ee 
hade EI ie ; 5 : het 
LHE ee ike : { : NA RR 


weert 4 
zee t - 
ciaen 


« 


d 


petan | (REN IN Ae 

att SEEN NOTE En Ee MRE he | ii asid Rn 
RR GI EEn etter Hse Side 
ide: athene: 5 ï PIER URG Ut EN: - cdh ed 


tt 
we lpt 


bij trohner teert 
d Nj bliss 


ee Ees Ì Nei el | 5: NJ TE 


AAE aaserrenbasernohe 


RECESS 


HETE 


ih Ld 8e end 
Ee 24 


ed bien sh 


SR TP neme 


- 


e 

ad ed 
Ee EEN 
45 En, 


shoes 


RD 
UE - 
gl | t 


Saen 


fi 
4 
Cn 

bir 


De! 


hd 
he Na 


es Le 
„pret Ctern a _ 
utre 


pe 
sE U, MOU, 
ee Rn, 


ES 
ht Lie 


wle zen 


—_Â 
zn 


=S 
KK 


Kiele 


Pl verernatt 


Î rs 


” 


_ Clit x 5 pe | 


RS 


RE LTD 
zui) 
BD 


kt Enne Gn 
 G 


TBN 
ns PN 
sn 5 ger Ten A D 
4) (EE oe 
5 Ene 

& 


> 7 vie 
1E) 


fa St Z 
mj il e 


OD 


: Á EE A 
5 - Es hs za} 
rj 2/10 ete en” 
rid A ApS 


haten. 


} 


B Te lij 
EU, ° EP NT 
EADE Tr nd 
Sr 
, dt 4 1} 
î . 


_ - ips í { Ä: Ce 
UN: rz ' ke 
(Sram 
MRSE ANS 
f ES 


Etre 


eN 
amel en 


BIDRAGE TOE DE KENNIS 
DER HOUTIGE LIANEN. 


BIJDRAGE TOT DE KENNIS DER 
HOUTIGE LIANEN. 


RO AOEMISCH PROEPSCHRERTE 
TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN 
POCTOR-IN DE PLANTS EN DIERKUNDE 
AAN DE UNIVERSITEIT VAN AMSTERDAM, 
OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS diene 
YORK 
Re Ja AEN EL en 
HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER LETTEREN, 


IN HET OPENBAAR TE VERDEDIGEN 


op VRIJDAG 19 Mer 1911, DES NAMIDDAGS TE Á UUR, 
IN DE AULA DER UNIVERSITEIT 


DOOR 


HEIN HIDDE ZEIJLSTRA, 


GEBOREN TE AMSTERDAM. 


Keel 
u 4 
me 


| 
- 
€ 
5 


Aan myn leermeester en vriend 
Dr. F.C. COSTERUS. 


a 
lijn 
EE On) 


de, 


Bij de voltooiing van dit proefschrift gevoel ik mij gedrongen 
aan allen, die tot mijne wetenschappelijke vorming hebben 
bijgedragen, mijne erkentelijkheid te betuigen. 

Inzonderheid geldt dit den Hoogleeraven DE VRIES, 
BEKRSCHAPFPFELT, DUBOIS, SLUITER, WEBER en 
RITZEMA BOS. 

Een woord van hulde zij gewijd aan de nagedachtenis 
van den te vroeg gestorven Hooggeleerden MELCHIOR 
TREUB, wiens persoonlijkheid als natuuronderzoeker, 
gedurende den tijd dat ik, als zijn assistent, aan zijne 
onderzoekingen deelmam grooten invloed op mij heeft 
uitgeoefend. 

Niet alleen voor het onderwijs, in collegezaal en laboratorium 
van U ontvangen, Hooggeleerde VERSCHAFFELT, ben 
ik U dankbaar, doch bovendien ben ik aan Uw bemiddeling 
het geluk verschuldigd, de natuur der tropen van nabij te 
hebben teeven kennen. 

Een afzonderlijk woord van dank aan U, Hooggeleerde 
DE VRIES! In de eerste plaats voor de steun en voor- 
lichting, als Promotor mij bij de samenstelling van dit proef- 
schrift verleend, maar niet minder voor de vriendelijkheid 
en welwillende belangstelling mij in zoo ruime mate gedurende 
mijne studietijd geschonken, en voor het groote voorrecht, dat 
ik als uw assistent werkzaam heb mogen zijn. 

Niet licht, Zeer geleerde COSTERUS, zal ik vergeten, het- 
geen ik U verschuldigd ben als leerling en vriend. Dat zij mij 


VIII 


toegestaan hebt, als betuiging mijner erkentelijkheid, dit 
proefschrift aan U op te dragen, wordt door mij ten zeerste 
op prijs gesteld. 

Aan allen, die mij gedurende mijn verblijf te Buitenzorg 
voorlichting verschaften, afzonderlijk dank te zeggen is 
mij niet mogelijk. Ik wil de gelegenheid echter niet laten 
voorbijgaan, mijn vriend Dr. CH. BERNARD mijne erkente- 
lijkheid te betuigen voor het aandeel, dat hij, bij onzen 
haast dagelijkschen omgang, in mijne botanische vorming 
heeft gehad. 

Een aangename taak blijft mij over: mijne vrouw dank 
te zeggen voor den voortdurenden steun bij dit onderzoek 
verleend, en in t bijzonder voor de vervaardiging der anato- 


mische teekeningen. 


EN HOUD, 


INLEIDING ene St hr de, 

HOOFDSTUK 1. HET ONTSTAAN DER LIANEN 

S 1 HEERSCHENDE OPVATTINGEN AANGAANDE HET 
ONTSTAAN DER LIANEN 

S 2 KRITISCHE BESCHOUWING DER THEORIE VAN 


SCHENCK 

S 3 HET ONTSTAAN DER LIANEN IN HET LICHT DER 
MUTATIETHEORIE 

S4 HET ONTSTAAN VAN DEN ANOMALEN BOUW BĲ 
LIANEN . 


HOOFDSTUK II. A. BESCHRIJVING DER ONDERZOCHTE 
LIAANSTENGELS 
GNETACEAE 
PIPERACEAE 
URTICACEAE . 
MORACEAE 
ULMACEAE 
POLYGONACEAE . 
AMARANTACEAE 
PHYTOLACCACEAE 
NYCTAGINACEAE 


IX 


LI 
17 


33 


38 
38 
43 
50 
5I 
53 
54 
54 
55 
55 


LAURACEAE 
MENISPERMACEAE 
ANONACEAE … 
MAGNOLIACEAE . 
RANUNCULACEAE 
CAPPARIDACEAE 
VIOLACEAE 
TERNSTROEMIACEAE 
DILLENIACEAE 
TILIACEAE 
RUTACEAE 
SAPINDACEAE 
MALPIGHIACEAE . 
CELASTRACEAE 
HIPPOCRATEACEAE . 
RHAMNACEAE 
PHYTOCRENACEAE … 
VITACEAE 
EUPHORBIACEAE 
COMBRETACEAE . 
CONNARACEAE 
PAPILIONACEAE 
CAESALPINIACEAE 
MIMOSACEAE 
ARISTOLOCHIACEAE 
CONVOLVULACEAE . 
BORRAGINACEAE 
ACANTHACEAE 
BIGNONIACEAE 
VERBENACEAE 
OLEACEAE 
LOGANIACEAE 


Bladz. 


55 
56 
58 
58 
58 
58 
59 
59 


59 
60 


Go 
Ór 
66 
69 
70 
re 
72 
76 
79 
80 
82 
83 
94 
103 
107 
107 
IO9 
[IO 
III 
TAI 
112 


. 112 


XI 


' Bladz. 
EN Ek SE 
EE DKEEAR: OO Sa ern EEZ 
TE DE Et: 


B. PROEVE EENER TABEL TOT HET BEPALEN VAN DE 
FAMILIËN DER HOUTIGE KLIMPLANTEN NAAR DEN 


BEEN BOUW rr en Ser a Ï2O 
EAR 
REING DER PLAAT . 2. nne 10 


INLEIDING. 


Tijdens mijn verblijf te Buitenzorg, in de jaren 
1907-1909, geraakte ik bij het verzamelen van 
botanisch studiemateriaal gaandeweg in het bezit 
van een vrij groot aantal stamstukken van lianen, 
door mij deels op alcohol, deels luchtdroog bewaard. 

Het voortreffelijk werk van ScHeNcK, uitvloeisel 
van zijn reis naar Brazilië, stelt de behandeling der 
Oost-Indische liaanvormen op den achtergrond. Het 
kwam mij daarom wenschelijk voor, de door mij 
verzamelde voorwerpen, als aanvulling bij genoemd 
standaardwerk, te beschrijven; te eer ging ik hiertoe 
over, toen ik, als conservator, de beschikking kreeg 
over de liaanstammen uit de rijke verzameling van 
houtsoorten van het Koloniaal Museum. 

De moeilijkheid om naast stamstukken tevens het 
bijbehoorend herbariummateriaal te verkrijgen maakt, 
dat talrijke voorwerpen in de verzamelingen der 
botanische instituten zonder naam zijn. Daarom 
besloot ik aan mijn eigen onderzoek een poging te 
verbinden, anderen behulpzaam te zijn in het deter- 
mineeren hunner lianen, door het ontwerpen eener 
tabel, die men in het tweede hoofdstuk van dit 
proefschrift zal vinden. 


Sedert ScHeNcK's boek verscheen zijn 18 jaar 
verloopen. In dezen tijd hebben de opvattingen 
aangaande het ontstaan der soorten diepgaande 
wijzigingen ondervonden. Het kwam mij daarom 
wenschelijk voor, het ontstaan der lianen in verband 
met de thans heerschende meeningen aan een nader 
onderzoek te onderwerpen. 


HOOFDSTUK 1. 


Het ontstaan der lianen. 


S 1. Heerschende opvattingen aangaande 
het ontstaan der lianen. 


Hoewel de nieuwe beschouwingen aangaande het 
ontstaan en het wezen der soort’) meer en meer 
veld winnen, zijn zij nog weinig doorgedrongen tot 
de hand- en leerboeken over plantkunde. 

Biologische en plantengeographische vragen in 't 
bijzonder worden in genoemde werken bijna zonder 
uitzondering beantwoord in den geest van de vroegere 
selectieleer; de merkwaardige en opvallende over- 
eenstemming van de eigenschappen eener plant, met 
de bijzondere eischen, die de omgeving haar stelt, 
worden verklaard door aanpassing, „adaptie, der 
plant aan de omgeving, zoodat de soort, zooals zij 
zich thans vertoont, het resultaat zou zijn van den 
invloed van die omgeving, en dus begrijpelijkerwijze 
ook op de vindplaats zelve, of op een geheel over- 
eenkomstige, zou moeten zijn ontstaan, 

Ook op de lianen heeft men dezen gedachtengang 
toegepast. Zoo schrijft bijv. WARMING, in zijn „Oeko- 
logische Pflanzengeographie” *): 

„Die Lianen sind echte Kinder des Vereinslebens 
der Pflanzen, namentlich von Wald und Gebüsch; das 


I) Hvco pe Vries, Die Mutationstheorie, 2Bde, Leipzig, 1901 en 1903. 
2) EucEN WARMING, Lehrbuch der Oekologischen Pflanzengeographie. 
Deutsche Ausgabe von Emil Knoblauch, Berlin, 1896, bladz. 105. 


4 


Dunkel der dichten Vegetation hat sie ursprünglich 
dazu gebracht, sich emporzustrecken, lange Stengel- 
glieder zu bilden und sich im Laufe der Zeit auf 
verschiedene Weise anzupassen, um sich festzu- 
halten, sowie um im inneren Bau Aufgaben der 
Stoffwanderung und andere neue Aufgaben zu lösen, 
die die langen und dünnen Stengel stellen. Blattbau 
und Sproszbau eines Teiles der Lianen erinnern an 
den Bau der Xerophyten; es erscheint auch ganz 
natürlich, dasz die Lianen einem stärkeren Wasser- 
verlust durch Transpiration ausgesetzt sein können, 
der durch die Wasserversorgung aus der Wwurzel 
nicht gedeckt werden kann, so dasz der Bau hiernach 
angepasst werden musz. Die Lianenform ist ge- 
rade durch das Vereinsleben hervorgerufen 
worden, aber die Lianen sind übrigens teilweise 
von anderen Pflanzen unabhängig, insoweit als tote 
Stützen in gewissen Fällen ebenso gut wie lebende 
dienen.” 

Het is uit den aard der zaak begrijpelijk, dat in 
oudere verhandelingen, ontstaan vóór het verschijnen 
van de Mutatietheorie deze beschouwingen herhaal- 
delijk aangetroffen worden. Doch ook in werken uit 
den laatsten tijd vindt men nog uitlatingen, die op 
aanname van „adaptie” als verklaring van den aard 
der lianen wijzen. 

HABERLANDT *) althans, onderscheidt bij de bespre- 
king van den anomalen diktegroei twee kategorieën 
van gevallen: „In die erste Kategorie gehören jene 


1) G. HABERLANDT, Physiologische Pflanzenanatomie, IV Auflage, Leipzig, 
1909, bladz. 624. 


a 


Fälle, in denen sich die Abweichung vom normalen 
Typus als Folge der Anpassung an bestimmte 
biologische Verhältnisse nachweisen läszt....”’, en 
neemt daarbij nog volkomen hetzelfde standpunt in 
als voor vele jaren door pe Bary ') uiteengezet werd. 
VAN TIEGHFM*) daarentegen meent de vraag of de 
anomale bouw der lianen een „adaptie’’-verschijnsel 
is, ontkennend te moeten beantwoorden. 

De uitgebreidste en meest uitgewerkte theorie 
over het ontstaan van de lianen vindt men in 
SCHENCK's klassiek werk over de biologie der lianen. ®) 
Het is mijn doel de verklaring, in dit boek gegeven, aan 
een kritisch onderzoek te onderwerpen en daar tegen- 
over de meerdere waarschijnlijkheid der nieuwere be- 
schouwingswijze uiteen te zetten. 

SCHENCK scheidt de lianen in vier hoofdgroepen *): 
windende- of slingerplanten, planten met hechtwortels, 
planten met prikkelbare organen (bladeren, haken, 
ranken), en planten, die zich slechts met hun zijtakken 
of andere uitstekende deelen aan steunsels vast- 
haken. Deze laatste groep is, volgens SCHENCK ®), 
ontstaan uit rechtopstaande planten; zij ontwikkelden 
zich ten deele verder tot slingerplanten en ranken- 
dragende gewassen. De lianen met hechtwortels 
leidt hij daarentegen af van de kruipende planten. 


1) A. DE BARY, Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane, Leipzig, 
1877, bladz. 585. 

®) Pu. v. TrEGHEM, Traité de Botanique, Paris, 1884, bladz. 802. 

3) H. ScnHeNck, Beiträge zur Biologie der Lianen, (Botanische Mitthei- 
lungen aus den Tropen, herausgeg. v. A. F. W. Schimper, Heft 4, Jena, 1892.) 

4) t.a. pl. bladz. 4. 

6) t‚a.pl. bladz. 69 en 70. 


6 


Hiermede is niet gezegd, dat sommige slingerplanten 
niet uit rechtopstaande of uit kruipende gewassen 
zouden kunnen zijn voortgekomen. 

Hoe hebben zich deze planten nu aan een klim- 
mende levenswijze aangepast? SCHENCK geeft hiervan 
de volgende voorstelling : *) 

„Wenn die Samen eines Strauches, der an Wald- 
rändern oder offenen Stellen wächst, durch Zufall in 
das schattige Waldinnere gelangen und dort keimen, 
so erzeugt die Schattenform viel längere Internodien 
der Stengel, als am Licht. Diese Längsstreckung 
infolge Etiolement ist zunächst nur als eine reine 
physiologische Reaction anzusehen, als eine Reizwir- 
kung, die nicht mit einem biologischen Zweck ver- 
bunden zu sein braucht. 

Die junge Pflanze wird, vorausgesetzt, dass die 
Art nicht aus einem extrem sonnigen und trockenen 
Standort stammt, vielmehr eine gewisse Plasticität 
schon besitzt, im Dickicht emporwachsen und es ist 
wohl vorstellbar, dasz infolge blosser Versetzung in 
den Waldesschatten ein solcher Strauch den Habitus 
eines Kletterstrauches annehmen kann, wenn die 
Streckung der Internodien eine sehr starke ist, die 
Langtriebe ein sehr ausgiebiges Längenwachsthum 
besitzen und dieselben sich dann nicht mehr selbst 
aufrecht halten können. Für die Weiterentwicklung 
solcher Gewächse zu typischen Klettersträuchern 
scheint mir nun folgendes Moment von Bedeutung 
zu sein. Sträucher von belichtetem Standort sind 
gewohnt, am Lichte zu blühen und zu fructificiren. 

I) t.a. pl. bladz. 70 en 71. 


7 


Von den Exemplaren werden nach Versetzung in 
den Wald diejenigen blühen und fruchten, welche 
am höchsten, bis in die Kronen der Stützbäume 
hinein, gelangt sind, mithin am besten sich zu klet- 
ternder Lebensweise erprobt haben, und diese werden 
die für das Klettern günstigen Eigenschaften auf 
ihre Nachkommen vererben und infolge der Selec- 
tion verstärken.” 

„Diesen Entwicklungsgang scheinen thatsächlich 
mehrere Lianen des brasilischen Waldes zurückgelegt 
zu haben,’ voegt hij hieraan toe. 

Langs dezen weg zouden, volgens SCHENCK, lianen 
van de allereenvoudigste soort ontstaan zijn: de 
planten, die met hun uitgespreide takken op het 
struikgewas steunen, waarnaast of waardoorheen zij 
opgegroeid zijn. Die met hechtwortels zijn af te leiden 
van kruipende planten. Hun betrekkelijk gering 
aantal verklaart hij uit het feit, dat zij als onderlaag 
dikke boomstammen of rotswanden noodig hebben, 
terwijl de overige lianen overal, waar maar struik- 
gewas steun kan bieden, gunstige omstandigheden 
voor hun ontwikkeling vinden. *) 

Van deze groep van klimplanten acht ScHeNck het 
een kleinen overgang tot de epiphyten. ®) Deze twee 
biologische groepen zijn verbonden door planten, 
die, zooals een aantal Araceae, op den duur aan het 
ondereinde van den stengel afsterven en aldus, vol- 
gens hem, epiphytisch gaan leven. SCHENCK ziet hier 
evenwel over het hoofd, dat zulke Araceae in het 
bezit zijn van in den bodem bevestigde voedings- 


ĳ) ta. pl. bladz. 92; °)t. a. pl. bladz. 16 en 17; eveneens bladz. 107 en 108, 


8 


wortels; zij zijn dus slechts in schijn epiphyten') en 
verhouden zich tot de lianen, als planten met steun- 
wortels, wier stam ook vaak aan de basis afsterft 
(Pandanaceae, Rhtzophoraceae, Artocarpaceae), tot 
gewone rechtopstaande gewassen. De overgang van 
lianen met hechtwortels tot echte epiphyten is inder- 
daad minder voor de hand liggend als ScnHeNck het 
ons wil voorstellen. 


Mèt Norr ®) acht ScHeNcK *) voor het Ontstaan van 
windende planten de volgende waarnemingen van 
veel gewicht: 

Sacns®) vermeldt, dat geëtioleerde kiemplanten 
zéér duidelijk tordeeren en zich om steunsels kunnen 
winden. 

Nor herhaalde deze proeven met Fagopyrum 
esculentum Monch, Tropaeolum majus L. en Brassica 
Napus L., en nam inderdaad aan sommige kiem- 
planten optreden van „rotirende Nutation in der 
typischten Form” waar. Zropacolum- en Fagopyrum- 
kiemplanten omslingerden zelfs dunne stokjes; met 
Brassica Napus gelukte dit niet. 

Het optreden van nutatie wordt hier verklaard 
door de sterke verlenging der internodien. 

Op deze waarnemingen bouwt SCHENCK zijn theorie 


DF. A. F. C. Wert, Veber Haft- und Nährwurzeln bei Kletterpflanzen 
und Epiphyten, (Annales du jardin botanique de Buitenzorg, XII, 1894, 
bladz. 44), noemt deze vormen ‚„pseudo-epiphyten’”’, en epiphyten met 
voedingswortels : „hemi-epiphyten’’. 

2) Fr. Norr, Veber rotirende Nutation an etiolirten Keimpflanzen, (Botan- 
Zeitung, 1885, bladz. 665). 

3) SCHENCK, Biologie, bladz. 130. 

4) J. SacHs, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, 1882, bladz. 668. 


9 


voor de slingerplanten. Lichtgebrek is de eerste 
aanleiding tot den overgang tot een klimmende 
REnswijze: „... tritt hierzu noch die rotirende 
Nutation, so ist die Möglichkeit zur Umbildung einer 
normalwüchsigen zu einer schlingenden Pflanze ge- 
geben. Für diesen Webergang sind allerdings noch 
andere Factoren entscheidend, eine individuelle Bean- 
lagung zu starker Nutation, Biegsamkeit der Stengel, 
etc., woraus sich erklärt, dass es gute und schlechte 
Winder giebt, dass ein grosser Theil der Kletter- 
pflanzen es überhaupt nicht zum Winden gebracht 
hat, sondern auf der einfachen Stufe der Spreiz- 
klimmer stehen blieb.” *) 


Het moelijkst is het, de ontwikkeling der ranken- 
dragende gewassen met behulp der vroegere selectie- 
leer te verklaren. Hun gemeenschappelijk kenmerk 
ten opzichte van de overige lianen is bezit van voor 
mechanische prikkels gevoelige organen. Het gelukte 
SCHENCK niet het ontstaan hiervan langs geleidelijken 
weg aannemelijk te maken, zoodat hij de mogelijk- 
heid van een sprongsgewijze optreden erkent. *) 
Planten met gevoelige zijtakken of bladdeelen kunnen 
zich ontwikkeld hebben uit rechtopstaande gewassen 
of uit die welke met de zijorganen op omgevende 
struiken steunen; bij planten met stengelranken 
meent hij het feit, dat deze ranken morphologisch 
bijna steeds bloeistelen zijn, te kunnen ophelderen 
door te wijzen op de verdikking en kromming, die 
de bloemsteel bij de vruchtvorming vaak ondergaat; 


1) SCHENCK, Biologie, bladz. 181; 2?) t.a. pl. bladz. 161. 


Io 


in normale gevallen is het gewicht van de rijpende 
vrucht prikkel tot dezen, vaak aanzienlijken, dikte- 
groei, bij de eerste lianen van deze groep zou het 
gewicht van den stengel met zijn zijdeelen, die met 
behulp van zulk een bloeias aan een of ander steunsel 
was blijven haken, een gelijk gevolg te voorschijn 
geroepen hebben. Het achterwege blijven van 
bloemen aan de ranken wordt op rekening gesteld 
van de duisternis in het dichte oerwoud, waardoor 
de ontplooiing der bloemen belemmerd wordt. 

Met kracht verzet ScHENcK*) zich tegen de aan- 
name van DARWIN®), dat rankdragende planten ont- 
staan zouden zijn uit windende: „…….……. revolving 
internodes, without any other aid, suffice to give the 
power of climbing; so that it seems probable that 
leafclimbers were in most cases at first twiners, and 
subsequently became capable of grasping a support; 
and this, as we shall presently see, is a great addi- 
tional advantage”) ScHeNcK wijst erop, dat al heeft 
een aantal rankendragende planten in meerdere of min- 
dere mate het vermogen tot nuteeren, het niet noodig 
is daarom aan te nemen, dat alle overige het ook 
bezeten, doch in den loop der tijden verloren hebben. 
Het nuteeren is voor het zoeken van steunsels een 
nuttige eigenschap, en al sluit het ranken ook in 't 
algemeen winden uit, toch zal, gezien van het stand. 
punt van den aanhanger der selectieleer, een ranken- 
dragende plant door adaptie éér sterker, dan minder 
sterk gaan nuteeren. 


Ĳ) t.a.pl. bladz. 159. 
2) CH. DARWIN, Climbing Plants, II Edition, London, 1875, bladz. 189 e, v. 
3) t.a. pl. bladz. 190. 


II 


Vatten wij het betoog van SCHENCK in enkele 
woorden samen, dan blijkt, dat hij zich als eersten 
factor voor het ontstaan der lianen voorstelt: de 
duisternis van het oerwoud, die etiolement veroor- 
zaakt bij een deel der kiemplanten van zaden, die 
bij toeval in het bosch geraakt zijn; dat dit etiolement 
dezen planten lange stengelleden, met kleine blad- 
schijven gegeven heeft; dat bij een deel dezer 
planten, wederom onder invloed der duisternis, in 
de lange stengelleden het vermogen van roteerende 
nutatie te voorschijn gekomen is; en dat in al deze 
gevallen deze eigenschappen, oorspronkelijk slechts 
reactie op physiologische prikkels, door selectie ver- 
sterkt, en ten slotte gefixeerd zijn. 


Be Kritische beschouwing des theorie 
van SCHENCK. 


Het is zeer wel begrijpelijk, dat ScHeNcK overeen- 
komst meende op te merken tusschen een geëtio- 
leerden stengel en den stengel van een liaan. Ziet 
men voor een oogenblik af van het kleurverschil, 
dan vertoonen beide uitermate gerekte stengelleden 
en langen tijd klein blijvende bladschijven. Vooral 
is dit het geval met de snel opgroeiende lange loten 
van de lianen: de bladeren zijn hier vaak slechts 
als smalle, lijnvormige deelen aanwezig, door Racr- 
BORSKI met den naam „Vorläuferspitze” bestempeld; 
morphologisch is dit deel de bladtop, die bij anato- 
misch onderzoek reeds uitgegroeid blijkt, terwijl de 


1) M. Racrrokrskt, Veber die Vorläuferspitze, (Flora, Bd. 87, 1900, bladz. 
le,v.)}. Zie ook: K. GoEBEL, Organographie, Jena, 1898-1901, bladz. 505, 


2 


rest van het blad nog in meristematischen toestand 
verkeert. Deze „Vorläuferspitzen’’ kunnen reeds assi- 
mileeren, en dragen dus bij in de voeding der plant, 
zonder door gewicht en omvang den opstijgenden 
stengel zoo sterk in zijn bewegingen te belemmeren 
als volledig uitgegroeide bladeren zouden doen. 
Eerst aan de oudere stengelgedeelten, ver onder den 
stengeltop, ontwikkelen zich de bladeren verder, en 
loopen de okselknoppen uit tot zijstengels, die, op 
omringende struiken rustende, het neervallen van den 
slappen hoofdstengel voorkomen, tenzij het gewicht 
van den stengel gedragen wordt door ranken, die in 
dien tusschentijd een steunpunt gevonden hebben; 
de stengeltop, bijna naakt, of slechts met de vroeg 
ontwikkelde grijporganen bezet, is reeds veel verder 
omhoog gekomen, zich verheffend op het stevig 
bevestigde onderdeel. 

De overeenkomst tusschen deze „Vorläuferspitzen’’, 
met hun ten deele reeds assimileerend weefsel, en 
geëtioleerde bladeren, die geheel meristematisch 
blijven, is dus slechts schijnbaar, ook afgezien van 
het kleursverschil, gevolg van het achterwege blijven 
der chlorophylvorming, dat een afzonderlijk, niet 
noodwendig met het etiolement samengaand, phy- 
siologisch verschijnsel is. 


Thans stellen wij ons de vraag: Zou het inderdaad 
mogelijk zijn, dat een plantensoort, uitsluitend ten 
gevolge van de duisternis in het woud, door 
etiolement kleiner blad kreeg? 

Waarnemingen leeren ons het tegenovergestelde. 


13 


Bladeren, die zich in de schaduw ontwikkeld hebben, 
zijn grooter, niet kleiner, dan bladeren, in de zon 
uitgegroeid. SraHL*) vond bijv. dat voor Fagus st/- 
vatica JL. schaduwbladeren 2-maal, voor Sambucus 
nigra L. zelfs 4-maal grooter zijn, dan zonnebladeren. 
De onderzoekingen over den invloed van het licht 
op de ontwikkeling van het blad wijzen er op, dat 
bij afnemende lichtsterkte eerst de bladgrootte toe- 
neemt, doch daarna, wanneer de grens, beneden 
welke etiolement optreedt, bereikt is, de bladeren in 
grootte achterblijven bij normaal belichte. In het 
laboratorium is dit proefondervindelijk nategaan, 
doch, merkt Jost *) op: „In der Natur pflegen schwach 
beleuchtete Knospen aber nicht zu etiolieren, sondern 
sie treiben überhaupt nicht aus. Die Entwicklung 
erfolgt nur bei einer ganz bestimmten Lichtintensität, 
und diese ist bei verschiedenen Pflanzen recht ver- 
schieden.” 

Het optreden van geëtioleerde planten in het 
oerbosch zou dus, volgens Josr, a priori onwaarschijn- 
lijk zijn. In onze bosschen vinden wij zulke planten 
althans niet. ScHeNck ®) betoogt echter uitvoerig, dat 
verreweg de meeste lianen in de tropen voorkomen, 
en dat de subtropische streken hun liaanflora even- 
eens grootendeels ontleenen aan de keerkringslanden. 
Is nu mogelijkerwijze in deze gebieden de kans op 
etiolement grooter dan in onze streken? 


DE. Sram, Ueber den Einfluss des sonnigen oder schattigen Standortes 
auf die Ausbildung der Laubblätter, Jena, 1883, 

2) L. Josr, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, Jena, 1904, bladz. 574. 

3) SCHENCK, Biologie, bladz. 56 e. v. 


