radialdurchmesser stets größer als der Tangentialdurchmesser. Von 15 Messungen fand ich den ersteren: im. Mattel re 4 22V ; "Maximum. CP Fer EI 5 MINIMUM rer VDE und den letzteren: im Mitteler 2 2.2 2 22,20 0 ‚>. Maximume, 2 EN GE » Minimum 0039075, lang. Früh- und Spätholz weisen annähernd die gleiche Anzahl von Gefäßen auf, dagegen nimmt ihr Größenumfang in der zweiten Hälfte des Holzringes, wenn auch nur ganz allmählich, ab. An der äußersten Spätholzgrenze sind sie sehr englumig. Die Länge der einzelnen, teils mit fingerförmigem Fortsatz, teils ohne einen solchen, mehr oder weniger abgeschrägt endigenden Gefäßglieder ist verschieden; im 14jährigen Stammholz fand ich sie von 15 Messungen: im Mittel: 4.2 2 tee ee NES em „Maximum CCR ND 5 MINIMUM RE CORRE lang. Die fast konstant stark geneigte Scheidewand der Gefäße war durchschnittlich 0,001 mm stark; sie ist stets leiterförmig durchbrochen. Die Sprossen der Leiter, 5—30 an der Zahl, verlaufen rechtwinklig zur Längsachse des Gliedes; häufig gabeln sie sich. Ich fand die Sprossen durchschnittlich 0,0010 bis 0,0015 mm stark. Die Gefäßwand zeigt Hoftüpfelung, sie ist bei den Gefäßen des Spätholzes nicht dicker als bei denen des Frühholzes und mißt durchschnittlich 0,002 mm. Bei Berührung mit gleichnamigen Elementen schienen im allgemeinen die Tüpfelhöfe auf den Tangentialwänden ein wenig größer zu sein als auf den Radialwänden; sie maßen im ersten Fall bis zu 0,004 mm, im zweiten 0,002—0,003 mm. EN Gis Die schmalspaltenförmige Ausmündungsöffnung reicht nicht über den Hof hinaus. Diese meist elliptischen, hofgetüpfelten Poren bleiben als solche auf der GefäBwand auch bei angrenzendem Holz- und Markstrahlparenchym erhalten, sind dann aber im Durchmesser nicht über 0,002 mm groß. Die Gefäß- wände sind stets verholzt. 2. Tracheiden. Die Tracheiden gehören der äußersten Spätholzgrenze an und bilden hier auf dem Querschnitt, stark radial verkürzt, oft mehrschichtige Lagen im Anschluß an die Gefäße. Die isolierten Tracheiden sind ähnlich den Libriformzellen langgestreckt, laufen an den Enden aber weniger spitz zu; ihre Wand ist wie die der Tracheen bei Berührung mit solchen reich getüpfelt und weist eine Dicke von durchschnittlich 0,0015 mm auf. Daß es sich hier um echte Tracheiden handelt, ist sehr wahrscheinlich, weil ich bei den fraglichen Elementen keine Leiterperforation nachweisen konnte und ich zweitens in Präparaten, deren Wasserbahnen in der oben beschriebenen Weise injiziert waren, an der Spätholzgrenze die betreffenden Zellen nur dann auf kurze Strecken mit Farbstoff angefüllt fand, wenn ihr Lumen durch den Schnitt geöffnet war. Andererseits ging aus dem Befund der Injektionspräparate, in denen sich die meisten Wasserbahnen gefärbt zeigten, deutlich hervor, daß es sich auch bei Betula alba nicht um Gefäße im eigentlichen Sinne, sondern wie bei Aesculus Hippocastanum um ein System von verzweigten Röhren handelt, von dem einzelne Teile blind endigen können. 3. Libriformzellen. Das Libriform ist an dem Aufbau des Jahresringes am meisten beteiligt und zeichnet sich im allgemeinen durch seine Weitlichtigkeit aus. Im Spätholz erreicht seine Massenentwicklung den Höhepunkt, weil die Gefäße hier weniger umfangreich sind als im Frühholz. Das Libriform ist relativ dickwandig. Der Querschnitt zeigt es uns in bald größeren, bald kleineren polygonalen Formen und im allgemeinen zu ziemlich regelmäßigen radialen Reihen geordnet. Die isolierte Libriformzelle zeigt sich langgestreckt, meist an ihren Enden in eine mehr oder weniger scharfe Spitze auslaufend. Gabelung ihrer Enden sind selten. Ihr Längsdurchmesser vom Holz eines 14jährigen Stammes betrug von 30 Messungen: NE tel 4 ews en... 0,096: mm PANIQUE Pure. ae O80) 5, Name er. 20,360" +, Die Membran des Libriforms war dick an der Frühholzgrenze: intel se ee 20%. O}00265°mm Pee Nasi. ee O300450) ;; Pe MIMI rans va. ees 0,00250. 5 an der Spätholzgrenze: Ne 0 5000290: mm MANU us ores 2 0,00350 :; Nine ee. 000250: ,, Das Libriform des Spätholzes ist also kaum dickwandiger als das des Frühholzes; ja, ich sah Fälle, wo es sogar weniger dickwandig war.!) Sieht man von den Zellen der äußersten Holzgrenze ab, so ist im allgemeinen ihr Radialdurchmesser größer als der Tangentialdurchmesser. Die stets verholzte Membran ist durch linksschiefe Hoftüpfel verdickt, deren spaltenförmige Aus- mündungsöffnung den Hof überragt. Durch solche Tüpfel kommunizieren sie mit allen Elementen, Gefäße und Tracheiden ausgenommen. Die Membran besteht aus 3 Lamellen, von denen die mittelste die stärkste ist. Bei Berührung mit gleichnamigen Zellen kommen die Poren nur auf den Radialwanden vor. Ge- fächerte Libriformzellen finden sich bei Betula alba nicht. 4. Holzparenchym. Seine Beteiligung an dem Aufbau des Holzringes ist unbedeutend. Meistens vereinzelt eingesprengt in das Libriform, zuweilen im Anschluß an große Gefäße, kommt es relativ am häufigsten im äußersten Spätholz vor. Es ist hier, obwohl radial verkürzt, auf dem Querschnitt, wenn 1) Vergleiche Sanio (Untersuchungen über die Zusammensetzung des Holzkörpers, Bot. Ztg 1863) und L. Kny (Sonder- abdruck aus No. 7 der Sitzungsberichte der Gesellsch. naturforsch. Freunde, Jahrg. 1890.) andere Merkmale fehlen, infolge seiner Weitlichtigkeit von dem gerade an dieser Stelle sehr englumigen Libriform leicht zu unterscheiden. Zuweilen gehört es auch dem Frühholz an. Die Holzparenchymreihen werden durch meist quergestellte, bisweilen auch zur Längsachse geneigte Querwände in viele einzelne Zellen geteilt, die aber stets länger als breit sind. Ihre Längswand ist durch- schnittlich 0,00175 mm, ihre Querwand 0,00200 mm dick. Eine bemerkenswerte Wandverdickung des Holzparenchyms des Spätholzes gegenüber dem des Frühholzes ist nicht vorhanden. Eine Holzparenchymreihe ist ziemlich lang, es ist jedoch schwer möglich, ihre Länge im Gewebeverbande zu bestimmen; sie endigt meistens mit konischer Verjüngung auf beiden Seiten. Ersatzfasern, aus einer ganzen cambialen Zelle hervorgehend, fand ich im Gegensatz zu Joseph Müller nicht; sollten sie indessen vorkommen, so würden sie an der Eigenartigkeit der Holzanatomie nichts ändern. Die einzelnen Zellen derselben Reihe sind ebenso wie die verschiedenen Zellreihen durch zahlreiche einfache Tüpfel miteinander verbunden. Auf der Grenzfläche gegen Markstrahl- und Libriformzellen sind die Tüpfel spärlich, zahl- reicher aber und etwas größer zugleich bei Berührung mit Gefäßen. Die Wand der Holzparenchym- zellen ist stets verholzt. 5. Markstrahlzellen. Die Anzahl der Markstrahlen ist groß, im innersten Jahresring größer als in den äußeren. So fand ich auf dem Querschnitt durch einen 3jährigen Baum im inneren 8—9, im äußeren Jahresring nur 4—5 in der Maßeinheit vor. Die Markstrahlen sind meist 1—4schichtig, jedoch scheinen solche, welche im mittleren Teil öschichtig sind, am häufigsten vorzukommen. Von 30 Messungen fand ich sie im» Mitteln. = a ae: Maximum NS MATE MR | Stockwerke hoch. Kristallzellen, die von einigen Autoren als nur in Arten von Betula vorkommend bezeichnet werden, fand ich in den Markstrahlzellen einige Male. Man kann auch bei Betula alba radial und in Richtung der Sproßachse gestreckte Markstrahlzellen unterscheiden, doch tritt dieser Unterschied hier weniger scharf hervor als bei vielen anderen Hölzern. Die radial gestreckten sind bei weitem am häufigsten. Einschichtige Markstrahlen scheinen durchweg nur aus Palissaden zu bestehen, w in: lassen sie auf Tangentialschnitten keine Intercellularen erkennen; bei mehrschichtigen Markstrahlen sind die Intercellularen vorwiegend, aber nicht ausschließlich, auf die inneren Schichten beschränkt. Die Merenchymzellen stehen also untereinander und mit den Palissaden in weniger festem Verband, da sie Intercellularen zwischen sich lassen, die auf Radialschnitten als sehr feine Kanäle erscheinen. Die Membran der Merenchymzellen ist durch zahlreiche kleine, runde Poren verdickt, wenn gleichnamige Zellen derselben oder verschiedener Reihen, wenn Palissaden, Holzparenchym oder Libriformzellen an- grenzen; im letzteren Fall sind sie nur spärlicher vorhanden. Befinden sich Gefäße auf der Grenzfläche, dann lassen sich entweder zahlreiche oder spärlichere oder auch gar keine Tüpfel auf der Membran erkennen, worin Betula von vielen anderen Hölzern abweicht. Die Querwände der Merenchymzellen verlaufen als gebogene, meist aber als gerade Linie recht- winklig, oder geneigt zur Längswand; ich fand sie von 15 Messungen: im Mittel. 2 0.2.2202, 222000 280000 jy» Mexia „er ON oer „ Minimum ERA PA OURS dick. Von ebensoviel Messungen betrug das Mittel der Längswand 0,0019 mm, das Maximum 0,0025 mm, das Minimum 0,0012 mm. Ihr Längsdurchmesser beträgt von 15 Messungen: maeNttel esas es sr, 2) + 0.0576" mm TARN . < +s 2... 00850 5 = Minimum... role läßt man die Zellen der Spätholzgrenze unberücksichtigt. Der Querdurchmesser betrug (gleiche Anzahl Messungen): TAN Tele Un 20,2. 2.0.0102 mm PMA MMe ER site ct se 10 0110. ;; NME 0.0. 7 OL0080° ;,, Im Gegensatz zu den Merenchymzellen können wir nur teilweise von in der Sproßrichtung gestreck- teren Zellen sprechen, da es sich vorwiegend um Elemente handelt, die bei etwas größerem Querdurchmesser weniger radial gestreckt sind als die Merenchymzellen. Auf alle Fälle zeigen sich diese Zellen überall durch zahlreiche, einfache Poren mit den Gefäßen innig verbunden und kommen als solche meist in den oberen und unteren. Enden des Markstrahles vor. Sie lassen keine Intercellularen zwischen sich. Dieselben Poren führt die Membran bei Angrenzung gleichnamiger Zellen, in geringerer Anzahl bei Berührung mit gleichnamigen Zellen verschiedener Reihen und noch etwas spärlicher bei angrenzenden Merenchym-, Holzparenchym- und Libriformzellen. Die Stellung der Querwände zu den Längswänden ist annähernd die gleiche wie bei den Merenchym- zellen; von 15 Messungen maßen die ersteren: INR D nn 10,0028 mm NAMINUMES. 26.0: 00030; NUM ee. 7000207, die letzteren: MNT eee Et 00024 mm Maximum ar 00027 +. MIM) 300020 ,, Innerster Jahresring von Stamm und Zweigen. Radiale Längsschnitte durch den jüngsten Jahresring lassen erkennen, daß auch bei Betula auf die sehr dickwandigen und weitlumigen Holzparenchymmutterzellen weniger dickwandige, in der Sproß- richtung überwiegend gestreckte Elemente folgen, deren Membran durch einfache, runde Tüpfel verdickt ist. Aus diesen Zellen werden durch eingeschaltete Querwände solche gebildet, die sich, alle noch länger als breit, sämtlich mit den Gefäßen durch zahlreiche einfache Poren verbunden zeigen. Es scheint, als ob bei Betula die später erfolgende Sonderung in radial und axial gestreckte Markstrahlzellen viel allmahlicher vor sich geht als bei anderen Hölzern. Jedenfalls tritt sie auch in älteren Jahresringen weniger scharf und häufig auf. Die primären Gefäße sind äußerst englumig und durch enge Spiralleisten verdickt. Die Anzahl der Markstrahlen nimmt von den inneren zu den äußeren Jahresringen ab. Von 15 Messungen maß der Längsdurchmesser der Gefäßglieder eines 1jährigen Triebes: MMe Vnttel ose ee 0." 45.0.3728 mm > Maximum Bee. LOUE. NN a a ee) Derjenige der Gefäßglieder eines 3jährigen Triebes: inte! wale 4 eS 8. 2 240436 mm Peeviaxtmum. Lern. Sat © 2005580 MU Fe. 6-2 5 02000 5 151200 Der Längsdurchmesser der Libriformzellen des Tjährigen Triebes betrug von 15 Messungen: im, ‚Mittel... 2.2.2 So eee OF oO mmm ., Minimo eee 00025; stark. Zwischen der Dicke des Libriforms des Frühholzes des zweiten Holzringes und der des Frühholzes des natürlichen war kein Unterschied vorhanden. Als überall auch bei Betula alba auftretende Erscheinung muß ich erwähnen, daß in centripetaler Richtung auf die radial verkürzten Elemente Libriformzellen oder überhaupt Elemente folgen, die als lediglich auf Kosten von Reservestoffen gebildete Zellen zu betrachten sind. Ihre radıale Streckung bleibt hinter der normaler Zellen im allgemeinen zurück und ihre Membran ist absolut dünnwandiger. Von 15 Messungen fand ich die Membran der Libriformzellen dieser Region: im Mittel 70. 20000688 mm Maximum 2:02. 7000 ISDODIE .. Minimum, 0 222 <8 20:0005 09 c= stark. Eine Verholzung dieser Zellen war überall eingetreten. Ihre absolute Dünnwandigkeit läßt also darauf schließen, daß zur Zeit ihrer Bildung Ernährungs- störungen im Cambium vorhanden waren, wie sie in unserem Falle durch die Entlaubung bedingt wurden. Ill. Corylus Avellana. Tafel I, Fig. 3a und b. Das unbewaffnete Auge erkennt auf der angefeuchteten Querschnittsfläche mit großer Deutlichkeit die einzelnen Jahresringgrenzen und einen Theil der Markstrahlen. Unter der Lupe werden die Poren des Frühholzes sichtbar. !) 1. Gefäße. Charakteristisch und fast überall sich wiederholend ist die Art ihrer Anordnung auf dem Querschnitt; sie geschieht in radialen Reihen, deren mehrere sich oft auch zu größeren Gruppen ver- einigen, indem sie sich tangential nebeneinander legen. Die Gefäße kommen auch isoliert vor; am um- 1) Die folgende Beschreibung bezieht sich, wenn nicht anders bemerkt, auf das Holz eines 5- und eines 8-jährigen Stammes. Bee fangreichsten sind sie nicht immer im ersten Frühholz. Namentlich in den Fällen, in denen viele Gefäße eine lange radiale Reihe bilden, sind die innersten meist viereckig abgeplattet; bei ihnen und den meisten Tracheen des Spätholzes ist der Tangentialdurchmesser größer als der Radialdurchmesser, während bei den übrigen mit geringen Ausnahmen das Umgekehrte der Fall ist. Von 15 Messungen maß bei den letzteren der Radialdurchmesser: RENE . 2. 2. » 0,045 mm Nassau en Ce = 2 2 .-0;)055. ,, Mae Mmination: "5 tors sos. ~ 0,028. -;,, der Tangentialdurchmesser elite oa a. es. 4 2s O040%mm Pa Finite. anaes CUS 00622. POEM NEU (av a ee eee OLOBOS ., Anzahl und Größenumfang der Gefäße werden vom Frühholz gegen die Spätholzgrenze hin allmählich aber stetig geringer. Als charakteristische Eigentümlichkeit des Corylusholzes sei hier noch hervorgehoben, daß gefäß- lose. Partien mit gefäßreichen oft in ziemlicher Regelmäßigkeit abwechseln. Die Enden der einzelnen sehr verschieden langen Gefäßglieder laufen in mehr oder weniger scharfe Spitzen aus, sie waren von 15 Messungen: ime winttelees 2s... 2 0,623: mm PVM et .. PVT a ,; lang. Die meist stark geneigten, gliedertrennenden Scheidewände sind durchschnittlich 0,001 mm stark und zeigen aus 3—15 Speichen bestehende leiterförmige Durchbrechung; Gabelung der Speichen, die durch- schnittlich ebenso dick sind wie die Scheidewände, sah ich nirgends vorkommen. Die Gefäßwand ist durch Tüpfel und ganz ausnahmsweise durch Spiralleisten verdickt. Ich fand sie von 15 Messungen im Früh- wie im Spätholz: ii Vike een ee ome .. 