LA RANA PATONA UN COLOSO EN LA RIBERA DEL LAGO DE CHAPALA. PLANTAS, HORMIGAS Y HERBÍVOROS INTERACTÚAN EN UN CONABIO 1992 -2017 AMBIENTE SEMIARIDO EN EL CENTRO DE MÉXICO, ¿CÓMO LO HACEN? ISSN: 1870-1760 p'D IVjTjRí I BAO; BOLETÍN BIMESTRAL ’DE MODOS DE PRODUO Actualmente el mundo enfrenta dos grandes crisis: la alimentaria y la de la pérdida de biodiversijjad. Es habitual que cada uno de estos problemas se aborde de manera aislada e incluso antagónica, jr » cuando en realidad ambos se encuentran estrechamente entrelazados. Esto se ha visto reflejado, por ejemplo, en la desarticulación entre investigaciones académicas y tecnológicas y en la ¡mplementación de políticas públicas para la conservación . 12 N AGRICOLA MODOS DE PRODUCCIÓN AGRÍCOLA y conservación de la biodiversidad en México CECILIA GONZÁLEZ GONZÁLEZ 12 3 , CRISTINA ALONSO-LERNÁNDEZ 1 ' 4 ' 5 , EMILIO MORA VAN CAUWELAERT 1 ' 2 , MAURICIO BETANCOURT DE LA PARRA 6 7 , ADRIANA USCANGA CASTILLO 1 , MARIANA BENÍTEZ 1 ' 2 * Muchas de las estrategias para la conservación de la biodiversidad suelen enfocarse en la dinámica de las comunidades ecológicas al interior de parches de ve- getación primaria, o bien en la conexión entre estas comunidades por vía de corredores continuos o dis- continuos, también de vegetación primaria, 3 sin con- siderar lo que ocurre alrededor de las reservas. No obstante, las actividades que se desarrollan fuera de las reservas y la dinámica ecológica dentro de ellas no están aisladas y se influyen mutuamente. 4 Además, dado que aproximadamente 95% de la su- perficie continental está ocupado por terrenos agríco- las y ganaderos, bosques manejados y asentamientos humanos, 5 el empleo que se le da a estos espacios impacta de manera importante en la biodiversidad del planeta. Por lo tanto, para preservar la biodiver- sidad no basta con estudiar la dinámica ecológica al interior de los parches, sino que también es necesario estudiar la cantidad, la distribución y el tipo de acti- vidades agropecuarias en el paisaje. Aquí buscamos analizar las relaciones entre la agricultura y la conservación de la biodiversidad en México, centrándonos en los efectos de distintos mo- dos de producción agrícola sobre las dinámicas de las comunidades bióticas que se encuentran fragmen- tadas en el paisaje. Al finalizar la Revolución mexi- cana, comenzó un proceso de cambio cualitativo en la forma de producir alimentos. Por una parte, el reparto de tierras se orientó a maximizar la producti- vidad agrícola y garantizar el aprovechamiento de la mayor parte del territorio. 6 Por otra parte, las tenden- cias mundiales impulsadas por la llamada revolución verde , fomentaron la agricultura industrializada, que se caracterizó por una creciente tecnificación y ma- quinización de los procesos productivos, así como por la necesidad de emplear insumos externos tales como semillas comerciales, plaguicidas, herbicidas y fertilizantes. Además se propició el establecimiento de monocultivos a gran escala en los que los proce- sos ecosistémicos (reciclaje de nutrientes, control de herbívoros, contención del suelo y del agua, etcétera) se intentaron reemplazar con estos insumos. 7 ' 8 Sin embargo, aún existen en México otros modos de pro- ducción que son desarrollados por millones de campe- sinos a pequeña escala y que reconocen e incorporan los rasgos culturales y las interacciones ecológicas en los sistemas productivos. En éstos se reduce la necesidad de incorporar insumos externos y se favo- rece la autosuficiencia a largo plazo y ante fluctua- ciones ambientales. 9 ' 10 Estos dos modos de producción agrícola impactan de manera muy distinta a la biodiversidad circun- dante o asociada a áreas de vegetación primaria. El manejo que contempla y aprovecha la biodiversidad al interior de los cultivos, el uso reducido de insu- mos tóxicos y la conservación del suelo y el agua tienen a su vez el potencial de conservar la biota na- tiva asociada a los terrenos agrícolas, permitiendo el establecimiento temporal o permanente de especies silvestres. Al respecto, diversos estudios muestran la alta riqueza de especies no cultivadas encontrada en este tipo de sistemas (cafetales, cacaotales, milpas y arrozales), en comparación con sus equivalentes más industrializados. 1 ' 4 ' 11 En contraste, la agricultura que hace énfasis en maximizar el rendimiento de una sola especie (mono- cultivos) busca eliminar a las demás. Este tipo de pro- ducción inevitablemente incluye el uso de fertilizan- tes, plaguicidas y herbicidas que en parte buscan susti- tuir las funciones de la biodiversidad que es eliminada 4 y que además implican, para su fabricación, enormes cantidades de energía fósil no renovable. 12 El uso de estos productos es considerado uno de los principales factores de reducción de la fertilidad de los suelos y de contaminación de los recursos hídricos. 13 Además, los herbicidas y los plaguicidas utilizados suelen afectar no sólo a ciertas especies "blanco" sino que directa e indirectamente inciden en las redes tróficas en gene- ral. 1415 Por ejemplo, de los 500 millones de toneladas de herbicidas y plaguicidas para cultivos que se utili- zan anualmente en Estados Unidos, sólo 1% perjudica a los organismos blanco. 