14 


Het is zeer moeilijk de vraag of op den bodem van 
het tropisch oerwoud de lichtsterkte meer of minder 
groot is, dan in onze bosschen, op bevredigende 
wijze te beantwoorden. De verhalen van reizigers 
zijn op het punt van dergelijke subjectieve waar- 
nemingen vaak hoogst onbetrouwbaar. Men ziet zoo 
licht datgene, wat men wil zien, en vooral ietwat 
romantisch getinte beschrijvingen overdrijven dikwijls 
in zulke, voorloopig nog niet onder cijfers gebrachte 
waarnemingen. De weelderigheid van den planten- 
groei, de intensiteit van het zonlicht, de duisternis 
der wouden, zijn onderwerpen, waarover veel ge- 
schreven, doch waarvan weinig vastgesteld is. Zelfs 
waar men getracht heeft zich eenige zekerheid te 
verschaffen over deze punten, zijn de uitkomsten 
voorloopig nog zeer uiteenloopend. Omtrent het 
productie-vermogen van de planten komt Girrav '} 
tot het besluit, dat dit in Buitenzorg nauwelijks 
grooter is dan in Europa (Wageningen), terwijl 
DerMer *) het, eveneens op grond van proeven, op 4 à 
5-maal grooter dan te Jena schat. Vele onderzoe- 
kingen in deze richting zullen noodig zijn, alvorens 
eenigszins betrouwbare besluiten getrokken mogen 
worden. 

Nog veel onzekerder is de beoordeeling van de 
lichtsterkte in het oerbosch. Zoolang niet vele inten- 
siteitsbepalingen gedaan zijn, zal de vergelijking zeer 


1) E. Grrray, Ueber die vegetabilische Stoff bildung in den Tropen und in 
Mitteleuropa, (Annales du Jardin botanique de Buitenzorg, XV. 1898), bladz. 72. 

2) W. DeTMEr, Botanische und landwirtschaftliche Studien auf Java. 
Jena, 1907, bladz. 26. 


IS 


afhankelijk zijn van den waarnemer. Persoonlijk komt 
het mij voor, dat de lichtsterkte in de tropische 
bosschen, die ik bezocht, grooter is, dan die in een 
loofbosch in onze streken. Mijn ondervinding geldt 
in hoofdzaak voor de oerwouden van West-Java. De 
kroon der boomen is niet slechts kleiner en veel ijler 
bebladerd, dan bij onze loof bosschen, doch bovendien 
laten de bladeren het felle licht der bijna loodrecht 
boven het woud staande zon langs zich glijden, en 
kaatsen zij een aanzienlijk gedeelte met hun leder- 
achtig oppervlak terug. Gevolg hiervan is, dat het 
onderhout zich in het oerwoud in aanzienlijke mate 
kan ontwikkelen, en dat, terwijl in onze loof bosschen 
de kruiden hoofdzakelijk optreden als voorjaars- 
planten, en gebruik maken van den bladerloozen 
toestand der boomen, het tropisch woud het geheele 
jaar door een groen tapijt van planten bezit, die 
zelfs dáár genoegzaam licht ontvangen voor hun 
ontwikkeling. 

Hierbij moet ik opmerken, dat naar het oordeel 
van DeETMEr') het West-Javaansche woud meer licht 
doorlaat dan het Braziliaansche. Doch gesteld, dat 
de lichtsterkte in de tropische bosschen niet grooter is, 
dan in de gematigde streken, dan zou volgens de 
nauwkeurige onderzoekingen van WresNeEr ®), dat bij 
hooger temperatuur zich reeds bij geringe lichtsterkte 
normale takken ontwikkelen, tòch etiolement in het 
tropisch woud uitblijven. Het minimum van „relativer 


Ĳ) t.a. pl. bladz. 84. 
2) Jur. WiesNEr, Photometrische Untersuchungen, (Sitzungsber. Wien. 
Akad.; Math.-Nat. Kl. 102 (1893), 104 (1895) en 109 (1900). 


16 


Lichtgenuss” (de lichtsterkte gemeten met behulp 
van de volle sterkte van het invallende licht als 
eenheidsmaat) daalt volgens WiesNer zéér snel met 
stijgende temperatuur. Acer platanoides L. ontwikkelt 
bijv. abnormale takken, voor het klimaat van Tromsoe 
( 69.0 N.Br.) bij /, te Drontheim (+ 63°.4 N.Br.) 
bij '/x, en te Weenen (+48°4 N.Br.) bij '/;; van de volle 
lichtsterkte. Het temperatuursverschil tusschen onze 
streken en de tropen is zoo groot, dat, mogen wij 
WiesNERr in zijn beschouwingen volgen, etiolement 
onder de daar heerschende omstandigheden eerst 
bij zulk een geringe lichtsterkte zou kunnen optreden, 
dat de grootere duisternis in de tropische wouden, 
ingeval zij inderdaad etiolement zou kunnen te voor- 
schijn roepen, zeer zeker niet aan twijfel onderhevig 
zou zijn. 

Mocht echter, door samenwerking van meerdere 
omstandigheden, inderdaad het zaad, dat toevallig in 
het bosch ontkiemde, planten opgeleverd hebben 
zooals SCHENCK ze zich voorgesteld heeft, dan zou, 
voor zoover proefneming ons geleerd heeft, zoomin 
versterking als vastlegging der liaan-eigenschappen, 
plaats hebben bij voortdurend voortplanting in het 
woud. JOHANNSEN's ') proeven hebben afdoende aange- 
toond, dat door selectie van zaaddragers geen vooruit- 
gang te verkrijgen is, en dat, waar men deze vroeger 
heeft meenen waar te nemen in de practijk der land- 
bouw, slechts de meest aan de eischen beantwoor- 
dende elementaire soorten afgezonderd werden. Dit 


D) W. JOHANNSEN, Veber Erblichkeit in Populationen und in reinen Linien, 
Jena, 1907. 


17 


geval is echter door SCcHeNckK niet bedoeld, waar hij 
meent, dat door selectie de voor het klimmen gunstige 
eigenschappen zullen worden versterkt en vastgelegd, 
zoodat op dit punt de oude selectieleer hem bij 
zijn poging tot verklaring van het ontstaan der 
lianen op een dwaalspoor gebracht heeft. 

Vatten wij het voorgaande samen, dan mogen wij 
dus aannemen, dat zoomin in onze gematigde streken 
als in de keerkringslanden in de wouden een derge- 
lijke duisternis heerscht, als vereischt zou worden 
voor het ontstaan van geëtioleerde planten uit 
toevallig daarin verdwaald geraakte zaden van open 
standplaats. Daar de theorie van SCHENCK op een 
dergelijk etiolement berust, zal de verklaring van 
het ontstaan der lianen langs anderen weg gezocht 
moeten worden. 


S 3. Het ontstaan der lianen in het licht 
der Mutatietheorie. 


Hvco pe Vries heeft in Plant-breeding *) zijn op- 
vattingen over de geographische verbreiding der 
planten uiteengezet. In tegenstelling met de gangbare 
meening, dat de soorten ontstaan zijn op de plaats 
waar wij ze nu aantreffen, of onder geheel gelijke 
omstandigheden, tracht pe Vries aan te toonen, dat 
in den regel de soort ontstaan is onder andere uit- 
wendige invloeden, doch door verhuizing er in ge- 
slaagd is een plaats te vinden, waar zij aan de 
mededingsters in den strijd om het bestaan met 


goed gevolg het hoofd kon bieden. 


1) Hueco DE Vries, Plant-breeding, Chicago, 1907, bladz. 333. 


18 


Is deze beschouwing de juiste, dan valt daarmede 
het „adaptie”-principe. De uitwendige omstandig- 
heden hebben niet de plant gevormd, doch deze 
heeft de geschikte omstandigheden uitgezocht, en 
hierdoor wordt even goed een verklaring gegeven 
van de merkwaardige overeenkomst van de plant 
met haar standplaats: 

„Present distribution is the effect of migration, 
and migration is governed and directed by the given 
characters of the species. It produces the intimate 
relationship of the organisms to their environment, 
to climate and soil as well as to all their vegetable 
and animal competitors. But in this the qualities of 
the organism are the causes and the distribution is 
the effect.” *) 

De Vries toetst deze stelling aan een voorbeeld ®): 
In ons land vindt men Oeuothera murtcata L. in de 
zeeduinen, Oenothera Otvennis JL. meer landwaarts. 
Oenothera muricata is blijkbaar meer „aangepast 
aan een leven in de nabijheid van de zee, en toch 
zijn beide soorten ontstaan in het hartje van de 
Vereenigde Staten, dagreizen ver van den Oceaan. 
Dáár zullen dus zéér zeker de eigenschappen, die 
aan de nabijheid van de zee binden, niet onder dien 
invloed ontstaan zijn: wij kunnen slechts vaststellen, 
dat bij de verhuizing naar de oude wereld ieder der 
beide soorten, geheel gelijk in eigenschappen aan 
de in het moederland achtergeblevenen, zich dat deel 
van het nieuwe gebied koos, dat haar het best paste. 

De Vries besluit®), dat de plantengeographie in twee 
__D t.a.pl. bladz. 352; 2) t.a. pl. bladz. 336 e. v.; 3) t.a. pl. bladz. 345. 


[9 


onderdeelen gesplitst moet worden: eensdeels is zij 
een vergelijkende wetenschap, nauw verwant aan de 
theorie van het ontstaan der soorten, anderdeels van 
experimenteelen aard, omvattende het onderzoek 
naar de betrekkingen tusschen de eigenschappen 
eener plant en die van de omgeving, welke zij ver- 
kiest of te verduren heeft. 

Hij werkte deze beschouwingen uit voor de ver- 
houding der woestijnplanten *) tot hun omgeving, en 
paste haar toe op de samenstelling van de flora 
onzer duinen ®); zelf*”) heb ik getracht dit beginsel 
in ‘t kort aan te geven bij een bespreking der 
tropische strandflora. 

In deze drie gevallen worden plantengeographische 
formaties besproken; bij de lianen moet men deze 
beginselen toepassen op de behandeling van een 
groep van gewassen, die van andere planten afhan- 
kelijk zijn, doch die zelf geen afzonderlijke formatie 
vormen. SCHIMPER *) noemt dergelijke plantengroepen 
„Pflanzengenossenschaften”’. Voor zooverre het geldt 
hun aanpassing aan het leven in het woud te ver- 
klaren, moge verwezen worden naar het voorgaande; 
een geheel nieuwe factor is echter de overgang tot 
de klimmende levenswijze, en het is nu de vraag, of 
de planten de hiermede in verband staande eigen- 


1) t.a. pl. bladz. 345. 

2) Huco pe Vries, Duinfiora, (Onze Tuinen, 18 Juni 1910, bladz. 801; 
Gedenkboek van de Biol. Tent. te ’s Gravenhage, 1910, bladz. 53). 

5) H. H. ZeijLSTRA FzN., De Javaansche Strandflora. (Gedenkboek, 1910, 
bladz. 20.) 

t) A.F. W. ScHiMePER, Die epiphytische Vegetation Amerikas, (Botanische 
Mittheilungen aus den Tropen, Heft 2, 1888), bladz. 8; (Zie ook: SCHIMPER, 
Pflanzengeogr. a. physiol. Grundlage, Jena, 1898, bladz. 208). 


20 


schappen reeds bezaten op het oogenblik, dat zij 
voor het eerst als liaan optraden, dan wel deze 
onder den invloed van het steunen op hun omgeving 
gaandeweg ontwikkeld en behouden hebben. 


Dre Vries!) heeft ons geleerd, dat de soorten 
ontstaan zijn door sprongsgewijze veranderingen, 
door mutatie, welke mutaties op hun beurt een ver- 
klaring vinden in verandering van het aantal, den 
aard of mogelijk de onderlinge verhouding der stoffe- 
lijke dragers van de erfelijke eigenschappen der soort. 

Ons op dit standpunt plaatsende, en dit beginsel 
toepassende op het ontstaan der klimplanten, acht ik 
het waarschijnlijk, dat de eigenschappen, die planten 
tot lianen stempelen, in ééns zijn opgetreden, door 
mutatie: uit rechtopstaande, kruipende of liggende 
planten hebben zich in één sprong, zonder over- 
gangen, lianen gevormd. 

SCHENCK®) geeft uitgewerkte overzichten van de 
plantenfamilies, die uitsluitend of bijna uitsluitend 
lianen omvatten. Het is voor de hand liggend, om 
bij deze den overgang tot de klimmende levenswijze 
aan te nemen bij den gemeenschappelijken stamvorm 
van de geheele familie, ten minste voor zooverre de 
leden van deze groep alle eenzelfde wijze van klimmen 
vertoonen of afwijkingen als progressieve mutaties 
beschouwd mogen worden. De enkele niet-liaan in 
zulk een familie zal allicht als atavistische vorm 


1) Huco pe Vries, Intracellulare Pangenesis. Jena. 1889 ; Die Mutations- 
theorie, Bd. I, Leipzig, 1901, bladz. 8. 
2) H. SCHENCK, Biologie, bladz. 50. 


21 


beschouwd moeten worden, tenzij er grond is aan te 
nemen dat wij te doen zouden hebben met een 
„relict’ van een niet klimmende onderfamilie. 

Het vraagstuk van het ontstaan der klimplanten 
is hiermede teruggebracht tot de overweging, of de 
kloof tusschen een liaan en een nietliaan àl dan 
niet door één enkele mutatie overbrugd kan worden. 
Gelukt het mij bouwstoffen te vinden voor een be- 
vestigende beantwoording dezer vraag, dan meen ik 
tevens aangetoond te hebben, dat men zich van het 
ontstaan der lianen een aannemelijke voorstelling 
kan maken, zonder gebruik van teleologische be- 
schouwingen of adaptie-hypothesen. 

In een zeer lezenswaardig artikel heeft Cas. pe 
CANDOLLE ') een indeeling van de plantaardige mon- 
struositeiten voorgeslagen in „monstruosités taxino- 
miques’” en „monstruosités ataxinomiques”’, naar 
gelang de afwijkingen, die zij vertoonen bij andere 
planten als normale kenmerken voorkomen of niet. 
Terwijl hij tot de laatsten klemdraai, fasciatie, ver- 
groening en dergelijke teratologische verschijnselen 
rekent, behoort tot de eerste groep: vergrooting of 
verkleining van het aantal deelen van een bloemkrans, 
vergroeiing van bloemdeelen onderling, pelorie, op- 
treden van bekers, ontstaan van bloemknoppen uit 
het blad, enz. omdat er soorten bekend zijn, die ge- 
regeld deze eigenschappen bezitten. Onlangs besprak 
GOEBEL ®) een nieuw voorbeeld van een taxinome 


1) CAS. DE CANDOLLE, Remarques sur la Tératologie végétale, (Archiv. 
d. se. phys. et nat, Genève, IV Pér. T. III, 1897), bladz, 5. 

2) K. Gorger, Ueber Wendeltreppenblätter, (Naturwissenschaftliche 
Wochenschrift Bd. XXVI, 1911, bladz. 97). 


22 


monstruositeit: de „wenteltrapbladeren”, die bij de 
Araceae-geslachten MZeficophyllum en Felicodrceros als 
normaal kenmerk optreden, doch als teratologisch 
verschijnsel bij Begonza-varieteiten (B. Rex Putz., var. 
„Comtesse Lomse Erdödy” en B. recinifolia A. Dretr., 
f. Wehltana) door hem waargenomen en kunstmatig 
versterkt zijn. 

Het plotseling optreden, zonder overgang dus, 
dezer monstruositeiten wordt door niemand betwist. 
Het is daarom van belang een waarneming te ver- 
melden, waarbij aan een plant, die normaal met 
behulp der bladstelen klimt, plotseling een rank 
optrad, in bouw overeenstemmend met die van een 
verwante rankendragende soort. 

Norr *) heeft dit geval beschreven voor Zropacolum 
aduncum Sm.°) Deze bezit, evenals 77. majus L., als 
rank werkende bladstelen, die een goed ontwikkelde 
bladschijf dragen. Aan een kiemplant trad echter 
op de plaats van het vijfde blad een kleine rank op; 
tijdens de vorming van deze rank ontplooide de 
eindknop zich merkbaar langzamer. Alle overige 
bladeren waren normaal. De rank droeg geen spoor 
van eenige verwonding, die er op had kunnen wijzen, 
dat men slechts met een van de bladschijf beroofden 
steel te doen zou hebben. Evenmin was eenige rest 
van de ontbrekende bladschijf te bespeuren. 

Bij verderen groei vertoonde de rank in hooge 
mate nutatie. Zij bezat het vermogen om zich snel 


1) Fr. Norr, Veber das Auftreten einer typischen Ranke an einer sonst 
rankenlosen Pflanzenart, (Sitz. ber. d. Niederrhein. Ges, f. Natur- u. Heil- 
kunde zu Bonn, 1895). 


2) Syn. 7. peregrinuin L, 


ER 


23 


om een dun stokje te winden; daaruit bevrijd, en 
door prikkeling van de convexe zijde weder min of 
meer ontrold, wist zij zich bij gebrek aan ander 
steunpunt om den stengel van de kiemplant te 
winden, doch viel kort daarna verdord af. 

Terwijl wij hier dus met een teratologisch optreden 
te doen hebben, beschrijft DARWIN ') in hooge mate 
overeenstemmende ranken aan de pas uitloopende 
stengels van Zropacolum tricolorum Sw. var. grandt- 
Plorum, een knoldragende plant. Totdat de stengels 
twee of drie voet hoog zijn, ontwikkelen zich als regel bij 
deze soort de beschreven ranken; de hoogere vormen 
overgangen tot echte bladeren. Wat Norr bij de 
teratologische rank opmerkte, nl. dat deze zich ten 
slotte om den stengel van de kiemplant wikkelde, 
komt ook bij 77. ticolorum voor wanneer rank of 
blad geen steun gevonden hebben; in andere gevallen 
blijft het bij een min of meer spiraalsgewijze intrekken 
van den bladsteel. Geen der overige 7ropacolum-soor- 
ten vertoont, volgens DARWIN, deze eigenschappen. 
Ware het verschijnsel niet uitsluitend gebonden aan de 
jeugdige stengels, (de hooge bladeren gedragen zich 
als die van Zr. majus) dan zou men de plant stellig 
tot de echte rankendragers moeten rekenen. 

Norr tracht de vraag of het optreden der rank 
bij Zr. aduncum een progressieve mutatie, dan wel 
een atavisme is, op de volgende wijze te beantwoorden. 
Alle éénjarige Zropaeolums zijn verplicht ter wille 
van hun voeding zoo spoedig mogelijk na de ont- 
kieming een zoo groot mogelijk assimileerend blad- 


Ĳ) CH. DARWIN, Climbing Plants, bladz. 60. 


24 


oppervlak te vormen. Zwvopacolum tricolorum, met 
flinken knol, behoeft aan dezen eisch niet te voldoen, 
en kan geruimen tijd volstaan met dunne, windende 
en rankende stengels, zonder bladeren. Het ligt voor 
de hand, de éénjarige planten als de meer oorspron- 
kelijke vormen aan te zien, tegenover de zooveel 
beter toegeruste knoldragende soorten, waaruit dan 
volgt dat de rank van 77. aduncum niet atavistisch 
kan zijn. 

De woorden, waarmede Nortr') zijn opstel besluit, 
meen ik in hun geheel te moeten aanhalen : 

„Ohne im Kampf ums Dasein schrittweise heran- 
gezüchtet worden zu sein, entsteht hier plötzlich und 
unter unseren Augen bei einer Pflanze eine biologisch 
fortgeschrittene Umbildung, die gleich so ausfällt, 
wie die Ranken einer längst und regelrecht ranken- 
tragenden verwandten Species.” 


Het besproken geval geldt niet zoozeer het ont- 
staan van een liaan uit een niet-liaan, dan wel den 
overgang van de eene wijze van klimmen tot een 
andere. De zeldzaamheid evenwel van de directe 
waarneming van het optreden van een nieuw orgaan, 
wettigt de vermelding hier ter plaatse. 

De onmiddellijke overgang tot de klimmende 
levenswijze kan uit den aard der zaak bij de laagst- 
staande lianen het veelvuldigst aangetroffen worden. 
Talrijk zijn de soorten, die naar gelang van de 
omstandigheden klimmen, dan wel zich als liggende 
of rechtopstaande kruiden of heesters gedragen. In 


1) t.a.pl. bladz. 5. 


KS, 
de meeste gevallen is het moeilijk uit te maken, wat 
de meest oorspronkelijke bestaansvorm is. 

Gnetum latifolium Bl. is volgens BrLuMe ') nu eens 
een rechtopstaande boom, dan weer, en meestal, 
liaan. KARSTEN *) betwijfelde deze waarneming wel, 
doch door Koorpers en VALETON*) wordt vermeld, dat 
in Midden-Java materiaal verzameld is van een min 
of meer boomvormigen Guetum, die ongetwijfeld tot 
Gn. latifoltum behoort. 

Fuchsta integrifolta Camb.*) van Zuid Brazilië is in 
de bosschen aan den voet van het gebergte, beneden 
r50o M., een liaan, die tot 15 M. lengte bereikt. 
Boven den woudgrens, op 2000—3000 M., vindt men 
dezelfde soort als boompje of heester van 1—3 M. 
hoogte terug, evenals twee andere Braziltaansche 
Fuchsta-soorten. Vermoedelijk is het hooggebergte 
de typische standplaats en is F. integrifolta van daar 
naar den boschrijken bergvoet afgedaald. 

Hebanthe holosericea Mart.” is in het woud liaan, 
doch weet zich op open plekken als breed ver- 
takte heester overeind te houden. Zelaunthera prae- 
longa Mog.”), evenals de voorgaande een Amaran- 
tacea, is kruidachtig: zij kruipt met lange, liggende 
stengels tusschen /pomoea Pes Caprae Roth. op het 
strand, doch wordt in het aan de landzijde ontwikkelde 


1) BruMe, Tijdsch. Nat. Gesch. 1, bladz. 160. 

®) KARSTEN, Untersuchungen über die Gattung Gnetum I. (Annales du 
Jardin botan. de Buitenzorg. XI, 1893), bladz. 209. 

3) KoorpeErs en VALETON. Bijdrage No. 9 tot de kennis der Boomsoorten 
op Java, (Mededeel. uit ’s Lands Plantentuin No. LXI), bladz. 346. 

4) SCHENCK, Biologie, bladz. 71; 5) t.a. pl. bladz. 72. 

6) t.a. pl. bladz. 78. 


26 


kreupelhout klimmend aangetroffen. Volgens Linpau *) 
komen in Brazilië vele Coccoloba-species nu eens als 
rechtopstaande struiken, dan weer als klimplant voor. 
Tournefortia laevnrrata Lam, een Boragrnacea, wisselt 
eveneens van levenswijze naar gelang van standplaats. 

Cu. Hvcor®) geeft aan, dat Zandolphra Heudeloti 
A. DC. als heester van 2.5—5 M. hoogte, maar 
ook als liaan, en dan zich tot ro—15 M. verheffend, 
in den Soedan en geheel West-Afrika voorkomt. 

Bougamnvillaea spectabrtrs Willd., is in Zuid-Brazilië, 
haar vaderland, een liaan met gedoornde takken; 
op Java zag ik haar herhaaldelijk gekweekt als een 
rechtopstaand boompje van + 3 M. hoogte, met een 
kroon van rijkbloeiende afhangende twijgen. 

Deze reeks is met vele voorbeelden aan te vullen: 
Driodta gymnocephala K. Schum., Perreskra aculeata PL, 
Büttneria australis St. Hil, Ephedra spec, Egquisetum 
giganteum L., e.a, laten het als 't ware van de 
omstandigheden afhangen of zij al dan niet zich tot 
klimplanten ontwikkelen zullen. De Bambuseae, door 
de eigenaardige ontwikkelingswijze der halmen voor- 
beschikt tot liaan, leveren, naast vele uitsluitend 
klimmende soorten, almede in (Ausguea pinifolia 
Nees. een voorbeeld van deze dimorphie. 

Onze kennis van de tropische vormen is over t 
algemeen nog te oppervlakkig, om een oordeel te 
kunnen vellen over den aard van dit dubbele karakter 
der planten. Op verschillende wijzen toch kan men 


1) G. LiNpau, Monogr, d. Gatt. Coccoloba (Engl. bot. Jahrb, 1890), 
bladz. 107, aangeh. uit SCHENCK, Biologie, bladz. 73. 
2) Bulletin agricole du Congo Belge, Vol. I, 1911, bladz. 195. 


27 


zich een verklaring van de waargenomen verschijn- 
selen denken: als een reactie op de uitwendige 
omstandigheden, in dit geval bijv. het verschil 
tusschen de sterk belichte, droge standplaats op de 
vlakte, en de vochtige donkerte van het woud; als 
een optreden van meerdere elementaire soorten, 
slechts in biologische eigenschappen verschillend, (aan- 
genomen althans, dat systematisch-morphologische 
verschillen afwezig zijn); ten slotte is het ook mogelijk 
deze planten, naar de zienswijze van DE Vries '!), te 
beschouwen als voorbeelden van dubbele aanpassing, 
als „Mittel”- of „Doppelrassen”’. 

Beschouwen wij bijv. het gedrag van Polygonum 
Convolvulus L. ParMm*) heeft het eerst opgemerkt 
dat alleen die individuen, welke zich in het midden 
van den zomer ontwikkelen, winden kunnen: zoowel 
voorjaars- als najaarsplanten groeien, zelfs bij aan- 
wezigheid van steunsels, niet tot slingerplanten uit. 
Deze waarnemingen maken het m. 1. waarschijnlijk, 
dat Polygonum Convoloulus een aantal elementaire 
soorten omvat, die zoowel in tijd van ontkieming als 
in habitus verschillen. Moeilijker wordt het alreeds 
zonder opzettelijk onderzoek een beslissing te nemen 
betreffende Counvolvulus arvensis L., die op open 
standplaatsen liggende stengels heeft, en in graan- 
velden zich tot een flink slingerende plant ontwik- 
kelt, met sterk nuteerende stengels. Hier hebben 


1) Huco pr VRrres, Die Mutationstheorie Il, bladz. 522; Species and 
Varieties, Chicago, 1905, bladz. 309: „Zwersporting Varieties”. 

2) L. H. ParM, Veber das Winden der Pflanzen, Tübingen, 1827, bladz. 42, 
aangeh. uit SCHENCK, Biologie, bladz. 129. 


28 


wij wellicht met een voorbeeld van een dubbelras 
te doen. 

Die planten, wier gedrag als reactie op de uit- 
wendige omstandigheden te beschouwen is, zou men 
facultatieve klimplanten kunnen noemen. 
Uit den aard der zaak brengen zij het niet verder 
dan tot „Spreizklimmer”. Zij gedragen zich als de 
planten in onze stadstuintjes, die ten gevolge van 
onvoldoende belichting lange, slappe stengels ver- 
krijgen, welke het gewicht der plant niet meer 
kunnen dragen. Zij „trekken” te hoog op en moeten 
aan stokken opgebonden worden. Laat men dit na, 
dan vallen ze bij de eerste de beste regenbui, door 
het gewicht van het aanhangende water, om. De ana- 
tomische bouw beheerscht thans in hooge mate de 
gevolgen: de stengel kan afknappen, en dan gaat de 
plant in den regel dood, of wel, indien hij taai is, 
en de wegen voor geleiding van voedsel en water 
in voldoende mate bruikbaar gebleven zijn, tot op 
den grond doorbuigen en zich vandaar bij den 
verderen groei weer oprichten, indien omliggende 
heesters of struiken niet reeds eerder steun verleend 
hebben. In dit laatste geval verkrijgen wij den 
eenvoudigsten vorm van klimplant. Opgevangen door 
de steunsels groeit de stengel aan den top voort; 
de plant klimt hooger en hooger tot zij haar bloemen 
ontplooit. Zóó gedragen zich planten als Ga/eum 
Aparine L., nú eens tusschen het gras met half 
opgerichte stengels voortgroeiend, dan weer hoog- 
opklimmend in heggen. De stijve haren, die deze 
plant zoo uitstekend te stade komen, zijn waarschijnlijk 


20 


phylogenetisch ouder dan de klimmende levenswijze, 
daar ze ook bij niet-klimmende verwanten voor- 
komen, en mogen dus niet als aanpassing beschouwd 
worden. 

Een nieuwe groep van feiten, die voor de moge- 
lijkheid van directen overgang tot liaan pleiten, 
leveren die plantensoorten welke zoowel klimmende 
als niet-klimmende varieteiten omvatten. Hier vindt 
men ook rankendragers onder. Pesum satevum L.*) 
heeft rankendragende, zoowel als rechtopstaande 
varieteiten („stam-doperwten”’); Cucurôita Pepo L. mist 
in sommige struikvormen de ranken. Omgekeerd 
bezitten eenige varieteiten van Axuterrhenum majus L.”) 
prikkelbare twijgen. De onderste takken van den 
laagblijvenden stengel kunnen evenals takranken 
dunne voorwerpen omslingeren, en aldus de plant 
steun verleenen, hoewel deze nooit liaan-type ver- 
krijgt, doch steeds laag blijft. Eenige verwante 
Antirrhinum-species, o.a. A. Coulterianum Benth., 
vertoonen dit verschijnsel ook. 

Directen overgang van rankend in niet rankend 
vinden we verder bij dwerg-Oost-Indische Kers, 7o- 
Paecolum majus L., var. nana; van windend in niet- 
windend bij zoo hoog staande liaangroepen als 
de Asclepradaceae en de Phaseoleae. Vincetoricum 
nigrum Mnch. en V. officinale Mnch., rechtopstaande 
planten, kunnen onder bepaalde omstandigheden 
gaan winden. ®) Zuid-Afrikaansche Ceropegia-sòorten, 


1) H. ScHeNckK, Biologie, bladz. 162. 
Btaasplehladz. , 17/7, 
3) t. a. pl, bladz, 128. 


30 


die in het dorre vaderland rechtop groeten, gedragen 
zich in vochtiger klimaat geregeld als winders.!) Vele 
varieteiten van Phaseolus vulgaris L. staan rechtop; 
volgens DARWwIN®) bestaan van Phaseolus multi florus 
Lam. dimorphe varieteiten, deels klimmende, deels 
niet-klimmende stengels bezittend. ®) A/Apuechosza to- 
mentosa Torrey et Grav, var. volubrlis is windend; 
de varieteiten monophylla en erecta niet. *) 

Algemeen komen in Amerika twee varieteiten van 
Rhus Tortcodendron L. voor: de rechtopstaande var. 
guercifolium Michx., en de var. radicans Torr. met 
hechtwortels. ®) 

Nieuwe argumenten voor mijn stelling meen ik 
te mogen ontleenen aan de dimorphie, welke bij 
zoovele klimplanten, voorkomt aan één en dezelfde 
plant. RKechtopstaande, kruipende en klimmende. 
stengels vertoont Medera MHetix L.:- de orthotrope 
takken zijn de bloeistengels, die, gestekt, de var. 
arborea der boomkweekers leveren. De kruipende 
stengels ontwikkelen zich wanneer geen steun voor- 
handen is; de bladeren aan deze stengels staan, wat 
vorm betreft, tusschen die van de klimmende en 
van de rechtopstaande stengels in. 

