prag en 5 I 
Mr ran 


REMEE 
3 Sa 2 
Neds av 


Bets Mg 
Bela LEDE MENER 
she, 


ENE ErE 


E... Bidrag 


TIL 


CLADOCERERNES 


FORPLANTNINGSHISTORIE / 


VED 
P. E. MULLER 


MED EN KOBBERTAVLE 


SÆRSKILT AFTRYK AF ,,NATURHISTORISK TIDSSKRIFT" 3. R. 5. B. 


KJOBENHAVN 


THIELES BOGTRYKKERI 


1868 


Mead det Formaal for Øie, om muligt at sprede noget 
nyt Lys til Opklaring og Forstaaelse af Cladocerernes mærke- 
lige Formeringsmåade, tog jeg i Sommeren 1867 fat paa 
Undersøgelsen af deres Æg. Andre Studier og Arbeider 
medførte imidlertid flere og tildels langvarige Afbrydelser, 
saa at Efteraaret og endelig Vinteren indtraadte, uden at 
jeg var naaet til nogen Afslutning med dette Arbeide, som 
jeg nu atter for længere Tid er nødsaget til at lægge til Side. 
Naar jeg desuagtet vover at meddele mine Iagttagelser over 
detterEmne, skeer det” den "Troslat de Bidrag, de yder til 
Forstaaelse af Cladocera-Ovariets Indhold og til en natur- 
rigtigere Opfattelse af dettes ubefrugtede Producter, ikke ville 
være ganske uden Interesse. 


T. 
IAGTTAGELSER. 


Tab. XIII. 


Det var ved Arbeidet til »Danmarks Cladocera« blevet 
mig klart, at de Former, der bedst egne sig til oologiske 
Studier, ere de gjennemsigtige, slanke Midtvandsformer, og 
jeg har derfor fortrinsvis valgt saadanne til Gjenstand for 
efterstaaende Iagttagelser. Det var min Agt at undersøge 
Repræsentanter for de forskjellige Grupper, og jeg havde 


296 


udseet Holopedium gibberum Zadd., Daphnia galeata Sars, 
Bythotrephes Cederstråmii Schødl. og Leptodora hyalina Lilljb. 
til de Former, jeg først vilde tage for mig; men de kom paa 
Grund af Omstændighederne i meget forskjellig Grad til at 
levere Stof til de følgende Undersøgelser.') Det Sted, hvor 


jeg fortrinsvis hentede mit Materiale, var Bøgholm-Sø ved 
Hellebæk. ; y 


ÆGGESTOKKEN OG DENS INDHOLD. 


Æggestokkene bestaae som bekjendt i en. simpel, hinde- 
agtig Sæk paa hver. Side af Tarmen.  sEnhver af dem 
har sin korte Oviduct, der gjennem en snever Aabning ud- 
munder i »Matrix«.  SFremdeles er der i enkelte Tilfælde 
iagttaget Vaginæ med Vulvæ hos Hunner, der have Vinteræg.?) 
Æggestokkens Indhold er som oftest meget tæt sammen- 
pakket, sjeldnere afsnøret i Partier. Da-Kjendskaben til 


lY Medens Grunden til, at flere af disse Dyrs Undersøgelse ikke 
naaede den oprindeligt bestemte Udstrækning, var Mangel paa 
Tid, var den en anden for Leptodoras Vedkommende. Paa de 
Exemplarer af dette Dyr, som jeg regelmæssigt hveranden Dag 
hentede hjem fra Bøgholm-Sø, bemærkede jeg nemlig omtrent 
den 20de August en Saprolegnia-agtig Svamp, hvis Mycelium 
udviklede sig under Huden af en stor Mængde Individer, om- 
spændte alle Organer og tilsidst dræbte Dyret. Samtidigt 
hermed skøde de lange, enkeltstaaende, svagt kølleformige 
Fructificationsorganer ud gjennem Dyrets Hud. I Løbet af 
nogle Dage havde denne Svamp taget saaledes Overhaand, at 
det var en Sjeldenhed at træffe en uangreben Leptodora, og 
efter otte Dages Forløb havde den næsten udryddet dette Dyr 
af Søen, hvor det ellers levede i stor Mængde. Det er nu 
tredie Aar i Træk, omtrent paa samme Tid ogsaa 1 andre Søer, 
at jeg har iagttaget- denne Svamps ødelæggende Virkninger paa 
Leptodora, skjøndt jeg ikke de foregaaende Aar har kunnet følge 
dens Udvikling saa regelmæssigt, fordi mine Indsamlinger af 
dette Dyr have været langt mindre hyppige. Det vilde være 
interessant at erfare. om lignende Forhold ogsaa finde Sted paa 
andre Localiteter, hvor Leptodora lever. Daphnia cucullata 
i Sars har jeg seet enkeltvis angreben af den samme Svamp. 
2) Cfr. min Afhandling om Danmarks Cladocera i dette Tidsskrifts 
viet Bnd pi Ko PIO SKA b SAVE RRS 


297 


disse sidste Tilfælde betydeligt letter Studiet af de, første, 
ligger det nær at begynde Undersøgelsen med dem. 


Leptodora hyalina Lilljb. — Hos den netop udvoxne 
Hun ere Ovarierne to smaa, væreformige Legemer, der ligge 
tæt ved Bugen og ud mod Siden af Krophulen i det andet 
Abdominalsegment; de ere vendte i modsat Retning, saa at 
det ene. peger med sin spidse Ende fortil, det andet bagtil. 
Spidsen er den Del af Ovariet, der aabner sig i den forholdsvis 
lange Oviduct, som udmunder paa Ryggen i det forreste 
Parti af tredie Abdominalsegment. Ovariets Vægge bestaae 
af en enkelt, fin Hinde, hvori jeg ikke har kunnet opdage 
Celler. 

Dets Indhold synes paa dette tidlige Stadium at være 
uforandret det samme, som man har kunnet iagttage saagodtsom 
hele Fosterlivet igjennem. Ovariet er kun voxet lidt og er 
gaaet over fra en kuglerund, og dernæst æggedannet til en 
pærelignende Form. Dets Lumen optages af en Mængde 
smaa tykvæggede Blærer, i hvis Indhold der sees en klar 
Kjærne, som hår en med Peripheriens overensstemmende, 
men fra det øvrige Indhold forskjellig Straalebrydning, saa at 
snart Indholdet synes mørkt, Kjærnen og Peripherien lyse, 
snart omvendt. [Cfr. Fig.15, der betegner et tidligere Stadium.] 
Blærerne støde ikke umiddelbart til hverandre, men de ere 
leirede i en glasklar Vædske, der skiller dem ad... I denne 
Mellemsubstants har jeg i de første Stadier ikke kunnet 
opdage Noget, der kunde tydes som Cellevægge. 

Den første Forandring og Væxt, som der spores, fore- 
gaaer i den afrundede og blinde Ende af Ovariet. En lille 
Hob af de omtalte Smaablærer voxer nemlig, Afstanden mellem 
dem bliver større, og snart seer man 1 den Vædske, der 
holder dem adskilte, tydelige Begrændsninger, der give det 
Hele Udseende af en Samling Celler, hvori de oprindelige 
smaa Blærer udgjøre Kjærnerne. Trykket er sjeldent saa 
stærkt, at Cellerne antage den hexagonale Form, men, deres 
Vægge ere mere eller mindre buede og svagt, uregelmæssigt 
kantede. 


298 


Omtrent samtidigt med Sammendragningen af Vædsken 
omkring Blærerne spores en Ordnen af de saaledes dannede 
Celler, idet fire og fire hobe sig sammen og danne smaa 
Rækker, der forøvrigt ikke strax indtage nogen bestemt 
Stilling, men ligge uordenligt imellem hverandre. Meget 
hurtigt derpaa følger imidlertid en ny Rangering, ifølge hvilken 
den ene Stabel lægger sig til Enden af den anden. Ovariets 
inderste Parti poses herved ud, .og idet det former sig 
omkring de indenfra udskydende Smaastabler, opstaaer en 
perleradlignende Snor af saadanne Cellehobe. I Begyndelsen 
have de saa lidt Plads, at hver Del af denne Snor kun har 
svagt hvælvede Sidevægge og støder til Nabopartierne med 
brede Flader, saa at de sammentrykte. Celler med … deres 
Blærer see ud som to Stabler af gjennemsigtige Ringe, den 
ene udenom den anden. FEfterhaanden derimod som Ovariets 
Vægge voxe, faae Cellerne mere Plads, og de enkelte Led 
af Snoren antage efterhaanden Æggeform. Dette skyldes 
neppe de aldeles ensartede Celler selv, men snarest en 
Sammensmøring i Ovariets Hinde mellem hver Cellestabel. 
Ovariet kan saaledes — saavidt jeg har iagttaget -—— inde- 
holde indtil 7 Cellegrupper, tydeligt adskilte ved Indsnøringer, 
medens den Ende, der aabner sig i Oviducten, stadigt inde- 
holder en Portion af de oprindelige Smaablærer i uforandret 
Skikkelse. Jeg har aldrig seet Antallet af Celler i de om- 
talte Stabler være et andet end fire, uagtet jeg har havt 
flere hundrede Individer for mig. I nogen Tid foregaaer nu 
ingen anden synlig Forandring i Ovariet, end at saavel dette 
som dets Indhold voxer i Størrelse, og at hvert Afsnit an- 
tager en stedse fuldstændigere Æggeform, oftest med noget 
fladtrykte Poler, hvor den ene Cellegruppe støder til den 
anden. De to Yderceller have paa dette Stadium ') Form af 
Halvkugler, hvorimod de to mellemste forblive discusformige. 
De ere skarpt adskilte ved dybe Furer paa Overfladen, og 
deres Begrændsning kan forfølges gjennem hele Kapselens 


1) Cfr. Fig. 1, der fremstiller det tilsvarende Stadium af Vinter- 
æggets Udvikling, 


299 


Tykkelse. Om Cellevæggene bestaae af nogen egentlig Hinde, 
er mig ikke ganske klart; jeg har aldrig kunnet opfatte 
nogen saadan. Saavel Cellernes som Blærernes Indhold er 
endnu aldeles homogent og vandklart, Blærernes Peripheri og 
Kjærne stærkt lysbrydende. 

Naar den samlede æggeformige Cellehob har naaet en 
Størrelse af omtrent 0,065r", viser der sig paa Overfladen 
af den Mellemcelle, der ligger Ovariets blinde Ende nærmest, 
Spor til Dannelsen af smaa farveløse Blommekugler; de op- 
tage snart hele Cellens Overflade [Fig. 2v|, medens dens 
øvrige Indhold vedbliver at være aldeles homogent og vand- 
klart. Man kan undersøge mangfoldige Æggekamre paa dette 
Stadium og altid see, at det netop er den samme Celle, i 
hvilken Differentieringen begynder; men en ufravigelig Regel 
er det ikke, og jeg har truffet et Par Exempler paa, at 
Blommedannelsen er begyndt i den anden Mellemcelle, den, 
der ligger Ovariets Åabning nærmest; derimod har jeg aldrig 
seet den foregaae i nogen af Ydercellerne. 

Samtidigt med den peripheriske Oliekugledannelse i den 
ene af Mellemcellerne begynder en anden Virksomhed. Den 
bestaaer deri, at denne Celle voxer baade i Længde og Tyk- 
kelse, medens de andre Celler standses i deres Væxt, og 
som Følge heraf fremkommer et stort opsvulmet Bælte om den 
æggeformige Ovarieafdeling [Fig 3], medens samtidigt de tre 
ikke udviklede Celler trykkes end mere fiade. Haand i Haand 
med Væxten skrider Oliekugledannelsen videre og trænger 
dybere ned i Cellen; Kuglerne blive større end i Begyndelsen. 
Naar den voxende Celle har udviklet sig saa vidt, at dens 
Længde er omtrent lig Halvdelen af Kammerets, har 
Blommekugledannelsen gjennemtrængt hele Cellen, og sam- 
tidigt seer man, at dens Blære, der iøvrigt synes uforandret, 
har skiftet Stilling, idet den nu befinder sig umiddelbart 
under Cellens Peripheri, medens den før laa i dens Centrum 
- [Fig. 3a]J.. Om denne Forandring i Plads foregaaer successivt 
eller paa een Gang, har jeg ikke iagttaget. 

Videre er det ikke lykkedes mig at forfølge Blærens 
Skjæbne. Jeg er mest tilbøjelig til at troe, at den efter 


300 


denne Forandring af Plads opløser sig; thi dens Straalebryd- 
ning er saa forskjellig fra den, som Cellens øvrige Indhold 
besidder, at den neppe kunde have undgaaet min ret om- 
hyggelige Eftersøgen, dersom den paa senere Stadier havde 
været tilstede. Persisterer den imidlertid længere, da er det 
paa den anden Side let forklarligt, at den kan holde sig 
skjult under det øvrige Celleindholds videre Forandringer. 
Under den rask fremskridende Væxt tiltage nemlig" Olie- 
kuglerne noget i Størrelse og nåae næsten et lignende Om- 
fang, som det Blæren havde. Men disse store Oliekugler 
indtage ikke hele Cellens Rum, thi et tyndt peripherisk Lag 
af langt mindre, stærkt lysbrydende Kugler og Korn") bliver 
mere og mere tydeligt [Fig. 4e|. De andre tre Celler, der 
ved den fjerdes begyndende Væxt kun syntes at blive stærkere 
sammenpressede, svinde nu tillige i Størrelse, medens deres 
Blære som oftest trænges bort fra den centrale Stilling. 
Snart er de tre Cellers Reduction skreden saa langt 
frem, at den fjerde, der fortsætter sin Væxt, indtager næsten 
hele Ovarieafsnittets Lumen, medens der kun for hine er 
en snever Plads tilovers i de to Poler af det ovale Kammer. 
De reducerede Celler have ikke længere deres oprindelige 
Form, men Trykket har givet dem en forskjellig Skikkelse, 
der synes at rette sig efter deres Stilling og Rummet. Det 
varer imidlertid ikke længe, inden de aldeles unddrages Be- 
tragtningen. Man seer nemlig den voxende Celles peripheriske 
Lag af smaa Kugler som en Kappe skyde sig ud over dem 
[Fig. 4e]?) og skjule dem mere og mere indenfor den store 
Celles Peripheri, saa at de tilsidst blive heelt optagne og for- 
tærede af den. Ved denne Proces har man tillige Leilighed 


1) Om de først dannes efter Blærens Forsvinden eller allerede ere 
anlagte tidligere, er undgaaet min Opmærksomhed. 

2) Denne Figur forestiller de sammenstødende Poler af to Ovarie- 
kamre; i det højre Kammer er det som sædvanlig den Mellem- 
celle, der ligger Ovariets blinde Ende nærmest, som er udviklet; 
det venstre Kammer frembyder et af de sjeldne Exempler paa, 
at ogsaa den anden af Mellemcellerne kan udvikles. 


301 


til at iagttage, at de peripheriske Smaakugler ikke alene 
danne det yderste Lag omkring Ægget, men at de ere ind- 
leirede i en klar Masse, der, under sin Væxt udenom de 
reducerede Celler, viser en aldeles skarp Grændse. Jeg har 
imidlertid ikke kunnet iagttage nogen Structur i dette Lag, 
og det forekommer mig høist usandsynligt, at det er nogen 
egentlig Hinde; det bør vel snarest ansees for en seig 
»liquor vitelli«. 

Naar de sidste Spor af de tre Celler ere. forsvundne, 
fylder altsaa den ene, paa de andres Bekostning udviklede 
Celle det hele Ovariekammer.  Dettes Indhold bestaaer nu 
af en ensformig Masse af klare, svagt okkergule Oliekugler, 
der er Leptodoras »Sommeræg«, færdigt til at udføres 
gjennem OQviducten til «Matrix«. Om det tynde yderste 
Lag med sine klare Smaakorn findes umiddelbart før og efter 
Fødselen, kan jeg ikke afgjøre med Sikkerhed, eftersom jeg 
endnu ikke havde iagttaget dets Existents, da jeg havde 
Leilighed til at see Leptodora føde; imidlertid anseer jeg 
det for høist sandsynligt, at dette Lag persisterer, og det 
forekommer mig at være rimeligt, at det danner Grundlaget 
for den kort efter Fødselen opstaaende Blastoderm. 

Under hele denne Udvikling har den ved Oviducten 
nærmest liggende Del af Ovariet beholdt sit Udseende; men 
den lille Gruppe af glasklare Blærer er ofte vanskelig at see 
tydeligt ved Siden af de stærkt udviklede, meget store Æg, 
der fyide næsten hele Abdomen og Postabdomen.  Stundom 
berøre dog disse to Elementer ikke umiddelbart hinanden; 
der findes då imellem dem et lille Rum, som hyppigst imde- 
holder nogle Celler, der snart ere forsynede med een eller 
nogle faa Kugler uden Kjærne [Oliekugler?], snart med en Hob 
fine Korn, og snart endeligt med begge Dele [Fig. 3x]. Jeg kan 
ikke opfatte dette Parti som andet end som nogle feilslagne 
Æggeceller, der ere ifærd med at undergaae en Fedtdanuelse, 
i Lighed med hvad der er' iagttaget hos mange Insecter. 
De indeslutte ofte et større eller mindre tomt Rum imellem sig. 

Jeg har allerede tidligere havt Leilighed til at omtale 


" 302 


Æggets Fødsel hos Leptodora)'. Gangen viste sig at være 
den, at hele Rækken af samtidigt modnede Æg sætter sig i 
Bevægelse paa een Gang, idet det ene følger umiddelbart 
efter det andet. De synes at bane sig Vei forbi den foran 
i Ovariet liggende Hob af Æggespirer, hvilket jeg ikke med 
Tydelighed har seet hos Leptodora, men flere Gange har 
iagttaget hos andre Cladocera. Ved Udtrædelsen gjennem 
Oviductens snevre, ydre Aabning gjør Ægget mere Indtryk 
ef en simpel Strøm af Oliekugler end af et organisk sammen- 
hørende Hele; Ovarieindholdet dannede vel først en samlet 
Masse, men opløstes i Vandet paa Objectglasset, allerede 
inden et helt Æg var født; først da det næste Æg var trængt 
frem til Aabningen, holdt Massen sig atter nogen Tid samlet. 
Ved Æggenes Opløsning saaes ikke mindste Spor til nogen 
Blommehinde, og det er sandsynligt, at det peripheriske Lag 
af Blommekugler i den seige Vædske, der utvivlsomt har 
omgivet Æggene. er blevet sprængt ved den abnorme Fødsel. 