2. OO019 mm NAMUR 2 . 00002, Vin 5 2. 5 -O,0015 ,, stark. Auf der Grenzfläche gegen gleichnamige Elemente sind zahlreiche, verhältnismäßig große Hoftüpfel vorhanden, die sich weniger zu sechseckigen als zu länglich-ovalen Formen aneinander abplatten. Diese Tüpfel waren von 15 Messungen: MMOG PR ws 50.006 mm. Nm CR . -OOL100: ,, Pommern OL0050. :., groß. Die schmalspaltenförmigen, niemals über den Hof hinausragenden, meist rechtwinklig zur Längs- achse des Gefäßes verlaufenden Ausmündungsöffnungen kreuzen sich in benachbarten Elementen im spitzen Winkel. Die Hoftüpfelung der Gefäßmembran bleibt bei angrenzendem Holzparenchym erhalten, geht aber in einfache Tüpfelung über, wenn Markstrahlpalissaden benachbart sind. Im ersteren Falle sind die Höfe bedeutend kleiner, 0,003—0,004 mm, im letzteren erscheinen sie sehr lang gezogen. Die Membran der Gefäße ist stets verholzt. 2. Tracheiden. Das Vorkommen von Tracheiden scheint mir unzweifelhaft, sie gehören der äußersten Spätholzgrenze an, sind ebenfalls reich behöft getüpfelt, englumig und lang gestreckt. Durch angestellte Injektionsversuche konnte festgestellt werden, daß die Wasserbahnen auch von Corylus Avellana als ein System von untereinander kommunizierenden Röhren aufgefaßt werden müssen. Sie zeigten sich überall ganz deutlich mit Farbstoff angefüllt, der ihre Endigungen deutlich erkennen läßt. Bibliotheca botanica. Heft 70. 4 Suse 3. Libriformzellen. Ein überall relativ weitlumiges Prosenchym bildet auch bei Corylus Avellana die Hauptmasse; es ist auf dem Querschnitt häufig zu ganz regelmäßig radialen Reihen geordnet und überall relativ dünnwandig. Die einzelne Zelle ist sehr langgestreckt, meist an beiden Enden in eine scharfe Spitze auslaufend oder auf dem einen Ende stumpf abgeschrägt. Gabelungen ihrer Enden fand ich nicht. Ihr Längsdurchmesser vom Holz eines 5jährigen Stammes betrug von 15 Messungen: im Mittel... 2 2 224% OSSI rm Maximum 5... CO ee OT >. Minimum: 22.22.02 20 2250! 2008 Dreißig vorgenommene Messungen der Dicke ihrer Membran ergaben für Früh- und Spätholzzellen ein ganz gleiches Resultat; sie betrug: im» Mittel-. .%... 2... 8422 1030023 sm „: Maximum . 45:0.) NE MOIS 5» Minimum: 22 20V Im allgemeinen sind die Libriformzellen in radialer Richtung mehr gestreckt als in tangentialer Richtung mit Ausnahme derjenigen der äußersten Spätholzgrenze. Die stets verholzte Membran führt wenig zahlreiche, nicht immer deutlich behöfte Tüpfel, deren Hof kleiner ist als die Ausmündungsöffnung. Durch solche kommunizieren sie mit allen Elementen, nur nicht mit den Gefäßen. Bei Berührung mit gleichnamigen Elementen fanden sich die Tüpfel immer nur auf den Radialwänden. 4. Holzparenchymzellen. Sie sind viel reichlicher entwickelt als z. B. bei Betula alba und kommen meist scheinbar isoliert oder im Anschluß an Gefäße und Markstrahlen vor. Ganz ausnahmsweise bildet es auch tangentiale Binden. Die einzelne Reihe, meist an beiden Enden verjüngt, wird durch fast immer quer gerichtete Wände in mehrere Zellen geteilt, die stets länger als breit sind. Die Holzparenchymzellen sind überall relativ diekwandig; ich fand ihre Längswände von 15 Messungen: im. Mittel 0.2, 20222 7220.00 mm > Maximum: PR AD OO > Minimum EME NO OUTRE ihre Querwände: im-Mittel@. . 2% 2202 ND 002 En 5 Maxim); So eV „ Minimum 000224 dick. Die Länge der Reihen maß im Mittel ungefähr 0,558 mm. Je nach der Berührung mit gleichnamigen, beiderlei Markstrahl- und Libriformzellen führt die Membran mehr oder weniger zahlreiche, einfache, runde, meist 0,002 mm große Tüpfel, die in der Nachbar- schaft von Gefäßen etwa einen Durchmesser von 0,003 mm haben. 5. Markstrahlzellen. Die häufig eng aneinander liegenden, nicht breiten Markstrahlen sind im innersten Jahresring am zahlreichsten; ihre Anzahl nimmt in älteren Holzringen ab. In der Flächeneinheit des Querschnittes fand ich im inneren Jahresring eines 4jährigen Triebes ungefähr 5, im äußeren nur 3 Markstrahlen. Die Markstrahlen sind 1—3reihig und waren von 50 Messungen im. Mittel: SH a2 zei Maximum 2 5 MIDIQUIN ee Stockwerke hoch. Sie sind aus in radialer und in der Sproßrichtung gestreckten Zellen zusammengesetzt; jede Art Zellen kann auch für sich allein den ganzen Markstrahl aufbauen. Meist jedoch sind mehrere Stockwerke der ersten Art an den oberen und unteren Enden des Markstrahles von 1—4 und mehr Stock- werken der zweiten Art eingefaßt; die letztere findet sich aber auch mitten im Markstrahl. Auch kann ein Markstrahl oben mit der einen und unten mit der anderen Art abschließen. EST Die Merenchymzellen, die am zahlreichsten vertreten sind, werden auf Querschnitten durch den Markstrahl dadurch kenntlich, daß sie bei gegenseitiger Berührung von kleinen Intercellularen umgeben sind, die sich auf Radialschnitten als mit Luft gefüllte Kanäle verfolgen lassen. Diese Kanäle werden von anderen feinen Kanälen zuweilen rechtwinklig gekreuzt und erfahren dann am Schnittpunkt beider eine kleine Erweiterung; sie vermitteln die Luftzufuhr von außen in alle Zellen des ganzen Organismus. Die Merenchymzellen derselben und verschiedener Reihen sind durch einfache Poren miteinander verbunden; ihre Membran weist auch dann solche auf, wenn Markstrahl-Palissaden, Holzparenchym oder Libriformzellen benachbart sind, bleibt aber ungetüpfelt auf der Grenzfläche gegen Gefäße. Ihre Querwände verlaufen in der schon bei anderen Holzarten beschriebenen Weise und waren von 15 Messungen: INR fee eee, | O0025- mm Pe) Maxımurma. 28 2 er 90,0030" 5 Pa Minium 5 2) O:0020) 3 dick. Von ebensoviel Messungen betrug das Mittel der Längswand . 0,0021 mm Manu 2a 57000; Nummer 00015 _,, Mit Ausnahme der Zellen der äußersten Spätholzgrenze maß ihr Längsdurchmesser im Mittel . 0,074 mm »» Querdurchmesser ,, 5 MOOD Zwischen den Markstrahlpalissaden sind zum Unterschied von den Merenchymzellen keine Intercellularen vorhanden; sie haben auf Tangentialschnitten eine länglichere Gestalt als die Meren- chymzellen. Ihre Membran führt einfache, ziemlich kleine Tüpfel auf der Grenzfläche gegen alle Zellen in wechselnder Menge, die meisten aber und zugleich auch die größten, wenn Gefäße benachbart sind; ein Umstand, der zugleich als ein weiteres, zuverlässiges Unterscheidungsmerkmal von den Merenchymzellen gelten kann. Die Stellung der Querwände zu den Längswänden und ihre äußere Gestalt bieten nichts Außer- gewöhnliches; sie sind etwas diekwandiger als die der Merenchymzellen und maßen von 15 Messungen an Mitte kare 0 0:0029 mm MARIN eee... 50.0035 5 Pee Minamanimen use. 050025. ,, während die Längswände eve ee :0:0018 mm NUM em 00025 ~j, nt re. - . OO01S ,, maßen. Innerster Jahresring von Stamm und Zweigen. Im Querschnitt sehen wir auch bei Corylus Avellana auf die groBen Zellen des Markes ziemlich dickwandige, reich getüpfelte Parenchymzellen folgen, die anfangs ziemlich groß und meist durch Inter- cellularen getrennt sind. Radiale Längsschnitte lassen erkennen, daß es sich auch hier um Zellen handelt, die anfangs mehr radial gestreckt, bei zunehmendem Wachstum sich immer mehr in der Sproßrichtung dehnen, alsdann Querwände einschalten, so daß kürzere Zellen entstehen, die aber stets länger als breit sind; sie zeigen sich mit den Gefäßen durch reichliche Tüpfel verbunden und stellen die Markstrahl- palissaden dar, die anfangs fast allein den Markstrahl zusammensetzen. Ein anderer Teil der oben beschriebenen Zellen streckt sich allmählich wieder immer mehr in radialer Richtung, das sind die späteren Merenchymzellen, die in älteren Holzringen im Markstrahl vorherrschend werden. Die zuerst auftretenden Gefäße sind sehr englumig und mit Spiralwindungen versehen; sie wie die übrigen Formelemente ordnen sich bald in radiale Reihen. BIC Durchschnittlich zeigte das Frühholz des inneren Jahresringes etwas mehr Gefäße als das späterer Jahresringe. Der Längsdurchmesser der einzelnen Elemente des inneren Jahresringes weicht von dem der Elemente späterer Jahresringe nicht unerheblich ab. So fand ich die Gefäßglieder des innersten Holzringes von 15 Messungen im ‚Mittel‘, 2.6. 5 2.272 72792050 nm 5 Maximum. one 35 «Minimum: ee ANS Seel lang. Der Längsdurchmesser der gleichen Elemente eines 4 jährigen Zweiges betrug von ebensoviel Messungen: im Mittel... 2». 22% 202 2201646 ram » Maximum. LE 202 20 To Minimum, NE RD Die Libriformzellen des einjährigen Triebes waren von 15 Messungen im Mittel 2.5) 24 a 025m = Maximum CNET ER AIDES SOMINUMIT ER SLT DICO die des vierjährigen : im Mittel oo 8 2.00. 222% 0.899071 > Maximum. ENTRE DA „ Minimum: > 10,630, 7,7 am. Verholzung der Membran fand sich ausnahmslos bei allen Zellen der Jahresringe. Sehr intensiv rot gelärbt durch Phloroglucin-Salzsäure zeigten sich die Markstrahlen, auch Tracheen und Tracheiden. Blaufärbung durch Chlorzink-Jodlösung war auch hier bei der innersten Lamelle des Libriforms am stärksten, gar nicht bei den Markstrahlen eingetreten. Die Jahresringgrenze ist bei Corylus Avellana übereinstimmend in allen Jahresringen durch mehrere Schichten stark radial verkürzter Tracheiden und Libriformzellen scharf und deutlich markiert. Spätholz und Frühholz des nächstälteren Jahresringes mit seinen radial gestreckten, verhältnismäßig weitlumigen Gefäßen und Libriformzellen steht daher im schroffen Gegensatz zueinander. Beschreibung des bei Corylus Avellana durch Entblätterung hervorgerufenen falschen Jahresringes. Tafel I, Fig. 3b. Die Versuchspflanze kam am 20. Juni 1897 zur Entlaubung, die in derselben Weise vor- genommen wurde, wie bei den übrigen Arten. Es handelte sich mehr um ein strauchartiges, sonst aber gut und kräftig entwickeltes Exemplar, an dem auch ein Hauptstamm ohne Schwierigkeit verfolgt werden konnte. Die Bildung von neu sich entfaltenden Blättern ging nach ca. 2'/, Wochen vor sich und nach Verlauf eines Monats war wieder volle Belaubung eingetreten. Im Oktober 1897 konnte ein verhältnismäßig gut entwickelter Längstrieb an allen Zweigen konstatiert werden. Zur näheren mikroskopischen Untersuchung kam zunächst ein Zweig aus der Spitze des Baumes, dessen ganze Länge 33 cm, dessen nach der Entblätterung gebildeter Längstrieb 6 cm betrug. Ober- und Unterseite konnten an diesem vertikal gewachsenen Sproß nicht unterschieden werden. Erster oberer Zweig, einjähriger Trieb: Sogleich im obersten Internodium des zur Zeit der Entlaubung einjährigen Triebes ist auf der ganzen Querschnittsfläche eine Verdoppelung des Jahresringes vorhanden; die Abgrenzung der beiden Ringe gegeneinander konnte noch nicht überall eine scharfe genannt werden, sie kennzeichnet sich in einer dunklen, ziemlich breiten Linie. Die Grenze nimmt an Schärfe mit zunehmendem Alter der Internodien zu, wie das zweite und die jüngsten Teile des dritten Internodiums erkennen lassen. eo == In älteren Teilen desselben Internodiums beginnt die Abgrenzungslinie auf einem Teil der Quer- schnittsfläche bereits undeutlich zu werden und hat sich nicht unbeträchtlich nach der Peripherie verschoben, Erscheinungen, die im viertältesten Internodium im höheren Grade auftreten. Im fünftältesten Internodium ist die Grenzlinie an einigen Stellen nicht mehr zu erkennen, im sechsten bietet eine an der Peripherie des Holzringes verlaufende Reihe von Gefäßen die einzigen Anhaltspunkte für eine Ringverdoppelung und gegen Ende des siebenten ist auch sie geschwunden. Ein zweijähriger Trieb dieses Zweiges war leider nicht vorhanden. Zweiter oberer Zweig, einjähriger Trieb: Da die Einzeldarstellungen eines zweiten, der Spitze des Strauches entnommenen Zweiges von 37 cm Länge, der nach der künstlichen Ent- laubung um A cm länger gewachsen war, für das uns gestellte Thema kein weiteres Interesse bieten, so übergehe ich sie; es sei nur bemerkt, daß er ebenfalls in den ältesten Teilen des letzten Internodiums des einjährigen Triebes nur noch an einigen wenigen Stellen unmittelbar vor der äußersten Spätholzgrenze eine vermehrte Anzahl relativ weitlumiger Gefäße zeigt, die einigen radial verkürzten Formelementen in zentripetaler Richtung folgen. Im Jüngsten Internodium des zweijährigen Triebes war keine Spur einer Verdoppelung mehr vorhanden. Dritter oberer Zweig, ein- und zweijähriger Trieb. Ein dritter oberer Zweig, im ganzen 45 cm lang, mit nach der Entlaubung gebildetem Längstrieb von 4 em Länge verhält sich ähnlich wie seine Vorgänger. Er zeigt im fünftältesten Internodium seines einjährigen Triebes eine Ring- verdoppelung auf der ganzen Querschnittsfläche mit ziemlicher Deutlichkeit; im ältesten Internodium desselben Triebes kann aber die Grenze zwischen beiden Holzringen nur noch schwer erkannt werden. Im obersten Teil des jüngsten Internodiums des 2jährigen Triebes dieses Zweiges war es möglich, an einigen Stellen des Querschnitts eine oder mehrere Reihen radial verkürzter Formelemente zu erkennen, die von der äußersten Spätholzgrenze durch verhältnismäßig große Gefäße getrennt waren; jedoch mag es dahin gestellt sein, ob sie als letzter Rest der Grenze zwischen den beiden Holzringen angesehen werden darf. Ein weiterer Zweig wurde der unteren Partie des Strauches entnommen, er maß 40 cm, sein neugebil- deter Längstrieb 41/, cm. An ihm konnte zum Unterschied von den vorigen Zweigen auch Ober- und Unterseite unterschieden werden; seine Einzeldarstellungen mögen hier in möglichster Kürze folgen. Erster unterer Zweig, ein- und zweijähriger Trieb. Eine unverkennbare und sehr deutliche Ringverdoppelung zeigt sich sogleich in den obersten Teilen des jüngsten Internodiums und zwar auf der Oberseite schärfer als auf der Unterseite, ein Verhältnis, das sich zuweilen auch zu Gunsten der Unterseite ändert. Die Schärfe der Abgrenzung nimmt etwa bis zum 6. Internodium zu, um dann auf der Oberseite zuerst allmählich abzunehmen. Schon gegen Ende des 8. Internodiums, auf Ober- wie Unter- seite kaum noch zu verfolgen, ist die Grenze im 10. und 11. Internodium bereits völlg verwischt. Im jüngsten Teil des zweijährigen Triebes ist jede Spur einer Grenze verschwunden. Zweiter unterer Zweig, ein- und zweijähriger Trieb: Ein zweiter unterer Zweig, 40 cm lang, der nach der Entlaubung um 8 cm sich verlängert hatte, zeigt noch deutliche Ring- verdoppelung beinahe auf der ganzen Querschnittsfläche im vorletzten Internodium des einjährigen Triebes, im ältesten dagegen kann nur noch von einer ganz schwachen und undeutlichen Abgrenzung die Rede sein; der zweijährige Trieb jedoch zeigt auch diese nicht mehr. Dritter unterer Zweig: Ebenso verhielt sich ein dritter unterer 43 cm langer Zweig mit 10 cm langem Längstrieb. Das Gesamtresultat obiger Untersuchungen läßt sich dahin zusammenfassen: 1. Bei Corylus Avellana trat nach künstlicher Entlaubung und ihr folgendem erneuten Blattaustrieb bei sämtlichen Zweigen eine Verdoppelung des jüngsten Jahresringes in einer Vegetationsperiode auf. 2. In allen Zweigen reichte die Verdoppelung grundwärts nur bis an das Ende des letzten Internodiums des einjährigen Triebes; nur in einem Falle konnten im obersten Teile des jüngsten Internodiums des zwei- jährigen Triebes undeutliche Spuren einer Verdoppelung an der äußersten Peripherie des Querschnitts wahrgenommen werden. Son = 3. Die Deutlichkeit der Abgrenzung war gleich anfangs ziemlich scharf, erhielt sich auf gleicher Höhe oder nahm an Schärfe noch zu etwa bis zum vierten oder fünften Internodium, um von hier aus. grundwarts wieder abzunehmen. 