Vele andere planten met hechtwortels vertoonen 
dergelijke dimorphie. De beide vormen werden 
vaak als afzonderlijke soorten beschreven, bijv. de 


1) CH. DARWIN, Climbing Plants, bladz. 42. 

2) t.a. pl. bladz, 42. 

3) SCHENCK beweert (Biologie, bladz. 130), dat Z%. multiflorus geen 
opstaande vormen zou omvatten. 

4) t‚a. pl. bladz. 130. 

5) t.a. pl. bladz. 100. 


3! 


plagiotrope, steriele vorm van Mvcus stapulata Thunb. 
(syn. F. pumila L.) als Ficus repens Hort.*);, die van 
Ficus ulmifolta Lam. als Ficus vadicans Desf. Men 
kan ook hier heesterachtige, rechtopstaande planten 
verkrijgen door stekking. 

Een plant, die tegelijk kruipende en klimmende 
stengels draagt, is Frcus rostrata Lam. Een dergelijk 
geval nam ik waar in 's Lands Plantentuin te Bui 
tenzorg bij Piper pseudochavica C. DC. forma c,”) 
door Dr. J. J. Smrrm van Ambon medegebracht. 

De dimorphie is hier haast nog sterker dan bij 
Ficus stipulata. Eerst ontstaan tamelijk korte, 
kruipende stengels, met dunne, hartniervormige 
blaadjes van ten hoogste 5 cM. lengte; ze zijn 
helder bont gekleurd. Later komen hierbij de 
forsche, klimmende stengels, die vele meters hoog 
gaan, en purperroode aren dragen. Hun bladeren 
zijn stevig, donkergroen, gemiddeld 20 cM. lang en 
bijna half zoo breed. Zij bezitten een scheeven, 
eenzijdig min of meer hartvormigen voet. 

Andere Piper-species hebben naast klimmende 
stengels, vrij in de lucht hangende takken, zonder 
hechtwortels, en met eenigszins anders gevormde 
bladeren. ScHeNcK 3) beschrijft dit voor Peper flunu- 
nense C. DC. uit Brazilië. 

Dimorphie vindt men eveneens bij Marcgravraceae, 
Araceae, e. a. families. 


1) Gardeners Chronicle, 1880, II, bladz. 560 en 716. 

2) Volgens den heer CAS. DE CANDOLLE, die welwillend de Pperaceae 
uit mijn herbarium op naam heeft gebracht. 

3) H. ScHENCK, Biologie, bladz. 96. 


A 
32 


In al deze gevallen zien wij dus, dat éénzelfde 
plant het vermogen heeft klimmende en niet-klim- 
mende stengels voort te brengen: een sterk bewijs 
voor de stelling, dat de kloof tusschen liaan en 
niet-liaan zonder tusschenvormen te overbruggen is. 

Trouwens, ScHeNcK heeft zich reeds genoodzaakt 
gezien, deze mogelijkheid te erkennen bij de 
bespreking van het ontstaan der rankendragende 
planten. Het gelukte hem niet langs den weg van 
geleidelijkheid het optreden van de prikkelbaarheid 
bij aanraking te verklaren, zoodat hij toegeeft: 
„Das erste Auftreten der Reizbarkeit fúr Contact 
an bestimmten Organen mag in vielen Fällen ein 
unvermitteltes gewesen sein. Wie die morpholo- 
gischen Eigenschaften, so können auch die physio- 
logischen sprungweise variüren.” *) 

Hierbij mij aansluitende, doch zonder beperking 
tot dit ééne onderdeel van het vraagstuk, meen ik 
te mogen beweren, dat de lianen opgetreden zijn 
door mutatie uit niet-lianen, zonder tusschenvormen. 
De nieuwe soort, voor zooverre niet facultatief-liaan, 
was door haar afhankelijkheid van steunsels overal in 
het nadeel tegenover mededingsters, behalve te midden 
van het struikgewas, en heeft zich dus slechts kunnen 
in stand houden, wanneer het toeval haar daarheen 
voerde, en zij den steun vond, dien zij behoefde. Dáár 
aangekomen ontwikkelde zij zich in gunstige gevallen 
tot een meer of minder vormenrijke groep, waarvan 
de leden, gelouterd door den strijd om het bestaan, 
meer en meer van de eischen, door verschillende 
8) H. SCHENCK, Biologie, bladz. 161. 


22 
JJ 


standplaatsen gesteld, wisten partij te trekken door 
‚steeds verder schrijdende differentiatie. Waar al het 
minderwaardige vroeg of laat onherroepelijk in den 
strijd om licht en lucht verloren ging, vertoonen 
ons de overblijvenden dat eigenaardig evenwicht 
tusschen eischen en eigenschappen, ‘t welk oorzaak 
was van de opstelling der „adaptie’-hypothese. 


B Het ontstaan van den anomalen 
bouw bij lianen. 


In het voorgaande hebben wij ons hoofdzakelijk 
bezig gehouden met den uitwendigen vorm der 
lianen. Deze planten vertoonen evenwel juist in 
anatomischen bouw zoo opvallende eigenschappen, 
dat men ook hier een verband heeft gezocht met 
de levenswijze. 

Inderdaad stelt deze den lianen zeer bijzondere 
eischen. De liaanstengel, die in de jeugd langs een 
of anderen dunnen luchtwortel omhoog geklommen 
is, en die door struiken en boomen zijn weg genomen 
heeft om het licht te bereiken, staat telkens wanneer 
een der steunpunten zich begeeft, bloot aan het 
gevaar van breken. Sommige lianen, zooals de rotan- 
palmen, bezitten alleen aan de bladdeelen hecht- 
organen, zoodat zij, naar gelang de bladeren afvallen, 
hun steun verliezen en meer en meer terugglijden. 
Terwijl de kroon aan het licht blijft, en de stengel zich 
aan den top verlengt, zakt het overige deel langzamer- 
hand af‚ en blijft aan den voet van den steunboom 
liggen. Wie in een tropisch bosch het grillig verloop 
der liaanstengels gezien heeft, die nu eens, beladen 


354 


met epiphyten, als groene slingers van boom tot boom 
gaan, dan weder in groote bochten op den grond 
liggen, en daarbij nagaat hoe de verdeeling van 
harde en weeke weefsels in den stam het mogelijk 
maakt zonder schade al deze vormveranderingen te 
verduren, is licht geneigd hierin wederom „adaptie” 
te zien. SCHENCK *) zegt: 

„Ich bin der Ansicht, dass wir es bei den compli- 
cirteren Typen entschieden mit Anpassungserschei- 
nungen zu thun haben. Die complicirten Typen 
haben sich als zweckmässige unter Mitwirkung der 
Selection aus einfacheren Abweichungen entwickelt, 
und letztere, wie z. B. der gefurchte Holzkörper, 
mögen zunächst auf irgend eine Weise zum Vorschein 
gekommen sein, ohne zugleich der Pflanze Nutzen 
zu bringen. War die Form des Dickenwachsthums 
einmal ins Schwanken gerathen, so konnte die 
Selection eingreifen und die Anomalie nach be- 
stimmten Richtungen hin weiter entwickeln.” 

SCHENCK neemt hier een gematigd standpunt in: 
volgens hem is de „Kabelstructur” een aanpassing. 
Eenerzijds gaan WESTERMAIER en AMBRONN?), en 
HABERLANDT 3) veel verder, door ook in de plaat- 
sing van het phloeëm tusschen harde deelen, 
welke op verschillende wijzen tot stand komt, een 
zóó groot voordeel te zien voor de bescherming 
van het teere weefsel tegen druk bij buiging en bij 


1) H. ScHENCK, Anatomie, bladz. 25. 

2) M. WESTERMAIER und H. AMBRONN, Beziehungen zwischen Lebens- 
weise und Structur der Schling- uzd Kletterpflanzen, (Flora, 1881). 

3) G. HABERLANDT, Physiol. Pflanzenanatomie, bladz, 625 e.v. 


35 


diktegroei van den steunboom, dat deze bouw door 
aanpassing verklaard zou kunnen worden. Ook zou 
de rijke ontwikkeling van houtparenchym en het 
optreden van breede mergstralen in verband staan 
met grootere behoefte aan wegen voor geleiding 
van het voedsel. Anderzijds stellen HERrarr *) en 
VaN TrEGHEM®) zich op het standpunt, dat er niet 
het minste verband is tusschen levenswijze en bouw 
der lianen. 


Waar in de voorafgaande bladzijden, naar ik 
meen, aangetoond is, dat lianen door mutatie ont- 
staan, en dit natuurlijk tevens voor den inwendigen 
bouw geldt, is het niet noodig hier nogmaals naar 
bewijzen te zoeken. Ik wil echter even in ‘t kort 
uiteenzetten, hoe men zich het optreden der „Kabel- 
structur”’ in verband met het voorgaande kan denken. 

De anomalieën, welke men bij lianen aantreft, zijn 
eensdeels voor rechtopstaande planten schadelijk, 
anderdeels niet. Tot deze laatste kategorie behoort bijv. 
interxylair phloeëm, dat men dan ook bij beide groepen 
haast even menigvuldig aantreft: Sfryehuos, onver- 
schillig of zij klimt of niet, Melastomaceae, Goode- 
nia ovata, Thunbergra laurtfolia, Hexacentrrs, Barlerra, 
Gentiana, Erythraeca, Cheromra, Asclepras, Cochlearza, 
Atropa, enz, alle niet-klimmend *); verder tertiaire ver- 


1) J. HEÉrarr, Etude de la tige des Dicotylédones, (Annales d. Sc. Nat,, 
Botanique, Te Série, II, 1885.) 

2) PH. v. TieGHeM, Traité de Botanique, bladz. 802. 

3) R. CHopar, Arch. d. Se. phys. et nat. Genève, Ille Per. Tome 28, 
1892, bladz. 484. 


36 


dikkingslagen *), bijv. bij Avzcennza, Cycas,Cocculus laurt 

folius, Chenopodiaceae, Amarantaceae, Nyctagintaceaec, 
Liliaceae. Anomalieën daarentegen, die een grootere 
buigzaamheid van den stengel meebrengen, zijn 
voor een boom even schadelijk, als voor een liaan 
nuttig. Dat deze afwijkingen dus uitsluitend bij 
klimplanten aangetroffen worden, bewijst niet, dat 
zij slechts bij lianen ontstaan, maar wel, dat alleen 
deze mèt die eigenschappen in stand kunnen blijven. 
Bij volgende mutaties kan een schrede verder gedaan 
worden, zoodat in een gunstig geval een liaan in 
het bezit komt van een stengel, bestaande uit vele 
houtbundels te midden van een sterk ontwikkeld 
parenchym. 

Selectie heeft dus inderdaad wèl plaats, doch selectie 
van elementaire soorten, in den geest der mutatie- 
theorie, en niet selectie van individuen in den geest 
der oudere selectieleer. Het eenvoudigste wordt de 
kabelvormige bouw verkregen langs den weg van 
het Apzstolochtaceae-type: ontwikkeling der primaire 
vaatbundels tot houtplaten, zonder vorming van 
interfasciculair hout. Ingewikkeld is de splijting van 
den houteylinder door uitgroeting van het hout- 
parenchym en de mergstralen. Weer een andere weg 
is de vorming van kransen van tertiaire hout- en 
bastbundels. Een zéér bijzondere plaats nemen de 
Sapindaceae-lianen in, voorzoover ze een samenge- 


1) Met tertiaire verdikkingslagen en vaatbunde's bedoel ik de door secun- 
daire cambiën buiten het secundaire hout gevormde hout- en bastgedeelten. 
door SCHENCK: „Secundäre Zuwachszonen’', door VAN TIEGHEM : „faisceaux 
libéroligneux tertiaires)’ genoemd. 


37 

steld houtlichaam bezitten: hier is, door één mutatie 
wellicht, de kabelstructuur tot stand gekomen. Hoezeer 
langs verschillende wegen gelijke uitkomsten ver- 
kregen kunnen worden, bewijst wel het feit, dat 
eénzelfde stengelstuk volgens SCHreIpeN een Bau- 
lina, volgens CRücER een Beononzacea zou zijn. 

Uit den aard der zaak heeft anomale bouw niet 
voor alle groepen van lianen belang. Klimplanten 
met hechtwortels hebben er geen voordeel bij; waar 
anomalieën bij deze vormen voorkomen, zooals bij 
Piper fluminense en Begonia-soorten, is dit wederom 
een bewijs, dat zij niet tengevolge van de levenswijze 
opgetreden zijn. 


HOOFDSTUK II. 


A. Beschrijving der onderzochte 
hhaanstengels. 


Bij de aan het hoofd der familiën geplaatste litte- 
ratuuropgaven is niet naar volledigheid gestreefd; 
opgenomen zijn de bij de beschrijvingen geraad- 
pleegde werken, benevens die, welke voor het op 
naam brengen van lianen van nut kunnen zijn. 

Teneinde herhaling aan het hoofd van bijna alle 
familiën te voorkomen, zij hier vermeld, dat voor 
de studie van den liaanbouw onmisbaar zijn: 
H. ScrerNcK, Beiträge zur Biologie und Anatomie 
der Lianen, Jena, 1892/93, en H. SOLEREDER, Syste- 
matische Anatomie der Dikotyledonen, Stuttgart, 
1899, met „Ergänzungsband'’, 1908. 


GYMNOSPERMAE. 
REEKS: GNETINAE. 


Gnetaceae. 


Litteratuur: A. pe Bary, Vergl. Anat.; G. HABER- 
LANDT, Physiol. Pflanzenanat.; G. KARSTEN, Unters. 
ü. d. Gattung Gnetum Ì, (Annal. Buitenzorg, XI, 1893); 
Koorpers en Varerrton, Bijdrage IX t.d. kennis d. 
Boomsoorten v. Java, (Mededeel. 's L. PL, LXI, 1903); 
F. A. W. Mrqver, Flora van Ned.-Indië, Il, 1856; 
L. Moror, Recherches s. |. Péricycle, (Ann. Sc. Nat, 


39 


Botan., 6e Sér. XX, 1885); E. STRASBURGER, Lei- 
tungsbahnen; Pa. vaN TrecrHeM, Traité de botanique. 


Naar schatting van KARSTEN telt het geslacht 
Gnetum ongeveer 20 soorten, grootendeels in tropisch 
Amerika en in Australazië thuis behoorend. 

Met uitzondering van Guetum Gnemon L., die 
steeds, en Guetum latifolium Bl.*), die soms boom- 
vormig Is, zijn alle soorten klimmende heesters, en wel 
windend. ScHENckK (Il, bladz. 21) vermoedt dat er ook 
„opreizklimmer” onder zijn. KARSTEN vermeldt deze 
evenwel niet onder zijn maleische soorten, en SCHENCK 
zelf rekent de beide, door hem onderzochte, Brazi- 
liaansche óók tot de slingerplanten (J, bladz. 114). 

Gnetum vertoont denzelfden anomalen diktegroei als 
de Menrspermaceae: opeenvolgende cambiën vormen 
kransen van vaatbundels, door breede mergstralen ge- 
scheiden. De cambiën ontstaan volgens Moror (bladz. 
274 en pl. XII, hg. 26—2g) uit de binnenste pericykel- 
laag. Hij heeft dit met zekerheid waargenomen bij 
Gnetum scandens Roxb. en Gu. Thoa R. Br. Î e Bary 
(bladz. 606) en HABERLANDT (bladz. 629) beweerden, 
dat zij voortkomen uit het secundaire phloëem. 

Tot dusverre is de anomalie vastgesteld voor de 
volgende soorten: 

Gnetum scandens Roxb. (pe Barv, bladz. 606 en 
fig. 233; Moror, bladz. 274). 

Gretum Thoa R. Br. (Moror, bladz. 274). 

Gnetum venosum Spruce (ScHENCK Il, bladz. 249). 

Gnetum Schwackeanum Taubert(ScreNck 11, blz. 249). 


I) Zie bladz. 25. 


AO 


Gnetum Gnemon L. heeft wel breede mergstralen, 
doch niet de secundaire cambiën. STRASBURGER 
(bladz. r44 en volg.) onderzocht een stam van 
27 cM. dikte, van Java, en vond eveneens normalen 
diktegroei. 

Aan de lijst van anomaal gebouwde soorten 
kunnen de volgende, door mij onderzochte toege- 
voegd worden. Het materiaal is afkomstig uit 's Lands 
Plantentuin te Buitenzorg. 

r. Gretum Ula Brongn. — Java. — Stengelstuk 
48 mM. dik. Het centrale houtlichaam (trg mM. 
diam.) wordt omringd door twee volgroeide en één 
nog in dikte toenemende vaatbundelring. Deze 
laatste is over den geheelen omtrek, evenals de 
beide andere, even breed. 

De mergstralen van het centrale hout zijn bijna 
over hun geheelen loop op dwarsdoorsnede even 
breed, terwijl die van de tert. vaatbundelringen wig- 
vormig zijn, met den scherpen kant naar den omtrek 
van den stam (verg. fig. 233 van DE BARry, waarop 
het aantal vaten echter veel geringer is). 

De vrij talrijke houtvaten nemen bij alle vaat- 
bundels naar buiten in grootte toe. De schors ver- 
toont talrijke onregelmatige lenticellen, die door 
haar lichte kleur duidelijk uitkomen. 

2. Gretum ovalifolium Karst. — Ceram. — Sten- 
gelstuk van het exemplaar '), door KARSTEN op 
plaat XIX afgebeeld. 

Op een totale doorsnede van + 17 mM. is het 


1) Dit exemplaar moest, met eenige andere, in 1907 opgeruimd worden, 
ten behoeve van den bouw der drukkerij v. h. Dept. van Landbouw. 


AI 


centrale houtlichaam rr mM. dik. Er is dan ook 
nog slechts één, bijna voltooide ring omheen. 

Deze soort komt in bouw sterk overeen met G. 
Uta. De schors vertoont regelmatige, langgerekte 
lenticellen: wellicht worden deze bij toenemenden 
diktegroei even onregelmatig als die van Gx. Uta. 
3. Gretum funiculare Bl. — Java. — Bouw vrij sterk 
excentrisch. 

In de litteratuur vindt men voor Gwuetaceae excen- 
triciteit niet nadrukkelijk vermeld. Van TriecneM geeft 
echter een afbeelding van een stam met zwak een- 
zijdige ontwikkeling. KARSTEN (bladz. 209) spreekt 
van dikke, bandvormige stammen bij Gx. latsfolrium. 

Het hout van Gxetum funtcu- 
lare is aanzienlijk harder dan dat 


al 


van de beide andere soorten, een 


' 
t 
» 
L/ 
Hij 


gevolg van de veel geringer paren- 


in, 


chymontwikkeling. De mergstralen 
zijn smal in vergelijking met die 


Bed van Gx. Ula, e. a. Het exemplaar, 
Gnetum funiculare door mij onderzocht (fig. 1), ver- 
Ea BE toont bij grootsten middellijn van 
29 mM. een vrijwel cirkelrond centraal houtlichaam 
van d 9 mM. diam. Hier omheen ligt één vrij regel 
matige vaatbundelkrans, terwijl de overige òf over 
hun omtrek ongelijk breed, òf onvolledig zijn. De 
kleinste straal van den stengel is 9 mM., de grootste 
io mM. 
De schors vertoont onregelmatige lijsten en groeven. 
De lenticellen zijn klein, en slechts weinig lichter 
van kleur dan het overige deel van de kurkhuid. 


A2 


In de verzameling van het Koloniaal Museum te 


Haarlem bevinden zich twee Guetwmu-stammen, waar- 
b | 


van de herkomst niet bekend is. De eene vertoont 
den gewonen concentrischen bouw, met een centralen 


krans van 12 mM. diam. De schors draagt onregel- 


matige kurkribben. 

De tweede soort is zeer 
merkwaardig door de sterke 
excentriciteit (fig. 2). Het cen- 
trale houtlichaam heeft + 4mM. 
diameter. Het ligt in de door 
mij onderzochte stammen bijna 
geheel aan de buitenzijde, zoo- 
dat het als een verheven lijst 
met gladder schors duidelijk 
opvalt. Eénzijdig sluiten zich 
hierbij 14 opvolgende ringge- 
deelten aan, die naar buiten 


S Sd IN D 
NNT IN Wy () 
SNZ 
SNr 
9 RN | U 
ESS 


DE 
kad 


Gnetum spec. nat. gr. 


toe in grootte toenemen. Het hout is tamelijk hard, 


de mergstralen zijn vrij smal, evenals bij Gx. funzcu- 


lare. De schors komt overeen met die van Gx. Ula. 


Zij vertoont geen kurkribben; de lenticellen zijn 


licht gekleurd. 


Aangaande den bouw van Zphedra heb ik geen 
onderzoekingen verricht. Volgens ScreNckK (lÌ, bladz. 


249) zijn geen afwijkingen van de normale wijze 


van diktegroei waargenomen. 


ANGIOSPERMAE. 
Dicotyledoneae. 
REEKS: AMENTIFLORAE. 
Piperaceae. 


Litteratuur: A. pe Bary, Vergl. Anat.; J. G. Boer- 
LAGE, Flora v. N-I. IIlr; H. Crücer, Beitr. z. Kenntn. 
v. sog. anomalen Holzbild. d. Dikotylenst., (Botan. 
Zeit. 1850, blz. r21, en 1851, bladz. 490); L. Dirper, 
Das Mikroskop, Il; A. Duvar, Rech. s. |. Jaborandis, 
Bel E EBBOT, > Ffavaux, - II Parts, 1966}: Sud. 
KoorDers, Die Piperac. v. Java, (Verh. K. A. ll 
Sectie, Dl. XIV, 1908); Pu. v. TiecneM, Traité de 
botanique; J. E. Weiss, Wachsthumsverhältn. u. 
Gefässbindelverl. d. Pip, (Flora, 59, 1876). 


De klimmende Peiperaceae behooren alle tot het 
geslacht Peper). Zij bezitten hechtwortels, en ver- 
toonen op later leeftijd houtige stengels. 

Voor zoover Java betreft zijn volgens KoorpERs 
(bladz. 5) alle. soorten der ondergeslachten Mul/dera, 
Cubeba en Eupiper klimmend; die vanC%aveca met uit- 
zondering van de heesterachtige Piper nzgrescens Bl. en 
P. Zollingervanum C. DC, terwijl de sectie Artanthe 
op Java alleen vertegenwoordigd is door P. aduncum 
L., een kleinen boom, die, uit Amerika afkomstig, 
zich in West-Java hier en daar vertoont; o.a. merkte 
ik haar enkele malen op langs de spoorwegen. 

Volgens SCHENCK zijn de Braziliaansche soorten 
niet-klimmend, met uitzondering van Peper flumnense 


1) Volgens de omgrenzing van BENTHAM en HOOKER. 


44 


C. DC, een liaan met weeke, armdikke stengels 
(L, bladz. 96). Op Java bereiken volgens KooRrDERS 
(bladz. 6) sommige soorten 15 cM. doorsnede (o.a: 
P. recuroum Bl; P. baccatum Bl; P. molltsstmum 
Bl.: P. bantamense Bl). 

De primaire stengel vertoont tweeërlei vaatbundels: 
re periphere, die een krans vormen, en aan de binnen- 
zijde gesteund worden door een min of meer golvend 
verloopenden sklerenchymring, welke bij sommige 
soorten op de plaats der mergstralen parenchymatisch 
blijft; 2e mergstandige, in één of meer kransen 
gerangschikt. Zij zijn de voortzetting van de periphere 
vaatbundels van het hooger liggend stengellid *. 
Naar gelang van het aantal internodiën, dat een uit 
het blad tredende vaatbundel doorloopt alvorens 
zich bij andere aan te sluiten, is het aantal kransen 
meer of minder groot. Het is bijv. volgens Weiss 
(bladz. 357) bij: 

Piper Bredemeyeri Facg. I 
Chavica Roxburgh Mig. 
(syn. P. longum L.) 1 


Piper Betle L. I 
„… _rwimnodes Kunth. I 
„ _Carpunya R. et Pav. 1—2 
„ __gentculatum Sw. 2 


1) Vroeger meende men dat de binnenste vaatbundels niet uit de bladeren 
kwamen, doch steeds in den stengel bleven. Dr BARY (blz. 260) zeg” 
hieromtrent: „.. KARSTEN sprach... eine andere Ansicht aus, nach welcher 
sämmtliche Stränge Blattspurstränge sind, und welche die einge- 
henderen Untersuchungen von Werss bestätigen und verallgemeinern…”’ Hii 
vergeet echter er bij te voegen, dat Werss (blz. 402), onder de periphere vaat- 
bundels bij Chavica Roxhurghii een 4-tal wel degelijk voor „stammeigen” houdt. 


45 


Artanthe cormfotta Mig. 
(syn. P. cornifolium H.B.et Kl) 34 
Piper bullatum Vahl. 
(syn. 2. rugosum Lam.) A5) 


Behalve aan de binnenzijde van de periphere 
vaatbundels, vindt men ook bastbundel-ontwikkeling 
aan de buitenzijde, en aan beide zijden van de merg- 
vaatbundels; bij deze laatsten evenwel minder sterk 
dan bij de eersten, en nimmer tot een skleren- 
chymring samenhangend. De halfmaanvormige bast- 
bundels aan de phloëemzijde van de periphere 
vaatbundels worden echter vaak vereenigd door 
groepen steencellen. 

In den stengel van Peper komen bij vele soorten 
lysigene gomkanalen voor; vaak is er één centraal 
in het merg gelegen kanaal, terwijl de overige in 
een krans binnen den sklerenchymring liggen of in 
het merg verspreid zijn. 

Op tweëerlei wijze kan een Pper-stengel secun- 
dairen diktegroei vertoonen. Het eerste geval is 
alleen bekend van Peper flummnense C. DC. en door 
SCHENCK beschreven (Il, bladz. 42). Alle vaatbundels 
groeien met eigen cambium, onafhankelijk van 


1) SOLEREDER (II, blz. 275) beweert: „Unter den von DUVAL unter- 
suchten ZPifer-A. besitzt nur ZP. Faborandi Vell. markständige Gefäss- 
bündel.” Dit is een vergissing. DUVAL vermeldt bij genoemde soort de 
vaatbundels (blz. 100) en beeldt ze af (pl, 4. fig. 5), doch beperkt zich 
bij de overige soorten tot de aangave: „La structure anatomique de la tige 
est normale”, of „elle offre une structure normale de Piperitée”, zoodat 
allerminst mag worden aangenomen dat bij deze 10 species de mergstandige 
vaatbundels zouden ontbreken, (voor eenige soorten zijn ze reeds door 
andere schrijvers vermeld, bijv. voor P, gericulatum Sw.) 


46 


elkaar, in de dikte; zij verkrijgen secundaire merg- 
stralen, die door vermenigvuldiging hunner cellen 
de afzonderlijke vaatbundels tot splitsing kunnen 
brengen. De mergstandige vaatbundels groeien in 
sterker mate dan de periphere. 

Tengevolge van dezen groei wordt de skleren- 
chymring verbroken; de spanningen in het parenchym 
worden opgeheven door talrijke deelingen in dit 
weefsel, dat een groot gedeelte van de oudere 
stengels inneemt; de regelmatige rangschikking der 
vaatbundels gaat grootendeels verloren. 

Bij alle overige tot heden onderzochte soorten 
der genoemde geslachten vormt zich in het paren- 
chym tusschen de periphere vaatbundels een inter- 
fasciculair cambium, zoodat deze vaatbundels geza- 
menlijk door een cambiumecylinder in de dikte groeien 
en hun regelmatigen stand behouden. Het cambium 
zet echter ter plaatse van de mergstralen slechts 
parenchym af‚ zoodat het hout beperkt blijft tot 
een aantal radiale platen. 

De mergstandige vaatbundels vormen geen inter- 
fasciculair cambium. Hun diktegroei is binnen meer 
of minder ruime grenzen beperkt. De sklerenchym- 
ring, die tegen de periphere vaatbundels aanligt, 
blijft dan ook in de meeste gevallen ongeschonden. 

Voor Peiper-species vindt men in de litteratuur 
(pe Bary, bladz. 583; v. TircreM, bladz. 795) hier en 
daar het optreden van bandvormige stengels aange- 
geven. Deze opgaven berusten op een waarneming 
van CrÜüceER (bladz. 490) bij Piper nzerum L. SCHENCK 
(IL, bladz. 45) betwijfelt deze opgave, tenzij de afplatting 


47 


eerst bij zeer oude stengels optreedt. Ik meen mij 
hierbij te moeten aansluiten. Crücer zelf erkent, dat 
de namen der door hem onderzochte planten onbe- 
trouwbaar zijn: wellicht is hier verwisseling in het 
spel geweest. 

Door mij zijn onderzocht twee Pper-soorten, af- 
komstig uit 's Lands Plantentuin. 

ie Piper Betle L.*) (Hort. Bog. Piperacea XV C 52). 
Een stengel van 6 mM. dikte, in het eerste stadium 
van den secundairen diktegroei. 

Er zijn 5o—6o periphere vaatbundels van verschil 
lende grootte. Men kan vier graden onderscheiden. 
Noemt men de grootsten a, de kleinsten d, dan kan 
men de onderlinge plaatsing der vaatbundels voor 
den halven stengelomtrek aangeven door het vol- 
gende schema: 

………adedbdedadebdeaebeaechbeachea..… 
waarbij a den middelsten vaatbundel van het eerste 
hooger liggende blad voorstelt. De vaatbundels van 
de andere stengelhelft liggen symmetrisch met deze. 

Naar rechts nemen alle vaatbundels in grootte af. 

Tegenover de ro vaatbundels b liggen binnen den 
smallen, gegolfden sklerenchymring 10 gomkanalen: 
een centraal gomkanaal is aanwezig. 