Paa Grund af Leptodoras Sjeldenhed om Efteraaret, er 
det kun lykkedes mig at træffe ganske faa Individer med 
Vinteræg, og jeg har derfor ikke kunnet foretage nogen 
sammenhængende Undersøgelse af disse. Imidlertid antager 
jeg dog, at jeg har seet det, hvori de ere forskjellige fra 
Sommeræggene. De ere mindre, og hvert Ovarium indeslutter 
et større Antal [indtil 16]; men deres Oprindelse og Udvikling 
synes at være aldeles den samme som Sommeræggenes, og 
Ovariekamrene indeholde de samme fire Celler, ordnede paa 
samme Maade [Fig. 1]. En vigtigere Forskjel end mellem 
disse to Slags Æg sees i de Ovarier, i hvilke de udvikle sig. 
Medens nemlig Sommeræggenes Ovarium har meget tynd- 
hindede Vægge, ere disse i de Ovarier, der indeholde Vinteræg, 
langt tykkere og mere consistente; nogen egentlig Cellestructur 
har jeg ikke opdaget i dem, men de synes at have en temme- 
lig compliceret Bygning. Det forekommer mig. rimeligt at 
sætte denne Eiendommelighed ved Ovariet i Forbindelse med 
Oprindelsen til den tykke glasklare Kapsel, der omgiver 


)) Danm. Cladoc. p. 78. 


BED 


Vinteræggene umiddelbart før og efter Fødselen'), og som 
Sommeræggene mangle. Jeg anseer den for et Chorion, der 
afsondres af det tykvæggede Ovarium, paa samme Maade 
som hos en stor Mængde andre Arthropoder.. Om Choriet senere 
størkner til en fast Skal, eller holder sig som en gelatinøs 
Kapsel, er mig ikke klart. Det sidste antager jeg dog for 
rimeligst, da det ved den Fødsel af Vinteræg, som jeg iagttog, 
ikke strax coagulerede, men opløste sig og forsvandt sporløst 
i Vandet paa Objectglasset. Fødselen af begge Slags Æg 
foregaaer iøvrigt paa ens Maade. 


Holopedium gibberum Zadd. — Undersøger man den 
fuldt udviklede Unge, vil man finde de første Anlæg til Ova- 
riet langt tilbage i Abdomen, tæt foran den egentlige Hale. 
Her ligger Oviducten, der allerede tidligt er synlig, og umid- 
delbart ved dennes Begyndelse en lille langagtig, senere ten- 
dannet Sæk -=[Fig. 16] med ganske gjennemsigtige og meget 
tynde Vægge. Den indeholder en Hob af smaa, farveløse, 
tykvæggede Blærer med en stærkt lysbrydende, central Kjærne 
ligesom hos Leptodora; disse Blærer ligge heller ikke hos 
Holopedium umiddelbart op til hverandre, men man iagttager, 
at de holdes adskilte ved en klar Mellemsubstants, der dog 
omkring de mindste Blærer kun er tilstede i ringe Mængde. 
Fra den Oviducten modsatte Side af Ovariet gaaer en lang 
hindeagtig Streng hen til Hjerteregionen [Fig. 16 p|. Det er 
ingen simpel Bindevævsstreng, men den giver aldeles Billedet 
af et hindeagtigt Rør eller en sammenfalden Sæk. 

Oviducten har hos alle Sidiner tykke, faste Vægge, der 
navnlig omkring dens ydre Munding ere temmelig stærkt 
chitiniserede [Fig. 16 og 17 fj]. Indadtil danner den en 
bægeragtig Udvidelse, som altid viser sig tom, undtagen ved 
Æggenes Fødsel. Den Del af Ovariets Indhold, som ligger 
dette aabne Bæger nærmest, er den, der udvikles først; det 
er altsaa det omvendte af Forholdet hos Leptodora. Forøv- 
rigt gjentage de samme Phænomener, som vi have lært at 


)) Cfr. Danm. Cladoc. p. 79, Tab. VI, Fig. 18. 


304 


kjende hos denne Form, sig ogsaa hos Holopedium, hoved- 
sageligt paa samme Maade. En Portion af Smaablærerne 
voxer, den klare Mellemsubstants tiltager i Mængde, og efter- 
haanden seer man tydeligt Differentieringen foregaae i den. 
Det er imidlertid værd at bemærke, at Plasmet her først 
afsnører sig om fire og fire Smaablærer [Fig. 17 n|, og denne 
Hob tiltager endog lidt i Størrelse, inden den anden Sondring 
i Mellemsubstantsen omkring de enkelte Blærer gaaer for sig. 

Efterhaanden som Cellegrupperne i den yderste Del af 
Qvariet voxe i Omfang og tiltage i Antal, synes den oprin- 
delige Hob af smaa Blærer at trænges længere og længere 
tilbage i Ovariets Indre, og hos det voxne Individ er Blære- 
hoben ført saa langt henimod Hjertet, at den befinder sig 
umiddelbart bagved og under dette [cfr. Fig. 16 m og 17 mJ. 
Cen inderste, blinde Del af Ovariet staaer i nøie Forbindelse 
med Hjertets Bindevævs-Suspensorium og er derfor i en 
stadigt vibrerende Bevægelse paa Grund af Hjertets Sam- 
mentrækninger, hvilket i en ikke ringe Grad vanskeliggjør 
Tagttagelsen af dette Parti. : 

Et fuldt udviklet Ovarium [Fig. 17] har nu følgende Ind- 
hold: Den forreste, blinde Ende rummer en Mængde tæt 
sammenpakkede Smaablærer af den oprindelige Størrelse og 
med ringe Mellemsubstants [Fig. 17 m]. Umiddelbart op til 
dem, og uden at være skilt fra dem ved nogen tydelig 
Grændse, sees en Hob af disse Blærer, der ere noget større, 
ere forsynede med langt mere Mellemsubstants og ligge enten 
uordenligt imellem hverandre eller danne allerede Rækker 
paa fire og fire [Fig. 17 n]. Hele den øvrige Del af Ovariet 
er fyldt med store Cellegrupper paa et ensartet Udviklings- 
trin. De danne to til fire Rækker, tæt.sammenpakkede, og 
have normalt Æggeformen, men ere dog ofte, paa de sidste 
Stadier af deres Udvikling altid, saaledes trykkede af deres 
Sødskende, at de mere gjøre Indtrykket af uordenlige Klumper 
end af æggeformige Legemer. Endeligt optages den yderste, 
nærmest OQviducten liggende Del af Ovariet af en. Masse 
farveløse Oliekugler, der have en noget forskjellig Størrelse. De 


305 


vise ikke nogen organiseret Form eller Sammenhæng, men 
give kun Billedet af en tilfældig Ophobning (Fig. 17 xl). 

Følger man paa en større Række Individer Udviklingens 
Gang i den Portion af Cellegrupper, der findes i den midterste 
Del af Ovariet, vil man bemærke, at den stemmer nøie over- 
ens med den, vi alt have lært at kjende hos Leptodora; kun 
i to Henseender synes den at afvige fra den. 

For det Første sees det nemlig, at enhver enkelt Celle- 
hob, saasnart den befinder sig i den midterste Del af Ovariet, 
er omgiven af en meget fin og gjennemsigtig Hinde, der tæt 
omslutter alle fire Celler [Fig. 17 z]. En saadan Hinde har 
jeg ikke iagttaget hos Leptodora og troer heller ikke, at den 
findes; den vilde iøvrigt her være yderst vanskelig at op- 
dage, formedelst Cellegruppernes Leie i een lige Linie, medens 
den hos Holopedium kan iagtages, hvor flere ligge over hver- 
andre. Om dens Oprindelse og senere Skjæbne kan jeg 
Intet berette. ; É 

Den anden Forskjel er langt mere iøinefaldende. Den 
bestaaer deri, at der, samtidigt med Blommedannelsens Be- 
gyndelse, i den ene af Mellemcellerne danner sig en stærkt 
orangefarvet Oliekugle, hvis Leie er tæt ved Cellevæggen 
[Fig. 17 g]. Sædvanligst findes kun een, men hyppigt træffer 
man ogsaa to, der saa senere smelte sammen. Denne Olie- 
kugle udvikler sig altid i den samme Celle, opnaaer en be- 
tydelig Størrelse og er meget iøinefaldende, da den med sin 
orangerøde Farve stikker af mod den først farveløse, senere 
olivengrønne Blommemasse. Naar den oprindelige Blære i 
Væxtcellen er forsvunden, og de tre andre Celler enten helt 
eller næsten helt ere gaaede op i den ene, træffes Oliedraaben 
inde i Blommemassens Centrum. Denne centrale Stilling be- 
varer den ikke alene efter at Ægget. er kommet ud i Matrix, 
men ogsaa hele Fosterlivet igjennem, saa at man kan træffe 
Unger, der kunne bevæge deres Aarer og næsten ere fuld- 
baarne, hos hvilke den endnu indtager en stor Plads i Midten 
af Abdomen. Sl 

Selve Fødselen har jeg ikke seet, men jeg har havt flere 
Individer for mig, hvor den netop var tilendebragt. Det 

V. 20 


306 


hindeagtige Ovarium var hos disse sammensunket og viste en 
Mængde Længdefolder og Rynker. Det synes stundom at 
vare nogen Tid, inden det fyldes af de nye Cellehobe ved 
disses Fremtrængen fra den blinde Ende af Æggestokken. 
Et saadant Ovarium, der nylig har afgivet sit Indhold og 
endnu ikke modtaget det nye, er imidlertid ikke aldeles tomt. 
Der findes hist og her dels enkelte, dels større og mindre 
Hobe af Oliedraaber, som oftest glasklare, men stundom ogsaa 
orangerøde, og jeg antager, at de skylde feilslagne Celler 
eller Æg deres Oprindelse. Det er fra disse, antager jeg, at 
den tæt sammenpakkede Masse af Oliekugler, som hyppigt 
træffes i Ovariets Munding, har sin Oprindelse. Naar dette 
nemlig paany fyldes, maa det nævnte Indhold trænges foran, 
og ophobes da i den yderste Del af Ovariets Munding. For- 
øvrigt er Oviductens Bæger vistnok ved en Fold adskilt fra 
Ovariet; thi dettes Indhold danner altid en aldeles skarp 
Grændse, hvor det støder til Bægeret. 

Et Forhold, der er af betydelig Interesse, er Antallet af 
de oprindelige Smaablærer i Ovariet ved Begyndelsen af dettes 
Udvikling, sammenlignet med deres Antal i det fuldmodne 
Ovarium. Hos Leptodora synes Antallet altid at være tem- 
melig ringe, og det er vanskeligt at sige, om det aftager 
eller ikke under den stadige Afgang, som Udviklingen med- 
fører. Hos Holopedium er det derimod aldeles iøinefaldende, 
at det fuldmodne Ovarium i sit inderste Parti indeholder langt 
flere Smaablærer end Ovariet i sin Begyndelse.” [Cfr. Fig. 16m 
og 17m.|] Om deres Afgang til Æggedannelsen senere atter 
formindsker deres Antal, er vanskeligt at afgjøre, da Mængden 
er saa stor i Forhold til det Antal, der afgives til Udvikling. 
Jeg har meget vedholdende undersøgt den øverste Del af 
Ovariet for at erfare Grunden til Blærernes Forøgelse i Antal, 
men uden Resultat. Paa de levende Dyr er som nævnt dette 
Parti af Æggestokken i en stadigt vibrerende Bevægelse, 
hvilket meget vanskeliggjør Undersøgelsen, og naar Ovariet 
er udpræpareret, taber .dets Indhold hurtigt sit oprindelige 
Udseende. Paa det uskadte Ovarium er det aldrig lykkedes 
mig at opdage nogen Deling af Blærerne; men naar det er 


307 


sønderlemmet, og dets Indhold ligger frit paa Objectglasset, 
synes mange Blærer at være i Begreb med at dele sig. Da 
Vandet imidlertid næsten øieblikkeligt indvirker forstyrrende 
paa Blærerne, tør der neppe bygges Noget paa denne Iagttagelse. 

De Ovarier, der indeholde Vinteræg, afvige ikke i deres 
Bygning fra dem, der frembringe Sommeræg. Selve Vinter- 
æggene have den samme Genese og udvikles paa samme 
Maade af fire Celler, som de nylig beskrevne Sommeræg; men 
med den begyndende Blommedannelse bliver allerede For- 
skjellen synlig. Der udvikles nemlig ingen orangefarvet Olie- 
draabe, Blommen faaer et mørkere, olivensort Udseende og 
er tilstede i større Mængde. Andre Differentser imellem 
Udviklingen af de to Slags Æg har jeg ikke kunnet- opdage. 


Sida crystallina [O. F. Mull.]). — I Hovedsagen er 
Ovariet bygget.paa samme Maade som hos Holopedium, og 
dette gjælder ikke alene Sida, men vistnok ogsaa alle andre 
Sidiner. Den oprindelige Hob af Smaablærer er paa det 
modne Ovarium trængt ind i den inderste, blinde Ende, og 
herfra afsnøre sig nye Portioner af Celler ligesom hos den 
foregaaende Form. Alligevel frembyder Sidas Æggestok et 
andet Billede end Holopediums, fordi det er for snevert til, at 
Cellehobene kunne ligge ved Siden af hverandre. De ere 
derfor ordnede i een Række, og da her ikke som hos Lep- 
todora findes Indsnøringer i Ovariet, danne Cellerne en eneste, 
noget uregelmæssig Stabel, der, efterhaanden som Blomme- 
dannelsen i de enkelte Celler skrider frem, frembyder et 
broget Udseende af vexlende Afsnit af Blommemasse og 
ikke udviklede Celler'). Uden at kjende Gangen i Udviklingen 
hos de foregaaende Former, vilde det derfor være vanskeligt 
at finde sig tilrette her, og dette gjælder af samme Grunde 
ogsaa om de allerfleste andre Cladocerers Ovarier. Forøvrigt 
synes Sommeræggene at stemme overeens med Holopediums, 
kun har jeg ikke seet, at nogen fælles Hinde omgiver 
Cellegrupperne. 


!) Cfr. Ovariet af Daphnia galeata, Fig. 18. 
YDE 


308 


Vinteræggene mangle den centrale, orangegule Oliedraabe, 
og desuden forekommer det mig ikke her at være saa regel- 
bundet, at det er en af Mellemcellerne, .der udvikler sig i 
hver Hob; jeg har nemlig havt Ovarier for mig, hvori det 
syntes mig utvivlsomt, at Blommedannelsen foregik i en af 
Ydercellerne. 


Daphnia galeata Sars [Fig. 18]. — Den oprindelige 
Hob af Smaablærer findes her, ligesom hos de foregaaende 
Former, oprindeligt yderst i Ovariet, umiddelbart ved dettes 
Overgang i Oviducten. Hos denne Art og vistnok hos 
Størstedelen, eller hos alle andre Daphniner bevare de imid- 
lertid denne Plads ligesom hos Leptodora, og det er den 
inderste, blinde Ende af Ovariet, der voxer ud og strækker 
sig fortil, efterhaanden som Ovariets Indhold udvikler sig. 
Hos de fuldvoxne Individer naaer det næsten Hjerteregionen 
og støder til det stærkt uddannede, blæreformige Bindevæv 
[Fig. 18y], som optræder paa saa mange Maader hos Cla- 
docererne, udgaaende fra dette Punkt'). Ovariet er ligesom 
hos Sida for snevert til, at Cellerne paa de mere udviklede 
Stadier kunne ligge ved Siden af hverandre, og de ere derfor 
stablede i en eneste, noget uregelmæssig Række.  Firtallet 
er ogsaa her gjennemgaaende, og det er ligeledes den fra 
den oprindelige Cellehob fjernest liggende Mellemcelle, hvori 
Udviklingen foregaaer [Fig. 18v]. Den oprindelige, centrale 
Blære [Fig. 18a] har hos D. galeata flere Kjærner af uregel- 


!) Leydig anseer dette blæreformige Væv for »Dotterstock des 
Ovariums im leeren Zustande« [Naturg. d. Daphn. p. 250, 
Fig. 15,f|]. Jeg troer ikke, at det er rigtigt at opfatte det 
som en Del af Ovariet, men anseer det for anålogt med 
de forskjellige Dannelser, der alle have det samme blæreformige 
Udseende og udgaae fra Mave- eller Hjerteregionen, saaledes 
som jeg har paavist det i »Danmarks Cladocera«.  Saadanne 
ere de ringformige Figurer i Hovedet hos Polyphemus, Bytho- 
trephes og Podon, saavel som det blæreformige Organ i Matrix 
hos Evadne. Jeg seer i deres Optræden her et nyt Bevis for 
det Rigtige 1 min Tydning af disse Organer som sammen- 
presselige Bindevævsdannelser, der tjene til at udfylde Rum, 
som stadigt, eller til visse Tider, ere tomme. 


309 


mæssig Form og vexlende Størrelse; forresten afvige Cellerne 
ikke i noget Forhold fra dem hos de ovenfor beskrevne 
Former. Ligesom hos Holopedium optræder der sammen med 
den første Blommedannelse i Sommeræggenes Væxtcelle en 
stor, orangerød Oliedraabe [Fig. 18g], der har samme Skjæbne 
som Oliedraaben. hos den nævnte Form og ligeledes mangler 
i" Vinteræggene. 


Polypheminerne. — Uagtet jeg ved nogle uforudsete 
Omstændigheder blev forhindret fra at iagttage disses Ovarier 
paa et mere fremrykket Stadium af mine Undersøgelser, skal 
jeg dog ikke tilbageholde Meddelelsen af nogle tidligere gjorte 
Iagttagelser. Den oprindelige Cellehob synes ogsaa her at 
befinde sig umiddelbart ved Ovariets Munding, og jeg" har 
ved et Par Fødsler af Vinteræg med stor Tydelighed seet 
Æggets Masse i Form af en tynd Strøm flyde forbi en ved 
Ovariets Munding liggende Hob af Blærer, som jeg rigtignok 
dengang antog for Spermatozoer, indbragte ved Parringen. 
Vinteræggene skylde, ligesom de ovenfor beskrevne Formers 
Æg, flere Celler deres Oprindelse, og Udviklingen synes at 
foregaae paa samme Maade som hos disse. 