14 Por otro lado, el uso inten- sivo de riego ha llevado a la saturación, salinización y alcalinización del suelo, al igual que a una reducción preocupante del nivel de los acuíferos. 16, 17 Todo ello desarticula las interacciones y los procesos ecológicos necesarios para la conservación de la biodiversidad. Los paisajes heterogéneos que caracterizan a la mayor parte del territorio mexicano constituyen una matriz compleja que, dependiendo del tipo de actividades productivas que en ella se realicen, puede permitir la conservación de las especies en grandes escalas espaciales. Fotos: O Fulvio Eccardi Se ha reportado que en algunos cultivos de papa y fresa, la heterogeneidad y composición de lo que rodea a los cultivos afecta distintos atributos de los productos agrícolas y la presencia de herbívoros que pueden convertirse en plagas. 3 La simplificación de los sistemas mediante la técnica de monocultivo reduce la diversidad de espacios potencialmente utilizables por los seres vivos de la región. No obstante, los efectos sobre la biodiversidad de los distintos modos de producción no se restringen a las zonas de cultivo, sino que la afectan también más allá de la escala local, es decir, en zonas de vegetación primaria o secundaria a través del paisaje. Para enten- der este fenómeno hay que referirse al concepto de metapoblación: un conjunto de poblaciones locales espacialmente delimitadas que se encuentran acopla- das por algún grado de flujo o migración. 18 La mayoría de las especies existen en esta configuración de "par- ches" o fragmentos, ya sea porque naturalmente se dis- tribuyen heterogéneamente en el espacio o debido a la fragmentación antropogénica de su hábitat. 19 ' 4 La dinámica de las metapoblaciones está determi- nada por dos mecanismos principales: la extinción local y la migración. 18 Es importante reconocer que las extinciones locales son ubicuas en la naturaleza incluso en especies que habitan en reservas naturales de gran tamaño. 4 En este escenario, lo que evita que una especie desaparezca del paisaje es la posibilidad que ésta tenga de migrar a través del mismo, contra- rrestando la extinción en los distintos parches. La tasa de migración entre fragmentos depende del tamaño y de la distribución de éstos, así como de la capacidad de dispersión de las especies, 19 pero tam- bién, y de manera muy importante, de la capacidad del medio en el que están embebidos los parches para alojar temporal o permanente a las especies que mi- gran. Así, esta capacidad se vuelve fundamental para la dinámica de las metapoblaciones, pues de ella de- pende que haya una migración efectiva y, en última instancia, el mantenimiento de las poblaciones en la escala del paisaje. Estas ideas han sido integradas en la propuesta de la "matriz agroecológica" planteada por I. Perfecto, J. Vandermeer y sus colaboradores. 4 ' 2 Aunque las políticas de conservación han consi- derado el tamaño y la distribución de los fragmen- tos del hábitat, e incluso las actividades humanas que se realizan dentro de éstos, 20 las características de la superficie que los rodea han recibido menos atención por parte de quienes diseñan dichas po- líticas. En México, 61% de la superficie es de uso agropecuario o forestal, 21 por lo que la dinámica migratoria de las metapoblaciones ocurre en buena medida en tierras agrícolas. Estas tierras son alta- mente heterogéneas respecto de los modos de pro- ducción, e incluyen algunos muy industrializados que impiden la migración o el establecimiento de la biota regional y con ello contribuyen al aisla- miento efectivo de los parches. 4 Sin embargo, como vimos anteriormente, existen modos de producción agrícola basados en el apro- vechamiento de los procesos naturales y de la biodi- versidad (por ejemplo, policultivos de café, cacao y maíz) que facilitan el paso de especies entre un par- che y otro. 1,4 Así pues, mejoran la conectividad entre los parches y la estabilidad de la biodiversidad en ellos. Además, de los cerca de 4 millones de produc- tores en el país, 68% trabaja en predios de tamaño menor o igual a cinco hectáreas. 21 Esta distribución del tamaño de los predios puede también, por sí mis- ma, facilitar la migración de las especies. 22 Dichas características proveen condiciones favorables para impulsar estrategias de conservación fundamentadas en manejos agrícolas y esquemas de distribución de las tierras que promuevan la conservación de la bio- diversidad en la escala del paisaje. De aquí que para conservar la biodiversidad en México sea esencial apoyar la agricultura campesina, que en buena me- dida se lleva a cabo en predios pequeños y en esque- mas que fomentan la diversidad biológica y cultural. Finalmente, es importante añadir que la agricultura campesina, al promover la biodiversidad local y re- gional, puede afectar positivamente la productividad y la resiliencia de los agroecosistemas. 