De grootere vaatbundels a en b hebben een half- 
maanvormigen bastbundel, de kleinere bezitten slechts 
eenige bastvezels aan de phloëemzijde. 

In de schors ligt tegenover ieder der vaatbundels 
a en b een tangentiaal gerekte collenchymbundel, 


1) Zie bladz. 31. noot 2. 


48 


waarvan enkele elementen sklerenchymatisch zijn. 

De mergstandige vaatbundels vormen een onregel- 
matigen krans, waar buiten nog eenige vaatbundels 
liggen. Hun aantal bedraagt in het geheel + zr. 

leder dezer vaatbundels heeft aan de binnenzijde 
een halfmaanvormigen bastbundel, aan de buitenzijde 
enkele bastvezels tot steun. 

Terwijl de periphere vaatbundels nog zeer weinig 
sec. weefsel gevormd hebben, en het interfasciculair 
cambium daar nauwelijks tot stand gekomen is, ver- 
toonen de mergstandige vaatbundels een merkbaren 
sec. diktegroei. De parenchymstrooken tusschen deze 
vaatbundels zijn uitgerekt, zoodat hun cellen radiair 
verlengd zijn; hier en daar, op uiteenliggende plaatsen, 
hebben deze cellen zich gedeeld, om de spanning 
in het weefsel op te heffen. 

2e: Piper spec. Sumatra (Hort. Bog, XV D 21). 

Een stengel, 7 mM. dik, vertoont reeds aan- 
zienlijken secundairen diktegroei. 

Er zijn 31 periphere vaatbundels, tot radiaire 
houtplaten uitgegroeid, door breede mergstralen 
gescheiden. De primaire vaten zijn ten deele buiten 
gebruik gesteld. 

Aan de binnenzijde dezer vaatbundels ligt de onver- 
broken sklerenchymring. Aan de buitenzijde ligt tegen 
het phloëem van iederen vaatbundel een halfmaan- 
vormige bastbundel, met die van den naastvolgenden 
vaatbundel verbonden door een groep steencellen. 

Een kernscheede is niet te herkennen. 

De collenchymring, uit losse gedeelten bestaande, 
is grootendeels overgegaan in + sklerenchyinatisch 


49 


weefsel met alzijdig even dikke wanden. Hiertusschen 
liggen steencellen verspreid. 

Het merg bevat een krans van 7 gomkanalen, 
terwijl een 8e in het midden voorkomt. Binnen de 
gomkanalen ligt een kring van ro vaatbundels vrij 
regelmatig gerangschikt. Aan de buitenzijde van deze 
vaatbundels is een tamelijk sterke bastbundel aan- 
wezig, aan de binnenzijde wederom een halfmaan- 
vormige bundel. 

Hoewel de secundaire diktegroei bij dezen stengel 
veel verder gevorderd is dan bij den vorigen, is in de 
mergstandige vaatbundels van cambiale werking niet 
veel te bespeuren. Er is een cambium aanwezig. 
Ook het parenchym tusschen de vaatbundels toont 
slechts geringe uitrekking, doch niettemin in vele 
cellen deelingsverschijnselen. 

Een eigenaardige bijzonderheid valt op te merken 
aan de opperhuid van deze Pper-soort (zie de 
plaat, fig. 1). Terwijl de opperhuid voor het grootste 
deel nog aanwezig is, heeft zich plaatselijk een 
kurkceambium uit de opperhuid zelve ontwikkeld, 
waardoor de stengel een aantal kurkribben vertoont, 
die bij voldoende mate van ontwikkeling van knoop 
tot knoop loopen, en hier en daar zijdelings tot 
breeder kurklagen versmolten zijn. Op de verdikte 
knoopen is de kurkbekleeding rondom. Deze kurk- 
ribben bestaan uit talrijke cellagen en zijn alle in 
het midden zoodanig in de lengte gespleten, dat de 
radiaire celreeksen naar weerszijden waaiervormig uit- 
eenwijken. Ter plaatse dezer kurkribben is de schors 
van gewijzigden bouw, daar het collenchym hier ver- 


SO 


vangen is door metsteencellen gemengd sklerenchym. 

Ten slotte kan ik nog vermelden, dat ook Peper 
veticulatum L., van St. Eustatius (Wild Cane), en 
Piper methysticum Forster, de „Kawa-kawa' van de 
Samoa- en Fidji-eilanden, beide niet-lianen, dezelfde 
wijze van diktegroei vertoonen, naar mij bleek bij 
onderzoek van materiaal uit het Koloniaal Museum. 


Reeks: URTICINAE. 


Urticaceae. 


Litteratuur: J. |. SMrru, Urticaceae, (Koorpers 
en VareroN, Bijdrage XII t. d. kennis der Boom- 
soorten op Java; Mededeel. Dept. v. Landb., ro, 1910). 


Uit deze familie bezit het Koloniaal Museum een 
stamstuk van Peplurus repandus Wedd. var. rubrr- 
nervia®), een klimheester van Java. Het is ruim 
30 mM. dik en heeft een iets onregelmatigen omtrek, 

Voor zoover men aan dit stamstuk kan nagaan, is 
Pipturus normaal gebouwd. Het houtlichaam wordt 
door talrijke dunne mergstralen in een zeer groot 
aantal sectoren verdeeld, die 1-3 radiale rijen van 
groote houtvaten bevatten. Het axiale hout is niet 
scherp van het periaxiale gescheiden; de vaten 
worden naar buiten toe wijder. Zij zijn ieder omgeven 
door een lichtgekleurden weefselring. 

Het hout ís vrij hard. 

In de schors onderscheidt zich het phloëem door 
donkere kleur scherp van het schorsparenchym. 


1) Volgens SMITH is het twijfelachtig of deze varieteit naast de soort 
gehandhaafd kan blijven, 


_ 


5 


Moraceae. 


Litteratuur : BrANDIs, Forest Flora of India; ENGLER, 
Moraceae, (Natürl. Pflanzenfam., III. 1); GamBre, Indian 
Timbers; STRASBURGER, Leitungsbahnen. 


a. Moroideae. 


Malaista tortuosa Blanco (syn. Cephalotrophus java- 
mica Bl) komt voor in den Oost-Indischen Archipel, 
tropisch Australië en de eilanden van den Stillen 
Oceaan. Zij is nu eens een heester met ineenge- 
wrongen takken (vandaar den soortnaam fortuosa) 
dan weder een liaan. 

Een stamstuk van een klimmend exemplaar uit 
's Lands Plantentuin bevindt zich in het Koloniaal 
Museum. Het vertoont op verschillende hoogte nu 
eens een onregelmatig vijfhoekige gedaante met 
+ holle zijden, dan weer een excentrischen ellipsvorm 
(48 X 74 mM). De schors is vrijwel overal even dik, 
zoodat het houtlichaam den vorm bepaalt. 

Het hout is hard, de mergstralen zijn met het 
bloote oog niet zichtbaar. In plaats daarvan ziet men 
talrijke lichtgekleurde radiaire parenchymstrooken, 
waarin de vaten in een enkele rij gelegen zijn. De 
smalle strooken liggen ongeveer 2/3 mM. van elkaar 
en zijn gescheiden door prosenchym. 


b. Artocarpoideae. 


Lianen vindt men onder de geslachten Fzcus en 
Cudrana. 

Beide geslachten vertoonen duidelijke mergstralen, 
die vrij ver uiteen liggen. 


52 


Ficus is gekenmerkt door regelmatig elkaar af- 
wisselende dunne, concentrische lagen van parenchym 
en van prosenchym. De vaten liggen onafhankelijk 
van deze verdeeling verspreid. 

Deze bouw geldt zoowel voor lianen als niet-lianen. 

De eenige afwijking, die men bij Fzeus gevonden 
heeft, is excentrische bouw van den stengel. 

Het geslacht Cudranra omvat eenige, meest ge- 
doornde, heesters; enkele soorten klimmen. 

Cudrantia spec. (syn. Cudranus grandifolius Hassk. *) 
heeft in het axiale hout weinig vaten. In het peri- 
axiale hout zijn deze tamelijk wijd (o.2—0.3 mM.) 
en omgeven door lichtgekleurd parenchym, dat in 
de meer naar buiten gelegen deelen tangentiaal uit- 
gerekt is, zoodat wederom, doch meer golvende, 
concentrische parenchymstrooken ontstaan. Deze zijn 
hier wel gebonden aan de vaten. 

Bij Plecospermum spec. zijn de vaten slechts door 
een rond parenchymvlekje omgeven, dat niet in de 
breedte gerekt is. De stengel is sterk excentrisch; 
het axiale hout is vrij scherp van het periaxiale 
gescheiden. 

c. Conocephaloideae. 

Deze worden in Zuid-Azië vertegenwoordigd door 
de met hechtwortels klimmende Conocephaltus-soorten. 

De stengels bezitten een tamelijk groot merg 
(2.5—5 mM.), waaromheen een meer of minder 
breede ring van axiaal hout ligt, dat in den regel 
scherp van het periaxiale hout gescheiden is. 


1) Volgens TEIJSMANN en BINNENDIJK, Cat. v. ’s Lands Plantentuin, 1866. 
Deze soortnaam komt in den Index Kewensis niet voor. 


58 


De mergstralen zijn zeer duidelijk. De oudste 
verwijden zich in de schors sterk; het phloëem wordt 
hierbij terzijde gedrukt; men vindt de phloëemge- 
deelten in groepjes tot driehoekige figuren vereenigd 
terug, door donkere kleur duidelijk tegen het schors- 
parenchym afstekend. 

Het axiale hout bevat weinig vaten; het bezit 
tangentiale banden van los weefsel, doch is overigens 
stevig gebouwd. Het periaxiale hout bestaat bijna 
geheel uit de vaten met hun lichtgekleurden weefsel- 
rand, die in radiale rijen geplaatst zijn. 

Het hout komt vrij veel overeen met dat van 
Pipturus, doch laatstgenoemd geslacht heeft kleiner 
merg en mist de scherpe afscheiding van het axiale hout. 

Den bovenbeschreven bouw treft men aan bij 
Conocephalus suaveolens Bl. (syn. C. ovatus Zoll); 
de stam is dikwijls excentrisch. C. azureus 7. et B. 
is een niet-klimmende heester, en bezit derhalve 
geen periaxiaal gebouwd hout. 


Ulmaceae. 


Litteratuur: GAMBLE, Indian Timbers. 


Van Celtis aculeata Sw. bezit het Koloniaal Museum 
eenige stengels, van St. Thomas!) afkomstig. Zij zijn 
+ 14 mM. dik. Het axiale hout is niet scherp van 
het periaxiale gescheiden. 

De houtvaten worden naar buiten toe talrijker en 
grooter en nemen ten slotte ongeveer alle ruimte in. 


1) De lianen van St, Thomas, welke het Koloniaal Museum bezit, zijn 
door EGGERS verzameld. 


54 


In het periaxiale hout loopen hier en daar tangentiale 
strooken van prosenchym. 

In het meer naar binnen gelegen deel van het 
hout zijn de mergstralen duidelijk. C. acu/eata be- 
hoort tot het ondergeslacht Momzsra, dat de ge- 
doornde vormen omvat. 

De onderzochte stengels vertoonen nog geen spoor 
van de gleuven, die ScHeNcK bij dikkere stammen 
van C. brastlrensts Gardn. (Planch.?) heeft beschreven. 


RerxKs: CENTROSPERMAE. 
Polygonaceae. 


Coccoloba uvifera L., de Zeedruif der Antillen, 
heeft stengels met zeer vast, rose gekleurd hout. 
De vaten zijn vrij gering in aantal, ongelijk van 
grootte. Het Koloniaal Museum bezit een stam van 
+ 96 X 65 mM.…, die, evenals de door SCHENCK 
beschreven exemplaren, twee ondiepe lengtesleuven 
vertoont, doch in tegenstelling met diens fig. 5 van 
plaat 1 sterk excentrisch gebouwd is. De mergstralen 
zijn zeer talrijk, als dunne lijntjes zichtbaar. 

Omtrent den anomalen bouw van Axtigonon lep- 
topus Hook. et Arn, zij verwezen naar SOLEREDER, 
Syst. Anatomie, en de daar vermelde litteratuur. 


Amarantaceae. 


Voor den anomalen diktegroei der tot deze familie 
behoorende lianen zij verwezen naar H. SCHENCK, 


55 
Lianen, II, bladz, 49 e. v., en naar H. SOLEREDER, 


Syst. Anatomie, bladz. 734 e. v., waar ook verdere 
litteratuur vermeld is. 


Phytolaccaceae. 


Door mij zijn geen Ph‚ytolaccaceae onderzocht. 
Beschrijving en litteratuur zijn te vinden bij ScHENCK 
en SOLEREDER. Een overzicht van de hedendaagsche 
kennis van den anatomischen bouw bij deze familie 
vindt men in Hars Warrer, Phytolaccaceae, (Das 
Pflanzenreich, IV. 83). 


Nyctaginaceae. 


Bougamvillaea glabra Chorsy, uit Brazilië, komt in 
bouw overeen met £. spectabrlrs Willd., waarvan 
SCHENCK een uitvoerige beschrijving geeft. Het hout 
is vrij hard en bevat weinig parenchym. 


RrexKs: POLYCARPICAE. 


Lauraceae. 


Van deze familie beschikte ik niet over materiaal. 
In de litteratuur (zie ScHENcK) worden geen anoma- 
lieën vermeld. 


56 
Menispermaceae. 


Litteratuur: L. Diriers, Menispermaceae, (Das 
Pflanzenreich, IV. 94). 


Met uitzondering van Coceulus laurifolius DC, 
Crssampelos ovaltfolia DC. en enkele anderen, zijn alle 
leden dezer familie lianen. Bij den sec. diktegroei 
wordt geen interfasciculair hout gevormd, zoodat de 
vaatbundels blijvend gescheiden zijn. 

Van een groot aantal Meuzspermaceae staat vast, 
dat het cambium na eenigen tijd onwerkzaam wordt, 
en dat nieuwe cambiën, in het primair schors- 
parenchym aangelegd, ieder achtereenvolgens een 
ring van vaatbundels vormen. Deze tertiaire vaat- 
bundels zijn, volgens Diers, gevonden van de volgende 
onderfamilies: 

Trichsieae (Tiliacora, Chondrodendron, enz.), 

Anomospermeae (Eltsarrhena, enz), 

Cocculeae (Crssampelos, enz.). 

Bij de 7irosporeae zijn ze tot heden slechts ge- 
vonden bij CXasmauthera; de overige geslachten en 
groepen zijn anatomisch nog onvoldoende bekend. 

De Menrspermaceae met tertiaire lagen gelijken 
zeer veel op elkaar. Het hout is blauwachtig grauw 
van kleur, de houtringen zijn 15—3 mM. breed, 
en zeer regelmatig door breede mergstralen in smalle 
platen gedeeld. Dikkere stammen zijn zelden con- 
centrisch. 

Bijna alle Meunsspermaceae, die ik zag, bezaten 
tertiaire lagen. Een uitzondering maken Coccu/us 


oid 
umbellatus Steud., en Coscmnrum fenestratum Colebr. 
Van eerstgenoemde soort waren stengels met hout- 
lichaam tot doorsneden van 20.5 mM. nog normaal; 
van Cosciutum was de dikste stengel 20 mii. Daar 
omgekeerd bij de anomale vormen het centrale hout- 
lichaam in den regel slechts geringe afmetingen be- 
reikt, (bij Albertesta papuana Becc. 3 mM., bij Chon- 
drodendron tomentosum PR. et Pav, 4.5 mM.… bij 
Pyenarrhena lucida Mig. 8.5 mM., bij verschillende 
Cocculus-species 6.5—13.5 mM., bij Anamerta Cocculus 
Wieht et Arn. (syn. A. paniculata Colebr.) 9 mM., 
bij een niet nader gedetermineerde Meuispermacea 
3.5 mM.), acht ik het waarschijnlijk, dat de beide 
genoemde soorten normaal zijn. 3 

Cocculus laurvfolius, de boomachtige Menssper- 
macea, heeft tertiaire verdikkingslagen; in tegen- 
stelling met de liaanvormen schijnt deze soort 
minder regelmatigen bouw te bezitten. In de ver- 
schillende vaatbundels van den centralen krans houdt 
het cambium niet gelijktijdig op met de houtaf- 
zetting. zoodat de grens tusschen eersten en tweeden 
ring, enz. een zeer onregelmatigen loop kan bezitten. 

De buiten het primair phloëem gelegen half- 
maanvormige bastbundels zijn in den regel door 
steencelgroepen verbonden; een uitzondering maakt 
hierop C2ssampelos (volgens Dirers). 

Buiten iederen tertiairen ring ligt telkens een steen- 
cellenlaag; ter plaatse van de mergstralen dringt deze 
iets naar binnen, tusschen de phloeëmgedeelten der 
vaatbundels. Het hout van Cosceuzum fenestratum 
is door berberine geel gekleurd. 


58 
Anonaceae. 


Een stam van een Üwrona-species, uit 's Lands Plan- 
tentuin, + 60 X 45 mM. in doorsnede, is sterk excen- 
trisch. Axiaal hout niet scherp gescheiden. De hout- 
vaten liggen concentrisch gerangschikt. Talrijke 
mergstralen, vrij onduidelijk te zien. Schors dik; 
phloëem in zeer smalle driehoeken donker tegen 
het schorsparenchym afstekend. 


Magnoliaceae. 


Kadsura cauliflora Bl, van Java, heeft normaal 
gebouwde stengels. De schors is dik en bezit sterk 
ontwikkelde kurkribben. De dikste stengel, dien ik 
onderzocht, is 17 mM. in doorsnede. De vaten 
zijn klein. 


Ranunculaceae. 


Voor den bouw van (Zematis en Atragene zie 
men: SCHENCK, Lianen, SOLEREDER, Syst. Anatomie, 
en de litteratuur, waarnaar deze verwijzen. 


RerekKs: RHOEADINAE. 
Capparidaceae. 


Voor deze familie moet ik verwijzen naar SCHENCK, 
Lianen, en SOLEREDER, Syst. Anat. 


59 
RreKks: CISTIFLORAE. 


Violaceae. 


De klimmende WVzofaceac, behoorende tot de ge- 
slachten Calyptrion (Corynostylrs) en Anchretea in 
tropisch Z-Amerika, en Agatea (Agation) op de 
Fidji-eil. en Nieuw-Kaledonië, zijn door mij niet onder- 
zocht. Voor zoover bekend zijn zij alle normaal. 


Ternstroemiaceae. 


Voor den excentrischen bouw van Marcgravia zie 
men SCHENCK, Lianen, ÌÏI, bladz. 72. 

Voor Actnuidra: zie GAMBLE, Indian Timbers, 
bladz. 64. 


Dilleniaceae. 


Twee soorten uit Suriname: Dokocarpus spec, 
(Mabi-jara-tété), en Davslla vaemata Ficht, (Dial- 
loppoe-tété), de eerste met een 18 mM., de tweede 
met een 22 mM. dik houtlichaam, vertoonen geen 
spoor van tertiaire lagen. De mergstralen zijn breed, 
en nemen naar den omtrek in dikte toe. 

De schors is afschilferend in dunne broze laagjes, 
en heeft een bruinroode kleur. 


60 


Reeks: COLUMNIFERAE. 


Tiliaceae. 


Grewia acuminata Fuss. (syn. G. scaörida Watt) 
heeft talrijke duidelijk zichtbare, ongelijk breede 
mergstralen. Axiaal hout niet scherp van het 
periaxiale gescheiden. Tusschen iedere twee merg- 
stralen ligt een reeks vrij nauwe houtvaten. Hout- 
parenchym vindt men slechts als een smallen ring 
om de vaten. 

Het hout maakt niet den indruk van lianenhout. 

Het phloëem is tangentiaal gelaagd. 


Reeks: TEREBINTHINAE. 
Rutaceae. 


Zanthoxvlum glandulosum T. et B. komt op Java 
voor. Een stengelstuk van 32 X 26 mM. vertoont 
een geelachtig hout, een vrij groot merg, talrijke 
fijne mergstralen, en een klein aantal concentrische 
lijnen, die met de mergstralen in uiterlijk overeen- 
komen. 

De houtvaten zijn niet zeer groot, doch vaak 
grooter dan de afstand tusschen twee mergstralen, 
zoodat deze zijdelings moeten uitbuigen. 

De schors is grauwbruin, en draagt talrijke kegel- 
vormige kurkwratten, die iets naar achteren hellen, 
en zijdelings afgeplat zijn. Deze wratten zijn van 


61 


tamelijk zacht weefsel laagsgewijze opgebouwd, en 
dragen in de jeugd op den top een stekel, die 
echter gaandeweg te niet gaat. 


RreKs: AESCULINAE. 
Sapindaceae. 


Litteratuur: pe Bary, Vergl. Anat.; H. CRÜüceR, 
Beitr. z. Kenntniss v. sog. anomalen Holzbild. des 
Dikotylenstammes, (Bot. Zeit, EX, 185 1); RADLKOFER, 
Ergänzungen zur Monographie der Sapindac.—Gattung 
Serjania (Abh. Math.-Phys. Cl, K. Bayr. Ak. d. Wiss. 
Bd. XVI, München, 1888). RaprKorer, Weber die 
Gliederung der Familie der Sapindaceae, (Sitzungs- 
ber. d. Math. Phys. Cl. d. K. Bayr. Akad. d. Wiss. 
Bd. XX, München, 1890); VAN TiEGHEM, Traité de 
botanique. 


Uitgezonderd eenige min of meer klimmende 
soorten van Sapeudus, behooren alle lianen tot de 
onderfamilie der Paullinzeae. Deze omvat één ge- 
slacht van kruidachtige of halfheesterachtige klim- 
planten: Cardzospermum en vier genera van houtige 
lianen: Serjanra, Paullinia, Urvillea, en Thenoura. 

Naast een groot aantal normaal gebouwde soorten 
treft men bij de Paullnveae een viertal vormen van 
anomalie aan, door RaprKorer (Ergänz., bladz. 2) 
als volgt beschreven: 


62 


L Samengesteld houttichaam (corpus lignosum com- 
positum). 

NL. Gedeeld houtlichaam (corpus lignosum divisum). 

HL. Omwvlochten houtlichaam („umstrickt’”’, corpus lig- 
nosum circumseptum). 

IV. Gefeloofd houttichaam( „zerklüftet’’, corpus lignosum 
fissum). 

In geval deze laatste anomalie niet tot volledige 
klieving van het hout gevoerd heeft, spreekt RADLKOFER 
van gelobd houtlichaant (corpus lignosum lobatum). 

De beide eerste anomalieën berusten op de rang- 
schikking der vaatbundels bij den aanleg en treden 
dus reeds in jonge stengels op, de eerste vorm, 
samengesteld houtlichaam, bij 89 van de 155 spec. 
van het geslacht Serjauza en bij 12 van de 125 soorten 
van Paullinta, een gedeeld houtlichaam vindt men 
slechts bij 5 onderling verwante Serjanza-species. 

De omvlochten en gekloofde houtlichamen daaren- 
tegen ontstaan eerst gedurende de verdere ont- 
wikkeling van den lianenstam. Zij zijn niet ken- 
merkend voor de Sapeudaceae, daar omvlochten 
stammen ook voorkomen bij Zeeumenosae, Digno- 
niacede, en gekloofde stammen bovendien bij Zat 
pighiaceae. 

Oudere stengels van het geslacht Z%znouza ver- 
toonen omvlochten houtlichamen, terwijl hetzelfde ver- 
schijnsel ook voorkomt bij Serjaunza en Paullinta, doch 
dan in verbinding met een samengesteld hout- 
lichaam. 

Gekloofd houtlichaam vindt men uitsluitend bij 
Urvillea laevis Radlk., andere Uru/lea- soorten 


63 


hebben met Seyjanra-soorten een gelobd hout 
lichaam gemeen. 

Men heeft de samengestelde houtlichamen aan- 
gezien voor die van stammen, welke met zijtakken 
in de lengte samengegroeid waren. TREVIRANUS (1847), 
CrüceRr, NAEGELI en RaprKorer hebben vastgesteld, 
dat de rangschikking der vaatbundels in het vege- 
tatiepunt de oorzaak is. 

Het aantal periphere houtlichamen hangt samen 
met den bladstand. Is deze 1/s, hetgeen zeer veel 
voorkomt, dan vindt men in den regel op de dwars- 
doorsnede 3 periphere houtlichamen; bij °/, vertoont 
Paulltnia 2, Serjanta 1o periphere houtlichamen ; bij 
3/; heeft men er 8 (CRÜücER, blz. 483 e.v.). Bij iederen 
knoop treden uit het blad met zijn bijorganen (steun- 
blaadjes, okselknop) 3 vaatbundels in den stengel. 
In de beide eerstgenoemde gevallen gaat de middelste 
dadelijk blijvend in het centrale houtlichaam over, 
terwijl de beide zijdelingsche in den schors loopen 
tot zij bij °-stand tegen een lager gelegen blad 
stuiten: bij Y/s-stand kunnen zij onafhankelijk van de 
bladeren blijven doorloopen als 3 lijsten op den stam. 
Bij de Serjauza's met 8 en ro houtlichamen in 
één krans, zijn het in hoofdzaak de middelste vaat- 
bundels, die, uit het blad gekomen, eerst naar het 
centrale houtlichaam gaan, doch daarna vroeger of 
later weer te voorschijn komen en aan den omtrek 
loopen. Vlak onder een knoop vindt men in plaats 
van 8, 7 periphere houtlichamen; het 8e is dan nog 
met het centrale hout samengesmolten. Ook door 
andere oorzaken is het aantal periphere hout- 


64 


lichamen wel eens anders dan 2, 3, 8 of to. 

De stammen met samengesteld houtlichaam onder- 
scheiden zich van de overige vormen door het bezit 
van een nagenoeg rond merg in de periphere hout- 
lichamen. 

Een gedeeld houtlichaam treedt op, wanneer de 
vaatbundels in een geplooiden kring staan, zoodanig 
dat na het intreden van den sec. diktegroei een aantal 
hoefijzervormige houtlichamen ontstaan, wier merg 
als een radiale strook samenhangt met het centrale 
merg. In den regel zijn de stengels gegroefd; door 
ontwikkeling van veel schorsweefsel in de tusschen- 
liggende groeven kan de buitenomtrek ook cylin- 
drisch zijn. 

Bij omvlochten houtlicnamen ontstaan, soms eerst 
na jaren, buiten het centrale hout tangentiaal 
gerekte procambiumbundels, die naar alle zijden in 
de dikte groeiende houtlichamen vormen, rondom 
door cambium en phloéem omgeven. Een tangen- 
tiaal gerekte strook houtparenchym vervangt hier het 
merg, en levert een gemakkelijk punt van onder- 
scheid tusschen deze stengels en de samengestelde. 

De klieving van het houtlichaam is het gevolg 
van uitgroeiing van mergstraal- of mergparenchym, 
evenals bij andere families. 

Op grond van deze verschillen kunnen wij de 
volgende tabel tot het bestemmen der Paul/ineae 
opstellen: 

r. Stengel met enkelvoudig houtlichaam, normaal. 

Serjanta, Paullrnia. 
tormernaal Foe Jodel dede on 


65 


2. St. met één houtlichaam, gelobd of gespleten. 3 
St. met meerdere houtlichamen . . …. . . 4 

3. Houtlichaam 3-lobbig of -spletig . Urullea'). 
5 s-lobbig of -spletig … Sergauzta*) 


4. Talrijke onregelmatig verspreide houtlichamen. 
Serjanta prscatorta Radlf. 

Eén krans van periphere houtlichamen, al 
of niet met een centraal houtlichaam . 5 
Generaal. houtlichaam , aanwezig. noo serin 76 
Been certraalhoutlichaam ‚aes tear 

6. Periphere houtlichamen met gesloten cam- 
biën naar alle zijden xyl. en phl. afzettend. 7 

De cambiën zijn niet gesloten Be 

7. Centrum van de periphere houtlichamen 
Eapeataal gerekt voe Attt Thandie”). 
Centrum van de periphere houtlichamen rond. 8 

8. Aantal periphere houtlichamen hoogstens 3. 
Paullinia. 
Aantal periphere houtlichamen 3-—8. Sergauza *). 
g. Cambiën tangentiaal gerekt, normaal xyl. en phl. 


OEERNAR OA El EPN JT IS. 
Cambiën hoefijzervormig, met radiair gerekt 
WEERT AOOD ATEN UND EN, SEN. 


1) Urvillea ulmacea Kunth. 

2) S. Salamanniana Schlecht, S. subimpunctata Radlk.„ S. pedicellarts 
Radlk., S. altissima Radlk., S. glutinosa Radlk, S. comata Radlk, S. 
acoma Radik., S. cuneolata Radlk.; zie RADLKOFER, Ergänz., blz. 24. 

3) Zh. ventricosa Radlk, Th, scandens Tr. et Planch., Th. mucronata 
Radlk.; t.a.pl., blz. 19. 

4) Zie voor de soorten: t‚a.pl., blz. 14. 

5) S. deflexa Gardner, S. elegans Camb, S. paleata Radlk., S. corrugata 
Radlk., S. paradoxa Radlk. Zie voor de anat. verschillen: t. a. pl, blz, 18. 
Soms ontstaat secundair een centraal houtlichaam. 


66 


ro. Drie houtlichamen in één krans, ontstaan door 
splijting van een 3-lobbig houtlichaam. 

Uruvillea laevis Radik. 

Vijf hoefijzervormige houtlichamen. Serzauza *). 


Malpighiaceae. 


Litteratuur: Cropar, Tubes criblés dans le bois, 
(Arch: sc, ph. et nat, Genève, 3e Per. Tommen 
1892). 


De anomalie bij de WMalpighriaceae bestaat in hoofd- 
zaak in meer of minder diepe splijting van het 
houtlichaam, die gepaard kan gaan met uitwendige 
groeven in den stengel. De spleten, ontstaan door 
plaatselijk zwakkere houtafzetting, zijn geheel met 
cambium bekleed. Men vindt een dergelijke anomalie 
bij Urvillea onder de verwante Sapindaceae. 