Med Sommeræggene forholder det sig derimod ganske 
anderledes. De ere forholdsvis langt mindre end de ovenfor 
beskrevne Cladocerers Æg, og jeg har efter Maalinger at 
dømme Grund til at antage, at de kun skylde een Celle 
deres Oprindelse. De mangle ganske den egentlige Ernærings- 
blomme, og hele Æggets Masse medgaaer derfor til Dannelse 
"af Blastodermen [»totale Dotterfurchung«, Leydig], hvilket 
idetmindste stundom [Polyphemus] frembringer et tomt Rum 
inden i Ægget. Denne mærkelige Udviklingsmaade er først 
iagttaget af Leydig hos Polyphemus') og senere af Metschni- 
kow hos Moina?), ligeledes paa Sommeræggene, og man kan 
uden Vanskelighed see den baade hos Bythotrephes?) og 


1) Naturg. d. Daphniden [Tibingen 1860] p. 75, Fig. 71. 

2) Embryologische Studien an Insecten [Zeitschr. f. wissensch. 
Zoologie, XVI Bd.| p. 91. Anm. 2. — Cfr. Leydig: 1. c. Fig. 40. 

3) Cfr. Danm. Cladoc., Tab. V, Fig. 36. 


310 


Evadne '). Kløvningen af Æggecellens Kjærne og Plasma synes 
allerede at begynde i Ovariet, hvorfor jeg omtaler den her. 
Den Række Udviklingsstadier, som Ægget maa gjennemgaae 
under sit Ophold i Æggestokken, bliver herved saa forkortet, 
at Æggene kunne fødes langt tidligere end hos andre Cla- 
docera; man kan saaledes i Matrix af Evadne-Hunner træffe 
Unger, der allerede indeslutte Æg i deres Matrix; de have 
altsaa lagt Æg, inden de forlade Moderdyret. 


Tilbageblik. — Sammenfatter man Resultaterne af de 
meddelte Iagttagelser, vil man kunne betegne Gangen af 
Æggets Udvikling i Ovariet for de fleste Cladocera paa føl- 
gende Maade: 

1. Hos den ganske unge Hun findes i det hindeagtige 
Ovarium, umiddelbart ved den indre'Munding af den korte 
Oviduct, en Hob smaa tykvæggede Blærer med Kjærne, ind- 
byrdes adskilte ved en klar Mellemsubstants. 

2. Denne afsnører sig om enkelte af Blærerne; de her- 
ved dannede Celler, hvori Blærerne repræsentere Kjærnerne, 
lægge sig 1 Smaastabler paa fire og fire. Stundom afsnøres 
Plasmet først om fire Blærer og derefter om hver enkelt 
af disse. ; 

3. Denne Udvikling foregaaer enten i den mod Oviducten 
vendende Side af Blærehoben [Sidinerne], eller i den mødsatte 
Del, der støder til Ovariets blinde Ende [maaskee hos 
alle andre Cladocera]. 

4. Cellehobene voxe; findes de i den lukkede Ende af 
Ovariet, udvides dette og giver Plads for de fremskydende 
Cellehobe; findes de i den aabne Del af Ovariet, trænges 
den oprindelige Blærehob alt længere og længere ind mod 
den blinde Ende af den allerede tidligere dannede, tomme, 
inderste Del af Ovariet. 

5. Hver Hob af fire Celler er i enkelte Tilfælde om- 
given af en fælles Hinde [Holopedium]. 


)) Cfr. Danm. Cladoc. Tab. VI, Fig. 8 og 9. 


311 


6. I den ene af hver Hobs to mellemste Celler, i Reglen 
i den, der er længst fjernet fra den oprindelige Samling af 
Smaablærer [i den ældste], begynder en Differentiering, idet 
der, opstaaer smaa peripheriske Blommekugler. Samtidigt 
hermed danner der sig i samme Celle af de fleste Formers 
Sommeræg en større orangegul Oliedraabe, som mangler i 
Vinteræggene. | 
7. Denne Celle voxer; de andre standse i Udvikling. 

8. Blommedannelsen tiltager, Blommekuglerne blive til 
større Oliedraaber; naar de have fyldt hele Cellen, trækker 
den hidtil midtstillede Blære sig ud til Cellens Peripheri og 
unddrages derefter Iagttagelsen [forsvinder ?]. 

9... De tre Yderceller aftage i Størrelse, medens den 
ene voxer. 

10. Der danner sig i Væxtcellen et peripherisk Lag 
af smaa Blommekugler og Korn i et klart Plasma. 

11. Dette Lag lægger sig som en Kappe udenom 
Resterne af de tre reducerede Celler, hvorved disse optages 
af Væxtcellen og forsvinde. 

12. Den ene saaledes forandrede og forstørrede Celle 
er Cladocerernes Æg. 

13. Det fødes uden at være omgivet af nogen Hinde. 

14. Hos nogle Former [Polypheminerne, Moina| dannes 
Sommeræggene paa en anden ikke nøjere undersøgt Maade, 
sandsynligvis af een eneste Celle. 

15. Forskjellen mellem Sommeræg og Vinteræg i 
Ovarierne synes hos alle de nøiere undersøgte Former kun 
at ligge i deres Ernæringsblommes Sammensætning, deres 
Størrelse og stundom ogsaa i deres Beskyttelseshinde. Hos 
Nogle [Polypheminerne, Moina] mangle Sommeræggene ganske 
Ernæringsblomme. 


ÆGGETS UDVIKLING I MATRIX. 


Jeg har allerede tidligere beskrevet Æggets Fødsel.!) 
Som en Strøm af Oliekugler flyder det gjennem OQviductens 


312 


snevre Åabning og former sig strax efter Fødselen til runde 
eller ovale Legemer. 

Umiddelbart herefter omgives Ægget af en Hinde, der 
sandsynligvis afsondres af det tynde, peripheriske Plasma- 
lag. Den er hos mange Former [Polyphemiderne] saa fin, 
at den vanskeligt kan iagttages, uden naar Ægget sprænges, 
og da synker den fuldstændigt sammen. Hos andre derimod 
findes Æggene omgivne .af en noget mere consistent, men 
dog glasklar og meget tynd Skal, der efter en Sprængning 
nogenlunde kan bevare sin Form. - Jeg har aldrig iagttaget 
mere end en enkelt Hinde om Sommeræggene. Foruden denne 
have Vinteræggene hos de allerfleste Cladocera, maaskee 
hos alle, endnu et beskyttende Hylster, hvis Oprindelse ikke 
skyldes Ægget. Hos Leptodora bestaaer det af en klar, 
gelatinøs Kapsel, der allerede omgiver Æggene i Ovariet, 
og som sandsynligvis dannes ved Secretion af dettes Vægge. 
Hos de andre Cladocera udvikles Hylsteret imidlertid først 
efter Æggets Fødsel. Det bestaaer hos Polypheminerne af 
en tyk, grovkornet Skal, der, som jeg tidligere har vist,!) 
vistnok dannes af det størknede Secret af den indre Matrix- 
vægs Hudkjertler. Hos en stor Mængde Daphniner er det 
de afhudede Kropskjolde, der som en Æske lukke om Vinter- 
æggene og stundom ved den saakaldte Ephippialdannelse 
særligt modificeres i dette Øiemed. 

Efter Dannelsen af Æggets Hinde begynder dets videre 
Udvikling. Da jeg kun har iagttaget denne nogenlunde 
sammenhængende paa Sommeræggene af Leptodora hyalina, 
skal jeg kun meddele mine Iagttagelser over disse. Æggene 
fylde kun en ringe Del af Rugehulen og ligge sædvanligvis i to 
Rækker, een i hver Side af Rummet, og 2—4 i hver Række. 
De ere af en svagt okkergul Farve, snart kuglerunde, snart mere 
ovale, og bestaae af en temmelig ensartet Masse af Oliekugler. 

Blastodermen dannes. — Paa Æggets Overflade 
fremtræder nu en Mængde runde Korn i nogen Afstand fra 
hverandre; de vise sig ved nøiere Eftersyn at være Kjærnerne 


BY ET. 100 KOL 


313 


i et Lag af store, klare, uregelmæssige Celler. Ved disses 
flerdobbelte Kløvning [Fig. 6] opstaaer snart over hele Ægget 
et ensformigt, enkelt Lag af meget fladtrykte Celler [Fig.5 02 7]; 
det er den færdigdannede Blastoderm. I hvilket Forhold 
dennes Oprindelse staaer til det allerede i Ovariet dannede, 
sandsynligvis ogsaa efter Fødselen persisterende, peripheriske 
Plasmalag, kan jeg ikke sige, da Blastodermdannelsen allerede 
var begyndt i,de Æg, som jeg fandt paa de tidligste Udvik- 
lingstrin i Leptodoras Matrix. Men at det omtalte Lag med 
sine Smaakorn er Blastodermens primordiale Skikkelse, er 
vel mere end sandsynligt.  Kjærnerne i de færdigdannede 
Kimhudceller ere tykvæggede Smaablærer med en central Plet 
[Fig. 7a']; de ligne saaledes fuldstændigt Æggecellernes cen- 
trale Blære paa dennes tidligste Stadier [efr. Fig. låc og de 
med a og m mærkede Dele paa de andre Figurer]. Under 
Blastodermens Udvikling har .Æggets øvrige Indhold ogsaa 
skiftet Udseende... Den ensformige Masse af ikke store Olie- 
kugler har nemlig samlet sig til større Draaber, der i Begyn- 
delsen bevare deres Form [Fig. 5], men senere trænge 
hverandre saaledes, at de antage en kantet Skikkelse [Fig. 9]. 
Denne Forandring i Blommemassen svarer vistnok til den 
Kløvning, som Dohrn har iagttaget hos Asellus aquaticus !) 
påa samme Stadium af Æggets Udvikling. I Leptodoras 
Æg seer det imidlertid ikke ud, som om de oprindelige, mindre 
Oliedraaber have samlet sig til større Portioner, men som 
om de ere sammenflydte til større Kugler. Dette: Udseende 
bevarer Blommen gjennem hele Resten af Æggets Udvikling. 

Embryonalpletten [Primitivdelen] dannes. — 
Blastodermen forandrer imidlertid snart Udseende. Paa en 
Del af Ægget, der næsten optager Halvdelen af dets Over- 
flade, bliver Cellernes Indhold nemlig kornet [Fig. 7], Laget 
tiltager i Tykkelse, Cellevæggene blive utydeligere og und- 
drages tilsidst ganske Iagttagelsen. Dette Parti er Embryonal- 


])) Entwicklung des Asellus aquaticus. [Zeitschr. f. wissenschaftl. 
Zool. 17 Bd. p. 224,|) — Cfr. Zaddach: Entwickelung des 
Phryganiden-Eies, p. 64, Fig. 67. 


314 


pletten; paa det optiske Gjennemsnit synes det hele Lag at 
have en tæt finkornet Structur [Fig. 91; men Behandling med 
Spiritus viser dog, at det bestaaer af lange, prismatiske, 
radialt stillede Celler, der rimeligvis ere opstaaede af de 
oprindelige flade ved disses Væxt. Kjærnerne forblive imid- 
lertid længe uforandrede i Udseende og bevare deres Leie 
påa Overfladen af Ægget [Fig. 8]. Det er vanskeligt at see 
med fuldkommen Vished, om Blastodermen er aldeles for- 
svunden påa den Del af Æggets Overflade, som ikke dækkes 
af Embryonalpletten. Det kan stundom see saaledes ud; 
men jeg har dog Grund til at antage, at Cellerne snarere ere 
blevne tyndere og have tabt. deres Kjærner; thi der er be- 
standigt et tyndt hindeagtigt Lag, der skiller Blommen fra 
Æggehuden. Embryonalplettens Dannelse er saaledes vistnok 
»aregmagen« |Weism.]. Det har ikke været mig muligt at see 
nøgen tydelig Adskillelse i et ydre og et indre Lag af 
Embryonalcellerne.') 

Lemmerne anlægges. — Embryonalpletten opnaaer 
snart en temmelig betydelig Tykkelse, fra I til 1 af Æggets 
Diameter. Iagttager man et Æg paa dette Stadium og ind- 
stiller Mikroskopet paa dets optiske Gjennemsnit [Fig. 9], 
vil man see, at Embryonalpletten ikke har samme Tykkelse 
overalt. En Del af den, der senere viser sig at være dén 
forreste, er nemlig tykkere, og man seer i den et skraat- 
løbende, fremadrettet Indsnit, der sandsynligvis betegner 
Grændsen- for den nu anlagte Labrum og den begyndende 
COesophagus [Fig. 9r].  Undersøger man Plettens Overflade 
[Fig. 8], vil man over dennes hele Udstrækning finde Anlæg 
til Lemmer [s, t, u]. Antennerne, Aarerne [s], Mandiblerne [t] 
og de sex Benpar [u] blive nemlig strax anlagte efter temmelig 
store Dimensioner. Deres Grændser betegnes ved Furer i 
Embryonalplettens Overflade, der snart bliver ganske optagen 


ly Det vil sees, at den korte Skizze, som den af Udviklings- 
historien i det Hele taget saa høit fortjente Rathke giver 
af Blastodermdannelsen hos disse Dyr, i Hovedpunkterne 
stemmer med det ovenfor Fremstillede [Zur  Morphologie, 
Leipzig, 1837, p. 143). 


af denne Contourtegning af de senere Lemmer; jeg har Intet 
seet, der kunde tyde paa, at de begynde som smaa Vorter, 
og de første Spor af Extremiteterne hæve sig kun yderst 
lidt over Embryonalplettens Overflade. Benenes Basalpartier 
udvikles først paa hver Side af en aaben Stribe, og derefter 
voxer deres Begrændsningsfure, saa” at den kommer til at 
omskrive hele Benet. Næsten samtidigt med Anlægget af 
Benenes ydre Contourer antydes ogsaa deres Leddeling ved 
fine Furer... Anlæggene til Aarerne [s] ere saa store, at de 
beskrive en Bue langs hele Randen af Embryonalpletten og 
saaledes omkredse saavel Munddelene som Benene. I den 
Hovedet modsatte Pol af Embryonalpletten , tæt ved dennes 
Rand, sees en lille conisk Figur [q], der utvivlsomt er Anus 
og den begyndende Rectum, der kgesom hos andre Arthro- 
poder opstaaer ved en Indkrængning i den embryonale 
Dannelsesmasse. — Ernæringsblommen er, som allerede nævnt, 
paa dette Stadium en Samling af tæt sammenpakkede, uregel- 
mæssigt kantede, svagt okkergule Oliekugler [Fig. Y9d]. 
Æggeformen forsvinder, Embryet træder tyde- 
ligt frem. — Paa det næste Udviklingstrin, som jeg har 
havt for mig, kan man neppe mere kalde Objectet Æg [Fig. 10]. 
Det har nemlig ikke længere den regelmæssigt afrundede 
Form, og Embryonaldelene have Overvægten over Blommen ; 
Hovedet er traadt noget frem, og en svag Indbugtning skiller 
det fra den øvrige Del af Fosteret. Dette viser forøvrigt 
ikke andre Fremskridt fra det foregaaende Stadium, end at 
Lemmernes tidligere kun svagt tegnede Omrids nu ere blevne 
til dybe Furer, saa at alle de anlagte Extremiteter træde 
tydeligere frem; men deres Leie er uforandret. Embryonal- 
delens indre Masse har et finkornet Udseende, og de store 
Cellekjærner, der tidligere traadte saa tydeligt frem, sees 
ikke mere. Denne kornede Substants persisterer i det Indre 
af alle Organer, indtil Dannelsen af Muskler og andre Dele 
bliver tydelig. Blommen, der optager Størsteparten af det 
endnu kugleformede Parti, som ligger bagved Hovedet, strækker 
sig kun lidt ind i dettes øverste Del og viser en Structur, 
der tyder paa, at her er foregaaet en Omleiring af dens 


fe 


Elementer. Dens Farve er bestandigt den samme, og Grænd- 
serne mellem dens Dele fremtræde paa samme Maade som 
tidligere, men disse have ikke længere en uregelmæssigt 
kantet Form; de vise derimod en straaleformig Leiring om 
et mangesidet midtstillet Rum i Regionen. af første Benpar. 
Disse radialt udstraalende Blommekegler give saa aldeles 
Billedet af den Ordning i Blommemassen, som Lereboullet 
har beskrevet og afbildet fra et lignende Stadium i Flod- 
krebsens Udvikling '), at man fristes til at betragte begge 
disse Phænomener som aldeles ensbetydende. Jeg troer dog 
ikke, at man af Udseendet bør lade sig forlede hertil; jeg 
har nemlig ikke fundet Spor til Danuelsen af en saadan 
indre Blommesæk, som efter Lereboullet skulde fremkalde 
denne radiale Ordning af Blommens Bestanddele. Imidlertid 
kunde en saadan påa det meget lille Object, der kun forelaa 
i forholdsvis faa Exemplarer, være undgaaet min Opmærksom- 
hed; men der er et andet Forhold, der taler imod Identiteten 
af de to Phænomener. Det centrale Rum, hvorfra Blomme- 
keglerne udstraale, er hos Flodkrebsen det første Anlæg til 
Maven. Denne har jeg hos Leptodora ikke kunnet opdage 
før paa det næste Stadium, og den ligger da bag det Centrum, 
henimod hvilket Blommekeglernes Spidser pege, og ikke i det. 
Jeg kan derfor kun betragte Blommemassens straaleformige 
Udseende paa dette Stadium som Resultatet af en Omleiring 
af Blommes Elementer, hvorved der fremmes en gjennem hele 
Massen ligelig Indsugning i Qesophagus. At det er denne Del 
af Fordøielsescanalen, hvori Ernæringsblommen efterhaanden 
optages, vise de senere. Stadier, paa hvilke den slutter sig 
nøjere om den midterste Del af Spiserøret, og her sees endnu 
hos de næsten fuldvoxne Unger Blommens sidste Rester. 
Den radiale Ordning vedligeholder sig længe og taber sig 
først lidt efter lidt, saa at den kun paa meget fremrykkede 
Udviklingstrin ikke længere kan spores. —- Embryet omgives 
paa dette Stadium af en fin, elastisk Føtalhinde, der per- 


1) Recherches d'embryologie comparée etc. Mém. prés. å I' Académie 
des sciences, Tom. XVII, p. 740, Tab. XVII, Fig. 62. 


i ald 


sisterer under begge de følgende Afsnit af Udviklingen. Uagtet 
det ikke er lykkedes mig at see den sammen med Æggets 
første Hinde, antager jeg dog, at den er forskjellig fra denne, 
skjøndt de begge have samme Charakter. Hos Daphninerne 
maae de i ethvert Tilfælde være forskjellige Dannelser, da 
Æggehuden her har en langt større Consistents. 