10 En conclusión, este enfoque, que toma en cuenta la interacción bidireccional entre los procesos producti- vos y la dinámica ecológica en las áreas de vegetación primaria, puede contribuir a resolver la crisis alimen- taria y la crisis de la pérdida de la biodiversidad. Por ello es fundamental incluir esta visión en la agenda científica y de conservación, y abordar algunos de los retos que identificamos como centrales: i) articular el estudio de los procesos productivos y ecológicos que ocurren en diferentes escalas espaciales; ii) incluir el papel de las zonas urbanas, además de las rurales, en los análisis y propuestas productivas y de conserva- ción; iii) desarrollar métodos para evaluar cuantitativa- mente distintas manifestaciones de la biodiversidad y el efecto del manejo agrícola en la migración de las es- pecies; iv) desarrollar marcos teóricos y metodológicos para abordar de manera integral el estudio de sistemas socioambientales; y v) discutir esta aproximación en el contexto de los acuerdos internacionales y las políticas que orientan los modos de producción en el país y de- terminan la distribución y el uso de las tierras. Agradecimientos Deseamos agradecer los comentarios y sugerencias de los miembros del laboratorio La Parcela y al Mo- lote Agroecológico, así como el apoyo financiero por parte de UNAM-DGAMA-PAPIIT (IA20251 5) y CONACyT (221341, 247672). Bibliografía 1 Chappell, M. J., H. Wittman, C. M. Bacon, B. G. Ferguson, L. G. Barrios, R. G. Barrios e I. Perfecto. 2013. "Food sove- reignty: an alternative paradigm for poverty reduction and biodiversity conservation in Latín America", FIOOORe- search 2 . 2 Perfecto, I. y J. Vandermeer. 2010. "The agroecological matrix as alternative to the land-sparing/agriculture inten- sification model", Proceedings of the National Academy oí Sciences 107(13): 5786-5791. 3 Fischer, J., P. Batáry, K. S. Bawa, L. Brussaard, M. J. Chap- pell, Y. Clough y H. Von Wehrden. 201 1. "Conservation: limits of land sparing", Science 334(6056): 593. 4 Perfecto, I., J. Vandermeer y A. Wright. 2009. Nature's ma- trix: linking agriculture, conservation and food sovereign- ty. 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Burel, T. O Crist, R. J. Fuller, y J. L. Martin. 2011. "Functional landscape hete- rogeneity and animal biodiversity in agricultural landsca- pes", Ecology Letters 14(2): 101-112. 1 Laboratorio Nacional de Ciencias de la Sostenibilidad, Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de Mé- xico, México. 2 C3, Centro de Ciencias de la Complejidad, Universidad Nacional Au- tónoma de México, Ciudad de México, México. 3 Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de la Ciudad de México, Ciudad de México, México. 4 Posgrado en Geografía, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México, México. 5 Centro de Investigaciones Interdiscipl i narias en Ciencias y Humanida- des, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México, México. 6 Maestría en Filosofía de la Ciencia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México, México. 7 Departamento de Biología Celular, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México, México. * Autor para correspondencia. mbenitez@iecologia.unam.mx 6 LA RANA PATONA un coloso en la ribera del lago de Chapala JOSÉ LUIS BARRAGÁN-RAMÍREZ 1 , JOSÉ LUIS NAVARRETE-HEREDIA 2 Y EDUARDO PINEDA 3 El lago de Chapala es el cuerpo de agua dulce más grande de México con una extensión de 1,147 km 2 , lo que equivale a 77% de la superficie de la Ciudad de México. Se ubica al oriente del estado de Jalisco y al noroeste del estado de Michoacán. Por sus dimen- siones, clima, historia geológica y otros aspectos his- tóricos y ambientales, este vaso lacustre es hábitat de una amplia variedad de seres vivos, desde microorga- nismos hasta vertebrados; incluso muchas de las es- pecies que alberga este lago son exclusivas de él y sus inmediaciones. Algunos ejemplos son la culebra de agua ( Thamnophis eques obscurus j, 1 la tortuga del lago ( Kinosternon hirtipes chapalaense), 2 el acocil o chacal ( Cambarellus prolixus), 3 así como un número importante de peces. 4 Con respecto al grupo de los an- fibios, el lago de Chapala es hogar de uno de los anu- ros (conocidos popularmente como ranas y sapos) más grandes de nuestro país: la rana patona ( Lithoba - tes megapoda). La rana patona también es conocida localmente como "rana", "rana prieta" o, erróneamente, como "rana toro" (la verdadera rana toro, Lithobates cates- beianus , es una especie norteamericana, que ha sido introducida en diferentes partes de México y del mun- do con fines de consumo). Su nombre científico se relaciona con el gran ta- maño de sus patas ( mega = grande, poda = pies o patas). Precisamente por el tamaño considerable de sus ancas, sobre todo en la zona del muslo, algunos de los especialistas en ranas (herpetólogos) suelen re- ferirse a ella como "rana pierna de pollo". Esta rana pertenece a la familia de las "ranas verdaderas" (Ranidae), cuyos integrantes se caracterizan generalmente por la forma hidrodinámica de su cuerpo, piel lisa, extremidades pos- teriores largas, robustas y del todo palmea- das (dedos unidos por una membrana). En México esta familia está representada por 28 especies. 