Daarnaast echter staan twee andere vormen van 
afwijking: Stomaphyllon en Drcella. Bij Steoma- 
Phyllon heeft men zeer parenchymrijke stengels. 
In de buitenste lagen zijn deze normaal gebouwd: 
een breede phloëemring wordt door het normale 
cambium afgescheiden; ook naar binnen toe is de 
afzetting normaal, doch later heeft een uitzetting 
van de parenchymatische deelen plaats, waardoor 
het hout in kleine strengen gesplitst wordt. ledere 
streng krijgt vervolgens aan de naar den stengel- 
omtrek gekeerde zijde een secundair cambium, dat 
voor den verderen diktegroei zorgt. 


1) Zie noot 5, bladz. 65. 


67 


Bij MDecella heeft men met een geheel andere 
afwijking te doen: het optreden van interxylair 
phloëem. Daar het naar binnen toe afgescheiden 
wordt, evenals het gewone hout, stelt CHopar den 
naam „xylême criblé” voor, in tegenstelling met de 
phloëemeilandjes van Sfrychnos, die echte phloëem- 
gedeelten zijn, door nieuwe cambiën van het overige 
weefsel afgesneden. 

Interxylair phloëem vond CHopar eveneens bij 
Stiemaphyilon jatrophaefoltum A. Fuss. Ook hier 


ontstaat het naar binnen toe. 


De anomale stengels van de geslachten Mece//a, 
Heteropteris, Tetrapteris, Peivotoa, Styemaphyllon, 
Mezra, Mascagnra (Hrraea), en Banssterva kan men 
op de volgende wijze scheiden: 

1. Houtlichaam ongespleten, door onregelmatig 
tangentiaal loopende strooken phloëemhoudend 
parenchym min of meer gemarmerd van uiter- 
gen en REE 200 
Houtlichaam gespleten of gekloofd . . . . 2 

2. Houtlichaam meer of minder diep gespleten. 5 
Houtlichaam in meerdere stukken uiteenge- 


BE ae Vd ar ohens ntd een te e ARANTEM EL ER 
3. Stam uitwendig sterk gegroefd . Meteropteris. 
Stam uitwendig glad of zwak gegroefd . . 4 
en Kurklaagsdunmeläd rte aar Zabapterns. 
Kurklaag met dikke ribben. . . . Pezvotoa. 


5. Cambium normaal, ringvormig; oudere hout- 
gedeelten in vele afzonderlijke vaatbundels uit- 
Eendevallen: … 5 A einen «SR Ae 


68 


Cambium, aanvankelijk de spleten bekleedend, 

tegelijk met het geheele houtlichaam uiteenvallend 

in afzonderlijke stukken, die de houtgedeelten 

bêkiesden! 270 AUC BURN ERE 

6. Het axiale hout blijft ongeschonden . . . 7 
Het axiale hout neemt deel aan de klieving. 

Tetrapteris, Banrsterva argentea Spr. 

Stam met sterke, onregelmatige ribben . /Zezza. 


ST 


Stam nagenses: glad: ieadinto int derd Oes 
8. Door tangentiale scheidingslagen vertoont de 
oudere stengel een krans van periphere hout- 
lichamen rondom het axiale hout, dat met behulp 
van een secundair cambium opnieuw periaxiaal hout 
verkrijgt; dit wordt weder in stukken gespleten. 
Alle afzonderlijke deelen hebben een eigen 
cambium- en phloeëmring. Mascagnia (Hiraea). 
Stengel door parenchym zeer week; de afzonder- 
lijke houtlichamen zijn onregelmatig van vorm 
en Wing Cin The TO EDR ITE 


In de verzameling van het Koloniaal Museum 
vindt men de volgende Ma/pighraceae: 

1. Mzptage Madablota Gaertn. Stam van 45 mM. 
dikte, normaal gebouwd. Hout hard, lichtbruin, met 
lichtgekleurde, golvende, concentrische parenchym- 
strooken. Mergstralen dun, talrijk, duidelijk zicht- 
baar; tusschen elk paar is slechts plaats voor één 
reeks vaten. Houtvaten vrij nauw, in tangentiale 
of _schuingerichte, golvende parenchymstrooken. 
Merg vrij groot (4 mM.); axiaal hout onduidelijk 
begrensd. 


69 


2. Hiptage laurifoha A. Puss. (syn. /Ì. parvifolra 
W. et Arn.?). Een stengel van 12 mM. doorsnede 
komt veel met de vorige soort overeen, doch heeft 
iets duidelijker begrenzing van het axiale hout. 

3. Zryallis brachystachis Lindt. Stam van 22 mM. 
Hout zeer hard, met weinige, verspreid staande 
vaten. Parenchym in onregelmatig gevormde, radiale 
strooken, vooral in de jongere houtgedeelten. Merg 
klein (7 mM.). 

4. Aspidopterys tomentosa A. Fuss. Stam van 
+ 55 mM., in hoofdzaak als Zzptage gebouwd. 
Vaten wijder, tot o.2 mM., onregelmatig verspreid. 
Hard hout. 

5. Meteropteris purpurea H.B. et K. Stamstuk af- 
komstig van St. Thomas, 23 X 27 mM., sterk excen- 
trisch gebouwd; met zeer ondiepe groeven. Merg 
klein, axiaal hout vrij duidelijk gescheiden: talrijke 
grootere en kleinere vaten, groepsgewijze gerang- 
schikt en door parenchym omgeven. Hout minder 
vast dan bij de vorige soorten. 


RrreKs: FRANGULINAE. 


Celastraceae. 


Litteratuur: GAMBLE, Indian Timbers. 


Het hout der klimmende Ce/astrus-soorten is zacht, 
heeft tamelijk breede mergstralen, en talrijke middel 
matig groote houtvaten; in het axiale hout komen 
bijna geen vaten voor. 


7o 


Dezen bouw vond ik bij Cefastrus alpestris Bl. 
en C. dependens Wall, (syn. C. panzeutatus Willd), 
twee normaal gebouwde Oost-Indische vormen. Bij 
de eerstgenoemde soort is de stengel bekleed met 
een licht gekleurde, zeer zachte kurklaag; bij de 
tweede is de kurkschors dunner en tamelijk ruw 
en hard. 


Hippocrateaceae. 
Litteratuur: GAMBLE, Indian Timbers. 


Hiertoe behoort het geslacht Safacza, dat in Ned. 
Indië door talrijke soorten vertegenwoordigd is. 

Door mij zijn onderzocht: Safacta Brunontana 
Wet A, S. Buddingh Scheffer, S. macrophyila BL, 
S. oblonga Wall, (syn. S. pomifera Wall), S. Radula 
G. Don, S. reticulata Wight, S. Roxburgh Wall, 
S. verrucosa Wight. en eenige niet nader bepaalde 
soorten van Banka en Ambon. 

Bij al deze soorten zijn de mergstralen onduidelijk. 
Het hout vertoont zeer regelmatig afwisselende con- 
centrische parenchym- en prosenchymringen. 

Het hout is bij vele soorten zeer fijn van bouw, 
hard, roomkleurig, met kleine vaten. Bij andere 
soorten is het donkerder van kleur, en tevens losser 
van bouw, met betrekkelijk wijde vaten. 

Alle onderzochte soorten bezitten tertiaire verdik- 
kingslagen, in den regel volkomen houtringen. Soms 
zijn de stammen excentrisch. In enkele gevallen blijft 
een cambium plaatselijk zijn functie ook gedurende 


7Ï 


de werking van het opvolgend cambium behouden, 
zoodat dan twee houtringen door een verbindings- 
stuk samenhangen. 

Typisch is voor Safacta het voorkomen van zijde- 
achtig glinsterende bastvezels. Op doorsneden hebben 
daardoor vaak de bastlagen tusschen de houtringen, 
evenals de laag onder de kurkhuid, een metaal- 
achtigen glans. Bij de vormen met roomkleurig, fijn 
hout komen deze bastvezels veel minder talrijk voor ; 
niettemin heb ik ze bij alle onderzochte soorten 
kunnen vinden. 

Het optreden van den anomalen diktegroei heeft 
op zeer verschillende tijdstippen plaats. Het centrale 
houtlichaam van een anomalen stengel van $. Zud- 
dinghit Scheffer is 12 mM. dik, terwijl een stam van 
S. macrophylla, met houtlichaam van 27 X 31 mM., 
nog normaal is. Andere stammen van laatstgenoemde 
soort hebben anomalen groei, met centrale hout- 
lichamen van 20 en 28 mM. 

Slechts bij een niet nader bepaalde soort van het 
eiland Banka, is het axiale hout duidelijk te onder- 
scheiden. Meestal treden de wijdere vaten van het 
periaxiale hout eerst op in de buitenste lagen van 
het centrale houtlichaam. 

Bij een soort, afkomstig van het eiland Ambon 
dringt het phloëem op talrijke plaatsen in het centrale 
houtlichaam binnen. Enkele insnijdingen gaan tot 
ongeveer 2/s van den straal. De stengel gelijkt op fig. 
78, pl. VIL van ScrenNck, die de daar afgebeelde soort 
ook voor een Sa/tacza houdt (bladz. 132). De door 
mij onderzochte stengel bezit echter, hoewel slechts 


72 


15 mM. dik, reeds een tertiaire laag. Bij de overige 
soorten is het centrale houtlichaam niet ingesneden. 

De houtringen zijn in vele gevallen doorsneden 
door radiale phloëemstrooken van gelijke breedte 
als de concentrische ringen (zie SCHENCK, fig. 84, 
pl. VID. Geen der onderzochte soorten behoort tot 
het type, door SCHENCK in fig. 83. 85 en 86 weer- 
gegeven. 


Rhamnaceae. 


Stengels vanGovanza domingensis L.‚van St. Thomas 
rr mM. dik, zijn normaal gebouwd. Het hout is wit, 
en bevat talrijke vaten van zeer verschillende wijdte ; 
de grootste zijn + 0.2 mM. 

Colubrina asiatica Brongn. is eveneens normaal. 
Het hout is hard, eenigszins geelachtig van kleur 
en bevat zeer talrijke, duidelijke zichtbare merg- 
stralen, die nauwelijks ruimte tusschen zich laten 
voor de, door parenchym omgeven, nauwe vaten. 

De onderzochte stengel meet 22 X 27 mM., en 
is sterk excentrisch. 


Phytocrenaceae. 


Litterâtuur: Cropar, (Archives sc. phys. et nat, 
Genève, 3° Pér. Tome 28, 1892, bladz. 482); ENGLER, 
Verwerth. anatom. Merkmale bei der system. Glie- 
derung der Icacinaceae, (Sitzungsber. Pr: Akad. d. 
Wiss, Berlin, Phys.-Math. Cl, XVIII, 1893; ENGLER, 


73 


Ilcacinaceae, (Natürl. Pflanzenfamilien, IL. 5); B. L. 
RoBINsonN, Stammanat. v. Phytocrene macrophylla, 
(Botan. Zeit, 17, 1889); B. L. RoriNson, Stem-structure 
of lodes tomentella and certain other Phytocreneae, 
(Ann. Buitenzorg, VII, 1890); De Bary, Vergleich. 
Anatomie; TreuB, Observ. s. |. pl. grimp., (Ann. 
Buitenzorg, Ill, 1883). 


Met uitzondering van Zodes en Polyporandra, zijn 
de klimmende P%ytocrenaceae alle slingerplanten. Zodes 
bezit stengelranken, welke volgens TREUuB met stijve 
haren bezet zijn. 

De familie bestaat uit drie groepen: 

Jodeae: Lodes, Polyporandra en MNatsratum. 

Sarcostiemateae: Sarcostigma. 

Phytocereneae: Trematosperma, Pyrenacantha, 
Natsratopsis, Phytocrene, Miguelra, en Chtamydocarya. 

Bij Sarcostiema en Chlamydocarya vindt men 
interxylair phloëem (SOLEREDER, ENarer). Volgens 
ENGLER wordt dit naar buiten door het cambium 
afgezet, evenals bij Sf4rychuos, volgens CHopart naar 
binnen. 

Van de Zodeae hebben Jodes en Polyporandra 
kruisgewijzen, Mafstatum afwisselenden bladstand. 
In beide gevallen vertoont het periaxiale hout een 
zeer veel sterker ontwikkeling tusschen de bladeren, 
dan aan de zijden, waar bladeren staan. Het hout is 
derhalve voorzien van twee diepe en breede spleten. 

De PhAytocreneae hebben verspreiden bladstand 
(Phytocrene °/; of %/3). In verband hiermede is, daar 
ook hier tusschen de bladeren meer periaxiaal 


74 


hout afgezet wordt, het aantal spleten veel grooter. 

Bovendien treden bij sommige P/»ytocrenaceae ter- 
tiaire vaatbundels op. 

Voor den bouw zie men RoBINsSON en ENGLER. 

Door mij is onderzocht ZAvtocrene dasycarpa 
Mig. Deze soort komt vrijwel overeen met 2%. 
macrophylla Bl. 

De onderzochte stengel heeft een middellijn van 
+ 75 mM. Rondom een vrij groot merg (6 mM.) 
vindt men, buiten de in paren gerangschikte primaire 
vaatbundels, allereerst een ring van axiaal hout. 
Daarna volgt het periaxiale hout, in ongeveer 
vijftien, naar buiten breeder wordende, strooken, 
waartusschen spleten met ongeveer evenwijdige 
wanden overblijven. 

Het cambium is bij de vorming dezer spleten ver- 
scheurd in strooken, die ten deele de vooruit- 
springende houtstralen aan de buitenzijde bekleeden, 
ten deele den bodem der spleten vormen. Terwijl 
eerstgenoemde cambiumstrooken naar binnen hout 
en naar buiten dunwandig phloëem afzetten, vormen 
de strooken, welke daar tusschen gelegen zijn, naar 
binnen een in hoofdzaak parenchymatisch weefsel, 
en naar buiten een weefsel, dat uit phloëemele- 
menten bestaat, die zeer regelmatig met bastvezels 
afwisselen. Het zijn de harde bastplaten. De beide 
gedeelten worden door breede mergstralen ge- 
scheiden. 

Evenals bij Bignontaceae moeten gedurende den 
diktegroei de weefsels, radiaal gelegen tusschen de 
beide cambiën, langs elkaar glijden, ten einde de 


75 


spanning op te heffen, welke door de ongelijke 
cambiale werking veroorzaakt wordt. ScHeNcK zegt 
hiervan (bladz. 79): „Ob auch hier Spaltenbildung 
eintritt, bleibt noch zu untersuchen.” Bij P%. dasycarpa 
vindt men deze spleten inderdaad zeer gemakkelijk ; 
zij zijn zelfs vrij wijd (zie plaat, hg. 2; de teekening 
is gemaakt naar praeparaten van alcoholmateriaal). 

In andere stengels treden naast de eerstgenoemde 
bastplaten nog secundaire op, die smaller zijn; hun 
cambium ligt meer naar buiten, dan dat der primaire 
bastplaten. 

In de vooruitspringende periaxiale houtdeelen treden 
radiaire spleten op, zooals ook Roginsox ze teekent 
voor Ph. macrophylla. Hij geeft bij een ongeveer 
even ouden stengel slechts op één plaats vorming 
van een bastplaat, ook in déze spleten, aan. Bij het 
exemplaar van P%. dasycarpa, dat ik onderzocht, zijn 
de meeste houtgedeelten met r of 2 spleten, waarin 
reeds primaire en zelfs secundaire bastplaten te 
vinden zijn. 

Zoowel in de bastplaten, alsook, en vooral, in de 
houtgedeelten, treft men plaatselijk dwarsbanden van 
onverhout weefsel aan. Een aantal der periaxiale 
houtgedeelten is op deze wijze gescheiden van den 
axialen houtring. 

In de tertiaire verdikkingslagen, waarvan deze 
stengel één volledige en één onvolledige bezit, 
liggen de houtgedeelten wijd uiteen; tusschen ieder 
paar vindt men meerdere bastplaten gevormd. De 
houtbundels zijn naar buiten toe gesplitst en in de 
spleten bevinden zich wederom bastplaten. 


76 


In het Koloniaal Museum vindt men eenige stammen 
van Sarcostiema Horsfieldi: RR. Br. afkomstig uit 
'sLands Plantentuin. De dikste stam meet 35 mM. 
Het hout is bijna wit; het bestaat uit afwisselende, 
gelijkelijk dunne lagen parenchym en prosenchym, 
die door de talrijke nauwelijks zichtbare mergstralen 
gesneden worden. De vaten zijn tamelijk klein; zij 
liggen in radiaire reeksen, die, hier en daar afge- 
broken, van het merg tot de schors te volgen zijn, 
en zich naar buiten toe vertakken. 

Tusschen de vaten liggen verspreid de interxylaire 
phloëemstrengen, die op doorsnede in den regel 
ellipsvormig zijn, met een tangentiaal geplaatste 
lengteas van iets meer dan o.5 mM. Op 1 cM°. van 
de doorsnede liggen 30—4o van deze eilandjes. In 
het oudere stengelgedeelte liggen zij dichter bij 
elkaar dan in de jongere lagen. 

Een onder den naam van Apodytes zavantca Hassk.+) 
ontvangen stengel heeft volkomen denzelfden bouw. 
Vermoedelijk is ook deze een Sarcostugma-stam. 


Vitaceae. 


Litteratuur : BrANDiIs, Forest Flora of India ; GAMBLE, 
Indian Timbers; Giro, Vitaceae, (Nat. Pflanzenfamilien, 
II. 5); STRASBURGER, Leitungsbahnen; TreuB, Observ. 
s. |. pl. grimp., (Ann. Buitenzorg, IIl, 1883). 


1) Zie TEYSMANN en BINNENDIJK, Cat. ’s Lands Plantentuin, 1866, 
bladz, 207. KooRDERS en VALETON hebben den naam Apodytes javanica 
aan een boom gegeven, (Diagnosen neuer Phanerogamen von Java, Bull. de 
PInst. bot. de Buitenzorg, II, 1899, bladz. 3; Boomsoorten van Java, V, 
Meded. ’sL. Pl. XXXIII, 1900, bladz. 159). 


1 


De Vrtaceae vertoonen alle breede mergstralen, die 
de houtplaten scheiden, welke de voortzetting zijn 
van de primaire vaatbundels. Van Arzstolochut ver- 
schillen zij echter in zooverre dat bij Czssus dikwijls 
een smalle, de mergstralen doorbrekende ring van 
axiaal hout gevormd wordt, zoodat de primaire merg- 
stralen zich niet onmiddellijk in de secundaire voort- 
zetten. Deze ring steekt scherp af tegen de aan- 
grenzende weefsels. Later wordt hij door vergrooting 
van het merg meest verbroken. 

Bij Vitis venifera L, WV. Labrusca L., V. cordifolia 
Lam. e.a. vindt men in het buitendeel van het merg 
nauwe, gerekte parenchymeellen, die langzamerhand 
naar binnen toe overgaan in de gewone dunwandige, 
wijde mergcellen. 

Bij Ampelopsts gumnguefolia Michx. (syn. Vits 
hederacea Fhrh.) wordt deze ring nog door het in- 
terfasciculair cambium verdikt vóór de afzetting van 
gewone dunwandige mergstraalcellen plaats heeft. 

Terwijl bij de genoemde WVrfis-soorten de hout- 
platen slechts weinig parenchym bevatten, is de stam 
van C2ssus in alle deelen rijk aan dit weefsel, zoodat 
hij zeer week is. 

De stengels, die ScHeNckK in Brazilië verzamelde, 
waren meest rond, ovaal of afgerond rechthoekig 
op doorsnede. Bandvormige stengels vermeldt hij 
van (zssus scartosa Bl. (syn. Vertes corvacea Mig, 
Zetrastigma scariosum PL), van Noesa Kambangan 
door SCHIMPER medegebracht. CRrüceRr beweert op 
Trinidad ook een Crssus met bandvormigen stengel 
waargenomen te hebben. GAMBLE vermeldt Wz45s 


78 


plantcaults Hook. fil, met anomale, platte stengels, 
van den Himalaya. 

Door mij is onderzocht Vs launccolarid Wall. (syn. 
Tetrastiema lanceolarmm PL), *) uit 's Lands Planten- 
tuin, op Java wild voorkomend, (zie plaat, fig. 3—5). 

Deze plant heeft sterk afgeplatte stengels. Het 
onderzochte stuk meet + 25 6 mM. Het is sterk 
excentrisch. 

Bij den aanvang van den sec. diktegroei wordt 
zoowel in de mergstralen als in de houtplaten een 
gering aantal lagen van dikwandige vezels, zonder 
vaten, afgezet. Deze ring loopt dus rondom den 
geheelen stengel. 

Vervolgens zet het fasciculair cambium hout- 
weefsel af, terwijl het interfasciculair cambium merg- 
straalcellen vormt. In een deel der mergstralen, en 
wel voornamelijk aan de platte zijden, zijn deze 
cellen verhout. Nadat het cambium eenigen tijd ge- 
werkt heeft veranderen de producten van aard, daar 
van nu af de mergstraalcellen onverhout blijven, 
terwijl in de houtplaten een smalle strook paren- 
chym gevormd wordt. Aan de platte zijden van den 
stengel. herstelt zich spoedig de afzetting van ver- 
houte deelen; aan de smalle kanten echter blijft 
het houtweefsel veel langer dunwandig. 

Daar het gedeelte, binnen dezen parenchyma- 
tischen gordel gelegen, veel dichter en harder is, 
dan het later gevormde, steekt het als een vaste 
ring af tegen de omliggende weefsels. 


1) Zie BRANDIS, bladz. 101, 


79 


Naar buiten zet het fasciculair cambium phloëem 
af, dat afwisselend bestaat uit bastgedeelten en uit 
parenchym met zeefelementen. De stengel ver- 
toont bovendien anomalen diktegroei op gelijke 
wijze als door SCHENCK voor C. scarzosa beschreven. 
In den door mij onderzochten excentrischen stengel 
hebben zich in de vaatbundels van eén der vleugels 
secundaire cambiën gevormd, die buiten het phloëem 
tertiaire hout- en phloëemlagen afzetten, waardoor 
de houtplaten nog meer verlengd worden. 

Bij sommige Vrts-soorten, o.a. Vetes pubrflora Mig, 
var. papillosa hebben zich lenticellen ontwikkeld tot 
hooge kurkwratten, die het klimmen aanzienlijk ver- 
gemakkelijken (zie TrevB). In minder sterke mate 
vindt men deze verandering der lenticellen bij vele 
andere tropische {accae, o.a. bij de beschreven 
Vitis lanceolarta, terug. 


RerexKs: TRICOCCAE. 


Euphorbiaceae. 


Litteratuur: GAMBLE, Indian Timbers; J. J. Smrrn, 
Euphorbiaceae, (Koorpers en VArETON, Bijdrage XII 
t. d. kennis d. Boomsoorten v. Java; Mededeel. 
Dept. v. Landb., ro, rgro). 


Voor het hout der Zwphorbraceac is geen algemeen 
kenmerk op te geven, daar het bij de verschillende 
groepen zeer uiteenloopt. 

In den regel zijn de mergstralen zeer fijn en 


80 


talrijk. Een stengel van Aerog/ottes fragrans Wall, *) 
(24 mM.) vertoont evenwel naar buiten breeder 
wordende mergstralen. De houtvaten liggen, in 
groepjes vereenigd, in de sectoren tusschen de 
mergstralen, vaak 2—4 vaten naast elkaar. Het hout 
is vrij zacht. De kurkhuid voelt zeer zacht aan. 
Cnesmone javantca Bl. heeft eveneens zacht hout. 
De mergstralen zijn zeer talrijk en dun, de hout- 
vaten liggen in tangentiale reeksen, afzonderlijk 
tusschen de mergstralen. 
Beide soorten hebben, voor zoover aan dunne stam- 
men te beoordeelen, normale, cylindrische stengels. 
Een stam van Brzdelta spec. *) (waarsch. B. stspularts 
Bl.) vertoont 4 sleuven, waardoor de stengel in 4 
ongelijk groote, onregelmatige vleugels verdeeld wordt. 
De onderzochte stam meet 62 X 40 mM. Het hout 
is matig hard; het vertoont talrijke, dunne merg- 
stralen. De houtvaten zijn zeer talrijk, in korte radiale 
reeksen geplaatst en ten deele door lengteschotten 
in 2—4 onderafdeelingen gesplitst. 


RrrKs: MYRTIFLORAE. 
Combretaceae. 


Litteratuur : BrANDIS, Combretaceae, (Natürl. Pflan- 
zenfamilien, III, 7); GAMBLE, Indian Timbers ; LEFÈVRE, 
Contrib. à l'étude anat. et pharm. des Combrétacées, 
(Perror, Travaux, III, 1905). 


1) Zie TEYSMANN en BINNENDIJK. Cat. v. 's Lands Plantentuin, 1866, 
bladz. 229. Het geslacht komt niet voor in den Index Kewensis. 

%) Uit ’s Lands Plantentuin ten onrechte onder den naam Bridelta tomen- 
tosa Bl, ontvangen. 


ST 


De Combretaceae bezitten bijna alle intraxylair 
phloëem. Aangaande het voorkomen van interxylair 
phloëem raadplege men LEFÈVRE, SCHENCK en 
SOLEREDER. 

In het Koloniaal Museum vindt men stamstukken 
van Combretum latifolium Bl. (syn. C extensum Roxb.) 
en van de var. ellapticum; zij zijn gelijk van bouw. 
De dikste stengel is + 7o mM. Rondom het merg, 
dat intraxylair phloëem bevat, ligt een smalle ring 
van axiaal hout, die duidelijk tegen het omgevende 
periaxiale hout afsteekt. Het axiale hout bevat slechts 
weinige, en wel zeer kleine, vaten. Het periaxiale 
hout is zeer typisch gebouwd. De groote en kleine 
vaten liggen in tangentiale, min of meer golvende, 
strooken parenchym ingebed; deze strooken loopen 
naar weerszijden scherp uit. Daartusschen ligt het 
prosenchym, dat door zeer talrijke, duidelijke merg- 
stralen fijn radiair gestreept is. De houtvaten zijn 
zeer groot, tot 0.6 mM. Vooral in de meer naar 
buiten gelegen deelen zijn de parenchymstrooken, 
die ieder gemiddeld 6—S8, in één rij gelegen, vaten 
bevatten (er zijn er zelfs met 15!) zeer talrijk, zoo- 
dat van het gestreepte prosenchym slechts smalle 
bandjes overblijven. De vrij dikke schors is duidelijk 
gelaagd, door talrijke, tangentiaal gerekte secundaire 
bastbundels. 


82 


Reeks: LEGUMINOSAE. 


Deze reeks omvat de meest belangrijke Oost 
Indische lianen. 

Als algemeen kenmerk van het hout moge gelden, 
dat de houtvaten in den regel omgeven zijn door 
een ring van dikwandige parenchymeellen, (zie 
plaat, fig. 7, Zutada scandens Benth), waaromheen 
dunwándiger parenchym; in vele gevallen is dit 
parenchym in tangentiale richting uitgebreid, zoodat 
vaak de naburige parenchymstrooken elkaar aan- 
raken, en concentrische banden gevormd worden. 
Deze banden zijn steeds golvend. 


Connaraceae. 
Litteratuur: GAMBLE, Indian Timbers. 


Door mij zijn stammen van een Conrarus-species 
van Timor (Hort. bog, XI A 106) onderzocht. Het 
hout is bruinachtig en vertoont buiten het axiale hout, 
van g mM., vooral in de meer naar buiten gelegen 
deelen, weinig talrijke, ovale houtvaten, die echter zeer 
groot zijn (bij de wijdsten is de langste middellijn 
0.6—0.7 mM.). Het gedroogde hout is vrij vast; het 
bezit, behalve enkele donkere, concentrische lijnen, 
een netwerk van fijne mergstralen en van tangentiale 
parenchymstrooken, dat het hardere weefsel insluit. 
De schors bevat talrijke, donkergekleurde „looistof- 
buizen”, die in tangentiale reeksen liggende, een 


83 


donkere streeping veroorzaken. Op de snijvlakte der 
stammen vindt men een weinig uitgetreden hars. De 
onderzochte stengels (80 X 65 mM.) bezitten ondiepe 
gleuven. 


Papilionaceae. 


Litteratuur: W. M. 1. Borst Pauwers, Bijdr. t. d. 
Kennis d. Surinaamsche Vischvergiften, Proefschr., 
Leiden, 1903; GAMBLE, Indian Timbers; Saure, Der 
Anat. Bau d. Holzes d. Leguminosen u.s. system. 
Werth, (Flora, 7o, 1887); TAuBERT, Leguminosae, 
(Natürl. Pflanzenfam., Il. 3); TRrevB, Observ. s. 1. pl. 
grimp., (Ann. Buitenzorg, Il 1883). 


Bij de Papslionaccac treft men als anomalie het 
optreden van secundaire cambiën aan, welke tertiaire 
verdikkingslagen of vaatbundels vormen. Bovendien 
vindt men bij Mweuna interxylair phloëem, door het 
cambium naar binnen afgescheiden. De overige 
Papilionaceae zijn normaal gebouwd; vaak zijn de 
stengels echter excentrisch, afgeplat, gegroefd of 
gevleugeld. 

“Concentrische phloëemstrooken komen zeer veel 
voor in het hout. 

De voornaamste geslachten kan men als volgt 
onderscheiden: 


1. St. normaal, cylindrisch. Caxava/ra, Hardenbergra, 
Millettia (td), Datbergia (td), enz. 

St. normaals niet. eylindmiseh …;Aivete.inr 40 2 
St. anomaal, met tertiaire weefsels . . . .«. 5 


Ío. 


ÏT. 


84 ì 


Stgegroefd. Of gevleugeld, +505 sane zee 
St. afgeplat, hoogstens gootvormig … …. …. 4 
Groeven diep en smal; st. met onregelmatige, 
breede vleugels . . . ee 


Groeven ondiep en een st. gelobd Mr//ettra. 
St. ovaal, dun; houtlichaam aan de platte zijde 
sets iets. gegroefd. … . Arnar ete 
St. afgeplat, bandvormig, soms gootvormig ge- 
gebogen; snijvlakte met hars; (trop. Amerika). 