Aarerne blive frie. — Paa det næste Stadium [Fig. 11] 
er Embryet endnu mere langstrakt, Hovedet er mere frem- 
skudt, Impressionen mellem dette og Thorax er større, og den 
før aldeles afrundede, bageste Del af Fosteret har forlænget 
sig og antaget en kegledannet Skikkelse. Nåar man undtager, 
at Munddele og Lemmer springe noget stærkere frem, og at 
der viser sig Rudimenter til deres senere såa mægtige Børster, 
er der forøvrigt ikke foregaaet nogen paafaldende Forandring 
med andre Vedhæng end Aarerne. Disse have nemlig løsnet. 
sig fra Embryets Overflade, og deres Muskler ere saa udvik- 
lede, at de af og til kunne gjøre et Par korte Slag, der føre 
Embryet omkring i Moderens rummelige Matrix; paa Spidsen 
af Aaregrenene skyde de begyndende Børster Føtalhinden 
frem foran sig. Dyrets Leddeling kan nu ogsaa spores; 
man seer saaledes umiddelbart bagved Aarerne et Par skarpe 
Folder, der betegne Grændsen for det Led, dér bærer 
Mandiblerne, og som senere næsten udviskes; bagved Benene 
sees ligeledes paa Undersiden af den rudimentaire Bagkrop 
svage Spor af den senere Leddeling. — Paa dette Stadium 
fremtræder meget tydeligt en Deling af den embryonale 
Dannelsesmasse i et, ydre og et indre Lag. Det er imidlertid 
aldeles ikke to Blade, der kunne paralleliseres med Verte- 
braternes serøse og mukøse Føtallag, men kun ligesom hos 
mange Insecter [Weismann, Metschnikow| og hos Årach- 
niderne [Claparéde] et huddannende Lag, der skiller sig fra 
det øvrige Embryonalplasma. Det sees navnlig paa Lemmerne 
som et lysere, næsten structurløst Hylster, der er af ret 
anseelig Tykkelse, og som omfatter den indenfor liggende 
kornede Masse. — Af indre Organer fremtræde paa dette 
Stadium de første Anlæg til Øiet og dets Ganglie som 
utydelige Afsnøringer af Embryonalmassen i den forreste Del 


318 


af Hovedet. Bunden af Krophulen og den rudimentaire Hale 
ere endnu opfyldte af Embryonalplettens kornede og cellede 
Substants; men der sees i umiddelbar Forbindelse hermed to 
Organer, som jeg ikke tidligere har kunnet faae Øie paa. 
Det første af disse er Maven, der naaer fra Anus, eller den 
særdeles korte Rectum, gjennem Halvdelen af Dyrets Længde; 
den er aldeles ubevægelig, forholdsvis snever og kun ved en 
svag Impression skilt fra den allerede nu lange Oesophagus. 
Ved at betragte Embryet afvexlende fra Bugsiden og fra Ryg- 
siden bliver det klart, at den saaledes anlagte Fordøielses- 
canal ligger paa den mod Blommen vendende Del af 
Embryonallaget, og da den ikke lader sig opdage fra Siden, 
antager jeg, at den er nedsænket i dette. At Ernærings- 
organerne have dette Leie paa deres tidligste Stadium, antyder, 
ligesom Blommens Forhold under hele Udviklingen, at de 
opstaae paa samme Maade som de andre Organer af Embryonal- 
plettens Cellemasse !) og ikke, som hos Flodkrebsen?), ved en 
Differentiering i Ernæringsblommen. — Det andet Organ, som 
det først paa dette Stadium er lykkedes mig at see, er Ovariet; 
det har dog maaskee allerede længe existeret i den Skikkelse, 
hvori det nu viser sig, og er først kommet tilsyne ved Aarernes 
Løsnen. Det fremtræder som en Gruppe af nogle faa, stærkt 
lysbrydende Kjærner med en klar Mellemsubstants; at de ere 
omgivne af en fælles Hinde, lader sig kun gjætte ved at see 
den skarpe Grændse, der skiller dem fra den omgivende 
Masse. Den hele Gruppe vækker uvilkaarligt Forestillingen 
om, at det er en af Blastodermens Celler, hvis Kjærne har 
fortsat sin Kløvning,” uden at en tilsvarende Deling af Cellen 
har fundet Sted. Det beskrevne Udseende beholder Ovarie- 
anlægget hele Fosterperioden igjennem, og dets Udvikling 
bestaaer kun i en meget langsom Væxt af dets Bestanddele. 
Dets Kjærner blive senere til de Smaablærer, vi have lært at 


!) Dette stemmer ikke med Rathkes Angivelse, ifølge hvilken et 
indre Blad, »das Schleimblatt«, ved Sammendragning optager 
hele Blommen i sig og saaledes danner Fordøielsescanalen. [l. e. 
p. 144; Abh. zur. Entwickelungs-Geschichte. L.pz. 1832. II. p. 89.] 

2) Cfr. Lereboullet 1. c. 


" 319 


kjende som Æggenes første Elementer, og disse dannes altsaa 
egentligt tidligere end Ovariet. 

Skjoldene dannes [Fig 12]. — Embryet forandrer 
videre sin Skikkelse i den allerede begyndte Retning. Hovedets 
forreste Parti skyder sig nemlig endnu længere frem, og en 
svagt begyndende Indsnøring skiller denne Del fra det Øvrige. 
Halen forlænger sig, og dens Leddeling bliver tydeligere; ja, 
jeg troer endog at have seet en Antydning til en Articula- 
tion mere, end det voxne Dyr besidder. Aarernes Muskulatur 
er færdigdannet, saa at de kunne bevæges livligt, og de aller- 
fleste af deres Børster skyde frem som smaa Spidser. An- 
.tenner, Munddele og Ben voxe i Størrelse og antage mere 
og mere deres charakteristiske Form. I Hovedets forreste 
Del er ikke alene Øiet med dets Ganglie, men ogsaa Hjerne- 
gangliet synligt, og Øiet har faaet nogle fine, mørke Pigment- 
korn. — Paa dette Stadium dannes de første Anlæg til 
Skjoldene. Over Nakken af Embryet sees nemlig en Hud- 
fortykkelse [Fig. 12], der senere ”udbreder sig mere ned ad 
Hovedets Sider og er det begyndende Hovedskjold. End- 
videre er Impressionen mellem Hoved og Thorax bleven endnu 
skarpere, og istedetfor de to Linier, der angave Grændserne 
for det Led, som bærer Mandiblerne, sees en lille pæreformig 
Svulst, der er det første Anlæg til Kropskjoldet; dette til- 
hører altsaa i sin Genese Mandibelleddet og voxer herfra 
under de næste Stadier som en Hudduplicatur ud over de 
bagfor liggende Led !). 


ly Jeg har i »Danmarks Cladocera« p. 71 fremsat en Opfattelse 
af Cladocerernes Skjolde, ifølge hvilken den Skal, der bedækker 
Leptodoras benbærende Parti, skulde være enkelt, og kun den 
voxne Huns Valver skulde være Hudduplicaturer. Det sees 
nu af det QOvenstaaende, at hele Kropskjoldet skylder en saa- 
dan Hudduplicatur sin Oprindelse, og at kun en Sammen- 
voxning med de bagfor liggende Led bevirker, at det viser 
sig som en enkelt Cuticularfortykkelse.. Denne nye lIagt- 
tagelse kan imidlertid ikke i nogen væsenlig Grad forandre 
den Tydning, jeg sammesteds har givet af Polypheminernes 
Matrix. Vel maa nemlig ogsaa hele deres Kropskjold ansees 
for i sin Genese at være en Duplicatur af Mandibelleddets 


320 


Benene blive frie. — Medens nu alle de anlagte Or- 
ganer jevnt tiltage i Størrelse, bestaaer det næste, mere 
iøjnefaldende Fremskridt i Benenes Løsnen fra Embryets 
Overflade... De komme herved til at hænge lige ned, ere 
lidt krummede bagud og ere forsynede med de første Rudi- 
menter til deres senere Børster.  Embryets Udseende paa 
dette Tidspunkt er forøvrigt aldeles som paa det foregaaende 
Stadium, naar undtages, at Svulsten foran Øiet er bleven 
lidt tydeligere afsnøret, og at; det begyndende Kropskjold har 
skudt sig lidt ud over det bagfor liggende Parti. 

Den postembryonale Udvikling. — Det synes åt 
være i den første Del af den nu paafølgende Periode, at 
Dyret forlader Matrix. Dette Afsnit af Ungens Liv er kun 
betegnet ved en simpel Væxt af alle de anlagte Organer og 
ved en successiv Forsvinden af Blommen; først naar denne 
er aldeles resorberet, foregaaer den sidste større Forandring 
i Dyrets Form, imedens det færdes frit omkring. Øiet skyder 
bestandigt Hovedets forreste Parti længere og længere frem 
[Fig. 13], Antenner, Aarer, Munddele og Bagkrop voxe og 
nærme sig mere deres endelige Skikkelse, medens derimod 
Benene under deres Væxt foreløbigt indtage en Stilling, der 
er modsat den, de have hos det voxne Dyr, og som viser, at 
de endnu i lang Tid ikke skulle tages i Brug. De krumme 
sig nemlig ind mod hverandre,&trykkes tæt op til Bagkroppen 
og rettes bagud; denne Stilling beholde de, lige til de ere 
fuldt uddannede og skulle begynde deres Virksomhed. Krop- 
skjoldet voxer længere og længere ud over den bagved liggende 
pukkelformige Del af Ryggen [Fig. 13 h], indtil det har 


Hud, der delvis sammenvoxer med de benbærende Leds Over- 
flade; men den indre Sæk bliver kun herved endnu lettere at 
forstaae, idet dens Dannelse aldeles naturligt falder sammen 
med hele Skjoldets. Vel finder ingen særegen Indkrængning af 
Huden Sted; men da det er Duplicaturens indre Lag, der hos 
de udviklede Polypheminer voxer, medens det hos Daphninerne 
især er det frie ydre Lag, bliver det, der er fremhævet som 
charakteristisk for Polypheminernes Matrix, ikke i nogen væsenlig 
Grad modificeret ved den nævnte Iagttagelse. — Rathkes Op- 
fattelse af Skjoldenes Dannelse stemmer aldeles ikke med det 
ovenfor Meddelte [Abh. zur Entwickelungs-Geschichte II, p. 89.] 


321 


"dækket hele det Parti, der bærer de 6 Par Lemmer; her 
standser foreløbigt dets Væxt hos begge Kjøn. Allerede førend 
det har indvundet Halvdelen af sit Omraade, kan man see 
de første Anlæg til Skalkjertelen i det. Øiets Pigment vinder 
i Størrelse, og betragter man Dyret fra Bugen eller Ryggen, 
seer man dets to oprindelige Sidedele [Fig 14 &|], Synsner- 
verne [P], Øienganglierne [y], Hjerneganglierne [&] og de smaa 
supraoesophagale -Nervesvulster [4], som jeg tidligere har om- 
talt!), alle liggende færdigdannede. Det hele Organsystem 
har dog endnu en fra det fuldt udviklede temmelig afvigende 
Form. Sin fuldkomne Skikkelse ') opnaaer det først lidt efter 
lidt ved Dannelsen af de to overordenligt lange Commis- 
surer, der forbinde de supra- og infra-oesophagale Ganglier, 
og ved den fuldstændige Sammensmeltning af det foran disse 
Forbindelsesnerver liggende Parti. Herved forsvinder ogsaa 
den primordiale Aabning [då] mellem Ggl. ophthalmica og 
Ggl. cerebralia, der, som tidligere nævnt?), ved Lysbryd- 
ningen under Mikroscopet saa skuffende kommer til at ligne 
de andre Cladocerers Hjerneplet. Ved Benenes Løsnen fra 
Embryets Overflade ere de mægtige Thoraxganglier [Fig. 13 ]| 
blevne synlige; de danne hos det voxne Dyr en eneste 
Klump, men vise endnu i denne Periode tydelige Indsnøringer 
for hvert Benpar. 

Ved Begyndelsen af denne Periode fyldes endnu Bag- 
kroppens Bugparti af den kornede embryonale Dannelses- 
masse, i hvis øverste Parti Fordøielsescanalen ligger ind- 
sænket. Den forsvinder imidlertid efterhaanden, og Maven 
med den lange OQesophagus bliver fri; men først mod Slut- 
ningen af Perioden begynder den sine peristaltiske Bevægelser. 
Samtidigt med Digestionscanalens Løsnen drages Blomme- 
massen, der hidtil har -opfyldt hele den øverste Del af Thorax 
og Abdomen [Fig. 12 d], bort fra Krophulens Vægge, og 
danner ligesom et eget storcellet Organ, der hvælver sig over 
Oesophagus og Mavens forreste Del [Fig. 13 d]. Efterhaanden 


1) »Danmarks Cladocera« p. 228. 
2) Ibid. 


Vi: 21 


LE 


resorberes det og indsuges formodentlig gjennem Væggene af 
Oesophagus; dets sidste Rest er nogle faa, store, celle- 
formige Olieblærer, der ere leirede tæt om Spiserøret i Re- 
gionen af sidste Benpar; men ogsaa denne Levning forsvinder, 
inden Dyret bliver voxent. 

Ovariet har aldeles bevaret sit Udseende gjennem hele 
Udviklingen og er kun tiltaget lidt i Størrelse. I denne 
Periode seer man det tydeligt omgivet af en Hinde [Fig. 15 c]; 
det er aldeles lukket og af en æggedannet Skikkelse, der 
mod Slutningen af dette Tidsrum gaaer over i en svagt pære- 
formig. Dets Indhold har samme Udseende som det, den 
forreste Del af Ovariet bevarer hele Dyrets Liv igjennem; 
det bestaaer af tykvæggede Smaablærer med en klar Plet 
og adskilte ved et farveløst, flydende Plasma. Først i en 
langt senere Periode, naar Ungen aldeles har det voxne Dyrs 
Skikkelse, seer det ud som om der gik Hul paa Ovariet; 
dets ene Ende, den tilspidsede, taber nemlig sit skarpe Om- 
rids, og dets kjærnede Indhold, der nu er betydeligt forøget 
i Masse, synes at træde i Forbindelse med en lang Streng 
af klare Celler, der strækker sig op til Krophulens Loft, 
og som utvivlsomt danner Oviducten. Disse Celler staae i 
Forbindelse med andre, der som et Net omgive Oesophagus, 
og som sandsynligvis ere de sidste Rester af den embryonale 
Dannelsesmasse. 

Den sidste Forandring, der foregaaer med Ungen, - be- 
staaer i, at Benene indtage deres endelige Stilling og da 
først blive istand til at fungere. Hele Fosterlivet igjennem 
have alle Legemets Led ligget i een lige Linie [Fig. 10-13); 
men efterat Kropskjoldets Væxt er saa vidt fremskreden, at 
det dækker alle de sex sammenvoxne, benbærende Led, be- 
gynder hele dette Parti paa Bugsiden af Ungen at voxe ud, 
idet Afstanden mellem det sidste Benpar og det første Bag- 
kropled stadigt tiltager i Længde. Herved forandrer Ben- 
rækken sin Stilling til Dyrets Længdeaxe og kommer til- 
sidst til at danne en næsten ret Vinkel med denne, saa at 
Benene vende fremad mod Hovedet istedetfor nedad. Den 
besynderlige, ligesom to Gange knækkede Form, som herved 


323 


opstaaer, og som giver Leptodora et saa fremmed Udseende !), 
er altsaa Resultatet af de sidste Forandringer. Endnu er 
kun at bemærke, at Hannens kolossale Antenner først, naar 
Ungen forøvrigt er fuldt udviklet, voxe ud til deres enorme 
Længde, og at Hunnens frie Skjoldklapper ikke skyde frem 
fra Kropskjoldets bageste Del, førend Dyret har opnaaet sin 
fulde Størrelse. 


Tilbageblik. — Af Æggets Udvikling i Matrix ere altsaa 
følgende Momenter iagttagne: 

1. Efter Æggets Fødsel omgives det af en Hinde, der 
synes at være et Product af dets peripheriske Plasmalag. 

2. Vinteræggene faae desuden som oftest andre Beskyt- 
telsesmidler, enten Moderdyrets afhudede Skjolde [Daph- 
minerne], eller et, Chorion, rimeligvis dannet ved Afsondring 
af Matrixhudens Kjertler [Polypheminerne]. I et enkelt Til- 
fælde [Leptodora] omgives allerede i Ovariet Vinterægget med 
et Chorion. . 

Sommeræggets videre Udvikling i Matrix er efter Iagt- 
tagelser, anstillede paa Leptodora, i Korthed følgende: 

3. Paa Æggets Overflade begynder der at danne sig 
flade Celler. 

4. Disse Celler formere sig ved Deling og danne saa- 
ledes et sammenhængende, tyndt Lag over hele Ægget. Dette 
er den færdige Blastoderm. 

5. Paa lidt over Halvdelen af Æggets Overflade blive 
Blastodermcellerne tyndere og tabe deres Kjærne. Paa den 
anden, lidt mindre Del af Overfladen fortykkes de, voxe indad 
mod Æggets Centrum, blive saaledes cylindriske og faae et 
finkornet Indhold; deres Vægge blive utydelige; deres Kjærne 
persisterer. Denne mindre, fortykkede Del af Blastodermen 
er Embryonalpletten. 

Samtidigt med dens Dannelse samler Ernæringsblommen 
sig til større Oliedraaber, der efterhaanden ved gjensidigt 
Tryk antage Celleform. 


1) Cfr. Lilljeborg: Beskr. åfver tv. mårkl, Crust. etc. Fig. 2. 
[Ofversigt af Kgl. Vetensk. Akad. Fårh. Stockholm 1860.] 


21% 


324 


6. Paa hele Embryonalplettens Overflade vise sig svage 
Furer, der ere Omkredsene af Antenner, ÅAarer, Labrum, 
Mandibler og 6 Par Ben. Alle ydre Organer anlægges saa- 
ledes fra Begyndelsen af efter store Dimensioner; deres Rod- 
partier fremkomme først.  Aarerne omkredse alle de andre 
nævnte Organer. ; 

Paa dette Stadium er ogsaa Anus dannet som en. svag 
Indposning, og Munden med en Del af Oesophagus sees paa 
Æggets optiske Gjennemsnit som en tynd Canal i Embryonal- 
massen. 

