lke fy = = S SE oe © GX ER 1e Gi a PE SS 5 > à ILE NE Les 4 LE LEN N m 4 i QUI IUT AARBORE \Q Ar AN Vy thers: Nec Digitized by the Internet Archive in 2015 https://archive.org/details/bibliothecabotan 1819unse 4 à ant } US za k Hes atl ee ae © BIBLIQTHECA BOTANICA Original-Abhandlungen aus dem Gesamtgebiete der Botanik Herausgegeben von Geheimrat Prof. Dr. Chr. Luerssen in Danzig-Langfuhr Band XVIII STUTTGART 1911—1913 E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung Nägele & Dr. Sproesser Enz ==) BUNS Ieee vorbehalten —- Chr. Belser’sche Buchdruckerei, Stuttgart. Inhaltsverzeichnis. Heft 75. Lithophyllum incrustans Phil. Mit einem Nachtrag über Paraspora fruticulosa (Ktz.) Heydr. Von F. Heydrich. Mit 2 Tafeln. 1911. lett 76. Uber die Beziehungen von Agaricineen und anderen humusbewohnenden Pilzen zur Mycorhizenbildung der Waldbäume. Von Josef Fuchs. Mit 4 Tafeln. 1911. left 77. Beitrag zu einer blütenbiologischen Monographie der Gattung Arabis. Von A. Günthart. Mit 2 Tafeln und 44 Textabbildungen. 1912. Heft 78. Der Formenkreis des Cirsium eriophorum (L.) Scop. in Europa. Von F. Petrak. Mit 35 Textabbildungen, 6 Tafeln und einer Verbreitungskarte (Taf. VII). 1912. Heft 79. Das Polyderm. Eine vergleichende Untersuchung über die physiologischen Scheiden Polyderm, Periderm und Endodermis. Von Dr. Georg Mylius. Mit 4 Tafeln. 1913. « R ' v ‘ n à — A f PORC, - 7.7.2 A Se ir ep TOR BIBLIOTHECA BOTANICA Original-Abhandlungen aus dem Gesamtgebiete der Botanik Herausgegeben von Geheimrat Prof. Dr. Chr. Luerssen Danzig-Langfuhr Heft 75 F. HEYDRICH: Lithophyllum incrustans Phil. Mit einem Nachtrag über Paraspora fruticulosa (Ktz.) Heydr. Mit 2 Tafeln Stuttgart 1911 E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung Nägele & Dr. Sproesser BIBLIOTHECA BOTANICA. Original-Abhandlungen aus dem Gesamtgebiete der Botanik. Herausgegeben von Geh. Rat Prof. Dr. Chr. Luerssen Danzig-Langfuhr. Hleft275: F. Heydrich: Lithophyllum incrustans Phil. Mit einem Nachtrag über Paraspora fruticulosa (Ktz.) Heydr. —— Mit 2tatelm Stuttgart. 1911. E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung Nägele & Dr. Sproesser. Lithophyllum incrustans Phil. Mit einem Nachtrag über Paraspora fruticulosa (Ktz.) Heydr. Von F. Heydrich. = À DUT Stuttgart. 1911. E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung Nägele & Dr. Sproesser. —— Alle Rechte Buchdruckerei Wolfgang Drück in Cannstatt. HROHKA GIOVEA B ht US I OS AVHAV Vorwort. Die vorliegende Arbeit war bereits vor etwa einem Jahre vollendet; doch wurde die Drucklegung durch verschiedene Umstände verzögert. Sie ist die letzte Schrift des Verfassers; ein plötzlicher Tod hat ihn mitten aus der Arbeit gerissen. Allein nicht nur aus diesem Grunde beansprucht diese Abhandlung unsere besondere Aufmerksamkeit, sondern vor allem auch deshalb, weil sie die Ergebnisse jahrzehntelanger Be- obachtungen unter einheitlichem Gesichtspunkte zusammenfasst Die Ver- wirklichung der Absicht, die gleiche Methode auch auf andere Spezies anzuwenden, war dem Verfasser leider nicht vergönnt. Franz Heydrich. "1 pit ( { Uy 10 "I le WT { 4 ae LA Lu u 4 + i KO) LIT Bee is. ri BEN 1/14 | | Fo ie Ds raed IPMEL Le - aa ea LOS RAA! à | ; St) ae y vw; nm a NE TNT IEEE (Sa “oe 4 | of METTRE NT D. - A a” ee A | ENT TAN DL "+. Ai 4 "ch $ = HK: unterliegt wohl keinem Zweifel, daß die Schwierigkeit der Bestimmung der Lithothamnien meist in der habituellen Annäherung vieler Species besteht, weshalb es wichtig erscheint, Mittel und Wege zu finden, solche Pflanzen richtig zu erkennen. Was aber meines Erachtens die größte Unsicher- heit in der Begrenzung hervorbrachte, waren die Sammler selbst; denn jeder suchte schöne, form- vollendete Exemplare zu erlangen. Basalkrusten oder wenig schöne Pflanzen wurden nirgends gesammelt. Naturgemäß aber entwickelt die Pflanze auf solchen Exemplaren Fortpflanzungsorgane. Bei keiner anderen Pflanze trifft dies alles in dem Maße zu, wie bei Lithothamnion incrustans Phil., weshalb eine eingehendere Betrachtung wohl gerechtfertigt erscheint. Wie unklar die Ansichten über die Begrenzung dieses Species waren, zeigt z. BHauck’s!) Aufzählnng von L. polymorphum, welches nach der photographischen Darstellung sicher ein L. incrustans ist. Ebenso sicher ist die mit demselben Namen bezeichnete Pflanze bei Harvey?) L. incrustans f. depressa. Über L. incrustans Phil. f. depressa und f. angulata und ihre Annäherung an L. expansum macht Foslie in seiner Arbeit über norwegische Lithothamnien?) und in einer weiteren Publikation über die Lithothamnien des adriatischen Meeres‘) zwar einige Mitteilungen, kommt aber zu keiner Vereinigung der beiden Species. Leider ging Foslie®) nicht auf meine Beobachtungen über Lithophyllum inerustans Phil. f. subdichotoma Heydr.®) und f. labyrinthica Heydr.®) ein, sondern er verwarf diese Formen als zu weit gehend, trotzdem hier die erste Beobachtung von zwei zweig- und plattenähnlichen Erhebungen gegeben war, und diese gerade den Beweis lieferten, daß sie Übergänge von L. inerustans nach Litho- phyllum dendatum (Ktz.) Fosl. bildeten. Noch viel augenfälliger sind aber die Übergänge bei den beiden zuletzt genannten Species, sodaß Foslie”?) zu der Bemerkung veranlaßt wurde, daß eine feste Grenze nicht zu ziehen sei. Eine gleiche Unsicherheit glaubt Foslie®) zwischen Lithophyllum decussatum (EN. et Sol.) Phil. und Lithophyllum dentatum (Ktz.) Fosl. einerseits und Lithophyllum expansum andrerseits an- nehmen zu sollen. Hierauf soll bei den einzelnen Formen noch näher eingegangen werden. Alles dies aber berechtigt wohl, nachzuforschen, ob nicht ein befriedigender Weg zur Lösung dieser Fragen gefunden werden kann. Um nun allen Zweifeln aus dem Wege zu gehen, ist es das einfachste und zugleich sicherste, auf die Diagnose von Philippi zurückzugreifen und hiernach Habitus, Zellen und Früchte festzustellen. Diese Diagnose lautet: ,L.crusta crassa, rufo-albida corpora aliena incrustans, mar- gine integro, vix lobata‘. Lassen wir also alle übrigen Literaturangaben bei Seite und nehmen an, wir hätten auf einer Reise an den Küsten des Mittelmeeres verschiedene Kalkalgen gesammelt, so werden wir mit größter Leichtigkeit nach obiger Diagnose krustenartige Körper (ohne zweigartige Erhebungen) herausfinden, die einen „weißlich-rötlichen Überzug, der verdickt erscheint“, bilden, noch dazu, wenn man das Wort ,erassa“ in erweitertem Sinne auffaßt, wie ,plump, fett, unmanierlich oder dick machend‘. 1) Hauck, Meeresalgen. S. 271, T. I, Fig. 4, 5. ?) Harvey, Phye. Brit. Taf. 345, Fig. 1. 3) Foslie, The Norw. Forms of Lithoth. S. 100. 2) 5 Algen des Adriat. Meeres. 1904, S. 37. =) 3 New or crit. calc. Algae. 1899, S. 29. 5) Heydrich, Einige neue Melobesien des Mittelmeeres. Ber. der deutsch. Bot, Ges. 1899, S, 225, T. 17. 7) Foslie, New or crit. cal. Alg. 8. 31, 33. 8) ibid., S. 34. Bibliotheca botanica Heft 75. 1 PDA ee Zunächst würde man alle zweigähnlichen Formen zurücklegen und sich nur mit den krusten- artigen beschäftigen. Nach den hauptsächlichsten Listen solcher Mittelmeeralgen, wie Hauck!), Solms?) und Foslie), kämen hier die folgenden Species in Betracht: L. lichenoides (EU. et Sol.) Ros,, L. expansum Phil., L. Philippü Fosl., L. tortuosum (Esp.) Fosl., L. crispatum Hauck, L. Notarisii (Duf.) Fosl., L. insidiosum Solms, L. Lenormandi (Aresch.) Ros., L. polymorphum (L.), L. subtenellum Fosl., L. papillosum Zan., Melobesia disciformis Vin. L. expansum Phil. und L. tortuosum (Esp.) Fosl. werden weiter unten als Formen von L. incrustans aufgefaßt. L. lichenoides, L. Philipü, L. crispatum und L. Lenormandi haben Tetrasporangien in Sori; L. Notarisii, L. insidiosum und L. disciforme haben Hectaocysten. L. subtenellum ist durch eine auffallend feurigrote Farbe gegenüber L. incrustans gekennzeichnet. L. papillosum Zan. hat abwechselnd schichtweise große und kleine Zellen, zu deren Feststellung die Untersuchung eines Querbruches mit starker Lupe in den meisten Fällen genügt. Nach allem, was bisher über L. polymorphum bekannt geworden ist, kann man mit Sicherheit annehmen, daß es nicht im eigentlichen Gebiet des Mittelmeers vorkommt. Und selbst wenn es, wie Foslie behauptet, in „zwei ziemlich schwer erkennbaren Krusten“ an den Brio- nischen Küsten durch Kuckuck gefunden wurde, so zeigt schon diese Bemerkung, daß gegenüber dem überall reichlich auftretenden L. incrustans diese Funde nicht von Bedeutung sind. Meine eigenen Er- fahrungen kann ich dahin zusammenfassen, daß ich wohl an 2000 bis 3000 Lithothamnien im Mittelmeer peobachtet und kein echtes polymorphum gefunden habe. Unter allen Standorten im Mittelmeer wäre wohl zunächst die kleine, malerische, fast ganz von der offenen See abgeschlossene Bai von Portofino zu erwähnen. Hier bilden den Meeresboden in einer Tiefe von 1—4 m hunderte von 1—50 cm im Durchmesser betragende rundliche Steine. Alle diese sind mehr oder weniger mit festangeschmiegten, ganz glatten Krusten von Lithophyllum incrustans bedeckt, sodaß wohl nirgends eine solche Reinkultur wie hier angetroffen wird. Aber bereits dieser erste Standort gibt zu denken; denn nicht alle Exemplare sind so, wie die Philippi’sche Diagnose sagt, „erassa“, sondern gleichmäßig, ohne besondere Verdickungen. Ja, der Unterschied wird noch auffälliger, wenn junge Krusten auf glatten Steinen sich ansiedeln, denn dann ist die Kruste nur 1/4 mm dick, mit noch dünnerem Rand und von schön weinroter Färbung. Sobald aber Keimscheibchen wiederum auf solchen zarten Primärkrusten sich ansiedeln, erreichen sie erst die in der Diagnose erwähnten Verdickungen, haben weifilich-lila Farbe und einen verdickten Rand. Sämtliche Zellreihen aller dieser Thallome, auch die der Randzone, steigen immer gerade vom Substrat auf, ähnlich wie bei L. expansum. Fig. 10 a, b, Taf. II. Ich stelle diese Erscheinung in den Vordergrund, weil sie den Übergang bildet zu der forma expansa. Bei Portofino bleibt es bei der Bildung dieser Primärkrusten, die bei einer Ausdehnung bis zu 50 cm keine coaxiläre Anordnung des Thallus zeigen. Die Zellen selbst sind im ganzen mehr quadratisch, aber ebenso trifft man ganz plattgedrückte, die zweimal so breit als lang erscheinen, und ebenso umgekehrt, die zweimal so lang als breit und dann noch mehr oval sind (Taf. II, Fig. 4). Alle Zellen aber — und ich lege besonderen Wert hierauf, weil man sterile Exemplare daran erkennen kann — besitzen sehr dünne, sekundäre Zellverbindungen, die ungefähr !/;—!/ı, der Zelllänge betragen, aber auch so dünn werden können, daß sie nur als zarte Zellmembrane erkennbar sind. Zwischen zwei Zellwänden wird immer nur eine solche Verbindung angelegt, an einer Zelle also vier (Taf. II, Fig. 1, 4, 7, 11, 12). Alle Zellen sind durchschnittlich 7—10 u breit und 5—10—18 w lang. Manche Thallome haben kürzere, manche längere Zellen, andere wieder beide gleichzeitig; dies wechselt sehr häufig, sogar in einzelnen Teilen ein und desselben Thallus. Die Basalzellreihe ist immer etwas größer und meist nach irgend einer Richtung hin ein wenig geneigt, worauf sich die übrigen Zellen gradlinig nach der Oberfläche anreihen. Der wachsende Rand der dickeren Thallome zeigt an seiner Unterseite ähnliche coaxilläre An- 1) Hauck, Meeresalgen 1885. S. 260—275. *) Graf Solms, Die Corallinenalgen 1881. 3) Foslie, Die Lithothamnien des Adriatischen Meeres 1904. or 2 fänge, wie bei L. erpansum, wodurch bei dieser letzteren die kleinen sekundären Thallome der Unter- seite entstehen (Taf. II, Fig. 10). Die Exemplare tragen meist zweiteilige Tetrasporangien, für die ich die Bezeichnung Bisporangien vorschlagen möchte, im Gegensatz zu den Tetrasporangien mit viermal geteilten Früchten. Für diese dünnen Krusten, die überall mit der äußersten Randpartie sehr festgewachsen sind, glaube ich mit Recht den Namen „forma primigenia‘“ anwenden zu dürfen, weil sie in der Tat die einfachste aller Formen darstellen, aus der sich die übrigen ableiten lassen. Wenn wir nun weiter die Westküste Italiens verfolgen, so müßten wir zunächst den von Vinassa erwähnten Fundort Livorno berücksichtigen; aber da ich nur selbstuntersuchte Exemplare hier erwähnen möchte, können die von jenem Fundort stammenden hier nicht näher beschrieben werden. Weiter konnte ich, besonders durch die Güte der zoologischen Station in Neapel, in dem innern großen Golf vielfach Aufsammlungen vornehmen, die, zumal in einer Tiefe von 50—80 m eine große Anzahl rundlicher, faustgroßer Steine ergaben, mit forma primigenia bedeckt. Aber auch hier war eine Abänderung bemerkbar: denn während die Zellen der in ganz flachem Wasser wachsen- den Exemplare von Portofino fest aneinanderliegen und mehr rechteckig sind, zeigen diese viel lockereren Zellverband und mehr ovale Form. Sekundäre Zellverbindungen fehlten gänzlich, oder sie waren zwar angelegt, aber nicht zur Ausführung gelangt (Taf II, Fig. 8). Die oberen Zellen unter der Cuticula waren fast quadratisch. Alle diese Exemplare — es waren wohl an 80 Stück — besassen eine viel glänzendere Oberfläche, als die, welche in flachem Wasser wuchsen und waren sämtlich steril. Die Ur- sache dieser Sterilität scheint tatsächlich in der größeren Tiefe zu liegen. Alle anderen Exemplare aus flacherem Wasser besitzen Tetrasporangien; die Oberfläche ist dabei rauh, wie mit Mehl bestreut und hellrosa, fast weiß. Bei den tiefer gewachsenen Pflanzen ist die Farbe grünlich bis rosa, mit ganz glatter Oberfläche. Außer diesen festgewachsenen Formen gedeiht bekanntlich besonders üppig in der Nähe der Foraglioni, jener beiden mächtigen Steinriesen gegenüber dem kleinen Hafen auf der Insel Capri, L. expansum. Man wird einigermaßen erstaunt sein, daß ich diese äußerlich scheinbar so grund- verschiedene Art mit JL. incrustans in Verbindung bringe; aber es liegen soviel Analogien zwischen beiden vor, daß, wie gesagt, nur das rein Äußerliche, und auch hier nur die Anheftung den einzigen Unterschied bildet. Alle andern Merkmale sind übereinstimmend mit L. incrustans f. primigenia. L. expansum siedelt sich ausschließlich in Tiefen zwischen 20 und 60 m da an, wo Gorgonien und die verschiedensten großen und kleinen Korallen und Schwammarten wachsen. Die zoologische Station hat sich dies eigenartige Wachstum auch zu Nutze gemacht, indem sie mit L. expansum be- wachsene Gorgonienstöcke in großer Zahl in den Aquarien anbringt, wo man sie täglich zu bewundern Gelegenheit findet. Unter all diesem Gewirr älterer und neuerer Generationen findet man höchst selten kleine, 1,2 cm im Durchmesser betragende, fast freie Thallome, die kaum 300 u Stärke besitzen. Kleine Keimscheibchen trifft man nicht an. Vergleicht man den Zellbau derselben mit dem ähnlich großer Keimscheibchen von Portofino, so ist kein Unterschied vorhanden, außer, wie soeben hervorgehoben, in der Anheftung. Hier wie dort steigen alle Zellreihen in gerader Linie auf. Besonders ist der wachsende Rand mit gleichen coaxilären Anklängen versehen, wie in Fig. 10 bei a dargestellt wurde, nur mit dem Unterschied, daß diese Anklänge auf der ganzen Unterseite in konzentrischen Reihen und in regel- mäßigen Zwischenräumen auftreten, wodurch später die kleinen sekundären Thallome der Unterseite von L. expansum entstehen. Diese kleinen Thallome sind aufzufassen als coaxiläre Anfänge des Basalsystems, die fort- während durch äußere (zoologische) Einflüsse in ihrer normalen Entwicklung gehemmt werden. Auch hier zeigt sich wieder eine Annäherung an die scharf ausgeprägten coaxilären Thallome der forma depressa, von der weiter unten die Rede sein wird. Und nun, was stellt denn eigentlich die coaxiläre Basalschicht dar? Doch wohl nichts als den Anfang des radiären Aufbaus der zweig- oder platten- artigen Erhebungen der forma fascieulata oder dentata. el, Es ist ein natürlicher Vorgang, dass solche locker angehefteten Krusten Schirm und Schutz einer großen Menge mikroskopischer Parasiten gewähren, weshalb man nirgends eine Kruste finden wird, die völlig normal ist. Sogar Entocladia Species zerstört diese Basalzellen. Überhaupt zeigte die Unterseite eine große Empfindlichkeit gegen alle äußeren Einflüsse; denn sehr häufig sind alle normalen Basalzellen zerstört, und dennoch wächst der Thallus in seiner ganzen Dicke weiter fort, dabei Kon- ceptakel und Früchte hervorbringend. Die Zellen stellen sich genau so unregelmäßig dar, wie bei f. primigenia, bald rechteckig, bald quadratisch, bald flachgedrückt; häufig auch tritt plötzlich eine wagerechte Reihe großer Zellen auf, zweimal so lang als breit; aber alle besitzen, wie L. incrustans, die dünne Zellverbindung. Es gibt männliche und weibliche Exemplare von nur 100 w dicken Krusten. Ueber die sexuellen Organe wird noch genauer bei den anderen Standorten berichtet werden. Allerdings kommt es vor, daß 1 mm dicke Thallome von L. erpansum die Gorgonienstämme in ihrem unteren Teil rings auf 1—3 cm Länge umschließen, sodaß eine vollständige Röhre entsteht. Ob es diese Erscheinung war, die Vinassa zur Aufstellung seiner forma involvens veranlaßte, ist wohl anzunehmen; eine eigentliche Form ist es indessen nicht. Außer diesen bisher aus dem Golf von Neapel erwähnten Kalkalgen fand ich noch einige Lithophyllum incrustans ähnliche, also festgewachsene Krusten auf Steinen, deren Erhebungen 5-7 mm breit, 4—6 mm hoch und 1 mm dick waren; sie bilden also kleine, senkrechte Plättchen, die durch ihre unregelmäßige Stellung zu einander häufig senkrecht aneinanderstoßen, auf die also das Wort ,gekreuzt“ vorzüglich paßt. Da Zelle, Zellaufbau, vierteilige Tetrasporangien und die Konceptakel genau zu L. inerustans passen, so haben wir hier mehrere junge Pflanzen von Millepora decussata Ell. et Sol.) vor uns. Die Unterseite der Primärkruste, die sich verhältnismäßig leicht vom Steine loslösen läßt, zeigt wie L. expansum in konzentrischer Ordnung ebenfalls die kleinen Pseudothalli, ein weiteres Zeichen der außerordentlich nahen Verwandtschaft. Ein ähnliches, aber bereits abgelöstes Exemplar hatte 25 mm große, L. incrustans f. depressa ähnliche Basalkruste mit mehreren 20 mm hohen, 25 mm breiten und 1!/, mm dicken, übers Kreuz gestellten Platten: also auch hier ein L. decussatum auf einer Kruste von forma depressa gewachsen, die aber noch augenscheinlich in ihrer Gesamtausdehnung am Substrat gehaftet hatte und nicht, wie bei expansum, von Anfang an frei war. Diese Anheftung war auch der Grund, daß die kleinen Pseudo- thallome der Unterseite fehlten: also auch hier in der Primärkruste von decussata Übergänge von f. depressa nach f. expansa. Dieses Exemplar enthielt Tetrasporangien, deren Keimungsprozeß im Konceptakel, gleichgiltig, ob sie wagerecht oder senkrecht standen, immer nach dem Porus zu gerichtet war, sodaß das Wachs- tum der jungen Zellen bei einem liegenden Tetrasporangium gleichzeitig in allen vier Sporen stattfand, dagegen bei einem stehenden nur die oberste der vier Sporen keimte. Aus dem Adriatischen Meere liegen weiter folgende L. incrustans vor. Zunächst ein steriles Exemplar der forma depressa von Spalato, aus dem Kiitzing’schen Herbarium; dann aber 15 Exemplare der f. expansa mit etwa 300 mw dicken Plättchen auf Cystosira von Rovigno. Die Basalzellen der- selben stehen ein wenig schräg, so wie Foslie?) es als Genusmerkmal von Dermatolithon und Hydro- lithon angibt. Ich kann daher solche unbedeutende Abweichungen als Erkennungszeichen eines Genus nicht ansehen. Einer der interessantesten Standorte ist die Insel Cherso in der Adria. Besonders Hauck und Kuckuck haben dort gesammelt; ich selbst erhielt durch die Güte der k. k. zoologischen Station in Triest 65 Exemplare einer L. incrustans ähnlichen Alge. Während nun Hauck sowohl als Kuckuck nur vollendete Exemplare von L. dendatum sammelten, enthielt die Triester Sendung alle Entwicklungs- stufen. Und zu meiner großen Überraschung zeigte sie alle Übergänge von L. incrustans f. depressa über f. angulata nach f. dentata in Kützing’schem Sinne, oder von Macallana in der Foslie’schen Auf- fassung. Es kommt nun darauf an, hier Grenzen zu ziehen. *) Ellis et Solander, Zoophyta. London, 1786. S. 131, Taf. 23, Fig. 19. 2) Foslie, Syst. Bemerk. 1909, S. 57, 55. Bee ee Zunächst stellte es sich heraus, daß die meisten der Pflanzen auf rundlichen, 2—6 cm großen Steinchen gediehen waren, in ähnlicher Weise, wie es die Fig. 18 der Taf. III der Foslie’schen Arbeit über die Lithothamnien des Adriatischen Meeres von Goniolithon Brassica florida darstellt. Einzelne Knollen zeigten die glatte, mit wenigen wellenartigen Erhebungen versehene forma depressa, andere, auf demselben Stein haftend, besaßen halbkugelige Auswüchse, die an die f. Harveyi erinnerten. Die meisten Knollen hatten eckige, kantige, niedrige Erhebungen, deren Querschnitt ungleich oval-eckig erscheint, womit die forma angulata treffend gekennzeichnet ist. Alle diese Erhebungen sind etwa 1, —1 cm groß. Durchbricht man solche rundliche, faustgroße Knollen, so erkennt man in der Mitte das Steinchen als Substrat und rings herum in 1—5 mm dicken mäandrischen Windungen Generation auf Generation gewachsen. Die Entwicklung der beiden glatteren Formen depressa und Harveyi bieten keine besonderen Abweichungen, dagegen zeigt das Wachstum der forma angulata große Veränderungen. Die einzelne Erhebung besteht zunächst aus einem kurzen, 1—3 mm hohen Stiel, der sich oben ver- breitert, umbiegt und häufig eine zentrale Vertiefung hat. Es ist dies die vollkommene Figur eines Backenzahnes. Während, wie bereits angegeben, die meisten dieser Pflanzen auf Steinchen von 2—6 cm Durchmesser wuchsen, befanden sich in der Sammlung auch solche, die in ihrem Zentrum kein Substrat oder nur einen kaum !/; em großen Steinbrocken hatten. Diese waren lockerer verzweigt, wie Taf. I, Fig. 1 zeigt und vollkommen kugelfôrmig. Man kann daher folgenden Grundsatz aufstellen: kleines Substrat bedingt kleine Basalscheibe und sofortige Zweigbildung, mithin freiliegende Formen, dagegen großes Substrat große Basalscheibe und geringe Verzweigung, mithin angewachsene Formen (Tab. 1, Fig. 1, 5, 6, 7, 9). Hierauf baut sich meine Einteilung der Formen zum großen Teil auf. Die Ent- wicklung bleibt aber nicht bei der Bildung dieser forma dentata stehen, sondern die Plättchen ver- breitern sich mehr und mehr, sich dabei unregelmäßig biegend, und so Generationen übereinander zu einer Knolle verbindend, sodaß die forma dilatata entsteht. Verdicken sich diese Plättchen stärker, so bilden sich halbkugelige Erhebungen: es ist dies die forma globosa, die sich auf kaum erkenn- barem Substrat ansiedelt. Bleiben aber die Plättchen der forma dilatata aufrecht, und hatte sich ein solches Kernscheibchen ein sehr kleines Substrat ausgewählt, so entsteht die forma gyrosa; die Plättehen wachsen dann sehr dicht aneinander fest und zeigen, von oben gesehen, vielfache Windungen, wie die forma labyrinthica, nur mit dem Unterschied, daß diese auf großer Basalscheibe wächst. Diese Form kommt aber nicht bei der Insel Cherso vor. Formen wie aemulans Fosl., die nach Ansicht des Autors selbst zwischen dentata, compressa und decussata stehen, können nicht aufrecht erhalten werden. Alle Exemplare von der Insel Cherso zeigen Zellen mit der dünnen, sekundären Verbindung, wie Taf. II, Fig. 11 und 14 dargestellt ist, und der hoch-kegelförmigen Konceptakelbasis, wie bei L. incrustans. Es lag die Absicht vor, historische Erörterungen unberücksichtigt zu lassen; aber bei der forma dentata muß eine Ausnahme gemacht werden, weil ich Melobesia agariciformis Harvey zur forma dentata rechne. Vor allen Dingen kann die Figur 3 der Tafel 73 von Harvey Phyc. Brit. unmöglich zu L. lichenoides gehören, weil diese Figur doch eine vollkommen radiäre Zellordnung darstellt, was bei dem dorsiventralen und coaxilären Bau des Thallus von L. lichenoides niemals vorkommt. Dann aber sagen sowohl Harvey als Johnston von agariciformis, daß die Knolle im Innern hohl ist. L. lichenoides wächst nur dachzieglig, ein Plättchen über das andere, niemals als „globula masses“, wie Johnston Seite 241 von agariciformis berichtet. Dann aber sagt Foslie!) selbst: „The plant described by Areschoug L. c. under this name belongs to L.decussatum. Hauck considers it a form of L. expansum. 1t has also been considered identic with the plant mentioned below by the name of L, dentatum forma Macallana. On the other hand it is impossible to know, what underlies the description of Pallas. But the identity of the plants described by Johnston Brit. Spong. and Lith. and Harvey Phyc. Brit. is no doubt according the specimens in Science and Art Museum’s herbarium Dublin and in other herbaria. Howewer, the woodcut by Johnston gives a better idea of the plant than the picture by Harvey. There seems perhaps to have been some mistake as regards the latter which partly resembles f. agariciformis, partly reminds of L. dendatum f. Macallana. Howewer the description 1) Foslie, New or crit, calc. Alg. 1899, S. 14, ER Ge by Harvey refers to f. agariciformis in the sense here taken, except that it is quoted by the hollow which scarcely applies to the latter, but on the contrary to the said f. Macallana.“ Ferner betrachtet Foslie in New or crit. cale. Alg. 1899, S. 32 und in Algol. notis. 1909, S. 24 Melobesia agariciformis Aresch. als Synonym von L. dendatum. Foslie erkennt also selbst die geringe Sicherheit in der Auffassung von agariciformis nach Areschoug, Hauck, Johnston und Calla an. Von den Harvey’schen Abbildungen sagt er selbst, daß sie zum Teil an L. dendatum erinnern, dann aber wird er wieder zweifelhaft, weil der Thallus hohl ist, was wiederum auf L. dentatum f. Macallana paßt. Dann hat er die Pflanzen von Roundston untersucht; aber sie sind „zum Unglück steril“. Trotzdem er also nichts Sicheres hat erfahren können, „zögert er nicht“, sie zu L. lichenoides zu reihen. Zuletzt hat er ein kleines Exemplar von der Insel Man mit typischen Sporangien-Konceptakeln gesehen: — nun aller- dings, es ist wohl möglich, daß dies zu L. lichenoides gehört; aber alle seine vorhergehenden Bemer- kungen geben keinen Beweis, daß agariciformis zu lichenoides gehört, sondern im Gegenteil zu dendatum und mithin in den Formenkreis von L. incrustans. Ganz anders gestaltet sich dieser Formenkreis in der Umgebung von Marseille. Da tritt die so sehr variable Form der angulata ganz in den Hintergrund, an ihrer Stelle treten mehr flache Formen auf. So liegt besonders, auf Muscheln wachsend, die f. primigenia in kaum 200—400 u dicken Exem- plaren vor. Die Konceptakel waren freilich sämtlich leer, einzelne Thallome verdickten sich ungleich bis auf 1'/, cm. Hier stoßen wir auf einzelne Übergänge, besonders bei zwei Exemplaren der f. primi- genia (also mit geraden Zellreihen), welche sehr gering am Substrat haften, mithin einen Übergang zu expansa bilden. Andrerseits finden sich wieder solche, deren Zellaufbau zwar coaxilär ist, also zur f. depressa gehört, aber nicht, wie diese, fest am Substrat haftet, sondern, vom Steine leseelage frei- liegt und mit Antheridien versehen ist (Taf. I, Fig. 12). Eine ganz ähnliche Zwischenform bildet ein männliches Exemplar von depressa auf Phyllophora rubens wachsend (Taf. I, Fig. 16). Sehr charakteristisch ist ein Exemplar der forma repens, welches vollkommen den Habitus von f. depressa besitzt: also auch hier Übergänge. Das gleiche gilt von einem Exemplar der nicht aufrecht- zuerhaltenden Zwischenform involvens; denn diese Form gehört nach ihren geraden Zellreihen zur f. repens, aber der Anheftung und dem Habitus nach zur f. depressa. Ein vom Stein abgelöstes männ- liches Exemplar der f. depressa zeigte in der Mitte einige angulata-ähnliche Erhebungen (Taf. I, Fig. 17), sodaß man zweifelhaft sein kann, welche Form hier vorliegt. Außer allen diesen Formen gedeihen dort vielfach junge Pflanzen der forma decussata mit Basal- scheiben, wie f. depressa, also coaxilärer Zellordnung; die senkrechten Plättchen sind aber nirgends vollkommen entwickelt, tragen aber meistens Tetrasporangien. Der weitaus interessanteste Standort für unsere Alge ist Banyuls!) in den Pyrenäen, weil dort alle einschlägigen Formen vorkommen, wenn auch nicht in der Vollendung, so doch in jedem nur möglichen Übergang, Da sind zunächst auf einem Granitstein nebeneinander f. primigenia, sogar mit Cystokarpien, f. depressa, f. flabel!ata und f. decussata; auf anderen Steinen Keimscheibchen in allen Größen von !/;—8 em der f. depressa, steril, mit leeren Konceptakeln, mit Antheridien oder mit Cystokarpien. Und gerade der Aufbau dieser letzteren kleinen Scheibchen bildet die typischen Übergangsformen von den geraden Zellreihen der f. expansa zu den coaxilären der f. depressa und mit ihr zu den verzweigten, wie fasci- culata und dentata. Lösen wir ein etwa 1 cm großes Keimscheibchen vom Stein, was durch Eintauchen des be- treffenden Teiles des Steines in die kalklösende Flüssigkeit direkt geschehen muß, da sich solche kleinen Scheibehen sonst nicht unverletzt ablösen lassen, und schneiden jenes senkrecht, so zeigen die zentralen Teile, also etwa !/s des Scheibchens gerade Zellreihen, die übrige Randzone dagegen besitzt coaxiläre Ordnung, wie Taf. II, Fig. 12, 16, 22 darstellt. Die konzentrischen Bögen nehmen die ganze Dicke des Blättchens ein. Hieraus ergibt sich der große Unterschied zwischen der f. primigenia mit geraden Zellreihen und depressa mit coaxilärer Zellordnung. An diese Keimscheiben schließen sich Exemplare von depressa an, die ganz wie expansa er- / ) Von dort erhielt ich über 500 Exemplare durch die Güte des Herrn Prof. Dr. Chalon. =. — scheinen, weil sie sich vom Substrat losgelöst haben. Ja sogar drei männliche und drei weibliche Exem- plare der f. expansa liegen vor; ebenso zwei 20 cm große von repens (Taf. I, Fig. 18) auf einem ebenso großen lockeren Kalksteine. Zu diesen gesellten sich 22 Stück angulata (Taf. I, Fig. 9) mit großer Basalscheibe, vierteilige Tetrasporangien enthaltend, 23 Stück flabellata (wie inHeydrich, Einige neue Melobesien des Mittelmeers, S. 225, Taf. 17, Fig. 9 und Tab. nostra Fig. 7 und 19 dargestellt ist). Ferner alle möglichen Übergänge auf einem Substrat vereint, wie Harveyi-flabellata, Harveı yi-angulata, Harveyi-angulata-flabellata. Die ungefähr 10 cm großen Exemplare der f. angulata von Banyuls gleichen so sehr daedaleum Fosl. et How.'), daß ich nach Prüfung eines Originalexemplars diese nur als zu f. angulata gehörig an- sehen kann. Die Zellen stimmen jedenfalls vollständig überein, besonders die kaum ein Zehntel der Zelllänge betragende sekundäre Zellverbindung, was als besonders bemerkenswertes Kennzeichen von incrustans aufzufassen ist. Die Tetrasporangien sind zwar ungleich zonenförmig, mitunter sogar kreuz- förmig oder nur zweimal geteilt, und die Konceptakeldecke ist um ein geringes über die Cuticula gewölbt; aber dem Habitus nach könnte man Exemplare der f. angulata von Banyuls mit demselben Recht als L. daedaleum bestimmen. Doch möchte ich diese Frage einstweilen noch unentschieden lassen, bis genauere Beobachtungen stattgefunden haben. Außer diesen Formen waren, wie Taf. I, Fig. 14 zeigt, 24 Exemplare vorhanden mit dünnen, übereinandergewachsenen depressa-Krusten und mikroskopisch gekrauster Oberfläche, die sich als Über- gangsformen zwischen f. depressa und Lithophyllum tortuosum (Esp.) Fosl. herausstellten, und die ich mit forma crispula bezeichne. Der Querbruch zeigt uns etwa '/,—2 mm hohe, ';—4 mm breite und ‘/>—1 mm dicke, ge- krümmte, ganz unregelmäßige, dicht übereinander gewachsene Plättchen. Von oben gesehen, sind ganz fein gekräuselte Erhebungen von etwa 100 u Breite und Höhe erkennbar, die ihrerseits wieder aus Reihen von etwa 10 Zellen bestehen. Diese erhalten, ohne sekundäre Zellverbindungen zu haben, nur durch Kalkeinlage ihre Festigkeit (vergl. Taf. I, Fig. 3). Der ganze etwa 1—1!/, cm dicke Thallus ist aus geraden Zellreihen, wie expansa, aufgebaut, und abgelöst zeigt er, wie jene Form, gleichfalls konzentrische Streifen auf der Unterseite. Die Übergänge von f. depressa zu f. crispula einerseits und zu f. crassa oder tortuosa andrerseits sind so allmählig, daß man am vorliegenden Material alle Stadien verfolgen kann. Zunächst sind 2—3 unregelmäßige, auf und nieder gebogene 1—3 mm dicke depressa-Krusten mit gekräuselter Ober- fläche so dicht übereinander gewachsen, daß sich eine 1!/; cm dicke Kruste gebildet hat. Bevor die Pflanze aber zur Bildung von regelmäßigen Plättchen mit radiärer Zellordnung, wie sie die f. crassa darstellt, schreitet, wachsen einzelne millimeterdicke Knöpfchen der gekrausten Oberfläche der f. erispula geradeso aneinander hoch, wie es im großen bei der f. flabellata geschieht, und diese bilden dann gewissermaßen den Übergang zur f. crassa. Auf andern Exemplaren sind diese Plättchen schon etwas ausgebildeter und dachziegelig über- einander gelagert; sie nähern sich so der f. crassa noch mehr. Andere dagegen bilden auf jener ge- krausten depressa-Kruste rundliche, nebeneinanderstehende kleine Zweige, die an die f. tortuosa erinnern. Alle diese depressa-crispula-Krusten von Banyuls enthalten vierteilige Tetrasporangien-Konceptakel. Die Entwicklung dieser zarten Formen ist eine ähnliche, wie die der dickeren. So sind die Formen crispula, tortuosa und crassa das im kleinen, was die Formen flabellata, fasciculata, complanata, dilatata und decussata im großen darstellen. Zellen, Zellbau, Tetrasporangien und deren Konceptakel sind bei allen gleich. Die Decken der Tetrasporangien-Konceptakel der f. tortwosa und f. crassa sind meist 100 w über die Cuticula gewölbt; aber diese Wölbung ist eine so zarte, daß sie durch das Entkalken verschwindet, und das Konceptakel erscheint dann im Längsschnitt wie ein solches von f. depressa, wie es auch Crouan abbildet. Alle diese Exemplare wuchsen auf und zwischen f. depressa und angulata bei Banyuls. An anderen Standorten wird anfangs — z. B. auf Muscheln von Marseille — eine kaum 4—5 mm große Basalscheibe gebildet, auf der sofort Plättchen oder Zweige entstehen, wodurch die f. crassa oder tortuosa 1) Foslie, New American corallinae Algae, in Bull, New York Bot. Gard. 1906, 8. 133; Taf. 83. — sich entwickelt. Wachsen nun auf diese Weise Generation auf Generation, so entstehen die viele Meter langen, 20 cm breiten und 5—10 cm dicken, bandförmigen Krusten an der Flutgrenze, wie man sie bei Villefranche, Nizza, Insel Nisida, Capri u. s. w. antrifft. Bei dieser Gelegenheit möchte ich noch bemerken, daß die f. flabellata in ihrem Bau den Ueber- gang zwischen gerader und coaxilärer Zellordnung bildet. Auch ist die Größe der aneinandergewach- senen Plättchen sehr verschieden, denn sie variiert zwischen einer Höhe von 2-32 mm und einer Breite von 2—52 mm. Dabei können die Plättchen vereinzelt stehen oder so dicht aneinandergedrängt, daß man sie nicht voneinander trennen kann. Auf diesen angulata-flabellata-Pflanzen verändert sich häufig plötzlich ein Zweig der f. angulata zur f. subdichostoma *) oder labyrinthica,1) sodaß Knollen entstehen, die gleichzeitig folgende Formen ent- halten: depressa- Harveyi-subdichotoma, depressa-angulata-flabellata-labyrinthica, depressa-flabellata-labyrinthica. Wie plötzlich diese Erscheinungen auftreten, zeigt besonders die Fig. 9 der Taf. I; der Ursprung ist ganz zugespitzt und kaum 2—3 mm groß, die Zweige verbreitern sich dann verkehrt kegelförmig, also nach oben flach. Diese Erhebungen der f. subdichotoma bilden die Anfänge oder Übergänge zur f. fasciculata mit kreisförmigem Querschnitt; die der f. labyrinthica dagegen zeigen die ersten flachen, ganzrandigen Plättchen der f. decussata mit ihrem länglichen Querschnitt und ihrer radiären Zellordnung. Die Zellen dieser Form erscheinen alle länglich mit kaum nachweisbarer sekundärer Zell- verbindung (Taf. II, Fig. 14). Diese letztere Form führt uns zur decussata-Gruppe über, welche bei Banyuls ganz besonders ausgeprägt auftritt. Die Entwicklung fängt auch hier mit einer mehr oder weniger großen depressa- oder expansa- Kruste an, die mitunter sehr fest am Substrat haftet, oder aber so locker sitzt, daß der geringste Druck sie loslöst. In letzterem Falle zeigt diese Unterseite die charakteristische konzentrische Streifung und kleine Thallome. Auf solchen Primärkrusten erheben sich an einzelnen Stellen dicht an- einandergedrängt anfangs etwa 10 mm lange, 2 mm dicke, 3—4 mm hohe Plättchen, die später zur f. decussata sich ausbilden. Andere Stellen derselben Kruste bleiben frei von solchen Erhebungen und sind von einer depressa-Kruste nicht zu unterscheiden. Siedelt sich aber ein solches Keimscheibchen auf sehr kleinem Substrat an, dann schreitet es sofort zur Plättchenbildung, wodurch dann die forma Echini entsteht (Taf. I, Fig. 4).?) Teilt sich der obere Rand solcher Plättchen dichotom, so entsteht die forma duplex (Taf. I, Fig. 8). Auf größerem Substrat kommen häufig auf einer Kruste die Formen depressa-decussata-flabellata- duplex vor. Ob diese soeben besprochenen plötzlichen Veränderungen irgendwelche Beziehungen zu der bekannten Mutationstheorie von de Vries etc. haben, lasse ich dahingestellt; aber daß hier die Natur selbst „plötzliche Sprünge“ macht, und explosionsartige Veränderungen auf einer und derselben Pflanze eintreten läßt, das ist durch jenes Auftreten der Formen dichotoma und labyrinthica sicher bewiesen. Außer von diesen Fundorten standen mir noch Pflanzen von folgenden Stellen des Mittelmeers zur Verfügung. Von St. Eugene bei Algier forma depressa und expansa; eine große Knolle von f. decussata (Taf. I, Fig. 13) von der Insel Marguerite. Der Hauptunterschied zwischen der dentata- und der decussata-Sippe besteht darin, dafi die Spitzen der ersteren wiederholt verzweigte dornartige und wieder verbreiterte Plättchen darstellen, wohingegen die Erhebungen der letzteren ganzrandig und breit bleiben. Zuletzt seien noch ein Exemplar der f. expansa von der Insel d’Hyére mit Tetrasporangien, sowie eine Cystokarpien und drei Antheridien tragende Pflanzen von der Insel Minorca erwähnt, welche eine ziemlich entwickelte coaxiläre Schicht zeigen. Bis hierher gehörten alle unsere Aufsammlungen dem Gebiete des Mittelmeers an; mit dem Eintritt in den Atlantischen Ozean kommt bei der Bestimmung für eine Sammlung von der eng- 1) Heydrich, Einige Melobesien des Mittelmeers. Ber. d. deutsch. Bot. Ges. 1899, S.225, Taf. 17, Fig.1, 2,3,4, 6, 7, 8, 9. *) Verzweigt sich diese Form Echini sehr dicht, so entstehen Exemplare, wie Hauck Taf. II, Fig. 2 abbildet. Die Exemplare enthalten meist zwei- und vierteilige Tetrasporangien. A at RE lischen Küste L. polymorphum und L. compactum noch in Betracht, was dort noch besonders hervor- gehoben werden soll. Für die Küsten Spaniens, Marokkos und Nordfrankreichs gilt das für das Mittelmeer Gesagte. Der nächste Standort am Atlantischen Ozean würde Malaga sein, von wo ich durch die Güte des Herrn Crodel zwei faustgroße weibliche, zwei männliche, und zwei Exemplare mit viergliedrigen Tetrasporangien von der f. angulata erhielt. Während im allgemeinen die sexuellen Organe bisher an den jüngeren Keimscheibchen anzutreffen waren, durchsetzten die weiblichen Konceptakel an diesen Pflanzen die ganze 3 cm dicke Thallusknolle. Diese war, ganz ähnlich wie die forma subdichotoma und labyrinthica auf spitzer Basis angeheftet und dann dort abgebrochen. Die 3—5 mm breiten Erhebungen waren ganz dicht, eine über die andere fest an- und übereinander gewachsen, so diese 4-6 cm im Durchmesser betragenden, sehr festen Knollen hervorbringend. Die weiblichen Exemplare!) waren so vorzüglich in der Entwicklung begriffen, daß ich von diesen instruktive Mikrotomschnitte anfertigen konnte. Es war in fast allen Schnitten die breite Konceptakelbasis zu erkennen, deren Mitte die karpogenen Zellen einnehmen. Die unter diesen sich befindende langgestreckte sogenannte Fusionszelle des Grafen zu Solms sind die Tragzellen jener karpogenen Zellen, die in dichotomer Teilung wagerecht nach den peripherisch unter ihnen gelagerten, sehr kleinen Auxiliarzellen hinwachsen (Taf. II, Fig. 9, 18, 21). Dies ist auch der Grund, weshalb die Sporen (nach Solms „Sporenkette“) an der Unterseite der Solms’schen „Fusionszelle“ entspringen. ?) Was die Entwicklung dieser weiblichen Organe anbetrifft, so geben wohl die Figuren 9, 17, 18, 20, 21 der Tafel II hierüber den besten Aufschluß. Ich möchte aber zu meiner Arbeit über den- selben Gegenstand 3) noch hinzufügen, daß die Auxiliarzellen nicht bloß in der Konceptakelperipherie entstehen, sondern auch unter den kriechenden karpogenen Zellen, wie dies Fig. 9 und 21c, Taf. II zeigt. Aber auch hierbei bleibt die Entwickelung nicht stehen; denn es kommt vor, daß die sterilen Zellen der inneren Konceptakelwölbung, ja sogar die des Porus als Auxiliarzellen herangezogen werden, wie dies die Fig. 20 der Taf. II bei a zu veranschaulichen sucht. Man würde sich sonst die Lage der Spore b in derselben Figur nicht erklären können, die augenscheinlich ihren Ursprung vom Porus aus nach der Konceptakelperipherie zu genommen hat. Sowohl die Zellen in der Konceptakelperipherie als auch unter den karpogenen Zellen werden in diesem Konceptakel nicht zu Auxiliarzellen erhoben, Um noch alle Möglichkeiten zu besprechen, sei erwähnt, daß eine Bildung karpogener, freier Zellen (wie Taf. Il, Fig. 9b, 21b) gar nicht einzutreten braucht, um die Fusion zustande zu bringen, sondern es genügt ein langer Verbindungsschlauch zwischen Karpogonium und Auxiliarzelle, der den karpogenen Keim befördert. Vom Kap Finistére liegt mir nur ein Exemplar der f. depressa mit Tetrasporangien vor, das aus Crouan’s Sammlung stammt. Dagegen wurde dort von Debray eine f. flabellata gesammelt, deren aneinander hochgewachsene Plättchen, in gleicher Höhe endigend, von oben gesehen so viele kleine Windungen haben, daß die ganze Knolle wie forma labyrinthica erscheint. Aehnliches zeigt die Fig. 19 der Taf. I, und Hauck, Taf. I, Fig. 4, welche ein Exemplar der forma Harveyi darstellt mit Anfängen von flabellata. Die Oberfläche erscheint hier häufig wie von einem feinen Risse auseinander- gespalten: dies sind die Anfänge der beiden aneinander hochwachsenden Krusten. Durch Herrn Dr. Chalon bekam ich von St. Jean de Luz bei Bordeaux f. depressa-Harveyi, f. depressa-Harveyi-flabellata, f. depressa-angulata mit sehr verlängerten einzelnen Zweigen, fast wie fasci- culata, und f. depressa-subdichotoma, alle mit Tetrasporangien versehen. Von Brest konnte ich aus dem Pariser Herbar*) schon früher forma Harveyi und flabellata 1) In Heydrich, Weiterer Ausbau des Korallinensystems, Ber. d. deutsch. Bot. Ges. 1900, S. 316, wurde von Litho- phyllum inerustans Phil. angegeben, dass „Antheridien über den Prokarpien“ seien und deshalb das Genus Hyperantherella aufgestellt. Jetzt hat sich herausgestellt, dass dies nicht der Fall ist. Trotzdem muss das Genus Hyperantherella beibehalten werden, weil bei Lithophyllum subtenellum Fosl. diese Stellung der Antheridien zu den Prokarpien zu beobachten ist. Dies wird in einer späteren Arbeit dargelegt werden. 2) Vergl. auch Heydrich, Sporenbildung bei Sphaeranthera lichenoides. Ber. d. deutsch. Bot. Ges. 1909, S. 237 u. 238, 3) Heydrich, Stereophylla. Ber. d. deutsch. Bot. Ges. 1904, S. 197. 4) Heydrich, Die Lithothamnien des Muséum d'histoire naturelle in Paris. Engler’s bot. Jahrb. 1901, S. 535. Bibliotheca botanica Heft 75. 2 = Si feststellen. Ebenso zwei große Knollen der f. subdichotoma von Guéthary Basses-Pyrénées, Sehr verschieden war die Hypothallschicht in einigen depressa-Exemplaren, die der verstorbene Herr Professor Dr. Henry van Heurck die Güte hatte, für mich bei der Insel Jersey zu sammeln. Die meisten Zellreihen stiegen in schwachem Bogen vom Substrat nach der Oberfläche empor. Von Roscoff lagen mir durch die Güte des Herrn Dr. Chalon gegen 100 Exemplare der forma depressa vor mit ausgesprochen coaxilärer Basalschicht. Sie waren meist rings um kleine Steine gewachsen, wie in Figur 5 der Tafel I bei Hauck. Sie alle enthielten zweiteilige Tetrasporangien mit so ausgeprägten Eigentümlichkeiten, daß hier etwas näher darauf eingegangen werden muß. In den ersten Konceptakelanfängen, etwa 5 Zellen unter der Cuticula, erkennt man 25—30 keulen- artige Organe mit trichogyn-ähnlich verlängerter Spitze, von denen die peripherisch gestellten kurze Fortsätze treiben, die ihrerseits nach den nächstliegenden sterilen Thalluszellen hinwachsen. In älteren Konceptakeln, wie Taf. II, Fig. 15 zeigt, bleiben diese zentralen Organe erhalten, die äußeren dagegen besitzen eine ausgesprochene Neigung, die verdickte Basis in der Richtung nach den sterilen Zellen der Konceptakelwand zu verlängern. Die Sporen nehmen stets ihren Ursprung an dieser Stelle. Der Porus, in dem viele kleine Zellchen zu erkennen sind, ist auffallend hohlkugelig verbreitert. Das ganze Konceptakel macht infolgedessen den Eindruck einer weiblichen Anlage. Bei Portofino, wo ausschließlich zweiteilige Tetrasporangien vorkommen, finden sich zwar die zentralen Organe sehr verkümmert vor, aber die jungen Bisporen besitzen ebenfalls eine schwanzartige Verlängerung. Ob hier der von Schmitz!) besprochene Fall von parthenogenetischem Auswachsen von Auxiliarzellen vorliegt, ist nicht zu entscheiden, aber weiterer Beobachtung wohl wert. Ziehen wir zum Vergleich ein Konceptakel mit Tetrasporangien von Banyuls heran (Taf. II, Fig. 19), so finden wir, daß die jüngsten Sporen am zentralen Kegel spitz kammartig inseriert sind und eine kriechende Verlängerung nicht vorhanden ist. Hier sei noch der eigentümlichen haarartigen Zellverlängerungen gedacht (Taf. II, Fig. 13, 19), die ihren Ursprung aus einer sehr großen Zelle nehmen, welche in einer Schicht 2—3 Zellen unter der Cuticula liegt. Diese Zelle ist zwar allen L. incrustans mehr oder weniger eigen, aber hier be- sonders ausgeprägt. Fast sämtliche Zellen dieser Exemplare von Roscoff enthalten einen kristallähnlichen, leicht brechenden Körper, welcher in den oberen Zelllagen eine rundliche, dagegen in den tieferen Schichten eckige Form annimmt. Zuletzt sei noch eines Exemplars der f. angulata gedacht, das von Le Jolis bei Cherbourg und Morlaix gefunden wurde. Damit wäre die Reihe der Fundorte an den Küsten des europäischen Festlandes erledigt; es bleiben nur noch die Küsten Englands übrig, wo Harvey u.a. bekanntlich vielfach L. incrustans an- getroffen haben. Aus der Harvey’schen Sammlung habe ich selbst keine Pflanzen gesehen; aber man kann annehmen, daß Exemplare von Holmes ebenso sicher sind. Und hierdurch hat sich nunmehr mancherlei Interessantes feststellen lassen. Zunächst konnte ein Unterschied zwischen Lithophyllum orbiculatum Foslie — in Holmes, Algae Brit. rariores exsiecatae, bei Robin Hood’s Bay im August 1901 von E. M. Holmes gesammelt — und den Keimscheiben von L. incrustans, f. primigenia von Banyuls und Portofino nicht gefunden werden. Diese kleinen 5—6 mm im Durchmesser betragenden Scheibchen enthielten so vorzüglich ausgeprägte männliche und weibliche Konceptakel, daß die Übereinstimmung mit L. incrustans zweifellos ist. Das zweite Exemplar, das in meinem Fascikel unter n. 260 vorhanden war, ist f. angulata. Dasselbe gilt von dem Exemplare von Torquay, welches unter n. 293 von Holmes verteilt wurde, und von einem ebensolchen, das bei Robin Hood’s Bay gesammelt wurde und Tetra- sporangien-Konceptakel enthält. Außer diesen verteilte Holmes unter n. 262 ein Lithothamnion fasciculatum f. Harveyi Fosl. bei Fahy Bay auf Irland von H. Hanna gesammelt. Nach Untersuchung der Zellen dieses sterilen Exem- plares handelt es sich um f. fasciculata, welche augenscheinlich auf Felsen mit einer größeren Basal- 1) Schmitz, Untersuchungen über die Befruchtung der Florideen. S.28, Anm. 5; S. 36, Anm. 1. Be — scheibe angewachsen war und nur vereinzelte Zweige gebildet hatte. Diese Form möchte ich — im Gegensatz zu den mit sehr kleiner Basalscheibe versehenen f. fasciculata und f. divergens — f. dichotoma benennen, besonders weil sie die Verzweigung der f. subdichotoma in der Vollendung zeigt. Die Zellen dieser Form besitzen fast quadratische Gestalt mit den charakteristischen schmalen, sekundären Zell- verbindungen. Bemerkenswert sind auch die ein oder zwei ganz plattgedrückten Zellen unter der Cuticula, die L. inerustans besonders eigen sind (Vergl. Taf. II, Fig. 4, 6, 7). In den tieferen Schichten der Zweige nehmen dann die Zellen längliche Form an, wie Taf. II, Fig 1 und 11 zeigt. Durch die Güte des verstorbenen Professor Kjellman erhielt ich vom Trondjem Fjord eine größere männliche Kruste mit dem Habitus von Ph. compactum (Kjellm.) Foslie. Solche ähnlichen männ- lichen Exemplare von JL. inerustans vom Mittelmeere sind weder durch Zellen, noch durch Konceptakel, noch durch Farbe von jenen aus Norwegen zu unterscheiden. Ob daher L. incrustans in Norwegen auftritt, oder nicht, ist meines Erachtens noch keineswegs sicher entschieden. Nach Foslie, Remarks on the northern Lithothamnia, S. 132 kommt es dort allerdings nicht vor. Die Zellen des Originalexemplars von Ph. compactum von Kjellman sind nur 4 zu 5 u groß, oval, und haben viel breitere, sekundäre Zellverbindungen wie L. incrustans. Ob Lithophyllum orbiculatum Fosl. von Norwegen nur Keimscheibchen von L. incrustans darstellt, kann ich zur Zeit nicht entscheiden, da ich Foslie’sche Exemplare nicht untersucht habe. Aber meines Erachtens sind doch die Foslie’schen Angaben!) der Unterschiede in Bezug auf incrustans, wie „Oberfläche weniger eben als bei orbiculata“ — „Zellen scheinen gewöhnlich schmäler zu sein“ ete., so geringfügige, daß diese Art sicher junge Pflanzen von L. incrustans sind. 1) Foslie, Remarks on the northern Lithothamnia. S. 113, Diagnosen und Literatur. Genus: Crodelia, neuer Name.!) = Stereophyllum Heydrich, Ein neues Genus der Corall. Ber. der deutsch. Bot. Ges. 1904, S. 198. = Hyperantherella Heydrich, Corallinensystem. Ber. der deutsch. Bot. Ges. 1900, S. 316. = Lithophyllum Foslie, Rev. Syst. Surv. Melob. 1900, S. 17, nur teilweise. Männliche und weibliche Organe, Tetra- und Bisporangien in tiefliegenden Konceptakeln auf getrennten Individuen; Auxiliarzellen peripherisch, Carpogonum terminal, Prokarpien zentral im Kon- ceptakel; Auxiliarzelle zum einsporigen Gonimoblasten. Corallinae — Kryptonemiales Heydrich, Sporenbildung bei Sphaeranthera lich., Ber. d. deutsch. Bot. Ges. 1909, S. 238. Species: C. inerustans (Phil.) Heydr. mser. Philippi, Nulliporen in Wiegmanns Archiv, S. 388. — Lithothamnion incrustans (Phil.) Foslie, Norw. Lith. S, 94, Syn. nur teilweise. — Heydrich, Melobesien I, S. 58. — Foslie, Remarks 1905, S. 132. — Chalon, Liste des Algues marines, 1905, S. 205. — (Gapeder, fossile, 1900 Lithothamnion incrustans?) — Lithophyllum incrustans (Phil.) Areschoug, Spee. Alg. II, 2, S. 519. — Chalon, Herbar. Banyuls 1900, S. 29. — Chalon, Projet de Liste 1904, S.16. — Foslie, die Lithoth. des Adria- tischen Meeres, 1904, S. 24. — Heydrich, Uber Spaeranthera, Beihefte zum bot. Centralblatt 1907, S. 224, Anm. 1. Thallus festgewachsen oder freiliegend, bald flachschuppig wie Blätter von wenigen Milli- metern bis zu 30 cm Durchmesser und 1/,—30 mm Dicke, bald festgewachsene Krusten mit wenig- oder reichverzweigten Erhebungen, die zuletzt als faustgroße Knollen frei auf dem Meeresboden liegen. Zellen viereckig oder oval, sekundäre Zellverbindung kaum ein Zehntel der Zelllänge, selten ganz fehlend. forma primigenia Heydr. mser. L. depressum Crn., Fl. Finistères, S. 151 teilweise. — L. incrustans (Phil.) Fosl. f. depressa (Crn.) Foslie, New. or crit. cale. Algae, 1899, S. 28, teilweise. — L. orbiculatum Foslie in Holmes, Alg. brit. rariores n. 260. Thallus '/,—5 mm dick, ‘/—30 em Durchmesser, zeitlebens festgewachsen, dorsiventral, flach, ohne Erhebungen. Zellreihen immer gerade vom Substrat aufsteigend. Portofino, Neapel (Heydrich), Marseille (Crodel), Banyuls (Chalon), Insel Jersey (H. van Heurck). forma repens (Fosl.) Heydr. L. expansum (Phil.) Foslie forma repens Foslie, on some Lith. 1897, S. 3. Wie forma primigenia, nur lockerer angeheftet, wie dicht über das Substrat kriechend. Banyuls (Chalon), Marseille (Crodel). 7) Nachdem ich 1904 die Gattung Stereophyllum aufgestellt hatte, wurde ich von befreundeter Seite aufmerksam gemacht, dass dieser Name bereits von Karsten für eine Lichenes-Art benutzt sei. Herr Prof. Dr. Lindau hatte die Güte, mir hierüber folgendes mitzuteilen. „Die Gattung Stereophyllum wurde von Karsten für Stereum-Arten 1887 aufgestellt. Seither wurde die Gattung nicht mehr gebraucht, sondern zu Stereum gezogen. Auch Höhnel und Litschauer haben bei ihrer Bearbeitung der Corticeen die Gattung nicht wieder aufgenommen. Es liegt aber gegen die Verwendung des Namens Stereophyllum nichts vor. Sollte allerdings die Karsten’sche Gattung einmal Verwendung finden, so müsste Ihr Name fallen.“ Hiernach halte ich es für angebracht, den Namen Stereophyllum Heydrich in Crodelia umzuändern, zu Ehren des Herrn Konsuls Crodel, der die weiblichen Exemplare der f. angulata bei Malaga aufgefunden und es mir dadurch ermöglicht hat, die Zusammengehörigkeit mit L. expansum festzustellen. li, > forma expansa (Phil.) Heydr. L. expansum Philippi in Wiegmanns Arch. 1837, S.389. — Abb. Hauck, Meeresalgen, Taf. 4, Fig. 1. — Lithothamnion expansum (Phil.) forma genuina Foslie, on some Lith. 1897, S.3. — Melobesia stictaeformis Areschoug, in J. Agardh. Sp. Alg. S. 517. — Stereophyllum expansum f. stictaeformis (Aresch.) Heydrich, Stereoph. Ber der deutsch. Bot. Ges. 1904, S. 196. — L. expansum f. involvens!) Vinassa, Cor. med. in Soc. Tose. S. N. 1892, 8.58. — L. expansum f. exigua Foslie, on some Lith. 1897, S, 3. Wie f. repens, nur fast ganz frei über das Substrat wachsend. Neapel, Rovigno (Heydrich), Minorca (Rodriguez), Algier (Debray), Banyuls (Chalon). forma foliacea (Fosl.) Heydr. mser. Lithothamnion expansum f. foliacea Foslie, on some Lith. 1897, S.3. — Lithophyllum expansum. f. agariciforme Hauck, Meeresalgen, S. 269, Taf. IV, Fig. 2 ohne Syn. (non Aresch. in J. Agardh, Spec. Alg. S. 517). — Heydrich, Stereophyllum, Ber. d. deutsch. Bot. Ges. 1904, S. 196. Wie forma expansa, nur mit unregelmäßig aufgerichteten und mehr senkrecht stehenden, ge- bogenen Plättchen. Rovigno (Heydrich), Iles d’Hyére (Herb. Paris). forma depressa (Crn.) Heydr. mser. Lithothamnion depressum Crouan, Fl. Finist. S, 151. — Lith incrustans f. depressa Foslie, Norw. Lith. S. 94, Taf 18, Fig. 10, 11. — Lithothamnion polymorphum Hauck, Meeresalgen. Taf. I. Fig. 5. Wie f. primigenia, nur bis zu 10 mm verdickt, ab und zu locker am Substrat haftend und mit coaxilär angeordneten Zellreihen des Hypothallus. Spalato (Kützing), Cherso (Heydrich), Cherbourg (Le Joli’), Banyuls (Chalon), Marseille (Crodel), Algier (Debray), Roscoff (Chalon), Finistère(Crouan). Heydrich, Tab. nost. I, Fig. 12, 15, 17. forma flabellata Heydr. Heydrich, einige neue Melobesien des Mittelmeers, Ber. d. deutsch. Bot. Ges, 1899, S. 225, Fig. 9, Taf. 17. Zwei f. depressa-Krusten aneinander hochwachsend, 2—32 mm hoch, 2-52 mm breit, 2-3 mm dick; vereinzelt oder dicht zusammengedrängt wachsend. Banyuls (Chalon), Finistére (Debray), Brest. Tab. nost. I, Fig. 7, 19. forma crispula Heydr. mscr. Wie f. depressa, aber wiederholt übereinanderwachsend mit Erhebungen von ungefähr 1'/; mm Höhe, 3 mm Breite und 1 mm Dicke. Erhebungen entweder aneinander hochwachsend, wie flabellata, oder radiär. Spitzen mikroskopisch kraus aus freien Zellfäden bestehend; bildet den Ubergang von f. depressa zu f. tortuosa und crassa. Banyuls (Chalon). Tab. nostra, I, Fig. 14. forma tortuosa (Esp.) Heydr. mser. Millepora tortuosa Esper, Pflanzenr. I S. 118, Taf- 22. — Lithophyllum tortuosum Foslie, some new or crit. Lith. S. 25. — De Toni, Sylloge II, S. 1792. — Lithophyllum lichenoides Philippi in Wiegmanns Archiv, S. 389. — Lithophyllum eristatum Meneghini, Lettera al Corinaldi n. 9. — Abb. Hauck, Meeresalgen, Taf. II, Fig. 6. — Goniolithon tortuosum Foslie some new or critical Lith 1898, S. 14. — Tenera Hariot, Journ. de botanique 1895, S. 113. Wie vorige entstehend, oder direkt aus kleinen, wagerechten Basalscheiben mit gerade auf- 1) forma involvens bildet den Übergang von f. primigenia zu f. expansa. Es kommt sehr häufig vor, dass Exemplare der f. expansa anfangs so angewachsen sind wie f. involvens, ride steigenden Zellreihen, hahnenkamm- oder hirschgeweihförmigen Erhebungen von 1/2 -1 mm Dicke und 3—4 mm Höhe und Breite, wiederholt übereinander in ungleichen Windungen. Algier, Biarritz (Bornet), Mahon (Rodriquez), Banyuls (Chalon). forma crassa (Lloyd) Heydr. mser. Melobesia crassa Lloyd, Alg. de l’ouest de la France, n. 318. — Abbild. Hauck, Meeresalgen, Taf. II, Fig. 5. — L. cristatum f. undulosa Bory et decumbens Heydrich, Die Lith. des Mus. hist. nat. Paris, Engl. hot. Jahrb. 1901, S. 537. Wie vorige, nur Erhebungen, 3—5 mm breite, 3—5 mm hohe und !/—1 mm dicke Plättchen oder krause Falten. Banyuls (Chalon), Reserve Nizza (Heydrich), Villefranche (Heydrich), Mahon (Rodriguez), Antibes (Bornet), Vendée (Bornet), Capri und Nisida (Heydrich), Marseille (Crodel). forma ramosissima Heydr. Quelques nouvelles Mélob. in Bull. du Mus d'hist. nat. Paris, 1902, S. 493. — Lithophyllum byssoides var. Foslie, Alg. not. Bot. Centralbl. 1905, S. 249, — Lithophyllum byssoides f. ramosissima Foslie, Alg. not. 1909, S. 16. Wie f. fortuosa, nur wiederholt dichotom hirschgeweihförmig verzweigt und aneinandergewachsen bis zu einer Höhe von 1'!/s cm. Mittlere Zellen 6 w breit und 140 u lang, häufig durch zwei sekundäre Verbindungen am oberen, etwas gebogenen Ende mit der nächsten verbunden. Konceptakel äußerlich 300 u im Durchmesser; die Decke zur Hälfte über der Cuticula. Die mittleren Zellen des Hauck’- schen Originalexemplars von L. byssoides betragen 10 w in der Breite und 75—90 « in der Länge, sind also beinahe doppelt so dick; sie gehört infolgedessen nicht hierher. Algier (aus dem Mus. d’hist. nat. Paris). Bis hierher wurden nur Formen behandelt, deren Erhebungen eine Stärke von !,;—1 mm hatten, die nun folgenden sind 1—8 mm stark. forma Harveyi (Fosl.) Heydr. mser. Lithothamnion incrustans f. Harveyi Foslie, Norw. Lith. S. 94, Taf. 18, Fig. 12, 13, 14 (Fig. 15 ist f. flabellata). Tab. nostra I, Fig. 6, 19. Mit großer Basalscheibe wie f. depressa, nur mit ungleichen halbkugeligen Erhebungen von 3—4 mm Höhe, 4-5 mm Dicke in Entfernungen von 1—5 mm. Cherso (Heydrich), Ins. Jersey (van Heurck), Banyuls (Chalon), Brest (Herb. Paris). forma subdiehotoma Heydr. Lithophyllum incrustans f. subdichotoma Heydrich, Einige Melobesien des Mittelmeers, Ber. d. deutsch. Bot. Ges. 1899, S. 225, Taf. 17, Fig. 1-4, 6, 8. Auf f. depressa oder f. Harveyi treten plötzlich spitz inserierte 3-7 cm im Durchmesser betra- gende Knollen auf, deren subdichotome Erhebungen 3—4 mm hoch, 2—8 mm breit und 2—3 mm dick sind und in Entfernungen von !J—4 mm voneinanderstehen. Banyuls (Chalon), Guéthary Basse Pyr. (Chalon). forma fasciculata (Lam.) Heydr. mser. Millepora fasciculata Lamouroux, An. 5, vert. 2, S. 203. — Melobesia fasciculata Harvey, Phyc. Brit. Taf. 74, Fig. 1. — Jobnston, Brit. Sponges 1842, S, 240, Taf. 24, Fig. 6. — (Lithothamnion fasciculatum Areschoug in J. Agardh, Sp. Alg. 2, S. 522 nur zum Teil, nicht Hauck, Meeresalgen, S. 274). — Lithothamnion fasciculatum f. incrassala Foslie, on some Lith. 1897, 8.8. — Lithophyllum fasciculatum f- incrassata Foslie, new or crit. cale. Alg. 1899, 8. 30. — F oslie, Alg. not. 1909, S. 28. nn Wie die vorige, nur Basalscheibe sehr klein, später kaum nachweisbar, daher freie Knolle deren Zweige nach allen Seiten wachsen. Aste wiederholt dichotom verzweigt und aneinander ge- wachsen, 4—5 mm hoch, 2—4 mm dick. Entfernung der Aste von einander 1—3 mm. Irland (M. Calla, Foslie). forma divergens (Fosl.) Heydr. mser. Lithophyllum fasciculatum f. divaricata Foslie, new or crit. calc, Algae 1899, S. 30. — Lithophyllum fasciculatum f. divergens Foslie, Alg. not. 1909, S. 28. Wie die vorige, nur die Entfernung der Aste weiter. Eine genaue Beschreibung gibt Foslie nicht; diese Form ist daher sehr fraglich. Irland (M. Calla, Foslie). forma dichotoma Heydr. mser. Lithothamnion fasciculatum f. Harveyi Foslie, in Holmes, Alg. Brit. rariores exsiccatae n. 262 (Foslie hat diesen Namen nicht aufgestellt). Tab. nostra I, Fig. 10, 11. Wie f. fasciculata, nur, nach den von Holmes verteilten Exemplaren zu urteilen, mit großer Basalscheibe und ganz einzelnen, nicht aneinanderwachsenden Asten. Vielleicht mit der f. divergens zu vereinigen; aber bevor diese nicht genauer diagnosticiert ist, muß f. dichotoma aufrechterhalten werden. Fahy Bay, Irland (H. Hanna). forma complanata (Fosl.) Heydr. mser. Lithophyllum fasciculatum f. compressa Foslie, new or crit. calc. Alg. S.30. — L. fasciculatum f. complanata Foslie, Alg. not. 1909, S. 29. Wie f. divergens; aber nach Foslie soll diese Form nahe bei f. divaricata stehen; die oberen Teile der Äste zusammengepreßt und manchmal verbreitert und dann an f. denfata erinnernd. Man sieht, daß eine Grenze zwischen diesen Formen nicht zu ziehen ist, zumal da schon die Harvey’sche Figur in Phye. Brit. Taf. 74, Fig. 1 solche Spitzen-Verbreiterungen erkennen läßt. Ich habe keine Exemplare gesehen. Irland (M. Calla, Foslie). Von den verwandten Formen fasciculata, divergens, dichotoma und complanata habe ich nur dicho- toma untersucht. Diese ist, nach den sterilen Pflanzen zu urteilen, sicher eine Form von C. incrustans. Ob Lithophyllum fasciculatum f. eunana Foslie, new or crit. cale. Alg. 1899, S. 30, hierher oder zu Litho- thamnion calcareum gehört, wie Foslie Alg. not. 1909, S. 29, angibt (1898 in some new or crit. Lith. S. 15 hatte es Foslie schon einmal zu calcareum gerechnet): das muß durch weitere Untersuchung festgestellt werden. Ich habe leider Exemplare davon nicht erhalten können; die Frage wird aber nach meinen jetzigen Ausführungen nunmehr leicht zu entscheiden sein. Lithophyllum fasciculatum f. subtilis Foslie, Liste 1899, S. 10, ist identisch mit Lithophyllum hibernicum Foslie, Alg. not 1906, S. 24. Aus demselben Grunde, aus dem ich Lithophyllum daedaleum Fosl. et How. S. 54, a, b, c zu forma angulata rechne, fällt Lithophyllum daedaleum pseudodendatum Fosl. et How. a. a. O., S. 133, Taf. 85, Fig. 1 unter C. incrustans f. complanata. forma angulata (Fosl.) Heydr. mser. Lithophyllum incrustans f. angulata Foslie, some new or crit. Lith. 1898, S. 17. Basalscheibe wie in f. depressa, also meist groß; mit eckigen oder backzahnförmigen Erhebungen von 2-3 mm Höhe, 1—5 mm Breite und ebensolcher Dicke und eingedrückter Mitte, in Entfernungen von !/;, -5 mm; immer festgewachsen, selten Generationen übereinander. Tab. nos. I, Fig. 7, 9, 17. Sri Cherso (Heydrich), Cherbourg (Le Jolis), St. Jean de Luz bei Bordeaux (Chalon), Malaga (Crodel), Banyuls?(Chalon), Marseille (Crodel). forma dentata (Kütz.) Heydr. mser. Spongites dentata Kützing, Über die Polypiéres calcifères des Lamouroux, Bericht der Realschule zu Nordhausen 1841, 8. 33. — Kützing, Plıye. gen. Taf. 78 Fig. IV, 1843. — Areschoug in J. Agardh, Sp. Alg. II, S 525. — Melobesia agariciformis Harvey, Phye. Brit. Taf. 73. — Hauck, Meeresalgen, S. 273, Taf, V, Fig 7 (nicht Hauck Taf. II, Fig. 2, welche eine Form zwischen f. complanata, f. dentata, f. decussata und f. Echini bildet). — Lithophyllum dentatum f. Macallana Foslie, new or erit. cale. Alg. 1899, S.32. — Lithothamnion agarieiforme (M. Calla?) in Herb. Sc. et Art Mus. Dublin ex parte in Foslie, new or crit. cale. Alg 1899, S. 32 (Macallana soll nach Foslie sowohl dilatata als gyrosa nahestehen; eine sichere Beschrei- bung liefert der Autor nicht). — Melobesia agariciformis Areschoug in Foslie, Alg. not. 1909, S.24. Foslie hatte in New or erit. Lith. 1895, S. 8 Lithophyllum Digaeti Hariot zu Lithophyllum dentatum gerechnet; in Alg. Not. 1909, S. 26 nimmt er diese Ansicht zurück. Ebenso stellte Foslie in New Melob. 1900, S. 11 Lithophyllum dentatum f. sandvicensis auf, was er aber in Alg. Not. 1909, S. 45 in Lithophyllum sandvicense abändert. Tab. nostra I, Fig. 1 u. 5. Wie f. angulata, nur Basalscheibe klein, später kaum nachweisbar; daher freie Knollen, auf dem Meeresboden liegend. Zweige nach allen Seiten wachsend. Äste wiederholt backzahnförmig oder hahnkammartig mit eingedrückter Mitte und dornartigen Spitzen über und aneinander gewachsen, 4—5 mm hoch, 1-5 mm breit und 1—2 mm dick, Entfernung der Äste von einander 0—3 mm. Cherso (Heydrich). forma dilatata (Fosl.) Heydr. mser. Lithothamnion fasciculatum f. dilatata Foslie, on some Lith. 1897, S. 8 — Lithophyllum dentatum f. dilatata Foslie, new or crit. calc. Alg. 1899, S. 32, Anfangs ähnlich wie f. dentata, aber dann Zweige zu Plättchen von 5—15 mm Höhe, 10—15 mm Breite und 3—5 mm Dicke verbreitert, mit eckigen Auswachsungen, wiederholt dicht ungleich über- einander gewachsen; freiliegend. (Durch die verbreiterten Plättchen ist der Übergang nach f. decussata gekennzeichnet.) Cherso (Heydrich). forma globosa Heydr. mser. Anfangs wie f. dilatata wagerecht, wiederholt dicht übereinandergewachsen, gebogene Plättchen ohne Ecken, 5—20 mm lang, ebenso breit und 5—10 mm dick; freiliegende Knollen von 5—20 cm Durchmesser. Habitus von Goniolithon Reinboldii Foslie, Sylloge Taf. X, Fig. 3 oder L. ancodes (Heydr.) Foslie, Sylloge Taf. XI, Fig. 7, 8, 10. Insel Cherso (Heydrich). forma gyrosa (Fosl.) Heydr. mser. Lithothamnion fasciculatum f. gyrosa Foslie, on some Lith. 1897, S.8. — Foslie, new or crit cale. Alg, 1899, S. 32. — Nullipora agariciformis Johnston, Brit. Sponges 1842, Holzschnitt 23. Wie f. dilatata, nur stehen hier die ganzrandigen Plättchen nicht wagerecht, sondern senkrecht aneinander, in dichten Windungen gefaltet; freiliegend; diese Form ist die freiliegende labyrinthica. Insel Cherso (Heydrich). forma labyrinthica Heydr. mser. Lithophyllum inerustans f. labyrinthica Heydrich, Einige neue Melobesien des Mittelmeeres, Ber. d. deutsch, Bot. 1899, S. 225, Taf. 17, Fig. 7. Plötzlich auf f. angulata mit kaum 1} em großer Querfläche (also ganz spitz inseriert) und bis 6 cm betragender Oberfläche. Die Erhebungen bestehen aus 10—15 mm langen und hohen und 2—3 mm ee dicken, dicht aneinandergewachsenen Plättchen, die, von oben gesehen, in irrgartenähnlichen Windungen . hin und her gebogen sind. Tab. nostra I, Fig. 6, 7, 9. Bildet den Übergang von f. gyrosa zu f. decussata. Banyuls (Chalon). forma decussata (Ell. et Sol.) Heydr. mser. Millepora decussata Ell. et Solander, Zoophytes, S, 131, Taf. 23, Fig. 9. — Lithophyllum decussatum f. typica Fosli ei) new or crit. calc. Algae 1899, S. 33. — Lithothamnion agariciforme f. decussata Foslie, on some Lith, 1897, S 5. — Litho- phyllum decussatum f. insignis Foslie, Alg. not. 1909, S. 22 (non Solms). Große Basalscheibe der f. expansa oder f. depressa, welche häufig später sich vom Substrat los- löst. Anfangs daher dorsiventral, Erhebungen radiär, 3-20 mm hoch, 5—20 mm breit und */,.—2 mm dick; ganzrandige Platten gekreuzt und senkrecht locker aneinandergewachsen. Tab. nostra I, Fig. 13. Insel Marguerite (Herb. Paris), Banyuls (Chalon), Neapel (Heydrich). forma Echini (Chalon) Heydr. mser. in Herb. Banyuls S. 27. Tab. nostra I, Fig. 4. Wie f. decussata, nur mit kleiner, kaum nachweisbarer Basalscheibe; infolgedessen Erhebungen nach allen Seiten. Banyuls (Chalon). forma duplex Heydr. mser. Tab. nostra I, Fig. 8. Wie f. Echini, nur mit dem Unterschied, daß die dort ganzrandigen Erhebungen sich hier am Rande kurz dichotom teilen. Banyuls (Chalon). 1) Foslie hat in Algol. Not. 1909, S. 22, eine Form von Lithophyllwm expansum in Fosl., Lith. Adr. Meer und Marokko, S.37 als Lithophyllum decussatum f. planiuscula bezeichnet. Sollte der Thallus dieses Exemplars dorsiventral und mit gerade verlaufenden Zellreihen aufgebaut sein, so würde es ein C. incrustans f. expansa Heydr. sein; sollte aber wider Erwarten die Zellordnung radiär sein, so wäre es eine niedergebogene Form von f. decussata und würde unter die Foslie’sche f. decumbens fallen, falls diese radiär gebaute Erhebungen hat. Leider hat Foslie diese notwendige Beschreibung nicht gegeben. Man erkennt aber auch hieraus wieder den engen Verwandtschaftsgrad dieser Formen. Ferner hat Foslie in new or crit. calc. Alg. 1899, S. 32 Lithophyllum dentatum f. aemulans aufgestellt und als typisches Exemplar die Abbildung von Lith. den- tatum Hauck, Meeresalgen Taf. II, Fig. 2 bezeichnet. Die Figur zeigt aber deutlich, wie Foslie auch Alg. not. 1909, S. 15 selbst anerkennt, sowohl eine Annäherung an /. dentatum, L. fasciculatum f. compressa Fosl., als auch an L. decussatum: es bildet, wie hier so oft gesagt ist, eine Übergangsform, kann daher niemals als typisch aufgestellt werden. Alle Plättchen sind bei der Hauck’schen Pflanze unterhalb stielartig verdünnt und oberhalb etwas gebogen: dies sind Merkmale, die für den decussata-Typus nicht passen, wo alle Plättchen vom Grunde an gleichmässig breit inseriert sind und glatte Plättchen nach oben bilden. — Ausser diesen zweifelhaften Unterformen hat Foslie für Z. decussatum noch f. decumbens aufgestellt, Alg. Not. 1909, S.2?. In new or erit. cale. Alg. S. 33 sagt er, dass diese dentatum ähnlich sei; durch die gebogenen Plättchen fällt doch aber der decussatum-Charakter fort und die Merkmale führen mehr nach dentatum hinüber, und zwar nach f. dilatata, da dort die Plättehen vorherrschend wagerecht liegen. Ich führe diese Form deshalb nicht weiter mit auf, da sie mehr unter die dentata-Sippe fällt. Bibliotheca botanica Heft 75. 2) Einteilung der Formen. A. Aufbau des Thallus immer dorsiventral; Basalscheibe gerade Zellreihen; ohne Erhebungen. ’ 1. Kruste überall fest angewachsen primigenia Heydr, 2. Kruste leicht angedrückt repens (Fosl.) Heydr. 3. Kruste frei, wagerecht expansa (Phil.) Heydr. 4. Kruste frei, wagerecht und senkrecht foliacea (Fosl.) Heydr. B. Aufbau des Thallus nur anfangs dorsiventral, später radiär, Basalscheibe coaxilär, bald ohne, bald mit Erhebungen. 1. Thallus dorsiventral, a) flachbleibend depressa (Crn.) Heydr. b) zwei Krusten aneinander hochwachsend flabellata Heydr. 2. Thallus nur anfangs dorsiventral, später radiär. I. Radiäre Erhebungen !/;—1 mm dick, a) anfangs wie f. depressa, dann wiederholt übereinander- wachsend, Erhebungen !/;—1 mm hoch, Spitzen mikro- skopisch kraus crispula Heydr. b) Erhebungen zu krausen Falten und Plättchen wiederholt übereinandergewachsen, 3—5 mm hoch und breit, Spitzen mikroskopisch kraus crassa (Lloyd) Heydr. c) Erhebungen hahnenkamm- oder hirschgeweihförmig, wiederholt übereinandergewachsen, 3—4mm hoch. Spitzen mikroskopisch kraus oder glatt tortuosa (Esp.) Heydr. d) wie tortuosa, nur Erhebungen 4—15 mm hoch. Spitzen glatt ramosissima Heydr. II. Radiäre Erhebungen 1!/;—8 mm dick. CL) Querschnitt der Erhebungen kreisrund, a) große Basalscheibe der f, depressa, plötzlich verdickte Knolle, Erhebungen halbkugelig, 3—4 mm hoch, 4—5 mm breit, 3—5 mm dick, Entfernung von einander 2—5 mm Harveyi (Fosl) Heydr. b) große Basalscheibe der f. depressa, plötzlich verdickte Knolle, Erhebungen 3—4 mm hoch, 2—8 mm breit, 2—3 mm dick, Entfernung von einander 0—10 mm subdichotoma Heydr. c) große Basalscheibe? Erhebungen zweigähnlich, 1—6 mm hoch, 1—-6 mm breit, 2-8 mm dick, Entfernung von einander? dichotoma Heycr. d) kleine Basalscheibe, dichotom verzweigt, Zweige an- einandergewachsen, 4—5 mm hoch, 2—4 mm breit, 2—4 mm dick, Entfernung von einander 2-3 mm, freiliegend fasciculata (Lam.) Heydr. e) kleine Basalscheibe, dichotom verzweigt, Zweige nicht aneinandergewachsen, 4—5 mm hoch, 2—4 mm breit, 2—4 mm dick, Entfernung von einander 4—5 mm, freiliegend divergens (Fosl.) Heydr. f) wie divergens, nur die Spitzen verbreitert compressa (Fosl ) Heydr. ae OD) Querschnitt der Erhebungen eckig, unregelmäßig-oval oder -länglich, a) große Basalscheibe, festgewachsen. Erhebungen back- zahnförmig, 2—3 mm hoch, 1—5 mm breit, 1—5 mm dick, Entfernung von einander 1-5 mm angulata (Fosl.) Heydr. b) kleine Basalscheibe, meist kaum nachweisbar. Er- hebungen hahnenkammartig wiederholt übereinander- gewachsen, 2—3 mm hoch, 1—5 mm breit, 1—5 mm dick, Entfernung von einander 0—1 mm dentata (Ktz.) Heydr. c) anfangs wie dendata, nur Erhebungen zu Plättchen verbreitert, wiederholt dicht übereinandergewachsen, hin und hergebogen, 5—15 mm hoch, ebenso breit, 2—3 mm dick, Entfernung von einander 0—1 mm dilatata (Fosl.) Heydr. d) wie dilatata, nur Plättchen halbkugelig wagerecht übereinandergewachsen, 5—20 mm hoch, ebenso breit, 5-10 mm dick, Entfernung von einander 0—1 mm globosa Heydr. e) wie dilatata, nur die Plättchen aufrecht dicht an- einander, 5—10 mm hoch, ebenso breit, 2—3 mm dick, Entfernung von einander 0 mm (JU Querschnitt der Erhebungen gleichmäßig länglich. «) Rand ganz, a) Basalscheibe bildet f. depressa,; plötzlich verdickte Knollen, spitz inseriert, Erhebungen 10—15 mm breit, ebenso hoch, 2—3 mm dick, Entfernung von einander 0 mm, von oben gesehen in dichten Win- dungen b) große Basalscheibe von depressa oder erpansa. Erhebungen 3—20 mm hoch, ebenso breit, !/,—1 mm dick. Platten locker gekreuzt aneinandergewach- gyrosa (Fosl.) Heydr. labyrinthica Heydr. sen, aufrecht decussata (Ell. et Sol.) Heydr. c) kleine, kaum nachweisbare Basalscheibe, Erhebungen wie bei decussata, nur nach allen Seiten Echini (Chal.) Heydr. 8) Rand dichotom geteilt, a) klein, kaum nachweisbare Basalscheibe, sonst wie Echini duplex Heydr. ay. == Stammbaum der Formen von Crodelia incrustans (Phil.) Heydr. primigenia repens depressa expansa flabellata crispula Harveyi angulata labyrinthica foliacea tortuosa subdichotoma dentata decussata crassa dichotoma dilatata Echini ramosissima fasciculata globosa duplex divergens gyrosa compressa Der Stammbaum der Formen von Crodelia incrustans geht von einer flachen, festgewachsenen Kruste, primigenia, aus; von hier ab trennt er sich in zwei Hauptzweige. Der eine bleibt im Thallus- bau wie der Stamm, nur die Anheftung wird geringer, so daß die Formen repens, expansa und foliacea entstehen. Der andere Hauptzweig depressa dagegen verändert durch coaxilären und nachher radiären Aufbau nach und nach seinen gesamten Habitus, wodurch fünf Abzweigungen sich bilden. Im ersten Zweig, flabellata, besteht noch eine gewisse Beziehung zum ersten Hauptzweig durch das Aneinander- hochwachsen zweier flachen Krusten, wodurch ein Verbindungsglied geschaffen wird. Im zweiten bis fünften Zweig tritt radiäre Zellordnung auf, nur mit dem Unterschied, daß der zweite, crispula, tortuosa, crassa und rumosissima, feinste Gliederung hat, der dritte bis fünfte Zweig dagegen auffallend dickere Erhebungen zeigt, von denen der dritte, die Harveyi-Gruppe, solche mit kreisrundem, der vierte, die angulata-Gruppe, solche mit eckigem, der fünfte, die labyrinthica-Gruppe, solche mit länglichem Querschnitt aufweist. Hierbei zeigen sich naturgemäß Übergänge. So stellt compressa den Übergang vom dritten zum vierten, gyrosa vom vierten zum fünften Zweig dar. Ferner wird man häufig einzelne Pflanzen an- treffen, die nicht genau in die festgelegten Grenzen hineinpassen, so Übergänge von primigenia nach repens, von primigenia nach depressa, von depressa nach crispula, oder nach Harveyi, oder nach angulata oder nach decussata. Aber nicht nur hier treten Verbindungen auf, sondern eigentlich zwischen allen Formen sind Exemplare zu finden, die, wenn man nur genau nach der Diagnose gehen wollte, weder zu dieser noch zu jener Form gehören, sondern auch wieder einen besonderen Übergang darstellen. Solche Übergangsformen sind z. B. L. involvens Vin. oder L. fasciculatum f. incrassata, oder L. dentatum mit größeren oder kleineren Plättchen, (vergleiche Tab. nost. I, Fig. 1, 5) oder L. decussatum f. decumbens; dann die Variationen mit größerer oder kleinerer Basalscheibe, wie repens und expansa, dichotoma und fasciculata oder divergens, angulata und dentata oder decussata und Echini, oder mit festerer oder lockerer Anheftung, wie repens, depressa, Harveyi, angulata und decussata. Geographische Verbreitung. Nach den bisherigen Sammlungen zu urteilen, liegt das Verbreitungsgebiet von C. incrustans und ihrer Formen nur im Mittelmeer und im westeuropäischen Teil des Atlantischen Ozeans. Ob es in Norwegen auftritt, konnte bisher nicht festgestellt werden, da L. orbiculatum Fosl. noch genauer untersucht werden muß. An den nordamerikanischen Küsten ist L. inerustans bisher noch nicht mit Sicherheit festgestellt worden. Dasselbe gilt von den arktischen Küsten der nördlichen Hemisphäre. Aus all diesen Beobachtungen erkennt man, daß C. incrustans an ein verhältnismäßig begrenztes Ver- breitungsgebiet gebunden ist. Leicht festzustellende Kennzeichen von C. incrustans (Phil.) Heydr. Oberfläche meist wie mit Mehl bestreut. . Farbe im Bruch bei lebenden Pflanzen mehr lila als rosa. . Die Basis der vierteiligen Tetrasporangien-Konceptakel im Querbruch hoch kegelförmig. Zellen meist rechteckig, selten oval oder länglich, immer ungleich lang. . Zellverbindungen etwa !/ıo der Länge der Zelle. . Cuticula meist ganz platt. . Geographische Verbreitung: Mittelmeer und Atlantischer Ozean westeuropäischen Anteils. NID OUR oo DO M Ergebnis. Indem bisher vielfach fiir die Untersuchung nur einzelne, besonders charakteristische und gut entwickelte Exemplare ausgewählt und unter Außerachtlassung dazwischenliegender und überleitender Formen mit anderen Pflanzen verglichen wurden, die ebenfalls scharf ausgeprägte äußere Merkmale zeigten, kam man zu einer Menge verschiedener, scheinbar weit von einander getrennter Species. In der vorstehenden Untersuchung ging ich von dem Grundsatze aus, erstens massenhaftes, von den verschiedensten Fundstellen herrührendes Material zu verwenden, weiter aber aus diesem Material nicht einzelne Pflanzen herauszusuchen, sondern die gesamte Ausbeute in den Kreis meiner Beobach- tungen hineinzuziehen. Bei dieser Methode ergab sich die Tatsache, daß zwischen Pflanzen, die bisher als einander gänzlich fernstehend galten, eine solche Menge allmählig überleitender Formen vorhanden ist, daß eine feste Grenze überhaupt nicht mehr gezogen werden kann. Dieselbe Pflanze nimmt nach den äußeren Lebensbedingungen, nach Standort, Meerestiefe und Substrat so mannigfache Erscheinungsformen an, daß sie nicht mehr einzeln und an und für sich betrachtet werden darf, sondern als ein Glied einer fortlaufenden Entwicklungsreihe aufzufassen ist. Für die Untersuchung erwächst damit die Auf- gabe, für jede Pflanze die Stelle aufzufinden, in die sie unter den verwandten Formen einzureihen ist. Eine solche Methode zielt nicht dahin, neue Pflanzen zu entdecken und ihre Verschieden- heit von den bisher bekannten festzustellen, d. h. neue Grenzen zwischen den Erscheinungsformen aufzurichten, sondern sie bemüht sich, die bisher gezogenen Grenzen als oft tatsächlich nicht vorhanden zu erweisen. So sucht sie Verwandtschaften aufzufinden, Zusammengehöriges zu vereinigen und unter einheitlichen Gesichtspunkten zu betrachten, und damit zur gesicherten Grundlage eines festen Systems zu gelangen. Dies ist aber nur unter Beobachtung der von mir hervorgehobenen Grundsätze möglich, d.h. nur dann, wenn die Untersuchung sich auf sehr ausgedehntes Material erstreckt und sich. bemüht, dieses vollständig auszunutzen. Indem ich nun diese Methode auf die in der vorliegenden Arbeit behandelten Pflanzen anwandte, kam ich zu dem Ergebnis, daß habituell weit auseinanderliegende Arten sich häufig nur als Formen herausstellen, sobald man die Übergänge, die sekundären Zellverbindungen') und die reproduktiven Organe kennt. Ebenso muß den Primärkrusten eine erhöhtere Aufmerksamkeit als bisher geschenkt werden, weil diese oft die sexuellen Organe enthalten. Was die Foslie’sche Systematik betrifft, so kann eine schräggestellte Basalzelle als Genus- merkmal wohl kaum genügen, weil sonst L. expansum zu Dermatolithon gezogen werden müßte. Ferner hat es sich herausgestellt, daß unter dem Foslie’schen Genus Lithophyllum Species getrennt gehalten werden, die ihrer Natur nach zu einer Art gehören. Jedenfalls wird man, sobald die Übergänge und die reproduktiven Organe bekannt sind, noch eine größere Anzahl Species vereinigen können. 1) Die Zellgrösse ist bei ein und derselben Art meist so schwankend, dass sie als Unterscheidungsmerkmal, wie Foslie in seinen letzten Arbeiten hervorhob, nicht zu benutzen ist. Nachtrag zu Paraspora Heydrich. In meiner Abhandlung über das Genus Parasporat) hatte ich (S. 61) bereits darauf aufmerksam gemacht, daß eine sichere Grenze zwischen Lithothamnion fruticulosum und Lithothamnion calcareum (Pall.) Aresch. nicht existiere. Jetzt möchte ich auf zwei Formen aufmerksam machen, die mir durch die Güte der Herren Rodriguez und Crodel zugeschickt wurden. Die erste bildet ähnliche Knollen, wie L. calcareum f, maior bei Lemoine?), Taf. 1, Fig. 2, nur mit dem Unterschied, daß sie nicht frei auf dem Meeresboden liegt und daß die Aste nicht nach allen Seiten gewachsen sind. Sie war vielmehr an einer kleinen Stelle festgewachsen, und die Astsysteme gingen nach einer Richtung, wie dies unsere Taf. I, Fig. 3, zeigt. Außerdem besitzt sie dickere Aste. Ich benenne sie zu Ehren des Sammlers mit forma Crodelii Heydr. mser. Die zweite — forma dichotoma Heydr. — bei Marseille und Mahon gefunden — ist eine völlig freiliegende Form, deren Zweige, 5—9 mm dick, höchstens 1—2 mal ungleich dichotom geteilt sind, und deren Dichotomie sich alle 10—24 mm wiederholt. Tab. nostr. 1, Fig. 2 und 16. Sie entspricht sehr dickem, wenig verzweigtem L. calcareum f. maior Lemoine. ') Heydrich, Das Genus Paraspora, Mitt der Zool. Station zu Neapel 1908. S. 51. °) Lemoine, Re£partilion du Maërl, Ann. de l’institut océanograph. de Monaco. T. 1, Fasc. 3, 1910. er ee Erklärung der Tafel I. Sämtliche Figuren sind in natürlicher Größe photographiert. Figur 1. Crodelia incrustans (Phil.) Heydrich f. dentata (Kütz,) Heydr., großblättrige Abart; rechts ein großes Exemplar, links ein junges mit Basalscheibe und einem Zweig auf zusammengeballtem Sand. Insel Cherso. Figur 2. Paraspora fruticulosa (Ktz.) Heydr. f. dichotoma Heydr. Marseille. Figur 3. Puraspora fruticulosa (Ktz.) Heydr. f. Crodelii Heydr. Marseille. Figur 4. Crodelia incrustans ce Heydr. f. Echini (Chalon) Heydr. Banyuls. Figur 5. — — — f. dentata (Ktz.) Heydr., kleinblättrige Abart. Insel Cherso. Figur 6. - — — — f. Harveyi (Fosl.) Heydr.; rechts ein kleines, sehr junges Exemplar der f. labyrinthica Heydr. Banyuls. Figur 7. u —. — — f. angulata-flabellata, mit zwei kleinen noch festsitzenden der f. labyrinthica. Banyuls. Figur 8. -- — — — f. duplex Heydr. Banyuls. Figur 9. — — - — f.angulata mit einem kleinen Exemplar der f. labyrinthica. Banyuls. Figur 10, 11. — — — — f.dichotoma Heydr. England. Figur 12. —— = — — f. depressa, freiliegend, mit Antheridien. Marseille. Figur 13. — aS — — f. decussata, als Basalscheibe f. expansa. Insel St. Marguerite. Figur 14. — — — — f.crispula Heydr. Banyuls. Figur 15. — _ = f. depressa mit Antheridien auf Phyllophora rubens. Marseille. Figur 16. Paraspora fruticulosa (Ktz.) air f. dichotoma Heydr. Mahon. Figur 17. Crodelia inerustans (Phil.) Heydr. f. depressa-angulata mit Antheridien; freiliegend. Marseille. Figur 18. — — — — ff. repens mit Antheridien. Banyuls. Figur 19. = — — f. Harveyi-flabellata. Banyuls. Erklärung der Tafel II. Figuren 1—22 Crodelia incrustans (Phil.) Heydr. Figur 1. Mittelzellen aus den zentralen Teilen eines Thallus der f. primigenia von Portofino. 990: 1. Figur 2. Dasselbe wie Figur 1, nur die Oberflächenzellen mit Cuticula zeigend. 990:1. Figur 3. Zellen aus der Oberfläche von f. crispula von Banyuls. 990:1. a) Freie verkalkte Zellfäden, ohne sekundäre Zellverbindungen, wodurch die mikroskopisch gekrauste Oberfläche der Taf. I, Fig. 14 hervorgerufen wird. b) Verlängerte Cuticula. Figur 4. Zellen aus Taf. I, Fig. 10. 990:1. Figur 5. Dasselbe wie Fig. 6, nur Oberflächenzellen mit flacher Cuticula. Zellgröße 7 X 10. 990:1. Figur 6. Cuticula und Oberflächenzellen aus einem Zweig der f. dichotoma von Fahy Bay, Irland. 990: 1. Figur 7. Mittelzellen aus einem Zweig der f. dichotoma von Fahy Bay, Irland. 990:1. Figur 8. Mittlere Zellen, fast ohne sekundäre Verbindungen, von einem aus größerer Tiefe des Golfs von Neapel stammenden Exemplar der f. primigenia. Zellgröße 18 X 25 y. 990:1. Figur 9. Die Hälfte einer weiblichen Konceptakelbasis im Längsschnitt, von der f. depressa, von Banyuls. a—b: karpogene Zellen; e—c: Auxiliarzellen; d—d: sterile Thalluszellen. 990: 1. Figur 10. Längsschnitt der wachsenden Randzone der f. primigenia von Portofino, 40:1. Bei a, a coaxiläre Anfänge, wie bei f. expansa, welche dort später die kleinen sekundären Thallome der Rückseite bilden. Bei b gerade Zellreihen. Ahnlich wie von jungen Exemplaren der f. expansa. 100:1. Figur 11. Figur 12. Figur 13. Figur 14. Figur 15. Figur 16. Figur 17. Figur 18. Figur 19. Figur 20. Figur 21. Figur 22. re Zellen aus der Mitte der f. depressa-angulata von der Insel Cherso. 990:1. Basalzellen aus der Mitte der Figur 16. Beia Substrat. 990:1. Oberflächenzellen mit langem Haar der f. depressa von Banyuls. Aus einem Tetrasporangien tragenden Exemplar. 435: 1. Mittlere Zellen aus einem Exemplar der f. dentata von der Insel Cherso, wie Figur 1 der photographischen Tafel. 990: 1. Längsschnitt eines Konceptakels mit Bisporangien (zweiteiligen Tetrasporangien) der f. depressa von Roscoff. 435: 1. Längsschnitt durch ein Keimscheibehen der f. depressa von Banyuls. Die zentralen Zell- reihen verlaufen gerade, die der Randzone dagegen coaxilär. 40:1. Drei Prokarpe der f. expansa von Neapel. 1000:1. Stück der Basis eines jungen weiblichen Konceptakels der f. angulata von Malaga, von oben gesehen. a—a: Die helleren, größeren Zellen, welche strahlenförmig verlaufen, stellen die wagerecht wachsenden und sich dichotom verzweigenden karpogenen Zellen der Figur 9a oder der Figur 21a dar; die dazwischenliegenden sehr kleinen, dicht gedrängt stehenden Zellen b, b stellen die auf den ersteren wachsenden und sich später ablösenden karpogenen Zellen (bei Figur 9b, b, bei Figur 21b, b) dar; die dunkleren, größeren, peripherischen Zellen c, c stellen die bereits befruchteten Auxiliarzellen dar (bei Figur 9c, e, bei Figur 21 c; ic”). '990:1. Längsschnitt eines Konceptakels mit Tetrasporangien der f. depressa von Banyuls; auf der Oberfläche Haare wie Figur 13. 230:1. Längsschnitt durch ein weibliches Konceptakel der f. angulata von Malaga. Die Anlage ist nicht normal, denn in der Peripherie ist die Bildung von Sporen unterblieben, dagegen werden einige Zellen der Decke zu Auxiliarzellen erhoben; beia allem Anschein nach eine Fusion zwischen einer Deckenzelle von oben und einer karpogenen Zelle von unten, bei b eine Spore, deren Ursprung auf die gleiche Weise zu erklären ist, wie bei a. 230:1. Peripherischer Teil einer weiblichen Konceptakelbasis in Längsschnitt!) von f. angulata von Malaga. a = karpogene, wagerechte Zelle?); b, b=freie, karpogene Zellen auf a gewachsen; cl, c?, ce®— bereits befruchtete Auxiliarzellen; bei c® nach a hin ein kleiner Verbindungs- schlauch, durch welchen jedenfalls der karpogene Kern gewandert ist; c*, c® noch nicht befruchtete Auxiliarzellen. c!—c? stellt eine der sogenannten „Sporenketten“ der Autoren dar. Sie wird gebildet, indem nacheinander drei Auxiliarzellen mit ebenso vielen karpogenen Zellen in Fusion treten. Bei Figur 9 tritt die Anordnung der Auxiliarzellen als Sporen- kette nicht so deutlich auf. Aus einem Mikrotom-Präparat. 990:1. Basalzellen des wachsenden Randes der Figur 16. — 1) Die Randzone der Fusionszelle nach Solms. ?) Die Fusionszelle nach Solms. Vergleiche auch hierzu: Heydrich, Sporenbildung bei Sphaeranthera in Ber. d, deutsch. Bot. Ges. 1909. S. 237. Bibliotheca Botanica Heft 75. Lichtdruck v, Carl Ebner, Kunstanstalt, Stuttgart. F. HEYDRICH: Lithophyllum incrustans Phil. tft Ge aa : 1 > LR ae 4 — | POS Let sa _ wate > ca e ai + à > anica Heit 75. Taf. Il. Lichtdruck v, Carl Ebner, Kanstanstalt, Stutitart. F. HEYDRICH: Lithophyllum incrustans Phil. Lie TP à DE TRE ar oT peer 2 c 4 Le ne Er DE! Ait. SRE TE a Bibliotheca Botanica Verzeichnis der bisher erschienenen Hefte 1. Schenck, Dr. H., Vergleichende Anatomie der submersen Gewächse. Mit 10 Tafeln. Preis Mk. 32.—. er Zopf, Dr. W., Botanische Serene nuigen über die Gerbstoff- und Anthocyan-Behälter der Fumariaceen, Mit Sifarbigen Doppeltafeln. Preis Mk. 30.— prea Dr. V., Uber Werbascum-Hybriden und einige neue Bastarde des Verbascum pyramidatum. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 4.— tee Vöchting, Dr. H „ Über die Bildung der Knollen. — Mit 5 Tafeln und 5 Figuren im Text. Preis Mk. 8.—. 5. ae Dr. Sändor, Über die Entwickelung der Blüte und Frucht von Sparganium Tourn. und Typha Tourn, Mit 8 Tafeln. Preis Mk. 8.—. 6 Schenk, Prof. Dr., Fossile Pflanzen aus der Albourskette. Mit 9 Tafeln. Preis Mk. 8.—. a 7. Rees, Dr. Max dan Dr. C. Fisch, ae über Bau und Lebensgeschichte der Hirschtrüffel, Elaphomyces. - Mit 1 Tafel und 1 Holzschnitt. Preis Mk. 8 Buchtien, Dr. O., Entwickelungsgeschichte En Prothallium von Equisetum. — Mit 6 Tafeln. Preis Mk. 10.—. 9. Huth, Dr. E., Die Klettpflanzen mit besonderer Berücksichtigung ihrer Verbreitung durch Tiere. — Mit 78 Holz- schnitten. Preis Mk. 4.—. 10, Schulz, Aug, Beiträge zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen und der Geschlechtsverteilung bei den Pflanzen. I. Teil. Mit 1 Tafel. Preis Mk. 8.—. 11. Wiegand, Dr. A., Nelumbium speciosum. — Nach des Verfassers Tode herausgegeben von Dr. E. Dennert. Mit 6 Tafeln. Preis Mk. 12.—. . 12: Stenzel, Dr. G., Die Gattung Tubicaulis Cotta. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 20.—. 13. Geheeb, Adalbert, Neue Beiträge zur Moosflora von Neu-Guinea. Mit 8 Tafeln. Preis Mk. 10.—. 14. Oltmanns, Dr. Friedrich, Beiträge zur Kenntnis der Fucaceen. Mit 15 Tafeln. Preis Mk. 32.—. (à 15. Schumann, Dr. C. R. G., Anatomische Studien über die Knospenschuppen von Coniferen und dicotylen Holz- … gewächsen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 10. —. 16. Bucherer, Dr. Emil, Beitrage zur Morphologie und Anatomie der Dioscoreaceen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 10.—. 17. Schulz, August, Beiträge zur Kenntnis der Bestaubungseinrichtungen und Geschlechtsverteilung bei den Pflanzen. ; II. Teil. Preis Mk. 27.—. 18. Walter, Dr. Georg, Uber die braunw andigen , ‚sklerotischen Gewebeelemente der Farne, mit besonderer Berück- sichtigung der sog. „Stützbündel“ Russow’s. Mit 3 farbigen Tafeln. Preis Mk. 6.—. 19. Beck von Mannagetta, Dr. Günther Ritter, Monographie der Gattung Orobanche. Mit 4 farbigen Tafeln und 3 Karten. Preis Mk. 64.—. . 20. Rostowzew, J., Die Entwickelung der Blüte und des Blütenstandes bei einigen Arten der Gruppe Ambrosieae und Stellung der letzteren im System. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 10.— 21. Stenzel, Prof. Dr. G., Bliitenbildungen. beim ag ie ea this nivalis) und Samenformen bei der Eiche (Quereus pedunculata). Mit 6 Tafeln. Preis Mk. 29.— 22. Karsten, G., Uber die Mangrove-Vegetation im Maliiyiechen Archipel. Mit 11 Tafeln. Preis Mk. 24.—. 23. Reinke, J., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Morphologie der Sphacelariaceen. Mit 13 Tafeln. Preis Mk. 24. — 24. amet W., Beitrage zur Kenntnis der Morphologie und Anatomie von Gunnera manicata Linden. Mit 9 Tafeln. reis .20.—. 25. Krick, Fr., Über die Rindenknollen der Rotbuche. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 8.—. - 26. Wettstein, Dr. R. von, Beitrag zur Flora Albaniens. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 24.——. 27. Buchenau, Prof. Dr. Fr., Über den Aufbau des Palmiet-Schilfes aus dem Kaplande. (Prionium serratum Drége.) Mit 3 teilweise kolorierten Tafeln. Preis Mk. 18.—. 1:28, meen Prof. Dr. Chr., Beitrage zur Kenntnis der Flora West- und Ostpreussens. I-III. Mit 23 Tafeln. Preis 29. Pohl, Dr. Jul., Botanische Mitteilung über Hydrastis canadensis. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 8.— 30. Elfert, Dr. Th., Dar die Auflösungsweise der sekundären Zellmembranen der Samen bei ihrer Keimung. Mit 252 Tafeln. Preis Mk. 31. Groppler, Dr. Rob., sale Anatomie des Holzes der Magnoliaceen. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 12.—. 32. Jungner, J. R, Wie wirkt träufelndes und fliessendes Wasser auf die Gestaltung des Blattes? Einige biologische xperimente und Beobachtungen. Mit 3 Tafeln. Preis Mk. 10.—. | - 33. Maule, C., Der Faserverlauf im Wundholz. Eine anatomische Untersuchung. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 8.—. 84. en M; Untersuehungen über Ascochyta Pisi bei parasitischer und saprophyter Ernährung. Mit 1 Tafel. Preis 35. Schlickum, A., Morphologischer und anatomischer ser der Kotyledonen und ersten Laubblätter der Keim- pflanzen der Monokotylen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 24.— | 36. Grob, A., Beiträge zur Anatomie der Epidermis der RNA VER MS Mit 10 Tafeln. Preis Mk. 46.—. 37. Zander, R., Die Milchsafthaare der Cichoriaccen. Mit2 Tafeln. Preis Mk. 12.—. 38, Gruber, F., Über Aufbau und Entwiekelung einiger Fucaceen. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 24.—. _ 39. Grüss, J., Über Lösung und Bildung der aus Hemicellulose bestehenden Zellwände und ihre Beziehung zur Gummosis. Mit 1 Tafel. Preis Mk. 7.—. 59. 60. 63. 66. 67. 69. 70. . Heydrich, F., Neue ates von Deutsch-Neu-Guinea (Kaiser-Wilhelms-Land). Mit 1 Tafel. Preis Mk. GE . Vanhöffen, Dr. E., Botanische Ergebnisse der von der Gesellschaft für Erdkunde zu Berlin unter Leitung Dr. v. Dry .— — B.: Phanerogamen aus dem Ulmanaks- und Ritenbenks- Distrikt. Bearbeitet von Dr. J. Abromeit, Königsberg. . Richter, Dr. A., Über die Blattstruktur der Gattung Cecropia, insbesondere einiger bisher unbekannter Imbauba- . Geheeb, A., Weitere Beiträge zur Moosflora von Neu-Guinea. Mit 21 Tafeln. 1898. Preis Mk, as. TER . Darbishire, O. V., Monographia Roccelleorum Ein Beitrag zur Flechtensystematik. Mit 29 Figuren im Text un | . Minden, M. von, Beiträge zur anatomischen und physiologischen Kenntnis Wasser-secernierender Organe. mit . Knoch, E., Untersuchungen über die Morphologie, Biologie und Be der Blüte von Vietoria regia. Mit . Fisch, E., Beiträge zur Blütenbiologie. Mit 6 Tafeln. 1899. Preis Mk. 16.—. . Heydrich, F., Über die weiblichen Conceptakeln von Sporolithon. Mit 2 Tafeln. 1899. Preis Mk. 6.—. 50. Hämmerle, J., Zur Organisation von Acer Pseudoplatanus. Mit 1 Tafel. 1900. Preis Mk. 16.—. 51. Siim-Jensen, J., Beiträge zur botanischen und pharmacognostischen Kenntnis von Hyoseyamus niger bi . Uexkiill-Gyllenband, M. von, Phylogenie der Blütenform und der Geschlechterverteilung bei den Compositen. 3. Correns, C., Bastarde zwischen ‘Waisrassen, mit besonderer Beriicksichtigung der Xenien. Mit 2 farbigen Tafeln. 54. Richter, Dr. A., Physiologisch-anatomische Untersuchungen über Luftwurzeln, mit besonderer Berücksichtigung 5. Stenzel, Dr. K. G. W, Abweichende Blüten heimischer Orchideen mit einem Rückblick auf die der Abietineen. Mit ;. Areschoug, Prof. Dr. F. W. C., Untersuchungen über den Blattbau der Mangrove-Pflanzen. Mit 13 Tafeln. 58. Günthart, Dr. A., Beitrag zur Blütenbiologie der Cruciferen, Crassulaceen und der Gattung Saxifraga. Mit11Tafeln, . Freidenfelt, T., Der anatomische Bau der Wurzel in seinem Zusammenhange mit dem Wassergehalt des ie 2. Rumpf, Dr. G., Rhizodermis, Hypodermis und Endodermis der Farnwurzel. Mit 4 Tafeln. 1904 Preis Mk. 12% . Matthiesen, Frz., Beiträge zur Kenntnis der Podostemaceen. Mit 9 Tafeln. Preis Mk. 18.—. ee B . Wolf, Th., Monographie der Gattung Potentilla. Mit 2 Karten und 20 Tafeln. Preis Mk, 120.—. TE . Focke, W. O., Species Ruborum. Monographiae generis Rubi Prodromus. Pars I. Iconibus LHI illustrata. = . Geheeb, A. und Th. Herzog, Bryologia atlantica. Die Laubmoose der atlantischen Inseln (mit Ausschluß der . Gg. Bitter, Gattung Acaena. — Vorstudien zu einer Monographie. Mit 37 Tafeln und 98 Textillustrationen. Preis. Bibliotheca Botanica Verzeichnis der bisher erschienenen Hefte (Fortsetzung) "Mit 5 "Tafeln. Preis Mk. galski’s ausgesandten Grönlandexpedition nach Dr. Vanhöffens Sammlungen bearbeitet. A.: Kryptogamen. fit 1 Tafel. Preis Mk. 12.—. Mit 4 Tafeln und 1 Textfigur. 1899. Preis Mk. 18.—. Bäume des tropischen Amerika. Mit 5 Doppel- und 3 einfachen Tafeln. Preis Mk. 24.—. 30 Tafeln. 1898. Preis Mk. 60.—. 7 Tafeln. 1899 Preis Mk. 24. 6 Tafeln. 1899. Preis Mk. 17.—. 6 Tafeln. 1901. Preis Mk. 18.—. 2 Tafeln. 1901. Preis Mk. 18.— 1901. Preis Mk. 24.—. der Wurzelhaube. Mit 12 Tafeln. 1901. Preis Mk. 30.—. 6 Tafeln. 1902. Preis Mk. 28.--. 1900. Preis Mk. 24.—. y . Heydrich, F., Das Tetrasporangium der Florideen, ein Vorläufer der sexuellen Fortpflanzung. Mit 1 Tafel. 1902. Preis Mk. 1902. Preis Mk. 28.—. ER Kroemer, Dr. H., Hypodermis und Endodermis der Angiospermenwurzel. Mit 6 Tafeln, 1903. Preis Mk. 28,—. ‘aa Ursprung, Dr. A, Die physikalischen Eigenschaften der Laubblätter. Gekrönte Preisschrift. Mit 27 Figuren im u a Texte und 9 Tafeln. 1903. Preis Mk. 28.—. + ER (Studien über die Wurzeln krautiger Pflanzen II) Mit 5 Tafeln und 7 Textfiguren. 1904. Preis Mk. 20.—. Lohaus, Dr. K., Der anatomische Bau der Laubblätter der Festucaceen und dessen Bedeutung für die Systematik Mit 16 Tafeln. Preis Mk. 30.—. . Lang, W., Zur Blüten-Entwickelung der Labiaten, Verbenaceen und Plantaginaceen. Mit5 Tafeln, Preis Mk. 20 Is : 5. Domin, K., Monographie der Gattung Koeleria. Mit 22 Tafeln und 3 Karten. Preis Mk. 96.—. Mager, H., Beiträge zur Anatomie der physiologischen Scheiden der Pteridophyten. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 15.— a Pascher, A., Studien über die Schwärmer einiger Süßwasseralgen. Mit 8 Tafeln. Preis Mk. 24.—. pees R Heinzerling, O., Der Bau der Diatomeenzelle mit besonderer BEE der ergastischen Gebilde und. der Beziehung des Baues zur Systematik. Mit 3 Tafeln. Preis Mk. 24.—. Kühns, R., Die Verdoppelung des Jahresringes durch eae Entlaubung. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 14.— Preis Mk. 40.-. Pars II. Iconibus XXXIV illustrata. Preis Mk. 40.— europäischen und arktischen Gebiete). Mit 20 farbigen lithogr. Tafeln. Preis Mk. 80 —. Mk. 100.—. PE ore? D——— — BIBLIOTHEGA BOTANICA Original-Abhandlungen aus dem Gesamtgebiete der Botanik Herausgegeben von Geheimrat Prof. Dr. Chr. Luerssen Danzig-Langfuhr Heft 76 JOSEF FUCHS: humusbewohnenden Pilzen zur Mycorhizenbildung der Waldbäume Mit 4 Tafeln Stuttgart ıgı E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung Nägele & Dr. Sproesser Ueber die Beziehungen von Agaricineen und anderen BIBLIOTHEGA BOTANICA Original-Abhandlungen aus dem Gesamtgebiete der Botanik Herausgegeben von Geh.-Rat Prof. Dr. Chr: Euerssen in Danzig Heft 76 JOSEF FUCHS: Ueber die Beziehungen von Agaricineen und anderen humusbewohnenden Pilzen zur Mycorhizenbildung der Waldbäume Mit 4 Tafeln STUTTGART 1911 E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung Nägele & Dr. Sproesser Ueber die Beziehungen von Agaricineen und anderen humusbewohnenden Pilzen zur Mycorhizenbildung der Waldbäume JOSEF FUCHS Mit 4 Tafeln ERI STUTTGART 1911 E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung Nägele & Dr. Sproesser td wea DE Ce ir SS VO En STE D | Inhaltsverzeichnis. Einleitung EB lat nn eu ue) on ae) ee ee ew om we Se Abietinoen 2 eee eee eee. I. Herstellung und Sterilisation des Nahrbodens ...... . II. Sterilisation der Samen at en ne. IV. Keimung und Wachstum REA 008 ee a EEE BEE N oo 3, à +. Beäligemeines@. „12. - sk cla oye eee LL ÉOUREmeto En 4.) “= > NN ER Fe D DRE RER RAGE. à 02. . . … . . . N eer, LT Let LE ZeraktiormdersNährboden.. ©... nn nennen: I NEIL 3. Aussaat der Sporen und Sterilisierungsmethoden . . . . . . . . . . . . . ZaRemmunesundaWachstum; Impfungen =... . 2. . u. nn. . . Ill. Einiges über die Biologie der kultivierten Pilze... . . . . . . . . . .. CG Vereinigung von Pilz und Wurzel und deren Ergebnisse ...... nl mm nn à Do à ons à mure + à III. Mycorhizenbildung an wenige Wochen alten, in unsienlietenen Humus gewachsenen Picea- BZ ee ee re a Er EEE IV. Wiederholte Versuche, auf analytischem Wege einen Mycorhizenpilz zu bekommen . . . . . . MeeBetztesssmithetische: Versuche . . „2... : : 0... D. Die wichtigsten Ergebnisse sämtlicher Untersuchungen Erklärung der Figuren auf Tafel I—IV Wichtigste Literatur FA = CLONES. A ON I Lene : bap u a “ L Hi : - » L , $ 1 " i ~ ri LS x: A} Y À rer ‘a’ 1 I EF We LE in Tier 1 ~ +3 4 Einleitung. Das Zusammenleben von Wurzeln höherer Pflanzen mit Pilzen ist erst seit etwas über dreißig Jahren als Tatsache erkannt, nachdem man auf Grund einiger Erfahrungen und oberflächlicher Untersuchungen schon längst einen gewissen Zusammenhang zwischen Pilzen und Wurzeln mancher Phanerogamen ver- mutet hatte, so zwischen manchen Orchideen und Pilzen und zwischen Waldbäumen und Trüffeln im besonderen. 1856 hatte Gasparrini bei Pinus Halepensis die Würzelchen mit Pilzhyphen bedeckt gefunden und die letzteren Conferven genannt. Hartig!) hatte schon 1851 die ektotrophe Mycorhiza der Kiefer abgebildet und beschrieben, deren intercellulares Mycel jedoch als Intercellulargänge aufgefaßt. 1874 endlich kam Janczewski?) auf den Gedanken, daß die gabelförmigen Bildungen der Wurzeln von Pinus Strobus durch einen epiphytischen Pilz hervorgerufen werden; in demselben Jahre konstatierte Bruchmann bei Pinus silvestris einen von einem Pilz gebildeten ‚‚Mantel“. 1880 stellte ReeBß?) eine Verbindung von Elaphomycesmycel mit Kiefernwurzeln fest und glaubte davon und besonders von der Feststellung des Eindringens von Mycelfäden in das Innere der Wurzel auf die Mycorhizen bildende Natur von Elaphomyces schließen zu müssen. 1881 beobachtete Kamıienski*) eine Verbindung eines Pilzes mit der Wurzel von Monotropa hypopitys, erkannte die epiphyte Natur des ersteren und maß ihm eine ernährungsphysiologische Be- deutung bei. In eine neue Ära trat die Mycorhizenforschung, als Frank) die Wurzeln einer größeren Anzahl von Waldbäumen untersuchte, zu dem überraschenden Ergebnis kam, daß eine ganze Reihe von Wald- bäumen diese Pilzwurzel aufweist und das Zusammenleben als mutualistische Symbiose auffaßte. Von ihm stammt die Bezeichnung ,,Mycorhiza“ für das symbiotische Gebilde. Seitdem sind von Frank selbst und vielen anderen Forschern Studien über diese Erscheinung ge- macht worden, man hat manche wertvollen Tatsachen festgestellt und vor allem die große Verbreitung der Pilzwurzel erkannt. Doch im Verständnis des Wesens derselben, ihrer Bedeutung in ernährungsphysio- logischer Beziehung ist man über Theorien noch nicht hinausgekommen. Der Grund hiefür liegt wohl vor allem darin, daß man in solchen Fragen überhaupt noch wenig weiß. Wohl kennt man im allgemeinen die Nahrungsstoffe, die Pilz und Wurzel nötig haben, aber man weiß nicht viel davon, in welcher Form sie aufgenommen werden, man kennt die Zusammensetzung des Humus nicht, aus dem vorzugsweise beide Symbionten ihre Nahrung holen und kennt auch nur zum Teil die Art der Umsetzung von Nahrungsstoffen 1) Hartig: Vollständige Naturgeschichte der forstlichen Kulturpflanzen Deutschlands. Berlin 1851. *) Janczewski: Das Spitzenwachstum der Phanerogamenwurzeln. Bot. Zeitung 1874, Seite 113. 3) M. Reeß: Über den Parasitismus von Elaphomyces granulatus. Sitz.-Ber. der phys. med. Societat zu Erlangen. 1888, 8, S. 5. M. ReeB und C. Fisch: „Untersuchungen über Bau und Lebensweise der Hirschtrüffel, Elaphomyces. Bibl. botanica 1887, Heft 7. 4) Kamienski: Die vegetativen Organe der Monotropa hypopitys. Bot. Zeitung 1881, Seite 457. 5) B. Frank: Uber die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische Pilze. Ber. der Deutschen bot. Gesellschaft 1885, Bd. III, S. 128. Bibliotheca botanica. Heft 76. 1 PAP im Organismus. Die Versuche, die in bezug auf die viel diskutierte Stickstoffaufnahme der Pilzwurzel aus dem Humus gemacht wurden, haben zu keinem bestimmten Resultat geführt1) Es wird Aufgabe der noch im Aufblühen begriffenen physiologischen Chemie sein, die Wege zur Lösung solcher Fragen zu ebnen. Mehr Erfolg ist gegenwärtig in der Beantwortung der Frage zu erwarten, welche Pilze mit der Wurzel zusammenleben, doch nicht auf dem Wege der Untersuchung schon vorhandener Mycorhizen, sondern auf dem Wege des synthetischen Experiments unter Ausschluß jeder weiteren Infektionsmöglichkeit. Die Frage ist analytisch — Trennung des Pilzes von einer gegebenen Mycorhiza — wohl deshalb nicht leicht zu lösen, weil der Beweis nur schwer zu erbringen ist, daß der gezüchtete Pilz auch wirklich ein Mycorhizenpilz ist, außer es gelänge, mit diesem in Reinkultur gezogenen Pilz, zusammengebracht mit der Wurzel von einem steril gezogenen Pflänzchen, wieder eine Mycorhiza zu bekommen. Einen Myco- rhizenpilz in Reinkultur zu bekommen ist aber schon deshalb nicht aussichtsreich, weil man die Wurzel nicht sterilisieren darf. Möller?) hat aus Kiefernmycorhizen verschiedene Mucorarten kultiviert, diese dann mit, wie er annahm, unverpilzten Wurzeln zusammengebracht und daraus wieder dieselben Mucorarten herauskulti- viert. Er ließ unsterilisierten Samen teils auf sterilisiertem, teils auf unsterilisiertem Sande keimen und brachte die Keimwurzel mit den Pilzen zusammen in der Art, daß die Wurzel durch zwei Töpfe hindurch in einen dritten zu wachsen hatte und beim jedesmaligen Durchwachsen des durchlochten Topfbodens mit dem Mycel in Berührung kam. Nach einigen Monaten entwickelte sich ,,aus den so gründlich als möglich gereinigten Wurzelprobestückchen, an denen von äußerlich anhaftenden Mycelien nichts zu entdecken war, jeweilig derjenige Mucor, mit dem das Würzelchen beim Durchstoßen des Topfbodens in Berührung ge- bracht worden war“. Abgesehen davon, daß die Pflänzchen der Synthese nicht steril gezogen worden waren, mußte hier von vorneherein mit der Möglichkeit gerechnet werden, daß bei der Züchtung des Pilzes eine Pilzflora sich ansiedelt, die mit Mycorhizenbildung gar nichts zu tun hat, da ja die Pilzwurzel der Analyse nur abge- waschen werden darf. Von anatomischen Befunden, die sicheren Aufschluß gegeben hätten, erwähnt Möller nichts, glaubt im übrigen selbst nicht an die mycorhizenbildende Natur dieser Mucorineen, schon deshalb, weil diese unseptierte Hyphen haben, was bei den Pilzen der ektotrophen Mycorhiza noch nicht beobachtet worden ist. Verfasser kann auf Grund seiner Versuche als feststehend angeben, daß ein Pilz unter Umständen, vielleicht angelockt durch Ausscheidungen der Wurzel, dieselbe vollständig umhüllt, ohne nur im mindesten eine Mycorhiza zu bilden. Überraschende Ergebnisse brachte eine Arbeit von J. Pek1lo?°). Darnach ist es Peklo gelungen, durch Trennung eines Pilzes von der Mycorhiza und nachfolgende Synthese mit einer Buchenwurzel Myco- rhizen zu bekommen. Er stellte ein Decoct von Buchenmycorhizen her, wusch Carpinus- und Fagus- Wurzeln ab und zerschnitt sie mit sterilem Messer in Stücke. Letztere übertrug er auf das Decoct und bekam durch „Keimung‘ der Hyphen des Pilzmantels einige Waldpenicilliumarten. Die nachfolgende Synthese nahm er in der Weise vor, daß er die Sporen der reingezüchteten Pilze auf die Wurzeln von zweijährigen Fagus-Pflänzchen übertrug, nachdem er diese sorgfältig ausgewaschen und ,,mycorhizen- frei“ befunden hatte. Bei der Untersuchung nach fünf Monaten erwiesen sich die Wurzeln als infiziert, „mit Mycorhizen besetzt“. Peklo nimmt an, daß die aus den Sporen gewachsenen Mycelien nicht in dem sterilisierten Humus ihre Wachstumsbedingungen gefunden hätten, sondern in den Wurzeln, und hält den Beweis für erbracht, daß die Mycorhizen von Fagus in den Wäldern von Mittelböhmen von mehreren Waldpenicillien hervorgerufen werden. 1) Möller: Untersuchungen über ein- und zweijährige Kiefern im mark. Sandboden. Zeitschr. für Forst- und Land- wirtschaft 1902/03. 2) Möller: Untersuchungen über ein- und zweijährige Kiefern im mark. Sandboden. Zeitschr. für Forst- und Landw. 1902/03, 1903, S. 321—338. 3) Peklo: Beiträge zur Lösung des Mycorhizenproblems. Ber. der Deutschen bot. Ges. 1908, Bd. 27, Seite 239. TE CES Der Beweis ist jedoch nicht im mindesten erbracht, schon deshaib nicht, weil Peklo zur Synthese Buchenpflänzchen verwendete, die volle zwei Jahre in unsterilisiertem Humus gelebt hatten! Von der Abwesenheit der Gabelbildungen kann man unmöglich auf Mycorhizenfreiheit schließen. Sicher sind es die verschiedensten Pilze, welche die Lebensgemeinschaft mit den Wurzeln der höheren Pflanzen eingehen. Das haben sowohl die anatomischen Befunde ergeben als auch die Tatsache, daß sich Mycorhizen in den verschiedensten Bodenarten gebildet haben, auch an ausländischen Pflanzen, die aus Samen auf inländischen Bodenarten gezogen worden waren. Bei der Untersuchung von Abiesmycorhizen hat Verfasser allein drei verschiedene Formen des Pilzmantels und der Hyphen festgestellt, die zweifellos auch von drei verschiedenen Pilzen herrührten. Mehr Aussicht auf Erfolg als die Analyse von Pilzwurzeln bietet wohl der zweite Weg: eine bestimmte Pilzgruppe in Kultur zu nehmen und dann durch Synthese die Mycorhiza zu bekommen suchen. Es war naheliegend, daß man bei dieser Überlegung zuerst an die den Humus bewohnenden Pilze dachte, teils des- halb, weil die Mycorhiza im Humus am häufigsten auftritt, teils weil gewisse Humuspilze sehr häufig in der Nähe der Waldbäume zu finden sind. Einen Fingerzeig bot auch der Umstand, daß an den mit Mycorhizen in Verbindung stehenden Hyphen häufig Schnallen zu sehen sind, die ja ein Charakteristikum besonders der Hymenomyceten sind. Der Gedanke, daß Hymenomyceten an der Mycorhizenbildung beteiligt sein könnten, hat schon früh zu Untersuchungen angeregt. Re e 81) fand bei seinen Untersuchungen über Elaphomyces, den er für einen Mycorhizenbildner hielt, Pilzscheiden, von denen er annahm, daß sie von Basidiomyceten — es sind wohl Hymenomyceten gemeint — gebildet wurden. Noack?) hat makroskopisch eine Verbindung von Agaricus-, Cortinarius, und Lactariusmycelien mit Wurzeln festgestellt und die Pilze für Mycorhizen- bildner gehalten. Seine synthetischen Versuche mit Geaster scheiterten daran, daß dieSporen nicht keimten. Endlich stellte noch L.H. Pennington?) eine Verbindung von Mycelien mit Eichenwurzeln fest und glaubte daraus ebenfalls auf die mycorhizenbildende Natur von Russula emetica, Boletus speciosus Frost und Tricholoma transmutans schließen zu müssen. Auch all diesen Untersuchungen kommt eine Beweiskraft nicht zu. Denn, wie erwähnt, kann ein Pilz eine Wurzel vollständig umhüllen, ohne nur im mindesten eine Mycorhiza zu bilden. Immerhin war die Wahrscheinlichkeit gegeben, daß die Hymenomyceten an der Mycorhizenbildung beteiligt sind. Um so viel wie möglich Klarheit in dieser Frage zu bekommen, wurde vorliegende Arbeit unternommen. Bei der Frage nach den zu wählenden Wirtspflanzen dachte man an die Koniferen, speziell an die Abietineen; sind ja doch in unseren Nadelholzwäldern die Hymenomyceten am häufigsten. A. Reinkultur von Abietineen. Vor allem handelte es sich um die Frage, ob es überhaupt gelingen wird, Abietineen in Reinkultur zu ziehen. Versuche, von v. Tubeuf?), Nobbe*) und Möller®) haben das Gelingen außer Zweifel gestellt für die Kultur der gemeinen Kiefer, der Weymouthskiefer, der Fichte und der Lärche. Anders 1) Reeß: Über Elaptomyces und sonstige Wurzelpilze. Ber. der Deutschen bot. Ges. 1885. 2} Noack: Über Mycorhizen bildende Pilze. Bot. Zeitung 1889, Seite 389. 8) L. H. Pennington: Mycorhiza Producing Basidiomycetes. Rept. Michigan Akademie of Science X 1908. 4) v. Tubeuf: „Die Haarbildungen der Koniferen“. Forstl. naturw. Zeitschrift 1896, Seite 184/185. v. Tubeuf: „Beiträge zur Mycorhizafrage‘. Naturw. Zeitschr. für Land- und Forstwirtschaft 1903, S. 75. 5) Nobbe und Hiltner: Die endotrophe Mycorhiza von Podocarpus und ihre physiologische Bedeutung. ,,Die landwirtschaftl. Versuchsstationen 1899, Bd. 51, Seite 241. 6) Möller: Untersuchungen über ein- und zweijährige Kiefern im mark. Sandboden. Zeitschrift für Forst- und Jagdwesen 1903. u ere stand es um die Tanne. Theoretische Erwägungen sprachen nicht für ein Gelingen bei dieser. Während die Kiefern als anspruchslos in bezug auf Existenzbedingungen bekannt sind, stellt die Tanne ganz besondere Anforderungen in bezug auf Insolation, Feuchtigkeit und Ernährung. Auch einige interessante Ergebnisse der Stahlschen Untersuchungen sprachen dagegen. Stahl!) fand, daß die Pflanzen mit starker Wasser- durchströmung und Schnellwüchsigkeit der Mycorhizenbildung meist entbehren und führt dies auf die größere Fähigkeit bei diesen, Nährsalze aufzunehmen, zurück. Er teilte daraufhin die Mycorhizenpflanzen ein in fakultative und obligative. Da die Kiefer zur obigen Kategorie gehört, kann sie als fakultative Mycorhizenpflanze der Pilze entbehren. Anders bei der Tanne. Diese hat geringe Wasserdurchströmung und langsames Wachstum, gehört also zu jenen, die auf die Dauer der Pilze nicht entbehren können. Die bekannte Erscheinung, daß die mycorhizenfreien Gewächse sehr leicht, die Mycorhizenpflanzen jedoch oft schwer, mitunter überhaupt nicht kultiviert werden können, läßt sich aber auch auf andere Ursachen zurück- führen, die mit der An- resp. Abwesenheit gewisser Pilze nur mittelbar im Zusammenhange stehen, in dem Sinne etwa, daß bestimmte Pilze den Humus in bestimmter Weise zersetzen, daß also die spezifischen Zer- setzungsprodukte es sind, die die Pflanze braucht. Endlich kann es sich bei dem Pilzeinfluß auch nur um einen Reiz handeln. Das schlechte Wachstum der Mycorhizenpflanzen in steriler Kultur kann ebenso gut auf das Ausfallen dieses Reizes zurückgeführt werden. Sarauw hat beobachtet, daß das Wachstum nach der Infektion beschleunigt wird. Nachdem von Goebel?) 1896 gezeigt hatte, daß durch Zusatz von Traubenzucker zum Nähr- substrat Sporen von Funaria hygrometrica in der Dunkelheit keimen und zu Protonemen von beträchtlicher Größe heranwachsen können, hat Bernard?) Samen von Orchideen, die ohne Pilzeinfluß als nicht keim- fähig galten, mit Zucker behandelt und Keimung erzielt. Es kann also der Einfluß des Pilzes unter Um- ständen durch chemischen Einfluß ersetzt werden. I. Herstellung und Sterilisation des Nährbodens. Durch jahrelange Versuche von v. Tubeuf und Nobbe mit Kiefern, Fichten und Lärchen ist außer Zweifel gestellt, daß sich bei künstlichen Sandkulturen keine ektotrophen Mycorhizen bilden. Trotzdem wurde im Frühjahre 1908 eine Reihe von vollständig sterilen Kulturen in großen Kolben an- gelegt, um jede Möglichkeit einer nicht gewollten Mycorhiza auszuschließen. Es mußte ausprobiert werden, wie viel Sand und wie viel Nährlösung den für die Kultur geeignetsten Feuchtigkeitsgrad hervorrufen. Es wurde festgestellt, daß 250 cem Nährlösung bei 750 cem Sand das gewünschte Resultat ergeben. Da ein späteres Nachgießen von Nährlösung in die Kulturen wegen der Infektionsgefahr vermieden werden sollte, mußte die Nährlösung konzentrierter angewendet werden als Knop sie angibt: In 1 | destilliertes Wasser wurden deshalb g Ca (NO;) e KH,PO, Per ın und drei Tropfen FeCl, gegeben. Je 750 cem Sand wurden in ein Dutzend Kolben gegeben, diese mit Watte verschlossen und dann im Sterilisator zwei Stunden auf 150° erhitzt. Obwohl nun das Zugeben des Sandes zur Nährlösung umständlicher war als die Zugabe der letzteren zum Sande, wurde der erstere Weg gewählt, 1) Stahl: Sinn der Mycorhizenbildung. Jahrbücher für wiss. Botanik 1900. 2) v. Goebel: Uber Jugendformen von Pflanzen und deren künstliche Wiederhervorrufuug. Sitzungsbericht der math. phys. Klasse der k. b. Akademie der Wissenschaften 1896. 3) N. Bernard: L’evolution dans la symbiose. Les Orchidees et leurs Champignons commensaux. Annales de sciences naturelles 1909. 9. Ser. Bot. IX,1, Seite 1—64, 2/3 Seite 65—191. ph Tike, nee da nur in diesem Falle der Sand sich mit Nährlösung vollsaugen konnte. Die Kolben wurden dann nochmal eine halbe Stunde im Dampftopf sterilisiert, nicht länger, da eine Zersetzung der Salze möglichst vermieden werden sollte. II. Sterilisation der Samen. Die ausgesuchten Samen von Pinus Strobus, Pinus silvestris, Abies pectinata und Picea excelsa wurden in Erlenmeyerkolben in 50prozentigem Alkohol geschüttelt, dieser weggegossen und konzentrierte H, SO, hinzugefügt. Der Einwirkung der letzteren wurden die Samen fünf bis zehn Minuten überlassen. Sie nahmen dabei eine schwarze Färbung an. Dann wurde die Schwefelsäure weggegossen, die Samen mit sterilisieriem Wasser ausgewaschen und sterilisiertes Ca CO, hinzugefügt, um der Neutralisierung aller noch vorhandenen Säure willen. Wie Hiltner und Kinzl in der naturwissenschaftlichen Zeitschrift für Land- und Forstwirtschaft 1906 angeben, eignet sich kohlensaurer Kalk und nicht Kalkmilch, da letztere im Überschuß schädlich wirkt. Der kohlensaure Kalk wurde mit sterilisiertem Wasser weggewaschen, darauf die Samen zum Teil einige Tage in wenig sterilisiertem Wasser der Quellung überlassen in den- selben Erlenmeyerkélbchen, die zur Sterilisation gedient hatten. Mit sterilisierter Watte wurden sie ver- schlossen gehalten. Die Hälfte der Samen etwa wurde nach der Behandlung mit 50prozentigem Alkohol etwa fünf Minuten mit {prozentiger Sublimatlösung behandelt, dann mit sterilisiertem Wasser ausge- waschen. Nach zwei Tagen der Quellung wurden die Samen mit sterilisierter Pinzette in strömendem Dampf in die einzelnen Kolben übertragen. Durch das Arbeiten im strömenden Dampf gelang es auch bei den späteren Arbeiten vorzüglich, die Invasion fremder Keime zu vermeiden. Um die Dämpfe möglichst zu verteilen, wurden über den Dampftopf stets engmaschige Drahtnetze gelegt. Wenn nun auch die chemischen Bedingungen für das Wachstum der Pflänzchen in den Sandkulturen erfüllt waren, so waren doch die physikalischen Verhältnisse weniger günstig. Da der feine, mit Nähr- lösung getränkte Sand eine feste, kompakte Masse darstellte, war zu befürchten, daß die Wurzeln nur schwer würden in das Substrat eindringen können oder zum mindesten zu wenig Sauerstoff würden vor- finden. Die Untersuchungen Möllers über das Wachstum der Kiefern in verschiedenen natürlichen Boden- arten (Rohhumus, Humus, Bleisande und gelbem Sande) machen es sehr wahrscheinlich, daß zum großen Teil die mangelhafte Durchlüftung des natürlichen Sandbodens es ist, welche trotz des oft großen Reichtums desselben an Nährstoffen die Pflanze weniger gut gedeihen läßt als der Humus. Möller fand, daß das Wachstum im Rohhumus am besten war, geringer in dem darunter liegenden mullartigen Humus, noch schlechter im Bleisande und am allerschlechtesten im gelben Mineralsande, ‚obwohl wir von ihm wissen, daß er die an aufnehmbaren Nährstoffen reichste Bodenschicht darstellt‘. Der feine Sand wurde deshalb mit grobem vermischt und nach Möglichkeit gelockert. Ferner wurden Humus- und Torfmullkulturen, ebenfalls in Kolben, angelegt. Allerdings war hier zu befürchten, daß die Sterilisation das Substrat in einer Weise beeinflußte, daß wiederum kein günstiges Waehstum erzielt werden konnte. Frank ist es nicht gelungen, in sterilisiertem Humus gesunde Buchen- pflänzchen zu bekommen. Vier Kolben wurden mit Torfmull und wenig Sand und zwei Kolben mit Humus und wenig Sand beschickt. Als Sterilisierungsmethode wurde fraktionierte Dampfsterilisation gewählt, da ein zu hohes Erhitzen und damit Zersetzung des Substrates vermieden werden sollte, soviel dies über- haupt möglich war. Ill. Topfkulturen. Neben den Kolbenkulturen wurden noch in Blumentöpfen Kulturen angelegt. Vier Blumentöpfe von 15—20 em Durchmesser mit Untersätzen wurden mit Sand gefüllt, darüber Glasglocken gestülpt und zwar so, daß diese zwischen Topf und Untersatzrand zu sitzen kamen. Das Ganze wurde im Heißluft- BEE ee sterilisator mehrere Stunden auf 130° erhitzt. Im Dampftopf sterilisierte Nährlösung wurde sodann im strömenden Dampf über den Sand gegossen, wobei die Glocke nur wenig abgehoben wurde; darauf wurden die sterilisierten Samen ausgelegt und die Glocke wieder darüber gestülpt. Da hier mit stärkerer Verdun- stung gerechnet werden mußte, wurde zwischen Glocke und Untersatzrand in Zeiträumen von einer bis zwei Wochen Knopsche Lösung oder sterilisiertes Wasser nachgegossen. Natürlich war die Knopsche Lösung vorher auch vorsichtig sterilisiert worden. Die Kolben- und Topfkulturen wurden im Glashause untergebracht, geschützt vor zu starker Insolation. Die Wattepfropfen der Kolbenkulturen wurden mit Seidenpapier umwickelt. Eine sichere Gewähr dafür, daß sich nun kein Pilz entwickeln würde, war gleichwohl nicht gegeben, da nicht selten das Sameninnere durch Pilze zerstört ist, was von außen nicht immer konstatiert werden kann. Mit wenigen Ausnahmen blieben jedoch die Kulturen frei von solcher Infektion. Nur in einigen Fällen zeigte sich Pilzmycel an den Samen und machte deutlich den Eindruck, daß es aus dem Innern seinen Ursprung genommen hatte. IV. Keimung und Wachstum. Die Keimungsergebnisse waren schlecht bei Pinus Strobus. Während in der Regel eine Keimungs- ziffer von 60— 70 Prozent angegeben wird, konnte in vorliegenden Versuchen nur eine etwa 10prozentige erzielt werden. Der Grund mußte, da die Samen als von letzter Ernte stammend angegeben worden waren, in der Sterilisation gesucht werden in dem Sinne, daß durch den Samenmund Sublimat eingedrungen war. Zwei Parallelkulturen mit unsterilisierten Samen brachten jedoch eine nur wenig höhere Keimungsziffer. Ähnlich verhielt es sich mit Pinus silvestris, sowohl im Frühjahre 1908 als im Winter 1909, als neue Kulturen angelegt worden waren. Da ferner die Keimungsziffer von Picea excelsa 70 Prozent betrug und Abies pec- tinata fast vollständig keimte, mußte die niedrige Keimungsziffer von Pinus Strobus und Pinus silvestris doch auf die mangelhafte Qualität der Samen zurückgeführt werden. Wie nach den theoretischen Erwägungen anzunehmen war, sind die Pflanzchen von Abies pectinata nur kümmerlich ausgefallen. Sie wären wohl alle nach dem Verbrauch der Reservestoffe abgestorben. Die Beobachtungen erstreckten sich bei der Kultur auf sterilisiertem Sande auf eine Dauer von über zwei Mo- naten. Dann wurde etwa die Hälfte zum Zweck der Synthese in Humus versetzt und zeigte von da an zum Teil auffallend besseres Wachstum. Im Laufe des Frühjahres 1909 wurden die Pflänzchen mit den Pilzmycelien auf Humus nebst Zusatz von Knopscher Lösung zusammengebracht. Als die Abies-Pflänzchen der Sandkultur anfangs Juli abstarben, legten einige der zur Synthese verwendeten die Primärblätter an. Ob dies auf bessere physikalische oder chemische Bedingungen zurückgeführt werden muß, läßt sich nicht sagen. Die Knopsche Lösung war hinzu- gefügt worden, weil der Verdacht bestand, daß der sterilisierte Humus keinen günstigen Nährboden für die Pflänzchen abgeben würde. Freilich konnte die Knopsche Lösung wiederum das Wachstum der Pilze hindern, worauf noch zurückzukommen sein wird. B. Reinkultur der Pilze. I. Allgemeines. Von der ungeheuren Menge der Humus- und Mistbewohner konnte nur eine verschwindend kleine Anzahl herausgegriffen werden, selbst für den Fall, daß sich keine Kulturschwierigkeiten ergeben sollten; umfassen ja die Agaricineen allein zwanzig Gattungen und die Gattung Agaricus allein zweitausend Arten ee, ER (Brefeld). Verfasser ist der Meinung, daß darunter viele Pilze sind, die ein und derselben Art angehören, da, wie seine eigenen Kulturen bewiesen, die Variabilität der Fruchtkörper ein und derselben Art sehr groß sein kann. Die Agaricineen sind erst zu einem sehr kleinen Teil kultiviert worden, da die Sporen meist nicht keimten; zur Bestimmung dieser Pilzgruppe waren bis jetzt lediglich die Fruchtkörper maßgebend. Aber selbst, wenn sich die Zahl der Agaricineen noch als viel kleiner herausstellen wird, kann an eine ein- gehende Behandlung nicht gedacht werden, so lange es nicht gelingt, die Kulturschwierigkeiten zu überwinden. Aus der Familie der Agaricineen wurden Vertreter von fünfzehn Gattungen: Agaricus, Psalliota, Russula, Russulina, Lepiota, Coprinus, Amanita, Amanitopsis, Cortinarius, Paxillus, Lactarius, Cantharellus, Hypholoma, Collybia und Tricholoma in Kultur genommen und zwar folgende Arten: Agaricus helvolus Schaeff., Agaricus amarus, Agaricus eburneus, Agaricus aggregatus, Agaricus albus Schaeff., Agaricus niveus, Psalliota silvatica, Psalliota campestris var. vaporaria, Psalliota campestris var. praticola, Russula virescens, Russula rubra, Russula lutea, Russulina alutacea, Lepiota procera, Coprinus papillatus, Coprinus nycthemerus, Coprinus micaceus, Amanita pustulata, Amanitopsis plumbea, Cortinarius armillatus, Paxillus involutus, Lactarius mitissimus, Lactarius rufus, Lactarius piperatus, Lactarius deliciosus, Cantharellus cibarius, Hypholoma lateritium, Collybia macrourus, Tricholoma bicolor. Aus der Familie der Hydneen: Hydnum repandum, Hydnum imbricatum. Aus der Familie der Poly poreen: Boletus edulis. Von den Ascomyceten aus der Familie der Discomyceten: Morchella conica. Die dauernde Kultur gelang bei zehn Arten: Agaricus albus Schaeff., Psalliota camp. var. vaporaria, Lactarius deliciosus, Hypholoma lateritium, Collybia macrourus, Tricholoma bicolor, Hydnum imbricatum, Coprinus papillatus, Coprinus nycthemerus, Coprinus micaceus. Von den übrigen waren die Sporen fast durchweg nicht gekeimt; nur bei einigen: Lepiota procera, Psalliota silvatica, Amanitopsis plumbea und Russulina alutacea konnte Keimung konstatiert werden, das Mycel starb jedoch bald ab. Bei Russula virescens wurde Mycelwachstum erzielt, doch konnte infolge des Mangels jeder Fruktifikation und infolge der Tatsache, daß bis jetzt noch bei keinem plane. die SE gelungen ist (Brefeld), ein Identitätsnachweis nicht geführt werden. II. Kulturmethoden. 1. Nährmedien überhaupt. Zu den Kulturen wurden die verschiedensten Substrate verwendet, für die Humusbewohner Decocte von Pilzfruchtkörpern, Brot, Agar, Nährgelatine und Humus; für die Mistbewohner Mist, Nährgelatine und Erde, für den erdbewohnenden Coprinus micaceus Erde. Als brauchbar für die Humusbewohner erwiesen sich Nährgelatine, Brot und Humus. Für die einleitenden Kulturversuche wurde meist Nährgelatine verwendet, teils weil auf ihr die meisten Keimungen erzielt wurden, teils weil die Keimung leichter festgestellt und das biologische Verhalten des Pilzes besser verfolgt werden konnte. Die Nährgelatine wurde in der Zusammensetzung gewählt, wie sie im botanischen Institut der forst- lichen Versuchsanstalt München zur Kultur von holzzersetzenden Pilzen mit Erfolg verwendet wird: 2,5 g Malzextrakt 2,5 g Fleischextrakt 10 g Gelatine und 100 g destilliertes Wasser. Trotz ihrer Vorzüge war die Verwendung der Nährgelatine beschränkt; einerseits wurde sie durch fast alle Pilze verflüssigt, so daß das Mycel oft untersank und nur mehr spärlich weiterwuchs, anderseits bot sie kein geeignetes Substrat für die später vorzunehmenden Synthesen. LEE Brot erwies sich durchschnittlich als brauchbares Medium. Keimungen konnten in keinem Falle erzielt werden. Obwohl mit Humus mehr Erfolg zu verzeichnen war, wurden die Brotkulturen fortgesetzt,da sie geeignet waren,dasallmählicheAnpassen derMycelien an ein ihnen ungewohntes Substrat zu verfolgen. Nur ein einziger Pilz, Collybia macrourus, gedieh gleich anfangs gut. Die andern paßten sich nur allmählich an; Tricholoma bicolor ge- wöhnte sich erst nach monatelangen Kulturen an die ungewohnte Nahrung. Das verwendete Brot war, wie die Untersuchung zeigte, aus reinem Weizenmehl und Wasser (nicht Milch) hauptsächlich hergestellt. Die Pilze waren also beim Wachstum auf diesem Substrate zu einer übermäßigen Produktion von Diastasen gezwungen, an die sie wohl als Humusbewohner nicht gewöhnt sind. ’; Humus, das natürliche Substrat, lieferte nicht so gute Keimungsresultate wie die Nährgelatine, die Impfungen auf Humus hatten jedoch bei allen Humusbewohnern mit Ausnahme von Hypholoma late- ritium guten Erfolg. Es ist letzteres wohl darauf zurückzuführen, daß dieser Pilz auf Baumstöcken vor- kommt, also nicht als eigentlicher Humusbewohner zu betrachten ist. Kulturen auf faulem Holz hatten später auch den gewünschten Erfolg. Hypholoma lateritium wurde deshalb mit herangezogen, da junge Picea-Pflänzchen oft in großer Menge sich gerade auf faulenden Baumstümpfen ansiedeln; die Wurzeln dieser zeigen regelmäßig Mycorhizenbildung und sind mit dem faulen Holz völlig verwachsen. Die Mistbewohner ließen sich nach leicht errungenen Erfolgen auf Mist auch auf Erde kulti- vieren, welcher ein wenig Mist beigefügt worden war; Coprinus nycthemerus ließ sich sogar auf Humus kultivieren. Das war von Wichtigkeit, da auch für die Mistbewohner ein Substrat gefunden werden mußte, das zugleich auch den Pflänzchen Gedeihen bot. Die Mistbewohner wurden deshalb in Kultur genommen, da nach den Befunden von v. Tubeuf gerade Mistbewohner besonders im Verdacht standen, Mycorhizen- bildner zu sein. Die Kultur des erdbewohnenden Coprinus micaceus gelang ohne Schwierigkeiten. 2. Reaktion der Nährböden. Der Humus reagiert sauer. Da man also bei den Humusbewohnern eine Anpassung an saures Substrat anzunehmen hatte, wurde die zum Teil geringe Säure von Brot und Nährgelatine bei den Kul- turen noch verstärkt durch Zusatz von einprozentiger Zitronensäurelösung. Dies geschah obendrein zu dem Zweck, die Spaltpilze abzuhalten. Trotz peinlichster Vorkehrungen ist es ja oft nicht möglich, die Bakterien ohne Säure abzuhalten. Angeregt durch die Beobachtungen Brefeldst), daß es bei den Basidiomyceten häufig gerade die Säure sei, welche, auch wenn sie spurenhaft vorherrscht, die Entwicklung hindert, sogar nicht einmal die Keimung der Sporen gestattet, ferner durch die eigene, daß einige Pilze auf einem Substrat ohne Säurezusatz besser wuchsen als auf dem angesäuerten, und daß einige Mycelien kurz nach der Keimung abstarben, machte Verfasser Versuche mit Nährgelatine, welcher teils KHCO,, teils (NH,); PO, bis nahezu zur Neutralisation hinzugefügt worden war. Die Versuche haben ein negatives Resultat ergeben. Hydnum imbricatum, welcher auf angesäuertem Substrat am schlechtesten gewachsen war, wuchs auf der fast neutralen Nährgelatine durchaus nicht besser, das Wachstum blieb sogar hinter dem anderen etwas zurück. Auch die übrigen Pilze zeigten geringeres Wachstum. 3. Aussaat der Sporen und Sterilisierungsmethoden. Die Pilze wurden, soweit sie Humuspilze waren, in den Wäldern gesammelt, womöglich jede Art in zwei oder mehreren Exemplaren; je ein Exemplar wurde in Seidenpapier gewickelt und darin belassen bis zur Gewinnung der Sporen; die anderen dienten zur Bestimmung der Art. 1) Brefeld: Mycologische Untersuchungen, Heft IV, Seite 7. er Mer Durch Herrn Prof. v.T ub euf wurde Verfasser auf eine Methode der Sporengewinnung aufmerksam gemacht, durch welche es ihm ausnahmslos gelang, fremde Keime abzuhalten. Von den mehrere Hundert zählenden Kulturen waren nur zwei durch fremde Pilze verunreinigt worden; die Verunreinigung war in diesen Fällen dadurch verursacht worden, daß das hymeniale Gewebe selbst schon allen möglichen Ver- unreinigungen ausgesetzt gewesen war. Es wurden stets solche Fruchtkörper bevorzugt, bei denen das Velum noch nicht zerrissen war. Die Methode der Sporengewinnung bestand in der Verwendung von zwei Zinnkapseln, wie sie zum Verschluß von Weinflaschen Verwendung finden. Die eine wird siebartig durchlöchert, die andere darüber gestülpt. War das Substrat im Erlenmeyerkölbehen untergebracht, dann wurde zuerst die durchlöcherte, dann die undurchlöcherte Kapsel, in deren Boden angefeuchtete Watte gesteckt worden war, darüber ge- stülpt, dann das Ganze im Autoclaven sterilisiert, wenn es sich um Brot oder Humus als Nährmedium handelte. Wurde Nährgelatine verwendet, dann mußte, da diese im Autoclaven die Gerinnungsfähigkeit verliert, fraktionierte Sterilisation im Dampftopf angewendet werden. Die angefeuchtete Watte hatte den Zweck, einen Turgor der Zellen des verwendeten Hymeniums und damit ein Ausgeschleudertwerden der Sporen zu bewirken. War die Sterilisation vollzogen, dann wurde das Kélbchen in strömenden Dampf gestellt, mit sterilisiertem Skalpell ein Stück aus dem hymenialen Teile herausgeschnitten, dieses auf die durchlöcherte Kapsel gelegt und darüber die undurchlöcherte gestiilpt. Nach drei bis vier Stunden, spätestens nach einem halben Tage, wurden die Kapseln weggenommen und der Kolben mit sterilisierter Watte verschlossen. Eine andere Methode gelang dadurch, daß in eine sterilisierte Petrischale mit sterilisierter Nähr- gelatine ein ausgeglühtes und mit absolutem Alkohol abgekühltes Drahtnetz, mit dem hymenialen Gewebe obenauf, gelegt wurde. Ging die Keimung vor sich, dann wurde das Mycel auf Brot oder Humus über- geimpft, wenn nicht, eine Anzahl der Sporen samt der Nährgelatine. Damit die Sporen in diesem Falle in Berührung mit dem neuen Substrat kamen, wurde dieses von außen her durch heißes Wasser bis zum Schmelzen der Gelatine erwärmt. 4. Keimung und Wachstum; Impfungen. Wie schon erwähnt, erfolgte Keimung nur bei einem Teile der Pilze. Unter diesen waren wiederum einige, deren Mycel bald nach der Keimung abstarb. Es ist möglich, daß die Säure daran schuld war, wahrscheinlich ist es nach den Ergebnissen nicht. Bei den übrigen wurde die Keimung auch nicht ohne weiteres erzielt. Die gewöhnliche Gelatine- kultur war bei Agaricus albus resultatlos geblieben. Angeregt durch die Versuche von v. Tubeuf, Hartig und Möller in bezug auf die stimulierende Wirkung der phosphorsauren Salze, brachte Verfasser die Sporen auf Nährgelatine, welche mit einer einprozentigen Lösung von (NH,), PO, bereitet worden war. v. Tubeuf hat zuerst darauf hingewiesen, daß sich die drei Salze der Phosphorsäure verschieden verhalten je nach der Reaktion, daß nur NH, H, PO, das Mycelwachstum — es handelte sich um den Hausschwamm — fördert, daß dagegen die beiden andern Salze schädlich wirken, sobald dadurch das Substrat seine sauren Eigenschaften verliert. 1908 hat Miß Rumbold!) in einer Arbeit über einige holzzersetzende Pilze diese Tatsache auch bei diesen festgestellt. Um jedoch auch bie Brefeldsche Beobachtung von der Schädlichkeit der Säure in Betracht zu ziehen, wurde zuerst das alkalische tertiäre Salz verwendet und die Säure des Substrats damit fast bis zur neutralen Reaktion abgestumpft. Es trat wohl Keimung ein, das Wachstum des Mycels war jedoch sehr gering. Die Impfungen auf ein Substrat, dessen Säure infolge Verwendung von NH, H, PO, nicht abgestumpft war, hatten bedeutend besseres Wachstum zur Folge. Die Keimung konnte auf Nähr- 1) Rumbold: Beiträge zur Kenntnis der Biologie holzzerstörender Pilze. Naturw. Zeitschr. für Land- und Forstwirtsch. 1908, 2. Heft. Bibliotheca botanica. Heft 76. 2 tt gelatine leicht festgestellt werden. Dadurch, daß die Sporen nur durch die Löcher der Kapsel fassen konnten, ergaben sich bei der Keimung auf der Nährgelatine matte Punkte fast in derselben Verteilung, wie die Löcher der Kapsel. Bei allen anderen Kulturen mit Ausnahme der erwähnten zwei blieb die Nährgelatine völlig klar. Im Sommer 1908 waren die Sporen, welche keine Keimung ergeben hatten, in sterilisierten Petri- schalen, in welche sie mittels der zweiten Methode gebracht worden waren, aufbewahrt worden. Im} Herbste desselben Jahres wurden nochmals Keimungsversuche angestellt, teils durch Anwendung von Kälte mit darauffolgender Wärme, teils von NH, NO, und NH, H, PO,. Die Versuche verliefen sämtlich resultatlos. Auch die Gelatinekulturen mit den ungekeimten Sporen wurden der Kälte (im Freien) und darauffolgender Wärme ausgesetzt (— 2°, — 4°, — 1°, 00, + 2°, +15°). Die Kulturen wurden täglich untersucht. Am zwölften Tage war Tauwetter eingetreten; bei der Untersuchung zeigte die Kultur von Amanitopsis plumbea deutlich das Löcherbild; die mikroskopische Untersuchung ergab Keimung. Weiteres Wachstum erfolgte jedoch nicht, obwohl die Kultur darauf in den Arbeitsraum mit einer Temperatur von + 15° Reaumur gebracht worden war. Die Annahme Brefelds, daß die Keimung vieler Sporen der Hymenomyceten an eine Ruhe- periode gebunden sei, war die Veranlassung, daß die Sporen in den Gelatinekulturen, die ja Feuchtigkeit enthielten, aufbewahrt wurden. Im Frühjahr 1909 wurde der inzwischen ausgetrockneten Gelatine steri- lisiertes Wasser zugesetzt und die Temperatur auf 25° Celsius gebracht. Keimung erfolgte nicht. Mit großer Leichtigkeit keimten die Sporen der Coprinus-Arten. Bei allen drei erfolgte Keimung schon nach wenigen Tagen. Die Sporen von Coprinus papillatus wurden im Sommer 1908 gewonnen, die von Coprinus nycthemerus und Coprinus micaceus im Herbst. Auch monatelanges trockenes Aufbewahren scheint manchen Coprinus-Arten nicht zu schaden. Die am 1. Juli gesammelten Sporen von Coprinus papillatus wurden am 27. November nochmals auf Mist ausgelegt; am 10. Dezember konnte Keimung und weiterhin reichliche Mycelentwicklung festgestellt werden. Die Keimfähigkeit war also wohl etwas herabgesetzt, doch nicht vernichtet worden. Bei den Sporen von Psalliota campestris var. praticola hatten die eingehendsten Keimungsversuche keinen Erfolg. Die frischen Sporen waren im Sommer auf Nährgelatine ohne und mit (NH,) H, PO, aus- gelegt und im Herbste dem Kälte- und Wärmereiz ausgesetzt worden, nachdem sie auf feuchtem, sterilem Sande aufbewahrt worden waren. Die günstigen Erfolge der Miß M. Ferguson!) in dieser Beziehung, deren Versuche zum großen Teil, alle ohne Erfolg, wiederholt wurden, sind nicht zu verstehen, wenn man nicht biologische Ursachen des Nichtkeimens annimmt, etwa mangelnde Reife oder mangelnde Entwicklungs- fähigkeit mancher Varietätssporen überhaupt. In ihrer Arbeit erwähnt Mi8 Ferguson auch, daß das wachsende Mycel die Keimung der Sporen in irgendeiner Weise günstig beeinflusse. Duggar?) stellte darüber ebenfalls Untersuchungen an und bestätigte in seiner Arbeit über Pilzezucht die Richtigkeit der Beobachtung. In derselben Arbeit berichtet er über seine neue Methode, Pilze zu züchten. Veranlaßt durch die Beobachtung, daß Verletzungen an jungen Pilzen dadurch geheilt werden, daß Hyphen vom Rande über die verletzten Stellen wachsen, kamen erund M.Ferguson auf den Gedanken, Kulturen herzustellen dadurch, daß sie Gewebestiickchen aus dem Fruchtkörper des Pilzes auf das Substrat übertrugen — ,,the tissue-culture method“. Mißerfolge waren bei dieser Methode, wie Duggar versichert, nicht zu verzeichnen, außer „wenn der Pilz zu ali war, wenn Bakterien die Kultur befielen oder wenn ein ungünstiges Medium gewählt worden war“. Er konstatierte ferner, daß auch das durch Gewebeimpfung gewonnene neue Mycel die Sporen- keimung anregt und hat Keimung nach seinen Angaben auf diese Weise innerhalb drei bis fünf Tagen bei Psalliota campestris erzielt. Verfasser versuchte nunmehr, durch Gewebeimpfung Mycelwachstum zu be- kommen und durch Einwirkung des letzteren auf die Sporen auch Keimung der letzteren. Die Gewebe- 1) M. Ferguson: „A preliminary study of the germination of the spores of Agaricus campestris and other Basidio- mycetes Fungi. U. S. Depart. of Agric. 1902. 2) Duggar: The principles of mushroom growing and mushr. spawn making. Bureau Plant. Ind. U. S. Dept. Agric. 