Machaertum. 
St. afgeplat, bandvormig, dun BEN Ae 
St. met-bandvormis, dikker. nm sn 


St. dun, bandvormig, sterk gedraaid, met smalle 
tertiaire verdikkingslagen . . . A/Apyuchosta. 
St. met tamelijk breede verdikkingslagen ; snij- 
vlakte met hars; (trop. Amerika). Machaertum. 
St. met week hout; bast zeer vezelig; centraal 
houtlichaam zeer klein, aan de buitenzijde ge- 
legen; snijvlakte met hars; (trop. Azië). 
Spatholobus. 
Centraal houtlichaam groot of vrij groot. . 8 
Niet-tropische lianen, met dikken stam; windend. g 
Eropische lanen, de eu ze 
Hout vrij hard, geelachtig, met groote vaten 
en tamelijk duidelijke jaarringen; (Mongolië, 


Et EEN 
Hout week; (Japan). > … «men 
WAadernde plaaten: >: zanrtenriy er nam toe tienen 
Lianen met twijgranken . . … … 5 en 


St. vrij stevig; geen hars op EE 
Derres (Deguelra). 


85 


St. parenchymrijk, interxylair phloëem; snij- 
akte mret Hamse le pn. Ja er Menan. 
r2. Hout onaangenaam riekend; geen hars; st. afge- 
plat of gevleugeld; mergstralen ongelijk breed. 


Lonchocarpus. 

ENE ORE LEUK Et DA 
13. Hars op snijvlakte; (Amerika) . Machaertum. 
Ene en ne Did. 


Door mij zijn nader onderzocht: 

a. Galegeae. 

r. Van deze afdeeling is vooral opmerkelijk 
Wistarta chinensis L., (syn. Kraunhia floribunda 
Taub.), waarvan SCHENCK (bladz. 158) een litteratuur- 
overzicht geeft, aangevuld door eigen waarnemingen. 

In de verzamelingen van de botanische laboratoria 
te Leiden en te Amsterdam bevinden zich zeer 
fraaie stamschijven, door Prof. J. M. JANse uit Japan 
medegebracht.') Zij zijn afkomstig van een buiten- 
gewoon dikken stam; het aantal jaarringen is niet 
met zekerheid vast te stellen, doch bedraagt 300-350 ! 

Het centrale hout is gemiddeld 5o mM. dik; het 
bezit 30 jaarringen. Daar buiten zijn de tertiaire 
verdikkingslagen, uit nieuwe cambiën ontstaan; zij 
zijn alle onvolledig, en maken den stam gevleugeld 
en excentrisch. De grootste vleugel bezit rr lagen; 
kleinere vleugels zijn later ontstaan. ledere laag 
bevat 25-30 jaarringen. 

De langste afmeting van den stam is 248 mM. 

Bij den aanleg van een nieuw cambium beslaat 


1) Deze stamschijven worden daar als curiositeit te koop aangeboden. 


86 


dit aanvankelijk slechts een klein deel van den 
stamomtrek, doch het breidt zich ieder jaar iets 
meer uit, tot de breedte van de voorafgaande laag 
ten naastebij bereikt is. 


Fig. 3. Wistaria chinensis L., 4 grootte. 


87 


Nemen wij aan, dat slechts één cambium tegelijk 
werkzaam is, dan zou deze stam meer dan drie 
eeuwen oud zijn. 

2. Millettia heeft parenchymrijke stengels. De 
houtvaten van MM. serzcea W. et A. behooren tot de 
wijdste, die ik waargenomen heb. Zij bezitten een 
stevige laag dikwandig parenchym. Zij zijn be- 
trekkelijk weinig talrijk, en onregelmatig verspreid. 
In den gedroogden stengel, welke ik onderzocht, zijn 
ze meerendeels samengedrukt. 

Tusschen de groote vaten liggen groepsgewijze 
kleinere. 

De stengel (5o mM.) is normaal gebouwd, cylin- 
drisch, en bezit een dikke schors, welke gemakkelijk 
van het hout loslaat. 

Een Mallettia van Borneo is steviger gebouwd. 
Zij vertoont een axiaal hout van 20 mM. en daar- 
buiten een periaxiaal hout met vele, ovale vaten. 
De stengel is op de doorsnede min of meer onregel- 
matig gelobd, door ongelijk diepe, vlakke gleuven. 

3. Clianthus Binnendyckianus Kurz heeft anomalen 
bouw. Het axiale hout bevat reeds kleine vaten, het 
periaxiale is zeer rijk aan houtvaten, die + 0.5 mM. 
wijd zijn. 

Om een centraal houtlichaam van 20 mM. liggen 
één volledige en twee onvolledige tertiaire ringen. 

Het hout is licht; om ieder vat is een breede 
ring van parenchym. 

b. DMalbergreac. 

1. ScHENCK vermeldt van het geslacht Da/bergra 
slechts één soort met anomalendiktegroei,n.l. Da/bergra 


88 


paniculata Roxb. van Britsch-Indië, een nietliaan. ') 

Normaal zijn volgens ScHeNcK: D. varzabrtss Vog., 
D. Mülleri Taubert, D. foliolosa Benth. en D. Eecas- 
tophyllum Taub. (syn. Ekastaphyllum Drownet Pers.). 

Van de door mij onderzochte soorten vertoonen 
geen bijzonderen bouw: 

Dalbergia parviflora Roxb. (syn. D. Funghuhnit 
Benth.), (Hort. bog. XII A 74). 

Deze soort bezit afwisselend staande twijgranken ; 
voorzooverre de ranken geen steunpunt gevonden 
hebben om zich omheen te winden, zijn ze over- 
gegaan tot stevige, kegelvormige doorns van 4—8 cM. 
lengte. Ranken zoowel als doorns vertoonen lid- 
teekens van bladdeelen. De onderzochte stengels 
hebben een doorsnede van + 12 mM. Het hout is 
zeer licht, de schors dun, en aan de oppervlakte 
glad, met smalle lengteribben. Deze worden ver- 
oorzaakt door de primaire bastbundels, welke vlak 
onder de zeer dunne kurkhuid liggen ; de secundaire 
schors bevat afwisselend lagen kleine bastbundels en 
phloëemweefsel. 

Dalbergia Zollingeriana Mig. (syn. D. Cumingiana 
Mig.)heeft normalen bouw (stam van + 40 mM. diam.). 
Het hout is vrij licht; het axiale hout is + 12 mM. 
in doorsnede; het is niet scherp gescheiden van het 
periaxiale. De vaten liggen meest in tangentiale 
rijen, doch vrij onregelmatig verdeeld. 


1) Zie: D. BrANpis, The forest Flora of N.-W. and Central India, 
London, 1874, blz. 150 en 151; J. S. GAMBLE, A Manuel of Indian 
Timbers, London, 1902, bladz. 254. 

Het is, volgens GAMBLE, de eenige boom, die, na het vellen van alle 
bruikbare stammen, blijft staan, daar het hout zelfs voor brandstof ongeschikt 
is. De houtringen zijn + 1.5 cM. breed. De boom wordt 60 voet hoog. 


89 


Dalbergia littoralis Hassk.*), (20 X 24 mM.), heeft 
ongeveer gelijken bouw; het axiale hout is iets scherper 
begrensd. 

Beide Dalbergia-soorten zijn klimmende heesters, 
en wel, voor zoover aan het materiaal, dat mij ten 
dienste staat, te beoordeelen valt, gedoornde „Spreiz- 
klimmer”. Zij bezitten takdoorns van 2—5 cM. 
lengte, die door het uitloopen van basale zijknoppen 
zich vaak vertakt hebben tot vijf op één knobbel 
geplaatste, stevige punten. In enkele gevallen zijn 
de doorns meer nabij de spits vertakt. 

Stengels van Malbergra Pseudo-S1ssoo Mig. (syn. 
D. Champion Thw.), 18 mM. dik, zijn eveneens 
normaal gebouwd, doch nog te jong om met eenige 
zekerheid over deze soort een oordeel te vellen. 

Tertiaire verdikkingslagen vindt men bij de vol 
gende Dalbergra-soorten : 

Dalbergra ferruginea Roxb. (syn. D. stpulacea 
Roxb.); is volgens PRAIN (GAMBLE, blz. 255): „a shrub 
in open land, but a climber in thick forest.” 

Een stengelstuk, afkomstig uit 's Lands Planten- 
tuin, vertoont een centraal houtlichaam van + 38 mM., 
met een axiaal hout van 20 mM. Het hout is hard, 
overigens als bij de reeds besproken Ma/lbergra's 
gebouwd. Buiten het centrale houtlichaam zijn op 
onregelmatige wijze smalle tertiaire ringen gevormd, 
waardoor de stengel aan één zijde een ondiepen 
gleuf verkregen heeft. 


1) TEYSMANN en BINNENDIJK, Cat, v. ’s Lands Plantentuin, 1866, bladz. 265. 
Deze naam komt in den Index Kewensis niet voor. Zie noot bij TAUBERT, 
bladz. 336. 


go 


Een Dalbergra, uit Siam afkomstig, (diam. + 7omM.), 
met centraal hout van + 5o mM. dikte, vertoont 
één onregelmatigen tertiairen houtring, en daarbuiten 
plaatselijk kleine ringstukken, die uitwendig zichtbaar 
zijn als vlakke lijsten op den stam. Het hout is hard; 
buiten het axiale hout (25 mM.) liggen de grootere 
vaten in concentrische kringen gerangschikt. 

2. Lonchocarpus. 

Dit geslacht komt hoofdzakelijk in tropisch Amerika 
voor ; ook vindt men het in West-Afrika en in Australië. 
Van Azië zijn geen soorten bekend. 

Behalve het giftige derrid bevatten deze planten 
(Nekoe) o.a. een onaangenaam riekende stof, vandaar 
den naam „stinkhout”’, waaronder zij in Suriname 
bekend zijn, (Pescrdra heet op de Antillen ook 
„stinkhout’’). 

In het Koloniaal Museum zijn stammen aanwezig 
onder den naam Zonchocarpus violaceus H.B.et K. 
Of het inderdaad deze soort is kan, wegens ont- 
breken van bijbehoorend herbarium-materiaal, niet 
vastgesteld worden. !) 

Lonchocarpus bezit stengels met anomalen dikte- 
groei. Nadat het centrale houtlichaam een zekere 
dikte bereikt heeft (bij verschillende stengels uiteen- 
loopend van 23-—50 mM.) ontstaan tertiaire verdik- 
kingslagen, welke in de minderheid der gevallen 
volledige ringen zijn. Vaak ontstaan later slechts 
smalle houtbundels, die uitwendig als lijsten zicht- 
baar zijn. 


1) GRISEBACH noemt Z. violaceus een lagen boom. Zie omtrent de 
herkomst der Nekoe: BorsT PAUWELS, bladz. 19. 


OI 


De vorm van den stam is op dwarsdoorsnede 
zeer verschillend, nu eens concentrisch en nagenoeg 
cylindrisch, in den regel echter afgeplat, met aan één 
of twee zijden ontwikkelde lagen, of gevleugeld. 

Fig. 4. geeft een beeld van een Zonchocarpus- 
stam van Suriname. *) Het axiale hout (6 mM.) ís 
in den regel duidelijk begrensd; het omsluit een 
merg van 3.5 mM. Het periaxiale hout is zeer rijk 
aan groote vaten. 

Opvallend is dat de mergstralen ten deele vrij 
breed, ten deele dun zijn. Alle zijn duidelijk zicht- 
baar, evenals de talrijke concentrische ringen van 


OIO ren 6 


VO 
Ex 
MU 


ian; 


Nin, 
ü 
NJ 


b 
AEN 


Wi, 
HEN 
NN 


ie 


NIN 
Ö 


GN 
Ln 
Ut 


bit 
OG 
LN 


Ee 


ESSEN IS 
et EE JABRA meld 
jj Eed Sosele)s 5 AA 


Fig. 4. Lonchocarpus spec. nat. gr. ®) 


1) Afkomstig van een partij Nekoe-hout, door den heer J. W. GoNGGRIJP 
te Paramaribo gezonden; deze soort is naar den anatomischen bouw identiek 
met het stinkhout, dat gediend heeft bij het onderzoek van BoRsT PAUWELS 

®) In de figuur zijn alleen de breedere mergstralen geteekend. 


O2 


houtparenchym. De mergstralen loopen eenigszins 
golvend; zij zetten zich, breeder wordend, voort in de 
bastringen, die de tangentiaal gestreepte phloëem- 
bundels bevatten. 

3. Derrss. 

Normaal is een 36 X 45 mM. dikke stam van 
Derris scandens Benth. (syn. Daltbergra scandens Roxb.) 
Het axiale hout (+ 14 mM.) vertoont zeer duidelijk de 
golvende, concentrische banden van parenchym. Het 
gaat geleidelijk over in het periaxiale hout, met betrek- 
kelijk weinig, onregelmatig verspreide vaten. Tusschen 
deze vindt men de tangentiale banden terug. 

De stengel is iets excentrisch en afgeplat. 

Ook Derris stuuata Benth. schijnt normaal te zijn. 
Een stam van 6o mM. heeft geen tertiaire ringen. 
Het hout heeft duidelijke concentrische parenchym- 
banden. Het axiale hout is groot, + 11 mM., niet 
scherp gescheiden. 

Derris bantamensis Hassk.*) is eveneens normaal, 
te oordeelen naar een stengel van 14 mM. De dikke 
schors vertoont evenals de andere soorten in het 
phloëem duidelijk tangentiale streepen. 

Deze soort is belangwekkend wegens het bezit 
van uitsteeksels, die het onderling vastgrijpen der 
stengels bevorderen. Volgens TreuB (bladz. 179) 
zijn het adventiefworteltjes. 

Derris timorensis Bl. bezit tertiaire verdikkingslagen. 
Het axiale hout (13.5 mM.), zonder groote vaten, 
steekt scherp af tegen het periaxiale, dat rijk aan 


1) TEYSMANN EN BINNENDIJK, Cat. v. ’s Lands Plantentuin, 1866, bladz. 
264. De naam komt niet voor in den Index Kewensis. 


93 


poriën is. Het centrale houtlichaam (9 mM.) is om- 
ringd door drie volkomen houtringen (ieder + 4 mM.) 
en een onvolkomen ring. De stam (43 X 34 mM.) 
is iets afgeplat; aan de platte zijden ontbreekt de 
de vierde ring. 

Tusschen de houtringen zijn ruim 1 mM. breede 
phloëembanden van donkere kleur; de mergstralen, 
welke deze banden als golvende, naar buiten breeder 
wordende lijntjes doorkruisen, steken lichter af. 

c. Phaseoleae. 

1. Mucuna heeft zeer parenchymrijke stengels. 
Niettemin is in verhouding veel meer hard weefsel 
aanwezig dan bij Zutada (bladz. 105). 

Over het interxylair phloëem bij Mucuna zie men 
SCHENCK, bladz. 162. 

De stengel kan gegroefd, of zelfs gevleugeld zijn, 
met onregelmatige, stompe lijsten. Is de stengel 
excentrisch, dan is aan de binnenzijde van de kron- 
kels het meeste hout afgezet. Het axiale hout is 
duidelijk; het periaxiale bevat de zeer groote vaten, 
met stevigen rand dikwandig parenchym; daar- 
tusschen liggen hier en daar groepen nauwe vaten; 
het overige weefsel bestaat uit een fijnmazig net- 
werk van mergstralen en concentrische parenchym- 
banden, het hardere weefsel omsluitend, dat don- 
kerder van kleur is. 

De Mucuna's, welke mij ter beschikking staan, 
hebben geen tertiaire verdikkingslagen, hoewel de 
grootste stengel 25 X 45 mM. meet. Wellicht moet 
men deze bij dikkere stengels zoeken. 

2. Spatholobus gelijkt in houtbouw zeer op Mu- 


94 


cuna. De bast is evenwel bij dit geslacht zóó los- 
vezelig van bouw, dat dunne dwarsschijven van 
stammen met tertiaire lagen zeer gemakkelijk in de 
verschillende houtgedeelten uiteenvallen. Het axiale 
hout is goed zichtbaar. De ontwikkeling van het hout 
is sterk eenzijdig. Een stengel van Spatholobus littoralis 
Hassk. bezit aan de buitenzijde der kronkels slechts 
een dunne laag periaxiaal hout, terwijl aan de 
binnenzijde het overige deel van den 20 X 30 mM. 
grooten, gevleugelden en gegroefden stengel vast- 
gehecht is. Deze stengel bezit tertiaire lagen. 

Tot hetzelfde geslacht behoort waarschijnlijk een 
stam uit de verzameling van het botanisch labora- 
torium te Amsterdam, welke 65 X 80 mM. dik is, 
diepe groeven vertoont, en 5 onvolledige tertiaire 
lagen bezit. Bij dezen stam loopt de primaire stengel 
met ‘t axiale hout, ter dikte van 3 mM. als een 
smalle lijst aan de buitenzijde van den stam; al het 
periaxiale hout is eenzijdig ontstaan aan één zich 
snel verbreedenden, door diepe groeven onderver- 
deelden vleugel. 


Caesalpiniaceae. 


Litteratuur: GAMBLE, Indian Timbers; TAuBERT, 
Leguminosae, (Natürl. Pflanzenfamilien, II. 3). 


De houtstructuur is bij de Caesa/penzaceae in hoofd- 
zaak dezelfde als bij de Papelronaceac. Uitgezonderd 
Bauhtnra, met horlogeveerranken, zijn het minder 


95 


ontwikkelde liaanvormen; zij behooren tot de al of 
niet gewapende „Spreizklimmer”. 

PBauhtnia. — Volgens TAuBERT zijn lianen: de 
sectie: Schrella, + 20 Amerikaansche soorten; 
Loxocalyx, één soort in Britsch-Indië; P/anera omvat 
ruim 40, grootendeels klimmende soorten in tropisch 
Azië en Afrika; Zaszobema, één, B. anguma Roxb., 
in tropisch Azië; en Zwlosema, 5 Afrikaansche liaan- 
vormen. SCHENCK noemt bovendien de sectie /ysz- 
Phyllum, die echter volgens TauBerrT slechts 6 
boomvormige soorten van Australië en Zuid-Azië bevat. 

De genoemde Paufenzad's klimmen met stengel- 
ranken. 

Alle door mij onderzochte stammen van klimmende 
Bauhimia's bezitten een duidelijk axiaal hout, waar- 
binnen een kruisvormig merg. Ook ScrenNck (II, bladz. 
172 en 179) beschouwt dit als een kenmerk der 
DBauhnia-lianen. Bij niet-klimmende soorten (Bau- 
hima rosea Mig, B. racemosa Vahl. (syn. B. Vahlir 
Wet A), B. pubescens DC, (syn. B. aculeata L) 
ontbreekt deze kruisvorm. 

Een deel dezer lianen heeft een eigenaardigen 
stengelvorm, die hun den naam van „Apenladder”’, 
„Escada dos macacos'’, verschaft heeft. 

De jonge stengels zijn recht, doch nadat de vleugels 
aangelegd zijn, treedt meer en meer een kromming 
in, welke maakt dat de stengel een slangvorm krijgt, 
zóó dat de afwisselend geplaatste, korte zijtakken, 
die slechts twee ranken en een eindknop dragen, 
op de convexe zijden staan. 

Deze kromming neemt gedurende den diktegroei 


96 


aanvankelijk toe, doch houdt op als de stengel een 
zekere breedte bereikt heeft. Tevens is de stengel 
ook in horizontalen zin gebogen: de vleugels zijn 
minder sterk gekromd dan het oudste, middelste 
deel. Ten slotte zijn de jongste gedeelten bij oudere 
stammen weder recht. Deze stengels hebben dan 
een bandvorm, met afwisselende indeukingen naar 
beide vlakke zijden. 

De mate van kromming in horizontalen en in 
verticalen zin, en het meer of minder sterk band- 
vormig zijn van den stengel geeft dezen bij de ver- 
schillende soorten een eigen karakter. 

Tot deze groep van Paufhinra'’s behooren: 

Bauhtinta angutna Roxb. — Java. — Een stengel 
van 42 mM. breedte heeft bijna het oogenblik 
bereikt, dat de vleugelranden weder recht zijn. Het 
middengedeelte van den stengel wordt gevormd 
door het axiale hout; het is ongeveer 2 mM. dik, 
terwijl de vleugels tot 8 mM. dikte bereiken. Het 
hout is normaal gebouwd; groote en kleine vaten 
wisselen elkaar in tangentiale banden af. 

Ook op de plaats van grootste kromming is bij 
deze soort de hoek tusschen de vleugels stomp 
(+ roo®), terwijl hij bij een Pauhtma uit de ver- 
zameling van het botanisch laboratorium te Amster- 
dam niet grooter dan 7o° is. 

Zeer typisch is een Bauhtnia-stam uit dezelfde 
verzameling, afkomstig uit Suriname. Deze heeft 
bij een breedte van 6o mM. tusschen de vleugel 
randen slechts een dikte van hoogsten 3 mM. De 
randen zijn reeds over een zekere breedte recht en 


Of 


plat; het oudste deel van de vleugels sluit een hoek 
in van + 80°. De kromming in verticalen zin is hier 
minder sterk dan bij de vorige stammen, waar het 
axiale hout van iedere geleding een halven cirkel 
vormde ; op sommige plaatsen vormen drie geledingen 
één enkelen kom. 

Het hout groeit normaal in de dikte. 

Een derde Bauhenra van deze verzameling, uit 
Brazilië afkomstig, is van een jong exemplaar, slechts 
g mM. dik. Hier is de bandvorming en de horizontale 
kromming veel zwakker, daar het cambium ook aan 
de lange zijden periaxiaal hout heeft afgezet. De 
stengel is 4.5 mM. dik, de vleugels maken een hoek 
van weinig minder dan 180°® met elkaar. 

Krachtiger stammen van dit type levert Bau/nia 
scandens Roxb, van Java. Deze soort vormt een 
overgang tot de niet gebogen Baufpnra's daar 
sommige stengelstukken recht zijn. Bij 65 mM. 
breedte is de onderzochte stam 15—23 mM. dik. 

Fiers geeft 
een afbeelding 
van de dwarse 
doorsnede van 
een gedeelte bij 
de sterkste krom- 
ming. Het merg 


Fig. 5. Bauhinia scandens Roxb., nat. gr. mi vaken in 

het axiale hout is 
scherp afgescheiden van het periaxiale. Dit vormt 
allereerst een gelijkmatigen krans; daarna zet het 


cambium nog slechts aan de binnenzijde en aan de 


98 


vleugels hout af, ten slotte alleen aan deze laatste. 
De bouw van het hout blijft bij deze soort echter 
niet normaal, daar het houtparenchym later zich 
sterk vermenigvuldigen kan, waardoor het houtlichaam 
gekloofd wordt in een grooter of kleiner aantal 
houtdeelen, die ieder voor zich met een cambium 
in de dikte groeien, en zich met phloëem omgeven; 
in deze stukken kan verdere klieving optreden. 

De stengel, waarnaar de teekening vervaardigd 
is, vertoont ongeveer één cM. lager ook klieving in 
het axiale hout. Dit blijft meest ongeschonden. De 
bedoelde doorsnede laat evenwel zien, dat de axiale 
houtring in 5 ongelijke deelen uiteengevallen is; 
één dezer deelen is door een in het merg gevormden 
houtbundel ongeveer 2.5 mM. naar buiten gedrongen. 

Gekloofd houtlichaam vindt men eveneens bij 
Bauhinia-soorten zonder slangvormigen stengel. Een 
Bauhinta-soort (Laszobema prperifoltum Anders.) ') uit 
Oost-Indië, levert een voorbeeld hiervan. 

Het axiale hout is vrij groot; het periaxiale is bij. 
den stengel, die 55 X 30 mM. meet, door meerdere 
breede parenchymstrooken verdeeld in vrij in de 
dikte groeiende houtlichamen. Deze parenchym- 
strooken loopen ten deele radiaal, ten deele tangen- 
tiaal. De stengel heeft uitwendig twee sterke groeven, 
waardoor de dwarsdoorsnede den vorm van een 8 
heeft. 

Bauhinra (Phanera) pyrrhaneura Korth, van Su- 
matra, heeft rondom het kruisvormige merg van 


1) TEIJSMANN en BINNENDIJK, Cat. v. 's Lands Plantentuin, bladz. 268. 
Deze naam komt niet voor in den Index Kewensis. 


99 


2.5 mM. een axiaal hout van niet minder dan 14 mM. 
Daarbuiten vormde zich hoofdzakelijk naar twee 
kanten het periaxiale hout, zoodat, door ongelijk- 
matige ontwikkeling een excentrische stam ontstaan 
is, waarvan de grootste afmetingen 43 en 28 mM. 
zijn. Hij bezit een tamelijk breede en diepe gleuf. 
Het periaxiale hout vertoont een aantal breede, 
radiale parenchymstrooken, waardoor bij voortge- 
zetten groei het houtlichaam in afzonderlijke deelen 
gesplitst zou zijn. 

Bauhtnia (Phaneray Funehuhniana Benth. vertoont 
aan een stam van 58 X 43 mM., met ovale door- 
snede, een splitsing van het aanvankelijk aaneen- 
gesloten hout in vijf sectoren, die ieder voor zich 
reeds weder aan de buitenzijde meer of minder diepe 
spleten bezitten. In een dezer deelen ligt excentrisch 


ER TER 
Hil we Í/ DS) Ó 


MN 


N 


0 sn 


‘Ae 
s . 
…\e 
dels" p 
edes. 


o 
5 


Fig. 6. Bauhinia stipularis Korth., nat. gr. 


het cirkelronde, scherp omgrensde axiale hout van 
8 mM. doorsnede. 


TOO 


SCHENCK's tweede type van Pau/fnza-stengelbouw 
heb ik slechts met het derde te zamen waargenomen 
bij Pauhenra (Phanera) stipularis Korth. van Sumatra. 
Het terzelfder tijd optreden van klieving en secun- 
daire vaatbundelvorming werd door SCHENCK (bladz. 
189) wel mogelijk geacht, doch niet vastgesteld. 

Bauhinra stipularis (Fig. 6) bezit, evenals vele 
der beschreven soorten, een zeer vast hout. De af- 
gebeelde stengel is ovaal van omtrek, en meet 
77 X 50 mM. Hiervan neemt het centrale hout- 
lichaam 40 X 45 mM. in. Het is in een aantal 
sectoren gedeeld, ieder door een phloëemgordel 
omgeven. Het axiale hout is grootendeels samen- 
hangend terug te vinden, doch aan één zijde uit- 
eengevallen; op de teekening zijn de, ten deele 
door in het merg gevormde vaatbundels geheel 
terzijde gedrongen, brokstukken aangegeven. 

Buiten dit centrale houtlichaam vindt men een 
groot aantal vaatbundels, gevormd door secundaire 
cambiën, die volgens ScHeNcK (bladz. 188) in het 
pericykelparenchym ontstaan. Uitwendig zijn zij als 
lijsten aan den stengel zichtbaar; volgt men hun 
loop, dan blijkt dat zij vaak onderling versmelten. 

Zij ontstaan niet gelijktijdig, zoodat men tamelijk 
omvangrijke houtbundels, verdikt door aan de buiten- 
zijde gelegen cambium, naast nog zéér kleine aantreft. 

Cassia bactllaris L. fil, van St. Thomas, heeft 
normaal gebouwd hout. Rondom het vrij groote 
merg ligt een tamelijk breede ring van axiaal hout. 
Het periaxiale hout is rijk aan houtvaten; concen- 
trische lagen met meer en met minder vaten wis- 


TOI 


selden elkaar af. De mergstralen zijn duidelijk 
zichtbaar. De onderzochte stengels van zeer uiteen- 
loopende afmeting, tot 20 mM. dikte toe, vertoonen 
niet de vijfhoekige doorsnede, welke SCcHeNcK voor 
eenige verwante soorten beschrijft. 

Caesalprnta omvat een groot aantal liaanvormen; 
klimheesters, welke meest een aanzienlijke hoogte 
bereiken. Het hout vertoont golvende, concentrische 
lijnen, die uit den aard der zaak vooral in het 
axiale hout zichtbaar zijn. De mergstralen zijn bij 
vele soorten zeer duidelijk. Het axiale hout is vrij 
scherp, soms zeer scherp van het periaxiale gescheiden. 

Talrijke Caesa/pinra-soorten dragen aan de jonge 
stengels naar achteren gerichte stekels. Bij het ouder 
worden van den stengel ontwikkelt zich onder 
iederen stekel een stomp-kegelvormige kurkwrat, uit 
tangentiale lagen opgebouwd. Meestal zijn deze 
wratten zijdelings afgeplat, evenals bij andere 
plantengroepen met dergelijke vormingen het geval 
is, doch soms in omtrek cirkelvormig of de af- 
platting dwars op de lengterichting van den stengel. 

Caesalpinia (Guilandia, Bonducella Flem. heeft 
een zeer groot merg, dat licht tot rotting overgaat, 
waarbij de stengel hol wordt. Hieraan grenst een 
axiale houtring van vrij aanzienlijke dikte; de merg- 
stralen zijn duidelijk, de concentrische parenchym- 
strooken eveneens. Het periaxiale hout bevat talrijke 
middelmatig groote vaten, die vaak in schuine rijen 
gelegen zijn. 

De stengel heeft stekels; bij stammen van 30 mM. 
waren slechts kleine kurkwratjes zichtbaar. 


IO2 


Caesalptnia Nuga Ait. Fen stengel van 12 mM. 
vertoont een merg van 3 mM. en een axiaal hout 
van 8 mM. Mergstralen en concentrische lijnen 
duidelijk. De stengel draagt een klein aantal kurk- 
wratten, met stekel te zamen ro mM. hoog. De 
wratten zijn zijdelings samengedrukt; zij hebben 
over hun geheele hoogte ongeveer gelijke dikte. 

Caecsalpinia Sappan L. wordt door TerisMANN en 
BINNENDIJK ten onrechte als liaan aangeduid. Deze 
soort heeft oranjerood kernhout. De stompe, kegel- 
vormige wratten zijn dwars afgeplat. 

Caesalpinta gracths Mig. (syn. C. deeyna Rottl) 
heeft minder talrijke, doch grooter vaten dan de 
vorige soorten. De stengel is bedekt met een zachte 
kurklaag; de wratten zijn + 16 mM. bij een stengel- 
doorsnede van 40 mM., zij zijn kegelvormig met 
afgeronden top, en zijdelings platgedrukt. 

Caesalpinta Cnchidocarpus Mig. komt met de vorige 
soort in bouw overeen. Evenals bij deze zijn de 
concentrische ringen zeer duidelijk, doordat het peria- 
xiale hout slechts weinige, hoewel groote, vaten bevat. 

Het hout is zeer zwaar. Een stengel van 80 mM. 
met kernhout, vertoont slechts enkele stomp-kegel- 
vormige wratten; een stam van de var. grand folta 
is er zeer sterk mede bezet: de kegels staan op 
vele plaatsen aaneengesloten. De grootste zijn 
25 mM. hoog en zitten met een basaal vlak van 
28 X 32 mM. aan den stam. 

Caesalprnia sepraria Roxb. heeft gladde schors; 
op de kurkwratten is deze bijna glimmend. Een 
stengel van 23 mM. vertoont onregelmatige ver- 


103 


spreiding der houtvaten in het axiale hout. De 
kurkwratten zijn 7—g mM. hoog. De lenticellen 
vormen kleine verhevenheden op de vrij gladde 
kurkhuid. Ditzelfde treft men aan bij Caesa/prnra 
velutina Br.) Het schijnt dat hier de stekels vroeg 
afvallen; oudere stengels vertoonen althans geen 
wratten, hoewel de jongere gestekeld zijn. 


Mimosaceae. 


Litteratuur: GAMBLE, Indian Timbers; TAUBERT, 
Leguminosae, (Natürl, Pflanzenfamilien, Ill. 3); Trevp, 
Observat, s, |. pl, grimp., (Ann. Buitenzorg, IÌÌ, 1883), 


In hoofdzaak komt de houtstructuur der /Zz0- 
saccae overeen met die bij de beide andere familiën 
der Leguminosae. 

Entada heeft bladranken, sommige Acacta-soorten 
bezitten rankende twijgen; de overige liaanvormen 
uit deze familie behooren tot de gewapende „Spreiz- 
klimmer”, 

Acacta rugata Buch-Ham (syn, A. concinna DC) 
is een liaan met stevige stengels. De onderzochte 
stam meet 60 mM. De schors is grijsbruin en draagt 
stevige stekels. Het hout is vrij hard en zwaar. Het 
bevat tamelijk veel houtvaten, die tot 0.3 mM. wijd 
zijn; vele zijn door lengteschotten onderverdeeld. 
Om de vaten ligt parenchym in een meer of minder 
breeden kring; plaatselijk vloeien deze samen tot 


1) Deze naam komt niet voor in den Index Kewensis, 


1O4 


parenchymrijke gedeelten, terwijl er daartegenover ook 
gedeelten zijn, die hoofdzakelijk uit harder weefsel 
bestaan. Hierin zijn de mergstralen duidelijk; deze 
zijn zeer talrijk en buigen bij de houtvaten zijde- 
lings uit. 

Acacia pluricapitata Steud., heeft een gelobd hout- 
lichaam. De fijnere bouw is als bij 4. vugata; het 
axiale hout is evenwel scherper omlijnd (5 mM,) Ook 
bij een andere Acacta (A. tenerrima Fungh.? *) is 
een begin van gelobd zijn bij het houtlichaam waar 
te nemen. De grootste vaten liggen hier in tangen- 
tiale reeksen. Mergstralen en concentrische lijnen 
zijn bij deze soort zeer duidelijk, en de laatste 
bijzonder talrijk. Het axiale hout is niet scherp 
gescheiden. 

Beide soorten dragen stekels, 

Acacia Intstva Willd. (syn. A. caesta W. et A.) 
heeft sterk gevleugelde stengels. Rondom een merg 
van + 3 mM, vindt men een duidelijk axiaal hout 
van 12 mM, Het periaxiale hout wordt in hoofdzaak 
op 5 plaatsen afgezet, op de tusschenliggende ge- 
deelten in veel geringer mate. Een der onderzochte 
stengels meet tusschen de vleugels 18 mM., met de 
vleugels mede 32 mM. Bij de oudere stengels 
splitsen de vleugels zich soms weder, zoodat het 
aantal grooter dan 5 wordt, Het periaxiale hout be- 
vat zeer veel groote vaten, in tangentiale reeksen 
gerangschikt; ieder vat is omgeven door een paren- 
chymring. Bij de knoopen hangen 2—4 der vleugels 
door dwarsverbindingen samen: de overblijvende 
‚1 Zie noot bij TREUB, bladz. 171. 


105 


loopen ongestoord door. Op de vleugels staan 
kleine stekels. 

Acacta sarmentosa Desv.'), door Eccers op St. Thomas 
verzameld, heeft evenals de door ScHeNck (Il, bladz. 
196) beschreven Memomosaceae-stammen van Brazilië, 
vier vleugels. Het axiale hout gaat geleidelijk in het 
periaxiale over. Het hout vertoont eenige tamelijk 
breede, concentrische parenchymstrooken. De groote 
vaten zijn in tangentiale reeksen geplaatst. 

Terwijl bij Acacta Jutsia de vleugels door een 
vlak gedeelte van den stengel gescheiden zijn, gaan 
zij bij A. sarmentosa met een bocht in elkaar over. 
De zijtakken zitten bij deze soort op de vleugels, 
en niet, zooals SCHENCK voor zijn exemplaren aan- 
geeft, er tusschen. 

Mimosa Ceratomia L.…, van St. Thomas, heeft 
normalen bouw. Het witte hout is vrij scherp in 
axiaal en periaxiaal verdeeld. Het bevat groote 
vaten, in tangentiale rijen, 

Entada heeft zeer parenchymrijke stammen. Het 
parenchym, dat als een ring de vaten omgeeft, 
evenals dit bij zoovele lianen geschiedt, is veel 
steviger van wand dan het overige parenchym, 
dat de groote massa van het hout vormt. Fig. 6—8 
van de plaat hebben betrekking op Zutada scandens 
DC. Bijna het geheele xyleem is parenchymatisch; 
het prosenchym vindt men slechts als dunne, afzon- 
derlijk staande bundels terug. Op verschillende plaatsen 


1) A. sarmentosa Desv. (syn. A. caesia W. et A.) is een Oost-Indische 
soort. Wellicht zijn de stengels dan ook van A. sarmentosa Griseb. (syn. 
A. riparia H. B. et K), van West-Indië. 


106 


vormen zich in het parenchym cambiën, die naar binnen 
phloëem afzetten; naar gelang er nieuwe elementen 
optreden, worden de oudere in elkander gedrukt. 

Dit interxylair phloëem ontstaat dus uit hout- 
parenchym dat door het hoofdcambium naar binnen 
afgezet Is. 

ZEntada bezit bladranken. Hoewel de stengels 
niet winden, zijn zij niettemin vaak sterk gekronkeld., 
Rechte stammen zijn concentrisch, gekronkelde sterk 
excentrisch van bouw, waarbij de binnenzijde der 
kronkels het meest verdikt ís, Een stam van ruim 
7 cM. dikte vertoont duidelijk een axialen houtring, 
en daarbuiten aan den smallen kant niet meer dan 
één mM, periaxiaal hout, terwijl al het overige hout 
aan de binnenzijde gevormd is, De doorsnede is 
scherp-eivormig,waarbij het axiale hout aan den 
scherpen kant ligt, 

De vaten zijn zeer wijd. In gedroogde stengels 
liggen zij, versterkt door het dikwandige parenchym, 
bijna los in de vermolmde parenchymmassa. Dit 
geldt in het bijzonder voor Z. scandens; bij Z. poly- 
stachya DC. is het houtparenchym minder dunwandig; 
hier vormt het in droge stammen een vrij stevige 
massa, waarin de prosenchymbundels als donkere 
streepjes terug te vinden zijn. 


107 
Reeks: HYSTEROPHYTA, 


Aristolochiaceae. 


Aristolochta barbata Facg. (11 mM.) vertoont het 
gewone type. Aangezien het merg sterk uitgerekt is, 
(met lange as in de richting der bladrijen) en de 
stengel vrijwel rond, zijn de houtplaten aan de 
korte zijden van het merg veel korter dan die aan 
de lange zijden. 

Een Aprzstolochta-species (Loango-tété, Para-téte) 
uit Suriname heeft aan dunne stengels (6 mM.) vrij 
sterke kurkribben. Het merg is bij deze soort klein; 
de houtplaten zijn onderling vrijwel gelijk, 

Beide soorten bevatten in de schors scherp riekende 
stoffen, 


Reeks: TUBIFLORAE. 
Convolvulaceae. 


Onder de door mij onderzochte lianen bezit /go- 
moea arenaria Steud. normale stengels. Het materiaal 
is, evenals dat van de volgende soorten, op St. [homas 
door Eeccers verzameld. Het dikste stengelstuk is 
ri mM. Wellicht vertoonen dikkere stammen wel 
groeven. Het axiale hout is als een smallen ring 
aanwezig, het periaxiale bevat gelijkmatig verspreide 
houtvaten, 

Gegroefde stengels vindt men bij Counvoloulus 
nodiflorus Desr. van St, Thomas; het houtlichaam is 


O8 


hier bij een ir X 16 mM. dikken stam zelfs tot 
het midden gekloofd in twee groote deelen, die ieder 
wederom verscheidene meer of minder diepe spleten 
bezitten, en één kleiner deel. 

Het hout bezit matig veel vaten. 

Bij Convolvulus amakensis Pacg., eveneens van 
St. Thomas, is het houtlichaam wel gespleten, doch 
niet gekloofd. Aanvankelijk zijn er vier spleten; bij 
een stengel van 8 mM. is het aantal reeds veel 
grooter. Wellicht zijn dikkere stengels wel gekloofd, 

Tertiaire verdikkingslagen vindt men bij Marzpa 
passifloroides Spruce (Pata-wana-tété) uit Suriname. 
Een stam van 36 mM. heeft een merg van 2 mM., 
een axiaal hout van 5 mM., een centraal hout- 
lichaam van + ro mM., en daaromheen 4 volledige en 
één onvolledige laag, van + 3 mM. dikte ieder; de peri- 
axiale houtgedeelten bezitten vaten van 0.3—0.4 mM. 

De schors van deze liaan is ruw ; door ringvormige 
en lengtespleten is de kurklaag in rechthoekige 
schubben verdeeld, 

Erycibe macrophylla Hall. f. heeft eveneens ter- 
tiaire verdikkingslagen. Het centrale houtlichaam is 
8—13 mM.; de ringen zijn ten deele onvolledig, 
daar de stammen vaak afgeplat of excentrisch zijn. 
Het hout is hard, Om de tamelijk groote vaten ligt 
houtparenchym, dat vooral in de buitenste lagen 
van het centrale houtlichaam tangentiaal uitgerekt 
is, zoodat hier en daar banden ontstaan, zooals bij 
de Zeeuminosae zijn beschreven. De dikste stengel, 
welken ik zag, meet 40 mM. 


LO9 
Borraginaceae. 


Litteratuur: H. Crücer, Beitr. z. Kenntr. v. sogen. 
anom. Holzbild. d. Dikotylenst., (Bot. Zeit. 9, 1851). 


In het Koloniaal Museum bevinden zich eenige 
stengels van Zournefortaa Airsutissima L., van St. 
Thomas, de eenige Borraginacea, waarvan anomaliën 
bekend zijn (Crücer, bladz. 468). 

De dikste stengel is 37 mM.; hij is bedekt met 
een dikke schors met grove kurkribben. 

Het houtlichaam vertoont breede mergstralen; 
het is door een aantal spleten gedeeld, die diep in 
het hout doordringen. Er zijn in jongere stengels 
5 spleten; in dezen ouderen stengel zijn er nog 
eenige bijgekomen. De eerste spleten zijn daaraan 
te herkennen, dat het houtlichaam hier eenigszins 
naar binnen buigt, zoodat het in geheel genomen 
zwak gelobd is. 

In de spleten vindt men „bastplaten’’, evenals 
bij Phytocrene. Zij zijn licht van kleur; in enkele 
spleten liggen er meer naar buiten toe eenige naast 
elkaar; in de schors gaan zij over in losse bast- 
bundels. 

Tusschen de breede mergstralen ligt telkens één 
rij houtvaten; deze zijn vrij groot en bezitten een 
scheede van parenchym. 

De stengel is zwak excentrisch, In het inwendige 
vindt men het merg (5 mM.) terug in den vorm van 
schotten, waardoor kamertjes van + 2 mM. hoogte 
ontstaan. 

Tournefortia volubtlis L., eveneens van St. Thomas, 


[IO 


heeft normaal gebouwde stengels. Een stengel van 
8 mM. vertoont een klein merg, dat in gedroogden 
toestand uit dicht opeenzittende schijfjes bestaat. 
Het hout heeft vrij smalle, onduidelijke, mergstralen ; 
de vaten zijn voor een liaan klein. 


RrrxKs: LABIATIFLORAE. 
Acanthaceae. 


Litteratuur: TEIJSMANN en BINNENDIJK, Catal. van 
s Lands Plantentuin, 1866, 


Clinacanthus Burmanni Nees is normaal gebouwd. 
Het merg (4 mM.) is omzoomd met een zeer smal- 
len, grauwen rand van axiaal hout, spoedig over- 
gaande in het lichtgekleurde periaxiale hout, met 
talrijke fijne mergstralen en kleine vaten. 

Een Acanthacea, door TEISMANN en BINNENDIJK 
aangeduid als: „ZAunbergia® Havanensis? ex Art. 
Europ”, vertoont een houtlichaam met zeer breede, 
naast tamelijk smalle mergstralen. Tusschen elke 
twee breede mergstralen is het cambuim in houtaf- 
zetting achtergebleven, zoodat het houtlichaam een 
aantal meer of minder diepe gleuven vertoont. De 
omtrek van het houtlichaam is, ook afgezien van 
deze gleuven, bochtig. Daar de schors ter plaatse 
van de gleuven dikker is, is de stam (+ 25 mM.) 
van buiten vrijwel cylindrisch. Tusschen de merg- 
stralen staan de houtvaten in meerdere reeksen. 


III 


Het sec. phloëem is door de voortzettingen van 
de mergstralen in smalle, hooge platen verdeeld, 
die door dwarsscheidingen uiteenvallen in radiair ge- 
plaatste reeksen van vrije bundels. 

Het merg is matig groot (2—3 mM.) 


Bignoniaceae. 


Litteratuur: pe Bary, Vergl. Anat.; Bureau, 
Caract. tirés d. |, struct. d. |. tige pour la classif. 
der Bignoniaceae, (Bull. Soc. bot. de France, 1872): 
SCHUMANN, Bignoniaceae, (Natürl. Pflanzenfamilien, 
IV. 3b); v. TriecneM, Traité de botanique. 


Het Brenonraceac-materiaal, dat mij ten dienste 
stond, bood geen nieuwe gezichtspunten. Ik meen 
dus te mogen verwijzen naar de litteratuur, met 
afzonderlijke vermelding van Bureau's proeve eener 
determineertabel der geslachten, op grond van 
anatomische kenmerken, die bij pr BARY, SCHENCK, 
SCHUMANN en SOLEREDER terug te vinden is. 


Verbenaceae. 


Petrea volubilis L. (4O mM.) bezit vast hout met 
betrekkelijk kleine, in concentrische kransen gelegen 
houtvaten. De mergstralen zijn deels vrij breed, en 
zeer opvallend, deels smal en minder duidelijk. In tegen- 
stelling met P. macrostachya Benth. (syn. P. guianensts 
Cham.) is het axiale hout bij P. volubrhs niet te 
onderscheiden. 


II2 
RererKs: CONTORTAE. 
Oleaceae. 


Een stam van MZyxopyrum spec, uit 's Lands 
Plantentuin, 32 mM, dik, bezit licht gekleurd, nor- 
maal hout. Het merg, van 4 mM., is omgeven door 
een zeer smallen rand van axiaal hout, dat geleide- 
lijk overgaat in het periaxiale, met talrijke, gelijk- 
matig verspreide vaten van middelmatige wijdte. 
Mergstralen talrijk, zeer fijn. 

De lichtgekleurde schors bladdert af in groote, 
vloeipapierachtige stukken. 


Loganiaceae. 


Litteratuur: pe Bary, Vergl. Anat.; CHopar, 
Origine des tubes criblés dans le bois, (Arch. sc. 
phys. et nat, Genève, IIl.Per., T. 27, 1892); aam 
en BREBNER, Ánat. and Histogeny of Strychnos, 
(Ann. of Botany, II, 1889); v. Trecnem, Traite de 
Botanique; TreuB, Une nouv. cath. de pl. grimp., 
(Ann. Buitenzorg, IÌl, 1883). 


De meeste Logantaceae zijn slingerplanten; S4ychuos 
bevat soorten met klimhaken. 

De Zogantordeae bezitten intraxylair phloëem, de 
Buddlerordeae niet. Bovendien bezitten eenige ge- 
slachten soorten met interxylair phloëem (zie 
SOLEREDER, bladz. 617). 

Onder de soorten, bij welke SorEREDER aan her- 


113 


bariummateriaal het bezit van phloëemeilandjes niet 
kon vaststellen, behoort St ychuos axtllaris Colebr. 
Het bleek mij. dat deze soort eveneens interxylair 
phloëem bezit; daar echter, althans in den door mij 
onderzochten stengel, de eerste phloëemeilandjes 
optraden toen het houtlichaam reeds ro mM. dik 
was, is het begrijpelijk, dat zij aan het herbarium- 
materiaal van SOLEREDER nog niet werden waar- 
genomen. 


Apocynaceae. 


Litteratuur: LroNmarp, Beiträge z. Anat. d. Apo- 
cynaceen, (Bot. Centralblatt, XLV, 1891); SCHUMANN, 
Apocynaceae (Natürl. Pflanzenfamilien, IV. 2). 


De door mij onderzochte Apocynaceae vertoonen 
weinig bijzonderheden. De beide soorten van het 
geslacht Me/rgma (Parsonsia) maken hierop slechts 
uitzondering. 

Gerangschikt volgens het systeem van K. SCHUMANN, 
zijn de volgende soorten door mij nagegaan. 

Melodtnus laevigatus Bl. Een stam van + 42 mM. 
is door ondiepe gleuven onregelmatig van omtrek. 
Hier en daar vertoont het houtlichaam een begin 
van groeven, die echter zeer ondiep zijn en hoog- 
stens het houtlichaam zwak gelobd maken. 

De mergstralen liggen op onderling ongelijke 
afstanden. Zij zijn iets golvend. De vaten liggen in 
tangentiale of schuine, korte reeksen; zij zijn mid- 
delmatig groot. Tusschen de mergstralen liggen er 


LI4 


vaak een paar naast elkaar. Het kleine merg is 
afgeplat; het axiale hout steekt weinig tegen het 
periaxiale af. 

Leuconotis eugenifolius A. DC. heeft grooter merg, 
en duidelijk omgrensd axiaal hout. Hierin vindt men 
reeds betrekkelijk groote vaten. Die van het periaxiale 
hout zijn echter nog aanzienlijk grooter (tot 0.3 mM.). 

Landolphia madagascariensis …Benth. et Hook, 
(ra mM). Mergstralen zeer onduidelijk, zoodat het 
periaxiale hout zich voordoet als een homogeen 
weefsel, waarin de tamelijk groote vaten in groepen 
en reeksen verspreid liggen. Rondom het kleine 
merg is een ring van axiaal hout. Een stam van 
Landolphia watsoniana Vogth. (25 mM.) heeft even- 
eens zeer onduidelijke mergstralen. Het periaxiale 
hout is zeer vast van bouw; het bevat voor een 
liaan betrekkelijk zeer kleine houtvaten, in radiale 
of schuine reeksen en groepen in het prosenchym 
ingebed. De schors is gelijkmatig, vrij dun, uitwendig 
tamelijk glad. 

Willughbera. De lianen van dit geslacht hebben 
een zeer dikken schors. Bij een soort van de Lam- 
pongs (Sumatra) is het hout licht roodbruin ; de merg- 
stralen zijn zeer talrijk, doch onduidelijk. De vaten 
zijn vrij talrijk, grootere en kleinere in radiale reeksen, 
die echter zoodanig geplaatst zijn, dat de grootere 
vaten tevens concentrische lijnen vormen. Axiaal 
hout door grootere dichtheid scherp gescheiden. In 
het Koloniaal Museum zijn verscheidene dikke liaan- 
stammen van getahleverende planten van Sumatra, 
die hoogstwaarschijnlijk met deze soort verwant zijn, 


II5 


(waarschijnlijk /. Arma Bl. enz.). De dikste stam meet 
omstreeks 12 cM. en heeft een schors van 1 cM. dikte. 
Aan de snijvlakten vindt men gedroogd melksap. 

Bij het drogen der stammen laten schors en hout 
gemakkelijk los. 

Een Willughbera van Java (Salak) heeft licht 
grijsbruin hout; het scherp gescheiden periaxiale 
hout vertoont vrij duidelijke, golvende mergstralen, 
waartusschen telkens één, bijna aaneengesloten, 
reeks van radiaal gerekte houtvaten, die ieder weer 
door talrijke tangentiale schotten in 2—8 deelen 
gesplitst worden. 

De grootere vaten staan in concentrische kringen. 

Chilocarpus heeft bijna wit hout. Het merg (ruim 
2 mM.) wordt omgeven door een ring van axiaal 
hout, dat bij C%. eloóuliferus Bl. gaandeweg over- 
gaat in het periaxiale, doch bij C%. deuszflorus B/. 
scherp gescheiden Is. Het periaxiale hout bevat 
in concentrische kringen houtvaten; telkens liggen 
tusschen twee der vrij duidelijke. mergstralen één 
groot, of 2—3 kleine vaten naast elkaar. 

Bij Physetobasts (Holarrhena) macrocarpa Hassk. 
heeft de stengel flauwe gleuven. De vaten staan 
hier in radiaire parenchymstrooken dicht opeen, af- 
wisselend met prosenchymatische strooken zonder 
vaten, 

Cleghornia cymosa W. (syn. Parssea acuminata 
Benth.) bezit duidelijke scheiding van axiaal en 
periaxiaal hout. Het laatste heeft flauw zichtbare 
mergstralen; de vaten staan in sommige stengels in 
radiale reeksen; in andere valt de rangschikking in 


116 


kringen meer op. De stengels zijn vaak afgeplat 
door zijdelingschen druk tegen elkaar. 

Anodendron rubescens Tet Bl syn. A. Candolleanum 
Wight) heeft stengels met ruwe kurkhuid. Het hout 
is niet bijzonder hard. Rondom een merg van 
middelmatige grootte ligt een duidelijke ring axiaal 
hout; scherp afgescheiden hiervan is het periaxiale. 
Dit bezit vaten van 0.3-—0.4 mM. wijdte, in radiale 
reeksen, die het geheele periaxiale hout doorloopen 
en zich naar buiten toe vertakken. Tusschen deze 
reeksen liggen vrij breede strooken prosenchym 
zonder vaten. 

Door zijdelingschen druk zijn de stengels soms 
afgeplat. 

Aganosma Blume: A. DC. heeft stammen met 
ondiepe gleuven. Een stengel van 57 X 45 mM. is 
in omtrek + vierhoekig met aan iedere zijde een 
inbochting, zoodat het houtlichaam zwak vierlobbig 
is. De vaten zijn ongelijk wijd, onregelmatig ver- 
spreid. De grootere liggen in concentrische kransen; 
in radiale richting sluiten zich de kleinere er bij aan. 

Een Beaumontia spec. vertoont op regelmatige af- 
standen vrij breede mergstralen en daartusschen dicht- 
opeen talrijke dunne, die nauwelijks zichtbaar zijn. 
De vaten zijn vrij nauw, in radiale reeksen geplaatst. 

De onderzochte soorten van het geslacht S4o- 
phanthus bezitten in concentrische kringen geplaatste 
vaten, welke door tangentiale dwarsschotten in twee 
tot vele deelen geplitst zijn. Naar buiten toe zijn 
deze samengestelde vaten grooter en wijder. Dezen 


bouw vond ik bij S. dechotomus A, DC. (85 mM.)en 


17 


bij eenige soorten van Manila, van Billiton en van 
het eiland Poggie af komstig. 

Bij Meligma (Parsonsta) treffen wij parenchymrijker 
stengels aan. Meleigma buruensts Tet B. (+ 60 mM.) 
valt bij droging uiteen in gekronkelde, radiaire 
strooken steviger weefsel, waarin de vaten liggen. 
Een soort van Kei Toeal bezit ruwe stengels, met 
vooruitspringende lenticellen. Het houtlichaam is hier 
evenals bij de voorgaande soort gebouwd; beide 
soorten bezitten duidelijk axiaal hout. 

Het hout van Vallaris Pereutana Burm. is vast 
gebouwd; de groote vaten liggen in concentrische 
kringen; van deze uit nemen naar buiten toe de 


vaten in grootte af. 


Asclepiadaceae. 


Litteratuur: Scorr ET BREBNER, On internal Phloëm 
in the Root and Stem of Dicotyledons, (Annals of 
Botany, V, 1891). 


Cryptostegia grandiflora R.Br. bezit een vrij fijn 
gebouwd, normaal hout. De 15 mM. dikke stengel 
vertoont uitsluitend aan den uitersten rand wijdere 
vaten. 

Marsaenra tinctoria R. Br. is normaal. Stengels 
van 25 mM. doorsnede vertoonen een dikke, geribde 
kurkhuid. Tusschen de breede mergstralen liggen 
reeksen vaten straalsgewijze gerangschikt. 

Gegroefd houtlichaam vertoonen Metastelma Schlech- 
tendalir Decne en Symphysvcarpus (Heterostemma) chry- 
santhus Llassk. Van de eerste soort zag ik dunne 


118 


stengels (8 mM) van St. Thomas; uitwendig zijn ze 
gegroefd en gewrongen en met een zachte kurk- 
huid bedekt. Het hout is eveneens zacht. De tweede 
soort is onderzocht naar stengels van + 30 mM, 
uit 's Lands Plantentuin. De vele spleten dringen 
door tot nabij het axiale hout. Het hout is vrij hard; 
de stengel bezit een ruwen kurkhuid. 


RerrKs: RUBINAE,. 


Rubiaceae. 


Litteratuur: Koorpers en VarETON, Bijdrage VIII 
t. d. k. d. Boomsoorten van Java, (Mededeel. 's L. 
PL AE, 4900). 


Anomalieën zijn door mij aangetroffen bij Morsuda 
en (Aococca, 

Mussaenda frondosa L. en M. rufimervia Mig. 
Zijn normaal en hebben een zacht, doch vrij vast 
hout. Het merg is 2-2 mM.; axiaal hout is niet te 
onderscheiden. De grootere vaten liggen in kringen; 
kleinere vaten sluiten zich radiaal erbij aan. De 
mergstralen zijn weinig duidelijk. 

Griffithia (Randta) eucantha Korth. heeft grooter 
merg, en bezit een breeden ring van axiaal hout. 

Hierin ziet men dicht opeen tallooze zeer fijne 
mergstralen; in het periaxiale hout zijn deze niet 
terug te vinden. De vaten zijn in dit laatste hout 
vrij gelijkmatig verspreid. 

Een stam van Grziffitha (Randra) acuminata 
Korth, 55 mM. dik, heeft ongeveer gelijken bouw. 


119 


Het hout is iets minder rijk aan vaten en deze zijn 
klein. Het gelijkt zeer weinig op liaanhout. 

Griffithia (Randia) longiflora Lam. heeft geen afzon- 
derlijk axiaal hout. Tusschen de tallooze mergstralen 
liggen de kleine vaten. 

Uncaria attenuata Korth. bezit vast hout. De stengel 
(30 mM.) is iets excentrisch; in het buitenste deel 
vindt men een klein aantal groote vaten (tot 0.4 mM.). 

Morinda umbellata L. heeft anomaal houtlichaam. 
Het merg is omgeven door een ring van axiaal 
hout; het periaxiale hout ontwikkelt zich slechts 
plaatselijk, zoodat het houtlichaam door diepe spleten 
in + 12 platen gesplitst is, die meer naar buiten 
nieuwe spleten krijgen en zich dus verder vertakken. 

In het periaxiale hout liggen tamelijk groote vaten. 

Het gedroogde stengelmateriaal (tot 17 mM. dik) 
liet omtrent den aard der spleten geen nader 
onderzoek toe. 

Van Chococca racemosa L. bevinden zich in de 
verzameling van het Koloniaal Museum eenige door 
Eccers op St. Thomas verzamelde stengels, De 
dikste is r2 mM. Deze stengels zijn afgerond vier- 
kant, en vertoonen, behalve de door Wirre be- 
schreven, rondom door cambium en phloëem om- 
geven tertiaire vaatbundels, vier duidelijke lengte- 
groeven in stam en houtlichaam. Deze groeven, door 
CrüceR voor Sabicea e. a. genera beschreven, zijn 
niet aangegeven in fig. 102 van SOLEREDER, naar 
een eveneens door Eccers verzamelden stengel 


vervaardigd. 


B. Proeve eener tabel tot het bepalen van 
de familiën der houtige klimplanten 
naar den inwendigen bouw. 


De moeilijkheid om van oudere stammen van 
lianen — en deze zijn het juist, die anomalieën 
vertoonen — het bijbehoorende herbaritummateriaal 
te verkrijgen, is oorzaak, dat zoo vaak in ver- 
zamelingen deze belangwekkende voorwerpen zonder 
naam blijven. In het volgende heb ik daarom een 
eerste poging gedaan om althans van een groot aantal 
vormen de familie te kunnen bepalen, uitsluitend naar 
kenmerken van den stengel; in het voorafgaande 
deel van dit hoofdstuk is voor sommige familiën een 
sleutel tot de geslachten gegeven. Het is onmogelijk 
thans reeds een volledige tabel op te stellen, daar 
slechts van een betrekkelijk klein gedeelte der tot 
heden beschreven lianen de anatomische bouw vol- 
doende bekend is. 