Der kunde ikke opdages Spor til Primitivsvulster [Keim- 
wiulste, Zadd. etc.] eller noget dobbelt Kimhudlag. Ordningen 
af alle Dele er symmetrisk. 

7. Æggeformen forsvinder, idet Hovedpartiet skyder sig 
længere frem. Alle de anlagte Dele afsnøre sig skarpere. 

Embryet er paa dette Stadium omgivet af en Føtal- 
hinde, der maaskee er forskjellig fra den tidligere existerende 
Blommehinde. Den persisterer under de tre følgende Ud- 
viklingstrin. 

Ernæringsblommens celleformige Bestanddele ordne sig 
straaleformigt om et Parti i Thoraxregionen. Denne radiale 
Ordning opstaaer ikke ved Dannelsen af en Blommesæk 
[Lereboullet]. | 

8. Aarerne løsne sig fra Embryets Overflade. Hovedet 
afsnører sig skarpere; Abdomen begynder at dannes som en 
conisk Udvæxt af Embryets bageste Parti. Paa Bagkroppen 
og i Mandibelregionen spores Leddeling. Ved svage Ind- 
snøringer i den forreste Del af den embryonale Dannelses- 
masse opstaae de første Anlæg til Hovedets Nervedele. 

Embryets Bugparti er optaget af det kornede Plasma; i 
den inderste mod Ernæringsblommen vendende Del sees de 
første Anlæg til Maven og Oesophagus. 

Ved Aarernes Løsnen er en lille Hob klare Kjærner i 
et structurløst Plasma bleven synlig; den er det første Anlæg 
til Ovariet. ; 

Et klart, huddannende Lag, der især er iøinefaldende paa 
Lemmerne, adskiller sig fra det øvrige kornede Embryonal- 
plasma. 


32D 


9. Skjoldene dannes, Hovedskjoldet som en Fortykkelse 
af Nakkens': Hud, Kropskjoldet som en vorteformig Hud- 
duplicatur af Mandibelleddet. 

Vedhængene udvikles yderligere, Hovedets forreste Parti 
skyder sig frem, Bagkroppen tiltager i Længde, og dens Led- 
deling bliver tydeligere. Alle Dele af Nervesystemets forreste 
Parti ere. anlagte; Øjets Pigmentering spores. 

Ovariet og Fordøielsescanalen have bevaret deres Leie; 
det første, er næsten uforandret; den sidste er mere udviklet. 
Ernæringsblommen begynder i Abdomen at drages bort fra 
Krophulens Vægge. i 

10. Benene løsnes fra Embryets Overflade; de hænge 
lige ned og ere noget bagudkrummede. 

Hovedets forreste Parti og Halen skyde længere frem. 
Hovedskjoldet forlænger sig ned paa Siderne af Hovedet; 
Kropskjoldet voxer ud over den bagved liggende pukkelfor- 
mige Thorax. 

Ovariet og Fordøielsescanalen have bevaret deres Leie; 
det første er blevet lidt større, den sidste er endnu mere 
udviklet.  Ernæringsblommen trækker sig yderligere sammen 
og danner et eget cellet Legeme, der dog endnu fylder 
Størstedelen af Kroppen. 

11. Den kornede Embryonalmasse i Bunden af Krop- 
hulen er forsvunden, og den tidligere deri indleirede For- 
døielsescanal er saaledes bleven fri.  Qesophagus og den 
forreste Del af Maven omgives endnu af Ernæringsblommen… 

Hovedets forreste Parti skydes yderligere frem; Hoved- 
og Kropskjoldets Væxt fortsættes paa den ovenfor antydede 
Maade. Benene krummes sammen mod Legemets Midtlinie 
og rettes lige bagud.  Vedhængenes og Halens Væxt fort- 
sættes. Alle Nervesystemets enkelte Partier ere synlige; 
den laterale Sammensmeltning af dets Dele er endnu ikke 
foregaaet. 

Ovariet er en lukket, æggeformig Sæk, der ligger umiddel- 
bart under Krophuden og har hindeagtige Vægge. Dets Ind- 
hold er kjærnede Smaablærer i et klart Plasma. 


"326 


I Løbet af denne Periode har Ungen forladt Moder- 
dyrets »Matrix«. 

12. Den embryonale Metamorphose er afsluttet; Ungens 
Væxt skrider jevnt frem i de allerede angivne Retninger, 
medens Ernæringsblommen efterhaanden opsuges gjennem 
Væggene af Oesophagus; dens sidste Rest er nogle smaa, 
celleformige Oliedraaber i den forreste Del af Bagkroppen. 

Af postembryonale Forandringer mærkes: 

Afstanden mellem det sidste Benpar og det første Bag- 
kropled forlænges paa Bugsiden af Ungen. Herved forandrer 
den hele Benrække sin Stilling og kommer til at danne en 
ret Vinkel med Legemets Længdeaxe. Naar denne Væxt er 
afsluttet, vendes Benene fremad og begynde deres Function. 

Begyndelsen til Oviducten er en Række af Celler, der 
strækker sig fra Ryggen ned til Ovariet og lægger sig med 
sin ene Ende til en af dettes Poler; her resorberes en Del 
af det hidtil lukkede Ovariums Vægge, og saaledes dannes 
Forbindelsen mellem Ovarium og Oviduct. De Celler, der 
danne denne sidste, ere en Portion af en større, netformig 
Cellehob, der omgiver Oesophagus og er den sidste Kest af 
den embryonale Dannelsesmasse. 

Hos Hannen voxe de hidtil smaa Antenner ud til deres 
senere overordenlige Størrelse. j 

Hos Hunnen voxe de frie Valver, der danne Matrix, ud 
fra Kropskjoldets bageste Kant. 


II. 
ORIENTERENDE BEMÆRKNINGER. 


Sammenholder man de ovenfor meddelte Iagttagelser over 
Cladocera-Ovariets Indhold med hvad der tidligere er berettet 
om dette Emne, navnlig af Lubbock!) og Leydig”), vil man 


1) Account of the two methods of reproduction in Daphnia etc. 


[Philos. Transacet. 1857, p. 79]. — Naturgeschichte d. Daphn. 
by Prof. F. Leydig reviewed by J. L. [Natural history review. 
1861. p. 22). 


2) Naturgeschichte der Daphniden. Tibingen 1860. p. 58. 


Bær 

kun træffe faa Overensstemmelser. Kun et eneste Sted hos 
Lubbock!) indeholder en Antydning af Æggets Dannelses- 
maade, idet han nemlig angiver, mellem de udviklede Æg i 
Ovariet at have seet nogle smaa klare Celler, der forsvandt 
under de videre Forandringer i Æggemassen. Endvidere 
har han først fremhævet, at den orangegule Oliedraabe 
kun findes i Cladocerernes Sommeræg, og endeligt er hans - 
Opfattelse af Æggets Genese langt rigtigere end Leydigs, 
idet han fastholder, at Ægget dannes om en Kimblære med 
Kimplet. Jeg har allerede tidligere?) imødegaaet den An- 
skuelse af Leydig, »dass erst im Brutraum der Inhalt des 
Eierstocks zu individuell begrenzten Eiern sich gestaltet« 3), 
og det forekommer mig, at de foran meddelte Iagttagelser 
ydermere modsige den Leydig'ske Opfattelse. Allerede paa 
meget tidlige Stadier lade Æggeindividerne sig erkjende som 
saadanne. 


Ovariets Indhold. — Naar man, under Bestræbelsen 
efter at komme til en rigtig Forstaaelse af Elementerne, der 
sammensætte Cladocera-Ovariets Indhold, søger Forhold, der 


!'y Two methods of repr. etc. p. 90. 

2) Danm. Cladoc. p. 77. 

3) |. c. p. 61. De Iagttagelser, paa hvilke Leydig støtter sin 
Opfattelse, ere Punkt for Punkt saa grundforskjellige fra de 
her meddelte, at jeg neppe behøver at imødegaae dem i det 
Enkelte; thi hele Udviklingen i denne lille Afhandling viser 
Forskjellighederne. Han seer i Cladocerernes Sommeræg Frug- 
terne af en indre Knopskydning, og hans Anskuelser om disse 
ere betegnede ved følgende Udtalelser: »Bei den Daphnien 
scheinen zugleich mit dem Uebergang der Dottermasse in den 
Brutraum auch jene die Keimscheibe zusammensetzenden Zellen 
aus dem Keimstock ausgetreten zu sein, die dann, sowie die 
Zusammenziehung des Dotters und die Erhårtung der Grenz- 
schicht zur Membran erfolgt ist, die erste Anlage des Embryo 
bilden.« «4«Auch in den »Sommereiern» oder Keimen dieses 
Thieres [Coccus] hat man nie ein Stadium zur Ansicht, welches 
durch die Anwesenheit einer Hiille, Dotter und Keimblåschen 
ein gewohnliches Ei repræsentirte.«  — Saavel Sommeræg som 
Vinteræg nægter han Kimblære 0. s, v. [l. c. p. 63]. 


328 


ere analoge med dem, vi nys have lært at kjende, saa troer 
jeg, man forgjæves vil søge Meddelelser om saadanne mellem 
de bekjendte Iagttagelser over Crustaceernes Oologi.  In- 
secternes derimod, der er langt bedre undersøgt, vil frem- 
byde en stor Mangfoldighed af Tilknytningspunkter. 

Tager man først til Sammenligning, f. Ex. med Ovariet 
hos Holopedium, Hanins'), Leuckarts ?”) og Metschnikows?) 
Undersøgelser over Udviklingen af de vivipare Cecidomyia- 
Larvers »Pseudova« [Lckt.], vil man finde en væsenlig Over- 
ensstemmelse. Hos begge Dyreformer sees Ovariet først 
umiddelbart under Abdominalhudens Overflade som en tynd- 
hindet Sæk, der indeholder et lille Antal kjærnede Blærer, 
svømmende i et structurløst Plasma. Sækken trækker sig 
længere ind i Krophulen, medens Blærernes Antal forøges; 
naar dette har naaet en anselig Størrelse, fremtræder der 
Indsnøringer i Plasmet, der have til Følge, at Cellerne dele 
sig i Hobe, hver Hob med en tilsvarende Mængde af Plasma. 
I disse Grupper danner der sig efterhaanden Blommemasse 
omkring den ene af Blærerne; Blommen voxer alt mere og 
mere, medens den Omhyllingsvædske svinder, der omgiver 
de andre Blærer; tilsidst gaae ogsaa selve disse tilgrunde, 
Blommen udfylder hele Cellehobens Plads, og den Blære, 
om hvilken den først dannedes, er nu ogsaa forsvunden. — 
Vel er der en Del Uoverensstemmelser , men de forekomme 
mig ikke at være af gjennemgribende Betydning. Hos Ceci- 
domyia- Larverne afsnøres saaledes Plasmet ikke tydeligt 
om enhver af Smaablærerne. Man har imidlertid hos selve 
de nævnte Larver et Moment til Erkjendelsen af dette For- 
holds mere underordnede Betydning, idet Omhyllingsmassen 
hos Leuckarts Form dog afsnører sig om een af Blærerne, 


ly Neue Beobachtungen tiber die Fortpflanzung der viviparen Dip- 
terenlarven. [Zeitschr. f. wissenschaftl. Zool. 15 Bd. 1865, p. 375]. 

2) Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der  Cecidomyienlarven 
[Archiv f. Naturg. 31 Jahrg. 1865, p. 286). 

3) Ueber die Entwicklung der Cecidomyienlarve aus dem Pseudo- 
vum. [ibid. p. 304). — Embryologische Studien an Insecten 
[Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoo). 16 Bd. 1866, p. 19). 


MD 


den nemlig, om hvilken Blommedannelsen foregaaer, hvorimod 
dette ikke er Tilfældet hos Hanins. Endvidere persistere 
Ovariets Hinder hos Cladocererne og udvikles yderligere, hvor- 
imod de ofte forsvinde hos Cecidomyia-Larverne, naar Kløv- 
ningen af deres Indhold har fundet Sted, og ikke altid hen- 
gaaer der længere Tid, inden de sprænges!). Dette staaer 
vel imidlertid ligefrem i Forbindelse med den Omstændighed, 
at Ovarierne kun skulle frembringe eet Kuld Æg, og at 
Ungerne skulle udvikles frit i Moderdyrets Krophule. Endelig 
kan vel neppe det større Antal Blærer i Grupperne, der 
danne Cecidomyia-Ægget, den betydeligere Udvikling, som 
dettes Hinde faaer, og Blærernes ejendommelige Ordning i 
Cladotera-Ægget svække Ligheden i nogen væsenlig Grad. 

Det forekommer mig saaledes utvivlsomt, at der er al 
Grund til at betragte Forplantningsstofferne hos de nævnte 
Diptera-Larver som analoge med Cladocerernes Ærkun at 
disse repræsentere "en videre Udvikling af Principet me er 
Plasmets Kløvning strækker sig til de enkelte Blærer — og 
en noget modificeret Udviklingsform formedelst forskjellige 
biologiske Forhold — idet Ovarierne persistere hos Clado- 
cererne, men gaae tilgrunde hos Cecidomyia-Larverne. 

Men en endnu langt større Række Exemplarer til Sam- 
menligning frembyde paa den anden Side de udviklede In- 
secters Ovarier. Stiller man f. Ex. Ovariet af Leptodora 
hyalina og Musca domestica!) sammen, vil man finde, at 
Æggestokken hos begge Former indsnøres om Grupper af 
ensartede Celler og derved antager Udseende af en Perlesnor. 
Een Celle i hvert Led udvikler sig og fylder hele Ovarie- 
Afsnittet, medens de andre gaae tilgrunde. Uoverensstemmel- 
serne ved denne Sammenligning ere tildels de samme som 
ved den forrige og af lignende underordnet Betydning. Kam- 
rene indeholde nemlig flere Celler hos M. end hos L., Ord- 


') Cfr. Metschnikow: Embryologische Studien etc. l. c. p. 20, 
Tab. 24, Fig. 4. 

2) Cfr. f. Ex. Leydig: Der Eierstock und die Samentasche der 
Insecten, Tab. III, Fig. 12. ' 


330 


ningen er en anden, og Dannelsen af Æggets Hinder kræver 
et forskjelligt Udstyr af Ovarierøret; men Grundtrækkene 
ere væsenligt ens. 

Et lignende Forhold som hos Musca, skjøndt i Detaillen 
mangfoldigt varieret, findes som bekjendt hos en stor Mængde 
Insecter og maaskee enkelte Myriapoder!), idet der for hver 
Celle, som udvikles, gaaer en Portion andre Celler tilgrunde, 
hvadenten nu disse som hos Musca ere indesluttede i samme 
Kammer som Æggecellen, eller de findes i et særeget Rum, 
eet for hvert Æg, eller de endeligt ere ophobede i en eneste 
Beholder. Til denne Række af Æggeformer synes det mig 
nu, at de Cladocera-Æg henhøre, der ovenfor ere beskrevne, 
og de tre Celler, der under Udviklingen gaae tilgrunde 
hos disse, maae derfor tydes paa samme Maade; det ere 
Celler,, der bidrage til Æggets Ernæring, Vitellogenceller. 
Disse ligge hos Insecterne sædvanligvis sammenhobede ved 
- den ene Pol af Ægget, hvorimod de hos Cladocererne ligge 
ved begge Poler... Dog mangler dette heller ikke Analogi, 
idet efter Stein det Samme sandsynligvis er Tilfældet hos 
Caraberne?). Hos Insecterne efterlade Vitellogencellerne 
efter deres Resorption som oftest en Rest, der er sammen- 
lignet med et Corpus luteum; en saadan har jeg aldrig iagt- 
taget hos Cladocererne, men de tre Celler blive fuldstændigt 
optagne i Ægget. ! 

Idet altsaa Cladocera- Æggene paa den ene Side maae 
betragtes som Dannelser, der ere analoge med Cecidomyia- 
Larvernes Æg, kun noget yderligere articulerede i deres Ud- 
vikling, og påa den anden Side nøje stemme med en stor 
Mængde" udviklede Insecters Æg, kun simplere og mindre 
complicerede i deres Udvikling, danne de et Mellemled mellem 
begge Slags Forplantningsstoffer og kunne saaledes fuld- 


1) J. Lubbock: Notes on the generative organs and on the for- 
mation of the egg in the Annulosa. [Philos. Transact. Vol. CLI, 
1862, p. 598]. 

2) Vergleichende Anatomie und Physiologie der Insecten, p. 59, 
Tab. IX, Fig. 9 og 13. 


331 


komment stadfæste Leuckarts Opfattelse, at de vivipare Dip- 
tera-Larvers »Pseudova« udvikles paa samme Maade som 
mange fuldkomne Insecters »Ova«. 

Nydannelsen af Æg maa selvfølgelig foregaae mellem 
den oprindelige Hob af Smaablærer og de allerede udviklede 
Æggeceller; men det er ganske eiendommeligt, at de nye 
Kuld hos Cladocererne sædvanligvis dannes i den blinde 
Ende af Ovariet, saa at Æggene ved Lægningen maae passere 
forbi de yngre Kuld og de endnu ikke udsondrede Ægge- 
spirer. Det er imidlertid rimeligt, at Grunden til dette eien- 
dommelige Forhold kun bør søges i Hensyn til Rumbenyttelse 
og Ligevægt. 


Vitellogencellerne. — I sit Arbeide over Udviklingen 
af Lepidopterernes Kjønsdele m. m.!) har Hermann Meyer 
udtalt den Anskuelse, at de af Stein og senere Forskere som 
Vitellogenceller tydede Legemer, ligesaavel som den egentlige 
Æggecelle, ere Æggespirer; de skulle imidlertid efter hans 
Mening gaae abortivt tilgrunde, medens Æggecellen udviklede 
sig videre. Stein”) synes slet ikke at have søgt nogen 
dybere Overensstemmelse mellem disse to Elementer, og 
skjøndt flere følgende Forfattere, som Lubbock 7) og Huxley +), 
i mange Tilfælde indrømme en stor Lighed mellem dem, og 
Claus >), Weismann &) og Metschnikow 7) have vist deres fælles 


1) - Ueber die Entwicklung des Fettkårpers, der Tracheen und der 
keimbereitenden Geschlechtstheile bei den Lepidopteren. [Zeitschr. 
f. wissenchaftl. Zool. 1 Bd. 1848, p. 191]. 