1905, Bull. 85, page 1—60. ee impfung gelang; die Sporen keimten jedoch trotz wiederholter Versuche nicht. Die Gewebe- impfung wurde in der Weise vorgenommen, daß mit sterilisiertem Skalpell aus dem Innern des Frucht- stieles ein Stückchen herausgenommen und direkt auf das Substrat übertragen wurde, teils auf Nährgelatine, teils auf alten Mist. Es handelte sich um die Varietät Psalliota campestris vaporaria. Die Gewebestiickchen wurden am 16. Dezember 1908 ausgelegt; schon am 22. Dezember zeigte sich in der Gelatinekultur Wachstum, das in den nächsten Tagen fortschritt, doch nicht auf das Substrat über- griff. In der Mistkultur zeigte sich kein Wachstum. Am 24. Dezember wurde das Gewebestückchen aus der Gelatinekultur herausgenommen und auf Erde, welcher etwas alter Mist zugefügt worden, übertragen. Am zweiten Januar war ein Übergreifen des Mycels auf das Substrat zu beobachten. Das Wachstum schritt langsam fort und wurde erst besser, als das Mycel auf noch älteren Mist übertragen worden war. Gewebekulturen, die mit Boletus edulis und Russulina alutacea vorgenommen worden waren, hatten keinen Erfolg gehabt. III. Einiges über die Biologie der kultivierten Pilze. Aearteus albus Schaeft. Gefunden im Walde zwischen Gräfelfing und Planegg (bei München). Bestimmt nach Schaeffer: Fungorum icones 1762, Tafel 256. Ag. albus Schaeff. wurde bis jetzt noch nicht kultiviert, soweit dem Verfasser bekannt. Die Sporen keimten, wie schon erwähnt, erst nach Behandlung mit (NH,); PO, und zwar nach vierzehn Tagen. Von allen kultivierten Humusbewohnern war bei diesem das Mycelwachstum am geringsten. Das Mycel ist, makroskopisch betrachtet, von schmutzig weißer Farbe, hyalin und außerordentlich zart; die Dicke schwankt zwischen 1,1 und 2,3 u. Die Septierungen sind schwer zu erkennen und nicht häufig; mit Sicherheit konnten sie erst bei inhaltslosen Hyphen festgestellt werden. Das Wachstum war besser ohne Zusatz von Zitronensäure; pathologische Veränderungen waren jedoch bei den Mycelien der an- gesäuerten Kulturen nicht vorhanden, es müßten denn keulenförmige Anschwellungen an vielen Septie- rungen als solche aufzufassen sein. Auffallend sind höckerartige Gebilde, die in allen Kulturen, immer in der Nähe der Septierungen, auftraten; sie machten infolge dessen den Eindruck von Schnallen, die im ersten Stadium der Entwicklung stehen geblieben waren. Wenn die Hyphen anfangen, zu hungern, zeigen sie Neigung, sich zu Strängen aneinander zu legen. In einigen Kulturen konnte Ausscheidung weniger undeut- licher Kristalle konstatiert werden. Um ihre Natur festzustellen, wurde HCl zugegeben, wodurch sie ohne CO,-Entwicklung gelöst wurden; da sie sich in CH, COOH und KOH nicht lösten und Zusatz von H,SO, und Erwärmen Gipsnadeln zur Folge hatte, war die gewöhnliche Ausscheidung von Ca (COO), nicht mehr zweifelhaft. Bildung von typischen Schnallen erfolgte kein einziges Mal; ebenso fehlte Oidienbildung und sonstige Nebenfruktifikation. Vakuolenbildung war in den Brotkulturen häufiger als in den anderen. Psalliota campestris var. vaporaria. Bezogen von einem Gärtner im Winter. Bestimmt nach Rabenhorst I, Seite 658. Psalliota campestris wurde von M. Ferguson und Duggar kultiviert. Die Kultur gelang durch Gewebeimpfung, wie schon erwähnt. Der Inhalt des Mycels ist hyalin oder körnig, die Dicke schwankt zwischen 2 und 2,5 x. Die Septierungen sind zahlreich. Häufig werden Ana- stomosen gebildet. Schnallenbildung und Nebenfruktifikation fehlten. Nicht selten sind Anschwellungen an den Septierungen zu beobachten. Auch auf Humus wuchs schließlich das Mycel, wenn auch spärlich. Die mikroskopische Unter- suchung zeigte, daß das ungewohnte Substrat krankhafte Veränderungen hervorgerufen hatte. Die An- ee EE schwellungen waren stärker geworden, die Vakuolen häufiger; das Mycel sah buckelig und gedrungen aus. Die Vakuolen zeigten gelbliche, das Licht stark brechende Einschlüsse als Reste des Zellsaftes. Die Hyphen zeigten das Bestreben, sich aneinander zu legen und zwar so sehr, daß dadurch makro- skopisch deutlich sichtbare Stränge entstanden. Lactartus delietosus. Gefunden im Walde bei Planegg (bei München). Bestimmt nach Michael: Führer für Pilzfreunde 1, No2372 Beacbenhiorsr: 188% 5.548. Die Gattung Lactarius ist von Hoffmann, de Bary und Weiß studiert worden, doch nur die Morphologie, da die Sporen nicht keimten; cf. auch Brefeld, Mycologische Untersuchungen, VIII, Seite 35. In seinen „Neuen Untersuchungen‘ 1908 wiederholt Brefeld seine schon früher gewonnene Erfahrung, daß es besonders die den Boden bewohnenden Pilze seien, welche die Keimung versagen, ohne die Gattung Lactarius besonders zu erwähnen. Die Sporen keimten auf saurer Nährgelatine nach zirka acht Tagen in einer von zwei Kulturen; die andere Kultur war nicht angesäuert worden. Auf Humus erfolgte keine Keimung. Das Mycel wuchs rasch und üppig. Es ist ungemein zart; die Dicke schwankt zwischen 1 und 2,5 u; die Hyphen sind hyalin, manchmal mit Vakuolen. Die Septierungen werden deutlich erst bei Hyphen ohne Inhalt. Es werden reichlich Lufthyphen gebildet von blendend weißer Farbe sowohl auf Humus wie auf Brot. Auffallend war die ungeheure Oidienbildung, sowohl bei Brot- wie bei Humuskulturen. Da neu angelegte Kulturen keine Oidienbildung zeigten, ist anzunehmen, daß diese nicht durch Mängel des Sub- strates, sondern durch den Verbrauch der Nahrungsstoffe veranlaßt worden war. Kristalle von oxalsaurem Kalk wurden reichlich ausgeschieden. In den Brotkulturen schied der Pilz stets eine klare bernsteingelbe Flüssigkeit in Tropfenform ab. Die Untersuchung mit Lackmus und Phenolphthalein ergab saure Reaktion; der Farbstoff ist nicht lipochromartiger Natur. Schnallenbildung fehlte. Hypholoma lateritium. (Synonym: Agaricus lateritius Schaeff.) Gefunden in den Wäldern der Moorkulturanstalt Bernau, bestimmt nach Michael II, No. 66; Rabenhorst 1884, S. 652. Hypholoma lateritium ist noch nicht kultiviert worden; Brefeld hat drei Arten der Gattung in Kultur genommen: A. fasciculare, H. sublateritium und H. pyrotrichum; der letztere ergab keine Sporen- keimung. H. appendiculatum wurde von M. Ferguson kultiviert. Die Sporen keimten auf saurer Nährgelatine nach etwa vierzehn Tagen. Das Mycel wuchs reichlich in einzelnen Polstern, zwischen denen die Hyphen in die flüssig gewordene Nährgelatine untersanken. Es schmiegt sich eng an das Substrat an, bildet wenig Luftmycel und hat das Aussehen feinen Zuckerstaubes. Die Septierungen sind stets deutlich zu erkennen; der Inhalt ist teils hyalines, teils körniges Plasma, dem oft Öltröpfchen eingelagert sind, die die Osmiumreaktion deutlich ergaben. Die Hyphen bilden häufig Anastomosen; ihre Dicke schwankt zwischen 1 und 4 uw. Schnallen wurden in großen Mengen gebildet (Tafel I Fig. 4 u. 2). Merkwürdigerweise zeigte sich in einer späteren Gelatinekultur trotz mehrfacher eingehender Untersuchungen keine Spur von Schnallen, wohl ein Beweis dafür, daß die Schnallenbildung, beziehungsweise das Fehlen derselben nicht als ein stehendes Charakteristikum eines Pilzes angesehen werden kann. Schon wenige Tage nach der Keimung tritt Oidienbildung auf, die allmählich ganze Mycel- fäden ergreift. Kristalle von oxalsaurem Kalk wurden in Menge ausgeschieden. Auf Brot wuchs der Pilz anfangs schlecht. Auch hier bildete er Polster, zwischen denen makroskopisch kein Mycel zu sehen war. Die all- mähliche Anpassung an die ungewohnte Nahrung konnte bei diesem Pilz besonders gut beobachtet werden. A 5 Die Untersuchung der ersten Kulturen ergab durchweg mehr oder minder ausgeprägte pathologische Ver- änderungen, die in eigentümlichen, buckeligen und kugelförmigen Anschwellungen bestanden (Tafel I Fig. 3—8). Der Inhalt der Hyphen war teils hyalin, teils körnig. Manchmal hörte das Plasma mitten in einer Hyphe an einer Septe auf. Der Pilz wuchs auf Brot mit Säurezusatz etwas besser als auf ungesäuertem. Das mag teils darauf zurückzuführen sein, daß auf dem letzteren Bakterien das Wachstum hemmten, teils darauf, daß der Pilz an sauren Zellsaft gewöhnt ist. Das letztere läßt sein Vorkommen an noch ziemlich frischen Baumstümpfen vermuten. Eine Brotkultur zweieinhalb Monate später zeigte zum erstenmale normales Mycel wie die Gelatine- und Humuskulturen. Kristallausscheidung und Oidienbildung war auf Brot geringer wie auf Nährgelatine. Auf reinem Humus erfolgte nur geringes Wachstum, sehr gutes auf mit faulendem Holz gemischtem Humus. Auf diesem Substrat war Oidienbildung und Kristallausscheidung an manchen Stellen ungeheuer. Frisch wachsendes Mycel bildet, wie wiederholte Untersuchungen ergaben, keine Oidien; sie treten erst nach einigen Tagen auf. Sie zeigen nicht die rundliche kurze Form der Oidien von Hypholoma fasciculare, wie sie Brefeld in seinen Mycolog. Untersuchungen, Heft VIII, Tafel IV, abbildet. Sie sind meist stäbehenförmig, von verschiedener Länge, selten isodiametrisch gestaltet. Einrollung der Enden von Oidienschnüren, wie sie Brefeld bei Hypholoma fasciculare beobachtete, kommt auch bei Hypholoma lateritium vor (Tafel I Fig. 9u. 10). Nach Schnallen suchte Verfasser bei älteren Kulturen stets vergeblich. Collybia macrourus. (Synonym: Agaricus macrourus var. 1 Scop.) Gefunden im Walde bei Schloß Seefeld (bei München). Bestimmt nach Michael Il, No. 83: Rabenhorst 188, S. 78. Brefeld hat acht Arten der Gattung Collybia in Kultur genommen, Collybia macrourus nicht. Die Sporen von Collybia fusipes keimten nicht. Mycolog. Untersuchungen, Heft VIII, Seite 56 ff. Die Sporen wurden auf Nährgelatine ausgelegt und keimten nach einigen Tagen. Durch das Mycel- wachstum wird die Gelatine stark verflüssigt. Der Pilz bildet reichliches Luftmycel von flaumigem Aus- sehen und blendend weißer Farbe. Der Inhalt ist homogen und hyalin, die Septierungen sind nicht zahl- reich, vielfach mit Schnallenfusionen. Die Dicke der Fäden schwankt zwischen i und 3 p, erreicht manch- mal auch 4,5 u. Beim Wachstum auf Brot zeigten sich anfangs deutlich pathologische Bildungen: blasen- artige Erweiterungen, der Inhalt mit einer Unzahl von Vakuolen durchsetzt. Von allen Humusbewohnern gelang es nur bei Tricholoma bicolor und hei diesem, Fruchtbildung herbeizuführen. Das häufige Über- impfen des Mycels von einem Substrat auf das andere hatte nebenbei den Zweck gehabt, den Pilz zur Frukti- fikation anzuregen. Da die Pilze zur letzteren häufig dann schreiten, wenn die Existenzbedingungen an- fangen, schlechte zu werden, war zu vermuten, daß beim Überimpfen des Mycels von einem günstigen Nährboden auf einen ungünstigen der Zweck einigermaßen erreicht würde. Es wurden zwei Fruchtkörper erzielt, beide auf Brotkulturen vom 29. Jan. 1909 mit Mycel aus Gelatinekulturen vom 19. Nov. 1908. Der eine Fruchtkörper erschien am 21. April, der andere am 5. Mai. Beide waren viel kleiner als die aus dem Walde geholten, doch an Farbe und Form sofort zu erkennen (Tafel I Fig. 11 [Phot. des einen der beiden Fruchtkörper]). Oidienbildung wie sie Brefeld bei einigen Arten beschreibt, ebenso Selerotienbildung, wie er sie bei zwei Arten festgestellt hat, fehlten. Wurden die Kulturen alt, dann sank das Mycel zu- sammen und bildete eine glatte, lederartige Oberfläche mit gebräunten Stellen, die bei mikroskopischer Untersuchung sich als gewebeartig verbundene Hyphenmassen erwiesen, an der Peripherie stark gebräunt, gegen das Innere immer weniger (Tafel I Fig. 12). Es handelte sich dabei um das Eingehen eines Dauerzustandes, ähnlich wie ihn Harder in seiner Arbeit über Xylaria hypoxylon in der Naturw. Zeitschrift für Forst- und Landwirtschaft 1909 Seite 451 als Zonen- bildung beschreibt. Harder nennt mit Recht die Zonenbildung ein Schutzmittel des Pilzes gegen ungünstige Verhältnisse; daß aber die Farbstoffausscheidung nur eine nebensächliche Erscheinung ist, wie er meint, kann schon deshalb nicht zugegeben werden, weil überall da, wo es sich um derartige Schutz- und Dauer- er bildungen handelt, Farbstoffe und zwar braune, in den Membranen abgelagert werden, so beim Kernholz, bei der Korkbildung, bei der Rinde der Sklerotien und Rhizomorphen usw. Auch wäre dann gar nicht einzusehen, warum die Farbstoffbildung immer gerade in der äußeren Schicht erfolgt. Die Schnallenbildung trat bei Collybia am häufigsten auf; in einem Falle war eine Schnalle zu einer neuen Hyphe, wiederum mit einer Schnalle, ausgewachsen. Kristallausscheidung fehlte. Tricholoma bicolor. (Synonym: Agaricus bicolor Persoon; Agaricus personatus Fries.) Gefunden in den Wäldern bei Matrei a. Brenner und bei Planegg (bei München). Bestimmt nach Michael II, No. 89; Rabenhorst 1884, Seite 810. Brefeld hat von der Untergattung Tricholoma sechs Arten in Kultur genommen, von denen nur die Sporen von einer Art, Tricholoma sordidum, keimten. Mycologische Untersuchungen, Heft VIII, Seite 54. Die Sporen keimten auf Humus und Nahrgelatine nach etwa acht Tagen. Die Gelatine wurde durch das Wachstum sehr stark verflüssigt und das Mycel sank unter; am Rande des verflüssigten Teiles zeigte sich jedoch bald neues Wachstum, das in dem Maße weiter fortschritt, als das alte Mycel untersank. Eine vierte und fünfte Impfung hatte zur Folge, daß das Mycel nicht mehr untersank und nun entwickelte sich ein prachtvolles, violettes Luftmycel, das sich in dichtem, flaumigem Rasen rasch ausbreitete. Seine Farbe ist etwas heller wie die des Fruchtkörpers. Schnallen wurden häufig gebildet. Die Dicke der Fäden schwankt zwischen 2 und 5 u; der Inhalt ist hyalin und homogen. Oidienbildung fehlte vollkommen, auch Kristall- ausscheidung. An Brot paßte sich der Pilz nur sehr schwer an. Die Versuche, Fruchtkörperbildung anzuregen, waren lange erfolglos, bis sich bei zwei Kulturen, welche am 16. März 1909 angelegt worden waren, im Herbste 1909 eine Menge kleiner, doch deutlicher Fruchtkörper zeigten (Tafel I Fig. 13 [Phot.-einer der beiden Kulturen]). Hydnum imbricatum. » Gefunden in den Wäldern bei Planegg (bei München). Bestimmt nach Michael TI, No. 20; Rabenhorst 1884, Seite 384. Brefeld hat von der Gattung Hydnum mehr als zwölf Arten in Kultur genommen; die Sporen keimten jedoch bei keiner einzigen. Mycolog. Untersuchungen, Heft VIII, Seite 22. Duggar gelangen Kulturen von Hydnum coralloides bis zur Fruchtbildung. Die Sporen keimten auf Humus; auf Nährgelatine trat gleichfalls Keimung ein, das Mycel starb jedoch bald nach der Keimung ab. Mit dem auf Humus gut gediehenen Mycel wurden Impfungen auf Gelatine ausgeführt, teils ohne, teils mit Säure. Das Mycel wuchs auf beiden Substraten, doch be- sonders auf dem angesäuerten sehr langsam. Impfungen auf Brot mit und ohne Säure zeigten dasselbe Ergebnis. Die Gelatine wurde fast gar nicht verflüssigt. Da hier allem Anschein nach die Säure schädlich wirkte, machte Verfasser die schon erwähnten Versuche mit neutralisiertem Substrat. Das Ergebnis war, wie angegeben, negativ. Die Angabe Küsterst), daß die Gelatine von Mikroorganismen durch Aus- scheidung tryptischer Fermente verflüssigt werde, trifft für die Hymenomyceten nicht zu. Verfasser hat bei allen untersuchten Kulturen nur bei Hydnum imbricatum geringe, sonst reichliche Säureausscheidung mit Lackmus feststellen können. Da die tryptischen Fermente nur in alkalischem Medium wirksam sind, kann es sich hier nur um Pepsine handeln. Das Mycel von Hydnum imbricatum ist rein weiß und ungemein zart; die Dieke schwankt zwischen 4,3 und 3,5. Die Septierungen sind erst bei inhaltslosen Hyphen deutlich zu erkennen. Schnallenbildungen fehlten. Kristalle wurden in großen Mengen ausgeschieden. Anastomosen waren nicht selten. Der Pilz bildet Oidien, doch offenbar erst nach längerem Wachstum und unter besonderer Verhältnissen. Monate alte Brotkulturen blieben frei von Oidien, während sie in einer drei Wochen alten Humuskultur massenhaft 1) Küster: Anleitung zur Kultur von Mikroorganismen, Seite 35 und 82. Leipzig und Berlin 1907. auftraten. Hydnum imbricatum scheidet beim Wachstum auf Brot eine schwach sauer reagierende gelbe Flüssigkeit in Tropfenform aus. Beim Wachstum auf neutralisiertem Substrat bildete der Pilz Ringe, ähnlich denen von Penicillium. Coprinus papillatus. Aus Mist gezogen im Juli 1908. Bestimmt nach Rabenhorst 1884, Seite 628. Copr. pap. wurde von Brefeld nicht kultiviert; auch nicht von anderen, soweit Verfasser bekannt. Der Hut ist anfangs eiförmig, dann glockenförmig, schließlich schirmförmig und ausgebreitet, braun, später grau und mit braunen Papillen besetzt, ca. 1 cm breit. Länge des weißen Stiels ca. 4—8 cm. Sporen braunschwarz, 10—13 „u lang, 5—7 u dick. Die Sporen keimten ungemein leicht, schon nach einem bis zwei Tagen, und verloren ihre Keimungs- fähigkeit auch durch Austrocknen nicht ganz, wie schon erwähnt. Das Mycel wächst gut auf Mist; die Dicke schwankt zwischen 1,7 und 3,4 u. Die Septierungen sind deutlich zu sehen und häufig mit Schnallen besetzt. Nach zirka vierzehn Tagen beginnt die Frucht- körperbildung in Form von kleinen, braunen, kaum nadelkopfgroßen Höckerchen. Schon zwei Tage später ist der Fruchtkörper entwickelt. Die Zahl der Fruchtkörper wächst sehr schnell, so daß das Substrat wie von ihnen erfüllt erscheint. Dies steht im Widerspruch mit dem nicht allzu häufigen Auftreten derselben in der Natur, dürfte jedoch dadurch zu erklären sein, daß die Konkurrenz mit anderen Pilzen und mit Bakterien bei der künstlichen Kultur wegfällt. Viele Fruchtkörper entstehen im Innern des Substrates in Hohlräumen und bleiben da auf halber Entwicklung stehen. In einer später untersuchten Kultur waren — analog anderen Pilzen — absolut keine Schnallen zu entdecken. Sklerotienbildung und Oidien fehlten. Coprinus micaceus: Gezogen aus einem Blumentopf im Nov. 1908. Bestimmt nach Rabenhorst 1884, Seite 629. Coprinus micaceus wurde von M. Ferguson?) kultiviert. Der Hut ist anfangs eiförmig, dann glockenförmig, gelbbraun, zwei bis vier Zentimeter breit, mit dunklen Körnchen belegt. Der Stiel ist 8—12 cm lang, 4—8 mm dick. Sporen braun, 7—8 y. lang, 4—6 u. dick. Die Sporen keimten auf Nährgelatine nach wenigen Tagen und wurden teils auf Erde, teils auf Erde und Mist ausgelegt. Das Wachstum war reichlich. Das Mycel ist deutlich septiert, hyalin, 1,5—4 y dick, ohne Schnallenbildung und Nebenfruktifikation. Makroskopisch betrachtet hat es ein wolliges, gespinst- artiges Aussehen von oft gelber Farbe. Dieses Aussehen wird dadurch bedingt, daß die Hyphen die Neigung besitzen, sich zu Strängen zusammenzulegen. Die Fruchtkörperbildung trat bei diesem Coprinus viel später ein als bei den andern, nach etwa zwei Monaten. M. Ferguson erwähnt in der zitierten Arbeit, daß bei ihren Kulturen von Coprinus micaceus auf Bohnenschoten, faulem Holz und dergl. Keimung nach sechs bis zwölf Stunden und Frucht- körperbildung nach etwa drei Wochen eingetreten sei. Coprinus nycthemerus. Aus Mist gezogen im Okt. 1908. Bestimmt nach Rabenhorst 1884, Seite 626. Coprinus nycthemerus wurde vonBrefeld nicht kultiviert. Mycolog. Untersuchungen, Heft VIII, Seite 38. Die Bestimmung des Coprini stößt auf Schwierigkeiten hauptsächlich deshalb, weil die Fruchtkörper und selbst die Sporen ein und derselben Art oft großen Veränderungen unterworfen sind. Erst die Kultur 1) M. Ferguson: „A preliminary study of the germination of the spores of Agar. camp. and other Basidiomycetes Fungi.‘ U. S. Depart. of Agric. 1902. =. xa" kann da vollen Aufschluß geben. So hat Brefeld die fast völlige Gleichheit von Coprinus niveus und Copr. lagopus erkannt, während sie Rabenhorst noch zu ganz verschiedenen Gruppen rechnet, Cop- rinus lagopus zu den Veliformes, Coprinus niveus zu den Pelliculosi. Der vorliegende Pilz hat anfangs zylindrischen, dann glockenförmigen, endlich ausgebreiteten und am Rande umgebogenen Hut; er ist anfangs weiß und mit kleinen Zöttchen besetzt, mit bräunlichem Zen- trum; später wird er dunkelgrau infolge des Verlustes der Zöttchen und zerschlitzt. Breite des Hutes sehr variabel, schwankend zwischen 4 mm und 4 cm, ebenso die Länge des Stieles zwischen 5 cm und 20 cm. Dicke des Stieles 1—4 mm, Farbe weiß. Auch die Größe der Sporen ist schwankend; neben länglichen mit 10—15 u Länge und 5—8 p Dicke sind rundliche nicht selten mit ca. 8 & Durchmesser. Die Farbe der Sporen ist, makroskopisch betrachtet, schwarz, mikroskopisch dunkelbraun. Die Sporen keimten in einigen Tagen. Das Mycel ist hyalin, oft reich an Vakuolen; in den Kulturen war es stets sehr spärlich entwickelt. Die Dicke der Hyphen schwankt zwischen 2 und 4 x. Schnallen- bildung war häufig in allen Kulturen. Oidienbildung, ebenso Sklerotien fehlten, auch Stabchenbil- dung, wie sie Brefeld bei einigen Coprini beschreibt, die dem Coprinus nycthemerus sehr ähnlich sind.) Die Fruchtkörper entwickeln sich in ihren ersten Anfängen stets etwa vierzehn Tage nach der Aussaat der Sporen. Von der Anlage der Fruchtkörper bis zu ihrer völligen Ausbildung vergehen zwei bis drei Tage. Die völlige Streckung des Stieles und die Entfaltung des Hutes erfolgt während der Nacht. Auffallend ist die große Verschiedenheit der Fruchtkörper. Neben ganz kleinen, mit etwa 4 mm Hutdurchmesser, kamen solche mit 4 em Durchmesser vor und dazwischen alle möglichen Übergänge. Daß dies auch bei anderen Arten vorkommt, zeigt neben den Angaben Rabenhorsts die Beobachtung Brefelds bei Coprinus lagopus, von dem er erwähnt, daß es ihm schwer fiel, ihn an den verschiedenen Fruchtkörpern immer wieder zu erkennen?) Die Aussaat der Sporen eines großen Fruchtkörpers ergab wieder große und kleine Fruchtkörper. Die Verschiedenheit ist also wohl darauf zurückzuführen, daß das Nährmaterial anfangs recht reichlich zur Verfügung steht, bald aber verbraucht wird und dann nur mehr zur Ausbildung kleiner Fruchtkörper ausreicht. Tatsächlich waren in den beobachteten Fällen die kleinen Fruchtkörper zuletzt ausgebildet worden. C. Vereinigung von Pilz und Wurzel und deren Ergebnisse. I. Allgemeines. Wenn auch zugegeben werden muß, daß Laboratoriumsversuche nicht unbedingt entscheidend in biologischen Fragen sein können, so ist doch die künstliche Kultur der einzige Weg, bestimmte Anhalts- punkte über den Vorgang der Mycorhizenbildung zu bekommen. Fast alle bisher in der Mycorhizenfrage unternommenen Arbeiten beschränkten sich auf die Unter- suchung schon vorhandener Mycorhizen; die wenigen schon erwähnten Versuche der Erzeugung von Myco- rhizen auf künstlichem Wege sind nicht beweiskräftig aus den angeführten Gründen. Die synthetischen Versuche mit Pilzen, die man von Anfang an in Beziehung zu Phanerogamenwurzeln brachte (Elaphomyces, Tuber, Geaster) scheiterten daran, daß die Sporen nicht keimten. Verfasser hat zum Zweck einleitender Versuche viele Mycorhizen von Abietineen untersucht und dabei einige Erscheinungen von Interesse beobachtet. Bei der Gabelmycorhiza von Pinus Strobus ließen sich drei Zonen unterscheiden: eine helle Spitze 1) Es sind das Coprinus niveus und Coprinus lagopus. 2) Brefeld: Mycolog. Untersuchungen III. Heft, Seite 98. re Seen (Hartigsche „‚Spargelspitze‘), dann eine kurze Zone mit hellbrauner Farbe, die endlich gegen das basale Ende zu in eine dunkelbraune Zone überging. An Schnittserien vom apikalen Ende bis zum basalen fiel dem Verfasser auf, daß in den meisten Fällen zuerst die ektotrophe Mycorhiza auftrat, dann erst die endotrophe, wenn sie überhaupt vorkam. Die ektotrophe Mycorhiza trat weit häufiger auf als die endotrophe und in vielen Gabeln fehlte die letztere. In seltenen Fällen kommen beide zusammen vor. Möller hat in seiner schon angeführten Arbeit die endotrophe Mycorhiza der gemeinen Kiefer zuerst beschrieben: ,,Pilzfäden von verschiedener, meist aber zwischen 4 und 7 & schwankender Stärke durchziehen die Rindenzellen, dringen von einer zur andern und verzweigen sich im Innern der Zellen auf mannigfaltige Art. Oft entsteht plektenchymatisches Gewebe, oft sieht man unregelmäßig ver- schlungene Fadenknäuel oder verbogene und verschiedenartig verdickte Faden.“ An anderer Stelle bildet Möller endotrophe Pilzfäden ab und erwähnt, daß sich diese nur in gebräunten Zellen finden, in denen jedoch häufig noch der intakte Zellkern erhalten sei (Zeitschr. für Forst- u. Jagdw. 1903, S. 324). v. T u- beuf hat darauf hingewiesen, daß diese Zellen nicht mehr als lebend betrachtet werden können. Die An- wesenheit eines intakten Zellkerns kann als kein Beweis einer bestehenden Vitalität der Zellen angesehen werden. Wie groß der Widerstand der Zellkerne sein kann, zeigen die Beobachtungen von Werner Magnus!) bei seinen Studien über endotr. Mycorhiza von Neottia: „Welch großen Widerstand der Kern einer spontanen Auflösung entgegensetzt, konnte oft an faulenden Pflanzenteilen oder im Herbste an abgefallenen Blättern beobachtet werden, in denen der Kern oft lange Zeit die Degeneration des gesamten übrigen Plasmas überlebt.‘ Verfasser hat normale endotrophe Pilzfäden immer nur in gebräunten Zellen gefunden, in Zellen also, die nicht mehr als lebensfähig angenommen werden konnten. Damit aber konzentriert sich dieBedeutung der endotrophen Pilzwurzel bei den Abietineen auf die verhältnismäßig seltenenFälle derHyphendegeneration. Die Verschiedenheit der intrazellularen Hyphen ist sehr in die Augen fallend und ihr Auftreten an eine gewisse Gesetzmäßigkeit gebunden. Regelmäßig waren in allen untersuchtenMycorhizen die defor- mierten Hyphen, wenn sie überhaupt auftraten, näher dem basalen Ende des Äst- chens, also in einer älteren Schicht zu finden. Zuerst zeigten sich einzelne normale Hyphen, die regellos die gebräunten Rindenzellen durchzogen, bis plötzlich beim nächsten Schnitt — es konnte sich nur um einen Bruchteil eines Millimeters handeln — die Fäden zum Teil nicht mehr in ge- bräunten, sondern in lebenden Zellen mit unvergilbten Zellwänden zu sehen waren und ein völlig andres Aussehen zeigten: die Wände waren dünner geworden, der Inhalt völlig hyalin, öfters ganz verschwunden, die Gestalt buckelig und verquollen; oft waren die Gebilde — Fäden konnte man sie nicht mehr nennen — zu einem Haufen vereinigt, so daß eine Art Plektenchym zustande kam (Tafel I Fig. 14). Es ist damit eine gewisse Ähnlichkeit mit den Vorgängen in den Verdauungszellen der Orchideen gegeben, die nach W. Magnus?) mit einer Degeneration des Pilzes eingeleitet werden: ,,Die auffallende Ähnlichkeit der krampfadrigen Verzweigungen und Buckelungen mit den Sporangiolen Janses läßt vermuten, daß es sich um Degenerationsprodukte des Pilzes handelt, die von der Pflanze erzogen werden, um von ihr später aufgelöst und zu ihrer Ernährung verwendet zu werden.‘ Auch von Schlicht#) wurden ähnliche Gebilde und zwar bei Ranunculus acris und bei Paris quadrifolia gefunden. Im vorliegenden Falle läßt sich die Erscheinung in folgender Weise erklären: Die Hyphen dringen in die äußeren Rindenzellen ein, die gebräunt und nicht mehr lebend sind. Meist gelingt es ihnen nicht, auch in die lebenden Zellen einzudringen, erlangen keine besondere Bedeutung und verschwinden wieder. Manchen gelingt es jedoch,einzudringen und nun spielt sich der bei der endotrophen Mycorhiza schon beschriebene Kampf zwischen Wirt und Gast ab, wobei die Wirtspflanze Sieger bleibt. 1) WernerMagnus: Studien über endotrophe Mycorhiza von Neottia Nidus avis. Jahrb. für wiss. Bot. 1900, S. 205. 2) W.Magnus: Studien über die endotrophe Mycorhiza von Neottia Nidus avis. Jahrb. für wiss. Bot. 1900, Seite 213. 3) Schlicht: Beitrag zur Kenntnis der Verbreitung und der Bedeutung der Mycorhiza 1889. Inaug.-Dissertation. Bibliotheca botanica. Heft 76. 3 2. Rn Reste von getöteten Hyphen konnte Verfasser nicht mit Sicherheit feststellen; ob gewisse gelbliche Rudimente, die nicht selten zu sehen waren, als solche zu betrachten sind, bleibt fraglich. Knäuel- bildung, wie sie etwa der Ericaceentypus in den Epidermiszellen oder der Orchideentypus in denPilzwirtzellen der Rinde darstellen, kommt nicht vor In einem Falle war gegen das basale Ende zu ein fast völliges Verschwinden der ektotrophen Myco- rhiza — sie allein war in diesem Falle vorhanden — zu verfolgen: kein interzellulares Mycel, kein Mantel; nur an einer einzigen Stelle hatte sich eine Hyphe zwischen zwei Zellen hindurchgeschoben. Auch in Wurzelhaaren und zwar von Pinus Strobus hat Verfasser Hyphen gefunden, zuerst in ver- letzten, dann auch in intakten, lebenden. Auch v. Tubeuft), S ar au w?), Burgeff?) haben, letzterer in Wurzelhaaren von Orchideen, diese Beobachtung gemacht. Die Hyphen dringen aus den Rindenzellen in die Wurzelhaare ein. In zwei Fällen war das Eindringen interzellularer Hyphen in das Zellinnere von Pinus Strobus festzustellen (Tafel II Fig. 15). Solche Haustorien haben ebenfalls schon v. Tubeuf!) und S ar a u w?), ersterer an Pinus silvestris, letzterer an Fagus festgestellt und abgebildet, neuerdings auch Peklo*) an Monotropa hypopitys. Sie sehen den deformierten intrazellularen Hyphen ziemlich ähnlich, so daß die Vermutung berechtigt erscheint, daß die endotrophe Mycorhiza bei den Abietineen eine Neben- form der ektotrophen darstellt. Dagegen spricht nur die außerordentliche Seltenheit dieser Erscheinung. Verfasser hat ferner bei Pinus Strobus einige Fälle beobachtet, wo der Pilzmantel vollkommen fehlte, jedoch interzellulares Mycel vorhanden war (Tafel I Fig. 14). Wie Beobachtungen Peklos an Monotropa hypopitys zeigen, kommt dies auch dort vor. Sarauw erwähnt noch in der zitierten Arbeit Juniperus und Cedrus Deodara als einzige bekannte Fälle. In anderen Fällen war der Mantel nur an einer Stelle des Querschnittes entwickelt. Bemerkenswert sind haarartige Fortsätze, die der Mycelmantel einer im Mai 1909 untersuchten Abies-Mycorhiza aufwies. Diese ,,Mycel- haare“ sind septiert und haben stark verdickte Wände (Tafel II Fig. 16). Sie sind offenbar sekundäre Bildungen; bei einem ‚Haar‘ war deutlich zu sehen, daß es aus einer „Zelle der äußersten Plektenchym- schicht entsprang. Noack?) hat solche Mycelhaare bei Kiefern und Fichten beobachtet. II. Die Synthese. Zur Vornahme der Synthese standen im Frühjahre 1909 eine Reihe von Pinus Strobus-, Abies pec- tinata- und Picea excelsa-Pflänzchen zur Verfügung. Von dreiunddreißig gesammelten und zum Zweck der Kultur behandelten Pilzarten war die dauernde Kultur bei zehn Arten gelungen. Der Verlauf der Kulturen ist im vorhergehenden Abschnitt beschrieben. Bei der Suche nach einem passenden Substrate für die Vereinigung der mutmaßlichen Symbionten boten sich einige Schwierigkeiten. Denn da für die Abietineen Brot und Nährgelatine ebenso ungeeignet sind wie Sand für die Pilze, kam nur Humus als geeignet in Betracht. Der Umstand, daß es Frank nicht gelungen ist, auf sterilisiertem Humus gesunde Pflänzchen zu erzielen, konnte nicht störend wirken, wenn seine Meinung, daß das Fehlen der Mycorhizenpilze daran schuld gewesen sei, richtig ist. Nun hat aber Möller gerade im Humus pilzfreie Wurzeln der Kiefer gefunden und es ist infolgedessen anzunehmen, daß die Kiefern wenigstens ganz gut ohne Mycorhizen auskommen 1) v. Tubeuf: Beiträge zur Mycorhizafrage. Naturw. Zeitschr. für Land- und Forstwirtschaft 1903, 2. Heft. 2) Sarauw: Sur les Mycorhizes des arbres forestiers et sur le sens de la symbiose des racines. Extrait de la revue mycologique 1903. 3) Burgeff: Die Wurzelpilze der Orchideen, Jena 1909. 4) Peklo: Die epiphytischen Mycorhizen nach neuen Untersuchungen. Bulletin internat. de l’Akademie de sciences de Bohéme 1908, Seite 87. 5) Noack: Über Mycorhizen bildende Pilze. Bot. Zeitung 1889, Seite 389. Er NR a können, wenn man doch schon an einen direkten Nutzen der Pilze glauben will. Die Versuche von v. Tubeuf und Nobbe beweisen das Auskommen ohne Pilze auch für die Fichten und Lärchen. Die Vermutung blieb jedoch bestehen, daß die Pflänzchen in dem sterilisierten Humus infolge der durch die Sterilisation eingetretenen Zersetzungen keine günstigen Wachstumsbedingungen finden würden, umsomehr, als Verfasser im Sommer 1908 nur zwei kümmerliche Pflänzchen auf Humus erzielen konnte, die von der Synthese ausgeschlossen wurden. Um den Pflänzchen ein sicheres Gedeihen zu ermöglichen, wurde deshalb Knopsche Lösung hinzugefügt. Dadurch waren jedoch wieder Bedenken in bezug auf das Gedeihen der Pilze gegeben. Denn Ca (NO,),, K CI und Mg SO, wirken, wie Stahl in seiner Arbeit über den Sinn der Mycorhizenbildung, Seite 620, angibt, abstoßend auf die Hyphen. Versuche, die mit reiner Gelatine, welcher Knopsche Lösung beigefügt war, angestellt wurden, ergaben, daß obige Salze, in der Verdünnung der Knopschen Lösung wenigstens, das Wachstum nicht hindern. Das erfolgte spärliche Ge- deihen dürfte auf den Kohlenstoffmangel zurückzuführen sein. Die Vereinigung von Pilz und Wurzel!) wurde in der Weise vorgenommen, daß die Pflänzchen teils in die Humuskulturen der betreffenden Pilze nebst Zugabe Knopscher Lösung versetzt wurden, teils in den frisch sterilisierten Humus mit nachträglicher Hinzugabe des Pilzes. Die erstere Methode bewährte sich nicht; trotzdem das durch das Mycelwachstum zusammengeballte Substrat gelockert worden war, gediehen die Pflänzchen nur anfangs und starben dann ab; auch der Pilz stellte in einigen Fällen sein Wachstum ein. Ob beides auf Erschöpfung des Substrates und letzteres besonders doch auf die Zugabe der Knopschen Lösung zurückgeführt werden muß, ist nicht zu entscheiden. Sicher ist, daß einige Pilze trotz Zugabe Knopscher Lösung ganz gut gediehen. Versuche mit ganz jungen Keimlingen, die eine Berührung schon der Keimwurzel mit den Mycelien bezweckten, hatten keinen Erfolg. Die erste Synthese wurde am 1. Februar 1909 vorgenommen zwischen einem sechs Monate alten Pinus Strobus-Pflänzchen und Collybia macrourus, versuchsweise auf Brot. Die Wurzel wurde so orientiert, daß sie an die Glaswand zu liegen kam, um eine Beobachtung zu ermöglichen. Das Kélbchen wurde mit schwarzem Papier im unteren Teil umhüllt. Da die Möglichkeit immerhin besteht, daß die ektotrophen Pilze eine Stickstoff vermittelnde Rolle spielen, wurde der Stickstoff der Knopschen Lösung Ca (NOs), weggelassen. Schon nach wenigen Tagen war deutlich ein Hinwachsen der Hyphen zur Wurzel zu sehen, auch da, wo die Wurzel nicht in Berührung mit dem Substrat war. Am 9. Februar war die Wurzel äußerlich vollständig verpilzt mit Ausnahme einiger Stellen. Am 15. Februar wurde das Pflänzchen aus dem Kölbchen genommen. Neubildungen waren nicht vorhanden, das Pflänzchen sah gesund aus. Die mikroskopische Untersuchung zeigte starke Verpilzung der gebräunten Zellen. Doch nicht weit von der Spitze zeigten auch einige innere Zellen ohne Bräunung den Pilz und zwar degeneriert (Tafel II, Fig. 18). Der Pilz präsentierte sich da in der schon Seite 17 erwähnten Form, wie sie Verfasser bei natür- lichen Mycorhizen vielfach beobachtet hat und die Möller ,,verbogene und verschiedenartig verdickte Fäden“ nennt. Es war dies von allen Synthesen der einzige Fall von Hyphendegeneration. Es handelte sich hier wie bei allen ähnlichen Fällen offenbar um einen direkten Angriff des Zellplasmas auf den Pilz. Eine weitere Art, wie sich das Zellplasma gegen den Eindringling zu schützen scheint, wird a. a. Ort zu be- sprechen sein. Auch in den gebräunten Zellen der Hauptwurzel fanden sich Hyphen. Das Dickenwachstum derselben hatte schon begonnen, die sekundären Gefäßteile waren bereits zu erkennen, doch war der Cambiumring noch nicht kreisförmig geworden. Eine Hypertrophie von Zellen oder Zellkernen war nirgends vorhanden. Am 6. März wurde eine zweite Synthese vorgenommen zwischen einem acht Monate alten, steril gezogenen Pflanzchen von Pinus Strobus und Hydnum imbricatum ebenfalls in Brotkultur. Die Unter- suchung wurde am 14. April vorgenommen. Sie zeigte, daß sich an einer Seitenwurzel sechs Höckerchen neu gebildet hatten; Gabelbildung war nicht eingetreten. Die mikroskopische Untersuchung ergab völlige Abwesenheit der ektotrophen Mycorhiza: kein Pilzmantel, kein interzellulares Mycel. Die Hyphen be- deekten an einigen Stellen des Querschnittes lose die Wurzel; doch ein Eindringen derselben konnte nirgends festgestellt werden. Intra zellulare Hyphen waren zu sehen, doch nur in gebräunten Zellen. 1) Beispiel zweier Synthesen Tafel II, Fig. 17 (Phot.). Eine dritte Synthese vom 10. März zwischen einem neun Monate alten Pinus Strobus-Pflänzchen und Lactarius deliciosus auf Humus wurde am 19. April untersucht. Die Wurzeln wiesen zahlreiche Neubildungen auf. Ein Seitenästchen hatte das Aussehen einer typischen Mycorhizagabel. Die nähere Untersuchung ergab jedoch monopodiale, nicht dichotome Verzweigung und vollkommene Freiheit von Pilzfäden. Bei Untersuchung der übrigen Neubildungen erwiesen sich die meisten als pilzfrei; bei dreien waren intra- zellulare Hyphen in gebräunten Zellen zu sehen. Die Untersuchung der übrigen Synthesen, alle auf Humus ausgeführt, wurde im Herbste vorgenommen, da dann nach einer Versuchsdauer von über einem halben Jahre mit mehr Sicherheit geurteilt werden konnte. Sie brachte in bezug auf die Mycorhizenbildung nichts Neues. Nirgends war interzellulares Mycel nachzuweisen. Die Pflänzchen waren mit Ausnahme von zweien gesund geblieben. Im ganzen wurden zweiunddreißig Synthesen untersucht. Im Laufe der Untersuchungen zeigten sich einige auffallende Erscheinungen, die hier mitgeteilt sein mögen. Bemerkenswert ist, daß sich intrazellulare Hyphen einige Male auch in der Rinde des hypocotylenGliedes bis zu denCotyledonen vorfanden, sowohl bei in der Natur gewachsenen Pflänzchen, als auch bei steril gezogenen und zwar bei Picea und Abies. Die Hyphen hatten bei letzteren ein anderesAussehen als die des Impfpilzes. Eine auffallende Erscheinung brachte ferner eine Synthese zwischen einem sechs Monate alten Pinus Strobus-Pflanzchen und Lactarius deliciosus. Die gebräunten Rindenzellen der Wurzel waren von den Hyphen des Impfpilzes kreuz und quer durchwachsen; aus den äußeren Zellen waren die Pilzfäden vielfach in die Wurzelhaare eingedrungen. Obwohl nun die Kultur von anderen Keimen völlig verschont geblieben war, war eine Reihe von Zellen vorhanden, in die aus den Inter- zellularen kurze Hyphen eingedrungen waren, von ganz anderem Aus- sehen, als das des Impfpilzes. (Tafel) ll Fig. 19 Eine Abies-Wurzel aus einer Synthese mit Coprinus micaceus zeigte dieselbe Erscheinung. Ferner waren einigemale in der Wurzelrinde von Pinus Strobus- und Picea-Pflänzchen zäpfchenartige Gebilde zu sehen, die in das Zellumen vordrangen. Im Verlaufe der Zäpfchen war stets ein enges Lumen zu ver- folgen (Tafel II Fig. 20). Die Lichtbrechung dieser Gebilde entsprach der der Zellwände; Behandlung mit Chlorzinkjod ergab schwache Blaufärbung. Vermutlich handelte es sich hier um ge tötete, in das Zellumen eingedrungene Hyphen, gegen die das Zellplasma sich in der Weise schützte, daß es einen Zellulosemantel um sie bildete; dieser preßte dann die Hyphen fast bis zum Verschwinden des Lumens zusammen. Diese Zäpfehen waren in verschiedener Größe gebildet und traten öfters zu mehreren in einer Zelle auf. Die eingehendste Untersuchung der Substrate und der Peri- pherie der Wurzeln ergab kein fremdes Mycel. Diesen Wahrnehmungen seien noch einige andere angeschlossen, die Verfasser schon früher gemacht, jedoch nicht zu deuten vermocht hatte. Bei Gelegenheit einer Schnittserie durch die Wurzel eines steril gezogenen, vierzehn Tage alten Pinus Strobus-Pflänzchens zeigten sich in zwei Zellen der Rinde zweier Quer- schnitte je eine große, mauerförmige Dauerspore. Sie schienen einer zu den Pleosporeen zu rechnenden Alternaria-Art anzugehören. Das deutlichste Bild der Sporen zeigte sich bei scharfer Einstellung der Zell- wände (Tafel III Fig. 23). Hyphenreste konnten nicht festgestellt werden. An einigen anderen Stellen zeigten sich Sporen, die nicht in Zellen lagen. Es ist also möglich, daß es sich hier um Sporen handelte, die durch Zufall in die Zellen zu liegen gekommen waren. Dagegen spricht jedoch der Umstand, daß auch die übrigen Sporen innerhalb der Rinde lagen und außerhalb derselben nirgends eine Spur von ihnen zu entdecken war. Bei Gelegenheit von Picea-Kulturen in unsterilisiertem Humus zeigte sich in einem Schnitte durch eine vierzehn Tage alte Wurzel in einer Rindenzelle neuerdings eine Dauerspore, die einer Brandspore täuschend ähnlich sah. Auffallend war, daß das warzige Epispor bei nochmaliger Untersuchung nach einigen Tagen glatt geworden war (Tafel II Fig. 22). Endlich fanden sich noch zwei Sporen in der Rinde einer zwei Monate alten, steril gezogenen Pinus Strobus-Wurzel, wegen ihres Zusammenhanges mit anderen > OF ot Beobachtungen wohl die auffallendste Erscheinung. Die eine der Sporen lag mitten in einer Zelle, die andere seitlich, aber noch in der Rinde (Tafel II, Fig. 21). Bemerkenswert ist, daß die Zelle, in welcher die Spore lag, bedeutend größer war als die umgebenden; eine zweite größere Zelle befand sich neben der zweiten Spore, so daß wohl auch diese in der größeren Zelle gelegen, durch das Schneiden jedoch herausgerissen worden war. Das Interessanteste ist nun die frappierende Ähnlichkeit der zwei Sporen mit den von Neger!) in Tannensamen gefundenen und abgebildeten Sporen. Alles stimmte überein, die Form, die Größe (25 u Durchmesser) und die Farbe, die zwischen hell- und dunkelbraun schwankte. Die Sporen Negers ge- hören einem Urocystis-ähnlichen Pilz, einer Hypomyces-Art an. Neger hält ihn für keinen Parasiten, sondern glaubt, daß er sich sekundär auf dem ihm vorliegenden verkümmerten Tannenendospermen angesiedelt hat und zwar deshalb, ,,weil man in zahlreichen dickschaligen Samen ebenso verkümmerte Rudimente des Embryo und Endosperms findet, ohne eine Spur von Mycelfäden oder Sporen.“ Damit hatte hohe Wahrscheinlichkeit erlangt, was schon anfangs vom Verfasser vermutet worden war: daß derPilzimPflänzchen unterUmständen seineHerkunft gar nicht vomSubstrat, sondern vomSamen ableitet. Im Zusammenhange damit, daß sich auch im hypocotylen Gliede Hyphen gezeigt hatten — auch Möller?) hat sie dort gefunden, allerdings nicht in steril gezogenen Pflänzchen — ist zu vermuten, daß es sich hier um einen Parasiten handelt, der im Samen ausdauert, um dann im Pflänzchen eine Krankheit hervorzurufen. Tatsächlich war einmal in einer sterilen Kolbenkultur ein Pinus Strobus-Pflänzchen an den Cotyledonen erkrankt und dann abgestorben. Da zu jener Zeit obige Beobachtungen noch nicht gemacht worden waren, war die Erkrankung auf einen trotz aller Vorsicht eingedrungenen Parasiten zurückgeführt und das Pflänzchen nicht untersucht worden. Es ist eine Frage für sich, wie der Pilz in den Samen kommt. Seit den Untersuchungen Brefelds über die Blüteninfektion des Weizens durch Ustilago Tritici, ferner seit denen Nestlers über Lolium temulentum, der nachwies, daß das in der hyalinen Schicht des Samens vorkommende Pilzmycel sich durch die ganze Pflanze verbreitet, könnte man sogar an eine Blüteninfektion denken, obwohl es wahrscheinlicher ist, daß die Sporen als solche bei der Samenbildung mit eingeschlossen werden. Da bei den Koniferen die Samenanlagen nackt sind, können etwa hinzugeflogene Pilzkeime leicht in den sich entwickelnden Samen kommen. Auch die Samenkeimung bot Auffälliges und zwar bei Pinus Strobus in drei Fällen. Die Samenschale wurde gesprengt und das Endosperm quoll bis zum Doppelten des ursprünglichen Volumens an. Die Unter- suchung ergab einen Hohlraum zwischen Endosperm und Embryo. Die Zellen des Endosperms wiesen keine auffallenden Veränderungen auf, hingegen die des Embryos, der makroskopisch völlig normal aussah. In ihnen waren vielfach Ringe zu sehen, ähnlich denen quer durchschnittener Hyphen; der Zellkern war stets degeneriert, entweder überhaupt nicht mehr zu erkennen oder nur mehr in körnchenartigen Rudi- menten vorhanden. III. Mycorhizenbildung an wenige Wochen alten, in unsterilisiertem Humus gewachsenen Picea-Pflänzchen. Um über die Entstehung der ektotrophen Pilzwurzel Näheres zu erfahren, hat Möller im Früh- jahre 1902 Wurzeln von Kiefern nach der Keimung alle zwei Tage untersucht. Er richtete sein Augenmerk nur auf die Bildung von Gabelastchen und stellte die erste Andeutung derselben etwa sieben Wochen nach der Keimung fest. Nun kommt aber ektotrophe Mycorhiza auch ohne Bildung von Gabelästchen vor, wie er selbst angibt in der zitierten Arbeit 1903 Seite 323: „Deswegen kann man leider, wo die Gabeln fehlen, 1) Neger: Beobachtungen und Erfahrungen über Krankheiten einiger Gehölzsamen. Thar. forstl. Jahrbuch 1909, Bd. 60, Seite 222—252. 2) Möller: Untersuchungen über ein- und zweijährige Kiefern im mark. Sandboden 1902, Seite 209. = 2 = mit bloßem Auge oder mit Hilfe der Lupe noch nicht das Fehlen der ektotrophen Mycorhiza feststellen“ und kurz vorher ist erwähnt, daß dieselbe häufig auch an kurz bleibenden Seitenwurzeln der Kiefer vor- kommt, die nicht gegabelt sind. Ein Beweis des ersten Auftretens der Mycorhiza war also mit dieser Fest- stellung noch nicht gegeben. Um zu untersuchen, ob etwa schon in die junge Keimwurzel ein Eindringen stattfindet, wurden im Januar 1910 sterilisierte Samen von Picea excelsa auf unsterilisiertem Humus ausgelegt. Die Samen waren im Herbste 1909 gesammelt worden, der Humus stammte aus einem Fichtenwalde. Die Keimung erfolgte rasch ; schon nach vierzehn Tagen waren fast alle gekeimt. Nach weiteren acht Tagen wurden die Pflänzchen, deren Samen zuerst gekeimt waren, herausgenommen zur Untersuchung, ob etwa schon Pilzfäden mit ihnen in Berührung getreten waren. Die Schnitte wurden hier wie auch bei den späteren Untersuchungen mit dem Gefriermikrotom ausgeführt. Nachdem sich bei zweien keine Spur einer Infektion gezeigt hatte, ergab die Untersuchung des dritten das überraschende Resultat, daß Pilzhyphen schon interzel- lular in die äußerste Rindenschicht eingedrungen waren. Die Epidermis war schon abgestoßen; an verschiedenen Stellen waren die charakteristischen Ringe der quer durchschnittenen Hyphen zwischen den Zellen zu sehen. Die Stelle, an welcher sich das infizierte Pflänzchen befunden hatte, wurde markiert und nach weiteren acht Tagen wurden drei Pflänzchen in nächster Nähe der markierten Stelle untersucht. Alle drei zeigten Infektion; sie war nicht viel weiter vorgeschritten als beim ersten (Tafel III Fig. 24). Nach weiteren acht Tagen wurden ohne Erfolg acht Pflänzchen untersucht, bis endlich bei zweien sich wiederum Pilzinvasion feststellen ließ. Die Infektion war bedeutend weiter vorgeschritten (Tafel III Fig. 25 u. 26). Es zeigten sich schon gebräunte infizierte Zellen, die vom Zellverbande getrennt waren. Zwischen der vierten und fünften Woche wurde die Bildung des Hartigschen Flechtwerks festgestellt. Im Laufe der fünften Woche wurde eine Anzahl von Pflänzchen ohne Erfolg untersucht; alle Wurzeln ohne Ausnahme waren gebräunt. Die Pilze dringen offenbar nur in die jungen, noch unvergilbten Gewebe ein, wie ja auch bei der Mycorhizenbildung an den Seitenästchen Infektion immer nur an dem jungen Gewebe kurz hinter der Spitze festgestellt wurde. Ganz anders bei den endotrophen Pilzfäden; diese dringen immer erst in schon absterbenden Zellen ein, in Zellen also mit mehr oder weniger gebräunten Wänden. Sind sie einmal eingedrungen, dann gelingt es ihnen auch wohl, wie schon erwähnt, in die lebenden Zellen zu kommen und erfahren dann die bekannte Deformation. Die junge Wurzel entledigt sich der infizierten Zellen sehr energisch; da, wo reichlichere Infektion stattgefunden hatte, war regelmäßig Bräunung der Zellwände und zum Teil auch Loslösung der Zellen vom Zellverbande zu konstatieren. Mit der vollkommenen Bräunung der Wurzel sind meist wohl auch alle in- fizierten Zellen abgestoßen. Bei einer sechs Wochen alten Wurzel zeigten sich allerdings in einigen tiefer liegenden Interzellularen eines Querschnittes vom oberen Ende reichlich Hyphen. (Tafel III, Fig. 27.) Die äußerste Zellschicht hatte kutikularisierte Außenwände, darüber lag eine Schicht gebräunter, obliterierter Rindenzellen. Diese eigentümliche Anordnung ist wohl darauf zurückzuführen, daß Ein- wirkung von Licht eine nachträgliche Umbildung zu sproßartigem Habitus in der Kutikularisierung der Außenwände bewirkt hatte. Die äußeren Interzellularen waren vollkommen frei von Infektion, ebenso der untere Teil der Wurzel überhaupt. Es mußten also die Hyphen von unteren Wurzelteilen in die Höhe ge- wachsen sein. Während die infizierten Partien der unteren Wurzelteile abgestoßen worden waren, war die junge Infektion der oberen Wurzel noch erhalten. Schwache Gelbfärbung der Zellwände ließ vermuten, daß auch hier binnen kurzem Abschürfung erfolgt wäre. Die energische Beseitigung des Pilzes ist auf das schnelle Wachstum der jungen Wurzel zurückzu- führen. Daß dieses die Infektion hindert oder doch erschwert, ist ja bekannt und wurde besonders von Stahl in eingehenden Untersuchungen zugleich über Wasserdurchströmung dargetan. Sarauw!) nimmt noch eine Wachstumssteigerung nach der Abschürfung an: ‚Die Wurzeln, welche das stärkste Wachs- !) Sarauw: „Über die Mycorhizen der Waldbäume“. Revue mycologique 1903, T. XXV, No. 100, p. 157—172. Pa tum besitzen, schürfen den Pilz ab und entwickeln sich darnach kräftiger, während die kurzen Wurzeln deren Raub werden und bleiben.“ f - Das Hartigsche Flechtwerk zeigte sich zum ersten Male bei einer etwa vier Wochen alten Wurzel; zum Teil war es erst im Entstehen begriffen, zum Teil schon ausgebildet. An Längsschnitten konnten die einzelnen Stadien genau festgestellt werden. Die Hyphen wachsen regellos über die Zellwände, berühren sich und legen sich aneinander. Im weiteren Verlaufe werden gewisse Partien der Hyphenwände aufgelöst und damit das Netzwerk fertig gebildet (Tafel III Fig. 28 u. 29). Tafel IV Fig. 30 zeigt an einem Querschnitt derselben Wurzel das Eindringen von Hyphen mit Schnallenfusionen. Schon längst wurde vermutet, daß Schnallen bildende Pilze an der Mycorhiza beteiligt sind (Frank, v. Tubeuf, Noack, Kramar). Doch waren immer ältere Wurzeln die Objekte der Untersuchung gewesen, Wurzeln, die schon längst allen möglichen Infektionen ausgesetzt gewesen waren und deren Ver- bindung mit Schnallenhyphen eine rein oberflächliche sein konnte, umsomehr, als man im Innern der Wurzel keine Schnallen feststellen konnte. Daß die Schnallenhyphen tatsächlich an der Mycorhizenbildung beteiligt sind, unterliegt nun keinem Zweifel mehr, da auch an dem noch nicht ausgebildeten Hartigschen Flechtwerk die Schnallen festgestellt werden konnten (Tafel III, Fig. 28 u. 29). Nach der Bräunung der ganzen Wurzel erfolgt weiteres Wachstum mit einer hellen Spitze. Damit ist wieder eine Stelle gegeben, an der Infektion stattfinden kann. Verfasser konnte an zwei Picea-Pilanzchen, welche bereits Seitenwürzelchen angelegt hatten — sie waren etwa zwei Monate alt nahe derSpitze der Hauptwurzel eineInfektion feststellen. Die Meinung vonSarauw!) und Möller?), daß die Hauptwurzelspitze nicht infiziert werden kann, trifft also nicht zu. Die energische Art, mit der sich die junge Wurzel der Infektion erwehrt, ist wiederum ein Beweis, daß es sich bei der ektotrophenMycorhiza um keineSymbiose handeln kann, von der die Wirtspflanze einen nennenswerten Nutzen hat. Auch würde es sonst zu irgendwelchen dauernden Einrichtungen gekommen sein. Auch bei der Mycorhizenbildung an Seitenästchen werden ja die infizierten Gewebe schließlich ab- gestoßen. Schon Hartig hatte die Ansicht ausgesprochen, daß die Baumwurzeln nicht dauernd von dem Pilz bekleidet seien, daß sie erst im Herbst und Winter von den Pilzen befallen würden und daß im Sommer zahlreiche neugebildete Wurzelspitzen völlig pilzfrei seien. Möller hat beobachtet, daß im April alle pilzbefallenen Zellen durch die neu sich bildende Korkschicht abgestoßen werden. Auch der Pilz der ektotrophen Pilzwurzel kann nicht viel Vorteil von der Wirtspflanze haben, da er zwischen den Zellen lebt. Er wird, wieSarauw vermutet, hauptsächlich Wasser dort suchen. Schließlich wird er ja offenbar — die Erscheinung des Hartigschen Flechtwerks beweist dies — von der Wirtspflanze getötet. Gegen perniziösen Parasitismus spricht natürlich die allgemeine Verbreitung der Pilzwurzel und der Umstand, daß die Wirtspflanze keinen ersichtlichen Schaden erleidet. Es wird also den Tatsachen die Ansicht ,,des ertragbaren Parasitismus‘ am nächsten kommen, wobei der Wirtspflanze wohl ein Schaden, jedoch kein nennenswerter, vom Pilze zugefügt wird, bis sie den ungebetenen Gast unschädlich macht. End- gültig wird die Frage erst zu lösen sein, wenn man die Pilze kennt, die hier in Betracht kommen. 1) Sarauw: Sur les Mycorhizes des arbres forestiers et sur le sens de la symbiose des racines 1903: „Sur les longues racines du Pinus Strobus je trouvai ce qui suit: la pointe de la racine est entourée d’une forte coiffe. En arriére de celle-ci, la surface est dépourvue de champignon“. Weiterhin: „De ce mode d’organisation que je viens de décrire chez la Pinus Strobus et qui existe également chez les autres Coniféres et chez les Cupuliféres . . . .“ *) Möller: Untersuchungen über ein- und zweijähr. Kiefern 1903, S. 326: ,,Niemals ist die Spitze der Hauptwurzel verpilzt“. Da Möller kurz vorher davon spricht, daß das Eindringen der Pilze in die Seitenwurzeln nicht an der Spitze, sondern ‚dicht unter derselben erfolgt, ist also mit der ,,Spitze“ der Hauptwurzel auch die Zone kurz hinter derselben gemeint. Be. (D IV. Wiederholte Versuche, auf analytischem Wege einen Mycorhizenpilz zu bekommen. Da manche Untersuchungen von Interesse sein dürften, seien sie hier mitgeteilt, obwohl die Synthese mit den gewonnenen Pilzen resultatlos verlief. Fichtenwurzeln, bei denen die Untersuchung Mycorhizen ergeben hatte, wurden zerschnitten, unter Zugabe von wenig Wasser im Mörser zerstoßen und die erhaltene Flüssigkeit filtriert. Diese, zuvor gelb, nahm bei der Sterilisation eine braune Farbe an. Außerdem wurden einige Petrischalen, in welche weißes Filtrierpapier gelegt worden war, im Heißluftapparat sterilisiert, darauf im strömenden Dampf das steri- lisierte Filtrat in die Petrischalen gegossen und zwar so, daß das Papier gleichmäßig durchtränkt war. Dann wurden die Saugwurzeln von Fichtenpflänzchen mikroskopisch untersucht und einige, bei denen sich ein Pilzmantel feststellen ließ, eine halbe Stunde im fließenden Wasser abgewaschen, dann mit dem sterilisierten Rasiermesser in dünne Scheibchen zerschnitten und diese auf das feuchte Fließpapier gelegt. Dieses Verfahren wurde zweimal, jedesmal mit frischen Wurzeln, eingehalten. Beim ersten Versuch zeigte sich nur bei einem einzigen Scheibchen nach zwei Tagen deutliches Aussprossen septierter Hyphen von ziemlicher Dicke (4—6 y) mit basipetaler Conidienbildung; diese, sowie die Anordnung der Conidien- träger und Sterigmen ließen auf eine Penicilliumart schließen. Bei zehn Scheibchen war keine Sproßung erfolgt. Beim zweiten Versuch waren an der Peripherie eines Scheibchens reichlich Mycelfäden ausgesproßt, die wie Oidienketten aussahen, ähnlich wie sie bei Irpex, Pholiota, Hypholoma und Collybia, also bei Hydneen, und Agaricineen vorkommen. Unter den Ascomyceten bildet wohl noch Endomyces ähnliche Oidienketten, doch ist von diesem Pilz nur parasitische Lebensweise in den Fruchtkörpern von Armillaria mellea bekannt. Ein weiterer Faden hatte gänzlich runde, oidienartige Bildungen, die in gewissem Sinne an eine sehr kleine Nostocacee erinnerten; doch fehlten Heterocysten und jede blaugrüne Färbung. Zwei andere Scheibchen zeigten ebenfalls sprossende Hyphen, doch ohne Septierungen, ein viertes hatte Hyphen, die in Oidien zerfallen waren, doch von anderer Art als die besprochenen, abgerundet und durch Zwischenräume getrennt, so daß man im Zweifel sein konnte, ob man es mit Oidien- oder Gemmen- bildung zu tun hatte. Ein letztes Scheibchen zeigte neben solchen Hyphen noch die genannten ohne Septen. Der Umstand, daß sich aus einem einzigen Saugwurzelstück von wenigen Millimetern Länge vier verschiedene Sprossungen ergaben, die wahrscheinlich auch auf vier verschiedene Pilze zurückzuführen waren, zeigt, daß diese Methode kein Mittel ist, einen Mycorhizenpilz ohne weiteres zu finden, will man nicht annehmen, daß an einer einen Bruchteil eines Millimeters dieken Wurzelzone mehrere Pilze an der Mycorhizenbildung beteiligt sind. Immerhin war man zu der Annahme berechtigt, daß sie ein Mittel an die Hand gibt, durch Bestimmen und Reinkultur der erhaltenen Pilzformen und nachträgliche Infektion auf steril gezogene Wurzeln schließlich doch einen Mycorhizenpilz zu finden. Ein Spezifikum für einen Mycorhizenpilz, wie Peklo angibt, ist das Decoct nicht. Auch die weiteren Bemühungen, auf dem Wege der Trennung zum Ziele zu kommen, seien mit- geteilt, obwohl die mehrere Monate hindurch fortgesetzten Versuche nur negative Resultate ergeben haben. Das Auslegen von Schnittstückchen der Mycorhiza auf verschiedene neue Nährmedien erwies sich bald als ungeeignet. Abgesehen davon, daß angesäuerte Nährgelatine und Agar überhaupt kein Wachstum zeigten, wurden Kulturen auf ungesäuerter Nährgelatine und auf Agar + Mycorhizendecoct bald von Schimmel- und anderen Pilzen und Bakterien derart überwuchert, daß an eine Reinkultur nicht gedacht werden konnte. Auch das reichlichste Abspülen der Wurzel kann nicht genügen, Verunreinigungen ab- zuhalten. Durch ein gutes Verfahren gelang es schließlich, aussprossende Hyphen rein auf ein Substrat zu bringen. In Glasdosen, deren Deckel durchlocht war, wurde Filtrierpapier gelegt, letzteres stark ange- feuchtet, darauf einige Korkstückchen und über diese ein Objektträger, wie er zum Mikroskopieren dient, gelegt; dann wurde die Öffnung im Deckel mit Watte verstopft, durch dies ein Platindraht gesteckt und die so präparierte Schale im Autoclaven sterilisiert. Nachdem auch das Nährmedium im Dampftopf sterilisiert war (Agar + Mycorhizendecoct und Nährgelatine ohne Säurezusatz), wurde die sterilisierte Dose in strömenden Dampf gestellt, darauf in diesem von dem sterilisierten Nährmedium einige Tropfen auf den Objektträger in der Dose gegossen. Waren die Tropfen in festen Zustand übergegangen, dann wurde mit sterilisiertem Rasiermesser die gut abgespülte Pilzwurzel in kleine Scheibchen geschnitten, diese an die Spitze des Platindrahtes gebracht und letzterer so orientiert, daß die Scheibchen nur 1/,—1 mm vom Substrat entfernt waren. Nach fünf bis acht Tagen zeigte sich bei durchschnittlich der Hälfte der Versuche ein Aussprossen der Hyphen, die nach einigen weiteren Tagen auf das Substrat übertraten und von da auf verschiedene Nährmedien: Brot, Nährgelatine und Humus, übergeimpft wurden. Als Schnittobjekte waren Mycorhizen von Abies pectinata, Picea excelsa und Pinus Strobus verwendet worden. Im ganzen wurden drei verschiedene Pilze gewonnen: fünfmal ein und derselbe Conidienpilz (Tafel IV Fig. 31—34) teils von Picea, teils von Abies, einmal ein zweiter von Abies und einmal ein dritter von Picea. Die beiden letzteren bildeten keine Fruktifikation und konnten deshalb nicht bestimmt werden. Der erstere ist eine Fusarium-Art. Alle drei Pilze wurden mit steril gezogenen Pflänzchen zusammengebracht, teils mit Picea-, teils mit Abies-Pflänzchen im Alter von zwei bis fünf Wochen. Die Pflänzchen wurden nach acht und vierzehn Tagen untersucht. War die Synthese auf einem Substrat vorgenommen worden, das wie Brot oder Nährgelatine der Wurzel kein Gedeihen erlaubte, dann wurden sie schon fünf bis acht Tage nach der Vereinigung untersucht. Die Ergebnisse waren, wie gesagt, negativ. Keiner der drei Pilze war interzellular eingedrungen. Dabei war stets darauf geachtet worden, daß die Wurzeln in die Nähe des Mycels zu liegen kamen; Be- rührung der Wurzel mit Mycel war auch bei allen eingetreten. Der Conidienpilz war wohl eingedrungen, aber nicht nur interzellular, sondern auch intrazellular und hatte die Gewebe zum Teil zerstört. Die beiden andern hatten sich völlig harmlos verhalten und waren an der Peripherie der Wurzel hingewachsen. Damit war die Unwahrscheinlichkeit des Gelingens solcher Versuche abermals dargetan und die theoretische Erwägung, daß der Pilz nach dem Eindringen in die Wurzel eine Veränderung erleidet und deshalb gar nicht herauswachsen kann, als begründet erwiesen. Die überraschenden Ergebnisse der Versuche mit unsterilisiertem Humus ließen dann die analytische Methode wiederum in freudigerem Lichte erscheinen. Denn wenn noch nicht Bräunung eingetreten ist, wenn es sich um eine junge, frisch infizierte Wurzel handelt, muß immerhin an die Möglichkeit gedacht werden, daß man den Pilz herausbekommt, teils weil die junge Wurzel noch nicht so vielen Verunreinigungen - ausgesetzt war, teils weil der frisch eingedrungene Pilz die Fähigkeit, in feuchte Luft herauszuwachsen, noch eher besitzt. Die Methode des Herausstanzens, wie sie Burgeff bei den Orchideen angewendet hat, ist bei den so dünnen Objekten der Mycorhizen nicht möglich. Außerdem dringen die Pilzfäden nicht tief in das Gewebe ein, so daß durch das Stanzen gerade der Teil, in dem die Pilzfäden sich befinden, zerstört würde oder verloren ginge. Da die Wurzeln der auf unsterilisiertem Humus gewachsenen Picea-Pflänzchen inzwischen alle ge- bräunt waren und die helle Zone hinter der Spitze zu kurz ist, um zu solchen Versuchen tauglich zu sein, wurde eine neue Kultur angelegt. Nach langem Suchen fand sich endlich eine Wurzel mit frischer Infektion. Die Pilzgewinnung wurde in der beschriebenen Weise vorgenommen. Das Ergebnis war ein Conidienpilz, wahrscheinlich eine Verticillium-Art. Die Synthesen verliefen sämtlich resultatlos. V. Letzte synthetische Versuche. Um die Ergebnisse der Synthesen zwischen den Hymenomyceten und den Abietineen nochmals zu prüfen — da die Infektion, wie nun nachgewiesen, schon sehr früh stattfinden kann, war dies nun leicht — wurden die Kulturen der Pilze erneuert und junge, acht Tage alte Picea-Wurzeln mit den Mycelien zu- sammengebracht. Obwohl nun an dem alten Ergebnis sich nichts änderte, brachten die Versuche eine Bibliotheca botanica. Heft 76. 4 a= 96, “== Uberraschung. Unter den in Kultur genommenen Pilzen war auch eine Russula-Art, Russula virescens, gewesen (Tafel IV Fig. 36—47). Da von dem Pilz kein Identitätsnachweis geliefert werden konnte — er bildete weder Schnallen noch irgend eine Fruktifikationsform, noch galt er überhaupt als kultivierbar (Brefeld) — war er bei der erstmaligen Synthese übergangen worden. Diesmal wurde er zur Synthese verwendet und zwar mit vierzehn Tage alten Wurzeln von Pinus Pinea und Picea. Nach acht Tagen zeigten die Wurzeln von Pinus Pinea deutlich ektotrophe Verpilzung; der Pilz war typisch interzellular eingedrungen (Tafel IV Fig. 35). Daraufhin wurden sechs neue Synthesen vorgenommen, drei mit Picea und drei mit Pinus Pinea. Die Untersuchung nach vier Wochen ergab bei drei Pflänzchen interzellulare Infektion; in zwei Fällen (Picea) war überhaupt keine Infektion eingetreten, obwohl die Wurzeln mit Mycel in Berührung gekommen waren, und in einem Falle (Pinus Pinea) war das Mycel sekundär auch intrazellular eingedrungen. In diesem Falle sah jedoch das Pflänzchen nicht mehr gesund aus; da die anderen mit interzellularer In- fektion gesund aussahen, ist zu vermuten, daß eine Schwäche des Pflänzchens das Primäre war und dem Pilz erst einen direkten Angriff auf das Plasma möglich machte, daß es sich in diesem Falle also um keinen perniziösen Parasitismus handelte. D. Die wichtigsten Ergebnisse sämtlicher Untersuchungen. Die monatelang fortgesetzten Versuche, auf analytischem Wege zu einem Mycorhizenpilz zu kommen, haben ergeben, daß solche Versuche nahezu aussichtslos sind. Dies ist jedoch nicht dadurch bedingt, daß alle möglichen Pilze sich entwickeln — man könnte ja schließlich doch den richtigen herausfinden — sondern dadurch, daß die Mycorhizenpilze überhaupt nicht aus der Wurzel herauswachsen. Als es dem Verfasser gelungen war, bei ganz jungen Picea-Wurzeln schon Infektion durch einen Mycorhizenpilz festzustellen, nachdem die Samen auf unsterilisiertem Humus ausgelegt worden waren und binnen acht Tagen gekeimt hatten, war noch am meisten Aussicht auf Erfolg gegeben. Denn wenn die Wurzel noch jung ist, kann sie noch nicht von vielen Pilzkeimen befallen sein; anderseits hat der frisch eingedrungenePilz noch keine Veränderung erlitten. Daß er diese erleidet, unterliegt keinem Zweifel und ist wohl der Hauptgrund, warum all die vielen bis jetzt unternommenen Versuche, einen Mycorhizenpilz durch Analyse zu gewinnen, vergeblich gewesen sind. Die synthetischen Versuche mit dem unter den genannten günstigsten Umständen gewonnenen Pilz verliefen ebenfalls resultatlos. Eine Möglichkeit, daß unter den gezüchteten Pilzen echte Mycorhizabildner sind, ist allerdings noch gegeben: wenn nämlich die Bildung der Mycorhiza von be- stimmten physikalischen oder chemischen Bedingungen abhängig ist, wie sie nur in der Natur und besonders im unsterilisierten Humus ge- geben sind. Dies ist freilich nicht unwahrscheinlich und läßt die Möglichkeit einer Lösung der My- corhizenfrage auf experimentellem Wege sehr gering erscheinen. Dagegen spricht das Verhalten des kultivierten Russula-Pilzes, der tatsächlich interzellular eingedrungen ist. Daß der genannte Pilz wirklich Russula virescens ist, kann Verfasser nicht beweisen. Denn er bildete bis jetzt weder Schnallen noch irgend eine Haupt- oder Nebenfruktifikation; auch ist noch keine Russula-Art in Reinkultur gezogen worden, da alle Kulturen bis jetzt mißlungen sind. In bezug auf die übrigen kultivierten Hymenomyceten steht fest, daß direkte,Mycorhizen anstrebende Beziehungen zwischen ihnen und den kultiviertenAbietineen, unabhängig von besonderen physikalisch- chemischenBedingungen,nicht bestehen. Das Bild der ektotrophen Mycorhiza zeigte sich gar nicht, weder bei der ersten Synthese, noch bei der zweiten, als die Pilze nochmals mit jungen Wurzeln zusammengebracht worden waren. Das Bild der endotrophen Mycorhiza bot sich ein einziges Mal, bei einer Synthese zwischen Collybia macrourus und Pinus Strobus. Gebräunte Zellen waren häufig von Hyphen durchzogen. Untersuchungen, die an ganz jungen Picea-Pflänzchen, deren Samen auf unsterilisiertem Humus gekeimt hatten, gemacht wurden, hatten die Feststellung der überraschenden Tatsache zur Folge, daßschonacht Tage nach der Keimung Infektion durch einen Mycorhizen- prlz erfolgen kann und zwar im ganzen Verlaufe der Wurzel. Nach etwa vier Wochen kommt es zur Bildung des Hartigschen Flechtwerks, jedoch nicht immer; manchmal werden die infizierten Zellen schon nach drei bis vier Wochen abgestoßen. Nach fünf bis sechs Wochen ist die ganze Wurzel gebräunt und hat sich meist aller infizierten Zellen entledigt. Die fortwachsende Spitze der Hauptwurzel bleibt nicht, wie Sarauw und Möller meinen, immer von Verpilzung verschont. Bei zweien etwa zwei Monate alten Picea-Wurzeln war die Spitze der Hauptwurzel reichlich verpilzt. mee Hertigkent, mit der die junge Pflanze-die infizierten Zellen mimsenurit, deutet direkt darauf hin, daß es sich bei der ektotrophen Mycorhiza um einen Kampf handelt; der Umstand, daß auch an den kurz bleibenden Seitenästchen im April die infizierten Zellen durch die neu sich bildende Korkschicht abgestoßen werden, zeigt im Zusammenhange mit der heftigen Reaktion der jungen Pflanze auf die Infektion, daß keine Symbiose vorliegen kann, beider dieWirtspflanzeeinennennenswerten Nutzen hat. Im Laufe der Äonen wäre es auch sonst sicher zu einer dauernden Einrichtung gekommen. Dasselbe gilt für die endotrophe Mycorhiza, soweit man von einer solchen bei den kultivierten Abietineen überhaupt sprechen kann. Auch hier vollzieht sich ein hef- tigerKampf. Der Pilz wird vom Zellplasma deformiert und offenbar auch getötet, teils dadurch, daß die Hyphen ein buckeliges und verquollenes Aussehen annehmen, ihr Plasma verlieren und schließlich verschwinden, teils dadurch, daß die eindringenden Fäden mit einem Zellulosemantel umhüllt werden. Dabei findet ein Energieverbrauch auf seiten der Wirtspflanze statt. Selbst beiderAnnahme, daß dann die Wirtspflanze durch die Tötung desPilzes dennoch einen Vorteil davon trägt, kann die endotrophe Mycorhiza der Abietineen wegen ihrer untergeordneten Bedeutung nicht als nutzbringend an- gesehen werden. Die allgemeine Verbreitung, die Möller der endotrophen Pilzwurzel der Kiefer zuschrieb, besteht nicht. Er kam zu dieser Ansicht dadurch, daß er auch die in gebräunten Zellen und dort viel häufiger vorkommenden normalen Hyphen mit der endotrophen Mycorhiza in Beziehung brachte. Die gebräuntenZellen können aber nicht mehr als lebend im Sinne der Mycorhiza betrachtet werden. Die endotrophen Pilzfäden traten bei den untersuchten Abie- tineen mit einer gewissen Regelmäßigkeit auf. Immer zeigten sich an den Ästehen — vom apikalen Ende ausgehend — zuerst normale Hyphen, die regellos die gebräunten Zellen durchzogen, bis plötzlich die Fäden zum Teil nicht mehr in gebräunten, sondern in lebenden Zellen mit unvergilbten Zellwänden zu sehen waren und ein völlig verändertes Aussehen zeigten. Sie hatten eine Degeneration durch das Zell- plasma erfahren. Pee beldung des Hartigschen Flechtwerks konnte, da ganz frisch Mnbzierte Wurzeln zur Verfügung standen, an Längsschnitten genau verfolgt werden. Die Hyphen wachsen nach allen Richtungen durch die Interzellularen und legen sich einander an; durch Auflösung einzelner Partien der Hyphenwände kommt das eigentümliche Geäst zustande. Der Sinn dieses Vorganges ist nicht zu verstehen, wenn man nicht annimmt,daß Da nee der Pilz von der Wirtspflanze getötet wird, in diesem Falle aufexosmotischem Wege. Verfasser hat durch Beobachtung mit den stärksten Vergrößerungen genau feststellen können, daß schon bald nach demAneinanderlegen der Hyphen keinPlasma mehr in ihnen ist. Das Hartigsche Flechtwerk stellt mithin Rudimente der eingedrungenen Pilzfäden dar. Bei Gelegenheit dieser Untersuchungen zeigten sich auch Schnallen an den das Flechtwerk bildenden Hyphen. Damit ist bewiesen, daß Schnallen bildende Hyphen wirklich, wie man schon vermutet hat, eine ektotrophe Pilzwurzel bilden können. Eine Schlußfolgerung, die sich nach verschiedenen Befunden von selbst aufdrängt, ist dieAn- nahme, daß derPilz im Pflainzchen —in der Wurzel oder im hypocotylen Gliede — unter Umständen seineHerkunft gar nicht vomSubstrat, sondern vomSamen ableitet. Erst der Umstand, daß die Kulturen mit peinlicher Sorgfalt steril hergestellt worden waren, ließ diese Deutung des Auftretens fremder Sporen in der Wurzel, von fremdem Mycel in Wurzel und hypo- cotylem Gliede zu. Bekräftigend auf diese Anschauung wirkte die große Ähnlichkeit zweier Sporen mit von Neger in Tannensamen gefundenen. Eine Schwierigkeit, die die Möglichkeit der vorliegenden Untersuchungen zum Teil von Anfang an in Frage stellte, lag darin, daß dieSporen vonHumusbewohnernin derRegel auf künstlichem Substrate nicht keimen. Noch in seinen neuen Untersuchungen 1908 Heft XIV, Seite 48 wiederholt Brefeld seine schon früher gewonnene Überzeugung, daß es besonders die den Boden bewohnenden Pilze seien, welche die Keimung versagen. Verfasser gelang es, von dreiund- dreißig in Kultur genommenen Pilzen zehn dauernd in Reinkultur zu erhalten. Die Kultur vonLactarius deliciosus, Hydnum imbricatum und Russula virescens war bis jetzt noch nicht gelungen; noch nicht inKultur genommen waren, soweit dem Verfasser bekannt, Agaricus albus Schaeffer, Hypholoma lateritium, Collybia macrourus und Tricholoma bicolor. Bis zur Fruchtbildung gediehen sehr leicht die Coprinus-Arten, ferner wurde Fruktifikation erzielt bei Collybia macrourus und Tricholoma bicolor. Der Umstand, daß Coprinus nycthemerus ganz verschieden große, ferner Tricholoma bicolor eine Reihe ganz kleiner Fruchtkörper ausbildete, birgt eine Nutzanwendung für die Systematik. Erst die Kultur kann darüber Aufschluß geben, ob die verschiedenen Fruchtkörper auch wirklich verschie- denen Pilzen angehören. — Seinen tief gefühlten Dank spricht Verfasser Herrn Prof. v. Tubeuf aus für Überlassung von Material und der einschlägigen Literatur. München, botanisches Institut der forstlichen Versuchsanstalt, im Juni 1910. Fig. Fig. Fig. Fig. Erklärung der Figuren auf Tafel I—IV. Tafel I. 1—8. Beispiele für den Einfluß des Substrates auf das Wachstum von Hypholoma lateritium: Fig. 1—2. Normales Wachstum auf Nährgelatine. Fig. 3—8. Verändertes Wachstum auf Brot. Ähnliche Erscheinungen zeigten sich bei Psalliota campestris und Collybia macrourus. . 9 und 10 Oidienbildungen von Hypholoma lateritium, ähnlich den von Brefeld bei Hypholoma fasciculare festgestellten Oidien. g. 11. Brotkultur von Collybia macrourus; der Fruchtkörper hat sich am 21. April gezeigt, nachdem das Mycel am 29. Jan. von Nährgelatine auf Brot übertragen worden war. . 42. Querschnitt durch eine gebräunte Haut von Collybia macrourus, die der Pilz als Schutzorgan bildet, wenn er einen Dauerzustand eingeht. . 13. Humuskultur von Tricholoma bicolor; die vielen kleinen Fruchtkörper zeigten sich Mitte Oktober, nachdem das Mycel am 16. März von Nährgelatine auf Humus übergeimpft worden war. . 14. Ektotrophe und endotrophe Mycorhiza eines im Freien gewachsenen zweijährigen Pinus Strobus- Pflänzchens; Pilzmantel fehlt! Tafel II. . 15. Haustorienbildung des interzellularen Mycels eines im Freien gewachsenen zweijährigen Pinus Strobus-Pflänzchens. . 16. ,,Mycelhaarbildung“ an einer Mycorhiza eines im Freien gewachsenen zweijährigen Abies-Pflänzchens . 17. Beispiel zweier Synthesen: links Pinus Strobus + Collybia macrourus; rechts Pinus Strobus + Lactarius deliciosus. . 18. Durch Vereinigung von Pinus Strobus mit Collybia macrourus künstlich erhaltene endotrophe Mycorhiza. Der Zellkern hat in einer Zelle die normale Gestalt verloren, ist länglich vergrößert und hat eine seitliche Einschnürung erhalten. 19. Querschnitt durch die Hauptwurzel eines sechs Monate alten, in Reinkultur gezogenen Pinus Strobus-Pflänzchens, nachdem es mit Mycel von Lactarius deliciosus zusammengebracht worden war. Letzteres hat die gebräunten Rindenzellen nach allen Richtungen durchwachsen. In einigen Zellen zeigen sich Hyphen von ganz anderem Aussehen. 20. Zäpfchenartige Bildungen in Rindenzellen einer sechs Monate alten, steril gezogenen Pinus Strobus- Wurzel, welche mit Mycel von Hydnum imbricatum zusammengebracht worden war. 22 und 23 (Taf. III) zeigen Querschnitte durch wenige Wochen alte Wurzeln von Pinus Strobus und Picea excelsa, die in einigen Zellen Dauersporen von Pilzen enthielten. Fig. 21 Querschnitt durch eine steril gezogene Pinus Strobus-Wurzel, zwei Monate alt. Die äußerste Zellreihe und ein Teil der inneren mit gebräunten Wänden. Die die Spore bergende Zelle ist bedeutend größer als die andern. Eine zweite Spore war an einer anderen Stelle des Querschnittes seitlich gelegen neben einer ebenfalls größeren Zelle. Fig. 22. Querschnitt durch eine vierzehn Tage alte Wurzel eines Picea- Pflänzchens, das in unsterilisiertem Humus einer Laboratoriumskultur gewachsen war. Noch keine Gelbfärbung der Zellwände vorhanden. Außer der einzigen Spore in der Zelle hatte sich nirgends eine Spur von Sporen gezeigt. 21 “ 0e Tafel III. Fig. 23. Querschnitt durch eine vierzehn Tage alte Wurzel eines steril gezogenen Pinus Strobus-Pflänzchens. Außer der abgebildeten Spore, wohl einer Alternaria-Art angehörend, lag in einer anderen Zelle eine zweite; außerdem waren an einigen anderen Stellen noch fünf weitere Sporen, die nicht in Zellen lagen, zu sehen; doch lagen alle innerhalb des Schnittes; außerhalb desselben war keine weitere Spore zu entdecken. Fig. 24. Querschnitt durch eine Picea-Wurzel, vierzehn Tage nach der Keimung des Samens auf unsterili- siertem Humus. Ein Pilz ist interzellular eingedrungen. An den Infektionsstellen schwache Bräunung der Zellwände. Länge der Wurzel 2,5 cm. Der Schnitt ist aus dem mittleren Teile der Wurzel. Fig. 25. Querschnitt durch eine andere Picea-Wurzel, drei Wochen nach der Keimung. Die Hyphen sind tiefer in das Gewebe eingedrungen. Die Zellwände sind durch die eingedrungenen Hyphen zum Teil auseinander gedrängt. Keine Bräunung der Zellwände. Der Schnitt ist aus dem unteren Teile der Wurzel; Länge derselben 3 cm. Fig. 26. Eine andere Picea-Wurzel, drei Wochen alt. Dadurch, daß die Hyphen dicht aneinander gepreßt sind, kommt bereits die bekannte Art des Plektenchyms zustande. Fig. 27. Eine Picea-Wurzel, sechs Wochen alt. Die Samenschale ist bereits abgeworfen und die Plumula entfaltet. Der Schnitt ist aus dem obersten Ende der 3 cm langen Wurzel. Unterhalb der ab- gestoßenen Rindenzellen ist die Epidermis kutikularisiert; veranlaßt wurde dies wahrscheinlich dadurch, daß diese Stelle nachträglich dem Lichte ausgesetzt war. Ein Eindringen von Pilzhyphen konnte an dieser Stelle nicht stattfinden. Der Umstand, daß in einigen tiefer liegenden Inter- zellularen sich trotzdem zahlreiche Hyphen finden, ist ein Beweis dafür, daß letztere von unten nach oben durch die Interzellularen hindurch gewachsen sind. Fig. 28 und 29. Entstehung des Hartig’schen Flechtwerks an Picea. Die Hyphen zeigen an einigen Stellen Schnallenfusionen. Tafel IV. Fig. 30. Querschnitt durch dieselbe Wurzel; zeigt das Eindringen von Schnallenhyphen in die Wurzel. Fig. 31—34. Ein aus einer Abies- und einer Picea-Mycorhiza herauskultivierter Pilz, eine Fusarium-Art. Die nachfolgende Synthese blieb erfolglos. Fig. 35. Ergebnis einer Synthese zwischen einem steril gezogenen Pinus Pinea-Pflänzchen und dem ver- mutlich als Russula virescens zu bezeichnenden Pilz. Der Pilz ist typisch interzel- lular eingedrungen. Die sechs Wochen bis zu zwei Monaten fortgesetzten Versuche ergaben keine Bildung von Gabelmycorhizen. Fig. 36—47. Mycelstücke von Russula virescens. Der Pilz war in den Wäldern von Planegg bei München gesammelt worden und hatte auf Humus Keimung und gutes Mycelwachstum ergeben. Sporen, mit (NH,)H,PO, in Van Tieghem-Kulturen genommen, hatten nach zwei Tagen Keimung und Schnallenfusionen am Mycel ergeben. Das Mycel der Humuskultur war auf Brot übergeimpft worden, ferner auf Humus und Nährgelatine. Als es später untersucht wurde, zeigte sich weder irgend eine Nebenfruktifikation noch Schnallenbildung. Der Pilz bildet reichlich Luftmycel von wechselnder Dicke; sie schwankt zwischen 2,1 und 8 u, erreicht also einen Grad, den Verfasser bei den übrigen Agaricineen nicht beobachtet hat. Das Mycel ist septiert, sehr wenig verzweigt, gelb oder rötlich gefärbt oder farblos und hat die Neigung, sich zu Strängen zusammenzulegen und Fusionen zu bilden. Auffallend sind die conidienartigen Bildungen an manchen Hyphenenden, die in jungem Stadium hyalines Plasma mit kaum sichtbaren Vakuolen enthalten; in älterem Stadium zieht sich das Plasma an die Wände zurück und bekommt eine konsistente Struktur von gelblicher Farbe. Die Vakuole vergrößert sich entsprechend. Eine Loslösung dieser Bildungen konnte nicht ein einziges Mal konstatiert werden. Die Zeichnungen 28, 29 und 30 wurden von Herrn Dr. Gustav Dunzinger angefertigt - Wichtigste Literatur. (Chronologisch geordnet.) Hartig: Vollständige Naturgeschichte der forstlichen Kulturpflanzen Deutschlands. Berlin 1851. Janczewski: Das Spitzenwachstum der Phanerogamenwurzeln. Botan. Zeitung 1874, Seite 113. M. Reeß: Über den Parasitismus von Elaphomyces granulatus. Sitz.-Ber. der phys. med. Societät zu Erlangen. 1880, VIII, Seite 5 (Refer. im Botan. Centralbl. 1880, Bd. 37, Seite 1094. Kamienski: Die vegetativen Organe von Monotropa hypopitys. Botan. Zeitung 1881, Seite 457. G. 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Preis Mk. 10. — « Sir | ee Beige u zur Kenn à der Bestäubungseinrichtungen und der Geschlechtsverteilung bei den Pflanzen. . Mit 1 Tafe 8— | 1» Lee A., Nelumbium speciosum. — Nach des Verfassers Tode herausgegeben von Dr. E. Dennert. Mit - Preis Mk. = jek: Dr. G. Die Gattung Tubicaulis Cotta. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 20.—. seb, Adalbert, Neue Beitrage zur Moosflora von Neu-Guinea. Mit 8 Tafeln. Preis Mk. 10.—. iia 15, Dr. Friedrich, Beiträge zur Kenntnis der Fucaceen. Mit 15 Tafeln. Preis Mk. 32.— an, Dr. C. R. G., Anatomische Studien über die Knospenschuppen von Coniferen und dicotylen Holz- en. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 10. —. rer, Dr. Emil, ‚Beiträge zur Morphologie und Anatomie der Dioscoreaceen, Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 10.— Iz, August, Beiträge zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen und Geschlechtsverteilung bei den Pflanzen. “Preis Mk. 27.—. ter, Dr. Georg, Über die braunwandigen, sklerotischen Gewebeelemente der Farne, mit besonderer Berück- igung der sog. „Stützbündel“ Russow’s. Mit 3 farbigen Tafeln. Preis Mk. 6.—. ' Se Mannagetta, Dr. Günther Ritter, Monographie der Gattung Orobanche. Mit 4 farbigen Tafeln und Preis Mk. 64.—. ow: Fe Ir Die Entwickelung der Bliite und des Bliitenstandes bei einigen Arten der Gruppe Ambrosieae und ung der letzteren im System. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 10.— 1zel, Prof. Dr. G., Blütenbildungen beim Schneeglöckchen (Galanthus nivalis) und Samenformen bei der Eiche arcus pedunculata). Mit 6 Tafeln. Preis Mk. 29.—. rsten, G., Über die Mangrove-Vegetation im Malayischen Archipel. Mit 11 Tafeln. Preis Mk. 24.— n ce, J., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Morphologie der Sphacelariaceen. Mit 13 Tafeln. 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Preis Mk. 10.— a C, Der Faserverlauf im Wundholz. Eine anatomische thon Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 8.—. ies Untersuchungen über Ascochyta Pisi bei parasitischer und saprophyter Ernährung. Mit 1 Tafel. Preis lic um, A., Morphologischer und anatomischer Vergleich der Kotyledonen und ersten Laubblätter der Keim- en der Monokotylen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk, 24.—. EN Beiträge zur Anatomie der Epidermis der Gramineenblätter. Mit 10 Tafeln. Preis Mk. 46.—. r, R., Die Milchsafthaare der Cichoriaceen. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 12.—. er, F., Uber Aufbau und Entwickelung einiger Fucaceen. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 24.—. Le Über Lösung und Bildung der aus Hemicellulose Deer Zellwände und ihre Beziehung zur Gummosis k afel. A 2 tw: 40. 41. 42". pe 63. . Richter, Dr. A., Über die Blattstruktur der Gattung Cecropia, insbesondere einiger bisher unbeka n . Geheeb, À, Weitere Beiträge zur Moosflora von Neu-Guinea. Mit 21 Tafeln. 1898. Preis Mk. 42.— 2 x Barbichkee, O. 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Heydrich, F., Neue Kalkalgen von Deutsch-Neu-Guinea (Kaiser-Wilhelms-Land). Mit 1 “Tafel. Vanhöffen, Dr. E., Botanische Ergebnisse der von der Gesellschaft für Erdkunde zu Berlin unter x itung Bu ausgesandten Grönlandexpedition nach Dr. Vanhöffens Sammlungen a 4 Tafel. Preis Mk. 12.—. u — — B.: Phanerogamen aus dem Ulmanaks- und Ritenbenks- Distrikt. Bearbeitet von. Dr. J Ab Mit 4 Tafeln und 1 Textfigur. 1899. Preis Mk. 18.—. Bäume des tropischen Amerika. Mit 5 Doppel- und 3 einfachen Tafeln. Preis Mk. 24.—. _ 30 Tafeln. 1898. Preis Mk. 60.—. 7 Tafeln. 1899. Preis Mk 24,—, 6 Tafeln. 1899. Preis Mk, 17.—. "x > te 6 Tafeln: 1901. Preis Mk 18.—. 2 Tafeln. 1901. Preis Mk. 18.—. 1901. Preis Mk. 24.—. der Wurzelhaube Mit 12 Tafeln. 1901. - Preis Mk. 30.—, 6 Tafeln. 1902. Preis Mk, 28.—- Preis Mk. 24.— Preis Mk. 1902. Preis Mk. 28. Texte und 9 Tafeln. 1903. Preis Mk. 28:—. : . Freidenfelt, T., Der anatomische Bau der Wurzel in seinem Zusammenhange mit dem Wassergehalt ¢ es Boc (Studien über die Wurzeln krautiger Pflanzen IL) Mit 5 Tafeln und 7 Textfiguren. 1904. Preis Mk. Lohaus, Dr. K., Der anatomische Bau der Laubblatter der Festucaceen und dessen Rene für die S; ste Mit 16 Tafeln "Preis Mk. 30.— Beziehung des Baues zur Systematik. Mit 3 Tafeln. Preis Mk. 24—. Preis Mk. 40.—.. Pars II. Iconibus XXXIV illustrata. Preis Mk. 40.—. ue N europäischen und arktischen Gebiete). Mit 20 farbigen lithogr. Tafeln. Preis Mk. 80.—. Lieferung 3. Mit 10 Tafeln. Preis Mk. 24.— — 3 — 2 - Original-Abhandlungen n Gesamtgebiete der Botanik = Herausgegeben > von ve -Geheimrat Prof. Dr. Chr. Luerssen Danzig-Langfuhr RE A. PSONTHART: | Aa tee BIBLIOTHECA BOTANICA Original-Abhandlungen aus dem Gesamtgebiete der Botanik. Herausgegeben von Geh. Rat Prof. Dr. Chr. Luerssen Danzig-Langfuhr. Heft 77. A. Günthart: Beitrag zu einer blütenbiologischen Monographie der Gattung Arabis. Mit 2 Tafeln und 44 Textabbildungen. Stuttgart.- 1912: E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung Nägele & Dr. Sproesser. Beitrag zu einer blütenbiologischen Monographie der Gattung Arabis Von Prof. Dr. A. Günthart Privatdozent an der eidgen. techn. Hochschule in Zürich. Mit 2 Tafeln und 44 Textabbildungen. Stuttgart. 1912. E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung Nägele & Dr. Sproesser. à ras . - N Et se v ” À, ne Né . m“ 4 « ® pa Il 2 \ Buchdruckerei Wolfgang Drück in Cannstatt. — Alle Rechte vorbehalten. Inhaltsverzeichnis. Vorwort , NU I. Einleitung A. Die physikalische Beschreibungsmethode in ihrer Anwendung auf dıesBlütenplastikedenGruciferenw er ete u nu] BeDresAnordnungiderArtene =. 506. a ee ie se II. Spezieller Teil (Inhaltsverzeichnis auf pag. 8 und 9) . . . . . . . . 10 26 III. Allgemeiner Teil A. Ergebnisse der physikalischen Blütenbeschreibung der Gattung Arabis 26 BWAbindenngen innerhalb der Art 7. rn ee nn GeDie@Emtellungrder Gattung? one un 27 BSZnrsSvstematikederkamilter. 0000 ee « 380 BeSywstemalikzundsEhylogeneses CC = OD Literaturverzeichnis TT, 37 38 Erklärung der Tafeln Vorwort. In der Schrift „Prinzipien der physikalisch-kausalen Blütenbiologie“ ete.!) habe ich darauf hingewiesen, daß auch Blütenapparate nach zwei verschiedenen Methoden beschrieben werden können: nach der oekologischen und der physikalischen. Die erstere war bisher allein in Gebrauch?). Die letztere betrachtet nicht die Funktion der Blütenteile im Verlaufe der Anthese, sondern ihre allmählige Entstehung während des Knospen- und Blütenlebens. Um an diese Methode und die für ihre Anwendung auf die Cruciferen definierten Begriffe zu erinnern, ist in der Einleitung der vorliegenden Schrift unter dem Titel „Die physikalische Beschreibungsmethode in ihrer Anwendung auf die Blütenplastik der Cruciferen* ein Kapitel aus Prinz. etc. mit einigen Kürzungen und Ergänzungen abgedruckt worden. Der Name „physikalische“ Beschreibung wurde dem engern, aber in andern Disziplinen ein- gebürgerten Begriff „mechanische“ Beschreibung vorgezogen, weil oft (in den in Prinz. ete. und in dieser Schrift beschriebenen Fällen zwar selten) auch andere, als rein mechanische Kräfte die Ausbildung der Merkmale bewirken. Freilich darf man von dieser Methode nicht eine Zurückführung aller Blüten- eigenschaften auf formelmäßig darstellbare physikalische Geschehnisse erwarten. „In der Phanero- gamenblüte durchdringen sich physikalische Kräfte mit zur Zeit nicht weiter zurückführbaren ererbten Potenzen zu einem äußerst komplizierten Getriebe, so daß sich der Forscher auf diesem Gebiete dem hohen Ziele, die Pflanze so zu beherrschen, wie der Physiker seine Apparate, noch unendlich ferne sieht“ (Prinz. etc. pag. 8). In mündlichen Aussprachen ist mir vorgehalten worden, daß meine physikalische Beschreibung gar keine Blütenbiologie mehr sei, sondern mit der Entwicklungsphysiologie vereinigt werden müsse. Ohne hierauf Gewicht zu legen, möchte ich doch von dieser Vereinigung abraten. Was meine physi- kalische Beschreibung von jener Wissenschaft unterscheidet, ist zunächst das Entwicklungsalter, in welchem sie einsetzt: sie untersucht nicht die jüngsten Anlagen, sondern die ausgebildete Knospe und die offene Blüte. Sodann behandelt sie dieselben Objekte, wie die bisher in der Blütenbiologie allein gebräuchliche oekologische Methode. Sie stellt so sehr eine der letzteren parallel laufende, jedoch von ihr unabhängige und ihr gleichwertige Betrachtungsweise dar, daß ich wünschte, sie mit dieser unter der gemeinsamen Bezeichnung „Blütenbiologie“ vereinigt zu belassen. Indem sie teils gerade diejenigen Merkmale betrachtet, welche durch ihre Zweckmäßigkeit der oekologischen Blütenbiologie aufgefallen waren, teils aber auch solche, welche dieser unzugänglich blieben, weil sie ihr zwecklos oder zweckwidrig erschienen, möchte sie ein Korrektiv schaffen gegen die Gefahren, welche der einseitig oekologischen Beschreibung anhaften (vergl. Prinz. pag. 5). Die Bezeichnung „Biologie“ ist in der Wissenschaft ihrer Mehrdeutigkeit wegen in Mißkredit gekommen. Auch in unserer Disziplin: sogar die alten Vertreter der Blütenbiologie, z.B. Loew (Alte *) Jena 1910. Auf diese Arbeit wird hier in der Folge unter der Abkürzung Prinz. etc. verwiesen. Einen ersten Versuch, blütenbiologische Merkmale physikalisch zu beschreiben, machte VERF. 1904 in: Beiträge zur Blütenbiologie der Dipsaceen. *) Man vergl. 7. B. die Schrift des VERF., Beiträge zur Blütenbiologie der Cruciferen, Crassulaceen und der Gattung Saxifraga, 1902. Abgekürzte Bezeichnung für diese Arbeit: C. C S. und neue Ziele der Blütenoekologie), ersetzten in ihren späteren Arbeiten die alte Bezeichnung durch die neue „Blütenoekologie“. Trotzdem ich auch hierin keine Frage von wesentlicher Bedeutung er- blicke, möchte ich doch für die Beibehaltung des alten Titels plaidieren. Aus drei Gründen: Einmal weil sich die Bezeichnung ,Blütenbiologie“ nun auch in weitesten Kreisen zu sehr eingebürgert hat. Sodann namentlich darum, weil ich unter „Blütenbiologie“ nicht mehr eine einseitig oekologische Be- trachtung der Blumenmechanismen verstanden wissen möchte, sondern dieser Disziplin jene beiden einander gleichwertigen Forschungsmethoden der oekologischen und der physikalischen Beschreibung unterordnen will. Und endlich ist noch zu sagen, daß nun doch allmählig unter „Biologie“ nicht mehr eine bestimmte Teilwissenschaft oder eine eigenartige Forschungsmethode verstanden wird (vergl. z. B. Tscaucox), sondern mit jenem Worte, seiner eigentlichen Bedeutung entsprechend, die Gesamtheit der Lehre von den lebenden Wesen bezeichnet werden will. „Biologie“ ist darnach einfach eine zusammenfassende Be- zeichnung für Botanik, Zoologie etc. Ein spezieller Teil der Biologie ist dann jede Disziplin, die sich mit pflanzlichen und tierischen Lebenserscheinungen zugleich befaßt, also auch die Blütenbiologie. So gefaßt, dürfte wohl der Begriff „Blütenbiologie“ nicht länger zu beanstanden sein. Der zweite Abschnitt der Einleitung dieser Arbeit setzt sich mit der Systematik der Gattung Arabis, die von Prantı (in Exezer und Pranrt) und Scawrmrer (Die systematische Bedeutung der Eiweiß- oder Myrosinzellen der Cruciferen 1905 und: Die Eiweiß- oder Myrosinzellen der Gattung Arabis L. 1910) aufgestellt worden ist, auseinander und gibt eine vorläufige Begründung der in dieser Schrift verwendeten Artanordnung. Der spezielle Teil gibt die physikalische Beschreibung des Blütenapparates von 23 Arten der Gattung Arabis. Die betreffenden Beobachtungen wurden in den Jahren 1904—1911 gemacht. Es werden auch hier, ebenso wie in Prinz. etc., „nur die morphologischen Merkmale der Blüten, soweit sie für die Bestäubung wichtig sind, behandelt, also die Insertion, Stellung und Entfaltung der Blüten- teile, insbesondere die Ausbildung der Kelchsäcke, der Nektarien und der zur Honigbergung nützenden Vorrichtungen, sowie die Drehungen der innern Staubblätter. Die Veränderungen in der Blüte, welche das Verhältnis zwischen Autogamie und Kreuzung bestimmen, bleiben einer eventuellen späteren Be- arbeitung vorbehalten“ (Prinz. ete., Vorwort). Im allgemeinen Teil werden wiederum die sich ergebenden Folgerungen zusammengestellt. So- weit sie sich mit den in Prinz. etc. gezogenen decken, werden sie hier nur kurz wiederholt. Dort wurde gezeigt, daß der im Bau des Nektariums zum Ausdruck kommende Betrag der Medianhebung ein zur Familiensystematik gut gebrauchbares Merkmal darstellt. Hier wird nun versucht, dieses Merkmal auch zur Charakteristik von Abteilungen innerhalb einer Gattung auszunützen. Gegen Ende des Schluß- teils wird der Rahmen der Gattung Arabis überschritten. Einzelne jener Abteilungen sind nämlich von den übrigen so verschieden, daß sie in ganz andere Gruppen der Familie untergebracht werden müssen. Zudem bietet sich hier Gelegenheit, auf einige in der neuesten Schrift von Scuweiper (Der Grund- typus der Cruciferennektarien, 1911) aufgestellte Sätze, die Cruciferennektarien im allgemeinen betreffend, einzugehen. Zürich, im August 1911. A. Günthart. oe À I. euro A. Die physikalische Beschreibungsmethode in ihrer Anwendung auf die Blütenplastik der Cruciferen. Der Blütenboden der Cruciteren hat die Form eines Kegelstumpfes (vgl. Eicher, WrerscuKo). Dieser zeigt bei der Gattung Arabis einen nach allen Seiten gleich stark entwickelten isometrischen Querschnitt. Auf der Deckfläche des Kegelstumpfes entspringt der Fruchtknoten, an der Basis sind die Kelchblätter, auf dem Mantel die übrigen Blütenteile eingefügt. Vorderes und hinteres Kelchblatt sind gehoben, d.h. höher oben inseriert, als ihrer Stellung als zweitem Kreis der Blüte entspricht. Die Wurzeln der übrigen medianen, d.h. in der Nähe der Medianachse entspringenden Blütenteile, Fig. 1. Die Kelehwurzel der Cruciferen (schematisch). Übergänge werden mit I—II oder I(—II) bezeichnet. Mediane Sepala laterale | aS : Bene en. = Ss Sepala kurz inseriert | breit inseriert | nicht (oder | , | nur sehr : | \ schwach) i = gehoben | | | | | | gehoben | | | | i | der Petalen und der inneren Staubblätter, werden dadurch nahe zusammengedrängt. Die runde Basal- kante des Blütenbodenkegels ist da, wo jene beiden Kelchblätter entspringen, ebenfalls in geringerem oder höherem Grade emporgehoben. Bibliotheca botanioa Heft 77. 1 Die Knospen sind kugelig geformt oder langgestreckt. Oft lockern sie früh, oft bleiben sie auffallend lange dicht geschlossen. Die Kelchblätter weichen manchmal unmittelbar nach der Entfaltung der Krone mehr oder weniger auseinander, manchmal bleiben sie während der ganzen Blüte- zeit, dicht aneinanderliegend, aufrecht stehen oder verwachsen sogar an ihren Rändern miteinander. Im ersteren Falle sprechen wir von offenen, in den letzteren Fällen von geschlossenen Kelchen. Die Sepalenränder sind meistens dünnhäutig. Dies sind die Stellen, die, zum mindesten in der Knospe, übereinander liegen. Da die medianen Kelchblätter am Grunde die lateralen decken, so ziehen sie die letzteren bei ihrer Hebung mit sich in die Höhe. Dadurch bilden sich die bekannten Kelchsäcke, „Honigsäcke“ der Cruciferen. Die seitlichen Kelchblätter besitzen eine ziemlich breite, die Basis des Blütenbodens weit umfassende Wurzel, die medianen Sepala sind bald ebenso, bald nur an kurzen Wurzelstellen inseriert. Die obenstehende Übersicht (Fig. 1) zeigt an extremen Fällen die verschiedenen Möglichkeiten der Insertion dieser Kelchblätter. Fig. 2. Die Kelchsäcke der Cruciferen. a echte, b unechte, c echte und unechte zugleich. Be Die beschriebenen Kelchsäcke wollen wir echte nennen. Sie stehen in der angeführten Weise mit der Hebung der medianen Sepala in Korrelation. Sie sind innen am Grunde nie hohl, sondern durch die lateralen Staubblätter und Honigdrüsen ausgefüllt. Von ihnen lassen sich die unechten Säcke leicht unterscheiden. Dieselben entstehen, indem sich die seitlichen Kelchblätter unmittelbar über ihrem Grunde noch stärker nach unten und außen vorwölben Diese Säcke sind im Inneren stets hohl. Daß sie durchaus nicht immer als Safthalter (, Honigsäcke“) funktionieren, hat Verrasser (C. C. S. pag. 37) schon früher nachgewiesen. Echte und unechte Säcke kommen am häufigsten zugleich vor Fra 4 (Fig. 2c). Die gesamte Ausbuchtung des Kelchgrundes erreicht Da Che de r Kelchsicke dann oft bedeutende Dimensionen. Um uns später präzis aussprechen : zu können, wollen wir für den gesamten Betrag der Ausbuchtung, gleichgültig ob es sich um echte oder unechte Säcke handelt, die ES in beistehender Übersicht (Fig. 3) dargestellten Gradabstufungen nn ie Ape eintiihren. | ae k Es ist bekannt (C. C. S. pag. 33), daß der Kronteller der ,Kreuzblütler“ nicht immer strahlig-kreuzförmig (vergl. Fig. 4b) gebaut ist, sondern daß bei sehr vielen Arten die „Petalen an zwei Stellen auseinanderweichen, so daß sie sich dort nicht 4.Grad 3.0rad mehr berühren“. Bisher nahm man an, dieser dorsoventral gestreckte Habitus (Fig. 4a) des Krontellers sei nachträglich entstanden oder stelle wenigstens ein charakteristisches Merkmal einer hoch entwickelten oder besonders zweckmäßig eingerichteten Cruciferenblüte dar. In Prinz. ete. wurde gezeigt, daß er im Gegenteil der Habitus der einfachsten Blüten dieser Familie ist und daß aus ihm der transversal gestreckte (Fig. 4c), aber auch der strahlig-kreuzförmige Habitus nur infolge weitergehender Veränderungen in den höheren Regionen der Blüte entstehen. Der entscheidende Einfluß auf die Stellung der Kronblätter geht schon vom Blütengrunde aus. Querschnitte durch denselben bilden darum eines unserer wichtigsten Untersuchungsmittel. (schematisch). 6Grad Ein durch die Fruchtknotenbasis geführter Schnitt (Fig. 5a) trifft die seitlichen Staubblätter schon beträchtlich über ihren Wurzeln, da die letzteren relativ weit außen (unten) liegen. Zwischen ihnen und dem Stempel befinden sich die (in der Abbildung schraffierten) seitlichen Gewebepartien des Blütenbodens. Der gesamte Blütengrund zeigt also nicht ein isometrisches, sondern, eben wegen der tiefen Insertion der seitlichen Stamina, ein transversal verbreitertes Bild- Aus diesem Grunde stehen die Achsen a der Petalenwurzeln nicht parallel der Diagonalachse d der Blüte, sondern sie sind aus dieser Richtung stark gegen die Medianachse m hin abgelenkt (Fig.5c). Es muß also ein dorso- ventral gestreckter Kronteller ent- stehen. Die Darstellung Fig. 5a ent- spricht der Wirklichkeit noch nicht, weil bekanntlich (Wrerscuxo, vgl. jedoch auch Kunin, sowie die Be- schreibung von Matthiola incana b R: Br. in Prinz. etc. pag. 25) die g Wurzeln der inneren Staubblätter der Cruciferen nicht diagonal liegen, sondern gegen die Mediane der Blüte hin zusammengeschoben sind. Die folgende Figur 5b trägt dieser Tatsache Rechnung. Die Fig. 4. Der Habitus des Krontellers der Cruciferen (schematisch), a dorsoventral gestreckt, 6 strahlig-kreuzförmig, c transversal gestreckt. @ Fig. 6. Querschnitte durch den Blütengrund (schematisch). Fig. 5 a - d sind durch Blüten, der Schnitt Fig. 5e dagegen ist durch eine junge Knospe geführt. @ bedeutet das Gynaeceum, Ai die vier inneren, Aa die beiden äußeren Blätter des Androeceums, P die Petala, SJ die beiden lateralen, Sm die medianen Sepala, Nm die mediane, N/ die laterale Nektardrüse, m die mediane, t die transversale und d die diagonale Achse der Blüte. Die übrigen Bezeichnungen sind im Text erklärt. Be seitlichen Gewebepartien sind hier noch größer, weil die Wurzeln der inneren Staubblätter in der Transversale nicht mehr zusammenstoßen. Aber auch dieser Querschnitt entspricht dem wirklichen Verhalten noch nicht. Unmittelbar über ihrer Wurzel überwallen nämlich die inneren Staubblätter mit leistenartigen Fortsätzen L, (Fig. 5c) die inneren Regionen J jener seitlichen Gewebe- partien vollständig. Gegen die mittleren Regionen M hin bilden sie ebenfalls Leisten Le, die jedoch nur selten näher zusammentreten, als dies die Figur darstellt. Der übrige Teil der mittleren und die ganze äußere Region dA werden von der lateralen Nektardrüse ein- genommen. Die Mediandrüsen werden von den Wurzeln der inneren Staubblätter ebenfalls schwach überwallt. Endlich ist auch an dieser Schnittfigur (5c) noch eine Korrektur anzu- bringen. Dieselbe bezieht sich auf die Stellung der Petalenwurzeln. Diese stoßen nämlich mit ihren seitwärts gewendeten Rändern nicht an das benach- barte äußere Staubblatt an, sondern es bleibt, wie die Fig. 5d zeigt, zwischen diesen beiden Organen ein weiter Raum offen. Diese Tatsache wird ver- ständlich, wenn man bedenkt, daß zur Knospenzeit die beiden Seiten der Blüte von den Beuteln der alsdann noch sehr kurzgestielten lateralen Staubblätter ausgefüllt werden, welche schon sehr früh dick angeschwollen sind (Fig. be). Offenbar haben die benachbarten Blütenteile, insbesondere die Petalen, nachdem diese Beutel emporgehoben sind, die Fähigkeit, in die Breite zu wachsen, bereits verloren, denn es kommt nicht vor, daß diese Staubbeutel- höhlen (ce in Fig. 5d) durch jene Teile nachträglich wieder verschlossen werden. Diese Höhlen, welche höher oben die beiden bekannten „Blüteneingänge“ der Cruciferen (vergl. C. C. S. Fig. 7. und Prinz. etc. pag. 8— 11) Blüte von Raphanus sativus L. bilden, stellen in ihrem ganzen von der Seite gesehen. Einzelne Blütenteile sind entfernt. Verlauf durch Längenzuwachs Die Bezeichnungen entsprechen denjenigen der bisherigen gestreckte Abgüsse jener Staub- Figuren. beutel dar. Ihre äußeren Wan- dungen werden durch Kelch- und Kronblätter, die inneren, gegen den Stempel hin gelegenen, durch gestellt. Fig 6. Raphanus sativus L., Seitenansicht. Die Abbildung zeigt die Basis zweier innerer Staub- blätter, die seitliche Drüse N! und den Blütenboden. die Leisten LZ; und Ly, der längeren Staubblätter gebildet. Die letzteren sind in der obenstehenden Abbildung der inneren Blütenteile von Raphanus sativus (Fig. 6) dar- Welche Wirkung die beiden erwähnten Antheren auf die Stellung der Kronblätter haben müssen, leuchtet ohne weiteres ein: die Achse a der Petalenwurzel, die schon infolge der transversal verbreiterten Konfigu- ration des Blütengrundes (Fig. 5c) stark aus der Rich- tungderDiagonalachse dabgelenkt war, nähert sich, wie Fig. 5d zeigt, noch mehr der Median- richtung m. Diese Schnittfigur zeigt übrigens noch, daß die Petalenwurzeln nach innen vorspringende Kiele K besitzen, während sie außen breit sind und besonders nach den Seiten der Blüte hin in dünne Ränder À aus- laufen und höher oben durch die seitlichen Beutel oft etwas umgekrempt werden (Fig. 5 e). Diese Ränder R sind auch in der die Staubbeutelhöhlen von Raphanus sativus darstellenden Fig. 7 wiedergegeben. SI aes Es wurde bereits angedeutet, daß der dorsoventral gestreckte Kronteller der einfachen Kreuz- bliite durch Veränderungen in höheren Regionen der Blüte modifiziert werden kann. Von diesen Ver- änderungen sei hier nur die häufigste beschrieben. Sie besteht in der Art des Faltens der Petala. Nicht immer geschieht dieses normal, d.h. so, daß die Falte kk mit der Längsachse ll des Kronblattes einen rechten Winkel bildet (Fig. 8 a), sondern dieser Winkel a (Fig. 8b) ist sehr oft spitz. Die Platte wird dadurch, von oben gesehen, nach derjenigen Seite hin verschoben, auf welcher in der Figur der spitze Winkel « eingetragen ist. Ist dieser nun dem benachbarten seitlichen Staubblatt zugewendet, geschieht also das Falten schiet- seitwärts, so kann ein ursprünglich stark dorsoventral gestreckter Kronteller nachträglich vollständig strahlig-kreuz- förmig oder sogar transversal gestreckt werden, falten sich die Petalen dagegen schief-einwärts, so wird die dorso- ventrale Streckung des Krontellers noch verstärkt. Wenn die soeben beschriebene Falte nicht scharf, sondern rund ist, so geht die Kronröhre nur allmählich in den Kronteller über, falten sich die Petalen dagegen scharf Fig. 9. Die Kronöffnung der Cruciferen (schematisch). EE nn nn Querschnittform des Nagels: Habitus re = Fig. 8. Die Petalentfaltung der Cruciferen (schematisch). des Krontellers: nach außen gekrümmt nach innen gekrümmt (gekielt) dorsoventral gestreckt rhombisch (häufig) EN rs oval (häufig) ae N geschweift (häufig) strahlig-kreuzförmig AN NG quadratisch ec 9, rund quadratisch-geschweift (selten) transversal gestreckt a /\ \/ verkehrt-rhombisch fo) J verkehrt-oval (selten) AN af verkehrt-geschweift (selten) um, so kommt eine wohlbegrenzte Kronöffnung zustande. Die Form derselben hängt hauptsächlich von der Stellung der Petalenwurzeln im Blütengrunde, nicht aber von der Art der Faltung der Kron- blätter ab. Am häufigsten ist sie darum rhombisch. Auch die Querschnittsform des Nagels beeinflußt die Kronöffnung. Die verschiedenen möglichen Formen der letzteren sind in der Übersicht Fig. 9 zusammengestellt. Das Nektarium der Cruciferen besteht aus zwei lateralen und zwei medianen Drüsen. Die ersteren liegen bald innerhalb der Wurzeln der kürzeren Staubblätter (endandrische Lateral- drüsen, Fig. 10a), bald in je zwei Partien geteilt zu beiden Seiten dieser Staubblätter, zwischen ihnen und den benachbarten längeren (amphiandrische Lateraldrüsen, Fig. 10b), bald auch außerhalb der kürzeren Staubblätter (exandrische Lateraldrüsen, Fig. 10c), oft umgeben sie die Wurzeln dieser Staubblätter als Ringe, deren endandrische Partieen dann meist durch feine aber tiefe Transversalfurchen geteilt sind (Fig. 10d). Wenn starke unechte Kelchsäcke vorkommen, sv sind Fig. 10. Das Nektarium der Cruciferen (schematisch). Fig. 10a—e stellen laterale, Fig. f und i mediane Nektarien dar, g das ringförmige, À das vollständige Nektarium. rh) CO ©) b O ® 00 oe QO OO 000 Tg ® ® CO TER SO OCD) CEQ COO Sco” SE € die exandrischen Drüsenteile gewöhnlich als unechte Lateraldrüsen oder Hängedrüsen aus- gebildet (Fig. 10 e): außerhalb des seitlichen Staubblattes mit haardünner Wurzel entspringend, schwellen sie höher oben rasch an und hängen weit in die Kelchsäcke hinaus. Auch diese Drüsen sind öfter durch Transversalfurchen quergeteilt. | Die Mediandrüsen liegen außerhalb der Wurzeln der längeren Staubblätter. Wenn sich genügend %aum zu ihrer Entwicklung bietet, so bilden sie dieke, manchmal dreihöckerige (Fig. 10f und g), öfter durch eine in der Medianachse verlaufende Furche (Fig. 10h) zweigeteilte Wiilste. Sie kommen in diesen Fällen fast immer zugleich mit exandrischen Lateraldrüsen vor und verbinden sich mit diesen Fig. 11. meistzuringförmigen (Fig. 10g) oder voll- Die Staubblattdrehungen der Cruciferen. ständigen (Fig. 10h) Nektarien. (Der letztere Nektarientypus zeigt hie und da. in- Betrag der Schemat. Darstellung Bezeichnung Drehung in der Endstellung der dieser dem die sämtlichen medianen und transversalen Winkelgraden Beutel Endstellung N : : Trennungsfurchen zugleich auftreten, den in H „ Fig. 10h links dargestellten eigentümlichen . LA +. & ! Ox” Quadrantenbau.) Wenn dagegen der Raum vorn und hinten auf dem Bliitenboden knapp 0 6 = 9-- ae ist, so stellen die Mediandriisen lange dünne, ae in der Regel nicht sezernierende Stäbchen dar, > welche zwischen die beiden Filamentwurzeln f eingekeilt sind und sich niemals mit den seit- DIR (@}-8-- Le are lichen Drüsen vereinigen (unechte Median- = i . m . Ee drüsen oder Stabdrüsen). & > Zum Schlusse müssen wir noch auf jene aN a 8 merkwürdige Eigenschaft der Kreuzblüte. die ns & @)-- é, Normalstellung Drehungen der inneren Staubbätter, 7 (1-Stellg.) hinweisen. Dieselben finden im obersten Teil 9! x der Filamente statt. Wir nennen diejenigen 2 Drehungen, die schon in der Knospe erfolgen, 4 -&- = primäre, diejenigen, welche erst nach dem 135 8 (@}- -g- Le D ele) à Aufblühen einsetzen, sekundäre. Um uns über 9 = fe die verschiedenen durch diese beiden Arten der ; Drehungherbeigeführten Endstellungender Beutel später rasch verständigen zu können, führen wir > Fn! die nebenstehenden Bezeichnungen ein. “a 6 (@}- 9-- a Weitere Drehungen (225° = 3. |[-Stellung, ce 270°, 315° = 4. |-Stellung, 360° = gedreht- ca intrors und dariiber) sind seltener. Wenn die Staubblätter zu verwelken beginnen, kommen hin und wieder Rückdrehungen vor (vgl. Curdamine pratensis in C. €. 8.). B. Die Anordnung der Arten. Pranrt*) teilt die Gattung in ihrer weiteren Fassung in folgende Sektionen ein: Sektion 1. Turritella C. A. Mey. Blütenblätter aufrecht. A. hirsuta Scop., alpestris Schleich., Turrita L. ete. ?). Sektion II. Pseudarabis C. A. Mey. Kelch gesackt, Blütenblätter abstehend. A. procurreus W. «t K, pumila Jacq., coerulea Haenke, bellidifolia Jacq. ete. Sektion III. Euarabis ©. A. Mey. Seitliche Honigdriisen abwärts verlängert, sonst wie vorige. A. alpina L., albida Stev. ete. Sektion IV. Cardaminopsis Boiss. Kelch nicht gesackt, Blütenblätter abstehend. A. Halleri L., petraea (L.) Lam. ete. | Sektion V. Stevenia Ad. et Fisch. Kelch gesackt, Blütenblätter abstehend. 1) Prantl, Cruciferae. In Engler und Prantl, nalürliche Pflanzenfamilien II. J. pag. 193 f. *) Die in dieser Arbeit nicht enthaltenen, d. h. die blütenbiologisch noch nicht bekannten Arten PRANTL's sind weggelassen. ee Die mehr oder weniger aufrechte Stellung der Petalen der Cruciferen ist nach Prinz. etc. zur Gattungssystematik nicht verwendbar, die obigen hierauf bezüglichen Angaben Prannr's stimmen auch nicht durchweg mit den in der vorliegenden Arbeit wiedergegebenen Befunden überein. Verwendbar sind dagegen das Nektarium und die Größe der Kelchsäcke. Da die Pranrr'schen Sektionen überdies noch auf andern (nicht blütenbiologischen) Merkmalen beruhen, so müssen wir ihre Stellung zu der Artanordnung, zu welcher wir geführt werden, präzisieren. Die fünfte Pranri’sche Sektion fällt vorläufig für uns außer Betracht, da die dort angegebenen Arten noch nicht blütenbiologisch untersucht sind. Die Arten coerulea Haenke und pumila Jacg. nehmen wir aus Pseudarabis heraus und stellen sie als besondere Abteilung neben die übrigen Sektionen. Wir folgen dabei dem Vorgehen von Schweriner (1905 und 1910), der gezeigt hat, daß diese beiden Arten, im (Gegensatz zu den übrigen, die er untersuchte, weder in besonderen Idioblasten noch gelöst im Zellsafte der Schließzellen Myrosin oder ähnliche Eiweißstoffe führen. Es zeigt sich nämlich, daß diese beiden Arten auch im Blütenbau eine besondere Stellung einnehmen. Die beiden ersten Sektionen Pranris sind auf Grund ihres blütenbiologischen Verhaltens kaum voneinander zu trennen. Auch hinsichtlich ihrer Myrosinführung verhalten sie sich nach Schweiprer gleich. Wenn wir einige weitere verwandte Arten, die in dieser Arbeit beschrieben, aber von Pranrtı nicht angegeben werden, einbeziehen, so entsteht aus jenen beiden Sektionen unsere Abteilung 1. A. Cenisia Reuter. . . ee Se » Turrita L. (Turritis ochvoleued fon Ja ee ee > 40 » brassicaeformis Wallr. (Turritis pauciflora Breaks Byassion alpina L.) i ee „ nwans Guss UN. ne ee ae ee » perfoliata Lam. (Turritis aan 7 ere 0 hirsuta Scop. (Turritis hirsuta L) . . » le „ sagittata D.C. (A. hirsuta Scop. 8. ingens Koch Mere rs Bert ) "#5 » rosea D. C. Se: oes ese ee , Ludoviciana C. À. Me ee ee „..bellidifola: Jaeg: = 12. 2.050 20 CR NN CORRE » 14 „ procurrens Wet KEY 202 8 ue 00 ER MONS » Sturmit hort: . "sin sn... et we + OS » ulpestris. Schlecht. 80. 2 6 4 ER a Die drei erstgenannten Arten besitzen ein vollständiges Nektarium. In der Reihenfolge, in welcher sie hier aufgeführt sind, bilden sich bei den übrigen Arten immer stärkere Unterbrechungen in den endandrischen und medianen Drüsenteilen, bis das Nektarium bei A. Sturmä und alpestris ganz auf die amphiandrischen und medianen Bezirke lokalisiert ist. A. alpestris bildet den Uebergang zu Abteilung 2. 4. alpina L. 1. u 00. ee he ON NE a „ Billardieri D. ©. f. rosea : 2.0 ee no ne I „ albida Sten. 4 2-2 Le an ee a a a aubrietioides Boises, SRE en eee 5» Diese Abteilung deckt sich mit Pranrr’s Sektion III. A. alpina ist allerdings so vielgestaltig, daß einzelne ihrer Formen in andere Abteilungen einrangiert werden müssen. Abteilung 3. - A. Coerulea Haenke. . 2°. LI EN ee » pumila Jacg: . SE SR SP ee ee 2 umfaßt die beiden oben genannten eiweißlosen Formen. Die Arten von Pranti’s Sektion IV nehmen zusammen mit zwei weiteren verwandten blüten- biologisch eine so wohlgesonderte Stellung ein, daß wir aus diesen unsere letzte Abteilung bilden. N ee Abteilung 4. A. arenosa Scop. (Cardamine arenosa Roth) . . . . . . . . pag. 23 Walleri L. (Card. Halleri Prantl., Nasturtium Halleri Andr.) » 24 petraea Lam. (Card. petraea L.) . ey D nu 5: 27 Da nach dem (xesagten das Scuweiwter’sche System auffallend mit der aus den blütenbiologischen Befunden resultierenden Artgruppierung übereinstimmt, so dürfte es von Interesse sein, für jede der hier beschriebenen Arten rasch nachzuschlagen, ob sie auf ihre Myrosinführung untersucht ist oder nicht. Wir geben darum jenes System hier wieder, führen aber nur diejenigen der von SchweipLer genannten Arten auf, deren Blütenbau bekannt, d. h. in dieser Arbeit beschrieben ist. A. Myrosin in chlorophyllfreien, meist parenchymatischen „Leitbündel-Idioblasten‘“. a) Nur , Phloëmbeleg-Idioblasten“ 1. Sektion. Turritis L. Turritis glabra L. (Arabis perfoliata Lam.) b) Außer ,Phloémbeleg-Idioblasten* auch solche, welche noch z. T. innerhalb des Phloéms selbst liegen. 2. Sektion. Cardaminopsis Boiss. À. arenosa Scop. (Cardamine arenosa Roth.), Halleri L. (Card. Halleri Prantl., Nas- turtium Halleri Andrz.). B. Myrosin in Chlorophyll führenden, parenchymatischen ,, Mesophyll-Idioblasten‘. 3. Sektion. Pseudarabis C. A. Mey. 4. Sektion. Turitalla C. A. Mey. A. hirsuta Scop., rosea DC. bellidifolia Jacq., procurrens W. et K., alpestris Schleich. C. Keine Myrosin-Idioblasten, dagegen im Zellsaft der Schließzellen ein ähnliches Eiweiß. Wahrscheinlich aus B entstanden. 5. Sektion. Euarabis C. A. Mey. A. alpina L., Billardieri DC. A. albida Stev. D. Weder Idioblasten noch Eiweiß in den Schließzellen A. coerulea Haenke, pumila Jacg. und Turrita L. (Turritis ochroleuca Lam.) Von diesen Arten sagt Scuweipier: „Es ist möglich, doch nicht wahrscheinlich, daß Eiweiß- zellen diesen Arten wirklich fehlen, für wahrscheinlich halte ich es, daß durch Standorts- und Ernährungs- verhältnisse verursachte Inhaltsarmut, verbunden mit morphologischer Reduktion der Idioblasten, die Auffindung derselben bisher vereitelte.“ Die beiden erstgenannten Arten scheinen wirklich auch blüten- biologisch reduzierte Formen zu sein, dafür spricht namentlich der Bau ihres Nektariums; wir bildeten darum aus ihnen eine besondere Abteilung. Die letztgenannte Species, A. Turrita L., besitzt dagegen ein vollständiges Nektarium und gleicht überhaupt in ihrem gesamten blütenbiologischen Verhalten so sehr unserer Abteilung 1, daß wir sie in diese einordnen müssen. Bibliotheca botanica Heft 77, 2 IT. Spezieller Teil A. cenisia Reut. Kronblatt. Orig. G. Abteilung ı. A. cenisia Reuter. Literatur: Keine. Untersucht: Im April 1910 im botanischen Garten Zürich. Blüten mit sehr geringer Medianhebung, mit echten Säcken von kaum 1. Grade und einem vollständigen Nektarium, dessen amphiandrische, exandrische und mediane Partien am stärksten entwickelt sind.!) Die Petala sind nur 4—5 mm lang. Sie öffneten sich während des zur Be- obachtungszeit meist herrschenden naßkalten Wetters nur wenig, die sämtlichen Staubblätter blieben der Narbe zugewendet, derselben ihre Antheren dicht anlegend. Bei sonnigem Wetter falten sich die Petalen rund um, und zwar normal, so daß ein strahlig-kreuzförmiger Kronteller resultiert. Kronöffnung quadratisch. Der Stempel war von gleicher Länge wie der innere Staminalkreis. A. Turrita L. (Turritis ochroleuca Lam.) ?). Literatur: VELENOVSKY Taf. III Fig. 16 und 17. Untersucht: Anfangs Mai 1910 im botanischen Garten in Zürich. Fig. 13. A. Turrita L. a Vorderansicht des Kelchgrundes, 6 und c Vorder- und Seitenansicht des Nektariums, und der angrenzenden Blütenteile. Orig. G. 13 d. Te b a Der derbe, fast ganz geschlossene Kelch ist 6 mm hoch. Er besitzt Säcke 2. Grades, die aber zum größern Teil unecht sind. Die Höhe der Kronröhre beträgt 8—9 mm. Verexovsky’s Abbildung zeigt ein ringförmiges bis vollständiges Nektarium. In meinen Blüten war dasselbe ganz vollständig und besaß sogar einen besonders stark entwickelten endandrischen Teil (Fig. 13b und d). Auch die medianen Drüsenpartien waren kräftig ausgebildet. Sie sprangen nach 1) Wo das Nektarium nicht abgebildet ist, vergleiche man die der Arbeit beigegebene Tafel I. 2) Vergl. Taf. II, 1. —— Yin, == Fig. 13 d. außen vor (Fig. 13b); die Basalteile der opponierten A. Turrita L. Sepala waren an jenen Stellen, ähnlich wie bei Diplo- Querschnitt durch den Blütengrund in der in Fig. 13a u2is, Sinapis und Lepidium (vergl. Prinz. ete.), nach außen angegebenen Schnitthéhe. Das Drüsengewebe ist * : schraffiert. 1) gewölbt (Fig. 13a). | Stempelwurzel isometrisch, Blütengrund wie bei den meisten Cruciferen transversal verbreitert, Axe a der Petalenwurzeln aus der Diagonale d gegen die Medianrichtung m hin abgelenkt (Fig. 13d). Kron- öffnung oval. Mediane Teile nur schwach gehoben. [q Die gelblich-weißen Kronblätter sind größer als bei der vorigen Art, mit schlanken, aber ohne scharfe Grenze in die mäßig breiten Platten übergehenden Nägeln. Die Petalen falten sich auf der Höhe der Platten. Die Faltung erfolgt normal, aber nicht scharf, sondern nur rund, der Kronteller breitet sich darum nicht horizontal aus. Er muß nach dem Gesagten schwach dorsoventral gestreckt bleiben. Wenn die Krone sich öftnet, so überragen die vier inneren Staubblätter den Stempel und zeigen primär bis zur |-Stellung gedrehte Antheren. Ob auch sekundäre Drehungen vorkommen, konnte nicht mehr festgestellt werden. A. brassieaeformis Wallr. (Turritis pauciflora Presl., Brassica alpina L.). Literatur: SCHULZ, Beitr. II. pag. 11 (Ref. in KNUTH's Handb. II. 1. pag. 86 und 87); VELENOVSKY Taf. III Fig. 39 u. 40, SCHLECHTENDAL-HALLIER, Flora XIV. Taf. 1338 ?). 3) Die weißen Blüten besitzen nach der genannten Flora ca. 6—7 mm lange Petalen und kurze, wenig offene Kelche. Die Kelchsäcke scheinen (vgl. auch die Abbildung Verexovsky's) nur schwach entwickelt zu sein. „Form der Nektarien sehr veränder- Fig. 14. lich“ (Schueenresvar-Haruıer). Schurz’ Beschreibung der- A. brassicaeformis Wallr. selben stimmt aber mit der nebenstehend reproduzierten Nektarium, a pone a Dion der Seite. Nach LES oi . Abbildung Vetenovsxy’s doch ziemlich überein. „Die Honig- absonderung ist eine sehr geringe“ #). „Die Narbe steht meist in gleicher Höhe mit dem @ Grunde der Antheren der längeren Staubblätter und wird © I) von diesen berührt, so daß spontane Selbstbestäubung un- a" vermeidlich ist, bei günstiger Witterung drehen sich die Antheren den kürzern Staubblättern zu.“ | A. nivalis Guss. Literatur: Keine. Untersucht: Im April 1910 im botanischen Garten in Zürich. Im exandrischen Teil des Nektariums ist eine Lücke; ohne diese wäre die Anlage vollständig. Die medianen Partieen sind stark ausgebildet. Die Hebung der medianen Blütenteile ist gering, auch !) Betreffend die Zeichenmanier vgl. event. die Anmerkung in Prinz. etc. pag. 9 und 38. *) Die Abbildungen dieses Tafelwerkes wurden auch hier (wie in Prinz. etc.) nur in wenigen Ausnahmefällen, näm- lich wo es galt, dadurch größere Vollständigkeit zu erzielen und nur für wenige Merkmale (Größe der Blüten, Geschlossenheit oder Offenheit des Kelches, Kelchsäcke, scharfes oder rundes Falten der Petala, Länge der Kronröhre) ergänzend verwendet. 5) So oft der Abschnitt „Untersucht:* in dieser Arbeit fehlt, so ist die betreffende Art nicht nach Originalbeobach- tungen, sondern nach der angegebenen Literatur beschrieben. 4) Zitate ohne Quellenangabe sind stets KNUTH’s Handbuch entnommen. eee die Petalen sind tief eingefügt (vgl. den Querschnitt Fig. 15). Die Kelchsäcke 2.—3. Grades sind immerhin zur Hälfte echt. Sepala weißrandig, offen aber aufrecht. Wegen der stark entwickel- Fig. 15. ten Mediandrüsen sind die Axen a der A. nivalis Guss. Petalenwurzeln kaum aus der Dia- Querschnitt durch den Blütengrund, Nur die amphiandrischen Teile des gonalstellung d abgelenkt (Fig. 15), Nektariums werden vom Schnitt getroffen. Orig. G. der Kronteller zeigt daher (primär-) strahlig-kreuzförmigen Habitus. Die Antheren der seitlichen Staubblätter stehen während der gan- zen Blütezeit auf der Höhe des Kron- tellers. Sie scheinen indessen die Ge- _. stalt desselben nicht zu beeinflussen. Zwischen den beiden Staminalkreisen ist anfangs kaum ein Längenunter- schied vorhanden. Keine Drehungen. Nur in vereinzelten Blüten waren die äußern Staubblätter ausnahmsweise kurz und drehten sich die Beutel der innern primär bis zur 1. ||- Stellung. A. perfoliata Lam. (Turritis glabra L.). Literatur: KIRCHNER, Flora pag. 289; KNUTH, Bijdr, (Ref. in KNUTH's Handb. IL. 1. pag. 86); VELENOVSKY Taf. IV. Fig. 1 u. 2, SCHLECHTENDAL-HALLIER, Flora XIV. Taf. 1337. Der Kelch ist nach dem zuletzt genannten Tafelwerk, ähnlich wie bei A. Turrita, relativ hoch, derb gebaut, aber eher noch stärker geöffnet, als bei dieser Art. Die Säcke scheinen schwach ent- wickelt zu sein. „Da die gelblich-weißen Kronblätter ziemlich aufrecht stehen, sind die Blüten wenig augenfällig.“ Die innern Staubblätter scheinen die Narbe gar nicht oder Fig. 16. nur wenig zu überragen und sich nicht aus der O-Stellung A. perfoliata Lam. abzudrehen. Nektarium, « von vorne, b von der Seite. Nach „Zwei Nektardrüsen befinden sich außen an der VELENOVSKY, Basis der zwei längeren Staubblattpaare, während die kürzeren Staubblätter einem Wulst aufsitzen, der rechts sl \ und links kegelförmig hervortritt; häufig fließen alle Nek- tardrüsen zu einem Ring zusammen.“ Zusammenfließen zu einem vollständigen Nektarium scheint nach Verexovsky’s Ra in Fig. 16 reproduzierten Abbildungen das Normale zu sein, Die von Ve.enovsxy dargestellten Einschnürungen in den endandrischen Teilen erwähnt die zitierte Dar- a b stellung Kırchxer’s nicht. A. hirsuta Scop. (Turritis hirsuta L.). Literatur: H. MÜLLER, Befr. pag. 134, WARNSTORF, Blütenbiolog. Beobachtungen (Ref. in KNUTH's Handb. II. 1. pag. 87); GÜNTHART, C. C. S. Nro. 38, VELENOVSKY Taf. III. Fig. 37 und 38. Nach €. ©. S. weiße Kelche mit Säcken 2.—3. Grades, symmetrisch gebaute, 4 mm lange Kron- blätter (Fig. 17), strahlig-kreuzförmige Kronteller und quadratische Kronöffnung. Das Nektarium ist nach Vrrexovsky's in Fig. 18 reproduzierter Abbildung und nach C. C.S. vollständig. Allerdings sind nach C. ©. S. die endandrischen Teile durch eine breitere Lücke getrennt, ge als nach Velenovsky. H. Mürrer spricht auffallenderweise nur von „zwei an der Innenseite des Grundes der kürzern Staubfäden gelegenen Drüsen“. Exandrische Teile zu beiden Seiten leicht hängend. Fig. 18. A. hirsuta Scop. Nektarium, « von der Seite, b von von. Nach VELENOVSKY. Fig. 17. | \ | / A. hirsuta Scop. 2 Kronblatt. Nach G C. S X75) a b In den in €. C. S. beschriebenen Blüten überragte das Gynaeceum an- fangs die innern Staubblätter und es ging die Drehung der letzteren erst am Ende der Anthese bis zur 1. ||-Stellung. In H. Mürrer’s Blüten waren die innern Staubblätter manch- mal kürzer, manchmal länger als der Stempel, von Drehungen wird nichts gesagt. C. C. S. gibt an, daß die Filamentwurzeln der innern, längern Staubblätter durch Haute, die nach den Seiten der Blüte hin verlaufen, löffelförmig verbreitert sind. Fig. 19. A. sagittata D. C. (A. hirsuta 6 longisiliqua Koch., A. sagittata D. €, Turritis sagittata Bert.). Nektarium, a von der Seite, b iu der Richtung der Literatur: VELENOVSKY Taf. IIl. Fig. 32—34 und 36, Digonalaxe gesehen. Nach VELENOVSKY. SCHLECHTENDAL-HALLIER XIV. Taf. 1344. | Der Habitus der Blüte gleicht demjenigen der | vorigen Art: Kleine, schief aufgerichtete, nur schwach | € rund gefaltete Petala, Kelchsäcke wie bei A. hirsuta. Nek- Top ( Fy tarium nach Fig. 19. | Fig. 20. A. rosea D. C. a b Nektatium, a von der Seite, 5 von vorne. Nach VELENOVSKY, | A. rosea D. C. EN? \ Vezexovsky gibt Taf. II, Fig. 4 und 9 die nebenstehend in Fig. 20 reproduzierte Ab- WOH Bes, | bildung des Nektariums, die auf stärkere Kelch- säcke schließen läßt. Petalen nach A. Kanscn, Vademecum Botanicum pag. 37, rosa gefärbt. A. Ludoviciana C. A. Mey. Literatur: Keine. Untersucht: Anfangs Mai 1910 im botanischen Garten in Ziirich. Gleicht im Habitus und im Bau des Nektariums der A. hirsuta. Amphiandrische Driisenpartie | von oben noch sichtbar, Sepala schief-aufrecht, schwach hautrandig, Säcke 2.—3. Grades, größten- teils echt. | Die kurznageligen, weißen Petalen sind ca. 8mm lang. Die Öffnungsweite der Krone war stark | von der herrschenden veränderlichen Witterung abhängig. Aber selbst bei kräftiger Besonnung falteten sich die Kronblätter nicht scharf, sondern nur ganz rund und schwach nach außen um, so daß die AT Kronöffnung nicht scharf begrenzt war. Immerhin konnte man ihre geschweifte Form noch erkennen. Trotzdem die Petalen vorne und hinten so stark aufeinanderstoßen, daß ihre Ränder sich umkrempen, bleibt doch der Kronteller dorsoventral gestreckt. Die Beutel der beiden seitlichen Staubblätter Fig. 21. A. Ludoviciana C. A. Mey. Kronblatt. Orig. G. Fig, 22. A. Ludoviciana C. A. Mey. Nektarium und angrenzende Blütenteile, « von vorne, b von der Seite. Orig. G. a stecken nämlich zur Zeit des Beginnes der Anthese in der Kronöffnung, und diese beiden Stamina spreizen stark und drücken kräftig nach außen. Werden Kelch und Krone entfernt, so bewegen sie sich vom Grunde an auswärts. Der Stempel überragt die innern Staubblätter während der ganzen Anthese stark. Es kommen weder primäre noch sekundäre Drehungen vor. A. bellidifolia Jacq. H. MÜLLER, Alpenbl. pag. 144 und 145 (Ref. in KNUTH's Handb. Il. 1. pag. 88); GÜNTHART, G. G S. Nro. 41, VELENOVSKY Taf. III. Fig. 31 und 42. Untersucht: Am 20,—25. Juli 1909 an der Gempifluh bei St. Antönien (Graubünden) und am 4. bis Fig. 24. 10. Mai 1910 im botanischen Garten in Zürich. 4 bellidifolia Jacq. Kronbl, Nach G.C.S. Literatur: „Am Grunde der kürzern Staubblätter sitzt je eine große, wallförmige, reichlich Honig absondernde fleischige Drüse; außerdem befindet sich je ein kleines mn Le | an der SER: der vier AN cia eee längern Staubblätter.* C. C. S. nennt Nektariım Sa von dr Seite A SN er seitliche und zwei kleinere mediane VELENOVSKY. Driisen, letztere durch feine Furchen zweigeteilt. Da indessen jede der erstern um die Filamentwurzel herum und gegen die Mediandrüsen hin Fortsätze ent- À & sendet, so stimmt der gesamte Bau des Nektariums mit Verenovsxy’s in Fig. 23 oO reproduzierter Abbildung ziemlich über- ein. Auch die 1909 und 1910 unter- suchten Blüten entsprachen in diesem Punkte im Ganzen den Angaben von C. C. S. An der Gempifluh waren die medianen Trennungsfurchen stärker, im botanischen Garten meist wieder schwächer entwickelt. Bei dem letztgenannten Material waren die Medianteile des Nektariums besonders stark ausgebildet. An a b — 15 — der Gempifluh zeigten sich die großen amphiandrischen Partieen ähnlich wie bei Capsella und Ver- wandten (Prinz. pag. 78f.) durch die sehr hoch eingefiigten Petalenwurzeln ausgehöhlt. An beiden Standorten waren bei etwas schiefem Hineinsehen alle Drüsen von oben sichtbar. Die Petala sind nach den früheren (C. C. S.) und den neuen Beobachtungen des Verr. schlank, mit kaum abgehobenem Nagel und durchaus symmetrisch gebaut (Fig. 24), ihre Farbe ist meist rein weiß, seltener etwas bläulich, ihre Länge betrug an der Gempifluh 5—5!/,, in den 1910 im botanischen Garten untersuchten Blüten 8, in den Blüten von C. C. S. 6-7 mm. Der Grad des Offnens ist meist gering und sehr von der Besonnung abhängig. Das Umfalten geschieht rund, und zwar normal bis schwach schief-seitwärts. Kronteller stark dorsoventral gestreckt, Kronöffnung spitz-rhombisch. An der Gempifluh fanden sich einzelne Blüten mit leicht verkümmerten Außenstaubblättern. Diese besaßen stark schief-seitwärts gefaltete Petala und strahlig-kreuzförmige Kronteller. Die Knospen blieben, namentlich bei dem an der Gempifluh untersuchten Material, bis unmittelbar vor Beginn der Blüte sehr dicht geschlossen. Der offene, aber nicht auseinanderfallende Kelch ist kaum halb so lang wie die Kronblätter, an der Gempifluh besaß er echte Säcke 3.—4. Grades, im botanischen Garten waren die Säcke nur im 2.—3. Grade ausgebildet und nur zur Hälfte echt. Die Vorderansicht des ganzen Kelches ist bedeutend breiter als die seitliche. „Die Filamente der kleineren Staubblätter sind stielrund, diejenigen der längeren dagegen be- sitzen beiderseitig gerade verlaufende häutige Verbreiterungen“ (C. C. S.). Diese Verbreiterungen sind nach den neuen Beobachtungen des Verr. namentlich über den Mediandrüsen stark entwickelt, je zwei aneinander grenzende bilden hier einen förmlichen „Führungskanal“. Die Längendifferenz zwischen äußerem und innerem Staminalkreis beträgt mehr als eine Antherenlänge. Die Beutelspitzen der seit- lichen, äußeren Staubgefäße stehen, wenn die Anthese beginnt, auf der Höhe des Krontellers. Nach C. C. S. überragen die längeren Staubblätter, wenn sich die Blüte öffnet, den Stempel schon etwas und sind bis zur | -Stellung gedreht. An der Gempifluh überragte das Gynaeceum anfangs die genannten Staubblätter und dieselben drehten sich hier nicht. Die 1910 im botanischen Garten geprüften Blüten verhielten sich ebenso, trotzdem dies wahrscheinlich Nachkommen der in C. C. S. beschriebenen waren. A. procurrens W. et K. Literatur: GÜNTHART C. C. S. Nro. 39, VELENOVSKY Taf. III. Fig. 21 und 26. Untersucht: 20.—25. April 1905 und im Mai 1910 im botanischen Garten. in Zürich. Das Nektarium hat Ringform, jedoch breite Lücken in den medianen Teilen. Die Beschreibung seiner Form in C. C. S. stimmt mit der hier in Fig 25 wiedergegebenen Abbildung Vetenovsky’s ziem- lich überein. A. procurrens unterscheidet sich also von den bisher beschriebenen Arten durch die stärkere Medianhebung und das Vorkommen von exandrischen Hängedrüsen. Fig. 25. Fig. 26. A. procurrens W. et K. a schwach geöffnete Blüte, halbschematisch von oben dargestellt, 5 Kronöffnung der ganz offenen Blüten. A. procurrens W. et K. Nektarium, a von der Seite, 6 von vorne. Nach VELENOVSKY. | ! © \ + de b « 3 b a Kurze, offene, aber nicht auseinanderfallende Kelche mit Säcken 4. Grades, die zur Hälfte echt, zur Hälfte unecht sind. Form der weißen Petala nach C. C. S. wie bei A. bellidifolia (Fig. 24), Länge 9 mm. le Während des Ende April 1905 herrschenden Regenwetters öffneten sich die Kronblätter nur wenig. Sie standen aufrecht und waren an ihren Rändern einwärts gebogen, jedes umschloß, so wie dies die nebenstehende schematische Abbildung (Fig. 26a) zeigt, dicht den Beutel eines der vier inneren Staubblätter. Auch bei starker Besonnung falten sich die Petala nur rund um, so daß die Kronöffnung unscharf begrenzt ist. Diese zeigt, da die Petalenaxen « im Blütengrunde parallel der Mediane stehen und die Nagelquerschnitte nach außen gekrümmt sind, die in Fig. 26 b dargestellte eigenartige spitzrhombische bis ovale Form. Die Filamente der vier innern Staubblätter spreizen stark seitwärts, die Beutel drehen sich aber nicht. Die zur Öffnungszeit auf der Höhe des Krontellers stehenden Antheren der beiden äußeren Staubgefäße bewirken, daß die Petalen trotz des tangentalen Druckes ihrer in der Mediane (! in Fig. 26 b) aufeinander- stoßenden Ränder sich nicht schief-seitwärts, sondern ganz normal umfalten, und so einen sehr stark dorsoventral gestreckten Kronteller ergeben. „Alle Staubfäden tragen ziemlich breite, oben und unten gleich- mäßig entwickelte Häute“ (C. C. S.). In den neuerdings untersuchten Blüten überragte der Stempel bei Beginn der Anthese ähnlich wie in den in C.C.S. beschriebenen (Fig. 27) das Androeceum bedeutend, aber doch weniger als in diesen. A. Sturmii hort. Literatur: Keine. Untersucht: Ende April und in den ersten Tagen des Mai 1910 im botanischen Garten in Zürich. Die so bezeichnete Pflanze zeigte ein sehr stark zerteiltes Nek- tarium: Die beiden Lateraldriisen, nur im amphiandrischen Gebiete stark entwickelt, waren von den medianen durch die sehr hoch inserierten Petalen- wurzeln entweder ganz getrennt oder, seltener, mit diesen nur durch kaum sichtbare Brücken verbunden. Auch waren die Mediandrüsen durch schmale, dorsoventral verlaufende Furchen in je zwei kräftige Höcker zertrennt. Wenn die exandrische Partie auch noch fehlte, und dies kam öfters vor (Fig. 28), so zerfiel die ganze Anlage in acht Einzeldrüsen. Trotz der hoch inserierten Krone war die Medianhebung des Kelches nur mäßig. Es kamen zwar Säcke 3.—4. Grades vor, A, doch waren dieselben nur zur Hälfte echt. Der Kelch ist gleich lang, Fig. 28. A. Sturmii hort. Nektarium, a von der Seite, 5 von vorne. Orig. G. e = % 628 b Fig. 27. A. procurrens W. et K. Stempel, Staubblätter und Nektarium einer voll ent- wickelten Blüte. Nach C.C.S. Fig. 29. Sturmii hort. Kronblatt. Orig. G. wie die kurze Kronröhre, die einzelnen Sepalen stehen aufrecht und ziemlich dicht geschlossen und halten die Petala nahe zusammen. Diese sind ca. 8 mm lang, sie besitzen breite, oben gerundete Platten, die sich unten zuerst verschmälern und dann in den sehr kurzen Nagel übergehen (Fig. 29). Anden nn nv ee ms“ eer pee verschmälerten Stellen falten sie sich scharf, nahezu unter 90°, und wenig schief-seitwärts, so daß eine scharf umgrenzte rhombisch-geschweifte Kronöffnung und ein mäßig dorsoventral gestreckter Kron- teller resultieren. Die beiden seitlichen Antheren stehen nämlich zu Beginn des Blühens gerade auf der Höhe des Krontellers und verhindern darum ein stärkeres Schiefseitwärts-Falten der Petala. Die Kronblätter lassen Spuren des auf sie wirkenden Tangentaldruckes während der ganzen Anthese deut- lich erkennen: Da, wo sie sich unten verschmälern, sind ihre dünnen Randpartieen, namentlich die den äußern Staubblättern benachbarten, stark einwärts gekrempt (Fig. 29). Der Stempel überragt das Androeceum zu Beginn der Anthese und auch späterhin, die innern Stamina drehen sich darum nicht aus der 0-Stellung. Nur in wenigen Blüten mit auffallend kurzem Gynaeceum wurde primäre Drehung bis zur 1.||-Stellung beobachtet. Die vier genannten Staubblätter sind zu oberst meist stark seitwärts abgebogen. A. alpestris Schleich. Literatur: GÜNTHART, C. C. S. Nro. 37 Das Nektarium zeigt eine auffallende Abweichung von den bisher besprochenen Arten in der Form zweier großer, stark auswärts vortretender medianer Drüsen. Die vier kleineren amphiandrisch gelegenen Lateraldrüsen dagegen sind ähnlich entwickelt, wie bei der soeben beschriebenen Species. Kelchsäcke 2. Grades, Petalen reinweiß, nur bei kräftiger Besonnung scharf umgefaltet. „Längere Filamente seitlich mit ganz schwachen, geraden, häutigen Leisten versehen.“ Staubblattdrehung bis zur 1. ||-Stellung. „Nur bei beginnender Anthese ist der Griffel um eine halbe bis eine ganze Antheren- länge kürzer, als die Staubgefäße.“ Abteilung 2. A. alpina L. Literatur: SPRENGEL pag. 333, AXELL, H. MULLER, Alpenbl. pag. 143 und 144, SCHULZ, Beitr II. pag. 11 und 12, EKSTAM (Ref. in KNUTH's Handb. II. 1. pag. 86); GUNTHART CG. C, S. Nro. 42, VELENOVSKY Taf. III. Fig. 25, BAYER, Beiträge. Untersucht: Anfangs August 1904 im Val Naz, Albulagebiet (Graubünden), Ende Juli und im August 1909 an der Sulzfluh und am Schafberg bei St Antönien (Graubünden) und im April 1911 in meinem Garten in Zürich IV. Das Nektarium der 1904 im Albulagebiet untersuchten Blüten glich dem von H. Müuter in derselben Gegend und von Scuutz in Südtirol beobachteten: zwei große laterale und zwei kleine mediane Drüsen. Zum Unterschied von dem Material des genannten Autors sezernierten jedoch die medianen Drüsen ebenfalls und die lateralen waren außen nicht zweilappig, auch besaßen sämtliche Drüsen gegeneinander hinlaufende seitliche Fortsätze, die jedoch nie ganz zusammentrafen. Die 1909 im St. Antöniergebiet gezeichneten Exemplare entsprachen am ehesten den Abbildungen Vrwrxovsky’s und Bayer’s: große, weit in die mächtigen unechten Kelchsäcke hinaushängende unechte Lateraldrüsen und lange stabförmige zwischen den Kronwurzeln eingeengte und außerhalb derselben schief-aufwärts ragende unechte mediane Stabdrüsen. Die ersteren waren nicht ganz so lang, wie in Verexovsky’s Blüten und außen etwas zweilappig. „Die Gestalt der Nektarien variert bei dieser Art sehr bedeutend.“ Ich weiß nicht, wie Scuutz diese Bemerkung verstanden haben will. Nach meinen Beobachtungen ist der Bau der Drüsen am gleichen Standort sehr konstant, dagegen von Ort zu Ort außerordentlich verschieden. A. alpina scheint wie in manchen vegetativen Merkmalen, so auch hinsichtlich dieser Eigenschaft in eine ganze Anzahl scharf geschiedener lokaler Formen zu zerfallen. Dieselben scheinen erblich fixierte Rassen zu sein. Wenigstens zeigte ein Exemplar, das 1909 von der Sulzfluh in meinen Garten in Zürich IV verpflanzt wurde, im April 1911 denselben Bau des Nektariums, wie am ursprünglichen Standort. Außer den bisher in Graubünden und Tirol untersuchten Formen, die wir A. alpina 8, y und Ô nennen wollen, sind aus der vorliegenden Literatur noch zwei weitere, A. alpina a und s erkennbar. Der Bibliotheca botanica Heft 77. 3 = Rees Bau des Driisenapparates und die damit in Korrelation stehende Ausbildung der Kelchsäcke dieser fünf Formen sind in der Übersicht Fig. 30 zusammengestellt. A. alpina 3 und y gleichen sich aller- dings so sehr, daß es vielleicht besser wäre, sie nicht zu trennen. Im Übrigen aber weichen die Formen, wie die Darstellung zeigt, sehr stark voneinander ab. Allen gemeinsam ist nur das Fehlen endandrischer Drüsenpartieen. | Fig. 30. F à met Kelch- | Mediane | Laterale von ¥ Bauplan des Nektariums: | a | À ; säcke: | Drüsen: | Drüsen: A. alpina L. | | | | Die amphiandrische a | 4 Partie ist die stärkste GCS (botan. |2.-5. Grad, à des ganzen Nektariums, Garten und grössern- Nur Verbindungs- sie ist durch die Garten FROBEL teils streifen Petalenwurzeln etwas in Zürich ) echt eingehöhlt, exandrische 1901 Partie nicht hängend ß 4. Grad, | Bic Echt mit seitlichen, Exandrische Partie : a | Fortsätzen, die jedoch nur: wen Diese Schrift | BIOSSern. "| @ nicht mit den Lateral- en pe (Albulagebiet) teils mit seitlichen Fort- drüsen in Verbindung 1904 | echt © © pelea sälzen y | Exe SCHULZ SCHULZ (Süd- 4 Grad, | & E tirol) 1892 | grössern- | ® „Dit en Exandrische Partie à sa : oak hangend PENG EBENEN tells | wahrscheinlich unecht, ph aan | unecht | ® © nicht sezernierend 0 | | D ER. VELENOVSKY, | 5.—6. Grad, | Exandrische Partie BAYER und | grössern- D Unechte als lange unechte diese Schrift | teils | ®& | Stabdrüsen oder Hängedrüse (St. Antönier- | unecht | | ausgebildet gebiet) 1909 | | en ® € | | SPRENGEL, | | Fehlen Vorhanden AXELL | | | eat NEE EEE nd oe ee fete oan Blütenquerschnitte wurden nur am St. Antönier Material 1909 angefertigt. Sie zeigten iso- metrischen Stempel und stark transversal verbreiterten Blütengrund: der seitliche Durchmesser verhielt sich zum dorsoventralen wie 3:2, die Axen a der Kronwurzeln standen infolgedessen nahezu parallel der Mediane der Blüte. Die in der Darstellung Fig. 30 nicht aufgeführten Merkmale der Blüte zeigen weniger lokale Differenzen: ziemlich kurze, otfene aber nicht auseinanderfallende Kelche, wie bei der ganzen © un Due =. 19 = Gattung, nur rund umfaltende Petalen, also unscharf begrenzte Kronöffnungen von rhombischer bis geschweifter Form. H. Mürwer’s Blüten besaßen (vgl. seine Abbildung, auch in Kxuru’'s Handb.) stark, die in C. ©. S. beschriebenen sowie die 1904 im Albulagebiet untersuchten etwas schwächer dorsoventral gestreckten Krontellerhabitus, die 1909 an der Sulzfluh studierten Exemplare waren ganz strahlig- kreuzförmig. Die beiden seitlichen Beutel : staken hier zwar bei Beginn der Anthese A. alpina L. À TIER s Staubblätter und Stempel, a aus einer jüngern Knospe (innere Staub- in der Kronöffnung, doch Man die Petala blätter bereits primär zur 1. ||-Stellung abgedreht), b aus einer Blüte 0 schlank gebaut, daß die Nagelränder kurz nach Beginn der Anthese (innere Staubblätter sekundär in die kaum an jene Beutel anstießen. Am Schaf- _L-Stellung gedreht). Nach €. C. 8. berg endlich fand ich die Kronen wieder stark dorsoventral gestreckt. Die [Nägel waren hier auch wirklich breiter. Nur an einigen wenigen Stöcken dieses Stand- ortes waren alle Blüten strahlig-kreuz- förmig gebaut. (Genaueres Zusehen lehrte, daß bier stets die seitlichen Stamina ver- kümmert waren. In den Größeverhältnissen stimmen die Blüten aller Standorte ziemlich überein: nach H. MüLrer’s Abbildung beträgt der dorsoventrale Krondurchmesser im völlig geöffneten Zustande 7, nach Exsram aut Nowaja Semlja allerdings 6—12, nach C. C. S. und meinen Beobachtungen im Albulagebiet 1904 wieder 7—8 und nach meinen im St. Antöniergebiet 1909 vor- genommenen Messungen endlich durch- schnittlich ebenfalls 7 mm. Uber das Längenverhältniszwischen deminnern Staubblattkreis und dem Stempel gibt H. Mürrer’s Abbildung Aufschluß: jene überragen das Gynaeceum etwas. Dasselbe gilt von Scauzz Blüten. In den in C, C.S. ke; beschriebenen, sowie in meinen St. Antönier Blüten überholten die genannten Staubgefäße den Stempel während des Öffnens der Blüte. Über die Drehungen der innern Staubblätter sagt H. Mürrrr: „Sie kehren ihre pollenbedeckte Seite bald den benachbarten kürzern zu, .... bald kehren sie dieselbe der Narbe zu.