4. Bei einem Zweig war die Abgrenzung im allgemeinen auf der Oberseite schärfer als auf der Unterseite. Noch erübrigt zu bemerken, daß auch der Stamm eine Verdoppelung des jüngsten Jahresringes erfahren hatte und zwar genau bis zu den Grenzen, wie wir sie bei den Zweigen kennen gelernt haben. In dieser Beziehung macht also Corylus Avellana von allen anderen bis jetzt beschriebenen Arten eine Ausnahme. Beschreibung des falschen Jahresringes in anatomischer Beziehung und im Vergleich mit dem natürlichen. Tafel I, Fig. 3b. Im allgemeinen fand sich, daß die Gefäße des Frühholzes des natürlichen Holzringes ein wenig größer waren als die des Frühholzes des zweiten Holzringes und daß der Übergang von den letzteren zu denen des Spätholzes desselben Ringes in Beziehung auf den Umfang weniger vermittelt war als bei denen eines natürlichen Jahresringes. Wesentlichere Unterschiede finden sich auch hier wieder erst in der Abgrenzung beiderlei Ringe gegeneinander und wesentlich ist auch das lediglich auf Kosten des Reservematerials gebildete Holz vom normalen verschieden. Auch die künstliche Grenze ist durch tangential abgeplattete Elemente am deutlichsten gekenn- zeichnet, aber erstens handelt es sich hier um eine meist geringere Anzahl von Schichten radial verkürzter Zellen und zweitens ist die radiale Verkürzung der einzelnen Elemente sehr viel weniger hochgradig als bei den Formelementen, die der Abgrenzung zwischen zwei natürlichen Jahresringen angehören. Ein weiteres überall wiederkehrendes Unterscheidungsmerkmal ist dadurch gegeben, daß den großen Gefäßen des Frühholzes des zweiten Holzringes verhältnismäßig umfangreiche gleichnamige Elemente vorausgehen. Weitere Unterschiede ergeben sich bei Betrachtung der Wandstärke des Libriforms beiderlei Ringe. Im Frühholz eines einjährigen Triebes fand ich die Membran der Libriformzellen im natürlichen Jahresring: im» Mittel: RENE er en Maximum 3 I „„ Minimum... MIO ER" stark; diejenige der gleichnamigen Zellen im künstlichen Jahresring maß von ebensoviel Messungen: im oMittel MR Vee (0.0012 From 7 MAXIMUME re MINIMUM PR VOTE Im Spätholz eines natürlichen Jahresringes ist das Libriform gleichfalls dickwandiger als im Späthoiz des künstlichen; von 15 Messungen maB das erstere: im. Mittel. 27. ne 270 002m „„ Maximum. MEMOIRE >» Minimum meer das letztere: im Mittel... 22 2) MD OUEN 5 Maximum... + VZO nm une DO01 ES Aus diesen Werten geht hervor, daß in Beziehung auf die Wandstärke der Übergang der Libriform- zellen des Spätholzes des künstlichen Jahresringes zu denen des Frühholzes eines natürlichen Holzringes weniger unvermittelt ist als der Übergang der gleichnamigen Zellen zweier natürlicher Jahresringe, ein Umstand, der immerhin zur Erkennung eines künstlich hervorgerufenen Holzringes dienen kann. Also in drei Punkten unterscheidet sich die künstliche von der natürlichen Jahresgrenze: 1. Die Libriformzellen des zweiten Holzringes sind überall dünnwandiger als die entsprechend gleich- namigen Zellen des natürlichen Holzringes. 2. Die Libriform-, Holzparenchymzellen und eventl. auch vorkommende Tracheiden der künstlichen Ringgrenze sind an der Innenseite der Grenze weniger stark radial verkürzt als die gleichnamigen Zellen einer natürlichen Ringgrenze. 3. Die Anzahl der radial verkürzten Zellen an der künstlichen Ringgrenze ist bei weitem geringer als die derjenigen einer natürlichen Grenze. Von großer Wichtigkeit endlich ist das dem zweiten Holzring unmittelbar in zentripetaler Richtung vorausgehende, lediglich auf Kosten von Reservestoffen gebildete Holz. Die Zellen dieses Holzteiles sind namentlich in Beziehung auf ihre Wandstärke auf einer ziemlich niedrigen Entwicklungsstufe stehen geblieben. So fand ich von 15 Messungen die Membran seiner Libri- formzellen: ae Nike a senda 2 2.10:0006 mm: Vianna 00 OLO0OT 4; Pe NMinimume 2... 2. 2 0:0005::;, stark. Bei diesen Zellen ist also Verdickung ihrer Wände nachträglich nicht eingetreten, jedoch war eine Verholzung derselben überall vorhanden. IV. Populus alba. Tafel II, Fig. Aa und b. Auf der befeuchteten Querschnittsfläche läßt das Holz deutlich abgegrenzte, breite Jahresringe erkennen. Mit Hilfe der Lupe sieht man zahlreiche Poren, während die Markstrahlen fast gänzlich unkennt- lich bleiben. | 5 1. Gefäße. Die sehr zahlreichen Gefäße sind auf dem Querschnitt ziemlich gleichmäßig zerstreut und stehen entweder einzeln oder in Gruppen von zwei und mehreren radial nebeneinander. Abgesehen von den Gefäßen der äußersten Spätholzgrenze und einigen Ausnahmen, wie sie gelegentlich auch im übrigen Teil des Jahresringes vorkommen, ist der Radialdurchmesser stets größer als der Tangentialdurchmesser. Von 15 Messungen maß der erstere: Tee rn. 0,070 Mn came ses 0,0800; ~ Minimum 2.0) 5 . . 0,0560 der letztere: TM Mitten es es. (00552 mm Pee Veiner 0060 NE: eae) Minus : 0,0440 ,, Das Spätholz zeigt eine bedeutende Abnahme des Umfanges der Gefäße, während ihre Anzahl an- nähernd die gleiche ist wie im Frühholz. Die spitzen Enden der einzelnen Gefäßglieder bilden einen blinden, langgestreckten oder wenig entwickelten Fortsatz, der auch ganz fehlen kann. Von 15 Messungen fand ich ihre Länge in einem 8jährigen Stamm: NAME RE 10 ono | 04616. mm > Maximum! . ses cae. 0,6800, ,; Vu 020; Die etwa in einem Winkel von 20 bis 25° zur Längsachse geneigten, gliedertrennenden Scheide- wände weisen stets einfache Perforation auf in Gestalt eines meist unregelmäßigen Ovals; doch kommt daneben, wenn auch seltener, die annähernd quadratische und länglich viereckige Form vor. + RD Die Perforation erstreckt sich nicht immer auf die ganze Fläche. Als Wandverdickung finden sich behöfte und unbehöfte Tüpfel. Die Gefäße des Spätholzes zeigen keine dickeren Wandungen als die des Frühholzes und maßen bei beiden durchschnittlich 0,0025 mm. Verhältnismäßig große Hoftüpfel mit deutlichem Torus finden wir auf der Grenzfläche der Gefäße gegen gleichnamige Elemente; in engeren Gefäßen liegen sie in einer Reihe untereinander und bedecken häufig die ganze Wand, in weiteren gruppieren sie sich in verschiedenen Reihen zu zwei und mehreren neben- einander. Die Tüpfelbasis erscheint polygonal oder kreisförmig, die Ausmündungsöffnung quer oval bis spaltenförmig. Liegen viele nebeneinander, dann tritt gegenseitige Abplattung zu meist ziemlich regel- mäßigen Polygonen ein, die vorwiegend sechseckig sind; auf den Radialwänden finden sie sich häufiger als auf den Tangentialwänden. Der Durchmesser der Tüpfelhöfe mißt durchschnittlich 0,0100 mm. Bei angrenzenden Holzparen- chymzellen oder Markstrahlpalissaden sind die Poren unbehöft; ihr Durchmesser beträgt alsdann durch- schnittlich nur 0,0070 bis 0,0080 mm. Sie liegen oft in Gruppen von 9—12 eng beieinander, häufig sich gegenseitig abplattend. Oft kommen auch beiderlei Verdickungsformen auf derselben Membran vor. Markstrahlmerenchymzellen und Libriformzellen zeigten sich mit den Gefäßen durch Tüpfel nicht verbunden. 2. Tracheiden. Das Vorkommen von Tracheiden ist wahrscheinlich, wenigstens gelang es mir nicht, bei einigen isolierten, langgestreckten, dünnwandigen, mit Holztüpfeln versehenen Zellen eine Perforation nachzuweisen. Daß es sich aber auch bei Populus alba bezüglich der Gefäße nicht um einzelne lange Röhren, sondern um ein weitverzweigies System von Röhren handelt, die auch an beliebiger Stelle endigen können, bewiesen deutlich genau in derselben Weise wie bei Aesculus Hippocastanum angestellte Injektionsversuche, durch die ein Teil der Röhren mit Farbstoff gefüllt wurde, während ein anderer vollständig ungefärbt blieb 3. Libriformzellen. Das Libriform bildet auch bei Populus alba die Hauptmasse und wird im Spätholz, wo die Gefäße an Umfang bedeutend verloren haben, zur vorherrschenden Gewebeform. Auf dem Querschnitt zeigt es sich in radiale Reihen geordnet und bietet in seiner äußeren Gestalt keine besonderen Eigentümlichkeiten. Die einzelne Zelle ist langgestreckt, von spindelförmiger Gestalt und läuft an ihren Enden in mehr oder weniger feine Spitzen aus, in denen die Wandverdickung häufig bis zum vollständigen Verschwinden ihres Lumens vorgeschritten ist. Gabelung oder Ansatz dazu kommt an den Enden ebenfalls, doch selten vor. Ihr Längsdurchmesser im Holz eines 5jährigen Stammes betrug von 30 Messungen: im Mittel . ROSE nm MAXIMUM I TORRES Ne el < Ihre Wandstärke betrug im Frühholz: im Mittel . : 10,001 mm , Maximum . 2.0.0022 » Minimum : 20,001 7 7358 im Spätholz: im Mittel . . 0,003 mm 5 Maximum. EEE „ Minimum : 00027 Mit Ausnahme der Zellen der äußersten Spätholzgrenze war der Radialdurchmesser nur wenig größer als der Tangentialdurchmesser; von 15 Messungen maß der erstere: im Mittel . 0,014 mm der letztere, ,, EA OOM = st Die Libriformzellen schließen ausnahmslos ohne Intercellularen fest aneinander. Ihre Membran läßt deutlich die Lamellen erkennen, von denen die mittelste am stärksten und ganz homogener Beschaffen- heit ist; die drei Lamellen sind verholzt, dagegen wird eine der innersten Lamelle aufgelagerte Zellstofflamelle durch Phloroglucinsalzsäure nicht rot gefärbt. Die Wandung ist einfach getüpfelt, links schiefe, stets schmalspaltenförmige Poren stellen die Ver- bindung des Libriforms mit gleichnamigen, Markstrahl- und Holzparenchymzellen her; sie sind nur spärlich auf den Radialwänden, aber stets häufiger als auf den Tangentialwänden vorhanden. Spiralige Streifung der Membran und gefächerte Libriformzellen kommen bei Populus alba nicht vor. 4. Holzparenchymzellen. Das Holzparenchym ist bei Populus alba nur äußerst spärlich entwickelt; ich fand es bei sämtlichen Untersuchungen, die sich auf Stamm, 1— jährige Zweige und auch auf die Wurzeln erstreckten, mit ganz wenigen Ausnahmen fast immer nur an der Jahresringgrenze und zwar meist im Anschluß an Gefäß- und Markstrahlzellen. Zuweilen ist es hier auch in tangentialer Richtung angeordnet. Die zu Reihen geordneten Zellen sind ungefähr 6—7mal so lang wie breit, die längsten sind die in eine feine Spitze auslaufenden Endzellen. Die meist genau quergerichteten Wände der Holzparenchym- mutterzellen sind im Vergleich zu den Längswänden nur wenig dicker; die ersteren maßen: MMe Vitel zer ser fe OF00175: mm: die Längswände ,, € Se OHOC HIS) ee Wo das Holzparenchym an gleichnamige und an beiderlei Markstrahlzellen angrenzt, ist seine Membran von kleinen, im ersteren Falle zugleich ziemlich zahlreichen, unbehöften Tüpfeln besetzt, die auf der Grenzfläche gegen Gefäße an Zahl und Umfang zunehmen. Sie sind dann annähernd kreisförmig und platten sich gegeneinander nicht ab. Mit den Libriformzellen ist das Holzparenchym durch wenig zahlreiche, unbehöfte Poren verbunden. Die Membran des Holzparenchyms war stets verholzt. 5. Markstrahlen. Ältere Jahresringe weisen im Vergleiche zu jüngeren eine Abnahme ihrer Anzahl auf. Die Markstrahlen sind überall nur einschichtig; von 30 Messungen fand ich sie meer Leite ewes ee: op Moanin Se eee HE N uni ne 00 7) Stockwerke hoch. Durch die Nachbarschaft der GefäBe wird die Tüpfelung der Markstrahlzellen modifiziert und die letzteren sind daher leicht als Markstrahl-Merenchymzellen und Mark- strahl-Palissaden zu unterscheiden. Die letzteren sind entweder randständig und bilden dann am oberen und unteren Ende des Mark- strahles die erste bis vierte Etage oder kommen auch mitten im Markstrahl und zwar recht häufig vor; auch kann ein ganzer Markstrahl aus ihnen allein bestehen. Jedenfalls aber wird die Mehrzahl der Markstrahl-Elemente aus Merenchymzellen gebildet mit radial horizontal verlaufendem, größten Durchmesser, der im Spätholz oft eine Kürzung erfährt. Die Merenchymzellen lassen 3—4eckige Interzellularen, auf Radialschnitten als Kanäle erscheinend, zwischen sich, die ihrerseits wieder mit dem Innern benachbarter Merenchymzellen durch einfache Poren kommunizieren. Auf der Grenzfläche gegen gleichnamige Zellen derselben oder verschiedener Reihen, gegen Palissaden- oder Holzparenchymzellen zeigt ihre Membran mehr oder weniger zahlreiche, einfache Tüpfel, ist aber unbetüpfelt bei benachbarten Gefäßen. Die einfache Tüpfelung findet auch bei angrenzenden Libriform- zellen statt, doch ist sie dann nur äußerst spärlich; der Spalt ragt über den Tüpfel hinaus. Die Querwände verlaufen zu den Längswänden als gekrümmte und als gerade Linien mehr oder weniger geneigt oder recht- winklig zur Längswand. Sie waren: IimlVIurte ee Soe OOO ARs Name mem ices ee. 0003800 .. Pe NMamimnuitian Meee as a. 20 OO200) =. die Längswände dagegen: Rebbe! wee 2 bo aes 20.002398 mm Namur CE. 25-20: 00250 OL. 0. CD 00200 dick: Bibliotheca botanica. Heft 70. 