2) Vergleichende Anatomie und Physiologie der Insecten. Berlin 1847. 

3) On the ova and pseudova of Insects. [Philos. transact. Vol. 
CXLIX. 1859, p. 349). 

4) On the agamic reproduction and morphology of Aphis. [Transact. 
of the Linnean Soc. of London, Vol. XXII, 1859, p. 200). 

5) Beobachtungen tiber die Bildung des Insecteneis. [Zeitschr, f. 
wissenschaftl. Zool. XIV Bd. 1864, p. 44). 

6) Die Entwicklung der Dipteren.  [Zeitschr. f. wissenschaftl. 
ZoolkexeevÆæB ds pe 209] 

7) Embryologische Studien an Insecten. [Zeitschr. f. wissenschaftl. 
Zool. XVI. Bd. p. 104). 


— 332 


Oprindelse, er dog Meyers Anskuelse bleven imødegaaet saa- 
vel af Lubbock som af Huxley og Weismann, ja Bessels er- 
klærer den endog meget kategorisk for »ein Irrthum» "). Alle 
synes derimod at være temmelig enige om deres Function og 
Benævnelse [Vitellogenceller, Dotterbildungscellen], idet de 
skulle bidrage til Blommedannelsen. Leydig?) er, saavidt 
jeg veed, den Eneste, der har gjenoptaget Meyers Tydning. 

Søge vi hos Cladocererne Bidrag til dette Spørgsmaals 
Besvarelse, da forekommer det mig, at Meyers og Leydigs 
Opfattelse har mest for sig. Herfor taler for det Første den 
fuldkomne Overensstemmelse mellem Vitellogencellerne og 
Æggecellen, ligefra det Tidspunkt, hvor de danne en uordenlig 
Hob af fuldkomment ensartede Smaablærer i et klart Plasma, 
til det Stadium, hvor Blommedannelsen begynder i een af de 
fire fuldstændigt udviklede Celler. Endvidere maa det er- 
indres, at det ikke er aldeles constant, hvilken af de fire 
Celler — kun, som det synes, forskjellige ved deres Stilling 
— der skal udvikles til Æg; det forekommer mig derfor at 
være til en vis Grad tilfældigt, og maaskee uddannes den, 
der i Væxten har faaet Forspring for de andre. Endeligt 
taler den Omstændighed for Meyers Tydning, at den ene af 
de fire Celler, der kommer til Udvikling, for sig alene gjen- 
nemløber alle de samme Stadier som Ægget, der er udviklet 
af een Celle, medens de andre tre kun, idet de destrueres, 
afgive deres Indhold som Ernæring til denne. — Hvad der 
paa den anden Side kunde synes at tale imod den nævnte 
Opfattelse er, at den Afsnøring i Ovariets Plasma, der har 
Udsondringen af de fire Smaablærer med deres Omhyllings- 
masse tilfølge, stundom indtræder før, om end kun lidt før, 
end Dannelsen af de enkelte Celler omkring Smaablærerne, 
saa at en saadan Hob kan see ud som et Æg med fire Kim- 
blærer, Heri kunde ligge et Bevis for, at disse hørte nøiere 
sammen end fire Æggespirer af lige Betydning, saavel indbyrdes, 


l) Studien tiber die Entwicklung der Sexualdrisen bei den Lepi- 
dopteren. ([Zeitschr. f. wissenschaftl. Zool. XVIi. Bd. 1867, 
p. 558.] 

2) Der Eierstock und die Samentasche der Insecten p. 56. 


333 


som med alle de andre Smaablærer i den Del af Ovariet. 
Men at man neppe tør lægge en afgjørende Vægt herpaa, 
derfor taler den Omstændighed, at man stundom, især hos 
Daphninerne, kan see en langt større Hob af Blærer med 
deres Mellemsubstants afsnøret fra den hele Masse, inden 
den yderligere. Deling foregaaer [Fig. 18 n]. Her synes det 
altsaa, at først den Portion af Ovariets Indhold afsnøres, der 
skal udvikles til hele det følgende Kuld Æg, og derefter de 
enkelte Celler. Da der neppe er Grund til at tillægge den 
ene Kløvning mere Betydning end den anden, synes det mig 
ikke, at der er Anledning til, i Hobene paa fire og fire Celler 
at see Andet end Samtidighed i Udviklingen, eller med andre 
Ord, at Ovariets Indhold udvikles portionsvis, de i hver Hob 
indeholdte Celler eller Celle-Elementer ere jevnaldrende, » Fir- 
lnmger« om man saa kan sige, og forblive sammen. Det 
synes mig at den eneste grundede Indvending, der lader sig 
reise mod Meyers Opfattelse, foranlediges ved den fælles 
Hinde, som i enkelte Tilfælde omgiver Æggecellen med dens 
tilhørende Vitellogenceller, og hvis Oprindelse synes at være 
Omhyllingsplasmet. Den forekommer neppe i Ovarier, der 
ere saa snevre, at alle Cellerne ligge i een Stabel, og heller 
ikke i saadanne, hvis Vægge afsnøre sig om Cellegrupperne. 
Derimod findes den i de Ovarier, der ere saa vide, at flere 
Grupper af Celler kunne findes ved Siden af hverandre, saa- 
ledes som hos Holopedium og Cecidomyia-Larverne. Denne 
Hinde synes saaledes at have den Bestemmelse at holde de 
'sammenhørende, jevnaldrende, indbyrdes løst forbundne Celler 
sammen, hvor Ovarievæggene ikke ere istand dertil; ja hos 
Cecidomyia-Larverne synes den endog at afgive Grundlag for 
Æggehuden. Men selv om man herimod indvender, at Op- 
lysningen om denne Hindes physiologiske Betydning ikke har 
Noget at gjøre med den Vægt, man i morphologisk Hen- 
seende maa tillægge den, saa synes det mig dog ikke, at 
den fremsatte Betragtning derved kuldkastes. At et tyndt 
Plasmalag størkner om fire Cellekjærner istedetfor om en en- 
kelt, vil i ethvert Fald være et lige fremmedartet Phænomen, 


334 


hvad enten man mener, at Ægget bestaaer af fire Celler, 
eller man antager den ovenfor forsvarede Opfattelse. 


OvarietsOprindelse ogBetydning. — Det er p. 318 
bemærket, at allerede hos det spæde Embryo er Ovariet 
synligt som en lille Hob af Kjærner i et klart Plasma; det 
er indlejret i Udkanten af Embryonalpletten og er paa de 
tidligste Stadier, paa hvilke jeg har iagttaget det, kun lidet 
større end en af Blastodermcellerne. Naar de omtalte Kjærner 
kort Tid derefter have naaet deres endelige Udseende, som 
en tykvægget lille Blære med en Plet af samme Lysbryd- 
ning som Blærevæggen, saa ligne de aldeles de færdigdannede 
Blastodermcellers Kjærner, saavel i Udseende som i Størrelse 
[0,0041—0,0048 mm.]. Ovariet gjør saaledes ikke alene strax 
ved sin Tilsyneladelse formedelst sin Plads og sit Udseende 
Indtryk af at være en Blastodermcelle, hvis Kjærne har delt 
sig, uden at der er efterfulgt en tilsvarende Deling af Cellen; 
men denne Lighed udvikles endog yderligere. Vel har jeg 
kun seet Overieanlægget paa de tidligste Stadier hos Lepto- 
dora; men at det har samme Beliggenhed hos de andre Cla- 
docera, fremgaaer af den Plads [umiddelbart ved Oviducten), 
som den oprindelige Cellehob hos nogle [Daphnierne] bevarer 
hele Livet igjennem, men som den hos andre [Sidinerne] kun 
indtager i den spæde Unge, medens den med Tiden rykker 
mere og mere bort fra dette Leie. Jeg maa derfor i de 
meddelte Forhold see en Antydning til, at Ovariet med dets 
Indhold dannes af en Blastodermcelle påa et bestemt Sted i 
Embryonalpletten, og Æggedannelsen bliver saaledes kun en 
Kløvning af denne oprindelige Celles Kjærne og Plasma. 

En lignende Udvikling har Metschnikow') seet baade 
hos Aphiderne og hos Cecidomyia-Larverne; men han har 
været istand til at hæve Iagttagelsens Rigtighed over enhver 
Tvivl, da han har kunnet forfølge Ovariets Dannelse tilbage 
til dets første Oprindelse af Blastodermen; jeg troer derfor, 
at den ovenfor antydede Slutning ved denne Analogi vinder 


Cs 


1) Embryologische Studien an Insecten. l. c. 


335 


fuld Berettigelse.. Det er imidlertid ikke uden Interesse at 
bemærke, at alle de Former, hos hvilke det er iagttaget, at 
Ovariet enten beviseligt eller efter al Sandsynlighed opstaaer 
af en omdannet Blastodermcelle, tilhøre Grupper, der for- 
mere sig uden Befrugtning. Dog er det sandsynligt, at Grun- 
den hertil kun bør søges i, at Ovariet hos disse Former ud- 
vikles saa tidligt, medens det hos andre hører til de senere 
Dannelser; at det imidlertid ogsaa hos saadanne skylder en 
enkelt eller nogle faa Celler sin Oprindelse, derpaa tyde 
allerede Hermann Meyers!) Iagttagelser. 

Det vil af det Foregaaende være indlysende, at den 
Betegnelse, hvormed Ovariet ofte nævnes, »en spiredannende 
Kjønskjertel«, ikke passer paa Cladocera-Ovariet, saalidt som 
den Opfattelse, for hvilken den er Udtryk. Æggene dannes 
nemlig ikke i dette Organ som Secret af en Kjertel, idet de 
smaa Kjærner i Plasmet, hvoraf Æggene udvikle sig, ere 
tydelige, førend Ovariehinderne bestaae i andet end en simpel, 
yderst tynd Cellemembran; holdt man paa. den nævnte Be- 
tegnelse, maatte altsaa Secretet kunne tænkes existerende 
førend Kjertelen. Det forekommer mig derfor, at Cladoce- 
rernes hindeagtige Ovarium kun kan opfattes som et Hylster 
om en fra Ægget opbevaret Dannelsesmasse, og foruden denne 
rent mechaniske Betydning har OQOvariet derfor neppe nogen 
anden, end ved Diffusion gjennem sine membranagtige Vægge 
at lade sit Indhold tilflyde den Ernæring, der er nødvendig 
for, at det kan fortsætte sin Kløvning, Væxt o. s. v. 

Det vil endvidere af det Meddelte tilstrækkeligt frem- 
gaae, at Leydigs?) Deling af Daphnidernes Ovarium i en 
Kimsæk og en Blommesæk neppe er tilstedelig. Ovariet har 
nemlig overalt samme Betydning, hvilket synes indlysende ved 
Kimhobens forskjellige Beliggenhed hos de forskjellige Former, 
og endydermere ved dens gradvise Pladsskiften med Alderen 
hos Sidinerne, hvor det synes at være rent mechaniske For- 
hold, der betinge dens Leie [conf. p. 304, Fig. 16 og 17]. 


HR pe 183: 
" 2) Naturg. d. Daphn. p. 62 sequ. 


336 


Sommeræg og Vinteræg. — Saalænge det kun var be- 
kjendt gjennem Ramdohr, Liévin 0. A., at det sandsynligvis 
var samme Generation af Cladocerer, der lagde befrugtede 
og ubefrugtede Æg, kunde man med v. Siebold og Leuckart 
ansee disse Dyrs Forplantningshistorie for overensstemmende 
med Psychidernes og Coccidernes, eller den maatte henregnes 
til Parthenogenesen, saaledes som de to sidstnævnte For- 
fattere have gjort. Hidtil havde imidlertid selve Forplant- 
ningsstofferne ikke været undersøgte, og det var at vente, at 
Kjendskaben til dem vilde have en væsenlig Indflydelse paa 
denne Anskuelses Begrundelse. 

Lubbock var, saavidt jeg veed, den Første, der foretog 
en sammenlignende Undersøgelse af Daphnoidernes Forplant- 
ningsstoffer [Ån account of the two methods of reproduction 
in Daphnia, Il. c.J. Han stadfæstede ved flere interessante 
Forsøg de ældre Iagttagelser, at samme Individer havde baade 
Sommeræg og Vinteræg. Endvidere søgte han at vise, .at 
der ingen væsenlig Forskjel var påa disse to Forplantnings- 
stoffer, og uddrog deraf den Slutring, at Cladocerernes Avl 
var Parthenogenese, ja han mente endog, at hans Iagttagelser 
berettigede ham til at antage, »that between eggs and buds 
no distinct line of division can be drawn«. — Da Leydig to 
Aar senere [1860] udgav »Naturgeschichte der Daphniden«, 
bekræftede den heri meddelte Fremstilling af disse Dyrs For- 
plantningsforhold hverken Lubbocks Iagttagelser eller hans 
Slutninger; thi Leydig fandt en capital Forskjel paa Sommeræg 
og Vinteræg, ansaa de første for indvendige Knopper, de 
sidste for Æg, og mente i den hele Formeringsmaade at finde 
et Exempel paa Generationsvexlen. Åaret efter imødegik 
vel Lubbock i »the natural history review« Leydigs Fremstil- 
ling, men bragte ikke heri nye Kjendsgjerninger frem, og 
Spørgsmaalet rykkede saaledes neppe sin Afgjørelse nærmere. 
Det vil derfor være af Interesse at undersøge, om de med- 
delte Iagttagelser kunne bidrage noget til dets Løsning. 

At Ovariets og Oviductens Bygning paa en enkelt Und- 
tagelse nær er ens hos Individer med Sommeræg og Vinteræg, 
og at Fødselen foregaaer paa samme Maade for. begge Slags 


337 


Forplantningsstoffer, er mere end sandsynligt efter de ovenfor 
meddelte Iagttagelser. 'Saavidt disse strække sig, synes de 
endvidere at vise, at begge Æggeformer have samme Genese. 
De tidligste Stadier af Sommeræg og Vinteræg ere nemlig 
ensartede Smaablærer i en structurløs Masse, og Afsnøringerne 
i denne omkring enkelte Blærer eller om Grupper paa fire 
indledes og fuldføres paa samme Maade. De øvrige Trin af 
Æggenes Udvikling i Ovarierne ere vel ogsaa i Hovedsagen 
ens, idet Blommens Dannelse og Væxt, Kimblærens For- 
svinden og Vitellogencellernes Resorption synes at følges ad 
Skridt for Skridt i begge Æggeformer; men i Ernærings- 
blommens Sammensætning viser der sig allerede fra Blomme- 
dannelsens Begyndelse. en Forskjel, der betegner Forplant- 
ningsstofferne henholdsvis som Sommeræg og .Vinteræg.!) 
Sædvanligvis have nemlig hine en stor orangegul Oliedraabe, 
som disse mangle, og Vinteræggenes Blomme er som oftest 
langt større og mørkere end Sommeræggenes. Denne For- 
… skjel forekommer mig dog ikke at være af en saadan Natur, 
at den- fjerner den ene Slags Æg mere-fra det typiske Ovum, 
end den anden, og der lader sig derfor neppe, naar man 
abstraherer fra senere Phænomener, sige noget imod den An- 
"skuelse, at Cladocera-Ovariet til forskjellige Tider indeholder 
to Slags Æg. Vel synes der hos enkelte Former, Polyphe- 
minerne og Moina, at være en meget betydelig Forskjel mellem 
Sommeræg og Vinteræg; men der foreligger endnu Intet, der 
er til Hinder for at antage, at det Væsenlige ogsaa i denne 
Forskjel beroer paa Ernæringsblommen, idet denne synes al- 


1) Paa dette Punkt af Lubbocks Undersøgelse ligger — såa fore- 
kommer det mig — Svagheden i hans Deduction. Idet han 
nemlig stærkt betoner de to Forplantningsstoffers Overensstem- 
melse, undlader han at undersøge deres Differentser og navnligt 
det Tidspunkt, paa hvilket disse indtræde; man faaer derfor 
efter mit Skjøn ikke Svar paa det Spørgsmaal, om Forskjellig- 
hederne ikke ere en Følge af Befrugtningen eller anden fremmed 
Paavirkning. Hans Slutning, at der ingen Forskjel er påa Æg 
og Knop, har derfor ikke alene en altfor generel Charakter, 
men mangler vistnok ogsaa, taget i en mere indskrænket Be- 
tydning, tilstrækkelig Begrundelse. 


NOS 22 


338 


deles at mangle hos den ene Æggeform, men at være stærkt 
udviklet hos den anden. Denne paafaldende Mangel forbyder 
dog ikke at betragte Polypheminernes Sommeræg som virke- 
lige Ova, efterat Metschnikow har vist, at der findes andre 
Arthropoder!) [Teleas], hvis Forplantningsstoffer ogsaa ere 
berøvede dette ellers sædvanligt forekommende Element, uden 
at der er Grund til at drage deres Æggenatur i Tvivl. 

Man kan altsaa forfølge Æggene i deres Udvikling lige 
til det Øjeblik, hvor de skulle føres ud i Matrix, uden at det 
er muligt at erkjende, hvilken af de to Former der nærmest 
stemmer med det typiske Ovum, som dette i Almindelighed 
opfattes?). Først ved Fødselen er man derfor berettiget til 
at reise det Spørgsmaal, om Sommeræggene da ogsaa ere 
virkelige Æg; thi samtidigt med denne indtræder der en 
større Forskjel paa de to Forplantningsstoffer, idet Vinter- 
æggene befrugtes, Sommeræggene derimod ikke. Som bekjendt 
har imidlertid det sidste Decenniums Opdagelser vist, at 
Befrugtning ikke altid er nødvendig for et Ægs Udvikling32), 


1) Embryologische Studien an Insecten l. c. p. 91. 

?) Leydig er rigtignok kommen til det modsatte Resultat, men 
det er vel.en nødvendig Følge af, at hans Iagttagelser i de 
fleste Punkter ere saa forskjellige fra mine. 