De tabel berust op gegevens aan de litteratuur — 
hoofdzakelijk ScrenNcK's Anatomie der Lianen, 
GAMBLE's Manual of Indian Timbers, en SOLEREDER'S 
Systematische Anatomie — ontleend, aangevuld 
door eigen waarnemingen aan het door mij mede- 
brachte materiaal en aan de lianen uit de verzame- 
lingen van het Koloniaal Museum te Haarlem en 
van het Botanisch Laboratorium te Amsterdam. 


121 


Îeneinde den bouw van een liaan na te gaan 
moet men een der kopsche einden goed gelijk 
maken: afsteken met een scherpen beitel is in 
den regel voldoende. Is het hout vast van bouw, 
dan kan men de verschillen der weefsels meer op 
den voorgrond doen treden, door de oppervlakte 
zorgvuldig met zandpapier te slijpen, en er ver- 
volgens een weinig was op uit te wrijven. Bij losser 
gebouwd hout is dit echter niet aan te bevelen. 


en) 


ZABEL EN 


Enkelvoudig houtlichaam of krans van ieder 
voor zich in de dikte groeiende vaatbundels, 
al of niet tengevolge van de werking van 
secundaire cambiën omgeven door tertiaire 
houtringen of vaatbundelkransen 


Stengel niet aldus gebouwd. 


De st. bestaat uit een merg, waarin een 
grooter of kleiner aantal primaire vaat- 
bundels (door beperkten sec. diktegroei al 
of niet versterkt), omgeven door een breeden 
gordel van vaatbundels met sec. diktegroei. 


De st. vertoont onregelmatig verspreide 
vaatbundels, die alle in de dikte groeien. 


De buitenste gordel bestaat uit één krans 
van primaire vaatbundels, door een aaneen- 
gesloten cambiumring uitgegroeid tot straals- 
gewijze gerangschikte houtplaten, welke 
door breede mergstralen gescheiden zijn. 
Aan de binnenzijde dezer vaatbundels ligt 
een sklerenchymring. Piperaceae, bladz. 43. 


De buitenste gordel bestaat uit een groot 
aantal kransen van secundaire vaatbundels, 


Las 


door meer of minder breede parenchym- 
strooken gescheiden 


4. Er zijn in het merg + 15 primaire vaat- 
bundels, in een meer of minder onregel- 
matigen krans geplaatst. Amarantaceae, 

bladz. 54. 


Er zijn in het merg 60—7o verspreid staande 
vaatbundels, die geen sec. diktegroei ver- 
toonen .  . Nyctaginaceae, bladz. 55. 


5. Samengesteld houtlichaam, d. w. z. de dwars- 
doorsnede vertoont meerdere vrije hout- 
lichamen, die ieder voor zich op normale 
wijze alzijdig in de dikte groeien. 

Sapindaceae *), bladz. 6r. 


Houtlichaam niet, of niet op deze wijze 
samengesteld 


6. St. zéér week; de vaatbundels groeien on- 
afhankelijk van elkaar in de dikte, en 
worden door verbreeding van secundaire 
mergstralen voortdurend in meerdere af- 
zonderlijke bundels gesplitst. 

Piper fluminense C. DC. bladz. 45. 


Talrijke, onregelmatig gevormde hout- 
lichamen, ontstaan door voortgezette splij- 
ting van een aanvankelijk enkelvoudig 


1) Zie ook SOLEREDER, Syst. Anat., bladz. 318. 


IO. 


IL. 


124 


houtlichaam, tengevolge van lateren groei 
van mergstralen en houtparenchym 


Eén cambium werkt gedurende het geheele 
leven van den stengel. Enkelvoudig hout- 
lichaam of vaatbundelkrans 


Secundaire cambiën vormen buiten het 
centrale houtlichaam tertiaire houtringen of 
vaatbundels 


St. eylindrisch, concentrisch gebouwd 


St. afgeplat, bandvormig, sterk gegroefd, 
gevleugeld, of op andere wijze aanzienlijk 
van den cylindervorm afwijkend, of sterk 
excentrisch van bouw 


Oppervlak nagenoeg glad; st. cylindrisch tot 
bandvormig 


St. kantig, gegroefd of gevleugeld 
(zie ook: Bauhinia, Machaerium, 17). 


St. nagenoeg cylindrisch, excentrisch ge- 
bouwd 


St. afgeplat tot bandvormig. 


Hout bestaande uit afwisselende lagen paren- 
chym en prosenchym, die op dwarsdoorsnede 
duidelijk zichtbaar zijn. Ficus, bladz. 52. 


Jonge stengels afgeplat, de oudere sterk 
excentrisch, met aan de buitenzijde een 
min of meer verheven lijst, waaruit de hecht- 
wortels ontspringen Marcgravia, bladz. 5g. 


AT 
O5) 


K®) 


II 


12 


ER. 


I4. 


16. 


125 
St. ovaal op doorsnede 


St. bandvormig 
St. houtig, dun . . . Abrus, bladz. 84. 
St. dikker 


St. ovaal, meer of minder week; de afplatting 
der opeenvolgende internodiën is telkens 
go’ gedraaid. Asclepiadaceae, bladz. 117. 


St. houtig, met meer of minder diepe 
groeven, waarin de zijtakken staan 


Aan de basis der bladstelen staan 2 doorns: 
st. ovaal met zeer vlakke gleuven . Celtis, 
bladz. 53. 


St. zonder doorns 


St. met twee doorloopende, vlakke gleuven; 
al of niet excentrisch; hout rose. Coccoloba, 
bladz. 54. 


St. onregelmatig: gleuven telkens afge- 
broken; hout hard, wit; vaten talrijk in 
radiale reeksen . . Malaisia, bladz. 51. 


St. bandvormig, in de jeugd slangachtig 
gebogen, later recht, doch in elk internodium 
van een indeuking voorzien, die afwisselend 
naar de eene of de andere vlakke zijde 
gericht is. Merg in den regel ook in oude 
st. als een donker kruis terug te vinden. 

Bauhinia, bladz. g5. 


14 


16 


18. 


1. 


21. 


22. 


126 


St. bandvormig, gootvormig of gevleugeld, 
zonder indeukingen ; merg niet kruisvormig. 
Machaerium, bladz. 84. 


St. met stekels of doorns. 
Mimosaceae, bladz. 103. 


St: ongewapend: 


St. met onregelmatige, ongelijke groeven 
en ribben. . …. Heteropteris, bladz. 6g. 


Groeven regelmatig en nagenoeg gelijk, 
of stengel gevleugeld . 


St. met 4 vleugels; in de tusschenliggende 
groeven staan bladeren en zijstengels 


St. met 3 of 5 groeven 


Vleugels dik, door smalle groeven gescheiden. 
Lantana. 


Vleugels dun, in kruisvorm, of‘ elkaar min 
of meer naderend. Mimosaceae, bladz. 103. 


St. met 3 diepe, spiraalvormige groeven. 
Celastraceae, bladz. 6g. 


St. met 5 nagenoeg gelijke groeven; de 
bladeren staan op de ribben. 
Cassia, bladz. roo. 


Ig 


20 


22 


to 
Le) 


24. 


zit 


26. 


127 


Secundaire mergstralen slechts één of 
weinige cellen dik 


Secundaire mergstralen vele cellen dik, 
in den regel weinig talrijk, het secundaire 
hout op dwarsdoorsnede in een aantal af- 
zonderlijke sectoren verdeelend 


In de primaire mergstralen ontstaat inter- 
fasciculair cambium; de breede secundaire 
mergstralen zijn door een laag axiaal hout 
door dit cambium gevormd, van het merg 
gescheiden 


Er ontstaat geen interfasciculair cambium ; 
de prim. mergstralen zetten zich voort in 
de secundaire mergstralen 


St. week, tamelijk dun . . Passifloraceae. 
St. houtig 


Mergstralen niet zeer breed; hout bruin, 
zacht, met veel vaten. Schors bruin, met 
ruwe kurklaag . . Actinidia, bladz. 5g. 


Mergstralen breeder 
Mergstralen naar buiten toe breeder wordend. 


Mergstralen naar buiten niet breeder. 
Violaceae, bladz. 5g. 


24 


29 


26 


28. 


29. 


‘3 


128 


St. van buiten roodbruin, met afschilferende 
schors . … . . Dilleniaceae, bladz. 5g. 


St. niet aldus. De één cel dikke merg- 
stralen van het axiale hout zetten zich, in 
breedte toenemende, in het periaxiale voort. 

Capparidaceae, bladz. 58. 


Houtafzetting in alle vaatbundels ongeveer 


gelijk. 


Houtafzetting in naast elkaar gelegen vaat- 
bundels sterk verschillend: omtrek van het 
houtlichaam daardoor golvend . 


St. zeer rijk aan parenchym, week 
St. vrij stevig. 
Merg weinig ontwikkeld 


Merg flink ontwikkeld, zet zich vaak later 
sterk uit. ledere vaatbundel vormt bij den 
aanvang van den sec. diktegroei een strook 
xyleem overeenkomende met het axiale 
hout van andere lianen. Vitaceae, bladz. 76. 


Intraxylair phloeëm; prim. vaatbundels vaak 

in twee kransen; de cambiën van alle vaat- 

bundels vereenigen zich tot één ring. 
Cucurbitaceae. 


30 


es) 
[S) 


32 


129 


Geen intraxylair phloeëm. Merg soms af- 
geplat . . Aristolochiaceae, bladz. 107. 


Aantal vaatbundels en mergstralen 6, (6 + 4), 
of (6 + 6). . Ranunculaceae, bladz. 58. 


Aantal vaatbundels grooter dan 12 


In het merg, soms bovendien in het begin 
der mergstralen, vormt zich tegen het pri- 
maire hout een ring van dikwandig paren- 
Eg zen Abre) Vitaceae;bladz;an6: 


Geen dikwandig parenchym in het merg. 


In de mergstralen vindt men dwarsbanden 
van parenchym met donkerder inhoud, en 
groepen steencellen. 

Hippocrateaceae, bladz. 7o. 


Geen dwarsbanden . 


Aan de buitenzijde van de phloeëmbundels 
liggen halfmaanvormige bastbundels, die 
onderling tot een sklerenchymring samen- 
hangen . . Menispermaceae, bladz. 56. 


Geen samenhangende bastbundels, 
Lardizabalaceae. 


St. tamelijk hard. Hippocrateaceae, bladz.7o. 


St. meer of minder week. 


39. 


39: 


40. 


Az 


1 30 


St. eylindrisch . . . . … Compositae. 
St. niet cylindrisch, zeer week. Begoniaceae. 


Houtlichaam op dwarsdoorsnede met boch- 
tigen omtrek of met min of meer wijde 
spleten 


Houtlichaam niet gelobd of gespleten 


In het houtlichaam treft men plaatselijk 
phloëem-weefsel aan (interxylair phloëem) . 


Geen interxylair phloëem. St. in bouw slechts 
door wijdere vaten zich van die der gewone 
niet-lianen onderscheidend. *) 


Het phloëemhoudend parenchym doet zich 
voor als onregelmatige, tangentiale strook- 
jes, die aan het hout een fijn geaderd 
uiterlijk geven. . …. Dicella, bladz. 66. 


Het phloëemhoudend parenchym doet zich 
voor in den vorm van ovale plekken 
(„eilandjes”’) 


Phloëemeilandjes klein, met het bloote oog 
moeilijk te zien, onregelmatig verspreid. 
Loganiaceae, bladz. 112. 


44 


AO 


AT 


42 


1) De kennis van den bouw der lianen is nog te onvolledig, om de 


tot deze rubriek behoorende stengels langs dezen weg op naam te kunnen 


brengen. 


43: 


44. 


45. 


46. 


47- 


131 
Phloëemeilandjes grooter, duidelijk te zien. 


Phloëemeilandjes in concentrische kringen 
Combretaceae, bladz. 80. 


Phloëemeilandjes verspreid; vooral in het 
oudere hout dicht opeen. 
Sarcostigma, bladz. 76. 


Het houtlichaam vertoont 4 nagenoeg gelijke 
spleten, soms met daartusschen minder 
diepe spleten van de 2e en hoogere orde. 


Het aantal spleten is niet 4, of de spleten 
zijn ongelijk en onregelmatig geplaatst. 


De 4 hoofdspleten komen overeen met 
de rijen, waarin de bladeren aan den 
stengel staan. . Rubiaceae, bladz. 118. 


De 4 hoofdspleten wisselen met de blad- 
rijen af. Het cambium is in strooken ver- 
deeld; het bekleedt de spleten niet zijde- 
lings. . . . _Bignoniaceae, bladz. rr. 


Het cambium bekleedt de spleten volledig. 


Het cambium is in strooken uiteengevallen, 
die de houtdeelen slechts aan de buiten- 
zijde bekleeden 


Aantal spleten gering. 


Aantal spleten groot 


43 


46 


47 


52 
48 


SI 


48. 


49. 


50. 


52. 


132 


St. afgeplat, met 2 groeven. 
Convolvulaceae, bladz. 107. 


St. niet afgeplat 


St. uitwendig gegroefd. 
Sapindaceae, bladz. 61. 


St. uitwendig glad 


Er zijn 5 hoofdspleten, in stand met de 
bladrijen overeenkomend; in de spleten 
vindt men bastplaten. Tournefortia, blz. zog. 


Houtomtrek gegroefd; weinige, onregelmatig 
diepe spleten. Hippocrateaceae, blz. 70. 


Talrijke, onregelmatige spleten. Axiaal hout 
duidelijk afgescheiden van het periaxiale. 
Het geheele houtlichaam soms door uitzet- 
ting van het parenchym in vrije deelen uit- 
eengevallen, die met eigen cambiën weder 
verder groeien. Malpighiaceae, blz. 66. 


Âxiale hout onmerkbaar in het periaxale 
overgaand . . . Apocynaceae, blz. 113. 


St. dun, houtig; spleten tamelijk ondiep, 
ENA lea ze re ordent OLO 


St. vrij dik, week, rijk aan parenchym. Buiten 
het axiale hout vindt men twee of vele 
vooruitspringende houtgedeelten; het daar- 


49 


SO 


56. 


133 


tusschen gelegen cambium zet naar binnen 
slechts onverhout xyleem af. 
Phytocrenaceae, bladz. 72. 


Buiten het centrale houtlichaam ontstaat 
een meer of minder volledige hout- en 
bastring, of een meer of minder volledige 
krans van vaatbundels. 


Buiten het centrale houtlichaam ontstaan 
op zich zelf staande vaatbundels, die ieder 
voor zich in de dikte groeien 


Er is een aaneengesloten centraal hout- 
lichaam, met breede mergstralen, of een 
centrale krans van vrije vaatbundels. 


Het centraal houtlichaam heeft geen breede 


MEER te arend alkeen Dilrsttoar Sud 


Het eerstgevormde secundaire cambium 
ontstaat in de primaire schors, zoodat het 
pericykelsklerenchym binnen de tertiaire 
verdikkingslagen besloten wordt 


Het eerstgevormde secundaire cambium 
ontstaat binnen het pericykelsklerenchym . 


Aan de buitenzijde van het phloëem der 
tertiaire verdikkingslagen ligt een ring van 
steencellen, die de phloeëmgedeelten der 
afzonderlijke vaatbundels boogvormig om- 


71 


ur 
ur 


60 


57 


57 


58. 


59- 


60. 


134 


geeft. Lagen vaak onvolledig, waardoor de 
st. excentrisch en zelfs gevleugeld wordt. 
Menispermaceae, bladz. 56. 


Geen steencellen . - .… …. . . Roydsia. 


St. hard, met roodbruine, afschilferende 
schors; mergstralen niet het geheele sten- 
gellid doorloopend. Dilleniaceae, bladz. 5g. 


St. niet roodbruin; mergstralen het geheele 
stengellid doorloopend 


Houtplaten nabij het merg samenhangend 
door interfasciculair hout of dikwandig 
Patenehym of LMES, blade 


Houtplaten onderling geheel vrij . 


Het centrale houtlichaam is bochtig van 
omtrek. Mergstralen ongelijk breed. 
Mikania. 


Het centrale houtlichaam is cirkelrond. 
Mergstralen van binnen naar buiten smaller 
wordend. St. concentrisch of excentrisch. 

Gnetum, bladz. 38. 


Houtlichaam met spleten. 


Houtlichaam gaaf 


Cambium in strooken, de spleten niet 


bekleedend. 


58 


59 


br 


65 


66. 


135 


Cambium de spleten wèl. bekleedend 


Aantal spleten 4, in kruisvorm, al of niet 
afwisselend met 4 kleinere. 
Bignoniaceae, bladz. rrr. 


Aantal spleten grooter; st. week. 
Phytocrenaceae, bladz. 72. 


Interxyl. phloëem; st. week. 
Mucuna, bladz. 93. 


Geen interxylair phloëem. 


St. houtig . Hippocrateaceae, bladz. 7o. 
Ste weeken, outs u Eragariogsië 
St. rond 


St. excentrisch of gevleugeld 


Het centrale houtlichaam ontstaat door de 
samenwerking van 5 groote en 5 kleine 
vaatbundels; daarbuiten ontstaan later nog 
5 vaatbundels . . Antigonon, bladz. 54. 


Er ontstaan meerdere lagen 


Houtlagen door radiaire parenchymstrooken 
in stukken verdeeld of plaatselijk onderling 
samenhangend. Hippocrateaceae, bladz. 7o. 


Houtlagen niet verdeeld en niet samen- 
hangend 


63 


64 


66 


69 


68 


69. 


Ep: 


136 


Merg klein; groot axiaal hout; (Amerika). 
Machaerium, bladz. 84. 


Merg groot. Phytolaccaceae, bladz. 55. 


St. sterk excentrisch, niet gevleugeld; lagen 
talrijk, door radiaire strooken parenchym 
verdeeld. “u/ter ttz j, Polygalaceae, 


St. gevleugeld 


St. met 3 vleugels; in het merg 3 phloëem. 
bundels, die met een cambium in de dikte 
groeien …. . Convolvulaceae, bladz. ro7. 


St. met ongelijke vleugels of bandvormig. 
Papilionaceae, bladz. 83. 


Centraal houtlichaam met tang. strooken 
phloëemhoudend parenchym. 
Dalechampia. 


Geen interxylair phlotem 


De tertaire strengen vormen uitwendig 
zichtbare lijsten aan den stengel; het kruis- 
vormige merg is meest nog terug te vinden. 

Bauhinia, bladz. 95. 


De tertiaire strengen weinig uitpuilend; 
merg niet kruisvormig. 
Sapindaceae, bladz. 6r. 


7o 


/2 


74. 


15 


zó. 


137 


Aan den omtrek van het houtlichaam is 
een aaneengesloten cambium werkzaam; 
meer naar binnen toe is het hout door 
uitzetting van het parenchym in talrijke 
deelen gesplitst, die teder voor zich met 
een aan de buitenzijde gelegen cambium 
in de dikte groeien. 

Stygmaphyllon, bladz. 66. 


Geen aaneengesloten cambium. Hout- 
lichaam in talrijke stukken gesplitst . 


Het houtlichaam wordt aanvankelijk vol- 
gens 4 cichtingen „sespleten,die my ‚de 
oudere stengels nog terug te vinden zijn 


De houtdeelen liggen niet in 4 groepen 


St. afgerond vierhoekig; de talrijke hout- 
lichamen zijn onregelmatig van bouw en 
groeien alzijdig in de dikte; de 4 klievings- 
lijnen zijn lichter van kleur. 

Acanthaceae, bladz. rro. 


St vond. ‘de vier „sectoren vam het 
houtlichaam splitsen zich herhaaldelijk 
dichotoom verder, en geven ook zijdelings 
kleinere stukken af; alle deelen groeien 
alleen aan de buitenzijde in de dikte. 
Bignoniaceae, bladz. rrr. 


Tegelijk met de klieving van het centrale 
houtlichaam, treden door de werking van 
opvolgende cambiën nieuwe houtlichamen op. 


77 


zel 
TI 


80. 


138 
Geen opvolgende cambiën 


Stengel hard; centraal houtlichaam groot, 
in een aantal deelen gesplitst. Talrijke 
tertiaire houtlichamen. Bauhinia, bladz. 95. 


Stengel week . 


Stengel zéér dik, merg sterk vergroot; 

centraal houtlichaam groot; daaromheen 

talrijke groote en kleine vaatbundels. 
Serjania piscatoria Radlk., bladz. 65. 


Stengel hoogstens 1 dM.; centraal hout- 
lichaam klein, + 1 cM.; merg door secun- 
dair phloëem verdrongen. St. vaak ge- 
vleugeld . . . . Ipomoea, bladz. 107. 


Houtlichaam in 5 deelen gesplitst, die ieder 
afzonderlijk zich naar alle zijden verdikken. 
Urvillea, bladz. 61. 


Houtlichaam in talrijke deelen gesplitst. 
Merg als een zwart kruis zelfs in zeer oude 
stammen terug te vinden. Stengel vaak 
afgeplat, gevleugeld. Hout lichamen waaier- 
vormig uiteenvallend. Bauhinia, bladz. g5. 


Merg rond; stengel uitwendig vaak diep 
gegroefd. Houtlichamen onregelmatig van 
vorm . … … … Malpighiaceae, bladz. 66. 


79 


78 


Verklaring der Plaat. 


Fig. 1. Piper spec. Sumatra, Hort. bog. XV Dar. 
Dwarsdoorsnede van den stengel, door een kurk- 
rib. ep = opperhuid; kurk. = kurkrib:; p/.e. = kurk- 
cambium; co//, = collenchym ; sc/. = bastvezels ; pA/. = 
phloëem; camó. = cambium; xp/. = secundair hout: 


steenc. = steencellen; mergstr. = secundaire merg- 
straal; (X 68). 


Fig. 2. Phytocrene dasycarpa Mig. 

Dwarsdoorsnede van den stengel. bastp/. — bast- 
plaat; /oufpl. = houtplaat; mgstr. = mergstraal; 
1 = gedeelte van den mergstraal behoorende bij de 
bastplaat; // = id. behoorende bij de houtplaat ; sp/. = 


glijdingsspleet in den mergstraal: 4. par. — hout- 
parenchym; tach. = tracheïdevezels; z. v. = zeefvat: 
2.c. = geleidecel; cab. —= cambiumstrook, welke 


naar buiten de bastplaat verdikt: (X 235). 


Fig. 3. Vitis lanceolaria Wall. 
Dwarsdoorsnede door een stengel met tertiaire 
vaatbundels, iets schematisch; (X 4%). 


Fig. 4. WVetes lanceolaria Wall. 

Dwarsdoorsnede door een stengel; het axiale hout 
met aangrenzende deelen. gr. 17/. = primair xyleem; 
ax. hout = axiaal hout: / — gedeelte zonder vaten ; 
/{ = id. met vaten; (X 116). 


140 


Fig. 5. Vetes lanceolarra Wall. 

Dwarsdoorsnede van den stengel; gedeelte van 
het periaxiale hout. Houtvaten, gedeeltelijk met 
thyllen, waarin zetmeelkorrels. De dubbele lijn om 
de houtvaten stelt schematisch een dunne laag dik- 
wandige parenchymcellen voor, die de vaten be- 
kleedt. Koutpar. = dunwandig houtparenchym; Zór. = 
libriformvezels; (X 68). 


Fig. 6. Zutada scandens Benth. | 

Dwarsdoorsnede van den stengel, schematisch; 
camb. = primair cambium; cam’. = secundaire cam- 
biën, die naar binnen phloëemhoudend parenchym 
(z. ph.) afzetten; z. ph. —= interxylair phlocem sam 
gedeelte, voorgesteld in fig. 7; xx = gedeelte, 
voorgesteld in fig. 8; (X 4). 


Fig. 7. Zrtada scandens Benth. 

Dwarsdoorsnede van den stengel. Twee houtvaten 
met omgeving, (fig. 6 bij +). parafr. houtpar. = laag 
van dikwandig houtparenchym om de vaten; Zoutpar, = 
dunwandig houtparenchym, dat bijna den geheelen 
stengel inneemt; Zr, = de smalle, vrije bundels 
libriformvezels, welke de eenige verhoute gedeelten 
van den stengel vormen; (X 68). 


Fig. 8. Zwutada scandens Benth. 
Dwarsdoorsnede van den stengel. Gedeelte van 


het interxylair phloeëm, (fg. 6 bij rx). zeterx. phl. 
jonge, werkzame phloëem elementen; guter’. pl, = 
oude, samengedrukte phloëemelementen; (X 540). 


bastpl. mgr hout pl. . 8. 


— == EA _ 


= interw. 
phl. 


O0 
os 
© 


lor: 
WSD 


or 


olSJO Iser 


8 


pertas 


hout 


hroutunrt 


ax 


mutpar: 


paralr 
houtpeer 


Lbr. 


houtpar. 


Se 9D ks 
1 ten 
u 


Ord _ 
ug 


Hansan 8 
jj b 
5 Ps, 


Tk 
ern WAL 


tej) 
ls 


” 


% gaten 
vl 


glt 
0 


U ORE 
ict Ke, 


1 


ODE 
Ós arn ID 


tn} TI ie 
pt 
SF sarilhthihdnhee p 


, 


.- e 4 7 zt 
he « f/ Re: 
r 20 11u 
on ‚ p on IIILL 
Pa A = ) 4, oi 
Sagertie ee ú „5 4 EAN 


pe pe - 
Ean Aen © ’ n nj ‘ 
A53, fe : RE Ns DE 
fi  * is 


ACT: 
| 
A 


IN 


Á 
EN ET 
El Se e 

p ae tllit: 8 (a 


EN r Ee lj 

, Ni 190 45 eerd. 
rm % 

4 


% 1), Mir 


& 


Ke 
„ k d =d ee 


Si 
Pal} 


Nl ,à 
ER ars” - 
S Vel GE 
N ig 6 
EE (SA 


de 


de GM 
nd 


Ks ES ° 


27770 (el U, HIe 
jj ; il se b Á 


id, 
Ht 
staten pn 


TAC De, 
GEAN, Da 


. 


ATA ALST « 


BE LE 


2 … idf 
_ W, P/ 
C % {uy 
W, il 


uid , 
utd & 


(DD 
Bi 77777 
gie" E, 


Ki NSD 
Ke 
k 


} er S 4 


EN 
af ek: 


ng, (E 
pe Ser if 1 
ling UU 


Utr, attt 


ze ) 


We 


mm 


SUN 
: Ns aar atdike & 
ED CSS 


are, À 


Ne 


4/1 7 
b l//7 
UN Taa 

ll Te 


NN \ 


NA 
ee, 


Lin 
SNN 
C n en, Ó 
ge Vaas 0 
UTI 


ES) 


SET - haft 

; ribben Ai 
AN agne D 
+t 


gy 


eg 
„, 


DK 
Bj, 8 goet 
HT ope 
RAT 


eet 


ets” Eh * ns 


mera 


{IK 


{ 
jj 


A 


arragl( 
IT 
itfsd 


___ 


AS 
s\n 


_ 
ee) 


lige 


DLBELINGEN.: 


IT. 


HI. 


VI. 


VII. 


SPEEEINGEN:. 


. De wijde vaten der lianen doen dienst als 


waterreservoirs. 


De afzetting van het interxylair phloëem bij 
Strychnos geschiedt centrifugaal. 


Waarschijnlijk komt blauwzuur in planten uit- 
sluitend in gebonden vorm voor. 


. De hooggebergte-flora van Java is een „relict”- 


flora. 


‚ Woestijnplanten zijn in staat het benoodigde 


water te putten uit de bovenste lagen van 
den bodem. 


. Spermatozoa bezitten ook bij hoogere planten 


eigen beweging. 


De tabaksfermentatie, zooals deze in de fer- 
mentatieloodsen verloopt, is geen microbio- 
logisch proces. 


De sereh-verschijnselen van het suikerriet kunnen 
verklaard worden door de aanname van het op- 
treden van een voor ziekte meer-vatbaar 
tusschenras. 


XI. 


140 


. Longen en zwemblaas zijn van kieuwzakken 


af te leiden. 


. De trilhaargroeve der Zuuzcata is niet homo- 


loog met die van Amphroxus. 


. De hypochorda der WVertebrata kan van de 


epibranchiaalgoot van Amphiorus afgeleid 
worden. 


Het fossiele geslacht Protocarcimnus(Palaernachus) 
behoort tot de Prosoponrdae. 


tk 


nd 
\ 5 
24 
sf 


Rl: ' 


Arrr me Kwik. BR 


Vignart 


re [ 
GB), Ln 


a) 
KD 
VENI ee zeg / ed 


Uiminde! 
Ô NS SP ee P 


tit Br hs £ krt 
dg SEE 
ne 5, ASN 
Pp? Aber, k 
8 TD 
den 
4/l ie 


ii) hin 


dt id Uit 


Tarief 


A 


FTE ed 


Pe (( KA 3 ha SW G pe 
NEGANDS 8 ee, f rn per 


Ae 
he , 
Beld Jk 
tranend 
adidas 

aanw 


OE 


GT 
GD be 
DN: 


he ah if tin, 
ED ek 


57 ) en Zp 4 en ) 2 E CE 
dens 

tet Ze 

ME US 4 W 

di 


he ANS EN jk Vn: ban) 
ei 5 „el 


Un inie jj 


Hire a 
(4 (gave 


New York Botanical Garden mm 


QK773.Z43 


zl Ll II Lj 


3 9735 


ip ie nn 
hl lets eert rent 


up 


rt, dn U 


re DAN 
Dhu KD ge nn 


wtrgitgrte? rf filtre 
Ë sn EL) (Ulbe 


ill & 
ne) ee (CL We 


\ ui 


dd seek Et 


An sn od 
dd 


Pauw? Les ej ne 
wl \ a Pd ee 


me pe 


Jes (aa el 


LIS 


Jk 
gie “tur Eed 
Dn IN Í vS 


. see e tak 
AM EC NE 


Ber 
bir ; Rt } list 


pra 


an 


ret wor - 
nidatadnnhededsad z4 
en 


SER zin 5e mn 
EEE BODE se Eliet 


SET T eperperen 5, ets” “ gers, 


Bee Eren 


Ermel v ob bokt vberd 


ks 
BEE 


BEE Of 


ï Ar en ilse 
: En Ee: 
Titre He 


Leipe 
hes 
oh! 
CH 


At N 


Bin he jee Ö Hen Dee e í een 
- Ee Er ; èn ê BL Bis 


eú