5 LL Syne Ihr Längsdurchmesser betrug von 15 Messungen im Mittel 0,0561 mm, ihr Querdurchmesser 0,0100 mm, wobeı von den Zellen der äußersten Spätholzgrenze abgesehen wurde. Die Markstrahl-Palissaden sind auf Längsschnitten etwas weniger Finale aber höher als die vorigen. Luftführende Intercellularen fehlen zwischen ihnen gänzlich. Die Palissaden sind in derselben Weise mit gleichnamigen Merenchym-, Holzparenchym- und Libriformzellen verbunden wie die vorigen, führen aber zum Unterschied von ihnen bei der Berührung mit Gefäßen dicht gedrängte, zahl- reiche, aber nirgends abgeplattete, einfache Tüpfel, die gleich großen Tüpfeln der Gefäßwand entsprechen. Der Verlauf ihrer Querwände zu den Längswänden ist derselbe wie bei den Merenchymzellen. Ersterer maß im Mittel 0,0025, letzterer 0,0020 mm. Innerster Jahresring von Stamm und Zweigen. Ich übergehe die Darstellung der Entstehung der Markstrahlen aus Holzparenchym-Mutterzellen, da sie in den Abschnitten über Aesculus Hippocastanum und Sorbus Aucuparia ausführlich erfolgte und Populus alba keine bemerkenswerten Verschiedenheiten aufweist. Es sei nur kurz bemerkt, daß die Holzparenehymmutterzellen relativ dünnwandig erscheinen und daß die innersten Partien der Mark- strahlen lediglich aus Markstrahlpalissaden bestehen. Die primären Gefäße sind sehr eng und durch rechtsläufige Spiralleisten verdickt; ihnen folgen in zentrifugaler Richtung bald weitere Gefäße und als- bald beginnen auch die Libriformzellen sich in radiale Reihen zu ordnen. Der Längsdurchmesser der Elemente des jüngsten Jahresringes ist von dem der Elemente älterer Jahresringe verschieden. Von 15 Messungen maßen die Gefäßglieder eines einjährigen Sprosses: TM tel ER ee a). Qo nn MAXIMUM ee MU SE UD = Monimum®* 2) 2.4. 222 02000 die eines vierjährigen Sprosses: ImMittel-s no. 0.000.220 018640 ma a Maximum Dr er er AO UCI RMN AS er SO CUS Von gleichfalls 15 Messungen maßen die Libriformzellen eines einjährigen Sprosses: Ime Mattelosee (2 ea) ee ee Oreo eam . Maximum@ .— LE a Oem Minimum, MERE ER OUR und die eines vierjährigen Sprosses: tm: „Mittel NE essen 5. Maximum ELEMENT DIR = Minimum Sr. ee eee DIS IEEE Die Länge von Holzparenchymreihen verschiedener Jahresringe untereinander zu vergleichen, gelang nicht, da sie beim Macerieren in ihre einzelnen Zellen zerfallen und im Gewebeverbande sich ihre Grenzen zu schwer feststellen lassen. In allen Jahresringen war die Membran sämtlicher Elementarorgane verholzt, am stärksten die Mark- strahlzellen. Zellstoffreaktion fehlte nur bei den Markstrahlzellen; die innerste Lamelle der Libriformzellen wurde durch Chlorzinkjodlösung am intensivsten blau gefärbt. Die Jahresringgrenzen heben sich bei Populus alba deutlich aus ihrer Umgebung ab; namentlich zwei Punkte lassen sie als scharf markierte Linien erscheinen: 1. Gefäße und Libriformzellen des Spätholzes sind infolge radialer Verkürzung absolut englumiger als die des Frühholzes des nächstjüngeren Jahresringes. Die Libriformzellen des Spätholzes sind absolut diekwandiger als die des Frühholzes. à Während endlich das Vorkommen von Holzparenchymzellen im mwbrısen Holzkörper ziemlich selten ist, muß es an der Spätholzgrenze als relativ häufig bezeichnet werden. Beschreibung des bei Populus alba durch Entlaubung hervorgerufenen falschen Jahresringes. Matel II; Big. Sb. Als die mikroskopische Untersuchung des einjährigen Triebes eines etwa 5—6 Jahre alten Bäumchens ergab, daß der neue Jahresring etwa die Hälfte der Dicke seines Vorgängers erreicht hatte, wurde am 20. Juni 1897 die totale Entblätterung dieses Bäumchens vorgenommen. Schon nach Verlauf von zirka zwei Wochen war ein zweiter Austrieb von Blättern in der Entwickelung begriffen, der in der nächsten Woche zur üppigen Entfaltung kam. Bei der im Herbst desselben Jahres erfolgenden Markierung derjenigen Stellen, an denen die für das nächste Jahr angelegten Winterknospen schon jetzt ausgetrieben hatten, fanden sich an Stamm und Zweigen relativ bedeutende Längstriebe vor. Erster oberer Zweig, einjähriger Trieb: Der erste näher untersuchte Zweig, der Spitze des Baumes entnommen, maß in seiner ganzen Länge 77 cm, wovon auf den nach der Ent- blätterung erfolgten Längstrieb 29 cm entfielen. Nur ein sehr geübtes Auge vermag auf Querschnitten durch die obersten Internodien des zur Zeit der Entblätterung einjährigen Triebes schwache, in ihrer Begrenzung überall verwaschene Linien zu erkennen als die beginnende Ringverdoppelung. Erst im sechsten Internodium wurde diese Linie etwas deutlicher, wo sie auf der Oberseite schärfer hervortritt als auf der Unterseite. Im achten Internodium ist die Ringverdoppelung bereits unverkennbar und die Grenzlinie, namentlich auf der Oberseite schon mit einiger Deutlichkeit zu verfolgen; zugleich ist der neue Holzzuwachs auf der Oberseite ein wenig dicker als auf der entgegengesetzten. Auch im neunten Internodium ist der Übergang vom natürlichen zum künstlichen Jahresring überall ein durchaus vermittelter; die Abgrenzung läßt sich mit einiger Deutlichkeit über die ganze Fläche verfolgen, da sich eine vermehrte Anzahl von Gefäßen an der betreffenden Stelle geltend macht. Das zehnte Internodium zeigt eine, wenn auch immer noch schwache, so doch wenigstens auf der Oberseite ziemlich deutliche Grenze, die in den nächstälteren an Schärfe ganz allmählich zunimmt; im zwölften erkennt man eine dunkle Linie infolge tangential abgeplatteter Zellen an dieser Stelle. Im dreizehnten und vierzehnten Internodium läßt sich die Grenzlinie fast auf der ganzen Fläche gut verfolgen, im fünfzehnten hat sie auf der Unterseite an Schärfe eingebüßt, tritt aber im letzten Internodium auf der Unterseite wenigstens teilweise ebenso deutlich hervor wie auf der Oberseite. Der Holzzuwachs war bei sämtlichen Internodien annähernd gleichmäßig auf beiden Seiten gefördert. Ein zweijähriger Trieb dieses Zweiges war nicht vorhanden. Zweiteroberer Zweig, einjähriger Trieb: Deshalb kam ein zweiter oberer Zweig zur Untersuchung, der kräftiger als der vorige und in seiner ganzen Ausdehnung 160 em lang war, während der nach der Entblätterung gebildete Trieb 40 cm maß. Auch bei ihm machen sich die ersten schwachen, aber unverkennbaren Zeichen einer Ringver- doppelung erst zu Ende des fünften und Anfang des sechsten oberen Internodiums des einjährigen Triebes bemerklich; im siebenten zeigt sich bereits auf der ganzen Querschnittsfläche eine ziemlich deutliche Abgrenzung zweier Holzringe, die gegen Ende des achten an Schärfe bedeutend zugenommen hat. Der Holzzuwachs war auch hier auf beiden Seiten gleichmäßig. Zweiter oberer Zweig, zweijähriger Trieb: Der zweijährige Trieb desselben Zweiges ließ im ersten und zweiten Internodium eine weitere Zunahme der Schärfe der Grenze namentlich wieder auf der Oberseite erkennen, sie erreichte hier zugleich ihren Höhepunkt. Im fünften Internodium z. B. war die Grenze auf der Unterseite bereits kaum sichtbar, im siebenten auch auf der Oberseite nur noch schwach angedeutet. In den nächstälteren trat sie verhältnismäßig am deutlichsten auf den Ober- By und Unterseite berührenden Flächen hervor; in noch älteren konnte von einer eigentlichen Grenzlinie nicht mehr die Rede sein; es wechseln an bestimmten Stellen des Jahresringes relativ weitlumige mit relativ englumigen Gefäßen ziemlich unvermittelt ab, worin der einzige Anhaltspunkt für den Übergang vom natürlichen zum künstlichen Holzzuwachs gesucht werden muß. Auch er schwindet im weiteren Verlauf immer mehr und im letzten Internodium des zweijährigen Triebes ist kaum noch eine Spur von ihm vor- handen. Dritter oberer Zweig, einjähriger Trieb: Von einem dritten oberen Zweig, dessen Einzeldarstellung ich übergehe, weil die Verhältnisse mit den oben geschilderten im wesentlichen übereinstimmten, will ich nur bemerken, daß im ältesten Internodium seines einjährigen Triebes der Über- gang vom natürlichen zum künstlichen Jahresring an einigen Stellen durch eine große Anzahl dicht gedrängter Gefäße deutlich markiert war, um so deutlicher, weil ihnen tangential abgeplattete Elemente vorhergingen. Seine totale Länge betrug 75 cm, die des nach der Entblätterung gebildeten Triebes 52*/, em. Ein zweijähriger Trieb dieses Zweiges war nicht vorhanden. Drei untere Zweige: In zwei unteren kleineren Seitenzweigen, von denen der eine nach der Entblätterung einen 15 em, der andere einen 14 em langen Trieb erzeugt hatte, ist im letzten Internodium des einjährigen Triebes nur eine äußerst schwache Grenzlinie zu erkennen, obschon sie auf der Oberseite etwas deutlicher hervortriit als auf der Unterseite. Dagegen war in einem dritten unteren Zweig, der eine Gesamtlänge von 84 cm hatte, noch auf der Oberseite des zweijährigen Triebes die Abgrenzung zwischen beiden Ringen in einem dunklen zarten Saum zu verfolgen. Die Grenze hatte sich bereits ganz bedeutend nach außen verschoben. Außer Populus alba wurde am 12. Juni 1897 noch ein großes und kräftiges Exemplar von Populus tremula entblattert. Ich will hier nur beiläufig erwähnen, daß die einzelnen Jahresringe bei ihm bedeutend dicker waren, als bei dem vorigen und daß sich eine Ringverdoppelung an den Zweigen rückwärts bis einschließlich zum ältesten Internodium des dreijährigen Triebes verfolgen ließ, wobei gleichfalls die Oberseite die Abgrenzung stets schärfer zeigte als die Unterseite. Das Resume obiger Untersuchungen kann dahin zusammengefaßt werden: 1. Bei Populus alba resp. Populus tremula trat infolge künstlicher Entblätterung bei sämtlichen, auch den kleinsten unteren Seitenzweigen, eine Verdoppelung des jüngsten Jahresringes auf. 2. Bei kräftigen oberen Zweigen war die Schärfe der Abgrenzung größer als in den Internodien gleichen Alters zarter unterer Seitenzweige. 3. In den jüngsten Internodien der Zweige war keine wahrnehmbare Ringverdoppelung vorhanden, erst gegen Ende des fünften resp. Anfang des sechsten Internodiums konnte von einer Abgrenzung zwischen zwei Ringen die Rede sein, die dann vom Scheitel nach der Basis an Schärfe zunahm. 4. In den meisten Fällen war die Abgrenzung auf der Oberseite schärfer als auf der Unterseite. Ebenso wie die Zweige hatte auch der Stamm von Populus alba eine Verdoppelung des Jüngsten Jahresringes erfahren, wo sie einschließlich bis zum vierjährigen Trieb desselben mit einiger Genauigkeit festgestellt werden konnte. Bei Populus tremula ließ sie sich, wie das nicht anders zu erwarten war, noch weiter rückwärts und zwar bis in den ältesten 8 Jahre alten Stammteil hinein verfolgen. Ich hatte den Baum im Winter des Jahres 1898 absichtlich nicht gefällt, sondern ihm im Sommer desselben Jahres Gelegenheit gegeben, einen normalen Jahresring zu bilden. Der Stamm kam dann erst im März 1899 zur mikroskopischen Untersuchung, so daß dem verhältnismäßig schmalen, falschen Jahresring ein breiter echter folgen mußte. Die Untersuchung bestätigte diese Annahme, der jüngste natürliche Holz- ring war 5!/,mal so dick wie sein durch Entlaubung hervorgerufener Vorgänger. Beschreibung des falschen Jahresringes in anatomischer Beziehung und im Vergleich mit dem natürlichen. Es erscheint naturgemäß, daß infolge der verhältnismäßig geringeren Breite des zweiten Holzringes und infolge der bei Populus alba sehr allmählich eintretenden Abnahme des Größenumfanges der Gefäße des Spätholzes im Vergleich zu denen des Frühholzes die Spätholzgefäße des künstlichen Ringes absolut umfangreicher sind als die gleichen Elemente eines natürlichen Jahresringes. Die Membran der Libriformzellen des Frühholzes des zweiten Holzringes ist ungefähr doppelt so dick wie die der gleichen Zellen eines natürlichen Jahresringes. Die Membran der ersteren maß von 15 Messungen: INTER u. 2 220. 000227 mm Nue. 2 0.003900, Nimm 000200; Weniger groß ist der Unterschied bei denselben Zellen des Spätnolzes beiderlei Ringe, hier maß die Membran der ersteren von ebenfalls 15 Messungen: TOME RER 1000330 matt) MU es a 200000, Pani! «5 2 a. 20.002507 _,, Vergleicht man diese Zahlen mit den oben angegebenen Werten für die Wandstärke der Libriform- zellen des Früh- und Spätholzes eines natürlichen Holzringes, so ist ersichtlich, daß der Unterschied zwischen der Wanddicke der Libriformzellen des Frühholzes eines natürlichen Jahresringes und der der Libriformzellen des Spätholzes eines künstlichen Jahresringes weniger groß ist als der zwischen den gleichen Zellen des Früh- und Spätholzes eines natürlichen Holzringes. Infolgedessen ist die Grenze zwischen künst- lichem und natürlichem Jahresring weniger scharf als die zwischen zwei natürlichen Holzringen. Der Teil des Holzkörpers also, der unter Mitwirkung der Assimilation des zweiten Austriebes gebildet wurde, unterscheidet sich in drei Punkten von einem natürlichen Holzring: 1. In Beziehung auf seine Dicke. 2. In Beziehung auf den Größenumfang der etwa im letzten Drittel vorhandenen Gefäße. 3. In Beziehung auf die Wandstärke der Libriformzellen. Weiter ist es von Interesse, die Abgrenzung zu betrachten, die zwischen dem unter Mitwirkung der Assimilation des erneuten Austriebes und dem lediglich auf Kosten von Reservestoffen während der blatt- losen Periode des Baumes gebildeten Holzkörper entstanden ist und wie sie sich von der Abgrenzung zwischen zwei natürlichen Jahresringen unterscheidet. Wir können dabei folgende Punkte als die wichtigsten herausgreifen: 1. Die Gefäße haben an der ersteren zum Unterschied von der zweiten im allgemeinen denselben Größenumfang wie die Gefäße des Frühholzes eines natürlichen Jahresringes. 2. Von einer radialen Verkürzung der Gefäße der ersteren kann fast niemals die Rede sein. 3. Die radiale Verkürzung der Libriformzellen an der ersteren findet nicht in demselben Grade statt wie die der Libriformzellen an der natürlichen Jahresringgrenze. Im allgemeinen erstreckt sie sich aber an der ersteren auf eine größere Anzahl von Zellen als auf der zweiten. 4. Die Wandstärke der radial verkürzten Libriformzellen an der ersteren betrug von 15 Messungen: ANRT 2 000223. mam: MUR 2000025075 NU ae 22000200 7, woraus hervorgeht, daß die tangential abgeplatteten Libriformzellen des Spätholzes eines natürlichen Jahres- ringes dickwandiger sind als die vorigen. 5. Die Markstrahlzellen an der ersteren nehmen an der radialen Verkürzung nicht teil, an der letzteren dagegen sehr intensiv. 1) Tafel II, Figur 4b. 6. An der ersteren kommenzum Unterschied gegen die Aboren zung zwischen zwei natürlichen Holzringen keine Holzparemehym zellen vor. Die auf die radial verkürzten Zellen der ersten Abgrenzung in zentripetaler Richtung folgende Ring- zone hebt sich aus ihrer Umgebung als eine sehr helle ab, was namentlich bei schwachen Vergrößerungen deutlich hervortritt. Es hängt damit zusammen, daß die Zellen dieser Ringzone, namentlich die Libriformzellen, weit- lumiger und zugleich bedeutend dünnwandiger sind als die gleichnamigen Zellen ihrer Umgebung. Die Membran der Libriformzellen dieser Zone maß von 15 Messungen: im: Mittel... 222287 25.22.0000: , Maximum... 02 » ER OP » Minimum 2.222 "0000 Im allgemeinen ist bei diesen dünnwandigen Zellen der Tangentialdurchmesser größer als der Radial- durchmesser. Wahrend also eine Wandverdickung dieser Zellen nachtraglich nicht stattgefunden hat, so ist doch die Verholzung bei allen eingetreten und ebenso zeigt die innerste Lamelle der Libriformzellen deutlich Zellstoffreaktion. Zweifelsohne sind diese auffallend dünnwandigen Zellen das Produkt des Cambiums, als es auf Reservestoffe angewiesen war; seine Ernährungsverhältnisse müssen bereits günstigere gewesen sein zur Zeit der Bildung der diesen dünnwandigen Zellen in zentrifugaler Richtung folgenden, radial verkürzten Libriformzellen, die um ein Bedeutendes diekwandiger sind. Immerhin kann diese auffallende Ringzone als ein wichtiges Moment betrachtet werden, wenn es gilt, die Frage zu entscheiden, ob ein natürlicher oder ein durch schädliche Einflüsse irgend welcher Art hervorgerufener falscher Jahresring vorliegt. V. Sorbus Aucuparia. Tafel II, Fig. 5a und b. Auf der angefeuchteten Querschnittsfläche des Holzes zeigen sich die Grenzen der Jahresringe dem unbewaffneten Auge nur wenig deutlich, lassen sich aber mit Hilfe der Lupe überall gut verfolgen; zugleich wird eine große Anzahl radial verlaufender, feiner Markstrahlen sichtbar.t) 1. Gefäße. Die größte Anzahl der Gefäße steht auf dem Querschnitt isoliert, häufig liegen zwei aneinander, selten aber ist ihre Vereinigung von drei und vier zu radialen Reihen. Ihre Verteilung auf dem Querschnitt ist bei verschiedenen Jahresringen verschieden, bald fast ganz gleichmäßig, bald derart, daß sie im ersten Drittel des Ringes dichtgedrängt nebeneinander stehen, während sie sich in den beiden letzten Dritteln auf größere Flächen verteilen. Am umfangreichsten erweisen sie sich nicht immer unmittelbar an der Frühholzgrenze,?) sondern meist erst etwa am Ende des ersten Drittels des Jahresringes. Mit Ausnahme der Gefäße der äußersten Spätholzgrenze ist ihr Radialdurchmesser stets größer als ihr Tangentialdurchmesser; letzterer maß von 15 Messungen: im Mittel‘... :-. 2 % rer. 2005ER ., . Maximum . .° 2% (pea) = 0428 N Minimum. CRE IN EDS 1) Nachfolgende Beschreibung bezieht sich auf das Stammholz eines 10- und 12jährig. Baumes. 2) Dieselbe Erscheinung hat auch Jost (Über Beziehg. zwisch. d. Blattentw. u. d. Gefäßbildung in der Pflanze, bot. Ztg. 1893, Abt. I S. 110) für Quercus pedunculata konstatiert. ¥ ER ZINN ersterer von ebensoviel Messungen: im Waittel=. .: os. 5). 2. 2 0.0419 mm NE .. 2 . 00530 ,, Pa vinnie ss eee. . . OLOL8Or ©, In der Maßeinheit fanden sich an der Frühholzgrenze etwa 15 Gefäße, an der Spätholzgrenze nur 7—9; weniger auffallend und ganz allmählich eintretend ist die Abnahme des Umfanges der Gefäße vom Früh- zum Spätholz. Die Enden der einzelnen Gefäßglieder sind entweder beide zugeschrägt, oder nur das eine ist zuge- schrägt und das andere hat einen mehr oder weniger langen, fingerförmigen Fortsatz, der auch beiderseits vorhanden sein kann. Die Länge der Gefäßglieder ist ungemein verschieden, sie betrug z.B. im Stammholz eines 15jährigen Baumes von 15 Messungen: AMI fee eeu a5 O.O980 mm MUR te cae ae OO200h ... ann a. ce es = “O24008- ,; Die gliedertrennenden, fast überall im gleichen Winkel zur Längswand verlaufenden Scheidewände sind im Mittel 0,00075 mm dick. Ihre Perforation besteht im sekundären Holze stets in einer einfachen, runden oder elliptischen Öffnung. In einem Falle fand ich in einer runden Perforation anastomosierende Spangen, die vielleicht Überbleibsel von leiterförmiger Perforation sind, wie sie nach Solereder in der Umgebung des primären Holzes öfter vorkommen. Die Gefäßwand ist durch behöfte Tüpfel und feine Spiralleisten verdickt; sie maß an der Frühholz- grenze: mente 2 2 0000188 "mm Mau © 2 .. 902. 0:00150 7, Po Minimum . 224 ..2.20:00100- ;; Die wenig stärker verdickte Membran der Gefäße der äußersten Spätholzgrenze ergab: DEN TE CR Ren >. Masamuım = 22.00.25 0,0017, PS NEnImanne nn «esas 20.0015, Die behöften Tüpfel auf der Grenzfläche gegen gleichnamige Elemente messen meist 0,007—0,008 mm im Durchmesser. Ihre schmalspaltenförmigen Ausmündungsöffnungen, die niemals über den Tüpfelhof hinausreichen, kreuzen sich in benachbarten Gefäßen im spitzen Winkel. Der Tüpfelhof war rund bei getrennter, mehr oder weniger regelmäßig polygonal abgeplattet bei dichtgedrängter Stellung der Tüpfel. Die Hoftüpfelung der Gefäßwand bleibt auch bei angrenzendem Holzparenchym und Markstrahl- palissaden erhalten; die Tüpfelhöfe sind dann aber kleiner, messen meist 0,004 mm im Durchmesser und erscheinen namentlich bei Berührung mit Markstrahlpalissaden von länglicher Form. Die spiralige Verdickung der Gefäßmembran findet sich überall; ganz besonders deutlich erscheinen sie in der Nachbarschaft von Libriformzellen. Die Gefäßwand war stets verholzt. 2. Tracheiden. In durch Maceration gewonnenen Präparaten konnte die Anwesenheit von Tracheiden nicht mit Sicherheit festgestellt werden, doch fanden sich Zellen, die ähnlich dem Libriform ziemlich lang gestreckt und weniger diekwandig waren als das erstere. Die Abwesenheit einer Perforation mit positiver Sicherheit nachzuweisen, gelang mir nicht; erschwert ist eine Entscheidung auch außerdem dadurch, daß das Libriform schwach behöfte Tüpfel hat. Angestellte Injektionsversuche ergaben in gleicher Weise wie bei den vorigen Bäumen, daß es sich bei den Wasserbahnen um ein verzweigtes System von Röhren handelt, deren einzelne Glieder an beliebiger Stelle blind endigen können. 3. Libriformzellen. Obwohl das Libriform an der Bildung des Holzes hervorragenden Anteil nimmt, so macht es doch bei der großen Anzahl von Gefäßen einen weniger massigen Eindruck als bei anderen Holzarten. Im Spätholz, das weniger porenreich ist als das Frühholz, steigt seine Massenentwickelung und die äußerste Spätholzgrenze wird aus ihm fast allein zusammengesetzt. Es ist überall relativ diekwandig. ADS Bei den sehr unregelmäßigen Formen, wie sie der Querschnitt zeigt und bei der großen Anzahl von Gefäßen kommt eine Anordnung des Libriforms zu radialen Reihen fast nirgends deutlich zustande. Die einzelne Zelle ist sehr lang gestreckt, die Spitzen ihrer Enden oft ein wenig gerundet; kurze Gabelungen und Verbiegungen der Enden können gelegentlich beobachtet werden. Ihr Längsdurchmesser vom Holz eines ca. 15jährigen Stammes betrug von 30 Messungen: im Mittel + 2..% COTES Tic » Maximum’... Sn » Minimum: LORIE FD Die Membran des Libriforms maß an der Frühholzgrenze: im Mittel-. © 2.1202 22.200033 mm »» Maximum. : <° 422 0 SOs ee , Minimum 2.022 222220000 an der Spätholzgrenze: im. Mittel. . 2:02.22 = O00 an >, Maximum: 27.22 = E72 + Minimum: (27 2 <8 ZI Die Libriformzellen der Spätholzgrenze sind also absolut diekwandiger als die der Frühholzgrenze. Abgesehen von den Zellen der äußersten Spätholzgrenze ergibt sich für sie in den meisten Fällen ein größerer Radialdurchmesser, doch vielfach ist auch das Umgekehrte der Fall. Die immer verholzte Membran ist mit linksschiefen, von kleinerem Hof umgebenen Tüpfeln besetzt, die sich in benachbarten Zellen kreuzen. Durch solche kommunizieren sie mit allen Elementen, auch mit den Gefäßen, deren Holztüpfel dann entsprechend kleiner sind. Auf der Grenzfläche gegen gleichnamige Elemente finden sich die Tüpfel auf den Radialwänden häufiger als auf den Tangentialwänden. Gefächerte Libriformzellen waren bei Sorbus Aucuparia nicht vorhanden. 4. Holzparenchymzellen. Das Holzparenchym ist an dem Aufbau des Holzes nur wenig beteiligt; mitten im Libriform findet es sich nur selten, häufiger im Anschluß an Gefäße oder Markstrahlen. Die einzelne Reihe läuft gewöhnlich an den Enden in konisch verjüngte Spitzen aus und wird durch fast immer genau quer gerichtete Wände in mehrere Zellen geteilt, die aber stets länger als breit sind. Ihre Membran fand sich bei allen Zellen gleichmäßig und zwar 0,00100 mm dick; dagegen waren die 0,00175 mm dieken Querwände stärker als die Längswände. Die Länge der einzelnen Holzparenchymreihen wird verschieden sein; sie konnte nur im Holz eines 25jährigen Stammes auf 0,375 mm bestimmt werden. Die Gefäßwand führt nicht allzu zahlreiche, in der Flächenansicht runde und ziemlich kleine unbehöfte Tüpfel, wenn sie sich mit gleichnamigen, oder mit beiderlei Markstrahien berührt, hat aber größere gleichfalls unbehöfte Tüpfel bei Angrenzung an Gefäße. Mit dem Libriform findet durch wenig zahlreiche, unbehöfte Poren Kommunikation statt. 5. Markstrahlzellen. Die auf dem Querschnitt senkrecht zur Tangente des Jahresringes verlaufenden, ziemlich zahlreichen Markstrahlen liegen häufig sehr nahe beieinander; ihre Anzahl nimmt von innen nach außen relativ ab. So fand ich auf dem Querschnitt durch einen 15jährigen Baum im innersten Jahresring in der Maßeinheit ungefähr 5—7, im äußersten nur 2—4 Markstrahlen. Sie sind stets nur ein- bis zweireihig und waren von 50 Messungen: im. Mittel Cr ne 5 Maxum. RER AM none ee eee 2 Stockwerke hoch. Die Markstrahlen sind aus in radialer und in longitudinaler Richtung gestreckten Zellen zusammen- gesetzt, doch kommen auch solche vor, die nur aus den ersteren oder nur aus den letzteren bestehen. In älteren Jahresringen ist das Vorkommen von Marksirahlen mit nur radial gestreckten Zellen keine Selten- heit, in den meisten Fällen jedoch finden sich mehrere Stockwerke radial gestreckter Zellen oben und unten Ze von 1-—2 Stockwerken longitudinal gestreckier eingefaßt; letztere können aber auch mitten im Markstrahl eingeschaltet sein. Auf alle Fälle sind die Merenchymzellen bei weitem am zahlreichsten. Auf tangentialen Längs- schnitten ist ersichtlich, daß sie sich gegen ihresgleichen und meist auch gegen die Palissaden in ihren Ecken abgerundet haben, ein Umstand, dem kleine dreieckige Intercellularen ihre Entstehung verdanken, die auf Radialschnitten sich in Form von Kanälen überall präsentieren. Diese Kanäle erweitern sich im rechten Winkel nach oben und unten, wenn Libriformzellen angrenzen. Die Membran der Merenchymzellen besitzt einfache Poren, die sie auch dann führt, wenn Zellen derselben Reihe oder Palissaden oder Holzparenchym benachbart ist, bleibt aber tüpfelfrei bei anstoßenden Gefäßen. Auf der Grenzfläche gegen Libriformzellen sind diese Poren nur sehr spärlich vorhanden. Die Querwände sind entweder halbkreisförmig gebogen oder verlaufen als gerade Linie rechtwinklig oder geneigt zur Längswand und maßen: Ne 2. 0.0.0053 mm MA RENE. 5 nee - « 00070" -,, Sev. 4 2 . . = 2 00/0045. während die Libriformwände ime Mattel rn... 00046 mm Sa Via. oo = . = < 0,0065 ~,, NUE Ce 0003, dick waren. Ihr Längsdurchmesser betrug im Mittel 0,0044 mm, wobei die Zellen der Spätholzgrenze unberück- sichtigt blieben, ihr Querdurchmesser im Mittel 0,0245 mm. Die Markstrahlpalissaden sind im Gegensatz zu den vorigen mehr in der Sprob- richtung gestreckt und lassen keine Intercellularen zwischen sich wahrnehmen. Ihre Membran weist ein- fache, kleine runde Poren auf und zwar in ziemlicher Menge in der Nachbarschaft von gleichnamigen Zellen derselben Reihe und von Merenchymzellen, in geringerer Anzahl bei Berührung mit gleichnamigen Zellen verschiedener Reihen, mit Holzparenchym- und mit Libriformzellen. Bei angrenzenden Gefäßen aber ist die Membran mit zahlreichen, häufig dicht gedrängten, größeren Poren besetzt, die bald rund, bald mehr oval, bald polygonal sind; sie korrespondieren mit Holztüpfeln der Gefäßwand. Die Stellung der Querwände zu den Längswänden ist fast die gleiche wie bei den Merenchymzellen; sie sind im Verhältnis zu den im Mittel 0,0025 mm dicken Längswänden nur unbedeutend verdickt und maßen im Mittel 0,0028 mm. Innerster Jahresring von Stamm und Zweigen. Regellos nebeneinander liegend folgen auf die großen Zellen des Markes zunächst Elementarorgane von im Querschnitt teils runder, teils länglicher Form mit dicken Wänden und vielen kleinen, einfachen Tüpfeln; sie lassen anfangs ziemlich große Intercellularen zwischen sich. Radiale Längsschnitte lassen erkennen, daß es sich um in longitudinaler Richtung überwiegend gestreckte Zellen handelt, die in der weiteren Entwicklung Querwände einschalten, so daß kürzere Elemente entstehen, deren Querdurchmesser aber anfangs kleiner ist als der Längsdurchmesser. Ein Teil von ihnen, deren Membran bei anstoßenden Gefäßen keinerlei Tüpfel mehr zeigt, streckt sich alsdann ganz bedeutend in radialer Richtung und ist von solchen leicht zu unterscheiden, deren radiale Streckung nur unbedeutend zugenommen hat, während ihre Membran sich durch zahlreiche, unbehöfte Poren, die umfangreicher geworden sind, mit angrenzenden Gefäßen verbunden zeigt. Anfangs sind die Markstrahlpalissaden in der Überzahl vorhanden, oder setzen den ganzen Mark- strahl zusammen, später bilden sie meist nur noch an den oberen und unteren Enden des Markstrahles das erste bis vierte Stockwerk und treten in älteren Holzteilen noch mehr zurück. Inzwischen hat die Bibliotheca botanica, Heft 70, 6 LC oe Anzahl und die radiale Streckung der Merenchymzellen immer mehr zugenommen, so daß der Unterschied zwischen beiden Arten von Markstrahlzellen hier schon deutlich hervortritt. Die übrigen Formelemenie, die anfangs regellos nebeneinander stehen und auf dem Querschnitt noch von rundlicherer Gestalt sind, ordnen sich bald in radiale Reihen und erscheinen eckiger, je mehr sie sich der Spätholzgrenze nähern. | Die zuerst auftretenden Gefäße sind relativ englumig und mit Spiralleisten versehen. Durchschnittlich zeigte der erste Jahresring ebensoviel Gefäße wie der ältere. Der Längsdurchmesser der einzelnen Elemente ist in verschiedenen Jahresringen verschieden. So hatten die Gefäßglieder eines einjährigen Sprosses von 15 Messungen eine Länge von: im Mittel... 02 SO non „. Maximum = 2. Zee » Minimum’... m 5 RON die eines vierjährigen Sprosses einen solchen von: im Mittel a nn 5 MAXIMUM ae lo > Minmume Eee Die entsprechenden Werte eines 25jährigen Stammes sind hier: im Mittel’. AD or ; Maximum OR CE 5 Minimum) See. DEAD Die Libriformzellen des einjährigen Triebes maßen: im Mittel een RER 40 Jama 5 Maine GAR ., Minimum =: oe Se SOR Oa die des Ajährigen Triebes: im. Mittel m 0 EEE NH Ian +. Maximum Sale ;, MINIMUM = seen EBEN Die entsprechenden Werte für einen 25jährigen Stamm sind hier: im: Mittel a a Y Stee. == on MAX IUT DUREE > Minimum EE ET DORE Die Holzparenchymreihen hatten im einjährigen Trieb eine Durchschnittslänge von 0,2900 mm, im 25jährigen Stamm eine solche von 0,375 mm. In allen Jahresringen war die Membran sämtlicher Elemente verholzt; durch Phloroglucinsalzsäure waren die Markstrahlen und Markstrahlinitialen am intensivsten rotgefärbt. Blaufärbung durch Chlorzink- jodlösung zeigte die innerste Lamelle des Libriforms am stärksten, gar nicht die der Markstrahlen. Die Jahresgrenze ist übereinstimmend bei allen Jahresringen durch geringe Anzahl englumiger Gefäße, ganz besonders aber durch Libriformzellen charakterisiert, die stark radial verkürzt, ein wenig diekwandiger sind als di gleichnamigen Zellen des Frühholzes des nächstälteren Jahresringes. Beschreibung des bei Sorbus Aucuparia durch Entblätterung hervorgerufenen falschen Jahresringes. Tafel II, Fig. 5b. Nachdem ich mich an einem einjährigen Triebe eines unteren Zweiges überzeugt hatte, daß die Holzbildung genügend vorgeschritten war, wurde am 10. Juni 1897 ein ca. 2m hohes Exemplar, das durch andere Bäume nicht eingeengt war, mit Schonung der für das nächste Jahr bestimmten Blattknospen total entblättert. Trotz der bei Aesculus Hippocastanum bereits geschilderten ungünstigen Witterungsverhältnisse hatte sich auch bei Sorbus Aucuparia nach Verlauf von ca. 41/, Wochen ein, wenn auch nicht gerade sehr üppiger, zweiter Austrieb gebildet. Die Bildung von Längstrieben war indessen fast ganz unterblieben, doch konnte an den äußersten Enden eine Ringelung der Rinde deutlich wahrgenommen werden. Nur ein einziger Zweig hatte einen Längstrieb von 21/, cm hervorgebracht. Zur näheren mikroskopischen Untersuchung kam zunächst im November 1897 ein dem mittleren Teil des Bäumchens entstammender 57 cm langer Zweig, an dem sich nach der Entblätterung kein Längstrieb gebildet hatte. Erster Zweig, einjähriger Trieb, oberstes Internodium: Sogleich im obersten Internodium des einjährigen Triebes zeigte sich Ringverdoppelung; die ziemlich schwach markierte Grenze zwischen beiden Ringen läßt sich auf der Oberseite und den beiden Seitenflächen ziemlich gut, auf einem Teil der Unterseite jedoch selbst bei ganz schwacher Vergrößerung kaum verfolgen. Erster Zweig, einjähriger Trieb, zweitoberstes Internodium: Im zweitobersten Internodium hat die Schärfe der Abgrenzung bedeutend zugenommen und iritt auf der Unterseite im Verhältnis zur Oberseite kaum merklich zurück. Auf der Unterseite ist der Holzzuwachs bedeutender als auf der Oberseite und den seitlichen Flächen; auch in älteren Teilen desselben Internodiums bleibt die Grenze auf der Ober- und namentlich auf den beiden seitlichen Flächen schärfer als auf der Unterseite. Der Übergang vom natürlichen zum künstlichen Jahresring isi bereits überall ein ziemlich unver- mittelter. MPrsber Aweig, einjahriger Trieb, drittoberstes Internodium: Sechs suczessive Querschnitte vom dritiobersien Internodium führen uns deutlich die zunehmende Schärfe der Abgrenzung vor Augen. Im ersten desselben sehen wir die Grenze auf der ganzen Querschnittsflache noch als eine ziemlich breite, nicht überall scharf gezeichnete Linie verlaufen. Im zweiten haben wir annähernd dasselbe Bild vor uns, doch ist die Abgrenzung hier auf der Unterseite eine etwas schärfere, eine Erscheinung, die auch im dritten erhalten bleibt. Der vierte Schnitt zeigt die Grenze auf beiden Seitenflächen am deutlichsten, ihnen folgen in geringer Abstufung die Ober- und dann die Unterseite. Der fünfte läßt eine überall noch schärfer abgegrenzte Linie erkennen als sein Vorgänger und der sechste stellt sich in dieser Beziehung dem fünften ebenbürtig zur Seite. Bei allen zeigte sich auf der Unterseite der Holzzuwachs stärker als auf der oberen. Erster Zweig, einjähriger Trieb, viertes Internodium: Auf zwei Schnitten vom viertobersten Internodium sehen wir die Grenze ebenso scharf markiert wie im nächstjüngeren. ProhereAwene, einjähriger Trieb, fünftes, sechstes, siebentes Inter nodium: Im fünften, sechsten und siebenten Internodium, von denen je ein Schnitt hergestellt war, bleibt die Schärfe der Abgrenzung dieselbe; die Grenze hat sich im letzten auf der Unterseite bereits stärker nach außen verschoben als auf der Oberseite. Erster Zweig, zweijähriger Trieb: Das jüngste Internodium des zweijährigen Triebes läßt die Abgrenzung überall in gleicher Schärfe hervortreten, die jedoch im zweiten, dritten und vierten Internodium allmählich etwas abnimmt. Een Zwents dreijähriger Trieb, erstes bis fünftes Internodium: Im jüngsten Internodium des dreijährigen Triebes handeli es sich nirgends mehr um eine scharfe Ab- grenzung; wir sehen auf der Oberseite am äußersten Rand noch einen Kranz von Gefäßen, der sich auch auf der Unterseite eben noch verfolgen läßt. Im nächstälieren Iniernodium zeigt sich die Grenze noch verwaschener, der Kranz von Gefäßen ist noch auf der ganzen Querschnittsfläche vorhanden, um in dem nächstfolgenden Internodium auf einem Teil der Oberseite bereits zu verschwinden. Im vierten und fünften Internodium ist nur noch hier und da an der äußersten Peripherie eine geringe An- zahl von Gefäßen vorhanden. Der vierjährige Trieb läßt keinerlei Bildung eines Doppelringes mehr erkennen. Ba pe. Zweiter oberer Zweig: Ein zweiter der Spitze des Baumes entnommener, im ganzen 66 em langer Zweig, der ebenfalls nach der Entblätterung einen Längstrieb gebildei hatte, zeigte nur unmittel- bar unterhalb der Winterknospe eine deutliche Ringelung der Rinde. Ich übergehe bei ihm und den folgenden Exemplaren die Einzeldarstellungen und will nur bemerken, daß sich Ringverdoppelung auch bei diesem zweiten Zweig sogleich im jüngsien Internodium des einjährigen Triebes zeigte, daß die Schärfe der Ab- grenzung innerhalb desselben Triebes zunahm, um im zweijährigen Trieb ihren Höhepunkt zu erreichen. Im obersten Internodium des dreijährigen Triebes wurde die Grenze undeutlicher, im nächstälteren war jede Spur von ihr verschwunden. Dritter oberer Zweig: Ein dritter oberer Zweig, der kräftigste von allen, dessen ein- jähriger Trieb allein schon eine Länge von 60 cm aufzuweisen hatte, ließ ebenfalls eine allmähliche, aber stetige Zunahme der Deutlichkeit der Abgrenzung zwischen beiden Holzringen im einjährigen Trieb erkennen, die gegen Ende des dreijährigen Triebes ihren höchsten Grad erreichte. Ein vierjähriger Trieb dieses Zweiges war leider nicht vorhanden. Drei untere Zweige: Aus dem unteren Teil des Baumes kamen ebenfalls drei Zweige zur Untersuchung. Alle drei zeigten deutliche Ringverdoppelung und zwar einer von 23 cm und einer von 28 cm Länge bis einschließlich zum vierjährigen, und einer von nur 4!/, em Länge bis einschließlich zum drei- jährigen Trieb. Aus obiger Untersuchung geht folgendes hervor: 1. Bei Sorbus Aucuparia trat infolge künstlicher Entlaubung bei sämtlichen, auch den kleinsten Seitenzweigen eine Verdoppelung des jüngsten Jahresringes in einer Vegetationsperiode auf. 2. In einem Fall reichte die Verdoppelung bei einem oberen kräftigen Zweig weiter grundwärts als bei zwei oberen weniger kräftigen Zweigen. 3. Die Deutlichkeit der Abgrenzung war anfangs stets schwach, nahm aber vom Scheitel nach der Basis an Schärfe zu, erreichte im allgemeinen im zwei-, dreijährigen Trieb ihren Höhepunkt, um von hier aus aufwärts wie grundwärts allmählich abzunehmen. 4. In den meisten Fällen war die Abgrenzung auf der Oberseite und den beiden seitlichen Berührungs- flächen schärfer als auf der Unterseite und konnte naturgemäß auf der Seite des stärksten Dickenwachsiums am längsten verfolgt werden. Ebenso wie die Zweige hatte auch der Stamm eine Verdoppelung des jüngsten Jahresringes erfahren. Im einjährigen Trieb desselben nur relativ schwach angedeutet, trat die Grenze im vier- und fünfjährigen Trieb so scharf hervor, daß man sie ohne weiteres nicht von der Begrenzung zwischen zwei natürlichen Holzringen hätte unterscheiden können. Der sechsjährige Trieb ließ an einigen Stellen eine geringe Ab- nahme der Schärfe der Abgrenzung, ein noch älterer Teil des Stammes die letztere überhaupt nicht mehr erkennen. Es sei mir an dieser Stelle gestattet, eines Versuches Erwähnung zu tun, den ich an einem anderen Exemplar derselben Gattung gleichzeitig mit dem vorigen anstellte. An einem ca. 3 m hohen und etwa 12 Jahre alten Bäumchen wurden nur zwei Zweige in der Mitte der Krone mit Schonung der Winterknospen total entblättert, aber im Zusammenhang mit dem Baum belassen. . Ungefähr nach Verlauf eines Monats zeigten sie von neuem volle Belaubung, Längstriebe aber hatten sich nicht gebildet. Die spätere Untersuchung ergab, daß auch bei ihnen Ringverdoppelung eingetreten war, die im kräftigsten von beiden bis zum vierjährigen Trieb rückwärts reichte. Beschreibung des falschen Jahresringes in anatomischer Beziehung und im Vergleich mit dem natürlichen. Tafel II, Fig. 5b. Was zunächst die Gefäße anlangt, so ist zu bemerken, daß entsprechend der geringeren Breite des zweiten in demselben Jahre gebildeten Holzringes die Abnahme der Größe des Umfangs derselben vom Früh- zum Spätholz eine sehr viel weniger allmähliche ist, als bei denen des natürlichen Jahresringes. ee ds ve no pitt Ebenso sind die GefäBe im Frühholz des zweiten Holzringes im ganzen etwas weniger umfangreich als die gleichnamigen Zellen im Frühholz des natürlichen. Auffallender schon ist der Unterschied in der Anzahl der Gefäße an derselben Stelle, wo ich in der Maßeinheit beim natürlichen durchschnittlich 9—11, beim künstlichen Jahresring nur 5—6 Gefäße fand. Im übrigen treten wesentliche Unterschiede auch bei Sorbus Aucuparia erst in der Abgrenzung der beiden Holzringe gegeneinander auf, wobei vor allen Dingen die Libriformzellen in Betracht kommen. Von 15 Messungen fand ich ihre Membran an der Frühholzgrenze des natürlichen Jahresringes in einem vierjährigen Trieb: HONNEUR OF00131 mm u N cee as) ee 2 Se OLOOLTS. ,: END Im ee cee 2 OLOOLO0 =; stark, während die Membran der gleichnamigen Zellen an der Frühholzgrenze des zweiien Holzringes Iw vattel ee ee 2 OL00280" ram Nous © 25. «-. 0.00375) ,, SEN ini ees a 4 OLOO2Z00F 5, maß. Ferner fanden sich für die Membran der Libriformzellen an der Spätholzgrenze des natürlichen Ringes die Werte von: ImeNiteleesers ren eo 220002985 Maximum. 6.0.08: 10 003501. Gen 22 re 0,00250 _,;, während die der gleichen Zellen an der Spätholzgrenze des zweiten Ringes moment belee eee. oa 0... 000215 mm PevMoaxmum~ © < a o:.2 . «0.00250 ~,, Minimum. a 0.002007 5, dick war. Aus diesen Zahlen ist ersichtlich, daß der Übergang der Libriformzellen des Spätholzes zu denen des Frühholzes eines natürlichen Jahresringes überall ein unvermittelterer ist als an der künstlich hervor- gerufenen Jahresgrenze, die also schon aus diesem Grunde der ersteren an Schärfe bedeutend nachsteht, was als ein um so untrüglicheres Merkmal für einen falschen Jahresring gelten kann, als gerade bei Sorbus Aucuparia die Jahresringgrenzen durch den Unterschied in der Wanddicke der Libriformzellen am deut- lichsten markiert sind. Es kommt noch hinzu, daß die Zellen der Spätholzgrenze des falschen Jahresringes nicht so stark tangential abgeplattet sind wie die gleichen Zellen des natürlichen Holzringes, die gerade hier bisweilen bis zum annähernden Verschwinden ihres Lumens in radialer Richtung zusammengedrückt sich vorfinden. Bei diesen Verhältnissen kommen die Gefäße nicht in Betracht, weil sie an der äußersten Spätholz- grenze nur sehr spärlich oder gar nicht vorhanden sind. — Also in vier Punkten unterscheidet sich die künstlich hervorgerufene von der natürlichen Ringgrenze: 1. Die Libriformzellen des Frühholzes des zweiten oder falschen Jahresringes sind diekwandiger, mindestens aber ebenso dickwandig wie die gleichnamigen nächstälteren Nachbarzellen, während diejenige des Frühholzes eines echten Jahresringes meist etwa nur halb so diekwandig sind wie die gleichnamigen nächstälteren Zellen des Spätholzes. 2. Die Libriformzellen der künstlichen Ringgrenze sind weniger, niemals bis zum annähernden Verschwinden ihres Lumens radial verkürzt, wie dies an der natürlichen Ringgrenze fast die Regel ist. 3. Die Verminderung des radialen Durchmessers erstreckt sich an der künstlichen meist auf eine größere Anzahl von Zellen als an der natürlichen Ringgrenze. 4. Im ersten Frühholz des zweiten Holzringes ist die Anzahl der Wasserbahnen geringer als im ersten Frühholz des natürlichen Ringes. Wertvolle Anhaltspunkte bei der Entscheidung, ob ein natürlicher oder ein falscher Jahresring vorliegt, bietet uns endlich die an der Innenseite der künstlichen Grenze liegende Ringzone; sie tritt ER deutlicher und häufiger in älieren als in jüngeren Trieben auf und zeigt uns Zellen, die nach verschiedener Richtung hin in ihrer Entwickelung zurückgeblieben sind und die auch hier augenscheinlich als das Produkt des Cambiums angesehen werden müssen, als es infolge der Entlaubung des Baumes für die Bildung von Zellen auf Reservestoffe zurückzugreifen gezwungen war. Die mangelhafte Streckung in radialer Richtung zeigt sich am deutlichsten an den Gefäßen dieser Ringzone, deren radiale Wände häufig Knickungen und mehr oder weniger tiefe Ausbuchtungen zeigen. Die anormale Wandstärke tritt bei den Libriformzellen deutlicher hervor. Von 15 Messungen betrug sie: im Mittel. . 2.2.2 27222000086 0m >) Maximum?) 00020772 „, "Minimum EC 2-2 72200000 Diese Zahlen zeigen, um wieviel die anormalen Libriformzellen dieser Ringzone dünnwandiger sind als ihre nächstälteren und nächstjüngeren gleichnamigen Nachbarzellen. Jedoch war eine Verholzung dieser Zellen nirgends unterblieben. VI. Tilia parvifolia. Tafel II, Fig. 6a und b. Nur die Jahresringe sind für das unbewaffnete Auge auf der angefeuchteten Querschnittsflache des Holzes schwach kenntlich; Gefäße und Markstrahlen werden erst unter der Lupe sichtbar. 1. Gefäße. Die wenigsten Gefäße stehen auf dem Querschnitt isoliert, am häufigsten sind sie zu radialen Reihen geordnet oder es bilden mehrere nebeneinander liegende Reihen größere Gruppen. Ihre Verteilung auf dem Querschnitt ist in allen Jahresringen annähernd gleichmäßig; am umfangreichsten sind sie häufig nicht immer im beginnenden Frühholz, sondern oft erst gegen Ende etwa des ersten Drittels des Jahresringes. Abgesehen von den Gefäßen des äußersten Spätholzes sind sie fast durchweg mehr in radialer als in tangentialer Richtung gestreckt. In 15 Fällen maß ihr Radialdurchmesser: im Mittel 290 {hs DOG Em = Maximum) 12 ci) ere se NIE | 3. Minimum? 2.05 pee ee DE TRE | ihr Tangentialdurchmesser: | im Mittel. M RES PERD Sim | - » Maximum CU ONE | by Nine (0252 In der Maßeinheit fanden sich im Frühholz durchschnittlich etwa 5—7 Gefäße, im äußersten Spätholz nur 3—4. Die Abnahme des Umfanges der Gefäße vom Früh- zum Spätholz ist eine ganz allmahliche. Die Glieder einer Trachee endigen fast immer mit der ganzen, der Weite ihres Lumens entsprechenden Fläche, die nicht gerade selten kurze fingerförmige Forisätze aufweist. Im Holze eines 16jährigen Stammes fand ich sie: im Mittel = me ee 02 En .» Minmumte ee eee Ok DORE 5, Maximum. 2 NE SEEN OR TER lang. Die meist stark geneigten, gliedertrennenden Scheidewände sind durchschnittlich 0,0010—0,0015 mm dick; ihre Perforation besteht stets in einer einzigen runden oder elliptischen Öffnung. Die Gefäßmembran ist durch behöfte Tüpfel und Spiralleisten verdickt; die Spiralleistenverdiekung geht gelegentlich auch in die ringförmige über. Gabelung der Spiralleisten ist häufig. Die Membran der | Gefäße des Frühholzes maß von 15 Messungen: im Mittel 0,003 mm, diejenige der Gefäße des Spätholzes | 0,005 mm. items mers M 56 er Die behöften Tüpfel auf der Grenzfläche gegen gleichnamige Elemente etwa 0,004—0,005 mm groß, haben schmal spaltenförmige Ausmündungsöffnungen, die nicht über den fünf- oder mehrseitigen Hof hinausreichen. Die Hoftüpfelung der Gefäßwand bleibt auch bei angrenzendem Holzparenchym und Markstrahlpalissaden erhalten, die Größe des Tüpfelhofes reduziert sich alsdann auf durchschnittlich 0,003 mm. Spiralverdickung ist überall vorhanden, die einzelnen Windungen sind hie und da von verschiedener Dicke. Die Gefäßmembran ist stets verholzt. Angestellte Injektionsversuche ergaben, daß die Wasser- bahnen auch bei Tilia parvifolia als ein zahlreich verästeltes System von einzelnen Röhren betrachtet werden müssen; gerade hier konnte mit großer Deutlichkeit verfolgt werden, wie die Röhren teils völlig frei von Farbstoff geblieben waren, teils sich mit demselben so stark angefüllt zeigten, daß ihre dunkelrot- braunen Endigungen aus ihrer Umgebung auf das deutlichste hervortraten. 2. Tracheiden. Die Tracheiden sind lediglich auf das äußerste Spätholz beschränkt und tragen durch ihre hochgradige radiale Verkürzung sehr wesentlich zur scharfen Markierung der Jahresringgrenzen bei. Daß es sich bei Tilia parvifolia um echte Tracheiden handelt, konnte ich auf feinen Radialschnitten durch injiciertes Holz deutlich erkennen, auf denen sich nur diejenigen wenig gefärbt zeigten, deren Lumen durch den Schnitt geöffnet worden war. Das Lumen der Tracheiden ist nur eng bei relativer Dünnwandigkeit der Membran, die 0,0015 mm mißt. Ähnlich den Gefäßen zeigen auch die Tracheiden eng aneinanderliegende Schraubenbänder als Wandverdickung, zwischen denen behöfte Tüpfel eingeschaltet sind. Da die weiten Gefäße des Frühholzes des nächstjüngeren Holzringes sich meist unmittelbar an die Tracheiden anschließen, letztere aber anderseits auf Gefäße des vorhergehenden Holzringes zu folgen pflegen, so verbinden sie die Wasserbahnen verschiedener Jahresringe untereinander und ermöglichen auf diese Weise eine Wasserströmung nach allen Richtungen. Ihre Membran ist stets verholzt. 3. Libriformzellen. Bei den sehr verschiedenartigen Formen, wie sie der Querschnitt zeigt, tritt die radiale Anordnung der Libriformzellen weniger deutlich hervor als bei anderen Holzarten, doch bildet es auch bei Tilia die Haupt- und Grundmasse. Es ist überall relativ weitlumig und dünnwandig. Das radial verkürzte Libriform des Spätholzes steht im schroffen Gegensatz zu dem radial gestreckten Libriform des Frühholzes des nächstälteren Jahresringes, wodurch die Jahresgrenzen scharf markiert sind. Die einzelne Zelle ist langgestreckt und im mittleren Teil erheblich breiter als an den meist sehr spitzen Enden, an denen auch geleventlich Gabelungen beobachtet werden können. In einem 16jährigen Stamm maß ihr Längsdurchmesser von 15 Messungen: TN el oe, aoe 2. 0.998: mm NIORT er le Le 0,1190 ,. MDN en 07551, Von ebensoviel Messungen maß die Membran des Libriforms an der Frühholzgrenze: MAC . es. 0008 mai NAME Leone oo O004 - ,; PUNT es aw 2 0002". an der Spätholzgrenze: Inn ME El to. es en. 0002: Manu ee 5 2 0003. 5, Minimum 050002 Das Libriform des Spätholzes ist also weniger dickwandig als das des Frühholzes.!) Im allgemeinen ist auch bei dem Libriform mit Ausnahme der Zellen der Spätholzgrenze der Radial- durchmesser größer als der Tangentialdurchmesser. 1) Eine ähnliche Beobachtung hat L. Kny (Sonderabdruck aus No. 7 d. Sitzungsberichte d. Gesellsch. naturf. Freunde, Jahrg. 1890) an einigen Holzgewächsen gemacht. i See Die Membran führt spärliche, links schiefe, schmalspaltenförmige Tüpfel, die hie und da auch behöft sind, doch ist der Hof meist sehr klein und undeutlich. Die Libriformzellen kommunizieren mit allen Elementen durch spärliche Tüpfel, nur nicht mit den Gefäßen. Auf der Berührungsfläche gegen gleichnamige Zellen fand ich sie vorherschend auf den Radialwänden. Die Membran ist stets verholzt. Gefächertes Libriform findet sich bei Tilia parvifolia nicht. 4. Holzparenchymzellen. Das Holzparenchym kommt bei Tilia parvifolia in relativ großer Menge vor, ist ziemlich weitlumig und dünnwandig. Es schließt sich mit Vorliebe an große Gefäße und Markstrahlen an und bildet häufig von Markstrahl zu Markstrahl tangentiale Binden, die bisweilen von nur einer Libriform- zelle durchbrochen sind. Es ist auf den ganzen Jahresring ziemlich gleichmäßig verteilt und auf Quer- schnitten an seiner Dünnwandigkeit vom Libriform leicht zu unterscheiden, wenn andere Merkmale fehlen. Die einzelne Reihe ist ähnlich den Libriformzellen langgestreckt, meist an beiden Enden spitz aus- laufend und teilt sich durch quergerichtete, mehr oder weniger geneigte Wände in einzelne Zellen, die stets länger als breit sind. Ihre Längswände messen überall 0,001, die Querwände durchschnittlich 0,002 mm. Die Membran führt einfache Tüpfel, durch die sie mit allen Elementen verbunden ist. Auf der Grenzfläche gegen Gefäße sind die Tüpfel etwas umfangreicher, am wenigsten zahlreich, wenn Libriform angrenzt. Die Membran ist stets verholzt. 5. Markstrahlzellen. Die zahlreichen, auf dem Querschnitt senkrecht zur Tangente des Jahresringes verlaufenden Markstrahlen zeigen sehr wechselnde Breite. Von 50 Messungen im Stammholz eines 20jährigen Baumes fand ich sie: ITMAMTETERS OP ANNEES LES Se a NAME AE 0 Zellen breit. Noch mehr variiert die Anzahl ihrer Svockwerke, die ich von ebensoviel Messungen auf: im Mittel sat ee is, 2 Maximum os he 3202 |, Minimum = meer feststellen konnte. Auch bei Tilia ist der Unterschied zwischen radial gestrecktem Markstrahl-Merenchym und in longitudinaler Richtung gestreckten Markstrahl-Palissaden deutlich ausgeprägt; die ersteren über- wiegen in äußeren, die letzteren in inneren Jahresringen. Namentlich auf tangentialen Längsschnitten durch das Holz, auf denen wir die Markstrahlen im Querschnitt vor uns haben, läßt sich leicht erkennen, daß die meist niedrigen einschichtigen Markstrahlen lediglich aus Markstrahlpalissaden bestehen, während die mehrschichtigen, die häufigzugleich sehr hoch sind, aus Markstrahlmerenchymzellen zusammengesetzt und am oberen und unteren Ende von nur 1—2 Stock- werken Markstrahlpalissaden eingefaßt sind; mitten im Markstrahl sind die letzteren seltener. Die Merenchymzellen sind von Luftkanälen umgeben, die auf radialen Längsschnitten deutlich verfolgt werden können. Ihre Membran ist mit einfachen Poren besetzt bei Angrenzung an Merenchym- zellen derselben oder verschiedener Reihen, an Markstrahlpalissaden, Holzparenchym- oder Libriformzellen ; nur auf der Grenzfläche gegen Gefäße bleibt sie tüpfelfrei. Die Querwände verlaufen mehr oder weniger stark geneigt, auch halbkreisförmig gebogen. Von 15 Messungen fand ich sie: im Mrttel ..-. Ne 2 En ‚„.- Maximum Re FEN 5 Minimum. 2 NES MOTOR" dick. Von ebensoviel Messungen betrug die Dicke der Längswand: im: Mittel...» © . 22 D 002 Em 5 Maximum. 2 Are Minimum . . . . OMA a SS eee Aan, Ihr Längsdurchmesser betrug (15 Messungen): Intels er. 0:08%-mm Manu 0. ie 2 050 5. N 0015) 0 >: wobei von den Zellen der Spätholzgrenze abgesehen wurde. Ihr Querdurchmesser war: Beten. 2.00: +: 0:006 mm Peake. . ese. > (0009 ;, Pavan ss ts cut: D 005 ,, Die in der Sproßrichtung überwiegend gestreckten Markstrahlpalissaden lassen keine Intercellularen zwischen sich; ihre Membran ist ebenfalls einfach getüpfelt und kommuniziert mit allen Elementen. Bei Angrenzung an Gefäße ist die Zahl der Tüpfel vermehrt und letztere selbst sind alsdann ein wenig umfang- reicher; sie korrespondieren mit behöften Tüpfeln der Gefäßwand. Stellung und Form der Querwände ist ähnlich wie bei den Merenchymzellen. Ich fand die Quer- wände im Mittel 0,0025—0,0027 mm und die Längswände, die sich weniger unregelmäßig verdickt zeigten, als die der Merenchymzellen, durchschnittlich 0,003 mm dick. Ihr Längsdurchmesser maß 0,035, ihr Querdurchmesser 0,010 mm. Innerster Jahresring von Stamm und Zweigen. Die ziemlich zartwandigen Holzparenchymmutterzellen des innersten Jahresringes sind teils rund, teils annähernd oval, sie liegen regellos nebeneinander und zeigen kleine einfache, runde Tüpfel. Es sind in der Sproßrichtung gestreckte Zellen, die durch Einschaltung von Querwänden verkürzt werden. Ein Teil von ihnen streckt sich alsdann ganz bedeutend in radialer Richtung und zeigt keinerlei Verbindung mit den Gefäßen; bei den andern ist die radiale Streckung nur unbedeutend, sie sind gleich anfangs mit den Gefäßen durch zahlreiche Tüpfel verbunden und zunächst bedeutend in der Überzahl vorhanden. Die sehr englumigen Gefäße des primären Holzes werden durch eng aneinander liegende Spiral- windungen verdickt. Die einzelnen Elemente des innersten Jahresringes sind kürzer als die späterer Jahresringe. So fand ich die Gefäßglieder eines einjährigen Triebes: neVEttel® are #2, 02228 tmm NT TUNNEL er 0200 » ,, NEN og 2 re (0: 170 €, die eines dreijährigen: HN ee. 0278 mm SE NMaxunume ea. 0,340 - „ Name et 0,180 ;,; lang. Die Libriformzellen des einjährigen Triebes waren lang: iM MGC u eee fs 384mm MARTIN ae CS ct. HN, IE N nu oe uae 010, diejenigen des dreijährigen: ime Werihelwes 4) 00653: mint ar Vian eee sees oO. 960) ae Mimi aden 0390 Die Membran sämtlicher Elementarorgane aller Jahresringe ist verholzt, am stärksten wurde die der Markstrahlen durch Phloroglueinsalzsäure gefärbt. Chlorzinkjodlösung wirkte am intensivsten auf die innerste Lamelle des Libriforms, nur die Markstrahlzellen zeigten keinerlei Zellstoffreaktion. Bibliotheca botanica. Heft 70. fi a Übereinstimmend bei allen Jahresringen tritt die Jahresringgrenze dadurch scharf aus ihrer Um- gebung hervor, daß auf stark radial verkürzte Tracheiden und Libriformzellen des Spätholzes weitlumige Gefäße einerseits und radial gestreckte Libriformzellen andererseits im nächstälteren Jahresring folgen. Beschreibung des bei Tilia parvifolia durch Entblätterung hervorgerufenen falschen Jahresringes. Tafel II, Fig. 6b. Das zu entblätternde Exemplar hatte für meine Zwecke einen überaus günstigen, weil freien, nirgends eingeengten Standpunkt, gute Entwickelung des kräftigen und zirka 4 m hohen Baumes, der im 14. Jahre stehen mochte, kam als weiterer günstiger Faktor hinzu. Seine Entblätterung, die nur mit vieler Mühe bewerkstelligi werden konnte, erfolgte am 12. Juni 1897. Nach 21/, Wochen begannen einzelne Blattknospen von neuem sich zu entfalten, nach zirka vier Wochen war völlige, aber nicht gerade üppige Belaubung vorhanden. Im Oktober desselben Jahres wurden die Stellen durch Fäden markiert, an denen der neue Längstrieb eingesetzt hatte, der sich an den verschiedenen Zweigen je nach ihrer Stellung zum Stamm und nach ihrer Stärke sehr verschieden entwickelt vorfand. Ich will nur von einem der Spitze des Baumes entstammenden, in seiner ganzen Ausdehnung 115 em langen Zweig die Einzeldarstellungen kurz folgen lassen, die bei den übrigen übergangen werden, weil sie kein besonderes Interesse bieten. Der ganze einjährige Trieb dieses oberen Zweiges hatte eine Länge von 32, der nach der Entlaubung gebildete Längstrieb eine solche von 7 cm. Oberer Zweig, einjähriger Trieb, oberstes Internodium: Sogleich das erste Internodium des zur Zeit der Entblätterung einjährigen Triebes läßt eine Ringverdoppelung deutlich erkennen; die Abgrenzung zeigt sich in einer dunklen Linie, die auf der Oberseite besser zu verfolgen ist als auf der Unterseite. Scheinbar wird diese Grenzlinie in älteren Teilen desselben Internodiums weniger deutlich, was aber darauf zurückzuführen sein mag, daß die Schnitte zufällig weniger fein geraten waren. Um so deutlicher fällt aber hier schon unmittelbar an der Innenseite der Grenzlinie eine Ringzone auf, die sehr hell erscheint und später zu beschreiben sein wird. Oberer. Zweig, einjähriger Trieb, zweitoberstes I[nternods am an zweitobersten Internodium kann von einer Grenzlinie kaum die Rede sein, doch läßt sich die Abgrenzung, die bald auf der Ober- bald auf der Unterseite etwas schärfer hervortritt, an einigen tangential abgeplatteten Elementen und an der großen Anzahl von Gefäßen, mit denen auch der zweite Holzring einsetzt, auf der ganzen (Juerschnittsfläche noch ziemlich verfolgen. Im drittobersten Internodium, namentlich gegen Ende desselben hat die Schärfe der Abgrenzung auf der ganzen Querschnittsfläche bedeutend zugenommen, wobei die Oberseite noch etwas bevorzugt ist. Das vierte Internodium läßt die Abgrenzung, die sich zugleich bedeutend nach außen verschoben hat, überall viel verwaschener erscheinen. Oberer Zweig, einjähriger Trieb, fünftes bis achtes Intern oda Das fünfte Internodium gleicht dem vierten vollständig. Im sechsten ist auf der Oberseite noch etwas deutlicher als auf der Unterseite ein dunkler Saum zu erkennen, der nahe der äußeren Peripherie verläuft und sich auch im Anfang des siebenten eben noch verfolgen läßt, während das achte Internodium als letzten Überrest der Ringverdoppelung nur noch an der äußersten Peripherie einige Gefäße zeigt, die wegen der Größe ihres Umfanges möglicherweise als erste Frühholzgefäße des zweiten Holzringes angesehen werden dürfen. Im zweijährigen Trieb desselben Zweiges ist keine Spur einer Ringverdoppelung mehr vorhanden. Im allgemeinen viel weniger deutlich ist die Verdoppelung in einem zweiten, der Mitte des Baumes entnommenen Zweig, dessen ganzer einjähriger Trieb 18, dessen neuer Längstrieb 31/, em maß. Die Schärfe der Abgrenzung erreicht bei ihm schon gegen Ende des zweitobersten Internodiums ihren Höhepunkt. um dann basalwärts schnell abzunehmen. | ; d | a Zu Se Dem zweijährigen Trieb dieses Zweiges fehlt jede Spur einer Ringverdoppelung. Zwei untere, schwache Seitenzweige lassen die Ringverdoppelung nur kaum erkennen; bei beiden ist sie schon im vorletzten Internodium des einjährigen Triebes nicht mehr vorhanden. Aus obigen Untersuchungen geht hervor: 1. Bei Tilia parvifolia trat infolge künstlicher Entblätterung bei sämtlichen, auch den kleinsten Seitenzweigen, eine Verdoppelung des jüngsten Jahresringes in einer Vegetationsperiode auf. 2. Bei oberen kräftigen Zweigen reichte die Verdoppelung ein wenig mehr grundwärts als bei unteren schwachen Seitenzweigen. 3. Die Deutlichkeit der Abgrenzung war gleich anfangs ziemlich groß, erreichte gegen Ende des zweitobersten Internodiums des einjährigen Triebes ihren Höhepunkt, um von hier aus grundwärts allmäh- lich abzunehmen. 4. In den meisten Fällen war die Abgrenzung auf der Oberseite schärfer als auf der Unterseite. 5. In keinem Fall reichte die Verdoppelung über das älteste Internodium des einjährigen Triebes hinaus.) Wie zu erwarten war, fand sich auch im Stamm Verdoppelung des jüngsten Holzringes vor, die indessen ganz wie bei den Zweigen auch nur bis zum zweijährigen Trieb ausschließlich verfolgt werden konnte. Beschreibung des falschen Jahresringes in anatomischer Beziehung und im Vergleich mit dem natürlichen. Tafel IF, His 06 D: Naturgemäß sind die Gefäße infolge geringerer Dicke des zweiten Holzringes in der Nähe des Spät- holzes umfangreicher als die des natürlichen Jahresringes an gleicher Stelle; im allgemeinen aber übertreffen die Gefäße des natürlichen die des künstlichen Holzringes ein wenig an Größe und sind auch im Frühholz des ersteren zahlreicher als im Frühholz des letzteren. Wesentlichere Unterschiede machen sich erst wiederum in der Abgrenzung beider Ringe gegeneinander bemerkbar. So fand ich die Membran des Libriforms im Frühholz eines einjährigen Triebes von 15 Messungen: HAN El ea a = 100018 mm MU Te OL00E5» > ,; Nomen ers, eke 24 0500108, die der gleichen Zellen des Frühholzes des künstlichen Jahresringes: IMME tele ace ee Aes) 0:00076 mm Naumann. 05 a. = = 000100 ~,. DOI os .9 2. O.00050 -.,, dick. Die Membran der Libriformzellen der Spätholzgrenze des natürlichen Ringes maß von 15 Messungen: NII sas 2 . 0.00113 mm ae ulebaneniiiiene Sr RL Pesala 2 0e. (00100... die derjenigen des künstlichen Ringes: mop vine EE 0.00093 mm Paani eee oe ae. 000100: ,.: ‘eM see 00075"... Man ersieht aus diesen Zahlen, daß der Übergang der Spätholzlibriformzellen des künstlichen Jahres- ringes zu den gleichnamigen Frühholzzellen des natürlichen Ringes voraussichtlich ein unvermittelterer sein wird, als der Übergang der gleichnamigen und an gleicher Stelle befindlichen Zellen des natürlichen Holzringes, was beiläufig bemerkt sein mag. 1) Es wäre vielleicht der Untersuchung wert, ob diese auffallende Erscheinung etwa mit dem sympodialen Wachstum der Linde in ursächlichem Zusammenhang steht. 2s erübrigt noch, die Dicke der Membran der radial verkürzten Elemente festzustellen, die dem Frühholz des zweiten Holzringes unmittelbar vorhergehen; sie betrug von 15 Messungen durchschnittlich 0,00050 mm. Eine Folge dieser Verhältnisse ist, daß die künstlich hervorgerufene Ringgrenze wegen geringerer Verschiedenheit in der Wanddicke der Libriformzellen auch bedeutend weniger scharf hervortritt, als die zwischen zwei natürlichen Holzringen; noch weniger deutlich als eine natürliche Jahresringgrenze ist die erstere aber dadurch, daß erstens die radiale Verkürzung ihrer Zellen sich auf eine viel geringere Anzahl von Elementen erstreck\ und daß die radiale Verkürzung selbst überhaupt einen weniger hohen Grad er- reicht, als an der Abgrenzung zwischen zwei natürlichen Jahresringen. Die Resultate obiger Untersuchungen lassen sich dahin zusammenfassen: 1. Bei Tilia parvifolia ist die Anzahl und der Umfang der Gefäße des Frühholzes des zweiten oder künstlichen Jahresringes im allgemeinen weniger groß als im Frühholz des natürlichen Jahresringes. 2. Die künstliche Ringgrenze hat weniger radial verkürzte Zellen als die natürliche. 3. Die Libriformzellen der künstlichen Ringgrenze sind weniger stark radial verkürzt als diejenigen der natürlichen. Nur darin herrscht Übereinstimmung, daß das Libriform des Frühholzes des zweiten Holzringes dick- wandiger ist als das ihm unmittelbar in zentripetaler Richtung vorhergehende Libriform des nächstälteren Jahresringes. Zum Schluß sei bemerkt, daß auch bei Tiha parvifolia übereinstimmend mit den anderen fünf untersuchten Baumarten an der Innenseite des künstlichen Jahresringes Zellen vorhanden waren, die wegen ihrer Dünnwandigkeit und abweichenden Gestalt als anormale angesehen werden müssen. Sie sind aller Wahrscheinlichkeit nach auf Kosten vorhandenen Reservematerials gebildet und man wird aus ihrer Anwesenheit mit einiger Sicherheit auf vorangegangene Störungen der Ernährungsverhältnisse des Baumes schließen dürfen, obwohl eine Verholzung ihrer Membran überall eingetreten war. Resultate. So lieferten uns die vorstehenden Betrachtungen folgende Resultate: Infolge künstlicher Entlaubung trat bei den sechs der Untersuchung unterworfenen Holz- arten eine Verdoppelung des jüngsten Jahresringes in einer Vegetationsperiode ein und zwar ließ sich diese Erscheinung in allen oberirdischen Achsenorganen (Stämmen, stärkeren und schwächeren Seiten- zweigen) feststellen. Der operative Eingriff konnte in seinen Folgen verschieden weit rückwärts beobachtet werden: N So zeigte Aesculus Hippocastanum die Ringverdoppelung bei oberen noch im 10jahrigen, bei unteren Zweigen noch im 3jährigen Trieb. Im Stamm konnte diese Erscheinung bis zum Wurzelhals verfolgt werden. Bei Corylus Avellana war die Ringverdoppelung sowohl in Zweigen wie im Stamme nur im einjährigen Triebe vorhanden; in einem einzigen Falle traten schwache Spuren derselben noch im obersten Internodium des zweijährigen Triebes auf. Sorbus Aucuparia zeigte Ringverdoppelung, die in den oberen wie unteren Zweigen durchschnittlich bis zum 4jahrigen Triebe, im Stamm dagegen bis zum 7jährigen rückwärts verfolgt werden konnte. Populus alba. Hier fand sich die Verdoppelung bei einem oberen Zweige noch im letzten Inter- nodium des 2jährigen Triebes, beim Stamme noch durch den ganzen Ajährigen Trieb. Die Zweige eines größeren Exemplars von Populus tremula ließen sie rückwärtr bis einschließlich des 3jährigen Triebes, der Stamm desselben in seiner Totalität bis zum Wurzelhals verfolgen. Betula alba wies die Ringverdoppelung in den Zweigen dreimal bis einschließlich des 3jährigen Triebes auf; im Stamme machte sie sich bis zum Wurzelhals geltend. un. Das letzte Versuchsobjekt endlich, Tilia parvifolia, unterschied sich dadurch in auffallender Weise von allen seinen Vorgängern, daß die Ringverdoppelung in den Zweigen sowohl wie im Stamme nur durch den einjährigen Trieb hindurch verfolgt werden konnte. Für alle Arten gemeinsam ergab sich folgendes Resultat: 1. Ringverdoppelung trat in sämtlichen Zweigen und im Stamme auf und reichte an stärkeren oberen Zweigen meist weiter grundwärts als in schwächeren oberen oder unteren Zweigen. 2. In den jüngsten Internodien war die Verdoppelung meist nur schwach angedeutet, nahm in älteren an Schärfe zu, erreichte bei den verschiedenen Arten in verschiedenen Höhen ihren Culminationspunkt, um von hier aus schrittweise abzunehmen und endlich ganz zu verschwinden. 3. An horizontalen oder schiefgerichteten Zweigen war die Schärfe der Abgrenzung auf der Oberseite im allgemeinen größer als auf der Unterseite. Was die Qualität des durch die Entlaubung beeinflußten Holzes betrifft, so ließen sich auch bei ihm beständige und wechselnde Erscheinungen konstatieren. So fand sich bei allen Arten an der Innenseite des nach der Entlaubung entstandenen falschen Jahresringes ausnahmslos eine Zone von abnorm dünnwandigen Zellen, deren Bildung auf eine mangelhafte Ernährung des Holzes hinzuweisen schien. Überhaupt lagen die wesentlichen Abweichungen von dem normalen Bau immer in der Grenzregion zwischen normal angelegtem und abnorm zur Entwickelung gekommenem Gewebekomplex. Am auffälligsten trat dies in der Beeinflussung des Holzparenchyms bei Aesculus Hippocastanu und bei Populus alba hervor. Während bei Aesculus der normale Ring in charakteristischer Weise mit der Bildung von Holzparenchym abschließt, schwindet dasselbe an der künstlich erzeugten Grenze fast ganz. Bei Populus alba liegen die Verhältnisse etwas anders; hier ist das Holzparenchym an der Jahresgrenze allerdings auch reichlicher vor- handen als im übrigen Holzkörper, aber es tritt nicht so charakteristisch hervor; an der künstlichen Ab- grenzung konnte es überhaupt nicht konstatiert werden. Auch das Libriform zeigte sich an der künstlich erzeugten Ringgrenze stark beeinflußt; denn während es an der normalen Jahresgrenze im allgemeinen durch relative Dickwandigkeit und tangentiale Abplattung seiner Elemente gekennzeichnet ist, traten beiderlei Erscheinungen an der künstlich erzeugten Ringgrenze ganz bedeutend zurück. Endlich tritt eine Reihe von unwesentlichen Unterschieden innerhalb des künstlichen Jahresringes selbst auf. | So verdient der Erwähnung, daß die Zahl der Gefäße des Frühholzes des zweiten Holzringes gegen- über derjenigen des normalen Ringes an gleicher Stelle im allgemeinen verringert ist; auch der Umfang der nach der Entlaubung gebildeten Gefäße kam dem derjenigen des Normalholzes im großen und ganzen nicht gleich. Als Correlations-Erscheinung der absolut geringeren Dicke des künstlichen Jahresringes endlich muß der Umstand angesehen werden, daß der Übergang von den erstgebildeten, den Frühjahrsgefäßen vergleich- baren Leitungsbahnen, zu den später gebildeten, den Gefäßen des Spätholzes vergleichbaren Elementen, bezüglich der Weite unvermittelter ist, als im Normalholze der untersuchten Arten, in welchem die Gefäße von innen nach außen zumeist ganz allmählich ihr Lumen verringern. Nachdem in vorliegender Untersuchung die wesentlichen anatomischen Unterschiede zwischen echten und falschen, durch künstliche Entlaubung entstehenden Jahresringen festgestellt sind, wird es die Aufgabe der physiologischen Forschung sein, die Ursachen dieser Unterschiede aufzudecken. Stets bereitwilligst gewährter Anleitung und Unterstützung meines verehrten Lehrers, des Herrn Geh. Rats Prof. Dr. L. Kny verdankt diese Arbeit ihre Entstehung, mit deren Veröffentlichung aus Gründen persönlicher Natur mehrere Jahre gezögert wurde. Herrn Geh. Rat Kny sei an dieser Stelle herzlichst gedankt. In dankbarer Erinnerung gedenke ich auch des leider so früh verstorbenen Herrn Professors Carl Müller, damaligen Assistenten am botanischen Institut der landwirtschaftlichen Hochschule zu Berlin. Tafel-Erklärung. Tafel I zeigt in den Figuren la, 2a und 3a die normale Holzanatomie mit natürlicher Jahres- ringgrenze von Aesc. Hippocastanum, Betula alba und Corylus Avellana, in den Figuren tb, 2b und 3b jedesmal bei b die durch künstliche Entlaubung hervorgerufene falscheJahres- ringgrenze der gleichen Baumarten. Tafel II zeigt in den Figuren Aa, 5a und 6a die normale Holzanatomie mit natürlicher Jahres- ringgrenze von Populus alba, Sorbus Aucuperia und Tila parvifolia, in den Figuren Ab, 5b und 6b jedesmal bei b die durch künstliche Entlaubung hervorgerufene falscheJahresring- grenze der gleichen Baumarten. Bibliotheca Botanica Heft 70. Aesculus Hippocaslanım. SAMY US ur Saye (en 1°) ee (SESH SG OC! DOS sl Ur Dr I aM AS 580 IGE SUN A N “u SEN AN at a ae © OO 2 206 2. = n= ‘as ANT DU À ) AIK REN Aa) UULJ XD ö Den © © Vuuu Sy “ss ENTRE Corylus Arellana. = NOUS 7 on (on 2 \) IH Seen ern UL aS CS \ er Ser ST] mn or) Ne $ SR Gye: OVP ao) nano DIT RR oO a OI0ES @ „N = Bet 0 | DD D — 000001 = 0010 “C00 DOM o0 110 (EE 0000 = 20 FT 0000 ey, Si Ex ŸÔ D O00 0009 OD 200 | SL D © G 2 B Q > BS aan Kent ie (DD EE) fi \ VAE NT we = — ts — — Bibliotheca Botanica Heft 70. Populus alba. Sorbus Aucuparia Tilia parvifolia. KA & JY a à E Ds las ea OR L EN a) sZ_ Es m VO 050 N G - D. 2m MIN : SE 7 u PA ES | \ \e Oo} Or UNO © S Sah ( a | SS N A Less Se "orsslosas: S24 = SSeS pn. SALES: 264i /OSS 7 Ns AN ae ee 0) we = SC Dee Do PADD 0) || pr O Oe) Oo ¢ SOKO 0 Of e IN Vagal C) 2040 IAA SACS Wen Ser NS V2! 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