3) Blandt: Forsøgene paa at fastholde Æggets Begreb i Modsæt- 
ning til Kimens, trods Videnskabens>-nye, tilsyneladende alle 
Regler omstødende Opdagelser, høre Leuckarts maaskee til de 
mest anerkjendte. Denne Forfatter har nu rigtignok i sit Skrift 
»Zur Kenntniss des Generationswechsels und der Parthenogenesis 
bei den Insecten« [p. 109| sat det som en Bestemmelse for et 
virkeligt Æg, at det »aller Wahrscheinlichkeit nach auch 
wirklich von Zeit zu Zeit befruchtet wird«; men dette fore- 
kommer mig at være en Theori, der kun er fremgaaet som en 
Sandsynlighed af Undersøgelserne over nogle enkelte Former, 
og som man derfor maa være forberedt paa at modificere, naar 
nye Iagttagelser komme i Strid med den. . Han mener endvidere, 
at et virkeligt Æg maa kunne befrugtes. Denne Sætning fore- 
kommer mig at være en endnu mere uanvendelig Theori; thi 
hvorledes kan man overtyde sig om en saadan Mulighed , saa- 
længe man ingen Forestilling har om Befrugtningens Betydning 
og neppe om hvorledes den foregaaer, især efterat Mikropyl- 
theorien er bleven stillet i et saa højst usikkert Lys ved 


339 


og dette ene Punkt er altsaa ikke tilstrækkeligt til at stemple 
Cladocerernes Sommeræg som et Forplantningsproduct, der er 
grundforskjelligt fra Vinteræggene. Man maa derfor følge 
Udviklingen videre for at see, om der findes flere betydelige 
Differentser. 

Saadanne forekommer det mig imidlertid ikke, at den 
ovenfor meddelte Antydning af Sommeræggets Udvikling frem- 
byder. Blastodermens Dannelse, dens Forandring til Embryonal- 
plet [Primitivstribe] og Embryets Udvikling af denne vise vel 
mange Eiendommeligheder, men, som det synes, ingen af saa 
afvigende Natur, at de ere uforenelige med Grundplanen for 
den Række af Udviklingsphænomener, som Undersøgelserne 
over andre Former have vist at være ejendommelige for 
Årthropodægget. . 

At der kun er undersøgt saa faa Former, at Sammen- 
ligningen mellem Sommeræg og Vinteræg ikke er gjennemført 
paa ethvert Punkt nnder Æggenes Ophold i Ovariet, og 
aldeles ikke under deres videre Udvikling, ere Mangler, der 
bevirke, at man maa være meget varsom med at udlede 
almindelige Slutninger af de meddelte Iagttagelser. Jeg kan 
dog imidlertid ikke undlade at antyde de Betragtninger, der, 
som det forekommer mig, simplest og naturligst fremgaae af 
de rigtignok endnu ufuldstændige Oplysninger, der ere givne 
om Cladocerernes Forplantningsmaade. Det synes mig nemlig, 
at den Antagelse ligger nærmest, at Cladocererne have to 
Slags Æg, som ere bestemte til at udvikles under forskjellige 
Forhold. Disse to Æggeformer have altsaa — om man saa 
kan sige — hver deres eiendommelige Biologi, og denne med- 
fører bestemte Krav til en egen Beskaffenhed af Ernærings- 
blommen og de beskyttende Hinder. Begge disse Elementer 
ere imidlertid af secundair Betydning for Ægget, og det er 


Leydigs sidste Undersøgelser. At Moderdyrenes Mangel paa 
Parringsevne ikke ligefrem medfører Æggenes Umodtagelighed 
for Befrugtning, men kun dennes Umulighed, synes mig klart, 
og dette er vel ogsaa Leuckarts Anskuelse, eftersom” han 
erklærer Arbeidsbiernes. Æg for virkelige Ova, skjøndt Dyrene 
ikke kunne befrugtes. 


22 


340 


ikke vanskeligt at forstaae, at trods deres Forskjelligheder, 
Æggets Hoveddele i begge Former kunne gjennemløbe den 
samme typiske Række af Udviklingsphænomener. 

Denne Opfattelse giver vel ikke den ringeste Forstaaelse 
af Befrugtningens Betydning for Vinteræggene og af Sommer- 
æggenes Uafhængighed af Befrugtning; men dette kan neppe 
formindske Betragtningens Berettigelse, da Befrugtnings- 
phænomenet jo paa Videnskabens nuværende Standpunkt er 
en tabula rasåa, især efterat Leydig har svækket Mikropyl- 
theorien paa det Føleligste"). Forøvrigt støtter den nævnte 
Opfattelse sig til en Betragtning, der muligvis 1 et og andet 
Tilfælde havde ligget nærmere for Tydningen af lignende 
Forhold end den, ifølge hvilken to Forplantningsstoffer af een 
og samme Art ere gjorte til Udtryk for »himmelvidt forskjel- 
lige«2) Forplantniugslove. Betragtningen er nemlig den, at 
naar en Arts Propagationsstoffer til forskjellige Tider ere 
underkastede saa totalt forskjellige Vilkaar som Cladocerernes 
Sommeræg og Vinteræg, saa maae de ogsaa ligesom mere 
udviklede Organismer være udrustede paa meget forskjellig 
Maade. 

Opfattelsen af Forplantningsstofferne lader sig imidlertid 
vanskeligt adskille fra Opfattelsen af den hele Avlemaade. 
Da imidlertid saavel Planen for denne lille Afhandling, som 
de meddelte Iagttagelsers Ufuldstændighed ikke tilstede at 
drage Slutninger om Spørgsmaal af saa omfattende Natur, 
som de forskjellige Propagationstheoriers indbyrdes Forhold 
og Berettigelse, skal jeg kun, saa at sige, lægge de vundne 
Antydninger tilrette, ved at sammenligne Cladocerernes For- 
mering med andre. nærbeslægtede Forplantningsphænomener 
indenfor Arthropodernes Kreds. 

Cladocerernes Avlemaade er ofte bleven sammenlignet 
"med Aphidernes, og det ikke uden Grund. Af Leuckarts ?) 


!) Der Eierstock und die Samentasche der Insecten. 

2) v. Siebold: Wahre Parthenogenesis bei Schmetterlingen und 
Bienen, p. 14. 

3) Zur Kenntniss des Generationswechsels und der Parthenogenesis 
bei den Insecten. Frankfurt a. M. 1858. 


341 


og Huxleys") Undersøgelser fremgaaer det, at «Kimstokkens« 
Beskaffenhed og «Kimens« Udseende paa de første Stadier 
ere aldeles overensstemmende med Æggestokkens og Æggenes 
ligesom hos Cladocererne. Allerede tidligt begynder imidlertid 
en Forskjel, idet Kimen strax udvikler sig til Embryo, hvor- 
imod der i Ægget ophobes Blommemasse, og det omgives af 
et Chorion. Den Række af Phænomener, gjennem hvilke 
Kimen omdannes til Embryo, er imidlertid aldeles æggeagtig, 
som det fremgaaer af Huxleys omhyggelige Sammenligning”); 
men Kimen er allerede tidligt bestemt som saadan, idet den 
begynder at udvikles, længe inden der har kunnet finde nogen 
Befrugtning Sted. De Phænomener, der ere fælles for Aphi- 
dernes og Cladocerernes Forplantningsmaade, ere altsaa disse: 
Der er to Slags. Propagationsstoffer, af hvilke det ene be- 
frugtes, det andet ikke; de have en fælles Genese, og Sta- 
dierne af deres Udvikling ere ensartede, men i Udviklingens 
Gang er der en betydelig Forskjel, der er forberedt i For- 
plantningsstoffet, længe inden der har kunnet finde nogen 
Befrugtning Sted, og som dels viser sig i Æggets secundaire 
Elementer, Ernæringsblommen og Omhyllingshinderne, dels i 
Udviklingstiden. At Ligheden mellem de to Dyregruppers For- 
plantningsstoffer ligger i disses mest capitale Eiendommelig- 
heder, kan vel neppe betvivles, og den Ulighed, der frem- 
kommer ved, at Aphidernes »Pseudova« udvikles i Moder- 
dyret, Cladocerernes Sommeræg derimod saagodtsom udenfor 
dette, kan vel betragtes som rent underordnet; ja det fore- 
kommer mig endog, at Forholdet hos Cladocererne kan bi- 
drage meget til at reducere den maaskee altfor store Betyd- 
ning, som Leuckart og tildels Huxley have lagt i dette 
Punkt. 

Skjøndt det saaledes synes, at Cladocerernes og Aphi- 
dernes Forplantningsstoffer stemme nøie overens, er der dog 
et Forhold, der skulde aabne en Kløft imellem dem og gjøre 
dem til Udtryk for to grundforskjellige Love; det bestaaer 


ly On the agamic reproduction and morphology of Aphis l. c. p. 210 
2) Ibid. 


342 


deri, at det hos Aphiderne er forskjellige Generationer, der 
frembringe de to Slags Forplantningsstoffer, men hos Clado- 
cererne derimod ligesom hos Cocciderne een og den samme. Me- 
dens saaledes Bladlusenes Avlemaade henføres til Generations- 
vexlen, maa Daphnoidernes nærmest knyttes til Partheno- 
genesen. Det vil imidlertid strax sees, at »die wahre Par- 
thenogenesis« ikke taaler Cladocerernes Forplantningsform 
indenfor: sine skarpt afstukne Enemærker, formedelst den 
længe inden Befrugtningen indtrædende Forskjel paa Forplant- 
ningsstofferne, hvorved Cladocerernes Avl nærmer sig Aphi- 
dernes; den kommer saaledes til at svæve hjemløs imellem 
begge Formeringskategorier. 

Kløften mellem Aphidernes og Cladocerernes Avleform 
er derfor mindre end mellem de førstes og Coccidernes eller 
Psychidernes, til hvilken iøvrigt Daphnoidernes Formerings- 
maade nærmest slutter sig; men det forekommer mig, at 
denne Kløft ved nøiere Betragtning end yderligere reduceres. 
Man maa nemlig ikke glemme, at der dog ogsaa er en ikke 
ringe Forskjel mellem de Generationer af Cladocera, som 
frembringe Sommeræg, og de, der frembringe Vinteræg, hvil- 
ket jo er meget naturligt, da disse Forplantningsstoffer paa 
Grund af deres forskjellige Udstyr stille forskjellige Krav til 
Moderdyrene. Det vil nemlig erindres, at hos en stor Mængde 
Daphniner undergaae Kropskjoldene en betydelig Omdannelse, 
naar de skulle modtage Vinteræg [Ephippialdannelsen], ja 
maaskee omdannes de noget hos de allerfleste Daphniner. 
Endvidere foregaaer der en betydelig Forandring af Matrix's 
indre Hinder hos Polypheminerne!) og af Ovariets Vægge hos 
Leptodera, naar disse Dyr bære Vinteræg, og endeligt har 
jeg ikke kunnet opdage fuldt udviklede Parringsorganer uden 
hos Cladocera med Vinteræg [Bythotrephes] ?). 

Ligesom hos Aphiderne er der derfor en Forskjel paa 
de saakaldte kjønnede og kjønsløse Generativner, en Forskjel, 
der ligefrem staaer i Forbindelse med Kjønsorganernes Virk- 


1) Danm. Cladoc. p. 208. 
YET byd po O NS ab SAVE Eros: 


343 


somhed, men som ikke er større, end at den kan udvikles 
indenfor samme Generation ved Modificationer af allerede 
existerende Dannelser. Hos Aphiderne derimod fordre de 
biologiske Forhold langt større Forandringer; saaledes ere 
de kjønnede Generationer ofte vingede, de kjønsløse vinge- 
løse, Størrelsen og Farven ere langt mere afvigende, og For- 
plantningsorganerne ere udstyrede paa noget forskjellig Maade. 
At disse betydelige Differentser ikke kunne udvikles paa de 
fuldvoxne Individer og derfor ere henlagte til andre"), kan 
ikke være paafaldende, men at denne Omstændighed skulde 
gjøre den hele Forplantningsmaade til himmelvidt forskjellig 
fra Cladocerernes, synes mig uforstaaeligt. 

Skjøndt nu den Slutning, hvormed Lubbock ender sine 
Undersøgelser over Cladocerernes Æg, vistnok har altfor 
betydelige Dimensioner, til at kunne hvile paa det noget 
snevre Grundlag, som hans Iagttagelser yde; skjøndt endvidere 
den Udvikling, hvoraf den fremgaaer, maaskee er noget 
svævende, og endeligt det Grundlag af Kjendsgjerninger, 
hvorpaa den støtter sig, have et ganske andet Udseende 
end det, de ovenfor meddelte Iagttagelser frembyde, er dog 
det Resultat, hvortil jeg er kommen, nærmest beslægtet med 
hans Anskuelser. Det forekommer mig nemlig, atCladocerer- 
nes Formeringsmaade foranlediger en Indsigelse 
mod den af v. Siebold, Leuckart og mange Andre paa- 
staaede capitale Forskjel paa Arthropodernes 
Parthenogenesis og Generationsvex el. 


1) "Det mangler dog ikke påa Meddelelser om, at ogsaa hos Aphi- 
derne de samme Individer kunne frembringe »Ova« og »Pseud- 
dova». Saaledes har Leydig fornyligt 1 »Der Eierstock und 
die Samentasche der Insecten« p. 78-81, dels støttet paa egne 
Iagttagelser, dels påa en ældre, hidtil lidet ændset Under- 
søgers [Kyber] Udsagn, fremsat den Formodning, at vivipare 
Bladlusindivider ved Forandringer i Temperatur og Ernærings- 
forhold kunne blive ovipare. 


344 


REPETITIO BREVIS. 
[Tab. XIIL.] 


T. 


Ovaria et ova specierum sequentium præter alias scru- 
tatus sum: Holopedii gibberi Zaddach, Daphniæ galeatæ Sars, 
Leptodoræ hyalinæ Lilljeborg, ex parte etiam Bythotrephæ 
Cederstromii Schødler, Sidæ crystallinæ O. F. Miller. 


A.. De ovi genesi, 


1. In ovario membranaceo pulli feminei vel feminæ ado- 
lescentis acervus vesicularum parvarum parietibus crassis, 
nucleos singulos aut complures continentium proxime orifi- 
cium internum soviducti brevis conspicitur.  Vesiculæ in 
plasmate pellucido natant, quo aliæ ab aliis secernuntur. 

2. Diffinditur pars plasmatis, ut unaquæque vesicula 
portione quadam separata circumdetur. [Fig. 3 m.] Ita cel- 
lulæ exoriuntur, in quibus vesiculæ primitivæ pro nucleis 
sunt. -Cellulis congregatis, strues parvæ fiunt ex quaternis 
cellulis, unam seriem efficientibus, compositæ.  Plasmate se 
findente, in aliquot speciebus [Holopedium, et in omnibus, ut 
videtur, Sidinis] primum vesiculæ quattuor secernuntur, tum 
hæc portio discinditur, ut quattuor cellulæ ex ea exoriantur. 


ike 17 mn |] 


r 


3. Commutationes illæ tum in ea parte acervi primitivi 
vesiculorum, quæ oviductum adspicit [fig. 16, 17], tum "in 
parte opposita et intima [fig. 3, 18] apparent. 

4. Strues cellularum crescunt; si in parte coeca ovarii 
nascuntur, amplificatur et extenditur ea pars, ut strues prod- 
euntes accipiat [fig. 1, 2, 3, 18]; si in parte aperta, acer- 
vus primitivus vesicularum, e quo cellulæ exortæ sunt, stru- 
ibus crescentibus paulatim ad partem coecam ovarii, jam 
fictam, sed collapsam et nondum repletam, repellitur [cfr. 
fig. 16 et 17). 

5... Unaquæque strues cellularum quattuor in quadam 
specie [Holopedium] membrana tenuissima et communi cir- 
cumdatur. [Fig. 17 z.] 


345 


6. In cellularum mediarum altera uniuscujusque struis, 
plerumque in ea, quæ ab acervo primitivo vesicularum lon- 
gius distat, granula et corpuscula vitellina progignuntur. 
amts METALS] 

T.. Eodem tempore et in eadem cellula plerumque [in 
plerisque Daphnidis, non in Polyphemidis] guttula olei crocei 
apparet, sed in iis modo ovariis, quorum cellulæ in ova æstiva 
mutantur [g. in fig. 17, 18]; m ovis hibernis nunquam con- 
spicitur.. Hæc guttula sub ipsa superficie cellulæ nata, po- 
sterius in mediam cellulam descendit, quo loco in ovo et 
embryo manet. 

8. Cellulæ singulæ supra commemoratæ crescunt, dum 
ternæ reliquæ, nulla corpuscula vitellina continentes, magni- 
tudinem servant. ([Fig. 3.] 

9. Corpusculorum vitellinorum multitudo et magnitudo 
augentur; quum cellulam totam complent, habitum pultis gut- 
tularum parvarum præbent. Tum vesicula adhuc centralis ad 
superficiem cellulæ tendit [fg. 3 al], ubi e conspectu fugit -— 
dissolviturne an dispertitur? 

10. Cellulæ ternæ decrescunt, dum singulæ porro pro- 
gressus faciunt: in cellula crescente enim stratum tenue et 
superficiale granulorum vitellinorum perparvorum in plasmate 
pellucido apparet. [Fig. 4 e.] 

11. Stratum illud supra residua cellularum ternarum 
expansum eas involvit, ut cellulæ singulæ crescentes cellulas 
ternas decrescentes hoc modo comedant. 

12. Cellulæ singulæ ita amplificatæ, commutatæ, sagi- 
natæ ova Cladocerorum sunt. 

153. Ova, nulla membrana vitellina circumdata, per ovi- 
ductum, pultis liquidæ similia in »matricem« emanant, et, 
quum in parte coeca ovarii nata sunt, residuum acervi primi- 
tivi vesicularum, e quo suboles iterum fiet, et qui proxime ori- 
ficium ovarii jacet, præfluunt. 

14, In speciebus quibusdam [Polypheminæ, Moina| ova 
æstiva alio modo, nondum satis explorato finguntur; ex una 
modo cellula veri simile est ea exoriri. 


346 


15. Ova æstiva ab ovis hibernis specierum accuratius 
exploratarum modo, ut videtur, magnitudine et vitelli nutritorii 
compositione [guttula crocea, vide 7], interdum [Leptodora ")] 
testa involvente differunt. Ova æstiva quarundam specierum 
[Polypheminæ, Moina?)| vitello nutritorio omnino carent. 


B. De ovi evolutione. 


1. Ovum natum membrana vitellina e strato plasmatis 
superficialis ficta cingitur. 

2. Aliud quoque præsidium, tum testa abjectæ maternæ 
[Daphnidæ], tum corium crassum, e secreto glandicularum 
cutanearum «matricis« fictum [Polyphemidæ], ovis hibernis 
datum est. Ova hiberna unicæ speciei [Leptodora] jam in 
ovario corio cinguntur. 