5 Por las dimensiones de su cuerpo, la rana patona es el anuro de mayor tamaño en la ribera del lago de Chapala y a nivel nacional ocupa el cuarto lugar en talla y peso, sólo la su- peran el sapo gigante (. Rhinella marina ), el sapo del desierto sonorense ( Incilius alvarius ) y la verda- dera rana toro ( Lithobates catesbeianus). Distribución, hábitat y biología La rana patona tiene una distribución endémica (ex- clusiva) en la región centro-occidente de México, particularmente en algunas localidades de los esta- dos de Nayarit, Jalisco, Guanajuato y Michoacán. 10 Se le puede encontrar en ambientes acuáticos, prin- cipalmente cuerpos de agua permanentes, como ríos, arroyos, presas, charcas y lagos. En el lago de Chapala ocupa toda su periferia, así como algunos cuerpos de agua adyacentes, y aunque no es un or- ganismo fácil de observar por sus hábitos nocturnos, su presencia se puede constatar a través de los "can- tos" o llamados de apareamiento que realizan los machos a lo largo del año y con gran intensidad. Su reproducción ocurre en el medio acuático donde las hembras depositan voluminosas masas de huevos que los machos fecundan. Posteriormente, los huevos eclosionan y emergen larvas (renacua- jos) que, con el tiempo, se transforman en pequeñas Vista dorsal de la rana patona (Lithobates megapoda). Foto: © J. L. Barragán- Ramírez Anuros de mayor tamaño en México LC = Longitud del cuerpo Sapo gigante (ñhineita marina) LC = 10 a 23,8 centímetros* Peso = hasta 1.5 kilogramos 7 Foto: ©San Fraser- ^Smrtth y flickrccmi Rana toro {Uthobates catesbeianus) LC = 9 a 20.3 centímetros 8 Pese = hasta 800 gramos* Foto: O Gabriel Le y aré I flickr.com Sapo del desierto sonorense (Indi tus a i varios) LC = 7.7 a 17.9 centímetros 6 Peso = hasta 900 gramos‘ J Foto: O Doris Evans I flickr.com Foto: © J.L. Barragán- Ramiro? Rana patona {Uthobates megapoda) LC = 8 a 1 6 centímetros Peso = hasta 600 gramos ranas; dicho proceso de transformación es conocido como metamorfosis. Una vez que estas ranas crecen y alcanzan la madurez sexual (edad adulta) presen- tan características externas que permiten diferenciar su sexo (caracteres sexuales secundarios). Algunos de estos rasgos en los machos son la presencia de sacos vocales y excrecencias nupciales (tejido especializa- do para la sujeción de la hembra). Otra diferencia es la talla corporal, siendo mayor en las hembras. Como a muchos otros anuros, a la rana patona se le considera una especie insectívora (por alimentarse de insectos). Sin embargo, se ha observado que ade- más de invertebrados, consume pequeños vertebra- dos como peces y larvas de anfibios. Aunque es una rana que llama ia atención por su gran tamaño y por su uso para consumo humano, no hay información detallada sobre su dieta, así como de muchos otros aspectos básicos de su biología, como reproducción, comportamiento o tamaño pobiacional, entre otros. Importancia y uso como recurso biológico La rana patona desempeña un papel importante en ei ambiente debido a que depreda distintos organismos, principalmente invertebrados, y con elio ayuda a su control biológico; de hecho, algunos de ios insectos que consume pueden ser considerados plaga o agen- tes transmisores de enfermedades. Además, sus larvas (renacuajos) se encargan de regular poblaciones de algas y materia orgánica en el medio acuático. A su vez, esta rana y sus larvas son presa de innumera- bles organismos como peces, mamíferos, reptiles y aves acuáticas, siendo, en este sentido, un elemen- to importante en la red alimentaria del ecosistema. Finalmente, no hay que descartar el presunto papel que puede tener la rana patona como "especie bioin- dicadora" de la salud ambiental, por la susceptibili- dad que presentan los anuros ante las alteraciones del ambiente, así como a agentes tóxicos o dañinos que pueden encontrarse en él. 1112 Debido al tamaño de sus ancas, la rana patona es aprovechada en la ribera del lago de Chapala para consumo humano como sucede con otras especies de ranas en México (Cuadro 1 ). Además de ser una fuente con alto contenido proteico, sus ancas son considera- das una delicia culinaria que se prepara de distintas maneras; las más populares son al mojo de ajo, a la 8 diabla, empanizadas, fritas y en caldo. Entre los po- bladores existe la creencia de que el consumo de rana tiene propiedades curativas ante distintos males, entre ellos la infertilidad. A pesar de esto, su explotación no es intensiva ya que sólo de vez en cuando se pueden observar ejemplares en venta dentro de mercados o en locales semifijos por la calle. Su precio de venta al público ronda los 80 pesos por kilogramo. En un estudio reciente, 19 se proporciona eviden- cia arqueológica que indica que la rana patona fue un componente importante en la dieta y la cultura de algunas comunidades indígenas en el estado de Jalisco durante la época prehispánica y colonial, par- ticularmente en lo que fue la cuenca de la laguna de Magdalena. Esta situación ha cambiado con el paso del tiempo, pero sin duda nos hace pensar en la im- portancia de este coloso como recurso biológico des- de tiempos ancestrales. Cabe mencionar que de los pocos trabajos de in- vestigación que se conocen acerca de esta especie, hay algunos de parasitología que mencionan a esta rana como un hospedero de distintas formas parasita- rias, entre ellas tremátodos y nematodos. 20 ' 21,22 De és- tas, habría que resaltar que algunas son causantes de enfermedades potencialmente zoonóticas (transmisi- bles al ser humano) y de importancia para la salud pública como son la eustrongilidiasis y anisakiasis, causadas por los parásitos Eustrongylides sp. y Con- tracaecum sp., respectivamente. 21 ' 23 Estatus ecológico y amenazas Según la normatividad mexicana (NOM-059-SEMAR- NAT-201 0), la rana patona se encuentra protegida por la ley en la categoría de riesgo "Sujeta a protección especial". Mientras que en el ámbito internacional (Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN), se encuentra en la categoría "Vulnerable", por lo que es Venta de rana patona en considerada como una especie amenazada. Si bien un puesto ambulante, esta situación es preocupante, es un hecho que la poca Folo: @J ' L BaiTa § an - Ramirez atención que han recibido las poblaciones de esta es- pecie y la falta de información que existe en torno a ellas no permiten reconocer con precisión su estatus real ni su tendencia en el tiempo. En el caso específico de las poblaciones que se encuentran en la zona ribe- reña del lago de Chapala se ha visto que pueden estar amenazadas por la degradación y transformación de su hábitat, principalmente en sitios que tienen contac- to con zonas urbanas, así como por la contaminación de cuerpos de agua con metales pesados, o agroquími- cos, amenazas que necesitan ser evaluadas para reco- nocer su impacto real sobre la especie. CUADRO 1. ANUROS QUE SE CONSUMEN EN MÉXICO Especie Nombre común Entidad donde se consume Charadrahyla taeniopus Caíate jarocho Municipio de Atzalan, Ve racruz . 13 Ambas especies se utilizan como Ingrediente en la elaboración de la “torta de caíate”, un platillo típico de la localidad. Rheohyla miotympanum Caíate chocuelo Lithobates berlandieri Rana leopardo Sur de la cuenca de México: Ciudad de México, Estado de México y Morelos . 14 Lithobates catesbeianus Rana toro Ciudad de México, Mlchoacán, Sinaloa, Baja California Sur, Quintana Roo y otras zonas del país . 15 Lithobates dunni Rana de Pátzcuaro Área circundante al lago de Pátzcuaro, Mlchoacán . 16 Lithobates forren Rana pinta Sinaloa . 17 Lithobates megapoda Rana patona Guanajuato , 18 Jalisco y Michoacán. Lithobates montezumae Rana Guanajuato , 18 Mlchoacán 15 y sur de la cuenca de México (Ciudad de México, Estado de México y Morelos ). 14 Lithobates spectabilis Rana manchada Sur de la cuenca de México: Ciudad de México, Estado de México y Morelos . 14 9 Platillo de ancas de rana empanizadas. Foto: O J. L. Barragán- Ramírez Rana patona (Lithobates megapoda) en la orilla del lago de Chapala. Foto: © J. L. Barragán- Ramírez Perspectivas de conservación y manejo Uno de los factores más críticos que atentan contra la preservación de los anuros en México y el mundo es la alteración y destrucción de sus hábitats naturales. Por ello es importante entender que para conservar a la rana patona en su medio natural es necesario con- servar las condiciones naturales del lugar donde vive. Otro factor fundamental, que tiene un papel impor- tante en la conservación de especies, es la generación de conocimiento por medio de la investigación para fundamentar las estrategias de conservación o manejo con base en información sólida, confiable y precisa. La rana patona ha sido fiel testigo, desde tiempos pre- hispánicos, del cambio y la transformación del lago más grande de México. En ese sentido, es necesario estudiarla con mayor profundidad, no sólo para cono- cer más sobre ella, sino también para conservarla y manejarla de manera apropiada, permitiendo con ello que sus poblaciones se mantengan en el futuro. Agradecimientos Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONA- CyT) por el apoyo financiero a través de una beca para José Luis Barragán Ramírez. A José de Jesús Asencio Arrayga por sus comentarios y apoyo durante la ela- boración del manuscrito. Bibliografía 1 Conant, R. 2003. 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Wallingford: CABI Publishing. ’ Estudiante de posgrado del Centro de Estudios en Zoología, CUCBA, Universidad de Guadalajara; barragan5478@yahoo.com. mx 2 Centro de Estudios en Zoología, CUCBA, Universidad de Guadalajara. 3 Red de Biología y Conservación de Vertebrados, Instituto de Ecología, A.C. Hembra adulta de rana patona. Foto: © J. L. Barragán- Ramírez 11 PLANTAS, HORMIGAS / Y HERBÍVOROS INTERACTÚAN en un ambiente semiárido en el centro de México ¿cómo lo hacen? .. " i WESLEY DÁTTILO', ARMANDO AGUIRRE 2 , ROCÍO FLORES. FLORES DIANA AHUATZIN FLORES 1 Y ERICK J. CORRO MÉNDEZ 1 Hormigas de la especie Camponotus rubrithorax atacando a una oruga en una rama de mezquite. Se aprecia en la parte superior izquierda un nectario extrafloral de color rojo. Foto: © Armando Aguirre Ambientes áridos o semiáridos es un término común- mente utilizado para designar el clima de una región del planeta donde el principal factor limitante es la disponibilidad de agua. Estos ambientes están pre- sentes en todos los continentes con excepción de la Antártida; se ubican entre los 10° y 35° de latitud y albergan a unos 500 millones de personas alrededor del mundo. Se conoce que la cantidad y disponibi- lidad estacional del agua son primordiales para la supervivencia a largo plazo en este tipo de regiones, tanto para las plantas como para los animales. Otras características de estos ambientes son los altos nive- les de radiación solar y las amplias variaciones de temperatura durante el día y la noche, los cuales son factores que pueden influir en la manera en que un ser vivo pueda habitarlos. Por lo tanto, a lo largo del tiempo los organismos han evolucionado y desarro- llado diferentes adaptaciones para poder sobrevivir en estos ambientes tan extremos. México es un país con grandes extensiones de zo- nas áridas y semiáridas que ocupan alrededor de 60% del territorio nacional, donde a este tipo de ambientes también se les conoce como "matorrales xerófilos", debido a que abarcan diversas comunidades vegetales con una presencia importante de especies arbustivas. Fisionómicamente se pueden identificar tres compo- nentes importantes de acuerdo con la forma de vida de las plantas: leñosas, suculentas y herbáceas. 1 En nuestro país, estos ecosistemas son centro de origen de varias especies de plantas, como cactáceas, magueyes y árboles, entre ellos las burseras de las que se obtie- ne el copal, una resina aromática utilizada en actos religiosos. El desierto Chihuahuense y el Sonorense son los que mayor superficie ocupan y se encuentran localizados entre los 25° y 35° de latitud norte, mis- ma zona que comparten desiertos en otras partes del mundo, como el Sahara. Sin embargo, en el centro de México existe otra región árida: el desierto de Tehua- cán-Cuicatlán, que se extiende por aproximadamente 1 0,000 km 2 y abarca territorio de los estados de Pue- bla y Oaxaca. En esta zona habitan actualmente cerca de 35 mil personas y ocho grupos étnicos. Además de su importancia cultural e histórica, es relevante en tér- minos de biodiversidad y ha sido considerada como 12 Un árbol de mezquite (Prosopis laevigata). Esta especie presenta nectarios extraflorales y es una planta típica de la fisionomía de la Reserva de la Biosfera de Tehuacán-Cuicatlán. Foto: O Wesley Dáttilo centro de domesticación del maíz. En 1998 la mayor parte de su territorio fue decretada como Reserva de la Biosfera. Tehuacán-Cuicatlán presenta una gran diver- sidad florística, con aproximadamente 12% de todas las especies de plantas del país, de las cuales 14% son especies que sólo ocurren en esta zona y en ningún otro sitio del mundo, lo que se conoce como especies endémicas. Se han identificado alrededor de 29 dife- rentes tipos de vegetación. 2 Con respecto a la fauna, ésta es menos conocida pero se sabe que tiene una alta diversidad. Un grupo que es muy interesante es el de los insectos, tanto por el número de especies como por las interacciones que tiene con las plantas. En el planeta, se sabe que su- mando plantas e insectos éstos ocupan casi el 75% de la biodiversidad. 3 Esto es entendible si pensamos que los insectos están involucrados en una miríada de in- teracciones con las plantas. Las hormigas es un grupo de organismos que desempeñan un papel ecológico muy importante en diversos ecosistemas; se conocen alrededor de 15,000 especies de ellas en el planeta, distribuidas principalmente en las zonas tropicales. Las hormigas pueden llegar a ser muy abundantes y utilizar diferentes recursos alimenticios de manera muy eficiente, lo cual hace que estén involucradas en varias interacciones con las plantas, por ejemplo, las neutrales, donde ninguno de los interactuantes es beneficiado, pero tampoco perjudicado; interac- ciones antagónicas, en las cuales las hormigas pue- den provocar cierto impacto negativo en las plantas, como son las del género Atta que defolian una gran cantidad de plantas en tiempos relativamente cortos; algunas especies pueden visitar las flores y de manera indirecta robar recursos como néctar y polen. Sin em- bargo, también tienen interacciones de beneficio mu- tuo (mutualista) como en procesos de polinización (escasos pero se presentan), o removiendo y disper- sando semillas de varias especies de plantas favore- ciendo la estructuración de comunidades de plantas. También constituyen una defensa biótica contra los herbívoros, esto debido a que las plantas ofrecen casa — por ejemplo, en troncos huecos o en espinas — , así como alimento — que pueden ser estructuras ricas en proteínas y carbohidratos, y también soluciones 13 v ! iwk azucaradas (néctar extrafloral) — , y a cambio las hor- migas las defienden contra los herbívoros. Asimismo, existen hormigas que remueven gran cantidad de ma- teria orgánica y la acumulan en las ramas de los árbo- les, lo cual con el tiempo favorece el establecimiento de una gran diversidad de plantas; a esto se le conoce como "jardines de hormigas". En el Valle de Tehua- cán-Cuicatlán el conocimiento sobre las hormigas es relativamente escaso, se sabe que existen alrededor de 28 especies, siendo los géneros más importantes Pheidole, Camponotus, Dorymyrmex y Leptothorax . 4 Como podemos imaginarnos, las plantas tienen características particulares que promueven la inte- racción con animales. Una de ellas son los nectarios extraflorales, los cuales consisten en una estructura secretora de néctar que no está involucrada con nin- gún mecanismo de atracción de polinizadores. Estas glándulas pueden estar ubicadas en las hojas, pecio- los, raquis, estípulas, tricomas y tallos. Los nectarios extraflorales secretan compuestos azucarados (néctar extrafloral) que pueden ser de diferente tipo de azú- cares, lo que atrae a muchas especies de insectos, Vista en detalle de un nectario extrafloral secretando néctar en la base de las hojas del mezquite. Foto: © Armando Aguirre Hormigas muy pequeñas de la especie Dorymyrmex flavens luchando por remover una semilla de un nopal {Opuntia pillifera). Foto: O Juan García-Chávez entre ellas a las hormigas, que en la mayoría de los casos funcionan como una defensa biótica de las plantas contra ataques de insectos herbívoros. Dentro del grupo de plantas que presentan necta- rios extraflorales está el de las leguminosas; en ellas las glándulas están localizadas principalmente en el raquis de las hojas. El mezquite ( Prosopis laevigata ) es un árbol que habita en el Valle de Tehuacán-Cui- catlán y presenta este tipo de glándulas; es utilizado por los pobladores como forraje para animales, com- bustible, material de construcción, e inclusive como planta medicinal. Los nectarios extraflorales del mez- quite promueven todo un "teatro ecológico" donde numerosos actores toman parte creando escenarios de interacciones donde algunos son beneficiados y otros son perjudicados. En el mezquite podemos en- contrar principalmente dos especies de hormigas que se alimentan del néctar extrafloral, que consumen de manera diferencial: por el día Camponotus rubritho- rax y por la noche Camponotus atriceps, asemejan- do una fábrica donde se laboran diferentes turnos, en este caso para defender a la planta. Este curioso comportamiento evita que ambas especies compitan por el recurso alimenticio (néctar extrafloral). Estas diferencias en el comportamiento entre turnos y entre hormigas se debe a que las hormigas nocturnas no poseen adaptaciones ecológicas y fisiológicas para soportar los bajos niveles de humedad, las altas in- cidencias de radiación solar, así como las elevadas temperaturas durante el día que pueden llegar hasta los 40°C. Estas características ambientales promue- ven también que la mayoría de las especies de her- bívoros asociadas al mezquite prefieran alimentarse por la noche. Existe una gran diversidad de insectos herbívoros que se alimentan del mezquite, entre los que destacan chinches, orugas, chapulines, hormigas cortadoras y escarabajos. 5 La secreción de néctar extrafloral promueve la protección del mezquite contra herbívoros al atraer hormigas que defienden sus hojas; sin embargo, esto representa un costo energético muy alto para la plan- ta y por ello la secreción no es continua a lo largo del día y se concentra principalmente en la noche cuan- do la abundancia de herbívoros es mayor. Asimismo existen diferencias conductuales entre las dos espe- cies de hormigas: la nocturna es más agresiva contra los insectos herbívoros y favorece una mejor defensa. Este tipo de interacción en el que las hormigas ofre- cen una defensa biótica contra herbívoros y la planta les retribuye con alimento no es exclusiva del mez- Una de las hormigas más grandes en la Reserva de la Biosfera deTehuacán-Culcatlan, Pogonomyrmex barbatus removiendo una semilla de nopal. Foto: O Juan García-Chávez Chinches Orugas Saltamontes Hormigas cortadoras Grillos Escarabajos Representación de los herbívoros que más atacan las especies de Prosopis laevigata y Acacia constricta en la Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán. 15 Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán, donde aparecen imponentes paisajes formados por cañadas y valles con un gran número de cactus columnares típicos de la región. Foto: © Armando Aguirre quite. Este "teatro ecológico" también se desarrolla en otras leguminosas de la región y en algunas espe- cies de cactáceas, pero aún se desconoce de manera precisa su función. La dinámica de interacción planta con nectarios extraflorales-hormiga-herbívoro en la Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán parece seguir un patrón en el cual las plantas secretan más néctar para atraer hormigas protectoras cuando la presión por parte de los herbívoros es más intensa. Lo anterior sugiere que esta dinámica de interacciones aparenta seguir las predicciones de la Teoría de la Defensa Óptima, pro- puesta por Doyle McKey en 1 974, que sostiene que las plantas deben invertir más defensas en las partes con mayor probabilidad de ser atacadas por los herbívoros. En conclusión, las interacciones que involucran diferentes especies de plantas y animales nos abren un nuevo paradigma para estudiar la arquitectura de la biodiversidad desde enfoques que van de lo mor- fológico-funcional, ecológico hasta el evolutivo. El estudio de interacciones múltiples es un campo nove- doso, y en el cual hace falta un mayor entendimiento sobre las causas y consecuencias que mantienen y modulan este tipo de interacciones. Bibliografía 1 Challenger, A. y J. Soberón. 2008. "Los ecosistemas terres- tres", en Capital natural de México , vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. México: Conabio, pp. 87-108. 2 Valiente Banuet, A., A. Casas, A. Alcántara, P. Dávila, N. F. 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Journal ofArid Environments 114:1 04-1 09. 1 Instituto de Ecología A.C., Red de Ecoetología, Xalapa, Veracruz, México. 2 Instituto de Ecología A.C., Red de Interacciones Multltróficas, Xalapa, Veracruz, México. 3 Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, Escuela de Biología, Puebla, Puebla, México. 16 >*-' m 7 Fa Semana de la rrr • * •*! f Diversidad Turismo sostetiibl Biológica Del 22 al 27 de mayo 2017 | Biblioteca Vasconcelos La Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad te invita a participar activamente en la 7 a Semana de la Diversidad Biológica para celebrar el 22 de mayo, Día Internacional de la Diversidad Biológica. ¡Ü Organiza... actividades como visitas a sitios naturales, limpieza de basura, pláticas, conferencias, exposiciones, concursos en tu escuela, institución de trabajo y estudio o localidad donde vives, que contribuyan a valorar y conservar la riqueza natural de México. En 2017 nos enfocaremos al tema “Turismo sostenible”. Difunde y comparte tus actividades en: www.biodiversidad.gob.mx/Difusion/SDB/ ¡Sólo necesitas registrarlas! Asiste... a las conferencias, exposiciones, cortometrajes y actividades que se llevarán a cabo en tu estado. En la Ciudad de México la Biblioteca Vasconcelos será una de las sedes capitalinas. Y> Para mayor información, consulta: www.biodiversidad.gob.mx/Difusion/SDB/ o escribe a: sdb(5)conabio.gob.mx CONABIO BIBLIOTECA VASCONCELOS COMISIÓN NACIONAL PARA EL CONOCIMIENTO Y USO DE LA BIODIVERSIDAD SECRETARÍA DE CULTURA Nuevo Banco de imágenes Te invitamos a conocer la nueva versión que ya está disponible en: http://bdi.conabio.gob.mx/fotoweb/ Además de una organización y vistas nuevas, esta versión ofrece otras herramientas: • Seleccionar varias imágenes y descargarlas al mismo tiempo. • Guardar tu selección de imágenes en una carpeta personal (mis colecciones). • Crear alertas de nuevas imágenes de las especies de tu interés. Explora estas y otras categorías de este acervo fotográfico con más de 89,000 imágenes. Nuevo cartel Mariposas de México iotas blancos ¡s vauiflae Bandas naranjas HriftiífuíiT phatlu íií Bi-lióde ü¿mcJd ú Opdphffiitt túi Vanesa p*r v««nM f Hnj,' r.i r -c.i Sligrr CD-Aifjrf fabim H CONA.BIO I392-2AI7 Para convertirse en mariposa, hay que salir del capullo IDul W« Mariposas de México En México se conocen alrededor de 1 ,800 especies de mariposas que equivale a 9% de las especies conocidas en el mundo. Aproximadamente 235 especies son endémicas del país. Este cartel incluye un grupo representativo de las mariposas mexicanas que ha sido dispuesto por color, tamaño y familia. Medida: 90 X 60 cm Descubre más... Adquiere este y otros carteles en Conabio o a través de nuestra página: www.biodiversidad.gob.mx/publicaciones/publicaciones.php LIBROS LIBROS LIBROS LIBROS La biodiversidad en la Ciudad de México La Ciudad de México es una de las primeras megaciudades del mundo, que durante los últimos años ha participado en iniciativas y decisiones nacionales e internacionales para proteger la biodiversidad y mitigar sus amenazas. A pesar de comprender 0.1% de la superficie del país, su fisiografía con suelos fértiles y rica en recursos hídricos, da origen a una re- levante diversidad biológica con importantes endemismos y especies. El crecimiento poblacional y las consecuencias de la expansión urbana, como la contaminación, son las princi- pales amenazas para la diversidad. Ante esta situación y cons- ciente de la problemática ambiental que enfrenta la Ciudad de México, la Secretaría de Medio Ambiente del Gobierno de esta entidad contactó a la CONABIO para ser parte de la inicia- tiva de las Estrategias Estatales de Biodiversidad. Finalmente, tras un esfuerzo de colaboración sin preceden- tes, en el que participaron 31 instituciones estatales, naciona- les y extranjeras y cerca de 1 70 autores, la Ciudad de México ha cumplido con la primera meta de este proceso mediante la publicación de La biodiversidad en la Ciudad de México, obra que constituye el compendio más completo y actualizado de información sobre la diversidad biológica de esta entidad. El estudio está conformado por una sección introductoria y 1 1 secciones con sus respectivos capítulos, referencias biblio- gráficas y apéndices. También se han compilado estudios de caso de regiones de la Ciudad de México. CONABIO 1992 -2017 La misión de la CONABIO es promover, coordinar, apoyar y realizar actividades dirigidas al conocimiento de la diversidad biológica, así como a su conservación y uso sustentable para beneficio de la sociedad. Sigue las actividades de CONABIO a través de las redes sociales Biodiversitas es de distribución gratuita. Prohibida su venta. Los artículos reflejan la opinión de sus autores y no necesariamente la de la CONABIO. El contenido de Biodiversitas puede reproducirse siempre que se citen la fuente y el autor. Certificado de Reserva otorgado por el Instituto Nacional de Derechos de Autor: 04-2013-060514223800-102. Número de Certificado de Licitud de Título: 13288. Número de Certificado de Licitud de Contenido: 1 0861 . EDITOR RESPONSABLE: Fulvio Eccardi Ambrosi DISEÑO: Tools Soluciones CUIDADO DE LA EDICIÓN: Adriana Cataño y Leticia Mendoza PRODUCCIÓN: Gaia Editores, S.A. de C.V. 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