“ In den Blüten von ©.C. 5. (Fig. 31) und in dem 1904 und 1909 untersuchten Material erfolgte primäre Drehung bis zur 1. ||-Stellung und sekundäre Drehung bis zur | -Stellung, verbunden mit Filamentstreckung, Fig. 31. A. Billardieri D. C. f. rosea. Literatur: GÜNTHART, C. C. S. Nro. 44. Der Kelch ist auch hier noch offen, aber steif aufrecht. Säcke 5. Grades. Die mediane Hebung ist also bedeutend, wie auch die Ausbildung des Nektariums beweist: Nur zwei laterale Drüsen, die als außen bedeutend breitere Ringe die Wurzeln der beiden seitlichen Staubfäden umgeben. „Die grün gefärbten schlanken Nägel der asymmetrischen Kronblätter sind gleich lang wie die hellroten, scharf abgesetzten Platten, das ganze Blatt erreicht eine Länge von 13 mm. Die völlig ausgebreitete Krone hat einen Durchmesser von 9—12 mm.“ Die Petalen sind scharf gefaltet, der Kronteller ist also horizontal ausgebreitet. Er scheint infolge der starken Asymmetrie der Platten strahlig-kreuzförmig oder sogar etwas transversal gestreckt zu sein. ==" per A. albida Stev.') Literatur: GÜNTHART, GC. CG. S: Nr. 43. Untersucht: Im April 1968 im Schulgarten Hottingen-Zürich (dieses Material ist im nachfolgenden mit S. bezeichnet), auf dem Friedhofe in Kilchberg bei Zürich (F) und in Gärten in Zürich V (G), endlich am 10.—20. Mai 1909 im botanischen Garten in Zürich (B). : In €. C. S. wurde bereits auf die sehr starken Kelchsäcke hingewiesen, in welchen sich der Nektar der beiden opponierten großen Drüsen in reicher Menge ansammelt, ferner auf die unsymmetrischen Kronblätter, auf das kräftige Spreizen am untern Teil der beiden äußern und die Abdrehung der vier innern Staubblätter bis zur | -Stellung. „Die Narbe steht tiefer als die vier oberen Antheren.“ Die Medianhebung ist immer sehr bedeutend: in sämtlichen untersuchten Blüten war vorne und hinten keine Spur Drüsengewebe zu finden. Der Blütengrund ist wegen der relativ tief entspringenden (Taf. II) und an ihren Wurzeln stark auswärts vortretenden seitlichen Staubblättern sehr stark trans- versal verbreitert (Fig. 33a). Die seitlichen Kelchblätter umgreifen am Grunde den ganzen Blütenboden, die vordern und hintern dagegen sind sehr kurz eingefügt. So kommt es, daß in Fig. 33a und b die Petalenwurzeln außen nicht durch die medianen, sondern durch die lateralen Sepala bedeckt werden. Die Wurzeln der medianen Kelchblätter haben bei ihrem Emporsteigen an der Seitenfläche des Blütenbodens (vergl. Prinz ete. pag. 13 und 148) die benachbarten Ränder der lateralen so sehr mitgehoben, daß diese nach beiden Seiten unter jenen herausrutschen und nun von ihnen gar nicht mehr bedeckt werden, wie bei den meisten übrigen Arten der Gattung, sondern nur gerade noch an sie angrenzen. So verstehen wir nun auch die mächtigen Kelchsäcke (5.—6. Grades), von denen der obere Dritteil bis die Hälfte echt ist. Auch etwas höher oben decken sich die Sepalenränder Ne noch nicht (Fig. 32c), meist a albida ‘Sted, 1 4 leihen sogar feine Spalten a Kronblatt, 6 Nektarium von der Seite, ce unterer Teil des Kelches von vorne. Die Horizontalstriche geben zwischen ihnen offen. Doch (wie in Taf. II. 2) die Schnitthéhen der beigegebenen bleibt der Kelch steif und auf- Querschnittfiguren an. Material vom Standorte F. recht stehen und hält, trotzdem Orig. G. er wie bei der ganzen Gattung relativ niedrig ist, die Petalen- 33° nägel zu einer engen Kronröhre zusammen. Die Vorderansicht des Kelches ist wegen der großen Säcke sehr breit. Die beiden J Be 338 seitlichen Beutelhöhlen sind ge- räumig und hängen nach unten mit den Hohlräumen der Kelch- säcke zusammen. Die Leisten L, und Lg der längern Filamente sind so mas- sig, daß der gesamte Filament- querschnitt nach der Seite der Blüte hin verlagert erscheint (Fig. 33b). In den S-Blüten entstanden zwischen diesen Filamenträndern L, und Lz, und der ebenfalls etwas konkaven Wandung des an- grenzenden seitlichen Staubfadens enge, den untern Dritteil der Kronröhre durchziehende „Führungs- kanäle“, in den F-Blüten waren diese Kanäle (x in Fig. 33b) schwächer ausgebildet, in den übrigen Blüten fehlten sie ganz. Ähnliche feine Kanäle kamen in den F- und B-Blüten zwischen der Frucht- knotenwand und je zwei anstoßenden Leisten L, der innern Staubblätter zustande. In die S-Blüten sah ich tatsächlich besuchende Bienen öfter ihren Saugrüssel jenen Kanälen entlang zum Blüten- grunde führen. a b € 1) Vgl. Taf. IL. 2. sy VER Die Petala waren in B ca. 16 mm, in F und S 12—13 mm lang. Die Hälfte dieses Betrages entfällt stets auf die Platte. Die schlanken Nägel sind an beiden Rändern dünnhäutig. Die Axen a der Petalenwurzeln stehen der Bliitenmediane parallel (Fig. 33b). Auch in den höheren Querschnitten (Fig. 33 c) ändert sich die Stellung jener Axe nur wenig. Über den Beuteln der innern Staubblätter stoßen daher schon in der Knospe die hier bereits zu den Platten verbreiterten Kronblätter aufeinander, krempen sich gegenseitig die Ränder etwas um (Fig. 33d) und üben so eine tangental-seitliche Schub- kraft aufeinander aus, während sie sich links und rechts in der Blüte, d.h. über den Beuteln der äußeren Staubblätter, freier entwickeln können. Damit hängt es wohl zusammen, daß die Platten während des späteren Knospenlebens etwas asymmetrisch auswachsen, im Sinne einer Seitwärtsverschiebung ihrer Längsachsen. Manchmal ist diese Plattenasymmetrie noch bedeutend stärker, als sie die Fig. 32 a darstellt. Das Umfalten der Petalen erfolgt trotz des erwähnten Zusammenstoßens ihrer Ränder in Fig. 33. 4. alpida Stev. a—e Querschnilte durch die Basis geöffneter Blüten in den in Fig. 32c und auf Taf. II. 2 angegebenen Schnitt- höhen. In Fig. a ist das Drüsengewebe schraffiert. d Querschnitt durch eine vor dem Oeffnen stehende Knospe, unmittelbar unter der Faltungsstelle der Kronblätter durchgeführt. Material vom Standorte F. Orig. G. der Mediane doch nur schwach schief-seitwärts, denn die beiden großen Beutel der seitlichen Staub- blätter stehen zur Zeit des Beginnes der Anthese in der Kronöffnung oder ganz wenig darunter. Diese Staubblätter werden zwar von den steifen opponierten Sepalen nach innen gedrückt, zeigen aber von ihrem Grunde an eine deutliche’Spannkraft nach außen. Ihre Beutel erzeugen in den auf sie stoßenden Kronblatträndern Fältchen, ähnlich wie bei Raphanus salivus in Prinz. ete. (pag. 46) beschrieben wurde, und hindern die Schiefseitwärts-Faltung der Petalen bald. Der Kronteller bleibt darum stets kräftig = DORE dorsoventral gestreckt (vergl. die Abbildung in ©. C. S.). Da die Petala scharf umfalten, ist die Kron- öffnung scharf begrenzt. Ihre Form ist leicht geschweift. A. aubrietioides Boiss. Literatur: Keine. Untersucht: 4.—8. Mai 1910 im botanischen Garten in Zürich. Die Blüten sind blaßviolett, gleichen aber sonst denjenigen von A. albida sehr: Ziemlich derber, aufrechter Kelch mit teilweise echten Säcken 5. Grades. Medianhebung und Drüsenapparat wie bei jener Art, nur kommen hier überdies lange, schief-aufwärts vorspringende unechte mediane Stabdrüsen vor, die wie kurze, beutellose Staubfäden aussehen. Die Axen a der Kronwurzeln sind auch hier bis zur Medianrichtung oder noch darüber abgelenkt, so daß die Kronöffnung spitz-rhombische (leicht Fig. 34. A. aubrietiodes Boiss. Querschnitte durch den Bliitengrund. a ist auf derselben Höhe wie Fig. 33a, b auf der Schnitthöhe von Fig. 83b durchgeführt. In b sind die in der Tiefe liegenden Teile nicht gezeichnet. Orig. G. geschweifte) Form annimmt. Die Petalen, 11—13 mm lang, sind meist ganz symmetrisch aber im übrigen gleich gebaut, wie bei A. albida. Die beiden seitlichen Beutel stecken, wenn die Blüte sich öffnet, ebenfalls in der Kronöffnung. Die Petalenumfaltung erfolgt darum auch hier nur schwach schief-seitwärts und der Kronteller bleibt mäßig dorsoventral gestreckt. Die Staubfäden sind, wie der höhere der beigefügten Querschnitte (Fig. 34 b) zeigt, durch starke Leisten noch mehr seitwärts ver- breitert, als bei A. albida. Abteilung 3. A. eoerulea Haenke. Literatur: KERNER, Pflanzenleben II, KIRCHNER, Beitr. pag. 20, SCHULZ, Beitr. II. pag. 13 (Ref. in KNUTH’s Handb. II. |. pag. 89); GÜNTHART C. C. S. Nro. 40, SCHLECHTENDAL-HALLIER, Flora XIV. Taf. 1358. Blütenfarbe nach Kyurn’s Referat „anfangs blau, später verbleichend‘, nach C C. S. „höchstens am Anfang der Anthese ein leichter bläulicher Schimmer, sonst rein weiß“, nach SchLecHTenpaL-HaLLıEr Fig. 35. „hellblau, ins lilafarbige spielend“. Krondurchmesser und oriente Länge der ausgestreckten Petala (Fig. 35) nach C. €. 8. 5 Kronblatt. Nach C. C.S. bis 6 mm. „Die Nektarien sind im Verhältnis zu den andern Arten wenig entwickelt“, sagt Scuurz. Nach Kirouxer sitzen an der Außenseite des Grundes der kürzern Staubblätter oft sehr unbedeutende Drüsen, ähnliche aber nicht sezernierende stehen nach ihm am Grunde der langen Staubblätter. In den Blüten, die in ©. ©. S. beschrieben wurden, fehlten die letz- DS teren oft, oft waren sie mit den lateralen zu einem sehr schmalen, ringférmigen Nektarium verbunden. „In den meisten Blüten wurde gar kein Nektar abgesondert, wie ich durch Behandlung ganzer Blüten mit Feuuine’scher Lösung (nach Kxuru und Sräser) und Myranper’schem Traubenzuckerreagens konsta- tieren konnte, in andern nur ganz wenig, und zwar an der Basis der kürzern Staubblätter.“ Die Kelchsäcke scheinen nach den Figuren in Scarecureypat-Hatumr’s Flora schwach entwickelt zu sein. Fig. 36. A. coerulea Haenke. Blüte, «a von oben, b von der Seite gesehen. Nach C. C. S. b Die Petalen falten, wie Fig. 36 b zeigt, nicht scharf um. Kronöffnung quadratisch, Kronteller strahlig-kreuzförmig (Fig. 36 a). Der Stempel ist nach C. C. S. wenig kürzer, als der innere Staubblattkreis, nach Kyurn’s Referat gleich lang, wie dieser. Nach beiden Quellen fehlt jegliche Staubblattdrehung. Die Antheren der inneren Staubblätter liegen nach Knurx der Narbe „bei trüber Witterung und in der Nacht dicht an“. Kerser beobachtete bei andauerndem Regenwetter Pseudokleistogamie. „Leisten, Vorsprünge etc. an den Filamenten kommen nicht vor“ (C. C 8.). A. pumila Jacq. Literatur: SCHULZ, Beitr. If. pag. 12 und 13 (Ref. in KNUTH’s Handb. II. 1. pag. 88); SCHLECHTENDAL - HALLIER Flora XIV. Taf. 1356. Nach dieser Flora besitzt A. pumila niedrige halboffene Kelche mit weiß beränderten Blättern und Säcken ca. 2. Grades. Stellung und Form der Petala scheinen ähnlich zu sein, wie bei A. coerulea. Das Nektarium besteht nach Scuutz aus zwei schmalen, zweihöckerigen exandrisch-lateralen Drüsen von Halbmondform. Derselbe Autor konstatierte Tendenz zur Verkümmerung der Staubblätter. Abteilung 4. A. arenosa Scop. (Cardamine arenosa Roth.). Literatur: SPRENGEL (Sisymbrium arenosum) pag. 331, KIRCHNER, Mitteil. I. pag. 369 u. 370, VELENOVSKY Taf. II. Fig. 8. Untersucht: April 1905 und April 1910 im botanischen Garten in Zürich. „Die hellgrünen Kelchblätter stehen aufrecht“ und sind nach Kircuner’s und meinen Beobach- tungen nur 3 mm lang, demnach wie in der ganzen Gattung zu kurz, als daß sie die Gestalt des Krontellers beeinflussen könnten. Die Vorderansicht des Kelches ist erheblich breiter, als die Seiten- ‚ansicht. Die Säcke 3.— 4, Grades sind nur zur Hälfte echt. Die Wurzeln des vordern und des hintern OL Kelchblattes sind hier breiter als bei den bisher besprochenen Vertretern von Arabis und ähnlich wie bei A. Turrita nach außen gewölbt. Meine Befunde über den Bau des Nektariums Fig. 87. sind durch die beiden nebenstehenden Ansichten A, arenosa Scop: (Fig. 37) wiedergegeben. Sie stimmen mit Kıronser's RER Se er a von (ESS Beschreibung ziemlich überein: „Jedes der beiden kurzen Filamente war von einem reichlich sezer- nierenden dunkelgrünen Wulst umzogen, der aber an der Außenseite des Filamentes unterbrochen und an seinen beiden nach außen gerichteten Enden in Ecken ausgezogen war, welche zwischen der Basis der kurzen und der benachbarten langen Staubblätter standen. Ferner befand sich außen zwischen den Basen jedes längeren Staubblattpaares eine dunkelgrüne, warzen- förmige Drüse, an welcher keine Honigabsonderung zu bemerken war.“ In meinen Blüten funktionierte auch diese Drüse und die Lateraldrüsen waren nicht so sehr auf das endandrische Gebiet beschränkt, wie bei Kır.uver’s Material. Ferner befand sich in der Groß- zahl meiner Blüten innerhalb der Petalenwurzeln ein allerdings sehr feiner Verbindungsstreifen zwischen den lateralen und den medianen Drüsen. Verrrxovsky’s Abbildung steht mit diesen beiden Befunden in Widerspruch. Sie zeigt (Fig. 38) ein ringförmiges, richtiger ein nahezu vollständiges, im exandrischen Teil leicht hängendes Nektarium, das am ehesten der Anlage von A. rosea gleicht. Offenbar hat VeLexovsky eine von der unserigen stark abweichende a b DEEE À an Abteilung 1 erinnernde Form von À. arenosa vor- A. arenosa Scop. NE à . : Aa: gelegen. Die Kelchsäcke scheinen bei derselben noch Fig. 38. Kronblatt. Orig. G. etwas stärker aber größtenteils unecht gewesen zu sein. a Die Die Kronblätter (Fig. 39) erreichen eine Länge gonalrichtung gesehen. von 8 mm. Sie sind weiß oder hellila gefärbt. Ich be- Nach VELENOVSKY. obachtete immer während regnerischen oder unsteten Wetters und fand die Öffnungsweite in hohem Maße von der Besonnung abhängig: bei Regen und gänz- lich bedecktem Himmel bleiben die Petalen schief aufgerichtet, so daß der Krontellerdurchmesser nur 4—5 mm beträgt, bei Besonnung falten sie sich ziem- lich scharf und horizontal um, so daß die Diagonal- axe des Krontellers alsdann 8—9 mm mißt. Da dieses Umfalten normal geschieht, so wird der dorsoventral gedrehte Habitus des Krontellers immer deutlicher. Nach Kircuyer’s und meinen Beobachtungen haben die innern Staubblätter, wenn die Krone sich öffnet, den Stempel bereits um eine halbe Beutellänge überholt. „Die ca. 3 mm langen äußern Staubblätter stellen ihre Antheren in den Blüteneingang, un- gefähr 1 mm tiefer als die vier oberen.“ Primäre Drehung bis zur 1.||-Stellung, später weitere Filamentstreckung der innern Staubgefäße und sekundäre Drehung bis zur | -Stellung. A. arenosa Scop. A. Halleri L. (Cardamine Halleri Prantl., Nasturtium Halleri Andrz.). Literatur: VELENOVSKY Taf. III. Fig. 19 und 20, SCHLECHTENDAL-HALLIER, Flora XIV. Taf. 1353. Kleine Blüten. Niedriger Kelch mit breiten und nach außen konvexen Wurzelflächen der Fig. 40. 4. Halleri L. Nektarium, « von der Seite, b von schief- vorne. Nach VELENOVSKY. we Fig. 42. A. colorata Tausch. Nektarium, « von der Seite, b von vorne. Nach VELENOVSKY, Bibliotheca botanica Heft 77. ON Medianblätter und wahrscheinlich nur mit schwachen Säcken. Breite aber ziemlich schwachnagelige weiße oder rötliche Blumenblätter. Das Nektarium zeigt die in Fig. 40 wieder- gegebene Abbildung Vetenovsxy’s. A. petraea Lam. (Cardamine petraea L.). Fig. 41. A. petraea Lam. Nektarium von der Seite. Nach Literatur: VELENOVSKY Taf. Ill. Fig. 29, SCHLECHTENDAL-HALLIER, Flora XIV. Taf. 1352. VELENOVSKY. Größere weiße oder hellila gefärbte Blüten. Kurzer Kelch, wahrscheinlich nur mäßig große Säcke. Über den Bau des Nek- tariums gibt die hier (Fig. 41) ebenfalls re- produzierte Figur Vecexovsky's Aufschluß. In- sertion der medianen Sepala nach dieser Abbildung wie bei voriger Art. A. colorata Tausch. Vezexovsky gibt Taf. III. Fig. 24 und 30 die neben- stehende bildliche Darstellung des Nektariums dieser Art. Danach gehört A. colorata wie die beiden vorigen Arten in die Verwandtschaft von A. arenosa. Insertion der Mediankelche wie bei den vorigen Arten. IIL. Allsememer lem Es giebt außer dem isometrischen Fruchtknotenquerschnitt nur noch ein einziges Merkmal, das allen beschriebenon Arten gemeinsam ist: der Bau des Kelches. Die Blätter desselben schließen nicht dicht aneinander, stehen aber doch aufrecht und sind hinreichend steif, um die Petalen zu einer kurzen Kronröhre zusammenzuhalten. Der Kelch ist stets kurz und übt darum keinen Einfluß auf die Art der Umfaltung der Petale, d. h. auf die Gestalt des Krontellers aus. A. Ergebnisse der physikalischen Blütenbeschreibung der Gattung Arabis. Der Faktor, welcher auch innerhalb dieser Gattung in letzter Linie die Formenmannigfaltig- keit schafft, ist der Grad der Hebung der medianen Blütenteile. Er ist es, der die Unterschiede in der Größe der Kelchsäcke und im Bau des Nektariums bedingt. Wo diese Hebung gering ist, wo also große mediane Drüsen vorkommen wie bei!) A. cenisia, nivalis, hirsuta, sagittata, ferner bei A. Turrita, brassicaeformis und perfoliata, da zeigen Querschnitte durch den Blütengrund isometrische Umrißform und stehen darum die Axen a der Petalenwurzeln diagonal. Wo dagegen die Medianhebung zunimmt, also vordere und hintere Drüsen mehr und mehr zurücktreten, wie bei A. Ludoviciana, bellidifolia, procurrens, Sturmii und den Arten der Abteilung 2, da verschieben sich die Axen a bis zur Medianstellung oder selbst darüber hinaus. Im ersteren Falle wird der Kronteller strahlig-kreuzförmig, im letzteren dorsoventral gestreckt. Stärkere nachträgliche Aenderungen des Krontellerhabitus kommen nur bei den Arten der Ab. teilung 2 vor und zwar infolge asymmetrischen Wachstums der Platten. Schieffaltung der Petalen wird mit wenigen Ausnahmen (z. B. A. alpina 6 Sulzfluh) durch die zur Zeit des Aufblühens auf der Höhe des Krontellers stehenden Antheren der seitlichen Staubblätter verhindert oder auf ein Minimum reduziert. Bei einigen Formen (z. B. bei A. alpina ö Schafberg) wurden unter zahlreichen dorsoventral gestreckten, d. h. normal gefalteten Blüten einige Exemplare mit strahlig-kreuzförmigem Kronteller, d. h. schiefseitwärts gefalteten Petalen gefunden. Diese zeigten dann ausnahmelos kurze oder sogar verkümmerte seitliche Staubblätter. Auch bei der Gattung Arabis drehen sich die inneren Staubblätter nur dann deutlich aus ihrer ursprünglichen Stellung ab, wenn sie zur Zeit des Beginnes der Anthese den Stempel überragen, so dass die in Prinz. etc. pag. 8 gegebene Deutung der Staubblattdrehungen bestätigt wird. Schwache Filamentleisten trafen wir bei A. hirsuta, bellidifolia, procurrens und alpestris, stärkere bei den Arten der Abteilung 2. Die Befunde an 4. albida zeigen aufs Neue, daß diese Leisten und die 1) Vgl. die beigegebene Tafel I. ET, ER eigentümlichen Rillen und Furchen zwischen ihnen als Teile der Wandungen der beiden seitlichen Beutelhöhlen infolge des Knospendruckes entstanden sind. Hier wurden auch wieder Beobachtungen gemacht, die beweisen, daß diese Furchen gelegentlich als „Führungskanäle* für den Insektenrüssel dienen können (vgl. hierüber Prinz. etc. pag. 116 und 145 und C. C. S.). B. Abänderungen innerhalb der Art. Abänderungen innerhalb der Art, wie sie schon in ©. C. S. und in Prinz. etc. pag. 167 und 168 beschrieben wurden, kommen auch hier vor. Deutlich geschiedene lokale Formen, ohne Ueber- gänge zwischen den einzelnen Standorten, sind bei A. bellidifolia, arenosa und alpina beschrieben worden. Bei A. bellidifolia waren die Blüten des höher gelegenen Standortes bedeutend stärker gehoben als die im Tiefland untersuchten. Aehnliches wurde in Prinz. etc. bei Capsella bursa pastoris gefunden, während bei Nasturtium officinale die Hebung auf dem Gebirgsstandort geringer war als in der Tiefe. Bei A. arenosa fand Verexovsky ein von dem unserigen so stark abweichendes Nektarium, daß wir hier ebenfalls auf eine selbständige Form, vielleicht sogar eine andere Art schließen mußten. Am bedeutend- sten sind die bei A. alpina gefundenen lokalen Unterschiede. Besonders die Form 6 weicht sehr von den übrigen ab. Auch hier scheint, wie bei A. bellidifolia und Capsella bursa pastoris die Hebung mit steigender Meereshöhe zuzunehmen. Einzelne Beobachtungen sprechen dafür, daß die Merkmale dieser Formen erblich sind: Ein Exemplar, das 1909 von der Sulzfluh in meinen Garten in Zürich verpflanzt worden war, zeigte im April 1911 denselben Blütenbau wie früher am ursprünglichen Standorte. A. alpina 8, deren Blüten 1904 im Albulagebiet gezeichnet wurden, glich der 1876 von W. Miter in derselben Gegend untersuchten À. alpina y so sehr, daß uns zweifelhaft erschien, ob diese beiden Formen überhaupt zu trennen seien. Endlich zeigte das Material der beiden St. Antönier Standorte, Sulzfluh und Schatberg, genau denselben Blüten- und Drüsenbau. C. Die Einteilung der Gattung. Schon Bayer fand bei seinen „Arabideae“, besonders aber innerhalb der Gattung Arabis selbst starke Variabilität der Nektarien. ScuweivLer weist neuerdings (Die Eiweiß- oder Myrosinzellen der Gattung Arabis L.) auf die Inhomogenität der Gattung hin und gibt eine eingehendere Begründung seiner früher (Die systematische Bedeutung der Eiweiß- oder Myrosinzellen der Cruciferen) vorgeschlagenen Zer- legung derselben. Die blütenbiologischen Befunde lassen die Gattung aber noch mehr zusammengesetzt erscheinen, als die Resultate von Scuweipier. Unsere Zerlegung in 4 Abteilungen darf nur als provi- sorisch betrachtet werden: Die drei ersten Abteilungen enthalten sicher noch Fremdbestandteile und werden, sobald die Zahl der blütenbiologisch bekannten Arten sich vergrößern wird, weiter zerlegt werden müssen. Schon jezt lassen sich solche Scheidungen voraussehen. 1) Die von Fremdbestandteilen reinste Abteilung ist die vierte. Sie ist durch die wenig ge- hobenen Vorder- und Hinterkelche, aber hoch inserierten Kronen, durch die starken, nicht zerschnittenen Mediandrüsen, die breiten und nach außen konvexen medianen Sepalenwurzeln und durch das scharfe Umfalten der mit breiten Platten und schmalen, aber kurzen Nägeln versehenen Blütenblätter scharf charakterisiert. Wahrscheinlich sind auch ein infolge Normalfaltens der Petala mäßig dorsoventral ge- streckter Kronteller und eine schwach rhombische Kronöffnung sowie das Vorkommen von Primär- und Sekundärdrehungen diesen Arten gemeinsam. Die VEtenovsky’sche Form von A. arenosa fällt durch den Bau ihres Nektariums ganz aus dieser Abteilung hinaus. Sie muß in die erste Abteilung, und zwar in die Nähe von A. procurrens, etwa zwischen diese und A. bellidifolia einrangiert werden. Die wichtigsten Merkmale der Arten der Abteilung 1 sind in nachfolgender Tabelle zusammen- gestellt. 2) Man vgl. zur Gattungssystematik die Tafel I. 28 mm nm nn Die Blütenmerkmale der Abteilung 1. . j | | | brassi- | | de | aye. *| N: : age. oy - : = | | - - - - cenisia | Turrita | cae- | nivalis PO” hirsuta’ | 0 rosea su ell A Sturmii ale wi formis foliata | | tata | viciana | folia* | currens* ris* klein etwas klein | 5 ross 9 sige te P la: = | 8 r Grösse der Petala db) er 6-7 mm mm), klein (8 mi) 5-8 a 9 mm 8 mm : E | DE | weiss, es A Farbe der Petala: weiss Belplich weiss gelblich weiss weiss rötlich weiss selten weiss weiss weiss weiss welss bläulich spitz- Kronöffnung: quad- oval quad- quad: quad- te rhom- oval se ratisch ratisch | ratisch ratisch schweift | Bisch schweift : hwach : : ; strahlig- eta strahlig- strahlig- | strahlig- | dorso- dorso- oan dorso- Kronteller: kreuz- es] kreuz- | kreuz- kreuz- ventral | ventral paged | ventral förmig Se tie förmig | förmig förmig | gestreckt | gestreckt Pere gestreckt | kaum |schwach 2,—-8, 2.—3. 2.—3. | 2.—3 2.—4 3.— Kelchsack: hwach hwach sta ae san ae 1. Grad | (2. Grad) Ir (Sa Fe Grad Grad Starker Grad Grad end Grad grad : 5 R die f Danone ht alles kleinerer die | grösster Hälfte die die Teil Hälfte Teil bis alles |) Hälfte Hälfte Relative | | Länge der vier inneren > | Staubblätter HONG ON 0269 32e 5 eS SE AO GeO Chall GES (3) u. des Stempels (©): | | _L-Stell- 1. Stell- ee Staubblattdrehungen: 0-Stell- ung, “lr we: | Ra 0 ung, 0 0 1. || -Stell- me primar ial Ss eee primar bis Bei den mit * bezeichneten Arten kommen Filamentleisten vor. So — Diese Abteilung muß später jedenfalls weiter zerlegt werden. Die drei letzten Arten zeigen wesentlich andere Merkmale als die vorigen. Diesen verleihen zahlreiche gemeinsame Merkmale den Charakter einer ziemlich gemeinsamen Sippe: Die schmalen Blumenblätter sind nur undeutlich benagelt und falten nur rund um und zwar wegen der seitlichen Staubblätter normal, so daß der Kronteller jedenfalls nie sekundär strahlig-kreuzförmig wird. Er ist entweder primär — d. h. infolge Diogonal- stellung der Axen a der Petalenwurzeln — strahlig-kreuzförmig oder dorsoventral gestreckt, die Kron- öffnung ist entweder quadratisch oder irgendwie nach der Seite gestreckt. Keine Sekundärdrehungen, schwache oder gar keine primäre Drehungen. Das Nektarium ist zwar mehr weniger vollständig. doch bilden diese Arten im Grade der Medianhebung und darum auch im Drüsenbau eine schwach ansteigende Reihe: Bei A. cenisia ist die Hebung äußerst gering, bei A. bellidifolia kommen an einem Standorte halb echte Säcke bis 4. Grades vor. Die Aenderung der Medianhebung ist eine viel geringere als innerhalb mancher der in Prinz. etc. beschriebenen mehrere Gattungen umfassenden Gruppen. Ihr Einfluß auf das Nektarium ist darum schwächer, im Wesentlichen aber gleichartig wie bei den dort vorgeführten Fällen: Die exandrische Partie wird allmählich schmäler und später, von A. hirsuta an, zu beiden Seiten etwas hängend. Der amphiandrische Drüsenteil wird durch die einwärts drückenden Petalenwurzeln immer schmäler und immer mehr ausgehöhlt, ohne jedoch ganz zu verschwinden. Gleichzeitig mit der exandrisch-lateralen wird auch die mediane Drüse reduziert: bei 4. nivalis und perfoliata offenbar infolge des Emporsteigens des opponierten Kelchblattes zuerst in der Mitte gehoben, zerfällt sie bei den folgenden Arten durch eine dorsoventral verlaufende Trennungs- furche in zwei Teile. Anfänglich (A. hirsuta, sagittata, Ludoviciana) ist diese Furche noch schmal, später (A. rosea, bellidifolia) treten die beiden Teile immer weiter auseinander. Nur in der endandrischen (Gegend verändert sich das Nektarium nicht ganz nach den in Prinz. etc. (pag. 154) aufgestellten Korre- lationsgesetzen. Bei den Arten A. Turrita und brassicaeformis hat zwar die stärkere Medianhebung eine Vergrößerung dieses Drüsenteils zur Folge (Taf. I), bei den folgenden Arten wird jedoch die endan- drische Partie durch eine Transversalfurche zweigeteilt und die beiden Hälften weichen allmählich immer mehr auseinander, so daß sie gerade bei den Arten mit stärkster Medianhebung (A. rosea und bellidifolia) am weitesten voneinander entfernt sind. Dies hängt vielleicht mit nicht mehr beachteten geringen Unterschieden in der Form der Stempelquerschnitte zusammen. Die Petalenaxen a stehen bei den wenig gehobenen Arten mit starken und ungeteilten Mediandriisen A. cenisia, nivalis, hirsuta, sagittata diagonal, so daß quadratische Kronöffnung und primär strahlig-kreuzförmiger Kronteller resul- tieren. Erst bei den in der Mediangegend stärker gehobenen A. Ludoviciana und bellidifolia sind die Axen a gegen die Medianstellung abgelenkt, die Kronöffnungen sind daher hier rhombisch resp. spitz- rhombisch oder geschweift, die Kronteller dorsoventral gestreckt. A. procurrens bildet gerade in den zuletzt erwähnten Merkmalen die Fortsetzung dieser Reihe: Die Kronaxen a stehen ganz parallel zur Medianachse der Blüte, die Kronöffnung ist sehr stark seit- lich, der Kronteller am kräftigsten von allen bisherigen Arten dorsoventral gestreckt. Auch die Median- hebung ist hier am bedeutendsten, die Trennungsfurchen in den medianen und den endandrisch-lateralen Drüsenbezirken am breitesten, die amphiandrische Region ist durch die Petalen am meisten ansgehöhlt, die exandrische Drüse am stärksten hängend. Das letztere Merkmal tritt aber hier so stark hervor, dass wir diese Art als Uebergang zu Formen mit eigentlichen exandrischen Hängedrüsen, d. h. zu unserer Abteilung 2 auffassen dürfen. Auch durch den relativ sehr langen Stempel fällt A. procurrens aus der Abteilung 1 heraus. A. Sturmiü gleicht den typischen Vertretern der Abteilung 1 noch weniger als die vorhin ge- nannte Art. Die Petalen sind noch höher inseriert, das Nektarium ist darum an jenen Stellen zer- schnitten und also sehr stark gegliedert. Trotzdem sind die Mediansepala nur mäßig gehoben, so daß sich starke, wenn auch geteilte Mediandrüsen entwickeln konnten. Die breiten und scharf umgefalteten Petalen unterscheiden diese Art von allen bisherigen. Die Blütenmerkmale von A. Sturmii erinnern in einigen Punkten an diejenigen der Abteilung 4. A. alpestris ist noch wenig bekannt. Sie wurde hauptsächlich darum hiehergestellt, weil sie nach Scuweipter den bisherigen Arten in der Myrosinführung gleicht. Ihre blütenbiologische Stellung ist noch ungewiß. — 80 — Die Abteilung 2, die nach Scnwenrer durch eiweißführende Schließzellen scharf charakterisiert ist, zeigt sich auch blütenbiologisch von den übrigen streng geschieden durch ihre starke Medianhebung und deren Folgeerscheinungen: relativ tief entspringende Außenstamina, also stark transversal ver- breiterten Blütengrund, Petalenaxen a parallel der Blütenmediane, Kronöffnung rhombisch bis spitz- rhombisch; mächtige Kelchsäcke, vorn und hinten gar keine oder nur unechte Stabdrüsen, auf den beiden Seiten aber sehr starke exandrische Hängedrüsen, jedoch kein endandrisches Drüsengewebe. Die Petala sind schärfer gefaltet als bei der Abteilung 1, besitzen schlankere Nägel und oft asymmetrische Platten. Die’ Lokalformen, in welche A. alpina zerfällt, weichen so weit von einander ab, daß sie, falls sie tatsächlich erblich konstant sind, als verschiedene Arten aufgefaßt werden müssen. Eine derselben, A. alpina « fällt dann sogar aus dieser Abteilung heraus und muß in der Abteilung 1 untergebracht werden. Auch die A. alpina B und y erinnern, letztere namentlich in den Mürrer'schen Exemplaren, noch an jene Abteilung, wenigstens an den letzten eigentlichen Vertreter derselben, A. procurrens. Das Nektarium von A. alpina ö zeigt allein vollständig den typischen Bau der Abteilung 2, es gleicht nament. lich demjenigen der A. aubrietioides. Ueber A. alpina ¢ liegen zu wenig Berichte vor. Abteilung 3. Das sehr schwach entwickelte, varierende und oft nicht sezernierende Nektarium und die bei A. pumila verkümmernden Außenstamina sprechen zusammen mit Schwrivrers Befunden dafür, daß wir hier reduzierte Arten vor uns haben, über deren Einordnung in die übrigen drei Ab- teilungen weitere Untersuchungen entscheiden müssen. Die bisherigen blütenbioliogischen Befunde geben dazu noch keine Ermächtigung. A. coerulea gleicht im Nektarium den Arten der Abteilung 1, A. cenisia, perfoliata, nivalis. D Zur Systematik der Familie. Versuchen wir nun, unsere vier Gattungsabteilungen in das System der Familie einzuordnen, d. h. prüfen wir die Frage, wie sich diese Abteilungen zu den 13 Gruppen verhalten, in welche in Prinz. etc. die sämtlichen dort beschriebenen Cruciferen eingeteilt wurden. Die Gattung Arabis kann weder einer jener Gruppen eingeordnet, noch als besondere Gruppe neben sie gestellt werden, da ihre einzelnen Abteilungen beinahe ebenso verschieden von einander sind wie jene Gruppen. Es kann sich also nur darum handeln, die einzelnen Abteilungen in oder zwischen jene Gruppen einzu- schieben. Die vergleichende Betrachtung ergibt folgendes Resultat: Die Merkmale der Arten der Abteilung 1, A. cenisia bis procurrens, gleichen denjenigen der 4. Gruppe von Prinz. ete (Sisymbrium), ohne sich mit ihnen ganz zu decken. Mit der 3. (Orthoploceae) stimmen sie dagegen nach Scuweincer in der Myrosinführung überein, A. Turrita und brassicaeformis, auch in einigen blütenbiologischen Merkmalen (vgl. die Uebersicht pag. 28 und Taf. I), z. B. in den starken endandrischen Drüsen. Wir schalten darum diese Abteilung zwischen die 3. und 4. Gruppe ein. Der Abteilung 4 wird durch den charakteristischen Bau der Mediandrüsen und die hoch inse- rierten Petala eine sichere Stellung zugewiesen: in der Nähe der 5. Gruppe (Erysimum-Barbaraea). Da sie immerhin in mehreren Beziehungen von den Charaktermerkmalen dieser Gruppe abweicht, ordnen wir sie derselben nicht ein, sondern stellen sie zwischen diese Gruppe und die folgende. Die Abteilung 2 schieben wir nach der 6. Gruppe ein. Dieser gleicht sie zwar nicht, aber sie bildet alsdann den Abschluß der Siliguosae, so wie die Gattung Aubrietia (13. Gruppe) denjenigen der Siliculosue. Die Abteilung 2 erinnert nämlich durch verschiedene Merkmale an diese Gattung: durch starke Hebung und sehr große Kelchsäcke, durch exandrische Hängedrüsen, durch die schlanken Nägel und engröhrigen Kronen und durch die kräftigen Filamentleisten. Nach diesen Einschiebungen nimmt die in Prinz. etc. (vgl. Inhaltsverzeichnis des speziellen Teils von Prinz. etc.) gegebene Einteilung die folgende Gestalt an: Siliquosae. 1. Gruppe. Matthiola, Hesperis. 2. Gruppe. Malcolmia. Se isis >= 3. Gruppe. Orthoploceae. Arabis Abt. 1. A. cenisia, Turrita, brassicaeformis, nivalis, perfoliata, hirsuta, sagittata, rosea, Ludoviciana, bellidifolia, arenosa V ELENOVSKY, procurrens, apina a,(8, y). He . Gruppe. Sisymbrium. Gruppe. Erysimum-Barbaraea. Arabis Abt 4 A. arenosa, Halleri, Crantziana, colorata. 6. Gruppe. Nasturtium. Arabis Abt. 2. A. alpina 6, (3, y,) Billardieri, albida, aubrietioides. ot Nucamentaceae. 7. Gruppe. Biscutella. Siliculosae. 8. Gruppe. Capsella. Thlaspi. 9. Gruppe. Lepidium. 10 Gruppe. Aethionema, Iberis. 11. Gruppe. Kernera. 12. Gruppe. Atyssum. 13. Gruppe. Aubrietia. Verexovsky's Form von A. arenosa mußte nach dem pag. 24 Gesagten in der Abteilung 1 unter- gebracht werden. Die A. alpestris und Sturmii, ebenso die beiden Arten der Abteilung 3 wurden in diese Zusammen- stellung nicht aufgenommen, letztere aus den oben (pag. 29) angegebenen Griinden. A. Sturmii darf vielleicht nach dem Bau ihres Nektariums als Uebergangsform zwischen der Abteilung 4 und der 6. Gruppe (Nasturtium) aufgefaßt werden. Die Stellung von A. alpestris ist, wie oben (pag. 29) bereits bemerkt wurde, noch ganz unsicher. Diese Art ist, nach ihrem Nektarium zu schließen, vielleicht ein erster Vertreter einer neuer Gruppe, die eine ähnliche Stellung inne hätte, wie Draba und Aethionema bei den Siliculosae. Es müssen hier einige allgemeine Bemerkungen zur blütenbiologischen Systematik der Familie angefügt werden. Der innerhalb der Familie der Cruciferen in erster Linie Blütenformen bildende Faktor liegt in der Hebung der „medianen Blütenteile“, des vorderen und hinteren Kelchblattes und der Krone, z. T. auch der inneren Staubblätter. Es gibt nun zwei Mittel, den Stärkegrad dieser Hebung festzustellen. Das erste besteht in der Messung der Größe der echten Kelchsäcke, das zweite, bei weitem exaktere, in der Beobachtung des Bauplanes des Nektariums. Schon Bayer betonte in seiner 1905 erschienenen Abhandlung: Beiträge zur systematischen Gliederung der Cruciferen die Verwendbarkeit der Drüsenanordnung für systematische Zwecke. Aber er betrachtete die Drüsen ganz für sich allein, nicht im Zusammenhang mit dem übrigen Blütenbau und teilte sie in verschiedene "Typen ein. Das System, das er alsdann auf Grund dieser Typen aufstellte'), trägt also nicht einmal den 1) BAYER's Einteilung: A. Siliquosae. I. Mediane und laterale Driisen. 1. Sisymbrieae: Sisymbrium, Chamaeplium. 2. Arabideae: Arabis, Turritis, Roripa. 3. Erysimeae: Erysimum, Barbaraea, Alliaria. 4. Cardamineae: Cardamine, Dentaria. 5. Brassiceae: Brassica, Sinapis, Diplotaxis, Erucastrum, Eruca, Moricandia , Itaphanus, Erucaria, Crambe, Rapistrum, Cakile. II. Nur Jaterale Driisen. 6. Hesperideae: Hesperis, Cheiranthus, Matthiola. _ 7. Nasturtieae: Nasturtium, Conringia. B. Siliculosae. I, Mediane und laterale Drüsen. 8. Isatideae: Isatis, Bunias. 9. Lepidieae: Lepidium, Cardaria, Coronopus, Myagrum. = fon te übrigen blütenbiologischen Verhältnissen Rechnung. Auch für uns hat der Drüsenbau großen syste- matischen Wert, aber nur insofern, als er jenes Merkmal, welches das Wesen der Kreuzblüten und ihrer Unterschiede innerhalb der Familie am klarsten zum Aus- druck bringt, zu erkennen gestattet: den Grad der Medianhebung (vgl. Prinz. ete. pag. 153—155). Unsere Einteilung hat daher Aussicht, natürlicher zu werden, umsomehr, als wir so viel als möglich die bereits bestehenden nichtblütenbiologischen Gruppierungen berücksichtigen, z. B. die Einteilung nach der Form der Frucht (die übrigens auch den Blüten- und Drüsenbau beeinflußt, vgl. die Bemerkung Verexovsky’s nach. Knuth’s Handb. II. 1. pag. 78 oben und Prinz. etc. pag. 149), ferner die Einteilung von Pomer, z. B. dessen Orthoploceae, endlich SchweivLer’s anatomische Untersuchungen. Vor kurzem hat sich nun Scawmprer, der Verfasser der für uns so wertvollen pag. 8 und 9 erwähnten anatomisch -systematischen Cruciferen-Studien, auch über die Nektarien dieser Familie ge- äußert. Seine diesbezügliche Schrift (Der Grundtypus der Cruciferennektarien, 1911) reproduziert zunächst einige Hauptresultate von Vrrexovsky’s Arbeit, von welcher mir bisher im Original nur die Abbildungen zugänglich waren, da der Text in tschechischer Sprache abgefasst ist. Verenovsky war zu der Ansicht gelangt, daß die Mediandrüsen die angeschwollenen, in der Mediane mehr oder weniger miteinander verschmolzenen und mehr oder weniger selbständig gewordenen Enden der von den lateralen Drüsen sehr häufig ausgesendeten Seitenwälle seien. Er stützte diesen Satz auf die folgenden Beob- achtungsergebnisse (nach Schweriner pag. 525/26): 1. Die lateralen Drüsen fehlen nie. II. Nur laterale Drüsen. 10. Gapselleae: Capsella, Thlaspi, Carpoceras. 11. Camelineae: Camelina, Neeslea, Ochthodium. 12. Lunarieae: Lunaria. 13. Alysseae: Alyssum, Berteroa, Cochlearia, Draba, Kernera, Petrocallis, Erophila. 14. Iberideae: Iberis, Teesdalia, Aethionema, Hutchinsia. Zum Vergleiche sei hier noch die Einteilung VELENOVSKY’s (nach KNUTH’s Handb. II.1. pag. 73-80) wiegergegeben: I. Siliquosae: Mediane und laterale Drüsen stets entwickelt, meist mit deutlichen Seitenwällen. 1. Cheirantheae: Cheiranthus, Matthiola, Malcolmia, Hesperis, Chorispora. 2. Erysimeae: Barbaraea, Nasturtium, Armoracia, Roripa, Erysimum, Conringia, Alliaria. 3. Arabideae: Cardamine, Dentaria, Arabis, Stenophragma, Turritis. 4. Sisymbrieae: Sisymbrium, Chamaeplium. II. Siliculosae. A. Latiseptae: Nur laterale Drüsen; diese sind stets frei, d. h. auf der Innen- und Aussenseite nie zusammenhängend, deutlich oder ungefähr dreiseitig. 1. Alysseae: Schiewereckia, Alyssum, Vesicaria, Cochlearia, Draba. 2. Lunarieae: Aubrietia, Lunaria. B. Angustiseptae: Auch die medianen Drüsen zuweilen entwickelt. a) Nur laterale Drüsen, dreieckig, mit seitlichen Fortsätzen etc.: Thlaspi, Carpoceras, Cap- sella, Teedalea, Aethionema, Eunomia. b) Nur laterale Drüsen, prismatisch, ohne Fortsätze ete.: Iberis. c) Oft auch mediane Drüsen: Cardaria, Physolepidium, Lepidium, Coronopus. III. Nucamentaceae: Schwankender Drüsenbau. Bunias, Ochthodium, Myagrum, Isatis, Peltaria, Neeslea, Camelina. IV. Brassiceae: Laterale und mediane Drüsen sind entwickelt und nie miteinander zusammenhangend, late- rale prismatisch, mediane einfach, kantig-säulenförmig oder gebrochen-dreiseitig, nie einen Querwall darstellend. Suecowia, Erucastrum, Eruca, Diplotoxis, Brassica, Mela. nosinapis, Sinapis, Moricandia, Rapistrum, Raphanus, Crambe. Dieses System nähert sich in manchen Beziehungen der in Prinz. etc. gegebenen Gruppierung. Es berücksichtigt im Gegensatze zu dem BAYER'schen auch die Form der einzelnen Drüsen und wird dadurch entschieden natürlicher. Da es aber immer noch, ebenso wie das BAYER'sche System das Hauptgewicht auf das blosse Vorhandensein oder Fehlen lateraler und medianer Drüsen legt, so wird es durch die in Prinz. ete. und in dieser Arbeit beschriebenen Tatsachen mehrfach durchbrochen. Die übrigen Blütenmerkmale berücksichtigt dieses System gar nicht. Dass es trotzdem bis auf einen gewissen Grad natürlich erscheint, ist ein neuer Beweis dafür, wie sehr der Drüsenbau auf wesentliche Merkmale der Kreuz- blüte schliessen lässt. den übrigen zahlreichen Verwandten der Art entwickelt sind (z. B. Cardamine digitata, Erysimum Kunzeanum, Brassica balearica)“ (VeLrxovsky pag. 43). 3. Die lateralen Drüsen besitzen oft seitliche, gegen die Mediangegend hin verlaufende Fort- sätze. Diese sind bald länger, bald kürzer, bald schwellen sie an den Enden an, bald keilen sie allmählich aus, oft verschmelzen sie in der Mediane, oft nicht etc. Daraus geht hervor, „daß in Wirklichkeit nur untere (laterale) Drüsen vorhanden sind, welche gewissermaßen die ursprüglichen sind, wichtiger als die oberen (medianen) und die seitlichen Walle“ (VeLenovsky pag. 43). 4. Wenn am Grunde eines jeden längeren Filamentpaares zwei!) mediane und voneinander getrennt stehende Drüsen vorhanden sind, dann sind sie wohl häufig mit den lateralen!) Drüsen durch einen mehr oder weniger deutlichen Seitenwall verbunden, nie aber unter sich!). Vırvıanı betrachtet in einer 1905 erschienenen Schrift die Cruciferendrüsen wieder als staminodiale Bildungen. Sonst aber werden diese Nektarien jetzt wohl allgemein nach Eicarer als Emergenzen des Blütenbodens aufgefaßt Die Entwicklung solcher Emergenzen ist aber, wie Bayer und Schweipter übereinstimmend betonen, eine Raumfrage. Dieselben müssen da entstehen, wo auf dem Blütenboden noch Platz verfügbar ist. „Am meisten Platz ist aber rechts und links von den kurzen Staubgefäßen“ (Scuwemier pag. 528). Darum ist der oben unter 1. aufgeführte Satz VeLenovsky’s eigentlich selbst- verständlich. Immerhin existieren Cruciferen, die überhaupt gar kein sichtbares Nektarium besitzen (Aethionema saxatile, Prinz. ete. pag 97) und sogar solche, in welchen die lateralen Drüsen fehlen und trotzdem große mediane vorhanden sind (Aethionema armenum, C. C. S. Nro. 99 und Prinz. ete Nro. 5): Auch der zweite Satz Vrrenovsxy’s ist richtig. Es kommen sogar innerhalb derselben Art (Nasturtium officinale, Prinz. etc. pag. 70 f.) Formen vor, bei denen die medianen Drüsen fehlen, während sie bei den übrigen Artgenossen und den nächsten Verwandten außerhalb der Art entwickelt sind. Aber auch dies ist weiter nicht verwunderlich, da wir wissen, daß die Medianhebung, welche die Ur- sache des Verschwindens der Mediandrüsen ist, hie und da sogar bei den verschiedenen Formen der- selben Art recht ungleich ist (außer bei Nasturtium officinale noch bei Capsella bursa pastoris, Prinz. etc. pag. 78 f. und bei Arabis alpina). Daß die medianen Drüsen häufiger fehlen, als die lateralen, ist ja selbstverständlich, da eben bei den Cruciferen jene Hebung des Kelches in der Mediangegend wirkt und nicht auf den Seiten der Blüte. Ueberall wo jene Hebung gering ist, kommen Mediandrüsen vor, sehr oft sind sie dann eben- so groß oder sogar größer als die lateralen (Cardamine trifolia C. C.S. Nro. 12, Diplotaxis tenuifolia Prinz. etc. pag. 56 f., Arabis alpestris). Die Zahl der Arten mit fehlenden Mediandriisen ist überhaupt nicht so groß, wie man nach Verexovsxy's Bemerkung glauben möchte und wird gewiß noch um mehr als die Hälfte reduziert, wenn man alle diejenigen Species abzählt, bei welchen diese Drüsen nur wegen der dorso- ventral gestrechten Querschnittsform des Fruchtknotengrundes fehlen (Siliculosae latiseptae, vgl. Prinz. etc. pag. 149). Zum dritten Satz Vetenovsxy’s ist zu entgegen, daß gar nicht bewiesen ist, daß diese Fortsätze sekundäre Bildungen sind. Sie können auch Reste eines ringförmigen Nektariums darstellen, dadurch entstanden, daß die gehobenen Petalenwurzeln von außen her in diesen Ring immer mehr einschnitten. Wenn sich zeigte, daß Blüten, in denen nur Lateraldrüsen mit seitlichen Fortsätzen vorkommen, in ihrem übrigen Bau einfacher wären, als solche mit ringförmigen und vollständigen Nektarien, so dürfte man mit Verexovsxy diese letzteren als sekundäre Bildungen betrachten, hervorgegangen durch Zu- sammenfließen der Seitenfortsätze der Lateraldrüsen in der Mediangegend der Blüte. Das Umgekehrte ist aber der Fall: In Prinz. etc. pag. 154 und C. C. S. pag. 32 wurde gezeigt, daß die Blüten mit ringförmiger Drüsenanlage in jeder Beziehung die einfachsten sind?) VerLenovsky’s Seitenfortsätze der !) Sperrung nach SCHWEIDLER. *) THELLUNG ist dieser Auffassung mit Bezug auf die Gattung Lepidium beigetreten. Auch v. HAYEK gelangt in einer soeben erschienenen Schrift zu einem ähnlichen Schlusse: „Bei den .... phylogenetisch ältesten Formen ... . finden wir die Honigdrüsen stets sehr mächtig entwickelt und den ganzen Blütenboden mehr oder minder bedeckend (pag. 170). Bibliotheca botanica Heft 77. 5 N Lateraldrüsen sind also nicht primär, sondern sie sind Reste eines ringförmigen oder vollständigen Nektariums. Der letzte Satz Vrrexovsky’s scheint mir der wichtigste zu sein. Er wurde oben in der Form wiedergegeben, in welcher ich ihn in Scuweipter’s Aufsatz vorfand. Dieselbe ist nicht glücklich, da sie etwas selbstverständliches auszusprechen scheint: „Wenn am Grunde eines jeden längeren Filament- paares zwei mediane und voneinander getrennt stehende Drüsen vorhanden sind, dann sind sie nie unter sich verbunden“. Der Satz hat folgenden Sinn: Die Mediandrüsen sind häufig durch dorsoventral verlaufende Furchen zweigeteilt und hängen oft trotzdem mit den seitlichen Drüsen zusammen. Daraus soll folgen, daß die Mediandrüsen, auch wenn sie noch so stark entwickelt sind, aus zusammengestoßenen und angeschwollenen Enden zweier von den Lateraldrüsen her gekommener Fortsätze entstanden. Das wäre aber offenbar nur dann geschehen, wenn die Wurzeln der Vorder- und Hinterkelche allmählich abwärts gerutscht wären und so in der Mediangegend immer mehr Raum zur Drüsenentwicklung disponibel geworden wäre. Nun sprechen aber alle unsere Befunde an Cruciferenblüten dafür, daß diese Sepalen im Gegenteil im Laufe der Phylogenese emporgestiegen sind. Die seitlichen Fortsätze der Lateraldrüsen wachsen also nicht gegen die Mediane hin zusammen. Das Gegenteil kommt vor: In einem ringförmigen Nektarium mit feiner dorsoventraler Trennungsfurche im medianen Teil (Arabis hirsuta, sagittata, Ludoviciana) können sich diese Fortsätze, d. h. die Verbindungsbrücken zwischen den medianen und den lateralen Drüsen, immer mehr seitwärts zurückziehen, so daß jene Furche all- mählich immer breiter wird (A. rosea, bellidifolia, procurrens). Allerdings ist nun noch nicht verständlich, woher eigentlich jene feinen dorsoventralen Trennungs- furchen im medianen Drüsenteil so vieler Kreuzblüten kommen. Aehnliche aber transversal ver- laufende Furchen kommen aber auch in den lateralen Drüsen vor und führen so zu dem in dieser Schrift pag. 7 erwähnten ,Quadrantenbau“ des Nektariums. Die letztgenannten Furchen sind in den endandrischen Drüsen häufiger als in den exandrischen. Dies entspricht unserer Auffassung, daß das ursprüngliche Nektarium das ringförmige war und das vollständige erst nachträglich aus jenem da- durch entstand, daß das Drüsengewebe um die Wurzel des seitlichen Staubblattes herumfloß und inner- halb derselben sich mehr oder weniger vereinigte. Aber die Transversalfurchen in den exandrischen Drüsenpartien und die dorsoventral verlaufenden Trennungsfurchen in den Mediandrüsen sind durch diese Auffassung nicht verständlich gemacht. Die exandrisch und die vorn und hinten in der Blüte gelegenen Furchen sind schon sehr früh ausgebildet. Ich glaube, daß sie ihre Entstehung einer eigen- artigen anatomischen Quadrantenstruktur des Blütenbodens verdanken. Untersuchungen der Gefäß- bündelverlaufes müßten hierüber Klarheit schaffen. Fig. 43, Die Mediandrüsen der Cruciferen. a Diplotaxis, b Sisymbrium, Nasturtium, Arten von Lepidium und Aethionema, c Arabis Halleri, d Biscutella, Erysimum, e Arabis Sturmii, f Capsella. Halbschematisch. mia a b e d Die Mediandrüsen sind jedoch durchaus nicht so häufig zweiteilig, wie der letzte Satz Velenovsky’s J 8 glauben machen könnte. Oft sind sie ganz geschlossen (Diplotaxis, Sisymbrium, Nasturtium, Arten von Lepidium und Aethionema, Arabis Halleri etc.), manchmal dreigegliedert mit großem Mittelteil (Biscutella, Erysimum ete.) Es ist doch, abgesehen von allem was wir über die Abhängigkeit des Drüsenbaues vom Grade der Medianhebung wissen, eine sehr gezwungene Annahme, dal die verschiedenen in der Abbildung Fig. 43 zusammengestellten Mediandrüsentypen alle durch Vereinigung der von beiden 8 tg 5 YP 5 ee er EEE NETTER ee TEE > A en ail tea re fu fn Rein. Seiten her gekommenen Fortsätze der Lateraldrüsen entstanden seien Wahrscheinlicher ist, daß diese Drüsen auf verschiedene Weise sich bildeten. Im Allgemeinen sind sie wohl ursprüngliche Emergenzen, die manchmal im Laufe der phyletischen Entwicklung infolge zunehmender Medianhebung kleiner wurden oder ganz verschwanden. Nimmt man aber zeitweilige regressive Entwicklung an, so gelangt man zu einer andern Auffassung. Wenn z. B. die Vorfahren von Capsella stärkere Medianhebung be- saßen, so daß bei ihnen Mediandrüsen gar nicht vorkamen, so können später, während die vorderen und hinteren Kelchwurzeln allmählich wieder sanken, Leistenfortsätze von den Seitendrüsen her gegen die Mediangegend vorgedrungen und hier schließlich zusammengestoßen sein Die medianen Drüsen- teile von Capsella wären also dann wirklich so entstanden, wie es Verexovsky und Scaweinier für alle Cruciferen annehmen. Es sind mir allerdings keine Beweise für diese Auffassung bekannt. Capsella z. B. besitzt auch in den übrigen Blütenmerkmalen einfach-ursprünglichen Bau. Und ohne zwingende Veranlassung wird man nicht Zuflucht zu der Annahme einer Regression in der Medianhebung nehmen wollen. Aber die Verschiedenheit der oben bildlich dargestellten Mediandrüsentypen warnt immerhin davor. ihre Entstehungsursache ausschließlich in einem einzigen Vorgange zu suchen. SCHWEIDLER adoptiert nun in seiner oben genannten Schrift über Cruciferennektarien zunächst die vier zitierten Sätze Verexovsky's samt dem Schluß, daß die lateralen Drüsen die ursprünglichen seien und die medianen nur die Enden der von jenen ausgesandten Seitenfortsätze darstellen. Aus der ihm vorgelegenen Literatur (Verexovsky, Bayer, Vıruıanı, Hınoesrano) schließt er dann (pag. 524), „daß die mannigfaltigen Honigdrüsen der Cruciferen sich auf einen einzigen, einheitlichen Grundtypus zurückführen lassen“. In diesem Ausspruche ist eigentlich erst der ganze Irrtum Scnwewter’s ent- halten. Wenn man von einer „Grundform“ sprechen will, so darf damit jedenfalls nicht die Grund- form des Nektariums allein, sondern nur die Grundform der ganzen Kreuzblüte gemeint sein, denn das Nektarium steht in engem ursächlichem Zusammenhange zu allen übrigen Blütenmerkmalen. SCHWEIDLER'S „Grundform“ kann nun natürlich bloß eine laterale Drüse sein. Die sämtlichen vorkommenden Lateraldrüsen werden hierauf in folgende Typen eingeteilt: . Alyssum-Typus Arabis-Typus Erysimum-Typus Sisymbrium-Ty pus Sinapis-Typus . Heliophila-Ty pus. a OUR PO Pe Vırrıası hatte in Zusammenhang mit seiner staminodialen Auffassung der Drüsen den Heliophila- Typus als Ausgangspunkt, als „Grundform“ gewählt, Sonwerocer benutzt hiezu ebenso willkürlich den Alyssum-Typus, also das Nektarium derjenigen Gattung, deren Blütenbau ungefähr der komplizierteste der ganzen Familie ist (vergl. Prinz etc. pag. 111f.)!!) Scnwreincer kennt die Cruciferennektarien, wie er (pag. 532) selbst sagt, „zu wenig aus eigener Anschauung“, der übrige Bau der komplizierten Blüten dieser Familie ist ihm gar nicht bekannt. Wir machen Scnweinrer daraus keinen Vorwurf. Er hat, wie Jedermann, das Recht, über spezielle Fragen auch nur auf Grund der ihm vorliegenden Literatur ein Urteil zu fällen. Aber diese Erfahrung hat, wie früher diejenige an Bayer’s Schrift, wiederum gezeigt, daß Diskussionen über die Nektarien der Cruciferen nichts als sehr künstliche Gruppierungen zeitigen, sobald sie den Zusammenhang mit dem allgemeinen Bauplan der Blüte verlieren. E. Systematik und Phylogenese. Das Ziel desjenigen Teiles der Blütenbiologie, den wir physikalische Beschreibung nannten, besteht darin, zu prüfen, welche Merkmale der Blüte auf ihre Umgebung formbildend einwirken und welche sich nur passiv verhalten (vgl. Prinz. ete. pag. 147 f.). Die fortschreitende Zurückführung der !) Auch v. HAYEK nennt die Alysseae eine durch „starke Reduktion der Honigdrüsen ausgezeichnete“ Sippe (pag. 178). LE letzteren Merkmale auf die ersteren führt dann zu den letzthin aktiven Merkmalen, die zur Zeit nicht mehr weiter zurückführbar erscheinen. Es ist zwar wahrscheinlich, daß manches dieser Merk- male sich später als physikalisch weiter zurückführbar erweisen wird. Aber diese Merkmale sind doch zur Zeit diejenigen, „die das wahre Wesen der Pflanze und ihre Verwandtschaft zu andern Formen am deutlichsten zum Ausdruck bringen“ (Prinz. etc. pag. 153). Diese letzthin formbildenden Fak- toren sind also nicht ruhende Zustände, sondern bei den verschiedenen Formen in ungleichem Maße wirkende Kräfte. Innerhalb der Cruciferenblüte haben wir als wichtigsten letzthin aktiven Faktor die Hebung der medianen Blütenteile kennen gelernt. Aehnliche Erscheinungen wären wohl bei der Gattung Sarifraga der Grad der Unterständigkeit des Fruchtknotens und gewisse Bewegungserschei- nungen der Sexualorgane (vgl. ©. ©. S. pag. 61), bei Daphne und Ribes die Länge der Kronröhre u. s. w. Hat die physikalische Beschreibung jene letzthin gestaltbildenden Faktoren gefunden, so darf sie auf Grund derselben eine @ruppierung der untersuchten Formen vornehmen Je kleiner die Zahl jener letzthin aktiven Faktoren, um so homogener Fig. 44. und „natürlicher“ wird diese Gruppierung. Aber Die mit + bezeichneten sind die ausgestorbenen, die den hier muß wieder (wie Prinz. ete. pag. 169) daran er Horizontalstrich überragenden die heute noch lebenden innert werden, daß diese Gruppierung vorerst nichts arten. über den phylogenetischen Zusammenhang der Formen aussagen will. Auch wenn wir annehmen, daß eine niedrige (d. h. mit niedrig inserierten Vorder- und Hinterkelchen versehene) Crucifere A und eine „gehobene“ Form B wirklich stammverwandt seien und wenn wir regressive Entwicklung ausschließen, so ist es nicht so leicht, wie dem ersten Blick er- scheint, zu entscheiden, welche von diesen beiden Formen die ältere ist, d. h. welche seit ihrer Entstehung aus einer früheren Form länger auf der Erde gelebt hat, welche also z. B. in dem in unserer letzten Figur dargestellten Stammbaum (in welchem nach oben wirk- lich die Zeit, nicht die Organisationshöhe eingetragen ist) auf die Stelle I und welche auf II zu setzen ist. a SS Fe u Literaturverzeichnis. AXELL, S., Om anordningarna for fanerogama vaxternas befruktning. Stockholm 1869. BAYER, A., Beiträge zur systematischen Gliederung der Cruciferen. Beih. z. bot. Zentralbl. XVIII. 2. ECKSTAM, O., Zur Kenntnis der Blütenbestäubung auf Nomaja-Semlja. Oefvers. k. Svensk. Vetensk.-Acad. Förhandl. 1894. 2. 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Tafel E Schematische Darstellung der Nektarien der Gattung Arabis. 1, A. cenisia Reuter. 8. A. Sturmii hort. 2. A. Turrita L. 9. A. alpestris Schleich. 3. A. brassicaeformis Wallr. 10. A. Billardieri D. C. 4. A. nivalis Guss. und perfoliata Lam. 11. A. albida Stev und aubrietioides Boiss. 9. A. hirsuta Scop., sagittata D. C. und Ludoviciana 12. A. coerulea Haenke. C. A. Mey. 13. A. pumila Jacq. 6. A. rosea D. C. und bellidifolia Jacq. 14. A. arenosa Scop. 7. A. procurrens W. et K. 15. A. Halleri L., petraea Lam. und colorata Tausch. Oftmals sind die Drüsen auf den beiden Seiten der Figur oder oben und unten nicht ganz gleich gezeichnet. Stellt die Figur mehrere Arten zugleich dar, so sind damit Differenzen zwischen den betreffenden Arten gemeint, gilt sie nur für eine Art, so beziehen sich die Unterschiede in der Zeichnung auf abweichende Angaben der verschiedenen Autoren. Vgl. hierüber den Text. Die vielgestaltige A. alpina L. ist nicht in diese Zusammenstellung aufgenommen. Ueber die Einordnung ihrer Formen in das System der Gattung vgl. pag. 30. Water oe Schematische Lingsschnitte durch zwei Cruciferenbliiten mit ungleich starker Hebung der ,,medianen Blütenteile“. Die linke Hälfte dieser Figur stellt einen dorsoventral geführten Schnitt, die rechte einen Transversalschnitt dar. Links ist darum ein Kronblatt, ein Mediankelchblatt und ein inneres Staub- blatt (letztere beide schraffiert) gezeichnet, rechts das äußere Staubblatt und das laterale Kelchblatt mit dem’ Kelchsack. Von den Drüsen sind nur die in den beiden Schnittebenen gelegenen Bezirke dargestellt (stark ausgezogen). Weiteres über diese Darstellungsmanier vgl. in Prinz. ete. pag 28f. 1. A. Turrita L., eine Blüte mit geringer Medianhebung. Noch bedeutend schwächer ist die Hebung bei A. cenisia Reuter. 2. A. albida Stev., eine stark „gehobene“ Cruciferenbliite. Die Verbreiterung des inneren Staubblattes bedeutet die beschriebenen Leistenanhänge. Die bezifferten Horizontalstriche bezeichnen die den Einzeldarstellungen pag. 11 und 21 bei- gegebenen Querschnittfiguren. oS oe Bibliotheca Botanica. Heft 77. Taf. I. SQ en con Gp Ron 400 ac Cre. Ile CD. ele COP OOM D aD a A. Giinthart: Bliitenbiol. Monographie der Gattung Arabis. Taf. 11. Lech (nS N > 7 E TR SN Co <> Bibliotheca Botanica, Heft 77. S Uber Verbaseum-Hybriden und einige neue Bastarde des Verbascum pyramidatum. Mit 2 Tafeln, Dr. H, Über die Bildung der Knollen. — Mit 5 Tafeln und 5 Figuren im Text. Preis Mk. 8.—. res die Entwickelung der Blüte und Frucht von Sparganium Tourn. und Typha Tourn. Mit 8. rof. Dr., Fossile Pflanzen aus der Albourskette. Mit 9 Tafeln. Preis Mk. 8.— Max und Dr. C. Fisch, Untersuchungen über Bau und Lebensgeschichte der Hirschtrüffel, Elaphomyces. el und 1 Holzschnitt. Preis Mk. 5. ‚Dr. O., Entwickelungsgeschichte des Prothallium von Equisetum. — Mit 6 Tafeln. Preis Mk. 10.—. 17 SE ee mit besonderer Berücksiehtigung ihrer Verbreitung durch Tiere. — Mit 78 Holz- … Preis Mk. 4.— 1 ne „ Beiträge zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen und der Geschlechtsverteilung bei den Pflanzen. it 1 Tafel. Preis Mk. 8.—. nd, Dr. A., Nelumbium pose — Nach des Verfassers Tode herausgegeben von Dr. E. Dennert. Mit 1. Preis Mk. 12.—. Dr. G., Die Gattung Tubicaulis Cotta. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 20.—. seb, Adalbert, Neue Beiträge zur Moosflora von Neu-Guinea. Mit 8 Tafeln. Preis Mk. 10.—. anns, Dr. Friedrich, Beiträge zur Kenntnis der Fucaceen. Mit 15 Tafeln. Preis Mk. 32.—. nann, Dr. C. R. G., Anatomische Studien über die Knospenschuppen von Coniferen und dicotylen Holz- sen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 10. » Dr. Emil, Beiträge zur FRERES und Anatomie der Dioscoreaceen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 10.—. \ugu: ae ree zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen und Geschlechtsverteilung bei den Pflanzen. rg, Uber die braunwandigen, sklerotischen Gewebeelemente der Farne, mit besonderer Berück- der sog. „Stützbündel“ Russow’s. Mit 3 farbigen Tafeln. Preis Mk, 6.—. re! Dr. Günther Ritter, Monographie der Gattung Orobanche. Mit 4 farbigen Tafeln und w; de 12 Die Entwickelung der Bliite und des RR bei einigen Arten der Gruppe Ambrosieae und etzteren im System. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 10.—. SA of. Dr. G., Blütenbildungen beim athens Agee ie (Galanthus nivalis) und Samenformen bei der Eiche us peduneulata). Mit 6 Tafeln. Preis Mk. 29.— en, G., Über die Mangrove-Vegetation im Malay PER Archipel. Mit 11 Tafeln. Preis Mk. 24.—. Jy Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Morphologie der Sphacelariaceen. Mit 13 Tafeln. Preis Mk. 24. — “aig bad Beitrage zur Kenntnis der Morphologie und Anatomie von Gunnera manicata Linden. Mit 9 Tafeln. Aes die Rindenknollen der Rotbuche. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 8.—. , Dr. R. von, Beitrag zur Flora Albaniens. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 24.—. Prof. Dr. Fr., Uber den Aufbau des Palmiet-Schilfes aus dem Kaplande. (Prionium serratum Drége.) eise kolorierten Tafeln. Preis Mk. 18.—. , Prof. Dr. Chr., Beiträge zur Kenntnis der Flora West- und Ostpreussens. I-III. Mit 23 Tafeln. Preis a ; 1, Dr. Jul., Botanische Mitteilung über Hydrastis canadensis. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 8.—. er age die Auflösungsweise der sekundären Zellmembranen der Samen bei ihrer Keimung. Mit reis Mk. 8.—. PI pler, Dr. Rob., Vergleichende Anatomie des Holzes der Magnoliaceen. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 12.—. r, J. R, Wie wirkt träufelndes und fliessendes Wasser auf die Gestaltung des Blattes? Einige biologische Es und Beobachtungen. Mit 3 Tafeln. Preis Mk. 10.—. C., Der Faserverlauf im Wundholz. Eine anatomische Untersuchung: Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 8.—. » M, Untersuchungen über Ascochyta Pisi bei parasitischer und saprophyter Ernährung. Mit 1 Tafel. Preis um, A., Morphologischer und anatomischer Vergleich der Kotyledonen und ersten Laubblätter der Keim- der Monokotylen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 24.—. LAS Beiträge zur Anatomie der Epidermis der Gramineenblätter. Mit 10 Tafeln. Preis Mk. 46.—. : er, R., Die Milchsafthaare der Cichoriaceen. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 12.—. ' ber, F., Uber Aufbau und Entwickelung einiger Fucaceen. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 24.— J; gg or aed und FR UE der aus Hemicellulose bestehenden Zellwände und ihre Beziehung zur Gummosis. fe eis M 40. 41. 42‘, Vanhöffen, Dr. E., Botanische Ergebnisse der von der Gesellschaft für Erdkunde zu Berlin unter Leitung. Dre 42°. — — B.: Phanerogamen aus dem Ulmanaks- und Ritenbenks-Distrikt. Bearbeitet von Dr. J. FRITES König ; 43. 44. 45. 59. 60. 61. 62. 63. 64. 65. . Mager, H., Beiträge zur Anatomie der physiologischen Scheiden der Pteridophyten. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 16. — . Pascher, A., Studien über die Schwärmer einiger Süßwasseralgen. Mit 8 Tafeln. Preis Mk. 24.—. Hd 12: 73. 75. 76. \ Fee, Gyllenband, M. von, Phylogenie der Blütenform und der Geschlechterverteilung bei den Composit . Correns, C., Bastarde zwischen Maisrassen, mit besonderer Berücksichtigung der Xenien. Mit 2 N Ta . Areschoug, Prof. Dr. F. W. Cc, Untersuchungen über den Blattbau der Mangrove-Pflanzen. Mit 13 Tafeln. . Gg. Bitter, Gattung Acaena. — Vorstudien zu einer Monographie. Mit 37 Tafeln und 98 Textillusirationen. — Bibliotheca Botanica | nr PNR Verzeichnis der bisher erschienenen Hefte (Fortsetzung) Wahl, Dr. C. von, Vergleichende Untersuchungen über den anatomischen Bau der gefliigelten Früchte ae San Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 16.—. = Heydrich, F., Neue Kalkalgen von Deutsch-Neu-Guinea (Kaiser-Wilhelms-Land). Mit 1 Tafel. Preis Mk. l'es a galski’s ausgesandten Grönlandexpedition nach Dr. Vanhöffens Sammlungen bearbeitet. A.: Krypiogamen y 1 Tafel. Preis Mk. 12.—. re Mit 4 Tafeln und 1 Textfigur. 1899. Preis Mk. 18.—. Richter, Dr. A., Über die Blattstruktur der Gattung Ceeropia, firent eee Ma unbekannter au! Bäume des tropischen Amerika. Mit 5 Doppel- und 3 einfachen Tafeln. Preis Mk. 24 Geheeb, A., Weitere Beiträge zur Moosflora von Neu-Guinea. Mit 21 Tafeln. 1898. Preis Mk, 42.—. Darbishire, O. V., Monographia Roccelleorum. Ein Beitrag zur Flechtensystematik. Mit 29 Figuren im Tex 30 Tafeln. 1898. Preis Mk. 60.—. ; . Minden, M. von, Beiträge zur anatomischen und physiologischen Kenntnis Wasser-secernierender Organe. — Fe. 7 Tafeln. 1899. Preis Mk. 24.—. . Knoch, E., Untersuchungen über die Morphologie, Biologie und Physiologie der Blüte von Vietoria regia > 6 Tafeln. 1899. Preis Mk. 17.—. Fisch, E., Beiträge zur Blütenbiologie. Mit 6 Tafeln. 1899. Preis Mk. 16.—. : . Heydrich, F., Uber die weiblichen Conceptakeln von Sporolithon. Mit 2 Tafeln. 1899. Preis Mk. 6.—. . Hammerle, J., Zur Organisation von Acer Pseudoplatanus. Mit 1 Tafel. 1900. Preis Mk. 16.—. . Siim-Jensen, J., Beiträge zur botanischen und pharmacognostischen Kenntnis von Hyoscyamus niger L 6 ‘fafeln. 1901. Preis Mk. 18.—. 2 Tafeln. 1901. Preis Mk. 18.—. 1901. Preis Mk. 24.—. . Richter, Dr. A., Physiologisch-anatomische Untersuchungen über Luftwurzeln, mit besonderer Berücksichti der Wurzelhaube. Mit 12 Tafeln. 1901. Preis Mk. 30.—. . Stenzel, Dr. K. G. W, Abweichende Blüten heimischer Orchideen mit einem Rückblick auf die der Abietineen. _ 6 Tafeln. 1902. Preis Mk. 28.-- Preis Mk. 24.—. | Ke: . Heydrich, F., Das Tetrasporangium der Florideen, ein Vorläufer der sexuellen Fortpflanzung. Mit 1 Tafel. ax D2. Preis Mk. 6.— it . Giinthart, Dr. ia Beitrag zur Blütenbiologie der Cruciferen, Crassulaceen und der Gattung Saxifraga. Mit 11 Tate 1902. Preis Mk. OR 4 Kroemer, Dr. H., Hypodermis und Endodermis der Angiospermenwurzel. Mit 6 Tafeln. 1903. Preis Mk. Ursprung, Dr. A., Die physikalischen Eigenschaften der Laubblätter. Gekrönte Preissehrift. Mit 27 Figuren in Texte und 9 Tafeln. 1903. Preis Mk. 98.—, F ‘ Freidenfelt, T., Der anatomische Bau der Wurzel in seinem Zusammenhange mit dem Wassergehalt des Bodens (Studien tiber die Wurzeln krautiger Pflanzen II) Mit 5 Tafeln und 7 Textfiguren. 1904. Preis Mk. 20.—. Rumpf, Dr. G., Rhizodermis, Hypodermis und Endodermis der Farnwurzel. Mit 4 Tafeln. 1904. Preis Mk. Lohaus, Dr. K., Der anatomische Bau der Laubblatter der Festucaceen und dessen Bedeutung fur die Syste m Mit 16 Tafeln. "Preis Mk. 30.—. Lang, W., Zur Blüten-Entwickelung der Labiaten, Verbenaceen und Piksiggimaceens Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 2 6. Domin, K., Monographie der Gattung Koeleria. Mit 22 Tafeln und 3 Karten. Preis Mk. 96.—. , . Matthiesen, Frz., Beiträge zur Kenntnis der Podostemaceen, Mit 9 Tafeln. Preis Mk. 18.—. . Heinzerling, O., Der Bau der Diatomeenzelle mit besonderer Berücksichtigung der ergastischen Gebilde und d Beziehung ‘des Baues zur Systematik. Mit 3 Tafeln. Preis Mk. 24.—. à . Kühns, R., Die Verdoppelung des Jahresringes durch künstliche Entlaubung. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 14,— = | Wolf, Th., Monographie der Gattung Potentilla. Mit 2 Karten und 20 Tafeln. Preis Mk, 120.—. a: ; Focke, W. O., Species Ruborum. Monographiae generis Rubi Prodromus. Pars I. Iconibus LIII illus rat Preis Mk. 40.—. Pars II. Iconibus XXXIV illustrata. Preis Mk. 40.—. Geheeb, A. und Th. Herzog, Bryologia atlantica. Die Laubmoose der atlantischen Inseln (mit Ausschluß europäischen und arktischen Gebiete). Mit 20 farbigen lithogr. Tafeln. Preis Mk. 80 —. | Mk. 100.—. Heydrich, F., Lithophyllum incrustans Phil. — Mit einem Nachtrag über Paraspora fruticulosa (Ktz.) Heydr. N 2 Tafeln. Preis Mk. 8.—. Fuchs, Josef, Über die Beziehungen von Agaricineen und anderen humusbewohnenden Pilzen zur Mycor bildung der Waldbäume. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 10.— : r 4 BIBLIOTHECA BOTANICA Herausgegeben von Geheimrat Prof. Dr. Chr. Luerssen Danzig-Langfuhr | Heft 78 F. PETRAK: r Formenkreis des Cirsium eriophorum (L.) Scop. Z in Europa Mit 6 Tafeln und einer Verbreitungskarte (Taf. VII) Stuttgart 1912 = Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung 4 Nägele & Dr. nr BIBLIOTHECA BOTANICA Original-Abhandlungen aus dem Gesamtgebiete der Botanik. Herausgegeben von Geh. Rat Prof. Dr. Chr. Luerssen Danzig-Langfuhr. Heft 78. F. Petrak: Der Formenkreis des Cirsium eriophorum (L.) Scop. in Europa. Mit 35 Textabbildungen, 6 Tafeln und einer Verbreitungskarte (Tafel VII). Stuttgart. 1912. E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung Nägele & Dr. Sproesser. Der Formenkreis des Cirsium eriophorum (L.) Scop. in Europa. Von F. Petrak Mähr.-Weißkirchen. Mit 35 Textabbildungen, 6 Tafeln und einer Verbreitungskarte (Taf. VII). Stuttgart. 1912. E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung Nagele & Dr. Sproesser. — 3 Alle Rechte vorbehalten. > — 7 Buchdruckerei Wolfgang Driick in Cannstatt. | k D Einleitung. Indem ich diese Zeilen — die Früchte dreijähriger Studien — der Öffentlichkeit übergebe, hoffe ich, einen kleinen Beitrag zur Kenntnis der europäischen Arten aus der Verwandtschaft des ©. eriophorum zu liefern. Die Arten der Gattung Cirsium sind wohl durch ihren Formenreichtum, durch ihre große Neigung Hybriden zu bilden und durch ihre eigentümliche, weit ausgedehnte geographische Verbreitung von höherem Interesse. Ich habe mir deshalb die Aufgabe gestellt, durch eingehendes Studium dieser polymorphen Gattung, bei welcher die Neubildung vieler Arten in jüngerer Zeit angenommen werden muß, einen kleinen Beitrag zur Entstehung der Arten zu liefern und die Systematik dieser Gattung etwas aufzuklären. Diese Aufgabe könnte wohl am gründlichsten durch eine monographische Bearbeitung der ganzen Gattung gelöst werden. Eine solche stößt aber gegenwärtig noch auf große, fast unüberwindliche Schwierigkeiten, weil bei der weiten Verbreitung der Cirsien die Formen mancher Länder nur sehr lückenhaft bekannt sind und von vielen Arten Material nur schwer zu erhalten ist. Da aber die Arten mancher Gebiete oline Zweifel in engerem, genetischem Zusammenhange stehen, so habe ich mich ent- schlossen, vorläufig die Formen einzelner Verbreitungsareale, soweit dieselben untereinander in ent- wickelungsgeschichtlichem Zusammenhange stehen, — so eingehend, als es das bisher vorhandene, mir zugängliche Material gestattet — getrennt zu bearbeiten. Nachdem ich vor einiger Zeit eine zusammen- fassende Schilderung der mexikanischen und zentralamerikanischen Cirsien*) gegeben habe, folgt hier als zweites Glied meiner Studien eine Darstellung der europäischen Arten aus der Verwandtschaft des C. eriophorum und da dieser Formenkreis in neuerer Zeit von niemandem sorgfältiger studiert und bearbeitet wurde, so dürften diese Zeilen wohl einem tatsächlichen Bedürfnisse entsprechen. Ich muß hier der Wahrheit gemäß gestehen, daß besonders die Cirsien der Balkanhalbinsel, des Orientes, Asiens und Amerikas noch sehr der Erforschung bedürfen, so daß das, was ich über dieselben mitgeteilt habe und noch mitzuteilen gedenke, vielfach zu ergänzen und zu berichtigen sein wird. Sollten aber meine Studien dazu beitragen, daß man den Cirsien in den genannten Ländern eine größere Aufmerksamkeit zuwendet und meine Bemühungen, größere Klarheit über diese Gattung zu erreichen, durch Mitteilung von Beobachtungen über das Auftreten und die geographische Verbreitung einzelner Arten, durch Einsendung von Herbarmaterial und frischen, reifen Samen zur Anstellung von Kulturversuchen unterstützt, so wäre ich vollkommen zufriedengestellt. Ich gehe nun daran, jene Grundsätze in Kürze zu besprechen, welche mich bei der Abfassung vorliegender Zeilen geleitet haben, weil ich glaube, daß dies für eine richtige Beurteilung derselben notwendig sein dürfte. Meine Arbeit besteht aus vier Teilen. Zuerst wird in gedrängter Form eine Uebersicht aller Cirsien der Sektion Epitrachys DC. gegeben; denn wenn auch der Formenkreis des C. eriophorum in Europa ein ziemlich abgeschlossenes Ganzes bildet, so zeigen manche Arten doch deutlich erkennbare, verwandtschaftliche Beziehungen zu einigen Cirsien Kleinasiens und des Kaukasus; da aber eine *) Beih. Bot. Centralbl. II. Abt. XXVII, p. 207--255 (1910). Bibliotheca botanica Heft 78. 1 BEE ape Schilderung dieser Verhältnisse für ein besseres Verständnis des genetischen Zusammenhanges der Arten unseres Formenkreises nicht ohne Wert sein dürfte, so glaube ich, eine kurze Darlegung schon deshalb geben zu müssen, weil bisher noch niemand größeren Wert darauf gelegt hat. Im zweiten Teile werden jene morphologischen, physiologischen und biologischen Merkmale geschildert, welche für die hier in Betracht kommenden Arten eine allgemeine Geltung haben. Leider wurde, so viel mir bekannt ist, die Biologie der Cirsien aus der Verwandtschaft von C. eriophorum bisher noch niemals gründlich studiert und mir selbst war es aus Mangel an Zeit und Gelegenheit auch nicht möglich, selbst Beobachtungen zu machen, so daß ich mich, von einigen Ausnahmen abge- sehen, auf die spärlichen, kurzen Angaben beschränken mußte, welche ich darüber in der Literatur zu finden vermochte. Im vierten Abschnitte habe ich versucht, auf Grund der von mir beobachteten Tatsachen, welche im dritten Teile eine ausführliche Besprechung erfahren, eine Entwickelungsgeschichte der hier in Betracht kommenden Arten zu entwerfen, da man ja heute allgemein und mit Recht den Endzweck jeder, auf wissenschaftliche Gründlichkeit Anspruch erhebenden systematischen Arbeit nicht nur in der sorgfältigen Verarbeitung des vorhandenen Literatur- und Herbarmateriales, sondern auch darin erblickt, den genetischen Zusammenhang und die verwandtschaftlichen Beziehungen der Arten kennen zu lernen. Für die Erkenntnis des entwickelungsgeschichtlichen Zusammenhanges der Arten hat Wettstein eine in jeder Hinsicht vortreffliche Methode ausgearbeitet, welche bekanntlich darin besteht, daß man die Entwickelungsgeschichte einer Art aus ihrer geographischen Verbreitung mit Berücksichtigung der ihr zukommenden, charakteristischen, morphologischen Merkmale durch Induktion zu erforschen sucht. Die konsequente Durchführung dieser Methode hat bei manchen polymorphen Formenkreisen zu sehr interessanten und wichtigen Ergebnissen geführt. Auch ich konnte, wie ich glaube, durch die Anwendung von Wettstein’s Methode einen tieferen Einblick in die Systematik und Entwickelungsgeschichte der hier behandelten Arten gewinnen. Wenn aber meine Ansichten über den phylogenetischen Zusammen- hang mancher Formen noch nicht völlig geklärt sind, so ist dies darauf zurückzuführen, daß ich das Verhalten fast aller Arten nicht an Ort und Stelle studieren und ihre geographische Verbreitung nur teilweise mit Sicherheit feststellen konnte; auch die von mir angestellten Kulturversuche sind an Zahl so gering, daß sie unmöglich Anspruch auf größeren Wert erheben können. Ich hoffe aber, daß es mir in Zukunft doch noch möglich sein wird, reichere Erfahrungen zu sammeln und mit Hilfe derselben meine Anschauungen über den hier behandelten Formenkreis zu ergänzen. Da mich die Ergebnisse meiner Untersuchungen vielfach nötigten, die systematischen Rangstufen einer größeren Zahl der im Folgenden behandelten Formen zu ändern, so daß dieselben vielfach von den bisher geläufigen Anschauungen abweichen, so will ich darüber einige allgemeine Bemerkungen folgen lassen. Während Reichenbach, Gaudin, Kerner, Boissier und andere ältere Autoren zahlreiche Arten aus der Verwandtschaft des C. eriophorum beschrieben haben, hat man in jüngster Zeit begonnen, die meisten Arten der genannten Autoren als Subspezies, Varietäten oder Formen dem (. eriophorum unterzuordnen. Rouy ist am weitesten gegangen und zieht fast alle Arten des südlichen Europa zusammen; er gelangt so zu einem (. eriophorum, das sich durch einen endlosen Wust von Unterarten Varietäten, Subvarietäten und Formen kennzeichnet. Ohne eingehende Kenntnis der Verhältnisse mag diese Einteilung des Genannten ganz vortrefflich und natürlich erscheinen, was aber in der Tat keines- wegs der Fall ist. Als Arten führe ich im Folgenden alle jene Sippen an, welche durch stärker ausgeprägte, am Individuum selbst von äußeren Einflüssen gar nicht oder nur sehr wenig abhängige morphologische Merkmale gekennzeichnet sind und entweder gar keine oder nur selten Übergangsformen zu anderen Arten bilden. Unter Subspezies verstehe ich im allgemeinen solche Formengruppen, welche sich von irgend einer Art unter dem Einflusse äußerer, z. B. klimatischer Faktoren, abzusondern beginnen, eine mehr oder weniger scharf begrenzte geographische Verbreitung aufweisen und eine gewisse systematische Selbständigkeit erlangt haben. Die charakteristischen Merkmale dieser Unterarten zeigen noch eine + « v. Lam. x [n° —————————— “igs eee gewisse Konstanz, treten in der Kultur stets sehr stark zurück, verschwinden aber nur selten ganz und zwar meist erst dann, wenn man die Kultur längere Zeit, d. h. durch mehrere Generationen ein- wirken läßt. Übergangsformen zu der Hauptart finden sich sehr häufig. Phylogenetisch handelt es sich hier meist um sehr junge, erst im Entstehen begriffene Arten; einige sind vielleicht hybrider Abkunft, einige möchte ich als die noch nicht ausgestorbenen Zwischenformen von zwei einer gemein- samen Wurzel entsprungenen Arten ansprechen. Über diese Verhältnisse werde ich noch im vierten Abschnitte ausführlich zu berichten haben. Auffällige Abänderungen, welche sich oft als durch äußere Einflüsse hervorgerufen zu erkennen geben, habe ich, wenn ich ihnen einen größeren systematischen oder phylogenetischen Wert zuerkennen zu müssen glaubte, als Varietäten angeführt. Auf eine weitere Gliederung der oft zahlreich auftretenden systematisch aber ganz wertlosen Abänderungen, die in großer Zahl als Subvarietäten, Formen, zuweilen sogar als Arten beschrieben wurden, sowie auf eine Benennung der ziemlich häufigen Mißbildungen glaubte ich verzichten zu müssen. Ein derartiges Vorgehen kann meines Erachtens nichts nützen, wohl aber sehr schaden, da die Erkenntnis eines polymorphen Formenkreises auf solche Weise niemals geklärt, wohl aber sehr verwirrt werden kann. Nun seien mir noch einige Worte über den Umfang des im Folgenden behandelten Formenkreises gestattet. Ich habe hier eine, wie ich glaube, in engstem genetischem Zusammenhange stehende Gruppe von Arten behandelt, deren Hauptvertreter das C. eriophorum ist. Leider sind einige dieser Arten verhältnismäßig nur wenig bekannt; es war deshalb nicht zu vermeiden, daß der systematische Teil etwas ungleichwertig ausgefallen ist. In Südosteuropa kommen auch einige Disteln vor, welche dem Formenkreise des im Kaukasus häufig anzutreffenden €. ciliatum (Murr.) M. B. angehören, zum Teile aber sicher auch manchen Arten aus der Verwandtschaft des C. eriophorum nahe stehen. Von solchen Arten habe ich diejenigen, welche dem Formenkreise des C, eriophorum verhältnismäßig näher stehen, als dem des C. ciliatum, hier noch aufgenommen: die übrigen, der zuletzt genannten Art näher stehenden Formen glaubte ich hier auch deshalb übergehen zu können, weil sie teils mangelhaft bekannt, teils überhaupt ganz unsicher sind. Ich kann diese Einleitung nicht schließen, ohne vorher noch einige Worte über das von mir bearbeitete Material zu verlieren. Obgleich mir für meine Studien zahlreiche öffentliche Sammlungen und Privatherbarien zur Verfügung standen, so habe ich doch die Empfindung, daß das dieser Studie zu Grunde liegende Material hinsichtlich einiger Arten zu spärlich gewesen ist. Vor allem muß ich betonen, daß den hier behandelten Cirsien der Balkanhalbinsel noch viel Aufmerksamkeit geschenkt und ein zahlreicheres, aber auch besseres Material aufgebracht werden muß, wenn man eine völlige Klarstellung dieser Formen erreichen will. Ein Material, wie es z. B. Formänek gesammelt hat, dessen Exemplare aus armseligen, fast stets unentwickelten Bruchstücken bestehen, die häufig nur von Seiten- trieben herrühren, ist beinahe wertlos und kann nur Unheil in Gestalt von Verwechslungen und anderen Irrtümern stiften. Die von mir im speziellen Teile angeführten Literaturzitate habe ich alle selbst eingesehen und geprüft. Wo mir dies aus irgend welchen Gründen unmöglich war, habe ich mit Angabe der Quelle ausdrücklich darauf hingewiesen. Leider mußte ich auch viele Synonyme zitieren, über deren Zuge- hörigkeit ich oft nicht recht klar sehen konnte. Dies gilt besonders von den Zitaten aus den Arbeiten Formänek’s; daß den Beschreibungen neuer Arten des genannten Autors fast gar keine Bedeutung zukommt, ist durch die Arbeit von Vandas*) hinreichend bewiesen worden. Die Originale befinden sich aber in den meisten Fällen in einem Zustande, welcher kaum erkennen läßt, wohin man jene „neuen“ Arten als Synonyme zu stellen hat. Durch die Güte der Herrn Besitzer oder Direktoren, denen ich auch an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank für ihr bereitwilliges Entgegenkommen ausspreche, war ich in den Stand gesetzt, das Material folgender Sammlungen für meine Untersuchungen zu benützen. *) Reliquiae Formanekianae. — Brünn 1909. =e) epee Herbarium Boissier-Chambesy (G. Beauverd.) = H. B. ” ” Bornmiiller- Weimar (J. Bornmiiller) = H. Bor. des Franzens-Museums Briinn (Dr. J. Podpéra) mit folgenden Teilsammlungen: 1. Herb. Formänek = H. For. 2. Herb. Freyn. = H. F. des Jardin Botanique de l’ Etat Brüssel (J. Massart) = H. J. B. des Ungarischen National-Museums Budapest (Dr. N. Filarszky) = H U B. des Institut Botanique de la Faculté des Sciences Caén (Prof. Dr. O. Lignier) = H. C. des Botanischen Museums der kgl. Universität Christiania (Prof. Dr. J. N. F. Wille) = H. Chr. des Naturhistorischen Museums Chur (Chr. Tarnuzzer) mit folgenden Teilsammlungen: 1. Herb. Rhaeticum = H. Rh. 2. Herb. Killias = H. Ki. Degen- Budapest (Prof. Dr. A. von Degen) = H. D. Haläcsy - Wien (Dr. E. von Haläcsy) = H. Hal. Harz - Bamberg (Prof. Dr. K. Harz) = H. Hr. Haussknecht- Weimar (J. Bornmüller) = H. Hss. Giraudias-Orléans (L. Giraudias) = H. G. Goldschmidt- Geisa (M. Goldschmidt) = H. Gd. des Steiermärkischen Landes-Museums Joanneum Graz (G. Marktanner-Turneretscher) = H. J. G. des Botanischen Laboratoriums der k. k. Universität Graz (Prof. Dr. K. Fritsch) = H.U.G. des Tiroler Landes-Museums Ferdinandeum Innsbruck (C. Fischnaler) = H. F. J. des Botanischen Gartens und Botanischen Kabinetts der kaiserl. Universitat Jurjew (Prof. Dr. N. J. Kusnezow) = H. U. J. Universitetets Botanisk Museum Kopenhagen (C. H. Ostenfeld) = H. U. K. des Siebenbiirgischen National-Museums Kolozsvär (Prof. Dr. A. Richter) = H.S. Kol. des Musée Botanique Lausanne (Prof. Dr. E. Wilezek) mit folgenden Teilsammlungen: 1. Herb. Gaudin, 2. Herb R Masson, 3. Herb. Schleicher, 4. Herb. Prof. Dr. E. Wilezek = H.M.L des Botanischen Institutes der kg]. Universität Leipzig (Prof. Dr. W. Pfeffer) =H.U.Leip des Botanischen Museums der kgl. Universität Lund (Prof. Dr. Sv. Murbeck) = H.U.Ld. Podpera-Brünn (Prof. Dr. J. Podpera) = H. P. des Museums des Königreichs Böhmen Prag (Dr. E. Bayer) = H. B. P. des Kaiserl. Botanischen Gartens und Botanischen Museums St. Petersburg (Prof. Dr. A. Fischer von Waldheim) = H. St. P. Richter- Kolozsvar (Prof. Dr. A. Richter) = H. Richt. Rohlena-Prag (J. Rohlena) = H. Rohl. des Bosnisch-Herzegowinischen Landes-Museums Sarajewo (K. Maly) = H.S. Schulze-Jena (Max Schulze) = H. Sch. Sennen- Barcelona (Prof. F. Sennen) = H. Sen. Sommier-Florenz (Dr. St. Sommier) = H. Som. Vandas- Briinn (Prof. Dr. K. Vandas) = H. Vd. Velenovsky - Prag (Prof. Dr. J. Velenovsky) = H. Vel. des k. k. Naturhistorischen Hofmuseums Wien (Dr. A. Zahlbruckner) = H. N. W. der k. k. Zoologisch-Botanischen Gesellschaft Wien (Prof. Dr. R. von Wettstein) = H. Z. W. des Botanischen Gartens und Botanischen Institutes der k. k. Universität Wien (Prof. Dr. R. von Wettstein) = H. U.W. des Botanischen Museums der Universität Zürich (Prof. Dr. H. Schinz) = H. U. Z, I 5 ape I. Übersicht der europäisch-asiatischen Arten der Gattung Cirsium aus der Sektion Epitrachys DC. Wie ich bereits erwähnt habe, halte ich es für wünschenswert, dem speziellen Teile dieser Arbeit eine kurze Uebersicht der europäisch-asiatischen Cirsien aus der Sektion Epitrachys DC. voraus- zuschicken, weil in Kleinasien und in den Kaukasusländern einige Arten vorkommen, welche mit manchen Spezies des hier behandelten Formenkreises ohne Zweifel in entwickelungsgeschichtlichem Zusammen- hange stehen. Obgleich über die formenreichen Cirsien des Orientes zahlreiche, wertvolle Arbeiten von Boissier, Haussknecht, Bornmüller, Freyn, Sommier, Levier und anderen Autoren erschienen sind, so bedürfen dieselben doch noch sehr der Untersuchung und Aufklärung. Da ich nun in letzter Zeit ein reiches Material von Orient-Cirsien einsehen und studieren konnte, das ich vor allem der Liebenswürdig- keit der Herrn J. Bornmüller, G. Woronow, S Sommier und N. Kusnezow zu verdanken habe, so will ich hier eine kurze Übersicht der Æpitrachys-Cirsien Europas und Asiens geben, in welcher ich die entwickelungsgeschichtlich zusammen gehörenden, unter einander nahe verwandten Arten zu Subsektionen vereinigt habe. Eine ausführliche Studie über alle Orient-Cirsien wird später folgen. I. Subsectio: Congesta m.: Folia non decurrentia, coriacissima, rigida. Involucri glaberrimi vel raro parce arachnoidei foliola margine dense sed brevissime spinuloso-aspera, raro integerrima, in spinam stramineam validam vel subvalidam, erecto-patentem vel plus minusve recurvatam excurrentia: ©. spectabile DC. C. congestum Fisch. et Mey. C. pyramidale Bornm. C. sorocephalum Fisch. et Mey. If. Subsectio: Ciliata m.: Folia non decurrentia numquam coriacea. Involucri foliola margine breviter vel brevissime spinuloso-aspera vel spinuloso-ciliata, in spinas infirmas subvalidas vel raro yalidas plus minusve patulas recurvatas vel deflexas excurrentia 1. Serrulata m.: Involucri foliola margine densissime sed brevissime spinuloso-aspera: C. polycephalum DC. C. steirolepis Petr. ©. hypopsilum Boiss. et Heldr. ©. laniflorum M. B. ©. Sintenisü Freyn. C. arachnoideum M. B. ©. bulgaricum DC. ©. serrulatum M. B. 2. Ciliata m.: Involucri foliola margine spinuloso-eiliata, spinulis brevibus patulis latitudine foliolorum multo brevioribus. ©. ciliatum (Murr.) M. B. 3. Fimbriata m.: Involucri foliola margine dense vel subdense spinuloso-fimbriata, spinulis latidudinem foliolorum aequantibus vel plus minusve superantibus: ©. trachylepis Boiss. C. osseticum (Adam) Petr. ©. Sommieri Petrak. C. furiens Griseb. et Schenk. C. caput medusae Somm. et Lev. C. Boujartii (Pill. et Mitt.) Schz. Bip. Ill. Subsectio: Eriophora m.: Folia non decurrentia. Involucri plus minusve arachnoidei raro glabrescentis foliola vel in spinam integerrimam, tenuem vel plus minusve validam, subrecurvatam erectamve attenuata, vel sub spina terminali in ligulam lineari-lanceolatam vel oblongo-lanceolatam, margine fimbriato-ciliatam dilatata, margine haud raro interrupte spinuloso-aspera vel spinulis mollibus remote ciliata. 1. Eriocephala m.: Capitula magna, mediocria vel parva. Involucri foliola apicem versus plerumque plus minusve dilatata, scariosa, fimbriato-ciliata, raro in spinam mollem vel plus minusve validam, plerumque erectam vel plus minusve recurvatam attenuata. C. eriophorum (L.) Scop. C. vallis demonis Loj. C. Costae (Senn. et Pau) Petrak. C. morinaefolium Boiss. et Heldr. C. Morisianum Rchb. fil. C. Vandasii Petrak. Be eS C. Giraudiasii Senn. et Pau. C. odontolepis Boiss. C. Heldreichii Hal. C. Grecescui Rouy. ©. Lobelii Ten. C. albidum Vel. C. ligulare Boiss. 2. Ferocia m.: Capitula mediocria, globosa vel ovato-globosa, foliis supremis plus minusve longioribus bracteata. Involucri parce arachnoidei foliola in spinam erecto-patentem subvalidam attenuata. C. feror (LBC, 3. Horrida m.: Capitula magna, globosa, foliis late ovato-oblongis numerosis longioribus raro brevioribus bracteata. Involucri plus minusve arachnoidei foliola in spinam erectam vel apice parum recurvatam integerrimam tenuem vel subvalidam attenuata. ©. cephalotes Boiss. C. horridum (Adam.) Petr. C. turkestanicum (Regel) Petr. 4. Caucasica m.: Capitula mediocria vel magna, ovata vel ovato-globosa. Involucri plus minusve plerumque dense arachnoidei foliola vel in spinam subulatam vix pungentem vel validam elongatam integerrimam horizontaliter vel subrecurvo-patentem attenuata. C. imereticum Boiss. C. adjaricum Somm. et Lev. C. caucasicum (Adam) Petr. C. chlorocomos Somm. et Lev. 5. Lappacea m.: Capitula parva vel mediocria ovato-globosa vel ovata plus minusve bracteata. Involucri foliola in spinam infirmam erectam vel plus minusve recurvatam excurrentia. C. macrobotrys (C. Koch) Boiss. C. lappaceum M. B. C. Cosmelii (Adam) Fisch. C. cataonicum Boiss. et Haussk. IV. Subsectio: Bracteosa m. Folia non vel raro brevissime decurrentia, plus minusve coriacea, rigida. Capitula parva vel mediocria ovato-globosa, ovata vel ovato-oblonga. Involucri glaberrimi vel plus minusve arachnoidei foliola in spinulam brevem, erectam vel erecto-patentem attenuata, margine integerrima: 1. Phyllocephala m.: Folia non vel vix decurrentia, vix rigida, sinuato-pinnatifida. Involueri glaberrimi vel parce arachnoidei foliola in spinulam brevem adpressam vel erecto-patentem excurrentia: ©. leuconeurum Boiss, et Haussk. ©. phyllocephalum Boiss. ©. Bornmülleri Sint. 2. Rigida m.: Folia non decurrentia glaberrima vel raro pareissime arachnoidea subtus saepe glauca, rigida. Capitula parva vel mediocria, foliis supremis saepe multo longioribus bracteata vel ebracteata ovato-globosa vel ovata. Involucri glaberrimi raro parcissime arachnoidei foliola in spinulam plus minusve erecto-patentem vel subrecurvatam brevem, raro elongatam attenuata: C. strigosum M. B. C. campylolepis Bornm. C. bracteosum DC. C. fraternum DC. C. fallax Fisch. et Mey. C. rigidum DC. V. Subsectio: Microcephala m. Folia saepe brevissime decurrentia utrinque plus minusve arachnoidea, raro glabrescentia. Capitula parva ovato-oblonga ebracteata vel bracteis 1—3 subaequi- longis raro parum longioribus suffulta. Involucri plus minusve arachnoidei foliola in spinulam brevissimam adpressam, raro patentem attenuata. C. aduncum Fisch. et Mey. C. Haussknechtii Boiss. C. tenuilobum (C. Koch) Boiss. C. chynisicum Boiss. VI. Subsectio: Aggregata m. Folia non decurrentia, sinuato-lobata vel sinuato-pinnatifida. Capitula parva ovata in apice caulis dense glomerata. Involucri foliola adpressa erecta, spinula infirma terminata: C. aggregatum Ledeb. — = VII. Subsectio: Italica m. Folia breviter decurrentia. Capitula parva, ovato-oblonga bracteis saepe numerosis longioribus suffulta. Involucri glaberrimi vel parce arachnoidei foliola in spinulam infirmam brevem erecto-patentem attenuata: C. italicum (Savi) DC. VIII. Subsectio: Lanceolata m. Folia breviter vel omnino decurrentia. Capitula mediocria vel magna, ovato-globosa vel ovata Involueri parce arachnoidei vel raro glabrescentis foliola in spinam subvalidam erecto-patentem vel subrecurvatam excurrentia. 1. Echinata m.: Folia breviter decurrentia. Capitula foliis supremis saepe multo superata. C. echinatum (Desf.) DC. 2. Alata m.: Folia omnino decurrentia. Capitula foliis supremis non superata: C. lanceolatum (L.) Hill. C. kirbense Pammel. Die hier zu Subsektionen vereinigten Arten sollen jetzt etwas näher besprochen werden. Die erste Subsektion, die Congesta, als deren Hauptvertreter (. spectabile und (. congestum gelten müssen, repräsentiert uns offenbar sehr alte Typen; diese Arten sind ohne Ausnahme nur wenig ver- änderlich und nehmen eine ziemlich isolierte Stellung ein. Nur mit den Arten der Bracteosa scheinen — weit zurück liegende — genetische Beziehungen zu bestehen, welche sich vor allem durch die eigen- tümliche, leicht zerbrechliche, starre, oft lederartige Konsistenz der Blätter zu erkennen geben. Dies läßt vermuten, daß die Arten dieser zwei Gruppen wenigstens zum Teile genetisch auf einen gemein- samen Ursprung zurückzuführen sind. Bei den Ciliata zeigen sich schon etwas kompliziertere Verhältnisse. Hier gibt es nämlich noch zahlreiche Ubergangsformen, welche die einzelnen Arten unter einander verbinden. Über die verwandt- schaftlichen Verhältnisse des in vieler Hinsicht interessanten Formenkreises von C. Sintenisii Freyn. habe ich schon früher*) ausführlich berichtet. C. hypopsilum Boiss. et Heldr., das gewöhnlich als Varietät zu C. Lobelii Ten. gezogen wird, hat mit dieser Art gar nichts zu tun und muß vielmehr in den Formen- kreis des C. Sintenisii Freyn einbezogen werden. Diese Art steht dem C. bulgaricum DC. sehr nahe und kommt auch im nordwestlichen Teile Kleinasiens vor; die von Wiedemann im nördlichen Anatolien gesammelte, von Boissier als C. decussatum Janka gedeutete und in der Flora Orientalis III, p. 529 (1875) „in montibus Anatoliae borealis (Wied.)“ zitierte Pflanze ist nämlich, wie ich mich überzeugt habe**), mit dem von Heldreich und Orphanides in Griechenland gesammelten C. hypopsilum Boiss. et Heldr. voll- kommen identisch. C. arachnoideum M. B., welches Boissier in die Nähe des C. strigosum M. B. stellte, besitzt Hüllschuppen, die am Rande sehr fein kurzdornig sind und steht auch habituell dem C. serru- latum M. B. und C. laniflorum M. B. viel näher als dem C. strigosum M. B. C laniflorum M. B, gewiß eine gute Art, wurde von Boissier irrtümlich für einen Bastard des C. serrulatum M. B. und C. lanceolatum (L.) Hill erklärt. Von besonderem Interesse erscheint uns aber eine Unterart des C. Sintenisii, nämlich C. Sintenisii ssp. armatum (Freyn) Petr., welches, wie ich schon früher***) erwähnt habe, dem Formenkreise des C. ligulare Boiss. nahe zu stehen scheint und also einen Uebergang von den Ciliata zu den Æriophora vermittelt. Den Uebergang zu der Fimbriata-Gruppe stellt das C. ciliatum (Murr.) M. B. her, da die Dörnchen an den Rändern der Hüllschuppen bei dieser Art zuweilen schon ziemlich lang werden können. Die als Fimbriata zusammengefaßten Cirsien der Subsektion Ciliata zeichnen sich durch die relative Länge der am Rande der Hüllschuppen auftretenden Dörnchen aus. ©. trachylepis Boiss., eine mir noch unbekannte Art, ziehe ich nur bedingungsweise hinzu. C. caput medusae Som. et Lev. und C. Sommieri Petr. ähneln durch die verlängerten, ziemlich kräftigen, mehr oder weniger horizontal, seltener etwas zurückgekrümmt abstehenden Enddornen der Hüllschuppen manchen Arten aus der Gruppe der Caucasica ; sie unterscheiden sich aber von denselben sofort durch die an der Basis dornig gewimperten Hüllschuppen. *) Über den Formenkreis des Cirsium Sintenisii Freyn in Österr. Bot. Zeitschr. LX, p. 463- 469 (1910). **) Ich habe Wiedemann’s Exemplar im Herbarium des kaiserl. Botanischen Gartens und Botanischen Museums in St. Petersburg gesehen! ***) Österr. Botan. Zeitschr. LX, p. 466 (1910). | N | Den ältesten und häufigsten Typus dieser Gruppe repräsentiert uns das C. osseticum (Adam) Petr. ; mit dieser Art ziemlich nahe verwandt ist das im südöstlichen Ungarn nicht selten vorkommende C. furiens Griseb. et Schenk. Interessant ist das ziemlich häufige Vorkommen von Mittelformen zwischen C. furiens und C. eriophorum im Verbreitungsgebiete des ersteren; ob diese Formen Bastarde oder nicht hybride Zwischen- glieder sind, ist mir zweifelhaft geblieben. Die artenreiche Subsektion der Eriophora, deren erste Gruppe die Æriocephala, hier eine aus- führliche Bearbeitung erfahren soll, zeichnet sich durch eine weite geographische Verbreitung und durch einen wohl dadurch bedingten Formenreichtum aus. Die Arten aus der nächsten Verwandtschaft des C. eriophorum zeigen gewöhnlich die Tendenz, die Spitzen der Hüllschuppen anhängselartig zu verbreitern und obgleich dieses Merkmal keine allgemeine Geltung hat, so ist es für diese Arten doch sehr charak- teristisch. Nicht selten sind die Hüllschuppen bei manchen Arten dieser Gruppe stellenweise, zuweilen sogar ihrer ganzen Länge nach mit feinen, meist sehr kleinen, zuweilen aber auch etwas längeren Dörnchen versehen; solche Formen nähern sich den Arten der als Ciliata besprochenen Gruppe. C. ferox ist ein alter, auf Südwesteuropa beschränkter Typus, welcher der Eriocephala-Gruppe nahe steht und habituell manchen Formen des C. odontolepis ähnlich ist. Die Gruppe der Horrida kennzeichnet sich durch die großen, von zahlreichen, oft längeren Hochblättern gestützten Köpfchen. Das im Kaukasus weit verbreitete und wie es scheint, häufig vor- kommende C. horridum ist eine der formenreichsten Arten der ganzen Sektion. An das Verbreitungs- gebiet dieser Art schließt sich im Südwesten C. cephalotes an, welches ohne Zweifel mit C. horridum in genetischem Zusammenhange steht. Von Interesse ist auch das in Turkestan vorkommende C. turkestanicum, das von allen Cirsien der Sektion Epitrachys am weitesten nach Nordosten vordringt. Alle Arten der Horrida-Gruppe stehen den Formen des C. eriophorum ziemlich nahe und sind besonders durch die Größe und Gestalt des Köpfchens manchen Arten jenes Formenkreises etwas ähnlich. Die als Caucasica vereinigten, in ihrer Verbreitung auf die Kaukasusländer beschränkten Arten sind sehr veränderlich. Sehr variabel ist besonders das C. adjaricum Somm. et Lev., von welchem ich durch die Liebenswürdigkeit des Herrn G. Woronow eine größere Anzahl schöner Exemplare verschiedener Standorte studieren konnte. Dasselbe zeichnet sich, wie alle Arten dieser Gruppe, C. imereticum Boiss. ausgenommen, durch die verlängerten, kräftigen, aufrecht, wagrecht oder etwas zurückgekrümmt ab- stehenden Dornen der Hiillschuppen aus. Nun liegt mir aber ein von Woronow gesammeltes Exemplar vor, dessen Hüllschuppen sehr dicht spinnwebig wollig verstrickt sind und in eine weiche, zurückge- a Spitze enden. Dadurch gewinnt das betreffende Exemplar große Ähnlichkeit a manchen Formen des (. eriophorum und gibt sich nur durch die Blattgestalt als dem Formenkreise des C. adjaricum angehörend zu erkennen. Von den Arten der Lappacea ist C. macrobotrys (C. Koch) Boiss. nur wenig veränderlich, auf ein ziemlich kleines Verbreitungsareal beschränkt und mit C. lappaceum M. B. am nächsten verwandt. Dieses selbst ist sehr weit verbreitet und außerordentlich formenreich. Das, was man bis jetzt als ), lappaceum M. B. bezeichnet hat, ist ein Gemenge von zwei selbständigen Arten, nämlich C. lappaceum sens. strict. und C. Cosmelii (Adam) Fisch = C. lokense Freyn et Conrath. Da ich eine ausführliche Studie dieses Formenkreises an anderer Stelle*) veröffentlicht habe, so kann ich mich hier mit diesem Hinweise begnügen. C. cataonieum Boiss. et Haussk., eine bis jetzt nur sehr mangelhaft bekannte Art, ist meiner Überzeugung nach mit C. lappaceum sehr nahe verwandt und wurde von Boissier mit Unrecht in die Nähe des ©. Haussknechtii Boiss. gestellt. Die Cirsien der Subsektion Bracteosa umfassen die schwierigsten und am unzulänglichsten be- kannten Arten des Orientes. Deshalb und weil dieselben dem Formenkreise des C. eriophorum schon sehr ferne stehen. will ich mich hier ganz kurz fassen. Die Arten der Gruppe Leuconeura**) sind mit Ausnahme des C, phyllocephalum Boiss. bisher nur von einem einzigen Standorte bekannt geworden. =) Moniteur du Jardin Botanique de Tiflis, 1912. #*) Dieser Gruppe dürfte auch C. strigosissimum Petr. et Bornm. zuzuzählen sein. Die systematische Stellung von C. aristatum DC, einer mir ganz unbekannten Art ist mir noch zweifelhaft: diese Art scheint aber auch den Bracteosa anzu- gehören, Eine ziemlich isolierte Stellung nimmt auch das nur wenig bekannte C. Amani Post ein. ot [Gr Interessant ist das erst vor wenigen Jahren entdeckte (. Bornmülleri Sint., welches morphologisch dem C. phyllocephalum sehr nahe steht, eine auffällige Tatsache, da beide Arten in zwei weit von einander entfernten Gebieten — C. phyllocephalum in Syrien, C. Bornmülleri in Transkaspien — vorkommen. Zu den interessantesten Cirsien des Orientes gehören wohl die Arten der Gruppe Rigida; formen- reich, nicht selten durch Übergänge verbunden, lassen sich die, oft nur von wenigen Standorten bekannt gewordenen Arten schwer von einander abgrenzen, sind aber an den spröden, sehr leicht zerbrech- - lichen Blättern sofort zu erkennen. Von den vier Arten der Microcephala vermittelt das C. aduncum Fisch. et Mey., welches bisher nur in Karabagh gefunden wurde und dort selten zu sein scheint, einen Uebergang zu der vorher- gehenden Gruppe. Mit C. aduncum noch nahe verwandt ist das in West-Persien und im angrenzenden Kurdistan weit verbreitete ©. Haussknechtii Boiss., während das nur mangelhaft bekannte ©. tenuilobum (©. Koch) Boiss. eine mehr isolierte Stellung einzunehmen scheint. C. aggregatum Led., ein alter, wohl fast unverändert aus dem Tertiär auf uns gekommener Typus, nimmt eine ganz isolierte Stellung ein und wurde deshalb zum Vertreter einer besonderen Subsektion erhoben. Auch die Subsektion der Italica enthält nur eine einzige Art, C. italicum (Savi) DC, das in Italien und Griechenland sehr häufig ist und ebenfalls einen alten Typus repräsentiert. Bei der Subsektion Lanceolata können wir zwei Gruppen unterscheiden, die Æchinata mit C. echinatum (Desf.) DC., welches in Nordwestafrika und auf der iberischen Halbinsel vorkommt und die Alata, zu denen das bekannte C. lanceolatum (L.) Hill und das mit ihm nahe verwandte C. kirbense Pammel gehört. Ich möchte jetzt noch ganz kurz auf einige Cirsien hinweisen, welche mir in phylogenetischer Hinsicht für das Studium der ganzen Gattung sehr wichtig zu sein scheinen. Im Himalaya gibt es nämlich einige Arten, welche einen Übergang von der Sektion Epitrachys DC. zur Sektion Onotrophe Cass. bilden. Es sind folgende Spezies: C. involucratum DC., C. Falconeri (Hook. fil.) Petr., ©. eriophoroides (Hook. fil.) Petr. und C. Lipskyi Petr. = Cnicus Griffithii Hook. fil. nec Cirsium Griffithii Boiss. Von diesen Arten scheinen C. involucratum DC. und C. Falconeri (Hook. fil.) Petr. auf der Blattoberseite regelmäßig jene für die Sektion Epitrachys DC. charakteristischen Blattborsten zu führen. C. eriophoroides, dessen Köpfchen dem C. eriophorum sehr ähnlich sind, hat nach dem Autor auf der Oberseite kahle, spinnwebig- wollige oder dornig kurzhaarige Blätter; das von mir gesehene Exemplar aus dem Herb. Boissier hatte beiderseits locker spinnwebig-wollige Blätter; von den Blattborsten, die für die Æpitrachys-Arten charak- teristisch sind, konnte ich keine Spur entdecken Bei C. Lipskyi Petr. endlich sind die Blätter auf der Oberseite fast vollständig kahl. Daß die hier genannten Arten alle in nahen verwandtschaftlichen Beziehungen stehen, kann gar nicht bezweifelt werden. Auch scheinen mir dieselben alle mehr oder weniger alte Typen zu repräsentieren und zu beweisen, daß die Cirsien der Sektion Onotrophe Cass. wenigstens zum Teile mit Arten der Sektion Epitrachys in genetischem Zusammenhange stehen. Aehnliche Verhältnisse finden sich auch bei C. altissimum (L.) Hill., C. discolor (Muhl.) Spreng. und C. Pringlei ( Wats.) Petr. in Nord- und Zentral-Amerika. In allen Merkmalen typische Vertreter der Sektion Onotrophe finden sich auf der Blattoberseite zuweilen steife, borstige Haare, die an das Hauptmerkmal der Cirsien aus der Sektion Epitrachys lebhaft erinnern. Vielleicht haben wir es hier mit Abkömmlingen von Epitrachys-Arten zu tun, bei welchen das Merkmal der borstigen Behaarung auf der Blattoberseite stark zurückgebildet wurde und daher auch unbeständig geworden ist. Vielleicht handelt es sich um ein von den genannten Arten erst in jüngster Zeit erworbenes, noch nicht genügend fixiertes Merkmal. Ich möchte die zuletzt angeführte Deutung dieser Verhältnisse als die wahrscheinlichere bezeichnen. II. Morphologie, Physiologie und Biologie. Die Wurzel besteht aus einer kräftigen, meist stark verholzten, senkrecht und oft sehr tief in den Boden eindringenden Hauptwurzel, an welcher sich ziemlich spät in akropetaler Folge eine verhältnismässig ziemlich kleine Zahl von Nebenwurzeln entwickelt. Im ersten Jahre wird von den Bibliotheca botanica Heft 78. 2 0e Keimpflanzen zunächst eine mehr oder weniger große, dichte Blattrosette gebildet, aus welcher im zweiten, zuweilen erst im dritten Jahre der reichlich dichotomisch verzweigte, nicht selten 1—2 m hohe Stamm hervorgeht. Auf unfruchtbarem Boden, z. B. im Gerölle gedeihende Exemplare erreichen natürlich nur eine geringe Höhe, bleiben unverzweigt und tragen gewöhnlich nur ein einziges Köpfchen an der Spitze des Stengels. | Die Keimung der Samen findet sehr unregelmässig statt. Wie ich bereits erwähnt habe, konnte ich nur sehr wenige Kulturversuche und an diesen die Zeit des Keimens der Samen nur bei C. erio- phorum und C. odontolepis ausführlich verfolgen. Es wird am besten sein, wenn ich die dabei gemachten Beobachtungen in der folgenden Tabelle übersichtlich zusammenstelle : Name der Art; Poder Asan Baie Ree Bis zum 15. V. 1910 | Bis zum 1. VI. 1910 | Bis zum 1. VII. 1910 Herkunft: 8 a poe gee Te keimten: keimten: keimten: C. eriophorum Mähren: Gipfel des £ 12. IV. 1910 23. IV. 1910 37 Samen 14 Samen 3 Samen Cab-Berges bei Wsetin: C. odontolepis 12 IV. 1910 2. NV: 1910 14 Samen 17 Samen 7 Samen Spanien: Aragon; Teruel: Daß das unregelmäßige, auf längere Zeit verteilte Keimen der Samen eine sehr zweckmäßige Einrichtung ist, leuchtet ohne weiteres ein. Denn nehmen wir an, die zuerst erschienenen Keimlinge würden durch Frost, Tierfraß oder irgend welche andere schädliche Einflüsse vernichtet, so können diese verderblichen Einwirkungen später ausbleiben und die ferner noch keimenden Samen zur vollen Entwicklung kommen. Die Keimblätter zeigen bei allen Arten eine weitgehende Uebereinstimmung; sie sind verkehrt eiförmig oder länglich-eiförmig, vorne abgerundet, gegen die Basis meist allmählich verschmälert und in allen, von mir untersuchten Fällen im Gegensatze zu den Laubblättern vollständig kahl. Die Primordialblätter weichen in der Gestalt immer mehr oder weniger von den späteren Blättern ab; sie sind in der Regel länglich oder länglich-lanzettlich, sehr allmählich in einen geflügelten Stiel ver- schmälert, ganzrandig oder klein buchtig gezähnt und am Rande dicht dornig gewimpert. Die Grund- blätter unterscheiden sich von den ihnen meist sehr ähnlich gestalteten Stengelblättern hauptsächlich dadurch, daß sie mehr oder weniger lang gestielt, sehr tief fiederspaltig und mit viel schwächeren, weniger zahlreich auftretenden Dornen versehen sind. Die am Stengel wechselständig angeordneten, mit breiter, mehr oder weniger stengelumfassender Basis sitzenden, nicht herablaufenden Blätter sind mehr oder weniger tief buchtig fiederspaltig, die Fiederabschnitte von einander meist 6—20 mm ent- fernt, lanzettlich oder lineal-lanzettlich, in der Regel fast bis zur Basis zweiteilig; zuweilen rücken sie viel weiter auseinander, verkürzen sich und sind dann unregelmässig tief zähnig, die Zähne drei- eckig-lanzettlich und lang zugespitzt. Die das Blatt durchziehenden, oft stark hervortretenden Nerven gehen an den Spitzen der Fiederabschnitte und Zähne in mehr oder weniger kräftige, meist strohgelb gefärbte Dornen über. Die oberen Stengelblätter unterscheiden sich von den unteren höchstens durch geringere Größe und bald reicher, bald weniger zähnige Fiederabschnitte. Die Köpfchen sind gewöhn- lich von Hochblättern umgeben, deren Zahl bei ein und derselben Art sehr veränderlich ist und inner- halb weiter Grenzen schwankt; sie sind den oberen Stengelblättern ähnlich und nicht selten viel länger als die Köpfchen. Bisweilen zeigt sich an denselben eine starke Reduktion der Blattsubstanz, so daß viele Zähne der Fiederabschnitte fast bis auf den Enddorn reduziert erscheinen. Oft gehen die Hoch- ER ue blätter allmählich in die Hüllschuppen des Köpfchens über. Dann nehmen die Brakteen nach innen an Größe ab, werden schmäler und sind an den Rändern nur kämmig-dornig gewimpert. Das Indument der Laubblätter besteht aus zwei weit von einander verschiedenen Typen. Die Oberseite trägt jene für die Sektion Epitrachys charakteristischen Blattborsten, die sich zuweilen in ziemlich kräftige Dornen umwandeln können; die Unterseite ist, von seltenen Ausnahmen abgesehen, von einem mehr oder weniger dichten, aus langen, peitschenförmigen, unter einander verstrickten Trichomen bestehenden, weißlichen Filze bekleidet. Den anatomischen Bau der Blattborsten hat Noë von Archenegg*) an C. caucasicum (Adam) Petr. genau untersucht; das dort über diese Art Gesagte, gilt im allgemeinen von allen Cirsien der Sektion Epitrachys, also auch von C. eriophorum und seinen nächsten Verwandten. Die Blattborsten bestehen aus dickwandigen, lang gestreckten, stark verholzten Sklerenchymzellen, deren Wände viele rundliche bis schief elliptische Tüpfel erkennen lassen. Dieser Sklerenchymstrang, welcher das Borstenhaar zu- sammensetzt, verläuft dann weiter in das Parenchym des Blattes bis zu dem Ende eines Gefäßbündels, wobei sich das Sklerenchym allmählich in Tracheiden umwandelt. Morphologisch handelt es sich hier also um Emergenzen, da bei der Entstehung der Borsten außer dem Protoderm auch das subepidermale Meristem beteiligt ist. Die den Filz der Blattunterseite zusammensetzenden Trichome bestehen aus einreihigen, zylind- rischen, sehr langen Zellen, welche vereinzelte Chlorophyllkérner und besonders in der Jugend reich- lich Protoplasma enthalten. Die Zellen an der Basis dieser Haare, meist 1—3 an der Zahl, sind kürzer, etwas dicker und führen reichlich Chlorophyllkörner und Protoplasma. Diese Trichome ver- danken ihre Entstehung der direkten Verlängerung einer Epidermiszelle und scheinen physiologisch einem doppelten Zwecke zu dienen. Ich habe den Haarfilz von Blättern kultivierter Exemplare des C. ligulare Boiss. ssp. montenegrinum (Beck et Szyszyl.) Petr. und C. eriophorum bei feuchtem Wetter unter- sucht und gefunden, daß die Haarzellen der Trichome besonders an jungen, noch lebhaft im Wachs- tume befindlichen Blättern reichlich Wasser enthielten. An Blättern, welche bei trockenem Wetter dem direkten Sonnenlichte ausgesetzt waren, habe ich beobachten können, daß sich die Zellwände kontrahieren und aneinander legen, wodurch das Lumen der Zellen verkleinert und ein Austritt von Wasser erschwert wird. Man muß deshalb wohl annehmen, daß die Zellwand jener Trichome in hohem Maße mit hygroskopischen Eigenschaften ausgestattet ist, und kann daraus schließen, daß jenen Haaren die Aufgabe zukommt, die Transpiration zu regulieren. Ueber eine, in physiologischer Hinsicht sehr interessante Erscheinung, die man an C. eriophorum und allen seinen Verwandten beobachten kann, hat Czapek**) ausführlich berichtet. Wie bereits erwähnt wurde, sind die Laubblätter des C. eriophorum in der Regel tief fieder- spaltig, die Fiederabschnitte selbst mehr oder weniger tief, oft bis zur Basis zweispaltig. An den Blättern von C. eriophorum, welche dem direkten Sonnenlichte ausgesetzt sind, kann man stets beob- achten, daß sich die basalen Abschnitte der Fiedern aufrecht stellen und am Rande stark einrollen, während die apikalen Abschnitte eine fast horizontale Lage einnehmen. Czapek hat nachgewiesen, daß hier ein merkwürdiger Fall von Arbeitsteilung vorliegt. Das Pallisadengewebe der aufrecht stehenden Fiederabschnitte besteht aus längeren, chlorophyllreicheren Zellen als das der horizontal stehenden Abschnitte, deren Pallisadenzellen bei gleicher Breite ungefähr um ein Drittel kürzer sind. Diese Strukturverhältnisse lassen erkennen, daß den aufrecht stehenden Fiederabschnitten gegenüber den transversal gerichteten eine erhöhte assimilatorische Tätigkeit zukommt. Ich möchte zu den Aus- führungen Czapek’s nur noch hinzufügen, daß einige südliche Arten aus der Verwandtschaft des C. eriophorum, vor allem C. Lobelii und C. Vandasii die hier geschilderten Erscheinungen besonders schön erkennen lassen und daß die Differenzierung im anatomischen Baue der beiden Fiederabschnitte in der Regel an den Grundblättern der im ersten Jahre gebildeten Blattrosette noch etwas stärker ausgebildet *) „Zur Kenntnis der Blattborsten von Cirsium horridum MB“ in Oesterr. Botan. Zeitschr. XLVIII, p. 409 413, Tab. XI, (1898). **) „Ueber einen interessanten Fall von Arbeitsteilung an Laubblättern“ in Oesterr. Botan. Zeitschr, XLVIII, p. 369—371 (1898). 2 Sf ist als an den Stengelblättern. Bei trübem, regnerischem Wetter konnte ich an von mir kultivierten Exemplaren des C. ligulare ssp. montenegrinum und C. Lobelii beobachten, daß dann alle, also auch die in direktem Sonnenlichte aufrecht stehenden Fiederabschnitte eine mehr horizontale Lage einnehmen. Um schädlichen Wirkungen direkter Bestrahlung zu entgehen, stellen sich die Fiederabschnitte zu den einfallenden Strahlen parallel; nimmt die Intensität der Beleuchtung ab, so stellen sich dieselben mehr horizontal. Diese Erscheinung ist ja auch sonst, besonders an Blättern von Leguminosen sehr häufig zu beobachten, hier aber wohl deshalb von besonderem Interesse, weil nicht alle Fiederabschnitte diese Eigenschaft besitzen. Daß die reich mit Dornen bewehrten Blätter unsere Cirsien in ausgiebiger Weise gegen Tierfraß schützen, ist bekannt; deshalb findet man auch auf Hutweiden, wo alles abgeweidet ist, diese und andere Distelarten fast ganz unberührt. Die Köpfchen, meist von ansehnlicher Größe, stehen gewöhnlich einzeln, seltener zu 2-5 ge- häuft an den Spitzen des Stengels und mehr oder weniger langer Aeste; sie werden von Hochblättern gestützt, welche den oberen Stengelblättern ziemlich ähnlich gestaltet sind und die Köpfchen zuweilen bedeutend an Länge übertreffen. Nicht selten treten diese Hochblätter in abnorm großer Zahl auf und gehen allmählich in Hüllschuppen über. Dann zeigt sich an den Köpfchen zuweilen jene Miss- bildung, welche man als „Vergrünen“ zu bezeichnen pflegt; dieselben bringen dann entweder gar keine, oder nur sehr wenige Blüten hervor, deren Pollen in hohem Grade steril ist, und bestehen fast nur aus sehr zahlreichen, brakteenartig umgestalteten Hüllschuppen. Ich werde im speziellen Teile noch mehrfach auf solche Missbildungen zu sprechen kommen, weil viele von ihnen als Varietäten, Hybriden oder neue Arten beschrieben wurden. Der Hüllkelch besteht aus 4—9 Reihen von Hüllschuppen, deren untere Hälften dicht dach- ziegelartig auf einander liegen, während sie im oberen Teile mehr oder weniger aufrecht, bogig abstehend oder zurückgekrümmt sind. Sie enden in eine Dornspitze, deren Länge und Stärke sehr veränderlich ist, und sind unter derselben sehr häufig mehr oder weniger stark verbreitert. Diese gewöhnlich als „Anhängsel“ bezeichneten Bildungen erreichen zuweilen eine ansehnliche Grösse, sind am Rande trockenhäutig und unregelmäßig fransig gezähnt oder gewimpert. Am Rande der Hüllschuppen finden sich nicht selten in größerer oder kleinerer Menge kurze, aus wenigen, ziemlich lang gestreckten und verholzten Zellen bestehende Borstenhaare, welche sich ähnlich wie die Blattborsten verhalten. Außerdem treten besonders in der oberen Hälfte der Schuppen peitschenförmige Trichome auf, deren Basis aus 2- 3 kürzeren, dickeren, ziemlich reichlich Chlorophyll- körner und Protoplasma führenden Zellen besteht, während der verlängerte Teil wie bei den Trichomen der filzartigen Bekleidung der Blattunterseiten, aus langen, zylindrischen, nur selten einige Chlorophyll- körner führenden, oben bald absterbenden Zellen zusammengesetzt ist. Diese Trichome verschwinden nur selten ganz; ihre Dichte ist aber bei ein und derselben Art sehr veränderlich, so daß die Hüll- schuppen entweder sehr dicht in einen grauweißen Wollfilz gehüllt oder nur undeutlich spinnwebig verstrickt sind. Dieser Filz an den Hüllschuppen läßt sich am besten mit dem Netze einer Spinne vergleichen und schützt die Köpfchen vor dem Eindringen schädlicher Insekten. Man findet auch tatsächlich in der Wolle des Hüllkelches kleinere Coleopteren und Hymenopteren, welche sich in die Haare verstrickt und dabei den Tod gefunden haben; dennoch wird der Blütenboden sehr häufig eine Beute von gefräßigen Käfern, deren Larven später auch die reifen Achänen verzehren, Die Blumenkrone bietet bei C. eriophorum und den mit ihm verwandten Arten morphologisch keine besonders auffallenden Verschiedenheiten dar. Sie besteht, wie bei allen Cirsien, aus einem engen, ziemlich langen, Röhre genannten Teile, welcher am Grunde das Nektarium trägt. Von der Insertionsstelle der Antheren erweitert sich die Röhre zu dem ungefähr bis zur Mitte unregelmäßig fünfspaltigen Saume; das Verhältnis der Länge des Saumes zu jener der Röhre ist bei den einzelnen Arten ziemlich konstant und kann auch als morphologisches Merkmal zur Unterscheidung der Arten in Anwendung gebracht werden. Die Staubfäden sind sehr schmal bandförmig, unter einander zwar völlig frei, kleben aber im oberen Teile oft etwas zusammen und sind besonders in der Nähe der In- sertionsstelle mehr oder weniger dicht papillös behaart. Diese Haare bestehen aus 2—3 ziemlich a rg RR kurzen Zellen, von denen die terminale etwas grösser und rundlich gestaltet ist. Die zu einer Staub- — u ea — 13 — beutelröhre verwachsenen Antheren sind an der Basis geschwänzt und tragen an der Spitze ein kleines, häutiges, lineal-lanzettliches, zugespitztes Anhängsel. Die Antherenfächer öffnen sich der Länge nach. Der Pollen ist rundlich, seine Oberfläche ölig-klebrig und mit zahlreichen, höckerartigen Vorsprüngen versehen. Deshalb ballen sich die aus den Antherenfächern austretenden Pollenkörner zu ansehnlichen Klumpen zusammen. Der Griffel ist unmittelbar ober dem Fruchtknoten undeutlich verdickt, von einem ringförmig gestalteten Nektarium umgeben und an der Spitze ziemlich tief in zwei Schenkel gespalten; die nach außen gewendete Seite derselben ist dicht mit feinen Haaren besetzt, welche im jugendlichen Stadium dem Griffel angepresst sind, beim Durchbrechen der Antherenröhre aber eine aufrecht ab- stehende Lage einnehmen und den Pollen aus der Staubbeutelröhre stoßen. Die Anthese vollzieht sich in Kürze folgendermaßen: Zur Zeit der Pollenreife steht das Griffelende am Grunde der Antherenröhre; jetzt öffnen sich die Antheren, der Griffel setzt sein Wachs- tum fort und stößt unter Beihilfe der an den Außenseiten der Griffelschenkel befindlichen Haare den Pollen aus der Staubbeutelröhre. Dieser Vorgang spielt sich bei unseren Arten besonders in den ersten Morgenstunden ab, weshalb man bei windstillem Wetter am frühen Vormittage eine Menge frisch aus- getretenen Pollen vorfindet. Es handelt sich hier um Proterandrie, denn bis zu dem Augenblicke, wo die Griffelschenkel noch nicht völlig aus der Blumenkrone hervorgetreten sind, ist die Narbe nicht konzeptionsfähig. Erst wenn der Griffel sein Längenwachstum ganz beendet hat, beginnen sich seine Schenkel zurückzubiegen und nun tritt die Blüte in das weibliche Stadium. Durch die großen, pur- purnen Bliitenképfchen werden viele Insekten angelockt; namentlich Hummeln, Bienen und Tagfalter sieht man in großer Zahl nach dem tief geborgenen Honig suchen. Wenn sich also unsere Cirsien durch die hier kurz geschilderten Vorgänge bei der Anthese als für Xenogamie angepaßt zu erkennen geben, so ist fakultative Autogamie doch nicht ganz ausgeschlossen und kommt auch zuweilen sicher vor, da sich die Griffelschenkel bei ausbleibender Befruchtung so stark einrollen, daß sie die auf den Zipfeln des Saumes klebenden Pollenkörner erreichen und dadurch befruchtet werden. Die Frucht, eine einsamige, trockene Schließfrucht besitzt eine längliche Gestalt und ist ziem- lich stark zusammengedrückt. Ihre Farbe ist selbst bei ein und derselben Art sehr unbeständig, schwarzbraun, heller oder dunkler grau, einfärbig oder unregelmäßig dunkler punktiert und gestreift, glänzend oder ziemlich matt. Die Pappushaare sind an der Basis in einen Ring verwachsen, federig, an der Spitze oft nur borstig und zuweilen etwas verdickt. Daß durch die ausgebreitete Federkrone des Haarkelches die Samen vom Winde auf weite Entfernungen getragen werden können, ist bekannt und bedarf keiner eingehenden Erörterung. Spezieller Teil. 1. Cirsium eriophorum. Caulis erectus plus minusve ramosus raro simplex monocephalus circiter 15—250 em altus, striatus plus minusve arachnoideus inferne subdense vel dense, superne laxe foliosus. Folia radicalia supra spinuloso-strigosa, subtus plus minusve arachnoideo- tomentosa, canescentia vel albida, ambitu oblonga vel oblongo-lanceolata, in petiolum anguste alatum attenuata, remote sinuato-pinnatifida, laciniis ad basin fere bifidis, linearibus vel lineari-lanceolatis paullatim acuminatis vel subobtusis, spina straminea 1—6 mm longa terminatis, margine plus minusve revolutis spinuloso-ciliatis; folia caulina inferiora basi profunde spinoso-dentata semiauriculato-semiamplexicauli sessilia, non decurrentia, ambitu oblonga vel oblongo-lanceolata sinuato-pinnatifida, laciniis ad medium vel saepe ad basin fere bifidis, lineari-lanceolatis vel triangulari-lanceolatis, spina straminea subvalida vel valida 2—12 mm longa terminatis, margine plus minusve spinuloso-ciliatis, nervis subtus saepe crassis flavidis prominentibus; folia superiora gradatim minora, remote sinuato-pinnatifida vel sinuato-dentata, spinis validioribus nee non crebrioribus armata, ceterum ut folia caulina inferiora. Capitula in apice caulis et ramorum solitaria vel 2—3 approximata, bracteis vel paucis vel numerosissimis suffulta, raro ebracteata, magna vel mediocria raro parva, globosa vel ovato-globosa raro ovata, 2—9 cm diam.; involucri nunc densissime arachnoidei nunc glabrescentis foliola exteriora basi ovato-oblonga, adpressa arcte imbricata a medio cireiter subito in cuspidem erecto-vel plus minusve recurvo-patentem attenuata, spinula brevi infirma raro longiore subvalida terminata, dorso a medio apicem versus subcarinata plus minusve purpurascentia, margine imprimis parte media et superiore plus minusve brevissime spinuloso-aspera vel remote spinulis infirmis vix pungentibus paucis ciliata, apice sub spinula saepe in ligulam parvam, rhomboideam, spathulatam, oblongam vel lanceolatam margine parcissime fimbriato-ciliatam vel subintegerrimam dilatata; foliola media et interiora gradatim longiora e basi oblongo-lanceolata longe acuminata, erecto-vel subrecurvo-patentia; intima lineari- lanceolata, apice subscariosa floribus paullum brevioribus. Corollae purpureae rarissime roseae vel albidae lmbus ad medium cireiter inaequaliter quinquefidus, laciniis angustissimis linearibus subobtusis, a tubo bene vel vix distinetus eoque subduplo vel duplo brevior; filamenta plus minusve papilloso-pilosa. Pappus sordide albus, setis plumosis apice saepe tantum scariosis. Achaenia oblonga, 2—6 mm longa, 11,—3!/; mm lata, fusca nigrescentia cana nec non albida, interdum obscure striata, nitida. Bienne. Floret Julio - Octobri. Conspectus subspecierum et varietatum (irsü eriophori: 1a) Involucri plus minusve saepe densissime arachnoidei foliola apicem versus non vel vix dilatata. 2. 1b) Involucri glaberrimi vel parce arachnoidei foliola apicem versus dilatata ibique margine scariosa, plus minusve fimbriato-ciliata. 4. 2a) Capitula globosa vel ovato-globosa, raro ovata, ebracteata vel bracteis 2—3 subaequilongis TE a A =) Re raro numerosis longioribus suffulta. Involucri plus minusve arachnoidei, raro glabrescentis foliola apice tantum vel a medio plus minusve recurvata. ssp. vulgare Naeg, 1. var. oxyonychinum Wallr. Involucri foliola apicem versus non vel vix dilatata in spinulam infirmam, raro subvalidam excurrentia. 2. var. platyonychinum Wallr. Involucri foliola apicem versus sub spinula in ligulam parvam 1—2 mm latam, margine parce et breviter fimbriato-ciliatam dilatata. 2b) Capitula ovato-globosa, mediocria bracteis 4— 12 subduplo vel duplo longioribus suffulta. Inyolucri parce arachnoidei foliola in spinam integerrimam excurrentia. ssp. Richterianum (Gill.) Petr. 2c) Capitula globosa, bracteis 3—4 subaequilongis vel brevioribus suffulta; foliola exteriora margine spinuloso-ciliata, ad basin involucr! coronam formantia, media erecta apice parce dilatata, interiora subito longiora subuncinato-recurvata. Planta gigantea, 1—2!/, m alta. ssp. Velenovskyi (Vand.) Petr. 2d) Capitula globosa, magna, bracteis numerosissimis spinis validis creberrimis flavescentibus armatis aequilongis vel subduplo longioribus suffulta; involucri parce vel subdense arachnoidei foliola apice non dilatata subrecurvata. ssp. dinaricum (Vand.) Petr. 3a) Capitula ovata raro ovato-globosa mediocria vel magna. Involucri parce arachnoidei foliola abrupte sub spinula in ligulam parvam ovatam vel ovato-rotundatam dilatata. ssp. britannicum Petr. 3b) Capitula globosa vel ovato-globosa; involucri glaberrimi vel parcissime arachnoidei foliola a medio recurvata vel reflexa, apicem versus sub spinula in ligulam ovatam, ovato-rotundatam vel raro ovato-oblongam, margine flavescentem subscariosam plus minusve fimbriato-ciliatam dilatata. ssp. spathulatum (Mor.) Petr. 3c) Capitula globosa magna; involucri parce arachnoidei foliola margine remote spinuloso-ciliata, apicem versus in ligulam lanceolatam vel lineari-lanceolatam margine scariosam fimbriato-ciliatam dilatata. ssp. decussatum (Janka) Petr. var. polonicum Petr. Involucri foliola exteriora et media plus minusve recurvata, apice sub spinula in ligulam ovatam vel ovato-rotundatam dilatata. I. Subsp. vulgare. Caulis erectus, 15—150 cm et ultra altus, subdense vel parce foliosus, superne plus minusve _ ramosus raro simplex monocephalus. Folia radicalia superne spinuloso-strigosa, subtus plus minusve arachnoideo-tomentosa, ambitu oblonga vel oblongo-lanceolata, in petiolum alatum attenuata, sinuato- pinnatifida vel raro sinuato-dentata, laciniis lanceolatis vel lineari-lanceolatis margine spinuloso-ciliatis ad basin fere bifidis raro tantum profunde dentatis acuminatis vel subobtusis, spina subvalida flavescenti 1—6 mm longa terminatis; folia caulina sessilia semiauriculato-semiamplexicaulia, basi profunde spinoso- dentata, spinis validioribus nec non crebrioribus armata, ceterum foliis radicalibus similia. Capitula in apice caulis solitaria vel 1— 3 approximata magna vel mediocria raro parva 21/:—9 cm diam, globosa vel ovato-globosa, interdum ovata, ebracteata vel bracteis nonnullis brevioribus vel numerosissimis multo longioribus suffulta. Involucri plus minusve saepe densissime arachnoidei raro glabrescentis foliola exteriora et media e basi ovato-oblonga in cuspidem plus minusve recurvo- patentem attenuata, margine interdum praesertim apicem versus brevissime spinuloso-aspera, spinula infirma straminea terminata saepe in ligulam parvam ovato-oblongam, ovatam, rhomboideam vel lanceo- latam dilatata; foliola interiora gradatim longiora lineari-lanceolata paullatim acuminata, apice subre- curvata subscariosa. Corollae purpureae vel raro roseae vel albidae limbus ad medium circiter inaequaliter quinquefidus, laciniis linearibus subobtusis, a tubo vix vel bene distinctus eoque subduplo vel duplo brevior. Pappus sordide albus, setis plumosis apice saepe tantum scariosis. Achaenia oblonga, 21/;—5 mm longa, 1'/,—3 mm lata, vario colore. Bienne. Floret Julio—Octobri. Synonyma: Carduus eriophorus L., Spec. plant. ed. 1. p. 823 (1753) excl. var. 8. — L., Syst. nat. ed. 10. 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Cirsium eriophorum var. 8. mite Lecog. et Lamott., Catal. plant. centr. Franc. p. 233 (1847). Cirsium eriophorum var. c. involucratum Bréb., Flor. Normand. ed. 2. p. 141 (1849). Cirsium eriophorum forma phyllocephala vel obvallata Schultz- Bip. in Jahresb. Pollichia VII. p. 19 (1849). Cirsium Chaberti Gandog., Flor. Lyonn. p. 131 (1875). Cirsium globiferum Gandog., Flor. Lyonn. p. 131 (1875) et Nov. Consp. Flor. Europ. p. 243 (1910). Cirsium oviforme Gandog., Flor. Lyonn. p. 131 (1875) et Nov. Consp. Flor, Europ. p. 243 (1910). Eriolepis breviuscula, E. carthusiana, E. ficta, E. foresiaca, E. globifera, E. grammuntia, E. granitica, E. inversa, E. oviformis, ? E. Schleicheri, E. trepida, Gandog., Flor. Europ. XII, p. 146 (1887). Cirsium eriophorum I. eu-eriophorum Gillot in Bull. mens. Soc. Franc. Bot. Toulous. XII. p. 294 (1894) sec. Beauv. in Bull. herb. Boiss. V. p. 552 (1905). — H. et A. Marc.-d’Aym. in Bull. Acad. intern. Géogr. Bot. Mans XIV. p. 154 (1905). Cirsium eriophorum var. y subulatum Coste in Bull. Soc. Bot. Franc. XLII. p. CV. (1897). Cirsium eriophorum var. 8 lanceolatum Coste in Bull. Soc. Bot. Franc. XLII. p. CV. (1897). Cirsium eriophorum y autumnale Rouy in Rev. Bot. Syst. Géogr. Bot. II. p. 32 et 78 (1904); Flor. Franc. IX. p 29 (1905). — Beauv. in Bull. herb. Boiss. II. ser. V. p. 553 (1905). Cirsium eriophorum Forme C. oviforme Rouy in Rev. Bot. Syst. Géogr. Bot. II. p. 32 (1904); Flor. Frane. IX. p. 29 (1905). — Beauv. in Bull herb. Boiss. II. ser. V. p. 553 (1905). X Cirsium Senneni (C. eriophorum X arvense) Rouy in Rev. Bot. Syst. Géogr. Bot. Il. p. 42 (1904); Flor. Franc. IX. p. 31 (1905). — forma capitulis minoribus parcissime arachnoideis a typo vix diversa! — ? Lamb. in Bull. Géogr. Bot. Mans XXI. p, 80 (1911). Cirsium eriophorum ssp. odontolepis y. Morisianum Rouy in Rey. Bot. Syst. Géogr. Bot. II. p. 32 (1904); Flor. Franc. IX. p. 30 (1905). Cirsium eriophorum f. roseum Gort., Flor. Friul. II. p. 456 (1906). 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Exsiccata: Baenitz, Herbarium europaeum Nr. 2507. — Flora Galliae et Germaniae exsiccata Nr. 1084. — Gandoger, Flora Gallica exsiccata Nr. 200. — Paulin, Flora exsiecata Carniolica Nr. 556. — Petrak, Cirsiotheca universa Nr. 21, Nr. 31. — Petrak, Flora Bohemiae et Moraviae exsiccata Nr. 800. — Société dauphinoise 1880 Nr. 2515. — Société pour l’&tude de la flore Franco- Helvétique 1895 Nr. 500. — Thielens et Devos, Kickxia Belgica 1865 Nr. 50. — Wirtgen, Herb. plant. select. crit. hybr. Flor. rhenan. Nr. 490. Distributio: Locis siceis, graminosis, lapidosis, rupestribus, aprieis, ad silvarum viarumque margines in pratis montanis et subalpinis Europae occidentalis et centralis; in Alpibus saepe e regione subalpina in prata regionis alpinae ascendens. Vidi e locis sequentibus :*) Belgia: Wépion: lieux incultes (van Heurck, H.U.Z.). — Prov. de Namur: St.-Mare. (lest? H.'St- PB): *) Mit gesperrten Lettern gedruckte Stellen konnte ich auf den betreffenden Etiketten nicht mit Sicherheit entziffern ; leg. ? bedeutet daß der Name des Sammlers entweder ganz unbekannt, oder mir unleserlich war! a Ren! Germania: Badenia: Bischofsheim, ad vias (Strohmeyer, H. St. P.). — Wiesenthal: Kalkfelsen (leg. ? H. Hss.). — Freiburg: Belchen (Lücker, H.U.Z). — Mannheim (leg. ? H St. P.). —* Mannheim (Seubert, H. Hss.). — Wertheim in collibus calcareis (Wibel, H.U. W.). — Bavaria: Bayreuth; auf Muschelkalkbergen im Friedrichstal (Meyer, H.Hss.). — Augsburg: steinige Abhänge der Lechufer (Britzelmayr, H. U. B.): Lechauen (Caflish, H. U. B). — Frank. Schweiz: Wisenttal (Rauke, H. Hss. ; Bornmüller, H. Bor.) — Frankenjura: Klein-Ziegenfeld (Harz, H. Hr.) — Unterfranken: an der Strasse Grettstadt-Sulzheim (Harz, H.Hr.). — Rhön: auf dem Kreuzberge bei Bischofsheim (leg. ? H. Hss.): Osterburg bei Bischofsheim (Goldschmidt, H. Richt., H. Gd.); oberhalb Hillenberg am Wege gegen die hohe Rhön (Goldschmidt, H. Gd.); Sodenberg (Goldschmidt, H. Gd., H.S.). — Würzburg: am Strassen- rande Gerbrunn — Giesshügel (Hecht sub C. erioph. f. bracteosa, H. Hr.). — Marktsteinach bei Schonungen (Harz, H. Hr.). — Erlangen (Lang, H. B.) — Malmplateau oberhalb Niedermirsberg (Harz, H. Hr.). — Bamberg: Friesener Berge (Harz, H. Petrak). — Ob der Weihersmühle im Ziegenfelder Tal (Harz, H.Hr.). — Weismain (Harz, H. Hr.). — Streitberg (leg.? H.J.B.). — Sigmaringen (Harz, H.Hr.). — Mittelberg (leg.? H. Hss ). Alsatia: Wasselnheim (leg.? H. N. W.). — Wasselnheim, auf Kalk (Waldner, H. Hss.). — Thuringia: Nassau: an Wegen bei Okriftel (Fuckel, H B.) — Ettersberg bei Weimar (Bornmiiller, H. Hss.; M. Schulze, H. Hss., H. Sch.). — Jena: Coppanz, bewaldeter Bergabhang nach Ammerbach hin (leg.? H. Hss.). — Bödingen, in der Nähe des Denkmales (M. Schulze, H. Sch.). — Ottenhausen bei Greußen (Haußknecht, H. Hss.). — Burgwenden (Haußknecht, H. Hss.). — Merseburg: Heringen (Wall- roth, H. Hss.). — Blankenburg (Heinemann, H.N. W.). — Braunschweig (Bertram, H. Ki.). — Braun- schweig: Asse (leg.? H.N. W.). — Schauenseher Berg bei Osterwiek (Eggert, H. Hss., H. Sch.). — Magdeburg: Brandsleber Holz bei Gr. Oschersleben — Auf Kalkhügeln bei Dillstaedt (Metsch, H. N. W., H. Hss.). — Um Erfurt (Rudolph, H. U. Ld.). — Tiefurt bei Weimar (Haußknecht, H. Hss.). — Kelbra, Mittelberg bei der Rumburg (Evers, H. U.G.). — Eisenbahndamm an der Hüneburg bei Eisleben (Haertel, H. Hss., H. U. Z., H. N. W.). — Eisleben (Eggert, H. Hss.). — Zwischen der Wanderslebner und der Mühlberger Gleiche (Dufft, H. Hss.). — Wernigerode, ad vias (leg. ? H.Hss., H. U. W., H.U. - Leip.). — Bei Albertsau unweit Altenburg (leg.? H.N. W.). — Seeberg bei Gotha (leg.? H. Hss.). — Rathsfeld im Kyffhäusergebirge (leg.? H.St.P.). — Rathsfeld bei Frankenhausen (leg.? H. Hss.). — Seeben (Schmalz, H.U Leip.). — Klappenthal, Hachelbicher Forst (leg.? H.Hss.). — Mittel- berg bei Auleben (Sterzing, H.N. W.). Palatinatus: Entre Mundenheim et Ludwigshafen sur le Rhin. (C. H. Schultz Bip., H. Hss.) — Ludwigshafen: westliche Hafenstraße (Hinzberger et Lauterborn (H. U. W.). — Mundenheim: Rhein- schanze C. H. Schultz Bip., H.N.W.). — Rankenthal (C H. Schultz Bip., H.N. W.). — Speyer (Laforet, H.B.P.). — Rheinpfalz (David, H.Hss..) — „Palatinatus* (C. H. Schultz Bip., H. U. Leip., Ber HU.B,H.U.2,H.N.W,HU.K.). Wuerttembergia: Weideplätze zu Untersontheim, Schwäbisch Hall (Kemmler,H. J. B., H. Hss.). — Schwäbische Alb: Böringen (Kemmler H.Hss, H. Hal., H.N. W., H. F.). Gallia: Ain: Oyonnax (Louis, H. U. Ld.). — Route de la Col de Faucille aux Rousses (Penard, H. B.). — Aveyron: Villeneuve (leg. ? H.M.L.). — Calvados: Entre Arromanches et Bayeux (leg.? H.U.Z.). — Trouville sur Mer (Joirs, H.Chr.). — Cher: terrains calcaires pres Graire (leg.? H.G.). Drôme: Montauban près Bagnères de Luchon (Lange, H. U.K.). — Gironde: St. Genés (Delboi, @.Z.W.). — Hautes-Alpes: Lautaret (Gysperger sub C. Morisiano H. Hal., H. Petrak). — Haute Garonne: Aulon (Sudre sub C. oviforme, H. D.). — Hérault: St. Amans (Sennen, H. Sen.). — Jsere: in locis apertis silvarum supra „Le Touvet“ (Chevallier, H.Chr.) — Pres La Mure (leg. ? H.J.B.). — Loire: Plantoy, terrain granitique (Glastien, H. U. B.. H.Hal, H. Sen., H.F., H.M.L,, H S.Kol.). — Meurthe et Moselle: Bauzemont (leg.? H.Hss). — Pas de Calais: Boulogne, bords des chemins (leg.? H.N. W.). — Pyrénées-Orientales: Massif du Caillan (Sennen sub nom. (. lanceol. X erioph.); Montagne de Caillan (Sennen sub. nom. X C. Senneni Rouy. = C eriophorum X arvense H. Sen.). — Montagne de Caillan (Sennen, H. Sen.) — Mont-Louis (Petit, H.St P.). — Rhône: Montmelas (Gandoger, H. U. Ld.) — Saone-et-Loire: Sainte Cécile, près Cluny, lieux incultes sur la route de “tone Charolles (Lacroix, H. U. B., H. G.). — Savoie: Saint Remy (leg. ? H. U.Z.). — Seine: Bellevue (leg. ? H. J. B.). — Seine-et-Oise: Bords de la route de l’Etang de Saint-Quentin (Camus, H. G.). Helvetia: Col de Machairuz, Jura vd. (Vetter, H. U.Z.). — Vallées du Jura (leg. ? H. M. L.). — Kant. Bern: Chasseral (leg. ? H.U.Z). — Kant. Freiburg: Motélon au Leytemar (Jacquet, H. Petrak). — Kant. Graubünden: (Killias, H. U. B., H. Ki.). — Samaden (leg. ? H.U.Z.). — Samaden (Eggler, H.U.Z.). — Ofen-Pass: Lachadura (Brunies, H.U.Z). — Engadin (leg.? H.M.L., H. U.K.). — Scanfs (Hegi, H. U. Z.) — Ofenberg im Engadin (Hegi, H.U.Z.). — Alpe de Celerina (Imhof, H.M.L.). — St. Moritz (leg.? H.U.Z.; H.Som). — Zernez (Schinz et Hegi, H.U.Z.). — Unter-Engadin: Weg Lavin-Guarda (Boßhardt, H.U.Z.). — Straßenränder im Unter-Engadin (Rau, H. U. Z.). — Kant. Tessin: Ritom (leg.? H.B.). — Gebüsche am Monte Generoso (Siegfried, H. U. Z.). | — Monte Generoso supra Rovio (Wilezek, H.M.L.). — Kant. Solothurn: Belchen (Lüscher, H. Hss.). — Kant. Waadt: Alpes de Bex (leg.? H.M.L). — Sous-Alpes de Bex (leg. ? H B.). — Plateau de Solalex, Alpes de Bex (leg. ? H.B.). — Dent de Vaulin depuis Le Pont (leg. ? H.M.L.). — Mt. Dole (leg.? H.M.L.). — Päturage de Chamosalles au dessus de Glion (leg. ? H M.L.). — Mont Tendre (Vetter, H. U. Z.). — Mont Tendre (Wild, H. U. Z.). — Saint-Cergues (leg.? H.B.). — Grandson (Hegi, H. U. Z.). — Kant. Wallis: Mayens de Sion (Wolff, H. U.Z.). — Fionney (Tavel, H. U. Z.). Italia: In dumetis subalpinis montis Grigna supra Ballabio (Degen, H. D.). — Aviano (Kellner, H.B.P.). — Verona; Monte Baldo: Ai-Zocchi (Evers, H.U.G.). — Monte Tenario (leg. ? H. Chr.). — Bormio, Mt. Areit (Lange, H.U Z.). — Tonale-Pass (Sardagna, H.U. W.). Austria-Hungaria: Austria inferior: Umgebung von Wien (leg. ? H.U.G.). — Abhänge am Pfalzauer-Bache bei Preßbaum (Rauscher, H.N. W., H.C., H. Z. W.). — Helenental bei Baden, kiesige Flußufer (Juratzka, H. U. W., H. Hal, H.U.Z.). — Mödling (leg. ? H.U.G.). — Am Wege vom Möd- linger-Bache (leg.? H.N. W.). — Helenental bei Wien (Weiß, H.Z. W.). — Baden (leg.? H. U. W.). — Schneebergs-Täler (Fenzl, H.N. W.). — Schneeberg: Klostertal (leg.? H.N. W.). — Prein am Fuße der Raxalpe (Makowsky, H.Z. W.). — An Bergbächen in der Prein (Haldesy, H. Hal.). — Grünschacher (Bohatsch, H.U.B.). — Prein (Sonklar, H.U.B.). — Preiner Schütt (Spreitzenhofer, H.Z. W.). — Preiner Geschaid (Krenner, H.Z. W.). — Heiligenkreuz (Ortmann, H, Z. W.). — Thernberg (Spreitzen- hofer H.Z.W.). — Guttenstein (leg ? H.N. W.). — St. Aegyd: in einem Holzschlage an der Straße nach Kernhof (Petrak, H. Petrak). — Austria superior: Schneeberg und Schieferstein bei Reichraming (Steininger, H.U. W., H. Bor.). — Bohemia: Hofberg bei Sandau (Handschke sub. nom. C. eriophorum X heterophyllum?: H.B.P.) — Auf Weiden bei Töltsch nächst Kaaden (Stelzhamer, H. Petrak). — Karlsbad (Nöldecke, H. U. Ld). — Komotau: auf Felsen und Viehtriften bei Oberdorf (Knaf, H. N. W.), Komotau: im Erzgebirge (Knaf, H.Z. W., H.B.P., H J.G.). — SchloBberg bei Teplitz (leg.? H.N. W.). — Bilin (Knaf, H. B. P.). — Mittelgebirge (C. A. Meyer, H. Z. W.). — Uhustein bei Leitmeritz (Reichen- bach fil, H.N. W.). — Prag: Strakov (Freyn, H.F.). — An der Moldau bei Lieben (Freyn, H. F.). Prag: Dablice (Podpera, H.B. P.) - Prag: am Fahrwege bei den Kalkbriichen in Hlubocev (Bayer, H. B. P.). — Prag: Sarka (Weiß, H. Z. W.). — Na Oberbrenntenberku u Valce (Celakovsky, H. B. P.). — Schlackenwerth: am Galgenberge (Reuß, H.B.P.). — Kopidlno: am Kamensker Teiche (leg. ? H.B.P.). — Na uklonu Klicavy u cesty do Novych Dvoru (Celakovsky, H.B.P.). — Schafferberg (Bubäk, H. B. P.). — Hummelberg bei Podersam nächst Saaz (Reichardt, H.N. W.). — Rumburg (Neu- — mann, H.N. W.). — Budin (leg. ? H.N.W.). — Kladno: Mrakau (Vandas, H. Vd.). — Jungbunzlau« (leg. ? H.S. Kol.; Hipelli, H.B P.). — Ruine bei Kolomuty (Podpéra, H.P.). — Carniolia: Veiska (leg. ? H.U.K.). — Alpe Petzen (Jabornegg, H. Hal.) — Abstieg vom Sonnblick durch das Fleißtal gegen Heiligenblut (Stadlmann, H. U. W.). — Alpe Obir (Kristof, H.U.B., H.Z.W., H.F). — Kara- wanken: Beguncica (Paulin, H. Richt.) — Littorale: Tal der Reka (Tommasini, H.Z. W.) — Friaul: Rubbia (Evers, H. U. W.). — Mt. Maggiore (leg.? H.B.P.). — Moravia: Dürres Tal bei der Mazocha (Makowsky, H.Z. W.). — Nähe der Schlucht bei Wilimowic (Formänek, H. For.) — Luhatschowitz (Makowsky, H.Z. W.; Pluskal, H. For). — Beskiden: mähr.-ungarische Grenze (Gogela, H.B.P.). — Roznau: ein Exemplar an einer lichten Waldstelle am Südabhange des Radhost (Petrak, H. Petrak). — Cab-Berg bei Wsetin (Formänek, H. For.; Machacek, H. Petrak.). — Bergwiesen auf dem Gipfel ee <= des Cab-Berges am Wege auf dem Berg Dusna am Fußwege nach Wsetin, nur an den nach Süden gelegenen Abhängen (Petrak, H. Petrak). — Odertal bei Siegertsau (leg.? H.U.W.). Silesia: Beskiden: Ostrawitzatal (Hruby, H. Petrak). Salisburgia: Spielberg im Tale Leogang (leg.? H-J.G.). — Am Zwölferhorn bei St. Gilgen (Aust, H. Niedereder). — Saalfelden (Spitzel, H.N W.). Stiria: In Holzschlägen am Fuße der Gleinalpe (leg. ? H.J.G.). — Graz: Schöckel-Berg (leg. ? H. U. W., H. Z. W.). — Stubalpe (Dannenfeldt, H.J.B.). — An Wegen bei Peggau (leg. ? H. J.G.). — Bei Maria Zell (Sauter, H.J.G.). — Wälder am Goltnik bei Riez (Kocbek, H. U. W.). — Mixnitz (leg. ? H. J G.). — Lantsch: Weg in die Teichalpe (leg. ? H.J.G.). Tirolia: am Wege von Rabbi nach Reto (leg. ? H.J.G). — San Martino di Castrozza: Val . Calda (Degen, H. D.). — Madonna di Campiglio (Sonklar, H U. W.). — Nonnsberg (leg. ? H. J.B.) — Schlern (Harz, H. Hr.; Siindermann H.S.). — Malfer Haide: St Valentin am See, bis ober Trafoi (Evers, H. U.G.). — Innerpfitsch b. Sterzing, auf Grasboden gegen das Pfitscher Joch (Handel-Mazzetti, H. U. W.). — St. Valentin (Degen, H.D.). — Wegränder im Patznaunertale (Zimmeter, H. U. Z.). — Beim Gfällhaus im Patznaunertale (Handel-Mazzetti, H. U. W.). — Heiligenkreuz im Oetztal (Handel- Mazzetti, H. U. W.). — Südfuß des Groß-Glockners (Bornmüller, H. Bor.) — Kals (Huter, H. U. B.). — Triften der Mendel (Freyn, H.F.). — Alpe Zerein am Sonnwendjoch (leg. ? H. Hss.). — Virgen (Gander, H.N. W.; Außerdorfer, H.U.B., H Hss., H.N.W., HU W.). Hungaria: Leithagebirge bei Bruck (Haläcsy, H. Hal). — Preßburg (Sadler, H.U.B.). — Budapest (leg.? H.U Z.). — Kerepes (leg. ? H.U.B.). — Pest: ad ripas Danuvii fluminis prope pagum „Göd“ (Szuräk, H. Petrak, H.N.W, H.U.B., H.Hss). — Szent- Kereszt (leg.?H.D). — Ofen: Leopoldifeld (Bohatsch, H.U.B.). — Colles ad Budakalosz (leg. ? H.U.B.). | en — Jelenje, Tuzsine, Meja (Simonkai, H.U B.). — - Güns (leg. ? H.U B.). — Trencsin (Holuby, H. B. P.). — Dobsin (leg.? H.D). — Doroszlo (leg. ? H.U.Z.). — Comit. Gömör, in valle Sztracena (Richter, H.U.B., H. Petrak). — Tatra: Nesselblöße (Filarszky, H. U. B). Tatra: inter Kesmärki itatö et Villa Lersch (Degen, H. D). — Tatra Bela (Haszlinszky, H. U. B.). — Comit. Nögräd: inter pagos Berkenye et Nögräd ad vias (Fil-arszky, H. U. B., H. Petrak). — Rosindol (Krzisch, H Z. W.). — Auf der Puszta bei Almasy (Pidoll, H. Hal.). — Ersekujvär: Puszta Szent-Miklös (Haynald, H. U. B.). Meet pion, Luczki (Borbés, HD) — Tardez Me Hüllschn R = , a: Cirsium eriophorum var. oxyonychinum. Hüllschuppen ; T eu ‘ , (Markos, H U. B). Ad Fenyöhaza Versus Komälykö links äußerste, rechts innerste. Mähren: Cab-Berg bei (Borbas, H. D). — Secus Dunajecz in mont. Pieninorum Wsetin, leg. F. Petrak. (Simonkai, H. U. B.). — Com. Nögräd: Abelova Stanova (Rell, H. Hss.). — N. Röcze, „M. Kakas“ ad Parajka (Richter, H, Richt.). — Megye (Borbäs, H. Chr.). — Marmaros (Wagner, H.U.B.). — Bars Varmegye (Moesz, H, U. B.). Croatia: Mt. Plisivitza supra Kraszno (Degen, H.D.). — Velebit, in pratis subalpinis lapi- dosis montis „Vagamki Vrh“ supra Raduc Degen, H. D.). — In declivibus intra Kamenjak et Jelenje (Degen, H. D.). Vergr. 2. Occurrit in duabus varietatibus: l. var. oxyonychinum. Involucri foliola apicem versus a medio circiter angustata, in cus- pidem plus minusve erecto-vel recurvo-patentem, deinde in spinulam infirmam raro subvalidam flaves- centem excurrentia. Synonyma: Cirsium eriophorum 8. oxyonychinum Wallr., Sched. crit. p. 448 (1822). — Rouy in Rev. Bot. Syst. Géogr. Bot. II. p. 32 (1904); Bull. Soc. Bot. Franc. LI. p. 427 (1904); — Flor. Franc. IX. p. 28 (1905). Cirsium eriocephalum var.: oxyonychina Wallr. in Linnaea XIV. p. 633 (1840). Cirsium eriophorum a. typicum Beck, Flor Nied. Oesterr. p. 1238 (1893). — Weiß in Koch, Syn. Deutschl. Schweiz Flor. II. p. 1540 (1902). Cirsium eriophorum ssp. eu-eriophorum a. genuinum Gillot in Bull. mens. Soc. franc. bot. Toul. XII. p. 294 (1894) sec. Beauv. in Bull. herb. Boiss. II. sér., V. p. 552 (1905). 2. var. platyonychinum. Involucri foliola a medio plus minusve erecto-vel recurvato-patentia, apice sub spinula in ligulam parvam rotundatam ovatam oblongam rhomboideam vel lanceolatam margine parce et breviter ciliatam dilatata. Synonyma : Cirsium eriophorum «a. platyonychinum Wallr., Sched. crit. p. 448 (1822). — Beck, Flor. Nied.- Oesterr. II. p. 1238 (1893). — Weiß in Koch, Syn. Deutsch. Schweiz. Flor, II. p. 1540 (1902). Cirsium eriocephalum var. platyonychina Wallr. in Linnaea XIV. p. 633 (1840). Cirsium eriophorum ß. spathulatum Maly, Enum. plant. Austr. p. 128 (1848). — Breb. Flor. Normand. ed. 2. p. 141 (1849). — Coste et Soulié in Bull. Soc. Bot. Franc. XLIV. p. CV. (1897). Cirsium eriophorum I. eu-eriophorum y. spathulatum Gillot in Bull. mens. Soc. franc. bot. Toul. XII. p. 294 (1894) sec. Beauv. in Bull. herb. Boiss. I. ser V. p. 552 (1905). — H. et A. Marc-d-Aym. in Bull. acad. intern. G&ogr. Bot. Mans XIV. p. 154 (1905). Cirsium eriophorum ß. platyonychinum subvar. glabratum Rouy in Rev. Bot. Syst. Géogr. Bot. IL. p. 32 (1904), in Bull. Soc. Bot. Franc. LI. p. 427 (1904); Flor. Franc. IX. p. 28 (1905). Cirsium eriophorum ß. spathulatum f. lanosum Gort., Flor. Friul. IL. p. 456 (1906). Zur Nomenklatur. Nägeli hat zuerst die von Wallroth aufgestellten Varietäten unter einem Namen zusammengefaßt und dem b) spathulatum seines C. eriophorum als a) vulgare gegen- über gestellt. Sein Name bezieht sich nur auf die im westlichen und zentralen Europa vorkommende Unterart des C. eriophorum, weshalb ich denselben hier auch an- gewendet habe. Zu den hier angeführten Synonymen wäre noch folgendes zu bemerken: C. eriophorum (3. mite Lecoq et Lamotte ist eine Form mit schwachen, wenig zahlreichen Dornen, wahrscheinlich eine Schattenform. Auf jene Abnormität, bei welcher die Köpfchen mehr oder weniger mißgebildet und von sehr zahlreichen, viel längeren Hoch- blättern umgeben sind, beziehen sich folgende Namen: C. eriophorum var. involucratum Breb., die gleichnamige Varietät Jeanbernat’s und Timbal-Lagrave’s, C. erio- à Fig. 2. phorum f. phyllocephala vel obvallata Schultz Bip. u TO. Civeium eriophorum var. plaiyonyelinime DE EE phorum y. autumnale Rouy. Die Arten Gandoger’s sind, jinks äußerste, rechts innerste. Friesener Berge bei C. oviforme ausgenommen, welches die zuweilen vorkom- Bamberg in Bayern, leg. Harz. Vergr. 2. mende Form des C. eriophorum mit eiförmigen Köpfchen ist, alle nur Standortsformen des C. eriophorum ssp. vulgare. C. eriophorum y. subulatum Coste ist eine Form des C. eriophorum var. oxyonychinum, während ß. lanceolatum desselben Autor’s sich auf jene Form des C. erio- — phorum var. platyonychinum zu beziehen scheint, bei welcher die Hüllschuppen an der Spitze in ein kleines EI a lanzettliches Anhängsel verbreitert sind; solche Pflanzen sind sehr häufig und nichts weiter als Ueber- gänge oder Mittelformen zwischen den beiden Varietäten Wallroth’s. Auf X C. Senneni Rouy werde ich noch bei Besprechung der Bastarde zurückkommen und will hier uur ausdrücklich hervorheben, daß diese Pflanze gar kein Bastard, am allerwenigsten aber ein C. eriophorum X arvense ist. Daß die beiden Formen Gortani’s und C. eriophorum 8. albescens Ausserdorfer nur Farbenspielarten sind, sagt schon ihr Name. Verbreitung. PZ C. eriophorum im engeren Sinne ist eine ausgesprochen west- und zentraleuropäische Pflanze. Die Nordgrenze*) seiner Verbreitung zieht von der Tatra durch das südwestliche Galizien über Jablunkau und Ober-Weichsel in Österr.-Schlesien durch Zentral-Mähren nach Nordböhmen, entlang der Saale über Saalfeld, Rudolstadt, Jena, Eisleben, Seehausen, Elm, Ösel, Asse, Fallstein, Wernigerode, Blanken- burg, Quedlinburg, Kyffhäuser-Gebirge, Sondershausen, Schlottheim, Mühlhausen, Eisenach, Nordheim, Fladungen, Bischofsheim i. Rhön zum Main und an diesem entlang bis zur Mündung, über Bingen, Braubach a. Rhein, Alzey, Saarbrücken, durch Luxemburg und Belgien über Maastricht zur Küste der Niederlande. Im Westen reicht die Verbreitung fast überall bis zur Küste des atlantischen Ozean’s. Die Südgrenze verläuft von der Küste des atlantischen Ozean’s am Nordabhange der Pyrennäen entlang der Küste des Mittelmeeres zur Rhöne, am Südabhange der Alpen zur Küste des adriatischen Meeres, diese entlang bis Mittel-Dalmatien, durch Nord Bosnien zur Mündung der Theiss. Die Ostgrenze zieht wahrscheinlich an der Theiss aufwärts und folgt dann dem Zuge der Karpathen bis zur Tatra. Mit Rücksicht auf den Standort ist C eriophorum sehr wenig wihlerisch. Es bevorzugt zwar einen kalkhaltigen Boden, kommt aber auch auf Sandstein, Urschiefer, Granit, Basalt, Tonschiefer u.s. w. vor. In den Alpen dringt es oft bis in die alpine Region vor und ist stellenweise in Holz- schlägen, an Waldrändern, in lichten Wäldern, auf Hutweiden und in Bergwiesen sehr häufig. In Holzschlägen tritt es zuweilen so massenhaft auf, daß es dann als Leitpflanze einer besonderen Pflanzen- formation gelten kann. Deshalb muß ich diese Art für einen Vertreter der montanen Region erklären, welchem die Fähigkeit zukommt, sowohl weit in die Ebene, als auch hoch hinauf in die Alpenregion vorzudringen. Jedenfalls ist es mir unmöglich, der Ansicht Drude’s**) beizustimmen, welcher unsere Art als Steppenpflanze bezeichnet; C. eriophorum ist in den Alpen eine außerordentlich häufige Er- scheinung, ebenso in den Karpathen und kommt bis zu 2000 m Höhe vor. Merkwürdig ist das Verhalten von C. eriophorum im nordwestlichen Mitteleuropa. Hier findet es sich gewöhnlich nur auf den südlichen Abhängen der Gebirge, fehlt auf große Strecken gänzlich und tritt dort, wo es vorkommt, gewöhnlich nur ziemlich selten und vereinzelt auf. Bemerkenswert ist auch der Umstand, daß die Pflanze der Alpen und Karpathen fast stets dicht wollfilzige Köpfchen besitzt, während bei allen Exemplaren, welche ich aus dem nordwestlichen Europa gesehen habe, die Köpfchen nur locker spinnwebig-wollig, oft kahl oder fast kahl und durchschnittlich kleiner waren. Da es mir nicht möglich war, an Ort und Stelle Beobachtungen über das Vorkommen des C. eriophorum anzustellen, kann ich es nicht wagen, etwas Bestimmtes zu behaupten; ich vermute aber, daß diese Art, welcher in den Hochgebirgen ein ausgesprochen montaner Charakter zukommt, im Nordwesten ihres Verbreitungsgebietes eine thermophile Tendenz besitzt Es ist sehr wahrscheinlich, daß C. eriophorum (L.) Scop. seine Verbreitungsgrenze auch in der Gegenwart noch weiter nach Norden verschiebt. Ich kann aber der Ansicht von Schulz***), welcher annimmt, daß diese Art im Laufe der Zeit bis in die Mündungsgegenden der Weichsel, Oder, Elbe und Weser vordringen werde, nicht beistimmen. Selbst wenn das Klima — was allerdings der Fall zu sein … scheint — kein Hindernis für ein nach Norden gerichtetes Vordringen des C. eriophorum ist, so dürfte es der Pflanze in den weiten, meist der Kultur zugänglich gemachten Länderstrecken unmöglich oder doch sehr schwer sein, festen Fuß zu fassen und sich auf die Dauer zu behaupten. Die Pflanze ist zweijährig und beginnt in der Regel erst Ende Juli oder Anfang August zu blühen, ein Umstand, *) Teilweise nach A. Schultz, Grundz, Entwickelungsgesch. Pflanz. Mitteleur, Ausg. Tertiärz., p. 60—61 (1894). **) Drude, Hercyn. Flora in Engl. et Drude Veget. Erde VI, p. 624 (1902). ***) A. Schulz, Grundz. Entwickelungsgesch. Pflanz. Mitteleur. Ausg. Tertiärz. p. 61 (1894), FE welcher ihr die Möglichkeit raubt, sich auf Wiesen, welche schon Ende Juni oder Anfang Juli gemäht werden, anzusiedeln. Die zweite, in Europa so überaus häufige Art aus der Sektion Epitrachys, C. lan- ceolatum (L.) Hill, hat deshalb eine so weite Verbreitung erlangt, weil sie auf wüsten Orten, auf Schutt, an Wegrändern u. dgl. m. sehr leicht und gut gedeiht, was bei C. eriophorum nicht zu geschehen pflegt; gelegentlich kann diese Art wohl ausnahmsweise auf Schuttplätzen, durch irgend einen Zufall verschleppt vorkommen, um in der Regel bald wieder zu verschwinden. Umgrenzung, Variation und Gliederung. Die Umgrenzung des C. eriophorum ssp. vulgare ist durch seine geographische Verbreitung ge- geben. Innerhalb des im vorhergehenden Abschnitte beschriebenen Areales kommt es nur in der durch die Diagnose zum Ausdrucke gebrachten Form vor. Nur als Ausnahmen finden sich zuweilen Formen, welche Anklänge an eine der im Folgenden beschriebenen Subspezies des südlichen Europa erkennen lassen, während dort, wo die Grenzen der Verbreitungsgebiete zweier Arten oder Unterarten sich be- rühren, sehr häufig Übergänge in den verschiedensten Formen vorkommen, welche am Schlusse der den einzelnen Unterarten gewidmeten Abschnitte besprochen werden sollen. Über die Variabilität des C. eriophorum in Mittel-Europa ist nicht viel zu sagen. Auf frucht- barem Boden, in humusreichen Holzschlägen erreicht es oft eine stattliche Höhe, ist reich verzweigt und vielköpfig; auf unfruchtbarem Boden, z. B. im Gerölle oder auf Felsschutt bleibt es zwergig, ein- oder wenigköpfig und bildet oft verschiedene Monstrositäten. Die Blätter von Exemplaren sonniger Standorte sind stets mehr oder weniger tief fiederspaltig, steif, fast lederartig und reichlich mit kräftigen Dornen versehen. Die Blattborsten der Oberseite sind zuweilen in ziemlich kräftige, bis 3 mm lange Dornen umgewandelt; die Unterseite ist fast immer von einem dichten, weißlichen Wollfilze bekleidet. Die Blätter von Schattenexemplaren sind schlaff, verlängert, nur sehr entfernt buchtig grobzähnig, die oberen Stengelblätter zuweilen sogar fast ganzrandig. Die Blattborsten der Oberseite sind meist kurz, ziemlich weich und Steifhaaren sehr ähnlich; die Unterseite ist meist nur spärlich und leicht abwischbar wollfilzig. Die Köpfchen, gewöhnlich rundlich oder eiförmig rundlich, seltener eiförmig, messen durchschnittlich 4-6 cm im Durchmesser; nicht selten sind sie kleiner, zuweilen auch etwas größer. Der Wollfilz des Hüllkelches ändert in Bezug auf seine Dichte stark ab. Wie bereits erwähnt wurde, finden sich besonders in Nordwesteuropa Formen mit kahlen oder fast kahlen Hüllschuppen, die oft mit dem Bastarde C. eriophorum X lanceolatum verwechselt wurden und vielleicht als var. glabratum Gill. zu bezeichnen wären*), Je nachdem die Hüllschuppen entweder allmählich in den mehr oder weniger langen Enddorn übergehen oder unter demselben etwas verbreitert sind, kann man zwei Varietäten unterscheiden: var. oxyonychinum Wallr. und var, platyonychinum Wallr.; in typischer Form kommen dieselben nur selten vor; zuweilen finden sich sogar beide Hüllschuppenformen auf ein und derselben Pflanze vor. Da aber die Arten aus der Verwandtschaft des C. eriophorum sich in zwei Reihen anordnen lassen, bei welchen die Hüllschuppen an der Spitze entweder in ein Anhängsel ver- breitert sind oder allmählich in den Enddorn übergehen, so habe ich die Varietäten Wallroth’s gelten lassen. Die in der Regel heller oder dunkler purpurn gefärbten Blumen sind sehr selten auch rosa oder weiß. Daß die Farbe der Achänen sehr veränderlich ist, wurde schon erwähnt. II. Subsp. Richterianum. Caulis erectus humilis 15—60 cm altus, simplex vel plus minusve ramosus, dense foliosus. Folia caulina inferiora supra striguloso-hirsuta, subtus arachnoideo-tomentosa canescentia, ambitu oblongo- lanceolata, alte sinuato-pinnatifida, laciniis lanceolatis ad basin fere bifidis, paullatim acuminatis in spinas validas 3—10 mm longas flavescentes abeuntibus, margine spinuloso-ciliatis; caulina superiora basi profunde spinoso-dentata, semiauriculato-semiamplexicaulia, sessilia, ambitu lanceolata alte sinuato- pinnatifida, spinis validioribus crebrioribusque. *) Ich habe diese Formen früher als C. eriophorum var. ciliatum Petr. in schedis 1910 bezeichnet. re Capitula in apice caulis et ramorum aggregata vel subsolitaria breviter pedunculata, foliis summis 1-9 subduplo vel duplo longioribus bracteata, magna vel mediocria, turbinata, 3—5 diam. Involucri dense vel raro parce arachnoidei foliola ex- \ teriora et media e basi ovato-oblonga paullatim in cus- | pidem linearem vel lanceolato-linearem erecto-patentem vel subrecurvatam, spina subvalida straminea terminatam N angustata, margine partis inferioris densissime sed bre- | \ vissime spinuloso-aspera; interiora et intima longe acu- \ minata apice erecto-patentia vel parum recurvata. Achaenia oblonga, saepe fusca nitida. Bienne. Floret Julio-Augusto. Synonyma: | | Cirsium Richterianum Gillot in Bull. Soc. Bot. Franc. XXVII. p. XLVI. et LI (1880). — Nym., Consp. | Flor. Europ. Suppl. II. p. 180 (1889—90). — Blanch., | i Catal. Plant. Vase. Sud-Ouest Franc. p. 75 (1891). — © Huter in Oesterr. Bot. Zeitsch. LVI. p. 285 (1906). — | | Gandog., Nov. Consp. Flor. Europ. p. 243 (1910). Cnicus eriophorus Lapeyr., Hist. plant. Pyren. | PT made era 1 Leu ==. LV A >77 RR j p. 494 (1813)? p. p. || Cirsium eriophorum Benth., Catal. plant. Pyren. jf p. 72 (1826) p. p. — Zetterst., Plant. Pyren p. 151 \ (1857) p. p. — ? Dulac., Flor. d&pt. Haut-Pyren. p. 525 te (1867). — ? Bubani, Flor. Pyren II. p. 127 (1900). Cirsium leriophorum ssp. pou Hüllschuppen ? Eriolepis montosicola, E. pia, E. schistincola Gan- RE hebrew iy Bid À . I : sson, pres St Jean- Cirsium eriophorum II. turbinatum n. Kichterianum Pied-de Port, leg. Richter. Oben nat. Gr., unten Vergr. 2. a Be nee france botan) Toul: XII. p. 294 (1894) sec. Beauv. in Bull. herb. Boiss. Il. ser. V. p. 552 (1905). — H. et M. Marc.-d'Aym. in Bull. acad. intern. Géogr. Bot. Mans XIV. p. 156 (1905). X Cirsium Legrandi (C. corbariense X lanceolatum) Senn. in Bull. Assoc. Pyren. XIII. p. 8 (1902—3). — Sennen in Bull. Soc. Bot. Franc. XLIX. p. 376 (1902). X Cirsium grandiflorum y. Legrandi Rouy in Rev. Bot. Syst. Géogr. Bot. II. p. 30 (1904) et Flor. Franc. IX. p. 23 (1905). Cirsium corbariense Sennen in Bull. Soc. Bot. Franc. XLIX. p. 376 (1902). Cirsium eriophorum ssp. odontolepis n. corbariense Rouy in Rev. Bot. Syst. Geogr. Bot. II. p. 42 (1904), in Bull. Soc. Bot. Franc. LI. p. 427 (1904), Flor. Franc. IX. p. 31 (1905). Cirsium eriophorum ssp. odontolepis e. Richterianum i Rouy in Rev. Bot. Syst. Géogr. Bot. II. p. 42 (1904), ea A Cirsium eriophorum ssp. Richterianum. Hüllschuppen, in Bull. Soc Bot. Franc. LI. p. 427 (1904), Flor. Franc. links innerste, rechts äußerste. Frankreich; Aude, EX. p. 30 (1905). Feuilla, leg. Sennen. Vergr. 2. Cirsium corbariense ssp. Senneni Petr. in schedis 1910. Cirsium eriophorum ssp. Richterianum var. corbariense Petr. in sched. 1910. Cirsium corbariense ssp. Senneni var. involucratum Petr. in sched. 1910. Bibliotheca botanica Heft 78. 4 ae — = ee oe Icones: Icon. Nostr. Fig. 3 et 4. ; Exsiceata: Magnier, Flora selecta exsiccata Nr. 883 et 3797. — Société pour l’Etude de la Flore Franco-Helvetique Nr. 741. — Société dauphinoise Nr. 3371. Distributio: In regione montana Galliae meridionali - occidentalis, praesertim in montibus Pyrenaeis usque ad regionem alpinam ascendens. j Vidi e locis sequentibus: Gallia: Pyrénées (leg.? H. St. P.). — In vallibus Pyrenaeorum et in ditione Legana (Coste, H. St. P.). — Basses-Pyrénées: Laruns, montagne de Béost (Coste, H. Sen.) — Aude: Feuilla, friches (Sennen sub (. Legrandi H. Sen.; sub (©. corbariense H. Sen, H.G.; sub C. corbariense var. involucratum Senn.: H.Sen., H.G.). — Hautes Pyrénées: Vallée d’Héas (Sennen, H.Sen.). — Basses-Pyrénées: M. Gourzy, 1600 m (Giraudias, H.G.) — Mont Orisson près St.-Jean-Pied-de-Port, Basses-Pyrénées: pelouses, alt. 500—1200 m (Richter, H U. Z., H.N. W., H. F.). — Récolté à Autun ou il se reséme de lui-même, depuis 1882, de graines recueillies au Mont Orisson (Gillot, H.U.Z., H. Hal., H. U. W., H.N.W., H.F.). — Cult. à St. Emiland (Saone-et-Loire) de gr. de la loc. class. (Ozanon, H. B., HN. Wj) HU. W > Bal): Zur Nomenklatur. In der älteren Literatur über die Flora der Pyrenäen wird von den Autoren gewöhnlich nur C. eriophorum angeführt. Es kann gar keinem Zweifel unterliegen, daß sich dieser Name auf C. odon- tolepis, auf die hier beschriebene Unterart, auf Mittelformen zwischen (. eriophorum und C. odontolepis und nur zum kleinsten Teile auf Formen bezieht, welche noch zu (. eriophorum ssp. vulgare gestellt werden müssen. Gillot hat zuerst die Verschiedenheit unserer Pflanze von dem mitteleuropäischen C. eriophorum erkannt und sie als C. Richterianum beschrieben, später aber als Varietät zu der Unter- art turbinatum seines C. eriophorum gezogen. Zu C. eriophorum II. turbinatum Gillot zählt der Autor drei Varietäten, nämlich ¢. odontolepis, &. turbinatum und n. Richterianum. Die erste Varietät ist die bekannte, in Spanien häufige Art Boissier’s, var. £. turbinatum bezieht sich wahrscheinlich auf Mittelformen zwischen C. odontolepis und C. eriophorum, während die dritte Abart zu unserer Unterart gehört. Die drei als Synonyme angeführten Arten Gandoger’s sind wahrscheinlich auch hier unterzu- bringen; die sehr unzureichenden Diagnosen lassen aber kein sicheres Urteil zu. X C Legrandi Sennen und die gleichnamige Varietät des C. grandiflorum Rouy’s ist sicher kein Bastard. Obwohl die Hüll- schuppen nur sehr spärlich spinnwebig wollig oder fast kahl sind und die Pflanze auch sonst noch in manchen Merkmalen, z B. durch die nur von wenigen Hochblättern gestützten Köpfchen vom Typus des C. eriophorum ssp. Richterianum abweicht, so halte ich es doch für das Beste, sie ebenfalls mit dem- selben zu vereinigen. C corbariense Senn. umfaßt Formen mit mehr oder weniger locker spinnwebig wolligen oder fast kahlen, wohl auch etwas kleineren Köpfchen, die ich zuerst von unserer Unterart trennen zu müssen glaubte; als ich aber später erkannte, wie außerordentlich formenreich und häufig Uebergänge zwischen dem (. eriophorum Mitteleuropas und den hier beschriebenen Unterarten aufzu- treten pflegen, habe ich die Ueberzeugung gewonnen, daß das C. corbariense Sennen’s aus Frankreich mit C. eriophorum ssp. Richterianum ganz vereinigt werden muß. Verbreitung. Die Grenzen der Verbreitung dieser Unterart sind bisher nur sehr mangelhaft bekannt und müssen noch genauer erforscht werden. Tatsache ist, daß die Pflanze in den nördlichen Pyrenäen und ihren Ausläufen, also im südwestlichen Frankreich stellenweise häufig vorkommt; daß sie auch im angrenzenden Spanien aufzufinden wäre, halte ich für sehr wahrscheinlich. Sie teilt ihr Verbreitungs- areal oft mit C. odontolepis, welches hier die Nordgrenze seiner Verbreitung erreicht und mit C. erio- phorum ssp. vulgare, welches — zwar nicht mehr in typischer Form — auch an manchen Orten in den Pyrenäen vorkommt. sun ie er. ui ee eier SSSR en eee eee x ee Umgrenzung und Variation. C. eriophorum ssp. Richterianum unterscheidet sich von ssp. vulgare vor allem durch die meist steif aufrecht abstehenden, selten etwas nach außen gekrümmten oberen Enden der Hüllschuppen, welche sich allmählich zu einer ziemlich langen, mittel- starken Dornspitze verschmälern. Die Köpfchen, obwohl in der Regel von ansehnlicher Größe, sind durchschnitt- lich noch etwas kleiner als die des mitteleuropäischen C. eriophorum, oft zu mehreren auf sehr kurzen, meist dicht beblätterten Stielen genähert und von zahlreichen, viel längeren Hochblättern umgeben. Diese Unterart ändert insoferne ziemlich stark ab, als sich häufig Formen finden, welche sich teils der ssp. vulgare, teils dem C. odontolepis nähern Die Spitze der Hüllschuppen der zu C. odontolepis hinneigenden Formen ist unmittelbar unter dem Enddorne mehr oder weniger verbreitert und gewimpert; auffällig sind auch jene Formen dieser Unterart, deren Hüllkelch kahl oder fast kahl ist; dieselben kommen, wie es scheint, mehr in niedrigen Lagen vor und haben meist kleinere Köpfchen. | | | | | III. Subsp. Velenovskyi. Caulis erectus 1—25 m altus, crassus subdense oak Fig. 5. foliosus, superne parce ramosus, ramis elongatis monoce- eee ee. (Velenovekys, Wöllschuppen, halis parce foliosis. Folia caulina inferiora ambitu links innerste, rechts äußerste. Herzegovina. Porim D P 5 planina supra Ruiste, leg. Vandas. Vergr. 2. late ovato-oblonga vel ovato-lanceolata, alte sinuato- pinnatifida, laciniis lanceolatis ad basin fere bifidis, in spinas validas 3—8 mm longas stramineas abeuntibus, margine spinuloso-ciliatis breviter dentatis; superiora semiauriculato-semiamplexicaulia sessilia, basi profunde spinoso-dentata, ambitu oblongo- lanceolata vel lanceolata, remote sinuato-pinnatifida, laciniis abbreviatis triangularibus vel triangulari- lanceolatis acuminatis, spina valida 4—11 mm longa terminatis; suprema multo minora lanceolata fere indivisa, margine breviter et remote sinuato-dentata, dentibus triangularibus acuminatis. Capitula magna, globosa 5—9 cm diam., foliis supremis 2—6 subaequilongis suffulta. Involucri dense arachnoidei foliola exteriora subfoliacea e basi latiore calloso-incrassata anguste lineari-lanceolata, non vel parcissime arachnoidea, margine remote spinuloso-ciliata, dura, erecta, in spinulam brevem 1—2 mm longam infirmam sensim attenuata; media et interiora subdense vel dense arachnoidea, e basi ovato- oblonga lineari-lanceolata sub spinula parce dilatata, plus minusve erecto-adpressa, margine praesertim apicem versus densissime sed brevissime spinuloso-aspera; intima lineari-lanceolata in appendicem mollem vix pungentem sensim et longe attenuata, apice non vel vix dilatata, straminea, subscariosa, plus minusve recurvata, Bienne. Floret Julio-Augusto. Synonyma: Cirsium. Velenovskyi Vand. in Sitzb. kgl. Böhm. Ges. Wiss. Prag 1890, p. 268; Vand., Dals. prispev. flor. Bosn. Herceg. in Jahresber. Akadem. Gymnas. Prag 1892, p. 22. Cirsium eriophorum Hofm. in Österr. Bot. Zeitschr. XXXII. p. 148 (1882). — Form. in Österr. Bot. Zeitschr. XXXVII. p. 308 (1888). — Vand. in Osterr. Bot. Zeitschr. XXXIX. p. 15 (1889) et in Sitzb. kgl. Böhm. Ges. Wiss. Prag 1890 p 269. — Murb, Beitr. Flor. Siidbosn. Herzeg. in Lunds Univ. Arsskr. XXVII. p. 101 (1891). Cirsium Velenovskyi Zawod. in Deutsch. Bot. Monatsschr. XV. p. 267 (1897). Cirsium spathulatum F. Schultz, Herb. norm, nr. 2556. Icones: Icon Nostr. Fig. 5. Exsiceata: F. Schultz, Herbarium normale Nr. 2556. — planta vix typica! Distributio: In pratis montanis, subalpinis, alpinis montium Bosniae centralis et australis, Hercegovinae, Cernagorae. Vidi e locis sequentibus: Bosnia: An der Zeljeznica nächst Ilidze bei Sarajevo (Maly, H.S.). — Moscanicaschlucht bei Sarajevo (Maly, H.S.). — Unter dem Gipfel des Trebevic bei Sarajevo, ca. 1600 m (Maly, H.S.). — Vitorog: Nordwestabhänge, Kalk, ca. 1500 m (Stadlmann et Faltis, H U. W.). — Travnik: Vlasic (Brandis, H. U. W., H. F., H.S., H.N. W., H.J.B,H B.P.). — Waldwiesen bei Pavlovac nächst Kasidol, ca. 1300 m (Maly, H.S.). — Waldwiesen nächst Kasidol am Fuße der Jahorina planina, ca. 1360 m (Maly, H.S.). — Visegrad: Wiesen am Stolac, ca. 1500 m (Curcic, H.S.). — In graminosis montis Lisina planina prope Varcar Varcuf (Vandas, H. Vd). — Foca: Bara supra castellum Suha (Vandas, H Vd.). — Kupres (Bernard, H. Vd.). Hercegovina: Porim planina supra Ruisté prope Mostar, in graminosis alpinis ca 1400 m (Vandas, H. Vd., H.N. W., H. Hal.). — In declivitate vallis Bukovica prope castellum Konjusnica, distr. Trebinje (Vandas, H. Vd.). — In lapidosis montis Velez prope locum „Teleci lastva“ dietum dispersum; ca. 1700 m (Vandas, H. Vd.). -— In valle Bradina prope castellum „Ivan caraula“ (Vandas, H. Vd.). — In lapidosis montis Svitavac prope locum „Prjevor,“ distr. Trebinje (Vandas, H. Vd.). — Carica prope castellum Konjsko, distr. Trebinje (Vandas, H. Vd.). — Plasa planina, 1350 m (Maly, H.S.) — Nächst den Bogomilensteinen unter der Lisin bei Ivan (Maly, H.S.). — Gacko polje (Murbeck, H. U. Ld.). — Cernagora: M. Orien (Adamovic, H.U.W, H. Hal). — Prope Niksie (Rohlena, H Rol). — Vidi etiam specimen a B. Fleischer in horto pagi Sloupnice prope urbem Leitomischl Bohem. orient. cultum, cum planta bosniaca omnino identicum. Zur Nomenklatur. Da unsere Pflanze dem ©. eriophorum ssp. vulgare sehr nahe steht, so wurde und wird sie auch jetzt noch sehr oft als solches bezeichnet Brandis hat auf dem Vlasic bei Travnik große Mengen dieser Pflanze gesammelt und als ,C. spathulatum Mor.“ an viele Sammlungen verteilt; seine Exemplare sind nicht typisch und stehen dem gewöhnlichen C. eriophorum sehr nahe; die Hüllschuppen sind bei den meisten Exemplaren an der Spitze gar nicht oder nur sehr undeutlich verbreitert, weshalb es mir ganz unverständlich ist, daß dieselben als C. spathulatum Mor., mit welchem sie natürlich gar nichts zu tun haben, ausgegeben wurden. Verbreitung. Die Unterart ist besonders in den höheren Regionen der Gebirge Bosniens und der Herzegovina dem Anscheine nach sehr verbreitet und häufig. Eine genaue Verbreitungsgrenze vermag ich aber nicht anzugeben. Sie scheint weiter nach Süden sehr rasch an Häufigkeit abzunehmen und durch jene Formen des C. ligulare vertreten zu werden, welche als Mittelformen des (. ligulare und C. eriophorum bezeichnet werden müssen. Dieselben sollen später noch besprochen werden; hier sei nur erwähnt, daß sich diese Zwischenformen entweder dem C. eriophorum ssp. Velenovskyi oder der Unterart ssp. dinaricum anschließen. Sehr zu bedauern ist, daß über das C. eriophorum der an Bosnien angrenzenden Teile Ungarns und Serbiens so gut wie nichts bekannt ist, weshalb ich nur vermuten kann, daß die Ver- breitungsgrenze im Norden ungefähr durch die Save und Donau gegeben ist, während es noch völlig unsicher ist, wie weit sich das Verbreitungsareal unserer Pflanze nach Osten hin erstreckt. Umgrenzung und Variation. (. eriophorum ssp. Velenovskyi unterscheidet sich von ssp. vulgare nur durch den stattlichen Wuchs, durch den dichten Kranz Hüllschuppen ähnlicher Hochblätter an der Basis des Köpfchens, durch die meist starr aufrechten äußeren und mittleren Hüllschuppen, deren Spitze oft etwas verbreitert ist, während die inneren und innersten hakenförmig nach außen zurückgekrümmt sind. Ahnliche Formen ? me GOO re finden sich auch in höheren Lagen der Alpenländer, z. B. in der Schweiz, seltener auch in den Steppen Mittel-Ungarns, so daß ich lange entschlossen war, diese Unterart ganz mit C. eriophorum zu vereinen. Erst als ich ein von Fleischer in Ost-Böhmen kultiviertes, im Herbarium Bornmüller befindliches Exemplar sah und erkannte, daß die zwar ziemlich geringfügigen Merkmale, welche ssp. Velenovskyi von | ssp. vulgare trennen, in der Kultur eine auffallende i Konstanz zeigen, habe ich die Überzeugung gewonnen, daß wir es hier mit einer zwar nicht besonders scharf differenzierten, aber doch ziemlieh konstanten Unter- | art des C. eriophorum zu tun haben. Endlich scheinen | mir für die Aufrechterhaltung dieser Subspezies auch jene Übergangsformen zu sprechen, welche ich in größerer Zahl im Herbarium des Bosnisch - Herzego- | vinischen Landesmuseums zu Sarajevo gesehen habe, Î welche nur als Mittelformen des C. eriophorum ssp. Velenovskyi und C. ligulare ssp. montenegrinum gedeutet | werden können und sich durch einen meist sehr | dichten Kranz kleiner Hochblätter an der Basis des | Köpfchens auszeichnen IV. Subsp. dinaricum. Caulis erectus 1—15 m altus, crassus sulcato- ar striatus, dense foliosus a medio ramosus, ramis monoce- Cirsium eriophorum ssp. noie Hüllschuppen, links oe DOL ae PaEETIOR SUBS Eulen siriguss er dufiersic, Herzegovina: inter Plasa et tenuiterque arachnoidea, subtus arachnoideo-tomentosa Cvrstnica, leg. Vandas. Vergr. 2. canescentia, nervo primario valido percursa, sessilia semiauriculato-semiamplexicauliabasiprofunde spinoso- dentata, ambitu ovato-oblonga vel oblongo-lanceolata sinuato-pinnatifida, laciniis ad basin fere bifidis inaequalibus oblongo-lanceolatis in spinas validas 6—12 mm longas flavescentes paullatim attenuatis, margine spinuloso-ciliatis; caulina superiora vix minora remote sinuato-pinnatifida, spinis validioribus longioribus armata, ceterum ut folia caulina inferiora. Capitula magna, basi bracteis numerosissimis pluriserialibus coronam spinosissimam formantibus suffulta, bracteis exterioribus lanceolatis alte sinuato-pinnatifidis, laciniis ad spinas validas stramineas 4—12 mm longas fere reductis, subtus parce arachnoideis, interioribus et intimis linearibus, margine longe spinoso-ciliatis in foliola involucralia sensim transeuntia. Involucri subdense arachnoidei foliola exteriora e basi lanceolato-oblonga paullatim acuminata, apice parum dilatata, subrecurvata vel erecto- patentia, spina subvalida 1—3 mm longa terminata, margine brevissime spinuloso-aspera; interiora et intima gradatim longiora e basi lanceolata margine brevissime spinuloso-ciliata, paullatim acuminata, linearia vel lineari-lanceolata, apice uncinato-recurvata, sordide purpurascentia nec dilatata. Bienne, . Floret Julio-Augusto. Synonyma : Cirsium dinaricum Vandas. Dals. prispev. kvet. Bosn. Herceg. im Jahresb. akadem. Gymn. Prag, 1892, p. 22. Icones: Icon. Nostr. Fig. 6. Nostr. Tab. III, Fig. b. Distribatio: Adhuc tantum in saxosis calcareis loco infra indicato Hercegovinae centralis detectum. Vidi e loco sequenti: Hercegovina: In saxosis calcareis ad margines vallis „Tumbet“ dicti inter praedium Plasa et Cyrstnica copiosum (Vandas, H. Vd., H.N. W., H. Hal., H. Petrak). ze Verbreitung. Da ich nur die von Vandas gesammelte Pflanze gesehen habe, so kann ich über die Verbreitung derselben nichts Näheres mitteilen. Es ist aber sehr wahrscheinlich, daß dieselbe, wenn auch in etwas abweichenden Formen, noch an anderen Orten der Herzegovina, vielleicht auch im angrenzenden Bosnien, Serbien und Montenegro vorkommt. Umgrenzung und Variation. Von ©. eriophorum ssp. Velenovskyi, mit welchem unsere Pflanze ohne Zweifel noch am nächsten verwandt ist, unterscheidet sie sich besonders durch die außerordentlich zahlreichen, an der Basis des Köpfchens einen dichten Kranz bildenden Hochblätter, die etwas länger und mit zahlreicheren, sehr kräftigen Dornen bewehrt sind, durch die nur locker spinnwebigen, an der Spitze bogig zurückge- krümmten Hüllschuppen und durch den ganzen Habitus. Der Autor vermutet in unserer Pflanze eine mit C. ligulare ssp. armatum verwandte Art. Tatsächlich verleiht ihr der dichte reich dornige Brakteen- kranz an der Basis des Köpfchens eine große Ähnlichkeit mit der genannten Unterart des C. ligulare. Die Beschaffenheit der Hüllschuppen aber, welche bei ©. armatum Vel. sofort die Zugehörigkeit desselben zu den Formen des C. ligulare erkennen läßt, weist unserer Pflanze ihren Platz unter den mit C. eriophorun: am nächsten verwandten Unterarten an. Da ich nur das Original gesehen habe, so kann ich auch über eventuell vorkommende Abänderungen nichts mitteilen. Ich möchte hier nur erwähnen, daß Vandas in der südlichen Herzegovina bei Trebinje auf dem Berge Svitavac ein C. eriophorum ssp. Velenovskyi, gesammelt hat, welches durch die an der Basis des Köpfchens in größerer Menge vorhandenen, längeren, reich und kräftig dornigen Hochblätter einigermaßen an unsere Pflanze erinnert, während Rohlena in Montenegro ein Cirsium sammelte, welches zweifellos dem Formenkreise des (. ligulare an- gehört, da die Hüllschuppen desselben an der Spitze ziem- lich stark verbreitert sind. Durch die dicht beblätterten Äste, die groBen, von zahlreichen, starren, reichlich mit kräftigen Dornen versehenen Hochblätter umgebenen Köpf- chen gewinnt auch diese Pflanze keine geringe Ähnlichkeit mit unserer Unterart. Deshalb kann man wohl annehmen, daß zwischen C. eriophorum ssp. Velenovskyi und ssp. dinaricum : SE 7. ii einerseits und zwischen C. eriophorum ssp. dinaricum und Se eee eres ile ls a LASER C. ligulare ssp. montenegrinum andererseits Mittelformen links innerste, rechts äußerste. England: Perry vorkommen. Hunts, leg. Linton. Vergr. 2. V. Subsp. britannicum. Caulis erectus, ut videtur ad 100 cm altus, subdense foliosus superne corymboso-ramosus, ramis parce vel subdense foliosis, plerumque monocephalis. Folia caulina inferiora semiauriculato - semiam- plexicaulia sessilia, basi profunde spinoso-dentata, ambitu ovato-oblonga vel oblonga, remote sinuato- pinnatifida, laciniis ad medium vel ad basin fere bifidis, lobis triangularibus vel triangulari-lanceolatis subobtusis, raro paullatim acuminatis, spina vix valida, 2-6 mm longa terminatis; caulina media et superiora inferioribus similia sed ambitu oblongo-lanceolata vel lanceolata, ad medium tantum sinuato- pinnatifida, laciniis brevioribus, spinis longioribus validioribus armatis. Capitula in apice caulis et ramorum solitaria vel 2—3 approximata, breviter pedunculata, mediocria vel magna, ovata vel ovato-globosa, raro globosa, foliis supremis 1—4 subaequilongis bracteata. Involucri parce, raro subdense arachnoidei foliola exteriora e basi ovato-oblonga a medio paullatim E attenuata, apice sub spinula infirma in ligulam ovato-rotundatam vel ovato-oblongam subscariosam margine parce fimbriato-ciliatam subito dilatata; interiora gradatim longiora lineari-lanceolata, apice in ligulam oblongam vel oblongo-lanceolatam dilatata, parte superiore plus minusve uncinato-recurvata. Bienne. Floret Julio-Septembri. Fear eee Synonyma: Carduus eriophorus Lightft., Flor. Scot. p. 455 (1777)? — Huds., Fl. Angl. ed. 2. II. p. 354 (1778) ? Wither., Arrang. Brit. Plant. p. 875 (1787)? — Sibth., Flor. Oxon. p. 246 (1794)? — Smith, Flor. Brit. II. p. 852 (1800)? — Smith, Comp. Flor. Brit. p. 115 (1800)? — Relh., Flor. Cantabrig. ed. 3 p. 331 (1820)? — Hook., Flor. Scot II. p. 239 (1821)? — Bab., Man. Brit. Bot. p. 172 (1843)? — Benth., Handb. Brit. Flor. p. 315 (1858) ? Cnicus eriophorus Smith, Flor. Brit. p. 121 (1816)? — Smith, Engl. Flor. III. 390 (1825)? — Hook. et Arnot, Brit. Flor. p. 222 (1850)? — Hanb. et Marsh., Flor. Kent p. 206 (1899) ? | Icones: Sowerb. Engl. Bot. V., tab. DCLXXX VII. (1866). — Icon. Nostr. Fig. 7. | Distributio : Locis apricis, lapidosis, siccis, elatioribus Britanniae et Scotiae. Vidi e locis sequentibus: England (leg.? H. U.K.). — Perry Hunts (Linton, H. U. Ld.). Zur Nomenklatur. >, Ob die von mir angeführten Literatur- angaben alle ganz oder nur zum Teile hierher ge- Be hören, ist noch näher festzustellen. Vielleicht be- X D ziehen sich dieselben auch auf typisches C. erio- \ \ Ç (Ni phorum und auf Mittelformen zwischen ssp. vulgare und ssp. britannicum. Die von Sowerby an der zitierten Stelle abgebildete Pflanze weicht durch etwas größere, mehr rundliche Köpfchen von der hier beschriebenen Unterart ab. Verbreitung. Diese Unterart dürfte im südlichen Schott- land die Nordgrenze ihrer Verbreitung erreichen und scheint, auf Großbritannien beschränkt, nu sehr zerstreut und selten vorzukommen. Wir haben es hier offenbar mit einer geographischen Rasse zu tun, welche sich den klimatischen Verhältnissen ihres Verbreitungsgebietes angepaßt hat. Wie ich schon früher erwähnt habe, zeichnet sich das C. eriophorum des nordwestlichen Mitteleuropa durch die meist nur spärlich spinnwebig-wolligen, oft fast kahlen Hüllschuppen aus, welche in den meisten Fällen ziemlich stark nach außen zurück- Fig. 8. gekrümmt und an der Spitze mehr oder weniger Cirsium Cop Fon ssp. spathulatum. Hüllschuppen , links spatelig verbreitert sind. Var. oxyonychinum ist in innerste, rechts äußerste. ped . Vergr. 2. Die hier beschriebene Art wurde bisher nur ın : . Zentral-Spanien gefunden. Das von Jimenes in der Sierra Nevada gesammelte Exemplar, von welchem — ich leider nur ein Bruchstück gesehen habe, scheint ebenfalls hierher zu gehören. Wahrscheinlich ist M diese Art im mittleren und südlichen Spanien noch weiter verbreitet aber wohl nicht häufig. == Ag == Umgrenzung und Variation. ©. Giraudiasii ist mit C. odontolepis am nächsten verwandt und manchen Formen dieser in Spanien häufigen Pflanze habituell ziemlich ähnlich. Es unterscheidet sich von demselben vor allem durch Folgendes: Stengel reicher verzweigt, meist niedriger, Aeste kurz, unter einander ungefähr gleich lang. Blätter nicht oder nur wenig spinnwebig wollig, auf der Oberseite ziemlich spärlich mit kleinen Blattborsten versehen. Köpfchen kleiner, gewöhnlich zu 2-3 an den Spitzen der Aeste gehäuft, eiförmig oder eiförmig rundlich. Hüllschuppen kahl oder nur sehr spärlich spinnwebig wollig, unter dem Enddorne nicht in ein Anhängsel verbreitert. Die von Sennen und Elias ausgegebenen Pflanzen stimmen unter einander fast völlig überein; nur die Größe der Köpfchen, ihre Gestalt und die Dichte der spinnwebigen Bekleidung der Hüll- schuppen unterliegt, wie überhaupt bei allen Arten aus der Verwandschaft des C. eriophorum geringen Schwankungen. Eine von Sennen bei Burgos gesammelte Pflanze — Castille: Burgos champs, talus (Sennen, H. Sen.) — zeichnet sich durch größere Köpfchen, durch die bis fast 8 mm langen Enddornen der Hüllschuppen und durch die mehr dem ©. odontolepis ähnliche Blattform aus. Dieser Pflanze ist das von Jimenes gesammelte Exemplar aus Granada sehr ähnlich. Dies läßt vermuten, daß zwischen unserer Art und C. odontolepis Mittelformen vorkommen. 5. Cirsium Heldreichii, Caulis erectus humilis 15—60 cm altus superne parce et breviter ramosus, raro subsimplex vel simplex monocephalus, striatus arachnoideo-tomentosus subdense vel dense foliosus. Folia radicalia supra striguloso-hirsuta subtus albo-tomentosa, ambitu oblonga vel oblongo-lanceolata in petiolum alatum breviter spinuloso-dentatum, margine spinuloso-ciliatum attenuata sinuato-pinnatifida, laciniis ad basin fere bifidis, lobis divergentibus linearibus angustis paullatim acuminatis margine spinuloso-ciliatis basin versus profunde spinoso-dentatis, spina subvalida 2—5 mm longa straminea terminatis; folia caulina inferiora sessilia non decurrentia semiauriculato-semiamplexicaulia basi profunde spinoso-dentata, ambitu oblongo-lanceolata vel lanceolata alte sinuato-pinnatifida, laciniis linearibus paullatim acuminatis, spina valida 4—10 mm longa terminatis; folia superiora et suprema paullum minora inferioribus similia, ambitu lanceolata spinis longioribus validioribusque armata. Capitula in apice caulis et ramorum solitaria vel 2—3 approximata breviter pedunculata, bracteis 1—3 minoribus vel subaequilongis raro paullum longioribus suffulta, mediocria vel parva, 2—4 cm diam. globosa vel raro ovato-globosa. Involucri glabrescentis vel parce arachnoidei foliola exteriora e basi ovato-oblonga margine interdum brevissime spinuloso-aspera, anguste lineari-lanceolata paullatim acuminata, circiter a medio erecto-vel subrecurvo-patentia, in spinam infirmam vel subvalidam, raro validam integerrimam excurrentia; interiora et intima lanceolato-linearia vel linearia longissime acu- minata vix rigida, ceterum foliolis exterioribus simillima. Corollae purpureae limbus ad medium eireiter inaequaliter quinquefidus, laciniis linearibus angustissimis subobtusis, a tubo satis distinetus, vix vel parum brevior. Pappus sordide albus, setis plumosis, apice interdum scariosis. Achaenia oblonga, 3—4 mm longa, 11/.—2 mm diam.. fusca, cana vel brunnea interdum parce obscure striata nitida. Bienne. Floret Julio-Septembri. Synonyma: Cirsium Hetdreichii Halicsy in Oesterr. Bot. Zeitschr. XL, p. 114 (1890); Consp. Flor. Graec. II. p. 111 (1902) et Suppl. p. 58 (1908). Cirsium decussatum Boiss., Flor. orient. suppl. p. 308 (1888). Icones: Icon. Nostr. Tab. V. Exsiceata: Maire, Mission Botanique en Orient 1904, Nr. 239. Distributio: In regione subalpina et alpina Thessaliae et Eurytaniae. Vidi e locis sequentibus: Graecia: Eurytania: in monte Tymphresto — nunc Veluchi — in regione alpina (Heldreich, H. U.B., HN. W., H.Hal., H. F.). — Mons Veluchi (Heldreich, H.M.L.). — In pascuis regionis sil- vaticae et re a. Kiona (Maire, H. Hal.). Var.: dolopieum. Caulis erectus, ut videtur 80—100 cm altus, subdense vel parce foliosus, a medio vel superne tantum ramosus, ramis elongatis subdense foliosis plerumque monocephalis. Capitula foliis summis 1—3 subaequilongis vel conspicue longioribus suffulta. Involueri glabrescentis vel par- cissime arachnoidei foliola in spinas validas stramineas integerrimas erecto-patentes excurrentia. Synonyma: Cirsium dolopicum Form. in Deutsch. Bot. Monatsschr. 1897 p. 74 et in Verh. naturf. Ver. Brünn XXXV. p. 170 (1897). Ghavellu! — Vand., Reliqu. Form. p. 330 (1909). Icones: Icon. Nostr. Fig. 18. Exsiceata: Sintenis, Iter thessalicum 1896, Nr. 1124, Distributio: In alpines montis Ghavellu Thessaliae. Vidi e locis sequentibus: Thessalia : Sermeniko: in alpinis montis Ghavellu (Sintenis, H. N. W., H.B.P., H. Hss., H. Hal eee H.M.L., H.U. W., H.D., H.B., H. Bor.). — M. Ghavellu in montibus Agrapha Thessaliae (Formänek, H. For., H. Hal.). Fig. 18. Cirsium Heldreichii var. dolopicum. Hüllschuppen, links innerste, rechts äußerste. Thessalia: Ghavellu, leg. Formänek. Vergr. 2. Heldreich und Boissier hielten diese Pflanze für das C. decussatum; Haläcsy erkannte, daß hier eine neue selbständige Art vorliegt, die mit C. decussalum gar nichts zu tun hat. Haläcsy und Vandas vereinigen das C. dolopicum ganz mit C. Heldreichii; ich muß aber die durch kräftige Dornen der meist völlig kahlen Hüllschuppen ausgezeichnete Pflanze für eine systematisch nicht ganz wertlose Varietät unserer Art halten. Zur Nomenklatur. Verbreitung. C. Heldreichii wurde bisher nur auf wenigen Pnnkten der mittleren Balkanhalbinsel gefunden, wo es dem Anscheine nach ziemlich selten in der subalpinen und alpinen Region der höchsten Berge vorkommt. Umgrenzung und Variation. C. Heldreichii steht dem C. Lobelii habituell ziemlich nahe, unterscheidet sich aber von dem- selben durch die rundlichen, in der Regel nur von wenigen, kaum längeren Hochblättern umgebenen Köpfchen, durch den meist fast kahlen oder nur spärlich spinnwebig wolligen Hüllkelch und durch die an der Spitze nicht spatelig verbreiterten in mehr oder weniger lange, strohgelbe, gewöhnlich stark nach außen gekrümmte Dornen sehr allmählich verschmälerten Hüllschuppen. C. Vandasii hat viel größere, meist von viel zahlreicheren und längeren Hochblättern umgebene Köpfchen, meist dicht spinn- webig wolligen Hüllkelch und an der Spitze deutlich verbreiterte, nicht in kräftige Dornen auslaufende Hüllsschuppen. Die von Formänek auf dem Berge Ghavellu gesammelte Pflanze, von welcher ich das Original, ein sehr kümmerliches Bruchstück, gesehen habe, stimmt mit den von Sintenis verteilten Pflanzen völlig überein. An diesen Exemplaren sind die Hüllschuppen der durchschnittlich kleineren Köpfchen fast kahl und enden in kräftige, meist aufrecht abstehende strohgelbe Dornen. Die Pflanze weicht auch durch den ziemlich reich verzweigten, weniger dicht beblätterten Stengel von den Exsiccaten Heldreich’s ay TAGE = ab, weshalb ich es für angezeigt halte, sie als Varietät gelten zu lassen; ich muß dabei aber hervor- heben, daß von den zahlreichen durch Sintenis gesammelten Exemplaren, welche ich untersuchen konnte, manche dem typischen ©. Heldreichii sehr nahe stehen. Sonst ist mir über die Variabilität dieser Art nichts bekannt. 6. Cirsium Lobelii. Caulis erectus humilis 15—60 cm altus simplex apice 1—3-cephalus vel parce et breviter ramosus, raro ad 100 cm altus a medio valde ramosus polycephalus, striatus arachnoideo-tomentosus dense vel subdense foliosus. Folia radicalia supra dense striguloso-hirsuta, subtus albo-tomentosa, ambitu oblongo-lanceolata in petiolum alatum breviter spinuloso-dentatum paullatim attenuata, alte sinuato- pinnatifida, laciniis ad basin fere bifidis, lobis plus minusve divergentibus anguste linearibus paullatim acuminatis, spina subvalida straminea 2—6 mm longa terminatis, basin versus breviter profunde dentatis margine spinuloso-ciliatis ; folia caulina inferiora sessilia, semiauriculato-semiamplexicaulia non decurrentia, basi profunde spinoso-dentata, ambitu oblonga vel oblongo-lanceolata alte sinuato-pinnatifida, laciniis . ad basin fere bifidis, lobis linearibus margine valde revolutis paullatim acuminatis spina valida 5—12 mm longa straminea terminatis; folia superiora et suprema inferioribus similia, ambitu lanceolata spinis validioribus longioribusque armata. Capitula in apice caulis et ramorum solitaria vel 2—3 subaggregata breviter pedunculata, bracteis vel paucis subaequilongis vel saepe numerosissimis circiter duplo longioribus foliis supremis simillimis suffulta, parva 1,5—4 cm diam., ovato-globosa vel ovata. Involucri dense vel subdense arachnoidei foliola exteriora et media e basi ovato-oblonga margine saepe brevissime spinuloso-aspera, anguste lineari-lanceolata sub spinula terminali infirma 1—2 mm longa parce spathulato-dilatata, a medio erecto-patentia vel subrecurvata; intima gradatim longiora linearia acuminata apice vix dilatata, ceterum ut foliola media et exteriora. Corollae purpureae vel roseae, raro albidae limbus ad medium eireiter inaequaliter quinquefidus, laciniis angustissimis linearibus subobtusis, a tubo vix vel satis dis- tinctus eoque paullum longior vel circiter aequilongus. Pappus sordide albus setis plumosis apice saepe tantum scariosis. Achaenia oblonga, 3—4 mm longa, 2—2!/, mm diam., cana vel fusca, saepe obscure striolata nitida. Bienne. Floret Julio-Septembri. Synonyma: Cirsium Lobelii Ten., Ind. Sem. hort. Napol. p. 14 (1830); Flor. Napol. IV. syll. p. 118 (1830) et V. p. 211 (1835—36). — Nym., Consp. Flor. Europ. p. 405, (1878—82). — Arcang., Consp. Flor. Ital. p. 403 (1882). - Ces. Pass. Gib., Comp. Flor. Ital. p. 483 (1884). — Huter in Oesterr. Bot. Zeitschr. LVI. p. 285 (1906). — Terracc. in Nuov. Giorn. Bot. Ital. XIV. p. 171 (1907). — Gandog., Nov. Consp. Flor. Europ. p. 243 (1910). Cirsium ferox Ten., Flor. Napol. II. p. 203 non DC. Cirsium ferox B. Lobelii DC. Prodr. VI. p. 637 (1837). Cirsium eriophorum 8. spurium DC. Prodr. VI. p. 638 (1837). Cnicus Lobelii Benth. et Hook., Gen. Plant. II. p. 468 (1862—83) ex Terracc. in Ann. R. Inst. Bot. Rom. 1889—90, IV. p. 164 (1891). Cnicus eriophorus Terracc. in Ann. R. Inst. Bot. Rom. 1889—90, IV. p. 164 (1891) et IX. p. 83 (1902). Eriolepis Lobelii, E. lanifera, E. apennina Gandog., Flor. Europ. XII. p. 147 (1887). Cirsium eriophorum ssp. Lobelii Rouy in Bull. Soc. Bot. Franc. LI. p. 428 (1904) et Flor. Franc. IX. p. 30, adnot. 2 (1905). Cirsium Rosani Hut., Port., Rigo in Sched. 1877; Rigo in sched. 1899 et 1905 non Tenore! Cirsium Rosani 8. elatior Rigo in Sched. 1905. Icones: Ten. Flor. Napol. V. tab. 189, fig. 2 (1835—36). — Icon. Nostr. Fig. 19. Exsiceata: Dörfler, Herbarium Normale Nr. 4143. — Huter, Porta, Rigo, Ex itinere re RTE Bibliotheca botanioa Heft 78. — 50) = Nr. 531 et 673. — Porta et Rigo, Ex itinere italico II. Nr. 55. — Rigo, Iter italicum quartum Nr. 617. — Rigo, Iter italicum quintum Nr. 2 et Nr. 5. Distributio: In pascuis, sterilibus, lapidosis, rupestribus montium Italiae centralis et australis, praesertim in provinciae Calabriae montibus non raro. Vidi e locis sequentibus: Italia: Aprutii: in pascuis montanis Majellae montis (Porta et Rigo, H.U.B., H.Sch.). — Aprutii: in locis incultis regionis montanae m. Majellae (Rigo sub C. Rosani, H. D., H.G.). — Aprutü: in pascuis elatis montis Majella loco dieto Majellone, 1900—2000 m (Rigo, H.D., H.G., H.M.L., H. Richt.). — In lapidosis montis Majellone supra Caromanico (Levier, H. Bor.). — Aprutio: Majella (Groves, H. F.). — Aprutio: in arvis ad radices Majellae montis supra Caromanico (Porta et Rigo, H.U.B., H.S. Kol., H. St. P., H.F., H. M. L., H. Hal., H. Som., H. N. W.). — Aprutio: Mt. Morrone prope Caromanico (Huter, Porta, Rigo, H.U.B., H.Som., — sub C. Rosani H.M.L., H.U.B., H.N. W.). — Aprutii: La Majella, in pascuis aridis, 700—1000 m (Rigo, H M.L.). — Aprutii: La Majella, in saxosis loco dicto la Majelletta, 1500—2000 m (Rigo sub C. Rosani, H. Bor., H. Hal., H.S., H.M.L., H. U. W.). — Calabria: Mt. Dirupata di Morano et M. Pollino in glareosis usque 2000 m (H. D., H. U. W., H. Hal, H. Bor, HN. W., H.U.B., H.B., H. B. P., H.M.L., H.T., HU. lid., H: Hss.). — Apruti: aa pases et ad viarum margines prope S. Valentino, 250—300 m (Rigo sub C. Rosani, H.D., H. Richt.) — Aprutii: ad viarum margines prope S. Valentino et Caromanico, 400—700 m (Rigo sub C. Rosani 8. elatior, H.G., H. D.) — Inter Bibdua et La Verna (leg. ? H.U.K.). — Etruria: Bibbiena alla fal de Mt. Fallito in Casentino (Gemmi, H. Som.). — Distr. Avozzano in agro Marsico: in declivibus incultis ad arcem Alba (leg. ? H. Som.). — Prope pagum Castelnuovo in agro Marsico ad radices montis Velino (Levier, H. Bor.). — In Apuliae campis argillosis (Gas- | parrini, H.N. W.). — Marche Serra Petrona in agro Camerinensi (Ricci, H. Som.). — Lengo i canali della ae »fontana d’Ogna‘a, Villa Filippi‘ in territorio Cirsium Lobelii. ation ee links äußerste, rechts a Grea ae, (Teens a nel ee an innerste. Italia: Aprutii, Majella, leg. Rigo. Vergr. 2 In collibus di Brisighella (Caldesi, H. N. W.). — Et- ruria; Alla Beccia sotto la Verna in Casentino (Gemmi, H. Som.). — Taranto: S. Giorgio (Caldesi, H.S. Kol.). — Ad rupes al Trave prope Anconam (leg. ? H. Hal., H. Som.). — In collibus et arvis circa Anconam (Paolucci, H.D., H.G.). Zur Nomenklatur. Von den älteren Autoren wurde (. Lobelii oft für eine kleinköpfige Form des C. eriophorum ge- halten oder mit C. ferox (L.) DC. identifiziert. Huter, Porta und Rigo haben in neuerer Zeit eine vom Typus durch reichlich ästigen Stengel, sehr kleine, meist nur von wenigen Hochblättern umgebene Köpfchen abweichende Form sehr oft als C. Rosani ausgegeben. C. Rosani Ten. ist aber nach der Be- schreibung des Autor’s in der Flora Napolitana V. p. 209 (1835—36) und nach seiner Abbildung auf Tafel 189, fig. 1 ganz sicher nur eine systematisch ganz wertlose Form des C. lanceolatum (C.) Hill., zu welchem es als Synonym gestellt werden muß. Alle von Huter, Porta und Rigo gesammelten, von mir eingesehenen Exemplare sind C. Lobelii. Verbreitung. ©. Lobelii ist seiner Verbreitung nach auf das mittlere und südliche Italien beschränkt. Es scheint besonders in höheren Regionen der kalabrischen Gebirge auf Gerölle, steinigen Hutweiden. ee mt ae) ee felsigen und unfruchtbaren Orten keine Seltenheit zu sein. Dem nahen Sizilien, wo es durch C. vallis demonis vertreten wird, dürfte es gänzlich fehlen; auch der Balkanhalbinsel fehlt es vollständig. Ungrenzung und Variation C. Lobelii steht dem mitteleuropäischen C. eriophorum verwandtschaftlich am nächsten; an der Nordgrenze seiner Verbreitung finden sich fast nur Formen, die der genannten Art in ihren wichtigsten Merkmalen relativ viel näher stehen als dem typischen C. Lobelii der kalabrischen Gebirge. Die bei Ancona gesammelte Pflanze, von welcher ich 4 Exemplare gesehen habe, scheint eine bedeutende Höhe — wohl 1 m oder mehr — zu erreichen; der Stengel ist ziemlich locker beblättert, im oberen Teile sehr ästig und reichköpfig; die nur von wenigen, kaum längeren Hochblättern umgebenen, etwas größeren Köpfchen haben zwar eine eiförmig rundliche Gestalt, sind aber sonst den Köpfchen des typischen C. eriophorum sehr ähnlich. Gewöhnlich unterscheidet sich aber unsere Art von C. eriophorum durch folgende Merkmale: Stengel meist niedrig, dicht beblättert, einfach oder nur an der Spitze etwas ästig; Köpfchen klein bis mittelgroß, eiförmig oder eiförmig rundlich von zahlreichen, meist viel längeren Hochblättern gestützt; Dornen aller,Teile sehr zahlreich und kräftig. Jene Form, welche mit C. Rosani identifiziert wurde, ist schon erwähnt worden. Einige der von Rigo gesammelten Pflanzen zeigen auch deutliche Beziehungen zu C. Morisianum var. aprutianum; an solchen Exemplaren sind die Fiederabschnitte ‘der Blätter kürzer, etwas breiter und stehen nicht so dicht, wie dies für das typische C. Lobelii charak- teristisch ist; die Köpfchen sind etwas größer, mehr rundlich, aber kleiner als bei C. Morisianum; die in mehr oder weniger lange Dornen auslaufenden, an der Spitze nur sehr undeutlich verbreiterten Hüllschuppen sind ziemlich dicht spinnwebig wollig. Da es sehr wahrscheinlich ist, daß die genannten Arten sehr oft zusammen vorkommen, dürfte es sich hier vielleicht um hybride Formen handeln; mir scheint es sehr unwahrscheinlich, daß zwischen C. Lobelii und (0. Morisianum ssp aprutianum nicht hybride Zwischenformen auftreten. Leider wurde von den Sammlern auf das eventuelle Vorkommen solcher - Hybriden nicht geachtet; ich habe wenigstens auf den Etiketten nirgends eine Bemerkung gefunden, welche das gemeinsame Vorkommen von C. Lobelii und C. Morisianum var. aprutianum bestätigt hätte. Deshalb habe ich die hier fraglich als hybride Formen bezeichneten Pflanzen vorläufig, je nachdem sie der einen oder der andern Art näher standen, teils zu C. Lobelü, teils zu C. Morisianum var. apru- tianum gezogen. 4 F 3 NE PNA 7. Cirsium vallis demonis. Caulis erectus, certe ad 100 cm altus, sulcato-striatus, parce arachnoideus pilosusque subdense vel dense foliosus, a medio vel apice tantum plus minusve ramosus. Folia radicalia mihi ignota; caulina inferiora supra spinuloso-strigosa, subtus glabrescentia vel imprimis secus nervos parce arachnoidea sessilia non decurrentia semiauriculato-semiamplexicaulia, e basi profunde spinoso-dentata ambitu oblonga vel lanceolato-oblonga alte sinuato-pinnatifida, laciniis ad basin fere bifidis, lobis anguste linearibus margine valde revolutis spinuloso-ciliatis paullatim acuminatis in spinas stramineas validas 6—10 mm longas excurrentia. Folia superiora et suprema vix minora, ambitu oblongo-lanceolata vel lanceolata remote sinuato-pinnatifida spinis validissimis ad 15 mm longis armata, ceterum inferioribus simillima. Capitula in apice caulis et ramorum solitaria raro 2—3 subaggregata, bracteis numerosissimis duplo vel triplo longioribus, foliis supremis simillimis suffulta, parva, ovata 16 -28 mm diam. Involucri glabrescentis vel parcissime arachnoidei foliola exteriora e basi ovato-oblonga anguste lineari-lanceolata a medio subrecurvo-patentia, rigida, margine densissime sed brevissime spinuloso-aspera, apice paullum spathulato-dilatata, spinula brevi infirma straminea 1—2 mm longa terminata; interiora et intima gradatim longiora lineari-lanceolata paullatim acuminata vel apicem versus parum dilatata erecto- patentia, ceterum foliolis exterioribus simillima. Corollae purpureae vel roseae limbus ad medium circiter inaequaliter quinquefidus, laciniis angustissimis linearibus subobtusis, a tubo vix vel satis dis- tinctus circiter aequilongus vel paullum brevior. Pappus sordide albus setis plumosis apice saepe tantum scariosis. Achaenia oblonga 2'/,—4 mm longa, 11/,—2 mm lata, fusca, obscure striata, nitida. Bienne. Floret Julio-Augusto. Synonyma: Cirsium Vallis Demonis Lojac. Nat. Sci. 1883 sec. Lojac. Flor. Sicul. II. 1. p. 158 (1902). Cirsium trainense Cosson in Annal. Science. Natur. 3. Ser. VII. p. 207 (1847) p. p. ex Flora XXXI. p. 463 (1848). Cirsium eriophorum var. involucratum Cosson in Annal. Science. Natur. 3. Ser. VII. p. 207 (1847) p. p. ex Flora XXXI. p. 463 (1848) et ex Walp. Annal. Bot. Syst. I. p. 453 (1848—49). Cirsium elatum Tode ex Citarda in sched. 1860. Cirsium Lobelii Boiss., Flor. orient. Suppl. p. 308 (1888) p. p. non Tenore. Cnicus Lobelii Terracc. in Annuar. R. Inst. Bot. Rom. IV. p. 164 (1891). Cirsium morinaefolium Lojac. in sched. sec. Lojac. Flor Sieul. II. 1. p. 158 (1902) non Boiss. et Heldr. Cirsium eriophorum 8. Vallis Demonis Biag. in Ann, Bot III. p. 12 (1905). Cirsium Lobelii ssp. siculum Petr. in sched. 1910. Cirsium Lobelii ssp. vallis demonis Petr. in sched. 1910. Icones: Lojac., Flor. Sicul. IL. 1. tab. XII. (1902). — Icon. Nostr. Fig. 20. i Exsiccata: Lojacono, Plantae Siculae rariores Nr. 582. Distributio: In silvaticis, nemoribus, ad viarum margines montium Siculae septentrionalis non frequens. | Vidi e locis sequentibus : Sicilia: In silvaticis Val Demone, Mangalavite (Lojacono, H. Hal., H. F., H.U. Ld, H.U.B.). — Vicino Fig. 20. Cirsium vallis demonis. Hüllschuppen, links innerste, Cronte (Citarda, H.Hss). — In apertis nemorum Mist- rechts äußerste. Sizilien: Val Demone, leg. Lojacono. retta all’ Amedda (Lojacono, H. D.). Vergr. 2. Zur Nomenklatur. Cosson hat an der zitierten Stelle ein ©. eriophorum var. involucratum beschrieben, das er, wie ich in der zitierten Notiz der Flora erwähnt finde, ursprünglich C. trainense genannt hat. Aus der in Walpers Annalen abgedruckten Diagnose ist nicht zu ermitteln, welche Arten Cosson unter jenen Namen verstanden hat; die beiden von ihm angeführten Standorte, „in Pyrenaeis orientalibus“ und „in incultis secus vias montium humiliorum Siciliae prope Traina“, beweisen aber, daß jener Autor zu der von ihm aufgestellten Varietät zwei ganz verschiedene Arten gezogen hat. Die Pflanze aus Sizilien gehört wohl ohne Zweifel zu C. vallis demonis; was die Pflanze aus den Pyrennäen ist, läßt sich nicht mit Sicherheit sagen; es kann C. eriophorum ssp. Richterianum, C. odontolepis oder irgend eine Ueber- gangsform gemeint sein. Verbreitung. Diese Art scheint nur in den Gebirgen des nordöstlichen Sizilien ziemlich selten vorzukommen, dem Westen und Süden der genannten Insel aber gänzlich zu fehlen. Umgrenzung und Variation. Ueber die systematische Stellung des C. valis demonis konnte ich mir lange Zeit keine feste Ansicht bilden. Diese Art steht dem C. morinaefolium Boiss. et Heldr., bosonders aber dem C. hypopsilum Boiss. et Heldr. aus Griechenland in vielen Merkmalen sehr nahe und zeichnet sich vor allem durch die an den Rändern dicht fein und kurzdornigen Hüllschuppen aus; da auch die Gestalt des Blattes und der Köpfchen an manche Formen des C. hypopsilum erinnert, so könnte man sich sehr leicht ver- anlaßt fühlen, diese Pflanze dem Formenkreise der genannten Art anzuschließen. Dadurch käme aber das C. vallis demonis in die Gruppe der Serrulata zu stehen, mit deren Vertretern es, wie ich aus seiner ERP geographischen Verbreitung schließen muß, sicher nicht so nahe verwandt ist, wie mit dem im benach- barten Teile Italiens vorkommenden C. Lobelii. Ohne also eine gewisse Verwandtschaft mit C. hypo- psilum und der Serrulata-Gruppe in Abrede stellen zu wollen, halte ich das C. Lobelii für die unserem C. vallis demonis am nächsten stehende Art. Dies beweist, daß die Gruppen der Serrulata und Erioce- phala unter einander in phylogenetischen Beziehungen stehen und durch manche Arten verbunden sind. C. vallis demonis unterscheidet sich von den gewöhnlichen Formen des €. Lobelii durch folgende Merkmale: Stengel meist viel höher und ästiger; Blätter auf der Unterseite fast kahl oder nur sehr spärlich spinnwebig wollig; Köpfchen von sehr zahlreichen drei- bis fast viermal längeren Hochblättern umgeben; Hüllschuppen fast kahl oder nur sehr spärlich spinnwebig wollig. C. hypopsilum weicht be- sonders durch eine andere Blattgestalt, und mehr rundliche, nur von wenigen, nicht oder nur wenig längeren Hochblättern umgebene Köpfchen ab, Ueber die Varietät dieser Art vermag ich nichts Näheres mitzuteilen, da die wenigen von mir gesehenen Exemplare unter einander fast völlig übereinstimmen. Ich empfehle diese phylogenetisch sehr interessante Pflanze für die Zukunft einer sorgfältigen Beachtung. 8. Cirsium morinaefolium. Caulis erectus, ut videtur 30—100 cm altus, crassus, sulcato-striatus, glabrescens vel parcissime arachnoideus, dense foliosus, a medio vel apice tantum ramosus, ramis inferioribus foliis saepe duplo brevioribus, superioribus gradatim longioribus 1—3-cephalis. Folia caulina inferiora subcoriacea, supra remote spinuloso-strigosa subtus glabrescentia vel parce arachnoidea, nervis crassis flavescentibus pro- minentibus percursa, basi profunde spinoso-dentata, semiauriculato-semiamplexicaulia sessilia non decur- rentia, ambitu lanceolata, ad duas tertias circiter valde remote sinuato-pinnatifida, laciniis ad medium vel ad basin fere inaequaliter bifidis, lobis triangularibus vel triangulari-lanceolatis basi breviter bi-vel tridentatis paullatim acuminatis, in spinas stramineas validas 5—12 mm longas excurrentibus; caulina superiora vix minora, spinis plus minusve longioribus validioribusque armata, ceterum inferioribus simillima. Capitula in apice caulis et ramorum solitaria vel 2—3 aggregata, lateralia saepe subabortiva, bracteis numerosissimis exterioribus duplo vel triplo longioribus lanceolatis valde remote sinuato- pinnatifidis, laciniis ad spinas stramineas validas fere reductis, interioribus gradatim brevioribus lineari- lanceolatis vel linearibus, margine spinuloso-ciliatis suftulta, globosa vel ovato-globosa 2—3'/, cm diam. Involucri glabrescentis vel plus minusve plerumque subdense arachnoidei foliola exteriora e basi ovato- oblonga a medio-abrupte attenuata et erecto-vel subrecurvo-patentia, margine brevissime spinuloso- aspera,‘,apice spinula 1—2 mm longa infirma subpatula straminea terminata; interiora et intima gra- datim longiora lineari-lanceolata vix rigida, ceterum ut foliola exteriora. Corollae purpureae vel roseae limbus inaequaliter quinquefidus, laciniis linearibus angustissimis subobtusis, a tubo vix vel satis distinctus, eoque paullum brevior vel subaequilongus. Pappus sordide albus, setis plumosis apice interdum tantum scariosis. Achaenia matura mihi ignota. Bienne. Floret Julio-Septembri. Synonyma: Cirsium morinaefolium Boiss. et Heldr. in Boiss., Flor. orient. III. p. 530 (1875). — Nym., Consp. Flor. Europ. p. 406 (1878—82) et Suppl. II. p. 180 (1889—90). — Baldacci, Risult. bot. viagg. Creta extr. ex Malpighia IX. p. 67 (1895). — Hal., Consp. Flor. Graec. U. p. 111 (1902). — Gandog., Nov. Consp. Flor. Europ. p. 243 (1910). Cirsium hypopsilum var, Boiss. in Heldr. Exsicc. sec. Boiss., Flor. orient. III. p. 530 (1875). Cirsium hypopsilum Raul., Déscr. phys. Crét. p. 792 (1869) non Boiss. et Heldr. Eriolepis morinaefolia Gandog., Flor. Europ. XII. p. 147 (1887). Exsiceata: Baldacci, Iter Creticum 1893, Nr. 226; Iter Creticum alterum 1899, Nr. 230. — Reverchon, Plantes de Créte Nr. 187. 2) Be os Distributio: In lapidosis, pascuis et pratis montium insulae Cretae non frequens, praesertim in regione media et alpina. Vidi e locis sequentibus : Insula Creta: In montibus Sphacioticis (Heldreich, H. N. W., H. U. Leip.). — In m. Ida in regione silvatica (Heldreich, H. Hal.) — Montagnes de Drakona (Reverchon, H.U.B., H.G., H.F., H. M.L., H. U. Ld., H. Hal.) — In herbidis et dumosis montanis m. Ida versus distr. Amani (Baldacci, H. B.). — In lapidosis regionis superioris m. Psiloriti (Ida) versus distr. Mylopotamos (Baldacci, H. N. W., H.D.; HsU. Wis Verbreitung. Cirsium morinaefolium ist eine endemische Art der Insel Kreta, wo es auf steinigen Orten, Hut- weiden, in lichten Wäldern und auf Wiesen in den höheren Regionen der Gebirge dem Anscheine nach ziemlich selten vorkommt. Umgrenzung und Variation. Auch diese Art nimmt zwischen den Cirsien der Gruppen Eriocephala und Serrulata eine Mittel- stellung ein und steht dem C. hypopsilum am nächsten; auch C. vallis demonis dürfte noch als näher verwandt in Betracht zu ziehen sein. Die zuerst genannte Art unterscheidet sich durch Folgendes: Stengel weniger dicht beblättert, oft sehr deutlich spinnwebig wollig, meist nur an der Spitze ästig; Blätter im Umrisse breiter, mit lanzettlichen, nicht so kräftig bewehrten, einander mehr genäherten Abschnitten; Köpfchen nur von wenigen, nicht oder nur wenig längeren Hochblättern umgeben; Hüll- schuppen kahl oder sehr spärlich spinnwebig mit bogig aufrecht abstehenden Spitzen. C. vallis demonis unterscheidet sich schon durch die an C. Lobelii erinnernde Gestalt der Blätter und durch die eiförmigen, durchschnittlich etwas kleineren Köpfchen. Ueber Abänderungen dieser nur sehr mangelhaft bekannten Art vermag ich nichts von Wichtigkeit mitzuteilen; erwähnt sei nur, daß die von Heldreich an dem zuerst genannten Standorte gesammelte Pflanze nur spärlich spinnwebige Hüllschuppen besitzt; auch sind die Hochblätter der Köpfchen minder zahlreich und nicht so lang. er a 0 ef 9. Cirsium Vandasii. Caulis erectus, 20—40 vel ad 100 cm altus, crassus, sulcato-striatus, arachnoideo-tomentosus ‘ subdense vel dense foliosus, simplex, apice 1—3-cephalus vel a medio plus minusve ramosus, ramis monocephalis. Folia caulina inferiora semiauriculato-semiamplexicaulia sessilia non decurrentia, basi M profunde spinoso-dentata, ambitu ovato-oblonga vel oblonga, supra spinuloso-strigosa, subtus albo-tomentosa, M nervo primario crassissimo percursa, alte et dense sinuato-pinnatifida, laciniis ad basin fere bifidis sinu superiore dentibus 1-3 haud raro ad spinas fere reductis, lobis linearibus vel lanceolato-linearibus M margine valde revolutis spinuloso-ciliatis, paullatim acuminatis spina valida vel validissima straminea 6—18 mm longa terminatis; folia caulina superiora et suprema vix minora, ambitu oblongo-lanceolata M vel lanceolata remote sinuato-pinnatifida, spinis validioribus longioribusque armata, ceterum foliis in- — ferioribus simillima. Capitula vel in apice caulis et ramorum solitaria ebracteata vel bracteis 1—6 minoribus vel subaequilongis suffulta vel in apice caulis 2—4 aggregata subsessilia, bracteis numerosissimis exterioribus ambitu lanceolatis profunde remote sinuato-pinnatifidis capitula subduplo vel duplo superantibus, in- terioribus gradatim minoribus lanceolatis vel lineari-lanceolatis sinuato-dentatis vel tantum margine spinoso-ciliatis longe acuminatis suffulta, ovato-globosa vel globosa, 4—7 cm diam. Involucri dense | vel subdense arachnoidei foliola exteriora et media e basi ovato-oblonga lineari-lanceolata, a medio plus minusve recurvata vel tantum erecto-patentia, apice saepe in ligulam parvam oblongam vel lanceolatam margine plus minusve fimbriato-ciliatam acuminatam spinula infirma straminea 1—3 mm longa terminatam = ng ee dilatata, margine praesertim a medio apicem versus brevissime spinuloso-aspera; interiora et intima gradatim longiora, lineari-lanceolata vel linearia, erecta, plus minusve adpressa vel paullum patentia, apice non vel vix dilatata, ceterum ut foliola media et exteriora. Corollae purpureae limbus ad medium eireiter inaequaliter quinquefidus, laciniis angustissimis linearibus subobtusis, a tubo satis vel raro vix distinctus eoque duplo vel subduplo raro fere triplo brevior. Pappus sordide albus, setis plumosis - apice raro tantum scariosis. Achaenia matura mihi ignota. Bienne. Floret Julio-Septembri. Synonyma: Cirsium Vandasii Petr. in Oesterr. Bot. Zeitschr. LX. p. 352 (1910) exel. syn. et loc. nonnull. Cirsium decussatum Boiss., Flor. Orient. III. p. 528 (1875) p. p. Cirsium Lobelii ssp. graecum Petr. in sched. 1910. Icones: Icon. Nostr. Fig. 21 et 22 et Nostr. Tab. I. Exsiccata : Baldacci, Iter. albanicum alterum Nr. 259 sub C. eriophoro. — Heldreich, Herbarium graecum normale Nr. 519 sub. C. Lobelii. — Leonis, Flora Graeca cur. J. Dörfler, Nr. 204 sub C. Lobelii. Distributio: In regione media et alpina montium peninsulae Balcanicae austro-occidentalis et australis. Vidi e locis sequentibus: Albania: Ad „stani“ m. Lops versus distr, EB ze = De I Tepelen (Baldacci, H. D.,H. B.). — Graecia: In pas- 7 lee Sate ee A 2 ae x ns 4 i äußerste. Albania, m. Lops versus distr. Tepelen, leg. cuis regionis mediae m. Parnassi, in oropedio Hagios Baldacci. Vergr. 2. Nicolaos, alt. ca. 4500’ (Heldreich, H. N. W., H. St. P., H. G., H. Hss., H. U. Ld., H. M. L.). — In monte Parnasso prope Kalivia (Leonis, H. N. W., H. U. W., H. Hal.). Zur Nomenklatur. Diese oft verkannte, bisher nur wenig beobachtete und gesammelte Art wurde von Boissier zu C. decussatum gezogen; was die Autoren der Orientflora unter diesem Namen verstanden haben, wurde schon bei der Besprechung des C. eriophorum ssp. decussatum ausführlich erörtert. Die von mir an der zitierten Stelle zu dieser Art gestellten Synonyme und Standorte Formänek’s gehören teilweise ebenso wie die von Sintenis bei Sermeniko gesammelte Pflanze noch zu C. eriophorum und wurden schon bei Besprechung der Mittelformen zwischen C. eriophorum ssp. vulgare und C. ligulare erwähnt. Verbreitung. C. Vandasii wurde bisher in zwei Formen gefunden, von denen die eine auf dem Berge Lops bei Tepelen in Albanien, die andere auf dem Parnaß-Gebirge in Griechenland vorkommt. Uebrigens dürfte diese Art häufiger sein, als es den Anschein hat, da manche Exemplare von Formänek’s „neuen Arten“ zu C. Vandasii gehören dürften. Da für die Erkenntnis des systematischen Wertes dieser Art eine kurze Uebersicht über die geographische Verbreitung der auf der Balkanhalbinsel vorkommenden Cirsien aus der Verwandtschaft des C. eriophorum nicht ohne Wert sein dürfte, will ich hier das mir von Wichtigkeit Scheinende kurz zu schildern versuchen. Bei weitem am häufigsten ist der Formenkreis des C. ligulare, dessen Verbreitungszentrum in Südbulgarien gelegen ist; nach Nordosten geht es allmählich in das C. eriophorum ssp. Velenovskyi über, während es in Süd-Rumänien und Nordbulgarien meist durch das mit ihm sehr nahe verwandte = C. albidum vertreten wird, an dessen nördliche Verbreitungsgrenze sich ©. Grecescui anschließt. Im Südosten, besonders in Thessalien, im Pindus-Gebirge und in Nordgriechenland finden sich zuweilen Formen, deren nahe Verwandschaft mit C. ligulare zwar nicht zu bezweifeln ist, die aber in manchen Merkmalen der hier beschriebenen Art sehr nahe stehen. Noch weiter im Süden, auf dem Parnaß- Gebirge wurde die hier beschriebene Art häufig angetroffen; das Vorkommen in einer, allerdings etwas abweichenden Form bei Tepelen läßt vermuten, daß sich das Verbreitungsareal dieser Art, welches sie im Süden stellenweise mit dem ziemlich nahe verwandten C. Heldreichi teilt, von Mittelgriechenland bis in das östliche Albanien hinein erstreckt; es scheint auch nicht unwahrscheinlich zu sein, daß diese Art auch noch in den nördlichen Gebirgen des Peloponnes vorkommt, während sie im südlichen Teile der Halbinsel Morea durch C. hypopsilum vertreten wird. Umgrenzung und Variation. ©. Vandasii erinnert in manchen Merkmalen an C. Lobelii, unterscheidet sich aber von dieser Art hauptsächlich durch Folgendes: Stengel meist höher und kräftiger; Blätter von zahlreichen viel kräftigeren und längeren Dornen bewehrt; Köpfchen meist viel größer, rundlich, seltener rundlich eiförmig; Anhängsel der Hüllschuppen größer, an den Rändern deutlich fransig gewimpert. Von C. Heldreichü ist unsere Art durch die viel größeren, oft dicht von zahlreichen viel längeren Hochblättern umgebenen Köpfchen und durch die meist dicht spinnwebig wolligen, an der Spitze deutlich verbreiterten, niemals in lange Dornen auslaufenden Hüllschuppen sehr leicht zu unterscheiden. Die von mir angeführten drei Standorte be- ziehen sich auf ebenso viele, unter einander etwas abweichende Formen. Baldacci’s Pflanze vom Berge Lops in Albanien scheint eine bedeutende Höhe zu erreichen; der kräftige, ziemlich entfernt beblätterte Stengel dürfte schon von der Mitte aus in ziemlich lange, einköpfige Aeste geteilt sein; die großen rundlichen Köpfchen Fig. 22. messen bis 7 cm im Durchmesser und sind meist nur Cirsium Vandasii. Hüllschuppen, links innerste, rechts VON wenigen, kürzeren oder ungefähr gleichlangen äußerste. Griechenland: Parnaß, leg. Heldreich. Vergr. 2. Hochblättern umgeben; die nur spärlich spinnwebig wolligen, mit der oberen Hälfte zurückgekrümmt ab- stehenden Hüllschuppen sind unter der kleinen, schwachen Dornspitze in ein verhältnismäßig großes, dunkel gefärbtes Anhängsel verbreitert. Heldreichs Exsiceat, von welchem ich sechs Exemplare untersuchen konnte, unterscheidet sich von der albanischen Pflanze durch den niedrigen, gedrungenen Wuchs, den dicht beblätterten, meist einfachen, selten an der Spitze wenig- und kurzästigen Stengel, durch die überaus kräftigen, langen und zahlreichen Dornen der Blätter und durch die von zahlreichen, längeren Hochblättern umgebenen, etwas kleineren Köpfchen, deren meist ziemlich dicht spinnwebig wollige Hüllschuppen an der Spitze weniger verbreitert sind. Die von Leonis gesammelten Pflanzen sind noch sehr jung und unentwickelt, stimmen aber im allgemeinen mit Heldreich’s Pflanze gut überein; doch scheint der an der Spitze in zahlreiche, meist einköpfige, kurze Aeste geteilte Stengel etwas höher und nicht so dicht beblättert zu sein; auch die Blattgestalt ist etwas verschieden und die Dornen weder so zahlreich, noch so kräftig. Wie bereits erwähnt, befinden sich im Herbarium Formänek einige Cirsien, die mit größerer oder geringerer Wahrscheinlichkeit zu C. Vandasii gehören dürften. Es war mir trotz aller Mühe “ra, EB nicht möglich, diese meist als „neu“ beschriebenen Formen mit Sicherheit irgendwo unterzubringen, da die Originale fast ausnahmslos nur aus Bruchstücken bestehen, deren Dürftigkeit jeder Beschreibung spottet. Das von Hartel auf dem Berge Godaman gesammelte Exemplar ist zwar habituell unserer Art sehr ähnlich, steht aber, wie aus der Beschaffenheit der Hüllschuppen zu erkennen ist, auch dem Formenkreise des C. ligulare, besonders der Unterart ssp. montenegrinum nahe. C. spathulatum 6. Parnassi Hal. ist entweder ein schlecht entwickeltes, d. h. unter ungünstigen Verhältnissen gediehenes Exemplar oder eine Schattenform des ©. Vandasii: 22 Cnicus ferox Sibth. et Smith., Flor. Graec. Prodr. II. p. 152 (1813). 2 2? Carduus ferox Chaub. et Bory, Flor. Pelop. p. 56 (1838). Cirsium longebracteatum Form. in sched. 1894. Cirsium odontolepis Form. in Verh. naturf. Ver. Briinn XXXII. p. 162 (1894). — Sliva! Cirsium horridum Form. in Verh. naturf. Ver. Brünn. XXXIII. p. 134 (1895). — Micikeli! Cirsium validum var. montanum et var. macrocephalum Form. in Verh. naturf. Ver. Briinn XXXIV. p. 303 (1896). — Said Pascha, Godaman! Cirsium validum var. ciliare Form. in Verh. naturf. Ver. Brünn XXXVII. p. 167 (1899), — Ceganska pl.! Cirsium validum var. Peristericum Form. in Verh. naturf. Ver. Brünn XXXVII p. 167 (1899). — Peristeri! Cirsium latinervium Form. in Verh, naturf. Ver. Brünn. XXXVIII. p. 200 (1900). — Doxa! Cirsium spathulatum Hal., Consp. Fl. Graec. II. p. 109 (1902) p. p.! Cirsium spathulatum 8 Parnassi Hal., Consp. Flor. Graec. II. p. 109 (1902). ? Cirsium armatum Hal., Consp. Flor. Graec. II. p. 110 (1902) p.p. — ? Vand. Reliqu. Form. p- 330 (1909) p. p. Graecia: In regione abietina mt. Parnassi, loco Gurna dieto (Halacsy, H. Hal.). Macedonia: Sliva (Formänek, H. For.). — Ceganska pl. (Formanek, H. For... — Mt. Peristeri (Formänek, H. For.). — Doxa (Formänek, H. For.). — Said Pascha in Pindo (Formänek, H. For.). Epirus: M. Micikeli (Formänek, H. For.). Thessalia: Berg Godaman, ca. 1100 m (von Hartl, H. U. W.). — Godaman (Formänek, H. For.). 10. Cirsium odontolepis. Caulis erectus, 15—100 cm altus crassus sulcato-striatus arachnoideus pilosusque parce vel sub- dense foliosus, apicem versus plus minusve ramosus, raro simplex monocephalus. Folia caulina inferiora supra spinuloso-strigosa interdum parce arachnoidea, spinulis ad 5 mm longis, subtus plus minusve arachnoidea, raro glabrescentia, basi profunde spinoso-dentata semiauriculato-semiamplexicaulia, sessilia non decurrentia, ambitu oblongo-lanceolata vel lanceolata, in petiolum anguste alatum remote breviterque spinuloso-dentatum attenuata, ad medium circiter vel ad duas tertias remote sinnuato-pinnatifida, laciniis ad basin fere inaequaliter bifidis, lobis basin versus saepe dentibus 1—3 parvis triangularibus ad spinas fere reductis, lanceolato-triangularibus vel triangularibus paullatim acuminatis, spina straminea valida vel validissima 3—14 mm longa terminatis margine revolutis spinuloso-ciliatis; folia caulina superiora et suprema vix minora, lanceolata valde remote sinuato-pinnatifida spinis longioribus validioribusque _ armata, ceterum inferioribus simillima. Capitula in apice caulis et ramorum solitaria, raro 2—3 approximata, bracteis duplo vel fere triplo longioribus raro tantum subaequilongis, exterioribus foliis supremis simillimis, interioribus subito multo brevioribus remote breviterque spinoso-dentatis, intimis linearibus longe acuminatis margine spinuloso-ciliatis in foliola exteriora sensim transeuntibus suffulta, mediocria vel magna, ovato-globosa vel globosa, raro ovata 3—7 cm diam. Involucri parce vel subdense arachnoidei, raro glabrescentis foliola exteriora e basi ovata vel evato-oblonga lineari-lanceolata a medio erecto-patentia, apice sub spinula infirma straminea 1—3 mm longa in ligulam parvam oblongam vel lanceolatam, lutescentem Bibliotheca botanica Heft 78. 8 seh vel virescentem raro pallide purpurascentem margine scariosam plus minusve fimbriato-ciliatam dilatata ; interiora et intima gradatim longiora lineari-lanceolata, apice non vel vix dilatata, ceterum ut foliola exteriora. Corollae purpureae, raro roseae vel albidae limbus ad medium circiter inaequaliter quin- quefidus laciniis linearibus angustissimis subobtusis a tubo vix vel satis distinctus eoque duplo vel fere triplo brevior. Pappus sordide albus setis plumosis apice saepe tantum scariosis.. Achaenia oblonga 3 4 mm longa, 11/2—2 mm lata, canescentia vel fusca, saepe obscure striata nitida. Bienne. Floret Julio-Octobri. Synonyma : Cirsium odontolepis Boiss. in DC. Mant. Comp. in Prodr. VII. p. 305 (1838). — Steud., Nomencl. bot. ed. 2. II. p. 369 (1841). — Kunze in Linnaea XX. p. 24 (1847). — Gren. et Godr., Flor. Franc. II. p. 210 (1850). — Willk. in Linnaea XXV. p. 39 (1852). — Cut., Flor. Comp. Madr. p. 409 (1861). — Losc. et Pard., Ser. inconf. plant. Arag. ed. Willk. p. 57 (1863). — Dulac, Flor. Dép. Haut.-Pyr. p. 525 (1867). — Willk. et Lange, Prodr. Flor. Hisp. II. p. 184 (1870) et Suppl. p. 101 (1893). — Amo, Flor. Fanerog. Esp. Portug. IV. p. 410 (1872). — Nym, Consp. Flor. Europ. p. 405 (1878—82) excl. loc. Pelop. et Thrac. — Willk., Grundz. Pflanzenverbr. iber. Halbins. in Engl. et Drude, Veget. Erd. I. p. 170, 188, 209, 241 (1896). — Riv. Mat., in Anal. Hist. Nat. Madr. XXVIII. p. 441 (1899). — Bub., Flor. Pyren. II. p. 128 (1900). — Huter in Oesterr. Bot. Zeitschr. LVI. p. 113 (1906). — Senn. in Bolet. Soc. Arag. Cienc. Natur IX. p. 231 (1910). — Gandog., Nov. Consp. Flor. Europ. p. 243 (1910). Carduus eriophorus C. A. R., Syn. stirp. Arag. « p. 114 (1779). Cirsium eriophorum Benth., Catal. plant. Pyren. us EN —_ Wa Fig. 23. p. 72 (1826) p. p. — ? Gir., Ens. Flor. Fanerog. Galleg. Cirsium odontolepis. Hüllschuppen, links äußerste, p. 277 (1852). — Zetterst., Plant. Pyren. p. 151 (1857) rechts_innerste. Regnum Granatense, leg. Boissier. a : = VD: p- p. ? Lange, Pugill. plant. II. p. 140 (1861). ? Willk. et Lange, Prodr. Flor. Hisp. IL. p. 183 (1870). — ?Amo, Flor. Fanerog. Esp. Portug. IV. p. 409 (1872). — Pom. in Anal. Hist. Nat. Madr. XI. p. 270 (1882). — Lac. in Anal. Hist. Nat. Madr. XIII. p. 150 et 189 (1884). — Per. Lar. in Anal. Hist. Nat. Madr. XVI. p. 316 (1887). — ? Riv. Mat. in Anal. Hist. Nat. Madr. XXVIII. p. 441 (1899). Eriolepis odontolepis, E. aragonensis Gandog., Flor. Europ. XII. p. 147 (1887). Cirsium eriophorum II. turbinatum, ¢. odontolepis Gillot in Bull. mens. soc. franc. Bot. Toulous. XII. © p. 294 (1894) ex Beauv. in Bull. herb. Boiss. II. ser. V. p. 552 (1905). Cirsium eriophorum ssp. odontolepis y. typicum Rouy in Rev. Bot. Syst. Géogr. Bot. II. p. 32 (1904), in Bull. Soc. Bot. Franc. LI. p. 427 (1904), Flor. Franc. IX. p. 29 (1905). Cirsium eriophorum ssp. odontolepis 8. megacephalum Rouy in Rev. Bot. Syst. Géogr. Bot. lI. p. 42 (1904), in Bull. Soc. Bot. Franc. LI. p. 427 (1904), Flor. Franc. IX. p. 30 (1905). Cirsium eriophorum var. odontolepis H. et A. Marc.-d’Aym. in Bull. Acad. intern. Géogr. Bot. Mans XIV. p. 155 adnot. 1. (1905). X Cirsium aragononse (C. odontolepis X lanceolatum) Sennen in Bolet. Soc. Arag. Ciene. Nat. IX. p. 232 (1910). Icones: Boiss., Voy. Esp. t. 110 (1839—45). — Icon. Nostr. Fig. 23. Exsiceata: Baenitz, Herbarium Europaeum Nr. 7566. — Huter, Porta, Rigo, Ex itinere his- panico Nr. 321. — Loscos, Series exsiccata Florae Aragonensis Nr. 49. — Porta et Rigo, Ex itinere III. hispanico Nr. 499, Ex itinere IV. hispanico Nr. 269. — Reverchon, Plantes d'Espagne Nr. 758. — Sennen, Plantes d’Espagne Nr. 824. he aa: ae Distributio: In incultis, pascuis, ad ripas rivorum, in herbidis e regione inf. usque ad regionem alpinam ascendens, praesertim in montibus Hispaniae centralis et australis nec non in montibus Pyre- _ naeis Galliae australis. Vidi e locis sequentibus: Hispania: Prov. Teruel: Sierra de Javalambre (Reverchon, H. N. W., H. Hal, H.D, H F., H. U. W., H.S., H.S.Kol., H.Sen., H.B., H.U.B.). — Prov. Teruel: Sierra de Valacloche, 1700 m (Reverchon, H.U. W., H.B.) — Sierra d’Albarracin, 1500 m (Reverchon, H. U. W.). — Prov. Teruel: Origuela, 1500 m (Reverchon, H. U. Ld., H.F). — Aragon.: Teruel, garigues (Sennen, H.Som., H Petrak). — Aragon. meridionalis: Castelseräs, in agris ad pedem monticuli de La Cruz mim (loscos, H.N.W., H.U.B., H.F., H.M.L, H.B.P., H.Som.). — Prov. Almeria: ad vias fea Valez blanco, 1000 m (Porta et Rigo, H.B.P., H.D., H.U. W., H. Hss., H.M.L., H.U.Ld). — Regn, Granatense: Sierra de Baza 700—800 m (Porta et Rigo, H. Petrak). — Regn. Granatense: Sierra Nevada, Dehesa de San Geronimo, 2000 m (Porta et Rigo, H.N. W., H.Hal., H. Hss., H. D, H.F., H.U. W., H.B., H.G.). — Regn. Granatense: Sierra Nevada, locis lapidosis in valle fluminis Monachil sub San Geronimo (Huter, Porta et Rigo, H N. W., H.U.B., H. B. P.). — Andalusia: Sierra Nevada (Leresche, H.M.L.). — Ademuz (Gandoger, H.D.). — Serrania de Cuenca (leg.? H.N. W., H. D). — Sierra Nevada: in regione subalpina (Funk, H.N. W.). — In collibus et pinguibus montium Regni Granatensis (Boissier, H.N. W., H.C., H.U. Leip., H U. K., H.M.L.). — Nevada: Mulaharen (Winkler, H.N. W., H. U.B.). — Nevada (Jimenes, H. N. W., H.U. W., H.U.B., H.S.Kol.). Gallia: Dept. Hérault: Cazouls-les-Béziers (leg ? H. B.). — Dept. Pyrénées-Orientales: Montagne de Villefranche (Sennen, H. D., H.G.). — Vallée de Conat (Sennen, H. Sen). — Saint-Paul-de-Fenouillet Be H.F.,nH.J.B.). Cult: Germania: Leipzig (Reichenbach, H.N. W.). — Moravia: M. Weißkirchen (Petrak, H. Petrak). Zur Nomenklatur. Die zahlreichen Mitteilungen spanischer Autoren über das Vorkommen von C. eriophorum auf der iberischen Halbinsel, welche auch Willkomm und Lange in ihren Prodromus aufgenommen haben, dürften sich zum größten Teile auf C. odontolepis beziehen, obgleich einige Angaben über das Vor- kommen dieser Art im nördlichen Spanien dem C. eriophorum ssp. Richterianum anzugehören scheinen und die Möglichkeit vorhanden ist, daß auch die erst in neuester Zeit bekannt gewordenen Arten das eine oder anderemal gemeint sind. Ich muß wenigstens darauf hinweisen, daß ich aus Spanien von C. eriophorum noch kein einziges Exemplar gesehen habe. Durch den Wiener Botanischen Tauschverein gelangte auch ein C. odontolepis zur Ausgabe, welches angeblich von Prof. Brandis bei Travnik in Bosnien gesammelt worden sein soll (H.D., H.S., H.U.Ld., H.Hss.). Die von mir gesehenen Exemplare stimmen mit den von Porta und Rigo gesammelten Pflanzen fast vollkommen überein und wurden ganz sicher nicht in Bosnien gefunden. Ob diese Stücke von kultivierten oder in Spanien gesammelten Exemplaren herrühren, kann ich nicht sagen, da ich auf mein Ansuchen, mir über diesen Irrtum Auskunft zu geben, von Herrn Prof. Brandis eine ab- weisende Antwort erhielt und meine an den genannten Herrn gerichtete Bitte um Einsendung des von ihm in Bosnien gesammelten Materiales leider auch nicht erfüllt wurde. Verbreitung. C. odontolepis vertritt auf der iberischen Halbinsel das C. eriophorum und tritt besonders auf fettem Boden, an schattigen, kräuterreichen Orten, aber auch auf Felsen und Geröllhalden in der Berg- region auf, von wo es nicht selten bis in die alpine Region der Gebirge aufsteigt. Am häufigsten findet es sich auf Kalkboden, kommt aber gelegentlich auch auf anderen Gesteinsarten, z. B. auf Schiefer vor. Die Grenzen seiner Verbreitung sind zur Zeit nur sehr mangelhaft bekannt, weil diese Art von den älteren Autoren sehr oft mit C. eriophorum identifiziert wurde. Im Norden scheint unsere Art in Frankreich die letzten Ausläufer der Pyrennäen nicht oder nur wenig zu überschreiten; seine eigentliche Heimat liegt in den Gebirgen des mittleren und südlichen Spanien. Nach Westen und = 60) == Nordwesten scheint es selten zu werden und fehlt stellenweise wahrscheinlich ganz. Aus Portugal ist mir diese Art nicht bekannt geworden, obgleich ich es nicht für unwahrscheinlich halte, daß dieselbe wenigstens im östlichen Teile dieses Landes noch aufzufinden wäre. Umgrenzung und Variation. Der meist ziemlich niedrige, in kurze, dicht beblätterte, einköpfige Aeste ee Stengel, die schmal länglich lanzettlichen, sehr entfernt buchtig fiederspaltigen, mit kurzen, meist ziemlich breiten, allmählich zugespitzten, era oder dreieckig lanzettlichen Abschnitten versehenen Blätter, a oft auch auf der Oberseite zwischen den ziemlich langen und kräftigen Blattborsten etwas spinnwebig wollig sind, die großen, gewöhnlich von zahlreichen, viel längeren Hochblättern gestützten Köpfchen und die Gestalt der Hüllschuppen lassen diese Art von C. eriophorum auf den ersten Blick unterscheiden. C. Costae hat im Umrisse meist breitere, auf der Oberseite niemals spinnwebige, nur dicht mit feinen Blattborsten versehene, unterseits dicht weißfilzige Blätter, deren Abschnitte dichter stehen, schmal lineal oder lineallanzettlich und mit kürzeren, viel schwächeren Dornen bewehrt sind. Die Hüllschuppen der nur von wenigen kürzeren Hochblättern umgebenen, daher fast nackt erscheinenden Köpfchen sind lang und allmählich in den Enddorn verschmälert, unter der Spitze niemals verbreitert. Auf die Unterscheidungsmerkmale des unserer Art habituell nicht unähnlichen C. Giraudiasii wurde schon hingewiesen. Eine besonders in den nördlich gelegenen Teilen des Verbreitungsgebietes vorkommende Form, die in den Pyrennäen vorzuherrschen scheint und sich durch besonders große, von sehr langen Hoch- blättern gestützte Köpfchen auszeichnet, ist von Gandoger Eriolepis aragonensis genannt worden; auf diese Form bezieht sich auch das C. eriophorum ssp. odontolepis 8 megacephalum Rouy. Sonst ist unsere Art nur wenig veränderlich, ja in der Kultur auffallend konstant! Formen mit kürzeren, kaum ein. mal längeren oder den Köpfchen ungefähr gleich langen Hochblättern sind selten. Häufig wechselt die Länge und Stärke der Dornen und die Dichte des Indumentes. Es finden sich als Seltenheiten Exemplare mit sehr spärlich spinnwebig wolligen Hüllschuppen, aber Pflanzen mit völlig kahlem Involuerum habe ich bisher noch nicht gesehen. Die Größe und Beschaffenheit des Anhängsels der Hüllschuppen ist zwar etwas veränderlich, doch ist mir über das gänzliche Fehlen dieses Merkmales nichts bekannt geworden. Eine, wie es scheint, unter ungünstigen Verhältnissen gediehene Form mit länglich eiförmigen, sehr spärlich spinnwebig wolligen Hüllschuppen wurde von Sennen als Bastard C. odontolepis X lanceo- latum gedeutet und X C. aragonense genannt. Da aber fast alle Cirsien der Gruppe Eriocephala mit in der Regel rundlichen Köpfchen zuweilen eiförmige oder fast eiförmig längliche Köpfchen haben können und © die von mir gesehenen Exemplare des X C. aragonense sonst kein einziges Merkmal erkennen lassen, welches die Annahme von Sennen’s Kombination rechtfertigen würde — es müßte doch wohl, wie bei anderen Bastarden des C. lanceolatum unter der Einwirkung dieser Art wenigstens das eine oder andere Blatt kurz herablaufen, was aber keineswegs der Fall ist — so muß ich diese, als Hybride gedeutete Form mit voller Sicherheit als ein C. odontolepis bezeichnen. 11. Cirsium albidum. Caulis erectus 30—100 cm altus striatus praesertim superne albido-tomentosus parce vel sub- dense foliosus apice tantum vel a medio ramosus, ramis monocephalis vel simplex apice confertim 2 - 6- cephalus; folia caulina inferiora supra viridia striguloso-hirsuta, subtus dense albo-tomentosa basi semiau-« riculato-semiamplexicauli profunde spinoso-dentata sessilia non decurrentia, ambitu oblonga vel oblongo- lanceolata, alte sinuato-pinnatifida, laciniis ad basin fere inaequaliter bifidis, lobis lanceolatis vel lineari- lanceolatis margine plus minusve revolutis spinuloso-ciliatis, in spinas stramineas subvalidas 3—8 mm longas excurrentibus; folia caulina superiora gradatim minora, ambitu lanceolata remote sinuato- pinnatifida, spinis paullum validioribus longioribusque armata, ceterum inferioribus similia. Capitula in apice caulis et ramorum solitaria vel in apice caulis 2-6 aggregata, bracteis paucis lineari-lanceolatis remote sinuato-dentatis multo brevioribus raro subaequilongis suffulta, mediocria Seay. ee vel parva, ovato-globosa vel ovata 21/,—4 cm diam. Involucri parce vel subdense arachnoidei foliola exteriora e basi ovato-oblonga paullatim attenuata, margine breviter et remote spinuloso-ciliata a medio subrecurvo-patentia, apice sub spinula terminali infirma straminea 2—3!/s mm longa in ligulam fusco- purpurascentem ovatam vel ovato-oblongam margine parce fimbriato-ciliatam paullatim dilatata, dorso interdum subcarinata, interiora gradatim longiora lanceolata a medio erecto-vel subrecurvo- patentia, apice sub spinula in ligulam brunneam lanceolatam vel lineari-lanceolatam margine parce fimbriato- ciliatam scariosam dilatata; intima lineari-lanceolata vel linearia apice non vel vix dilatata, ceterum ut foliola media. Corollae purpureae limbus a tubo vix distinctus ad medium circiter valde inaequa- liter quinquefidus, laciniis angustissimis linearibus subobtusis apice saepe parum incrassatis, tubo duplo - vel subduplo brevior. Pappus sordide albus setis ple- rumque ad duas tertias tantum plumosis apice scariosis. Achaenia matura mihi ignota. Bienne. Floret Julio- Septembri. Synonyma: | | Cirsium albidum Vel. in Sitzb. kgl. böhm. Ges, | Wiss, Prag. 1888 p. 53 (1889). — Nym., Consp. Flor. | Europ. Suppl. II. p. 180 (1889—90). — Vel., Flor. Bulg. | p. 294 (1891) et Suppl. p. 164 (1898). — Vel. in Sitzb. kgl. bohm. Ges. Wiss. Prag. 1894 p. 18 (189%). — ? Adamov., Vegetverh. Balkanhalbins. in Engl. et Drude, Veget. Erd. XI. p. 164, 212 (1909). — Gandog., Nov. Consp. Flor. Europ. p. 243 (1910). ? Cirsium odontolepis Brandza, Prodr. Flor, Roman. _p 293 (1879—83). 22 Cirsium eriophorum Grecescu, Enum. plant. Roman. p. 34 (1880) p. p. ? Eriolepis dacica Gandog., Flor. Europ. XII. Fig. 24. P- 147 (1887) À KR Cirsium albidum. Hüllschuppen, links innerste, rechts Cirsium Sintenisii Grecescu, Consp. Flor. Roman. äußerste. Bulgaria : Kutlovica, leg. Velenovsky. Vergr. 2. _ p 331 (1898) p. p. non Freyn. ? Cirsium Grecescui var. leiocephalum Grec., Consp. Flor. Roman. p. 331 (1898). À Cirsium Boissieri Stribrny in exsiec. 1893 p. p.*). — ? Gandog., Nov. Consp. Flor. Europ. | À 243 (1910). 1 Cirsium odontolepis Stribrny in exsicc. 1893. ain Icones : Icon. Nostr. Tab. IL; Fig. 24 et 25. L Exsiccata: Baenitz, Herbarium Europaeum Nr. 8799; planta vix typica! — Schultz, Her- “barium mormale Nr. 2956; planta non typica! 4 Distributio: In graminosis, desertis, herbidis, ruderatis regionis inferioris Bulgariae et Roma- … niae australis, Vidi e locis sequentibus: an Bulgaria: In pratis dumosis prope Kutlovica (Velenovsky, H. Vel). — Ad Bjela Cerkva _ (Stribrny, H. Vel.). — In desertis ad Nova Mahala (Stribrny, H. Vel., H. D.). -— Razgrad (Velenovsky, =. Vel.). — Ubique in Thracia (Stribrny, H.U.W.. H Hal, H.D.). — In ruderatis, desertis, graminosis ad Sadovo (Stribrny, H. B., H.Richt., H.U.Ld., H.J.B., H.S.Kol., H. Hss., H.U.B., H.M.L., HS, i oe, ob. P.,H.U.W.HF,H.N.W.). $ a *) Man vergleiche auch die Ausführungen Bornmüller’s in Oesterr. Bot. Zeitschr. LVI; p. 355—358 (1906). = GONE Zur Nomenklatur. Die von Grecescu an der zitierten Stelle als C. Sintenisii Freyn angeführte Pflanze bezieht sich auf das in Baenitz Herbarium Europaeum Nr. 8799 ausgegebene Exsiecat. Da ich aber von keinem. der bei Grecescu angeführten Standorte Exemplare einsehen konnte, kann ich nicht mit Sicherheit sagen, ob hier wirklich C. albidum vorliegt; doch ist wohl mit großer Wahrscheinlichkeit anzunehmen, daß diese, in Bulgarien auf Wüstensteppen stellenweise häufige Art auch in Rumänien vorkommt. Die von Gandoger Hriolepis dacica genannte Pflanze dürfte sich auch auf unsere Art beziehen. Die knappe Diagnose läßt kein sicheres Urteil zu und das Originalexemplar ist mir leider nicht bekannt. Ueber C. Boissieri vergleiche man die Ausführungen Bornmiiller’s an der zitierten Stelle. Verbreitung. Cirsium albidum scheint auf wüsten und buschigen Plätzen, in Wiesen, Wüstensteppen und ähn- lichen Orten in niedrigen Lagen Bulgariens sehr verbreitet, aber in typischer Form selten vorzu- kommen; höchst wahrscheinlich tritt es auch in den - angrenzenden Teilen Rumäniens, vielleicht auch in Serbien auf. Umgrenzung und Variation. | C. albidum gehört dem Formenkreise des C. ligu- lare an, weshalb ich es früher auch als Subspezies der | genannten Art untergeordnet habe. Da aber das Ori- — ginal Velenovsky’s von Kutlovica den Formen des C. Grecescui relativ näher steht als dem echten C. Zigu- lare, so habe ich mich entschlossen, dasselbe vorläufig noch als Art anzuführen. | a > BEN. Während C. ligulare und seine Unterarten nur Cirsium albidum. Hüllschuppen, links innerste, rechts = "höheren Lagen der Gebirge vorzukommen scheinen, | äuferste. Bulgaria: Nova Mahala, leg. Stribrny. : - : ; Vergr. 2. ist unsere Art ein wesentlicher Bestandteil der bulga- rischen Wüstensteppen. Im Norden dürfte sie allmäh- lich durch C. Grecescui vertreten werden, während die Pflanzen aus Südbulgarien zuweilen dem C. ligu- lare sehr nahe stehen und von diesem kaum zu trennen sind. Von den zahlreichen Formen des C. ligulare läßt sich unsere Art im allgemeinen durch folgende Merkmale unterscheiden: Stengel meist schwächer, locker beblättert; Blätter auf der Oberseite lebhaft — grün, auf der Unterseite dicht weißfilzig, ihre Dornen weniger ae, nicht so lang und kräftig. Köpfchen meist kleiner, eiförmig rundlich oder eiförmig, von einigen nicht oder nur wenig längeren Hochblättern umgeben. Hüllschuppen mehr oder weniger, oft ziemlich dicht spinnwebig wollig, vom Grunde gegen die Mitte allmählich verschmälert und dann gegen die Spitze anhängselartig verbreitert. C. Grecescui, welches in manchen Formen unserer Art habituell sehr ähnlich sein kann, unterscheidet sich vor allem durch die von der Basis bis zur Spitze an den Rändern lang dornig gewimperten Hüllschuppen. C. albidum scheint, wie alle Arten aus der Verwandtschaft des C. ligulare sehr veränderlich zu sein; die von mir angeführten Standorte beziehen sich auf drei Formen, die ich hier etwas aus- führlicher besprechen will. Die von Velenovsky in Nordbulgarien gesammelte Pflanze zeichnet sich durch den wohl bis 1 m hohen, ziemlich locker beblätterten, in lange, einköpfige Aeste geteilten Stengel, durch das dichte Indument aller Teile und durch die an der Spitze in ein schmales, meist nicht viel über 1 mm breites, sehr allmählich in den Enddorn verschmälertes Anhängsel der Hüllschuppen aus. Die Exemplare Stribrny’s von Bjela Cerkva und Nova Mahala haben einen niedrigen, wohl kaum über 50 cm hohen, dichter beblätterten Stengel, an dessen Spitze sich 3—6 dicht gehäufte, ziem- ah lich kleine, eiförmige Köpfchen befinden, deren Hüllschuppen spärlich spinnwebig wollig und an der Spitze in ein 1!/),—2!/, mm breites, ziemlich rasch in den kleinen, schwachen Enddorn verschmälertes Anhängsel verbreitert sind. Die zahlreichen, von Stribrny als C. Boissieri verteilten, bei Sadovo gesammelten Pflanzen stehen zum Teile dem C. ligulare sehr nahe und müssen wohl als Uebergangsformen bezeichnet werden. Dieselben sind habituell den Pflanzen Velenovsky’s sehr ähnlich, haben aber meist etwas kleinere Köpfchen und weniger dicht spinnwebig wollige Hüllschuppen, welche unter dem Enddorne mit einem bis 3 mm breiten, an den Rändern meist stark fransig gewimperten Anhängsel versehen sind. Leider habe ich aus Nordserbien, Westrumänien und den nördlichen Teilen Bulgariens entweder nichts oder nur sehr wenig von den dort sicher nicht allzu seltenen Arten aus der Verwandtschaft des C. eriophorum und C. ligulare untersuchen können. Ueberhaupt war das von mir gesehene Material aus Rumänien viel zu dürftig, so daß ich leider nicht imstande bin, die von rumänischen Botanikern als C. ligulare, C. odontolepis, C. Sintenisii und ©. Grecescui angeführten Cirsien aufzuklären, und mich auf Vermutungen oder Andeutungen beschränken muß. Subsp.: polychromum. Caulis erectus certe ad 100 cm altus striatus plus minusve plerumque parce arachnoideus, parce foliosus a medio ramosus, ramis remote et breviter foliosis monocephalis. Folia caulina inferiora basi semiauriculato-semiamplexicauli profunde spinoso-dentata sessilia, supra striguloso-hirsuta subtus glab- rescentia vel parce arachnoidea canescentia, ambitu oblonga vel oblongo-lanceolata alte sinuato- pinnatifida, laciniis ad basin fere bifidis, lobis lanceolatis vel lineari-lanceolatis paullatim acuminatis vel subobtusis spina subvalida straminea 2—8 mm longa terminatis. Folia caulina superiora gradatim minora, ambitu lanceolata magis remote sinuato-pinnatifida, spinis longioribus validioribusque armata, ceterum inferioribus similia. Capitula in apice caulis et ramorum solitaria raro 2—3 subaggregata, bracteis 1—6 subae- quilongis vel paullum longioribus, foliis supremis simillimis suffulta, ovato-globosa vel ovata 2—3 cm diam. Involucri glabrescentis vel parce arachnoidei foliola exteriora purpurascentia, e basi ovato- oblonga lineari-lanceolata, a medio plus minusve erecto-vel subrecurvo-patentia, margine remote spinu- loso-ciliata, apice in ligulam fuscam vel fusco-purpurascentem, ovato-oblongam vel oblongo-lanceolatam, margine scariosam fimbriato-ciliatam, in spinulam infirmam 1-2 mm longam stramineam paullatim vel abrupte attenuatam dilatata; foliola interiora et intima gradatim longiora, lineari-lanceolata, in ligulam lanceolatam margine remote fimbriato-ciliatam dilatata, ceterum ut foliola exteriora. Corollae purpureae limbus a tubo vix vel satis distinctus eoque subduplo brevior. Bienne. Floret Julio-Septembri. Synonyma: Eriolepis polychroma Gandog., Flor. Europ. XII. p. 147 (1887). ? Cirsium ferox Grecescu in Monit. ofic. Nr. 50, p. 311—12 (1869). — ? Brandza in Butet. Societ. geogr. Roman. I. p. 100 (1876). — ?Grecescu in Revist. contimp. IV. p. 338 (1876). — ? Grecescu, Enum. plant. Roman. p. 34 (1880). ? Cirsium eriophorum Brandza in Butet. geogr. Roman. I p. 100 (1876). — Kanitz, Plant. Roman. p. 66 (1879—81) p.p. — ?Brandza, Prodr. Flor. Roman. p. 293 (1879—83). — ?Grecescu, Enum. plant. Roman. p. 34 (1880). Cirsium albidum ssp. romanum Petr. in sched. 1910. Icones: Icon Nostr. Fig. 26 Distributio: In desertis, ruderatis, collibus aridis, dumetis, glareosis Romaniae centralis et orientalis nec non Bulgariae septentrionali-orientalis. Vidi e locis sequentibus: Romania: Valea (Grecescu, H.G). — In collinis aridis Comana (Grecescu, H. Vel., H. D., H.M.L., H. Vd, H.F., H.U.B.). — Comana: Vale Gurbanului (Grecescu, H. Hal.) — Campina: in = (64 = apricis, glareoso-argillaceis (Grecescu, H. Hal.). — Dobrogea: in dumetis Kiustendgé (Grecescu, H. G.). — Dobrogea: circa Constantza (Grecescu, H. D.). Bulgaria: Trojan Balkan (Urumoff, H. Hal.). — Bei Lovtscha (Urumoff, H. Hal.). Zur Nomenklatur. Typisches C. ligulare scheint in Rumänien gänzlich zu fehlen. Die Autoren der rumänischen Flora haben die in Rumänien vorkommenden, mit C. ligulare verwandten und wie ich glaube, dem C. albidum noch am nächsten stehenden Formen zuerst als C. eriophorum und C. feror angeführt. Im Norden, besonders in den Karpathen, dürfte die Unterart ssp. decussatum, vielleicht auch die Abart var. polonicum sicher vorkommen; auch der Formenkreis des ©. furiens Griseb. et Schenk und C. Boujartii scheint vertreten zu sein, wie das von Janka bei Sinaia und Ploiesti gesammelte, als C. odontolepis be- stimmte Exsiccat (H. U. B.) beweist; diese Pflanze ist weder mit C. furiens noch mit C. Boujartii identisch, besteht aber leider nur aus einem oberen Stengelbruchstücke, so daß ich eine bestimmte Ansicht über dieselbe nicht zu äußern wage. Ich glaube also deshalb zu der Annahme berechtigt zu sein, daß sich das C. eriophorum und C. ferox der rumänischen Autoren zum größten Teile auf C. eriophorum ssp. decussatum und auf Formen aus der Verwandtschaft des C. furiens und C. Boujartii bezieht; wahrschein- M lich ist aber auch die hier beschriebene Unterart zuweilen darunter verstanden worden. Aehnlich « verhält es sich auch mit C. odontolepis und C. Sintenisii jener Autoren. Natürlich fehlen diese zwei … Arten in Rumänien vollständig und das, was Freyn ursprünglich C. Boissieri genannt hat, ist eben das — C. Sintenisii des nördlichen Kleinasien. Während aber … C. odontolepis der rumänischen Literatur fast ganz zu unserer Unterart gehören dürfte — zum Teile wurden © auch Formen aus der Verwandtschaft des C. furiens und | C. Boujartii damit gemeint — scheint sich der Name C. Sintenisii vorwiegend auf solche Formen zu beziehen, welche noch als C. albidum oder als Uebergangsformen « zu C. ligulare bezeichnet werden müssen. | Verbreitung. C. albidum ssp. polychromum scheint besonders im — südöstlichen und südlichen Rumänien auf wüsten Orten, trockenen Hügeln, Steppen und ähnlichen Orten weit verbreitet und häufig zu sein; auch im angrenzenden Bulgarien finden sich noch annähernde Formen. Erw Fig. 26. Cirsium albidum ssp. polychromum. Hüllschuppen, links Umgrenzung un d Variation. innerste, rechts äußerste. Rumänien: Comana leg, Grecescu. Vergr. 2. Diese Unterart unterscheidet sich von C. albidum vor allem durch das spärliche Indument des Stengels und der Blätter, durch die meist nicht über 31/2 em langen, von einigen, oft etwas längeren Hoch- blättern gestützten Köpfchen und durch die fast kahlen oder nur sehr spärlich spinnwebig wolligen, meist etwas breiteren Hüllschuppen. Durch den ziemlich hohen, meist entfernt beblätterten Stengel, durch die relativ kleineren, stets eiförmig rundlichen oder eiférmigen Köpfchen und durch die Gestalt der Hüllschuppen läßt sich diese Pflanze in der Regel leicht von den gewöhnlichen Formen des C. ligulare unterscheiden. Die von mir untersuchten Exemplare lassen auf eine bedeutende Veränderlichkeit mancher Merkmale schließen; abgesehen davon, daß die Stengelhöhe, die Blattgestalt, die Dichte des Indumentes, die Größe und Gestalt der Köpfchen ziemlich veränderlich ist, haben Pflanzen von mehr im Norden gelegenen Standorten schmal lanzettliche, an der Spitze in ein lineal-lanzettliches, ziemlich reichlich fransig gewimpertes Anhängsel verbreiterte, am Rande mehr oder weniger dornig gewimperte Hüll- _ recurvata margine dense et longe spinuloso-ciliata apicem | Gn — schuppen. An den mehr von südlichen Standorten herrührenden Exemplaren sind die Hiillschuppen breiter, vom Grunde gegen die Spitze nur wenig verschmilert und am Rande nicht oder nur sehr kurz dornig gewimpert; die bis 31/, mm breiten Anhängsel sind am oberen Ende oft fast abgerundet: und tragen daselbst einen kurzen, schwachen Enddorn. Dieser interessante Formenkreis, welcher auf die nördlichen Niederungen der Balkanhalbinsel beschränkt zu sein scheint und dort das C. ligulare vertritt, wäre in Zukunft noch sorgfältig zu beachten. 12. Cirsium Grecescui. Caulis erectus, ut videtur ad 150 cm altus, parce arachnoideus sulcato-striatus, parce vel sub- dense raro dense foliosus, a medio plus minusve ramosus, ramis saepe elongatis usque ad capitula foliosis plerumque monocephalis. Folia caulina inferiora supra dense spinuloso-strigosa, subtus plus minusve, plerumque parce arachnoidea, ambitu oblonga vel lanceolato-oblonga, basi parce spinoso-dentata semiau- riculato-semiamplexicauli sessilia non decurrentia, ad duas tertias circiter valde remote sinuato-pinnati- fida, laciniis ad basin fere inaequaliter bifidis, lobis triangulari-lanceolatis vel lanceolatis, acuminatis vel subobtusis, spina straminea subvalida 2—6 mm longa terminatis, basi saepe dentibus parvis 1—3 triangularibus ad spinas fere reductis, margine plus minusve revolutis spinuloso-ciliatis. Folia caulina superiora vix vel paullum minora, ambitu lanceolata, valde remote sinuato-pinnatifida, laciniis utrinque 2—4 ad duas tertias vel ad basin fere bifidis, lobis triangularibus vel triangulari-lanceolatis, ceterum ut folia caulina inferiora. Capitula in apice caulis et ramorum solitaria vel 2—3 subaggregata, bracteis exterioribus 1—3 lanceolatis valde remote et breviter spinoso-dentatis, foliis supremis simillimis paullum vel subduplo longi- oribus, interioribus lineari-lanceolatis longe acu- minatis, margine subdense spinuloso-ciliatis, capitulo multo brevioribus suffulta, ovato-globosa vel globosa 3—7 cm diam. Involucri parce arachnoidei foliola ex- teriora e basi ovato-oblonga lanceolata circiter a medio versus paullatim in ligulam nigro-purpurascentem, mar- gine angustissime stramineam fimbriato-laceratam ab- | rupte in spinulam terminalem infirmam stramineam | 1—21/; mm longam contractam, plus minusve sursum curvatam dilatata; interiora gradatim longiora lineari- lanceolata, a medio circiter subuncinato-curvata, in Perum en ag zee pee Fee Cirsium Grecescui aa eae links innerste, rechts am rn; ee Sa es Run äußerste. Tan ; na Teenies leg. Ton Degen: vel straminea, non vel paullum dilatata, vix rigida plus Vergr. 2. minusve scariosa. Corollae purpureae limbus a tubo vix vel satis distinctus ad medium circiter inaequaliter quinquefidus, laciniis linearibus angustissimis subobtusis. Pappus sordide albus setis plumosis non vel rarissime apicem versus tantum scariosis. Achaenia matura oblonga, brunneo - cana, obscure striata et punctata, 41,—5 mm longa, 2—2!/, mm diam., nitida. Bienne. Floret Julio-Septembri. Synonyma: Cirsium Grecescui Rouy in Bull. Soc. Bot. Franc. XX XVII. 2 ser. XII. p. 164 (1890). — Grecescu, Consp. Flor. Roman. p. 330 (1898). — Kerner, Sched. Flor. exsiec. Austro-hung. IX. p. 72 (1902). Cirsium eriophorum Heuff., Enum. plant. Banat in Verh. zool.-bot. Ges. VIII. p. 140 (1858) non Scop. — Panc., Flor. princip. Serb. p. 430 (1874) p. p.? — Panc., Flor. Belgrad. ed. III. p. 310 (1882) P- p-? — Petrov., Flor. agr. Nyss. p. 501 (1882) et Addit. p. 107 (1885) p. p.? Bibliotheca botanica Heft 78. 9 zu GO Cirsium spathulatum Griseb. et Schenk, Iter hung. in Wiegm. Arch. Naturg. XVIII. 1. p. 349 (1852) non Gaud — Simk., Bar. utaz. in Math. Term. Ert. XVI. p. 564 (1878). ? Cirsium decussatum Petrov., Addit. Flor. agr. Nyss. p. 107 (1885). Cirsium ligulare ssp. Grecescui Petr. in sched. 1910. Ieones: Icon. Nostr. Fig. 27. Exsiccata: Kerner, Flora exsiecata austro-hungarica Nr. 3417. — Petrak, Cirsiotheca uni- versa Nr. 22. Distributio: In pascuis, collibus apricis, sterilibus, ruderatis, ad viarum margines Romaniae occidentalis, Serbiae borealis, Hungariae australi-orientalis. Vidi e locis sequentibus: Hungaria: Banatus; Com. Krassö-Szöreny: in lapidosis sterilibus inter pagos Ogradina et Jeselnica (leg. von Degen, H. U. W., H.U.B., H.U.K., H.B., H.St.P., H.D., H.N.W., H.S., H.U.Ld,, H.U.Z., H. Bor., H. Hal.). — Com. Krassö-Szöreny: in dumetis ad sepes prope pagum Ogradina et Plavisevica ad Danuvium flumen. (Jävorka, H.N. W., H. U. B., H. Hss., H. Petrak). — In margine viarum inter pagos Dubova et Plavisevica (Simkovic, H. U. B.). — M. Trikulie, Banatus (leg. ? H.U.B.). — In margine viarum ad oppidum Orsova versus montem Allion et ad pagum Szvinicze (Simonkai, H.U.B.). — Ad viam publicam inter Jeselnica et Ogradina (von Degen, H. Richt., H. Hal., H. D.). — In lapidosis ad pagum Ogradina (von Degen, H. D.). — Ad introitum in vallem Kazan prope pagum Plavisevica (von Degen, H.D.). — Orsova (Janka, H. Z. W.). Serbia: Belgrad (leg.? H. Hss.). Romania: Vérciorova, Gura Vaci in schistoso-glareosis (Grecescu, H. D.) — Racea in Mehe- dinti (Grecescu, H. Vd.). Zur Nomenklatur. Da diese Art erst in neuerer Zeit beschrieben und unterschieden wurde, so halte ich es nicht für ausgeschlossen, daß sich manche der bei C. albidum ssp. polychromum angeführten Zitate über das Vorkommen von C. ferox und C. eriophorum in Rumänien auf C. Grecescui beziehen. Ebenso dürften die Mitteilungen über das Vorkommen eines (. eriophorum in Nordserbien ganz, sicher aber zum Teile hier unterzubringen sein. Verbreitung. Ueber die Verbreitung dieser Art ist — besonders was das Vorkommen in Serbien und Rumä- nien anbelangt — bis jetzt nur wenig bekannt geworden. Die Pflanze scheint im südlichen Banat und in manchen Teilen des angrenzenden Rumänien auf steinigen, sonnigen Hügeln, Steppen, wüsten Plätzen und ähnlichen Orten nicht selten zu sein und dort das C. eriophorum zu vertreten. Im Norden des Verbreitungsgebietes geht diese Art allmählich in C. eriophorum ssp. decussatum über, während die von mir gesehenen Exemplare aus der Umgebung von Orsova und Belgrad — übrigens nur sehr kümmerliche Fragmente — dem Formenkreise des C. ligulare schon ziemlich nahe stehen. Umgrenzung und Variation. C. Grecescui ist besonders deshalb von höherem Interesse, weil es teils mit dem Formenkreise des C. Boujartii und C. furiens, teils mit C. ligulare in verwandtschaftlichen Beziehungen steht. Diese Art reiht sich also den schon erwähnten Uebergangsarten zwischen den Serrulata oder Fimbriata und Eriocephala an, als ein neuer Beweis für den genetischen Zusammenhang dieser zwei Gruppen. Unsere Art läßt sich von C. ligulare besonders durch folgende Merkmale unterscheiden: Stengel meist von bedeutender Höhe, reichästig. Blätter entfernt buchtig fiderspaltig, mit oft ziemlich kurzen, stumpflichen Fiederabschnitten und nicht sehr kräftigen Dornen. Köpfchen meist groß, rundlich, von einigen Hochblättern gestützt. Hüllschuppen am Rande ziemlich dicht dornig gewimpert, allmählich AT ww = 67 = in ein schmales, höchstens 3 mm breites, an den Rändern stark fransig gewimpertes Anhängsel ver- breitert, ungefähr vom untersten Drittel stark zurückgekrümmt, gegen die Spitze, besonders mit dem oberen Teile des Anhängsels und dem Enddorne wieder bogig nach aufwärts gekrümmt. C. Boujartii und C. furiens unterscheiden sich schon durch die an der Spitze niemals in ein bräunliches oder schwärzlich- purpurnes Anhängsel verbreiterten Hüllschuppen. Auch C. Grecescui ist stark veränderlich. Die rumänische Pflanze erinnert besonders in der Blattform, Größe und Gestalt der Köpfchen an C. odontolepis; die ungarischen Exemplare zeichnen sich durch die an den Rändern länger, dabei nicht so steif und dicht gewimperten, nicht so stark gekrümmten Hüllschuppen aus, deren Anhängsel zuweilen eine fast spatelförmige Gestalt haben; die Blattform er- innert, wie überhaupt der ganze Habitus mehr an C. eriophorum ssp. decussatum. 13. Cirsium ligulare. Caulis erectus circiter 15—120 cm raro ad 200 cm altus, plerumque crassus sulcato - striatus plus minusve arachnoideo-tomentosus subdense vel dense foliosus, a medio vel apice tantum ramosus, ramis vel elongatis mono-vel-tricephalis vel abbreviatis monocephalis, raro simplex humillimus monce- phalus. Folia radicalia supra spinuloso -strigosa, subtus plus minusve arachnoideo-tomentosa, ambitu oblongo-elliptica vel oblonga, in petiolum anguste alatum spinuloso-dentatum paullatim acuminata, alte sinuato-pinnatifida, laciniis ad basin fere inaequaliter bifidis, lobis lanceolatis, basi saepe breviter bi-vel tridentatis, margine plus minusve revolutis spinuloso-ciliatis, paullatim acuminatis, spina subvalida straminea 3—8 mm longa terminatis; caulina inferiora semiauriculato-semiamplexicaulia, sessilia non decur- rentia, basi profunde spinoso-dentata, ambitu oblonga vel oblongo-lanceolata alte et plerumque remote sinuato-pinnatifida, laciniis ad basin fere inaequaliter bifidis, lobis lanceolatis vel triangulari-lanceolatis paullatim acuminatis, in spinas validas stramineas 3-12 mm longas excurrentibus; caulina superiora gradatim vel vix minora, spinis longioribus validiori- busque armata, ceterum ut folio caulina inferiora. Capitula in apice caulis et ramorum solitaria vel raro 2- 6 subaggregata, bracteis vel paucis, foliis supremis simillimis, vix vel paullum longioribus vel numerosissimis capitulo multo longioribus spinis validis creberrimis armatis suffulta, ovato-globosa vel globosa, 3—7 cm diam Involueri glabrescentis vel parce arachnoidei foliola exteriora lanceolata subcoriacea fusco-purpurascentia, basin versus margine integerrima vel densissime spinuloso-aspera, a medio uncinato- recurvata et margine breviter eroso-denticulata, spinula infirma 1—2 mm longa terminata; interiora Fig. 28. et intima gradatim longiora lanceolata, apice in ligu- Cirsium ligulare. Hüllschuppen, links äußerste, rechts lam fusco-purpurascentem, margine stramineam scario- innerste. Bulgarien: Kalofer, leg. Janka. Vergr. 2. sam valde fimbriato-laceratam subito in spinulam terminalem 1—3 mm longam infirmam contractam dilatata. Corollae purpureae limbus inaequaliter quinquefidus, laciniis linearibus angustissimis subobtusis, a tubo vix vel satis distinctus eoque subduplo vel duplo brevior. Pappus sordide albus setis plumosis, apice saepe tantum scariosis. Achaenia ob- longa, 31/;—5 mm longa 2—3 mm lata plerumque nicro-fusca sed etiam canescentia vel brunnea strio- lata nitida. Bienne. Floret Julio-Septembri. Synonyma: Cirsium ligulare Boiss., Flor. orient. III. p. 529 (1875). — Nym., Consp. Flor. Europ. p. 405 (1878—82) et Suppl. II. p. 180 (1889—90). — Vel., Flor. Bulg. p. 292 (1891). — Form. in Verh. naturf. Ver. Brünn. XXIX. p. 128 (1891). — ? Grecescu, Consp. Flor. Roman. p. 332 (1898). — Huter in Oesterr. Bot. Zeitschr. LVI. p. 284 (1906). — Vand., Reliqu. Form. p. 328 (1909). — Adam., Vegetverh. Balkan. p. 122, 499 (1909) p. p.? — Gandog., Nov. Consp. Flor. Europ. p. 243 (1910). ? Cirsium eriophorum var. spathulatum Griseb. Spieil. Flor. rumel. et bithyn. II. p. 250 (1844). Cirsium odontolepis Boiss., Flor. orient. III. p. 530 (1875) p.p. — Nym., Consp. Flor. Europ. p. 405 (1878 - 82) p. p. — ? Adamov. Vegetverh. Balkan. p. 122, 495 (1909). Eriolepis ligularis Gandog., Flor. Europ. XII. p. 147 (1887). Cirsium balcanicum Sagorski in sched. ex Huter in Oesterr. Bot. Zeitschr. LVI. p. 285 (1896). Cirsium validum var.;rumelicum Form. in Verh. naturf. Ver. Brünn. XXXVI. p. 62 (1898). — Kamenicka pl.! Icones: Rouy, Illustr. plant. Europ. rar. II. p. 12, tab. XXXVI. (189). — Icon. Nostr. Fig. 28 et 29. Distributio: In sterilibus, lapidosis, graminosis, nemorosis desertis regionis inferioris et mon- tanae praesertim in montibus peninsulae Balcanicae centralis. Vidi e locis sequentibus: Bulgaria: In einer Talschlucht bei Kalofer (Pichler, H. B., -H., M. LH N. W., Days In collibus Davoni prope Kalofer ad pedem mont. Balkan Thraciae borealis (Janka, H.U.B., H. S. Kol.). — Ad Kalofer (Stribrny, H. Vel.). — Ad Belovo (Urumoff, H. Petrak). — In collinis ad Novo Selo (Stribrny, H. Som.). — Rilo (Tosev, H. Rohl.). — In fossis ad Knezevo (Velenovsky et Vandas, H. Vel., H. Vd.). — Knezevo (Formänek, H. For.). — Supra Stanimaka (Stribrny, H. N. W.). — Weg zwischen Philippopel und Stanimaka (Formänek, H. For.) — In graminosis ad Sadovo (Stribrny, H. Vd., H. Hal.). — Kamenicka planina in montibus Rhodope (Formänek, H. For.) — Lulin, in mont. Rhodope (Formanek, H. For.). Montenegro: Cetinje, ad margines vilvarum, 650 m (Sagorski, H. D., H. Hss.). — Inter Cetinje Fig. 29. he : i et Rjeka e agorski, H. D., H. Bor., H. S.). Cirsium ligulare. Hüllschuppen, links äußerste, rechts | eter EN rate à t Pod = 1 innerste. Montenegro: Cetinje, leg. Sagorski. Vergr.. _ nemorosıs inter Vetinje € odgoriza (leg. Sagorski, H. Rohl., H. Bor, H.G., H. U. Ld.). Asia minor: Judaica sepulcra prope Ismid (Formänek, H. For. — ad ssp. paucidentatum spectat). Cult.: Tirolia: Lienz (Pichler, H. U. W., H. D., H. Hal.). — In horto oenipontano cultum (Stein, HOUSE Sch, HEN a). Hess, HB. Pa) Zur Nomenklatur, Boissier hat in der Flora Orientalis sehr verschiedene Dinge als C. odontolepis bezeichnet; das Exsiccat Janka’s, welches er höchst wahrscheinlich nicht gesehen hat, gehört zu C. ligulare. Noch unklarer als das C odontolepis Boissier’s in der Flora Orientalis ist das C. odontolepis, welches Adamovic in seinem großen Werke über die Vegetationsverhältnisse der Balkanhalbinsel einen „Endemiten der Balkanhalbinsel mit nördlicher Ausstrahlung“ nennt. Daß C. odontolepis auf der Balkanhalbinsel gänzlich em na lan. me — 69 — fehlt und überhaupt ein Endemit der iberischen Halbinsel ist, wurde schon erwähnt. Was alles damit gemeint ist, kann ich natürlich nicht wissen; wahrscheinlich handelt es sich hier aber auch zum Teile um das C. ligulare, C. balcanicum Sagorski weicht von den typischen Pflanzen Pichler’s nur wenig ab und hat habituell einige Aehnlichkeit mit kultivierten Exemplaren; diese geringfügige Verschiedenheit dürfte sich durch den Einfluß des so weit im Norden gelegenen Standortes genügend erklären und ist kein Grund, diese Pflanze für eine neue Art zu halten. Auf C. ligulare oder auf eine Unterart des- selben scheint sich auch das an der zitierten Stelle angeführte C. eriophorum var. spathulatum Griseb. et Schenk zu beziehen. Verbreitung. C. ligulare ist in den Gebirgen der zentralen Balkanhalbinsel, wo es das C. eriophorum besonders in der Bergregion vertritt, sehr häufig, Genaue Grenzen seiner Verbreitung lassen sich aber jetzt noch nicht geben. Sicher ist, daß die typische Form dieser Art im Norden nur bis Montenegro, Süd- serbien und Südrumänien vordringt. Auch nach Süden wird sie seltener und fehlt in Griechenland gänzlich. Umgrenzung und Variation. Diese Art zeichnet sich vor allem durch die ihr eigentümliche Gestalt der Hüllschuppen aus, die freilich sehr veränderlich ist. Wie ich bereits erwähnt habe, steht C. albidum in manchen Formen dem C. ligulare sehr nahe; die Unterscheidnngsmerkmale wurden schon hervorgehoben. Die außerordentlich zahlreichen Formen des C. ligulare lassen sich auf zwei Unterarten ver- teilen, nämlich auf ssp. montenegrinum und ssp. armatum ; diesen schließt sich eine dritte, bisher nur im östlichen Kleinasien beobachtete Subspezies, das ©. ligulare ssp. paucidentatum an. Dort, wo diese Art sich dem Verbreitungsgebiete des C. eriophorum nähert, sind Mittelformen zwischen diesen zwei Arten sehr häufig. Besonders Montenegro und die südliche Herzegowina scheint sehr reich an solchen Uebergangsformen zu sein, von denen manche auf den ersten Blick den Eindruck einer selbständigen Art hervorrufen. Aber auch an der Südgrenze der Verbreitung ist der Reichtum an verschiedenen Formen unserer Art sehr groß. Während diese Zwischenformen an der nördlichen Verbreitungsgrenze fast immer der Unterart ssp, motenegrinum nahe stehen, nähern sich diese Formen an der südlichen Verbreitungsgrenze fast immer der Subspezies ssp. armatum. Auffällig ist, daß alle Exemplare, welche Pichler aus Samen vom Originalstandorte kultiviert hat, mit seinen Originalen von Kalofer sehr gut übereinstimmen; zwar scheinen diese Kulturexemplare eine bedeutende Höhe erreicht zu haben, auch sind die Aeste sehr verlängert, entfernt beblättert und die Köpfchen etwas kleiner, aber — und das ist die Hauptsache — die Hüllschuppen zeigen gar keine wesentliche Veränderung. Ich habe auch C. ligulare ssp. montenegrinum in zahlreichen Exemplaren aus Samen eines von Stribrny gesammelten Exsiccates kultiviert, die in ihren charakteristischen Merkmalen völlig untereinander über- einstimmen. Diese Pflanzen erreichten fast ohne Ausnahme eine Höhe von mehr als 2 m; ein erst im dritten Jahre nach der Aussaat zur Blüte gelangtes Stück entwickelte sich zu einem Riesenexemplare von 2,5 m Stengelhöhe; ungefähr 10 cm über dem Boden war der Stengel fast 6 cm dick und vom Grunde aus in vierunddreißig einköpfige, 10—30 cm lange Aeste geteilt; aber die Hüllschuppen der bis 7 em im Durchmesser haltenden Köpfchen hatten die typische Form der bulgarischen, albanischen und montenegrinischen Pflanzen. Es ist wohl auffällig, daß diese Art auf ihren natürlichen Standorten sehr veränderlich, in der Kultur aber sehr konstant ist; es wollte mir nicht gelingen, diese Tatsache in befriedigender _ Weise zu erklären. Nur ein sorgfältiges Studium dieses Formenkreises an Ort und Stelle könnte darüber vielleicht Aufschluß geben. I. Subsp. montenegrinum. Caulis erectus 20—100 cm altus, sulcato-striatus plus minusve arachnoideus, a medio vel apice tantum ramosus, ramis plerumque abbreviatis monocephalis. Folia caulina inferiora supra spinuloso- _ strigosa subtus plus minusve plerumque parce arachnoideo-tomentosa raro glabrescentia basi profünde — 70. spinoso-dentata semiauriculato-semiamplexicaulia sessilia, ambitu oblonga vel lanceolato-oblonga alte et remote sinuato-pinnatifida, laciniis ad medium circiter vel ad basin fere inaequaliter bifidis, lobis lanceolatis}paullatim acuminatis raro subobtusis, margine plus minusve revolutis. spinuloso -ciliatis, spina valida straminea 3—10 mm longa terminatis; caulina superiora et suprema vix minora, ambitu lanceolata magis remote sinuato-pinnatifida, spinis longioribus nec non validioribus armata. Capitula in apice caulis et ramorum solitaria, raro 2—-3 approximata, bracteis numerosissimis saepe subduplo vel duplo longioribus foliis supremis simillimis suffulta, ovato-globosa vel globosa 3—5iem diam. Involucri parce arachnoidei foliola exteriora e basi ovato-oblonga lanceolata vel lineari- lanceolata, a medio erecto-patentia, apicem versus paullatim in ligulam lanceolatam, margine plus minusve fimbriato-ciliatam in spinulam terminalem 2—6 mm longam stramineam infirmam vel sub- validam attenuatam dilatata. Corollae purpureae raro albidae limbus ad medium circiter inaequaliter quinquefidus, laciniis linearibus angustissimis subobtusis, a tubo satis vel vix distinctus eoque duplo vel subduplo brevior. Pappus sordide albus, setis plumosis apice saepe tantum scariosis. Achaenia matura oblonga, 3—41/; mm longa, 2—2!/, lata, nitida, vario colore, saepe obscure striata. Bienne. Floret Julio-Septembri. Synonyma: Cirsium odontolepis var.: Cirsium montenegrinum Beck et Szyszyl., Plant. Cernagor. et Alban. p- 154 (1888). — Szyszyl. in Bull. Soc. Bot. Franc. XXXVI, p. 123 (1889). — Horäk in Oesterr. Bot. Zeitschr. L. p. 162 (1900). ? (irsium decussatum Panc. in Oesterr. Bot. Zeitschr. XVII. p. 169 (1867). ? Cirsium eriophorum Panc., Elench. plant. Crna Gora p. 50 (1875). — Form. in sched. 1891. — Uesküb! Cirsium odontolepis Vel., Flor. Bulg. p. 293 (1891) p. p. Cirsium ligulare ssp. albanum Wettst., Beitr. Flor. Alban. in Bibl. Bot. XXVI. p. 171 (1892). — Vel. in Sitzb. kgl. böhm. Ges. Wiss. Prag. 1894, p. 18 (1895). — Vel., Flor. Bulg. Suppl. p. 164 (1898). — Form. in Verh. naturf. Ver. Brünn XXXVII. p, 168 (1899). Korthiati! — Form. in Verh. naturf. Ver. Brünn XXXVII. p. 200 (1900). — Hagios Athanasios; Livadi! — Vand., Reliqu. Form. p. 329 (1909). Cirsium ligulare Form. in Verh. naturf. Ver. Brünn XXXI. p. 120 (1893) — Vladaja! XXXII. p. 162 (1894) — Muzinci! Cirsium armatum Form. in Verh. naturf. Ver. Brünn XXXI. p. 119 (1893) — Knezevo! Cirsium ligulare var. latifolium Form. in Verh. naturf. Ver. Brünn XXXIV. p. 304 (1896) — Vreenovac! — Vand., Reliqu. Form. p. 329 (1909). Cirsium Pelii Form. in Verh. naturf. Ver. Brünn XXXIV. p. 303 (1896) — Pelion! plant. ad ssp. armatum spectat! — Form. in Verh. naturf. Ver. Brünn XXXV. p. 170 (1897) — Katasara! — Vand., Reliqu. Form. p. 329 (1909). Cirsium abruptum Form. in Verh. naturf. Ver. Brünn XXXVI. p. 62 (1898) — Belovo! — Vand., ~ Reliqu. Form. p. 329 (1909). Cirsium validum var. rumelicum Form. in Verh, naturf. Ver. Brünn XXXVI. p. 62 (1898) — Jundol! — Form. in sched. — Bjela Crkva! — Vand., Reliq. Form. p. 327 (1909). Cirsium latinervium var. dilatatum Form. in Verh. naturf. Ver. Brünn XX XVII. p. 168 (1899) — Drziu! — Vand. Reliqu. Form. p. 327 (1909). Icones: Wettst., Beitr. Flor. Alban. in Bibl. Bot. XXVI. tab. V. fig. 23 (1892). Exsiceata: Baldacci, Jter albanicum septimum Nr. 376, Iter albanicum octavum Nr. 85, — Heldreich, Iter Thessalicum Nr. 62 sub C. odontolepide. — Schneider, Iter balcanicum 1907, Nr. 1053 sub (. eriophoro. — Sintenis, Iter thessalicum 1896, Nr. 1334 snb. C. Pelii. Distributio: In ruderatis, pratis sterilibus, ad viarum margines praesertim in regione media et subalpina peninsulae Balcanicae centralis frequens. Vidi e locis sequentibus: | Cernagora : In dumetis pagi Orahovo (Szyszylowiez, H.N. W.). — Hand Drudarski sub monte Kom (Rohlena, H. Rohl.). — Andrijevica (Rohlena, H. Rohl.). — Zabrgje prope Andrijevica (Rohlena, H. Rohl.). Serbia: In fruticetis et nemoribus m. Pljackavica (Adamovic, H. N. W.). — Studena (Formanek, H. For.). — Muzinci (Formänek, H. For.). — Jastrebac (Formänek, H. For.). — Prope Nisch, in monte Sucha in graminosis saxosis, ca. 6001000 m (Schneider, H. D.). — Pirot (Formänek, H. For.). — In agro Vranjano (Adamovic, H. D.). — In nemorosis et in ruderatis circa Vranja (Adamovic H.N. W., H. P.). — M. Stara planina (Bierbach, H. Senn., H. Som.). Albania: In pratis ad Trijepsi, distr. Kuci (Baldacci, H. D.) — In silvaticis ad Greca (Baldacei, H.S.). — An wüsten Orten um Uesküb (Dörfler, H. U. W.). — Uesküb (Formänek, H. For.). Bulgaria: Ad viam versus iugum Sipka Balkan ducentem supra Kalofer (Wagner, H. D.). — In subalpinis m. Balkan (Bierbach, H.St. P.). — Bjela Crkva in mont. Rhodope (Formänek, H For). — Gulitza (Ivaschov, H. Hal.) — Lazene (Formänek, H. For.). — In rivulis prope Dragalevce (Pichler, H. Hal., H. D., H.J.B., H. Vel.; ad typum vergens !). — Auf Weideplätzen und Wiesen der Vorberge am Vitos (Pichler, H. D.). — In locis rupestribus prope Sumla (Polak et Paul, H.B.P.). — In grami- nosis ad Kostenec Banja (Stribrny, H. Richt., H.S. Kol, H.F,, H.M.L., H. Bor., H.Hss.; ad typum vergens!). — In collinis ad Novo Selo (Stribrny, H.D., H.G., H.U.B., ad typum valde vergens!). — Supra Stanimaka (Stribrny, H.U. W). — In monte Rhodope ad Markovo (Stribrny, H. Hss., H.8.). — In submontanis asperis prope Berkovica (Velenovsky, H. Vel.) — In herbidis planitiei ad Haskovo (Adamovic, H.S., H.N. W., H.U. W.). — Belovo (Formänek, H. For.). — Jundol (Formänek, H. For.). — Knezevo (Formänek, H. For.). — Trojan Balkan (Urumoff, H. P.). Macedonia: Mons Athos (Formänek, H. For.). — Hagios Athanasios (Formänek, H. For.). — Banica (Formänek, H.F.). — Drziu (Formänek, H. For.). — Livadi (Formänek, H. For.). — Korthiati (Formänek, H. For.). Thessalia: M. Pelion ad Megarheuma (Heldreich, H.Hal.). — Pelion; Gipfel (Formänek, H.For.). — Pelion (Haußknecht, H.Hss.). — Volo: in monte Pelion ad summum (Sintenis, H. Hal. H. B.). — Katasara (Formänek, H. For.). Zur Nomenklatur. Da diese von Beck und Szyszylowiez als C. odontolepis var. C. montenegrinum beschriebene Pflanze sicher hierher gehört, so muß dieser Name auf unsere Unterart übertragen werden. Von den Syno- nymen, die Formänek zum Autor haben, sind manche auch hier nur mit Vorsicht unterzubringen, da die betreffenden Originale eine sichere Deutung nicht gestatten; erwähnt sei auch, daß C. Pelü sich auf Formen unserer Unterart bezieht, welche auch durch die Beschaffenheit ihrer Hüllschuppen der Sub- spezies ssp. armatum schon sehr nahe stehen. Verbreitung. Formen, die zu der hier beschriebenen Unterart gerechnet werden müssen, sind in der zent- ralen Balkanhalbinsel, besonders in Bulgarien, Albanien und Südserbien viel häufiger als das typische C. ligulare ; dieses findet sich, wie bereits erwähnt wurde, besonders in niedrigen Lagen, während unsere Unterart vor allem in den höheren Regionen der Gebirge vorzukommen scheint. Umgrenzung und Variation. Von den typischen Formen des C. ligulare unterscheidet sich diese Unterart durch folgende Merkmale: Stengel meist etwas niedriger, gewöhnlich in ziemlich kurze, einköpfige Aeste geteilt; Dornen der Blätter zahlreicher, kräftiger und länger; Köpfchen fast stets von vielen bedeutend längeren Hochblättern umgeben; Hüllschuppen spärlich spinnwebig wollig, vom Grunde bis zur Mitte etwas verschmälert, von hier allmählich in ein meist lanzettliches, in den bis 6 mm langen Enddorn verschmälertes, am Rande nicht so stark fransig gewimpertes Anhängsel verbreitert. = AE Uebergangsformen zu typischem C. ligulare scheinen ziemlich selten zu sein; häufiger finden sich Formen, welche Uebergänge zu ssp. armatum bilden. Auf das häufige Vorkommen von Mittelformen zwischen unserer Unterart und C. eriophorum im südlichen Bosnien, in der Herzegowina und in Monte- negro wurde bereits hingewiesen; alle diese Formen einzeln zu beschreiben hätte keinen Zweck und würde auch viel zu weit führen. II. Subsp. armatum. Caulis erectus 20—60 cm altus crassus sulcato-striatus, parce arachnoideus dense foliosus sim- plex vel a medio plus minusve ramosus, ramis brevibus dense vel densissime foliosis plerumque mono- cephalis. Folia caulina inferiora supra spinuloso-strigosa subtus parce arachnoidea vel glabrescentia basi profunde spinoso-dentata sessilia semiauriculato-semiamplexicaulia, ambitu oblonga vel lanceolato- oblonga alte sinuato-pinnatifida, laciniis ad basin fere bifidis, lobis lanceolatis in spinas validissimas ad 15 mm longas stramineas abeuntibus, margine revolutis spinoso-ciliatis; caulina superiora et suprema paullum vel vix minora, spinis crebrioribus validioribusque armatis, ceterum ut folia caulina inferiora. Capitula in apice caulis et ramorum solitaria vel raro 2—3 subaggregata, bracteis numero- sissimis exterioribus ad duplo longioribus, foliis supremis simillimis, interioribus gradatim minoribus lineari-lanceolatis vel linearibus, margine spinuloso-ciliatis, in spinam terminalem validam paullatim attenuatis sensim in foliola involucralia abeuntibus suffulta, magna vel maxima 4—11 cm diam. globosa vel raro ovato-globosa. Involucri parce arachnoidei vel glabrescentis foliola exteriora linearia paullatim in spinam terminalem validam attenuata, margine spinuloso-ciliata, interiora et intima e basi lanceolata in spinam apice parce dilatatam fuscescentem, margine scariosam parce ciliato-denticulatam vel sub- integerrimam attenuata, Corollae purpureae limbus a tubo vix vel bene distinctus eoque subduplo vel duplo brevior. Bienne. Floret Julio-Septembri. Synonyma: Cirsium armatum Vel. in Sitzb. kgl, böhm. Ges. Wiss. 1888 p. 52 (1889). — Nym., Consp. Flor. Europ. Suppl. II. p. 180 (1888 - 90). — Vel., Flor. Bulg. p. 291 (1891) et Suppl. p. 163 (1898). — Vel. in Sitzb. kgl. böhm. Ges. Wiss. 1894, p. 18 (1895). — Huter in Oesterr. Bot. Zeitschr. LVI. p. 285 (1906). — Vand., Reliqu. Form. p. 330 (1909). Cirsium armatum var. diaboli Vel., Flor. Bulg. Suppl. p. 164 (1898). Cirsium dolopicum var. caleicollum Form. in Verh. naturf. Ver. Brünn XXXVIII. p. 200 (1900) — Przigrad! — Vand., Reliqu. Form p. 330 (1909). Icones: Icon. Nostr. Fig. 30; Tab. Nostr. III. Fig. a. Distributio: In pratis subalpinis et alpinis montium peninsulae Balcanicae centralis, praesertim in Bulgaria. Vidi e locis sequentibus: Bulgaria: In graminosis alpinis m. St. Planina, Petrov Han (leg. Velenovsky, H. Vel.). — In pratis alpinis ad Causevo (Stribrny, H. Som., H. Vel., H. M. L., H.P,, H.B.P., H. Hss., H. D., H. Chr., H. St. P., H. Bor., H. Hal., H. U. Ld.). — In m. Rhodope ad Markovo (Stribrny, H. U. B., M. Bor, HD. H. U. W., H. F.). — In m. Rhodope ad Arbanasi (Stribrny, H. Vel., H. F). — Trojan Balkan (Urumoff, H. Hal). — Vitos (Formänek, H.Hal.). — Przigrad prope Radnya in Macedonia (Formänek, H. For.; planta vix typica). Zur Nomenklatur. Ob C. dolopicum var. calcicollum Form. hier seinen richtigen Platz gefunden hat, ist mir zweifel- haft; das Original ist nur ein kurzes Bruchstiick, das von einem Seitentriebe herriihren diirfte. Verbreitung Diese Unterart vertritt das C. ligulare in höheren Lagen und kommt nach Velenovsky besonders — in der alpinen Region der Gebirge Bulgariens häufig vor. Sn Umgrenzung und Variation. Von C. ligulare und der zuerst beschriebenen Unterart unterscheidet sich unsere Pflanze durch Folgendes: Stengel meist niedrig, dabei sehr kräftig und dicht beblättert, einfach oder in kurze, meist einköpfige Aeste geteilt. Blätter durch sehr zahlreiche, kräftige und lange Dornen bewehrt. Köpf- chen groß, zuweilen sehr groß, dicht von sehr zahlreichen, meist längeren Hochblättern umgeben, von denen die inneren allmählich die Gestalt von Hüllschuppen annehmen; Hüllschuppen in einen langen und kräftigen Enddorn auslaufend. Diese Unterart stellt ein in allen Teilen kräftig bewehrtes C. ligulare vor, dessen Anhängsel . an den Hüllschuppen fast nur auf einen kräftigen Enddorn reduziert erscheinen; übrigens sind solche Exemplare selten; meist läßt sich der anhängsel- artige Hautrand unter dem Enddorne der Schuppen | deutlich erkennen. | Uebergänge zu der zuerst beschriebenen Unterart sind nicht allzu selten. Uebrigens stimmen die in anderen Teilen der Balkanhalbinsel gesammel- ten Pflanzen mit den Exemplaren aus Bulgarien nicht gut überein; dieselben sind gewöhnlich höher, minder kräftig bewehrt, die Köpfchen kleiner und nicht von so zahlreichen, gewöhnlich nur wenig oder gar nicht | längeren Hochblättern umgeben. Eine durch gedrungenen Wuchs und besonders | kräftige Dornen aller Teile ausgezeichnete Form hat Velenovsky C. armatum var. diaboli genannt. i Mittelformen zwischen C. ligulare ssp. montene- grinum und ssp. armatum. 1] Abgesehen davon, daß manche Pflanzen von den 2 Fig. : : - = irsium ligulare ssp. armatum. Hüllschuppen, links innerste bei C. ligulare ssp. montenegrinum angeführten Stand- "um ug P DPD, , 9 p J 5 rechts äußerste. Bulgarien: St, Planina, Petrov-Han, leg. orte sich teils dem typischen C. ligulare, teils der Ver 9 Unterart ssp. armatum nähern und einige der von mir noch zu ssp. armatum gezogenen Pflanzen etwas an ssp. montenegrinum erinnern, habe ich auch zahlreiche Exemplare gesehen, welche sich weder bei der einen, noch bei der anderen Unterart unterbringen lassen. Ich führe die wichtigsten hier an und halte es nicht für notwendig, ausführlicher zu begründen, daß die Annahme eines Bastardes ,C. armalum X albanum“, wie Vandas getan hat, zwar möglich, aber nicht wahrscheinlich ist. Die Pflanzen der im Folgenden aufgezählten Standorte erinnern durch die kräftigen, zahlreichen und langen Dornen der Blätter, durch die oft in größerer Zahl das Köpfchen umgebenden Hüllschuppen und durch die ziemlich langen, kräftigen Enddornen derselben an ssp. armatum, während die oft ziem- lich breiten, an den Rändern reichlich fransig gewimperten, häutigen Anhängsel der Schuppen auf ssp. montenegrinum hinweisen. Als Synonyme dürften hier anzuführen sein: Cirsium validum var. macrocephalum Form. in Verh. naturf. Ver. Brünn XXXV. p. 170 (1897) — M. Alafovris! — Vand., Reliqu. Form. p. 326 (1909). Cirsium validum var. dilatatum Form. in Verh. naturf. Ver. Brünn XXXVII. p. 168 (1899) — Selca! — Form. in Verh. naturf. Ver. Brünn XXXVIII. p. 200 (1900) — Makovo! Cirsium latinervium Form. in Verh. naturf. Ver. Brünn XXXVIII. p. 200 (1900) — Kosarovac ! Cirsium armatum Hal., Consp. Flor. Graec. II. p. 110 (1902) p p — Vand., Reliqu. Form. p. 330 (1909) p. p. Cirsium armatum X albanum Vand., Reliqu. Form. p. 330 (1909) p. p. Bibliotheca botanica Heft 78. 10 Vidi e locis sequentibus: Bulgaria: Frojanski Monastir (Urumoff, H. Hal.). Macedonia: Kosarovac (Formänek, H. For.). — Makovo (Formänek, H. For.). — Selca planina (Formänek, H. For.). — Thessalia: Alafovris in mt. Othrys, (Formänek, H. For.). Bastarde. Bastarde von Cirsien aus der Sektion Epitrachys sind verhältnismäßig sehr selten und nur in geringer Zahl beobachtet worden. In der Literatur finden sich zwar Angaben über Hybriden ver- schiedener Kombinationen; die Prüfung der Originale ließ aber stets erkennen, daß jene Annahmen keine Berechtigung hatten. Cirsium lanceolatum x eriophorum. x Cirsium Gerhardtii. Caulis erectus ad 120 cm altus, striatus, parce arachnoideus, subdense vel raro dense foliosus a medio plus minusve vel apice tantum parce ramosus, ramis 1—3-cephalis remote foliosis. Folia caulina inferiora supra spinuloso-strigosa, subtus plus minusve plerumque parce arachnoideo- tomentosa canescentia basi semiauriculato-semiamplexicaulia sessilia, breviter decurrentia — alis spinoso- dentatis, 3—8 mm latis — alte et remote sinuato-pinnatifida, laciniis ad basin fere inaequaliter bifidis, lobis divergentibus, basi spinoso-dentatis, lanceolatis vel triangulari-lanceolatis acuminatis vel subobtusis, in spinas 3—6 mm longas subvalidas excurrentibus, caulina superiora gradatim minora 1—4 cm decur- rentia, spinis paullum validioribus armata, ceterum ut folia caulina inferiora. Capitula in apice caulis et ramorum solitaria vel raro 2—3 subaggregata ebracteata, vel bracteis 1- 4 brevioribus lanceolato-linearibus parce sinuato-dentatis suffulta, ovato-globosa vel ovata 2—5 cm diam. Involucri parce arachnoidei foliola exteriora e basi ovato-oblonga lineari-lanceolata in spinas flavescentes 1!/;—3 mm longas infirmas vel subvalidas excurrentia, a medio erecto-vel subrecurvo- patentia; interiora et intima gradatim longiora lanceolata vel lineari-lanceolata, ceterum ut foliola exteriora. Corollae purpureae limbus ad medium circiter inaequaliter quinquefidus, laciniis angustissimis linearibus subobtusis, a tubo satis vel vix distinctus eoque subduplo brevior. Pappus sordide albus setis plumosis apice raro tantum scariosis. Achaenia in plantis a me observatis omnino abortiva. Bienne. Floret Julio-Septembri. Synonyma: Cirsium Gerhardti Schz. Bip. in Flora XXXII. p. 547 (1849). — Koch in Siebent. Jahresb. Pollich. p. 18 (1849). — Nym., Consp. Flor. Europ. p. 406 (1878—82). — Camus in Bull. Soc. Bot. Franc. XLII. p. 150 (1896). — Reching. in Allg. Bot. Zeitschr. IX. p. 64 (1903). — M. et A. Marc -d’Aym. in Bull. acad intern. Géogr. Bot. Mans XIV. p. 157 (1905). Cirsium lanceolato-eriophorum Koch in Jahresb. Pollich. VII. p. 17 (1849). Cirsium e lanceolato et eriophoro Rchb. fil. Icon. Flor. Germ. et Helv. XV. p. 69 (1853). Cirsium intermedium Döll, Flor. Bad. II. p. 937 (1859). — ? Cel. in Sitzb. kgl. béhm. Ges. Wiss. Prag 1883 p. 58 (1884). — ?Cel. in Sitzb. kgl. böhm. Ges. Wiss. Prag. 1886, p. 67 (1887). — Borb. in Oesterr. Bot. Zeitschr. XXVIII. p. 392 (1878). Cirsium eriophorum X lanceolatum Gremli, Exkursfl. Schweiz, 6. Aufl. p. 247 (1889). Cirsium eriophorum X lanceolatum Henn. in Flora LXII. p. 366 (1879). — Gradm., Pflanzenleb. Schwab. Alb II. p. 357 (1898). — Hérib. in Bull Soc. Bot. Franc. XLVIII. p. 280 (1901). — Huter in Oesterr. Bot. Zeit. LVI. p. 311 (1906). ? Cirsium streptacanthum Gandog., Flor. Lyon. p 131 (1875). ? Cirsium lanceolatum X eriophorum Lamot. in Annal. acad. Clerm.-Ferr. XXVIII. p. 28 (1855). — Gremli, Beitr. Flor. Schweiz I. p. 78 (1870). — Focke, Pflanzenmischl. p. 204 (1881). en ne nz ig > pany tae wines? SR — ? Cirsium noli tangere Borb. in Természet. IX. p. 120—23 (1877). — Nym., Consp. Flor. Europ. Suppl. II. p. 182 (1889—90). ? X Cirsium grandiflorum 8. Gerhardtii Rouy in Rev. Bot. Syst. Gedgr. Bot. II. p. 30 (1904); Flor. Franc. IX. p. 23 (1905). — Lamb. in Bull. Geogr. Bot. Mans. XXI. p. 80 (1911). Icones: Rchb. fil., Icon. Flor. Germ. et Helv. XV. tab. DCCCLXI (1853). Distributio: In pratis montanis, collibus sterilibus, ruderatis raro inter parentes sed late dispersum. Vidi e locis sequentibus: Gallia: Bois des Granges pres Morthomier (leg.? H.G.). Germania: Bavaria: Oberhalb Hillenberg am Wege auf die hohe Rhön (Goldschmidt, H. Gd.), — Würzburg (Groß, H.D., H. Petrak). — Höchstädt a. D. (Zinsmeister, H. Petrak). — Ulm: auf dem Glacis des Albecker Forts (Hegelmaier, H.B.P., H.U.B.). — Badenia: Geisingen (Schatz, H. N. W.). — In monte Wartenberg (leg.? H.Sch.). — Thuringia: Tiefurt bei Weimar (Haußknecht, H. U. B,, H. Sch., H. F., H. Hal.). — Ettersberg prope Weimar (Schulze, H. Sch.). Austria: Bohemia: Sonniger Abhang am Hofberge bei Sandau (Conrath, H.B.P.). — Sarka prope urbem Pragam (Podpera, H. Hal., H. P., H.B.P.). — Bosnia: An der Zeljeznica bei Ilidze (Maly, H.S.). Zur Nomenklatur. Dieser Bastard wurde zuerst von Schultz Bip. richtig erkannt und beschrieben. Nach einer Mitteilung des Genannten in der Pollichia*) befindet sich in Linné’s Herbar ein Exemplar dieser Hybride mit der Bezeichnung von Linné’s Hand „Hybrida“. Von den zahlreichen binären Namen, welche gelegentlich auf diesen Bastard angewendet wurden, beziehen sich viele sicher nur auf Formen des C. eriophorum oder C. lanceolatum. Kittel hat ein C. grandiflorum**) beschrieben, welches von manchen Autoren für den Bastard C. eriophorum X lanceolatum gehalten wurde; in neuerer Zeit hat auch Rouy diesen Namen in seinen Arbeiten iiber Cirsien aus Frankreich in Anwendung gebracht. Schultz Bip. hat das Original Kittels für eine Form des C. lanceolatum erklärt und ich schließe mich seiner Ansicht an, da die Beschreibung**) mehr auf C. lanceolatum als auf unsere Hybride paßt. F. Schultz hat ein C. Jaegeri***) beschrieben, welches viele Autoren für die dem C. lanceolatum näher stehende Formen des C. eriophorum X lanceolatum gehalten haben. Schultz Bip., welcher das Original gesehen hat, erklärt diese Pflanze auch mit Bestimmtheit für eine Form des C. lanceolatum und ich kann mich dieser Ansicht nur anschließen. Ob C. nolitangere, dessen Diagnose mir leider ebenso unzugänglich war wie das Original und C. streptacanthum, welches ich nur aus der ganz unzulänglichen Beschreibung kenne, wirklich zu unserer Hybride gehören, entzieht sich meinem Urteile. Verbreitung. Dieser Bastard findet sich natürlich nur an Orten, wo C. lanceolatum und C. eriophorum gemein- sam vorkommen, scheint aber merkwürdiger Weise in Westeuropa, z. B. im nordwestlichen und west- lichen Deutschland relativ viel häufiger zu sein, als in den mehr östlich gelegenen Teilen des Ver- breitungsareales von C. eriophorum. Umgrenzung und Variation. Gewöhnlich ähnelt diese Hybride mehr dem C. lanceolatum (L.) Hill. als dem C. eriophorum und da C. lanceolatum nicht gerade selten nur mit unvollständig herablaufenden, unterseits weißfilzigen *) Jahresb. Pollich XXII XXIV. p. 269 (1866). **) Kittel, Taschenb. Flor. Deutschl, ed. 2 p. 551 (1844), ***) Flora, 1849, p. 228. == Gai Blättern und rundlichen Köpfchen*) gefunden wird, so läßt sich zuweilen — besonders dann, wenn nur ein kümmerliches Fragment vorhanden ist — nicht mit Sicherheit entscheiden, ob der Bastard oder nur ein C. lanceolatum var. hypoleucum DC vorliegt. C. eriophorum unterscheidet sich von dieser Hybride durch folgende Merkmale: Blatter niemals herablaufend, ihre Abschnitte meist länger; Köpfchen meist größer, Hüllschuppen- gewöhnlich dicht spinnwebig wollig, an der Spitze fast stets — wenn auch nur undeutlich — verbreitert. C. lanceolatum weicht besonders durch folgende Merkmale ab: Blätter ganz oder fast ganz herab- laufend; Flügel allmählich verlaufend, nicht plötzlich abgerundet endend. Blätter auf der Unterseite gewöhnlich kahl, mit kürzeren, meist relativ breiteren Abschnitten, Köpfchen oft kleiner, gewöhnlich eiförmig oder eiförmig länglich; Hüllschuppen, besonders die mittleren und inneren an der Spitze nie- mals bogig abstehend, in eine meist starr aufrecht abstehende Dornspitze verlaufend. Dieser Bastard wird sehr oft in kümmerlichen, fast monströsen Exemplaren gefunden ; 60—90°/) des Pollens ist steril, was die große Unfruchtbarkeit dieser Pflanze hinreichend erklärt. Cirsium acaule x eriophorum. x Cirsium Martinii. Caulis erectus, ut videtur ad 80 cm altus, striatus, crispule arachnoideo-pilosus, parce vel sub- dense foliosus plus minusve ramosus, ramis abbreviatis monocephalis. Folia caulina inferiora supra parcissime spinuloso-strigosa, subtus secus nervos plus minusve arachnoideo- pilosa virescentia, ambitu lanceolata, basi profunde spinoso-dentata sessilia, non decurrentia, alte et remote sinnuato - pinnatifida, laciniis ad basin fere inaequaliter bifidis, lobis 1—2- dentatis lanceolatis subobtusis, margine spinuloso- | | ciliatis spina subvalida 2—6 mm longa straminea | Fig. 31. Cirsium acaule X eriophorum. Hüllschuppen, links innerste, rechts äußerste. Gallia: Raymond, leg. Lambert. Vergr. 2. un lata, supra fere glabrescentia, valde remote sinuato- lari-lanceolatis vel triangularibus, in spinas subvalidas 3—8 mm longas stramineas excurrentibus. } Capitula in apice caulis et ramorum solitaria, | bracteis 1—4 lineari-lanceolatis spinuloso-denticulatis | brevioribus suffulta, ovato-globosa vel ovata 2—3 1/2 cm ovato-oblonga, apice erecto-vel subrecurvo-patentia, spinula infirma straminea 1/2 —1 mm longa terminata 8 , margine remote brevissime spinuloso-ciliata, obscure nata erecto-patentia, spinula 1/;—11/; mm longa straminea infirma terminata; intima multo longiora, linearia, apice subscariosa. Corollae purpureae limbus ad medium circiter inaequaliter quinquefidus, laciniis linearibus angustissimis, a tubo bene distinctus eoque subduplo brevior; antherae omnino abortivae; filamenta subdense crispule papilloso- pilosa. Pappus sordide albus, setis plumosis. Floret Septembri. Synonyma: X Cirsium Martini (C. acaule X eriophorum) Lamb. in Bull. Géogr. Bot. Mans XXI. p. 79 (1911). Icones : Icon. Nostr. Fig. 31, Tab. Nostr. VI. Fig. a. *) Solche Formen sind z. B. auch C. grandiflorum und C. Jaegeri. | pinnatifida, laciniis inaequaliter bifidis, lobis triangu- « diam. Involucri parce arachnoidei foliola exteriora — purpurascentia; interiora gradatim minora lanceolata — vel lineari-lanceolata, apicem versus dorso subcari- — | terminatis; caulina superiora gradatim minora, lanceo- « + : : . 1 Vidi e loco sequenti: Gallia: Berry. Cher.: Raymond, anciennes devaint la ferme de Derriere le Bois. (Lambert, H. Petrak). Diese Pflanze ist wohl eine der seltensten Hybriden überhaupt. Das in meinem Besitze befind- liche Exemplar scheint ein Seitenast zu sein; die Blätter sind auf der Oberseite nur stellenweise, be- sonders in der Nähe des Randes mit Blattborsten versehen, auf den Nerven der Unterseite so wie der Stengel bräunlich spinnwebig kraushaarig, sonst kahl. Das terminale, soeben aufgeblühte Köpfchen ist etwas über 3 cm breit und fast 4 cm lang. Die nur sehr spärlich spinnwebig wolligen äußeren Hüllschuppen erinnern an C. acaule (L.) Web., während die inneren an der Spitze oft wie bei C. erio- phorum bogig nach außen gekrümmt sind. Die Merkmale, durch welche sich diese prächtige, interessante Pflanzen von ihren Erzeugern unterscheidet, wird man aus den Abbildungen leicht zu erkennen imstande sein, weshalb ich auf aus- führlichere Erörterungen verzichte und nur noch hervorheben will, daß die Antheren vollständig ver- kümmert sind und keine Spur von Pollen enthalten. Zu den hier schon beschriebenen Bastarden, deren hybride Abkunft keinem Zweifel unterliegen kann, kommen noch zwei andere, welche mir ebenfalls Hybriden zu sein scheinen; es ist aber doch auch möglich, daß nur nicht hybride Mittelformen vorliegen, wie solche dem Anscheine nach zwischen den hier als Erzeuger angenommenen Arten vorzukommen scheinen. Ich gebe eine kurze Beschreibung und hoffe, daß in Zukunft sorgfältige Beobachtungen dieser Pflanzen an Ort und Stelle auch diese, jetzt noch zweifelhaften Formen aufklären werden. 2 Cirsium Grecescui x furiens. x C. Degenii. Caulis erectus, certe ad 1 m altus, sulcato-striatus, plus minusve arachnoideus, subdense foliosus - ramosus, ramis monocephalis. Folia caulina inferiora supra spinuloso-strigosa, subtus arachnoideo-tomentosa, semiau- rieulato-semiamplexicaulia sessilia non decurrentia, basi profunde spinoso-dentata, ambitu oblongo-elliptica vel ob- longa, alte sinuato-pinnatifida, laciniis ad basin fere bifidis basi 2—3-dentatis, lobis lanceolatis margine spinuloso- ciliatis acuminatis, spina straminea subvalida terminatis; caulina superiora parum minora oblongo-lanceolata, remote sinuato-pinnatifida, spinis parum longioribus validioribusque — armata, ceterum ut folia, caulina inferiora. TONER = han At ————n ae Capitula in apice caulis et ramorum solitaria, bracteis paucis subaequilongis vel parum longioribus remote sinuato - pinnatifidis suffulta, ovato-globosa vel globosa 4—5 cm diam. Involucri parce arachnoidei foliola exteriora _ e basi ovato-oblonga lanceolata, margine dense spinuloso- ciliata, apice in ligulam ovatam vel oblongam scariosam valde fimbriato-laceratam in spinulam terminalem 2—3 mm longam infirmam stramineam attenuatam dilatata; interiora _ gradatim longiora lineari-lanceolata, a medio vel apice Fig. 32. _tantum ut foliola exteriora erecto-vel subrecurvo-patentia, ? Cirsium Grecesoui X furiens. Hüllschuppen, links TR kokiol : à innerste, rechts äußerste. Ungarn: Therm. Herkulis, ceterum ut foliola exteriora. Corollae purpureae limbus leg. von Degen. Vergr. 2. ad medium circiter inaequaliter quinquefidus a tubo satis distinctus eoque subduplo brevior. Bienne. Floret Septembri. Synonyma: X Cirsium Degenii = C. Grecescui X Boujartii Petr. in sched. 1910. Icones: Icon. Nostr. Fig. 32. Vidi e loco sequenti: Hungaria: In declivibus elatioribus vallis Csernae ad thermas Herkulis loco, „Rosut“ dicto (von Degen, H.D.). Diese kritische Pflanze unterscheidet sich von den gewöhnlichen Formen des @. Grecescui be- sonders durch die an den Rändern von langen gelblichen Dérnchen dicht gewimperten Hüllschuppen, deren Anhängsel sehr tief fransig gezähnelt sind. C. furiens hat viel kleinere, oft zu 2—3 genäherte Köpfchen und noch dichter dornig gewimperte, an der Spitze nicht anhängselartig verbreiterte Hüllschuppen. ? Cirsium ligulare ssp. montenegrinum x Boujartii. x Cirsium Rohlenae. Caulis erectus, ut videtur ad 80 cm altus, sulcato-striatus, parce arachnoideo-tomentosus, subdense foliosus, apice plus minusve ramosus. Folia caulina inferiora supra spinuloso-strigosa, subtus arach- noideo-canescentia semiauriculato-semiamplexicaulia sessilia non decurrentia, basi profunde spinoso-dentata, ambitu oblongo-lanceolata, ad duas tertias circiter remote sinuato-pinnatifida, laciniis ad medium vel ad basin fere inaequaliter bifidis, lobis lanceolatis vel triangulari-lanceolatis acuminatis, spina subvalida vel valida straminea terminatis; caulina superiora vix minora, ambitu lanceolata, remote sinuato- pinnatifida, spinis parum validioribus longioribusque armata. Capitula in apice caulis et ramorum solitaria, bracteis numerosissimis exterioribus foliis sup- remis simillimis, capitulo subduplo vel duplo longioribus, interioribus gradatim minoribus lanceolatis vel lineari-lanceolatis margine pectinato-spinuloso-ciliatis, sensim in foliola involucralia exteriora transe- untibus suffulta. Involucri glabrescentis vel parcissime arachnoidei foliola exteriora et media e basi ovato- oblonga, lanceolata vel lineari- lanceolata, spinula infirma vel subvalida straminea 11/,—-2 mm longa terminata, margine omnino dense spinuloso-ciliata; interiora et intima gradatim longiora lanceolata, a medio circiter apicem versus margine remote spinuloso-ciliata, apice in ligulam lanceolatam margine subscariosam fimbriato-denticulatam, spina subvalida vel infirma straminea 2—4 mm longa terminatam dilatata. Bienne. Floret Augusto. Synonyma: Cirsium armatum X furiens Rohlena in schedis 1911. ? Cirsium ligulare ssp. montenegrinum X C. Boujartii = X C. Rohlenae Petr. in sched. 1911. Icones: Icon. Nostr. Fig. 33. Vidi e loco sequenti: Cernagora: Inter parentes in pascuis Stavna sub monte Kom. (Rohlena, H. Rohl.). Ich habe im Herbarium Rohlena eine größere Anzahl von Exemplaren des ©. Boujartii aus Montenegro gesehen, welche dem in Siebenbürgen vorkommenden C. furiens zuweilen habituell nicht unähnlich sind, sicher aber nicht zu dieser Art gehören. Da fast alle Arten aus der Verwandtschaft des C. eriophorum in Europa an den Rändern mehr odor weniger, oft ziemlich dicht dornig gewimperte Hüllschuppen haben, so läßt sich dieses Merkmal zur Trennung der Gruppen Hriophora und Ciliata ge nicht als absolut geltend in Anwendung bringen, weshalb mir auch die hybride Abkunft der hier be- schriebenen Pflanze ziemlich zweifelhaft zu sein scheint. Dieselbe unterscheidet sich von C. ligulare ssp. montenegrinum nur durch die an den Rändern dicht dornig gewimperten Hüllschuppen. Die Gestalt des Anhängsels der inneren Hüllschuppen, welche an die, als mutmaßlichen Erzeuger angenommene Unterart des C. ligulare erinnert, unterscheidet diese überaus kritische Pflanze von ©. Boujartü. Eine andere, von Rohlena ebenfalls als Bastard gedeutete Pflanze — C. furiens X C. ligulare var, bosniacum = C. Bubakianum Rohl. in litt. — Sub m. Durmitor, Cernagora (Rohlena, H. Rohl) — halte ich nur für eine Form des C. Boujartü. Wie ich bereits erwähnt habe, finden sich in der Literatur sehr viele Angaben über Hybriden von Cirsien aus dem Formenkreise des C. eriophorum verschiedener Kombination, die aber sicher keine Bastarde sind. Ich stelle im Folgenden die von mir gefundenen Angaben übersichtlich zusammen, ohne dabei Anspruch auf Vollständigkeit zu machen. X Cirsium aragonense = C. odontolepis X lanceolatum Senn. in Bolet. Soc. Arag Cienc. Nat. IX. p. 232 (1910) ist eine Form des C. odontolepis mit eiförmigen oder fast eiförmig länglichen Köpfchen. Cirsium armatum X albanum Vand., Reliqu. Form. p. 330 (1909) bezieht sich zum größten Teile - auf Mittelformen zwischen C. ligulare ssp. montenegrinum und ssp. armatum. X Cirsium Dominii M. Schulze in Mitt. Thür. Bot. Ver. XVIII. p. 34 (1903). — C eriophorum X palustre Domin in Sitzb. kgl. böhm. Ges. Wiss. Prag. LVIIl. p. 30 (1902). — Herr M. Schulze war so liebenswiirdig, mir ein in seinem Besitze befindliches Original zu senden; dasselbe ist nur ein Bruch- stiick einer noch sehr jungen, unentwickelten, vielleicht auch verkiimmerten Form des C. lanceolatum var. hypoleucum DC. ! : Cirsium ferox X eriophorum Focke, Pflanzenmischl. p. 204 (1881) soll nach Focke ein C. odontolepis sein und in Südfrankreich vorkommen. Ich habe über diesen Bastard nur die kurze Notiz Focke’s gelesen. Wahrscheinlich liegt auch hier eine Verwechslung vor, doch wäre die Existenz dieser Hybride ganz gut möglich. Cirsium gracile Rostr. ex Nym., Consp. Flor. Europ. p. 406 (1878—82) soll nach manchen Autoren eine Form des C. eriophorum X lanceolatum sein; da diese Pflanze in Dänemark gefunden wurde, wo C. eriophorum fehlt, so ist dieselbe wahrscheinlich auch nur eine Form des C. lanceolatum. Cirsium Drejeri Rehb. fil., Icon. Flor. Germ. et Helv. XV. p. 60, tab. DCCCXXVII (1853) wurde von manchen Autoren für eine dem C. lanceolatum näher stehende Form des Bastardes C. eriophorum X lanceo- latum gehalten, ist aber sicher nur ein C. lanceolatum und kann schon deshalb keine Hybride sein, weil in Dänemark, wo Drejer das von Reichenbach fil. ab- gebildete Exemplar gesammelt hat, (. eriophorum - gänzlich fehlt. Cirsium grandiflorum Kittel Taschenb. Flor. Deutschl. II. p. 551 (1844) und C. Jaegeri F. Schultz | in Flora 1849, p. 228 sind sicher nur Formen des Fig. 33. ©. lanceolatum var. hypoleucum DC. mit unvollständig ?Cirsium ligulare ssp. montenegrinum X C. Boujartii herablaufenden Blattern. Hüllschuppen, links äußerste, rechts innerste. Montenegro: Stayna sub m. Kom. leg. Rohlena. Vergr. 2. = x Cirsium Jonasii (C. corbariense X arvense) _ Senn. in Bull. Soc. Bot. Franc. LI. p 426 (1904) ist eine monströse Form des C. Costae. Cirsium Judicariense = C. eriophoro-nemorale Porta in Sched. 1886 ist ein durch Insektenfraß im Bliitenképfchen deformiertes C. Zanceolatum var. hypoleucum DC. — Tirolia australis: Judicaria, in pascuis m. Arno alt. 1500 m (Porta, H. B.). 2 Sees X Cirsium Legrandi (C. corbariense X lanceolatum) Sennen in Bullet. Assoc. Pyren. XIII. p. 8 (1902—3) ist, wie schon früher ausführlich begründet wurde, nur eine Form des C. eriophorum ssp. Richterianum. Cirsium oleraceo-eriophorum Meérat., Rev. Flor. Paris. p. 242 (1843) ex. Rouy in Rev. Bot. Syst. Geögr. Bot. II. p. 42 (1904). Nach Rouy’s Angabe an der zitierten Stelle soll der Autor diesem „Bastarde“ Blüten zuschreiben, welche dem C. oleraceum (L.) Scop. ähnlich sind, während der Einfluß des C. eriophorum in der Blattform zum Ausdrucke kommen soll. Was damit gemeint wurde, kann ich, da mir weder ein Original noch eine ausführlichere Beschreibung bekannt ist, nicht sagen, bin aber überzeugt, daß diese Kombination nicht vorliegt. Cirsium eriophorum X rivulare Dörfler, Jahreskat. Wien. Bot. Tausch. p. 409 (1912). Diese außerordentliche, von Zinsmeister gesammelte Rarität ist nur ein C. lanceolatum X eriophorum ! Cirsium San-Sebastiani Evers in sched. 1893 ist eine Form des C. lanceolatum var. hypoleucum DC. — Tridentum: Folgaria, inter S. Sebastiano et Lavarone ad vias (Evers, H.U @.). X Cirsium Senneni (C. eriophorum X arvense) Rouy in Rev. Bot. Syst. Géogr. Bot. II. p. 42 (1904) ist eine Form des C. eriophorum mit kleineren, spärlich spinnwebig wolligen Köpfchen, welche der Unterart ssp. Richterianum sehr nahe steht Cirsium Tauscheri Simk. in sched. ?1849 ist eine Form des C. lanceolatum mit mehr rundlichen Köpfchen. — Hungaria: insula Csepel: e dumetis ad pontem prope pagum Ujfela (Tauscher, H.U. B.). Cirsium Tempskyanum (C. eriophorum X lanceolatum) Rigo in sched 1894 wird von Huter in Oesterr. Bot. Zeitschr. LVI. p. 310 (1906) für eine Form des C. crinitum Boiss. erklärt, ist aber nur eine Monstrosität des C. lanceolatum mit kleinen, oft nur haselnußgroßen, an den Spitzen der Aeste fast traubig genäherten Köpfchen. Clavis ad determinandas species. 1a) Involucri foliola in spinas subvalidas vel validas integerrimas excurrentia, apice non dilatata. 2. 1b) Involucri foliola apice sub spinula terminali plus minusve in ligulam margine saepe scariosam, fimbriato-ciliatam dilatata. 6. 2a) Folia breviter decurrentia. Cirsium lanceolatum X eriophorum. 2b) Folia numquam decurrentia. 3. 3a) Capitula ebracteata vel bracteis paucis brevioribus, raro paullum longioribus suffulta. 4. 3b) Capitula bracteis numerosis vel numerosissimis saepe duplo longioribus suffulta. 5. 4a) Capitula globosa vel ovato-globosa parva vel mediocria; involucri foliola in spinas strami- neas subvalidas 3—12 mm longas horizontaliter vel subrecurvo-patentes excurrentia. Cirsium Heldreichii. 4b) Capitula ovato-globosa mediocria vel magna; involucri foliola in spinulas infirmas, 1—4 mm longas erecto-patentes excurrentia. Cirsium Costae. 5a) Caulis humilis, 20—60 cm altus a basi valde ramosus, ramis abbreviatis crebre foliosis monocephalis; capitula ovato-globosa vel ovata mediocria. Cirsium Giraudiasii. 5b) Caulis erectus 20—130 cm altus vel raro simplex, humilis, apice 1 -3-cephalus, vel a medio saepe ramosus, ramis elongatis monocephalis. Capitula ovato-globosa vel globosa mediocria vel magna. Cirsium Morisianum. 6a) Involucri foliola margine omnino plus minusve spinuloso-ciliata. @ 6b) Involucri foliola margine integerrima vel tantum brevissime et remote spinuloso-aspera. 8. 7a) Foliola in ligulam pallide brunneo-purpurascentem lanceolatam sensim in spinam terminalem attenuatam dilatata. Capitula magna vel maxima. Cirsium eriophorum ssp. decussatum. 7b) Foliola in ligulam atro-purpuream lanceolato-oblongam vel ovato-oblongam abrupte in spinulam terminalem attenuatam dilatata. Capitula mediocria vel magna. Cirsium Grecescui. 8a) Involucri foliola sub spinula parum dilatata. 9. 7 +, fire 8b) Involueri foliola in ligulam 2—5 mm latam oblongam vel ovato-oblangam, margine scariosam plus minusve saepe valde fimbriato-laceratam dilatata. 14. 9a) Capitula ovata, raro ovato-globosa, parva vel mediocria. 10. 9b) Capitula ovato-globosa vel globosa, raro ovata, mediocria vel magna. bir 10a) Involucrum dense vel subdense arachnoideum; capitula bracteis subaequilongis vel sub- duplo longioribus suffulta. Cirsium Lobelii. 10b) Involucrum glabrescens vel parcissime arachnoideum; capitula bracteis numerosissimis subduplo vel fere triplo longioribus suffulta. Cirsium vallis demonis. lla) Capitula bracteis numerosis vel numerosissimis saepe duplo vel fere triplo longio- ribus suffulta. 12. 11b) Capitula ebracteata vel bracteis paucis brevioribus raro numerosis longioribus suffulta. Cirsium eriophorum. 12a) Involucri foliola margine omnino spinuloso-aspera; folia subcoriacea, subtus glabrescentia vel parce arachnoidea; planta endemica in insula Creta. Cirsium morinaefolium. 12b) Involucri foliola margine a medio apicem versus tantum parce spinuloso-aspera; folia subtus vel utrinque plus minusve arachnoidea. 13. 13a) Involucri dense vel subdense arachnoidei foliola apice parum spathulato-dilatata; folia dense sinuato-pinnatifida, laciniis angustis linearibus elongato-acuminatis. Cirsium Vandasii. 13b) Foliola parce vel subdense arachnoidea, apice in ligulam parvam sed margine scariosam plus minusve fimbriato-ciliatam dilatata, folia valde remote sinuato-pinnatifida, laciniis triangulari- lanceolatis vel triangularibus subobtusis vel abrupte acuminatis. Cirsium odontolepis. 14a) Capitula ovato-globosa mediocria; involucri plus minusve arachnoidei foliola in ligulam lanceolatam vel oblongo-lanceolatam sensim in spinulam terminalem attenuatam dilatata. Cirsium albidum. 14b) Capitula ovato-globosa vel globosa, magna vel maxima; involucri glabrescentis vel parce arachnoidei foliola vel in spinas validas terminales sensim attenuata vel in ligulam apice subobtusam spinula infirma terminatam dilatata. Cirsium ligulare. Bibliotheca botanica Heft 78. 11 Versuch einer Entwicklungsgeschichte des Formenkreises von Cirsium eriophorum. Ich habe schon im speziellen Teile öfters Gelegenheit gehabt, auf die verwandtschaftlichen Beziehungen von zwei oder mehreren Arten und Unterarten hinzuweisen; jetzt will ich versuchen, im Zusammenhange eine Darstellung des Entwicklungsganges der hier behandelten Cirsien zu geben. Es kann gar keinem Zweifel unterliegen, daß alle von mir zur Gruppe Eriocephala zusammen- gefaßten Cirsien in genetischem Zusammenhange stehen und auf einen gemeinsamen Ursprung zurück- zuführen sind. Dies beweist schon der Umstand, daß fast von allen Arten Mittelformen gefunden wurden, welche uns instand setzen, die ganze Artenreihe in einer Weise anzuordnen, daß sich mehrere durch Uebergänge verbundene Gruppen ergeben, welche alle mit C. eriophorum in nahen Be- ziehungen stehen. Betrachten wir nun zunächst die in einzelnen, mehr oder weniger getrennten Gebieten vor- kommenden Arten, so fällt vor allem auf, daß uns dieselben in zweifacher Form entgegentreten können: entweder sind die Hüllschuppen an der Spitze mehr oder weniger spatelig verbreitert oder nicht; im letzteren Falle haben sie meist einen kräftigen, langen Enddorn, was bei den Arten mit spatelig ver- breiterten Hüllschuppen nicht oder doch nur ausnahmsweise zu bemerken ist. Wenn wir diese Tat- sache im Auge behalten und gleichzeitig auf die geographische Verbreitung Rücksicht nehmen, so lassen sich wohl mit Leichtigkeit vier Verbreitungszentren konstatieren, deren Arten zwar mit einem dieser Entwicklungsherde, nämlich mit dem des C. eriophorum in Mitteleuropa zweifellos im Zusammen- hange stehen, untereinander aber sicher ganz unabhängig sind; oder mit anderen Worten: die Arten der iberischen, apenninischen und der Balkanhalbinsel stehen zwar mit dem C. eriophorum Mitteleuropas in genetischem Zusammenhange, sind aber von einander unabhängig. Versuche ich, dies durch ein Schema zum Ausdrucke zu bringen, so ergibt sich folgende Figur: C. eriophorum in Mitteleuropa. Z Iberische Balkan \ C. ligulare, Halbinsel: f C. albidum, C. odontolepis, Italien: ©. Vandasii, C. Giraudiasii, C. Morisianum, a Heldreichne, C. Costae. C. Lobelii, . morinae- 7 A R folium. C. vallis demonis. Fig. 34. Diese Tatsache weist deutlich auf das ©. eriophorum als die älteste Stammart der Gruppe Eriocephala hin; wir sind also genötigt, in ihr den Ursprung aller hier behandelten Arten zu erblicken. EI ONE Damit steht auch völlig im Einklange, daß auf der Balkanhalbinsel, im Herzen des Verbreitungs- gebietes von C. ligulare als Seltenheiten noch Formen vorkommen, welche man zwar weder zu C. ligulare noch zu (. eriophorum stellen kann, die aber dem C. eriophorum ohne Zweifel viel näher stehen als dem C. ligulare. Wenn ich gesagt habe, daß C. eriophorum als die Stammart unserer Cirsien zu betrachten ist, so bedarf dies noch einer Einschränkung, zu welcher wir durch folgende Erwägungen gelangen. Wie ich im speziellen Teile ausführlich geschildert habe, ist das C. eriophorum innerhalb seines Verbreitungsareales sehr veränderlich. Wenn wir es hier wirklich, streng genommen, mit jener Art zu tun hätten, welche als Ursprung für die ganze Gruppe der Hriocephala anzunehmen wäre, so muß uns, da wir es dann doch mit dem ältesten Typus zu tun hätten, die große Variabilität desselben auf- fällig erscheinen. Diese Tatsache erklärt sich aber in ganz ungezwungener Weise sofort, wenn wir annehmen, daß die ursprüngliche Stammart ausgestorben und C. eriophorum jene Art ist. welche zwar so wie alle anderen Arten aus jener Stammart hervorgegangen ist, von derselben aber noch am wenigsten abweicht und ihr am nächsten steht. Aus unseren bisherigen Betrachtungen ergibt sich also kurz gesagt Folgendes: Die Cirsien der Gruppe Eriocephala müssen von einer gemeinsamen Stammart — ich will sie C. palaeo-eriophorum nennen — hergeleitet werden, welcher von den noch heute lebenden Arten das C. eriophorum Mitteleuropas am nächsten steht. Wir wollen jetzt versuchen, uns über die Entwicklungsgeschichte der einzelnen Arten Rechen- schaft zu geben und uns zunächst fragen, wo der eigentliche, also älteste Entwicklungsherd der hier in Betracht gezogenen Cirsien zu suchen ist, wie und wann Wanderungen stattgefunden haben, zu welchen geologischen Epochen diese erfolgt sind und wann sich die einzelnen Arten ausgegliedert haben. Daß das Entwicklungszentrum unserer Cirsien nur im Oriente gelegen sein kann, dürfte sich aus folgenden Erwägungen ergeben: Ein ganz bestimmter Ort läßt sich natürlich nicht anführen; wenn man aber den großen Reichtum an Arten beachtet, welchen die Sektion Hpitrachys im Kaukasus, in den armenischen, kurdischen und persischen Gebirgen aufzuweisen hat, unter denen sich viele Arten vor- finden, an deren sehr alter Herkunft gar nicht gezweifelt werden kann und von denen ich nur C. congestum, C. imereticum, C. Haussknechtii und C. aggregatum nennen will, so muß man die Heimat der Cirsien aus dieser Sektion wohl in den genannten Gebieten suchen. Damit steht auch noch eine andere Tatsache im Einklange, nämlich die, daß die Arten von jenen Gebieten aus nach allen Richtungen an Zahl rasch abnehmen und je weiter davon entfernt, desto mehr geben sich dieselben als relativ jüngere Typen zu erkennen. Dies ergibt sich am besten aus folgender Zusammenstellung: Name der Arten Anzahl C. polycephalum, C. bulgaricum, ©. hypopsilum, ©. Bowartu, C. Grecescui, Balkan- e =n C. albidum, C. ligulare, C. Heldreichii, C. Vandasii, C. morinaefolium, 12 halbinsel: C. italicum, C. lanceolatum. Apenninische C. Morisianum, C. Lobelii, ©. vallis demonis, C. giganteum, C. italicum, 6 Halbinsel: C. lanceolatum. Iberische C. giganteum, C. echinatum, C. odontolepis, C. Giraudiasii, C. Costae, 6 Halbinsel: ©. lanceolatum. Wie man sieht, ist also die Anzahl der Epitrachys-Cirsien auf der Balkanhalbinsel gerade so groß, wie die Summe der auf der apenninischen und iberischen Halbinsel vorkommenden Arten beträgt Le PRE Auf Grund dieser Tatsachen sehe ich mich zu der Annahme genötigt, daß die Stammart unserer Cirsien vom Südosten, also aus Asien in Europa eingewandert und daselbst nach Westen und Norden vor- gedrungen ist. Jetzt handelt es sich um die Beantwortung der Frage, ob die Einwanderung der unserem Formenkreise angehörenden Arten auf die apenninische Halbinsel von Mitteleuropa, oder von der Balkanhalbinsel aus erfolgt ist. In dieser Hinsicht scheint mir von Wichtigkeit zu sein, daß die häufigste Art unseres Formenkreises in Italien, C. Lobelii, morphologisch mit einer Art der Balkanhalb- insel, nämlich mit ©. Vandasii nahe verwandt ist. Auch ist ©. italicum, eine auf der südlichen Balkan- halbinsel weit verbreitete Art, in Italien sehr häufig, fehlt aber in Spanien. Dies bringt mich zu der Ueberzeugung, daß die Einwanderung der Arten unseres Formenkreises in Italien von der Balkan- halbinsel aus vor sich ging. Dies muß offenbar zu Fig. 35. einer Zeit geschehen sein, wo diese, heute durch eine Schematische Uebersicht über den Entwicklungsgang weite Meeresfläche getrennten Gebiete noch in einem der wichtigsten Arten aus der Verwandtschaft des größeren Zusammenhange standen; wie wir heute Non) wissen, ist dies am Ende des Pliocäns und wahr- scheinlich noch zu Beginn des Diluviums der Fall ge- wesen, weshalb wir annehmen können, daß die Ein- wanderung, wenn nicht schon früher, so doch spätestens zu jener Zeit stattgefunden hat. Auf der iberischen Halbinsel liegen die Ver- hältnisse anders. Die dort vorkommenden Arten aus Diluvium der Verwandtschaft des C. eriophorum stehen mit den Arten der apenninischen Halbinsel nicht in näherer Verwandtschaft. Von Afrika aus kann die Einwande- rung nicht erfolgt sein, weil diesem Erdteile der hier behandelte Formenkreis gänzlich fehlt, obgleich das in Nordafrika weit verbreitete ©. echinatum (Desf.) DC. von hier aus nach Spanien eingewandert und schon weit nach Norden, bis nach Südfrankreich vorgedrungen ist. Deshalb kann man wohl annehmen, daß die Ein- wanderung der Arten unseres Formenkeises in Spanien von Mitteleuropa aus, wahrscheinlich später als in Italien erfolgt ist. Zusammenfassend läßt sich sagen, daß die Stammart der Eriocephala wahrscheinlich im Pliocän aus Asien in Südosteuropa, also auf die Balkanhalbinsel Gegenwart und wohl noch am Ende des Pliocäns oder zu Beginn SG a ie. See vey iS “ys . . . : . ; ML ae ns des Diluviums in Italien eingewandert ist und sich Ense : à : SRS sa ausge von hier aus in Mitteleuropa verbreitet hat; etwas > S S > 3 a = S Ss = S .. ee . . . . . S = & = > a, 8 3 später dürfte die Einwanderung auf die iberische Halb- Wo TT 2. S à : 2 a S S S = 8 > insel erfolgt sein. ; S. Der Beginn der Artausgliederung dürfte in das Diluvium zu verlegen sein, einer Zeitepoche, in welcher es große, klimatische Umstürze — Glazial- und Interglazialperioden — gegeben hat, welche vielfach die Bildung neuer Arten veranlaßt oder unterstützt haben. Es mögen jetzt noch einige Be- merkungen über die Entwicklungsgeschichte der wichtigsten Arten des hier behandelten Formen- kreises folgen. Ueber C. eriophorum selbst und seine Herkunft wurde schon gesprochen; ich habe den bis- herigen Ausführungen nichts Wesentlicheres hinzuzufügen. Auch auf die rätselhafte Stellung der *) Die Stellung der mit ? bezeichneten Arten in obigem Schema ist noch zweifelhaft und unsicher. Na Unterart ssp. decussatum wurde schon im speziellen Teile hingewiesen; ein zur Art gewordener Bastard zwischen C. eriophorum und C. furiens liegt höchst wahrscheinlich nicht vor, obgleich eine solche An- nahme sehr nahe zu liegen scheint. Wahrscheinlich haben wir es mit einer noch nicht ausgestorbenen Mittelform zwischen C. eriophorum und den Ciliata-Cirsien zu tun. Einen sehr alten, vielleicht den ältesten, bis in das Diluvium zurückreichenden Typus repräsentiert uns C. Heldreichii, das gegenwärtig zu den seltensten Arten des hier behandelten Formen- kreises gehört; es verdankt seine Entstehung offenbar einer Anpassung an die klimatischen Verhält- nisse der höchsten Gebirgsregionen. Etwas jünger als C. Heldreichii ist C. ligulare, welches am Ausgange des Diluviums entstanden sein dürfte. Welche Umstände und Ursachen eingewirkt haben, als sich der Formenkreis des C. ligulare durch anhängselartige Bildungen an den Hüllschuppen von seinen Verwandten zu trennen begann, können wir heute nicht mehr feststellen. Tatsache ist, daß diese Art, auf der Balkanhalbinsel wohl die häufigste Distel aus dem hier behandelten Formenkreise, sehr veränderlich ist und Uebergangs- formen zu C. eriophorum besonders an der nördlichen Grenze seiner Verbreitung häufig vorkommen. C. albidum und C. Grecescui, welche in den nordöstlichen und östlichen Teilen der Balkanhalbinsel das C. ligulare vertreten, stellenweise auch in Gesellschaft desselben vorkommen, sind — meines Erachtens — als jüngere aus C. ligulare hervorgegangene Arten aufzufassen. Wie ich aber schon im speziellen Teile ausführlich dargelegt habe, steht C. Grecescui in nahen Beziehungen zu den Cirsien der Ciliata- Gruppe. Diese Art verhält sich zu (©. ligulare ungefähr so, wie C. eriophorum ssp. decussatum zu typi- schem C. eriophorum. Auch hier könnte man vermuten, C. Grecescui sei ein zur Art gewordener Bastard, hervorgegangen aus C. ligulare und einer Art der Ciliata-Cirsien. Viel wahrscheinlicher scheint mir aber die Annahme zu sein, daß diese Art sich von C. liyulare abgesondert hat und demselben seine Entstehung verdankt. Dörnchen an den Rändern der Hüllschuppen finden sich ja auch bei den Ærio- cephala sehr häufig vor und so halte ich die Annahme für berechtigt, daß C. Grecescui im Laufe seiner Entwicklung dieses Merkmal stärker ausgebildet und sich dadurch den Ciliata-Cirsien sehr genähert hat. Ueber das noch viel zu wenig bekannte C. Vandasii läßt sich — will man keine Luftschlösser bauen — nichts Bestimmtes aussagen. Es ist aber wohl jünger als das ihm habituell nicht unähnliche C. Heldreichii und vielleicht aus einer Art hervorgegangen, welche früher auf der Balkanhalbinsel häufig und verbreitet war, bis nach Italien vorgedrungen und dann ausgestorben ist. Von dieser aus- gestorbenen Art wäre dann das C. Vandasii der Balkanhalbinsel und das in Süditalien verbreitete C, Lobelii herzuleiten Die Beziehungen des C. morinaefolium und C. vallis demonis zu C. hypopsilum, also zur Gruppe der Ciliata wurden schon erwähnt. Ich kenne diese Arten viel zu wenig und kann mir deshalb kein einwandfreies Bild ihrer Entwicklungsgeschichte entwerfen. Doch scheint mir wenigstens C. morinae- folium mit C. hypopsilum in genetischem Zusammenhange zu stehen, während (. vallis demonis seine Ent- stehung von C. Lobelii herleiten dürfte. Von den beiden Arten der apenninischen Halbinsel repräsentiert uns das durch größere Konstanz seiner charakteristischen Merkmale ausgezeichnete ©. Lobelii zweifellos den älteren Typus, es scheint mit C. Vandasii einen gemeinsamen Ursprung zu haben und noch im Diluvium zur Abgliederung ge- langt sein. Die Entstehung des mit C. eriophorum vielfach durch Uebergangsformen verbundenen C. Morisianum kann dagegen nur in neuerer Zeit erfolgt sein. Ueber den Entwicklungsgang des C. Costae konnte ich mir kein sicheres Urteil bilden. Daß diese Art sowohl dem C. Giraudiasii nahe steht als auch mit dem C. eriophorum Mitteleuropas verwandt ist, kann keinem Zweifel unterliegen. In genetischer Hinsicht dürfte aber diese Art nur mit C. Girau- diasii in nähere Beziehungen zu bringen sein. Eine völlige Klärung dieser Verhältnisse, manche Er- gänzungen zu den hier niedergelegten Ergebnissen meiner Studien, denen sich sicher noch manche Be- richtigungen anschließen werden, überlasse ich der Zukunft. Mar.) le Mat. 1. Taf. UT, Rat Gav: la WI Erklärung der Tafeln. Cirsium Vandasii. Griechenland: Parnass, leg. Heldreich. Cirsium albidum. Links Bulgarien: Nova Mahala, leg. Stribrny. Rechts Bulgarien: Kutlovica, leg. Velenovsky. a: Cirsium ligulare ssp. armatum. Bulgarien: Causevo, leg. Stribrny. b.: Cirsium eriophorum ssp. dinaricum. Herzegovina: inter Plasa et Cvrstnica, leg. Vandas. Cirsium Giraudiasii. Spanien: Castille, Bugedo, leg. Elias. Cirsium Heldreichii. Griechenland: Tymphrestus, leg. Heldreich. a.: Cirsium acaule X eriophorum. Frankreich: Raymond, leg. Lambert. b.: Cirsium Costae. Spanien: Catalogne, Llers, leg. Sennen. Tai Lichtdruck der Hofkunstanstalt yon Martin Rommel & Co., Stuttgart. Bibliotheca Botanica Heft 78. Bibliotheca Botanica Heft 78. Taf. IL Lichtdruck der Hofkunstanstalt von Martin Rommel & Co., Stuttgart. Taf. Ill. Lichtdruck der Hofkunstanstalt von Martin Rommel & Co., Stuttgart. a. 78. / Bibliotheca Botanica Heft in ve Taf. Lichtdruck der Hofkunstanstalt von Martin Rommel & Co., Stuttgart. 78. Bibliotheca Botanica Heft Bibliotheca Botanica Heft 78. Taf. Lichtdruck der Hofkunstanstalt von Martin Rommel & Co. Stuttgart. Bibliotheca Botanica Heft 78. Taf. VI. Lichtdruck der Hofkunstanstalt von Martin Rommel & Co., Stuttgart. à Bibliotheca Botanica Heft 78. 0 Grad v. Ferro 5 = se Zeichenerklärung. —/Verbreitungsgrenze des C. eriophorum ssp. vulgare — = om m ssp. decussatum 0000000 ......o ” » C. sm. en „ ©. odontolepis LOT — ; „ €. Lobelii —_—— » €. ligulare © rn „ €. albidum ® cons "1 „ €. Grecescui Unter teilweiser Zugrundelegung von Steinhauser’s Repetitionsatlas No. 11 (Verlag von Artaria & Co. in Wien) —--.— Verbreitungsgrenze des C. Morisianum ” ssp. britannicum O Verbreitungsgebiet des C. Giraudiasii , ©. vallis demonis ne „ C. Costae „ » ©. Vandasii , C. Heldreichii , C. morinaefolium 30 À ‚im erloph F. PETRAK: Der Formenkreis des Cirsiw Pr (L.)Scop. in Europa. Kartogr. Anstalt v. Paasche & Luz, Stuttgart. ‘ “ eye ee +: BERN Inhalt. Einleitung. 1. Uebersicht der Biya liech:aslatischen Arten a Gattung" em aus ace Seton Ruitrachye DC. L. Sondes BEWERTE II. Subsectio: Ciliata RN ep ge motios de à 2. Ciliata 3. Fimbriata III. Subsectio: Eriophora 1. Eriocephala 2. Ferocia 3. Horrida LE WE rr A or ee wy 5. Lappacea eT ee a Er IV. Subsectio: Bracteosa 1. Phyllocephala 2. Rigida 5 V. Subsectio: cc phots VI. Subsectio: Aggregata VII. Subsectio: Italica VIII. Subsectio: Lanceolata 1, Echinata 2. Alata II. Morphologie, Physiologie und Polos Spezieller Teil. 1. Cirsium eriophorum : — — I. Subsp. vulgare 7 _ — _ — 1. var. oxyonychinum — — _ — 2. var. platyonychinum — — II. Subsp. Richterianum — — . II. Subsp. Velenovskyi — — IV. Subsp. dinaricum _ = V. Subsp. britannicum — _ VI. Subsp. spathulatum a _ VII. Subsp. decussatum Mittelformen zwischen C. eriophorum ssp. vulgare nad ae alla 5 a 5 3 , ssp. decussatum - - 2 : sen Beckintanınm und ssp, vulgare . ; a E B | ssp. vulgare, ssp. spathulatum und C. orieianım = £ . 4 ssp. Velenovskyi und ©. Hgwlare Cirsium Costae DE : stile! yas Ble SS hacky Py UE = LÉO Vo | ee OR ETE .—_ — Var.: aprutianum . = Giraudiasii dd SET — Heldreichii lotte — — Var.: dolopicum ... . Seite or or ot ot OF OT re wm III 2991 nn nn nm a 6. Cirsium Lobelii 7 — vallis demonis 8 — morinaefolium = Vandasii 10. — odontolepis 11. — albidum — — Subsp. polychromum 12. — GRECCSCUL NE Ee re 5 B — ligulare Ee URES betes then. No 5 —. — I. Subsp. montenegrinum . . . . . — — II. Subsp. armatum . . . . : Mittelformen zwischen C. ligulare ssp. montendgrinwn ee ssp. Erna Bastarde el ö er Cirsium lanceolatum x Avinphonuns: — x Crau ‘Cevhardit Cirsium acaule X eriophorum. — X Cirsium Martinii ? Cirsium Grecescui X furiens. — X Cirsium Degenii ? Cirsium ligulare ssp. montenegrinum X Boujartii. — X Cirelum ohne Clavis ad determinandas species Net: Versuch einer Entwicklungsgeschichte des Korn von Cie eae honen Erklarung der Tafeln Register. Die nicht gesperrt gedruckten Namen bezeichnen immer Synonyme, Seite Aggregata, Subsect. 6 Alata, Gruppe 7 Bracteosa, Subsect. 6 Caucasica, Gruppe 6 Ciliata, Subsect. . ARE De. En - wogesteasnsubsect: 2 2. 2 . a... MS Boujartit Savi. . . . 2 2 2 . . . . . « 48 — ciliatus Vill., Lauth., Nestl. eet eae hoy 82 — eriophorus L. er. lo = = CPA a DB = = DUOC ME ee NS ny 0 — _ Ele AR ee | — — IES ee .., + 82 — ferox Chaub. et Bory. eee Mn Noyes. + LOU -— tomentosus Gilib. D hs se 00 Barthamus ferox var. B Lam. . . . . . . . . . . 11 um abrupium Form. . . =: 2 2 2 2.2 =... . 10 — acaule X eriophorum . I ic rl — adjaricum Somm. et Leu ....... 6 — aduncum Fisch. et Mey an 6 ED MegatumiL'edieben.. . 2... nen 6 Se dibidumuVel.. .. .: . 60 — albidum ssp. Mache omits ang) Ben 63 = — SSD TOMONUM EE ee -- altissimum (L.) Hill, a Se a9 ans Rost, ee 8 CN on dLeum MB: . : 2 "2. 2.0.08 GTA TONER SENS ENNENR » : >: 2 « se 58, 79 — aristatum DC. ne ar | RE EN nn. a 2000 78 — OEM ne D NN, ||) — 7.040 57773 — En X albanum Vand. Ree TER. 73, 79 = _ var. diaboli Vel. 4 ben? -6 one) ae ea — — X furiens Rohl. Se ne nee Us heu NI GI CONICU Sage 2 222 nn se : 68 OSSI OT Se se denn 61 — Bornmülleri Sint. eres 6 — Boujartii (Pill. et Mitterp.) Bone Ei 5 u — BORD ee a: AA — bracteosum DC. ee eee es LG Lg or icum DOM ne. tw 5 — campylolepis Bornm. 6 6 — caput Medusae Somm, et Lev. 5 Bibliotheca botanica Heft 78, | Cirsium cataonicum Boiss. et Hssk. — caucasicum (Adam) Petr. — cephalotes Boiss. — Chaberti Gandog. RE: — chlorocomos Somm. et Des — chynisicum Boiss. — ciliato-affine Bess. — ciliatum (Murr.) MB. — congestum Fisch. et Mey. — corbariense Sennen = — X arvense men — — ssp. Costae Petr. f. eriophorum Senn. f. glabratum Senn, — — X lanceolatum Sennen _ _ ssp. Senneni Petr. — Cosmelii (Adam) Fisch. — Costae (Senn. et Pau) Petr. — decussatum Janka _ — Boiss. — = Pane. — — Petrov, — — Proe.-Procop. X Cirsium Degenii Petr. — dinaricum Vand. — discolor (Muhl.) Dore — dolopicum Form. — X Dominii M. Schulze . — Drejeri Rchb. fil. — echinatum (Desf.) DC. — elatum Tode — eriocephalum Wallr. = eriophorum (LL) Scop. — eriophorum Scop. — = All, — — var. Costae Senn. et je — — var, Costae Senn. et Pau. — var, — — var. calcicollum en — e lanceolato et eriophoro Rehb. fil. involueratum Petr. Seite 4), 79 25, 80 47, 55 _ — var. he Wallr. 22 — var. platyonychina Wallr. 22 — eriophoroides (Hook. fil.) Petr. Seite X Cirsium eriophorum Benth. 25, 39, 58 — _ Bess. 35, 38 — — Brandza 63 = — Grecescu 61 — — Hausm. . . 38 — _ Heuff. 65 — — Hofm. 27 — — Panc. 70 — — f. anthodiis Glibtescontibue Rigo 289 — — X arvense Rouy 18, 80 Cirsium eriophorum f. australis Rigo 44 — _ y. autumnale Rouy 18 — — ssp. britannicum Petr. 30 = — ssp. decussatum (Janka) Pace 34 _ — _ — — var. polonicum Petr. . 35 — — SSp. Achar ice er depen 29 — — I, eu-eriophorum Gillot . . , 18 = = = — a, genuinum Gillot 22 = = = — 0. Morettianum Gillot 33 = oz = — y. spathulatum Gillot . 22 = — var. Giraudiasii Senn. et Pau 46 _ = — glabratum Gillot 18 -- = — glabrescens Rigo 39 — — — c. involucratum Bréb. . 18 — — — involucratum Coss. 39,52 — — X lanceolatum Gremli 74 a — var. 3. lanceolatum Coste 18 — = ssp. Lobelii Rouy , 49 — — var. (3. mite Lecog. et Liainotte 18 — eriophoro-nemorale Porta 79 — eriophorum ssp. odontolepis 0. dprutianim Boy 44 — — — — B. ciliatum Rouy 39 — _ — u n. corbariense Rouy . 25 _ — — = Ô. megacephalum Rouy 58 = = = = y. Morisianum Rouy 18, 43 me = — = &. Richterianum Rouy 25 — = = = y. typicum Rouy 58 — — var. odontolepis H.et A. Marc -d’Aym. 58 = — f. oviforme Rouy sr ile — — var. oxyonychinum Waltr. 21 = = a. oxyonychinumsubvar.glabratum Rouy 18 — — f. pallens Gort. 18 — — X palustre Domin : 79 — — forma phyllocephala vel Uhoallate Schz. Bip. : 18 — — var. oo nee Walls 22 — — 6. platyonychinum subvar. glabratum Rouy à 22, 9 == — S Sp. Renters ante (si) Petr. 24 — — — — var. corbariense Petr. 25 _ — X rivulare Dörfler 30 = == f. roseum Gort. 18 _ = ssp. spathulatum or Nord. 32 — — B. spathulatum Löhr 33 — Maly 22 90 Seite Cirsium eriophorum GB. spathulatum Malz ; 35 — — — f. lanosum Gort. 22 _ - B. spurium DC. 49 - — P. squamis calycinis be Rigo 39 _ _ var. y. subulatum Coste 18 == _ II. turbinatum £. odontolepis Gin. 58 = = = &. turbinatum Gill. 39 = = — y. turbinatum subvar. involucratum A. Marc.-d'Aym. 39 — = a, typicum Beck 22 _ — B. Vallis Demonis Biag. . 52 —- = ssp. Velenovskyi (Vand.) Pete 2 — — — Velenovskyi (Vand.) Petr. var. Malyi Petr. 40 — — — — — Petr var Vandasii Petr. 40 — — ssp. vulgare Naeg. =). ela — Falconeri (Hook, fil.) Petr. 9 — fallax Fisch. et Mey. 6 — ferox (L.) DC. 6 — — Ces., Pass., Gib 43 — — Grecese. 63 — — Tens. LME 49 — — var. Costae Senn. et Pau. 42 = — XX eriophorum Focke 79 = — £. Lobelii DC. 49 — fraternum DC. 6 — furiens Griseb. et Schenk. 5 — XX Gerhardtii Schz. Bip. 74 — Giraudiasii Senn. et Pau er 45 — globiferum Gandog. 18 — gracile Rostr. 79 — grandiflorum Kittel 79 = — 3. Gerhardtii Rod 75 _ — y. Legrandi Rouy 25 — Grecescui Rouy 5 65 _ ? Grecescui X Boujartii Pete E 78 — “2 Grecescus X fwriens Betr an 79 — Grecescui var. leiocephalum Grecesc. 61 — Griffithii Boiss, 9 — Haussknechtii Boiss. 6 — Heldreichii Hal. "47 — -- Va on (Form Pen 48 — horridum aan) Petr, «44 wog — — Form. 57 — hypopsilum Boiss. et Herr 5 — _ Raul. Se 53 — imereticum Boiss. 6 — insubricum Moretti 33 — intermedium Döll — involucraium DC. 9 — italicum (Savi) DC. a — Jonasii Senn. 42, 79 — Judicariense Porta 79 — kirbense Pammel © NN — lanceolatum(L.) Hill. ..2. = — X eriophorum . 74 — = = Lamotte 74 — lanceolato-eriophorum Koch . , 74 Seite _ Cirsium laniflorum M. B. 5 lappaceum M.B. 6 latinervium Form. US APS 52, 13 — var. dilatation ve orm. . . . . 40, 70 X Legrandi Sennen u Ste eae ea leuconeurum Boiss. et Haucek 7:6 ligulare Boiss. 67 En Form. B 70 _ ssp. albanum Wettst. 70 — ssp armatum (Vel) Petr. 72 — var. bosniacum Vand. 40 — ssp. Grecescui Petr. 66 — var. latifolium Form. 70 — ssp. montenegrinum (Beck + Szyszyl.) Petr. 69 ?ligulare ssp. montenegrinum X on drei 78 Lipskyi Petr. 9 Lobelii Ten. 49 — Boiss. 52 = Groves 44 — ssp. graecum Petr. 55 — — siculum Petr. 52 — — vallis demonis Petr. 92 longebracteatum Form. 57 macrobotrys (C. Koch) Bosak 6 X Martinii Lambert 76 Morettianum Nym. , 33 morinaefolium Boiss. be Katar. 53 - Lojac. 52 Morisianum Rchb. fil. 43 — var. apr em (Does) Betr. 44 = f. denudatum Fiori 44 _ f. intermedium Fiori 44 noli tangere Borb. 75 odontolepis Boiss. 57 = Brandza eee te #0 OL = HOT eps ees era a, 40,07 — Stribrny 61 = Vel. tee ee 010 odontolepis X PESTE nen Er 58, 79 — var, C. montenegrinum Beck et Su yszyl. 70 oleraceo-eriophorum Mérat 80 osseticum (Adam.) Petr. 5 oviforme Gandog. cde u Pe Pelii Form. ES un + 40, 70 phyllocephalum oise 6 polycephalum DC. 5 Pringlei (Wats.) Petr. 9 pyramidale Bornm. 5 Richterianum Gillot 25 rigidum DC. : 6 X Rohlenae Petr. 78 Rosani Hut., Porta, Rigo 49 — £. elatior Rigo 49 San-Sebastiani Evers Ree uke ese. OO X Senneni Rouy De ER te wes tS: 80 serrulatum M. B. 5 Sintenisii Freyn. 5 == Grecescu 61 91 — Cirsium Sommieri Petr. : — sorocephalum Fisch, et Mey: — spathulatum Gand. 4 Griseb. et Sehen Hal. Kerner F. Schultz Vandas. : var. denudatum Porta ß. Parnassi Hal. — spectabile DC. — steirolepis Petr. — streptacanthum Gandog. — strigosissimum Petr. — strigosum M.B. Ces., Pass., Gib. Rehb. — Tauscheri Simk, — Tempskyanum Rigo a 3 — tenuilobum (C. Koch) Bosse : — trachylepis Boiss — trainense Coss. — turkestanicum (hogan Pein — validum Vand, 5 var. ciliare Form. dilatatum Form. ma-rocephalum Form, montanum Form. Peristericum Form, rumelicum Form. — vallis demonis Lojac. — Vandasii Petr. — Velenovskyi Vand, Zawod. Cnicus eriophorus Roth Balb Baumg. Lapeyr. Mart. Smith Terrace, B. spathulatum Arcang. — ferox Bollin. ; Sibth. et Smith — Griffithii Hook. fil. — Lobelii Benth. et Hook. Terrace — spathulatus Moretti — strigosus Ten. Echinata, Gruppe Eriocephala, Gruppe Eriolepis apennina Gandog. — aragonensis Gandog. = atrorubens Gandog. _ breviuscula Gandog. — carthusiana Gandog. = dacica Gandog. — decussata Gandog. . . = ficta Gandog. et Bornm. 35, 57, 68, 25, Seite Seite Friolepts foresiaca Gandog. . . . . » 2 + = «. . . 18 | Zrüolepis Richter Gandog: Tan 1.9.05.) — gloëifera Gandoy. << 1er ee NE ee LS — rossica Gandog. eo. - ©: _ grammuntia :Gandag. =. Ga er. se ee — schistincola Gandog. 12. u — granttica Gandog NI NEO TR NES — Schleicheri Gandog. "0" ONCE — inversa Gandog. Merve orc Er 22 1 JE — spathulata Gandog. nn se — lanifera Gandog: - . NO EE PT) — trepida Gandog. RE. le — lanigera Case. M TE Er 0 ph OMaASnDSeCtE ee ee es 5 — ligularis Gandog. > 2. 2 GS Hero Gruppe 6 — Lobelii Gandog. ce NT ec ata Cie - 5 _ majellensis Gandog. : 4 Mu: » «+s 44 | Horrida, Gruppen 7. EE — megachlamys Gandog. Jey ANR RIM TER ta on Subsea : 7 — montosicola Gandog. . . = 2 uns . 25 | Lanceolata, Subsect MO 2 een — morinaefolia Gandog. Jos on tue ne Ba | Leppaeecia; Gruppe CRE NE 6 _ odontolepis Gandog. . . . . « + alu «-. 08 | Mäicrocephala,.Subseet. re 6 _ oviformis Gandog. .. . ..+.>.'. » » . 13 | Phyllocephala, Gruppe an. © 6 _ pie Gandog: OEM er 25 | toe ae ERruppe en. c 6 — polychroma Gandog. NM =. = 63 | "Sennwlata, Gruppen er 5 — recedens: Gandog; se Te: A Oca nee oe ae Bibliotheca Botanica Verzeichnis der bisher erschienenen Hefte opf, Dr. W., Botanische LE a über die ire und Re das Fomariaceen. Mit ony Dr. Doppeltafeln. Preis Mk. 30.— fner, Dr. V, Über Verbascum-Hybriden und einige neue Bastarde des Verbascum pyramidatum, Mit 2 Tafeln, hting, Dr. H., Über die Bildung der Knollen. — Mit 5 Tafeln und 5 Figuren im Text. Preis Mk. 8.—. 5. Dietz, Dr. Sändor, Über die Entwickelung der Blüte und Frucht von Sparganium Tourn, und Typha Tourn, Mit Tafeln. Preis Mk. 8.—. henk, Prof. Dr, Fossile Pflanzen aus der Albourskette. Mit 9 Tafeln. Preis Mk. 8.—. 7. Rees, Dr. Max und Dr. C. Fisch, Untersuchungen über Bau und Lebensgeschichte der Hirschtrüffel, Elaphomyces. nu it 1 Tafel und 1 Holzschnitt. Preis Mk. 5. B uchtien, Dr. O., Entwickelungsgeschichte des Prothallium von Equisetum. — Mit 6 Tafeln. Preis Mk. 10.—. Huth, Dr. E., Die Klettpflanzen mit besonderer Berücksichtigung ihrer Verbreitung durch Tiere, — Mit 78 Holz- hnitten. Preis Mk. 4.—. hulz, Aug, Beiträge zur ge der Bestäubungseinrichtungen und der Geschlechtsverteilung bei den Pflanzen. Sr Mit 1 Tafel. Preis Mk. 8.— id; Dr. A., Nelumbium speciosum. — Nach des Verfassers Tode herausgegeben von Dr. E. Dennert. Mit In. Preis Mk. 12—. - . St izel, Dr. G., Die Gattung Tubicaulis Cotta. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 20.—. = i ech, Adalbert, Neue Beiträge zur Moosflora von Neu-Guinea. Mit 8 Tafeln. Preis Mk. 10.—. en Dr. Friedrich, Beiträge zur Kenntnis der Fucaceen. Mit 15 Tafeln. Preis Mk. 32.—. mann, Dr. C. R. G., Anatomische Studien über die Knospenschuppen von Coniferen und dicotylen Holz- chsen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 10. —. SS Dr. Emil, Beiträge zur Morphologie und Anatomie der Dioscoreaceen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 10.— : August, Beiträge zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen und Geschlechtsverteilung bei den Pflanzen. } eil. Preis Mk. 27.— r, Dr. Georg, Über die braunwandigen, sklerotischen Gewebeelemente der | Farne, mit besonderer Berück- Fe " sichtigung. der sog. „Stützbündel“ Russow’s. Mit 3 farbigen Tafeln. Preis Mk. 9. Beck von re Dr. Günther Ritter, Monographie der Gattung a Mit 4 farbigen Tafeln und : 1 3 Karten. Preis M 0. Rostowzew, J., Die Entwickelung der Blüte und des Blütenstandes bei einigen Arten der Gruppe Ambrosieae und D Boire der letzteren im System. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 10.—. 1. Stenzel, Prof. Dr. G., Blütenbildungen beim Erkalten (Galanthus nivalis) und Samenformen bei der Eiche (Quercus pedunculata). Mit 6 Tafeln. Preis Mk. . Karsten, G., Uber die Mangrove-Vegetation im a Archipel. Mit 11 Tafeln. Preis Mk. 24.—. 3. Reinke, J., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Morphologie der Sphacelariaceen. Mit 13 Tafeln. Preis Mk, 24. — ne Mo W., Beitrage zur Kenntnis der Morphologie und Anatomie von Gunnera manicata Linden. Mit 9 Tafeln. = Preis Krick, Fr, Über die Rindenknollen der Rotbuche. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 8.—. 6. Wettstein, Dr. R. von, Beitrag zur Flora Albaniens. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 24.--. 7. Buchenau, Prof. Dr. Fr., Über den Aufbau a. „Ralmiet-Schilfea aus dem Kaplande. (Prionium serratum Drége.) - Mit 3 teilweise kolorierten Tafeln. Preis Mk. 8 Laer Prof. Dr. Chr., Beitrage zur Kenntnis gx Flora West- und Ostpreussens, L-III. Mit 23 Tafeln, Preis . | Pohl, Dr. Jul., Botanische Mitteilung über Hydrastis canadensis. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 8.—. 30. Elfert, Dr. Th., Uber die Auflösungsweise der sekundären Zellmembranen der Samen bei ihrer Keimung, Mit …_ 2 Tafeln. Preis Mk. 8.—. = Groppler, Dr. Rob., Vergleichende Anatomie des Holzes der Magnoliaceen. Mit 4 Tafeln. Preis Mk, 12.—, 2. ungner, J. R, Wie wirkt träufelndes und fliessendes Wasser auf die Gestaltung des Blattes? Einige biologische perimente und Beobachtungen. Mit 3 Tafeln. Preis Mk. 10.—. 3 . Maule, C., Der Faserverlauf im Wundholz. Eine anatomische Untersuchung. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 8.— : Ja rv M., Untersuchungen über Ascochyta Pisi bei parasitischer und saprophyter Ernährung. Mit 1 Tafel. Preis ie Æ a g Se en: A., Morphologischer und anatomischer yom ‘der Kotyledonen und ersten Laubblatter der Keim- pflanzen der Monokotylen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 24. Grob, A., Beiträge zur Anatomie der Epidermis der Graiindenbläktär. Mit 10 Tafeln. Preis Mk. 46.—. Z nder, R., Die Milchsafthaare der Cichoriaceen. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 12.—, ber, me Uber Aufbau und Entwickelung einiger Fucaceen, Mit 7 Tafeln, Preis Mk. 24.—. ss, J. Uber Lösung und So Lo der aus Hemicellulose bestehenden Zellwände und ihre Beziehung zur Gummosis. 1 Tafel. Preis Mk. 7.— 1, Dr. C. von, Verzieichende Untersuchungen über den anatomischen Bau der geflügelten Früchte und Samen, Tafeln. Preis Mk, 16.—. 41. 42'. Vanhöffen, Dr. E., Botanische Ergebnisse der von der Gesellschaft für Erdkunde zu Berlin aes Leitung Dr. 42°, en il . Richter, Dr. A., Über die Blattstruktur der Gattung Cecropia, insbesondere eini er uae bape: dpe ya 3 Tate . Geheeb, A., Weitere Beiträge zur Moosflora von Neu-Guinea. Mit 21 Tafeln. 1898. wae Mk. 42.—. er . Minden, M. von, PAS: ER zur anatomischen und physiologischen Kenntnis Wasser-secernierender ‚Organ .Knoch, E., QUE à über die Morphologie, Biologie und Physiologie der Blüte von Va regia. ‘ . Fisch, E., Beiträge zur Blütenbiologie. Mit 6 Tafeln. 1899. Preis Mk. 16.— . Heydrich, F., Uber die weiblichen Conceptakeln von Sporolithon. Mit 2 Tafeln. 1899, Preis Mk. ee: . Hämmerle, J, Zur Organisation von Acer Pseudoplatanus. Mit 1 Tafel. 1900. Preis Mk. 16.—. > . Siim-Jensen, J., Beiträge zur botanischen und pharmacognostischen Kenntnis von Hyoscyamus niger Le . Richter, Dr. A, Phy slo ge AE Untersuchungen über Luftwurzeln, mit besonderer Berücksi ch u . Stenzel, Dr. K. G. W, Abweichende Blüten heimischer rere mit einem Rückblick auf die der Abietinee . Heydrich, F., Das Tetra nn der Florideen, ein Vorläufer der sexuellen Fortpflanzung. Mit 1 Tafel. . Kroemer, Dr. H., Hypodermis und Endodermis der Angiospermenwurzel. Mit 6 Tafeln. 1903. Preis Mk. . Ursprung, Dr. A, Die physikalischen ee der Laubblätter. Gekrönte Preisschrift. Mit 27 gu . Freidenfelt, T., Der anatomische Bau der Wurzel in seinem Zusammenhange mit dem Wassergehalt aa ; . Rumpf, Dr. G., Rhizodermis, Hypodermis und Endodermis der Farnwurzel. Mit 4 Tafeln. 1904. Preis M . Lohaus, Dr. K., Der ee Bau der Laubblätter der Festucaceen und dessen Bedeutung für die Sys . Lang, W., Zur Blüten- REN der Labiaten, Verbenaceen und Plantaginaceen. Mit5 Tafeln, Preis a . Domin, K, Monographie der Gattung Koeleria. Mit 22 Tafeln und 3 Karten. Preis Mk. 96.—. . Mager, H., Beiträge zur Anatomie der physiologischen Scheiden der Pteridophyten. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. . Pascher, = Studien über die Schwärmer einiger Süßwasseralgen. Mit 8 Tafeln. Preis Mk. 24.—. u : Matthiesen, Frz., Beitrage zur Kenntnis der Podostemaceen. Mit 9 Tafeln. Preis Mk. 18.—. . Heinzerling, O., Der Bau der Diatomeenzelle mit besonderer Berücksichtigung der ergastischen Gebilde u . Wolf, Th., Monographie der Gattung Potentilla Mit 2 Karten und 20 Tafeln. Preis Mk. 120.—. . Focke, W. O., Species Ruborum. Monographiae generis Rubi Prodromus. Pars I. Iconibus LIII i . Geheeb, A. und Th. Herzog, Bryologia atlantica. Die Laubmoose der atlantischen Inseln (mit Ausse . Biter Gg. Gattung Acaena. — Vorstudien zu einer Monographie. Mit 37 Tafeln und 98 Textillustration¢ . Heydrich, F., Lithophyllum incrustans Phil. — Mit einem Nachtrag über Paraspora fruticulosa (Ktz.) Hey . Fuchs, Josef, Uber die Beziehungen von Agaricineen und anderen humusbewohnenden Pilzen zur Myc Bibliotheca Botanica Verzeichnis der bisher erschienenen Hefte (Fortsetzung) Heydrich, F., Neue Kalkalgen von Deutsch-Neu-Guinea (Kaiser-Wilhelms-Land). Mit 1 Tafel. Preis Mk. 6.- galski’s ausgesandten Grönlandexpedition nach Dr. Vanhöffens Sammlungen bearbeitet. A.: Kryptogamen. 1 Tafel. Preis Mk. 12.—. kg — — B.: Phanerogamen aus dem Ulmanaks- und Ritenbenks-Distrikt. Bearbeitet von Dr. J. Abromeit, Konige Mit 4 Tafeln und 1 Textfigur. 1899. Preis Mk. 18.—. Bäume des tropischen Amerika. Mit 5 Doppel- und 3 einfachen Tafeln. Preis Mk. "Darkiskiee‘ O. V., Monographia Roccelleorum. Ein Beitrag zur Flechtensystematik. Mit 29 Figuren im Text un 30 Tafeln. 1898. Preis Mk. 60.—. ' 7 Tafeln. 1899. Preis M 6 Tafeln, 1899. Preis Mk. 17.—. 6 ‘Lfafeln. 1901, Preis Mk. 18.—. ie . Uexküll-Gyllenband, M. von, Phylogenie der Blütenform und der Geschlechterverteilung bei den Compositen. Mi 2 Tafeln. 1901. Preis Mk. 18.—. . Correns, C., Bastarde zwischen Maisrassen, mit besonderer Berücksichtigung der Xenien. Mit 2 farbigen Te el 1901. Preis Mk. 4.—. der Wurzelhaube it 12 Tafeln. 1901. Preis Mk. 30.—. * 6 Tafeln. 1902 Preis Mk. 28.--. preschoug, t Prof. Dr. F. W. C., Untersuchungen über den Blattbau der Mangrove-Pflanzen. Mit 13 Tafeln. reis —. Preis Mk. 6.—. . Günthart, Dr. A, eeitrag zur Blütenbiologie der Cruciferen, Crassulaceen und der Gattung Saxifraga, Mit 11 ‘a In 1902. Preis Mk. Texte und 9 Tafeln, 1903. Preis Mk. 2 (Studien über die Wurzeln krautiger Pflanzen II.) Mit 5 Tafeln und 7 Textfiguren. 1904. Preis Mk. 20.—. Mit 16 Tafeln. Preis Mk. Beziehung des Baues zur Systematik. Mit 3 Tafeln. Preis Mk. 24.—. Preis Mk. 40. Pars II. Iconibus XXXIV illustrata. Preis Mk. 40.—. europäischen und arktischen Gebiete). Mit 20 farbigen lithogr. Tafeln. Preis Mk. 80.— 2 Tafeln. Preis Mk. 8.—. bildung der Waldbäume. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 10.— RN MURS 4 + # 3 7 : = wth, a 5 FE a 3 . \ L BIBLIOTHECA BOTANICA Original-Abhandlungen NR € aus Mi « as 221 Te DEL : nr" Se | dem Gesamtgebiete der Botanik Herausgegeben von Geheimrat Prof. Dr. Chr. Luerssen | Danzig-Langfuhr Heft 79 DR. GEORG MYLIUS Das Polyderm ‚vergleichende Untersuchung über die physiologischen Scheiden Polyderm, Periderm und Endodermis 4 oo Mit 4 Tafeln STUTTGART 1913 E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung Nägele & Dr. Sproesser BIBLIOTHECA BOTANICA Original-Abhandlungen dem Gesamtgebiete der Botanik Herausgegeben von Geheimrat Prof. Dr. Chr. Luerssen in Danzig-Langfuhr Heft 79 DR. GEORG MYLIUS Das Polyderm Eine vergleichende Untersuchung über die physiologischen Scheiden Polyderm, Periderm und Endodermis Nr UE Dr) With 4 IP a ine iia WED ESS STUTTGART ıgı3 E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung Nägele & Dr. Sproesser Das Polyderm Eine vergleichende Untersuchung über die physiologischen Scheiden Polyderm, Periderm und Endodermis Arbeit aus dem botanischen Institut der Universität Marburg von Dr. Georg Mylius Mit 4 Tafeln STUTTGART 1913 E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung Nägele & Dr. Sproesser u — —— — — == Alle Rechte vorbehalten, =. Chr. Belser’sche Buchdruckerei, Stuttgart. Die physiologischen Scheiden sowie die Zellarten, welche diese zusammensetzen, sind im Botanischen Institut der Universität Marburg unter Leitung des Herrn Professor Arthur Meyer einer systematischen Erforschung und Beschreibung unterzogen worden. Die Arbeiten von Kroemer (1903), Rumpf (1904), Müller (1906), Mager (1907), Baesecke (1908), Plaut (1910), welche sich auf die physio- logischen Scheiden der Angiospermen, Gymnospermen und Pteridophyten beziehen, haben einen großen Teil derjenigen Fragen gelöst, deren Beantwortung Herr Professor Arthur Meyer für wünschenswert hielt. Es war nur noch ein kleiner Rest von Tatsachen bekannt, welcher sich den bisher aufgestellten Kategorien von anatomischen Erscheinungen nicht einordnen ließ, Tatsachen, welche jetzt durch die Aufstel- lung des neuen Begriffes des Polyderms geklärt werden konnten. Sie harrten noch der Beschreibung und ich habe daher in den Jahren 1909—12 unter Leitung von Herrn Professor Meyer versucht, auch diese interessanten anatomischen Vorkommnisse in das richtige Licht zu setzen. Da es sich bei dem Studium der Polyderme herausstellte, daß eine volle Klärung der Verhältnisse ohne eingehende Rücksichtnahme auf das über das Periderm und die Endodermis Bekannte nicht zu erreichen war, habe ich das Wichtigste davon in möglichst übersichtlicher Weise zusammengestellt. Das Kapitel über die Periderme mußte, da die neuere Literatur über diese physiologische Scheide bisher nicht kritisch zusammengefaßt war, besonders eingehend behandelt werden, während ich mich über die Endo- dermis kurz fassen konnte, da diese in den angeführten Arbeiten aus dem Botanischen Institut zu Marburg genügend kritische Bearbeitung gefunden hat. Zugleich habe ich von mir gefundene neue Tatsachen, die teilweise auch für das Verständnis des Polyderms wichtig sind, dem Kapitel über Periderm und vor- nehmlich dem über die Endodermis eingefügt. Pater: Periderm. A) Achsen-Wurzel- und Blattperiderm. Begrifisbestimmung. Der uns heute geläufige Begriff ,,Periderm‘ wurde von de Bary (1877, pag. 560) nach eigenen und älteren Beobachtungen, entsprechend einem schon früher gemachten Vorschlag von Vesque (1875, pag. 187 Anm.), endgültig festgelegt. De Bary hält es für zweckmäßig, das Korkmeristem mit allen seinen Produkten unter einen Sammelnamen zu vereinigen, und er wählt dafür den alten v. Mohl’schen Namen ,,Periderm‘ mit Abänderung seiner früheren Bedeutung, die sich nur auf Phellogen und Kork bezog. Unter den Begriff ‚Periderm‘ fällt also nach de Bary die Gesamtheit des v. Mohl’schen Periderms und des Sanio’schen Phelloderms (Sanio 1860, pag. 95 Anm.). Das Periderm besteht demnach aus dem Phellogen, dem von diesem nach außen abgegliederten Kork und dem nach Bibliotheca botanica. Heft 79, 1 2c innen entwickelten Phelloderm. Der Kork besteht aus totem Gewebe, abgesehen von seinen innersten, jüngsten Schichten (vergl. Wiesners Saftperiderm) und kann nach v. Höhnel (1877, pag. 600) unverkorkte Gewebelamellen, sogen. Phelloid enthalten. Im kompliziertesten Falle kann also die Zusammensetzung des Periderms folgende sein: Kork (Phelloid einschließend), Phellogen, Phelloderm. Morphologie des Periderms. Der Kork. Mit den anderen Geweben des Periderms hat der Kork nur die mehr oder minder genau durchgeführte radıale und tangentiale Reihung der Zellen gemein. Seine Mächtigkeit wechselt nach de Bary (1877, pag. 116) zwischen zwei bis zwanzig Schichten. Doch kommen auch mehrere Zentimeter dicke Korkmassen vor (Testudinaria elephantipes, Quercus suber usw.). Der äußeren Beschaffenheit nach kann man nach de Bary (1877, pag. 565) Korkkrusten und Kork- häute unterscheiden, die Übergänge zueinander zeigen. Erstere zeichnen sich durch flügelartige Vor- sprünge und tiefe Furchen aus, die darauf zurückzuführen sind, daß die Korkproduktion von Anfang an in abwechselnden Längsstreifen ungleich ausgiebig war (Quercus suber, Aristolochia eymbifera, Ulmus suberosa). Die Korkhäute sind glatte und unzerrissene Gewebe, oder nur die äußersten Gewebeschichten sind durch Überspannung infolge des Dickenwachstums gesprengt (Fagus silvatica, Carpinus.). Inter- cellularen kommen nicht vor. Der Kork besteht entweder aus gleichartigen Zellen, oder es wechseln konzentrische Zonen ungleicher Beschaffenheit miteinander ab. Diese können nach Gerber (1883, pag. 7) durch die Zeit der Entstehung der betreffenden Region veranlaßt sein, wonach man drei verschiedene Typen von Korken unterscheiden kann: ; 1. Korke, welche einen jährlichen Zuwachs erhalten, dessen jüngste Elemente verschieden sind von den ältesten, bei denen also dauernd eine Unterscheidung von Jahresringen möglich ist. 2. Solche Korke, deren Phellogen differente Zellen zu Anfang und zu Ende nur der ersten Kork- bildungsperiode, vom zweiten Jahr ab stets gleichartige, und zwar solche bildet, die dann völlig mit den Spätkorkzellen im Bau übereinstimmen. 3. Korke, die jährlich einen Zuwachs erhalten, der stets aus gleichartigen Elementen besteht. Eine weitere Differenzierung des Korkes kann dadurch entstehen, daß nicht alle Zellen desselben verkorkt sind, wie dies im allgemeinen der Fall ist, sondern ganze Zellagen unverkorkt bleiben. Dieses unverkorkte Gewebe wird nach v. Höhnel (1877, pag. 600) ‚„Phelloid‘‘ genannt. (Siehe weiter unten.) Der Kork, nie jedoch das Phelloid, kann verkieseln, und zwar tritt dies nach v. Höhnel (1877, pag. 584) an denselben Arten auf, die auch in der Epidermis Kieselsäure aufweisen. Der Kork der Blattperiderme (Korkwucherungen, z. B. bei Aeschynanthus splendens pag. 193, Camellia axillaris pag. 194) zeigt nach Bachmann (1880, pag. 233) unwesentliche Abweichungen vom Achsen- und Wurzelkork. Während dieser mit der Oberfläche des Pflanzenteiles, an dem er entsteht, parallel läuft, ist das nur in begrenzten Partien entstehende Korkgewebe der Blätter entweder kessel- förmig in die Blattlamina eingesenkt, wobei die Zellreihen senkrecht zur Tangente der Kesselfläche, also zentral verlaufen, oder das Korkgewebe erhebt sich als Hügel ein wenig über die Blattoberfläche hinaus, wobei die Zellreihen auf dieser senkrecht stehen, also parallel und sehr regelmäßig verlaufen. Die von Poulsen (1875) untersuchten Korkwucherungen auf den Blattstieten und der Unterseite der Blattnerven (Ficus stipulata) entsprechen in ihrem Bau im wesentlichen den Blattperidermen (Bachmann 1880, pag. 192). In der Fruchtschale von einigen Solaneen kommt ein Gewebe vor, das von Molisch (1889, pag. 364) „collenchymatischer Kork‘ genannt worden ist, ohne daß es irgend etwas mit Kork zu tun hat. Es handelt sich um Collenchym, das in seine Zellwände reichlich einen suberinartigen Stoff eingelagert hat. Auch physiologisch steht dieses Gewebe dem Kork fern, da es bei einer Mächtigkeit von bis zu sieben Schichten dauernd lebendig bleibt. Das Phelloid. Unter Phelloid versteht man nach v. Höhnel (1877, pag. 600), wie schon bemerkt, unverkorkte Zellagen wechselnder Mächtigkeit, die im verkorkten Gewebe eingebettet sind und in mehr oder minder regelmäßigem Wechsel mit dem verkorkten Gewebe auftreten. a ee ae Das Phelloid entsteht gleich dem verkorkten Gewebe oder eigentlichen Kork aus dem Phellogen und zwar entspricht es denselben Initialzellen, so daß die Radialreihen der Zellen, die auch in diesem Gewebe enthalten sind, im Korkgewebe fortlaufen. Das Phelloid weist im Gegensatz zum eigentlichen | Kork Interzellularen auf und besitzt parenchymartigen Charakter. Es ist jedoch, gleich dem umschließenden, verkorkten Gewebe tot, sofern es nicht noch im Jugendzustande verharrt, also noch wächst. Das Phelloid ist meist braun gefärbt. Es kann nach v. Höhnel (1877, pag. 601) in zwei ver- schiedenen Formen auftreten, die verschiedene physiologische Bedeutung haben: Als Massen- oder Ersatz- phelloid und als Trennungsphelloid, die beide Übergänge zueinander zeigen. Die Massen- oder Ersatzphelloide ersetzen durch ihre massige Entwicklung den eigentlichen Kork, während die Trennungsphelloide die Abspaltung der Borkenstücke von der Rinde erleichtern. Derartiger Phelloide gibt es zweierlei Art: „Entweder sind die Korkzellen diekwandig und fest und die dazwischen- liegenden Phelloidzellen dünnwandig und zum Zerreißen in bestimmter Richtung geeignet, oder die Sache verhält sich umgekehrt. Im ersten Falle hat man ein passives, im zweiten ein aktives Trennungsphelloid‘ (v. Höhnel 1877, pag. 601). Im Massenphelloid wechseln nach v. Höhnel (1877, pag. 618) zahlreiche Schichten von Phelloid mit vier bis zehn Lagen Kork ab. Die Phelloidbildung geht hier zuerst im Jahre vor sich, und dann erst die Korkbildung. Im Phellem mit aktivem Trennungs- phelloid treten Phelloid und verkorkte Zellen in etwa gleicher Anzahl auf. Das Phelloid ist hier stets verholzt und sehr kräftig und starkwandig gebaut (v. Höhnel 1877, pag. 613). Das Phellogen. Das Phellogen ist ein sekundäres Meristem, das nach de Bary (1877, pag. 115) | in seiner Morphologie normalen Meristemen gleicht. Es differenziert sich aus einer ausgebildeten | Parenchymzellschicht, die der Oberfläche des Teiles, in dem es entsteht, gewöhnlich parallel läuft und Initialschicht genannt wird. Das Phellogen kann mehrschichtig sein und besteht dann aus tangentialen und radialen Zellreihen, von denen letztere jedesmal einer Initialzelle des Meristems entsprechen. Doch besteht das Phellogen häufig nur aus einer einzigen Zellschicht. Schoute (1902, pag. 20) teilt die sekundären Meristeme im allgemeinen in Etagenkambien und Initialkambien. Letztere sind solche Kambien, die aus durchweg radial angeordneten Zellen bestehen, bei denen also alle Zellen einer Radialreihe aus einer Initialzelle hervorgegangen sind. Etagenkambien dagegen sind solche Kambien, bei denen keine kontinuierliche radiale Anordnung der Elemente besteht und bei denen sich mehrere radial hintereinander liegende Zellen sukzessive am Aufbau des Gewebes beteiligt hatten. Dieselben Verhältnisse treffen nach Schoute (1902, pag. 44, 45) zu für das Phellogen. Auch hier kann man zwischen Etagen- und Initialkambium unterscheiden. Ersteres kommt in der Weise zustande, daß nach einer gewissen Zeit die Phellogenzellen sich zu teilen aufhören und selbst verkorken, worauf eine nächstinnere Parenchymzelle oder Phellodermzelle in Teilung übergeht und die Tätigkeit des Phellogens übernimmt (Philadelphus coronarius). Bei den Monocotylen (Cordyline rubra; Schoute 1902, pag. 47) kommt fast nur das Etagenkambium vor. Die Phellogene der Koniferen und Dicotylen dagegen sind Initialkambien. Nur bei verhältnismäßig | ‘wenigen Korken der Dicotylen ist ein Etagenkambium zu finden (z. B. beim Lentizellenkork von Sambucus nigra, an den Basen der Blattschuppen der Rhizome von Valeriana officinalis, in den fleischigen Wurzeln von Scorzonera hispanica; Schoute 1902, pag. 46). Das Phellogen des Blattperiderms kann sowohl Initial- als Etagenkambium sein und zwar kann, wie Bachmann (1880, pag. 233) feststellte, beides zu gleicher Zeit auf ein und demselben Blatt statthaben. Im Periderm von Escallonia rubra habe ich ein auffälliges Etagenkambium gefunden. Hier liegt in der Achse ein vielfach unterbrochener Sklerenchymring in einer Entfernung von einer Zellbreite unter der Zylinderendodermis. Aus dieser einschichtigen Zellage zwischen Zylinderendodermis und Sklerenchym- ring entsteht das Phellogen. Nachdem die Phellogenzelle durch zentripetale Teilung ein bis zwei Kork- zellen abgegliedert hat, verkorkt sie selbst und an den Stellen, an denen der Sklerenchymring unterbrochen ist, nimmt die nächstinnere Zelle die Teilung wieder auf und wird zur Phellogenzelle. An den Stellen, BR Lea an denen die Teile des Sklerenchymringes liegen, kann die Peridermbildung nicht auf die nächsttiefere Schicht übergehen, da sklerenchymatische Zellen nicht teilungsfähig sınd. Die Peridermbildung schreitet also etagenförmig in den Zwischenräumen nach innen fort, bis diese ganz aus Korkzellen bestehen. Die nächste Etage, die also aus dem Bereich des Sklerenchymringes nach innen hervortritt, teilt ihren phellogenen Charakter in tangentialer Richtung den Zellen mit, so daß die Zellschicht unter den Teilen des Sklerenchymringes ebenfalls zum Phellogen wird. Nun geht die etagenförmige Korkbildung wieder auf dem ganzen Umkreise vor sich. Auf diese Weise werden die Teile des Sklerenchymringes gänzlich von Korkzellen eingehüllt und liegen als nicht phellogene Zellen mitten im Korkgewebe. Der Kork ist infolge seiner Entstehung sehr unregelmäßig. Durchgehende Radialreihen sind nicht vorhanden, sondern es liegen immer höchstens drei Zellen radial hintereinander, von denen die innerste, die zur Korkzelle umgewandelte Phellogenzelle, wesentlich kleiner ist, als die beiden äußeren. Der Kork ist also bei dieser Pflanze aus zweierlei Zellen von verschiedenen Dimensionen zusammengesetzt. Das Phelloderm. Das Phelloderm liegt innerhalb des Phellogens und bildet somit das innerste Gewebe des Periderms. Die Zellen sind wie im Kork und Phellogen ihrer Genese entsprechend in radiale Reihen geordnet und lassen meist Interzellularen zwischen sich. Die Anzahl der gebildeten Phellodermzellen ist nach Sanio (1860, pag. 60) viel geringer als die der Korkzellen. In der Nachbarschaft der Lentizellen ist nach Kuhla (1897, pag. 166, Cydonia vulgaris) das Phello- derm mitunter mächtiger entwickelt. An Stellen, an denen Druck auf das Phelloderm z. B. dadurch hervor- gerufen wurde, daß zwei Zweige fest aneinander liegen, ist das Phelloderm besonders mächtig. Während bei Quercus pedunculata z. B. (Kuhla 1897, pag. 163) ım gegebenen Falle nur drei Phellodermzellreihen vorhanden waren, wächst die Schicht unter Druck bis zu zwanzig Zellreihen an (vgl. Salıx, pag. 117, Ulmus campestris, pag. 164). Von den sechzig Arten, die Kuhla untersuchte, hatten nur drei keine Phelloderme. Es wird also in den weitaus meisten Fällen der Peridermbildung angelegt. In bezug auf das Auftreten des Phelloderms bieten Wurzel und Achse keinen Unterschied. Die Mächtigkeit desselben ist an ein und derselben Achse sehr wechselnd und sie scheint unabhängig von der Mächtigkeit der Korkbildung zu sein. Starke Kork- bildung braucht also nicht von starker Phellodermbildung begleitet zu sein (Quercus suber, Kuhla 1897, pag. 163, Ulmus suberosa, pag. 164; ferner pag. 87). Nach Weiß (1890, pag. 41) ist die Mächtigkeit des Phelloderms nicht konstant für die Art, sondern sie geht Hand in Hand mit der mächtigeren oder ge- ringeren Entwickelung der übrigen Gewebeelemente des betreffenden Pflanzenteils. Die Periderme der Borke weisen nach Kuhla (1897, pag. 87) in der Regel geringere Phelloderm- entwickelung auf als das Erstlingsperiderm, während bei langer Erhaltung des letzteren das Phelloderm zu bedeutender Mächtigkeit heranwachsen kann. (Cytisus laburnum, pag. 170, Fagus silvatica, pag. 121.) Anatomie der Peridermzellen. Die Korkzelle. Der Gestaltungstypus der Korkzelle ist nach v. Höhnel (1877) ein fünf- bis sechsseitiges gerades Prisma, dessen Achse auf der Stammoberfläche senkrecht steht. De Bary bezeichnet (1877, pag. 116) die Korkzelle als Parallelepipedon mit meist fünf- bis sechsseitiger, in der Richtung der von ihr bedeckten Oberfläche stehenden Grundfläche. Diese Abplattung kann in extremen Fällen (Fagus, Betula, Tilia usw.) bis zur völligen Flachheit der Zellen gehen. Doch kommt auch vor, daß der Radialdurchmesser den tangentialen übertrifft (Quercus suber, Acer campestre). V. Höhnel (1877, pag. 568) stellt fest, daß die Korkzellwand aus fünf differenten Schichten besteht, einer mittleren und zwei sich zu beiden Seiten an diese anschließenden. Die mittlere ist die Primarmembran, die den aneinanderschließenden Zellen gemeinsam ist. Auf sie zu beiden Seiten aufgelagert folgt je eine Suberinlamelle und dieser wieder die Gesamtheit der Kohlehydratlamellen. Suberin- und Kohlehydrat- lamellen werden nach A. Meyer (1907, pag. 37) Folgelamellen genannt, da sie der Wand der jungen, noch Ben nicht differenzierten Zelle in der Entwickelung nachfolgen. Sie werden nach Beendigung des haupt- sächlichsten Größenwachstums der Zelle durch Apposition aufgelagert. Die Radialwände der Korkzelle sind mitunter, doch selten (Pirus malus; van Wisselingh 1888, pag. 41, Fig. 18) stark wellig gebogen. Die Primärmembran besteht nach v. Höhnel (1877, pag. 563) aus stark verholzter Zellulose. Ich habe bei meinen Untersuchungen meist auf diese Tatsache mein Augenmerk gerichtet und sie durchweg bestätigt gefunden. Die Primärmembran der Radialwände zeichnet sich in bezug auf den Grad der Verholzung besonders aus. Die ganze Primärmembran zeigt nach v. Höhnel (1877, pag. 563) zierliche Tüpfel von ovaler Gestalt, die nach Haberlandt (1909, pag. 123) nur für die jungen, noch nicht mit einer Suberinlamelle versehenen Zellen Bedeutung haben, was jedoch nicht ohne weiteres als richtig anzunehmen ist, da ja später auch noch die Tertiärlamellen Tüpfel anlegen, und zwar über denen der Primärmembran. Fast immer ist die Primärmembran an den Seitenwandungen etwas dünner als außen und innen (v. Höhnel, l.e.). Sie birgt nach A. Meyer (1907, pag. 36, Fig. 23,11) wie bei allen anderen Zellen im Inneren die außerordentlich feine Mittellamelle. Diese stellt nur einen Teil der Primärmembran dar und ist keine distinkte Schicht, sondern man bezeichnet nach A. Meyer (1. c.) damit den ältesten, zuerst angelegten Teil der Primärmembran, der durch das Wachstum der späteren Auflagerungen der Zellwand sich gedehnt hat und daher am wenigsten dicht ist. Die Suberinlamelle ist zumeist gleichmäßig dick. Weist sie eine einseitige Verdickung auf, so liegt diese nach v. Höhnel (1877, pag. 590) in der Regel außen. Gewöhnlich ist eine solche außenseitige Ver- diekung mit einer innenseitigen der Kohlehydratlamellen verbunden. Tüpfel sind in der Suberinlamelle niemals vorhanden und auch Plasmaverbindungen sind darin nicht festgestellt worden. Die Suberin- lamelle zieht sich kontinuierlich rings um die Zelle herum. Die Suberinlamelle ist nach Beobachtungen von Sanio nicht ein Teil der Primärmembran, sondern ein sekundäres Gebilde. Sie geht also nicht aus ihr hervor, sondern wird ihr nachträglich aufgelagert. Sanio erkennt dies daran, daß in sekundär bleibenden Korkzellen, in denen also keine Kohlehydratlamellen ausgebildet werden, sich die Suberinlamelle mitunter nach dem Tode der Zelle faltig von der Primär- membran abhebt (Ulmus effusa 1877, pag. 81 und Fig. 34, Sorbus aucuparia, pag. 61). Die Suberinlamelle besteht nach van Wisselingh (1888, pag. 8) und Gilson (1890, pag. 105) lediglich aus Suberin, und es kommt keine Zellulose darin vor, im Gegensatz zu der älteren Anschauung v. Höhnels, der eine Zellulosegrundmasse annahm, was hingegen nur für kutinisierte Lamellen zutrifft, die im Kork an Stelle der Suberinlamelle nie vorkommen. Krömer (1903, pag. 7) konnte daher den Begriff des Suberins folgendermaßen definieren: Suberine sind Korkstoffe, „welche in Kork- und Endodermzellen Lamellen ohne nachweisbare Zellulosegrundlage bilden‘. Die Suberinlamelle soll jedoch nach van Wisselingh (1888, pag. 30 ff.) keine einheitliche Struktur besitzen, sondern aus verschiedenen Körpern bestehen: aus Dermatosomen, die aus Suberin gebildet sind und aus einem Bindemittel, das sie zusammenhält. Van Wisselingh kommt zu diesem Schluß auf folgende Weise: Läßt man auf eine Suberinlamelle des Korkes längere Zeit bei gewöhnlicher Temperatur Kalilauge, Chlorwasser, Acidum nitricum oder Acidum chromicum einwirken, so kann man durch einen leichten Druck auf das Deckglas die ganze Lamelle in feine runde Körperchen zerfallen sehen. Diese Teilchen hält van Wisselingh für analog den Wiesner’schen Dermatosomen anderer Gewebelamellen (vgl. Wiesner 1886, pag. 45, 46), nur daß die Dermatosomen der Suberinlamelle aus Suberin bestehen sollen. Weiter erwähnt van Wisselingh (1888, pag. 34), daß die Zerstörung der Bindesubstanz der Dermatosomen in tangentialer Richtung leichter als in radialer stattfindet, was daraus zu erkennen sei, daß die Suberin- lamelle bei Einwirkung der erwähnten Agentien in feine Fibrillen zerfalle. Er schließt daraus auf eine in tangentialer Richtung reihenförmige Anordnung der Dermatosomen. Es scheint mir nicht ratsam, diese Schlüsse rückhaltlos anzunehmen, da die angegebenen Erscheinungen durch so stark wirkende Agentien verursacht wurden, daß durchgreifende Zersetzungen und Umwandlungen des Suberins statt- haben mußten. Damit ist natürlich auch eine Veränderung der Konsistenz und der physikalischen Struktur des Suberins verbunden, und die genannten Erscheinungen vermögen möglicherweise auch an von vorn- ee herein ganz homogenen, strukturlosen Suberinlamellen einzutreten. Man kann die ,,Dermatosomen der Suberinlamellen so z. B. als winzige Tröpfchen des neu entstandenen Körpers, Einwirkung von Kali- lauge angenommen, als Seifentröpfehen ansehen. Über optische Aktivität der Dermatosomen erwähnt van Wisselingh nichts, und auch sonst habe ich keine Angabe der optischen Differenzierung der Suberin- lamelle finden können, so daß man wohl Indifferenz annehmen kann, woraus wiederum Homogenität der Lamelle wahrscheinlich gemacht wird. Über die chemische Natur des Suberins ist viel geschrieben worden. Die Literatur findet sich bei Krömer (1903, pag. 4, 5) zusammengestellt bis auf die Arbeit von v. Schmidt (1910).1) Nach diesem Autor ist das Suberin ,,ein unlösliches Gemenge von Anhydriten und Polymerisationsprodukten fester und flüssiger Fettsäuren mit Resten von Glyzerinestern derselben Säuren“, Der junge Kork enthält höchstwahrscheinlich nur Glyceride, die gleich den trocknenden Ölen unter Spaltung und Glycerinverlust allmählich in die erstgenannten Verbindungen übergehen (pag. 355). V. Schmidt kam zu diesen Resultaten dadurch, daß es ihm gelang, aus den rohen Fettsäuren, die er aus den Verseifungsprodukten des Suberins durch Aussalzen mit Säure gewann, durch Polymerisation und Anhydritbildung bei 140° im Kohlensäurestrom Suberin mit allen seinen typischen Eigenschaften zu regenerieren. Das Produkt erwies sich als eine elastische, durchsichtige, braungefärbte Masse, ohne Spur von kristallinischem Gefüge. Sie gab an indifferente Lösungsmittel nichts ab und ließ sich durch Atzalkalien verseifen. Die Masse war für Gase impermeabel, unschmelzbar und bildete mit Holzmehl vermischt ein echtem Kork in allen Stücken sehr ähnliches Produkt, dem nur die anatomische Struktur fehlte (pag. 351). — Da sich aus dem Kork auch Glyceride extrahieren lassen, so nahm v. Schmidt an, daß diese den Ausgangspunkt für die Suberinbildung darstellen, und in der Tat vermochte er auch aus diesen durch Erhitzen auf 180° den suberinähnlichen Stoff zu bilden, da diese Glyceride dieselben Fettsäuren enthielten. Die Zeitdauer, in der die chemische Umsetzung der Glyceride zu Suberin stattfindet, nimmt zu mit abnehmender Temperatur, so daß v. Schmidt annahm, daß bei normaler Temperatur eine sehr lange Zeitdauer dazu erforderlich sein müsse (pag. 352). Doch findet die Suberinbildung bereits innerhalb der noch lebenden Korkzelle statt, und zwar habe ich vom Auftreten derselben an zwischen dem Suberin der lebenden Zelle und dem der fertigen, toten Korkzelle mikrochemisch keinerlei Unterschied feststellen können. So muß also die chemische Veränderung der Glyceride wohl unter dem Einfluß des lebenden Zytoplasmas ziemlich schnell bis zu einem gewissen Grade fortschreiten, so daß eine fertige Suberinlamelle sofort in Erscheinung tritt. Jedoch muß die Umwandlung nach dem Tode der Zelle wohl noch weiter schreiten, da die Suberinlamelle der lebenden Zelle benetzt ist und den flüssigen Diffusionsstrom wie auch Gasdiffusion anscheinend nicht beeinträchtigt, während die Suberinlamelle der toten Zelle unbenetzbar und für Gase ganz impermeabel ist. So wird man also zwischen der Suberinlamelle der lebenden und der der toten Korkzelle einen substantiellen Unterschied annehmen müssen. Von den im Suberin vorkommenden Fettsäuren ist näher bekannt die Phellonsäure. Ferner ist darin in großer Menge enthalten die Suberinsäure und nach v. Schmidt (1910, pag. 355) mindestens noch zwei weitere noch nicht genauer untersuchte Säuren. Die Phellonsäure ist im Suberin als Anhydrit vor- handen. Dies ist in reinem Zustande kristallinisch, schmelzbar und in indifferenten Lösungsmitteln löslich (pag. 349). Die Suberinsäure ist im Suberin als Polymerisationsprodukt enthalten, das eine elastische, in indifferenten Lösungsmitteln unlösliche, unschmelzbare, verseifbare Masse darstellt (pag. 352). In diese Masse, die also dem Suberin analoge Eigenschaften aufweist, ist das Anhydrit der Phellonsäure so ein- gebettet, daß es von Lösungsmitteln nicht mehr erreicht werden kann, wie Stearinsäure und Palmitin- säure im getrockneten Leinöl, aus dem dieselben trotz ihrer Löslichkeit ebenfalls nicht mehr extrahiert werden können (pag. 351). 1) Vergleiche die, unter dem Titel „Zur Kenntnis der Entstehung der Korksubstanz“ geführte Polemik zwischen Zeisel und v. Schmidt; Journal für praktische Chemie, Bd. 84, No. 19, pag. 317; Bd. 84, No. 25, pag. 830; Bd. 85, No. 5, pag. 226. Da sie mir erst nach Abschluß der Arbeit in die Hände fiel, gehe ich nicht näher darauf ein, zumal etwas Positives daraus schwer zu entnehmen ist. Es handelt sich um den Wert oder Unwert der hier wieder- zugebenden v. Schmidtschen Arbeit. Er Wahrscheinlich ist nach Krömer (1903, pag. 7), daß die als Suberin bezeichneten Substanzen bei den verschiedenen Pflanzenspezies in ihrer Zusammensetzung variieren, so daß verschiedene Spezies verschiedene Stoffgemische ähnlicher, aber nicht gleicher Natur besitzen werden. Sind die Korkzellen verkieselt, so ist nach v. Höhnel (1877, pag. 584) immer die Suberinlamelle die Trägerin der Kieselsäure. Die Kohlehydratlamellen oder Tertiärauflagerungen können nach v. Höhnel (1877, pag. 568) sehr dick sein, fast bis zum Verschwinden des Lumens, oder so dünn, daß man sie kaum nachweisen kann. Bei verschiedenen Koniferen fehlen sie sogar ganz. Auch Sanio führt einige Beispiele an, bei denen die Korkzellen im Sekundärstadium verharren, so bei Abies pectinata (1860, pag. 68) und Acer campestre (pag. 67). Gewöhnlich steht nach v. Höhnel (1877, pag. 568) die Dicke der Primärmembran und der Kohle- hydratlamellen im umgekehrten Verhältnis zur Dicke der Suberinlamelle. Je stärker diese, desto dünner jene. Die Kohlehydratlamellen können ungleich dick aufgelagert sein, und zwar kann die größte Dicke derselben sowohl auf der Innenseite als auf der Außenseite der Zellen liegen. Bei Mespilus germanica sind nach Sanio (1860, pag. 60) nur die Zellen der beiden äußeren Korkschichten innenseitig verdickt, während die tiefer liegenden eine außenseitige Verdickung der Kohlehydratlamellen aufweisen. Der Kork von Croton eluteria besteht nach A. Meyer (1892 II, pag. 117 und Fig. 359) aus Zellen, deren Außenwände mit einer über die Hälfte der Zellhöhe dicken, feingeschichteten, verholzten Verdickungsschicht versehen sind. Eine weitere ungleichmäßige Auflagerung von Kohlehydratlamellen führt Sanıo bei Amelanchier vulgaris (1860, pag. 60) an. Hier befindet sich die stärkste Auflagerung in den Ecken der Zellen, so daß das Lumen infolgedessen abgerundet ist. Die ungleich starke Auflagerung der Kohlehydratlamellen kann im ganzen Kork einheitlich nach einer Seite gerichtet sein oder in Schichten verschiedenen Alters nach verschiedenen Seiten (siehe oben Mespilus germanica; Sanio 1860, pag. 60). Tüpfel kommen nach v. Höhnel (1877, pag. 590) in den Tertiärlamellen sehr selten vor und dann nur auf der Innenseite, falls diese besonders verdickt ist. Die Kohlehydratlamellen können verholzt sein. Sie sind nach v. Höhnel (1877, pag. 568) bei manchen Korken nochmals in zwei Schichten differenziert: in eine äußere, sehr schmale und stark ver- holzte und in eine innere unverholzte oder schwach verholzte Schicht. Nach Möller (1882, pag. 415) sind mitunter einzelne Zellen unvermittelt sklerotisiert, ohne daß eine Ursache für ihr Auftreten ersichtlich ist. Auch Kutinisierung der Kohlehydratlamellen kommt vor. Ich fand sie z. B. bei Coffea arabica (vgl. den Anhang). Die Kohlehydratlamellen sind, wo sie auftreten, allermeist sowohl in den Korkzellen der Wurzel, als in denen der Achse angelegt. Nur sehr wenige Arten (Quercus suber, Salix, Camellia, Taxus usw.) zeigen sie nach Roß (1890, pag. 66) nur in den Zellen der Achse, während die Zellen der Wurzeln frei davon sind. Hierin liegt übrigens der einzige, durchgreifende Unterschied, den Roß (l. c.) an Peridermen von Wurzel und Achse derselben Art feststellen konnte. Nach v. Höhnel (1877, pag. 591) ist mehr als die Hälfte aller Korke aus anscheinend leeren Zellen zusammengesetzt, die also als Inhalt Luft führen. Die nicht leeren Korkzellen sind mehr oder minder mit festen Inhaltstoffen erfüllt. Von den größere Mengen von Inhalt führenden Korkzellen zeigen nach v. Höhnel (1877, pag. 591) mehr als drei Viertel nur gelbe bis rotbraune mehr oder minder homogene Massen, die wahrscheinlich komplizierter Natur sind, jedenfalls aber Gerbstoffe und Zersetzungsprodukte dieser enthalten (Phlobaphene). Nur sehr wenige Korke enthalten spezifische Inhaltstoffe. Oxalsaurer Kalk ist nach v. Höhnel (1877, pag. 594) eine seltene Erscheinung. Er kommt nach A. Meyer (1892, pag.117) z. B. bei Croton eluteria vor. Haberlandt erwähnt (1909, pag. 124), daß er bei Quercus suber in Drusen, bei Testudinaria elephantipes in Raphiden auftritt. Ferner enthält nach v. Höhnel (1877, pag. 626 ff.) der Kork von Betula Betulin als spezifischen Inhaltstoff. Er zeichnet sich durch seine weiße Farbe und Löslichkeit in Alkohol aus, füllt die Zellen in Körnchenform ganz prall und dicht an und wirkt so dem Zusammenpressen derselben entgegen. Ihm verdankt der Birkenkork seine weiße Farbe. — Der Kork = 8: re von Rhamnus frangula ist nach A. Meyer (1892, pag. 128) mit schön roten Inhaltsstoffen angefüllt. — Nach Chevreul (pag. 141) enthält der Eichenkork ein wohlriechendes Öl, und v. Höhnel (1877, pag. 592) führt weiter an, daß er Cerin in nadelförmigen Kristallen enthält. — A. Meyer und E. Schmidt (1910, pag. 394) machen die eigenartige Beobachtung, daß die Knollen von Solanum tuberosum, die als Unterlage für ein Pfropfreis von Nicotiana tabacum gedient hatte, in ihren Korkschichten stark Nikotin gespeichert hatten. So enthielt die Kartoffelschale an Alkaloid 0,005 Prozent des Frischgewichtes, das Kartoffel- innere nur 0,0005 Prozent, also den zehnten Teil. Im allgemeinen scheint jedoch die Kenntnis spezi- fischer Inhaltsstoffe der Korkzellen bis jetzt noch gering zu sein. Flückiger (1891, pag. 622) gibt an, daß Vanillin im Kork vorkomme. Nach Büttner (1898, pag. 685) tritt Vanillingeruch auf, wenn man Korkpulver mit Ätzalkalilauge extrahiert und darauf Schwefelsäure zusetzt. Auch bei Behandlung von Korksubstanz mit heißem Wasser, Alkohol oder Äther erhält man nach Vanillin riechende Auszüge. Ähnliches fand Bräutigam (1898, pag. 684). In einer späteren Arbeit stellt er jedoch fest (1898, pag. 722), daß Vanillin im Kork präexistierend nicht vorkommt, vielmehr gerb- stoffähnliche Körper als Ausgangspunkt dienen, die sich unter gewissen Umständen in Vanillin und andere Körper spalten können. Dünnwandige Korke sind nach v. Höhnel (1877, pag. 594) in der Regel leer, während dickwandige fast immer rotbraune Massen enthalten. Ferner zeigt sich (1. c.), daß die Korke um so inhaltsreicher sind, je näher sie ihrer Funktion und Entstehung nach an die Oberfläche der Rinde zu stehen kommen, voraus- gesetzt, daß sie nicht massig entwickelt sind, in welchem Falle sie Luft enthalten. Fast immer findet sich noch der desorganisierte, geschrumpfte Zellkern vor. Er weicht nach Schnee (1907, pag. 31 ff.) in seiner Färbbarkeit durch Safranin-Gentianaviolett auffallend von dem Kern der noch lebenden Zellen ab. Während jener sich intensiv rot färbt, nehmen diese die Violettfärbung normaler Zellkerne an. Der Kern ist nicht selten der einzige sichtbare Rest, der vom Plasma übrig geblieben ist, oder das Plasma hat sich zum Teil unregelmäßig von den Wänden zurückgezogen und liegt als formlose Klumpen in der Zelle (Viburnum lantana, Schnee 1907, pag. 35; Aloe plicatilis, pag. 44). Nach A. Meyer (1907, pag. 115) liegt jedoch allgemein der Zellwand ein Belag von Resten des abgestorbenen Zytoplasmas kontinuierlich an. In sehr alten Zellen ist jedoch mitunter kein Kern mehr nachzuweisen (Hoya carnosa, Schnee 1907, pag. 36). Möller (1882, pag. 29) macht die auffällige Angabe, daß im Kork von Abies canadensis Harzräume vorkommen, die makroskopisch als zarte, weiße, tangential verlaufende Linien erscheinen. Diese Harz- oder Balsamräume sind nach v. Höhnel (1882, pag. 161) lysigene Hohlräume, die sich bis über acht Zellen- schichten erstrecken können. Sie bergen zwar noch die zerrissenen Kohlehydratlamellen in sich, aber nie Primär- und Suberinlamelle. Die Harz- oder Balsammassen müssen sich in dem mit Gerbstoff dicht erfüllten Gewebe an Ort und Stelle gebildet haben, da eine Zuwanderung durch die toten Zellen ja nicht denkbar ist. Die Phelloidzellen. Die Phelloidzellen sind nach v. Höhnel (1877, pag. 603) mehr radial gestreckt als die tafelförmigen Korkzellen und besitzen daher ein weiteres Lumen als diese. Anderer- seits kommen sie aber auch gänzlich zusammengedrückt vor. Die Wände bestehen entweder aus reinen Kohlehydraten oder sind verholzt. Suberinlamellen zeigen sich fast nie darin. Die Zellwände weisen stets Tüpfelkanäle auf, im Gegensatz zu den Korkzellen, bei denen sie nur überaus selten sind und dann auch nur auf der Innenseite auftreten. Die Zellen führen hauptsächlich Luft (Passiflora limbata, Ulmus suberosa) und nur selten einmal braunen Inhalt. Mitunter führen sie ein oder mehrere in Chromsäure leicht lösliche Klumpen (Evonymus europaeus). Die Phelloidzellen enthalten im Gegensatz zum Kork niemals Kieselsäure (v. Höhnel 1877, pag. 584). Die Phellogenzellen. Die histologischen Merkmale der Phellogenzellen weichen in nichts von denen der normalen Meristemzellen ab. Die Phellogenzellen sind von einer allseitig sehr zarten Primärmembran gebildet und lassen keine Interzellularen zwischen sich. Die in der Winterruhe liegenden rg. Phellogenzellen des Korkes von Salix alba, S. rubra, 5. caprea, S. fragilis und wahrscheinlich noch mehr Salicineen weisen eine außenseitige Wandverdickung auf, die nach meinen Untersuchungen kutinisiert ist. Niemals enthalten die Zellen Suberin (vgl. weiter unten). Die Phellodermzellen. Die Merkmale des Phelloderms sind nach de Bary (1877, pag. 563) dieselben wie die des Rindenparenchyms. (Vergl. auch Sanio 1860, pag. 95.) Kuhla (1897, pag. 86) teilt die Phelloderme ihrem Bau und der Funktion nach in Speichergewebe oder mechanische Gewebe. An mechanisch wirkenden Zellen sind im Phelloderm drei Typen zu finden: der bastfaserige Typus, der nur ver- einzelt z. B. bei Prunus avium vorkommt. Er tritt am seltensten auf. Nicht so selten ist die Sklerose der parenchymatischen Phellodermzellen zu beobachten. Charakteristisch für diesen Typ ist Ptelea trifoliata. Bei vielen Phellodermen sklerotisieren nur vereinzelte Zellen, während die Gesamtheit der Zellen parenchymatisch bleibt. Am allgemeinsten verbreitet ist der collenchymatische Typus der Phelloderm- zellen. Da sie an der Außenseite der sekundären Rinde liegen, bieten sie derselben einen beträchtlichen Schutz und sind dabei doch noch imstande, beliebig zu wachsen. Nach Sanio (1860, pag. 57 ff.) enthalten die Phellodermzellen häufig Chlorophyllfarbstoff. Wo das eindringende Licht jedoch durch die darüberliegenden Zellschichten gänzlich absorbiert wird, also unter Borke, fehlt nach Kuhla (1897, pag. 86) den Phellodermzellen das Chlorophyll. Sie führen als Inhalt Stärke und evtl. Kristalle. An Stellen, an denen das Phelloderm, wie oben erwähnt, unter Druck besondere Mächtigkeit erreicht hat, sind die Zellen nach den Beobachtungen von Kuhla (1897, pag. 163) nicht etwa, wie man annehmen sollte, flach und zusammengedrückt, als vielmehr isodiametrisch, oder gar radial gestreckt, so daß gewissermaßen ein Polster entsteht. Entwickelungsgeschichte des Periderms. Initialzellschicht. Das Periderm entwickelt sich aus einer ausgebildeten, prädestinierten Zellschicht, der Initialzellschicht, die sich jedoch von den umliegenden Zellschichten durch nichts aus- zeichnet. Nach Sanio (1860, pag. 57 ff.) geht der Teilung einer Initialzelle meist eine Radialstreckung voraus. Jedoch kommt es auch vor, daß sie sich direkt ohne vorhergehende Streckung teilt. Durch seitliche Ausdehnung der Initialzellen werden die im Gewebe vorhandenen Interzellularen geschlossen, was nach Bachmann (1880, pag. 233) zumal bei der Anlage von Blattperiderm im Schwammparenchym in großem Umfange geschieht. Das Wachstum der Initialzellen, das der Teilung vorausgeht, ist nach Kuhla (1897, pag. 82—83) gürtelförmig lokalisiert, wodurch eine stark verjüngte Zone in der Zellwand entsteht, die tangential um die Zelle herumläuft und die durch die neu entstandene Tangentialwand begrenzt wird. Der äußere und innere Teil der Initialzelle bleibt jedoch unverändert. Phellogen. Das eine Stück der durch eine Wand geteilten Initialzelle wird zur Phellogenzelle, indem es die weiteren Teilungen übernimmt. Auch die Phellogenzellen weisen das oben erwähnte gürtel- förmige Wachstum auf, das nach Kuhla (I. c.) allein zur Bildung der charakteristischen Radiallinien der Zellen im Periderm führt. Das Phellogen ist meist eine einzelne Zellreihe, doch können auch mehrere bei der Teilung mit tätig sein. Es kann entweder, wie Sanio (1860, pag. 562) angibt, jahrzehntelang am Leben und teilungsfähig bleiben (Initialkambium) oder es setzt nach Schoute (1902, pag. 44, 45) nach einer gewissen Zeit mit der Teilung aus und verkorkt, während die nächstinnere Zellreihe als Initialschicht ein neues Phellogen bildet, das die Tätigkeit des vorigen übernimmt (Etagenkambium). Beginnt die Peridermbildung frühzeitig, d. h. kurz vor oder nach Beendigung des Längenwachstums des Internodiums, so wird das Phellogen gleichzeitig oder doch ohne merklichen Zeitintervall rings um das Internodium herum angelegt (Pinus, Platanus, Betula). Ein Phellogen, das erst in der zweiten oder einer späteren Vegetationsperiode auftritt, breitet sich von umschriebenen Stellen und um so langsamer aus, je später es angelegt wird, und es dauert mehrere Jahre, bis das Periderm rings geschlossen ist (Taxus, Rosa, Buxus). Ein und dasselbe Phellogen vermag Kork- und Phelloidzellen, sowie Phellodermzellen zu erzeugen. Bibliotheca botanica, Heft 79, 2 Teilungsfolgen. Die Reihenfolge, in der die Teilwände im Phellogen auftreten, unterliegen nach Sanio (1860, pag. 44) zwei allgemeinen, durchgreifenden Hauptgesetzen. ‚Es bilden sich nämlich anfangs die aufeinander folgenden Scheidewände entweder in der Richtung von innen nach außen in der Weise, daß von den durch je eine Scheidewand entstandenen Tochterzellen sich stets de äußere weiterteilt, oder sie entstehen in der Richtung von außen nach innen.‘‘ Jene Weise nennt Sanio (I. c.) die zentrifugale, diese de zentripetale Teilungsfolge. Unter diese beiden Haupttypen lassen sich alle Vorkommnisse unterordnen. Sie bilden die Grundlage zu den fünf Korkbildungstypen, die Sanio (1860, pag. 44 ff.) aufstellt und die Weiß (1890, pag. 38) folgendermaßen kurz ausdrückt: „i. Generatio suberis centripeta. Die Korkmutterzelle teilt sich durch eine Tangentialwand in zwei Tochterzellen; von diesen bildet sich die äußere zu einer Korkzelle um, die innere übernimmt die fernere Teilung in der gleichen Weise, so daß jedesmal die äußere Zelle verkorkt, die innere teilungsfähig bleibt; d. h. die Tangentialwände treten in rein zentripetaler Reihenfolge auf.“ Als Beispiel führt Sanıo (1860) Mespilus germanica (pag. 60) und Solanum dulcamara (pag. 62) an. Bei beiden dienen die Epidermiszellen als Initialzellen (Peridermmutterzellen). Bei Abies pectinata (pag. 68) und Acer campestre (pag. 67) findet die Peridermbildung in der obersten Rindenzellreihe, also subepidermal statt. Auch die Blattperiderme (Korkwucherungen) zeigen ausschließlich diese Teilungsfolge, wie Bachmann (1880, pag. 233) feststellte. „2. Generatio suberis centrifuga: Der umgekehrte Fall. Die innere der gebildeten Tochterzellen geht in eine Dauerzelle über, die äußere übernimmt die fernere Teilung; d. h. die Tangential- wände treten in rein zentrifugaler Reihenfolge auf.“ Zentrifugale Teilungsfolge kommt nach Sanio bei Lonicera caprifolium (pag. 97) und L. xylosteum (pag. 98) vor. Während bei der zentripetalen Zellenfolge die Verkorkung ebenfalls in zentripetaler Richtung verläuft, ist bei der zentrifugalen Zellenfolge das Gegenteil der Fall. Also auch hier verläuft die Verkorkung von außen nach innen (zentripetal). Die zentrifugale Teilungsfolge kommt fast nur in Verbindung mit anderen Teilungsfolgen vor (vgl. No. 3 und No. 5). Weiß negiert (1890, pag. 41) eine rein zentrifugale Teilungsfolge sogar ganz. Er beobachtet bei Lonicera caprifolium sowie Lonicera perlucens und Symphori- carpus racemosus (pag. 40), daß, wenn das Periderm vier Tangentialwände aufweist, vorerst drei Wände in zentrifugaler Richtung gebildet werden, während die vierte darauf zwischen der zweiten und dritten Wand auftritt. innen | 1 | 2 | 4 | 4 3 außen. 4 2 4 3 Wie aus dem Schema ersichtlich ist, ist von den drei äußeren Zellen die äußerste (3) die älteste, die beiden gleichaltrigen innern die jüngeren (4). Tritt nun Verkorkung von außen nach innen ein, so verkorkt zuerst die ältere und darauf die jüngeren Zellen, während nach der oben erwähnten Sanio’schen Auffassung die Verkorkung dem Altersunterschied entgegenläuft. Da Sanio für die zentrifugale Teilungs- folge nur Lonicera caprifolium und L. xylosteum aufführt, glaubt Weiß durch die obige Beobachtung den Beweis erbracht zu haben, daß eine rein zentrifugale Teilungsfolge bis jetzt noch nicht erwiesen ist, dieselbe also einstweilen zu streichen wäre. „3 Generatio suberis centrifugo-reciproca: In der Korkmutterzelle ent- stehen drei oder mehr Tangentialwände in zentrifugaler Reihenfolge, später aber treten in zentripetaler Reihenfolge‘ sich bildende Tangentialwände in einer außerhalb der beiden innersten Zellen liegenden Zelle auf.“ Diese beiden Zellen werden nach Sanio Phellodermzellen. Die Verkorkung erfolgt auch in den zentrifugal gebildeten Zellen von außen nach innen. Die zentrifugal reziproke Teilungsfolge tritt nach Sanio in Robinia pseudacacia (pag. 92) und Ribes rubrum (pag. 92) auf. Bei Robinia bildet sich das Periderm in der zweiten bis dritten Zellenreihe von außen, während bei Ribes dies tiefer in der primären Rinde stattfindet, AA „4 Generatio suberis centripeto-intermedia: In den’ Korkmutterzellen‘‘ (Initialzellen) „entstehen zwei Tangentialwände in zentripetaler Reihenfolge; von den gebildeten drei Zellen wird die äußere zu einer Korkzelle, die innerste zur ,,Phellodermzelle‘ und die nunmehr in zentri- petaler Richtung auftretenden Tangentialwände entstehen in der mittleren Zelle.“ Sanio fand diese Zellenfolge bei Sorbus aucuparia (pag. 61), deren Kork aus der Epidermis entsteht, und bei Fagus silvatica (pag. 69), bei der die obersten Rindenzellen zu Initialzellen werden. „>. Generatio suberis centrifugo-intermedia: Die ersten zwei Tangential- wände entstehen in der Korkmutterzelle‘‘ (Initialzelle) ‚in zentrifugaler Reihenfolge; die äußerste der drei gebildeten Zellen wird zur Korkzelle, die innerste zur Korkrindenzelle, und die mittlere übernimmt dann die Teilungen, die nunmehr in zentripetaler Richtung auftreten.“ Dies findet nach Sanio (l. c.) statt bei Staphylea primata (pag. 62) in der Epidermis und bei Quercus suber (pag. 71) in der äußersten Rindenzellreihe. Nach Weiß (1. c.) kommt hingegen noch ein sechster Fall, eine ,,Generatio suberis centripeto- reciproca“ vor (pag. 39), ,,wobei zuerst durch mehrere in zentripetaler Richtung auftretende Tangential- wände nach außen Korkzellen und erst durch die dritte oder eine spätere Wand eine Phellodermzelle gebildet wird“. Leider bringt er dafür keinerlei Belege und diese Behauptung kann daher nicht als bewiesen angesehen werden. Sanio ist der Ansicht, daß jeder Gattung eine besondere Zellteilungsfolge charakteristisch ist, die im allgemeinen beibehalten wird. Doch führt er selbst eine große Menge von Fällen an, bei denen er zwei oder mehr Teilungsfolgen zu verschiedenen Jahreszeiten oder gleichzeitig an ein und derselben Pflanze konstatieren konnte. So z. B. ist die Teilungsfolge bei Saxifraga (pag. 60) zentripetal- intermediär, manchmal jedoch zentripetal; bei Hakea florida (pag. 68) zentripetal, aber ebenso häufig zentrifugal-intermediär. Bei Viburnum opulus (pag. 88) finden sich gar alle Zellenfolgen vereinigt. Sanio schreibt (1860, pag. 88): „Im Sommer findet man bloß zentripetal-reciproce Zellenfolge, im Frühherbst beobachtete ich zentrifugal-intermediäre Zellenfolge, und im Spätherbst beim Erlöschen aller Neu- bildungen beobachtete ich die der zentripetalen Zellenfolge eigenen Erscheinungen.“ Weiß verfolgt daher die Verhältnisse weiter und fand, daß auch bei Lonicera caprifolium, die nach Sanio (1860, pag. 97) rein zentripetale Zellenfolge besitzen sollte, sehr verschiedene Teilungsfolgen möglich sind. Er gibt folgende Verhältnisse an (1890, pag. 40): 1. Durch die erste Tangentialwand bereits wurde nach außen eine Korkzelle abgeschnitten, die innere Zelle blieb Phellogenzelle. 2. Durch die erste Tangentialwand wurde nach innen eine Phellodermzelle, nach außen durch die zweite Wand eine Korkzelle abgeschnürt (zentrifugal-intermediär). 3. Durch die erste Wand wird nach außen eine Korkzelle, durch die zweite nach innen eine Phello- dermzelle, durch die dritte Wand, die zwischen den beiden ersten auftritt, nach außen eine Korkzelle gebildet, während die innere Zelle Phelloderm bleibt (zentripetal-intermediär). 4. Endlich können drei selbst vier Tangentialwände in zentrifugaler Folge sich bilden, und erst hierauf treten Wände in zentripetaler Reihenfolge auf (zentrifugal-reciproc). ,,Also haben wir hier in einer einzigen Pflanze in Zweigen verschiedener Dicke gleich vier Sanio’sche Peridermbildungstypen. Oft beobachtet man selbst auf einem einzigen Querschnitt zwei und selbst drei solcher Typen‘ (pag. 40). Da alle diese Typen gleichzeitig auftraten, so hält Weiß (1. c) nicht wie Sanio (1860, Viburnum opulus, pag. 88) die Zeit, wann die Peridermbildung erfolgt, für maßgebend für das Auftreten der verschiedenen Typen, sondern die Dickenverhältnisse des Zweiges (d. h. die größere oder geringere Entwickelung der einzelnen Gewebeformen). Er weist darauf hin, daß die ersten Internodien eines Jahrestriebes nicht so dick werden als die darauf folgenden und mitten im Sommer gebildeten Internodien und daß nach dem Herbst zu die Dicke der Internodien wieder abnimmt. Daher erklären sich die von Sanio bei Viburnum ‘opulus gefundenen Verhältnisse. Weiß (1890, pag. 41) stellt daher den Satz auf, daß die Sanio- schen Typen an ein und derselben Pflanze auftreten können und daß dasAuftreten dieser verschiedenen Typen von Verhältnissen abhängt, pee Lo ee = die außerhalb der Peridermbildung liegen; und zwar hängt es ab von der mas- sigeren oder geringeren Entwickelung aller übrigen Gewebeformen desbetreffenden Pflanzenteiles. Ferner stellt Weiß (1890, pag. 39) zur Vereinfachung der Anschauung über die Teilungsfolgen folgenden Satz auf: „ Alle Korkzellen entstehen in zentripetaler, alle Phellodermzellen in zentrifugaler Reihenfolge.“ Ersteres trifft insofern zu, als die Verkorkung (also das Absterben) der Zellen in der Tat stets von außen nach innen erfolgt. Das Auftreten jedoch der äußeren Zelle im zentrifugal-intermediären Typ ist zentrifugal. Was den zweiten Teil der Behauptung anbetrifft, so trifft er im allgemeinen wohl auch zu. Im zentripetal-intermediären Typus jedoch liegt der Fall anders. Es bilden sich drei Zellen in zentripetaler Folge; die äußere verkorkt, und aus der mittleren geht die neue, zentripetale Teilung hervor. Die innere Zelle bleibt parenchymatisch und liegt innerhalb des neuen Phellogens. Es liegt aber gar kein Grund vor, sie nicht, wie in analogen Fällen, als Phellodermzelle zu bezeichnen. Weiß nennt sie ,,Kork- mutterzelle‘ (pag. 38, No. 4), was jedoch gänzlich unverständlich ist, da er andererseits diese Bezeichnung für Zellen braucht, die als Ausgangspunkt für ein neues Phellogen dienen. Kuhla (1897, pag. 84) macht bereits auf die Notwendigkeit aufmerksam, die aus zentrifugal, resp. zentripetal-intermediären Teilungs- folgen hervorgegangenen innersten Zellen als Phelloderm anzusehen, wenngleich sie nur der innere, unver- änderte Teil der ursprünglichen Initialzelle sind. Der oben angeführte Satz kann also durchaus nicht als Vereinfachung der Sanio’schen Typen gelten, wenn man nicht wieder diese Ausnahmen anführt. Die ersten Teilungen vor dem Umschlag des Teilungsmodus im zentrifugal-reciproken, zentrifugal- und zentripetal-intermediären Typus kann man als vorbereitende Teilung bezeichnen und zwar deshalb, weil sie augenscheinlich den Ausgangspunkt herstellen für die stets daraus sich entwickelnde zentripetale Teilung, die nun ständig beibehalten wird, bis auf die gelegentliche Bildung von Phelloderm- zellen. Mit diesem Ausdruck ,,vorbereitend“ soll nur ausgedrückt werden, daß der rein äußerliche Verlauf der Zellteilung auf die schließliche zentripetale Zellteilung hinzielt. Nicht soll dadurch ausgedrückt werden, daß durch sie erst die physiologischen Bedingungen zur Bildung des zweiten Phellogens geliefert wurden. Daß dies nicht der Fall ist, gibt Kuhla (1897, pag. 82) an. Er zog in Erwägung, ob bei der zentripetal- intermediären Zellenfolge die beiden zentripetal angelegten Wände zunächst ausschließlich dazu dienen, eine meristematische, allseitig von dünnen Wänden umschlossene ‚„‚Korkmutterzelle“ zu bilden. Jedoch ist es nach seiner Meinung deswegen nicht angängig, dies anzunehmen, weil sich die beiden ursprünglichen Teile der Initialzelle später durch nichts von den später gebildeten Peridermzellen unterscheiden. Daher kann man auch nicht zwischen primär aus den Initialzellen direkt erzeugtem Periderm und sekundär aus dem zweiten Phellogen der zentripetalen Teilung hervorgegangenem Periderm unterscheiden (pag. 84). Da, wie man sieht, die Teilungsfolge des Periderms recht verschiedener und komplizierter Art sein kann und eine endgültige Klärung noch nicht stattgefunden hat, so ist es gewagt, für die offenbar höchst labilen Verhältnisse in kurzen Worten Normen aufstellen zu wollen. Immerhin mag man mit folgenden Sätzen den Tatsachen wenigstens nahe kommen: Man kennt zwei grundsätzlich verschiedene Teilungs- folgen bei der Peridermbildung und zwar die zentripetale und die zentrifugale. Erstere kann dauernd konstant sein und ist wichtig zur Hervorbringung des Korkes; letztere tritt wohl nur intermittierend auf und ist wichtig zur Hervorbringung des Phelloderms. Bei Beginn der Peridermbildung findet oft ein Umschlag einer Teilungsfolge in die andere statt, wobei zwei Phasen zu unterscheiden sind: eine kurze, vorbereitende Teilung und die daraus resultierende, endgültige, stets zentripetale Teilung. Die Formen, in denen dies verlaufen kann, sind in den Sanio’schen Teilungstypen 3 bis 5 ausgedrückt. Auch in der endgültigen, zentripetalen, der Hauptsache nach konstant bleibenden Teilungsfolge kann intermittierend zentrifugale Teilung eintreten. — Der Teilungsmodus ist nicht konstant für die Art, sondern variiert mit den jeweiligen Wachstumsverhältnissen des betreffenden Pflanzenteiles. Kuhla (1897) macht die auffällige Angabe, daß bei Salıx fragilis (pag. 116) und S. alba (pag. 117) die Phellogenzellen außenseitig verkorken, also sich einseitig mit einer Suberinlamelle versehen. Ein der- artiger Fall kommt nie vor, sondern die Verhältnisse liegen, wie ich mich überzeugte, hier und bei anderen Weidenarten (Salix rubra, S. caprea) folgendermaßen: Wenn am Ende der Vegetationsperiode die Kork- Be en bildung stagniert, bilden die Phellogenzellen außenseitig eine Wandverdickung aus Kohlehydratlamellen aus. Diese lagern Kutin ein und geben daher ähnliche Reaktion wie Suberin, nur etwas weniger intensiv, so daß mit Sudan kein rein roter Farbton, sondern eine etwas gelbliche Färbung zustande kommt. Auf diese Weise ist eine morphologisch und daher vermutlich auch biologisch der Epidermis sehr ähnliche Zellschicht geschaffen, was noch auffälliger dadurch wird, daß diese Erscheinung vornehmlich im Oberflächenperiderm auftritt, resp. da, wo das innerste Periderm der Borke durch Abspringen der äußeren Borkemassen wieder oberflächlich geworden ist. Ein mit Borke oder auch dickeren Korkmassen bedecktes Periderm weist diese Eigenart des Phellogens im allgemeinen nicht auf. Wird die Korkbildung im Frühjahr aus einem einseitig verdickten und kutinisierten Phellogen fortgesetzt, so wird die Suberinlamelle in der nun primären Zelle kontinuierlich ringsum in normaler Weise aufgelagert, so daß die Verdickung also zur Primärmembran zu rechnen ist. Eine derartige Zellschicht liegt dann zwischen allseitig dünnwandigen Korkzellen. Phelloderm. Ungeachtet der oben auseinandergesetzten Verhältnisse kann man wohl sagen, daß wenigstens der Hauptsache nach die Phellodermzellen zentrifugalentstehen. Immer ist dies der Fall bei dem Periderm, das sich bildet nach dem Umschlag aus der ersten, vorbereitenden Teilungsfolge in die darauffolgende beständige, zentripetale. Dieses macht in mächtigeren Phellodermen die Hauptsache aus, während das Phelloderm, welches aus der vorbereitenden Teilung hervorgeht, nur ein bis zwei Zell- schichten beträgt. Bei zentripetaler Teilung kann sich aber normalerweise kein Phelloderm bilden, wenn nicht dadurch die ganze Teilung im Phellogen aufgehoben werden soll, wie in der zentripetal-intermediären Teilungsfolge. Es ist dies nur möglich durch gelegentliches Einschieben einer Wand in zentrifugaler Richtung. Die Phellodermzellen werden, wie es nach Sanio’schen Beobachtungen scheint, meist nicht in regel- mäßiger Folge gleich den Korkzellen gebildet, sondern sie bilden sich entweder nur während der vor- bereitenden Teilung, wie bei der zentrifugal-reciprocen Teilungsfolge, bei der die innersten beiden zentri- fugal entstandenen Zellen zu Phellodermzellen werden, wie auch die innerste der drei zentripetal entstan- denen Zellen bei der zentripetal-intermediären Teilungsfolge und die drei zentrifugal entstandenen Zellen bei der zentrifugal-intermediären Teilungsfolge. Oder sofern das Phellogen nach der vorbereitenden Teilung entsteht oder während der zentripetalen Teilung, so wird es nur ab und zu durch neue Zellreihen verstärkt. Daher ist die Anzahl der gebildeten Zellreihen viel geringer als im Kork. Sanio macht darüber einige Angaben: Bei Cotoneaster claxiflora (pag. 60) war nach zwei Jahren erst eine Phellodermzellreihe gebildet worden, bei Amelanchier vulgaris (pag. 60) gar nach sechs Jahren erst eine. Bei beiden war die zentripetal-intermediäre Teilungsfolge herrschend, und es handelt sich daher um die eine, in der vor- bereitenden Teilung entstandene Phellodermzelle. Nach dem Einsetzen der zentripetalen Teilung war also überhaupt keine Phellodermzelle entstanden. Pirus malus (pag. 61) hatte nach acht Jahren erst eine Phellodermzellreihe gebildet, Pirus communis (pag. 60) in zwei Jahren ein bis zwei. Bei diesen war die Teilungsfolge zentripetal, die Phellodermzellen mußten also durch eingeschaltete zentrifugale Teilungen entstanden sein. Das Phelloderm bleibt, im Gegensatz zum Kork, dauernd am Leben und muß daher dem durch das Diekenwachstum sich vergrößernden Umkreis und dem dadurch entstehenden Tangentialzug durch Wachstum folgen. Nach Kuhla (1897, pag. 86) ist dies meist passives Wachstum, d. h. unter dem Einfluß der Kambiumtätigkeit stattfindendes Tangentialwachstum der Phellodermzellen, wobei die Ausdehnung der Radialwände unverändert bleibt. Wo die Tangentialstreckung nicht genügt, tritt Zellvermehrung in tangentialer Richtung ein durch Radialteilung der Phellodermzellen, wie dies z. B. bei Ulmus effusa (pag. 164) der Fall ist (pag. 39). Kork. Die vom Phellogen abgegliederten meristematischen Zellen, aus denen sich die Kork- zellen entwickeln sollen, stellen den Primärzustand der Korkzellen dar. Diese Zellen sind noch teilungs- fähig und sind weder eigentliche Korkzellen, noch könnte man sie direkt zum Phellogen rechnen. Sie besitzen in ihren Wänden Tüpfel. Zu ihrer weiteren Entwicklung lagern diese primären Zellen auf die Eu A Primärlamelle eine Suberinlamelle auf, womit die Zelle in den Sekundärzustand eintritt und zur jungen Korkzelle wird. Mitunter geht der Einlagerung eine starke Radialstreckung der Zelle voraus, wie ich dies bei Philadelphus coronarius und Ph. latifolius beobachtete. Das Auftreten des Sekundärstadiums erfolgt nach Sanio (pag. 57 ff.) stets in der Richtung von außen nach innen, gleichviel ob die Primärzellen zentri- fugal oder zentripetal entstanden sind. Ist das erstere der Fall, so werden die jüngsten Zellen zuerst sekundär, im zweiten Fall ist es umgekehrt. (Dasselbe gilt auch für Tertiär- und Quartärstadium.) Nach Schnee (1907, pag. 12, 13) geschieht das Auftreten der Suberinlamellen in den Korkzellen simultan auf der ganzen Primärmembran gleichzeitig. Ein sukzessives Wachstum der Suberinlamellen findet ebensowenig statt wie ın Endodermzellen (vgl. Krömer 1903, pag. 96). Die Suberinlamelle wird ferner all- seitig ausgebildet, d.h. es kommt nie vor, daß sie, wie z. B. in den Endodermen der Wurzeln einiger Farne (Rumpf, 1904, pag. 26), nur an der Außenseite der Zellen gebildet wird. Die Zeitdauer, die bis zur Aus- bildung des Sekundärzustandes erforderlich ist, ist wesentlich geringer als der Altersunterschied zweier aufeinanderfolgender Peridermzellen, da meist erst wieder Teilung in den Phellogenzellen eintritt, nachdem die vorher gebildete Zelle mit einer Suberinlamelle versehen ist. Die Auflagerung der Suberinlamelle geschieht nach Sanıo (1860, pag. 56) früher als die Zellen ihre definitive Größe erreicht haben. Das Tertiärstadium der Korkzellen tritt nicht bei allen Korken ein und wird dann überschlagen, so daß die Zelle vom Sekundärstadium direkt zum Quartärstadium übergeht. So fällt das Tertiärstadium nach Sanio (1860) z. B. bei Acer campestre (pag. 67) und Abies pectinata (pag. 68) aus. Es wird bedingt durch Einlagerung von Kohlehydratlamellen in die sekundäre Zelle. Daß die Kohlehydratlamellen in der Taterst nach Anlage der Suberinlamelle auf diese aufgelagert werden, geben Sanio (1860; Syringa vulgaris, pag. 79) sowohl als de Bary (1877, pag. 119) an. Schnee (1907, pag. 47) erkennt, daß bei Syringa persica in den jüngsten Korkzellen oft noch gar keine Kohlehydratlamellen innerhalb der Suberinlamellen zu sehen sind, die Zellen sich also noch im Sekundärzustande befinden, während sie in den nächst äußeren Zellen in ihrer vollen Dicke ausgebildet waren. In anderen Fällen kann nach Schnee (1907; Hakea suave- olens, pag. 47) wieder kein Sekundärstadium beobachtet werden, da die Auflagerung der Tertiärlamellen hier jedenfalls unmittelbar nach Anlage der Suberinlamelle geschieht. Die Tertiärlamellen können nach Möller (1882, pag. 415) sklerotisch werden. Dieses findet ohne erkennbare Ursache an eng umschriebenen Stellen statt, während aus demselben Phellogen im übrigen unverholzte und zartwandige Korkzellen hervorgehen. Auch kutinisieren können die Tertiärlamellen (Coffea arabica, vgl. den Anhang). Das Wachstum der jungen Korkzelle ist nach Schnee (1907, pag. 46) nur sehr schwer zu beobachten, da meistens die Zelle nur sehr kurze Zeit im wachsenden Zustande verharrt, und daher der Weg vom Primär- zum Tertiärstadium sehr rasch durchlaufen werden muß. Ich habe bei meinen Beobachtungen diesen Prozeß nur einmal, bei Leptodermis lanceolata (Wurzel) in auffallend klarer Weise beobachtet. Die innerste Zelle der radialen Zellreihe war die Phellogenzelle, danach folgte nach außen eine primäre Korkzelle, dann eine sekundäre Zelle, und in der nächsten waren bereits dünne Tertiärauflagerungen vor- handen, die erst in der übernächsten Zelle zur vollen Dicke herangewachsen waren. Die darauf folgende Zelle war quartär. Nach Möller (1882, pag. 413) und Schnee (1907, pag. 40) spielt sich das Wachstum meistens innerhalb einer Generation ab. Die Zelle ist also bereits im Tertiärzustand, wenn die nächste Zelle auftritt. Oft ist auch nicht einmal ein Primärstadium zu beobachten, so daß bereits die dem Phel- logen folgende Zellschicht aus definitiv ausgebildeten Korkzellen besteht. Gegen Ende der Vegetations- periode schreitet nach Sanio (1860; Viburnum opulus, pag.51) die Entwickelung der Zellen stets so schnell fort, daß jede schon angelegte Zelle sich zur ausgebildeten Korkzelle umwandelt. Alle diese Verhältnisse hängen wohl zum Teil auch von dem schnelleren oder langsameren Rhythmus der Phellogenteilung ab. Die jungen Korkzellen können nach Sanio (1860, pag. 56) zwar noch eine Zeitlang ihr Volumen durch Wachstum vergrößern, teilen sich jedoch niemals mehr (pag. 49, Anm.). Wenn entsprechend dem Dickenwachstum neue Radialwände eingeschoben werden müssen, so geschieht dies nach Schnee (1907, pag. 49) bereits im Phellogen. Er versuchte (pag. 53) auch vergeblich durch Wundreiz Teilung der jungen Korkzellen zu erzielen. Schnee experimentierte mit Hacea suaveolens, die sechs Reihen lebender Kork- zellen aufweist, und zwar im dampfgesättigten Raum, um dem Absterben der Korkzellen vorzubeugen. EL IESS Während die darunterliegenden Parenchymzellen reichlich Wundkallus erzeugten, vermochte Schnee nicht an den lebenden Korkzellen eine Veränderung wahrzunehmen. Das Zytoplasma der noch lebenden Korkzellen besitzt nach Sanio (1860, pag. 56) körnige Struktur. Bei Hydrangea hortensis konnte Schnee (1907, pag. 48) darin im Winter Chlorophyllfarbstoff feststellen. Die Behauptung Sanios (1860, pag. 56), daß in den Peridermzellen von Sambucus nigra Chlorophyllfarbstoff auftrete, kann sich nach Schnee entweder nur auf die primären Korkzellen oder gar auf Phellodermzellen beziehen, während die mit Suberinlamellen versehenen Korkzellen stets frei davon sind. Auch Stärke- körner wurden von Schnee (I. c.)in den ausgewachsenen, noch lebenden Korkzellen von Hydrangea hortensis gefunden. Der Zellkern gleicht nach Schnee (1907, pag. 30—45) hinsichtlich seiner Färbbarkeit denen anderer Zellen, und ebenso reagieren die jungen Korkzellen auch auf Plasmolyse. Die Reaktionen der Suberinlamelle weisen, wie ich feststellen konnte, vom Auftreten derselben bis zum Absterben der Zelle keine Besonderheiten auf, so daß die chemische Eigenart der Lamelle während der Lebensdauer der Kork- zelle vermutlich keine Veränderung erleiden wird. Das Suberin wird also vermutlich von vornherein als Anhydrit und Polymerisationsprodukt von Glycerinestern angelegt (vgl. v. Schmidt, 1910). Nach den Beobachtungen von Schnee (1907, pag. 30—45) ist die Erscheinung ziemlich häufig, daß die jungen Korkzellen, die ein- oder mehrschichtig auftreten können, noch längere oder kürzere Zeit nach Erreichung des Tertiärzustandes am Leben bleiben, je nach den äußeren Bedingungen und der Eigenart der Spezies. So vermögen nach Wiesner (1890, pag. 111) die Korkzellen von Acer und Tilia, nach Sanio (1860, pag. 56) von Sambucus nigra im lebenden Zustande zu überwintern. Dies geschieht jedoch nach Wiesner (1890, 107 ff.) nur dann, wenn sie bereits mit einer schützenden Schicht abgestorbener Kork- zellen bedeckt sind. Ist dies nicht der Fall, oder werden sie dieser Schicht beraubt, so wandeln sie sich alsbald in quartären Kork um. Wiesner (1890, pag. 107 ff.) weist darauf hin, daß man durch geeigneten äußeren Einfluß, und zwar hohe Feuchtigkeit des umgebenden Mediums, z. B. an Kartoffelknollen Bildung von ausschließlich lebenden Korkzellen bewirken kann. Nimmt jedoch die Feuchtigkeit des Mediums ab, so wandeln sich die lebenden Zellen ziemlich schnell, oft schon nach ein bis zwei Tagen (pag. 119) durch Absterben und Eintrocknen in normalen Kork um. Eine Kartoffel, die nur von lebendem Kork bedeckt ist, transpiriert viel stärker und nimmt viel mehr Wasser auf als eine solche, die normales Periderm besitzt (pag. 108—110). — Wiesner bezeichnet dieses nur aus lebenden Korkzellen bestehende Gewebe, das übrigens auch in der Natur bei sehr hoher Bodenfeuchtigkeit bei Kartoffeln vorkommt (pag. 109), mit einem besonderen Namen: ,,Saft- periderm‘, im Gegensatz zum normalen Periderm mit ausgetrockneten, quartären Zellen. Doch spricht schon Haberlandt (1896, pag. 139, Anm. 33) die Ansicht aus, daß dieses ,,Saftperiderm‘* wohl nichts anderes, als junges, noch nicht vertrocknetes Korkgewebe sei. Wie Wiesner (pag. 107) selbst sagt, findet es sich da, wo es auftritt, zwischen Phellogen und Korkgewebe eingeschlossen, also an der Stelle, an der die Umwandelung aus meristematischen Zellen in Korkzellen stattfindet. Somit ist das ,,Saftperiderm“ nur ein Stadium dieser Umwandelung, was um so deutlicher wird, wenn man beobachtet, daß die jeweils äußeren Zellen desselben nach einiger Zeit absterben und zu normalen Korkzellen werden, während sich innen neue bilden. Die Lebensdauer der jungen Korkzellen ist im Verhältnis z. B. zu den Rindenzellen. doch nur sehr gering; sie überschreitet nach Sanio (1860, pag. 56) wohl nie ein Jahr. Das Leben der Korkzellen kann jedoch auch so kurz sein, daß man gar keine lebende Zellschicht außerhalb des Phellogens vorfindet. So konnte Schnee z. B. im Kork des Rhizoms von Iris germanica (1907, pag. 43) und bei Greyia Suther- landi (pag. 41) weder durch Plasmolyse noch durch Kernfärbung lebende Korkzellen feststellen. Das Quartärstadium der Korkzellen setzt mit dem Absterben der Zellen ein. Welche Bedingungen den Tod der Korkzellen auslösen, ist nach den bisherigen Beobachtungen nicht mit Sicherheit zu sagen. Da jedoch das Absterben sowohl unmittelbar nach dem sehr schnell erreichten Tertiärstadium erfolgen kann, als auch erst in der sechsten oder siebenten Korkschicht, so ist mit Sicherheit zu sagen, daß die Dicke der lebenden Korkschicht resp. die Anzahl der lebenden. Korkzellschichten keinen wesentlichen Einfluß ausübt, zumal nach den später fo'genden Erwägungen die Stoffwanderung durch die lebenden Korkzellen Bin ya resp. deren Suberinlamellen relativ wenig gehindert wird. Da nicht einzelne Zellen bald hier bald dort ab- sterben, sondern die ganze betreffende Zellreihe, so muß man wohl annehmen, daß die Zeit des Absterbens durch einen aus dem Inneren der Pflanze stammenden Reiz in einer ihr günstigen Weise bestimmt wird. Während des Überganges vom Tertiär- (resp. Sekundär-) zum Quartärstadium füllen sich die Korkzellen entweder mit Luft oder mit Phlobaphenen. Man darf kaum annehmen, daß sich letztere direkt aus dem abgestorbenen Zellinhalt durch chemische Umwandlung erst bilden, da man nach Schnee (1907, pag. 30—45) wenigstens den Zellkern gewöhnlich noch auffinden kann. Ferner kann man in mit Luft erfüllten Zellen sehen, daß die vertrockneten Zytoplasmamassen nur einen ganz geringen Raum einnehmen und kaum ausreichen möchten, eine Gerbstoffmenge zu liefern, die die ganze Zelle prall erfüllt. Vielmehr darf man wohl der Ansicht sein, daß die Gerbstoffe unmittelbar vor dem Tode entweder als solche in die Zelle einwandern, oder durch das noch lebende Zytoplasma erzeugt und schon vor oder erst mit dem Tode zur Ausscheidung gebracht werden. Die Art und Weise, wie vermutlich die Luft in die Zellen gelangt, werde ich weiter unten erörtern. Sie wandert nach dem Tode in dem Maße, als der Zellinhalt durch Austrocknen schrumpft, diosmotisch durch die noch feuchten Zellwände hindurch und füllt die Zelle schließlich vor dem gänzlichen Austrocknen gleich den Phlobaphenen prall an. Während dieses Übergangsstadiums schreitet vermutlich die Poly- merisation und Anhydritbildung des Suberins weiter fort, da, wie oben auseinandergesetzt, die Suberin- lamellen der lebenden und toten Korkzellen verschiedene physikalische Eigenschaften haben. Das Über- gangsstadium dauert jedenfalls nur sehr kurze Zeit an, da es mikroskopisch nicht beobachtet wurde. Im Quartärstadium ist der Kork lufttrocken. Ein nachträgliches Wiederaufleben der abgestorbenen Zellen ist nicht möglich. Daher zeigen abgestorbene Korkzellen kein Wachstum mehr, sondern vergrößern ihre Tangentialausdehnung auf Kosten der radialen, um dem Dickenwachstum zu folgen, bis Zerreißung eintritt. Schwendener (1882, pag. 60) fand, daß Korkzellenschichten, die noch am Stamm hafteten, eine Dehnung bis 100 Prozent aushielten, wohingegen losgeléste Schichten bei 2 Prozent Dehnung bereits zerrissen. Durch die Spannung wird jedoch auch die Zellwand selbst gedehnt und so kommt es, daß die Wände der äußeren Zellen dünner sind als die der inneren, wie dies Sanio (1860) bei Fagus silvatica (pag. 70) und Schnee bei Quercus pedunculata (1907, pag. 39) beobachteten. Die Streckung der Zell- wände geht dann nach v. Höhnel (1877, pag. 595) häufig mit gewissen Zerreißungserscheinungen Hand in Hand. In den Tangentialwänden und zwar nur den Kohlehydratlamellen und der Primärmembran treten Risse auf, während die dehnbare Suberinlamelle die Streckung aushält und als wichtigster Bestand- teil der Korkzellwand die charakteristischen Funktionen derselben weiter ermöglicht. Die Risse sind direkt nicht zu sehen, sondern nur an der Beschaffenheit des braunen Zellinhalts zu erkennen. Dieser zeigt in der Tangentialansicht unter einem Riß größere Durchsichtigkeit dadurch, daß hier eine stärkere Dehnung desselben stattgefunden hat, also weniger Masse vorhanden ist, wodurch der Inhaltstoff gestreift erscheint. Andererseits dringt derselbe durch den Druck von innen drängender Gewebe in die ent- standenen Spalten ein und bewirkt dadurch auf der Queransicht den Eindruck, als seien die tangentialen Kohlehydratlamellen mit vielen Tüpfelkanälen durchsetzt, die mit Inhaltsmassen erfüllt seien. In inhalts- freien Korkzellen ist nur eine unregelmäßige Streifung der Korkzellwände zu erkennen. In Korkzellen, die das Tertiärstadium überschlagen, die also keine Kohlehydratlamellen besitzen, löst sich die Suberinlamelle im Quartärstadium mitunter von der Primärmembran faltig ab, wie dies Sanio bei Ulmus effusa (1860, pag. 81 und Fig. 34) und Sorbus aucuparia (pag. 61) sah. Im Blattperiderm kann das Absterben der Korkzellen nach Bachmann (1880, pag. 233) zur völligen Durchbohrung der Blätter führen (Ilex aquifolia pag. 209, Ruscus aculeatus pag. 199). Da nämlich die Peridermbildung hier oft in immer tiefere Zellagen fortschreitet, so tritt schließlich der Fall ein, daß sämt- liche Zellschichten des Blattes in Kork umgewandelt sind. Das tote Korkgewebe blättert nun an der betreffenden begrenzten Stelle infolge seiner größeren Sprödigkeit heraus, so daß ein Loch im Blatt entsteht. Phelloid. Die Phelloidzellen entwickeln sich anfangs ebenso wie die Korkzellen. Sie sind im meristematischen Zustande vor den primären Korkzellen durch nichts ausgezeichnet. Im Laufe der Ent- Bee ar wicklung verstärken sie aber allmählich ihre Primärwand direkt durch Auflagern von Kohlehydraten, ohne daß eine Suberinlamelle ausgebildet wird. Gleichzeitig treten durch Auseinanderweichen der Primär- membranen in den Mittellamellen Interzellularen zwischen den Phelloidzellen auf. Dadurch, daß den Zellen eine Suberinlamelle fehlt, lassen sich nur drei Stadien im Entwicklungsgang derselben unter- scheiden. Im ersten Stadium wird das hauptsächliche Größenwachstum durchgeführt, im zweiten werden die Folgelamellen auf die Primärmembran aufgelagert, und im dritten stirbt die Zelle ab. Das erste und zweite Stadium gehen ohne eigentlich scharfe Grenze ineinander über. Die Phelloidzellen sterben zu- . sammen mit den Korkzellen ab und füllen sich dabei nach v. Höhnel (1877) fast immer mit Luft, nur selten mit etwas braunem Inhalt. Abhängigkeit von äußeren Einflüssen. Die Peridermbildung wird von manchen äußeren Einwirkungen beeinflußt. So zeigen nach Douliot (1889, ITI, pag. 395, 1889, II, pag. 121) Korke, die in einem mehr oberflächlichen Periderm entstanden sind, auf der dem Licht zugewandten Seite viel stärkere Entwicklung als auf der Schattenseite. Das Licht fördert also die Tätigkeit des Phel- logens in bezug auf Korkbildung. Periderme, die in tieferen Rindenschichten angelegt sind, zeigen diese Erscheinung nicht. Der Einfluß der Atmosphärilien zeigt sich nach Möller (1882, pag. 409, Anm. 3) besonders in den Peridermen, die nicht in den jüngsten, sondern in älteren Internodien nach beendetem Längenwachstum angelegt sind, und zwar in der Weise, daß das Periderm an exponierten Stellen eher in Erscheinung tritt als an geschützten. Die Lage der Korkinitialen in bezug auf die übrigen Gewebe wird nach Möller (1. c.) durch äußere Einflüsse nicht geändert. Wiesner (1890, pag. 107 ff.) beobachtet an Kartoffelknollen, daß durch höheren Wassergehalt des umgebenden Mediums eine Vermehrung der lebenden Korkzellschichten bewirkt, also das Quartär- stadıum der Zellen hinausgeschoben wird. Schnee (1907, pag. 60) gibt jedoch nach seinen Beobachtungen an Holzgewächsen an, daß hier unter diesen Umständen die Lebensdauer nicht beeinflußt wird. In Wasser oder Schlamm wird, wie Schenck (1889, pag. 527) berichtet, bei vielen Sumpfsträuchern und -stauden statt des normalerweise vorhandenen Korkes aus demselben Meristem ein physiologisch und morphologisch gänzlich abweichendes Gewebe erzeugt, das Aerenchym (z.B. Mimosa cinerea, pag. 554; vgl. auch weiter unten). Bei Verminderung der umgebenden Feuchtigkeit geht dieses Gewebe zugrunde und Kork tritt wieder in Erscheinung. Mit dem Eintritt der Aerenchymbildung wird, wie ich an Des- manthus natans wahrnahm, auch die Phellodermbildung sistiert (siehe weiter unten). Wird ein Druck auf das Periderm ausgeübt, z. B. durch zwei aneinander liegende Äste, so steigert sich nach Beobachtungen von Kuhla (1897) die evtl. Phellodermbildung in außerordentlichem Maße, so z. B. bei Quercus pedunculata (pag. 163) von drei auf zwanzig Zellreihen. Kork- und Suberinlösung. Das Suberin des quartären Korkgewebes kann unter Umständen an gewissen Stellen wieder verschwinden resp. gelöst werden. So kommen nach Möller (1882, pag. 29) im Kork von Abies canadenis Harzräume vor, die sich mikroskopisch als zarte, weiße, tangential verlaufende Linien darstellen. Diese entstehen nach v. Höhnel (1882, pag. 161) in dem mit Gerbstoff dicht angefüllten Gewebe in der Weise, daß in einer jüngeren oder älteren quartären Zelle Harztropfen auftreten. Diese vergrößern sich, und es entstehen lysigene Hohlräume dadurch, daß die Primärmembran und die Suberinlamellen verschwinden, indem die Harz- und Hohlraumbildung tangential fortschreitet. Die Kohlehydratlamellen sind in den Harzräumen noch vorhanden, niemals jedoch Suberin. Dies muß also in dem Harz oder Balsam gelöst worden sein. Diese Lösung der Suberinlamelle kann sich bis auf acht Zellreihen erstrecken. Über einen weiteren Fall von Suberinlösung bei Vereinigung zweier Kallusränder nach Verwundung berichtet Mäule (1896, pag. 29): „Berühren sich die Ränder zweier einander entgegenwachsender Kallus, Be... so wird bei weiterem Wachstum durch den vermehrten gegenseitigen Druck eine Abplattung dieser Ränder hervorgerufen, so daß schließlich eine vollständig gerade verlaufende Korkplatte die beiden Bibliotheca botanica. Heft 79. 3 BEN a parenchymatischen Teile trennt. Diese Korkplatte zu entfernen, ist der nächste und wichtigste Schritt zur Vernarbung der Wunde. Diese Entfernung geschieht nun dadurch, daß die Korkplatte allmählich, und zwar von innen nach außen gelöst, resorbiert und auf diese Weise weggeführt wird. An einer oder mehreren bestimmten Zellen der Korkplatte, meist in der Mitte oder gegen den Stamm.zu beginnt der Kork, sich in gewisser Weise zu verändern. Die Zellwände parallel zur Korkplatte werden dünner, durchsichtiger, auch der im Inneren eingeschlossene, ganz dunkelbraune Kern von zerdrückten, früher äußersten Korkzellen färbt sich an jenen Stellen etwas heller. Die Auflösung des Korkes beginnt, die Produktion des Lösungsmittels geschieht wahrscheinlich in den angrenzenden Rindenpartien bezw. den jüngst angelegten Korkzellen. Allmählich verschwindet zuerst der innere braune Kern und die eigentlichen Korkschichten schließen sich zusammen. Diese werden nun von außen an abgetragen.‘ „Das Eindringen des Lösungsmittels bis in das Innere der Korkplatte geschieht auf Grund einer teilweisen Umwandlung der zur Platte parallelen Zellmembranen. Diese verhalten sich den verschiedenen Kork- reagentien gegenüber etwas anders als die Querwände und sind in konzentrierter Schwefelsäure nicht mehr ganz löslich.“ Auch hier verschwindet also das Suberin vollständig und wird hinweggeleitet. Uber die Natur des Lösungsmittels vermag Mäule keine Angabe zu machen. Krieg (1908) streitet ein solches überhaupt ab, indem er sich vorstellt, daß die toten Korkzellen in den Besitz lebenden Inhalts gelangten, nach Art der Thyllenbildung sich die einer Korkzelle nächstliegende Kallusparenchymzelle in die erstere hineinstülpe, worauf die Parenchymzelle nach vorheriger Teilung einen Tochterkern mit dem zugehörigen Protoplasma an die benachbarte Korkzelle abgegeben habe und hiermit in die Auflösung des Korkes eingreife. Mir scheint zu dieser Annahme doch wohl keinerlei Berechtigung vorzuliegen. Abtrennung des Korkes. Bei vielen Peridermen, deren Kork eine große Dicke erlangt, blättern außen nach de Bary (1877, pag. 116) Korkzellen ab, etwa in dem Maße, als die Neubildung von innen erfolgt, so daß annähernd die Dicke der Korkschicht erhalten bleibt. Diese Abschülferung erfolgt entweder unter dem Einfluß der Atmosphärilien von Zellschicht zu Zellschicht, oder sie wird, wie v. Höhnel (1877, pag. 601) ausführt, außerordentlich unterstützt durch das Phelloid, und zwar kommt hierfür das Trennungsphelloid in Frage. Das passive Trennungsphelloid ist dünnwandig und zur Zerreißung in bestimmter Richtung geeignet, die durch die hygroskopischen Krümmungen ausgelöst wird, welche mit dem in diesem Falle dickwandigen Korkgewebe entstehen. Im aktiven Trennungsphelloid verhält sich die Sache umgekehrt. Hier sind die Phelloidzellen dickwandig, und der Kork hat zarte Zellen, wodurch derselbe Effekt erzielt wird. Die Zerreißung findet hier jedoch im Kork statt. Die Abtrennung der Schichten unter Einwirkung des Trennungsphelloides (Koniferen) geschieht nach v. Höhnel (1877, pag. 620), ob im Phelloid oder im Kork, stets unter Zerreißen der Zellen selbst. Entstehungsursachen des Periderms. Im Gegensatz zu dem Schluß, der nach früheren Erfahrungen sehr naheliegend war, steht die Erkenntnis Tittmanns (1897, pag. 121), daß ein ursächlicher Zusammenhang zwischen Dickenwachstum und Korkbildung nicht in dem Maß vorhanden ist, daß die Vergrößerung des Radius notwendig die Bildung eines Periderms zur Folge hat. Vielmehr findet diese auch statt, wenn die Epidermis erhalten bleibt. Tittmann stellte dies in der Weise fest, daß er das Dickenwachstum durch Eingipsen der zum Versuch dienenden Zweige sistierte, wodurch die Epidermis erhalten blieb, da sie keiner Dehnung ausgesetzt wurde. Die Peridermbildung trat jedoch in der nämlichen Weise ein, wie in den nicht eingegipsten Zweigen. Hin- gegen scheint die Länge der Zeit bei der Bildung des Periderms ein entscheidendes Moment zu sein, denn bei einem gewissen Alter setzt sie in der prädestinierten Initialschicht ein, ohne daß eine gewisse Dicke des betreffenden Pflanzenteils erreicht zu sein braucht, also auch bei sistiertem Dickenwachstum. Jedoch tritt bei gewissen Pflanzen (Viscum album), deren Epidermis dem Dickenwachstum zu folgen vermag, nach Beobachtung von Damm (1901, pag. 222) keine Peridermbildung ein. Über die Entstehungsursachen des Blattperiderms ist nichts bekannt. ER PIRE Topographie. Über den Ort der Entstehung des Korkes stellt Müller (1882, pag. 406, 407) folgende Einteilung auf: 1. Das Phellogen liegt unmittelbar unter der Epidermis. 2. Das Phellogen entsteht aus der Epidermis selbst. 3. Das Phellogen entsteht aus einer tiefer liegenden Reihe von Zellen der primären Rinde. 4. Das Phellogen liegt in der Region der primären Gefäßbündel. Douliot (1889, pag. 327) ist der Ansicht, daß aus den letzten beiden Punkten dieser Aufstellung nicht genug ersichtlich ist, aus welchem Gewebe der Rinde sich das Phellogen entwickelt. Dadurch, daß die Endodermis eine scharfe Grenze zwischen Außenrinde und Zentralzylinder bildet, ist eine genauere topographische Bestimmung möglich, als die erwähnte. Da sowohl die Endodermis selbst, als auch die innen und außen von dieser liegenden Gewebe als Ausgangspunkt für das Periderm dienen können, erweitert Douliot die Möller’sche Aufstellung zu folgenden fünf Möglichkeiten (1889, pag. 328): 1. Das Phellogen entsteht aus der Epidermis selbst; 2. aus dem subepidermalen Gewebe; 3. aus einem tieferen Gewebe der Rinde; 4. aus der Endodermis; 5. aus dem Perizykel (dem peripheren Gewebe des Zentral- zylinders; Mager 1907, pag. 4). Doch fügt Douliot hinzu: (pag. 394): ,,Ce n’est que dans des cas exceptionnellement rares que l’endo- derme se cloisonne pour fournir un periderme. On peut done dire, d’une facon générale, que si le péri- derme est profond, il prend naissance dans le péricycle.‘‘ Auch der dritte Fall kommt selten vor, während No. 1, 2 und 5 am häufigsten anzutreffen sind (pag. 328). Einige Beispiele seien nach Douliot (1889) erwähnt. Das Periderm der Achse entsteht subepidermal bei Ulmus (pag. 329) und Salix (pag. 330), epidermal bei Drimys glauca (pag. 333) und Myroxylon pereirae (pag. 349), im Gewebe der Außenrinde bei Robinia pseudacacia, und zwar in der vierten bis sechsten Gewebeschicht, in der Endodermis bei Lotus cornieulatus, Trifolium alpestre (pag. 352), im peripheren Teil des Zentralzylinders (Perizykel) bei Thea und Camellia (pag. 337). In der Wurzel entsteht das Periderm im Perikambium. Peridermbildung kann nach Sanio auch innerhalb von Gefäßbündeln stattfinden, so z. B. bei Casuarina torulosa (1860, pag. 103). Diese Pflanze entwickelt den Kork in Längsstreifen zwischen den der Achse herablaufenden Leisten. Von diesen Streifen aus breitet sich das Periderm seitlich aus und durchschneidet die tieferen Gewebeschichten der Leisten. Dies geschieht von beiden Seiten aus, und die beiden Peridermblätter gelangen schließlich an das, in der Rinne liegende Gefäßbündel und durchbrechen dieses entweder unmittelbar unter dem Tracheenteil, oder in etwas tieferer Schicht. Die das Gefäßbündel durchbrechende Korkbildung erfolgt so, daß die betreffenden Initialzellen, welche nicht verholzt sind, sich radial strecken und darauf tangential teilen (l. e., Fig. 80). Das Gefäßbündel wird dadurch in einen äußeren, dem Absterben preisgegebenen, und einen inneren Teil zerspalten. | Dieses Beispiel zeigt ferner, daß der Entstehungsort nicht ausnahmslos rings herum um die Achse immer derselbe ist, wenngleich dies als Regel gilt. Vielmehr können hier Zellschichten ganz verschiedener Tiefe auf ein und demselben Querschnitt zu Initialzellen werden. In den Mulden zwischen den Leisten der Achse bildet sich das Periderm aus der äußersten Schicht der Rinde, also subepidermal. Schreitet die Epidermbildung nun seitlich weiter fort, so läuft sie, wie schon bemerkt, nicht unter der Epidermis der Leisten fort, sondern in etwa demselben Radius quer durch die Leisten, also in einer viel tieferen Rindenschicht, wodurch die Leiste abgeschnürt wird (1. c., Fig. 80). Dies findet nach Möller (1882, pag. 410) überall da statt, wo durch Peridermbildung eine Abrundung einer sonst mit stark hervortretenden Kanten versehenen Achse erfolgt (Acacia). Die meisten Pflanzen mit ausdauernder Achse, welche infolge der Reduktion der Laubblätter in der Außenrinde Assimilationsgewebe führen, legen das Periderm in Längsstreifen an, die parallel mit ‘Streifen von lebender Epidermis laufen (Roß 1886), so daß hier Epidermbildung und ausdauernde Epidermis neben einander liegen. Erst in höherem Alter schließt sich das Periderm seitlich, so daß es rings herum läuft (Sarothamnus scoparius). RL NU Für jede Gattung ist nach Sanio (1860, pag. 42) der Sitz der Peridermbildung konstant. — Blatt- periderme (Korkwucherungen) treten nur in lokaler Begrenzung auf. Das Phellogen derselben entwickelt sich zumeist aus der ersten subepidermalen Zellenlage, selten aus einer tieferen. Ferner bilden nach Mikosch (1876) auch Knospendecken (Aesculus) Periderm. Borke. Die Bildung des Periderms kann sich in tieferen Gewebeschichten wiederholen und dadurch sukzessive tiefere Gewebezonen als vertrocknete Borke abschneiden. Diese inneren Periderme treten nach Möller (1882, pag. 409) unter tiefliegenden Erstlingsperidermen schon nach kurzer Zeit, mitunter schon in der ersten Vegetationsperiode auf, während es bei oberflächlichen Erstlingsperidermen wesentlich länger dauert. Bei den Achsen, bei denen das erste Periderm in der Tiefe der Rinde entsteht, nehmen nach de Bary (1877, pag. 570) auch alle übrigen die gleiche Anordnung an wie das erste, schneiden also jedesmal eine, wenn auch nicht immer ganz vollständige und regelmäßige, ringförmige Rindenschicht ab (Ringelborke). Bei den Arten mit oberflächlichem Erstlingsperiderm dagegen entstehen die sukzessiv folgenden in der Form, daß sie, an die jeweils äußere Peridermlage ansetzend, schuppen- förmige Rindenstücke abschneiden (Schuppenborke). Sowie das Absterben der jungen Korkzellen beginnt, tritt auch der Tod der außerhalb liegenden Parenchymschicht der Borke ein, so daß außerhalb des innersten, ausgebildeten Periderms alles Gewebe abgestorben ist. Solange das Periderm jedoch noch so jung ist, daß es keine toten Zellen aufweist, vermag auch das außerhalb liegende Parenchym noch unbehindert zu leben. Bei Pflanzen, bei denen die Kork- zellen sehr lange in diesem jugendlichen Zustande verharren, resp. die Intervalle in der Peridermbildung der Borke kurz sind, kann es eintreten, daß bereits wieder ein neues Periderm angelegt wird, während das vorige noch am Leben ist. Unter diesen Umständen hat man Borke vor sich, deren beiden innersten Lamellen noch leben. Diese Erscheinungen habe ich bei Exochorda Alberti und Desmanthus natans wahrgenommen. Bei letzterer bestanden die beiden lebenden Periderme aus je zwei Korkzellen- schichten und einigen Phellodermzellschichten. Beide Periderme waren durch wenige Rinden- parenchymzellschichten von einander getrennt. Die jungen Korkzellen dieser Pflanze besitzen eine relativ hohe Lebensdauer, so daß dieser angegebene Zustand durch lange Zeit hindurch erhalten bleibt. Bei Exochorda fand ich diese Verhältnisse nicht so auffallend. Die Wurzel besaß Ringelborke und die lebenden Schichten der Borke waren hier folgende: 1. Die innerste Korkschicht, die aus zwei, teilweise auch drei mit Suberinlamellen versehenen Zellagen bestand; 2. die darauf nach außen folgende Parenchymschicht; 3. die innerste Korkzellage des zweitinnersten Korkringes. Das Phellogen desselben hatte das Wachstum bereits eingestellt, während das innerste noch in Teilung begriffen war. Die Parenchymzellen der toten Borkeschichten waren kollabiert und braun, die lebenden dagegen waren farblos und hatten normalen Inhalt mit färbbarem Kern, ebenso wie auch die lebenden Korkzellen. Porenkork. Da der Gasaustausch durch den Kork hindurch nur sehr gering ist, würde er jedenfalls nicht ausreichen, das Atmen der darunter liegenden Gewebeschichten in genügendem Maße zu ge- statten und so vermag das Phellogen die Lentizellen zu erzeugen, durch die Luft ein- und austreten kann. Bei den Koniferen und Dikotylen kommen nach Klebahn (1884, pag. 537 ff.) Lentizellen fast allgemein vor. Bei denjenigen Arten, bei denen normale Lentizellen fehlen, findet sich zumeist ein Ersatz dafür durch eine etwas andere Vorrichtung, den Porenkork. Dieser ist jedoch nicht, wie Klebahn meint, als eine besondere Modifikation des Korkes anzusprechen, sondern stellt wohl nur eine Abart der Lenti- zellen dar. Der Porenkork kommt vor in ovalen und rundlichen, lokalisierten Platten im Kork, die aus etwas kleineren, ebenfalls verkorkten Zellen bestehen und die in keiner Beziehung stehen zu den Inter- zellularen des darunter liegenden, lebenden Gewebes. Ferner tritt der Porenkork auf über den Mark- strahleninterzellularen, die durch ihn kontinuierlich hindurch laufen, und somit durch den Kork hindurch ROLE direkt nach außen münden. Der Porenkork besitzt Interzellularen zwischen seinen rundlichpolygonalen Zellen und vermag daher, gleich den Lentizellen den Gasaustausch zu erleichtern. Er unterscheidet sich von ihnen zumal durch das Fehlen der unverkorkten Füllzellen. Die Zellen des Porenkorkes bilden sich in regelmäßiger Folge mit den Korkzellen, stören also die Gleichförmigkeit des Gewebes kaum, im Gegen- satz zu den normalen Lentizellen, die ein auffallendes, vom Kork stark abweichendes Gewebe darstellen. Physiologie des Periderms. Physiologie des Korkes. Indem ich in folgendem die Verhältnisse der Wasser- und Gaswanderung im Kork besprechen will, werde ich zunächst zum besseren Verständnis die Nomenklatur kurz wiederholen, wie sie Pfeffer (1897, pag. 166, 168) für Gaswanderungen in vegetabilischen Lamellen gebraucht: Diosmose wird die Wanderung gelöster Gasteilchen durch von Wasser imbibierte Wandungen genannt, im Anschluß an die osmotischen Vorgänge in Lösungen. Die Wanderung wird bewirkt durch einseitigen Druck auf die Membran. Gleichgültig ist dabei, ob der Partiärdruck bewirkt wird durch mechanische Verdichtung des Gases, oder durch ein an und für sich dichteres Gas. Filtration ist die Wanderung der Gase in Gasform durch die Poren einer Scheidewand, falls die Strömung durch einseitige Kompression des Gases bewirkt wird. Gasdiffussion ist die Wanderung der Gase in Gasform durch die Poren einer Scheidewand, hervorgerufen durch verschiedene chemische Zusammensetzung der Gase zu beiden Seiten der Membran. Die Resultate der nachfolgenden Erörterungen stellen sich folgender- maßen dar: Das tote Korkgewebe läßt keine Druckfiltration zu, wohl aber Gasdiffussion und in mit Wasser imbibiertem Zustande Diosmose der Gase. Wasser vermag das Korkgewebe sowohl in Gasform als in flüssigem Zustande aufzunehmen. Die Geschwindigkeit der Diosmose wächst mit dem Wassergehalt des Korkgewebes und ist ferner abhängig von der leichteren oder schwierigeren Löslichkeit der Gase im Imbibitionswasser. Als Medium für die Gas- sowohl als Wasseraufnahme und -wanderung ist mit größter Wahr- scheinlichkeit lediglich die Primärmembran anzusprechen. Die Gas- und Wasserwanderung geht also nicht durch das Lumen der Zelle. Die Primärmembran vermag in sich CO? zu speichern und festzuhalten. Die Suberinlamelle der toten Korkzelle ist unbenetzbar und läßt keinerlei Gaswanderung zu. Jedoch vermag sie kurz nach dem Tode der Zelle, solange sie noch feucht ist und keine weitere Umwandlung erlitten hat, Gase osmotisch hindurchtreten zu lassen. In dieser Zeit findet das Füllen der Zellen mit Gasen statt und zwar entsteht ein Überdruck, der sich nicht wieder ausgleichen kann und daher in der Korkzelle bestehen bleibt, da inzwischen Austrocknung der Suberinlamelle eingetreten ist. Die Luft in den Lumina der Korkzellen hat einen weit höheren Sauerstoffgehalt als die Atmo- sphäre, etwa 25—34 Prozent. Das Korkgewebe. Unsere Kenntnisse über das Verhältnis des Korkgewebes zur Filtration stammt in erster Linie von den Experimenten von Wiesner und Molisch (1889). Sie stellten fest (pag. 13 bis 15), daß die lentizellenfreie Korkhaut von Betula (0,9 mm dick), sowie der Kork von Prunus avium, Solanum tuberosum und Quercus suber bei einem einseitigen bedeutenden Überdruck (bis zu 3 Atm.) keine Druckfiltration zeigten, d. h. auf rein mechanischem Wege vermochte Luft nicht durch den luft- trockenen Kork hindurchzudringen. Ein anderes Verhalten zeigt nach Böhm (1883) der Kork gegenüber der Diffusion von Gasen. Er ging in der Weise zu Werke (pag. 549), daß er verschiedene Gase (CO?, H,N) durch eine fehlerfreie Kork- platte von Quercus suber trennte und beobachtete, ob Gase durch die Platte hindurchtraten. Dies geschah in folgender Weise: Ein U förmig gebogenes Glasrohr wurde an einem Ende durch eine Kork- platte von Quercus suber luftdicht verschlossen. Unter dieser befand sich Stickstoff, der nach unten durch == 09 Quecksilber abgeschlossen war, das in der Biegung des Rohres lag. Letzteres wurde vertikal in eine Kohlensäure- oder Wasserstoffatmosphäre gebracht. Das Quecksilber stieg nun langsam in dem freien Schenkel des Rohres durch Druckzunahme im geschlossenen Teile. Diese beruht auf einer größeren Permeabilität des Korkes für Wasserstoff resp. Kohlensäure gegenüber dem Stickstoff. Die Diffusion schreitet so lange fort, bis der osmotische Druck im inneren und äußeren Gefäße gleich ist. Bis zu dem Moment steigt die Pression im geschlossenen Schenkel. Wiesner und Molisch (l. c.) wiederholten das Böhmsche Experiment über Diffusion mit Birkenkorklamellen und stellten fest, daß der Quecksilber- meniscus in 53 Tagen bereits um 27 mm gestiegen war. In zwei parallelen Versuchen von Wiesner und Molisch (1889, pag. 28) ergab sich weiter, daß der Durchtritt der Gase durch die vom Wasser imbibierte Korkschicht, also Diosmose, auffallend rascher von statten geht, als Diffusion durch die lufttrockene. Hierzu wurde eine Glasröhre luftdicht an einem Ende durch ein völlig lückenfreies Korkplättchen (Quercus, Betula) geschlossen. Die Röhre wurde mit Wasser- stoff gefüllt und mit Quecksilber abgeschlossen. Durch Diffusion stieg der Quecksilbermeniseus. In einem Falle wurde die Korkplatte lufttrocken gehalten, im anderen Falle hingegen war sie ständig feucht. Bei Anwendung von Eichenkork stieg der Meniscus unter der trockenen Platte in 30 Tagen 18,8 mm, unter der feuchten 85 mm. Bei Anwendung von Kohlensäure und Birkenkork war der Unterschied noch drastischer. Unter dem trockenen Kork hob sich das Quecksilber in 37 Tagen um 12,5 mm, nach Imbi- bition desselben Korkstückes hob es sich in 19 Tagen bereits um 62 mm. Das Korkgewebe muß auch in der Natur die Aufnahme und Wanderung von geringen Mengen Wasser in Substanz oder Gasform zulassen, wie die Transpiration zeigt, die Wiesner und Pache (1875, pag. 145 ff.) an entlaubten Zweigen (Aesculus hippocastanum) nach Verklebung der Blattnarben und Lentizellen durch Wägung feststellten. Doch geht aus den Versuchen von Haberlandt (1909, pag. 125) genugsam hervor, welchen bedeutenden Widerstand das Korkgewebe der Transpiration und somit der Wasseraufnahme und -wanderung entgegensetzt. Er stellte an Zweigstücken von Aesculus hippocastanum, Syringa vulgaris, Sambucus nigra und Pirus communis nach Verklebung aller Öffnungen, Blattnarben und Lentizellen vermittelst Wägung fest, daß der Verdunstungskoeffizient hierbei 16—45 mal geringer war, als der einer offenen Wasserfläche. Versuche von Nägeli (1863, pag. 53) zeigen, daß mit Periderm versehene Kartoffeln sogar bis 66 mal weniger Wasser verdampfen lassen als eine freie Wasserfläche. Ferner weist dieser Autor nach (pag. 49), daß die Verdunstungsgröße durch das Korkgewebe auch gegenüber einem von diesem Gewebe entblößten Pflanzenteil ganz außerordentlich herabgesetzt wird. Das tote Korkgewebe ist nach Wiesner und Molisch (1889, pag. 37, 38) in verschiedenem Maße hygro- skopisch und mit Wasser imbibierbar, je nach der spezifischen Natur des betreffenden Gewebes. So nimmt z. B. Birkenkork 7,2 % gasförmiges oder 13,8 % Imbibitionswasser auf. (Die Werte wurden durch Wägung gefunden.) Nach Böhm (1883, pag. 525, Anm.) soll der lufttrockene Kork von Quercus sogar noch5,68% Wasser enthalten, doch gibt er nicht den Feuchtigkeitsgehalt der zum Trocknen benutzten Luft an. Wie sich weiter unten zeigen wird, ist jedoch nur die Primärmembran derjenige Teil des Kork- gewebes, der das Wasser aufzunehmen vermag. Ebenso findet daher auch Diosmose nur in dieser Membran statt. Auch die Gasdiffusion vollzieht sich, wie sich im weiteren Verlaufe zeigen wird, nur in der Primär- membran, so daß diese überhaupt das Medium für alle Gasbewegung im Korkgewebe darstellt. Unverkorktes und unverholztes Gewebe. Die Korkzellschichten verhalten sich in bezug auf Gasfiltration wie wahrscheinlich die meisten anderen Pflanzenzellschichten, mit Ausnahme der verholzten. Letztere lassen, wie Wiesner und Molisch (1889) durch einseitige Druck- belastung feststellten, ebenfalls keine Gasfiltration zu. Die Autoren verwendeten zu den Versuchen Epidermen von Blättern (pag. 15), einschichtige Algen (Ulva latissima, pag. 20), Endospermgewebe (pag. 21) und Mark (Diaphragmen; pag. 22).) ') Merkwürdigerweise ergibt sich aus zwei Versuchen von Steinbrinck (1900), die er an Antheren von Fritillaria imperialis (pag. 279) und Mark von Helianthus annuus (pag. 280) ausführt, gerade eine außerordentlich hohe Luft- durchlässigkeit der Cellulosemembranen, die ermöglicht, daß die vorher im Vakuum ausgetrockneten Zellen bereits In bezug auf Diffusion zeigt das Korkgewebe einen Unterschied gegenüber anderen, unverkorkten und unverholzten Geweben. Diese lassen Diffusion nach Wiesner und Molisch (1889, pag. 31) im trockenen Zustande nicht zu. Infolgedessen ist auch keine Absorption von Gasen in den betreffenden Lamellen möglich. Wohl aber gestatten sie, mit Wasser imbibiert, in vollem Maße Diosmose. Verholzte Membranen. Im Gegensatz zum Verhalten des Korkgewebes und der eben an- geführten steht offenbar das verholzter Zellmembranen, die die Gasfiltration nach den Experimenten von Claussen (1901) zuzulassen scheinen. Dieser Autorbenutzte zu seinen Versuchen (pag. 426 ff.) Holz von Koniferen und evakuierte dasselbe mittelst einer Luftpumpe resp. des torricellischen Vakuums, während er beobachtete, ob Luft aus den geschlossenen Tracheiden austrat, resp. nach Wiederherstellung des _ Normaldruckes wieder aufgenommen wurde. Andererseits wurde eine Versuchsreihe mittelst Kompression angestellt und zwar wurde auch hier in doppelter Weise verfahren, indem die Luft gemessen wurde, die in den Holzzylinder eindrang und diejenige, die bei Wiederherstellung des Normaldruckes austrat. Um festzustellen, daß es sich bei seinen Versuchen tatsächlich um die aus den Tracheiden ausgetretene, resp. in diese aufgenommene Luft handelt, machte er folgenden Kontrollversuch: Er evakuierte einen Holz- zylinder, brachte ihn darauf längere Zeit unter Wasser und konnte hierauf konstatieren, daß die Tracheiden sich tatsächlich restlos mit Wasser gefüllt hatten. Da die Zellmembranen des lufttrockenen Holzes durch die starke Druckdifferenz leicht zerreißen, und so die Luft direkt zirkuliert, überzeugte sich Claussen nach jedem Versuch, ob dieselben intakt geblieben waren und die Luft durch sie hindurch getreten war. Jedoch ist nicht sicher zu erkennen, inwieweit es sich bei diesen Versuchen um Filtration oder Diosmose handelt, da Claussen lufttrockenes Holz verwandte, das möglicherweise noch erhebliche Mengen von Wasser in seinen Membranen enthielt. Nur so ließe sich erklären, daß nach den Böhmschen Versuchen (sieheunten) durch Holzlamellen bei absoluter Trockenheit, diedurch Wärme und im Exsikkator erreicht war, keine Gasfiltration stattfand. Claussen (1901) stellte seine Versuche nicht nur an lufttrockenem, sondern auch an feuchtem Holze an. Auch durch die feuchten Membranen vermochte er Luft hindurch zu saugen und zu pressen, so daß die imbibierten Holzlamellen also Diosmose zulassen. Ferner ergab sich aus dem Verhältnis von ein- oder ausgetretener Luft zu der dazu erforderlichen Zeit, unter Berücksichtigung aller Nebenumstände, daß die Membran mit zunehmendem Wassergehalt für Luft permeabler wird. Die Begünstigung der Gaswanderung durch Anwesenheit von Imbibitionswasser erklären Wiesner und Molisch (1889, pag. 34) folgendermaßen: „Indem die Zellhaut infolge von Wasseraufnahme quillt, entfernen sich offenbar ihre Massenteilchen immer mehr und mehr voneinander und nehmen Wasser zwischen sich auf. Dieses ist es nun, welches das Gas relativ reichlich und nach Maßgabe der Beschaffen- heit des letzteren mehr oder minder reichlich absorbiert und diffundieren läßt.‘ Claussen führt weiter aus (pag. 469): Die Eigenschaft der Membran, im feuchten Zustande leichter permeabel zu sein, als im trockenen, gemeinsam mit der Tatsache, ‚daß die Gase eine Wandung um so leichter passieren, je leichter sie von Wasser absorbierbar sind, legt eine Vermutung über die Art des Durchtritts nahe. Auf der Seite des größeren Druckes nimmt das Wasser der Zellwand durch Absorption aus der Luft Moleküle auf, verteilt sie gleichmäßig in der Wand und gibt sie wenigstens teilweise auf der Seite des geringeren Druckes wieder ab. Dies wird natürlich auch für den Kork und die nicht verkorkten und unverholzten Gewebe zutreffen. Bezüglich der Gasdiffusion stimmt der Kork mit den verholzten Gewebelamellen überein, was sich aus den Experimenten von Böhm (1883, pag. 543) ergibt. Er zog die Luft aus trockenem Koniferen- holz im torricellischen Vakuum aus und trocknete das Holz darauf noch weiter bei 97—98° und darauf im Exsikkator, der öfters gelüftet wurde. Nach längerer Zeit wurde das Holz wiederum evakuiert und das nun gewonnene Gasgemisch zeigte sich sehr sauerstoffreich. Es enthielt rund 31 %, also weit mehr Sauer- nach Verweilen während 30 Sek. in der Atmosphäre (also bei nur einer Atm. Druck) sich mit Luft füllten, so daß bei darauffolgendem Eintauchen in Wasser kein Nachsaugen desselben statthatte. Worin diese gegensätzlichen Befunde ihren Grund haben, läßt sich vorderhand noch nicht sagen. a2 VOR ae stoff als die Atmosphäre. Aus dieser Tatsache geht hervor, daß die verholzte Membran Gasdiffusion zeigt, da der Sauerstoff schneller als der Stickstoff hindurchtrat. Um Filtration konnte es sich in diesem absolut trockenen Holze nicht handeln, da die Luft unter diesen Umständen in unveränderter Zusammen- setzung durch die Membran hindurchgetreten wäre. Ebenso war der Fall ausgeschlossen, daß etwa nur die Membran den Sauerstoff in sich verdichtet hätte. Unter diesen Umständen müßte eine Absorption unabhängig vom Zelllumen, also nur in den Zellgewebebestandteilen eintreten. Jedoch wird der Sauerstoff in sehr feinem Holzpulver nicht verdichtet. Die Verdichtung findet also sicher nicht in den Lamellen, sondern im Zelllumen statt (pag. 546, 547). = Wohl aber wird in hohem Maße Kohlensäure von der verholzten Membran gespeichert (l. c.). Die Korkzellen. Vom Korkgewebe ist in bezug auf Filtration ein Rückschluß auf die einzelne Korkzelle gestattet. Da das ganze Gewebe keine Filtration zuläßt, muß dies notgedrungen bei der einzelnen Zelle ebenfalls statthaben. Die Zellwand läßt also keine Filtration zu. Hinsichtlich der Diffusion zogen Wiesner und Molisch (1889, pag. 32) einen Rückschluß von ihren oben erwähnten Experimenten am Korkgewebe auf die Zellwand der einzelnen Korkzelle. Sie vergleichen diese mit einem Kautschukhäutchen, da die Korkzellwand ihrer Ansicht nach wie diese Gase absorbiere und Kohlensäure und Wasserstoff leichter als Sauerstoff und Stickstoff diffundieren lasse. Es ist jedoch nicht angängig, von dem Korkgewebe in dieser Weise direkt auf die Korkzellwand zu schließen, da nicht ohne weiteres ersichtlich ist, in welchem Teile des so kompliziert zusammengesetzten Korkgewebes die Gase wandern. Auch Böhm (1883) macht diesen Fehlschluß, auf den ich jedoch weiter eingehen muß. Wie oben erwähnt, hatte er an einem Glasrohr, das einerseits durch ein Eichenkorkplättchen, andererseits durch Quecksilber verschlossen war, festgestellt, daß durch die Korkplatte die Gase verschieden schnell diffun- dieren. Die Diffusion schreitet fort bis zum Ausgleich des osmotischen Druckes zu beiden Seiten des Korkplättchens, bis zu welchem Moment die Pression in dem Gefäß wächst. Böhm (1883, pag. 550) schließt nun von diesem ,,zellähnlichen Gefäß“ anf die einzelne Zelle wie folgt: Stirbt die Korkzelle ab, so findet Austrocknen statt. Der Zellinhalt sinkt zusammen und ein luftfreier Raum würde in der Zelle entstehen, wenn nicht die Gase in die Zelle diffundieren könnten. Am schnellsten würde Sauerstoff diffundieren, wodurch die Zellluft sauerstoffreicher als die atmosphärische Luft sein müßte. In der Tat hat Böhm an Luft, die er aus Kork ausgezogen hat, festgestellt, daß sie 6—12 % höheren Sauerstoff- gehalt aufwies als die Atmosphäre. Auf pag. 526 gibt er an, daß der Sauerstoffgehalt zwischen 25—34 % variiert. Die Differenzen in der Gasmischung müssen sich aber allmählich ausgleichen, wodurch ein Überdruck in der Zelle entstehen müßte, der bestehen bliebe, falls die Zellwand keine Gasfiltration zuließe. Diese Schlüsse aus den angegebenen Beobachtungen zu ziehen, erscheint nicht einwandfrei, da ja gar nicht erwiesen ist, daß die Diffusion wirklich durch die Korkzellmembran und das Lumen der Kork- zellen hindurchging, oder vielleicht bloß durch die Primärmembran, was das Wahrscheinlichere ist. Trotzdem erscheinen diese Verhältnisse durchaus als möglich, aber aus anderen Erwägungen heraus: Die Zellwände der jungen, noch lebenden Korkzellen, also sicher durchweg mit Wasser imbibierte Korkzellwände, müssen für Gase diosmotische Eigenschaften haben, was aus der Tatsache hervorgeht, daß die Atmung, also Aufnahme von Sauerstoff und Abgabe von Kohlensäure zur Aufrechterhaltung des Lebens- prozesses der höheren Pflanzenzelle unbedingt erforderlich ist. Stirbt nun die Korkzelle, so schrumpft das Zytoplasma und macht den Gasen Platz, die nun bis zum völligen Austrocknen der Membran noch immer diosmotisch durch dieselbe hindurchwandern werden, und zwar nach Wiesner und Molisch (1889, pag. 33) in umso geringerem Maße, je geringer der Wassergehalt der Membran wird. Das Austrocknen wird nicht allzuschnell von statten gehen, einerseits wegen der darüberliegenden Korkschichten, die die Tran- spiration stark hemmen, andererseits wegen der darunter liegenden lebenden Zellschichten, von denen aus immer noch etwas Wasser nachgesaugt werden wird. Der weitere Verlauf würde dem oben angegebenen entsprechen, da nach Wiesner und Molisch (1889, pag. 24 ff.) der Sauerstoff schneller durch die imbibierte Membran wandert als der Stickstoff. So würde also ebenfalls ein hoher Sauerstoffgehalt der Zellluft und ein Überdruck entstehen. Da nun, wie oben angegeben, Gasfiltration ausgeschlossen ist, so würde ON eek nach dem völligen Austrocknen der Zellwand dieser Überdruck bestehen bleiben können, der sicherlich der Korkzelle eine bedeutend größere Festigkeit zumal gegen Quetschung verleihen müßte, indem er analog dem Turgordruck wirken würde. Dieser Überdruck wurde jedoch bis jetzt noch nicht erwiesen. Ich habe daher ein Experiment angestellt, nach demein geringer Überdruck allerdings sehr wahrscheinlich gemacht wird. Zu diesem Zwecke benutzte ich Kork von Quercus suber. Diesen legte ich in Alkohol von 40 % so lange, bis anzunehmen war, daß Alkohol und Kork übereinstimmend Lufttemperatur zeigten. Darauf wurde der Kork mit einem sehr zarten Messerchen oberflächlich geritzt. Sofort traten Gasblasen aus und zwar nicht nur während des Ritzens, sondern auch noch kurze Zeit danach, woraus hervorgeht, daß die Luft nicht etwa nur durch den Seitendruck der Messerklinge ausgepreßt worden war. Die Möglichkeit bestand, daß die Adhäsion des verdünnten Alkohols an der Zellwand doch noch so groß war, daß er nach dem Anschneiden der Zelle in diese hineinstürzte und die Luft daraus verdrängte. Ich nahm daher zu einem zweiten Versuch Wasser, obgleich hier die Möglichkeit vorlag, daß sich die winzigen Blasen, die mit bloßen Augen kaum noch zu sehen sind, lösten und sich so der Beobachtung ent- zogen. Daher nahm ich zu dem Zweck Wasserleitungswasser, das bereits durch den Druck so mit Luft gesättigt ist, daß es Gasperlen beim Stehen ausscheidet. Ich ließ es kurze Zeit stehen, damit der Über- schuß der Luft exhalierte und nicht etwa an den scharfen Kanten, die durch den Sehnitt entstanden, Gasperlen ausgeschieden wurden, die zur Täuschung führen konnten. Auch unter diesen Bedingungen zeigte sich nach dem Schnitt der Strom von Luftbläschen, die allerdings noch winziger waren und mit der Lupe beobachtet wurden. Zum Vergleich stellte ich entsprechende Versuche mit trockenem Holundermark an. Beim Schneiden unter Alkohol von 40 % waren die Verhältnisse jedoch schlecht zu beobachten, da dieser sich sogleich in die mächtigen Interzellularen ergoß und aus letzteren unter ständigem Strom die Luft austrieb. Ich wartete so lange, bis keine Gasblasen selbsttätig mehr austraten und machte vorsichtig unter Ver- meidung von Druck unter ziehender Bewegung feine Schnitte, aus denen jedoch keine Spur von Luft austrat, weder während des Schnittes, noch kurz danach. Dasselbe konstatierte ich unter Wasser. Daraus geht hervor, daß der Druck durch die geringe Keilwirkung des Messers offenbar nicht die Ursache des Luftaustritts aus den Korkzellen allein gewesen sein konnte, sonst wäre auch aus dem Holundermark, dessen Zellen keinen Überdruck aufweisen, Luft ausgetreten. Sie vermag dies vermutlich deshalb nicht, weil ja durch den Seitendruck des Messers die Schnittfläche der Zellen verschlossen wird. Wird das Messer vorsichtig wieder entfernt, so hört auch der Druck auf und die Schnittflächen legen sich zusammen, ohne daß Luft aus der Wunde auszutreten braucht. Ist jedoch Überdruck in den Zellen vorhanden, so wird nach Entfernung des Messers die Luft sich ins Freie drängen und auch schon während des Schnittes wird vielleicht der Druck des Messers auf die Schnittfläche nicht mehr genügen, den Ausgleich des Überdruckes zu verhindern. Dieselben Versuche wiederholte ich an Ulmus suberosa und zwar zunächst an der Borke. Diese enthält nur sehr schmale, etwa nur 0,2 mm dicke Korklagen, abwechselnd mit 2—3 mm dickem toten Rindengewebe. Letzteres verhält sich genau wie Holundermark, zeigt also unter Wasser nicht die geringste Spur austretender Blasen. Nur, wenn auf einer in radialer Richtung glatt geschnittenen Fläche die schmalen Korklamellen mit angeschnitten wurden, trat an den betreffenden Stellen die Erscheinung des Blasenaustrittes ein, jedoch unregelmäßig und undeutlich, jedenfalls infolge der geringen Mächtigkeit des Korkgewebes. Daher untersuchte ich weiter die mächtigen Korkflügel an den jüngeren. Zweigen. Der betreffende Flügel war etwa 7—8 Jahre alt und bestand aus Kork und Phelloid. Wenngleich letzteres auch im Übergewicht war, so unterschied es sich doch eigentlich nicht vom Kork, da es größtenteils metakutisiert war und keine Interzellularen aufwies. Anatomisch waren diese Zellen gleich den echten Korkzellen und daher jedenfalls auch physiologisch, daher es zweifelhaft erscheint, ob man hier streng- genommen überhaupt von Phelloidzellen reden darf. Sämtliche Zellen waren lufterfüllt. Die Radialaus- dehnung des Korkflügels betrug 10,5 mm, die Dicke in tangentialer Richtung 2mm. An diesem Gebilde war die Erscheinung des Blasenaustrittes beim vorsichtigen Anschneiden sehr auffällig zu beobachten. Bibliotheca botanica. Heft 79. 4 Br ge Um auch noch die Druckwirkung des Messers zu vermeiden, machte ich die Beobachtung in der Weise, daß ich den Korkflügel, nachdem er von allen außen anhaftenden Luftblasen gesäubert war, unter möglichster Vermeidung von Druck unter Wasser zerbrach und die Zellen auf diese Weise öffnete. Im Moment des Brechens trat ein sehr auffälliger Schwall von kleinen Luftbläschen in Erscheinung. Aus der Tatsache, daß in der Korkzelle ein stark abweichend zusammengesetztes, unter gelindem Druck stehendes Gasgemisch vorhanden ist, ohne daß diese Differenzen sich allmählich ausgleichen, geht deutlich genug hervor, daß die Korkzellwand in lufttrockenem Zustande Diffusion nicht zu- läßt. Dies wird zunächst dadurch ermöglicht werden, daß die Kohlehydratlamellen als unverkorkte und meist unverholzte Lamellen nach den oben angegebenen Tatsachen keine Diffusion zulassen. Ferner ist es aber auch wahrscheinlich, daß die Suberinlamelle sich ebenso verhält, da nach v. Schmidt (1910; siehe oben) wenigstens das synthetische Suberin keinerlei Gaswanderung zuläßt. Nicht unmöglich wäre, daß auch der die Zellen auskleidende Belag toten Zytoplasmas dabei eine Rolle spielt. Um die Möglichkeit der Diosmose durch die Korkzellwand hindurch zu ermitteln, handelt es sich zunächst darum, festzustellen, ob diese überhaupt durchweg mit Wasser imbibierbar ist. Für die Kohlehydratlamellen wird dies natürlich der Fall sein. Die Suberinlamelle dagegen besitzt nach Pfeffer (1897, pag. 60) eine auffallend geringe Quellbarkeit, woraus hervorgeht, daß sie, wenn überhaupt, doch nur minimale Mengen von Wasser aufzunehmen vermag. Wäre die Suberinlamelle der toten Korkzelle mit Wasser imbibierbar, so müßte dasselbe durch osmotischen Druck ungehindert durch das Korkgewebe zirkulieren können, wie dies in den noch lebenden Korkschichten, die also noch von Anfang an imbibierte Suberinlamellen besitzen, tatsächlich der Fall ıst. Nach Pfeffer (1897, pag. 101) ist jedoch selbst bei einem osmotischen Druck von 70 Atm. mittelst Kalisalpeter nur sehr langsam und nur in ganz geringem Maße möglich, Wasser durch ein dünnes Kartoffelperiderm zu saugen. Diese minimalen Mengen Wasser werden auf Rechnung der Primärmembranen zu setzen sein, die der Imbibition natürlich zugänglich sein werden. Somit wäre Diosmose durch die Korkzellwand hindurch gleichfalls nicht möglich. — Korkstaub, also Membransubstanz der Korkzellen verdichtet nach Böhm (1883, pag. 546, 547) keinen Sauerstoff in sich, wohl aber Kohlensäure. Die Primärmembran liegt zwischen den Suberinlamellen zweier benachbarter Korkzellen und bildet durch das ganze Korkgewebe hindurch einen kontinuierlichen Weg, der mit dem an das Kork- gewebe angrenzenden Medium in Beziehung zu treten vermag und der aus verholzten Kohlehydraten besteht. Das Wasser, das vom Korkgewebe aufgenommen wird, würde nach den obigen Erörterungen nur von der Primärmembran aufgesogen, während die Suberinlamelle die Zelle selbst gegen dasselbe abschließt, und somit würde die Transpiration, die durch den Kork hindurch stattfindet, nur die Primär- membran als Weg benutzen können. Verholzte Membranen lassen Diosmose zu, und so ist die Beobachtung der Diosmose am benetzten Korkgewebe wohl mit dieser Erscheinung in der verholzten Primärmembran in Beziehung zu bringen. Da die Korkzellwand keine Diffusion gestattet, bleibt wiederum nur die Primärmembran als Medium für diesen, am lufttrockenen Korkgewebe zu beobachtenden Vorgang übrig, da verholzte Lamellen Gas- diffusion zulassen. Betrachtet man nun noch das Verhältnis der Primärmembran zur Filtration, so könnte man ein- wenden, daß das lufttrockene Korkgewebe dieselbe zulassen müsse, gleich den verholzten Membranen, die ja im lufttrockenen Zustande bei einseitiger Druckbelastung für Gase permeabel sind. Doch ist der Weg, den die Luft passieren muß, in den Primärmembranen ungleich viel enger und länger, als in der dünnen Membran der Tracheiden, so daß die Permeabilität für praktische Versuche sistiert sein wird, zumal die Gaswanderung schon in den lufttrockenen Holzmembranen nur sehr schwer und langsam von statten geht, wie aus den Versuchen von Claussen (1901) hervorgeht, in denen meist zwei Wochen bis zur Erzielung des Druckausgleiches erforderlich sind. Auch in bezug auf die Kohlensäurespeicherung des Korkpulvers kann man gewisse Rückschlüsse ziehen auf den Teil der Zellwand, in dem das Gas gespeichert wird. Wie oben bemerkt, lassen Zellulosemembranen keine Gasdiffusion zu, werden also keine Gase absorbieren und speichern. Infolgedessen kommen die verhältnismäßig massigen Kohlehydratlamellen or für die Erscheinung nicht in Frage. Die Suberinlamelle kommt aus den nämlichen Gründen nicht in Betracht. Hingegen kann man annehmen, daß die stark verholzte Primärmembran der Teil der Zellwand ist, der die geringen Mengen Kohlensäure speichert, da verholzte Membranen in bezug auf Kohlensäure dieses Vermögen haben, nicht aber in bezug auf Sauerstoff. Cuticula. Abgesehen davon, daß die Substanz der Cuticula nach Krömer (1903, pag. 6) ver- mutlich nicht identisch ist mit dem Suberin, liegen die Verhältnisse bei der Cuticula wieder ganz anders als bei der Suberinlamelle der Korkzelle. Ein Vergleich zwischen beiden und ein Rückschluß von der Epidermiszelle auf die Korkzelle bezüglich der in Frage stehenden Punkte ist nicht statthaft. Die Epidermis, deren Zellen die Cuticula aufliegt, ist eine lebende Gewebeschicht, deren Wände naturgemäß mit Wasser imbibiert sind, was auch für die Cuticula zutreffen wird (Pfeffer 1897, I, pag. 216 ff.) Würde man eine getötete undgetrocknete Cuticula als Membran für Osmose benutzen, so würden noch immer kaum ähnliche Bedingungen gegeben sein, da die Suberinlamelle des Korkes anscheinend mit dem Alter eine zunehmende Polymerisation erfährt (v. Schmidt 1910). Abgesehen davon gehen bei der Tötung der Cuti- cula nach Pfeffer (1897, I, pag. 222) stoffliche Veränderungen in ihr vor sich, wodurch die Permeabilitat derselben für Gase ebenfalls eine Veränderung erleidet. Diese Umwandlungen werden schwerlich den- selben Weg gehen als bei der Suberinlamelle des Korkes, dessen Tod jedenfalls durch Reize, die aus dem Inneren des Organismus stammen, bedingt wird. Physiologische Funktionen. Kork. Der Kork ist durch seine Schwerdurchlässigkeit für Wasser befähigt, die darunter liegenden Pflanzenteile gegen Austrocknen zu schützen und ebenso Wasserein- wirkung von außen zu verhindern, ohne dabei die Transpiration ganz zu unterbinden. Die in den Zellen eingeschlossene Luft bewirkt eine Isolation gegen Temperaturschwankungen, so daß ein zu schnelles Erwärmen oder Abkühlen des Pflanzenkérpers dadurch verhindert wird. In dieker Schicht vermag der Kork sowohl durch die mechanische Festigkeit der Zellen, als auch durch die Spannung der Zellluft, als Schutzmittel gegen mechanische Angriffe auf den Pflanzenkörper zu wirken. Ferner weist Kny (1889, pag. 289) nach, daß der Kork ein vortrefilicher Schutz gegen die Angriffe von Pilzen ist. Er stellt vergleichende Versuche an Kartoffelknollen an und zwar in der Weise, daß er geschälte Kartoffeln, gelagerte Kartoffeln mit normaler, kräftiger Peridermbildung und allseitig mit jungem Periderm versehene Kartoffeln in Leitungswasser legte, um sie den in diesem zahlreich vor- handenen Mikroorganismen auszusetzen. Die geschälten Kartoffeln zeigten bereits nach zwei Tagen einen schleimigen Überzug von Mycelfäden, während die Knollen mit altem Periderm diese äußerliche Mycelbildung nicht zuließen, vielmehr erst nach fünfzehn Tagen anfingen zu faulen. Die mit jungem Periderm bedeckten Knollen wiesen auch in dieser Zeit noch keine Spur von Fäulnis auf und zeigten also eine weit größere Resistenz gegen Fäulniserreger, als diejenigen mit altem Periderm. Kny nimmt an, daß diese Erscheinung darauf zurückgeführt werden muß, daß der Kork bei größerem Alter der Knollen unsichtbare Risse bekommt, die den Mikroorganismen als Angriffspforte dienen. Beobachtungen von Renthy (1903, pag. 128) lassen deutlich ersehen, wie schwierig Bakterien durch den Kork hindurchzuwandern vermögen. Flaschenkork gestattete selbst bei direkter Berührung mit Kulturen nicht das Eindringen derselben in sorgfältig verschlossene Flaschen. Das Innere des Korkes erwies sich stets als völlig bakterienfrei. Korkabkochung wirkt nach Renthy auf manche Bakterien sogar tödlich ein. Gewisse spezifische Inhaltstoffe der Korkzellen (Betulin, v. Höhnel 1877, pag. 627) stellen ebenfalls ein gutes Schutzmittel gegen Epiphyten und Parasiten dar. Alles in allem scheinen die angeführten Tatsachen wahrscheinlich zu machen, daß das Korkgewebe als Schutzmittel in mancherlei Weise eine Rolle spielt. Immerhin vermögen gewisse Schädlinge den Kork zu zerstören. So kommt es z. B. vor, daß die Raupe eines Kleinschmetterlings, der Korkmotte (Tinea clocella Hw.), Flaschenkork anbohrt (Neue deutsche Weinzeitung, 2. Jahrg., No. 4, pag. 13). re Die noch lebenden Korkzellen. Sie weisen normalen Parenchymzellen gegenüber in bezug auf ihre physiologischen Eigenschaften scheinbar keine Besonderheiten auf. Wasser müssen sie ungehindert hindurchpassieren lassen, da sich außerhalb liegende Kork- oder Parenchymzellen öfters lange am Leben erhalten können. Aus demselben Grunde ist es wahrscheinlich, daß Nährstoffe, also in Wasser gelöste Substanzen, durch die lebenden Korkgewebe hindurchwandern können. Dafür spricht auch die Tatsache, daß die lebenden Korkzellen nach Schnee (1907, pag. 63) plasmolysierbar sind, also wenigstens die Zellwand für gewisse gelöste Stoffe (Kalisalpeter, Rohrzucker) durchlässig sein muß. Die Plasmolyse tritt um wenig später ein als bei Parenchymzellen. Daraus ergibt sich, daß die Suberin- lamelle der lebenden Korkzelle für die Stoffwanderung kein wesentliches Hindernis bildet, sie höchstens ein wenig herabsetzt. — Diosmose der Gase muß ungehindert durch die lebenden Korkzellen hindurch stattfinden können, da zur Erhaltung des Lebensprozesses die Atmung durchaus erforderlich ist. Infolge ihres Wassergehaltes sind sie befähigt, das zarte und jedenfalls gegen äußere Einflüsse sehr empfindliche Phellogen gegen Austrocknen zu schützen, und stellen so die äußerste lebende Zell- schicht des Pflanzenkörpers dar, so daß nicht das Phellogen unmittelbar an totes Gewebe grenzt. Die lebenden Korkzellen können nach Meyer u. Schmidt (1910, pag. 394) die Speicher- oder Pro- duktionsorte von Alkaloiden sein. Auch artfremde Alkaloide werden in diesen Zellen gespeichert, wie von Meyer u. Schmidt (1. ec.) an Knollen von Solanum tuberosum festgestellt wurde, das als Unterlage für ein Pfropfreis von Nicotiana tabacum gedient hatte, und so muß unter diesen Umständen ein kontinuier- licher Diffusionsstrom der artfremden Alkaloide durch das Parenchym zum lebenden Kork ziehen. Das Phelloid. Es spielt hinsichtlich der Gaswanderung eine andere Rolle als der Kork, da es mit Interzellularen durchsetzt ist. Die geringen Feuchtigkeitsmengen, die zur Erreichung der Transpiration erforderlich sind, werden durch die verholzten oder unverholzten Zellwände wandern, sofern sie nicht in Gasform durch die Interzellularen strömen. Infolge der Verschiedenheit im anatomischen Bau des Phelloids und des Korkes ist ersteres, sofern es sich um Trennungsphelloide handelt, nach v. Höhnel (1877, pag. 601) befähigt, die Lostrennung der Gewebelamellen zu begünstigen. Dies soll auf hygroskopischem Wege erfolgen, was glaubhaft erscheint, da das Phelloid in seinen, aus verholzten oder unverholzten Kohlehydraten bestehenden Zellwänden gleichmäßig Wasser aufzunehmen vermag, während die Wasseraufnahme des Korkes außerordentlich beschränkt ist. — Das Massenphelloid soll nach v. Höhnel (1. c.) den Kork ‚ersetzen‘. Dies vermöchte es jedoch nur insofern, als es gleich diesem ein Polster gegen mechanische Angriffe zu schaffen imstande wäre. Die erkennbaren physiologischen Funktionen des Phelloids wären demnach rein mechanischer Art. Das Phellogen. Wie der anatomische Bau, so entsprechen auch die physiologische Funktion und wahrscheinlich auch die physiologischen Eigenschaften denen eines normalen Meristems. Das Phelloderm. Auch das Phelloderm wird entsprechend seinem anatomischen Bau die physiologischen Ejgenschaften von normalem Parenchymgewebe haben. Über die eventuellen physio- logischen Funktionen weiß man jedoch nichts. Vorkommen des Periderms. Periderm findet sich ausschließlich bei den Phanerogamen. Zwar kommt bei den Farnen dem Kork ähnliches Gewebe vor, das jedoch nur aus metakutisierten Zellen besteht, wie dies Hannig (1898, pag. 24) bei dem ,,Pseudophelloid‘ an den fleischigen Stipeln der Marattiaceen und Baesecke (1908, pag. 54) angeben. Echtes Periderm fehlt nach Mager (1907, pag. 2) den Pteridophyten jedoch gänzlich. Gymnospermen und Dikotylen weisen nach de Bary (1877, pag. 115) fast sämtlich Periderm auf, sofern sie lange ausdauerndes, ausgiebiges Dickenwachstum besitzen, welchem die peri- pheren Gewebe nicht dauernd folgen können. Bei Monokotylen ist Peridermbildung wenig verbreitet | f Seog = und kommt besonders bei einigen langlebigen Arten vor (Philodendron, Monstera usw.). Möller (1906, pag. 74) gibt an, daß die Monokotylen in ihrer oberirdischen Achse keine regelmäßige Peridermbildung aufweisen, wohl aber die unterirdische Achse recht häufig Periderm zeigt (viele Aroideen, Zingiber officinalis (pag. 73), Funkia Sieboldiana, pag. 74 usw.). Periderm findet sich an Wurzeln und Achsen, und zwar sind in keinem Falle an ein und derselben Art fundamentale Unterschiede zwischen den Produkten der verschiedenen Organe festzustellen. Viel- mehr sind Wurzel- und Achsenperiderm nach Roß (1890, pag. 65, 66) bei sehr vielen Arten bis in alle Einzelheiten übereinstimmend, bis auf den Ort der Entstehung. Auch auf Blättern kommt nach Bachmann (1880, pag. 233) nicht selten Periderm vor, das mit den Wurzel- und Achsenperidermen im Prinzip übereinstimmt, jedoch in der Art seiner Entwickelung kein bestimmtes Verhältnis zu dem Wurzel- oder Achsenperiderm der jeweiligen Art aufweist. Das Blatt- periderm, auch „Korkwucherung‘ genannt, kann sich am Blattstiel und den Blattnerven (Poulsen 1875; Bachmann 1880, Eucalyptus globulus, pag. 207), sowie an der Blattlamina bilden. In letzterem Falle kann es nach Bachmann (1880, pag. 233) auf der Unterseite der Lamina, oder auf deren Ober- und Unterseite zugleich auftreten, jedoch nie auf der Oberseite allein (Aeschynanthus splendens pag. 193, Ilex aquifolia pag. 209). Diejenigen Blätter, die auf der Blattlamina Periderm besitzen, können es nach Ansicht dieses Autors (pag. 192) fast ausnahmslos auch auf den Nerven und dem Blattstiel auf- weisen. Blattperiderm kommt bei Gymnospermen und Angiospermen vor (pag. 192). Niemals tritt nach meinen Beobachtungen Periderm auf an Pflanzenteilen, die Polyderm bilden. Wohl aber kann die oberirdische Achse Periderm besitzen, wenn nur unter- irdische Achse und Wurzel polydermbildend sind (Rosa). Zeitlebens, oder durch eine größere Anzahl von Wachstumsperioden, entbehren jeder Periderm- bildung nach de Bary (1877, pag. 573) nur wenige dikotyle Holzgewächse, z. B. Viscum album, llexarten, die immergrünen Jasminen, Menispermum canadense usw. Bei Gymnospermen kommt dieser Zustand überhaupt nicht vor. Nach de Bary (1877, pag. 574) wird das Periderm in den meisten Fällen in der laufenden Vege- tationsperiode angelegt. Relativ wenige Stämme (Ilex, Sophora japonica usw.) legen das Periderm erst in der zweiten oder einer noch späteren Vegetationsperiode an. Es tritt auf nach vollendetem Längen- wachstum, in unserem Klima durchschnittlich zwischen Ende Mai (Aesculus) und Ende Juli (Tilia), doch können nach Sanio (1860, pag. 41, 58) verspätete Triebe auch schon während des Längenwachstums Periderm bilden. B) Das Wundperiderm. Das Wundperiderm gleicht in seinen charakteristischen anatomischen und physiologischen Eigen- schaften denen des normalen Periderms. Nach Küster (1903, pag. 186) fehlt dem Kork des Wundperiderms jedoch durchaus jede Differenzierung wie Zonenbildung, Lentizellen usw. Die Wände der Wundkork- zellen sind stets dünner als die der normalen Korkzellen und oft gefaltet. Die Bildung des Wundperiderms wird nach Olufsen (1903, pag. 275) durch jede Verwundung hervorgerufen, die durch äußere Faktoren verursacht wurde und die dergestalt ist, daß Zellen zerdrückt oder getötet wurden, gleichviel ob die Wunde oberflächlich oder innerlich ist. Jedoch bildet sich Wund- periderm nicht allein durch gewaltsam erzeugte Wunden. Erkrankt z. B. eine Gewebepartie, so ent- wickelt sich an der Grenze des gesunden Gewebes Wundperiderm. Vom Organismus gewollte, innere Verwundungen, wie man sie z. B. bei der Bildung der endogen entstehenden Nebenwurzeln während des Durchbrechens der Rinde der Hauptwurzel durch Zerquetschen von Zellen vor sich hat, rufen nach Olufsen (1903, pag. 278) keine Wundperidermbildung hervor. Nach Massart (1898, pag. 29) entsteht auch gegen die Saugwurzeln eines in den Pflanzenkörper eindringenden Parasiten kein Wundperiderm. — Pflanzen, BR ee die unter normalen Verhältnissen kein Periderm bilden können, vermögen nach Damm (1901, pag. 231) trotzdem Wundperiderm hervorzubringen (Viscum). Niemals weisen Pflanzenteile mit Polydermbildung Wundperiderm auf. Nach Küster (1903, pag. 185) wird das Wundperiderm meist an allen Teilen der Wunde ausgebildet und es schließt mit seinen Rändern unmittelbar an das normale Hautgewebe, Epidermis oder Kork der verletzten Pllanze an, so daß das Wundperiderm einem Wundverschluß gleichkommt, der die nach dem Tode der verletzten oder erkrankten Zellen durch Zersetzung entstandene Infektionsgefahr wirksam zu beseitigen vermag, da nach Kny (1889, pag. 289) der Wundkork gleich dem jungen, normalen Kork ein vortrefflicher Schutz gegen die Angriffe von Pilzen ist. Das erkrankte oder getötete Gewebe wird durch das Wundperiderm zum Absehülfern gebracht. Im übrigen wird der Wundkork alle die physiologischen Funktionen des normalen Korkes vertreten können, da er eine diesem entsprechende Anatomie besitzt. Das Wundperiderm entwickelt sich, wie das normale Periderm, aus einem Phellogen, das sich aus den im allgemeinen äußersten unverletzten Zellen differenziert. Doch kommen nach de Bary (1877, pag. 115) davon Ausnahmen vor, nämlich, daß das Phellogen in tiefere Zelllagen hinabsteigt. Olufsen (1903, pag. 282) beobachtet diese Verhältnisse an Kartoffelknollen genauer und stellt fest, daß die außer- halb der Korkinitialen liegenden Zellen tatsächlich lebende Zellen sind, die erst mit Ausbildung des Periderms absterben. Wie Olufsen feststellt (1903, pag. 283), liegt in solchen Fällen das Phellogen im Gefäßbündel der Wundfläche näher, als in Mark und Rinde. Zur Bildung des Wundperiderms ist nach Küster (1903, pag. 187) Vorbedingung, daß wenigstens ein mäßiger Grad von Transpiration dem bloßgelegten Gewebe möglich gemacht wird. Daher bildet sich Wundperiderm nur an der Luft, nie im Wasser. Letztere Angabe bestreitet Olufsen (1903, pag. 299), da es ihm gelang, an Kartoffelknollen, die in fließendem Wasser lagen, nach zwei Monaten teilweise Wund- peridermbildung zu erzielen. Ein Teil der Wundfläche zeigte jedoch nur Zellsprossung. Nach Tittmann (1897, pag. 126) wachsen im dampferfüllten Raum die obersten, unverletzten Zellen zu Schläuchen aus und bilden so über der Wundfläche erst einen Kallus, in dem sich dann das Phellogen differenziert. Titt- mann arbeitete mit Stecklingen von Tilia alba, Viburnum opulus, Betula alba usw., deren Periderm er teilweise entfernte. Die Stecklinge wurden in nassem Sande mit einer Glasglocke bedeckt, so daß die Luft ständig feucht war. Allzu trockene Luft jedoch, durch die eine zu starke Transpiration ausgelöst wird, vermag nach Frank (1895, pag. 63) die Peridermbildung zu verhindern, zumal, wenn die Wundfläche im Verhältnis zum Pflanzenkörper sehr groß ist. In dem Fall tritt Vertrocknung des Gewebes ein. Dem- nach wirkt sowohl große Trockenheit als große Feuchtigkeit schädlich auf die Wundperidermbildung ein. Nach Versuchen von Olufsen (1903, pag. 293) an Kartoffelknollen ergibt sich, daß die Wundperiderm- bildung schneller und stärker von statten geht, wenn die Wundflächen von Luft umspült werden, als wenn sie abgeschlossen sind. Der Wundkork wird demnach vom Zutritt freien Sauerstoffs begünstigt. Olufsen ging in der Weise vor, daß er Glasstäbe in Kartoffelknollen stieß und in einem Fall den Stab wieder herauszog, im anderen Fall denselben in der Wunde stecken ließ, wodurch die freie Luftzirkulation gehindert war, ohne daß dadurch die Lebenstätigkeit der Zellen unterbunden wurde. Bei völliger Sauerstoff- entziehung tritt nach Kny (1889, pag. 160) am gleichen Material jedoch gar keine Wundperidermbildung ein. Die Vermutung Kny’s, daß das Wachstum durch intramoleculare Atmung noch kurze Zeit anhalten würde, bestätigte sich also nicht. Kny (1889, pag. 147) stellte an Kartoffelknollen weiter fest, daß die Temperatur auf die Wund- korkbildung einen, wenn auch geringen Einfluß ausübt. Die Bildung geht bei niederer Temperatur (+ 6, 5") ein wenig schneller vor sich, als in der Warme (20°). Nach Kny (1889, pag. 157; Kartoffelknollen) beginnen die ersten Zellteilungen des Phellogens im diffusen Tageslicht und unter Lichtabschluß gleichzeitig, und auch in ihrem Fortgang, sowie in der Verkorkung der Zellen tritt ein erheblicher Unterschied bei Lichtentziehung nicht hervor. Dies steht im Gegensatz zum normalen Periderm, dessen Entwickelung durch Licht angeregt wird. (Douliot 1889, pag. 395: „Le periderme est plus développé à la lumière qu’à l’ombre.‘‘) En De Die Orientierung der Wundfläche im Raum, also die Lage zur Richtung der Schwerkraft, oder auf sie ausgeübter Druck bleibt nach Kny (1889, pag. 160; Kartoffelknollen) ohne Einfluß auf die Bildung des Wundperiderms. Eine besondere Form von Peridermen kommt nach Jost (1890) an zerklüfteten Rhizomen und Wurzeln vor (Gentiana cruciata, pag. 458, Corydalis nobilis, pag. 473, Salvinia pratensis, pag. 501 usw.). Wie schon A. Meyer (1881, pag. 185) fir Aconitum napellus angibt, geht mit der Zerkliftung Periderm- bildung Hand in Hand. Da das die Zerklüftung hervorrufende Absterben der Gewebe jedoch nach Jost (1. e.) auch vielfach eintritt, ohne daß Peridermbildung vorausgegangen ist, so schließt dieser Autor, daß die Periderme nicht die Ursache, sondern die Folge des Absterbens der Gewebe sind und das Absterben auf inneren Ursachen beruht. Aus diesem Grunde glaube ich die genannten Periderme unter die Wund- periderme rechnen zu dürfen, wenngleich man es bei der Zerklüftung nicht mit einer pathologischen Erscheinung zu tun haben wird. Ich werde den Vorgang kurz beschreiben: Nach Jost (1890, pag. 458) treten im Rhizom von Gentiana cruciata kreisförmige Periderme sowohl in der Außenrinde als im Mark auf, wodurch letzteres herausgeschnitten wird. Beide Periderme kommunizieren späterhin allenthalben, und durch Verwesung der so ausgeschalteten Gewebemassen entstehen Löcher im Rhizom. So werden gewisse Gewebepartien: Mark, Rinde, die Blatt- und Leitbündelspuren abgefallener Blätter und späterhin sekundäres Holz und sekundäre Rinde entfernt, wodurch eine weitgehende Zerklüftung des Rhizoms bewirkt wird und nur die funktionsfähigen Leitbündel stehen bleiben. Diese sind mit Periderm umgeben, das fortgesetzt die alten Tracheen und Siebröhren abstößt. Das Korkgewebe ist hier, wie nach A. Meyer (1881, pag. 187) auch bei Sedum, mehrschichtig. Bei den analogen Erscheinungen im Rhizom von Aconitum napellus tritt an den Leitbündeln Borkenbildung durch konzentrisch gelegene Periderme auf, die nach A. Meyer (1881, pag. 185), ebenso wie auch bei Salvinia pratensis (Jost, 1890, pag. 501), Phelloderm und nur einschichtigen Kork erzeugen, indem die äußerste Zellschicht des nach A. Meyer (1883, Gentiana lutea, pag. 564) zentripetal entstandenen Meristems verkorkt. Die Zerklüftung der Wurzeln erfolgt auf ähnliche Weise. | C) Anhang. Der Kork von Coffea arabica und Rogiera speciosa. Über den Entstehungsort des Periderms von Coffea arabica gibt Douliot (1889, pag. 384) an, daß es in der Zylinderendodermis seinen Ursprung habe. In der Achse, die Douliot wohl untersuchte, findet sich jedoch überhaupt keine Endodermis. Das Periderm entsteht in einer Zellschicht, die nahe außerhalb des unterbrochenen Sklerenchymringes liegt. In der Wurzel wird zum Phellogen die Zell- schicht, die der Wurzelendodermis innen anliegt. Das Periderm (Taf. I; Fig. 1) besteht aus abwechselnden Schichten Phelloid (Ph) und Kork (K) und zwar ist ersteres zwei bis vier Zelllagen dick, letzterer ist meist einreihig. Jede Gewebelamelle, bestehend aus je einer Phelloid- und Korkschicht, stellt ein ge- sondertes Periderm dar, das genetisch mit dem nächst älteren (Ph’) nicht zusammenhängt, also aus der nächstinneren Zellreihe entstanden ist. Daher treffen die Radialwände der einzelnen Gewebelamellen nicht aufeinander. Die einzelnen Periderme entstehen zentrifugal, und die äußerste Zellreihe wird zum Kork. Die Korkzellen zeigen im Bau eine auffallende Eigentümlichkeit, die von den bisher bekannten Erscheinungen im Kork abweicht. Die Primärmembran ist im äußeren Drittel der Radialwand sekundärer Korkzellen leistenförmig stark verdickt (a). Die Leiste läuft in tangentialer Richtung rings um die Zelle herum, so daß diese ®-zellenartiges Aussehen haben. Die Verdickung ist nicht gleichstark rings um die Zelle, wie dies bei den ®-Zellen der Fall ist, sondern sie schwillt an einer Stelle stark an, während sie an anderer Stelle fast ganz oder voliständig verschwindet, so daß die Erscheinung im Tangentialschnitt wulstig und höckerig ist (Taf. I; Fig. 2). Der Wulst ist leicht kutinisiert und stark lichtbrechend. Die = 1504 verholzte Primärmembran stellt sich nach Färbung mit Phloroglucinsalzsäure als feine Lamelle dar, die mitten hindurchläuft (b). Die Suberinlamelle zieht sich über die Leiste hinweg (c). Tertiärauflagerungen sind nur an der Ausenseite vorhanden und sind ebenfalls leicht kutinisiert (d). Es ist daher schwer, mit Sicherheit zu konstatieren, daß die Suberinlamelle in der Tat dem Wu'st aufliegt, und nicht umgekehrt dieser nur aus Tertiärauflagerungen besteht, da durch die starke Lichtbrechung des Wulstes die Verhält- nisse noch mehr verwischt werden, als sie es bereits durch die Kutinisierung des Wulstes und der Tertiärauflagerungen sind, wodurch diese gleiche Reaktion wie die Suberinlamelle geben. Doch geht die Lage letzterer unzweideutig aus Verletzungen der Lamelle hervor, die ich beim Präpärieren mit- unter beobachtete (Taf. I; Fig. 1,e). Die Suberinlamelle reißt gelegentlich an der Stelle, an der sie unter die Tertiärauflagerungen tritt, durch und rollt sich von der ganzen Verdickung in einem Bogen nach innen ab, bis zu dem Punkt, an dem die Zellwand wieder ihre normale Dicke bekommt. Die Verdickung liegt dann frei von der Lamelle da. Hieraus geht weiter hervor, daß die Suberinlamelle nicht in unlösbarem Verbande mit dem Wulst steht, während ich nie beobachtete, daß sie sich von der übrigen Radialwand abhob. An der äußeren Tangentialwand ist sie, solange sich die Zellen im Sekundärstadium befinden, ebenfalls gelegentlich abgehoben. Die Verdickungen sind nicht in allen Zellen und allen Korkschichten gleich stark ausgeprägt und fehlen oft streckenweise ganz. Diese Zellen nun, die frei davon sind, zeigen eine keilförmig nach außen zunehmende Verdickung der Primärmembran (Taf. I; Fig. 3, a). Der Keil nimmt etwa das äußere Viertel der Radialwand ein und ist gleich der ®-zellartigen Verdickung kutinisiert und im Inneren verholzt. Auch Mitteldinge zwischen keilförmiger und wulstförmiger Verdickung kommen vor, bei der der Keil in eine leichte wulstige Verdickung ausläuft, die an der Stelle der ®-zellenartigen Verdickung liegt. Dies ist das einzige Bild, das einem Entwicklungsstadium der Verdickung entsprechen könnte. Doch müßte sich dann der Wulst unter der Suberinlamelle bilden und diese auftreiben, was jedoch kaum anzunehmen ist, da ich keine Zunahme der Häufigkeit der Verdickung mit dem Alter der lebenden Zellen feststellen konnte. Hingegen habe ich aber auch im Primärstadium die wulstige Verdickung nie gefunden, so daß man wohl annehmen muß, daß sie unmittelbar vor Eintreten des Sekundärstadiums, also fast gleichzeitig mit der Suberinlamelle entsteht. Welche Bedingungen die Wulstbildung auslösen könnte, vermochte ich nicht festzustellen, da keinerlei Regelmäßigkeit im Auftreten derselben zu konstatieren ist. Man kann nicht selten Korkzellreihen sehen, die nur die keilförmige Verdickung besitzen und unter diesen Jüngere Zellreihen, die die Wulstbildung häufig und umfangreich zeigen. Die angegebenen Verhältnisse ermöglichen eine eigentümliche Art der Lostrennung der Gewebe- lamellen (Taf. 1; Fig. 3). Während die Zerreißung des Korkes sonst meist in der Zelle selbst stattfindet, geschieht dies bei Coffea in der Weise, daß das Phelloid mit samt der Primärmembran der nächstinneren Korkzellreihe sich loslöst, so daß die Suberinlamelle freiliegt (b). Hierbei wird ein Teil der Primärmembran der Radialwand der Korkzelle mit herausgerissen (c), und zwar die keilförmige Verdickung der Zellen, die keine ®-zellenartige Verdickung aufweisen. Aber auch aus den letzteren kann, wenn auch sehr selten, ein ebensolches keilförmiges Stück mit herausgerissen werden, so daß rechts und links zwei backenartige Stücke (d) stehen bleiben, zwischen denen ein keilförmiger Spalt klafft. Daraus geht hervor, daß der Zapfen immer vorhanden ist und daß die wulstförmige Verdickung erst wieder aus beiderseits auf den spitzen Teil des Keils aufgelagerten Backen gebildet wird. Der Keil scheint zwischen den Backen fester verankert zu sein, als da, wo diese nicht vorhanden sind. Alle diese Verhältnisse sind nur in dem Wurzelperiderm klar zu erkennen, während sie im Achsenperiderm viel undeutlicher sind. Der Wulst ist hier, wenn überhaupt, nur sehr gering aus- gebildet, so daß er nur durch seine leichte Wellung auffällt, die durch die ungleichförmige Dicke desselben hervorgerufen wird. Dieser Umstand hat jedenfalls Douliot (1889) dazu verleitet, darin einen Caspary’schen Streifen (assise plissee, pag. 384) zu erblicken, der jedoch mit den angegebenen Verhältnissen offenbar durchaus nichts zu tun hat. Auch auf der Zeichnung (pag. 384) sind falschlich Caspary’sche Streifen angedeutet. In derselben Weise läßt sich Douliot (1889, pag. 383, Fig. 61) über Rogiera cordata fälschlich aus. ae In Rogiera speciosa fand ich die Verhältnisse im Prinzip ähnlich wie bei Coffea. Doch wird hier kein reines Phelloid gebildet, sondern alle Zellen legen im allgemeinen Suberinlamellen an, oder doch nur wenige bleiben ohne dieselbe. Interzellularen sind nicht vorhanden. Das Periderm wird in der Achse in der ersten bis dritten Zellschicht unter der Epidermis im Collenchym angelegt und entwickelt sich durchschnittlich bis fünf Zellen Dicke, worauf sich innen anschließend ein neues bildet. Auch in diesem Periderm fand ich, jedoch noch seltener als bei Coffea, und nur in der Achse, die charakteristische wulst- förmige Verdickung der Radialwand, und zwar stets nur, wie bei Coffea, in der äußersten Zellschicht des Korkes, also derjenigen Schicht, deren Zellen an ihrer Außenseite durch die unveränderte Hälfte der ursprünglichen Initialzelle gebildet werden. Man kann an diesem Material beobachten (Taf. I; Fig. 4), daß der Verdickungswulst da, wo er angelegt wird, bereits im Primärstadium entsteht, und zwar bedeckt er die Kante der äußeren, unveränderten Hälfte der ursprünglichen Initialzelle (d). Er ist im Primärstadium nicht kutinisiert und die Primär- membran nicht verholzt. Man kann wohl mit Recht annehmen, daß sich dieselben Tatsachen bei Coffea nur der Beobachtung entziehen. Demnach würde sich der Entwickelungsgang der angegebenen Erschei- nungen folgendermaßen gestalten (Taf. I; Fig.4): Die Initialzelle, eine Collenchymzelle, streckt ihre Radialwände in einer schmalen tangential verlaufenden Zone und legt eine Tangentialwand an (a). Die innere der so entstandenen Zellen (b) teilt sich als Phellogenzelle zentripetal weiter. Die äußere wird zur primären Korkzelle (c). Diese vergrößert sich etwas in radialer Richtung, indem der junge, innere Teil derselben weiter wächst. So ist eine Zelle gebildet, die außen den Charakter einer kollenchymatischen Zelle, innen Primärcharakter trägt. Die innere Kante des kollenchymatischen Teils legt zu beiden Seiten halbrunde Backen aus Kohlehydrat auf, die den Ringwulst bilden (d). Inzwischen verstärkt sich der innere Teil der Zelle noch weiter und letztere tritt in das Sekundärstadium ein, indem die Suberinlamelle ringsum die Zelle auslegt, also auch den Ringwulst überkleidet (e). Dieser wächst nun nicht mehr, sondern behält seine bis dahin erhaltene Gestalt und Dimension, die sehr verschiedenen Grad erreichen kann, bei. Gleichzeitig kutinisieren die Backen mitsargt dem Stück der alten Radialwand der ehemaligen Initial- zelle und in der ganzen Radialwand verholzt die Primärmembran. Bei Coffea, nicht aber bei Rogiera, wird dann noch an der Außenwand eine Tertiärschicht aufgelagert, und die Zellen bleiben nun noch geraume Zeit am Leben. Wird kein Ringwulst angelegt, so legt die Suberinlamelle sich direkt auf die alten Radialwände der ehemaligen Initialzelle, die dicker sind als der innere junge Teil der Wand, wodurch die Radialwand die keilförmige Verdickung nach außen aufweist, die ebenfalls kutinisiert. Der ganze alte Teil der Zellwand wird beim Lostrennen der außen liegenden Gewebepartien, resp. der älteren Peri- derme bis auf die Suberinlamelle abgerissen, wobei der keilförmige Teil zwischen denselben heraus- gezogen wird. Bibliotheca botanica, Heft 79, 5 IE Teil Wurzel-, Zylinder- und Leitbündel-Endodermis. Unter einer Endodermis versteht man nach A. Meyer (1907, pag. 51) eine stets einschichtige, physiologische Scheide, die zur Abgrenzung bestimmter Gewebemassen voneinander dient und aus typischen Endodermzellen zusammengesetzt ist. Das Hauptcharakteristikum der Endodermis ist der Caspary’sche Streifen. Die Endodermis kann sich bei den Dicotylen darstellen als Wurzel-Endodermis, Zylinder-Endodermis, Leitbündel-Endodermis und als Bestandteil des ,,Polyderms“, eines Gewebes, das weiter unten spezielle Besprechung erfahren soll. Die Wurzelendodermis der Dicotylen hat bei Krömer (1903) eine fast erschöpfende Behandlung gefunden, so daß ich nur relativ wenige ergänzende Tatsachen nachzutragen habe. Da jedoch bislang die Zylinderendodermis und die Leitbündelendodermis noch keine eingehende Würdigung gefunden haben, so willich zumal die Beobachtungen mitteilen, die ich neben meiner Hauptarbeit an diesen Geweben gemacht habe. Leitbündelendodermen wie Zylinderendodermen gleichen im Prinzip gänzlich den Wurzelendo- dermen. Außer einigen ontogenetischen Besonderheiten der Zylinderendodermis habe ich keine einschneidenden Unterschiede im Bau der Scheiden nachweisen können, und ich verweise daher vor- nehmlich auf die Arbeit von Krömer (1903). Ich kann alle drei Scheiden infolgedessen der Einfachheit halber zusammen behandeln. Die Endodermzelle. Die Endodermzelle weist bekanntlich in ihrer Entwickelung einen Embryonalzustand, Primär-, Sekundär- und Tertiär-Zustand auf. Im Embryonalzustand zeigen die Zellen durchaus den Charakter von Meristemzellen. Der Primärzustand ist charakterisiert durch den Caspary’schen Streifen. Dieser ist bekanntlich vielfach wellig verunebnet. Über die Natur und Herkunft dieser Wellen sind eingehende Untersuchungen von Rimbach (1893) angestellt. Nach seinem Befund (pag. 190) ist der Caspary’sche Streifen außer in der Wurzelendodermis in der unverletzten Pflanze nicht gewellt, sondern die Wellen entstehen hier erst nachträglich durch Aufheben des Turgors und damit verbundener Spannungsänderung der Wand. In der Wurzel hingegen sind die Wellungen des Caspary’schen Streifens nach Rimbach bereits in der lebenden Zelle, also vor der Präparation vorhanden. Sie fehlen nur in der Wurzelendodermis der Gramineen, Palmen und Bromeliaceen, wo sie jedoch bei der Präparation auch hervorgerufen werden (pag. 106). Die in der lebenden Wurzelendodermis vorhandenen Wellungen stellen sich dar als mehr oder minder regelmäßige Falten, die entstanden sind durch die Wurzelkontraktion, was aus den folgenden Tatsachen hervorgeht: Der Grad der Wellung ist nach Rimbach (pag. 105) nicht in allen Teilen der Wurzel gleich. ,,Bei vielen Pflanzen ist die Wellung im basalen Teil der Wurzel sehr stark, nimmt von da nach der Wurzelspitze ab und zeigt sich im Endteil der Wurzel nur ganz schwach, oder fehlt hier auch gänzlich, so daß in diesem Falle die radialen Längswände einfach gradlinig sind.“ So besitzt die Wurzelendodermis von Phaedranassa chloracea in ein bis drei Zentimeter Abstand von der Ei Ben Wurzelbasis auf das Millimeter durchschnittlich 264 Wellen von bis 1/300 Millimeter Höhe, während in 10—12 cm Abstand von der Basis auf das Millimeter nur 168 Wellen von bis 1/400 Millimeter Höhe kommen. So steht die Wellenlänge im umgekehrten Verhältnis zur Wellenhöhe. Die Querwände besitzen nach Rimbach (1893, pag. 106) nur dann Wellungen des Caspary’schen Streifens, wenn sie in schiefem Winkel zur Längsachse stehen, und die Wellung ist um so stärker, je mehr die Querwand zur Achse geneigt ist. Solche Wände, die in rechtem Winkel zur Längsachse stehen, zeigen keine Wellung. Die Reaktion des Caspary’schen Streifens ist nach Krömer (1903, pag. 94) diejenige, die man gewöhnlich als Holzreaktion bezeichnet. An Reagentien zur Sichtbarmachung des Caspary’schen Streifens, die bei Krömer (1903, pag. 91) zusammengestellt sind, kamen auch für diese Arbeit hauptsächlich in Betracht: Phloroglucin-Salzsäure, konzentrierte Schwefelsäure, Chromsäure, Chlorzinkjod und Eau de Javelle als Aufhellungsmittel, ferner Methylenblau-Glycerin, das von Rumpf (1904, pag. 21) angegeben ist. Die vorstehenden Reagentien rufen fast ausnahmslos im Caspary’schen Streifen aller Endodermzellen die ihnen entsprechende Reaktion hervor. Sie versagen jedoch nach meinen Beobachtungen in bezug auf Farbreaktion völlig bei einigen Myrtaceen (Melaleuca ericifolia, Eugenia Ugni, Myrtus communis, Leptospermum laevigatum). Es ist hier in der Wurzelendodermis unmöglich, nach Vorbehandlung mit Eau de Javelle mittelst Phlorogluein-Salzsäure, Chlorzinkjod oder Methylenblau-Glycerin einen distinkten Primärzustand zwischen dem embryonalen und sekundären festzustellen, da sich kein Cas- pary’scher Streifen durch Färbung ermitteln läßt. Man könnte in diesem Falle einen Primärzustand leugnen, wenn nicht kurz vor dem Eintritt des sekundären eine Wellung und stärkere Lichtbrechung in den Radialwänden der Zellen sich einstellten, die denselben das Ansehen nicht mit Reagentien behandelter Primärendodermzellen gäben. Da nun auch in dem Sekundärzustand eine Färbung des Streifens nicht durchzuführen ist, so kann man der Ansicht sein, daß der charakteristische, die Färbung auslösende Stoff vielleicht bei der Präparation verloren geht. Diese Anschauung wird gestützt durch eine Beobachtung, die ich bei Leptospermum laevigatum machte. Da hier die Holzreaktion der Tracheen durch eine auch noch so geringe Vorbehandlung mit Eau de Javelle ausbleibt, konnte ich auf analoge Verhältnisse des Caspary’schen Streifens schließen. Wenngleich diese diffizilen Verhältnisse ohne diese Vorbehandlung äußerst schwierig zu eruieren sind, konnte ich doch einigemale mittels Phloroglucin- Salzsäure eine geringe und undeutliche Färbung an der Stelle des Caspary’schen Streifens, der im inneren Drittel der Radialwand liegt, wahrnehmen. Diese Färbung schwand jedoch ziemlich schnell, so daß es den Anschein hat, daß der aktive Stoff auch in diesem Reagens sich löst. Bei Myrtus communis kann man im Sekundärzustand schon eher eine lichte rote Färbung der Radialwand erzielen, wenn man Bau de Javelle-Behandlung vermeidet. Doch tritt diese Färbung auf der ganzen Wand ein und nicht nur im Caspary’schen Streifen, der auch hier im inneren Drittel der Wand liegt. Demnach scheint hier die Radial- wand im allgemeinen zu verholzen, so daß man dadurch keine genaueren Aufschlüsse über Ont Reaktion des Streifens erhält. Da sich frisches wie Alkoholmaterial gleich verhält, so könnte man der Ansicht sein, daß der die Reaktion verursachende Stoff vielleicht schon mit dem Tode der Zelle (der bei der Zartheit der erforder- lichen Schnitte naturgemäß eintreten muß) in das umgebende Medium tritt, wenn nicht an derselben Endodermis wiederum die gegenteilige Beobachtung zu machen wäre: Die Wurzelendodermis ist im all- gemeinen völlig geschlossen. Sehr selten findet sich zwischen den sekundären Zellen eine primäre Durch- laßzelle vor. Bei sehr großer Ausdauer kann man nun den Fall finden, daß zwei dieser Zellen unmittelbar nebeneinander liegen, so daß man die Radialwände zweier abnorm lange im Primärzustand verharrender Endodermzellen vor sich hat. An dieser Stelle nun kann man den Caspary’schen Streifen in normaler Weise sichtbar machen, ohne daß die Färbbarkeit durch Eau de Javelle vernichtet wird oder allmählich zurückgeht. Im Gegenteil stellt sich der Streifen hier mittels Phloroglucin-Salzsäure, Chlorzinkjod oder Methylenblauglycerin mit besonderer Prägnanz dar. Nach Behandlung mit Chromsäurelösung oder konzentrierter Schwefelsäure (ohne Vorbehandlung mit Eau de Javelle) bleibt nach Verschwinden der Kohlehydrate der Tangentialverband zwischen allen Sekundärzellen an der Stelle des Caspary’schen Streifens bestehen, während die Radialwände an den von diesem freibleibenden Stellen sich voneinander RE le trennen. Auch durch Druck auf das Deckgias findet.keine Trennung der Zellen statt. Daheristnicht angängig, anzunehmen, daß der Caspary’sche Streifen etwa im Sekundärstadium fehle. In den angegebenen Pflanzen erhalten demnach die Caspary’schen Streifen offenbar zweierlei verschiedene Ausbildung, je nachdem sie im Kontakt mit Suberinlamellen sich befinden oder dauernd frei davon bleiben. Mager (1907, pag. 50) machte ebenfalls schon Beobachtungen über auffallend geringe Färbbarkeit des Caspary’schen Streifens in der Achse von Isoetes. Phloroglucin-Salzsäure und Chlorzinkjod färbten gar nicht, und Methylenblau nur sehr schwach. Er glaubte (pag. 51), daß die charakteristische Veränderung der Membranpartie des Caspary’schen Streifens hier weniger durchgeführt sei als sonst. _ Der Sekundärzustand ist durch eine Suberinlamelle charakterisiert. Diese kann ver- schiedenartige Ausbildung erlangen. In vollkommenster Weise kleidet sie kontinuierlich ringsherum die ganze Zellwand aus, wie dies nach Krömer (1903) und Plaut (1910) bei allen untersuchten Angiospermen und Gymnospermen der Fall ist und was auch für viele Pteridophyten zutrifft. Bei einigen Farnen jedoch fand Rumpf (1904, pag. 26) eine beträchtliche Abweichung in der Ausbildung der Suberinlamelle. Sie ist hier, z. B. bei Struthiopteris germanica (pag. 26), nur an der Tangentialinnen wand der Endoderm- zellen vorhanden und grenzt mit ihren Rändern an den Caspary’schen Streifen an oder steigt an diesem noch bis zur Mitte empor, was jedoch selten ist (l. e., Fig. 54). Ich fand bei einigen Dicotylen-Gattungen noch eine weitere eigenartige Form der Suberinlamelle, die sich dadurch charakterisiert, daß die Suberinlamelle nicht kontinuierlich die ganze Zelle auskleidet, sondern den Gaspary schen Streifen fast ganz oder teilweise ausspart. Ich will diese Erscheinung zunächst an der Wurzelendodermis von Rosa microphylla klarlegen (vergl. Taf. II; Fig. 9). Färbt man diese Endodermis mit Sudanglycerin, so zeigt sich in der Aufsicht auf der roten Lamelle ein farbloses Band (b), das sich etwas geschlängelt tangential über die Zellwand erstreckt. Dieselbe Erscheinung hat man bei Anwendung von Chlorzinkjod, jedoch schwach gelblich auf braunem Grunde. Bei der Betrachtung des Querschnittes einer Radialwand (a) kann man deutlich erkennen, daß die Suberinlamelle (c), von außen her verfolgt, kurz vor der Mitte der Wand scharf absetzt und nach Freilassung eines Stückes von etwa 1/,, der Zellendicke nach innen ebenso scharf wieder erscheint. Das nicht oder nur schwach gefärbte Band (b) entsteht also offenbar dadurch, daß die Suberinlamelle aus einem inneren und einem äußeren Teil besteht, die zwischen sich einen Schlitz offen lassen, der naturgemäß keine Suberinfärbung zeigt. Die freie Stelle hat ein etwas geringeres Lichtbrechungsvermögen als die Suberinlamelle, so daß sie in der Aufsicht je nach der Einstellung hell oder dunkel zur übrigen Wandfläche erscheint. Der Schlitz liegt in der Mitte der Zellwand, und aus dem Vergleich mit den Primärzellen erhellt, daß er über dem Cas- pary’schen Streifen freigelassen ist, jedoch nicht in der vollen Breite desselben, da dieser etwa 1/, der Radialwand einnimmt. Läßt man konzentrierte Schwefelsäure nach Vorbehandlung mit Eau de Javelle einwirken, so ist folgender Vorgang zu erkennen: Zunächst löst sich die Zellulose, die Mittellamelle bis zum Caspary’schen Streifen verschwindet. Darauf löst sich der freiliegende Teil des Caspary’schen © Streifens, und die beiden Teilstücke der Suberinlamelle weichen auseinander und sind frei zueinander verschiebbar. In tangentialer Richtung hingegen sind die Teilstücke benachbarter Suberinlamellen noch an ihren Rändern durch den Teil des Caspary’schen Streifens, den sie bedecken, fest verbunden zu Ketten. Diese zerfallen jedoch nach einiger Zeit, durch Auflösung des letzten Restes des Caspary’schen Streifens, in ihre Glieder. Hieraus ist wiederum ersichtlich, daß der Caspary’sche Streifen in der Tat frei von Suberin ist und nicht etwa eine dünne Lamelle, die sich der direkten Beobachtung entziehen könnte, sich noch darüber spannt. Wäre dies der Fall, so würden die Suberinlamellen benachbarter Zellen sicherlich eher auseinander weichen als die Teilstücke, da das Suberin viel schwerer angegriffen wird als der Caspary’sche Streifen. Dagegen beginnt das Auseinanderweichen bereits, wenn in andern Teilen des Schnittes noch nicht einmal die Zellu'ose gelöst ist. Ferner ist zu ersehen, daß die Teilstücke der Suberinlamellen mit ihren Rändern beiderseits mit den Rändern des Caspary’schen Streifens fest verbunden sind. Dadurch wird die Lösung des bedeckten Teiles des Streifens durch Verringerung der Angriffsfläche des Reagenses verzögert. er eS Die Zylinderendodermis der unterirdischen Ausläufer von Rosa spinosissima hat Zellen mit allseitig geschlossener Suberinlamelle, während die der Wurzelendodermis die geschlitzte Suberin- auflagerung zeigen. Dasselbe gilt von Potentilla fruticosa. Während hier der Caspary’sche Streifen das ganze mittlere Drittel der Wand einnimmt, ist doch der Schlitz der Suberinlamelle nur sehr schmal, so daß er wenig auffällt. Bei Potentilla argyrophylla sind sowohl Zylinder- als Wurzelendodermis mit dieser eigenartigen Suberinlamelle versehen. Dies trifft auch zu für die Wurzelendodermis von Rubus Idaeus. Der Caspary’sche Streifen und daher auch der Schlitz in der Suberinlamelle liegen hier nicht genau in der Mitte der Zellwand, sondern etwas nach der inneren Tangentialwand zu. Der Streifen nimmt etwa !/, der Wandbreite ein, und der Schlitz in der Suberinlamelle ist so außerordentlich schmal, daß er leicht übersehen wird. Mit Sicherheit vermag man ıhn nur mittels Chromsäure oder Schwefelsäure festzustellen. Ein ganz anderes Bild weist die Suberinlamelle der Wurzelendodermis von Rubus reflexus auf (vergl. Taf. II; Fig. 8 und Fig. 7). Auch hier wird der Caspary’sche Streifen nur partiell bedeckt von der Suberinlamelle. Doch tritt hier bei der oben angeführten Betrachtungsweise nicht ein einheit- licher Schlitz in der Lamelle in Erscheinung, sondern es laufen von einem Teilstück der Lamelle zum andern Brücken von Suberin (a), so daß dadurch über dem Caspary’schen Streifen in tangentialer Richtung gestreckte, ovale Löcher (b) in der Suberinlamelle gebildet sind, die perlschnurartig hintereinander liegen. Bei der Betrachtung des Querschnittes einer Radialwand erscheint die Suberinlamelle daher einmal geschlossen (c) und dann wieder unterbrochen (d), je nachdem man eine Brücke oder ein Loch ein- gestellt hat. An den unterbrochenen Stellen (d) kann man wahrnehmen, daß hier die ganze Radialwand dünner ist und zwar nicht nur um die Dicke der Suberinlamelle, sondern auch der Caspary’sche Streifen scheint eine Spur dünner zu sein. Es handelt sich hier vielleicht um eine Aussparung von Tüpfeln im Caspary’schen Streifen durch die Suberinlamelle. Läßt man auf die Zelle Chromsäure oder konzentrierte Schwefelsäure einwirken, so tritt naturgemäß kein Auseinanderweichen in radialer Richtung ein, da die beiden Teillamellen ja fest verbunden sind. Der ganze so frei bleibende Teil des Caspary’schen Streifens ist außerordentlich schmal und liegt mit diesem etwa zwischen dem inneren und mittleren Drittel der Radialwand. Während die eben besprochenen Formen der geschlitzten und durchlöcherten Suberinauflagerung in dem Individuum konstant waren, ist in der Zylinderendodermis der unterirdischen Achse von Rubus Idaeus, also in ein und derselben Endodermis die geschlitzte, durchlöcherte und gänzlich geschlossene Suberinlamelle wahrzunehmen. Je jünger die Endodermis ist, desto häufiger findet man die geschlitzte Lamelle, je älter, desto häufiger die geschlossene. Es liegt hier offenbar eine Entwickelung von ersterer zu letzterer über die durchlöcherte Lamelle (Taf. II, Fig. 7) hinweg vor, was mir dadurch noch wahrschein- licher wird, daß man in den ganz geschlossenen Lamellen nicht selten über dem Caspary’schen Streifen dünnere Stellen beobachten kann, die in ihrer Lage und Anordnung den Löchern entsprechen. Diese scheinen demnach mit einer zarten Lamelle ausgekleidet zu werden. Die durchlöcherte Suberinlamelle erscheint hier mitunter etwas gefaltet (Taf. II, Fig. 7). Die Breite der Falten richtet sich nach der Aus- dehnung der Löcher (b), resp. der Zwischenräume (a) zwischen diesen. Alle diese Verhältnisse sind jedoch nur schwierig zu eruieren, da die Entwickelung und der ganze Aufbau der in Betracht kommenden Endo- dermis zu unregelmäßig ist. Diese hier besprochenen Suberinauflagerungen sind keine Gattungsmerkmale, sondern kommen innerhalb der Gattung relativ selten vor. In Leitbündelendodermen der Blätter fand ich sie nie. Während Schwendener (1882) indirekt zu der Annahme kam, daß der Caspary’sche Streifen als eine besonders zugfeste Wandpartie anzusprechen sei, so habe ich bei den eben besprochenen Unter- suchungen die gegenteilige Beobachtung gemacht. Da bei geschlitzter Sekundärauflagerung der Caspary’sche Streifen, solange keine Tertiärauflagerungen vorhanden sind, an dieser Stelle allein die Zellwand aus- macht, so sollte man allerdings annehmen, daß er daher befähigt sein müsse, mechanischen Angriffen besonders gut widerstehen zu können. Dies ist jedoch nicht der Fall. Denn bei der Präparation reißen die Schnitte mit Vorliebe in der Endodermzelle am Caspary’schen Streifen durch, wodurch beim Präparieren Schwierigkeiten entstehen können. Die wichtigsten, auch hier verwendeten Reagentien auf Suberinlamellen sind bei Krömer (1903, pag. 9) aufgeführt. Es sind Sudanglycerin, Kalilauge, Chlorzinkjod, Chromsäure, Schwefelsäure und Eau de Javelle zur Vorbehandlung. Weiter erzielt man nach Roß (1890, pag. 51) eine kräftige Gelb- färbung dadurch, daß man nacheinander Phloroglucin-Salzsäure, verdünnte Alkalilauge, verdünnte Schwefelsäure einwirken läßt. Diese Reaktion gibt nach Roß eine Doppelfärbung von Korkstoff und verholzten Membranen und ist daher hervorragend geeignet zur Auffindung des Caspary’schen Streifens nach Anlage der Suberinlamelle. Diese wird, wie gesagt, gelb, der Caspary’sche Streifen hingegen intensiv rot. Die Methode ist in dieser Arbeit sehr viel zur Anwendung gelangt. Eine weitere Färbungsmethode des Caspary’schen Streifens, die ich ebenfalls mit Vorteil verwendet habe, ist angegeben von Plaut (1910, III, pag. 151). Man setzt zu einem in Gelbglycerin (Dimethylami- doazobenzol in Alkohol + Glyzerin) liegenden Präparat einen Tropfen Salzsäure, worauf sich der Streifen intensiv rot färbt. Unterläßt man den Zusatz von Salzsäure, so färbt der Fettfarbstoff nur das Suberin gelb. Eine gute Doppelfärbung von Caspary’schem Streifen und Suberin erhält man mit Gelbglycerin, wenn man das Präparat vor Einlegen in das Reagens in sehr verdünnter Salzsäure (1: 300) wäscht. Suberin erscheint gelb, der Caspary’sche Streifen rot. Alle Färbungen mit Gelbglycerin haben jedoch den Nachteil, daß sie mit Wasser ausgezogen werden, daher man das Präparat nicht auswaschen kann, sondern das gefärbte Reagens direkt als Einbettungsmittel benutzen muß, doch kann man sich durch möglichst ausgiebiges Absaugen desselben helfen. Das Tertiärstadium ist bekanntlich bedingt durch Verdickungslamellen, die auf die Wände der sekundären Zellen aufgelagert sind. — In der Zylinderendodermis sowohl wie in der Wurzel- endodermis können die Tertiärzellen durch nachträglich entstandene quer und radial gestellte Wände geteilt erscheinen, von denen die letzteren die weitaus häufigeren sind (Taf. I; Fig. 6, E). Die Wände können mitunter von größerer Dicke sein, als die Tertiärauflagerungen und in großer Zahl auftreten (Comarum palustre bis sieben Wände). Stark tangential gestreckte Zellen (Taf. I, Fig. 6, E) besitzen meist mehr Wände als mindergestreckte. Doch kommen sie ebenso häufig auch einzeln in ganz ungestreckten Zellen vor (Taf. Ill; Fig. 26, a). Da die Wände, wie ich weiter unten ausführen werde, lediglich dem Tertiärzustand angehören, so besitzen sie naturgemäß keinen Caspary’schen Streifen. Ebenso kommen Suberinlamellen darin nicht vor. Doch zeigt sich bei Comarum palustre in der Mitte der Wände hin und wieder, doch nur selten, eine Einlagerung von suberinartigen Stoffen (Taf. I; Fig. 6, b), die sich in kleinen Kügelchen auf dem Querschnitt perlschnurartig, also nicht in geschlossener Lamelle von einer tangentialen Suberinlamelle zur andern ziehen. Bei derselben Pflanze kann man auch den Fall antreffen, daß eine Wand im Querschnitt sich gabelförmig verzweigt (Taf. I; Fig. 6, a). Da diese Wände der Tertiärzellen, wie weiter unten ausgeführt wird, mechanische und zwar stützende Funktionen erfüllen, so sollen sie im weiteren Verlauf der Arbeit tertiäre Stützwände genannt werden. Tertiäre Stützwände treten in der Wurzel häufiger auf als in der unterirdischen Achse, während sie in der Zylinderendodermis, der oberirdischen Achse und in den Leitbündelendodermen der Blätter nie anzutreffen sind (siehe die Tabelle). In den Zylinder- und Wurzelendodermzellen derjenigen Pflanzen, die Polyderm ausbilden, wird oft genau so wie bei den Polydermendodermzellen nach dem Absterben der Zellen die Suberinlamelle teilweise oder ganz gelöst. Ich komme auf diese Verhältnisse in dem Abschnitt ,,Suberinlésung* aus- führlich zu sprechen. in der Tertiäre Stützwände kommen vor bei: nn unterirdischen Achse Alchemilla vulgaris .......... Callistemon semperflorens ..... Comarum palustre ........... Cuphea lanceolata............ Fuchsia eoceinea & ::......... LE ONE 2... sac... . 3 Hypericum quadrangulum .... ytnraim Salicatia......<...-.. Oenothera purpurea .......... JESSE Ee aaa oer Rela retless oF... 5... RUB SIGE ET Sern - Frosa microphylla. ........... Rosa spmosissima ...:........ SRE AUTOUR Le nec co Viola tricolor (nach Baesecke IT) ++tH++++t++4+4+4+4+4+4 + + + + Die Endodermis. Die Endodermen sind bei den Angiospermen im allgemeinen völlig geschlossene Scheiden. Bei einigen Monocotyledonen fand Müller (1906, pag. 71) jedoch, daß im kriechenden Rhizom mitunter die Zylinderendodermis nur auf der Unterseite zur Ausbildung gelangt (Iris germanica, I. pallida). Ferner fand er an Tradescantia virginica (pag. 72), daß sich die Endodermis nur über den Leit- bündeln in Halbkreisen entwickelt und zwar hier nur primär. Diesen Erscheinungen reiht sich eine Beobachtung an, die ich an den Leitbündelendodermen der Blätter von Potentilla fruticosa machte. Sie reichen nicht ganz um die Leitbündel herum, sondern bilden einen Halbkreis, der auf der Oberseite jedes Bündels liegt, während die Unterseite von einem halbkreisförmigen Sklerenchym- mantel umgeben ist. Am vollständigsten ist der Halbkreis der Endodermis über dem mittleren, großen Leitbündel ausgebildet, während über den beiden seitlichen, kleineren teils Endodermzellen, teils Parenchymzellen liegen, letztere vielfach in der Überzahl. Die Zylinderendodermis der unterirdischen Achse sowohl (Potentilla alba) als der oberirdischen (Potentilla fruticosa) wird mitunter nur sehr unvoll- kommen ausgebildet. Sie stellt sich dann nicht als geschlossener Ring dar, sondern dieser ist vielfach unterbrochen durch Parenchymzellen. An den Achsen wie in den Wurzeln der Dicotylen wurde ein dauerndes Primärstadium der Endo- dermen nicht beobachtet, wie dies nach Plaut (1910, pag. 166) z. B. für die Equisetaceen, nach Mager (1907, pag. 15) für die Salviniaceen, nach Rumpf (1904, pag. 25) bei einigen Farnen (Trichomanes radicans, Osmunda regalis) die Regel ist. Auch bei den Monocotyledonen kommt dauerndes Primär- stadium nach Müller (1906, pag. 69) bei Elodea canadensis vor. Ein dauerndes Sekundärstadium, wie es nach Rumpf (1904, pag. 25) für die Filicinen, nach Plaut (1910, pag. 151) für die Gymnospermen normal ist, fand Krömer unter den Wurzeln der Angiospermen nur bei Geranium rotundifolium und Calla palustris (1903, pag. 97). Nach meinen Untersuchungen kommen dazu noch Leptospermum laevigatum, Melaleuca ericifolia, Myrtus communis und Potentilla fruticosa. "0 ee In Rhizomen der Dicotylen habe ich diesen Fall nicht feststellen können. Die Zellen zeigten hier stets das Tertiärstadium, wenngleich mitunter die Tertiärschichten nur sehr dünn vorhanden waren (Alche- milla vulgaris, Callistemon semperflorens, Hypericum quadrangulum, Monochaetum hirtum). In der ober- irdischen Achse zeigt sich die Zylinderendodermis dauernd sekundär bei Hypericum quadrangulum (Rhizom tertiär), Monochaetum hirtum (Rhizom tertiär), Potentilla fruticosa. Die Tertiärauflagerungen sind hier meist dünn, z. B. bei Alchemilla vulgaris, Comarum palustre, Lythrum salicaria (Keimpflanze), Sanguisorba officinalis, zumal bei Callistemon semperflorens, Escallonia rubra, Rubia tinctorum. Starke Tertiärauflagerungen fand ich in der Zylinderendodermis der oberirdischen Achse nie, hingegen im Rhizom des öfteren (Comarum palustre, Fragaria vesca, Potentilla argyrophylla). Tertiärauflagerungen mittlerer Dicke im Rhizom zeigten sich z. B. bei Agrimonia eupatoria, Lythrum salicaria, Rubus Idaeus, Rosa spinosissima. Im allgemeinen kann man zusammenfassend sagen, daß in den von mir untersuchten Arten die oberirdischen Zylinderendodermen geringe Tertiärauflagerungen und mitunter dauerndes Sekundärstadium zeigten, während das Rhizom stets dieZylinderendodermis tertiär ausbildet, und zwar die Schichten stärker alsin der oberirdischen Achse, Der Schluß der Zylinderendodermis ist nicht immer vollkommen, das heißt, es bleiben mehr oder minder zahlreich primäre Endodermzellen oder Durchlaßzellen dauernd zwischen denen, die Suberinlamellen angelegt haben, liegen. Bei Spiraea Ulmaria bleiben 45 %, bei Alchemilla vulgaris 30% aller Endoderm- zellen in großen Komplexen dauernd primär. Das Mengenverhältnis zwischen eigentlichen Durchlaß- zellen und weiterentwickelten Endodermzellen ist außerordentlich verschieden bei den Arten und wechselt auch etwas innerhalb des Individuums. Die Durchlaßzellen sind in der Zylinderendodermis naturgemäß nicht wie in der Wurzelendodermis (Krömer 1903, pag. 106) den Tracheen opponiert, sondern liegen bei den Dicotylen, sofern sich überhaupt eine Regelmäßigkeit verfolgen läßt, über den durch Markstrahlen getrennten Siebteilen (Comarum palustre). Mitunter reihen sich zwei oder drei Durchlaßzellen vertikal übereinander, meistens jedoch sind sie einzeln, und nur selten liegen mehrere horizontal nebeneinander. Die Durchlaßzellen sind mitunter dort, wo sie normalerweise einzeln vorkommen, in allen ihren Abmes- sungen etwas kleiner als die umgebenden Sekundär- oder Tertiärendodermzellen (Escallonia rubra). Öfters kann man beobachten, daß die Tangentialwände der Durchlaßzellen konkav gekrümmt sind (vergl. Tafel IV; Fig. 25, D). Das Mengenverhältnis zwischen Durchlaßzellen und voll entwickelten Endodermzellen war bei Lythrum salicaria, Comarum palustre, Spiraea aruncus1:8, Escallonia rubra und Epilobium hirsutum 1:10, und auch bei Sanguisorba officinalis und Potentilla alba kommen Durchlaßzellen vor, während sie nur selten anzutreffen waren bei Agrimonia eupatoria und Rosa spinosissima. Von den einzeln liegenden Durchlaßzellen können im späteren Alter der Endodermis mitunter sich hie und da noch einige zu Sekundärzellen entwickeln, so daß die Durchlaßzellen allmählich ihre Zahl verringern. Die Zylinder- endodermen von Rubus Idaeus und Rosa microphylla sind ganz geschlossen. Während die Zylinderendodermis der Rhizome sich kontinuierlich von der Basis bis zum Vegeta- tionspunkt erstreckt, weisen die oberirdischen Achsen, wenn überhaupt, meist nur in ihrem unteren Teil eine Zylinderendodermis auf, die sich nur wenige Zentimeter aufwärts verfolgen läßt, so z. B. bei Poten- tilla alba, Spiraea aruncus, Spiraea Ulmaria. Höher in die oberirdische Achse hinauf differenziert sich die Zylinderendodermis seltener, so bei Sanguisorba officinalis bis zum letzten Viertel der Blütenstands- achse, bei Alchemilla vulgaris bis unmittelbar an den Blütenstand heran, oder bis in diesen hinein, wie bei Fragaria vesca. Im letzteren Falle erstreckt sich die Endodermis am weitesten in den Stiel der terminalen Blüte, während die übrigen Blütenstiele nur noch hie und da eine Endodermzelle in ihrer Basis besitzen. In all diesen Fällen endigen die Zylinderendodermen in der Weise, daß beim Verfolgen derselben nach oben hin Gruppen von Parenchymzellen in der Scheide auftreten, die an Ausdehnung mehr und mehr zunehmen, bis keine Endodermzelle mehr übrig ist. Andererseits kommt in ausdauernden oberirdischen Achsen auch der Fall vor (Potentilla fruticosa), daß die Zylinderendodermis sich dicht hinter dem Vegetationspunkt mit diesem dauernd weiter entwickelt, ebenso wie in einer Wurzel. le: In bezug auf das Vorkommen von Leitbündelendodermen läßt sich sagen, daß sie in den Blättern im allgemeinen dort nie vorhanden sind, wo die Achse in der vegetativen Region keine Zylinderendodermis trägt (Coffea arabica, Cuphea lanceolata, Desmanthus natans, Epi'obium hirsutum, Fuchsia coccinea, Leptospermum laevigatum, Myrtus communis, Oenothera purpurea, Oenothera biennis (einjährige wie zweijährige Pflanze), Rubus reflexus, Rubus Idaeus, Rosa microphylla, Rosa spinosissima). Von keinem Einfluß ist dabei, ob die unterirdische Achse oder der unterste Teil der oberirdischen Achse eine Zylinderendodermis führt. So zeigen z. B. die Hochblätter von Sanguisorba officinalis keine Leitbündelendodermen, da sie oberhalb des Endpunktes der Zylinderendodermis inseriert sind. Nur eine einzige Ausnahme ist mir begegnet: Spiraea Ulmaria (die auch noch in mancher anderen Beziehung Abnormitäten aufzuweisen hat, wie wir später sehen werden). Hier endet die Zylinderendodermis bereits im untersten Teil der oberirdischen Achse, und dennoch besitzen die Leitbündel der Blattstiele Endodermen. Ferner kann man sagen, daß die Leitbündel des Blattstiels dort Endodermen tragen, wo die Blätter in einer Region der Achse inseriert sind, die eine Zylinderendodermis besitzt. So sind Leitbündel- endodermen in den B'attstielen vorhanden z. B. bei Alchemilla vu'garis, Fragaria vesca, Potentilla fruticosa und Sanguisorba officinalis. Auch dort, wo die Blätter nicht an der oberirdischen Achse sitzen, sondern unmitte’bar am Rhizom inseriert sind (Comarum palustre) sind Leitbündelendodermen in den Blattstielen zu finden. Nur bei Callistemon semperflorens fand ich, daß trotz der Gegenwart einer Zylinderendodermis in der oberirdischen Achse die Blattleitbündel ohne Endodermis waren. Doch hat man es hier, wie sich später zeigen wird, bereits mit einer etwas abgeänderten Zylinderendodermis zu tun. — Leitbündelendodermen treten nicht nur im Blattstiel auf, sondern erstrecken sich häufig noch weit in die Spreite hinein. Den Verlauf der Leitbündelendodermen will ich kurz an dem Blatt von Comarum palustre als Beispiel besprechen. An der Basis desselben liegen in der Blattscheide fünf Leitbündel, deren jedes von einer Leitbündelendodermis umgeben ist. Sie laufen konvergierend auf den Punkt zu, an dem die Scheide in den Blattstiel übergeht. Hier treten die drei innersten Leitbündel zu einem einzigen mit halb- mondförmigem Querschnitt zusammen, das von einer einzigen Leitbündelendodermis umgeben ist. Kurz vorher ist noch eine Verbindung zwischen den beiden äußeren Leitbündeln, die gesondert im Blattstiel verlaufen, und den beiden nächst inneren vorhanden. Die beiden äußeren versorgen noch die Fieder- blätter mit Ausnahme der drei endständigen, und darauf schließen sich die drei Leitbündel zusammen, indem sie von einer gemeinsamen Endodermis umgeben werden. Nach kurzem Lauf teilt dieses Leit- bündel sich wieder, indem die Teile in die drei endständigen Fiederblätter hineinlaufen. Bis zur Blatt- spreite sind alle Endodermen bis auf wenige Durchlaßzellen geschlossen. Mit dem Eintreten des Leit- bündels in die Blattspreite treten in der Endodermis Zellen auf, die weder Caspary’schen Streifen noch Suberin angelegt haben, also keinen Endodermzellencharakter mehr besitzen und daher auch nichts mit Durchlaßzellen gemein haben. Sie sind ebenso stark entwickelt wie die Endodermzellen, daher sie auch nicht als meristematisch gelten können. Infolge dessen entwickeln sie sich auch nicht nachträglich zu Endodermzellen, sondern sind als ausgebildete Parenchymzellen anzusehen. Diese Zellen mehren sich, je weiter man die Leitbündel ersten und zweiten Verzweigungsgrades verfolgt, bis dieselben endlich gegen Ende ihres Verlaufes fast nur noch von diesen Zellen umgeben sind, also keine Endodermis mehr besitzen. Nerven dritten Grades besitzen überhaupt keine Endodermis mehr, sondern nur noch eine reine Parenchym- scheide. Hier ist also ein regelmäßiger und allmählicher Übergang von einer Endodermis zu einer Parenchymscheide vorhanden. Ein plötzliches Abbrechen der Leitbündelendodermis habe ich nirgends gefunden. Die Leitbündelendodermen durchlaufen immer den ganzen Blattstiel, doch ziehen sie sich verschieden weit in die Blattspreite hinein. So beginnt das Übergangsstadium mitunter schon mit dem Eintritt in dieselbe (Agrimonia eupatoria, Fragaria vesca). Dabei erstreckt sich dann die Über- gangszone noch mehr oder minder weit in den Hauptnerv hinein, z. B. bei Potentilla alba 6 mm, bei Sangui- sorba officinalis noch bis über die Hälfte der Blattspreite, während die ersten Verzweigungen keine Endo- dermzellen mehr besitzen. In den Verzweigungen ersten Grades sind sie noch ziemlich geschlossen, außer bei Comarum palustre z. B. bei Spiraea Ulmaria und bei Alchemilla vulgaris. Doch auch hier findet nach Bibliotheca botanica, Heft 79. 6 dem Ende zu ein Übergang in eine Parenchymscheide statt, so daß also nach der Peripherie des Blattes zu alle Nerven frei von Endodermzellen sind. Das Auftreten von Parenchymzellen innerhalb der Endodermis habe ich nur in der Blattspreite beobachtet, während die Leitbündelendodermen des Blatt- stiels sich als regelmäßig ringsherum laufende Scheiden darstellten. Nur bei Agrimonia eupatoria sind zwischen den Endodermzellen des Blattstieles ganze Komplexe von Parenchymzellen eingelagert. Die Menge derselben ist auf der ganzen Länge annähernd gleich, so daß also kein Abnehmen der Endoderm- zellen nach oben hin zu gewahren ist. Am vollständigsten ist die Leitbündelendodermis des großen, mittleren Leitbündels ausgebildet. In Blattstielen hingegen, in denen die Endodermen vollständig aus- gebildet werden, ist kein Unterschied zwischen den mittleren und den seitlichen Leitbündelendodermen zu beobachten (Potentilla alba, Sanguisorba officinalis). Die Leitbündelendodermen des Blattstiels und der Spreite werden stets nur bis zum Sekundärstadium entwickelt, so daß also Tertiärauflagerungen und tertiäre Stützwände in den Zellen nie vorkommen. Auch geschlitzte oder durchlochte Suberinlamellen habe ich nirgend feststellen können. Erwähnt sei zum Schluß noch, daß die Wurzelendodermis von Desmanthus natans, wie schon für die Wurzelknöllchen der Papilionaceen bekannt ist, unter gewissen Bedingungen in mehrere Leitbündel- endodermen aufgelöst sein kann. Ich fand an dem im nassen Erdreich steckenden Teil der Achse von Des- manthus natans kurze, weißliche, peridermfreie Nebenwurzeln. Sie hatten eine Länge von etwa 5—6 mm, eine Dicke von etwa 3mm und waren geweihartig verzweigt. In diesen Gebilden lag kein zentraler Leitbündel- zylinder, wie in normalen Wurzeln, sondern er war in eine ganze Anzahl, etwa fünfzehn, in einiger Ent- fernung voneinander kreisförmig gelagerte Leitbündel aufgelöst, deren jedes eine besondere Leitbündel- endodermis besaß. Der beträchtliche Zellkomplex, der von den Leitbündeln umstellt ist, weist in den Zellen grüne oder bläulich grüne Massen auf, deren Identifizierung nicht ausgeführt ist. Es handelt sich hier wohl, wie angedeutet, um mit Knöllchenbakterien gefüllte Gebilde. Nach Angabe von Schwendener (1883, pag. 12) kommen auch in Achsen mitunter Leitbündel- endodermen vor, so bei den Cyperaceen und Juncaceen und manchen Gramineen. Entwicklungsgeschichte der Endodermis. Die Wurzelendodermen entwickeln sich, wie aus allen bisherigen Untersuchungen hervorgeht, stets aus primärem Meristem. Auch für die von mir untersuchten Pflanzen trifft dies ausnahmslos zu. Das- selbe gilt der Hauptsache nach für die Zylinderendodermen der Dicotyledonen. Doch habe ich eine Anzahl Fälle ermittelt, in denen sich die Zylinderendodermis aus einem Folgemeristem entwickelt. Wie sich später zeigen wird, sind diese Pflanzen ausnahmslos solche, die Polyderm (siehe weiter unten) aufweisen. Die Entwicklung einer aus primärem Meristem sich bildenden Zylinderendodermis innerhalb der sie umgebenden Gewebe will ich am Rhizom von Comarum palustre als Beispiel klarlegen: Im ersten ausgebildeten Internodium vom Vegetationspunkt aus, etwa 4 mm von demselben entfernt, war noch keine Differenzierung der Endodermis zu bemerken. Die Region der Rinde und des Zentralzylinders war schon zu unterscheiden, jedoch war die Grenze nicht scharf. In der Rinde waren Interzellularen ausgebildet und der Zentralzylinder besaß großzelliges Mark. Im zweiten Internodium (8 mm) ist Rinde (Taf. I; Fig. 12, R) und Zylinder (C) bereits durch eine deutliche, embryonale Zylinderendodermis (E) getrennt. In ihren sehr zarten Radialwänden ist kein Caspary’scher Streifen zu sehen. Die unmittelbar nach außen folgenden Zellen, also die innersten Zellschichten der Außenrinde, sind mit Stärkekörnern erfüllt (S). Die Zellschicht unter der Epidermis beginnt kollenchymatisch zu werden, das sekundäre Dickenwachstum hatbegonnen, und neben den vier primären Tracheen sind schon einige sekundäre zu sehen, die alle verholzt sind. Das Mark beginnt im Zentrum zu zerreißen. Auf 12 mm Spitzenabstand beginnt die zweite Zellschicht unter der Epidermis kollenchymatisch zu werden. Im dritten Internodium (20 mm) ist der Caspary’sche Streifen in Bildung begriffen (Taf. 1; Fig. 12, a). Er entsteht nahezu gleichzeitig auf dem ganzen Umkreis der Zylinderendodermis und erscheint fast nur als runder Punkt, der das mittlere Drittel der Radialwand einnimmt, Er erstreckt sich allmählich fast über die ganze Radialwand der Endodermzelle. Dieses Primärstadium hat die Länge von etwa 5 mm. Auf 25 mm Spitzenabstand, im vierten Internodium, treten Suberinlamellen in verschiedenen Zellen der Endodermis zwischen den primären Leitbündeln und später auch über diesen auf. Zwischen den sekundären Endodermzellen bleibt eine große Anzahl primär in Gruppen oder einzeln bestehen. Diese werden mit fortschreitendem Sekundär- stadium mehr und mehr an Zahl reduziert, bis nur noch vor den Siebteilen einzeln liegende Durchlaß- zellen bestehen bleiben. Mit zunehmender Entfernung vom Vegetationspunkt nimmt auch die Zahl der Durchlaßzellen allmählich noch weiter ab, indem etliche sekundär werden. Mitunter teilen sie sich erst einmal tangential, und eine der Zellen, die innere oder äußere, wird zur sekundären Endodermzelle. Ich habe mehrfach beobachtet, daß das Sekundärstadium der Zellen in der Weise beginnt, daß sich winzige Suberinkörnchen auf der Primärmembran ausscheiden, die sich vermehren und schließlich zur Lamelle zusammenschließen. Im Inneren einer solchen, den Übergang vom primären zum Sekundärstadium bildenden Zelle liegen große und kleine Kugeln von Fett, das Sudanfärbung zuläßt. Es läßt sich durch Chloroform in Lösung bringen und ebenso unter Verseifung in alkoholischer Kalilauge. Bei 32 mm Ent- fernung vom Vegetationspunkt treten vereinzelt Tertiärlamellen in den Endodermzellen auf. Dieses Stadium, in dem primäre, sekundäre und tertiäre Zellen vorkommen, erstreckt sich bis etwa zu 42 mm Abstand vom Vegetationspunkt, also über etwa 10 mm. Von da ab ist die Zylinderendodermis bis auf die dauernd bestehen bleibenden Durchlaßzellen tertiär. Die Intermediärzone (Krömer, 1903, pag. 104) bleibt hier also bestehen, da keine ausgesprochene Tertiärzone ausgebildet wird. Dies würde dem Typus II der von Krömer (1903, pag. 105) aufgestellten Typen der Wurzelendodermen entsprechen. Dasselbe gilt für Agrimonia eupatoria (oberirdische Achse), Alchemilla vulgaris (oberirdische Achse), Lythrum salicaria (Rhizom), Rosa spinosissima (Rhizom), Spiraea aruncus und Sanguisorba officinalis (oberirdische Achse), Potentilla alba und Escallonia rubra. Den Typus III, bei dem alle Stadien bis zum Tertiärstadium durchlaufen werden, zeigt z. B. Calli- stemon semperflorens (Rhizom) und Viola tricolor (nach Baesecke Il). Hier werden also alle Zellen tertiär. Die Analogie in der Entwickelung der Zylinderendodermis mit der der Wurzelendodermis, welch letztere Krömer (1903) klarlegte, ist offenbar; doch ist im Auftreten des Primärstadiums nach meinen Beobachtungen in der Zylinderendodermis keinerlei Regelmäßigkeit und keinerlei Beziehung zu anderen Geweben zu bemerken. Der Caspary’sche Streifen tritt entweder ganz gleichmäßig rings um die ganze Achse annähernd gleichzeitig auf (Comarum palustre) oder auch in bezug auf die Zeit gänzlich unregel- mäßig, so daß die Primärendodermis nicht von vornherein ringsherum gebildet wird, sondern zwischen den Primärzellen noch große Komplexe von meristematischen regellos liegen bleiben, wie dies z. B. bei Escallonia rubra zu sehen ist. Diese Übergangszone vom Embryonalstadium zum Primärstadium ist nach Krömer (1903, pag. 104) in der Wurzel stets sehr klein. Da bei Escallonia rubra das Primärstadium beson- ders kurz ist, so daß Caspary’sche Streifen und Suberinlamellen fast gleichzeitig entstehen, so reicht die Embryonalzone noch weit in das Sekundärstadium hinein, und die Zwischenräume zwischen den Sekundär- zellen werden erst allmählich geschlossen. Baesecke (II) erkennt jedoch bei Viola tricolor, daß der Caspary- sche Streifen vor den Siebteilen eher auftritt als vor den Markstrahlen, die erst allmählich geschlossen werden. Der Caspary’sche Streifen wird meist zu Anfang nur schmal angelegt und er verbreitert sich erst dann kurz vor dem Eintritt des Sekundärstadiums, häufig über die ganze Radialwand (Fragaria vesca, Potentilla alba). Der Ort für den Beginn des Primärstadiums variiert außerordentlich. Er liegt bei: Potentilla fruticosa in der oberirdischen Achse auf 2 mm Spitzenabstand Potentilla alba » » Unterirdischen _,, " 1 mm er Rosa spinosissima CT à a 5 15° mm N: Spiraea aruncus » >» Oberirdischen = > 15 mm à, Monochaetum hirtum >; iy à = 16 mm . Hypericum quadrangulum ,, ,, er > + 20 mm ee Escallonia rubra oN ee i. 2 abe "mm . Lythrum salicaria Ss 7 i „ 60—70 mm 2 = 44 Diese Beobachtungen wurden im Sommer gemacht. Die Entfernungen vom Vegetationspunkt erleiden jedoch gegen Ende der Vegetationsperiode Veränderungen, indem sich die Zylinderendodermis weiter zur Spitze der Achse differenziert. In ausdauernden Achsen schiebt sie sich bis in die Knospe vor und endet dicht vor dem Vegetationspunkt. Das Primärstadium ist dann, wenn überhaupt vor- handen, nur sehr kurz. So endet z. B. die Zylinderendodermis von Comarum palustre sekundär bei etwa 2 mm Spitzenabstand. In bezug auf das Auftreten des Sekundärstadiums habe ich ebenfalls keine Regelmäßig- keit finden können. Die oben für Comarum palustre beschriebene Erscheinung, daß das Sekundärstadium vor den primären Leitbündeln etwas später auftritt, als vor den im Dickenwachstum hinzugekommenen sekundären, ist selten so ausgeprägt gefunden, da sich beide meist nicht voneinander unterscheiden. Während in der Wurzel den Tracheen geschlossene Bänder aus Sekundärzellen opponiert werden, tritt das Sekundärstadium in der Achse allenthalben in einzelnen oder zu wenigen zusammenliegenden Zellen auf, die erst allmählich ihre Zwischenräume schließen. Mitunter geht der Schluß der Endodermis so langsam vor sich, daß, wie bei Hypericum quadrangulum, noch in 25 cm Spitzenabstand große Komplexe von primären Zellen zu finden sind. Das Tertiärstadium tritt wohl immer ringsherum regelmäßig und ziemlich gleichzeitig auf. Ich habe keine Bevorzugung besonderer Punkte wahrnehmen können. Bei der Entwicklung der Tertiärlamellen bilden sich häufig Tüpfelkanäle aus, die der Tertiärschicht eine sehr unregelmäßige, höckrige Gestalt verleihen (Potentilla alba). Baesecke (Il) zeigt an Viola tricolor, daß die Zylinderendodermis sich nicht nur entsprechend dem Spitzenwachstum nach oben differenziert, sondern sich auch gemäß dem intercallaren Längenwachs- tum nach unten im Internodium fortzuentwickeln vermag, so daß man hier am Grunde jedes Inter- nodiums wieder ein Abnehmen der Endodermis bis zum Embryonalstadium wahrnehmen kann. Krömer (1903, pag. 102) macht für Sekundärendodermzellen (z. B. bei Comarum palustre) die Angabe, daß sie sich durch Quer- und Radialwände sehr spät noch teilen können. Die Teilungen sollen eine durch das Diekenwachstum geforderte Vergrößerung der Zellen ermöglichen. In den von mir unter- suchten Arten liegen die Verhältnisse offenbar etwas anders. Ich habe nicht den Eindruck gewonnen, als müßten die Endodermzellen zur Gewinnung größerer Tangentialausdehnung Teilwände bilden. Viel- mehr haben die Zellen eine außerordentliche Dehnbarkeit und ich habe nicht selten ein Tangentialwachstum von über 100 % wahrgenommen. Diese Wände (Taf. III; Fig. 26, a) gehören nach meinen Beobachtungen nicht mehr dem Sekundärstadium an, sondern dem Tertiärstadium. Sie treten erst mit den ersten Tertiärauflagerungen auf, verdicken sich dann gleichmäßig mit und nehmen mitunter (Comarum palustre) eine größere Dicke an als die Tertiärauflagerungen selbst. Bei Comarum palustre fand ich nicht selten bis sieben solcher dicker Wände in der Zelle. Von einer größeren Tangentialstreckung als bei Zellen mit weniger Wänden war dabei durchaus nicht immer die Rede. Auffallend ist, daß mit dem zunehmenden Alter des Tertiärstadiums sich diese Wände mehren, so daß sie also offenbar auch noch während der Dauer des Tertiärzustandes auftreten können. Diese Beobachtungen decken sich mit den Angaben Casparys (1858, pag. 377), daß die Anlage der Wände bei gekammerten Endodermzellen erst nach Auflagerung der Tertiärschichten stattfindet, und auch Baesecke (II) konstatiert dies an der Wurzel- und Zylinderendodermis von Viola tricolor, bei der nachträglich noch bis zu zwanzig Wände angelegt werden können. Zu beachten ist, daß diese Wände sich nicht nach dem Prinzip der Minimalfläche bilden, da sie im wesentlichen vertikal, also in der größten Zellausdehnung verlaufen. Wie ich oben andeutete, geht durchaus nicht immer eine Vergrößerung der Zelle mit der Anlage der tertiären Stützwände Hand in Hand. Vielmehr konnte ich feststellen, daß die Wände in den Achsen viel weniger zahlreich auftreten als in den Wurzeln, obgleich diese ja ein viel geringeres Dickenwachstum, also auch ein weniger ausgiebiges Tangentialwachstum der Endodermzellen durchmachen. Mir scheint daher eine andere Erklärung der biologischen Werte der tertiären Wände plausibel zu sein. Sie treten auffälligerweise am häufigsten dort auf, wo eine Zellwand von innen auf eine Endodermzelle stößt (Taf. III; Fig. 26, a. Taf. I; Fig. 6). Hier muß bei steigendem Dickenwachstum ein Druck auf die Endodermzelle ausgeübt werden, der bei der tafelförmigen Gestalt derselben vielfach für sie verhängnisvoll werden könnte. Durch eine eingeschobene Wand würde der Druck nach außen weitergegeben und so die Endodermzelle vor dem Collabieren geschützt werden. Die Wand erscheip* hiernach als rein mechanisch wirkende, für die Statik der Zelle wichtige Stützwand, die nicht etwa das Tangentialwachstum der Zelle ermöglicht, sondern vielmehr durch dieses erst bedingt ist. Schon oben führte ich daher für diese Wände die Bezeich- nung tertiäre Stützwand ein. Über den zweiten Typus der Endodermentwicklung aus sekundärem Gewebe findet sich in der Literatur keine Angabe. Höchstens könnte ein Vorgang, der durch Krömer (1903, pag. 95) für Helianthus annuus beiläufig angegeben ist, eventuell hierher gerechnet werden. In der Wurzel dieser Pflanze treten vor den Siebteilen in geringem Spitzenabstand einige Teilungen ein, und in der innersten der Teilzellen wird der Caspary’sche Streifen angelegt. Ich habe mich über diesen Fall nicht näher orientiert. An den von mir untersuchten Pflanzen trat der zu beschreibende Typ stets nur in der Achse auf, während die Wurzeln immer normale Endodermbildung zeigen. Ich wıll zunächst die Verhältnisse am Rhizom von Alchemilla vulgaris als einfachstes Beispiel klarlegen: Auf 5 mm Spitzenabstand vom Vegetationspunkt treten in einer Zellschicht, die zwischen Außenrinde un Zentralzylinder liegt, Teilungen ein. Die betreffende Zellreihe ist topo- graphisch gleichwertig derjenigen, aus der sich bei Comarum palustre (Taf. I; Fig. 12) die Zylinder- endodermis (E) bildet. Die Rindenzellen (b), die der Endodermis von Comarum palustre direkt anliegen, und die nächstfolgende äußere Schicht besitzen im radialen Längsschnitt etwas geringere Dimensionen als die übrigen Zellen der Außenwände (R). Die Zellen des Zentralzylinders (C), die der Zylinderendo- dermis innen anliegen (c), sind schmaler und mehr lang gestreckt als die Zellen der Außenrinde. Zellen verschiedener Form und Größe treten also dicht zusammen und sind nur durch die einzellige Zylinderendo- dermis (E) geschieden. Bei Alchemilla ist das Bild nun ganz ähnlich (Taf. I; Fig. 5). Auch hier ist der Größen- und Formunterschied der Außenrinden- (R) und Zylinderzellen (C) vorhanden, nur sind beide nicht getrennt durch eine distinkte Scheide, da die entsprechende Zellreihe (J) keine Caspary’schen Streifen ausbildet. Aus dieser Zellreihe (J) nun, die weiter kein besonderes Merkmal aufweist, entwickelt sich das oben erwähnte Meristem (M) und zwar in rein zentripetaler Richtung. Es bildet sich auf dem ganzen Umkreis ziemlich gleichzeitig und gleichmäßig. Die Teilung geht ziemlich schnell vor sich, so daß das Meristem bereits nach Verlauf von einem Millimeter seine normale Stärke von drei bis vier Zellen besitzt. Die äußersten Zellen sind als die ältesten am weitesten entwickelt. Kurz nach der Ausbildung wird in der innersten, jüngsten Schicht des Meristems der Caspary’sche Streifen ziemlich gleichzeitig auf dem ganzen Umkreis angelegt. Nur vor den aus dem Zylinder austretenden Leitbündeln erscheint der Caspary’sche Streifen ein wenig früher. Er erstreckt sich über das mittlere Drittel der Radialwand. Sehr bald tritt das Sekundärstadium der Zellen in Erscheinung, wiederum zuerst an den genannten Punkten. Auf 7 mm Spitzenabstand ist die Zylinderendodermis auf dem ganzen Umkreis bis auf die Durchlaßzellen sekundär ausgebildet, und sehr bald werden dünne Tertiäraufiagerungen angelegt. Das außerhalb der Zylinderendodermis liegende Meristem bi!det zwischen seinen Zellen Interzellularen aus und verstärkt sich etwas, so daß sıch die Zellen nur noch durch die ihrer gemeinsamen Genese entsprechende radiale Reihung, an die sich naturgemäß auch die Endodermzellen angliedern, vor den übrigen Zellen der Außenrinde auszeichnen. Eine solcherart aus einem Folgemeristem hervorgegangene Endodermis werde ich im Verlaufe dieser Arbeit als Folgeendodermis bezeichnen im Gegensatz zu solchen, die aus Urmeristem entstehen. Diesem ersten Typus einer Folgeendodermis entspricht die Zylinderendodermis im Rhizom von Fragaria vesca. Das Meristem bildet sich hier bei 8 mm Spitzenabstand. Die Initialzellschicht zeichnet sich dadurch aus, daß sie der sogenannten Stärkescheide innen anliegt, ein Umstand, der wiederum im Vergleich mit den Verhältnissen bei Comarum palustre (Taf. I; Fig. 12) auf topographische Gleichwertigkeit der Initialschicht und der primär gebildeten Zylinderendodermis (E) hinweist. Das Meristem wird hier drei bis fünf Zellen breit und bildet zwischen der Zylinderendodermis N a te und der nächstäußeren Zellschicht keine Interzellularen aus. Der Caspary’sche Streifen verbreitet sich von der Mitte der Radialwand allmählich über die ganze Breite derselben. Das Bildungsgewebe der Zylinderendodermis erhält später nicht immer sein meristematisches Aussehen, sondern die Zellen werden durch das Dickenwachstum zusammengedrückt oder verschoben, so daß die Radialwände nicht mehr aufeinanderstehen und sie den Eindruck von ungeordnet liegenden Rindenzellen machen. Bei Agrimonia eupatoria liegen die Verhältnisse folgendermaßen: Der oberirdische Teil des letzten Sympodiumzweiges besitzt eine prımär gebildete Zylinderendodermis. Verfolgt man diese weiter im unterirdischen Teil, so sieht man bald nach der Übergangsstelle vom unterirdischen zum ober- irdischen Teil hie und da Endodermzellen, die sich vor ihrer Anlage erst einmal tangential geteilt haben. Stets die innerste der beiden Zellen wurde zur Endodermzelle. Je weiter man nach der Basis der Jahres- produktion hin kommt, desto häufiger zeigt sich diese Erscheinung, und auch die Anzahl der Teilungen, die der Endodermbildung vorangingen, steigert sich, so daß schließlich, etwa 2 mm von der Basis entfernt, die Zylinderendodermis ringsherum gleichmäßig aus der ersten Schicht eines vier- bis fünfschichtigen Folgemeristems sich entwickelt hat. Dieser Befund ist so zu erklären, daß sich in der ersten Vegetations- zeit die Zylinderendodermis als Folgeendodermis entwickelt. Je mehr und mehr sich der Sympodium- zweig dem Stadium näherte, in dem er sich emporrichtet, um sich zur Blütenstandsachse zu entwickeln, desto mehr hat die Zylinderendodermis die Neigung, sich aus Urmeristem zu entwickeln, bis schließlich an der Übergangsstelle von unterirdischer zu oberirdischer Achse dies bereits ganz durchgeführt ist, so daß hier ein regelmäßiger Übergang von einem Endodermtypus zum andern stattfindet. In der unterirdisch kriechenden Achse von Rubus Idaeus zeigt sich dieser Übergang auch, doch ohne eine regelmäßige Entwicklung. Die Zylinderendodermis ist hier, wie oben, die innerste Schicht des zentripetal entstandenen Entwicklungsgewebes. Doch erscheint streckenweise unvermittelt, ohne erkennbare Ursache die Entwicklung aus primärem Meristem und ebenso unvermittelt wieder als Folge- endodermis. Umgekehrt liegt der Fall bei Sanguisorba officinalis. Hier ist die Zylinderendo- dermis im Rhizom normal aus primärem Meristem entwickelt. Doch bleiben vielfach dadurch, daß die Bildung unregelmäßig erfolgt, mehr oder minder große Öffnungen in der Endodermis, so daß an diesen Stellen keine scharfe Trennung von Zylinder und Rinde vorhanden ist. Nach einiger Zeit, wenn die Zylinderendodermis sekundär geworden ist, was von 1 mm Spitzenabstand zutrifft, beginnt die ihr ent- sprechende Zellreihe in den Löchern der Scheide sich zentripetal zu teilen, und wie oben entwickelt sich die Endodermis aus der innersten Schicht des Meristems, setzt sich ohne Unterbrechung an die primär gebildete an und schließt so die offen gebliebenen Stellen, was bereits auf 1,5 mm Spitzenabstand voll- endet ist. Doch kann man erkennen, daß mitunter die Zylinderendodermis von vornherein ringsherum auf kurze Strecken als Folgeendodermis auftritt, so daß auch hier eine große Unregelmäßigkeit und Schwankung in der Bildungsweise statthat, deren Ursache nicht ohne weiteres zu erkennen ist. Ein anderer Typus der Entwicklung einer Folgeendodermis als der bisher beschriebene, stellt sich in der Achse von Callistemon semperflorens dar. Auf9cm Abstand vom Vege- tationspunkt geht eine Zellschicht, die in einer Zellbreite Entfernung außen von einem Sklerenchymring liegt, in zentripetale Teilung über. Kurz hintereinander erscheinen zwei Teilwände, so daß ein drei- schichtiges Meristem entsteht. Aus der mittleren Zellschicht nun entwickelt sich die Zylinder- endodermis (mit welcher Berechtigung man hier von einer solchen reden kann, werde ich weiter unten zeigen). Sie weist also an ihrer Innenseite noch eine Zellreihe ihres Bildungsgewebes auf. Einer dieser im Prinzip entsprechenden Endodermbildung werden wir späterhin bei dem Polyderm begegnen. Bei Potentilla fruticosa zeigt sich auch für diese Art der Entwicklung ein allmählicher Übergang von einer Folgeendodermis zu einer primär gebildeten, ähnlich wie bei Agrimonia eupatoria. In der oberirdischen Achse zeigt sich zu Anfang der Vegetationsperiode eine Folgeendodermis als Zylinder- endodermis. Die entsprechenden Zellen teilen sich immer nur einmal, und die äußere Zelle wird zur Endodermzelle. Je weiter das Wachstum fortschreitet, desto mehr treten primär gebildete Endo- BEE Eu dermzellen auf, bis diese schließlich die sekundär gebildeten an Zahl überwiegen und endlich im Sommer die Teilung ganz unterbleibt, und eine rein primär entwickelte Endodermis vorhanden ist, die bis auf 2 mm an den Vegetationspunkt heranreicht. Einen wiederum gesonderten, dritten Typus findet man bei Spiraea Ulmaria. In der oberirdischen Achse liegt die Zylinderendodermis nur in dem untersten Teil. Von dem Punkt an gerechnet, an dem die’ Knospe für den künftigen Sympodiumzweig liegt, von wo aus sich die Achse zur Senkrechten aufrichtet, erstreckt sich die Scheide nur noch etwa 3 cm nach oben, und verschwindet dann allmählich. Sie ist primär gebildet aus der Schicht, die dem durch breite unverholzte Markstrahlen unterbrochenen Sklerenchymring außen anliegt. Jedoch ist sie nur über dem Sklerenchym, nicht über den Markstrahlen entwickelt. Die vorhandenen Lücken werden nachträglich geschlossen, indem sich ein etwa fünfschichtiges Meristem aus einer entsprechend liegenden Zellreihe zentripetal entwickelt, aus dessen zweiter oder drittinnerster Schicht die Endodermis hervorgeht, indem sie sich allerseits an die primär gebildete Scheide ansetzt. Verfolgt man die Zylinderendodermis nach unten im unterirdischen Teil des Sympodiumzweiges weiter, so erkennt man, daß die primär gebildete Endodermis an der Über- gangsstelle von oberirdischer und unterirdischer Achse ziemlich schnell in eine Folgeendodermis über- geht. Im selben Maße wie der Übergang stattfindet, verliert sich das Sklerenchym. Von der Knospe des fünften Sympodiumzweiges an abwärts (etwa 2,5—3 cm von der Basis des diesjährigen Wachstums) ist die Zylinderendodermis nirgends mehr primär gebildet, sondern hat sich ringsherum entwickelt als zweite oder drittinnerste Zellschicht eines ringsum gleichmäßigen, acht- bis zehnschichtigen, zentripetal gebildeten Meristems. Diese Endodermis schließt sich nur sehr langsam und unvollständig, so daß an der Basis des diesjährigen Sympodiumzweiges noch etwa 50 % aller Zellen primär sind. Einen vierten Typus einer Folgeendodermis werde ich später bei dem Polyderm zur Besprechung bringen. Sieht man ab von der Entwicklung aus einem Folgemeristem, so gleichen die Folgeendodermen inihrer weiteren Entwickelung in allen morphologischen und physiologischen Stücken gänzlich den bekannten normal entwickelten Endodermen. In denjenigen Regionen der Achse, die ihr Längswachstum beendet haben, findet sich an der Grenze des Zentralzylinders niemals mehr Meristem. Wenn nun dort eine Endodermis gebildet werden soll, so muß dieselbe stets in einem Folgemeristem, also als Folgeendodermis, entstehen. Damit steht im Einklang, daß sich die Zylinderendodermis im Rhizom von Sanguisorba officinalis im allgemeinen primär bildet, bestehen gebliebene Öffnungen jedoch später durch eine Folgeendodermis geschlossen werden. Auch in der oberirdischen Achse von Spiraea Ulmaria geschieht das Schließen der breiten Mark- strahlen erst nachträglich durch Folgeendodermen. Der allmähliche Übergang von Folgeendodermen zu normal gebildeten bei Potentilla fruticosa und Agrimonia eupatoria hängt ebenfalls damit zusammen. Niemals habe ich Folgeendodermen in Blättern wahrgenommen, wohl aber zeigte sich bei Alchemilla vulgaris bei den Blättern, die dem Rhizom direkt ansaßen, daß die als Fo! geendodermis gebildete Zylinderendodermis sich noch ein kleines Stück in den Leitbündelendodermen der Blattstiele fortsetzte und zwar soweit, als diese in der Rinde des Rhizoms verliefen. Die Fo'geendodermis ging ganz allmählich in die aus Urmeristem gebildete über, und die Grenze zwischen beiden war nur an dem Verschwinden des außenliegenden Bildungsgewebes zu erkennen. Verhältnis zwischen Stärkescheide und Endodermis. Für die Veranschaulichung dieser Verhältnisse will ich wieder Comarum palustre als Beispiel wählen (Taf. I; Fig. 12). Das Rhizom besitzt in seinem jüngsten Teile eine ein- bis zweischichtige Lage stärke- führender Zellen, die nach innen schärfer abgesetzt ist als nach außen (S). Die Zellen liegen jedoch vertikal nicht regelmäßig hintereinander, sondern die Zellreihen laufen ein Stück hinab, hören dann auf und setzen unvermittelt an anderer Stelle wieder an. Diese Zellen sind etwas kleiner, als die außen liegenden Rindenzellen (R). Man kann ‚die stärkeführende Schicht nach oben hin bis unmitte!bar zum ER. ee Vegetationspunkt verfolgen, wo sie in die jungen Blattanlagen einbiegt. Nach unten zeigt nach etwa vier Internodien der Verlauf klar und deutlich, daß die Stärkeschicht (S) nicht an die Zylinderendodermis (E) ansetzt, und etwa deren Fortsetzung bildet, sondern die Zylinderendodermis differenziert sich aus der Zellschicht, die der Stärkeschicht innen anliegt, woraus sich ergibt, daß letztere aus den innersten Zellen der Außenrinde (R) besteht. Sie läuft noch ein Stück neben der bereits sekundären Zylinder- endodermis her und verliert sıch dann allmählich. Hält man den Sproß vor der Untersuchung einen Tag im Dunklen, so ist die Stärke aus den Zellen verschwunden, und diese unterscheiden sich durch nichts von normalen Rindenzellen, abgesehen von der etwas geringeren Dimension. Ähnliche Verhältnisse fand ich bei Agrimonia eupatoria in der oberirdischen Achse. Bei Potentilla a'ba war die stärkeha'tige Region nach innen scharf abgesetzt, nach außen nahm sie jedoch sukzessive ab, so daß in der vierten bis fünften Zelle nach außen keine Stärke mehr enthalten war. Wenn im Rhizom von Fragaria vesca die stärkeführende Rindenpartie noch über das Primär- stadium der Zylinderendodermis hereinreicht, so liegt die Stärke nicht mehr in der innersten Schicht der ursprüng'ichen Rinde, sondern im außerhalb der Zylinderendodermis liegenden Bildungsgewebe derse'ben, so daß die topographischen Verhä'tnisse diese!ben wie bei Comarum palustre bleiben, dadurch daß die Stärkeablagerung wieder an die Zylinderendodermis heranrückt. Also findet auch hier die Stärke- ansammlung nur an der Innengrenze der Rinde, d. h. der gesamten Rinde, einschließlich des Bildungs- gewebes der Zylinderendodermis statt, da dieses ja mit zur Rinde zu rechnen ist. Die Stärkeablagerung ist bei Fragaria vesca drei bis fünf Zellen breit. Eine einzellige Stärkeschicht fand ich nur bei Cuphea lanceolata. Während ich niemals eine Stärkeablagerung fand, die als Fortsetzung der Zylinderendodermis gelten konnte, so gibt diesen Fall Baesecke (II) für Viola tricolor an. Hier wird die einschichtige Stärke- zone gebildet durch das Embryona'stadium der Zy!inderendodermis, mit anderen Worten, die Embryonal- zellen der Endodermis führen Stärke. Diese wird mit dem Eintritt des Primärstadiums aufgebraucht. Einen analogen Fall habe ich in der Leitbündelendodermis von Cuphea lanceolata beobachtet. Hier geht die Endodermis ebenfalls über in die einschichtige Stärkeablagerung, die durch die Parenchym- scheide der Leitbündel gebildet war, also topographisch die Fortsetzung der Leitbündelendodermis dar- stellte. Der Fall, daß gleichzeitig die Stärke in der Rinde und den Embryonalzellen vorkommt, ist nicht bekannt. Im allgemeinen kann man wohl sagen, daß auch bei den Dikotylen, ebenso wie Müller (1906, pag. 77) dies für die Monokotylen feststellte, die Stärkeablagerung nicht als eigentliche Fortsetzung der Endo- dermis anzusehen ist, sondern als Anhäufung im Parenchymgewebe von Stärke, die ihren Weg nach den Leitbündeln genommen hat. Beziehungen der Endodermis zum Absterben der Außenrinde. Bei einigen Arten zeigt sich die auffällige Erscheinung, daß die Außenrinde abstirbt, nachdem die Zylinderendodermis einige Zeit das Sekundärstadium überschritten hat. Unter diesen Umständen ist dann die Zylinderendodermis die äußerste lebende Schicht der Achse. Vornehmlich ist dies zu beobachten bei Escallonia rubra. Die Zylinderendodermis wird hier in der oberirdischen Achse in 3,5 cm Abstand vom Vegetaigonspunkt unmittelbar nach einem undeutlichen Primärstadium sekundär. Die Endodermis ist anfangs nur unvollkommen entwickelt, differenziert sich aber schließlich ringsherum, und schließt sich allmählich bis auf sehr wenige Durchlaßzellen von geringen Dimensionen. Auf 11 cm Spitzenabstand, in einer Region, in der die Zellen bereits eine dünne Tertiärauflagerung besitzen, stirbt die Außenrinde ab. Doch bleibt die Zylinderendodermis nicht allzu lange als äußerste Zellschicht be- stehen, nur über eine Zone von etwa 3,5 cm Länge, denn in etwa 14,5 cm Spitzenabstand bildet sich unter derselben ein Periderm aus, das sie naturgemäß bald zum Absterben bringt. Bereits Weiß (1890, pag. 61) bemerkt, daß bei dieser Pflanze die Außenrinde abstirbt, bevor die Korkbildung einsetzt. Die nämlichen Verhältnisse führt dieser Autor für einige korkbildende Spireen an (1890, pag. 36; Spiraea N RFF en Ms chamaedryfolia, crenata, confusa usw.). Auch die Rhizome von Crocosmia aurea, Cordyline usw. ver- halten sich nach Schwendeners Angaben so (1882, pag. 9). Ähnliche Verhältnisse fand ich bei Saxifraga rotundifolia, und zwar in der unterirdischen Achse. Da hier jedoch keine Korkbildung zu beobachten war, stellte sich nach Absterben der Außenrinde die Zylinderendodermis dauernd als äußerste lebende Schicht des Zellgewebes dar. In der Literatur sind einige derartige Fälle auch für die Wurzel bekannt geworden. A. Meyer (1881, pag. 276) beobachtet bei den Arten von Smilax, die einen Sklerenchymring außerhalb der Wurzelendo- dermis, dieser unmittelbar anliegend, aufweisen, daß die Außenrinde abstirbt (Smilax lancaefolia, S. excelsa). Schwendener (1882, pag. 8) findet, daß bei zahlreichen Gramineen und Cyperaceen die Außen- rinde nach Verlauf eines Jahres abstirbt, so daß die Endodermis lange Zeit, bis zum Einsetzen der Periderm- bildung, die äußerste lebende Schicht bildet. Weiter schließe ich noch einige Fälle aus meinen Beobach- tungen an. So zeigen sich bei Leptospermum laevigatum über der sekundären Wurzelendodermis von 6 cm Spitzenabstand inselförmige Partien der Außenrinde abgestorben. Diese breiten sich nur langsam aus, so daß meist noch lebende Partien der Außenrinde vorhanden sind, wenn die Wurzelendodermis bereits durch die später einsetzende Polydermbildung abgelöst wird. Auch in der Wurzel von Myrtus communis wird die Außenrinde, hier gleichmäßig rings herum über der Wurzelendodermis, zum Absterben gebracht. Diese wird dann ebenfalls später durch Polydermbildung abgelöst. Die Endodermen der drei letzten Fälle weisen, entgegen der von Escallonia rubra, keine Durchlaßzellen auf. So scheint also der Fall kein sonderlich seltener zu sein, daß die Endodermis die Epidermis resp. Intercutis zu vertreten hat, wenn die Außenrinde zugrunde geht. Physiologie der Endodermis. Die Endodermzelle hat, wie schon Schnee (1907, pag. 26—30) ausführt, nach ihrer endgültigen Entwicklung noch volle Lebensfähigkeit. Diese wird durch die, von anderen Zellen abweichende anatomische Eigenart durchaus nicht eingeschränkt. Besitzen doch die Endodermen überall da, wo sie nicht durch andere Gewebe (Kork, Polyderm) verdrängt werden, dieselbe Lebensdauer wie das betreffende Organ, dem sie angehören, und sie sterben erst mit den übrigen Geweben ab. Sie können daher eine relativ lange Lebensdauer besitzen, so z. B. in den Achsen der Filicinen, die ja viele Jahre alt werden können, ohne je Kork zu bilden, oder in den Rhizomen von Spiraea Ulmaria und Alche- milla vulgaris, deren Zylinderendodermen die gleiche Lebensdauer wie das Rhizom haben und mit diesem sukzessive am Unterende zugrunde gehen. Häufig jedoch wird dem Leben der Endodermis durch Periderm oder auch durch Polydermbildung ein Ziel gesetzt, oder durch das Dickenwachstum kann mitunter die längere Existenz der Endodermis unmöglich gemacht werden, da ja die Endodermzellen im sekundären und tertiären Entwicklungszustande nicht mehr teilungsfähig sind, sondern nur durch Dehnung oder begrenztes Tangentialwachstum der Vergrößerung der Peripherie folgen. So findet schließlich ein Reißen der Endodermis statt, wie z. B. am Rhizom. von Escallonia rubra, bei dem sie, wie schon bemerkt, die äußerste lebende Schicht bildet. Unter der Wunde bildet sich dann Periderm, das sich schließlich seitlich ausbreitet und die unbrauchbar gewordene Endodermis abstößt. Sie verhält sich in solchen Fällen offenbar ähnlich wie die Epidermis, der man ja vielfach auch ein Reißen infolge von Überspannung zuschreibt. Die Lebensfähigkeit der Endodermzelle setzt Permeabilität der Zellwand für Gase und gelöste Stoffe sowie Wasser voraus. Abgesehen von dem Beweis, der durch die Lebensfähigkeit selbst erbracht wird, kann man die Durchlässigkeit für Wasser und gelöste Stoffe auch noch demonstrieren durch Plas- molyse mittels Zucker-, Salpeter-, Glyzerinlösung usw. Sie tritt nur wenig verzögert ein, wie aus den Beobachtungen von Schnee (1907) hervorgeht und wie ich mich selbst überzeugen konnte. Doch bestehen bezüglich der Permeabilität der Endodermis für gelöste Stoffe sehr komplizierte Verhältnisse, wie sich aus der folgenden Besprechung der freilich zum Teil erst in den Anfängen stehenden Untersuchungen ergibt. Schwendener (1883, pag. 10) schälte die Außenrinde eines Rhizoms von Carex hirta an einer Bibliotheca botanica. Heft 79. 7 hors Stelle großenteils ab und tauchte den Teil in wässrige Jodlösung. Sowohl Außenrinde als Endodermis wie Markparenchym enthalten Stärke. Diese wurde nun lediglich in der Außenrinde gebläut, während das Markparenchym dauernd keine Färbung der Stärke zeigte, so daß die Zylinderendodermis eine scharfe Grenze für die Wanderung des Jods in den Geweben bildete. Erst nach langer Zeit färbten sich auch die Stärkekörner der Endodermis schwachrot, zum Zeichen, daß geringe Mengen von Jod durch die Zell- wand hindurchgegangen waren. Über die Innenwand der Endodermzellen gelangte das Jod jedoch nicht hinaus. Ferner färben sich bei einem analogen Versuch Schwendeners (1. e., pag. 10) mit Triticum repens die Tertiärlamellen der Zylinderendodermis des Rhizoms erst nach Einwirkung von zehn Stunden mit Jod, in der Wurzelendodermis von Iris florentina und Convallaria majalis überhaupt nicht. In letzterer verursachte auch Chlorzinkjod unter analogen Verhältnissen keine Färbung der Tertiärlamellen. Ebenso ist die Suberinlamelle absolut impermeabel für Tannin, wie aus folgenden Versuchen desselben Autors hervorgeht (pag. 11). In die Tracheen eines Rhizoms von Iris germanica wurde Tanninlösung injiziert, und dieselbe tagelang mittels eines Aspirators hindurchgesaugt. Die Querschnitte wurden in Eisen- salzlösung getränkt, und nun zeigte sich, daß lediglich der Zentralzylinder Tintenfärbung annahm, während Außenrinde und Tertiärschichten der Endodermzellen durchaus farblos blieben. Die Tertiärschichten angeschnittener Zellen nehmen jedoch die Färbung sehr gut an (1. c., pag. 15). Diese Resultate bezogen sich auf alte, ausgewachsene Endodermen; anders verhalten sich Primär- endodermen, wie die der Equisetaceen und der Primaer- und Übergangszone der Wurzelendodermen (pag. 6). Diese sollen, wie Schwendener behauptet, dem Saftverkehr zwischen Innen- und Außenrinde gar keine Schwierigkeiten bieten. Wieweit dies zutrifft, ist nicht zu ersehen, da Experimente darüber nicht angegeben sind. Daß jedoch die Membranen der Primärzellen wesentlich größere Permeabilität zeigen a!s solche mit Suberinlamellen, geht unzweifelhaft aus folgendem Versuch Schwendeners hervor (pag. 15): Wie in einem früher beschriebenen Versuch wurde Tanninlösung durch die Tracheen gesaugt, aber diesmal wurde eine Wurzel gewählt, deren Endodermis Durchlaßzellen führte (Iris germanica). Es zeigte sich nach Einwirkung des Eisensalzes, daß die Tanninlösung durch die Durchlaßzellen hindurch- getreten war, und von diesen Punkten aus verlor sich die Tintenfärbung allmählich in der Außenrinde. Auch Chlorzinkjod und Jod treten bei Einwirkung von außen ohne weiteres durch die Durchlaßzellen in das Innere des Zylinders (pag. 9, 16). Junge Endodermen, führt Schwendener aus, sollen jedoch mitunter bereits das Vordringen des Jods hindern, so daß dies erst nach 14, Stunden in den Zylinder eindringt. Leider kann man nicht ersehen, ob es sich hier um primäre oder bereits sekundäre Endodermen handelt. Jedenfalls ist er der Meinung, daß die Impermeabilität der Endodermis erst mit fortschreitender Entwickelung allmählich wächst. Dies erscheint nicht unglaublich, wenn man sich erinnert, daß ja die Suberinlamelle vermutlich aus einem Körper besteht, der sich langsam chemisch verändert und erst allmählich seine typischen Eigen- schaften erwirbt. Im Zusammenhang mit dieser Erscheinung ist Schwendener der Ansicht, daß Endo- dermen, deren Zellen Tüpfelkanäle besitzen (Palmen, Potameen, Gramineen), während der Ausbildung der letzteren noch den Stoffaustausch zwischen Innen- und Außenrinde gestattet haben, so daß derselbe durch die Tüpfel begünstigt würde und die Suberinlamelle quasi als Schließhaut im Tüpfel wirken müßte. Dort, wo die Tertiärlamellen keine Tüpfelkanäle ausgebildet haben, soll der Stoffaustausch durch die Zellen zur Zeit der Bildung der Lamellen bereits eingestellt gewesen sein (Wurzeln von Dracaena, Cordyline, Iris usw.). Doch erscheint es durchaus unwahrscheinlich, daß der Stoffaustausch völlig eingestellt wırd. Bei den Versuchen Schwendeners ist nichts über den Lebenszustand der Zellen gesagt. Doch geht aus den Experimenten mit Jodwasser hervor, daß man es mit abgetöteten Zellen zu tun hat. Denn nach Rufz de Lavison (1910, pag. 237) vermag dieses Reagens lebende s Zytoplasma nicht zu durchdringen, sondern wandert lediglich in den Zellwänden des lebenden Gewebes. Da nun Schwendener die Färbung der Stärkekörner als Indikator für das Vordringen der Lösung benutzt, so muß das Jod also ins Innere der Zellen gedrungen sein, was nur im toten Gewebe möglich ist. Wenn nun in dem angegebenen Versuch die Jodlösung an der Endodermis Halt macht, so hat man es offenbar mit einer Wirkung der Suberinlamelle zu tun. Daß dieselbe für gewisse Stoffe impermeabel ist, ergibt sich weiter aus der SEIEN = angeführten Tatsache, daß Tannin von den primären Durchlaßzellen einer Endodermis durchgelassen wıra, von deren sekundären Zellen jedoch nicht. So geht als wesentlichstes Moment aus den Schwendener’schen Versuchen hervor, daß die Suberinlamelle in der Tat imstande ist, gewisse Stoffe am Durchtritt durch die Endodermis zu hindern. In neuester Zeit sind weitere Untersuchungen über die Permeabilität der Endodermis durch Rufz de Lavison (1911) angestellt. Er weist auf analytischem Wege nach (pag. 201), daß eine Erbsenpflanze mit intakten Wurzeln weit weniger Ca (NO?) ? aufnimmt, als eine solche, deren Wurzeln durch kochendes Wasser getötet wurden, obgleich erstere viel stärker transpiriert. Andererseits wird Ca Cl? von einer Erbsenpflanze durch eine intakte Wurzel langsamer aufgenommen als das Wasser, in dem das Salz gelöst ist (pag. 202), was daraus hervorgeht, daß die dargebotene Lösung sich konzentriert. Im Gegensatz dazu nehmen abgeschnittene Zweige Wasser und Salz gleichschnell auf, und zwar mit Leichtigkeit, so daß Calcium nach einiger Zeit in allen Geweben nachzuweisen ist. Aus den Versuchen geht hervor, daß die lebende Wurzel auf das Eindringen gewisser Stoffe in die Pflanze retardierend wirkt. Für diese Wirkung macht Rufz de Lavison (pag. 202) vor allem die Endodermis derselben verantwortlich und zwar nimmt er an, daß das Zytoplasma der Endodermzellen diese Stoffe zurückhalte, da getötete Wurzeln die Salz- lösung ungehindert in die Achse treten lassen. Da jedoch der Tod durch kochendes Wasser bewirkt wurde, so ist mir recht wahrscheinlich, daß durch Dampferzeugung die Gewebe der Wurzel zerrissen wurden und so die Salzlösung durch Verletzungen der Endodermis freien Eintritt in die Tracheen fand. Rufz de Lavison sagt an anderer Stelle (pag. 204, Anm.) selbst, daß er keine speziellen Eigentümlichkeiten des Endoderm- zellenprotoplasten annehme. Auf Grund der Tatsache, daß Plasmolyse in den Endodermzellen gegenüber dem umliegenden Gewebe etwas verzögert eintritt, hier also sicher die Suberinlamelle retardierend wirkt, kann man wohl mit mehr Wahrscheinlichkeit annehmen, daß auch in den angeführten Experimenten die Suberinlamelle die Verzögerung bewirkt haben mag. Permeabel ist die Endodermzelle (und somit auch die Suberinlamelle) nach Rufz de Lavison (1910, pag. 240) für eine ganze Anzahl von Stoffen und zwar solchen, die den Protoplasten einer Zelle überhaupt zu passieren vermögen. Der Autor stellte die Experimente hauptsächlich mit Ammonium-Sulfocyanür-Lösung (1: 2000 bis 1: 100 000) an (pag. 238). Die betreffende Wurzel wurde zunächst während 24 Stunden in destilliertes Wasser getaucht und darauf dieses vorsichtig durch die Versuchslösung ersetzt, wobei jede Verletzung der Wurzel vermieden wurde. Nach einiger Zeit zeigte sich nach Behandlung der Querschnitte mit Nessler’schem Reagens, daß die Lösung alle Gewebe gleichmäßig durchdrungen und die Endodermis dem Vordringen keine Grenze gesetzt hatte. Alle Protoplasten waren gefärbt. Weiter führt Rufz de Lavison (1910) den Nachweis für die völlige Impermeabilität des Caspary’schen Streifens (cadre subérisé 1), die ja schon aus den Schwendener’schen Versuchen bis zu gewissem Grade ersichtlich wird. In den Experimenten von Rufz de Lavison wird verfahren wie eben beschrieben (pag. 228), aber mit Lösungen solcher Stoffe (Salze, Farbstoffe, pag. 237), die nur inden Zellwänden des betreffenden Gewebes zu wandern imstande sind, den Protoplasten jedoch nicht zu durchdringen ver- mögen. Als Versuchsobjekt dient wieder die Erbse und als Beispiel der Versuchslösung eine solche von Eisensulfat. Bei Anwendung einer Konzentration von 1:5000 ist die Wurzel bereits nach 24 Stunden abgestorben und ein Querschnitt färbt sich mit Blutlaugensalz durchweg (pag. 229, Fig. 1—2). Wird eine Konzentration von 1:15 000 bis 1: 20 000 verwandt, so zeigt sich nach Behandlung der Querschnitte mit rotem Blutlaugensalz nach Zusatz von etwas Salzsäure eine Lokalisierung der auftretenden Blau- färbung in den Zellwänden, die das Eisensalz gespeichert haben, und zwar sind dies nur die der Außen- rinde und der äußeren Hälfte der Endodermis bis zum Caspary’schen Streifen. Die innere Hälfte der Endo- dermzellwände, die Zellwände des Zentralzylinders sowie sämtliche Protoplasten sind ungefärbt (pag. 231, Fig. 6—7). Das Salz vermag also nicht in den Zentralzylinder einzudringen. Nur in das untere offene Ende desselben ist etwas Eisensulfat eingetreten (pag. 230, Fig. 3—5). Schneidet man die Spitze der Wurzel ab und läßt die Eisensulfatlösung infolge der Transpiration der Blätter in den Zentralzylinder 1) Es ist seltsam, daß sich manche Autoren noch immer nicht der Idee haben entschlagen können, der Caspary’sche Streifen sei ,,verkorkt“. aufsaugen, so zeigt sich, daß die Eisenreaktion in diesem wiederum nur bis zum Caspary’schen Streifen, nicht in der Außenrinde erfolgt (pag. 234, Fig. 8—9). Die Zellwände embryonaler Endodermzellen, die also noch keinen Caspary’schen Streifen besitzen, stellen der Wanderung des Salzes kein Hindernis ent- gegen. In gleicher Weise verhalten sich Wurzeln von Mais, Bohne und Raps. Eine Erbsenwurzel bleibt nach 24 stündigem Verweilen in einer Lösung der angegebenen Konzen- tration turgeszent, gibt aber, nachdem sie wieder in reines Wasser gebracht ist, ihr Längenwachstum auf, und oberhalb bildet sich eine neue Wurzel. Doch auch bei Anwendung einer Konzentration von 1 : 280 000, wobei sich keinerlei toxische Wirkung mehr zeigt, sind noch die nämlichen Erscheinungen auf dem Quer- schnitt wahrzunehmen (pag. 232). Als höchst bemerkenswert sei hier noch die Tatsache erwähnt, daß sich auch die Interkutis der Wanderung des Eisensalzes entgegenstellt (pag. 236). Wurzeln, die dies Gewebe besitzen (Hyazinthe), nehmen das Eisensalz nur im Epiblem auf (l. c., Fig. 10—13). An Stellen, an denen eine Interkutis noch nicht gebildet ist, verhält sich die Außenrinde wie oben. Doch nicht nur für Stoffe, die zur Kategorie des Eisensulfats gehören, ist die Interkutis impermeabel, sondern auch für das vorher erwähnte Ammonium- Sulfocyanür (pag. 238). Die Suberinlamelle der Endodermis scheint hingegen für die Wanderung des Eisensulfats keine Grenze zu bilden, da, wie oben erwähnt, tote Wurzeln völlig davon durchdrungen werden. Faßt man die vorliegenden Resultate kurz zusammen, so kann man bis jetzt sagen: Stoffe, die lediglich in den Zellwänden des lebenden Gewebes zu wandern imstande sind, ver- mögen die Endodermis nicht zu passieren, da sie durch den impermeablen Caspary- schen Streifen aufgehalten werden. Solche Stoffe, die vom lebenden Protoplasten aufgenommen werden, können in ihrer Wanderung eine Verzögerung durch die Endodermis erleiden, entweder durch die Wirkung des Protoplasten der Endo- dermzellen oder wahrscheinlicher durch deren Suberinlamellen. Schließlich können gewisse Stoffe auch durch die Suberinlamellen an der Durchquerung der Endodermis gehindert werden. Zum Beweis, daß auch die Durchlässigkeit für Wasser in der Endodermis unter Umständen stark gedrückt sein kann, führt Schwendener (pag. 8) die Tatsache an, daß solche Pflanzenteile, bei denen die Endodermis durch Absterben der Außenrinde zur äußersten lebenden Schicht geworden ist, beim Liegen an der Luft nur langsam vertrocknen. De Vries (1886) macht in bezug auf Wasserdurchlässigkeit ein Experiment, indem er in das Innere einer abgeschnittenen Wurzel Wasser preßt, das nur an solchen Stellen nach außen tritt, an denen die Endodermis verletzt ist (zit. nach Rufz de Lavison 1910, pag. 227). Bezüglich der mechanischen Funktion der tertiär verdickten Endodermis ist Schwendener der Ansicht, daß sie als Festigungsmittel der ganzen Wurzel dient, was jedoch sehr anzuzweifeln ist. Viel- mehr werden die Tertiärauflagerungen vornehmlich einen Wert für die Festigkeit der einzelnen Endoderm- zellen haben. Wie ich schon zeigte, weist ja zumal die besondere Form der Tertiärverdickung, die tertiäre Stützwand, deutlich auf Unterstützung der Endodermzelle gegen radialen Druck hin. Man muß bedenken, daß die Endodermis an einer recht exponierten Stelle liegt, die für ein wichtiges, der Stoffregulation dienendes Organ wohl kritisch werden könnte. So wird von innen durch das sekundäre Dickenwachstum ein ständiger Druck auf die Endodermis ausgeübt, dem die Außenrinde wohl einen gewissen Widerstand ent- gegensetzen wird. Daher mögen die tertiären Stützwände auf die voninnen an die Zelle stoßenden Wände Bezug nehmen. Ferner mag damit zusammenhängen, daß bei ungleichseitiger oder einseitiger Tertiärverdickung wohl ausschließlich die Innen wand betont ist. Die Durchlaßzellen in tertiären Endodermen weisen mitunter im Querschnitt eine bikonkave Gestalt auf (vergl. Taf. I; Fig. 11, D. Taf. IV; Fig.25, D), woraus sich entnehmen läßt, daß sie gegenüber dem umgebenden Gewebe einen etwas geringeren Turgor haben, ein Fall, der wahrscheinlich auch in den übrigen Endodermzellen eintreten, sich aber nicht in dem Maße geltend machen wird, denn die Tertiärlamellen werden unter solchen Verhältnissen die Endodermzellen gegen Kollabieren schützen. Man wird in dieser Ansicht bestärkt, wenn man beobachtet, daß die Durchlaßzellen nie zu zweit nebeneinander EI liegen, denn die benachbarten verstärkten Zellen würden dann den schwachen Zellen keinen Schutz mehr gewähren können. Höchstens kommen die Durchlaßzellen in einreihigen, kurzen Vertikalketten vor, also längs untereinander gereiht (s. auch Schwendener, pag. 14), und das würde ja keine so erhebliche Schwächung der Schutzwirkung ergeben. Abgesehen von dieser radialen Versteifung brauchen die Endo- dermzellen die Tertiärverdickungen sicherlich auch gegen seitliche Deformation. Man bedenke, daß die Endodermis zwischen Zylinder und Außenrinde liegt, also an der Grenzzone von mitunter ganz enormen Gewebespannungen, die ja sogar zu gleitendem Wachstum zwischen diesen Geweben führen können. | III. Teil. Das Polyderm. Zusammenfassung. Die wichtigsten der Resultate des vorliegenden Abschnittes meiner Arbeit lassen sich kurz folgendermaßen zusammenfassen (siehe auch Mylius 1912): Viele der bisher als Periderm beschriebenen Gewebe haben sich als Polyderm erwiesen, und zwar tritt dieses Gewebe auf bei den Rosoideae, Neillieae, Hypericaceae, Lythraceae, Melastomaceae, Myrtaceae, Oenotheraceae. Unter einem Polyderm verstehen wir ein in ständiger Erneuerung begriffenes, lebendes Gewebe, das sich zusammensetzt aus einer Folge von in Intervallen nacheinander entstandenen Polydermlamellen, die alle untereinander genetisch im Zusammenhang stehen. Eine Polydermlamelle ist eine in einem bestimmten Entwickelungsgange entstandene Gewebelamelle, die sich im vollkommensten Falle, von außen her betrachtet, zusammensetzt aus 1. Zwischengewebe, 2. einer Folgeendodermis, 3. der Initial- schicht für die ferner anzulegende Polydermlamelle. Bei Polydermlamellen, die nach innen bereits mit anderen im Verbande stehen, fehlt die Initialschicht. — Das Polyderm umfaßt durchschnittlich zwei Polydermlamellen, wenn die Endodermen derselben ganz geschlossen sind, drei, wenn die Endodermen Durchlaßzellen besitzen. — Das Zwischengewebe ist im allgemeinen zwei bis drei Zellenschichten dick. Die Mächtigkeit desselben wechselt gleichsinnig mit der Dicke des jeweiligen Pflanzenteiles. Das Zwischen- gewebe besitzt stets Interzellularen, sofern die Zellen nicht metakutisiert sind. Es ist stets von den anderen Geweben völlig abgeschlossen durch die dazu gehörige Polydermendodermis. In Polydermlamellen, die in unfertigem Zustande vom Winter überrascht sind, ist dies dadurch erreicht, daß die Ränder der bis dahin vorhandenen Endodermpartien nach außen umgebogen sind und der vorigen Endodermis anliegen. Die Wände der Zwischengewebezellen bestehen fast immer aus reinen Kohlehydraten, doch können sie auch stellenweise metakutisiert, verholzt sowie gleichzeitig sklerotisch sein. — Die Polydermendodermen entsprechen morphologisch und physiologisch prinzipiell den bekannten Eigenschaften der Wurzelendo- dermen. Die Endodermen des Polyderms können entweder bis zum Tertiärstadium entwickelt sein, wobei tertiäre Stützwände vorhanden sein können, oder es wird nur das Sekundärstadium erreicht. In einigen Arten zeigt sich partielle Suberinauflagerung. — Die Zellen des Polyderms sind in äußerst regel- mäßige Radial- und Tangentialreihen geordnet. Die Form der Polydermzellen ist die einer vierkantigen Säule mit mehr oder minder schräg gestellten Endflächen. Die Hauptausdehnung fällt mit der Längs- achse des Pflanzenteils zusammen. Auf dem Tangentialschnitt hat die Zelle die Form eines Trapezes, auf dem Querschnitte die eines Rechteckes. Die Endodermzellen können auf dem Querschnitt ihre Haupt- ausdehnung in radialer oder tangentialer Richtung haben. Die Zwischengewebe und Initialzellen sind radial nie mehr als tangential gestreckt. — Oxalatkristalle kommen im Polyderm nie vor, wohl aber Stärke. — Das abgestorbene Polydermgewebe hat eine äußerst geringe Festigkeit und Elastizität und ist nur in sehr geringer Mächtigkeit vorhanden. Eine Polydermlamelle kann bei ihrer Längsausdehnung 1. dem Spitzenwachstum folgen, 2. kann ihre Ausdehnung in umgekehrter Richtung zur Basis hin erfolgen, und 3. kann die Tendenz zur gleich- zeitigen Bildung auf einer ganzen Strecke des Pflanzenteils vorhanden sein. Im Polydermmeristem sind zwei Typen der Teilungsfolge zu unterscheiden: Derjenige der Rosoideen, und die zentripetale Teilungsfolge, die sich bei allen andern Familien findet. — Bei der Entwickelung der Polyderm- endodermis machen deren Zellen mitunter ein starkes Radialwachstum durch, wobei die Suberinlamelle mitwächst. — Zur Polydermendodermis wird die zweitinnerste Schicht des Polydermmeristems. Die innerste, der Polydermendodermis stets unmittelbar anliegende Schicht wird zur Initialschicht, und die Zellenlagen außerhalb der Polydermendodermis werden zum Zwischengewebe. — Die zu einer Polydermlamelle gehörige Initialschicht geht nicht eher wieder in Teilung über als bis die betreffende Polydermendodermis mindestens sekundär geworden ist. Meist wird aber erst noch eine längere Ruhepause innegehalten. — Submerse Polyderme können lakunös werden; derartige Polyderme sind als Aerenchym beschrieben worden. — Nach Ausbildung von durchschnittlich zwei bis drei Endodermen bis mindestens zum Sekundärstadium erfolgt Absterben der Außenrinde. Dabei zählt die Wurzelendodermis und eventuell vorhandene Zylinderendodermis, gleich einer Polydermendodermis mit. — Im Maße der weiteren Neu- bildung von Polydermendodermen sterben sukzessive von außen nach innen die Schichten des Polyderms ab, so daß immer die ursprüngliche Endodermenzahl gewahrt bleibt. Dabei wird die jeweils äußerste lebende Zellschicht von einer Endodermis gebildet. Niemals gehen zwei Endodermen auf einmal zugrunde. Vor dem Absterben wird die Stärke aus den betreffenden Geweben entfernt. — Im Jahre werden durch- schnittlich drei, in Extremfällen ein bis sieben Polydermendodermen angelegt. Die Lebensdauer derselben beträgt durchschnittlich ein Jahr, doch kann sie sowohl geringere Zeit als mehrere Jahre umfassen. Das abgestorbene Polydermgewebe wird möglichst vom Polyderm abgetrennt. Wo dies nicht schnell genug von statten geht, tritt an unterirdischen Organen in den toten Endodermzellen Suberin- lösung ein. Das lösende Agens wandert von dem lebenden Polyderm aus in den toten Zellwänden nach außen. Es vermag nicht durch den Caspary’schen Streifen zu wandern. Je nach der Teilungsfolge sind zu unterscheiden das Rosoideenpolyderm und das zentripetale Polyderm. Weiterhin unterscheiden sich Polyderme mit unbegrenztem Wachstum, bei denen die Zahl der zur Entwicklung gelangten Polydermlamellen unbeschränkt ist, und Polyderme mit begrenztem Wachstum, die nur eine bestimmte Zahl von Polyderm- lamellen erzeugen, worauf keine Neubildung mehr erfolgt. Wo letzteres vorkommt, zeigt sich immer wiederholte Polydermbildung, indem in sukzessive tieferen Schichten neue Polyderme entstehen. Die nachgefolgten Polyderme gleichen dem Erstlingspolyderm. Die ursprüngliche Initialschicht für die Bildung des Polyderms mit unbegrenztem Wachstum und des Erstlingspolyderms bei wiederholter Polydermbildung ist die äußerste Zellschicht des Zentral- resp. Leitbündelzylinders. Die Initialzellschicht für die nachgefolgten Polyderme ist immer einige Zell- schichten nach innen vom vorigen Polyderm entfernt und liegt meist unter einem Sklerenchymring. — Polyderm kommt nur in Achse und Wurzel vor. Pflanzen, die Polyderm besitzen, bilden dies Gewebe stets in der Wurzel und in dem eventuell vorhandenen Rhizom, jedoch nicht immer in der oberirdischen Achse. — Die Polydermendodermen weisen in entwicklungsgeschichtlicher Hinsicht vielfach die engsten verwandtschaftlichen Beziehungen zu Wurzel- und Zylinderendodermen auf. Die verschiedenen Endo- dermen setzen sich nicht selten ineinander fort. Pflanzen, die Polyderm führen, bilden nie Wundperiderm. — Das Polyderm ist in morphologischer und physiologischer Beziehung durchaus verschieden vom Periderm und hat nichts mit diesem zu tun. Ein dem Phelloderm analoges Gewebe kommt beim Polyderm nicht zur Ausbildung. Historisches. Seitdem Sanio (1860, pag. 102) eine Bemerkung über die Existenz eines hyalinen, tangential in der Korkzelle von Melaleuca stypheloides ausgespannten, wellig verunebneten Ringes machte, tauchten in der Literatur hin und wider Beobachtungen ähnlicher Art an den Korkzellen auch anderer Gattungen See und Familien auf. Immer handelt es sich dabei um vermeintlichen Phelloidkork, in dem eine stets ein- schichtige Korkzellage mit ein- oder mehrschichtigem Phelloid abwechselt. Die eigenartige Ringbildung trat immer nur in den Korkzellschichten auf. Sanio (1860, pag. 102) gibt an, daß dieser Ring sich mit Chlorzinkjod gelb färbe und einer partiellen, ringförmigen Verdickung der Korkzellwand entspräche. V. Höhnel (1877, pag. 565) läßt sich über diese Erscheinungen folgendermaßen aus: Die Primär- membran fehlt in einer meist mittleren, gürtelförmigen Zone der radialen Wand vollständig. Die Radial- wand der Zellen ist an dieser Stelle verkorkt. Mazeriert man die betreffenden Zellen in Chromsäure, so lösen sich ihre Tangentialwände voneinander, wohingegen dies an den Radialwänden nicht auf der ganzen Breite der Wandung geschieht, diese vielmehr mit dem gürtelförmigen, verkorkten Stück fest aneinander haften bleiben. - Selbst noch Prodinger (1910) sieht in dieser Erscheinung eine Verdickung der Suberinlamelle unter Einbeziehung der Primärmembran, während Bouygues (1900, pag. C) bereits von einem verholzten Streifen in der Radialwand (bei den Poterieen) spricht. Douliot (1889) erkennt das Auftreten von Wellungen der Radialwand der Korkzellen (,,assise plissee‘‘) bei einer ganzen Anzahl von Gattungen, vornehmlich den Rosaceen, Myrtaceen, Oenotheraceen und Hypericaceen. Er weist auf die Ähnlichkeit dieser Wellungen mit denen der Endodermzellen- membranen hin. Weiß (1890, pag. 37) erscheinen die betreffenden Korkzellen in morphologischer wie physiologischer Hinsicht durchaus gleichwertig den Endodermzellen. Er reiht den phelloidführenden Pflanzen, in denen das gefaltete Gewebe vorkommt, noch die Melastomaceen an. Weiter gibt er an, daß das Phelloid dieser Pflanzen wesentlich verschieden sei von demjenigen anderer Phelloidkorke, z. B. von Boswellia, Pinus, Evonymus, Ulmus usw. (pag. 5). Auch erkennt er wenigstens bei den Rosaceen eine Genese des gefalteten Gewebes, die auf keine der Sanio’schen Korkbildungstypen paßt. Doch wird hier, wie auch in den weiter unten zur Besprechung kommenden systematischen Arbeiten das in Frage stehende Gewebe als Kork beschrieben. Grosser (1898, pag. 32, 33) jedoch wird durch das Vorhandensein von Zellulosezellen und Interzellularen in diesem Gewebe dazu angeregt, darin eine enge Beziehung zum Aerenchym zu erblicken, während Günther (1905, pag. 10) die Zelluloseschichten direkt als rudimentäres Aerenchym ausgibt. Bei meinen Untersuchungen zeigte sich jedoch, daß in allen diesen Fällen ein eigenartiges, in seiner Natur noch nicht erkanntes Gewebe vorliegt, das ich in den folgenden Ausführungen nach Vorschlag von Herrn Prof. Meyer Polyderm nennen will. Einleitung. Äußere Morphologie von Comarum palustre und Andeutung über das Polyderm dieser Pitan ze: Da ich zur Beschreibung des Polyderms in vielen Punkten Comarum palustre als instruktivstes Bei- spiel gewählt habe, so will ich zunächst flüchtig die äußere Morphologie dieser Pflanze, soweit es zur Orien- tierung nötig ist, angeben: Comarum ist eine auf hohe Feuchtigkeit angewiesene, mehrjährige Pflanze. Sie besitzt ein Rhizom, das teils über, teils unter der Bodenoberfläche hinkriecht, oder im Wasser und Schlamm eingebettet ist. Die jüngsten Internodien, etwa 15 cm des Sprosses, sind etwas aufgerichtet, so daß der Vegetationspunkt sich etwa Handbreit über dem Boden oder dem Wasser befindet. Liegt das Rhizom auf nassem Untergrund, so bilden sich an den Knoten dichte Büschel von fadenförmigen Nebenwurzeln. Auf trockenem Boden jedoch, wenn sich das Rhizom z. B. auf trockene Uferböschungen schiebt, unter- bleibt die Wurzelbildung. Der Durchmesser des Rhizoms beträgt bei gut ausgebildeten Exemplaren etwa 5—6 mm. Er ist bereits etwa 7 cm hinter dem Vegetationspunkt erreicht und verändert sich dann wenig, bis etwa zum Ende des vierten Jahrganges, wo er durch Abblättern toten Gewebes infolge von Polydermbildung sich verringert. Die Knoten sind nur wenig verdickt. Jährlich werden zehn bis zwölf Internodien gebildet, die von sehr verschiedener Länge sind, je nach der Zeit ihres Entstehens. Die ersten Internodien im Frühjahr besitzen eine Ausdehnung von häufig nicht mehr als 5 mm. Das vierte bis fünfte Internodium hat bereits die normale Länge von bei kräftigen Sprossen 8—9 cm. Im Herbst nimmt das Wachstum entsprechend ab, so daß man leicht die einzelne Jahresproduktion erkennen kann. Sie ist etwa 50—60 cm lang. Doch bringen schwächere Individuen gelegentlich nicht mehr als 20—25 cm fertig. Ein Rhizomzweig blüht nach meist drei Jahren, und zwar schließt er mit einer Blüte ab. Nach Vollendung des vierten Internodiums des dritten Jahrganges beginnt sich der Vegetationspunkt zur Blütenstandsachse auszubilden. Die Internodien richten sich senkrecht auf, strecken sich bis zu 9—13 em und sind dünner. An den,Knoten bilden sich blütentragende Zweige. Zwischen dem vierten und fünften Internodium, also da, wo sich die Achse aufrichtet, bildet sich sehr bald ein Zweig, der das Rhizom fortsetzt. Der viel schmächtigere Blütenstand wird dadurch zur Seite gedrängt. Dieser Zweig, dessen Knospe sich mit großer Regelmäßigkeit am Ende nur des vierten Internodiums bildet, besitzt die Eigentümlichkeit, daß er nur sechs bis acht Internodien bis zum Eintritt der Winter- ruhe erzeugt, so daß zusammen mit den vier vom Hauptsproß gebildeten also wiederum zehn bis zwölf Indernodien zu beobachten sind. Alle anderen Rhizomzweige bilden die normale Zahl von zehn bis zwölf Internodien. Der oberirdische Teil der Achse geht später zugrunde und die Narbe der Ver- zweigung ist dann nur noch schwer zu finden. Die Blattstellung ist %, wie an den ersten, um den Vegetationspunkt (Taf. II; Fig. 19, V) herumstehenden Blättern (1, 2, 3) zu erkennen ist. Die Blätter sind später etwas nach der Oberseite des Sprosses herumgerückt, so daß die 14-Stellung nicht mehr deutlich erscheint. Mit dem fort- schreitenden Wachstum des Rhizoms sterben die Blätter allmählich ab, so daß nur immer etwa die letzten fünf bis sechs Knoten. lebende Blätter besitzen, die mit einer weiten, etwas geöhrten Blatt- scheide um den Stamm greifen. Der Sproß besitzt an seinen jungen Internodien, etwa den ersten fünf, grüne Farbe und glatte glänzende Oberfläche. Von dem Punkt an, an dem die Außenrinde bei einem gewissen Stadium der Polydermbildung abgestorben ist, geht die Farbe des Rhizoms in rötlichbraun über. Durch das Vertrocknen und Zusammensinken des Gewebes entstehen auf der Oberfläche längslaufende Furchen. Im Herbst schreitet das Absterben der Rinde bis zur Knospe fort, da das Spitzenwachstum sich mehr und mehr verringert. Das gesamte Individuum, das reichlich Verzweigungen aufweisen kann, erreicht nicht selten eine Länge von einigen Metern und es ist fast unmöglich, eine Pflanze in ihrer ganzen Ausdehnung zu gewinnen, da sie einen bedeutenden Bodenkomplex bespannen kann, doch scheinen Pflanzenteile, die ein Alter von etwa sechs Jahren erreicht haben, allmählich zugrunde zu gehen. Jedenfalls habe ich nie ältere Jahrgänge auffinden können. Wenn man einen Querschnitt einer einjährigen Wurzel oder eines einjährigen Rhizoms von Comarum palustre mit Eau de Javelle und darauf mit Sudan III behandelt, so gewahrt man bei geringer Vergrößerung eine Anzahl mit überraschender Genauigkeit konzentrisch gestellter Kreise von Zellen, die Suberinreaktion aufweisen. Bei genauerer Prüfung erweisen sich diese als Endodermen mit allen ihren bekannten typischen Merkmalen. Sie sind untereinander getrennt durch ein äußerst regelmäßiges, parenchymatisches Zwischen- gewebe. Die äußerste Endodermis erweist sich zufolge ihrer Genese und Lage als Zylinderendodermis resp. Wurzelendodermis. Sie nimmt gegenüber den nach innen folgenden Zwischengeweben und Endo- dermen eine gesonderte Stellung ein, während diese alle genetisch zu einander gehören. Diese letz- teren Gewebeschichten gemeinsamen Ursprungs in ihrer Gesamtheit machendasPolyderm aus. Die aufgeführten morphologischen Merkmale von Comarum palustre sollen zur Erläuterung der folgenden Ausführungen dienen, da ich, wie oben schon angedeutet, diese Pflanze vielfach als Grundlage der Darstellung benutzt habe. Man wird die Durchführung der für Comarum zutreffenden Verhältnisse hauptsächlich in den Abschnitten finden über die Darstellung der Entwicklungsgeschichte, der Wirkung des Wundreizes, der Beziehung der Polydermendodermen zur Wurzelendodermis, und der Morphologie des Polyderms. Bibliotheca botanica. Heft 79. 8 LIE 12 Entwicklungsgeschichte des Polyderms. Unterirdische Achse. Um die Eigenart des Polyderms näher zu zeigen, will ich zunacnst die Anfänge seiner Entwicklung in der unterirdischen Achse verfolgen und zwar an Comarum palustre als Schulbeispiel, das der Hauptsache nach für alle weiteren Fälle Geltung behält. Ich untersuchte sukzessive Querschnitte durch ein Rhizom, das Ende Juni gesammelt war. In einer Entfernung von 50 mm vom Vegetationspunkt beginnt auf dem ganzen Umkreis die äußerste Schicht des Zentralzylinders, die also der bereits tertiär gewordenen Zylinderendodermis (Taf. 1; Fig. 10, E) innen anliegt, in Tangentialteilung überzugehen. Dieser geht eine Streckung der Zellen in radialer Richtung voraus, die in der Weise verläuft, daß nicht die ganze Radialwand zu wachsen beginnt, sondern eine schmale, in der Mitte derse'ben tangential ringsherum laufende Zone, ähnlich wie bei der Ausbildung eines Phellogens. Auf die Art der Teilungsfo'ge in dieser Zellschicht werde ich weiter unten eingehen. Die Zellen derselben werden zu Initialzellen des Polydermmeristems, eines Meristems von äußerst gleich- förmiger Struktur (Taf. I; Fig. 10), so daß die einzelnen Zellschichten als Kreis in sich zurücklaufen. Vier derartige Schichten bi'den sich aus, und darauf kommt die Meristembildung zum Stillstand. Allmählich zeigen sich Interzellularen (J) darin, und das ganze Meristem verstärkt sich etwas. In einer Entfernung von 14 mm vom ersten Auftreten der Teilung bilden sich in der zweitinnersten Zellschicht (d) des Meristems Caspary’sche Streifen (C) aus, mit allen ihren bekannten Eigenschaften und Reaktionen. Hier hat also eine normale Bildung einer Folgeendodermis stattgefunden (vgl. pag. 45). Die Caspary’schen Streifen erstrecken sich wie bei der Zylinderendodermis zunächst über das mittlere Drittel der Radialwand und allmählich fast über die ganze Breite derselben. Die Zellen des Gewebes haben die Größe der Zellen der Zylinderendodermis erreicht, und nun erscheinen nach weiteren 5 mm abwärts die ersten Suberinlamellen und zwar in der bereits für die Zylinderendodermis angegebenen Weise (pag. 43), daß sich zunächst winzige Suberinkügelchen zeigen, die sich zur Lamelle zusammenschließen. Das Sekundärstadium ver- breitet sich sehr schnell und wie bei der Zylinderendodermis bleiben eine Anzahl im Primärstadium als Durchlaßzellen bestehen (vgl. Taf. IV; Fig. 25, D). Das Zwischengewebe wird kräftiger und lagert Kohle- hydratlamellen auf die Primärmembran auf, bleibt jedoch parenchymatisch und nach kurzem Verlauf wird die Polydermendodermis tertiär. Damit hat die hauptsächliche Entwicklung der ersten Polyderm- lamelle ihren Abschluß erreicht. Die, der entstandenen Polydermendodermis innen anliegende Zellschicht (Taf. I; Fig. 10, a), die innerste Schicht des ursprünglichen Meristems, zeigt nun auf etwa 9 cm Spitzenabstand wiederum Teilung zum Polydermmeristem. Dies geschieht niemals und nirgends eher, als bis die vorhergehende Polyderm- endodermis mindestens sekundär geworden ist. Meist wird aber sogar eine längere Pause eingehalten. Das Polydermmeristem erscheint nicht mehr ganz gleichmäßig auf dem ganzen Umkreis, sondern bildet sich an zwei oder drei Stellen früher aus, so daß es auf eine Entfernung von 1 mm ringsherum geschlossen ist. Der obere Rand desselben ist also in der Längsausdehnung mehr oder weniger lappig oder wellig. In der oben beschriebenen Weise wird dann bald die zweite Polydermendodermis als Folgeendodermis ausgebildet, womit die zweite Polydermlamelle entstanden ist. Unter einer Polydermlamelle verstehen wir also eine in einem bestimmten Entwicklungsprozeß entstandene Gewebelamelle, die sich von außen nach innen betrachtet zusammensetzt aus Zwischen- gewebe, einer Folgeendodermis und der Initia!schicht der nächstfolgenden Polydermlamelle. Diese letztere Schicht verschwindet natürlich mit ihrer Ausbildung zur Polydermlamelle. Das Polyderm setzt sich dem- nach zusammen aus einer Folge von in Intervallen nacheinander entstandenen, lebenden Polyderm- lamellen, die alle untereinander genetisch im Zusammenhange stehen (Taf. I; Fig. 13. Taf. II; Fig. 17. Taf. III; Fig. 28). Die Polydermlamellen ein und desselben Polyderms gehen normalerweise aus der innersten Schicht, doch ausnahmslos aus der der Polydermendodermis innen unmittelbar anliegenden Schicht der vorhergehenden Polydermlamelle hervor, falls eine solche bereits vorhanden ist. Da die Zellen des Polyderms nach außen hin mit dem fortschreitenden Dickenwachstum des betref- fenden Pflanzenteils durch Tangentialwachstum immer mehr gestreckt werden, so tritt in den Initialzellen, Bug S— bevor wieder Polydermmeristem gebildet wird, hie und da eine Radialwand auf (Taf. I; Fig. 13, a), die die Entstehung zweier aneinander liegender Initialzellen von dem halben Tangentialdurchmesser bewirkt. Diese nehmen nun jede für sich an der Meristembildung teil. Im Rhizom von Alchemilla vulgaris beginnt die Teilung der Initialschicht zum Polyderm- meristem auf 12 mm Spitzenabstand. Das Meristem bildet sich nicht gleichzeitig auf dem ganzen Umkreise. An einzelnen Stellen ist die Polydermendodermis bereits sekundär ausgebildet, während an andern die Meristembildung noch nicht begonnen hat. Während im allgemeinen der Caspary’sche Streifen erst in Erscheinung tritt, nachdem die Meristemtätigkeit endgültig beendet ist, wie dies bei Comarum gezeigt war, teilen sich bei Alchemilla mitunter die bereits im Primärstadium stehenden Endodermzellen noch einmal, indem außerhalb des Caspary’schen Streifens eine Tangentialwand entsteht, so daß noch eine parenchymatische Zwischengewebezelle abgeschnürt wird. Im Rhizom von Potentilla alba sind die ersten Zeichen der Polydermbildung bei 11 mm Spitzenabstand zu beobachten, worauf sehr schnell das Primär- und fast unmittelbar darauf das Sekundär- stadium der Polydermendodermis eintritt. Bei Fragaria vesca zeigt das Rhizom bei 10 mm Abstand vom Vegetationspunkt die ersten Teilungen zur Polydermlamelle und bei 14 mm erscheint das Sekundärstadium der Endodermis, bei 16 mm Abstand beginnt bereits die zweite Polydermlamelle und bei 25 mm die dritte. Im Rhizom von Sanguisorba officinalis bildet sich die erste Polydermlamelle bereits bei 1,5 mm Spitzenabstand. Rosa spinosissima läßt im unterirdischen Ausläufer bei 5 cm Spitzenabstand Polyderm- bildung erkennen, und die zweite Polydermlamelle beginnt bei 8 cm. Diese Entfernungen vom. Vegetationspunkt sind gemessen während der Hauptentwicklungs- periode, also Juni und Juli. Gegen Ende der Vegetationszeit verschieben sie sich oft bedeutend nach dem Vegetationspunkt hin. So reicht die erste Polydermendodermis, z. B. bei Comarum palustre, im Winter bis in die Knospe und endet etwa 3 mm vor dem Vegetationspunkt, während die Zylinderendo- dermis sie nur um 0,5 mm überragt. Die zweite Polydermendodermis geht bis auf etwa 11 mm an den Vegetationspunkt heran. Alle Endodermen werden mindestens bis zum Sekundärstadium ausgebildet, so daß embryonale oder primäre selbst dicht vor dem Vegetationspunkt nicht anzutreffen sind. Die Polydermendodermen legen sich mit ihren oberen Rändern, bevor sie ihr Wachstum aufgeben, an die vorhergehende Endodermis an, wenn sie nicht beizeiten bis dicht vor den Vegetationspunkt differenziert sind. Im letzteren Falle nimmt die Polydermendodermis ihr Spitzenwachstum gleichzeitig mit dem Vegetationspunkt im nächsten Jahre wieder auf, ebenso wie die Zylinderendodermis. Dies kommt z. B. in dem Schema (Taf. IV; Fig. 30) des Endodermenverlaufs von Comarum palustre zum Ausdruck: Die Zylinderendodermis (Z) geht allenthalben glatt durch die Grenzen (A und B) der Jahresproduktionen (I, II, III) hindurch. Die erste Polydermendodermis (1) hingegen läuft nur aus dem vorvorigen (III) in den vorigen (11) Jahrgang glatt hinein. Hier war sie bis zum Winter vermutlich bis an den Vegetations- punkt herandifferenziert. Im Übergang (A) vom vorigen zum laufenden Jahrgang (I) hat sie sich jedoch an die Zylinderendodermis angelegt (d) und setzt ihr Wachstum im laufenden Jahrgang nicht fort, sondern hier beginnt eine neue Polydermendodermis nach oben, die sich nicht an die vorige ansetzt, sondern über sie hinwegläuft. Doch kommt es vor, daß die neue Polydermendodermis sich an die ältere anlegt, indem sie sich nach unten an letztere herandifferenziert und damit ihr Wachstum in dieser Richtung aufgibt. Dies ist z. B. bei der vierten Polydermendodermis (4) im vorvorigen Jahrgang (III) zu beobachten (e). Wie sich aus der Skizze weiter ergibt, vermögen sich die Polydermendodermen in verschiedener Weise zu differenzieren. Erstens (i) folgen sie dem Spitzenwachstum, genau wie dies stets bei der Zylinder- endodermis (Z) stattfindet. Zweitens können sie sich aber auch umgekehrt, also basal entwickeln. Dies geschieht bei der zweiten Polydermendodermis des laufenden Jahrganges. Sie differenziert sich als dritte des vorigen Jahrganges in diesem nach unten (f). Ferner zeigt sich dies in der sechsten Polydermendo- dermis des vorvorigen Jahrganges (III, bei f). Die Differenzierung in basaler Richtung erfolgt langsamer als in apikaler. Im Gegensatz zu diesen sukzessiven steht eine dritte Art der Entwicklung, die die zweite a: 607 Polydermendodermis des vorigen Jahrganges (11) aufweist (g). Hier ist keine Entwicklung nach einer bestimmten Richtung hin zu verfolgen, sondern die Tendenz zur Endodermbildung ist auf einer ganzen Strecke der Achse vorhanden, d. h. über eine ganze Strecke hin zeigt sich da und dort Meristembildung, worauf kleine Partien von Endodermen allenthalben entstehen, die sich nach allen Seiten hin ausbreiten, bis sie sich zu einer zusammenhängenden Endodermis vereinigt haben. Das ist hier im untersten Teil dieser Endodermis bereits geschehen. Die Tendenz zur Bildung einer Polydermendodermis macht sich zuerst im ältesten Teil einer Jahresproduktion geltend und von hier aus weiter nach oben, und eventuell nach unten hin. Selten habe ich diese Bildungsweise im laufenden Jahrgang beobachtet. Wird eine solche Endodermbildung von der Winterruhe überrascht, so legen sich auch hier die Ränder der Endoderm- inseln ringsum an die nächstäußere Endodermis an. Dies ist an der zweiten Polydermendodermis der vorvorigen Jahresproduktion (III) zu erkennen (h). (Vgl. Taf. III; Fig. 26,P. Taf. IV; Fig. 25, P.) Durch das Anlegen freier Endodermränder an die vorige Endodermis vor Eintritt der Winterruhe wird das Zwischengewebe der einen Polydermlamelle von der darauf folgenden resp. vom umgebenden Gewebe völlig getrennt. Oberirdische Achse. Etwas anders als in der unterirdischen Achse stellt sich das Auf- treten der ersten Polydermendodermis beim sukzessiven Untersuchen der oberirdischen Achse von Comarum palustre von oben nach unten hin dar. Der zur Untersuchung der Verhältnisse benutzte blühende Sproß hatte neun diesjährige Internodien nach zwei älteren Jahrgängen. Die vier ersten Internodien waren 0,3 bis 2,5 cm lang. Am Ende des vierten Internodiums war ein vegetativer Zweig gebildet zur Fortsetzung des Sympodiums. Von da ab waren die Internodien plötzlich 9—13—8,5 cm lang. Am Ende des siebenten Internodiums befand sich der erste Blütenstiel. Am Ende des fünften Internodiums (von der Basis des laufenden Jahrganges gerechnet) zeigt sich auf dem Querschnitt die Zylinderendodermis im Sekundärzustand bis auf eine Anzahl Durchlaßzellen. Die Siebteile, die von halbmondförmiger Gestalt sind, werden getrennt durch verbreiterte, stark sklerenchy- matische Markstrahlen. Diese gehen direkt über in einen Sklerenchymring, der zwischen Siebteil und Zylinderendodermis liegt, und letztere unmittelbar berührt. Weiter nach der Basis zu kommt man an eine Stelle, an der außerhalb des Sklerenchymringes ein oder zwei nicht sklerenchymatische Zellen der Zylinderendodermis anliegen. Je weiter nach unten zu, desto mehr derartiger Zellen treten auf, bis eine einschichtige Zellenlage zwischen Sklerenchym und Zylinderendodermis vorhanden ist, die Unter- brechungen über den primären Markstrahlen zeigt, die, leistenförmig bis zur Zylinderendodermis reichend, stehen bleiben. Das Sklerenchym erscheint immer schwächer ausgebildet und enthält häufig Parenchym- zellen. Schließlich sind nur noch einzelne sklerenchymatische Zellen oder Zellgruppen vorhanden. Diese stehen gegenüber den sekundären Markstrahlen und verlieren sich bald ganz. Die primären Markstrahlen hingegen sind als fächerförmig sich verbreiterndes Sklerenchym stehen geblieben. In der Mitte zwischen denselben bildet die der Zylinderendodermis anliegende Zellschicht ein vierschichtiges Polydermmeristem, doch werden nach den Sklerenchymleisten zu die Zellschichten geringer an Zahl, und sie endigen schließlich in einer einzigen Zelle, die der Zylinderendodermis anliegt. In diesen Meristembügeln tritt in bekannter Weise die Polydermendodermis auf, und zwar von der Mitte des Bügels aus, und ihre Bildung schreitet nach den Enden zu fort. Weiter unten reicht das Sklerenchym der Mark- strahlen nicht mehr bis zur Zylinderendodermis und schließlich ist es ganz durch Parenchym ersetzt, das jedoch dieselbe fächerförmige Struktur besitzt. Die Enden der Meristembügel verschmelzen, während in der Mitte derselben die primäre Polydermendodermis bereits beginnt, sekundär zu werden. In älteren oberirdischen Achsen, in denen bereits die Entwicklung beendet ist, reicht die tertiäre Polydermendodermis bis zu dem Punkt, an dem der Sklerenchymring beginnt, von der Zylinderendodermis zurückzuweichen. Es ist dies etwa die Hälfte des fünften Internodiums. Das Polyderm differenziert sich also nach oben hinauf in den Blütenstiel soweit, wie noch parenchy- matische, also noch teilungsfähige Zellen da sind, und so löst Polyderm und Sklerenchym mit allmählichem Übergang einander ab. Von etwa 10—12 cm Abstand von der Basis des fünften Internodiums, von welchem a De Punkte an die Polydermendodermis ringsherum geschlossen ist, ziehen sich also zwischen den Primär- markstrahlen eine Anzahl Lappen der Polydermlamelle im Internodium aufwärts, die nach kurzer Strecke wieder in Lappen geteilt werden, die ihrerseits zwischen den Sekundärmarkstrahlen ein kurzes Stück hinlaufen, um sich dann mit dem oberen Rand an die Zylinderendodermis anzulegen. Auf dem Querschnitt besitzen die Lappen die Form von Bügeln, die mit den Seitenrändern der Zylinder- endodermis anliegen. Der oberirdische Teil des floralen Sprosses führt also nur in seinem untersten Teil, auf etwa 4 cm, Polyderm, und auch hier nur in unvollständiger Ausbildung und nur als eine Polydermlamelle. : Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse bei Potentilla alba. Auch hier reicht das Polyderm lappig ein kurzes Stück in die oberirdische Achse. In der Basis derselben sind aber bereits zwei Polyderm- lamellen vorhanden. Agrimonia eupatoria entwickelt Polyderm 8 mm weit, Cuphea lanceolata 2 em, Oenothera purpurea 9 cm (1/, der Achsenhöhe), Oenothera biennis 10—12 cm weit in die oberirdische Achse hinein, von deren Basis aus gerechnet. Bei Epilobium hirsutum reicht die Polydermbildung bis zur halben Höhe der Achse. Bei Rubus Idaeus differenziert sich das Polyderm, ähnlich wie im Rhizom von Comarum palustre beschrieben ist, in einiger Entfernung hinter dem Vegetationspnnkt, dem Wachstum desselben folgend, und zwar auf35cm Abstand. Bei Monochaetum hirtum beträgt dieser Abstand 12 cm, und zwar wird hier das Polyderm zunächst auf der Oberseite der Zweige gebildet und erst später ringsum. Fuchsia coccinea entwickelt das Polyderm in 3—12 cm Abstand vom Vegetationspunkt, Lythrum salicaria in 4 cm, Leptospermum laevigatum in 3 cm, Eugenia Ugni in 0,5 em und Potentilla fruticosa in 0,3 em Abstand. Ähnlich verhalten sich Myrtus communis, Rubus phoenicolasius, Rubus reflexus und Stephanandra Tanakae. Die zweiten und dritten Polydermlamellen halten sich in fortschreitend weiteren Abständen vom Vege- tationspunkt entfernt. So entwickelt sich z. B. bei Lythrum salicaria die zweite Polydermlamelle auf 15—18 em, die dritte auf 58 cm Spitzenabstand, etwa 20 cm von der Basis. Die folgenden drei bis vier Lamellen reichen nicht sehr weit in die Höhe. Gegen Ende der Vegetationsperiode schiebt sich natürlich alles mehr zum Vegetationspunkt vor. Die angegebenen Messungen sind im Sommer angestellt. Bei Melaleuca ericifolia geht mit der Entwicklung des Polyderms eine andere, sonst nirgends beobachtete Erscheinung Hand in Hand, deren Besprechung ich hier gleich mit einfügen will. Auf5cm Spitzenabstand treten ein oder zwei Teilwände auf und zwar hier nicht, wie bei anderen Polydermen, auf einer ganzen Strecke der Initialschicht annähernd gleichzeitig, sondern die Zellen teilen sich unabhängig von einander, so daß vielfach keine regelmäßigen Tangentialreihen im Gewebe entstehen, oder die Zellen sich doch erst nachträglich zu Reihen einrichten. Fast gleichzeitig oder etwas später metakutisieren nun hie und da Zellen der Außenrinde, die dem Polydermmeristem außen anliegen. Sie mehren sich sehr schnell nach der Basis zu, und auch die nächst äußeren Zellen beteiligen sich (Taf. III; Fig. 23, a), bis schließlich bei 7 mm Spitzenabstand ein vollständig geschlossener Ring metakutisierter Rindenzellen von zwei bis drei Zellen Breite sich gebildet hat. Mit der Einlagerung der Suberinlamellen vergrößert sich das Lumen der Zellen etwas, so daß sie einander drängen und die Interzellularen dadurch verschwinden (Taf. III; Fig. 23). Gleichzeitig damit tritt eine geringe Radialstreckung ein. Auf etwa 11 mm Spitzenabstand ist der Ring metakutisierter Zellen in seiner Entwicklung beendet. Bei 15 mm Spitzenabstand treten im Polyderm die ersten Caspary’schen Streifen auf; früher oder später metakutisieren auch die Zellen der Polyderm- lamelle (b) außerhalb der Polydermendodermis (e). Über austretenden Leitbündeln dieser Pflanze treten die beschriebenen Erscheinungen etwas früher und schneller auf. Überhaupt herrscht in bezug auf den Zeitpunkt der Entwickelung auffällig wenig Einheitlichkeit, so daß an Stellen, an denen der Querschnitt bereits die sekundäre Polydermendodermis zeigt, dicht neben dieser die Polydermendodermis noch meristematisch sein kann. - +f 3% Einen gewissen Anklang an diese eigentümliche Metakutisierung der Rindenzellen fand ich im Rhizom von Fragaria vesca. Hier treten unzusammenhängend und ganz unregelmäßig Metakutisierungen einzeln liegender Rindenzellen in größerer Zahl auf, ohne daß sich jedoch ein Zusammenhang mit dem Polyderm konstatieren läßt. Wurzel. Hauptwurzel, Wurzelzweig und Nebenwurzel verhalten sich im Prinzip ganz wie die Achse. Eine bestimmte Entfernung der Polydermentwickelung vom Vegetationspunkt anzugeben, ist nicht angängig, da darin eine allzu große Verschiedenheit obwaltet. Stets bildet sich das Polyderm nach — der Entwickelung der Wurzelendodermis bis mindestens zum Sekundärstadium. Frei-von Polyderm bleibt der Hauptsache nach nur der absorbierende Teil der Wurzel. Die Anlage des Polyderms folgt stets dem Spitzenwachstum der Wurzel. Auch hier bildet sich das Polyderm rings herum ziemlich gleichmäßig, so daß der obere Rand des Meristems nur schwach gewellt erscheint. Mitunter ist eine gewisse Unregel- mäßigkeit in der Bildung vorhanden insofern, als ganze Stellen von der Polydermbildung übergangen werden können, die dann das Polyderm etwas später anlegen (Alchemilla vulgaris). Siebteil oder Tra- cheenteil erleiden betreffs des Zeitpunktes der Polydermbildung keine besondere Bevorzugung. Nur einen Ausnahmefall fand ich bei Leptospermum laevigatum. Hier wird das Polyderm merkwürdiger- weise über dem Tracheenteil des Leitbündelzylinders eher angelegt als über den Siebteilen. Die erste Polydermendodermis ist bei einer Entfernung von 10 cm von der Wurzelspitze hier bereits sekundär, während über den Siebteilen die Initialzellen noch nicht einmal in Teilung übergegangen sind. Erst all- mahlich differenziert sich das Gewebe ringsherum. Besondere Beachtung verdient der Anschluß des Achsenpolyderms an das Polyderm einer Neben- wurzel, den ich an Comarum palustre (Taf. IV; Fig. 27) erläutern will. Bei der Bildung einer Nebenwurzel (BIT) an einem Knoten werden die bereits bestehenden Polydermlamellen (e 1) und die Zylinderendo- dermis (d) durchbrochen. In der Wurzel entsteht nun in bekannter Weise die Wurzelendodermis, dem Spitzenwachstum folgend. Inzwischen ist in der Achse eine Polydermendodermis in Bildung begriffen. Sie läßt nun nicht eine Öffnung um den Leitbündelzylinder der jungen Wurzel, sondern biegt in diese ein und setzt sich an die, auch in basaler Richtung sich langsam entwickelnde Wurzelendodermis an, indem eine Endodermis ohne Unterbrechung in die andere übergeht (b—e 2). Ist die junge Wurzel noch gar nicht zur Bildung einer Wurzelendodermis gekommen, so differenziert sich die sich entwickelnde Poly- dermendodermis in die Wurzel hinein, gibt an der Basis derselben ihren Charakter als Folgeendodermis auf und bildet sich nun aus primärem Meristem als Wurzelendodermis weiter. Die nächstfolgenden Polydermlamellen dieser Achse differenzieren sich bei ihrer Entwickelung ebenfalls in die Wurzel hinein und benützen nun hier die der Wurzelendodermis innen anliegende Zellschicht zur Initialschicht. Ganz analog ist der Übergang des Polyderms der Hauptwurzel in das der Wurzelzweige. Auffallend erscheint, daß sämtliche untersuchten Wurzeln, die Polydermentwickelung zeigten, eine einheitliche einschichtige Interkutis ausbilden, mit wenigen Ausnahmen: Rubus Idaeus und Rosa microphylla, deren Wurzeln keine Interkutis besitzen. Teilungsfolgen und Polydermtypen (hierzu die Schemata auf Taf. IV; Fig. 31a, 31b, 3le, 32, 33. Sie stellen den Verlauf der Teilung im Längsschnitt dar; z ist die Außengrenze des Zylinders Z). Die Teilungsfolge, in der das Polydermmeristem bei Comarum palustre entsteht, ist folgende (Taf. IV; Fig. 31b): Nachdem die einzelne Zelle (a) sich radial etwas gestreckt hat, bildet sich eine zarte Scheidewand in tangentialer Richtung etwa in der Mitte der Zelle, so daß dieselbe in zwei große Tochter- zellen (b, c) zerfällt. In der äußeren derselben (b), die also der Endodermis innen anliegt, entstehen ein bis drei, in der Regel jedoch nur zwei weitere Scheidewände ziemlich schnell in zentripetaler Folge (Taf. IV; Fig. 31 b, 2 und 3. Taf. I; Fig. 10, 2 und 3). Die innere der ursprünglichen zwei Tochterzellen (Taf. IV; Fig. 31 b,c. Taf. I; Fig. 10, a) geht keine weitere Teilung ein, sondern begibt sich in ein zeitweises Ruhe- stadium. Die Verdickung der Wände, sowie die Ausbildung der Interzellularen geht entsprechend dem Alter der Zellen von außen nach innen vor sich, so daß die äußere Zelle der nächstinneren immer etwas voraus ist (Taf. I; Fig. 10, b, e, d). Noch bevor das Dickenwachstum der Zellwände bis zur zweiten Schicht von innen (Taf. I; Fig. 10, d) vorgedrungen ist, beginnt die Ausgestaltung derselben, und zwar normal immer nur dieser Schicht zur Endodermis (Taf. IV; Fig. 31b, E). Nach Vollendung des Sekun- darstadiums derse!ben teilen die Zellen der innersten im Ruhezustand befindlichen Zellschicht (Taf. IV; Fig. 31b, J) sich durch eine Tangentialwand wiederum in eine innere und äußere Tochterzelle. Die MU innere wird wieder zur Dauerzelle, während die äußere sich in der oben bezeichneten Weise weiter ent- wickelt. Auf diese Weise regeneriert sich die ursprüngliche Initialzelle des Gewebes immer von neuem. Weiß (1890, pag. 23) beobachtete bereits diese Teilungsfolge, aber unter der irrigen Annahme, daß er in dem entsprechenden Gewebe ein Periderm vor sich habe, das eine noch an keinem anderen Periderm beobachtete Teilungsfolge aufweise. Dieser eigentümliche Typus der Teilungsfolge ist lediglich charakteristisch für das Polyderm der Rosoideen, so daß man direkt vom Rosoideentyp sprechen kann. In etwas abgeänderter Form tritt er auf bei Potentilla alba (Taf. IV; Fig. 31c): Die Zellschicht unter der Zylinderendodermis teilt sich. Die nach innen abgeschnürte Tochterzelle wird zur Initialzelle (J) und teilt sich zunächst nicht mehr. In der äußeren Tochterzelle entstehen wieder in zentripetaler Folge bei- spielsweise drei Scheidewände. Während bis hierher der Rosoideentyp sich normal ausbildete, tritt nun in den beiden mittleren (a und b) der aus der Initialzelle entstandenen vier Zellen gleichzeitig je eine Scheidewand (4 und 4’) auf. Das ganze Gewebe besteht nunmehr aus sechs Zellagen. Die zweitinnerste (E) wird zur Endodermis, so daß ein Zwischengewebe von vier Zellen entsteht. Teilt sich auch die äußerste der oben erwähnten vier Zellen noch einmal, was seltener vorkommt, so ergibt sich ein Zwischengewebe von fünf Zellreihen. Die Art der Teilung ist jedoch nur selten so klar zu sehen, da häufige Unregelmäßig- keiten darin entstehen und das ganze Gewebe keine große Regelmäßigkeit besitzt. Manchmal unterbleibt die nachträgliche Teilung auch ganz, so daß nur die Teilungsart des Rosoideentyps innegehalten wird. Eine andere Abart der Rosoideenteilungsfolge zeigt sich mitunter im Rhizom von Sanguisorba officinalis (Taf. IV; Fig. 31a). Hier kommt es vor, daß nach der ersten Teilung in zwei Zellen die äußere überhaupt keine Teilung mehr eingeht, sondern unmittelbar zur Endodermzelle (E) wird, die dann der nächstäußeren Endodermis direkt ohne Zwischengewebe anliegt. Diese Erscheinung tritt jedoch nur ganz lokal durch etwa drei oder vier Zellen hindurch auf, während in dem übrigen gesamten Polyderm der Rosoideentyp vorhanden ist. Während nun diese Teilungsfolgen wohl nur als Variationen des Rosoideentyps anzusprechen sind, tritt jedoch bei der Polydermbildung noch ein zweiter, grundsätzlich anderer Typus der Erscheinungs- form auf (Taf. IV; Fig. 32). Hier wird nicht erst eine Initialzelle für spätere Polydermlamellen abgetrennt, bevor zentripetale Teilung einsetzt, sondern die Teilung ist von Anfang an rein zentripetal. Nachdem eine gewisse Anzahl von Tangentialwänden (1, 2, 3) gebildet ist, tritt wie beim Rosoideentyp ein Abschluß der Entwickelung des Meristems ein, und auch hier bildet sich die zweitinnerste Schicht (E) in bekannter Weise zur Endodermis aus. Die innerste Schicht bleibt ebenfalls Initialschicht (J). Man hat hier eine Folgeendodermis vor sich, wie sie von mir bereits als Zylinderendodermis von Callistemon semper- florens erwähnt wurde (pag. 46). Im Gegensatz zum Typus des Rosoideenpolyderms werde ich diesen den Typus des zentripetalen Polyderms nennen. Die zentripetale Teilungsfolge wurde ebenfalls von Weiß (1890, pag. 7) für ein Polyderm beschrieben und zwar in Bezug auf den ver- meintlichen Phelloidkork von Lythrum salicaria. Auch diese Teilungsfolge vereinfacht sich mitunter bis zu der auch für die Rosoideenteilungsfolge beschriebenen Form (Taf. IV; Fig. 31a), daß nur eine Teilwand (1) in der Initialzelle (a) auftritt. Der Fall findet sich z. B. des öfteren in Achsen in der äußeren Polydermlamelle dort, wo keine Zylinderendodermis existiert (Melaleuca ericifolia, Taf. III; Fig. 23, e). Unter diesen Umständen bildet die erste Polydermendodermis die äußerste Zellschicht des Polyderms. Der Typus des zentripetalen Polyderms zeigt sich nach meinen Untersuchungen bei allen Polydermen außer denen der Rosoideae (also auch bei den den letzteren so nahe stehenden Neilleen). Die beiden Typen weichen grundsätzlich nur im Punkte ihrer Teilungsfolge von einander ab, so daß ich beide Polyderme in der Besprechung nicht zu trennen brauche. Ein dritter Typus mit ebenfalls rein zentripetaler Teilungsfolge (Taf. IV; Fig. 33) kommt einzig bei der in vieler Hinsicht abnorm gebauten Spiraea Ulmaria vor. Hier bildet sich die Polydermendodermis inder innersten Schicht (E) des Polydermmeristems aus, so daß man eine Folgeendodermis vor sich hat, wie ich sie bereits für die Zylinderendodermis von Alchemilla vulgaris (pag. 45) beschrieb. Eee Absterben der Außenrinde nach Ausbildung des Polyderms. Wenn das Polyderm eine gewisse Anzahl von Lamellen gebildet hat, so beginnt die Außenrinde abzusterben, und zwar ist als Zeitpunkt offenbar stets der Eintritt des Sekundärstadiums der innersten Polyderm- endodermis maßgebend. Ich will diese Erscheinung wiederum an Comarum palustre klarlegen: Nachdem das Sekundär- stadium der zweiten Polydermendodermis (mit der Zylinderendodermis also dritten Endodermis) ein- getreten ist (Taf. IV; Fig. 30, m), etwa im sechsten Internodium vom Vegetationspunkt aus, beginnt die Außenrinde (R) abzusterben. Kurz vorher verschwindet die Stärke aus dem Rindengewebe und wandert vermutlich nach tieferen Gewebeschichten aus, so daß die tote Rinde stets stärkefrei ist. Mit dem Absterben der Außenrinde wird die Zylinderendodermis zur äußersten lebenden Zellschicht. Durch das langsam fortschreitende Dickenwachstum der Achse werden die der Zylinderendodermis zunächst liegenden Zellen der Rinde zusammengepreßt. Jedoch bleibt der Verband bestehen und die Rinde bleibt als tote Hülle, geschützt durch das außenliegende Collenchym, noch längere Zeit um die Achse herum liegen, bis sie früher oder später, je nachdem das Rhizom in Wasser oder Luft liegt, abgesprengt wird. Die Außenrinde reißt der Länge nach ein und löst sich schließlich von dem lebenden Gewebe in langen Fasern von der Länge der Internodien ab. Meist ist das Ablösen dadurch unterstützt, daß die Nebenwurzeln, die auf dem ganzen Umkreis des Knotens entstehen, nicht durch die tote Rindenhülle hindurchbrechen, sondern sich unter ihr hinwegschieben und damit den letzten Verband mit dem lebenden Teil lösen. Der Zylinderendodermis, die nun die Oberflächenschicht bildet, hängen meist noch einige Zellrudimente außen an. Zwischen der Anzahl der zur Entwicklung gelangten Polydermendodermen und dem Absterben der Rinde besteht sicherlich kein direkter Zusammenhang, denn die Außenrinde stirbt unter besonderen Bedingungen auch schon nach Ausbildung der ersten Polydermendodermis ab. So ist z. B. zu bemerken, daß im Winter sich die zweite Polydermendodermis bereits auf 11 cm vor dem Vegetationspunkt an die Zylinderendodermis anlegt und das Wachstum nicht fortsetzt. Nur die erste Polydermendodermis zieht sich bis in die Knospe hinein. Trotzdem ist die Außenrinde bis zu letzterer hin, also auch über diesen 11 cm abgestorben und bildet eine schützende Hülle. Ähnliches findet man u. a. auch in der Achse von Fuchsia coceinea. Hier stirbt die Rinde in ihrer Hauptmasse ab nach Anlage der dritten Polydermendodermis. Trotzdem findet man bereits nach Anlage der zweiten verschiedentlich kleine Komplexe abgestorbener Rinde vor. In der Wurzel von Alchemilla vulgaris beginnt das Absterben der Außenrinde ebenfalls mit dem Sekundärstadium der zweiten Polydermendodermis, resp. inklusive Wurzelendodermis dritten Endo- dermis, so daß man das Auftreten derselben auch schon äußerlich an der Farbe der Rinde genau verfolgen kann. Da das Auftreten dieser Endodermis nicht überall zu gleicher Zeit erfolgt, so findet man häufig zwischen toter Rinde noch Inseln von lebender, die über Stellen liegen, an denen die zweite Polyderm- endodermis entweder noch nicht gebildet, oder noch primär ist. Diese Stellen sind von keiner bestimm- ten räumlichen Begrenzung. Ich fand solche bis zu 6 cm Länge. Im allgemeinen haben die Wurzeln dieser Pflanze am Rhizom des Vorjahres nur eine Polydermendodermis, die des drittältesten Jahr- gangs über drei, so daß im zweitältesten Jahrgang am häufigsten das Absterben der Rinde zu beob- achten ist. Bei Fragaria vesca erfolgt das Absterben der Außenrinde des Rhizoms nicht plötzlich wie bei Comarum palustre, sondern allmählich von außen nach innen. — Aus umstehender Tabelle ist vor allem zu erkennen, daß die Gesamtzahl der beim Absterben der Rinde vorhandenen Endodermen fast stets in Wurzel und Achse gleich groß ist. Besonders bemerkenswert ist in dieser Beziehung der zweite Teil der Tabelle. Hier sind solche Pflanzen angeführt, die in der Achse keine Zylinderendodermis besitzen. Die Wurzel hat naturgemäß eine Wurzelendodermis. Trotzdem ist die Gesamtzahl der beim Absterben der Außenrinde vorhandenen Endodermen die gleiche in Wurzel und Achse. Also die Summe aus Wurzelendodermis und Polydermendodermen der Wurzel entspricht hier der Anzahl der Polydermendodermen der Achse. Daraus darf man wohl auf die physiologische Gleichwertigkeit der beiden Endodermarten schließen. Nur zwei Ausnahmen konnte ich feststellen, bei denen Achse und Wurzel bezüglich der Gesamtzahl der vorhandenen Endodermen Tabelle I. Die Anzahl der Endodermen, über denen die Außenrinde abstirbt. Achse Wurzel | Zylinder- | Polyderm- Geeuead Wurzel- | Polyderm- eso zal | Endodermis | Endodermen | Tandodermen | Endodermis Hatier Endodermen Agrimonia eupatoria .......... 1 2 3 1 | 2 | 3 Romarum palustre .....:...... 1 2 3 1 2 3 a ET E SORA 1 3 4 1 3 4 Hypericum quadrangulum ..... 1 2 3) 1 2 3 Monochaetum hirtum.......... 1 1 2 1 1 2 Potentilla fruticosa........:... 1 | 2 3 | 1 2 3 Potentilla argyrophylla ........ 1 3 4 | 1 3 4 Br alba. ee ...:.. 1 2 3 | fi 2 3 Bossa spmosissima ............. 1 2 3 | 1 2 3 Sanguisorba officinalis ......... 1 1 2 1 1 2 Cuphea lanceolata............. — 2 2 | 1 1 | 2 Epilobium hirsutum ........... = 3 3 | 1 2 | 3 Bee Uni... -..-.222...0. _ 2 2 | 1 i 2 ecepia coccimes .:............ = 3 3 1 2 3 Leptospermum laevigatum ..... | — i (1) 1 | 2 (3) Eiythrum salicaria ............. | -- | 3 3 1 | 2 3 Melaleuca ericifolia............ — 2 2 | 1 | 1 2 Oenothera purpurea ........... ie eo | 2 (SP | 1 | 2 (3) Oenothera biennis............. | — 3 3 1 2 3 esa microphylla ............. | == 2 2 1 1 2 differierten und zwar Leptospermum laevigatum und Oenothera purpurea, wie ebenfalls in der Tabelle zu erkennen ist. Während bei Oenothera purpurea die Differenz 1 beträgt, differiert die Zahl bei Leptospermum laevigatum um 2. | Vergleicht man durch die ganze Tabelle hindurch die Summen der beim Absterben der Rinde vorhandenen Endodermen (unter Ausschluß der anormalen Leptospermum und Oenothera), so ergibt sich nur eine geringe Schwankung derselben. Dabei zeigt sich, daß dort, wo Durchlaßzellen in den Endo- dermen bestehen bleiben, vielfach die höheren Zahlen auftreten (vergl. Tabelle IV). In 10 von 18 Fällen beträgt die Zahl 3, in 6 Fällen 2 und nur in 2 Fällen 4. Leptospermum laevigatum beweist jedoch, daß die Außenrinde bereits über einer einzelnen Polydermendodermis absterben kann, wie ich ja weiter vorne (pag. 48) auch zeigte, daß dies vielfach über einer Zylinderendodermis und Wurzelendodermis eintritt. In zwei Fällen konnte ich konstatieren, daß die Außenrinde überhaupt nicht abstirbt und zwar in den Rhizomen von Spiraea Ulmaria und Alchemilla vulgaris. In beiden Fällen wird nur eine streng begrenzte Zahl von Endodermen angelegt, und zwar bei Spiraea Ulmaria Zylinderendodermis plus einer Polydermendodermis, also zwei Endodermen, bei Alchemilla vulgaris Zylinderendodermis plus zwei Poly- dermendodermen, also drei. Die Endodermen ziehen sich in dieser Zahl durch sämtliche Jahrgänge hin- durch, ohne sich zu vermehren und die Rinde stirbt erst ab mit dem Absterben des Rhizoms, das beispiels- weise bei Alchemilla vulgaris, im viert- oder fünftältesten Jahrgange stattfindet. Bei dieser Pflanze fällt auf, daß die Wurzel ihre Außenrinde bereits mit insgesamt drei Endodermen absterben läßt. Doch fällt hier vielleicht ins Gewicht, daß in dem Rhizom !/, bis 14 aller Endodermzellen primär bleibt, während der Schluß in den Endodermen der Wurzel fast vollständig durchgeführt wird. Auch bei Spiraea Ulmaria springt die große Anzahl der primär bleibenden Zellen, etwa 45—50 % aller Endodermzellen ins Auge. Bibliotheca botanica. Heft 79, 9 Ban Mit dem Absterben der Außenrinde gehen auch die Blätter zugrunde. Nur bei Leptospermum laevigatum bleiben sie noch längere Zeit danach unbeeinflußt. Absterben der Polydermlamellen. Der sukzessive Aufbau des Polyderms geht meistens ununterbrochen Sommer für Sommer fort, so daß schließlich in alten Pflanzen allmählich eine bedeutende Zahl von Polydermlamellen gebildet wird. Diese bleiben jedoch nicht dauernd am Leben. Wie die Außen- rinde nach Ausbildung einer Anzahl von Endodermen abstirbt, so auch das Polyderm selbst. Ist die Ausbildung einer annähernd bestimmten Anzahl von Endodermen überschritten, so beginnt sukzessive von außen nach innen lamellenweise und in Intervallen ein Absterben des Gewebes, ebenso wie es lamellenweise und in Intervallen entstand. Das Absterben und die Neubildung des Polyderms halten dabei annähernd gleichen Schritt zueinander, so daß das Polyderm immer eine bestimmte Anzahl lebender Endodermen behält. Ein Polyderm ist daher ein Gewebe, das in ständiger Erneuerung und Verjüngung begriffen ist. Das Absterben der ersten Polydermlamellen findet immer erst eine Zeit nach dem Absterben der Außenrinde statt. Zunächst beginnt die eventuell vorhandene Stärke aus der äußersten Endodermis (Taf. 1; Fig. 13, Et) (Zylinderendodermis, Wurzelendodermis oder äußersten Polydermendodermis), die bis dahin die äußerste lebende Schicht des Pflanzenteils bildete, zu verschwinden. Desgleichen wird das nächstinnere Zwischengewebe stärkefrei (Z?). Darauf verfärben sich die Zellen dieser beiden Gewebe und sterben ab, so daß nun die gleichzeitig mit diesem Zwischengewebe in einer Polydermlamelle gebildete Polydermendodermis (E?) die äußerste lebende Zellschicht bildet und als solche eine Zeit lang bestehen bleibt. Wird nun wieder eine neue Polydermendodermis an der Innenseite des Polyderms sekundär, so verschwindet die Stärke aus der äußersten Polydermendodermis und dem nächst inneren Zwischengewebe wiederum, und diese beiden Gewebeelemente kommen zum Absterben und so fort. Niemals sterben zwei Endodermen auf einmal ab, und ebensowenig findet dies vor der Beseitigung der eventuell vorhandenen Stärke statt. Die Zahlen der in den verschiedenen Polydermen funktionsfähigen Endodermen, außerhalb denen also die Polydermschichten absterben, sind folgende: aft Tabelle II. Die Anzahl der in einem Polyderm enthaltenen Endodermen. Endodermen der | Achse | Wurzel Agrimonia eupatoria .......... 3 92.23 Callistemon semperflorens ...... 1 9 Epilobium hirsutum ........... 3 3 Eugema Ügnı 2 seer > 2 Hragania -vestae. ne eee 4 4 Ruchsiatcoceineas ee 2 3 Hypericum quadrangulum ..... 2—3 3 Leptospermum laevigatum ..... 2 2 Lythrum salicaria’). en. 3 | Den Melaleuca erieifolta 2.2.2 ee 2 NR Monochaetum hirtum.......... DR Oenothera purpurea ........... 2 3 Oenothera ‘biennis "7 en ee 3 3 Potentilla iruticosae. Sasse Prone 3 Potentilla argyrophylla ........ | 2% 4 Potentilla “alba. Ter =e ee | “3 3 Rosa mierophyllar ser were 2 2—3 Rosa SpMOSNsSIM ae EEE re ies 3 Sanguisorba officinalis ......... | D 2 107 = Zunächst ist aus der Tabelle ersichtlich, daß sich Wurzel- und Achsenpolyderm annähernd gleich ver- halten, nur inCallistemon semperflorens und in Oenothera purpurea sind tatsächliche Abweichungen zu er- kennen, in der Weise, daß die Achse eine Endodermis mehr im Polyderm aufweist, als die Wurzel. In Callistemon semperflorens herrschen jedoch, wie ich weiter unten zeigen werde, noch andere Verhältnisse. Bei Oenothera purpurea lehrt ein Vergleich mit der entsprechenden Zahl der Tabelle I (pag. 65), daß dieser Unterschied auch in bezug auf das Absterben der Außenrinde vorhanden war. Beim weiteren Vergleich der beiden Tabellen ergibt sich, daß die Anzahl der Polydermlamellen, außerhalb denen das Polydermgewebe abstirbt, der Summe der Endodermen entspricht, die zum Absterben der Außenrinde führt, was wieder auf die physiologische Gleichwertigkeit der Wurzel- und Zylinderendodermis mit den Polydermendodermen hinweist. Nur bei Leptospermum laevigatum und vielleicht bei Lythrum salicaria läßt sich ein Unterschied konstatieren. Leptospermum läßt die Außenrinde der Achse bereits absterben, wenn eine Endodermis gebildet ist, während das Polyderm fernerhin zwei intakte Endodermen aufweist. In der Wurzel von Lythrum salicaria besteht die entsprechende Differenz zwischen 2 und 2—3, indem sich ebenso häufig Polyderme von zwei als von drei Endodermen Mächtigkeit zeigten. Hieraus und aus den übrigen unsicheren Angaben der Tabelle geht schon hervor, daß die angeführten Zahlen nur relative Gültigkeit haben, da geringe Schwankungen mitunter vorkommen, so daß, wenn auch verhältnis- mäßig selten das Polyderm um eine Endodermis größere oder geringere Endodermenzahl aufweisen kann, als angegeben ist. Die Schnelligkeit des Absterbens und Neubildens wird offenbar durch äußere und innere Faktoren um ein geringes gegen einander verschoben. Die toten Polydermschichten werden meist ziemlich schnell abgeworfen, so daß nur immer wenige vorhanden sind. Bei den im Boden liegenden Pflanzenteilen geschieht das Abstoßen am leichtesten, und hier wird die Unwirksammachung der toten Endodermen noch durch eine besondere Erscheinung beschleunigt: Durch die Auflösung der Suberinlamellen derselben. Hierauf komme ich im folgenden Kapitel zurück. Das Abtrennen geschieht vielfach durch Aufreißen des toten Gewebes in der Längs- richtung und Abblättern in langen Fasern, wofür das Rhizom von Comarum palustre und die oberirdische Achse von Potentilla fruticosa vortreffliche Beispiele sind. Oder das abgestorbene Polyderm schülfert in Schuppen ab, was man an fast allen Wurzeln zu beobachten vermag. Geringe oder größere Komplexe können dabei auch längere Zeit im festen Verband mit dem lebenden Gewebe bleiben; zumal an ober- irdischen Achsen geht das Lostrennen mitunter etwas schwieriger vor sich, so daß man dann äußerlich den Eindruck von dünnem Kork gewinnt (Myrtus communis, Melaleuca ericifolia). Suberinlösung. In den toten Polydermendodermen, die noch in direktem Zusammenhang mit dem lebenden Polydermgewebe von Wurzeln oder unterirdischen Achsen stehen, geht vielfach eine Verminderung des Suberins der Suberinlamellen in Form von Durchlöcherung vor sich, die bis zum völligen Verschwinden dieses Stoffes führen können. Dies ist eine Erscheinung, die noch an keinem anderen Gewebe beobachtet wurde. Ich will sie vorführen, wie sie an den Wurzeln von Fragaria vesca sich zeigt, an denen sie am vorzüglichsten zu beobachten ist (Taf. II; Fig. 14). Vorauszuschicken ist, daß das abgestorbene Polydermgewebe nicht mehr die strenge radiale Reihung der Zellen aufweist, so daß durch Verschiebung die Radialwände vielfach seitlich zueinander verrückt sind und so auf die Tangential- wände stoßen können (a). Die innerste der toten Polydermendodermen besitzt vielfach noch kein besonderes Merkzeichen. Die Suberinlamelle ist nur häufig durch die bekannten Suberinfärbungsmittel etwas minder intensiv zu färben. Mitunter weist nun diese, meist jedoch die nächstfolgende Endodermis nach außen in ihren Suberinlamellen Löcher auf, und zwar hauptsächlich an der inneren Tangentialwand (b). Diese Löcher liegen vornehmlich über einer Stelle, an der eine Radialwand einer Zwischengewebezelle an die innere Tangentialwand der Endodermzelle stößt. Die Radialwande zeigen intakte Suberinlamellen. In der zweitinnersten resp. drittinnersten der toten Endodermen (f) sind die Löcher in den Suberinlamellen meist bereits so ausgedehnt, daß die Innenwand der Zellen nur noch Reste davon aufweist, während die Außenseite noch mehr Suberin zeigt. Die Radialwände sind unverändert. Ist noch eine nächstäußere Endodermis vorhanden, so zeigen deren Zellen überhaupt nur noch an den Radialwänden über den Cas- BEN pary’schen Streifen Suberin oder auch dieser ist, wenn auch selten, gänzlich entblößt. Letzterer Grad der völligen Entfernung des Suberins ist bei Fragaria vesca weniger günstig zu beobachten, als in alten Wurzeln von Comarum palustre, in denen dieses Stadium in ausgedehntem Maße anzutreffen ist. Zunächst fragt sich, woher das lösende Agens stammt, ob aus dem umgebenden Medium, also dem Bodenwasser, oder aus der Pflanze selbst. Auf den ersten Blick ist das erstere wahrscheinlicher, da ja die Suberinlamellen um so mehr zerstört sind, je weiter sie nach außen liegen. Dagegen spricht jedoch folgende Beobachtung: Die Wurzeln sind mitunter auch noch im späteren Alter von der abgestorbenen Rinde umgeben, ohne daß sie noch in direktem Verband mit ihnen steht. Bei leichter Berührung schülfert sie in langen Fasern ab. Vergleicht man nun das Verhalten des Suberins der Interkutis mit dem der Endodermen, so stellt sich heraus, daß in diesen lockeren, vom Bodenwasser umspülten Rindenschichten die Interkutis ihr Suberin unverletzt besitzt und ebenso die Rindenzellen, die wie diejenigen der Achse häufig Suberinlamellen führen, während der Lösungsprozeß in den noch fest haftenden Endodermen häufig bereits im Gange ist. Ebenso liegen die Verhältnisse bei Endodermen, die sich losgetrennt haben, also nicht mehr in unmittelbarem Konnex mit dem Polyderm stehen. Hieraus ist mit ziemlicher Sicherheit zu schließen, daß das Lösungsmittel aus dem lebenden Pflanzenkörper selbst kommen muß. Da nun die äußeren Endodermen viel länger tot sind, als die inneren, so stehen erstere auch am längsten unter dem Einfluß des Lösungsmittels und zeigen daher die Suberinlösung ausgiebiger als die nach innen folgenden. Unter dieser Voraussetzung stellt sich der Prozeß der Suberinlösung folgendermaßen dar (Taf. II; Fig. 14): Da das Lösungsmittel in den abgestorbenen Zellen naturgemäß nur in den Zellwänden wandern kann, 50 tritt die Lösung der Suberinlamellen zuerst da auf, wo eine Radialwand einer Zwischengewebe- zelle auf die Suberinlamelle stößt. Zunächst zeigt die angegriffene Lamelle eine feinkörnige Struktur, erscheint etwas dünner und etwas weniger intensiv färbbar. Dann weichen die Körnchen auseinander und treten zu winzigen Kügelchen zusammen, die an der Stelle der Lamelle liegen (d). Sie färben sich mit Sudan nur noch gelblich und verschwinden schließlich ganz, wahrscheinlich durch Lösung im um- gebenden Wasser. Auf diese Weise ist ein Loch in der Suberinlamelle entstanden, das sich in der ange- gebenen Weise vergrößert, dadurch, daß sich das Lösungsmittel tangential in der Innenwand der Endo- dermzelle ausbreitet. Die Ränder eines solchen Loches sehen daher so aus, daß die Lamelle zunächst etwas dünner wird und sich schließlich in einer Reihe immer kleiner werdender Kügelchen verliert (b). Da, wo die Radialwände noch aufeinander stehen, wird die Suberinlamelle nicht so unmittelbar vom Lösungsmittel getroffen, sondern es breitet sich in den inneren Tangentialwänden der Endodermzellen aus. Dadurch wird die Lamelle mehr auf der ganzen Fläche angegriffen und zerfällt in der angegebenen Weise nach und nach in einzelne Inselchen. Aus der Tangentialwand sucht nun das Lösungsmittel in radialstehenden Wänden weiter nach außen zu dringen. Dies ist am besten zu beobachten an tertiären Stützwänden. Wo diese an die äußere Tangentialwand stoßen (d und e) bildet sich ein Loch in der Suberin- lamelle, das sich seitlich vergrößert. Dabei kann die Innenseite der Suberinlamelle bereits in Inseln auf- gelöst sein, während dieses Loch der Außenseite erst in Bildung begriffen ist, woraus deutlich wird, daß das Lösungsmittel eine gewisse Zeit braucht, um durch die Radialwand hindurchzuwandern. Die Außen- seite steht der Innenseite im Grade der Lösung stets nach. Dort, wo eine tertiäre Stützwand auf die Tangentialwand trifft, bleibt im Zentrum der Basis der Stützwand ein winziges Stück der Suberinlamelle länger als anderwärts bestehen (e) (Alchemilla vulgaris). Mir scheint daher, daß das Lösungsmittel in den ältesten, zuerst angelegten Tertiärlamellen minder leicht befördert wird, als in den späteren, denn erstere liegen an der angegebenen Stelle der Suberinlamelle durch das Zusammentreffen der tangentialen und radialen Lamellen in besonderer Dicke an. Dieses Stückchen der Suberinlamelle wäre daher mehr aus dem Strom des Lösungsmittels ausgeschaltet. Auch ist offenbar der Caspary’sche Streifen undurch- lässig dafür, denn in den Radialwänden wird die Suberiniamelle unverhältnismäßig langsamer gelöst, als in den Tangentialwänden. Dies würde sich dann so erklären lassen, daß die Suberinlamelle, die ja dem Caspary’schen Streifen unmittelbar in festem Verbande aufliegt, nur von der einen Fläche aus angegriffen zu werden vermag, was die Lösungsgeschwindigkeit natürlich um die Hälfte verringern muß. Bee Nachdem also der innere Teil der Suberinlamelle ein Loch zeigt, wandert das Lösungsmittel durch dieses hindurch und in den Tertiärlamellen der Radialwände nach außen und breitet sich in der äußeren Tangentialwand der Zelle aus. Nachdem auch hier die Suberinlamelle perforiert ist, tritt es in das Zwischen- gewebe hinein, in dessen Radialwänden es weiter zur nächsten Endodermis wandert. Dort, wo die Suberin- lösung vollständig durchgeführt wird (Comarum palustre), erscheint der Caspary’sche Streifen wieder mit allen seinen charakteristischen Eigenschaften und Reaktionen wie in einer primären Zelle. Die unterirdische Achse von Rosa microphylla ist vielfach von einer bis zu 1 mm dicken Schicht abgestorbener Polydermlamellen umgeben, die locker röhrenformig ineinandergeschachtelt sind. In diesem Gewebe kann man sehr schön verfolgen, welchen Verlauf die Suberinlösung während der Polyderm- entwicklung nimmt. Hier sind alle Stadien der Verminderung wahrzunehmen. Viele Endodermen besitzen streckenweise fast gar kein Suberin mehr. Andere sind in mehr oder minder fortgeschrittenem Stadium der Durchlöcherung der Suberinlamelle vom lebenden Polyderm getrennt worden und auf diesem Stadium stehen geblieben (doch ist dies nur undeutlich zu sehen), während wiederum andere das erste Stadium der verringerten Färbbarkeit zeigen, je nachdem sie früher oder später den Konnex mit dem Polyderm verloren haben. Große Partien, wohl die Hauptmasse des toten Gewebes, haben völlig intakte Suberinlamellen, so daß es den Anschein hat, als ob die Suberinverminderung eben nur dann eintritt, wenn die Endodermen nicht schnell genug abgetrennt worden sind. An diesen Gewebemassen habe ich die Eigenschaften des ersten Stadiums, der verminderten Färbbarkeit, näher studiert. Die Lamelle erscheint nach Färbung mit Sudanglyzerin nicht. wie eine normale Lamelle als scharfbegrenzter roter Strich, sondern weist vielfach weiche, etwas verwaschene Konturen auf. Abgesehen von der geringeren Färbbarkeit durch Sudanglyzerin und Chlorzinkjod zeigte die Lamelle die Eigenschaft, daß sie bei Behand- lung mit konzentrierter Chromsäurelösung nach längerer Zeit der Einwirkung (nachdem die Zellulose bereits längst gelöst war) in verschiedenen Zellen sich teilweise auflöste, so daß man den Eindruck gewann, daß an diesen betreffenden Stellen die Suberinlamelle bereits eine chemische Veränderung erfahren haben mußte. Die Umwandlung in einen löslichen chemischen Körper unter Einwirkung des von der Pflanze ausgeschiedenen Stoffes geschieht also erst allmählich. Über die Natur dieses Stoffes habe ich keine Kenntnis gewonnen. Diese Suberinverminderung außerhalb des Polyderms ist nicht etwa spezifische Eigenart der Polydermendodermen, sondern sie findet in ganz analoger Weise in der Wurzelendodermis (Taf. 11; Fig. 14, f) und eventuellen Zylinderendodermis statt, sofern diese in ununterbrochenem Verbande mit dem lebenden Gewebe stehen. Die angegebenen Verhältnisse sind bei Fragarıa vesca und Rosa microphylla verhältnismäßig selten so klar zu sehen und überhaupt ziemlich schwierig zu eruieren, da, wie gesagt, das abgestorbene Polydermgewebe meist sehr deformiert wird und die Zellen kollabieren. In anderen Pflanzen ist die Suberinlösung meist nur an der Abnahme des Suberins nach außen zu zu konstatieren, ohne daß man klar den Verlauf zu beobachten vermag. An vielen Pflanzen konnte ich sie überhaupt nicht (Melaleuca erici- folia) oder nur unsicher feststellen, da meist das Abschülfern viel zu schnell vor sich geht, als daß Lösung eintreten könnte. Die toten Gewebemassen liegen dann losgelöst, ohne engen Verband um das lebende Gewebe herum, sofern sie nicht verrotten. Meist sind nur eine, höchstens zwei tote Endodermen zu bemerken, die noch fest anhaften. Wegen dieser Schwierigkeit der Beobachtung kann ich nicht sagen, ob Suberinverminderung bei allen Polydermen aufzutreten vermag, doch erscheint dies nicht ausgeschlossen. Wo Suberinverminderung in der Wurzel zu konstatieren ist, kann man sie auch meist, falls eine unter- irdische Achse vorhanden ist, in dieser auffinden, doch weit geringer und unvollständiger, so daß sich vorzüglich die Wurzel durch diese Erscheinung auszeichnet. In oberirdischen Achsen kommt sie nie vor. Bei Comarum palustre ist die Suberinlösung relativ deutlich, beginnt in der zweiten toten Endo- dermis von innen sichtbar zu werden und endet mit etwa der vierten, falls diese noch vorhanden, wie gesagt, mit völligem Verlust des Suberins. Potentilla alba und Alchemilla vulgaris zeigen die Suberin- verminderung bereits in der innersten toten Endodermis. Sie wird auch hier bis zur vierten nach außen, wie bei Fragaria vesca nur auf den Tangentialwänden durchgeführt, so daß die Caspary’schen Streifen BR, See Suberin behalten. Bei Callistemon semperflorens dagegen ist vielfach bereits die innerste tote Endodermis von der Suberinlamelle bis auf die Radialwand entblößt. Neillia amurensis, Rosa spinosissima und Rubus Idaeus lassen Suberinlösung augenfällig in der zweiten toten Endodermis von innen erkennen, Agrimonia eupatoria (sehr selten) in der dritten. Bei Hypericum quadrangulum wird die Lösung erst in der fünften Polydermendodermis von innen mitunter sichtbar, und zwar nehmen die Zellen in ganz verschiedenem Maße daran teil, so daß manche ganz intakt bleiben; normalerweise kommt eine solche Anzahl von toten Endodermen aber überhaupt nicht vor. Bei Rubus reflexus kann man in der zweiten Endodermis von innen mitunter Löcher in den Suberinlamellen wahrnehmen, doch zeigen letztere in der Hauptsache nur geringere Färbungsintensität nach Behandlung mit den bekannten Reagentien. Die Untersuchungen über die Suberinverminderung wurden an frischem Material durchgeführt oder nachgeprüft, so daß es als ausgeschlossen gelten muß, daß das Suberin etwa im Laufe des Präparations- verfahrens verloren gegangen ist. Lebensdauer der Polydermendodermzellen. Die Lebensdauer der Poly- dermendodermzellen beträgt durchschnittlich wohl etwa ein Jahr. Sie kann jedoch auch kürzere Zeit umfassen, sowie auch ein Jahr überschreiten, und in einigen Fällen können die Endodermzellen sogar viele Jahre am Leben bleiben. Da nur eine bestimmte Anzahl von Endodermen auf einmal zu leben imstande ist, so ist die Lebensdauer offenbar abhängig von der längeren oder kürzeren Dauer der Inter- valle, in denen die Polydermlamellen gebildet werden, oder mit anderen Worten von der Anzahl der in einem Jahre zur Entwicklung gelangten Endodermen. Ich will dies an einigen Beispielen zur Anschauung bringen: Im Rhizom von Agrimonia eupatoria fand ich, daß in jedem Jahre drei Endodermen gebildet wurden. Im jüngsten Jahrgang waren es Zylinderendodermis und zwei Polydermendodermen, in den sukzessive älteren Jahrgängen je drei Polydermendodermen. Da nun immer nur drei Endodermen leben, so muß mit der Entwicklung der vierten die äußerste (Zylinderendodermis) absterben. Diese ist gegen Ende der Vegetationsperiode über eine ganze Jahresproduktion ausgedehnt, von der Basis derselben bis zum Vegetationspunkt. Die vierte Endodermis hat sich inzwischen bis zur Basıs der letzten Jahres- produktion differenziert. Bis dahin ist also die äußerste Endodermis abgestorben, während sie in der letzten Jahresproduktion noch lebt. Die zweite Endodermis (erste Polydermendodermis) erstreckt sich gegen Ende der Vegetationsperiode bis über zwei Drittel der letzten Jahresproduktion, die fünfte Endo- dermis schiebt sich ebenfalls bis etwa zum letzten Drittel der zweitältesten Jahresproduktion vor, in der die zweite Endodermis also auch noch lebt. Infolgedessen besitzt diese ebenfalls in lebendem Zustand die Länge einer Jahresproduktion usw. Da sich alle Endodermen nun mit dem Spitzenwachstum in diesem Sinne vorwärts differenzieren, so lebt also jede Endodermzelle ein Jahr. Dieser schematisierte Fall kommt natürlich in der Natur ganz so regelmäßig nicht vor, sondern entspricht den natürlichen Verhältnissen nur annäherungsweise. Präziser kommt die einjährige Lebensdauer der Endodermzellen in dem besonderen Fall von Calli- stemon semperflorens zum Ausdruck. Hier wird jedes Jahr nur eine Endodermis gebildet, worauf immer die Endodermis des Vorjahres abstirbt. — Wo die Anzahl der lebenden Endodermen wechselt, ist natürlich auch die Lebensdauer der Endodermzellen entsprechend variabel. In den Nebenwurzeln von Lythrum salicaria z. B. werden im ersten Jahre zwei Endodermen: Wurzelendodermis und eine Polydermendodermis gebildet, im nächsten Jahre zwei weitere Polydermendodermen. Da nun die Zahl der lebenden Endodermen 2 oder 3 beträgt, so stirbt im ersten Falle die äußerste (Wurzelendodermis) dort ab, wo die dritte gebildet ist und da diese sich am Ende der Vegetationsperiode bis zur Basis des letzten Jahrganges differenziert hat, so ist die Lebensdauer der jeweils absterbenden Zellen also wieder ein Jahr. An solchen Stellen jedoch, an denen die Anzahl der lebenden Endodermen 3 beträgt, tritt der Tod der Zellen mit Ausbildung der vierten Endodermis ein, die hinter der dritten naturgemäß um die halbe Vegetationszeit, also etwa ein viertel Jahr zurück ist. Die betreffenden Zellen leben demnach fünfviertel Jahre. Umgekehrt liegt der Fall bei Monochaetum hirtum in der oberirdischen Achse. Hier Ber ee werden im Jahre zwei bis drei Endodermen hervorgebracht, während nur immer zwei auf einmal am Leben sind. So muß also die Lebensdauer unter Umständen geringer sein als ein Jahr. Dort, wo die Endodermbildung in sehr kurzen Intervallen erfolgt, ist die Lebensdauer natürlich besonders kurz. So weist die unterirdisch liegende Achse von Rosa microphylla bereits im zweiten Jahr des Bestehens sechs bis sieben Endodermen auf. Diese Fälle habe ich jedoch meist nur an einjährigen Pflanzen (Cuphea lanceolata) oder einjährigen oberirdischen Achsen (Hypericum quadrangulum, Lythrum salicaria, Epilobium hirsutum) wahrgenommen, so daß in diesen also die Lebensdauer besonders kurz ist, zumal die Lebenszeit eines einjährigen Gewächses oder Pflanzenteils sowieso kaum sieben Monate beträgt. In den Rhizomen von Alchemilla vulgaris und Spiraea Ulmaria, in denen nur eine beschränkte Zahl von Polydermendodermen gebildet wird, findet überhaupt kein Absterben statt und die Endodermen bleiben daher sämtlich eine ganze Anzahl von Jahren, bis zum Tode des Rhizoms, leben. Die Anzahl der jährlich gebildeten Polydermendodermen. Die Anzahl der jährlich in mehr oder minder großer Ausdehnung zur Anlage gelangenden Polydermendodermen ist nicht konstant, sondern variiert in den einzelnen Jahren und Individuen mitunter, so daß man vielfach nur Durchschnittswerte anzugeben vermag. Ich gebe unten daher die Zahlen mit Vorbehalt, nur zur ungefähren Orientierung, wie ich sie gerade festzustellen vermochte. Auffällig ist, daß vielfach da, wo eine Wurzelendodermis oder Zylinderendodermis vorhanden ist, im ersten Jahre eine Polydermendodermis weniger zur Anlage kommt als in den folgenden Jahren, so daß die Gesamtzahl die gleiche ist. Wurzel und Achse weisen im allgemeinen keine augenfälligen Unterschiede auf. Nur bei Rosa microphylla fand ich die jährliche Endodermenzahl in der unterirdisch liegenden Achse höher als in der Wurzel. Bei Callistemon semperflorens wieder ist sie in der Wurzel etwas höher. Die einjährigen oberirdischen Achsen aber besitzen vielfach, und zwar am Grunde eine besonders hohe Zahl von Endodermen, die die des Rhizoms und der Wurzel übersteigt (Lythrum salicaria, Hypericum quadrangulum). Die Zahl drei ist am häufigsten in der Tabelle vertreten. Tabelle III. Die Anzahl der jährlich gebildeten Polydermendodermen. Zander Endodermen — | Callistemon semperflorens ...... | Oberirdische Achse ............ | 1 Callistemon semperflorens ..... NII ee ee Re Hosa. microphylla -...:......,. Untermdische Achse ........... | 3—4 Rosa microphylla: .:.::.:...... VFA COUT ZS pe cel Wa ee Ree a | 3 Epilobium hirsutum ........... Oberirdische Achse ............ (US Epilobium hirsutum ........... nhizomy und Wurzel «3.02 2c. 3 Hypericum quadrangulum ..... Oberirdische Achsen. 22.2... 2: 4—5 Hypericum quadrangulum ..... Rhizom und Wurzel .......... 3 Peper Ssdlcarla -...........: Oberirdische Achse (unten) .... 6—7 Bykbrum salicarıa ..<2:........ Rhizom und Wurzel .......... 4 Agrimonia eupatoria .......... Achse und Würzel...........: 3 Alchemilla vulgaris............ Achserunde Wurzel... "CCE 3 Cuphea lanceolata............. Achserund Wurzel. vo... 2—3 Monochaetum hirtum.......... Achserimd Wurzel 2 7..2.2.... 25 aaa Haas. eee Achse und, Wurzel 7-72." 3 Sanguisorba officinalis ......... | Achse und Wurzel ............ 3 PFuchsia coctinea >: .... ........ | Achse und Wurzel ... ......... 3 Comarum palustre +. ..5...-... heAchser und Wurzeln. -....... | 3 72 Anatomie des Polyderms. Wurzel- und Achsenpolyderme weisen keinen prinzipiellen Unterschied auf. Das erstere ist von ganz besonderer Regelmäßigkeit im Bau, während das Polyderm der Achsen, zumal das der ober- irdischen, allerlei Anomalien zeigen kann. Das Polyderm hat in sich einen außerordentlichen Halt, so daß es bei Behandlung sehr dünner Schnitte mit Eau de Javelle noch erhalten bleibt, wenn alle übrigen Gewebe zerfallen sind. Makroskopisch zeichnet sich das Polyderm durch nichts vor dem übrigen Rinden- gewebe aus im Gegensatz zum Kork, ebenso, wie sich ja auch Zylinder- und Wurzelendodermis nicht besonders markieren. Mikroskopisch ergeben sich mitunter kleine Farbschwankungen zwischen den Gewebeelementen des Polyderms. So besitzen z. B. die Polydermendodermen von Potentilla alba einen gelblichen Ton gegenüber dem farblosen Zwischengewebe, während wieder bei Sanguisorba officinalis das Zwischengewebe gelblichen Schimmer hat. Die Endodermen zeichnen sich im lebenden Schnitt vielfach durch etwas größeres Lichtbrechungsvermögen gegenüber dem Zwischengewebe aus, so daß sie sich auch oft schon in ungefärbten Schnitten von letzterem abheben. Auf die Anzahl der zu einem ausgebildeten Polyderm gehörigen Polydermlamellen habe ich bereits pag. 66 hingewiesen. Sie beträgt eins bis vier. Ein bemerkenswertes Verhältnis besteht zwischen dem Auftreten von Durchlaßzellen und der Anzahl von Endodermen im Polyderm. Man kann sagen: Im allgemeinen ist die Zahl der Endodermen größer, wenn Durchlaßzellen vorkommen als wenn sie fehlen, was folgende kleine Tabelle erläutert. Tabelle IV. Unterschied zwischen Polydermen, deren Endodermen geschlossen werden und solchen, die Durchlaßzellen in den Endodermen besitzen. Durchlaßzellen vorhanden [Zul ders Keine Durchlaßzellen vorhanden En | Alchemllasvuleauise 2 ze ee | 3 Callistemon semperflorens ...... 1—2 Epilobnim hirsutum ees ee 3 | »Bugenia Uienid Ar er eee 2 Pragaria vesta 10. h | Melaleuca ericifolia............ | 2 Liythrumsalleatlar en 3 | Monochaetum hirtum.......... | 2 Potentillaalbar ar 3 | Rosa mierophyllann.. een |2 (selten 3) Potentilla argyrophylla ........ 4 | Sanguisorba officinalis ......... 2 Potentilla fruticosac.-..254.-. 3 Diejenigen Polyderme, deren Endodermen Durchlaßzellen aufweisen, besitzen also drei bis vier Endodermen, während bei ganz geschlossenen Scheiden nur deren eine bis zwei vorhanden sind. — Das Polyderm besitzt allermeist einen äußerst regelmäßigen Bau. Die Polydermlamellen laufen kreisförmig in sich selbst zurück und eine liegt der anderen unmittelbar an. Nur in der Achse von Leptospermum laevigatum kommt es mitunter vor, daß eine Polydermlamelle unvermittelt in tiefere Gewebeschichten des Zylinders hinabsteigt, so daß sie der vorigen nicht mehr anliegt. Die dazwischen befindlichen Parenchymzellen sind teilweise oder sämtlich metakutisiert. Die Endodermen im Polyderm liegen wie gesagt fast ausschließlich in regelmäßigem Wechsel mit Zwischengewebe. Nur äußerst selten kommt es vor, so mitunter bei Sanguisorba officinalıs, daß das Zwischengewebe stellenweise in einer Polyderm- lamelle fehlt, so daß die Endodermen sich ein kurzes Stück weit berühren, infolge davon, daß die Initial- zellen, wie oben ausgeführt, nur eine Tangentialwand gebildet hatten. An den Stellen, an denen eine Polydermendodermis sich an die nächstältere mit ihren Rändern angelegt hat, zeigen sich hier zwischen den Endodermzellen der zwei Endodermen Zwickel, die mitunter starke Holzreaktion zulassen (Comarum palustre, Taf. III; Fig. 26, b). Die Radialzellreihen verdoppeln sich vielfach nach innen zu (Taf. III; Fig. 28, f, gg). Infolge dieser Erscheinung kommt es manchmal vor (in den Wurzelzweigen von Oenothera biennis, in der oberirdischen Achse von Rubus Idaeus), daß sich die einzelnen Jahrgänge im Polyderm er En dergestalt markieren, daß vor Wiederaufnahme der Polydermentwicklung eine große Zahl der Initial- zellen sich radial geteilt hat, z. B. bei Oenothera biennis, einem extremen Fall, drei bis fünfmal. So unter- scheidet sich also hier eine Polydermlamelle des Vorjahres von einer solchen des laufenden Jahres durch einen größeren Tangentialdurchmesser der Radialreihen resp. durch eine geringere Anzahl der letzteren. Während diese Reihung im Prinzip in allen Polydermen vorhanden ist, so kommt sie doch in einigen wenigen oberirdischen Achsen minder exakt zum Ausdruck, so z. B. bei Fuchsia coccinea, Callistemon semperflorens. In den Wurzelpolydermen dieser Pflanzen herrscht jedoch wieder die übliche Regelmäßigkeit. Da das Polyderm ein sich ständig von innen heraus erneuerndes Gewebe ist, so nehmen die Polyderm- lamellen an Alter und somit im Grad ihrer Entwicklung ab. Der jüngste Teil des Polyderms besteht aus Meristem. Im Winter hingegen sind alle Polydermlamellen desselben Querschnittes fast gieichweit ausgebildet. Die innerste ausgebildete Polydermlamelle weist stets noch die Initialschicht für die nächst- kommende auf, und zwar ausnahmslos als unmittelbar der Endodermis innen anliegende Schicht. Selten nur kommt stellenweise begrenzt innerhalb der Initialschicht und genetisch mit dieser verbunden eine zweite Zellschicht vor (s. hierüber weiter unten). Normalerweise ist also in der jüngsten Polydermlamelle die Endodermis die zweitinnerste Zellschicht. Da die Initialschicht in den älteren Lamellen wegfällt, ist hier die Endodermis die innerste Schicht. Die Gestalt der Polydermzellen ist die einer vierkantigen Säule mit horizontalen oder mehr oder minder schräg gestellten Endflachen. Die Hauptachse der Säule fällt mit der Längsachse des betreffenden Pflanzenteiles zusammen. So stellt sich also der Tangentialschnitt der Zelle als Rechteck oder Trapez (Taf. III; Fig. 21), der Querschnitt als Rechteck (Taf. II; Fig. 17, B) dar, und auch der radiale Vertikal- schnitt bietet meist ein rechteckiges Bild (Taf. 1; Fig. 11,P). Während alle Zellen ein und desselben Polyderms annähernd gleichen Radial- und Vertikaldurchmesser besitzen, nimmt der Tangentialdurch- messer nach außen naturgemäß infolge der Divergenz der Radialwandreihen zu, die um so größer ist, je dünner der betreffende Pflanzenteil ist. Auch können die Tangentialdurchmesser der Radialzellenreihen untereinander mehr oder minder verschieden sein, was bei Sanguisorba officinalis bis zum Verhältnis 1: 4 führen kann. Vergleicht man die Größenverhältnisse der Zellen der Wurzel- und Zylinderendodermis mit denen des Polyderms, so kann man sagen, daß im allgemeinen wohl wenig oder keine Differenzen bestehen. Einige abweichende Beobachtungen nur sind zu verzeichnen. So sind die Polydermzellen von Rosa spinosissima und der Wurzel von Hypericum quadrangulum, Cuphea lanceolata, Monochaetum hirtum, Lythrum salicarıa und Myrtus communis kleiner. Diese Erscheinung mag jedoch zum Teil mit dadurch bedingt werden, daß das Polyderm eben später entsteht, als Wurzel- und Zylinderendodermis, deren Zellen inzwischen durch das sekundäre Dickenwachstum des betreffenden Pflanzenteils gestreckt wurden. Äußerst selten und nie als Eigentümlichkeit der Spezies fand ich den Fall, daß die Polyderm- zellen einen größeren Tangentialdurchmesser zeigten. Charakteristisch für die Polydermzellen ist, daß niemals Oxalatkristalleinihnen vorkommen, selbst wenn das angrenzende Gewebe voll davon ist. So kommen Oxalatkristalle in Drusenform vor in der Außenrinde von Monochaetum hirtum, als einfache Kristalle in dem Holz von Potentilla alba und in der Außenrinde und dem Zylinder von Leptospermum laevigatum. — Alle Zellen des Polyderms lassen Plasmolyse zu (mittelst Zucker-, Kalınitrat- oder Glyzerinlösung) und zwar tritt sie im Zwischengewebe etwas eher und vollständiger ein, als in den Endodermen, in deren Zellen das Plasma sich nur von den Tangentialwänden zurückzieht, am Caspary’schen Streifen hingegen fest haften bleibt (vergl. Krömer 1903, pag. 139). Chloroplasten habe ich im Polyderm nie beobachten können; auch ergrünen die Chromatophoren bei Comarum palustre nicht, wenn man das tote Gewebe bis auf das Polyderm abträgt und dies so dem direkten Licht aussetzt. Pentizellen resp. dem ähnliche Gebilde kommen im Polyderm niemals vor. So gelang es auch Klebahn (1884, pag. 586) nicht, bei Rubus odoratus Lenticellen, Porenkork oder an diese erinnernde Durchlüftungseinrichtungen in seinem vermeintlichen Periderm festzustellen. Fritzsch (1887, pag. 203) stellte nun noch Versuche an, die diese Tatsache betreffen, um festzustellen, ob dieses vermeintliche Periderm tatsächlich luftundurchlässig sei. Er verfuhr in der Weise, Bibliotheca botanica. Heft 79. 10 Seeger Je daß er ein U-förmiges Glasrohr auf der einen Seite mit dem Polyderm von Rubus verschlo8 und nun mittels im Rohr befindlichen Quecksilbers einen Unterdruck herstellte. Dieser hielt sich beliebig lange unverändert , daher also durch das Polyderm Luft nicht hindurchzuströmen vermochte. Das Polydermmeristem. Das Meristem kann eine ganz außerordentlich verschieden- artige Flächenausdehnung annehmen, je nach der Intensität des jeweiligen Wachstums. Doch wechselt die Ausdehnung auch nach der betreffenden Art; so kann man bei Comarum palustre das Meristem bis 14 mm weit in der Längsrichtung verfolgen, während es sich z. B. bei Myrtus communis nur über einige Zellen erstreckt. Die Anzahl der tangentialen Zellreihen im vollentwickelten Meristem hängt natürlich davon ab, wie mächtig das Zwischengewebe angelegt werden soll. So ist die Zahl immer die der jeweils anzulegenden Tangentialreihen des Zwischengewebes plus zwei, die von der Endodermis und der Initial- schicht eingenommen werden (Taf. II; Fig. 10, M). So ist die geringste Anzahl der Zellenreihen zwei, wenn kein Zwischengewebe gebildet wird und steigt nach meinen Beobachtungen bis auf neun (Rhizom von Potentilla alba). Nach dem Außenrande des Meristems hin nimmt die Zahl der Zellreihen natur- gemäß ab, bis es in der Initialzellschicht seinen Ausgangspunkt erreicht. Die sonst so regelmäßige Tangentialreihung der Zellen fand ich einzig in der jungen Achse von Melaleuca ericifolia nicht völlig durchgeführt. Die Hauptausdehnung der Zellen im Querschnitt liegt in tangentialer Richtung (Taf. III; Fig. 28, a. Taf. I; Fig. 10, M). Polydermendodermis. Als Beispiel des Verlaufes der Polydermendodermen kam ein vegetativer Rhizomzweig von Comarum palustre zur Untersuchung, der drei aufeinanderfolgende Jahr- gänge besaß, von denen der letzte, jüngste noch nicht voll ausgebildet war, da das Exemplar bereits Ende Juni gesammelt war. Die Entwickelung muß man sich also bis zum Ende der Vegetationsperiode noch weiter fortgeschritten denken (Taf. IV; Fig. 30). Die Zylinderendodermis (Z) zieht sich von 2 cm Entfernung vom Vegetationspunkt (C) aus durch alle drei Jahrgänge (I, II, III) ununterbrochen hindurch bis zur Basis des Zweiges (D). Die erste Polyderm- endodermis erstreckt sich von etwa 5 cm Entfernung (i) vom Vegetationspunkt bis zur Basis des laufenden Jahrganges (A). Verfolgt man die Verhältnisse von hier aus weiter nach unten, so erkennt man zunächst, daß die erste Polydermendodermis des Vorjahres (II) sich plötzlich, von unten heraufkommend, an die Zylinderendodermis mit dem ganzen Umkreis ihres oberen Randes anlegt (d). Über die Ansatzstelle (d) hinweg erstreckt sich nach unten hin die erste Polydermlamelle des laufenden Jahrganges (I), die so zur zweiten Polydermlamelle des vorigen Jahrganges (II) wird. Jedoch wird sie sehr schnell sekundär, primär und meristematisch (k) und ist nach kurzem Verlaufe verschwunden. Ein kurzes Stück weiter abwärts zeigt sich innerhalb der ersten Polydermendodermis wieder Meristem, primäre und sekundäre Endodermis und im umgekehrten Sinne nimmt das Gewebe gleich wieder ab und erscheint an anderer Stelle von neuem (g). Die zweite Polydermendodermis ist hier also im jüngsten Teil des vorjährigen Wachstums noch in Bildung begriffen, während sie als erste Polydermendodermis im laufenden Jahrgang bereits voll aus- gebildet ist. Auch im ältesten Teile des vorigen Jahrganges (11) ist sie bereits fertig. An der Ubergangs- stelle (A) vom diesjährigen zum vorjährigen Teil ist bereits ein kurzes Stück einer zweiten resp. nach unten hin dritten Polydermendodermis ausgebildet (f). Die erste und zweite Polydermendodermis des Vorjahres (II) ziehen sich in den vorvorigen Jahrgang (III) hinein. Diezweite läuft hierjedoch über eine solche Endo- dermis hinweg, die noch in voller Bildung begriffen von der kalten Jahreszeit überrascht wurde und daher nur in einzelnen Partieen (h) vorhanden ist, die ihr Wachstum nicht wieder aufgenommen haben. Sie war noch im ersten Jahre des Bestehens des Sprosses entstanden. Die zweite Polydermendodermis des vorigen Jahrganges ist im vorvorigen somit zur dritten Polydermendodermis geworden. Die vierte und fünfte verlaufen nur im drittältesten Jahrgang (III), und zwar sind sie beide zusammen mit der dritten, die ununterbrochen in den nächstjüngeren Jahrgang läuft, im zweiten Jahre des Bestehens des Rhizomes angelegt. Die vierte und fünfte sind so spät in dieser Vegetationsperiode entstanden, daß sie zu keiner sehr ausgedehnten Entwicklung gekommen sind, sondern mit Eintritt der winterlichen Ruhe ihr Wachstum as ee einstellten. Auch im laufenden Jahre, also dem dritten Jahr des Bestehens dieses Rhizomteils hat dieser wieder zwei Polydermendodermen angelegt. Die eine ist die sechste, die sich besonders nach oben hin ausdehnt (l), die andere setzt sich an die fünfte an (e) und bildet so die Fortsetzung derselben, ohne daß diese jedoch ihr Wachstum wieder aufgenommen hätte, da ihre Ränder sich an die nächstäußere angelegt haben. Die Beobachtung dieser Tatsache ist erleichtert durch den bereits erwähnten Umstand, daß der obere Rand der Endodermen ausgebuchtet ist. Macht man einen Querschnitt durch die Wellenberge, so erscheinen diese als Bügel, die sich mit ihren Enden an die ältere Endodermis anschließen (vergl. Taf. IV; Fig. 25). Da die sich ansetzende jüngste Endodermis sich nun in die Wellentäler hineinzieht, so sieht man sie als Verbindung zwischen den Bügeln liegen. Dies Ansetzen einer Polydermendodermis an eine ältere, deren Längswachstum unterbrochen wurde, ist relativ selten. Im allgemeinen zieht sich die neue Endo- dermis über die Fragmente der älteren hinweg, ohne sie zu berücksichtigen. Während die Endodermen des laufenden und vorigen Jahrganges alle leben, so ist die Zylinder- endodermis im vorigen Teil bereits bei a tot, worauf bei b ihr zwei Polydermendodermen, bei c deren drei folgen, die teilweise abgeplatzt sind. Die Außenrinde ist bereits bei m abgestorben. Indem nun der geschilderte Endodermenverlauf ein allgemeines Bild gibt, das teils ein regelmäßigeres, teils ein etwas unregelmäßigeres Gepräge haben kann, ist im Rhizom von Spiraea Ulmaria auch hierin wieder eine grundsätzliche Abweichung zu beobachten. Die Zylinderendodermis läuft wie gewöhnlich durch alle Jahrgänge regelmäßig hindurch. Verfolgt man jedoch die außerhalb derselben liegende eine Polyderm- endodermis vom Punkte der Sympodiumverzweigung (von wo aus die Zylinderendodermis ringsherum als Folgeendodermis entwickelt wird, vergl. pag. 47) an abwärts, so zeigt sich die Polydermendodermis im letztentwickelten Drittel dieses Achsenteiles regelmäßig ringsherum ausgebildet, wenngleich eine große Zahl von Zellen noch primär ist. Schreitet man mit der Beobachtung weiter zum mittleren Drittel hinab, so hat man zunächst das gleiche Bild. Bald jedoch machen sich verschiedentlich Partieen geltend, in denen keine Polydermendodermis ausgebildet wurde. Je weiter man kommt, desto mehr Parenchym- zellen zeigen sich an Stelle der Endodermis, bis diese gänzlich von ihnen abgelöst ist. So zeigen sich im ersten Drittel des Rhizoms gar keine Zeichen einer Polydermbildung mehr. Kommt man nun an die Übergangsstelle vom diesjährigen zum vorjährigen Wachstum, so tritt plötzlich die Polydermendodermis wieder in Erscheinung. Auch in diesem Jahrgange ist sie im letzten Drittel am vollständigsten, im ersten Drittel gar nicht ausgebildet, und sämtliche vorhandenen Jahrgänge wiederholen dasselbe Bild, nur daß das Sekundär- und Tertiärstadium weiter fortgeschritten ist. Daraus ergibt sich also, daß in der ersten Zeit der Vegetationsperiode keine Polydermendodermis gebildet wird, sondern erst später, und auch dann zumeist unvollkommen, bis schließlich eine reguläre Polydermendodermis zustande kommt, die bereits an der Stelle, an der sich die Achse aufrichtet, wieder verschwindet. Auch die Polydermendodermen treten ausschließlich als einschichtiges Gewebe auf. Selten nur zeigt sich der Fall, daß zwei Endodermen einander direkt anliegen, was schon für Sanguisorba officinalis erwähnt wurde und auch dort zu beobachten ist, wo eine Lücke in einer Endodermis nachträglich geschlossen wurde und die beiden Endodermenränder übereinandergreifen, was zumal bei geflickten Zylinder- und Wurzelendodermen zu beobachten ist. Selbst wenn die Endodermen in solchen doppelten Lagen in direktem genetischen Zusammenhange stehen, was ja unter den letztgenannten Verhältnissen sowieso nicht der Fall ist, kann man wohl kaum sagen, daß die Endodermis hier als mehrschichtiges Gewebe aufgetreten sei. — Da die Polydermendodermen Folgeendodermen sind und diese abgesehen von der Art ihrer Entwicklung normalen Endodermen in anatomischer und mikrochemischer Beziehung gleichen, so kann ich der Hauptsache nach auf die obige Abhandlung über Endodermen (pag. 34) und auf die bekannten Tatsachen verweisen. Die embryonalen Endodermzellen sind wie die Meristemzellen im Querschnitt tangential ge- streckt. Die Zellen treten naturgemäß vor den übrigen Zellen des Meristems durch nichts hervor, und man kann sie überhaupt nur an ihrer Lage als zweitinnerste Zellschicht des Meristems erkennen. Das Primärstadium zeichnet sich durch den tangential um die Zelle laufenden Caspary’schen Streifen aus. Dieser reagiert in der bekannten Weise und zeigt die charakteristischen Wellungen, woraus BR ae sich die Angaben über Verdickung der Zellwand an dieser Stelle erklären, von der die früheren Autoren (Sanio, Douliot, Weiß u. a.) in bezug auf das Polyderm schrieben. So hält sie z. B. Weiß (1890, pag. 18) im vermeintlichen Kork von Callistemon semperflorens für möglich, doch ist hier der Caspary’sche Streifen, wie auch bei Melaleuca ericifolia nur auffallend stark gewellt. Ohne Wellung fand ich den Streifen in den Polydermlamellen der Achse von Neillia amurensis. Die genannten Autoren, selbst noch Prodinger (1910), welche die betreffende Erscheinung bereits Caspary’sche Streifen nennt, halten die stoffliche Veränderung für eine Verkorkung, die seitlich fortschreitend in die Suberinlamelle übergeht, was natürlich für diesen Fall ebenso unrichtig ist wie für die Wurzel- und Zylinderendodermis. In bezug auf den chemischen Nachweis des Caspary’schen Streifens im Polyderm weisen einige Myrtaceen: Melaleuca ericifolia, Eugenia Ugni, Myrtus communis, Leptospermum laevigatum dieselbe Anomalie auf wie die Wurzelendodermen dieser Pflanzen, insofern, als sich der Caspary’sche Streifen durch kein Reagens sichtbar machen läßt. Ich verweise daher auf die ausführliche Besprechung an dem betreffenden Ort (pag. 35), auch in bezug auf den Nachweis des Caspary’schen Streifens im Sekundärstadium und in den DurchlaBzellen. Der Caspary’sche Streifen kann, wie bei den Wurzelendodermen, ganz verschiedene Breite und Lage in der Radialwand haben. So nimmt er ein: Bei Rosa microphylla !/, der Radialwand, bei Callistemon semperflorens und Oenothera purpurea 1/3, bei Melaleuca ericifolia %. Bei diesen liegt der Streifen in der Mitte der Wand. Etwas nach innen gerückt ist er bei Rubus Idaeus mit !/,, bei Fuchsia coccinea mit 44 der Wandbreite. Bei Leptospermum laevigatum nimmt der Streifen die innersten ?/, ein. Die Gesta!t der primären Endodermzellen verändert sich gegenüber den meristematischen nicht. Nur bei Leptospermum laevigatum zeigt sich eine allmähliche Radialstreckung (Taf. III; Fig. 28, b). Auch die Gestalt der Zellenim Sekundärstadium bleibt gleich der der primären Zellen bis auf den Radialdurchmesser. Dieser ist mit der Bildung der Suberinlamelle mehr oder weniger gewachsen, so daß die Zelle sogar ihre Hauptausdehnung im Querschnitt in radialer Richtung haben können. Der Übergang von im Querschnitt tangential gestreckten Primärzellen zu radial gestreckten Sekundärzellen macht sich besonders drastisch geltend bei Myrtus communis, in der Achse von Callistemon semper- florens und bei Leptospermum laevigatum (Taf. III; Fig. 28, b—c?). Bei letzterer Pflanze besitzt die Zelle schließlich doppelt so großen Radial- als Tangentialdurchmesser (Fig. 28, c?). Vielfach kommt jedoch der Radialdurchmesser dem tangentialen annähernd gleich (Wurzel von Callistemon semperflorens), oder die Tangentialausdehnung überwiegt nur wenig (Comarum palustre; Taf. I; Fig. 13, Es. Taf. III; Fig. 26, P), und bei besonders stark tangentialgestreckten Primärzellen bleibt die Tangentialausdehnung sogar im Sekundärstadium in auffallender Weise erhalten, wie bei Melaleuca ericifolia, Rubus reflexus (Taf. IT; Fig. 17), Sanguisorba officinalis. In letzterer Pflanze kommen jedoch neben diesen stark tangential gestreckten Zellen andererseits dicht daneben wieder solche vor, deren Tangential- und Radial- durchmesser ziemlich gleich ist, so daß sie eine viermal so geringe Tangentialausdehnung haben wie die gestreckten. Dies alles gilt vor allem für die innerste Polydermendodermis. Je weiter außen sie jedoch liegt, desto größer ist der Tangentialdurchmesser ihrer Zellen, zumal in dünnen Pflanzenteilen. So sind die Zellen in der innersten Endodermis von Leptospermum laevigatum stark radial gestreckt, (Taf. III; Fig. 28, d) in der äußersten Endodermis radıal und tangential fast gleich (Taf. III; Fig. 28,e). Der Radialdurchmesser der sekundären Zellen ist jedoch in allen Endodermen eines Polyderms annähernd derselbe. Nur bei Callistemon semperflorens fand ich einen beträchtlichen Wechsel der radialen Ausdehnung der Zellen innerhalb ein und derselben Endodermis, so daß letztere im Querschnitt einen höchst unregelmäßigen Eindruck machte. Bei den oben erwähnten Pflanzen, die eine starke Streckung der Endodermzellen im Sekundär- stadium zeigen, ist die Suberinlamelle unmittelbar nach der Anlage, also in noch nicht oder wenig gestreckten Zellen ebenso dick, wie in völlig gestreckten und in diesen ebenso dick wie in den nicht gestreckten Tangentialwänden. Auch ist der Grad der Suberinfärbung mit den üblichen Mitteln allenthalben der gleiche. Bei Leptospermum laevigatum (Taf. III; Fig. 28) aber zeigt sich in der jungen Sekundärzelle (c!) eine geringere Intensität der Suberinfärbung, die erst in der völlig gestreckten Zelle (c?) ihr Maximum erreicht. So erscheint die Sudanfärbung im Übergang von zartem Rosa bis zum satten eh = Rot, mit Chlorzinkjod von Hellgelb bis Braungelb. Die Suberinlamelle hat hier also noch eine besondere Entwicklung durchgemacht. Ob es eine Veränderung der Substanz ist, oder eine Verdickung der Lamelle durch Apposition, habe ich nicht zu entscheiden vermocht. In den Endodermzellen der Wurzel von Potentilla alba kommen vielfach in der Suberinlamelle der Tangentialwände lokale Wellungen vor, die bandförmig in vertikaler Richtung verlaufen, so daß die Lamelle auf dem Querschnitt an drei bis vier Stellen ein kurzes Stück ebenso eine scheinbare Verdickung erzeugt, wie der gewellte Caspary’sche Streifen. — Während die Suberinlamellen im allgemeinen normal ringsherum angelegt sind, kommt in den Polydermendodermen einiger Pflanzen partielle Suberin- auflagerung vor, entsprechend den auf pag. 36 beschriebenen Erscheinungen in Wurzel- und Zylinder- endodermis, und zwar handelt es sich hierbei um dieselben Pflanzen, in denen meist eine Übereinstimmung der verschiedenen Endodermen auch in dieser Beziehung besteht. In nachfolgender Tabelle sind die Polydermendodermen mit Wurzel- und Zylinderendodermen dieser Pflanzen verglichen. Tabelle V. Das Auftreten partieller Suberinauflagerung. Wurzel | Achse Polydermendodermen Wurzelendodermis | Polydermendodermen | Zylinderendodermis Potentilla argyrophylla | geschlitzt geschlitzt geschlitzt geschlitzt Potentilla fruticosa ... geschlitzt geschlitzt ganz geschlossen | ganz geschlossen Rosa microphylla..... geschlitzt geschlitzt geschlitzt — Rosa spinosissima .... | geschlitzt | geschlitzt geschlitzt ganz geschlossen Bubus Idaeus ........ geschlitzt geschlitzt | geschlitzt geschlitzt, | durchl., ganz geschl. Rubus reflexus ....... | durchléchert durchléchert | ganz geschlossen — Aus der Tabelle geht hervor, daß in der Wurzel stets eine völlige Gleichartigkeit der Suberinauf- lagerungen zwischen Wurzelendodermis und Polydermendodermen besteht. Die Achse zeigt jedoch in zwei Fällen eine Differenz: Rosa spinosissima besitzt im Polyderm des unterirdischen Achsenteils geschlitzte Suberinauflagerung, in der Zylinderendodermis jedoch völlig geschlossene. Rubus Idaeus hat im unter- irdischen Ausläufer im Polyderm geschlitzte Suberinlamellen, in der Zylinderendodermis geschlitzte bis geschlossene in einer gewissen Entwicklung mit Ubergangsstadien in Form durchlöcherter Lamellen (Taf. II; Fig. 7). In zwei Fällen ist ein Vergleich nicht möglich, da überhaupt keine Zylinderendodermis zu konstatieren ist. Wurzel- und Achsenpolyderm sind nur in zwei Fällen verschieden, und zwar bei Rubus reflexus (Taf. II; Fig. 8) und Potentilla fruticosa, die beide in der Wurzel partielle Suberinauflagerung, in der oberirdischen Achse jedoch ganz geschlossene Lamellen aufweisen. In den übrigen Fällen stimmt Wurzel- und Achsenpolyderm überein. In den verschiedenen Polydermen gibt es dreierlei Arten von Endodermen. Erstens solche, die ihr Sekundärstadium sofort durchweg in allen Zellen zugleich anlegen. In dem Fall ist die innerste Polydermendodermis ganz geschlossen. Dies kommt z. B. vor bei Rosa microphylla, Sanguisorba offi- cinalis, Monochaetum hirtum, Melaleuca ericifolia. Zweitens kann der Schluß allmählich stattfinden. In diesem Falle weist die innerste sekundäre Endodermis noch eine Anzahl primärer Zellen auf, die in der nächstäußeren an Zahl vermindert sind, und erst in der äußersten Endodermlamelle ist der Schluß voll- kommen. Dieser Fall liegt vor bei Leptospermum laevigatum, Fuchsia coccinea, Potentilla fruticosa, Oenothera purpurea, in der Wurzel von Neillia amurensis. Doch können auch bei diesen Pflanzen als Ausnahme hie und da Durchlaßzellen bestehen bleiben. Die dritte Art schließt sich nie ganz, sondern auch die äußerste, älteste Endodermis behält eine Anzahl Durchlaßzellen im Primärstadium. Auch hier ist die Zahl der primären Zellen in der innersten Endodermis vielfach noch etwas größer. Als Beispiel können dienen: Escallonia rubra und Epilobium hirsutum, mit einer Durchlaßzelle auf zehn vollentwickelte Lee TR Endodermzellen der äußersten Endodermis, Lythrum salicaria und Comarum palustre mit dem Ver- hältnis 1:8, Agrimonia eupatoria mit 1:5, Alchemilla vulgaris mit 1:3. Ferner treten Durchlaßzellen in der äußersten Endodermis aufbei Potentilla alba, Potentilla fruticosa, Fragaria vesca, Potentillaargyrophylla. Bei Rubus Idaeus, Rosa spinosissima und Cuphea lanceolata kommen nur außerordentlich. wenig vor. Bemerkenswert ist, daß die Durchlaßzellen, die im normalen Falle immer einzeln auftreten, vielfach in einer gewissen Beziehung von Endodermis zu Endodermis zueinander stehen, denn sie liegen mehr oder minder auffällig radıal angeordnet, so daß eine Durchlaßzelle ungefähr radial über einer der nächst- inneren Polydermendodermis steht. Man kann dies am besten bei Comarum palustre und Potentilla alba beobachten. Selten kommen die Durchlaßzellen vergesellschaftet vor, bis zu dreien senkrecht über- einander, oder hin und wider zu zweien nebeneinander. Bei Alchemilla vulgaris bleiben ganze Zell- komplexe dauernd primär. Mitunter zeigt sich, daß eine Durchlaßzelle im späteren Alter sich tangential geteilt hat, indem innerhalb oder außerhalb vom Caspary’schen Streifen eine Wand entstanden ist. Meist geht damit Hand in Hand, daß die Endodermzelle in das Sekundärstadium getreten ist, und die abgeschnürte Zelle ist oft metakutisiert. Die Durchlaßzellen haben die Gestalt der anderen Endodermzellen, oder die Tangentialwände sind konkav gekrümmt (Taf. IV; Fig.25, B. Taf. I; Fig. 11, D). Auch haben sie mitunter einen geringeren Tangential- und fast immer einen geringeren Radialdurchmesser, was wohl mit der Größenzunahme der übrigen Endodermzellen während der Suberineinlagerung zu tun hat. Der Vertikal- durchmesser ist hingegen immer der gleiche. Dauernd im Sekundärstadium verharren die Endodermen oberirdischer wie unterirdischer Poly- derme von Epilobium hirsutum, Leptospermum laevigatum, Lythrum salicaria, Myrtus communis, Mela- leuca ericifolia, Monochaetum hirtum, Potentilla fruticosa. Bei Fuchsia coccinea und Oenothera purpurea bilden sich viele Endodermzellen nur sekundär aus, andere treten in das Tertiärstadium ein. Hypericum quadrangulum hat nur in der oberirdischen Achse sekundäre Polydermendodermen, im Rhizom und in der Wurzel hingegen tertiäre. Zu bemerken ist, daß bei einigen der genannten Pflanzen: Fuchsia coccinea, Lythrum salicaria, Monochaetum hirtum, Oenothera purpurea die Wurzel- und Zylinderendodermis hingegen das Tertiärstadium ausbilden. Auch bei Epilobium hirsutum besitzt die Wurzelendodermis wenn auch nur sehr dünne Tertiärlamellen. Bei Leptospermum laevigatum, Melaleuca ericifolia, Myrtus communis, Potentilla fruticosa sind alle vorkommenden Endodermen sekundär (vgl. auch über diese Verhältnisse die Tabelle VI). Das Tertiärstadium entwickelt sich in bekannter Weise durch Einlagerung von Kohlehydrat- lamellen und Entwicklung von tertiären Stützwänden, wobei keine Größenveränderung der Zelle gegen- über der sekundären mehr stattfindet. Die Lamellen werden in sehr verschiedener Mächtigkeit angetroffen. So kommen besonders reichliche Einlagerungen vor, z. B. bei Potentilla argyrophylla, Potentilla alba, Comarum palustre. Nur dünn sind sie bei Cuphea lanceolata, Callistemon semperflorens, Rubus reflexus und die gelegentlichen Tertiärauflagerungen von Oenothera purpurea. Weiter zeigen das Tertiärstadium der Polydermendodermen: Agrimonia eupatoria, Neillia amurensis, Rosa microphylla, Rosa spino- sissima, Rubus Idaeus, Fuchsia coccinea (zum Teil) und in Wurzel und Rhizom Hypericum quadrangulum. Meist sind die Tertiärlamellen ringsherum gleichmäßig dick aufgelagert. Doch kommt auch der Fall vor (Rosa microphylla), daß sie auf der inneren Tangentialwand etwas dicker sind als auf der äußeren. Auch füllen sie oft die Kanten der Zellen reichlicher aus. Die Tertiärlamellen sind gelegentlich, wohl infolge von Tüpfelung, ziemlich unregelmäßig und höckerig (Potentilla alba, Fragaria vesca Taf. II; Fig. 14, i). Nicht in allen Endodermen eines Polyderms sind die Tertiärlamellen gleich dick. So ist die innerste Endodermis oft sogar noch sekundär oder zeigt doch nur erst sehr dünne Tertiärlamellen, und erst die äußerste besitzt sie in voller Dicke (Taf. II; Fig. 17). Ebenso kann die Dicke der Tertiärlamellen in ver- schiedenen Teilen ein und derselben Pflanze, und auch wohl innerhalb der Art variieren. Das Tertiär- stadium ist am häufigsten in den unterirdischen Polydermendodermen anzutreffen. Relativ selten ist es in der oberirdischen Achse. Die tertiären Stützwände tragen denselben Charakter wie in Wurzel- und Zylinderendodermis, und ich kann daher auch hier wegen aller Einzelheiten auf die entsprechenden Ausführungen (pag. 44) verweisen. Die Anzahl der Stützwände innerhalb einer Endodermis ist im Polyderm meistens kleiner als in der dazu gehörigen Wurzel- oder Zylinderendodermis. Dies hängt wohl hauptsächlich damit zusammen, daß die letzteren viel leichter einem Zusammenpressen ausgesetzt sind, da ja die meisten Radialwandreihen des Polyderms auf die Tangentialwände dieser Endodermzellen treffen. Sie bedürfen also viel-eher einer Aussteifung als die Polydermendodermzellen, bei denen ja der Druck der von innen drängenden Radialwandreihen meist von den Radialwänden selbst aufgenommen wird. Sehr vielfach sieht man daher, daß dort, wo eine Radialwand einer Polydermzelle auf die Tangentialwand einer Wurzel- oder Zylinderendodermzelle auftrifft, eine Stützwand dem Druck begegnet (Taf. III; Fig. 26, a. Taf. I; Fig. 6, a, b). Die Polydermendodermzellen besitzen zumal dann eine Stützwand, wenn nach Verdoppelung einer Radialzellreihe des Polyderms die neue Zellwand auf die Tangentialwand der Endodermzelle drückt (Taf. II; Fig. 17, f). Doch können die Stützwände auch sonst allenthalben und zu mehreren in den Zellen auftreten. Vielfach ist die Zahl der Stützwände innerhalb des Wurzelpolyderms größer als im Polyderm des Rhizoms. So zeigen sich in der Wurzel von Alchemilla vulgaris in der einzelnen Zelle bis zu fünf, während die Polydermendodermzellen des Rhizoms selten mehr als wie eine enthalten. Innerhalb ein und desselben Polyderms nehmen sie an Zahl zu mit dem Wachstum der Tertiärauflagerung. Daher hat die innerste Polydermendodermis keine, die äußerste die meisten aufzuweisen. Auch die tertiären Stütz- wände kommen (wie auch die Tabelle VI zeigt) in den unterirdischen Polydermen häufiger vor, als in denen der oberirdischen Achse. Vergleicht man diesen Befund mit dem bei Wurzel- und Zylinder- endodermis, so findet man, daß die Wurzelendodermis bei weitem am meisten, die Zylinderendodermis des Rhizoms viel weniger häufig und die der oberirdischen Achse keine tertiären Stützwände führt. Tabelle VI. Die Entwicklungsstadien der verschiedenen Endodermen im Verhältnis zu einander. Wurzel. | Unterirdische Achse. Oberirdische Achse. Wurzelendod. | Polydermendod.) Zylinderendod. | Polydermendod.| Zylinderendod. | Polydermendod. Leptosperm. laevigat. . sekundar sekundar == | sekundär Melaleuca ericifolia ... Pe | 7 | BER Potentilla fruticosa ...| 5 | e sekundär Monochaetum hirtum.. tertiär | A > Lythrum salicaria . ...| tert. Stiitzwand. 5 tertiär | sekundär _- op Oenothera purpurea ..|_,, I sekund. od. tert. | — sekund. od. tert. Fuchsia coccinea ..... Pe 3 ts 5. hs — De: Br Potentilla argyrophylla| ,, 55 | tertiär 55 | tertiär tertiär tertiär ” ’ A — == Agrimonia eupatoria..| „, 2, | | Cuphea lanceolata ....| „ + | Le = = ” ” | Callistem. semperflor..| „, 5 53 tertiar tertiär Rosa spinosissima...., ,, Er | a | tert. Stützwänd.| 5 = = Hypericum quadrang..| „, * tert. Stützwänd.| ,, 7 tert. Stützwänd. sekundär sekundär Comarum palustre .... CE ” ” ” ” ” ” LE] ST Potentilla alba ....... = = | | = | ” ” | LE] ” ” ” Rubus Idaeus........ = & ne: = PES 3 i 94 = tert. Stützwänd. Rubus reflexus....... Pa 2 er Rosa microphylla ....| „, 3 Ne - Lt LE : | | Die Tabelle ist so zusammengestellt, daß sie oben mit den Pflanzen beginnt, deren Endodermen sämtlich im Sekundärstadium verharren, und mit den Pflanzen aufhört, die ihre Endodermen bis zum Tertiärstadium mit tertiären Stützwänden ausbilden. Dazwischen geordnet sind die Pflanzen in auf- steigender Reihe nach Maßgabe der Häufigkeit und des erreichbaren Entwicklungsgrades des Tertiär- stadiums innerhalb des Pflanzenkörpers. So zeigt sich in den unterirdischen Pflanzenteilen eine gewisse Gesetzmäßigkeit: Tritt das Tertiärstadium in einer Pflanze überhaupt in Erscheinung, so wird davon deren Wurzelendodermis betroffen (Monochaetum hirtum). Zeigt sich das Tertiärstadium gleichzeitig Ba gl — auch an einer anderen Endodermengattung, so ist dies die Zylinderendodermis der unterirdischen Achse (Lythrum salicaria). Erst an dritter Stelle erscheint das Tertiärstadium auch in den Polydermendodermen (Potentilla argyrophylla), so daß diese also nur dann tertiär ausgebildet sind, wenn dies auch für Wurzel- und Zylinderendodermis zutrifft. Dieselbe Reihenfolge wiederholt sich auch in der qualitativen Aus- bildung des Tertiärstadiums. Wird dies an irgend einer Stelle bis zu tertiären Stützwänden entwickelt, so geschieht es in der Wurzelendodermis (Lythrum salicaria), an zweiter Stelle in Wurzel- und unter- irdischer Zylinderendodermis gleichzeitig (Rosa spinosissima). Erst sofern diese beiden Endodermgattungen tertiäre Stützwände besitzen, kann dies auch für die Polydermendodermen zutreffen (Hypericum qua- drangulum). Dabei zeigen sich das Tertiärstadium sowie die Stützwände im Wurzelpolyderm und Polyderm der unterirdischen Achse immer gleichzeitig. Zylinderendodermis und Polyderm kommen in der ober- irdischen Achse nicht häufig genug vor, um auch hierauf die Gesetzmäßigkeit ausdehnen zu können. Doch scheint es, als ob die oberirdische Zylinderendodermis und die Polydermendodermen der oberirdischen Achse in der Existenz des Tertiärstadiums und der Stützwände den Polydermendodermen des unter- irdischen Teiles noch nachstehen. Jedenfalls läßt sich auch bei der oberirdischen Achse in den aller- dings lückenhaften Vertikalreihen der Tabelle eine Steigerung im Grad der Endodermentwicklung fest- stellen, wenngleich bei Hypericum quadrangulum eine Unterbrechung geschieht. Während wohl vielfach die Wurzel-, Zylinder- und Polydermendodermen einer Pflanze den gleichen Entwicklungsgrad erreichen, geht doch aus der obigen Betrachtung hervor, daß dies nicht immer der Fall zu sein braucht. Die Wurzelendodermis kann vielmehr tertiäre Stützwände besitzen, während die entsprechenden Polydermendodermen nur gewöhnliche Tertiärlamellen oder gar nur das Sekundär- stadium erreichen brauchen. Dieselben Verhältnisse können auch zwischen Zylinderendodermis der unterirdischen Achse und den dazu gehörigen Polydermendodermen bestehen. Niemals aber habe ich gefunden, daß die Polydermendodermen ein höheres Entwicklungsstadium erreichten als die entsprechen- den Wurzel- und Zylinderendodermen, sondern das Polyderm steht bei Ungleichheit stets nach. In bezug auf den Zellinhalt der Endodermzellen des Polyderms läßt sich nichts Besonderes sagen. Sie gleichen auch in dieser Beziehung den bereits bekannten Wurzelendodermzellen. Stärkekörner, die ja auch dort vorkommen, zeigen sich vielleicht etwas öfter als Einschluß. Fett kommt hin und wider, zumal vor und während der Ausbildung des Sekundärstadiums, in größeren Massen vor. Es nimmt Suberin- färbung an und läßt sich mittels Chloroform ausziehen. Zwischengewebe. Das Zwischengewebe besteht aus einer mehr oder minder großen Zahl von Tangentialreihen. Diese wechseln bei den Polydermen verschiedener Pflanzen sowohl als innerhalb desselben Individuums. Im allgemeinen kann man sagen, daß gleichsinnig mit dem jeweiligen Durch- messer des betreffenden Pflanzenteiles die Anzahl der Zellreihen im Zwischengewebe kleiner oder größer ist (bis zu einem gewissen Durchschnittswert). Damit mag auch zusammenhängen, daß das Zwischen- gewebe der Wurzel meist weniger mächtig ist als das der Achse. Allermeist tritt es mehrschichtig auf In Tabelle VII (Seite 81) gebe ich einige Durchschnittswerte an. Das Zwischengewebe besitzt im normalen Zustand stets Interzellularen, und zwar solche von mäßigen Dimensionen. Ebenso sind Interzellularen stets ausgebildet zwischen dem Zwischengewebe und der nächstinneren Polydermendodermis, selten jedoch der nächst äußeren. Hier schließen also die äußerste Zwischengewebezellreihe (Taf. II; Fig. 14,1) und die Endodermis (Taf. II; Fig. 14, h) meistens Interzellularen- frei aneinander, bis auf einige gegenteilige Fälle, die ich beobachtete, so bei Melaleuca ericifolia, Lythrum salicaria, Fuchsia coccinea, Hypericum quadrangulum und als Unregelmäßigkeit manchmal bei Potentilla alba. Dabei ist jedoch zu bemerken, daß bei diesen Pflanzen die Interzellularen an diesen Stellen erst auffallend spät auftreten. So besitzt meist die innerste ausgebildete Polydermlamelle deren noch nicht, wohingegen die übrigen Interzellularen der Polydermlamelle in voller Größe vorhandensind. Man kann dies vornehmlich an Lythrum salicaria verfolgen, bei der erst innerhalb der dritten, äußersten Polydermendodermis diese Interzellularen völlig entwickelt sind. Merkwürdigerweise gibt Weiß (1890, pag. 8) gerade für diese Pflanze an, daß an der betreffenden Stelle keine Interzellularen auftreten. — Die Interzellularen sind im Quer- END — Tabelle VII. Die Anzahl der Zellreihen des Zwischengewebes einer Polydermlamelle. | Zellenreihen in der Achse | Wurzel Agrimonia eupatoria ............... 2 2 Callistemon semperflorens........... =) 1 Guphea lanceolata: .:21...:4...,..... | 1 Hypericum quadrangulum .......... 2—1 12 Bytheums sabeania se... 0... ..: ar 3 Melaleuca, erreviolid 272.2... ..., a) 1 iRatentillatallbamec 505 ones 3—4 (oberird.) 12 Bere LO: es. ee... ... 5—7 (Rhizom) Potentula frubieosa. ! 2.8... 2.6... 2 2 Bessemierophyla Re... ess (=D 1 Ons Spinomssimar. u. .:...:..... 2—1 1 RM Ed 0... .. 23 15 Rubus! phoemeolasius.........:...- a 2—3 Di Bakisrrellesun trs... Se ee 3 2 Sanguisorba officinalis.............. >) 4 schnitt im Zwischengewebe viereckig (Taf. Il; Fig. 14, c), zwischen diesem und einer Polydermendodermis oft nur dreieckig mit der Spitze letzterer abgewandt (k). Sie fehlen einzig und allein dort fast völlig, wo das Zwischengewebe metakutisiert ist (siehe weiter unten; Melaleuca ericifolia, Monochaetum hirtum, Callistemon semperflorens, Leptospermum laevigatum, Sanguisorba officinalis, Fuchsia coccinea). An solchen Stellen hat das Zwischengewebe auch seine sonst so überaus regelmäßige Struktur verloren und macht einen unregelmäßigen, korkgewebeartigen Eindruck. Das Zwischengewebe ist stets von den benachbarten Geweben durch die dazugehörige Polyderm- endodermis völlig abgetrennt, also wie schon bemerkt auch da, wo es in der Längsrichtung ein Ende erreicht. Dies trifft natürlich nicht zu einerseits für Zwischengewebe, die sich in der Längsrichtung noch weiter differenzieren wollen, andererseits für das äußerste Zwischengewebe von Polydermen, die sich nicht unter einer Zylinder- oder Wurzelendodermis entwickeln. Da dieses Zwischengewebe, um auch hier diesen Ausdruck beizubehalten, ja zwischen der äußersten Polydermendodermis und dem Gewebe der Außenrinde liegt, steht es natürlich mit letzterer in direkter Kommunikation. Hier walten dieselben Verhältnisse ob wie beim Bildungsgewebe einer als Folgeendodermis entstandenen Zylinderendodermis. Die Zwischengewebezellen entsprechen im Tangentialdurchmesser stets der zugehörigen, also nach innen folgenden Polydermendodermzelle. Im Radialdurchmesser können sie, wenngleich sie auch hierin mit der Endodermis oft übereinstimmen (Taf.1; Fig. 13. Taf. II; Fig. 14), Abweichungen zeigen. So sind sie vielfach in dieser Richtung um ein geringes kleiner als die Endodermzellen (Taf. II; Fig. 17). Niemals jedoch sind sie radial gestreckt, sondern weisen höchstens gleichen Radial- und Tangentialdurchmesser auf (Taf. III; Fig. 26, Z), daher die größte Differenz zwischen dem Radialdurchmesser der Zwischen- gewebe- und der Endodermzellen bei den Pflanzen zu verzeichnen ist, die radial gestreckte Endoderm- zellen besitzen (Taf. III; Fig. 28). In diesen Polydermen kommen sogar ganz besonders flache Formen der Zwischengewebezellen vor. Sie sind offenbar durch das Radialwachstum der Endodermzellen zusammengedrückt worden. So sind die Zwischengewebezellen z. B. bei Leptospermum laevigatum mitunter so flach, daß man sie leicht übersieht, da sie kaum noch ein Lumen besitzen. Weiter sind sie im Gegensatz zu den Endodermzellen besonders flach in der Achse von Monochaetum hirtum und vielfach bei Rubus Idaeus. Bibliotheca botanica. Heft 79. 11 — thee Die Wande der Zwischengewebezellen sind meist nicht sonderlich verdickt. Doch kommen auch beträchtliche Auflagerungen von Kohlehydratlamellen vor (Potentilla alba), wobei dann durch Tüpfel meist eine sehr unregelmäßige Innenfläche geschaffen ist. Der Grad der Verdickung entspricht immer annähernd der Mächtigkeit der Tertiärlamellen der Polydermendodermen. Bei Alchemilla vulgaris zeigten sich in den Zellen des ältesten Zwischengewebes gelegentlich durch nachträgliche Kohlehydratauflagerungen gebildete Radialwände analog den tertiären Stützwänden der Endodermen, ein Fall, den ich sonst nirgends beobachtet habe. Die Verdickungsschichten sind ringsherum gleichmäßig stark aufgelagert, mit nur wenigen Ausnahmen. So ist bei Eugenia Ugni die Innenseite etwas dicker und bei Stephanandra tanakae geht, wie es nach einer Beobachtung von Prodinger (1910, pag. 8, Fig. 3 und 2) anzunehmen ist, in der Wurzel die innenseitige Verdickung fast bis zum Verschwinden des Zellumens. Im allgemeinen bestehen die Wände der Zwischengewebezellen aus reinen Kohlehydraten und weisen daher mit Chlor- zinkjod rein blaue Farbe auf. Nirgends verholzt das Zwischengewebe durchweg, obgleich man dies aus mannigfachen Angaben in der Literatur hätte schließen können. Bei dem einzigen Male, daß ich ein Zwischengewebe verholzt, ja sogar sklerotisch fand, handelte es sich um eine Abnormität in dünnen Wurzeln von Potentilla fruticosa, in deren Polyderm vielfach, aber durchaus nicht durchgängig, zwei nicht verholzte Zwischengewebe mit einem verholzten abwechselten. Ich komme auf diesen eigen- artigen Fall bei der wiederholten Polydermbildung nochmals zu sprechen. In den Zwischengeweben einiger Pflanzen kommen aber verholzte Zellen einzeln oder in kleinen Komplexen mitunter vor, ohne daß ihr Auftreten an eine bestimmte Regelmäßigkeit gebunden ist, und ohne daß eine Ursache für das plötzliche Verholzen ersichtlich ist. So findet man diese Erscheinung z. B. bei Myrtus communis, Potentilla alba, Eugenia Ugni, Leptospermum laevigatum. Bei letzterer Pflanze tritt die Verholzung in der Wurzel an denjenigen Stellen der ersten Polydermlamelle ein, an denen vor der Polydermbildung bereits der Wurzelendodermis anliegende Parenchymzellen verholzten. In der zweiten Polydermlamelle fällt jedoch diese Erscheinung weg. In der Achse dieser Pflanze zeigt sich die Verholzung der Zwischen- gewebezellen an beliebigen Stellen des Polyderms in geringer Ausdehnung. In derselben unvermittelten Art sklerotisieren mitunter engbegrenzte Stellen des Zwischengewebes, doch nie ohne gleichzeitige Ver- holzung der Zellen. Dies ist zum Teil bei denselben Pflanzen der Fall, die auch bloß verholzte Zellen aufweisen, so bei Potentilla alba, bei Leptospermum laevigatum (in der Achse) (Taf. III; Fig. 28, i), wie bemerkt bei Potentilla fruticosa und ferner bei Monochaetum hirtum. Auch Metakutisierung der Zwischengewebezellen kommt meist nur als Unregelmäßigkeit und nur sehr selten vor. So können allenthalben einzelne, der Polydermendodermis außen anliegende Zwischengewebe- zellen eine Suberinlamelle anlegen (Lythrum salicaria, Comarum palustre, Potentilla alba, Leptospermum laevigatum, Taf. III; Fig.28, h), ein Fall, der ja auch bei Rindenzellen an Wurzel- oder Zylinderendodermen eintritt. Eine reguläre Metakutisierung des ganzen Zwischengewebes ist jedoch nur bei wenigen Pflanzen gefunden worden und dann auch nie als Eigentümlichkeit des ganzen Polyderms derselben, vielmehr nur in relativ geringer Ausdehnung und niemals in der Wurzel. So z. B. bei Sanguisorba officinalis, in deren Rhizom sich die erste Polydermendodermis an Stellen, an denen ein Blattleitbündel aus dem Zylinder austritt, in einem Bogen um dies Leitbündel herum differenziert hat, so daß es zwischen Zylinderendo- dermis und Polydermendodermis in einem schmalen Parenchymmantel eingebettet ist. An dieser Stelle nun ist das Zwischengewebe der ersten Polydermlamelle metakutisiert, was zum Teil auch für die genannten Parenchymzellen zutrifft, so daß das Leitbündel an der Innenseite mit einem Halbkreis metakutisierter Zellen nach dem Polyderm hin abgegrenzt ist. Bei Leptospermum laevigatum zeigt sich das Zwischen- gewebe in der Achse unvermittelt stellenweise metakutisiert. Dabei sind die Zellen etwas mehr radial gestreckt als sonst, so daß sie gleichen Radial- und Tangentialdurchmesser besitzen. Nicht selten tritt die Metakutisierung des Zwischengewebes bei Callistemon semperflorens ein. Der Zentralzylinder ist hier nicht rund sondern zeigt Kanten, und an diesen ist die Metakutisierung vornehmlich zu finden. Daraus erklärt sich wohl die Bemerkung, die Weiß (1890, pag. 18) über Callistemon lanceolatum macht: „Der Stamm dieser Pflanze ist kantig resp. rinnig, und daher zeigt auch noch das Phloem..... ent- „sprechende Einbuchtungen. Im weiteren Verlauf der Korkbildung nun bilden sich in den Einbuch- = — „tungen fast regelmäßig abwechselnd Kork- und Phelloidzellen, außerhalb der nach außen vorspringenden „Kanten des Hartbast aber sind Phelloidzellen selten, fehlen oft, so daß hier zwei, oft drei Korkzellen „hintereinander liegen.‘ Bei Fuchsia coccinea und Monochaetum hirtum kommt ebenfalls vielfach, mit- unter ziemlich ausgedehnt, metakutisiertes Zwischengewebe vor. Melaleuca ericifolia zeigt, wie schon bemerkt, eine Metakutisierung der Rindenzellen außerhalb des Polyderms (Taf. III; Fig. 23, a). Ebenso metakutisieren die daran anschließenden Zwischengewebezellen durchweg und nehmen das Aussehen von Rindenzellen an (b). Auch das Zwischengewebe der zweiten Polydermlamelle zeigt noch diese Erschei- nung, wenn auch weniger umfangreich. In allen diesen Fällen sind die metakutisierten Zwischengewebe- zellen vornehmlich in radialer Richtung etwas mehr gestreckt als die übrigen und infolge des Druckes, den sie durch die Größenzunahme aufeinander ausüben, sind die Interzellularen verschwunden. Ferner haben die Zellen ihren rechteckigen Querschnitt verloren und polygonale Gestalt angenommen. Daher macht das Zwischengewebe hier dadurch, daß die Reihung der Zellen verschwunden ist, einen gänzlich anderen, unregelmäßigen Eindruck. Die Endodermen treten aus diesem Gewebe, sofern sie überhaupt ohne weiteres zu erkennen sind, durch eine etwas regelmäßigere Tangentialreihung hervor. Doch muß man zur sicheren Feststellung derselben meist erst Verseifung des Suberins und Färbung des Caspary’schen Streifens vornehmen, oder sicherer die Genese genau verfolgen. In Zwischengewebezellen kommt als Einschluß Stärke in äußerst wechselndem Maße vor. Am stärksten war sie da vorhanden, wo sich oberhalb der Polydermbildung in der Achse eine ,,Stärke- scheide‘ befand. Mit dem Einsetzen der Polydermbildung lag dann die Stärke im äußersten Zwischen- gewebe (Fragaria vesca). Sie kommt in den Zwischengewebezellen reichlicher vor als in den Endodermzellen. Initialschicht. Die Initialschicht ist unter allen Umständen einschichtig. Rein anatomisch kann man zwei Arten von Initialschichten unterscheiden: Diejenige, die als Ausgangspunkt für das gesamte Polyderm dient und diejenige, die jeweils der innersten Polydermlamelle angehört und die nächste Poly- dermlamelle zu erzeugen hat. Entwickelungsgeschichtlich sind beide jedoch identisch, da sich die ursprünglichen Initialzellen aus ihren inneren Hälften jedesmal regenerieren und die jeweils äußeren Hälften eine Polydermlamelle entstehen lassen. Die ursprüngliche Initialschicht ist eine aus unregelmäßigen, polygonalen und verschieden großen Parenchymzellen gebildete Zellschicht, die sich morphologisch von den benachbarten durch nichts auszeichnet. Sie ist lediglich topographisch bestimmt. Die zur innersten Polydermlamelle gehörige Initialschicht (Taf. I; Fig. 13, J) trägt in den Ruhepausen durchaus somatischen Charakter. Sie ist nur durch ihre Lage unmittelbar innerhalb der Polydermendodermis gekennzeichnet. Liegen ausnahmsweise zwei genetisch zueinander gehörige Zellschichten innerhalb der Polydermendodermis (Taf. II; Fig. 17), so zeichnet sich die Initialschicht (d) durch nichts Besonderes aus. Von der ursprünglichen Initialzell- schicht des gesamten Polyderms weicht sie durch die exakte reihenmäßige Anordnung ihrer Zellen ab und durch die regelmäßige Gestalt und Größe derselben, worin diese den zugehörigen Zwischengewebe- zellen gleichen. Die Zellwände sind wie bei letzteren durch Kohlehydratlamellen verdickt und die Zellen infolgedessen als Parenchymzellen zu bezeichnen. Die innerste Zellschicht eines Polyderms mit begrenztem Wachstum, die also streng genommen nicht mehr als Initialschicht bezeichnet werden darf, läßt in ihren Zellen keinerlei Unterschiede von den später wieder tätigen Initialzellen erkennen. Das abgestorbene Polydermgewebe. Das tote Polydermgewebe sitzt dem Polyderm, wie schon bemerkt, in mehr oder minder dicken Schichten locker auf (Taf. I; Fig. 13, A). Durchschnittlich sind vielleicht noch ein bis drei tote Polyderm- lamellen vorhanden; und nur selten findet man eine größere Zahl vor, wie z. B. an der unterirdischen Achse von Rosa microphyila, an der noch bis zu zwölf in einer annähernd 1 mm dicken Schicht sich be- finden können. Das tote Gewebe sticht durch seine braune bis schwarzbraune Farbe und ferner durch seine geringe Widerstandsfähigkeit gegen mechanische Angriffe von dem lebenden Polyderm ab. Makroskopisch Eee macht das tote Polyderm fast den Eindruck von Kork, besitzt aber im Gegensatz dazu meist keinerlei inneren Halt, so daß es nur locker röhrenförmig, mit vielen Längsrissen versehen, um den Pflanzenteil herumliegt. Meist läßt es sich daher mit Leichtigkeit Lamelle für Lamelle abschälen, oder es schülfert bei der geringsten Berührung schuppenartig ab. Eine gewisse Festigkeit besitzen die toten Polyderm- massen nur selten, und dann nur in der oberirdischen Achse (Myrtaceae). Mikroskopisch erscheint das tote Polydermgewebe meist gleichförmig braun und nur bei wenigen Pflanzen (Myrtus communis, Lythrum salicaria) erscheinen die Endodermen heller als das Zwischen- gewebe. Das tote Gewebe schließt nach innen stets mit einem Zwischengewebe ab (Taf. I; Fig. 13, Z4), da die äußerste Zellschicht des lebenden Polyderms (B,C) ja eine Endodermis(E!)ist. Die Außengrenze des toten Gewebes ist zerfetzt und uneben (Taf. 1; Fig. 13. Taf. III; Fig.28, K), sodaß die Dicke desselben schroff wechselt. Infolge des Diekenwachstums sind tief einschneidende Risse vorhanden, die bis auf das lebende Polyderm reichen. Das ganze Gewebe macht einen viel unregelmäßigeren Eindruck als das lebende Polyderm. Teilweise, zumal außen, sind die Zellen, kollabiert, oder sie sind so zueinander verschoben, daß keine genaue Reihung der Radialwände mehr vorhanden ist (Taf. II; Fig. 14). Die Endodermzellen haben untereinander noch einigermaßen festen Halt, und sie erleiden auch keine so große Formveränderung wie die Zwischengewebezellen. Das Zwischengewebe, in dem ja die Lostrennung des toten Gewebes sich voll- zieht, zeigt vielfach zwischen den einzelnen Zellen linsenförmige Spalten in tangentialer Richtung, die durch Zerreißen in der Mittellamelle entstehen und die sich mehr oder minder weit an die Interzellularen heranziehen. Oder die Zellen runden sich gänzlich ab, wie ich dies bei Lythrum salicaria beobachtete, so daß sie nur noch ganz geringe Berührungspunkte haben. Der Zellinhalt aller Zellen besteht meist aus ver- trockneten braunen Zytoplasmaklumpen, die der Wand anliegen, so daß noch ein großer Luftraum bleibt. Auch hierin unterscheiden sich mitunter Zwischengewebe und Endodermis. So birgt das Zwischengewebe von Lythrum salicaria dunkelgelbe Inhaltsmassen, während die Endodermen frei davon sind. Doch kommen auch tote Polyderme vor, die in ihren Zellen fast keine Inhaltsmassen führen (Potentilla fruticosa). Stärkekörner habe ich in den Zellen niemals gefunden. Die toten Endodermen an Wurzel und unterirdischer Achse weisen vielfach die bereits eingehend besprochene Suberinverminderung auf (Taf. II; Fig. 14). Die Reaktionen der verschiedenen Gewebe- elemente sind dieselben wie am lebenden Polyderm, jedoch gibt das tote Zwischengewebe mit Chlorzinkjod eine unreine Blaufärbung, und die Färbung des Suberins mit diesem Reagens oder mit Sudanglyzerin ist etwas weniger intensiv. Die Lösung der Zellulose mittels konzentrierter Chromsäurelösung oder konzen- trierter Schwefelsäure geht schneller von statten, als im lebenden Polyderm. Mit Eau de Javelle verschwin- den alle färbenden Bestandteile. Jedoch kann dieses Reagens nur mit großer Vorsicht, am besten unter dem Deckglas, angewendet werden, da die Gewebemassen durch die Einwirkung der Lauge leicht zerfallen. Topographie. Pflanzen, dieirgendwo Polyderm führen, besitzen dieses Gewebe aus- nahmslos auch im eventuellen Rhizom oder unterirdischen Ausläufer. In allen Rhizomen entwickelt sich das Polyderm unter einer Zylinderendodermis (Fragaria vesca, Comarum palustre, Hypericum quadrangulum, Potentilla alba, Alchemilla vulgaris, Sanguisorba offi- cinalis). In unterirdischen Ausläufern ist jedoch eine solche nicht immer vorhanden, so z. B. bei Rosa microphylla. Doch ‘bildet offenbar auch dann das Polyderm die Außengrenze des Zylinders, da es diese!be Lage einnimmt, wie bei Rosa spinosissima und Rubus Idaeus, die beide in ihren unterirdischen Aus'äufern das Polyderm unter einer Zylinderendodermis entwickeln. Bei Rosa spinosissima liegt die Initia'schicht zwischen der Zylinderendodermis und einem Sklerenchymring. Die unterirdisch liegenden, untersten Achsenteile, sonst oberirdischer Achsen ohne Zylinderendodermis besitzen letztere ebenfalls nicht, daher das Polyderm sich wie in der oberirdischen Achse, also dem Augenschein nach an die Außen- rinde anschließend, entwickelt (Cuphea lanceolata, Fuchsia coceinea). Se mehr shad Bei Sanguisorba officinalis kommt ein Abweichen der Initialschicht in tiefere Gewebeschichten des Zentralzylinders im Rhizom vor. Dies geschieht hinter den aus dem Zylinder austretenden Leit- bündeln. Um diese zieht sich das Polyderm in einem Bogen innen herum und zwar so, daß ein Abstand von einigen Zellen zwischen Polyderm und Blattleitbündeln bleibt. Diese liegen also in einem Gewebe- komplex zwischen Zylinderendodermis und Polyderm, eine Erscheinung, die ich sonst nicht beobachtet habe, da das Polyderm die Blattleitbündel stets eng umschließt. Gänzlich abweichend stellt sich der Ort der Polydermbildung im Rhizom von Spiraea Ulmaria dar, wie diese ja auch in bezug auf ihre Zylinder- endodermis bereits als abnorm beschrieben wurde (pag. 47). Während sich alle Polyderme ausschließlich im Zentralzylinder bilden, kommt es bei dieser Pflanze außerhalb der Zylinderendodermis, also in der Außenrinde, zur Polydermbildung, und zwar entsteht hier nur eine Polydermlamelle. Als Initialschicht kommt einerseits die Rindenzellschicht in Betracht, die direkt außerhalb des Bildungsgewebes der Zylinder- endodermis liegt, andererseits die äußerste Zellschicht dieses Bildungsgewebes selbst. Die oberirdische Achse Polyderm führender Pflanzen bleibt vielfach frei von diesem Gewebe (so bei Alchemilla vulgaris, Spiraea Ulmaria, Sanguisorba officinalis, Hypericum quadrangulum, Rosa microphylla, R. spinosissima, Fragaria vesca; letztere Pflanze besitzt auch in den Ausläufern kein Polyderm). In anderen Fällen bildet sich das Polyderm nurim untersten Teile der oberirdischen Achse oder erstreckt sich mehr oderminderweit zurSpitze hin (siehe pag. 61). Wie in der unterirdischen Achse ist fast ausnahmslos die äußerste Zellenlage des Zylinders Initialschicht. Für Comarum palustre war dies bereits dadurch ausgedrückt, daß sich die Initialschicht unter der Zylinderendodermis befand. Ebenso liegen die Verhältnisse bei Agrimonia eupatoria, Monochaetum hirtum, Potentilla fruticosa, P. alba. Letztere verhält sich, wie schon bemerkt, auch bezüglich des Sklerenchyms genau wie Comarum palustre, d. h.: Wo die äußersten Schichten des Zentralzylinders sklerenchymatisch geworden sind, wird kein Polyderm angelegt. Bei Cuphea lanceolata und Myrtus Communis ist zwar keine Zylinderendodermis vorhanden, doch kann man aus der ganz analogen Lage dieser Polyderme, und der oben genannten auf die topographische Gleichwertigkeit der Initialzellen mit Sicherheit schließen. Außerdem ist bei Cuphea lanceolata eine einschichtige, sogenannte Stärkescheide zu beobachten und das Polyderm entwickelt sich aus der von ihr nächstinneren Zellreihe. Da nun solche Stärkeansammlungen an der Innengrenze der Außenrinde stattfinden, so darf die Polyderminitiale als die äußerste Schicht des Zentralzylinders be- trachtet werden. In der einjährigen Pflanze von Oenothera biennis, die in der Achse ebenfalls keine Zylinderendodermis führt, kann man die Lage der Polyderminitialen als äußerste Schicht des Zentral- zylinders mit Sicherheit feststellen (Taf. I; Fig. 11): Aus der Wurzel herauf zieht sich die Wurzel- Endodermis (W) noch ein Stück in das hypokotyle Glied hinein und verläuft nun nach oben allmählich, indem sie durch Parenchym ersetzt wird. Unter ihr liegt das Wurzelpolyderm (P). Dies läuft jedoch ununterbrochen in die kurze, gedrungene oberirdische Achse hinein an der Stelle vorüber, wo die Wurzel- endodermis aufhört. _ Dabei bleibt die Initialzellschicht des Polyderms immer dieselbe, d. h. sie liegt unmittelbar unter der Zellschicht, die der Wurzelendodermis entspricht, also der innersten Schicht der Außenrinde. Bei Fuchsia coccinea bildet sich das Polyderm unter einem Sklerenchymring, der in einiger Entfernung außerhalb der Siebteile liegt. Die Verhältnisse liegen hier ähnlich wie bei Potentilla fruticosa. Bei dieser Pflanze liegt außerhalb der Zylinderendodermis ein Sklerenchymring; bei Fuchsia coccinea feh!t nun die Zylinderendodermis, und das Polyderm liegt hier direkt unter dem Sklerenchymring, ohne durch die Zylinderendodermis von ihm getrennt zu sein. Also auch hier ist die Initialschicht des Polyderms offenbar die äußerste Schicht des Zentralzylinders. Bei Leptospermum laevigatum liegt die Initialschicht ebenfalls unter einem vielfach unterbrochenen Sklerenchymring zwischen diesem und dem Siebteil an der normalen Stelle. Denn der Sklerenchymring gehört offenbar auch hier der Außenrinde an, wie man dicht hinter dem Vegetationspunkt in der Zone seiner Bildung beobachten kann. Hier läßt sich bereits eine Grenze zwischen Außenrinde und dem Zentralzylinder vermuten, infolge der etwas voneinander abweichenden Zellenformen dieser Gewebe. Ganz analog liegen die Verhältnisse bei Oenothera purpurea, Epilobium hirsutum und in der Achse des zweiten Jahrganges von Oenothera biennis. Die Behauptung PAL von Weiß (1890, pag. 14), daß außerhalb des Sklerenchymringes eine Zylinderendodermis liege, trifft also nicht zu, denn sonst würde ersterer zum Zentralzylinder zu rechnen sein; eine Zylinderendodermis ist weder in der einjährigen noch zweijährigen Pflanze nachzuweisen. Bei Rubus Idaeus liegen die Verhältnisse wie folgt. Im oberen Teil der Achse befindet sich eine sogenannte Stärkescheide, die wie analoge Stärke- ablagerungen, den Innenrand der Außenrinde markieren. Innerhalb dieser nach innen scharf begrenzten Stärkeablagerung liegt in mindestens ein, manchmal auch zwei Zellenbreiten Entfernung ein Sklerenchym- ring. Als Polyderminitialschicht dient nun die Zellschicht zwischen Sklerenchymring und Stärkeablagerung resp., sofern zwei Zellschichten da sind, die äußere derselben. Da hier also die äußerste Zellschicht des Zentralzylinders nicht vom Sklerenchymring eingenommen ist, sondern parenchymatisch bleibt, so bildet sich das Polyderm hier wiederum an der Außengrenze des Zylinders. Der einzige Fall, bei dem ich ein regelmäßiges Auftreten des Polyderms in tieferen Schichten des Zylinders nachweisen konnte, liegt bei Lythrum salicaria vor. Auch diese Pflanze entwickelt das Polyderm unter einem Sklerenchymring, doch gehört dieser, wie weiter gezeigt werden wird, nicht der Außenrinde an, sondern dem Zylinder. Man kann dies in einem älteren Exemplar, das bereits ein Rhizom besitzt, nicht mit voller Sicherheit feststellen, da in der oberirdischen Achse keine Zylinderendodermis ausgebildet wird, während der Sklerenchymring doch nur in dieser und auch nicht einmal bis zur Basis derselben verläuft. Wohl aber zieht sich in Keimpflanzen eine Zylinderendodermis ein beträchtliches Stück (6—7 cm) in die oberirdische Achse hinein bis in die Region des Sklerenchymringes, und zwar liegt dieser hier der Endo- dermis unmittelbar innen an, so daß er also die äußersten Schichten des Zentralzylinders ausmacht. Dieser Sklerenchymring ist vielfach durch schmale Markstrahlen unterbrochen, doch kommen nach der Basis der oberirdischen Achse zu im Sklerenchymmantel auch älterer Pflanzen öfters größere sklerenchymfreie Stellen vor. An diesen bildet sich das Polyderm aus derjenigen Zellschicht, die der äußeren Zellschicht des Sklerenchymmantels entspricht, also wieder aus der Außengrenze des Zentralzylinders. Ebenso ist dies offenbar im untersten Teil der oberirdischen Achse der Fall, in dem, wie gesagt, kein Sklerenchymring vorhanden ist. Auch für das Wurzelpolyderm gilt der Satz: Polyderm bildet sich stets aus der äußersten Zellschicht des Leitbündelzylinders, falls diese nicht skle- rotisch ist. So fand ich bei Leptospermum, und auch nur hier, hin und wieder vor der Polyderm- bildung, der Wurzelendodermis anliegend einige Sklerenchymzellen, um die sich dann das Polyderm herumdifferenzierte. Kommtin einer Pflanzeirgendwo Polyderm vor, so tritt es unter allen Umständen auch in der Wurzel auf. Die einzige Ausnahme bildet wieder die in jeder Hinsicht anormale Spiraea Ulmaria. Sie führt ihr eigenartiges Polyderm ausschließlich im Rhizom. Die Wurzel ist frei davon und bildet auch kein Periderm. Die einzige Pflanze, die nur in der Wurzel Polyderm führt, ist Neillia amurensis. Diese Pflanze zeigt in der Achse ein ganz abweichendes, wohl aber dem Polyderm verwandtes Gewebe, das gesondert zur Besprechung kommen wird. In der Wurzel fand ich Polydermbildung bei folgenden Pflanzen: Agrimonia eupatoria, Alchemilla vulgaris, Callistemon semperflorens, Comarum palustre, Cuphea lanceolata, Epilobium hirsutum, Eugenia Ugni, Fragaria vesca, Fuchsia coccinea, Hypericum quadrangulum, Leptospermum laevigatum, Lythrum salicaria, Myrtus communis, Melaleuca ericifolia, Monochaetum hirtum, Oenothera purpurea, O. biennis, Neillia amurensis, Potentilla fruticosa, P. alba, P. rotundifolia, P. argyrophylla, Rosa microphylla, R. spinosissima, Rubus phoenicolasius, R. reflexus, R. Idaeus, Stephanandra Tanakae, Sanguisorba officinalis. Rein zahlenmäßig findet sich das Polyderm in der Wurzel am häufigsten, da es in der ober- irdischen Achse ja durchaus nicht immer vorkommt und Rhizome und unterirdische Ausläufer relativ selten sind. In Blatt- und Blütenstielen ist Polyderm nie anzutreffen. Beziehungen und Übergänge der Polydermendodermen zu Wurzel- und Zylinderendodermis. In allen Achsen, ob unterirdischen oder oberirdischen, die eine dem Spitzenwachstum folgende Zylinderendodermis haben, erfolgt die Bildung des Polyderms nach derjenigen der Zylinderendodermis. Dasselbe gilt von allen Wurzeln bezüglich der Wurzelendodermis. es ee Ogleich die Wurzel- und Zylinderendodermis und die Polydermendodermen genetisch ganz differente Gewebe sind, lassen sich doch aus den Beziehungen, welche zwischen ihnen bestehen, Zeichen der engsten Verwandtschaft untereinander erkennen. Die folgenden Beispiele sollen einige typischen Fälle zeigen: Im jüngsten Teil des Rhizoms von Potentilla alba entstehen vielfach nachträglich in der Wurzel- endodermis wieder Öffnungen, und zwar überall da, wo ein Blattleitbündel aus dem Zylinder in die Außen- rinde übertritt, also an jeder Blattbasis. Die Leitbündel treten in sehr geringer Neigung zur Längsachse des Sprosses allmählich aus. Der Teil der Zylinderendodermis, der über das ausgetretene Leitbündel hinwegläuft, wird mit steigendem Diekenwachstum des Bündels nach außen gepreßt. Da die Scheide nicht dehnungsfähig genug ist, entstehen allmählich in ihr zwei Spalten rechts und links vom Bündel, die sich nach oben keilförmig erweitern und über der Austrittstelle zusammenlaufen. Hier ist also ein zungenförmiges Stück der Zylinderendodermis nach außen gedrückt, das in dieser ein Loch hinterläßt. Dieser Teil der Zylinderendodermis sitzt außen dem Leitbündel an, während dieses an der Innenseite einer Scheide entbehrt. Um diese offenen Stellen zu schließen, wird hier, noch bevor irgendwo anders in dieser Region Polyderm gebildet ist, ein Polydermmeristem im Rosoideentyp angelegt (Taf. II; Fig. 15, P), das sich noch ein kurzes Stück (b), ein oder zwei Zellen weit, unter die Ränder der Zylinderendodermis (Ze) schiebt, und hier in üblicher Weise aus der der Scheide innen anliegenden Zellreihe gebildet wird. Nach Ausbildung der Polydermendodermis (Pe) gestaltet sich eine Reihe längs übereinander liegender Zwischen- gewebezellen (a) zum Verbindungsglied zwischen den beiden Scheiden um. Die einzelne Zelle stellt sich mit ihrer größten Ausdehnung in noch meristematischem Zustand so, daß sie mit der Zylinderendo- dermis und Polydermendodermis in Berührung kommt. Darauf wird sie selbst zur Endodermzelle. Die Verwachsungsstelle streckt sich, und die beiden Scheidenteile gehen völlig ineinander über. Im allgemeinen ist die Zylinderendodermis von Potentilla alba vielfach nur unvollkommen aus- gebildet. Viele Zellen haben überhaupt nicht Endodermcharakter, so daß ganze Komplexe von Parenchym- zellen zwischen den Endodermzellen liegen. An diesen Stellen bildet sich das Polydermmeristem und somit auch die erste Polydermendodermis zuerst aus. Die Ränder der Polydermendodermis haben auch hier die Neigung, sich denen der Zylinderendodermis durch Umwandlung von Zwischengewebezellen zu Endodermzellen anzulegen. Vorher schon hat die Pflanze die Zylinderendodermis in einem Folge- meristem zu ergänzen gesucht, das aus topographisch ihr gleichwertigen Zellen hervorging. Doch bleiben noch immer die oben erwähnten Öffnungen bestehen, deren Schließen dann, wie gesagt, die erste Polydermendodermis übernimmt. Mitunter nun tritt das Zylinderendodermmeristem gleichzeitig mit dem Polydermmeristem auf, so daß nun zwei genetisch nicht zueinander gehörige Meristeme hintereinander liegen. Das äußere derselben bildet jedoch keine Endodermzellen aus, so daß nur die Polydermendodermis das Schließen der Öffnungen übernimmt. An solchen Stellen kann man am einwand- freiesten erkennen, daß es sich tatsächlich um eine Polydermendodermis handelt und nicht etwa um eine, als Folgeendodermis angelegte Zylinderendodermis. Damit steht auch in Übereinstimmung, daß hier wie im erstgenannten Falle die betreffende Gewebelamelle den Rosoideentyp repräsentiert, der nur in Polydermen gefunden wurde. Auch hier setzt sich die Polydermendodermis nie direkt an die Zylinderendodermis an, sondern differenziert sich noch ein oder zwei Zellen weit, seltener ein größeres Stück unter die Ränder der Zylinderendodermis. Der Zusammenschluß in der beschriebenen Weise findet nicht immer statt, sondern die Polydermendodermis differenziert sich mitunter auch von diesen Stellen aus einfach seitlich weiter, bis sie ringsherum geschlossen ist. In Potentilla fruticosa liegen die Dinge ähnlich. Auch hier werden die Lücken, die in der Zylinder- endodermis der oberirdischen Achse geblieben sind, bald durch eine Polydermendodermis geschlossen Diese bleibt jedoch auf die zu deckende Lücke beschränkt und erst die zweite Polydermendodermis leitet die ringsherum laufende Polydermentwickelung ein. Auf diese Weise sind ringsum gleichviel Endodermen vorhanden. Man kann im allgemeinen sagen, daß Lücken iin der Zylinderendodermis durch die erste Polydermendodermis geschlossen werden, wenn die Zylinderendodermis nicht vorher imstande war, sich mittelst Folge- meristems selbst zu ergänzen. Be mee Bei Potentilla fruticosa zeigt sich noch in anderer Hinsicht eine enge Beziehung zwischen Zylinder- endodermis und Polyderm, und zwar in der Genese selbst. Die Zylinderendodermis ist hier, wenigstens im Anfang der Jahresproduktion in einem Folgemeristem gebildet worden (vergl. pag. 46). Dieses besteht nur aus zwei Zellreihen, von denen die äußere zur Endodermis wird, während die innere unverändert in parenchymatischem Zustand verharrt. Diese letztere Schicht nun wird die Initialschicht der ersten Polydermlamelle. Infolgedessen stehen die Radialwände der Zylinderendodermzellen auf denen des Polyderms, und die Polydermendodermen stehen zu der Zylinderendodermis in genau derselben Be- ziehung, wie die Polydermendodermen untereinander. Das ganze Gewebe erscheint gänzlich einheitlich an dieser Stelle. Ob eine Verwandtschaft der beiden Gewebe auch in ihrer Teilungsfolge besteht, kann man nicht ersehen, da ja in der Initialzelle nach meinen Beobachtungen überhaupt nur eine Teilung stattfindet, ein Fall, der freilich auch als Variation des Rosoideentyps festgestellt wurde (pag. 63. Taf. IV; Fig. 31 a.) In etwas anderer Weise zeigen sich diese Erscheinungen gelegentlich bei Alchemilla vulgaris. Hier wird die Zylinderendodermis überhaupt in einem Folgemeristem angelegt, aber im Gegensatz zu Poten- tilla fruticosa in der innersten Zellschicht des Meristems (vergl. pag. 45). Mitunter nun kommt es vor, daß die Zylinderendodermis streckenweise genau wie in einem Polydermmeristem in der zweitinnersten Zellschicht entwickelt wird. An solchen Stellen gibt die innerste Zellschicht analog den Polydermlamellen die Initialschicht für das Polyderm ab, so daß auch hier alle Endodermen genetisch in Verwandtschaft zueinander stehen. — Während jedoch bei Alchemilla vulgaris die Teilungsfolge des Zylinderendoderm- meristems dem zentripetalen Typ angehört (Taf. IV, Fig. 32), die der Polydermmeristeme hingegen dem Rosoideentyp (Taf. IV; Fig. 31 b), so ist bei Callistemon semperflorens auch in dieser Beziehung eine Analogie der beiden Gewebearten zu verzeichnen. Die Zylinderendodermis entwickelt sich hier genau so, wie die Polydermendodermen dieser Pflanze nach dem zentripetalen Polydermtypus. Letzteres entwickelt sich nun aber nicht, wie zu erwarten wäre, immer aus der innersten Zellschicht des Bildungs- gewebes der Zylinderendodermis, sondern wählt ebenso häufig die nächstinnere Parenchymzellreihe zur Initialschicht, so daß an solchen Punkten überhaupt kein genetischer Zusammenhang zwischen den beiden Gewebearten besteht. Ich gebe zu, daß es gewagt erscheint, bei dieser absoluten Analogie in der Ent- stehungsweise und der Anatomie der beiden Gewebearten überhaupt einen Unterschied zwischen ihnen zu machen. Man könnte ja vielleicht auch annehmen, daß es sich hier überhaupt nur um Polyderm handelt und eine Zylinderendodermis hingegen nicht existiert, wie solche Fälle ja genug besprochen sind. Doch bin ich zur gegenteiligen Überzeugung gekommen, einerseits dadurch, daß ich eine derartige getrennte Genese von Polydermlamellen niemals wahrgenommen habe, sondern unweigerlich die eine Gewebe- lamelle aus der innersten Zellage der vorigen hervorging. Andererseits ist folgendes zu beachten: Die Pflanze gehört, wie ich auf pag. 90 ausführen werde, zu denjenigen, die wiederholte Polydermbildung besitzen, also in einiger Entfernung vom ersten Polyderm nach innen wiederum ein Polyderm bilden, und so fort. Diese Polyderme bestehen alle stets nur aus einer einzigen Polydermlamelle, nur das erste, äußerste würde, wenn man eine Zylinderendodermis negiert, aus zwei Polydermlamellen bestehen. Ich habe vielmehr den Eindruck gewonnen, daß diese äußerste Endodermis phylogenetisch auf dem Wege ist, ihren Charakter als Zylinderendodermis zugunsten des Polyderms aufzugeben, indem sie allmählich mit in letzteres einbegriffen wird. Hierfür habe ich noch andere Anhaltspunkte darin gefunden, daß bei fast allen Pflanzen, die dort Polyderm entwickeln, wo keine Zylinderendodermis vorhanden ist, die äußerste Polydermlamelle etwas abweicht, indem sie eine geringere Zahl von Zellenreihen aufweist, als die übrigen Polydermlamellen (Melaleuca ericifolia, Oenothera purpurea, Lythrum salicaria usw.). Vielfach wird überhaupt nur eine Tangentialwand gebildet, und die äußerste Zelle wird zur Endodermzelle, oder man kann, wenn auch selten und nur an einzelnen Zellen, beobachten, daß eine Zelle unmittelbar ohne vorangegangene Teilung sich zur Endodermzelle entwickelt hat, also ganz analog wie eine Zylinderendodermzelle. Für diesen letzteren Fall hat man auch bei einer anderen, sich noch zweifellos als Zylinderendodermis dokumentierenden Endodermis eine Parallele, und zwar in dem unterirdischen Ausläufer von Rubus Idaeus. Diese Endodermis entwickelt sich im allgemeinen in der innersten Schicht eines zentripetalen Meristems, ganze Strecken weit jedoch aus Urmeristem. Von demselben Standpunkt aus kann man auch die beiden anderen angeführten Beispiele betrachten. So kann man annehmen, daß die Zylinderendodermis bei Potentilla fruticosa ebenfalls die Tendenz hat, sich dem Polyderm einzugliedern und diese Tendenz im Anfang der Vegetationsperiode stärker zur Geltung kommt wie später. Ebenso kann man der Ansicht sein, daß die Zylinderendodermis bei Alche- milla vulgaris sich in einem Stadium befindet, in dem sie bestrebt ist, sich von der innersten Schicht des Entwicklungsgewebes in die zweitinnerste zu verlegen, um sich der Entwickelungsweise der Polyderm- endodermen anzupassen. So drängt sich schließlich die Frage auf, ob nicht die ganze Erscheinung der Folgeendodermen bei den Zylinderendodermen, die ja nur bei polydermführenden Pflanzen anzutreffen ist, als ein Zeichen beginnender phylogenetischer Umgestaltung der Zylinder- endodermis zur äußersten Polydermendodermis aufgefaßt werden kann. Beziehungen von Polydermendodermen zur Wurzelendodermis ganz anderer Art kann man an der Basis einer Nebenwurzel beobachten, wie ich an der Hand des Schemas (Taf. IV; Fig. 27) erläutern will. Dieses stellt den Verlauf der Endodermen in einem Querschnitt des Comarum-Rhizoms (A) dar, an einer Stelle, an der sich zwei Nebenwurzeln (BI und BIT) gebildet haben. BIT ist die jüngere von beiden. Sie durchbrach die Zylinderendodermis (d) und die erste Polydermendodermis (e!) des Rhizoms, deren Ränder nach außen gedrückt sind (f). Die Wurzelendodermis (b) der Nebenwurzel setzt sich nun im Rhjzom unmittelbar ohne Unterbrechung oder Grenze als zweite Polydermendodermis (e?) des Rhizoms fort. Die Wurzel BI ist die ältere, sie durchbrach die Zylinderendodermis (d) bereits vor der Polydermbildung. Die erste Polydermlamelle differenzierte sich nun bei der Entwickelung der Wurzel als Wurzelendodermis (b) in sie hinein. Die erste Polydermendodermis (c!) dieser Wurzel (BI), die zweite in der Achse und die Wurzelendodermis (b) der Wurzel BII werden also aus ein und derselben Endodermis gebildet. Aus den angegebenen. Verhältnissen geht klar hervor, daß bei Gelegenheit der Wurzelbildung überhaupt kein Unterschied zwischen Wurzelendodermis und Polydermendodermis gemacht wird, sondern beide völlig gleichwertig erscheinen. Ganz analog liegen die Verhältnisse bei Verzweigungen von Wurzeln und Achsen. Über die Frage des Vorkommens eines dem Phelloderm analogen Gewebes im Polyderm. Nach Prodinger (1910, pag. 52) tritt bei Rubus reflexus, der nach Anschauung dieses Autors Phelloid- kork besitzt, regelmäßig Phellodermbildung auf. Da genannte Pflanze jedoch in Wurzel nnd Achse normales Polyderm besitzt, untersuchte ich dies daraufhin genauer und konnte feststellen, daß die Behaup- tung auf einer irrigen Anschauung der Genese basiert. In der Tat treten des öfteren innerhalb der jüngsten Polydermlamelle an diese anschließend Parenchymzellen auf, die offenbar in genetischem Zusammen- hang mit dem Polyderm stehen. Damit verhält es sich so, wie es in der Zeichnung 17 (Taf. Il) zum Aus- druck kommt: Das Zwischengewebe der Polydermlamelle B ist normal dreischichtig, auf der Strecke e—e wird es plötzlich zweischichtig durch Emporsteigen der Endodermis in die dritte Schicht. Die Zell- schicht, die normal zur Endodermis hätte werden müssen, nämlich d—d liegt nun innerhalb derselben und wird zur Initialschicht der nächsten Polydermlamelle, nach deren Ausbildung das Stück c—c von seiner Polydermlamelle (B) getrennt und aus dem Polyderm eliminiert wird. Dieser Zustand ist bei den Zellen a zu beobachten. Sie gehören ihrer Genese nach zur Polydermlamelle A. Deren dreischichtiges Zwischen- gewebe wird bei b zweischichtig, dadurch, daß die Endodermis die dritte Schicht eingenommen hat. Die im Normalfalle zur Endodermis entwickelte Schicht bildete die Polydermlamelle B, wodurch die Zellen a eliminiert wurden, die im normalen Verlauf die Initialzellen hätten abgeben müssen... Dadurch, daß die Initialzellen an dieser Stelle sich erst einmal radial teilten, wurden die Zellen der Polydermlamelle B ha!b so groß wie dieZellen a, wodurch dieZugehörigkeit der letzteren zu A noch deutlicher wird. Diese Erscheinung erstreckt sich immer nur wenige Zellen weit, so daß die Endodermis sehr bald in ihre normale Lage inner- halb der Polydermlamelle gerät. Während diese Verhältnisse bei anderen Polydermen nur selten, bei den Bibliotheea botanica. Heft 79, 12 ee meisten niemals vorkommen, sind sie bei Rubus reflexus ziemlich häufig zu beobachten, können jedoch durchaus nicht als Regelmäßigkeit angesehen werden, wie dies Prodinger (I. c.) tut. In der Wurzel konnte ich derartiges nicht beobachten. Weiß (1890, pag. 21) spricht für Hypericum quadrangulum die Behauptung aus, daß normaler- weise Phelloderm gebildet werde und zwar durch zentrifugale Teilung. Doch liegen die Verhältnisse auch hier, wie oben beschrieben. Nur tritt die Erscheinung, die Weiß mit Phellodermbildung verwechselt hat, hier seltener auf und begreift ebenfalls nur wenige Zellen, bis etwa vier an der Zahl; auch habe ich hier wie oben niemals wahrnehmen können, daß diese Unregelmäßigkeit sich öfter in kräftigen, älteren Trieben als in schmächtigeren zeigt, was ja nach Weiß (pag. 41) charakteristisch für Phellodermbildung ist. Dasselbe gilt für die Beobachtung Prodingers (1910, pag. 8; Fig. 3 und 2) über das vermeintliche Phelloderm von Stephanandra Tanakae. Ich konnte ebenfalls öfters innerhalb der Initialzellschicht eine genetisch mit dieser zusammenhängende Zelle finden. Niemals beobachtete ich deren mehrere radial hinter- einander. Die Unregelmäßigkeit scheint nämlich nur bei der Bildung der ersten Polydermlamelle vor- zukommen. Prodinger (l. c.) macht allerdings die Angabe, daß selten auch zwei oder drei radial hinter- einander anzutreffen seien. Doch kann hier auch eine Verwechselung mit zufällig in der Radialrichtung liegenden Parenchymzellen des Zylinders vorliegen, da die eliminierten Zellen diesen sehr bald ähnlich werden, indem sie ihre rechteckige Gestalt verlieren und sich mehr abrunden. Weiß (1890, pag. 18) macht eine Angabe über Phelloderm bei Callistemon semperflorens. Diese Pflanze gehört zu denjenigen mit begrenzter Polydermbildung. Das Polyderm wird in der Wurzel zwei- lamellig. Doch bildet sich mitunter noch teilweise das Meristem zu einer dritten Lamelle, bevor das Wachstum eingestellt wird, und es mag sein, daß die Angabe von Weiß sich auf das daraus resultierende parenchymatische Gewebe bezieht, da ich sonst nichts dem Ähnliches gefunden habe. In der Tat existiert also im Polyderm kein Analogon zum Eu loderm des Periderms, vielmehr verdanken die den Phellodermzellen topographisch ähnlichen Parenchymzellen einer Anomalie und einer ganz anderen Bildungs- weise als jene unter zentripetaler Teilung ihre Existenz. Sie sind aus dem Polyderm ausgeschieden und nicht mehr zu diesem zu rechnen. Diese Anomalie tritt nur sehr selten auf und gewinnt, nach Prodinger (1910, pag. 52) zu schließen, z. B. bei den gesamten Rosoideen Bedeutung nur bei Neillia und Rubus reflexus, die in der Beziehung als Ausnahmen angegeben werden, so daß diese Erscheinung auch hierdurch noch besonders als Anomalie gekennzeichnet wird. Dies ist auch bei allen anderen Autoren zu erkennen, da sie, von einigen wenigen und hier besprochenen Fällen ab- gesehen, Phellodermbildung für die in Betracht kommenden Pflanzen negieren. Wiederholte Bildung von Polydermen mit begrenztem Wachstum. Wie oben angedeutet, hat man zu unterscheiden zwischen Polydermen, deren Wachstum Lamelle für Lamelle unbegrenzt fortschreitet, und solchen, die ein begrenztes Wachstum zeigen, d.h. ihre Ent- wickelung nach Ausbildung einer meist bestimmten Zahl von Polydermlamellen einstellen. Wo dies statt- findet, tritt in einiger Entfernung von diesem Erstlingspolyderm innerhalb desselben ein neues Polyderm derselben Art auf, diesem folgt ein weiteres und so fort. Diese Wiederholung der Polydermbildung soll hier erörtert werden, während alle bisherigen Ausführungen sich direkt nur auf das Erstlingspolyderm oder auf Polyderme mit unbegrenztem Wachstum bezogen, jedoch auch für die hier zu besprechenden Polyderme volle Gültigkeit haben, da die nachfolgenden Polyderme in ihren Eigenschaften stets dem Erstlingspolyderm gleichen. Die Verhältnisse seien zunächst an der oberirdischen Achse von Potentilla fruticosa erläutert: Nachdem das Erstlingspolyderm eine Mächtigkeit von meist drei Polydermlamellen erreicht hat, also im ganzen mit der Zylinderendodermis vier Endodermen bestehen, geht die Initialschicht keine Teilung mehr ein. Allmählich hat sich in der Zwischenzeit innerhalb des Polyderms ein Sklerenchymring aus- gebildet, der von vielen Markstrahlen durchbrochen ist. Er ist aus den, dem Erstlingspolyderm nach innen rn = folgenden sechs Zellreihen gebildet. Unmittelbar innerhalb dieses Sklerenchymringes entwickelt sich nun ein neues Polyderm, in dem das Wachstum des Erstlingspolyderms eingestellt wird. Hat dieses allmählich eine Mächtigkeit von meist vier (seltener drei) Polydermlamellen erreicht, währenddessen sich wie vorher wieder ein Sklerenchymring entwickelt, so stellt es ebenfalls das Wachstum ein, und ein neues Polyderm tritt innerhalb des Sklerenchymringes auf. Diese Polyderme stehen also in keinerlei genetischem Zu- sammenhang untereinander und wechseln regelmäßig mit Sklerenchym ab. Bezüglich des Absterbens verhalten sich die Polydermlamellen als ob sie ein einheitliches Polyderm bildeten, d. h. wie in den einzelnen Polydermen das Gewebe außerhalb von drei Endodermen abstirbt, so auch in zwei aufeinanderfolgenden. Hat das innere Polyderm eine resp. zwei Endodermen ausgebildet, so leben im äußeren nur noch zwei resp. eine. Mit Ausbildung der dritten Polydermendodermis des inneren Polyderms stirbt das äußere mitsamt dem Sklerenchymring unter Vergilben ab. Daher können niemals mehr als zwei Polyderme auf einmal im lebenden Zustande verharren. Ein Zweig von 7 cm Länge hat bereits das vierte Polyderm entwickelt. Die einzelnen abgestorbenen Polyderme behalten hier in sich einen gewissen Halt, trennen sich hingegen vom Sklerenchymring los, jedenfalls durch die Struktur- und Festigkeitsverschiedenheit und der daraus erwachsenden Differenz beim Eintrocknen und der Hygroskopizität. Infolgedessen haben die abgestorbenen Gewebe untereinander keinerlei Halt und bestehen aus unter sich völlig getrennten Gewebeschichten, die der Länge nach aufplatzen und in lockeren Fasern der Achse anliegen, sofern sie nicht gleich abfallen. Mit der Achse in Verbindung steht höchstens das innere, eben abgestorbene Polyderm, und nur so lange, bis der Sklerenchymring, der wohl ein wenig später abstirbt, ebenfalls vertrocknet ist, worauf das Ablösen beginnt. In kräftig entwickelten Wurzeln liegen die Verhältnisse genau so. Schmächtige Wurzeln hingegen besitzen ein Polyderm mit unbegrenztem Wachstum. Hier wird aber eigenartigerweise der Wechsel zwischen Sklerenchym und Polyderm wenigstens nachgeahmt in der Weise, daß das Zwischengewebe jeder dritten Polydermlamelle vielfach sklerotisiert oder wenigstens verholzt, wodurch das Abplatzen der Polydermlamellen ebenfalls unterstützt wird. Bei Callistemon semperflorens ist das Erstlingspolyderm sowie alle folgenden Polyderme nur aus einer einzigen Polydermlamelle gebildet, ein Fall, den ich nur bei dieser Pflanze antraf. Die einzelnen Polyderme sind wie bei Potentilla fruticosa getrennt durch einen Sklerenchymring, der sich vor der Bildung der Lamelle dicht innerhalb der älteren bildet. Hier erfolgt jedoch bereits durch das Auftreten dieser einen Polydermlamelle das Absterben des außerhalb liegenden Gewebes, so daß nur immer ein Polyderm resp. eine Polydermlamelle am Leben ist. Bei dieser Pflanze ist also eine regelmäßige Wiederkehr einer einzelnen Folgeendodermis zu verzeichnen, und zwar wird jedes Jahr eine neue gebildet. Die erste Wiederholung findet im drittältesten Jahrgang statt, während bis dahin die Zylinderendodermis und eine daran anschließende Polydermlamelle gebildet ist. In der Wurzel liegt der Fall etwas anders, und zwar bildet sich das Erstlingspolyderm zweilamellig zwischen Wurzelendodermis und einem Sklerenchym- ring, und alle Wiederholungen treten als zweilamelliges Polyderm auf. Hierbei bleiben immer zwei Polydermendodermen am Leben. In Melaleuca ericifolia liegen die Dinge in jungen Achsenteilen ähnlich. Wie die Zwischengewebe- zellen des meist zweilamelligen Erstlingspolyderms metakutisieren, so auch die der folgenden. Dabei metakutisieren, abgesehen von den Sklerenchymzellen, überhaupt alle Zellen außerhalb eines nach- gefolgten Polyderms, also auch die Initialzellen des vorhergehenden und die Markstrahlen. Mit- unter kommt es hier vor, daß sich eine Polydermlamelle von der Außenseite des vielfach unterbrochenen Sklerenchymringes quer durch denselben hindurch zu seiner Innenseite differenziert. Die Initialzell- schicht einer solchen Polydermlamelle wird dann bei der Anlage des folgenden Polyderms in normaler Weise mit benutzt. Auch kann man Stellen finden, an denen der Sklerenchymring so große Lücken auf- weist, daß die Polyderme in ihnen direkt aneinander liegen und dann auch meist in genetischem Zusammen- hange stehen. Weiter kann der Sklerenchymring so weit reduziert sein, daß er nur durch einzelne Zellen angedeutet ist. An solchen Punkten stehen sämtliche Polydermlamellen in genetischem Zusammenhang und zeigen dann meist im Gegensatz zu den einzeln auftretenden Polydermen eine außerordentliche Regel- mäßigkeit im Bau, indem die Zwischengewebe hier nicht metakutisieren. Überhaupt zeigt sich ein auf- One fallender Zusammenhang mit der Metakutisierung des Zwischengewebes und dem Auftreten des Sklerenchymringes. Wo dieser fehlt, zeigt sich kaum Metakutisierung, und der Bau des Polyderms hat seine bekannte Regelmäßigkeit. Bei Melaleuca ericifolia zeigt sich also ein Übergang von Polyderm mit begrenztem Wachstum und von wiederholter Polydermbildung zum Polyderm mit unbegrenztem Wachstum, und zwar macht sich ersteres geltend in jungen Teilen der Achse, während in älteren wohl ausschließlich letz- teres zur Bildung kommt. Die Wurzeln dieser Pflanze zeigen überhaupt keine wiederholte Polydermbildung. Etwas abweichend von den beschriebenen Fällen wiederholter Polydermbildung zeigt sich diese in der Hauptwurzel von Oenothera biennis. Im ersten Jahre des Bestehens der Pflanze bildet sich ein Polyderm von etwa vier Lamellen in der üblichen Weise aus. Es erstreckt sich nur ein kurzes Stück in die gestauchte Achse hinein. Im zweiten Jahre beginnt ein starkes Dickenwachstum der Wurzel, und zwar hauptsächlich in der Weise, daß die Parenchymzellen zwischen Polyderm und Siebteil sich stark ver- mehren, so daß ein etwa zehn bis zwölf Zellen dickes Parenchymgewebe daraus entsteht, das eine auf- fallend radiale Reihung der Zellen aufweist. Diese Radialreihen stoßen auf das Polyderm, setzen sich jedoch in diesem nicht fort, da sie in keinem genetischen Zusammenhang mit ihnen stehen. Ferner wird eine gestreckte Blütenachse ausgebildet. In diese zieht sich das Polyderm des Vorjahres, das durch eifrige Vermehrung der Lamellen dem Dickenwachstum zu folgen sucht, nicht hinein, sondern endet an derselben Stelle wie im Vorjahre. Es hat also das Wachstum der Achse nicht mitgemacht. Statt dessen entsteht in der Wurzel zwischen dem neugebi!deten Parenchymmantel und dem Siebteil ein neues Polyderm, also zehn bis zwölf Zellschichten innerhalb des vorjährigen und dieses erstreckt sich ununterbrochen in die Achse, am Endpunkt des vorjährigen Polyderms vorbei. Dieses setzt seine Entwickelung, wie gesagt, auch in der zweiten Vegetationsperiode fort, so lange, als das Polyderm des zweiten Jahrganges nur zwei Endodermen aufweist. Ist dieses Stadium erreicht, so scheint die Entwickelung dieses letzteren Polyderms nur noch sehr langsam fortzuschreiten. Die außerhalb dieses Polyderms liegende sekundäre Rinden- schicht mit dem Polyderm des Vorjahres kann dem starken Diekenwachstum nicht mehr folgen und reißt in Längsrissen auf, so daß das zweite Polyderm zutage kommt. Dieses tritt nun sogleich wieder in leb- haftere Entwickelung ein und bildet zuerst an den freigelegten Stellen eine dritte Polydermlamelle, die sich seitlich, in tangentialer Richtung auch unter die Stellen schiebt, an denen noch die sekundäre Rinde vorhanden ist. Damit wird diese mitsamt dem Polyderm des Vorjahres sukzessive zum Ab- sterben gebracht, und das tote Gewebe löst sich in Schuppen los. Während das zweite Polyderm ruhig weiter wächst, hat sich unter demselben wieder ein Parenehymmantel gebildet, der jedoch nicht ganz so mächtig wie der erste ist. Er weist etwa acht bis zehn Zellenreihen auf. Innerhalb desselben entwickelt sich langsam abermals ein Polyderm, doch habe ich nicht beobachten können, daß sich dies in die Achse hinein erstreckt. In dieser Pflanze lösen also die Polyderme nicht in ihren Wachstumsperioden einander ab, sondern das vorhergehende entwickelt sich mit dem nächstfolgenden gleichzeitig weiter, so lange, bis letzteres drei Polydermlamellen besitzt, womit das äußere Polyderm zugrunde geht. In den Nebenwurzeln zeigt sich keine Wiederholung der Polydermbildung, doch kommt, wie schon oben erwähnt, auch hier eine scharfe Sonderung der Polydermlamellen des Vorjahres und des zweiten Jahres zum Ausdruck, und zwar dadurch, daß die Initialzellen sich im zweiten Jahre mit Beginn der Vegetationsperiode zufolge des starken Dickenwachstums radial drei- bis fünfmal teilen, bevor sie ihre Tangentialteilung aufnehmen. In der Achse ist wiederholte Polydermbildung, wie angedeutet, ebenfalls nicht zu verzeichnen. Überhaupt ist hier die Polydermbildung so gering, daß erst zwei Lamellen angelegt sind, wenn die Wurzel bereits drei Polyderme zeigt. Wie ersichtlich, gleichen sich Wurzel und Achse in bezug auf Wiederholung der Polydermbildung nicht. — Reaktion polydermbildender Pflanzen auf Verletzungen. Diejenigen Pflanzen, diePolyderm besitzen, bilden niemals Wünd periderm. Vielmehr werden die Wundflächen durch Metakutisierung der äußersten lebenden Zellen und durch Polydermbildung geschlossen. Ich habe diese Tatsachen zumal bei Comarum palustre näher Le studiert. Benutzt wurde zunächst ein Rhizom, das zwei Polydermendodermen besaß, dessen AuBenrinde also noch lebte. Von diesem wurde ein Span losgetrennt, der bis auf den Holzteil reichte, worauf die Pflanze drei Wochen sich selbst überlassen blieb. Der Siebteil bildet einen nicht sehr dieken, unregelmäßigen, wulstigen Kallus. Solange dieser noch meristematisch ist, differenziert sich die Polydermendodermis seitlich in diesen hinein und schließt sich an den Holzteil an. Die Wundränder der Zylinderendodermis verändern sich nicht. Fast gleichzeitig metakutisieren die außerhalb des jungen Wundpolyderms liegenden Kalluszellen und ebenso die Zwischengewebezellen, während die Endodermzellen sogleich in den Sekundär- zustand eintreten. So entsteht ein recht unregelmäßiges, Suberinlamellen führendes Gewebe, in dem die Endodermen nicht ohne weiteres zu erkennen sind. Dieses Gewebe schließt den Siebteil nach außen ab, dadurch, daß es sich von den Wundrändern des Polyderms zu dem Holzteil erstreckt. Letzterer bleibt an seinen verletzten Stellen frei liegen, und lagert in seine Zellen Wundgummi ein. Die Außenrinde ver- schließt die Wundfläche in der Weise, daß sie die äußersten lebenden Zellen metakutisieren läßt. Diese Zone metakutisierter Zellen erstreckt sich also vom Polyderm bis zur Epidermis und ist etwa zwei bis drei Zellen dick. Weiter wurde ein Span abgetrennt, der nur bis auf den Siebteil reichte, und diesen freiiegte. In diesem Falle tritt keine Kallus- oder Polydermbildung ein, vielmehr metakutisiert eine Zone von Sieb- röhrenparenchym, die zwischen Polydermwundrand und Holzteil liegt. Und zwar erstreckt sich diese Zone, mit breiter Basis am Polyderm ansitzend, noch etwa vier bis fünf Zellen unter diesem hin, während sie nach dem Holzteil zu spitz zuläuft, so, daß die Außenwand der Zone im Querschnitt annähernd radiale Richtung annimmt. Das so ausgeschaltete, freiliegende Stück des Siebteils legt nur hin und wider in einer Zelle eine Suberinlamelle an und stirbt bald ab. Die Siebröhren selbst metakutisieren nie, sondern obliterieren, indem die metakutisierenden Siebparenchymzellen sich etwas vergrößern und die Inter- zellularen schließen. Die neuen Polydermlamellen ziehen sich unter der metakutisierten Zone bis zum Holzteil hin. Die Außenrinde verhält sich natürlich ebenso wie oben gesagt. Eine weitere Verwundung wurde vorgenommen, indem ein Span im Frühjahr, also bei sehr regem Wachstum, in der zuerst beschriebenen Weise, also bis auf den Holzteil abgetrennt, die Wunde aber sogleich mit Baumwachs fest verklebt wurde. Nach etwa drei Monaten wurde die Wunde untersucht. In diesem Falle (Taf. II; Fig. 18) findet, da das Baumwachs einen genügenden Schutz gewährt, keinerlei Metakuti- sierung statt, weder in der primären Rinde (R) noch im Kaïlus (C). Auch zeigt sich im Holz (T) kein Wundgummi. Der aus dem Siebteil (S) erzeugte Kallus (C) erhebt sich wulstig ein wenig über die Wund- fläche. Er wird parenchymatisch, ohne daß sich das Polyderm von seinen Wundrändern aus seitlich in ihn hineindifferenziert. Vielmehr verharren die Ränder der Polydermlamelle, sowie auch der Zylinderendodermis unverändert an ihrem Platz (a). Kommt jetzt eine neue Polydermlamelle zur Ausbildung, so differenziert sie sich nicht nur unter dem alten Polyderm, sondern auch ganz regelmäßig im Kallus, in dem sie in einem Bogen vom Rande des Polyderms sich zum Holzteil wendet (P). Damit ist der Siebteil wieder nach außen hin geschlossen. Ganz dasselbe Bild gewährt eine geschlossene Wunde. Eine solche bewirkte ich in der Weise, daß ich einen Span in der beschriebenen Weise lostrennte, jedoch nur so weit, daß er mit einem Ende im Verband mit der Achse blieb. Darauf wurde er wieder auf die Wundfläche geklappt und festgewickelt, so daß auch hier eine Bedeckung der Wunde statthatte. Unter diesen Umständen ist die Kallusbildung des Siebteils allerdings sehr gering. Eine Verwachsung der Schnittflächen habe ich nicht konstatieren können. Bei Verwundungen, die in der Nähe des Vegetationspunktes vorgenommen werden, also in einer Region, in der alle Gewebe noch in lebhaftem Wachstum begriffen sind, und in der noch kein Polyderm vorhanden ist, schließt sich die Wundfläche einzig und allein dadurch, daß die äußersten zwei oder drei intakten Zellenschichten metakutisieren (Taf. III; Fig.20, b), gieichviel bis auf welche Gewebe die Wunde hinabreicht. Mitunter bilden auch die sekundäre Rinde und der Holzteil erst einen geringen Kallus. Die dadurch entstandene völlig geschlossene Platte metakutisierter, interzellularenfreier ‚Zellen schließt sich mit ihren Rändern an die Wundränder der Epidermis an, und ebenso stehen die der Endodermis in Verbindung mit der Platte. Kommt das Polyderm, dem Spitzenwachstum folgend, in die Region dieses = OL SS Wundverschlusses, so differenziert es sich auch unter ihm ebenso wie unter der Endodermis in gewohnter Weise (Taf. III; Fig. 20, c), indem passend liegende Zellen, auch solche des Holzes, in Teilung eingehen. Bei Comarum palustre vermag also zwar das Junge Holz noch Wundpolyderm zu bilden, nicht aber das alte. Doch daß auch letzteres möglich ist, zeigt ein eigentümlicher Fall, den ich bei Sanguisorba offi- cinalis in einem älteren Rhizom antraf. Hier lief (im Querschnitt) eine Polydermlamelle an einer Stelle quer durch den Holzkörper hindurch und setzte sich an das reguläre Polyderm an. Ihre Initialzellen bildete offenbar ein geringer Kallus, der aus den Holzparenchymzellen hervorgegangen war. Der so begrenzte Teil des Rhizoms war braun und abgestorben und war bereits mit einer Anzahl Polyderm- lamellen bedeckt. Der Holzteil des toten Stückes war schon mehrjährig, wie an den schwach angedeuteten Jahresringen zu erkennen war. Das Wundpolyderm war im Wachstum begriffen und teilweise zeigte sich schon eine zweite, primäre Polydermendodermis. Dieses Polyderm war sehr unregelmäßig gebaut, zeigte aber keine Metakutisierung des Zwischengewebes. Es bildete die äußerste lebende Schicht des intakten Holzteiles und bewirkte offenbar den Abschluß gegen ehemals erkranktes Gewebe. Im Rhizom von Comarum palustre kommen im Mark der Knoten mitunter Durchbohrungen in Form von Fraßgängen vor. Auch um diese wird kein Wundperiderm gebildet, wie Amberg (1902, pag. 326) dies in ähnlichen Fällen im Mark von Nuphar luteum konstatierte, sondern die äußersten intakten Zellen metakutisieren. Bei Verwundungen, die ich gelegentlich an der oberirdischen Achse von Fuchsia coccinea wahrnahm, verhielt sich die Wundpolydermbildung genau wie bei Comarum palustre, d.h. es fand stets nur Abschluß des Siebteiles statt, dadurch, daß sich Polyderm aus dem Kallus zwischen Holz und Polydermwundrand gebildet hatte. Auch hier waren alle Kallus- und Zwischengewebezellen metakutisiert, und das so ent- standene Gewebe zeigte infolge seiner enormen Unregelmäßigkeit auf den ersten Blick gar keine Ähnlich- keit mit Polyderm, das übrigens bei dieser Pflanze überhaupt sehr unregelmäßigen Bau besitzt. Die Tan- gential- und Radialreihen im Wundpolyderm sind hier nur im Jugendstadium zu verfolgen, wo man gelegentlich einmal eine noch nicht metakutisierte Zwischengewebezelle beobachten kann. Mit einiger Aufmerksamkeit kann man jedoch im Gewebe nach Anwendung der Roß’schen Doppelfärbung (vide pag. 38) die Endodermen resp. die Caspary’schen Streifen, wenn auch unregelmäßig und undeutlich, verfolgen. Auch hier findet in der Rinde einfach Metakutisierung der äußeren Zellen statt. Anders ist dies bei Monochaetum hirtum. Verwundungen der Außenrinde, die ich hier in der Achse vorfand, zeigten folgende Erscheinung: Die äußersten intakten Zellen metakutisierten. Eine oder einige darunter liegende Zellschichten zeigten in ihren Zellen erst ein oder zwei Tangentialscheide- wände, bevor sie eine Suberinlamelle einlagerten. Auch getrennt von diesem Gewebe waren innen noch einige Zellen des Collenchyms mitunter metakutisiert. Da diese Erscheinung eine gewisse Ähnlichkeit mit Korkbildung nicht verkennen läßt, verfolgte ich die Art des Wundverschlusses bei dieser Pflanze weiter in der Weise, wie bei Comarum palustre angegeben ist. Ich konnte jedoch nur ganz gleiche Verhältnisse feststellen wie die, die ich für letztere Pflanze beschrieb. Auch bei Monochaetum hirtum erfolgte also der Abschluß des Siebteils durch unregelmäßiges Wundpolyderm im Kallus, der mit dem Zwischengewebe metakutisierte. In der Außenrinde teilen sich jedoch die äußeren, gesunden Zellen erst ein- bis zweimal in der Richtung der Wundfläche und die Tochterzellen metakutisieren, oder es tritt auch an einzelnen Zellen direkt Metakutisierung ohne Zellteilung ein. Wenn auch durch letztere, also Meristembildung, ein Anklang an Korkbildung vorhanden ist, so sterben die metakutisierten Zellen doch nicht eher ab, als die ganze übrige Rinde. Sie schützen die Wundfläche als lebendes Gewebe, so daß es sich auch hier in der Tat nicht um Wundperiderm handelt. Wirkung des Wassers auf das Polyderm submerser Pflanzenteile. Nach Schenck (1889) bilden viele Pflanzen durch Einwirkung des Wassers an submersen oder in Schlamm liegenden Teilen Aerenchym. Man versteht im allgemeinen darunter ein zartes, spongiöses (Gewebe, das den betreffenden Pflanzenteil umgibt und das von einer großen Zahl weiter Luftlücken durch- IT RE gh PNA PRD gti eat welt mere OR. — setzt ist. Es kann sich durch Umwandelung von Parenchymgewebe oder aus einem sekundaren Meristem bilden. In letzterem Falle ist das Aerenchym meist aus zweierlei Zellen zusammengesetzt, aus außer- ordentlich stark radial gestreckten und aus solchen Zellen, die ganz ungestreckt oder minder gestreckt bleiben. Es weist vielfach eine große Regelmäßigkeit im Bau auf. Dieses Aerenchym spricht Schenck (1889) als dem Korkgewebe homolog an, da es aus einem Meristem entsteht, das, je nachdem der Pflanzenteil submers oder trocken wächst, Aerenchym oder Kork hervorbringt. Schenck fand nun im Aerenchym, dessen Zellmembranen aus Kohlehydrat bestehen, gelegentlich ein- oder mehrschichtige Zellagen, die Suberinlamellen in die Zellen eingelagert hatten und einen korkähnlichen Charakter trugen, und kam zu dem Schluß, daß diese Schichten dadurch entstanden sein möchten, daß der betreffende Pflanzenteil abwechselnd von Wasser umspült, und dann wieder im Trocknen gewachsen sei. Wenn dies für eine Anzahl von Fällen vielleicht zutreffen mag, so doch unmöglich für die Onagraceen, Lythraceen, Hyperi- caceen und Melastomaceen, die, wie gezeigt wurde, überhaupt keinen Kork besitzen, sondern Polyderm. Ich bin daher auf diese Verhältnisse näher eingegangen und werde sie zunächst an Lythrum sali- carıa erläutern: Zur Beobachtung wurden teils wildwachsende im Wasser stehende Exemplare benutzt, teils zweijährige Gartenpflanzen, die mit beginnender Vegetation im Wasser im Freien kultiviert wurden. Sie waren im Zeitpunkt der Untersuchung kräftig entwickelt und hatten eine Höhe von etwa 27 cm — 12 cm davon waren submers — und einen Durchmesser von 13 mm; 2 cm unter der Wasseroberfläche verjüngte sich die Achse nach oben hin und besaß 2 mm unter derOberfläche den Durchmesser von 5 mm der über Wasser befindlichen Achse. Am untergetauchten Teil war die Außenrinde abgestorben und hing in langen braunen Fetzen dem weißen Gewebe an, das unter ihr in den breiten Spalten zum Vorschein kam. An der submersen Achse waren eine Anzahl Nebenwurzeln gebildet. Diejenigen, die in größerer Tiefe unter der Wasseroberfläche lagen, wuchsen positiv geotropisch und senkten sich daher in den Schlamm. Je höher die Wurzeln an der Achse saßen, desto mehr machte sich das Bestreben geltend, nach der Wasser- oberfläche zu wachsen und auch die Wurzelzweige strebten nach oben. Diejenigen Wurzeln, die die Wasseroberfläche erreichten, wuchsen unter ihr, horizontal schwimmend, fort. Sie waren gänzlich benetzt, also in nicht unmittelbarer Berührung mit der Luft. Inwiefern dieses Aufsteigen auf Aerotropismus beruht oder auf bloßem Auftrieb, habe ich nicht untersucht. Die Verdickung der Achse beruht darauf, daß das Polyderm ungeheuer lakunös geworden ist (Taf. IV; Fig. 29). Die erste Polydermendodermis geht aus einem Meristem hervor, das sich, wie in trocken wachsenden Exemplaren, unter dem Sklerenchymring entwickelt. Nachdem das Meristem unter ständiger zentripetaler Teilung die achte bis zwölfte Zellreihe gebildet hat, wird die Polydermendodermis, wie üblich, in der zweitinnersten Zellage angelegt, während die innerste die Teilung ununterbrochen fortsetzt und nach weiteren fünf bis zwölf Zellreihen wiederum eine Endodermis liefert und so fort mit allmählich abnehmender Mächtigkeit des Zwischengewebes. Die Zellreihen desselben sind also größer an Zahl wie bei trocken lebenden Pflanzen, und ferner besteht der wesentliche Unterschied, daß die Lamellenbildung nicht in Inter- vallen fortschreitet, sondern die Teilung ohne Ruhepause ununterbrochen fortgesetzt wird, so daß bereits während des Primärstadiums der Polydermendodermis ein neues Polydermmeristem entstanden sein kann (Taf. IV; Fig. 29, a). In dem über Wasser befindlichen Teil erfolgt hingegen die Teilung zu einer neuen Polydermlamelle ganz normal erst dann, wenn das Sekundärstadium der innersten Polydermendodermis eingetreten ist. Die Produktion des submersen Polyderms ist infolge dieses Umstandes eine viel größere, als die des über Wasser befindlichen, so daß an älteren Exemplaren zehn und mehr Polydermendodermen im Jahre entstehen können. Eine wesentliche Strukturveränderung erleiden die einzelnen Polydermlamellen (Taf. IV; Fig. 29). Das innerste Zwischengewebe weist in seinen wiederum innersten Schichten noch keine Besonderheiten auf (b). Jedoch schon von der drittinnersten Zellreihe ab zeigt sich eine auffällige Vergrößerung der Interzellularen, so daß die Zwischengewebezellen im Querschnitt isodiametrisch werden (c). Von etwa der siebenten bis achtinnersten Zellreihe ab (vielfach, zumal in späterer Jahreszeit, wie auf der Zeichnung aber schon viel eher) beginnen eine gewisse Anzahl Zellen jeder Zwischengewebezellreihe, und zwar meist radial hintereinander liegende, ein starkes radiales Wachstum nach außen hin einzugehen (d). Man findet rn also zweierlei Formen von Zellen, über die Schenck (1889, pag. 544) in bezug auf das von ihm Aerenchym genannte Gewebe schreibt: „Zum Teil sind sie radial bedeutend gestreckt, zum Teil ungestreckt. Die „ersten bilden regelmäßige, durch das ganze Gewebe sich hindurchziehende radiale Reihen. Die letzteren „zwischen ihnen liegenden stellen den Verband der Fußstücke der ersteren her. Auf Querschnitten zählt „man zwischen den radialgestreckten ein bis sechs und mehr ungestreckte Zellen, auf Radialschn'tten „dagegen gewöhnlich nur ein oder zwei.‘ ,, Auf Tangentialschnitten konstatiert man, daß die Septen von „Interzellularen, die die Kommunikation des Lakunensystems bewerkstelligen, durchsetzt werden.“ Weiter gibt er die Gestalt der gestreckten Zellen als auf dem Radiallängsschnitt hammerartig an. Das innere Ende (e) der Zelle, also der Fuß, erscheint als der Hammerkopf, während der radial gestreckte Teil der Zelle als Stiel gelten würde (vergl. Schenck 1889; Taf. XXV; Fig. 17). Im Radialschnitt ist der vertikal stehende Hammerkopf nur an einer feinen Kontur innerhalb der Zelle zu erkennen (e). Die Polydermendodermen (k) nehmen an dieser Umgestaltung teil. Radial gestreckt werden immer nur Primärzellen (g), und zwar liegen diese dann so, daß sie die Radialreihen der gestreckten Zwischen- gewebezellen (d) fortsetzen. Nur äußerst selten wird eine gestreckte Endodermzelle sekundär. Die erste, äußerste Endodermis bleibt bis auf wenige Zellen primär. Ihre Zellen unterscheiden sich in bezug auf ihre Gestalt fast nicht von denen des Zwischengewebes, nur erscheinen die Endodermzellen etwas besser und zusammenhängender tangential geordnet. Im übrigen hat aber in demselben Verhältnis Streckung der Zellen in radialer Richtung stattgefunden. Nach Färbung mit Chlorzinkjod oder Methylenblau- glycerin tritt der Caspary’sche Streifen (h) deutlich hervor. Auf dem Tangentialschnitt (Taf. III; Fig. 21) ist jedoch eine bedeutende Abweichung vom Zwischengewebe zu erkennen. Während letzteres (Taf. III; Fig. 22), wie gesagt, sehr viel Interzellularen (J) besitzt, sind diese bei den Endodermen naturgemäß nicht zu finden. Diese Tatsache übersieht Schenck (l. ¢.) gänzlich, indem er das ganze Gewebe als Atmungs- gewebe anspricht. Die Luft resp. das von der atmosphärischen Luft abweichende Gasgemisch müßte doch im ganzen Gewebe zirkulieren können, was jedoch durch die Endodermen, von deren Existenz und regelmäßig wiederkehrenden Erscheinung Schenck nichts erwähnt, durchaus verhindert werden muß. Durchlüftung könnte vom umgebenden Medium her infolgedessen höchstens in den äußersten Polyderm- lamellen von Rissen aus erfolgen, die in späterem Alter durch Aufplatzen der Gewebemassen entstehen oder in den außerhalb von der äußersten Polydermendodermis liegenden Gewebeelementen, wozu vor allem die Außenrinde gehört, deren Zellen sich ebenfalls isodiametrisch ausbilden, jedoch keine Radialstreckung zeigen. Die Außenrinde platzt jedoch schon nach der Bildung der etwa dritten Polydermlamelle durch die ungeheure Gewebebildung in Längsrissen auf und stirbt ab, so daß das von der in den Lakunen befind- lichen Luft weiß gefärbte Polydermgewebe sichtbar wird. Die zweite Polydermendodermis weist bereits in weit umfangreicherem Maße das Sekundärstadium auf, denn auf dem ganzen Umkreis sind immer einige der nicht gestreckten, isodiametrischen Endoderm- zellen sekundär geworden (i). Die Zellen hängen alle nur mit dem Caspary’schen Streifen zusammen. In der dritten Polydermendodermis werden bereits alle isodiametrischen Zellen sekundär, und nur die radialgestreckten bleiben als primäre Durchlaßzellen bestehen. Die Zahl der Durchlaßzellen ist also weitaus größer als bei Exemplaren trockenen Standortes. Das zu dieser Endodermis gehörige Zwischen- gewebe hat eine etwas geringere Zahl von Zellreihen als das der vorigen Polydermlamelle. Noch weniger mächtig ist das nächstinnere Zwischengewebe, so daß die Mächtigkeit sukzessive nach innen abnimmt. Gleichzeitig nimmt der Grad der Radialstreckung der Zellen nach innen ab. Umgekehrt nimmt die Zahl der ungestreckten Sekundärzellen in den Endodermen von einem gewissen Punkt an nach innen zu. Das Gewebe wird also, je länger die Entwickelung dauert, immer ähnlicher dem normalen Polyderm, so daß im Herbst gegen Ende der Vegetationsperiode nur noch normales Polyderm mit der üblichen Zahl von zwei Zwischengewebeschichten und mit 1/, ungestreckten .Durchlaßzellen zur Ausbildung kommt. Die Interzellularen im Polyderm sind jedoch besonders groß, so daß die Zwischengewebezellen auf dem Querschnitt isodiametrisch erscheinen. Während im Sommer wohl fünf oder mehr lakunöse Polyderm- lamellen gleichzeitig am Leben sein können, nehmen diese an Zahl mit der Annäherung an die normale Polydermbildung mehr und mehr ab, bis im Herbst nur etwa noch zwei oder drei am Leben bleiben. tom — Die im Schlamm steckenden Achsenteile bilden ihr Polyderm ganz analog denen um, die im freien Wasser stehen. Auch an allen dickeren Wurzeln sind diese Erscheinungen häufig, doch zeigt die Haupt- masse der Wurzeln normales Polyderm, in dem nur die Interzellularen sehr groß sind, ohne daß Radial- streckung der Zellen eintritt. Kommt eine mit normalem Polyderm bedeckte Achse unter Wasser zu stehen, so wird von dem Zeitpunkt an lakunöses Polyderm gebildet. Die jüngste noch meristematische Lamelle des Polyderms, die schon angelegt ist, bevor das Gewebe untergetaucht wird, beteiligt sich mit an der Bildung der Lakunen. Ist jedoch bereits eine primäre Endodermis in der Lamelle gebildet, so nimmt sie nach dem Untertauchen nicht mehr an der Lakunenbildung teil, und erst aus der Initialzelle entsteht lakunöses Polyderm. Durch die Radialstreckung des jungen Gewebes wird das bereits gebildete Polyderm gesprengt. Es platzt in Längsrissen auf und stirbt ab. Bringt man umgekehrt einen submersen Teil einer Pflanze, die mit lakunösem Polyderm versehen ist, aufs Trockene, so stirbt das Gewebe ab, und das Polyderm wird normal weiter gebildet. Der Wechsel zwischen Suberin führenden Zellschichten und solchen, die dessen entbehren, hat also mit dem Sinken und Steigen des Wassers, wie Schenck (l.c) es annahm, wenigstens in den polyderm- führenden Pflanzen, nichts zu tun, sondern dieser Wechsel liegt vielmehr ganz im Wesen des Polyderms. Eine zweite Versuchsreihe, mit Epilobium hirsutum angestellt, ergab, daß sich auch diese Pflanze im Prinzip wie Lythrum salicaria verhielt. Auch hier bildete sich in der Achse, die zu ein Drittel ım Wasser stand, wie in den dickeren Wurzeln lakunöses Polyderm von der beschriebenen Struktur, nur daß auf dem Querschnitt jede dritte bis fünfte Zelle radial gestreckt war. Die Hammerform war nicht so typisch ausgebildet, sondern die Zellen besaßen auf dem radialen Längsschnitt mehr Keulenform. Die ungestreckten Zellen haben den etwa vierfachen Vertikal- als Radialdurchmesser. Auch hier sind die Endodermen fest geschlossen, im Gegensatz zu dem interzellularenreichen Zwischengewebe. Merkwürdigerweise fand Schenck (1889, pag. 542) ein solches regelmäßiges lakunöses Gewebe nur an den Wurzeln, anders aber in der Achse. Er beschreibt das Aerenchym der Achse folgendermaßen: ‚Es besteht nämlich nicht aus regel- „mäßigen konzentrischen Zonen, sondern erscheint auf dem Querschnitt als ein lockeres, ziemlich regel- „loses Gewebe. Die Zellen einer jeden aus dem Phellogen hervorgehenden Zellenlage strecken sich ungleich- „zeitig zu verschiedener Länge in radialer Richtung.... und lösen sich seitlich bis auf kleine Berüh- „rungsflächen von einander los‘ (vergl. Schenck 1889, Taf. XXV; Fig. 13). Von dem Vorkommen von suberinführenden Zellschichten erwähnt er garnichts. Hingegen wird festgestellt, daß der radiale Längs- schnitt und der Querschnitt durch das Gewebe das gleiche Bild liefern, was meinem Befund wiederum widerspricht, da die gestreckten Zellen im radialen Längsschnitt keulenförmig sind und die ungestreckten einen viermal so großen Vertikal- als Querschnitt besitzen. Dem Autor lag also offenbar ein gänzlich anderes Gewebe vor, und ich kann mir diese Differenz nur in der Weise erklären, daß er eine andere Varietät von Epilobium hirsutum, oder eine andere Species in Händen hatte, die in der oberirdischen Achse gar kein Polyderm ausbildet oder doch nur in ihrem untersten Teil, der vielleicht nicht zur Untersuchung kam. Dies wird mir auch durch folgende Bemerkung wahrscheinlich (pag. 542): ,,Wachst Epilobium „hirsutum auf feuchtem Boden, so bildet sich an den im Boden steckenden Teilen eine Art Übergang „zwischen normalem Kork und Aerenchym. Die aus dem Phellogen hervorgegangenen Zellagen sind „nämlich nur zum Teil verkorkt und zwischen je zwei geschlossenen, verkorkten Lamellen schieben sich „in der Regel zwei Lagen unverkorkter Phelloidlagen ein. Unter dieser Beschreibung verbirgt sich offenbar das Polyderm. Bei den von mir zur Untersuchung verwandten Exemplaren zieht sich das Polyderm jedoch in mehr als die Hälfte der oberirdischen Achse hinein. So würde also das von Schenck beschriebene Gewebe ein Aerenchym gewesen sein, das mit dem Polyderm nichts zu tun hat, vielmehr aus der Innenrinde durch Meristembildung unter dem Sklerenchymring hervorgegangen sein könnte, wie ja überhaupt die verschiedenartigsten Gewebe zur Aerenchymbildung angeregt werden können. Eine dritte Versuchsreihe mit Hypericum quadrangulum mißlang insofern, als das Polyderm dieser Pflanze nicht lakunés wird, wie dies auch von anderen Polydermen, so z. B. von dem von Comarum palustre zu sagen ist, deren Rhizome und Wurzeln ja ständig in Wasser resp. Schlamm gebettet sind. Doch kann man aus den Angaben von Schenck (1889, pag. 549—550) über Hypericum brasiliense und den dazu gehörigen Bibliotheea botanica. Heft 79. 13 = Zeichnungen sichere Rückschlüsse auf die hier obwaltenden Verhältnisse ziehen: An der Innengrenze der Außenrinde entsteht in Luftstengeln ein mehrschichtiges Gewebe, in dem einschichtige Zellreihen mit Suberinlamellen ausgekleideter Zellen und solche Zellschichten abwechseln, die keine Suberinlamellen führen. Diese, als Phelloidkork angesprochenen Gewebe, waren sicher Polyderm. Das hier entstehende lakunöse Polyderm der submersen Achsen und Wurzeln weicht beträchtlich ab von dem bei Lythrum beschriebenen Gewebe. Das Zwischengewebe besteht ‚aus radial zu verschiedener Länge gestreckten Zellen, „die sich seitlich oder auch vorn oder hinten von einander lösen und nur mit kleinen Berührungsflächen „in regelloser Weise zusammenhängen“ (pag. 549). Die Endodermen werden gebildet ‚von konzentrischen, „völlig geschlossenen Lagen ungestreckter .... Zellen‘ (1. e., pag. 550) in einfacher Schicht. Das Gewebe bietet „auf Quer- und Längsschnitten den gleichen Anblick‘ (l. c., pag. 549), da die Zellen ,,gleiche Höhe und Breite besitzen‘ (1. e., pag. 549). Schenck (pag. 550) läßt die Frage offen, ob dieser regelmäßige Wechsel von suberinhaltigen und suberinfreien Zellenschichten auf wechselnde äußere Einflüsse zurückzuführen sei; doch handelt es sich hierbei eben nur um ein Charakteristikum des Polyderms. Eine dritte Form des lakunösen Polyderms kommt bei den Melastomacaeen zur Ausbildung, wie sich aus den Angaben Schencks (l. ¢., pag. 549) über Acisanthera variabilis Triana und der dazugehörigen Zeichnung (Taf. XXVII, No. 26) mit Sicherheit entnehmen läßt. Das betreffende Gewebe bildet sich innerhalb der Zylinderendodermis. Es ist „sehr locker aus regelmäßigen Zonen aufgebaut und schließt „sich in seiner Form im wesentlichen an Lythrum salicaria an“ (l. c., pag. 547). Die Endodermen werden gebildet durch „‚schutzscheidenähnliche Lagen von ungestreckten Zellen mit . . . Zelluloseverdickung . . .“ Nach den Beschreibungen von Schenck (I. c.) zu urteilen, scheint ferner lakunöses Polyderm vorzukommen bei Epilobium roseum (pag. 543), Lythrum virgatum (pag. 545), Cuphea aperta, C. balsamona, C. ingrata (pag. 545—546). Nach Grosse (1899, pag. 25) käme noch Epilobium palustre hinzu. Davon Schenck verschiedentlich Angaben gemacht werden, daß im Aerenchym auch solcher Pflanzen, die kein Polyderm bilden, ein- bis zweischichtige suberinführende Zellenlagen auftreten, so habe ich zum Vergleich auch diese Verhältnisse untersucht, deren Schilderung ich gleich hier mit einfügen will: Die m Luft befindlichen Achsen von Desmanthus natans (vergl. Schenck 1889, pag. 555) bilden aus etwa der zweiten Zellschicht unter der Epidermis Periderm. Das Phellogen teilt sich abwechselnd zentripetal und zentrifugal, so daß gleichviel Phelloderm- und Korkzellen abgeschnürt werden. Die Zellen sterben nach Ausbildung der Suberinlamelle nicht gleich ab, sondern können geraume Zeit leben, und zwar leben immer die innersten drei Zellenschichten, während von der vierten ab der Kork tot und lufthaltig ist. Die lebenden Korkzellen besitzen normale Protoplasten und lassen Plasmolyse zu. Sie haben auf der Tangentialansicht die typische polygonale Gestalt und liegen gänzlich unregelmäßig, und auch auf dem Querschnitt ist die Tangentialreihung sehr unvollkommen durchgeführt. Die Mittellamelle der Radial- und vielfach auch der Tangentialwände ist verholzt. Die Verholzung erfolgt erst nach der Ausbildung der Suberinlamelle. Das Periderm differenziert sich nach längerer oder kürzerer Zeit in tiefer liegenden Schichten, z. B. unter dem Sklerenchymring, und bildet so Schuppenborke. Zweige, die auf dem Wasser liegen, umgeben sich mit einem lakunösen Gewebe, das keine Ver- korkung aufweist. Es entsteht gleich dem Periderm -aus der zweiten Zellschicht unter der Epidermis, jedoch in rein zentripetaler Teilungsfolge. Das Gewebe ist sehr locker und schwammig und besteht aus radıal gestreckten, zylindrischen Zellen, die bis auf kleine Berührungsflächen sich von einander loslösen und sich nicht in regelmäßigen, konzentrischen Zonen anordnen, aber die radiale Reihung noch erkennen lassen. Phellodermbildung habe ich hier im Gegensatz zu Schenck (1. e.) nicht beobachten können. Anders verhält es sich, wenn ein mit Periderm bedeckter Zweig ins Wasser gerät. Die Korkbildung hört auf und mit ihr die Phellodermbildung, und das Meristem teilt sich lediglich zentripetal weiter und erzeugt das lakunöse Gewebe, indem es das Korkgewebe hochhebt und schließlich sprengt. Unter dem Aerenchym liegt nun allerdings Phelloderm, das jedoch direkt nichts mit ersterem zu tun hat. Zu einer gewissen Zeit wird das Meristem, das das Aerenchym bildet, zum Phellogen, indem es anfängt, einzeln liegende, später sich zu einer geschlossenen Lage vereinigende Korkzellen und von nun an auch Phelloderm zu bilden. Zuerst und schon relativ früh im Jahre bildet sich eine einschichtige Kork- A lage auf der Oberseite der horizontal liegenden Achse. Gegen Ende der Vegetation schließt sich der Kork- ring ringsum und bringt das Aerenchym zum Absterben. Kommt ein submerser Zweig an die Luft zu liegen, so stirbt das Aerenchym ab, und aus dem Meristem entsteht Periderm. — Während das Periderm stets auf der Unterseite und Oberseite der Achse gleichstark ausgebildet wird, entwickelt sich das Aerenchym auf der Unterseite weit stärker, mitunter zu doppelter Dicke wie auf der Oberseite, daher die Achse in dem Gewebe stark exzentrisch liegt. Durch den kräftigen Auftrieb des lufthaltigen Aerenchyms wird die Achse teilweise über die Wasseroberfläche hinausgehoben, so daß sie mit der Außenluft unmittelbar in Berührung kommt. Wie schon oben bemerkt, beginnt gerade hier sich schon ziemlich früh Periderm zu bilden, was eigentlich gegen die Anschauung spricht, daß es sich beim Aerenchym hauptsächlich um ein Atemgewebe handelt. Vielmehr macht es den Eindruck, als ob das Gewebe vornehmlich die Bedeutung eines Schwimmgewebes habe, das die Blätter und Blüten der Pflanze über der Wasseroberfläche hält. In der Wurzel bildet sich das Aerenchym unter der Wurzelendodermis. Erwähnt sei hier noch die Eigentümlichkeit der oben (pag. 42) bereits erwähnten, Leitbündelendodermen führenden, kurzen Nebenwurzeln. Diese entwickeln ihr Aerenchym nicht unter den Endodermen, sondern aus einer Zell- schicht außerhalb des von den Leitbündeln gebildeten Kreises. Während bei Desmanthus natans im Aerenchym selbst niemals Kork vorkommt, liegt dies anders bei Mimosa cinerea, von der mir Alkoholmaterial von Herrn Prof. Schenck in Darmstadt gütigst zur Verfügung gestellt wurde. Im Prinzip verhält sich Kork und Aerenchym genau wie bei Desmanthus. Doch finden sich im Aerenchym öfters Peridermstreifen von ein bis zwei Zellenschichten. Auf dem Quer- schnitt erscheinen sie als Kreisabschnitt, nie als geschlossener Kreis. Die Korkzellen haben die typische polygonale Gesta!t und sind nicht radial gestreckt. Die Korkschicht ist interzellularenfrei und ganz geschlossen. Sie bleibt, wie es scheint, am Leben und bringt das außenliegende Aerenchym nicht zum Absterben. Bei gewissem Alter resp. gewisser Mächtigkeit des Aerenchyms bildet das Meristem plötzlich auf dem ganzen Umkreis oder in Kreisabschnitten Kork aus unter Bildung von Phelloderm. Dieser Kork entspricht ganz den im Aerenchym liegenden Septen, und so erscheint es nicht ausgeschlossen, daß letztere regelmäßig in gewissen Intervallen zur Ausbildung gelangen, vielleicht in jedem Herbst, wie der Kork an submersen Achsen von Desmanthus natans. Alles in allem springt genugsam der Unterschied des Aerenchyms aus Polyderm und des aus dem Phellogen entwickelten ins Auge, so daß ich nicht weiter darauf einzugehen brauche. Das Polyderm in systematischer Beziehung. Ich werde in folgendem die Familien, bei denen ich Polyderm gefunden habe, nach dem Engler’schen System zusammenstellen. Zugleich werde ich diejenigen Fälle berücksichtigen, bei denen aus Angaben in der Literatur auf das Vorkommen von Polyderm geschlossen werden kann, obgleich es von den Autoren in seiner Eigenart nicht erkannt wurde. Rosaceae. Rosoideae. Ich fand Polyderm bei folgenden Pflanzen: Comarum palustre, Potentilla alba, P. fruticosa, P. argyrophylla; Fragaria vesca; Rubus Idaeus, R. reflexus, R. phoenico- lasius; Spiraea Ulmaria; Alchemilla vulgaris; Agrimonia eupatoria; Sanguisorba officinalis; Rosa spino- sissima, R. microphylla (auBer der oberirdischen Achse, die bei den Roseen Kork bildet). Nach den Angaben und Zeichnungen von Prodinger (1910, pag. 26—35) zu schlieBen, scheint Polyderm vorzukommen bei allen Rubinae und Potentillinae und einem Teil der Dryadinae, und zwar bei Waldsteinia, Coluria und Geum, während Fallugia, Cowania und Dryas Peridermbildung besitzen. Die ersteren sind krautig, die letzteren holzig. Bei den strauchigen Potentillinae wie Potentilla argentea und Potaninia scheint wiederholte Polydermbildung vorzukommen, wie ich dies fiir Potentilla fruticosa sicher stellte. Prodinger gibt zwar für Potaninia (pag. 30) wie auch für Hagenia (pag. 40) an, daß kein Caspary’scher Streifen ausgebildet würde. Jedoch liegt nach der entsprechenden Zeichnung (No. 27 — 100 — und 42), wie es scheint, doch typisches Polyderm vor. Ferner weisen mit ziemlicher Sicherheit alle — Ulmarieae, die unterirdischen Teile aller Roseen und die Sanguisorbeen (Prodinger 1910, pag. 38—45) Polyderm auf. Von letzteren scheint Cliffortia jedoch Arten mit Polyderm und solche mit Phelloidkork zu besitzen (l. c., pag. 42), was noch nachzuprüfen wäre. Kerrieae (l. c., pag. 24) und Cercocarpeae (l. c., pag. 36) bilden Periderm. Spiraeoideae. Von den Spiraeoideen scheinen, nach Prodinger (1910) zu schließen, lediglich die Neillieae Polyderm zu bilden. In der Tat fand ich bei Stephanandra Tanakae dieses Gewebe in Achse und Wurzel. Bei Neillia amurensis hingegen zeigte sich nur in der Wurzel normales Polyderm, während die Achse eine eigenartige Kombination von Periderm und Polyderm besitzt (siehe pag. 105). Spiraea besitzt Polyderm ohne Phelloid, wie ich mich an Spiraea hypericifolia und S. aruncus in Wurzel und Achse überzeugte. Bezüglich des Subgenus Euspiraea behauptet Prodinger (1910, pag. 9), daß die Korkzellen gleich den Endodermzellen einen Caspary’schen Streifen (Verdickung der Suberinlamelle in der Radialwand) aufweisen sollen. Ich habe dies bei Spiraea hypericifolia nachgeprüft und unzutreffend gefunden. Es liegen normale Korkzellen vor, die mit Endodermzellen durchaus nichts gemein haben. Während in der direkt über dem Kork liegenden Zylinderendodermis der Caspary’sche Streifen gut im Sekundärstadium der Endodermzellen sichtbar zu machen ist, zeigt sich in den Korkzellen nur die gleich- mäßig rings um die Zelle laufende, verholzte Primärmembran. — Bezüg'ich der Quillajeen wurde bei Prodinger (1910, pag. 13) die Frage der Peridermbildung in der Wurzel offen gelassen. Doch die Angaben über Exochorda grandiflora (1. c.) gaben mir einen Hinweis dafür, daß das Vorkommen von Polyderm in der Wurzel möglich sei. Ich untersuchte daher Exochorda Alberti und Quillaja saponaria. Letztere besitzt in Achse und Wurzel normales Periderm, und zwar in der Achse in subepidermaler Lage; Phelloid fehlt. Die Achse von Exochorda Alberti verhält sich entsprechend. In der Wurzel zeigt sich Ringelborke, und zwar wechseln die Periderme, die nicht mehr als drei Korkzellschichten besitzen, mit Sklerenchymringen ab, die wiederum in Parenchym liegen. Diese nicht verkorkten Gewebestreifen sind etwa so breit, oder wenig breiter als die Korkstreifen. Ich habe bis vier derartiger Periderme beobachtet, deren äußerstes noch nicht zerrissen oder verloren gegangen war. Das innerste zeigt die Eigenart, daß es noch lebt. — Holodiscus hat nach Prodinger (1910, pag. 14) phelloidloses und phellodermhaltiges Periderm. Die übrigen Familien der Rosaceen: Pomoideae (Prodinger 1910, pag. 22), Neuradoideae (l. c., pag. 65), Prunoideae (I. c., pag. 46), Chrysobalanoideae (1. c., pag. 46) besitzen Periderm ohne Phelloid. Parietales. Hypericoideae. Zur Untersuchung gelangte Hypericum quadrangulum mit Polyderm. Nach Weiß (1893, pag. 21) läßt sich mit ziemlicher Sicherheit auf das Vorkommen von Polyderm auch bei Androsaemum officinale und A. parviflorum schließen. Weiter wird sich Polyderm finden bei Hypericum calycinum, wie sich aus der Beschreibung von Douliot (1889, pag. 345) entnehmen läßt, bei Hypericum brasiliense, was mit Sicherheit aus der Arbeit von Schenck (1889, pag. 545—550) hervorgeht, und soweit aus der Arbeit von Kexel (1896) zu ersehen ist, im allgemeinen für die Hypericeen überhaupt. Dasselbe wird vermutlich für die Cratoxyleae und für die Vismieae Geltung haben, da nach Douliot (1889, pag. 344) Cratoxylon coccineum und Vismia cayennensis, das ,,assise plissée‘ im regel- mäßigen Wechsel mit „liege mou‘ zeigt. Bei beiden würden danach die Endodermen einseitige Tertiär- auflagerungen besitzen, und zwar bei Cratoxylon coccineum außenseitige. Somit steht zu erwarten, daß das Polyderm allen Hypericoideen gemein ist. Myrtiflorae Lythraceae. Gefunden wurde Polyderm bei Lythrum salicaria und Cuphea lanceolata. Nach den Beobachtungen von Schenck (1889) zu schließen, wird es sicher auch zu finden sein bei Lythrum virgatum (pag. 545), Cuphea aperta, C. balsamona, C. ingrata (545—546). Günther (1905) stellt fest, daß dem weitaus größten Teil der Lythraceen der von Weiß beschriebene Korktypus zukommt, der sich ja als Polyderm erwiesen hat, so daß man annehmen kann, daß letzteres in dieser Familie sehr häufig anzutreffen ist, so außer den genannten bei Diplusodon, Lagerstroemia, Woodfordia, Ginoria, — 11 — Adenaria, Heimia (ev. verholztes Zwischengewebe), Lawsonia inermis und Nesaea (bei beiden ev. sklero- tisches Zwischengewebe (pag. 10, 11). Doch kommt bei den Lythraceen offenbar auch Kork vor. So erscheint dies nach den Angaben des genannten Autors (pag. 8, 9) wahrscheinlich bei Pemphis, Pleurophora, Desodon verticillatus, während Crenea und Peplis möglicherweise keines der beiden Gewebe entwickeln, da sich nach Günthers Beschreibung (l. e.) nur eine einzige Korkschicht ausbildet, die als Endodermis aufgefaßt werden könne (Folgeendodermis ?). Melastomaceae. Polyderm wurde festgestellt bei Monochaetum hirtum und Centradenia rosea. Nach den Angaben von Günther (1905, pag. 26) ist anzunehmen, daß es in dieser Familie durch- gängig anzutreffen sein wird. Myrtaceae. Die Myrtaceae bilden offenbar meist Polyderm aus. Ich stellte es fest an: Myrtus communis, Eugenia Ugni, Leptospermum laevigatum, Callistemon semperflorens, Melaleuca ericifolia. Doch traf ich bei Eucalyptus globulus Periderm an. Nach einer Beschreibung von Günther (1905, pag. 31) scheint sich bei Calothamnus lateralis, gibbosus und quadrifidus eine eigenartige Schutz- einrichtung der Blüte aus dem Polyderm zu entwickeln. Demnach würde dieses an der einen Seite des Stengels unterhalb einer Blüte so stark wuchern, daß es letztere napfförmig umschließt. Die Wucherung kommt, wie sich aus der Angabe mit ziemlicher Sicherheit ersehen läßt, dadurch zustande, daß die Zwischen - gewebezellen sich mächtig in radialer Richtung strecken, während die Endodermzellen offenbar ihre normale Gestalt beibehalten. | Oenotheraceae. Für die Oenotheraceae stellte ich Polyderm fest bei Oenothera purpurea, O. biennis; Epilobium hirsutum, E. montanum, E. alsinifolium; Fuchsia coccinea. Aus der Beschreibung von Schenck (1889, pag. 543) läßt sich ersehen, daß es auch bei Epilobium roseum anzutreffen sein wird, und nach Grosse (1899, pag. 25) wohl auch bei Epilobium palustre. Ferner kommt nach Angaben von Douliot (1889, pag. 365—366) zu schließen, Polyderm wohl auch bei Circaea mollis vor, denn das ,,assise plissée“ soll in der Radialwand gleich Endodermen gefaltet sein, wobei das frühe Auftreten der Falten hervorgehoben wird. Auch Lopecia racemosa soll sich nach Douliot (1889, pag. 366) genau wie Fuchsia verhalten, würde demnach vielleicht auch Polyderm besitzen, während Trapa natans gar keinen Kork bilden soll. Über das Verhalten von Jussiaea habe ich in der Literatur keinen genügenden Anhalt ge- funden, doch steht zu erwarten, daß die Oenotheraceae nirgends Kork, sondern nur Polyderm bilden. Bei all diesen Polyderm führenden Familien fällt sogleich die enge verwandtschaftliche Beziehung zueinander auf. Handelt es sich doch nur um Familien der Rosales, Parietales und Myrti- florae. Es sind die einzigen, in denen bis jetzt Polyderm nachgewiesen ist. Doch kommt vielleicht in noch anderen Familien der angegebenen Reihen Polyderm vor. So ist auffallend, daß von den Parietales sich einzig die Hypericaceae durch dieses Gewebe auszeichnen sollen. Nach der vorliegenden Literatur kommen eventuell noch folgende Familien der Myrtiflorae als polydermbildend in Betracht: Penaeaceae. Angaben von Günther (1905, pag. 22) lassen erkennen, daß man Polyderm- bildung auch in dieser Familie finden wird, da sie sich ganz analog den Lythraceae verhalten soll. Olineaceae. Dasselbe gilt nach diesem Autor (I. ce.) für die Olineaceen, die möglicherweise sklerotisches Zwischengewebe besitzen. Leeythidaceae. Nicht unmöglich ist, daß sich bei Gustavia augusta, Cariniana brasi- liensis und Lecythopsis rufescens Polyderm vorfindet, da Solereder (1889, pag. 404) angibt, daß deren Kork sich wie der der Myrtaceen verhalten soll. Im allgemeinen enthält diese Familie, nach Günther (1905, pag. 25) zu schließen, jedoch nur Pflanzen mit phelloidfreiem Kork. Dasselbe wird wohl (Günther l. e.) zutreffen für alle übrigen Familien der Myrtiflorae, abgesehen von den Halorrhagidaceen, die gar keinen Kork zeigen sollen. Wenn sich auch die bisher gewagten Rückschlüsse aus Angaben der Literatur der Hauptsache nach bestätigen werden, so möchte ich mich doch nirgends für das Vorkommen von Polyderm verbürgen, — 102 — als in den von mir daraufhin untersuchten Fallen. Wie vorsichtig man dabei in der Verwendung solcher Hinweise sein muß, geht daraus hervor, daß sich eine Anzahl derselben als trügerisch erwiesen. Im folgenden werde ich Fälle besprechen, in denen die Angaben der Autoren auf Polydermbildung schließen ließen, während sich im Laufe meiner Untersuchungen das Irrtümliche dieser Mutmaßung. herausstellte. Weiß (1890, pag. 61) läßt sich darüber aus, daß die Korkzellen von Escallonia illinata, E. pulverulenta und E. rubra sich in jeder Beziehung genau wie die Zylinderendodermzellen verhalten sollen. Man konnte daraus schließen, daß Polyderm bei den Saxifragoideen vorkomme, um so mehr, da bereits Sanio (1860, pag. 100) über eine abnorme Teilungsfolge bei Philadelphus coronarius berichtet, die gleich der von Melaleuca sein soll. In der Tat verhält es sich wie folgt: Escallonia rubra bildet auf 14 cm Spitzenabstand, nachdem die Außenrinde abgestorben ist, unter der Zylinderendodermis normalen Kork. Seine Zellen haben nicht das geringste mit Endodermzellen zu tun, so daß ich nicht erkannt habe, worauf sich die Angabe von Weiß bezieht. Die Korkzellen sind radial etwas mehr gestreckt, als die Zylinderendodermzellen und die Primärmembran ist ringsherum verholzt. In der Wurzelendo- dermis kommen Stützwände vor, die natürlich im Kork nie zu treffen sind. Die Bildungsweise des Korkes ist, wie auch schon Weiß (1890, pag. 61) erwähnt, folgende: Der Kork bildet sich nicht regulär aus einem Phellogen, sondern nachdem sich dieses ein- bis zweimal geteilt hat, verkorken die Phellogenzellen selbst und die darauf nach innen folgenden Zellen gehen in Teilung über. Daraus resultiert ein unregelmäßiges Gewebe, das sich aus ganz ungleich großen Zellen zusammensetzt, da die Phellogenzellen die abgetrennten Korkzellen an Größe weit überragen (vergl. pag. 3 dieser Arbeit). Philadelphus coronarius und Ph. latifolius verhalten sich folgendermaßen: In der Achse wie in der Wurzel wird Periderm gebildet, das in der Achse unter einem vielfach unterbrochenen Skleren- chymring seinen Ursprung nimmt. Das Periderm besteht aus meist ein- bis zu dreischichtig angeordneten, etwas radial gestreckten, weitlichtigen Korkzellen, zwischen die unregelmäßig Phelloidlagen eingestreut sind. Diese sind teils sklerenchymatisch, teils metakutisiert, teils, doch am seltensten, bestehen sie aus reinen Kohlehydraten. Die Phelloidzellen sind flach, die echten Korkzellen, wie die metakutisierten Phelloidzellen zeigen sehr häufig eine Wellung der Radialwand, die jedoch natürlich mit dem Caspary’schen Streifen nichts zu tun hat, da ein solcher weder im primären noch im sekundären Zustand der Zellen nach- zuweisen ist. Die innerste Korkzellage lebt meistens. (Vergl. Sanio 1860, Fig. 68, 69, 70). Das Periderm bildet sich in der Weise, daß sich aus dem Phellogen ein im normalen Falle drei-, und bis zu fünfschichtiges Meristem entwickelt, und zwar in zentrifugaler Reihenfolge. Aus der äußeren oder auch nächstinneren Schicht bildet sich nun der Kork. Die nach innen übrigbleibenden Zellen werden Phelloid bis auf die innerste Zellreihe. Die Phelloidzellen können sich, bevor sie metakutisieren, noch mehrmals teilen, so daß an solchen Stellen das Gewebe sehr vielschichtig ist. Die innerste Zellreihe nun wird zum Phellogen eines weiteren Periderms, das wie das erste, also zentrifugal entsteht, so daß, wie schon Sanio (1860, pag. 100) schreibt, die Zellenfolge ,,im allgemeinen zentripetal, in den einzelnen Abschnitten zentrifugal“ ist. Sanio (l. e.) stellt in dieser Beziehung, wie gesagt, Philadelphus coronarius zu Melaleuca stypheloides, indem er vermutet, daß auch hier dieselbe Teilungsfolge obwaltet, ohne jedoch, wie er selbst sagt, an geeignetem Material dies sichergestellt zu haben. Da Melaleuca jedoch zentripetale Teilungsfolge und Polyderm besitzt, sind die genannten Pflanzen nicht miteinander zu vergleichen. Hydrangea scandens führt in Wurzel und Achse Periderm, das sich in letzterer in einer Zellschicht bildet, die einer einschichtigen sogenannten Stärkescheide innen anliegt. Das Periderm besteht aus etwa gleichviel Kork- und Phellodermzellschichten. Der Kork bewirkt das Absterben der Außenrinde erst, wenn er etwa zwei- bis dreischichtig und damit quartär geworden ist. Bis dahin bleibt die Rinde auch äußerlich grün, Zieht man weiter die Angaben von Holle (1893, pag. 8) in Betracht, so zeigt sich, daß bei den Saxi- fragaceen alle Trieben subepidermales Periderm haben mit Ausnahme der Philadelpheen, Hydrangeen und Ribesaceen, deren Periderm im innersten Teil der primären Rinde entsteht, und mit Ausnahme der Escallonieen, die das Periderm unter der Zylinderendodermis bilden. Nach Leist (1890, pag. 317) entwickeln freilich auch die Saxifrageae das Periderm unter der Zylinderendodermis, und zwar dort, wo EE I VON diese als die äußerste lebende Schicht nach dem Absterben der Außenrinde durch das starke Dicken- wachstum Risse bekommen hat. Phelloid fehlt bei den Saxifrageen völlig. Alles in allem kommt offenbar bei den Saxifragoideae keine Polydermbildungvor. Auch für die Rubiaceen sind eine Anzahl Anhaltspunkte dafür vorhanden, daß ein wenigstens dem Polyderm ähnliches Gewebe vorkommen könnte. So schreibt Douliot (1889, pag. 383) über Rogiera cordata: „Le périderme de cette plante présente cette particularité que la derniere assise de liege formée porte des plissements qui se colorent en vert par le vert diode.’ In die dazu gehörige Zeichnung (No. 61) sind Punkte eingesetzt, wie bei der Andeutung der Caspary’schen Streifen in der Zeichnung von Comarum palustre (No. 30). Diese Angaben beziehen sich jedoch auf eine eigenartige Verdiekung der Radialwände in den Korkzellen (Taf. I; Fig. 4, d), auf die ich bereits im Anhang der Abhandlung über das Periderm in bezug auf Rogiera (Rondeletia) speciosa hinwies (pag. 33 dieser Arbeit), und die nichts mit einem Caspary’schen Streifen gemein hat. Polyderm liegt also nicht vor, zumal das Gewebe ja aus den äußeren Schichten der Außenrinde hervorgeht. Ganz die gleichen Verhältnisse konnte ich bei Coffea arabica feststellen (Taf. I; Fig.1, a), bei der sich das Periderm in tieferen Rindenschichten bildet (pag. 31 dieser Arbeit). Die äußere Zellreihe des Korkes soll hier nach Douliot (1889, pag. 384) wie die Endodermis Caspary’sche Streifen führen. Bei Leptodermis lanceolata soll nach Douliot (1889, pag. 385) das Periderm aus der Endodermis hervorgehen, und in der äußersten Zellschicht sollen sich die Faltungen der Endodermradialwand wiederfinden. Ich konnte in der Wurzel lediglich Kork feststellen, der aus der der Wurzelendodermis anliegenden Zellschicht hervorgeht und dessen innere drei Schichten leben. In diesen läßt sich übrigens die Entwicklung der Zellen vom Primär- bis zum Quartärstadium vorzüglich beobachten (pag. 14 dieser Arbeit). Die Tertiärauflagerungen sind außenseitig etwas dicker. Weiter konnte ich an den Zellen nichts Besonderes bemerken, so daß ich nicht weiß, worauf sich die Behauptung von Douliot bezieht. Phelloid kommt in dem Kork nicht vor. Auch Pavetta gracilis und P. indica sollen nach Douliot (l. e.), wenn auch viel weniger deutlich, die obenerwähnte Erscheinung zeigen. Doch konnte ich in der Wurzel von Pavetta madagascariensis ebenfalls keinen Anhaltspunkt für die Erklärung dieser Behauptung finden, da ich weder die Verdickung der Radialwand von Coffea arabica noch sonst etwas Besonderes wahrgenommen habe. Höchstens waren die Radialwände mitunter einmal etwas gewellt. In bezug auf Galium verum gibt Weiß (1890, pag. 58) an, daß die Korkzellen das gleiche Verhalten und Aussehen wie Endodermzellen haben, doch habe ich in Wurzel und Achse nur Kork ohne die mindeste Verwandtschaft mit Endodermzellen feststellen können. Das gleiche trifft nach meinen Beobachtungen zu für Psychotria emetica, Rubia tinctorum, Myrmecodia echinata, Richardsonia pilosa, so daß bei den Rubiaceen sich wohl schwerlich Polyderm finden wird. Beziehungen zwischen Polyderm und Periderm. Bei der Gattung Rosa findet sich die Eigentümlichkeit, daß nur in unterirdischen Achsen und Wurzeln sich Polyderm bildet, während die oberirdische Achse Periderm erzeugt. Diese beiden heterogenen Gewebe zeigen an der Übergangsstelle von unterirdischer zu oberirdischer Achse eine Durchmischung, indem sie in der Übergangszone sich übereinander schieben, wobei der Kork außerhalb des Polyderms zu liegen kommt. Beide Gewebe zeigen in dieser Region große Unregelmäßigkeit und Variabilität. Rosa microphylla kann als Beispiel für diese Verhältnisse dienen. Die oberirdische Achse besitzt epidermales Periderm ohne Phellodermbildung. Die Zellen des Korkes haben im Querschnitt polygonale Gestalt und sind regelmäßig gelagert. Jede Zelle, die sich bildet, wird sogleich sekundär und stirbt damit ab. Erst dann setzt wieder Teilung der Phellogenzellen ein. Das Polyderm der unterirdischen Achse ist äußerst regelmäßig gebaut und besitzt Zwischengewebe von ein bis zwei Zellen Breite. Polyderm und Periderm treffen unmittelbar über dem Erdboden zusammen und bilden eine 3—5 mm lange Übergangs- zone (Taf. II; Fig. 16). In dieser ist das Periderm nicht mehr epidermal, sondern entwickelt sich aus der innersten Zellschicht der Außenrinde (R). Das Phellogen teilt sich hier nicht nur in zentripetaler, sondern auch in zentrifugaler Richtung, so daß Phelloderm (Ph) zur Entwicklung gelangt. Hierauf rückt die — 104 — äußerste Polydermendodermis (Et) von unten herauf vor und bildet sich in der Ubergangszone nun nicht wie bisher aus einem zentripetalen Meristem, sondern direkt in dem jedenfalls noch meristematischen Phelloderm, also aus einem zentrifugalen Gewebe. Kommt eine zweite Polydermendodermis (E2) in der Übergangszone zur Anlage, so wird eine Polydermlamelle aus der der ersten Endodermis innen anliegenden Zellschicht entwickelt. Das Zwischengewebe metakutisiert meist unter Verlust der Interzellularen. Das Korkgewebe (K) tritt in sehr unregelmäßiger Stärke auf, meist zwei- bis vierreihig. Die Primärlamellen verholzen. Auch dem Kork außen anliegende Rindenzellen (M) können metakutisieren, so daß ein auf den ersten Blick korkartiges Gewebe aus den heterogensten Elementen zusammengesetzt ist und infolge- dessen eine entsprechende Unregelmäßigkeit im Bau aufweist. Verfolgt man den Verlauf dieses Zell- gemisches, das zwischen Zylinder (C) und Außenrinde (R) liegt, nach oben hin, so zeigt sich, daß es in verschiedener Höhe nach außen abbiegt, die ganze Außenrinde durchläuft und an die Epidermis ansetzt, resp. an den normalen Kork, sofern dieser bereits ausgebildet ist. Ist dies nicht der Fall, so ist die Achse von hier ab grün, während nach unten hin die Rinde abgestorben ist. Verfolgt man das Zellgemisch nach unten hin, so zeigt sich, daß die Peridermzellen immer mehr verschwinden und im selben Maße das Polyderm an Regelmäßigkeit gewinnt, bis es an der unteren Grenze der Übergangszone sein völlig normales Aus- sehen und normale Bildungsweise zeigt. Von da ab treten keine Korkzellen mehr auf. Oberhalb der Übergangszone bildet sich normalerweise, wie gesagt, nur Epidermperiderm. Jedoch kommt es im untersten Teil der oberirdischen Achse einige Zentimeter über dem Boden mitunter vor, daß, wenn auch selten, noch einmal in tieferen Schichten der Außenrinde eine Peridermpartie entsteht, die bogenförmig mit ihren Rändern an die Epidermis anschließt. Wenn ein solches Periderm allmählich eine gewisse Dicke, etwa von drei bis vier Zellenschichten erreicht hat, so tritt plötzlich lebhaft Phelloderm auf, und in diesem entwickeln sich kurz hintereinander zwei Endodermen in einem Abstand von ein bis zwei Zellenbreiten. Sie beginnen in ihrer Entwicklung an der Epidermis und schreiten nach innen fort, bis ihre inneren Ränder zusammenstoßen. Das Zwischengewebe verkorkt später und das Wachstum des Periderms hört damit auf. Bei Rosa spinosissima liegen die Dinge etwas anders. Das Oberflächenperiderm wird in kleinen Partieen angelegt, die sich allmählich zusammenschließen. Später entstehen Periderme in tieferen Rinden- schichten, an der Basis der Achse in den innersten, so daß Schuppenborke entsteht. Die Korkzellen lassen ein Primärstadium erkennen und sterben mit dem Sekundärstadium ab. Das Gewebe zeigt nur sehr undeutliche Reihenbildung, und Phelloderm wird nirgends gebildet. Unmittelbar über dem Erdboden erscheint von unten herauf ein Meristem rings um die Achse und etwa drei Zellen außerhalb des Sklerenchymringes. Es schließt mit seinen Außenzellen vielfach direkt an das innerste Korkgewebe an. Die Teilungsfolge ist sehr kompliziert und wechselnd Ungefähr scheint sie folgende zu sein: In den Initialzellen entstehen schnell hintereinander zwei tangentiale Scheidewände. Die dadurch gebildete Mittelzellreihe wird zu einem zentrifugalen Meristem. Darauf bildet sich die äußere Zellenreihe des ersten Meristems, die also dem zweiten außen anliegt, entweder direkt zur Zylinderendodermis um, oder sie geht erst in zentripetale Teilung über, und aus dem so entstandenen Meristem bildet sich in der innersten Schicht die Zylinderendodermis aus. Außerhalb derselben kann später noch eine zweite Endodermis streckenweise entstehen. In dem zu zweit genannten Meristem, das aus der Mittelreihe des ersten hervor- ging, bildet sich die erste Polydermendodermis, und zwar meist durch ein Zwischengewebe von einer Zell- reihe von der Zylinderendodermis getrennt. So sind aus einer ursprünglich gemeinsamen Initialschicht zwei nebeneinander liegende verschiedene Gewebe entstanden, von denen das äußere zentripetal, das innere zentrifugal gebildet ist. Das Zwischengewebe sowohl als auch die zwischen Zylinderendodermis und Kork liegenden Parenchymzellen metakutisieren vielfach. Dies Zellgemisch biegt ebenfalls am oberen Rand der Übergangszone nach außen zur Epidermis ab, während nach unten immer mehr normales Polyderm unter einer primär gebildeten Zylinderendodermis hervortritt. Diese Beziehungen von Polyderm und Periderm sind in den angegebenen Fällen mehr oberflächlicher Natur und beruhen nur in einer Berührung der beiden an und für sich auf verschiedene Teile der Pflanze beschränkten Gewebe, wodurch allerlei Unregelmäßigkeit hervorgerufen wird. Viel bedeutsamer ist OO EE ee — 105 — der Konnex der beiden Gewebearten in der Achse von Neillia amurensis. Hier zeigt sich eine höchst eigentümliche Verquickung derselben (Taf. III; Fig. 24). Innerhalb eines Sklerenchym- ringes (Sc), der nach Prodinger (1910, pag. 8) dem Zentralzylinder angehört, zeigt sich Peridermbildung. Aus den Initialzellen entwickeln sich, wie schon Prodinger (1. c.) bemerkt, zentrifugal eine oder einige Zellagen Phelloderm (Phd). Darauf setzt rein zentripetale Teilung ein, die einen Kork (K) erzeugt, der durchschnittlich von drei zu drei Zellschichten von einer einzelligen Phelloidlage (Ph) durchsetzt ist. Auch die erste, äußerste Schicht wird zu Phelloid. Im Jahre werden durchschnittlich drei solcher Kork- lagen gebildet (vergl. auch Prodinger |. c.). Während die primären Korkzellen, die etwa drei Schichten umfassen, keine Interzellularen zwischen sich lassen, und auch an den später zu Phelloid werdenden Zellen nur selten Interzellularen zu beobachten sind, treten solche im Herbst nach Ausbildung der dritten Kork- lage plötzlich im ganzen Meristem, das zu fünf Zellagen heranwächst, regelmäßig auf. Nur die zweitinnerste und drittinnerste Zellage besitzen zwischen sich zunächst keine Interzellularen. In der drittinnersten, also mittelsten Schicht entwickelt sich nun in normaler Weise eine Endodermis (a). Dieser schließt sich also nach außen ein zweischichtiges Zwischengewebe (b) an und nach innen ebenfalls ein ähnliches Gewebe (e), das auch nach der Endodermis hin bald noch Interzellularen ausbildet. Die Endodermis entwickelt sich der Hauptsache nach bis zum Tertiärstadium, doch bleiben zunächst eine Menge Endodermzellen im Primärstadium bestehen. An den Stellen, an denen zwei derselben nebeneinander liegen, kann man mit großer Deutlichkeit den Caspary’schen Streifen wahrnehmen (bei a). Mitunter metakutisieren später auch einzelne, der Endodermis anliegende Zellen. Gegen den Winter hin stirbt alles Gewebe bis zur Endodermis ab, so daß diese die äußerste lebende Schicht bildet. Dieser Zustand bleibt den Winter über bestehen, und im Frühjahr beginnt wieder die Korkbildung, und zwar in der innersten Zellschicht, also eine Zell- schicht von der Endodermis entfernt. Die äußerste Zellreihe bleibt wieder unverkorkt (c), so daß also innerhalb der Endodermis zwei Parenchymzellagen bestehen bleiben. Ob wieder zunächst Phelloderm- zellen abgeschnürt werden, vermochte ich nicht festzustellen, doch ist es nicht unmöglich. Die Endodermis schließt sich allmählich ganz oder doch bis auf nur sehr wenige primär gebliebene Zellen und stirbt ab, nachdem etwa zwei lebende Korkzellreihen im Sekundärstadium innerhalb derselben gebildet sind (etwa das Stadium in der Zeichnung). Auch ferner bleiben die etwa zwei innersten Korkzellagen am Leben. Die Kork- und Polydermbildung geht im zweiten Jahre (II) in der nämlichen Weise wie im ersten (I) von statten. Im dritten Jahre wird die Korkbildung jedoch nicht wieder innerhalb der Polydermlamelle aufgenommen, sondern sie beginnt von neuem innerhalb eines, inzwischen in einiger Entfernung davon entstandenen Sklerenchymringes. Solcher Sklerenchymringe sind in älteren Achsenstücken etwa zwei bis drei konzentrisch ineinander gelegen, und etwa alle zwei Jahre begibt sich die Peridermbildung unter den nächstinneren (vergl. hierüber auch Prodinger 1910, pag. 8). Alle diese Zahlenverhältnisse auch in bezug auf die Mächtigkeit der Kork-, Phelloid- und Zwischengewebelagen unterliegen gelegentlich kleinen Schwankungen; doch bleibt die Endodermis natürlich immer einschichtig. Die Korkzellen sind radial so groß wie tangential und vertikal, oder auch vertikal ein wenig gestreckt. Auf dem tangentialen Längsschnitt wie auf dem radialen Querschnitt sind sie sechseckig (K). Die Zellen entwickeln kein Tertiärstadium, sind also frei von Kohlehydratlamellen. Sie erscheinen im Quartär- stadium farblos und sind mit Luft erfüllt. Prodinger (1910, pag. 8) gibt eine Wellung der Radialwände an, die ich jedoch nirgends wahrgenommen habe. Im Phelloid (Ph) sind Interzellularen sehr selten. Die Zellen desselben besitzen dieselbe Gestalt, wie die Korkzellen, und die Zellwände bestehen aus reinen Kohlehydraten. Eine ganz andere Gestalt zeigen die Zellen der Polydermlamelle (P), also der fünfZellreihen, zu denen die Endodermis gehört. Diese Zellen besitzen zwar dieselbe Tangential- und Vertikalausdehnung wie die Korkzellen, da sie ja genetisch mit diesen zusammenhängen, aber radial sind sie halb so hoch und im Querschnitt rechteckig, haben also die Gestalt derjenigen des Wurzelpolyderms dieser Pflanze und vieler anderer Rosaceenpolyderme. Ferner zeigen diese Zellen die bekannte ebenmäßige Radial- und Tangen- tialreihung wie im normalen Polyderm. Die Zellen weisen Interzellularen unter sich auf, bis auf die dicht geschlossene Endodermis, und sind unverholzt. Die Endodermzellen selbst unterscheiden sich von den Kork- zellen, abgesehen von ihrer Gestalt und dem Caspary’schen Streifen dadurch, daß sie Tertiärauflagerungen Bibliotheca botanica. Heft 79. 14 — 106 — besitzen. Man hat es hier also mit einer Polydermlamelle zu tun, die nur in dem einen Punkte von einer normalen abweicht, daß die Endodermis nicht in der zweitinnersten, sondern drittinnersten Zellschicht gebildet wird. Die Caspary’schen Streifen sind auffallend wenig oder nicht gewellt, wodurch die Radialwände der Endodermzellen glatt erscheinen, was bereits Prodinger (1910, pag. 8) in bezug auf den vermeintlichen Kork hervorhebt. Nach dem Tode färben sich die Endodermzellen im Gegensatz zu den Korkzellen braun, während sie sich im lebenden Zustande in der Farbe von den lebenden Kork- zellen nicht unterscheiden. Lentizellen oder ähnliche Gebilde kommen nicht vor. Auffällig ist die Art der Ablösung des toten Gewebes. Hierbei spielt offenbar Phelloid und Zwischen- gewebe eine große Rolle, denn man kann nach einem der Länge nach geführten Schnitt an einem kräftigen Stamm die einzelnen Korkgewebeschichten, sowie die Polydermlamellen in großen, zarten, sehr festen und elastischen Blättern mit Leichtigkeit abnehmen, was für eventuelle physiologische Untersuchungen der betreffenden Gewebeelemente gelegentlich von Wert sein kann. Die Sklerenchymringe bilden im trockenen Zustande einen ebenfalls lockeren, aber durch unzählige Längsrisse zerschlissenen und viel dickeren Mantel. Die Wurzel dieser Pflanze zeigt niemals Periderm, sondern normale Polydermbildung mit jeweils drei lebenden, bis auf die innerste völlig geschlossenen Endodermen. Die toten Teile lassen Suberin- verminderung erkennen. Unterschiede zwischen Periderm und Polyderm. Im Laufe der Arbeit ist der tief einschneidende Unterschied zwischen Periderm und Polyderm eigentlich genugsam zum Ausdruck gekommen. Doch wird es vielleicht nicht unangebracht sein, zum Schlusse wenigstens die wichtigsten Differenzen, die zwischen diesen physiologischen Scheiden bestehen, kurz zusammen zu fassen: Das Periderm entsteht bei vollkommener Ausbildung durch zweiseitige Wirksamkeit des Cambiums, das Polyderm dagegen stets nur durch einseitige, daher bei letzterem kein dem Phelloderm analoges’ Gewebe zur Ausbildung gelangt. — Die Initialschicht des Polyderms arbeitet rhythmisch in bestimmten Intervallen, zwischen denen sie sich jedesmal parenchymatisch entwickelt. Das Phellogen bleibt jedoch stets meristematisch und setzt seine Tätigkeit regelmäßig fort. Das Rosoideenpolyderm weist eine Teilungsfolge auf, die beim Periderm nie vorkommt. — Der Kork ist nach seiner vollendeten Entwicklung und seiner Hauptmasse nach totes Gewebe, das einen außerordentlich festen Zusammenhalt und große Elastizität und Dehnbarkeit besitzt. Das Polyderm hingegen ist stets lebendiges und lebhaft wachsendes Gewebe. Im Gegenteil werden hier sogar die abgestorbenen Gewebeelemente und das Suberin der toten Zellen nach Kräften beseitigt, damit das Polyderm freiliegt. Das abgestorbene Gewebe hat keine erhebliche Dehnungsfähigkeit und es zerfällt und zerreißt sehr leicht. — Die suberinführenden Zellen sind im Poly- derm im Gegensatz zu den Korkzellen typische Endodermzellen mit allen ihren Eigentümlichkeiten. Die Polydermzellen besitzen also normal ausgebildete Protoplasten, während der Inhalt der Korkzellen sich aus Luft, toten Plasmaresten und eventuell Exkreten zusammensetzt. — Das Korkgewebe ist ein für Wasser und darin gelöste Stoffe abschließendes Gewebe, während das Polyderm diese durchzulassen vermag. — Das Abstoßen der abgestorbenen Polydermlamellen erfolgt im Gegensatz zum Kork bis annähernd auf die lebende Außenfläche. — Das Polyderm bildet sich stets an der Außengrenze des Zylinders und bei wiederholter Polydermbildung tief im Zylinder. Das Periderm kommt an diesen Stellen, wenigstens in der Achse, nur äußerst selten vor. Vielmehr liegt es zumeist in höheren oder tieferen Schichten der Außenrinde. In Wurzeln ist die Lage des Periderms die gleiche wie die des Polyderms. Das Polyderm steht mit der Wurzel- und Zylinderendodermis in engster verwandtschaftlicher Beziehung, während das Periderm mit diesen Geweben nichts gemein hat. Literaturverzeichnis. Alten, H. v. Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Wurzeln nebst Bemerkungen über Wurzelhüllen, Heterorhitzie, Lenti- cellen; Diss. Göttingen 1908. — Wurzelstudien; Bot. Ztg. 1909. I. Abt., pag. 175. Amberg, ©. Über Korkbildung im Inneren der Blütenstiele von Nuphar luteum. Vierteljahrsschr. nat. Ges. Zürich 1902. Jahrg. 46, pag. 326—330. Ambronn. Uber das optische Verhalten der Kutikula und der verkorkten Membran. Ber. d. deutsch, bot. Ges. Bd. VI; 1888, pag. 226. Appel, O. Wundverschluß bei den Kartoffeln. Berlin, Ber. d. deutsch. bot. Ges. 24, 1906. Bachmann, E. 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Tangentialschnitt durch die Verdickung in einer Korkzelle der Wurzel. Coffea arabica. Querschnitt durch die Wurzelperiderme. Ablésung eines Periderms vom nächstinneren. K Kork des inneren Periderms. Ph Phelloderm des äußeren Periderms. a der Zapfen zwischen den Suberinlamellen. b freigelegte Suberinlamelle. c Herausgerissener Zapfen. d zurückgebliebene Backen der Verdickung. Rogiera speciosa. Querschnitt durch das sich entwickelnde Achsenperiderm. C Collenchym der Rinde. a Initialzelle. b Phellogenzelle. € meristematische Korkzelle. d sich entwickelnde Verdickung in der primären Korkzelle. e sekundäre Korkzelle. Alchemilla vulgaris. Längsschnitt durch die unterirdische Achse in 5 mm Spitzen- abstand. C Cylinder. R Außenrinde. J Initialschicht. M Meristem der Cylinderendodermis. Comarum palustre. Querschnitt durch die Wurzel. E Wurzelendodermis. P Poly- derm. a gegabelte Stützwand. b Stützwände mit Suberineinlagerung. Comarum palustre. Querschnitt durch das Rhizom. E Cylinderendodermis. M Polydermmeristem. C Caspary’scher Streifen. J Interzellularen. a Initialschicht. b, ¢ Zwischengewebe, d primäre Polydermendodermis. Oenothera biennis. Einjährige Pflanze. Längsschnitt durch die Grenzregion zwischen Wurzel und oberirdischer Achse. W Wurzelendodermis. R Außenrinde. P Polyderm. D Durchlaßzellen in konkaver Form. Comarum palustre. Längsschnitt durch das Rhizom. E Cylinderendodermis. S Stärkeablagerung. R Außenrinde. C Centralcylinder. a Caspary’scher Streifen. b innerste Schicht der Außenrinde. c äußerste Schicht des Cylinders. | Comarum palustre. Querschnitt durch das Polyderm des Rhizoms. A totes Poly- dermgewebe. B stärkefreie, äußerste, lebende Polydermschichten, die sich zum Absterben vorbereiten. C stärkehaltiges Polydermgewebe. E tote Endodermis mit Suberinverminderung. E1, E?, E3 Polydermendodermen. Z', Z?, Z® dazu gehörige Zwischengewebe. J Initial- schicht. a radialgeteilte Initialzelle. Fig. Fig. Pic Fig. Fig. Fig. / wh . 14. 15, 17. 18. bo i) ae Tafel II. Rubus Idaeus. Querschnitt durch eine Cylinderendodermzelle mit durchlöcherter und faltiger Suberinlamelle. a Überbrückung des Caspary’schen Streifens durch die Suberin- lamelle in der Aufsicht, ¢ im Querschnitt. b Loch in der Suberinlamelle in der Aufsicht, d im Querschnitt. Rubus reflexus. Querschnitt durch Polydermendodermzellen mit durchlöcherten Suberinlamellen. Erklärung wie bei Fig. 7. Rosa microphylla. Querschnitt durch Polydermendodermzellen mit geschlitzten Suberinlamellen. a Querschnitt der Radialwand mit Unterbrechung der Suberinlamelle. b Schlitz in der Aufsicht. c Suberinlamelle. Fragaria vesca. Querschnitt durch das Polyderm der Wurzel. a verschobene Radial- wand im toten Polyderm. b Löcher in der Suberinlamelle. c Intercellularen im lebenden Zwischengewebe. d in Lösung begriffene Suberinlamelle. e Rest der Suberinlamelle über einer Stützwand. f abgestorbene Cylinderendodermis. g tote Polydermendodermis. h äußerste lebende Polydermendodermis. i Tüpfel in den Tertiärschichten einer Endodermzelle. k Inter- cellularen. 1 äußerste Zwischengewebeschicht. Potentilla alba. Querschnitt durch die Stelle des Zusammenschlusses von Cylinder- und Polydermendodermis. R AuBenrinde. P Polyderm.: Ze Cylinderendodermis. Pe Poly- dermendodermis. a zur Endodermzelle umgewandelte Zwischengewebezelle. b Fortsetzung der Polydermlamelle unter der Cylinderendodermis. | Rosa microphylla. Querschnitt durch die Übergangszone zwischen Polyderm und Periderm. R Aufenrinde. M metakutisierte Rindenzelle. K Kork. Et, E? Polyderm- endodermen. Ph Phelloderm. C Cylinder. Rubus reflexus. Querschnitt durch das Polyderm der Achse. a Zellen, die aus der Polydermlamelle A ausgeschaltet sind. b Zwischengewebe der letzteren. c Zellen, die aus der Polydermlamelle B ausgeschaltet sind. d Initialschicht der letzteren. e deren Zwischen- gewebe. f tertiäre Stützwände. | Comarum palustre. Querschnitt durch einen Wundverschluß am Rhizom. R Außen- rinde. S Siebteil. T Tracheenteil. C Kallus. P Wundpolyderm. a Wundränder der Cylinder- und Polydermendodermis. Comarum palustre. Längsschnitt durch die Knospe des Rhizoms. V Vegetations- punkt. 1, 2, 3 junge Blatter. Tafel III. Comarum palustre. Querschnitt durch einen Wundverschlu8 am Rhizom. a tote Zellen der Außenrinde. b metakutisierte Zellen der Außenrinde. c nach dem Wundverschluß gebildetes Polyderm. Lythrum salicaria. Tangentialschnitt durch eine Polydermendodermis des lakunösen Polyderms der Achse. D primäre Endodermzellen mit dem in der Aufsicht gesehenen radialen Balken. S ungestreckte sekundäre Endodermzelle. Lythrum salicaria. Tangentialschnitt durch das Zwischengewebe des lakunösen Polyderms der Achse. Z ungestreckte Zwischengewebezellen. B gestreckte Zwischengewebe- zellen mit dem radialen Balken in der Aufsicht. J Interzellularen. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 26. . 28. 25. 27. 29. 30. — 113 — Melaleuca ericifolia. . Querschnitt durch die Achse. a metakutisierte Rinden- zellen. b metakutisierte Zwischengewebezellen. € Initialschicht. d Sklerenchym. e Polyderm- endodermis. Neillia amurensis. Querschnitt durch die Achse. Sc Sklerenchymring. Ph Phelloid. K Kork. P Polydermlamelle. Phg Phellogen. Phd. Phelloderm. I erste Jahresproduktion. II zweite Jahresproduktion. a Polydermendodermis. b Zwischengewebe. ¢ innerste Schicht der Polydermlamelle. Comarum palustre. Querschnitt durch das Rhizom. P Polydermendodermis, die sich im Herbst mit den Rändern an die Cylinderendodermis angelegt hat. Z Zwischengewebe. a tertiäre Stützwände. b verholzte Zwickel. Leptospermum laevigatum. Querschnitt durch das Achsenpolyderm. a Meristem- zelle. b primäre Endodermzellen. c!, c?, c? sekundäre Endodermzellen mit allmählich in Erscheinung tretender Suberinlamelle. d Polydermendodermis mit stark radialgestreckten Zellen. e Endodermzellen nach tangentialer Dehnung. f, g, g Verdoppelung der Radial- reihen. h metakutisierte Zwischengewebezellen. 1 sklerenchymatisches Zwischengewebe. k totes Polydermgewebe. Tafel IV. Comarum palustre. Querschnitt durch das Rhizom. P Polydermendodermis, die sich im Herbst mit ihren Rändern an die Cylinderendodermis legte. J bereits radial ge- streckte Initialzellen, die vor der Teilung von der Winterruhe überrascht wurden. D Durch- laßzellen mit konkavem Querschnitt. Comarum palustre. Schema des Zusammenschlusses von Wurzel- und Achsen- polyderm. Querschnitt. BI und BII Nebenwurzeln. A Rhizom. a Interkutis. b Wurzel- endodermis. €, c? Polydermendodermen der Wurzel. d Cylinderendodermis. et, e?, e? Poly- dermendodermen des Rhizoms. f nach außen gedrückte Endodermenränder. Lythrum salicaria. Querschnitt durch das lakunöse Polyderm der Achse. a Poly- dermmeristem. b unverändertes Zwischengewebe. c isodiametrische Zwischengewebezellen. d radialgestreckte Zwischengewebezellen. e vertikalstehender Fuß einer Zwischengewebezelle in der Aufsicht. f radialer Balken derselben Zelle. g radialgestreckte, primäre Endoderm- zelle. h Caspary’scher Streifen. i sekundäre Endodermzellen. k Polydermendodermis. Comarum palustre. Schema des Endodermenverlaufs in einem dreijährigen Rhizom- zweig. Längsschnitt. A Grenze zwischen einjährigem und zweijährigem Rhizomteil. B Grenze zwischen zweijährigem und dreijährigem Rbizomteil. C Vegetationspunkt. D Basis des Rhizomzweiges. Z Cylinderendodermis. R Außenrinde. I laufender Jahrgang. IT voriger Jahrgang. III vorvoriger Jahrgang. 1—6 Polydermendodermen. a der Punkt, an dem die Cylinderendodermis abstirbt. b, ¢ abgeplatzte tote Endodermen. d Polydermendodermis, die ihre Differenzierung aufgegeben und sich an die Cylinderendodermis mit ihren Rändern angelegt hat. e junge Polydermendodermis, die sich an eine unter d beschriebene ansetzt. f basal sich differenzierende Polydermendodermis. g nach allen Seiten sich ausbreitende Endoderminseln. h Endoderminseln, die in ihrer Ausbreitung von der kalten Jahreszeit über- rascht wurden und sich mit ihren Rändern an die vorherige Polydermendodermis anlegten. i dem Spitzenwachstum folgende Polydermendodermis. k wie f. | wie 1. m der Punkt, an dem die Außenrinde abstirbt. Bibliotheca botanica. Heft 79. 15 Fig. 31a, b unde. Schemata der Rosoideenteilungsfolge. Sie Fig. 32. Fig. 33. — 114 —, stellen das Auftreten der Teilwände und der Endodermis im Längsschnitt der Polydermlamelle dar. Z Cylinder. J Initialschicht. E Polydermendodermis. z Grenze zwischen Cylinder und Außen- rinde resp. Wurzel- oder Cylinderendodermis. 1—4 Teilwände in der Reihenfolge ihres Auf- tretens. Schema der zentripetalen Teilungsfolge. Weitere Erklärung siehe unter Fig. 31. Schema der Teilungsfolge beim Polyderm von Spiraea Ulmaria. Weitere Erklärung siehe unter Fig. 31. 2 ee See eee EE EEE. ERBE U LEERE, a EEE ray + a ee WE a 4 MALTE Verzeichnis der Pflanzennamen. Abies canadensis 8, 17. — pectinata 7, 10, 14. Acacia 19. Acer 15. Acer campestre 4, 7, 10, 14. Acisanthera variabilis 98. Aconitum napellus 30, 31. Adenaria 101. Aeschynanthus splendens 2, 29. Aesculus 20, 29. Aesculus hippocastanum 22. Agrimonia eupatoria 40, 41, 42, 43, 46, 47, 48, 61, 65, 66, 20, 74, 78,.79, 84, 85, 86, 99. Alchemilla vulgaris 39, 40, 41, 43, 45, 47, 49, 59, 62, 64, 65, 68, 69, 71, 72, 78, 79, 82, 84, 85, 86, 88, 89, 99. Aloe plicatilis 8. Amelanchier vulgaris 7, 13. Androsaemum officinale 100. — parviflorum 100. Aristolochia eymbifera 2. Aroideae 28. Betula 4, 7, 9, 21, 22. Betula alba 30. Buxus 9. Calla palustris 39. Callistemon semperflorens 39, 40, 41, 43, 46, 66, 67, 70, 71, 220813216, 15,79, $1, 82, 86, 88, 90, 91, 104. — lanceolatum 82. Calothamnus gibbosus 101. — lateralis 101. — quadrifidus 101. Camellia 7, 19. Camellia axillaris 2. Carex hirta 49. Cariniana brasiliensis 101. Carpinus 2. Casuarina torulosa 19. Centradenia rosea 101. Cercocarpeae 100. Chrysobalanoideae 100. Circaea mollis 101. Cliffortia 100. Coffea arabica 7, 14, 31, 41. Coluria 99. Comarum palustre 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 47, 56, 58, 590002 6% 165 102108 109 41,209, gi Os Wey, IR) 82, 84, 85, 86, 89, 92, 94, 97, 99. Convallaria majalis 50. Cordyline 49, 50. Cordyline rubra 3. Corydalis nobilis 30. Cotoneaster claxiflora 13. Cowania 99. Cratoxyleae 100. Cratoxylon coccineum 100. Crenea 101. Crocosmia aurea 49. Croton eluteria 7. Cuphea aperta 98, 100. — balsamona 98, 100. — ingrata 98, 100. — lanceolata 39, 41, 48, 61, 65, 71, 73, 78, 79, 81, 84, 85, 86, 100. Cydonia vulgaris 4. Cyperaceae 42, 49. Cytisus laburnum 4. Desmanthus natans 17, 20, 41, 42, 98. Desodon verticillatus 101. Diplusodon 100. Dracaena 50. Drimys glauca 19. Dryadinae 99. Dryas 99. Elodea canadensis 39. Epilobium alsinifolium 101. ITS U UM AO PACA CE 60 077 07808500 98, 101. — montanum 101. — palustre 98, 101. — roseum 98, 101. Equisetaceae 39, 50. Escallonia illinata 102. Escallonia pulverulenta 102. rubra 3, 40, 43, 48, 49, 77, 102. Escallonieae 102. Eucalyptus globulus 29, 101. Eugenia Ugni 35, 61, 65, 66, 72, 76, 82, 86, 101. Euspiraea 100. Evonymus europaeus 8. Exochorda Alberti 20, 100. grandiflora 100. Fagus silvatica 2, 4, 11, 16 Fallugia 99. Ficus stipulata 2 Filicales 28, 36, 39, 49. Fragaria vesca 39, 40, 41, 43, 45, 48, 59, 61, 64, 65, 66, 67, 69, 72, 78, 83, 84, 85, 86, 99. Fritillaria imperialis 22. Fuchsia coccinea 39, 41, 61, 64; 65, 66, 71, 73, 76, 77, 78, 79, 80, 81, 83, 84, 85, 86, 94, 101. Funkia Sieboldiana 29. Galium verum 103. Gentiana cruciata 31. lutea 31. Geranium rotundifolium 39. Geum 99. Ginoria 100. Gramineae 42, 49, 50. Greyia Sutherlandii 15. Gustavia augusta 101. Hagenia 99. Hakea florida 11. suaveolens 14. Halorrhagidaceae 101. Heimia 101. Helianthus annuus 22, 45. Holodiscus 100. Hoya carnosa 8. Hydrangea hortensis 15. scandens 102. Hydrangeae 102. Hypericeae 100. Hypericoideae 95, 100. Hypericum calycinum 100. brasiliense 97, 100. quadrangulum 39, 40, 43, 44, 65, 66, 70, 71, 79, 80, 81, 84, 85, 86, 90, 97, 100. Jasminum 29. Ilex 29. Ilex aquifolium 16, 29. Iris 50. Iris florentina 50. germanica 15, 39, 50. pallida 39. Isoetes 36. Juncus 42. Jussiaea 101. 73, 78, 116 Kerrieae 100. Lagerstroemia 100. Lawsonia inermis 101. Lecythidaceae 101. Lecythopsis rufescens 101. Leptodermis lanceolata 14, 103. Leptospermum laevigatum 35, 39, 41, 49, 61, 62, 65, 66, 67, Urs Jey JI Tks Tes wil, Ge 8588501101. Lonicera caprifolium 10, 11. perlucens 10. xylosteum 10. Lopezia racemosa 101. . Lotus corniculatus 19. Lythraceae 95, 100. Lythrum salicaria 39, 40, 43, 61, 63, 65, 66, 67, 70, 74, 72, 73, 78, 79, 80, 81, 82, 84, 86,-88, 95, 100. virgatum 98, 100. Marattiaceae 28. Melaleuca ericifolia 35, 39, 61, 63, 65, 66, 67, Vids, 218, 29; 805 O15. 08,080; 188 .9155101% stypheloides 55. Melastomaceae 95, 98, 101. Menispermum canadense 29. Mespilus germanica 7, 10. Mimosa cinerea 17, 99. Monochaetum hirtum 40, 43, 61, 65, 66, 70, 71, 72, 73, 77, 78, 79; 81, 82, 83, 85, 86, 94, A104. Monstera 29. _ Myrmecodia echinata 103. Myroxylon pereirae 19. Myrtaceae 84, 101. Myrtiflorae 100. Myrtus communis 35, 39, 41, 49, 61, 67, 73, 74, 76, 78, 82, 84, 85, 86, 101. 69, 72, 74, 76, Neillia amurensis 70, 76, 77, Neillieae 100. Nesaea 101. Neuradoideae 100. Nicotiana tabacum 8. 78, 86, 90, 100, 105. Oenothera biennis 41, 61, 65, 66, 72, 85, 86, 91, 101. purpurea 39, 41, 61, 65, 66, 67, 76, 77, 78, 79, 85, 86, 88, 101. Oenotheraceae 95, 101. Olineaceae 101. Osmunda regalis 39. Palmae 50. Passiflora limbata 8. Pavetta gracilis 103. indica 103. madagascariensis 103. Pemphis 101. Penaeaceae 101. Peplis 101. Phaedranassa chloracea 34. Philadelpheae 102, Philadelphus coronarius 3, 14, 102. latifolius 14, 102. Philodendron 29. Pinus 9. Pirus communis 13, 22. malus 5, 13. Platanus 9. Pleurophora 101. Pomoideae 100. Potameae 50. Potaninia 99. Potentilla alba 39, 40, 42, 43, 44, 48, 59, 61, 63, 65, 66, 69, a1 182.19, 805 81, 82, 84, 85, 86, 87, 9% argentea 99. argyrophylla 37, 40, 65, 66, 72, 77, 78, 79, 80, 86, 99. fruticosa 37, 39, 40, 41, 43, 46, 47, 61, 65, 66, 67, 72, 77, 78, 79, 81, 82, 84, 85, 86, 87, 88, 89, 90, 99. rotundifolia 86. Potentillinae 99. Prunoideae 100. Prunus avium 9, 21. Psychotria emetica 103. Ptelea trifoliata 9. Quercus pedunculata 4, 16, 17. Suber 7214-75 145, 242° 22» 24. Quillaja saponaria 100. Quillajeae 100. Rhamnus frangula 8. Ribesaceae 102. Ribes rubrum 10. Richardsonia pilosa 103. Robinia pseudacacia 10, 19. Rogiera cordata 32, 103. speciosa 33, 103. Rosa microphylla 36, 39,40, 41, 62, 65, 66, 69, 71, 72, 76, 77, 28, 19, 81, 83, 84, 85, 86, 99, 103. spinosissima 37, 39, 40, 41, 43, 59, 65, 66, 70, 73, 77, 78, 79, 80, 81, 84, 85, 86, 99, 104. Roseae 9, 29, 100, 103. Rosoideae 99. Rubiaceae 103. Rubia tinctorum 40, 103. Rubinae 99. Rubus Idaeus 37, 39, 40, 41, 46, 61, 62, 70, 71, 72, 76, 77, 78, 79, 81, 84, 85, 86, 88, 99. phoenicolasius 61, 81, 86, 99. reflexus 37, 39, 41, 61, 70, 76, 77, 78, 79, 81, 86, 89, 90, 99. odoratus 73. Ruscus aculeatus 16. Salix 4,7, 19. Salix alba 9, 11. caprea 9, 11. fragilis 9, 11. rubra 9, 11. Salviniaceae 39. Salvinia pratensis 30, 31. 117 Sambucus nigra 3, 15, 22. Sanguisorba officinalis 40, 41, 42, 43, 46, 47, 59, 63, 65, 66, Wil, J, F8i, JOs WI Gil, YA Gs thy 86, S45 Sh Sanguisorbeae 100. Sarothamnus scoparius 19. Saxifraga 11. Saxifraga rotundifolia 49. Saxifragaceae 102. Saxifragoideae 102, 103. Scorzonera hispanica 3. Sedum 31. Smilax excelsa 49. lanceaefolia 49. Solaneae 2. Solanum dulcamara 10. tuberosum 8, 21, 27, 30. Sophora japonica 29. Sorbus aucuparia 5, 11, 16. Spiraea aruncus 39, 40, 43, 100. chamaedryfolia 49. confusa 49. crenata 49. hypericifolia 100. Ulmaria 40, 41, 46, 49, 63, 65, 71, 75, 85, 86, 99. Spiraeoideae 100. Staphylea primata 11. Stephanandra Tanakae 61, 82, 86, 90, 100. Struthiopteris germanica 36. Symphoricarpus racemosus 10. Syringa persica 14. vulgaris 14, 22. Thesis J. 8), Testudinaria elephantipes 2, 7. Ineaz193 Tilia 4, 15, 29. Tilia alba 30. Tradescantia virginica 39. Trapa natans 101. Trichomanes radicans 39. Trifolium alpestre 19. Triticum repens 50. Ulmarieae 100. Ulmus 19. Ulmus campestris 4. effusa 5, 13, 16. suberosa 2, A, 8, 25. Ulva latissima 22. Valeriana officinalis 3. Viburnum lantana 8. opulus 11, 14, 30. Viola tricolor 39, 43, 44, 48. Viscum album 18, 29. Vismia cayennensis 100. Vismieae 100. Waldsteinia 99. Woodfordia 100. Zingiber officinalis 29. Inhaltsübersicht. 1. Teil. Periderm. Seite A. Achsen-Wurzel- und Blattperidierm. . MN ee ee eee 1 I. -Begriffsbestimmung 7 4/2 „2% ne ER ole, CM Se em SE 1 Il. Morphologie: des Periderms 22. 25:45 .2 nu ei 0 ANR M OU erase oe 2 à) Kork... a 0.0 eh rte Mn rer ER CE oS Gea oe S aren enc 2 b) Phelloid’. . = = % Sse gt wee ete se Ne Pe ator er nr 2 €) Phellogen. . 3. So's.) de ae a rc a ae SR RE ce 3 d) Phelloderm. .2. =... 38. SE: Spe ET ae ea ee Pa 4 III. "Anatomie der Peridermzellen „u. 4 0 2.0. ee RP ETS CCR RE 4 a), Korkzellen. 4-2 7... una er ne ee RR pe EE 4 b): Phelloidzellen 1.1.0... 3% 2 pia cm ee ea eo Le EN RS TR =o edt an CR TEE 8 €) Phellögenzellen” "2 a. „wur: Gens eae ale Wey yoked CR OT AT CR CR 8 a) Phelledermzellen:..; à: ur... u wre ve Rea EN Sees RE TE ook 9 IV. Entwicklungsgeschichte des) Perider ms OS CC EE weg a) Initialzellschicht . 7 22: 2.2 a ee MCE RE EE see oe ne 9 b) Phellogen 3.55.8 Van hen sn se apse te eee eles een eee TEE 9 €) Teilungstolgen. .- 65S 72: ss Mn a eee AN RE RO cp ce Pa ern 10 d) Phellodérm 5°: 28.0.7. Se ne ae sae CE CERCLE EEE 13 e). Kork 6 a Ps ee ee Re Se ee, ee ese cacti ng ee BE 13 ft) Phelloid soe. bee is be ee ee NN EE oe ese en 16 g) Abhangigkeit) von. äußeren Bintlüssene MEN EN onacrncun une tte m= 17 h) Kork--und 'Suberinlösung. 240.2 u. eo ES CF ee OR A eenn 17 1) Abtrennung’ des: Korkes.. ..... .. a. 2.0 Re SE ee ae eye a Me 18 V. Entstehungsursachen 2/5: 8 SC RE PRE RC M A RE Le PR EE 18 VI. Topographie .. oar a). a: PR ER NE RER RE RE Sr Er 19 VIT. Borke ». 2... ce 20e La CPR ee a ee a SE Le Be Er ee a 20 VII. Porenkork 4 4:2 Sons oe Vea eee dee Sir cen pec er er 20 IX. Physiologie des Periderms 2 472) Ska a ee el cence reo Eee Po 21 a) Der Kork :..::....: 0. fe oR Wein zn en ee ee 21 a) “Verhalten des Korkes zu Wasser umd Gasen re cnet 21 1. Körkgewebe . . 1. 2. nn lan 2 0er Re ne NAT totes Ka RE ERE 21 2. Unverkorktes undunverholztesuGeweber yy cy Er n= rete 22 3. Verholzte Membranen. "4: 7% % u. RES ie Sits ee ee Mer N 23 4. Korkzellen.: . 445.52 à ua ae a ee re COR SE Sr ar EB EE 24 5. Guticula.. + sus ee US POS EN EE a SB Sr 27 B) Physiologische Funktionen. LU MMM sole la RE 27 b) Die junge, ‘noch ‘lebende Korkzelle® COR a etc cece 28 ©) Phelloid.. -- = =... Ge 408 Su rue en CR ER 7 EEE Sr 28 d) Phellogen .. » : 2 444524 ee HR Sac ee N Se Ne eee se a TE 28 e) Phelloderm 2.6: 24 eT ee ee MR Ne ee SE 28 X. Vorkommen des Periderms <<: ars ee Er: 28 B. Wundperidermi: +. „a OR ED Se Sm CE er EEE 29 GC. Anhang. . ee were 442 apne OU ce) ale Snes cc EN eee Cag SE 31 — 119 — 2. Teil. Wurzel-, Zylinder- und Leitbündelendodermis. J. BIRNEN a Boy Ef CERO aD, DER es he III. V. Verhältnis zwischen Stärkescheide und Bam REN ee Rares De EEE OR: | VI. Beziehungen der Endodermis zum Absterben der Außenrinde. . . . . . . . . . . Sewer ern à | Miles iysiolotie der Endodermiss.. . 00 a0 0 0 0 ae here en a TN Com Ut 3. Teil. Polyderm. ees SETI E ASS UD MI ee an ee an ee teas te à UL, BUCH ONTETENES L toe Bee RE ER VI. VII. VIII. IX. X. XI: XII. XIII. XIV. Unterschiede zwischen Polyderm und Periderm . . . . . . . . . . .. RL no . Die LE ENTRER PNR RC PE PE BBeBmEEyOHalstadium . 5-3 zen ats Mi eat sn eo ee Ph LT ee 2. TERN IN A a à Be ER ote tee. 3 SEINES ECT Dee re en nt oe DE ee: CR CRÉES UE abt as On nantes à PTE NE ee ne Dre CO EEE a ee ee alte Baiintwiekiuneszeschichterder Endodermis =... 2." un u une Sb mn ren 1. Entwicklung aus primärem Meristem IE ER ee: NN Pr 2. Entwicklung aus sekundärem Meristem. RE OUT Re Pam AG EARS Pence LEST Sune ye SSS Se ar ue lente ee EN ee fed ST ao ee . Entwicklungsgeschichte des Polyderms .............. u ay sae ety SN ar ET LA à Lin, CHEN ROC Prete sa SE Vig. Se RSA al cde a Er PO ULENInGISCHOMACUSCH price = ett ee Bhs Mites Noe brainy TRE b) Oberirdische Achse ...... aS os OO aCe a end . Teilungsfolgen und Polydermtypen : . . . . . . . . . . . . . . .. APTE TERRE . Absterben der Außenrinde nach Ausbildung des Polyderms . . . . . . . . . . . . .. MSuberwlosung. . . 5). + se HAN . Lebensdauer der Poledoniiendedermzellen Gree ate ee . Die Zahl der jahrlich gebildeten Polydermendodermen osm OV © DP PPA CMOCSMEOLVCORMIS@ tert ER nem en EEE a ante Te L B35 IVE LINN CRIS LOY ss ee iis) 2 a el eke ee ee HR te stn TE 24 Die Lolydermendodermis . . + 2's: nn. ana . RE 3 Daszzwischengewehe 7... ... . vu... ne à Zante initiaischicht. 25 "20 0, site ae RTE EURE WER Das abgestorbene Polydermgewebe........... 3 2 NE Et Enke flood lu + à © à ue à à à Beziehungen und Übergänge der Polydermendodermen zu Wurzel- und obus is: Uber die Frage des Vorkommens eines dem Phelloderm analogen Gewebes . . . . . . . Wiederholte Bildung von Polydermen mit begrenztem Wachstum . . . Einwirkung äußerer Einflüsse auf Polyderm führende Pflanzen. .........2.2.2... 1. Reaktion Polyderm bildender Pflanzen auf Verletzungen a 2. Wirkung des Wassers auf das Polyderm submerser Pflanzenteile... . . Das Polyderm in systematischer Beziehung............ Beziehungen zwischen Polyderm und Periderm . . . . . . . . . . . . . .. BIICRATHNVETZEICHTS” An een wes 8 ok à à A EL MI Me CON Meet nue der Palen 3: : . . . . Fate TO Toe ce Fs eee OH es ROUE er ermeicunis dewsPflanzennamen ~. 2 6 «4 2 2.2 22 00. SE es eae AUS gs ee 2 _ VERS NE SES ER ae aig N contol ae Pats Se tee ee ee PeAbsterben der Polydernilamellen ..6. 2.2. 2... ... . . . Er TT UT Go EEE NE Tal (nat e) he LAS. oe « ee 1. Un Na Nie 2 208 re 5 & y FE FRE SR RES # ’ ur Pe ir 4 . r « ee Le: a eR ° th 48 we “er E.Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung Stuttgart ne 1% NER Yi "19 * af: . RN, ue Cy m ==] sus oS = A em [IT| KEIN er aSchwarr (Messing € Schwabe) Stuttgart stanstal! Wahl Kun: 0 = E.Schweizerbartche Verlagsbuchhandlung Stuttgart. = 5 g E À § : À * al D ee et A LUE => " Bibliotheca Botanica Heft 79. < a ome “ee VPN, PCR" mauve L = tam | elf] ; Y (y I) E Sd, izerb, ‘sche Vert. sb oy 1 St 7, Gr raneral Mfeniene schwarz (messing sSchN a bel SAR ga} Bibliotheca Botanica Heft 79. | | | Taf. IV. | # en ey im) 2 e ei I 1200688008) F | : See 6 | Ser ne | os 2 a Fig.30. Fig.29. D - ” 5 2 Kunstanstalt Wahler eSchwarz (Messing Schwabe) Stuttgart | D AT 8 ee OOo Bibliotheca Botanica Verzeichnis der bisher erschienenen Hefte Schenck, Dr. H, Vergleichende Anatomie der submersen Gewächse. Mit 10 Tafeln. Preis Mk. 32.—. ER 2. ce Dr. W., Botanische Untersuchungen über die Gerbstoff- und Anthoeyan-Behälter der Fumariaceen. Mit Er en. Doppeltafeln. Preis Mk. 30.— gs re. Schifiner, Dr. V., Über Verbascum-Hybriden und einige neue Bastarde des Verbascum pyramidatum. Mit 2 Tafeln. Gh Preis Mk. 4.—. i Ja ai Vöchting, Dr. H., Über die Bildung der Knollen. — Mit 5 Tafeln und 5 Figuren im Text. Preis Mk. 8.—. ea om. Dietz, Dr. Sändor, Uber die Entwickelung der Blüte und Frucht von Sparganium Tourn. und Typha Tourn. Mit ….. 3 Tafeln, Preis Mk. 8.--. be 6 Shenk Prof. Dr., Fossile Pflanzen sus der Albourskette. Mit 9 Tafeln. Preis Mk. 8.— eas $ 7. Rees, Dr. Max und Dr. C. Fisch, en über Bau und Lebensgeschichte der Hirschtrüffel, Elaphomyces. "Mit 1 Tafel und 1 Holzschnitt. Preis Mk. 8. Buchtien, Dr. O., misrickdiuneswcanbichte er Prothallium von Equisetum. — Mit 6 Tafeln, Preis Mk. 10.—. 2 9. Huth, Dr. E., Die alae mit besonderer Beriicksichtigung ihrer Verbreitung durch Tiere. — Mit 78 Holz- -_ » sehnitten. Preis Mk. ae 10. Schulz, Aug, ae zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen und der Geschlechtsverteilung bei den Pflanzen. nr I. Teil. Mit 1 Tafel. Preis Mk. 8.—. “ai ‚u. Wiegand, Dr. A., Nelumbium speciosum. — Nach des Verfassers Tode herausgegeben von Dr. E. Dennert. Mit 6 Tafeln. Preis Mk. 12.—. 12. Stenzel, Dr. G., Die Gattung Tubicaulis Cotta. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 20.—. ‚13. Geheeb, Adalbert, Neue Beiträge zur Moosflora von Neu-Guinea. Mit 8 Tafeln. Preis Mk. 10.—. ‘14. Oltmanns, Dr. Friedrich, Beiträge zur Kenntnis der Fucaceen. Mit 15 Tafeln. Preis Mk. 32.—. 15. Schumann, Dr. C. R. G., Anatomische Studien über die Knospenschuppen von Coniferen und dicotylen Holz- gewächsen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 10. — _ 16. Bucherer, Dr. Emil, Beitrage zur Mofphologis und Anatomie der Dioscoreaceen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 10.— 4 17. Schulz, August, Beiträge zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen und Geschlechtsverteilung bei den PE 2 zer … IL Teil. Preis Mk. 27.—. re BER 18. Walter, Dr. Georg, Über die braunwandigen, sklerotischen Gewebeelemente der Farne, mit besonderer Berück-. ai ” sichtigung der sog. „Stützbündel“ Russow’s. Mit 3 farbigen Tafeln. Preis Mk. 6.—. 2. Beck von Mannagetta, Dr. Günther Ritter, Monographie der Gattung Orobanche. Mit 4 farbigen Tafeln und 3 en. Preis Mk. 64.—. 20. Rostowzew, J., Die Entwickelung der Blüte und des Blütenstandes bei einigen Arten der Gruppe Ambrosieae und Stellung der letzteren im System. Mit 7 Tafeln. Preis Mk. 10.— 21. Stenzel, Prof. Dr. G., Blütenbildungen beim en Gate nivalis) und Samenformen bei der Eiche (Quercus peduneulata). Mit 6 Tafeln. Preis Mk. 29.— 2. Karsten, G., Über die Mangrove-Vegetation im Malnyisehen Archipel. Mit 11 Tafeln. Preis Mk. 24.— 23. Reinke, J., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Morphologie der Sphacelariaceen, Mit 13 Tafeln. Pre Mk. 24. — 24. Berckholtz, ea Beiträge zur Kenntnis der Morphologie und Anatomie von Gunnera manicata Linden. Mit 9 Tafeln. > Preis Mk. 20.— 25. Krick, Fr., Uber die Rindenknollen der Rotbuche. Mit 2 Tafeln. Preis Mk: 8.—. 26. Wettstein, Dr. R. von, Beitrag zur Flora Albaniens. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 24.—. 27. Buchenau, Prof. Dr. Fr, Über den Aufbau des Palmiet-Schilfes aus dem Kaplande. (Prionium serratum Drège.) Mit 3 teilweise kolorierten Tafeln. Preis Mk. 18.—. Se Luerssen, Prof. Dr. Chr., Beiträge zur Kenntnis der Flora West- et Ostpreussens. I-III. Mit 23 Tafeln. Preis ‚Mk. 29. Pohl, Dr. Jul., Botanische Mitteilung über Hydrastis canadensis. Mit 4 Tafeln. Preis Mk. 8.— 30. Elfert, Dr. Th., Über die Auflösungsweise der sekundären Zellmembranen der Samen bei fes Keimung. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 8.—. 31. Groppler, Dr. Rob., Vergleichende Anatomie des Holzes der Magnoliaceen. Mit 4 Tafeln. Preis Mk, 12.—. 32. Jungner, J. R, Wie wirkt träufelndes und fliessendes Wasser auf die Gestaltung des Blattes? Einige biologische xperimente und Beobachtungen. Mit 3 Tafeln. Preis Mk. 10.—. 3. Maule, C., Der Faserverlauf im Wundholz. Eine anatomische Untersuchung. Mit 2 Tafeln. Preis Mk. 8.—. ‚34. Jeriun, M., Untersuchungen über Ascochyta Pisi bei parasitischer und saprophyter Ernährung. Mit 1 Tafel. Preis k. 7.— 35. ie A, Morphologischer und. anatomischer Vergleich der Kotyledonen und ersten Laubblätter der Keim- pflanzen der Monokotylen. Mit 5 Tafeln. Preis Mk. 24.— "ai Grob, A., Beiträge zur Anatomie der Epidermis der Giadinecublition: Mit 10 Tafeln. Preis Mk. 46.—. 37. 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Mit 4 Tafeln und 1 Textfigur. 1899. Preis Mk. 18.—, : Richter, Dr. A., Uber die Blattstruktur der Gattun eects insbesondere einiger bisher neben zu à Bäume des tropischen Amerika. Mit 5 Doppel- und 3 einfachen Tafeln. Preis . 24.—. Là Geheeb, A., Weitere Beiträge zur Moosflora von Neu-Guinea. Mit 21 Tafeln. 1898. Preis Mk. 42.-. ! Darbishire, O. V., Monographia Roccelleorum. Ein Beitrag zur Flechtensystematik. BE 29 Figuren im Text 1 30 Tafeln. 1898. Preis Mk. 60.—. x Minden, M. von, Beiträge zur anatomischen und physiologischen Kenntnis Wasser-secernierender Organe. 7 Tafeln. 1899. Preis Mk 24.—. ae E., Untersuchungen über die Morphologie, Biologie und Physiologie der Blüte von Victoria reine: 6 Tafeln. 1899. Preis Mk. 17.—. . Heydtich; F., Uber die weiblichen Conceptakeln von Sporolithon. Mit 2 Tafeln. 1899. Preis Mk. Be, Bf 6 fafeln. 1901. Preis Mk. 2 Tafeln. 1901. Preis Mk. 18.—. 1901. Preis” Mk. der Wurzelhaube. Mit 12 Tafeln. 1901. Preis Mk. 30.—. . Stenzel, Dr. K. G. 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