Evolutio ovorum æstivorum Leptodoræ hyalinæ — nam 
ea modo plenius perscrutatus sum — hæc est: 

3. In superficie ovi cellulæ magnæ planæ apparent. 

4. Cellulis illis se dividentibus et subdividentibus, ovum 
strato cellularum simplici et tenui, quod scriptores »blasto- 
derma« appellant, cingitur. [Fig. 5, 6.| 

5. Pars blastodermatis, quæ paulo amplius dimidio ovo 
obtegit, extenuatur et nucleos cellularum amittit. Pars altera 
crassescit; cellulæ ejus in profundum ovi erescunt, ut adhuc 
formam planam, nunc altam, prismaticam præbeant; cel- 
lularum liquor granulosus videtur [fig. 7], parietes obscuri, 
nuclei manifesti. Pars hæc minor et crassior blastodermatis 
eadem est, quam scriptores «partem primitivam» appellant. 
[Fig. 9.] 

Eodem tempore guttulæ parvæ vitelli nutritorii con- 


1) Ova hiberna parva Leptodoræ hyalinæ jam in ovariis testa 
pellucida, gelatinosa, e parietibus crassis ovarii [fig. 16] se- 
ereta inyolvuntur.  [Cfr. Danmarks Cladocera p. 320, Tab. VI; 
fir. 18.] 

2) Cfr. Leydig: Naturgeschichte der Daphniden p. 75; Metschni- 
kow: Embryologische Studien ån Insecten. Leipzig. 1866. 
p: 91, Anm. 2. 


347 


fluunt, ut guttæ majores et mutua pressione celliformes ex- 
oriantur. [Fig. 9 d.]| 

6. Tota superficie partis primitivæ sulci tenuissimi, cir- 
cuitus omnium appendicum nascentium [antennæ, copæ, la- 
brum, mandibulæ, sex pedum paria|] apparent [fig. 8 r, s, t, 
u|; prima illa. vestigia appendicum igitur ampla sunt. Partes 
eorum basales primum formantur; situs coparum nascentium 
talis est, ut omnes reliquas appendices complexu tenere 
videantur [s]. £ 

Eodem tempore anus, infundibuli similis, et os cum parte 
oesophagi, canalis angusti in plasmate granuloso embryonali, 
conspiciuntur. 

Tuberculi primordiales [Keimwilste, Zaddach] et strata 
primitiva blastodermatis nulla visa sunt. 

7. Ovata ovi figura, regione capitali protuberante, ever- 
titur [fig. 10]. Appendices omnes manifestius formantur. 

Hoc tempore embryum membrana pertenui involutum est, 
cujus de origine nihil comperi, nec tamen dubito, quin mem- 
brana vitellina et hoc velamentum diversa sint: nonne e 
blastodermatis cellulis, cuticulæ nascentis modo, exoritur? 
Permanet hæc membrana per tres .gradus sequentes evolu- 
tionis [8, 9, 10 not.]. 

Partes celliformæ vitelli nutritorii situm inter se commu- 
tant, ut radialiter circa quandam regionem prothoracis collo- 
centur, et ideo formam conicam accipiant [fig. 10 d]. E 
nulla formata vesica vitellina hæc positio progignitur !). 

8. Copæ a superficie embryi solvuntur; appendices re- 
liquæ diu ei affixæ manent [fig. 11]. Caput manifestius ter- 
minatur; abdomen e regione posteriore in formam tuberis 
conici effingi incipit.  Abdomen nascens et regio mandibula- 
rum vestigiis obscuris articulationum notata sunt.  Ganglia 
centralia capitis sulcis transversis obscuris in plasmate granu- 
loso embryonali significata sunt. 


1) Cfr. Lereboullet: Recherches d”embryologie comparée [Mém. 
prés. å Académie des sciences, Tom. XVII] p. 740, tab. XVII, 
fig. 62. 


348 


Regio ventralis embryi plasmate granuloso embryonali, 
residuo cellularum commutatarum »partis primitivæ», com- 
pleta est, cujus in intima et vitellum nutritorium adspiciente 
parte vestigia prima tractus intestinalis formari videntur. 

Copis absolutis, acervus parvus nucleolorum in plasmate 
pellucido natantium [11 c|], vestigium primum ovarii, elucet. 

Stratum separatum perspicuum, e quo cutis formabitur, 
supra appendices omnes expansum manifesto apparet. 

9. Progignuntur testæ [fig. 12]: parte cutis cervicis 
tumescente testa capitis fingitur; duplicatione cutis dorsalis 
articuli mandibularis prima vestigia testæ corporis in verrucæ 
formam [h] effinguntur. 

Appendices omnes, pedibus etiamnune ad superficiem 
embryi affixis, porro crescunt; pars ultima capitis et ab- 
domen manifestius articulatum magis magisque porriguntur. 
Omnes partes gangliorum capitalium, vestigia etiam prima 
pigmenti oculi apparent. 

Ovaria nihil fere mutata et tractus intestinalis mani- 
festius jam formatus in situ permanserunt.  Vitellus nutri- 
torius åa parietibus abdominis discedere coepit. 

10. Pedes a superficie embryi solvuntur, ut, apicibus 
paulum retro curvatis, deorsum dependeant. 

Pars ultima capitis et abdomen magis porriguntur. Testa 
capitalis crescens aå cervice supra latera capitis expanditur. 
Testa corporis supra articulos coalescentes et gibbosos tho- 
racis adjacentis excrescit. 

Ovarium paulum modo amplificatum et tractus intestinalis 
manifestior in eodem situ, quo antea, manserunt.  Vitellus 
nutritorius porro a parietibus cavi abdominalis discedit, ut 
corpus separatum, måaximam partem thoracis et abdominis 
explens, efficiat. 

"11. Plasmate granuloso embryonali, adhuc regionem 
ventralem corporis complente, absumpto, tractus intestinalis, 
diu in illo demersus, nunc liberatus, per medium corpus ex- 
tenditur. [Fig. 13.] Oesophagus et pars ventriculi etiamnunc 
a residuis vitelli nutritorii, corpus cellulosum efficientibus, 
confornicantur [d]. 


349 


Pars anterior capitis et abdomen ultra porriguntur; testæ 
capitis et corporis modo supra commemorato porro excre- 
scunt.  Pedes manifestius formati et articulati ad medium 
ventrem complicantur et in posterius convertuntur. 

Systema totum nervosum, cujus partes laterales nondum 
coalnerunt, clare conspicitur. 

Ovarium hoc tempore vesica est, vel saccus omnino 
clausus, parietibus membranaceis, vesiculas parvas, in plas- 
mate pellucido natantes, continens et sub ipsa cute abdominis 
jacens [fig. 15]. 

Commutationibus illis peractis, pullus e »matrice« ma- 
terna dimittitur. 

12. Metamorphosis embryonalis nunc finita est. 

Pullus modo jam supra significato porro crescit, dum 
reliquiæ vitelli nutritorii magis magisque tolluntur; ab oeso- 
phago enim per parietes imbibi videntur, et ita a tractu in- 
testinali recipiuntur; guttulæ vitelli postremum absumptæ in 
primo abdominis articulo conspiciuntur. 

Mutationum postembryonalium has communicabo: 

Dum pedes anteriores suo loco manent, pedes posteriores 
ab articulo primo abdominis magis magisque removentur, ut 
tota pedum series hoc modo antice convertatur, et cum linea 
longitudinali corporis angulum fere rectum efficiat. His com- 
mutationibus peractis, pedes operari incipiunt. 

Prima oviducti genesis hæc est. Apex alter seriei cel- 
lularum, a dorso ad ovarium extensæ, ad alterum axem ac- 
cumbit ovarii, cujus paries adhuc integer eodem loco resor- 
betur, ut perforatione ita exorta cavum ovarii cum cellulis 
significatis committatur, quæ in eo sunt, ut in canalem mu- 
tentur. Illæ cellulæ pars residuorum plasmatis embryonalis 
sunt, quæ tractum intestinalem tamquam rete amplum ob- 
volvunt. | 

Antennæ maris adhuc parvæ nunc in magnitudinem im- 
mensam crescunt, quæ in animali adulto est. 

In femina valvulæ liberæ »matricem« fingentes e margine 
posteriore testæ corporis excrescunt, 


350 


IT. 


Cladocerorum modus ovi formandi ab altera parte cum Ceci- 
domyiarum larvarum [cfr. ovarium Holopedii cum ovario larva- 
rum comm. ")|, ab altera cum multorum Insectorum imaginum [cfr. 
ovarium Leptodoræ cum ovario Muscæ expl. gr.?)| convenit, 
ut inter utrosque quasi medius interjectus ostendat, »pseudova« 
larvarum commemoratarum eodem modo formari, quo ova 
quorundam Insectorum [Lepidoptera, Diptera pr. al.|?). 

Cellulas ternas, quæ a singulis crescentibus absumuntur, 
»cellulas vitelligenas« scriptorum esse existimo. 

Quum cellularum vitelligenarum origo eadem sit atque 
cellulæ ovalis, quum evolutio utrarumque usque åd forma- 
tionem vitelli eadem sit, quum cellula sola ovalis, dum illæ 
decrescunt, commutationes eas subeat, quas in ovo Arthro- 
podum ante blastoderma fictum novimus —- cellulæ vitelli- 
genæ quoque ova, primo tempore oppressa, ut cellulis sin- 
gulis cibo sint, habendæ esse videntur?). ; 

Ovarium et germina ovorum in embryo simili modo, quo 
in Aphidarum embryo?), formari videntur: Cellula enim una 
[vel paucæ| blastodermatis non ut ceteræ mutatur, sed mul- 
titudine nucleolorum ejus aucta, amplificatur tantum. Nucleo- 


KN 


1) Cfr. Hanin: »Neue Beobachtungen tiber die Fortplanzung der 
viviparen  Dipterenlarven«  [Zeitschr. f. wissenschaftl. Zool. 
XV Bd. p. 375] Tab. XXVII; — Leuckart: »Die ungeschlecht- 
liche Fortpflanzung der Cecidomyienlaryen« [Archiv f. Naturg. 
XXXI. Jahrg. p. 286] Tab. XII, Fig. 2-8; — Metschnikow: 
»Embryologische Studien an Insecten« [Zeitschr. f. wissenschaftl. 
Zool. XVI Bd. p. 19] Tab. XXIV, Fig. 4. 

?) Cfr. Leydig: »Der Eierstoek und die Samentasche der In- 
secten«. 1866, Tab. III, Fig. 12, — Weismann: » Die Ent- 
wicklung der Dipteren« [Zeitschr. f. wissenschaftl. Zool. XIV 

- Bd.] Tab. XIV, Fig. 71. 

3) Cfr. Leuckart: l. c. p. 296. 

1) Quod contra multos alios [vide p. 331) hi quoque seriptores 
sequi videntur: cl. Hermann Meyer [» Ueber die Entwicklung der 
Fettkårper, der Tracheen und der keimbereitenden Geschlechts- 
theile bei Lepidopteren« in Zeitschr. f. wissenschaftl. Zool. 
I Bd. p. 191] et cl. Leydig [»Der Eierstock« etc. p. 56]. 

b) Cfr. Metschnikow; »Embryologische Studien«, l. c. 


301 


los hos ipsos cum plasmate circumjacente germina ovorum 
novorum esse apparet. Ovarium Cladocerorum non glandulam 
germina secernentem existimandum esse, sed membranam. 
modo simplicem, portionem quandam reservatam . materiæ 
plasticæ ovi obvolventem, perspicuum videtur; germina ovo- 
rum enim priora quam ovarium adsunt. 

Ova æstiva quamquam ab ovis hibernis differunt neque 
fecundantur, tamen ova vera habenda sunt; exoriuntur enim 
et. crescunt et in embryum commutantur eodem modo, quo 
ova vera, et in eodem ovario, in quo ova hiberna!), pro- 
gignuntur. 

Differentia ovorum æstivorum et hibernorum simul cum 
prima vitelli formatione apparet et ideo diu ante exoritur, 
quam fecundatio ulla fieri possit; unde sequitur, ut in fe- 
minis Cladocerorum binæ species ovorumn exoriantur et for- 
mentur, quibus, quia vitam et evolutionem diversis condi- 
cionibus peracturæ sunt, et alimentum [vitellum nutritorium] 
et præsidium dissimilia [testa] data sunt. 

Cladocerorum modus procreandi cum Aphidarum eatenus 
convenit, quod in utroque differentia similis inter ova fecun- 
danda et ova non fecundanda diu ante tempus prægnationis 
exoritur; id autem interest, quod in Aphidis non ut in Clado- 
ceris eædem feminæ duas illas species ovorum gignunt. Pro- 
pagatio Cladocerorum cum Coccidarum et Psychidarum in co 
convenit, quod in utrisque feminæ eædem ova fecundata et 
non fecundata alternanter. proferunt, sed eo differunt, quod 
in Coccidis et Psychidis nulla dissimilitudo ovorum illorum 
conspicitur. 

Cladocerorum igitur reproductio neque cum »partheno- 
genesi« neque cum »alternatione generationum» congruit, et 
quum ex parte insignia propria ambarum contineat, confinium 
earum manifestum, quod multi scriptores tenent, eo modo 
tolli mihi videtur. 


'y Cfr. Lubbock: »Account of the two methods of reproduction 
in Daphnia« [Philosophical transactions Vol. 147, p. 98]. 


352 


EXPLICATIO FIGURARUM. 
Tab. XTIL. 


In omnibus figuris partes littera eadem notatæ homologæ sunt. 


CS 


oc 


mæ m 


Ear eE 


Mm. 


FH ro 


s 
t 
u. 
v 
v 


U 


Xx. 


SERGE 


DE 


Nucleus vesiculiformis cellulæ, vesicula germinativa ovi. 
Nucleolus vesiculiformis -cellulæ blastodermatis. 

Paries ovari. 

Ovarium in initio evolutionis. 

Vitellum nutritorium. i > 

Ovi stratum plasmatis granulosi et superficialis, supra cel- 
lulas vitelligenas se expandens. 

Oviductus. 

Guttula oleosa crocea ovi æstivi. 

Testa corporis e cute axrticuli mandibularis excrescens. 
Membrana foetalis embryum obsolvens. 

Antennæ. 

Systema nervosum. 


Acervus primitivus vesicularum ovarii in plasmate pellucido 
natantium. 


Pars vesicularum illarum, e qua suboles iterum fiet. 


Ovarii pars intima coeca nondum repleta et collapsa in 
pullo Holopedii. 


Åni ! ) 

Labri et oris et oesophagi 

Coparum ' prima vestigia. 
Maxillarum 

Pedum | 


Cellula in ovum commutanda. 


dd ddd 
. . 


v Cellulæ vitelligenæ, ova abortiva. Cellulæ v, v”, 
Va Es AV] struem ovorum ægqualium, quorum unum modo ad 
maturitatem provenit et tria reliqua comedit, efficiunt. 


ddd 


Residua ovorum, quæ fefellerunt et destructa sunt. 


Fig. 


ei) 


D) 


Y. 


353 


Pars telæ conjunctivæ intestini in vesicas magnas, spatia 
inter viscera explentes, efflatæ!). Partes similes m »ma- 
trice« Eyvadnæ, in capite Podonis pr. al. inveniuntur >). 
Membrana pertenui unamquamque struem quattuor cellu- 
larum in Holopedio involyvens. 


Pars blastodermatis persecti. 


Leptodora hyalina. Lilljb. 


1. Pars coeca ovarii hiberni parietibus crassis. Vitellus non- 
dum formari coeptus est. 

2. Pars coeca ovarii æstivi parietibus tenuissimis.  Vitellus 
formari coeptus est. 

3. Pars ejusdem aperta, oviductum adspiciens. — Vitellus 
porro crevit. 

4. Partes confines duarum amplificationum vicimarum ovarii. 
Stratum superficialis vitelli cellulas vitelligenas obvolvit. 
Exemplum hæc figura præbet, cellulam ovalem haud 
semper — quamquam sæpissime — situm eundem inter 
tres cellulas vitelligenas habere, 

5. Particula ovi post blastoderma fictum persecti. 

6. Cellulæ planæ blastodermatis se diffindentes, 

7. Cellulæ nonnullæ blastodermatis im partem primitivam 
commutari coeperunt. 

8, Ovum »parte primitiva« contectum. 

9... Ovum persectum post »partem primitivam« formatam. 

10... Embryum.  Vide repetitionem brevem, I, B, 7. 

11. Embryum. Vide repetitionem brevem, I, B, 8. 

12... Embryum.  Vide repetitionem brevem, I, B, 9. 

153. Pullus. Vide repetitionem brevem, I, B, 11. 

14. Pars capitalis systematis nervosi in pullo; portiones late- 
rales nondum coaluerunt. <a, oculi; Ø, nervi optici; 
Y, ganglia ophthalmica; &, ganglia cerebralia; mm, chordæ 
duæ etiamnunc brevissimæ, ganglia supra: et infra-oeso- 
phagea conjungentes; 0, foramen, quod posteriore tem- 
pore, gangliis ophthalmicis et cerebralibus in unam molem 
coalescentibus, evanescit %). 

Cfr. Leydig: »Naturg. d. Daphn.« p. 250, explic. fig. 15 f. 

Cfr. P. E. Miller: »Danm. Cladoc.« 1. c. p. 239, explic. fig. 8 b 

tabulæ VI. 

Cfr. Xylographiam A. p. 228 et explic. ejusd. p. 240 in 


»Danm. Cladoc.« l. c. 


Fig. 15. 
- 16. 
- 17. 


Do 


Ovarium pulli in eodem fere stadio evolutionis delineatum, 
in quo figura 13. 


Holopedium gibberum Zadd. 


Ovarium pulli. 


Ovarium feminæ adultæ, strues cellularum in ova æstiva 
mutandas continens. Ova quattuer media omisså sunt. 
Daphnia galeata Sars. 


Ovarium feminæ adultæ et pars telæ conjunetivæ vesiculosæ. 
Cellularum strues in ova æstiva commutandæ sunt. 


Tab. ATT. 


MWadirh« Tidsskr: 3.8. 5.8. 


2. Eliller del: 


Se 


Zor 


Krug 
GÅ 


SS RER 
KNR 


Il 


i 
nl 


| 


| 


NL HUN 


| 


SMITHSONIAN INSTITUTION 


S-SDN 


i = 


es syg 


É al 
EET eg 
SSR: