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Field Kin N “ r De ERS DE RM | NIEREN TAU: DRG ie MrRTEh J N tan 1’ neu Kill 14 “+ BETTRUKEN I ler NH hi vb Kr eh f N Mi Bl N eh, LArter j He Mu Ma ” BLbk UaR „ı Leim, ji uhr uhr Auen, b 7 N r Fi au ri AuhaleR } | RR M ' Ps KAHN iR Erw rs, r X ie ni BLUE FEN REITER r, il Mi ın u {m HLS! f) Hu AN DIE FILE Pr en na, ea il Als ÄRRRRHER| Man ul } j x 2 tr ml ö 4 N u EL ia, Rn ae HATE Ram Fake 5 BT, v ‘ L Ah i N fr An ! n ubukd, hi MAIER ‚h cye er b} hi; RAN ÄIEaRN Fit oh \ uk Mr Fe Le le INMIEB Yu atda VaAy) ve ol glei nie ia AiKL Kal uhr ui BR RER, . 1} DIRSET HI RE ER iR a rin, 1 ' ö IN PATRERURE NIE TAT ERHIELTEN 2 ” | nahe ru 4 a j 4 ’ ..! en“ BANER j ER RO REM Aid “ UV N ef nun seh. 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Hertwig Prof. der Botanik ER - Prof. der Zoologie in München herausgegeben von Dr BR Weinland Professor der Physiologie in Erlangen Achtunddreissigster Band ee: I 1918 . Mit 72 Abbildungen Leipzig 1918 Verlag von Georg Thieme. Ds vo E =h i ckere -Buchdru sitäts ver i Un Inhaltsübersicht des achtunddreissigsten Bandes. 0. = Ortieinal;.n, = Referat. f Seite _ Becher, E. Die fremddienliche Zweckmäßigkeit der Pflanzengallen und die Hypothese eines überindividuellen Seelischen. R . . 313 Boecker, E. Die geschlechtliche Fortpflanzung der Meutschen. a palypen.: Oi’. re Bretscher, K. Die Abhängigkeit Se Vocal von der Wilken, os 1206 - Brun, R. Nochmals die wissenschaftlichen Grundlagen der Ameisenpsycho- E fr 2 oder 0 an 29 E Buchner, P. Über totale Be nerihen ins Eiilestonien Be IE EN, _ Buddenbrock, W.v. Einige Bemerkungen zu Demoll’s Buch: Die Sinnes- 3 organe der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. © . ........385 _ Demoll, R. 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Hertwig Professor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E. Weinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig 38. Band Januar 1918 Nr. 1 ausgegeben am 30. Januar Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an ” Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingersir. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. Inhalt: E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. S. 1. Referate: N. Zuntz, Ernährung und Nahrungsmittel. S. 39. — Neuerschienene Bücher. 8. 39. Variabilität und Blütenmorphologie. Von Ernst Lehmann (Tübingen). Ich wünschte, man durchdränge sich recht von der Wahr- heit, daß man keineswegs zur vollständigen Anschauung gelangen kann, wenn man nicht Normales und Abnormes immer zugleich gegeneinander schwankend und wirkend betrachtet. Weil aber beides nahe zusammen verwandt und sowohl das Geregelte als Regellose von einem Geiste belebt ist, so ent- steht ein Schwanken zwischen Normalem und Abnormem, weil immer Bildung und Umbildung wechselt, so daß das Abnorme normal und das Normale abnorm zu werden scheint. (Goethe, Nacharbeiten und Sammlungen zur Metamorphose der Pflanzen, 1820.) Die Botaniker früherer Zeiten studierten den Bau der Blüte nur ın ihrem Typus, der ihnen, im Vergleich zu den vegetativen Teilen der Pflanzen als besonders konstant entgegen trat. Größere, vereinzelte und besonders auffallende Abweichungen galten als Monstra oder Terata, kleinere beachtete man nicht. Als Ausdruck dieser Vorstellungen sei an die bekannten Sätze in Linne@’s Philo- sophia botanica erinnert: Varietates levissmas non curat botanicus _ und Sexus varietates naturales constituit; reliquae omnes mon- ‚strosae sunt. Besonders charakteristisch trıtt, wie jedermann weiß, 38. Band a f > diese Anka der Bildunssabn han von Blüten. in dem Erstaunen hervor, welches Linn& bei-der Entdeckung der Pelorie von Linaria vulgaris ergriff, und welches sich schon in der Be- "zeichnungsweise A von zo Aws, das Ungeheuer, ausspricht. Linn& sah keine gemeinsame Wurzel für das Normale und das vom Gesetz Abweichende, oder in diesem Falle Abnorme. Beides waren für ıhn grundsätzlich verschiedene Dinge. Er suchte zwar der Frage nach dem Wesen der Pelorie näher zu kommen und seine Anschauungen machten in dieser Richtung mannigfaltige Wand- lungen durch. (Vgl. dazu den Briefwechsel zwischen Linne und Jussieu 2, S. 214 und 375 und Sirks, 1915.) Im allgemeinen aber fiel für ıhn die Pelorie wie andere Monstrositäten aus dem Rahmen der Gesetze der Blütenbildung heraus. Dieser Auffassung der Anomalıen begegnen wir ER lange Zeit. Ich führe nur zwei Äußerungen aus den vierziger Jahren des 19. Jahrhunderts an. Einmal den bekannten Ausspruch des um die Kenntnis der pflanzlichen Anomalien besonders »verdienten Moquin-Tandon, welcher 1842 (S. 20) sagt: „Les anomalies sont des faits toujours accidentels. Une monstruosite habituelle ou con- stante est done un &tre de raison“ (etwas rein Erdachtes nach Schauer’s ‚Übersetzung 1842, S. 20). Im gleichen Jahre äußert sich Laurent (S. 387) sehr lehrreich über Anomalien aus dem Tierreich in seinem Aufsatze: Recherches sur les troıs sortes de corps reproducteurs, l’anatomie, les monstruosites et la maladie pustuleuse de ’Hydre vulgaire folgendermaßen: „Mais ce qui preuve que ces modifications aussi nombreuses que singulaires obtenues sur l’Hydre ne sont que de v6ritables monstruosites, en dehors des loıs qui regissent cette espece animale, c’est qu’une quelconque de ces Hydres monstrueuses laissee a elle-m&me et nourrie convenablement, ne donne Jamais naissance, soit par gemmes, soit par aufs, qu’a des individus nouveaux.“ Die A andere Vorstellung, welche sich unser eroßer Dichter vom Abnormen machte, ıst ın den Zeilen unseres Mottos klar zum Ausdruck gebracht. Nach ıhm walten über Normalem und Abnormem dieselben Gesetze. Wie sehr die Frage der Mib- bildungen ın seine Metamorphosenlehre hineinspielte, ıst zu be- kannt, um hier noch weiter erläutert werden zu müssen. Ganz entsprechende, eingehend därgelegte Anschauungen über diese Fragen finden, wır unter Goethe’s Zeitgenossen sodann bei De Candolle. In dessen Theorie el&ömentaire, wie ın seiner Organo- graphie weist er auf die Bedeutung der sogenannten Monstrositäten hin. Er sagt (Th. ele., S. 93): „Sous le nom de monstruosites nous confondons en general, tout ce qui sort de l’etat habituel des etres. Sur ce nombre il en est, qui sont des retours de la nature.“ Es folgt als Beispiel die Pelorie. Und weiter heißt es ın der Be man alle u ee der ensche: ES der Tiere _ und schien nicht zu glauben, daß unter diesen Unregelmäßigkeiten _ eine Gesetze beobachtende Ordnung verborgen liege. Jede unge- __ wöhnliche Form eines Organes erhielt einen neuen Namen und so‘ - wurde es unmöglich, die Analogie dieser Organe untereinander zu - erkennen. Jede ungewöhnliche Form eines Wesens wurde ent- weder, wenn sie selten war, als eine Mißbildung (Monstruosite) be- sehrieben und man begnügte sich mit diesem bedeutungslosen _ Worte, um sie nicht genauer untersuchen zu müssen, oder man sah sie, wenn die Erscheinung häufig war, als eine bean Art an 3 En: verlor dadurch alle genauen Mittel zur Unterscheidung der _ Wesen. Je mehr aber die Zahl der bekannten Wesen sich ver- größerte, je sorgfältiger man sie studierte, desto mehr wurde man - von der Wahrheit dieses Grundsatzes überzeugt, den ich zuerst F oder unter den ersten in seiner allgemeinen Beziehung aufstellte, daß es nämlich beinah gewiß sei, daß die organisierten Wesen, wenn man sie in ihrer Grundform betrachtet, symmetrisch oder Eeeinasıe seien, daß die scheinbaren Unrezelmäßigkeiten der Ge- wächse durch Erscheinungen bewirkt werden, die innerhalb ge- wisser Grenzen beständig und zugleich imstande sind, sowohl ein- zeln für sich oder vereint stattzufinden, wie z. B. das Fehlschlagen oder das Ausarten gewisser Organe, ihre Verwachsung untereinander oder miteinander und ihre Vervielfältigung nach regelmäßigen Ge- setzen.“ A Hier finden wir also wie bei Goethe die Anschauung ver- treten, daß gemeinsame Gesetze das Normale und Abnorme_ be- herrschen. In ähnlicher Weise treten diese Gedankengänge auch in Jaeger’s Mißbildung der Gewächse hervor, der nach dem Motto: Non modo rectum lınea curvi sed et curvum linea rectiı die Miß- - bildungen unter allgemeine Gesichtspunkte zusammenzustellen sich _ bemüht und insbesondere die Gradation derselben, ihre Übergänge - ineinander und ihre Vergleichung mit den normalen Bildungen beachtet. B Ganz Goethe’schen Geist atmet dann weiter die elegante Ar- beit Kirschleger’s: Essai de la teratologie aus dem Jahre 1845. u Im Laufe des 19. Jahrhunderts war es weiter, vor allem im Anschlusse anDeCandolle, die formale vergleichende Morphologie, welche gemeinsame Bezsöhkueen zwischen Mibbildmupen und nor- - malem Bau der Blüten hervorhob und sich ihrer mit Erfolg zum Verständnis der Blütenformen bediente. Die hohe Wertschätzung, deren die Mißbildungen sich ın dieser Richtung erfreuten, spricht sich beispielsweise deutlich ın dem Satze Hish von Möhl’s aus, daß ohne Beobachtung mißgebildeter Blüten 1 menschliche Scharf. sinn kaum imstande gewesen wäre, den richtigen Weg zur Er- en Bruns der Blütenbildung zu finden. 1% 1 ologie. Es ıst bekannt, wie die Wertung der Mißbildungen dann bald in Extreme führte, welche zu scharfer Stellungnahme gegen die- selbe führte, so daß beispielsweise Sachs bei Gelegenheit morpho- logischer Erörterungen über die Mißbildungen sagt: „Daß die Miß- bildungen ein Chaos ohne Gesetz und Regel darstellen, wird jeder zugeben, der einige Sachkenntnis und zugleich Sinn für Ursache und Wirkung auf dem Gebiete der organischen Form besitzt. Will man sich auf diesem Gebiete überhaupt zurechtfinden, so ist das erste, die Mißbildungen eben als Mißbildungen zu betrachten und nicht ohne jeden vernünftigen Grund zu glauben, daß man aus der Unordnung die Ordnung, aus der absoluten Gesetzlosigkeit das Grundgesetz vegetabilischer Gestaltung ableiten könne.“ Fragen wir nun, worauf diese schroffen Gegensätze beruhen, so gehen wir wohl kaum fehl, wenn wir wenigstens zum Teil unsere weitgehende Unkenntnis der tatsächlichen Gesetze, welche das Auf- treten von Mißbildungen beherrschen, und zum anderen die Ver- schiedenartigkeit der Bildungen, welche als Mißbildungen oder Mon- strositäten zusammengefaßt werden, dafür verantwortlich machen. Wir wollen, um hier einige Klarheit zu gewinnen, zuerst ganz kurz den Begriff der Mißbildungen im historischen Lichte betrachten und sodann die Wege erörtern, Ri zur Aufdeckung von Gesetz- mäßıgkeiten auf diesem Gebiete geführt haben. Wir haben bei diesen Darlegungen stets die Anomalien der Blüten im Auge, mit denen wir uns ım folgenden ausschließlich beschäftigen werden. Der Begriff der Mißbildungen. Wenn Linne alle Varietäten mit Ausnahme der ‚Sexualvarie- täten als Monstrositäten auffaßt, an anderer Stelle der Philosophia botanica aber sagt: Varietates tot sunt, quot differentes plantae ex ejusdem speciei semine sunt productae, so wird schon hierdurch die Labilität des Begriffes der Monstrosität offenbar. Über diese Labilität ist man bis heute nicht hinausgekommen. Eine Abgren- zung dessen, was als Mißbildung oder Monstrosität zu bezeichnen ist, ıst weder nach der Seite der Varietät, noch nach der der Krankheit bisher möglich gewesen. Das erhellt aus allen Defini- tionen, von denen wir nur einige hier anführen wollen. Hofmeister sagt (1868, S. 557): „Im Gegensatz zu der Benennung Spezies oder Art, unter welcher die Gesamtheit der einander sehr ähnlichen Individuen gemeinsamer (beziehentlich mutmaßlich gemeinsamer) Abstammung verstanden wird, werden derartige Bildungen Varıe- täten, Abartungen genannt, wenn die Unterschiede derselben von dem bis dahin gewohnten nicht sehr beträchtlich sind; Monstrosi- täten oder Mißbildungen aber, wenn die Differenz eine sehr augen- fällige ist. Die Unterschiede sind nur quantitativ; und es wird denn auch von verschiedenen Seiten eine und dieselbe von der “ ? 5 Wan FW PN, ee). 5 E. Lehmann, Variabilität und: Blütenmorp m N ar £ re EN 25 E Lehmauı, Variabilität und Blütenmorphologie. (Bi! Br öhnten abweichende Form von der einen als Varietät, von der - anderen als Monstrosität bezeichnet — so z. B. die einblättrige Erdbeere, die Form der Celosia cristata mit faszuerter Inflores- Frcenz etc.“ Ganz ähnlich, nur mehr mit Betonung des wertbestimmenden Momentes, definiert Darwin: „Unter Mißbildung versteht man irgendeine beträchtliche Abweichung der Struktur, welche der Art meistens nachteilig oder doch nicht nützlich ist.“ Und ähnlich sind sehr viele Definitionen, die man bis in die neueste Zeit findet. Überall vermißt man wirklich scharfe Kriterien und es ist deshalb nicht verwunderlich, daß als Mißbildungen oder Monstrositäten das allerverschiedenartigste beschrieben wird. So finden wir schon beı Jaeger (1814) seine Erörterung über diese Verschiedenwertigkeit. Er sagt: „Ich bediente mich meistens des geläufigeren Wortes Miß- bildung, wenngleich nicht jedes durch Mißentwicklung entstandene Organ als ein mißgebildetes erscheint, sondern häufig bei übrigens völlig normaler Bildung nur in Absicht auf Lage und Stellung abweicht, wodurch also immerhin das Bild des genannten Orga- nismus mehr oder weniger verändert wird.“ Im Grunde ganz dasselbe führt Sachs aus (1893, S. 234). beschränke mich (dabei) auf die eigentlichen Monstrositäten, denn . manche Abweichungen von den normalen Bildungen kann man besser als das Gegenteil von Mißbildungen betrachten, als Erschei- nungen, in welchen der morphologische Typus vollständiger zum Vorschein kommt, als in der normalen Form. So sind z. B. die von Peyritsch voerchlich untersuchten Pelorien typisch richtiger gebaut, Zahl und Stellung ihrer Blütenorgane entsprechen dem Klassentypus vollkommener als die in den betreffenden Familien herrschenden durch Zygomorphismus vom Klassentypus abweichen- den Zahlen und Stellungsverhältnisse der Blüten.“ Wenn also Sachs in demselben Aufsatz den oben angeführten Ausspruch über das Chaos der Mißbildungen tut, so meint er da- mit vor allem die von ihm als eigentliche Mißbildungen betrach- teten, trifft aber natürlich alle, da er nicht scharf zwischen beiden Kategorien scheidet. Stenzel, welcher wohl in Übereinstimmung _ mit Velenovsky so besonders scharf gegen Sachs zu Felde zieht, geht aber eigentlich in dem folgenden Satz mit jenem durchaus parallel (1902,S.4): „Was für einen Sinn hat es aber, wenn man eine voll- "ständig ausgebildete Pelorie, eine ın allen Teilen zweizählige Blüte von Colchicum autumnale, Galanthus nivalis, Iris Pseudacorus oder eine ebenso durchgehends fünfzählige Paris quadrifolia für eine Monstrosität, eine Mißbildung erklären soll, die in ihrer Art so regelmäßig gebaut ist, wie irgendeine dreizählige der ersten Arten oder eine vierzählige Einbeere?“ Nur die logische Folge ist dann, _ wenn Stenzel weiter, wie übrigens vor ihm schon Wigand und a Kain A ld EA m ur u She en tee en ri a ai “ andere taten, die Ausdrücke Monstrositäten Hs Mißbildungen ganz fallen läßt und dafür die Bezeichnung: Bildungsabweichungen, Ab- normitäten, Anomalien gebraucht. Zu er Auffassung ist dann offenbar auch Goebel gekommen, wenn er in der 2. Auflage der Organographie die Überschrift Miß- bildungen ersetzt et Abnorme Umbildungen. Wir schließen uns diesen Anschauungen vollkommen an. Es ist nicht zu bezweifeln, daß die populären Ausdrücke Monstrositäten und Mißbildungen in naturwissenschaftlich-kausalem Sinne nicht mehr zu brauchen sind und durch andere, auf Grund näherer Ana- lyse gewonnene ersetzt werden müssen. Das letztere wird natürlich erst auf Grund eingehender Studien geschehen können. Aber auch mit der Bezeichnung Anomalie oder Abnormität geht es uns häufig nicht viel besser. Als Anomalie bezeichnet Moquin- Tanden: „toute modification extraordinaire dans la formation ou le döveloppement des organes independamment de toute influence sur la ä : . X Pr sante.* Vöchting (1898) nennt die von ihm beschriebenen Bildungs- abweichungen bei Linaria spuria Blütenanomalien, Jost (1899) hebt hervor, daß sie diesen Namen wegen ihrer Erblichkeit nicht mit Recht verdienen, sondern da sie zum Wesen der Art gehören, viel- mehr als Abänderungen zu bezeichnen wären. Nach Wettstein (vgl. Abel) wieder ıst abnorm eine Abweichung vom normalen Typus, die aber noch innerhalb der unserer Erforschung zugäng- lichen: Variationsbreite liegt, z. B. tetramere Blüten bei einer penta- meren Enzianart. Man sieht also, Wettstein vertritt ungefähr die entgegengesetzte Auffassung wie J ost. Im allgemeinen aber verhält es sich wohl so wie Masters sagt (1869, S. XXX): „It cannot how- ewer be overlooked, that the form and arrangement called normal are often merely those, which are the most common, while the abnormal or unusual arrangement is often in consonance with that considered, to be the typical than the ordinary one.“ Schon dieser kurze Blick auf die Verwendung der Bezeich- nungen Abnormitäten und Anomalien zeigt aber, daß auch diese Ausdrücke eine weitere kritische Auflösung und Zersetzung be- . nötigen. Man hat nun schon seit langem die verschiedensten Wege be- schritten, das Wesen alles dessen, was wir heute als Mıßbildungen und Abnormitäten oder ‚‘Anomalien auffassen, aufzuhellen. Wir wollen zunächst ganz kurz die wichtigsten dieser Wege, welche uns Aufschluß über Blütenanomalien erbracht haben, verfolgen. Die Wege zum Studium der Blütenanomalien. Die älteste Methode, die Gesetze, welche die Blütenanomalien beherrschen, zu erschließen, war die vergleichend-morphologische 2 - 4 } 7 A; Bu FR _ Betrachtung. Wir Barden auch im den dauer auf ıhr zu gründen haben. Der zweite Weg, welcher uns in das Dunkel der Blütenano- malien hineingeführt hat, ist der der entwicklungsgeschichtlichen Untersuchung. Er belehrt uns ‘über die Entstehung der verschıe- denen Variationen am Vegetationspunkt und klärt uns über mancherlei Zusammenhänge auf. Wie früher der morphologische, so ist auch zeitweise der entwicklungsgeschichtliche Weg einseitig überschätzt _ worden (vgl. dazu z. B. Naegeli, 1882, S. 456). In neuerer Zeit benützte man die entwicklungsgeschichtliche Untersuchung auch zum näheren Studium von Zahlenvariationen in der Blüte (vgl. Murbeck, 1914 und Kraft, 1917). Zwischen entwicklungsgeschichtliche und vergleichend-morpho- logische Forschung und mit beiden Hand ın Hand gehend treten histologische Untersuchungen. | Schon Masters aber sagte (S. XXVIID): „The most satisfactory classification of malformations would be one founded upon the nature of the causes inducing the several changes“, und Goebel be- tont (1882, S. 124): „Die Aufgabe der Teratologie ist, die Bedingungen des Zustandekommens der Mißbildungen zu erklären. Auf diesem Wege hat bekanntlich zuerst Peyritsch seine schönen Erfolge durch Rückführung mancherlei Anomalien, vor allem wieder ge- wisser Pelorien auf äußere Bedingungen erzielt.“ Solche Unter- suchungen sind dann bis ın die neueste Zeit von den verschiedensten Forschern fortgesetzt worden. Ich nenne besonders: Vöchting, Goebel, Klebs, Strasburger, de Vries, Mollıard, Blaringhem. | Erklärungsversuche auf theoretischer Basıs für das Zustande- kommen von Mißbildungen suchte Sachs mit Hilfe seiner u von Stoff und Form zu erbringen. | Nun hatte aber schon Goebel die Frage: Was ist eine MiB- bildung, 1884 (S. 115) in folgender Weise beantwortet: „Es läßt sıch das ebensowenig in einer scharfen Definition aussprechen wie ' die Charakteristik jeder organischen Bildung überhaupt. Denn wir - können nicht angeben, wo das Normale aufhört, das Anormale anfängt, beide sind oft durch die sanftesten Übergänge miteinander verbunden und zudem wissen wir, daß das, was wir normal nennen, keineswegs eine konstante, sondern eine variable und deshalb nicht scharf faßbare Größe ist.“ k Goebel betont also statt der beträchtlichen Abweichung von - der normalen Struktur,, welche früher immer die Definition der | _Mißbildungen beherrschte, die Variabilität des Normalen, das „Schwanken zwischen ee und Abnormen“. Betrachten wır ' aber das Normale als etwas Variables und gelingt es uns, diese F PS a re a m Kal ant a ea ı F e nie u n PR fi aa lie, Pelz u nn Din Al in Di En nn Be a ae 8 Bi hin. Variabiliit nd Bol gr PER zum Studium der Mißbildungen betreten. Die Einordnung mancher, bei Unfaßbarkeıt dieser Variabilität abseits stehender Anomalien in das Gesamtbild der Blütengestaltung würde so möglich. Es ist nun das besondere Verdienst Vöchting’s, diesen Weg zuerst be- schritten zu haben, indem er die Varıationsrechnung in das Studium der Blütenanomalien einführte. Auf S. 3 seiner Arbeit über die Blütenanomalien formuliert Vöchting den früheren Stand der An- schauungen über Anomalien: „In keiner der vorhandenen Arbeiten ıst versucht worden, das zahlenmäßige Verhältnis der Anomalien unter sich und zwischen ihnen und der normalen Form festzu- stellen. Und es ıst wohl begreiflich, daß dies nicht geschehen. Im allgemeinen treten Anomalien in der Natur sporadisch auf, tragen so sehr den Charakter des Zufälligen, daß man beim ersten Bliek wenig geneigt sein mag, in ihrem Erscheinen eine bestimmte (resetzmäßigkeit zu suchen.“ Am Ende seiner Untersuchungen aber kann der Verfasser auf breiter experimenteller Grundlage den Satz aufbauen: „Die Ano- malıen selbst ordnen sich um die normale Blüte nach der Gauß’- schen Wahrscheinlichkeitsformel. Die als typische oder normale Blüte bezeichnete Gestalt stellt nur den Mittelwert dar, dem sich dıe übrigen Formen gesetzmäßig anschließen. Die sämtlichen Ge- stalten bilden den Variationsbereich der Blüten einer Art, ein Be- reich, der bald eng, bald sehr weit sein kann.“ Mit dieser Feststellung hat Vöchting also für seinen Fall die Aufgabe gelöst, die variable Größe scharf zu fassen. Er steht da- mit zugleich recht eigentlich auf dem Boden unseres Go ethe’schen Mottos. Die hier untersuchten Anomalien werden unwiderruflich in den Variationsbereich des normalen Organes hineingestellt. Man hat also nicht mehr mit Anomalien als etwas besonderem, sondern als mit Teilen eines organischen Ganzen zu rechnen oder es ist gezeigt, wie das Geregelte und Regellose von einem Geiste belebt wird und die Normalform nur den häufigsten Spezialfall der Ge- staltung darstellt. Man hat diese Schlußfolgerungen heute scheinbar teilweise ver- gessen. Wenn Sirks (1915, S. 13) sagt: „La partie“ — der Arbeıt Vöchting’s — „intitulee „statistische Untersuchung“ contient de nombreuses observations sur l’apparition des pelories et d’autres anomalies dans cette espece; toutefois, c’est sans Importance pour une explication de l’origine des pelories, puisque des recherches statistiques d’une population d’un phaenotype dans le sens qu’attache Johannsen ä ces termes, sont en general infructueuses, et qu’elles ne sont utiles que quand l’experimentation est entierement exclue*, so ıst er wohl in diesen Fehler verfallen. Mit Vöchting’s Untersuchungen sind wir somit dazu ge- kommen, statt der gleitenden Vorstellungen über Anomalien und 2, 1 a . “ I 2 f R 2) Na .. TI Ü er If: 7 2 ae BR ER NEE u VE 4 A > y ’ PR nt “ f) * ." - BEN E. Lehmann, . Variabilität und Blütenmorphologie. 9 ‘Monstrositäten Linn&’scher Zeit zahlenmäßig kritische Grundlagen für die Untersuchung derselben zu gewinnen. Da uns aber nun- mehr solche Blütenanomalien, welche sich in das Variationsbild der Art einordnen lassen, nicht mehr als Mißbildungen oder Ano- malıen erscheinen, so werden wir sie ın Zukunft auch nicht mehr so benennen, sondern mit Klebs als Blütenvariationen bezeichnen. Wir fassen sie mit allen sonstigen Blütenvariationen gemeinsam auf und wollen im folgenden versuchen, uns ein Bild von der Ent- wicklung und den bisherigen Ergebnissen statistischer Unter- suchungen solcher Variationen zu machen. Statistische Untersuchungen der Blütenvariationen. Die ursprünglichen Angaben der Zahlenwerte in der Blüte be- zogen sich ausschließlich auf die Typen. Das spricht sich am deut- lichsten im Linn&@’schen System aus, welches ja auf diesen typischen Zahlen begründet ist. Uber die Verwendung dieser Zahlenwerte äußert sich De Candolle 1819, S. 500: „Le .nombre absolu s’ex- prime en Botanique comme dans la langue ordinaire, par la serie Bes nembres’ 1, 2, 3, 4,5, 6,:7, 8, 9, 10; 'au delä de 10 il: est rare qu’on se donne la peine de compter exactement le nombre des parties et dans plusieurs cas, on emploie le nombre 12 pour ‘exprimer d’une maniere vague tous les nombres de 11 & 19, celui de 20 pour exprimer une vingtaine environ, et celui de beaucoup ou plusieurs ... pour designer un nombre sensiblement audessus de 20.“ Man sieht, die Zahlenangaben sind noch zu De Oandolle’s Zeiten sehr primitiv. Daß die Zahlentypen hier und da nicht ganz konstant waren, das wußte man natürlich auch zu damaliger Zeit recht gut. Braun sagt: „Das Variieren der Blattstellung im den Blüten ist längst be- kannt als eine der Hauptschwierigkeiten des Linne’schen Systems (Evonymus, Rubus, Trientalis, Lythrum)“ und ganz ähnlich spricht sich De Candolle aus (S. 45). Man half sich, so gut es ging. - Auch die verschiedene Variabilitätsgröße der Blütenglieder war schon aufgefallen. De Candolle äußert sich darüber folgender- maßen: „Le nombre absolu des organes de chaque plante est en general d’autant plus fixe, et par consäquent d’autant plus impor- tant, que ce nombre est moins considerable. Aınsi ıl y a moins de varıations quant au nombre des &tamines par exemple, dans les ‘ fleurs triandres que dans les pentändres ete. Il y a peu de varia- tions dans les verticilles & 2 ou 3 feuilles, davantage dans ceux a 5 ou 6; beaucoup plus encore ‘au delä de 10 etc.“ Das ist im Grunde dasselbe, was Isidore Geoffroy (1832, S. 4ff.) ganz allge- meın für die Variabilität vervielfältigter Organe ausspricht und in bezug auf die Blütenphyllome im Anschluß an Geoffroy von Darwin wie folgt ausgeführt wird (Variieren II, S. 451): Wenn 10 die Kronblätter, Staubfäden, Pistille, Samen bei PHaNe Kar ab K einfachen Tatsache liegt durchaus nicht auf der Hand. Auch Eichler (1875, S. 10) äußert sich ähnlich. Er führt als Familien mit großer Konstanz Umbelliferen, Oruciferen und Compositen, als solche welche leichter varıleren, Primulaceen, Ericaceen, Jasminaceen, Rubiaceen, Rosaceen, Ürassulaceen, unter den Monocotylen die Smilaceen und Cyperaceen an. Schon aus den angeführten Bei- spielen aber geht hervor, daß die Größe der Variabilität in den Zahlenverhältnissen der Blüte nicht nur auf dıe Anzahl der Blätter im Quirl zurückzuführen ist, sondern daß auch Pflanzen mit gleicher Quirlzahl ganz verschieden varıabel sein können, vgl. z. B. Cruci- feren und Umbelliferen auf der einen, Rubiaceen und Primulaceen auf der anderen Seite. Eichler erörtert diesen Wechsel der Zahlenverhältnisse in der Blüte dann noch etwas eingehender und weist auf Schwankungen nicht nur von Familie zu Familie und Art zu Art, sondern auch innerhalb derselben Spezies, ja auf ein und demselben Individuum hin. Er nimmt für diese Fälle eine wirk- liche orıginäre Variabilität in den Quirlzahlen an. Trotz dieser Erörterungen war es Eichler und den älteren Morphologen wohl kaum darum zu tun, solche Abweichungen zu studieren, ihnen lag es wie gesagt am Typus, ähnlich wie Liner auf dem Gebiete der Systematik. Heute haben wir die Bedeutung dieser en als Teile . eines organischen Ganzen erkannt. Ihr Studium und ihre scharfe Erfassung (siehe S. 7) sind zur unbedingten Notwendigkeit, aber zugleich auch möglich geworden. Die Variationsrechnung gibt uns die Mittel dazu an die Hand. Wir wollen uns nun kurz danach umsehen, welche Ergebnisse auf diesem Gebiete bisher erzielt wurden. Wir gliedern dazu den Stoff in zwei Abschnitte. Spezielle Darstellung der Variationsverhältnisse der Zahl in der Blüte auf statistischer Basis. Anfangs waren die genaueren Angaben über Variationen der Zahl in u Blüte noch durchgehends mehr. gelegentlicher Natur und entbehrten eigentlich eher Gunden Wenn Müller in Befruchtung der Blumen 1873, S. 450 für die Petalen von Abutilon angıbt: Petalenzähl 72,275 6 7 Einzelfälle. . . 145 103 RR so entspringt das zufälliger Beobachtung, wenngleich die Zahlen uns schon eine typisch schiefe Verteilung darbieten. Wenn aber Goebel 1882 das Schwanken der Staubblattzahl bei Rosaceen und u reich sind, so ist die Zahl meist variabel. Die Erklärung dieser E ar IR“ Br. 2 RS e - j 4b3- S an aa" Lan 21 3 00 Lies Jul. al nn la re EEE ade u TE a a ale cu Me. deren Blüten unkelshcht, so bringt er den Zahlen selbst nur _ untergeordnetes Interesse entgegen; sein Interesse konzentriert sich _ auf die Bedingungen, welche verschiedene Zahlen hervorbringen. - Ganz im Gegenteil bestanden bei den ersten Autoren, welche die Variationen in den Blütenwirteln auf rein statistischer Grundlage untersuchten, in allererster Linie rein mathematische Interessen (Pearson, Ludwig etc... Wir sehen von dieser Betrachtungs- weise im folgenden natürlich durchaus ab und stellen die Statistik ausschließlich in den Dienst unserer morphologisch-biologischen Untersuchungen. | Die Lage des oder der Mittelwerte (M). Einer der ersten Autoren, welcher den Mittelwert der Anzahl ‘von Blütenorganen ermittelte, ist Cockerell (1890). Er studierte die Variabilität der Follieuli bei Caltka palustris. Weiter hat Bur- kıll, 1895 ete. eine ganze Anzahl von Blütenvariationen nach dieser Richtung betrachtet. Auf breiter Grundlage und mit allen Hilfsmitteln der Varıations- statistik hat sich sodann seit den neunziger Jahren vor allem Lud- wig mit der Untersuchung der Mittelwerte beschäftigt. In der Hauptsache behandelt er zwar Blütenstände, deren Betrachtung nicht hierher gehört, doch hat er auch Blüten untersucht, so 1898 und 1900 Trollius europaeus und Ranunculus arvensis auf Grund eigener Zählung und solcher von Heyer. Es lassen sıch, wie auch bei der Untersuchung der Blütenstände, mehr oder weniger enge Beziehungen der Werte vonM zur Braun-Schimper’schen Reihe konstruieren (vgl. dazu auch 1898 über Mercurvalıs, Orataegus, Pirus Pledge, 1898 und Harris, 1911). Weiter wendet sich das Interesse zum Studium von Kurvenverlauf und Varıantenverteilung. Allgemeine Studien über den Kurvenverlauf organischer Varı- anten unternahmen bekanntlich Pearson und Ludwig. Bei Blüten wurde er eingehend zuerst von de V ries (1894) untersucht. Derselbe konnte bei einer Reihe von Blütenblättern die Varlanten- _ verteilung nach halben Galtonkurven feststellen, so z.B. bei Caltha palustris Blbl., Potentilla Blbl., Rubus caesius Kelch., Weigelia amabilis Blbl., Acer Pseudoplatanus (Gynaeceum) (vgl. dazu auch Mutationstheorie 1900, I, S. 430ff.). Dasselbe fand Mac Leod (1895, S. 355) für die Griffel von Oenothera Lamarckiana. De Vries hat gleich anfangs auf die Beeinflussung des Kurvenverlaufes durch äußere Bedingungen hingewiesen und damit die absolute Bedeutung desselben in gewisser Weise beschränkt. Für die Verteilung der Variation ım Blütenbau von Linaria vulgaris fand Vöchting (1898) eine ideale Gauß’sche Wahrschein- eh. lee Te TR Zr N a ae 7 ae Er, a Arreiln el - “ 2 » RE. Sa. NEN en . y a 5.4 AR m 17 ä I £ > ei We en 12 E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. | lichkeitskurve. Die daraus abgeleiteten Schlüsse haben uns schon beschäftigt. Reinöhl (1903) konnte die Variantenverteilung im Andrö- ceum von Stellaria, welche an einem sehr großen Material studiert wurde, auf äußere Bedingungen zurückführen, wie wir sogleich näher sehen werden. Von eingehenderen Studien sei dann noch an Burkill’s (1902) Untersuchungen der Variationskurven für die einzelnen Blütenphyllome von Ranuneulus arvensis erinnert. Variabilitätsgröße der Blütenphyllome. Der Variabilitätsgröße der Blütenblattkreise wendet wohl zu- erst Verschaffelt (1894, S. 350), besondere Aufmerksamkeit zu. Er berechnet dieselbe mit Hilfe von Galton’s Quartil, beispiels- weise für Hydrangea hortensis und Papaver somniferum. Des gleichen Maßes bedient sich Mac Leod 1899 zur Feststellung der Varıa- bilitätsgröße der Blütenblätter von Frcaria ranumncoloides. Auch Tammes, 1904, benützt diese Methode zur Bestimmung der Varia- bilitätsgröße der Anzahl der Früchte von Ranunculus arvensis und Malva vulgaris ım Zusammenhange mit den äußeren Bedingungen. Später wırd das viel bessere Varıabilitätsmaß, die Standard- abweichung o(e) für die Zahl der Blütenblätter etc. bei Ficaria ranunculoides von seiten verschiedener Autoren angewandt. Auch Reinöhl (1903) berechnet die Variabilitätsgröße ım Andröceum von Stellaria media mit Hilfe der Standardabweichung. Für uns gewinnen die statistischen Feststellungen aber erst im Zusammenhange mit äußeren und inneren, die Gestaltung der Blüte bedingenden Faktoren tieferes Interesse. Wir wenden uns nunmehr zur Betrachtung dieser Zusammenhänge. Untersuehungen über die Ursachen für das. Zustandekommen der Zahlenvariationen. Man hatte begonnen, die Ursachen für das Zustandekommen der Anomalien auf nicht statistischem Wege zu erklären. Schon ım Jahre 1856 berichtet Watelet über abweichende Zahlenverhält- nisse in der Blüte von Raphanus Raphanistrum, hervorgerufen durch Verwundung. Weiter führte Goebel (1882) die Varıa- bilität der Zahl der Staubblätter .bei Rosaceen teils auf Raum- verhältnissen am Vegetationspunkt, teils auf Ernährungsbedin- gungen zurück. Sachs suchte Zahl und Stellung der Blüten- organe ganz allgemein von Raumverhältnissen am Vegetationspunkt abzuleiten (1893). Später hat Sturm (1910) die sehr verschiedenen Zahl- und Stellungsverhältnisse der Kelchglieder von Adoxa Moscha- tellina (1—5) auf Druckwirkung in den dichten Blütenständen zu- rückgeführt. Ganz neuerdings (1914) hat Murbeck die Variation der Blütenglieder von Comarum auf entwicklungsgeschichtlicher h b- NE ne Ahr Tl en Be WE A a En Ab 0 ii A Ee " fh EZ u... 2, SE a 7 abe a a el NR TE IN \ ‘ . k r E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 48 Basis betrachtet und sektionsweise Anlage der Blütenglieder fest- stellen können. Ernährung und Auslese. Mit statistischen Hilfsmitteln hat wohl zuerst de Vries (1894) gezeigt, wie die Variantenverteilung der Blütenblätter durch Kultur und Auslese verschoben werden kann. Er konnte halbe Galtonkurven im Petalenkreis von Ranunculus bulbosus ın symmetrische Variations- kurven umwandeln. Es ließ sich zeigen, wie sich aus am wilden Standort angedeuteten Einzelvarıanten Anfänge diskontinuierlicher Variation auffinden lassen, aus denen dann durch Auslese Plus- varıanten zu erzielen sind, mit einem M, welches ın der wılden Kurve auf einer extremen Variante lag. Die Wırkung der Momente von Ernährung und Auslese wurde hier indessen noch nicht scharf ge- getrennt (vgl. de Vries, I, S. 582). Ernährungs- und andere Außeneinflüsse der verschiedensten Art wurden aber dann in ıhrer Wirkung auf die Varıationsverhält- nisse von Blütenphyllomen von sehr verschiedenen Seiten studiert. Besonders klassisch geschah es durch Vöchting, Reinöhl und Klebs. Wir betrachten die einzelnen Faktoren gesondert. Boden und Ernährungseinflüsse. Zunächst hat Haacke (1896) Campanula glomerata an ver- schieden trockenen Standorten auf die Zahl der Narbenstrahlen untersucht und feststellen können, daß die häufigste Zahl 3 mit steigender Trockenheit immer mehr zugunsten der Zweizahl zurück- tritt. Auch Burkill hat die Zahl der Blütenglieder bei Ranun- culus arvensis ın ihrer Variation im Zusammenhange mit den Boden- verhältnissen studiert. In eingehender und äußerst sorgfältiger Weise wird die Ab- hängigkeit der Staubblattvariabilität von den Standortsbedingungen bei Stellaria media durch Reinöhl untersucht. Während unter günstigen Bedingungen M bei ca. 4,3—4,7 liegt, fällt es unter un- günstigen Bedingungen auf ca. 3,3, im ersten Falle liegt der Kurven- gipfel auf 5, ım zweiten auf 3 Staubblättern, ım ersten Falle ist o(e) 1—1,5, im zweiten ca. 0,65. An der gleichen Pflanze hat neuerdings auch Kraft (1917) die Abhängigkeit der Blütenvariationen von äußeren Bedingungen studiert. Die Ergebnisse sind aber, da statistische Angaben ganz fehlen, im Vergleich zu den Untersuchungen Reinöhl’s weniger überzeugend. Nach den Untersuchungen von MacLeod wird der Variabilitätskoöffizient für die Zahl der Narben- strahlen bei Papaver Rhoeas ım Gegensatz zu den Staubblättern von Stellaria media durch kärglıche Ernährung gesteigert, während die Quartilgröße nach den Untersuchungen von Tammes (1904) 3 für die Früchtchenzahl von Ranunculus arvensis und MalWwa vul- garis durch schlechte hr nur sehr unerheblich beeinflußt wird. Unter den verschiedensten Ernährungsbedingungen, ame den Bodenverhältnissen, bei Darreichung verschiedener Chemi- kalien etc. untersuchte Klebs die Größe der Variabilität der Blüten- phyllome von verschiedenen Urassulaceen. Bei Sedum spectabile bestimmte er die Variantenverteilung, M und o(e). Er kam im ein- zelnen zu den verschiedensten interessanten Resultaten, auf die wir hier nicht näher eingehen können. Es genüge ganz allgemein, dar- auf hinzuweisen, daß durch abweichende äußere Bedingungen die Variabilitätsgröße ganz erheblich gesteigert werden konnte und daß versucht wird, die Variantenverteilung durch das Verhältnis von Kohlenstoffernährung und Nährsalzquantum zu erklären. Auf die bei Sempervivum Funkü erzielten Ergebnisse werden wir ‚später "bei Betrachtung der Korrelationen noch eingehender zurückkommen. Hier genüge der Hinweis, daß die Variationsbreite ın allen Kreisen dhech“ iweichdule Bedingungen erhöht, der Mittelwert nach den. Minusvarianten verschoben wurde (S. 274). Einzelne Angaben über Einfluß von Ernährungsbedingungen auf die Zahl der Blütenphyllome ohne statistische Hilfsmittel liegen dann natürlich noch für sehr verschiedene Blüten vor. Es sei als Beispiel an die Mitteilung Buchenau’s erinnert, daß die Anzahl der Blütenblätter bei Juncus-Arten mit der Ausgiebigkeit der Er- nährung wechselt. Licht. Daß das Licht auf die Quantität der bei Linaria spuwria I tretenden Blütenvariationen von bestimmenden Einfluß ist, stellte Vöchting (1898) fest. Auf statistischer Grundlage zeigt sodann Rein- öhl, daß auch die Staubblattvariabilität von Stellaria media durch das Licht: weitgehend beeinflußt wird. Bei schwacher Beleuchtung liegt der Variantengipfel auf Ordinate 3, stärkere Beleuchtung macht Variante 5 zur Maximalordinate, wozu ein weiterer Gipfel auf der Ordinate 8 kommt. Wıe bei ungünstiger Bodenbeschaffenheit so wird auch bei verringerter Beleuchtung o (e) immer kleiner. — In neuester Zeit zeigte sodann Losch (1916), daß an gut beleuchteten Standorten o und M der Sepalenzahl von Anemone nemorosa steigt, wobei allerdings nicht sicherzustellen ist, ob hier Licht oder Tempe- ratur der ausschlaggebende Faktor ist. Die Beeinflussung der Blütenvarıationen durch die Qualität des Lichtes, die verschiedenen Spektralbezirke untersuchte vor allem Klebs (1906, S. 196) bei Crassulaceenblüten. Es ist zu er- warten, daß solche Untersuchungen im Zusammenhange mit zahlen- kritischer Behandlung nöch vielerlei wichtige Resultate zeitigen werden. | ratur Verschiedentlich ıst auch der Einfluß der Temperatur auf die Variantenverteilung in der Blüte Gegenstand der Untersuchung gewesen. So ne Müller (Befr. der Blumen S. 182): Von den 10 Staubgefäßen be Stellaria media sind fast immer einige, meist sogar 5—7 verkümmert, im ganzen, wie mir schien, um so mehr, je kälter die Jahreszeit. Burkill kommt zum gleichen Resultat auf Grund einiger Zählungen und Goethart (1890) führt die Variabilität der Staubblätter von Malva crispa (S. 391) auf wechselnde Tempe- raturverhältnisse in verschiedenen Klımaten zurück. Im Gegensatz hierzu weist Reinöhl nach, daß in allen diesen Fällen zu geringe ‚Zählungen zu den Schlußfolgerungen verführt haben dürften und zeigt für das Andröceum von Stellaria media, daß die Temperatur sicher nicht, sondern, wie wir sahen, das Licht ausschlaggebend ist. Ich (1913) selbst habe dann bei Flcaria ranunculoides auf Grund eigener und fremder Anschauung die Petalenzahl studiert und war zu dem Ergebnis gekommen, daß mit steigender Temperatur bezw. in wärmeren Klımaten die Zahl der Blumenblätter ım Mittelwert zunahm. Das läßt sich allerdings nicht, wıe ich später sah, voll- kommen mit den in der Biometrika publizierten Arbeiten in Über- einstimmung bringen, wenngleich nicht zu verkennen ist, daß auch hier Duke Faktoren wirksam sınd (vgl. die Zuhhnben aus Gais mit hohem M auf 8-10 Blütenblätter n). Um die Differenzen zu rn Zus ar En Bl rn u el ur erklären, wird man ın Zukunft alle Standortsbedingungen stets berück- den müssen. Höchstwahrscheinlich spielen bei Bestimmung der Blütenblattzahl das Licht, die Temperatur, marıtimes Klima, die Stel- lung an der Pflanze, die Blüheperiode, Rasseneigentümlichkeiten etc. eine Rolle. Ganz dasselbe dürfte wohl für die entsprechenden Fest- stellungen für Caltha palustris von Falck (1910, 1912), Jensen (1914) und Gertz gelten und wird neuerdings auch für Anemone nemorosa von Losch betont. Will man über die Ursachen der Blumenblatt- varıabılität hier ins Reine kommen, so wird man ganz entsprechende Untersuchungen auszuführen haben, wie sie von Stark (1915) für den Laubblattquirl von Paris quadrifolia unter Berücksichtigung der allerverschiedensten Faktoren angestellt wurden. Vergleichende Zählungen, welche mit einer Reihe von Pflanzen von Falck in der Gegend von ‚Stockholm und von mir ın Württemberg an verschie- denen Standorten begonnen wurden, weisen nachdrücklich auf eine solche Behandlung der Frage hin. Daß aber die Variabilität der a enenzahlen in den verschiedensten Gruppen derartig an- greifbar sein dürfte, dafür noch einige Beispiele. Wenn Malme (1907) auseinandersetzt, er habe bei forma suecica der Gentiana campestris in Södermannland zuerst auf zahlreiche tri- - mere Blüten hinweisen können, während sonst vorzüglich pentamere - Varianten gefunden wurden, so könnte man vielleicht auch an ein De RR {7 % a 16 E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. Auftreten blumenblattärmerer Rassen im Norden denken. Anderer- seits teilt Dahlgren (1910/11) mit, nach Angabe von fil. Kand. Th. Fries variiere Campanula rotundifolia in Torne Lappmark ganz außer- ordentlich, so daß er untersuchen wolle, ob vielleicht im Norden mehr Anomalien ausgebildet würden als ım Süden. In ähnlicher Weise fand Witte (1905) für Campanula rotundifolia bei Luleä 10%, ab- weichender Blüten, während Dahlgren aus S.-Schweden erheblich niedrigere Prozentsätze angibt. Dasselbe könnte für die Griffelzahl von Parnassia palustris gelten. Hier fanden die mitteleuropäischen Autoren im höchsten Falle 9%, Seemann in Alaska aber ca. 50% von der 4-Zahl abweichender Werte (vgl. Burkill, 1896). - Perıiodizität der Blütenvariationen. Daß die Zahl der Blütenblätter an verschiedenen Orten der Pflanzen verschieden sein kann, das ıst eine altbekannte Tatsache. Klassische Beispiele dafür sind Berberis, Adoxa Moschatellina etc. Manchmal kommen bestimmte Orte für die abweichenden Zahlen- verhältnisse in Frage, wie gerade bei Berberis, bei Ruta graveolens, in anderen Fällen sind die Abweichungen mehr über die Pflanze verteilt. In neuester Zeit wurden diese Variationsverhältnisse verschie- dentlich auf statistischer Basıs bekandelt. So teilt Malme (1907) für Gentiana campestris mit, daß Trimerie ausschließlich bei Seiten- blüten vorkommt. Auf Grund größerer Zahlen erörtert sodann Geyer (1908) das Vorkommen verschiedenzähliger Blüten bei Menyanthes trifoliata.. Auch Sturm’s (1910) Bearbeitung der Adoxa Moschatel- lina gehört hierher. Zweifellos liegen für ähnliche Verhältnisse noch eine größere Anzahl Daten vor, auf die wir aber ım einzelnen nicht eingehen können. Nicht sowohl die Stellung an der Pflanze als das Vorkommen verschiedener Blütenvarianten im Laufe der Blüheperiode hat so- dann eine größere Anzahl von Autoren untersucht. Schon Pey- ritsch (1870, S. 30) machte bei seinen Versuchen über die Pelorien von Leonurus Cardiaca dıe Erfahrung, daß am Beginn und während der Höhe der Entwicklung die Gipfelblüten der Sprosse pelorisch waren, während die zuletzt gebildeten Sprosse anderweitig abnorme Blüten, vielfach Mittelbildungen zwischen zygomorphen und aktinomorphen Blüten entwickelten. In ähnlicher Weise zeigte Heinricher (1892, S. 80), daß die ersten Blüten bei Iris pallida atavistisch waren, d. h. 6 Staubblätter aufwiesen, dann später solche mit normalen untermengt erscheinen, die anderweitig abnormen Blüten aber erst ganz gegen den Schluß der Blütezeit auftreten. Er folgert daraus, daß zwischen durch Atavısmus abnormen Blüten und den ander- weitig Monströsen ein tieferer Unterschied zum Ausdruck kommt. | Besonders een ee: pi statistischem Wege hat dann wieder Reinöhl die Frage bei Stellaria media verfolgt (S. 168-170) ‚und gefunden, daß mit dem Alter der Pflanzen die Zahl der Staub- gefäße wechselt. Der Gipfel der Varıiationskurve liegt zu Anfang auf 3, in der Mitte der Entwicklung auf 5, am Ende wiederum auf 3. Die Anschauung Burkill’s,' daß die jüngsten Blüten die zahlreich®ten Staubfäden aufwiesen, konnte als fälschlich und auf zu geringen Zählungen beruhend zurückgewiesen werden. Ebenfalls auf statistischer Basis beruhen mancherlei Angaben von V uillemin, von denen mir die neueren (La loi et l’anomalie, 1913) leider nicht zugänglich gewesen sind. Ich möchte aber zwei frühere Beispiele anführen. Über die Blütenvariationen von Phlox subulata äußert sich V uillemin (1907, S.20) wie folgt: „Les dıvers nombres (der Blumen- blätter) varient de frequence selon l’eEpoque de la floraison. Les nom- bres 5 et 6 sont normaux ä toutes les periodes et gardent entre eux un rapport voisin d’un neuvieme. Les nombres 4 et 7 sont limites a l’apogee de la floraison (sauf les cas sporadiques), le premier devan- cant le second.“ Interessante Angaben weiß derselbe Autor auch über die periodische Verteilung der Pelorien bei Antirrhinum zu machen: „Le trac& montre que le nombre des pelories isomeres oscılle entre 30 et 50% aux divers niveaux, mais que le taux de l’ensemble des pelories deceroit de 83 & 33%, du premier au quatorzieme noeud parallelement ä celui des fleurs pl&eiomeres.“ Mit dem Blühestadium wechseln nach Losch auch die Plus- und Minusvarianten der Sepalen bei Anemone nemorosa, während nach Burkill die durchschnittliche Anzahl von Organen nach und nach im Verlaufe der Lebensperiode von Ranunculus arvensis abnimmt (vgl. dazu auch Potentilla Anserina de Vries, I, S. 635). Fragen wir aber nun nach den Untersuchungen, welche es sich zur Aufgabe gemacht haben, den Ursachen dieser periodischen Variantenverteilung der Blütenteile nachzugehen. Von manchen Seiten wird die Ernährung schlechthin als aus- schlaggebend für das Auftreten bestimmter Varianten angesehen. Schon Linne& sagt (Philos. bot. S. 215): Fıunt haec monstra (Hores multiplicati, plenı, florıferi) frequentissime a culturae mangonia et nımıo alımento. Das ıst ziemlich dasselbe, was de Vrıes in neuerer ‚Zeit immer wieder betonte: Gute Ernährung bestärkt das Auftreten von Anomalien. Ich habe mich mit dieser Anschauung schon ander- weitig beschäftigt und verweise darauf an dieser Stelle (1909, S.200). In unserem Zusammenhange aber möchte ich ein paar besonders instruk- tive Beispiele ın dieser Richtung nebeneinanderstellen. DeVrıies(1900, S.635) hatte zur Bekräftigung dessen, daß die gute Ernährung auch - dann die Anomalie begünstigt, wenn dieselbe in einer Reduktion besteht, Zählungen der Blütenblätter von Potentilla Anserina, welche normal - zu 5, anormal zu 4 bezw. 3 vorhanden sind, vorgenommen, einmal 1 38, Band ee 2 ng ' ji 18 "EL Lehmann, Variabilität und lütı bei in gedüngtem, das andere Mal in ungedüngtem Boden erwach- senen Pflanzen. In gedüngtem Boden erhielt er 65%, in unge düngtem Boden nur 49%, Blüten mit 3 bezw. 4 Blumenblättern. Die Zählungen sind allerdings nicht an besonders großen Material (384 Einzelblüten) vorgenommen worden ‘und dürften deshalb noch nıcht bindend sein. Zudem erforderte diese Pflanze im Zusammen- hange mit ihren ın der Blumenblattzahl häufig besonders Yarıablen Verwandten sicher noch eingehendere Behandlung. Besonders wäre noch das Folgende festzustellen. Wir kennen Potentilla-Arten mit normal 4- und solche. mit: normal 5-blättrigen Blüten. Werden nun wirklich ımmer dann, wenn Varianten in der Zahl auftreten, die anormalen, d. h. selteneren, durch die ausgiebigere Ernährung be- günstigt? | Oder denken wır an Gentiana-Arten, die teils 4-, teils 5-, teils 6-blättrig normal sind. Wie stellt sich da der Einfluß der Ernährung auf die Anzahl der Blütenblätter? Daß bei den Gentianen die gute Er- nährung die normale Blütenblattzahl nicht immer auslöst, wird durch Malme’s Untersuchung an @entianü.campestris gezeigt, nach denen Trı- merie daselbst fast ausschließlich auf Seitenzweigen vorkommt (1907, S. 363). Vollständige Trimerie in terminaler Blüte hat Malme nur einmal gefunden und zwar bei einem Individuum mit ın dreizähligen Wirteln stehenden Blättern. Das widerspricht aber doch offensicht- lich der allgemeinen Formel bei de Vries, denn es ist doch kaum zu bezweifeln, daß die trimeren Blüten, wenn überhaupt, als das Anormale aufzufassen sınd, dennoch aber stehen sıe auf den Seiten- zweigen, also offensichtlich den Stellen schlechter Ernährung. Ihr Verhalten ıst demnach dasselbe wie das der Pelörien von Linaria spuria (Vöchting) und gelegentlich auch derjenigen von Linaria vulgaris (vgl. Ratzeburg, 1825, Hofmeister, 1868, S. 560, Anm.). - In anderen Fällen wurde häufig die Erfahrung gemacht, daß Pleiomerie und gute Ernährung parallel gehen. Schon Goebel (1882, S. 357) zeigte, daß die untersten, am besten ernährten Blüten von Agrimonia Eupatorium viel mehr Staubgefäße enthalten als die oberen, schwächer ernährten oder die kräftig ernährten Blüten von Nigella damascena -5 Fruchtblätter aufwiesen, die später gebildeten ‚teils 4, teils 3 (Organogr. 1900, S. 716). Dasselbe zeigt Burkill auf statistischer Basıs für Ranuneulus: arvensis. Auch Murbeck (1914) fand, daß bei Comarum palustre dıe pleiomeren Blüten an den Stellen kräftiger Ernährung, kräftigen Zweigen etc. stehen. Und solcher Erfahrungen gibt es sicher noch sehr vielerlei. In- dessen diese Regel ıst nicht ohne Ausnahme. Velenovsky sagt: „Wir haben auch Blütenstände, wo die Endblüte eine kleinere Zahl aufweist als die übrigen Blüten. So hat Phlox orala eine vier- zählige Terminalblüte, während die anderen Blüten fünfzählig sınd. Das gleiche kommt beı T7scaria vulgaris vor.. Man wird also durch. E s REDEN | 5 NR RD Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 19 diese Beispiele zur Vorsicht angehalten ın der Wertung der Er- nährungseinflüsse und erkennt die große Zahl ungelöster Fragen, die hier noch der Erledigung harrt.* Jahreszeiten. Es liegt nahe, daß periodische Verhältnisse ın der Verteilung der Blütenvarianten sich auch in dem Prozentsatz aussprechen, in welchem die einzelnen Varianten zu den verschiedenen Jahreszeiten aufgefunden werden. Schon Mac Leod findet für Ficaria verna (vgl. dazu die Zahlenwerte bei Alice Lee, 1901, S. 318) bei den frühen Blüten erheblich mehr Staubblätter und Stempel als .bei den späten. Weiter konnte Reinöhl ebenfalls auf statistischem Wege zeigen, daß zwar zu allen Jahreszeiten Blüten mit 3 Staubgefäßen am häufigsten sind, daß aber ım Frühjahr und Herbst die relative Häufigkeit dieser Blüten - größer ist als ım Sommer. Auf Grund einer Reihe von Überlegungen (S. 166-—-168) kann die mit dem ‚Lebensalter der einzelnen Pflanze wechselnde Anzahl der Staub- blätter hierfür verantwortlich gemacht werden (vgl. dazu auch. Ritter, 1909). Vererbung. Die neuzeitliche Biologie steht ım Zeichen der Vererbungslehre. Es ıst verwunderlich, daß Vererbungsuntersuchungen noch so wenig in den Dienst morphologischer Betrachtung gestellt worden sind. Man kann dies kaum anders als dadurch verstehen, daß die Mor- phologie heute die unmodernste botanische Disziplin darstellt. Wir werden aber erkennen, wie Vererbungsuntersuchungen in breitestem Maße unbedingt zur Klärung der Blütengestaltung gehören. In früherer Zeit galt die Vererbung weit vom Typus abweichen- der Varianten oder Mönstrositäten als unmöglich. Hören wir, was hierzu Vrolık (1844) sagt: „Die Naturforscher sind darüber ziem- ' lıch einverstanden, daß sichtbare Abweichungen von der gewöhn- lichen Form oder sogenannte Monstrositäten sich bloß auf den Gegenstand beschränken, an dem sie sich zeigen, und also nicht durch Fortpflanzung sıch dem Geschlechte mitteilen, das dadurch erzeugt wird. Monstrositäten sind durchgängig unfähig, sich fort- zupflanzen und wenn es je geschieht, so hält man sich überzeugt, daß durch die Frucht, welche aus der Vermischung der beiden Geschlechter hervorgegangen ist, die ursprüngliche und nicht die entartete Form zurückgegeben wird, welche sie erzeugt. — Es gibt berühmte Gelehrte, die dies so bestimmt behaupten, daß sie die Entscheidung der Frage davon abhängig machen wollen, ob sonder- bar erscheinende Formen bloß für Modifikationen zu halten sind, oder ob sie als eine gänzliche Abweichung von der natürlichen Be- - schaffenheit betrachtet werden müssen. — Wiewohl diese Behaup- er x )%* Fe , x Er 2 f ara % a Va BR UN, KhnaQı and tung ım allgemeinen als gültig anerkannt ist, so fehlt es doch nicht an Beispielen, daß sichtbare Abweichungen von einem Gegenstande sich .dem anderen mitteilen und sozusagen einen Geschlechtszug bilden.“ Als Beispiel solcher vererbten Monstrosität beschreibt Vrolik Digetahs purpurea peloria. Auch sonst haben vereinzelte Forscher älterer Zeit schon längst erbliche Blütenanomalien oder Monstrositäten beschrieben. Gerade für Pelorien gibt es eine ‚größere Reihe derartiger Arbeiten (vgl. Sirks, 1915). Hofmeister (1868, S. 557) ee schon ganz allgemein zwischen erb- lichen und nichterblichen Monstrositäten, von denen die letzteren aber häufiger seien als die ersteren. Besonders eingehend hat sich dann 1890 Heinricher mit der Erhlichkeit von a bei Irs-Arten beschäftigt. Er konnte zeigen, daß das Auftreten des inneren Staubblattkreises, welches von ihm vorzüglich bei Iris pallida beobachtet wurde, durch Generationen unter mannigfaltigen Abänderungen konstant blieb und sich durch Auslese steigern ließ. In den letzten Jahren sind mannigfache Erblichkeitsunter- ‘suchungen von Blütenvariationen auf der Grundlage der Mendel"- schen Vererbungsgesetze angestellt worden. Auch hier waren es wieder die Pelorien, welche besondere Aufmerksamkeit auf sich zogen. Keeble, Pellew und Jones untersuchten 1910 die Ver- erbung der Pelorien beı Digitalis und Baur (1910) und Lotsy (1910) zeigten, wie die Pelorien von Antirrhinum Mendel’scher Verer bung folgen. | Statistische Untersuchungen von Blütenvariationen Et: der Basis der neuzeitlichen Grundsätze der Veererbungslehre liegen aber noch kaum vor. Anfänge dazu bilden die Arbeiten von de Vries über Ranunculus bulbosus und Linaria vulgaris Peloria. Vöchting und Reinöhl sammelten die Blüten ihrer Versuchspflanzen ohne ' Wahl im Freien. Die Ergebnisse ıhrer Untersuchungen belehren uns demnach über das Auftreten der einzelnen Varianten draußen 'ım Freien, oder mit Johannsen’s Worte, in der Population, also bei freier Kreuzung und unter den gerade am Standort obwaltenden Bedingungen. Schon Vöchting hatte allerdings die Frage aufge- worfen, ob .die von ihm beobachtete ideale Verteilung der Varianten wohl allgemein zu beobachten seı und bemerkte: „Sonach deutet also alles darauf hin, daß nicht äußere Bedingungen die Bildung der Anomalien an unserer Pflanze hervorrufen, sondern daß sie auf der Wirkung innerer Ursachen beruhen, solcher, die mit der Kon- ‚stitution der Spezies gegeben sind.“ Dieser Gedankengang ist dann von Jost (1899) aufgenommen worden. Er hat gemeinsam mit 'Wislicenus in Franken und allein ım Elsaß verschiedentliche Zählungen von Blüten der ZLinaria spuria vorgenommen. Es konnte dadurch mehrfach das wichtige Resultat gewonnen werden, daß n NR BES SEN WELT RENT. ——E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. Standorte mit viel höherem Anomaliegehalt, als durch Vöchting, aufgefunden wurden, vorkommen. In der Gegend von Schwein- furth wurden unter 2560 gezählten Blüten 23,4%, „Anomalien* ge- funden, im Elsaß bei Maursmünster unter 852 Blüten 13,5 %,, in 2 anderen Fällen 11,7 und 6,3%. Jost schloß aus diesen Befunden, daß die Anomalien zweifellos erblicher Natur sein müssen. Er stellte sie den hauptsächlich sonst bekannt gewordenen und durch Goebel in der Organographie vereinigten an die Seite. — Wie vorsichtig man aber in der Wertung statistischer Daten gerade nach der Seite der Erblichkeit sein muß, ergibt sich aus Ludwig’s . Zählungen der Blütenblätter von Picaria ranuncoloides. Er glaubt aus verschiedenen Mittelwerten und Variabilitätsgrößen, die er für die Blütenorgane dieser Pflanze an mehreren Standorten fand, auf petites especes schließen zu können, doch wurde von Alice Lee im gleichen Jahre nach Berechnung der Zählungen Ludwig’s (1901) und Vergleich derselben mit den ebenfalls berechneten früheren ‘ Zählungen Mac Leod’s betont, daß die von Ludwig erhaltenen Differenzen „are not by any means greater than the same plant in the same localıty at different periods of its season or the same plant in different distriets at the same period has been known to give.“ Zweifellos wären auch die von Dorsey (1912) bei einer Anzahl Weinsorten statistisch ermittelten verschiedenen Durchschnittswerte für die Staubblatt- bezw. Kronblattzahl unter ähnlichen Gesiıchts- punkten näher zu prüfen. Und auch die schon wiederholt er- wähnten Zählungen schwedischer Autoren an Campanula und Gen- hana bedürften erneuter Bearbeitung auf einwandfreier Vererbungs- grundlage. Auch die vierkarpelligen Uruciferenformen (wie Bla- rınghem’s Cansella Vigwieri, die Tetrapoma und Holargidium-Arten (vgl. Solm’s, 1900) bedürften solcher statistischer Vererbungsunter- suchungen. Die Statistik bietet uns aber nicht nur dıe Möglichkeit, die Variabilität der Blütenphyllome innerhalb eines Kreises zu studieren; auch das gegenseitige Verhalten der Variationen in verschiedenen Blütenkreisen läßt sich mit Hilfe statistischer Methoden näher be- trachten. Wır wenden uns zu diesem Zwecke zum Studium der Korrelationen der Blütenvariationen. Korrelationen. Das gegenseitige Verhalten der einzelnen Teile ın der Blüte gehört zu den am meisten und besten studierten Gegenständen der Botanık. Wie die Zahl der Glieder in den einzelnen Wirteln, die Symmetrieverhältnisse der ganzen Blüte, so gehören die gegen- seitigen Beziehungen der einzelnen Blütenteille zum Problem der > Blütengestalt, auf dessen Lösung von den Botanikern schon so viele Mühe verwandt wurde. Wichtige Gesetzmäßigkeiten verschie- E B: BE ir a 3 Br x EL TEE EV N k N Rn Wr ur KEN BD) E. Lehmann, Variabilität nd Blamorihle dener Art sind aufgefunden worden, welche uns Einblick in die Gestaltungsprozesse am Vegetationspunkt und das gegenseitige Ver- hältnıs der Blütenorgane gestatten. | Die klassische Zusammenstellung des Tatsächlichen über die gegenseitige Stellung der einzelnen Blütenteile liegt in Eichler’s Blütendiagrammen vor, die geniale Zurückführung all der vielen einzelnen Stellungsverhältnisse auf mathematische Grundlagen hatte die Braun-Schimper'sche Reihe gegeben. An sie schloß sich eine Epoche in der Morphologie an. Während aber durch diese Untersuchungen Einzeldaten auf eine gemeinsame Grundlage zurück- geführt werden sollten, welche keine Erklärung des Geschehens zu bieten beansprucht, bemühte. man sich später darum, die Ur- sachen der gegenseitigen Beziehungen festzustellen. Zuerst waren es äußere Bedingungen, die man in ihrer Wir- kung auf die Blüte studierte. Vöchting, Goebel und Sachs stehen hier an der Spitze. Und bis ın die neueste Zeit ıst man auf diesem Gebiete mit verfeinerter Methodik vorgegangen. Uns ' werden ın dieser Richtung besonders die Arbeiten von Klebs be- schäftigen. Druckverhältnisse am Vegetationspunkt suchte Schwendener zur Erklärung der Stellungsverhältnisse heranzuziehen. Die Unter- suchungen von Vöchting, Jost, Winkler u.a. zeigten indessen, daß die mechanische Theorie in ihrer allgemeinen Fassung nicht haltbar ıst. Die genannten Autoren legen dar, daß mechanisch- äußere Gründe nicht zur Erklärung der Stellungsverhältnisse ge- nügen, sondern in erster Linie innere Gründe vorliegen, welche hier bestimmend wirken. „Bei dem heutigen Stand unserer Einsicht ın die Lebensvorgänge“, sagt Winkler (II. S. 540), „stoßen wir beı der Analyse eines jeden Gestaltungsvorganges bald auf einen Punkt, wo unsere Analyse vorderhand Halt machen und zu inneren Gründen ihre Zuflucht nehmen muß.“ Beantworten wir aber mit Winkler die Frage, um was für innere Gründe es sich dabei handelt, so kommen wir dazu, in ihnen nichts anderes als Korrelations- und Vererbungsfaktoren zu sehen. Wie nötig das Studium der Ver- erbungsfaktoren zur Kenntnis der Blütengestaltung ist, suchte ich 'ım vorigen Abschnitt auseinanderzusetzen. Wir wollen nun ım folgenden untersuchen, inwiefern Korrelationsverhältnisse den Blüten- bau beeinflussen. Unter Korrelationen verstehen wir mit Pfeffer (ll, S. 195) die Gesamtheit der physiologischen Wechselbeziehungen, gleichviel ob es sich um Stoffwechselprozesse oder Wachstumsvorgänge han- delt. Wie Johannsen (II, S. 314) ausführlich darstellt, hat man unter diesem Namen Korrelation vielfach aber zwei ganz verschie- dene Sachen durcheinander geworfen: „Einerseits die stets wirkenden physiologischen Verkettungen in jedem gegebenen individuellen 0 E. behmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 23 Organismus, und andererseits‘ die durch den Vergleich verschie- dener Individuen zu beleuchtende Variabilität ın den Verkettungs- weisen.“ Die erste nennt Johannsen physiologische Korrelation, die zweite korrelative Variabilität. Man könnte die zweite wohl auch als genetische Korrelation bezeichnen, da bei ıhr die Einzel- eigenschaften gemeinsam vererbt werden, also in ein und denselben oder in mehreren ıiteinander verkoppelten Genen übertragen werden. . Beide Formen der Korrelation müssen wir ım folgenden stets streng unterscheiden. Wir werden das Gebiet der Korrelationen hast aber noch ein- schränken, indem wir die qualitativen Korrelationen beiseite lassen und uns nur mit den quantitativen beschäftigen (vgl. Pfeffer, S. 195ff.). Von diesen aber wiederum wırd nur auf solche einge- gangen, welche zahlenmäßig statistisch faßbar sind. Eine solche Behandlung wird aber erst dann möglich, wenn wır auf den in der Einleitung gewonnenen Erkenntnissen weiterbauen, d.h. in unserem Falle die Abweichungen vom „Typus“, die ln der Zahl in den Blütenwirteln nicht als etwas re sondern als den Variationsbereich des Organes auffassen. Wir werden dann die einzelnen Glieder des Variationsspielraumes jedes Wirtels, als die ‘Variationen derselben, untereinander in Beziehung setzen und auf diese Weise die Be der Blütenwirtel bestimmen. Wir müssen uns dabei aber ımmer auf 2 Wiırtel beschränken, da die Berechnung der Korrelationen zwischen mehreren Wirteln zu weıt führen würde. Wir werden aber vorerst gut tun, diese Korre- lationsstudien noch etwas mehr an frühere morphologische Vor- ‚stellungen anzuknüpfen. Wir scheiden mit Eichler (S. 8) bezw. Naegeli (S. 496) azyklische (spiroidische), hemizyklische (spirozyklische) und zyklische (holozyklische) Blüten und stellen uns mit Naegelı auf den Boden der Annahme, die azyklischen Blüten stünden am Anfange der Entwicklung. Wir denken an den Sporangienstand von Lycopodium und fassen, ihn als den Typus einer azyklischen Blüte auf. Hier existiert noch keine Scheidung in die verschiedenen Blütenblatt- regionen. Von diesem einfachsten Stadium bis zu den phylogene- tisch am weitesten. fortgeschrittenen Bildungen gibt es viele Ent- wicklungsreihen, ein Stadium bildet beispielsweise die Blüte von Calycanthus floridus, welche zwar noch durchaus spiralige Anord- nung ihrer Teile zeigt, aber dennoch zwischen Perigonblättern, An- dröceum und Gynaeceum scheiden läßt. Als Beispiel der hemi- zyklischen sei an viele andere Ranunculaceen erinnert. Schließlich folgt die zyklische Blüte, wo die Spirale vollkommen in einzelne Kreise aufgelöst ist. ‘Die Ekelicn Wirtel sind einmal noch polymer, in anderen Fällen sind sie oligomer geworden. Oligomere wie polymere können euzyklisch und heterozyklisch sein. . Bei den euzyklischen Blüten sınd sämtliche - Blütenblattkreise isomer, bei den heterozyklischen ıst die Zahl ın den einzelnen Wirteln ver- schieden, sie sind heteromer. Die Grade der Heterozyklie können sehr verschieden sein, je nachdem nur ein Kreis ın der Zahl von den anderen abweicht, oder aber mehrere bis alle Kreise verschie- dene Zahlen aufzuweisen haben. (Alle Einzelheiten finden sich bei Celakovsky, 1894.) | „Eine solche Auffassung der Blüte hat“, wie Naegeli (1884, S. 501) auseinandersetzt, „besondere Vor Die ältere ver- gleichende Morphologie ging, wie wir schon weiter oben sahen, von verschiedenen Typen aus und erklärt daraus, namentlich unter Zuhilfenahme von Abort, Vervielfältigung (Verdoppelung, Spaltung) und Verschiebung das abweichende Verhalten verwandter Pflanzen. Damit ist gegenüber dem rein beschreibenden Verfahren viel ge- wonnen, indem die Blüten ganzer Familien oder ganzer Gruppen von Familien auf einen einheitlichen Plan zurückgeführt wurden. : Aber es wird durch dieses Verfahren nur das gegenseitige Verhältnis derjenigen Bildungen erklärt, die von einem Typus abgeleitet werden können. Für die Beziehung der verschiedenen Typen untereinander ist damit noch nichts geschehen, ebensowenig für dıe überall so zahlreich auftretenden Ausnahmen und Variationen, . daß man aber nicht einfach neben den als typisch erklärten Bildungen von Ausnahmen und Variationen, gleichsam, als von einem Naturspiel sprechen darf, liegt doch auf der Hand. Jede Bildung hat ihre reale Existenz, ıhre bestimmten Ursachen und muß erklärt werden. Erst wenn für alle Variationen in einer Fa- milie die phylogenetischen Ursachen nachgewiesen sind, kann von systematischer Erkenntnis die Rede sein.“ Die Darstellung Naegeli’s läßt unser Problem klar erkennen: Es handelt sich darum, durch Erfassung sämtlicher Varianten der Blütenwirtel die Beziehungen derselben zueinander zu er- kennen. Wir wollen untersuchen, auf welchen Wegen dies mög- lich wird. Bei euzyklischen Blüten ist die Sache ın vielen Fällen eine sehr einfache. Die Variabilitätsgröße o ıst da zumeist sehr klein, oft nahezu 0. Treten dennoch einzelne Varianten auf, so sind sie in den aufeinanderfolgenden Wirteln die gleichen, r, der Korrelations- koeffizient, wird dann nahezu oder ganz gleich 1 sein. Ohne ge- eignete Bastardierungsversuche werden wir dieses r allerdings nur physiologisch und nicht genetisch auffassen dürfen. ‚Ein Zu- sammentreffen erblicher Charaktere kann nicht einfach als Korre- lation aufgefaßt werden. Solche Charaktere könnten ja jeder für sich — und vielleicht in verschiedenen Epochen der Stammes- geschichte —, für die betreffende Rasse oder Sippe eigentümlich geworden sein“ sagt Darwin. Aber auch das physiologische r bleibt BE 2 EODIERLUNE N, CN N TUE KR 2 oe A PR s N ” . Pre T X 3 Sr EN... ba ee U 2 2 u Be: x ae Nies \ rH PN mi : SE IR, ER I NUN, > I, > ee ET LIRLF UN Be 4 DI « pi! . “ R h ar ERRFMRISRT 8 % Lehmann, \ ariabilität und Blütenmorphologie. 25 durch Einwirkungen verschiedener äußerer Bedingungen auf seine Größe zu prüfen (vgl. Goebel, Klebs). Das tatsächliche Vorkommen solcher Korrelationen in der Blüte finden wir aber mit viel Verständnis schon von Jäger behandelt. Er weist auf gewisse Verhältnisse der Koexistenz von Mißbildungen mehrerer gleichartiger oder ungleichartiger Organe hin und erörtert diese speziell auch für die Blüten (S. 250): „Die unbekannte Ur- sache, durch welche die Koexistenz einer ähnlichen Mißbildung _ mehrerer Organe bedingt wird, kann man durch den Ausdruck Asso- . „ y 2 7 ziationen der Mißbildungen bezeichnen... So ıst z. B. häufig die Zahl der petalorum und der staminum gleichzeitig abgeändert, ebenso die der Blumen und Blätter bei Fuchsia ete.“ „Allein es scheint, daß die meisten dieser Mißbildungen noch unter dem höheren Verhältnis der Relation stehen, wodurch die gradweise Differenz der Produkte der Mißbildung eines oder mehrerer gleichzeitig ver- änderter Organe und somit die Konfirmation einer durch Mißent- wicklung eines oder mehrerer Organe entstandenen Mißbildung, z. B. der Blume bestimmt wird. ... Noch mehr aber ıst dies der Fall bei der S. 90 beschriebenen Mißbildung der Tulpen, bei welcher sıch die Zahlenverhältnisse des Pistills, der Staminum und peta- lorum wie auch in vielen normalen Beispielen nach einem be- stimmten Verhältnis abändern.“ Jäger ıst diesen Relationen der Zahlenverhältnisse ın den ver- schiedenen Blumenblattkreisen in mancher Hinsicht weiter nach- gegangen. Man findet einzelne Beispiele S. 85 ff. ausgeführt. Vgl. dazu auch de Gandolle, Organogr. (1828, S. 468/69). Weniger eingehend behandeln Wigand und Moquin-Tandou diese Fragen. Der letztere sagt S. 331: „Im allgemeinen treten Vermehrung von Kelch und Blumenblättern in inniger Verbindung auf. Wenn der Kelch einer Blüte von Jasminum officinale 6 Stücke hat, so kann man fast mit Gewißheit annehmen, die Blume werde ebenfalls 6 Abschnitte annehmen;“ oder S. 336: „Wie wir bereits gesehen, so zieht die Vermehrung der Kelchblätter meistenteils auch @ine Vermehrung der Blumenblätter nach sich. Die Beobach- tung lehrt ferner, daß die Spaltung eines Teiles in irgend einem Wirtel eine ähnliche Spaltung auch in den benachbarten Wirteln herbeiführt. Geradeso wie das Fehlschlagen eines Gliedes in einem Kreis fast allemal von einem Fehlschlagen in einem höher oder tiefer stehenden folgenden begleitet ist. Nur selten wächst ein Organ vereinzelt einem Wirtel zu; am häufigsten erstreckt sich die nämliche Anomalie auf alle Kreise.“ Das wird von einer großen Reihe von Einzelbeispielen gestützt, deren man übrigens auch in größerer Anzahl bei Engelmann: de Antholysi S. 20 begegnet. Ganz entsprechend äußert sich Sachs, 1892, S. 245: „Ist einmal durch irgendwelche einstweilen noch unbekannte Ursache die Zahl = 26 E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. der ersten Quirlglieder gegeben, so ist damit auch oft die Zahl und Stellung der folgenden bestimmt. So findet man z. B. in der- selben Infloreszenz von Gentiana lutea statt regelmäßig typisch 5zähliger Blüten 3zählige, 4-, 6-, 7-, 8zählige Kreise des Kelches, der Korolle und des Andröceums.* Nun ist aber, wie schon Jäger erkannt hat, eine solche enge Korrelation nichts allgemeines. Ein Blick in Penzig’s Teratologie lehrt Fälle. ungleichmäßiger Variation der verschiedenen Wirtel in großer Zahl kennen. Man vergleiche nur beispielsweise Solana- ceen, Borragineen, Rubiaceen, Campanulaceen ete., ja sogar in Fa- milıen mit so konstantem Blütenbau wie die Cruciferen, kommen Fälle vor, wo die Variabilität in den einzelnen Kreisen recht ver- schieden ist. Solche Fälle sind für manche Lepidium-Arten be- kannt, z. B. Lepidium ruderale, wo die Staubblattzahl bei zumeist gleichbleibender Kronblattzahl zwischen 1 und 6 schwankt (Eichler, 1865) oder wie schon Hofmeister (S. 571) anführt, bei Stellaria media urd Seleranthus annmuus. Von Interesse sind aus früherer Zeit hier auch Peyritsch’s Arbeiten über Labiatenpelorien, bei denen die einzelnen Kreise durchaus nicht gleichzählig variieren (1870, S. 12). | In manchen Fällen wurde diesen Korrelationen schon etwas eingehendere Aufmerksamkeit geschenkt. So. sei -nochmals an Witte’sund Dahlgren’s Arbeiten an Campanulaceen-Arten erinnert. Für Campanula rotundifola, persicaefolia, patula und rapumeuloides werden hier die mannigfaltigen Kombinationen, in welchen. die Zahlen ın den einzelnen Blütenwirteln zusammentreffen, aufgeführt. Fast alle Möglichkeiten sind dabei realisiert. Ich habe die Zahlen, die von Dahlgren in einer größeren Tabelle, mit der man aber so, wie sie ist, nicht gar zu viel anfangen kann, in einigen Korre- lationstabellen vereinigt. Krone | Stanbblätter Stanb-| Fruchtblätter Kelch Nr ne — ———] Blatt \ 3)4)5|6|2|8]9 slalsIe]zieje 2|3 7] 4]516 | hal IBUREE N BE Bu Bun 3 2 ana 3° 2] 3 4... 1168) 2 0 4a 1|198) 22) 1 4 8177110) 5. 14 | 42 108laalaı ln ie aaa a 5 16) 67169 12 6. 2179 | 2128..| 191111 6 | 1|.42l5r] | 75 So a 7 21 een: | 3 DER 1} S ee a ee 11.8 % | Ries | | Ba In diesen Tabellen fehlen die „normalen“ Blüten. Man erkennt aber aus den Tabellen, daß auch dann, wenn die Blüte „anormal“ zu. werden beginnt, die Variationen in den einzelnen ‚Kreisen noch TE E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. | 27 in recht nahen Beziehungen zueinander verharren. Die anderen von Dahlgren geprüften Campanuda-Arten dürften prinzipiell keine Ab- weichungen von den hier dargelegten Verhältnissen bieten. Weniger enge Beziehungen zwischen den aufeinanderfolgenden Wirteln be- stehen nach den Untersuchungen Geyer’s schon bei Menyanthes. Korrelationsstudien von Klebs an UCrassulaceenblüten. Bekanntlich hat Klebs durch sehr starke Variation der Außen- bedingungen die Variabilität von Semmpervivum Funkii und Sedum ‚spectabile in weitem Umfange nach den verschiedensten Richtungen zu beeinflussen gesucht. Wie sehr ihm das gelungen ist, ıst zu bekannt, als daß es hier nochmals erörtert werden müßte. Gleich- zeitig hat Klebs an recht einheitlichem Material die physiologischen Korrelationen mit Hilfe größerer Zahlen studiert. Klebs’ umfangreiches Zahlenmaterial ist auf statistischer Grund- lage nur für Sedum spectabile zusammengestellt, Korrelationsberech- nungen wurden weder bei Sempervirum noch bei Sedum ausgeführt. Durch solche Berechnungen ließe sich aber die Übersichtlichkeit vielleicht noch etwas erhöhen und die Resultate ließen sich etwas schärfer fassen. Da das Zahlenmaterial, welches eın wertvolles Glied in der Untersuchungskette der Korrelationsverhältnisse der Blüte darstellt, vorliegt, so habe ich die nötigen Berechnungen, soweit das noch möglich und wünschenswert war, nachträglich ausgeführt. Doch sehen wir erst zu, was Klebs über die Korrelation der Zahlenwerte in den verschiedenen Wirteln selbst aussagt. Auf S. 275 führt er aus: „Das Verhältnis der Gliederzahlen in einer Blüte ist unter den gewöhnlichen Kulturbedingungen relativ kon- stant. Unter 530 Blüten fanden sich 10,9%, abweichende, bei den schon etwas abweichend kultivierten Exemplaren mit 70 Blüten 25,7 %,, in der Gesamtheit von 600 Blüten 12,6%. Vor allem aber handelt es sich dabei stets um kleinere Abweichungen, die die Karpıdenzahl betreffen, um die Verminderung von einem Karpell ın der größten Mehrzahl der Fälle, selten von 2 Karpiden oder um dıe Vermehrung von I resp. 2 Karpiden. Unter den veränderten Lebensbedingungen tritt die selbständige Variation aller Blüten- glieder in hohem Grade hervor. Unter den gezählten 287 Blüten fanden sich 187 mit abweichenden Verhältniszahlen, d.h. 65%, und die Abweichungen gingen, wie ein Blick auf die Tabelle zeigt, außerordentlich viel weiter.“ Klebs kommt also zu dem Ergebnis, daß die Variation der Blütenglieder unter den veränderten Lebensbedingungen selbständig von statten ging. Er spricht das auch bei der Behandlung der Kelch- blätter S. 277 aus, indem er sagt: „Wie ein Blick auf die Tabelle (S. 246) zeigt, variiert die Zahl der Kelchblätter in den abweichenden Blütenformen unabhängig von der Zahl der anderen Organe.“ ” Wenden »wir uns aber nun zu ae Korrelations berechne die durchaus im Anschlusse an Johannsen mit Hilfe der Bra- = vais’schen Formel ausgeführt wurden. Die folgenden Tabellen Korrelationen zwischen Anzahl von Blumenblättern und Karpiden ın den Blüten lateraler Zweige von Sempervivum Funkii (nach Versuchen von Klebs). | Blumenblätter | | 101112 Bi Karpiden | | | | 17l18.19 20); a3 24 2 26187 | BR | 1311 Be er DS en nt N SUSI ICH US >} ee a 1 “ u | Nowk - ii je! w Ha > jeart DER ee Im m m N ID 8 u DD m mw 0.0) oo Dwy. oO ww ent HA m D&D DD “ 22116 a 2 4] 2 1 r — 0,6538 + 0,036 stellen ES Mätariaf zusammen, welches für die Blüten von ‚Semper- rirum Funkii gewonnen wur de, die an den lateralen Zweigen unter verschiedenen Bedingungen kultivierter Pflanzen auftreten. Korrelation zwischen Anzahl von Staubblättern und Blumenblättern ın den Blüten lateraler Zweige von ‚Sempervivum Funküi (nach Versuchen von Klebs). Staub- Dr ER je — _— DO DD DD NT NW DW DHCHO<LIOH En 1, Su De RD RR OD Ce Een [ae} Fi be | i | Be | ER eb L\ Li CE 2 a| 3) 3313| os 3142) | | 1 | | 1 DD ww 30 E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. BE RR Beide Korrelationsberechnungen erweisen also, daß die Variation. der einzelnen Glieder in den verschiedenen Wirteln trotz künstlich außerordentlich gesteigertem o noch keineswegs unabhängig von- einander von statten geht, vielmehr noch einen ganz stattlichen Wert besitzt. | Ganz dasselbe läßt sich auf Grund der Angaben von Klebs für Blumenblätter und Karpiden von Sedum spectabile berechnen. Ich habe auch diese Berechnung ausgeführt: > Blumenblätter Kar- piden | 3 o, = 0,50611 0,= 0,42077 r — 0,621 + 0,015 5 388 [1804 18 5 Bm nn Um Auch hier also ist r noch 0,621. Wir finden demnach, daß bei unter abweichenden Bedingungen gesteigertem o der Korre- lationskoeffizient r verkleinert wird, die Korrelation aber immer noch ın ziemlich erheblichem Maße besteht. Die veränderten äußeren Bedingungen sind also ım vorliegenden Falle imstande, die Korrelation erheblich herabzusetzen, aber durch- aus nicht zu sprengen. Es bleibt die Frage, ob es möglich sein wird, das Gestaltungsvermögen der Pflanze soweit zu beeinflussen, daß jede Korrelation schwindet, was doch sicher mit unter die von Klebs auf S. 303 ff. aufgestellten Forderungen an die experi- mentelle Behandlung der Variationen gehört, wenn er sagt: „es müßte möglich sein, .. . jede Variation an einem jeden Individuum hervorzurufen.“ Die zahlenkritische Untersuchung wird uns über das Ausmaß des Erfolges stets die beste Antwort erteilen. Korrelationsberechnungen auf Grund großen Zahlenmaterials wurden dann schon früher für Ficaria ranuneuloides angestellt. Wir werfen auch auf diese Untersuchungen einen kurzen Blick. re Fi hl he DEE De a Wr . a Von ) ” ariabilität und Blütenmorphologie. _ . > Fiearia ranunculorides. Auf die Korrelation zwischen der Kelch- und Kronenblattzahl von Ficaria ranuneuloides lenkte schon 1890 Hıldebrand die Auf- merksamkeit. Er hatte unter einer größeren Anzahl Blüten mit sehr wechselnder Kelch- und Blumenblattzahl eine Blüte gefunden, welche 5 Kelchblätter und 5 Kronenblätter aufwies, also ın dieser Beziehung normalen Ranunculaceen-Blüten glich. Hildebrand be- absichtigte nun, sein Augenmerk darauf zu richten, ob er weiterhin Pflanzen mit nur 5zähligen Blüten würde beobachten können. Er hält das eallerdings für ziemlich zweifelhaft, da er einzelne Pflanzen beobachtet habe, bei denen die Zahlenverhältnisse ın der Blüte sehr verschiedene waren. Immerhin hält er die Sache einer längeren Untersuchung wert, um zu sehen, ob die Anlage zur Bildung von 5 Kelchblättern und 5 Blumenblättern, welche bei den meisten Ranunculaceen-Blüten ausnahmslos(?) zum Ausdruck kommt, auch bei der verwandten F%caria in Ausnahmefällen zur Ausbildung gelangt. Die modernen Korrelationsuntersuchungen bei Ficaria haben nun zwar recht andersartige Ergebnisse gezeitigt. Zuerst war es Mac Leod, welcher ım Jahre 1899 die Korrelation zwischen Staub- blatt und Fruchtblattzahl bei dieser Pflanze untersuchte. Er fand eine ziemlich starke Korrelation zwischen beiden, die er mit Hilfe der Verschaffelt’schen Korrelationsberechnung_ feststellte. Da sich aber diese Methode auf die Galton’sche Quartilberechnung stützt, welche die Mediıane als Ausgang der Berechnung benützt, und nicht den Mittelwert, so hat Mac Leod’s Berechnung nicht zu völlig stichhaltigem Ergebnis geführt. Es wırd das von Weldon (1901) und Reıtsma (1907) dargelegt, welche die Korrelation weniger hoch finden. 1901 (S. 11) hat dann auch Ludwig Korre- latıonstabellen für die Sepalen und Petalen mitgeteilt, deren Werte von Alice Lee mit Hilfe von o ausgerechnet wurden. Schließlich finden sich noch ın Biometrika Il, 1902/03, S. 145 auf umfang- reichen Zählungen beruhende Korrelationstabellen für sämtliche Blütenphyllome von flcaria. Relativ niedrig sind diese Koeffizienten für die äußeren Kreise, höher — 0,7489 — für Staub- und Frucht- blätter. Zu verschiedenen Blüheperioden sınd sie verschieden hoch. Trotz der zahlreichen Zählungen sagen uns aber die Korre- lationswerte für Fiearia ın biologischem Sinne noch recht wenig aus, was sicher in gleicher Weise zu erklären ist wie bei den oben besprochenen einfachen Variantenwerten. Für eine andere Ranunculacee, R. arvensis, hat Burkıll auch Korrelationstabellen aufgestellt. Aus den Tabellen geht hervor, daß zwischen den einzelnen Wirteln nur lose, durch äußere Be- dingungen recht weitgehend zu beeinflussende Korrelationen be- stehen. Burkill bildet sich theoretische Vorstellungen über diese a Ar nA EL ; vr Ra 3; a s $ sr REN ER NETTER a | | VEN a. a RR RE 39 E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. Korrelationen und studiert die Ernährungseinflüsse im Zusammen- hange mit den korrelativen Veränderungen. Schon längst. haben weiter die gegenseitigen Verhältnisse der Zahlen ın den Wirteln von Paris quadrifolia das Interesse verschiedener Forscher hervorgerufen. Wenn wir von den älteren Untersuchungen absehen, so bringen Vogler (1903) und Magnın (1903) auf Grund größerer Zahlen beachtenswerte Angaben. Die Hauptresultate decken sich bei beiden Autoren. Es zeigt sich, daß die Zahl der Abweichungen von der Nomm 4 und damit die Variationsgröße von außen nach innen abnimmt. Vogler gibt an: | Zahl der Abweichungen Blätter... 20 2.0281 Kelchblätter . ..... 81 Kronblätter 7... 2, 1.60 Staubblätter. ar 2.74 Griffel. ne 06 Die größere Zahl ım Andröceum wird aus der Achtzähligkeit dieses Kreises, in welchem die Wahrscheinlichkeit zu variieren größer seı als in den 4zähligen Kreisen, hergeleitet. Beide Autoren finden weiterhin, daß die Variabilität der Blüte bei 4 blättrigen Exemplaren eine erheblich geringere als bei 5—6- blättrigen ıst. Bei 4blättrigen fand Vogler unter 915 Pflanzen nur 4, bei 5blättrigen unter 225 30, beı 6blättrigen unter 20 aber 6 unregelmäßige Blüten, was den folgenden Prozentsätzen entspricht: 4blättrige Pflanzen . . 0,44%, 5bhlättrige Pflanzen . . 11,49%, 6blättrige Pflanzen . . 23,1%. Die von Magnin beobachtete Form war offenbar etwas varianten- reicher, was auch daraus hervorgeht, daß Stark (1915, S. 674) hier in der ganzen Literatur alleın ein Sblättriges Individuum angegeben findet und auch selbst nie ein solches wiederfand. Das Ergebnis stimmt aber ım großen und ganzen mit dem Vogler’s überein und läßt sich dahin zusammenfassen, daß Individuen, die im äußeren Kreise von der Normalzahl abweichen, auch ın den anderen Kreisen eine viel geringere Konstanz zeigen als solche mit der Normalzahl!). Parnassia palustris. In seinem Aufsatz in der botanischen Zeitung vom Jahre 1852: Abnorme Normalgestaltungen berichtet Roeper über Parnassıa 1) Die Arbeit von Stark aus den Ber. d. d. bot. Ges. Jahrg. 1917 konnte hier nicht mehr berücksichtigt werden: | n en Wie ann bes ei 1, er Bus 5 r / ET >, RR 1: Sr Ber pentagyua; I elans hatte ich bei Parnassia nach einer typischen, d.h. ögliedrigen Frucht gesucht und wohl über tausend ihrer so zierlichen Blumen mit stets getäuschter Hoffnung beiseite gelegt. Da ward endlich meine Ausdauer belohnt, insofern ich, | zuerst am 23. August 1848 und später am 12. August 1851 beı _ Dalwitzhof, unweit Rostock, das längst ersehnte mit eigenen Augen zu erblicken so glücklich war. In mehreren der übrigens ganz nor- malen Blumen zeichnete sich die Frucht durch 5 Nähte und 5 Narben aus.“ Fünfgliedrige Gynaeceen von Parnassia wurden vorher schon von Bravaıs, später von verschiedenen Seiten, aber fast überall nur vereinzelt festgestellt (vgl. Burkıll, 1896), Dt der schon oben erwähnten Ausnahme von Seemann, der sie in Alaska in ca. 50%, der Fälle gefunden zu haben angıbt. Burkill selbst hat bei seinem Material ca. 9%, im Gynaeceum abweichender Blüten gefunden. Das _ Material Burkails ın Korrelationstabellen zusammengeordnet und berechnet bringt ın mancher Beziehung recht beachtenswerte Er- gebnisse. Burkill hat 5182 Blüten von Parnassia gezählt. Stellen wır die Zahlen für Petalen und Karpelle ın Korrelationsschema zusammen, so erhalten wir: Karpelle Petalen | 2 Laer RR en (eo pa > ı Be ee 3) jet ws oa un oO oO 19 ; | Ganz anders bei der Zusammenstellung des Materials für Pe- talen und UL Hier Bi sich: re Petalen ne En re Bun 4 5 | 9% - | ß | | 0, = 0,07558 4 97 4 13 0, = 0,36663 | x 5 201 | 4700 .| -224 25 5150 f - | Rn | a: 19 " — 0.1603 + 0,0001 | | & {0 e] en! 1%) je} eo (db) Be E Lehmann, Variabilität: ER Binnirgtelagie Hier ıst also r im Gegenteil sehr klein. Die r’s zwischen den verschiedenen Wirteln sind demnach sehr verschieden. Hätten wir allerdings Seemann’s Material untersucht, so wäre r sicher auch ım letzteren Falle viel größer geworden. Das Problem wäre, fest- zustellen, ob die verschiedenen r’s physiologisch oder genetisch differieren bezw. ın welchem Grade äußere oder innere Bedingungen die Größe dieser beeinflussen. Die angeführten Beispiele werden genügen, zu zeigen, ın welcher Richtung Variabilitätsuntersuchungen auf der Basıs unserer neu- ‚zeitlichen Forschungsergebnisse und vor allem auch unter Berück- sichtigung der Tatsachen der Vererbung unsere Kenntnis von den die Blütengestaltung beherrschenden Gesetzen zu fördern imstande sınd und von welcher Bedeutung es ıst, bei blütenmorphologischen Studien immer Normales und Abnormes gegeneinander schwankend und wirkend zu betrachten. Der Blick in die Vergangenheit aber, den wir ın den vorstehenden Ausführungen getan haben, wird hoffentlich den sıch überall regenden neueren Einzeluntersuchungen auf unserem Gebiete eine allgemeinere Grundlage zu geben ım- stande sein. Literatur. 1. Abel, OÖ. Was ist eine Monstrosität? Ber. d. Sekt. z. 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EN a EL tens BE | Begriff der Mißbildungen EEE, ET 1 Die Wege zum Studium der en a 6 Statistische Untersuchungen der Blütenvariationen . . ee re 3 Spezielle Darstellung der Variationsverhältnisse der Zahl in der Blüte auf statistischer Basis. . . a TR. et Die Lage der Mittelwerte a per re yet ee a Kurvenverlauf und Variantenverteilung . a Re ee Variabilitätsgröße der Blütenphyllome . . . RB , Untersuchungen über die Ursachen für das Zeandeke Den Yahlen- variationen . . RB nl Ernährung und Auslese ie a EN ee er Boden. und Ernährungseinflüssen a. Sa ZT ee Licht . Temperatur . Periodizität . Jahreszeiten Vererbung Korrelationen Korrelahonsunsereuchengn von Kiehs an Orasäulan eenslsie Fcaria ranunculoides Paris quadrifolia ® Parnassia palustris Literaturübersicht . ‘ N Er a N a. vo rnährung und Nahrungsmittel. RR 30 Referate. N. Zuntz. Ernährung und Nahrungsmittel. 3. Auflage. Kl. S®. 136 S. Mit 6 Abbild. im Text und 1 Tafel. Leipzig-Berlin 1918, Verlag von B. G. Teubner. Die Forderungen des Krieges haben für alle Bewohner Deutsch- lands die Fragen der Ernährung ın den Vordergrund gerückt und so sınd eine Reihe von Schriften ın den letzten Jahren erschienen, welche dem damit geweckten Interesse und Bedürfnis entgegen- kommen. Auch das vorliegende Werkchen ıst nunmehr neu er- schienen, mit wesentlichen der Zeit gemäßen Änderungen gegen- über der früheren Frenzel’schen Fassung und dient dieser Auf- gabe. Es gibt dem Leser von seiten des sachverständigen Fach- mannes dıe Tatsachen an die Hand, die er bedarf, wenn er sich für dieses äußerst wichtige Gebiet ein gewisses Verständnis und Urteil erwerben und bilden will. Die Darstellung ist einfach ge- halten, jedem zugänglich und verständlich. Möge das Werkchen in viele Hände, auch von Nicht-Arzten, gelangen und das Ver- ständnis für diese lebenswichtigen Fragen anbahnen! E. Weinland. Neuerschienene Bücher die der Zeitsehrift zugegangen sind. (Eine Besprevhung der hier genannten Bücher ist vorbehalten.) Biologische Grenz- und Tagesfragen. Heft I: Prof Dr. V. Haecker, Die Erblichkeit im Mannestamm und der vaterrechtliche Familienbegriff. Jena 1917. Verlag von G. Fischer. Preis Mi 1.—. Eekstein. Prof. Dr. K., Die Schädlinge im Tier- und Pflanzenreich und ıhre Bekämpfung. 3. Aufl. Mit 36 Figuren im Text. Klein- Oktavo, 114 Seiten. (Aus Natur und Geisteswelt, Sammlung wissenschaft- lich-gemeinverständlicher Darstellungen. 18. Bändchen. Leipzig und Berlin 1917, Verlag von B. G. Teubner.) Gaupp T. weil. Prof. E., August" Weismann. Sein Leben und sein Werk. Jena 1917, Verlag von G. Fischer. Preis M. 9.—, geb. M. 11.— Haeckel. Ernst, Kristallseelen, Studien über das anorganische Leben. Mit einer Tafel in Farbdruck und zahlreichen Abbildungen im Text. 8°. 152 S. Leipzig 1917, Verlag von Alfred Kroner. Preis geh. M. 4.—. Maurer. Prof. Dr. E., Die Beurteilung biologischen Naturgeschehens und die Bedeutung der vergl. Morphologie. Rede geh. z. Feier der akadem. Preisverteilung in Jena. Jena 1917, Verlag von G. Fischer. Preis M. 1.80. Molisch. Dr. Hans, Pflanzenphysiologie. Mit 63 N im es, t. (Aus Natur und Geisteswelt, Sammlung wissenschaftlich-gemeinverständlicher Darstellungen. 569. Bändchen.) Klein-Oktavo. 102 8. Leipzig-Berlin 1917, Verlag von B. G. Teubner. Ploetz, Dr. A. ın Verbindung mit Nordenholz, Dr. A., München, Plate, Prof. Dr. L., Jena, Rüdin, Prof. Dr. E., München und Thurn- wald, Dr. R., Berlin. Archiv für Rassen- und Gesellschafts- Biologie einschließlich Rassen- und Gesellschafts-Hygiene. Eine deszendenztheoretische Zeitschrift für die Erforschung des Wesens von Rasse und Gesellschaft und ihres gegenseitigen Verhältnisses, für die biologischen Bedingungen ihrer Erhaltung und ORGSIHDE: sowie für die grundlegenden Probleme der Entwicklungslehre. Bd. 12, 3./4. Heft. 8°. Leipzig-Berlin 191% Verlag von B. G. Teubner. Siemens, Her mann Wr.,z. Zt.ın München, Biologische Termmologie und rassenhygienische Propaganda, S.257. Sapper, Prof. Dr. K. in Straßburg ı./Els., Die Be- drohung des Bestandes der Naturvölker und die Vernichtung ihrer Eigenart, S. 268. Graßl, Medizinalrat Dr., in Kempten 1./D., Die vermutlichen Verheiratungsaussichten der deutschen Frauen nach dem Kriege, S. 321. Lenz, Dr. Fritz, in Puch- heim-Eichenau bei München, Der phylogenetische Haarverlust des Menschen, S. 333. Lenz, Dr. Fritz, Die Strafbarkeit der geschlechtl. Ansteckung, S. 337. Schoeniehen, Prof. Dr. W., Praktikum der Insektenkunde. Nach biologisch-ökologischen Gesichtspunkten. 8°. 1938. Mit 201 Abbildungen im Text. Jena 1918, Verlag von G. Fischer. Preis M. 7.—. Verworn, Prof. Dr. M., Biologische Richtlinien der staatl. Organı- satıon. nn. Anregungen f. d. polit. Neuorientierung ' Deutsch- lands. Jena 1917, Verlag von G. Fischer. Preis M. 1.—. Ylippö., Dr. Arvo, P,-Tabellen enthaltend ausgerechnet dıe Wasser- stoffexponentwerte, die sıch aus gemessenen Millivoltzahlen bei bestimmten Temperaturen ergeben. Gültig für die ge- sättigte Kalomel-Elektrode. Berlin 1917, Verlag von Julius Springer. Klein-Oktavo. 75 S. Preis M. 3.60. Zacher, Dr. Friedrich. Die Geradflügler Deutschlands und ihre 4 Verbreitung. Systematisches und synonymisches Verzeichnis der im Ge- biete des Deutschen Reiches bisher aufgefundenen Orthopteren-Arten (Der- maptera, Oothecaria, Saltatoria). Mit einer Verbreitungskarte. Jena 1917, Verlag von Gustav Fischer. 8°. 287 8. Preis brosch. M. 10.—. Verl von Ba Thieme in n Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kel. bayer. Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. \ RE) a Se £ VE. “, En PR a RER ‚ a y % er * logisches Zentralblatt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel ünd. Dr. R, Professor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. BE. Weinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Be Thieme in RE EREV hand. | Februar 1918 NE Nr. 2 ausgegeben am 28. Februar Der jährliche Abonnementspreis (12 Hette) ine 20 Mask Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. Inhalt: G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der _Verdauungsdrüsen. 8. 41. Der Arbeitsthythmus der Verdauungsdrüsen. Beiträge zur Arbeitsautonomie und Reizwirkung ın tierischen Zellen. Von Gottwalt Christian Hirsch, z. Zt. im Felde. (Mit 20 Figuren im Text.) Inhalt. Seite N Er Le). AR IrEriNSIDsen« it. > EN RR RR FISHER N. Die Begriffe Proitstling u Rhythmus) MEIN RR BSR N AR Die; Zelle)‘.i72. RE RE ALT: 3, Die Sekretion ( Definition und vier asch) EN SER TR BI EN TC 3 a NE re 0 h a PR ne a a tw t Astacus 50 5 Insekten l B Gastropoden (Pleur ER Hungerperiode . Erste Sekretionsperiode . Zweite Sekretionsperiode 38. Band d a on 00 © Se) FR r 7 i a = 5 iR E ER E FR fü: sahen dk Be 42 G. Chr. Hirsch, Der AD OLRI a Verdauungdrüsen. Hauptzellen des Magens nn Be Hungerperiode . Y Erste ie aeperiode Zweite een ; Pankreas . Hanse Erste Sekretionsperiode . Zweite Sekretionsperiode . III. Vergleichendes 1. Die Verkettung j Die Verkettung der Pink a Die Verkettung der Perioden . Die Autonomie der Verkettung . 2. Die Reize Frregende Reize Hemmende Reize . Der Arbeitsrhythmus der Verdaumgsiene aenkan Sich ZU-. nächst als ein Wechsel von „Arbeit“ und „Ruhe“: solange Reize die Drüse treffen arbeitet sie, später ruht sie'). In diese Zeit der Arbeit ıst aber näher einzudringen. Sıe be- steht zunächst in der Abgabe der fermenthaltigen Granula. Wenn dann eine Drüse viele Stunden lang unter Reizwirkung sezerniert, so muß sie ıhren Bestand an Granula notwendig während dieser Zeit auch ersetzen. Es fragt sich also: wie reguliert die Zelle Ab- gabe und Ersatz? Zwei Möglichkeiten sind dafür gegeben: Entweder läuft auf Reiz hin das Sekret aus der Drüse wie Wasser aus einer Wasserleitung, die wir langsam auf- und wieder zuschrauben; mit anderen Worten: die Abgabe des Fermentes steigert sich ‚gleichmäßig bis zum Höhe- punkt, um dann gleichmäßig bis zum Aufhören des Reizes zu sinken. Dies kann von der Zelle auf zwei Weisen bewerkstelligt werden: entweder arbeiten alle Zellen synchron, und es wird in jeder Zelle an dem einen Ende Sekret gebildet und an dem anderen in dem- selben Maße abgegeben, bis der Reiz zur Abgabe erlischt und da- mit auch die Bildung stoekt; oder die Drüsenzellen arbeiten nicht synchron, und eine Arbeitsteilung des Organs bewirkt, daß die einen Zellen abscheiden, während die anderen neubilden. Die zweite Möglichkeit ıst: es halten sich in der Zelle bei längerem Reiz Aufbau und Abgabe des Sekretes nicht genau die Wage, und eine Arbeitsteilung besteht nicht. Vielmehr wird von allen Zellen zuerst mehr Sekret abgegeben als aufgebaut, dann mehr aufgebaut als abgegeben, dann mehr abgegeben als aufgebaut u.s. w. Jede Zelle arbeitet wie eine intermittierende Quelle. Wenn nun die Zellen ungefähr synchron arbeiten, dann wäre die 1) Vielleicht bestehende Ausnahmen s. Anm. 122. N e #er h FREIE, Fe ne © ir ich, Der reichyehi der rdaniniedrieen 2 43 Folge, daß sich im Sekret je nach Arbeit der Zelle einmal mehr, dann weniger Ferment findet, daß also das Maß des Fermentes periodisch auf- und niederschwankt. In dem ersten Falle würden wır von dem Maß des spezifischen Produktes eine Kurve erhalten, die gleichmäßig ansteigt und gleich- mäßig abfällt. In dem vwöiten Falle würden wir eine Kurve be- kommen, die ansteigt, abfällt, ansteigt, abfällt u. s. w., bis dıe Reize erlöschen und damit die Kurve endgültig absınkt. | Der Beantwortung dieser Frage nach dem Ablauf der Sekretions- - arbeit ist diese Veröffentlichung zunächst gewidmet. Die Physiologen sind heute der Ansicht, daß die Verdauungsdrüsen so arbeiten, wie es die „erste Möglichkeit“ darstellte. Dagegen konnte ich 1915 nachweisen ?), daß die Mitteldarmdrüsenzellen der Meeresschnecke _ Pleurobranchaea so sezernieren, wie ich es als „zweite Möglichkeit“ eben ausführte. Der Europäische Krieg hindert weitere Experimente; doch fand ich bei Durchsicht der Literatur über Drüsen anderer ' Tiere eine Menge Tatsachen, die — ım Gegensatz zur heutigen theo- retischen Ansicht — ein periodisches Schwanken der Fermentkraft während der Verdauungszeit entweder unmittelbar aufzeigen oder durch eine solche erklärt werden Ich habe jedoch nirgends eine Meinung gefunden, die einen solchen Ablauf der Sekretionsarbeit während der Verdauung vertritt; die Tatsachen sind wohl be- - schrieben, aber nicht als mehrfache Arbeitsperiodizität erklärt worden. Ist die Form des Ablaufs festgestellt, dann erhebt sich ein wichtigeres biologisches Problem: welche Bedingungen des Ablaufs _ liegen in den Zeilen selbst und welche Bedingungen in den Reizen, - welche die Zellen treffen ; welches ıst das Machtbereich der Zelle und in welchen Punkten ist sie den Reizen des Organismus untertan? Damit ergeben sich wichtige Beziehungen zur Zellrhythmik, die heute in der Nervenphysiologie und der botanischen Forschung Gegenstand vieler Untersuchungen und Meinungsverschiedenheiten ist. Durch Vergleich der vorliegenden Tatsachen bei verschiedenen Drüsen aus fremden und eigenen Veröffentlichungen ist es möglich, _ eine neue, wohlbegründete Theorie über den Arbeitsrhythmus der - Verdauungsdrüsen aufzustellen. > Herrn Professor Dr. Valentin Haecker und meinem Freunde Walter Kotte bin ich für eingehende Durchsicht und Kritik der _ Arbeit vielen Dank schuldig; ebenso Herrn Prof. Dr. H. Driesch _ und Herrn Prof. Dr. Frischeisen-Köhler für eine liebenswürdige _ Auskunft. % 2) Hirsch, Gottwalt Chr., Ernährungsbiologie fleischfressender Gastro- _ poden, I. Teil (makroskopischer Bau, Nahrung, Nahrungsaufnahme, Verdauung, = 7001. Jahrb. Abt. Physiologie der Tiere 1915, Band 35, S. 375. | 4” Prinzipien. In den „Phasen“ der Zellteilung wird eine ungeteilte Kette von Geschehnissen ın willkürlich unterschiedene Abschnitte zer- legt. Zuletzt bietet jede Zelle das Ursprungsbild, es hat sich also ein geschlossener Kreis von Phasen abgespielt, in welchem die Geschehnisse ın einer regelmäßigen; Verkettung abrollten und zum Ausgangspunkt zurückkehrten. Wir können diesen geschlossenen Kreis mehrerer Phasen als eine Periode bezeichnen und sie der Befruchtungsperiode gegenüberstellen. Die Verkettung und die Zeiten der Phasen in den Teilungs- und Befruchtungsperioden offen- baren den Arbeitsrhythmus der Zelle?). Wie hier die einzelnen Phasen des normalen Teilungs- und Be- fruchtungsvorganges mit Notwendigkeit aufeinanderfolgen, so folgen auch in dem Arbeitsablauf eines ausgewachsenen Organes die einzelnen Arbeitsphasen in einer bestimmten Verkettung aufeinander (Systole und Diastole kontraktiler Hohlorgane, Aus- und Einatmen) *). Ist die _ Phasenkette zu ıhrem Ausgangspunkt zurückgekehrt, so ist eine Periode abgelaufen, auf welche dann eine. der drei möglichen Fortsetzungen folgt: eine neue gleiche Periode, eine neue ungleiche Periode oder Stillstand der Arbeit. Für unsere Darstellung teilen wir die Sekretion der Ver- dauungsdrüsen in vier Phasen, die in bestimmter Weise geordnet eine ringförmig geschlossene Handlung darstellen, fassen sie zu- sammen als eine Periode und untersuchen ihre Zeitfolge, d.h. ihren Arbeitsrhythmus. Eine Arbeitsphase ist also eine Teilarbeit, die wir willkür- lich aus der Arbeitsfolge eines Organs herausschneiden. Eine Arbeitsperiode ist eine Folge von Arbeitsphasen, die sich ringförmig schließt, also zum Ausgangspunkt zurückkehrt. Die Ar Bol ist die bestimmte Reihenfolge, in. welcher Phasen und Perioden eines normalen physiologischen Ge- schehens aufeinanderfolgen. Der Arbeitsrhythmus ist die Einordnung dieser Arbeitskette in die Zeit?). In einer Drüsenzelle sind viele Funktionen vereinigt‘), von denen Wasserausscheidung und Fermentsekretion getrennte Ar- 3) Über die Bedeutung des „Teilungsrhythmus“ für das Zustandekommen von Tierzeichnungen und damit für die Vererbungslehre s. V. Haecker, Zeitschr. f. indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre, Bd. 14, 1915, S. 263. | 4) Siehe das vergleichende Kapitel S. 83. 5) Ausführliches über diese vier Begriffe stehtim vergleichenden Kapitel S. 84. 6) Über die Einzelarbeit bei der Sekretion siehe die Zusammenfassungen: H. Heidenhain (Plasma u. Zelle, Jena 1907—1911), Noll (Ergebnisse der Physio- ER Br j a sch, der Verdauungsirüse n. | beiten sind”). Deswegen kann die Menge des Sekretes Pacht zum - Maßstab der eigentlichen Sekretionsarbeit gemacht werden, wie es - immer wieder geschieht, sondern allein die Fermentstärke im Sekret. Der sicherste Maßstab für eine Einzelarbeit ist die Messung " ihres besonderen Arbeitserzeugnisses : ın diesen Fällen des Fer- mentes im Sekret, dessen Werden zum Teil auch morphologisch an - den Granula erkennbar ist. Wır werden also vor allem nach der Ä Fermentstärke im Sekret, in zweiter Linie nach den Beobachtungen _ im Innern der Zelle ein Bild des Arbeitsrhythmus entwerfen. | Alle Zellen einer Drüse sind zu einer höheren Arbeitseinheit ' zusammengefaßt: dem Organ. Wir wissen nicht, wieweit die Zellen _ dieses Organs einheitlich arbeiten (s. 5.91) Bei der Betrachtung | einer solchen Arbeit müssen wir daher kombinieren: wir ermitteln 4 den Arbeitsrhythmus aus dem Sekret als Ausdruck des Organs und 2 aus dem morphologischen Bilde als Ausdruck der Zelle. ; Die Hauptarbeit einer Drüse ist die Sekretion! die Erzeu- gung eines Überflusses an plasmafremdem Stoffin einer Zelle und sein Transport nach außen?) (oder dauernde Ablagerung ım Innern). 23 £ j Mit anderen mir bekannt gewordenen Definitionen Ban ich nicht überein- inmen, Es kann nicht das Bezeichnende einer Drüsenzelle „in der Ausschließ- lichkeit und Einseitigkeit ihrer Funktion — der Produktion spezifischer Produkte - und ihrer Beförderung nach außen“ liegen); die Definition aller Gegenstände be- ruht auf ihrer Funktion, und jedes Charakteristikum auf seiner „Ausschließlichkeit - und Einseitigkeit“. Aber es wird z. B. Protease nicht ausschließlich im Pankreas - gebildet, sondern in jeder Zelle; das Charakteristische für eine Proteasedrüse ist - vielmehr der Überschuß der gebildeten Protease, die nach vorausgegangener Speiche- _ rung abgegeben wird. — Auch eine andere Definition scheint mir zu eng!°), wo- _ nach „in jeder echten Drüse ein Flüssigkeitsstrom, also Wasser ausgeschieden wird, welches die spezifischen Produkte des Organs in gelöster Form enthält“. Zunächst sind Wasserausscheidung- und Fermentsekretion nicht immer die gleiche Arbeit, so _ daß man schwerlich beide in einer Definition zusammenfassen kann; ferner ist nicht Abscheidung allein das Charakteristische, sonst wäre ‘wohl jede Zelle eine Sekretzelle; _ und zuletzt wird ein Sekret nicht allein im Flüssigkeitsstrom ausgeschieden; sondern logie Bd. 4, 1905, S. 116), Metzner (Nagels Hdb. d. Physiol. Bd. 8), Gurwitsch (Morphol. u. Biol. d. Zelle, Jena 1904). 7) S. auch 8.61, 75,76. Über die vermutliche Lokalisation der Wasserabsonde- rung s. Martin Heidenhain, Plama u. Zelle 1907, 8.348. — Ellenberger u. Scheunert (vgl. Physiol. d. Haus- u. Säugetiere 1910, S. 181) geben für diese _ strenge Scheidung zwischen Wassersekretion u. Sekretion d. spezifischen Bestand- _ teile noch einen interessanten Beweis: Das Sekret der Drüsen nach völligem Schwunde der Granula ist fermentfrei oder fermentarm, enthält dagegen reichlich Wasser. - Also sind beide Sekretionsarbeiten getrennt möglich. S 8) Hirsch, Gottwalt Chr., Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. 91, 1914, 8.78, | 9) Gurwitsch, Morphol. u. Biol. d. Zelle 1914, S. 164. 10) Martin Haidenhain, Plasma u. Zelle 1907, S. 335, FIT Re - Ent a ke DUNTINR RER. ne WR LINEAR h u. u "ar Bann en „" li r EN, er - N RL, De $ ; z 46 G. Chr. Hirsch, ‚Der nen Ar Vordauingedrüsen. auch durch Abschnürung!!) oder durch Austritt fester Granula, die sich erst im ‚Lumen lösen'!?). — ‘Wenn wir ferner nur diejenigen. Zellen als Drüsenzellen be- zeichnen wollen, welche ‚ihr Sekretmaterial aus morphologisch erkennbaren Formen und zwar meist in Gestalt von Granula hervorgehen lassen“ '?), dann machen wir unsere Definition nicht von der Zellarbeit, sondern von dem Stande unserer je- weiligen Technik abhängig und sehen von den Drüsen mit „innerer“ Sekretion ab. — Ich bin mir der Weite meiner Definition wohl bewußt; so um- faßt sie z. B. die Kohlehydrat- und Fettspeicher des Körpers, die ich als „Speicherdrüsen“ subordinieren würde, weil ım Arbeits- ablauf kein grundsätzlicher Unterschied gegen die Drüsen xar ££oynv: die Verdauungsdrüsen, besteht !*). Begriffe entstehen immer nur an einem kleinen Kreis von ne bei Erweiterung dieses Kreises ıst: es gut, auch den Begriff mit zu erweitern, um die Ähnlichkeit zu betonen, und neue Begriffe zu subordinieren, um die Unterschiede hervorzuheben ®°). Die Sekretion der Verdauungsdrüsen zerfällt also zunächst ın die beiden Phasen: Erzeugung mit Speicherung des Stoffüber- schusses und die Abgabe. Die Erzeugung ist jedoch eine Arbeit, bei welcher der zu erzeugende Stoff eine Reihe von Entwicklungs- stufen durchläuft, bis er zum Ausstoßen bereitliegt. Unsere Kennt- nisse über diese Stoffabrikation sind auffallend dürftig, so daß wir nur durch morphologische Zellbeobachtungen eine Reihe von Arbeits- stufen beschreiben können. Wir wollen den Aufbau des Sekretes ın drei Arbeitsphasen zerlegen: 1. die Aufnahme der Rohstoffe aus dem Blut, 2. die Bildung eines Vorstoffes aus den Rohstoffen, 3. die Bildung der Granula aus den Vorstoffen, so daß mit der Ausscheidung (die wir zusammen mit der meist 11) Herm. Jordan, vVergl. Physiol. Wirbelloser, I, 1913 S. 659, Anm,, S. 407, 409, 603. 12) Pleurobranchaea (Hirsch, Gottw. Chr., Jahrb. f. Zoologie, Abt. f. Physiol. d. Tiere Bd. 35, 1915, S. 492), Cladoceren (Jordan, Vergl. Physiologie Ba. I, 1913, S. 407), Giftdrüsen der Schlangen (Pütter, Vergl. Physiol. 1912, S. 307), A (Jordan, a. a. O 8.257); s. ferner: Noll, Ergebn. d. Physiol. Bd. 4, 1905, S. 116 (Geotriton-Pankreas, Scyllium-Magen). Bei Säugetieren soll diese Er- en: nur dann eintreten, wenn a, ‚mangelt (Ellenbergeru. Scheu- nert, Vergl. Physiol. d. Haussäugetiere 1910, S. 170). 13): Noll >a. «a.:0.78287, 14) Will man dieser allzuweiten Definition entgehen, so braucht man zu meinem Satz oben nur hinzuzufügen: der nicht für den Aufbau der (Gewebe ver- wendet wird (Gegenbauer, Stöhr). 15) So ist auch der Begriff Afrika von Kar Dmsrruye auf den Erd- teil ausgedehnt worden und die Begriffe Nordafrika, Südafrika u.s. w. sind später subordiniert worden; ebenso wurde erweitert der Kanton Schwyz zur Schweiz, die Prov. Preußen zu Preußen u. s. w. So arbeitet das Volksdenken und die Wissen- schaft wird folgen müssen. Viele Definitionsunklarheiten wären so zu schlichten. ne ne Zen bee re ee ie ee hi Er ib G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. Sr vorhergehenden Lösung als eine einzige Arbeitsphase ansehen wollen) allgemein vier Sekretionsphasen zu unterscheiden sind !°). 1. Phase: Die Fermente sind das Arbeitsprodukt der Zelle, welche sie wahrscheinlich aus niederzusammengesetzten Stoffen auf- baut, die aus dem Blute stammen. Näheres über die Ohemie dieser Rohstoffaufnahme ist nicht bekannt!”).. Wir können daher nur negativ sagen: wenn von Bildungen, die offenbar mit der Sekretion in Zusammenhang stehen (Vorstoffe, Granula) nichts vorhanden ist, das Plasma der Zelle also einen „homogenen“ Eindruck macht, dann wird sich die Drüsenzelle vielleicht ın der ersten Arbeitsphase be- finden; ein solcher Fall ıst z.B. bei der Giftdrüse der Salamander-, larve beschrieben worden '°). 2. Phase: Es werden nach Rohstoffaufnahme von den Drüsen- zellen sicher erst Vorstoffe gebildet, bevor die Granula als Träger des fertigen Ferments oder Proferments entstehen. Vielleicht ist ein netziges Fadenwerk im Protoplasma, das sich anders färbt als die Granula der Ausdruck eines solchen Vorstoffes!?). Im Pankreas bildet es eine von den Granula deutlich geschiedene Schicht, deren Verhalten wir unten genauer darlegen werden (S. 72). Ein solches Fadenwerk ist häufig am basalen Zellteile besonders verdickt: die „Basalfilamente* oder „Ergatoplasmafäden“, über deren Ursprung und Bedeutung noch keine Einigung besteht. Es gibt gewichtige Stimmen?°), welche jede Stoffwechselbeziehung zwischen diesen Fi- lamenten und den Granula leugnen und den Filamenten allein eine Rolle bei der -‚Wasseraufnahme zusprechen; zwischen den Granula sollen die Fäden ebenfalls vorhanden, aber schwer darstellbar sein, nach Schwund der Granula dagegen leicht nachzuweisen. Damit ist jedenfalls ıhr Erscheinen ein Indikator für das Fehlen der Granula: und das genügt zunächst. 16) Spätere Forschung wird innerhalb der drei Phasen weitere Etappen unter- scheiden und Unterschiede zwischen den Verdauungsdrüsen verschiedener Tiere wahr- nehmen. 17) Dagegen ist die physikalische Frage nach den Bedingungen, durch welche der Stoffaustausch zwischen Blut und Gewebe stattfindet, in den letzten Jahren sehr häufig untersucht; sie liegt aber außerhalb dieser Darstellung und ich verweise auf die Arbeiten von Asher, Botazzi, Macallum, Spiro u.s. w. 18) Gurwitsch, Morph. u. Biologie. 1904, s. 182, Abb. 100. 19) Gurwitsch, a.a. ©. 8. 175. Über Vorstufen des Muzins s. Heiden- hain, Plasma und Zelle 1907, S. 361. 20) Z.B. Martin Heidenhain, Plasma und Zelle 1907, S.391 u. Ellen- berger u. Scheunert, Vgl. Physiol. d, Haussäugetiere 1910, S. 170. — Dagegen meint Noll (Ergbn. d. Physiol. Bd. 4, 1905, S. 121), daß „wenn man diese Bil- dungen ... als Ausdruck irgendeiner einstweilen noch unbekannten chemischen Differenzierung in dem betreffen den Protoplasma betrachtet, so wird man mit dieser Beschränkung auch ihnen eine Beziehung zu den Sekretgranula zusprechen dürfen, wenn... dem Schwunde der Fäden einer Vermehrung der ne in der Pankreas- zelle entspricht“. “. Eben: „wenn!“ KENN 3. Phase. Die aus Vorstoffen aufgebauten Granula nehmen an Menge und Größe ın dieser Phase zu und enthalten das Ferment in aktivem oder inaktivem Zustande, was sich dadurch nachweisen läßt, daß ın der Zeit größten Granulareichtums auch das meiste Ferment nach Aktivierung aus der Drüse sich ausziehen läßt. In dieser Granulaform wird das Ferment gespeichert. So ruht es, bis die in den Organismus eingeführte Nahrung seine Mobilmachung veranlaßt. Die 4. Phase stellt recht eigentlich den Sekretionsprozeß dar: dıe Mobilmachung und Ausstoßung des Sekretes, wofür vor allem ‚„das Ausfließen eines Sekretstromes (oder das Auftreten fester Sekrete im Lumen |Anm. 12]) bezeichnend ist, zugleich mit dem allmäh- lichen Schwund der Granula°!). (Diese Arbeiten haben eine Tem- peraturerhöhung und stärkere Kohlensäureentwicklung zur Folge.) Die Granula werden gegen das Zellende transportiert und in Va- kuolen gelöst, die en, zusammenfließen. Diese vıer Phasen der Sekretion fassen wir zu einer Periode zusammen. Nach ihrem Ablauf wäre die Sekretzelle granulaleer und hätte damit ihre Arbeit eingestellt; wir würden in solchem Falle es mit einer einperiodischen Sekretarbeit zu tun haben (S. 87). Oder die Zelle kann nach Ablauf dieser Arbeitsperiode in eine zweite gleiche Periode eintreten und das Spiel der Phasen - beginnt von neuem: wır sprechen dann von einer vielperiodi- schen Arbeit der Drüsenzelle und verzeichnen eine bestimmte Ver- kettung der aufeinanderfolgenden Perioden ?): 1.Phase 2.Phase 3. Phase 4.Phase 1.Phase 2. Phase 3. Phase 4. Phase usw. nn — u 2 a dv rum Te 1. Periode 2. Periode usw. — . DER . Ein Verdauungsabschnitt. So können wir z. B. ın der Mitteldarmdrüse der Gastropoden beobachten, wie zwei Sekretionsperioden während eines Verdauungs- abschnittes abrollen??). Und eine ähnliche Verkettung der Phasen und Perioden glaube ich auch aus den vorliegenden Beobachtungen der 21) Martin Heidenhain schildert in seinem auch physiologisch wertvollem Werke: Plasma und Zelle 1907, S. 383 „zwei Perioden in der Geschichte der Granula ..., eine der aufsteigenden Entwicklung und eine der Lösung und des Zerfalls“. — Über diese 4. Phase siehe auch die vergleichende und ausführliche Darstellung A. Noll’s, Ergebn. d. Physiol. Bd.4, 1905, S. 115. 92) Ranvier (zit. nach Gurwitsch, Morph. u. Biol. d. Zelle 1904, S. 190) teilt die Drüsen in merocrine, die nur Teile des Zelleibes abscheiden und holocrine, bei welchen die gesamte Zelle mit dem Sekret stirbt. Diese Unterscheidung bezieht sich zunächst nur auf den Modus der Abscheidung, ist aber auch auf die Ver- kettung der Arbeit anwendbar. 23) Hirsch, Gottw. COhr., Zool. Jahrb., Abt, Physiol, d. Tiere, Bd, 35, 1915, 8.356. Pe FE Br und Pankrerisen des ukdes u.s. w. herauslesen zu können; bei normaler Sekretion dieser Drüsen findet hier aber eine völlige Gnlleerung der Granula sehr selten statt. Schon daraus erhellt, daß in einer Zelle die einzelnen Perioden nicht so genau hintereinander laufen wie dies unser Schema an- - gibt, sondern auch nebeneinander hergehen”*). Das ıst für die Be- _ urteilung des Zellbildes wichtig. Wenn die Zelle z. B. ın der vierten Phase sich befindet, so fängt sie bereits mit der ersten Phase der - pächsten Periode an. Wir können daher die Phase, ın der sich die Zellarbeit befindet, allein am Zellbild nicht erkennen, sondern müssen vor allem das Verhalten des Arbeitsprodukts: des Sekretes, _ als wertvollsten Gradmesser der Arbeit ansehen (s. S. 94). Daraus ergeben sich bestimmte Forderungen für die Methodik der Untersuchung: die Drüse muß zunächst auf möglichst vielen - Arbeitsstufen untersucht werden, die Beschreibung einer einzigen und beliebigen Stufe genügt selbst zu einer oberflächlichen Kennt- nis der Arbeit nıcht?). Zur Beurteilung der Arbeit auf den ein- - zelnen Stufen muß eine Reihe gleichzeitiger Kriterien zu verschie- denen Zeiten nach der Nahrungsaufnahme herangezogen werden, die je Auskunft über eine Seite der Zellarbeit geben: mikroskopi- sches Bild, Fermentgehalt des Extraktes, Fermentgehalt des Sekretes (wie dies in meiner Arbeit 1915 zum erstenmal ausgeführt wurde). Bei Wirbellosen ist bisher (außer ın obiger Untersuchung) nur - ein einziges Kriterium auf beliebiger Stufe angewandt; bei Wirbel- _ tieren fehlt es auch noch an Untersuchungen, die möglichst viele ! Erscheinungsformen der Arbeit gleichzeitig beobachten. So bin - ich gezwungen, für die Darstellung des Arbeitsrhythmus aus ver- - schiedenen Arbeiten verschiedene Kriterien, die zu verschiedener Zeit angewandt wurden, zusammenzutragen. Trotzdem hoffe ich, . { AAN _ ein ungefähr einheitliches Bild zeichnen zu können, zu dem mir _ eine Unterlage in der Literatur nicht bekannt ist. 1}. Rhythmus. | | Wir schreiten in der Darstellung des Arbeitsrhythmus von weniger bekannten und einfacheren Verhältnissen bei Wirbellosen - fort zu zusammengesetzteren bei Säugetieren. x 24) Auch Ellenberger u. Scheunert (vgl. Physiol. d. Haussäugetiere 1910, S. 169): „In Wirklichkeit sind beide Stadien, das der Bildung und das der Abgabe, nicht scharf voneinander getrennt. Bei manchen dauernd sezernierenden Drüsen [wohl nicht nur bei diesen. H. | finden beide Vorgänge stets nebeneinander in den _ Zellen statt, wenn auch abwechselnd der eine oder der andere Vorgang überwiegt.“ Diese Sätze enthalten in nuce bereits meine Anschauung des periodischen Wechsels. 25) Über a anchungen: die bei Wirbellosen bisher nicht angestellt wurden, s. Hirsch, G. C., a. a. O. S. 995. | 50 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 5 Astacus. Die Verkettung der vier Sekretionsphasen ist an mehreren Objekten beobachtet. Ich führe hier zunächst die Ent- stehung des Sekretes in der Mitteldarmdrüse des Flußkrebses an ?®). Hier entwickeln sich die Sekret- oder Blasenzellen aus sogenannten Anfangszellen, die im Grunde des Drüsentubus liegen. Die erste Sekretionsphase: die Rohstoffaufnahme, ist durch Versuche mit Injektion von Eisenlösung in die Leibeshöhle nach- gewiesen: das Eisen wird aus dem Blut, vermutlich gleichzeitig mit anderen Stoffen, aufgenommen ?”). Die zweite Sekretionsphase wird wahrscheinlich dadurch histo- logisch offenbar, daß die Anfangszellen in das Stadium der „Fibrillen- zellen* übergehen: diese sind durch besondere Filamente ausge- zeichnet, die sich meist in der Mitte der Zelle parallel und längs erstrecken. Vor allem färbt sich in diesem Stadıum der Zellkörper mit kernfärbenden Hämatinlösungen (nach Sublimatfixierung) „bei- nahe ebenso dunkel“ wie das Chromatin des Kernes. Die dritte Sekretionsphase zeigt sich in der Ausbildung feiner Granula. Die blaufärbbare Substanz (Apathy’s Dreifachfärbung) ver- schwindet allmählich und die rotgefärbten Granula werden immer zahlreicher °*). Zuletzt lösen sich die Granula ın der vierten Phase auf, indem sie „zu rundlichen Gruppen zusammentreten, um welche der Zell- körper je eine helle Blase bildet. Die kleinen Blasen vereinigen sich und es entsteht eine große Blase, welche bereits eine wohl- unterscheidbare Membran erhalten hat, gewissermaßen eine intra- zelluläre Kutikula, welche die Blase sehr scharf gegen den noch übrig gebliebenen Zellkörper abgrenzt. Die große Blase drängt den Kern, welcher bereits etwas kleiner geworden ist als in der Fibrillenzelle, immer mehr an die Basis der Zelle, buchtet ıhn ein und gestaltet ıhn kuppenförmig. Zu dieser Zeit ist keine Spur mehr von der stark blaufärbbaren Substanz vorhanden, hingegen sind längs der Zelle, durch die Blase an die Seite gerückt, die kaum färbbaren, glatten, stark lichtbrechenden Fibrillen noch immer gut zu sehen, welche früher die stark färbbare Substanz einge- scheidet hatten“. Der Akt der Ausstoßung des Sekretes ist sehr merkwürdig: entweder platzen die Blasen und entleeren dadurch 26) v. Apathy und Bela Farkas, Naturw. Museumshefte (Siebenbürgischer Museumsverein), 1. Bd., 1.—2. Heft, 1906, S. 130. . E syien 27) Cuenot, L., Arch. Biol. T. 13, 1895, S. 245. — Jordan, R., Arch. f. ves. Physiol., Bd. 105, 1904, S. 365. — Zusammenfassung: Jordan, H., Vergl. Physiol. Wirbelloser, Bd. 1, 1913, S. 410. 28) Martin Heidenhain würde diese Erscheinung so erklären, daß durch das Anwachsen der Granula die Fibrillen nicht mehr darstellbar werden. nnd - . Re Chr. Hi, De ea der Verdauungsdrüsen. Ay - ıhren Inhalt ın das Lumen der Drüse oder die reifen Drüsenzellen werden ganz abgeschnürt und sind dann im Darm und Magen nach- weisbar. — Damit wäre zunächst der Sekretionsablauf ın Gestalt einer ein- zıgen Periode beendigt. Er muß beendigt sein, wenn die Zellen ganz abgeschnürt werden (einperiodischer Rhythmus); er kann jedoch im Falle der Blasenabschnürung vielleicht ın eine zweite Periode mit denselben vıer Phasen übergehen (mehrperiodischer Rhythmus). Genaueres wissen wir leider nıcht. Beobachtet ist ın diesem Falle also eine typische Sekretions- periode in vier Phasen, während wir über den weiteren Verlauf des Sekretionsrhythmus keine Nachrichten besitzen. Insekten. Im Mitteldarm der Insekten sind solche Sekretionsphasen nicht beobachtet, dagegen ist ein Rhythmus bestimmter aufeinanderfolgen- der Perioden sehr wahrscheinlich gemacht. Im allgemeinen ıst die Arbeit der Mitteldar mzellen bei Insekten ein Rhythmus, der (abgesehen von anderen Arbeiten) in Perioden von Sekretion und Resorption zerfällt?” Haben die Zellen diesen Rhythmus wiederholt durchgemacht, so werden sie zuletzt beim Sekretionsvorgang zugleich mit ıhrem Sekret abgeschnürt. — Es gibt aber auch Insekten, bei denen beobachtet wurde, daß offenbar jeder Sekretionsvorgang in einer Loslösung des gesamten Darm- epithels besteht: in einem rhythmischen Wechsel von Loslösung verbunden mit Sekretion, und dann Erneuerung des Epithels aus stehengebliebenen Regenerationsherden verbunden mit Resorption. Physiologische, experimentelle Untersuchungen fehlen leider noch in diesen Fällen; es ist nur morphologisch bei vielen Tieren beob- achtet, daß eine rhythmische Abstoßung des Epithels wahrschein- j lich einen Sekretionsprozeß darstellt. So ıst der Darminhalt der Larven von Tenebrio molitor (Mehl- wurm) von einer Hülle umgeben, die längsgeschichtet und in eigen- artıger Weise gebaut aus einem „Sekret“ der Darmzellen mit zahl- losen eingeschlossenen Zellresten besteht?°). Diese Nahrungshülle wird gebildet durch „völlige Zerstörung der als Ganzes abgestoßenen Epithelien, die . Spa dieser Sekretion zugrunde gehen“, worauf von bestimmten "Regenerationspunkten aus immer wieder neue Darmzellen gebildet werden. Es wird angenommen, „daß nach 3 Aufnahme von Nahrung der Prozeß der Zell-, Di- und Regeneration 29) Jordan und Steudel, Verhandl. d. deutsch. zool. Gesellsch. 1911, S. 272. — Allgem. Darstellung dieses Zellarbeitsrhythmus: Jordan, H., Vergl. - Physiol. Wirbelloser 1913, Bd. 1, S. 599. a 30) Biedermann, Arch. f. ges. Physiol. 1898, Bd. 72, S. 130. ungleich lebhafter A: Ener erfolgen ce als son r bei Hungertieren sich klarere Zellbilder im Mitteldarm- ergeben als bei gefütterten. In dieser „periodisch sich wiederholenden Des- _ quamation des Epithels“ wird eine Sekretionsarbeit erblickt. Fig. 1. l Darmepithel Tesanseavanc] Membrana Drop.“ LET, i innere. Langsmuskeln # Ringmuskeln mrereenenn u. Bella ar a \ Zelle bp nanunaanssnananunsnannann nun { BB! \ Rene: alionsiverd uarsneeseeeeunnenn Innnrannennnnn ann nn en nenn en Fig. 1—4 Abstoßung des Mitteldarmepithels von HAydrophilus piceus. 1. Stadium eins SEREIDSUSLEN nach Rengel). "aBıg.02 * Darmepithel ------ Aa PL 7 Chitinmembran :..,, Membrana prop."" un 7 sr 2 R PA we E ‚ = } IE: R = H £ 5 Ach = ‚Schleim azunseerlersnneannennnse e üussere Lüngsmuskeln-+---- -....--.- x Zellen c Zellen ab ae \ 2. Stadium. Bi Myrmecophila?‘) wird sezerniert durch starke Vakuolen- 32 bildung im Plasma der Darmzellen unter dem Stäbehensaum und N Auflösung des Zellkernes, wobei in den Vakuolen ein fein- 31) Schimmer, Fr., Zeitschr. f. wiss. Zool. 1909, Bd. 93, S. 497. De N f Zn. SeuR \ RL 3 . = WR > un are x J z ” v A. — a , . > ns „. N n LEN x Sa al BE = körr iger Er eihali, er ist, ‘der in das nr Be; Dabei hast das Protoplasma ae Aueh Natur, die es in ruhendem - Zustande besitzt, völlig ein“, „es ist nme krümelig und namentlich über den Kernen stark alveolär“. Auch hier sind Stufen- _ untersuchungen übe. das Ver- | halten des Darmepithels wäh- _ rend. einer Verdauungszeit _ nicht angestellt worden; von F25 Fadividuen befand sich je- Darmepithel 5 _ doch beı 10 das Darmepithel in völliger Auflösung, bei 8 RR, hate die Auflösung eben be- Membrana prop- _ gonnen und war nahezu be- en 4 endigt, woraus man allerdings auf einen schnellen Wechsel _ zwischen Zellabstoßung und u eupldung raten kann, - ohne damit die sekretive Funk- - tion dieses Prozesses zu be- weisen. Einen Schritt weiter gehen die Beobachtungen an Hydro- - philus®?), welche einen perio- dischen und viel komplizier- ; teren Abstoßungsprozeß des Darmepithel .--- BaapBafl En beschreiben und Chitinmembran RE als Sekretion deuten. Der > Regenerationsherd des Darm- _ epithels ist hier in geson- j “derten; kleinen Darmdiver- zeiten c als neues Darm- tikeln gelegen, welche in ER embrana prop. den meisten‘ Funktionsstadien "OZit gegen das Lumen des Darmes Zeilen eh... WE geschlossen sind und das RRzERN _ Darmepithel nach seiner Ab- Ne ee stoßung offenbar sofort er- Bar etzen. . a ee Re gu = Erstes Stadium (Fig. 1). äussere Längsmuskeln +, = uk - \ Die „Regenerationsdivertikel‘ I tadim! sind nach°dem Darmlumen zu geöffnet. An der Wand ihres Blindsackes sind drei Arten Zellen zu erkennen: am Boden des Sackes zahlreiche embryonale Zellen "mit Karyokinesen: der Regenerationsherd; weiter oberhalb lang- f | a a re a N TÜRE WR, ua Sehleim 32) Rengel, C., Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, 1898, Bd. 63, S. 445. gestreckte Zellen ( (): am Halse des Blindsackes 7 Zellen, ES ic i mit Hämatoxylın auffallend färben und auf diesem Stadium un. mittelbar in die Darmepithelzellen übergehen (ec). Zweites Stadium (Fig. 2). Die Darmepithelzellen ziehen jetzt über die Öffnung des Divertikels hinüber und sondern an ihrer Basis eine „starke Chitinmembran“ ab, welche sich auf die ursprüng- liche Membrana propria auflegt. Ferner sondern die Zellen (c) am Hals des Divertikels ın das Lumen ein Sekret ab, welches das Lumen fast ausfüllt; es soll mit dem eigentlichen Verdauungssekret nicht identisch sein. Drittes Stadium Fig. 3). Die äußeren Längsmuskeln pressen jetzt die Divertikel, welche schon durch die Ringmuskeln gegen das Darmlumen gedrängt wurden. zusammen (das Nähere über diese Mechanik macht R. wahrscheinlich) und bewirken so einen Innen- druck im Divertikellumen, der verursacht, daß die Chitinmembran der Darmzellen sich von der Membrana propria abhebt und das Sekret des Divertikels in den neu entstandenen Hohlraum über- tritt. So wırd allmählich das gesamte Darmepithel abgehoben. Viertes Stadium (Fig. 4). Zugleich werden die Zellen (c) am Halse des Divertikels herausgehoben und treten an die Stelle der Darm- zellen, iudem sie sich als ein niedriges Epithel ausbreiten. Die tiefere Lage Zellen bleibt im Divertikel zurück und bildet dort die Halszellen der nächsten Absonderungsperiode. Dieser Vorgang soll sich „in der Zeit des lebhaften Stoffwechsels, in der Zeit der Fortpflanzung in Abständen von nur 36 Stunden“ periodisch wiederholen. Es ist sehr wahrscheinlich, daß es sich um einen Sekretionsprozeß handelt. Ich habe diesen Beobachtungen deshalb besonderen Raum ge- gönnt, weil hier ein Fall vorliegt, in welchem eine periodische Tätigkeit der Darmzellen beobachtet ıst; ein Rhythmus von einer Periode Sekretion und einer Periode Resorption spielt sich hier offenbar binnen 36 Stunden in einer Zelle, bezw. in einem Organ ab. Er tritt uns ın der Sekretionsperiode durch seine morpho- logischen Veränderungen besonders entgegen. Aber es fehlt leider noch vieles an einem klareren Bilde des Arbeitsablaufes: vor allem die genaue Scheidung zwischen Resorptions- und Sekretionsperiode und eine Kenntnis der ınnerhalb jener Perioden verlaufenden Ar- beitsphasen °°). Gastropoden (Pleurobranchaea). : Die Zellen der Mitteldarmdrüse der Pleurobranchaea°*) sınd zum Studium des Sekretionsablaufes besonders geeignet, weil das 33) Ich bin eben an solchen Untersuchungen beschäftigt, die sich jedoch durch den Krieg in die Länge ziehen. 34) Hirsch, G.C., Zool. Jahrb. Abt. Phys. d. Tiere, Bd. 35, 1915, S. 440—504. Veh Arch ee u "dad a 13 ae RE Dun a a J TREE N nn f : Ir t / Les ; N L a ee ar a RT -@, Chr. Hirsch, ‘Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 55 'Ferment an gelbe Granula gebunden ist, deren Werden und Lösung auch ohne Färbung gut zu erkennen sind. Die Drüsen sind mikro- skopisch und chemisch stufenweise untersucht worden. Die ferment- führenden Granula entstehen in besonderen Zellen der Mittel- darmdrüse in Gestalt feinster dunkler Punkte, die zu Haufen ın einem Plasmahof liegen (Fig. 5). Die Anzahl dieser Körner ver- mehrt sich, der Durchmesser wächst, bis sie schließlich zu einer Morula geballt einen solchen Plasmahof ausfüllen. Bei Fig.5, . Fig. 6. der Auflösung wird jede Morula oder jedes einzeln liegende Korn von einer Längsvakuole umgeben (Fig. 6); die feine Punk- tierung der Körner schwin- det, wie leuchtende Öl- tropfen liegen sie in der Vakuole, lösen sich in ıhr, so daß dann nur noch die großen Vakuolenblasen ın der Zelle übrig bleiben, die dem Gewebe ein sıebartiges Aussehen geben. — Es gibt aber noch eine zweite Art der Auflösung: die - Ä Morulae treten aus der Zelle Pleurobranchaea meckelü, Kleinkernzelle der heraus; dann lösen sich im _Mitteldarmdrüse. Fig. 5: Hungerperiode Magensaft die einzelnen mit allen drei Bildungsstadien des Sekretes. — Sekretkugeln innerhalb des Fig. 6: Sekretionsperiode mit allen drei Be eschendes-zunleuch: Auflösungsstadien des Sekretes. (Entnommen aus Hirsch, Zool. Jahrb. Abt. Phys. Bd. 35, tenden Blasen, der Verband 1915, 8.48) reißt und die Blasen platzen, ihren Inhalt in den Magensaft ergießend.. Wir können also zwischen einer intra- und extrazellulären Lösung der Fermentkugeln unterscheiden. Die oben genannten vier Sekretionsphasen zeigen sich an folgenden Erkennungsmerkmalen: | 1. Aufnahme von Rohstoffen: Kein unmittelbares Merkmal; mittelbar: Homogenität des Plasmas. | 2. Bildung der Vorstoffe: Ein mit Hämatoxylin besonders färb- bares verästeltes Gerüst im Plasma wird erkennbar; Vorstoffe ? 3. Bildung der Granula: Feinste Körnchen bis dunkelgelbe Körner, oft in Morulaform zusammenliegend. 4. Abscheidung des Fermentes: a) intrazelluläre Lösung der _ Granula in einer Lösungsvakuole; b) extrazelluläre Lösung im ‘g "- BIRRLN. NDS a Magensaft. In beiden Fällen Enten leuchtende ‚Blasen, die platzen und deren Inhalt ein Ansteigen der Fermentkraft im ee saft hervorruft. “ Nach der Nahrungsaufnahme beginnen die Sekretkörnerzellen auf irgendeinen Reiz Be Nahrung hin zu sezernieren; es lassen sich darauf bıs 10 Stunden nach der Nahrungsaufnahme mehrere Sekretionsperioden unterscheiden, welche wieder in jene oben ge- nannten vier Phasen zerfallen. Der Zeitpunkt für die Grenzen der einzelnen Perioden tritt ın den Drüsen und im Saft zu recht ver- schiedener Zeit auf, weıl bei Gastropoden die Fermentwirkung im Magen der Fermentmobilmachung in der Drüse immer erst in einem gewissen Abstande folgt (Fig. 7). | Die Hungerperiode. Unter diesem Begriff verstehe ich die- jenige Periode, bei der in der dritten Arbeitsphase das Ferment, gebunden an Granula, gespeichert wird; es tritt also die vierte Phase nicht ein, sondern die Drüse „ruht“, bis ein von außen sie treffender Reiz die vierte Arbeitsphase auslöst. Das erste ausfließende Sekret ıst also nicht während der Verdauungs- zeit gebildet worden, sondern gehört seiner Entstehung nach zur Hungerperiode. Fig. 5 und 8 zeigen das typische Bild einer Mitteldarmdrüse des Hungertieres: Viele Granula, z. T. in Form einer Morula ge- ballt, liegen ın dem homogenen Plasma eingebettet; teilweise läßt sich ein äußerst feiner, heller Hof um sie erkennen. Die Zelle be- findet sich also ın der dritten Phase der Hungerperiode Trifft nun ein (uns noch unbekannter) Nahrungsreiz das Organ, so setzt die Abscheidung des Sekretes ein: die vierte Phase, die sich ın den hellen Höfen des Plasmas, den Lösungsvakuolen offenbart (Fig. 9). Schon bei schwacher Vergrößerung zeigt sich das Gewebe von großen Vakuolenblasen siebartig durchlöchert. Das im Hunger gespeicherte Ferment ıst binnen etwa einer halben Stunde hinaus- befördert worden. Der Extrakt aus der Mitteldarmdrüse enthält beim Hungertier durch die vielen Granula eine starke Protease (Fig. 7a). — Je mehr Ferment nun aber auf den Reiz der Nahrungsaufnahme hin aus den Zellen entfernt wird, desto mehr sinkt der Fermentgehalt des Drüsenextraktes, bis er eine Stunde nach Nahrungsaufnahme seinen geringsten Wert erreicht hat, zu einer Zeit, in der bereits Iebharzg frische Granulazellen ae: werden. Der Magensaft des Hungertieres enthält kein Ferment (Fig. 7b); die ın ihm a Granula, die vermutlich während des Hungerns abgeschieden wurden, sind zerfallen oder zeigen sonst ie die.mit der normalen extrazellulären Lösung nichts zu tun haben. — Nach Nahrungsaufnahme dagegen werden viele Granula in I vr i . PIRENN X ER ARE: a0 Bsp Nr or Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. Morulaform in den Magen ausgestoßen, die sich dort langsam, un- _ gefähr binnen 2 Stunden, zu hellen Blasen lösen und platzen. Erst _ nach ihrer Lösung, also nach 2—3 Stunden, macht sich ein starkes Ansteigen der Fermentkraft im Magensaft bemerkbar, welche nach Fig. £IrsteSekr, Periode Zweite Sekr. Periode. 0 Anzahl der Verdauungsstunden Stunden mach der Nahrungsaufnahme Protease im Extrakt der Mitteldarmdrüse von Pleurobranchaea. Periodisches Schwanken der. Fermentkraft. Ordinate: Zeit nach der Nahrungsaufnahme. Abszisse: Anzahl der Stunden, welche die Protease brauchte, um Karminfibrin bei natürlicher Reaktion zu verdauen (Durchschnitt aus je drei Versuchen); damit ungefähre Angabe der Fermentkraft, die umgekehrt proportional der Stundenanzahl ist (daher stehen die Zahlen an der Abszisse in umgekehrter Reihenfolge als gewöhnlich). Fig. 7b. Hungerperiode Erste dekrelionsperiode | S Anzahl der Verdauvungsstunden N tu mElI 2 3 (3 (3 6 (M (@ (9 70 Hunger Sturder nacı der Nahrungsaufnahme N I- I Protease im Magensaft der Pleurobranchaea. Periodisches Schwanken der Fermentkraft. Erklärung wie Fig. 7a. _ Nebenbei ist aus beiden Kurven ersichtlich, wie die Fermentwirkung im Magen der Fermentmobilmachnng in der Drüse erst in einem Abstand von einigen Stunden folet. 3 Stunden eine bedeutende Höhe erreicht. Die langsame Lösung _ der Granula im Magen bringt es mit sich, daß die Wirkung “des einst in der Hungerperiode erzeugten Fermentes erst in der 2. und 3. Stunde nach Nahrungsaufnahme bemerkbar wird. Somit P- 38. Band 5 | a BEER h $ AR 24 Re aM g der Verdauungsdrüsen. lıegt also zwischen dem Ausstoßen eines Granulum und seiner Wir- kung ein Zeitraum von 2—3 Stunden, was bei der Beurteilung ds | Kurve des Magensaftes von Bedeutung ist. 58 G. Chr. Hirsch, Der Arberterhyiheni 3. Phase Hungerperiode I. Sekretionsperiode 3. Phase | 4. Phase Hungertier Fig. 8. Fig. 9. Fig. 10. Fig. 11. II. Sekretionsperiode 3. Phase | 4. Phase Pleurobranchaea meckelii, Kleinkernzelle der Mitteldarmdrüse, Sekretionsablauf innerhalb der Zelle in der Zeit vom Hungertier bis 10 Std. nach Nahrungsauf- nahme. (Aus Hirsch, Zool. Jahrb. Abt. Physiol. Bd. 35, S. 482.) j Fig. 12. Fig. 13. Fig. 14, | Erste Sekretionsperiode. Als Sekretionsperioden bezeichne ich diejenigen Perioden, deren erste Stadıen während des Ver- dauungsablaufes abrollen, also auf die Hungerperiode folgen, die nun abgelaufen ist. Ungefähr 1 Stunde nach Nahrungsaufnahme muß in den Zellen ein neuer Sekretschub gebildet werden, soll nicht die Sekretion versiegen; das ist der sichtbare Anfang der 1. Sekretionsperiode. Bereits !/, Stunde nach Nahrungsaufnahme zeigen sich kleine, mit Hämatoxylin färbbare, verästelte Gebilde im Plasma, vielleich Vorstoffe der Granula. Während die 4. Phase der Hungerperiode überwiegt, arbeitet also die Zelle schon an der 2. Phase der folgen- Pr Wu rm T Lı x “ 4 ir r # A An Thale 2,1 5ER Me, a gm? I “ ‚Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 59 den ersten Sekretionsperiode Nach 1 Stunde (Fig. 10) sind die ersten Bildungsstadien der 3. Arbeitsphase sichtbar: feine Körnchen, oft zusammengedrängt. Nach 2 Stunden (Fig. 11) sind die gelben Fermentkugeln gebildet, zum Teil in Morulaform, Bilder, die denen der Hungertiere gleich sind: damit ıst die 3. Phase der ersten Sekretionsperiode beendigt. — Nach 3 Stunden (Fig. 12) werden die Granula ausgestoßen: das Gewebe ist zum Teil siebartig durch- löchert, jede Sekretzelle enthält zahlreiche, große Sekretvakuolen, während intakte Granula nicht mehr sichtbar sind: die 4. Phase überwiegt. Damit ist die 1. Sekretionsperiode in den Zellen abge- schlossen. | Je mehr Granula vollendet werden und sich schließlich nach 3 Stunden lösen, um so höher steigt die Fermentkraft des Extraktes (Fig. 7a) und erreicht nach 3 Stunden den Höhepunkt. Sobald aber - alle Granula der ersten Sekretionsperiode aus den Zellen entfernt sind (in der Zeit der 3.—6. Stunde), sinkt die Kraft der Protease wieder (4. Phase). So ıst für die Extraktprotease einer einzigen Sekretions- periode eine Kurve charakteristisch, die einmal hinauf und einmal hinuntergeht. Es wurde hier erstmalig nachgewiesen, daß mehrere solche Perioden ın einer Drüsenzelle während der Verdauung statt- finden können. | Die Granula der ersten Sekretionsperiode treten in der 3. Stunde in den Magen über und lösen sich hier, wie gesagt, langsam. Die Fermentkraft des Magensaftes (Fig. 7” b) ıst um diese Zeit von der Hungerperiode her noch recht hoch, sinkt dann rasch und steigt nach Lösung der Granula zwischen der 6. — 10. Stunde empor; leider habe ich zwischen diesen beiden Zeitpunkten keine Stufenunter- suchungen gemacht. Es scheint jedoch ım Magensaft die erste Sekre- tionsperiode erst nach 10 Stunden beendet zu sein. Zweite Sekretionsperiode. Bereits nach 3 Stunden zeigen sich in den Drüsenzellen die zahlreichen mit Hämatoxyliın gefärbten ver- ‚ästelten Gebilde, die stellenweise wie ein Schwammgitterwerk aus- sehen, und in der Nähe des Kernes feinste Körnchen: die zweite Sekretionsperiode beginnt (Fig. 12) noch während die Granula der 1. Sekretionsperiode sich lösen. — Nach 6 Stunden finden wir die verästelten Gebilde geschwunden, dafür zahlreiche fertige Granula ın den Zellen, oft ın Morulaform (Fig. 13) und nach 10 Stunden (Fig. 14) sind diese Granula der zweiten Sekretionsperiode gegen das Lumen zu von einem Lösungshof umgeben, zu Blasen umgewandelt oder ausgestoßen. Damit ıst ın der Zelle die zweite Sekretions- periode fast vollendet. Entsprechend dem Wachstum der Granula steigt die Ferment- kraft des Drüsenextraktes (Fig. 7a) ın der Zeit von 6—10 Stunden wieder erheblich an. Wenn die Granula in der 10. Stunde zum _ dritten Male ausgestoßen werden, dann muß auch (nach unseren =“ H* - a N A N) rg: Tu i } N. NR Ms j ’ 60 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrh | ® bisherigen Erfahrungen) die Kurve der Extraktprotease entsprechend sinken, wenigstens auf jene Höhe wie beim Hungertier. Unter- sucht ist dieser weitere Kurvenverlauf noch nicht. Im Magensaft fand ich nach 10 Stunden nochmals frische Granula: dıe Produkte der 2. Sekretionsperiode; sie werden gelöst, so daß nach 1—3 Tagen keine intakten Granula mehr im Magen- saft aufzufinden waren. Die Fermentkraft ist später als nach 10 Stunden noch nicht gemessen. Es ist möglich, daß man noch klare Kurven nach dieser Zeit erhält; es ist aber wahrscheinlicher, daß die Wirkungen der einzelnen Sekretionsperioden sich störend beeinflussen, so daß keine klare Kurve mehr entsteht. — — 4 Der Rhythmus der Sekretionsarbeit besteht bei Pleuro- \ branchaea während einer 10stündigen Verdauungszeit aus \ der 4. Phase der Hungerperiode und aus zwei darauf- folgenden Sekretionsperioden. Einen ähnlichen Verlauf haben die Kurven der drei Verdauungsdrüsen und des Magensaftes der Murex, auf deren Darlegung ich hier verzichte, weil noch keine entsprechenden histologischen Stufenuntersuchungen gemacht sind. In diesen Fällen diente eine Mactra als Nahrung, die binnen ‘1 Minute verschlungen wurde; es ist wahrscheinlich, daß auf mehr Nahrung sich noch mehr Perioden zu einem Rhythmus einen. Auch der Zeitpunkt des Einsetzens der auf die Sekretionsperioden folgen- den Hungerperiode ist noch nicht festgestellt. — — | & | | B Hanptzellen des Magens beim Hunde, der Ziege und dem Schweine. Der Wechsel des Zellbildes und die Kurve des Fermentgehaltes im Hundemagen sind seit einiger Zeit bekannt. Zuerst wurden die morphologischen Veränderungen nachgewiesen und sind heute ın jedem Lehr- und Handbuche der Physiologie nachzulesen ®°); man behauptet ein einmaliges Lösen und Neubilden der Granula während der Verdauungszeit. | Die Anderungen der Fermentkraft im Magensaft stimmen nicht mit dieser Ansicht überein; sie zeigen vielmehr in einer großen Anzahl Versuche (vor allem der Petersburger Schule®®), daß die Fermentkraft auf die meisten angewandten Erreger hin folgender- 35) Metzner in Nagel’s Hdb. d. Physiol., Bd. 2, S. 1004. — Noll, Ergebn. d. Physiol. Bd. 4, 1905, S. 108. 36) Neuerdings sind die zahlreichen Dissertationen der Pawlow’schen Schüler, die in russischer Sprache geschrieben unzugänglich sind, zusammengefaßt in dem Werke: Babkin, Äußere Sekretion der Verdauungsdrüsen, Berlin 1913. Es ist als Quelle sehr wertvoll und hier hauptsächlich benutzt, währen« es durch unklare An- ordnung und oberflächliche geistige Verarbeitung leidet. maßen schwankt °”) (Fig. 15): anfangs steigt sie stark; sinkt dann ab, um wieder zu steigen; sinkt und steigt meist nochmals, um zum Ende des Verdauungsablaufes endgültig abzusinken. Die Ferment- kraft ergibt also eine weit kompliziertere Kurve, als die histologi- schen Bilder der Granula vermuten lassen. Trotzdem gelingt es, beide Forschungsergebnisse ungefähr zur Deckung zu bringen, wenn man sich die Erfahrungen an Pleurobranchaea vergegenwärtigt. Die Hauptfrage ist: Ist diese komplizierte Kurve der Fer- mentkraft nur auf bestimmte Reize und Hemmungen zurückzu- führen, welche die Zellen treffen, so daß diese entsprechend Fer- ment abscheiden oder zurückhalten müssen {wie angenommen wird)? . Oder ist sie neben der Reizwirkung auch der Ausdruck einer auto- nomen periodischen Zellarbeit? Diese Frage soll das vergleichende -Kapitel lösen; hier folgen zunächst die Tatsachen. Wir beschränken uns dabei auf die Proteasebildung; Wasser- abgabe dagegen nebst Säurebildung der Magenzellen bleiben außer- halb der Darstellung, weil sie einem anderen Arbeitsablauf angehören. Ferner bitte ich zu beachten, daß eine genaue Zeitspanne für die Perioden nicht angegeben werden kann, weil das Tempo der Ab- sonderung — wie gesagt — je nach den Reizen recht verschieden ist °®). * Als Erkennungsmerkmale der vier oben genannten Sekretions- phasen gelten °°): 1. Aufnahme von Rohstoffen: kein Merkmal. 2. Bildung von Vorstoffen: körnige Trübung des Plasmas im Alkoholpräparat; färbbar ın Karmin und Anilinblau. / 3. Bildung des Vorferments: hellere Granula ohne Färbbarkeit mit diesen Farbstoffen. 4. Abscheidung des Sekretes: Ansteigen der Fermentkraft im Magensaft; an Stelle der gelösten Granula tritt körniges Plasma. Den Beweis für die Richtigkeit dieser Merkmale liefert Heiden- hain, auf dessen Untersuchungen unsere morphologischen Angaben vor allem fußen*P). Die Schwierigkeit, aus dem Zellbilde auf die Zell- arbeit zu schließen, beruht vor allem darin, daß die Zelle zu keiner Zeit der Verdauung nur an einer einzigen Phase beschäftigt ist; es überwiegt jedoch immer eine Phase, wie uns auch Pleurobranchaea ) Ein Schwanken der Fermentkraft bei Speicheldrüsen ist bisher m. W. nicht beschrieben. 38) Bereits von R. Heidenhain, Hermann’s Hdb. d. Physiol. Bd. 5, 1, S. 144 betont. — Noll u. Sokoloff, Arch. f. [Anat. u.] Physiol. 1905, lehnen aus denselben Gründen jede Zeitteilung ab; beachtet man jedoch gleichzeitig die Ferment- kurven, so kann man ungefähr eine Zeitspanne angeben. 39) R. Heidenhain, a.a. O. S. 146. 40) Außer Noll, a.a. O., und Ergebn. d. Physiol., Bd. 4, 1905, be | L g Sur — » # - = a‘ B. . Pt 62 G. Chr, Hiisch, Der "Arbeit yabınne der Verdanung rüsen. er zeigte, so daß wir wenigstens aus dem Sekret, meist auch aus dem Zellbilde, eine periodische Arbeit schließen können. "4 Diese besteht zunächst in der Hungerperiode (Definition S. 56). l. Die Bildung und Speicherung der Granula (3. Arbeits- phase). Im Hungerzustande ist der Magen leer, sein Schleim zeigt, alkalische Reaktion: es wird also nicht sezerniert*!). Auch Rudolf Heidenhain*’) gibt an, daß das Hungertier nicht sezerniere; er zeichnet aber in der Kurve seiner Figur 39 unter 0 Stunden, also beim Hunger- tier, eine mittelstarke Fermentkraft ein, ohne anzugeben, wie er zu dieser Zahl kommt; seine Untersuchung beginnt natürlich nicht beim Hungertier, d.h. das Tier hungert nicht, „wenn die Mahlzeit auf eine vorangegangene sobald folgte, daß der Blindsack noch in der Absonderung begriffen war“. Es müßte demnach auch Heidenhain’s Kurve bei O0 Stunden mit 0 Ferment beginnen. Das ist für” die nächste Periode zu beachten. Morphologisch wurde gefunden *?), daß die Hauptzellen des Fundus und Pylorus hell und groß sind, mit Karmin und Anilin- blau nicht färbbar. Die Granula sind ansehnlich und erfüllen die ganze Zelle. „Während des Hungerzustandes wird das eiweißreiche Protoplasma zum großen Teil allmählich in Ferment oder doch in dre fermentbildende Substanz umgesetzt. In dem Maße als das geschieht, werden die Zellen heller und verlieren ihre Färbbar- keit“ #), — 2. Die Abscheidung des Fermentes (4. Arbeitsphase). Zwei Reize lösen bekanntlich die Abscheidung des Sekretes innerhalb der ersten Verdauungsstunde aus: der psychisch-nervöse Reiz, empfangen durch die aus der Ferne erregten Sinnesorgane Auge und Ohr, geleitet durch die Großhirnrinde, assoziiert mit eingefahrenen, erworbenen Vorstellungen; zweitens der nervöse Reiz des im Munde bewegten und durch den Oesophagus geschobenen Nahrungsbrockens, ohne | Beteiligung der Großbirnrinde, eine ererbte Reizbahn. Binnen der | ersten Verdauungsstunde ‘tritt sicher noch ein dritter Reiz hinzu: der chemische vom Pylorus aus*), hervorgerufen wohl vor allem j durch Extraktivstoffe des Fleisches und durch Eiweißabbauprodukte. Die Wirkung dieser drei Reize auf die Magendrüsen läßt sıch j zunächst morphologisch nachweisen; sie besteht — Wie bei viel- 41) Babkin, Äußere Sekretion der Verdauungsdrüsen, 1913, S. 95 42) R Heidenhain, a .a.O0., Hermann's Hdb.d Physiol., Bd. 5,1, S. 157. 43) R. Heidenhain, a.a.O., S 143, 145, 146. — Noll u. Sokoloff, Arch. \ f. |Anat u.) Physiol. 1915, wo die in Literatur angegeben ist. f 44) R. Heidenhain, a.a.O., S. 146. 45\ Das Nähere dieser oft noch strittigen Fragen nach den Wegen der Reize i soll uns hier nieht interessieren, wo es sich vor allem um die Periodizität der Zell- j arbeit handelt und um die Frage, durch was sie bewirkt wird; da können wir be- obachtete Reizwirkungen innerhalb eines Zeitabschuittes als gegeben hinnehmen. — k -&. Chr. Hir L sch, "Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 63 leicht allen Reizen — in einem Abbau“) der gespeicherten Sub- stanz: der Granula. R. Heidenhain faßt die ersten 6 Verdauungsstunden als einen einzigen Abschnitt zusammen; man kann jedoch auf Grund seiner eigenen Beobachtungen auf einfache Weise hier genauer teilen. - Er gibt an, daß die körnige Trübung des Plasmas, also die Bildung der Vorstoffe (unsere 2. Arbeitsphase) bereits nach 2—4 Stunden auf voller Höhe stehe. Zwischen der oben geschilderten 3. Phase der Hungerperiode und dieser 2. Phase muß sich aber notwendig eine 4. Phase der Hungerperiode und eine 1. Phase der ersten Sekretionsperiode einschieben, denn auf eine 3. Phase kann keine 2. unmittelbar folgen; daß eine solche 4. Phase der Hungerperiode einsetzt, werden wir aus dem starken Fermentgehalt des Sekretes sehen. Wenn wir also in der zweiten bis vierten Verdauungstunde eine überwiegende Bildung der Vorstoffe beobachten, so kann dies nur geschehen, wenn vorher der Platz für diese Vorstoffe geräumt wurde. Deutlich soll allerdings der Granulaschwund in den ersten Ver- dauungsstunden nicht sein’). Sollte sich diese Beobachtung weiter bestätigen, was mir wahrscheinlich ist, dann wäre angesichts der bedeutenden abgeschiedenen Fermentmenge nur die Erklärung mög- lich, daß zu dieser Stunde ebensoviele Granula an der Basıs der Zelle gebildet werden, wie am Zellende gelöst wurden. R. Heidenhain schreibt*): „Bei Anfüllung des Magens beginnt nun die sekretorische Tätigkeit desselben [bereits früher auf Grund der nervösen Reize] *®), bei welcher zwei zueinander in engster Beziehung stehende Prozesse Hand in Hand gehen: die Umwandlung der pepsinogenen Substanz in Pepsin und die Ausscheidung des letzteren einerseits [4. Phase] — die Aufnahme neuer Albuminate und damit ein- hergehende Vermehrung der Protoplasmas zum Zwecke neuer Fermentbildung andererseits [1. u. 2. Phase. Das Aussehen der Zelle ist durch das Verhältnis beider Prozesse zueinander bestimmt, insofern als das Volumen der Zelle von dem Verhältnis der Aufnahme zur Abgabe abhängt [?], der Grad ihrer Trübung von ihrem Reichtum von noch nicht umgesetzten Albuminaten (an Protoplasma).“ Die Ver- größerung des Volumens ist später nicht mehr beobachtet‘); das Zellvolumen er- scheint mir auch kein Kriterium für die eigentliche in Frage stehende Zellarbeit: . für die Fermentbereitung, zu sein, weil es vor allem vom Wassergehalt der Zelle, also von einer anderen Arbeit abhängt. Deshalb ist auch der Heidenhain’sche Schluß unrichtig, daß die Vergrößerung der Zelle beim Beginn der Absonderung ein Zeichen für das Überwiegen der Aufnahme über die Abgabe sein soll. Vielmehr ist zu bedenken, daß in der nächsten Periode nach morphologischem und chemischen Urteil die Aufnahme über die Abgabe überwiegt; da nun gleichzeitig in der näch- sten Periode die Abgabe erheblich sinkt, so ist sie wahrscheinlich in dieser Hunger- periode zum Schluß mindestens gleich der Aufnahme, wenn nicht größer, sofern die Aufnahme sich gleich bleibt. 46) Verworn, Erregung und Lähmung, Jena 1914, S 81. 47) Noll u. Sokoloff, Arch. f. [Anat. u.] Physiol., 1905, 8.121. Die Proben der Magendrüsen wurden Hunden mit Magenfistel auf 3 Verdauungsstufen entnom- men, leider ohne Bestimmung der Fermentkraft. 48) a.a.0., S. 146. 49) Das in [] stehende ist Einfügung von mir, 64 Die Sekretion beginnt, nach Ausschaltung der psychisch-nervösen Reizbahn 6— 8 Minuten nach Nahrungsaufnahme. Das Sekret, welches in dieser 4. Phase der Hungerperiode ausgeschieden wird, besitzt eine sehr gute Fermentkraft (Fig. 15) auf alle drei untersuchten Erreger hin: Fleisch, Milch und Brot°°). - R. Heideuhain gibt zwar in seiner Kurve!) ein Absinken der Fermentkraft an, was jedoch nach seinen eigenen Angaben nicht möglıch ıst, wenn das Tier vor- her hungerte (vgl. S. 62). Fig.15. 2 Kurven der Fermentkraft im Marsa des Hundes während einer Verdauungszeit (von mir konstruiert nach Zahlenangaben von Chishin und Lobas- sow, aus Babkin, a. a. O.). 3. Phase 4 Phase 4 AR IM —— Nach normalem Fleischgenuß von 200 g Fleisch; Sekretion aus dem isolierten kleinen Magen. Lee Nach Hineinlegen von 130 g Fleisch in den Magen; Sekretion aus dem isolierten kleinen Magen (chemischer Reiz vom Pylorus aus). Fermentkraft Das in dieser Periode ausgeschiedene Sekret ist,, wie oben dar- gelegt, auf drei Reizbahnen erregt worden. Die einzelnen Reize sind auch isoliert worden und das auf jeden Reiz abgeschiedene Sekret wurde untersucht; dies führte zu folgender Aufklärung°?) (Fig. 16): die Latenzzeit beider nervöser Reize beträgt 5-6 Minuten, also ähnlich der bei normaler Nahrungsaufnahme; die Latenzzeit auf chemischen Reiz vom Pylorus aus dagegen 30 Minuten; daraus folgt, daß die Auslösung der normalen Fermentabgabe innerhalb der ersten halben Stunde nur auf beide nervöse Reize zurückgeführt werden kann, aber auch innerhalb der zweiten halben Stunde müssen die beiden nervösen Reize noch nachklingen, denn die normale Ferment- kraft ist höher als dıe allein auf chemischem Pylorusreize hervor- gebrachte. Besonders beachtenswert scheint es mir: die Höhe der Fermentkraft auf normalen Fleischgenuß bildet genau die Mitte zwischen den auf die drei isolierten Reize hin erhaltenen Werte. Daraus ergibt sich, daß die Auslösung der Fermentabgabe wesent- lich von den Br nervösen Reizen, die Menge des abgegebenen Fermentes in diesem Falle dagegen von allen drei Reizbahnen ab- hängt, da die gesamte gespeicherte Fermentmenge zur Verfügung steht. Über den Verlauf der Fermentkurve innerhalb der 4. Phass der Hungerperiode erhalten wir ferner durch die zwei isolierten ner- a EN Äußere Sekretion der Verdauungsdrüsen, RE 96. | 51) Heidenhain, Hermann’s Hdb. d. Physiologie, 5,1, Le Vgl. die Widkrleboik auf der vorigen Seite dieser Arbeit. | 52) Babkin, a.a.O., S. 105 u. 110. vösen Reizungen einen interessanten Aufschluß (Fig. 16,...... und =..). "Während der ersten Stunde schwankt die Fermentkraft auf beide .nervöse Reize hin parallel: sie ist in der zehnten Minute am größten, "sinkt bis zur dreißigsten Minute und steigt bis zum Ende der ersten Stunde. Was dann aus der Fermentkraft auf den nervösen Reiz hin wird, gibt Babkin nicht an; auf psychisch-nervösen Reiz hın ‚hört jedenfalls nach 1 Stunde 20 Minuten die Sekretion auf, also sinkt die Fermentkraft auf 0. Dies parallele Schwanken muß einen Fig. 16. „0__10'_20' 50’ m 50' - 0’ 20' 30' 40' 50" 2% | ——] Fermenkraf? [ in mm der Mettschen Röhre) 0 4 Kurven der Fermentkraft im Magensaft des Hundes binnen 2 Stunden nach Nahrungsaufnahme (von mir konstruiert nach Zahlenangaben von Chishin, Sanozki, Ketscher und Lobassow, aus Babkin a. a. O). —— Nach normalem Genuß von 200 g Fleisch; Sekretion aus dem isolierten 2 kleinen Magen. 2: Nach 5 Minuten langer Reizung durch den Anblick und Geruch von Fleisch (psychisch-nervöse Bahn). '---- Nach 15 Minuten langem nervösem Reiz vom Mund aus bei einem öso- phogotomierten Funde; 7414 Nach Hineinlegen von 130 g Fleisch in den Magen; Sekretion aus dem isolierten kleinen Magen (che ‚mischer. Reiz), | "Grund haben; es ist entweder auf den inneren Zellar beitsrhythmus zurückzuführen oder darauf, daß beide Reize nervöse Reize sind, also auf die spezifische Eigenschaft eines nervösen Reizes; ein Ver- ‚gleich mit einem ln Reiz ist noch nicht mörlich, da ın keinem solchen Falle Stufenuntersuchungen in 10 Minuten Abstand angestellt wurden. Beachtenswert erscheint mir: beide nervöse Reize wirkten auf die Drüse nur 6--15 Minuten, der zweite Auf- stieg der Fermentkraft geschieht aber erst nach 30 Minuten —: es müßte also, nach der zweiten Erklärung, eine Reizsteigerung im Nerv zu einer Zeit auftreten, in der kein Reiz mehr den Nerven trifft. Somit möchte ich foleörn, daß diese Schwankungen ihre Ur- sache nicht im Reize, sondern vielleicht in dem inneren Zellarbeits- chythmus haben; doch sind sie noch nicht häufig und exakt genug untersucht worden, um Schlüsse auf eine Periodizität zu dieser Zeit x“ 66 G. Chr. Hirsch, Der eben 2 nr ER ziehen zu können; ich nehme daher diese Beobachten nicht in mein periodisches System“ auf. x Erste Sekretionsperiode. Als Sekretionsperioden bezeichne ich wiederum diejenigen Perioden, deren Anfang während der Ver- dauungszeit liegt (S- 58). 1. Das Vorwiegen der Bildung der Vorstoffe (1.—3. Ar- beitsphase, c. 2.—4. Stunde). Die Wirkung der beiden nervösen Reize ıst ım isolierten Versuch nach 1—1!/, Stunden abgelaufen . (Fig. 16); es ist also anzunehmen, daß zur Zeit dieser ersten Sekre- tionsperiode ausschließlich die chemischen Reize vom Pylorus her einwirken, welche im isolierten Versuch eine langandauernde und formentreiche Sekretion hervorrufen (Fig. 15. .)°). Über das Zellbild in dieser Zeit schreibt R. Heidenhain >): „nach reichlichster Fleischnahrung tritt die Trübung der Hauptzellen bereits nach 2 Stunden ein, nach 4 Stunden sah ıch sie sowohl bei Fütterung mit Fleisch als auch bei Darreichung von Brot und Kartoffeln auf voller Höhe.“ Diese Trübung ist das Merkmal starker Speicherung der Vorstoffe, die zu Ferment verarbeitet werden (Heidenhain); also befindet sich die Zelle ın einem Abschnitt, in welchem neue Fermente für eine neue Periode gebildet werden; wahrscheinlich hat die Rohstoffaufnahme gleich in der ersten Stunde eingesetzt. Damit stimmt däs Verhalten der Fermentkraft überein. Schon früher beobachtete man ein starkes Absinken der Fermentkraft innerhalb der zweiten Verdauungsstunde °*); die Petersburger Schule hat diese Beobachtungen an sehr vielen Versuchen bestätigt, ohne ihr Gewicht beizulegen°’). Beistehende Kurven (Fig. 15) zeigen, daß auf normalen Fleischgenuß und bei Hineinlegen von Fleisch in den Pylorusteil des Magens die Fermentkraft des isolierten Fundussekrets innerhalb der zweiten Stunde herabsinkt. Und die- selbe Erscheinung zeigte sich bei Hineinlegen von Gelatine, Hühner- eiweiß, Fleisch mit Butter, Milch, Sahne; ferner im Safte des iso- lierten Fundusteiles nach dem Fressen von Eigelb, Eiweiß, Vollmilch, abgesahnte Milch, Sahne, saure Sahne, geronnene Milch, Quark, Fett und -Magerkäse, jegliche Art Fleisch, Wurst und Fett, Weißbrot und Kartoffeln, Hirse, Buchweizen und Reis: im ganzen in 65 Untersuchungen. — Auch bei der Ziege wurde ein starker Abfall der Fermentkraft innerhalb der 3.—4. Stunde wahrgenommen (Fig.17), nach Genuß von Heu, Brot und Rüben ’°®). 53) R. Heidenhain, Hermann’s Hdb. d. Physiol., 5,1, S. 144. 54) R. Heidenhain, a.a:O., S. 157. 55) Babkin, Äußere Sekretion, 1913, S. 96, 127, 129, 130, 153, 156, 202, 203, 204, 206, 208, 211. — Pawlow, Nagel’s Hdb. d. Physiol., Bd. 2, 1906, S. 705. 56) Großer, Ztrbl. f. Physiol, Bd. 19, 1905, S. 266. DEREN UNE N ET NE RB, 1 , Dr > fr . ” ; 2% Chr. Hirsch, Der Arbeitsthythmus der Verdauungsdrüsen. | 67 ; Wie. ist dieser Fermentabfall zu erklären? Babkin ’”) führt ihn auf die hemmende Wirkung des Fettes zurück, das vom Duo- _ denum in der Tat ımstande ist, die Fermentkraft herabzusetzen: Fleisch mit Butter veranlaßt ein zeitlich längeres Absinken der Kurve als Fleisch allein ®). Doch ist Babkin’s Ansicht irrig, denn 6‘ die Kurve sinkt bei normalem Genuß fettfreien Weißbrotes oder Kartoffeln, oder bei Hineinlegen der Gelatine oder des Hühner- _ eiweiß in den großen Magen genau so wie auf fetthaltige Speisen. “ Fig. 17. Il aan [as] aaa Ar S EEE ER © a RE GE IN LELEN RS EEE Al IN BR. on 12 735. mm vyerdautes Eiweiss / Technik noch Melt) Kurve der Pepsin-Menge im Magen einer Ziege (Pawlow’s „kleiner“ Magen) ge- messen an der Menge des verdauten Eiweiß. Zusammengestellt nach den Zahlen- - angaben von Grosser, Zentralbl. f. Physiologie Bd. 19, 1905, 8. 266. Über die _ Zeit vor der Fütterung werden keine Angaben gemacht; die gestrichelte Linie ist also Annahme, - Es ist angesichts der vielen Versuche mit den verschiedensten Nah- _ rungsmitteln nicht möglich, den Fermentabfall auf einen heute bekannten Reiz zurückzuführen. — Bleibt als zweite Erklärungs- bi; möglichkeit: die nervösen Reize haben aufgehört, was den Abfall des een eehaltes bedingt. Auch diese Erklärung stimmt nicht, denn beı - chemischem, dauerndem und isoliert arbeitendem Reiz vom Pylorus _ aus, der so "stark ist, daß er isoliert in der dritten und vierten Ver- _ dauungsstunde eine höhere Fermentkraft hervorruft, als der normale BE leischgenuß, sinkt die Fermentkraft ebenfalls (Fi ig. 15). Auch setzt dieser Reiz sicher bereits nach einer Stunde ein. — Bleibt als - dritte Erklärungsmöglichkeit: vielleicht auf dem Wege des chemi- “ 57) Babkin,a.a:0., 8. 170. 56) Babkin,.a.a.0.,-S. 156. Kay 68 schen Reizes oder sonst findet eine bei jeder Nahrungsaufnahme wiederkehrende Hemmung statt. Da uns das Wesen und der Weg des chemischen Magenreizes ziemlich unbekannt ist, das Wesen einer solchen Hemmung aber völlig fremd, so würden wir bei dieser Erklärung eine Hypothese mit einer Hypothese stützen. — Bleibt als weitere Möglichkeit: der Fermentabfall beruht auf der notwen- digen Phasenfolge der Drüsenarbeit: die Hauptmenge der Fermente ist in Gestalt gelöster Granula hinausgeworfen, es werden jetzt vor allem die Vorstoffe des Fermentes neu gebildet und deswegen kann nur wenig Ferment ausgeschieden werden. Trotz der starken Reize vom Pylorus her wird die Fermentkraft nicht mehr auf der alten Höhe gehalten, weil vor allem neues Ferment gebildet wird (vgl. die Zusammenfassung S. 92). 2. Das Vorwiegen der Abscheidung des Fermentes (4. Arbeitsphase, c. 5.—6. Stunde). Die Reize dieser Phase sind nach unserer Kenntnis ausschließlich die chemischen vom Pylorus aus, die ım isolierten Versuch beim Hunde eine Sekretion von 6—7 Stunden hervorriefen (Fig. 15). Je länger aber die Verdauung anhält, um so unklarer wird das Bild der Reize und Hemmungen, desto mehr muß die Vermutung bestehen, daß hier vielleicht noch andere Reize aufgefunden werden. Die Fermentkraft steigt ın dieser Zeit bei weitaus den meisten Untersuchungen: das charakterisiert die 4. Phase und das Ende der ersten Sekretionsperiode. Die Verdauungsstunde aller- dings, ın der die Fermentkraft von neuem steigt, ist bei den ein- zelnen Nahrungsmitteln verschieden und wird durch Fett hınaus- geschoben; Fett bestimmt also dıe Zeit der zweiten Absonderung, hat aber auf die Folge der Phasen und Perioden jedenfalls keinen Einfluß. — Der zweite Anstieg tritt ın allen den 65 Fällen ein, beı denen oben. der erste Anstieg in der ersten Sekretionsperiode ge- schildert wurde, außer auf normalem Genuß von Hirsebrei, Buch- weizen und Reis, bei denen die Fermentkraft weiter sınkt. Es ıst anzunehmen, daß diese drei Nahrungsmittel einen so schwachen Reiz auf den Magen ausüben, daß keine zweite Abscheidung erfolgt; ihre Kohlehydratnatur ist jedenfalls kein Grund des weiteren Absıinkens, denn Weißbrot und Kartoffeln verhalten sich wie die anderen 59 Versuche. — Auch die Fermentkraft der Ziege zeigt einen zweiten Anstieg innerhalb der fünften Stunde (Fig. 17). Es wurde früher dasselbe erneute Ansteigen in der dritten bis‘ fünften Verdauungsstunde beobachtet und daraus geschlossen, „daß die Menge des freien Pepsins sich auf Kosten der pepsinogenen Substanz vermehrt hat“ 5°). Leider wurden morphologisch für 59) R. Heidenhain, Hermann’s Hdb. d. Physiol. 5,1, S. 158. yo SDIEhEE ee is re ee beobachtet. Es sollen in der 1.—6. Stunde die Hauptzellen stets mäßıg getrübt sein, woraus ich schließe, daß die Fermentaufbauarbeiten in dieser _ Zeit dem Fermentausstoßen die Wage halten, so daß kein klares - Zellbild entstehen kann. Ähnlich sprechen sich neuere Untersucher aus‘), die ja überhaupt deutlichen Veränderungen im Zellbilde ın den ersten 10 Stunden sehr skeptisch gegenüberstehen; es wird behauptet, daß ım Gegensatz zu anderen Wirbeltieren die Verände- - rungen der Granula ın den Hundehauptzellen nur darın bestehen, daß die Granula während der Verdauungszeit kleiner werden, aber ‚selten ganz schwinden; auf bestimmte Zeiträume dies Schwinden festzulegen, wird (nach 6 Untersuchungen in der Zeit von 5, 7 und 10 Stunden) ausdrücklich abgelehnt. (Vgl. die Erklärung dieser - Tatsache S. 94.) * Zweite Sekretionsperiode: erneute Bildung und erneute Aus- scheidung. Über die Reize in dieser Periode läßt sich wenig sagen; es bleiben vielleicht nur die allmählich abklingenden Pylorusreize und schwache Duodenalreize übrig, gegen welche die Hemmungen vom - Duodenum aus arbeiten. Je länger die Verdauung andauert, um so _ unklarer sind uns diese Verhältnisse. ‘Dies zeigt sich auch morphologisch. Es würden die beiden _ letzten Perioden im Sinne R. Heidenhain’s (6.—20. Stunde) etwa _ dieser Zeit entsprechen. Die Hauptzellen des Fundus zeigen eine ‚teilweise Trübung (Bildung neuer Vorstoffe), während die Pylorus- Bellen hell oder nur sehr schwach körnig sind (Bildung des Ferments aus Vorstoffen). Dann hellen die Funduszellen auf, während sich _ die Pyloruszellen trüben, bis auch sie heller werden; so nähern sich { _ beide Zellformen allmählich dem Hungerzustand. — „In späteren Sekretionsstadien“ sollen die Hauptzellen des Hundes” eine stärker -färbbare protoplasmatische Schicht am basalen Ende zeigen®°), so daß _ man annimmt, „daß auch basal Granula liegen, aber daneben mehr Protoplasma als in der ruhenden Zelle vorhanden ist“ #1). Am frischen Präparat zeigte sich jedoch das nicht. Die Kurve der Fermentkraft ist in dieser Zeit auf die verschiedenen: Nahrungsmittel hin nicht mehr einheitlich ge- richtet: In weitaus den meisten Fällen sinkt die Kurve langsam ‚stetig bis auf 0. Die zweite Sekretionsperiode wird also nicht vollendet, wohl aber begonnen und geht in die Hungerperiode _ über. Nur in wenigen Untersuchungen von den obengenannten 69 steigt die Kurve nach diesem Absinken um die 7. Stunde nochmals 60) Noll u. Sokoloff, Arch. f. a u.] Physiol., 1915, S. 112. e 61) Noll u Sokoloff, a.a.O., S. 115. r E ö - EBEN wi L? ae Een Br We ET NT u ET ER Z E w y er 7A Ach : - DE la a ’ We : - * ’ vr 0 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsthythmus | er »,’ Verdauungsdrüsen. De an“), so daß wir noch eine ausgesprochene Periode mit Abfall und Ansteigen der Fermentkraft beobachten (Fig. 15 u. 17). — ; In diesen wenigen Fällen müßte nach Ablauf dieser zweiten Sekretionsperiode noch eine dritte angenommen werden, in welcher die Kurve bis zum Nullpunkt des Hungertieres absinkt und die Bildungsphasen der Sekretionsarbeit in den Zellen nun dauernd überwiegen; die Reize der Nahrung schwinden allmählich, so daß die gebildeten Granula nicht mehr ausgestoßen werden. So geht die zweite oder dritte Sekretionsperiode über in die Hungerperiode der nächsten Verdauungszeit. * Diese Theorie des Zellarbeitsablaufes wird bestätigt durch die Be- obachtungen an Glyzerinextrakten desSchweinemagens®?). Die Fig. 18, Tiere hungerten 36 Stunden, be- kamen eine Hafermahlzeit und SORLERE wurdenzu verschiedenen Zeiten Phase danach geschlachtet, wonach das PEEEEEE Pepsin im Extrakt der Magen- Su schleimhaut nach Zusatz von Salzsäure geprüft wurde. Für den Fundus ergaben sich je nach den Zeiten recht verschiedene Ergebnisse, die nach dem Pro- zentsatz des verdauten Eiweißes gemäß den Zahlen der Autoren von mir zu einer Kurve zu- sammengestellt sind (Fig. 18): danach steigt der Fermentgehalt Kurve der Protease im Glyzerinextrakt Br : San k der Fundusschleimhaut des Sch weines. (mı Besen n a ung) Verschiedene Stunden nach einer Hafer- bis zur 2. Stunde, fällt bis zur 4., mahlzeit (konstruiert nach den Zahlen steigt bis zur 7.. fällt nochmals von Bengen und Haane). h e i ; bıs zur 9. und steigt wieder bıs zur 12. Stunde. Leider ıst der Fermentgehalt beim Hungertier nicht angegeben. | ‘Die beiden Autoren erklären den ersten Abfall der Kurve ganz recht damit, daß die Zellen an Ferment ärmer werden, stehen aber vor dem zweiten Abfall und dem davorliegenden zweiten Anstieg ratlos: „Das ın den Drüsenzellen aufgespeicherte Sekretmaterial reicht für die ersten drei bis vier Stunden aus, und dies um so mehr, als die Drüsen fortwährend neues Sekretmaterial produzieren. Später aber müssen die Drüsen fermentärmer werden (s. 4. u. 5. Verdauungsstunde). Die Tatsache, daß in der 5.—7. Verdauungsstunde wieder eine Steigerung der verdauenden Kraft des Fundusextraktes eintritt, die in der Zeit von der 7.—9. Stunde wieder verschwindet, 8 % Eiweiss, die in % Std. verdout wurden. VE Sl Ne A RT AN I 62) Nur auf Brot, Fleisch (Babkin, S. 96 u. 153), Milch (S. 99) und Sahne i S. 158). 63) Bengen u. Haane, Arch. f. Physiol., 1905, Bd. 106, S. 267. ES RP x @ Chr Hirsch, Der Be bererhyihimie der Verdauungsdrüsen. gl ist schwer zu erklären. Hier spielen offenbar noch unbekannte Faktoren (die Art - der Magenentleerung u. dgl.) mit, vielleicht auch die Aufsaugung der verdauten - Nährstoffe. wodurch vermittelst des Blutes den Drüsen neues Material für die Bil- dung der Sekretstoffe zugeführt wird.“ Selbstverständlich wird die Bildung neuen Sekretes nur durch das Vorhandensein von Rohstoffen im Blut ermöglicht; es ist ‚aber sehr unwahrscheinlich, daß das periodische Schwanken in der Fermentbildung abhängt vom Reichtum oder der Armut des Blutes an Rohstoffen. Vielmehr ist es - wahrscheinlicher, daß das zum Magen strömende Blut auch an jenen Rohstoffen h ebenso konstant ist, wie nachweislich an anderen Stoffen. Warum sollte auch der Gehalt des Blutes bei verschiedenen Tieren in so auffallend gleichem inlels R ‚schwanken ? Ich halte folgendes für die ‚gegebene Erklärung: die im Hunger gespeicherten Granula werden in den ersten 2 Verdauungstunden verbraucht, dann setzt ın der 3. und 4. Stunde die erste Sekretions- _ periode ein, in welcher zunächst die Neubildung der Granula über- wiegt, in der 5.—7. Stunde dann die Ausscheidung. Darauf beginnt die zweite Sekretionsperiode, bei der ebenfalls eine Bildungs- von einer Absonderungsphase zu unterscheiden ist. * Zusammenfassung. Soweit sich bisher aus dem Sekret, dem Zellbilde und dem Drüsenextrakt, die niemals gleichzeitig untersucht wurden, eine Kurve des Ablaufs der Magendrüsenarbeit gewinnen läßt, konnten wır etwa folgenden Arbeitsrhythmus feststellen: Hungerperiode. Während des Hungerns überwiegt die 3. Ar- beitsphase: viele Granula, kein Sekret. Ungefähr ın der 1. Verdauungsstunde überwiegt die 4. Arbeits- phase: allmähliche Trübung des Plasmas, also Granulaschwund. Im _ Sekret Anstieg der Fermentkraft. ® Ersie Sekretionsperiode. Etwa in der 2.—4. Verdauungs- stunde überwiegt die 2. Arbeitsphase: stärkere Trübung des Plasmas ; , Abfall der Fermentkraft (trotz wahrscheinlich dauernder Reizung). Etwa in der 5.—6. Verdauungsstunde überwiegt die 4. Arbeits- _ phase: zwar ist keine Granulavermehrung beobachtet, aber in weitaus _ den meisten Fällen steigt die Fermentkraft von neuem. Zweite Sekretionsperiode. Etwa in der 6. Verdauungsstunde bis zum Schluß nähert sich das Zellbild allmählich dem Hunger- zustande. Die Fermentkraft sinkt in allen, steigt nochmals in we- nigen Fällen. . Eine dritte Sekretionsperiode ist fraglich. Je nach Nah- _ rungsart und -menge wird sie oder schon die zweite Sekretions- periode in die Hungerperiode übergehen. In allen Fällen fällt die _ Fermentkraft des Sekretes. BE fe Dies sind die Tatsachen. Über die Ursachen dieser Periodizität wird das Vergleichende Kapitel sprechen. £ 72 @ Ohr. Hirsch, Der Arbeitschythmus der Verdaungedrüi Pankreas des Hundes. Auch beim Pankreas sind nach der Nahrungsaufnahme das Zellbild und der Fermentgehalt des Sekretes ın einigen Stufen unter- sucht worden, ohne daß beide Erfahrungen bisher verglichen oder bei einem Versuche gleichzeitig beobachtet wären. Leider ist die Anzahl der Untersuchungen weit geringer als beim Magen. Im Zellbilde ist wie bei den Magendrüsen das Verhältnis der Granulazahl zum Protoplasma charakteristisch für die Arbeit der Zelle; daß dies Kriterium mit Vorsicht anzuwenden ist zeigten uns schon die Magendrüsen. Nach der Nahrungsaufnahme werden die Fig. 19. Fig. 20. 7Sekr, Periode 7.Jekr. Per 2. Sehr. Per. J.Sehr. Periode Pa HABE BR I PEN d 2 Hu 1 2 IL 7 7Srd Das Schwanken der En der 1 drei Fermente im Pankreas- ? saft des Hundes nach Genuß 93 70 1Std 1 h Bab- . La X ee a Das Schwanken der Kraft der drei Fermente AR Pose im Pankreassaft des Hundes nach Genuß von BR Lipase, 250 & Brot (nach Babkin, a. a. O. S. 260). ---- Amylase. ZEN Protessertianr Lipase, ---- Amylase: Granula‘*) gegen die Plasmazone zu trüber, gegen das Lumen da- gegen lösen sie sich in kleinsten Vakuolen‘); allmählich vergrößert sich die protoplasmatische Zone auf Kosten der Granulazone. Nach einigen Stunden wächst die Granulazone dann auf Kosten der Plasmazone. Die Fermentkräfte im Sekret sind vor allem von der Pan burger Schule®%) mit allen Kautelen, besonders der Aktivierung, untersucht worden (Fig. 19): das Hungertier sezerniert keine größeren 64) R. Heidenhain, Hermann’s Hdb.d. Physiol., 1883, Bd. 5,1, S.173. — Albert Mathew’s Journ. of Morph., 1899, Bd. 15, S. 173. — Neuere Zusammen- fassung: Noll, Ergebn. d. Physiol., 1905, Bd. 4, S. 111. 65) Kühne u. Lea, Unters. d. physiol. Instit. Heidelb., 1882, Bd. 2, 3.471. Beobachtung d. lebenden Zelle. 66) Babkin, Äußere Sekretion der Verdauungsdrüsen, 1914, | . 258 = 290, al x Z = re E e En i 3° 6 Ohr. Hirsch, Der "Arbeitsrhythmüs der Verdauunesdrüsen. 13 Je ekretmengen ns innerhalb der 1. Verdauungsstunde steigt die |Fermentkraft; sie fällt innerhalb der 2. und 3. Stunde und steigt wieder an; baides wiederholt sich nochmals, bis die Fermentkraft ‚gegen das "Ende der Verdauungszeit steil abfällt. Diese auffallende "Ähnlichkeit der Kurve mit der des Magensekretes ist bisher nicht “beachtet oder analysiert worden. Auch darın sınd die Verhältnisse den Magendrüsen ähnlich, daß zunächst keine Übereinstimmung zwischen den alten Zellforschungen und den neuen a erschunben besteht. Mein Schema des Mrbeitsrhythmus wird sich auch hier zunächst an das Sekret halten, ‚weil dieses als Arbeitsergebnis das klarste Kriterium für die Arbeit selbst ist; dabei werden die Zellbilder herangezogen. Von der Wasserabgabe, der Salzausscheidung und dem Alkalıtätsgrade können 'wir absehen, da sie andere Zellarbeiten darstellen. Die Eikduninesmörkmale für die 4 Arbeitsphasen sind auf as der Beobachtungen obengenannter Forscher folgende: | . Phase. - Rohstoffaufnahme: nicht erkennbar. | 5 Phase. Bildung der Vorstoffe: Trübung und Färbbarkeit der Granulazone, Verbreiterung der Plasmazone. 3. Phase. Bildung der Vorfermente: Hellerwerden der einzelnen Granula, Verbreiterung der Granulazone, d. h. Vermehrung der 'Granula. 4. Phase. Ausstoßen des Sekretes: Steigen des Fermentgehaltes im Sekret, Bildung heller Vakuolen am Innenrand der Granulazone. E Es Ei sich erneut zeigen, daß zu keiner Zeit der Verdauung die Zelle ausschließlich bei einer einzigen dieser Arbeitsphasen be- 'schäftigt ist, daß ın jeder Zeit jedoch eine Phase überwiegt. a & Hungerperiode. 1. Zunächst überwiegt während des Hungerns in den Zellen die 3. Arbeitsphase: Bildung der Granula ausden Vorstoffen. Die Plasmazone ıst hell, schmal und mit Karmın Märbbar ; die Granulazone voll Granula, mittelhell und mit Karmin nicht färbbar: die Ränder der Läppchen sınd glatt. In der Plasma- zone findet die Aufnahme und Verarbeitung der Rohstoffe statt: der Stoffansatz; in der Granulazone dagegen der Stoffverbrauch, d. h. die Umwandlung der Plasmastoffe in das spezifische Sekret: die F ermentbildung und Fermentabgabe °°). Eine stärkere Sekretion findet im Hunger nicht statt, wır können also die Kurve der Fermentkraft bei 0 beginnen lassen. — 2. Etwa 1 Stunde nach der Nahrungsaufnahme überwiegt ın den "Zellen die Fermentabgabe über die Fermentbildung (wenn nicht Abgabe und Neubildung sich die Wage halten). | 67) Vgl. S. SI u. 96 dieser Arbeit. 68) Theorie R. Heidenhain’s. [A ESS a a HERAN RU Er al te EN ae F Kr '-G. Chr. Hirsch, Der Arheitsrhythmus der Verdauungsdrüsen = Die ersten Reize laufen vom Munde aus‘): 1—2 Minuten nach einer „Scheinfütterung“, bei der das Fressen am Ende des. Öesophagus wieder herausfällt, sondert die Drüse 5—29 Minuten lang Saft ab, der bereits nach 15 Minuten sehr spärlich wird; seine Verdauungskraft ıst nicht gemessen. Zu dieser Zeit ist eine Er- regung vom Duodenum her nicht möglich, denn dieses ist Jeer und zeigt alkalische Reaktion, weil erst 6—9 Minuten nach Nahrungs- aufnahme Magensaft sezerniert wird, dieser also noch nicht in das Duodenum getreten sein kann. — Der zweite Reiz innerhalb der 1. Stunde ıst der Vagus- und Sympaticusreiz: 3—5 Minuten, nach- dem Fett in den Magen des Hundes gegossen wurde, sezerniert das Pankreas, trotzdem wıeder kein Fett und keine Salzsäure in das Duodenum gelangten’®). Das Sekret enthält (auch auf elektrischen Reiz hin) viel feste Substanzen und sehr viel Ferment, dagegen wenig Salze und Alkalı; es verarmt im Laufe der 1. Stunde schnell an Fermenten, während seine Menge, d. h. sein Wassergehalt lange Zeit konstant bleiben ’'). Mit diesen Befunden nach einer isolierten Reizung stimmen die Vorgänge bei normalem Fressen so auffallend überein, daß man sagen kann: auch beı normalem Fressen wird die Sekretion zunächst ausgelöst vor allem durch jene Vagus- und Sympaticusreize. Der Fermentgehalt ıst ım Laufe der 1. Stunde nicht gemessen, sondern nur am Ende der 1. Stunde: er ıst bei allen drei Fermenten sehr stark, auf Fleisch, Brot und Milch, bei Hund und Mensch”?). Die Kurve steigt vom Hungertier bis 1 Stunde nach Nahrungsaufnahme steil an (Fig. 19 u. 20). Die in den ersten Stunden beobachteten Zellbilder stimmen mit dieser energischen Fermentausscheidung gut überein; zugleich scheint bereits am Aufbau des neuen Fermentes gearbeitet zu werden. Ältere Untersuchungen”?) fassen die ersten 6 Stunden zu einer Epoche zusammen: „Die körniıge Innenzone der Zellen ... zeigt während der ersten Verdauungsstunden stärkere und dichtere Trü- bung und wird gleichzeitig empfänglich für Farbstoffe ... Allmäh- lich verkleinert sich jene Zone . .. bis sıe in vielen Zellen nur die dem Lumen des Schlauches zugewandte Innenseite einnimmt und selbst ganz schwindet, während die homogen gefärbte Außenzone an Breite gewinnt und hier und da, wo die Körnerzone vollständig fehlt, den ganzen Umfang der Zelle einnimmt.“ Neuere Unter- sucher”*) haben dies bestätigt und hinzugefügt, daß die dem Lumen zunächst liegenden Granula heller werden und weniger lichtbrechend 69) Babkin, Äußere Sekretion, 1913, 8. 286. 70) Babkin, a a.0., 8. 276. 71) Babkin, a.a.0., S. 303. 72) Babkin, a.a.0. S. 260; Wohlgemuth, Berl. klin. Wochenschr. 1907. 73) R. Heidenhain, Hermann’s Hdb. d. Physiol., 1883, Bd. 5,1, S. 200. 74) Kühne u. Lea, Untersuch. d. Physiol., Inst. Heidelb., 1882, Bd. 2. S. 472, = a | - | N N j rhythmus der Verdanungsdrüsen. I in: RE, Non liegen, während sie vom Kern zum Lumen vorrücken. Dies alles beweist eine starke Fermentabgabe in der ersten Zeit; es scheint jedoch, als ob — wenigstens ın der 1. Stunde normaler Verdauung — sich die Granulazone nicht auffallend ver- kleinere. So ist anzunehmen, daß in der 1. Stunde, während des Ausstoßens der im Hunger gespeicherten Granula, bereits lebhaft _ an einer Neubildung gearbeitet wird, daß Fermentabgabe und Fer- mentbildung sich die Wage halten, indem an der Grenze gegen das Lumen zu in der Granulazone ebensoviel Ferment abgeschieden wird wie an der Grenze gegen die Plasmazone zu gebildet wird. Mit dieser Neubildung ständen wir bereits ın der ersten Sekretions- periode. ie ee er He BD ö Erste Sekretionsperiode. 1. In der 2.—-3. Stunde ıst das Cha- rakteristische ein Vorwiegen der Fermentbildung (1.—3. Ar- beitsphase), was auf Grund der Funde in der Hunger periode entweder ‘ dadurch zustande kommt, daß die Fermentausscheidung geringer oder die Bildung stärker wırd als vorher. Im Sekret ist ein Absınken der Kraft aller drei Fermente innerhalb der 2.—3. Stunde zu beobachten (Fig. 19 u. 20) und zwar bei Fleisch- und Brotnahrung binnen der 2., bei Milch binnen der ' 3. Stunde im Pankreas des Menschen und des Hundes’?). | Nebenbei ein Wort über die Saftmenge. Sie erreicht zu dieser Zeit gerade ihren Höhepunkt: es steigt also die Wasserabgabe, während der Fermentgehalt sinkt, was ein Beweis für die schon an Speicheldrüsen nachgewiesene ”*) Tatsache ist, daß Wasser und Fermentsekretion zwei verschiedene Arbeiten sind. Wir können also die ' Wasserabgabe vernachlässigen. In diesem Falle steigt auf Gcnuß von Fleisch und _ Brot die Saftmenge, während sie auf Milch gleichzeitig mit dem Fermentgehalt sinkt. Welche Reizbahnen spielen in dieser Zeit eine Rolle? Wir hörten oben von dem energischen Reiz auf dem Wege des Vagus und Sympathicus, welcher über 1 Stunde vom Magen aus wirkt; _ wir wissen ferner, daß 40. Minuten nach Nahrungsaufnahme _ Salzsäure in das Duodenum übertritt und hier als starker Reiz wirkt: und dennoch vermögen beide Reize den Fermentgehalt nicht auf der ersten Höhe zu halten. Die Fermentkraft sınkt, trotz- dem höchstwahrscheinlich ein Reiz vorhanden ist. Ich möchte hier wie bei den Magendrüsen (S. 67) keine uns unbekannten Hem- mungen als Ursache annehmen, sondern vielmehr meinen, daß durch eine innere Asbeitsverkötfung ın der Zelle dieser Ab- fall bedingt wird. Nach einer Zeit febhafler Fermentabgabe tritt _ auch mitten in der Verdauungsarbeit und trotz der Reize eine - Zeit vorwiegender Fermentbildung ein, die so lange dauert, bis _ wieder eine gewisse Menge Ferment entstanden ist. Diese not- wendige Neubildung vermögen auch starke Reize nicht zu stören. 75) Babkin, a.a. O., $. 260. 76) R. etäckarn, 2.30, 6* PER BI a El er a a A NE Tr (6 G. Chr. Hirsch, Der Ärbeitsrhythmus der Verdaunngsdrüsen.. 0000 Je schneller und eründlicher die Abgabe erfolgt, desto schneller die Neubildung; so kommt es, daß auf den schwachen Milchreiz hin erst in der 3. Stunde die erste Sekretionsperiode auftritt (siehe im Ver- gleichenden Kapitel S. 94). Gestützt wird diese Theorie auch da- durch, daß Wasser — wie gesagt — weiter reichlich abgegeben wird, vor allem auf den Säurereiz hin, der dafür spezifisch ıst’”); die Wasserabgabe ist natürlich nicht an eine Umsatzarbeit gebun- den, sondern verlangt nur Transportarbeit. Schon bei der Hungerperiode erwähnten wır, daß zweifellos eine Neubildung der sezernierten Stoffe ın der Pankreaszelle sich anbahnt. Es wurde eine „stärkere und dichtere Trübung“ der Gra- nulazone beobachtet, bei der sie mit jenen Farbstoffen färbbar wird, mit welchen früher nur die Plasmazone sich färbte; es ist also an- zunehmen, daß ın der Granulazone Stoffe der Plasmazone einge- drungen oder dort gebildet sind, welche den Platz der gelösten Granula einnehmen, und dann zu neuen Granula verarbeitet werden, während die Umwandlung der Granula zu Ferment (soweit sıe über- haupt in der Zelle stattfindet) fast ganz stockt. Allerdings ist die - Granulavermehrung zu dieser Zeit noch nıcht beobachtet; wir stehen hier vor einer ähnlichen Schwierigkeit, wie bei den Magendrüsen in der ersten Sekretionsperiode (Erklärung S. 94). — 2. Etwa 2—4 Stunden nach Nahrungsaufnahme beobachten wir ein Vorwiegen der Fermentabgabe (4. Arbeitsphase). . Zu dieser Zeit passieren in der Regel die letzten Teile von 100 Gramm Fleisch den Pylorus”®); also wird bei dieser Nahrung von Reizen wohl ausschließlich der Duodenalreiz des Sekretins auf das Pankreas wirken, während bei Brot und Milch, die länger ım Magen liegen, auch noch nervöse Magenreize mitwirken können. Dieser Duodenalreız steht bekanntlich in engem Verhältnis zur Säure- sekretion des Magens; die Sekretion ım Pankreas erfolgt nicht, wenn der Magen durch Verbrühung sekretionsunfähig geworden ist ’®). Es erregen also je nach Nahrungsmenge, Nahrungsart und Salzsäure- menge entweder Magen- und Duodenalreiz oder nur der Duodenal- reiz das Pankreas; und je nachdem steigt der Fermentgehalt des Sekretes innerhalb der ersten Sekretionsperiode über die Höhe des ersten Anstiegs hinaus oder bleibt hinter dıeser Höhe zurück; denn der Duodenalreiz alleın erregt durch Säuren, Wasser und Seifen einen an Fermenten ärmeren Saft als der reflektorische Reiz: reize ich z. B. durch Eıinspritzen von Salzsäure ın das Duodenum und gebe dann nach 4 Stunden dem Hunde noch 250 g Brot zu fressen, so steigt der Fermentgehalt auf Grund der Vereinigung 77) Babkin, a.a.O., S. 268. 78) Cohnheim, Physiol. d. Verdauung u. Ernährung, 1906, S. 19. 79) Babkin, a.a.O., S. 293. 77 ö Pheider onen scheblich °%), Auch innerhalb des Duodenal- reizes wirkt Fett stärker auf die Fermentsekretion als Säure. Je nach diesen verschiedenen Reizen also steigt der Ferment- gehalt des Saftes in dieser Zeit stärker oder schwächer an; genug, er steigt erst jetzt wieder an, trotzdem seit 3 Stunden der nervöse _ Reiz, seit mindestens 2 Stunden der Duodenalreiz wirken. Auf diese Reize kann also wohl die Stärke der zweiten Absonderung, aber nicht diese neue Absonderung selbst zurückgeführt werden; solange _ wir nicht einen neuen Reiz entdecken oder dieses rhythmische Schwanken in ein Ganglienzentrum der Drüse verlegen: solange glaube ich, daß jetzt die Zellen genug Sekret gespeichert haben - und es nun langsam wieder abgeben können. So steigt der Fer- mentgehalt bei Hund und Mensch auf Fleisch (Fig. 19) und Brot- genuß (Fig. 20) zum zweiten Male an. Auf Fettnahrung dagegen (Milch) hatte ja die Kurve des Menschen erst in der 3. Stunde "ihren Höhepunkt erreicht und fällt nun jetzt ohne erneuten Auf- stieg langsam bis Schluß der Verdauung ab; es werden offenbar _ -ın diesem Falle dıe Granula der Hungetperiöde sehr langsam ausgestoßen, eine Ruhepause, d. h. Erneuerung des Sekretes in einer besonderen und vorwiegenden 3. Arbeitsphase braucht nicht einzutreten, sondern 3. und 4. Phase fallen zeitlich zusammen und - bewirken ein allmähliches Absinken der Kurve. Ist auf einen starken Reiz dıe Absonderung sehr schnell vor sich gegangen (Fleisch _ und Brot), dann muß eine Erneuerungspause eintreten; ist die Ab- sonderung aber langsam gewesen (Milch), so können Absonderung _ und Erneuerung zeitlich zusammen arbeiten, wobei die letzte all- mählich überwiegt. Dasselbe zeigten die Magenzellen ın der zweiten E- EEE Das Ende dieser Sekretionsperiode entspricht histologisch dem Ende des Heidenhain’schen ersten Verdauungsstadiums °'): allmählich verkleinert sich die Granulazone, bis sie ın vielen Zellen nur die Innenspitze einnimmt; dadurch wird die Plasmazone sehr groß. Je mehr Granula verschwinden, desto mehr Ferment ist aus- geschieden. Die Zelle arbeitet offenbar zu dieser Zeit am Ersatz - langsamer als am Verbrauch der Granula. Zweite Sekretionsperiode. 1. Wir stellen ungefähr 4—5 Stun- a den nach Nahrungsaufnahme in manchen Fällen nochmals ein Vor- _ wiegen der Fermentbildung fest. Die Menge der Fermentkraft _ sinkt beim Hunde auf Fleisch innerhalb der 5. Stunde (Fig. 19), _ bei Brot innerhalb der 4. Stunde (Fig. 20); beim Menschen sind die _ Untersuchungen nicht über die 4. Stunde hinausgeführt worden. _ Auf Milch sinkt die Kurve, ohne in der ersten Sekretionsperiode angestiegen zu sein, weiter ab. 80) Babkin, 2.2.0., S. 299. 81) R Heidenhain, Hermann’s Hdb. d. Physiol., 1883, Bd. 5,1, 8. 200. m, m" I NS ei E Air ae Be rl A Ye x Ns Sa . Chr. in: ar Morphaloseh entsprieit diese Neubildung dem: Hodenhien“ schen zweiten Verdauungsstadium, wenn es mir auch zweifelhaft ıst, oh man beide gleichsetzen darf, da sie zeitlich nıcht ganz über- rien. „Die rüber verklöiperieh Schläuche haben an Volumen wieder erheblich gewonnen dank einer bedeutenden Vergrößerung der Sekretionszellen“, was offenbar auf die geringere Wasserabgabe zurückzuführen ist. „Die schon früher stark reduzierte Innenzone [Granulazone] erstreckt sich jetzt fast über die ganze Zelle, während die homogene Außenzone [Plasmazone] nur einen schmalen Saum. bildet, meist nur weniger breit als im Hungerzustand“, woraus folgt, daß die Aufbauarbeit ın diesem Stadium über die Abgabe über- wiegt. 2. Während die Sekretmenge weiterhin sınkt, steigt die Fer- mentkraft ım Sekret bei Fleisch- und Brotnahrung um die 5. bis 6. Stunde nochmals ein wenig an (Fig. 19 u. 20). Bei Milchgenuß ıst das Ferment entweder bereits versiegt oder seine Kraft sinkt weiter. Morphologisch ist ein erneuter Granulaschwund nicht beschrieben worden, vielmehr füllt sich die Innenseite der Zelle mehr und mehr mit Granula. Je länger die Verdauung andauert, desto unsicherer werden die Tatsachen, weıl es mehr Ed mehr an feineren Untersuchungen fehlt und die Unterschiede der einzelnen Perioden sich verwischen. — ‘Ob wir unter diesen Umständen den starken Fermentabfall in der 7. Stunde bei Fleischgenuß oder die weiteren wenig gleich- mäßigen Zacken der Kurven bei Brotgenuß in der 7.—10. Stunde noch als eine drittte Sekretionsperiode deuten dürfen, ist mir nicht gewiß. Sicher ıst nur, daß sich die Zellarbeit mehr und mehr dem Hungerzustand nähert, also Granula speichert, so daß die Fermentkraft des Sekretes allmählich auf 0 sinkt. Sollte eine genauere Forschung die Kurven noch präziser festlegen, dann wird es möglich sein, den Zeitpunkt des Eintritts der Zelle in die Hunger- periode sicher anzugeben und damit den Ring der periodischen Erscheinungen zu schließen. * Diese Theorie der Sekretionsperioden wird ferner durch Tat- sachen gestützt, welche an Hunden folgendermaßen gewonnen wurden °2): das Pankreas mehrerer Tiere wurde verschiedene Zeit lang auf verschiedene Art gereizt: durch Vagusreizung und durch Eingießen von Salzsäure und Seifenlösung in den Magen; dann wurde das Pankreas exstirpiert und das Zellbild untersucht. 82) Babkin, Rubaschkin, Sawitsch, Arch. f. mikr. Anat. Bd. 74, 1909, 8.68, | rn | WE & Fan vr PR N. CH y j o ae Fl BR Se. ER % ai vi 2 Pr ee A | n ee Ri Jen 1 ER re BaaR RR -@ Chr. Hirsch, Der Arb etshythmus r Verdanungsdrüsen. BRUCE: 79 b} } LEBE, B 2 .. iz; a 2 Dir } \ NER N BR B: Die ‚tatsächlichen Ergebnisse sind in folgenden drei Versuchs. gruppen gewonnen: Es wurden drei Versuche mit Eingießen einer 0,5%, Salzsäure- lösung gemacht; zweı wurden nach 3 Stunden, einer nach 4 Stun- _ den abgebrochen. Zweimal waren die Granulamenge in den Zellen ME segenüber dem Hungertier kaum verändert, wenn man nämlıch .180—200 ccm Salzsäurelösung in drei bis vier Portionen binnen 34 Stunden in den Magen goß. Einmal dagegen war die Granulamenge stark vermindert: nach dreimaligem Reiz mit ins- gesamt 700 cem Salzsäurelösung innerhalb 3 Stunden. Vıer Versuche wurden mit gleichartiger Vagusreizung ge- macht und zwar 2 Stunden 40 Minuten, 5 Stunden, 4 Stunden 40 Minuten und 5 Stunden 30 Minuten lang. Dabei waren nach 2 Stunden 40 en und nach 5 Stunden 30 Minuten die Granula nahezu geschwunden, jedoch nach 3 Stunden un 4 Stunden 40 Minuten noch in großer Zahl vorhanden. Zwei Versuche wurden mit dreimaligem Eingießen von je 50 cem Seife angestellt. Nach 3 Stunden 28 Minuten waren die - Granula wie beim Hungertier reichlich vorhanden, nach 5 Stunden 30 Minuten dagegen stark vermindert. — | Nach meiner Meinung ist das gemeinsame Ergebnis dieser Versuche, daß innerhalb jeder Versuchsgruppe mal viel, mal wenig Granula gelöst wurden. Wenn wir nun annehmen, daß es sich ın allen Fällen um gesunde, gleichdisponierte Tiere handelt, so ergeben sich m. E. zwei Erklärungen für diese Verschiedenheit aus den Versuchen selbst: einmal ist bei gleicher Reizart und gleicher Reız- menge (Salzsäure, Seife), aber verschiedener Zeitdauer des Ver- suches das Ergebnis ganz verschieden. Es ist aber nıcht so: je länger der Versuch, desto weniger Granula, sondern ohne erkenn- bare Regel befinden sich z. B. in der zweiten Versuchsgruppe nach 3 Stunden und 4 Stunden 40 Minuten viele Granula in ‘den Zellen, vorher aber (2 Stunden 40 Minuten) und nachher (5 Stunden 30 Min.) sind die Granula geschwunden. | Diese Befunde schließen die andere Erklärung, welche sich uns ‚bei der ersten und dritten Versuchsgruppe aufdrängt, aus: daß nämlich die Stärke des Reizes allein schuld sei an der Verminde- rung der Granula. Es ergab sich hier, daß nach 3 Stunden die ; ranula vermindert oder gleich geblieben waren je nach Menge der eingeführten Salzsäure; oder bei gleichem Reiz waren nach 3 Stunden 25 Min. die Granula reichlich, nach 5 Stunden 30 Min. dagegen stark vermindert. Spielt die Stärke und Dauer des Reizes "gewiß eine Rolle, weil die Zelle durch starken Reiz gezwungen werden kann, schneller auszuscheiden als bei schwächerem Reiz, so ıst der äußere Reiz doch allein nicht maßgebend für das Zell- bild, sondern auch der Zeitpunkt, in welchem der Versuch auf- hörte. Das lehrt die zweite A ezenchegruppe, Die verschiedenen * f 4 bi Y f) EHE THE I VRR IF FL WINED. “N \ e TUR y . Mi A N UT SER RAR ne 3, ur 6 ri B ARD so "& Chr. Hirsch, Der. bon der Verdauagesdun 4 3 Zeitpunkte, an denen die Versuche abgebrochen wurden, trafen die Zelle mal in der Bildungsphase, mal in der Absch eidungs- phase, welche — wie oben dargelegt — über die Kurve des Fer- mentes ın bestimmter Reihenfolge verteilt sind. Diesebestimmte Reihenfolge, die Verkettung der aufeinanderfolgenden Phasen und Perioden ist die Hauptursache der verschie- denen Bilder; daneben spielt der äußere Reiz durch Beschleu- nigung und Vermehrung der Arbeit nur eine Nebenrolle. Babkin und seine Mitarbeiter sind anderer Ansicht. Es ist nicht einzusehen, wie sie aus ihren Versuchen den Schluß ziehen konnten, „daß die Sekretion auf Säure im allgemeinen von einer langsamen und unbedeutenden Ausscheidung der -Körnchen begleitet sei“, wo doch nach 3 Stunden auf 700 ccm Salzsäurelösung ein starker Granulaschwund beobachtet ist. Es kann doch niemand etwas „Allgemeines“ aussprechen, das nicht alle in Frage stehenden Fälle innerhalb einer Varietäten- grenze umfaßt. | Ferner behauptet Babkin, im Gegensatz zum Säurereiz führe der Nerven- reiz zu einer Verarmung der Zelle an Granula. Zwei Versuche von vier sagen doch das Gegenteil! Man kann nur allgemein sagen, daß die Pankreaszellen bei gleicher Nervenreizung zu verschiedener Zeit recht verschiedene Bilder geben. Es fragt sich nun, worauf diese Verschiedenheit beruht. Babkin sagt: „Der Unterschied in den mikroskopischen Bildern ... steht in engem Zusammen- hang mit dem Umstande, daß wir es einerseits mit dem Resultat der überwiegenden sekretorischen Prozesse, andererseits mit dem Prävalieren der trophischen Einflüsse ... zu tun haben“. Granulaschwund ist seit langem Anzeichen für Sekretion; demnach erklärt Babkin die vorwiegende Sekretion durch den „überwiegenden sekretorischen Prozeß“ ; andererseits den Granualreichtum durch trophische Einflüsse, die uns völlig unbekannt?) sind. Babkin schließt aus den Versuchen mit Vagusreizung, daß hierbei zwei Perioden zu unterscheiden wären: „Die eine wird physiologisch durch langsame Sekretion und morphologisch durch unbedeutende Körnchenausscheidung charakte- risiert; die andere zeichnet sich durch stärkere Sekretion und stark ausgeprägte Verarmung an zymogenen Körnchen aus.“ Demnach also müßten sich die Pankreas- zellen auf denselben Reiz hin nach 3 Stunden und 4°/, Stunden in der körnchen- reichen nach 2°/, Stunden und 5!,, Stunden in der körnerarmen Periode befinden. Aber dieselbe Periode kann doch nicht um 2°/, und 5?/, Stunden liegen, wenn eine andere um 3 und 4°/, Stunden sich dazwischen schiebt. Es bleibt also nur übrig, mindestens drei Perioden zu unterscheiden: nach 2°/, Stunden sind die Zellen körnerarm (vierte Arbeitsphase in meinem Sinne), nach 3 Stunden und 4°/, körner- reich (dritte Arbeitsphase) und nach 5!/, Stunden wieder körnerarm (vierte Arbeits- phase). Wie ich oben auseinandersetzte, könnte dann vielleicht die hier zuerst ge- nannte Phase der Hungerperiode angehören, die beiden darauffolgenden der ersten Sekretionsperiode. So sehe ich im Gegensatz zum Autor seine Versuche als eine Stütze meiner Periodentheorie an, wobei betont werden muß, daß diese Versuche noch mehr vertieft werden müssen, ehe man bin- dende Schlüsse aus ihnen ziehen kann. Heute bilden Babkın’s Versuche eine Nebenstütze für die Theorie, daß das Schwanken der Granulamenge seinen Grund nicht allein ın äußeren Reizen, sondern vor allem in der Verkettung der Sekretionsphasen hat, 5) 8 BE Rud. Heidenhain (Hermann’s Hbd.d. Physiol. Bd. 5, 1) und a Allgem. Physiol. 6. Aufl., 1915, S. 428. S1 da wir ie gleichem Reiz zu verschiedener Zeit ee Granula- 4 4a ach Fe ah Tee ar et kn a a a a aan 4 mengen antreffen. 3 Ei Zusammenfassung. Auch das Sekret des Pankreas zeigt schwankende Fermentkraft. Vergleichen wir die Kurve der Fer- mente‘ mit den unabhängig davon gewonnenen Zellbildern zu ver- schiedenen Zeiten nach der Nahrungsaufnahme, so ergibt sich folgen- des System: Hungerperiode: A. Während des Hungerns werden die Granula gespeichert. Es fließt keine größere Menge Sekret (3. Phase). B. Binnen einer Stunde werden viele Granula der Hunger- periode gelöst und wahrscheinlich gleichzeitig viele neu- gebildet. Die Fermentkraft steigt (4. Phase). Erste Sekretionsperiode: A. Binnen 3—-4 Stunden trübt und verkleinert sich die.Granula- zone; Neubildung von Vorstopfen [und Granula?] (2. [u. 3. ?] Phase). Die Fermentkraft sınkt. B. Binnen 2—4 Stunden werden die meisten Granula gelöst. Die Fermentkraft steigt (4. Phase). Zweite Sekretionsperiode: A. Binnen der 5. Stunde u. s. w. wächst die Granulazone stark an. Die Fermentkraft sinkt (3. Phase). B. Ein deutlicher Granulaschwund ist nicht mehr festgestellt. Die Fermentkraft steigt in einigen Fällen. Dritte Sekretionsperiode ist ungewiß; allmählich gehen die Sekretionsperioden in die Hungerperiode über, in der die Granula gespeichert werden und keine größere Fermentmenge mehr ausgeschieden wird. Die Neubildung des Fermentes in der ersten und zweiten Sekre- _ tionsperiode ist auf heute bekannte äußere Reize nicht zurückzu- führen. Meine Erklärung der Periodizität von Bildung und Abscheidung ist die Annahme einer notwendigen Arbeitsfolge in der-Zelle, auf welche die äußeren Reize nur bezüglich Sekretmenge und Sekre- - tionsgeschwindigkeit Einfluß haben (vgl. Kap. II). % Die Beobachtungen über eine periodische Arbeit der Verdauungsdrüsen be- ziehen sich bisher nur auf die Arbeitszeit während der Verdauung, nicht auf die 4 Hungerzeit. Es sind aber über 100 Versuche an 30 Hunden beschrieben worden ®*), - nach denen auch während des Fastens eine periodische Sekretion des Pan- kreas stattfinden soll: Die Drüse scheidet 20-30 Minuten lang etwa 2-3 ccm - Saft aus, „‚ruht“ darauf 1!/,—3 Stunden, sondert dieselbe Menge in der gleichen 84) W. Boldyreff, Ergebn. d. Physiol. Bd. 11, 1911, 8. 190. Kagel BE N en: Net ER ri IN a Ro I Y TRREN 2 3 82 PN ‚Ohr Hirsch, Der Arosa I Verdanungedrüsen. Zeit aus, ruht wieder eine entsprechende Zeit u.s.f. Die Zeitspanne der Absonde- rung und die der „Ruhe“ soll bei demselben Individuum so konstant sein, daß man nach einmaliger Feststellung der Periodenzeit bei einem Tier genau den Zeitpunkt angeben kann, ‚wann wieder eine Sekretion erfolgen wird. Absonderungszeit und Ruhezeit sollen in einem festen Verhältnis zueinander stehen: je länger die Arbeits- periode, desto länger die Ruheperiode: falls aus irgendeinem Grunde bei einem Hunde die Ruheperiode länger als gewöhnlich dauert, so währt auch die Arbeits- periode entsprechend länger. Ferner ist die Zeit beider Perioden durch Krankheit zu behindern; auch auf Fressen „bricht die periodische Tätigkeit sogleich ab und macht der Verdauungstätigkeit Platz“. — Genau in den gleichen Perioden soll die Darmwand Saft ausstoßen und soll Galle aus der Gallenblase fließen. Künstlich ließ sich bisher solche periodische Sekretion nicht hervorrufen. Auf den ersten Blick scheinen diese Beobachtungen eine schöne Ergänzung meiner Theorie periodischer Sekretion während der Verdauung zu sein: danach könnten wir uns vorstellen, daß die periodische Arbeit der Verdauungsdrüsen auch in der Hungerzeit auf die Tatsache eines periodischen Aufbaus und Abbaus der Fermentgranula zurückzuführen ist: ist eine bestimmte Menge der Granula gebildet, so erfolgt automatisch die Ausstoßung. Dafür spräche auch die Tatsache, daß Be- standteile, spez. Gewicht, Fermentkraft und Alkaleszenz des Pankreassaftes auffallend konstant bei jeder Sekretion sein sollen. Demnach wären die Perioden der Hunger- zeit auf dieselben Ursachen zurückzuführen wie die der. Verdauungszeit und wir er- hielten ein ansprechendes Bild des gesamten Arbeitsrhythmus. Zunächst aber, ehe nicht die Ursachen des Rhythmus in der Hungerzeit und dessen direkte Beziehungen zum Rhythmus der Verdauungszeit erforscht sind, läßt sich Sicheres nicht aussagen. Es ist heute unwahrscheinlich, daß der Rhythmus der Hungerzeit auf Ursachen zurückzuführen ist, die in der Drüsenzelle bezw. im Drüsenorgan zu suchen sind; denn erstens sezerniert (nach bisherigen Beobachtungen) der Magen nicht periodisch in der Hungerzeit, vor allem aber sollen Pankreas, Gallenblase und Darm zu gleicher Zeit ihren Saft ausstoßen. und der Magen soll sich dabei gleichzeitig kontrahieren, wobei 3—5 cem Schleim abgesondert werden. Ebenso kontrahiert gleichzeitig der Darm vom Duodenum bis zum Blinddarm. Ist diese Beobachtung richtig, daß alle diese Organe eine so verschiedene Tätigkeit gleichzeitig und periodisch ausüben, dann muß der Grund dafür im Gesamtorganismus, aber nicht innerhalb einer Drüse gesucht werden. Dies ist jedoch ein wesentlicher Unterschied gegen meine Auffassung der periodischen Sekretion während der Ver- dauungszeit; somit läßt sich eine Beziehung zwischen beiden Erscheinungen heute noch nicht herstellen. IL. Vergleichendes. /Zweı Aufgaben stellten wir uns: einmal die Frage zu beant- worten, ob die Drüsen während einer längeren Verdauungszeit ein- periodisch oder mehrperiodisch arbeiten. Zweitens, ob die Be- dingungen des periodischen Ablaufs in den Zellen oder in den Reizen liegen. Die Antworten auf beide Aufgaben, in der Einzeldarstellung nicht voneinander trennbar, sollen jetzt gesondert gegeben werden und ihre Stellung in dem Problem rhythmischer Organarbeit soll Se werden °’). 55) Eine vollständige (tatsächliche und begriffliche) Auseinandersetzung mit den herrschenden Alemungsyekschjauenbalzn über rhythmische Lebensvorgänge, be- LT. Die Verkettung. Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen offenbart sich zu- nächst in einer festgelegten Reihenfolge des Arbeitsablaufs: einer _Verkettung bestimmter Phasen und Perioden; zweitens in einer bestimmten zeitlichen Beeinflussung dieses Rufe Wir betrachten zunächst die Verkettung. 7 -Die Verkettung der Phasen. Die Entwicklung des Fermentes in den Drüsenzellen wurde schematisch ın vier Phasen zerlegt (S. 46), um Kriterien für den - Entwicklungsablauf zu gewinnen: Rohstoffaufnahme Bildung eines Vorstoffes Bildung der Granula Ausstoßen des Sekretes | eine Arbeitsperiode. In dieses Schema lassen sich spätere Ergebnisse einordnen und - fügen sich Betrachtungen an anderen Drüsen ®). Hier wurden ‚diese Phasen dargestellt bei der Mitteldarmdrüse des Astacus (S. 50), - der Gastropode Pleurobranchaea (S. 55) sowie bei den Magenhaupt- ‚zellen (S. 61) und Pankreaszellen des Hundes (S. 73). Eine analoge Anordnung der Phasen ist uns aus anderen rhyth- mischen Erscheinungen des Organismus wohlbekannt. Es ist in Hinblick auf manche begriffllich unklare Untersuchung wertvoll, ich kurz vergleichend mit ihnen zu beschäftigen. Die bekannteste periodische Arbeit im tierischen Organismus | ist die Herztätigkeit mit vier Phasen °”): Die Anspannungszeit Su slale Die Austreibungszeit ‚ eine Arbeitsperiode Die Ent i | ıe Eintspannungszeit | Dastdie Die Anfüllungszeit | Andere Forscher haben die Grenzen der Phasen etwas anders gezogen °®), was die Willkür solcher Einteilung beleuchtet, welche — wie die unsrige — nur den Zweck hat, das Gebundene zur Klä ärung zu trennen. Genau so steht es bei der Phaseneinteilung der Karyokinese. Häufig lassen sich zunächst nur zwei Phasen unterscheiden, wie bei der Atmung, der kontraktilen Vakuole und dem Vor- und: Rückschlag der Geißel- und SD STERUNN: ebenso Enders auf botanischem Gebiete, ist dabei natürlich nicht möglich; dies wird eine spätere Arbeit auf größerer Tatsachenbasis versuchen. 86) Siehe die Zusammenfassungen von M. Heidenhain, Metzner, Noll P° Gurwitsch. 87) Hürthle, 1891. 88) Engelmann, uncjani u.a. Yr Be; Br ei a hy Tann res 34 konnten die rhythmischen Entladungen, mit denen eine Ganglien- zelle einen unrhythmischen Reiz beantwortet, als eine sehr rasche Folge der zwei Phasen: Impuls und Pause beobachtet werden, die in solcher Schnelligkeit wechseln, daß man über hundert are: Impulse und Pausen in einer Sekunde nach weisen 'konnte °°). Das Gemeinsame dieser an sehr verschiedenen lebendigen Systemen beobachteten periodischen Geschehnisse ist erstens, daß die Arbeit des betreffenden Organs ringförmig zum Ausgangs- punkt zurückkehrt und damit eine Periode abgeschlossen ist, gleichgültig, ob sie sich wiederholt oder nicht. Das zweite Gemeinsame ist die Verkettung), die be- stimmte Reihenfolge der einzelnen Phasen innerhalb einer normalen Periode und der Perioden innerhalb des nor- malen Gesamtablaufs. Diese Verknüpfung ist im normalen (Geschehen so eng, daß wir sie als notwendig bezeichnen können. Damit ist nicht gesagt — wie man gemeint hat — daß diese Ver- kettung nicht in irgend einem Punkte gehemmt: (oder beschleunigt) werden könne; wir werden diese Wirkung nachher kennen lernen. Sondern es ıst nur gesagt: auf eine bestimmte ‚Phase eines nor- malen Geschehens kann immer nur eine bestimmte andere folgen, nicht eine beliebige; genau wie in der normalen Organismenentwick- lung ein Stadium nur in ein bestimmtes anderes übergehen kann, Auch ist mit dem Worte notwendig nicht Lebensnotwendigkeit gemeint — wie man es auch gelegentlich aussprach —; vielmehr wird der Gesamtorganismus das Stillstehen vieler Arbeiten seines Innern ohne Schädigung überleben und regulieren können. Die Organisation eines Organısmus kann im großen über Stoffe und Stoffwechselwege ungemein frei verfügen, aber andererseits 89) Verworn, Erregung und Lähmung, 1914, S. 228. 90) Ich habe mich in der Embryologie ee und Physiologie leider vergeblich nach einem allgemeinen Begriff für die Verkettung der Vorgänge in einem ablaufenden System umgesehen. Auch in der Logik ist mir ein Ausdruck für Geschehnisse nicht bekannt, die so miteinander verbunden sind, daß b aus a, c aus b, d aus e u.s.w. entsteht, daß also die Phasen a, b, ce durchlaufen werden müssen, um d zu erreichen. Ich habe den deutschen Ausdruck Verkettung gewählt, der dem physiologischen Begriff der Koordination ungefähr gedank- lich entspricht; dieser letzte ist zunächst für die Reflexwirkung auf Bewegungs- organe gebraucht worden, welche synchrone oder metachrone Bewegungen aus- löst (z.B. Driesch, Philosophie d. Orgauischen, 1909, Bd. II, S. 27); als Pa- rallele käme für uns vor allem die metachrone Wirkung der „Kettenreflexe“ (Loeb) in Betracht. Dann haben Bayliss u. Starling (Ergebn. d. Physiologie, 1906, Bd.5, S. 666) den Ausdruck „Koordination“ erweitert und verstehen darunter einen Mecha- nismus, „vermittels dessen die Tätigkeit eines Teiles oder eines Organs auf .die Tätig- keiten oder das Wachsen anderer Organe, welche sehr weit von den ersten entfernt sind, einwirken kann“. Das „sehr weite“ Entferntsein ist zu relativ, um als Begriffs- grundlage zu dienen; vielmehr möchte ich als Koordination oder Verkettung jede Verkuppelung normaler aufeinanderfolgender Geschehnisse im Organismus bezeichnen. — Sr a Yz r ra a er Si e . Ohr. Hirsch, | 1, Der Arbeehythmi din da v ER . > 85 s nd. die Bahnen: in denen im kleinen der normale Vorgang der Zellen und Organe sich abspielt, fest eingefahren. Die Phasen der "Kernteilung sind in ihrer Reihenfolge innerhalb verhältnismäßig enger Grenzen für alle Organismen gleichmäßig vorgeschrieben. Es "müssen Inspiration und Exspiration so notwendig wechseln, wie die ‘vier Phasen der Herztätigkeit und die zwei Phasen der Vakuolen- pumpe. Es müssen Impuls und Pause der Ganglienarbeit, d. h. “wahrscheinlich Zerfall und Wiederaufbau bestimmter Substanzen "in den Ganglienzellen ?!), ebenso notwendig aufeinanderfolgen, wie Vor- und Rückschlag der Wimperbewegung. Und ebenso erfolgt -in den Drüsenzellen Ense Vorstoffbildung nur nach Rohstoffaufnahme; und nach der Vorstoffbildung müssen (bei unserm heutigen Wissen) stets erst Granula gebildet werden, ehe das Ferment ausgeschieden wird. Diese Verkettung des Ablaufs ist die zwangläufige Bahn, die eine Organisation ihrer Arbeit vorschreibt; sie ist der Zwang eines ‚Systems. Als Vergleich mag die Notwendigkeit dienen, mit der in einer Melodie ein Ton auf den vorhergehenden folgt, wenn diese - Melodie gewahrt werden soll”); auch die Notwendigkeit, mit der "innerhalb einer Maschinenarbeit ein Geschehen auf das andere folgt, wenn der normale Ablauf der Arbeit garantiert werden soll’). Das "Wachstum ist ebenfalls solche Verkettung, die mit der physiologi- ‚schen Arbeitskette erwachsener Organe viele Parallelen hat, ja, ihr im Wesen vielleicht gleich ist? °*) Der Begriff Johannes Müllers „Spezifische Energie a ‚Sinnessubstanzen“ läßt sich mit Recht auf jede Zelle erweitern >). "Sie besteht zunächst aus einer Verkettung der Geschehnisse in "einem lebenden System, d. h.: ein das System treffender äußerer Reiz löst in dem System eine spezifische Kette von Vorgängen 91) Verworn, a a.0., S. 242. 92) Daß damit die Melodie nicht allein bestimmt ist, s. S. 100. 3 93) Da, wo rhythmisches Geschehen und ÖOntogenie sich berühren, wie bei rhythmischer Pflanzenentwicklung fällt die Schwierigkeit besonders auf, in den viel größeren Komplex von Geschehnissen hineinzublicken, als ihn die Zellsekretion z.B. darstellt; daher wohl der Meinungsstreit. Im‘ allgemeinen ist ja „Entwick- lungsarbeit“ (z. B. Teilung) ein Vorgang, der von den andern physiologischen Ge- p hehnissen getrennt, durch besondere Reize ausgelöst, neben ihnen herläuft oder an ihre Stelle tritt (vgl. O. Hertwig, Allgem. Biologie, 4. Aufl., 1912, S. 537). 34) Auf die Wichtigkeit eines solchen notwendigen Zusammenhangs ist oft hingewiesen worden; so z.B. bei Driesch (Philosophie der ÖOrganischen, 1909). — Jordan H., Die Lebenserscheinungen und d. naturph. Monismus 1911 u. Vergl. ‚Physiol. Wirbelloser I, 1913. — Lotze, Mikrokosmos, 5. Aufl., 1896, Bd. 1, S. 58. 4 95) Hertwig;Öse., Allgem. Biologie, 4. Aufl., 1912, S. 148, 504. Vor worn, A gem. Physiol., 6. Aufl., 1915, 8. 589. — Ders,, Erregung u. Lähmung, 1914, . 67, 289. — Der spez. Energie ist wohl gleichzusetzen die „Autoergie* (Roux) und die „spezifische Struktur“ plus demjenigen Teil der „inneren Bedingungen“, der ‚abhängig von den Potenzen der spezifischen Struktur ist“ (Klebs, Sitzgsber. d, deidelb. Akad., 1913, 8. 9). B y Er „‘ a7 AR A a REN Tai Nude: 86 Gr ee aus, deren Reihenfolge im normalen Geschehen durchaus unab- hängig ist von dem Reiz. Diese Verkettung nennt Hermann Jordan „mittelbare Kausalität*: „Der Schuß tritt mit Notwendigkeit ein, weil die Anordnung der Teile des Gewehrs die Entzündung des Pulvers mit Notwendigkeit verursacht“°%). Daß die spezifische Energie nicht allein durch diese Verkettung bezeichnet ist, werden wir unten sehen (S. 93). Es ıst kaum notwendig, zu sagen, daß der Ablauf der Gescheh- nisse eine Reihe „innerer Bedingungen“ zur Voraussetzung hat, die aber nicht von ihm begrifflich trennbar sind, wie man wollte; sondern das gleichmäßige Eintreten der einzelnen Bedingungen für jede Phase stellt das Wesen der Verkettung selbst dar. Welche inneren Zellvorgänge dıe eine Phase der Sekretionsperiode in die folgende überführen, ist uns unbekannt; selbstverständlich hat jede einzelne Phase ıhre Bedingungen, und daß diese ın gesetzmäßiger Reihenfolge auftreten, nennen wir Verkettung’””). Noch ein Wort uber die Notwendigkeit der Verkettung. Es ist schon betont worden, daß sich diese nur auf den normalen Ablauf eines physiologischen Geschehens bezieht. Wır würden aber die Phylogenie nicht verstehen, wenn;wir nicht annähmen, daß der Arbeitsablauf durch besondere Einwirkungen auch geändert werden kann. Man hat diese Wirkung besonderer Reize eine metamor- photische genannt°”) und damit alle Bedingungen der Gewebs- metamorphosen und der Variation bezeichnet. Während die normalen Reize die normale Arbeitsfolge selbst nıcht beeinflussen, so können . doch metamorphotische Reize Folgen haben, welche die Zelle zwingen, eine andere Arbeitsfolge einzuschlagen. Da wır hier bei den Drüsen nur vom normalen Ablauf sprechen, so genügt dieser Hinweis. — Die Verkettung der Perioden. Nach Ablauf einer Periode müssen die Geschehnisse in be- stimmter Weise weiter laufen, wobei zwei Möglichkeiten bestehen: entweder setzt eine andere Arbeit mit anderen Phasen ein, dann bricht also die erste Periode nach einmaligem Ablauf ab; oder die Periode wiederholt sich, d. h.: die gleiche Phasenfolge beginnt am Ausgangspunkt von neuem. In dem ersten Falle kann natürlich auch diese neue Arbeitsfolge unserer Beobachtung entzogen sein und wir sagen: die Arbeit „ruht“. Dies ıst mir nur von der Zellarbeit, nicht von der Organarbeıt bekannt und ist nur dann 96) Jordan H., Vergl. Physiol. Wirbelloser, I, 1913, S. 3. 97) Wie man sich die physikalisch-chemischen Bedingungen in der Zelle denkt, s. Höber, Physik. Chemie der a u. Gewebe, 4. Aufl., 1914. Auch Klebs, Sitzgsber. d. Heidelb. Akad., 1913, S.41 u. Verworn, Erregung u. Lähmung, 1914, Ss. 41. 98) Verworn, a.a.O., S. 68, 301. — S.auch Hertwig, Osc., Allgem. Bio- logie, 4. Aufl., 1912, S. 154, 525—541, 552—607. R | eh, er Arbeitsrhythmus Es v nn ; > 87 verwirklicht, wenn andere Aufgaben an die Zelle herantreten oder die betreffenden Zellen z. B, durch Abschnürung vernichtet werden. | Einen solchen einperiodischen Ablauf erblicken wir in dem Befruchtungsvorgang, nach welchem die Zelle in andere Arbeiten - eintritt; vielfach ist auch der Zellteilungsvorgang eine einperiodische Leistung, nämlich dann, wenn nach einer Teilung die Zelle dauernd „ruht“, d. h. andere Aufgaben zu erfüllen hat. Auch bei der Se- kretion kommt gelegentlich solch einperiodischer Ablauf vor, wenn | nach einmaliger Bildung des Sekretes die ganze Zelle abgestoßen | wird, im Lumen zerfällt und hier dıe Fermente freimacht (Astacus, 8. 50); dagegen arbeitet die Zelle mehrperiodisch, wenn das Plasma nur teilweise abgeschnürt wird und der Zellrest mit dem Kern in - eine neue Sekretionsperiode eintritt. | Die Verhältnisse bei Hydrophilus (S. 53) werfen ein helles Licht auf die Unzulänglichkeit morphologischer Begriffe für physiologische Systeme. Je nachdem man die Zelle oder den Darm als einheitlich arbeitendes System betrachtet, kann man — nach den physiologisch spärlichen Ergebnissen — den Ablauf als einperiodisch oder mehr- _ periodisch ansehen: etwa alle 36 Stunden soll das gesamte Darm- 'epithel periodisch abgestoßen und in der Zwischenzeit neu gebildet werden bezw. die Funktion der Absorption übernehmen; demnach wäre die Zellsekretionsarbeit einperiodisch, die Organarbeit mehr- periodisch. Ein eheneniodischer Funktionsablauf ıst eine Verkettung von Perioden (periodische Zellteilungen der Einzelligen), wie eine Periode eine Verkettung von Phasen ist. Für die Sekretionsarbeit der Zelie ıst es bei höheren Tieren bekannt, daß nach einer Ver- dauungszeit nicht sämtliche Drüsenzellen abgestoßen oder vernichtet sind. Es muß sich also in der gleichen Zelle dieselbe Periode im Laufe ıhres Daseins mehrere Male abspielen. „Der Erguß der Se- krete nach außen, d. h. auf die Körperflächen und in die Körper- ‘ hohlräume und -kanäle, erfolgt in der Regel intermittierend, in Pausen, so daß man zwischen Ausscheidungspausen und Ausschei- ‚dungszeiten unterscheiden muß, oder wenn sie dauernd erfolgt, doch _ fast stets mit zeitlichen Steigerungen und Minderungen, äußerst _ selten ununterbrochen in gleicher Stärke“ °°). f Wo ıst aber die Grenze zwischen der „dauernden“ Sekretion ° mit ihren „Steigerungen und Minderungen“ und zwischen einer kür- zeren Sekretion mit einer einzigen Periode? Sollten sich nicht auch - binnen einer durchschnittlichen Sekretion von 3—10 Stunden solche - Steigerungen und Minderungen finden lassen, so daß man auch während dieser Epoche Ausscheidungszeiten und Ausscheidungs- ee ab ee ee ai Ka an 4717" a a a ee De Tan -99) Ellenberger und Scheunert, Lehrbuch der Vergleich. Physiol. d. Haus- -säugetiere, 1910, S. 168. cr Me ie N OR 2 te a] LEN ARTE EEE BETEN RN RR KL der wis ”L m AN Er er Sg G. Chr. "Hirsch. Der ern der Verdenungsitn, pausen unterscheiden kann? Dann würde sch ein intermittierender, mehrperiodischer Prozeß auch während der Verdauungszeit finden, nicht nur ım ganzen Dasein einer Drüsenzelle. In der Tat konnte dies chemisch und morphologisch bei Pleurobran- chaea gezeigt werden (S. 58). Auffallend ähnliche Kurven ın 59 von 65 Fällen zeigte die Fermentkraft im Magensaft des Hundes (Fig. 15), des Menschen und der Ziege (Fig. 17), sowie ım Glyzerinauszug des’ Schweinemagens (Fig. 18). (Eine vierte Phase der zweiten Sekretions- periode und eıne dritte Periode sind nur selten zu beobachten, was man wohl auf die geringe Menge der Probenahrung zurückführen kann.) Ebenso verhalten sich dıe Pankreaszellen des Hundes (Fig. 19 u. 20). — Im Zellbilde lassen sich auch mehr Perioden unterscheiden als die Autoren es bisher taten; doch läßt sich bei Säugetieren eine vollständige Dane der Zellfunde mit den Angaben über die Fermentstärke noch nicht erbringen. Die Zelle arbeitet ım Augenblicke wahrscheinlich nicht nur an einer einzigen Arbeitsphase, sondern stets an mindestens zwei (vgl. S. 94). Es ist aber keines- wegs so,-daß sie alle Arbeitsphasen gleichzeitig leistet, denn dann müßte ja das Zellbild unveränderlich sein, indem an dem einen Ende ebensoviel-Granula gebildet wıe am andern Ende aufgelöst werden, und in der Sekretkurve müßte die Fermentkraft einmal ansteigen und ‚einmal abfallen. Vielmehr überwiegen wahrscheinlich in der Zelle periodisch ein bis zwei hintereinanderliegende Arbeitsphasen. In der Mitteldarmdrüse der Pleurobranchaea dagegen sind die ein- zelnen Perioden morphologisch deutlicher hintereinander geordnet, nur die letzte Phase der einen Periode deckt sich zeitlich etwas mit der ersten Phase der nächsten Periode. Wır sehen also vor allem an dem Fermentgehalt des Sekretes, daß während einer etwa zehnstündigen Verdauungszeit die Fermentabsonderung vieler Drüsen einen mehrperiodi- schen Prozeß darstellt, während die Wasserabgabe gleichmäßig einen einperiodischen Prozeß bildet. Sollten sich Zusammenhänge zwischen der sogen. :„periodischen Hungersekre- tion“ (S. 81) und der periodischen Verdauungssekretion ergeben, so würde man eine Kurve erhalten, in der ein längeres gradliniges „Ruhestadium“ periodisch abwechselt mit der schnell auf- und absteigenden Zacke einer Hungersekretion, welcher gleich- mäßige Verlauf nur zur Verdauungszeit durch mehrere höhere und dichtaufeinander- folgende Zacken als Reizzeit unterbrochen wird Doch ist dies noch sehr fraglich. Von diesen Beobachtungen periodischer Drüsenarbeit aus wird ‘auch Licht auf die Sekretion erstarrender Sekrete fallen. Stufenuntersuchungen an der arbeitenden Zelle und an dem Pro- dukte dieser Arbeit werden bei den zahllosen festen Zellausschei- dungen wertvolle Aufklärungen über die Folge der Arbeitsphasen und Perioden geben. Viele solcher Sekrete sind so gestaltet, daß man sie nur durch eine periodische Arbeit der Zelle erklären kann. Es werden Zellen mit einperiodischer Arbeit gefunden werden, wie wahrscheinlich die Bildung der Schmetterlingsschuppe, des Chiton- BIN. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. * 89 ‚stachels u. s. w. — und Zellen mit mehrperiodischer Arbeit, in denen - sich mehrere gleiche Perioden mit verschiedenen Phasen abspielen, _ wie wahrscheinlich bei dem Bau der Sepiaschulpe, der Sekretion des Chitins und vieler anderer fester Sekretionsprodukte auch der Pflanzenzelle !"). Ein grundsätzlicher Unterschied zwischen der Se- -_ kretion erstarrender und flüssiger Sekrete besteht nicht, wenn man die Zelleistung als solche betrachtet !'). . Die Autonomie der Verkettung. Der Ablauf der periodischen Geschehnisse wird ausgelöst durch _ einen das physiologische System treffenden Reiz. Es erhebt sich _ nun die wichtige Frage, ob für den beschriebenen Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen die Bedingungen ausschließlich in jenen äußeren Reizen zu suchen sind: dann müßte für das Eintreten jeder Phase, für das Auf- und Absteigen jeder Kurvenzacke ein beson- derer Reiz verantwortlich gemacht werden. Dies nımmt die Peters- burger Schule — wie vorstehend gezeigt — an!"). Es gibt aber auch noch die andere Möglichkeit: die äußeren Reize wirken zwar quantitativ, die Verkettung jedoch wırd qualıtativ allein von der Zellorganısation gebildet. Dieses Problem soll vergleichend erörtert werden. Dafür ıst es notwendig, zunächst jeden periodischen Vorgang so weit wie möglich zu seinen Wurzeln zu verfolgen; denn viele periodische Erscheinungen werden nur von anderen periodischen Vorgängen vorgeschrieben, besitzen also keinen Eigenrhythmus. Man hat diese als exonome Rhythmen!) bezeichnet (oder als Rhythmen Il. Ordnung '!%)). So folgt der Rhythmus des Lungen- apparates wahrscheinlich dem periodischen Arbeiten des Atem- zentrums und der Vagusregulierung. -- Dagegen möchte ich jene Vorgänge, welche die Bedingungen für die normale Ver- kettung ıhrer Phasen in ihrem geschlossenen System tragen, als autonome !°) Rhythmen bezeichnen. Dabei ist also 100) Küster, E., Über Zonenbildung in kolloidalen Medien, Jena 1913. — Ders., Uber die Schichtung der Stärkekörne', Berichte d. dtsch. bot. Gesellsch., Bd. 31, 1913, S.339. — Ders., Über den Rhythmus im Leben der Pflanze, Ztschr. f. vergl. Physiol., Bd. 17, 1916, 8. 1. 101) Küster, E., a. a. O.. 1916, S. 16 teilt die rhythmischen Vorgänge in reversible (Mimosa-Bewegung, Herz, Flimmerepithel) und irreversible (Wachstum, Strukturen). 102) Analog glaubt eine neuere botanische Richtung den Wachstumsrhythmus der Pflanzen ausschließlich auf äußere Reize zurückführen zu können. 103) Verworn, Erregung und Lähmung, 1914, S. 238. 104) F. W. Fröhlich, Rhythmische Natur der Lebensvorgänge, Ztschr. f. allgem. Physiol., Bd. 13, 1912, S. 27. — Offenbar ohne Kenntnis dieser Arbeit scheidet Munk (Biol. Zentralbl., Bd. 34, 1914, S. 625) zwischen prim. u. sek. Rhythm. 105) Verworn, a. a. O., 8. 238 stellt sich auf den äußeren Standpunkt des Reizes und scheidet zwischen automatischer Rhythmenbildung (ohne Reizwirkung) 038. Band \ TE NNNR 32 SMESRUEe Ak N a inife Sn. 4, | 90 +6. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdriisen. Ks: der Begriff der Autonomie jedesmal in Beziehung zu einem ge- schlossenen System und ım Gegensatz zur Außenwelt zu setzen 106), Er ıst hier zunächst nichts als ein negativer Ausdruck: nicht ab- hängig von den äußeren Reizen; positiv können wir bisher, wie über dıe Zusammenhänge eines jeden physiologischen Systems überhaupt, so gut wie nichts sagen. Dieser autonome Rhythmus läßt wieder zwei Formen erkennen: Erstens, der Rhythmus läuft ohne jede Auslösung der Reize der Außenwelt ab, allein auf Grund der inneren Be- dingungen; man hat diese Vorgänge als automatische bezeichnet und behauptet, daß die pulsierenden Vakuolen und der Wimper- schlag einiger Protozoen solche autonomen Rhythmen wären !9). Andererseits kann man dieser Automatie diejenigen periodischen Vorgänge gegenüberstellen, welche zwar durch äußere unperio- dische Reize auf das betreffende physiologische System ausgelöst werden, bei denen aber die Bedingungen für das Eintreten der darauf folgenden Phasen ım System selbst liegen: eine periodische Antwort auf einen unperiodischen Reiz. Man kann diese Vorgänge als endonome!®) bezeichnen (Ganglienzelle, Zellteilung). Demnach seı das Schema rhythmischer Geschehnisse im Organismus: Exonome Rhythmen (Rh. II. Ordnung): Ohne Eigenrhythmus. Autonome Rhythmen (Rh. I. Ordnung): Mit Eigenrhythmus. Automatische: ohne äußere Auslösung durch Reize. Endonome: mit äußerer Auslösung durch Reize. In welche Gruppe des Schemas gehört der beobachtete Rhyth- mus der Verdauungsdrüsen? Nicht ın Betracht kommt die Gruppe und rhythmischer Reizwirkung (exonom, amphonom, endonom). Es ist jedoch klarer, sich auf den Standpunkt der Zellarbeit zu stellen. Da fehlt nun bei Ver- worn ein Gesamtbegriff für die den Reizen gegenüber selbständige Zellarbeit, gleichgültig ob diese ohne jede Reizwirkung abläuft oder mit Aus- lösung durch Reizwirkung. Diesen Gesamtbegriff nenne ich Autonomie (vgl. Anm. 106). Der sprachlich unschöne Gegensatz zwischen exonom und autonom rührt daher, daß Verworn den Begriff endonom leider bereits enger festgelegt hat (vgl. Anm. 108). 106) In ähnlichem Sinne wendet Pfeffer (Pflanzenphysiol. II, 1909, besonders S. 388) dies Wort an, mit ihm Küster (Zonenbildung in kolloidalen Medien, Jena 1913). — Dagegen wenden sich Klebs (Sitzber. Heidelb. Akad. 1913, Munk (Biol. Zentralbl., Bd. 34, 1914, S. 626) und Lakon (Biol. Zentralbl., Bd. 35; 1915, 8. 401). In ganz anderer Weise benutzt es Driesch in vielen Arbeiten. Neuer- dings bezeichnet v. Tschermak (Allgem. Physiol. 1916, S. 36) den „durch äußere Faktoren zwar beeinflußten, aber nicht verursachten Charakter“ eines organischen Prozesses als autonom. 107) Verworn, a. a. O., S. 232. 108) Verworn, a. a. O., S. 238 unterscheidet zwischen endonomen Vor- gängen (bei denen nur ein unrhythmischer Reiz mit einem Rhythmus beantwortet wird) und amphonomen Vorgängen (bei denen ein rhythmischer Reiz mit einem andern Rhythmus beantwortet wird). Beide Vorgänge beruhen jedoch auf derselben Leistung der Zelle: auf Reiz mit einem Eigenrhythmus zu antworten; deshalb fasse ich sie zusammen unter den Begriff endonom. BR en: Sale N an De: ERBE ee, 22 AR | 1 39 -@. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. Ja _ der automatischen Vorgänge, weil der Sekretionsrhythmus ausgelöst _ und beeinflußt wırd durch Reize. Bleibt also nur die Frage: ist. er _ exonom oder endonom? | | Dabei ıst zunächst das geschlossene System abzugrenzen, das endonom sein soll oder nicht. Nehmen wir zunächst als einheit- liches System die Drüse, denn es geht aus dem vorstehenden - Kapitel hervor. daß die Drüse in ziemlich engen Grenzen einheit- - lich arbeitet. Man hat dies darauf zurückgeführt !%), daß die Drüsen in sich eine solche Arbeitsteilung besäßen, daß alle Funktions- stadien gleichmäßig sich in dem Organ fänden und dieses dadurch imstande sei, ganz gleichmäßig während der Verdauungszeit Fer- mente zu liefern. Unsere vorstehenden Kurven beweisen aber die _ Ungleichheit der Fermentlieferung. Dagegen beweist die Gleichheit - der immerwiederkehrenden Kurvenform, daß die Drüse innerhalb ‚einer Varjationsgrenze einheitlich arbeitet, so daß zu einer bestimmten Zeit die Mehrzahl der Zeilen sich auf einem gleichen Funktions- stadıum befindet. Für eine Erklärung des einheitlichen Rhythmus der Drüsen- - arbeit gibt es drei Möglichkeiten: entweder sind die Reize der Nahrung einheitlich rhythmisch (wie die Petersburger Schule schließen _ muß, wenn sie konsequent ist) oder die Entladungen eines die - Drüsenarbeit regulierenden Zentrums sind einheitlich rhythmisch, - oder drittens dıe Zellarbeit — und erst sekundär die Organarbeit — - ist einheitlich rhythmisch. Die letzte Entscheidung über das Zu- - treffen einer dieser Möglichkeiten haben die Experimente, doch läßt sich kritisch schon jetzt einiges durch unsere heutige Erfahrung sagen. 4 Die erste Erklärung: die Phasen und Perioden innerhalb des - Drüsensystems sind allein auf Reize der Außenwelt zurückzuführen, - ıst unwahrscheinlich, denn wir müßten dann annehmen, daß in - jeder Nahrung bestimmte Stoffe steekten, die als bestimmte Reize _ und Hemmungen wirken, welche die Drüse der Schnecken, Hunde, _ Zaegen, Schweine, Menschen in stets gleishmäßiger Reihenfolge treffen und die einzelnen Phasen und Perioden auslösen. Ferner - müßten für die Wasserabgabe, die einperiodisch verläuft, andere - Reize gelten als für die Fermentabgabe. Eine wenig wahrschein- liche Vorstellung! Und wo die Petersburger Schule den Abstieg - der Fermentkraftkurven z. B. auf dıe Fetthemmung zurückführen wollte, konnten wir das Unrichtige dieser Vermutung nachweisen (S. 67). Da gerade ım Sekret des Hundemagens bei 65 verschie- _ densten Nahrungsmitteln immer wieder eine sehr ähnliche Kurve _ entsteht, so ist es allein schon hier sehr unwahrscheinlich, daß die - Kurve nur durch Nahrungswirkung hervorgerufen wird, um so mehr, 109) Ellenberger u. Scheunert, Lehrb. d. vergl. Physiol. d. Haussäuge- ‚tiere, 1910, S. 168, 320, 332. ’ EN 16* - BT « en “\ % TE N FL ’ DR u ne EL ti. et ee = g9 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. u, PET ” Sa ‚2 fi als auch bei den anderen Tieren ähnliche Kurven entstehen; damit ist die experimentelle Prüfung durch natürliche Nahrung eigent- lich schon abgeschlossen. | Die zweite Möglichkeit wäre: der unrhythmische Reiz der Außenwelt wirkt auf ein Zentrum jeder Drüse, tritt also damit ın das System der Drüse ein und wird in diesem zu einem Eigen- ırhythmus umgeformt. So entstünde auch ein autonomer Rhythmus einer (oder mehrerer) Ganglienzellen. der dann auf die einzelnen Drüsenzellen übertragen wird und ın ihnen den beobachteten Ar- beitsrhythmus auslöst. Dieser Fall der Autonomie ıst denkbar und wir haben vielleicht am Rhythmus des Atmens eine Parallele (aller- dings ıst hier noch nıcht genau bekannt, wie weit der rhythmische Vorgang Eigenrhythmus des Zentrums ıst und wie weit er auf Ein- wirkung des Blutes und Hemmung des Vagus hin abläuft). Aber dann müßte dies Zentrum, so lange es selbst erregt wird, für jede einzelne Phase: für Rohstoffaufnahme, Vorstoffbildung, Granula- bildung und Abscheidung einen besonderen Reiz entsenden; und wie viel Phasen gibt es, die durch weitere Forschung immer mehr ge- spalten werden, und wie viel Reize sollen also unterschieden werden ? Auch diese Erklärung ıst unwahrscheinlich, wenn es auch nicht von der Hand zu weisen ist, daß vielleicht die Nahrungsreize in den Drüsenzellen irgendwie umgeformt werden. Bleibt also die dritte Möglichkeit: Die Reize ın der Nah- rung (Außenwelt) wirken auf das geschlossene System der einzelnen Drüsenzelle und lösen hier eine Sekretion aus, deren Folge der Phasen und Perioden unabhängig von den Reizen, autonom, verläuft. Diese Erklärung ist die wahrscheinlichste und gewinnt durch parallele Erscheinungen bei Ganglienzellen einen hohen Grad der Sicherheit. Der periodische Vorgang wäre demnach so zu verstehen: Die gleichmäßigen chemischen und nervösen Reize der Nahrung treffen jede einzelne Drüsenzelle zuerst in der dritten Phase der Hunger- periode (S. 56, 62, 73); diese Phase, welche durch Granulareichtum ausgezeichnet ist, bildet den „primären Angriffspunkt des Reizes“, wie es Verworn bei Ganglienzellen nennt!'®), d. h. in diesem Stadium ıst die Drüsenzelle reiızbar und löst die Granula. Weil nun im Augenblick des Reizes sıch alle Drüsenzellen ın der- selben Arbeitsphase des Hungerzustandes befanden, so ıst auch die Wirkung des Reizes in allen Zellen eine gleiche, d. h. die Zellen arbeiten synchron und die Drüse arbeitet einheitlich. — Ebenso wirkt ein Reiz auf die Ganglienzellen: es werden durch ıhn ver- mutlich Stoffe ın den Zellen zersetzt, was den Impuls bewirkt; bei dieser Zersetzung wird Sauerstoff verbraucht!!!), wıe beı Drüsen- 110) Verworn, Erregung und Lähmung, 1914, S. 80, 292, 502. 111) Verworn, a. a. O.; 8. 88, en 2 rei Kan #05 Babe 3 U a ni Kap 5 \ - | . Pac [2 h - ä x ae es G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 93 zellen eine starke CO,-Entwicklung während der Sekretion beob- achtet wurde. * Dieser spezifische nn ıst das zweite Merkmal der _ spezifischen Energie!!®) (S. 85). Sind durch den Reiz eine be- stimmte Menge Granula gelöst, dann beginnt ın der Folge die _ „Restitution“, d. h. die autonome Wiederherstellung der abge- _ gebenen Substanz. Eine solche ist bei der Wasserabgabe nicht notwendig, darum verläuft diese einperiodisch. Aber ın der Fer- mentfabrikation der Zelle setzt auf die vierte Arbeitsphase hin eine | neue Kette von Phasen ein: die Zelle tritt in die erste Sekretions- phase (S. 58, 65, 76). Diese neue Periode muß nun in der be- - stimmten Arbeitsfolge ablaufen, bis ein neues Ferment gebildet 3 ist und auf den andauernden Reiz hin von neuem frei werden kann. Wenn wir uns die Reize als ziemlich gleichmäßig während einer Verdauungszeit vorstellen, wozu wir bei der Vielheit der Reiz- wege guten Grund haben, dann zeigt sich hier folgende interessante Tatsache: Nach Abgabe einer gewissen Menge Ferment wird der Reiz unwirksam. Nach unserer Auffassung ıst das so zu erklären: es tritt jetzt eine neue Periode ein, in deren ersten Bildungs- phasen die Reize die Abgabe einer nur sehr geringen Fermentmenge erregen können: die Fermentkraftkurve fällt. Dies ist der Hauptstützpunkt für dıe Theorie der autonomen - Verkettung: die dauernden Reize vermögen nicht dauernd Sekret : hervorzurufen, sondern sie wirken alleın auf das Ende der Phasen- u: ein. So lange die Arbeitskette aber noch nicht an diesem Ende der Periode steht, so lange sind die Reize unwirksam. Die Zelle beantwortet einen gleichmäßigen Reiz ungleich- mäßıg. Solch ein Stadium der Unempfindlichkeit gegen Reize _ nennt man allgemein das Refraktärstadium. Wenn wir nicht an- _ nehmen wollen, daß die Reize selbst die Arbeitsfolge hervorrufen, dann bleibt keine andere Erklärung, als daß die Drüsenzellarbeit _ ein Refraktärstadıum besitzt!!?), ın welchem die Zellen unempfind- lich sind weil in dieser Zeit die abgeschiedenen Stoffe ersetzt werden und damit dıe Zelle in den Zustand zurückgeführt wırd, in dem sie für die Reize von neuem angreifbar ist, d. h. ın die dritte Arbeitsphase. Bei Ganglienzellen!®) ist gleichfalls ein Refraktärstadium festgestellt: sie sind in der Phase der Pause für Reize nicht erregbar'!'*). Die Erklärung, die Verworn TED WR „ ATDer N & 112) Falls man nicht ein regulatorisches Drüsenzentrum mit rhythmischer Ar- beit annehınen will. 113) Hirsch, Gottwalt Chr., Naturw. Wochenschr., N. F., Bd. 16, 1917, S. 185 (kurz enenfhszend). | A 114) Verworn, a. a. O., S. 152, wo auch andere Beispiele. Ein Refraktär- stadium bei rhythmischen Vorgängen der Pflanzen beschreibt auch Kniep (Verh. 4 Phys. Med. Gesellsch., Würzburg, N. F., Bd. 44, 1915). ERS En N ' 2 ER Di EN EX N a A el; RE 5 F ” \ h % 94 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdanungsdrüsen. RR: dafür gibt, lautet!!%): „Jedes lebendige System, das Erregbarkeit besitzt, hat auch während und nach jeder Erregung eine Phase herabgesetzter Erregbarkeit, denn jede Erregung vermindert momentan die Menge des zum Zerfall notwendigen Ma- terials und erhöht die Menge der Zerfallsprodukte in der Raumeinheit, und da die Restitution Zeit braucht, so kann ein Reiz, der in die Phase vor der völligen Resti- tution desselben fällt, nicht die gleiche Menge von Molekülen zum Zerfall bringen wie nach der völligen Restitution, d. h. der Reizerfolg ist geringer und die Erreg- barkeit ist herabgesetzt.“ Daß das Refraktärstadium eine Phase des spezifischen Stoffwechsels der Zelle ist, konnte dadurch nachgewiesen werden, daß die Länge des Refraktärstadiums abhängig ist von der Sauerstolfversorgung, der Temperatur und dem Ausspülen der Stoffwechselschlacken vermittels einer indifferenten Flüssigkeit !:®). Die Verkettung der Arbeitsphasen bedingt es also ın beiden Fällen, daß die Zellen so lange für Reize unempfindlich sind, bis ın ihnen derjenige Zustand wieder erreicht ıst, von dem der Arbeits- ablauf ausging, d. h. bis die Periode sich rıngförmig geschlossen hat. Die Reize sind nicht die Erreger der Arbeitskette, sondern sie treffen diese nur an einer bestimmten labılen Stelle und be- wirken damit die Auslösung des autonomen Abrollens der Arbeits- kette. Am Anfang der Phasenreihe wird von den Ganglienzellen Sauerstoff gebraucht, an ıhrem Ende müssen Abfallstoffe beseitigt werden; beides sind aber nicht Bedingungen der Verkettung, sondern nur ihres zeitlichen Verlaufes, indem Mangel an Sauer- stoff und Anhäufung der Abfallstoffe den Fortgang der Arbeit lähmen, aber nicht ändern. Ebenso sind Kohlezufuhr und Aschen- abfuhr Bedingungen des Fortgangs der Maschinenarbeit, aber nicht des spezifischen Arbeitsweges der, Maschine !'”). Es erscheint zunächst verwunderlich, daß auf einen Reiz hin nichts mehr abgegeben wird, wenn noch Abgabestoff vorhanden ist. Wir sahen oben bei den Pankreasdrüsen (S. 76), daß nicht -immer während des Absınkens der Fermentkraft im Sekret auch ein deutliches Zunehmen der Granula zu beobachten ist. Die Zelle geht in das Refraktärstadium auch dann, wenn noch Granula vorhanden sind. Dies Verhältnis findet hier seine mögliche Erklärung: für das Einsetzen des Refraktär- stadiums ist wahrscheinlich die Anhäufung von Stoffwechselschlacken und zugleich das Vorwiegen der ersten beiden Arbeitsphasen in der Zelle verantwortlich zu machen; das Vorhandensein noch einiger Granula hindert offenbar das Einsetzen des Refraktärstadiums nicht. Die Wiederherstellung erfolgt, sobald einiges Ferment abgegeben ist. Während der Wiederherstellung ist dıe Zelle refraktär ''?). 115) Verworn, a. a. O.,S. 110. 116) Verworn, a. a. 0, S. 162, 166, 168. 117) Zur Kritik auch mancher Arbeit über pflanzlichen Rhythmus. Ferner sei dazu auf Verworn’s Darstellung der Lähmung (a. a. OÖ.) hingewiesen. 118) Man kann danach vielleicht mit Verworn (a.a.0., S. 157) die Drüsen- _ zellen als „heterobolische Systeme“ bezeichnen mit einem „relativ en Refraktärstadium‘“. Dafür sprechen auch einige Versuche mit künstlicher Reizung der Drüsen, die Babkin angibt (Äußere Sekretion der Verdauungsdrüsen, 1914). E 95 Diese autonome ung ist die „Selbststeuerung des Stoff- ‚wechsels“ genannt worden !!?); so lange nicht durch sie der alte Ausgangspunkt der Arbeitskette erreicht worden ist, kann ein gleich starker Reiz nur wenig oder gar kein Sekret hervorrufen. Ebenso vermag der Schlagbolzen eines Maschinengewehrs erst dann wieder ‚einen Schuß auszulösen, wenn eine Reihe von Geschehnissen. in bestimmter Verkettung ‚durch „Selbststeuerung“ abgelaufen sind: Entzündung des Bulvens, Neuspannung der Feder, Herauswerfen der alten Hülse und Hinanschiehen der neuen Patrone; während dieser ganzen Zeit befindet sich das System ım „Refraktärstadium‘“. So ist durch Beobachtung und Analogieschlüsse die Ansicht begründet, daß die Arbeitskette der Verdauungsdrüsen an sich aus- ‚schließlich auf organisatorischen Bedingungen der einzelnen Zellen beruht. Damit wäre diese neue periodische Zellarbeit auf die gleiche Stufe mit der Ganglienzelle gesetzt und vielleicht auch mit der sich teilenden Zelle und den Vorgängen des Befruchtungsvorganges: die Arbeitsfolge ist autonom (endonom) und bildet den ersten Bedingungskomplex des Arbeitsrhythmus. Was von Ganglienzellen und Drüsenzellen gilt, wird sehr wahr- scheinlich von der Arbeitskette anderer Zellen auch gelten. Indem “wir die Bedingungen der Arbeitsfolge eines Vorgangs sondern von den esunzen der Arbeitszeit, fällt ein neues Licht auf die alten _ des geschlossenen en Bd seiner Organisation, er sich nn. den üblichen morphologischen Begriffen nicht immer deckt. Damit - dringt man auch in die letzten Fragen der heutigen Biologie ein. A 2: Die Reize ; Den zweiten Bedingungskomplex rhythmischen Geschehens "bilden die auf das Arbeitssystem wirkenden Reize. Sie bewirken _ mit der Verkettung zusammen den Ablauf, indem die Verkettung die Bahn der Geschehnisse angibt, Es Reize die Zeit, ın der die Geschehnisse sich abspielen. Beide Bedingungskomplexe wirken so ineinander, daß sie nur künstlich zu trennen sind. Die Wirkung der Reize auf die von uns besprochenen Drüsen 119) Verworn, a.a. O. S. 75 (nach Hering). Man hat vielfach auf die Analogie der Periodizität einiger physikalisch-chemischer Vorgänge mit der Perio- dizität organischer Vorgänge aufmerksam gemacht; z. B. Hoeber, Phys. Chemie ‚'d. Zelle u. Gewebe, 4. Aufl, 1914, S. 738 und Leduc, St. D. Leben in seinen ı physik.-chemischen Zusammenhang. 1912, S. 85. — Vor allem aber: Küster, (a. a..O. und dazu: Kolloid. Ztschr., Bd. 14, 1914, S.307 und Bd. 18, 1916, S. 107. , — Fröhlich, Ztschr. f. allgem. Physiol., Bd. 13, 1912, 8.38. \ Bd 2 De Na EEE NE We BR 96 G. Chr. Hirsch, Der ee der Vera 2 zerfallen die Reize in nervöse (psychisch-nervöse und direkt-nervöse) und chemische; die mechanischen spielen keine oder nur eine sehr geringe Rolle!2°). Ihrer Wirkung nach dagegen können wir sie in erregende (auslösende und steigernde) und hemmende Reize einteilen. Erregende Reize. Wir beobachten die Abscheidung eines Verdauungssaftes im Plasma einer Sarkodıne erst dann, wenn Nahrung ın das Plasma. aufgenommen ist: die Sekretion ist also eine Reaktion auf den Reiz der Nahrung!?'). Dies Verhältnis zwischen Nahrung und Sekretion wird bis zu den Wirbeltieren durchweg festgehalten; wenn wir auch gelegentlich eine langsame Sekretion vorfinden, wo offenbar kein Nahrungsreiz vorhanden ıst!??), so bewirkt die Nah- rungsaufnahme doch stets eine bedeutende Steigerung der Se- kretion und der Hunger eine Abnahme der Sekretion; dies gilt auch für Pflanzen (Drosera und Dionaea). Auch bei allen vor- stehend beschriebenen Drüsen wird die Sekretion ausgelöst durch Reize der Nahrung'?°). Zu den oben dargelegten Funden bei Pleurobranchaca kommen noch die- jenigen bei Murex und Natica und vor allem bei der glasdurchsichtigen Ptero- trachea, bei der sich ohne Experiment durch Außenbeobachtung sehen läßt, wie der verdauende Saft von der Mitteldarmdrüse zum Kropf strömt, sobald die Nahrung den Ösophagus durchschritten hat, und wie die Sekretion aufhört, sobald sich keine Nahrung mehr im Kropfe befindet!”). So ist die Auslösung der Sekretion auch bei anderen Wirbellosen und bei sämtlichen Drüsen des Hundes beschrieben worden mit Ausnahme jener eigentümlichen Sekretion im Hungerzustand, von der oben die Rede war (S. 81), deren Auslösung uns noch nicht bekannt ist, was von bedeuten- dem Interesse wäre, weil es sich hier nicht um eine Auslösung durch Nahrungs- reize handeln kann, sondern die Bedingungen wahrscheinlich im gesamten Er- nährungstraktus zu suchen sind, da mit der Sekretion noch eine Reihe anderer Er- 'scheinungen zusammenfallen. Die zweite Aufgabe der Reize ist, die Gesamtmenge des Saftes und des darin enthaltenen Fermentes zu regulieren. — Die Ge- samtmenge des sezernierten Saftes ıst annähernd proportional der Menge der ın den Magen gelangten Nahrung!?°), Bestimmte 120) Gottwalt Chr. Hirsch, Erregung und Arbeitsablauf der Verdauungs- drüsen, Naturw. Wochenschr., N. F., Bd. 15, 1916, S. 553. 121) Jordan, Herm., Vergl. Physiol. der Wirbellosen I. 1913, S. 69. 122) So bei Cephalopoden (Jordan, a. a. O., S. 372), Pflanzenfressern: die Wanddrüsen der Mundhöhle und die Parotis (Ellenberger und Scheunert, Lehrb. d. vergl. Physiol. d. Säugetiere, 1910, S. 318), auch Pferd und Kaninchen (R. Heidenhain, Hermann’s Hdb. d. Physiol., Bd. 5,1, 1883, S. 179). | 123) Einer der seltenen Fälle, wo auf einen Berührungsreiz hin sezerniert wird, ist bei den Schleimdrüsen des Magens bekannt geworden, wo die Sekretion „eine lokale Reaktion auf einen lokal wirkenden Reiz“ darstellt. Oppenheimer, Hdb, d. Biochemie, 1912, Bd. 3,1, S. 56. 124) Vgl. die Abbildungen in: Hirsch, Gottw. Chr., Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden, Zool. Jahrb., Bd. 35, 1915, S. 455. 125) S. Arrhenius, (Gesetze der Verdauung und Resorption, Zeitschr. f, Physiol. Chemie, 1909, S. 321. al M eı derselben Nahen een ich die ehiche HR Saft. Aber gleiche Mengen ungleicher Nahrung erregen eine ungleiche Menge Saft, so daß für jede Nahrung ın einer bestimmten Zeit _ eine bestimmte Menge Saft abgeschieden wird, die sich bei allen Versuchen wiederholt. Daraus geht hervor, daß nicht nur die ‘ Quantität des Reizes, sondern auch die Qualität der Nahrung auf die Gesamtmenge des Saftes regulierend einzuwirken imstande ist. - Als bekanntes Beispiel mögen die ‚Ergebnisse an (den Speicheldrüsen gestreift - werden: hier rufen Fleisch, Milch, Sand geringe Mengen, dagegen salzige, trockene und saure Speisen große Mengen Sekret hervor (Verhältnis etwa wie 1: 4)°); trockenes - Fleisch erregt viermal so viel Sekret als normales, ein trockenes Pulver weit mehr als ein angefeuchtetes; ‚ glatte Steine erregen gar kein Sekret, dieselben Steine zer- - rieben zu Sand eine In htelmäßige Menge u.s. w. Ähnliches beobachtete man am - Magen: N-äquivalente Mengen von Fleisch, Brot und Milch erregen eine ganz ver- _ schiedene Gesamtmenge Saft!r), Dasselbe gilt von Pankreas !”®): dort werden bei- spielsweise auf die gleiche N-Menge Fleisch 141,0 cem, Brot 320,2 cem, Milch - 921 ecm Saft abgeschieden. | Ganz ähnliche Ergebnisse zeigt eine Messung der Gesamt- - menge des Ferments, das — wie oben ausgeführt — unabhängig - von der Wassermenge sezerniert wird. Diese Unabhängigkeit zeigt sich z. B. auch darin, daß Sekretionsgeschwindigkeit und Ferment- _ „menge keineswegs Galle) gehen, vielmehr mit steigender Sekretions- > geschwindigkeit die Verdauungskraft abnimmt nad daß vor allem bei gleicher Sekretionsgeschwindigkeit, aber verschiedener Nahrung, die Fermentmenge häufig recht verschieden ist!?”?). — Auf eine be- stimmte Menge Re hin tritt eine bestimmte Gesamtmenge _ Ferment ım Sekret a aber zwischen den drei Fermenten des Pankreas bestelit dabei kein Unterschied, sondern diese werden _ alle drei parallel abgeschieden; diese häufige Beobachtung ist :ent- 3 gegen anderer Meinung besonders zu betonen !*®), 2 So wird im Pankreas des Hundes auf Milch das stärkste Eiweißferment abge- schieden, auf Fleisch weniger, auf Brot das schwächste. Auch Lipase und Amylase sind auf Milch anı stärksten ünd auf Fleisch und Brot um so geringer. — Anders deı Magen: er sondert auf Brot ein starkes, auf Fleisch ein mittelstarkes, auf Milch ein schwaches Ferment ab!”'). Ganz besonders merkwürdig ist dabei die Tatsache, daß der Magen dieselben verschiedenen Fermentmengen ausscheidet, wenn die be- | _ treffende Nahrung nicht in ihn gelangt, sondern nur Auge und Nase des Hundes mit der Nahrung gereizt werden !??). Drittens ist dıe Gesamtmenge der abgeschiedenen festen und organischen Substanzen je nach der Qualität und Quantität ® 126) Babkin, Äußere Sekretion der Verdauungsdrüsen, 1914, S. 12—24. - 1 Babkin “.. 220.,.48.102; | ) Babkin, a. a. O., S. 259—261. a Babkin,a. a. O., S: 247,202.:289, 130) Babkin, a. a. O., S. 247, 260, 262, 263 (Tabelle der Fermentkraft bei Hund und Mensch), 289. Auch Fig. 19 und 20 dieser Arbeit. | 131) Babkin, a a. OÖ. S. 100. & 132) Babkin, a. a. O., $. 105. ı® 3 - u Pe abgeschieden. Es zeigt sich dabei, daß Fermentmenge und Menge‘ fester Substanzen parallel gehen, also beides Produkte derselben Arbeit sind!?!). Dasselbe N Versuche am Pankreas '#): es wurden ausgeschieden an festen und organischen Stoffen auf Milch viel, auf Brot.mittelmäßig, auf Fleisch wenig. Es hat nach den vorliegenden Ergebnissen den Anschein, als wäre die Fermentaus- scheidung zusammen mit derjenigen organischer Stoffe (bezw. N) eine zusammenhängende Arbeit, und die Wasserausscheidung zu- sammen mit derjenigen der Salze eine zweite Arbeit. Beide Ar- beitsgruppen sind getrennt und werden getrennt durch Reize be- einflußt !3*). i M L) Untersuchen wir das Sekret ın der Verdauungszeit in bestimmten Zeitabschnitten, dann trıtt zum Mengenmaß das Zeitmaß, und wir erfahren. daß die sezernierte Menge in einer Zeiteinheit, also die Geschwindigkeit und mit ihr die Dauer der Sekr etion von Reizen ne st. 4 So wird z. B. im Magen der Höchstpunkt der Saftmenge auf Brot schnell erreicht, langsamer auf Fleisch, recht langsam auf Milch '?); oder nach Hineinlegeı von Fleisch in den Magen wird langsamer sezerniert als bei normalem Genuß de gleichen Menge '’%): demnach spielt auch der Reizweg für das Tempo der Sekretion eine Rolle, was von den Speicheldrüsen seit langer Zeit bekannt ist '’*) +}. — Die Sekretionsdauer ist im Magen bei Verdoppelung der Nahrungsmenge etwa um 1,5 ma größer '?”). — Im Pankreas steigt auf Milch die Menge langsam an und fällt ebenso langsam; auf Brot jedoch steigt sie schnell und‘ fällt recht langsam; auf Fleise 1 (mit der gleichen Menge äquivalenten N) steigt sie schnell und fällt schnell !?®), 3 ‚Auch die Geschwindigkeit und Dauer der Fermentausscheidung ist bis zu einem gewissen Grade von den Reizen abhängig: auf Brot wird im Magen voforl schnell und viel Pepsin sezerniert, es muß also eine lange Erholungspause folgen. (Verkettungswirkung!), auf Milch und Fleisch wird langsamer und weniger Pepsin sezerniert und die: Erholungspause ist entsprechend kürzer!®®). Für das Pankreas des Menschen noch ein Beispiel: auf Fettnahrung wird schnell und viel Ferment abgegeben, auf Eiweißnahrung mittelmäßig und langsamer, noch langsamer auf Kohlehydrate '?°). Wir erhalten also für die Saftmenge wie für die Fermen@ menge durch die verschiedenen Reize verschiedene Sekretions- seschwindigkeiten und Sekretionsdauer und dadurch ganz verschie dene Kurven, die den bestimmten Nahrungsmitteln typisch sind. BAUM 5 133) Babkin, a. a. O., S. 264, 287, 324.» | 134) Siehe a die Ergebnise an Speicheldrüsen (Becher und L udwig, Heidenhain u.s. w, Babkin, S. 48). ® ; 135) Bee ® a. 0.,S. 96, ä 136) Babkin, a.a. O©., 8. 128, siehe auch die sehr vielen Versuche 8. 200— 219. 137) Babkin, 1. 8.10.,.8,,102, } 138): Babkin, a 2.0.8254, | 139) Babkin, a. a. O., 8. 96. 140) Babkin, a. a. O., S. 263 (nach Wohle x EEE 23,7 20 Be © ä . SAL Br 1 | PB: E 4 beitsrhyth mus der Verlbaungales sen. Das heißt 4 1 Sitliehe Binordnung der Phasen ms Perio- den ist abhängig von der Art und der Menge der Nahrung. Dafür bringt Babkin noch zahlreiche Beispiele. Der Erregungsmechanismus ist durch die verschiedenen Reizwege'*!) und reizenden Substanzen so kompliziert, daß wir mit vielen Versuchen deswegen so wenig anfangen können, weil schon der Reizkomplex, aber auch der Reizweg nicht einfach genug gemacht waren. Neuere Untersuchungen haben infolgedessen die elnen Bestandteile einer Nahrung isoliert auf das Organ wirken lassen und damit _ eine fester umschriebene Reihe indifferenter und erregender Stoffe festgestellt: so z. B. daß das Pankreas auf Fett einen alkalischen Saft ausscheidet, der reich ist an organischen Substanzen und Fermenten; auf Salzsäure dagegen arm an orga- ‚nischen Substanzen und Fermenten, aber stark alkalisch'*’. Damit ist auch nur erneut die Richtigkeit des Satzes bewiesen: wenn ein bestimmter Stoff reizt, so übt E eine spezifische Wirkung aus, und von diesem Reiz hängen bei Drüsen Ge- # samtmenge und Tempo der Sekretion ab. # Hemmende Reize. + Die zweite Gruppe der Reizwirkungen ist die der hemmenden Reize, dıe bei den ın Frage stehenden Verdauungsdrüsen weniger Eontersucht worden sind; es genügen BemegEen hier wenige Bei- - spiele. Die hemmenden Reize können nervöse und chemische sein. ‚So werden ım Vagus sekretorische und sekrethemmende Fasern für die Magensekretion vermutet!*), doch ist aus den Versuchen "nicht ersichtlich, in welchem Funktionsstadium sich diese Drüsen Banden: in Unkenntnis dieses ersten Bedingungskomplexes für den Bekretionsablauf ist jedes Ausbleiben des Sekretes trotz des _ Reizes als Hemmung gedeutet worden, während wır der Ansicht sind, daß es sich hier oft um eine innere Hemmung durch die Selbststeuerung des Stoffwechsels handeln kann: um ein Refraktär- stadium (S. 93). re . Dagegen spricht nicht die häufige Beobachtung, daß die Ausscheidung des Sekretes plötzlich durch einen „Affekt‘ '**) gestört werden kann, dessen Hemmungs- weg unbekannt ist. — Ebenso Tem ein Reiz des N. ischiaticus eine durch Curare hervorgerufene Sekretion der Uuterkieferdrüse*°); und eine Sekretion des Pankreas, die durch Vagusreizung hervorgerufen wurde, wird durch erneute Reizung oder durch Reiz des anderen Astes gehemmt '*®). F- Andererseits sind einige Hemmungen dureh chemische Reize bekannt ge- orden. So sollen z. B. Fett und zum Teil starke Kochsalzlösung vom Duodenum | hemmend auf die Magensekretion einwirken '*") (es wurde jedoch S. 67 bereits nachgewiesen, daß auf diese Hemmungen das wiederholte Absinken der Ferment- * = 141) Bezüglich der Reizwege siehe die bekannten Ergebnisse R. Heidenhain’s "an der Parotis bei Sympathikus- und Chorda-tympani-Reizung und die Versuche der Petersburger Schule am isolierten Magen bei Scheinfütterung und isolierter Nerven- reizung. 2 142) Babkin, a. a. O., S. 287. I 143) Babkin, a. a. O., 8. 181, 188. Be 144) Babkin, a. a. O. Ss. 112. 8 145) Babkin, a. a. O., S. 60. - 146) Babkin,a. a. O., S. 302, 334, 147) Babkin, a. a. O., S. 152, 157, 159, 4 S % SE er aus soll die a een durch ee der ee ht Herden 1), } doch ist dies wahrscheinlich deswegen keine direkte Hemmung, weil der Magensaft 2 neutralisiert wird und damit die Ursache der Sekretinbildung im Duodenum fortfällt. Normale Reize, erregende wie hemmende, wirken auf den Ab- lauf des physiologischen Systems der Drüsen ausschließlich zeitlich; sie bilden eine quantitative Regulation; aber die f spezifischen Lebensäußerungen: die Kette der normalen Gescheh- nisse vermögen sie nicht zu beeinflussen. Diejenige Periodizität, die man Gäher als „inter mittierende& Ä Tätigkeit der Drüse bezeichnete, d. h: der Wechsel US | „Arbeit und Ruhe“ ist schien auf Reize zurück- zuführen: während der Nahrungsreize „arbeitet“ die Zelle, während des Hungerns „ruht“ sie. Dan Periodizität aber, a wir vOor- stehend während der Verdauungsarbeit beschrieben, ist durch beide Bedingungskomplexe: Reize und Ar baitsverketiung bedingt !*). Man hat als „mitbestimmende Außenwelt‘ ferner Faktoren aufgezählt, die gar nicht spezielle Bedingungen des Rhythmus, sondern allgemeine Bedingungen des Lebens im Gesamtorganismus sind '°°); dies ist natürlich abzulehnen. % Der Rhythmus einer Melodie wird gebildet durch die Kette be- stimmter Töne und die Zeitdauer eines jeden einzelnen Tones; dieselbe Tonkette ergibt bei verschiedener Zeitdauer der einzelnen Töne ganz verschiedene, Rhythmen. 3 Ebenso wird der Rhythmus eines periodischen Vorganges im Organismus gebildet durch die Verkettung bestimmter Phasen “ Perioden ce durch die Zeitdauer jeder einzelnen Phase; dieselbe Arbeitskette ergibt bei verschiedener Zeitdauer der einzelnen Phase. ganz verschiedene Rhythmen. ! R % ACT ” A 148) Babkin;,;a..a. O.,.8.,284. 149) Zur Analyse der Entwicklungsvorgänge bemerkt Oskar. Hertwudl (Allgem Biologie, 4. Aufl., 1912, S. 152): „‚Bei einer allgemeinen und erschöpfenden. Untersuchung eines Entwicklungsprozesses ist es daher ebenso falsch, wenn ich die‘ Ursache in das Ei, als wenn ich sie außerhalb desselben verlegen wollte, da der ganze oder volle Grund stets in beiden ruht.“ 150) So meint Munk (Biol. Zentralbl. Bd. 34, 1914, S. 626), daß es für die Periodizität der Liesegang’schen Ringe ein Teil der „mitbestimmenden Außen- welt‘ sei, daß man die Gelatine nicht umschüttele oder umrühre. Selbstverständlich kann jemand nur so lange periodisch um den Marktplatz wandeln, als ihn kein Ziegelstein totschlägt; aber niemand wird den „negativen“ Ziegelstein als Faktor des periodischen Wandelns ansehen. Da alle Geschehnisse zusammenhängen, so eilt es allein, die letzten unmittelbaren Bedingungen aufzusuchen (siehe auch Schopen- hauer, Satz vom Grunde $ 20). Rhythmische Vorgänge eines physiologischen Systems sind stets Teilvorgänge seines Gesamtlebens; wollen wir sie beschreiben, so müssen wir auch die Teilbedingungen erkennen, die jenen Teilvorgang zusammen- setzen. ’ Sn Verlag von \ Georg "Thieme in - Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. bayer. Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. * Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig Professor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E Weinland Professor der Physiologie in Erlangen ns von Georg Thieme in are 38, Band März 1918 Nr. 3 ausgegeben am 31. März | Der iylebe Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark | Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten i ‚Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an ‚Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, alte Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. f 2 Inhalt: Dr. Alexander Sokolowsky, Zur Biologie des Riesenhirsches S. 101. Heinr. Kutter. Beiträge zur Ameisenbiologie. S. 110. / E. Wasmann S: J., Bemerkungen zur neuen Auflage von K. Escherich „Die Ameise“. $. 116. E. WasmannS. J., Totale Rotblindheit der kleinen Stubenfliege (Homalomyia cunicularis L.). S. 130. Dr. phil. R. Vogel, Wie kommt die Spreizung und Schließung der Lamellen des Mai- käferfühlers zustande? S. 130. Hermann Jordan, Die Zoophysiologie in ihrem Verhältnis zur medizinischen Physiologie. ö S. 133. Referate: R. Demoll, Die Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. SS. 139. } 4 Zur Biologie des Riesenhirsches. Von Dr. Alexander Sokolowsky, Hamburg. Unter den Tierarten, dıe ın der Diluvialzeit die Erde be- jwölkerten, nimmt der Riesenhirsch ((ervus euryceros s. Megaceros hibernieus, Owen) unser besonders lebhaftes Interesse ın Anspruch. An Größe unseren heute lebenden Edelhirsch übertreffend, trug er ein Geweih mit Schaufelenden, das bis zu 4 m von Ende zu Ende klafterte. Daß der Träger eines solchen Geweihes geradezu gigan- tisch wirken mußte, Fe schon aus den rschrädenen in Museen aufgestellten fossilen Skeletten dieses gewaltigen Tieres hervor. Da aber die riesige Ausdehnung des Fon en mit dem Kopfschmuck unserer heute lebenden Hirsche, etwas Unverständ- iches an sich hat, entsteht die Frage nach der Entstehung und lem Zweck dieser Geweihbildung. Die Beantwortung dieser Frage "ührt uns zunächst zu einer neuen: Welchen hat die Ge- '. 38. Band 8 weihbildung überhaupt? Auftreten und Ausbildung des Geweihes können nur auf sexuelle Ursachen zurückgeführt werden. Das geht schon unzweifelhaft aus der Tatsache hervor, daß bei sämt- lichen Hirschen, eine Ausnahme macht nur das in beiden Ge- schlechtern ein Geweih tragende Renntier, nur das Männchen im Besitze dieses Kopfschmuckes ist. Wir wissen denn auch, daß mit der hohen Ausbildung des Geweihes die Kampflust bei den brunsten- den Hirschen, wie es unser Edelhirsch in besonders ausgeprägter Weise erkennen läßt, besonders entwickelt ıst, da die um den Besitz der Weibchen miteinander kämpfenden Hirsche sich als Nebenbuhler der Geweihstangen als Waffe bedienen. Die Familie der Hirschtiere hat sich mit Ausnahme von Australien und Südafrika über die meisten Kontinente verbreitet, hat aber ihren Ursprung und ihre Blüte in der alten Welt, Die Stammgruppe der Hirsche besaß noch kein Geweih, während, wie bei den noch heute lebenden Moschustieren, die oberen Eckzähne hauerartig entwickelt waren. Die Bil dung des Geweihes begann erst in der Obermiozänzeit. Lebende Überreste dieser nur durch ein Spießgeweih ausgezeich- neten Hirsche sind die Muntjaks des Sunda-Archipels (Cer- vulus muntjac.). Auch hier hat das Männchen noch die großen‘ Eckzähne behalten und trägt auf den Stirnbeinen ein Paar lange Knochenzapfen (Rosenstock) mit kranzförmig verdiektem Ende (Rose), während das auf letzterem sitzende „Geweih“ noch klein und ein- fach ist, indem es einen soliden Hautknochen ohne Äste vorstellt‘ oder nur noch einen kurzen Basalsprossen erkennen läßt. Erst gegen Ende der Miozänzeit sınd aus den Cervulinen die echten Hirsche (Cervina) entstanden, bei denen die oberen Eckzähne Rückbildung erfahren, während sich das Geweih fortbildete und jährlich zum Abwurf gelangte. Erst in der jüngeren Pliozänzeit werden die Geweihe länger und treiben zahlreichere Sprossen, während der sie tragende Rosenstock sich verkürzt. Um diese Zeit sind’ auch die Hirsche erst aus der alten ın die neue Welt hinüber- | gewandert. Erst im obersten Pliozän beginnt die Entwicklung der mächtigen, oft reich verzweigten und schaufelförmigen Geweihe. ' durch welche zahlreiche Hirsche der Gegenwart sich auszeichnen. Auffallen muß es, daß die mit primitivem Geweih versehenen, stammbsbesehirhikeh entschieden älteren Vertreter des Hirsch- geschlechts entweder sehr klein, oder doch nur verhältnismäßig klein gebaut sind, während mit der Zunahme in der Ausbildung des Geweihes entschieden auch eine solche in der Größe der Körper- gestalt bei den verschiedenen Hirscharten verbunden ist. Verglichen mit den zierlichen moschustierartigen Hirschen und den Muntjaks sind die mit vielendigem Geweih ausgezeichneten Hirsche wahre Riesen. Es läßt sich demnach bei dem Werdegang des Firachg ech deut Rh in Ne cncklichlüngerichtungärkennen, die aus zierlichen Anfängen zu großen, mit starkem, vielgliederigem _ Geweih gekrönten Hirscharten führte. Bei dieser Gew eihausbildung lassen En zwei voneinander abweichende Formen unterscheiden, die leicht erkennbar sind, obwohl es an Übergängen von der einen _ zur anderen nicht fehlt. Es sind das Stangen- und Schaufelgeweihe. $ Diese finden einerseits bei unserem Edelhirsch, andererseits bei unserem Damhir sch ihren typischen Ausdruck. Bei dem durch mächtige Schaufelbildung seines Geweihes ausgezeichneten Elch _ lassen sich Übergänge von der einen Form in die andere nach- _ weisen. Dabei muß aber ausdrücklich betont werden, daß es sich bei dem Elch um die Schaufelbildung als Norm handelt, während "bei ihm die Stangenbildung als Rückschlag anzusehen ıst. Manche - Forscher haben auf Grund dieser verschiedenartigen Geweih- bildung zwei europäische Elcharten aufzustellen versucht. Martenson, dem wir eine Monographie des Elches ver- danken, hat überzeugend nachgewiesen, daß „von einer beson- deren Art des Elchs der Gegenwart, dem Stanglerelch, keine Rede sein dürfte und letztere als eine Spielart oder Varıetät hinzustellen, erscheint verfrüht, so lange unsere Beobachtungen noch so unvoll- andig und lückenhaft sind. Vorläufig könnte man ihn nur als _ eine beginnende Umbildung der bestehenden Art oder eine sich | ranbildende Subvarietät bezeichnen“. Nach meiner Überzeugung handelt es sich hierbei entschieden um Einflüsse der Außenwelt, die gerade nicht als Degenerations- erscheinungen, wohl aber Ar Variationen aufzufassen sınd. Durch _ die Beschränkung der Existenzverhältnisse des Elches durch die fortschreitende Kultur wird die Entwicklungsrichtung, die zu einer € hohen Ausbildung des Schaufelgeweihes führte, beeinflußt, so daß es nicht zu dieser in solcher Entfaltung, sondern zu einem Rück- schlag in die Stangenform, denn von dieser ist die Schaufelbildung _ herzuleiten, kam. i Eine in das Extreme durchgeführte Schaufelbildung zeigt der _ Riesenhirsch. = Professor Karl Hescheler in Zürich, der ım Jahre 1909 eine monographische Abhandlung über den Biesanhirsch veröffent- lichte, äußert sich über die Geweihbildung des in der geologischen | ammlung der Eidgenössischen Technischen Hochschule ın Zürıch aufgestellten vollständigen Exemplars wie folgt: „Die Spitzen der am weitesten nach außen abstehenden Sprossen klaftern beim hiesigen Exemplar 2 m 52 cm. Bei den größten bis jetzt - gefundenen Geweihen geht die Spannweite bis gegen 4 m. Die }. Entfernung der genannten äußersten Punkte des Geweihes von- _ einander, im Geweihbogen über die Stirn weg gemessen, ist 3 m ' 74 cm. feds Geweihhälfte sıtzt auf einem eh Fortsatze des g* a ARE ah A In buch, PR 3 2 A. Sokolowsky Z Biologik | Riese: h ER Stirnbeines, Rosenstock genannt; dann folgt jene wulstige Ver- breiterung an der Basis des Geweihes, die als Rose bezeichnet wird, welche ringsum mit knopfartigen Verdickungen, den sogenannten Perlen, besetzt ist, darüber alsdann die enorme Masse von Geweih- substanz, die nun nicht wie beim Edelhirsch aus einem System von zylindrischen, am Ende zugespitzten Sprossen besteht, welche selbst wieder einer zylindrischen Stange aufsitzen, sondern die sich bald zu einer gewaltigen Schaufel verbreitert, von deren Rande längere oder kürzere Zacken abgehen. Es handelt sich also um ein Schaufel- geweih, wie wir es beim Damhirsch, beim Elch sehen. Aber die Ähnlichkeit mit dem Damhirschgeweih ist bedeutend größer: wie bei diesem folgt zunächst auf die Rose noch eine mehr zylindrische Stange, an der als erster Sproß dicht über der Rose der Augen- sproß sitzt. Dem Elch geht letzterer ab, und es breitet sich von der Rose weg das Geweih sofort zur Schaufel aus. Der Augen- sproß des Megaceros ıst gewöhnlich verzweigt. Beim Riesenhirsch herrscht eine ziemliche Variation in der speziellen Ausbildung des Geweihes, und es weichen häufig die Geweihhälften bei ein und demselben Individuum mehr oder weniger stark voneinander ab. Als Maximum der Sprossenzahl einer Hälfte wird 10—11 angegeben. Es kann nicht dem geringsten Zweifel unterliegen, daß der Riesen- hirsch denselben Gesetzen des Geweihwechsels und der Geweih- bildung folgte wie seine lebenden Verwandten. Jedes Jahr wurde auch dieses Riesengeweih abgestoßen und in der Zeit von wenigen Monaten bıs zur Brunstperiode neu aufgebaut.“ — Im Jahre 1892 veröffentlichte Hans Pohlig eine „Monographie der Cerviden des thüringischen Diluvial-Travertines“, in welcher er den Riesenhirsch unter der Benennung (ervus euryceros in eine Anzahl Rassen zu zerlegen versucht, wobei er sich zunächst auf die Merkmale der Geweihbildung beschränken muß. Die best- gekannte Rasse ist der in Irland und auf der Insel Man in zahlreichen Resten festgestellte Cervus ewuryceros Hiberniae, der „Irish elk“, der die größten Geweihe mit der höchsten Spannweite von 3—4 m besitzt. Es dürfte auch, nach Hescheler, die geo- logisch jüngste Rasse sein, wahrscheinlich postglazıal prä- historisch. Die für Deutschland konstatierte Rasse ist der Cervus euryceros Germaniae. Sıe gehörte dem eigentlichen Dilu- vium an und ist also vermutlich älter als die irische. Dabei zeichnete sie sich durch kleineres, gedrungeneres Geweih aus und zeigt in der Geweihbildung zahlreiche Variationen im Gegensatz zu der viel einheitlicher sich verhaltenden irischen Rasse. Gleichalterig mit der germanischen Varietät sind die Funde aus Italien und Ungarn, die unter Cervus euryceros Italiae ver- einigt werden und sich ebenfalls durch kleineres und gedrungeneres Geweih mit Drehung nach:hinten und unten auszeichnet. Als vierte _ A Varietät rd hoch es euryceros Belgrandi beschrieben, die früher auf Grund von französischen Funden aus dem ren _ Diluvium der Umgebung von Paris als besondere Cervidenspezies aufgestellt wurde. Sie zeigt im Geweih Annäherung an den Elch und _ dürfte auch im älteren Diluvium von Deutschland vertreten sein. Ihr gehörten nach Pohlig auch die vom jüngsten Tertiär Englands beschriebenen Cervus Dawkinsi und Cervus verticornis _ an, die den Übergang zu den obertertiären Vorfahren der osenhirsche bilden, denen nach Hescheler der mediterrane _ Üervus dieranius mit außer ordentlich stark verästeltem Geweih nahe _ stehen dürfte. Der Riesenhirsch verbreitete sich über Großbritannien, Frankreich, Deutschland, lebte in größerer Zahl in der Po- ebene und im ungarischen Tiefland, spärlicher in Österreich, namentlich aber im europäischen Rußland und in West- sibirien. Wie lange er gelebt hat und wann er ausgestorben ist, läßt sich mit Sicherheit nicht angeben. In der Skelettbildung des _ Riesenhirsches fällt es nach Hescheler auf, daß die Extremi- _ tätenknochen gegenüber denen anderer Cerviden besonders massig ‚erscheinen. Ebenso besitzen die vorderen Rückenwirbel Dornfort- sätze von gewaltiger Länge. Auch haben sich bei ihm die gewaltigen Dimensionen im ganzen, in erster Linie die riesenhaften Verhältnisse des Geweihes beim Männchen in Proportion zu dem Riesen- _ maß des Leibes gesetit. | Diese Besonderheiten stehen nach dem zitierten Gelehrten ın | _ Beziehung zu dem enormen Gewicht des Geweihes, das bei ganz großen Exemplaren nahezu 90 Pfund betragen kann; dieses bedingt - entsprechende Nackenmuskeln und -bänder, die Ihren Ansatz am 3 Hinterkopf, an den Halswirbeln und den Dornfortsätzen der Rücken- wirbel suchen müssen. So wird denn beim weiblichen Riesenhirsch- skelett der Halswirbel um ein Drittel schmäler, die Dornfortsätze er Rückenwirbel kürzer, und es fehlt unter anderem auf dem 'Schädeldache jene mächtige Knochenleiste, die sich beim männ- lichen Schädel zwischen den- Ansatzstellen beider Geweihhälften erstreckt. Daß der Riesenhirsch sein Haupt stolz erhaben trug | prie der Edelhirsch, darüber Fe ach Hescheler, kein Zweifel 4 und , Gelenkflächen ie er belkörper: neben starker \ Bw: Lu; Yi ertiefung weisen sie eine auffällige Streckung ın Befunden ai ehalee. undweidh. hervor, dab der Riesen- A Esch trotz seiner gigantischen Gestalt und enormen Entfaltung ‚seines Geweihes durchaus kein ungelenkiges, schwerfälliges Tier _ war, sondern sich seiner anatomischen Anlage entsprechend, leicht DON . Sokolowsky, Zur Biologie und behend bewegen konnte. "Das eh Bin von Or kaum für die Ansicht, daß sich bei ihm die Produktionskraft der tierischen Örsanismen erschöpft habe, so daß er auf den Aus- sterbeetat gesetzt war. 3 Während der schwedische Zoologe Lönnberg im Jahre 1906 der Verwandtschaft des Riesenhirsches mit dem Renntier das Wort redet, haben sich vorher namhafte Forscher, wie Rüti- meyer, Pohlig, Lydekker, Rörig, Weber und Nehring für die Damhirsch-Natur desselben ausgesprochen. Namentlich hat Rütimeyer auf Grund einer sorgfältigen Vergleichung der Schädel- und Gebißcharaktere die nahe Verwandtschaft desselben mit dem Damhirsch vertreten. Dieser Auffassung möchte auch ich mich hier rückhaltlos anschließen. — Die Schaufeln starker Damhirsche ı aus freier Wildbahn in guten Gegenden erreichen nach Schäff oft wirklich imposante Dimensionen, die man nicht ahnt, wenn man nur das Durchschnittsdamwild aus kleinen Parks und zoologischen Gärten kennt. Ein vom Kaiser 1895 im Grunewald geschossener Kapitalschaufler zeigte eme Stangenhöhe, geradlinig gemessen, von 71cm, eine Auslage von 94cm und eine Schaufelbreite von 21 em. Auf den Berliner Geweihausstellungen haben die Dam- hirschgeweihe, welche aus den Revieren von Hessenstein stammten, nicht nur allgemeine Bewunderung gefunden, sondern sogar Erstaunen erregt. Sie zeichneten sich durch breite und starke, mit langen Enden versehene Schaufeln, sowie durch außergewöhn- lmch starke Stangen aus. Von besonderem biologischen Interesse ist es, daß, wie Berg- miller mitteilt, die künstliche Beeinflussung der ‚Geweihbildung beim Damwild eine besonders große ist, denn „wohl bei keiner anderen Hirschart geht die gute Fütterung so sehr ins Geweih wie beım Damwild; sodann vererbt sich die Anlage, gute Geweihe zu entwickeln, bei einem Dam wildbestand in ganz auffällıger Weise. Diese leichte Beeinflussung der Geweihbildung, namentlich der Entfaltung großer Schaufeln beim Damwild durch äußere Verhält- nisse, hat für mich insofern ein besonderes Interesse, als mir da- durch ein Einblick gegeben wird in Vorgänge, die in der Vorwelt sich bei der Schaufelbildung des Riesenhirsches geltend gemacht haben können. Fine für die Geweihbildung der in der Diluvialzeit lebenden Cerviden wichtige Mitteilung entnehme ich Goeldi. „Der Hirsch aus der Pfahlbauzeit weist eine durchschnittlich bedeutendere Größe, die oft die Höhe ansehnlicher Pferde übertraf, und ein reichlicher entwickeltes Geweih auf, aber, setzt Studer hinzu, der- selbe war damals noch nicht in Forsten gehegt und in seiner freien Bewegung gehemmt, wie dies heutzutage der Fall ıst. Erwähnens- wert ıst das häufige Vorkommen von Geweihen mit starker Ab- öl A N a or H 14 lg h lat ttung der A Teile der en an Be A: ekion im \ Gebiete der Geweihkrone. In der Ausbildung solcher Besonder- | Een stimmte übrigens der Pfahlbauhirsch unseres Wissens mit Hirschen aus dem Diluvium Rußlands und solehen aus den _ Torfmooren Irlands überein.‘ Es geht aus diesen Angaben hervor, daß in der Vorzeit die Neigung einer Abplattung des Geweihes auch bei dem Edelhirsch _ vorhanden war. Daraus schließe ich, daß es in den Einflüssen der Außenwelt lag, solche Geweih-Besonderheiten zu bewirken. Schädel mit Geweih vom Riesenhirsch. | Nach einer photographischen Aufnahme!) des im Besitz der Naturhistorischen Be ilnng des Provinzial-Museums zu Hannover befindlichen montierten | Skeletts eines Riesenhirsches. Wir wissen, daß das aus den Mittelmeerländern stammende Damwild, seinen Lebensgewohnheiten entsprechend, Wälder von | Darkartiger Beschaffenheit zu seinem Gedeihen bevorzugt. Der i ausgesprochenes Waldtier wıe der den geschlossenen Wald liebende Edelhirsch. Darauf beruht ja auch die vortreffliche Verwendung des Damhirsches als Parktier. Die Entstehung der Schaufelbildung weil die A ae Schaufelbildung RL ie ürchinendbel Lebensalter eintritt. Erst im 5. Lebensjahr trägt nach Bergmiller der Damhirsch ein Schaufelgeweih, dessen Schaufeln schon wesentlich verbreitert und mit mehr oder weniger langen, enden- artigen Auswüchsen ausgezackt sind. Im freien Zustand steht der Sınn des Damhirsches aus dem gleichen Anlaß stets nach den Wiesen, von denen er selbst durch große Beunruhigung und schlimme Erfahrungen nicht abzubringen ist. Das Wiesengras ist dem Dam- wild die liebste und bekömmlichste, die Geweihbildung am meisten. fördernde Äsung. Hierin erkenne a biologische Ursachen, die auch beı der Entfaltung des gewaltigen Geweihes des Riesa hirsches wirkend waren. Bemerkenswert ist auch noch, daß das Damwıld vorzugsweise die Ebene bewohnt und im Gebirge lange nicht so hoch hinaufgeht wie der Edelhirsch. Es liebt mit Wiesen und Feldern abwechselnden Wald und zieht ım Sommer gern in das Getreide. Diese Eigenschaften kennzeichnen zur Genüge die Sinnesart des Damwildes, aus dem Waldgebiet in das SIERE freie. (Gelände hinauszutreten. Auch der Riesenhirsch kann, wie Nehring Beiokt, kein Bewohner des dichten Urwaldes gewesen sein, das ergibt sich schon nach ihm aus der enormen Breite und dem eigentümlichen Bau seiner Geweihschaufeln; im Urwalde würde er nach dem gleichen Forscher mit seinem bis zu 14 Fuß ın die Breite klafter nen Ge- weih kaum von der Stelle gekommen und bald eine Beute seiner Verfolger geworden sein. Er war demnach nach Nehring offenbar ein Bewohner offener oder schwachbewaldeter Gegenden, wie sie während der postglazialen Steppenzeit in Mittel- und Westeuropa in großer Ausdehnung vorhanden waren; namentlich hat er die grünen Triften Irlands auch zahlreich bewohnt. Auch Kobelt schiebt sich dieser Anschauung an, wenn er sagt: „Sumpfige Bruch- gebiete waren offenbar sein Lieblingsaufenthalt, wie der des Ebers, und es mag mehr der sich ausdehnende Urwald gewesen sein, ın dem er mit seinem riesigen Geweih sich nur schwer bewegen konnte, als die Verfolgung des Menschen, die ıhn aus Deutschland vertrieb.” Für mich steht es fest, daß die Vorliebe der damhirsch- artigen Öerviden für den Aufenthalt in freiem Gelände die Ver- anlassung zur Schaufelbildung war. Diese einmal von der Natur eingeschlagene Entwicklungsrichtung führte beim Riesenhirsch zur extremen Bildung. Es müssen demnach äußere Einflüsse der Um- welt gewesen sein, die die gewaltige Schaufelbildung begünstigten und durch Korrelation der Organe zum Riesenwuchs bei diesen Cerviden führten. ‘Zunahme der Vegetation in der Form ge- schlossener Wälder, die sich namentlich in Deutschland geltend machten, wurden verderblich für diesen Riesen, dessen durch Eın- halten der Entwicklungsrichtung ausgebildete Riesenorganisation u m it ‘ hy > Kulaei, un re), rn £ er # Se Pa en en Br : fi Nr hr y ch ER, Be ni kn Dr; RE EN ER SA RR A ) iZ / “ Bio iologie des Riesonhirschen = Ar Bar 09 lieser Einschränkung ; Baier RE enkeewöhnheiten nie Be rachben Br. Äußere Einflüsse der Umwelt sind es demnach auch, die seiner Existenz eine Grenze setzten. Nun besteht für mich aber auf der anderen Seite kein Zweifel, daß die Ausrottung des Riesenhirsches schließlich durch den prähistorischen Men- .S Ehen erfolgte. Als derselbe aber sein Vernichtungswerk aus- “führte, fand er in diesem Riesen aber bereits ein Geschöpf vor, ‚dessen Existenz durch die Lebensverhältnisse der Umwelt bereit in Frage gestellt wurde. Der Mensch ist demnach nicht als die einzige, sondern als die ausschlaggebende Ursache seiner Ausrottung anzusehen, während Steinmann den Menschen als die allgemeine Ursache ansieht, die der allgemeinen Verarmung an größeren Tiere ‚auf allen F estländern zugrunde liegt. In dieser ans scheint | n ir der vortreffliche Gelehrte zu weit zu gehen. Ich erkenne viel- mehr in den äußeren Lebensverhältnissen, deren Änderung gewaltige _ Wirkungen auf Organisation und Lebensweise der Organismen aus- üben mußte, die Hauptursache des Aussterbens der Tiergeschlechter. "Der Mensch der Vorwelt hatte demnach sozusagen: „Freies Spiel“ zur endgültigen Vernichtung derselben. Dieser verfolgte nach Abel ‚eine eigenartige Jagdmethode, indem er die Hirsche in die Sümpfe jagte, um sie leichter erlegen zu können. Das beweisen die auf- gefundenen Knochen dieser Tiere in den irischen Torfmooren. _ Hinzufügen möchte ich noch, daß ich in der Rassenbildung les Riesenhirsches, wie sie durch die Funde ın den verschie- enen lsändern nachgewiesen wurde, ebenfalls die Einwirkung der äußeren Lebensbedingungen wiedererkenne. Das reichbewaldete A Bi durch die Zunahme seiner Wälder auf die Organisation dieser "Hirsche einwirkende Deutschland zeitigte kleinere Exemplare mit langzackigem Geweih, während in Irland, wo der Riesenhirsch der Entwicklungsrichtung seiner on entsprechende gün- stigere Lebensverhältnisse vorfand, das gewaltige Tier an Größe zunahm und besonders riesige Schaufelbildung seines Geweihes er- sennen läßt. In letzter Linie sind es demnach die Verhältnisse des Aufent- haltsortes und der Ernährungsbedingungen, die den Wuchs, die’ f twicklung und schließlich die Vernichtung dieser er ‚verursachten. Auf den ausgedehnten Äsungsflächen Irlands fand di emnach dieser Hirsch der Vorwelt den höchsten Ausdruck seiner Entfaltung. _ Wie ich vorher schon erwähnte, muß die Entwicklung des Ge- ‚eihes auf sexuelle Forderungen zurückgeführt werden. In dieser ıffassung folge ich derjenigen von ae „Die Vererbung 3 irch Zuchtwahl erworbener Eigentümlichkeiten ist es zunächst, gehe exzessive somatische Eigenschaften herbeiführt. Die sekun- gen Geschlechtseigentümlichkeiten können da ın erster Lane in 110 ee Kutter, Beiträge Betracht kommen. Sobald sie einmal auftreten, werden sie leicht übertrieben, da sie jenen Individuen, bei welchen sie stärker ent- wickelt sind, stets den Vorrang bei der Bewerbung um das andere (reschlecht sichern. Das Geweih der Cerviden, die Wucherungen . an Kopf und Bruststück der Lucaniden, die gewaltigen Ineisive der Proboscidier liefern dafür gute Beispiele. Es ist kein Zweifel, daß die bei den meisten Hirschen eingetretene allmählich gesteigert 3 Entwicklung des Geweihes zunächst für dieselben vorteilhaft sein mußte. Sie konnte die Männchen nicht nur bei ihren Kämpfen untereinander, sondern auch bei der Abwehr von Feinden unter- stützen. Als aber die Entwicklung des Geweihes über einen ge- wissen Grad hinausging, mußte dasselbe für seinen Träger nicht nur lästig, sondern geradezu gefährlich werden. Cervus etruscus” und Megaceros hibernicus liefern Beispiele einer exzessiven Entwick- lung des Geweihes, die für den Träger zweifellos schädlich wurde. Es mag sein, daß der irische Riesenhirsch durch die ausrottende Tätigkeit des Menschen sein Ende fand, aber auch dann ist dieses Ende herbeigeführt oder doch beschleunigt worden durch das un- geheure Geweih, welches seinem Träger die Flucht in die Waldungen unmöglich rhchte: u — Daß es sich bei der Geweihbildung des Riesenhirsches tat sächlich um eine in das extreme geführte Entwicklung handelt, die nicht mehr durch ihre ursprüngliche sexuelle Aufgabe befestigt: war, sondern ausartete, beweist für mich die Tatsache, daß, wie Hescheldr hervorhebt, die Geweihhälften. bei ein und demselben Individuum mehr oder weniger stark voneinander abweichen. 1 In vorstehenden Ausführungen hoffe ich den Beweis erbracht zu haben, daß wir in der Verfolgung paläobiologischer Pro- bleme durch die Heranziehung lebender Vertreter verwandter Tier- arten eine tiefere Einsicht in den Bau und die Lebensweise aus- gestorbener Geschöpfe erhalten. Es sollte mir große Freude be- reiten, dadurch Anregung zur Aufnahme weiterer Forschungen auf hosen; Gebiete gegeben zu haben. Beiträge zur Ameisenbiologie. Von Heinr. Kutter, Zürich. I Von dem Gedanken ausgehend, daß jegliches wissenschaftliches Forschungsresultat nur dann dazu geeignet ist, ein möglichst einwand- freies Bild des erforschten Gebietes zu geben, wenn es sich auf mög- lichst viele, wenn auch unscheinbare Detailkenntnisse stützen kann, habe ich mich entschlossen, die nachfolgenden Beobachtungen und 3 En Funde zu ae Viel neues ist ECHO dabei, doch glaube ich, d 16 die folgenden Ausführungen insofern Interesse cken ten. als die meisten sich auf Gebiete erstrecken, welche immer nöch rer endgültigen Aufklärung und Beurteilung harren. Er A; Über das Auftreten von Pseudogynen bei Hormica rufa L. F . Seit vielen Jahren waren wir Zürchermyrmekologen Dr. Brun, Emmelius und ıch daran gewöhnt, das nötige Tiermaterial, wenig- ‚stens zu einem großen Teile, für unsere Versuche in Dasten und künstlichen Beobachtungsapparate, einer äußerst volkreichen und ebenskräftigen rufa-Kolonie im Zollikerwald, in der Nähe der Stadt, zu entnehmen. Das Hauptnest der betreffenden Kolonie lag ‚am Waldrande und schaute nach Südwesten. Zahlreiche und statt- liche Zweignester unterhielten einen lebhaften Verkehr mit dem schon alten, aber immer noch sehr volkreichen Stammneste. Wir entnahmen jedoch meist den eben erwähnten Nebennestern unsere Versuchstiere aus dem einfachen Grunde, weil sich dieselben leichter nach Königinnen und Brut untersuchen ließen. Nie trafen wır auf Pseudogynen, worauf wir stets besonders achteten, vor allem da wir Jungen, Emmelius und ich dieselben erst aus Abbildungen und ihrem Namen nach kannten. Was wir bei unsern zahlreichen Durchsuchungen, auch des Hauptnestes, an Gästen fanden, be- schränkte sich im wesentlichen auf kleine Staphyliniden (Myrmi- donia, Notothecta, Xantholinus ete.), Histeriden u. s. w., also vor allem Synechthren und Synoeken. Niemals stießen wir jedoch auf Atemeles.. Auch nicht in den Myrmica-Nestern der Umgebung. Dagegen fanden wir in der Nähe in einigen Sanguwinea- Kolonien Lomechusa. Im Laufe des Jahres 1913 traten nun plötzlich eine Unmenge von Pseudogynen auf, und zwar handelte es sich vor allem um Meso- pseudogynen, Makropseudogynen wurden keine gefunden. Ich besitze aus jener Pseudogynenperiode 48 Exemplare in meiner Sammlung, von welchen nur 2 Tiere reine Arbeiter sind, während sich alle andern durch eine mehr oder weniger deutlich ausgeprägte Hypertrophie des Thoraxrückens als typische Pseudogynen erweisen. _ Nun hatten wir ganz besonders in jenem Jahre wiederholt die Kolonie heimgesucht und zwar beinahe mit einer katastrophal wir- kenden Rücksichtslosigkeit. Schon im März wurden etliche Säcke voll Tiere fortgetragen. Vor allem aber war der 10. Maı für die betreffende Kolonie ein Unglückstag, indem wir nämlich an diesem Tage dem Hauptneste zwei große Säcke voll Tiere mit Brut entnahmen, welche zu Studienzwecken im Garten von Dr. Brun isgesetzt wurden. FOR Im gleichen Jahre nun trat die, niötzliche, Eee Paendosynenn des auf, und zwar fast ausschließlich in dem von uns am meisten a Hauptneste! E Vergegenwärtigen wir uns die Situation in der sich die Kolonie in diesem Jahre befand. Durch wiederholten und oft in großem Maßstab betriebenen Raub verlor die sonst mächtige und blühende Kolonie, welche gewissermaßen die Stellung einer militärispi (Großmacht, nennen ausgedrückt, innehielt und der Schrecke für alle en Ameisen war, die sich in der Umgebung ansiedelm wollten, mit einem Schlage einen großen Teil ihrer Bedeutung. 8 Nicht nur mußte sie ganz mechanisch, durch die wesentlich ver- ringerte Arbeiterzahl veranlaßt, ihren äußeren Einflußkreis ver- ringern, sondern es mußte bald auch an Arbeitskräften mangeln, den völlig durchwühlten, riesigen Haufen wieder aufzubauen, die lee rear Brut are und zu sortieren, Nahrung zu nn für die Unmenge von Brut, welche in den et Etagen zurückgeblieben war etc. Der Späschwörliche unermüdliche Fleiß der übrig gebliebenen Arbeiter überwand zwar diese plötzlichen ge steigerten Anforderungen in relativ kurzer Zeit; aber eines konnt er nicht mehr ersetzen: die verlorene, einflußreiche Bedeutung früherer Jahre. % Wie ist nun das plötzliche, massenhafte Auftreten von Pseudo- gynen zu erklären? Auffallend ist vor allem die ungeheure Menge der pathologisch veränderten Tiere. Wenn das Verhältnis der An- zahl der reinen Arbeiter zu der Zahl der Pseudogynen meiner Sammlung wirklich auch für die Tiere des natürlichen Nestes zu- trifft, so wären also beinahe 96%, der Gesamtbevölkerung pseudo- gynenhaft mißbildet! Dies ist aber wahrscheinlich doch etwas zu hoch gegriffen. Fernerhin ıst beachtenswert, daß ım Jahre darauf keine Pseudogynen mehr auftraten. Daß die Pseudogynenbild ungennicht Kae Ursprungs sind, scheinen meines Erachtens wenigstens für unsere Ameisen die Ver suche von Viehmeyer!)und me ?) direkt, auf dem Wege des Experi- ments, zu beweisen. Deshalb scheint auch für unsern Fall die An- nahme, daß die Ameisen ihren Brutpflegeinstinkt zu regulieren ver- mögen, für vollauf berechtigt. Da in unserer Kolonie jedoch nie Ate- meles gefunden wurden, trotzdem dieselbe während mehrerer Jahre von uns besucht wurde, kann wohl die plötzliche, nur einmalige, zugleich aber sehr stark auftretende Pseudogynenbildung nicht ursächlich mit der Anwesenheit von Gästen (in unserem Falle Atemeles) zu- sammenhängen, sondern wahrscheinlich zum Teil mit einer instink- = 1) Experimente zu Wasmann’s Pseudogynen-Lomechusatheorie und andere biologische Beobachtungen. Allgem. Zeitschr. f. Entomol., Bd. 9, p. 334—344, 1904. 2) Zur Kenntnis der Ameisen und Ameisengäste von Luxemburg. III. Teil, P-403,.1909; { ah FRE ur E ng SE VEN 5 z a De, DR S A 9 | eiträge zur Ameisenbiologie. a tiven ‚ nachträglichen Ümsnchtung von Larven zu Ren, die früher für den Weibchenstand bestimmt waren. Da die Kolonie die meisten ihrer Königinnen nach unserm Raubzug noch besaß, so wird es sich wohl kaum um eine zu spät versuchte Umzüchtung ‘von Arbeiterlarven zu Königinnen handeln. Eine instinktive Um- züchtung ist auch ziemlich begreiflich, da ja die Kolonie plötzlich ‚eine riesige Menge von Arbeitskräften verloren hatte, ander- seits aber die Auforderansen, welche an die zurückgebliebenen ‚Arbeiter gestellt wurden, mit einmal sich ganz bedeutend ver- ‚größerten. Dabei bleibt nun aber doch offenbar auch die fernere Möglıch- ‘keit offen, daß nämlich, wie Wheeler es in seiner Arbeit: „The a of Ants“ (190 7) ausführt, die Pseudogynen als Kümmer- formen zu betrachten sind, welche durch bloße Vernachlässigung der weiblichen Larven entstanden seien. Es ist nun wohl möglich, daß viele Larven, die zu weiblichen Geschlechtstieren auferzogen ‘werden sollten, während der ersten Tage nach dem gewaltsamen "Eingriff unsererseits ın den blühenden Staat, ungewollt teilweise ‘vernachlässigt wurden, indem die wenigen Arbeiter nicht mehr so ‘viel Nahrung herbeizuschaffen vermochten wie früher, vorausgesetzt "natürlich, daß die Umzüchtung der Larven lediglich mit der Regu- ‚lation der zugeführten Nahrungsm enge bewerkstelligt werden kann. ‘Dies scheint mir aber sehr unwahrscheinlich, denn die Erfahrung "lehrt uns, daß bei bloß verminderter Nahruneszufukr keine Pseudo- jgynen len die bekannten Hungerformen entstehen. So konnte ich z. B. durch beabsichtigten Lebensmittelentzug einige Formica fusca heranzüchten, deren Länge nur 3 mm beträgt. — Auch würden, ‘wenn Wheeler’s Ruschinme richtig wäre, alle Pseudogynen nur 'auf einer Verkümmerung von weiblichen Larven beruhen, .und es ‚wäre ihre Entstehung aus Arbäterlarven undenkbar. — Wir müssen vielmehr noch andere Faktoren als bloß Quantität und Qualität der ‚den Larven gereichten Nahrung in Betracht ziehen, um die Ent- (stehung der verschiedenen normalen und Bihölosısch veränderten "Formen verstehen zu können. Art der Bespeichelung, Temperatur, "Feuchtigkeit etc. werden sicherlich von nicht zu unterschätzendem ‚Einfluß auf die Entwicklung der Larven sein. Je nach dem Zu- |sammenspiel all dieser Faktoren wird sich die Larve so oder anders herausbilden. Ein anderer Einwand gegen die zwei eben erwähnten 'Erklärungsversuche findet natürlich eine Stütze in der ungeheuren ‚Zahl der auftretenden Pseudogynen, indem mit Recht darauf hin- gewiesen werden könnte, daß nicht eine solche Unmenge von Larven ‚ursprünglich zu chen Geschlechtstieren aufgezogen werden „sollte. In voller Anerkennung dieses Einwandes sei doch auch darauf hingewiesen, daß gerade Formica rufa oft eine unglaublich große Zahl von Weibchen besitzt und aufzuziehen vermag. Dies 114 wird vor al auch in blnkander Tebenskröftigen Kolonien? wie die unsrige, der Fall sein. £ Übrigens erwähnt auch Viehmeyer‘°) in einer Arbeit üben die sächsische Ameisenfauna (1915) eine große Zahl De haltiger sangwinea- und rufa-Kolonien, ohne daß er die jeweils ir Betracht kommenden Gäste (Lomechusa resp. Atemeles) in den er- wähnten Kolonien fand. Die Beobachtungen Viehmeyer’s scheinen jedoch nicht absolut für jedes Fehlen von Gästen zu sprechen. Mein Fall steht insofern etwas abseits, als hier künstliche Eingriffe Situationen in der Natur schafften, Sn: wohl sehr selten auf natürliche Weise entstehen dürften. Allerdings bedarf meine Beob- achtung noch der einwandfreien, exakten Kontrolle, und bis dahin soll sie nun als Anregung zur weiteren Untersuchung dienen, ob die Ameisen nicht auch auf diesem Wege zur Aufzüchtung von Pseudogynen veranlaßt werden könnten. Als Versuchskolonien kämen hierbei aber wahrscheinlich nur sehr große und individuen- reiche Kolonien in Betracht. i Ohne Zweifel steht, mit Reichensbergert), „Pseudogynen- zucht im engsten und ursächlichsten Zusammenhang mit dauernder Lomechusa- resp. Atemeles-Zucht*. Daneben mögen aber abnorme Ursachen, wie es bei meinem Falle zu sein scheint, ebenfalls Pseudo- gynenbildung veranlassen; Ursachen, deren Wesen bis zum Vor- liegen von reichlicherem Material noch nicht völlig abgeklärt sein dürfte. ' B. | Zur Koloniegründung von Formica rufa L. Im April 1906 war es Wasmann vergönnt zum ersten Male bei Luxemburg natürlich gemischte Kolonien rufa-fusca zu ent- decken und deren Bedeutung zu erkennen. Seither häuften sich. die Berichte solcher Kolonien von Jahr zu Jahr immer mehr, so daß man heute, gestützt auf das viele Material, imstande ist, die Verhältnisse der Koloniegründung von Formica Se Ss. str. beinahe, lückenlos zu übersehen. Deshalb bringen auch die Funde, welche ich bei Gelegenheit eines kurzen Aufenthaltes in Zermatt im ‚Sommer 1917 machte, an und für sich nichts Neues mit sich; sie bestätigen vielmehr durch ihre Zahl die gewonnenen Ansichten aufs trefflichste. Es sei noch erwähnt, daß es Wheeler im Sommer 1909 gelang, solche Kolonien zum ersten Male für die Schweiz in Zermatt und im benachbarten Turtmanntale nachzuweisen. Die große Zahl von rufa-fusca-Kolonien, welche ich in der Umgebung von Zermatt fand, | 3) Zur sächsischen Ameisenfauna. Abhandl. naturw. Ges. Isis, Dresden 1915, S. 61—64. 1 4) Beobachtungen an Ameisen II. Zeitschr. f. wissensch. Insektenbiologie, Bd. XIII, Heft 7/8, p. 145-152, 1917. | | Ri ih vielen BER en. Frelche mit dieser Frage zusammen- hängen, vermochten ein vortreffliches Bild zu geben von den mannig- fachen Gefahren, welche den jungen rufa-Weibchen nach ihrer Be- _ fruchtung auflauern, der Hartnäckigkeit dieser jungen zukünftigen Stammütter, mit welcher sie ihr festgesetztes Ziel verfolgen, bis es Sihnen gelingt, in einem fasca-Neste Unterschlupf und Pflege zu “finden. Zugleich aber vermochte ich mich auch von der relativen _ Häufigkeit dieser Adoptionskolonien zu überzeugen, vor allem in den hochgelegenen Alpweiden, wo es von fusca wimmelt, und nur ae und da noch ein altes rufa-Nest sich findet, deren junge Könsinnen _ während der wenigen warmen Sommertage eine neue Heimat suchen bei den zahlreichen benachbarten fusca-Kolonien, um dieselben für die Aufzucht der künftigen eigenen Brut zu gewinnen. Ich nahm mir die Mühe, einen ganzen Tag lang eine nach _ Süden gerichtete, 2000—2300 m hoch liegende Fläche von etwa 300 m im Geviert einer Alpweide systematisch nach solchen natür- lich gemischten rufa-fusca- Kolonien abzusuchen, daneben auch um einen sichern Einblick in die Ameisenfauna jener Höhen zu erlangen. Während dieser Zeit vermochte ich nun auf der erwähnten Fläche nicht weniger als 5 rufa-fusca-Kolonien 1. Stadiums nachzuweisen, _ während nur ein einziges rufa-Nest in dem untersuchten Bezirke lag. Zudem waren die jungen Geschlechtstiere dieser Kolonie noch “nieht ausgeschwärmt, so daß die zahlreichen jungen rufa-Weibchen, . welche überall herumliefen, andern, weiter entfernt liegenden Kolonien entstammen mußten. Neben den erwähnten 5 Adoptionskolonien - konnten nun sozusagen noch alle Zwischenstadien beobachtet werden, von dem Befruchtungsmoment an. bis zur Aufnahme beı . _ Fünfmal sah ich je eine junge rufa-Königin aufgeregt, aber doch ‚vorsichtig am Nesteingang einer fusca-Kolonie sich zu schaffen _ machen. Wie sie sich schon vor den fremden Arbeitern ın Vertei- 3 digungsstellung versetzten und mit denselben aufs heftigste kämpften, aber sich doch stets unverdrossen den fusca-Nestern wieder näherten. Zweimal fand ich ein rufa-Weibchen im heftigsten Kampfe ver- | wickelt mitten im fusca-Neste; und die Leichen dreier rufa-Weibchen in drei weiteren fusca- Nestern zeugten von harten Kämpfen. Die _fusca besaßen in allen diesen Fällen noch ihre eigenen Weibchen. 2 Alle diese Beobachtungen wurden auf der erwähnten verhältnis- mäßig kleinen Fläche gemacht. Wie groß mußte die Zahl der rufa-fusca-Kolonien auf dem ganzen riesigen Gebiete der ausge- dehnten Alpweiden sein! v. Y C. Ein „Friedhof“ von Formica rufa. Bei einem kleinen Ausflug im Juni 1917 nach Glattfelden (Kt. 5 Zürich) mit einigen Kameraden aus der Grenzbesetzung stießen wir längs eines Waldrandes auf der Straße nahe beim Dorfe plötz- lich auf ein ungeheures Leichenfeld von Formica rufa. Die toten Tiere bedeckten auf einer Strecke von ca. 25 m die Straße in einer Breite von etwa 1,5 m! Viele Tausende von Tieren mußten hier liegen, denn ihre Körper deckten den Boden beinahe zu. Was aber am meisten auffallen mußte, war die ungeheure Menge von völlig entflügelten toten Königinnen, welche sich unter den toten Arbeitern befanden. Ich nahm mir aufs Geratewohl eine Zündholzschachtel voll der Tiere mit und fand in dem mitge- nommenen Material 50 tote Königinnen mit nur 121 Arbeiter- kadavern, woraus sich ‘beinahe ein Verhältnis. von 1:2,5 ergibt! Daneben fanden sich noch Fliegen-, Spinnen- und Käferteile etc Offenbar benutzten die Ameisen einer riesigen Kolonie, welche sich am Abhang ca. 50 m über der Straße befand, dieselbe als ihren " "Friedhof und Kehrichtplatz. Es waren jedoeh nur ganz verein- zer lebende Tiere zu sehen, welche auf ıhren toten Schwestern herumlıiefen. | Eine befriedigende Erklärung dieser unglanbihen Menge von. toten Königinnen konnte ich bis heute noch nicht finden, vor allem da kein einziger Flügelüberrest, noch Teile von Männchen gefunden werden konnten. Auch zeigen sämtliche Weibchen keine Spur mehr von Flügelstummeln. Bemerkungen zur neuen Auflage von K. Escherich „Die Ameise“'). (Zugleich 229. Beitrag zur Kenntnis der Myrmecophilen.) Von E. Wasmann 8. J., Valkenburg. Die erste Auflage dieses im ganzen vortrefflichen Buches, dasl eine kurze A der re darstellt, wurde. vom Referenten im Bulbe, Zentralblatt 1906 (8. 301+-806) ein- gehend besprochen. Nun ist nach 11 Jahren die zweite, dem heutigen Stande unserer Ameisenkunde entsprechend vermehrte" und verbesserte Auflage erschienen. Das Manuskript wurde bereits, am 31. Juli 1914, am Tage vor Beginn des Weltkrieges, ' abge- schlossen; der Druck begann ım Sommer 1916. Daher kommt es’ wohl, daß die 1915 und 1916 erschienenen neuen Publikationen nur zum Teil, und zwar recht ungleich berücksichtigt wurden. (Man vergleiche z. B. die Literaturverzeichnisse des 2., 4. und 8. Kapitels mit dem weiter fortgeschrittenen des 10. Kapitels.) Ba EIER PIOGENGRERN irn ER VRR ie 1) Schilderung ihrer Lebensweise. Zweite verbesserte und vermehrte Auflage 8%, XVI, 348 8. Mit 98 Abbildungen im Text. Braunschweig 1917, Vieweg. Preis Mk. 10, geb. Mk. 12. . 3 ai r „us \ SEE ER /asmaon, Bemerkungen zur ı neuen n Aull. von K. Flacherich‘ „Die Amelact, 7, m riesigen Anwachsen der eleeacher Ameisenliteratur im letzten ahrzehnt war es selbstverständlich nicht leicht, für den Zweck er Neubearbeitung dieses Kompendiums die richtige Auswahl zu veffen, zumal der Verfasser seit einer Reihe von Jahren einem ‚euen Tätigkeitsfelde, der angewandten Entomologie, sich zuge- Yandt hat, das seine ganze Arbeitskraft in Anspruch nahm. Viel- sicht hätten manche gewünscht, daß die neue Auflage von Esche- ich’s „Ameise“ nach dem Vorbilde des weitschichtiger angelegten Werkes von W. M. Wheeler „Ants, their structure, development ad behavior“ (New-York 1910) umgestaltet worden wäre. Aber uch abgesehen davon, daß dem Verfasser hierfür nicht die nötige eit zu Gebote gestanden hätte, wäre dadurch die Eigenart des Wscherich’schen Buches aufgehoben worden, die gerade in der ‚nappen, übersichtlichen Darstellung der F orschungsergebnisse liegt nd durch die am Schlusse der einzelnen Kapitel beigefügten Lite- Aturverzeichnisse an praktischer Brauchbarkeit gewinnt. Wer über ie betreffenden Fragen sich näher unterrichten will, findet daselbst aeist reichliches Material zitiert. Es ist daher a zu be- ‚auern, daß Escherich’s „Ameise“ im wesentlichen geblieben ist, ras sie war. / Die dem Zwecke des Buches entsprechende frühere Anordnung es Stoffes ıst beibehalten worden. Zuerst werden Morphologie ind Anatomie der Ameisen kurz behandelt, dann ihr Polymorphismus, ıre Fortpflanzung, der Nestbau, die Ernährung, verschiedene Lebens- ewohnheiten, die Beziehungen der Ameisengesellschaften zueinander nd zu anderen een Insekten (soziale Symbiose), die Be- ehungen der Ameisen zu nichtsozialen Tieren (individuelle Sym- iose, Myrmecophilie), die Beziehungen der Ameisen zu den Pflanzen nd endlich die Psychologie der Ameisen. Anhang I bespricht die 'meisen als lästige Haus- und Gartenbewohner und ihre Bekämpfung, ınhang II gibt eine systematische Übersicht über die in Deutsch- ind heimischen Arten dieser Familie. - Der Text des Buches ıst von 232 Seiten auf 348 vermehrt, die 'ahl der Abbildungen von 68 auf 98; nicht wenige der neuen Ab- dungen sınd dem Buche von Whe eler entnommen. Am aus- iebigsten umgearbeitet und vermehrt wurden die Abschnitte über ie soziale Symbiose (Kap. VII), über die Beziehung der Ameisen ı den Pflanzen (Kap. IX) und über die Psychologie der Ameisen {ap. X). Letzterer Abschnitt ist von Dr. R. Brun (Zürich) neu earbeitet worden, der systematische Anhang II, die Bestimmungs- ıbelle der einheimischen Ameisen, von H. Viehmeyer (Dresden). Einige kritische Bemerkungen mögen hier folgen, die so- ‘ohl dem Leser des Buches als auch dem Verfasser für eine neue (uflage dienlich sein können. P JBRUESEENT a ANZ Wir REKEN 448 D. Wasmann, Bemerkungen zur Im Abschnitt über „Untersuchungsmethod ‚ wie schon in der ersten Auflage, so auch hier (S. 15) mit Recht N cl druck auf den Satz gelegt: „Die Grundlage der Ameiser forschung muß stets die genaue Beobachtung der nor malen Lebensgewohnheiten der Ameisen — sei es draußen oder im künstlichen Nest — bilden.“ Durch die Vernachlässigung der Beobachtung und einseitige Überschätzung des Experiments sind ja Albrecht Bethe (1898) und neuerdings Hans Henning (1916) auf vollständig irreführende Fährten ın der Ameisenpsycho- logie geraten. Aber die lange, jetzt neu beigefügte Anmerkung von Rudulf Brun legt doch etwas zu einseitig Gewicht auf die direkte Beobachtung in freier Natur und unterschätzt die dure N künstliche Versuchsnester gewonnenen Ergebnisse, denen die Ameisenbiologie eine Menge wichtiger und kritisch gesicherte e Kenntnisse zu verdanken hat. Nicht einmal für die Frage deı Koloniegründung der parasitischen und der sklavenhaltenden Ameisen | auf die jene Ausführungen hauptsächlich sich beziehen sollen, haben sie volle Geltung. Die mittelst künstlicher Nester angestellten Ver- suche hierüber von Emery, Santschı, Wasmann, Wheeler u.s. w. haben uns vielfach den Weg gewiesen, auf dem das Z standekommen der betreffenden gemischten Kolonien in freier Natur zu erklären ist. Insbesondere die gewaltsame Beseitigung der fusca= Königin durch die aufgenommene Polyergus-Königin (Emery) odei durch die aufgenommene rufa-Königin (Wasmann) ist ein Vor- gang, den wir in freier Natur niemals hätten beobachten können, obwohl er dort auch sicherlich in manchen Fällen vorkommt. F In noch höherem Grade hat sich der Wert der Beobachtungen und Versuche mittelst künstlicher Nester auf anderen Gebieten der Ameisenbiologie erprobt. Was wüßte man ohne sie beispielsweise über die näheren Beziehungen der Ameisen zu ihren Gästen, nament«- lich über die Beleckung und Fütterung der Symphilen und die Er- ziehung ihrer Larven durch die Ameisen? So gut wie nichts. Selbstverständlich müssen den Ameisen in den Beobachtungsnestern möglichst natürliche Existenzbedingungen geboten werden, und die Umstände, die in der Gefangenschaft eine Veränderung des Ver- haltens der Ameisen herbeiführen, müssen aufgedeckt und in Rec h nung gezogen werden. Zahlreiche Beispiele hierfür wird man # der 2. Auflage meiner Schrift Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen (Nr. 164, Stuttgart 1909) finden °). Ei In manchen Fällen ist es leicht, in anderen schwer, die Über einstimmung zwischen den natürlichen und den künstlichen Ve "hältnissen herzustellen. So ist beispielsweise die kritische Prüfu € 2) Im Literaturverzeichnis des 10. Kapitels bei Escherich 8. 315 ist nu die 1. Aufl. (von 1899) zitiert, in jenem der Einleitung S. 18 und in jenem de) 8. Kapitels S. 253 dagegen die 2. Aufl. | h 3 ‘ 5 & . . chusa-Larven und der Entwicklung der Bi bei Formica sanguinea in künstlichen Versuchsnestern nahezu aussichtslos, weil j diese Ameisen in den künstlichen Nestern ohnehin fast immer nur - Arbeiterinnen aus den befruchteten Eiern der Königin erziehen, i aber keine Weibchen. Daher kann hier schwerlich das Problem \ geprüft werden, ob die Pseudogynenerziehung auf einer Mischung - von Arbeitererziehung und Weibchenerziehung beruht. Ich habe F hierauf bereits 1909 (Nr. 168, Ameisen und Ameisengäste von Luxem- - burg, III. Teil, S. 69) aufmerksam gemacht. Dagegen haben die E umfangreichen Statistiken in freier Natur, die ich mit 410 sanguinea- ; Kolonien bei Exaten 1895—1899 und mit 40 sanguinea-Kolonien - bei Luxemburg 1904—1906 durchführte, die überzeugendsten Be- weise für den ursächlichen Zusammenhang der Pseudogynenerziehung | mit der Larvenerziehung von Lomechusa geliefert. Namentlich gilt das von der Exatener Statistik, die ich 1915 eingehend veröffent- lichte in der. Arbeit Nr. 205: Neue Beiträge zur Biologie von Lomechusa und Atemeles?) (S. 258—321). Leider ist. auf diese Ar- beit in der neuen Auflage von Escherich’s Buch nirgendwo Bezug _ genommen, weder im Abschnitte, der über die Pseudogynentheorie n "handelt (Kap. II, S. 69), noch in demjenigen über die Myrmecophilie (Kap. VIII, S. 246); sie fehlt auch in den betreffenden Literatur- 4 verzeichnissen, obwohl jenes des X. Kapitels auch eine Reihe erst - 1916 erschienener Arbeiten enthält. | Derjenige Abschnitt, der in der neuen Auflage Escherich’s wohl am reformbedürftigsten blieb, ıst das VIII. Kapitel über die 4 individuelle Symbiose der Ameisen mit anderen, nichtsozialen Arthropoden oder über die Myrmecophilie. Für die Anerken- nung, die der Verfasser den Forschungen und Arbeiten des Refe- renten auf dem Gebiete der .Myrmecophilenkunde an mehreren Stellen dieses Kapitels (S. 230 und 251) ausspricht, sei ihm hier > ausdrücklich Dank gesagt. Durch die große Zahl dieser Arbeiten, die 1916 schon 220 betrug, wurde es, wie der Verfasser (S. 253) bemerkt, unmöglich, alle anzuführen, und er könne deshalb nur die wichtigsten nennen. Sein Literaturverzeichnis derselben reicht aber _ überhaupt nur bis 1912, und hier fehlen schon hauptsächliche, zu- hongres 1910 8 Arbeiten, wie der auf dem 1. Internat. Entomologen- kongreß 1910 gehaltene Vorkras Die Ameisen und ıhre Gäste - (Nr. 184), der sogar im Smithsonian Report für 1912 Aufnahme gefunden hat. Ebenso fehlen auch eine Reihe wichtiger Arbeiten _ über Myrmecophilen von Mann, Reichensperger, Silvestri, - Wheeler u.s. w., während eine Arbeit von so zweifelhaftem Werte | 3) Zeitschr. f. wiss. Zool. OXIV, Heft 2, S. 233—402, mit einer statistischen ah Karte und zwei Branchen Doppalinfein. 9° wie jene von K. H. Chr. Jordan über Tome und Ai (1913) besonders berücksichtigt worden ist. | Es ist anzuerkennen, daß an manchen Stellen dieses Kapitels wertvolle, neue sachliche Ergänzungen, meist in Anmerkungen, hin- zugekommen sınd. Es wäre jedoch von großem Vorteil für das Buch gewesen, wenn der Verfasser auch seine Grundanschauungen über das Wesen der Myrmecophilie und insbesondere der Symphilie einer nochmaligen Prüfung unterzogen hätte. Das war um so eher zu erwarten, da der Verfasser die betreffenden Arbeiten in seinem Literaturverzeichnis anführt. Aber es ist hierin alles beim alten geblieben wie 1906. Escherich teilt (S. 231) die Beziehungen der Ameisen zu den Myrmecophilen immer noch ein in „aktive Beziehungen“, in denen die Ameisen die aktive Rolle spielen, wozu er nur die Trophobiose rechnet; und in „passive Beziehungen“, in denen die Ameisen die passive Rolle spielen, „oder wenigstens primär gespielt haben“; hierher rechnet er alle anderen Beziehungen der Myrmecophilen zu ihren Wirten. In dem neuen Zusatz „oder wenigstens primär ge- spielt haben“ ist ein kleiner Fortschritt zu bemerken, indem zuge- geben wird, daß gegenwärtig auch viele Symphilen von den Ameisen aufgesucht werden. Zum Verständnis der primären Verhältnisse wäre es jedoch erforderlich gewesen, auf die mutmaßliche Stammes- geschichte der Symphile kurz einzugehen und die verschiedenen Entwicklungswege derselben auf Grund der Arbeiten des Referenten zu erwähnen. Das echte Gastverhältnis kann sich nämlich mor- phologisch aus einem ursprünglichen Trutztypus entwickelt haben oder aus einem ursprünglichen Mimicrytypus oder aus einem ursprünglichen indifferenten Typus; biologisch aus einer ursprüng- lichen Synechthrie oder aus einer ursprünglichen Synoekie oder sogar aus einem ursprünglichen Parasitismus. Die verschiedenen Entwicklungswege der Symphilie speziell bei den dorylophilen Staphyliniden wurden vom Referenten 1916 behandelt °); hier kommen drei verschiedene Entwicklungswege ın Betracht, aus dem Mimicry- typus, dem Trutztypus und dem indifferenten Typus. Bei den symphilen Paussiden und Hysteriden handelt es sich dagegen nur um einen morphologischen Entwicklungsweg, aus einem ursprüng- lichen Trutztypus, der jedoch biologisch bei den Paussiden der Synechthrie, bei den Hysteriden oe der Synoekie diente. Bei den Clavigerinen hat die Entwicklung der Symphilie wohl nur aus einer ursprünglichen Synoekie stattgefunden, u. S. w. Daß im Wesen der Symphilie mehr liegt als ein bloßer Parasitismus oder Commensalismus (S. 231), ist vom Verfasser 8) Nr. 218: Neue Anpassungstypen bei den Dorylinengästen Afrikas (Zeitschr. f. wiss. Zool. OXVII, 2. Heft, S. 257—360, mit 4 photograph. Doppeltafeln), Kap. 11, S. 323—328, cä ey 4 & a a EN) nero u 7? UM h, LAN re A ee 5 22. Da ee Eh 1 joa VRR GN 7 7 RE N Ki AR as . « “n A (3 Art \ } “ i R = ; v Wasmann, Bemerkungen zur neuen Aufl. von K. Escherich „Die Ameise“. 121 « + immer noch nicht berücksichtigt worden, obwohl durch zahlreiche Arbeiten des Referenten längst gezeitigt worden war, daß in der Symphilie ein wirkliches Gegenseitigkeitsverhältnis, also ein Element der echten Symbiose liegt’). Die Gegenleistung der Sym- philen, das „Kostgeld“, das sie für ihre gastliche Behandlung zahlen, ist eben die Annehmlichkeit, der Genuß, den die Wirte durch die Beleckung der Exsudatorgane der Symphilen erhalten. Daß die Gastpflege in manchen Fällen zum Bankerott der Wirtskolonien führen kann (die Pflege der Lomechusini und ihrer Larven) ändert nichts an dem Gegenseitigkeitsverhältnis, auf welchem die Symphilie beruht. In der von Escherich (S. 253) zitierten Arbeit des Refe- renten „Über das Wesen und den Ursprung der Sym- philie“ (Nr. 173, Biolog. Zentralbl. 1910, Nr. 3—5) hätte sich hin- reichende Aufklärung hierüber gefunden. Sie blieb jedoch völlig unbenutzt, wie die folgenden Zitate zeigen. „Die Symphilie bedeutet (wenigstens in weitaus den meisten Fällen) für die Ameisen eine soziale Krankheit, wie etwa die Opıum- sucht für die Menschenstaaten“ (S. 246) — also genau wie 1906 (S. 171)! Aus einem bloßen Vergleich, der wohl für populäre Kreise anziehend sein mag, wird also immer noch eine wesentliche Gleich- heit gemacht. Das ist doch keine wissenschaftliche Erklärung. Tatsächlich ist die Ähnlichkeit beider Erscheinungen nur eine ganz entfernte und oberflächliche, die gegenüber den weitaus größeren Verschiedenheiten derselben zurücktritt, Nur für wenige Fälle ist bisher überhaupt die Schädlichkeit der Symphilie für die betreffen- den Wirtskolonien nachgewiesen, nämlich für die Larvenpflege der Lomechusini in höherem, und für den Brutparasitismus der Paussidae in geringerem Grade. Daß die Symphilie allgemein oder wenig- stens in weitaus den meisten Fällen für die Ameisen eine soziale Krankheit bedeute, ist schon aus diesem Grunde ungefähr das Gegenteil von der Wahrheit. Ebenso unverändert sind auch die Ausführungen über die Be- zıehungen der Symphilie zur Selektionstheorie geblieben (S. 247). Es ist schwer begreiflich, wie noch 1917 die oberflächliche Be- hauptung ohne weiteres wiederholt werden konnte, Wasmann’s „Symphilieinstinkt“ der Ameisen sei gleichwertig mit einem „Opium- instinkt“ der Menschheit. Referent hatte doch in zahlreichen Ar- beiten, besonders in der obenerwähnten von 1910 (Über Wesen _ und Ursprung der Symphilie) auf Grund der Prinzipien der Deszen- denztheorie den bisher unwiderlegten Nachweis geführt, daß es bei verschiedenen Ameisenarten (bezw. Rassen) verschiedene, zwar aus 5) Im neuen Handwörterbuch der Naturwissenschaften von Korschelt hat A. Reichensperger der Symphilie ihren richtigen Platz im Artikel „Symbiose“ angewiesen (Bd. IX, 1913, S. 927). “ der gemeinsamen Wurzel 1 Be ae 3 Adopiienmunke entspringende, aber in ihrer stammesgeschichtlichen Entwicklung spezifisch differenzierte und erblich fixierte Symphilie- instinkte gibt. So ıst beispielsweise der Symphilieinstinkt beı Formica fusca nur auf Atemeles emargyinatus und dessen Larven eingestellt, bei F. rufibarbis nur auf At. paradoxzus und dessen Larven, bei F\ sangwinea nur auf Lomechusa strumosa und deren Larven sowie auf At. pubicollis Forei und dessen Larven, bei F. truncieola auf At. pubicollis truncicoloides und dessen Larven u. Ss. w. Wo bleibt da die oberfiächliche Parallele mit einem „Opiuminstinkt der Menschheit“? Mit derartigen populären Vergleichen erklärt man die tatsächlichen Verhältnisse nıcht, sondern man täuscht den Lesern nur eine Erklärung vor, die in Wirklichkeit im Widerspruch mit den Tatsachen steht. Daß die spezifisch begrenzten Symphilieinstinkte der Ameisen sich stammesgeschichtlich entwickeln und erblich befestigen konnten, ıst und bleibt ferner ein Beweis gegen die „Allmacht der Natur- züchtung“; denn da sie für die Erhaltung der Wirtsart mindestens indiffer ent, waren, fehlte offenbar jeder Angriffspunkt für dıe Natural- selektion. Von dem Augenblicke an aber, wo die betreffende In- stinktvariation anfing, ıhren Besitzern schädlich zu werden, mußte die Selektion derselben entgegenwirken und sie ausmerzen. Das ist tatsächlich bei der in der Gattung Formica weitverzweigten Lomechusa- und Atemeles-Pflege nicht geschehen. Daher ıst und bleibt die 1901 von mir aufgestellte®) Amikalselektion, die instinktive Bevorzugung bestimmter echter Gäste durch ihre Wirte und die hierauf beruhende positive Auslese, die beste biologisch und psychologisch befriedigende Erklärung für den Entwicklungs- gang der Symphilieinstinkte und der durch sie herangezüchteten symphilen Anpassungscharaktere der Gäste. Es seı hier nochmals verwiesen auf die eingehende Begründung dieser Anschauung in der auch von Escherich zitierten, aber nicht berücksichtigten Ar- beit Nr. 173 von 1910 „Über das Wesen und den Ursprung der Symphilie“, S. 164 ff. Weitere tatsächliche Bestätigungen derselben finden sich auch in der Arbeit Nr. 205 von 1915 „Neue Beiträge zur Biologie von Lomechusa und Atemeles“, indem aus den Ergeb nissen der Lomechusa-Statistik klar hervorgeht, daß nicht nur ın den künstlichen Beobachtungsnestern — wie ich schon früher fest- gestellt hatte — sondern auch in freier Natur bestimmte Pärchen der Gastart von ihren Wirten zur Nachzucht 6) In Nr. 118: Gibt es tatsächlich Arten, die heute noch in der Stammesent- wicklung begriffen sind (Biolog. Zentralbl. Bd. 21, Nr. 22 und 23) S. 739 u. 742. Der dem Worte Amikalselektion zugrunde liegende Begriff ist übrigens schon 1897 (Nr. 60: Zur Entwicklung der Instinkte, in: Verh. Zool. Bot. Ges. Wien), S. 181 ff. von mir erörtert worden. . > Zee Ne Ässe it hat sich auch Hip es birver 19177) für die An- ‚ahme der a ausgesprochen auf Grund seiner eigenen Beobachtungen. Zu den Forschungserg een welche im Kapitel über Myrme- ophilie der neuen Auflage von Escherich hätten berücksichtigt rerden können, gehört auch die interessante Fortpflanzungs- reise von Beeinse und Atemeles. Bei Lomechusa strumosa ist ach meinen, über 25 Jahre 'sıch erstreckenden Untersuchungen iviparie die normale Fortpflanzungsweise, indem die Eiıhaut schon ‚ei der Geburt der Larve zerreißt. Das nämliche gilt auch für Itemeles pubicollis truncieoloides und wahrscheinlich auch für die \brigen Lomechusa-Arten und für die größeren Atemeles-Arten, jezw. Rassen (pubicollis- Gruppe). Beı Atemeles emarginatus dagegen onnte ich. wenigstens in einigen Fällen umgekehrt Ovoviparie nach- reisen, d. h. einen kurz dauernden freien Eizustand von wenigen agen oder Stunden. 4A. paradoxus scheint zwischen jenen Beiden ixtremen zu vermitteln. Die Belege finden sich in den 1915 er- chienenen Arbeiten Nr. 205°) und 216°). Auch die verschiedenen ufeinanderfolgenden Larvenstadien von Lomechusa und Atemeles, ie mit ihrer teilweise räuberischen, teilweise symphilen Ernährungs. veise innig zusammenhängen, sind daselbst beschrieben und photo- raphisch abgebildet. Weit besser gelungen als das Kapitel über Myrmecophilie ist n Escherich’s neuer Auflage das VII. Kapitel: „Beziehungen ler Ameisengesellschaften zueinander und zu anderen 'ozialen Insekten (Termiten). Soziale Symbiose.“ Dieser \bschnitt ist wirklich, soweit der beschränkte Raum es zuließ, den nodernen Forschungsergebnissen entsprechend umgearbeitet. Gegen- iber der ersten Auflage ıst er auf das Doppelte des Umfangs an- jewachsen ‚(von 20 auf 40 Seiten). Auch das Literaturverzeichnis !°) f 7) Be back inaben über Ameisen II. Ein zur Pseudogynentheorie itschr. f. wissensch. Insektenbiolog. XIII, Heft 7—8, S. 145—152). Diese Arbeit "onnte Escherich selbstverständlich noch nicht Beinen, W 8) Neue Beiträge, Abschnitt IIB, S. 322—362 und $. 387—390. 9) Viviparität und Entwicklung von Lomechusa und Atemeles (Wien. Entom. Jeitung XXXIV, Heft 8-10, S. 382—393). J- $ 10) Es fehlen jedoch beispielsweise folgende Arbeiten: Bönner, W., Der temporäre soziale Hyperparasitismus von Lasius fuliginosus b seine Beziehungen zu COlaviger longicornis (Zeitschr. f. wiss. Insektenbiol. XI, 315, Heft 1—2, S. 14—20). — Crawley und Donisthorpe, The founding of colonies by queen ants (Trans. . Intern. Congr. Iintomol. Oxford, 1912, S. 11—77); Experiments on the formation lonies by Lasius fuliginosus (Trans, Ent. Soc. London 1912, S. 664—672) etc. stere Arbeit ist übrigens bei Escherich schon S. 102 erwähnt.) Mräzek, A., Myrmecologische Notizen, IV. (Acta Soc. Ent. Bohemiae V, 308, Heft 4.) (Alianzkolonie von Strongylognathus testacus mit Tetramorium.) ist relatıv vollständiger als ee über a Mymecsphihel ir engeren Sinne. Insbesondere ist der Teil über die gemischte Kolonien (sozialer Parasitismus und Sklaverei) bedeutend vermehrt und fast ganz neu durchgearbeitet. Die Frage „Können wir alle diese Formen in einen phylogenetischen Zusammenhang bringen“, also. die Stammesgeschichte des sozialen Parasitismus und der Skla- verei wird am Schlusse behandelt (S. 219—223). In der erste Auflage hatte Escherich die von Wasmann 1905 aufgestellte, relativ einfache Entwicklungsreihe angenommen, nach welcher die temporär gemischten Kolonien den Ausgangspunkt für die Ent- wicklung v Sklaverei bilden und aus der Entartung der Sklaverei dann der permanente soziale Parasitismus hervorging. W. hatte jedoch schon früher betont, daß dieser Entwicklungsgang keines. wegs ein monophyletischer, sondern ein polyphyletischer ist, indem z. B. Polyergus von Formica, Strongylognathus von Tetramorium, Harpagoxenus von Leptothorax abzuleiten ist. Die Einheit jenes ältere | Entwicklungsschemas war somit bereits nur eine ideale, keine reale: es zeigte in seiner Gesamtheit nur eine Stufenreihe, keine Ahnen 3 reihe; Ahnenreihen ließen sich nur innerhalb der einzelnen Zweige jenes biologischen Stammbaumes nachweisen. Diesen Unterschied hatte Escherich ın seiner ersten Auflage von 1906 vielleicht nichl genügend berücksichtigt, indem er daselbst (S. 154) von einer „phylogenetischen Reihe“ sprach, „die ın einen aufsteigenden und einen absteigenden Ast zerfällt“. In dem neuen, 1917 von Esche: rich (S. 221) gebotenen, hauptsächlich an Wasıanaa Arbeiten von 1908—1910'!) sich anlehnenden Schema, das den gegenwärtigen Stand der deszendenztheoretischen Frage nach dem Ursprung und der Entwicklung des sozialen Parasitismus und der Sklaverei bei den Ameisen zusammenfaßt, ist es eigentlich selbstverständlich, daß es sich hier um ein ideales Schema handelt. Die reale Cru lage desselben bildet der von Emery 1909 aufgestellte, von W. genauer gefaßte, von Esch. S. 223 zitierte Satz: „Die parasitischen Ameisen stammen von der Gattung ihrer heutigen Hilfsameisen ab und nahmen ihren Ursprung wahrscheinlich meist in jener Arte gruppe, welcher auch ıhre heutigen Hilfsameisen angehören. Doc sind sie mit letzterer vielfach nur indirekt oder sogar nur seitlich stammesverwandt, durch Vermittlung anderer Artengruppen der- > a Rüschkamp, F., Eine neue natürliche rufa-fusca-Adoptionskolonie (Biolog. Zentralbl. 1912, Nr. 4, S. 213—216); Eine dreifach gemischte natürliche Kolonie (Biolog. Zentralbl. 1913, Nr. 11, S. 668—675). " Yano, M., A new slavemaking ant from Japan (Psyche, XVIII, 1911, 8. 110-112). 11) Besonders an Nr. 162 (Weitere Beiträge zum soz. Parasitismus, Biolog, Zentralbl. 1908), S. 427—441 und an Nr. 170 (Über den Ursprung d. soz. Para- sitismus etc., ebenda 1909), S. 699—703. | ; N 7 f = Vi. r I EAN DET EP Sr amann, Bemerkungen zur ve neuen Aufl. von K. Escherich „Die 4 Ameise. 125 nn Gattung.“ Wenn somit in dem phylogenetischen Schema - skizziert wird, wie aus der ursprünglichen Form der selbständigen - Koloniegründung durch die Zweigkoloniebildung zuerst die ab- hängige Koloniegründung hervorging, welche sich einerseits in eine dulotische, andererseits ın eine parasitische Richtung spaltete, deren erstere zur obligatorischen Dulosis und deren letztere zum obligatorischen Parasitismus führte, worauf schließlich diese beiden Zweige wiederum konvergierten und zum extremen sozialen Para- sitismus hin sich weiterentwickelten, so ıst es selbstredend, daß dieses biogenetische Schema als Ganzes nur den Wert einer idealen Entwicklungsfolge, einer Stufenreihe, keiner Ahnenreihe haben kann. Für phylogenetisch weniger geschulte Leser wäre es vielleicht doch gut gewesen, dıes noch nn zu bemerken. Die heutigen sklavenhaltenden und para- sıtischen Ameisen sind die Endpunkte von vielen ver- schiedenen Entwicklungsreihen, die zu verschiedenen Zeiten von verschiedenen Arten selbständig lebender Ameisen aus verschiedenen Unterfamilien des Ameisen- stammes ausgingen und sich bis heute verschieden weit von ihren Ausgangspunkten entfernt haben, die in den Gattungen ihrer heutigen Hılfsameisen zu suchen sind — also eine ausgesprochen polyphyletische Entwicklung! Das allgemeine Entwicklungsschema wird hiedurch nicht entwertet; denn es erschließt uns das Verständnis der einzelnen Entwicklungs- prozesse und zeigt uns ın großen Zügen den ganzen biologischen Entwicklungsverlauf, den wir ın den realen Stammesreihen nur stückweise verwirklicht finden können. Ich möchte das zusammen- fassende phylogenetische Entwicklungsschema daher einem Mosaik- bilde vergleichen, das aus einer Summe von einander ergänzenden Teilen zusammengefügt ist. Im II. Band vom „Gesellschaftsleben der Ameisen“, dessen I. Band 1915 (Münster i. Westf.) erschien, - hoffe ich auf diese Gesichtspunkte zurückzukommen. Auch das IX. Kapitel der neuen Auflage Escherich’s „Die Beziehungen der Ameisen zu den Pflanzen“ ist vermehrt B Dr a - und besonders bezüglich der Theorie der Ameisenpflanzen neu durch- gearbeitet. Im Literaturverzeichnis wäre allerdings eine Reihe von Arbeiten noch beizufügen, die wichtige Beiträge zu dieser Frage enthalten!?). Auch der Abschnitt über die Myrmecochoren, die 12) Emery, ©., Die in Akaziendornen lebenden Ameisen von Costarica (Biolog. Zentralbl. Bd. 11, 1891, Nr. 5 u. 6, S. 151-168); Les plantes & fourmis (Scientia, Vol. XII. XXIV--4, 1912, S. 41—56). Keller, C., Neue Beobachtungen über Symbiose zwischen Ameisen und Akazien - (Zoolog. Anz. XV, 1892, $. 137-143), Warburg, O., Über Ameisenpflanzen (Myrmecophyten) (Biolog. Zentralbl. Bd. 12, 1892, S. 129—142). durch Ameisen verbreiteten Pflanzen, i ist bedenleie Dereiche In der Frage der Ameisenschutztheorie von Delpino, et x u.s. w. nımmt der Verfasser einen gemäßigten Standpunkt ein. Er hält jene Theorie zwar (S. 270) für „in ihren Grundfesten erschüttert‘, weil es sich gerade in den klassischen Fällen (bei Ceeropia nach v. Ihering, bei Myrmecodia nach Treub) nur um eine einseitige Ausnutzung der Pflanzen durch die Ameisen handelt. Andererseits bemerkt er jedoch: „Inwieweit freilich der extreme Standpunkt Rettig’s, der in dem Satze gipfelt: ‚es gibt wohl Pflanzenameisen in Hülle und Fülle, aber wenig oder überhaupt keine Ameisen- pflanzen‘ berechtigt ıst, kann heute noch nicht entschieden werden. Vielleicht ıst Rettig in der Verallgemeinerung zu weit gegangen.“ Diese auch vom Referenten 1915 (siehe Anm. 12) vertretene Ansicht dürfte wohl die richtige Mitte halten ERDE beiden Extremen. Das von R. Brun (Zürich) überarbeitete X. Kapitel über die „Psychologie“ der Ameisen ist stark vermehrt (von 21 auf 38 S.); ebenso auch das Literaturverzeichnis zu demselben, das auch die neueren Arbeiten vollständiger berücksichtigt'?), als dies ın den Literaturverzeichnissen der übrigen Kapitel der Fall ıst. Die grund- sätzliche Stellung des Verfassers in der Ameisenpsychologie — die auch vom Referenten stets vertreten wurde — ist die nämliche geblieben wie ın der ersten Auflage: Die Ameisen sind „weder intelligente Miniaturmenschen noch auch bloße Reflexmaschinen, sondern Wesen, welche zwar in der Hauptsache nach ererbten Instinkten handeln, jedoch deutlich plastische Anpassungen (Modifikationsvermögen) auf Grund ven Erfahrungen, welche im individuellen Leben erworben wurden, erkennen lassen“ (S. 279). Mit der in einer neuen Anmerkung daselbst gegebenen Definition des Instinktes als Erbgedächtnis,der Art kann der Referent sich nicht einverstanden erklären, wenigstens nicht mit der hier gegebenen Erklärung des Wortes „Erbgedächtnis“, die ıhm eine rein reflektorische Bedeutung unterlegt. Denn die Instinkte sind tatsächlich mehr als bloße „komplizierte, assozierte Reflexe* oder „Kettenreflexe“, weil sie in ihrer Betätigung von der Sinneswahr- Wasmann, E., Eine neue Pseudomyrma aus der Ochsenhorndornakazie in Mexiko, mit Bemerkungen über Ameisen in Akaziendornen und ihre Gäste. Ein kritischer Beitrag zur Pflanzenmyrmecophilie (Tijdschr. v. Entom. LVIII, 1915, Lief. 3—4, S. 296—325; Nachtrag ebenda im Supplement S. 125—131). Wheeler, W.M% Obseryations on the Central-American Acacia Ants (Trans II. Intern. Congr. 1912, S. 109—139). 13) Von Wasmann, Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen, wird aller dings nur die erste Aufl. (1899) zitiert, nicht die bedeutend vermehrte zweite (1909). Auch der Hinweis auf die Mimikry bei Ameisengästen (S. 287, Anm.) ist nach dem VI. Kap. der zweiten Aufl. jenes Werkes zu ergänzen. = A Bu vo ee ren dur T EN P WAL TR fG I; W Er a 7 e v MR re jR a En je lat, ET T. N"; ‘zur neuen Aufl. von K. Escherich „Die Ameise“. 197 4 BURG n 4 ” „ SE ia 2 1 N y Ar KAUR FAN Er F 4 # ‘ R j hmung des Individuums ausgelöst und überdies in ihrer Aus- \hrung geleitet und mannigfach modifiziert werden. Die wesent- she Gleichstellung der Instinkthandlungen mit bloßer Reflextätigkeit t psychologisch unhaltbar, weil sie der kritischen Analyse ar instinktiven Tätigkeiten nicht entspricht und zudem einen ganz anatürlichen Riß schafft zwischen der erblichen Instinktanlage ad ihrer Betätigung unter dem Einfluß der individuellen Sinnes- fahrung. Der Instinkt muß daher, wie Referent längst gezeigt 1t!%), als die erbliche Anlage des sinnlichen Erkenntnis- nd Begehrungsvermögens definiert werden, aus der sowohl 'r erblich konstantes wie ihr individuell modifizierbares Element ‚eichmäßig erklärt werden kann. - In der Anmerkung auf S. 279 wie in anderen Arbeiten Brun’s der Ameisenpsychologie tritt der Einfluß der Hering-Semon’- hen Mnemetheorie hervor. Ich kann es nur für einen Mißgriff alten, wenn man die moderne Ameisenpsychologie mit dieser heorie verquickt; denn sie ist in sich selber philosophisch falsch, eil sie das Individualgedächtnis als wesentlich gleichartig mit der ererbung hinstellt, während doch tatsächlich zwischen beiden bloß me entfernte Analogie besteht. Zudem belastet sie die Ameisen- sychologie mit einer Unmenge vollkommen entbehrlicher griechischer unstausdrücke, für deren Begriffe wir bereits deutsche oder lateı- sche Worte besitzen, ‘die viel leichter verständlich sind. Man ‚ag immerhin eine neue Ameisengattung zu Ehren dieser Theorie ngramma (Forel!) taufen, aber mit den Engrammen, Ekphorien ‚Ss. w. ın der psychologischen Erklärung des Ameisenlebens möge an uns lieber verschonen. Glücklicherweise ist die erwähnte An- erkung auf S. 279 die einzige Stelle im ganzen Kapitel über sychologie, wo die Mnemetheorie durchklingt. Im übrigen ist sie _ der Formulierung der Ergebnisse der Ameisenpsychologie hier echt zur Verwendung gekommen), auch nicht in der vortrefi- !hen Zusammenfassung derselben S. 310. Hiermit ist von Brun k 14) Schon in der Münster 1884 erschienenen Studie „Der Triehterwickler, eine ‚turwissenschaftliche Studie über den Tierinstinkt“. Genauer findet sich der Nach- as in der Schrift „Instinkt und Intelligenz im Tierreich“, 3. Aufl. (Freiburg i. B. 05), 3. Kap. n 15) Viel stärker tritt sie in manchen anderen Arbeiten Brun’s hervor, so auch I r kritischen Besprechung Hennin g’s „Die moderne Ameisenpsychologie ein thropomorphistischer Irrtum“? im Biolog. Zentralbl. 1917, Nr. 7, S. 357—371. wich mit Brun’s Kritik der unglücklichen Henning’schen Reaktionstheorie, die anso unhaltbar ist wie die Bethe’sche Reflextheorie des Ameisenlebens, im übrigen verstanden bin, bedauere ich um so mehr, daß die von Brun verteidigte Mneme- örie die schwache Seite seiner Kritik bildet. Henning’s Arbeit „Künstliche Ge- Shsfährte und Reaktionsstruktur der Ameise“ erschien übrigens zuerst in der tschrift für Psychologie“ Bd. 94, 1916, S. 161—202. In der neuen Auflage Escherich ist sie noch nicht erwähnt. en a Be A RE te N ey EHI EIN h a : ut; EA EURTE HH ak \ n Keurt ge war 128 E. Wasmann, Bemerkungen Ei, neu selber tatsächlich zugestanden, daß die moderne Ameisenpsych« logie sehr gut ohne die Semon’sche Mnemetheorie fertig werde kann. | In der Besprechung der Sinne der Ameisen (S. 279ff.) ist mi Recht auf Forel’s Theorie des Berührungsgeruches (odeur au co | tact) Gewicht gelegt, sowie auf die von Santschi hervorgehoben Lokalisierung der Lichteindrücke auf der Netzhaut der Ameise Der Gehörsinn (S. 282) ist wohl etwas zu kurz gekommen. Mehi Material dafür wäre in Wasmann’s „Psychische Fähigkeiten de Ameisen“, 2. Aufl. (1909) zu finden gewesen, wo das ganze VII. Ka pitel das Gehörvermögen der Ameisen behandelt. Die Fragen „Wi erkennen sich die Ameisen“? (S. 284ff.), namentlich aber „Wie finden die Ameisen ihren Weg“? (S. 290 ff.) sind weit eingehendd behandelt als früher, letztere besonders mit Berücksichtigung de vortrefflichen eigenen Versuche Brun’s. Aber auch die Unter suchungen von Gornetz, Pieron und speziell die Lichtkompaß theorie von Santschı wurden zweckentsprechend verwertet. 1 den Ergebnissen dieses Abschnittes (S. 303) wird betont, daß d& pliziert und mit den hier erörterten Fragen noch keineswegs er schöpft ist. Namentlich wird vor einseitiger Verallgemeinerung d& Versuchsergebnisse an einzelnen Arten gewarnt, durch welche Bet und später Henning auf falsche Fährten gerieten. Nicht bloß dit einzelnen Arten verhalten sich bezüglich der vorzugsweise zur Ve je nach den Umständen die Orientierungsmittel sich in verschieden& Weise kombinieren. Das sind sehr richtige Bemerkungen. Das Mitteilungsvermögen der Ameisen, das besonders durdl die Fühlersprache ein sehr mannigfaltiges ıst, wird (S. 303ff.) gw und Bewegungsimpulse auf andere Individuen derselben Gemein schaft zu übertragen, ist in der Tat ein Haupthebel des gesellige Lebens der Ameisen. (Vgl. auch VII. Kapitel der 2. Auflage de „Psychischen Fähigkeiten“, Wasmann, 1909). Ob der Mitteilungs trieb auch bei den Ameisen im Sexualbetrieb wurzelt, wie in ein® die Berufung auf Forel’s „Sexuelle Frage“ erscheint im Zusammen hang etwas weit hergeholt. Sonst ist in diesem Abschnitte kaum etwas Neues hinzugekommen. Den Schluß des Kapitels über di Psychologie der Ameisen bildet die Frage „Besitzen die Ameise ein formelles Schlußvermögen“? Sie wird wıe 1906 nega \ beantwortet, indem höhere geistige Fähigkeiten bei diesen Tiere) nicht nachweisbar sind. Auch dieser Abschnitt ist wesentlich unv@ rn en Aufl. von K. RER „Die ee 4199 Be 1 Eilicben. da er bereits in der ersten Kalle gut durch- „arbeitet und klar formuliert war. Insbesondere gilt dies für N” a R, Zusammenfassung der Ergebnisse der Ameisenpsychologie J TR I „Die Ameisen als lästige Haus- und Gartenbewohner 5 ihre Bekämpfung“ ıst ın der Auflage neu hinzugekommen. de empfohlenen Bekämpfungsmittel legen von Escherich’s neuer tigkeit auf dem Felde der angewandten Entomologie Zeugnis ab. _ den Literaturnachweis dieses Abschnittes, der sehr kurz ist, i e wohl auch die grundlegende Arbeit The Ärgentine Ant“ von ilm. Newell und T.C. Bar ber (Wächinston 1913) aufgenommen srden können, da hier die Ausbreitung und Bekämpfung von idomyrmex humilis eingehend behandelt wird. Ebenso auch die ‘sammenfassende, 1914 erschienene Abhandlung des Referenten ımeisenplagen i im Gefolge der Kultur“ (Stimmen aus Maria-Laach, ‘. Bd., 10. Heft), zumal dieselbe von Escherich in der „Mün- ‚ener ileememen Zeitung“ ausführlich besprochen worden war. e fehlt übrigens auch im Literaturverzeichnis der von Escherich ” 320) zitierten Arbeit von Stitz aus dem Jahre 1917. AnhangII „Übersicht über die in Deutschland einheimischen 'meisen“ ist von H. Viehmeyer großenteils neu bearbeitet und m Teil erheblich erweitert. Dies zeigt sich auch in den bio- izischen Bemerkungen, die den einzelnen Gattungen und Arten igefügt sind. Diese Neubearbeitung bedeutet einen entschiedenen Artschritt gegenüber der ersten Auflage. Bei Formica fusca rufi- ‘rbis wäre wohl auch die sehr häufige var. fusco-rufibarbis For. “ erwähnen gewesen. In der rufa-Gruppe (S. 335) ist rufa dus- ti Em. entbehrlich, da sie (nach Emery, 1909) nur aus Spanien "kannt ist. Dafür hätten die Mischrassen rwfo-pratensis For., fo- truncicola W asm. und truncicolo-pratensis For., die als Bastard- ssen von besonderem Interesse sind (W asmann, 1910 u. 1915), “ıfnahme finden können. \ Den Schluß bildet wie in der ersten Auflage ein Namensregister I zitierten Autoren und ein ausführliches Sachregister '®). 4 16) An Druckfehlern, die teils aus der ersten Auflage stehen geblieben, teils ı sind, sind mir nur die folgenden aufgefallen: #3. 69, Z. 17 von oben muß es heißen 1895 (statt 1885). 3. 73,26 . =» 020% 00% Zwischenformen (statt Zwitterformen). gr ABl ER Notothecta (statt Notonecta). 2:81.77, -,°, 2 Te Termitophilen (statt Termitophylen). Totale Rotblindheit de e Stubenfliege | (Homalomyia cunicularis L.). 7 ' Gelegentlich meiner mikrophotographischen Aufnahmen mach ich schon seit langem konstant die folgende Beobachtung. A Lichtquelle bei Entwicklung der Platten dient eine 16kerzige spektroskopisch geprüfte, sehr dunkle Rubinglasbirne. Einige Minuten nach Verdunklung des Raumes kommen gewöhnlich die kleinen Stubenfliegen und setzen sich an die weiße Zimmerwand in def Nähe der Birne. Ich kann nun ganz ruhig meinen Finger jeder einzelnen Fliege nähern und sie zerdrücken, ohne daß sie jemal die Annäherung bemerkte. Auch wenn der Schatten des Fingers bei der Annäherung sich über sie bewegt, rührt sie sich nicht Ebenso konnte ich auch ein Glasröhrchen über sie stülpen, ohne daß sıe darauf reagierte. Nur wenn der Finger naß war, bemerkt@ sie manchmal seine Nähe, aber auch nur selten. Ist aber in de entgegengesetzten Ecke des 6 m langen Zimmers eine verhängte nur sehr schwaches Licht gebende, weiße elektrische Birne a brennen, so daß höchstens ein Dämmerschein in die Ecke gelange | kann, wo die Rubinglaslampe brennt, so bemerkt die Fliege fa | jedesmal die Annäherung des Fingers, sobald er ıhr etwa 1 cm nahe gekommen ist, und fliegt fort. Hieraus ergibt sich: ı’# 1. Die kleine Stubenfliege (Homalomyia cunicularis L.) nimı die roten Strahlen der Rubinglasbirne überhaupt nicht als Lich strahlen wahr, sondern nur als Wärmestrahlen. Sıe is absolut rorblind | 2. Für weißes Licht dagegen besitzt sie eine relativ hohe optische Empfindlichkeit. 4 Die genaue Bestimmung der Art verdanke ich der Güte meine langjährigen Assistenten P. Heinrich Klene S. J. 2 E. Wasmann 8. J. (Valkenburg), | Wie kommt die Spreizung und Schliefsung : Lamellen des Maikäferfühlers zustande? s® Von Dr. phil. R. Vogel, Privatdozent, Tübingen. Bekanntlich vermag die Mehrzahl der Lamellicornier die währe des Sitzens oder Kriechens gewöhnlich zu einer Blätterkeule : | sammengelegten Fühlerendglieder vor dem Abflug fächerartig 2 spreizen und während des Fluges in dieser Lage zu halten, bie nach Beendigung des Fluges der entfaltete Fächer wieder zusammen! gelegt wird. Jedermann hat diese Vorgänge am Maikäfer be Bi | | | 1 | | ehtat, und man sollte Analihen. daß die Er auch be- reits über die Mechanik des Öffnens und Schließens des Fächers - Bescheid wüßten. Zu meiner Überraschung konnte ich hierüber _ indessen nichts in der Literatur finden. Ich beschloß daher, die Frage selbst zu untersuchen. Die Untersuchung wurde nur an Melo- lontha vulgaris gemacht. Doch dürften ihre Ergebnisse auch für die übrigen, mit spreizbarer Fühlerkeule versehenen Lamellicornier gelten. Als Kraft, welche den Fühlerfächer Erler, konnte man ein- mal direkten Muskelzug erwarten, mit größerer Wahrscheinlichkeit _ aber Einrichtungen, bei denen Blut- oder Luftdruck innerhalb des _ Tracheensystems wirksam ist. Die anatomische Untersuchung mit Paraffinschnitten ergab zu- nächst, wie vorauszusehen, das Fehlen von Muskelfasern innerhalb der Blätterkeule. Die Antennenmuskulatur verhält sich ın unserem Falle insofern wie bei anderen Pterygoten, als sie nur bis zur Basıs der Fühlergeißel reicht, in den distalen Fühlergliedern aber fehlt. Weiter zeigte sich, daß auch das Tracheensystem innerhalb - der Antennen keinerlei besondere Bildungen — ich dachte z. B. _ an Tracheenblasen — aufweist, die an der Spreizung des Fühler- - fächers irgendwie beteiligt sein könnten. Da die Antennenmuskulatur und das he elorn nicht in _ Frage kommen, so konnte man mit großer Wahrscheinlichkeit er- warten, daß die Entfaltung des Fühlerfächers durch Blutdruck be- - wirkt wird, um so mehr, als auch sonst ım Reiche der Insekten Formveränderungen verschiedener Art durch Blutdruck bewirkt werden. Man denke an die verschiedenen, durch Blutdruck aus- - stülpbaren Epithelschläuche, Drüsensäckchen u. s. w. Für die Annahme, daß auch das Öffnen des Fühlerfächers der _ Lamellicornier durch Blutdruck bewirkt wird, lassen sich nun experi- _ mentelle und strukturelle Beweisgründe vorbringen. Spritzt man einem lebenden Maikäfer mit einer Pravaz- oder _ Rekordspitze etwa '/, cem physiologische Kochsalzlösung in die Leibeshöhle ein, so bemerkt man, wie durch den gesteigerten Flüssig- Ä keitsdruck die F ühlerlamellen während des Einspritzens ruckartig _ gespreizt werden. Man kann dies ebenfalls, wenn auch nicht so _ sicher, erreichen, wenn man mit zwei Fingern einen kräftigen £ Druck auf den Thorax des Käfers ausübt. In beiden Fällen wird offenbar die Leibeshöhlenflüssigkeit in die Antennen gepreßt, was & weiter zwangsläufig die fächerartige Stellung der Fühlerlamellen zur Folge hat. E Man muß sich zum Verständnis dessen die Gelenkverhältnisse - an den Fühlerendgliedern und die quere Stellung der letzteren zu - den proximalen Fühlergliedern klar machen. Die zwischen den \ Nut WW her 2 A en 2 132 R. Vogel, Spreizung und Schließung der I Wr [2 Ka " er er N EEE e ‚amellen des Maik: era, @4 Fühlerendgliedern befindlichen Gelenkhäute sind asymmetrisch ge bildet, derart, daß ıhr medialer Teil kurz und dick, ihr lateraler, also an der Basis der Lamellen gelegener Teil, erheblich breiter ist. Die Fühlerendglieder erlangen dadurch auf der Seite der La- mellen größere Bewegungsmöglichkeit als auf der entgegengesetzten Seite. | ; Stellt man sıch nun vor, daß Blutflüssigkeit in die Antennen gepreßt wird, so wird diese bestrebt sein, die quer zur Richtung des Druckes stehenden Fühlerlamellen nach vorn zu drehen. Am stärksten wird der Druck auf der vordersten Lamelle sein, welche die größte Druckfläche darbietet und welche die größte Be- wegungsfreiheit hat. Die Betrachtung des gespreizten Fühlerfächers zeigt auch, daß sie relativ am weitesten nach vorn gedreht wird; sie dreht gleichzeitig automatisch die nächste Lamelle, diese die nächste u. s. w. immer in abnehmendem Grade etwas nach vorn. Während die breiten Abschnitte der Gelenkhäute (zwischen den Lamellen) bei der Drehung der Lamellen gedehnt werden, werden die entgegengesetzten kurzen Abschnitte gleichzeitig zu- sammengedrückt. Läßt der Blutdruck nach Beendigung des Fluges nach, so werden die Lamellen durch die Elastizität ihrer Gelenk- häute, hauptsächlich durch die zusammengedrückten Abschnitte derselben, wieder in ihre normale Lage gebracht, also zur Blätter- | keule zusammengelegt. | Ich muß nunmehr noch eine besondere Einrichtung erwähnen, welche höchstwahrscheinlich an der Spreizung der Fühlerlamellen mit beteiligt ist. Schnitte durch den Fühler ın verschiedener Richtung zeigen, ' daß ın der Fühlerbasıs außer zwei Haupt- und sechs kleineren - Nervenstämmen noch zwei große Tracheenstämme und, was für unsere Frage von Belang ist, ein Blutgefäß, verlaufen. | Letzteres hat im basalen Abschnitt des Fühlers zunächst nur einen mäßig großen Durchmesser. .An der Basıs der Fühlerkeule erweitert es sich jedoch ganz erheblich und entsendet tief in jede Lamelle hinein einen kräftigen Fortsatz, dessen Wandung mit der Epidermis der Lamelle vielfach verwächst. Ob die Gefäße in den Fühlerlamellen blınd oder offen endigen, konnte ıch nicht ent- scheiden. — Die Wandung des Gefäßes besteht aus einer Epithel- lage mit elastischen (?) Fasereinlagerungen, welche im Bereich ‘der erwähnten Erweiterung zahlreicher sind. Rückwärtig steht das Gefäß vielleicht mit der Kopfaorta in Verbindung; es ließ sich dies leider wegen der außerordentlichen Schwierigkeit, eine lückenlose und tadelfreie Schnittserie durch die spröde Kopfkapsel zu erhalten, nicht mit Sicherheit erweisen. Einleuchtend ist aber, daß, wenn Blut durch das Antennengefäß hindurch in die von ihm seitlich Ä | v Ra EEE, 08 RN, Aula RER wäh er af RE . i 37 ß, ie in ihrem Verhältnis zur mad Be. 155 | Er „i e enden Lamellensefäße gepreßt wird, dies ebenfalls eine Drehung der Lamellen nach vorn zur Folge hat. Zusammenfassend läßt sich also sagen, daß die Spreizung der Fühlerlamellen durch Blutflüssigkeit bewirkt wird, welche teils aus der allgemeinen Leibeshöhle in das Fühlerlumen, teils durch das Fühlerblutgefäß in die von ihm entspringenden Lamellengefäße gepreßt wird. Es ist zur Spreizung offenbar ein gesteigerter Blutdruck arforderlich, wie er durch die beschleunigten Atem- dewegungen vor dem Abflugerzeugt wird. Die Rückkehr des Fühlerfächers zur Blätterkeule erfolgt‘ durch die Rlastizität der Gelenkhäute der Lamellen. Die Zoophysiologie in ihrem Verhältnis zur | medizinischen Physiologie'). i ‘ Von Hermann Jordan, Utrecht. In seinem Aufsatze „Die Physiologie ın ıhrem Verhältnis zu Medizin und Naturwissenschaft (diese Zeitschrift Bd. 37, Nr. 7, 1917, 3.325) kommt Bethe auch auf meine Ansichten zu sprechen, die ch über den Ausbau des zoo-physiologischen (vergleichend -physio- gischen) Unterrichts für Biologen geäußert habe. Ich ergreife die telegenheit, ındem ich dem ae Kollegen antworte, über inige Punkte meine Meinung deutlicher zu rlchreiben. als dies a der kurzen, von Bethe zitierten Antwort an Reisinger mög- ich war. s - Ich möchte von der Tatsache ausgehen, daß Bethe und ich 'erschiedene Probleme behandeln. Um es kurz auszudrücken: 3ethe bespricht den Ausbau des Unterrichts an physiologischen nstituten nach der allgemeinen Seite hin. Ich bespreche den oologischen Unterricht — nichts mehr, eine interne Angelegenheit er zoologischen Institute sozusagen. Gewiß, es gibt in letzter Linie (ur eine Physiologie. Allein diese theoretische Erkenntnis kann bensowenig zur Praxis werden als die Tatsache, daß es nur eine forphologie gibt. Wir müssen ın beiden Fällen der Praxis der fedizin und der Biologie (zunächst als Lehrfach) Rechnung tragen, nbekümmert um die Frage, wie die Dinge sich in ferner Zukunft "estalten mögen. | Wir Zoologen haben als Lehrer die Aufgabe, unsere Schüler ıdie Mannigfaltigkeit tierischer Organisation einzuführen. Diese + —__ 0, ei 1) Wir möchten mit diesem Aufsatz die Diskussion über diese Frage, die itzeit keine große Bedeutung hat, für das Biologische Zentralblatt vorläufig ließen. DUREL, 1238. Band 10 134 Bond, Die | Aufgabe wurde islans En Eu ie! gelöst: Örgenicatioh als Bau und Leistung der Organe, steht unter doppeltem Einflusse. Einmal unter dem Einflusse dessen, was die Phylogenie Abstammung nennt (Platz im System), dann unter dem Einflusse der spezifischen Umwelt. Die Zoologie — soweit sie überhaupt Probleme zu lösen versucht hat — hat sich bis vor kurzem vornehmlich auf diejenigen Erscheinungen der Organisation beschränkt, die unter dem Einflusse der Abstammung bestimmte Eigenarten aufweisen, die ihrerseits Licht auf die Abstammung zu werfen versprachen. Daher verwahrloste man den funktionellen, physiologischen Teil der Zoo. logie: So leicht, wıe sich die Leistung an die Forderung der Um- welt anpaßt, so konservativ sind gewisse Grundzüge des anato- mischen Baues. So ist der Bau das Material des Systematiker und Phylogenetikers. Meine Forderung lautet demnach: daß al gleichberechtigte zweite Hälfte der Zoologie die Physiologie „aller‘ Tiere, als Antwort auf die Frage, wie durch die Leistung der Organe den Anforderungen des Lebens im allgemeinen, vornehmlich abeı den Forderungen der für jede Art spezifischen -*Umwelt Genüge getan wird, erforscht und unterrichtet wird. Wie ich diese Auf- gabe bezüglich des Unterrichtes löse, das hoffe ich in absehbarer Zeit mitteilen zu können. Bis ich hierzu Gelegenheit gefunden habe, muß ich bitten, mit dem Urteil über mein Programm zurück halten zu wollen. Die Notiz im Zool. Anzeiger enthielt ein solches keineswegs, sie verwies hingegen auf die kommende Veröffent: lichung. \ Wenn somit auch meine Vorschläge andere sind als diejenigen, welche Bethe bespricht, so bietet mir doch seine Auseinander setzung noch weiterhin Gelegenheit, einiges über die praktische Ausgestaltung des zoophysiologischen Unterrichts zu sagen. Ich hoffe, daß Bethe in dem folgenden keine Kritik seiner Worte sehen will: Ärztlich physiologische, oder gar ärztliche Unterrichtsfragen lasse ich vollkommen unangerührt. Bethe spricht über dıe Ausbildung der „Physiologen‘ und ie möchte an der Hand seiner Ausführungen einiges über die Aus- bildung der Vertreter des physiologischen Teiles der Tierkunde sagen: Bethe schreibt: „Wenn ich die Wahl hätte zwischen eine physiologisch wenig ausgebildeten Zoologen und einem ae | nicht sehr konpieer chen Physiologen, so würde ich für eine de artige Stelle immer als dem kleineren Übel dem letzteren den V zug geben.“ Solch eine Entscheidung für den physiologischen Te der Zoologie zu treffen, halte ich für unnötig. Warum in solche Fällen über die Ausbildung in den Grenzgebieten diskutieren? Fü Lehrstühle in der Zoophysiologie kommen ausschließlich Zoophysi logen in esse D.h. Forscher, die das gewaltige Tatsachenmateri N m j* e ne j hi ER Sa ihrem Verhältnis zur med. es ie auf Verschledänen Gebieten dieses Ehe persönliche Erfahrungen gesammelt haben. Die Frage lautet nun, ‚wie kann — so lange es an Lehrstühlen in diesem Fache fehlt — er einzelne zu solch einer Ausbildung gelangen. Das Fehlen solcher Lehrstühle zwingt den Studenten nun allerdings, mit den Grenzgebieten dulänren! Es bedürfte einer langen Auseinandersetzung an der Hand etwa eines Kapitels aus einem Lehr- oder Handbuche der Zoophysiologie, fm überzeugend darzutun, wie in den meisten Fällen das „zoo- u Material (d.h. das Material der vergleichenden Organisations- ge) durchaus vorherrscht. Die spezifischen Bsialosikchen Teile solch eines Kapitels aber sind größtenteils völlig anderer Natur als die klassische ärztliche Eissialögie. (Ich verweise auf Winter- stein’s Handbuch der vergleichenden Physiologie, zumal auf die Teile, die durch Biedermann, Babäk, Burian und Strohl be- Eheitet wurden, sowie auf mein Buch [Jena 1913, G. Fischer].) Gewiß hat Bethe recht, wenn er sagt: „Physiologie kann man zurzeit nur bei den Physiologen der medizinischen Fakultät und der tierärztlichen Hochschulen lernen.“ Aber für die spezielle Physiologie „aller Tiere“ kann diese Ausbildung nur den Wert haben, denen Ausbildung ın wichtigen Grenzgebieten eben zukommt. Das gilt sogar für die Methodik! Jedes Fach hat seine eigenen Eiblemne, damit seine Methodik und seine Technik. Wer die klassischen Arbeiten auf unserem Gebiete kennt, der wird darin die Anwendung der verfeinerten Technik der Errlihen Physiologie im großen und ganzen vermissen, trotzdem diese Arbeiten größtenteils von „Physiologen“ stammen. Ich verweise auf die Arbeiten von Biedermann, Loeb, v. Uexküll und nicht zum mindesten auf Bethe’s treffliche Publikationen. Zunächst gilt es bei solchen Ar- beiten, sich eine überaus feine operative Methode anzueignen, die sich eng an die zootomische Technik anlehnt. Sodann kommt viel histologische, endlich eine ganz besondere zoophysiologische Methodik zur Anw endung (z. B. Thunberg, Krogh, Babäk,). Gewiß arbeitet ie Zoophysiologie auch mit Apparaten, wie z. B. dem Kymographion. Allein fast niemals handelt es sich hierbei um eine komplizierte E- Technik. Denn die Fragestellungen beschränken sich ın der egel auf Vergleichungen von Werten, bei denen lediglich große Unterschiede verwertbares Material Befers, Das hat freilich zur Folge, daß nicht selten die Physiologen die Arbeiten von Zoo- Be als „dilettantisch“ verachten. - Vom Dilettantenhnften‘ mancher Arbeiten von Zoologen auf Ihrem physielogischen (ebiete will ich hier nicht reden. In den- jenigen Fällen, ın denen Bethe mit Recht diesen Vorwurf erhebt, handelt es sich gewiß um Forscher, denen das Gebiet der Zoo- = 10* \ te Ban, in erster ae fremd war, le zu einer mer en Arbeit überhaupt noch nicht reif waren. Man könnte zahlreiche Beispiele jenen an die Seite stellen, wo ärztliche Physiologen, zum Teil gerade ihrer — was die Objekte betrifft — einseitigen Aus- bildung wegen, nicht weniger Dilettantisches erzeugt haben: Kruken- berg dürfte als Beispiel genügen, der unter vielem anderen aus der Gonade der Holothurien eine Verdauungsdrüse macht, oder Stamati, der beim Flußkrebs den Magensaft gewinnt durch An- legen einer Magenfistel?), und an dem schwer geschädigten Tiere zu falschen Resultaten kommt. Allein, das sind ja alles individuelle Erscheinungen, die man bei reifen Forschern beider Lager nicht finden wird. | Wenn nun aber auch guten Arbeiten auf unserem Gebiete hier und da der Vorwurf des Dilettantischen gemacht wird, so liegt das an der Jugend unseres Wissenszweiges. Feine Technik kommt mi dem Detailausbau eines Faches; so weıt sind wir noch nicht. S lange man noch mit der Feststellung des großzügigen Planes eine Gebäudes beschäftigt ıst, hat man an einem Entwurf der Einrie tung einzelner Zimmer wenig Nutzen. Wer ohne weiteres feine Meßmethoden auf Wirbellose anwendet, der kommt zunächst mehı auf Fragen der allgemeinen als auf solche der Zoophysiologie Wir müssen daher bewußt mit primitiven Mitteln arbeiten und uns den etwaigen Vorwurf des Dilettantischen ruhig gefallen lassen: Jungen Wissenszweigen dürfte es stets so ergehen: Es geht sie nın einmal eleganter auf gebahnten als auf nicht gebahnten Wegen Noch mehr als ın ıhrer Technik ist die Zoophysiologie ihre Inhalte nach ein Fach, das praktisch von der medizinischen Phy. sıologie zu trennen ist: Wenn auch gewiß viele Physiologen sie gut auf einzelnen zoophysiologischen Spezialgebieten eingearb ea haben, die Eroberung des Gesamtgebietes — wie sie zum Unter- richterteilen nötig ist — ist für sie sicherlich eine größere Arbeit als für einen wohlgeschulten Zoologen, der einige Jahre an physio- logischen Instituten gearbeitet hat: Mit der Zeit ergibt sich für den zoophysiologischen Unterricht eine bestimmte Zahl von Tieren, die als Beispiel, als Schulobjekte zu dienen haben: die Bearbeitung eines jeden Organes dieser Tiere muß dem Lehrer völlig eu sein, um von dem Forscher, der neue Objekte zu seinen Problem a priori richtig erkennen EN hier völlig zu schweigen. Genug: die Vorbereitung zur Ausbildung des Zoophysiologen muß Z00- logie und Physiologie (nebst einer Vorlesung über allgemeine Patho- logie), aber in erster Linie Zoologie (im richtigen Sinne des Worte sein. Daneben dürfen natürlich Physik und Chemie nebst deren 2) Der richtige Weg ist, ein Glasröhrchen in den Ösophagus einzuführen u den Saft auszuhebern. ct e in ihrem. Verhältnis zur med. Physiologie. 415 | Methodik Bot fehlen? BR Re kommt die eigentliche Fachausbil- @ ung. Sie kommt nun erst, weil es an elementarem Unterrichte fehlt, sonst liefe dieser dem anderen parallel. Ein Fach ohne Anleitung zu studieren, ist gewiß nicht leicht. Allein künftige Bewerber um Lehraufträge oder Lehrstühle der physiologischen Zoologie werden ‘sich diese Mühe eben geben müssen: Literaturlesen, Ver Suche nach- machen und Neues erforschen, das ist das einzige Rezept, das man ihnen geben kann. Und bei alledem ist Hanenekeit zu vermeiden: ‚Es genügt durchaus nicht, etwa nur die Leistung des Nervensystems einer Reihe von Beispieltieren zu kennen: Verdauung, Atmung, "Blut, Exkretion ete., von alledem muß eine Übersicht und einige experimentelle Routine verlangt werden. Über die Art und Weise, wie wir dieses Wissen unseren Schülern im 'zoologischen Institut "zu Utrecht zu übermitteln streben — wie gesagt — ein ander- ‚mal. Den Beweis, daß das Material des Studiums wert ıst, mag ‚ein Buch erbringen, in welchem das Schulungsmaterial vereinigt wer den wird. Die von Bethe zitierten Bücher (S. 332) beabsichtigen ganz etwas anderes als das hier Besprochene’). Zum Schlusse eine Bemerkung über den Namen des in Frage ‚stehenden Faches: Bethe sagt auf Seite 329: „In Jordan’s Forde- ‚rung von Lehrstühlen für vergleichende Physiologie — er hat den ersten (? Verf.) dieser Art in Utrecht inne — ist zwar ein Programm ‚eingeschlossen; mir scheint diese Bezeichnung aber nicht besonders ‚glücklich. Vergleichend ist schließlich jede Naturwissenschaft; aber iweder die Chemie, wenn sie die chemischen Eigenschaften der Ele- mente miteinander vergleicht, noch die Physik, wenn sie etwa die magnetischen Kräfte der Körper gegeneinander abwägt, nennt sich 'vergleichend. “ Richtig! Allein keine dieser Br enschaften, soweit isie die Eigenschaften aller ihrer Objekte .behandelt, steht A dlureh im Gegensatze zu einem zu praktischen Zwecken. spezialisierten Teile, dessen Objekt etwa ein einziges chemisches Element wäre. ‚Nehmen wir an, daß durch irgendeine wichtige Praxis gezwungen, die chemische Wissenschaft sich in ihren Anfängen ausschließlich mit der Erforschung der Eigenschaften des Eisens und seiner Ver- wandten beschäftigt habe. Sie habe an der Hand dieser Unter- suchungen die wesentlichsten Tatsachen der allgemeinen Chemie Be sedeckt. Schließlich würden Forscher aulheien welche die ‚Eigenschaften aller Elemente studieren und ihre Resultate syste- 1 3) Obiger Aufsatz ist zugleich eine Antwort an Stempell (Zool. Anz. Bd. 48, ‘1917. S. 221), der mich offenbar mißverstanden hat, wenn er sagt: „Ich bin, wie ‚man sieht, mit Jordan der Meinung, daß der vergleichend- anatomische und ver- leichend-physiologische Unterricht in der gleichen Hand liegen muß, und zwar in der Hand des Hauptvertreters der Zoologie.“ Ich trat lediglich dafür ein, daß der anatomische und physiologische Unterricht an zoologischen Instituten Hand in Hand gehe, beide in Händen offizieller Lehrkräfte. — den man aus uraktischen: Gründen Bee von seinem "älte en Bruder bearbeiten würde — einen Namen erfinden. Und dann scheint es mir nicht unmöglich, daß man von „vergleichender Chemie® redete. Wie viel mehr a der Name für ein biologisches Fach in Anbetracht der Einheitlichkeit des Lebens! ; Bethe ist nicht dieser Ansicht, er sagt: „Dieses Beiwort (na lich vergleichend) hat nur dann etwas Bezeichnendes, wenn — wi in der vergleichenden Anatomie — damit eine leitende un von programmatischer Bedeutung verbunden ist. Davon kann aber bei der Physiologie wohl kaum eine Rede sein. Die funktio. nellen Anpassungen wechseln hier oft schon so erheblich Inn halb einer Tierordnung, daß die Aufstellung eines einheitlichen Systems nach funktionellen Gesichtspunkten unmöglich erscheint.“ Ich bin mit Bethe völlig einer Meinung, daß man auf Grund tier- physiologischer Ergebnisse nicht zu einem System der Tiere kommen kann. Dies ist aber auch unsere Aufgabe nicht; die Vergleichung, als Grundidee der Zoophysiologie wird hierdurch nicht ausgeschlossen: Das Problem .der Zoophysiologie ist die Mannigfaltigkeit u Lebenserscheinungen, ın die sie Ordnung, System zu bringen hat, Nun sagte ich schon, daß jede Organisation bestimmt ist, einmal durch Zugehörigkeit zu einer bestimmten Tiergruppe (Abstammungf sodann durch die Zugehörigkeit zu einer bestimmten Umwelt. Diese doppelte Wurzel der Organisation macht eine Ordnung nach ei heitlichen Gesichtspunkten unter Erschöpfung alles Vergleichbaren unmöglich. Daher denn auch die zoologische Systematik ausschließ- lich diejenigen übereinstimmenden Merkmale. verschiedener Tiere verwertet, die sie durch gemeinsame Abstammung erklärt: hier- bei handelt es sich vornehmlich um morphologische Merkmale. Den Zoophysiologen interessiert in erster Linie die Organisation ım Zusammenhange mit der spezifischen Umwelt („Milieu“), deren Ansprüchen .sie eben genügen muß. Wenn wir von gleichartigen Milieus ausgehen, so kommen wir — was die Organisation betrifft — zu einer außerordentlich fruchtbaren Vergleichung. Allein, da es uns keineswegs auf die Aufstellung eines einheitlichen Systems ankommt, so dürfen wir uns ruhig der beiden Gesichtspunkte be- dienen: Wenn auch das gleiche „Milieu“ gleichartige Befriedigung” seiner Ansprüche fordert, so ist doch der Weg, der bei verschie-" denen Tiergruppen zu dieser Befriedigung führt, recht verschieden, je nach dem (durch Abstammung zu erklär enden (Organisations- material, das hierzu Verwendung findet (z. B. Giftzähne der Toxo- glossen, Arthropoden, Schlangen). So liefert uns die funktionelle Anpassung verschiedenartigen Materials an (für große biologische Gruppen) mehr oder weniger gleichartige kaselien „die leitende. Grundidee von programmatischer ig Vergleichende Serien, - n 33 ' ‚ rs 4 n inmal neiptell eleoRhriger ankatlonehh) in echiödlenei Terwertung, auf der anderen Seite verschiedenartige Organisationen n ähnlicher Verwertung, das sind diejenigen Bremse die uns ein Recht geben, von „vergleichender Physiologie‘ zu reden und zu hoffen, daß unsere Forschungen uns einen tieferen Einblick in das A rbeiten, das „Können“ der Natur gewähren werden. Daß der Weg Sangbar and aussichtsreich ist — das läßt sich durch allge- meine Auseinandersetzungen nicht beweisen. Das Resultat zahl- reicher, konsequent ausgenützter Jahre muß dies zeigen. Und schließlich wird es mit unserem Fache gehen wie es seinerzeit mit der vergleichenden Anatomie gegangen ıst. Während Kölliker T Boch drohte, sein Amt niederzulegen, wenn man die vergleichende Anatomie dem Zoologen anvertraue, ist heute die Anatomie „aller“ Tiere das wesentlichste Gebiet der Zoologen, die es mit ihren eigenen agestellungen nurımehr viele Jahrzehnte lang bearbeitet habe, nicht ‘ohne dankbar anzunehmen, was medizinische Anatomen, wenn auch zuweilen von anderen Gesichtspunkten ausgehend, ug beigetragen haben. So lasse man auch uns unseren Schülern lehren, was wir | für wichtig achten zum Verständnis der Mannigfaltigkeit der Lebens- er rscheinungen, und lasse uns trachten, diejenigen Probleme aufzu- ösen, die uns für dieses oral de wichtig erscheinen. Soweit mir bekannt, ist man von zoologischer Seite aus niemals engherzig sewesen: Man hat Leistungen der Mediziner stets dankbar aner- ka nnt. Warum sollten medizinische Physiologie und physiologische Zoologie in Zukunft nicht vortrefflich, einander ergänzend, neben- sinander bestehen können ? « Y Referate. Reinhard Demoll. Die Sinnesorgane der Arthropoden, 3 ihr Bau und ihre Funktion. , 243 S. Mit zahlreichen Textfiguren. ‘ Braunschweig 1917, Fr. Vieweg u. Sohn. In letzter Zeit sind verschiedene Darstellungen der Sinnes- i Ber. der Arthropoden erschienen. Einmal von O. Deegener!) (1912), dann von S. Baglioni, C. v. Heß u. E. Mangold?) (1910 ıs 1912). Dazu tritt nun die sehr anregend geschriebene Demol!’- | E 4 Im großen und ganzen beschränken sich eich, Vergleichungen jeweils auf einzelne Organsysteme. B 1) In Schroeders Handbuch der Entomologie Bd. 1, p. 141--233. $ Im Handbuch der vergl. Physiologie von Winterstein. RB 3 Ar, \ E rn a sche Zusammenfassung. ‚Der Ver Di: ın der RES - auf morphologischer Grundlage aufgebaut und die Frage nach der Funktion trıtt demgegenüber oft bedeutend zurück. Dies ist zu einem sehr großen Teile bedingt dadurch, daß über die Funktion der einzelnen Apparate Kane veıhältnismäßig sehr wenig fest- gestellt ist. 3 Demoll gruppiert bei seiner Darstellung die Sinne in niedere Sınne, Chordotonalorgane, statische und dynamische Sinne und Augen. Die „niederen“ Sınne leitet er im Prinzip vom Haar (Sinneshaar) ab und geht bei dieser morphologischen Betrachtundä weise so weit, selbst die chordotonalen Sinne, die gar keine morpho- logischen Beziehungen zu einem Haar haben, vielmehr häufig im Innern des Körpers liegen, ohne daß die Körperoberfläche dabei irgendwie modifiziert ıst, hiervon abzuleiten! Unter die (höchst: wichtigen) niederen Sinne rechnet der Verfasser den Tastsınn, Drucksinn, den thermischen, die chemischen Sinne und den Schmerz sinn. Es ist das also ein Sammelbegriff, “der physiologisch keine Bedeutung beanspruchen kann. Eine Reihe von Sinnesapparaten sind leider nicht berücksichtigt, weil ihre Funktion dunkel ist und weil sie (so weit man bıs jetzt weiß) nur einzelnen Gruppen zu- | kommen. Verfasser verweist hierfür auf dıe Zusammenstellung von Deegener (s. o.) für Insekten. Die Papıllensinnesorgane am Grund der Schwinger der Fliegen hat D. den chordotonalen Organen zugerechnet, obgleich | sie mit diesen wenig Verwandtschaft zeigen, so fehlt z. B. wie er- wähnt, bei den echten primitiven chordotonalen Organen (u.a. auch in den Segmenten der Dipterenlarven) eine Beziehung zu einem Sinneshaar oder modifizierten Sinneshaar der Körperoberfläche voll- ständig; die Saitenorgane sınd im Innern des Körpers zwischen zwei Stellen der Körperoberfläche ausgespannt und haben wohl, wie längst von verschiedener Seite, auch z. B. vom Referenten für die chordotonalen Organe an der Halterenbasis angenommen wurde, mit der Aufnahme von Spannungsänderungen in der Saite zu tun. Bei den Papillenorganen der Schwinger dagegen sehen wir für jede einzelne Sinnesnervenzelle eine feste Beziehung zu einer ganz be- stimmt modifizierten Hautpartie, die man morphologisch immer noch von einem Haar ableiten kann, wenn man auf eine solche Betrachtung Wert legt. Der Verfasser vertritt bei ıhnen ın der Grundfrage die zuerst von mir vertretene Auffassung über die Funk- tion, ohne jedoch dies oder die von mir beigebrachten Beobach- tungen, die ın manchem Stück erwähnenswert gewesen wären, an- zuführen. Die ganze Beziehung der Organe zum Flug (Steuerung), vielleicht auch zur Orientierung, die darauf hinweist, daß wir m den kuppelförmigen Papillenorganen der Insekten zusammen mit den echten primitiven Chordotonalorganen (wie z. B. in den Rumpf- segmenten der Dipterenlarven), allem Anschein nach Sinnesorgane vor uns haben, die (in gewissem Sinne den statischen Organen zu verglei- chen) über die Lage des Körpers ın der Ruhe, beim Gehen, Kriechen, Schwimmen, Fliegen Aufnahmen ver mitteln, ist kaum oder gar nicht 3 “ | j rührt. er serE hat der Verse auch, Bi Se hr e von anderer Seite ausgesprochenen Anschauungen, daß es sich i diesen Organen um Gehörorgane, ja um Geruchsorgane handle, & nicht erwähnt, obgleich sie z. T. aus neuester Zeit stammen, ‚wie z. B. die Versuche von Me Indoo°) der in den Papillen- organen der Flügel die Geruchsorgane sehen will. Im Anschluß an die echten "Chordotonalorgane bespricht D die anscheinend bei allen Insekten ım Fühlergrund liegenden P Johnston’ schen Organe, die jenen im Baue nahe stehen und ach Demoll s Auffassung, die nicht unberechtigt erscheint, den statı- schen Organen ın ihrer Funktion nahe stehen dürften. Die tympanalen Chordotonalorgane sehen wir seit Graber 5 Hörorgane an; ob noch andere Sinnesapparate bei Gliedertieren rer dem Hören dienen, ist noch nicht sicher zu beantworten. Die statischen Sinne im engeren Sinne (Statocysten) be- 'gegnen wir unter den Gliedertieren vorwiegend bei den höheren Krebsen; über ihre Funktionsweise sind die Grundvorstellungen eit Delage klargelegt. Ein merkwürdiges Organ, das ohne.Zweifel benfalls statische Funktion besitzt, findet sich (Baunacke) bei den Nasserwanzen (Nepa, Larve und Imago), bei welchen eine Lutt- ase den spezifischen Reiz ın der Sinnesgrube ausübt. Der Hauptteil des Werkes dient der Darstellung der Seh- rgane, zum großen Teil auf Grund eigener, besonders auch 'm Be nlogischer Untersuchungen des Verfassers. Als den eigentlichen Aufnahmeapparat für das Licht haben wi nach Hesse die Stäbchensäume der Sehzellen anzusehen, eine {allen Sehapparaten gemeinsame Bildung. Der nähere Bau der Augen ist in den verschiedenen Gruppen der Arthropoden außer- ‘ordentlich mannigfaltig und der Verfasser führt uns eine bedeutende ‚ahl verschiedener Formen vor, aus denen hier nur einige Fälle erausgegriffen werden können. Wir begegnen einmal einfachen Augen, aus denen sich an verschiedenen Stellen (von einander un- abhängig) zusammengesetzte (Facetten-) Augen entwickeln. So ‚ein mal unter den Myriapoden beı Scutigera, dann unter den Arach- sideen und Xiphosuren bei Zimulus. Bei allen Arachnoideen finden wir Linsenaugen, meist in größerer Zahl und in bedeutender elgestaltigkeit bei den verschiedenen Ordnungen. Wir begegnen de bei nicht selten muskulösen Hilfsapparaten, durch welche die Netz- haut senkrecht zur Augenachse hin- und hergezogen werden kann . B. Saltieus), dann kommen außer Formen mit eversem Bau "Netzhaut, wobei die lichtempfindlichen Rhabdome am distalen o ide der Sehzelle, an den dioptrischen Apparat sich anschließen, rmer vor mit inversem Bau der Netzhaut (z. B. Araneiden), bei die Sehzelle sich gewissermaßen umkehrt und der zell- altige Körper der Sehzelle entweder vor (distal) vom Rhab- om liegt, oder seitwärts von der lichtempfindlichen Region "bl 6; 4 &: & E 3) Me Indoo, The olfactory sense of the Honeybec, J. of exp. Zool. 1914 "Vol. 16. + der Netzhaut, u. s. w. De nve scheint mit dem Auftreten eines cher ironden Te hinter der Netzhaut zusammenzuhängen; doch ist ein solches nicht in allen Fällen vorhanden. | Uber die Funktion der Arachnoideenaugen sei erwähnt, daß wir wahrscheinlich Augen mit differenten speziellen Anpassungen zu unterscheiden haben, so Augen zum Sehen ın die Ferne, Sehen ın dıe Nähe, für Dämmerung, für helles Tageslıcht. £ Bei den Insekten und Krebsen haben wir wiederum neben ein- fachen Augen von sehr verschiedenem Bau die Ausbildung von facettierten Augen festzustellen, für die man hier vielleicht eine gemeinsame Urform annehmen darf. Auf die Stemmata der In- sektenlarven, die Ocellen der entwickelten -Insekten, das Median- auge der Krebse und auf zahlreiche specielle Formen, z, B. Copilia, die großes Interesse verdienen, kann hier nicht eingegangen werden, nur das Facettenauge der Insekten und Krebse sei besonders her. vorgehoben. Hier ıst außer dem Bau auch die Funktionsweise seit Exner im wesentlichen geklärt und der Verfasser gibt eine klare Darstellung der Dioptrik und der Verhältnisse des Appositions- (Tagesinsekten) und des Superpositionsauges (Nachtinsekten, Krebse), der Pigmentwanderungen dabei und anderer Einrichtungen, wiez. B. der häufigen Herausbildung einer Stelle deutlichsten Sehens. Auch die Entfernungslokalisation (nach Verf. durch Zusammenwirken der zusammengesetzten Augen mit den Ocellen), die Atllaptatıion und schließlich die Frage des Farbensehens wird besprochen, wobei. Verf. vorwiegend auf Grund der Versuche von v: Hess einer- und v. Frisch andererseits zwar für die Krebse ein Farbensehen nicht für erwiesen ansehen will, wohl aber für dıe Insekten (freilich unter Verkürzung des Spektrums am roten Ende), obgleich bei diesen die Verteilung der Helligkeitswerte im Spektrum (v. Hess) gleich‘ ist wie beim total farbenblinden Menschen. Die Physiologie der facettierten Augen ist, wie aus der wenigen Mitgeteilten ersichtlich ist, heute schon ein vielfach und erfolgreich angebautes Gebiet. Wenn sich das Interesse mehr diesen sinnesphysiologischen Fragen zuwenden wird (was ın frühe- ren Jahrzehnten weniger der Fall war), wırd auch die Methodik, ' besonders auch für das Studium der sogenannten niederen Sinne, von denen oben gesprochen wurde, ausgebildet werden (immer unter sorgfältigem Studium der einzelnen Tierform und ihrer . Lebensgewohnheiten) und das wird uns schließlich eine Vorstellung verschaffen von dem, was in die zentralen Nervenorgane dieser Tiere eintritt. E. Weinland. J 4 N 1 een = A Yolar von Wo Thieme in ine Pe 15. — Druck der kgl. Eu | Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. ü % „ N i % TE Mi ö i y a } Se EEE h A » u g nn 0 ar Nu iologisches Zentralblatt Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig t Professor der Botanik Professor der Zoologie in München Begründet von J. Rosenthal 5: | ‚herausgegeben von Dr. BE. Weinland Professor der Physiologie in Erlangen Mare von Georg Thieme in Leipzig 38.Bandd April 1918 | Nr. 4 ausgegeben am 10. Mai m Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten — Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an - Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, _ vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, alte Br: alle übrigen an Heren Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. Inhalt: A. Schaedel, Biologische Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive und der Malaria- j verbreitung. S. 143. R. Stumper, Formicoxenus nitidulus Nyl. S. 161. Referate: Fr. Zacher, Die Geradflügler Deutschlands und ihre Verbreitung. S. 180. Biologische Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive und der Malariaverbreitung. Von Dr. Albert Schaedel. (Aus der bakt.-hygien. Abteilung des Festungslazaretts Mainz. Leiter: Stabsarzt j Privatdoz. Dr. Georg B. Gruber.) | Es ıst eine bekannte Tatsache, „daß auslösende Ursachen der Rezidive von Infektionskrankheiten“ alle möglichen die Resistenz des Organısmus schädigenden Einflüsse (Ziemann) sein können. Für die Hervorbringung von Malarıarückfällen ist gerade in den letzten drei‘ Kriegsjahren eine reiche Fülle von Beobachtungen bekannt geworden. Als solche werden die verschiedensten Ursachen erwähnt: Inter- kurrente Krankheiten (Ziemann), Wochenbett und Verletzungen mit Blutverlust (Külz), Aufregungen (Ziemann, Mühlens), plötz- liche Anstrengungen und vermehrte Muskelarbeit (Ziemann, Sıilatschek und Falta), Erkältungen (Ziemann), ungewohnte Hitze und Kälte (Ziemann), oft auch künstlich hervorgerufen durch warme oder kalte Duschen auf die Milzgegend (Eisner, Mühlens), 38. Band | 11 % "EN EN En TEE EEE Te Er «IB 7 Eu a 3 AL I TE Fu HM 5 ; Du ei VARNER n ; Wr, B. Er u: « 3 RE > [n re ? HER b z Bye 444 A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. > \ f warme Packungen (Mühlens), Dampfbäder (Silatschek und Falta), oder durch subkutane Injektion Fieber erregender Mittel (Eisner), Injektionen von Milch (Ziemann, Bauer, Thaller von Draga), von Nukleohexylen (Mink), von kleinsten Chinindosen (Thaller von Draga), von Salvarsan (Liebermann und Bilfinger), von Pferdeserum (Bauer), von Tuberkulin (Fuchs-Wolfering), von Pockenlymphe (Sieber), die Typhusschutzimpfung (Jastrowitz, Thaller von Draga, Diembrowski), schheßlich Temperatur und Sonnenscheindauer (Lenz), Sonnenbestrahlung und Sonnen- licht (von Heinrich, Kißkalt). In der Mehrzahl der angeführten Fälle, die hiermit keineswegs als erschöpft aufgezählt gelten können, handelt es sich um Zustände, die durch rein innere (organogene) Bedingungen veranlaßt werden. Hierher gehören in erster Linie interkurrente Krankheiten, Ver- letzungen mit Blutverlust und nicht minder die durch die mannig- fachsten Injektionsmodi geschaffenen Verhältnisse, die ja in der Regel lokale, wenn nicht gar totale Störungen (durch Blutdruck- änderungen, durch Überschwemmung mit Antikörpern u. s. w.) be- wirken. Es ist aber auch zweifellos, daß die Verhältnisse des Kriegslebens — fortgesetzte Überanstrengungen, Übermüdungen, Durchnässungen, ungeregelte Lebensweise, plötzliche Kälte- oder Wärmeeinwirkung od. dergl. — in höchstem Grade dazu angetan sind, die inneren Bedingungen des menschlichen Organismus für das Angehen einer Infektionskrankheit (wie es u. a. G. B. Gruber und A. Schaedelfür die Ruhrinfektion darlegten) besonders günstig gestalten. Daß aber auch allmählich bewirkte und stetig gesteigerte äußere Einflüsse ohne direkte oder kaum wahrnehmbare organogene Beein- flussung Rezidive auszulösen vermögen, ist eine ebenso alte Er- ‘ fahrung. Hier spielen die klimatischen Einflüsse, das Milieu, die größte Rolle. Malarianeuerkrankungen selbst sind ja in den meisten Fällen als Funktionen der wechselvollen meteorologischen Faktoren angesprochen worden. Neuerdings haben Lenz und Kißkal diese, den rein äußeren Faktoren, zuzuschreibenden Zustände al: Hauptanlaß zur Rezidivbildung bezeichnet. Wie ‘sich die inneren und äußeren Reizwirkungen an der Ent stehung von Malariarezidiven beteiligen vermögen, habe ich ver sucht an einer großen Anzahl von Fällen von Malariarückschlägen. die im Seuchenlazarett bei Mainz in den Jahren 1916 und 1917 zur Beobachtung kamen, zu ergründen. = In dem mit einer größeren Malariastation versehenen Seuchen lazarett bei Mainz fanden in den genannten Jahren 375 Malaria. kranke Aufnahme. Der Zugang erfolgte teils von Revieren der iı hiesiger Garnison untergebrachten Ersatztruppenteile, teils von Ur laubern, zu annähernd zwei Drittel der Gesamtmenge aber durel er wc, © A. Schae BER ET NO) IN RER, ER TS 0 nu R ns | 2 N A del, Biolog. B otra zur Frage der Malariarezidive etc. 145 EZ7 ne - direkte oder indirekte Überweisung aus Feldlazaretten. Wie die _ Anamnesen ergaben, hatten alle eingelieferten Kranken Malaria im - Felde durchgemacht und in der Mehrzahl der Fälle bereits längere Zeit nach scheinbar erfolgreicher Chininbehandlung wieder ihren - Dienst bei der Truppe versehen. Annähernd 80%, der Zugänge _ waren Rückfälle von Malaria tertiana, 20% solche von Malaria tropica, einige von Mischinfektionen dieser beiden Formen. Latente Malariafälle, die ja gerade bei der perniziösen Malaria häufiger be- * obachtet werden (Kirschbaum), und auch von Stadelmann, Mosse, Sılatschek und Falta bei dem Dreitagefieber gerade für - kältere Klimaten beschrieben werden konnten, wurden ebenso wie - Neuinfektionen in den beiden letzten Jahren niemals wahrgenommen. - Eine noch im Jahre 1885 ın Mainz beobachtete Anophelesart, die _ damals bei der Ausführung von Kanalarbeiten durch Italiener von fach- - männischer Seite (v. Reichenau und Sack) festgestellt wurde und - Anlaß zu einer Anzahl von Neuerkrankungen gab, konnte denn auch - trotz eifrigster Nachfahndung ım Stadtbezirk im Seuchenlazarett und den in seiner Nähe gelegenen Bauerndörfern Zahlbach und Bretzen- _ heim niemals gefunden werden, Der alte innerste F estungsbereich - Mainz kann also nach diesen Feststellungen der letzten Jahrzehnte als ein Enklave in dem von altersher als Anophelesgegend und - Sitz endemischer Malariaherde wohlbekannten Mainzer Becken (Zie- - mann) betrachtet werden. | Wie mir Herr Prof. Dr. Sack-Frankfurt a. M., der im Jahre - 1910 im Auftrage der Senckenbergischen Naturforschenden Gesell- _ schaft zu Frankfurt a. M. die Verbreitung der Fiebermücken einer - eingehenden tiergeographisch-systematischen Untersuchung unterzog, in freundlichster Weise mitteilte — wofür ich ihm auch an dieser - Stelle meinen herzlichsten Dank aussprechen möchte —, finden sich - die Anophelesarten A. maculipennis Mg. und A. bifureatus L. in der ganzen Rheingegend von Basel bis Bingen. Um Irrtümer auszu- - schließen, hat der bekannte Dipterologe sıch damals von allen - Orten, an denen Anophelinen gefunden wurden, Belegstücke schicken - lassen, die im Senckenbergischen Museum aufbewahrt werden. Als - Fundstelle sind Sack bekannt geworden Mannheim und Ludwigs- - hafen. Als geradezu massenhaft bezeichnet er das Vorkommen ım Rheingau und einzelnen Orten Rheinhessens, wie Frei-Weinheim, "Mittelheim, Erbach, Geißenheim, Niederingelheim und Heidesheim. - Oppenheim ist nach Medizinalrat Dr. Balzer- Darmstadt ein ende- - mischer Herd (Sack). Ferner bezeichnete mir Herr Prof. Dr. List- - Darmstadt das Ried als Fundort von Anophelinen und Herr Prof. - Dr.Schmidtgen-Mainz die Gegend um Schierstein und die Stadt _ Oppenheim. 4 Bei sorgfältigster und konsequenter Überwachung der hygie- nischen Vorsichtsmaßregeln (Verhinderung der Tümpelbildung nach i PA N a 446 A. Schaedel, Biolog. Boten regenreichen Tagen im Frühjahr roh ee ne Benutzung von Mückenfenstern in den Krankensälen und vor allem Überwachung des Verbots für Malariakranke in der Dämmerung im Freien zu verweilen, wurden außerdem die Bedingungen für ein Umsichgreifen der Malarıa ohnedies auf die geringste Möglich- keit herabgesetzt. Im ganzen wurden im Jahre 1916 11, im Jahre 1917 364 Malarıa- rückfälle beobachtet. Diese Zahl verteilt sich folgendermaßen: Zugänge von den Truppen 103 (1916 3) d.ı. 28,3%, (1916 27,3%), durch Urlauber 41.(1976 3) :d. 1. 1,3 7 091027207. s aus Feldlazaretten 208 (1916 4) d.ı. 57,1%, (1916 36,4%). Tabelle I (s. S. 147) gibt eine Zusammmenstellung der Zugänge nach ihrer Herkunft und Häufigkeit in den einzelnen Monaten. In dieser Tabelle habe ich außerdem in einer besonderen Reihe eine Anzahl von Zugängen (1916 1 Fall, 1917 12 Fälle) eingefügt, die ursprünglich wegen anderen Krankheitserscheinungen zur Ein- lieferung kamen. Es waren dies schwerste Erkrankungen, wie Lungentuberkulose und Bronchitiden (sechsmal), Diphtherie'und Ruhr (je zweimal), chronischer Darmkatarrh, Erysipel, Mittelohrentzündung nach Scharlach (je einmal). Bei diesen Infektionskrankheiten traten erst im Laufe der Krankheit derartige typische Fiebererscheinungen (zu den ohnedies schon vorhandenen) mit Schüttelfrösten hinzu, die den Verdacht auf Malarıa aufkommen ließen. Anamnestisch konnte dann leicht festgestellt werden, daß die Patienten im Felde malarıakrank gewesen waren!). Diese Erkundungen wurden dann auch in den meisten Fällen durch den Plasmodiennachweis im Blute bestätigt. Hier tritt uns also eindeutig die schwerste Infektionskrankheit mit ıhren den Kranken schwer schädigenden Erscheinungen als auslösende innere Ursache der Malariarezidive vor Augen. Ungleich schwerer vermögen wir bei den Urlaubern den Aus- bruch der Malariarezidive auf innere Einflüsse zurückzuführen. Hier liegen keine exakten Hinweise auf derartige innere Ursachen aus- lösende Reize vor. Wir können nur vermuten, daß etwa infolge des Zusammenwirkens verschiedenster physischer und psychischer‘ Agentien (Erregungen beim Wiedersehen von Angehörigen, von Haus und Hof nach langer Trennung, Rückkehr in alte, seither gänzlich entwöhnte Verhältnisse, Klımawechsel und sonstige Zu- stände) die Auslösung der Fieberanfälle hervorgerufen worden sind. Beachten wir jedoch die Verteilung dieser Fälle auf die Monate ” l) Herrn Dr. G. Bautzmann (Mainz, Seuchenlazarett) bin ich hierbei für manche Mitteilung zu Danke verpflichtet. ; N « RELTE: Ye Pr je" n RER 1 Zusammenstellung dar in Rh Jahren 1916 und 1917 im Seuchenlazarett ‚zu Mainz beobachteten Malariarezidive. Zugan . | Zugang von ; Zugang rn - Monat van Knppe aus wärtigen er Truppe ib Urlaub Laza- ek anderer | Krankheit’ Se 916 Januar _ — — -- — 2 Februar 1 = = 1 ; März — en — — — April : — — — _ = R- Mar HEN” 2a wi .“ BP BR e- Juni _ =: = = E— Juli | = — — 4 4 August I — = — 1 September — — — — u, | Oktober — 1 1 _- 2 N ovember Ri — 1 — 2 Dezember _ — 1 — 1 8 | Insgesamt: | Tl 3 1 3 4 | 11 a re I I I RR ie a Der en En | Re 197 f Tai anuar 1 —: 1 Februar 5 _ ü 6 März 6 fi _— — 7 9 =, 1 } E 1 1 24 2 Juni 217 2 3 = 26 Juli 9 — 10 5 52 August 13 3 7 60 83 September 10 # 11 21 93 Oktober 7 2 2 27 38 November 1 Be 4 > 10 i Dezember 2 — 1 14 E | Insgesamt: 103 ” 4 Imgeamt; | 18 | m | m | me | au 364 12 (Fig. 1), so muß uns auffallen, daß in der wärmeren Then (Juli—September) die größte Anzahl von Rückfällen bei den Ur- laubern beobachtet werden konnte. In geradezu herausfordernder Weise tritt die Verteilung der von den Truppen gesandten Kranken in den einzelnen Monaten hervor. Hier können wir, wie mir scheint, von direkt bewirkenden inneren Faktoren überhaupt nicht sprechen, wenn wir von der bis RAT = I S a2 NE er a Ne ee Ba Vu 2; Mer en U EN jetzt allerdings noch nicht erwiesenen, immerhin denken Mage 5A lichkeit gewisser, infolge der wärmeren Jahreszeit auftretenden Stoffwechselprodukte im Körper des Menschen absehen wollen. Die eingebrachten Mannschaften waren größtenteils mehrere Wochen, ja Monate bei ihrer Truppe, machten ihren geregelten und ge- wohnten Dienst ohne — wie sie versicherten — besondere Mühen und Anstrengungen, bis plötzlich ein neuer Fieberanfall sich ein- stellte. Hier liegen also anscheinend direkte Einflüsse innerer Art nicht vor, wir müssen die Veranlassung solcher Rezidive suchen in der Wirkung von äußeren Faktoren, in Einflüssen des Milieus. Diesen Gedankengang hat auch Lenz vertreten. Er hat den Satz niedergeschrieben: „Es ıst eine bekannte Erscheinung, daß das Auftreten von Malariainfektionen in unseren Klimaten weitgehend mit der Temperatur parallel geht. Daß auch die Rezidive von der Außentemperatur abhängig sind, ist ebenfalls bekannt“ (Lenz). Lenz vermochte bei seinen Beobachtungen im Gefangenenlager Puchheim auf der oberbayrischen Hochebene während der Jahre 1915 und 1916 weiterhin nachzuweisen, daß die Kurve der Rezidive genau wie dıe der Neuerkrankungen verlief. „ Danach wurden im April 1915 gar keine Malariafälle beobachtet. Die Kurve der Rezidive des Jahres 1915 schnellte genau mit dem Einsetzen der warmen Jahreszeit empor, erreichte schon vor dem Eintritt der wärmsten Zeit ıhren Höhepunkt und fiel dann allmählich wieder, ımmer parallel mit der Temperaturkurve ver- laufend, ab. Das gleiche Ergebnis konnte ich bei einem Vergleich mit den mittleren Monatstemperaturen feststellen. Meinen Untersuchungen liegen die Aufzeichnungen des meteorologischen Dienstes im Groß- herzogtum Hessen für die monatlichen Temperaturmittel der Jahre 1907—1917 zu Mainz und von der meteorologischen Abteilung des Physikalischen Vereins zu Frankfurt a. M. für die Tages- be- ziehungsweise Monatsmittel von Frankfurt a. M. der Jahre 1857—1916 zugrunde. Auch an dieser Stelle möchte ıch Herrn Prof. Dr. Greim- Darmstadt für die Überlassung der Notierungen der Mainzer Tem- . peraturen, ganz besonders aber Herrn Prof. Dr. Boller, Leiter der meteorologischen Abteilung des Physikalischen Vorsins zu Frank- furt a. M. für die Überlassung der Tabellen und manchen freund- schaftlichen Rat meinen noch Dank sagen. 1908 1909 1910 191 1912 1913 1914 1915 ‚1916 1917 1008 — 1917 - Monate: 1857—1907 1908 1909 1910 19 h; 1912 =.1913 Br 1914 1915 1916 1908—1916 v- Monate: _2,2 0,4 31 0,4| 1,6 1,6 8 2,7 6,2 SErHT 11 II 3,4 0,5 4,4 3,5 4,0 32 3,0 34 83 216 2,7 .4,7 5,8 6,6 8,5 8,6 71 4,9 6,6 2,7 6,0 I ER 03| 2,115,0 94 23,2146 20512092149 27 49|)54 —0,3| 3,3|6,4 1,2| 4,0183 15| 3,4183 IE ATNOT 21| 33143 55| 2,81|6,6 07| 29161 Ill AA, 8,0 10,9 10.1 9,6 9,8 9,9 12,6 9,4 10,4 6,8 9,8 15,4 14,1 14,6 15,4 15,1 14,8 13,2 16,1 15,7 18,2 15,3 A | belle 1. Y; een Witte für Mainz 1908—1917. von 19,5 15,8 18,5 172 17,9 17.0 16,5 20,3 14,9 20,7 17,8 vl 19,3 172 17,7 22,2 20,3 16,4 19,3 18,7 18,3 19,6 18,7 Tabelle III Temperatur-Monatsmittel für Frankfurt a. M. 1857 —1916. IV 9,7 7,5 10,4 9,7 92 93 9,5 12,4 8,9 102 9,3 VII 16,2 18,7 18.1 29,4 15,3 17,3 19,4 17,8 18,2 18,2 18,2 ix xx 14,0 14,6 13,5 16,8 11,3 14,8 14,4 14,3 14,2 16,7 14,5 3,0 4,1 4,2 6,1 44 8,8 5,1 34 5,8 6,5 5,1 XII 2 3,5 vr 14,0 15,1 13,6 14,2 14,9 14,7 14,3 12,6 15,4 15,3 14,5 17,8 19,3 15,4 17,9 16,7 17,4 16,5 16,1 19,8 142 17,0 VII 19,2 19,2 16,8 17,1 21,5 19,8 15,9 18,6 18,2 17,5 18,1 | VIll 18,3 15,9 18,3 177 21,9 15,3 16,8 19,1 172 17,7 17,8 IX X a 14,9 13,4 14,2 13,2 16,1 10,8 14,4 13,8 13,8 13,7 13,7 9,6 8,8 11,1 11,1 10,0 7,7 10,8 9,7 8,3 10,0 10,1 4,6 2,6 3,5 3,8 6,0 4,1 8,5 4,5 2,9 5,6 4,6 X1l 1,1 0,8 3,5 3,8 4,5 31 3,0 5,5 5,6 2,8 3,6 Die Beobachtungen dieser beiden Wetterstellen sind in Tab. II ind Tab. III niedergelegt. _ Die mittleren Monatstemperaturen sind erhalten als Durchschnitt der festge- 4 R | i ; 5 stellten mittleren Tagestemperaturen, die wiederum nach der Formel Ve aus den Beobachtungen um 7 Uhr vormittags, 2 Uhr nachmittags und 9 Uhr abends b berechnet sind, ei MR: A: Söhaedol Bialde Betrachtungen, zur Frage der Malariareridi Die Parallelität der 3b: Temperaturenkurven, u Be u um! Vergleichswerte zu schaffen, durch Zusammenziehung der Tempe- raturen einer Reihe von Jahren (Mainz 1908—1917; Frankfurt 1857—1907 und 1908—1916) erhielt, unter sıch einerseits und be: | züglich der Rezidivkurve bis zum Juni (also in stetig aufsteigenden Zweigen) andererseits, fällt ohne weiteres in die Augen (cf. Fig. D. Im Juni hat die Rezidivkurve Fig. I. Graphische Darstellung der Ab- Ihren Gipfel erklommen, während hängigkeit der Rezidivkurve (Truppe _, alle drei Temperaturkurven erst Urlauber .....) von der Temperarur. im Juli ihre Maxima erreichen. Die Rezidivkurve fällt von Juni ab, um ım August nur erneut schwach anzusteigen; sie sinkt von diesem Zeitpunkt ab stetig weiter in Übereinstimmung mit den Temperaturkurven. Die Kurve verläuft also ganz analog der von Lenz beobachteten: „Die Kurve der Malariarezidive des Jahres 1915 schnellt genau mit dem Einsetzen der warmen Jahreszeit empor. Von durch- aus sachlicher Bedeutung aber ist es, daß der Gipfel der Tem- peratur oder, was dasselbe ist, daß die Malariakurve früher ab- fällt als die Temperaturkurve.© a un m ee Don Auch mit den u.a. von Kirsch- | baum, Werner und Mink als Temperaturkurven: , typisch bezeichneten Malariakur- — — — Mainz 1908—1917, ven, welche bis Mai steigen, ım _— Frankfurt 1908—1916, Juni wieder abfallen, sich von ——— „ 1857 — 1907. Juli an wieder erheben bis zum | Gipfelpunkte ım August— Sep- tember und von da ab bis zum Winter steil abklingen, zeigt die ' festgelegte Kurve harmonische Übereinstimmung. Die größeren Entfaltungen August— September dürften hierbei aber auf die von diesen Forschern inzwischen zahlreich beobachteten Neuinfektionen zurückzuführen sein. Vergleiche, die ich in ähnlicher Weise mit anderen, im Laufe des Jahres stärker variierenden meteorologischen Größen, den monatlichen Durchschnittswerten der Bewölkung und der relativen Feuchtigkeit (beide beobachtet für Frankfurt a.M.; für die Jahre 1880—1907 und 1908—1916) anstellte, führten gleichfalls zu ähn- lichen Abhängigkeiten. der eig IV zu ersehen. Tabelle IV. Mittlere Durchschnittsgrade der Bewölkung für Frankfurt a. M. 1880 —1916. Dh = oO je} 2 + [>] XII Hrn Fy V VIEH ME VIIL|.IX | Rs. XI I Er 18581907 || 7,0 | 6,5 1908 5,1 | 7,6 1909 55 |5,6 57 |55 |53 |54 153 |50 |53 | 66 I73 | 76 52 |37 |s3|24 |311|51|50 |38 |64 | 90 1 |a8 138164 |7ra|53 [60 | 66 Iso | 2 BF, 1910 78 178146 158 151166 |68|53 162 |57 |83 | 82 191 78 168 165° 54.161..61.1311:44 1:50. 65.188 | 82 12 29 |sı zz |51 )59|63 150|81ı |68 |69 Is5 | 80 je 1913 aA r52 E 13:7 04.14,062:08.159,.152. 72488. 81 1914 Braga N5042 22.693 165.157 154 1890187-| 82 = 195 85 I|77 ı76 |542 150139 I62\ za |6ı |8o Isı 86 R 1916 83 181165 |590)'581722 159163. \60 | 72 |79 | 88 1908-1916 | 72 | 71/67 153 55157 156159 |5,7 16,7 183 | 83 5 is Sie werden in der Weise angegeben, daß man zu ermitteln sucht, wie viel $ Zehntel des sichtbaren Himmelsgewölbes von.Wolken verdeckt sind. Zur Bestim- mung dieser Größe denkt man sich die vorhandenen Wolken so lückenlos zusammen- gerückt, daß sie sich nicht decken und schätzt nun ab, wie viel Zehntel (0—10) at der Himmelsfläche die ganze Wolkenmasse einnimmt. Es bedeutet also % 0 einen ganz heiteren Himmel, > 5 einen halb verdeckten Himmel, i 10 einen ganz bedeckten Himmel. Mit 3 ist die Größe der Bewölkung zu bezeichnen, wenn etwa ein Drittel des _ Himmels von Wolken bedeckt ist. Bei dieser Schätzung der Größe der Himmels- _ bedeekung hat man lediglich die von den Wolken eingenommene Himmelsfläche festzustellen ohne Rücksicht auf deren Dichte oder Mächtigkeit. Diese Werte habe aus technischen Gründen in meinen Kurven und Tabellen nicht berücksichtigt. s sei aber darauf hingewiesen, daß bei ihrer Hinzuziehung die Gegensätze noch schärfer und deutlicher in Erscheinung treten. Fig. 2 läßt die Abhängigkeit der Rezidivzahl von der Bewöl- kung unschwer erkennen. Während der Monate Oktober— März ist sein mag — auch dicht. Ihre Maximalwerte erreicht sie sowohl ' 1858—1907 als auch 1908—1916 in den Monaten November und ezember, während ıhre mittleren Minima in diesen Zeiträumen nahezu konvergierende Übereinstimmung ergeben. Bei dem höchsten Grade der Bewölkung stellen wir die geringste Zahl der Rezidive 152 A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage ‚der Malasiarenidive ea. 5) kurve, zur Zeit der srößten Helligkeit beobachten wir die stärkste = Rezidivauslösung. Mit zunehmender Bewölkung Be dann die Rezidive sehr schnell zurück. Ganz übereinstimmend lassen sich Beziehungen zwischen Re- zıdıvbildung und relativer Feuchtigkeit feststellen (Fig. II und. Tab. Y). Fig. II. Graphische Darstellung der Abhängigkeit der Rezidive von Bewölkung und relative Feuchtigkeit. i A 1880— 1907 a H Bewölkungskurve 1908—1916 Kurve der rel. Feuchtigkeit 1908—1916 1880— 1907 A ! \ ” “ * f ; Malariarezidivkurve IHN TU WMEXAN Hier läßt sich erkennen: Bei größter Feuchtigkeit der Atmo- sphäre kommt es nur gelegentlich zur Rezidivauslösung. Zunehmende Trockenheit veranlaßt ein Anwachsen der Malariarückfälle Bei größter Trockenheit ıst diese Reaktion am stärksten. Beginnende Wassersättigung der Luft bewirkt Rückgang der Rezidive. Welches sind nun die Gründe für diese so augenfälligen Abh- hängigkeitsverhältnisse? | | a un ER ERTE en 1 S kr Serbsedel, Biolog, Tolmalnangen zur Frage der Malariargadiya en 2453 ER \ Tabelle V. Mittlere monatliche relative Feuchtigkeit der Luft (in %) für K Frankfurt a. M. 1880—1916. II E Monate: |" ıı|ıv |v |vi vılvım 18801907 ||83,0 79,0 |72,0 | 66,0 | 65,0 167,0 | 70,0 |71,0 | 77,0 |82,0 | 84,0 |86,0 1908 95,0 [82,5 |83,7 |70,8 |73,2 |68,9 | 69,4 | 75,8 | 77,6 | 83,2 | 86,8 | 87,3 1909 87,5 |88,8 [88,4 |71,0 158,6 169,1 71,0 71,6 |78,7 |82,9 | 85,5 | 84,6 1910 86,8 180,9 | 74,7 61,3 | 65,2 | 70,7 | 73,9 | 72,5 |80,3 | 80,1 | 83,7 | 86,9 1911 87,4 178,0 |72,4 |63,6 | 67,41 65,8 |57,3|53,9 | 66,3 | 79,8 | 85,6 | 87,8 1912 82,8 |83,4 | 76,0 162,3 | 64,6 | 68,0 | 66,6 | 76,1 | 76,0 | 81,7 | 84,4 | 89,6 1913 85,0 [76,5 | 73,6 |71,3 | 71,1 | 70,4 | 77,7 | 71,7 | 80,0 | 86,0 | 87,1 | 86,5 1914 90,5 188,9 |81,1 | 66,7 | 73,1 |71,4 | 74,5 |71,7 |74,1 | 83,0 | 87,0 |82,3 - 1915 81,5 [80,3 | 76,6 | 68,4 | 61,8 | 55,8 | 62,4 | 71,7 | 70,5 | 81,8 183,6 | 84,9 1916 81,5 181,1 [74,2 |68,6 | 65,4 | 69,0 | 71,6 | 71.3 | 77,9. | 79,8 | 83,7 | 87,3 19081916 86,8 182,2 | 75,6 68,1 | 66,6 | 67,7 | 69,2 | 70,7 | 75,6 | 82,0 | 85,3 | 86,1 IX REN KEN Zur Beantwortung dieser Frage müssen wir uns über die bei einem Malariarückfall in Erscheinung tretenden biologischen Pro- zesse des Erregers vor Augen halten. Ziemann nimmt an (p- 181), daß in solchen Fällen Malarıa- keime schon längere Zeit in einer Form im Körper sich fanden, welche gegen äußere Eingriffe, seien es Schutzkräfte, seien es Medi. "kamente wie Chinin (Morgenroth!) wider ande waren. Es ‚ist ja eine augenfällige Tatsache, die jeder, der sich längere Zeit. mit dem Studium der Malariablutbilder befaßt, bestätigen wird, daß längere Zeit hindurch in fieberlosen, anfallsfreien Perioden alle Arten plasmodialer Entwicklungsgebilde, also neben Sphären auch Formen des agamen Vermehrungskreises beobachtet werden können. Ob diese letzteren, wie auch Mühlens und Külz anzunehmen ‚glauben, imstande ad. eine, namentlich ım Hinblick auf die Schnellig- ‚keit der Rezidivauslösung nach mancherlei inneren Reizen, ein- ‚ deutige Erklärung zu geben, erscheint mir unwahrscheinlich, zumal 5 erbracht 1st. Seit Schaudinn’s grundlegender Beobachtung ist der bio- ‚logische Ausdruck für die Auslösung eines Malariarezidivs die Mobilı- sierung der im Ruhezustand im Knochenmark verharrenden Gameto- \eyten. Durch besondere Reizwirkung veranlaßt, schreiten die ‚ Gameten zur Parthenogenese. Bei diesem Vorgang überschwermmen die parthenogenetisch entstandenen Merozoite erneut die periphere I 'Blutbahn, befallen die Krythr ER und eutwickelt Ehen nun zu 5 Schizonten, die je nach ihrer spezifischen Entwicklungsdauer inner- halb zweier bis dreier Tage erneut durch Zerfall ihre Tochterzellen in die Blutbahn eintreten lassen, worauf es zu weiterer Autoinfek- tion kommt. Dieser agame Vermehrungsprozeß dauert nun eine? Anzahl von Generationen hindurch weiter. Seine Zunahme ruft im Körper bei Erreichung einer gewissen, für den einzelnen befallenen Organismus verschiedenen Anzahl von Schizonten nach bestimmter Frist Schüttelfrost mit nachfolgender Temperaturerhöhung als Aus | druck der Körperreaktion hervor. Kommen durch den diesen Prozeß auslösenden Reiz die Sphären j ın größerer Zahl zur parthenogenetischen Entwicklung, so treten die äußeren Erscheinungen des Malariaanfalls naturgemäß auch rascher auf. Ist der die Parthenogenese auslösende Reiz schwächer, ver- mag er also nur eine geringe Anzahl von Parasitendauerformen aus dem Latenzstadium zu erwecken, so erfolgt die Körperreaktion viel langsamer. Hieraus folgert, daß die Intensität des Reizes direkt ‚proportional der Anzahl der auslösbaren Gameten, mithin der Schnelligkeit der‘ Rezidivbildung sein muß. 4 Auf diese Weise erklärt sich denn auch die auffallende Schnellig- keit, hervorgerufen durch innere Faktoren. Die nur wenige Tage j nach stattgehabter Reizwirkung erfolgten Rückfälle sind eben ein Ausdruck dafür, daß eine relativ große Anzahl von Gameten diesen‘ Reizwirkungen Een und zur Parthenogenese schritten. Bei lang- sam verlaufenden Reaktionen sind entsprechend geringere Mengen von Dauerformen angegriffen worden oder angreifbar gewesen. Die Zahl der Gameten wird ja wohl nach einer Reihe von Rezidiven allmählich so zurückgegangen sein, vorausgesetzt, daß bei jedem Rückfall die therapeutischen Mittel in vollkommenster Weise zur Anwendung und Wirkung gelangten und die Parasitenformen keine allzugroße durch Züchtung erworbene Resistenzfähigkeit be- sitzen. | Unerklärbar bleibt aber immer noch die, man könnte sagen, fast augenblicklich antwortende Rezidivauslösung auf stärkste Reize, wie sie Silatschak und Falta nach vermehrter Muskelarbeit, Gonder und Rodenwald bei Affen nach kalter Dusche auf die | Milzgegend oder Einspritzung von Pferdeserum und ich bei einem längere Zeit anfallsfreien, keinen positiven Blutbefund mehr zeigen- den Soldaten, der unerwartet eine schlechte Nachricht erhielt, be- obachten konnten: Zur Erklärung müssen wir annehmen, daß eben. infolge der starken wechselvollen physischen und psychischen Be- einflussung die Gameten in derartig großen Massen aus ihren Ruhe- lagern sofort ın Teilungsformen parthenogenetisch zerfallend, die periphere Blutbahn überfluteten, so daß die Körperreaktion unmittel bar ın Erscheinung trat. TO SD Eu rn } 1 1% - a" 2 De Er ee soDk e- En 2 RE RE u} h Re En a Pin A = 5 } ß B htungen zur Frage der Malariarezidive etc. 155 Die Beantwortung der Frage nach den Ursachen der durch äußere — klimatische — Faktoren veranlaßten Malariarezidive fordert eine andere Überlegung. Für alle die physikalischen Vorgänge, die sich im Luftmeere ‚abspielen, stellt die Sonne die letzte Ursache dar. Luftdruck, emperatur, Bewölkung, Luftfeuchtigkeit u. s. w. sind direkte Funk- tionen des Sonnenlichtes. Ihre Größen geben umgekehrt Aufschluß “über die Intensität der Sonnenwirkung. Die Veränderungen des Luftdrucks im Monatsmittel sind für unsere Gegend von so geringer Größe, daß ein Vergleich mit dem Auftreten von Rezidiven sich erübrigte; ebenso lassen andere etereologischen Faktoren, wie Niederschläge, Winde, eine Kor- "relation wegen ihrer wenig einheitlichen, in Mittelwerte schwer zu- sammenfaßbarer Vergleichszahlen kaum zu. Regelmäßige vergleich- bare Verhältnisse geben uns erst der relative Feuchtigkeitsgehalt ‚der Luft, die Bewölkungsgrade, die Sonnenscheindauer und vor allem die Temperatur. Die Schwankungen des Wassergehaltes der Luft sind beı ıhrer zeitlichen Verteilung ja bedingt von anderen meteorologischen Komponenten, in erster Linie von der Lufttemperatur, sodann durch "Winde und den Luftdruck, während bei der örtlichen Verteilung "außer diesen Faktoren noch die gegebene Möglichkeit der Wasser- verdunstung in Frage kommt (Findel). Ihre Größe ist also eine direkte Abhängige dieser Faktoren, die wiederum Funktionen des 'Sonnenlichtes darstellen. Die Bewölkung vermindert in ausge- dehntem Maße die Wärmezufuhr. Nimmt sie hohe Werte an, ver- 4 indert sie also das Durchdringen des Sonnenlichtes, so vermag ‚das Licht nicht in genügender Weise zu wirken. Berücksichtigen ir nun noch die Tatsache, daß eine Wolkenschicht nur die dunklen & mestrahlen stärker absorbiert (nach Findel 60%), während die kurzwelligen chemisch wirksamen, „leuchtenden“ Strahlen in viel größerem Maße durchzudringen vermögen (81—88 %,), so können wir uns auch aus den festgestellten Beziehungen einen Schluß auf die Wirkungsweise des Sonnenlichtes gestatten. Danach scheinen die chemisch wirkenden Strahlen am hervorragendsten das aus- lösende Agens darzustellen. — In meinen Angaben (Tabelle V) habe \ich das Mittel der. Bewölkungsgrade aus den täglichen Beobach- tungszeiten von 7 Uhr vormittags, 2 Uhr nachmittags und 9 Uhr abends berechnet, mithin auch die Bewölkung für eine Zeit, da die "Wirkung des direkten Sonnenlichtes für unsere geographische Breite "ausgeschaltet ist, mit eingeschlossen. Die Bewölkung vermindert ie nicht nur die Wärmezufuhr von der Energiequelle des Weltalls, sie verhindert auch nach Sonnenuntergang durch Adsorption der Wärmestrahlen die Ausstrahlung der Erde in den Weltraum und yirkt auf diese Weise umgekehrt wärmeerhaltend in der Nacht. a E - Eur ’ ar u Ei. 1 Kia Re 2 Mn LE a a RT 05 ar HR a a Fi © ann re - < % ar ; » Er 156 A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc Den Einfluß der Sonnenscheindauer hat Lenz in überzeugender Weise angeführt. Mir standen meteorologische Beobachtungen oder astronomische Berechnungen nicht zur Verfügung, indessen. glaube ich nach meinen Beobachtungen annehmen zu dürfen, daß Vergleiche den Lenz’schen Ergebnissen gegenüber nicht nachge-. standen hätten. | Wenden wir uns schließlich dem Einfluß der Temperatur auf die Entstehung der Malariarezidive zu. Die Abhängigkeit ist äußerst stark hervortretend. u Nur eine Erscheinung dürfte hier noch eine besondere Erklä- rung erheischen: Die Rezidivkurve erreicht bereits vor dem größten Temperaturwerte ihren Grpfelpunkt, eine Beobachtung, die, wie bereits dargestellt, u.a. auch von Lenz geteilt wird. Worauf mag diese Erscheinung zurückzuführen sein? Lenz gibt hierauf zur Antwort: „Die Temperaturen des Maı (bei denen er seine größte Rezidivzahl beobachten konnte) genügten bereits, um bei den Plas- modienträgern (wohl Gametenträgern!) das Rezidiv auszulösen. Später waren dann nicht mehr viel latente Kranke vorhanden, die ein Rezidiv bekommen konnten. Es handelt sich also um eine Er- scheinung der Auslese. Die Auslösung der Rezidive durch hohe Außentemperaturen ist der Ausdruck einer — selektionistisch zu verstehenden — Anpassung der Malariaplasmodien an die Flugzeit der Anopheles. Die Malariaplasmodien haben gar kein Lebens interesse an der Schädigung ihrer Wirte, im Gegenteil, mit jenen würden auch sie selbst zugrunde gehen. Rezidive in kalter Jahres- zeit würden daher für die Erhaltung der Plasmodienstämme ganz zwecklos sein, weil eine Weiterverbreitung in jener Zeit doch nicht eintreten würde, da eben die Anopheles dann nicht fliegen. So mußten also die Plasmodien durch die Allmacht der Naturzüchtung‘ sc gestaltet werden, daß sie bei hoher Außentemperatur Rezidive machen ... Jene Plasmodienstämme hatten die größte Aussicht dauernd erhalten zu bleiben, welche während der kalten Zeit ıhre‘ Wirte von Brnkheiberseheinnnseu freiließen und welche erst während der Flugzeit der Anopheles von neuem das Blut über- schwemmten.“ Die Häufigkeit der Rezidive in den Monaten Mai und Juni, im Vergleich zu ihrer Abnahme in den Sommermonaten scheint die Berechtigung dieser Annahme einer Selektion im Sinne von Lenz zu gewährleisten, welcher Ansicht ich auch noch durch eine andere Erscheinung bestärkt wurde. Allerdings müssen wir immer berück- sichtigen, daß meinen Studien nur die Beobachtungen zweier auf- einander folgenden Jahre zugrunde liegen. Es ist ın der letzten Zeit eine auffallende Tatsache, daß beı: den längere Zeit in hiesiger Lazarettbehandlung befindlichen Kranken, die an schwersten Tropicafieberanfällen (mit Siegelringformen und % > na N 'A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur - Frage der Malariarezidive etc. 157 Halbmonden ım Blute) litten, die Erscheinungen der Tropica seltener werden und die typischen Erregerstadien ganz vermissen lassen, um bei einem späteren Rezidiv im Blutbilde die gewöhnlichen Formen der Tertiana zu zeigen. An der Fieberkurve lassen sich derartige Umschläge in einen anderen Malariatypus zwar nicht er- _ kennen, da die Anfälle gewöhnlich nur einmal, äußerst selten nur zweimal in größeren Zwischenräumen repetieren. Nur die mikro- skopische Untersuchung zwingt zu dieser Annahme. Auch bei Mannschaften, die sich längere Zeit ın Deutschland oder an der Westfront, also kälteren Klımaten aufhielten, auf dem Balkan aber an schwerster Perniziosa litten, wird nicht selten ein Rezidiv mit allen typischen Erscheinungen der Malaria tertiana beobachtet. - Eisner hat ähnliche Veränderungen feststellen können. Er sah häufig ım Frühlingsbeginn eine Tertiana auftreten ‘bei Patienten, die im Herbst eine Tropica hatten. Es scheint also, daß dıe Malarıa tropica sich im Laufe der Zeit in die benigne Malarıa tertiana sozu- _ sagen „umgewandelt“ hat — vorausgesetzt, daß die zur Unter- suchung gekommenen Fälle nicht etwa Mischinfektionen beider Arten, sondern ursprünglich nur reine Perniziosainfektionen ge- wesen sind. Dies ließ sıch ım allgemeinen aber ın unseren Fällen nur schwer feststellen. Mischinfektionen wurden im einzelnen be- obachtet, wie-diese im speziellen verliefen, vermag ich heute nicht anzugeben, da mir leider Aufzeichnungen darüber fehlen und die betreffenden Patienten mittlerweile zur Entlassung gekommen sind. Immerhin ist. das Zurückgehen der Tropica bei unseren Kranken auffallend. Die typischen Halbmonde verschwinden in kürzester Zeit, während Tertianagameten sich als sehr viel resistenter er- weisen. E Eine „Umbildung“ der schweren perniziösen Form ın die in _ der Regel gutartig verlaufende Tertiana, bei Ablehnung einer ur- sprünglichen Mischinfektion ıst von M. P. Armand-Delille (Re- _ marques sur les aspects parasitologiques du paludisme contractees en Maeedonine C.-R. t 165 Nr. 5) und anderen französischen Militärärzten bei den französischen Truppen in Mazedonien eben- _ falls beobachtet worden. Wurtz, welcher in Frankreich speziell _ mit der Behandlung der Malariakranken aus Mazedonien betraut ist, konnte das gleiche feststellen: Das Plasmodium vivax hatte % das Plasmodium immaculatum (= faleipar um) völlıg verdrängt. Eine - Form, die noch im Sommer 1916 häufig beobachtet wurde, war ım EB ioleenden Jahre gänzlich verschwunden. Nur der Erreger der pro- ' gnostisch günstigen Malaria tertiana konnte gefunden werden. _ Wurtz erscheint es also, als wenn beide Erreger auseinander her- k. vorgingen. Ob diese Erscheinung dıe Ansicht Laveran’s bestätigen kann, daß man in den beiden Typen (P!. vivax und Pl. immaeulatum) | os nur mit zwei verschiedenen Varietäten derselben Spezies zu tun mt yo NEE TR ' A a 158 A, Schaedel, Biolog. Be zur 0 der Malariarezidive u $ habe, will ich nicht behaupten. Die Tatsache gibt aber genug zu denken und regt zu weiteren, vor allem experimentellen Forschungen an. Die Variabilität der Plasmodien scheint ja auch durch die ebenfalls in der Pariser Akademie der Wissenschaften zur Erörterung gebrachten Tatsache bestätigt worden zu sein, wonach im Institut Pasteur die Übertragung des Erregers der menschlichen Malaria auf den mit spezifischen Hämatozoen (Pl. Koch) ausgestatteten Anthropoiden, den Schimpansen, gelungen sei (Sur la sensibilite du chimpanse au paludisme humain. C. R. t. 166 Nr. 1). Galt es doch seither als feststehende Tatsache, daß jede Affengattung ihren eigenen Malariaerreger besäße, der nach Ferni, Lumbao und Gonder niemals auf andere Affengattungen übertragbar sei. Genug, die — experimentell zu lösende — Frage der „Um- wandlung“ des Pl. immaculatum ın das Pl. vivax könnte nur durch eine rein selektionistische Annahme erhärtet werden. Da eine In- fektion nur bei einer hohen Temperatur (ungefähr um 25°C.) möglich ist, so ist seine Weiterentwicklung in dem auf niedere Temperatur gebrachten Organismus nicht möglich. Der Kampf ums Dasein zwingt den Erreger zu einer Umwandlung seiner Eigenschaften in die bei niederen. Temperaturen (15—18° Ü.) leicht vegetierfähigen Plasmodienzustände. n | Ich habe diese theoretische Auseinandersetzung nur aus dem Grunde eingefügt, weil so ausgezeichnete Malariaforscher wie Zie- mann und Mühlens einer Anpassungsmöglichkeit der Plasmodien recht wenig zugänglich zu sein scheinen. 1 Die Tatsache des Rückgangs der malignen Art des Wechsel- | fiebers in unseren Klimaten gestattet uns die Erwartung einer günstigen Prognose für die Malaria in unserer Gegend. Tropica- Infektionen dürften hier als ausgeschlossen zu erachten sein. | Um so mehr ist aber der Kampf gegen die in unseren Klimaten ihre biologischen Entwicklungsbedingungen überall findende Malaria tertiana geboten. Und ich glaube, daß meine Erörterungen die Wirkungen der:-ınneren und äußeren Faktoren uns ein wichtiges Hilfsmittel in diesem Kampfe anzeigen. Neben der unausgesetzten Blutkontrolle soll auch das Experi- ment zur Anwendung kommen. Längere Zeit befund- und fieber- freie Kranke dürften nicht eher aus der Lazarettbehandlung ent- lassen und. der menschlichen Gesellschaft zugeführt werden, bis. eine künstlich bewirkte Rezidivsetzung sich als negativ erwiesen hat. Zu diesem Zwecke sind ja ähnlich der v. Pirquet’schen Tuberkulinreaktion schon Versuche gemacht worden (Bauer, Thaller v. Draga). | Ließe es sich nicht ermöglichen, die als klinisch geheilt gelten- den Malariarekonvaleszenten etwa durch Vornahme der aus militär- J PP si AZE „ EN EL STETTEN. BR hygienischen Gründen ohnedies nötigen Typhusschutzimpfung im "Frühling in warmer, trockner, lichtwirkender Zeit einer Kontrolle zu unterziehen, oder, was vielleicht noch zu besseren Ergebnissen führen würde, die Rekonvaleszenten einer ausgiebigen Sonnen- bezw. Höhensonnen- oder Röntgenbestrahlung der Milz, der Leber, der Extremitätenknochen — Knochenmark! — (über die Reizung _ des Knochenmarks durch Röntgenbestrahlung geben Anhaltspunkte _ die Arbeiten von Kurt Ziegler und G. B. Gruber) zu unter- _ werfen? Die bei einem Rezidiy übergetretenen Plasmodienformen sind ja auch mittels der bekannten therapeutischen Mittel wirk- | samer zu bekämpfen als die resistenzfähigen Dauerformen. Das sind allerdings Fragen, die der Biologe nur aufwerfen kann, deren — Bedeutung und Wichtigkeit aber vielleicht von dem einen oder R j anderen Kliniker anerkannt und einer Prüfung unterzogen werden mag. 4 Die Gefahr der Weiterverbreitung der Malarıa in unserem _ Vaterlande ıst groß. Anophelinen sınd fast überall vertreten. Wo ® ‚sie bis heute noch nicht gefunden werden, bedarf es nur einer ein- gehenden Nachforschung; ihre biologischen ne enkungen sind fast überall gegeben. Ihre Vernichtung ist auf die verschie- g denste Weise angestrebt, sıe hat schon viel Günstiges gezeitigt, _ keine Methode vermag sie jedoch endgültig auszuschalten. Lassen wir uns aber trotzdem ın diesem Bestreben nicht beirren! Die ge- meinschaftliche Bekämpfung von Erreger und Überträger der Malaria wird zu einer Verminderung, und hoffentlich einer Beseitigung ' dieser schweren Gefahr für unser Vaterland führen. » Literaturverzeichnis. - Bauer, G. Über Mobilisierung von Malariaparasiten im Blute. W. Kl. W. Nr. 4, E 1917. 5 Berichte der Sitzung der vereinigten ärztlichen Gesellschaften zu Berlin E; vom 21. 2.17 Ref. M. m. W. Nr. 10, 1917, u Er TZ N Mm. Wo Nr 12.1917, 3 228105 172 M. m. WENT. 46.1917. _ — der Sitzung des Vereins für innere Medizin und Kinderheilkunde zu Berlin. r Ref. M. m. W. Nr. 49, 1917. _ — über die Sitzungen der Akademie der Wissenschaften in Paris. Die Malaria - in Mazedonien. Ref. M. m. W. Nr. 40, 1917 und Übertragung der mensch- lichen Malaria auf den Schimpansen, Ref. MM. ms W.’Nr. 43,.1917; Doflein. Protozoenkunde. Jena 1909. Erlaß des Preußischen Ministeriums des Innern vom 16. 1. 17 Ref. M. m. W. E: Nr. 4, 1917. Findel, H. Wärmeökonomie. Lehrbuch der Militärhygiene, Bd. I, Berlin 1910. Gruber, G. B. und Schaedel, A. Praktische und theoretische Gesichtspunkte _ zur Beurteilung der Bazillen-Ruhr. M. m. W. 1918. Gruber, G. B. Über die Beziehungen von Milz und Knochenmark zueinander, 3 ein Beitrag zur Behandlung der Milz bei Leukämie. Arch. f. exp. Patho- B logie und Pharmakologie, 1908, Bd. 58. 38. Band 12, 160 APR RD, ‚Pormkeonenus mitidulus DH ER as: | $ v. Heinrich. Mischinfektionen Era Latenzerscheinungen der Malaria. w. hl. w. Nr. 42, 1917. Jahresberichte des Physikalischen Vereins zu Frankfurt a.M. für ei Rechnungs- jahre 1907—1916. 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Les Fourmis de la Suisse 1872, p. 352ff. 3. id. Etudes myrm&cologiques en 1886. Bull. soc. Vand.d. Scienes nat. p. 131ff. 4. Charles Janet. Rapports des animaux myrm£cophiles avec les fourmis, 1897, 54—56. 5: ae Gesammelte Beiträge in „Gesellschaftsleben der 1915: (1891—1915). 6. W. M. Wheeler. Ants 1910 (Chapter XIII: Compound Nests). Weitere Literaturangaben im Text. N 61 Rt, Die Tobenswehe von ulbzondis nitidulus ıst OB ehteils noch in tiefstes Dunkel gehüllt. Diese Ameise verbirgt ihre Ge- "wohnheiten eifersüchtig ım Innern der großen Haufen von Formica A IL. und Formica pratensis deGeer. Dazu kommt ihre spora- -dische Verbreitung, so daß man versteht, daß selbst Forscher wıe Forel, Adlerz u.a. m. nur Streiflichter in dieses Dunkel zu werfen u. So schreibt denn auch Forel im Jahre 1915 von ee Ameise: „Sitten noch wenig bekannt ').“ Über sie wissen wir bis jetzt sehr wenig: einige Tatsachen über das Vorkommen und über die Beziehungen zur Wirtsart. Über die Nahrung dieser inter- essanten Gastameise sowie über die intimere Natur des Gastver- hältnisses sind wir jedoch vollkommen ım Unklaren. Daher dürften einige Beobachtungen und Versuche, die ich über diese Ameise zu machen das Glück hatte und die neues Tatsachenmaterial bringen, sowie altes ergänzen resp. bestätigen, nicht ohne Interesse sein. Über den springenden Punkt: das Zusammenleben so verschiedener Arten konnte ich leider nur unvollständige Untersuchungen an- ‘stellen, so daß ich bis auf weiteres von diesem wichtigen Kapitel Abstand nehmen und mich auf anderes Material wie Nestbau, Nah- rung u.s.w. beschränken muß. Diese Zeilen bilden also eigentlich ein Prodrom, dem weitere Arbeiten folgen sollen, „ ? I. Kurzes Lebensbild. An Stelle einer langatmigen historischen Einleitung will ıch die bisher bekannten Tatsachen summarisch darstellen und verweise auf die oben angegebene Literatur. Die „glänzende Gastameise“ war früher irrtümlicherweise unter dem Namen Sienamma Westwoodi W estw. in der myrmekologischen Literatur bekannt. Stenamma ist nur ein zufälliger Einmieter bei Bi emden Ameisenarten. Andr& und Adlerz klärten die Verhält- nisse und begründeten den Namen Formicoxenus nitidulus für die kleine Myrmicide,. die gesetzmäßig bei Formica rufa und pratensis | E. Das en a Gastameise erstreckt sıch \ En ehren (Lit. IT und III), ın F kieich (Lit. IV) und ig 9 Jedoch ist die Verbreitung keine einheitliche, sondern DDr. eine | 1) A. Forel. Die Ameisen der Schweiz. Bestimmungsschlüssel. Beil. d. Mitt. d. Schweizer Ent. Gesellsch. 1915, p. 18. 2) Wasmann fand sie einmal bei F". truncieola (in Luxemburg). Lit. V, p. 257. 12* Die Haufen der roten Wald. resp. Wiesenameisen Den den kleinen Inquilinen schätzenswerte Vorteile wie Schutz, Unterschlupf, Wärme u.s.w., so daß wir uns das Vorkommen daselbst leicht final erklären ee Die natürliche, primäre Ursache dieses Kommen- salısmus ist einstweilen noch in hypothetisches Dunkel gehüllt. Die Beziehungen zur Wirtsameise sınd völlig indifferente; Formicoxenus wird einfach von dieser ignoriert. Ausnahmsweise kommt es wohl zu minder friedlichen Zusammenstößen, die jedoch sofort beendigt sind, da die Gastameise bei der geringsten Berührung mit Fremdlingen zu dem bekannten Verteidigungsmittel „Sichtotstellen“ greift. Haupt- charakterzüge von Formicoxenus sind Schnelligkeit und Behendig- keit. le die Antennen in steter zitternder Bewegung, durch- eilen sie — Männchen. Arbeiter wie Weibchen — die Gänge der Wirtswohnung. Ihre Nee bauen sie ın die Säulen und Wan- dungen des Wirtshaufens; es sind kleine, napfförmige, aus feinem Material gebaute Holle die Wasmann mit Vogelnestern in Miniatur vergleicht. Dieser Forscher fand einmal eine kleine Kolonie in dem leeren Larvengehäuse von Cetonia floricola.. Adlerz traf Nestkammern von Formicoxenus in den Spalten eines morschen Eichenstammes an, der einem rufa-Bau als Unterlage diente. Bei Nestwechsel, begleitet die Gastameise — gleich andern Synoeken wie Stenus-, Thiasophila-Arten — ihren Wirt zur neuen Wohnung. Zur Paarungszeit sieht man häufig Kopulationsversuche der erga- toiden Männchen, die sich dabei krampfhaft an das Weibchen an- klammern. Sie umfassen das Stielchen der Trägerin mit ihren Mandibeln und lassen sich so, halb reitend, ins Schlepptau nehmen (Eitv EN.ENT), | Was die natürliche Nahrung der Gastameisen ist, war bis jetzt unbekannt. Jedenfalls lassen sie sich nicht — wie Leptothorax Emersoni Wheel. von Myrmica brevinodis — von den Wirtsameisen füttern. Forel gab ihnen zerquetschte Larven, die sie kaum an- rührten, ‚während sıe verdünntes Zuckerwasser, das Wasmann ıhnen a gleich andern Ameisen, aufleckten. Die Lebensbeziehungen dieses interessanten Xenobionten steh ziemlich isoliert im een. da. Wir kennen einige analoge Fälle, die jedoch größtenteils noch unerforscht sind. Die Literatur?) berichtet über folgende myrmekophile Ameisen: ee Bw Formicoxenus nitidulus Nyl. bei Formica rufa u. pratensis Euro pa, Formicoxenus corsicus Em. „ 1er Corsi 7 Formicoxenus Ravouxi And. „ Leptothorax unifaseiatus Frankreich! 3) Lit. V, S. 339ff. und Lit. VI, S. 430ff. Siehe auch Escherich, Die Ameise II. Aufl. f 1 Hape toll ARTS A vo? ) Phacota ‚Sichel a; ber‘. 72 Spanien, (?)Phacota Nonacheri Em. „ Monomorium subnitidum Algerien, Sifolina Lamae Em. 2 er Italıen, Myrmica myrmoxena For. „ Myrmica levinodis Schweiz, Symmyrmica Chamber ini Wheel. bei Myrmica mulica v2 N.-Amerika, Leptothorax Emerson‘ Wheel. bei Myrmica brevinodis v. de Bu N.-Amerika, " Leptothor ax glacialis Wheel. bei Myrmica brevinodis v. alpina N.-Amerika. Syminyrmiea chamberlini nähert sich morphologisch und bio- logisch der „glänzenden Gastameise*. Leptothorax Emersoni und “glacialis bilden Übergangsformen zu den echten Gästen (Symphilen). Über die Lebensweise der anderen angeführten Arten sind wir noch | Em Unklaren, ein hübsches Feld für weitere Forschungen! | Es stellt sich hier die Frage: welches sind die Unter- scheidungsmerkmale der myrmekophilen Ameisen von _ den parasitischen und dulotischen? Diese drei Kategorien reihen sich in die soziale Symbiose _ (oder Myrmekophilie i im weiteren Sinne) Wasmann’s ein, sie bieten jedoch eine Reihe von Übergangsformen, so daß eine She Tren- nung sehr schwierig ist. Die Natur läßt sich eben einmal nicht schablonenartig zergliedern. Die parasitischen und dulotischen Ameisen sind nach Wasmann, Emery und Wheeler alle jene, die entweder temporär oder permanent in gemischten Kolonien leben, wobei nur die dulotischen ihre Hilfsameisen durch Puppenraub gewinnen. Zur besseren Unterscheidung zwischen esen Ameisen und den myrmekophilen Arten müssen wir etwas weiter zurückgreifen. Forel (Lit. II) gruppierte die Symbiose zwischen Ameisen in zusammengesetzte Nester und gemischte Kolonien, wobei in dem ersten Falle die fremden Arten nur be- nachbart sind und ın dem andern die Komponenten sich zu gemein- samer Kolonie mischen. So fallen die myrmekophilen Be in die erste Gruppe. Da neuerdings Wheeler gezeigt hat, daß 7 wischen beiden Kategorien Übergänge vorkommen und zwar Wo thorax Emersoni und L. glacialis, so verliert diese Einteilung ihren Wert und man ist geneigt nach andern Unterscheidungsmerkmalen zu fahnden. Wasmann*) nimmt hierzu zu der Art der Kolonie- gründung Zuflucht. Weibchen mit abhängiger Koloniegründung sind als parasitisch und dulotisch zu bezeichnen, je nach den bio- logischen Besonderheiten während der Koloniegründung; sind die e) di 2 4) Wasmann, Nr. 170, S. 685ff. EN ' : nr Rt an cs A. ER . ‘ h) x RR Bi a $ le A 164 . Stumper, For micoxenus inside Nyli Ameisen, die mit andern Ameisen in Symbiose leben, in Base auf ihre Koloniegründung unabhängig, so haben wir es mit myrme- kophilen Arten zu tun. Ob sich nun aus dem zusammengesetzten Nest eine gemischte Kolonie bilden kann, hängt von dem Grad der Verwandtschaft der beiden Komponenten ab, da bei solcher eine nähere soziale Symbiose, eventuell sogar Erziehung der Brut der einen Ameise durch die Arbeiterinnen der anderen Art erfolgen kann. Diesem Verhältnis nähert sich die oben genannte Zepto- thorax-Art. So verstehen wir, daß möglicherweise aus einem Gastverhältnis sich allmählich permanenter sozialer Parasitismus gebildet haben kann, wie dies Wasmann an der Leptothorax-Gruppe näher ausgeführt hat. Formicoxenus nitidulus ıst also ein typischer Myrmekophile und zwar speziell eine Synoeke (indifferent geduldeter Einmieter). II. Zur Morphologie der @astameise. Der typische Formiciden-Trimorphismus — in diesem Falle ist nicht der intrasexuale Polymorphismus (der Ameisen-Weibchen), sondern der intraspezifische Polymorphismus im weiteren Sinne ge- meint — ist bei Formicoxenus nitidulus gestört und zwar durch das extrem ergatoide Männchen’) einerseits und durch die ergatogynen Übergangsformen andererseits. Wasmann kommt auf Grund seines Sammlungsmaterials zu folgenden Resul- taten (L. V,p. 257): „... Die ergatoiden Männchen haben zwar gewöhn- lich Ocellen, aber manchmal sind dieselben teilweise oder ganz rudimentär. Bei Linz a. Rh. fand ich im September 1893 unter den Formicoxenus-Männchen eines und desselben rufa-Haufens Exem- plare mit gutentwickelten, mit rudimentären und mit ganz fehlenden Ocellen. Ferner gibt es zwischen den Weibchen und den Ar- beiterinnen alle möglichen Übergänge. Neben den normalen, größeren, meist dunkler gefärbten geflügelten Weibchen (Maerogynen) finden sich in allmählichen Zwischenstufen kleinere, heller gefärbte ge- flügelte Weibchen (Microgynen); beide mit Oeellen. Die Microgynen, die kaum größer als die Arbeiterinnen sind, leiten zu letzteren über durch Individuen mit rudimentären Flügelansätzen (Über- gänge zur Brustbildung der Arbeiterinnen) und Stirnocellen. An letztere schließen sich wiederum solche an, die vollkommen die Brustbildung der Arbeiterin haben, aber 3,2 oder 1 (häufig un- symmetrisch gestellte) Ocellen. Die normalen Arbeiterinnen end- lich haben keine Ocellen.“ Ich fand diese Befunde an meinem 5) Das Formicoxenus-Männchen unterscheidet sich hauptsächlich vom Arbeiter durch seine 12gliederigen, leierförmig gekrümmten Antennen (Weibchen 11 Glieder) und durch ungezähnte Mandibeln. | | F| KH ET RENN Pe et duli > u * ss E Entwicklungsrichtung g 2: Big. 1er Fig. 2. fig. 1u.2. Fig.1 &, Fig.2 2 von Formico- € zenus nitidulus. Vergr. 8:1. (Photogramm Wasmann.) ig. 3—10. Übergangsserie von @ zum 0. Fig. 11. Statistische Karte des Formico- = xenus-Gebietes von Neuenstadt. Pz — Pratensis-Haufen. Ry— Rufa-Haufen. RN ne Pr: & { N u TR R, Frl er R e De eye Arı er Be Sr. Hl uni day i Ar Re = 166 R. Stumper, Formicozenus nitidu Neuenstädter Material bestätigt und gebe anbei diese Tatsachen zeichnerisch wieder. a E Das Photogramm (Fig. 1 und 2), das ich der Liebenswürdig- keit des Herrn Wasmann verdanke und wofür ich ıhm meinen besten Dank ausspreche, veranschaulicht klar den Ergatomorphismus des Männchens, Fig. 1 = Formicoxenus-Männchen und Fig. 2 = der Arbeiter. Fig. 3—10 stellen die polymorphen weiblichen Formen dar. Vom kleinen Arbeiter ohne Ocellen kann ich an meinem Neuenstädter Material an die 10 Zwischenstufen bis zum ge- flügelten normalen Weibchen unterscheiden. Als be- sonderes Merkmal habe ich die geringe Anzahl der kleinen Arbeiter gefunden, sodann die große Zahl der Ergatogynen- Mischformen; diese leiten, ın bezug auf die Thoraxform und die -Färbung, ın unmerklichen Stufen zur Macrogyne über. | Fig. 3 ist der kleine, ocellenlose Arbeiter, Fig. 4, der große Ar- beiter mit Stirnaugen. Fig. 5—7 sind die ergatogynen Mischformen; die allmähliche Einschiebung des Scutellum und des Metanotum ist besonders hübsch zu ersehen. Fig. 8 ist die schmalrückige, mit - rudimentären Flügelansätzen versehene Microgyne. Fig. 9 das nor- male entflügelte Weibchen und Fig. 10 die geflügelte Macrogyne. Diese atypischen Formen bilden ein ausgezeichnetes Prüffeld für unsere naturphilosophischen Spekulationen, die im Kapitel: Zur Phylogenese der Gastameise näher ausgeführt werden. f EPILENEND. Erz da dans © 111. Forschungsmethode. Formicoxenus nitidulus ıst ein häufiger Gast der zahlreichen rufa- und pratensts-Kolonien, die die Südostausläufer des Berner Jura bevölkern. Ein 3!/,monatlicher Aufenthalt in Neuenstadt (Bieler See) gestattete mir einen tieferen Einblick in die biolo- gischen Geheimnisse dieser interessanten Gastameise. Eine hübsche Reihe von Beobachtungen veranlaßte mich das Formicoxenus-Gebiet von Neuenstadt genauer zu untersuchen. Ich griff hierzu zu Was- mann’s Methode der Lomechusa-Pseudogynen-Theorie, nämlich der kartographischen Fixierung. Beifolgende statistische Karte (Fig. 11); in welcher die betreffenden Kolonien in chronologischer Reihenfolge eingetragen wurden, erläutern die folgenden Zeilen. Was die nähere Beobachtungsmethode anbetrifft, so bevorzugte ıch natürliche‘ Funde und griff nur notgedrungen zum Experiment, wobeı ich Lubbock-Nester, Gipsarena und einfache Holz- resp. Blechschachteln verwendete. I I - IV. Beobachtungen und Versuche aus dem Neuenstädter Formicoxenus-Bezirk. | Insgesamt wurden 22 Ameisenhaufen untersucht; und zwar er- _ wiesen sich 19 als Formöcoxenus-haltig und 3 als Gastameisen-frei (7, 14, 17). Es waren 15 Pratensis-Haufen und 7 rufa-Bauten; _ weitere nördlich und östlich gelegene Nester wurden nicht unter- "sucht. Das Gebiet liegt auf stark unterschiedsreichem Abhange; felsiges Geröll wechselt mit Wald und bebautem Ackerland, das wiederum an brach liegendes, mit Gestrüpp bewachsenes Wiesen- land stößt; also eine Ideallandschaft für Ameisen und Ameisen- - liebhaber. Kolonie 1 und 2: Am 17. Juli hart am Rande einer steilen 5 Geröllhalde entdeckt. Kol. 1 ıst ein großer rwfa-Bau, mitten ın _ Prunus spinosa-Gestrüpp gebaut und sehr schwer zugänglich, wes- halb nicht näher untersucht. Kol. 2 dagegen, etwa 5 m von ersterer entfernt, ist eine junge Zweigkolonie von Kol. 1. Ich fand darin ein entflügeltes Formicoxenus-Weibchen, das vermutlich mit nach dort ausgewandert ist. 3 Kolonie3,4 und 5: Rufa-Haufen ım Diäkicht des Pılouvi-Waldes. _ Enthielten er wenig Gastameisen, meist Weibchen. Diese Beob- achtungen hängen mit der Koloriesrundung zusammen, die auf zwei Weisen erfolgen kann. Befruchtete ungeflügelte Weibchen können auf dem Luftwege zu anderen Wirtsnestern kommen und “dort die Fortpflanzung besorgen. Andere geflügelte Weibchen snnen. per pedes zu neuen Haufen gelangen und so die Verbrei- tung der Art vollziehen. Zieht man die obligatorische Inzucht _ dieser Ameisen in Betracht, nach welcher Begattungsweise, wie bei normaler Kopulssion die Weibchen die Flügel ab- werfen, so ıst die zweite Koloniegründungsweise die wahrscheinlichere Dies wird bestätigt durch die Tatsache, aß ich im ganzen nur vier geflügelte Weibchen fand. 4 Kolonie 6: Am 2. August 1917 am Rande der Chaussee Neuen- stadt-Lignieres entdeckt. Mittelgroßes Pratensis-Nest am Fuße einer jungen Kiefer. Dieses Nest bildet eine sogen. Zentralkolonie von Formicoxenus, die sich durch eine außergewöhnlich hohe Prozent- ' zahl von Gastameisen von den vorigen unterscheidet. Das Zahlenver- A lältnis betrug 14:13; also fast so viel Formicoxenus wie Wirtsameisen. Eine solch hohe Anzahl fand bis jetzt nur Adlerz in Südschweden, sie Fealisiert sich nur in besonders günstigen Fällen, weshalb Was- mann diesen Fällen das Prädikat „sehr selten“ gibt. Beim Öffnen ‚ des Haufens liefen Tausende und Abertausende dieser kleinen, netten Ameisen mitten zwischen den Wirten umher. Sie zeigten ihre habı- elle fieberhafte Hast und Behendigkeit. Drei geflügelte Weibchen waren darunter. Die Männchen, an ihren leierförmig gekrümmten Tr 1. ur Pr ut ar We r R 4 Rat Pa Bee 168 Ä R. Stumper, Formicoxenus nitidulus Ny. 2 Antennen leicht erkennbar, machten zahlreiche Kopulationsversuche, wobei sie sich im blinden Eifer der sexuellen Aufregung sogar an Arbeiterinnen klammerten. Manchmal trug eine Schlepperin zwei Männchen übereinander einher. Nach etlichem Suchen fand ich die napfförmigen Nestchen in den Zwischenwänden des Wirtsnestes‘ eingebaut. Zwei Kolonien mit Brut entdeckte ich in zwei leeren Schneckenhäuschen (Helix nemoralis?). Dies ist ein Analogon des Wasmann’schen Cetonia-Larvengehäuses. Die Anzahl kleiner Zweigkolonien von Formicoxenus, von je etwa 60—100 Einwohnern ist sehr groß. Im selben Wirtshaufen - findet sıch also eine mehr oder minder große Anzahl von „Einzel“- wohnungen dieser Pygmäen. | Versuch 1. Etliche (ca. 20) Formicoxenus wurden in eine Polyergus-Formica glebaria-Kolonie (in einem Lubbock-Nest ein- quartiert) gesetzt. Sie wurden von Polyergus sowohl wie von For- mica glebaria völlig ignoriert. I | Versuch2. Eine Handvoll Nestmaterial wurde in eine Schachtel geschüttelt, sie enthielt viele Gastameisen. Die pratensis wurden mit der Pinzette sorgfältig herausgelesen. Die Formicoxenus - blieben wohl und munter, sie trugen ihre Brut zusammen, wobei sich auch die Weibchen aktiv beteiligten. Verschiedentlich sah ich Kopulationsversuche, wie ın freier Natur. Außerdem war ich staunender Zeuge von allerliebsten Spielszenen. Etliche dieser niedlichen Ameisen balgten sich eine Zeitlang umher, eine Arbeiterin zerrte an der anderen, die sich sträubte oder sich schleppen hieß, eine andere faßte einen Arbeiter am Bein oder an den Mandibeln, sie kollerten über- und nebeneinander, bis einer der Spielgefährten davonlief um gleich wieder mit einem anderen diese possierliche Rauferei aufzunehmen. Es handelt sich hier nıcht um einfache Kopulationsversuche, sondern um die bei den Ameisen vorkommen- den Spiele, über die Gould, Huber, Forel und Wasmann be- richten. Wir können sie als eine Regulation der Muskel- energie betrachten und möglicherweise bildet die Hitze den äußeren auslösenden Reiz. Das künstliche Nest ging mir nach 32 Tagen infolge Trockenheit zugrunde. | | Versuch 3. Ich setzte einige indifferent geduldete Gäste von Formica rufa resp. pratensis (und zwar: Thrasophela angulata, Noto- h thecta anceps und Leptacinus formicetorum) zu einer Anzahl For- micoxenus. Sie wurden von diesen völlig ignoriert, was also dies- bezügliche Beobachtungen Wasmann’s bestätigt. Kolonie 7 und 8: Siehe weiter unten. Kolonie 9, 10 und 11: Kleine pratensis-Nester, enthielten sehr wenige Gastameisen, vorwiegend Weibchen und zwar Macro-: gynen. ie Frege R. Stumper, Formicoxenus nitidulus Nyl. 169 Kolonie 13: Isoliert gelegenes Rufa-Nest, ohne Gastameisen. Kolonie 7. 8, 14, 15. 16, 17, 18: Sämtliche Nester befinden "sich auf einem kleinen, ca. 300 m? messenden Areal; sie sind eng benachbart und sie wurden deshalb besonders gründlich untersucht. Kol. 7 ist um 2m von Kol. 8 entfernt, Kol. 17 und 18 nur etliche Schritte von 16 und 15. | Kol. 16 bildet wiederum eine Zentralkolonie, mit annähernd dem gleichen Zahlenverhältnis wie Kol. 6 (28:25 prat. zu Formic.). Dieses Nest bildet einen typischen pratensis-Haufen, der über einen _ ganz durchminierten Kiefernstrunk angelegt ist. Dieser Bau wurde am 28. VIII. 17 gründlich durchsucht. Geflügelte Weibchen fehlten gänzlich, Kopulationsversuche waren wegen der fortgeschrittenen Jahreszeit seltener. Kol. 16 bot mir eine besonders günstige Ge- _ legenheit, den Nestbau und die Verbreitung der Kolonien im Wirtsnest näher zu studieren. Es ist notwendig hier eine kurze Darstellung der Architektur der Ameisenhaufen vorauszuschicken. Diese konischen Bauten setzen sich aus zwei Hauptteilen zusammen, dem eigentlichen Oberneste und dem tieferen Erdneste. Das Obernest bildet _ den allgemein bekannten „Ameisenhaufen“. Das Erdnest kann durch Steingeröll oder durchnagte Baumstrünke (Kol. 16!) ersetzt ‚resp. ergänzt werden. Ein Vertikalschnitt durch das Obernest zeigt uns eine periphere Schicht mit den trichterförmigen Nest- öffnungen. Diese Schicht besteht namentlich aus zusammengelegten _Koniferennadeln. Unter dieser Nestdecke folgt eine kompaktere Schicht, die die Galerien enthält. Sıe ist aus feinerem Material gebaut und mit Erdkrümchen zusammengebacken. Gegen das Zen- trum hin gdewinnt gröberes Baumaterial die Oberhand. Dickere und _ längere Zweiglein, Halme, Blattstiele u. s. w. bilden die Säulen und _ Wandungen der Brutkammer®‘). Darunter folgt das Erdnest”). K Die Formicoxenus-Nester bilden, wie schon bemerkt, kleine ! Höhlungen, die aus feinerem Material gebaut sind und deren Miniaturgänge frei in die Galerien des Wirtsnestes münden. Die Zahl dieser Zweignester ist verschieden und hängt von der Gesamt- $ zahl der Gastameisen ab. In einer Scholle Nestmaterial von ca. 10 cm | Durchmesser fand ich 11 solche Näpfchen, von denen einige auch TR SEN TER | 5 6) Siehe hierzu Forel: Fourmis de la Suisse p. 187ff. und die klassischen . Darstellungen P. Hubers. - 7) Eine an Kol. 20 vorgenommene Messung ergab folgende Resultate. Ge- 'samthöhe vom steinigen Erdnest bis zum Gipfel des Haufens 45 cm. x | (4 % Äußere periphere Deckschicht 6 cm, mittlere feinere Galerieschicht 14--17 „; innere gröbere Schicht 25 BE 1# Diese Maße ändern sich natürlich mit den Gesamtdimensionen (resp. Alter) des Nestes. ' et TER TE N REN I © ee u) n Seht h ae RE re IR Er Dr % j Ar Bub SEEN RE N a Ca ERRANG 227 0 ne „ eure , DE a TE | ik A 5 u a 170 R. Stumper, Formicowenus nitidulus NY. 00.0. untereinander in Verbindung standen. Ich bemerkte nun die Gesetzmäßigkeit, daß die Formicoxenus-Nestchen ausschließlich in der subperipheren Schicht angelegt sind und zwar mit Vor- liebe in den Flanken des Haufens. Im Erdneste fehlt Formico- xenus ganz. # IM [\ h AAN il ‚ A (Fr > % = e Sl N at NE f Y In AN Nebenstehende Fig. 12 zeigt den halbschematischen Vertikal- schnitt durch Kol. 16. A ıst der Nestbezirk einer Solenopsıs fugax- Kolonie. B, = Kiefernstrunk. 1 sind die napfförmigen, mit Vorliebe in der subperipheren Schicht angelegten normalen Formicoxenus- Nester; 2 sind Nestchen, die zwischen der Schuppenborke des Kiefernstrunkes gelegen sind, wie wir sie so häufig bei Leptothorax acervorum und L. muscorum finden; 3 endlich veranschaulichen reine Holznester, die ins Holz genagt sind. Fig. 13 zeigt einen Horizontal- Querschnitt durch ein solches Holznest. aa = die Galerien der pratensis im Kiefernstrunk. Man sieht die Kammern und den feinen Fig. 13. Gang, der zu einer Galerie des Wirtsnestes führt. Diese Holz- resp. Borke- und Rindenester legen eine biologische Verwandtschaft | mit Leptothorax nahe; beide gehören übrigens dem Tribus der Myr- mich an. KERZE, : Be 5: BIRRON, e ki “ h% N “ % x ; N Ä B, ’ ir Gar, = per, Formicowenus nitidulus Nyl. RN Beate ER LEE B ; RER R BEIGE REN ar Eine besonders merkwürdige Tatsache besteht in dem gänz- ‚lichen Fehlen der Formicoxenus in den Nachbarkolonien 7, 14 u. 17, _ trotz allernächster Zentralkolonie. Ich fand keine Spur von Gast- _ ameisen in diesen Bauten. Wie können wir uns diese höchst eigen- _ tümliche Tatsache erklären? Anfangs glaubte ich die natürliche Ursache gefunden zu haben in dem Vorkommen der kleinen, kampf- lustigen Solenopsis fugax in den Kol. 14 und 17. Hiergegen spricht - jedoch das Vorhandensein der Diebsameisen in Kol. 16 (s. Fig. 12), sowie das Fehlen derselben ın Kol. 7. Die Lösung des Problems liegt höchstwahrscheinlich ın dem Zufall, der die Infektion der ersteren Kolonie herbeiführte. Außerdem können lokale Nest- vorteile dıe Auswanderung der Formicoxenus verhindern, so daß selbst Nachbarkolonien von ıhnen frei bleiben. Hiermit berühren wir das Entstehen gewisser Zentralkolonien von Formico- xenus, wo das Zahlenverhältnis zwischen Gast und Wirt sich nähert. Um dieses Phänomen kausal zu erklären, müssen wir etwas weiter ausgreifen und nach ähnlichen Erscheinungen aus der Myrmekophilie suchen. So finden wir denn auch, daß die sogen. Zentralkolonien gewisser Ameisengäste temporär oder permanent sein können. Temporäre Zentralisation‘) kennen wir bei Aterneles und - Lomechusa, dıe sich zur Paarung in bestimmten Wirtskolonien an- sammeln. Beispiel®): Herr V. Ferrant fand bei Remich (Luxem- burg) eine solche Paarungsversammlung von 30 Atemeles paradoxus ın einem Formica rufibarbis-Nest. | Permanente Zentralisation kann beruhen auf der Ini- tiative der Wirte oder der Gäste. Daß man z. B. größere Er Atemeles-Arten (A. pubrecollis, pratensordes u. Ss. w.) gewöhnlich nur x in einer oder wenigen Kolonien der betreffenden Formica-W ıirte findet, hat größtenteils seine Ursache ın der Initiative der & Wirte, die schon an die Atemeles-Zucht gewöhnt sind. Beispiel!P): 60 Atemeles pratensoides in einem pratensis-Haufen (Wasmann). Jedoch ist in den meisten Fällen die Initiative auf seiten der Gäste, besonders bei den indifferent geduldeten, zu denen ja auch Formicoxenus nitidulus gehört. So bildet die Zentralisation dieses Synoeken ein komplizierteres Problem als es den Anschein hat _ und man muß bei eingehender Analyse vorsichtig zu Werke gehen. “ Eine Hauptursache dieser Erscheinung liegt jedenfalls in der In- _ zucht. Befruchtete Ameisenweibchen werfen mehr oder weniger bald nach der Kopulation die Flügel ab, so daß siean einen engeren _ Erdkreis gebunden sind. Bei Formicoxenus ist die Inzucht obliga- F e ; N 2 { a &‘ * R %E Be} In $ ng 2 %r% rt 0 © in rt de, 8) Sehe Wasmann, Nr. 205, an versch. Stellen. 9) Vgl. Wasmann, Nr. 168, S. 82 (u. a. a. ©.). 10) Vgl. Wasmann, Nr. 149, 168 (s. 15) u. s. w. ICH ER NR Ei" a Va iR 472 R. Stumper, Formicowenus nitiduns Nyl Bu SER torısch, dıe befruchteten Weibchen werfen Be im Mutternest N die Flügel ab und müssen so dort verbleiben. Sie schrauben mit der Zeıt die Einwohnerzahl herauf und die Zentralkolonie ıst in voller Entwicklung. So lernen wir also auch die Infektions- I dauer als wirkenden Faktor der Zentralisation kennen. Außer diesen zwei Hauptursachen kommen dann noch notwendigerweise lokale Faktoren hinzu wie: Bestimmte Nestvorteile (Kol. 16), günstige Lage (Kol. 6) und isoliert gelegene Wirtskolonie (+ Kol. 6). Geht mit der Zunahme der Gastameisen eine Ver- größerung des Wirtshaufens parallel, so ist die Zentralisation noch wesentlich gefördert. In allen diesen Fällen ist also eine Initia- tive von seiten der Wirte auszuschließen und wir können zwei Hauptfaktoren: Inzucht und Infektionsdauer annehmen, deren zentralisierende Wirkung je nach den Umständen durch lokale Ursachen ersetzt resp. ergänzt wird. Versuch 1. Am 26. VII. 17 isolierte ich eine kleine, etwa |] 25 Individuen zählende Formicoxenus-Kolonie. Als Nahrung gab ich eine zerquetschte pratensis-Larve, sie wurde fast vollkommen - " ignoriert. Nur selten berührte eine Gastameise den austretenden Saft, die Larve verschimmelte. | | Versuch 2. Am 3. IX. 17 gab ich derselben Kolonie einige Tropfen Zuckersirup, welcher beleckt wurde, jedoch nicht be- sonders eifrig! Die Ameisen entwichen durch eine Öffnung. Versuch 3. Am 28. VIII. 17 entnahm ich eine größere An- zahl (ein Leinensäckchen voll Nestmaterial) Gastameisen der Kol. 16. Nach Entfernung des gröberen Nestmaterials quartierte ich sıe in eine Blechschachtel ein. Nachdem ıch sie bıs zum 5. IX. 17 hungern (?) gelassen hatte, gab ich zwei zerquetschte pratensis-Larven ıns. Nest. Die Formicoxenus begannen sofort eifrigst den Saft aufzu- lecken. Etwa 17 dieser Tierchen standen im Kreis um den Saft- tropfen herum, und man sah ihre Mundteile in eifriger Leckarbeit, Bei sämtlichen Individuen bemerkte ich eine eigentümliche zitternde Bewegung des Abdomens während des Aufleckens. Versuch 4. Am 19. VII. 17 gab ich ihnen eine zerquetschte Traubenbeere. Dieselbe Szene. Versuch 5. Verdünntes Zuckerwasser wird mit gleicher Gier aufgeleckt. | Versuch 6. Einfacher Honig dagegen wird kaum geliebt. Einige Gastameisen leckten wohl hie und da daran, jedoch ohne besondere Sympathieäußerung. Nach einigen Tagen wird der Honig ignoriert. j Diese Versuche zeigen uns 1. daß Formicoxenus unterschiedslos tierische oder pflanz- | liche Nahrung zu sich nimmt, | tumper, Formicoxenus nitidulus sNyl : 5 173 2 a sie doeh ee Nahrung einer sirupösen, konsistenteren vorziehen. Die Tatsache der Vorliebe für flüssıge Nahrung brachte mich auf den Gedanken, daß vielleicht das Durchsickerungswasser _ der Ameisenhaufen den Gastameisen als Nährquelle (!) dient. Es steht fest (Adlerz, Forel, Wasmann u.a m.), daß For- micoxenus sich nicht — wie etwa Leptothorax Emersoni von Myr- miea brevinodis — von seiner Wirtsameise füttern läßt. Um ‚jedoch über die angedeutete Idee entscheiden zu können, ließ ich alle Spekulation beiseite und wartete Regen ab. Kolonie 19, 20. 21 und 22: Nach 5 Tagen Regen begab ich mich auf die Suche und ich entdeckte obige Kolonien am 3. Okt. 1917. Diese pratensis-Nester liegen auf einem grasigen, mit Eichen- und Berberitzengestrüpp bewachsenen Erdstrich. Ich fand hier die Tat- sache, daß die Formicoxenus vorzugsweise Sich in der subperipheren - Flankenschicht anbauen, besonders klar bestätigt. Kol. 19 und 20 sind Zentralkolonien. In 20 fand ich wiederum eine kleine Kolonie in einem leeren Schneckenhaus. Außerdem entdeckte ich ın sämt- ‚lichen Haufen kleine Formecoxenus-Nester, die sich (zwischen die bastartigen Blätter angelegt) am Grunde von dürren Blattbüscheln einer wilden Allıum-Art befanden. Ich konstatierte mit Freuden, daß sämtliche Formicoxenus einen aufgetriebenen Hinterleib hatten, wie es bei den Ameisen “nach reichlicher Nahrungszufuhr immer vorkommt. Sie zeigten sogar größtenteils die weißen Intersegmentbänder. Dagegen war diese Erscheinung bei den pratensis-Wirten fast gar, nicht ausge- drückt (ca. 3%!); woraus eine gewisse Vorliebe der Formicoxenus für das Sickerungswasser zu ersehen ist. Hier kommen jetzt einige physiko-chemische Über- legungen in Betracht. Das Regenwasser ist bekanntlich das reinste natürliche Wasser; als solches hat es einen minimen osmotischen Druck und ein hohes Lösungsvermögen. Kommt es nun zur Erde, so ‚sättigt es sich mit den Bodensalzen, die je nach der geologischen Formation variieren. Trifft es nun aber einen Ameisenhaufen, so ‚sind die Verhältnisse wesentlich verschieden. Die relativ lockere 4 ‚Struktur gibt Anlaß zu Kapillarıtätsphänomenen, zu denen sich kolloi- / ‚dale Quellungserscheinungen gesellen. Das Wasser sättigt sich mit den Bodensalzen (Karbonaten, Phosphaten u. s. w.) und nimmt auch organische Stoffe auf. Letztere entstehen durch bakterielle Einwirkung aufdie pflanzlichen Stoffe, die so aufgeschlossen werden (Salze der Humussäuren?). Diese mineralischen und be- ‚sonders die organischen Stoffe bieten also einen gewissen Nähr- wert; so können wir denn bis zu einem gewissen Grade diese Nähr- quelle für Formicoxenus annehmen). Aus begreift sicht jetzt auch das Vorkommen der Formicoxenus ın der subp eripheren Schicht. V. Die hypothetische RR ee der Gastameise. Nachdem wir die eigentümliche Lebensweise : und die ner würdigen morphologischen Formen von Formicoxenus nitidulus näher beleuchtet haben, stellt sich die Frage: Wie erklären wir” uns diese Tatsachen ? F Zuerst müssen wir die biologische Phylogenese des Gastver- hältnisses zu den acervicolen Formica-Wirten darzulegen ver- suchen. Formicoxenus gleicht morphologisch den Zeptothorax-Formen, biologisch erinnern sie auch an diese Ameisen und zwar durch ihre Holz- und Rindenester, die ja bei Zeptothorax acervorum, muscorum. u.s. w. die Regel sind. Außerdem neigen die heutigen Leptothoraz- Arten zur Bildung von zusammengesetzten Nestern mit anderen Ameisen!?). Man ist somit berechtigt, das jetzige Gastverhältnis von Formicoxenus nitidulus mit Wasmann (L. V, 8.225) aus einer zufälligen Nachbarschaft mit haufenbauenden Formica-Arten ent-. stehen zu lassen. Die Vorteile, die das neue Nest den Formicoxenus- Vorfahren bot, erklären ferner, daß sich bei diesen Ameisen sodann das Engramm erblich fixiert hat, sich regelmäßig in den Bauten dieser Wirte niederzulassen. | | RE 4 Das evolutionstheoretische Problem der ergatoiden Männchen und der ergatogynen Mischformen ist vıel schwieriger und kompli- zierter. Es ergeht uns hier genau so, wie beim Betrachten eines modernen impressionistischen Gemäldes. Von weitem stellt es ein harmonisches Ganzes dar, das beim Nähertreten ın ein wirres Durch- einander von Farbenklecksen zerfließt. Ebenso stoßen wır bei -einer näheren Analyse der einen oder der anderen Deszendenztheorie auf ein Labyrinth von Komplikationen und Widersprüchen, während von weitem betrachtet die eine oder die andere Erklärung uns voll- kommen befriedigt, indem sie unserer Phantasie reichlich Platz zu ' Kombinationen läßt. Und so verstehen wir, daß uns eine einzige | Richtungstheorie nicht ausreicht. Wasmann(L.V, S. 225) erklärt die Entstehung der ergatoiden Männchen bei Formicoxenus durch die Naturalselektion; sie sind durch Variation entstanden und werden durch die Autgeie di weiter differenziert, indem sie den Vorteil der Aufgabe des 11) Daß diese Frage hiermit nicht abgeschlossen ist, ist selbstverständlich. Ich bin momentan damit beschäftigt einige chemische Untersuchungen (qualitative und quantitative) darüber anzustellen, die noch weiteres Belegmaterial bringen werden. 12) Wasmann, M. 177, S. 494—495. — Forel, Faune myrm&cologique des’ Noyers. Bull. Soc. Vaud. 19093. | ) 2 BEN: S FR 2 MB enzeitefluges eben Er Shricht sich doch nur mit rer Reserve für diese Erklärungsweise aus; denn mit der Aufhebung ‚der Irrfahrten, die der Hochzeitsflug a sich bringt, begünstigt ‚das flügellose, ergatoide Männchen die ungemein schädliche Inzucht. Die Zuchtwahl kann nur nützliche Charaktere be- instigen, sie setzt außerdem die problematische Bedingung einer erbliehen Variation voraus. Sodann kann man noch folgende -Objektionen machen: Warum hat sich bei allen Mean der Hochzeitsflug noch nicht durch ergatoide Männchen in Inzucht ver- wandelt? Warum bildet Formicoxenus mit einigen anderen Arten gerade die „vorteilhaftere“ Ausnahme? Wir sehen hiermit ein, daß die Darwin’sche Selektionstheorie nicht auf die Gastameisen anwendbar wird. Dagegen hat die direkte Anpassungstheorie mehr Wahrschein- ‚lichkeitsmomente für sich. Emery!?) nımmt die ergatoiden Männchen als reine Adaptationsprodukte an, „deren a und Bedeutung uns noch unbekannt bleibt“. Diese von Emery eingeschlagene Richtung scheint uns die richtigere und wir können somit versuchen den direkten Einfluß der Umgebung resp. der Lebensweise in seine "Faktoren zu zerlegen. Zu einer weiteren Analyse müssen wir not- gedrungen unser Feld ausdehnen und Analogiefälle heranziehen. So finden wir ergatoide Männchen bei folgenden Ameisengattungen: >; Formieoxenus, & 2 Symmyrmica, & & Cardiocondyla, 2 Ponera. iR : | Dem gemeinsamen ergatomorphen Uharakter ent- ‚spricht der gemeinsame biologische Charakter kleiner Kolonien. Diese Tatsache bildet den Ausgangspunkt der weiteren _Darlegungen. Rein theoretisch betrachtet ist für solche Ameisen IR 2 “die Inzucht als normale Begattungsweise anzusehen. In praxi ist sie jedoch noch nicht sicher festgestellt. Forel spricht sich schon | Jahre 1874 für die Inzucht bei den, in kleinen Gesellschaften lebenden, Leptothorax-Arten aus. Auch sprechen einige Neuenstädter Funde (gleichzeitiges Vorkommen der- beiden Geschlechter von Leptothorax tuberum var. affinis) für diese Annahme. Dieses legt die Idee nahe, den Ergatomorphismus mit der Inzucht in "ursächlichen Zusammenhang zu bringen. Wie verhalten sich nsere bekannten ergatomorphen Ameisenarten hierzu? Die bei- E Tabelle gibt uns hierüber den gewünschten Aufschluß: S 137.0. ln. Bein Kenntnis des Polymorphismus der Ameisen. Biolog. Zentralblatt, 1906, S. Fr E38. Band : = v3 116 Ameisenart | Ergatomorphe: Inzucht | Formicoxenus nitidulus Nyl. . . . dd u. 92 | obligatorisch Symmyrmica chamberlini Wh. dd (u. 99) id. { Cardiocondyla-Arten (stambuloffi Fw. : IE BTW RR TEN dd 1d. | Ponera eduardi Bol. "in, dd 1 ES j Ponera punctatissima Rog. . . . . SEE H 1d. Ponera ergatandria. Kor.” .....%, dd 1d. 3 Anergates atratulus Schenk. . . . dd u. 99 1d. i Polyergus' rufescens Last: .. . 09 | fakultatiıv Harpagoxenus sublaewes Nyl. . . . 00 id. i Leptothorax acervorum F.. . . . . 08, id. 4 Leptothorax Emersoni Wh... :.. . . 00 1d. 4 Leptothorax glaciaks Wh. . . . . 09 id. | u.8. w. Es sind ın obiger Tabelle die ergatogynen Mischformen mit in Betracht gezogen. Über die näheren diesbezüglichen Verhältnisse von Wheeleria, Epoecus, Sympheidole, Epipheidole, Anergatides u.a.m. bedürfen wir noch weiterer Forschung. Die obige inkomplette tabellarische Übersicht berechtigt uns ohne Zweifel zur Schlußfolge- rung eines kausalen Zusammenhanges zwischen dem Ergatomor- phismus und der Inzucht!*). Mit dieser Erklärung haben wir den | Entwickelungsprozeß der Ergatomorphie vom unsicheren Boden der Hypothesen auf den festen Grund tatsächlicher, noch aktuell wir- kender Faktoren geführt. Diese Methode ıst von nicht zu unter- schätzendem Vorteil und wir lesen über sie folgende Zeilen ”): 1 . le naturaliste/qui croit en la varıation indefinee de l’espece, | j BD ” peut ei doit se demander sous quelles influences les &tres vıvants out acquis leur organisation actuelle, il est amene ä penser que les causes qui ont agi autrefois agissent encore aujourd’hui; il n’a aucune raıson de supposer que notre planete joue un röle privilögie dans l’univers, que la nature qui nous entoure n’a d’autre raison d’etre que de servir de cadre a l’homme et que l’öpoque oü nous vivons differe essentiellement des epoques passees; il doit rechercher les causes naturelles des transformations produites et peut esperer aus la connaissance du prösent Faidera A penetrer les mysteres du passe.“ 2 14) Für die ergatoiden Weibcehenformen kommen noch Se Momente in Betracht, die der: primären Ursache der Inzucht aber nicht den Rang ab- laufen. 15) Leelere du Sablon, Les incertitudes de la Biologie, 1914, S. 41. , Form enzenus nitidulas N SE a Fe 2 = Ei Ya | Wir Shen in de lolden Männchen von nn R dulıs eine Endfunktion eines natürlichen Entwicklungsprozesses, und wir müssen suchen durch die Differentialrechnung der aktuellen Größen die Funktion möglichst klar auszudrücken. Für die Gast- ameise gestaltet sich der Entwickelungsgang, dessen Basis die In- zucht ıst, nun folgendermaßen: | a) Als grundlegender Faktor für das Zustandekommen der ergatoiden Formicoxenus-Männchen nehme ich innere organische ei Bigentümlichkeiten seiner Vorfahren an. Als Stammform der For- micoxenus kommen Leptothorax resp. Leptothorax-Ahnen in Betracht. ‚Leptothorax ist im baltischen Bernstein (unteres Oligocän) schon mit fünf Arten vertreten!”); man kann somit die Differenzierung der Leptothorax-F ormengruppe als postte rtıär bezeichnen. Es Die Annahme einer gewissen Prädisposition ist nichts mystisches, "sondern eine reelle Tatsache, deren heutiger Ausdruck die geringe Verschiedenheit des Werbekens und des Arbeiters, e: eine bestimmte Tendenz zu einer polymorphen Auflösung ‚sind (z. B. Zeptothoraz acervorum). Diese Grundlage stellt somit den Anknüpfungspunkt zu einer Entwicklung der ergatoiden Männchen yon Formicoxenus dar. Da die Variabilität eine primordiale Eigen- schaft des lebenden Protoplasmas ist, könnte man diesen ersten Faktor darauf zurückführen. Ich es hier aus dem ein- fachen Grunde einer besseren Übersicht. — _b) Als direkter treibender Faktor kommt sodann dieIn- ‚zucht in Betracht; diese Begattungsweise übt einen unmittel- bz ren Einfluß auf die Keimesanlagen aus, der die ergatomorphe Ei endenz auf die Männchen übertrug. Die schädliche Wirkung der Inzucht ist in der Zoobiologie wohl allgemein angenommen; wir g reiten also, daß sie einen schädlichen Charakter wie die Ergato- morphie, die die normale Befruchtungsweise gänzlich verdrängt, wusbilden kann. Während bei einer selektionistischen Be > die Inzucht als sekundäres Produkt auftritt, und war ın diesem Falle als eine „Überentwieklung“ im Sinne Dahls, K ommt ihr in unserer Hypothese eine primär dirigierende Rolle zu. ce) Außer dieser direkten Wirkung der „Adelphogamie“, gıbt sie noch zu einem zweiten akzessorischen Einfluß Anlaß. Es tritt bei einmal entstandenem Dimorphismus des Formicoxenus- “ 16) Es liegt mir fern, alle in der Tabelle angegebenen Konvergenzfälle nach ein und demselben Schema erklären zu wollen. Allen ist jedoch ein Faktor ge- meinsam: die Inzucht: die weitere Differenzierung des ergatomorphen Cha- akters hängt, wie wir sehen werden, auch von sekundären Einflüssen ab. . 19) W.M. Wheeler. The Ants of the Baltic Amber. Schriften der Phys. )konom. Gesellsch. zu Königsberg 1915 (S, 4 und 63ff.). 5 3% i > a ae RE Männchens ein gewisses selekkonistischss Moment in. Kraft und zwar ın Gestalt der physiologischen Segregation *®), dieser Entwicklungsfaktor wirkt positiv, indem er durch Auto- mıxis die re, Charaktere häuft und negativ, indem er die vernachlässigten geflügelten Formen aus- merzt. E Ob die Formicoxenus-Männchen nun durch eine sprungweise Variation oder durch langsame, kontinuierliche Entwickelung 2 standen sind, ist sich gleich. Die Hauptsache ıst jedenfalls, die In- zucht als irkenden Faktor angenommen zu haben. Möglicherweise, kommt der halbparasitären Lebensweise der Gastameisen auch ein modifizierender Einfluß zu. | 3 Fassen wir somit die phylogenetischen Resultate kurz zusammen, so finden wir zuerst den folgenden IEORBELIG Stammbaum von Formicoxenus nitidulus: Leptothorax-V orfahren ER a a a age Sei FE ER — Te | >‘ Formicoxenus Y Heutige Leptothorax-Formen. Fig. 14. Sodann haben wir den modifizierenden Einfluß der Inzucht au einem hübschen Beispiel klargelegt. Zum Schluß ziehen wir die Folgerung, daß bei evolutionstheoretischen Betrachtungsweisen nicht ausschließlich eine oder die andere Richtungstheorie ausreicht, sondern daß alle diese Theorien unter dem Namen Naturgesetze sich gegenseitig unterstützen und ergänzen. | ‘ Anmerkung bei der Korrektur: Ich habe mittlerweile # Erfahrung gebracht, daß der variationsbildende Einfluß der Inzucht durch ein hübsches experimentelles Beispiel an Vanessa levana-prorsa | zu Zürich klargelegt wurde. | | 18) Romanes, J. T. Physiological selection 1885 (London). = her die Hnbwicklang” der lovaen wird später berichtet verden. * Schlußfolgerungen. Die Hauptresultate lassen sich summarisch in folgenden Sätzen zusammenfassen: 1. Morphologis ch-biologische Resultate. a) Die statistische Karte zeigt, daß die Zentralkolonien ungefähr den Mittelpunkt des Formicoxenus-Bezirkes bilden; sie sind vermutlich die primären Infektionsnester, von wo aus die Art sich raketenartig weiter verbreitet hat. b) Die sogen. Zentralkolonien sind eine direkte Folge der In- zucht, der Infektionsdauer, zu welchen Faktoren sich dann lokale Vorteile gesellen können. c) Der Nestbauinstinkt von Formicoxenus ıst nicht starr fixiert, sondern er zeigt ein gewisses plastisches Modifikationsver- mögen, indem die Gastameisen bestimmte Vorteile (Schnecken- -häuschen u.s. w.) auszunützen ‚verstehen. d) Als Nahrung ist für Formicoxenus bis zu einem gewissen Grade das Durchsickerungswasser anzusehen (Biologische und A chemische Wahrscheinlichkeitsmomente). Il. Phylogenetische Resultate. a) Die Verwandtschaft von Formeicoxenus mit Leptothorax, die schon morphologisch ziemlich klar ausgedrückt ist, wird durch die Holz- und Rindenester der ersteren biologisch bestätigt. b) Der hypothetische Entwicklungsprozeß der Formicoxenus- Männchen ist folgender: Direkte dirigierende Momente sind Prädisposition und Inzucht. Mehr oder weniger mittelbare Faktoren sind Automixis und die halbparasitische Lebensweise. _ 1 y oe - ie 4 ki Mu NS en, BEN es f 180 Fr. Zacher, Die Geraden Deutschlands und ihre Verbre Referate. Fr. Zacher. Die Geradflügler Deutschlands und ihre Verbreitung. Systematisches und synonymisches Verzeichnis der im Gebiete des Deutschen Reiches bisher aufgefundenen Orthopteren-Arten (Dermaptera, Oothecaria, Saltatoria). S. I-VIII, 1--288, mit einer Verbreitungskarte. Jena 1917. Gustav Fischer. Preis M. 10.—. Verfasser gibt eine Zusammenstellung der einheimischen Orthop- teren mit Aufführung der Synonymik und der Verbreitung. Solche systematisch-tiergeographischen Zusammenfässungen aller Arten“ einer Tiergruppe sind für den deutschen Faunisten stets von der allergrößten Wichtigkeit und es’ wäre zu wünschen, daß recht bald die ganze deutsche Fauna in entsprechender Weise von Spezialisten behandelt würde Noch willkommener wäre vielleicht das Werk | manchem gewesen, wenn kurze Diagnosen oder Bestimmungsschlüssel beigefügt wären. Verfasser gibt nun aber wesentlich mehr, als er in dem Titel’ verspricht: Einen umfanglich geringeren, inhaltlich aber durchaus” nicht minder wichtigen Teil schickt er voraus, der allgemeinere” Fragen enthält und deshalb hier etwas näher besprochen sein mag. Nachdem Verfasser im Kap. 1 einen Überblick über die Arbeiten früherer Forscher gegeben hat, wendet er sich in Kap. 2 zu Aus- führungen über den Artbegriff: Der Artbegriff Lotsy’s, der auf der Unmöglichkeit der Vererbung erworbener Eigenschaften sıch gründet und nach dem die Verschiedenheit auch nur einer einzigen. Erbanlage, eines Gens, die Zugehörigkeit zu verschiedenen Arten bedingt, ist für die Praxis der Orthopterensystematik nicht an- nehmbar. Wenn sich die zahllosen Färbungsspielarten mancher Gruppen als genotypisch verschieden herausstellten, was nach - Untersuchungen von Nabour und Beobachtungen von Karny, - Wheeler und Hancock nicht unwahrscheinlich ist, so müßten manche der jetzigen Species ın eine unübersehbare Reihe von Arten aufgelöst werden. Andererseits geht entschieden Ramme zu weit, wenn er den Färbungsabweichungen als „Zustandsformen“ jede - Bedeutung für die Systematik abspricht. Für die Praxis ist die - Definition Plates am brauchbarsten, der als Zugehörige einer Art alle Individuen betrachtet, die mit der Artdiagnose stimmen, ferner alle abweichenden Individuen, die mit ihnen durch häufig auf- tretende Übergänge verbunden sind, mit ihnen ım genetischen Zur hen . 33 BoNS F r. Zucher, Die Geratiger Deutschlands und ihre Verbreitung. 181 Be cnhang stehen Bde mit ihnen durch Generationen fruchtbar sich paaren. | | Doch auch da gibt es Schwierigkeiten: Manchmal sind heute meist als gute Arten betrachtete Formen durch Übergänge ver- bunden, oder bei uns getrennte Formen sind in entlegenen Teilen des Verbreitungsgebietes durch Zwischenformen verknüpft. Bei anderen Arten ist diskontinuierliche Variabilität vorhanden, indem ‘ohne Übergänge brachyptere und macroptere Formen auftreten. Nach Beobachtungen des Verfassers kommen die kurzflügeligen Formen besonders an feuchten Orten, die langflügeligen an trockenen vor. Das stimmt auch im wesentlichen mit der Feststellung über- ein, daß bei den Feldheuschrecken flugunfähige Formen im Walde überwiegen und in der trockenen Steppe fast ganz fehlen. Verfasser sieht aber nicht, wie Morse in der Kurzflügeligkeit eine Anpassung an das Leben im Walde, wo fliegen schwierig und unpraktisch ist, sondern vermutet ihre Entstehung als Mutation durch unmittel- bare Einwirkung der Feuchtigkeit, wie ja auch bei Hautflüglern _ Flügellosigkeit durch Einwirkung von Kälte auf die Puppe sich er- zielen läßt. Die Veränderlichkeit in der Färbung machen die Orthopteren besonders geeignet für Studien über Vererbung, Variabilität und Anpassung: Gering ist die Variabilität bei den Dermaptera, Oothe- -caria, Locustodea und Gryllode«. Bei den ım Verborgenen lebenden Formen, wie Ohrwürmern und vielen Schaben,.ist die geringe Ver- änderlichkeit leicht verständlich. Größer ist sie schon bei solchen Blattiden, die sich im Sonnenschein tummeln und besonders groß ist sie bei den Acridoidea. Hier zeigt sich, daß die Variabilität ın ganz bestimmten Bahnen verläuft und daß bei einer Reihe von Arten ein gewisser Paralllelismus der Farbenabweichung auftritt. Man findet eine weitgehende habituelle Ähnlichkeit mancher im übrigen gut unterscheidbarer Arten, die auf demselben Substrat leben, so daß man zu der Auffassung kommt, daß die Färbung durch die Lebensweise bedingt wird. Die bunte Farbe von Teilen, die in der Ruhe verborgen getragen, in der Bewegung aber gezeigt ‘werden deutet Vosseler als Kontrastmimikrie, Morse als Signal- farben für Artangehörige, besonders des anderen Geschlechts; Ver- fasser aber bestreitet beide Ansichten und nimmt physiologische Gründe für sie an. So zeigt sich in bestimmten Fällen, daß blaue Farben der Hinterflügel an einen geringeren Feuchtigkeitsgrad des Klimas, rote an einen höheren gebunden sınd. Nachdem Verfasser (Kap. 3) die Zahl der deutschen Gerad- | fügler (94 sichere und 11 unsichere Arten) sowie ihre Verteilung auf die einzelnen Ordnungen und Familien besprochen hat, wendet ‘er sich im nächsten Kapitel zu den Arealen der Arten "und der ‚Einteilung Deutschlands in faunistische Gebiete: Mehr als die Hälfte sind über ganz Deutschland verbreitet und die meisten von Miesen bewohnen ein Gebiet vom mittleren Sıbirien bis nach ‚Frankreich oder bis zur spanischen Grenze. Die anderen Arten ”- 1 > } | t .r y TE 489 Fr. Zacher, Die Die Geradflügler Deutschlands u und ihre Verl fehlen ın größeren oder kleineren Teilen Deutschlands‘ Man kann das Gebiet in folgende Areale einteilen: Alpengebiet, süddeutsches, nordwestdeutsches und nordostdeutsches Gebiet. Was dıe Frage der Herkunft der Deutschen Orthopterenfauna ' betrifft (Kap.5), so kann man bei der großen Wärme- und Trocken- heitsliebe der Tiere vermuten, daß nach Schluß der Eiszeit das (sebiet so gut wie orthopterenleer war. Bei Beginn der Eiszeit standen den weichenden Geradflüglern drei Rückzugsgebiete offen, Südwesteuropa, die Länder um das schwarze Meer und Sibirien-Öst- asien. Von dort sind sie dann später wieder eingewandert, so daß wir eine südwestlich-lusitanische, eine südöstlich-pontische und eine nordöstlich-sibirische Gruppe unterscheiden können. Wenn wir in derselben Formation unter gleichen Lebensbedingungen 2—3 sehr nahe verwandte Arten beobachten können, so ist anzunehmen, daß es Nachkommen einer voreiszeitlichen einheitlichen Art sind, die sich in den Rückzugsgebieten zu vikaruerenden Arten ausgebildet j und später nach der Rückwanderung wieder auf dem gleichen Areal getroffen haben. Die Rückwanderung ist ın drei Perioden erfolgt, von ‘denen die letzte noch andauert” Von den diskontinuierlich verbreiteten Arten sind einige als Relikte aus der Eiszeit, andere als Vorposten von neueingewandernden Arten anzusehen. 4 Im 6. Kapitel untersucht Verfasser die „dynamischen Faktoren® der Verbreitung, die Verbreitungshemmnisse, die Abhängigkeit vom Klima, Boden und Pflanzenwuchs und die Lebensgemeinschaften. Dann "bespricht er (Kap. 7) die Beziehung zu Menschen. Er gibt, hier eine Zusammenstellung des Auftretens von Wanderheuschrecken, der, an und für sich recht geringen, Schädigungen durch Gerad- flügler sowie der Einschleppung von lästigen Mitbewohnern der menschlichen Häuser. Das Schlußkapitel des allgemeinen Teiles behandelt das Auftreten der Orthopteren im Kreislauf des Jahres. C. Zimmer, München. ne PPANE a ı Verlag von Georg Thieme in Haipaig, Antonstraße 15. — - Druck der kgl. bayer. Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. iologisches Zentralblatt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig Professor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. BE. Weinland 3 Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig 38. Band Mai 1918 Nr. 5 ausgegeben am 31. Mai Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. Inhalt: K. v. Frisch, Beitrag zur Kenntnis sozialer Instinkte bei solitären Bienen. S. 183. P.N. Schürhoff, Die Drüsenzellen des Griffelkanals von Lilium Martagon S8. 189. A. Lipschütz, Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. S. 19. H. Henning, Zur Ameisenpsychologie. S. 208. Beitrag zur Kenntnis sozialer Instinkte bei solitären Bienen. Von Karl v. Frisch, Wien. Als ich gegen Ende des Monats Juli an einem regnerischen Tage einen bewaldeten Höhenrücken entlang ging, der sich am Ufer ‚des Wolfgangsees hinzieht, bemerkte ich auf einer Waldblöße eine ‚kleine Ansammlung ameisenartiger Tierchen, die sich an einem aus ‚dem Grase aufragenden dürren Halme eng zusammengedrängt hatten. ‚Bei genauerem Zusehen erkannte ich sechs Männchen der solitär ‚lebenden Bienengattung Halictus; der dürre Halm war: ein ver- 'trockneter Blütenstengel der Komposite Buphthalmum salicifolium ; ‚das Blütenköpfchen war abgefallen, nur. die kleinen Blätter saßen ‚noch verrunzelt da und dort am Stengel, und wo das oberste dieser "Blättchen vom Stengel entsprang, hatten sich die Bienen zusammen- "geschart (vgl. die Abbildung, welche das obere Ende des Stengels darstellt). Sıe rührten sich kaum, putzten sich nur ein wenig, e ab und zu wurde eine von ihnen lebhafter, flog davon und 838. Band 14 beschrieb auf der Waldblöße einige Kreistouren, geriet wohl auch” ganz außer Sicht, doch binnen kurzem kam sie zurück und setzte. sich wieder an a alten Platz zu den übrigen. Eine von ihnen | fing ich. Die anderen wurden, als der Abend kam, immer stiller und es störte sie auch nicht, als ich versuchte, sie durch wieder- holtes Antippen an den Stengel aufzujagen. Erst ein kräftiger ' Stoß ließ sie nach allen Seiten auseinanderstieben. Nun war ich gespannt, ob ich sie überhaupt wieder zu Gesicht bekommen würde, und wenn, ob sie sich dann auf dem gleichen Blütenstengel oder ° auf einem der zahlreichen anderen niederlassen würden. Nach 2—3 Minuten kehrte die erste Biene zurück und flog nach.einigen kurzen Zick-Zack-Touren genau an den alten Platz, wo sie still sitzen blieb. Nach etwa 5 Minuten kam die zweite und ließ sich an einem Punkte des Stengels nieder, der um einige Zentimeter höher lag als der frühere Versammlungsort. Hier bewegte sie sich unruhig hin und her, flog wieder auf, kehrte zurück und geriet nun etwas zu tief an den Stengel. Wieder ließ es ihr keine Ruhe, wieder flog sie auf und fand nun den richtigen Ort, wo sie sich neben die erste Biene setzte, ohne sich mehr zu en Nach kurzer Zeit kamen rasch nacheinander zwei weitere Bienen zurück und gesellten sich zu den früheren. Die fünfte (eine hatte ich gefangen) sah ich nicht wieder. Während der folgenden 3 Tage ging ich häufig nach jenem | Platze. In den Morgen- und Abendstunden sowie des Nachts konnte ich sicher sein, die Bienen an ıhrem Halme versammelt zu finden!). Tagsüber war ihr Verhalten verschieden. Bei trüber Witterung, die leider vorherrschte, blieben sie ruhig sitzen oder beschränkten sich auf kurze Ausflüge. Doch wenn die Sonne durch die Wolken brach, wurden sie lebhafter und flogen auf der Lich- tung umher, wobei sie sich bald da, bald dort auf einen Zweig oder ein Blatt setzten, mit besonderer Vorliebe aber immer wieder an ihrem alten Plätzchen ruhten. Und als am vierten Tage der Sonnenschein etwas dauerhafter wurde, flogen sie alle davon und 1) Eine kleine Episode sei nebenbei erwähnt: Ich sah einmal gegen Abend Ä eine Schnecke, die wesentlich größer war als der ganze von den Bienen einge- nommene Raum, den Halm hinaufkriechen. Diese saßen ganz still, die unterste mit dem Kopfe nach abwärts und mit vorgestreckten Fühlern. Als die Schnecke beim Aufwärtskriechen mit den Fühlern der untersten Biene in Berührung kam, wurde sie von dieser mit den Fühlern betastet, worauf die Schnecke ihren Kopf zurückzog. Als sie ihn wieder vorstreckte, versetzte ihr die Biene mit einem Vorderfuße einen Tritt ins Gesieht, der ganz kräftig sein mußte, denn die Schnecke zog sich fast ganz in ihr Haus zurück. Als sie dann von neuem vorwärts wollte, erhielt sie wieder einen, und späterhin mehrere, rasch aufeinanderfolgende Fußtritte von seiten der Biene, die sich nicht von der Stelle rührte. So ging es fort, bis ich den Stören- fried entfernte. ut nie Arch 4 FETTE 20 . x Wa ee EEE A £ BE N „ ’ 2; yet ce ne a y 3 m 4, RN er 4: 28 je a era nie NH 2 Aa eo I 1 4 ur = „. C sch f ‚ Beitrag zur Xen a: le nk bei solitären Bienen. 485 N en trotz stundenlangem Warten keine von ıhnen zu sehen, bis sie eine neue Regenwolke wieder zurückführte. 3 Mein Urlaub war zu Ende und so nahm ich die ganze Gesell- schaft in mein Sammelglas und befestigte sie später an dem Buph- thalmum-Stengel möglichst getreu in der Stellung, die sie einzu- nehmen pflegten. Nach diesem Präparat ist die neben- stehende Skizze angefertigt. Ich würde diese kleine Beobachtung nicht der Mit- _ teilung wert halten, wenn sie mir nicht im Zusammen- hang mit anderen Beobachtungen und Überlegungen von gewissem Interesse zu sein schiene. Von der Lebensweise der solitären Bienen bis zu dem Treiben der nahverwandten Honigbiene mit ihren hochentwickelten sozialen Instinkten ist ein weiter Weg. Doch manche solitäre Bienen mit primitiven sozialen _ Instinkten, und dann die Hummeln, bilden Zwischen- _ glieder, die, wenn sie sich auch nicht direkt in die Stamm- - reihe der Honigbiene einfügen, uns (doch ahnen lassen, "welchen Weg die Natur hier gegangen ist. | Die meisten unserer solitären Bienenarten leben streng solitär. Das Männchen stirbt bald nach der Be- gattung, das Weibchen baut für jedes Ei eine gesonderte _ Wiege und sobald der nötige Futtervorrat beschafft, ‚das Eı gelegt und die ganze Anlage, oft in kunstvoller _ Weise, nach außen geschützt ist, kümmert sich die Mutter nicht im geringsten mehr um das vollendete _ Werk und die ausschlüpfende Larve.. Wenn manche _Solitäre gelegentlich in größeren Gesellschaften nistend _ angetroffen werden, kann man kaum von einem sozialen Triebe sprechen, denn eine günstige Nistgelegenheit, die sich z. B. in einer Lehmwand bietet, ist das Bindeglied zwischen ihnen, und auch sie Den sich in der Regel weder umeinander noch um die Brut. .Doch bietet solche | äußerliche Vergesellschaftung schon Gelegenheit zu in- Natürl; . E Ä 3 F E atürliche timeren Beziehungen, wie sie manchmal in der Benützung Größe. eines gemeinsamen Flugkanales für die getrennten 2 estanlagen oder ın gemeinsamen Abwehraktionen bei drohender Gefahr zum Ausdrucke kommen?). Bei manchen solitären Bienen- arten ist ein gemeinsames Überwintern einer größeren Zahl von Männchen und Weibchen der gleichen Art, oder auch von Weibchen Be | 2) Man findet Näheres über diese Verhältnisse und auch den Nachweis der lkeigen Literatur bei v. Buttel-Reepen, Die stammesgeschichtliche Ent- stehung des Bienenstaates, Leipzig 1903 (auch im Biolog. Zentralbl. Bd. 23 er- schienen) und v. Buttel-Reepen, Leben und Wesen der Bienen, Braun- ‚schweig 1915. B 14* 486 K. v. Frisch, Beitrag zur Kenntnis sozialer Instinkte bei solitären Bienen, allein, in ausgehöhlten Pflanzenstengeln oder Erdlöchern wiederhol beobachtet worden, und dies bezeugt schon deutlicher das Vor- handensein eines gewissen „Herdentriebes“, obwohl auch hier die Versammlung der Tiere an geeigneten Plätzen durch die Gunst. äußerer Verhältnisse erleichtert werden mag. Sucht man bei unsern solitären Bienen nach solchen Anzeichen primitiver sozialer Ivstinkte, so fällt die Gattung Halietus be- sonders auf. Gemeinsame Überwinierune kennen wir zwar außer von Halictus auch von anderen solitären Bienengattungen. Doch über die Benützung eines gemeinsamen Flugloches zu den Nestern liegt hier eine Beobachtung vor, die zwischen den Weibchen von Halietus longulus eine engere Beziehung vermuten läßt, als sie zu- fällige Nachbarschaft ergeben würde. Aurivillius?) „fand 10—20 Individuen (lauter Weibchen) in einem Nest vereinigt. Eines der Weibchen bewachte stets den Eingang, indem es mit seinem Körper resp. Kopf den engen Flugkanal vollkommen ausfüllte; mit der Pinzette entfernt, ersetzte sofort ein anderes Weibchen seine Stelle. Kam ein zur Ri gehöriges Weibchen angeflogen, so zog sich. der Wächter schnell in den sich bald erweiternden Gang zurück, um die Passage freizugeben, und schloß alsdann aufs neue den Eingang mit seinem Kopf. Belästigt, drehte er sich um und zeigte seinen Stachel. Nachdem Aurivillius einige Weibchen mit der Pinzette entfernt, verbarrikadierte ein Weibchen den Eingang von innen mit Erdpartikelchen. — Leider nahm Aurivillius keine ge- naue Untersuchung vor, so daß wir nicht wissen, ob vielleicht nur ein gemeinsamer Flugkanal in Frage kommt und die Nester der verschiedenen Weibchen noch getrennt angelegt wurden oder ob hier schon ein wirklicher Familienbau vorliegt.“ | Einen weiteren, wichtigen Fortschritt finden wir bei Halietus quadricinctus F. Das Weibchen legt seine Zellen in Form einer kleinen Wabe aus Lehm an, und wenn die letzte Zelle gebaut, das letzte Eı gelegt ist, verweilt die Mutter dennoch auf den Zellen, „bebrütet die Wabe“ und erlebt meist das Ausschlüpfen der jungen | | Larven ?). Ich will nicht weiter ausführen, welche Hypothesen, welch@ | tatsächlichen Zwischenstufen von en Anfängen hinüberleiten zum Bienenstaat. Nur betonen möchte ich, daß das Auftreten von einem gewissen Instinkt der Zusammengehörigkeit die Voraus- setzung für eine solche Entwicklung bildet. Und solchen sozialen 3) Ich zitiere nach v. Buttel-Reepen, Die stammesgeschichtliche Entstehung des Bienenstaate, Leipzig 1903, p. 28. 4) Vgl. v. Buttel-Reepen, l.c. und Verhoeff, Zur Lebensgeschichte der a Halietus, insbesondere einer Übergangsform zu sozialen Bienen. Zool. Anz. Bd. 20, 1897, p. 369—39. = zo reinsten Form. | Alfken erwähnt, daß Halictus-Männchen oft in zahllosen Exem- ‚ plaren an Stengeln ruhend anzutreffen seien?) und es ist von den & "Männchen verschiedener solıtärer Bienenarten bekannt, daß sie sich H zur Nachtruhe in größerer Zahl an geeigneten Plätzen zusammen- finden. Auch ich habe zahlreiche Exemplare von Halictus-Männchen an Strauchwerk versammelt gefunden, aber ein derart konsequentes _ Festhalten bestimmter Individuen an einer nach Millimetern be- grenzten Örtlichkeit, die in keiner Weise einen besonderen Vorzug bot, ist mir neu gewesen °). $ War schon nicht einzusehen, warum ein Buphthalmum- Stengel = - vor anderen Stengeln und Zueiden der Umgebung bevorzugt kn sollte, so standen überdies in nächster Nähe noch andere verdorrte E Buphthalmum- -Stengeln, die sich von jenem bevorzugten anscheinend in keiner Weise unterschieden, und doch von den Bienen nie auf- gesucht wurden. Es konnte an Zusammentreffen kein zufälliges % sein, wie man es bei massenhaftem Vorkommen annehmen könnte, _ denn in der Umgebung sah ich während dieser Tage weit und breit | kein anderes Exemplar von Halictus. Es war kein Verweilen an _ gemeinsamer Geburtsstätte, wie die Versammlungen mancher Raupen _ und anderer Insektenlarven. Es konnte nicht Wärmebedürfnis sein, _ was sie zusammenführte; denn wenn sie auch enge beieinander “saßen, so berührten sie sich doch höchstens mit den Fußspitzen und in jedem Blütenköpfchen wären sie besser vor Kälte bewahrt "gewesen als an dem im Winde schwankenden Stengel. Das Plätzchen £ 5) J. D. Alfken, Die Bienenfauna von Bremen. Abhandl. naturwissensch. Ver. Bremen, Bd. 22, H. 1, 1913, pp. 41 und 2. . 4 6) Ich fand in der Literatur nur eine knappe Angabe, die auf ähnliche Ver- _ hältnisse bei einer anderen solitären Biene hindeutet. Es handelt sich um eine exotische Form: die im tropischen Amerika heimische Gattung Tetrapedia. Nach _ Peckolt (vgl. H. Friese, Monographie der Bienengattungen Exomalopsis, Pilo- B thrix, Melitoma und Tetrapedia, Annalen des k. k. naturhistor. Hofmuseums Wien, % Bd. 14, 1899, pp. 275 u. 276) setzen sich die Männchen bei Sonnenuntergang „auf 2 ‚eigentümliche Weise auf den Zweig eines Urwaldstrauches, stets dasselbe Bäumchen _ wählend, dicht angereiht eine hinter der anderen, sich mit den Mandibeln festheftend, . der Hinterleib erhöht, auf diese Weise mehrere Zweige von 30—50 cm Länge dicht 5 _ bedeckend, im ersten Anblick mit den gelbrötlichen Haaren des Hinterteiles einem K Zweige mit Blüten ähnlich. Dieselben sitzen sehr fest und lassen den Zweig ins 2 Glas bringen, ohne aufzufliegen: Bei Sonnenaufgang verlassen sie die Ruhestätte _ und verschwinden, mein Sohn konnte in der Nähe kein Exemplar wieder beob- achten“. 4 Wären uns von den Weibchen dieser solitären Bienengattung Äußerungen sozialer Instinkte bekannt, so wäre es naheliegend, in dem geschilderten auffälligen ' Verhalten der Tetrapedia-Männchen den Ausdruck eines der Gattung innewohnenden geselligen Triebes zu erblicken, der, bei den Männchen bedeutungslos, beim Nest- t bau und der Brutpflege der Weibchen eine wesentliche Rolle spielen könnte. Doch B scheint über die Lebensweise der Weibchen Näheres leider nicht bekannt zu sein. Ta an KT ARE ee NER" N an an FEN - REN he % ar ee, ih, ; « . sa“ . NE = . RER 2 188 P. N. Schürhoff, Die Drüsenzellen des Griffelkanals von Lilium Martagon bot ihnen auch keinen anderen Schutz, es deckte sie nicht vor dem Regen und sie fanden keine Nahrung dort. Nur sich selber fanden sie, indem sie an jenen Ort immer wieder zurückkehrten, und sie bewiesen so das Vorhandensein eines sozialen Triebes. Dies mag als Stütze gelten für die Theorie, welche in der Gattung Halictus ein wichtiges Zwischenglied zwischen solitären und sozialen Bienen sieht. N Die Drüsenzellen des Griffelkanals von Lilium Martagon. Von P. N. Schürhoff, Oelschau bei Leipzig. Die biologische Bedeutung der zweikernigen „Drüsenzellen“, die ich an dem Vorkommen derartiger Zellen an den Griffelkanälen- von Sambucus!) erläutert habe, veranlaßte mich den ım Einzelfalle gefundenen Fragen weiterhin nachzugehen und als Ergebnis meiner diesbezüglichen Untersuchungen möchte ich über die zweikernigen Epidermiszellen des Griffelkanals von Likum Martagon berichten. Die oben genannten „Drüsenzellen“, die sich außer bei Sam- bucus auch bei Adoxa moschatellina finden, wurden bereits vor meiner Veröffentlichung von Lagerberg?) beschrieben aber unrichtig ge- deutet. Lagerberg schreibt: „Es kommt aber. in den Griffelbasen noch ein leitendes Gewebe anderen Ursprungs vor. Ich möchte es als spezifisch leitendes Gewebe bezeichnen. Es wird von vier resp. fünf voneinander isolierten und streng lokalisierten Gewebepartien gebildet. Schon in sehr jungen Blüten sieht man, wie eine un- mittelbar unter der Epidermis der Griffelfurchen liegende und die- selben umschließende Zellschicht eine Sonderentwicklung andeutet. In fertigem Zustand erweist sich diese Schicht aus sehr großen Zellen mit dichtem Zytoplasma und auffällig großen Kernen zu- sammengesetzt. Besondere Reservestoffe kommen hier nicht vor, es lassen sich aber ın diesen Zellen des öfteren eigenartige Ent- wicklungsvorgänge beobachten. So betrefis ihrer Kerne. Diese wachsen bisweilen sehr beträchtlich heran und machen allem An- schein nach dieselben Veränderungen durch, die das Chromatin der Archesporzellkerne in den Prophasen kennzeichnen. Die Entwick- lung bleibt aber meistens mit der Synapsis stehen. Da eine Mehr- zahl dieser Zellen meist eine solche Ausbildung aufzuweisen pflegt, nımmt hierdurch das gesamte Gewebe ein Aussehen an, das eine - besonders auffällige Ähnlichkeit mit einem vielzelligen, in Entwick- lung begriffenen Archespor zeigt. Vielleicht lassen sich die ın diesem 5 1) Schürhoff: Über regelmäßiges Vorkommen zweikerniger Zellen an den Griffelkanälen von Sambueus. Biolog. Zentralbl. 1916, Bd. 36. } 2) Lagerberg: Studien über die Entwicklungsgeschichte und systematische Stellung von Adoxa moschatellina. K.Svensk. Vetenskaps. Handlingar Bd. 44, Nr. 4. ' + u #7 k En icen vergleichen, die in malignen Neubilduugen sowohl “bei Menschen als Tieren beobachtet wurden. In solchen Gebilden _ kommen nämlich nicht selten eigenartige Kernteilungsbilder vor, gie durch das Auftreten diakinetischer Figuren eine bestimmte _ Ähnlichkeit mit den heterotypischen Teilungsbildern erhalten. In unserem Falle bei Adoxa handelt es sich auch um ein degenerierendes Gewebe, obgleich hier die Umbildung der Kerne nicht über die _ frühen Prophasen hinausgeht, scheint es mir sehr wahrscheinlich, dal wir es in beiden Fällen mit dem gleichen Prinzip zu tun Haben: Manchmal unterliegen jedoch die Kerne dieser Zellen keinen solchen Be Pildungen wie den eben geschilderten. Ohne sich merkbar zu vergrößern, zeigen sie jedoch früher oder später Zeichen von Degene- ration. Sie wechseln die Form, werden länglich oder hantelförmig und es setzt eine amitotische Kernteilung ein, so daß in dieser b Weise jede Zelle mehrere kleine Kerne (am öftesten aber zwei) _ aufzuweisen hat — gewissermaßen dieselben Prozesse, die sich in den Tapetenzellen der Staubbeutel abspielen.“ > Der letzte Satz dieser Angaben ist von besonderer Wichtig- keit, da er zeigt, daß Lagerberg der richtigen Deutung dieser _ mehrkernigen Zellen sehr nahe war. Bevor wir aber auf eine 3 Deutung seiner Befunde eingehen, ist es nötig auch seine Angaben _ über Sambucus heranzuziehen: et „Die archesporähnliche Ausbildung dieses Gewebes ıst hier da- durch noch auffälliger, daß fast sämtliche Zellen eine Entwicklung _ einschlagen, wie sie für Archesporzellen im allgemeinen charakte- ristisch ist. Die Kerne wachsen beträchtlich, die Entwicklung bleibt aber nicht mit der Synapsıs stehen, sondern das Chromatin macht hier sämtliche Stadien der Prophasen durch. Fig. 37 Taf. II bildet “hier somit eine frühzeitige Diakinese eines solchen vegetativen Kerns ab. Die Doppelehromosomen bilden hier dıe gewöhnlichen diakinetischen Figuren — Ringe habe ich jedoch nicht gesehen — e sind sämtlich an der Kernmembran befestigt. Ihre Zahl läßt sich als 18 feststellen. Die aus solchen Kernen hervorgehenden Kernspindeln verraten eine unverkennbare Ähnlichkeit mit einer eterotypischen Spindel, und es scheint sogar nicht ausgeschlossen zu sein, daß bei der einsetzenden Teilung eine Art Reduktion der Chromosomen stattfinden konnte. Nach der Teilung bildet sich Bine Zellplatte, und es entstehen somit zweikernige Zellen. Die Zweikernigkeit kann aber auch wie bei Adoxa durch amitotische 2 _ Teilungen bewirkt werden.“ : Nach meinen Untersuchungen handelt es sich bei Sambucus E um „Drüsenzellen“, sei es, daß diese selbst Stoffe erzeugen, die chemotropisch auf den Pollenschlauch wirken, oder aber daß sie ur Material für die Tapetenzellen des Griffelkanals liefern. Die a an ri u a ae NN Er BEUTE De , ! ae 190 PEN: Schürhoff, Die Driechrallee IE Griftelkanals von am Martagon, erstere Ansicht scheint mir AIRES ahrscheinicheR zu sein. Ich konnte ferner feststellen, daß die Zweikernigkeit bei Sambucus stets” durch mitotische De erreicht wird, daß aber die beiden Tochter- kerne häufig verschmelzen. Ä | Dieser Vorgang der Kernverschmelzung ist von Lagerberg als Amitose aufgefaßt worden. In der Tat ist es nicht immer leicht, Kernverschmelzung und Amitose zu unterscheiden, da. man einem bestimmten Zustand nicht ansehen kann, ob er auf die eine oder die andere Weise entstanden ıst, doch läßt sich daraus, daß die Zweikernigkeit auf mitotischem Wege durch Nichtausbildung der Zellplatte zustande kommt, mit Sicherheit sagen, daß die Pflanze zu gleicher Zeit unter der gleichen Bedingung zu dem gleichen physiologischen Zweck nicht auch den so artverschiedenen Vorgang der Amitose in Anwendung ziehen wird. In diesem Urteil können wir uns auf das Verhalten der Kerne der Tapetenzellen in den Antherenfächern stützen, die, wie wir sehen werden, auch ın anderer Beziehung sehr große Ähnlichkeit mit den Drüsenzellen im Griffel von Adoxa und Sambucus aufweisen und eine Erklärung für die Annahme Lagerberg’s geben, daß es sich um Diakinesestadien gehandelt habe, woraus er auf versprengte Archesporzellen schließen zu müssen glaubte. Ich zitiere hierfür Strasburger’s?) Beschrei- bung der Tapetenzellen von Wikstroemia indica: „Alsbald vermehren die mit Inhalt sich dicht anfüllenden Tapetenzellen ihre Kerne. Hans Winkler gibt richtig an, daß das nur auf mitotischem Wege geschieht. Ich halte überhaupt entgegengesetzte Behauptungen für Tapetenzellen auf Grund meiner Erfahrungen für unzutreffend. Da die mitotische Vermehrung der Kerne in den Tapetenzellen, soweit letztere, was ja meist der Fall ıst, mehrkernig werden, sich schon frühzeitig vollzieht, eine Zellteilung der Kernteilung aber niemals folgt, so trifft der Beobachter zu Beginn seiner auf die Pollen- mutterzellen gerichteten Studien schon die mehrkernigen Zustände ın den Tapetenzellen an. Kernteilungen erfolgen in diesen dann nur noch vereinzelt, wohl aber liegen die Kerne derselben Zelle meist einander an und zeigen vielfach auch Stadien der Verschmel- zung. Letztere machen den Eindruck direkter Teilungen und können zu solcher Deutung leicht verleiten. Innerhalb der nicht in Mitose befindlichen Tapetenkerne sind Chromatinkörner von fast gleicher Größe, in annähernd übereinstimmenden Abständen, an der Kern- wandung verteilt... In einzelnen Kernen wird man auch an Stelle des einen oder des anderen größeren Kornes eine Gruppe von zwei, selbst mehr Chromatınkörner finden.“ Die vollkommene Gleichartigkeit zwischen der Entstehung der zweikernigen Zellen in den Tapetenzellen und in den Drüsenzellen 3) Strasburger: Zeitpunkt der Bestimmung des Geschlechts u.s.w. Jena 1909. al EN 4 ehrrhoft. Die ak des Griffelkanals von Lilium Mar tagon. 191 von Adoxa und Sambueus, ferner das Auftreten von Kernverschmel- zungen, sowie die physiologische Bedeutung dieser mehrkernigen Zellen läßt uns nach weiteren Übereinstimmungen suchen. Wiır können daher in dem „Stadium der Diakinese“ Lager berg’s ohne ehwierigkeit die von Strasburger beschriebenen Ühromatın- - körnchen, die .häufig ın Gruppen zu je zwei auftreten, wieder- erkennen. Ich selbst habe solche Kerne, bei denen die Verteilung der Chromatinkörner an eine Diakınese erinnern könnte, in meiner r Abb. 4 wiedergegeben. Ganz besonders einer Diakınese ähnlich sınd aber auch Ab- bildungen von Taharat), die die Tapetenzellen von Morus indica Er stellen. Insbesondere die Fig. 19 zeigt zwei Kerne, bei denen _ die „Doppelchromosomen* sehr deutlich sind. Tahara gibt an, _ daß es sich hier um die Prophase zweier, syndiploider Kerne handle, _ jedenfalls ist es klar, daß ähnliche Bilder Lagerberg zu seiner Deutung veranlaßt haben. Daß die Tinktionsfähigkeit der Kernsubstanz in drüsigen Zellen _ bedeutend steigt, ist eine bekannte Tatsache. Beı Pflanzen, welche im Kernretikulium distinkte Chromatinansammlungen besitzen, er- scheinen dieselben ın drüsigen Zellen auffallend oe elean In den Verdauungsdrüsen = insektivoren Pflanzen können sich in den Kernen sogar chromosomenähnliche Gebilde entwickeln, das- ' selbe kommt auch in einigen Zellen vor, welche eine endotrophe - Mykorrhiza besitzen. N&mec?°) beschreibt auffallende Chromatın- _ ansammlungen in Pilzverdauungszellen einiger Mykorrhizawurzeln von Platanthera bifolia. Dieselben treten als sehr große, unregel- mäßig gestaltete Gebilde in geringer Anzahl ım Kerninnern auf, außerdem enthält der Kern noch zahlreiche kleinere Körperchen, _ die sich ebenso färben. A Endlich möchte ich noch betonen, daß die „Drüsenzellen“ mit hre n beiden Kernen schon sehr früh ausgebildet sind, so daß sie _ meistens schon völlig fertig sind, wenn der Embryosack sein ein- _ kerniges Stadium besitzt. Damit stimmt überein, daß auch die Tapetenzellen der Antherenfächer sich frühzeitig meistens schon _ vor dem Stadium der Synapsis ausbilden. Wır finden also, daß Zellen mit ganz typischer sekretorischer "Funktion durch Mitose in den zweikernigen Zustand übergehen _ und daß auch relativ häufig bei ihnen Kernverschmelzungen auf- "Nr. 287. treten. Es dürfte daher von Interesse sein festzustellen, ob sich noch _ ähnliche Fälle feststellen lassen. Da die Dellen am Griffel- 4) Tahara: Über die Kernteilung bei Morus. Bot. Magazine, Tokyo, Bd. XXIV, 1% 5) Nemec: Das Problem der Befruchtungsvorgänge, Berlin 1910. 5 4‘ | ey eV Mi h as. kanal von Adora und Sambucus ein en: Penn ienmetk. mal darstellen, so lag es nahe zu untersuchen, ob die Zellen, die für gewöhnlich die sekretorische Tätigkeit entfalten, die in dem genannten Falle zur Spezialisierung bestimmter Drüsenzellen geführt hat, also die Epidermiszellen des Griffelkanals an durch Zwei- ee ausgezeichnet sind. Ein ganz bevorzugtes Objekt der botanischen zytologischen Forschung ist stets Lilium Martagon gewesen und alle wichtigen Fragen sind an diesem Objekt so häufig geprüft und überprüft worden, daß es als sicher erscheinen sollte, daß alle zytologischen Eigentümlichkeiten der Befruchtungsorgane dieser Pflanze klar- gestellt seien. Dem ist nun aber keineswegs so. Um es gleich vorweg zu nehmen, finden sich in den Epidermiszellen des Griffel- kanals von Lekum Martagon fast regelmäßig zwei Kerne bezw. ihr Verschmelzungsstadium. Trotzdem ist ın der Literatur, die sich doch z. B. mit‘ den Tapetenzellen der Antherenfächer austührlich beschäftigt hat, hierüber nichts bekannt. Strasburger®) gibt hierüber z. B. nur an: „Die Zellen, die diesen Kanal auskleiden, sind nach ihm zu etwas vorgewölbt; sie zeigen sich an der dem Kanal zugekehrten Seite mit homogenen, stark lichtbrechenden Inhalt, im übrigen mit brauner. Substanz er- füllt. Nach dem Kanal zu sind die äußeren Schichten ihrer Wand verquollen.* Overton’) schreibt nur: „Mittelst der zweizelligen Narbenpillen werden dann die Keimschläuche in den Griffelkanal dirigiert. Dieser Kanal ist von einer Schicht plasmatischer Zellen ausgekleidet, deren Außenmembrane dick, oben weich sind.“ Es ist allerdings zu:betonen, daß auch hier noch insofern ein gewisser Unterschied besteht, als man die zweikernigen Zellen am häufigsten im oberen Teile des Griffelkanals findet und vor allem anschließend an die Narbe bis zu einer Tiefe von 5—10 mm. Meine Untersuchungen erstreckten sich außer auf Zikum Mar- tagon vor allem auf bestäubte Griffel von Lilium candıdum. Ich stellte fest, daß hier zweikernige Zellen in den Tapetenzellen des Griffelkanals nicht vorkommen. Überall war nur ein Kern in jeder Zelle zu finden, die sich von den entsprechenden Kernen von ZLelium Martagon schon in ihrer Struktur deutlich unterschieden, sie zeigten nämlich nur die Chromatinkörnchen stark gefärbt, während eine allgemeine starke diffuse Färbung des Kernes außerdem nicht zu finden war. 6) Strasburger und Koernicke: Das Botanische Praktikum. Jena 1913, S. 607. 7) E. Overton: Beitrag zur Kenntnis der Entwicklung und Vereinigung der Geschlechtsprodukte bei Lilium Martagon. Festschriften für Nägeli und Köl- liker. Zürich 1891. | 193 RER. rtagon. Ton d Ma “ vum | u G kanal von L des "un An a, AN I Be ai. re 494 P. N. Schürhoff, Die ei, des Griffelkanals von Lilium Mm Hervorheben möchte ich noch, daß die degenerierenden Kerne in den Griffelkanälen von Lilum candidum häufig auch eine hantelförmige Gestalt annehmen, doch ist bei ihnen in diesem Stadium jede Struktur geschwunden und sie färben sich mit Safranin gleichmäßig intensiv rot, Elan wie verklumpte Chro- mosomen. Auch an anderem Material von Monokotylen und Dikotylen stellte ich Beobachtungen an, jedoch mit negativem Ergebnis, so daß ich die Zweikernigkeit der Tapetenzellen des Griffelkanals vor- läufig auf Lelium Martagon beschränken muß. Eine gute Übersicht ergeben solche Stellen, die gewissermaßen Flächenschnitte der Griffelkanalepidermis darstellen. Abb. 1 zeigt ein derartiges Präparat. Wiır sehen, daß fast jede Zelle mit zwei Kernen versehen ist. | Eine wichtige Frage ıst nun die Entstehung dieser Zweikernig- keit. Da wir wissen, daß die Tapetenzellen der Antherenfächer und ebenfalls die Drüsenzellen am Griffelkanal von Sambucus und Adoxa durch normale Mitosen zweikernig werden und andererseits die Funktion der Epidermiszellen des Griffelkanals von der der genannten Zellen nicht wesentlich abweicht, so wird man in erster Linie zu der Ansicht neigen, daß auch die Vermehrung dieser Kerne auf mitotischem Wege geschieht und nachfolgend eine teilweise Verschmelzung der Kerne erfolgt. Doch ist diese Annahme irrig. Die Vermehrung der Kerne in den Epidermiszellen des Griffelkanals erfolgt durch Amitose. Der Beweis hierfür wird dadurch erbracht, daß erstens keine Mitosen zur Beobachtung gelangten, ferner fanden sich keine Überbleibsel des Phragnoplasten, die z. B. bei Sambucus recht lange erhalten bleiben, auch das Aus- sehen der Kerne ließ deutlich erkennen, daß eine Differenzierung, die auf Prophasen oder Anaphasen zurückzuführen gewesen wäre, durchaus nicht vorhanden war. Dagegen ließ sich feststellen, daß die meisten Zellen mit zwei Kernen sich im obersten Teile des Griffels, also in der Nähe der Narbe befanden, während etwa 10 mm abwärts nur noch verhältnismäßig selten zweikernige Zellen auftraten, der Übergang wurde gebildet durch typische Amitosen. Wären diese Kernbilder Kernverschmelzungen, so müßte der Übergang von einkernigen Zellen über Mitosen zu zweikernigen Zellen und von dort erst zu Kernverschmelzungen führen, während in unserem Falle der Übergang für Amitosen charakteristisch ıst, nämlich: einkernige Zellen, Amitosen, zwel- kernige Zellen. Die Struktur der sich amiıtotisch teilenden Kerne und der beiden Kerne in den zweikernigen Zellen und der älteren einzelnen Kerne ın den Griffelkanälchenepidermiszellen ist völlig gleich. Alle Kerne zeichnen sich durch eine sehr starke Färbung aus, wie dies auch . EN. Schürhoff, Die Drüsenkeilen des Gritfelkanals von Lilium Martagon. 195 von Strasburger°) und Shibata°) für Amitosen beschrieben _ wird. Hervorzuheben ist, daß Kernkörperchen in den sich amitotisch _ teilenden Kernen nicht zu erkennen waren. $ Die Amitose wird eingeleitet durch ein Wachstum des Kernes, _ wobei seine Färbbarkeit und seine Struktur nicht verändert werden. Hat der Kern etwa die doppelte Größe des normalen Kerns er- _ reicht, so beginnt er sich in der Mitte einzuschnüren und zwar findet diese Einschnürung an dem ganzen Umfang in gleicher Weise statt (s. Abb. 4, 8 und 9); in manchen Fällen ıst die Furchung nieht in der Mitte angelegt, so daß anfänglich der eine Teilkern kleiner ist (Abb. 6), doch gleichen sich diese Unterschiede wieder _ aus, wir finden zum Schluß zwei völlig gleiche Kerne. Auch findet _ man Kerne, die anscheinend gleichzeitig in drei Tochterkerne zer- fallen, ob wirklich sofort drei Kerne gebildet werden, dürfte frag- lich erscheinen. Ich glaube zwar in manchen Fällen drei Kerne haben feststellen zu können, doch läßt: dıe Tatsache, daß sıch diese Kerne stets teilweise decken, keine endgültige Deutung zu, da es - möglicherweise nicht zu einer völligen Durchtrennung der drei - Teilkerne kommt. Das Ergebnis der amitotischen Teilung bilden normalerweise zwei Tochterkerne, die sich häufig teilweise decken _ (Abb. 10, 11, 12), aber auch einzeln liegen (Abb. 14). In seinem Aussehen und seiner Färbbarkeit unterscheidet sich ein solcher auf amitotische Weise entstandener Tochterkern nicht von den Kernen _ der einkernigen Griffelkanalzellen. Ob die erhöhte Färbbarkeit auf eine Vermehrung der Chro- matinsubstanz oder der Nuklearsubstanz, wie Strasburger .an- nimmt, zurückzuführen ist, möchte ich nıcht entscheiden. Wichtig _ jedoch scheint mir die Feststellung zu sein, daß es sich um Kerne _ eines spezifisch ausgebildeten Gewebes handelt, dessen Tätigkeit _ mit der einmaligen kräftigen Funktion seiner Zellen beim Befruch- tungsakt beendigt ist. Daher haben die Kerne keine morphologischen - Funktionen mehr auszuüben und die Amitose dürfte somit hier den Ausdruck einer infolge dieser Kernvermehrung aufs höchste ge- steigerten sekretorischen Funktion darstellen. Diese Deutung würde -_ mit der bisherigen Annahme, daß durch die Amitose der morpho- logischen Tätigkeit des Zellkerns das Todesurteil gesprochen ist, in vollkommener Übereinstimmung stehen. Als Zweck dieser Kernteilung nehme ich die erzielte Vergröße- ‚rung des Kernvolumens und der Kernoberfläche im Verhältnis zum Cytoplasma an, wodurch eine Erhöhung der Intensität der Be- | ziehungen zwischen Kern und Cytoplasma gegeben ist, wie ich dies 5‘ wie R 8) Strasbur ger: Einiges über Characeen und Amitose. Wiesner’s Fest- I; schrift 1908. ')- 9) Shibata: Cytologische Studien über die endotrophen Mykorrhizen. Jahrb. —f. wiss. Bot., 1902. Be. Er 496 A. Lipschütz, Bemerkungen zur Frage über a Ernährung il ae or Wa erti auch für eine Erklärung: der Zweikernigkeit der Drüsenzellen am Griffelkanal von Sambucus zugrunde gelegt habe. In der Amitose dürften wir dann gewissermaßen eine überstürzte Teilung des Kerns erblicken, die vielleicht erst durch einen bei der Bestäubung er- folgenden Anreiz erfolgt. Zum Schlusse möchte ich noch angeben, daß die Beobach- tungen an bestäubten Griffeln von ZLilium Martagon angestellt waren. Die Bestäubung war 6, 12 und 18 Stunden vor der Fixierung erfolgt. Fixiert wurde mit Chromessigsäure, geschnitten 5 und 10 u dick, gefärbt mit Safranin-Wasserblau 6 B. | | Tafelerklärung. Lilium Martagon. Abb. 1. Oberflächenschnitt durch die Epidermis des Griffelkanals. Fast sämtliche Zellen enthalten zwei Kerne oder Amitosen. Vergr. 250. . Abb. 2. Längsschnitt durch den Griffelkanal. Schleimepidermis sichtbar. Größen- verhältnis der Drüsenzellenkerne und der Kerne des Griffelgewebes. Vergr. 250. Abb. 3—14. Amitosen in den Epidermiszellen des Griffelkanals. Vergr. 1500. Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. Von Alexander Lipschütz, Bern. ik Bis vor kurzem wurde ziemlich allgemein angenommen, daß ın der Ernährung der Wassertiere ähnliche Beziehungen herrschen wie in der Ernährung der Landtiere: daß die kleinen Plankton- algen die Produzenten organischer Stoffe sind und von den Tieren des Planktons gefressen werden, die selbst wieder größeren Tieren als Nahrung dienen. Vor etwa zehn Jahren hat Pütter!), gestützt auf eine große Reihe von Berechnungen und auf eigene Versuche, den Nachweis zu führen versucht, daß diese Auffassung ' falsch sei. Pütter wies darauf hin, daß im Verdauungskanal der Wassertiere sehr wenig, häufig gar keine geformte Nahrung gefunden wird. Auch sei der Gehalt des Seewassers an Plankton so gering, daß das Plankton unmöglich hinreichen könnte, um den Bedarf der Wassertiere an Nährstoffen zu decken. Alle Gewässer, auch das Seewasser, enthalten aber eine gewisse Menge von organischen Stoffen in Lösung. Pütter glaubte darum annehmen zu können, daß sämtliche Wassertiere die im Wasser gelösten organischen 1) Pütter, Die Ernährung der Wassertiere und der Stoffhaushalt der Ge- wässer. Jena 1909. —- Vergleichende Physiologie. Jena 1911. — Der Stoffwechsel der Kieselschwämme. Zeitschrift f. allgem. Physiologie, Bd. XVI, 1914. di u ! } 197 ; nn. in ihrem Stoffhaushalt verwerten. Thöse gelösten ‘organischen Verbindungen stammen nach Pütter aus der Lebens- tätigkeit der Algen. Pütter bestreitet allerdings nicht, daß auch die geformte Nahrung eine Rolle für die Wassertiere spielen, ja unentbehrlich für manche Formen sein könnte. Quantitativ kommt jedoch nach Pütter vor allem diejenige Nahrung in Betracht, die den Wassertieren in Form von gelösten organischen Verbindungen geboten wird. Pütter hat seine Auffassung auch auf die Fische übertragen und sie hier durch eine Reihe von Versuchen zu stützen versucht. Bezüglich aller Einzelheiten, die der Pütter’schen Theorie zugrunde liegen, muß auf die Arbeiten von Pütter ver- wiesen werden. Die Auffassung von Pütter hat eine Reihe von Einwänden erfahren, die ich vor mehreren Jahren in einer zusammenfassenden Arbeit kritisch zu behandeln versucht habe?). Prinzipiell kann die Möglichkeit nicht bestritten werden, daß die Wassertiere die im Wasser gelösten organischen Stoffe verwerten. Es ließen sich jedoch Einwände gegen die einzelnen Grundlagen der Theorie er- heben. Vor allen Dingen kommt hier in Betracht, daß unsere Kenntnisse über den Nahrungsbedarf der Wassertiere noch sehr _ unvollkommen sind und daß die Werte für den Stoffverbrauch, die im Experiment gewonnen werden, keinesfalls die Größe des wirk- _ Jiehen Stoffverbrauches ın der freien Natur anzeigen. Gelegentlich _ einer Reihe von Versuchen an Fischen), die ich vor acht Jahren auf Anregung von Pütter ausgeführt habe, konnte ich zeigen, wie. sehr der Verbrauch durch die Versuchsbedingungen in die Höhe geschraubt werden kann. Es ıst sehr wahrscheinlich, daß die An- gaben, welche von den Autoren auf Grund von Atmungsversuchen an Wassertieren über die Höhe des Stoffverbrauches derselben ge- macht wurden, weit über den wirklichen Verbrauch der Wasser- _ tiere in der Een Natur hinausgehen. = Ebenso unvollkommen sind auch unsere Kenntnisse über den Gehalt der'Gewässer an Plankton. Es unterliegt nach den _ Untersuchungen von Lohmann‘) gar ‘keinem Zweifel, daß der . Gehalt der Gewässer an Plankton je nach der Jahreszeit ganz __ außerordentlichen Schwankungen unterliegt. Sehr groß sind natür- lieh auch die örtlichen Verschiedenheiten im Planktongehalt der Gewässer. Es ist also unzulässig, bei. der Behandlung der hi Frage, welch eine Menge von Nährstoffen Wassertieren in Form en" ee er Sa Ze © EV 2 Ermyes ” r Bi Ere N Pe FE $ * 2) Lipschütz, Die Ernährung der Wassertiere durch die gelösten organischen ee Verbindungen der Gewässer. Ergebnisse der Physiologie, Bd. XII, 1913. E 3) Lipschütz, Zur Frage über die Ernährung der Fische. Zeitschrift f. allgem. Physiologie, Bd. XII, 1910. Vgl. S. 84 u. 85. 4) Lohmann, Über die Quellen der Nahrung der Meerestiere und Pütter’s - Untersuchungen hierüber. Internat. Revue d. ges. Hydrobiol. u. Hydrogr., Bd. 2, 1910. Be NR A. Lipschütz, Be zur eh Pr die Ernährung u Wassertiere. A von Plankton zur Verfügung steht, ganz allgemein von dem Plank- tongehalt der Gewässer zu sprechen. Diese Frage muß für jede einzelne Lebensgemeinschaft gesondert behandelt werden. Loh- mann?) hat ferner gezeigt, daß man mit dem Planktonnetz immer nur ein „Teilplankton“* fängt, nicht das „Gesamtplankton“, zu welchem auch Formen gehören, dıe durch die Maschen der feinsten Netze hindurchgehen. Diese Formen können durch Filtrieren oder Zentrifugieren des Wassers gewonnen werden. Es ist das „Nano- plankton* oder das „Zwergplankton“, das vielleicht eine große Rolle in der Ernährung vieler im Wasser lebenden Formen spielt. Befunde von Lohmann, Murray, Woltereck, Dieffenbach, Sachse und Einar Naumann‘) sprechen in dieser Richtung. Auch die Bakterien kämen nach Lohmann als Nahrungsquelle ı ın Betracht. Auch die Frage, inwiefern von den Betunder von Nah- rung ım Verdauungskanal der Wassertiere auf die Art ihrer Ernährung geschlossen werden darf, ist nicht so einfach zu beant- worten. Ein wichtiges Moment, das niemals aus dem Auge ge- lassen werden darf, ıst hier die Tatsache, daß viele Wassertiere „Gelegenheitsfresser* sind. Die Erfahrung hat gezeigt, daß die Wassertiere eines sehr weitgehenden Hungers fähig sind. Fische können, wie ich am Aalmonte gezeigt habe, zwei Drittel und sogar mehr von ihrem Brennwert ım ‘Hunger einbüßen’). Es ist auch‘ sichergestellt, daß bei den Fischen periodisch Hungerzeiten wieder- kehren. Es sei hier vor allem auf die bekannten Befunde von Miescher am laichenden Rheinlachs hingewiesen. Reibisch hat ferner gezeigt, daß bei den Schollen der Ostsee die periodischen Schwan- kungen des Ernährungszustandes nicht allein auf das Laichgeschäft zurückzuführen sind, da auch die jüngeren, nicht geschlechtsreifen Tiere den periodischen Wechsel von gutem und schlechtem Er- nährungszustand mitmachen. Von Bedeutung ıst auch die Tatsache, daß die Intensität des Stoffwechsels während des Hungers sehr stark abnimmt, so daß während eines relativen Nahrungsmangels der hunger nde Organismus den veränderten Ernähr ungsverhältnissen bis zu einem gewissen Grade angepaßt ist. | Was schließlich die experimentellen Grundlagen der Pütter’schen Theorie betrifft, so sind bisher alle Versuche, eine Verwertung von im Aquarium gelösten organischen Verbindungen im Stoffwechsel der Wassertiere direkt nachzuweisen, negativ ausge- 5) Lohmann, Die Probleme der modernen Planktonforschung. Verhandl. d. Deutschen Zoolog. Gesellschaft 1912. 6) Vgl. hierzu die Besprechung von Lipschütz, Die ernährungsbiologische Rolle des Zwergplanktons. Monatsh. f. d. naturwissensch. Unterricht, Bd. VII, 1914. 7) Lipschütz, Über den Hungerstoffwechsel der Fische. Zeitschrift f. allgem. Physiologie, Bd. XII, 1910. 4 fallen oder diese Verne lassen keine Entscheidung zu. Solche Ver- ‘suche wurden von Pütter, Lipschütz und Kerb an Fischen, von - Knörrich, Wolff und Kerb an Krustaceen, von Pütter an Actinien und Ascidien ausgeführt. Eine Verwertung von ım Aqua- ; rium gelösten organischen Verbindungen konnte mit Sicherheit niemals nachgewiesen werden‘). Die Auffassung von Pütter, daß die gelösten organischen 5 Verbindungen der Gewässer als N ahrung für die Was8ertiere dienen _ können, erscheint nach alledem „nicht ın genügender Weise be- gründet. Aber wie so häufig in der Geschichte der Wissenschaften, hatte auch hier eine Theorie, die der genügenden Begründung ont. i behrte, die Anregung zu einer weiteren Vertiefung des Problems $ gegeben. Pütter hat das große Verdienst, die quantitative x Seite des Problems der Ernährung der Wassertiere stärker betont _ zu haben, als es früher der Fall gewesen, und damit eine neue & ersprießliche Diskussion des Problems der Ernährung der Wasser- tiere eingeleitet zu haben. Eine Reihe von Momenten, die Pütter Er zur Begründung seiner Theorie herangezogen hatte, sind ım Laufe der letzten Jahre nach ihrer quantitativen Seite hin untersucht _ worden. So die Frage nach dem Gehalt des Seewassers an ge- _ lösten organischen Verbindungen durch Henze und Raben, die Frage über den Gehalt des Seewassers an Planktenorsanismen (vgl. oben) und schließlich die Frage über die Zusammensetzung _ des Inhaltes des Verdauungskanals bei den Wassertieren. Die _ Untersuchungen, welche die an letzter Stelle genannte Frage be- _ treffen, sind von G. J. Petersen und seinen Mitarbeitern ausge- ‚führt worden. Diese Untersuchungen haben unsere Kenntnisse über den Stoffhaushalt der Gewässer in ganz außerordentlichem Maße erweitert und sie sind der Anlaß zu den vorliegenden Bemerkungen, da die Arbeiten von Petersen und seinen Mitarbeitern es gestatten, ins von Pütter aufgeworfene Problem von neuen Gesichtspunkten aus zu diskutieren. IE | Petersen?) hebt hervor, daß man sich in den Untersuchungen, die zur Frage über die Kruslrane der Wassertiere ausgeführt _ wurden, bisher darauf beschränkt habe, festzustellen, welche Arten sich im Verdauungskanal der untersuchten Formen finden. Man hat sich soviel mit der Rolle, die dem Plankton im Stoff- E haushalt des Meereszukommt, beschäftigt, daß man eine andere mögliche | " Nahrungsquelle beinahe ganz übersehen habe. Diese bisher wenig 8) Lipschütz, Die Ernährung der Wassertiere u.s.w. Ergebnisse der Phy- siologie, Bd. XIII, 1913. Vgl. Abschnitt III. = 9) C.G. J. Petersen and P Boysen Jensen, Animal life of the sea bottom, its food and quantity. Report of the Danish Biological Station, XX, 1911. | Be: Band ; | 15 Be Wr ' d EIER AR Run, En Re a Re Be P F ” Ds 4 0 : 14 Ri Tr beschtäte, Nahrungsquelle ist nach Petersen der staubfeine De trıtus des Bodens, der, wie die Untersuchungen Petersens und seiner Mitarbeiter ergeben haben, in relativ kleinen und flacheren, so den dänischen Gewässern eine hervorragende Rolle im Stofi- haushalt der Gewässer spielen kann. Auf die Möglichkeit, daß den’ Detritus eine Bedeutung in der Ernährung der Wassertiere zukommt, hatten übrigens schon Lohmann!°) und Murray (vgl- S. 151) hingewiesen. Mit Hilfe neuer von Petersen eingeführter Methoden gelingt es, die obersten Bodenschichten der Gewässer zutage zu fördern. Boysen Jensen!!) hat die obere braune Bodenschicht in ver- schiedenen Teilen des Limfjordes eingehend untersucht. Diese Bodenschicht, die eine Dicke von 1—2 mm hat, besteht aus staub- feinen Teilchen, die locker beisammenliegen. Unversehrte Orga- nismen kommen nur selten ın ıhr vor. Die chemische Unter- suchung ergab, daß die braune Bodenschicht organische Verbin- dungen enthält. Die organischen Verbindungen sind zum Teil stick- stoffhaltig. Bemerkenswert ist der Gehalt der-braunen Bodenschicht an Pentosan, da sich daraus Schlüsse auf den Ursprung der orga- nischen Substanzen der Bodenschicht ziehen lassen. Die Pentosane sınd die ım Pflanzenreich sehr verbreiteten Polysaccharide der Pentosen, d.h. der Zucker mit fünf Kohlenstoffatomen im Molekül. Es ist zunächst von Interesse, daß die Bodenschicht um so reicher an organischen Substanzen und an Pentosan ist, je größer die Verbreitung von Zostera in dem betreffenden Gebiet, daß dagegen kein bestimmtes Verhältnis zwischen der Dichte des Planktons und dem Gehalt der Bodenschicht an orgamschen Substanzen besteht. Da Zostera viel reicher an Pentosan ist als die Plankton- organismen, so folgt aus den Befunden von Boysen Jensen, daß die ‘organischen Substanzen der Bodenschicht hauptsächlich als Zostera-Detritus aufgefaßt werden müssen. In den offenen Ge- wässern ist der Gehalt der Bodenschicht an Pentosan geringer, und hier liefert wahrscheinlich das Plankton einen nicht unbeträcht- lichen Teil der organischen Substanzen des Bodens. Es ist möglich, ' daß die Exkremente und die zu Boden sinkenden Leichen der Tiere, soweit sie nicht durch den Einfluß von Bakterien zerstört werden, ‚den Boden an Stickstoff anreichern. In den dänischen Gewässern befinden sich auch große Detritus-Mengen in Schwebe, wobei sehr bemerkenswert ıst, daß die Masse des schwebenden Detritus un- vergleichlich größer ıst als diejenige des lebendigen Planktons. Boysen Jensen konnte sich davon überzeugen, indem er das N Reh b P2 - 10) Zit. nach Petersen and Boysen Jensen, |. c. | | 11) Boysen Jensen, Studies concerning the organic matter of the sea | bottom. Report of the Danish Biological Station, XXII, 1914. _ Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. 04 Jurch Filtrieren von Seewasser gewonnene Material mikroskopisch untersuchte. In 10 Litern Seewasser aus dem Limfjord fand B oysen Jensen im Filterrückstand 9,6 bis 73,3 mg, ım Durch- schnitt über 20 mg Trockensubstanz. Die Menge des Planktons darin war sehr gering. Vergleichsweise sei erwähnt, daß der größte Planktonfang, der „Netzplankton“-Fang von Debnase vor Laboe, 4,6 mg oben in 10 Litern betrug. Alle Autoren, die den Inhalt des Verdauungskanals von Wasser- tieren Ktersucht. haben, konnten feststellen, daß die Menge der organischen Substanzen, die man jeweils ın F orm von Resten von Organismen finden kann, sehr gering ist. Manche Autoren haben auch hervorgehoben, daß man ım Verdauungskanal von Wasser- tieren Detritus-Massen findet. Petersen und Blegvad haben nun eine systematische Untersuchung der Frage vorgenommen, welch eine Rolle der Detritus als Nahrung bei den Wirbellosen der dänischen Gewässer spielt. Sie haben eine Reihe von Beobach- tungen über dıe Ernährungssitten der Wirbellosen im Aquarium angestellt und sie haben den Mageninhalt einer sehr großen Zahl frisch gefangener Tiere untersucht. Petersen?) hat bei Abra alba im Aquarıum die Aufnahme von Boden-Detritus durch das Sıphon direkt beobachten können. Er konnte sogar feststellen, daß Adra die Bodenteilchen sortiert und nur einen Teil zurückbehält. Peter- sen hielt Asterias, Ophioglypha albida und Buccinum, Fusus, Litto- rina littorea, Abra alba, Mytilus edulis, Gammariden und ala Arten ehrere Monate lang in einem Aquarium, das er mit Wasser und Detritus vom Boden aus dem Großen Belt beschickte. Das Wasser wurde nicht erneuert, sondern nur durchlüftet. Über drei Monate lang blieb das Wasser klar. Von Planktonorganismen waren nur kterien vorhanden. Alle Tiere gediehen in diesem Aquarium ausgezeichnet. Abra war sehr gewachsen. | % Eine sehr große Anzahl wirbelloser Arten der dänischen Ge- wässer hat Blegvad'?) auf ihren Mageninhalt untersucht. Er teilt die wirbellosen Tiere mit ‚Bezug auf ıhre Ernährung ı ın drei Gruppen ein: ın pflanzenfressende, ın detritusfressende und in fleischfressende, wobei viele Arten eine Mittelstellung einnehmen, indem sie außer L Re: Er: frische Ben ‚oder Fe fressen. Man findet allerdings E Mengen, die nur einen er Teil des gesamten Darne inhalts ausmachen. Mit Bezug auf alle Einzelheiten muß auf die 12) Petersen and Boysen Jensen, |. c. 13) Blegvad, Food and conditions of nourishment among the communities "Of invertebrate animals found on or in the sea bottom in Danish waters. Report of the Danish Biological Station, XXII, 1914. Arbeit von Blegvad verwiesen ee Blegvad kommt zum Schluß, daß der Detritus den wichtigsten Teil der Nahrung beinahe aller Wirbellosen des Meeresbodens der dänischen Gewässer dar- stellt. An zweiter Stelle steht die pflanzliche Nahrung in Form. frischer Benthos-Pflanzen. Die Bedeutung des lebendigen Phyto- planktons für die Ernährung ist minimal; es kommt jedoch als. Nahrung für die Plankton-Copepoden in Betracht. Die Beobach- tungen von Blegvad an Tieren im Aquarıum, so an Macoma cal- carea, haben ergeben, daß die Tiere die Siphone, in der Art wie es der Elefant mit dem Rüssel tut, hin und her bewegen und mit. Hilfe der Siphone Partikelchen vom Boden aufgreifen. Die ipbazg | graben sich in den weichen Boden ein. . Von. Interesse ist für die Behandlung des Problems noch fok- gender Befund von Blegvad an Ophioglypha-Arten. Man findet‘ diese Tiere sehr häufig mit Überresten von kleinen Mollusken oder‘ Krebsen im Magen. Untersucht man jedoch eine größere Anzahl von Exemplaren, so überzeugt man sich stets, daß bei einer ven hältnismäßig großen Zahl von Tieren der Verdauungskanal völlig‘ leer ist. Nach Blegvad kann dieser Befund als ein gutes Zeichen. dafür aufgefaßt werden, daß die betreffende Art von Raub lebt. Die Tiere sind Gelegenheitsfresser, ein Moment, das bei der Dis kussion des Problems der Ernährung der Wassertiere nicht unbe- rücksichtigt gelassen werden darf!%). Das gilt nach Blegvad in. gleicher Weise für Planarien, Nemertinen und Pantopoden, die man’ sehr häufig mit völlig leerem Verdauungskanal antreffien kann. Blegvad hält es jedoch für möglich, daß manche kleineren detritus- fressenden Formen neben dem Detritus auch die im Wasser gelösten organischen Verbindungen verwerten können. | Die Untersuchungen von Petersen und seinen Mitarbeitern. machen es nach alledem sehr wahrscheinlich, daß wohl die Mehr- zahl der Wirbellosen in den ln Gewässern Detri- tus-Fresser sind, sei es daß sie den Detritus vom Meeresboden. aufnehmen oder ihn aus dem Wasser gewinnen. Dieser Detritus stammt, wie wir oben gesehen haben, namentlich von den ben- thonischen Pflanzen dieses Gebietes her. Blegvad'’) hat auch die Frage über die Ernährung der Fische ın den dänischen Gewässern sehr eingehend untersucht. Es sind untersucht worden: der Nyborg-Fjord, der als ein typischer Ver- treter zahlreicher dänischer Fjorde zu betrachten ist, der Limfjord, ‘ der Kattegat, nördliche Teile des Belt und zum Teil die Ostsee. 14) Vel. hierzu Lipschütz, Zur Allgemeinen Physiologie des Hungers. Braun- schweig 1915, Kap. IV. 15) Blegvad, On the food of fishes in the Danish waters within the Skam. Report of the Danish Biological Station, XXIV, 1916. e über die Ernährung der Was rtiere. 203 uch hier soll nicht im Einzelnen auf die zahlreichen neuen und. vertvollen Befunde von Blegvad eingegangen werden. Die wich- t' tigsten Momente sind, daß man im Magen aller untersuchten Arten, wie Gadus, Aal, ae Cottus scorpius und der kleinen Fische der Eistenpehiete (Gobidas, Labridae, Spinachia, Gasterosteus und Syngnathidae); große Mengen von Organismen findet, die ihrem Ge- gichte nach im Durchschnitt für die einzelnen Arten der Fische as bis !/,,, im großen Durchschnitt etwa !/,, vom Gewicht der Tiere ausmachen. Die aufgezählten Arten sind ausschließlich Fleisch- fresser, Räuber. In der Regel frißt jede Art nur bestimmte Arten, ie wählt und jagt sie. Eine ganze Reihe von Wirbellosen, die in len dänischen Gewässern sehr verbreitet sind, werden von den Fischen überhaupt nicht oder nur sehr selten gefressen, so Mytilus edulis, Mya, Arenicola marina, Asterias rubens, Littorina littorea; Iydroiden, Bryozoen und Actinozoen werden sehr wenig gefressen. Die größeren Arten unter den Fischen nähren sıch von kleineren Fischen, Krustaceen und Echinodermen, Polychaeten, Lamellibranchiern, [6 Gastropoden. Wie verschieden auch die Nahrung der erwachsenen Tiere bei den einzelnen Arten sein mag, die Jugendstadien leben stets von derselben Nahrung und zwar von re Copepoden, manchmal auch von Cladoceren oder von Larven pelagischer Gastropoden und ‚amellibranchier. , Die kleineren Arten unter den Fischen, die in en Fjorden und an den Küsten leben, ernähren sich vor allem von (rustaceen. Aber auch kleinere Mollusken, Polychaeten, Insekten- suchen und jagen ihre Beute. Viele Arten jagen nur zu be- stimmten Tagesstunden. Die meisten - kleinen Fische findet man am Morgen mit leerem Magen, sie fressen also nur bei Tage. Andere jagen nur beı Nacht, wie der Aal, andere bei Tag und Fi Nacht, wie Gadus callarias. Aus ee die zu E Stunden den ganzen Dark Do) Die Tatsache, daß man die Fische zuweilen mit leerem Magen findet, besagt inge Rolle bei diesen Tieren spielt. Blegvad hat fest- sestellt, daß im Winter geringere Mengen von Nahrung im Magen n ım Darme der Fische gefunden werden als im Sommer. Aber uch unabhängig von der Jahreszeit findet man Fische mit völlig eerem Magen. Auch die Fische, soweit sie Räuber sind, sind so- mit Gelegenheitsfresser, die unregelmäßig große Nahrungsmengen Au fnehmen. In zwei Fällen von Oottus scorpius machte der Inhalt des Magens beinahe ein Drittel vom Gewicht des Tieres (ohne Magen- | - ı E 16) Petersen and Boysen Jensen, l. c. Vgl. S. 70-72. inhalt) aus. In anderen Fällen (Gadus callarias) Bi der Mae 3 inhalt t/,, !/;, und !/,, vom Tiergewicht. j Es fragt sich nun, ob die Beobachtungen, die in den kleineren und flacheren I eanen Gewässern erhoben wurden, sich auf die Verhältnisse im offenen Meere übertragen lassen. Petersen!‘) hat diese Frage diskutiert. Er weist darauf hin, daß im offenen Meere, wie die schon erwähnten Untersuchungen von Boysen Jensen es wahrscheinlich gemacht haben, das tierische Leben mehr auf den Produ- zenten des Planktons, auf den Planktonalgen beruhen muß als auf dem Detritus, dessen Bildner ja vor allem die Benthos-Pflanzen sind. Dementsprechend ist die Tiefsee in größerer Entfernung vom Lande, nach einem Ausspruch von Murray, wie eine Wüste gegenüber den Küstengebieten der See mit ihrem wimmelnden Leben. Die geringere Menge des Lebens ın der Tiefsee ım Vergleich zu den Gebieten an der Küste würde also für die Bedeutung des De- tritus als einer Nahrungsquelle auch im: offenen Meere sprechen. Petersen hält es übrigens für möglich, daß aus den zahlreichen felsigen Küstengebieten Englands und Schottlands und den Fjorden Norwegens, die eine nicht unbedeutende Vegetation haben, beträcht- liche Mengen von Detritus auch ins offene Meer Felansen Auch Murray schreibt dem zu Boden sinkenden und auf dem Meeresboden lagernden organischen Detritus eine bedeutunrgsvolle Rolle als Nahrungsquelle zu. Auch ist er der Meinung, daß die Flüsse Nährstoffe für die detritusfressenden Meerestiere ın das. Meer tragen!”").. Man muß auch in Betracht ziehen, daß die Tempe- ratur im offenen Meere schon bei etwa 1000 m Tiefe wenige Grad über Null beträgt, wodurch der Nahrungsbedarf der Meerestiere natürlich ganz außerordentlich herabgedrückt wird. Murray weist auch auf den sogenannten „artificial bottom“ hin, der sich in einer Tiefe von 400—500 Faden befindet und entsteht, indem der Fall der zu Boden sinkenden Detritusmassen infolge der veränderten physikalischen Bedingungen hier verlangsamt werden muß. In dieser Tiefe findet wahrscheinlich eine Anreicherung des Wassers an organischem Detritus statt, so daß nach Murray hier eine reiche Weide für die Meerestiere vorhanden sein könnte. Die Tatsache, daß man die pelagischen Fische, wie Olupea harengus, Clupea sprattus, Scomber scomber und Belone vulgaris in den dänischen Gewässern sehr häufig mit völlig leeren Mägen findet, erlaubt ebensowenig einen allgemeinen Schluß auf die Art ihrer Ernährung wie die entsprechenden Befunde an anderen Fischen. Nach alledem muß jedenfalls mit der Möglichkeit gerechnet werden, daß der Detritus auch für die Wirbellosen des Meeres, 17) Murray, The ocean. A general @ecount of the science of the sea. London, Williams and Norgate. Vgl. S. 134, 175 u. 177. ! ce Je a iz ET EUER A An er er BR: we, 5 FR Be u a ws Ks: Nr Ka BR ie 5 ur a RR Be ee uch Wansertiere. 205 “na nöntlich auf IR boden, eine Nahrungsquelle darstellt, _ wobei die dem Detritus zukommende Rolle an dem einen Orte _ mehr, an dem anderen weniger ins Gewicht fallen könnte. Die - Wirbellosen wieder dienen den Fischen als Nahrung. II. Betrachten wir nun ım Lichte der neuen Befunde von Peter- - sen und seinen Mitarbeitern das von Pütter aufgeworfene Problem! E Pütter glaubte auf Grund seiner Berechnungen annehmen zu können, daß das Wasservolum, das die Tiere von Planktonorga- - nismen säubern müßten, um ihren Bedarf an Nährstoffen zu decken, - ungeheuer groß sei, daß darum die Planktonorganismen unmöglich - die alleinige Quelle der Nahrung für die Tiere des Meeres sein können, und daß die gelösten organischen Verbindungen der Ge- - wässer eine bedeutungsvolle Rolle als Nahrung für die Wassertiere spielen müssen. Wir wissen jetzt, daß außer dem lebendigen Plankton in vielen Gewässern auch totes Detritus-Material ın - Schwebe gehalten wird, und daß auf dem Boden der Gewässer eine Schicht von organischem Detritus vorhanden ist, der, nach den Be- - funden im Verdauungskanal zu urteilen, eine Rolle als Nahrung für die Wirbellosen spielt. Wenn also die Menge der Plankton- _ organismen in vielen Gewässern dem Bedarf der Planktonkonsu- - menten nicht entspricht, so dürfen wir aus diesem Verhältnis jetzt - in keinem Falle ohne weiteres auf eine Ausnutzung von gelösten - organischen Verbindungen schließen. Wir müssen vielmehr stets - mit der Möglichkeit rechnen, daß der Detritus, aus Benthos-Pflanzen, Tierleichen und Exkrementen entstehend, eine Quelle der Nahrung für die Wirbellosen darstellt. FE | E Was insbesondere die Fische betrifft, so gestatien es die Be- funde von Blegvad, die Frage nach den Quellen ihrer Nahrung _ auch nach der quantitativen Seite zu behandeln. Im großen - Durchschnitt aller untersuchten Individuen, deren Zahl mehrere tausend betrug, fand Blegvad, wie schon Be ım Verdauungs- kanal der Fische etwa !/,, ihres Gewichts in Form von Organismen vor. Für Gobius Ruthensparri hat Blegvad es wahrscheinlich ge- _ macht, daß die Nahrung innerhalb sechs Stunden den ganzen Ver- ' dauungskanal passiert. Aber trotzdem findet man den Verdauungs- kanal von @obius mit Ausnahme von sechs Nachtstunden stets mehr oder weniger gefüllt. Nach Blegvad!?) wäre daraus zu schließen, - daß Gobius in 24 Stunden eine Nahrungsmenge verzehrt, die das _ Dreifache von dem beträgt, was der gefüllte Magendarmkanal ent- hält. Wenn wir dieses Ergebnis auf alle untersuchten Arten über- +7 18) Blegvad,l. c. XXIV, 1916. Vgl. S. 48, 206 A. Lipschütz, Bemerkungen zur er die Ernährung tragen, so würde das heißen, daß die Fische täglich ne Nahrungsmenge aufnehmen, die etwa !/,, von ihrem Ge- wicht ausmacht. Berücksichtigt man nun die Zahlen für den Sauerstoffverbrauch der Fische, die Pütter'?) bei Gobius paganellus ermittelt hat, so ergibt sich, daß bei einer Nahrungsaufnahme von !/, vom Gewicht pro Tag ein sehr beträchtlicher Anteil für den Ansatz übrig bleiben müßte. Bei einem Gobius von etwa 8 em Länge und etwa 9 g Gewicht fand Pütter einen Sauerstoffverbrauch von etwa 2 mg pro Stunde am Tage, an dem das Tier gefangen wurde. Es ist wahrscheinlich, daß dieser Wert höher ist, als dem wirklichen Verbrauch entspricht. Rechnen wir mit einem Verbrauch von 2 mg. pro Stunde, so hatte das Tier einen täglıchen Verbrauch vonetwa48mg Sauerstoff. Die „Sauerstoffkapaziıtät“ eines solchen Tieres, d.h. die Menge des Sauerstoffs, die nötig wäre, um alle organische Substanz des Tierkörpers zu verbrennen, berechnet Pütter mit etwa 2800 mg. Die Menge der organischen Substanzen, zu deren Verbrennung etwa 48 mg nötig waren, machten also höchstens 1,7%, der brenn- baren .organischen Verbindungen des Tierkörpers bei einer Tempe- ratur von 23° aus. Bei 24 kleinen Moorkarpfen, deren durch- schnittliche Länge etwa 4 cm und deren durchschnittliches Gewicht etwa 1 g betrug, fand ich?®) einen stündlichen Sauerstoffverbrauch von etwa 0,17 mg pro Tier und Stunde oder etwa 4 mg Sauerstoff pro Tag bei 15°. Die 24 Tiere, deren Sauerstoffkapazität zusammen mit etwa 5700 mg berechnet wurde, verbrauchten pro Tag_ ca. 96 mg Sauerstofl. Sie verbrannten also pro Tag etwa 1,6% ihres Bestandes an organıschen Substanzen. Vergleicht man nun “ mit diesen Zahlen, die einen täglichen Verbrauch von etwa 1,7% vom Gewicht anzeigen, mit den Befunden von Blegvad, nach denen eine Nahrungsaufnahme von 10% vom Gewicht des Tieres anzunehmen wäre, so ist der Schluß wohl berechtigt, daß ein sehr beträchtlicher Teil der aufgenommenen geformten Nahrung für den Anbau von organischen Stoffen zur Verfügung stehen kann. : Auch bei einigen Arten, bei denen nach älteren Angaben keine nennenswerten Mengen geformter Nahrung im Verdauungskanal nachgewiesen werden konnten?‘), fand Blegvad beträchtliche Mengen geformter Nahrung. So betrug der Mageninhalt Bd. IX, 1909. Vgl. Tab. XVI bis XIX. 20) Lipschütz, Zur Frage über die Emährung der Fische. Zeitschrift f. | allgem. Physiologie, Bd. XII, 1910. Tab. 14—21 des Anhangs. 21) Pütter, Die Ernährung der Wassertiere und der Stoffhaushalt der Ge- wässer. Jena 1909. Vgl. S. 78. ß 19) Pütter, Die Ernährung der Fische. Zeitschrift f. allgem. Physiologie, e. 207 Fobius Reshensparrr 1/3, des Tiergewichtes (namentlich Crustaceen) Rn Be easiens pungitus. "| 3 5 r s „ Syngnathus typhle nr A 2 (namentlich andere Fische und | Crustaceen). Auch die Tatsache, daß bei Fischen der Magendarmkanal häufig leer gefunden wird, kann, wie oben schon erwähnt, nicht als ein unbedingt giltiger Hinweis in der Richtung betrachtet. werden, daß die betreffende Art keine geformte Nahrung, oder diese nur in un- bedeutenden Mengen, aufnehme. Aus den Untersuchungen von Blegvad ergibt sich, wie schon mehrfach hervorgehoben, mit aller BE erheit, daß auch. viele Fische zu den Gelegenheitsfressern ge- hören. Zusammenfassung. Die Untersuchungen von Petersen und seinen Mit- arbeitern haben es sehr wahrscheinlich gemacht, daß die Wirbellosen in den dänischen Gewässern vom orga- nischen Detritus leben, der von den Pflanzen desBenthos, zum Teil vom Phytoplankton stammt, und daß die Fische sich von den Bnnech, z.T. von kleineren Fischarten ernähren. u Die ebure, daß sowohl die Wirbellosen der Ge- wässer als die Fische zum Teil Gelegenheitsfresser sind, erfährt durch die Untersuchungen von Blegvad neue Stützen. Die Befunde von geformter Nahrung im Verdauungs- kanal der Fische waren im Durchschnitt so groß, daß sie über die Anforderungen des Betriebsstoffwechsels, wie Sie aus den Atmungsversuchen von Pütter und Lipschütz zu erschließen sind, weit hinauszugehen scheinen. Die neuen Befunde enthalten somit keine Momente, die im Sinne der Pütter’schen Theorie von der Verwertung gelöster organischer Verbindungen sprächen. Sie weisen vielmehr auf die Möglichkeit hin, daß die Planktonorga- nismen nicht die einzige Quelle nd Nahrung dar- stellen, und daß darum aus einem Mißverhältnis zwischen dem ed der Wassertiere und den ihnen ım Meerwasser zur Verfügung stehenden Planktonmengen Echt ohne weiteres auf eine Verwertung der ım Wasser gelösten organischen Verbindungen geschlossen werden darf. H. Henning, Zur Zur Ameisenpsychologie. Eine kritische Erörterung über die Grundlagen der Tierpsychologie. Von Privatdozent Dr. Hans Henning, Frankfurt a.M. Wie das erste Erfordernis einer Tierphysiologie, einer Tier- geographie oder einer Tierchemie unbedingt in der Beherrschung der Physiologie, der Geographie oder der organischen Chemie be- steht, so sollten dem Tierpsychologen die Tatsachen der experi- mentellen Psychologie nicht fremd sein. Freilich gibt es immer’ noch Tierpsychologen, die tierpsychologisch arbeiten, ohne tiefer in die wissenschaftliche Psychologie eingedrungen zu sein. Zunächst begegnen wir einem Anthropomorphismus: man unter- legt den beobachteten tierischen Handlungen einfach seelische Vor- gänge nach Art der eigenen menschlichen, welch letztere ebenfalls nicht wissenschaftlich analysiert werden. So setzt man etwa mit Forel und anderen voraus, die Ameisen denken logisch, lieben und hassen, fühlen sozial, ja sozialer als wir, oder Insekten sehen die Welt farbig und geformt gleich uns. Die Entwicklungslinie des Bewußtseins durch die Tierreihe hindurch wird dabei natürlich gänzlich verzerrt und die neurologische Stufenfolge einfach über- sehen. Eine Übersetzung der Anthropomorphismen in besondere Fachworte macht den Fehler nicht wieder gut. Eine weitere Richtung weicht der experimentellen Psychologie aus, indem sie den niederen und mittleren Tieren überhaupt jedes Bewußtsein abspricht. Allein auf der einen Seite sind die Gehirn- vorgänge am Lebenden rein physiologisch kaum zu fassen, auf der andern Seite wird die physiologische „Reflexkette“ durch zahllose Regelwidrigkeiten durchkreuzt, die sich gerade als psychologische Gesetzmäßigkeiten erweisen, Etwas weiter geht die Annahme: das primitivste tierische Be- wußtsein kennt nur Empfindungen; je höher wir in der Tierreihe steigen, desto verwickelter gestaltet sich das Bewußtseinsleben aus. | Auch dieser Standpunkt, der sich an einem unkritischen Empfin- dungsbegriff orientiert, übergeht wesentliche Grundtatsachen der Psychologie. 1. Die neueren Experimente sicherten vielmehr — ım Einklange | mit der Psychologie des Kindes, des Erwachsenen und des Primi- tiven —, daß das niederste tierische Bewußtsein mit einem dämmer- | i haften, wenig gegliederten Bewußtseinskomplex anhebt; die verschiedenen Komponenten schmelzen zu einem diffusen Ge samtzustand zusammen. Je höher sich die tierische Organisation erhebt, desto klarer bewußt und desto gegliederter wird ıhr Be- wußtseinskomplex. Noch der gebildete Europäer — um so mehr der ungebildete — zeigt kein ganz scharf gegliedertes Bewußtsein: ungeschieden durchflechten sich die mannigfaltigsten Vorstellungs- elemente; Organempfindungen, Gefühle, Stimmungen u. a. ergießen a 2 Et Pe Se Fr Pa Te vr H. He ing, Zur Eycholbske er 209 eich in Bee Komplex: Selbst der geübte Pevchslöge erreicht _ mit den heutigen Mitteln der Analyse noch nicht überall — so ım Gefühlsgebiete — die letzte reinliche Scheidung. Auf jeden Fall ‚vermag der Mensch keine einfachen Empfindungen isoliert zu er- leben, geschweige denn das Tier. So entsteht nun in der Tier- _ psychologie die Frage: wie sieht der Bewußtseinskomplex aus, wie weit ist er gegliedert, bis wohin läßt sıch die äußere Gesamtsituation unbeschadet des gleichen Versuchserfolges verändern, was am Kom- plexe ist für das Tier das Wesentliche? Natürlich steht und fällt die experimentelle Psychologie nicht mit der Selbstbeobachtung; wie dürfte sie sich auf die Selbstbeob- ; achtung von Kindern, Geisteskranken und Primitiven stützen! Be- sitzt sie doch auch objektive Methoden. Allein sie ist in tier- ‚psychologischen Fragen nicht einmal auf die Annahme eines tierischen Bewußtseins angewiesen. Indem sie ihre Analyse zugleich auf die - Scheidung der peripheren von den zentralen Faktoren und deren genaue Sonderung anlegt, erreicht sie Ergebnisse, die ebeuso den Anhänger wie den Gegner der Tierseele binden. Jedes Sinnes- - erlebnis besitzt sowohl periphere (d. h. durch Reizung der perı- _ pheren Sinnesorgane ausgelöste) Erlebnisteile, als auch zentrale (d. h. ohne äußere Reizeinwirkung auf die Sinnesorgane lediglich _ ın zentralen A LEN ausgelöste); die ersteren entsprechen dem Erlebnis der Reizkomponente (Empfindungsbestandteil der Wahrnehmung), die letzteren dem Erlebnis der Residualkomponente - (Auffassung oder Erkennung, Assımilation, Apperzeption, Assoziation, - Erfahrung). Die Beteiligung zentraler Erfahrungsfaktoren an unseren Sinneserlebnissen steht heute im Vordergrunde des experimentellen Interesses; ihre Erforschung fordert mit Recht die laufende Preis- _ aufgabe der preußischen Akademie der Wissenschaften. R Bestimmte zentrale Faktoren, die wir summarisch. „Sinnes- - erfahrung“ nennen dürfen, gestalten nun jedes Sinneserlebnis derart um, daß das Erlebnis nicht mehr dem äußeren Reiz ent- - spricht. Somit darf die Psychologie nicht mehr allein auf dem _ Reiz aufbauen, sondern eben auf psychologischen Begriffen. Die Ei Gesichtswahrnehmung entspricht z. B weder der physikalischen Strahlung des erblickten Gegenstandes, noch läuft sie der peri- _ pheren physiologischen Erregung parallel. Das ist natürlich der _ Tod einer jeden Tierpsychologie ohne psychologische Grundlage & sowie der rein physiologischen Betrachtung. Da Ewald Hering diese Tatsachen schon 1879 in die Psychologie und Augenheilkunde _ einführte, und da diese Faktoren seither energisch weiter erforscht _ wurden, sollten allmählich Außenstehende, die über dererlei arbeiten, = von diesen Grundtatsachen Kenntnis nehmen. n: Wählen wir für all das ein Beispiel aus Hering’s neueren 4 Ausführungen (in Gräfe-Sämisch’s Handbuch der Augenheilkunde): in der Sonne liegt ein Stück Kohle, daneben im Schatten ein Stück Kreide. Die sehr viel Licht ins Auge sendende Kohle erscheint _ uns schwarz, die wenig Licht aussendende Kreide aber weiß. Das Erlebnis spricht also der Physik der Strahlung Hohn: es müßte ne rare ber A umgekehrt die lichtstarke Kohle hellgrau und die lichtschwache Kreide dunkelgrau erscheinen; dasselbe verlangt die physiologische Netzhauterregung. Weshalb widerspricht unser Erlebnis der Natur Er der Reizung? Weshalb sehen wir die Kohle und die Kreide so, wie wir sie unter „normaler“ Beleuchtung bisher zu sehen gewohnt waren? Bestimmte rein zentrale Faktoren, die durch Vorleben und Erfahrung bedingt sind, gestalten das Erlebnis so um, daß es nicht mehr der physikalischen und physiologischen Strahlenwirkung entspricht. Mit physikalischen und physiologischen Begriffen läßt sich deshalb das Verhalten der Tiere, sofern sie diese Erschei- nung auch zeigen, nicht erklären, sondern nur mit rein psycho- logischen. Diese speziellen zentralen Faktoren sprechen, wie sich experi- mentell zeigte, nur an, wo es sich um Öberflächenfarben handelt, und wo uns der Überblick über die Beleuchtung und Lokalısation der Gegenstände gewahrt bleibt. Die zentralen Erfahrungsfaktoren beziehen sich sonach auf die Oberflächenfarbe sowie auf die Berück- sichtigung der Beleuchtung und der Lokalisation. Schalten wir sie einmal aus! Wır nehmen einen durchlochten Schirm („Reduktions- schirm“) vor unser Auge, so daß wir wohl die Gegenstände noch sehen, aber nur als Flächenfarben, und wobei uns zugleich der uberblick über die Beleuchtung und die Lokalisation durch den Schirm genommen ist. Kohle und Kreide sehen wir jetzt nicht mehr wie im Alltag durch die Brille unserer „Gedächtnisfarben‘, sondern nun erscheint die Kohle hellgrau und die Kreide dunkel- grau, wie es die Physik der Strahlungen und die physiologische Netzhauterregung fordert. Durch Bedingungen, die im Alltag nicht vorkommen, haben wir damit die zentralen Erfahrungsfaktoren von den übrigen Erlebnisteilen gesondert. (Unter Oberflächenfarben versteht man die beleuchtete, farbige Oberfläche scharf lokalisierter Gegenstände der Außenwelt, die eine Struktur zeigen wie Holz, Papier, Tuch u.s.f.; die Flächenfarbe ist eine ganz andersartige Erscheinungsform der Farben, wie jeder sie vom Himmel, dem Regenbogen, dem Spektralband im Spektralapparat kennt. Näheres Ergänzungsband 7 der Zeitschrift für Psychologie und Physiologie der Sinnesorgane.) Der Nachweis nun, daß Affen und Hühner ebenfalls „Gedächtnis- farben“ besitzen wie wir, also solche umgestaltenden Faktoren bei optischer Reizung, besagt nicht nur, daß diese Tiere etwa zwei gleich große mittelgraue Papiere, deren eines etwas weißlicher als das andere ist, auch richtig wiedererkennen, sofern wir das weıß- lichere Papier so verdunkeln und gleichzeitig ‚das schwärzlichere so aufhellen, daß nun die physikalischen Strahlungsverhältnisse und die physiologischen Netzhauterregungen gegen vorher übers Kreuz vertauscht sind. Sondern wir wissen auch, daß beı den tierischen Reaktionen bestimmte zentrale Vorgänge mitsprechen, die von der Oberflächenfarbe, dem Überblicke über die Beleuchtung und Lokalı- sation des Gegenstandes abhängen, wonach bei diesen Tieren keine Korrespondenz zwischen Reiz und Erlebnis besteht. Ob | man jetzt: diesen Eaktöten die ohne nel Psychologie _ niemals aufzufinden gewesen wären, und der ganzen tierischen Re- aktion ein Bewußtsein parallel laufen läßt oder immer noch die Tierseele leugnet: die Wirksamkeit solcher zentraler, nicht aus der Es gegenwärtigen Reizung stammender Vorgänge ist u alle Fälle erwiesen. So weiterbauend sehen wir schließlich, welcherlei Groß- _ hirnprozesse beim Tiere mitwirken, und rasch ist ein Punkt erreicht, an dem sich angesichts der aufgedeckten Prozesse der Streit um die Tierseele von selber löst. Das Wichtige ist also: aus der physikalischen Natur der Reize und aus der physiologischen Erregung im Sinnesorgan ist das tierische Verhalten nicht restlos erklärbar, eben weil zentrale Fak- toren die Reiz- und Erregungswirkung umändern. Und diese Um- gestaltung über die Reizung hinaus ist auch für den Leugner des tierischen Bewußtseins nur mit experimentalpsychologischen Mitteln erforschbar. Seine Erklärung — stellen wir uns einmal auf seinen Standpunkt — muß in die physiologische Reflexkette diese zen- tralen Faktoren einschalten, zum mindesten in der Form von phy- siologischen Großhirnprozessen, die mit dem gegenwärtigen Reize - nichts zu tun haben; diese sind physiologisch nicht verständlich, werden aber durch die Annahme eines parallel laufenden Bewußt- _ seins sofort als Sinneserfahrung begreiflich. Auch stimmt die - Arithmetik der psychologischen Gedächtnisgesetze hierzu. So lange Bewußtseinsakte am Lebenden nicht physiologisch direkt zu fassen sind, bleibt man auf psychologische Analysen angewiesen. Sonach läßt sich die tierische Reaktion sogar bei der allereinfachsten optischen Anordnung nicht mehr ohne experimentelle Psychologie erforschen, ganz zu schweigen von komplizierteren Reaktionen. 3 Heute ist die Existenz des tierischen Bewußtseins zum min- desten für die höheren Tiere empirisch so gesichert, daß eine Skepsis nur durch Aufzeigen neuer Gründe berechtigt wäre. 2. Diese Stellungnahme hat neuerdings R. Brun!) ohne Bean- #1 ‚spruchung der Psychologie bestritten, und zwar hielt er sich an mein Handbuch des Geruches?), eine Zusammenfassung aller fremder _ und eigener Untersuchungen über den Geruch des Menschen und der Tiere, der als Anhang auch eine experimentelle Studie an Ameisen mit künstlich angelegten Geruchsspuren u. s. w. beige- _ geben ist. | Zunächst schreibt Brun mir zu, „auf’dem Ödlande Bethe’scher _ Reflexphysiologie nach neuen Lorbeeren zu grasen“ und bezeichnet _ mich als Anhänger Bethe’'s. Er hat mein Buch wohl mit irgend einer anderen Veröffentlichung verwechselt, denn ich trete in meinem - Buche + Bethe ausdrücklich überall entgegen (S. 438, 464) ww. er ” 1) Dr. med. Rud. Brun, :Die moderne Ameisenpsychologie — ein anthro- _ pomorphistischer Irrtum? Erwiderung auf H. Henning’s Ausführungen über die Geruchsreaktion der Ameisen in seiner Monographie „Der Geruch“. Biolog. Zentralbl. Nr. 37 (7), S. 357—372, 1917. 2) Hans Henning, Der Geruch. Leipzig 1916. Johann Ambrosius Barth. 21% & eisenpsychologie. ER * und stimme ihm nirgends zu, und ich weise die ganze reflexphysio- logische Deutung zurück (S. 438 ff., 494ff.).. Weiter bekämpft Brun mich mit kränkenden persönlichen Angriffen, weil ich angeblich das tierische Bewußtsein leugne. Auch hier scheint Brun mein Buch mit einem anderen Werke verwechselt zu haben, denn ich schreibe ja den Tieren auf jeder Seite ausdrücklich ein Bewußtsein zu (S. 407—496), und speziell für die Ameisen — die Brun allein berücksichtigt —, gelange ich zu dem Endergebnis, daß „psychische Komplexe“ vorhanden sind (S. 495). Damit fällt Brun’s ganze Polemik gegen mich schon hin. Ehe er eine solche Flut gering- schätziger und verletzender polemischer Worte gegen mich schreibt, hätte er vorher lesen müssen, was ıch schreibe. Ein Mißverständnis war aber ausgeschlossen, weil ich mich nicht nur an die Terminologie hielt, wie sie in den psychologischen Lehrbüchern, Zeitschriften und Vorlesungen seit Fechner, Helm- holtz, Hering, Wundt, G. E. Müller und bei allen heutigen Psychologen üblich ıst, sondern weil ich im Interesse eines weiteren Leserkreises die psychologischen Grundbegriffe ın das Buch hereinzog und erklärte. Brun wäre also durch die Lektüre des ganzen Buches: ım Bilde gewesen. Seine Entgegnung zeigt, daß er nur den Anhang 2 über die Ameisen las. Nun verstehe ich sehr wohl, daß ein Nichtpsychologe die Psychologie des menschlichen Ge- ruches überschlägt; aber wenn er die psychologischen Ausdrücke nicht verstand, so hätte er etwas zurückblättern müssen. Vor allem aber durfte er nicht lediglich einen Anhang berücksichtigen, wo das Buch einen besonderen tierpsychologischen Abschnitt enthält, der nach Tierklassen geordnet alle bisherigen Versuche meldet. Immerhin, der Anhang über die Ameisen schreibt den Tieren aus- drücklich Bewußtsein zu, vor allem ist der Ausdruck „psychisch“ seßbst für einen Nichtpsychologen unmißverständlich. | “ Das ist der- Hauptpunkt der Diskussion. Es bleibt also Brun nun nichtsanderes übrig, als entweder nachzuweisen, wieso „psychisch“ nicht „psychisch“ ist, und das wird ihm schwerlich gelingen, oder- die Flut der herabsetzenden und verletzenden Kränkungen meiner Person zurückzunehmen. Ich vergelte ihm nicht mit gleicher Münze, weil ich ausdrücklich den Tieren Bewußtsein zuschreibe, wie jeder in meinem Buche nachlesen kann, so daß die unschönen polemischen Ausdrücke von selbst auf Brun zurückfallen. 3. Er bringt nun im’ einzelnen mancherlei vor, was im sach- lichen Interesse nicht übergangen werden kann. Zunächst erhalte ich den Vorwurf, in meiner Monographie dıe unumgänglichen Ar- beiten von Cornetz und eine Veröffentlichung von Brun ver- schwiegen zu haben. Nun einmal scheint die Arbeit von Cornetz nicht so unumgänglich zu sein, denn Brun selbst urteilt über die „erkenntnistheoretisch (sic) unhaltbare Theorie von Cornetz*: „meines Erachtens sind indessen die Gegengründe, die Cornetz bıs heute vorgebracht hat, bei näherem Zusehen keineswegs stich- haltıg“, wobei der Ausdruck „bis heute“ ein Jahr nach meinem Buch geschrieben ist. Wie reimt sich das? Zweitens komme ich | i ng, Ar Ameienpsseholgie. I BER 213: n meimem Buche “; 01% Bsberten von Öornetz Bud ückHioh zu sprechen (S. 466), was Brun übersehen hat. Wie reimt sich dies? Dann ist nach meinem Buche eine Arbeit von Cornetz und ein Artikel von Brun erschienen, aber auch die stießen auf herbe Kritiken. Hätte Brun einen der letzten Bände der führenden eitschrift für Psychologie (und Physiologie der Sinnesorgane) ein- mal in die Hand genommen, so wäre er dort über seine Mißver- ständnisse hinsichtlich der Erscheinungsdaten der Arbeiten unter- richtet worden. Da ich dies aber ım Buche auf der Umseite des Titelblattes und auf Seite 1 erwähnte, hat er nicht einmal diese Ausrede, die führende Zeitschrift nicht eingesehen zu haben. Sein schwerer persönlicher Vorwurf fällt auch hier auf ıhn zurück. x Abgesehen davon, daß ich das Wort „psychisch“ und ähnliches für die tierischen Reaktionen benutze, habe ich — beim Menschen ebenso wie beim Tiere — auch die Fachausdrücke „peripherer Faktor“ und „zentraler Faktor“ verwendet. Diese Ausdrücke sind Kapitelüberschriften der Zweiteilung der Sinnespsychologie, auf sie stimmt sich die ganze neuere Forschung der menschlichen Psychologie nicht nur ab, sondern auch zahlreicher Arbeiten zur Tierpsychologie und zur „Behavior“psychologie. Brun scheint die ‚ganze neuere Sinnespsychologie und Sinnesphysiologie ebensowenig pie die neueren tierpsychologischen Arbeiten zu kennen, denn ıhm "sind diese Verhältnisse unbekannt. Meinen Ausdruck „peripherer Faktor“ setzt er in Anführungsstriche, ja er fügt von sıch aus zu: „sollte wohl heißen reflektorischer“. Andern Worten von mir setzt er — sie ebenso ins Gegenteil kehrend — in seiner Inhaltsangabe meiner Ansichten von sich aus das Wörtchen „physiologisch“ voran, wo es „psychologisch“ heißt, und führt so den Leser über meinen ext irre. Diese merkwürdige Umtaufe meiner Worte wäre bei genauem Hinsehen auf die gedruckten Lettern meines Buches nicht möglich gewesen. Aber es genügt ıhm, um meine Person darauüf- in herabzuziehen. Vielleicht hat Brun sich auch an dem Aus- druck „Reaktion“ gestoßen, der freilich in der Psychologie unzwei- _ deutig ist. - All das muß wohl an der flüchtigen Lektüre liegen. Denn er schreibt weiter, ich vergäße, „daß zahlreiche (Ameisen-)Arten in vielen Fällen überhaupt nicht auf Geruchsspuren gingen“. Auch lieser Vorwurf prallt ab, denn Brun übersah meine Worte: „hier echte ıch über Versuche vornehmlich an der roten Waldameise Wormica rufa L.); ...andere Ameisenarten weichen im Ver- Bi Enchen in Glaskäfigen natürlich keine lc bilden, weil der ganze Käfig überall nach Ameisensäure riecht. Nicht mir : Er die Literatur fremd, sondern Brun ist das fremd, was ich ‚schrieb _ Dann soll ich Brun’s Hauptergebnisse mißverstanden haben; ber Brun übersieht, daß ich gar nicht seine Worte wörtlich fixieren, sondern meine allgemeine Folgerungen zusammenzufassen “angab. Uber meine Folgerungen will ich meinen Mann stehen, aber daß ich Brun nicht gelesen hätte, das wird er vergeblich zu zeigen versuchen. Was er mir vorwirft, ist ıhm passiert. Wichtig ist das Folgende: ich hatte Forel darauf hingewiesen, daß das Gestaltserlebnis (rund, eckig u. s. w.) in seinen Bei- spielen psychologisch kein peripherer, sondern ein zentraler Faktor sei. Daraufhin schreibt Brun, ich leugnete die Existenz von „zen- tralen assoziativen Vorgängen bei Insekten“. Damit zeigt er, daß er (estaltserlebnis und Assoziation verwechselt, was aber auch gar nichts miteinander zu tun hat. Außerdem leugne ich niemals tierische Assoziationen, beruht doch jede Dressur im Stiften von Assoziationen. Hier hat Brun die ganze Sachlage nicht verstanden. Es handelt sich um folgendes: nach Forel entsteht die Raum- wahrnehmung der Ameise aus einer Kombination der ım Gehirn aufgespeicherten Bilder. Dagegen wandte ich ein, daß eine Raum- ' wahrnehmung nicht aus Aufspeicherungen im Gehirn entsteht, sondern ' durch äußere Reize. Sollte die Raumwahrnehmung aus Gehirnauf- speicherungen entstehen, so wären keine Sinnesorgane zur Raum- wahrnehmung nötig. | | Weiter hatte ich gegen Forel eingewandt, daß die Unterschei- dung eines „Nahgeruches“ von einem „Ferngeruch“ nicht geruchlich erfolgen könne — etwa durch eine mystische Fern- akkommodation analog einer Telepathie des Getastes —, sondern nur darauf hin, daß wir die Geruchsquelle nah oder fern sehen, wissen oder erschließen. Die Nase sagt uns nicht, ob ein Duftpartikelchen wenige Zentimeter oder viele Meter zurücklegen mußte, denn die chemischen Riechatome haben keine geruchliche Taxameteruhren in sich. Damit entfällt ein Grundpfeiler der Annahmen von Forel’‘ und Brun. Statt einer sachlichen Antwort erwidert Brun mir darauf, ein wie großer Hirnforscher und Psychiater Forel sei. Schön, aber wenn Forel in früheren Jahren bedeutende psychia- trische Arbeiten schrieb, was beweist das in dieser psychologi- schen Frage? Und es konnte Brun, sofern er die psychologischen Fachorgane liest, doch nicht entgehen, daß Forel’s gelegentliche Streifzüge populärer Art durch das Grenzgebiet der Psychologie und Philosophie ihm nicht gerade den Ruf einer psychologischen Autorität einbrachten. Aber ich wıll Brun mit seinen Mitteln er- widern: bedeutende Mediziner stehen in dieser Frage auf meinem Standpunkt, z. B. Edinger und viele andere, die Brun unschwer in der Literatur finden kann. Die „medizinische“ Autorität Forel’s entscheidet also die psychologische Sachfrage nicht, zumal Forel unter Nichtachtung der gesicherten medizinischen und psycho- logischen Tatsachen nur eine Analogie bildmäßig vom Gesichts- sinn auf den Geruchssinn übertrug. Ehe Brun daraufhin mich verletzend angreift, muß er schon irgendwie wissenschaftlich werden. | Nun will er mir zugeben, daß die Spur der Ameisen von Ameisensäuregeruch gebildet wird, wie ich ja mit gepinselten | Linien von Ameisensäure fand, und wie ‘ja die menschliche Nase nach einigen Ameisenüberquerungen über Papier, Holz u. s. f. den _ Ameisensäuregeruch wahrnimmt, während unsere Nase nach Ermü- _ dung für Ameisensäure keine anderen Gerüche an tausendfach be- — gangenen Spuren riecht. Was soll dann aber Brun’s Einwand, - daneben könne die Ameise noch anderes riechen? Ich hatte dies - ja mit Flecken anderer Riechstoffe in der Spur nachgewiesen, was * Brun übersah. Natürlich ist dies so, wie auch der Hund auf der - Spur der Hündin unterwegs eine tote Maus riecht. Einen Widerspruch findet Brun im folgenden: ich bestritt ın besonderen Versuchen, ın denen „alle optischen Unterscheidungs- - möglichkeiten“ ausgeschaltet waren, daß die Ameisen die Richtung A u voten) einer gleichförmigen Spur (vom Neste weg oder zum Neste hin) geruchlich unterscheiden könnten. Dem soll wider- chen, daß ich an anderm Ort sage: bei nicht gleichförmiger - Spur — etwa kontinuierlich zunehmender Geruchsstärke, optischen _ Hilfen usw. — können sie die Richtung richtig finden. Brun E 2 = EM - übersieht, daß beidemale nicht dieselbe Anordnung, sondern eine ganz verschiedene experimentelle Sachlage vorliegt. Wieder andere Bedingungen, etwa Käfige, die überall riechen, d. h. überall Spur sind, kann er gegen obige Versuchsreihen doch nicht heranziehen, an muß doch die experimentellen Bedingungen im Auge behalten. & Dabeı beschuldigt Brun mich eines Plagiates an Pieron. _ Merkwürdig: ich nannte Pieron ja. Und zweitens merkwürdig: das Plagiat besteht darın, daß ich, wie zahllose Untersucher vor “ mir, Ameisen von ihrer Spur aufhob und sie an anderer Stelle - miedersetzte. Die Beibehaltung einer Versuchsanordnung ist 3 bei mir ein Plagiat, bei Brun aber nicht. Jeder, der mit Stimm- 2 arbeitet, ist sonach ein Plagiator an Helmholtz. Im übri- gen müßte Brun erst nachlesen, was die verschiedenen Autoren mit demselben Verfahren im “einzelnen prüften, ehe er Vorwürfe erhebt, nun gar solche des Plagiates. Dazu weiß Brun, es habe in meinen Versuchen eine „virtuelle Be niorientierung® der Ameisen stattgefunden. Die muß aber sehr virtuell gewesen sein, denn sie war gar nicht da: die Sicht des - Himmels war durch dichte Äste verhindert und die Lichtverhält- nisse für alle Spurgegenden waren mit optischen Mitteln als gleich erwiesen. Brun zieht aus den ihm im einzelnen unbekannten Ver- _ hältnissen und Kautelen — in der psychologischen Wissenschaft - läßt man kleine Kapitel nicht durch Angaben aller selbstverständ- liehen Kautelen zur Lexikondicke anschwellen, aber ich sagte alles hinreichend — einen falschen Schluß und nennt das „beweisen“. Darauf läßt sich aber weder etwas Wissenschaftliches aufbauen, noch solche persönlichen Angriffe, wie er sie übt. Ri Dabei hatte ich gleiche Bäume von gleichem Abstand mit gleichen Einzelheiten gewählt und die Tiere aus Gegenden links on der Kolonie unter den nötigen Kautelen in gleiche Gegenden rechts vom Neste versetzt, wobei für gleiche Geruchsbedingungen gesorgt war. Anstatt die optische Orientierung damit ausge- 38. Band | 16 a N cn ur al "946 FRE TORE Henning, Zur Ameisenpsychologie. i schaltet zu haben, so wendet Brun ein, hätte ich die optische Orientierung durch Schaffung gleichsinniger Eindrücke im Gegen- teil noch verstärkt. Zunächst übersieht Brun, daß kein lebender Psychologe mehr eine addıtive Psychologie vertreten darf und ver- trıtt. Was besagt aber sein Einwand? Ich habe zwei gleiche Zimmer und bringe einen Menschen mit verbundenen Augen und entsprechenden Kautelen bei der Überführung in Vexierversuchen bald in dieses Zimmer, bald in jenes Zimmer; nach Brun stärke ich seine Orientierung. Da er aber wıe die Ameise sich irrt, ıst doch die optische Leistungsfähigkeit als schlecht erwiesen und nicht gestärkt. Wie sollte Letzteres auch beschaffen sein und zustande- kommen? Umgekehrt kann in Apparaten (Ameisenzwinger), die überall riechen, keine Geruchsspur aufkommen. Das gegenseitige Erkennen der Ameisen hatte ich durch Be- pinselung der Tiere mit verschiedenartigen Aromatika untersucht. Brun referiert: wenn der künstliche Geruch den Eigengeruch „maskiere“, dann werde das bepinselte Tier nicht als Artgenosse erkannt. Hier hat Brun wieder nur flüchtig gelesen: manche Gerüche wirken auch in geringster Konzentration, die den Eigen- geruch nicht überdeckt, als feindlich; andere Gerüche wirken ın stärkster Konzentration, die den Eigengeruch des Tieres übertönt, überhaupt nicht. Und diese Verhältnisse bezog ıch je nach den verwandten Riechstoffen auf die Ordnung der Gerüche zum Ge- ruchsprisma. Da Brun behauptet, das sei nichts Neues, möchte ich ihn darauf weisen, daß die Ordnung der Gerüche zum Geruchs- prisma von mir herrührt. Meine Analyse des psychischen Bewußt- seinskomplexes übergeht Brun dabei einfach und wirft mir dafür vor, ich leugnete das tierische Bewußtsein. Er hat meinen Text unmöglich genauer gelesen. Das zeigt sich auch an vielen anderen Stellen. Da sagt er immer und immer wieder, dieses und jenes hätte ich nicht berücksichtigt, wo ich doch seitenlang darüber ab- handele. All das liegt so zutage, daß ich nicht weiter darauf. eingehe. Ich betone nur, daß jeder Einwand Brun’s sich bei der Lektüre meines Buches von selbst erledigt. Ebenso steht.es um die Belege gegen mich. Daß die Ameisen freundlich zu Ameisengästen anderer zoologischer Arten sind, soll dagegen ‚sprechen, daß der Ameisensäuregeruch orientierend wirkt. Allen — Wasmann wies schon darauf — die Larven der Ameisengäste und diese selbst riechen noch stärker nach Ameisen- säure als die Ameisen selbst, wonach die Gäste vorgezogen werden. Das Verhalten wendet sich erst, wenn man in die Kolonie hinein- leuchtet und die ganz anders gestalteten Insekten gesehen werden. Das spricht doch gerade im Sinne meiner Befunde. Ebenso der Einwand, daß die Ameisen in den Finger des Menschen beißen (feindliche Geruchsreaktion), aber am honigbeschmierten Finger lecken (Nahrungsgeruchreaktion). Ä 4. Schließlich habe ich gesagt, daß ich die „Mneme“ bei den - Ameisen nicht fand. Ich könnte mich mit dem Hinweis begnügen, daß es mir nicht gelang, die Ameisen auf individuelle Erfahrungen 6, „r 1 Se zu dressieren, wie dies etwa bei Flöhen (Flohtheater) möglıch ist; ‚sondern wenn die Tiere in einer Situation hundertmal erfolglos _ waren, dann hatten sie bei der zweihundertsten Wiederholung immer noch nichts gelernt. Dieser vom Volksmund ebenfalls fixierte Befund trat übrigens auch bei allen andern Autoren zutage. Doch will ich die Mneme hier analysieren. P Semon übersetzte einige Grundbegriffe der wissenschaftlichen - Psychologie in neue, griechisch abgeleitete Fachworte?). Wie dieser in die Übersetzung hinübergenommene Extrakt der Psychologie aus- sieht, das wird an anderer Stelle zu erörtern sein; bisher hat kein _ experimenteller Psychologe mit diesen Begriffen zu arbeiten ver- -mocht. Dabei verwendet Semon die Fachausdrücke in einem viel _ weiteren Sinn, der sowohl die Zoologie als die Botanik und die - Psychologie einbezieht. Wir wiesen nun eingangs schon darauf _ hin, daß dıe experimentelle Psychologie unbedingt mit rein psycho- logischen Begriffen arbeiten muß, und daß sie weder aus der _ Physik, noch aus der Physiologie, noch gar aus der Botanik zu ent- wickeln ist. a Nach Semon — und Brun folgt seiner Terminologie — be- _ deutet Mneme (ursprünglich „Gedächtnis“) „die Summe der En- _ gramme, die ein Organısmus ererbt oder während seines indivi- _ duellen Lebens erworben hat“, wobei Engramm (wörtlich „Einge- schriebenes“) besagt, daß der Organismus nach Einwirken und Auf- hören .eines Reizes verändert ist. Das ist eine Übersetzung der _ psychologischen Befunde, daß Spuren oder Residuen unserer Er- _ lebnisse im Gedächtnis zurückbleiben, die uns später zum Erkennen, _ Wiedererkennen und Erinnern verhelfen. Was sagt nun Semon, und was sagt die Psychologie darüber? | = Semon sieht einen Vorteil darin, statt einer Zahl von Un- _ bekannten nur eine einzige Unbekannte zu setzen; allein das psy- ehologische. Lehrgebäude kann ebensowenig wie eine andere Wissen- schaft auf unbekanntem Sockel ruhen. Außerdem weiß die Psycho- _ logie ganz genau, was eine Residue ıst, während die Mneme tat- sächlich eine Unbekannte blieb. Wenn die Mneme nun, sei es _ mikroskopisch, sei es physikalisch-chemisch aufgefunden würde, so hätte man damit gewiß etwas naturwissenschaftlich Bedeutsames: die organische Seite der Beziehung Leib-Seele wäre in dem Sinne _ aufgehellt, den Hering in seinem Vortrage über das Gedächtnis andeutete. Indessen soll dieser mnemische Naturvorgang ebenso für Pflanzen, wie für Tiere und Menschen gemeinsam gelten. In- _ sofern aber die Prozesse in der Pflanze etwas anderes sind, als die _ Prozesse in der Großhirnrinde, denen ja ein Bewußtsein parallel läuft, erfaßte dieser mnemische Naturvorgang natürlich das Be- _ sondere der Großhirnforschung und der Psychologie nicht. So gilt 2. B. der Gravitationssatz ebenso für die Blüte wie für das Gehirn, ohne daß die Psychologie damit weiter käme. Nach aufgefundener 3) Wozu diese ganze Übersetzung dienen soll, da er sich doch auf die Befunde ‘ der experimentellen Psychologie stützen muß, ist nicht ersichtlich. 16* 218 H. Henning, Zur Ameisenpsychologie. Mneme müßte erst der allgemeine, für Pflanzen und Menschen zugleich geltende Begriff dahin verändert werden, daß die Be- sonderheit der nervösen Prozesse als eigentliches Problem erhoben wird, insofern eben das, was der Pflanze fehlt, das Wesen des Psychophysischen ausmacht. Hätte man aber auch diese speziellen mnemischen Prozesse des menschlichen Großhirns entdeckt, so wäre wiederum Bedeutendes geleistet: dıe Chemie und. Dynamik wäre aufgehellt. Wir wüßten etwas über das Korrelat des Psy- chischen, nämlich über die materiellen Bedingungen. Aber über das Psychische selbst wüßten wir damit noch gar nichts, weil eben das Psychische nicht aus der Physik und ÜÖhemie ableitbar ist. Wir müßten schließlich doch psychologisch vorgehen, und das können wir dann lieber gleich tun, statt einige Menschenalter zu warten. Die experimentelle Psychologie ihrerseits war glücklicher. Sıe kann die augenblickliche Stärke des Vergessenen zahlenmäßig er- fassen, das an sich zu schwach ist, um ins Bewußtsein zu treten, ebenso die Überwertigkeit der Dispositionen ziffernmäßig bestimmen, d. h. jenes Plus über diejenige Stärke hinaus, die eben zum Über- schreiten der Bewußtseinsschwelle nötig ıst. Verschiedene Metho- den — die ersten rühren von Ebbingshaus und Ohms her — stehen uns da zu Gebote. | Weiter ließ sıch bestimmen, welche Schichtung und Struktur, welches Zusammensein und Ineinander diese Spuren oder Residuen früherer Erlebnisse aufweisen. Wir besitzen einen Einblick in das Residuensystem, ın das Hinzutreten und Fortfallen von Partial- residuen. Wir wissen, in welcher Reihenfolge diese Spuren inner- halb minimalster Zeiten ıneinander greifen. Ein Kapitel meines Geruchsbuches bringt gerade eine weitgehende Aufhellung dieser Fragen, wo Brun sich über den derzeitigen Stand der Forschung hätte unterrichten können, ehe er ohne Kenntnis der psychologischen Tatsachen eine Polemik eröffnet. Außerdem habe ich an anderer Stelle*) die bisherige Residuenforschung zusammengefaßt und neue eigene Experimente hierüber gegeben. Weiter sagen uns die Schuß- verletzungen ım Großhirn mit ihren Ausfallserscheinungen vielerlei über die Art und Lokalisation der funktionalen Residuen. Wie dürfte die Psychologie angesichts dessen mit hypothetischen Be- griffen arbeiten, dıe auch für die Botanik bindend sein sollen? Hat doch die Psychologie ihrerseits auch die individuelle Variation und die Vererbung mit eigenen Mitteln überaus fruchtbar und groß- zügig geprüft. Die wesentlichste Ursache nun, weshalb die experimentelle Psychologie nicht mit einem mnemischen Grundprinzip arbeiten kann, das ebenso für Pflanzen wie für niedere und höhere Tiere 4) Hans Henning, Versuche über die Residuen. Zeitschr. f. Psychologie u. Physiologie der Sinnesorgane Abt. I, Band 78, S. 198—269. — Über die organisch- funktionelle Seite: Refraktärstadien in sensorischen Zentren. Pflügers Archiv f.d. ges. Physiologie. Band 165, S. 605—614. | = ist diese: 2 Biraktır der Residue ist derart gebaut, daß sie Feich nieht auf Botanisches anwenden läßt. Wir sind in der - Psychologie also schon so weit, das Typische des menschlichen - Großhirns zu fassen; das beı der "Pflanze nıcht vorhanden ist. Und zwar das Typische "hinsichtlich des Bewußtseins ebenso, wie das Typische hinsichtlich des physischen Korrelats dieses Bewußtseins. Auch das Letztere ıst bei Pflanzen und niederen Tieren nicht in gleicher Weise möglich, weil hier die wunderbare Differenzierung und Lokalisation des Großhirnes fehlt. Was botanisch zu sagen ist, das überläßt der Psychologe dem berufenen Botaniker, ohne ihm unzulänglich ins Handwerk zu pfuschen, denn die Botanik ist heute eine hochentwickelte Wissenschaft, die einen ganzen Mann erfordert. Die Residuenwirkung nun, die beim gegenwärtigen Erlebnis _ mitwirkenden Spuren früherer gleicher oder ähnlicher Erlebnisse, etwa beim Sehen der Ziffer 3. läuft folgendermaßen ab: mit der - Reizkomponente, die von der Netzhaut kommt, wirkt im sensorischen Sehfelde die Residualkomponente zusammen; zuerst sprechen hierbei die allgemeinsten Residuen an (diejenigen der Räumlichkeit und - Farbe), dann diejenigen der allgemeinen Strichkombination, weiter _ die spezielleren Residuen des Zifferhaften (im Gegensatz zum Buch- stabenhaften u.s.f.), dann die noch spezielleren Residuen (hier der “ Rundungen unserer 3 ım Gegensatz etwa zu den Ecken der 4) und schließlich die prompte Residuenwirkung der individuellen Ziffer 3. Es ist wunderbar, daß man die Struktur der Spuren früherer Er- lebnisse von der Bewußtseinseite aus so erfassen konnte. Aber wie sollten derartige Analysen auf die Botanık passen? Wie dürften wir uns heute mit einer allgemeinen Mneme begnügen, die an sich unbekannt auch die Pflanzen trıfit? Die Mneme, dieses Pflanzen, Tieren und Menschen gemeinsame Engramm, habe ich nicht gefunden, weder materiell, noch seelisch. Ja ich habe überhaupt nie eine Pflanzenseele angetroffen und ebensowenig materielle botanische Prozesse entdeckt. Aber die Spuren früherer Erlebnisse im menschlichen Seelenleben habe ich _ aufgehellt. Andere prüften dann weiter, ob und inwieweit solche Residuenwirkungen beı Geisteskranken, bei Tieren usw. vorhanden sind. Es wird hier also alles erst experimentell untersucht, wobeı sich dann zugleich die Besonderheiten offenbaren. Brun aber nımmt von vornherein eine unbekannte Mneme ein- fach als überall gegeben an, äuf der er aufbaut. Bei dieser Sachlage macht er der Psychologie nun einen Vorwurf! Und wie baut Brun auf der Mneme auf? Das gegenseitige Erkennen der Ameisen als Koloniegenossen und Fremde z.B. er- klärt er mit „Erscheinungen komplizierter psychoplastischer asso- ziativer Gehirntätigkeit, wobei die normale automatische Kampf. _ bereitschaft der Tiere unterbrochen und gehemmt werden kann; _ teils durch die Ekphorie gewisser anderer übermächtiger Auto- matismen (Brutpflegeinstinkt, Königininstinkt), teils aber auch durch _ momentane kombinierte Assoziationen neuer Engramme unter sich N I Ä H. Henning, Zur Ameisenpsychologie. RE mit früheren mnemischen Komplexen. Dabei können. alle Moment je nach Umständen, in der mannigfaltigsten Weise bald für sich allein, bald kombiniert zur Wirkung gelangen“. Viele Fremdworte benötigt diese „Psychoplastik“, aber keines ist analysiert. Wieso liegen Instinkte vor, und was ıst denn überhaupt ein Instinkt psychologisch ? Woher weiß Brun denn, daß ein Königin- ınstinkt und dergleichen erlebt und hernach gehemmt wurde? ‘Woher weıß er um die Automatismen, um Assoziationen und ihre Kombinationen ? Das müßte doch erst experimentell gezeigt werden. Alles was Brun hier den Ameisen zuschreibt, das sind doch nur Prozesse, die er als Mensch ihnen deduktiv auf Grund: seiner eigenen Reflexion über die Lage unterlegt, und zwar keineswegs zwingend unterlegt. Es sınd menschliche Folgerungen aus der ‘'Mnemelehre, aber keine experimentellen Analysen des tierischen Verhaltens. Derartiges aber heißt Anthropomorphismus. Hierfür brachte ich auch den sachlichen Nachweis. Das Er- kennen der Ameisen läuft nämlich nicht nach solchen hypothe- tischen Prozessen ab, sondern: gleich riechende Tiere erkennen sich (in gewissem Ausmaße) als Artgenossen an, andersriechende bekämpfen sich in jedem Falle als Feinde. Wenn nicht anders, so hätte Brun schließlich meine Stellung- nahme im einzelnen, meine Ansicht über die Struktur des Ameisen- bewußtseins und mein Eintreten für tierisches Bewußtsein unbedingt meiner Auseinandersetzung mit Volkelt?) entnehmen müssen, der ebenfalls ein tierisches Bewußtsein anerkennt und dessen Struktur analysiert. Mit ihm suchte ich ja ausdrücklich eine (leicht erreich- bare) Verständigung. Beim Eingehen auf diese Literatur hätte ‚Brun sich endlich auf das Werk Krügers‘), des Amtsnachfolgers von Wundt, sowie auf die psychologische „Behavior“-forschung geführt gesehen, und er hätte so den wissenschaftlichen Stand der reupen nolpsie erfahren. 5) Hans Volkelt, Über die Vorstellungen der Tiere. Arbeiten zur Entwick- lungspsychologie, herausgegeben von Krüger Heft 2. Leipzig 1914. 6) Felix Krüger, Über Entwicklungspsychologie. Ebenda Heft 1. Leip- zig 1915. j re — Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. bayer. Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. | s h z Fi % A Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig . Professor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E Weinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig Juni 1918 . - Nr. 6 ausgegeben am 10. Juli 38. Band Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. Inhalt: H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. S. 221. R. f. Müller, Zur Biologie von Tanymastiz lacunae Guerin. S. 257. Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. Von Hermann Sierp. Die zahlreichen Untersuchungen, die bis heute ausgeführt sınd, um die Beziehungen zwischen den Lebensfunktionen der Pflanzen und dem Licht, einer ihrer wichtigsten Energiequelle, zu klären, haben mit Notwendigkeit ergeben, daß wir uns, wenn wir tiefer ın dieses Problem eindringen wollen, nicht mehr mit der einfachen Beschreibung der Reaktion des Lebendigen auf diesen äußeren Faktor begnügen dürfen, sondern daß wir mehr und mehr bestrebt sein müssen, die Beziehung zwischen Lebensfunktion und der sie föürdernden Energie quantitativ zu erfassen. Dieses Erfordernis verlangt nun aber, daß wir uns über die bei den Versuchen bisher verwandten und weiterhin zu verwendenden Lichtquellen volle Klarheit verschafft haben. | Früher benutzte man bei den „Liehtversuchen“ vorwiegend das _ Wageslicht und zog nur gelegentlich, zumeist wenn besondere Ver- 38. Band 17 u a hu Ne & BEN de Maier 6 hältnisse es geboten, künstliche len heran. Heute liege | die Verhältnisse gerade umgekehrt, man benutzt vorwiegend künst- liche Lichtquellen und verwendet das Tageslicht nur in ganz ver- einzelten Fällen. Früher war mit anderen Worten das mit Tages- licht beleuchtete Zimmer der zu Lichtuntersuchungen dienende Ver- suchsraum, heute ıst das durch künstliche Lichtquellen erleuchtete Dunkelzimmer an seine Stelle getreten. Wenn wir über die bei pflanzenphysiologischen Versuchen benutzten Lichtquellen sprechen wollen, so werden wir am besten mit dem Tageslicht beginnen, dies einmal weil solches Licht in sehr vielen Fällen als Lichtquelle gedient hat, dann aber weil es zweckmäßiger ist, immer an das normale, natürliche Licht, unter dem die Pflanzen in der Natur wachsen und gedeihen, anzuknüpten. Eine Untersuchung des Tages- lichts bringt also den Vorteil mit sich, daß wir in den Stand ge- setzt sind, einmal die früheren mit Tageslicht ausgeführten Unter- suchungen besser zu bewerten, und dann aber auch die mit den künstlichen Lichtquellen ausgeführten Arbeiten richtiger einzu- schätzen. Beim Durcharbeiten der ın Betracht kommenden Literatur wird man sehr bald finden, daß sowohl was das Tageslicht angeht, als auch was die künstlichen Lichtquellen anlangt, keineswegs immer die notwendige Klarheit herrscht. Ein Zusammentragen alles dessen, was wir heute über die Lichtquellen wissen, dürfte, da ja die Forderung der quantitativen Untersuchungen in den Vordergrund des Interesses steht, mehr als geboten sein. I. Tageslicht. Wir wollen das Tageslicht zunächst einmal als weißes Licht, so wie es den Pflanzen in der Natur geboten wird, betrachten. Die Pflanzenphysiologen, die mit dem Tageslicht arbeiteten, haben von jeher das Bedürfnis empfunden, Licht von verschiedener Intensität zu gebrauchen. Wie es immer der Fall ist, so waren auch hier die ersten orientierenden Untersuchungen recht rohe. In den drei sich darbietenden Intensitäten: ım Sonnenlicht, im diffusen Licht und ın der Dunkelheit glaubte man drei brauchbare Grade bereits gefunden zu haben. Es kann ja auch nicht zweifel- haft sein, daß diese oft angewandten Intensitätsgrade für sehr viele Zwecke ausreichend sind. Aber beim Durchgehen der Literatur begegnen wir immer wieder Versuchen, wo bereits eine feinere Abstufung des Tageslichts durch ganz bestimmte Anordnung zu er- reichen versucht wird. Ich will aus den hier in Betracht kommen- den Arbeiten nur wenige herausgreifen, die aber genügen, um uns von diesen Versuchen ein anschauliches Bild zu geben. Detmer (21), der den Einfluß verschiedener Lichtintensitäten auf die Entwicklung einiger Pflanzen untersuchte, stellt die Pflanzen» Bet n Holzkästen, deren Vorderwand aus verschiedenen Glassorten be- stand. Der eine wurde mit einer gewöhnlichen Glasplatte versehen, der zweite mit einer Milchglasplatte, der dritte mit zwei solchen, der vierte mit drei solchen, der fünfte war völlig dunkel. Die Intensitätsdifferenzen wurden dabei für die einzelnen Kästen genau festgestellt. Andere Forscher, ich nenne etwa Famintzin (29), und von neueren Autoren Lubimenko (61) nnd Baar (2), ver- suchen eine verschiedene Abstufunrg der Helligkeit dadurch zu er- reichen, daß sie das Tageslicht durch eine bestimmte Anzahl Papier- lagen, die sie vor die Pflanzen stellen, abschwächen. Wieder andere, so z.B. Vöchting(111), stellen die Versuchspflanzen in verschiedener Entfernung von einem Nordfenster auf. | Das Tageslicht, das ın all diesen Versuchen verwandt worden ist, stellt eine Lichtquelle vor von recht großer Veränderlichkeit. Wenn wir die mit Tageslicht ausgeführten Untersuchungen richtig bewerten wollen, so bleibt uns nichts anderes übrig, als einmal der Frage näher zu treten, welches denn eigentlich die Intensität des Tageslichtes in den verschiedenen Tages- und Jahreszeiten an den verschiedenen Orten der Erde ist. Die Beantwortung dieser Frage dürfte aus vielen Gründen oft von Wichtigkeit sein. Ich will hier nur etwa an die jüngsten Untersuchungen von Klebs (48) er- innern, in denen zu zeigen versucht wurde, daß die Buchen nur deshalb nicht im Winter zum Weiterwachsen zu bringen waren, weil ihnen die nötige Lichtmenge fehlt. Die Beantwortung dieser Frage setzt doch, wenn man experimentell mit künstlichen Licht- quellen sie zu entscheiden versucht, voraus, daß man weiß, welche Menge, und zwar diese ın der gleichen Einheit gemessen, in der auch die angewandten künstlichen Lichtquellen gemessen wurden, die Pflanzen in den verschiedenen Monaten des Jahres bei uns ın der Natur empfangen. Der erste, welcher auf die große Wichtigkeit solcher Tages- lichtmessungen aufmerksam machte, war Wiesner. Seine zahl- reichen Untersuchungen, die zusammenfassend in dem Werke: „Der Lichtgenuß der Pflanzen“ (121) zur Darstellung gelangten, ‚sind den Botanikern am geläufigsten und am meisten benutzt worden, ‚bleiben wir darum zunächst bei ihnen stehen, _ — DieMethode,die Wiesner anwandte,um die Lichtintensitäten des Tageslichtes zu bösfiiamen, lehnt sich eng an das von Bunsen und Roscoe (15) angewandte, een photographische Verfahren an. - Es zeichnet durch Besondere Einfachheit und Billigkeit sıch aus, denn es gehört nichts weiteres dazu als ein kleines schwarzes Hokzrälın: chen, in dem neben einem Papierstreifen von bestimmten schwarzen Ton (Normalton) ein in wenigen Minuten herzustellendes photo- ' graphisches Normalpapier gelegt wird. Der reziproke Wert der _Sekundenzahl, welche notwendig ıst, um dem. photographischen r 17* NE N ET SE RL N Ne BE EN en a HET Be N RE Be ( ; ea 994 MH. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen ‘Versuch m. Normalpapier den Normalton zu geben, ist der Ausdruck der In- tensität und zwar in Bunsen-Roscoe’schen Einheiten (= der Intensität, welche wirksam ist, um auf dem Normalpapier die Farbe des Normaltons im.Zeitraum einer Sekunde hervorzurufen). Diese Methode hat sich schnell eingebürgert und es sınd mit ihr teils von Wiesner selbst, teils von anderen, Schimper (9), Kißling (47), Schwab (99), Rübel (92) und Samec (94) an allen Orten der Erde zahlreiche Messungen ausgeführt worden, wodurch unsere Kenntnisse sehr wertvolle Erweiterungen erfahren haben. So wurden manche gesetzmäßige Änderungen der Lichtintensität aufgedeckt, manche wertvolle Beziehungen, wie unter anderen zwischen dem Lichtgenuß und der Lufttemperatur, gefunden und schließlich auch manche brauchbare Ergebnisse, die dem Forstmanne ım Walde, dem Gärtner bei seinen Züchtungen ım Freien und in den Gewächshäusern zugute kamen, erzielt. So wertvoll in vieler Hinsicht diese photographische Methode auch ıst, so muß doch immer wieder von ihr gesagt werden, daß dıe mit ıhr ermittelten Zahlen nicht als eigentliche Lichtwerte aus- gegeben werden dürfen; denn die angewandte Methode gestattet nur die chemische Intensität der Sonnen- und Himmelsstrahlung zu bestimmen. Das gleiche gilt übrigens von allen ähnlichen Me- thoden, dıe auf demselben Prinzip beruhen, so unter anderen auch von den von Steentrup!) und v. Esmarch (24) konstruierten Licht- messern. Bei allen diesen Methoden sind die schwächer brechbaren Strahlen des Spektrums ganz unberücksichtigt geblieben. Diese Strahlen spielen nun aber für viele Lebensvorgänge der Pflanzen eine wichtige, wenn nicht ausschlaggebende Rolle. Die wichtigen chemischen Vorgänge ın der Pflanze, wie Kohlensäureassimilation und Chlorophyllbildung dürften hauptsächlich in den langwelligen Strahlen erfolgen. Wenn diese Ansicht nach den Untersuchungen von Kniep und Minder (51), Meinhold (64) und Schmidt (96) auch nicht mehr ın ihrer ursprünglichsten Form, wo diese Vor- gänge fast ausschließlich ın diesen Strahlen erfolgen sollten, gelten, so haben doch gerade diese letzten Untersuchungen ergeben, daß wir diese Strahlen nicht vernachlässigen dürfen. Doch wie immer in einem solchen Falle werden Zahlen am deutlichsten sprechen. In einer ausgezeichneten Studie von Dorno (22) über Licht und Luft im Hochgebirge, die uns in dieser Arbeit noch des öfteren beschäftigen wird, wurden Lichtmessungen, einmal mit dem Weber’schen Photometer (s. darüber S. 251) ausgeführt, dann aber auch zum Vergleich die Wıiesrer’sche photochemische Methode benutzt. Aus dem großen Zahlenmaterial sei hier nur 1) Näher beschrieben in Eugen Warming’s Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie. Dritte Aufl. 1914, 1. Lieferung, S. 13. | Z: ri En: N keep) Über ar ie 1 ichtgwellen bei lab rlielasnete hen. 225 die folgende Tabelle 1 wiedergegeben. In dieser ıst das Ver- hältnıs der photographisch wirksamen Strahlung zu der photometrisch ermittelten roten Strahlung angegeben und zwar im Sonnenlicht, im diffusen und im Gesamtlicht an absolut wolkenlosen Tagen ın Be- ziehung zur Sonnenhöhe. In der vierten Horizontalreihe ist das Verhältnis der Zahlen der zweiten horizontalen Reihe zu den der ersten, also das Verhältnis des Sonnenlichtes zu dem diffusen Licht gebildet. Die Zahlen sind das Jahresmittel aus einer großen An- zahl von Messungen. Tabelle 1. Verhältnis der photographischen zu den photometrischen Werten. 102115%1209°7250 13007352 40°| 45° | 502. 55° a Mittel 1. Im Sonnenlicht 8,3 8,6! 8,9110,0[10,5110,7111,9112,7/113,3114,4114,7/14,1| 11,5 2. Im diffusen Licht [37,5/36,1/36,4'37,2|39,1137,7|38,8|38,8138,5 43 3l44,1144,1| 39,3 3. Im Gesamtlicht 15,6|14,4113,1113,1|13,5/14,2|14,8115,8117,5117,1/17,1|15,7| 14,9 Reihe 2 Sonnenlicht 7 Reihe 1 diff. Licht 45| 42| 4,1| 3,2| 3,7| 3,5| 33| 3,1] 2,9] 3,0 3,01 3,11 3,5 Aus diesen Zahlen geht deutlich hervor, daß der Anteil, den das diffuse Licht an der Gesamtbeleuchtung nimmt, ein ungleich größerer ist als in Hinsicht des wahren Lichtes. Wir sehen, daß - es sich um Abweichungen von hunderten von Prozenten handeln „u... Sonnenlicht kann. Das Verhältnis Aiffueds Licht 4!/,mal, im Mittel 3!/,mal so groß gefunden als photometrisch und das Verhältnis schwankt je nach der Sonnenhöhe um 4,5—2,5. Ich glaube nach diesen Zahlen wird jeder Dorno recht geben, wenn er in Hinsicht auf die soviel in der Botanik verwandten Zahlen von Wiesner sagt: „Eine zahlenmäßige Übertragung des photographisch gemessenen Verhältnisses auf das wahre Lichtverhältnis erscheint - damit nicht angängig; wıll man praktisch wissen, welches Licht einer Pflanze ın der Sonne im Verhältnis zum Schatten zukommt, wird man photometrische Messungen nicht umgehen können.“ (S. 67.) Einen weiteren Übelstand der Wiesner ’schen Lichtmeßmethode müssen wir oft darin erblicken, daß die Messungen nicht Bezug nehmen auf die heute bei uns allgemein gebrauchte Einheitskerze. Zur Charakterisierung der sogenannten Bunsen-Roscoe’schen - Einheit sagt Wiesner nur, daß die Intensität des gesamten Tages- lichtes in Wien bei unbedeekten Himmel zur Mittagszeit ın den ersten E Fagen des Mai gleich dieser Einheit sei. Mit dieser Angabe läßt wird photographisch im Extrem sich gar nichts anfangen, so z. B., wenn es uns etwa auf den Ver- ch des Tageslichtes mit Künsthehen Lichtquellen wie ın den oben era Versuchen von Klebs (48) ankommt. | ‚Helligkeitsmessungen, die das gesamte Tageslicht berücksich- tigen und zudem in dem gewöhnlichen Maße ausgeführt sind, liegen nicht sehr zahlreiche vor. Es dürften hier nur die Arbeiten der beiden Physiker Weber (120) und Dorno (22) in Betracht kommen. Ersterer hat seit 1890 regelmäßig die mittlere Ortshelligkeit in Kiel zur Zeit des wahren Mittags gemessen, letzterer hat in der bereits oben erwähnten Studie in den Jahren 1908—1910 ausführliche Untersuchungen über die Lichtverhältnisse in Davos, dem bekannten im Hochgebirge der Schweizer Alpen, in 1600 m Seehöhe gelegenen Orte gemacht. Beide Forscher benutzen zu ihren Lichtmessungen das vom ersteren konstruierte sogenannte Weber’sche Photometer. Auf die Brauchbarkeit dieses heute bei den Lichtuntersuchungen | oft benutzten Photometers soll an anderer Stelle eingegangen werden (s. S. 251), ıch gehe deshalb gleich zu den von diesen Forschern ermittelten Zahlen über. Bereits Lehmann (58) hat auf die Messungen Weber’s hin- gewiesen und einige seiner ermittelten Zahlen wiedergegeben. Diese Zahlen seien durch solche aus den Jahren 1908—1910 ergänzt, denen ıch aber dıe Maxima und Minima sowohl die absoluten wie die mittleren beifüge. Ich wähle gerade die Zahlen dieser Jahre, weil Dorno in dem gleichen Zeitraum in Davos die gleichen Messungen ausgeführt hat, so daß wır ın den beiden nächsten Ta- bellen Zahlen vor uns haben, die in allen Punkten miteinander zu vergleichen sind und die uns in der schönsten Weise zeigen können, ein wie großer Unterschied zwischen zwei so verschieden hochgelegenen Orten ın der Helligkeit herrscht. Die Angaben in den beiden nächsten Tabellen geben uns also die mittägliche Ortshelligkeit wieder und zwar ın 1000 MNK (Meter-Normalkerzen). Vergleichen wir die Zahlen dieser beiden Tabellen miteinander, so springt der große Unterschied in der Helligkeit dieser beiden Orte direkt in die Augen. Davos hat ım tiefen Winter die 6fache Helligkeit, im höchsten Sommer die 1,8fache, im Durchschnitt die 2,5fache von Kiel. Bei dem großen Einfluß, den das Licht auf das Pflanzenleben ausübt, dürfte es selbstverständlich sein, daß sich dieser Unterschied auch irgendwie in der Pflanzenwelt zeigt. Jeden- falls dürfen solche Ergebnisse beim Studium der Hochgebirgsflora nicht vergessen werden. Aber auch für den Pflanzenphysiologen kann eine solche Erkenntnis unter Umständen von Wert werden. Ich denke z. B. hier an die oben von Klebs (48) angeführten Unter- suchungen über das Treiben der Bäume. Es wäre doch sicherlich sehr interessant, zu erfahren, ob etwa Buchen in dem liehtreicheren Pe re , y 5 pe 2 . er r Ak Er | N R ByRe u : di ie ‚Li ch itquel el , BT ee | "Tebelle 2 Die mittägliche Ortshelligkeit in Kiel in 1000 Meterkerzen. Mittelwert Monat aus allen | Mittl. Max. | Abs. Max. | Mittl. Min. | Abs. Min. Messungen EN Januar a 20,4 . 24,8 | 9,2 an Februar 15,6 48,6 67,8 2,7 9,3 März 27,4 81,9 130,6 40 3,4 April 40,5 1 .<:85,9 123,6 6,0 BE Mai 46,8 88,7 109,1 91 3,9 Juni 55,9 95,2 97,5 19,1 9,7 Juli 54,4 154,3 184,7 16,6 10,2 August 44,8 90,0 97,7 14,3 12,6 September As 3.12 1082 146,8 12,3 39 Oktober 24.0 58,9 77,7 62 4,8 November 14,4 Ra a 48,0 2,6 2,2 Dezember 7,1 >v7M.2 1754; 1,4 1,3 | Tabelle 3. Die mittägliche Ortshelligkeit in Davos in 1000 Meterkerzen. Mittelwert | Monat aus allen | Mittl. Max. | Abs. Max. | Mittl..Min. | Abs. Min. Messungen annar 45,9 | 74,7 In 82,3 | 14,3, 00 #,10,9 Februar 61,8 102,3 111,4 20,4 10,1 März - 95,8 159,4. 180,0 49,2 40,1 April 112,4 189,6 206,2 40,9 26,8 Mai 117,0 197,5 204,6 22,1 16,7 Juni 112,7 215,1 2232 2,6. 17,5 Juli 99,8 A 17 AN TBLR, 19,1 8,1 August 102,4 176,3 182,3 20,6 132 September 84,7 161,3 165,8 19,3 u 88 _ Oktober 2,6. 121,1 124,8 20,0 11,6 November 45,1 80,7 90,6 16,6 11,3 Dezember | 382 59,8 68,8 12,5 6,9 | ee zum Weiterwachsen zu en wären. In einer an- k N fo As r == TEE ER Ahr Den NEL ET Ru N ED 228 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. (Meterkerzenstunden) berechnet, die in der folgenden Tabelle 4 wiedergegeben sind. | Tabelle 4. Mittlere Tagessummen der Helligkeitswerte in 1000 Meterhefnerkerzen. Wolkenlose Tage. Helligkeitssummen 1000 Meterkerzenstunden der zur Sonne & \ der Horizontalfläche durch sonkrechian u ee ne ' diffuse | an F u g | Strahlung | strah ung strahlung 19.'Jammar 2 warn: 236 41 192 | 588 15. Bebruar a... 2 1.100 63 334 775 15, März sy ae 680 95 590 1079 To April nn 997 118 871 1379 loan Mam ste, 1290 149 21145 1720 19. Sum ul Bee 1290 134 1145 1669 Ian JulL Lct,0n ar 1319 160 1143 1708 19. Aumete an 1077 85 994 1521 15.: September . .. . . 796 | 68 u) 1298 15,7 Oktoberari. nr 516 ABEIErR 467 | 981 15. November ".....:.., 283 52 246 | 703 15.: Dezember 2 =; 195 41 163 | 568 Für einen Ort der Ebene liegen meinesW issens solche Zahlen nicht vor. Aus den Angaben aber, daß in Davos im tiefen Winter die Hellig- keit ungefähr 6mal und im Sommer ungefähr 1,8mal so groß ist wie ın Kiel, können wir ungefähr aus den obigen Zahlen die Werte für Kiel berechnen. Wir bekämen für die beiden Monate Juli und Dezember zu folgenden Werten: Gesamtlicht | Diffuses Licht Monat Juli c. 659000 MNKSt. | c. 80000 MNKSt. „ Dezember 630000 a I 7000 ir Diese Angaben beziehen sich auf wolkenlose Tage. Wir sehen, daß ın der Tat den Pflanzen in der Ebene eine verhältnismäßig geringe Lichtmenge im Winter zur Verfügung steht. In den künst- lichen Lichtversuchen von Klebs wurden nun ım allerbesten Falle den Pflanzen 24000 MNKSt. gegeben. In dem Hochgebirge, wo das S(nnenlicht vorherrschend ist, würden wir den Pflanzen weit al m 1. Sierp, Über : de 10 en bei Deep Versuchen. 29) ehr und vor allem weit billigeres Licht geben können. Das Hochgebirge ist, was die Lichtverhältnisse angeht, für manche "Untersuchungen nach den Lichtmessungen Dorno’s der ideale _ Untersuchungsori. Dieses Beispiel hat uns indes von ‚den Haupttabellen 2 und 3 abgelenkt, gehen wir darum noch einmal zu ihnen zurück. Ver- gleichen wir noch die Maxima und Minima miteinander, diese können uns über die Veränderlichkeit des Tageslichts guten Aufschluß geben. Wir erkennen vor allem an den Zahlen, die ın Kiel gewonnen wurden (Tab. 2), daß es sich um ganz enorme Schwankungen han- delt. Nach den Angaben Weber’s (120, 1893, S.82) kann sich die Tageshelligkeit innerhalb weniger Minuten um 100%, verstärken resp. verringern. Daraus folgt, daß für länger währende Unter- suchungen das Tageslicht nicht zu gebrauchen ist. Aber auch beı kürzer dauernden Untersuchungen ist die äußerste Vorsicht geboten. Bei dieser Gelegenheit mag auf eine weitere unter Umständen "wichtige Beobachtung hingewiesen werden. Dorno beobachtet, daß aufziehende weiße Wolken, wenn sie die Sonne nicht verdecken, ‚nicht, wie man dies anzunehmen geneigt ist, die Gesamthelligkeit herabdrücken, sondern daß sie diese unter Umständen sogar bis zu 40%, erhöhen können, ja selbst leichte Dunstschleier vor der Sonne ‚die normale Helligkeit nicht erheblich heben. Natürlich ändert sich auch an ganz klaren Tagen sowohl das Ge- ‚samtlicht, als auch das diffuse Licht ın den einzelnen Stunden des Tages. Solche Zahlen haben gerade im Hinblick auf die Unter- ‚suchungen, die mit Tageslicht ausgeführt sind, für den Pflanzen- physiologen großes Interesse, ich gebe darum hier solche von _Dorno (22, S. 111) in Davos ermittelte Zahlen wieder. Es dürften dies die einzigsten sein, die in dieser Richtung gemacht sind. Die erste Tabelle (Tab. 5) gibt das Gesamtlicht, d. h. das Sonnenlicht —+- diffuses Licht, die zweite (Tab. 6) das diffuse Licht allein wieder. Sicherlich wäre es zu wünschen, wenn solche photometrisch ermittelten Lichtmessungen, wie sie nun für Kiel und Davos vor- liegen, noch für mehrere Orte der Erde durchgeführt würden. An anderer Stelle macht Dorno?) Vorschläge zum systematischen Studium des Lichts und Luftklimas der den deutschen Arzt inter- - essierenden Orte. Daß auch der Biologe an solchen Untersuchungen ein gewisses Interesse hat, das dürften diese wenigen Angaben aus _ dem so großen Material, das Dorno zusammengetragen hat, bereits _ ergeben und es wäre De zu wünschen, daß bei der einheitlichen Organisation auch die biologischen Interessen mit be- rücksichtigt würden, ch Ka 2) Veröffentl, d. Zentralstelle für Balneologie. Heft VII. BER EN I . 1 Wolkenlose ae VORERES Dn E C D nn nn ennr Monat |6a 7a|Sa|9a 10a 11a Ne ip |2p aa Sp 6p 15. Januar 36,5| 52,2] 53,8| 50,8| 37,2] 20,0 15. Februar . 39,2| 61,5] 72,8] 75,0| 73,5| 56,5] 40,3 15. März‘, 35,2| 64,8] 86,8|104,01110,01104,0| 98,2] 74,0132,8 15. April . 35,0164,0| 91,21118,5[131,9/136,01132,0,116,0| 96,0|66,0135,0 15. Mai 30,2|59,0'88,0|117,81137,8150,5|156,8'151,8/140,6|111,0/84,5[592| 15. Junt.., 33,0/60,8/89,5[112,71131,51148,8[153,2150,01130,8|109,8186,2|62,8 39,6. 15. Juli 40,3166,7193,71120,7|137,4|150,6| 156,5. 150,51134,01112,4,87,5158,8| | 15. August . . [12,5|42,5|75,3/101,0|122,31132,7!186,7 132,91116,51101,6]73,7144,3 15. September . 27,648,7| 78,6) 96,2]109,51113,9.108,0| 95,7| 77,8148,6 15. Oktober . 19,8) 49,1] 72,8) 84,1| 90,0) 83,2] 72,8] 51,4 15. November . 43,8| 52,5| 57,8! 56,0| 46,5| 24,0 15. Dezember 26,3! 40,31 43,8 45,8) 36,3] 19,5 | 8 Tabelle 6. Tagesgang der mittleren diffusen Helligkeit an den 12 Monatsmitten in 1000 Meterkerzen. Wolkenlose Tage. | Monat 6a/7a/8a|9a/l1l0alllalMg.|l1p|2p/3p|4p/5p 15. Yannar! Ce. 3U. | 72| 80 941.92] 7,0| 5,2 N 15. Fehrar. | 7,510510,8111,2110,5| 9,0| 68 j 15. März . 8.2110,8 112,0 13,0113,415,0112,8| 9,8) 7,4 | 15. April . 8,811,8112,2113,2]113,8]13,7I13,2110,8110,4| 8,81 7,0] ° 7 15. Mai 7011,012.013815216,0l15 21142 113,811,8| 9,8 7,8| 15. Juni . 8.0 82 sglııehsalselissieslg 92 7,7) 58138 15. Juli 5,7 8,5| 8,8l12,1)15,0]17,3|18,0|17,8|16,2114,5/12,5110,6 | 15. August 6,7 69] 73! 7,61 8,1l 82] 8a 77 6,7| 6,7 6,61 65. 9 15. September . 591 62| 6,8) 72] 7,6) 7,8] 7,6| 7,21 6,8] 62 | 15. Oktober . 3,5| 6,2) 6,41 6,5! 6,5) 6,2) 6,2] 5,9 ’ 15. November 8,0| 9,0110,6| 9,11 8,2) 7,3 I 15. Dezsmber 5,8] 8,81 9,2| 7,8] 7,2 | 5 | | j Bis jetzt haben wir das Tageslicht als weißes Licht betrachtet. Wir wissen nun aber, daß jedes weiße Licht eine Zusammensetzung ist von mehreren einzelnen Farben. Das Spektrum, das wir eı- Ak { er, = Pr\ BE A a a se WAL”. ten. wenn wir einen Sonnenstrahl durch ein Prem schicken, ist in seiner Zusammensetzung sowohl in den einzelnen Farben von rot bis violett als auch über die sichtbaren Grenzen hinaus qualı- _tativ und quantitativ genau untersucht. Was die qualitative Unter- suchung angeht, so brauche ich nur daran zu erinnern, daß wir heute _ weit mehr als 5000 Frauenhofer’sche Linien kennen und genau _ wissen, welchen Elementen sie zugehören. Durch klassische Unter- ‘suchungen, vor allem von Langley (56, 57) ıst aber auch die _ quantitative Lösung der Aufgabe ım wesentlichen als gelöst an- zusehen. Langley legte als Einheitsmaß das der Wärme AS Alle Strahlen, sowohl die kurzwelligen wie die langwelligen, führen demjenigen Körper, der sie restlos absorbiert eine ihrer Energie _ entsprechende Wärmemenge zu. In dem Bolometer fand er ein - Meßinstrument, das solche kleine Energien, wie sie in Spektral- linienbreite entsprechenden Spektralteilen ausgesandt werden, noch sicher anzeigt. Mit einem solchen Apparat, der auch durch eine Thermosäule ersetzt werden kann, ist in kürzester Zeit die ganze Energieverteilung einer Lichtquelle aufzunehmen. Langley unter- ‘sucht mit diesem Apparat die Wirkung der Sonnenstrahlen. Seine ‚Ergebnisse, die in der Feststellung der für die Erde wichtigsten Naturkonstante, „der Solarkonstante“* ihre Krönung fanden, sind _ verschiedentlich zusammengestellt. Ich verweise hier nur etwa auf die Lehrbücher von Hann (39) und Trabert (109). Dort wird man F auch die Energiekurve des Sonnenlichtes außerhalb unserer Atmo- sphäre und die finden, welche von solchen Sonnenstrahlen erzeugt _ wird, die die Atmosphäre durchdrungen haben. In dem letzten der beiden erwähnten Lehrbüchern wırd auch das diffuse Licht weit- gehendst berücksichtigt. In unserem Zusammenhang kommt es weniger auf Messungen an, die sich auf alle Einzelheiten des Spektrums erstrecken, wir geben uns schon zufrieden, wenn wir etwas über die Veränderlich- _ keit größerer Spektralbezirke ım Tageslicht erfahren. Bei Be- _ sprechung der Intensität des weißen Tageslichtes lernten wir den großen Wert systematisch durchgeführter Messungen kennen und solche Messungen suchen wir auch über die spektrale Zusammen- setzung des Tageslichtes. I I Der einzigste, der solche Messungen ausgeführt hat, ist wieder Dorno in seiner bekannten Studie, derer wir schon des öfteren Erwähnung taten. Durch 3 Jahre hindurch hat er vier Spektralbezirke genauer verfolgt. Ich ‚gebe seine Resultate in Form von Kurven "hier wieder, die uns ın einem Blick ein anschauliches Bild von ‘ seinen Ergebnissen zu geben vermögen (s. Dorno 22, S. 141). Die erste Kurve (Fig. 1) gibt uns das Verhältnis der '‘Strah- lungssummen der vier beobachteten Spektralbezirke im Laufe der a TE A Er En Ei 939 H.Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen | 12 Monate des Jahres wieder. Auf der Abzissenachse sind die Zeiten (Monate des Jahres) und auf den zugehörenden Ordinaten die zu den Zeiten gehörenden Strahlungssummen aufgezeichnet. 1 a a EEE EEE Lernen "TITTEN er ege SR ; = sa & ’ 2 SET ; EGBERESEREEEBEBEBBEE 5! n 200 i BanerzDerErEnnnee. el AT Wärme- UR u Helliskeits 3 Strahlung der —_—_ blauvioletten /’ | Sonne Fig. 1. Jährl. Gang der Summen der ass: ultravioletten UV ln Wie groß sind nach dieser Kurve die Veränderungen der Sonnenstrahlen innerhalb eines Jahres! Betrachten wir nur einmal die ultraviolette Strahlung. Sie ıst im Sommer etwa 20mal so stark wie im Winter, von ihr bringt ein. Sommertag fast soviel wıe ein ganzer Wintermonat. Wir wissen nun aber, daß diese Strahlen tief in das Leben der Organismen eingreifen, wie zahlreiche Unter- suchungen über die Wirkung dieser Strahlen auf Tier und Pflanzen, insbesondere Bakterien, ergeben haben. Ich verweise hier nur auf die Arbeiten von Sachs (93), deCandolle (16), Loeb (60), Thiele und Wol1f(108), Hertel(42), Schulze (98), Kluyver (50), Oker- Blom (72), Vogt (115) und Bovie (11, 12). Auch in bezug zur die anderen Strahlen verhalten sich die einzelnen Jahzeszeiten ganz verschieden. Besonders klar tritt auch die ganz verschiedene Qua- lität der Frühlings- und Herbstsonne in den obigen Kurven uns“ entgegen. Weiter seien in den vier nächsten Kurven (Fig. 2) die verschiede- nen Lichtzusammensetzungen des Sonnenlichtes an den verschiedenen Tages- und Jahreszeiten hier wiedergegeben. Sie beziehen sich nur“ auf die verschiedenartigsten (Wärme- und ultravioletten) Strahlen und sind gezeichnet, indem die Maxima beider gleich und gleich“ 1000 gesetzt sind. Man erkennt aus diesen Kurven unmittelbar wie schnell und gewaltig die Zusammensetzung des Lichts schwankt. Man vergleiche nur etwa den 15. Juli mit dem 15. Januar. Am Mittag ist ım Sommer der Wärmeanteil wohl 10mal so groß, am Morgen sogar 20mal so groß wie ım Winter. x j i o2 233 F Bach Wolken können die Qualıtät des Lichtes wesentlich ändern. Wir hörten (S. 229) ja, daß Dorno festgestellt hat, daß aufziehende Wolken die Intensität des Lichtes wesentlich erhöhen können. Dieses stellt man aber nur fest, wenn das Licht photo- metrisch gemessen wird. Führt man die Messung photographisch durch, so zeigen Wolken zumeist sogar eine Schwächung der In- tensität des diffusen Lichtes. Dies ist nur so zu erklären, daß die Lichtvermehrung der aufziehenden Wolken nur auf einer Vermeh- rung der langwelligeren Strahlung begründet ist. Auch ın dieser Tatsache dürfte sich der große Mangel der photographischen Methode gegenüber der photometrischen zeigen. 1000 : I | | Am 15.0ktober, | | er] a BERFZUGH 800 Zamm | | je 1 60, | 5 3] ze IL | RE Baar N Be ar = Wa Mg 2 40 7a 9a Ma Ip Sp 5p 6a Ga 10a, Mg 2p 9p 6p 9a Wa Mg 2p 4p —. Stunden Fig. 2. Die verschiedenartige Zusammensetzung des Sonnenlichtes in den vier Jahreszeiten. Im übrigen brauchen wir uns nicht weiter mit dem sonst wichtigen Kapitel der spektralen Zusammensetzung des Lichtes auf- halten. Es liegen nämlich auf botanischem Gebiet ausgezeichnete Untersuchungen vor, in denen das ganze Problem scharf herausge- ‚arbeitet und die ganze in Betracht kommende Litteratur zusammen- getragen ist, so daß ich hier nur auf diese verweisen brauche. Es sind die Untersuchungen vor allem von Kniep und Minder (51), dann die von Meinhold (64), Lubimenko (62), Schmidt (96), Klebs(49) und Puriewitsch (84). Gerade diese Arbeiten können einem so recht klar zeigen, wie sehr es bei sehr vielen Unter- suchungen auf Genauigkeit ankommt, und wie die Vernachlässigung ‚eines Faktors, wie etwa der der Intensität gleich zu großen Fehl- schlüssen Anlaß geben kann. II. Künstliche Lichtquellen. Künstliche Lichtquellen wurden jederzeit bei den pflanzen- _ physiologischen Versuchen benutzt, wenn sie auch gegenüber dem _ Tageslicht anfänglich ganz zurücktraten. Es ist nicht uninteressant, sich einmal in kurzen Zügen die ganze Entwicklung vor Augen zu führen, ‚welche die Lichtquellen von den ersten Zeiten, wo man anfing, physiologische Versuche zu machen bis hinauf in unsere Zeit des Gases und der Rlektrizität rn hs, werden dabei die ganze Entwicklung wiederfinden, welche ie | leuchtung in den letzten anderthalb Jahrhunderten genommen hat. Dieser geschichtliche Überblick führt uns weit zurück in die Zeit, wo. die herrlichen Arbeiten von Bonnet und Duhamel . k Bonnet(8) untersucht die Bewegungen, die Blätter ausführen, um ıhre Oberfläche senkrecht zu den einfallenden Lichtstrahlen zu stellen, und glaubt in dem Licht eine der am meisten in Betracht kommenden Ursachen gefunden zu haben. Unter den Versuchen, die dies beweisen sollen, finden wir auch den folgenden: Zwei Zweige von Atriplex werden abends beim Dunkelwerden abge- schnitten und künstlich und zwar „avec une bougie de quatre ä la livre, place a deux ou trois pouces de chacun deux (p. 280)“ be- leuchtet. Die Zweige waren dabei so aufgestellt, daß ihre Ober- flächen vom Licht abgewandt waren. Wir, die wir ım Zeitalter der Elektrizität leben, lächeln vielleicht, wenn wir uns diese pri- mitive Versuchsanordnung vorstellen, aber sie erfüllte ihren Zweck; denn „a une heure et demie, une des feuille avoit commenc6e a se retourner, ä& sept heures du matin, cette feuille s’etoit fort elevee, comme pour ofirir sa surface superieure a la lümiere (p. 211)“. Derselbe Versuch wird dann mit einem Weinblatt mit dem gleichen Erfolg wiederholt. Duhamel (23) widmet der Schlafbewegung der Blätter seine Aufmerksamkeit und sucht deren Zustandekommen zu ergründen. Es lag ja zu nahe, in dem Wechsel zwischen Tag und Nacht, vor allem ın dem Wechsel zwischen Licht und Dunkelheit die Ursache für die Bewegung der Blätter zu suchen. Das Licht wegnehmen war ja leicht, aber er ließ sich auch durch die damals große Schwierig- keit das Tageslicht zu ersetzen, nicht abschrecken. Mit einer Fackel (lambeau) wurden die Pflanzen des Abends beleuchtet. Nach dem, was wir von den Schlafbewegungen wissen, verstehen wir es, wenn „la lumiere artificielle d’un flambeau ne produit aucun effect sur Ta sensitive (p. 159)“.. Der gleiche Gegenstand wurde etwa fünfzig Jahre später von de Candolle(17) behandelt und auch dieser Forscher verwendet künstliches Licht. Aber die Beleuchtungstechnik war bereits einen Schritt: vorwärts gegangen. Die sogenannte Argand’sche Lampe be- hauptete das Feld. Diese Lampe wurde mit Rüböl gespeist. Statt des bis dahin verwandten massiven Runddochtes wurde ein breiterer und flacherer Docht verwandt, der zu einem Hohlzylinder zusammen- gebogen war. Eine weitere wesentliche Verbesserung bestand darin, daß die Flamme von außen und von innen von dem Luftstrom ge- troffen wurde. Es war also die Konstruktion, wie sie die gewöhn- lichen Petroleumlampen noch heute haben. De Candolle wußte diese bedeutende Verbesserung für seine Versuche gleich nutzbar Br, 5% a 5 ERBEN ae ERIET achen: Um der Einfluß dauernder Beleuchtung auf die Schlaf- bewegung zu studieren, setzt er die Versuchspflanzen dem Licht von “sechs solchen Argandlampen aus, einem Licht, das °/, des hellen diffusen Tageslichtes (equivalant du 5/6* du johr sans soleil [p. 860]) "gleichkommen sol. Wir haben heute noch alle Hochachtung vor diesem großen Schritt vorwärts ın der Beleuchtungstechnik, aber "in der Beurteilung der Lichtstärke dürften die damaligen Menschen ‚doch wohl sehr optimistisch gewesen sein, wenn sie das Licht von ‚sechs solchen Lampen = ?°/, eines hellen diffusen Tageslichts setzen. ‚Selbst wenn wir etwa den ungünstigsten Fall annehmen und nach ‚Tabelle 2 das Tageslicht gleich c. 2000 MK annehmen, so müßte feine jede solche mit Rüböl getränkte Lampe einer Lichtstärke von c.270 MK. gleichkommen, also’ eine Lichtstärke haben, wie sie | unsere heute zur Str aßenbeleuchtung benutzten hochkerzigen Tiampen haben?) Wir verstehen eine solche Überschätzung nach der da- ‚maligen dunklen Zeit, aber dies Beispiel ist, und darum führe ich “es an, besonders lehrreich. Es zeigt uns, ein wie großer Fehler bei der Abschätzung der Helligkeit einer Lampe durch das Auge ‚eintreten kann. | Diese Argandlampen finden wir noch ın mehreren Arbeiten der folgenden Zeit wieder, so z. B. bei Meyen(65), der beim Studium ‚des Öffnens und Schließens der Blüten sich vier solcher Lampen be- diente. | In der Mitte des vorigen Jahrhunderts wurde das Rüböl durch ‚einen besser brennenden Stoff, durch das Petroleum ersetzt und ‚durch die Einführung dieses erfuhr die Argandlampe eine weitere ‚wesentliche Verbesserung. Auch die Petroleumlampe ist zur künst- ‘lichen Beleuchtung der Pflanzen herangezogen worden. Als erster benutzte eine solche, soweit ich sehe, Famintzin (26, 27, 28), der ‚sehr viel mit künstlichem Licht arbeitete und den Beweis erbrachte, ‚daß künstliches Licht bei keimender Kresse alle die Erscheinungen zu erzeugen vermag, welche bis dahin unter dem Einfluß des Tages- lichtes beobachtet worden waren. Diese historische Lichtquelle läßt ‚sich am besten mit einer „Laterna magica* vergleichen. In einem \viereckigen Blechkasten mit dachförmiger oberer Bedeckung standen zwei Petroleumlampen, deren Licht durch einen sphärischen Schirm “durch eine vorne im Kasten angebrachte Öffnung geworfen wurde. "Durch eine Linse wurden die Lichtstrahlen weiter gesammelt und ‚konnten durch einen zweiten sphärischen Schirm nach unten geleitet werden. Wärmestrahlen waren dabei durch ein Glasgefäß mit ‚parallelen Wänden ausgeschaltet. Mit der Zeit, in der Famintzin diese Untersuchungen aus- ‚führte, sind wir Brete in eine solche gekommen, wo andere Beleuch- | 3) Rüböl hat bei einem Verbrauch von 13,9 g in der Stunde eine Lichtstärke [ron 2,8 Kerzen. tungsarten sich Geltung verschafft hatten: das Deuchtäh and a e Elektrizität. Ki Des Leuchtgases bediente man sich bei pflanzenphysiologischen Versuchen oft, und zwar in allen den Brennerformen, die man im täglichen Leben gebrauchte. Auch der Argandbrenner fehlt nicht, z. B. Pfeffer (77), Oltmanns(73), Rotbert (90) "und Fros schel (30) in ihren physiologischen Untersuchungen, selbst das Drummond’sche Licht ist verwandt worden (16, 81). Besonders wichtig wurde eine Erfindung eines neuen Brenners durch Auer von Welsbach (1885). Mit diesem sogenannten Auerbrenner war eine Lampe gewonnen worden, dıe bei verhältnismäßig geringem Gas- verbrauch eine Lichtintensität von 60—90 MK. besaß. Eine solche hohe Lichtstärke konnte, abgesehen natürlich vom elektrischen Bogen- licht lange Zeit keine andere Lampe aufweisen. In der botanischen physiologischen Literatur begegnen wir diesem Brenner auf Schritt und Tritt (45, 71, 58, 13, 1, 4, 36, 82, 83), bis hinauf zu der Zeit, wo Richter (86) ihr durch die Beobachtung, daß auch die ge ringsten Spuren von Leuchtgas nachträglich auf das Pflanzenleben einwirken können, ihrer weiteren Verwendung ein jähes Ende be- reitete. | Heute hat sich ın der pflanzenphysiologischen Methodik das elektrische Licht die führende Stellung erworben. Man konnte um | so eher auf das Gaslicht verzichten, weil die elektrische Beleuch- tungstechnik in den letzten 15 Jahren Erfolge aufzuweisen hat, die in dem Konkurrenzkampf, den das Gas jederzeit mit der Elektrizitä geführt hat, das Übergewicht ganz dem letzteren gaben. Wir wollen | diese Entwicklung gleich verfolgen. Ich möchte indes zunächst des Bogenlichts Erwähnung tun, des Lichts, das sowohl was seine In- | tensität, als was seine Farbenzusammensetzung angeht, dem Tages- licht am nächsten stehen dürfte (vgl. die Arbeiten von Gaud(34) und Precht und Stenger(80)). Ich will hier nur einige Arbeiten nennen, die sich dieses Lichts bedienten. Der erste, der von einer solchen Lichtquelle Gebrauch machte, dürfte Herve&e-Mangon (43) gewesen sein, der 1861 an fünf aufeinanderfolgenden Tagen junge Keimlinge je 12 Stunden mit dem Licht einer elektrischen Bogenlampe bestrahlte und fand, daß solche junge Pflanzen bei diesem Licht Chlorophyll zu bilden ver- ; mögen. Zu sind dürften weiter die zahlreichen Uutersuchungen - von C. William Siemens (19, 100), der in seinem Landhaus in Sherwood Versuche darüber anstellte, wie dauernde elek- trische Beleuchtung von einer Intensität von 1400 Kerzen auf das Pflanzenleben wirkt. Angeregt wurde Siemens zu diesen Versuchen durch eine Arbeit Schübeler’s (97), der die Wirkung des ununter- ; brochenen Tageslichts auf die Pflanzen der Pölatländer untersucht hatte. In derselben Richtung bewegen sich ja auch die bekannten i un TER ee ale 1 A ah u ar 2 RER 5 3 | ? a, SED EN BT RAN EL UL EM H.Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 237 be G ‚Untersuchungen von Bonnier(9, 10), der das Licht elektrischer _ Bogenlampen dauernd auf Pflanzen wirken ließ. Bekannt sind weiter die heliotropischen Versuche Oltmanns (74), bei denen eine Bogen- lampe von 5300 HK als Lichtquelle dienten. Weiter arbeiteten u. a. mit Bogenlicht Stameroff(103), Green (55), Kolkwitz (53), Rowlee(91), Maxikow (63), Blaauw (41), Stoppel(104), Ja- koby (44), Karsten (46), Vogt (115), Buder (i3), Arızs(1) und Oltmanns (75). Die zuerst in dem Handel sıch befindenden Kohlenfadenlampen waren wohl wegen ihres verhältnismäßig geringen Lichts und ıhres hohen Wattgebrauchs weniger beliebt. Die von der Technik oft angesetzten Versuche, die Kohle der Glühlampen durch schwer schmelzbare Metalle zu ersetzen, führten erst durch die Arbeiten von Nernst (1897) und Auer (1900) zu einem gewissen Erfolg. Die nach ihrem Erfinder benannte Nernstlampe hat in den pflanzenphysio- logischen Versuchen eine nicht unwichtige Rolle gespielt, sie wurde oft verwandt. Ich verweise u.a. auf die Arbeiten von Nathanson und Pringsheim (67, 83), Guttenberg (37), Thelen (107), Gaßner(31), Buder(13), Blaauw (5), Vogt(115), Noack (70), Nienburg(69) und Heilbronn (41). Heute verschwindet sie auf dem Markte mehr und mehr und damit wird sie auch wohl für den Physiologen erledigt sein. Wir werden noch auf diese Lampe zurückzukommen haben (S.244). Der Grund, warum diese Lampe heute immer mehr und mehr zurücktritt, dürfte darın liegen, daß die Erfindung von Auer sıch als praktisch wertvoller herausgestellt Pr und darum zu höherer Vollkommenheit entwickelt hat. Auer kon- struierte die erste Metallfadenlampe, die Osmiumlampe, die wegen des hohen Preises des Osmiums und anderen Gründen sehr schnell aus dem Verkehr wıeder verschwand. Sıe wurde zuerst durch die - Tantallampen und dann fast ausschließlich durch die Osram- resp. Wolframlampen ersetzt, die gegenüber den ersteren einen noch ge- rıngeren Wattverbrauch pro Kerze haben (erstere 1,5, letztere nur c. 1, bei der Kohlenfadenlampe ım besten Falle 3 Watt). Ein _ weiterer großer Fortschritt in der Beleuchtungstechnik wurde dann noch im Jahre 1913 durch Einführung einer Lampe erreicht, die | Bi 7 _ einen Wirkungsgrad hatte von nur !/, Watt pro Kerze. Auch diese Lampe besitzt einen Glühkörper aus metallischen Osram- resp. Wolfram, der durch den elektrischen Strom zum Glühen erhitzt wird. Indessen befindet sich das Leuchtsystem nicht mehr ım Vakuum, sondern in einem ın den Glaskörper hineingepreßten Gase (Stick- stoff, Argon u. a.), das die Wärme schlecht leitet*) und dabei das Metall nicht angreift. Solche Lampen wurden zunächst in einer Lichtstärke von 600-3000 NK hergestellt, doch wurden sehr bald 4) Über die Wärmewirkung der künstlichen Lichtquellen s. Voege (113). 38. Band 18 NR RE E r 938 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. die Grenzen der Ausführbarkeit erweitert. Heute sind die Halb- wattlampen mit Lichtstärken von etwa 30 K bis zu 4000 K erhält- lich. Lampen mit höherem Licht können ebenfalls hergestellt werden, doch hat sich hierfür der Bedarf bisher als zu gering er- wiesen. Wir haben also ın diesen letzten Lampen solche gefunden, welche, was die Lichtstärke angeht, an die bei des Bogenlichts her- ankommen (vgl. auch die Farbenzusammensetzung dieser Lampe S. 247), welche aber gegenüber diesem eine viel einfachere Instal- lierung, die unbeschränkte Fähigkeit der Einzelschaltung bei 110 Volt, das nicht nötige Auswechseln der Kohlen und vor allem den eines ruhigen Brennens besitzen. Es kann auch nicht zweifelhaft sein, daß die heute noch hohen Preise für die 600-, 1000-, 2000- und 3000 kerzigen Lampen (15, 18, 27 und 36 Mk.) ım Laufe der Zeit erheblich herabgesetzt werden. Nach alledem dürfen wir sagen, daß diese Lampen noch in den physiologischen Versuchen eine Rolle spielen werden. Alle diese neueren Lampentypen sind verwendet worden. Die Tantallampen benutzte z. B. Pfeffer (78) in seinen bekannten Untersuchungen über die Schlafbewegungen der Blattorgane, außer- dem Guttenberg (36), Osramlampen (Wotan-, Wolframlampen etc.) finden wir unter anderen in den Untersuchungen von Ulark (18), Krones(54), Jakoby (44), Ottenwälder (76), Gaßner (32, 33), Klebs (49), Pfeffer (78), Vogt(114), Kniep (52), Buder (14), Harder(40) und Sierp(101). Viele Autoren sprechen einfach von Glühlampen oder elektrischen Lampen, so z. B. Richter (87, 88), Tröndle (110), Wilschke (122) und Sperlich (19). Gasgefüllte Lampen oder Halbwattlampen wurden neuerdings von Klebs (49), Buder(14), Heilbron(41) und Harder (40) angewandt. Die großen Fortschritte der Beleuchtungstechnik ermöglichen uns eine viel bessere Beleuchtung bei den physiologischen Ver- suchen anzuwenden wie dies in früheren Zeiten möglich war, vor allem gestatten sie in weit größerem Maße eine quantitative Unter- suchung der Beziehungen der Lichtenergie und dem Leben in Angriff zu nehmen. Noch letzthin wies Oltmanns (75) mit allen Nachdruck für die photonastischen Bewegungen auf die Notwendig- keit hin, die Intensitäten zu variieren und besser, wie dies der Fall gewesen sei, abzustufen. Was für diese Bewegungen gilt, trifft ın derselben Weise für viele physiologische Vorgänge zu. Diese not- wendige Forderung setzt aber voraus, daß man sich über die ge- bräuchlichsten Lichtquellen ım klaren ıst, daß man vor allem weiß, welche Intensität man denn mit diesen Lampen anwendet. Gerade in dieser Hinsicht zeigen viele Arbeiten eine erstaunliche Unklar- heit, so daß es unbedingt notwendig ıst, dieser Frage einmal näher zu treten. ‚ nu ars Brran ne ir Te H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 239 u T > . In sehr vielen der oben angegebenen Arbeiten kam es den Autoren auf eine genaue Kenntnis der Intensität der verwendeten Lichtquellen nicht an, sie geben nur an, daß sie eine Lampe von so und soviel Kerzenstärke verwendet hätten. Es wäre aber sehr wohl möglich, daß solche Angaben einmal zum Vergleich einer quantitativen Untersuchung heranzuziehen seien und dann ergäbe sich die Frage, ob wirklich den Versuchspflanzen auch die angegebene Intensität gegeben wurde. Andere Autoren wollen wirklich unter- suchen, wie ein bestimmtes Maß von Licht auf die Versuchsobjekte einwirkt. Wenn in diesem Falle eine und dieselbe Lichtquelle, deren Intensität nicht genau feststeht, in verschiedene Entfernung vom Versuchsobjekt gebracht wird, so läßt sich natürlich nichts dagegen sagen. Man hat dann keine absolute, wohl aber relative, gut vergleichbare Werte. Ganz anders aber wird die Sache, wenn man, wie dies oft der Fall sein wird, gezwungen ist, mit verschie- denen Lampen zu arbeiten. Man verläßt sıch dann sehr oft auf die auf den Lampen angegebene Kerzenzahl, in der sicheren Annahme, daß diese Angaben, wenn auch nicht ganz genau, so doch ungefähr die Intensität des Lichtes treffen. Eine solche Vorstellung kann aber zu großen Fehlern Anlaß geben. Wenn einmal das Photometer, wie dies ja auf der Hand liegt, benutzt wird, um diese Kerzenzahlen festzustellen, so kann man große Überraschungen erleben. Ich will dies durch zwei Beispiele aus der botanischen Literatur belegen, einmal durch die photo- metrischen Messungen Ottenwälder’s(76) und dann durch die Blaauw’s (5). Ersterer macht Keimversuche und letzterer unter- sucht den Einfluß des Lichts auf das Wachstum, beide sind ge- zwungen das Licht ıhrer Lichtquelle senkrecht von oben auf die Ver- suchsobjekte fallen zu lassen. Die von OÖttenwälder benutzte Osram- lampe sollte nach den Angaben auf der Lampe eine Lichtintensität von 620 K haben. Er hing nun seine Lampe in einer solchen Ent- fernung auf, daß sie nach dieser Angabe eine Lichtstärke von 500 K haben mußte. Durch Photometrieren stellte er nun aber fest, daß sie in dieser Entfernung senkrecht unter der Lampe nur 84K hatte. Wurde die Messung 20cm von der Senkrechten durchgeführt, so fand er eine Beleuchtungsstärke von 200 K, und in 25 cm eine solche von 228 K. Bei einer 10kerzigen Lampe erhielt erin 100cm Entferung statt der 10 Kerzen senkrecht nach unten 2,5, 15 cm da- von entfernt 3,5 und 20 cm seitlich 4,5 K Beleuchtungsstärke. Die Lichtstärke war also am geringsten senkrecht unter der Lampe und nahm von da aus an seitlich zu, obschon der Abstand von der Lampe größer wurde. In jedem Falle war die ermittelte Zahl be- deutend geringer, als die auf der Lampe angegebene. Ganz anders in dem Fall von Blaauw, der eine hochkerzige Nitralampe (= Halb- wattlampe) benützte. Die Lichtstärke dieser Lampe war mit 3000 bis ie 15* A EEE SE u a FE Fu a Zu 1 EEE Kane Ter OT NER ana 191-3 r f , w BR zer) e B r RR IN ER: ' et | neh i wlan: Te ee eg N ARE 940 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versehen: er 4000 K ausgezeichnet. Er fand aber die Lichtstärke in der Rich- tung senkrecht nach unten, also in derselben Richtung, in der Ottenwälder einen viel zu geringen Wert fand, in einer Höhe von 8000 MK, also mehr als doppelt so hoch. Hätte man etwa diese beiden Lampen, also Osram- und Nitralampe, in dieser Orientierung “zu einem Versuch benutzt und sich nur nach der auf den Lampen angegebenen Kerzenzahl gerichtet, so hätte man geglaubt zwei Lampen vor sich zu haben, deren Intensität sich ungefähr wie 6:1 verhielten, während in Wirklichkeit das Verhältnis der Intensitäte 100:1 war. Ein soleh enormer Fehler ist also möglich! Man fräg sich unwillkürlich, wie bei diesen beiden modernen Lampenarte ein so großer Unterschied möglich ist. Aus den eben angeführten Untersuchungen Ottenwälder’; ergibt sich eines mit aller Klarheit: die Lichtstrahlen, die von eineı Lampe nach allen Richtungen des Raumes ausgestrahlt werden sind nicht gleich und können erheblich voneinander abweichen Wir können nun leicht ein die ganze Strahlung einer Lichtquelle charakterisierendes Bild anschaulich machen. Wir stellen zu de Zwecke die Lichtstärkeeinheit durch eine passend gewählte Länge etwa lem oder 1 mm dar, dann können wir die von einer Licht quelle nach allen Seiten ausgehenden Strahlen in jeder Richtun durch Strecken bestimmter Länge ausdrücken. Als Ausgangspunk der Strahlen wählen wir den Punkt in der Lichtquelle, von den! das gesamte Licht ausgehend angenommen werden kann, den so; genannten photometrischen Mittelpunkt oder Lichtquellpunkt eine Lampe: Tragen wir nun auf allen Strahlen, die von diesem Punk! nach allen Seiten des Raumes ausgehen, die den gemessenen Licht stärken proportionalen Strecken ab, so liegen die Endpunkte all auf der sogenannten „photometrischen Oberfläche“. Diese Ober fläche schließt einen Körper ein, den man den „photometrischer Körper“ oder den „Lichtkörper* der Lampe nennt. | Mit diesem Lichtkörper ist nun ein wichtiger photometrische Begriff gewonnen, der gleich von einer Lichtquelle ein anschau liches Bild zu geben vermag. In Figur 3 habe ich z. B. eineı solchen Lichtkörper einer gewöhnlichen Osramlampe zu einer Hälft die andere Hälfte ist weggeschnitten, dargestellt. Für gewöhnlich gibt man nun nicht den Lichtkörper zur Ch rakterisierung einer Lichtquelle an, sondern begnügt sich mit de Wiedergabe der Schnittfläche eines solchen Körpers mit der soge nannten „photometrischen Kurve“ oder „Lichtverteilungs kurve“, weil bereits diese Kurve alles Wünschenswerte sagt. J bereits die halbe photometrische Kurve genügt; denn für gewöhı lich ist der Lichtkörper der am meisten benutzten Lampen eı symmetrischer Körper), der leicht durch Rotation der halben phot« 5) Man wird die photometrischen Kurven der gewöhnlichsten Lampen finde bei Liebenthal(59), Monasch (66), Reichenbach (85) und Teichmüller (106 nn 1 0 Se a na u ; AN Rs te Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 241 d 3 Ä DR -. sw w f va = > as mn Fig. 3. Halbdurchgeschnittener photometrischer Körper einer Osramlampe. metrischen Kurve erlangt wird. In der Figur 4 ıst die photometrische Kurve des obigen Lichtkörpers, also einer gewöhnlichen Metall- fadenlampe, Osramlampe dargestellt. 720 740 60 70° 1 720 — ; a ne I Fig. 4. Photometrische Kurve einer Osramlampe. Nach dieser Kurve verstehen wir sehr gut die Beobachtung Ottenwälder’s, der ja eine Osramlampe zugrunde lag. Eine jede solche Lampe hat ihre maximale Lichtstärke in der Horizontal- ebene. Bewegen wir uns aus dieser Ebene mehr und mehr heraus nach unten hin, so wird in diesen Richtungen das Licht immer ge- finger in seiner Intensität. Direkt senkrecht unter der Lampe ist aber diese Intensität am geringsten, wie dies Ottenwälder ja auch fand. | | | Wir ersparen uns noch die Erklärung des Begriffs der Kerzen- zahl einer Lampe und wollen erst noch auf das hinweisen, was aus der gewonnenen Erkenntnis für pflanzenphysiologische Versuche sich ergibt. Zunächst ist es nicht gleichgültig wie man die Ver- suchsobjekte zur Lichtquelle orientiert. So wollte, um dies durch 3 Pa u Bin Lam 3 u. er 27 B 942 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. e Ö 7 ein Beispiel zu erläutern, Tröndle (110) durch seine Versuchs- anordnung in seiner Arbeit über den Einfluß des Lichtes auf die Permeabilität der Plasmahaut doch sicherlich etwas anderes, als er erreicht hat, wenn er eine 32-kerzige Lampe so aufstellt, daß ihre Längsachse in die Horizontalebene fiel, und die montierten Zweige dabeı so orientiert wurden, daß die zur Untersuchung kommenden | Blätter unmittelbar ın der Nähe der verlängerten Birnenachse mög- lichst senkrecht zur Lichtrichtung standen. Durch das Horizontal- legen seiner Birne wollte er doch sicherlich den Versuchszweigen dıe größtmöglichste Intensität geben. Man konstruiere sich nur ein- mal den Lichtkörper und man wird erkennen, daß dieses nicht der Fall ist, ja daß diese Anordnung der Lampe für den Versuch sehr ungeeignet war. Sehr oft wird man gezwungen sein, seine Lichtquelle senkrecht über den Versuchsobjekten anzubringen (z. B. bei Keimungs- und Wachstumsuntersuchungen). Will man den Pflanzen dann eine recht hohe Intensität geben, so greift man unwillkürlich zu hoch- kerzigen Lampen. Oft hat man dann hochkerzige Osramlampen gewählt (Gaßner (32, 33), Krones (54)), deren Lichtverteilungs- kurve wir eben kennen lernten. Diese nun sind aber so ohne weiteres, wie wir gesehen haben, nicht zu gebrauchen; denn gerade an der Stelle, wo wir das Licht gebrauchen, in der Lampenachse, finden wir eine Verringerung, die wohl 70—85%, des Höchstwertes betragen kann. Verläßt man sich auf die auf den Lampen ange- gebenen Zahlen, so gibt man in Wirklichkeit den Versuchsobjekten eine Intensität, die man viel einfacher und vor allem viel billiger geben kann. Die Ersparnisse können bei solchen hohen Intensı- täten recht große sein, wie dies durch das folgende Beispiel er- läutert werden mag. Eine 600-kerzig ausgezeichnete Osramlampe ergab nach meinen Messungen bei 220 Volt 2,1 Amp., also ist der stündliche Verbrauch dieser Lampe 462 Watt. Berechnen wir nun etwa die Ersparnisse auf einen Tag. Wenn die Lampe 24 Stunden brennt, so hat sie 11088 Watt verbraucht. Eine Kilowattsunde kostet bei uns hier 48 Pfg., mithin kostet diese Lampe an einem Tag ungefähr 5 Mk. Strom. Senkrecht unter der Lampe empfangen die Versuchsobjekte aber nur eine Lichtstärke von, rechnen wir ganz hoch, 150 Kerzen, wenn wir etwa’ alles auf ein Meter Entfernung beziehen. Eine 100 Watt- lampe würde uns diese Lichtstärke genau so liefern können, ja vielleicht sogar eine Lampe mit geringerer Kerzenzahl. Eine 100 kerzige Wattlampe gebraucht ın 24 Stunden aber nur 2,4 Kilowatt, also für 1,15 Mk. Strom. Die Ersparnisse an elektrischem Licht würden also in diesem Falle 3,85 Mk. täglich betragen. Diese Zahlen zeigen bereits, welche enormen Ersparnisse bei einem vorhergehen- den Studium der Lichtquellen zu erreichen sind. Abgesehen da- H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 243 von sınd die Osramlampen für senkrechte Strahlungen nach unten ‚so ohne weiteres. angewandt recht unpraktisch, weil direkt neben- einander liegende Samen ganz ungleiche Lichtmengen empfangen, es seı denn, daß man das Licht durch geeignete Reflektoren, von denen gleich die Rede sein wird, in der richtigen Weise verteilt. Nach den bisherigen Angaben könnte vielleicht der Eindruck entstanden sein, als bedeute die auf der Lampe angegebene Zahl etwas ganz willkürliches. Das ist nun nicht der Fall. Allerdings können wir auch jetzt, wo wir den Begriff der photometrischen Kurve gewonnen haben, nicht so einfach die Frage beantworten, was dıe auf der Lampe angegebene Kerzenzahl bedeutet, und zwar deshalb nicht, weil man sich auf eine einheitliche Definition dieses Begriffes nicht geeinigt hat. Ursprünglich, als es unter den elektrischen Lampen nur einen einheitlichen Typ, die Kohlenfadenlampen gab, war dies einfach. Man verzeichnet auf den Lampen die sogenannte „horizontale Licht- stärke“, also die Lichtintensität in der Horizontalebene, die ja bei diesen Lampen, wie wir aus der photometrischen Kurve sofort er- sehen, die maximale Lichtstärke der Lampen bedeutet. Auch die gewöhnlichen Metallfadenlampen sind, wie die Figur 5 zeigt, gut ın 180° = 160 Fig. 5. Lichtverteilungskurve von Fig. 6. Lichtverteilungskurve von Wolframlampen Nernstlampen — — — Tantallampen ———_ Vertikalbrenner en Kohlenfadenlampen — — _— Horizontalbrenner rn Bügelbrenner _ derselben Weise zu definieren, denn ihre Lichtverteilung ist eine - ganz ähnliche, wie sie die Kohlenfadenlampen auch besitzen. j Die Berechtigung dieses Maßes ging nun aber verloren, als Lampen in den Handel kamen, die eine völlig andere Lichtver- wi aA. a es mr NEON, Ru a “a ch teilung hatten. Bei der Nernstlampe ergaben sich zum ersten Male Schwierigkeiten. Statt des in der Richtung der Lampenachse lang- gestreckten Leuchtsystemes der Kohlenfadenlampe wurden bei der Nernstlampe horizontal, vertikal und bügelförmig angeordnete Leucht- körper benutzt. Die verschiedenen Lichtverteilungskurven dieser drei Typen sind in der Figur 6 wiedergegeben. Die Nernstlampe ist darum auch niemals unter der Angabe der Kerzenzahl verkauft worden. Sie wurden wie die Bogenlampen nach der Amperezahl (!/,-, !/;- und 1-Amperelampe) in den Handel gebracht. Hier konnte man sich also noch helfen. Ganz anders wurden die Dinge aber, als Ausführungsformen der Osram- resp. Wolframlampen auf den Markt kamen, mit von den übrigen Metallfadenlampen abweichenden Leuchtsystemen: der Spiral- draht-, Focus- und neuerdings der sogenannten Halbwattlampe. Ja nicht allein, daß nun noch andere von den gezeichneten Licht- verteilungskurven vergleichbar bewertet werden müssen, die Kurven wechseln auch von Lampenart zu Lampenart bei Erzeugnissen des- selben Herstellers und Lampen gleicher Sorte sind oft durchaus unvergleichbar, da die Leuchtsysteme und damit die Lichtver- teilungskurven bei verschiedenen Fabrikaten voneinander abweichen. Dies sind Schwierigkeiten, die sich einer einheitlichen Bezeich- nung entgegenstellen, mit denen die Beleuchtungstechnik lange gerungen und auch heute noch ringt. Viele schlagen vor, man solle die mittlere „sphärische Lichtstärke“, also das Mittel aus allen Strahlen, als die Lichtstärke einer Lichtquelle ausgeben und in der Tat finden wir bei einer Anzahl Fabriken diese Benennung bereits vor. Andere wollen die sogenannte „mittlere untere hemisphärische Lichtstärke“ als Bezeichnung eingeführt wissen. Wieder andere geben einfach die Zahl der Watt, die die Lampe verbraucht, an und sehen ganz von der Kerzenstärke ab. Diese ın anderen Ländern (Amerika) bereits gebräuchliche Bezeichnung dürfte sich auch beı uns durchsetzen. Für wissenschaftliche Zwecke wäre sie weitaus am geeignetsten. Wir müssen weiter bedenken, daß wir ın Deutsch- land alles auf die sogenannte Hefnerkerze als Einheit zurück- führen. Diese gilt aber beispielsweise nicht für England und Frank- reich. Alle Bestrebungen zur Herbeiführung einer Einheitskerze sind an dem Widerstand dieser beiden Länder gescheitert. Die englische und französische Einheit sind etwa 10%, größer als die im übrigen Europa anerkannte Hefnerkerze °). Kurz und gut, Klarheit in der Bezeichnung herrscht nicht und mit den Angaben auf den Lampen ist bei wissenschaftlichen Unter- suchungen nichts anzufangen. Es dürften die Ausführungen zur Genüge ergeben haben, daß die größten Fehler entstehen können, 6) Über Lichteinheiten vgl. Monasch, Lehrbuch der Photometrie. 1912. 2 Se > m. DEE ee ER BER? ir HEN bi = R = BELArT „u. ws; .£ Ei et a D ’ H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 245 ” “ "wenn man sich, wie dies hier und da geschieht, einfach auf die Angaben bezieht, die auf den Lampen gemacht sınd. Aber auch die Bezeichnung; die man so oft liest, „die Lichtintensität der Lampe ‚wurde mit so und so viel Kerzen festgestellt“, ist aus demselben ‚Grunde unzulässig. Oft wird hier der Fall vorliegen, daß das bo- ‚tanische Institut nicht die notwendigen Meßinstrumente besitzt, und daß irgendein Physiker die Bestimmungen ausführt. Dieser ‚wird dann aber unter Umständen die horizontale Lichtintensität be- stimmen, die vielleicht gar nicht bei den Versuchen gebraucht wird. Es würde mich zu weit führen, wenn ich die oben ange- führten Arbeiten alle auf die Brauchbarkeit der Zahlenangaben der Liehtintensität durchgehen wollte. Ich begnüge mich damit, ein- ‚drücklichst betont zu haben, daß es für alle Intensitätsangaben notwendig ist, den Lichtstrahl oder bei Flächenbeleuchtung das ın ‚Betracht kommende Flächenstück des photometrischen Körpers mittels eines geeigneten Photometers zu bestimmen. “ Wir dürfen diese Ausführungen über die Lichtverteilung nicht ‘verlassen, ohne noch kurz auf zwei Dinge unsere Aufmerksamkeit gerichtet zu haben. Dies sind die Veränderungen der photo- metrischen Kurve einer Lampe einmal hervorgerufen durch Reflek- toren, dann durch den Gebrauch der Lampe. | Alle Angaben, die bis jetzt über die Lichtverteilung gemacht worden sind, bezogen sich auf Lampen ohne Armaturen und Re- flektoren. In der folgenden Abbildung (Figur 7) ist, um ein Bei- spiel zu geben, die Lichtver- 750 1990 150 teilungskurve einer Wotan- ?R// 7 KIN INS a e, EN \ AIR 4 Halbwattlampe für 1000 Watt mit ziekzackgeführter Leuchtspirale einmal ohne Armatur, sodann in einer Armatur mit Klarglasglocke ınd schließlich in einer Armatur mitOpalglasglocke, ılles bezogen auf den mitt- eren Horizontalwert der 1ackten Lampe gleich 100 9, wfgezeichnet. ‚, Aus der Figur ergibt Ir ohne weiteres die große Fig. 7. Lichtverteilungskurve einer Halbwatt- 3edeutung ‚solcher Reflek- lampe für 1000 W 110 V mit im Zickzack oren. Wir können mit geführter Leuchtspirale nen die Lichtintensität — — — — ohne Armatur bestimmten Stellen des in Armatur mit Klarglasglocke : £ 2 Mm anne nn Opalglasglocke - ” ” ” aumes, die für den Ver- bezogen auf den mittleren Horizontalwert der | \ h in Betracht kommen, nackten Lampe — 100 %. 946 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. | wenn dies notwendig ist, verstärken. Auch Lampen, wie die oben erwähnten Osramlampen können so auch senkrecht unter der Lampe eine recht hohe Intensität bekommen. "Solche Reflek- toren sind sicherlich in der einen oder anderen der oberen Arbeiten verwendet worden, ohne daß dies ausdrücklich erwähnt ist. In den oben ausgeführten Versuchen von Klebs(48) über das Treiben der Buche sagt dieser, daß über der 1000 kerzigen Lampe eine Zinkblechscheibe von 64cm Durchmesser angebracht war, „so daß die unter der Lampe befindlichen Pflanzen auch reflektiertes Licht empfingen“. Diese Blechscheibe wird sicherlich sehr von Einfluß au die an und für sich ungeeignete Lampe bei der gewählten Ver- suchsanstellung gewesen sein, so daß jedenfalls in den Versuche die Pflanzen doch die gewünschten Intensitäten empfingen, Ei eigentlicher Reflektor oder eine der obigen entsprechende Armatur hätte in den Versuchen Kleb’s sicherlich dem Zweck besser ent sprochen. Bei Anlegung eines Lichtraumes, wie ihn Pfeffer (78 S. 300) zuerst beschreibt, dürfte die richtige Auswahl der Reflek- toren wohl zu überlegen sein’). Weiter muß noch erwähnt werden, daß die künstlichen Licht quellen, allen voran die heute am meisten benutzten elektrischen, durch den Gebrauch in ihrer Intensität ständig nachlassen. Dies Tatsache dürfte vor allem in den Versuchen zu berücksichtige sein, die sich auf eine längere Zeit hinziehen. Wie eine Lampe in der Intensität abnimmt, darüber gibt der Begriff der Lebens dauer einer Lampe einen, wenn auch nur rohen Ausdruck. Unter dieser versteht man nämlich die Zeit, die die Intensität der Lampe 20%, herabdrückt. Bei der Abnahme der Intensität wird na türlich der Wattverbrauch einer Lampe ein höherer, so daß aus Gründen der Billigkeit es sich zumeist empfiehlt, eine Lampe naclı einer bestimmten Zeit durch eine neue zu ersetzen. Wie die Ab- nahme der Intensität resp. die Zunahme der Wattzahl erfolgt, sei durch die folgende Kurve erläutert, die einem Aufsatz von Bloch (7) über Straßenbeleuchtung mit Nitralampen entnommen ist. Dies Figur gibt den Durchschnitt von 31 verschiedenen Nitralampen ver schiedener Typen wieder. Auch hieraus dürfte sich wieder klar ergeben, wie notwendig bei physiologischen Lichtversuchen photometrische Messungen sınd Ohne solche Messungen kommt man nun einmal nicht aus. Im Anschluß an diese Notwendigkeit erhebt sich die weitere wichtige Frage nach der praktischen Bestimmung der Lichtintensität Diese Frage führt uns gleich zu der weiteren nach der Farben zusammensetzung der verschiedenen in Betracht kommenden künst lichen Lichtquellen. Zwei monochromatische oder auch zwei gleich 7) Vgl. die lichttechnischen Studien von Halbertsma (38). Br wii TR FT WIERTRE N E H. Sierp, Über die Liehtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 247 artig zusammengesetzte Lichtquellen lassen sich gut miteinander _ vergleichen. Jedes der vielen im Laufe der Zeit konstruierten Photometer wird diese Aufgabe mit relativ großer Genauigkeit -Bunsen-Roscoe’schen Me- .nes-Photometer, das Hey- den’sche oder Wunne’sche - Aktinometer ete. können hier in gleich vorteilhafter Weise _ aber, wenn man zwei ungleich- _ artig zusammengesetzte Licht- quellen zu vergleichen hat, lösen. Auch die bei den Botanikern so beliebten photographischen Lichtmesser, die auf der thode beruhen, wie das Wyn- benutzt werden. Ganz anders wird dies \ = 2 (7) 200 400 600 800 1000 1200 Brenn- das Licht einer künstlichen stunden Lichtquelle mit dem Tages- Fe. 8. ee = ES und des licht etwa, wıe dies in sehr attverbrauchs pro Kerze. vielen pflanzenphysiologischen Versuchen notwendig sein wird. In diesem Falle würde ein Wynnes’scher oder ähnlicher Lichtmesser gänzlich versagen und vollkommen ungenaue Vergleichswerte liefern. Dies dürfte sich bereits aus meinen Ausführungen über die Photo- metrie des Tageslichts vermittels der Wiesner’schen Methode er- geben. Dasselbe gilt auch für den Vergleich zweier künstlicher Lichtquellen, denn diese können eine ganz verschiedene spektrale Zusammensetzung haben. Sehen wir sie uns daraufhin nur ein- mal an. Für die verschiedenen künstlichen Lichtquellen kommt für uns _ zunächst eine Untersuchung von Voege (112) in Betracht. In dieser Arbeit werden Petroleumlicht, elektrisches Glühlicht der _ Kohlenfadenlampen, die Oslanne und das Auerlicht in ihrer Farbenzusammensetzung verglichen. . Das Petroleumlicht enthält - nach diesen Untersuchungen erheblich mehr rote Strahlen als das f E elektrische Glühlicht, ist dagegen in demselben Verhältnis ärmer an blaugrünen Strahlen. Im Licht der Osmiumlampe, mehr noch in dem der Nernstlampe und am meisten in dem Auerlicht, über- weriegen die grünblauen Strahlen, während dagegen das Licht des _ Kohlenfadens reicher an roten und dunkelroten Strahlen ist. Dabei Wir: allerdings beim Glühlicht dieser Gehalt ab von der Spannung. Bei 7,59, Überspannung hat das Licht etwa dieselbe Zusammen- BE etzung wie das der Osmiumlampe. Bei weiterer Überspannung überwiegen bei der Glühlampe die blaugrünen Strahlen. Die Nernst- “lampe stimmt im Blaugrünen mit der Glühlampe überein, im Roten " bleibt sie EN hinter der Glühlampe zurück. Die starke blaue u | 948 H. Sierp, Über die Lichtgellen bei flanznpheilogischen Versuchen, ” 1 Farbe des Nernstlichts Biber der Kohlenfadenlampe und derä Osmiumlampe erklärt sich also durch das Überwiegen der grünen und der blauen Strahlen, sowie durch die geringe Intensität im roten Teil des Spektrums. Mit dem Auerstrumpf verglichen, sieht dagegen das Licht der Nernstlampe direkt rot aus. Dem Auerlicht fehlen eben die roten Strahlen in noch bedeutend höherem Maße, während die grünblauen ebensosehr überwiegend sind. \ Das oft benützte Wolframlicht ist spektrometisch von Ni- cols (68) mit dem Tageslicht verglichen worden. Diese Arbeit war mir nicht zugänglich. Ich setze deshalb das, was Klebs (48, S. 59), der diese Arbeit gesehen, darüber sagt, wörtlich hierher. „Setzt man die Intensität beider Lichtquellen bei A = 590 uu gleich, so ergeben sich folgende Werte für das Verhältnis bei anderen Wellenlängen: Wellenlänge in Wolframlicht u Eis arR 700 De hy 1,278 590 i > 0,755 a 0,566 460 0,422 #20 0,347 Daraus folgt, daß das Verhältnis von Himmelslicht zu Wolf- ramlicht — die Intensität bei 590 uu gleichgesetzt — für 700 uu — 0,6, für 500 un =1,8, für 420 uu=3 ıst. Das Wolfram- resp. Ösramlicht ist also relativ reicher an roten Strahlen und wesentlich ärmer an blauvioletten Strahlen“. Nach diesen Angaben steht das Wolframlicht dem Osmium, das wir oben kennzeichneten, nicht fern. Das stimmt auch überein mit dem, was Bloch (6) in einem kurzen Aufsatz über die Farben des Lichts unserer künstlichen Lichtquellen über diese Lampen sagt. In diesem Aufsatz sind für alle gebräuch- lichen Lichtquellen das Verhältnis des roten Lichts zum grünen Licht und des blauen zum grünen ermittelt. Speziell für die elek- trischen Glühlampen wird der Satz aufgestellt, daß mit fallendem. spezifischen Effektverbrauch das Licht der verschiedenen Glüh- lampenarten dem Tageslicht sich mehr nähert, indem es an Rot verliert und an Blau gewinnt. Folgende Zahlen mögen dies er- läutern: rot blau grün grün 1. Kohlenfadenlampe für 3,5 Watt/HK 330 43 2. Tantallampe AT SE 300 47 3. Metalldrahtiampe „ 1,0, , 256 53 4. Metalldrahtlampe „ 08 „ , 245 55,5 | | RE ST SUR TTERLFESENDLDUIEUN R # . Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 249 Dasselbe gilt nun auch weiter für die hochkerzige Drahtlampe für 0,5 Watt/HK. Wir verdanken Vränek (116) eine eingehende euchun: der spektroskopischen Verhältnisse dieser Lampen. Ich gebe die Ergebnisse dieser Untersuchungen in der Form der _ nächsten graphischen Abbildung (Figur 9) wieder, wobei die Wellen- ; länge auf der Abszissenachse, die relativen Lichtstärken auf der _ Ördinatenachse aufgezeichnet sind. Die zu diesem Versuch ver- wandten Lampen waren ÖOsram-Azo- Lampen der deutschen Auergesell- schaft ın Berlin und zwar die für phy- DEBEER a ES RN 500 siologische Versuche sich sehr eignende Osram - Azo - Projektionslampe, deren Leuchtkörper auf einer kleinen Fläche z% - konzentriert ist und fast das gesamte Lieht ın einer Richtung aussendet. Zum Vergleich wurde eine selbstregu- lierende Bogenlampe, eine Nernst- _ lampe und die Hefner-Einheitslampe, wo die Amylazetatlampe herangezogen. R Diese graphische Darstellung zeigt _ uns, daß die hochkerzigen gasgefüllten 700 600 500 400 ty Halbwattlampen ın ihrer Farbenzu- Fig. 9. A-—- A Amylazetatlampe sammensetzung sehr nahe an das (Hefnereinheit) N — N Nernstlampe 0 — 0 Osram-Azolampe b — BD Bogenlampe. Bogenlicht herankommen, das seiner- seits unter den künstlichen Licht- quellen dem Tageslicht am nächsten steht. Gegenüber dieser Lampe tritt die Nernstlampe, was Reich- tum an kurzwelligen Strahlen angeht, ganz zurück. In diesem Zusammenhang seı auch der Quecksilberdampflampe Erwähnung getan, die gelegentlich bei pflanzenphysiologischen Ver- suchen benutzt worden ist, so z. B. von Pfeffer (78) und Thelen (107). Eine genaue Beschreibung dieser Lampen wird in dem Auf- satz v. Euler in Abderhaldens Handbuch der biochemischen Arbeits- methoden „Untersuchung biochemisch wichtiger Lichtwirkungen“ gegeben. Das Licht dieser Lampen besitzt kein kontinuierliches Spektrum, sondern besteht nur aus den Spektrallinien des Queck- silberdampfes (vgl. die Abbildung in Thelen (107) S. 16). Rot fehlt fast vollständig, während grün und violett hervortreten. Besonders reich ist diese Lampe an ultravioletten Strahlen, von denen solche _ bis zu einer Wellenlänge von 253 uu festgestellt sind. Wir dürfen diese Ausführungen über dıe Farbenzusammen- setzung der gebräuchlichsten bei pflanzenphysiologischen Versuchen - benützten Lichtquellen nicht verlassen, ohne noch mit Nachdruck _ auf eine Erscheinung hingewiesen zu haben, daß nämlich einmal _ die spektrale Helligkeitsverteilung von Lampen verschiedener Pro- I * #. “ 2350 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. , venienz ganz verschieden sein kann, und daß weiter ein und die- selbe Lampe mit dem Altern der Lampen ziemlich stark, mitunter sehr stark ändert, Vränek (116), dessen Untersuchungen wir eben Erwähnung taten, hat eine 50 kerzige Osramlampe für 110 Volt spektrophotometriert und dann durch Steigerung der Spannung die Lampen künstlich gealtert. Diese Steigerung konnte bis 47,3%, der ursprünglichen (monochromatischen) Lichtstärke vorgenommen werden, ehe dıe Lampe durchbrannte. Ferner wurden zwei 50- kerzige Lampen Marke „Metallum“ der Firma Joh. Kremenesky, Wien, spektrophotometriert, eine frische und eine „natürlich“ ge- alterte, welche zwei Jahre im Gebrauch war und deren Lichtstärke bei 630 uu durch Vergleich mit dem Mittelwert aus drei frischen Lampen zu 12,7% des ursprünglfichen Wertes gefunden wurde. Aus der Figur 10 sind die Ergebnisse dieser Messungen zu ersehen. Auch in dieser Hinsicht sind die gasgefüllten Lampen anderen Metall- fadenlampen gegenüber überlegen; denn durch die Anwesenheit des Gases wird die Zerstäubung und damit die Farbenveränderlichkeit stark herab- gesetzt. Die Zusammenstellung alles dessen, was wir von der spektroskopischen | Zusammensetzung unserer künstlichen 0 ©, 50 084 Lichtquellen wissen, zeigt uns, das Fig. 10. 0 — 0 Osram frisch diese sich recht verschieden verhalten nee. a können. Die Photometrie dieser wird MM Metallumfrisch Zumeist eine heterochrome sein. Diese M'— M' Metallum ge- birgt nun aber große Schwierig- altert. keiten in sich (vgl. die Ausführuug in dem Weyl’scher Handbuch für Hygiene von Reichenbach „Die Beleuchtung“ und die diesbezüglichen Ausführungen von Mo- nasch in seinem Lehrbuch der Photometrie). Die Aufgabe ist nämlich so keine rein physikalische mehr, sondern sie ist in das Gebiet der Physiologie hinüber getreten (siehe hierüber Stuhr (105, S. 5ff. und die dort angegebene Literatur). Eine objektive Photo- metrie gibt es nicht. Die Aufgabe einer solchen bestände in Energiemessungen, auf Grund deren sich die Helligkeit der Lichter bestimmen ließe. Dabei geht man aber von der Voraussetzung aus, daß die Beziehungen zwischen strahlender Energie und sub- jektivem Helligkeitseindruck, wie dies Krüß (55) besonders be- tont hat, bekannt sind. Gerade aber diese Bedingung ist schwer zu verwirklichen. Hier kommen dann gleich die Schwierigkeiten der heterochromen Photometrie wieder zum Vorschein. Wie die Dinge liegen, kommen wir an der Tatsache nicht vorbei, daß H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 251 da Auge als Helligkeitsmesser verwandt wird, daß also jede Photo- | metrie mehr oder weniger subjektiv bleibt. Bei pflanzenphysiologischen Untersuchungen ist das W eber’sche ‚Photometer am meisten benutzt worden (Blaau w (4, 5), Arizs(1), "Lehmann (58), Ottenwälder (76), Wilschke (122) u.a.). Die BE; diesem Photometer angewandte Methode beruht auf Einstellung "auf gleiche Sehschärfe. Außer diesem Prinzip hat sich u.a. noch /ein anderes Geltung verschafft: Das Aufhören des Flimmerns bei verschiedener Beleuchtung des Gesichtsfeldes. Letzteres ıst in den Flimmerphotometern verschiedener Konstruktion (Ro0d(89), Bech- ‚stein (3) u. a.) verwirklicht worden. Bei dem von Botanikern wegen seiner Handlichkeit und Be- quemlichkeit bevorzugten W e berschen Photometer ist die Schwierig- ‚keit, daß die eine Beleuchtung erzeugende Lichtquelle andere Farben “als die Vergleichslampe besitzt, dadurch zu umgehen versucht, daß en die Beobachtung auf einen bestimmten Spektralbezirk be- "schränkt. Durch ein vorgeschaltetes rotes Glas gilt die Messung natürlich nur für diesen Teil des Spektrums. Dieser Wert gibt kein Bild des Gesamtlichtes; denn die Lichtquelle kann relatıv “mehr rot enthalten als die Vergleichsquelle und umgekehrt. Der |Wert ist also entweder zu groß oder zu klein. Um den wahren "Wert zu bekommen, muß dieser mit einem Faktor k multipliziert | werden, der entweder größer oder kleiner als 1 ist. Dieser Faktor "wird nun so bestimmt, daß die mit seiner Hilfe gefundenen Werte gleich angeben, wieviel Kerzen die untersuchte Lichtquelle in bezug auf Sehschärfe äquivalent ist (die Bestimmung dieses Faktors siehe ‚bei Weber (118, 119), Reichenbach (85) und Liebenthal (52)). | Dieser Faktor gilt streng genommen nur dann, wenn die zu untersuchende Lichtquelle die gleiche Farbe hat, wie diejenige, mit ‚der er gefunden ist. Wir müßten also eigentlich, da diese Voraus- setzung wohl niemals ganz zutreffen wird, den Faktor jedesmal neu bestimmen. Dieses ist nun aber nicht nötig, Weber zeigt näm- lich, daß die für die Größe von k ausschlaggebende Färbung der | Lichtquelle mit hinreichender Genauigkeit durch das Verhältnis der 'Ablesung im roten und grünen Licht ausgedrückt werden kann. (Für jeden möglichen Wert des Quotienten rot/grün hat er ein für ‚allemal den Reduktionsfaktor k experimentell festgelegt und in "Tabellen zusammengestellt. Die niederen Werte dieser Faktoren ‚von 0,5—1,7 wurden an Glühlampen gewonnen, die höheren an "elektrischem Bogenlicht. In der praktischen Beleuchtungstechnik ‚werden diese Faktoren auch ohne weiteres für andere Lampen ‚benutzt und es scheint dies auch ohne großen Fehler möglich zu ‚sein; denn eine Untersuchung des Gaslichtes und des spektro- \skopisch sehr abweichenden diffusen Tageslichtes von Stuhr (105) r # 952 HH. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. ergab Werte für k, die nur wenig von den von Weber ange- sebenen Werten abweichen. Es gibt außer diesen oder ähnlichen, etwas genauer arbeiten- den, dafür aber im Bau komplizierteren und darum teueren Photo- metern, die aber im übrigen auf demselben Prinzip beruhen, meines Wissens nur das Flimmerphotometer, das für unsere Zwecke in Betracht käme. Aber auch dieses hat den Nachteil, daß es mit zunehmender Farbenverschiedenheit der beiden zu vergleichenden Lichtquellen ungenauer wird. Wir dürfen danach wohl sagen, daß das Weber sche Phoi- meter den heutigen Bedürfnissen weitgehend Rechnung _ trägt. Letzthin hat Buder (5, S. 116) die Brauchbarkeit dieses Instru- ments für botanische Zwecke angezweifelt. Soviel aus der kurzen Anmerkung Buder’s zu ersehen ist, richtet sıch dieser vor allen gegen die mit dem Weber’schen Photometer über die Benzin- flamme gehenden Relativwerte und damit gegen alle Photometer. Aber es muß dann gefragt werden, wie exaktere Relativwerte zu erhalten sind. Es wäre sehr schön, wenn wir die Benzinflamme umgehen könnten. Ich glaube indes, daß diese Forderung nicht so einfach zu verwirklichen ist. Ich denke, daß meine Ausfüh- rungen zur Genüge ergeben haben, daß auch die anderen künst- lichen Lichtquellen, vornehmlich de elektrischen etwas sehr Ver- änderliches sind. Eine Überspannung des Stromes kann die Ge- samtintensität und auch die Farbenzusammensetzung wesentlich ändern, und vor allem hörten wir, daß ein und dieselbe Lampe durch den Gebrauch etwas ganz anderes wird, als sie zu Anfang war. Vermeiden wir mit ln Worten die Vergleichsflamme, so nehmen wir „den ruhenden Pol in der Erscheinungen Flucht“. | Nach meiner Ansicht ist es kein Fehler, auch zur Gewinnung von relativen Werten den Weg über die Vergleichslampe zu nehmen, um eben in die ganzen Messungen etwas Konstantes zu bringen. Abgesehen davon wird man in sehr vielen Fällen gezwungen sein, verschiedenartige Lichtquellen zu vergleichen. Dies geht dann aber nur über die Vergleichslampe, und in diesem Falle wird da Weber’sche Photometer, so wie die Dinge liegen, gute Dienste leisten. | Es wäre sehr zu wünschen, wenn die Lampen, die für Licht untersuchungen verwandt len nicht beliebig gekaufte Lampeı wären, sondern wenn beı der Herstellung dieser mit aller. Sorgfal auf alles geachtet würde, was zu beachten ist, wenn mit andere Worten die Lampen für wissenschaftliche Untersuchungen ad ho hergestellt würden. Die großen Fortschritte der Beleuchtungs- technik geben uns die Hoffnung, daß auch in dieser Hinsicht weitere Fortschritte zu erwarten sind. 4 Wir. versichten bei unserer hleeteles historisch vorzugehen . # konnten die schrittweise Entwickluug in ihren einzelnen Phasen bis zur heutigen Stunde verfolgen. Wir sind sicherlich einen ganz _ erheblichen Schritt weitergekommen und haben heute ın den elek- 2 trischen Halbwattlampen eine Lichtquelle, die für die wissenschaft- lichen Untersuchungen zu den besten Hoffnungen berechtigt. Wenn wir uns auch durchaus klar sind, wie in verschiedener Richtung B.. Lichtquellen noch feiner ausgebaut, werden können, so werden doch zweifellos mit den heutigen Hilfsmitteln noch role Fort- „ schritte zu erwarten sein, die unsere Kenntnisse über die Be- r _ ziehungen des Lichts zum Leben der Pflanze wesentlich erweitern = _ werden. Literatur. 1. Arisz, W. H., Untersuchungen über den Phototropismus. Rec. Trav. Bot. Neerl. Bd. 12 1915. . Baar, H., Über den Einfluß des Lichtes auf die Samenkeimung und seine Ab- hängigkeit von anderen Faktoren. Sitzungsber. k. Akad. Wiss, Wien Math.-nat. Kl. Bd.121 1912. ns 3. Bechstein, W., Ein neues Flimmerphotometer. Zeitschr. f. Instr. Bd.25 1905. 4. Blaauw, A.H., Die Perzeption des Lichtes. Rec. Trav. Bot. Neerl. Bd.5 1909. 5. — Licht und Wachstum I. Zeitschr. f. Bot. Bd.6 1914. & 6. Bloch, L., Die Kennzeichnung der F arbe des Lichtes. Journ. f. Gasbeleuch- % tung. Bd.57 1914. 7. — Straßenbeleuchtung mit Nitralampen. Mitt. d. Ver. d. Elektr. Nr. 157 1914, 8. 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N Von Robert T. Müller. (Aus der Zoologischen Anstalt der Universität Basel.) I. Einleitung. Die. nachfolgenden Zeilen sollen kurz die Ergebnisse 3 jähriger _ Beschäftigung mit dem Phyllopoden Tanymastix lacunae Guer. zusammenfassen. Mein Material stammte aus dem Eichener See, einem periodisch _ wiederkehrenden Bergtümpel in der Nähe des Städtchens Schopf- heim im Wiesental. Dort findet sich 7. zusammen mit Oyelops strenuus Fischer, Cypris virens Jurine und einer großen Zahl ‚gewöhnlicher Teich- und Moosbewohner. Der See liegt 436,8 m über Meer und füllt sich gewöhnlich im Frühjahr mit Sickerwasser, _ das Temperaturen von O0 bis über 20° ©. aufweist. Die Wasser- tiefe kann 4 m erreichen. = 358 R. T. Müller, Zur r Biologe . Hanymastia Inc e Gue Die systematische Stellung von Tanymastix "at man in | day's „Monographie ick des Phyllopodes anostracees® (Annales des sciences naturelles, Zoologie, Vol. 11/1910) nach- schlagen. Bezüglich seines Baucs gleicht T. sehr dem bekannten Bbranchipus; er findet sich beschrieben bei Daday l.c., Baird (Proc. Zool. Soc. 20/1852), Guerin-Meneville (Iconographie du regne anımal, Londres 1839/44). Die Möglichkeit, im Eichener See vorzukommen, verdankt 7. dem Besitze von Dauereiern, die nicht nur eine weitgehende Aus- trocknung ertragen, sondern sogar ohne vorherige Trockenperiode sich nicht öffnen und so den Nauplius der Freiheit ÜberEeh e können. Die Nauplien sind etwa 24 Stunden nach dem Übergießen der Eier ım Wasser zu finden. Sie sind ın den ersten Tagen ausge- sprochen positiv phototaktisch, so lange bis die Ruderbewegung des zweiten Beinpaares (2. Antennen) kontinuierlich geworden ist. Die Entwicklung geht nur unterhalb 16°C. richtig von statten. Unter- halb etwa 8° ıst die Sterblichkeit erhöht. Beı 15° wird die Ge- schlechtsreife in etwa 14 Tagen, bei 4° in ca. 4 Wochen erreicht. Bei Temperaturen unterhalb 4° sind die Tiere nicht imstande, sich vom Boden zu erheben, da die tiefe Temperatur die Ruder- bewegung der Beinpaare zu sehr verlangsamt. Die Tiere schwim- men auf dem Rücken, seltener wühlen sie bauchabwärts im Schlamme. Begattung mit nachfolgendem Eintritt der Eier in das Eisäckchen findet alle 2 Tage statt, immer wenn die fertigen Eier abgelegt sind. Die Eiproduktion beträgt pro Weibchen etwa 17000 Stück. Die Eier sind linsenförmig und müssen nach der Ablage mindestens 1 Monat ım Wasser liegen bleiben, ehe sie die Austrocknung ertragen können. Ihre Dicke beträgt ım trockenen Zustand ım Mittel 244 u, der Durchmesser 421 u. II. Schwimmbewegunsg. Die Tatsache, daß alle ungepanzerten Kiefenfüße (Phyllopoda anostraca) meist mit abwärts gewandtem Rücken schwimmen, ist bisher als eine photopathische Erscheinung gedeutet worden. Um so mehr, da es leicht möglich ist darzutun, daß Branchipus, Chiro- _ eephalus, Tanymastix und andere Anostraca unter künstlichen Be- dingungen die Tendenz zeigen, dem Lichte die Bauchseite zuzu- kehren und auf das Licht zuzuschwimmen. Nun haben mich meine Beobachtungen gelehrt, daß unter nor- malen Bedingungen, im Freileben oder in geeigneten Aquarien, diese Phototaxis bei 7. vollkommen fehlt. Demnach kann der Lichtreiz für die Lage des Tieres nicht verantwortlich gemacht werden. Sie ist vielmehr das Produkt der statischen und dyna- ns N a | Das spezifische Gewicht von 7. konnte nicht direkt bestimmt werden. Ich erhielt aber einen angenäherten Wert, indem ich mit Formol getötete oder mit Chloral betäubte Tiere in Zuckerlösung gum Schweben brachte und das spezifische Gewicht der Zucker- lösung bestimmte. Danach beträgt das spezifische Gewicht von er: 1,037. Ferner gelang es mir, die Lage des Schwerpunktes zu ermitteln. Eine große Zahl von Tieren wurde mit dem Rücken auf zwei (an einem andern Orts zu beschreibenden Apparat angebrachte) Glas- en gelegt, und die Nadeln einander immer mehr genähert, bis gi. in paralleler Stellung nur durch einen äußerst kleinen Zwischen- raum getrennt waren, der häufig weniger als eine halbe Segment- ‚breite betrug. Das betreffende Tier ruhte also zuletzt in horizon- ie Stellung auf einer minimalen Unterstützungsfläche. Der chwerpunkt mußte sich senkrecht oberhalb derselben befinden. & Auf diese Weise wurde festgestellt, daß der Schwerpunkt der _ männlichen Tiere sich meist ım 6. oder zwischen dem 6. und 7. _ fußtragenden Segment befindet. Der Schwerpunkt der Weibchen _ dagegen liegt weiter hinten zwischen dem 9. und 10. Segment, im 9. oder zwischen dem 8. und 9. dann, wenn das Eisäckchen leer ist. $ In Zuckerlösung zum Schweben gebracht, nahmen alle Tiere _ Rückenlage ein. Dies beweist, daß der Schwerpunkt des Körpers nicht mit dem Schwerpunkt des verdrängten Wassers zusammen- fallt, sondern (wohl dank dem zum Teil erdigen Inhalt des rücken- ständigen Darms und der stärkeren Chitinisierung der Rücken- fläche) dorsalwärts von demselben liegt. 3 Außer der Lage des Schwerpunktes muß auch die Körperform _ während der Bewegung dazu beitragen, daß die Dorsalfläche ihre Lage nach unten beibehält. Bei der horizontalen Fortbewegung gleitet der Körper von T. ın schräger Richtung nach vorn. Die _ Rückenfläche bildet gewissermaßen eine schiefe Ebene, auf der die _ Bewegung erfolgt. Der Körper müßte also Seentheh in dıe Höhe gleiten. Dieser Auftrieb wird aber kompensiert durch die Wirkung des Übergewichts. Der Körper sinkt ständig nach unten, und die _ Resultante des Gleitens und Sinkens ist eine horizontale Fort- | ‚ ewicht, als er selbst besitzt, mit infolge des Widerstands nach oben gewendeter Konkavität nach unten sinken, in eine Flüssigkeit Kat NAT Tee rind ee % % I NEIN TEE EN EEE RW RE no; x ”* a a RN N EL a TE SR RER 4 N 260 R. T. Müller, Zur Biologie von Tanymastix lacunae Guerin. Betäubte und tote Exemplare von 7. sinken in Wasser in Rückenlage auf den Boden des Gefäßes. In eine Flüssigkeit, deren spezifisches Gewicht größer als 1,037 ist (z. B. Zuckerlösung), ge- bracht, wenden sie sich um und steigen mit nach oben gewendetem Rücken an die Oberfläche. Dort wird wieder Rückenlage ange- nommen. Ein deutlicher Beweis dafür, daß auch die Körperform ım Verein mit der Fortbewegung, die ja schräg dorsalwärts zur. Längsrichtung des Körpers erfolgt, dazu beitragen muß, die Rücken- lage zu befestigen. Werden tote oder betäubte Tiere in Zucker- lösung gebracht, deren spezifisches Gewicht nur wenig größer als 1,037 ıst, so steigen sie äußerst langsam, diesmal in Rückenlage, an die Oberfläche. Bei der langsamen Bewegung ist der Wider- stand (proportional dem Quadrat der Geschwindigkeit) nicht groß genug, um die Wirkung des dorsal gelegenen Schwerpunktes zu kompensieren. Diese Überlegungen zeigen, daß die Rückenlage des schwimmen- den T. (und wohl aller Anostraken) nichts anderes ist als die Folge statischer und dynamischer Momente. | Werden betäubte oder tote Exemplare von 7. in Zuckerlösung. zum Schweben gebracht, so dokumentiert sich die verschiedene Lage des Schwerpunktes bei Männchen und Weibchen in der ver- schiedenen Neigung, die ihre Längsachse zur Horizontalen bildet. Männchen und Weibchen schwebten mit abwärts gewendetem Hinterende, mit der Horizontalen Winkel von 11,7 und 48,5° bil- dend. Die Lage des Körpers wird bei der Bewegung eine weniger steile sein müssen. Horizontalisierend wirken die ventral gelegenen 22 Beinpaare. Ihre Arbeit ist mehr als genügend für die Horı- zontalisierung der Bewegung der Männchen. Dementsprechend tragen diese bei horizontaler Bewegung ihre Furca ım Mittel um 4,0° von der Längsachse nach oben, die Weibchen dagegen, bei denen durch die Ruderbewegung der Körper nicht genügend hori- zontal gestellt wird, um 2,3° nach abwärts gewendet. Den Apparat; mit dem die Winkel gemessen wurden, werde ich andern Orts beschreiben. IM. Tropismen. a) Scheinbarer Geotropismus der Nauplien, Deckt man ein Gefäß, in dem sich frisch ausgeschlüpfte Nau- plien von T. befinden, lichtdicht zu, so findet man kurze Zeit nachher alle Nauplien am Boden des Gefäßes angesammelt. Man könnte versucht sein, die Erscheinung als positiven Geotropismus zu deuten, der durch Verdunkelung ausgelöst werde. Bis zum 5. Lebenstag nimmt dieser „Geotropismus“ an Deutlichkeit ab und verschwindet. Daß es kein Geotropismus ist, geht aus folgenden Tatsachen hervor: ” } ITRAT. Müller, Zur once von Tanymastix lacunae Guerin. Hl Die anfänglich inkontinuierliche Bewegung der Ruderantennen wird bis zum 5. Tage regelmäßig. Das Licht wirkt (s. unten) be- ‚schleunigend auf die Bewegungen von T. ein, dies um so mehr, je jünger die Tiere sind. Werden die Nauplien verdunkelt, so ver- langsamen sich ihre Bewegungen, und sie sinken trotz fortwähren: dem Aufwärtsstreben zu Boden. Sobald Licht zutritt, sind sie imstande (von welcher Seite das Licht eintritt, ıst sleicheältie), sich vom Boden zu erheben. - Die Erscheinung ist somit nicht tropistischer Natur, sondern eine Folge der erst allmählich sich entfaltenden Körperkraft und Ruderfähigkeit und der erregenden Wirkung des Lichtes. b) Thermotropismus. Wenn bei warmem Wetter das Wasser am Ufer des Eichener Sees sich erwärmt hat, so sind vom Ufer her keine Phyllopoden mehr zu sehen, sie haben sich ıns kältere Wasser zurückgezogen. Die Grenze zwischen der bevölkerten und unbevölkerten Region konnte ich 1914 genau verfolgen und feststellen, daß ihr entlang überall die Temperatur des Wassers 16° C. betrug. Andererseits sah ich ın meinen Aquarien die Tiere sich immer am wärmeren Ende ansammeln, sobald die Temperatur unter 9° ging. Auch dann, ‚wenn auf eine Strecke von 20 cm das Temperaturgefälle nur 0,25° betrug, reagierten die Tiere deutlich thermotaktisch. In ein künst- liches Temperaturgefälle gebracht, sammelten sich die Tiere im Wasser von 9°—16° C. an. Oberhalb waren sie negativ, unter- halb positiv thermotropisch. y c) Phototropismus. Nach meinen Erfahrungen treten bei 7. (und auch bei andern Anostraca) zweierlei Arten von Phototropismus in Erscheinung. 1. Die frisch ausgeschlüpften Nauplien schwimmen, sobald sie die Embryonalhülle verlassen haben, in der Richtung, woher das Licht einfällt, und sammeln sich am vorderen (belichteten) Ende der Aquarien an. Dort tummeln sie sich, indem sie längs der Wand hin und her schwimmen, den Lichtstrahlen bald die Seite, bald Bauch oder Rücken zuwendend. Dieser Phototropismus tritt unter allen Umständen ein und hält bis zum 5. Tage an, nämlich so lange, bis die Ruderbewegungen kontinuierlich geworden sind. Er wird auch durch äußerst schwaches Licht, 1 MK und darunter, ‚sogar schon durch das Licht des durch einen Wolkenächleier scheinenden Vollmondes ausgelöst und hat wohl die Bedeutung, die Bewegungen nach einer Richtung, der Richtung des freien Wassers zu dirigieren. Er ist: so stark, daß man durch Beleuch- tung von unten die Nauplien auf den Boden eines Gefäßes bannen kann, so daß sie zugrunde gehen. 5 262 R.T. Müller, Zur Biologie von T TR RATEN 0, Bf. Ay ENINZ ER 2. Vom 5. Tage an ist unter normalen Bedingungen von Photo- tropismus nichts mehr zu konstatieren. In Aquarien, die ich im Dunkelraum nur von einer Seite her beleuchtete, oder mit Aus- nahme einer Seite lichtdicht umhüllte, zeigte 7. sich immer gleich- mäßig verteilt. Traf ich aber in den Kulturen die Tiere an der Lichtseite angesammelt, so konnte ich mit Sicherheit darauf zählen, am andern Tage eine große Anzahl derselben tot vorzufinden. Als 1914 der Eichener See sich stark erwärmte, und Fäulnis einsetzte, sammelten sich die Phyllopoden am Südende an, in allen übrigen Teilen des Sees waren keine mehr zu finden. Wenige Tage darauf waren alle zugrunde gegangen. Künstlich konnte ich den Phototropismus der erwachsenen Tiere hervorrufen: Durch mechanische Reizung (Stoß an die Aquarien, Umrühren des Wassers), dabei hielt der Phototropismus nur wenig. länger an als die Störung dauerte. Durch Lichtreiz (z. B. schroffen Wechsel der Intensität und Richtung des Lichtes), auch hier hält die Reaktion nicht an. Durch Wärmereiz (Erhöhung der Tempe- ratur über 16° C.), hier bleibt die Reaktion bestehen, wenn die Tempe- raturerhöhung bereits zu einer irreparablen Schädigung geführt hat. Durch Einwirkung chemischer Agenzien (Sauerstoffmangel, CO,, Säure, Alkalı, Fäulnisstoffe. Auch hier verschwindet der Photo- tropismus wieder, wenn die Einwirkung aufhört, sofern die Tiere nicht schon geschädigt sınd. Der Phototropismus der älteren Tiere äußert sich auf zweierlei Arten: Sind die störenden Hape nur schwach, so orientieren sich. die Tiere so, daß ıhre beiden Seitenaugen gleichmäßig beleuchtet sind, d. h. sie kehren dem Lichte die Ventralseite zu, ohne sich er dem Lichte zu nähern. Bei Lichtreiz von unten z. B. kehren sie die Bauchseite nach abwärts, bei Lichtreiz von der Seite drehen sie den Körper um die Längsachse und die einzelnen Seitenaugen | in der Richtung nach dem Licht. Bei größerer Intensität der Reize wird aber diese „Normallage“ (Radl) verlassen, und die Krebse schwimmen in der Richtung des Lichteinfalls (positive Phototaxis). Die Einstellung in der Lichtrichtung ist aber keine strenge und stimmt weder zur Loeb’schen noch zur Radl!’schen Theorie des Phototropismus. (Übrigens läßt mich die Loeb’sche Theorie auch bei der Erklärung des Thermotropismus im Stich.) Bezüglich der theoretischen Würdigung der Tropismen ver- weise ich :auf meine ausführliche Veröffentlichung. Hier möchte ich nur darauf hinweisen, welche Bedeutung die Tropismen für den Branchiopoden haben. Durch sie wird er bewahrt vor dem Unter- gang im warmen Uferwasser und in den sauerstoffarmen Schichten am Grunde des Tümpels und hinausgeführt in sein eigentliches Element, das freie Wasser. ı a Abhängigkeit der erkunden von äußeren 3 Bedingungen. {2 Die Bewegungen der Ruderfüße von Tanymastix sind in hohem "Grad hinsichtlich ihrer Geschwindigkeit von äußeren Bedingungen abhängig. Ihre Frequenz (d. ı. die Zahl der Schläge pro Minute) ‘wird vermehrt durch erhöhte Temperatur, Abnahme der Zähigkeit des Mediums und erhöhte Beleuchtungsintensität. Andererseits variiert die Frequenz aber auch mit den Änderungen, die ım Innern des Organismus vor sich gehen. Sie nimmt immer mehr ab, je älter die Tiere werden. So fand ich für ein Tier in den verschie. denen: Altersstadien folgende Frequenzwerte: Bor 2 11,7.21872018,..202.0,,38 1.42 45 Tage - S/M: 440 400 326 188 206 156 147 Schläge pro Minute. Die größte Frequenz, die ich gemessen, betrug 515, die kleinste 137 Schläge pro Minute (bei 12,5° C.). Während der Kopulation, ‚bei der Eiablage etc. ist die Freögnenz oft stark erhöht. Die Wirkung des Lichts auf die Bewegung der Ruderfüße ‚konnte ıch nur an nicht geschlechtsreifen Tieren beobachten. Sie ‚ist ın den ersten Tagen am größten und nimmt von Anfang an "ab, um mit dem Eintritt der Geschlechtsreife ihren Nullwert zu ‚erreichen. Die Frequenz der Ruderbewegungen wird also um so mehr durch das Licht erhöht, je jünger die Tiere sind. Die Wir- "kung des Lichts nimmt ferner mit steigender Temperatur zu.- Bei ‘5°C. z. B. kann keine auch noch so starke Beleuchtung eine Ver- ‚mehrung der Frequenz hervorrufen. Die bewegungsbeschleunigende ‘ Wirkung fängt erst bei etwa 8° C. an, sich bemerkbar zu machen. ‘Je höher die Temperatur und je jünger die Tiere, eine um so \ größere Frequenzsteigerung kann durch Beleuchtung erzielt werden, ‘eine um so größere Lichtintensität ist aber auch für die Erreichung ‘der maximalen unter den betreffenden Bedingungen möglichen "Frequenzsteigerung nötig. Diejenige Intensität, welche gerade die ‘maximale mögliche Beschleunigung hervorruft, habe ich „Kritische “Intensität“, die Wirkung des Lichtes auf die Bewegung „Photo- WEinetischen Effekt“ genannt. Wird die Lichtstärke über die kritische “Intensität hinaus vermehrt, so findet keine Frequenzsteigerung mehr statt. Wie Temperatur und Alter die mögliche Beschleunigung "und damit die kritische Intensität beherrschen, geht aus den folgen- den Tabellen hervor: e.V. 8 Intensität: VE RR NER SER 1 ST RL > Fan 69) "Alter: 11 Tage | — 214 232 246 248 248 — — 2350 15, 198 220 245 266 263 — — 263 262 2 Bl 220 230 250 250 — — 250 — 248 ich Toariea a a i6h, — ‚164 RE TEN Se Ver! .. r EN ” F ER RN EN it RTL PN „4 » lies = \ ar na ER LE . hi Pas S 1 > - a i x * SEN 9 =: GA Pe ur 964 R. T. Müller, Zur Biologie von Zanymastis lacunae Guerin. (Die Intensitäten sind in Meterkerzen angegeben, die Temperatur betrug 10,2—11,1° ©.) Intensität: Day Kr 2, Temperatur: 0 REN go La 15 49,88 0.0000 go 3,0-8,4 | 89 97.100.100. 9 — Io, 11,3—11,9 | 156 167 170 170 169 170 170 15,4—15,5 | 138 167 173 181 180 180 181 | 177-178 | — —- 222 240 264 320 320 | Zunehmendes Alter und abnehmende Temperatur üben, wie aus den Tabellen deutlich hervorgeht, dieselbe Wirkung auf den photo- kinetischen Effekt aus. Ferner ist aus den Tabellen die frequenz- steigernde Wirkung der Temperaturerhöhung leicht zu ersehen. Vergleicht man die Frequenzwerte eines Tieres bei verschie- denen Temperaturen, so lassen sich leicht die Temperaturkoeffizienten der Ruderbewegung für die verschiedenen Temperaturgebiete be- rechnen (s. A. Kanitz: Temperatur: und Lebensvorgänge, Berlin 1915). Diese Temperaturkoeffizienten (d. s. die Zahlen, welche an- geben, in welchem Maße ein chemischer oder physiologischer Vor- gang durch eine Temperaturerhöhung von 10° beschleunigt wird) werden berechnet nach der Formel: Q,, = (7 1 den Temperaturkoeffizienten, T, und T, die Temperaturen und V, und V, die zugehörigen Geschwindigkeiten darstellen. (Unter der Voraussetzung, daß die Geschwindigkeit des Vorganges ungefähr eine Exponentialfunktion der Temperatur seı.) Ändern wir aber die Temperatur des Wassers, in dem sich die Tiere befinden, so ändern wir auch den Sauerstoffgehalt und die Zähigkeit des Mediums. Von diesen beiden ist die Änderung des Sauerstoffgehalts, in dem Maße, wie sie bei den Versuchen in Be- tracht kam, fast ohne Einfluß auf die Bewegungen der Tiere. Anders die Änderung der Viskosität. Ihr Einfluß wurde in folgender Weise berechnet. Ich brachte die Tiere ın Wasser von 20° ©., dessen Viskosität durch Zusatz von Zucker so gesteigert wurde, daß sie derjenigen von Wasser von z. B. 10° entsprach. Aus der Ände- rung der Bewegung bei der Übertragung der Tiere von Wasser in die betreffende Lösung konnte ein „Zähigkeitsfaktor* berechnet werden, d.h. eine Zahl, die angibt, um wie viel die Geschwindig- keit der Ruderbewegung erhöht wird durch die Abnahme der Vis- kosität, die einer Temperaturzunahme des Wassers von 10° ent- spricht. Dieser Zähigkeitstaktor beträgt 1,23. Das will sagen: \ 10 ) T,—-T, , worin. Q,, den u % ee Ba he Ta 4 NN R_ ui ‚” "ei 3. PET u ee Bi ae A » a area fi ‚ Ar r ” FE ME er F a Aartg ick. } ‘ Wr = “u - g; . r Ar, « Ür le Müller, Zur Biologie von Tanymastix lacunae Guerin. 265 _ Würde durch Erhöhung der Temperatur des Wassers nur die Vis- _kosität des Mediums, nicht auch die Geschwindigkeit der Vorgänge (z. B. Kraftproduktion) im Innern des Organismus verändert, so müßte pro 10° Temperaturerhöhung die Geschwindigkeit der Rüder- bewegung von T. auf das 1,23fache anwachsen. Dieser Zähigkeits- faktor kann zur Korrektur der Brutto-Temperaturkoeffizienten ver- _ wendet werden. Die Ruderbewegungen von T. zeigen eine besondere Abhängig- keit von der Temperatur. Bisher waren wir gewohnt zu sehen, daß physiologische Prozesse mit steigender Temperatur zunehmen, ‘ein Maximum aufweisen und bei weiter erhöhter Temperatur wieder abfallen. Ferner war bekannt, daß das Maximum erst bei einer "Temperatur erreicht wird, die für den betreffenden Organismus be- reits supraoptimal ist. Hier existiert ein Maximum nicht, wenigstens micht innerhalb des Intervalls von 0—31° C. Das Gebiet von 0—9° bezeichne ich entsprechend der Kanitz’- schen Auffassung als Auslösungsphase. In ihr findet eine stetige . Zunahme des Temperaturkoeffizienten statt. Die betreffenden korri- gierten, d. h. durch den Zähigkeitsfaktor dividierten Werte bewegen sich zwischen 1 und 3,7. Das Zutreffen des Namens Auslösungs- phase erhellt deutlich aus dem oben beschriebenen Einsetzen des photokinetischen Effektes. Bei 9—10° (Fig. 1) weist die Tempe- raturkurve einen Knick auf und geht über in einen weniger steil mer een] Be ee eh... Eee Sa RE a en ee je: FIN az treten Bez ee Ya 312. ZNEBREDIARI DENE BR Re ea ee —/e Er N RER Eee a ee rin] ah: | af \%Pptimu Rare a Z=dEBEEBEEREZE u 200 100 Fig. 1. Temperaturkurve 8 en von Tanymastizx. 266 . T. Müller, zu Biolog vr Ta ymastia Tacumas X verlaufenden Teil, der die optimale Phase durstel Die optimale Phase liegt zwischen 9 und 16°. Sie ist dadurch gekennzeichnet, daß ın ıhr der Temperaturkoeffizient den Wert 1,23 dauernd bei- behält. -Es ıst also anzunehmen, daß innerhalb dieses Gebietes die physiologischen Vorgänge unter verhältnismäßig konstanten Be- dingungen verlaufen. Die geringe Größe des Koeffizienten spricht dafür, daß die Zunahme der Frequenz auf physikalische Ursachen (etwa abnehmende innere Reibung) zurückzuführen sein dürfte. Den Namen optimale Phase verdient dieser Kurventeil deshalb, weil er dem Temperaturgebiet entspricht, das für 7. als optimales bezeichnet werden muß. Unterhalb 9° sind die Lebensbedingungen ungünstiger, dort ıst das Gebiet der Auslösung, oberhalb 16° ist das Leben für T. auf die Dauer unmöglich. Interessanterweise fällt die optimale Phase gerade mit dem Temperaturgebiet zusammen, in dem 7. keine thermotaktische Reaktion zeigt. Bei 16° weist die Tempe- raturkurve wieder einen Knick auf. Sie wendet sich jetzt, in der Schädigungsphase, steil nach oben. Die Koeffizienten zeigen keinen regelmäßigen Gang. Sie schwanken zwischen 2,5 und 1,1. Die Frequenz nimmt hier immer mehr zu, bis schließlich die Bewegungs- organe den immer rascher aufeinander folgenden Impulsen nicht mehr zu folgen vermögen und Tetanus und Wärmestarre eintreten. Die van t’Hoff’sche Regel, wonach der Temperaturkoeffizient sich : zwischen 2 und 3 bewegen soll, trifft für keinen Teil der Tempe- raturkurve zu, nicht einmal innerhalb der Behaglichkeitsgrenzen (Kanitz, 1. c. N V. Fortpflanzung. Wie bei Branchipus gilt auch bei Tanymastix das Gesetz, daß die Eier nur nach erfolgter Kopulation aus den Eileitern in das Eisäckchen übertreten. Einige Minuten nach der Paarung öffnen sich gleichzeitig die Sphinkteren auf beiden Seiten, und die Eier gleiten ın den Brutraum. Dort werden sie befruchtet und erhalten eine doppelte Eischale. Nach 48 Stunden werden sie abgelegt. Sie haben im fertigen Zustand linsenförmige Gestalt mit abgeflachtem Rand. Diese Form erhalten sie im Eisäckchen durch eine Kom- pression, als deren Ursache der osmotische Druck des Schalen- drüsensekrets betrachtet werden kann. Die Kompression beginnt etwa 12 Stunden nach dem Eintritt der Eier in das Eisäckchen, nach- dem bereits eine dünne Schicht von Schalensubstanz sich gebildet hat. Erzeugt man durch’ Entzug der Nahrung kleine Eier, so werden diese nicht abgeplattet, sondern bleiben rund entsprechend dem Gesetz, daß die Festigkeit eines Gewölbes bei gleicher Wandstärke : 2 EL dem Radius umgekehrt proportional ist, nach der Formel s=5- Zr worin s— Wandstärke, r—= äußerer Radius, p = Außendruck und \ RS Be, ae TURN j ır Bi logie von Tanymastix lacunae Gusen? TE. k = zulässige ee (Festigkeit) Solch runde Eier sind auch 1,3°/,, im Material vom Eichener See zu finden. Eier mit nur auf einer Seite ausgebildetem Rand stellen eine Zwischenstufe zwischen den normalen und runden dar. Sie lieferten ohne Aus- nahme, wie auch viele der runden, normale Tiere. Die innere Ei- schale, die dank ihrer hornigen Beschaffenheit für die Form der Eier maßgebend ist, wird vor der Ablage mit einer zweiten (Gallert-) Schale überzogen. Nach der Ablage müssen die Eier noch mindestens einen Monat im Wasser liegen bleiben, bis sie durch Austrocknung zur Weiter- entwicklung angeregt werden können. In meinen Versuchen erhielt E- nach einer Wässerungsdauer von 30 Tagen 3,4%, nach 36 Tagen 5,9%, nach 40 Tagen 59,6%, und nach 43 Tagen 70,8%, entwick- lungsfähige Eier. | Beim Verweilen im Wasser geht die äußere Gallertschale ver- loren. Ihre Reste sind nach dem Trocknen als firnisartiger Über- zug auf der braunen Hornschale zu finden. Zur Einleitung des Ausschlüpfens genügt schon eine Trocken- zeit von 4 Tagen. Durch den Austrocknungsprozeß wird die Form der Eier abermals verändert. Ihre Gestalt wird flacher. Der Durch- messer verringert sich um 2, die Dicke um etwa 30%. Der Rand wird noch mehr abgeflacht und dadurch die Hornsubstanz an der Kante gelockert. Der Inhalt des Eis zieht sich noch weiter zu- sammen. Schließlich liegt er einer Schalenhälfte an, auf der andern. Seite von einem Luftraum umgeben. Nur durch die Austrocknung können die Eier zur Entwicklung gebracht werden. Dieser Aus- trocknungszwang stellt meines Erachtens die höchste Anpassung an die Periodizität des Mediums dar. Nach dem Übergießen mit Wasser nehmen die Eier die Form ‚wieder an, die sie vor der Ablage besessen, und öffnen sich durch einen äquatorialen Riß. Der Nauplius tritt langsam, umhüllt von der eiförmigen Embryonalhülle, zwischen den Schalenhälften her- ‚vor, and im Innern der Eischale eine weitere Hülle, das Chorion, zerrissen zurückbleibt. Die Embryonalhülle vergrößert sich dank dem in ihrem Innern herrschenden osmotischen Druck, der schon die Eischale gesprengt hat und sich auf 22 bis 31 Atmosphären be- läuft. Durch einen Riß am Scheitelende wird endlich der Nauplius ausgestoßen. BE. Eier, die auf der Fläche des Wassers schwimmen, entwickeln ‚sich nicht, sondern gehen zugrunde.. Sie entwickeln Sich aber, wenn & über > Wasser ein sauerstofffreies, indifferentes Gas N: be- findet, z. B. in einer Atmosphäre von fero® N, oder H,. Die ab- Mtende Wirkung der Luft ıst somit auf een Sn uerstolschäl U rückzuführen. Durch vollständige Abwesenheit von Sauerstoff 268 R. T. Müller, Für Biolie von a To atle a Gueri wird die Entwicklung ebenfalls verhindert, aber die Eier Be as durch nicht zugrunde. } In vollkommen reinem Wasser entwickeln sich die Eier nich Nur durch Zugabe von erdigen Stoffen, Aquarien- oder Teich- Wasser kann destilliertes. oder Teitimieweasser für die Aufnahme von Eiern geeignet gemacht werden. In Salzwasser (NaCl) von höherer Konzentration als 0,2%, ent- wickeln sich die Eier nicht. Sie sterben in Salzwasser von mehr als 1%, Gehalt bald ab. | Die Eier von 7. lassen sich im Gegensatz zu denjenigen von Branchipus weder durch Behandlung mit Salzwasser noch durch Einfrierenlassen unter Umgehung der Austrocknung zur Entwick- lung bringen. Nur in äußerst seltenen Ausnahmefällen setzt die Entwicklung unter den angedeuteten Verhältnissen doch ein. Der Grund für dieses Verhalten ist wahrscheinlich darin zu suchen, daß Einfrierenlassen und Behandlung mit Salzwasser wohl durch Wasser- entzug eine Ruheperiode hervorrufen, nicht aber dazu beitragen, die Eischale für die Sprengung vorzubereiten. = Eine ausführliche Veröffentlichung meiner Experimente und deren Ergebnisse wird an anderer Stelle (Ztschr. f. Biologie) er- folgen. Mögen diese kurzen Mitteilungen anregen zu weiterem Ausbau der experimentellen Biologie. : - m me = = > = ———— Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. bayer. Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. Biolosisches Zentralblatt B- Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig Professor der Botanik Professor der Zoologie eu.» in München herausgegeben von Dr. E. Weinland Professor der Physiologie in Erlangen ie Verlag von Georg Thieme in Leipzig E38. Band Juli 1918 Nr. 7 ausgegeben am 31. Juli Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten , — Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte: an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, - alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. Inhalt: W. J. Schmidt, Deckglasdieke, Tubuslänge und Objektive mit Korrektionsfassung. S. 269. P. Schiefferdecker, Über die Durchtränkung des Epithels mit Sauerstoff. $. 276. F. Sehanz, Wirkungen des Lichts auf die Pflanze. S. 283. K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzuges von der Witterung, S. 296. - Referate: E. Becher, Die fremddienliche Zweckmäßigkeit der Pflanzengallen und die Hypothese eines überindividuellen Seelischen. $. 315. Deckglasdicke, Tubuslänge und Objektive mit Korrektionsfassung. Von Prof. Dr. W. J. Schmidt in Bonn. Allbekannte Dinge verdienen bisweilen wieder einmal be- - sprochen zu werden, wenn sie nämlich nicht die Beachtung finden, die ihnen zukommt. Seit Jahren mache ich bei gelegentlichem - Zusammensein mit Fachgenossen, Biologen im weitesten Sinne, bei - mikroskopischen Demonstrationen, in Kursen, im Gespräch mit Studierenden der verschiedensten Universitäten die Erfahrung, daß nur selten die Bedeutung von Deckglasdicke und Tubus- länge für die Güte des mikroskopischen Bildes beim Ge- brauch starker Trockensysteme hinreichend gewürdigt, und u dab vor allem bei der Einführung in mikroskopische Studien auf _ diese Dinge nicht nachdrücklich genug aufmerksam gemacht wird. I» ei der Studierende aber später mit selbständigen Arbeiten, so fehlt es meist an Zeit und Gelegenheit, derartige Versäumnisse 38. Band 20 r ” ig; De W. J. Schmidt, Deskelndiche, . Objektive tan nachzuholen, und solche, die sich aus eignem Antrieb der zahl reichen votre Bucher über Gebrauch und Wirkungsweise des Mikroskops bedienen, um ihre Kenntnisse zu vervollständigen, sind Ausnahmen. Mit der Unterschätzung des Einflusses der Deckglasdicke beim Gebrauch starker Trockensysteme hängt es nun zusammen, daß diese Objektive gewöhnlich nicht mit Korrektionsfassung ge- kauft und benutzt werden und daß nicht gar selten die Besitzer von Objektiven mit Korrektionsfassung auf deren sachgemäßen (rebrauch verzichten, indem sie die ganze Angelegenheit als neben- sächlich oder nur für feinste Arbeiten in Betracht kommend ver- nachlässigen. Die Korrektionsfassung ermöglicht es bekanntlich, durch Drehen an einem Ringe die Entfernung der beweglichen Hinterlinsen des Objektivs von (der oder) den feststehenden Vorderlinsen zu ändern und damit die durch unrichtige Deckglasdicke erzeugte Störung des Strahlenganges auszugleichen. . Der Ring spielt über einer be-" zifferten Skala, die in 10ustel Millimeter die zur jeweiligen Stellung passende Deckglasdicke angıbt. Derartige Objektive können in zweierlei Weise gebraucht werden, bei bekannter Deckglasdicke (Ausmessen derselben mit einem Deckglastaster oder auf andere Weise), indem der Rıng auf die entsprechende Marke gestellt wird, beı unbekannter Deckglasdicke, was ın der Praxis die Regel ist, indem die richtige Deckglaskorrektion dadurch ausgeprobt wird, daß man mit der einen Hand den Ring hin- und herdreht und gleich? | zeitig mit der anderen die Mikrometerschraube bedient; man be-- läßt dann den Ring ın der Stellung, bei welcher das Bild am schärfsten erscheint. Bei dieser Einstellung des Objektivs öffne man die Blende weit und fasse kleine dunkle Gebilde im Präparat ins Auge, um die Bildschärfe zu beurteilen. Es gibt auch noch bessere Kriterien als die subjektive Abschätzung der Bildschärfe (vgl. Siedentopf, Z. f. wiss. Mikr. 1908, S. 277); doch soll darauf hier nicht näher eingegangen werden, da der einigermaßen Geübte mit der eben angegebenen, gewöhnlichen Methode vollständig aus- reicht. I Die histologischen Kurse leiden ganz erheblich darunter, daß | bei einer einigermaßen großen Teilnehmerzahl nicht jeder Praktikant eine Ölimmersion zu seiner Verfügung hat. Dafür sind diese Systeme, wenn auch in den letzten Jahren verbilligt (ich sehe vom Kriegsaufschlag ab!), immer noch zu teuer. Auch ist ıhre Anwen. dung vor allem bei der Untersuchung frischen Materials gegenüber den Trockensystemen soviel umständlicher, daß sie nicht gleich dem Anfänger in die Hand gegeben werden können. Aber darin stimmen meine Erfahrungen mit denen von Buchner (Vorwort zum Praktikum der Zellenlehre I, Berlin 1915) überein, daß das y' al sr A ausreicht, um auch mit den. Betkdten nen zu arbeiten und zu einem Verständnis des mikroskopischen Bildes zu gelangen. Das bezeugen ja auch die bakteriologischen Kurse (für Medizin- ‘ studierende), in denen der Gebrauch der Immersionen nicht zu umgehen ist. Jedenfalls stellt aber auch wenigstens für zoohisto- logische Kurse die Benutzung der Ölimmersion durch jeden Teil- nehmer ein erstrebenswertes Ziel dar. Selbst gelegentliche Demon- strationen in den Kursen unter Immersion vermögen daran nichts u ändern. Nicht nur lassen sich zahlreiche wichtige Dinge aus ge Zellenlehre gar nicht oder nur unvollkommen mit Trocken- systemen beobachten, sondern es ist auch später dem Studierenden gewöhnlich nicht ehr möglich, sich einen Überblick über den Bau der Gewebe des gesamten Tierreiches zu verschaffen, wie er ın vergleichend histologischen Übungen geboten werden sollte, und erbei en einfacheren Präparationsmethoden etwa zur Zeit Le ee eher für den einzelnen erreichbar war. Der Mangel mag für den späteren ‚Oberlehrer (und Arzt) unwesentlich sein, für den künftigen Forscher, Bio auch sein besonderes Arbeitsgebiet sein wird, ist er aber gewiß von Bedeutung und auch auf ihn müssen die Kurse Rücksicht nehmen. So lange man aber aus den angeführten Gründen auf den ‚Gebrauch der Ölimmersionen verzichten will oder muß, erhalten die starken Trockensysteme eine ausschlaggebende Bedeutung, da sie in Kursen das einzige Mittel darstellen, feinere Strukturen zu untersuchen. Nun macht aber der Me oft die Beobach- tung, daß beim Übergang von einem mittleren zum starken Trocken- ystem eine ganz bedeutende Verschlechterung des Bildes eintritt. r bemüht sich — und nicht nur der Anfänger tut dieses — den ebel und die Unschärfe zu beseitigen, indem er die Blenden- ‚öffnung verkleinert, mit engem Beleuchtungskegel arbeitet, und so, immer auf Kosten der Helligkeit und gelegentlich sogar des Auf. Bu esvermogens, ein erträgliches Bila erzielt. Gewöhnlich glaubt ‚er, die zuerst beobachtete Unschärfe beruhe auf der Unvollkommen- heit des Objektives. Die Dunkelheit des Gesichtsfeldes veranlaßt | Min aber weiterhin, von den starken Trockensystemen möglichst wenig Gebrauch zu ı und damit beraubt er sich, da ıhm keine Immersion zur Verfügung steht, des Mittels zur Untersuchung feinerer Verhältnisse. Mehr als einmal habe ich einem solchen mit den Leistungen Testplatte gezeigt, daß E Mängel des Bildes nicht dem Objektiv u hreiben. sind, A daß es rn einzig um die Wirkung 20* ER N ee TE N Y der Miskroskops, era En Ben 1911, S. 113) ausgesprochene: Wunsch, der Handel solle nur Deckgläser einer bestimmten, ge- eizneten Dicke auf den Markt bringen, bis jetzt noch der Erfüllung harrt, und auch bei richtiger Deckglasdicke dadurch eine Störung des Strahlenganges im Objektiv eintritt, daß eine zwischen Deck- elas und Objekt gelegene Schicht des Einbettungsmittels wie, eine Erhöhung der Deckglasdicke wirkt, so ist man praktisch dar- auf angewiesen, Objektive mit Korrektionsfassung zu ge- brauchen, wenn man starke Trockensysteme | nützen wıll.e Und daß man mit solchen Objektiven auch die Kursmikroskope ausstattet, dafür möchte ich nachdrücklich ei | treten. Man scheue die geringe Verteuerung der Objektive ci da diese Unkosten durch die Erweiterung ihres Wirkungsbereiches mehr als ausgeglichen werden. i Die Ausführung der neueren Objektive mit Korrektionsfassung ıst so solid, daß ein Ausleiern nicht zu befürchten ıst. Auch wende man nicht ein, daß ihre Handhabung zu umständlich sei: der Geübte läßt den Korrektionsring einige Male hin- und herspielen und die richtige Einstellung ist gefunden. Daß die Benutzung der Objektive mit Korrektionsfassung so wenig verbreitet ist, liegt meiner Ansicht nach darin, daß der Ein- fluß der Deckelasdicke auf dıe Güte des Bildes zu selten ad oculos demonstiert ai Ich möchte daher, anregen, in der kurzen Be- sprechung, die wohl jeder Dozent als Einführung in den Gebrauch des Mikroskops seinem eigentlichen Kursthema vorzusgeschä | | folgende bekannte Versuche mit der Abbe 'schen Testplatt zu erwähnen und zu zeigen. I Die Testplatte stellt ın ihrer neueren Form ein auf einen“ Objektträger gekittetes, keilförmiges Deckglas dar, ın dessen ver- | silberte Unterseite zackige Linien, das eigentliche Probeobjekt, ein- gerissen sind. Neben dem Deckglas befindet sich auf dem Objekt- träger eine Skala, die ın hundertstel Millimeter die Dicke des Keiles (ungefähr innerhalb eines Intervalles von 0,1—0,2 mm) angıbt. Man stelle nun ein mit Korrektionsfassung versehenes Objektiv (am besten einen Apochromaten, etwa 4 mm; dazu starkes Okular) durch Drehen am Korrektionsring für eine Deckglasdicke von 0,2 mm ein, benuzte dagegen als Objekt den Keil der Testplatte an der 0,1 mm dicken Stelle und öffne die Blende so weit, daß bei her- ausgenommenen Okular fast die ganze Öffnung des Objektivs von Licht erfüllt ist. Die Sılberstreifen erscheinen alsdann äußerst’ unscharf. Durch Verkleinern der Blende werden sie deutlichäg Dann stelle man die alte Beleuchtung (weit geöffnete Blende) wieder her und verschiebe nun die Testplatte ee nach ihrem dickeren Ende zu, indem man immer mit der Mikrometerschraube nachstellt. Man wird eine ständige Besserung des Bildes feststellen können, q icke Me nakngon. Objektive m. BE 973 # beindet Ri: die 0,2 mm dicke Stelle unter dem Objektiv, so “erscheint das Bild frei von Nebel und Unschärfe und zwar bei weit geöffneter Blende! | Steht kein Objektiv mit Korrektionsfassung zur Verfügung, so betrachte man mit einem gewöhnlichen starken Trockensystem, für das die günstigste Deckälagdicke bekannt ist (bei Zeiß und auch ei Winkel in neuerer Zeit ist die richtige Deckglasdicke auf den ‚starken Trockenobjektiven vermerkt), einmal die passende, dann eine zu dünne und schließlich eine zu dicke Stelle des Deckglas- Eile: und vergleiche die Güte der Bilder. Ist dıe für das betreffende Objektiv geeignete Deckglasdicke nicht bekannt, so läßt sie sich leicht e der Skala der Testplatte ablesen, indem man unter Hin- und Herschieben der Platte das Bild größter Schärfe aufsucht. (Wer Eich für weitere derartige Versuche interessiert, den verweise ich = das treffliche Büchlein in den Übungen zur wissenschaftlichen Mikroskopie: Heft 3, Methoden zur Ertinng der Objektivsysteme u.s.w. von Kabronn und Köhler, Leipzig 1914.) - Ist keine Testplatte vorhanden, so stelle man folgenden Versuch an, der auch neben den erstgenannten gezeigt werden mag. Auf das Deckglas eines Dauerpräparates, dessen Dicke sich zum benutzten Objektiv als passend erwiesen hat (gefärbter Schnitt, der möglichst gleiche Struktur in ganzer Ausdehnung zeigt), © festige man mittels eines Tropfens Zedernöls ein zweites, halb so ‚großes Deckglas, das den Schnitt zum Teil überlagert. Man stelle nun das Präparat so ein, daß der Rand des oberen Deckglases das "Gesichtsfeld halbiert Und somit nebeneinander der gleiche Schnitt einmal unter richtiger, das zweite Mal unter zu großer Deckglas- dicke zu sehen ist. Der Einfluß der letzteren macht sich sehr unliebsam bemerkbar. Wer sich mehrmals solche Versuche vorführt, wird wohl zur Überzeugung kommen, daß eine unrichtige BD eelaschele die Güte des Bildes bei starken Trockensystemen ganz erheblich ver- ‚schlechtert, und das umsomehr und auffallender, je vollkommener die lenvereimisumg des betreffenden Bere an sich ist. Mancher Studierende, der diese Versuche gesehen hat, möchte uch wohl Aufschluß darüber haben, warum die Dicke des Deck- glases von so erheblichen Einfluß auf die Güte des Bildes ist. Diese altbekannten Verhältnisse lassen sich an Hand einiger sche- matischer Figuren, begleitet etwa von folgender Erörterung ver- ständlich machen. Die Strahlen verschiedener Neigung zur Achse, welche von einem unter dem Deckglas gelegenen Objektpunkt aus- ‚gehen, werden bei ihrem Durchgang durch das Deckglas gebrochen {parallel verschoben). Verlängert man sie alsdann durch das Deck- glas rückwärts, so ergibt sich, daß sie sich mit zunehmender Nei- gung zur Achse (= mit steigendem Öffnungswinkel) in Punkten schneiden, die dem Obi immer näher are So tree dur die Wirkung des Deckglases an Stelle des Bildes des einen Objekt- punktes eine Reihe über einandergelegener virtueller Bilder desselben. Das Deckglas erzeugt also ein Bild des Objektes, das mit spharischen Aberrationen behaftet ist. Bildet man andererseits ein Objekt durch eine gewöhnliche Linse ab, so schneiden sich bekannt- | lich die Randstrahlen in einem der Achse nähergelegenem Punkte als die Zentralstrahlen (sphärische Aberration eines unterver- besserten Systems). Vertauscht man bei einem solchen Strahlen- gang, was zulässig ist, Bild- und Objektraum miteinander, so würde eine derartige Linse mehrere hintereinander auf ihrer Achse gelegene Ob- jekte in einem Punkt abbilden können. Ein Vergleich des durch die Wirkung des Deckglases hervorgerufenen Strahlenganges mit dem ın einem solchen unterverbesserten System zeigt, daß es mög- lich ist, die Wirkung einer gewissen (zu großen)Deckglasdicke durch eine bestimmte Unterverbesserung des Objektives auszu- gleichen. Umgekehrt läßt sich die Wirkung eines zudünnen Deck- glases durch Überverbesserung des Systems aufheben. Dem- gemäß darf ein starkes Trockensystem nie ohne Deckglas gebracht: on ist dies notwendig, z. B. bei Anwendung der Sr nators, so muß das Objektiv besonders hierfür korrigiert sein. Auch das Drehen am Ring eines ÖObjektives mit Korrektions- fassung bewirkt eine Änderung seiner sphärischen Korrektion, welche sich zur jeweiligen Deckglasdicke so verhält, daß sie die, durch jene bedingte sphärische Aberration beseitigt. Ich würde es auch für richtig halten, bei dor Einführung in einen histologischen Kurs neben der Ds Erläuterung der Wir- kungsweise des Mikroskops auf Grund der geometrischen Abbildung, auch die Grundzüge der Abbe’schen Theorie der sekundären Bild- erzeugung in ihren Umrissen vorzutragen (Versuche mit dem Abbe schen Diffraktionsapparat!), oder wenigstens darauf hinzuweisen, daß die geometrische Abbildung nicht alle Erscheinungen des mi- kroskopischen Bildes zu erklären vermag, vor allem nicht die Ab- hängigkeit der Auflösung vom Öffnungswinkel des Objektivs. Das dürfte sich um so mehr empfehlen, als in den physikalischen Vor- lesungen, die Biologen und Mediziner zu besuchen pflegen, diese Dinge meist nicht berührt werden. Ein wissenschaftlich arbeitender Mikroskopiker sollte aber mit der Wirkungsweise seines Instruments einigermassen vertraut sein. So lange Objektive mit Korrektionsfassung nur in dem jetzigen geringen Umfange gebraucht werden bezw. vorhanden sind, ist man auf den Ausgleich der Deckglasdicke mittels Verlänge- rung oder Verkürzung des Tubus (durch Verstellung des Tubusauszugs) angewiesen. Tubusverlängerung erzeugt näm- lich bar errehiion; Tubusverkürzung Unterkorreii i Be | tion. Es wird also die . Wirkung eines zu dicken Deckglases Es. o.) durch Verkürzung des Tubus, die eines zu dünnen _ durch seine Verlängerung ausgeglichen. Seit Jahren pflege ich im mikrotechnischen Kurs diese Regel den Praktikanten in folgen- der Weise einzuprägen. Man stelle sich die Entfernung von der h, - Oberfläche des Objektes bis zum oberen Tubusrand als eine un- _ veränderlich einzuhaltende Größe vor. Ist das Deckglas zu dick, dann wird diese Konstante gewissermaßen vergrößert; diese _ Vergrößerung muß dann durch eine Verkürzung de Tubus aus- ; geglichen werden; umgekehrt bei zu dünnem Deckglas! Daß es sich hier selbstverständlich nicht um eine Erklärung, sondern nur _ um ein mnemotechnisches Hilfsmittel handelt, geht aus dem oben - Gesagten hervor. Wie mittels schiefer Beleuchtung festgestellt werden kann, ob in einem gegebenen Falle Überverbesserung oder Unter- S erbesserung bezw. zu dickes oder zu dünnes Deckglas vorliegt, das möge man in dem genannten Büchlein von Ambronn und Köhler nachlesen. Bei Siedentopf (Z. f. wiss. Mikr. 25, 1908, S. 279) - findet sich eine Tabelle für die Achromate DD, E, F, die Apo- _ chromate 4 und 3 mm, in der angegeben ist, um wie viel der Tubus _ bei einem bestimmten — oder — an Deckglasdecke zu verkürzen bezw. zu verlängern ist. | Aus dem Vorstehenden ergibt sich auch, daß man die _ Tubuslänge richtig einhalten soll, wenn man mit stärkeren Trockenobjekten arbeitet, daß man nicht etwa, wie es häufig _ geschieht, den Tubus einstoßen darf, weil das Mikroskop zu hoch ist. Solche Unbequemlichkeit muß auf anderem Wege, “ durch geeignete Tische und Stühle,. beseitigt werden. Eine Ände- - rung der vorgeschriebenen Tubuslänge sollte nur vorgenommen _ werden, um den Einfluß der Deckglasdicke aufzuheben oder um _ durch die mit der Änderung der Tubuslänge verbundene Änderung der Vergrößerung die letzte oder den Mikrometerwert auf grade ' Zahlen abzurunden, was bei manchen Zeichnungen und Messungen von Vorteil sein kann. Die Preisverzeichnisse der optischen Werkstätten, vor allen die vonZeiß, ebenso natürlich die Bücher, welche in den Gebrauch des Mikroskops einführen, weisen nachdrücklichst auf den Einfluß - von Deckglasdicke nnd Tubuslänge für die Güte des mikroskopischen - Bildes und auf die Vorteile von starken Trockensystemen mit - Korrektionsfassung hin. Auch findet sich eine Bemerkung über diese Verhältnisse öfter auf den Vergrößerungstabellen, welche den Kal ER ul: 2 a a gegen früher eine Besserung in diesen und ähnlichen Dingen in der — des Mikroskops ‚eingetreten, vornehmlich durch die - Instrumenten beigegeben werden. Trotzdem finden diese Hin-. : weise — ich achte schon Jahre ‚lang darauf, ob sie befolgt g werden — nur selten die nötige Beachtung. Zwar ıst wohl vom Institut für wissenschaftliche Mikroskopie in Jena inaugurierten Ferienkurse und durch Vorlesungen, die an gewissen Universitäten von berufener Seite abgehalten werden. Aber vieles bleibt noch zu wünschen, und diese Tatsache möge zur Rechtfertigung des vor- stehenden Aufsätze dienen, .der ja nichts neues dem Bestand der E Mikrotechnik hinzufügen all, Mahnungen verhallen meist ungehört; das wird wohl auch das Schicksal der vorstehenden Zeilen sein. Solche Leser, die in ihrer Praxis nicht gegen die hier besprochenen Regeln verstoßen, werden den Aufsatz überflüssig finden, andere, die sich bisher nichH an Deckglasdicke, en, u. s. w. gestört haben, werden auch weiterhin so fort arbeiten. Wenn ich aber auch nur einen jetzigen oder künftigen Dozenten veranlassen sollte, im Unterricht mehr zu betonen als bisher, wie wichtig diese Regeln für die Praxis des Mikroskopikers sind, so halte ich den Zweck dieser Zeilen für erfüllt. Über die Durchtränkung des Epithels mit Sauerstoff. Von Paul Schiefferdecker. In zwei ın letzter Zeit erahnen Arbeiten hat P.G. Unna (+ u 5) die Sauerstofforte und Reduktionsorte in verschiedenen Organen behandelt. Er findet dabei, daß alle Kerne „Sauerstoff- orte“ sind, d. h. daß sie ımstande sind, freien Sauerstoff abzu- geben. Sie besitzen also kein Sauerstoffbedürfnis. Sie stehen damit in einem gewissen Gegensatze zu dem Protoplasma der Zellkörper, das sich sehr verschieden verhalten kann: es kann bald fast ganz Sauerstoffort sein, bald fast ganz Reduktionsort, d.h. es kann die Eigenschaft besitzen den Sauerstoff an sich zu reißen. Es hängt dies davon ab, wie weit Granula oder Tröpf- chen ın das wabenförmige Grundgerüst des Protoplasmas einge- lagert sind, die Sauerstofforte darstellen; so sind s. B. die Mast- ' zellen im wesentlichen Sauerstofferte. Weiter kann der Kern durch Abgabe von Sauerstoff das Protoplasma mit solchem erfüllen. Der Zellsauerstoffort, der Kern, gibt eben mehr oder weniger Sauerstoff an das Protoplasma ab. Durch diese Erkenntnis wird das Verständ- nis für die Einwirkung des Kernes auf die Zelle wesentlich ge- fördert. Nun hebt Unna weiter hervor, daß das Epithel seinen Sauerstoff selbstverständlich erhält von dem gefäßführenden Binde- gewebe aus, woraus hervorgehe, daß die tiefste, die Zylinderschicht der Epidermis, die Keimschicht, am besten geeignet sei, Zellver- mehrungen einzuleiten, da in ihr am meisten Sauerstoff enthalten sei. Auch aus den Abbildungen geht hervor, daß diese Schicht augenscheinlich nicht nur ın den Kernen, sondern auch in dem gesamten Protoplasma sehr viel Sauerstoff enthalten muß, die Kerne Eben Sich in ihr von dem Zellkörper gar nicht oder kaum ab. "Weiter hebt Unna hervor, daß die Lungen insofern ganz besonders praktisch eingerichtet seien, als ın ıhnen das gesamte bronchiale 4 ‚Zuführungssystem ein Epithel besitze, das nicht nur in seinen Kernen, sondern auch in den Zellkörpern so viel Sauerstoff enthalte, daß die durchströmende Luft keinen Sauerstoff verlieren könne, söndertı gt ihrem gesamten Vorrate davon ın die Alveolen Blende In i eolarepithelien massenhaft aufgenommen und wieder an die ebenfalls und noch stärker reduzierenden roten Blutkörperchen abgegeben. Auch in den Drüsen finden sich nach Un naähnliche derartige Einrich- tungen, so geben die schmalen Schenkel der Henleschen Schleifen und die geraden Harnkanälchen, die ja Ausführungsgängen ent- sprechen, Sauerstoff an den in den sonstigen Abschnitten der Nieren- kanälchen, die mit reduzierendem Epithel versehen sind, gebildeten Harn ab, und machen diesen wieder sauerstoffhaltig. Ähnliches gilt von den Ausführungsgängen der Schweißdrüsen, von denen Unna schon früher angegeben hatte, daß sie von reichen Blut- 'gefäßnetzen umgeben seien. Der Sauerstoff desinfiziert und so ist es nützlich, wenn Körperflüssigkeiten, die auf die Oberfläche des Körpers entleert werden, sauerstoffhaltig sind. Mir scheint diese "Anschauung durchaus mekinbai zu sein und einen interessanten Einblick in die Körperwirtschaft zu gewähren. In bezug darauf, wie das Protoplasma der Zellen in den ge- nannten Gegenden zu seinem Sauerstoffreichtume kommt, spricht ‚sich Unna dahin aus, daß es denselben durch die Kerne erhält. un ist ja wohl Poher richtig, daß der Kern mit seinem Sauer- stoffvorrate auf das Zellprotoplasma einwirkt, und daß man hierin ‚einen Teil der Bedeutung des Kernes zu sehen haben wird, es er- ‚scheint mir aber fraglich, ob man den Sauerstoffreichtum des Epithels des ganzen Luftzuführungssystemes so wird erklären können. Auch ie Keimschicht der Epidermis erscheint so gleichmäßig und stark von Sauerstoff erfüllt, daß man schwer annehmen kann, daß nur % Kerne die Zellen so stark damit erfüllt haben. Nu habe ıch ‚in meiner Bearbeitung der Histologie der Nasenschleimhaut in dem Handbuche der Laryngologie und image von PaulHeymann (1896) (1, S. 111—114 und S. 134—140) und auch in einem Vor- trage ın der Niederrhein. Gesellschaft für Natur- und Heilkunde (2) ‚aus demselben Jahre näher die Kanälchen beschrieben, welche in der Nase die Basalmembran durchbohren und einer Iymphartigen Flüssigkeit den freien Durchtritt zwischen die Epithelzellen ge- statten. Diese vor mir schon von Heiberg (6) und Chatellier (7) "beschriebenen Kanälchen habe ich damals „Basalkanälchen“ genannt. Meiner Meinung nach hängen sie, wie ich damals mich ausgespro- 978 P. Schiefferdecker, Über die Durchtränkung des Epithels mit Saue des Bindegewebes der Schleimhaut. Aus diesem würde also fort- dauernd ein Flüssigkeitsstrom durch die Basalmembfan hindurch zwischen die Epithelzellen treten können und diese dauernd um- spülen. Er würde schließlich, an der Oberfläche des Epithels an- gelangt, auf die freie Fläche austreten und diese mit einer dauernd vorhandenen Flüssigkeitsschicht bedecken. Diese Schicht würde einmal das Innere der Nase dauernd feucht erhalten und zweitens den Flimmern dieser. Nasenoberfläche Gelegenheit geben, sich zu bewegen. Selbstverständlich können diese feinen und hinfälligen Gebilde nicht ın der Luft schwingen, sondern nur in einer ihrer Zusammensetzung nach ihnen angepaßten Flüssigkeitsschicht. An dieser haften auch die auffliegenden Stäubchen und werden von den als Besen wirkenden Flimmern nach außen getrieben und ent- leert. Diese Flüssigkeitsschicht ist demnach für dıe dauernde Be- feuchtung der Nase und für die schützende Tätigkeit ihres Flimmer- epithels von größter Bedeutung. Sie scheint nur sehr wenig Ei- weıß zu enthalten und ist wahrscheinlich auch verschieden von der Lymphe. In direktem Zusammenhange mit Lymphgefäßen stehen die Kanälchen nicht und die Saftspalten wahrscheinlich auch nicht, so ist es durchaus möglich, daß die in ihnen enthaltene Flüssigkeit von der Lymphe etwas verschieden ist. Mit diesem Flüssigkeits- strome wandern auch Leukozyten zwischen die Epithelzellen hin- ein aus dem Bindegewebe heraus. Die Sekrete der Drüsen der Nasenschleimhaut mischen sich dieser die Epitheloberfläche über- ziehenden Flüssigkeitsschicht bei und ergeben mit ihr zusammen eine Mischung, welche für die Tätigkeit der Flimmern geeignet ist. Ich habe in meiner früheren Arbeit schon hervorgehoben, daß dieser dauernd durch das Nasenepithel hindurchtretende Flüssig- keitsstrom sehr geeignet sein werde, um Bakterien von einem Ein- dringen in das Epithel abzuhalten, und daß aus diesem Grunde auch die offenen Kanälchen keine Gefahr für den Körper dar- stellten, da Bakterien sie nicht zum Eintritte in den Körper be- nutzen könnten. Es ıst ja zweifellos, daß auf diesem Wege der, Körper fortdauernd Flüssigkeit verhert, aber dieser Verlust wird unter normalen Verhältnissen nur unwesentlich sein, bei Schnupfen freilich wird er erheblicher werden können und namentlich auch, wenn infolge chronischer Reizzustände die Nasenschleimhaut hyper- | trophiert, wobei sowohl die Saftspalten wie die Basalkanälchen ganz erheblich weiter werden, wie ich das in meiner damaligen Arbeit nachgewiesen habe. Aue diesem Grunde waren die Basal- kanälchen auch zuerst bei hypertrophischer Schleimhaut gefunden | worden; ich habe sie aber auch bei normaler Schleimhaut finden können "und zwar ım Anfange meiner Arbeit, als ich von ıhrer‘ Existenz noch gar nichts wußte, erst später ersah ich aus der Li teratur, daß sie schon gefunden waren. Ich habe nun damals > % & Durehtränkung Be Epithels mit : 979 ‚schon Be ERSNODETE dab dieser Flüssigkeitsstrom nicht nur mecha- nisch Kakterien von dem Eindringen in das Epithel abhalten werde, 3 Enden auch geeignet sein werde, dieselben abzutöten, da, wie ir & _ wüßten, die Körperflüssigkeiten diese Eigenschaft besäßen. Nach den Mitteilungen von Unna wird diese Fhiekeit zur Desinfektion nun auch Br asulich. denn, wenn wir chnion. daß dieser Saft- "strom viel Sauerstoff enbhall, dann wird er durch diesen schon & desinfizierend wirken, ob lc hierdurch, bleibt vorläufig unbekannt. _ Da dieser Saftstrom aber der Gegend der bindegewebigen Schleim- haut entstammt, in der die Kapillarausbreitung liegt, von der aus h das Epithel ernährt wird, so ıst die Annahme eines reichen Ge- _ haltes an Sauerstoff dieelan gerechtfertigt. Ist dieses aber der Fall, dann wird der Sauerstoffreichtum des Epithels auch ver- ständlich: dann brauchen nicht mehr. die Kerne soviel Sauerstoff an die Zellen abzugeben, sondern der Flüssıgkeitsstrom versorgt die Zellen reichlich damit und genügt an sich vollkommen dazu, _ die Wand des ganzen Zuleitungssystemes so mit Sauerstoff zu sättigen, daß der Sauerstoff der durchtretenden Atmungsluft unge- fährdet bis in die Alveolen gelangen kann. Es würde dies eine Fi Eigenschaft dieses Flüssigkeitsstromes sein, an die bisher wohl noch Niemand gedacht hat. Nun habe ich in meinen da- _ maligen Mitteilungen (1, 2) schon angegeben, daß ich diese Basal- _ kanälchen auch in Kehlkopf und Luftröhre genau in derselben Weise gefunden habe, wie in der Nase, und Heymann(3) hat diesen meinen Befund bestätigt. Man wird also wohl annehmen dürfen, daß dieser eigenartige Bau sıch durch das ganze Zuleitungssystem hindurch finden wird, überall mıt derselben Wirkung. So würde mi Beobachtung von Unna durch diese alten Beobachtungen von K h mir vervollständigt werden, Wie weit dieser Flüssigkeitsstrom gleichzeitig auch zu Ernährung des Epithels dienen wird, läßt sich “micht sagen. Er würde an sich sicher geeignet dazu sein, und die _ Epithelschicht der größeren Abschnitte des Zuleitungssystemes ist so dick, daß aus diesem Grunde schon ein sie durchziehender Er- “nährungsstrom sicher praktisch erscheinen würde. Andererseits daß die Kapillarien sehr dieht an das Epithel herantreten, teil- weise die Basalmembran verdünnend, ja teilweise noch bis ın das Epithel hineinreichen, so daß also auch auf diesem Wege möglichst für eine gute Ernährung gesorgt ist. Bei Schleimhautreizung wird durch Erweiterung der Blutgefäße eine wesentliche Vermehrung dieser _flächenschicht der Flüssigkeit und damit dann eine weit stärkere und flüssigere Abscheidung aus der Nase, wie wir das vom Schnupfen her kennen und auch schon bei der Einwirkung von kalter Luft a . U huge Bu ER mi 2 En Han b RE A Ey Pc en R j ki In . f, 280 F. Schiefferdecker, Über die Durchtränkung des Epithels m auf die Schleimhaut beobachten können, namentlich im höheren Alter, wenn die Schleimhaut infolge chronischer Reizung schon mehr oder weniger hypertrophiert ist. Daher dann auch der be- } kannte „Greisentropfen“. Wie sind die Verhältnisse nun bei der Oberhaut? Ich babe oben schon angegeben, daß nach den Untersuchungen von Unna die „Keimschicht“ sehr stark von Sauerstoff erfüllt ist, weiter in die polygonalzelligen Schichten des Rete hinein scheint dieser Reich- tum an Sauerstoff rasch abzunehmen, immerhin sind auch hier die tieferen Schichten noch. deutlich reicher daran. Ich muß nun sagen, - daß diese sehr starke Sauerstoffdurchtränkung der tieferen Schicht mir auch hier in ihrer Gleichmäßigkeit durchaus den Eindruck macht, daß nicht nur die Kerne Sauerstoff an die Zellen abgeben, sondern daß wir es auch hier mit einer Flüssigkeitsdurchtränkung zu tun haben. Es ist eine solche Annahme ja auch durchaus möglich, die Spalten zwischen. den Zellen, durch welche die be- kannten Stacheln hindurchziehen, die ja jetzt auch als Zellbrücken angesehen werden, würden einer Flüssigkeit weit hinein in die Schicht den Eintritt gestatten. Allerdings müßte man dann die weitere Annahme machen, daß der Sauerstoff dieser Flüssigkeit entweder sehr schnell sich verringert, wohl durch die Aufnahme von seiten der Zellen, oder daß die Zellen der oberflächlichen Schichten sehr rasch die Fähigkeit verlieren, als Sauerstofforte zu dienen, denn die Intensität ihrer Färbung nimmt schnell ab. Beides ist’ möglich, auch zusammen, denn wir wissen, daß die Zellen sich verändern. Hier bei der Oberhaut sind keine Basalkanälchen vor- handen, es wird daher der Flüssigkeitsstrom, der zwischen die Zellen eindringt, bei weitem nicht so stark sein, wie bei der Re- spirationsschleimhaut, immerhin wird aber eine genügende Menge von Flüssigkeit durch die Basalmembran hindurchtreten, um die feinen Spalten zwischen den Zellen zu erfüllen. In der Epidermis” findet ja kein Abströmen auf die Oberfläche statt und aus diesem‘ Grunde schon genügt eine weit geringere Menge. Bei dieken Epi- thelien, seien sie geschichtet oder bodenständig, scheint mir über- haupt für die Ernährung eine Flüssigkeitsdurchspülung oder -Durch- tränkung die beste, ja vielleicht die einzig mögliche Art zu sein, wie für die Ernährung gut gesorgt werden kann. - Das Vorhandensein einer solchen zwischen den Zellen des Rete befindlichen Flüssigkeit habe ich auch schon angenommen in meiner Hautdrüsenarbeit, über die ich vor kurzem eine vorläufige Mitteilung (8) habe erscheinen lassen. Ich habe darin, im Anschlusse an Unna, angenommen, daß die zwischen den Epithelzellen be- findliche Flüssigkeit übertritt in den letzten, im Epithel verlaufen- den Abschnitt des Schweißdrüsenausführungsganges, in das „End- stück“, und sich so dem Schweiße beimischt. Durch diese Bei- ig Fe Z | ran. würde BERSER Br Schweiß: schon reicher an Saerstolf | _ werden. Wenn nun, wie Unna hervorgehoben hat, auch die in dem Corium gelegenen Absehnitte der Schweißdrüsenausführungs- © gänge, die im wesentlichen meinem „Mittelstücke“ entsprechen, als Sauerstofforte anzusehen sind, von denen aus ebenfalls wieder } Sauerstoff an den dark lebendes Schweiß abgegeben wird, so _ würde der größte Teil des Ausführungsganges zu der Versorgung - des Schweißes mit Sauerstoff geeignet sein. Daraus würde folgen, daß der Schweiß sehr reich an Sauerstoff auf die Haut austritt. Ob _ er durch diese Sauerstoffbeimischung auch noch chemisch verändert wird, wäre näher zu erwägen. Wie ich oben schon erwähnt habe, _ hat Unna schon früher hervorgehoben, daß. der Schweißdrüsen- _ ausführungsgang in dem Corium von auffallend reichen Gefäßnetzen _ umsponnen wird, und hieraus schon auf eine besondere Bedeutung des Ausführungsganges für den Schweiß geschlossen. Dieser Ge- - fäßreichtum würde für die Versorgung mit Sauerstoff natürlich sehr _ günstig sein. Ob nun in diesem Falle das Epithel des Ganges _ allein den Sauerstoff abgibt, oder ob auch hier noch ein sauerstoff- reiches Serum durch die Wand hindurchtritt, muß zweifelhaft bleiben. Im letzteren Falle würde der von der Drüse gelieferte - „Schweiß“ noch weiter verdünnt werden. Bei der sehr geringen Menge von Schweiß, die unter normalen Verhältnissen auf die Haut abgesondert wird, wird die Menge des zutretenden Serums über- haupt nur äußerst gering.sein können, anders wird die Sache bei - starker Schweißabsonderung liegen, bei der wahrscheinlich recht bedeutende Mengen von Serum dem Sekrete der Drüsen sich bei- mischen werden. Die Erweiterung der Hautgefäße, vielleicht auch eine größere Abgabe von Flüssigkeit und Sauerstoff aus denselben unter Nerveneinfluß wird dabei eine wesentliche Rolle spielen. In solchen Fällen wırd dann wohl auch eine Erhöhung der Atmungs- tätigkeit zum Ersatze des verlorenen Sauerstoffes eintreten. Da- mit wird dann weiter eine erhöhte Herztätigkeit verbunden sein. Da gleichzeitig auch eine erhöhte Tätigkeit der Schweißdrüsen- knäuel eintreten wird, so wird auch eine stärkere Entgiftung des Körpers vor sich gehen. Eine solche wird sehr erwünscht sein, wenn die starke Schweißabsonderung als Folge einer erhöhten Tätigkeit des Körpers eintritt, bei der naturgemäß auch viele Ex- kretionsstoffe erzeugt werden, sie wird aber auch wesentlich sein können bei so manchen Erkrankungen, bei denen ein starkes Schwitzen als Heilmittel angewandt wird. Der Erfolg wird auch hier sein: Hebung von Atmungs- und Herztätigkeit und Ausschei- dung von Giftstoffen, was bei beginnender Krankheit, bei der diese Tätigkeiten geschwächt sein können, von Bedeutung sein wird. ‚Nach dem, was ich in meiner Hautdrüsenarbeit angegeben. habe, wird es sich bei dieser Schweißdrüsentätigkeit- im wesentlichen um meine a Et Sen wat Kuga si B aaa Pr un, ana RÄT => P. Mena Über die ] ) les Epithels mit Sauerstoff. „ekkrinen‘ oder „e- „Drüsen“ ann” Diese allein Dehandll uch "Unna in seinen Sauerstoffarbeiten. | Zwischen der inneren her ın den eufährenJcH Luftwegen und der äußeren Körperoberfläche, der Haut, besteht also eine Übereinstimmung darin, daß auf die sie bekleidenden Epi- thelien sauerstoffhaltiges Körperserum stärker einzuwirken vermag: auf die erstere infolge einer direkten Durchströmung des ganzen Deckepithels bis auf die Oberfläche hin, so daß auf dieser eine Flüssigkeitsschicht sich dauernd zu erhalten vermag, auf die letztere, die Haut, in Folge der Durchströmung der tieferen Schichten der Epithellage bis zu dem Drüsenausführungsgange hin und durch die Wand dieses in ıhn hinein, so daß auf diese Weise das sauerstoff- haltige Serum zusammen mit dem Sekrete der Schweißdrüsen auf 1 die Oberfläche der Haut entleert wird. Es ist dies ın letzterem - Falle der gegebene Ausweg, da der direkte Weg durch das Epithel hindurch hier durch die besonderen Differenzierungsverhältnisse des Oberhautepithels versperrt ist. . | 4 In umgekehrter Richtung werden die Schweißdrüsenausführungs- gänge auch dazu dienen können, Stoffe von außen her in den Körper zu befördern, für welche die Epidermis undurchlässig ist. Das ıst ja auch bekannt. Es wird da genügen, wenn solche auf- zunehmenden Stoffe ın das Endstück des Ganges eindringen; eben bis in die Gegend des Rete. ' Es geht aus dem Gesagten hervor, daß ein Teil des Sauer- stoffes, den wir einatmen, verbraucht wird für a | 2 von Körperflüssigkeiten und Drüsensekreten, dıe unseren Körper verlassen. Dieser voraussichtlich zur Desinfektion verbrauchte Sauerstoff muß also auch fortdauernd durch die Lungen wieder ersetzt werden. Wie groß die Menge dieses so verbrauchten 1 Sauerstoffes ist, und welche Bedeutung dieser Verbrauch infolge- dessen für unsere Atmung hat, müßte noch festgestellt werden. | Ni 3 | H 1 Win a has ie Diese kleine Mitteilung möge zugleich zur Ergänzung meiner Hautdrüsenarbeit dienen, in der ich auf diese so interessante Sauer- stoffverteilung nicht eingegangen bin. Die letzte Arbeit von Unna erschien erst, als mein Manuskript schon abgeschlossen und ich mit anderen Untersuehungen schon beschäftigt war und die vorher- gehende Arbeit, welche erschien, während ch mit der Niederschrift beschäftigt war, habe ich bei dem ungemein großen Reichtume an Tatsachen und Beobachtungen, die bei jener Arbeit zu berück- sichtigen waren, nicht genügend beachtet. Jetzt noch mit dieser Ergänzung bis zu dem Erscheinen meiner großen Arbeit zu warten, erschien mir auch nicht praktisch, da es ah noch gar nicht abzusehen ist, wann die Kriegsschwierigkeiten soweit nachgelassen haben are! daß ein Erscheinen meiner Arbeit möglich sein wird. Außerdem erschien mir auch die Besprechung der Lungenverhält- nisse hinreichend interessant. | “ Re | ; | Literatur. |. Schiefferdecker, Paul, Histologie der Schleimhaut der Nase und ihrer # Nebenhöhlen. (In: Handb. d. BER“ u. Rhinol. von Paul Heymann, Bd. 3, 3 Die Nase, Afred Hölder, Wien 1900, S. 8°—151, m. 12 Fig. i. Text. Als I Lieferung erschienen 1896.) 2. Ders, Über Befunde bei Untersuchung der menschlichen Nasenschleimhaut. & (Sitzungsber. d. Niederrhein. Ges. f. Natur- u. Heilk. zu Bonn, Med. Sektion, Sitz. 21. Jan. 1896, S. 2—12.) Heymann, Paul, Die Histologie der Schleimhaut des Kehlkopfes und der Luftröhre. (In: Handb. d. Laryngol. u. Rhinol. von Paul Heymann, Bd. 1, Hälftel, Kehlkopf und Luftröhre, Alfred Hölder, Wien 1898, S. 134—164, I m. 6 Fig. i. Text.) 4. Unna, P.G., Die Sauerstofforte und die Reduktionsorte. Eine histochemische ex Studie. (Arch. f. mikr. Anat. Bd. 87, Abt. 1, 1915, S.96—150, mit 6 Taf.) 5. Ders., und Golodetz, L., Neutralvioiett extra. (Arch. f. mikr. Anat. Bd. 90, | Abt. 1, 1917, S. 69— 97, mit 1 Taf.) 6. Heiberg, H., Kortare meddelanden I. Et äbend Saftkanalsystem i Slimhinderne. 7 (Nord. ed: Ark. Bd.4, Nr. 6, 1872, S. 1-6, mit 1 Taf.) = Chatellier, H., Canalicules perforants de la membrane basale de la muqueuse nasale hypertrophiee. (Ann. d. malad. d’oreille, du larynx etc. T. 13, x 1887, p. 233 —239.) 8. Schiefferdecker, Paul, Die Hautdrüsen des Menschen und der Säuge- | tiere, ihre biologische und rassenanatomische Bedeutung sowie die Muscularis sexualis. (Vorläufige Mitteilung.) (Biol. Zentralbl. Bd. 37, 1917, Nr. 11, S. 534—562). In LE ex rag ek > re ie Wirkungen des Lichts auf die Pflanze'). Von San.-Rat Dr. Fritz Schanz, Augenarzt in Dresden. Als Lebensfaktor hat man das Licht sicher von Anbeginn des Lebens an erkannt. Es wirkt auf die lebende Zelle als chemischer Reiz. Wir an dies an den Reaktionen, die es an den leben- den Geweben erzeugt. Die chemischen Veränderungen, die es dabei ‚direkt hervorruft, waren uns bis vor kurzem noch unbekannt. Den ‚ersten Einblick in die Wirkungen des Lichts auf den lebenden Organis- mus erhielten wir, als Finsen uns zeigte, daß die Veränderungen, die wir bei intensiver Lichteinwirkung auf die Haut beobachten, vor allem von den kurzwelligen Lichtstrahlen erzeugt werden, die unser ‚Auge als Licht nicht mehr wahrzunehmen vermag, die im Spektrum e: von Violett liegen, und die wir deshalb als ultraviolette ezeichnen. Mit solchen Strahlen hat Finsen ın der Haut Reak- tionen erzeugt, durch die gewisse Krankheitsherde zerstört wurden. 1 er Umstand, daß mittelst Licht Heilwirkungen zu erzielen waren, eranlaßte. die Ärzte, die Wirkungen des Lichtes auf den mensch- Ihe Organismus weiter zu studieren. Ihr Eifer wurde noch er- vn, a N jöht, als sich vor allem durch die Arbeiten von Bernhard?) und Rollier®) zeigte, daß mittelst Licht auch innere Leiden, die der er. * 1) Mit Benützung eines in der naturf. Gesellschaft Isis in Dresden am 29. No- ‚vember 1917 gehaltenen Vortrages: Licht und Leben. | 2) Heliotherapie im Hochgebirge, Verlag von Enke in Stuttgart 1912, 3) Korrespondenzblatt Schweizer Arzte, 1904, Nr. 12, 2 direkten Bestrahlung gar nicht zugängig ad durch Beccndll 18 günstig beeinflußt werden. | Unsere Kenntnisse über die Liehtwirkung auf dıe lebenden Organısmen wurden weiter wesentlich gefördert durch v. Tap- peiner*) und seine Schüler. Ihnen war aufgefallen, daß Infusorien bei sehr großer Verdünnung gewisser Farbstoffe zugrunde gingen, während sie manchmal bei ungleich höherer Konzentration am Leben blieben. Als Ursache stellte sich heraus, daß dies davon abhängt, ob gleichzeitig Licht auf die Infusorien einwirkt oder nicht, Diese Wirkung, die v. Tappeiner als photodynamische bezeichnete, wurde vom Eosin, Erythrosin und einer großen Anzahl anderer Farbstoffe festgestellt. Die Fluorescenz solcher Stoffe erschien dabei Bedingung. Auch Toxine, Fermente und ähnliche Stoffe tierischer und pflanzlicher Organismen werden unter gleichen Be- dingungen ım Licht zerstört, und Zellen höherer Organismen (Flimmer- epithel, rote Blutkörperchen) können auf diese Weise schwer ge- schädigt werden. Auch Warmblüter, selbst Menschen, kann man mit solchen Mitteln hochgradig photosensibel machen und in kur Zeit mittelst Licht so schädigen, daß sie unter Erscheinungen von Sonnenstich-Hitzschlag eingehen. Im Dunkeln sind solche Stoffe wirkungslos, sie wirken nur in Gegenwart des Lichtes, sie werden nicht etwa wirksam, weil sich ım Licht eine Substanz bildet, die giftig wırkt. Man kann solche Mittel lange belichten, sie werden ° um nichts giftiger, nur das Zusammentreffen des Lichtes mit dem I 284 we Schaan Wirkungen des. Lichtes aut di Diane, = 5 ke; = | h Farbstoff im Organısmus veranlaßt die Schädigung. Meine Untersuchungen über die Lichtreaktion der Eiweißkörper (Pflüger’s Arch. f. Physiol. 1916, Bd. 164) haben die Frage noch weiter geklärt. Ich war zu diesen Untersuchungen veranlaßt durch - Arbeiten über die Wirkung der ultravioletten Strahlen auf das Auge. Unsere Netzhaut vermag diese Strahlen direkt nicht wahr- zunehmen. Unter gewissen Umständen aber vermögen sie am Auge schwere Entzündungen auszulösen. Es ist dıes der Fall, wenn wir | von der Tiefebene ıns Hochgebirge kommen, oder wenn wir uns { dem Licht intensiver elektrischer Lichtquellen aussetzen. Diese Entzündungen sind als Schneeblindheit und elektrische Ophthalmie bekannt. Sie werden aber nur von den äußeren ultravioletten Strahlen erzeugt. Die inneren ultravioletten Strahlen, die auch’ das Tageslicht in der Tiefebene noch enthält, sind nicht imstande, solche Entzündungen auszulösen. Die Grenze der inneren und. äußeren ultravioletten Strahlen wird man zwischen A 320 und 300 uu \ zu suchen haben. Ich legte mir die Frage vor, wie wirken die inneren ultravioletten Strahlen auf das Auge. Die inneren ‚ultra- violetten Strahlen werden von der Augenlinse absorbiert. Die- selbe fluoreszieri lebhaft unter deren Einwirkung. Wie kommt. es, daß wir mit diesen Strahlen an der Linse keine Reak- tionen zu erzeugen vermögen? Wirken diese Strahlen auf die Linse ‚nicht als Reiz, oder vermag die Linse auf diesen Reiz nicht zu reagieren? Das letztere ist der Fall. Die Linse ist nerven- und 4) Strahlentherapie Bd. 2 / Br. F. Schanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. 385 'gefäßlos. Es fehlt ihr der Apparat, der nötig ist, um eine Reaktion auszulösen. In der Linse finden wir aber eine Veränderung, die "im Laufe des Lebens zunimmt und die darin besteht, daß sich auf Kosten der leichtlöslichen Eiweißkörper schwerer lösliche bilden. "Diese Veränderung der Eiweißkörper halte ich für die Wirkung, ‚die das Licht direkt an dem Eiweiß erzeugt und die ın anderen ‘Geweben die Lichtreaktion auslöst. Da in der Linse jede Reaktion ‘fehlt, die diese Veränderung ausgleicht, so summiert sie sich wäh- rend des ganzen Lebens und erzeugt mit zunehmendem Alter die Verdichtung des Linsenkerns, die ım Alter von 40—50 Jahren am normalen Auge als Altersweitsichtigkeit ın Erscheinung tritt. Geht der Prozeß weiter, so kommt es zu Trübungen der Linse, zum Altersstar. | Durch zahlreiche klinische Beobachtungen und experimentell habe ich diese Anschauung stützen können’). Ich habe gezeigt, daß wir in Lösungen von Linsen-, Eier- und Serumeiweiß mittelst 'Lieht ganz gesetzmäßig Zustandsänderungen hervorzurufen ver- mögen: In bis zur Chlorfreiheit dialysierten Eıweiıß- lösungen werden durch Licht die leichtlöslichen Eiweiße in schwerer lösliche übergeführt, und es gibt zahlreiche Stoffe, welche diesen Prozeß in positivem und negativem Sinne beeinflussen. Man erkennt dies, wenn man solche Lö- sungen nach verschieden langer Belichtung mittelst der Ammonıum- sulfat- und Kochsalz-Essigsäureprobe ‘zur Ausflockung bringt. Je länger die Proben belichtet werden, desto rascher tritt dabei die Zustandsänderung ein. Auf Fig. 1 sind sieben Röhrchen abgebildet, die mit der- selben Menge dialysiertem Eiweiß gefüllt und ın Quarzröhrchen Fig. 1. Dialysiertes Eiweiß, Ammoniumsulfat-Reaktion. 5) Wirkungen der kurzwelligen, nicht direkt sichtbaren Lichtstrahlen auf das Auge. Strahlentherapie Bd. VI, Wirkungen des Lichtes auf die lebende Zelle, 38. Band 2] ! i ? P' dem Lichte der Quarzlampe ausgesetzt waren. Die Zahlen an dem Röhrchen bezeichnen die Belichtungsstunden. Nach beendeter Be- lichtung wurden die Röhrchen in den Eisschrank dunkel gestellt. Am ‚Ende des Versuches wurde den Röhrchen allmählich gleich- mäßig ansteigend gesättigte Ammoniumsulfatlösung zugesetzt. Dabei zeigte sich, daß entsprechend der Dauer der Belichtung, die mit Ammoniumsulfat ausfällbare Substanz, die wir als Globuline be- zeichnen, sich vermehrt hatte. In Fig. 2 zeigt sich die entgegengesetzte Zustandsänderung. Es handelt sich um dasselbe Eiweiß, nur waren zu 15 cem Eı- weiß 5 cem !/,%ige Kalilauge zugesetzt. Hier hatte sich also die mit Ammoniumsulfat ausfällbare Substanz, entsprechend der Be- lichtungszeit, vermindert. 386 F. Schanz, Wirkungen des Lichtes auf dig Pflanze. & Fig. 2. Dialysiertes Eiweiß, 2% Kochsalz, '/, % Kalilauge, Ammoniumsulfat-Reaktion. Mit der Kochsalz-Essigsäureprobe waren dieselben Verände- rungen festzustellen. In Fig. 3 waren zu 15 ccm von derselben Eiweißlösung 5 cem !/, %ıge Milchsäure zugesetzt. Ohne Anwendung eines Reagenz konnte man mit bloßem Auge die Ausflockung mit zunehmender Belichtung beobachten. Setzt man fluoreszierende Farbstoffe, wie sie v. Tappeiner bei seinen Versuchen verwandt hat, der Eiweißlösung zu, so vermag man die Zustandsänderung an den Eiweißlösungen zu steigern. Als solche Stoffe habe ich verwandt: Eosin, Fluorescıin, Haemato- Münch. medizin. Wochenschr. 1915, Nr. 19. Die Wirkungen des Lichtes auf die lebende Substanz, Pflüger’s Arch. f. Physiologie, Bd. 161. Uber die Beziehungen des Lebens zum Licht. Münch. medizin. Wochenschr. 1915, Nr. 39. Wirkungen des Lichtes auf die lebenden Organismen. Biochem. Zeitschr. Bd. 71. Die Licht- reaktion der Eiweißkörper. Pflüger’s Arch. f. Physiologie, Bd. 164. F. Sehanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. 387 porphyrın und Chlorophyll. Aber auch farblose Stoffe vermögen diese Zustandsänderung ın den Eiweißlösungen zu beeinflussen. Woran mag dies liegen? Zuerst galt es festzustellen, welche Lichtstrahlen es sınd, die an dem dialysierten Eiweiß die Verände- rung bewirken. Diese Eiweißlösungen waren klar, sie zeigten einen leicht gelben Ton. Von sichtbaren Strahlen absorbierten sıe also nur wenig ın blau und violett. Die hierbei besonders wirksamen Strahlen müssen daher in den unsichtbaren Strahlungsgebieten ge- sucht werden. Deshalb habe ich die Eiweißlösungen auf ıhr Licht- absorptionsvermögen mittelst eines Quarzspektrographen geprüft. Fig. 4 zeigt solche Spektren. Die oberste Aufnahme ist das Spektrum der offenen Bogenlampe, mit der die Untersuchung aus- geführt wurde. Bei den vier folgenden Spektren war eine 10 mm dicke Eiweißlösung in einem Quarztrog in den Strahlengang ein- geschaltet. Die Untersuchung lehrt, daß die Eiweißlösungen, die, EEE DENE PETE IE ; Dr Fig. 3. Dialysiertes Eiweiß, 2% Kochsalz, !/,, % Milchsäure. wie ihre gelbliche Farbe erkennen läßt, ın blau und violett anfangen zu absorbieren, ganz besonders stark das ultraviolette Licht ver- schlucken. Daher müssen wir auf diese Strahlen ‘die Zustands- änderungen beziehen, die wir an den Eiweißlösungen bei intensiver Belichtung beobachten. Setzen wir den Eiweißlösungen Farbstoffe zu, so erhalten wir Farbstoffeiweiße. Aus der Histologie wissen wir, wie innige Beziehungen zwischen den Farbstoffen und den Eı- weißkörpern bestehen. Diese Farbstoffeiweiße müssen mehr Licht absorbieren als die gewöhnlichen Eiweiße. Zu dem Licht, das sie sonst absorbieren, kommen noch die Strahlen, die zu ihrer Farbe 'komplementär sind. Diese Farbstoffe machen also das Eiweiß ‚empfindlich für Strahlen, die sonst nicht auf dasselbe einwirken. Man wird sie mit Recht als Sensibilisatoren bezeichnen. Wie verhält es sich nun mit den farblosen Stoffen, die aueh die Lichtreaktion der Eiweißkörper beeinflussen? Auch diese habe 588 F. Schanz, Wirkungen is Lichtes auf die Pflanze. ich mittelst des Quarzspektrographen auf ihr Tichta son Di mögen untersucht. Von diesen Stoffen beeinflussen diejenigen am stärksten die Lichtreaktion der Eiweißkörper, die ım Ultraviolett am stärksten absorbieren. In meiner Arbeit: Biochemische Wir- kungen des Lichtes, die ın Pflüger’s Archiv Bd. 170 erschemen wird, habe ich eine Anzahl solcher Spektren zur Abbildung ge- bracht. Bei diesen Stoffen fällt also der Absorptionsbereich mit dem der Eiweißlösung zusammen. Man wird hier nicht von’ einer : Sensibilisation sprechen können, am besten bezeichnet man diese Stoffe wohl als Photokatalysatoren. Spektren. A400 um 300 u Bel.-Zeit sichtbar — | <= unsichtbar Marke | | 0,01 sec. des 0,02 „ Sonnenlichtes Abb. 1. 0,04 „ en m . . Ran mittags 1° 05820, in Dresden, 0,2 sec. - ni des Lichtes Abb. 2. : R der Enhe Quarzlampe. 2,0 „ Kr: des Lichtes Abb, 3. 3.P der offenen Rein Bogenlampe. 2,0 n Figur 4. In jener Arbeit habe ıch noch zu zeigen versucht, daß wahr- neh alle organischen Substanzen durch das Licht, das sıe absorbieren, auch verändert werden. Ich konnte zeigen, daß man organische Substanzen mittelst Licht bis auf ihre Elemente und Radikale zerlegen kann. Bei farblosen Substanzen liegt der Wir- kungsbereich des Lichtes im Ultraviolett und bei den Stoffen, die im Tageslicht beständig erscheinen, im äußeren Ultraviolett, Je kurzwelliger die Strahlen, um so mehr sind sie imstande, das Ge- füge der Moleküle zu zersprengen. | sa Rn Er ah Er ne FEN AN re fi RE EN "EEE KIREE R" ef 45 a RS chanz rung des Lichtes auf die Pflanze. a a @Die hier en lliorten nem een über die Wirkungen des richte auf die lebenden Organismen und auf die lebende Sub- stanz sind ausgeführt worden, um die Wirkungen des Lichtes auf den Menschen zu studieren. Viel augenfälliger als beim Menschen und Tier sind die Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. Wenn _ die hier dargelegten Anschauungen richtige sind, so müssen wir bei der Pflanze analoge Wirkungen finden. Ich hielt es deshalb für geraten, einmal zu prüfen, ob wir bei der Pflanze nicht wesens- gleiche Prozesse finden. Bei der Pflanze sehen wir die Wirkung des Lichtes am augenfälligsten beim Assimilationsprozeß. Das Chlorophylikorn ist der Träger des Assimilationsvorganges. Dieses besteht aus dem Chlorophyll und dem farblosen Struma, dem BB oplasten. Das erstere ist ein fluoreszierender Farbstoff, das letztere ist Eiweiß, von dem wir jetzt annehmen müssen, daß es wie andere Eiweiße für die kurzwelligen Lichtstrahlen empfindlich Et Timiriazeff und Engelmann‘) hatten angenommen, daß das Chlorophyll auf das farblose Struma des Chlorophylikorns als Sensibilisator wirkt. Da es ıhnen aber nicht möglich war, den Nachweis zu bringen, daß das Struma an sich lichtempfindlich ist, so wurde ihnen von Jost und Hausmann’) widersprochen. Diese waren der Ansicht, daß es sich um eine photodynamische Wirkung im Sinne v. Tappeiner’s handelt, daß dabei das Chlorophyll allein als Energieüberträger wirkt. „Ein anderes lichtempfindliches Sub- strat ist nicht nötig und in der Tat auch nicht vorhanden“, sagt Hausmann. Meine Untersuchungen haben gezeigt, daß ein zweites "Substrat vorhanden ist, von dem wir annehmen müssen, daß es lichtempfindlich ist. Die Ansicht von Timiriazeff und Engelmann besteht daher zu Recht. Das Eiweiß des Chlorophylikorns muß jetzt für lichtempfindlich gehalten werden, und durch das Chloro- phyli wird es für die Strahlen sensibilisiert, für welche es an sich 1 icht empfindlich ist. | In der Pflanzenzelle ıst aber das Chlorophyll nicht der einzige Stoff, der die Wirkung des Lichtes auf das Chlorophylikorn beein- üußt. Der Zellsaft durchdringt das Chlorophylikorn und führt ıhm ‚Stoffe zu, deren es beim Assimilationsprozeß bedarf. Unter diesen Stoffen befinden sich solche, die die Lichtreaktion nach der Art der Katalysatoren beeinflussen. So wirken die organischen Säuren, von denen ich eine größere Anzahl geprüft habe, als ausgesprochene positive Katalysatoren. Solche Katalysatoren sind nicht nur Stoffe, die die Pflanze selbst bildet, auch Stoffe, die ihr von der Wurzel her zugeführt werden, wirken auf diesen Prozeß. Wir können daher endogene und exogene Photokatalysatoren unterscheiden. Je nach dem Zu- sammentreffen dieser Stoffe ım Chlorophylikorn werden wir bei den Veränderungen, die das Licht an demselben erzeugt, verschieden- artige Stoffe entstehen sehen. Diese Stoffe werden mehr oder 6) Farbe und Assimilation. Bot. Zeitung, 1883, 20. 7) Die photodynamische Wirkung des Chlorophylis und ihre Beziehung zur Photosynthetischen Assimilation der Pflanze. Biochem. Zeitschr. Bd. XII, S. 330. } Ben. 290 F. Schanz, Wirkungen ! ei Lichte anf di ie OR weniger für den Organismus eigentümlich sein. Dabei ” noch zu berücksichtigen, daß auch dem Licht verschiedener Wellenlänge verschiedene Wirkung zukommen kann. In den bunten Blüten- blättern werden andere Strahlen wirksam als in den Laubblättern. Das kann in den Blüten zur Bildung besonderer Stoffe führen, die ın der Fruchtanlage aufgespeichert und mit dem Samen in den neuen Organısmus übertragen werden. Bis jetzt war man der Ansicht, daß die bunten Farben der Blüten den Zweck hätten, den Insekten ıhre Nahrung zu zeigen. „Bienen und Blumen! Für den Wissenden liegt ein eigener Reiz in dieser kurzen Zusammenstellung, in der Zusammengehörig- keit der beiden Begriffe. Das weite, schımmernde, farbenprächtige Blütenmeer und die auf seinen Besuch angewiesene Insektenwelt, beides in gegenseitiger Anpassung ım Laufe großer Zeiträume ent- wickelt und zu immer größerer Vollkommenheit herangereift!“ schreibt noch 1915 v. Buttel-Reepen in Nr. 7 der Naturwissen- schaften. Diese Anschauung, soweit sie sich auf die Färbung der Blüten bezieht, ist ırrıg. Man sieht, wissenschaftlicher Fortschritt vermag recht grausam zu sein. v. Heß hat bewiesen, daß die In- sekten, ‘auch die Bienen, farbenblind sind. v. Frisch hat zwar v. Heß gegenüber zu beweisen versucht, daß die Bienen doch einen gewissen Grad von Farbenunterscheidungsvermögen besitzen, es ähnle dem eines rotgrün-blinden Menschen. Auch diese Feststel- lung genügt, um zu beweisen, daß das weite, schimmernde, farben- prächtige Blütenmeer und die auf seinen Besuch angewiesene In- sektenwelt sich nicht ın gegenseitiger Anpassung entwickelt haben. Die Buntheit der Blumen kann durch die Insekten nicht erzeugt sein, ganz gleich, ob dieselben total farbenblind oder rotgrün-blind ‘sind. Die Zoologen und Botaniker können sich schwer von so lieb- gewonnenen, tief eingeprägten Anschauungen trennen. Das zeigen die vielen Publikationen, die jetzt erscheinen und in denen die Ver- fasser glauben, mit dem Nachweis, daß die Bienen doch ein ge- wisses Farbenunterscheidungsvermögen besitzen, ihre lieb gewordene Anschauung gerettet zu haben. Wie ein rotgrün-blinder Maler aus sich heraus nicht imstande ist, die Farbenpracht der Blüten zu malen, wie ein rotgrün-blinder Gärtner nicht imstande ist, die Farbenpracht der Blüten zu züchten, ebenso sind die rotgrün-blinden Bienen und Insekten nicht imstande, auch nicht ım Laufe großer Zeiträume, die Farbenpracht der Blumen zu erzeugen. Wir müssen uns, auch wenn die Feststellungen von v. Frisch zutreffend sein sollten, nach einer anderen Erklärung für die Be- deutung der Blütenfarben umsehen. Meiner Ansıcht nach sırd die Blütenfarben Sensibilisatoren, wie das Chlorophyll in den Laub- blättern. Sie treffen eine andere Auswahl unter den Lichtstrahlen. Es werden entsprechend den verschiedenen Lichtstrahlen beson- dere Stoffe gebildet, diese werden in der Fruchtanlage aufge- speichert und mit dem Samen in das neue Individuum übertragen. Bei dieser Auffassung der Blütenfarben als Sensibilisatoren erhalten dieselbe für die Pflanze hohe Bedeutung. ER "Dürch et ee Br bekannt, daß die Assimi- lation, vor allem von den langwelligen Strahlen des sichtbaren Spektrums bewirkt wird. Es sind also die Strahlen, für die das Eiweiß an sich nicht empfindlich ist, für die es erst durch das Chlorophyll sensibilisiert wird. Die kurzwelligen Strahlen, obgleich sie sonst chemisch von hoher Wirkung sind, scheinen an diesem Prozeß wenig beteiligt zu sein. Ich legte mir daher die Frage vor, wie kommt es, daß die kurzwelligen, vor allem die ultravioletten Strahlen beim. Assımilationsvorgang so wenig wirksam sind. Um mir hierüber ein Urteil zu bilden, habe ich Pflanzen das kurzwellige Lieht entzogen und diese mit gleichen Pflanzen verglichen, auf die das volle Tageslicht einzuwirken vermochte. Möglichst gleich große Stecklinge derselben Pflanze wurden in Blumentöpfen in die gleiche sartenerde gepflanzt. Die erste Pflanze wuchs frei, um die zweite wurde eine größere Glasglocke aus Euphosglas gestellt. Dieses las ıst gelbgrün, es fängt in blau und violett an zu absorbieren und absorbiert das Ultraviolett vollständig. Um die dritte Pflanze ‚wurde eine Glasglocke aus farblosem, gewöhnlichem Glas gestellt. ‚Auch dieses Glas absorbiert vom Tageslicht einen Teil Ultraviolett. Die Glasglocken hatten oben eine Öffnung, über die wieder ein Stück von demselben Glas so gelegt war, daß wohl Luft, aber kein Himmelslicht direkt zu den Pflanzen gelangen konnte. Die Pflanzen wurden nebeneinander aufgestellt und mit abgemessenen Wasser- engen begossen. Fig. 5 zeigt einen solchen Versuch. Die erste dieser Pflanzen ist frei gewachsen, der zweiten waren ‚durch ein Euphosglas alle ultravioletten, der dritten durch gewöhn- liches Glas ein Teil der ultravioletten Strahlen entzogen. Die Ver- suche sınd mit verschiedenen Pflanzen mehrere Jahre hintereinander mit demselben Ergebnis wiederholt worden. Die frei wachsenden Pflanzen zeigten nichts Auffälliges, die unter dem Euphosglas ge- 'wachsenen waren viel größer, sie erinnerten in ihrer Gestalt etwas ‚an etiolierte, nur waren sie ergrünt. Auch die unter gewöhnlichem Glas gezüchteten waren größer als die frei gewachsenen. Die ‚äußeren Bedingungen, unter denen die Pflanzen aufgewachsen waren, waren gleiche bis auf die Zirkulation der Luft, die natürlich bei den in den Glasglocken gezogenen Pflanzen eine geringere und mit der auch eine gewisse Temperatursteigerung verbunden war. Dieser Unterschied bestand aber nicht zwischen den unter Euphosglas ınd gewöhnlichem Glas gezüchteten Pflanzen, die auch deutliche Jnterschiede im Längenwachstum zeigten. Der Unterschied in der Gestaltung der Pflanzen muß daher in der Verminderung der Licht- zufuhr gesucht werden. Durch die Euphosglasglocke und die Glocke ‚aus gewöhnlichem Glas war das Ultraviolett den Pflanzen vorent- "halten worden. Das ergab sich auch daraus, daß der Aschenrück- stand bei den unter dem Euphosglas gezüchteten Pflanzen am ge- ringsten war. Die kurzwelligen, vor allem die ultravıo- letten Strahlen, beeinflussen die Gestaltung der Pflanze. Daß. die Bewegungsvorgänge bei den Pflanzen vor allem auf ‚die een Strahlen zu beziehen sind, ist bekannt, ebenso daß die Asa vor "allem von den langwelligereh Lichtstrahlen besorgt wird. Eine Erklärung, warum der einen Strahlenart diese, den anderen jene Wirkung zukommt, konäte ich in der mir zu- gängigen Literatur nicht finden. Ich meine aber, sie aus den phy- sıologischen Untersuchungen am Tier und Menschen geben zu können. Den Strahlen verschiedener Wellenlänge kommt eine ganz verschiedene Tiefenwirkung zu. Je kurzwelliger die Strahlen, desto weniger tief vermögen sie in die Gewebe einzudringen. Lassen wir z. B. auf die Hornhaut des Auges das Licht einer Quarzlampe einwirken, so sehen wir während der Belichtung keine Verände- rung, erst nach einer mehrstündigen Latenzzeit beginnt die Reaktion. Es kommt zur Zerstörung nur der allerobersten Schicht, ganz gleich ob wir fünf Minuten oder eine Stunde belichtet haben. In den allerobersten Schichten bleiben die Strahlen, die diese Wirkung erzeugen, stecken. Die Epidermis der Blätter ist derber als das Epithel unserer Hornhaut, sie wird bis zu viel größeren Wellen- längen das kurzwellige Licht verschlucken. Diese Strahlen gelangen auch bei langanhaltender Belichtung nicht oder nur in geringem Maße zu den Chlorophylikörnern der Pflanzen, sıe können daher auf die Assımilation nur geringen Einfluß haben: ihre Wirkungen müssen sich aber in der Epidermis bemerkbar machen. Die Unterschiede in den Licht- und Schattenblättern, die Sonnenstellung der Blätter, wie die übrigen Erscheinungen des Heliotropismus dürften als Wir- kungen dieser Strahlen anzusehen sein. Zur Deutung meines oben geschilderten Versuches reichten mir aber diese Erscheinungen nicht aus. Lange habe ıch weiter in der Natur gesucht, um Erschei- nungen zu finden, die sich aus obigen Versuchen erklären. Bota- nıkern, Förstern, Landwirten habe ich dieselben gezeigt. Von keiner Seite erhielt ich eine befriedigende Erklärung, und so blieben Be A a RER ER ARTEN DE NEN! 1 Re Be N RE 3 S © 2 = en EL Er share Sins a ran, W. ER gel ‚ des Lichtes auf die Pflanze. LAK 993 ae Eee wo “ Sara: Se sie lange unveröffentlicht liegen, bis mir voriges Jahr ein einziger Blick meiner Überzeugung nach die richtige Deutung gab. . Am Fuße eines Denkmals im Isergebirge hatte ein Naturfreund Edelweiße angepflanzt. Durch die Verpflanzung aus dem Hoch- -gebirge in das Mittelgebirge hatten diese Pflanzen eine Gestalt an- ‚genommen, die in allem der Gestaltung der Pflanzen glich, denen ‚ich durch Euphosglas das ultraviolette Licht entzogen hatte. Das - Sonnenlicht, das vom Hochgebirge zum Mittelgebirge vordringt, verliert auf diesem Wege viel an ultravioletten Strahlen. Beı der - Verpflanzug aus dem Hochgebirge in das Mittelgebirge wird der - Lichtgenuß der Pflanzen in derselben Weise beeinflußt wie beı - meinem Versuch. In der Natur waren es Edelweiße, die bei dem - Entzug von ultraviolettem Licht die Gestaltsverändernng zeigten, ich hatte bei gleichartigen Veränderungen des Lichtes dieselben Gestaltsveränderungen bei Begonien, Reseda, Erbsen und Bohnen ‚beobachtet. Um diese Verhältnisse richtig beurteilen zu können, müssen wir uns klar werden, wie das Licht, vor allem die unsichtbaren ultra- - violetten Strahlen in der Atmosphäre verteilt sind. Über den Ge- halt des Tageslichtes an ultravioletten Strahlen haben wir keine rechte Vorstellung. Zerlegen wir das Tageslicht mit einem Prisma, so sehen wir, daß bei 4 400 uu die Sichtbarkeit des Lichtes auf- ‚hört. Jenseits dieser Grenze gibt es noch Strahlen, die sich durch ihre chemische Wirkung auszeichnen. Photographieren wir das Spektrum, so sehen wir, daß es noch erheblich weiter reicht als wir es sehen, aber ein richtiges Bild erhalten wir nicht, da Glas je nach Zu- _ sammensetzung und Dicke erheblich ım Ultraviolett absorbiert. Ver- - wenden wir einen Spektrographen mit Quarzoptik, so erscheinen die - Spektren wesentlich länger. Das Sonnenlichtspektrum reicht günstigstenfalls bis 4291 uu. Bei Ballonhochfahrten hat man diese - Ausdehnung des Spektrums festgestellt. Aber auch bei uns _ konnte man bei besonders günstigen Luftverhältnissen Strahlen von dieser Wellenlänge noch ermitteln. Die Intensität dieser ‚Strahlen ist aber in den verschiedenen Höhen und zu den ver- schiedenen Jahreszeiten sehr verschieden. Wenn das _ direkte Lieht der Sonne durch die Atmosphäre dringt, erleidet es durch Beugung, Reflektion und Brechung erhebliche Verluste, und diese Verluste sind um so größer, je kürzer die Wellenlänge. So wächst die Diffusion an den kleinsten Teilchen umgekehrt pro- portional zur vierten Potenz der Wellenlänge. Setzt man das Licht von 4 800 uu = 1, so wird das violette Licht A 400 uu 16mal stärker, das ultraviolette von A 320 un, das in der Tiefebene im Tageslicht noch in erheblicher Menge enthalten ist, etwa 40mal stärker diffundier. Auf der erhöhten Diffusion des kurzwelligen Lichtes beruht die blaue Farbe des Himmels, die Strahlen, die auf dem Weg durch die Atmosphäre vom direkten Sonnenlicht abge- splittert werden, kommen dem diffusen Himmelslicht zugute. Wir erkennen dies auch schon daran, daß die Schatten im Hochgebirge schwärzer erscheinen als in der Tiefebene. Bei dieser eigentüm- a dr in Pa m IR - E + - a a a v "SL, + Be vw le I: ee lichen Verteilung des Dicht ın der aa: ae A Ei ein großer Teil vor allem an kurzwelligen Strahlen verloren, bevor das Licht in die Tiefebene gelangt. Daß wir aber auch hier noch viel ultraviolette Strahlen im Tageslicht haben, lehren die Spektren, dıe ıch zu Frühjahrsbeginn in Dresden mit einem Quarzspektro- graphen aufgenommen habe. Die Hälfte der in Fig. 4 abgebildeten, auf einer orthochromatischen Platte aufgenommenen Spektren wird von Strahlen erzeugt, die unser Auge nicht wahrzunehmen ver- mag. Im Sommer wächst die Intensität der ultravioletten Strahlen in viel stärkerem Maße als die d@r sichtbaren, das Spektrum er- scheint dann auch länger. Bei meinen Aufnahmen war das Ende des Spektrums von so geringer Intensität, daß es bei der gewählten Expositionszeit noch nicht zur Geltung kam. Den Verlust, den das Tageslicht bei seinem Durchgang durch die Atmosphäre erleidet, können wir leider noch nicht messen. Unsere Apparate sind dazu noch zu unvollkommen. Den besten Apparat tragen wir bei uns. Es ıst dies unsere Haut. Wenn wir aus der Tiefebene ın das Hochgebirge kommen, so sehen wir, wie dieser Apparat in kurzer Zeit auf diesen Zuwachs von unsichtbaren Strahlen lebhaft reagiert. Wenige Stunden genügen, um an ıhm die lebhaftesten Reaktionen auszulösen. Wir sehen sie an den Er- scheinungen des Gletscherbrandes und an der Schneeblindheit. Wenn wir jetzt unsere Kranken ın Höhen von über 1000 m dem Sonnenlicht aussetzen, so wissen wir, daß auch dann, wenn keine so heftigen Entzündungen mehr auftreten, im Licht noch reichlich Strahlen vorhanden sind, die heilend wirken. Und wenn wir zur Erholung auch nur ın unsere Mittelgebirge gehen, so fühlen wir, daß uns ım Licht auch dort noch ein Mineer Energiefaktor zu- geführt wird, der uns in der Ebene fehlt. Schreiten wir von der Vegetationsgrenze zur Tiefebene, so vermindert sich die Intensität des sichtbaren, aber noch ın viel höherem Grade diejenige des ultravioletten Lichtes. Wır haben im ultravioletten Licht in der Natur einen mächtigen Energiefaktor, der zweifellos auch auf die Pflanzen einwirkt und der von der Höhe nach der Tiefebene hin sehr viel an Intensität einbüßt. Wie tritt dies bei der Vegetation ın Er- scheinung? Mein Versuch hat gezeigt, daß sich die Gestaltung der Pflanzen verändert, wenn wir denselben das kurzwellige Licht ent- zıehen. Das Edelweiß, das ein Naturfreund. vom Hochgebirge ın das Isergebirge versetzt hatte, zeigte dieselbe Veränderung. Von Sträuchern, die in Pflanzengärten im Erzgebirge gezogen und mit gleichem Boden in das Tal versetzt wurden, weiß ich, aus einer Mitteilung von Prof. Neger in Tharandt, daß sie längere Triebe zeigten. Ich stehe nicht an, diese Erscheinungen zu verallgemeinern. Im Hochgebirge haben wir eine niedrige Vegetation von besonders kräftigem Wuchs. Diese Wuchsform ist be- dingt durch die gr "oßen Mengen deskurzwelligen Lichtes, das dort-auf die Pflanzen einwirkt. Je mehr sich dieser Reiz nach der Tiefebene zu vermindert, desto mehr stei- sert sich das Längenwachstum der Pflanzen. Daß andere ‚* 20... F. Schanz, \ irkun gen des Lichtes auf die Pflanze. Einflüsse, wie Temperatur, Feuchtigkeit, Luftbewegung mitwirken, soll nicht bestritten werden, doch ıst meiner Ansicht nach das Licht dabei ein so mächtiger Faktor, daß er die anderen an Be- deutung weit übertrifft. In der botanischen Literatur sind eine ganze Anzahl Arbeiten _ mitgeteilt, in denen man die Wirkungen der ultravioletten Strahlen auf die Pflanzen untersucht hat. Viele Arbeiten lassen erkennen, daß man den Gehalt des Tageslichts an ultravioletten Strahlen nicht kennt. Das Spektrum des Sonnenlichtes (Fig. 4) reicht günstigstenfalls bis 4 291 au. Auf dem Monte Rosa, bei Ballonhochfahrten bis 8000 m hat man fast die gleiche Ausdehnung des Sonnenlicht- spektrums gefunden. Auch in der Tiefebene, so ın Potsdam, Kairo, - Assuan, Südafrika, hat man bei günstigsten Luftverhältnissen noch Strahlen bis 4 291 uu feststellen können. Das Spektrum Wes Lichtes der Quarzlampe und der offenen Bogenlampe - reicht viel weiter, man kann in diesen noch Strahlen bis 4 200 uu "leicht feststellen. Daß das Sonnenlichtspektrum gegenüber den - Spektren irdischer Lichtquellen verkürzt erscheint, dürfte daran liegen, daß der glühende Sonnenball mit einem Dunstkreis um- geben ıst, der Licht von weniger als 4 291 au nicht hindurchläßt. _ Wenn auch die Ausdehnung des Sonnenliehtspektrums in den ver- - schiedenen Höhen nicht wesentlich verschieden ist, so nımmt doch - die Intensität des Lichtes gegen das kurzwellige Ende nach der Tief- ebene zu sehr erheblich ab. Fig. 4 Abb.1 zeigt Sonnenlichtspektren, die auf orthochromatischen Platten mittelst eines Quarzspektro- - graphen in Dresden am 20. März 1916 nachmittags 1 Uhr 30 Min. _ aufgenommen worden sind. Die Abb. 2 und 3 sind mit demselben Apparat bei gleicher Einstellung angefertigt worden. Die Sonnen- ‚liehtspektren reichen bis etwa 4 320 uu. Kürzere Strahlen haben _ bei den angegebenen Expositionszeiten keinen Eindruck erzeugt. _ Im Sommer würden diese Spektren bei gleichen Aufnahmebedin- gungen bis etwa 4300 uu reichen. Wenn auch unter besonders _ günstigen Umständen und langer Exposition noch Strahlen bis 4291 uuım Tageslicht zu ermitteln sind, so dürften diesen Strahlen _ wohl keine biologischen Wirkungen zukommen. | Bei den botanischen Versuchen über die Wirkung der ultravio- letten Strahlen auf die Pflanze hat man meist das Licht der Quarzlampe und der offenen Bogenlampe verwandt und dabei nicht beachtet, daß man- damit ein Licht verwendet, von dem ein großer Teil der trablen gar nicht im Tageslicht enthalten ist. So berichtet J. Schulze über die Einwirkung der Lichtstrahlen von A 280 uu auf die Pflanzenzelle ohne zu wissen, daß solche Strahlen ım Tageslicht nicht vorkommen. Ursprung und Blum veröffent- lichen in den Berichten der Deutschen Botanischen Gesellschaft 1917 Untersuchungen über die Schädlichkeit der ultravioletten Strahlen, Nur bei dem ersten Teil ihrer Versuche hatten sie zwischen Quarz- lampe und Pflanze ein dünnes Glas eingeschaltet. Nur ın diesem Fall hatten sie Licht, das in der Ausdehnung des Spektrums dem des Tageslichtes etwa gleicht. In den folgenden Versuchen haben ul a7 u Bu» a u ee 996 K. Bretscher, Die Abhängig] it de y (: sie das Glas weggelassen. Damit sind in diesen Versuchen Strahlen zur Wirkung gelangt, die für biologische Vorgänge bei der Pflanze in der Natur nicht in Frage kommen. Das Ultra- violett ım Tageslicht reicht ın Intensitäten die für biologische Wir- kungen ın Frage kommen, von 4 400 uu bis etwa 4 295 un. Inner- halb dieser Grenzen nimmt seine Intensität beim Durchgang durch dıe Atmosphäre beständig, aber ungleich ab und zwar das äußere Ende mehr als das ınnere. Diese Intensıtätsabnahme muß in der Vegetation ihren Ausdruck finden. Ich glaube, daß mein Versuch dafür die Deutung gibt. Die ultraviolette Strahlung schwankt auch ım Laufe des Jahres ın viel höherem Maße als die sıchtbare Strah- lung. Auch diese Schwankung muß ın der Vegetation Ausdruck finden, und ıch möchte nicht unterlassen, auch hierauf die Auf- merksamkeit zu lenken. Mit Arbeiten, beı denen man Licht von weniger als 4300 uu zu den Versuchen verwandt, können wir der- artige biologische Vorgänge in der Natur nicht erklären. Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. | Von K. Bretscher, Zürich. Der Zusammenhang des Vogelzuges mit den äußeren Verhält- nissen, also mit Wind und Wetter istschon vielfach erörtert worden, ohne daß es bis jetzt gelungen wäre, die Frage endgültig zu lösen. Im Gegenteil: bald wird der Temperatur, bald dem Wind, bald der Lage der Depressionen eine größere Bedeutung zugeschrieben je nach der Untersuchungsmethode, nach dem vorliegenden Material und wohl auch je nach dem Standpunkt des Verfassers. Die Rücksicht auf die Knappheit des Papiermarktes möge als Entschul- digung dafür gelten, daß diese BERARHINNEER nicht weiter belegt werden. In zwei früheren Arbeiten: „Der Vogelzug ım Schweizerischen Mittelland in seinem Zusammenhang mit den Witterungsverhält- nissen“ (Neue Denkschr. Schweiz. Naturf.-Ges. Bd. 51, 1915) und „Vergleichende Untersuchungen über den Frühjahrszug der Vögel“ (Biolog. Zentralbl. Bd. 36, 1916) bin ich dazu geführt worden, den Witterungseinflüssen einen großen Einfluß auf die Zugserscheinung abzusprechen, ein Standpunkt, früher auch schon vertreten, wenn sie als Betätigung des Instinktlebens aufgefaßt wurde, der aber nicht recht in die heute gewöhnliche Auffassung der Naturgescheh- nisse hineinpassen will. Dazu kaın ıch durch die Prüfung der Wind- und Niıederschlags- verhältnisse an den Zugstagen, En durch das Studium der Lage der Depressionen und namentlich der jeweiligen Temperatur- bedingungen in der Schweiz und. ın Elsaß-Lothringen. Für beide i Ne 997 ( Febiete ließ sch en. daß der Zug unabhängig von der je- weiligen Temperaturlage und von den mittleren Frühlingstempe- raturen erfolgt, wıe daß er innerhalb großer Schwankungen der Wärmelagen sich vollzieht, die z. B. beim Hausrötel von —11 bis 19°C reichen. Die Zusammenstellung der mittleren Temperaturen - der einzelnen Zugstage ergab überall typische Variationskurven mit einem Maximum, von dem aus die Zahlen nach oben und unten abnehmen. Die weiße Bachstelze war z. B. mit folgender, - bei —8° beginnender, je um’1° fortschreitender und bei 14° auf- hörender Reihe vertreten: 1, 2, 5, 6, 10, 9, 20, 22, 28, 39, 61, 64, 80, 76, 67, 58, 35, 32, 12, 9, 6, 3, 3. Die Höchstzahl 80 liegt bei 4° welche ich als Zugsoptimum ansprach. Je größer im allge- meinen die Zahl der Beobachtungen, um so regelmäßiger an- und absteigend war die Reihe. E Diese Kurven bildeten nun für die folgenden Feststellungen ‘den Ausgangspunkt. Sie wurden allerdings neu gebildet, indem nicht wie dort das ganze Schweizerische Mittelland vom Genfer- - bis zum Bodensee mit Einschluß des nördlichen Jura, sondern nur ' das etwa von Bern aus bis zum Bodensee und Rhein und nur die - Erstbeobachtungen, nicht der ganze Zug, zugrunde gelegt wurden. _Gingen dort die Angaben bloß bis 1912 oder 1913, so konnten sie - jetzt bis 1917 berücksichtigt werden; sie erstrecken sich in vielen - Fällen bis in die Sechziger Jahre zurück. Selbstverständlich machte sich auch der „Reihencharakter“ geltend, der allerdings, um so recht zum Ausdruck zu kommen, eine größere Zahl von Angaben “verlangt. Es können ihrer nicht zu viele sein; je mehr, desto _ besser. Sodann bestimmte ich für jede Art ihre Zugszeit und fand - im weitern, daß die mittleren Tagestemperaturen dieser Zeiten nach - Graden zusammengestellt schon für 10, noch besser aber für 20 und 30 Jahre typische Varationskurven ergaben, deren Höchstzahlen auffallend nahe bei der oben erwähnten Optimaltemperatur lagen ‚oder sogar ganz mit dieser zusammenfielen. 4 u diese Tatsache recht zu erhärten, lasse ich die beiden Kurven nebeneinandergestellt folgen; sıe en die Arten, die für - die Untersuchung mit einer genügenden Zahl von Beobachtungen vertreten waren. Zu erwähnen ist noch, daß die Mitteltemperaturen ‚der 30jährigen Zugszeiten sich auf Zürich beziehen, da es in seinen - Wärmeverhältnissen unbedenklich als Vertreter des Gebietes zwischen Bern und dem Bodensee angenommen werden kann. Die Tempe- ‚raturreihe der Zugstage dagegen ist so gebildet, daß jeder Be- ‚obachtungsort seiner nächsten 'meteorologischen Station zuge- wiesen wurde und also die wirkliche Zugstemperatur möglichst genau eingesetzt ist. Die Arten sind nach den „Optimaltempe- raturen“ ansteigend . geordnet, die von 2° bei der Feldlerche bis 9 und 10° beim Wiesenschmätzer und Kuckuck gehen. or 7] TE TAER RR A NEE A a X Hretkeien Die Abhängigkeit des Vogelzugs von dee Schon ein flüchtiger Blick über die De naeh, wie nahe jeweilen ihre Höchstwerte liegen. Sie stimmen völlig über- ein bei der Feldlerche, der Rauchschwalbe, dem Schwarzkopf und dem Wiıesenschmätzer. 1° beträgt der Unterschied bei der Sing- Tabelle 1a. Zugstemperaturen im schweizerischen Mittelland. ko | Weiße Sing- ’ 8 Weiden- = Eeldlerchei) Bachstelze drossel Pas laubsänger 2 | Mitteltempe- ı Mitteltempe- | Mitteltempe- | Mitteltempe- | Mitteltempe- = | raturen der | raturen der raturen der raturen der raturen der = Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- = tage zeit tage zeit, tage zeit tage zeit tage zeit 1 | —12 2 — 2 FR: 6 1 1 a) S 1 6 3 1 2) 13 5 H; 2 ug 2 19 6) 4 1 2 Er, 1 16 — 8 2 1. 3 di 6 1 28 4 13 4 2 m l 3 EN 1 34 3 25 — 10 3 7 ie) Be 51 6 30 1 15 a 7 12 > ) 58 6 33 2 44 — 11 18 SE AL 108 14 95 11 78 19 29 3 44 2] 3 93 “) 80 6 56 18 24 7 32. AEG 127 16 112 10 84 21 48 | 5 59 1 hr 168 31 149 20 117 20 74 6 93 9 2b 2 21987 34 170 20 131 37 95 15 110 Zee 42 1492 27 124* 39 99 12 113 Al DO ae 42° 135 A. 35:7-21024 1-20, Set 51 18 156 39 126 25 115 50% 118%, 1.24 131 6|| 15 144 40 126 22 114 46 122 18 129* ZU 120. Mo 33.7,:09 19303 35.7109 A a0 Neik Sl 98 32 83 7 78 40 97 17 101 gu. 21 21 61 8 59 41 86 14 90 10 6 25 8 26 4 18 15 51 17 54 11 5 27 4 18 1 16 7 44 13 44 12 2 24 1 18 = ee) 4 28 8 28 13 1 15 1 8 2 3 8 43 7 43 999° 1 3 1 l 2 14 7 14 Denen 16 93 -- 1 9133 1 2 a 4 17 a 449 12-1028 1 18. 389 1 I Zugszeit Zugszeit | Zugszeit Zugszeit Zugszeit 1. 2.—5. 4 5. 2.—31. 3 16. 2.—31. 3 6. 3.—15. 4 1. 3.—15. 4 drossel, beim Hausrötel, Mauersegler und Rotkehlehen; 1—2° bei der weißen Bachstelze, dem Weidenlaubsänger und der Mehl- schwalbe; 2° bei dem Blaukehlchen, 3° beim Kuckuck und Garten- | rötel und mehr als so viel beim Fitis und Wendehals, aber hier ist offenbar die Zahl der Angaben zu gering, um ein ausgesprochenes | > nt Ye N 2 j . R » ni. 2 ® . .o; PA (de = N sc t des % Raid ch, a AR a ge n der Witterung. Vogelzugs vo 2 a a u Dt 52 a y Maximum zu liefern. Bei 12 von den 16 Arten können wir von einer guten bis sehr guten Übereinstimmung in der Lage der Höchst- zahlen beider Kurven sprechen, was kaum dem Spiel des Zufalls zuzuschreiben ist, sondern als der Ausdruck einer bestimmten Be- ziehung zwischen beiden Reihen zu gelten hat. Tabelle 1b. Bei. .Rot- Blau- Rauch- Wende- I RRA | Mauer- S | kehlchen | kehlchen | schwalbe hals a, | segler 0 \ Mitteltempe- | Mitteltempe- | Mitteltempe- | Mitteltempe- | Mitteltempe- | Mitteltempe- 3 '; raturen der | raturen der | raturen der | raturen der | raturen der | raturen der ° | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- tage zeit | tage zeit tage zeit: | tage zeit | tage zeit | tage zeit 10 > -8 2 —8 2 1 | | — 4 I — 1 l 1 —6 3 1 1 1 1 — 1 -5 7 3 1 1 3 3 — 2 = 195 2 |. — 5 r 2 2 2 1 E 15 6 1 8 — ) 2 8 = 7 2 41 a ae a 20 2; 28 a 6 ‚ 23 1 12 4 2] == Kr 1 17 E= > 0 55 2 21 7 37 2 29 3 29 — 9 1 86 ) 30 5 59 3 44 5 44 2 13 D. 97 7 48 10 le ®) 61 l 61 1 13 3 98 Dart 14 e 3 70 8 70) 3: 28 I6* Pl 52 17 0 x 71 15 71 4 32 107 16 64 a2 OR 3 IE 19 91 3 3) 104 6 61 26 124 7109 24 109 11 41 I0 4 5,047 19321227 Be 1092 Ro 1058 6 40 82 9 60 22. 105 62.98 207.98 13 58 60 3 8 21 95 7 94 22 94 25,09 3l 14 53 19 83 6) 90 23 91 132.80 24 10 50 14 65 8 8 16 8l 20 21 22 6 28 12 76 9 62 16 62 18 65 15 12 50 I: 45 7 71 17 rat 19 60 5 4 20 2 23 6 4 8 44 1 48 4 4 12 2 18 3 23 7 23 9 3l B) d 4 0.046 2 14 3 14 10 25 13T 1 — 3 — 7 — 7 4 15 1 1 1 2 3 2 3 6 6) er MO Tod 1° 208 1» WR 1 — 1 1 1 75 1 1 il Zugszeit Zugszeit | Zugszeit Zugszeit Zugszeit Zugszeit 1.3—5.4 | 26.3—20.4 | 16.3—30.4 | 21.3—-30.4 | 21.3—30.4 | 16.4—10.5 Noch auffälliger zeigt sich die Übereinstimmung der beiden zu- sammengehörigen Reihen an den arıthmetischen Mitteln, die hier mit * angegeben sind. Das sınd die Stellen der Kurven, von denen s die Summe der negativen und positiven Werte, also hier der - a a rer \ 300 RK. Brotscher, Die Ab in i obern und untern gleich sind, Bas m. a. .W. die Summe ganzen Reihe —=0 ist. Eben ke sind es viel charakteristischere | Zahlen als die Höchstwerte, deren Lage zufällig ist, während die Tabelle 1c. Braun- | 3 Fitislaub- Garten- Mehl- kehliger R 3 sänger rötel schwalbe Wiesen- , Fückuckz 5 schmätzer x = Mitteltempe- | Mitteltempe- | Mitteltempe- | Mitteltempe- , Mitteltempe- : raturen der | raturen der | raturen der raturen der | raturen der = Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- tage zeit | tage zeit tage zeit tage zeit FT zeit —9 —8 He 1 1 —1 Le ji 1 14 —6 res) l 1 2 1 1 1 —5 4 3 4 1 2 1 2 4 —4 3 1 3 1 za 4 -— 2 —3 l 8 1 ) 3 10. 1 2 1 7 un j 30 4 30 — 10 ll 5 2 16 _ı 4 21 8 21 3 10 — 10 2 12 Ö 4 > 6 37 3 17 1 10 2 203 1 - 59 7 59 3 36 1 15 I) 30 2 Ri Me 14 73 2 27 6 25 Seen 3 6 & 15 7 4 44 4 26 2 51 4 5 90 19 90 10 47 12 41 16. :. 70 5 14 108 20 108 6 69 10 61 20 383 6 14 124 28 124 7 64 12 « 68 17 84 7 10,0841227 33er 228 7 74 8 74 23.2108 8 117, 107 31107 12 7 8 88 24 102 9: 0 125105 41.103 LOS. 145,80. 32°: 1109 10 ken 1,08 40 00 12.76, | 34. 127 11 6 82 23 BASE Gl 66 24 118 23.2128 12 11 3%) 19 55 4 61 23: 116 28 9 13 U ae en Dr 10:2:98 35 15° 14 3 44 11 44 6 a 1073413 15 7 15 5.3.95 5.98 ae Zu 8 10.60 16% 320 16 3 16 ] N) 10 65 7 Du | 17 8 alt | 3... 2 18 10 — 10 > 4 35 3 27 19° 4 1 le 1 170.727 1. - 19 20 346 127) 2 19 N 21 1 FOR OS (2 BarEN 7 327 15 23 1 17 24 1 1 5 23m a | | | | Zugszeit Zugszeit Zugszeit Zugszeit | Zugszeit ara, 4% 16,380. 411. 1,42085 6.4—-20.5 | 1.4—20.5 der Mittel aus den Bestandteilen der ganzen Reihe hervorgeii Hier beträgt der Unterschied 0° beim Hausrötel, der Rauchschwalbe, dem Wiesenschmätzer und Kuckuck; !/,° bei der Bachstelze, dem ER RE RE SreRee Br a is n 2 Bretscher, Die. Abl ingigkeit des Vogelzugs von der Wittering. 301 eidenlaubsänger, Blaukehlchen, Mauersegler, Fitis, Gartenrötel und der Mehlschwalbe; 1° bei der Lerche, Singdrossel, dem Rot- "kehlchen, Br und Wendehals. Größer ist der Abstand ‚zwischen beiden Werten nirgends. Die Erklärung für dieses gegenseitige Verhältnis beider Reihen liegt in der Antwort auf die Frage: Warum stimmen die beiden Häufigkeitswerte so gut überein? Offenbar treffen die Zugvögel bei dem Wärmegrad am häufigsten ein, der ihnen am häufigsten ‚geboten ist; bei allen andern weniger, weıl sie weniger vertreten ‘sind, und ungefähr im gleichen Verhältnis wıe die Tage mit tieferen und höheren Mitteltemperaturen nehmen auch die zugehörigen Zugs- tage ab. Die zweite Reihe ist das primär Gegebene, die erste ‚paßt sich ıhr an. Für das Weitere ıst es nun nötig, sıch klar zu machen, wie die Tage mit den häufigsten Wärmegraden sich auf die ganze Zugs- zeit verteilen. Hiefür habe ich 5°, den Hauptwert beim Hausrötel, gewählt und um die Darstellung einfach zu gestalten von 1888 bis 1917 je 3 Jahre, vom 1. Februar bis 20. Mai je 5 Tage zusammen- genommen. So ergab sich folgende Tabelle 2 T Tabelle 2 - Verteilung der mittleren Tagestemperatur von 5° auf die Zugszeit. 88—90 91—93 94—96 97—99 00—02 03—05 06—08 12—14 ID | le) un 09—11 Februar 1— 5 6—10 11—15 16-20 21—25 26-28 März 1—5 6—10 11—15 16—20 a1 25 en 26-31 3 April 1—5 IR 6—10 3 12.75 16220 1.295 > 26—30 Mai 1-5 1115 Ei 16—20 Ic ollelwermsewwl ||| Be ee ee a A re een | re a] | HVrmm- Bee leeren) en | | | | ee ae or re | Re ln Bessere lialigeesil rl | | re een | Bee Benson te 1 Es ist sogleich ersichtlich, daß dieser Wärmegrad durchaus nregelmäßig verteilt war, ob wir die ganze Zugszeit hiefür ins 38. Band. 22 302 | K. Brets WAR ei Am n. a TER, Nzage ai cher, D: “r \ 2 ‘ nn eh 1 en gi it I > ie, N IR TE Ah) h B ü “ x j A x ae. .@ Auge fassen oder nur die des Hausröt ls vom 5. 3—15. 4 berück- sichtigen. Wie mit dieser mittleren Temperatur von 5° verhält es sich offenbar mit allen andern. Man braucht nur einen Blick auf die meteorologischen Tabellen zu werfen, um sich davon zu über- zeugen. Es ist also den Zugvögeln ganz unmöglich, sich für ihr Eintreffen und ihren Zug auf einen ihnen passenden Wärmegrad einzurichten. Sie wandern unabhängig von den Wärmeverhältnissen, wenn die Zeit hiefür gekommen ist; sie sind bei ihrem Zug auf die Zeit, nıcht aber auf die Wärme eingestellt. Direkt kommt diese bei der Zugserscheinung gar nicht in Frage, wohl aber in- direkt insofern, als von den Wärmeverhältnissen die Entwicklung der Pflanzen- und Tierwelt im Frühling abhängt, und damit den heimgekehrten Vögeln die nötige Nahrung geboten ist oder nicht. Ebenso unabhängig wie von den Wärmeverhältnissen sind die _ Zugvögel aber auch von den nicht minder wechselnden übrigen meteorologischen Bedingungen bei ihren Wanderungen, wie vom Wind und der Lage der Depressionen. Ausdrücklich soll hervor- gehoben sein, daß diese Behauptung nur für normale Zustände ın der Luft gilt; denn Unwetter, Sturm, schwere Niederschläge hindern selbstverständlich den Vogel auf seinen Wanderungen. Wenn das auch von kalter Witterung behauptet wird, so liegt die Ursache nicht bei dieser, sondern beim Nahrungsmangel, der dann eintritt, weil gewöhnlich die Erde mit Schnee bedeckt ıst. Oft trıfft man bei Behandlungen des Frühlingszuges Sätze wie: infolge des warmen Wetters ist die und die Art zu der und der Zeit eingetroffen. Dabei vergißt man, daß häufig auch gesagt werden müßte: trotz der rauhen Witterung u. s. w. Denn wenn und insoweit die vorher- gehenden Ausführungen richtig sind, ist der Zug von dieser unab- hängig. Beide Erscheinungsreihen — Zug und Wetter — gehen nebeneinander her, aber ohne daß letztere für gewöhnlich zu ersterer einen bedingenden oder ursächlichen Faktor abgäbe. In unserer Zeit ist man vielleicht etwas zu sehr geneigt nur anzuerkennen, was mit Massen erfaßt werden kann; so hat man "nach Zusammenhängen gesucht, die nicht bestehen, und die Beweis- kraft der alten Beobachtung, daß auch Käfigvögel, die doch be- ständig in gleichmäßigsten äußeren Bedingungen leben, das „Zug- weh“ zeigen, ganz vergessen. Wenn ich nun den Schluß ziehe, die Zeit sei der wichtigste Zugfaktor, so ist damit weiter gesagt, daß der Vogelzug so, wie er bei uns in die Erscheinung tritt, eine Instinkt- handlung ist, über deren auslösende Ursachen wir vorläufig noch gar nichts auszusagen vermögen. Da mein hier nachdrücklicher als früher vertretener Standpunkt sich zur allgemein herrschenden Ansicht in einigen Gegensatz stellt, habe ich die Frage weiter zu beleuchten gesucht und hiefür zunächst das mir bereits bekannte Material aus Elsaß-Lothringen gewählt. Die Zusammenstellung ergibt: | 3 RT el * RR NENE R gkeit des BE TE E EL TEEN TEE TER SEN % . AHRENH Te LE I Aa a SL vr WIE Wirt ha - ee ee a. 87 Vogelzugs von der Witterung. ; Tabelle $. Zugstemperaturen in Elsafs-Lothringen. 3 Sing- Rauch- Mehl- | Star drossel schwalbe | Kuckuck schwalbe SIachigall Mitteltempe- | Mitteltempe- | Mitteltempe- | Mitteltempe- Mitteltempe- | Mitteltempe- raturen der | raturen der | raturen der | raturen der | raturen der | raturen der Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs-| Zugs- Zugs- tage zeit | tage zeit .| tage “zeit | tage zeit | tage zeit tage zeit 1 ur 2 Br 2) 3 | 2 3 ) | 2 2 2 2 . 1 2 1 8 4 8 2 13 10 13 4 12 12 12 5 17 l 3 8 16 8 Br 2 5 27 3 Den > 3 | 16 26 8 61 1 8 3 3 1 3 1 14 61 4 Han Tom PER RER 4 2 18% 54 | 14 62 2 15 3 Re 8 4 14 66* | 19 62* | 3 15 6 7 5 6 3 6 19 57 116% 59 7 DIL 13 3 ae s 8 49 .|21 551.8 Sl r.26 6 7 23 2 19 7 aHIS1G 44 9 bee 1/29 “oo|1 AO iR 34 8 44 | 17 52 [19 Zul 97 49:.1.18 46 6 25 4 STE E 35 | 16 61 40 60 | 22 Aal 43 4 9 3 ee A A EN Ab 120 46 1 12 2 18 7 61 | 30 69* | 10 61 |10 51* al ı 7 3 18 119 9%.7..19 63 118 a a i Mel 4. 1011 42. | 26 57 9 43.115 38 3| 100 > BE 3 8 28. 1.18 37 ” >28 |18 28 1 3 1760 3 4 407 1:12 44 6 34 | 14 29 15 u 1 2 >65 |15 30. 12 Dad 25 16 8 3 13 1 14 1 14 :| 4 16 17 2 Fan 9 2 9 4 9 18 D _ 7 1 6 1 2 16 1 ze 1 3.114] 3 2 2 0 136° 1 1971 ° 2) 3 2 2 | 1 1 ae 1 Zugszeit Zugszeit Zugszeit Zugszeit Zugszeit ‘| Zugszeit 10 3 1,22 15:3:,21, 3894,17. 40.,5:10 1.48.51 6,485,5 Es möge genügen, die Beziehung zwischen Temperatur und Zug nur an sechs Arten darzustellen, bei denen es sich um gleiche wie ım neue handelt, die bei der Schweiz nicht berücksichtigt wurden oder mangels Beobachtungen nicht herangezogen werden konnten. Da die ‚ meteorologische Zentralstation in Zürich, deren Bibliothek Herr Direktor Dr. Maurer mir in höchst verdankenswerter Weise zu jenutzen gestattete, die meteorologischen Angaben aus Elsaß-Loth- "fingen nicht vollständig enthält, konnten nur die 15 Jahrgänge ’' 890—1905 für die Mitteltemperaturen der Zugszeiten benutzt geh) B; Be, > u | a x RT r 5 \ 27; h cr : A: A, . BD 2 , pr j et Dr ee NEN 14 Er WETTEN ar r, Fe .: TR NE Ta a 1 ER 4 u NE; / gr von der. K. Bretscher, De . Abhängigkeit t des werden, während die Zugsbeobachtungen in Be Jahre 18851895 fallen. Sie sind von Berg, Ornithologische Beobachtungen aus Elsaß-Lothringen, Ornis, Bull. du comit&e ornith. -internat. Bd. 8 und 9, 1896/97 und 1897/98 entnommen. Die Zahlenreihen der Zugstage beziehen sich je nach der Höhenlage auf Straßburg und. Rothau, die der Zugszeiten nur auf Straßburg. Auch hier haben wir dasselbe Bild wie aus der Schweiz, wenn auch etwas weniger gute Übereinstimmung der Doppelreihen. 1° Unter- schied der Höchstwerte zeigen” der Star und die Rauchschwalbe, 2° der Kuckuck und die Mehlschwalbe, 2—3° die Singdrossel und 3° die Nachtigall, während die. arithmetischen Mittel bei der Rauch- und Mehlschwalbe gleich sind und bei den übrigen Arten je um 1° voneinander abstehen. Das Zusammenfallen dieser letztern deutet wiederum darauf hin, daß beide Reihen zueinander in einem Abhängigkeitsverhältnis stehen: und da ist nun, wie schon be- merkt, nichts anderes möglich, als daß die Vögel unbekümmert um die momentane Temperatur bei uns eintreffen, daß ihre Reihe der Wärmegrade sich der andern einpaßt und anschmiegt; eine Auswahl besonders günstig gelegener Temperaturen findet nicht statt, und darum ist das, was ich früher als Zugsoptimum annahm, gar kein solches; es gibt gar keines. | Diese Ausführungen erhalten eine weitere Stütze, wenn wir die Asymmetrie der Doppelreihen ins Auge fassen. Bei-denen über den Mauersegler, die Mehlschwalbe, den Wiesenschmätzer und Kuckuek in der Schweiz, ferner bei denen der Rauchschwalbe aus dem Elsaß sind beidseitig die Höchstwerte nach unten, also gegen höhere Tempe- raturen verschoben, weil eben offenbar die Vögel mit der jeweilen herrschenden Temperatur sich menusenm aber darin keine Auswahl treffen. Wenn in einigen Reihen die Temperaturen der Zugstage über die der Zugszeit hinausgehen, so ist das nicht einem Fehler in der Zusammenstellung zuzuschreiben, sondern kommt davon her, daß die beiderseitigen Wärmegrade verschiedenen Orten entnommen sind, sie dann hier nicht übereinstimmten. Überhaupt sagen die einzelnen Zahlen der Kurven sehr wenig, da sie ganz zufälliger Art sind. Nur innerhalb der Reihen, deren An- und Absteigen in den großen Zügen ins Auge zu fassen ist, haben sie Wert und Bedeutung. Die Bemerkung dürfte noch am Platze sein, daß die Zeitspanne als Zugszeit angenommen wurde, innerhalb der die Tage fast lücken- los oder dann je mit mehreren Beobachtungen vertreten sind; die vor- und nachher verzeichneten vereinzelten Angaben blieben als Ausnahmserscheinungen unberücksichtigt. Die Suche nach weiterem Material hat mich dann auf solches aus Württemberg geführt, das allerdings nur drei Arten betrifft; auch erstrecken sich die Beobachtungen leider nur über zwei und Fe. | nn < Fr FL “ en . 2, 308 drei ER Die bereichen en sind ın den lesen der Ornithologischen Gesellschaft Bayern Bd. 7 und 9, 1906 und 1908, in der Arbeit von Lampert, Die Frühjahrsbesiedelung von "Württemberg im Jahre 1910. Jahresh. Ver. vaterl. Naturk. Bd. 70, 1914 enthalten. So entstand die Tabelle‘4, die sich auf den Haus- rötel, die Rauchschwalbe und den Kuckuck erstreckt. Die Zahl der 4 Tabelle 4. Zugstemperaturen in Württemberg. Bo | © = | Hausrötel Rauchschwalbe ' Kuckuck 5 | Mitteltemperaturen Mitteltemperaturen Mitteltemperaturen B | der der der BT. II - >= |. Zugstage Zugszeit Zugstage Zugszeit Zugstage Zugszeit ET, | | 3 | l 4 —4 | 6 3 ” RR 1 —2 0) 16 2 3 1 —1 13 29 3 6 4 0 13 35 > ) 1 3 1 24 43 1 15 = 7 2 28 74 10 24 2 15 3 18 83 12 SE 12 18 4 28 35 25 41 6 30 E55 27 136 22 8 30 53 56 17, 125 19 54 36 42 7 33 121* 27 84 30 60 8 32 116 24* 101 28 75 1) 24 108 31 102. a1, 70 10 Lk“ 99 19 104° 19 78 11 10 87 19 101 30 77 12 10 70 19 97 3} 63 13 12 57 22 80 27 96 14 3 43 10 1 21 45 15 1 20 6 39 ) 20 16 2 8 13 32 1 12 18 316 4 en I 5 19 — 294 6 2 20 1: 5 2 E21 1 2 1 Zugszeit 5. 3—30. 4 Zugszeit 1. 4—15. 5 Zugszeit 6. 4—5. 5 "Beobachtungen ist bei allen drei Arten von befriedigender Größe, doch ist namentlich die Reihe für den Kuckuck recht unreeehnaßie ausgefallen, offenbar deshalb, weil nur drei Jahre hiefür herange- zogen werden konnten, eh 1906, 1908 und 1910. Die Angaben | der anderen Arten ee aus den beiden ersten Jahren; die Zugs- temperaturen wurden den meteorologischen Beobachtungsstationen "Stuttgart und Hohenheim aus den Jahren 1897—1911 entnommen, bi; £ J It: a REN n les Vogelsnugs von. | ee BI Die Hauptzahlen en nur ei Ar Rauchöchwalße Eu berel weniger beim Hausrötel, am schlechtesten beim Kuckuck, während die arithmetischen Mittel wieder sehr nahe zusammenfallen ; völlig. beim Kuckuck, mit !/,° Unterschied beim Hausrötel, mit 1i), ° bey der Rauchschwalbe. Ich zweifle nicht daran, daß die Übereinstim- mung hier besser ausgefallen wäre, wenn mehr Beobachtungsjahre‘ hätten in Berücksichtigung gezogen werden können. Aus dem reichen Material, lingszug in Ungarn enthält, belle 5 behandelten sechs Arten ausgewählt. das die „Aquila“ über den Früh- ' habe ıch ganz willkürlich die in Ta- ' Die bezüglichen | Angaben rühren von den Jahren 1899—1909 her und aus dem Ge- Tabelle 5. Zugstemperaturen in Ungarn. FRE Wald- Rauch- ! = schnepfe Storch kehwalhe KRutkuck Pirol a | & | Mitteltempe- | Mitteltempe- | Mitteltempe- Mitteltempe- | Mitteltempe- | Mitteltempe 3 | raturen der | raturen der | raturen der | raturen der | raturen der | raturen dei 5 Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zu ugs tage. zeit 4 tage zeit ı tage zeit tage zeit | tage zeit | tage zeit —7 2° —6 = —5 3 —4 4 | —3 2 48 3 2 : —2| — 7 h) 5 —I 1 12 8 5 01 —' .26 an 1A DL EHE 1 1 1 6 33 3. 3 IE EB 1 I B17,13. 255 RR DA ln Ta De Na 1. 1 | Bi aaa Il 69 23 43 .»18...14. 43 FR a 1 1 ıE 4|| 18 58 22 Ar. SORT | 12 1 1 — 1: 5| 12 56, Bu. AH 312, derds 2 11 1 5 — 5 BIN 24 0 v1 026 R0. 19 TO 5 25 3 8 — 8 2% 21 83 40 Pe ee) 3 29 1 13 4 13 || 14 50 55 ...108, 95°. 552.108 |. 31 61 10 37 9 37 gNzlo rn 30#2,89.711003,283 21807 Sei 55 2 35 2 38 10 nl 46 85 | 68* 68* s6 | 23 6 ae Mal ame 124 20.27. 087.1128. 39. DB le ers ea 14 491 ER I 21:8 .584.2.1186. 181 84 2a BIEEDT 7. DR 13 6 20 23 711.562. 28 zes 63 12* : .49* 7,81 1A oz u Z 8: 50. 1|.,86 384.50 nn dr 6ER ee | 15 B 97.8432) 38. 19,43 1205 n6 0 16 DB: 8 Bann re 7 38 4 34 12 34 Ir 1 — 7 ORT 9. 720 6.727108 3. BR 18 1 1919...1080: 90719 en, ee! 1. 19 355 ER a Re ei 9 7 9 7 9° 20 802 Aa 1 8 9 8 5 8 21 171 4 — 4 2 4 22 2 2 2 5 2 23 | 1 _ 1 — 1° | | 150 119 Zugszeit Zugszeit Zugszeit Zugszeit Zugszeit Zugszeit ‚1.3.5.4. [11.3.—30.4.| 11.3.—30.4 | 6.4.—10.5.|16. 4-10. 5 | 16.4.—10 a Kerle R ln. DEREN". u RER N N ee & "2 Ä ur DIR Rn keit t des aaa a von de BR 97 Eier, jo en an. bis 48.0 ° n. B. und den 35. bis 37.° Länge östlich _ von Ferro umfaßt. Ich wählte dieses Gebiet, weil Budapest darın _ liegt, von dem die meteorologischen Nusähen in unserer Zentral- station bis 1909 vorhanden sind. Darum wurden auch’nicht weitere Zugszeiten zur Vergleichung herbeigezogen. Die Mitteltemperaturen - fallen in die Jahre 1890—1909. Die in der genannten Zeitschrift zugrunde gelegten Abgrenzungen der Gebiete mochte ich nicht an- H nehmen, weil sie in den ersten Jahrgängen die Breitenkreise durch das _ ganze Reich geben, also nicht tiergeographische Einheiten betreffen, _ während mir die Gebiete, in die in den späteren Jahren das ganze Land zerlegt wurden, teils zu groß erschienen, als daß die Mittel- _ temperaturen durchweg richtig hätten sein können, teils auch die An- ’ gaben über die N shausihaltuissä fehlen. Ich a gegen die von 5 mir angenommene Begrenzung werde nicht viel eewendet werden können, wenn sie auch nicht eine gut abgeschlossene geographische A - Einheit umfaßt. n Die Zusammenstellung der Temperaturen an den Zugstagen 5 der Waldschnepfe, des Storches, der Rauchschwalbe, des Kuckucks, - Pirols und der Waldschnepfe zeigen wieder das schon bekannte - Bild wie die Arten aus den bereits behandelten Ländern. Die Höchst- - zahlen liegen bei den gleichen Temperaturen beim Storch, dem Pirol und der Wachtel. Große Unterschiede zeigen hier die Rauch- N schwalbe und der Kuckuck. Letzterer hat überhaupt einen sehr un- regelmäßigen Verlauf der Kurve über die Zugstage; offenbar sollte £ die Zahl der Beobachtungen größer sein. Bei jener kann zur Er- klärung des Abstandes der Höchtzahlen angeführt werden, daß fast 500 Angaben aus dem einzigen Jahre 1895 stammen; dan _ wird die Kurve sehr einseitig beeinflußt und diese Emrkune durch die übrigen Jahrgänge nicht genügend ausgeglichen. In der Tat _ ergeben diese die mittlere der drei Reihen, wo die Höchstzahl in _ der Mitte der beiden andern liegt. Die arithmetischen Mittel zeigen auch hier nirgends mehr als H 1° Unterschied bei den beiden resp. drei Parallelreihen, so daß - darüber nichts weiter zu sagen bleibt. Beierkenswert ist an - dieser ungarischen Gruppe, daß das Ergebnis durchaus dasselbe hie ob wir es mit nur 120 oder mit 900 Beobachtungen zu tun _ haben. Wünschenswert wäre immerhin, wenn die Frage von einem _ landeskundigen Fachmann nachgeprüft würde, da einem ortsfremden _ die Bearbeitung und Zusammenstellung des Materials nicht ohne Schwierigkeiten möglich ist. | In „Aquila“ Bd. 9, 12 und 16 finden sich Angaben über den Einzug vom Storch, der Rauchschwalbe und dem Kuckuck in Hol- land. Da sie von verschiedenen Örtlichkeiten herrühren, habe ich, um auch hier die vorliegende Frage nachzuprüfen, die eo, logischen Angaben mehreren Beobachtungsstationen entnommen. ie aussen die Jahre 1891— 1907. u RER Rt I 308 we Bretscher, Die Abhängigkeit den Vogelaugs \ von , Wi r un Y2 S Die Zuugsbeobachtungen Fallen in der Mehrzahl Ki die Jahr 1899— 1908, mit wenigen Ausnahmen auf frühere Jahre. Die Zahlen- reihen gleichen durchaus den früheren. Beim Storch und Kukuck } liegen die Maxima der beiden Reihen um 2, bei der Rauchschwalbe um 1° auseinander, während die le, Mittel beim Storch - 1 völlig zusammenfallen, bei den beiden Anden je um einen halben Brad. voneinander chen 2 Tabelle 6. | Zugstemperaturen in Holland. = Storch Rauchschwalbe Kuckuck - ® Mitteltemperaturen Mitteltemperaturen Mitteltemperaturen = der der der j = ı Zugstage Zugszeit Zugstage Zugszeit Zugstage Zugszeit ee ea ____ 00 = | ON 5 ; | N ‚ 0 9 26 I 1. | 8 37 I) 2 12 63 3 3 3 6 67 2 6) 8 | 4 19 90 4 20 1 22 | 5 16 108 12 B2 7 50 6 14* 125* 14 69 14 Se 7 17 103 21 88 11 Se | 6) 32 105 \ au 103 10 103 9 14 66 32° 84, 13 83, 10 3 3D 13 sl 17” 8 11 22 17 67 7 67 | 12 2 2] 16 78 15 78 | 13 — 18 6 42 16 42 14 2 8 f 40 5 40 | 15 1 6 1 25 er 26 16 119° 2 4 15 14 15 | 17 2 2 15 2 15 i 18 182 8 3 8 | 19 == = E 20 2 2 2 139 | | Zugszeit 1. 3.—15. 4 Zugszeit 1. 4—10. 5 Zugszeit 10. 4.—20. 5 | 4| Nicht ohne Interesse ist die Vergleichung der Lage der arıth- metischen Mittel bei gleichen Arten aus verschiedenen Ländern. I Sie fallen bei der Singdrossel in der Schweiz und in Elsaß-Loth- ringen auf 4°; beim Hausrötel in der Schweiz auf 5°, in Württem- | berg auf 6—7°; bei der Rauchschwalbe in der Schweiz auf 7°, ın Württemberg auf 8°, in Elsaß-Lothringen und in Holland auf 9°, in Ungarn auf 10°; bei der Mehlschwalbe in der Schweiz auf 9, | in Elsaß-Lothringen auf 9—10°; beim Kuckuck in der Schweiz, ın Elsaß-Lothringen und in Württemberg auf 9, in Holland auf 10°, = er) N PL DA ». E\ Brotscher, | ir. här it des Vogelzugs von der Witterung. 309 En en auf 11129: ben Storch in Holland auf 6, in Ungarn g 9°. Also hat die Schweiz immer die niedrigsten, Ungarn die "höchsten mittleren Temperaturen für den Einzug. Ob hier irgend ‘eine Beziehung verborgen liegt? Die Untersuchung sollte nach dieser Seite an weiterem Material fortgeführt werden. f Um der hier behandelten Hauptfrage: Zusammenhang des Eın- zuges der Vögel mit den Wärmeverhältnissen noch allseitiger nach- ‚zugehen, habe ich den Herbstzug einiger Arten in der Schweiz vorgenommen, wo eine genügende Zahl von Beobachtungen zu Rate Tabelle 7. 1 Zugstemperaturen im Herbst. 4 < Feldlerche Bachstelze Hausrötel Gartenrötel S | S Mitteltempe- Mitteltempe- Mitteltempe- Mitteltempe- E raturen der raturen der raturen der raturen der > Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- | tage zeit tage zeit tage zeit tage zeit 2 2 1 1 1 1 1 2 2 1 2 172 10 l l Ba 1 14 4 l 1 33 — 33 7 1 4 77 2 ‘1 1 22 B) 6 82 5 82 1 24 10 13 104 9 94 3 41 2 17 9 116 6 116 8 44 — 17 5 120 17 120 13 62 2 30 13 134 6 134 13 76 2 30 15 160 25 163 22 114 6 60 20 167 34 177 18 132 4 64 15 143, 21 149 24 120 - 77 20* 148 27 158 33 141 6 113 18 129 35* 141* 33 136 7 109 16 124 23 144 29° 143* El 125 24 144 35 182 34 178 15* 168 -, 126 29 174 28 174 13 158° 8 118 20 172 33 172 7 160 11 76 11 427.87 16 127 4 117 3 a 7 114 8 109 1 90 2 41 1) 88 88 8 3 4 32 2 91 6 90 6 72 — 16 2 78 2 79 2 69 _ 4 3 29 3 38 — 28 4 1 7 37 5 41 2 27 1 3 1 16 341 23 1 21 2 1 | 337 7 14 | 108 5 227 | 1 Zugszeit | Zugszeit Zugszeit Zugszeit 11. 9.—30. 11 21. 8.—30. 11 21. 8.—10. 11 26. 8.—25. 10 : a ac £ TE TERN rn Ka 2; £ RT 310° K. Bretscher, Die Abhängigke gezogen werden konnte. Das war jetzt nur möglich für die Feld- lerche, die Bachstelze, den Haus- und den Gartenrötel. Während die Maxima der zusammengehörenden Zahlenreihen bei der ersteren Art 5° Unterschied aufweisen, stimmen sie bei den andern völlig überein. Das letztere ist sata der Fall für die arıthmetischen Mittel bei ‘der Bachstelze und dem Hausrötel; die Feldlerche und der Gartenrötel haben !/,° Abstand ın den beiden Reihen, also hie wiederum ein sehr gutes Zusammentreffen. Die Antwort auf un- sere Hauptfrage ist demnach immer dieselbe, und es dürfte als ge- nügend erhärtetes Ergebnis aus all diesen Untersuchungen zu ent- nehmen sein, daß ın der Tat der Vogelzug ım Frühling wie | Herbst sich von der' jeweiligen Temperaturlage unabhängig abspielt. Es wäre denn, daß die hier zur Ermittlung angewendete Mei als falsch ches den könnte. Mir scheint: dies allerdings nicht der Fall und von Wert zu sein, wenn sie noch auf weit breiterer Grundlage durchgeprüft Yürde, Welchen Einfluß hat die Lage der Depressionen auf die Zuge erscheinungen? Diese Frage beantwortet Hegyfoky, der die vo \ der Ungarischen Ornithologischen Zentrale gesammelten Beobach- tungen von meteorologischen Gesichtspunkten aus bearbeitete, in der „Aquila“ 10, 1903, ın folgendem Schlußsatz: „Die ni daten kulminieren, wenn die gute Seite der Depressionen gege Ungarn, oder falls sie in Ungarn sind, gegen Osten gerichtet ist, d. h. wenn ihr Zentrum in ver oder ım Westen, BR | westen von unserem Lande hin sich befindet. Dazumal herrschen warme Südströmungen, um das Zentrum herum regnet es, weiter gegen Osten ist meist klares, trockenes Wetter; dort herschr nämlich hoher Druck (Antieiklon) und an dessen Westseite warmes, klares Wetter mit schwächeren Südwinden. Stellt sich aber in der öst- lichen Hälfte von Europa niedriger Druck ein und kommt der hintere Teil der Depression über uns zu liegen, so bekommen wir kühles, regnerisches Wetter, welches im Frühling oft in Schneefälle übergeht; flugs werden die Ankunftsdaten ll besonders beı Arten . von zarterer Konstitution.“ Die Ausdrücke „Vorder- und Hinter- seite“ der Depressionen beziehen sich auf deren Vorrücken, das im ganzen von Westen nach Osten stattfindet. Die „gute“ Sei ıst ihr südlicher Teil. Ich habe nun das nach der Temperatur behandelte Mater auch nach dieser Hinsicht zusammengestellt und zu diesem Zwecke die Lage der Depressionen in den vier Quadranten NW, NO, SO und SW angegeben. Nicht gerade selten kommt es vor, daß der die Windrichtung eines bestimmten Gebietes beeinflussende baro- metrische Tiefstand nicht ersichtlich ist, weil mehrere solche Minima vorhanden sınd, oder weıl kein Wind weht und in weitem Um- kreis gleichmässiger Luftdruck herrscht. Diese Fälle habe ich mit x bezeichnet, und sie umfassen demnach ganz verschiedene . Wetter: \ Koch hir habe wir es wisder mit Erstbeobachtungen zu ; Nun hatte Elsaß-Lothringen an 277 Tagen mit 744. Angaben -_NW-Lage der Depressionen, an 187 Tagen mit 425 Angaben NO- "Lage, an 158 Tagen mit 324 Angaben SO-Lage, an 118 Tagen mit 372 Angaben SW-Lage. Die x-Lage ist 52mal mit 115 Angaben ver- zeichnet. Die Durchschnitte auf den Tag berechnet sind bei NW- Lage 2,7, bei NO-Lage 2,3, bei SO-Lage 2, bei SW-Lage 3,1 und P° x-Lage 2,1. Gesamtzahl der Angaben 1865, Durchschnitt 2,5. | Um zu sehen, wie ın der Schweiz in verschiedenen Zeit- ect sich diese Verhältnisse gestalten, nahm ich einerseits die Beobachtungen von 1585—1901, anderseits die von 1902—1917 zusammen. Für die erste Gruppe ergaben sich bei NW-Lage an 77 Tagen 654 Beobachtungen, bei NO-Lage 52 und 402, bei SO- Lage 57 und 327, bei SW-Lage 37 und 302, bei x-Lage 21 und 131. Die Durchschnitte sind 8,7; 8; 6; 8,2 und 6,2. Bei der zweiten Gruppe sind die entsprechenden Zahlen 357 und 1064; 211 und 584; 260 und 725; 102 und 291; 46 und 108; die Burchechnite 23; 2,8; 2,8; 2,8; 2,4. Für die. ganze Schweiz endlich 434 und 1718: 263 nd 986: 317: und 1052; 139 und 593; 67 und 239; die Tagesmittel > 3,7; 3,3; 4,3; 3,6. Die Zahl dev) Angaben beträgt 1816 und 2772, im un “4588. Die Schweiz 'und Elsaß-Loth. ringen haben zusammen 6568 Beobachtungen und ihre Mittel sind 3,4; 3,1; 2,9 und 3,7; für die x-Lage 3. f Der besseren Übersicht. halber sei noch folgende Darstellung “gewählt und dabei nur Tagesmittel Bekeiehnet, Elsaß. Lothringen ‚Schweiz 1885—1901 Schweiz 1902—1917 27.1223 TR SEE 3 2,8 4 2,1 2 2,4 i 63:9 82 | 6 28 | 2,8 1980 Beob. 1861 Beob. 2772 Beob. . Schweiz 1885— 1917 Elsaß-Lothringen u. Schweiz N 3,7 34 | 3,1 a 3,6 3 4,3 | 3,3 | | 370,9 4588 Beob. 6568 Beob. EP Die Parhechnätsählen finden sich hier jeweilen in ihre Qua- dranten hineingesetzt, die der x-Lagen daneben. Mit Ausnahme der Schweiz 1902—1917 haben wir überall eine gewisse Bevorzugung der linken Hälfte des Sue und eine noch stärkere der A imen, wenn das iramsteische Minimum im SW eg etwas ‚schwächeren, wenn es im NW, und den schwächsten, wenn es im 30 sich befindet. Aber die Unterschiede sind überall so gering, daß von einem maßgebenden Einfhuß der Deprashen k keine Rede sein kann. In Prozenten ausgedrückt hätten wır beim letzten Kreuz deren 22, 24, 26 und 28, wenn wir sie ansteigend ordnen. Dann ist beachtenswert, wie mit den höheren Beobachtungszahlen von Elaß-Lothringen zu der Schweiz und der Summe beider die Unter- schiede sich verringern, so daß sie wohl bei besserer Beobachtungs- tätıgkeit auch kleiner ausgefallen wären. Doch zeigt sich darın, daß die SW- und NW-Lage des geringern Luftdruckes mit größeren Durchschnitten auftritt, Übereinstimmung mit den Ergebnissen aus“ Ungarn, so daß die Frage einer weitern Prüfung wohl wert ist. Nun dürfen aber auch hier diese Zahlen nicht nur so einfach miteinander verglichen werden, sonst kann leicht ein falscher Schluß die Folge sein. Es zeigt sich nämlich, daß namentlich die NW- Lagen barometrischen Tiefstandes häufig viele Tage nacheinander bestehen, dann also eine länger andauernde, gleichmäßige und ruhige Wetterlage die Folge, die selbstverständlich dem Zug der Vögel günstiger ıst als rasche und große Wechsel. Dieses Umstandes wegen mag jener Viertelskreis den andern gegenüber etwas begünstigt erscheinen. Dies trifft weniger zu für den SW- Quadranten, so daß hier die Sache etwas anders liegt und gesagt werden muß, daß beı südwestlichen Tieflagen des Luftdruckes der Zug er zu sein scheint als bei allen andern; wenigstens fallen auf diese die verhältnismäßig größere Zahl von Beobachtungen. Da nun aber dieser Mehrbetrag bescheiden sich herausstellt, neige ich ‘doch der Auffassung zu, daß auch die Depressionen bei uns nicht von großem oder gar entscheidendem Einfluß auf den Vogel- | zug sind. Bezüglich des Barometerstandes und des Windes glaube ich | in den erwähnten Arbeiten den gleichen Nachweis zur Genüge er- bracht zu haben. In unserm Gebiet also, scheint mir, sind Vogelzug und Wetterlage zwei Erscheinungen, die im ganzen genommen, nur nebeneinander hergehen, ohne daß letztere eine irgendwie aus- schlaggebende Bedingung für jene ist. Selbstverständlich muß man j hier wie bei den Temperaturverhältnissen die ganze Erscheinung in ihren großen Zügen auffassen und nicht zu viel Gewicht auf einzelne Vorkommnisse legen. Ich legte meine Zusammenstellung über die Lage der Depressionen und den Vogelzug auch Herrn Dr.Maurer, Direktor der Schweizerischen Meterolog. Zentralanstalt in Zürich vor, der die Güte hatte, mir über meine Auffassung sein Gutachten abzugeben. Er pflichtete ihr vollständig bei und fand, es ur DE a TE u gehe bei diesem Resultat nicht an, den NW- und SW-Lagen einen | begünstigenden Einfluß gegenüber den andern zuzuschreiben; denn es spielen da allerlei kleine Umstände mit, die das Ergebnis im einzelnen zu verändern imstande seien; so seien u. a. schon die Grundlagen für die synoptischen Wetterkarten nicht in allen Qua- - dranten leichwpr tig. x £ ä NERNT, > Abhän en ds alien von der Wiens 243 Es ıst oben darauf hingewiesen worden, daß Ungarn höhere „ärithmethische Mittel der Temperaturreihen aufweist als die Schweiz. - Anläßlich einer andern Arbeit kam ıch dazu, die Einzugsmittel beider - Länder wenigstens für eine Anzahl von Arten miteinander zu ver- gleichen. | In der Tabelle 8 sind diese für das Elsaß, die Schweiz und Ungarn nebeneinander gestellt. Die Reihenfolge ist so, wie die Arten in Ungarn eintreffen. Es ist sogleich ersichtlich, daß das Elsaß im allgemeinen ein früheres mittleres Eintreffen verzeichnet ‚als die Schweiz; aber weiter auch, wie die frühen Arten in Ungarn entschieden später einrücken als in den beiden andern Gebieten, “während die späten Arten dagegen früher sind, der ganze Zug also dort auf eine etwas kürzere Zeitspanne sich verteilt als hier. Die Erklärung ergibt sich aus der Vergleichung der mittleren Tempe- raturen der Zugsmonate der drei Gebiete. Sie betragen im Elsaß (gestützt auf die 15 Jahre, die oben den Temperaturreihen zugrunde lagen) im Februar 2,5°, im März 5,8, im April 9,6%; ın Zürich (nach Hann, Klimatologie 1911) 0,8°, 3,8°, 8,8°, ın Budapest (nach den oben in Rechnung gezogenen 20 Jahrgängen) 0°, 5,2°, 10,4%. Das Elsaß ist also mit höheren Februar- und Märztemperaturen ver- treten als Zürich, und beide sind höher als Ungarn, während hier die Apriltemperaturen höher sind als dort. Der Frühling rückt ın Ungarn später, dafür aber rascher ein als bei uns und diesem Ver- halten haben sich die Zugvögel angepaßt, wie sie im Elsaß gegen- über der Schweiz durch früheren Einzug auf die höheren Februar- temperaturen reagieren. So zeigen sie sich ın jedem Land auf die örtlichen Verhältnisse eingestellt. Der rasche Anstieg der Tem- peraturen in Ungarn bedingt nun offenbar, daß da die oben in den Doppelreihen angemerkten Mittel auch höher zu liegen kommen als im Elsaß und der Schweiz. Auch hier darf. man wohl in der Vergleichung nicht zu ein- läßlich werden, weil dıe Mittel auf verschiedenen Anzahlen von Beobachtungen und Beobachtern errechnet wurden, weil diese nicht gleichzeitig tätig waren, weıl für das Elsaß und die Schweiz die arıthmetischen Mittel angegeben sind, während es sich vermutlich bei Ungarn um die historischen Mittel (Aquila Bd. 14, 1907) han- - delt, die aus dem Zugsanfang und -ende gebildet sind. : Mit der vorgetragenen Auffassung, daß die Zugvögel bei ihrem Eintreffen sich der mittleren Wasserlage jedes Landes .angepaßt haben, stimmt die vielfach bestätigte Beobachtung, daß sie jeweilen wieder an ihren früheren Standorte zurückkehren. Für die Richtigkeit der Ansicht, daß die Vögel in ihrem Ein- ‚zug auf die Zeit, nicht auf gewisse Wärmegrade eingestellt sind, "kann auch noch rat hingewiesen werden, daß der Kuckuck ın die Schweiz schon bei —6, in Ungarn orst bei 5° einzieht. Bis zu diesem Wärmegrad hat die Schweiz schon 49, also 15%, aller BE 4 4 K. Bretscher, Die Ab] Angaben verzeichnet. Tr Holland zieht die Rauchachealbe "hei 30 | : ein, in der Schweiz bei —5°. Bei 3° sind hier schon 35 — 16% = der Beobachtungen festgestellt. | | Tabelle 8. 4 Einzugsmittel. 3 —I Art | Elsaß Schweiz | Ungarn il . Feldierehe iin a 25, 2 28. 2 2.3.00 Star Are u Re ehr 24. 2 4.3 j Bachstelzen Sa, m Ben El \ 1.18:28 8.3 13.3 4 Singdrossel . SEN EIER 8.3 8.0 13.8 E Rotkehlehen u. 23 Ve 19:5 21.3 Haustotelua ones ae a SDR ARME N | 23.33 26.3 5 Weidenlaubsanger'i, ra na „ade 2a 29.3 4 Rauchschwalbe 3.7, 7, Bas 7 nn 8. 4 8 4 6. 4 41 Gartenrötel.. 2. Du RR Me ne: 1. 4 4 Mehlschwalbe are 15. 4 15./16. 4 13. 4 5 Kuckuck u Nm. AN net 9. 4 18.104) 15. 4 4 Nachtieallt u. an ae N 18. 4 Be 16.4.7 Schwarzkopf. m an 10. 4 19:4 a Maßersesier I a re u 29.130. 4 | 1.8 4 Gärtenspobker 2. art oe a a 3.110.000 3.5 1 | 1: = 2 l . . 5 . . » 2 Endlich ıst es eine allgemein und immer wieder sich zeigende = Tatsache, daß bei jeder Art der Einzug zu einer gewissen Zeit be- | ginnt, seine Häufigkeit bis zu einem späteren Zeitpunkt anwächst, - um dann wieder abzuflauen; die Zugskurve ist also schematisch in ihrem Verlaufe so: —-, während die Temperatur in dieser Zeit beständig ansteigt: _—. Wenn die Wärme nun der die Erschei- nung bedingende Faktor wäre, müßte ihre Kurve der der Wärme entsprechen, dıe größte Frequenz am Ende der Zugszeit eintreten. Ein „Wärmetheoretiker“ wird nun schwer haben zu zeigen, warum die steigende Wärme ım ersten Teil der Zugszeit das Eintreffen der Vögel befördern, im zweiten aber hemmen sollte. Nach meiner Darstellung aber können die Verhältnisse gar nicht anders liegen, als es wırklich der Fall ist: die während der Zugszeit am meisten vertretenen Mitteltemperaturen haben den größten Zug, alle anderen Wärmegrade zeigen ihn im ungefähren Verhältnis schwächer als sie weniger vorkommen, weil der Zugvogel für seine Wanderung auf die Zeit, den Gipfel der obigen Kurve eingestellt und ange- paßt ist. De a a nn I u t der Pfl nzengallı = 2 er u a . &; N Er weckmäßigkei n elc. PETER 319 Referate. echer, Erich. Die fremddienliche Zweckmäflsigkeit der B Pflanzengallen und die Hypothese eines H überindividuellen Seelischen. H Leipzig 1917, Veit & Co., 148 Seiten. In der vorliegenden Schrift behandelt der Philosoph E. Becher \ein interessantes Kapitel zweckmäßiger Anpassung ganz besonderer ‚Art. Die Pflanzengallen sind bekanntlich Wucherungen des Pflanzen- gewebes, welche durch den Stich, die darauf folgende Eiablage und Larvenentwicklung gallicoler Insekten (Gallwespen, Gallfliegen, Pflanzenläuse u. a.) hervorgerufen werden. Sie haben ın der Neu- zeit durch Kerner von Marilaun, Ross und Küster zusammen- fassende Darstellungen gefunden. An der Hand derselben entwirft ‚der Verfasser ein sehr anschauliches Bild von den zahllosen zweck- mäßigen Einrichtungen, welche die Gallen bieten, Zweckmäßigkeiten, welche nicht der die Gallen erzeugenden Pflanze zu gute kommen, sondern dem das Leben der Pflanzen mehr oder minder schädigenden Parasiten, die daher nicht „artdienlich“, sondern „fremddien- lich“ sind, zwei Ausdrücke, welche der Verfasser neu in die Li- ‚teratur einführt und die vortrefflich geeignet sind, das Eigentüm- (liche des durch die Pflanzengallen gegebenen Anpassungsproblems zu kennzeichnen. Die den Gallen zukommenden, sie vom gewöhn- ‚lichen Pflanzengewebe unterscheidenden Einrichtungen haben zu- jnächst den Zweck, durch starke Zellwucherung dem Parasiten reiche ‚Nahrung zu liefern. Die meisten derselben lassen sich verständlich machen aus der Wechselwirkung des vom Parasiten ausgehenden 1’ Bene"! Reizes und der normalen Reaktionsform pflanzlicher Gewebe. Immerhin gibt es auch hier mancherlei Besonderheiten, die dieser Erklärung Schwierigkeiten bereiten. In noch höherem Maße gilt das letztere von Einrichtungen, die nicht allen Gallen ‚zukommen und die darin bestehen, daß die Pflanze den Gallen- nwohnern mannigfache Schutzorgane liefert, wie Dorne, struppige |Umhüllungen, feste Hüllen, chemische Stoffe, welche verhindern, "daß die Gallen und somit auch ihre Inwohner von anderen Tieren gefressen werden, ferner darin, daß die Pflanze den Parasiten das Ausschlüpfen erleichtert, indem sie die Gallen mit Pfropfen und leckeln versieht, welche abfallen, wenn die Inwohner zum Aus- I üpfen reif. sind. Der Verfasser glaubt hier zur Erklärung be- 'sondere Gallen bildende Potenzen annehmen zu müssen, welche idie Pflanze in Anpassung an ıhren Parasiten, somit in Anpas- 'sung an eine ihr schädliche Lebensbedingung erworben hat. In fausführlieher Weise erörtert er, daß man derartige fremddienliche Anpassungen nicht durch die Selektionstheorie erklären könne, die ı nur artdienliche Anpassungen verständlich mache. Ebenso ver- ‘sage der Lamarckismus auch in seiner neuen psycho-lamarck istischen rm, selbst wenn man die vielbestrittene Erblichkeit erworbener 316 E. Becher, Die fr 'emddienliche 2 wockına Digkeik der N et Eigenschaften annehmen wollte. Vielmehr werde man ende einen über das Individuum hinausgehenden, die Erscheinungen des- selben aber beeinflussenden, außerhalb der materiellen Welt stehen- den Wesenskern anzunehmen ähnlich, wie sich Schopenhauer ] den einheitlichen Urwillen, Bergson den „elan vital“, v. Hart- mann das „Unbewußte“, Driesch die Entelechie, Reinke seine Dominanten vorstelle. In diesem Sinn spricht Becher von einem „überindividuellen Seelischen“; er faßt dasselbe als einen „höchst intelligenten Weltgrund“ auf; als solcher nehme er an den Erfah- rungen aller Einzelwesen Teil. Er rage mit seinen Verzweigungen ın dieselben ein und bedinge dıe Zweckmäßigkeit ihrer Erschei- nungsweise, welche daher nicht notgedrungen individualistisch sein müsse, sondern auch altruistisch wie in den uns vorliegenden Fällen sei könne. Daraus „daß die seelischen Faktoren im Einzel- wesen sehr beschränkt sind, nur einen winzigen Teil des überindi- viduellen Seelenwesens ausmachen“, sucht Becher die Unvoll- kommenheiten der organischen Zweckmäßigkeit zu erklären, welche geradezu zu dysteleologischen Einrichtungen führen können. Er ıst freilich nicht darüber ım Zweifel, daß viele Biologen Ge- danken, wie er sie ausgesprochen habe, als metaphysische Ver- irrungen weit von sich weisen werden. Er hofft aber, daß es ihnen gehen möge, wie der Atomistik, welche ebenfalls Jahrzehnte lang als metaphysisch in Mißkredit gebracht worden sei, in der Neuzeit aber zahlreiche und glänzende Erfolge davon getragen habe, wenn er auch zugibt, daß der vorgeschlagene Erklärungsversuch ein ge- wagter sei. Biologen werden das vortrefflich und klar geschriebene Schriftehen mit Genuß lesen, wenn sie auch den Optimismus des TE a DR PURE EG Ze Pin in ı > Verfassers nicht teilen. R. Hertwig. ! ers von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. har | Hof- und Univ,-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. < i ” 5% ee x * - a ’ E 5 ’ 6 . °« . jolosisches Zentralblatt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig Professor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E Weinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig 38. Band August 1918 Nr. 8 ausgegeben am 31. August Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an ‚Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, ‚alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. “Inhalt: E. Wasmann, Zur Lebensweise und Fortpflanzung von Pseudacteon formicarum Verr. (Diptera, Phoridae). S. 317. P. Riebesell, Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Regeln. S. 329. J. S. Szymanski, Das Verhalten der Landinsekten dem Wasser gegenüber. S. 340. R. Stumper, Psyeho-biologische Beobachtungen und Analysen an Ameisen. $. 345. A. Forel, Zur Abwehr. 8. 355. ‚Zur Lebensweise und Fortpflanzung von Pseudacteon Formicarum \Verr. (Diptera, Phoridae). j (230. Beitrag zur Kenntnis der Myrmecophilen.) (Mit 1 photographischen Tafel.) Von E. Wasmann S.J. Valkenburg. 1. Bisherige Berichte. In seinem klassischen Büchlein „Ameisen, Bienen und Wespen“, ‚das 1883 in deutscher Über setzung erschien, sagt Lubbockt) (S. 22): „Rührt man zur Sommerzeit ein Nest der braunen Ameise (Lasius niger !) auf, so sieht man meist einige kleineFliegen über dem Neste schweben und von Zeit zu Zeit auf eine einzelne Ameise nieder- stoben. Diese Fliegen gehören zur Gattung Phora und zu einer # 1) Siehe das Literaturverzeichnis am Schlusse meiner Arbeit. In der 16. eng- lischen Ausgabe von ‚„Ants, bees and wasps“ (London 1904) befindet sich die oben | Si Stelle S. 26. ‚38. Band | 23 ur 5 ya E. wabann: Zur ns! e SEN! noch unbekannten Be die Mr. Verrall so eütig. war, für mich zul beschreiben (vgl. den Abhane S. 370). Sıe legen 1% Eier in die Ameisen, in deren Innern dann die Larven leben.“ Lange Zeit blieb dies die einzige Kunde über die Biologie von Phora formi- carum Verr. 1904 kam J. E.Collın wiederum auf die Beobach- tungen Lubbock’s zurück und zeigte in der Sitzung der Entomo- logical Society of London einige Exemplare der kleinen Fliege vor, die er jedoch nicht als Parasiten bei Lasius niger gefangen hatte, sondern mit dem Streifnetz im Grase. Er fügte auch bei, daß diese Art auf dem Kontinent noch nicht gefunden sei. 1908 berichtete J.H. Wood abermals über Phora formicarum ın England, aber nicht auf Grund eigener Beobachtungen. Er bezog sich auf Lub- bock'sund Gollin‘ s Funde und bemerkte, daß Lubbock’s Original- exemplare wahrscheinlich verloren gegangen seien. Die älteste Kunde über diese parasitische Fliege stammt übrigens, wie Collin mitteilt, bereits von J.O. Westwood, der 1840 im II. Bande seiner „In- troduction to the modern Ulassification of Insects“ sagt, er habe oftmals bei Störung der Nester der gemeinen braunen Garten- ameise eine sehr kleine Phora-Art bemerkt, welche über den Ameisen rüttelte und auf sie herabflog. Eine Reihe von Beobachtungen über Phora formicarum in Eng- land gab H. Donisthorpe (1909—1914), der sie nicht nur bei Lasius niger, sondern auch bei Lasius flavus, umbratus und fuli- ginosus, bei Formica sanguinea, Tapinoma erraticum und Myrmica lobicornis sah und auch einige interessante Schilderungen des Be- nehmens der Fliege gegenüber den Ameisen bietet, die den Be- richt Lubbock’s in mancher Beziehung ergänzen. So schreibt er z B. (1909, b): „Ihave at last succeeded ın taking thıs little species. I found it rather commonly at Bewdly Forest, in July, with Zaseus niger, L. flavus and Formica sanguinea. The little fly hovers over the ants, flyıng very steadily, and getting nearer and nearer to an ant, which it strikes at. I found they would strike on ants on my hands, when I kept quite still. It was amusing to watch an ant which had become aware of the presence of the fly, make a dash for safety pursued by the fly.“. Aus meinen eigenen Beobach- tungen wird diese Schilderung noch zu vervollstängen sein. Die Angabe britischer Entomologen, daß FPhora formicarum auf dem Kontinent fehle, ist allerdings nicht zutreffend. Der erste, der sie von hier aufführt, scheint, wie P. Schmitz mir mitteilt, der österreichische Dipterologe P. Gabriel Strobl O.S.B. gewesen zu sein in seinen „Dipteren von Steiermark“ (S. 125). Aber schon viel früher, im August 1897, hatte P. R. Handmann S.J. ein Exemplar bei Zasius niger zu Travnik (Bosnien) gefangen und mir übersandt; bestimmt wurde es allerdings erst später durch meinen dipterologischen Kollegen und Phoridenspezialisten P. z „ | Bent S.J., als er die cn meiner Ed 4 Burcharbeitate. Die Art muß nach ıhm zur Gattung Pseudacteon gestellt werden, welche Coquillet 1907 errichtete. Die Synonymie ist folgende: Pseudacteon formicarum Verrall. (Phora formicarum Verr. 1877 et autorum.) (Plastophora formicarum Brues 1906.) (Plastophora formicarum H. Schmitz 1914.) ‚2. Eigene Beobachtungen über die Lebensweise. Ich will nun über meine eigenen Wahrnehmungen an Pseud- acteon formicarum (Taf. Fig. 1) hier im Süden von Holländisch - Limburg berichten. Es ist verwunderlich, daß diese Fliege nicht früher gefunden wurde, da sie hier — und sicherlich auch im be- _ nachbarten Rheinland — ungemein häufig ıst von Anfang Juni bis - Mitte August. Man kann sie in einer Stunde zu vielen Dutzenden an einem einzigen Neste von Lasius niger L. fangen. Wahrschein- lich entging sie wegen ihrer Kleinheit (1,17—1,4 mm) und Flüchtig- - keit so lange der Aufmerksamkeit der Dipterologen wie der Myrme- cologen. | Ich hatte in unserem Garten des Kollegs von Valkenburg am 8. Juni 1917 neben einem Neste von Lasius niger ein weißes Tuch ausgebreitet und legte auf dasselbe die Steine, die auf dem Neste - waren, um Homoeusa und andere Gäste jener Ameise darunter zu Ener Als nun die Arbeiterinnen in großer Zahl auf dem Tuche umherliefen, sah ich plötzlich eine punktförmig kleine Fliege über _ ihnen schweben, und zwar bald über dieser, bald über jener Ameise _ nach Falkenart rüttelnd, um dann plötzlich auf sie herabzustoßen - und sich für einen Augenblick auf ihren Hinterleib zu setzen, worauf _ sie dann eilig wieder davonflog. Bald sah ich mehrere der Fliegen i über den Ameisen erscheinen und sie emsig verfolgen. Ihr Be- nehmen glich sehr demjenigen der parasıtischen Braconiden der Gat- gung Elasmosoma beı Formica. Das von mir 1909?) beschriebene - Verhalten von Elasmosoma luxemburgense gegenüber Formica rufi- barbis sowie der Ameisen dieser Wespe gegenüber stimmt fast & - vollkommen überein mit jenem der winzigen Phoride gegenüber us niger sowie der Ameisen ihr gegenüber. Ich glaubte deshalb im ersten Augenblick eine kleine Braconide gefangen zu haben, bis 4 En sie unter der Lupe sofort als Phoride erkannte und zwar als Phora formicarum Verr.; die Bestimmung wurde durch P. Schmitz ä _ bestätigt. Vom 8. Juni an beobachtete und fing ich die Fliege fast täg- f lich (mit Ausnahme von Regentagen) an diesem und mehreren 2) Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen. 2. Aufl. (Nr. 164), S. 168 (Zoologica, Heft 26). en.‘ 23* anderen Neon von Lasius niger in unserem Garten und zwar in immer größerer Anzahl bis Anfang August. Von Mitte August ‘ an wurde sie weniger häufig; Ende August zeigten sich nur noch wenige Exemplare, und auch diese schwebten meist nicht mehr über den Ameisen, obwohl es 990 waren, sondern saßen auf Gras- halmen beim Neste in der Mittagssonne. Aber noch am 4., 7. A iR or « Bz Re 390 E. Wasmann, Zur ea u. ar anzung Me PR formicarı m. und 9. September beobachtete ich an einem der Nester mehrere Exemplare, und zwar über den Ameisen schwebend und auf sie herabstoßend (am 4. IX.: 3, am 7.IX.: 4, am 9.IX,: 1), aber sie verfolgten die Ameisen. weit weniger eifrig als früher. Am zahl- reichsten zeigten sie sich an vollkommen windstillen, feuchtwarmen Tagen mit teilweise bedecktem Himmel. Am 20. Juli 1917 z. B. waren bei einem der Nester viele gleichzeitig über den Ameisen rüttelnd, und wenn ich eine abfing, erschienen sofort mehrere neue. Während einer Viertelstunde beobachtete ich an einem Neste 50—60 Exemplare und fing davon 25. Die Fangmethode ist sehr einfach. Man stülpt, während die Phoride über einer Ameise rüttelt, rasch ein kleines Fanggläschen, auf dessen Boden mit Äther getränkte Watte sich befindet, über beide Tiere. Dann kann man nach einigen Sekunden beide von dem weißen Tuche, wo man sie leicht sieht, mit einer Pinselspitze aufnehmen und ın Alkohol setzen. Über den geflügelten Männchen und Weibchen von Lasius niger, wenn solche ebenfalls auf dem Tuche umherliefen, sah ich die Fliege niemals rütteln oder wenigstens nie auf eines dieser Individuen herabstoßen, sondern nur auf die Arbeiterinnen. Diese fliehen, sobald sie die Fliege über sich bemerken, ängstlich weiter oder halten plötzlich im Laufe inne, um sich zur zu Wehr setzen, wie ıch unten beschreiben werde. An erster Stelle wird Pseudacteon bei der Jagd auf die Ameisen vom Geruchssinn geleitet, erst in nächster Nähe vom Ge- sichtssinn. Daß die Fliegen in so großer Zahl über dem weißen Tuche sich einstellten, auf dem die Ameisen umherliefen, und zwar gewöhnlich erst mehrere Minuten, nachdem ich die Ameisen auf das Tuch geschüttet hatte, ist ohne Zweifel nicht ihrem Gesichts- sinn, sondern ihrem Geruchssinn zuzuschreiben. Sie flogen und rüttelten nicht selten auch über solchen Stellen des Tuches, wo augenblicklich gar keine Ameisen sich befanden, aber kurz vorher darübergelaufen waren. Sie flogen und rüttelten auch über meinen Händen, die stark nach der Ameisensäure von ZL. niger rochen, wenn auch eben keine Ameisen mehr auf den Händen waren; ebenso schwebten sie auch über meinen Ärmeln und über der Vorderseite des Rockes, während ich vor dem Neste kniete, unahhängig davon, ob gerade Ameisen dort liefen oder sich festgebissen hatten oder nicht. Ja sogar nachdem ich das Nest bereits verlassen hatte, be- gleiteten mich meist noch einige der Phoriden, fortwährend über | * den Rockärmeln oder der Brustseite des Rockes Sch wehekd, weil _ dieselben noch stark nach den Ameisen rochen. Obwohl nun Pseudaeteon hauptsächlich und aus der Ferne durch den Geruchssinn ihre Beute, Lasius niger, wittert, trıtt doch ın nächster Nähe auch eine Beteiligung des Gesichtssinnes ihrer - sehr großen, die ganzen Kopfseiten einnehmenden Netzaugen klar zutage. Dies konnte ich mit Sicherheit bei meinen Beobachtungen feststellen. Wenn die kleine Fliege über dem Tuche umherflog, machte sie oft plötzlich über einer Arbeiterin halt, die ın einer Entfernung von 2—3 cm unter ihr herlief. Nachdem sie eine Se- kunde lang in schwebender (rüttelnder) Stellung verharrt, folgte sie blitzschnell der davonlaufenden Ameise, um auf sıe herabzustoßen; _ oft wurde eine bestimmte Arbeiterin mehrere Sekunden lang auf diese Weise von einer Fliege verfolgt, die stets von hinten ihr v beizukommen suchte; wenn die Ameise eine Wendung machte, drehte sich auch die Phoride ın der Luft um, so daß sie wieder - über dem Hinterleib der Ameise sich befand und zwar in der- _ selben Richtung wie diese, den Kopf nach vorne gewandt; plötz- lich stieß sie dann auf den Hinterleib der Ameise nieder, blieb eine, oder höchstens zwei bis drei Sekunden auf demselben sitzen und flog davon, um ihre Jagd bei einer anderen Arbeiterin fortzusetzen. Auf eine tote oder verwundete Arbeiterin, die sich nicht mehr normal bewegen konnte, sah ich die Fliege niemals sich setzen, - obwohl es ihr hier viel leichter gewesen wäre. Sie schwebte einen _ Augenblick über ihr, näherte sich ıhr dabei auch manchmal bis zur Berührung, ließ sich aber nicht auf sie nieder, sondern flog weiter. - Daß die Phoride ihre Beute sieht und durch den Gesichtssinn beim Angriffe geleitet wird, ist mir nach diesen Beobachtungen zweifellos. k; 4 '£ Aber auch die Ameise sieht ihre Verfolgerin trotz deren we heit, jedoch nur aus nächster Nähe, in einer Entfernung von 1 bis Sem. Dies geht aus den Flucht- und Abwehrbewegungen der Ameise unzweideutig hervor. Meist sucht die Arbeiterin, über der die Phoride rüttelnd schwebt, eiligen Laufes zu entkommen, und zwar oft mit einer plötzlichen Wendung ihrer bisherigen Bewegungs- richtung. Wenn die Fliege ihr jedoch hartnäckig folgt, so hält sie manchmal plötzlich im Laufe inne und setzt sich zur Wehr. Un- beweglich, mit hocherbobenem Kopfe und emporgestreckten Fühlern öffnet sie dann ihre Kiefer, um nach der Fliege, die über ihr schwebt, zu schnappen; der Hinterleib der Ameise bleibt dabei fest auf den Boden angedrückt, nur der Vorderkörper wird erhoben. Natürlich _ gelingt es der Ameise nie, ihren Feind mit den Kiefern zu packen, zumal er sich über ihren Hinterleibe hält; aber die Fliege läßt sich durch jene drohende Abwehrstellung doch oft verscheuchen _ und sucht sich ein anderes Opfer, Was in den paar Sekunden, während welcher eine dieser para- sitischen Fliegen sich auf dem Hinterleib einer Arbeiterin von Lasius niger erfolgreich niedergelassen hat, vor sich geht, kann man natürlich unter der Lupe nicht beobachten, da unterdessen die Fliege schon abgeflogen ist; eine doppelte Brille, die ich aufgesetzt hatte, gab nicht genügende Vergrößerung. Da die Fliege sich je- doch stets mitten auf den Hinterleib der Ameise, den Kopf nach vorne gewendet, setzte, ıst nach diesen Beobachtungen in freier Natur anzunehmen, daß sie blitzschnell mit ihrer Legeröhre eines oder mehrere Eier zwischen den ersten und zweiten oder den zweiten und dritten freien dorsalen Hinterleibsring der Ameise einschiebt. Dies bleibt allerdings für den Beobachter nur Vermutung. Daß jedoch Pseudacteon nicht nach Art der Raupenfliegen (Tachinen) ihr Ei bloß äußerlich an die Haut des Wirtes heftet, geht schon aus der stets vorragenden, bogenförmig nach unten gekrümmten, sehr fein zugespitzten Legeröhre dieser Phoride hervor (siehe Taf. Fig. 1 u. 2). Auch konnte ich niemals an einer Arbeiterin von Lasius niger ein äußerlich angeheftetes Ei unter dem Mikroskope finden. 3. Über die Wirte von Pseudacteon. Da Donisthorpe (1909 —1914) angibt, die Phora formicarum nicht bloß bei Lasius niger, sondern auch bei Lasius flavus, um- bratus und fuliginosus, ja auch bei Formica sanguinea, Tapinoma erraticum und Myrmica lobicornis, also bei Arten aus drei verschie- denen Unterfamilien der Formiciden gesehen zu haben, könnte es scheinen, als ob diese Phoride unterschiedslos eine große Zahl verschiedener Ameisenarten heimsuche. Nach meinen Beobach- tungen muß ich dies jedoch bezweifeln, und nur Lasius niger als ihren normalen Wirt ansehen. Weil Z. niger ungemein häufig ist und fast überall seine Nester hat, sehr oft auch ın der Nähe von Nestern anderer Ameisen- arten, ıst ja von vorneherein zu erwarten, daß jene so häufige Phoride, die sich außerhalb der Ameisennester aufhält und nur ihre Entwicklung ın den Arbeiterinnen durchmacht, in der Nähe der Nester verschiedener Ameisen sich zeigen werde, auch wenn sie zu diesen keine normalen- Beziehungen hat. Donis- thorpe gibt leider nicht an, in welcher relativen Individuenzahl ihm Pseudacteon bei den von ihm genannten Ameisenarten be- gegnete, und doch erscheint gerade dies von entscheidender Be- deutung. Um Klarheit über diese Frage zu erlangen, wählte ich im Juli 1917 einige Lasius flavus-Nester aus, die auf demselben Gebiete. in unserem Garten lagen, aber 10 bezw. 15 m von den obenerwähnten Laszius niger-Nestern entfernt. Zwei andere Nester von Lasius niger lagen nur 4 bezw. Tm von den beiden flavus- 1 N estern ab; diese DEE, a Nester hatte ich wegen ihrer Beeren Nähe bei den flavus-Nestern absichtlich ungestört gelassen. Bei der folgenden Untersuchung ist zu berücksichtigen, daß Zasius flavus - sehr nahe verwandt ist mit ZLasius niger, und daß daher der spe- zifische Geruch dieser Ameise für die Phoride ähnlich sein muß mit demjenigen von Lusius niger. Ferner ist zu bemerken, daß die ausgewählten /lavus-Nester sehr volkreich waren, noch bedeuteud volkreicher als die nöger-Nester, an denen Pseudacteon so massen haft zu beobachten war. In der Annahme, daß Pseudacteon forme- carum für „Lasius niger und flavus dieselbe Vorliebe hat, mußte daher bei meiner Untersuchung der flavus-Nester, die an denselben - Tagen angestellt wurde wie jene der niger-Nester, eine relativ eben- sogroße oder noch größere Zahl der Phoride sich zeigen. Aber das Gegenteil war der Fall. Über dem weißen Tuche, auf dem viele - Hunderte der gelben Ameisen umherliefen, erschienen während einer Viertelstunde bei dem einen flavus-Neste nur 3, bei dem an- deren 5 Exemplare der Phoride — gegen 30 bezw. 50 bei den be- treffenden niger-Nestern. Auch zeigten die Phoriden eine viel ge- ringere Angriffslust gegenüber den Lasius flavus als gegenüber den Lasius niger. Von den drei, die ich bei dem einen flavus-Neste sah, versuchte nur eine, auf eine Arbeiterin herabzustoßen, von den fünf beim anderen Neste keine; sie flogen vielmehr oberflächlich über den Ameisen umher, ohne zu finden, was sie suchten. Das Bild der ungestümen Jagd des kleinen Parasiten auf die Ameisen, das bei Lasius niger zu sehen war, fehlte hier fast ganz. Daher betrachte ich bis auf weiteres nur Zasius niger als normalen Wirt von Pseudacteon formicarum. Bei Lasius fuliginosus konnte ich Pseudacteon überhaupt nie- mals zu Gesicht bekommen, obwohl ich 1917 und 1918 vier, an ver- schiedenen Stellen der Umgegend von Valkenburg gelegene, sehr volkreiche Nester dieser Ameise häufig besuchte und stundenlang beim Durchsieben der Erde des Nestes auf einem weißen Tuche die auf demselben ‘umherlaufenden Ameisen beobachtete, während ich die Gäste fing; keine über den Arbeiterinnen schwebende kleine Phoride erschien. Nester von Lasius niger befanden sich nicht in der Nähe, und deshalb zeigten sich wohl bei Lasius fuliginosus hier keine dieser Phoriden. Nach meinen Beobachtungen kommt Lasius fuliginosus als Wirt von Pseudacteon formicarum jedenfalls ' nicht in Betracht, wenigstens nicht in hiesiger Gegend. | Wenn schon die anderen Lasius-Arten, die doch mit Lasius _ niger näher verwandt sind, nicht zu den normalen Wirten dieses Pseudacteon gehören, so gilt dies in noch höherem Grade von For- mica, Tapinoma und Myrmica. Bezüglich unserer Formica-Arten, _ die bedeutend größer sind als Zasius niger, möchte ich noch folgen- des bemerken. Wenn die Phoride mittelst ihrer gekrümmten, ga e Kae a a a a Zr ae N a I ui RT ee) BNET NE 9 ES Se ER Sa ME Rat Re ig Er z, ” 7 ec rt Man nzun & wg spitzen Bi; ıhre nl hen ie doralch Hinterleiberingd der Ameise schiebt, muß offenbar ein bestimmtes Verhältnis zwischen. der Länge dieser Legeröhre und der Größe der Ameise bestehen, und dieses Verhältnis muß ZLasius niger angepaßt sein, da die Ar- beiterinnen dieser Art die normalen Wirte von Pseudacteon formi- carum sind. Es ist daher von vorneherein unwahrscheinlich, daß dieselbe Phoride auch Ameisen von mehr als doppelter Körper größe des Lasius niger, wie Formica sangwinea, zu Wirten hat, da ihre Legeröhre zu kurz ist, um die Eier zwischen den überein- andergreifenden Segmenträndern bis ın die Unterhautgewebe der Ameise zu schieben. Als normaler Parasit von Formal sanguinea oder rufa könnte meines Erachtens nur ein Pseudacteon von min- destens der doppelten Körpergröße des formicarum Verr. ın Frage kommen. Bisher ıst keine derartige Pseudacteon-Art ın der euro- päischen Fauna bekannt. Am 7. August 1917 beobachtete ich aller-: dings bei einem Neste von Lasius niger zwischen den kleinen Pseudacteon formicarum plötzlich ein doppelt so großes Exemplar, das genau dieselbe Flugweise hatte, aber leider wieder verschwand, bevor ich es fangen konnte. Da in einer Entfernung von ungefsh 80 m von diesen Lasius niger-Nestern ein rufa-Haufen sich befindet, nahm ich an, dieses vereinzelte große Pseudacteon könnte zufällig von dort Karo sein. Aber all mein Suchen war bis- her vergeblich, obwohl ich im Sommer 1917 und im Frühjahr 1918 sowohl die in jenes r«fa-Nest mündenden Ameisenstraßen, auf denen die beladen heimkehrenden Arbeiterinnen ein günstiges Angriffs- objekt für die Phoride boten, als auch die Oberfläche des Haufens und die neben demselben auf ein weißes Tuch gesiebten Ameisen sorgfältig beobachtete. P. Hermann Schmitz teilt mir mit, daß auch Plastophora solenopsidis und Wasmanni H. Schmitz, die er 1914 (S. 528 ff.) aus meiner Myrmecophilensammlung beschrieb, zur Gattung Pseudacteon Coq. zu stellen sind. Sie leben parasitisch bei Solenopsis geminata F. subsp. saevissima Sm. ın Südbrasilien. Aus den Beobachtungen, welche P. Ambros Schupp S.J. am 5. Juni 1892 aus Porto Alegre (Rio Gr. d. Sul) mir brieflich mitteilte, geht hervor, daß Pseudacteon Wasmanni ın ähnlicher Weise auf Solenopsis saevissima Jagd macht wie unser Ps. formicarum auf Lasius niger. ‘Die Phoride flog zahl- reich über einem Zuge jener Solenopsis, welcher bei Estrella mit Beute (wahrscheinlich Stücken getöteter Insekten) beladen einher- marschierte. Sie umschwirrte dabei jedoch nur dıe bepackt daher- kommenden Ameisen, die unbepackten ließ sie alsbald in Ruhe. Die Ameisen zeigten sich durch die Annäherung der Fliege in hohem Grade beunruhigt, liefen eilig davon oder bogen auch seitwärts von ihrer Straße ab, um den kleinen Verfolgern zu entgehen; einige versuchten auch, die Fliege durch Abwehrbewegungen des Hinter- a | eibes zu Prerscheuchent Ob es die Phoride dabei auf die Be. stücke der Ameisen abgesehen hatte — wie P. Schupp vermutete — oder auf die Ameisen selber, da die bepackten Individuen ıhr weniger leicht entgehen Kotan: bleibt noch dahingestellt. 3 Es sei noch bemerkt, daß auf dem weissen Tuche, das ich zum Fang von Pseudacteon formicarum neben den erwähnten Laszus niger-Nestern ausbreitete, im Juli und August 1917 auch eine große Zahl von Weibchen einer kleinen, sehr zart gebauten Sciarine Bansefogen kam und von mir ın Menge gefangen wurde. . Diese Sciarine setzte sich jedoch nur auf das mit den Ameisen bedeckte - Tuch, ohne über denselben zu schweben oder auf sie herabzustoßen, wie Pseudacteon es tut, hat also eine von letzterem abweichende Lebensweise. Wie mein Kollege P. Herm. Schmitz, dem ich sie _ übersandte, mir mitteilt, handelt es sich um eine neue Gattung und Art der Sciarinen, die er als Hyperlasion Wasmanni soeben be- schrihe hat (Tijdsehr. v. Entomol. 1918). Die Gattung hat in beiden Geschlechtern nur eingliedrige Palpen (P. Schmitz). : % $ 4. Zur Mörkholoste von Pseudacteon. | (Hierzu die Tafel $. 326): 4 Es ist nicht meine Absicht, die Morphologie dieser parasitischen Phoride hier eingehend zu behandeln. Es sollen nur, auf Grund der Präparate und Schnittserien, einige Punkte erwähnt werden, die für das Verständnis ihrer Lebensweise und Fortpflanzung von _ Bedeutung sind. 4 Die Körperform und Flügeladerung zeigt Fig. 1 (22:1) an - einem ungefärbten, frisch gefangenen Exemplar (Individ. Nr. 2). Das- ‚selbe maß, einschließlich der Legeröhre, 1,35 mm; andere 09 maßen - 1,17—1,4 (mit Objektmikrom. gemessen). In Fig. 1 fällt der stark au Di kugelförmig geschwollene Hinterleib des reifen 9 sofort auf. Die Gestalt der sehr spitzen, gekrümmten, stets mehr oder weniger weit vorragenden Legeröhre zeigt Fig. 2 (100: 1, Canada- balsampräparat, Eosinfärbung). 2 Beı Färbung eines 9 in toto mit Haemalaun oder Eosin sieht man = Par drei ne en Gebilde durchscheinen, die wie En Kugeln Kl dıe reifen Ovarıen, die roten nebeneinander in einer Horizontalebene liegen, bei stärkerer Schwellung aber oft fast übereinander zu liegen kommen; hierauf beruht es, daß bei den reifen 99 mehr die Höhe als die Breite des Hinterleibes auffällt, indem die Ventralseite sich stark halb- kugelförmig vorwölbt. Das mit Ziffer 3 in Fig. 3 bezeichnete dritte _ kugelförmige Gebilde ist die Basalkapsel der Legeröhre. Die ‚7 Fortpflanzung v. Pseudacteon formicarum | sweise u. 326. .B. Wasmann, Zur Leben 28. he 8. 3 ärung sie Die nähere Erklä 3 pri name v. Pseudacteon formicarum.. 327 sehr feine und dichte Rn. Streifung dieser Kapsel zeigt sich schon in Fig. 2. | | Präpariert man die Eierstöcke aus dem Hinterleib heraus, so erhält man das Bild der Fig. 4 (105: 1, Eosinfärbung), das die "beiden Ovarien mit dem Uterus zeigt (Individuum Nr. 7). Der _Querdurchmesser jedes Oyariums in Fig. 4 betrug 210—216 u (mit " Oeularmierom. gemessen). Die feine Längsrunzelung der Ovarıen ‘deutet den Verlauf der zahlreichen Eiröhren an, die wegen der Dicke des äußeren Follikelepithels nur in Zupf- oder Schnittprä- araten einzeln sichtbar werden und untereinander durch Follikel- Fr epithel verbunden sind (vgl. die Fig.°)?). K Ein aus einem Zupfpräparate isoliertes reifes Ei zeigt Fig. 5 -(700:1, Zeiß Apoch. 2,0, Haemalaunfärbung). Die Gestalt desselben ‚ist stumpfsichelförmig und etwas plattgedrückt, an einen Ookineten von Plasmodium erinnernd; die Länge desselben beträgt (mit Ocu- Jarmicrom. gemessen) 64,8 u, die Breite 16,9 u. Einen medianen Dakar nach ein Ovarıum eines 9 ‚(Individ. Nr. 16) zeigt Fig. 6 (300:1, Haemalaun-Eosinfärbung). Die Zahl der Eiröhren beträgt in demselben circa 25, auf den Quer- schnitten eines Ovarıums von Individ. Nr. 15 dagegen 35. In den "meisten Eischnitten zeigt sich nur feinkörniges Dottermaterial; in einigen derselben sind jedoch Follikel getroffen, in denen eine Differenzierung zwischen Ei- und Nährzellen stattfindet (meroisti- scher Typus). Die eigentümliche Basalkapsel der Legeröhre (Fig. 2, 7, 8) ‚scheint eine besondere Bedeutung für das Fortpflauzungsgeschäft zu haben. Da diese parasıtische Phoride nach den Beobachtungen in freier Natur nur für eine oder zwei bis drei Sekunden auf den 1 interleib einer Arbeiterin von Zasius niger sich niederläßt, müssen während dieser Zeit durch die Legeröhre, die zwischen die Ränder der ersten Dorsalsegmente der Ameise eingeschoben wird (s. oben ». 322), äußerst rasch und kräftig einige Eier dem Wirtstiere gleich- sam eingespritzt werden. Hiermit hängt wohl der Bau der Basal- Ense der Legeröhre zusammen. In en oberen (proximalen) Teil zeigt sie eine ringförmige, äusserst feine Streifung (Fig. 2). Einen Längsschnitt durch diese Region gibt Fig. 7 wieder (250:1, Eosin- 1 irbung) ; hier sind keine quergestreiften Muskeln sichtbar, a nur ein dichtes, ringförmig verlaufendes System von äußerst dünnen eosinophilen Chitinspangen des Kapselgerüstes. Im unteren (di- stalen) Teile dagegen, welcher den Eingang zur Legeröhre um- 3) Ovarien von ähnlicher Kugelform, aber von anderer Struktur, hat Leon Dufour 1850 (Recherch. anatomiques sur les Dipteres Taf. VI, Fig. 64) für Bom- Br abgebildet. P. Herm. Schmitz teilt mir mit, daß kugelförmige Ovarien si Phoriden ihm unbekannt seien, » « a RE SER 2 A Bar = 5 ‘Donisthorpe, H. 1909, a) Formica sanguinea at Bewdley, with an account of a 328.1Eı Wasmann, Zur Lebensweise \ u. . Fortpflanzung \ v Pseudacteon ; formii schließt, sind, wie Fir g zeig, sehr mächtige Bündel merseitre ar Muskeln ken; welche eine kräftige Zusammenziehung der Basis der Legeröhre und dadurch ein Durchpressen der Eier durch diese ermöglichen. Im Lumen der Legeröhre oberhalb dieser Stelle zeigt sich auf den Schnitten derselben Serie eine Gruppe von zwei reifen Eiern. Es gelang mir allerdings bisher nicht, auf Schnitten des Hinterleibes einer Arbeiterin von Lasius niger, auf den ein Pseud. acteon herabgestoßen war, solche Eier mikroskopisch nachzuweisen; ' aber es ist eben fraglich, ob die Phoride auf diesem Individuum tatsächlich zur Eiablage gelangt war. Da sie auf die Mittellinie des Hinterleibes ihres Opfers sich zu setzen pflegt, vermute ich, | daß die Eier ın das Vas dorsale eingespritzt und von dort durch die Blutflüssigkeit im Körper verbreitet werden. Hoffentlich ge- lıngt es weiteren Forschungen, darüber Klarheit zu bringen. Wenn diese Auffassung sich bestätigt, so würde die Ähnlichkeit der äußerehl | Form der Eier von Pseudacteon (Fig. 5) mit den Ookineten von Hämosporidien auch ihr physiologisches Seitenstück erhalten. Verzeichnis der Figuren. Fig. 1. Pseudacteon formicarum Verr. 2 (22:1) (Aufnahme in feuchter Kammer, Leitz, Microsummar 24 mm). | Fie%2. Leseröhre (100:1) (Eosinfärbung, Canadabalsam, Zeiß D, Projeetionsoe. 2%). Fig 3. Seitenansicht desHinterleibes (70 : 1) (Eosinfärbung, Canadabalsam, Zeiß AA, | Compensatoc. 4). (Erklärung der Ziffern: 1 und 2 Ovarien, 3 Basalkapsel ) . der Legeröhre.) | Fig. 4. Eierstöcke und Uterus, herauspräpariert (105:1) Eosinfärbung, Canada- | balsam, Zeiß D, Projectionsocul. 2*). Fig. 5. Reifes Ei, herauspräpariert (700:1) (Haemalaunfärbung, Canadabalsam, Zeiß homog. Immers., Apochrom 2,0, Compensationsoc. 4). | Fig. 6. Medianer Querschnitt durch ein Ovarium (300 :1) (Haemalaun-Eosinfärbung, | Canadabalsam, D, Oecul. 3). | Fig. 7. Schräger Fans schnitt durch den oberen Teil der Basalkapsel der Lege-| röhre (250 : 1) (Eosinfärbung, Canadabalsam, Zeiß D, Ocul. 3). | Fig. 8. en Längsschnitt durch den unteren Teil derselben Basalkapsel (250: 1) (wie Fig. 7) Literatur). Collin, J.E. 1904. On Phora formicarum Verr. (Proceed. Entomol. Soc. London pt. 21.p.XXT). slave-raid, and description of two Gynandromorphs etc. (Zoologist, Dec. 1909, p. 463—466) (Phora formicarum p. 466). 1909. b) Myrmecophilous notes for 1909 (Entomologists Record, XXT, Nr. 10 u. 11, XXII. Nr. 1). (Die Beobachtungen über Phora formicarum S.5 des Separatums.) 4) Nur die.bionomische Literatur wird hier erwähnt: die systematische siehe bei H.Schmitz 1913 und 1914. Auf einige dieser Literaturangaben wurde ich durch letzteren aufmerksam gemacht, wofür ich ihm meinen Dank ausspreche. Br. Be | ’ 1918. Myrmecophilous notes for 1911 rontölegiste Record, XXIV, Nr. 1— 9) (Phora formicarum p. 36). 1914. Myrmecophilous notes for 1913 (Entomologists Record, XXVI, Nr. 2, 1 p. 37—45) (Phora formicarum p 42). ‚Lubbock, John (Lord Avebury), 1883. Ameisen, Bienen und Wespen. Be- obachtungen über die Lebensweise der geselligen Hymenopteren. Autoris. deutsche Ausgabe, Brockhaus, Leipzig (p. 22 u. 61; Beschreibung der Phora formicarum Verr. p. 370). Schmitz, Hermann, 1913. Zusammenstellung der bis Ende 1913 beschriebenen myrmecophilen und termitophilen Phoriden (Jaarboek d. Natuur-hist. Genootsch. IE Limburg) (p. 6—7 Separ. Plastophora formicarum Verr.). ' 1914. Die myrmecophilen Phoriden der Wasmann’schen Sammlung (Zool. Jahrb. System. XXXVII, 6. Heft, p. 509—566 und Taf. 29 u. 30) (p. 532 u. 557 Plastophora formicarum?)). > Strobl, Gabriel, 1910. Die Dipteren von Steiermark (Mitteil. Naturw. Ver. Steiermark XLVI, p. 45—293) (p. 125 erste Angabe über Phora formicarum auf dem Kontinent), | errall, 1877. (Erste Beschreibung von Phora formicarum) Journ. Linn. Soc. London XIII, p. 258. Vestwood, JO, 1840. Introduction to the modern classification of Insects, Vol. II, p. 234ff. Wood, J. H., 1908. On the British Species of Phora. Part 2 (Entomol. Monthl. Mag. (2) XIX) p. 174. Regeln. Von P. Riebesell, Hamburg. 1. Aufgabe der vorliegenden Arbeit. bei der Kreuzung auftraten. Zur Erklärung für das Auftreten der meisten beobachteten Zahlenverhältnisse genügten die folgenden £ Hypothesen: 1. Eindeutige Zuordnung von Erbfaktoren zu den ußeren Merkmalen, 2. Vorhandensein von Faktorenpaaren in den ygoten, 3. Vollkommene SDR IaBE, der Faktoren bei der Gameten- chkeitslehre. Später erden jedoch Zul erhalte: beobachtet, lie sich mit den genannten 4 Grundhypothesen nicht mehr erklären 1eßen. Es soll im folgenden zunächst untersucht werden, ob die Mendelschen Regeln eine notwendige Folge aus den Beobachtungs- | 5) Die Angabe p. 532, daß diese Art in der Wasmann’schen Sammlung nicht jertreten sei, ist zu berichtigen. Das oben (S. 318) erwähnte Exemplar von % Handmann aus Bosnien hatte ich bei der Durchsicht der Sammlung für obige ND N Se MEN, Per BER Da VER BR: A! ergebnissen und den na DE hesen K vor allen 004 be der Deutung der beobachteten Zablenverhälnsse die Regeln bi | achtet sind, die die Mathematik für die Ableitung von allgemeinen | Gesetzen aus Beobachtungen aufgestellt hat. Sodann soll gezeigt werden, daß die zahlreichen Ergänzungshypothesen mit den Grund- | Annahmen nicht mehr in Einklang stehen und eine eindeutige Er- klärung der Tatsachen nicht ermöglicht wird. 2. Beobachtete und erwartete Zahlen. l Wenn aus einer vorliegenden Beobachtungsreihe unter Be- nutzung von Hypothesen ein quantitatives Gesetz abgeleitet wird, ist es unerläßlich, die Genauigkeit anzugeben, mit der das Gesetz die Beobachtungen wiedergibt, um dadurch einen Schluß zu er- möglichen, ob das gewonnene Gesetz den Anforderungen der Fehler- theorie genügt. an Beobachtungsfehler selbst sollen hierbei un- berücksichtigt bleiben und die beobachteten Zahlen als Tatsachen hingenommen werden: Sowohl in den meisten Originalarbeiten?). als auch in den Hauptwerken über Vererbungslehre?) werden nun Untersuchungen über die Größe der Fehler zwischen den be- obachteten und den nach den abgeleiteten Gesetzen erwarteten. Zahlen nicht angestellt. | Erst Johannsen und Lang?) haben darauf hingewiesen, wie. wichtig zahlenkritische Untersuchungen der Ergebnisse sind. Sie haben aber als einziges Kriterium für die Brauchbarkeit der abge- leiteten Formeln den mittleren Fehler benutzt. Inzwischen hat I. A. Harris*) darauf aufmerksam gemacht, daß in vielen Fällen dieses Kriterium versagt, und er hat im Anschluß an eine Arbeit von K. Pearson’) eine neue Größe eingeführt, mit deren Hilfe’ die Mendelschen Regeln auf ihre Eignung zur Darstellung der Beobachtungen geprüft werden sollen. Es soll im folgenden unter- sucht werden, wie weit diese Formeln exakten Anforderungen ent- sprechen. I 1) Vgl.z.B.R.C. Punnett, Reduplication Series in Sweet Peas, Journal of Genetics, Vol. III, Nr.2, 1913. — G. H. Shull, Duplicate genes for capsuleform in Bursa bursa-pastoris. Ztschr. f. ind. Abst. u. Vererb.-Lehre, Bd. XII, Heft 2, 1914. 2) Vgl. z. B. W. Bateson, Mendels Vererbungstheorien. Leipzig 1914. 3) W. Johannsen, Elemente der exakten Erblichkeitslehre. 1. Aufl., Jena 1909, 2. Aufl., Jena 1913. — A. Lang, Experimentelle Vererbungslehre in der Zoologie seit 1900. 1. Hälfte, Jena 1914. 4) I. A. Harri's, A simple test of the goodness of fit of Mendelian ratios. The American Naturalist, Vol. 46, 1912. 5) K. Pearson, On the criterion that a given system of deviations from the probable in the case of a correlated system of variables is such that it can be reasonably supposed to have arisen from random sampling. Phil. Magazine, Vol. 50, 1900. dal 5 | ap Die Blnonialformel. | | Sind m genotypische Differenzpunkte (Faktorenpaare) vorhanden, so ergeben sich die erwarteten Häufigkeiten in der F,-Generation aus der Formel: i: 2 3 Se a) et)‘ | Herrscht bei allen Faktorenpaaren vollkommene Dominanz, so lautet die Formel: CE KasryR Für m = 1 ergeben sich aus (2) die Werte: 3:1, für m. == 2: Sean, EDER Re 213929: 9: Pd a 4 Es hat sich nun aber gezeigt, daß in sehr vielen Fällen, soweit ‘ein äußeres Merkmal ins Auge gefaßt wurde, sich nicht de Zahlen- verhältnisse 1:2:1 oder 3:1 ergaben, und man stellte die Theorie auf, daß eine Eigenschaft durch mehrere Faktoren bestimmt wird, die unabhängig voneinander spalten. Die Zahlenverhältnisse für. m=1,m=2u.s.w. sollen daher nicht nur für mehrere Merk- alspaare gelten, sondern je nach der Art, wıe die Faktoren sich zu einer äußerlich erkennbaren Eigenschaft zusammensetzen, er- geben sich für m—2 und m=3 u. s. w. Zahlen, die sich auch auf ein Merkmal beziehen können, = z.B. fü’m=2: 9:8:4, 9:6:1, 9:7, 15:1 u.s. w. 1 und für m=3: 21291.55.:9 U. Si w: 4. Die Bestimmung der Faktorenzahl. Gehen wir zunächst von einem äußeren Merkmal aus und liegt 4.4 Mendelsche Bruch ihm entspricht. Läßt man nur die ee der vielen Möglichkeiten zu, daß nämlich zwei verschiedene Phäno- typen vorhanden sind, von denen der eine durch das Vorhandensein licher dominanten Faktoren bedingt ist und der andere in allen "übrigen Fällen auftritt, so müßte die Gleichung gelten: ? DR 2 (3) Ken Aus dieser Exponentialgleichung ıst m auf einfache Weise zu berechnen. Es ergibt sich: 2, logn —logn. ) =. .log 4.2 19893’ 8 4— log 3 won, +—n, —n gesetzt ist. Es sind natürlich nur ganzzahlige m zu gebrauchen, und es ar PETER i . Kr . ige ’ Kal LEeR N - ı s - ‘ er Pr # B Sf ; ot, / j . G EEE 2 Ya 2 Pre t 2 10 rn d RT pr 1.00 e » 7 y nu, Eu N E u} a Hd ur, SIE N wi. x AUT eo We re E beobachtetes Zahlenverhältnis n, :n, vor, so fragt es sich, welcher müßte jedesmal untersucht werden, ob die dem errechneten m be- RER SL en ! h ae Mo N ee E 339 P. Riebesell, Einige vahlenkritische Bemerkungen zu den [endelschen Regeln. nachbarte ganze Zahl für die erwarteten Haäufigkeiten Werte er- gibt, deren Fehlergrenzen die beobachteten Zahlen umfassen. Daß das ım Allee e der Fall sein wird, geht aus den folgenden Be- trachtungen hervor. ‘Zunächst soll an einem Beispiel gezeigt werden, daß die Formel (4) bessere Ergebnisse liefert, als die bisher angewandte Methode des Probierens. Es sollen die von Johannsen®) gegebenen Zahlen von Miss Saunders genommen werden. Bei der Kreuzung gewisser weißer und cremefarbiger Levkoyenrassen mit ungefärbtem Zellsaft war F, saftgefärbt. In F, waren auf 223 Individuen 128 saftgefärbt und 95 saftfarblos.. Für m ergibt sich nach der obigen Formel: 3 log 223 — log 95 log 4 — log 3 Die nächste ganze Zahl ist 3, und die erwarteten Häufigkeiten wären 27:37. Die Abweichung ist ın der Tat denkbar gering, da 95 27 223..1:04, Nun hat Miss Saunders aus biologischen Gründen, wegen des Auftretens des Farbfaktors neben dem Saftfaktor, m = 2 ange- nommen und demnach als erwartete Zahlen 7:9 zugrunde gelegt. In diesem Falle beträgt aber die Abweichung das Dreifache, da 7 95 A Die Größe der Abweichung des beobachteten Verhältnisses vom erwarteten könnte in erster Annäherung als Genauigkeitsmaß an- gesehen werden. — 12.930: — 0,004 ist. — 0,012 ist. 5. Der mittlere Fehler. Sind e, und e, die erwarteten Zahlen und ist n die Gesamt- zahl der Beobachtungen, so ist der mittlere Fehler f (berechnet pro e) gegeben durch die Formel: | (5) pe Vi* (Ganz abgesehen davon, daß diese Formel, wie in der bio- logischen Literatur Harris betont hat, nur gilt, wenn n eine große e ie ‚ Zahl ist und Fe sowie => (e = e, + &), nicht weit von 4 ab- weichen, muß bei der Anwendung der Formel auf das vorliegende Problem noch etwas Grundsätzliches berücksichtigt werden. Die Formel sagt zunächst nur aus, daß bei einer großen Zahl von Be- 6) A. a. O. (2. Aufl.\, 8. 506, 513. al akriiche B ne zu Ile Men schen Regeln. "as - Be anssn über Ereignisse, denen a priori die Wahrscheinlich. e, e Eiten — bezw. wi zukommen, die mittlere Abweichung von dem e _ wahrscheinlichsten Wert f beträgt. Daraus darf man aber nicht - ohne weiteres schließen, daß, wenn bei einem beobachteten Zahlen- verhältnis der Fehler unter dem nach Formel (5) berechneten liegt, ‚daraus ein Schluß auf die Richtigkeit der vermuteten Zahlen e, und 'e, gezogen werden kann. Es ist ohne Schwierigkeit zu sehen, daß “nach den Formeln (3) und (5) für ein gegebenes Verhältnis n,:n, ‚zahlreiche Werte von m, d. h. von e, und e,, zulässig sind. Das ist ohne weiteres aus der ım 8. Kapitel abgeleiteten Gleichung (13) ersichtlich. B - In dem angezogenen Beispiel ergibt sich für die Annahme 27:37 der Fehler f = 2, 12. Rechnen wir die von Miss Saunders ge- -fundenen Werte auf die Kombinationszahl e = 4? —= 64 um, so er- gibt sich das Verhältnis 27, 26:36, 74 — (27 + 0,26) : (37 — 0,26). Die Abweichungen liegen also weit unter dem mittleren Fehler. - Für die Annahme 7:9 ergibt sıch für f der Wert 0,53; und die beobachteten Zahlen lauten, wenn sie auf 4? —= 16 umgerechnet werden, 6,82:9, 18 = (7—0,18) :(9 + 0,18). Auch hier bleiben daher, wenn auch nicht so-weit wie vorher, die Fehler unterhalb - des. mittleren Wertes. In zweiter Annäherung könnte das Verhältnis der beobachteten - Abweichung zur mittleren Abweichung als Genauigkeitsmaß dienen. Wie das Beispiel zeigt, sind also nach-dem Kriterium des - mittleren Fehlers allein beide Annahmen zulässig, und wenn auch ‚diejenige mit 2 Faktorenpaaren die einfachere ist, so gibt diejenige - mit 3 Faktoren die Möglichkeit, auf mehrfache Weise das Zustande- _ kommen der äußeren Merkmale aus dem Genotypus zu erklären, da sie ja außer dem Verhältnis 27:37 z. B. noch die Möglichkeit 28:36 zuläßt, abgesehen davon, daß sie für den ersten Fall die "geringsten Fehler "hiefort Die Ursache für die an dem Beispiel erläuterte Eigentümlich- keit ist darin zu sehen, daß die verschiedenen auf Grund der Bi- { 'nomialformel (2) sich ergebenden Mendelschen Brüche so nahe beieinander liegen, daß der Fehlerbereich des einen den andern mit "umfaßt. Nehmen wir z. B. wieder die Verhältnisse 7 :9 und 27:37 und fragen, ob der zweite Wert innerhalb des mittleren Fehlers des ersten liegen kann. Es muß dann sein: dp N. af . h. so lange die Versuchszahl He 31 bleibt, .ıst zwischen den En Band | 2a), Nr, UT Er Ehs; v ve: 1.169 Daraus ergibt m PR Be re Auen ; AN, Ri NER N FE RT ER .334 P. Riebesell, Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den M beiden Möglichkeiten nicht zu ‘unterscheiden. Daß dann Zahlen- | werte, die zwischen den: beiden Verhältnissen liegen, noch für eine größere Anzahl von Beobachtungen innerhalb der Fehlergrenze liegen können, versteht sich von selbst. Noch auffälliger wird dies, wenn wir zu größeren Werten von e, und e, übergehen. Kehren wir das obige Beispiel um und fragen, wie lange der Wert 7:9 innerhalb der mittleren Fehlergrenze von 27:37 bleibt, so er- gibt sich: ) 4 / 37-27 2 371< os d- hin 22,999 6. Die exakte Bestimmung des geeignetsten Mendelschen Bruches. Soll ich zu einem gegebenen Zahlenverhältnis den geeignetsten Mendelschen Bruch suchen, und lasse ich zunächst alle biologischen Gesichtspunkte außer Acht, so ıst vom rein mathematischen Stand- punkt aus folgendermaßen zu verfahren: Es ist die Wahrscheinlich- keit zu bestimmen, mit der sich das beobachtete Verhältnis unter Zugrundelegung des erwarteten Gesetzes als Versuchsergebnis nach der Fehlertheorie ergeben würde. Es sind hierbei drei Wege gangbar. a) Zunächst kann das sogenannte Hauptproblem der aposteri- orischen Wahrscheinlichkeitsrechnung benutzt werden’). Hat sich aus-n Beobachtungen das Zahlenverhältnis n,:n, er- geben, so ist die. Wahrscheinlichkeit, daß sch ine=e, + e, weiteren Versuchen das Verhältnis e, :e, ergibt, durch folgenden Wert gegeben: N w_ ea +)! Fo)!ard! (6) eo, e Alan lm Die aposteriorische Wahrscheinlichkeit des Ereignisses selbst wird: Br an (7) W; ERST n +2 ’ | ihr Unterschied von der wahrscheinlichsten Hypothese nn ist also. (8) 2. N Den n n+2 n(n+2) Wenden wir diese Formeln auf unser Beispiel an, so ergibt sich mit Hilfe der Stirlingschen Formel aus (6) für die Annahme 7:9 (für e = 64 berechnet) W — 0,088 und für die Annahme _ 27:37 W — 0,089. 7) Vgl.z.B. E Czuber, Wahrscheinlichkeitsrechnung, 3. Aufl, Leipzig 1914, Bd. I, 8. 219. . Ei 336 | | "Wir sehen also‘ neh hier wieder, daß die Teiler ne die größere Wahrscheinlichkeit hat, während nicht ohne weiteres ‘in allen Fällen der kleineren Abweichung auch die größere Wahr- "scheinlichkeit zukommt. @leichzeitig aber bemerken wir, wie außer- - ordentlich klein die Wahrscheinlichkeiten, daß ich mit der Binomial- formel das wahre Zahlenverhältnis Harsostells habe, überhaupt sind. Das liegt natürlich daran, daß das geprüfte Material der Zahl nach viel zu gering ist, um sichere Schlüsse zuzulassen. b) Eine zweite Methode, dıe nach der Binonialformel erhaltenen Werte auf ihren Genauigkeitsgrad zu prüfen, besteht in der An- wendung des Bernoullischen Theorens, Liegen dem Vorgang die Wahrscheinlichkeiten w, = Z bezw. — y? He 1 Bi 2nw, wa i i V 2anw,w, wo & die Basis des natürlichen Logarithmensystems ist und y die Abweichung vom wahrscheinlichsten Wert w,-n —n, bedeutet. | Da der wahrscheinlichste Wert (y=0) mit der Wahrschein- 1 10 FH — 1) : V2a nWw, W, auftritt, kann a Y H 2 nw,w, a) G,= m=: als Maß der Genauigkeit für das errechnete Verhältnis e, : e, dienen. Für die in(11) auftretende Exponentialfunktion finden sich in allen _ größeren Lehrbüchern über Wahrscheinlichkeitsrechnung oder über - Variationsstatistik Tabellen, mit denen in einfacher Weise die Werte von G, zu berechnen sind. Für die Annahme 7:9 ergibt sich für der Wahrscheinlichkeit 0,054 zu erwarten ist. Die kleine Differenz ist von großer Bedeutung, da die Wahrscheinlichkeit für die wahr- 336 P. Ricbesell, Finige z die Wahrscheinlichkeit dafür eocben v ih daß eine Beobacl ung als ein ganz beliebiges Versuchsergebnis aus einer Reihe von Er- eignissen, die einem Gesetz gehorchen, angesehen werden kann. Das Kriterium dafür ist zwar von Pearson auf verschiedene Bei- spiele angewandt und auf ein System von Beobachtungen ausge- dehnt, aber es ist nicht, wie Harris angıbt, von Pearson zuerst aufgestellt, sondern in der Wahrscheinlichkeitsrechnung bereits durch. das Bernoullische Theorem gelöst worden. Letzteres läßt sıch nämlich folgendermaßen formulieren: Sind n Versuche gemacht, so ist die Wahrscheinlichkeit dafür, daß die Häufigkeit des einen Ereignisses (n,) ebenso weit oder weiter von der wahrscheinlichsten Zahl en abweicht 318 die be- obachtete Zahl n,, gegeben durch den Ausdruck: 2 (12) le . Ir Vor ıst ‚Sowohl für das Integral wie auch für die Exponentialfunktion sınd ausführliche Tafelwerke vorhanden. Für unser Beispiel ergibt sich bei der Annahme 7:9 der Wert G, = 0,68 und bei 27:37 der Wert G, = 0,85. | woy— ‘. Kritik der G@enauigkeitskriterien. Alle Kriterien sind unter der Voraussetzung abgeleitet, daß den Ergebnissen feste Wahrscheinlichkeiten zugrunde liegen, d. h. daß die Abweichungen bei großer Versuchszahl sich nach der normalen Gauß’schen Verteilungskurve ordnen. Diese sei in der neben- stehenden Abbildung veranschaulicht. | Dann ist das im 4. Kapitel abgeleitete Kriterium durch die Ab- weichung a gegeben, die angibt, um wieviel die beobachtete Häufig- | keit von der re olichsien abweicht. Das ım 5. Kapitel auf | gestellte Genauigkeitsmaß wird dargestellt durch das Verhältnis a: m, wo m den mittleren Fehler bedeutet. Im 6. Kapitel ıst durch 9) ar PEAK & «” Du AT NTZ ” n) I er Nr BEN d ie Größe w. "gegeben, IE il Wahrscheinlichkeit, ih der di beobachtete Verhältnis aus der zu W, gehörigen Var one sich ergibt, darstellt. Durch (11) ist das Verhältnis W,:W, ge- geben. (12) liefert schließlich das Verhältnis der schraffierten Fläche > zur halben Gesamtfläche. Aus den Lehren der Variationsstatistik ‚folgt ohne weiteres, daß nur die im 6. Kapitel abgeleiteten Kriterien "Ansprüche auf Exaktheit machen können. Von ihnen steht das Harrissche an erster Stelle. Es ıst aber zu betonen, daß die Her- leitung der Formel (12) nur unter zahlreichen für das Bernoullische Theorem geltenden vereinfachenden Annahmen möglich ıst. Außer- dem sagt sie nur aus, wie groß die Wahrscheinlichkeit ıst, daß bei ‚einem beliebigen Versuch die Abweichung ebenso groß oder größer ist als die beobachtete. Daß diese Wahrscheinlichkeit ein Maß dafür ıst, daß ein beobachtetes Verhältnis aus einer bestimmten Reihe von erwarteten stammt, ist nicht ohne Weiteres erwiesen, ‘sondern kann nur als eine Definition von Pearson-Harris be- zeichnet werden. Über die Wahrscheinlichkeit mit der gerade die beobachtete Abweichung selbst zu erwarten ist, sagt sie nichts aus. Es muß daher das Kriterium (9) bezw. (11) hinzugenommen werden, das eine Vereinfachung des exakt gültigen Genauigkeitsmaßes (6) darstellt. (9) teilt mit (12) den Vorteil, daß es nicht nur auf das Verhältnis von zwei Zahlen anwendbar ist, sondern das gesamte Beobachtungsergebnis auf einmal zu prüfen gestattet. Alle Genauigkeitsmaße setzen uns ın den Stand, verschiedene Annahmen auf ihren Wahrscheinlichkeitsgrad zu prüfen, sie ge- statten aber nicht zu entscheiden, ob eine Annahme die allein richtige ist. Das Versuchsergebnis, und sei es noch so groß, ist immer nur als ein Versuch anzusehen, und vom Standpunkte der "Wahrscheinlichkeitstheorie aus ist es ganz unzulässig, daraus sichere ‚Schlüsse zu ziehen. Erst zahlreichere Versuchsergebnisse von gleicher Individuenzahl könnten über die wahre Gestalt der Verteilungs- kurve Aufschluß geben. Ergibt sich eine schiefe Kurve — und die Zusatzhypothesen der neueren Vererbungslehre über die Koppelung der Faktoren setzen diese Annahme geradezu voraus —, so sind alle Kriterien ungültig. Vom mathematischen Standpunkt aus ganz unzulässige Schlüsse finden sich in der Literatur in großer Zahl. Hier seien nur einige aufgeführt. So wird bei Bateson (a. a. O. $. 134) aus dem be- obachteten Verhältnis 70:21:36 auf 9:3:4 geschlossen (m — 2), während das Verhältnis 141:42:73, welches sich für m=3 er- geben kann, eine viel bessere Übereinstimmung von erwarteten und be obachteten Zahlen ergibt. An einer andern Stelle (S. 151) wird a us 627 :27:17:214 auf 637 :27:27:194 BercnIopgen: Ferner einige E Brpiele bei BapE (a. a. O.): S. 507: Aus 33:10:8:2:12 wird gefolgert 27:9:9:3:16. S. 529: Aus 21:6:0:4:6 wird gefolgert 9:3.:1:2:1. S. 562 ergibt sich 66:46 statt 56: 56. Allgemein gibt Lang an, daß die Fehlergrenze durch den drei- fachen mittleren Fehler gegeben ıst. Das ist zwar für eine große Anzahl von Versuchsgruppen gültig. Wie aber die Verteilungs- kurve zeigt, kommen auch größere‘ Abweichungen, wenn auch nur selten, vor. Wenn also Lang bei einem erwarteten Verhältnis 9:3:3:1 eine Zahl von 8 Individuen untersucht und das Ergebnis als Stütze für dıe aus theoretischen Erwägungen geschlossenen Er- wartungszahlen benutzen will (a. a. O. S. 364), so ıst das unzulässig. Aus diesem einen Versuch sınd überhaupt keine Schlüsse zu ziehen. Er kann sowohl an der Grenze wıe in der Mitte der Varıations- kurve liegen. Ist doch selbst bei der doppelten Anzahl von Indi- vıduen, d.h. bei 16, die Wahrscheinlichkeit, daß wirklich das er- wartete Verhältnis 9:3:3:1 auftritt, nicht etwa 1, wie die landläufige Auffassung annimmt — die beispielsweise behauptet, daß unter sechs Würfen mit einem Würfel eine bestimmte Zahl einmal auftritt — sondern nur 0,2. Leider gibt auch das von Lang zur Veranschau- lichung seiner Ausführungen herangezogene wahrscheinlichkeits-. rechnerische Beispiel (a. a. O. S. 367) insofern ein falsches Bild, als bei der Gegenwahrscheinlichkeit für das betrachtete Ereignis nicht sämtliche übrigen Ereignisse (statt „mehr als“ muß es immer heißen „mehr oder weniger als“) berücksichtigt sınd. 8. Schlußfolgerungen. Im 4. Kapitel wurde gezeigt, daß für zwei ganz belichipe Zahlen n, und n, sich immer eine zugehörige Faktorenzahl m berechnen läßt, allein unter der Voraussetzung, daß der eine Phaenotypus ein charakterisiert ıst, daß alle dominanten Faktoren mindestens ın der Einzahl vertreten sind. Läßt man diese einschränkende Vor- aussetzung fallen, so kann man der Formel (3) zahlreiche andere an die Seite stellen. So würde beispielsweise die Formel (3 +1)", - (24-2)”, zahlreiche Wertepaare m, und m, ergeben. Aber auch allein mit der Formel (3) ergibt sich für jedes beliebige Verhältnis nicht nur ein Wert von m sondern mehrere, dıe nach den ‚Gesetzen der Wahrscheinlichkeitslehre nicht als unmögliche Werte zu gelten haben. Es lassen sich zwar unter den verschiedenen errechneten Werten solche von größerer und geringerer Wahrscheinlichkeit unterscheiden, aber da, es sich nur um Wahrscheinlichkeitswerte handelt, ıst nicht zu sagen, ob nicht gerade der Wert mit der größeren Abweichung der richtigere ist. So könnte etwa der Wert mit der kleinsten mittleren Abweichung aus der Formel Br a a 3: RT; Bi; 2210 N TERN URE sel N, Einige z hle zritisch« j: emerkungen zu den Mendelichen Regeln. 339 (13) BL 1. 9. rel en n n (wo ö zwischen OÖ und 1) durch graphische Darstellung ermittelt _ werden. Selbst’ eine größere Zahl von Beobachtungen würde eine ‚sichere Entscheidung zwischen nahe aneinander liegenden Zahlen- - verhältnissen nıcht ermöglichen. 2 Daß beliebige Zahlenverhältnisse auch ohne Zuhilfenahme _ weiterer Hypotliesen durch einen oder mehrere Mendelsche Brüche dargestellt werden können, geht auch aus folgender Be- _ trachtung hervor. Die Binomialformel, die den Mendelschen _ Brüchen zugrunde liegt | I es _ geht für große n über in | 1 ENSO (+32). | Das ıst aber nichts anderes als die Gaußsche Verteilungs- _ kurve, die ein ganz beliebiges durch Zufall erhaltenes Beobach- - tungsmaterial darstellt. Daß nun für den Gesamtphänotypus _ zahlreiche Faktoren m maßgebend sind, ist ohne Zweifel. Man - könnte daraus den Schluß ziehen, daß die Verallgemeinerung der Mendelschen Regel auf die Variationskurve führt und daß damit eine neue Bestätigung für diese Regel erbracht ist. Wenn man aber - bedenkt, daß die Gaußsche Kurve nur die Darstellung für eine ganz zufällige Verteilung ıst und bei der Prüfung der Mendel- schen Regeln nicht die sämtlichen Variationen berücksichtigt sondern gewisse äußere Merkmale herausgegriffen werden, d.h. Ördinaten der Variationskurve ın beliebiger Weise addiert werden, so ist daraus nur der Schluß zu ziehen, daß mit diesen Formeln - beliebige Verhältnisse dargestellt werden können. Der Übergang von der quantitativen zur qualitativen Variation und zur alternativen _ Vererbung erscheint so in einem ganz anderen Lichte. Sınd schließlich die Faktoren nicht unabhängig voneinander, so verliert die Binomialformel ihre Gültigkeit. Die Grundlage für sie ıst der Multiplikationssatz der Wahrscheinlichkeitsrechnung. Dieser ist aber nur anwendbar, wenn die Wahrscheinlichkeiten un- abhängig voneinander sind. Die zahlreichen Ergänzungshypothesen - über die Koppelung der Faktoren, ihre Anziehung beziehungsweise _ Abstoßung, die Epi- und Hypostasie, die Annahme geringerer oder größerer Lebensfähigkeit bestimmter Kombinationen widersprechen - daher geradezu den Grundlagen der Mendelchen Regeln. Er- ‚schien bereits durch die Aufstellung der An- und Abwesenheits- ‚theorie die Annahme, daß die Faktoren immer in doppelter Zahl Bir FREE: 340° J: ne Dag) Verhalten de \ N auftreten, einiger gekünstelt, so Serheint sıe a De Tan neueren i Hypothesen nur noch durch die Absicht, mit Gewalt das Spaltungs- prinzip aufrecht zu erhalten, rechtfertigen zu lassen. Eine Entscheidung, weiche Wahrscheinlichkeiten dem Vorgang zugrunde liegen und wie sie voneinander abhängen, ist nur mit der Methode auszuführen, die Kapteyn?) für beliebige Variations- kurven ausgearbeitet hat. Leider ist das Beobachtungsmaterial in jedem bisher beobachteten Falle viel zu klein, um diese Methode ın Anwendung zu bringen. Nun ist es natürlich häufig aus biologischen Gründen zwischen den verschiedenen mathematisch möglichen Mendel- schen Brüchen eine Auswahl zu treffen. Häufig wird die F,-Gene- ratıon entscheidend sein. So zeigt die Rechnung, daß in unserm Beispiel unter den gemachten Voraussetzungen bei der Annahme 7:9 in F, das Verhältnis 156:100 auftreten müßte und bei der Annahme 27:37 würde sich 3060:1036 ergeben. Bei einem großen Zahlenmaterial würde sich also in diesem Falle die Unhaltbarkeit der einen Annahme durch die Untersuchung von F, erweisen lassen. Abgesehen davon, daß nur in den seltensten Fällen Be- obachtungen über F, gemacht sind, lassen sich auch leicht Fälle finden, wo die Unterscheidung schwierig oder unmöglich ist, so etwa bei 9:3:4 und 8:4:4 oder 61:3 und 62:2 und. vielen .anderen. Jedenfalls muß verlangt werden, daß in allen Fällen die Unhalt- barkeit der benachbarten Mendelschen Brüche, die häufig größere mathematische Wahrscheinlichkeit für sich haben als die behaupteten, dargetan wird. Das Verhalten der Landinsekten dem Wasser gegenüber. Von J. S. Szymanski, Wien. (Mit 1 Textfigur.) Das Wohngebiet vieler Landinsekten ist häufig Überschwem- mungen ausgesetzt. Denn nach jedem Gußregen bildet sich auf den Wiesen und Äckern eine Unzahl von Lachen, die kleine Inseln umschließen. | Es war nun von Interesse zu untersuchen, wie sich die auf solchen Inseln befindliche Insekten ans „Land“ herüberretten können. Fast fünfzig Insektenarten wurden mit Rücksicht auf diese Frage untersucht. Ss) Vgl. J.C. Kapteyn, Skew frequency curves in biology and statisties.- Teil I, Groningen 1904, Teil II, Groningen 1916. 34 ' N REN ke Ta Er BR, ar nsekten ‚dem Wasser gegenüber. N | P: Die Untersuchungsmethode war äußerst einfach: das zu prü- fende Insekt wurde auf eine kleine Holzbrücke mit zwei Leitern gesetzt. Die Brücke wurde in ein Gefäß mit lauwarmem Wasser derart eingebracht, daß sie über den Wasserspiegel emporragte und die beiden Leitern unter dem Wasserspiegel bis zum Gefäßgrund führten. Die Tiefe der Wasserschichte im Gefäß schwankte — je "nach der Größe des zu prüfenden Insektes — zwischen 4—15 cm (Abb. 2). a Dr, 7 1. Rosenkäfer (Cetonia aurata), der vorher durch das Eintauchen benetzt wurde, geht spontan auf einem Stäbchen aus der Luft ins Wasser hinein. 2. Die Insekten, die auf die über dem Wasserspiegel herausragende Brücke ge- setzt waren, gehen spontan nach einigen 'Vorversuchen auf den ins Wasser führenden Leitern unter die Wasseroberfläche herunter, erreichen den Gefäß- boden und bewegen sich auf dem letzteren fort. 3. Schwimmen einer Ameise (Camponotus) a) Schwimmen in gerader Richtung: Der Kopf mit den Fühlern wird über den Wasserspiegel gehalten; die Vorderbeine führen die Bewegungen in sagittaler Ebene aus; die Mittelbeine rudern in horizontaler Ebene; die Hinterbeine sind nach hinten ausgestreckt und bleiben bewegungslos. b) Wendung nach rechts (Steuerfunktion der Hinterbeine): das rechte Bein. bleibt bewegungslos; das linke Bein rudert in horinzontaler Ebene. Die auf die Brücke eingebrachten Insekten zeigen — je nach der Art — eine der folgenden vier Voller: - 1. Gutfliegende bezw. springende Insekten verlassen die Brücke, indem sie davonfliegen bezw. über die Wasserfläche ans „Land“ jerüberspringen (Fliege Sarcophaga, Kleinzirpe Triecephora). Diese nsekten gehen nicht spontan unter den Wasserspiegel. Die leichten schnell beweglichen Insekten (Cantharis |wahrscheinlich Fusca], Malachius rubidus, Anoncodina austriaca), die ohne einen erhöhten Eu Ua. y NEST g "42 EB a Das Verhalten. ler ET ET ERDE Punkt nicht aufzufliegen vermögen, laufen schaölt auf der Brücke auf und ab, fallen zufällig ins Wasser, zappeln mit den Beinen und bleiben schließlich auf dem Wasserspiesel regungslos liegen. Diese Arten vermögen sich augenscheinlich aus einem über- schwemmten Gebiet bloß durch Davonfliegen zu retten. Il. Gut schwimmende Landinsekten werfen sich spontan ins Wasser und schwimmen ans „Land“ (Roßameise Camponotus-Sp., Laufkäfer Onrabus-Sp., zwei verschiedene Harpalus-Sp., Pterostychus- Sp.) (s. Anhang). Ill. Eine Spinnenart (Lycosa chelata Müller) läuft auf der Brücke auf und ab und geht bald auf den Wasserspiegel hin, auf dem sie gleich den Waren geschwind und geschickt laufen kann. Wenn sie verhindert wird, das „Land“ zu erreichen, so zieht sıe die Beine zurück und bleibt regungslos auf dem Wasserspiegel liegen. Wenn sie ın diesem Zustand auf die Brücke gebracht wird so geht sie nicht wieder spontan ins Wasser. Die anderen Spinnarten (Philodromus aureolus Olıv.) können auf dem Wasserspiegel weder laufen noch stehen; andere wieder (wahr- scheinlich Dysdera-Sp.) können auf dem Wasserspiegel stehen, aber, insoweit ich dies zu beobachten vermag, kaum laufen. IV. Schwere, langsame und nur schwer oder gar nicht fliegende Arten gehen spontan ins Wasser, gelangen in der Regel auf den Leitern bis zum Gefäßgrund und suchen das „Land“ zu gewinnen (Marienkäfer, Lina populi, Orina-Sp., Prionus-Sp., Geotrupes-Sp., Cetonia aurata, Grünrüßler Phyllobius-Sp., Abax-Sp., Galleruca Ta- naceti u.s.f.); auch manchmal die Roßameise. Das Verhalten dieser Insekten ist dabeı derart, daß sie zunächst die ganze Brücke absuchen; daraufhin machen sie einen Versuch, ıns Wasser zu gehen, machen wieder kehrt u. s.f.; schließlich gehen sie nach einigen Versuchen, im Laufe welcher sie ganz benetzt werden, de- finıtiv unter den Wasserspiegel. Dieses Verhalten beweist, daß das zunehmende Benetzen des Körpers als adäquater Reiz für das Untertauchen dient. Diese Vermutung läßt sich durch die Beobachtung bekräftigen, daß fast jedes Exemplar der von mir untersuchten Insektenarten spontan auf einem Stäbchen unter das Wasser geht, falls das- selbe früher samt dem Stäbchen ein oder mehrere Male unter- getaucht wurde (Abb. 1). Die Beobachtung der Art, wie sich die Insekten vor der Über- schwemmung retten, läßt die Abhängigkeit zwischen den organi- schen Mitteln und dem Verhalten erkennen. Die gut springenden bezw. fliegenden Insekten nützen diese Fähigkeiten aus; die gut schwimmenden !) bezw. auf dem Wasser- 1) Die gut schwimmenden Insekten zeichnen sich öfters durch ihren platt ge- formten und leichten Körper (Carabus, Harpalus) aus. i en der Landinsekten. ER Wazes zogentber. 248 Bel laufenden Mneoktin werfen sich spontan auf dıe Wasser- fläche und führen rudernde bezw. laufende Bewegungen aus. Schließlich nützen die schweren plumpen, mehr oder a kugelig - gebauten Insekten (Chrysomelidae, Marienkäfer, | Cetonia u.s.f.) ıhr großes Körpergewicht (Überwindung der Oberflächenspannung! )und - die Fähigkeit, sıch festklammern zu können, nebst der längst be- kannten Eigentümlichkeit vieler Insekten, unter Wasser eine Zeit- lang leben zu können, zum Untertauchen, zum Fortkriechen auf dem Wassergrund und zum Erreichen des „Landes“ aus. Diese Tatsachen beweisen, daß die Art des Handelns durch - die vorhandenen Mittel des Organismus bedingt wird. Anhang. Die Schwimmreflexe der Insekten. | Der Schwimm-Mechanismus der Roßameise ist ein recht kom- plizierter Vorgang, der aus einer Reihe von einzelnen Reflexen be- steht ?). | Die schwimmende Ameise, die bereits dank ıhrem geringen spezifischen Gewicht auf der Wasseroberfläche schweben kann, hält den Kopf mit den Fühlhörnern über dem Wasserspiegel. Das - Vorderbeinpaar wird nach vorne gerichtet und führt sehr rasche ' Bewegungen in sagittaler Ebene aus (s. Abb. 3a). Das Mittelbeinpaar wird seitwärts ausgespreizt und bewegt sich ın einer annähernd horizontalen Ebene in einem viel lang- 'sameren Tempo als das erste Paar. | Das Hinterbeinpaar, das nach hinten ausgestreckt gehalten wird, bleibt bei dem Fortschwimmen ın gerader Richtung unbe- ‚weglich. Bei den Wendungen setzt sich das Bein, das auf der der Wenderichtung entgegengesetzten Seite liegt, in Bewegung und zwar in horizontaler Ebene; also bei der Wendung nach rechts rudert das linke Bein, bei der Wendung nach links — das rechte Bein; das andere Bein bleibt dabei bewegungslos. Dieses Ver- ‚halten beweist, daß die Hinterbeine die Funktion des Steuerns bei dem Schwimmen übernehmen (Abb. 3b). Um sich „Rechenschaft von der Wichtigkeit der einzelnen Beinpaare für den Akt des Schwimmens zu geben, wurden die verschiedenen Beinpaare bei den verschiedenen Individuen amputiert. - Es ergab sich, daß die Amputation des Vorderbeines keine Stö- ‚ rung in der Glöichgewichtsethaltung, jedoch verlangsamtes und unge- schicktes Schwimmen nach sich zieht. Die Amputation des Mittel- 2) Es ist mir leider zurzeit unmöglich gewesen nachzuschlagen, ob dieser Mechanismus bereits beschrieben. ist. UN END f N K@DEL a u Di © Kane ‚verlangsamtes, aber nicht ungeschicktes Schwimmen zur Folge. a J. 8. Szymanski, A ONE 27% N I FE beinpaares bewirkt anal keine Gleichgewichlsesnns Die Amputation des Finerbeinanses beeinflußt weder die Gleich-. gewichtserhaltung noch die Geschicklichkeit des Schwimmens; das letztere ıst nur ein wenig verlangsamt. Bei den Wendungen über- nehmen die Mittelbeine dıe Funktion des Steuerns. 7 Die Amputationsversuche zeigen schließlich, daß die Amputa- tion der Vorderbeine den Schwimmakt am stärksten beeinträchtigt; weniger beeinflußt denselben das Entfernen der Mittelbeine; und die wenigsten Störungen bewirkt schließlich die Amputation der) Hinterbeine. ! Die Amputation von allen drei Beinpaaren bei dem gleichen Individuum beeinflußt nicht das Schweben des Körpers ın der Rückenlage auf der Wasseroberfläche. j Die anderen Ameisenarten (Formica fusea, andere F.-Sp., Myr- mica-Sp.) machen die gleichen Schwimmbewegungen, jedoch ohne den gleichen Erfolg wie Camponatus. Die Laufkäferarten führen die rudernden Bewegungen mit ded Beinen in der gleichen Reihenfolge, wie dies auch bei dem Gehen auf dem Lande geschieht, aus; sie steuern, gleich wie die Roßameise mit dem entsprechenden Hinterbein. Bei den Harpalus-Sp. be- obachtet man öfters, daß das der Wendungsrichtung gleichsinnige Bein aus dem Wasser herausgezogen und während der Wendung in der Luft aufgerichtet gehalten wird. | Außer een Insekten habe ıch bloß die Baumwanzen Syro- mastes und Pentatoma vudernde Bewegungen synchron mit beiden Hinterbeinen ausführen 'gesehen; sie rühren sich dabei kaum von dem Fleck°?). Alle anderen von mir untersuchten Insektenarten, dıe sich auch ja nicht spontan auf die Wasseroberfläche werfen, führen, wenn sie ins Wasser passiv gebracht werden, bloß zappelnde Be wegungen mit den Beinen aus. ii | 3) Noch eine Art des Schwimmens ist mir dank der enindhelien Mitteilung des Herrn Kustos A. Handlirsch aus dem k.k Naturhist. Hofmuseum bekannt geworden, Herr A. Handlirsch hatte nämlich die Freundlichkeit, mir mündlich mitzuteilen, daß einige kleine Ichneumonidae die Flügel als Ruder beim Schwimmen benützen. Dem zuletzt genannten Herrn gebührt auch mein bester Dank für das Besuc | einiger in diesem Aufsatz erwähnten Arten. > u 1 rg N EEE Koi Y? Y h cho- BGE RORR Beobachtungen und Analysen an Ameisen, Von Robert Stumper, cand. ing. chem., Luxemburg. Ich erlaube mir die folgenden Zeilen Herrn Prof. Dr. A. Forel, dem Altmeister der Myrmekologie anläßlich seiner 70. Geburtsfeier (1. Septeuiber 198) 1m . =. aufrichtiger Dankbarkeit zu widmen. Die Gattung Leptothorax gehört, zusammen mit den paläark- tischen Genera Formicoxenus, Stenamma, Harpagoxenus, Anergates u. a. m. zur Sippe der Leptothoracini '). Die Merkmale dieser Gattung sind zuerst eine auffallende Tendenz zur Rassen- und Varietätenbildung, sodann das biologische Charakteristikum, daß (die einzelnen Arten ihr Nest konstant auf dieselbe en dafirehe Weise anlegen: unter Laub, in hohlen Zweigen u. s.w. Die Leptothorax-Arten sind nun ausnahmslos friedfertige und phlegmatische Tierchen. Dieser psy- chische Charakterzug stempelt sıe, verbunden mit den obigen, zu den „niederen“ Ameisen. Das Stadium der minder hoch spezialı- Sierten und weniger psychisch begabten Ameisen ist besonders interessant und wichtig; denn Kicet lernen wir das Verhalten der ] Be niciden in essentia kennen und wir sind so imstande die Stammes- entwicklung der Ameisen durch psychische Belege vergleichend zu klären. So lernen wir denn auch die höhere Psyche der „oberen“ Ameisen aus den „niederen“ Formen ableiten, was der vergleichen- den Ameisenpsychologie sicher zu Nutze kommen wird. In der Literatur ist leider noch wenig über die niederen Ameisen bekannt, 0 daß hier noch viel zu arbeiten ist. Ich mache z.B. auf die Methoden?) der neuen Tierpsychologie: Labyrinth, Wahlmethode u. s. w. aufmerksam. | Der Hauptcharakterzug der Leptothorax-Arten ıst also phleg- matische Friedfertigkeit. Diese Eigenschaft ist dıe natürliche Basıs ler häufigen Doppelnester von Leptothorax mit andern Ameisen. Solche Fälle sind zahlreich in der Literatur zu finden: z. B. Was- mann Nr. 177: ee (Mychothoraz) acervorum F. mit Formica runcicola, F. rufa, F. sanguinea, F. fusca, Myrmica u.s. w. So be- Eeiten wir also u daß verschiedene Forscher die Gastameisen Formicoxenus nitidulus Nyl.) aus solchen fakultativen Doppelnestern bleiten?). | Etliche Leptotkorax-Arten und zwar hauptsächlich Zeptothorax # 51): A. Forel. Cadre synoptique actuel de la faune unviverselle des fourmis. ullet. d. 1. Societe Vaudoise d. Sciences naturelles vol. 51. 1917, p. 244. 2) Siehe: Tierpsychologie, Clapare&de in Handwörterbuch f. Naturwissen- schz en, 1913. E.: R.S iR Formicoxenus nitidulus Nyl. I. Btrg. Biol. Zentralblatt 1918, TER [2 v be + = 3 r r j hy . et u 2 a N ER 4 = a } ‘ ’ 7 % - a Fi RR ENTER, FRIER, L ' : an fuberum F. r. affinis Mayr, leben gesetzmäßig in hohlen Zweigen. ıper, Psycho-biologisch ohachtungen und Analysen an Am on a a der Nußbäume und Brombeekstandan. u Neuenstadt am Bieler See bot sich mir die günstige Gelegenheit, die Ameisenfauna der Nußbäume näher zu untersuchen und ich will die Resultate der betreffenden Beobachtungen und Versuche, soweit sie interessant sind, hier auseinanderlegen und kritrisch beleuchten. I. Die Ameısenfauna der Nußbäume. A. Forel*) berichtete im Jahre 1874 über das regelmäßige Vorkommen von Leptothorax tuberum n. affinis M., Dolichoderus quadripunctatus L. und Camponotus (Colobopsis) truncatus Sp. auf Nuß- bäumen und Eichen. Der gesetzmäßige Zusammenhang wurde ibm jedoch erst nach Entdeckung von stengelbewohnenden Ameisen der columbischen Savanne klar°). Er fand nämlich, daß die drei oben genannten Ameisen in der hohlen Markröhre dürrer Nußbaumzweige ihr Nest haben und zwar bilden Colobopsis und Dolichoderus poly- döome Kolonien, während Leptothorax affinis ın kleinen, selbständigen Kolonien lebt. R. Staeger‘) hat die Forel’scben Beobachtungen und Untersuchungen wieder aufgenommen und er entdeckte die. gleiche en auch ın dürren Brombeerzweigen. Am Bieler See, auf den Südostabhängen der Jura fand ich insgesamt folgende Ameisen auf Juglans regia. 1. Leptothorax Nylanderı Forst. (1 Kolonie). 2. 1d. tuberum F. r. affinis Mayr. (sehr vieleKolonien). 3: 1d. tuberum F. r.affinis v. tubero-affinis For. (c.6—8 Kolonien. 4. id. tuberum F. r. unifasciatus v. unifasciato-inter- ruptus For. (1. Kolonie). 5. Dolichoderus quadripunctatus L. (sehr häufig). 6. Camponotus (Colobopsis) truncatus Sp. (1 Kolonie). Diese Ameisen, von denen ZLeptothorax Nylanderi, L. tuberum r. affinis v. tubero-affinis, und L. affinis BE, unifasciatus var. unt- fasciato-interruptus noch sehr wenig auf Juglans regia gefunden wurden, bewohnen die dünnen Zweige, die durch Frost, oder: sonstige Schadbche Einwirkungen abgestorben sind. Die Ameisen heben mit Leichtigkeit die Marklamellen aus und bauen sich so ein bequemes Nistplätzchen, bis der Sturmwind oder die Leute, die mit langen Stangen die Nußernte abklopfen, das Zweiglein mit den Bewohnern abschütteln. So findet man denn auch in den dünnen Ästen, die unter den betreffenden Bäumen liegen, reichliche Ameisenbeute. 4) Forel. Fourmis d. l. Suisse 1874, S. 227. 5) id. Faune Myrmicologique des noyers. Bull. d. I. Soc. Vaud. de Sciences | nat. 1903. | 6) R. Staeger. Zur Kenntnis stengelbewohnender Ameisen in der Schweiz Revue Suisse de Zoologie 1917. (& ERTER ERRRR er os und Kuala: an Ameisen. Die enselbenöhrenieR ee bohren aber auch noch Neben- 0 Fänge, benützen auch wohl die Gänge der Crabroniden-: eventuell Bockkäferlarven. Von Leptothorax affinis traf ıch Kolonien sämt- licher Stadien an: isolierte Königinnen mit und ohne Brut, sowie unge, mittlere und erwachsene ‚Kolonien. Letztere begreifen 30 bis 50 99 und 1—3 Weibchen. Die Annahme Forel’s bezüglich der dom Dolichoderus- Kolonien fand ich an dem Neuenstädter Material bestätigt, einer- seits entdeckte ich das öftere Fehlen der Weibchen (am 13. 8. 17 z. B.) in Kolonien und andererseits konnte ich den Zusammenhang der einzelnen Kolonien experimentell nachweisen. Ausnahmslos gliederten sich die Bewohner verschiedener Zweignester im künstlichen Nest zu einer Kolonie zusammen. Wie erklären wir nun die eigentümliche „Hemisymbiose“ dieser drei Ameisenarten, die noch dazu drei verschiedenen Unter- familien angehören? | Figur 1. a — (amponotus ee) truncatus Sp. Soldat. b= id. nr Arbeiter. ce = Dolichoderus dene E3 O d = Leptothorax tuberum, affinis M. 9 - Die Tatsache, daß drei verschiedene Ameisenarten dieselbe Lebensweise haben, ist nicht überraschend. Wir kennen ja zahl- reiche Konvergenzerscheinungen in den verschiedenen Ameisen- ‚gattungen (z. B. die abhängige Koloniegründung u.s. w.). Sehr viel "merkwürdiger ist das friedliche Nebeneinanderleben dieser Tierchen auf demselben Substrat. So fand Forel (loc. cit.) auf ınem Nußbaume: 9 Nester von Dolichoderus quadripunetatus, Nester von Leptothorax affinis, 2 Nester von Colobopsis truncata. 4, I IN TRSRORE NE TEL NR N REN hd FREUEN {; % % 348 R. Stumper, Phy E 0- jolo i a Ich fand auf einem Baum, so weit ich die dürren Zweige erreichen konnte: 3 Dolchoderus-Nester, 10 Leptothorax-Nester, außerdem in den dürren Zweigen, die unter dem Baum zerstreut lagen: 1 Dolichoderus-Nest, 3 Leptothorax-Nester. | Ein anderer Baum ergab folgende Ausbeute: 1 Kolonie Oam- ponotus (Colobopsis) truncatus, 2 Kolonien Dolichoderus quadrıpune- tatus, 7 Kolonien Leptothorax-Arten; unter dem Baum: 1 Zepto- thorax-Nylanderi-Nest, 3 Leptothorax a Nester. Um die irafche Nachbarschaft dieser Ameisen experimentell | zu prüfen, stellte ich eine Reihe Versuche an. | Mischungsversuch I. Am 23. VII. 17 gab ich eine kleine Leptothorax Nylanderi-Kolonie in eine Glasröhre. Nachdem sich die Ameisen 'einquartiert hatten, fügte ich eine Kolonie Leptothorax. tuberum r. affinis hinzu. Beide mit Brut. Nach der ersten Ver- wirrung, wobei die beiden Arten lebhaft durcheinander rannten, ' entstand ein Stadium der Ruhe. Während diesem betasteten die Ameisen sich gegenseitig und schlossen darauf ohne Feindseligkeiten Frieden. Sie trugen die Brut zusammen und .inspizierten die neue Wohnung gründlich. Dieses Verhältnis blieb so bestehen, bis gegen Mitte August, wo ich das Reagenzglas leerte. Mischungsversuch II. Am 28. VII. 1917 tat ich eine Kolonie | Dolichoderus quadripunctatus und eine Kolonie ' Leptothorax tuberwn r. affinis ın ein Becherglas. Die beiden Kolonien stammten von verschiedenen Bäumen. Nachdem die erste Aufregung sich gelegt hatte, trugen beide ihre Brut in einen hohlen Zweig, den ich vorher hinzugegeben hatte. Nach einem Tage trat jedoch eine räumliche Trennung ein, die Leptothorax waren mit Sack und Pack aus dem Stengel enden und hatten sich neben dem Zweiglein | niedergelassen. Es kam jetzt auch zu ganz vereinzelten Kämpfen, bei denen die kräftigeren Dolichoderus die Oberhand behielten. ' Dieser Versuch bildet das Gegenstück des Forel’schen Experı- mentes (loc. eit.) mit Componotus (Colobopsis) truncatus und Doli- choderus quadripunetatus, welche friedlich nebeneinander wohnen blieben. Forel sieht darin mit Recht eine Tendenz zur Parabiose, ! Adoptionsversuch III. Zu einer Leptothor ax tuberum v. affinıs- Kolonie (mit 9) gab ich ein Zeptothorax! Nylanderi-Weibchen. Das Resultat verlief negativ, das fremde Nylanderi- Weibchen wurde von den affinis-Arbeiterinnen mißhandelt und ging infolgedessen nach einigen Stunden ein. Ein natürlicher Fund inkompletter Parabiose IV. Am 27. VII. 17 brach ich einen kleinen Zweigstumpf eines Nußbaumes ab. Beim Aufspalten machte ich die überraschende Entdeckung, daß zwei Ameisenarten denselben bewohnten. Fig. 2 veraribehsneht die Verhältnisse. “N Re N 0 BER | R. Stumper, Psycho-biologische Beobachtungen und Analysen an Ameisen. 349 Im Hauptkanal a traf ich eine kleine Co lo -Kolonie an. (1 9, 1 Soldat und 12 99.) In dem Seitenkanal 5 wohnte eine - mittelgroße Leptothorax affinis-Kolonie. (19 und 25 55 mit Brut.) _ Beide Ameisenarten lebten also in unmittelbarer Nachbarschaft. } Es gilt jetzt die Beobachtungen und "Resultate I, Il, III und IV zu interpretieren. a - Die Mischungen und Allianzen hängen innig A mit dem Problem des gegenseitigen Er- _ kennens zusammen und wir müssen bei einer Analyse der obigen Resultate von diesen Tatsachen ausgehen. Hier kurz die Dar- legung unserer Kenntnisse über die künst- ‚lichen und natürlichen Allianzen: | Ameisen derselben Kolonie erkennen sich durch den Nestgeruch und unter- scheiden vermittelst diesem sämtliche fremden Ameisen, sogar derselben Art aber andern Herkommens. Dem äußeren Ge- ruchreiz entsprechen also zwei Reaktionen: 1. eine freund- liche, wenn der Geruch dem bekannten, eignen Nestgeruche “entspricht (Erfahrungsassoziation); 2. eine feindliche, wenn der Geruch unbekannt ist. | Der Nestgeruch besteht nach den schönen Versuchen Bruns’”) aus zwei Komponenten: 1. einem spezifischen Globalgeruch, der von der Königin übertragen wird: der eigentliche Kolonie- ‚geruch; 2. einem Individualgeruch, der sich zu dem ersteren Figur 2. Der Koloniegeruch der Ameisen ha übrigens sein menschliches nalogon, wie ja auch die Viehzucht, die Champignonkultur, das “ an findet nicht zwei Häuser, die längere Zeit hindurch bewohnt waren, dıe denselben Geruch aufzeigen. 7) R.Brun. Zur Biologie und Psychvulogie von Formica rufa und anderen ' Ameisen. Biol. Zentralbl. 1910, Nr. 15. — Id. Zur Psychologie der künstl. Allianz- kol. b. d. Ameisen, Biol. Zentrbl. 1912, Nr. 5. — Id. Über die Ursachen an künstl. Allianzen b. d. Ameisen. Journal f. Psychol. u. Neurol. 1913. — Id. u. E. Brun. 25 350 R.Stumper, Pischoi biologische ae N Analys Die Mischungskolonien und url: die KunecheheR n Mi schungen. die man durch Schütteln zweier Kolonien in einem Be- hälter erzielt, können nun dahin erklärt werden, daß ein neutraler, einheitlicher Koloniegeruch entsteht, auf dessen Empfindung dıe Ameisen dann freundlich reagieren. Diese Erklärung ist je- doch falsch und zwar aus folgenden Gründen: Erstens müßte die Reaktion auf den neuen, einheitlichen Nestgeruch von beiden Seiten eine feindliche sein und zweitens ist es durch Brun be- wiesen, daß derMischgeruch erst etliche Zeit nach der Mischung zustande kommt. Diese zwei Gründe genügen vollauf die Bethe’- sche chemoreflektorische Erklärungsweise zu verwerfen und sie drängen uns deshalb zu einer näheren Analyse der psychischen Faktoren, die hier ins Spiel treten. Als erstes einwirkendes Moment kommt die Zwangslage in Betracht. Die Ameisen sind aus ihren natürlichen Verhältnissen herausgerissen worden und die neuen, mächtigen Reize hem- men die normalen Instinktmechanismen und befördern somit die friedliche Vereinigung beider Ameisenarten. Sodann kommen noch sekundäre Faktoren hinzu: Anzahl der be- treffenden Ameisen, Vorhandensein von Brut und Königin, welche die Instinkte in die Bahn einer friedlichen Allianz leiten helfen. Sodann kommt noch der so wichtige Faktor Zeit unter der Form der gegenseitigen Anpassung und der -allmählichen Entstehung eines Mischgeruches in Betracht. Die Mischungskolonien sind somit nicht das Resultat einfacher olfaktiv-physiologischer Reizwirkung, sondern vielmehr von psycho- regulativen Tätigkeiten, deren Hauptelemente die neuen Reiz- komplexe und die Anpassung sind; also eine Assoziation der sozialen Instinkte mit den neuen einwirkenden Elementen. So beschaffen bildet die Analyse der künstlichen Mischungsversuche einen klaren, allgemeingültigen Ausgangspunkt, von dem aus sich nach der einen | Richtung die künstlichen Allianzen und nach der andern die natür- lichen Allianzen abzweigen. Dieses gilt nun ausnahmsweise für alle höheren Ameisen, z. B. Formica, Lasius, Camponotus U. S. W. Für niedere Ameisen ıst noch ein Versuchsfeld offen, das ich durch obige Experimente anzubahnen das Glück hatte?). Wır müssen a priori bei der Interpretation der obigen Versuche nicht vergessen die biologischen und psychischen Besonderheiten zu be- trachten und diese als Basis der weiteren Ausführungen behalten. Diese Besonderheiten sind nun für Leptothorax Friedfertigkeit und phlegmatischer Charakter. Also sınd bei den Mischungsversuchen von Leptothorax-Arten die Reaktionen von Natur aus schon gemildert. Daraus folgt nun, 8) Welches der Einfluß der Temperatur bei den Allianzen ist, steht auch noch festzustellen ! A Br ” y Ne N) = r ver, Psycho Bioidische. AKERRESE oa Knach an Aoleksan: 351 daß die Intensität der feindlichen Reaktion auf einem neuen Ge- ruch schwächer ist wie bei hohen Ameisen. Bei Zeptothorax kommt aber auch das sekundäre Moment des Vorhandenseins von Brut und Königin, der Anpassungen in Betracht. I So sehen wir, daß bei Versuch I und II die Allianz sich ohne Feindseligkeiten machte. Anders sind die Verhältnisse bei dem Adop- tionsversuch Ill. Hier wurde die Nylanderi-Königin umgebracht, und das beweist was oben gesagt wurde, daß sekundäre Faktoren "ins Spiel treten. Jedoch ist die Adoptionsfrage der Weibchen bei den Ameisen eine andere Seite der psyschischen Äußerungen der- ‚selben. . Die biologischen Erscheinungen der Adoption wurden in dem letzten Jahrzehnt gewaltig geklärt und ıhre Kenntnis sehr gefördert. _ Und zwar speziell gelten hier biologische Evolutionsserien, da man ‘die Tatsachen der Sklaverei und. des sozialen Parasitismus auf diesem Wege zu erklären suchte’). Die psychologische Seite dieser interessanten Beobachtungen und Versuche bleibt noch zu beleuchten. . Ohne hier und jetzt tief ın dieses Problem, das durch spezielle, adequate Versuchsserien gelöst werden muß, einzudringen, versuche ich einiges znr Lösung beizutragen. Bekanntlich lassen sich manche Ameisenweibchen nach dem - Hochzeitsflug bei fremden Ameisenarten aufnehmen, wo sie das - Fortpflanzungsgeschäft vollbringen und die Brut von den fremden Arbeiterinnen aufziehen lassen. Normalerweise gräbt sich das Ameisenweibchen einen Kessel, pflegt und nährt die Brut selbst und bleibt somit selbst aktıv bis die ersten Arbeiterinnen erzogen sind. Sodann sinkt die Königin zur Eierlegmaschine her- unter, wird 'gehegt und gepflegt und kümmert sich nicht mehr um die Brut, diese Sorgen ihren Arbeiterinnen überlassend. Somit sehen wir das psychische Verhalten, bei der Entwicklung der Erst- Ä lings- Arbeiter, sich plötzlich Dieses ist einfach eine _ Folge der erblichen sozialen Instinkte, eine Folge der Arbeits- teilung. Die Weibchen der abhängigen Koloniegründungsweise haben ‚die psychische Eigenart, andere Arten aufzusuchen, wir beschäftigen uns jetzt nicht mit der Entstehung und Entwicklung dieses In- stinktes, sondern sehen zu, welches die psychischen Faktoren der "Adoption selbst sind. 9) Siehe hierzu die diesbezüglichen Schriften von Wasmann, Brun, Vich- meyer, Wheeler, Emery, Kutter u. a., die hauptsächlich im Biol. Zentralblatt - veröffentlicht wurden. Die nachfolgenden psychologischen Überlegungen fußen auf 25* \ Pr & ei 2 IV 1 u EEE ISA Na ol en Die Aufnahme ist ta 'an eine ähnliche äußere Gestalt sebunden, wir finden denn auch Adoptionsweibchen nur bei nahe . verwandten Ameisen, oder bei Ameisen von ziemlich gleicherStruktur. Eine zu heterogene Gestalt würde bei Betastung eine feindliche Reaktıon auslösen. Dieser Charakter ist aber nur von nebensäch- licher Bedeutung. Der Geruchswirkung kommt die Hauptbedeu- tung bei der Adoption zu. Der intensive, dem Weibchen anhaftende, Koloniegeruch wird schon beim Hochzeitsflug, besonders aber bei dem nachherigen le stark gemildert, es kommen jetzt akzidentelle Gerüche (Boden u. s. w.) hinzu, die den primitiven feind- lichen Geruch teilweise a. So macht denn das Aufnahme suchende Weibchen eine nützliche (Quarantäne durch. Aber noch ist es nicht adoptiert. Es steht fest, daß große Ameisenkolonien fast nie fremde Weibchen aufnehmen, andererseits erleichtern das Fehlen einer eignen Königin oder die Tatsache einer kleinen Kolonie die Aufnahme sehr. Hier kommen also ge- waltige plastische Tätigkeiten ın Betracht, und zwar beruhen diese ausnahmslos auf individuell erworbenen Assoziationen. Die Auf- nahme fremder Weibchen in Ameisenkolonien ist also be- dingt durch spezielle psycho-plastische Dispositionen der Arbeiterinnen. Ich zähle deshalb die Adoption zu den In- stinktregulationen, deren Basıs individuell erworbene Assosia- tionen sind. Das Ameisenleben ist vollgepfropft von solchen sozial- psychologischen Korrektionen, die die Instinktmechanismen durch individuelle Plastizismen regulieren, in nützliche Bahnen leiten und so eine Anpassung an äußere Vor- und Nachteile herbeiführen. Als letzter Faktor kommt die Akkomodation ın Betracht, bei wieder- holten Aufnahmeversuchen gelingt die Adoption stets mit den fortschreitenden Versuchen besser. In diesem Falle hat sich die Assoziation der neuen Erregungen mit den erblichen Instinkten voll- bracht und ist zum sekundären Automatismus geworden. Alles in allem: Wir sind berechtigt die Adoptionsvorgänge der Ameisenweibchen bei fremden Ameisenkolonien gleich denen der Allianzkolonien zu hohen psychischen Tätigkeiten zu stempeln, die zur Kategorie der Instinktregulationen gehören und deren Fak- toren, in zeitlicher Anordnung, folgende sind: 1. Attenuierter Nestgeruch des aufzunehmenden W eibchens. 2. Psychische Situation der aufnehmendenKolonie. a) kleine Kolonie („Bewußtsein der Schwäche*); b) Fehlen einer Königin („Bewußtsein der Schwäche“). 3. Psychische Akkomodation. In unserem Falle (Adoptionsversuch) löste also der Reizkom- plex „Nylanderi 9* bei den affinis 29 eine feindliche Reaktion u 1 RE . ED a Rn R. Stomper, Pay ieogche Betrachtungen und ee an Ameisen 358 aus, aus den zwei Gründen des fremden Geruches und des _Vorhandenseins einer eignen Königin mit Brut. x Wir sehen nun aber auf den Nußbäumen eine sehr heterogene Ameisenschaft (siehe Figur 1.) g Camponotus (Colobopsis) truncatus (a u. b, s. Fig. Bi ? Dolichoderus quadrıpunctatus (ec). Leptothorax tuberum v. affınıs (d). Dieselben leben ohne Feindschaft nebeneinander, also haben “sie sich gegenseitig aneinander angepaßt. r Welches ist jetzt die psychische Phylogenie dieser Ameisen- Be auschaft, Die Versuche Forel’s und auch die meinen zeigen _ ein friedliches Übereinkommen. Jedoch sind andererseits alle andern _ Ameisen sich gegenseitig Feinde; wır sind somit berechtigt eine psychische Entwicklung anzunehmen. Die Natur und die Faktoren - dieser phyletischen Anpassung sind meiner Meinung nach folgende: j 1. Das primitive Stadium der Nußbaumameisen war jeden- falls eine feindliche Nachbarschaft. 2. Es traten nun ım Laufe der ersten Generationen folgende \ psychischen Situationen ein. Eine gewisse Zwangslage- (das Leben auf demselben Substrat) vereinigte die anfangs feindlichen Nachbaren. Eine relative Bewegungsfreiheit verminderte die Wahr- “ ‚scheinlichkeit des often Zusammentreffens. t Ein gemeinsamer Vorteil (Nist- und Nahrungsvorteile) trat auch in Kraft. Die Entstehung eines ziemlich ähnlichen Nestgeruchs (Juglansgeruch) verminderte die Heftigkeit der Zusammentreffen und zuletzt die Anpassung an die gemeinsamen Lebensbedin- gungen. Alle diese Faktoren wirkten auf die Juglansameisen, die sich 'ım Lauf der Zeit erblich fixierten und somit die heutige friedliche _ Gemeinschaft bewirkten. UR Über Variation bei Leptothorax tuberum r. affinis und Fi Formica rufa. 4 1. Leptothorax tuberum vr. affinis M. * Bei der Bestimmung der Leptothorax- Ausbeute aus dem _ Neuenstädter Gebiet fiel mir der besondere Umstand auf, daß nur ‚sehr wenige Exemplare rassenrein waren. Unter 100 Ko- "lonien waren höchstens 15 genau den Beschreibungen und Abbil- ungen entsprechend. Sie variierten besonders in bezug auf ’ a N NER 354 R. Stumper, Psycho bidkon en! en A ! Analysen. an Ameisen. Form und Länge der Epinotaldornen. Ob die Ursache au Variationen Inzucht, Bastardierung oder räumliche Seggregation sind, vermag ıch nicht genau zu bestimmen. 2. Formica rufa L. | Die rufa-Bewohner der Kolonie 12 meines Formicozxenus-Be- zirkes (siehe die betr. Arbeit im Biol. Zentralbl.) zeigte den kon- stanten ÜOharakter einer eingebuchteten Schuppe. Arbeiterinnen und Weibchen wichen durch diese Variation vom Normal-rwfa-typus ab. Hier ist wahrscheinlich Inzucht die Ursache der Variation. I1l. Lebenszähigkeit einer Leptothorax-Kolonie. Ich hielt eine mittelgroße Leptothorax tuberum v. affinis- Kolonie, die ich am 15. Mai 1917 zu Veyrier bei Genf gefunden hatte, bis zum 10. Februar 1918 in einem Reagenzglas gefangen, ohne ihnen irgendwelche Nahrung zu geben. Erst gegen Mitte Dezember 1917 fingen die Arbeiter an einzugehen, zuletzt (9.1. 1918) starb die Königin. EVE Inzucht bei Leptothorax. Für kleine Ameisenkolonien ist die Inzucht als fakultative Be- gattungsweise anzunehmen. Hein theoretisch genommen muß diese Kopulationsart die häufigere sein. Forel spricht sich schon 1874 hierfür bei Leptothorax aus. Ich fand nun beı Leptothorax tuberum v. affinis sehr häufig Männchen und Weibchen zu gleicher Zeit ın derselben Kolonie vor. Außerdem spricht der Umstand einer häufigen Pleometrose (1—3 20) für diese Ansicht. V. Pleometrose bei Formica pratensis de Geer. Am 5. Oktober 1917 traf ıch, beim Untersuchen eines Formica pratensis-Haufens nach Formicoxenus nitidulus (Kol. Nr. 20) 12 Weibchen an, und zwar waren davon 1:9. rein.rufa, ; 09 rufa -pratensis, 3 99 rein pratensis angehörig. Ob sekundäre Adoption der fremden Weibchen die Ursache ist, oder ob es vielleicht mendelnde Ameisen sind, ıst schwer zu emmen Beide Möglichkeiten sind wahrscheinlich. Genf, April 1818. RER EN. ag A Forel, Zur re Zur Abwehr. Im Biologischen Zentralblatt vom Mai 1918 entgegnet Herr Privatdozent Dr. H. Henning dem Herrn Dr. R. Brun, von dem er sich persönlich gekränkt fühlt. Herr Brun mag selbst darauf _ erwidern. Dagegen fand schon früher und findet jetzt wiederum Herr Dr. Henning, den ich niemals angriff, für gut mir Aussagen weg- _ werfend zu unterlegen, die mich zu einer Abwehr zwingen: Ich sei in der Tierpsychologie Anthropomorphist, behaupte die Ameisen denken logisch, fühlen menschlich sozial ete. Den so- zialen Instinkt der Ameisen habe ich, wohl mit Recht, stets ‚hervorgehoben und gesagt er sei stärker als beim Menschen. Heißt dies etwa menschlich logisch denken und fühlen? Sind das Fühlen "und der Instinkt Sache der Logik ? Ich habe vielmehr den Anthro- "pomorphismus in der Tierpsychologie stets bekämpft. Ich behaupte, schreibt H., die Insekten sehen die Welt farbig und geformt gleich wir! Ich protestiere gegen solche Entstel- "Jungen. In meinen „Sinnesempfindungen der Insekten“ (Verlag -E. Reinhardt ın München) habe ich vielmehr für jeden Unvorein- genommenen die Unterschiede zwischen Menschen und Insekten in "ihrer ganz verschiedenen Psychologie möglichst objektiv klar gelegt und nicht „ganz verzerrt“, auch nicht „die neurologischen Stufen- folgen einfach übersehen‘, wıe H. schreibt. „Er hätte mich darauf hingewiesen, sagt er, daß das Gestalt- - erlebnis (rund, eckig u.s.w.) in meinen Beispielen kein peripherer, sondern ein zentraler Faktor sei.“ Was ist das für ein Durch- einander? Ist denn nicht gerade bei Sinnesempfindungen und bei ‚ihrer Verwertung durch das Gehirn ein beständiger Wechselver- "kehr zwischen Sinn (Peripherie) und Zentrum durch die Nerven maßgebend ? und wirken nicht beide (der Sinn durch seinen Bau, das Zentrum durch Assoziationen und Ekphorien) infolgedessen un- _ Psychologen dieses heute noch erklären. Ein noch größeres Durcheinander schreibt dann noch H. über Geruch und Telepathie. Er glaubt mich belehren zu müssen, daß „ehemische Riechatome keine geruchliche Taxameteruhren ni sich haben“! Gewiß nicht, aber wenn diese nicht von der tief nach innen feststehenden menschlichen Nase, sondern von außen liegen- 356 A. Forell, Zur el en ? gleichzeitiger Abtastung irtelst ihrer Bemeine die a a nebenbei mittelst der Abschwächung des Geruches, der mit der Entfernung abnımmt, auch letztere abmessen, was ee nicht können. H. wirft mir „Nichtachtung gesicherter medizinischer und psycho- logischer Tatsachen vor“...sagt aber nicht welche. Ich verwahre mich gegen solche allgemeine Anschuldigungen und warte ruhig auf die Beweise. Endlich schreibt H. wörtlich, „daß Forel’s gelegentliche Streif- züge populärer Art durch das Grenzgebiet der Psychologie und Philosophie ihm nıcht gerade den Ruf einer psychologischen Au- torität einbrachten“, und beruft sich hierbei auf „psychologische Fachorgane“. Damit sucht H. meine Kompetenz über die Frage herabzusetzen, weil ich auch populär und nicht nur wissenschaftlich geschrieben habe. Also sollte man nach H. an Fachgeist leiden, vielleicht gar an Facheinseitigkeit, um noch wissenschaftlich salon- fähig zu sein. Ich gestehe rundweg, daß ich auch populäre Werke und, außer Ameisen, auch andere Tiere, Hırnanatomie, Psychiatrie, Psychologie, Hypnotismus u.s.w. wissenschaftlich studiert habe. Ich hasse aber den Autoritätsglauben, will selbst keine „Autorität“ sein und halte mich durchaus nicht für unfehlbar. Dagegen muß ich von einem „Gelehrten“ eine ruhige (nicht affektiv gefärbte), objek- tive, d h. induktive Prüfung der Tatsachen und Ansichten fordern. Herrn H. verweise ich auf zwei wissenschaftliche Arbeiten von mir, die aus den Jahren 1915 und 1918, somit später als meine populären Schriften, erschienen sind, resp. erscheinen werden: 1. Über unser menschliches Erkenntnisvermögen, Beitrag zur wissenschaftlichen deterministischen Psychologie, im Journal für Psychologie und Neurologie, Band 21, 1915, Leipzig, Verlag von Johann Ambrosius Barth. 2. Der Hypnotismus oder die Suggestion und die Psycho- therapie, ihre psychologische, psychophysiologische und medizını- sche Bedeutung, ein Lehrbuch für Studenten und andere Gebildete, 7. ganz umgearbeitete Auflage. Stuttgart, Verlag von Ferdinand Enke, 1918. Letztere Arbeit wird bald erscheinen; darin befindet sich auch die kurze Analyse des Buches eines Fachpsychologen,. Max Dessoır: „Vom Jenseits der Seele“. In diesen beiden Schriften wird H. meine Ansichten gründ- lich erläutert finden, wenn es ihm darum zu tun ist. Zum Schluß möchte ich ihn bitten, wenn er sich von andern „gekränkt“ fühlt, den Spiegel vor das eigene Ich zu stellen und vor allem selbst nicht damit anzufangen, daß er andere durch Entstellungen ıhrer Angaben „kränkt*. Zürich. D. A. Forel. Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der. kgl. bayer Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. E il Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von DE RK. Goebelx „a. Dr. R. Hertwig Professor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E Weinland Professor der Physiologie in Erlangen ‘Verlag von Er Thieme in Rerve) 38, Band | September 1918 Me Nr. 9 AR. am s0. aan Der jährliche een a2 Hefte) beträgt 20 Pe Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel. München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, alte Akademie, alle übrigen an Herru Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. Inhalt: W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire und Cuvier im Jahre 1830 und seine leitenden Gedanken. S. 357. , W. v. Buddenbrock, Einige Bemerkungen zu Demoll’s Buch: Die Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. S. 355. Referate: Schmidt, Report on the Danish Oceanographieal Expeditions 1908—1910. 8. 391. 7 E. Gutzeit,. Die Bakterien im Haushalte der Natur und des Menschen. S$. 395. Cornel Schmitt, Erlebte Naturgeschichte (Schüler als Tierbeobachter). S. 396. Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire und "Cuvier im Jahre 1830 und seine leitenden Gedanken. - Von Dr. Wilhelm Lubosch, ao. Professor der Anatomie in Würzburg. Inhalt. . Einleitung. I. Die naturphilosophische Gesamtlage um das Jahr 1830. Cuvier’s und Geoffroy’s Behandlung der vergleichenden Anatomie nicht durch „Exaktheit“ unterschieden, sondern durch ihre Beurteilung der Tatsachen. Verzicht auf jegliche Beurteilung (Kombination) der Tatsachen (Cuvier, u. A... Kombination in vierfacher Weise möglich. 1. Idealistisch- evolutionistisch. Urformenlehre. — 2. Epigenetisch-transformistisch. — 3. Ver- knüpfung beider Auffassungen. — 4. Goethe’s Stellung. Seine praktisch vergleichend-anatomische Fassung der Typuslehre. Begründung des Homo- logiebegriffes. — Worin besteht die „Exaktheit“ in der vergleichenden Ana- > \ n tomie? — Die Methodik der vergleichenden Anatumie als Gegenstand des | Akademiestreites. 38. Band 26 RE PORTS en a u = ER "5 om [1 logisches Zentralblatt. N 0, Kg 3 1 ae A re at aaa er en u \ 4 r \ N Ih 7 358 W. Lubosch, Der Akadeniiestreit zwischen Ge II. Verlauf und Beurteilung des Akademiestreites. Ba, BIP. a) Verlauf. 1. Vorgeschichte und Anlaß. — 2. Verlauf in tabellarischer. Darstellung. | b) Beurteilung. 1. Charakteristik der Personen. — 2. Gegenstand des Streites. III. Der Streit bei Mit- und Nachwelt. | Goethe (1830 und 1832), R. Virchow (1867), Joh. Müller (1335), R. Owen (1848), E. Haeckel (1866). — Evolutionistische Elemente und Geoffroy’sche Probleme in der späteren und heutigen vergleichenden Anatomie (Archi- pterygiumtheorie — Entstehung des Haarkleides — Reichert’sche Theorie — Chondrogenese). Schluß. Einleitung. Die erneute Behandlung dieses Themas wird zwar unmittelbar veranlaßt durch die Besprechung, die der Akademiestreit kürzlich durch Kohlbrugge erfahren hat (1913 p. 61ff. Goethe’s Partei- nahme am Kampf in der Pariser Akademie v. J. 1830. Doch waren es schon meine eigenen Untersuchungen der letzten Jahre über spezielle Fragen der vergleichenden Anatomie, die mir mehr und mehr den Wunsch erweckt hatten, einige theoretische Probleme unserer Wissenschaft, vor allem das der polyphyletischen Deszendenz, das neuerdings wieder in den Vordergrund getreten ist, selbst zu prüfen. Hierzu war es aber unerläßlich, die historischen An- fänge der Morphologie, die in die Zeit der ersten Blüte der ver- gleichenden Anatomie fallen, durch eigenes Studium der Literatur kennen zu lernen. Die Möglichkeit zu diesen rein literarischen Studien bot sich mir während gewisser Zeiten meiner Tätigkeit ım Felde. Die endgültige Bearbeitung meines Materials konnte ich dann nach meiner Rückkehr vornehmen, undals ein Teil dieses Materiales ist die vorliegende Abhandlung aufzufassen, ın der der Versuch gemacht wird, die aus der Kritik Kohlbrugge’s er- wachsene Darstellung der Vorgänge des Jahres 1830 ın den Rahmen einer umfassenderen Betrachtung einzuschließen. Was Kohlbrugge’s Arbeit betrifft, so kann uns beı aller Be- wunderung, die dem Autor gezollt werden muß, weil er mit er- staunlicher Belesenheit uns die gesamte, sonst wohl kaum bekannte Literatur über diese Frage vorführt, doch der Eindruck seiner Dar- stellung nicht ganz befriedigen. Gewinnt doch der, der nicht selbst die Akten dieses berühmten Streitfalles studiert, dadurch, wıe Kohlbrugge seinen Verlauf schildert und die beteiligten Männer charakterisiert, keine ganz richtige Ansicht von der ganzen Sachlage. Namentlich sind es die Personen Goethe’s und Geoffroy St.-Hı- laire’s, dieKohlbrugge glaubt anders beurteilen zu müssen, als wir es bis dahin gewohnt waren. Freilich übernimmt er ım wesent- lichen das Urteil, das schon vor langer Zeit K.E.v. Baer über den Akademiestreit gefällt hatte; dies Urteil ist aber erst ım Jahre 1897 durch Stieda’s Veröffentlichung der von v. Baer hinter- ” 41 Tassenen rk fragmentarischen Biographie Cuv vier’s iiber bekannt gew Orden. Es ist daher auf das allgemeine Urteil über die Er- eignisse des Jahres 1830 ganz ohne Einfluß geblieben und erst durch Kohlbrugge's Schrift könnte es weitere Verbreitung gewinnen. Dies scheint mir aber dem Morphologen die Verpflichtung aufzuerlegen, das Material erneut quellenmäßig zu würdigen; denn nicht nur handelt es sich um einen für die Geschichte unserer Wissenschaft ganz ungewöhn- lich bedeutsamen Vorgang; sondern es ist auch das, wasK.E.v.Baer über die Sache gesagt hat, bei Kohlbrugge so verschärft worden, daß hiernachGeoffroy St.-Hılaire als endgültig abgetaner Phantast ohne Sinn für wissenschaftliche Kritik, als leidenschaftlich-aggressiver, eitler Theoretiker und Verderber aller exakten Methodik dasteht, Goethe aber als eitler Greis, der bedauerlicherweise in einer schwachen Stunde für den Partei ergriffen hat, der seinen eigenen, lebenslang gehegten vermeintlich wissenschaftlichen, in Wahrheit da- ‚gegen unwissenschaftlich-dilettantischen Bestr ebungen entgegen- gekommen war. Nun ist es gewiß für die gelehrte Kritik völlig gleichgültig, ob sie unsere Gefühle der Verehrung für den oder jenen Mann kränkt; nur muß sie dann wirklich unangreifbar sein und sich nicht auf Mei- nungen über Tatsachen stützen, sondern die Tatsachen selbst reden _ lassen. Ob meine Änderungen, die gleichfalls auf das „Aktenmaterial“ zurückgehen, zugleich berechtigte Verbesserungen des von Kohl- brugge entworfenen Bildes sind, ob es möglich ist, trotz der Urteile v. Baer’s und Kohlbrugge’s auch weiterhin in Geoffroy St.- Hılaire einen unserer bedeutendsten Morphologen zu sehen und die „dilettantischen® Werke Goethe’s als unerreicht großartige Dokumente der vergleichenden Anatomie dankbar zu bewahren — das zu beurteilen muß dem Leser selbst überlassen bleiben. Nur zu einem solchen Urteilanregen soll diese kurze Darstellung. Besonders — zwei Fragen sind es, die mir gerade nach Kohlbrugge’s Be- - arbeitung einer besonderen Prüfung zu bedürfen scheinen: erst- - lich die, nach dem eigentlichen Kern der Lehre Geoffroy’s und zweitens die, warum Goethe inGeoffroy seinen „Alliierten“ mit so großem Nachdruck freudig willkommen hieß. Was die erste Frage anbelangt, so finden wir wohl beiKohl- _ brugge des öfteren die Angabe, daß Geoffroy „die Einheit des Bauplanes“ aller Tiere zum Prinzip erhoben habe (p. 64, 67, 72, 99 und Anm. 22); von der „Einheit der Komposition“ spricht er ebenfalls = (p. 74, 77, 81, 83,.u. a.); auch wird kurz die „Theorie der Ana- -— logien“ erwähnt (p. 75 u. 82). Aber mit diesen Schlagworten: ist — Geoffroy’s Lehre doch nicht gekennzeichnet. Das „Prinzip der -— Analogien“ wäre viel tiefer und gründlicher zu erörtern und vor allem durch das „Prinzip der Konnexionen“ das Prinzip des „Gleichge- _ wichts“ und das der „Wahlverwandtschaft der organischen Elemente“ 23% ENTER NUN I! we rad an Mr 7# Me “F wr (affınıte elective des Aente Eee] > zu ERIC n gewesen, ; wenn man wirklich einen klaren Einblick in Geoffroy’s wissen- schaftliche Bestrebungen hätte eröffnen wollen. Wir zweifeln gar nicht daran, daß Kolben gsge von diesen Dingen gründliche Kenntnis hat. Aber ob jeder Leser sie auch hat, ob also wirklich { jedem Leser nun die Möglichkeit eines sachlichen Urteils über den großen französischen Morphologen geboten wird — das möchten wir nach Lektüre Kohlbrugge’s bezweifeln. Die allgemein ver- breitete Ansicht über Geoffroy’s Bedeutung war bis vor kurzem die, daß er einer der ersten Verteidiger der Abstammungslehre ge- wesen sei und die Veränderlichkeit der Arten gelehrt habe. Diesem Urteil ist im Jahre 1912 Rauther in einer sehr wichtigen Ab- handlung (1912) entgegengetreten. Kohlbrugge’s Schrift ist wohl vor dem Erscheinen der Rauther’schen Arbeit entstanden, zum mindesten gleichzeitig mit ıhr, so daß Kohlbrugge zu Rautbar 's - Urteilen sich nicht zu äußern in der Lage war. Rauther geht aber gerade auf Geoffroy’s Prinzipien sehr gründlich ein und mißt ihnen einen hohen Wert bei. Da nun ın der Ablehnung der An- nahme, daß deszendenztheoretische Gedanken bei Geoffroy eine irgendwie maßgebende Rolle gespielt hätten, Rauther und Kohl- brugge durchaus übereinstimmen, so ist es um so auffälliger, daß Kohlbrugge im übrigen Geoffroy so wenig gerecht werden kann. Freilich vermißt man auch bei Rauther das wirklich entscheidende Wort, das allein die Bedeutung G eo ffro y’sfür uns endgültig und klar feststellen kann. Es ist dieses, daß wenn auch nicht dem Worte, so doch dem Sinne nach Geoffroy unbestritten der Schöpfer des modernen Homologiebegriffes gewesen ist, eines Begriffes, der wie kein Zweiter befruchtend auf die Entwicklung der vergleichen- den Anatomie gewirkt hat, ja bis auf den heutigen Tag ıhr oberstes - und wichtigstes Prinzip geblieben ist. Wenn auch Geoffroy nur einmal das Wort „Homologie* gebraucht (vgl. Spemann 1915, p- 65), so bildet doch gerade die Unabhängigkeit, in der er seine „ana- logen“ Teile von jeder funktionellen Gleichwertigkeit halten will, das. Fundament seiner Lehre und zugleich einen äußerst wichtigen Kontro- verspunkt in seinem Streit mit Cuvier. Davon erfahren wir aber bei Kohlbrugge nicht ein Wort. Von allen Vorgängern Geoffroy’s hatte sich nur Vieq d’Azyr bis zu einem gewissen Grade von der - physiologischen Vergleichung frei machen können. Er, Geoffroy, tat diesen außerordentlich folgenreichen Schritt, wıe meines Wissens zuerst. Owen (1848), später besonders O. Schmidt (1855) anerkannt hat. Nach genau hundert Jahren muß man Geo ffroy’s Auffassung, daß die Homologie auf Topographie zu begründen sei, mehr bei- pflichten als je, nachdem sich der Versuch, Homologie allein auf gleiche Abstammung zu begründen, als unmöglich erwiesen hat. (Vgl. auch Spemann 1915, p. 76ff.) Fe ae PETRE Bun dr rs 1 ee nenn re he ee ee Ener . Us I ee ai REG 2% N Kae er Alkiar: \ erımil Sewinnt nun er ach die zweite Frage ein a Er Russehen, warum Goethe in Geoffroy seinen „Alliierten“ gesehen habe. Gewiß hat Ko hlbrugge recht, wenn er die philo- sophische oder teleologische Art, dıe Natur zu erklären, als beiden - Denkern gemeinsam bezeichnet. Aber tiefer dringt doch in Goethe’s Morphologie die Überlegung ein, daß er, Goethe und kein anderer im Jahre 1790 zuerst den späteren, Geoffroy’schen Gedanken verkündet hat, daß die Annahme übereinstimmender Lagebezieh- _ ungen eines Teiles zu allen anderen Teilen ein heuristisches Prinzip _ allerersten Ranges für die vergleichende Anatomie bilde. Dies _ wird auch Kohlbrugge ohne weiteres zuzugeben geneigt sein, so gering er auch im übrigen Goethe’s Leistungen als Naturforscher _ einschätzt. Mag Kohlbrugge auch mit vollem Recht darauf auf- merksam machen, daß Goethe das Os intermaxillare beim Menschen nicht „entdeckt“ hat, so streift er mit keinem Worte die Frage, - was denn nun die früheren „Entdecker“ dieses Knochens daraus für Konsequenzen gezogen haben und andererseits was denn Kamper, Blumenbach und Sömmering aus ıhrer Ableugnung des Goethe’schen Fundes für Konsequenzen hätten ziehen müssen, wenn sie solche hätten ziehen wollen. 1) Es scheint mir hiernach wohl berechtigt, noch einmal den Blick auf jenen bedeutsamen Akademiestreit zu richten. Es leiten so - viele Fäden aus jener Zeit in unsere hinüber — Probleme die später - aufgetaucht sind, erinnern so lebhaft an die, um welche jener Streit - entbrannt war, daß wir auch für die Gegenwart manches Wichtige daraus ableiten zu können glauben. Es soll im folgenden a _ ein kurzer Überblick über dr naturphilosophische Gesamtlage jener Zeit (I), sodann eine Darstellung des Streites selbst gegeben werden - (MM). Hierbei werden wir die chronologische Vorführung seiner einzelnen Phasen (Il:) von einer Beurteilung der Vorgänge (11») > trennen. Im Schlußabschnitt (III) werden wir dann den Streit in seiner Bedeutung für die Nachwelt zu würdigen versuchen. I. Die naturphilosophische &esamtlage um das Jahr 1830. Über die naturphilosophische Gesamtlage jener Zeit belehrt uns: Kohlbrugge selbst auf S. 63ff. seiner Abhandlung. Er - sondert die physiko-teleologische Richtung, die, wie er sagt, von der Naturforschung allseitig verworfen wurde, von den Ansichten der Naturforschung selbst unterscheidet bei diesen die supranatu- Tralistisch-vitalistisch-teleologische Richtung von der „exakten“ For- schungsmethode. Zu denen, die jenen Ansichten huldigten, rechnet er vor allem Geoffroy und Goethe, deren Naturerklärung be- “ruhe, wie er meint, auf der Annahme psychisch wirkender Natur- gesetze, die wie die Gedanken im Geist des Künstlers die Kunst- » BT 4 j ua DNS Boy: .“ £ EN 7 re x ch Ban ') OR are ck 5 SER ee 2 5 rk, so als ber im Geiste der re dıe organischen Formen hervorriefen. Diese zwecktätigen Naturgesetze seien von der anderen Richtung deshalb verworfen worden, weil man von ihnen keine Lösung schwebender Fragen erwartete. Der Anhänger dieser „exakten“ Methode, z. B. Newton und Cuvier ließ „den übrigens unbestrittenen vitalistischen, kreativen Ursprung aller .Dinge bei seinen Forschungen zur Seite, wie gläubig er auch sonst im Privatleben war (Newton) und suchte zur Erklärung der Erscheinungen nach Naturgesetzen, ohne auf deren Ursprung weiter einzugehen. Solche Gesetze sollten mechanisch wirken, wenn auch ihr Ursprung ein vitalistischer war. So faßte auch ein Cuvier seine Stellung als Naturforscher auf, und mit ıhm die ganze konkret zu nennende Schule“. Die Gegenüberstellung ist, wenn sie richtiger begründet würde, wohl zutreffend; mit der von Kohlbrugge gegebenen Begründung kann sie aber nicht als besonders glücklich oder beweisend ange- sehen werden. Kann Cuvier’s Methode — die ja natürlich im engeren Sinne ein unvergängliches Beispiel exakter Naturforschung ist — wirklich derjenigen Geoffroy’s gegenüber antithetisch als „exakt“ bezeichnet werden? Das ist die Frage. Richtig ist in diesem Zu- sammenhang lediglich die Heranziehung Newtons; aber wir wissen, daß ın den anorganischen Naturwissenschaften bereits damals überhaupt keine andere Forschungsmethode als zulässig gelten konnte. War das denn aber damals für die „biologischen“ Wissen- schaften bereits auch so? Das würde doch nur zu bejahen sein, wenn Kohlbrugge an den Materialismus dächte, der ja wie be- kannt, so alt ist, wie es überhaupt Naturbetrachtung giebt. Viel- leicht waren die größten und konsequentesten Materialisten die mile- tischen Naturphilosophen,, die den Kosmos nach den Gesetzen der menschlichen Physiogie, soweit sie ihnen bekannt waren, erklärten (vgl. Heidel 1911). Grade Kohlbrugge (p. 62) erkennt an, daß die Schule Lamettries und Holbach’s „ım ersten Drittel des 19. Jahrhunderts allen Einfluß verloren“ hatte und daß, wie wir selbst hinzufügen wollen, erst in der zweiten Hälfte dieses Jahr- hunderts das Bestreben als wesentlich anerkannt wurde, das orga- nische Leben mechanistisch zu beurteilen. Bis auf den heutigen Tag aber laufen neben dieser Naturerklärung, die wir doch einzig „exakt“ nennen können, zahlreiche andere einher und erst im bio- logischen Experiment, in der Erblichkeitsforschung, in der Ent- wicklungsmechanik haben wir wirklich „exakte“ Forschungs- methoden vor uns. Gehörte nun Cuvier in diese Richtung hinein? hat er der- artige Erklärungen wirklich versucht? Wir antworten: nein. Kohl- brugge sagt: „So wie man mit solchen Naturgesetzen, die mühsam aus den Tatsachen abstrahiert werden mußten, nicht | Le I BET, | i KW, BE RR gi zit 4 ‘ schen Geoffroy St-Hilaire u. Cuvier ete. 363 An DR pn 43 1 Yard ee ee SE 2 ur... 2 KR weiter auskam, machte man einfach halt mit den Worten: „Das können wir nicht wissen, das liegt außerhalb des Forschungskreises.“ Ob Kohlbrugge hierbei an „Gesetze“ wie ‘das der „Mannigfaltigkeit“, der „Einheit“ und der „Reduktion“ “durch spezifischer Affinitäten der Ernährung umbildeten, wie es 4 reviranus lehrte? Oder an Lamarck’s psychische Faktoren? Es sind dies alles „Gesetze“ nicht schlechter und besser als Goethe’s „Variations- und Spezifikationstrieb“, Blumenbach’s „Bildungs- trieb“ Geoffroy’s Gesetz des „soi pous soi* und Cuvier’s Ge- ‚setze der Erdkatastrophen und Tierwanderungen. | Ich glaube daher nicht, daß es möglich ist, den Unterschied zwischen Geoffroy’s und Cuvier’s Methode grade im Mangel oder im Vorhandensein der „Exaktheit“ zu suchen, sondern nur darin, "worin ihn schon Goethe und später ©. E.v. Baer gesehen haben, ın dem Verzicht ÜCuvier’s auf die Kombination der Tatsachen. Daher kommt Cuvier so wenig wie Meckel, K. Fr. Wolf, Pander und v. Baer in Betracht, wenn wir von Naturphilosophie "handeln. Diese Forscher trieben keine Philosophie, sondern zum unexakten Forscher. Denn hinsichtlich der Beobachtung gab und gibt es keine exakten und unexakten Forscher. Mit der un- exakten Beobachtung hört ja die Wissenschaft auf!). ü Hinsichtlich der naturphilosophischen Verknüpfung nun zeigen ‚sich uns von den Theoretikern der damaligen Zeit vier Wege beschritten. Be: ; 1. Sowohl Geoffroy als auch Lamarck haben eine „Philo- sophie Zoologique“ geschrieben. Alles, was sich der unmittelbaren Beobachtung entzog, war damals in dem Begriff der „Philosophie“ "einbegriffen. Dies spricht am deutlichsten dafür, daß keiner von ihnen geglaubt hatte, eine wirkliche kausale Erklärung für den Zu- -sammenhang der Organismen zu geben. Geoffroy stand mit seinem Erklärungversuch durchaus auf dem idealistisch-evolutionisti- ‚schen Standpunkt seiner Vorgänger Buffon und Vicq d’Azyr.. "Dieser Standpunkt selbst aber fand seinen Urgrund in dem Ge- danken des einheitlichen Seins, wie er sich im Altertum ım 1) Ich möchte dies betonen, weil ich nach p. 69 den Eindruck habe, als ob Kohlbrugge Geoffroy jedes Verdienst als Beobachter absprechen und ihm ledig- lich die philosophische Verarbeitung der Befunde Cuviers zusprechen möchte. Zum mindesten scheint K. die mannigfachen Arbeiten G.’s auf deskriptiven und Eleatısmus A hatte. PB1> N des „Werdens“, die Ansicht, daß nur das „Sein“ wahrhaft, nur von ihm ein (philo- sophisches) Wissen (&ruorjun) möglich, von allem Werden, dem Schein, dagegen nur ein Scheinwissen (öö&a) möglich sei, hat sıch seitdem auch ın der abendländischen Denkweise ımmer wieder durchzusetzen versucht. Im Platonismus empfing sie durch die‘ Ideenlehre eine ganz einzige Fassung, die teils durch Plato’s wider- spruchsvolle Darstellung selbst, teils durch Arıstoteles falsche‘ Wiedergabe zu den merkwürdigsten Verirrungen geführt hat. Der Dualismus zwischen Wesen an sıch und Erscheinung fand mannigfache Ausgänge. Gänzlich ungelöst blieb er bei Schelling’s Lehre von der Weltseele und ihren Verkörperungen in einzelnen Sphären. Spinoza’s Pantheismus sah ım Denken und in der Ausdehnung nur Attribute der göttlichen Substanz und kehrte damit nahezu zum ‚vorplatonischen Eleatismus zurück. Leibniz band Denken und Ausdehnung an die Monaden und wurde dadurch der Vater der mathematisch gedachten Kontinuitätslehre, die in Bonnet ihren naturwissenschaftlichen Hauptvertreter fand. All diesen Systemen wohnte der Grundgedanke inne, daß — naturwissenschaftlich’ ge- sprochen — das „Werden“ ein relativer Prozeß sei, nur Teilerscheı- nung eines gegebenen Ganzen, sei es, daß man sich dieses als eine Unendlichkeit unendlich fein abgestufter Einheiten (Kontinuität) vorstellte oder als eine ıdeelle Einheit, deren realer Abglanz die Einzel- formen waren. Eine eigentliche phylogenetische „Entwicklung“ ım epigenetischen Sinne gab es für diese Vorstellung nicht. Ontogenetisch, führte dieser Gedanke zur Einschachtelungslehre ; für die vergleichende‘ Anatomie aber zur Phylopräkeruen on. Letztere lag den vor gleichend-anatomischen Betrachtungen Buffon’s, Vieq d Azyr Ss I: vor allem Geoffroy’s zugrunde. Hier handelte es sich nie- mals um die Annahme einer realen Umbildung, einer Abstammung. von einer „Stammform“. Was damals als „Ausgang“ angesehen‘ wurde, waren die „Urformen“, die nicht wie die späteren „Stamm-- formen“ Personifikationen eines systematischen Begriffes waren, einer Kategorie des Systems, sondern in Wirklichkeit platonische a Sie konnten nicht durch Analyse, sondern nur durch Synthese ge- wonnen werden. Die „Urform“ der Nagetiere war kein „Proroden- tier“, sondern eine symbolische Form, die in sich die Charaktere ‚aller Nagetiere vereinigen sollte; die Organisation aller Nagetiere war präformiert; die einzelnen Nagetiere verhielten sich zu dieser Urform, wie die Spezialfälle zum Gesetz. Daher ist beim Verständnis aller hierauf basierender Erklärungen jeder Gedanke an eine reale Ent- wicklung auszuschalten. Kamper verwandelte durch Kreidestriche ein Skelett in ein anderes, ohne zu behaupten, daß eines vom an- deren „abstamme“; Vıicq d’Azyr „sieht“ mit seinem geistigen Auge, indem er den Blick über die mannigfachen Formen hinweg- £. re 2 2 . ih iwoltay St-H 8 yarse läßt, eine NE Er an im Reiche der N nlen. | Geof froy „sieht® ebenso den Rumpf sich verkürzen, das Sternum „wandern.“ Im Begriff des Typus war eben der der Beweglichkeit _ bereits einbegriffen (O. Schmid). Die damals weıt verbreitete und oft bekämpfte Vorstellung, daß Wirbeltiere auf dem Rücken laufende - Insekten wären, so falsch sie war, darf uns doch nicht zu dem _ irrigen Glauben veranlassen, als sei es Prinzip gewesen, die Wirbel- - tiere von Insekten „abstammen“ zu lassen. War es auch falsch, daß ein Wirbeltier über den Rücken zusammengefaltet eine Salpe ergäbe, so dachte doch niemand daran, Wirbeltiere von Salpen her- stammen zu lassen. So falsch also auch die Vergleiche waren — dıe heutige Zeit muß so gerecht sein, nicht ın dıe damalige hinein- tragen und hineindenken zu: wollen, was erst unsere Zeit konse- quent durchgedacht hat. | Diese Urformenlehre, ein seltsames Kompromiß zwischen realer _ Anschaulichkeit und geistigen Anschauen wurde als Lehre von der _ „Einheit des Bauplans“ ausgesprochen; bekannt istes, daß Goethe - einen großen Mangel darin gesehen hat, daß Geoffroy’s Sprache - nur von „Composition“ und „Materiaux“ zu sagen wußte, wo eigentlich von den tiefsten Geheimnissen der Organisation des Le- bendigen die Rede war. Das ıst in der Tat auch der schwierigste Punkt, von dem alles Verständnis, wie alle Gegnerschalft ausgeht: die Organisation. Ist sie etwas Gewordenes oder etwas Gegebenes? Bildet sich etwas neu oder ist alles neu Erscheinende nur Umbil- dung des Vorhandenen? Letzteres war Geoffroy’s und der ihm - Gleichgesinnten Grundüberzeugung, so unvollkommen sie auch durch - „Composition“ sprachlich ausgedrückt wird, ja so sehr sie grade - dadurch ins Gegenteil verkehrt wird. Und ist es denn nun. wirklich _ richtig, was Kohlbrugge S. 82 seiner Schrift sagt: „Die einfache - Frage war: Darf der exakte Naturforscher, der. Morphologe be- > haupten, daß alle Tiere nach einem Plane gebaut‘ sind? Dann ant- - wortete Cu vier und mit ihm jeder moderne Naturforscher „Nein*.* — - Cuvier konnte so antworten; aber,jeder moderne Naturforscher? - Wissen wir nicht: heute viel besser als es Geoffroy und seine Zeit erfahren konnte, daß dies doch der Fall ist? Daß in der Gastraeatheorie Haeckel’s einer der großartigsten und ge- _ waltigsten Gedanken der Naturwissenschaft, die alte Lehre von - der Unit&e de plan zum Gemeinbesitz aller „modernen“ Natur- ‚forscher geworden ist, rechtfertigt gewiß grade das tastende Suchen jener älteren Zeit. Und wenn wir auch C.E. v. Baer als einen unserer ‚großen Geister verehren, so wollen wir doch nicht ohne weiteres jener Entsagung das Wort reden, die er bei Geoff roy vermißt hat, _ wenn er ihm schuld gibt (l.c. p. 255), er hätte seine Sehnsucht nach Vereinheitlichung erde ücken sollen, weil sie nicht mit voller hei best werden und nur nebelhafte V orstellungen er- I ef Fr ws = 366 w. Lubosch, Der Akademicstreit nischen Geoftnoy St aire u. Ci zeugen konnte, die man dann für wirkliche Einsicht Schalen hätte: Historisch denken heißt: ın jeder Erscheinung der ses die Wirkung eines Momentes der Vergangenheit erkennen. Und fest- zustellen, wieviel Keime der naturphilosophischen Zeit ‚erst zur Zeit des Darwinismus aufgegangen sind, wie gewisse große und wichtige Probleme von heute (z.B. Ar chipterygiumtheorie, Reichert’- sche Theorie, Theorien der Osteo- und Chondrogenese) unmittelbar aus jener, jetzt so gern unterschätzten Zeit herausgewachsen sind, das ist eine besondere Aufgabe, zu deren Lösung man Fachmann und Historiker zugleich sein muß. Wir kommen darauf später zurück und wenden uns zu einem weiteren Punkte jenes idealistisch-evolutionistischen Programmes. Wie nämlich, fragen wir, wurde denn jene Einheit des Planes in der Praxis methodisch untersucht? Hier kommen wir auf den be- reits in der Einleitung erwähnten Umstand, daß diese praktische Untersuchung Geoffroy zu nichts Geringeren hinführte, als zur Feststellung des Homologıebegriffes. Daß alle Organismen — sagen wir. zunächst ınnerhalb der Wirbeltiere — aus denselben Elementen gebaut sind und daß jedes Element zu allen anderen Elementen innerhalb des Organısmus ın der gleichen unveränder- lichen, topographischen Beziehung steht, ist eine Erkenntnis, die wır Geoffroy St.-Hilaire verdanken. Daran ist nichts zu deuteln und zu drehen. Es ist meiner Ansicht nach ganz und gar irreführend, wenn Kohlbrugge sagt (p. 82), daß 1830 noch die Möglichkeit bestanden habe, „Analogie“ mit Ähnlich- keit zu übersetzen und daß man dann auch „den Mond mit dem Teller“ vergleichen könne, weil beide rund sind. Wie man Analogie übersetzen konnte, darum handelt es sich ja gar nicht, sondern darum, aus Geoffroys Werken festzustellen, wie er es verstanden hat und verstanden wissen wollte. Aus seinem Hauptwerk (1818) geht aber so klar wie nur irgend etwas hervor, daß er eben nicht diese äußerliche „Ähnlichkeit“ gemeint hat; geht er doch stets grade darauf aus, zu zeigen, wie die homologen Stücke des Visceralskelettes, des Schultergürtels u.s.w. gestaltlich einander höchst unähnlich - werden und doch essentiell die gleichen bleiben. Owens Ver- dienst besteht nicht darin, diese Gleichheit trotz der Unähnlichkeiten erst unterschieden, sondern für die essentielle Gleichheit einen bestimmten Terminus, eben den der „Homologie“ eingeführt zu haben, wobei er sich ja selbst auf Geoffroy St.-Hilaire beruft. Be- weis für Geoffroys Tiefblick ist doch die Tatsache, daß — neben vielem Irrigen — von ihm z. B. die Homologie der Tuba auditiva und des äußeren Gehörgangs mit der ersten Kiemenspalte der Fische erkannt, manche Homologie der Elemente des Schultergürtels richtig gedeutet worden ist, die rudimentäre Bezahnung der Wale entdeckt und dadurch Fragen angeregt worden sind, die erst später durch ent- ni re u RR: an R N ee %: DARTK Y E De IR ü R .Lubosch, Der Akademiestreit nischen Geoffroy St. Hilsire ae Cuvien) ete. ae | icklungsgeschichtliche On shungen richtig beantwortet werden "konnten, wie also z. B. die nach der Homologie der Gehörknöchelchen oder des Operkularskelettes. Wenn er DB genügt die Wirbeltier- ‚organisation um zweierlei Typen der ee. hervorzu- en — so ist diese Frage echt wissenschaftlich exakt und Eründlich durch alle späteren Entdeckungen gerechtfertigt — wenn eich er selbst die exakte Antwort auf diese Frage noch nicht zu geben vermochte. Wer ihn deswegen tadelt, der könnte auch die ‚alten alexandrinischen Geographen wegen ihrer Landkarten tadeln, oder Columbus wegen seiner Unkenntnis darüber, daß er Amerika entdeckt habe. Soviel über diese idealistisch-evolutionistische Richtung der damaligen Naturphilosophie. | 2. Eine realistisch-epigenetische lebte gleichzeitig in Erasmus Darwin und Lamarck. Auch Lamarck hat eine „Philosophie Zoologique“ geschrieben und es ist mir auffällig, daß Kohlbrugge für diese „Philosophie“ anscheinend kein Wort des Tadels hat. Denn auch Lamarck hat die Tatsachen, die er beobachtet hat, durch eine Theorie verbunden, die aber so seltsam war, daß sie sich keiner der damals naturwissenschaftlich maßgebenden Männer zu eigen gemacht hat. Mochten sie sonst sich befehden — mochten ‚sie den verschiedensten Richtungen angehören: Cuvier, Geof- froy, Goethe, v. Baer — sie haben sie alle abgelehnt. In seiner Zeit und später (Meckel, Rathke, Joh. Müller, Reichert) ist sie völlig vergessen worden. Wenn nun Plate (1913 p. 594) den „mecha- nischen“ vom „vitalistischen“ Lamarckismus sondern und jenem allein naturwissenschaftliches Bürgerrecht zusprechen will, mit der Behauptung (p. 593 Anm.) Lamarck würde heute den vitalistischen Teil seiner Thesen aufgeben — so ist daran natürlich soviel richtig, daß heutzutage, wo ım Selektionsprinzip ein damals unbekanntes Moment als wirksam angesehen wird, der „Psycholamarckismus‘ nicht un- bedingt erforderlich ist, wenngleich er in dem abgekürzten Sprach- gebrauch der heutigen Naturphilosophie fast überall wiederkehrt (also z. B., wenn versichert wird, die Perissodactylier „mußten, die seit- ‚lichen Zehen zurückbilden, um flüchtiger werden zu können u. a m.) Für die damalige Zeit aber, die eben das Selektionsprinzip nicht ‚hatte, wäre der Lamarckismus ohne sein psychistisches Prinzip überhaupt sinnlos gewesen und wäre reduziert worden zu dem- jenigen, was man schon lange kannte, der Umbildung der Formen nämlich durch den Monde ambiant. Das aber war kein Lamarckis- mus und war auch mehr oder weniger hier und da akzeptiert worden. An Plate’s Zweiteilung scheint mir aber auch das nicht richtig, daß er den „mechanistischen“ d. h. den „Funktionslamarckismus“ überhaupt als etwas unabhängig vom Psycholamarckismus Gül- tiges auffassen möchte Wenn Plate (p. 592 Anm.) die beiden in Gesetze von der fünkuionellen Anpassung Mind | Vererbung wörtlich zitiert (ef. Lamarck 1309, Bd. I p. 235), so übersieht er, "daß kurz vorher (l. c. p. 234) bamsrck selbst die „verıtable ander de choses“ ın der Reihenfolge sieht: 1. Wechsel der äußeren Um- stände und Wechsel der Bedürfnisse. 2. Wechselnde Bedürfnisse, neue Aktionen um sie zu befriedigen, und wechselnde Gewohn- heiten. 3. Demzufolge entweder verstärkten Gebrauch vor- her weniger gebrauchter Teile oder überhaupt Anwendung neuer De ? 4 Für Lamarck ist also keineswegs etwa die gesteigerte Funk- tion vom „psychischen Faktor“ unabhängig. ‚Auch der sogenannte „Funktionslamarckismus“ war damals keineswegs mechanistisch gedacht, sondern durch und durch psychisch-vitalistisch. Es bliebe also nur die Vererbung des Erworbenen auf die Nachkommen. Wenn auch Lamarck dies mit rührender Harmlosigkeit eine verite „enynemment confirmee par les faits“ nennt (p. 239), so wissen wir heute so gut, wie Lamarck’s BEN daß eben grade das Gegenteil ee Dr j 3. Es scheint mir nur durch diese psychisch- vitalistische Dogmatik Lamarck’s überhaupt erklärlich zu sein, daß seine Lehren so ge- ringen Beifall fanden. Die Annahme einer „Deszendenz“ und einer „Veränderlichkeit der Art“ ohne jenen psychischen Faktor war nämlich weit verbreitet; diese Lehren galten aber keineswegs als’ „Lamarckismus“, ja spielten überhaupt eine verhältnismäßig nr geordnete holle. Diese Kombination von ıdealistisch-evolutionistischer' Naturerklärung und gleichzeitiger Annahme einer Artenınkonstanz ver- leiht den Anschauungen jener Periode etwas ganz besondersSchwanken- des. Die Kombination ıst aber vorhanden und ıst soweit ıch sehe bısher nicht, auch nicht bei Kohlbrugg e, richtig gewürdigt worden. Nirgends nämlıch, selbst ın einem Werke wie engl: und d’Altons vergleichender Deteoloare der Säugetiere, in dem Lamarck’s Lehre ziemlich rein erscheint, spielt die „Abstammung“ eine Rolle als Erklärungsprinzip für die beobachtete Ähnlichkeit der Formen. Es ist, das ein Gedankengang, ın den wir uns heute nur schwer hineinversetzen! können und für den Faust’s Wort an seinen rührigen Famulus ganz be sonders gilt, „daß die Zeiten der Vergangenheit uns eirt Buch mit sieben Siegein“ seien. Man hört es oft, daß jene erste Blütezeit der Morpho- . nur das „erlösende Wort: Deszendenz“ nicht besessen habe, um alle Deutungen ihrer eigenen Forschungergebnisse ım Sinne der späteren Zeit schon vorweg nehmen zu können. Das ist aber, wie schon Spemann sehr richtig gesagt hat, ganz unzu- treffend. Das Gegenteil ist richtig; man hatte dieses „erlösende Wort“: — aber man wußte nichs damit zu beginnen. Es lag A daran, daß im allgemeinen die Abstammung der Tiere voneinander wo sie angenommen wurde, nur als Ausdruck der „Generation“, TE RE DI ala dr + hen Ga Toy Fe | il u. - ’ d. ER dos en ecbrüchehen DE elativen Denen" ie Ste war gleich- sam nurein anderer Ausdruck für den Zusammenhang zwischen physio- ‚logischen Vorgängen und Einwirkungen der Umwelt. Ihr übergeordnet war aber die, solchen Einwirkungen nicht zugängliche Or- ganısation, die vom Bildungstriebe beherrscht feste alane innehielt. Während wır heute die „ Verwandtechaftti in dem erblicken, was durch ‚die Generation übertragen wird, sah man damals die „Verwandtschaft“ grade in dem, was nicht duseh Übertragung vermittelt wurde, ‚sondern was unabhängig: davon gegeben war. Die Generation führte zu Umbildungen nur innerhalb des Typischen. Das Typische aber E.: nicht entstanden, sondern galt in vollem Umfange als erschaffen. Zwischen den beiden Polen, dem Lamarckısmus und — so zu sagen — Linneismus gab es also eine mannigfache Abstufung ‚der Vorstellungen. Ließ Cuvier .die Spezies, Linne& die Genera als erschaffen gelten, so sah z.B. Vogt die Familien, Treviranus die Urformen der großen Tierklassen als „erzeugt“ an. Die Familien- ‘oder Klassentypen galten als unveränderlich, und innerhalb ihrer "nahm man dann Abstammung und Veränderlichkeit der Formen an. Ein Erasmus Darwin und Lamarck die Urzeugung an den Ausgang aller Formen verlegten, räumten sie der Abstammung den ee Einfluß auf die Entstehung von Verschiedenheiten ein, ‚der überhaupt denkbar ist. 1 Besonders bei Geoffroy St.-Hılaire spielt diese Kombiı- natıon von Typenlehre und Abstammung zwar nicht sachlich, aber historisch eine bedeutsame Rolle. Schon gegen Ende der zwanziger Jahre traten bei ihm diese ee Gedanken hervor. Sie verdichteten sich ım Jahre 1831 zu ansehnlicher Gestalt BB Suerdinge haben sich Rauther und Kohlbrugge mit dieser Frage beschäftigt, sind aber, wie ich meine, in der Erklärung ihrer Bedeutung nicht glücklich gewesen. Da Sdereseits grade des- wegen Geoffroy "als einer der ersten „Darwinisten“ gilt und so- Bar behauptet wird, er habe vor der Akademie gegen Guvier die Abstammungslehre verteidigt, wird es notwendig sein, der Frage einige Worte zu widmen. Man muß sich dabei gegenwärtig halten, daß Schelling (1798) mit seiner Lehre von der „Weltseele* einen ‘ganz unheilvollen Einfluß ausgeübt hat. Treviranus übersetzte (1802) diese Philosophie ins Naturphilosophische und schuf daraus den „grenzenlosen Organısmus“ des Ganzen, des Weltalls. In ‚diesem „allgemeinen Organismus“ bildet das Reich der lebenden Organismen wiederum nur ein Glied. Darin entstanden durch Ur- zeugung einfachste Organismen, nämlich die Urformen der höheren Klassen, aus denen alle Organismen dieser Klassen durch allmähliche Entwicklung entstanden seien. Hieraus bildete Geoffroy später seine „Echelle Zoologique“ (1831, p.67), der er die „Rapports natu- pelles“ gegenüberstellte. Es gab für ıhn nun eine Philosophie dieser a TEE EEE A I N VRR ‚werden sie durch Divergenz der Entwicklung. Geoffroy dagegen’ e ER schen Geofroy er 370° W.-Tnbosch, ieh Akademiest Rapportsnaturellesund unabhän gig davon eine Philosophie; jener schell & zoologique. Die Rapports naturelles bezogen sich auf die Analogie der Wesen, d.h. auf die Einheit des Planes. „Aus demselben Urgrund der Organisation entstehen die unähnlichsten Gestalten, die seltsamsten Kombinationen vollkommen und bis ins Unendliche varlierter Ge- stalten.* Es sind das die typischen Verschiedenheiten; sie ger hören zum Wesen der Keime, und sind der Grund dafür, daß überall homologe Teile vorkommen, wenn auch in mannigfacher Abi änderung ihrer Formen. Die Echelle Zoologique dagegen umfaßt die Verschiedenheiten, die durch Einwirkung der Außenwelt entstehen. Jene Verschiedenheiten beruhen „auf den Bedingungen und be- sonderen Verhältnissen der ersten Anlage der organischen Sub- stanz — diese beruhen auf dem Umfang, ın dem die Außenwelt einzuwirken vermag. Hierbei wird das lamarckistische Prinzip mehr- mals scharf zurückgewiesen (l. c. p. 81 u. 85); es wird vielmehr merkwürdigerweise ganz im Sinne der uralten griechischen Physiologie (Heidel 1911) ein mystischer Einfluß der Ernährung und Respiration angenommen. Innerhalb dieser Umbildungen erscheint er in de Tat ganz modern. Er spricht von einem „Kampf der Umstände® (p. 67), der kontinuierlichen Abstammung der heute lebenden Tiere von untergegangenen Tieren der Vorwelt, langsamen Umbildungen, schädlichen und förderlichen Einflüssen u. s. f. Darum, weil all dies mit großer Schärfe ausgesprochen ist können wir Rauther nicht zustimmen, wenn er die transformisti- schen Gedanken G eoffroy’s "Holsles an nennt; wir können aber " auch in Kohlbrugge’s Tadel nicht einstimmen, daß Geoffroy seine darwinistisch-lamarckistischen Ideen nicht konsequent und stetig durchgebildet habe. Beides ist gleich falsch. Der Transformis- " gleisung“, sondern eine festbegründete Ansicht; aber es ist eine) Ansicht, die überhaupt auch nicht mehr erklären soll, als die Mannig- faltigkeit innerhalb des gegebenen Typischen.. Das spricht” er mit aller wünschenswerten Klarheit aus (1831, p. 88ff.). Das’ Gesetz der Analogien gilt, wie auch das der Konnexionen. Die” Möglichkeit der Teile, sich zu veränndern, gibt die Möglich." keit zu Transformationen. Alle Veränderungen sind aber nur mög-" lich innerhalb der Grenzen, die durch die en und ei | „Balancement* gewährt werden. | Sehr einleuchtend ist es, wenn Rauther auf den | | hinweist, der grade hierdurch zwischen dem Transformismus Geof- froy’s und dem Dar win’s auftritt. Wir sind heute gewohnt, die) Übereinstimmungen der Organisation nur ın ihren Grundzügen zu fordern; je kleiner die Gruppen) desto verschiedener voneinander kennt eine solche Divergenz nicht und will die Analogien für” 4 Br alle, auch die Blech Gruppen festgestellt wissen. Er folgt nicht - einer anfänglichen Indifferenz ın ıhre zahllosen „Differenzierungen“, I I 2 16 sondern er nimmt — wie es zu jener Zeit auch ausgesprochen wurde — eine „ursprüngliche und gleichzeitige Verschiedenheit‘ (Pander und d’Alton, Goethe) an, die sich zwar noch meta- morphosiert aber nicht weiter differenziert (vgl. Lubosch 1918). 4. Abseits von den bisher gekennzeichneten Stellungen treffen wir nun Goethe. Seine Ansichten über Bildung und Umbildung der organischen Formen haben vielleicht damals weniger Bedeutung gehabt als später, wo bei dem wachsenden Wert Goethes für die deutsche Kultur auch seine naturwissenschaftlichen Werke mit Recht als unsterbliche Zeugnisse seiner Denkungsart immer stärker gewirkt haben. Schon während seines Lebens wiesen Zeitgenossen auf den Inhalt seiner morphologischen Arbeiten hin; bald nach seinem Tode begannen Untersuchungen, Würdigungen, Erläute- rungen aller Art, an denen sich die besten Naturforscher beteiligten. Mit dem Erscheinen der „Generellen Morphologie“ Haeckel’s be- sann eine zweite Periode der Goetheforschung, ın der das Thema, ob Goethe „Darwinist“ gewesen sei oder nicht, ın zahlreichen Streitschriften erörtert wurde; als dann anfangs der 90er Jahre die Hinterlassenschaft Goethes im Weimarer Archiv der Forschung zugänglich gemacht worden war, trat man in eine weitere Periode ein, in der nun durch Forscher wie Steiner, Bliedner, v. Bardeleben undv. Wasielewski die Spezialerforschung der einzelnen Phasen von Goethe’s morphologischer Arbeit durchgeführt wurde. Daneben ent- standen Biographien und Sonderbetrachtungen, als deren wichtigste wir hier die von Simmel (1913, 2. Aufl. 1917) anführen möchten. Kaum sollte man meinen, daß bei der Fülle von Arbeiten noch unklar sein könnte, was @oethe als Morphologe bedeutet. Schon eine Schrift wie dieKohlbrugge'’s zeigt aber, daß diese Ansicht ırrig ist. Sie ist ferner auch deswegen irrig, weil— vielleicht abgesehen einzig von Simmel’s Werk — ın der Tat nırgends mit kurzen Worten und klar zusammen- gefaßt dargestellt ist, was Goethe eigentlich für die Vergleichende Anatomie bedeutet hat und noch bedeutet. Grade weil@&oethe ın dem Akademiestreit Partei genommen hat — ein für Goethe wie für die Beurteilung des Streites gleich gewich- tıges Faktum —, ist es natürlich unerläßlich sich über jene Frage klar zu werden. Die in der Literatur darüber niedergelegten Ansichten sind folgende: 1. Man sah in ihm einen Vertreter der idealgene- tisch-evolutionistischen Beurteilung der Organisation, etwa so, wie wir sie oben als die G@eoffroy’s wiedergegeben haben (z. B.Ber- thold, Owen, Joh. Müller, Helmholtz, Virchow, Koss- “ mann, Sachs, Lewes, R. M. Meyer, Bliedner, Schneider Rauther). 2. Man betonte besonders, daß er die Kane als Künstler, die Organismen als Kunstwerke mit Yan Blick des Genius beurteilt E 1 werte habe (z. B. Joh. Maler Helmholtz, an. Dubois- Rey- mond,Harpf n. aa ‘Man sah ın ihm einen echten Darwinisten (E. Haeckel, Kalischer, Dacque6). 4. Man fand in seinen morphologischen Werken die Spuren einer Entwicklung, mit zeit- weilig ınehr oder weniger vorwiegender Neigung zu deszendenz- theoretischen Auffassungen (Magnus, v. Bardeleben, Steiner, Wasielewskı). 5. Man erblickte ın seinen Werken „Vor- ahnungen“ künftiger naturphilosophischer Ideen (Helmholtz). Es hat endlich 6. auch nicht an Stimmen gefehlt, die @oethe’s Werken jeden Wert für die Naturwissenschaft absprechen, weil ihm jede Fähigkeit zu exakter wissenschaftlicher Forschung fehlte (C. E. | v. Baer, Dubois-Reymond-Kohlbrugge). 4 Man sıeht, daß keine Möglichkeit außer acht gelassen ist; aber wie dıe Planeten ihren ewigen Gang gehen unbekümmert um alle Forsch- - ungen, die die Astronomen über ihre Beschaffenheit und ihre Bahnen anstellen, so wirkt unwandelbar Goethe’s Morphologie auf jeden, der sich in sie versenkt, und besonders gilt das für die Morpho- logen selbst, mit der zwingenden Gewalt einer absolut wahren, klaren und unmißverständlichen Aussage. Woran liegt das? woran liegt es, daß alle jene Stimmen zugleieh Recht haben und doch keın Einziger uns wirklich zu sagen vermochte, worin die große Bedeutuug Goethe’s liegt? Versuchen wir die Antwort zu- nächst dadurch vorzubereiten, daß wır ausführen wollen, was sich eingehender Versenkung in jene Werke erschlossen hat. Es ist ein großer Fehler wie er oft nnd bei den besten Autoren zu finden ist, an derGestalt und ın der Wirksamkeit des großen Meisters irgend eine Teilung vorzunehmen. Er ıst so wenig „Dichter“ ın der Naturforschung, wie „Naturforscher“ ın seinen Dichtwerken — oder aber das eine so gut wie das andere. Es gibt auch nicht den Dichter neben dem Naturforscher, denn so gut wir ıhn als „Dichter“ in seinen Konzeptionen von der Wirbeltheorie des Schädels, der Metamorphose der Pflanzen, der Metamorphose der Tiere u. s. w. er- kennen könnten, dürften wir ıhn, was die psychologische Beurteilung und Darstellung seiner dramatischen Charaktere anlangt, doch auch einen echten Naturforscher nennen. Er ist eine Einheit, der es be- schieden war, wie ähnlich vor ıhm nur Plato, Alles, Menschen, Ver- hältnisse, Beziehungen, Organische Wesen und Anorganisches, Ele- mente und Kräfte mit leiblichem und geistigem Auge zugleich zu betrachten. Platonisch war der Hauptsache nach seine Beziehung j zur Welt. Daher ıst ihm eines seiner Hauptprobleme das, wie” Sukzessives simultan sein könne. Den einzelnen Fall hieß er das Allgemeine; das Besondere sind ıhm Millionen Fälle (XI. 127). Er bekennt sich zur Platonischen Idee; aber er gebraucht dafür vielfach das Wort „Phänomen “ (die Phänomene, die wir anderen Fakta nennen“ sagt er X1 38, 39). Es ist dies das charakteristischste Fu Dr Eng armer zwischen Geoffroy st. Atari Onsier etc, 313 Wort ın er Beamten naturwissenschaftlichen Tenolone Goe- the’s (z. B. VI. 221, XI. 38, XI. 103—105, XI. 111, XI. 140). Es ‘ist in diesem Sınne eine völlige Nouschöpfung des Meisters, ein Synonym zwar des Wortes „Idee*, wie um dessen abgeschliffene - Urbedeutung wieder herzustellen, aber mit einer wundervollen Fär- - bung die Aktivität der Natur (Phainomenon) gegenüber ihrer Pas- - sivität (ldeai) feststellend. Die reine Auffassung dieser „Phäno- mene, die andere Fakta nennen“, — und ihre treue Beschreibung ist sein-Ziel in der Naturbeschreibung. Nicht einen Organismus in - Teile zerlegen, sondern zum Begriff eines lebendigen Wesens hindurch- - dringen will er (VIII. 69) und so unterscheidet er zwischen solchen - Beobachtern (XIII. 84), denen es um das Leben zu tun ist und solchen, die durchdringen, feststellen, anordnen, beherrschen wollen (XII. 84). - Jenen gereichten sagt er, die Geheimnisse der Natur zu Freude und Trost, diesen zur Verlegenheit. Daß Goethe zwischen platonischer _ Idee und dem Begriff scharf und ganz klar unterschied, läßt sich durch mehrere Stellen belegen (X1.56, XI. 158) und Harpf macht es - sogar wahrscheinlich, daß Schopenhauer’s Lehre von der willens- - freien Erkenntnis der Ideen auf das lebendige Beispiel zurückzu- führen ‚sei, das Goethe dem jungen Philosophen ım persönlichen Umgange gegeben habe. Ja Goethe ging soweit, für das Intel- - lektuelle eine ähnliche Steigerung für möglich zu erachten, wie im Sitt- - lichen; so wie sich der Mensch hier durch Glauben an Gott, Tugend und Unsterblichkeit ın eine obere Region erheben und an das erste Wesen annähern könne, so — glaubte er — könne man sich auch durch Anschauen einer immer schaffenden Natur zur geistigen Teil- nahme an ihren Produktionen würdig machen (XI. 55). Wenn Kant gelehrt hatte, daß der Versuch, die Zweckmäßigkeit kausal zu er- - klären, nur einem göttlichen Intellekt möglich sei und jeder Versuch dazu auf ein „gewagtes Abenteuer der Vernunft“ hinauslaufe, so ver- maß sich Goethe, dies Abenteuer zu bestehen, weıl er eben seinen Intellekt in der Bahn einer solchen Steigerung tätig empfand; so - kühn vertraute er auf die Kraft seiner Anschauung?). Nicht nur einige _ seiner Zeitgenossen, sondern vor allem Simmel hat in der Tat in _ Goethe’s Anschauungskraft ein dem Kantischen Erkenntnis- _ prinzip zwar entgegengesetztes, aber nicht minder berechtigtes - erkennen wolllen. Seın und Werden sind nun wie für Plato auch für ıhn die _ beiden Pole, um die sein Bemühen, die Phänomene zu beschreiben, - schwankt. Wie sich Plato ım „Parmenides“ zu der Erkenntnis 7 8 2) Daß Kant die Versuche einer historischen Ableitung der Organismen von- einander als „gewagtes Abenteuer der Vernunft“ bezeichnet und Goethe sich F trotzdem zum Bestehen dieses Abenteuers entschlossen habe, ist eine Annahme, die auf,irrtümlicher Deutung der Stelle bei Kant (1790 $80) beruht. Sie und Goethe’s Aufsatz (XI, 55) sind so zu verstehen wie oben angegeben. f 38. Band, 27 ge Ei 374 W. Lubosch, durchringt, daß A , ‚Seine ur en nur bei gleichzeitiger Fell tung des Begriffes der Vielheit denkbar ist, so findet Goethe das gewaltige Wort: „Alles muß in Nichts zerfallen. wenn es im Sein | beharren will“ (XI. 266) und mit der „geprägten Form die lebend’ sich entwickelt“ sind, wie Simmel sehr richtig betont; die beiden großen Gegensätze dicht aneinander gebracht, obwohl Goethe als. Naturforscher zwischen beiden Gegensätzen eigentlich eine un- überbrückbare Kluft hätte sehen müssen Sa $ Die Gedanken über das „Sein“ bilden den Inhalt seiner „Ur- formen“- oder Typenlehre; die Gedanken überdas „Werden“ enthält die Metamorphosenlehre; beide stehen in untrennbarer Verbindung, der Typus ist ohne die Metamorphose, die Metamorphose ohne etwas Typisches, dasmetamorphosiert wird, nichtzudenken. Die Wissenschaft dieser Einheit von Sein und Werden aber, wodurch die Organismen als Phänomene, als Seiendes und Werdendes also zugleich bezeichnet werden können, nennt Goethe „Gestaltenlehre* (Morphologie), Was den „Typus“ anbelangt, 50 ist es nun fürGoethe ungemein bezeichnend, daß es ihm nicht genügte, ihn rein abstrakt zu fassen. Wohl ist N ın abstraktem Sınn davon vielfach die Rede und, da er Phänomene sieht, wo andere Fakta sehen; da ihm die Frschai nungen nicht weiter erklärungsbedürftig, sondern selbst bereits „die Lehre‘ sind — so mag zwischen seiner Ausdrucksweise und der wissenschaftlich allein zulässigen eine Disharmonie bestehen. Was ihm „anschaulich“ dünkte und was er glaubte auch anderen als anschaulich begreiflich machen zu können — das war und ist für andere unter Umständen doch nur ein leeres Wort. Er sieht die Tierwelt oder eine Gruppe von Tieren oder ein einzelnes Tier als ein „Erscheinendes‘, ein lebendiges, wirkendes, ın Tätigkeit und Leiden sich offenbarendes Etwas, das in innigen Beziehungen zur Umwelt steht. In diesen Gestalten, in ihren Proportionen, in der Länge der Gliedmaßen, in der Ausdehnung des Schwanzes offen- bart sich eine Ökonomie: dies alles läßt sich nur im Kampfe mit der Sprache selbst wiedergeben; und er setzt sich schließlich dem Tadel des Mystizismus aus, wie ihn Kohlbrugge grade ange- sıchts solcher Stellen nicht unterdrückt. Die Zusammenstellung’ solcher Äußerungen (VI. 226, VIII. 136, VIII. 224/25, VIII. 136, XI. 230, VIII. 15, VIII. 240, VII. 228), ist aber wichtig, weil sie sich vom Jahre 1790 bis 1829, wo die „Spiraltendenz der Vegetation“ entstand, hinerstrecken; es besteht also kein Anlaß, zu behaupten (Kohlbrugge p. 38 u. a.), Goethe sei erst später mehr und me in den „Mystizismus‘‘ hmeingekommen. Was dem gemeinen Sınn als Mystizismus erscheint, ist eben nur die Inkommensurabilität zwische dem Sein an sich und dem sprachlichen Ausdruck dafür. Nicht vom Horn des Ochsen, das in Krümmungen ausläuft, nicht von den grenzenlos wachsenden Krallen des Faultiers, nicht von dem eine “ 14 sendlichkeit Shdenlenden an ıst an den eh Stellen _ eigentlich die Rede, sondern von einem lebendigen Etwas, das sich unter der Gegenwirkung von Hemmungen den Wer zur Erscheinung erkämpft. In Schopenhauer’s Sprache wäre das - verständlicher und systematischer auszudrücken gewesen, wie dieser ja auch in seiner Kritik Lamarck’s sagt (Werke Reclam Bd. III, S. 244). Lamarck hätte konsequenterweise ein Ur- tier, ohne alle Gestalt und Organe annehmen müssen — dies Urtier sei aber der Wille zum Leben, ‚jedoch ıst er als solcher ein Metaphysisches, kein Physisches“. — Das wußte oder fühlte G oethe. Es ist das meiner Überzeugung nach auch der Hauptgrund dafür, daß ıhm die platt rationalistische Verquickung zwischen einem mei physischen und einem physiologischen Prinzip, wie se Lamarck’s Naturphilosophie so ganz besonders kraß darbot, keinen Anlaß zu - freudiger Teilnahme gewährte, nicht aber, wie Kohlbrugge meint, daß er sich von den seiner Typuslehre ungünstigen Theorien La- marck’s unkritisch undparteiisch abgewendet habe. Wenn aber nun ' andererseits viele seiner Zeitgenossen das, was er selbst aussprach, nicht als Versuch, etwas Irrationales in Worte zu fassen ansahen, sondern es für Naturgesetze ansahen und damit Wissenschaft trieben, so darf man ihn für diese Mißverständnisse nicht, wie es z.B. Sachs undKohlbrugge tun, verantwortlich machen. Wann wäre es je dıe Pflicht des Genius gewesen, die Mitwelt in ihren törichten - Mißverständnissen zu korrigieren! Ohne hier auf die Geschichte der „Urform‘‘ bei Goethe eın- zugehen, sei was den Typus anlangt, zunächst grade der mehr allgemeinen Vorstellungen gedacht, dıe gemäß dem Ausgeführten bei Goethe darüber bestanden. Zwischen seinen Vorstellungen vom - Typus und denen, zu welchen er schließlich in betreff des „Ur- tiers‘‘ ins Reine gekommen war („das Urtier — daß heißt denn doch die Idee des Tieres“) — besteht kein wesentlicher Unter- : - schied mehr. Der Typus ıst ein „allgemeines Bild“ der Säugetiere; 3 _ er ist der Natur von der ewigen Notwendigkeit vorgeschrieben (nahezu wörtlich so, wie ım Platonischen Timaeus Kapitel 48). „Der Typus muß für eine ganze Klasse so festgesetzt werden, daß _ er auf jedes Geschlecht und jede Gattung passe.‘ Nirgends offenbart _ sich der unüberbrückbare Gegensatz zwischen Goethe’s „Urform“ _ und der modernen „Stammform“ klarer. Die „Stammform‘“ soll zu nichts ‚passen‘, sondern den zeitlichen Ausgang eines Umbil- - dungsprozesses bilden; bei der „Urform“ kommt hinwiederum kein „Ausgang“ in Betracht, sondern jedes Geschlecht und jede Gattung ist in ihr bereits da; die Stammform ist Glied einer epigenetisch- _ transformistischen Reihe, die Urform ist präformistisch-universell _ gedacht. Die Stammform steht auf der Stufe der Indifferenz gegen- über differenteren Epigonen; die Urform ist ın schärfster Differen- j 27* ri 0 | a | zierung gedacht, die sich wohl noch metamorphosieren, aber nie weiter differenzieren kann. Dies alles ist ganz ähnlich, wie wir es oben bei der Darstellung des Geoffro y schen Standpunktes schildern konnten. Die Übereinstimmung ging aber noch weiter, insofern Goethe — wie in all diesem seltsamerweise 1795 und 1806 ganz unabhängig von Geoffroy und lange vor dessen Hauptwerk (1818) — das Gesetz des inneren Gleichgewichts ausgesprochen hat (1795). Er spricht von den „Rubriken des Etats“, „den Bilanzen“ der Natur, wonach es der Natur unmöglich sei, das innere Gesetz der Gestaltung zu durchrechen. | Von größter Bedeutung aber ist es nun, daß Goethe trotz alle- 3 dem soweit Realist war, daß er seiner Typenlehre eine praktisch- anatomische Fassung gegeben hat. Hierauf haben wir oben bereits hingewiesen, als wir sagten, es sei bisher nicht gelungen, seine Bedeutung für die Vergleichende Anatomie mit kurzem, ein- deutigem Worte zu charakterisieren. Wir versuchen dies, indem wir sagen: Er hat den metaphysischen Inhalt in ein Schema, eine Form gebracht, die es einerseits gestattet, jenen Inhalt unmittelbar sinnlich anzuschauen, andererseits aber erlaubt, ıhn der empirischen Forschung dienstbar zu machen. Dies „Schema“ hat denn auch der Forschung nicht nur gedient, sondern dient ihr bis auf den heutigen Tag. Grade in der Einfachheit, ja Einfalt dieses Schemas liegt Goethe’s ganze Größe, und daß’ die Vergleichende Anatomie ın diesem Schema die erste un wichtigste Grundlage für ihre Methodik empfangen hat, das. möchte ich als Vergleichender Anatom einschränkungslos und vor- behaltlos aussprechen. Denn da dieses Schema schon 1790 auf- gestellt worden ist, so kann auch von Vorgängern nicht die Rede sein, so weit auch Vieq d’Azyr schen in der Homologisierung der Organe vorgedrungen war (1787). Goethe’s Gedanke war aus dem eigenen Bedürfnisse erwachsen, einer planlosen Vergleichung enthoben zu sein; so ordnete er dıe Knochen als senkrechte, die” Tiere als horizontale Kolumne an und verlangte sorgfältige Durch- arbeitung beider Kolumnen, um nichts zu vergessen und Verstecktes zu finden. Da solch ein Schema nur gewonnen werden Kon wenn man zunächst einmal viele Tiere kannte, und da das am meisten studierte Tier schon damals der Mensch war, bei dem aber wieder- um zahlreiche Elemente durch Verwachsungen ii: Selbständigkeit be- reits eingebüßt hatten, so erklären sich leicht die beiden, so oft fälsch- licherweise ei, Grundsätze, dıe er (VIII. 73) bei. der Erläuterung dieses Schemas ausspricht 1. daß das Einzelne nichf Muster des Ganzen sein könne und 2. daß der Mensch grade seiner Vollkommenheit wegen nicht als Muster der unv likommknan Tiere” aufgestellt werden dürfe (VII. 10). Wie tief mußte die Über-. zeugung von der Einheit der Organisation in ihm sein, wenn 3 | N a7 ' dies Sehen Be zum N ehtigsten Bestandteil seiner Morpho- logie machte! Neben diesem ‘Schema zur praktischen Anwendung BI FREE ze 7 L tritt das Übersinnlich- Metaphysische fast ganz zurück. Immer wieder prägt er dem Leser ein, daß es ihm nur um Tabellen, Schemata zu tun seı (VIII. 17, VII. 134, VIII. 226, VIII. 134). Bei deren Benutzung sehe man ‚die Gestalten ohne Beschwerde vor der Ein- Eldungekrafie wechseln. Diese Überzeugung von der Einheit der reanisation. ist nirgends tiefsinniger ausgesprochen als in den - Worten „könnte man sich nur einen Augenblick denken, WR daß der Tränenknochen bei einem Tier fehle, so hieße das eben- ‚soviel, als: der Stirnknochen könne sich mit dem Jochbein, das Jochbein mit dem Nasenbein verbinden und wirklich unmittelbar aneinandergrenzen, wodurch alle Begriffe von übereinstimmender - Bildung aufgehoben würden“ (VIII. 274). Hierin liegt das Gesetz und ETW der Konnexionen und der Analogien Geoffroy’s ganz deutlich ausge- - sprochen, und es ıst zu beachten, daß Goethe jenen Satz schon im Jahre 1790 geschrieben hat. Er also und kein anderer ist der Begründer der Homologielehre, wenn auch erst später Owen _ unter ausdrücklichem Hinweis auf ıhn das Wort für sie geschaffen und ıhre wissenschaftliche Durchbildung begonnen hat. Wie es _ möglich ist, angesichts dieser Leistung Goethe jede wissenschaft- EIN liche Bedeutung abzusprechen, bleibt neben vielem anderen in Kohlbrugge’s Arbeit unbegreiflich. Wo die Grenze für seine wissenschaftliche Leistung lag, werden wir sogleich noch anzudeuten haben. hc U A Über die Metamorphosenlehre hast zu sprechen würde zu weit führen; es ıst auch infofern weniger nötig, als über ihre Be- deutung bei Goethe keine wesentlichen Unklarheiten bestehen. - Nur’gegen die Auffassung muß Einspruch erhoben werden, daß, wie Kohlbrugge anzudeuten scheint, Goethe zwischen der Meta- morphose innerhalb eines Organısmus (simultane fortschreitende) und - der der Tiere ineinander (sımultane, generelle, vergleichende-ana- tomische) überhaupt nicht ee habe. Über die schwankende - Anwendung des Wortes, das bald eine reale Umwandlung, bald 1, TE] _ eine Stellvertretung Boaahnöh, ist oft und gründlich geschrieben worden (vgl. vor allem Kirchhoff und Bliedner). Was die ver- _ gleichend-anatomische Metamorphose anbelangt, so hat sie Goethe _ wie seine ganze Zeit, stets im idealistisch-evolutionistischen Sinne aufgefaßt. Wie nun schon oben bei Erörterung von Geoffroy’s Ideen ; des Hineinragens. eines echt transformistischen Elementes zu ge- ‘ denken war, so muß dies auch Jetzt bei Goethe geschehen, - Während sich aber Geoffroy, wie wir zu zeigen versucht haben. in systematischer Weise um die Verschmelzung beider hetero- u Elemente — nicht, zum Besten seines Systems — bemüht | “| et Pr re Be W. Lubosch, Der Akbder ve hat, hat Goethe sie A A A, Rn ein RETTEN Massen. Die Annahme freilich, daß Goethe phylogenetischen Vorstellungen ge- huldigt habe, muß nach abermaliger eingehender Sichtung des ganzen Materiales, die ich mir habe angelegen sein lassen, als gänzlich falsch und hinfällig bezeichnet werden. Dagegen hat Goethe die Frage nach der Veränderlichkeit der Organismen, wenn er sie auch nur auf Rassenbildung wirken ließ und an mehreren Stellen die Konstanz der Arten ee anerkannte, doch nicht nur in diesem be- grenzten Sinne der Rassenbildung aufgefaßt. Was ihm klar war, war das Eine, daß hier ein ungeheures Problem verborgen lag. 'Er hat es nicht lösen können, hat es vielleicht auch für unlösbar gehalten. Manche Stellen seiner Werke, vor allem die Varianten, die sich ın den verschiedenen Redaktionen der „Geschichte seines botanischen Studiums“ finden, sprechen dafür, daß er der Artenkonstanz inner- lich sehr skeptisch gegenüberstand.. Warum aber gerade für ıhn diese Frage nicht brennend war, warum insbesondere für ıhn nie ein Anlaß vorlag, den Versuch zu machen, Heterogenes systematisch wie Geoffroy zu vereinigen, das liegt in seinem Verhältnis zur exakten Wissenschaft begründet, auf das gleich einzugehen sein wird. Unser Urteil über die Literatur besteht also, :wie hier rück- schauend bemerkt sein mag, zu recht. Wohl ist er wie Viele seiner Zeit ıdealgenetisch-evolutionistisch gesonnen — aber dıe real-for- male Bedeutung, die er der Typuslehre gab, wie die kritische Haltung die er dem Problem des Transformismus gegenüber ein- nahm, kommt bei dieser Auffassung nicht zum Ausdruck; wohl hatte er als Künstler der Natur gegenüber einen besonderen Sinn — aber er vermochte doch, die Wissenschaft befruchtend wie Wenige, auch eine große Tat des Geistes für die Vergleichende Anatomie’ zu vollbringen, eben jene Konzeption des Homologieschemas. Wohl ıst er kein echter Darwinist — aber „ein Dogmatiker der Spezies- frage“ ist er ebenfalls gewiß nicht gewesen (Haeckel bei Schmidt 1871). Wohl hat man Spuren einer Umbildung seiner Anschauung mit gelegentlicher Hinneigung zu deszendenz- theoretischen Auffassungen bei ihm gefunden: — aber diese vermeintlichen Schwankungen sind — wenn wir von dem Einfluß Schiller’s absehen — nicht der Ausdruck einer fortschreiten- den Vertiefung; denn er hat mindestens im Jahre 1790 seine Hauptwerke in der Morphologie geschrieben; sie sind mehr das Zeichen für die ihn in verschiedener Stärke beeinflussenden wissenschaftlichen Zeitströmungen. Auch daß er künftige Ideen „vorgeahnt“ habe, ist richtig; doch lehrt die neueste Wendung in der Entwicklungstheorie, daß Goethe’s Vorahnungen auch weit über die Zeit des Darwinismus hinausreichten, und wenn wir auch schließlich dıe Bedeutung seiner Homolögielehke nicht hoch genug für die praktische Arbeit der Morphologen einschätzen können, so a en nn ee are em nee © + a eu UT De ur Aue r ug edle Ä a EN er Akadem miestreit zı si I { jaben ade Ereifellös ige Recht, die ihm die eigentliche Fähigkeit zu exakter und wissenschaftlicher Forschung absprechen. ; Weil er hierin nicht nur in Gegensatz zu Geoffroy St.-Hilaire - tritt, sondern auch, weil die richtige Einsicht in Go ethe’s Art morpho- ä Bogisch zu denken und zu schaffen erst durch Verständnis dieses Punktes gewonnen werden kann, sei darauf abschließend kurz eingegangen. "Es bedurfte wahrlich nicht erstnoch des Buches vonK ohlbrugge, um nochmals ausführlich zu begründen, was sehr. scharf schon früher C.E. v. Baer und Dubois-Reymond, feiner und vielleicht rich- tiger Virchow und Helmholtz ausgesprochen hatten. Ihnen allen ‚aber hatte Goethe ja selbst vorgearbeitet, insofern er klar von sich aussprach, worin er seine Aufgabe sah und wo sie für ihn aufhörte. Da er genau zwischen Phänomenen und Problemen unterscheidet (XI. 111), so wendet er sich nur jenen zu. Nur nach ihnen hat man sich zu erkundigen, die Probleme aber „ruhig liegen zu lassen“. Demgemäß verliert das Gesetz der Kausalıtät für die Phänomene jeden Sinn. Sie sind ıhm „Folgen ohne Grund, Wirkung ohne Ursache“ (XI. 103—105). Wie er die Frage nach der Ursache ablehnt, so auch den Begriff einer „Entwicklung“ in _ unserem Sinn und den einer Selbständigkeit der Teile. Somit gibt es bei ıhm gar keine Frage danach, wie etwas entsteht und woraus es entsteht. Es ist dies schon das Leitmotiv seiner ersten natur- philosophischen Schrift über die Natur (1780). In späteren Jahren nehmen seine . Vorstellungen darüber gradezu präformistischen - Charakter an. „Was nicht mehr entsteht, können wir uns als ent- ‚stehend nicht denken. , Das Entstandene begreifen -wir nicht (XI. -137). Nichts entspringt, als was schon angekündigt ist (XI. 147) und endlich: Der Begriff vom Entstehen ist uns ganz und gar ver- sagt. Daher, wenn wir etwas werden sehen, denken, daß es schon _ dagewesen. sei. Deshalb kommt das System der Einschachtelung uns begreiflich vor (X. 132). Durch diese dynamische Natur- auffassung, wie er sie im Gegensatz zur atomistischen nennt, Fit er nun, ohne daß es noch irgend welcher weiteren ‚ Beweise“ "bedarf, von jeder exakten Ursachenforschung, die neben der ‚Beschreibung der Tatsachen jede Wissenschaft erst begründet, durch "eine unüberbrückbare Tiefe geschieden. Das hat mit „‚Unwissen- Eschaftlichkeit‘ im weiteren ine gar nichts zu tun. Den Nach- weis, daß er die „Literatur“ gekannt habe, um seine Gedanken "aussprechen zu können, hat er gewiß nicht immer erbracht. Daß er aber die großen, die Welt der Wissenschaft bewegenden Leit- gedanken Eee. ist trotz Kohlbrugge’s Versicherung des Gegen- teils als sicher Enalimen Wenn man z.B. den schönen Brief von _ Martius (vom 18. Mai 1825 bei Bratranek) an Goethe liest, in dem | die Artenkonstanz ın unzweideutiger Weise abgelehnt wird, so wird man an Goethe’s Kenntnis all dessen, was für ein klares Urteil erforder ist, nicht zweifeln. Man ie die De sie irrten aber nicht den Blick des Genius. Kein Zufall nun ist es, daß Goethe grade in der Morpho- logie so ausgezeichnete Wirkungen hervorzubringen vermocht hat; darauf wird, da es das Hauptthema des großen Akademiestreites bildet, hier notwendig noch hinzuweisen sein. Die Vergleichende Anatomie hat sich seit ihrer ersten Entstehung, die wir bei Bonnet und Buffon suchen wollen, nach zwei Seiten hin entfaltet. Die Beschreibung der Tatsachen und deren Anordnung in Reihen bildete die eine Seite; die Kombination der Tatsachen und die Beurteilung der unbegreiflichen Übereinstimmungen der Organisationen nebst der ın allen sich offenbarenden Zweckmäßigkeit die andere. Nun ist, wie wir bereits eingangs betonen mußten, die Feststellung der Tatsachen, der Scharfblick bei der Beobachtung, die Feinheit bei der Unterscheidung an sich nicht das, was einer Wissenschaft den - Charakter der „Exaktheit“ verleiht; denn eine unexakte Beobach- tung ist überhaupt keine. Der Begriff der „Exaktheit* ist vielmehr gebunden an die Beurteilung der Beziehungen. Nur wo sie, wie bei Experimentalwissenschaften, in Gestalt von Gesetzen festgestellt werden können, haben wir eine exakte Wissenschaft vor uns. Daher ist die Physiologie, wie sie sich seit dem Anfang des vorigen Jahr- hunderts entwickelt hat, die eigentlich „exakte“ Wissenschaft vom Leben. Die Kombination der Tatsachen aber, wie sie die Vergleichende Anatomie erfordert, war weder in ihren Anfängen, noch später unter der Herrschaft des Darwinısmus ım wahren Sinne „exakt“, denn die Umbildung einer Art in eine andere ist niemals Gegen- stand der Beobachtung, geschweige denn gesetzmäßiger Beurteilung gewesen. Erst dadurch, daß Entwicklungsmechanik, Kreuzungs- versuche und Erblichkeitsforschung in die Lösung der phylogene- tischen Fragen eingegriffen haben, ist die Möglichkeit einer exakten Behandlung auch ihrer Probleme von ferne aufgetreten. So ıst bis- her nur eine ganz kleine Gruppe exakter Schlüsse in der Morpho- logie möglich gewesen und die alte Zweiteilung der Wissenschaften vom Leben in Morphologie und Ätiologie besteht eigentlich immer noch zu recht. Trotzdem ist die Vergleichende Anatomie seıt ıhrer Begründung durch Vieq d’Azyr u. a. immer ein Lieblingsgebiet den Natur. forschung gewesen; sie ist unter der Herrschaft des ıidealistischen, dann unter der des darwinistischen Prinzips zu einem immer vol- lendeteren Bau emporgewachsen und wird auch unter dem Einfluß des Prinzips der Genetik nicht verkümmern. Sie muß also ıhre eigene Gesetzmäßigkeit in sich haben, muß sich auf einer ls, Form en Exaktheit aufbaugel Diese liegt nun in nichts anderem als in dem wissenschaftlichen Prinzip der Vergleichung. Hier handelte es sich darum, nicht nur zwei 4 MR - h & ie IE ; 9 ? ua Ag j zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Onvion'ete, 381 oder wenige Wesen zu Per pleichen, sondern alle Formen mit allen; und neben ausgebreiteter Kenntnis war ein Blick, alles zugleich zu umfassen, erforderlich, wie er ohne Phantasie nicht > - vorhanden sein kann. Die ästhetische Betrachtungsweise des Künst- _ lers, wie die mathematische, die die Evidenz an sich ohne weitere - Beweise anschaulich wahrnimmt, befähigten und befähigen besonders _ auch dazu, die Gleichheiten der organischen Gestalten zu erfassen. - Aber diese Phantasie muß durch die Kritik, ob und inwieweit - Vergleichung zulässig sei, gezügelt werden. Es galt also, ein rinzip für diese Kritik zu finden, das völlıg unabhängig von - den jeweils herrschenden Theorien des Zusammenhangs der - Organismen sein mußte. Einen einzigen Begriff gibt es nur, - der von der idealistischen Epoche ın die Darwinistische hinüber- getreten ist und auch in späteren Epochen die Grundlage der - kritischen Bestrebungen bleiben wird, ein einziges objektives kriti- sches Prinzip: es ist der Begriff der Homologie. Die Neigung, das funktionell Gleichwertige zu vergleichen lag so tief in der menschlichen Natur, daß der methologische Schritt zur Vergleichung des funktionell Ungleichwertigen als der wissenschaftlich bedeut- _ samste ın unserer Wissenschaft bezeichnet werden muß. Seitdem erst ist sie eine „exakte“ Wissenschaft. Mit dem Besitz des Homo- logiebegriffes war die Methode der Vergleichenden Anatomie gewonnen. Seine Geschichte und die Stellung, die die Kritik zu - ihm einnahm, seine Umbildungen zu dem der Homogenie und Ho- moplasie u. s. w. spiegeln zugleich die Geschichte der Vergleichen- den Anatomie wieder. So ist es erklärlich, daß Goethe kraft der ıhm eigentüm- - lichen Anschaunugskraft grade in der Vergleichenden Anatomie Großes - leisten konnte. a in der Beersuduns der vergleichend-anato- - mischen Methode liegt denn auch seine Hauptbeziehung zu Geoffroy -St.-Hilaire. Denn der vergleichend-anatomischen Me- _ thode, d.h. demnach der Den Aaalomie selbst als W fösenschaft ihr Rechtzu erkämpfen, darum handelte es sıch letzten Endes in dem Akademiestreit des Jahres 1830. u I We 7 Fe a I PER ED 2 DEE lI. Der Verlauf des Streites und seine Beurteilune. a. Wer historisch den Eintritt und Verlauf eines Ereignisses be- - schreiben will, muß die in der Vorgeschichte begründete Ursache von _ seinem Anlaß. unterscheiden. Zumeist verlaufen die Dinge so, daß _ der Anlaß im Laufe eines Konfliktes ganz in den Hintergrund tritt, und die Kräfte, die gegeneinander ringen, aus elementaren FUrsachen bis zur Entscheidung tätig bleiben. Selten ist solche scheidung definitiv; desto weniger, je gewaltiger die (regensätze AERO ENTER a ursprünglich sind. NASE in 1 Geisteskämpfen EB wie Kr Gi schichte der Wissenschaften lehrt, fast nie von dem Unterliegen einer „Partei“ die Rede. Immer den erhebt sich der. Konflikt, wie er seit jeher bestanden hat. So sehr sich diese Überlegungen von selbst verstehen, so wenig scheint der neueste Historiker des Akademiestreites sie als wesentlich zu erachten. Wenn er uns auch mit getreuen Daten in die Vorgeschichte des Streites einführt, so hält er doch mit un- gemeiner Starrheit daran fest, daß es sich in ihm im wesentlichen darum gehandelt habe, ob man die Tunikaten als zusammengefaltete Wirbeltiere betrachten dürfe. Da sich nun bereits zu Anfang des Streites zeigte, daß das unzulässig war, so ist nach Kohlbrugge seine Fortsetzung im wesentlichen einer Rechthaberei Geoffroys i zuzuschreiben, der alle möglichen Seitensprünge machte, um seine Theorie zu retten; und Goethe hätte, anstatt seine beiden unsach- lichen Abhandlungen zu schreiben, sich vor allem darüber zu äußern gehabt, ob die Tunikaten gefaltete Wirbeltiere seien oder nicht. Auch über den Ausgang denkt Kohlbrugge sehr einfach: Cuvier hatte nachgewiesen, daß die Tunikaten keine zusammengefalteten Wirbeltiere seien; die weiteren Behauptungen Geoffroy’s hat er widerlegt und hat schließlich das letzte, sıegreiche Wort behalten. Damit habe er aber auch für die Nachwelt sein Recht nachgewiesen, denn an Geoffroy’s Lehren glaube heute kein Mensch mehr. Dem möchten wir nun entgegenhalten: zunächst, daß die Ver- ' gleichung von Tunikaten und Wirbeltieren nur der letzte Anstoß ge- wesen ist, der zur Erörterung der Gegensätze geführt hat, wie sie sich mehr und mehr in der Denkweise Geoffroy’s und Cuviers aus- gebildet hatten, daß also eine Besprechung dieser Gegensätze den Hauptinhalt bildete und daß Goethe durchaus berechtigt war, von der Erörterung jener Gelegenheitsursache abzusehen. Sodann, daß am Ende Cuvier nur scheinbar Sieger geblieben ist, und daß die Nachwelt verpflichtet ist, Geoffroy das Be Recht wenigstens“ zur Verteidigung seiner Methode zuzugestehen. 1; Daß dem eigentlichen Streite eine lange Vorgeschichte vor- aufgegangen ist, weiß Kohlbrugge genau; ja es ist das verdienst- vollste Kapitel seiner Abhandlung, diese Vorgeschichte quellen- mäßig zum ersten Male geschildert zu haben. Es ist gerade auch a am wenigsten einziene zumal eine Anzahl aus der TE 1 Hinterlassenschaft Cu vier’s nom Argumente ihm zugänglich ji gewesen sind. Ich kann mich daher in diesem Teil kurz fassen, um nur einige Korrekturen an K.’s Darstellung anzubringen. Man weiß aus den Biographien beider Männer, daß Geoffroy, drei Jahre jünger als Ouvier, im Alter von 19 Jahren bereits an das Naturgeschich t- "liche Kabinet berufen wurde, um dort als Abteilungsvorsteher Lace&pede zu ersetzen. Zwei Jahre danach wirkte er selbst an der Berufung des damals 25jährigen Cuvier an das gleiche Institut mit, wo beide in gemeinsamer Arbeit und als Freunde verbunden neben- einander, oft auch gemeinschaftlich publizierend, tätıg waren. Im Jahre 1818, als Geoffroy seine Philosophie anatomique veröffentlichte, war er 46, Cuvier 49 Jahre alt. Geoffroy war 1807 im Alter von 35 Jahren Mitglied des „Instituts“, 1809 Professor der Zoo- logie und vergleichenden Anatomie an der Pariser Universität, Cuvier 1800 Sekretär, 1802,. 33 Jahre alt, ständiger Sekretär der Akademie geworden; 1800 1805 hat er seine Lecons d’Anatomie comparee, 1812 die Ossements fossiles, 1817 das Regne animal veröffentlicht; Geoffroy hatte bis zum Jahre 1812 zahlreiche Arbeiten zur Systematik und vergleichenden Anatomie der Wirbel- ‚tiere herausgegeben. Er hatte die elektrischen Fische Malapterurus und Torpedo beschrieben und das Faultier, die Affen, Fledermäuse, Monotremen, Marsupialier, Edentaten, systematisch und deskriptiv behandelt. Seine bıs dahin wichtigsten Veröffentlichungen betrafen ‘den von ihm entdeckten Polypterus (eine Entdeckung, die Cuvier wertvoller dünkte, als Geoffroy’s ganze Reise nach Ägypten), ferner die von ihm erkannten Zahnanlagen beı Walfisch- und Vogelfoeten. Im den Jahren 1802—-1807 begann er die großen vergleichend-anatomischen Arbeiten, die ihn unsterblich gemacht haben: Die Vergleichung der Fischflossen mit den Extremitäten der "Wirbeltiere und der Teile des knöchernen Kopfes in den einzelnen ‚Klassen der Wirbeltiere. Hier nimmt die allerdings unglückliche Vergleichung des Operkulums mit dem Amboß, des Interoperkulum mit dem Hammer, des Sub- und Präoperkulum mit Steigbügel und "Tympanieum einen historisch bedeutsamen Rang ein. Hier finden ‚sich auch die ersten Keime seiner späteren Theorien; bereits hier ‚spricht er von einer „neuen Wissenschaft“ und daß an da Ana- logien sehen müsse, wo bisher aur \erschiedenheiten gesehen worden "waren. - Im Jahre 1818 erschien nun sein großes Werk, die Philo- Sophie anatomique mit ihrem Discours preliminaire, an dessen ‚Spitze die Frage steht: L’organisation des vertebr6s peut-elle ötre ra- menee & une type uniforme? Unter Erwähnung Newtons, der ‚dieses Gesetz geahnt habe, bejaht er die Frage und bezeichnet die "Aufgabe der vergleichenden Anatomie als die der „geistreichen "Kunst, die es gestattet, die Ähnlichkeit einer großen Zahl von ‚Arten als nahezu vollständig zu betrachten und ihnen dann ihre ‘Sonderstellung nur durch leichte charakteristische Züge anzuweisen . XVII). Die beschreibende und klassifizierende Zoologie hätte notgedrungen den „Ariadenfaden“ fallen lassen müssen (p. XVIII), weil ie Verschiedenheit der Formen uns zuerst und mit zwingender VIE EMETT f St.-] il ale U. 384 W.lLubosch, Der Akademiestrei zwischen Geokroy j , W. Gewalt überall entgegentrete. Besonders bei der ersten Bekannt- schaft mit der Anatomie der Tierarten (z. B. in der Veterinär- anatomie) sei es erklärlich gewesen, wenn man z. B. von „Kanon- knochen“ „Klauen“, „Hufen“ gesprochen habe, anstatt vom Meta- carpus und Digiti. Es gebe zwei Wege der Vergleichung; der eine führe dazu, den verschiedenen Gebrauch zu studieren, zu dem ein Teil, z. B. ein Fuß diene (als Flosse, Flügel, Spring-, Schreit-, Lauf- fuß u. s. w.), der andere ihn in seinen verschiedenen Meta- morphosen zu verfolgen. So gelange man nicht zur Absteckung von Grenzen, sondern zur Ermittlung von Beziehungen. Eine solche Übereinstimmung der funktionell mannigfachstenTeilein ıhrem Bau könne nicht zufällig sein; da die angestellten Vergleiche stets fruchtbar seien, müsse irgend ein konstantes Prinzip der Sache zugrunde liegen. Dies Prinzip zu ermitteln, sieht er als Aufgabe der „Philosophie anatomique* an (p. XXV). Der einzige Allgemeinbegriff, der ın der Organisation der Spezies anwendbar sei, sei der der konstanten Lagerung der Teile zueinander, der Be- zıehungen zu- und der Abhängigkeiten voneinander. Dies wırd als „Gesetz der Koönnexionen“ bezeichnet (XXV). Als zweites Fundamentalgesetz sieht er das an, „daß man in jeder Familie alle Teile antreffen wird (tous les materiaux organiques), die man ın einer anderen antrifft“. Dies ıst sein „Gesetz der Analogien“ (p. XXXI]. Hinsichtlich eines Hauptabschnittes des großen Werkes, der auch in seinem späteren Streit mit Cuvier eine Rolle spielt, des Respirationssystems der Fische, sagt er hier, daß die Theorie der Analogien zu der Vermutung führen müsse, es gebe keine be- sondere und ausschließliche Schöpfung, die grade diese Organe her- vorgebracht habe; sie wären vielmehr denen anderer Wirbeltiere zu vergleichen (p. XXXV). Den Menschen weist er, ' hinsichtlich seiner Organisation aus seiner bevorzugten Stellung; nicht von ıhm habe man auszugehen; sondern stets von solehen Zuständen, wo irgend ein Organ auf der Höhe seiner Ausbildung sei; von hier aus habe man es dann durch alle Zustände hindurch bis dahin wo. es nicht mehr vorhanden sei, zu verfolgen“. Er tritt (p. XXXVI) unmittelbar an die auffälligsten Abweichungen heran, um sie durch‘ einen einzigen geistigen Akt (une m&me pensde) zusammenzu- | fassen und zu begreifen, daß es keine Sonderschöpfungen seien, sondern differente Äste eines gleichen Stammes („aboutissent ä un trone commun et n’en sont que des rameaux plus au moins dil- ferens*). So werden der Forschung keine Zwischenglieder fehlen, wenn man sich nicht etwa absichtlich in den Beispielen der Ver- j 2 une et _ ie Pa gleichung beschränke; je größer man aber im Beginn der ver- gleichenden Arbeit die Abstände der verglichenen Formen wähle, desto größer der Erfolg (XXXVI). (Fortsetzung folgt.) agb Einige Bemerkungen zu Demoll’s Buch: Die Sinnes- organe der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. Von W. v. Buddenbrock, Heidelberg. Die zoologische Literatur ıst unlängst durch das obengenannte Buch von R. Demoll bereichert worden, das ım Jahre 1917 ım Verlage von Vieweg u. Sohn erschienen ıst. Über dasselbe hat be- reits E. Weinland im Biol. Zentralblatt Bd. 38 Nr. 3 ein kritı- sches Referat veröffentlicht, so daß es überflüssig erscheinen könnte, daß ich nochmals über den gleichen Gegenstand berichte. Ich tue es, weil mir eine Ergänzung des W eınlan d’schen Referats ın einer gewissen Richtung nicht unnütz erscheint und bitte das Nachfolgende in diesem Sinne zu betrachten. Wein- land hat den wesentlichen Inhalt des Demoll’schen Buchs ın kurzgedrängter Form zusammengestellt und kritisch beleuchtet. Ich möchte dieser Darstellung ein verschärftes Relief durch Be- tonung gerade dessen geben, was Demoll in seinem Buche nicht bringt. Im Vorwort äußert der durch viele Untersuchungen gerade auf dem Gebiete der Sınnesphysiologie bestens bekannte Verfasser, daß es sich um eine „systematische Darstellung“ handle, auch begrüßt er die Gelegenheit, sein Interesse „sämtlichen Teil- und Spezialproblemen, die dieses Gebiet umschließt, zuwenden zu müssen“, so daß man folgerichtig eine Übersicht alles Wesentlichen erwartet, was zurzeit von den Sinnesorganen der Arthropoden bekannt ist. Das Buch hält aber leider nicht ganz, was das Vorwort ver- spricht. Man kann dem Verfasser den Vorwurf nicht ersparen, daß er in einer, wie mir scheint, durchaus willkürlichen Weise eine ganze Reihe wichtiger Probleme und gut erforschter Tatsachen überhaupt nicht erwähnt. Der Leser, der sich an der Hand dieses Buches in das vorliegende Gebiet einarbeiten will, bekommt dadurch einen - keineswegs zutreffenden Eindruck von unseren derzeitigen Kennt- nissen, um so mehr als Demoll im Vorwort betont, daß er „Auf- fassungen und Beobachtungen, die sich als irrig erwiesen. haben“, vollständig beiseite gelassen habe. Hierdurch wird dem Nichterwähnten von vornherein der Stempel des Unzuverlässigen und Fehlerhaften aufgedrückt. Gegen diese etwas eigentümliche und wohl neue Methode in der Behandlung fachgenössischer Arbeiten sehe ich mich genötigt, 'ım Interesse einer objektiven Forschung Stellung zu nehmen. Die kritische Besprechung, die in den folgenden Zeilen ge- geben wird, bezieht sich nur auf die physiologischen Abschnitte des E- “ "Demollschen Buches. Auch hier greife ich nur einige Punkte heraus, die mir beim Durchlesen besonders aufgefallen sind. Sie werden, denke ich, genügen, um die Unvollständigkeit der Dem oll’- schen Darstellung zu erweisen. Hinsichtlich der niederen Sinnesorgane hat der Verfasser ım Vor- 386. WW. v. Buddenbrach ne wort mit Recht betonen wie unit bar die Aulsehe ihrer Schi 1 ar a sei, infolge unserer sehr dürftigen Kenntnisse. Ich möchte immerhin betonen, daß man doch etwas mehr weiß, als Demoll bringt. So ist beim Tastsinn die sehr wichtige und verbreitete Erscheinung des Thigmotropismus ganz unerwähnt geblieben, obgleich auch bei den Arthropoden viele Tastorgane vornehmlich diesem Zwecke dienen. Die tonuserregende Wirkung mancher Tastsınnesorgane, über welche Matula eine sehr bedeutende Arbeit geschrieben hat, die sich auf Libellenlarven bezieht, bleibt ebenfalls unerwähnt, die reflex- hem- mende Wirkung des Tastsinnes findet erst in späteren Kapiteln nur beiläufig eine gewisse Würdigung. Es ist schwer zu begreifen, was Demoll unter „Funktion der Sinnesorgane“ versteht, wenn er die Alles zu bringen für überflüssig erachtet. Gehen wir zu den Chordotonalorganen über, so finden wir eine sehr merkwürdige Behandlung des Halterenproblems. Diese Sinnes- organe sind in Winterstein’s Handbuch der vergleichenden Phy- siologie, das vor einigen Jahren erschien, leider gar nicht be- sprochen worden, eine Folge der Einteilung des Stoffes ın scharf umgrenzte Gebiete, die keinem der Einzelbearbeiter eine Aufnahme der Halteren in sein Arbeitsfeld ermöglichte. Umso dankenswerter wäre eine sorgsame Darstellung in diesem neuen Buche gewesc aber leider ist davon keine Rede. Die zurzeit herrschende Auffassung vom Wesen der Halteren als Steuer- und Gleichgewichtsorgane wird, wieauch Weinland mit Recht hervorhebt, kaum oder gar nıcht erwähnt. Immerhin könnte ma darüber noch hinwegsehen, da diese Auffassung bekanntermaßen nicht bewiesen ıst. Erstaunlicher ıst es, daß auch die feststehenden Grund. tatsachen keine Erwähnung finden. Ich schicke voraus, daß sich zurzeit unsere ganze Kenntnis von der Funktion der Halteren auf zwei schon sehr lange bekannten Versuchen aufbaut. 1. Können die Dipteren nach Herausreißen der Halteren nicht mehr oder nur sehr schlecht fliegen und 2. tritt der gleiche Effekt ein, wenn man die Halteren festklebt. Jede zukünftige Behandlung dieses Problems muß notwendigerweise von diesen zwei Grundversuchen ausgehen. Trotzdem steht in Demoll’s Buch kein Wort von ihnen, sei es, daß er sie für bekannt voraus setzt oder aus sonst einem mir uner- findlichem Grunde. Statt über das tatsächlich Beobachtete belehrt zu werden, erfährt der Leser von der Funktion der Halteren nur einige vom histologischen Bau der Sinneszellen . abgeleitete Ver- mutungen über die Art ihrer normalen Reizung, sowie die folgende rein theoretisch abgeleitete Formulierung, die durch keinen Versuch gestützt ist: „Die Chordotonalorgane (der Halteren v. B.) hätten danach Kontrolle zu üben, ob die Zahl der Schwingungen die u; 4 male Höhe einhält, die Sinneskuppeln dagegen messen die dure die Bewegungen verursachten Chitinspannungen.“ Ich wende mich nunmehr den Statocysten der Krebse zu Demoll hat seiner Darstellung der Physiologie dieser Organe di schöne Arbeit von Kühn über die Statocysten des Flußkrebses zu- grunde gelegt, welche die letzte Neuerscheinung auf diesem -z # Pe vor RER Kies war. Me: wäre sehr ee hätte er | darüber nicht die Besprechung der schwimmenden Krebse, die seit ' den 80er Jahren fast ausschießlich und fortgesetzt Gegenstand der . Statocystenforschung gewesen sınd, fast völlig vernachlässigt. Vor allem ist dem Verfasser dabei die wichtigste Entdeckung auf diesem Gebiet, welche die letzten Jahre brachten, nahezu aus den Händen geglitten. Sie betrifft die Tatsache, daß es zwei grundverschiedene Typen dieser Organe beı den Krebsen - gibt, die sich durch ihre Innervation unterscheiden: Die Statocysten des Flußkrebses (und vermutlich der übrigen nicht schwimmenden Bodenformen) arbeiten, wie Demoll ganz richtig angibt, gegen- einander, zur Erhaltung des Gleichgewichts ist die gemeinsame Tätigkeit beider Organe nötig. Bei den Statocysten der Natantia ıst dagegen die eine Statocyste allein zur Aufrechterhaltung der nor- malen Schwimmlage ausreichend. Beide Organe arbeiten ın den meisten vorkommenden Körperlagen miteinander, im selben Drehsinne. Der Statocystenapparat der Natantia repräsentiert also einen höheren Typus. Diese wichtige Tatsache wırd nur .ın dem folgenden knappen Satze gestreift: „Bei den schwimmenden Dekapoden sollen (? v, B.) nach Beobachtungen, die schon von Delage gemacht wurden und nach solchen neueren Datums beide Statocysten in jeder Körperlage genau gleiche Reflexe auslösen.“ Ich bezweifle, daß dieser äußerst kurze Hinweis von’ irgend jemanden ' verstanden wird, der nicht bereits nähere Kentnisse auf diesem Ge- - biete besitzt. f Über das Wort ‚sollen‘ ın dem soeben zitierten Satze möchte ich mir noch eine kleine Bemerkung erlauben. Die hier von De- moll anscheinend angezweifelte Tatsache ist seit 1887 von sämt- lichen Autoren, die sich experimentell mit den Statocysten der - Natantia beschäftigt haben, in übereinstimmender Weise festgestellt _ worden. Da es wirklich nicht sehr schwer ist festzustellen, ob ein ein- - seitig entstateter Krebs normal schwimmt, oder sich um seine Achse dreht, wäre es allmählich an der Zeit, diese stets wiederholte Be- - obachtung als einen gesicherten Bestandteil unseres Wissens an- zusehen. “ Die fundamentale Tatsache, daß die Statocysten zum Balan- zieren nicht nur um die Längsachse, sondern auch um. die horizon- tale Querachse dienen, wird dem Leser ebensowenig mitgeteilt wie ‚die gleichfalls nicht unwichtige, daß bei den schwimmenden Deka- Br dıe Abdominalfüße die moBtgen Erfolgsorgane der Stato- ‚cysten darstellen. Daß es bei den Krebsen statische Reflexe gibt, die nicht an Statocysten gebunden sind, wird in ganz willkürlicher Weise nur für die Stomatopoden angegeben, obgleich diese Reflexe auch bei den Krebsen mit Statocysten (Palaemon, Mysis) neben diesen Organen in einwandfreier Weise nachgewiesen sind. Erfreulich ist ein neues Experiment über die dynamische Funk- tion der Statocysten des Flußkrebses (Reaktion auf beschleunigte ee oder verzögerte ee, Eh emalie Bit Dane, diesen wichtigen Versuch bisher nirgendswo anders veröffentlicht. Gerade darum wäre es aber dringend wünschenswert gewesen, wenn er nicht nur das Benehmen des normalen Tieres, sondern, als Kontroll- versuch, auch das des entstateten beschrieben hätte. Wie sıch letzteres benimmt, kann man nur zwischen den Zeilen lesen. Wenn der Verfasser aber von den „sicher vorhandenen dyna- mischen Funktionen‘ der Statocysten der Mysideen spricht, so hätte er immerhin dazusetzen müssen, daß sich diese „Sicherheit“ bisher nur auf theoretische Erwägungen und nicht auf ırgend einen Versuch stützt. Gehen wir nun zu dem über, was der Verfasser über die Funktion der Augen zu sagen weiß. Auch hier finden wir das Gleiche wie bei den früheren Kapiteln: Während einige Teilgebiete entsprechend dem persönlichen Interesse des Autors sehr breit angelegt sind, ist anderes, - wie mir scheint gleich Wichtiges, einfach weggelassen worden. Mir unverständlich ist es z.B., warum Demoll den Phototro- pısmus der Arthropoden, diese so sehr auffällige Erscheinung nur ganz beiläufig erwähnt ohne ihr einen eigenen Abschnitt zu wid- men, wodurch unter anderem auch die bedeutende Unter- suchung von Radl über diesen Gegenstand unter den Tisch fällt. Da sich ım Phototropismus die Außerung des Lichtsinnes vieler Arthropoden nahezu erschöpft, ıst es nıcht zu begreifen, wie eine Schilderung dieses sehr wichtigen Phänomens in einem Buche fehlen kann, das von der Funktion der Sinnesorgane handelt. Hätte sich Demoll ein wenig näher mit Rad!’s gehaltvollem Werk beschäftigt, so wäre ihm auch vermutlich das Versehen nicht unterlaufen, daß er einen Versuch als neu beschreibt (S. 74 An- merkung), den Radl bereits vor 15 Jahren gebracht hat. Es handelt sich um einen Drehscheibenversuch mit einem Laufkäfer, der, wie seit langem von den Insekten bekannt ist, auf jede Drehung durch eine Gegendrehung reagiert. Demoll wıll mit ıhm be- weisen, daß die in den Fühlern sitzenden Johnston’schen Organe nicht die Ursache dieser Gegendrehung sind, da die Gegendrehung auch nach Abschneiden der Fühler bestehen bleibt. Radl hat be- reits 1903 die rein optische Ursache dieser Erscheinung exakt be- wiesen. Ebensowenig Gnade wie Radl hat auch ©. v. Heß vor den Augen | des Verfassers gefunden, wovon wir uns im Kapitel über das Farben- sehen hinreichend überzeugen können. Demoll stellt es so dar; | als ob das einzige Resultat von Heß dies eine wäre, „daß dıe Helligkeitskurve der verschiedenen Lichter bei den wirbellosen Tieren zusammenfällt mit der Helligkeitskurve des total farben- blinden Menschen“. Den hieraus von Heß gezogenen Schluß, daß auch bei den wirbellosen Tieren- totale Farbenblindheit vorliege, erkennt Demoll nicht als zwingend an, und mit dieser rein nega- tiven Feststellung ist die ganze große Arbeit von Heß für ihn er- ledigt. Es erscheint mir nötig, den sehr verdienstvollen Münchner A ne eh en N DRUPER "Forscher gegen diese Dicht ganz ER ekte Art der Beurteing ein _ wenig in Schutz zu nehmen. Heß hat ın zahlreichen Untersuchungen den einwandfreien _ Nachweis geführt, daß sich die Lichtreaktionen der wirbellosen Tiere fast ausnahmslos ohne die Annahme eines Farbensinnes erklären lassen. Dieses Verdienst kann von keinem Sachverständigen ge- leugnet werden. Wenn einzelne hochentwickelte Insekten wie die Biene nach Frisch einen Farbensinn besitzen, so ändert dies gar nichts an der Richtigkeit der Heß’schen Auffassung, daß die große Überzahl der Arthropoden wie die übrigen Wirbellosen in ihren erkennbaren Reaktionen sich völlig wie farbenblind verhalten. Gänzlich weggelassen im Widerspruch zu der im Vorwort be- haupteten Behandlung sämtlicher Teil- und Spezialprobleme ist schließlich die sehr interessante Beziehung zwischen den optischen durch die Augen vermittelten Reizen und dem Kontraktionszustand der Ohromatophoren bei manchen Krebsen (Heppolyte, Idothea). Auch für diese Unterlassung ist ein logischer Grund ın keiner Weise ersichtlich. Obgleich ich noch mancherlei Derartiges zu erwähnen hätte, will ich die Kritik des Buches, soweit sie seine allgemeine Anlage betrifft, hier abbrechen. Jeder Leser der vorangegangenen Zeilen wird zugeben, daß das Demoll’sche Buch auch bei schonendster Beurteilung nicht als eine „systematische Darstellung der Sinnesorgane der Arthropoden‘“ wit Berücksichtigung „sämtlicher Teil- und Spezialprobleme‘“ gelten kann. Bei einer solchen zusammenfassenden Darstellung, die doch dem Leser als Wegweiser durch das ganze Gebiet dienen soll, ıst Vollständigkeit das oberste und erste Erfordernis so gut wie bei einem Fahrplan, der wertlos wird, wenn er nicht alle Züge _ enthält. Diese Vollständigkeit läßt Demoll vermissen. Wenn er sein Werk trotzdem unter dem Titel einer systematischen Dar- stellung erscheinen läßt, so darf er es nicht übel nehmen, wenn andere sein Publikum darauf aufmerksam machen, daß er nicht nur > „irrige Auffassungen und Beobachtungen“, sondern auch - sehr viele richtige und wichtige, ja sogar ganze zusammenhängende Gebiete von seiner Darstellung ausgeschlossen hat. Die Physiologie der Sinnesorgane der niederen Tiere steht auf einem wesentlich höheren Niveau, als es dem Demoll’schen Buche nach scheint. Ich halte es im Interesse dieser jungen Wissenschaft für notwendig mit Nachdruck darauf hinzuweisen. | Zum Schluß. will ich mich jetzt noch der Besprechung eines - von Demoll behandelten Spezialproblems zuwenden. Ich meine die Bedeutung der Ocellen der Insekten-Imagines. Demoll hat zusammen mit Scheuring bereits vor einer Reihe - von Jahren eine ausführliche Arbeit über diesen Gegenstand veröffent- ‚licht, deren Hauptresultat er in sein neues Buch aufgenommen hat. Während er sich aber in der Originalarbeit einigermaßen vorsichtig ausdrückt, ist er nunmehr der Auffassung, daß die Richtigkeit seiner 38. Band 28 EN, N RN BEN dag uu RE SEENREN TA * a E a dr 390 W.v. Buddenbrork a Bene Hypothese als „gesichert betsachtet erdens müsse. "D kann ich mich nicht anschließen, vielmehr habe ich einen sehr gewichtigen Einwand gegen die Demoll-Scheuri ng’sche Auffassung von der Funktion der Ocellen zu erheben. ? Die Verfasser sehen in den Ocellen ein Mittel für die bin ; lare Entfernungslokalisation der Insekten. Ebenso wie man an- nehmen kann, daß ein binokulares Entfernungsschätzen durch die Facettenaugen beider Seiten ermöglicht wird, da notwendigerweise ein jedes Objekt je nach seiner Entfernung vom Auge verschiedene Rezeptorengruppen in beiden Augen erregt, ebenso kann natürlich an ein Entfernungsmessen durch ein Facettenauge und den ihm zu- geordneten Ocellus gedacht werden. Auch hier muß das gegebene Objekt bei seiner Annäherung oder Entfernung vom Tiere mindestens in einem Auge eine Verschiebung der gereizten Retinastelle zur Folge haben. Einem jeden ım Raum gegebenen Lichtpunkt entsprechen j in Facettenauge und Ocellus zwei zueinander gehörige Partieen der { Retina, die durch das Licht, das von ıhm ausstrahlt, getroffen werden. F olglich giebt gleichzeitige Reizung dieser beiden Stellen Gewißheit 4 über die Entfernung des betreffenden Punktes. \ { (Gegen diese ganze Deduktion ist der folgende Einwand zu machen: Das binokulare Entfernungsmessen hat in erster Linie die Kon- gruenz der Bilder zur Voraussetzung, die durch beide Augen dem ı Gehirn vermittelt werden. In unserem Falle existiert eine solche j Kongruenz nicht, vielmehr muß bei dem grundverschiedenen Bau von Ocellus und Facettenauge von vornherein angenommen werden, daß jedes Objekt in beiden Organen zwei ganz verschiedene Bilder 4 entwirft. Hieran knüpft sich die Frage: Woher weiß das Insekt, daß das Bild a im Ocellus und das total verschiedene Bild A im Facettenauge zu emem und demselben Gegenstande gehören? An dieser Überlegung scheitert die Demoll-Sch euring’sche Auffassung der Ocellen vollständig. Die Verfasser haben sich ie Sache viel zu leicht gemacht, ındem sie auf ihrer Zeichnung immer nur einen isolierten Objekt punkt annehmen. Dann allerdings liegt die Sache einfach genug. In der Natur aber empfangen beide Augen stets zahlreiche Ein- drücke zugleich, und das Tier muß entscheiden können, muß aus- wählen, welcher Eindruck des einen Auges zu dem des anderen“ und mithin zum gleichen Objekt gehört, | Dies ist bei einer Verschiedenheit der entworfenen Bilder völlig unmöglich. Die Verfasser haben die Richtigkeit ihrer Hypothese an einigen morphologischen Einzelheiten nachprüfen wollen, deren Ergründung unbedingt sehr nützlich war. Sie finden als Wichtigstes, daß das gesamte Sehfeld der Ocellen stets innerhalb des Sehfeldes der Fa- cettenaugen liegt, und daß sich dementsprechend die Anordnung der Ocellen nach der Ausdehnung des Sehfeldes der Facettenaugen richtet. Sie finden ferner, „daß die Verknüpfung der Erregungen der Ocellen und der Facettenaugen auch ım Verlauf der Nerven- fasern im Gehirn zum Ausdruck kommt“. F FE: er ae elle hen: daß diese Dinge die notwendige - Voraussetzung für die vorgetragene Hypothese sind, aber sie sınd kein Beweis für dieselbe. All das beweist vielmehr nur, daß Facettenaugen und Ocellen zusammen arbeiten und der Ocellus nur das prüft, was das Fa- cettenauge sieht. Näheres läßt sich vorläufig darüber nicht sagen, 4 mit der Entfernungslokalisation aber haben die Ocellen allem An- - schein nach nichts zu tun, und wir müssen das interessante Problem von neuem zur Diskussion stellen. . . Referate. x ‚Report on be Danish Oceanographical Expeditions E I908—-IgIo to the Mediterranean and Adjacent Seas under the Superintendance of Johs. Schmidt, Ph.D., Direktor of the Carlsberg Physiological Laboratory Copenhagen, Member of the Danish Committee for the Study of the Sea, Leader of the Ex- peditions (Copenh. A.F. Host & Sen). Nachdem die Zahl der fertiggestellten Lieferungen dieses groß angelegten Expeditionswerkes neuerdings auf fünf angewachsen ist, erscheint es wohl angezeigt, wiederholt auf dasselbe aufmerksam zu machen, dabei auf den reichen Inhalt der vorliegenden Bände zu verweisen und rühmend derjenigen zu gedenken, die um das ' Zustandekommen der großen Arbeit sich verdient gemacht haben. } Das in diesem Werke bearbeitete Material wurde im wesent- - liehen auf den zahlreichen Untersuchungsfahrten gesammelt, die der ’ dänische Forschungsdampfer Thor im vorigen Jahrzehnt, hauptsächlich - 1908—1910, im Bereich des Atlantischen Ozeans und des Mittel- _ meeres unter der persönlichen Leitung des Herausgebers, Dr. Johs. Schmidt, ausgeführt hat, und zwar auf Kosten teils der dänischen $ erung, teils von Privatleuten und teils des Carlsbergfonds, jener bekannten wissenschaftlichen Stiftung, die sich auch über Dänemark - hinaus außerordentliche Verdienste um die Förderung der Wissen- _ schaften erworben hat. Ergänzt wurde das auf diesen Fahrten ge- sammelte, ungemein reichhaltige Material durch Sammlungen, die ge- - legentlich ihrer regelmäßigen “Fahrten von einigen Liniendampfern acht wurden, in ähnlicher Weise, wie das schon früher wiederholt _ und erfolgreich versucht wurde. Während die Untersuchungen ım Atlantischen Ozean haupt- - sächlich im Rahmen des dänischen Anteils an der Internationalen Meeresforschung erfolgten und auf Grund des dänischen Programmes ihren Schwerpunkt bei Island und Färöer hatten, waren ım Mittel- f meer die Aufgaben allgemeiner gefaßt, insofern es die Absicht war, das Mittelmeer zum Zwecke eingehender biologischer und hydro- # _ graphischer Untersuchungen in seiner ganzen Ausdehnung zu durch- kreuzen und dabei die durch die Internationale Meeresforschung so { sehr vervollkommneten modernen Methoden und Geräte zu ver- 28* 2 DENN EEE werden, die sich in ee: BE MAR bei der Untersuchung aller Wasserschichten von der Oberfläche bis zu den größten Tiefen so sehr bewährt haben. Br 2 Ein fischereilich besonders interessierender Sonderzweck dieser Untersuchungsfahrten lag darin, die Naturgeschichte und namentlich die Entstehungsgeschichte und Herkunft des Flußaals und die Wanderungen seiner Larvenstadien näher zu erforschen. Gestützt auf die außerordentlichen Erfolge, die Johs. Schmidt auf diesem Gebiet im Atlantischen Ozean gehabt hatte und angesichts der Schwierigkeit, mit einem so kleinen Fahrzeug, wie der Thor ist, zur Klärung der Frage weiter in den Ozean hinaus vorzudringen, glaubte F Schmidt, daß seine Hilfsmittel ausreichen würden, das Rätsel] der Herkunft des Flußaals wenigstens im Bereich des Mittelmeeres zu lösen. Das Ergebnis dieser besonderen Bestrebungen war, wie inzwischen bekannt ; geworden ist, insofern ein negatives, als Schmidt den bestimmten und höchst interessanten, weil unerwarteten Nach- weis erbrachte, daß ım Mittelmeer keine Eier und keine jugend- lichen Larven des Flußaals zu finden seien, daß es also doch uner- läßlich sei, die Lösung der Frage ım Atlantischen Ozean weiter zu verfolgen, was ja inzwischen mit erfreulichen Ergebnissen von seiner ‚Seite in Angriff genommen wurde. 'Das ungemein reichhaltige Material an Entwicklungsformen der Muränidenfamilie, welches auf den Fahrten gesammelt wurde, ist inzwischen an verschiedenen Stellen außerhalb des hier in Rede stehenden Expeditionswerkes, namentlich ın den „Meddelelser fra Kommissionen for Havunderssgelser“ veröffentlicht worden; aber der mit großer Bestimmtheit erbrachte Nachweis, daß der Fluß aal ım Bereich des Mittelmeeres nicht geboren wird, ist, trotzdem er negativer Art ıst, besonders geeignet die Bedeutung dieser Unter- suchungsfahrten in das richtige Licht zu setzen. 1 Bei der auffallend geringen Zahl von wıssenschaftlichen Unter- j suchungsfahrten, die im Mittelmeer bisher gemacht sind, und bei’ dem Mangel an Fahrten, die das garize Gebiet erschöpfend zu er- fassen suchten, war man bezüglich der Beurteilung hydrographischer und biologischer Zusammenhänge in diesen Gewässern bisher‘ wesentlich auf die Beobachtungen an den zahlreich vorhandenen festen Stationen wie Neapel, Messina, Palermo, Marseille, Banyuls- s. m., Triest u.a. angewiesen, die das auf Expeditionen gesammelte Beobachtungsmaterial jedoch niemals ersetzen können. Hierin lag der stärkste Grund dafür, daß der bekannte italıe- nische Forscher Grassı, der Sch midt. gegenüber nach wie vor. behauptete, daß der Flußaal seinen Lebenskreislauf im Bereich des. Mittelmeeres vollende, mit seiner Gegnerschaft sich nicht durch- zusetzen vermochte, weil ihm die breite Beobachtungsgrundlage: lage fehlte, auf die Schmidt sich im Hinblick auf sein Expeditions- material stützen konnte. Gegenwärtig dürfte es in der Tat kause noch sachverständige Beurteiler geben, die sich der Stärke der Schmidt’schen Argumentierung in der Mittelmeeraalirage ver- schließen. A ERROR ER A ei. EEE A Ten ae rc | \ { Se wie Si dert Rah Mer he immer im 1 Moede gr Me FSchm idt’schen Untersuchungen gestanden hat, so ist es auch mit zahlreichen sonstigen Fischarten und Vertretern anderer niederer - Tierfamilien. Die modernen Methoden und Geräte, unter denen das sogen. Petersen’sche Jungfischnetz („Vngeltrawl*) die vornehmste Stelle einnimmt, da es in unübertroffener Weise größere pelagische - Organismen, also z. B. Fischbrut u. dgl. fängt, haben ein so unge- mein reichhaltiges Material geliefert, daß die Bearbeitung desselben bisher ungekannte Einblicke ın die Verbreitung der tinzelnen Formen, das Vorkommen und die Gruppierung ihrer Entwick- j lungsstufen wie auch überhaupt in die Gestaltung des Tierlebens - ım offenen Mittelmeere in allen seinen Tiefenschichten gestattete, und zwar ın einer Vollkommenheit, wie das die Beobachtungen auf den zoologischen Stationen an den Mittelmeerküsten niemals er- möglichen "konnten. Der erste Band des Expeditionswerkes, welcher bereits seit 1912 abgeschlossen vorliegt, enthält eine eingehende Beschreibung des Schiffes, der Ausrüstung und der Arbeitsmethoden sowie eine Schilderung der Reise und einen Überblick über das auf den Ex- peditionen "gesammelte und später noch ergänzte Material aus der Feder von Dr. Schmidt selbst, sodann aber auch eine Reihe aus- führlicher Abhandlungen über die Hydrographie der befahrenen Gewässer. Als die wichtigsten Teile dieses letzteren Abschnittes sind zu nennen die Arbeiten von J.N. Nielsen, „Hydrography of - the Mediterranean and adjacent waters“ und J. B. Jacobsen, „Amount of oxygen in the water of the Mediterranean“. Die - außerordentlich wertvollen Ergebnisse dieser Arbeiten haben unter - Heranziehung aller früheren und neueren Beobachtungen auf diesem Gebiet von dem Ozeanographen der Deutschen Seewarte, Prof. Dr. Gerh. Schott, in den Annalen der Hydrographie (1915, Band 43, - Heft I und II)') eine sehr eingehende Würdigung erfahren, wobei auf den großen Wert der neuzeitlichen Messungen hingewiesen - wurde, die alle die einzelnen Becken des Mittelmeeres gleichmäßig - und.nach einheitlichem Plane berücksichtigen und dabei zu über- “ raschend neuen und zugleich übersichtlichen Resultaten gelangen. ä Unter den im 2. Band des Werkes zusammengefaßten biolo- gischen Arbeiten erschien als erste (in der 2. Lieferung) eine sehr - umfangreiche und gründliche Bearbeitung des gesammelten Materials an Plattfischen von Dr. H. M. Kyle, einem ausgezeichneten briti- - schen Ichthyologen und früheren Mitarbeiter bei der Internationalen Meeresforschung. Die Erkennung und Gruppierung einer außer- - ordentlichen Fülle und Mannigfaltigkeit von Entwicklungsformen ‚dieser wichtigen Fischfamilie ist dem Fleiße ‚des genannten Be- - arbeiters in überraschender Weise gelungen, so daß eine äußerst ‚wertvolle Vermehrung unserer Kenntnisse auf diesem Gebiete vor- liegt, und zwar in Form einer in ihrem wissenschaftlichen Werte vorbildlichen und klassischen Arbeit. -, 0. Schott; „Die Gewässer des Mittelmeeres, vorzugsweise nach den Ar- Beten des dänischen Forschungsdampfers „Thor“ 1908 1910 «. i : } - Fig: eig ng: ER Mr > ? TE A SE al her Dana RE a LEE nn u 5; rn a oa KR fr 1 An: 4 ro x . 394 Schmidt, Report on the L ( 2 ie ap Expei ons | 10. In den neuerdings erschienenen 3., 4. und 5. Lieferungen des Werkes stoßen wir auf eine ganze Anzahl von Bearbeitungen einzelner kleiner Fischgruppen, die außer Dr. Schmidt selbst, einer Reihe von jüngeren dänischen Zoologen, — P. Jespersen, A. Strubberg, A. Vedel Täning und Vilh. Ege — und dem französischen Forscher L. Fage von der Station Banyuls s. m. zu verdanken sind, und die sich in ihrer Mustergültigkeit der erst genannten Arbeit von Kyle würdig anschließen. Die höchst eingehende Behandlung der in kleinste Gruppen gesonderten Fischfamilien läßt erkennen, wie ungemein reichhaltig die heimgebrachten Sammlungen an Jungfischen und Fischlarven sind, so daß diese in früheren Ausbeuten, wenigstens aus dem Mittel- meer, nicht ihresgleichen haben und voraussichtlich das wert- vollste Material für die wissenschaftliche Bearbeitung der Samm- lungen darstellen werden. Namentlich über die Häufigkeit und Verbreitung einer Reihe von Tiefseeformen und ihrer Entwicklungs- stadien, Vertreter aus den Familien der Stomiatiden, Salmoniden, Scopeliden, Trichiuriden, Bramiden u. a. m., erhalten wir wichtige Aufklärungen; und es ist schon jetzt zweifellos, daß die Bearbeı- tung der Fischsammlungen aus den dänischen Expeditionen eine unschätzbare Ergänzung und Fortsetzung der großen grundlegenden Arbeit von A. Brauer über die Tiefseefische der Valdıvia Expe- dition bilden wird, namentlich nach der Seite einer genaueren Kenntnis der Jugend- und Entwicklungsformen hin. Von gewissen Fischfamilien, die wie diejenige der Scopeliden ihre Hauptverbreitung in den offenen Meeresräumen und über den großen Tiefen haben, sind dank der Anwendung des für ihren Fang besonders geeigneten Jungfischtrawls so ungeheure Mengen ge- fangen worden -- der Bearbeiter A.V. Taning beziffert die Zahl der Scopeliden auf 21679 erwachsene und Larven —, daß keine frühere Expedition dem ähnliches an die Seite stellen kann, und daß das Material eine zuverlässige Identifizierung der Larvenformen sowie eine früher nicht mögliche Beurteilung über die Häufigkeit und Verbreitung zahlreicher verschiedener Glieder dieser Fisch- familie, ja sogar Angaben über bathymetrische Wanderungen ge- stattet, die von den Jahreszeiten und auch von dem Stadium der Entwicklung abhängig erscheinen. | Aber nicht bloß die vorwiegend pelagisch und in offener See lebenden Fischformen sind es, über deren Leben und Entwicklungs- formen uns die Schmidt’schen Expeditionen eine Fülle von neuem Beobachtungsmaterial bringen, sondern, wie der umfangreiche Bei- trag vonL. Fage über die Küstenfische beweist, selbst solche Arten, die sich in. erwachsenem Zustande vorwiegend in Küstennähe auf- halten und dort vielfach auch Gegenstand der Fischerei sind. Der- artige Formen sind durch die älteren Arbeiten von Raffaele, Holt u.a. in ihren Eiern und den jüngsten Entwicklungsformen wohl einigermaßen bekannt, aber in der Beschreibung der sogenannten postlarvalen Stadien, die vielfach vorwiegend oder auch ausschließ- lich in offener See vorkommen, waren noch große Lücken auszu- ner Me RE TER EBEEU VER TER 3 r D u ee EEE m An DW sd Haushalte der Natur He des UN, 395 füllen, "und: die Arbeit von L. Fage läßt erkennen, wie viel neue _ wertvolle Beobachtungen auf diesem Gebiet gemacht, und wie da- _ mit das von Lo Bianco begonnene aber leider nicht vollendete Werk der Beschreibung und Abbildung solcher Formen weiter ge- - führt werden konnte. | Besondere Erwähnung verdient die mehrfach bestätigte Tat- sache, auf die Schmidt und auch Fage schon ın früheren Ver- - öffentlichungen hingewiesen haben, daß gewisse Tiefenformen des - Atlantiks und des Mittelmeers, die man früher als ıdentisch ansah, bei näherer Prüfung an der Hand des vermehrten Beobachtungs- _ materials sich vielfach als zwar nahe verwandt aber doch zwei deutlich erkennbaren verschiedenen Arten zugehörig erweisen, ein Umstand der seine natürliche Erklärung darin findet, daß die beiden großen Meeresbecken an der Meerenge von Gibraltar durch eine bis | 400 m unter der Oberfläche aufsteigende Schwelle getrennt sind, die den glatten Austausch des Tiefenwassers zwischen beiden Becken sehr stark hemmt, wenn nicht verhindert, und eine spezifische Ver- schiedenheit der Lebensverhältnisse in ihnen bedingt. Von Wirbellosen finden sich unter den bereits veröffentlichten - Gruppen eine Anzahl von Krebsfamilien bearbeitet von K. Ste- -phensen, nämlich Isopoden, Amphipoden und Cumaceen, von Pflanzen die Gruppe der Algen nebst Kalkalgen und die Seegräser, welche letztere von einem Teilnehmer an den Expeditionsreisen, dem Professor an der Kopenhagener Tierarznei- und Ackerbau- Hochschule Dr. ©. H. Ostenfeld bearbeitet sind. Den Direktoren der Oarlsbergstiftung gebührt besonderer Dank da- für, daß sie, dem Expeditionsleiter in seinen Vorschlägen folgend, in einsichtigster Weise bestrebt gewesen sınd, dem großen Unternehmen . die erhofften Erfolge zu sichern, und daß sie auch. ın liberalster - Weise die bedeutenden Mittel bereit gestellt haben, um eine Ver- öffentlichung der wertvollen Ergebnisse der Expeditionen in würdiger Form zu ermöglichen. Somit ıst es nicht nur der Herausgeber und seine Mitarbeiter, sondern auch der Aufsichtsrat des Carlsbergfonds, den wir zu den bisher erzielten bewundernswürdigen Leistungen - aufrichtig beglückwünschen. Dabei darf zugleich der Hoffnung - Ausdruck gegeben werden, daß alle Beteiligten bestrebt sein werden, _ die Fortsetzung in gleich mustergültiger Weise erfolgen zu lassen, wie bei den vorliegenden fünf ersten Lieferungen des großen Ex- _ peditionswerkes. Ehrenbaum. w u ur “ E. Gutzeit. Die Bakterien im Haushalte der Natur 5 | und des Menschen. II. Aufl. (Aus Natur und Geisteswelt. Leipzig-Berlin. B. G. Teubner.) a Sehr fesselnd geschriebene für den gebildeten Laien bestimmte - Übersicht über dieses allgemein interessierende Gebiet. Nach einer geschichtlichen Einleitung über die Ent- wicklung der Lehre von den Kleinlebewesen folgen Kapitel über . die Gestaltenlehre und Züchtung der Spaltpilze. . r | 2 BEE N, N WE) A MER ne Kr 396 Corel Schi, I | Sorlanar ein ganz ausgezeichnet“ anschaulich geschriebener b- schnitt über die Zerlegung der abgestorbenen Körper durch die Spaltpilze. In dieser und in der folgenden Darstellung über die Gewinnung der Lebensenergie durch Tiere und Spalt- pilze, sowie in dem 5. Kapitel über Kreislauf des Stickstoffes wird die chemische Seite des Bakterienlebens in vorbildlicher klarer Weise erörtert. An einer anschaulichen Abbildung wird der Kreislauf des Stoffes ıllustriert. k Die Kapitel über Selbstreinigung der Flüsse, über die ö Hauptprinzipien der Bodenbakteriologie u. a. sind sehr ° fesselnd abgefaßt. Das Wissenswerte über landwirtschaftliche Gewerbe und die Bakterien, über die geistige Gärung und über Küchenbakteriologie füllt die folgenden Abschnitte. In allen diesen Kapiteln wird die Rolle der Bakterien anschau- lich geschildert. Das kleine Büchlein kann demnach jedem Ge- bildeten, der dieser Wissenschaft ferner steht und doch das Bedürfnis empfindet auf diesen praktisch-wichtigen Gebieten unterrichtet zu sein, angelegentlichst empfohlen werden. | « 7 a da a ee RN W.' Weichardt. ' i Cornel Schmitt, Erlebte Naturgeschichte (Schüler als Tierbeobachter). Leipzig 1918, B. G. Teubner, geb. Mk. 4.— und 30°], Teuerungszuschlag. Das Büchlein enthält 82 Berichte von Schülern der Präparanden- schule in Lohr a. Main über selbstangestellte Tierbeobachtungen und Versuche. Einige Überschriften mögen den Inhalt der Berichte ' andeuten: „Farbenempfinden des grünen Süßwasserpolypen ?“ „Wie groß ıst die Muskelkraft einer Weinbergschnecke ?* „Kopula, und Eiablage der Libelle.* ‚Sechs Stunden am Wespennest.“ „Raub- | vogelmahl.* „Kampf zwischen Fuchs und Reh.“ „Mutterliebe einer Maus.“ Die jungen Naturforscher haben mit so viel ehrlichem Eifer und auch großem Geschick manchen interessanten Einzelzug beobachtet, daß jeder Biologe an ihren Berichten seine Freude haben wird. Der Verfasser will mit seinem Büchlein Lehrer und Schüler auffordern, selbsterlebte Beobachtungen und Versuche ın möglichst weitem Umfange zur Grundlage des Unterrichts zu machen. So "berechtigt diese Forderung ist, so schwierig ıst sie an Groß- stadtschulen vielfach durchzuführen. Sicher aber wird jeder auf- geweckte Junge beim Lesen der Erlebnisse seiner Lohrer Kameraden. mächtig zur Nacheiferung angeregt werden und man kann es nur‘ aufs lebhafteste bedauern, daß infolge der Ungunst der Verhältnisse‘ nur wenige Gr oßstadtjungens zur Vollkommenheit ihrer ländlichen. Genossen gelangen werden. | Bremerhaven. 0. Stocker. ur. en ee re u u - - - - ner m N m Ten SEE I me _ ——e Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße‘ 15. — "Druck “der koh, bayer. Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen, . / Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig Professor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E Weinland Professor der Physiologie in Erlangen ” SR von Georg Thieme in ee 38. Band Oktober 1918 "Nr. 10 NT am 30. Oktober Der jährliche Meere (ie Hefte) Beast 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. Inhalt: W. Lubosch, Der Akademiestieit en ge offroy St. -Hilaire und Cum ier im Jahre 1830 “ und seine leitenden Gedanken (Schluß). 8. 397. Nachtrag zu: E. Wasmann, Zur ee von Pseudacteon formicarum. 8. 456. Berichtigung zu der Abhandlung: Wirkungen des Lichts auf die Pflanze. Von San.-Rat Dr. Fritz Schanz, Angenarzt in Dresden. 3.456. \ Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire und Cuvier im Jahre 1830 und seine leitenden Gedanken. Von Dr. Wilhelm Lubosch, ao. Professor der Anatomie in Würzburg. 4 (Schluß.) Er behandelt nun in fünf Abhandlungen den DIE are parat 'das Brustbein, den Zungenbeinapparat, die Skelettelemente der Visceralbögen, des Kehlkopfes, der Trachea und schließlich des Schultergürtels. Als bedeutsam heben wir nur den ersten Ver- such hervor, die Gehörknöchelchen der Säugetiere auf Skeletteile des Visceralskeletts der Fische zurückzuführen, der allerdings ver- "unglückt, doch zum ersten Male den Weg gewiesen hat, auf dem später Carus, Meckel und Reichert zu ıhren unsterblichen Ent- deckungen geführt worden sınd. Cuvier hat in seinen Jahresberichten diese Abhandlungen mehrfach besprochen. Zunächst (1834, p. 289) im Jahresbericht ‚für 1812, worin er auffällig und bedeutsam genug, eigene Versuche, ‚sich der Geoffray’schen Methode zu bedienen erwähnt; sodann | 38. Band | 29 (le. "B.S0T SP den Beniehlen für 1817 and‘ 1818, Hier“ äußert sich Cuvier nicht nur rein referierend, sondern auch teils : lobend, teils unter Hervorhebung der Schwierigkeiten solcher Ver- sb skeptisch. Geoffroy’s Ansicht über das Operkulum nennt er „tres hardie“ und lediglich auf dem Wege der Ver- gleichung „le plus difficıle d’attaquer*. Auch Geoffroy’s Homo- logisıierung von Teilen des Sternalapparates der terrestrischen Tiere mit Teilen des Kiemengerüstes (Hyoiıdbogen) der Fische beurteilt er mit Recht (p. 374) als sehr bedenklich, lobt aber die Sorgfalt des ganzen Werkes und die geistvollen Betrachtungen über die Mechanik der Skelettverbindungen und er wünscht (p. 578) 'Geof- froy’'s Werk weite Verbreitung unter den Naturforschern. Von der gleichen Objektivität ıst auch ‘das spätere Referat über die „Philosophie anatomique“ beseelt (p. 391ff.). Zu einem Konflikt war bei dieser Sachlage kein Anlaß. Selbst die entscheidende Wen- dung bei Geoffroy, als er die Theorie der Analogien auch auf „Wirbellose“ ausdehnte und Insekten mit Wirbeltieren verglich (1820), hat bei Cuvier anfangs zu keiner öffentlichen Kritik geführt; wenn auch sein Referat über Geoffroy’s Abhandlung (l. c. p. 436ff.) schon von vielsagender Kürze ist, so schließt er doch im Zusammen- hang mit einem Referat über ein ähnliches Thema Latreille’s (p. 439), daß die besonders in Deutschland beliebte naturphilo- sophische Betrachtungweise auch ıhr Gutes habe. Selbst wenn die Insektenglieder und die Wirbel zweierlei seien, hätte man doch durch die Vergleiche beide gründlicher kennen gelernt. Sei der. Weg der Naturphilosophie auch abenteuerlich, so gelinge es doch, auf ıhm zu wertvollen Beobachtungen zu kommen und feine. Be- ziehungen anzuspinnen. Ungeklärt dabei ıst nun aber die für die Beurteilung der persön- lichen Beziehungen beider Männer zueinander wichtige Frage, ob sich Cu vier nicht gleichzeitig doch mündlich über G eoffr oy’s Theorie ab- fällıg geäußert hat. Denn ganz unstreitig ıst der starke Ausfall der sich bei Geoffroy (1820, p. 77) findet, entweder, wie Kohlbrugge meint, auf eine Art Größenwahn oder Verfolgungswahn des Autors zurückzu- führen, oder es lag wirklich ein uns unbekannter Anlaß dazu vor; spricht aber denn nun wirklich irgend etwas Zwingendes dafür, bei Geoffroy solche Wahnvorstellungen anzunehmen? Wäre es andererseits mit Cuvier’s Objektivität, seiner stets durchaus rıtterlichen Haltung -ın seiner öffentlichen Besprechung der Insektentheorie nicht trotzdem vereinbar, wenn er im Kreise der Freunde und Schüler die Theorie von der Wirbelsäule der In- sekten gespächsweise so beurteilt hätte, wie es ihm natürlich war und wie sie es verdiente? Jedenfalls war Geoffroy schon damals der Ansicht, daß Cuvier sich mündlich abfällig geäußert habe und gab dem in jenem Zitat auch schroffen Ausdruck: „Mißbilligende I uf, Yandpn Drt Di Ba A De E Beier zwischen | Gil iR lee N e Ola ete. 399 Enemeine Ausdr ücke, an Den wo ich mich nicht einfinden kann, verbreitet, sind keine Beweise und gewiß will ein Freund ls nicht beleidigen. Möge?) also Herr Cuvier sich bald erklären! Die Richtung, welche seine Werke der philosophischen Anatomie gegeben haben, die Stütze, welche er fortdauernd einer Wissen- schaft schuldig ıst die ıhm so viel Ruhm gab, die Erwartung des ganzen gelehrten Europa — alles macht es ıhm zur Pflicht“. Es ist natürlich zu viel gesagt, wenn Kohlbrugge aus diesen Worten herausliest, daß Geoffroy nur mit dem von „der konkreten Schule“ zusammengebrachten Tatsachenmaterial operierte. Das Tatsachen- material war gewiß auch von Uuvıier gesammelt worden; doch hatte, wie wir gesehen haben, auch Geoffroy seinen reichlichen Anteil darangehabt und wohl nur Courtoisie ließ ıhn Cuvier diese Huldigung darbringen, während es doch damals und heute ganz all- gemein üblich und erlaubt war und ist, die Befunde anderer, ordnungsgemäß zitiert, zu verwerten. Die Folge zeigte, daß nach und nach Cuvier zu einer stärker kritischen Haltung gedrängt wurde. Schuld daran trug zweifellos Geoffroy, indem er, im Gefühle des Besitzes seiner neuen Theorie, eine Fülle neuer Abhandlungen veröffentlichte, ın denen nun die allergewagtesten Vergleiche aufgestellt wurden. Sie zogen sich durch die Jahre 1522 bis 1826 hin und es fanden diese Abhand- lungen regelmäßig eine Besprechung in Guvier’s Jahresberichten ®), so 1821 und 22 die Abhandlungen über die Monstrositäten, die einen 2. Teil der „Philosophie anatomique“ einleiteten, und auch neue Vergleichezwischen der Wirbelsäule und dem Hautskelett der Insekten brachten, 1823 eine Vergleichung der Geschlechtsorgane bei ovi- paren und viviparen Tieren, 1824 die Wirbeltheorie des Schädels, 1825 eine Fortsetzung dieser Arbeiten und weitere Vergleiche des Operkularapparates und des Visceralskelettes. Schon das Referat ım Jahre 1821 war nicht ohne Schärfe; ım Jahre 1823 äußerte “er sich an einer Stelle deutlich ironisch über Geoffroy’s Behaup- tung, die Huftiere besäßen keinen Kanonknochen, sondern zwei Metakarpalien oder Metatarsalien; ım Jahre 1824 findet sich eine scharf ablehnende Bemerkung gegen die ın Deutschland blühende Naturphilosophie; er hebt dann die starken Divergenzen zwischen seinen und Geoffroy’s Deutungen gewisser Teile des Krokodil- a ee. ee re ee She ed de en Me Dane: er de Be ee ee en N PT FEEDO WEILE DET FERIEN 3) Kohlbrugge (p. 68) zitiert diese Stelle erst von hier an. Der vorher- gehende Satz erscheint mir aber als nicht unwichtig für die Beurteilung des ganzen Sachverhalts. 4)-Ich kaun leider nicht beurteilen, ob diese erst vom Jahre 1834 datierten Berichte schon damals erschienen sind, oder ob es sich um hinterlassene Schriften Cuvier’s handelt. Da Kohlbrugge erklärt, Cu vier habe damals beharrlich ge- _ schwiegen, so möchte ich mit meinem Urteil vorsichtig sein. Aber selbst wenn Cuvier die Referate damals nicht veröffentlicht hat, geben sie doch einen guten Einblick in die sich Jahr für Jahr steigende Abneigung Cuvier’s gegen Geoffroy’s Studien. 99: I 10 ha lH RE schädels hervor. Im ee Tahre‘ Bi ne deutlich # ungeduldig gegenüber dem dauernden Wechsel, dem Geoffroy’s Ansichten über die Homologien der Schädelknochen in völlig will- kürlicher Weise unterzogen wurden. Hier wird auch ohne weiteren kritischen Zusatz (p.166) Geoffroy’s Annahme einer Abstammung der Krokodile von fossilen Formen erwähnt (p. 166). Man sieht, daß bereits vier Jahre vor dem öffentlichen Ent- brennen des Akademiestreites die Stimmung zwischen beiden Män- nern nicht mehr die alte war. Kohlbrugge (p. 98 Anm. 14) weist aus Cuvıer’s Korrespondenz nach, daß bereits im Jahre 1824 „die Entzweiung der alten Freunde“ bestanden hat. Er verfolgt dann die letzte Entwicklung des Verhältnisses bis zu zwei Vorfällen der Jahre 1828 und 1829, wo Cuvier (1828) sich gegen die Natur- philosophie wandte und Geoffroy in einer Rede in der Akademie erwiderte. Im Jahre 1829 fand dann ein heftigerer Zusammenstoß statt, über den Kohlbrugge nicht im Haupttext, sondern nur in der Anmerkung berichtet: „Im Jahre 1829 sprach Cuvier dann noch- mals kritisch über die Naturphilosophie ın einer Sıtzung der Aka- demie. Geoffroy behauptete, er habe ıhn dabei scharf angesehen, und dies war dem reizbaren Manne ein neuer Anlaß, um einen Artikel zu seiner Verteidigung loszulassen.“ Wir geben die Episode nun nach Geoffroy’s eigenen Worten (1830, p. 188) folgendermaßen wieder: „Uuvier legte am 12. Oktober 1829 einen Bericht über einen parasitischen Wurm vor mit der Bemerkung, gewisse andere Leute würden daraus gewiß ein System errichtet haben und miter- hobener Stimme und den Blick auf Geoffroy richtend fuhr er fort: „Ich habe mich seit langem an die Wiedergabe von Tatsachen gehalten und beschränke mich auf eine Beschreibung.“ Am 19. Oktober ant- wortete dannGeoffroy bei Vorlegung einer Abhandlung über sıame- sische Zwillinge: „Hier liegt kein leeres Hirngespinst vor, sondern ein Kernpunkt wissenschaftlicher Geschehnisse und Aufgaben, eine Art Erläuterung der Bedürfnisse der Zeit, die im rechten Moment kommt und durch den Fortschritt des menschlichen Geistes erzeugt ‚wird. Und uın recht deutlich zu werden, so will ich bemerken, daß nach der Schilderung positiver Tatsachen ıhre wissenschaftlichen Konsequenzen kommen müssen, so wie nach dem Behauen der Steine ihre Verwendung. Was nützten denn sonst dıe Materialien? Wenn man sie nicht vereinigt und bei einem Bau benutzt, sind sie un- nütz ... Die Anatomie war lange beschreibend und sondernd. Nichts wird sie mehr aufhalten auf ihrem Wege, allgemein und philosophisch zu werden.“ Ob der Angriff Cuvier’s nun nur, wie Kohlbrugge dar- tun wıll, in Geoffroy’s Wahnidee existierte, lassen wir dahin- gestellt; Kohlbrugge’s Sache wäre es unseres Erachtens, dies zu beweisen. x % E Wi x I \ Ba hLnanh YY.4 uU USLu < ae}? Br = ER ” y r So kam es am 15. Februar 1830 zu dem Zusammenstoß zwischen den beiden großen Gegnern; Geoffroy war 58, Cuvier 61 Jahre alt; beide standen also in einem Lebensalter, in dem eine Anderung wissenschaftlicher Grundanschauungen nicht mehr wahrscheinlich ist. Die Aussprache konnte also nur den Sinn haben, die eigenen Ideen zu rechtfertigen, nicht aber, den Gegner zu überzeugen. Der unmittelbare Anlaß bestand darin, daß Geoffroy die Arbeit zweier Zoologen, Meyranx und Laurencet lobend vorlegte, ın der die Wirbeltiere und Tintenfische verglichen wurden, derart, daß die Organisation der Tintenfische im Grund als die der Wirbeltiere anzu- sehen sei, sobald man sich vorstelle, daß ein Wirbeltier über den Rücken hin zusammengefaltet würde. Cuvier erhob, besonders verletzt durch gewisse Bemerkungen Geoffroy’s, Einspruch gegen jene Vergleichung und widerlegte in der folgenden Sitzung die Arbeit der beiden von Geoffroy empfohlenen Forscher. Er ging bereits ın dieser Sitzung auf das allgemeine Gebiet über, auf das ihm G eoffroy folgte. Es entspann sich dann eine eingehende Verhandlung, ın der das Für und Wider der Geoffroy’schen Lehren erörtert wurde. Sie zog sich bis zum 15. April hin, woGeoffroy einen zusammen- fassenden Bericht im Druck erscheinen ließ (die sogen. „Philosophie Zoologique*). Die Debatte flammte am 12. Juli wieder auf und führte dann namentlich im Oktober nochmals zu grundsätzlichen . Erörterungen, die am 25. Oktober einschliefen. Durch das ganze - Jahr 1831 und den Anfang des Jahres 1832 zogen sich dann Streitig- keiten zwischen beiden Gelehrten hin, die erst mit Cuvier’s Tode zu Ende kamen. Da Kohlbrugge sehr ausführlich über den Gang der Ver- handlungen berichtet hat und die zeitgenössische Literatur (Tages- zeitungen und Wissenschaftliche Zeitschriften) genau zitiert, er- blicken wir, wie schon ın der Einleitung bemerkt, unsere Aufgabe vor allem in einer ausführlichen Wiedergabe dessen, wasGeoffroy selbst über den ersten Teil der Erörterungen sagt. Die Urteile Kohlbrugge’s setze ich zur Orientierung des Lesers ın der ersten Kolumne dazu. - Die Erwiderungen Cuvier’s habe ıch nach dem Journal des Debats gegeben. Die Originalaufsätze Cuvier’s die diesen Aus- zügen zugrunde liegen, habe ich verglichen (Revue encyclopedique Bd. 46 und Annales des sciences nat. Bd. 19) und die Ab- weichungen für unsere Zwecke ım Gegensatz zu Kohlbrugge’s Meinung doch als ganz unwesentlich befunden, | 1 froy Ä wi; E ischen Geo: 7 IR, ’y + Pad wi it zı ? stre ir en PILFENN I - - emie Ir r \ TE x 402 W. Lubosch, Der Akahı ur za ir ) -gy our oynay oTAnd yey Sunzuwdag nz“ ’ . 19 9YSRS 9Ip UONDITqLESNY UOSLU9M UT yaıLSsow sap UONFLITOS OR OIP ‘OUYOTOZSNL [IS UHTJOAZIOL uop YPanp 9IMOS JOyaeıy pun Y1poygow ausw -woN[[0A Y9anp yaIs 9Ip ‘uUose10310A Sunjpusy "DESIT TenıgaT "gg WOA 'q 'P uınof N En rn DE De EEE "QIC "P -UMoF wop sne yonıpqy | | "UONSNTJON IP 9m UOSUNFTIR.LIIET AOPO.S.A9TANN) SIMOAUIDIH) IOISIH 22, —gq ’d -uppusyog nz puordoyos -UN SI IBM Y9OCT "PALMA U9W19FU9F2DIUI OAAY INIU ISOIP YOAMP 19B I9Pp ‘EU U9991J.19A pun J19gnR -93 U9IFIUIS UOUTIS UT TO 9IP “uUSgoy.o nz yonads -I9PLM Iy>PIsuy uosruolıop HuuıSg wur 9uyO UOSSRL UIYISTIANIOA FYDLU JAOLIOT UP O9JUUON A9TANJ) OEST IENAIIIH "EZ WOA "CT pP Teuanof n "PU9ZRJIOA A9TAN/) any spe ‘oTpIg IOWWEINISUM HIP HNUOPRAY AOp yosun A Fa® A0.14409%) Joy IyoLı9Aq -SIUNZNS WOP UT ‘„oagwwnb ıs -sn® 99uUopAB uolyestaoadwj“ A9UT9 AU 9PLOAAUR LOTANY) Kienerdı -I9A NZ „0199 sop onbrydosorryd HOULTATUSSSILBL OP H9uBsstruuon uf“ IOPUOS “uouuod) nz gyaru ‘uopuwgs -4u9 HqBSNnY Ip 92Y0[ Ts TOqNUod -98 9lorf AOSOICL "wow Yors any zurd UOPUNIS UONSNIOM Sp “on U9A9PUB NZ BIT WOUTD UOA or -I9AuNn 998 men op “yorduuy -94 [PIWSIH Sep yone gey ur] — 1810293 o[pIZ wmz Do, uası -YoLI U9P TOP als uogey 08 ‘puis 3UR7[03 oIZ umz Jyoru yonv Yyara] -[plA 9IS uUOM :Igey9d 99pPT HUF UI UOALU IOSSBLIO A LAT ",,uons -odwoj)“ uo»stues1o 19p Moyur Ip WESTLIOPYDIL AaIg "usgor nz Jyoaıswf) 9ayı pun Iossen1oA AO TOLT uOp Inu unep Jorygorsquag "AB NOGABUONSNJOM XUBLAOW pun SI99U9AINPT, AN uYYIRINK) was S719.148’T u Ian) "796g d tee -10JU/] U9K709 OIP PUHIEM SUUON URN 19 punw pun 1997 uoA oder] adıyıasungdg Ip nu TOP Yaamprp uwu ‘UN1OS SOTIOgITM 97098703 SJABayon.ı ognyJdo‘] op gep oypom UNSNZ yonz uzur uuoMm ‘ep “uOSunuyoroZz uoyarmop Z ru sornog“ doTany 'g) 'd . 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Bi hierher sei die BR erdtattung über den Gang der Ver- handlungen geführt. Die späteren bei Ko ei Ibrugge wiedergegebenen Verhandlungen, die sich im Jahre 1831 und 1832 bis kurz vor Cuvier’s Tode anschlossen, haben mit dem Thema jenes Streites nur teilweis zu tun, weshalb ich auf eine ähnlich genaue Wieder- gabe verzichte. Immerhin erscheint mir aber auch diese Fort- setzung erwähnenswert, weil sie eine außerordentlich bedeutsame Umbildung der Geoffroy’schen Theorie zeigt. In der Polemik gegen eine recht unklare und verwirrte Schrift von Duges (Gaz. medic. vom 29. Okt. 1831) bekämpft Geoffroy den Versuch, seine „unite de composition organique* in eine „Üonformite organıque dans l’echelle anımale* umzudeuten zu lassen mit der Begründung, daß die „Formen“ (Einzelerscheinungen) weniger der Gegenstand seiner Theorie seien, als die „Gestalten“ (Formen ım transzendentalen Sinne, Ideen) und versucht dann, die „Einheit“ als‘ dynamisch- atomistisches Prinzip, als eine die Materie beherrschende, ihre Ge- staltungen regelnde, ıhr innewohnende Kraft zu bestimmen. Das ist eine eingreifende Änderung des vorher mehr morphologisch- methodologischen Prinzips, womit er Wege beschreitet, die auch vor und nach ihm die Naturphilosophie gegangen ist. So steht er mit seiner Annahme von der Beseelung der Kristalle und chemischen Lösungen dem ganz nahe, was ın allerjüngster Zeit E. Haeckel (1917) gelehrt hat und in der Deutung gewisser gesetzmäßig zu er- zeugender Bewegungen in Flüssigkeiten steht er den entwicklungs- mechanischen Gedanken Roux’s nicht fern. So zeigt sich schon ın diesem merkwürdigen Aufsatze Geoffroy’s seine wenige Jahre später veröffentlichte Lehre vom „Loı de soı pour soi* (Lehre von den gesetzmäßigen Affinitäten zwischen den Elementen des Orga- nısmus und denen der Umwelt, und von dem bestimmenden Ein- fluß der Umwelt auf die Organısmen vermittels Nutrition und Re- spiration), es zeigt sich diese Lehre hier in statu nascendi. Ganz konsequent hatte er daher auch zu Beginn des Jahres 1831 eine Gelegenheit benutzt, sich öffentlich für die Einheit der Natur aus- zusprechen (Graz. med. vom 8. Jan. 1831), nicht im streng materia- lıstischen Sinne, insofern er dıe Materie als beseelt ansieht — aber im antivitalistischen Sinne, da er nur eine einzige Gesetzmäßig- keit anerkennen, dabei lediglich die Bewegung und ihren Ursprung als „ıgnotum“ ansehen möchte. Auch hier spielt schon die Beziehung zwischen den Organısmen und den Elementen ıhrer Nährstoffe eine Rolle. Ich kann also diesen Aufsatz Geoffroy’s keineswegs mit Kohlbrugge (p. 83ff.) als einen unmotivierten Seitensprung aufs antivitalistische Gebiet be- trachten, den er alsbald, möglicherweise beeinflußt durch den Klerus (p. 83), wieder zurück tat, sondern als ersten Schritt auf einem fürderhin konsequent weiter beschrittenen Wege, der ihn von der Unit@ de plan“ zum „Loi de soi pour soi“ führte, Ich kann auch im Gegensatz zu Kohlbrugge weder finden, daß die 422 W.Lubasch, Der Aka vitalistischen Argumente eines Gegners (Virey, Gaz. med. vom 22, Jan.) sehr zwingend, noch Geoffroy’s Antwort (Gaz. med. vom 12. Febr.) „nichtssagend“ gewesen sei. Diese Antwort zieht vielmehr äußerst geschickt und fein die Grenze zwischen der allein der Forschung zugänglichen Physik der Natur und ihrer der Philosophie zugewiesenen Metaphysik, die Vereinbarkeit beider Betrachtungsweisen nicht für immer, wohl aber zurZeit ausschließend. Was die spätere Schrift Dug&s betrifft, so hat Geoffroy, wie sich aus den Berichten klar ergibt, das Referat darüber in der Akademie nicht etwa deshalb abgelehnt, weil er Partei war (Kohlbrugge), sondern weil er ja dadurch die „Verbesserung“ seiner Theorie durch Duges hätte gutheißen müssen; er hat auch nicht, nach seiner Ablehnung des mündlichen Referates illoyal ein Öffentliches Referat gegeben (Kohlbrugge), sondern hat, da die Öffentlichkeit von seiner Weigerung, das Referat zu übernehmen Kenntnis be- kommen hatte, den Grund dieser Weigerung aufgedeckt, indem er seine eigenen An- sichten gegen die Verschlimmbesserungen Duges verteidigte und gleichzeitig seine eigene Theorie, wie oben gezeigt, umbildete. Dieser Sachverhalt kommt bei Kohl- brugge (p. 86) nicht deutlich zum Ausdruck; insbesondere lehrt erst der Ein- blick in die Schrift Duges (Gaz. med. 29. Okt.), daß es in der Tat darauf abge- sehen war, Geoffroy’s System zu „verbessern“. 1. b. Wenden wir uns nun zu einer Beurteilung des Streitfalles, so seien einige allgemeine Bemerkungen vorausgeschickt. Wie die Lektüre der obigen Auszüge lehrt, ist Geoffroy in der engeren Frage, die am 15. Februar den Anstoß zu der Debatte ge- geben hatte, zweifellos unterlegen; ebenso zweifellos aber hat er am 5. April die Debatte nicht abgebrochen, weil er sich außer- stande fühlte, sich weiter zu verteidigen, sondern weil ihm eine weitere Diskussion mit seinem Gegner nunmehr aussichtslos erschien. Derjenige, der von. der speziellen Frage der Salpen aus zuerst auf das gefährliche Gebiet der Unite-Frage im allgemeinen hinüber- ging,‘ war zweifellos Cuvier (am 22. Februar), wenngleich Geof- froy in seiner Besprechung von Meyranx und Laurencet natür- lich diese Frage, soweit sie für die Vergleichung der Salpen in Betracht kam, gestreift hatte (15. Febr.). Im weiteren Verlauf der Debatte werden wir dann Hörer von sechs großen Reden (Cuvier vom 22. Febr., 22. März, 5. April — Geoffroy vom 1. März, 22. März, 29. März). In diesen Reden drückt sich eine Steigerung nur aus, insoweit Geoffroy in Frage kommt. Denn während Cuvier eigent- lich nur dreimal dasselbe bespricht, nämlich die Zweckmäßigkeit als wahres Prinzip der Vergleichung, den Wert und die Bedeutung der Systematik und die Unklarheit der Geoffroy’schen Termino- logie, findet sich bei Geoffroy in der ersten Rede die Abgren- zung seiner Lehre gegen die Aristotelisch-Cuvier’sche, ın der zweiten die Verukerling des systematischen Prinzipes als eines für die Vergleichung ont in der dritten Rede endlich die Abgrenzung und Erläuterung seiner Methode. Der Höhepunkt des ganzen Streites liegt in der Mitte der zweiten Rede G eoffroy’s, wo er Rh gegen die eich öndet. daß die lan ver ‚heiten auch Verschiedenheiten im komparativen und genetischen ‘Sinne seien und dies mit den Worten vor seinem Hörerkreise ver- tritt: „Or une telle specialite, je la conteste formellement. Je vais plus loin, je la tiens pour impossible* (p. 124). Damit ist er der Verkünder einer ‚Gesetzmäßigkeit geworden, die später und heute mehr denn je anerkannt wird; um so merkwürdiger ist es, daß Kohlbrugge es für zwecklos hält, auf die „Philosophie Zoolo- gique“ heute noch näher einzugehen, da Geoffroy’s Standpunkt ja von niemand .mehr geteilt werde. 1. Was nun die Charaktere der beiden Männer anlangt, so ge- ‘winnen wir keinesfalls mit Kohlbrugge die Ansicht, daß Cuvier die Debatte in olympischer Gelassenheit und verbindlichem Gleich- mut geführt habe, Geoffroy dagegen aufbrausend, jähzcrnig, eitel und schlau. Korwefflich ist ım Gegenteil die 'Folgerichtigkeit, mit derG@eoffroy, durch Guvier’s Angriffe bewogen, ın der Ent- wicklung seiner Theorie allmählich zu weiten Ausblicken gelangt und befremdend bei einem Geist wie Cuvier, daß er sich stets ‚(wie auch Kohlbrugge S. S1, allerdings lobend, erwähnt) bei dem- ‚selben Einwande hielt, stets an dem einen Punkte bohrte, Geof- froy solle erklären, was nicht exakt erklärt werden, solle demon- strieren, was nicht demonstriert werden konnte und daß er die heuristische, methodologische Bedeutsamkeit der Ansichten seines Gegners nicht erkennen wollte, die er in früheren Jahren doch immerhin anerkannt hatte. Er behandelte die Frage vielfach ironisch (ich habe höflich, wie es einem wohlerzogenem Menschen geziemt, gesprochen = si meine Ansıchten mit der gleichen Höf- Eichkeit wie Geoffroy verteidigen — Geoffroy hätte den Kro- kodilschädel aus der anatomischen Sammlung kennen müssen u.s. w.). Demgegenüber hat Geoffroy zwar den Unterschied zwischen „Zoo- logie“ und „Zootomie“, zwischen Natur,beschreibung“ und Natur- "„erkenntnis“, zwischen Materialsammlung und Tatsachenverwertung ‚mehrfach betont, ist aber dabei stets voller Achtung für Cuvier’s Arbeiten geblieben, deren große Bedeutung er mehrfach erwähnt ‚und die er ausdrücklich von den lediglich „zählenden, messenden und BE enden“ Arbeiten sondert (29. März). Wo er konnte, hat er ver- ‚mittelt (12. Juli). Richtig ist, daß ein stolzes Selbstbewußtsein ın ‚Seiner Haltung zutage trat, das aber auch danicht verletzend wurde, ‚wo ıhn Aussprüche Cuvier’s gereizt hatten, wie etwa jener, daß h n Geoffroy’s Theorie das Richtige alt und das Neue falsch sei. an gewinnt, wenn man Geoffroy’s Reden liest, immer wieder )onieren zu müssen, daß er es in den mildesten und feinsten Wen- en Eindruck, daß es ıhn schmerzt, seinem broßen Kollegen op- Fr an dungen zu tun sich bestrebt, und daß er auch heftigeren Vorstößen Cuvier’s ausweicht, weil er nieht für seine Person, sondern eine Idee kämpft. Die Art wie er dies ausdrückt, seine Lobrede auf die intuitiv das Wahre erkennende Anschauungskraft des Genius und seine prophetischen Worte über die Zukunft der vergleichen- den Anatomie konnten wohl subjektiv für Cuvier kränkend sein, objektiv aber keinesfalls. Es möchte vielleicht daran zu denken erlaubt sein, daß sich ım Verhalten beider mehr als persönliches Temperament ausdrückte, daß vielmehr der ganze Charakter ihrer Rassen darin offenbar wurde. War doch das Impulsive und Romantische grade ın Geoffroy’s Leben mehrfach hervorgetreten, seine schwärmerische Hingabe an eine Idee, dabei die echt französische Neigung. den Gedanken in eine Fülle prunkvoller Worte und Metaphern zu kleiden, während wir in ÖOuvier’s kühler Festigkeit und trotzigen Steifheit unschwer den Germanen erkennen, in dessen Adern das Blut eines refor- mierten Geschlechtes floß. Dabei ıst es merkwürdig, daß ın der Deutung der Befunde grade Geoffroy der Exaktere von beiden der soweit er überhaupt eine Erklärung der Umbildungen gab, damals und später nur natürliche Ursachen als wırksam annahm, während Cuvier ausschließlich teleologische Prinzipien gelten ließ. Es muß auch, wie schon Kohlbrugge es sehr richtig tut, darauf aufmerksam gemacht werden, daß zur Zeit jenes Streites die materialistische Mode Lamettrie’s und der Rationalismus des Holbach’schen Systeme de la nature spurlos vergangen war, so daß alle Naturforscher jener Zeit, Cuvier wie Geoffroy, La- marck wie Erasmus Darwin, von Gott als höchstem und letztem Urheber der Dinge sprechen. 2. Wesentlicher als diese Streiflichter auf die Personen sind uns nun die Fragen nach dem Sinn des ganzen Vorganges. Um was sing der Streit? Ging er lediglich um die Frage, ob die Salpen zusammengefaltete Wirbeltiere seien? Ging er um die Unite de plan oder unite de composition? Drehte er sich um deszendenztheore- tische Fragen? Wir haben nur nötig, den Inhalt der obigen Be- richte zusammenzustellen, um auf diese Fragen eine ebenso präzise, wie unerwartete Antwort zu erhalten. Außerordentlich einfach, durch seine Nüchternheit und die‘ Klarheit, die in der Sache selbst lag, alle Zuhörer — Gelehrte und Laien — überzeugend war das, was Cuvier vertrat. Zunächst hatte er es sehr leicht, auf die gänzlich unklare Terminologie seines (Gegners hinzuweisen. „Was heißt composition? — Was heißt plan?, was unite de plan? — fragt er am 22. Februar. — Was sind Elemente? Was analogies universelles? am 22, März. Er f “ A eh LT % VEN . Ar a M na En sich Forstellen? ‚dan Häuser dieselbe „composition“ haben (aus gleichviel Sk werkeh bestehen) und den gleichen ‚plan‘ (überein- 'stimmende Anordnung der Zimmer in verschiedenen Häusern). Aber ür die lebendige Natur verwirft er einen solchen Plan, muß ıhn verwerfen, da er ıhn nicht sieht; und nun gar Einheit eines solchen Planes! Vergebens setzt ihm kl oy: am 1. März entgegen, daß unite de plan nur eine, gewiß irreführende Abkürzung sei für: , ‚Einheit des Systems in der Zusammensetzung und Anord. ‚nung der Bestandteile der Organe‘; vergebens erklärt er, daß „unite universelle“ ein von ihm niemals Shenchies baaren Uns aus- (drückendes Wort sen Umsonst. Cuvier war den Tatsachen nach im Recht und zog mit schneidender Schärfe die Folgerungen aus ihnen. Am 22. Februar in seiner ersten großen ihtesnuhk weist ler nach, daß zwischen Mollusken und Wirbeltieren keine Spur eines \gemeinsamen Planes bestehe. Nicht einmal innerhalb der Klassen gebe es solche Gemeinsamkeit. Am 22. März erweitert er die Kluft “mit der ironischen Frage, wo denn zwischen Medusen und Giraffe, Seestern und Elefant diese Einheit seı! Er konstatiert die N luft zwischen Säugetieren und Vögeln, was speziell das Zungen- ‚bein anlange. Grade in seiner Besprechung der Theorie Geoffroy’s in Anwendung aufdas Zungenbein kommt er dann zu noch schärferen derungen. Das durch Luftsäcke aufgeblähte Hyoid des Brüll- ‘affen ist ein Skelettelement völlig suı generis, das mit anderen Zungenbeinen garnichtsgemein habe und ein processus styloides komme dediglich dem Menschen zu; falsch sei es, dieser Knochenfortsatz ‚bei anderen Tieren edetrden zu wollen (22. März). Es befriedigt F n, festzustellen, daß das Zungenbein bald aus drei, bald aus vier, in anderen Fällen aus mehr, bis zu 17 Stücken zusammengesetzt sei. Ähnlich verfährt er De der Beurteilung des Brustbeins am 15. April. Seine Aufgabe als Vergleichender Anatom glaubt er da- "durch ım wesentlichen gelöst, daß er die Mannigfaltigkeit der "Organisationen durch die Zweckmäßigkeit der jedesmaligen Leistung erklärt (22. März). Diese entscheide, ob drei, vier oder mehr Stücke am Zungenbein nötig seien, und das einzige Gesetz der Natur sei ' seiner Erwiderungen hervorhebt. So sagt er am 22. Februar, der Naturforscher habe nur zu prüfen, inwieweit Ähnlichkeiten tatsäch- Hich nachweisbar seien; wo das nicht mehr der Fall sei, habe die [Bäche ihr Bes Am 22. März erläutert er diese Aufgabe dahin, wie sie nun einmal sind; weitere Verallgemeinerungen werden nur E Ignoranten für bare Münze genommen.“ Und am 5. April er- wlärt er, dem Forscher erwachse lediglich die Aufgabe, die Tiere nach Klassen-, Ördnungs-, Familien- u.s.w. charakteren zu klassifizieren. . Ouvier ete. 195 Bi Es ıst Ba wie ihn ia Nuaseung in angeln eines de Prinzips der unverhüllten Teleologie ın den Arm treiben muß. So führt er am 22. Februar aus, maßgebend sei für die Organisation) die Rolle, die ein Tier in den Natur spielen müsse. An diesem | „rationellen Prinzip“, wie er es nennt, müsse das Geoffroy ’sche Prinzip seine Grenze finden. Und am 5. April vermag er der Natur gar so tief in ihre Geheimnisse zu blicken, daß er ausruft, sie habe es. nicht nötig, Anleihen bei anderen re zu race wenn sie ein bestimmtes Organ zweckentsprechend umändern Se Was sie wolle, könne sie auch. So muß er zu einer völligen Verurtei- lung der Methode seines Gegners gelangen. Er habe eben ın seinem Bestreben, neue Ähnlichkeiten zu entdecken, nur die alte Aristotelische Methode erweitert (22. Februar), aber habe eben grade darin geirrt und grade dadurch Unheil gestiftet. Es gebe eben Ähnlichkeiten nur in ganz beschränktem Maße; sie darüber hinaus feststellen zu wollen heiße, die Natur in Sklavenketten legen (22. März). und alle Forschung zu Unfruchtbarkeit verdammen (ebenda). Geoffroy Karte demgegenüber einen äußerst schweren Stand. | Daß die Laien, die dem Streit beiwohnten, Cuvier Beifall klatschten, wenn er ihn immer und ımmer wieder aufforderte doch nur zu sagen, was er eigentlich meine, oder wenn er unter behaglicher. Zustimmung der Teiche in aller Öffentlichkeit nachwies, daß das Zungenbein des: Brüllaffen gänzlich anders aussehe, als das der Vögel — das störte ıhn wenig. Aber die Stunde war für ihn gekommen, wo er das, was ıhm vorschwebte, wirklich‘ präzise demonstrieren sollte; wo das, was hisher den Gegen- stand seiner einsamen Studien gebildet hatte, eigentlich wider seinen Willen in voller Öffentlichkeit vor profanen Ohren verhandelt werden mußte. Dem Gang seiner Verteidigung müssen wir warme Bewun- derung zollen. Er konnte seinen Standpunkt natürlich nur so wählen, daß er Guvier gegenüber das verteidigte, was schlechthin unan- greifbar war. Dies Unangreifbare waren nicht die Ergebnisse, zu denen er gelangt war, rc die Formulierung, die er seinen „Ge- | setzen‘ gegeben ae sondern es war Be Methode der Ver- gleichung, das neue, exakte Prinzip, das er bei der vergleichenden Beurteilung organischer Formen angewandt sehen wollte. Damit | trat er Cuvier nun sofort entgegen. „Wann kann und darf man über- haupt vergleichen?“ ıst die Frage, die ıhn vor allem leitet (22. März). | Er beantwortet die Frage anders als Cuvier, der nur da vergleichen | will, wo er die Ähnlichkeiten findet. Ich wall auch da vergleichen, wo ich Verschiedenheiten finde, erklärt er, ja grade da. Diealte aristotelische Zweiteilung der Tierwelt in Blutlose und Bluttiere, durch Lamarck’s ebenso schädliche in Wirbellose und Wirbeltiere. erneuert und verewigt (22. März) dünkt ihn unerträglich und so will er den „ressemblances philosophiques“ möglichst weite Grenzen Pr i | . , u . . setzen, nicht wie sein Beer öghichst enge (22. Ma). Schon am 1. März hatte er das als die Bar dlegende u bezeichnet, als die entscheidende und für die weitere Forschung maßgebende. Er formuliert sie so, daß er sagt, er sehe Ähnlichkeiten dort, wo man bisher nur Unterschiede gesehen habe. Freilich türmt sich hierbei nun sofort die wnübersteigliche Schranke auf, daß diese Ähnlichkeit zunächst nur in seiner subjek- tiven Überzeugung besteht, und daß sie für die Wissenschaft erst objektiv gültig wird, wenn sie exakt nachgewiesen werden kann. Auch er ıst der Üborzeune, daß die Natur mit vorhandenem Material die Anpassung an die Umwelt produziere (22. März); aber er verwirft Cuvier's Meinung, daß sie dabei willkürlich, also ledig- lich nach vorbestimmten Zwecken schaffe. Er kennt kein Tier, das wie Cuvier gemeint hatte „eine Rolle spielen müsse“, sondern nur Tiere, die eine Rolie spielen können kraft ge- gebener und ein für alle Mal vorhandener Möglichkeiten dazu. Die Vögel sind nicht zum Fluge erschaffen, sondern sie können fliegen, weil sie eine dazu geeignete Organisation haben, sagt er an anderer Stelle. also ganz ähnlich wie Goethe in dem bekannten Wort, der Ochse habe nicht Hörner um zu stoßen, sondern weil er Hörner habe, könne er stoßen. So ıst es die Örganısation, die ıhm als das ein für alle Mal Gegebene vor- schwebt. Sie ist es, die ıhm schon bei der Betrachtung seiner osteologischen Sondungen als das unenträtselbare „Etwas“ ent- gegentrat (1. März); und auch am 22. März kann er seinen Zu- hörern nichts anderes als eben dies rätselhafte „Etwas“ als das primär Gegebene, das sich im Medium ändere, vorführen. Dies istes, was eran jenem Tage, wıe schon in seinen früheren Schriften das „Element anatomique“ nennt. Wie aber diesem „Element“ praktisch beizukommen sei, das ist sein Problem gewesen, das er ın seinen Arbeiten seit dem Jahre FORD EEE EBENEN EN EEE WED ULEB LEER GEBE WORTE LEGE ERBEDWBEEERLER N 2a ae 3 „ % u . 1802 zu lösen versucht hatte. Daß es praktisch irdendwie lösbar - sein mußte, ergab sich ihm eben aus allgemeinen Überlegungen _ als Postulat. Jetzt, vor der Öffentlichkeit aufgerufen, findet er tatsächlich die Worte, um klar zu machen, was ihm dabei das Wesentliche erscheint. Gleich am 1. März ist sein leitender Ge- danke „die praktische Brauchbarkeit“ seines Prinzipes, d. h. sein Wert als Methode. Nur von diesem Standpunkt aus bezeichnet er seine Methode am gleichen Tage als „neue Wissenschaft“ und als „Lebensfrage der Philosophie“. Am 22. März spricht er gleich- falls von der „Reforn der Anatomie“ und wendet sich gegen Cuvier’s Darstellung, es seien die klassifikatorischen Einteilungen das „Prinzip“ der vergleichenden Anatomie. Nein, sagt er, die Systematik ist kein „Prinzip“, sondern ein „Resultat“ der Ver- ‚gleichung — ein Satz, damals neu und bekämpft, heute uns allen ‘428 W. Lubosch, Der Akadeniestrei geläufig. Es ist ein Unterschied, sagte er, zwischen Prinzipien und Resultaten (22. März), und was Cuvier und mich trennt, sind eben weniger die Resultate, als der Weg auf dem sie gewonnen werden (29. März). Er konnte dies sagen, da er ja mit Cuvier völlig über den Wert dieser Resultate selbst, den Wunderbau der Systematik, einig war. Hatte doch auch er wichtige Beiträge zur Systematik der Wirbeltiere geliefert. Daß aber auch in dem, was die Klassen trennt, etwas Gemeinsames existiere, das ist es, was er „philo- sophie“* nennt; denn wenn auch „philosophie“ ım Sinne eines über- geordneten Prinzipes in allen Wissenschaften eine Rolle spielt. (Rechts-, Geschichts-, Sprachphilosophie u. s. w.) —, so scheint grade die „philosophie“ anatomique und zoologique jener Zeit einen etwas engeren und präziseren Sinn zu haben. Wir können, ohnean. den Beziehungen etwas zu ändern, „philosophie“ gradezu mit „Methode“ übersetzen. Gebraucht doch Geoffroy Er am 29. März (p. 167) beide Worte als gleichwertig, indem er fragt: „En quoi done consiste cette differenee ou de möthode ou de philosophie? Es kommt ıhm also darauf an, zusagen, daß eine wissenschaft- liche Vergleichurg neu begründet werden müsse; daß dieser Grund nur durch eine neue Methode der Vergleichung gelegt werden könne, und daß diese neue Methode ihre Prinzipien nicht in der Systematik finde, sondern ın der Gesamtorganiısation, sowohl dessen, was bei verschiedenen Tieren ähnlich, als dessen, was unähnlich sei. So lehnt er die Vermittlungsversuche ab, es möge doch jeder auf seinem Wege weitergehen, Cuvier, indem er die Ähnlichkeiten, er selbst, indem er die Verschiedenheiten untersuche (29. März). Das seı nicht seine Meinung. Es gebe darın keine Vermittlung, es gebe nicht zwei Seiten des Problems; das Problem sei eines; Ähnlich- keiten und Verschiedenheiten seien am gleichen Organısmus zu be- urteilen. Wirkennenausder eingangs gegebenen Einleitung in die Geschichte des Akademiestreites den Weg, auf dem Geoffroy das ıhm vor- schwebende Ziel zu erreichen hoffte. Es war der Vergleich — nicht, wıe wir es heute zu tun pflegen zwischen möglichst „nahe verwandten“ Formen —, sondern zunächst zwischen zwei möglichst weit voneinander getrennten Organisationen. Z.B. führe ich die Abhandlung über .das Sternum an, wo er mit der Gegen- überstellung der Fische und Vögel beginnt, um erst weiterhin durch Reptilien, Frösche und Säugetiere die „anneaux intermediaires“ einzufügen. Hierbei geht er von der Voraussetzung aus, daß jeder anatomische Baustein überall vorhanden sei, entweder real oder virtuell wenigstens seinem Platze nach; sodann aber, daß man diese Bausteine wiedererkennen könne lediglich aus ihren im ausgebildeten Zustande vorhandenen Beziehungen zu Nachbarteilen. In der Dis- i . RU, vo REN Tar ne PR nal hr a Te Para Me £ Y AL bosch Der Ak os) ie t zwischen Geoffroy St. Hilasre u. vie etc. 429 | sion mit Cuvier Eee er auf diese Grundfragen seiner Methode nur wenig ein. Er mußte voraussetzen, daß diese Grundfragen seinem Gegner und der wissenschaftlichen Corona bekannt seien. Er stellt daher mehr die Technik der Vergleichung und das, was sie von bisherigen Versuchen unterscheidet, in den Vordergrund. - Es sind das zwei Punkte, nämlich erstlich der völlige Verzicht auf - alle Vergleichung der Funktionen. Hierin wurde er von Cuvier - mißverstanden, der ıhm vorhielt, daß ja er beim Bestimmen dessen, was überhaupt „Sternum“ sei, eine funktionelle Definition gegeben - habe, Stütze und Umhüllung nämlich für die respiratorischen Ein- — geweide. Gewiß war es Geoffroy’s Meinung sowenig, wie die späterer Morphologen, die Organe und Systeme losgelöst von jeder Funktion zu vergleichen. Aber sıe mußte aufhören, das beherr- schende Prinzip zu sein, vor allem im negativem Sinne, daß Dinge, - die verschiedene Leistungen hätten, auch ıhrer morphologischen Be- deutung nach verschieden seien. So begründete Geoffroy die später so wichtig gewordene Lehre vom Funktionswechsel (29. März, p. 178). Ein zweiter Punkt ıst der, daß er nicht das Organ in ‘seiner Gesamtheit, sondern die Bestandteile des Organes („mate- rıaux“) vergleichen will, also nicht das „Zungenbein“, sondern seine Komponenten, die einzelnen Stücke deren Umbildungen er bei den einzelnen Formen verfolgen will (1. März u. 29. März). Durch zwei indirekte Beweisführungen versucht er seinen Hörern die Sachlage klar zu machen. Am 22. März geht er auf die Atemorgane der Fische ein und fragt, ob denn etwa die Natur diese als Sonderschöpfung hervorgebracht habe, oder ob die Elemente, die bei den Fischen ım Dienste der Respiration stehen, bei Luftatmern nicht trotzdem zu anderer Verwendung gelangten. Fast schiene ıhm die Termino- logie der Ichthyologen für jene seltsame Auffassung zu sprechen (1. März). Darum will er die spezielle Fischterminologie (Operku- lum, Präoperkulum u. s. w.) lieber durch solche Namen ersetzen, die für alle Tiere gültig seien, so, wie er Flügel, Flosse, Hand, Klaue u. Ss. w. ersetzen will durch die Bezeichnung „Endglied der vorderen Extremität“, Kanonknochen durch Metatarsalıa u. s.w. In all dem hat ihm die spätere Morphologie Punkt für Punkt Recht gegeben, ganz im Gegensatz zuKohlbrugge’s Versicherung, daß Geoffroy’s Standpunkt von niemandem mehr geteilt werde (p. 75). Geoffroy kommt dann am 29. März nochmals auf die Frage zurück und meint, seine Gedanken popularisierend, wenn niemand daran zweifele, daß die Augen aller Wirbeltiere trotz großer Verschiedenheiten ıden- tische Organe seien, da eben hier die Ähnlichkeiten überwögen — warum solle man Bedenken tragen, dies für das Zungenbein an- zunehmen, bei dem sich nun die Verschiedenheiten in den Vorder- grund drängten? 38. Band 31 ve De 2 2 %g i } ; f c } i ; x n nu 430 W. Lubosch, Der Ta; a Ki Grade das Auge ist übrigens eines der wenigen Beispiele, die auch heute noch zum Problem der unit€ de plan zwischen Wirbeltieren und Wirbellosen (Tunicaten) hinführen. Es wird ja in mannigfacher Weise von Zoologen und ver- gleichenden Anatomen erörtert. Das wäre das Wesentliche, was über den Inhalt des Streites zu sagen wäre. Man würde vergeblich mehr suchen, vergeblich nach allgemeineren Erörterungen über den Zusammenhang der Formen, oder nach Gesetzen der Bildung und Umbildung. Vor allem werden die genetischen Fragen nur in aller Kürze gestreift und zwar so, daß man nicht den Eindruck hat, als ob sieGeoffroy _ irgendwie als wesentlich erschienen. Zudem springt ein Gegensatz in die Augen, den Geoffroy nicht überbrücken kann oder will. Am 22. März finden sich die bekannten Hindeuturigen auf des- zendenz-theoretische Gedanken, von dem Verhältnis des Sprosses zum Zweig, der Rebe zum traubentragenden Stock, in dem niedere und höhere Form zueinander stehen; von der Leiter der Wesen, die Entwicklungsstufen miteinander verbände, ähnlich denen von Ei, Kaulquappe, Frosch. Er spricht grade an diesem Tage auch von den „Anneaux intermediaires“ und Ouvier tritt am 5. April diesen genetischen Gedanken entgegen. Es handelt sich dabei also offenbar um echten, realen Transformismus. Gleichwohl lehnt er am 29. März Lamarck’s Lehren ausdrücklich (p. 184) ab und findet in der Redaktion der Gesamtschrift (vom 5. April) Anlaß, in einer Fußnote zum 22. Februar ausdrücklich zu betonen, daß man sich die Ähnlichkeiten lediglich intellektuell vorzustellen habe und nicht glauben dürfe, sie stellten eine echte Reihe dar, so wenig, wie der Typus „Haus“ erfordere, daß dasselbe Königsschloß vorher eine Hütte, dann ein Wohnhaus, dann ein Palast gewesen sei. — Daß dieser Widerspruch ım Geoffroy’schen System da ist, und wie wir ıhn erklären können, haben wir ja oben eingehend erörtert. Ein Widerschein dieses Konfliktes fällt eben auch in den Akademie- streit hinein. Fragen wir nun, wie sich der Erfolg der großen Aussprache darstellte, so gelangen wir zu einem Resultat, das sich nach dem Gesagten voraussehen ließ. Cuvier behielt Recht in jeder Einzel- frage, denn er konnte nachweisen, daß Mollusken und Wirbeltiere nicht in so einfacher Weise aufeinander bezogen werden können, wie es sein Gegner wenigstens mittelbar durch Empfehlung der Arbeit von Laurencet und Meyranx gemeint hatte; er konnte ihm ferner gröbere Fehler im Vergleich der Zungenbeine und des Sternums nachweisen. Cuvier hatte aber in unseren Augen Un- recht, da er sich nicht fähig zeigte, trotz dieser Fehler die un- geheuere Tragweite des Geoffroy’schen, rein morphologischen, vom Funktionellen gänzlich absehenden Prinzipes zu erkennen und statt dessen in Äußerlichkeiten der Terminologie und Begriffsdefi- a Ei N? v ER der‘ _ _nition stecken blieb. Er hatte auch darin unrecht, daß er einer teleologischen Naturerklärung zugewandt blieb und sich von einer Vergleichung nach Funktionen nicht lösen konnte oder wollte. | Geoffroy hingegen hat für die Nachwelt Recht behalten durch den Sieg, den seine Theorie schon bald nach seinem Tode feiern konnte. Er hat aber damals Unrecht gehabt, weil es ıhm nach dem damaligen Stande der Kenntnisse nıcht möglich war, mit seiner Methode zu anderen als unvollkommenen Ergebnissen zu gelangen. Denn wenn irgendwo, so erweist sich hier die Wahrheit des Gegenbaur’schen Wortes, daß sich der Wert einer Methode allein nach ihren Ergebnissen beurteilen lasse und daß es bei mangeln- dem Erfolge ein schlechter Trost sei, die Methode sei wenigstens _ gutgewesen. Wie die Dinge damals lagen, konnte Geoffroy nicht - anders, als — sagen wir es ungeschminkt — herumraten, welches Skelettelement etwa einem anderen entsprechen möge Darin stimme ich mit Kohlbrugge (p. 65) überein. Nun ist aber raten - und raten ein Unterschied, und grade das intuitive Erfassen der - Zusammenhänge durch ein geniales Auge ist ein Erraten höherer, - besonderer Art. So konnte Geoffroy Vieles glücken, z. B. die ‘ Einsicht in die Bedeutung des Processus styloides und die Ver- - folgung dieses Elementes und seiner Verbindung mit dem Körper - des Zungenbeins bei den Säugetieren oder die Homologisierung der - Tuba Eustachii mit der Schlundöffnung der ersten Visceralspalte bei Fischen. Der Fehler aber lag darın, daß die Analogien und Konnexionen nicht vom erwachsenen Tier allein hergenommen REN oe. VE. | INNE BER WERNER RT RN .Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier etc. 431 werden durften, sondern vom Embryo und daß die Entwick- lungsgeschichte ihm erst die Möglichkeit gegeben haben - würde, seine Vergleiche wirklich exakt zu begründen. - Cuvier - selbst war auf diesem Gebiete tätıg und widerlegte z.B.ım Jahre 1831 wesentliche Punkte des Geoffroy’schen Vergleichs des Brustbeins - der Vögel, indem er zeigte, wie die Löcher in diesem Knochen entstanden, daß demnach die benachbarten Knochenspangen nicht besondere Knochen (den Radıen der Membrana branchiostega ver- gleichbar), sondern nur besonders verdünnte Teile des Brustbeins selber seien. In ähnlicher Weise wurde dann ım Jahre 1837 die „Metamorphose der Visceralbögen“ durch Reichert untersucht, und es ist klar, daß die Homologie des Steigbügels mit dem oberen Ende des Zungenbeinbogens, des Hammers und Ambosses mit dem Quadrat- bein und Gelenkteil des Kieferbogens Geoffroy’s erratene Homo- logisierung zwischen den Gehörknöchelehen und dem Operkulum, dem Quadratum und der Gehörkapsel ersetzen mußte. Hätte aber denn etwa Cuvier, wenn er dies Jahr 1837 erlebt hätte, nun seine Darlegungen des Jahres 1830 aufrecht erhalten können? Und hätte 31% Geoffroy an seiner Methode wesentliche Punkte zu ändern An- | laß gehabt? Das gibt uns zu denken. Die Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere fehlte für Geof- fray zur Verwertung seiner Theorie. Das sei für die Frage des Sternums kurz nachgewiesen. Wir wissen heute, daß das Brustbein sich unter dem Einfluß von vier Faktoren entwickelt. Es sind dies: 1. die Rippen, 2. die oberen Extremitäten vermittels des Schultergürtels, 3. ein Hautknochenapparat, die sogenannte UOlavicula, und endlich 4. das sogenannte „Proster- num“ eine Bildung unbekannten Wertes, möglicherweise auf Halsrıppen zurückzuführen. Geoffroy hatte in bewunderungs- würdigem Tiefblick das Prosternum (das er „Episternum“ nannte) herausgesondert, dies aber auf Teile der Kiemenbögen, copulae, bei Fischen bezogen. Er hatte ferner die Beziehungen zum Coracoid des Schultergürtels, desgleichen die Gestaltung des Knochens bei Säugetieren in Beziehung auf das Schlüsselbein richtig beurteilt. Falsch wurde seine Vergleichung aber dadurch, daß er die Beziehungen zu den Rippen falsch auffaßte, die er teilweis auf die Radien der Branchio- stegalmembran bezog, und daß er die Bedeutung der Claviculae verkannte, so daß er z. B. (wie übrigens auch Cuvier) das ganze Plastron der Schildkröten dem Sternum der übrigen Reptilien ver- glich. Wäre die Entwicklungsgeschichte der Rippen, des Visceral- bogensystems der Fische und des Dermalskelettes bekannt gewesen, so hätte Geoffroy keinesfalls das „Prosternum“ (sein Episternum) auf den Kiemenbogenapparat bezogen und hätte dadurch den Fehler vermieden, auch die Branchiostegalmembran mit einem Teil des Vogel- sternums, die Radıen jener Membran mit Sternalrippen zu ver- gleichen, was nach der damaligen Sachlage wenigstens konsequent war. Er hätte ferner die Bedeutung der Clavicula nicht verkannt, die ja nur einen Teil des Schildkrötenplastrons ausmacht, während die übrigen Teile des Brustbeins, wie bei den Schlauken: fehlen. Aber auch das heute als en: bezeichnete Skelettelement, das in Beziehung zur „Clavicula“ steht, hat er gutabgegrenzt, wenn- gleich er seine Schicksale bei den Amnioten nicht kennt. Dies’ alles zeigt uns die Vorzüge und Schwächen des Geof- froy’schen Prinzips in klarer Weise. Gewiß aber ıst allein schon die Tatsache, daß er das Sternum zum Problem wählte, eın Zeugnis für seine Art, in die Dinge hineinzusehen. Ist doch bis auf den heutigen Tag dieser Skeletteil der, bei de sich das Prinzip Geoffroy’s nahezu unverändert anwenden läßt (Gegenbaur 1898 Bd. I S. 484ff.). Sodann hat er in meisterhafter Weise vieles Wichtige, z. B. die Beziehungen zur Extremitätengürtelmusku- latur, bereits erörtert. Drittens endlich sehen wır, woran es ge- fehlt hat und das macht uns um so bescheidener, als auch wir u Ä N iestreit nischen Ge st. a u, ei et. 433 $ zn über Ei "Rede Mtahe des Halssternums (rose das Schicksal des Episternums und des sogen. Cleithrums gänzlich im Dunkeln sind. Die Entwicklungsgeschichte hat uns hier ım Stich gelassen und Geoffroy’s Prinzip der Konnexionen und Analogien möchte vielleicht für solche verzweifelten Fälle doch noch als über- geordnetes Prinzip winken. Sollten wirklich der Kopularapparat der Visceralbögen und der Kopularapparat der Rippen zwei völlig voneinander ihrem letzten Wesen nach verschiedene Teile sein? ? EI Der Streit BEL Mit, und Nachwelt. Die geschilderten Ereignisse haben bei denen, die ihnen un- mittelbar beiwohnten und bei den Zeitgenossen nicht mindere Teil- nahme - hervorgerufen, als bei der Nachwelt. Einen großen Teil der Literatur findet der Leser in Kohlbrugge’s Abhandlung zitiert. Es ist nicht mein Wunsch, ausführlich darüber zu berichten, son- dern nur einige wenige, wichtige Zeugnisse dafür beizubringen, wie sich das Urteil über die damaligen Vorgänge nach und nach ge- bildet hat. / Über den Gegenstand des Streites zwischen Geoffroy St.- Hilaıre und Cuvier bestand, wie Kohlbrugge sehr richtig betont, in den ersten Jahrzehnten danach keinerlei Zweifel oder Irrtum, wenngleich natürlich die Tragweite der Geoffroy’schen Ge- danken selbst von einem Manne wie Johannes Müller nicht ermessen werden konnte, eben, weil die systematische Durchbildung des Homologiebegriffes erst einer späteren Zeit vorbehalten blieb. Owen knüpfte darin bewußtermaßen an Geoffroy an. Die des- zendenztheoretischen Argumente wurden damals von niemandem als wesentlich beachtet. Grade auf sie richtete dann aber E. Haeckel die Aufmerksamkeit der Naturforscher, und bis auf den heutigen Tag ist seine Ansicht über den eigentlichen Gegenstand des großen Streites herrschend geblieben. Uns zum Einzelnen wendend, so verdient hervorgehoben zu werden, daß dıe „Savants confreres‘‘ der Akademie selbst Geof- . froy’s Auftreten keinesfalls so abfällig beurteilt haben, wie es nach Kohlbrugge’s Darstellung der Fall zu sein scheinen möchte. Wenn man ihn auch zwei Jahre später nıcht zum Nachfolger Ouvier’s wählte, so wurde er doch zu Beginn des Jahres 1831 mit großer Majorität zum Vizepräsidenten gewählt. Die Tageszeitungen standen mit ihrer Berichterstattung teils auf Cuvier’s (Journal des debats) teils auf Geoffroy’s Seite (Temps, National). Würdig und unparteiisch war die Berichterstattung in der Gazette medical de Paris und der Revue encyclopedique. Merkwürdig ıst, daß Cuvier selbst ın seinem Referat über die Arbeiten der Akademie während des Jahres 1330 auch von dem Streite selbst berichten mußte (Annales des EEE EEE, Ta ALERT ER. N e “ 434 W. Lubosch, Der Akademie reit zwischen froy St.-Hi hr er A La; sciences naturelles Bd. XXIV, p. 202ff. „Traveaux de Mm. Meyranx et Laurencet. Polemique entre MM. Cuvier et Geoffroy). Kohl- brugge hat Recht, wenn er die objektive und versöhnliche Fas- sung dieses Berichtes betont (p. 88). Aber den Gegenstand des Streites hebt Cuvier hier ebensowenig richtig hervor, wie er ihn ın den akademischen Erörterungen erfaßt hatte. Zweifellos die berühmteste und weitaus wichtigste Besprechung des ungewöhnlichen Geschehnisses ıst die, die Goethe in den Jahren 1830 und 1832 verfaßt hat. Sie ist abgedruckt im VII. Bande der Il. Abteilung der Weimarer Ausgabe S. 165ff. Kein Deutscher und insbesondere kein deutscher Naturforscher kann diese Berichte ohne Ergriffenheit lesen und ohne daß sein Herz höher schlägt. Einer der größten deutschen Naturforscher ist es auch gewesen, der das rechte Wort fand zum Preise dieses wundervollen Testamentes Goethe’s. RudolfVirchow urteilte: „Geoffroy’s Streit war Goethe’s Streit. Denn der berühmte Verfasser der Philosophie anatomique hatte es übernommen, die Methode*), des deutschen Dichters ın Frankreich zur Geltung zu bringen“ (1861, p. 64). So ist Virchow der erste Gelehrte, der nicht nur erkannt, sondern auch aus- gesprochen hat, welches der eigentliche Kern des Streites gewesen ist. Wenn er auch darin irrt, daß Geoffroy nie die Ab- sicht gehabt hatte, Goethe’s Methode, die er damals gar nicht kannte, zu propagieren. Es wäre unrecht, dem Leser die Worte vor- zuenthalten, mit denen Virchow Goethe’s Schrift charakterisiert (l. c. p. 65/66). „Da hielt es den alten Helden nicht länger. Noch einmal faßte er den Griffel und schrieb mit sicherer Hand das Urteil über die Prinzipien der Philo- sophie des Tierlebens. Galt es doch, den philosophischen Denker gegen die herbe Kritik des strengen Forschers zu schirmen. Und noch ein zweites Mal — es ver- gingen dazwischen zwei Jahre — setzte er an und entrollte ein Gemälde von dem Entwicklungsgange der wissenschaftlichen Zoologie, wie er selbst ihn mitgemacht hatte. Seine großen Zeitgenossen, die nun alle dahingegangen waren, die Führer in Anatomie und Zoologie ließ er, wie ein Feldherr, vor dem Auge seines Geistes vorüberziehen. Da kam der edle Graf Buffon, dessen Naturgeschichte in demselben Jahr erschienen war, da Goethe geboren ward. Da kam Daubenton, dessen Forscherblick zuerst die Verbindung des Schädels mit der Wirbelsäule schärfer er- faßte. Da kam Petrus Camper, der würdige Holländer, der den Gesichtswinkel entdeckte. Da erschienen die Freunde, Thomas Soemmering und Merck, die treuesten Helfer in den Tagen der Jugend. Die Heerschau ging zu Ende. Der lorbeer- geschmückte Feldherr durfte sich den hohen Verblichenen ebenbürtig erachten. Und so schrieb er das Datum unter die Schrift: Weimar, im März 1832. Darnach schrieb er nichts mehr. Am 22. März schaute sein Auge dieses Licht zum letztenmal. Und sein letztes Wort war: Mehr Licht! Kaum zu glauben ist es nun, dak Kohlbrugge in der Be- 4) Im Original nicht gesperrt. PEN on NT hr Ns " R, 2 FR 3 aetroy st. 3: u. Dh etc. [75 35 2 7) chen Geo ling q der Stellung. 668 the’s zu dem Ergebnis gelangt (p. 93): „Seine Parteinahme hat Goethe also keine Ehre eingebracht.“ Sohen wir, worauf er dies Urteil stützt. Dabei ıst zweierlei aus- einanderzuhalten, Das Erste, worin wir nach allem oben Gesagten Kohlbrugge natürlich beistimmen, ıst das, daß. „Goethe’s Freude nicht etwa prädarwinistischen Gedanken wie Variabilität oder Des- cendenz galt“. Zwar ist es nicht richtig, wenn Kohlbrugge erklärt, bis zum 15. April, dem Tage woGeoffroy sein Buch abschloß, seinur über die ,‚Unit@ de composition“ gestritten worden. Denn schon am 22. März fielen die Worte Geoffroy’s über Descendenz, und in der Sitzung vom 5. April trat Cuvier diesen Gedanken entgegen. Aber richtig ist, daß, wie schon oben nachgewiesen, diese Frage eine ganz untergeordnete Rolle gespielt und daß Goethe gleichfalls davon keine Notiz genommen hat. Eben darum dürfen wiraber auch Goethe keinen Vorwurf daraus machen, wie es Kohlbrugge tut, daß er Geoffroy’s spätere Abhandlung von der Abstammung der Krododile in der Gazette medicale (2. April 1831), sowie die erste Anzeige dieses Vortrages (Gaz. medic. vom 16. Oktober 1830) übersah ‚oder nicht zu be- achten wünschte“. Denn wer Goethe’s Stellung zu diesen Fragen, wie wir sie auch eingangs gekennzeichnet haben, kennt, weiß, daß er bis in sein hohes Alter hinein vermieden hatte, das Verhältnis der Tiere zu einander real-genetisch zu er- fassen, und daß der 81-Jährige selbst besser begründeten Folgerungen gegenüber schwerlich mehr in der Lage gewesen wäre, seine Art, die Natur zu betrachten, umzuwandeln. Aber auch Geoffroy’s Aufsatz über den Einfluß der Außenwelt. auf die Gestalt der Tiere, in dem eben jene descendenztheoretischen Gedanken enthalten sind, beabsichtigt ja sowenig diese Gedanken im Sinne des späteren Darwinismus als grundlegend zu betrachten, daß er im Gegenteil mit ihnen die älteren Ideen der Philosophie anatomique und zoologique für völlig vereinbar hält. Wir müssen unbedingt annehmen, daß Goethe, selbst wenn er diesen Aufsatz gelesen hätte (das Gegenteil steht keineswegs fest), grade darin keinen Anlaß ge- funden haben würde, zum Descendenztheoretiker zu werden. In diesem ersten Punkte stimmen wir Kohlbrugge also natürlich bei. Davon zu unterscheiden ist aber, worin er die Mängel in Go ethe’s Parteinahme erblickt. Goethe sei, so sagt dar Kritiker, niemals auf die Details oder auf Cuvier’s Einwände eingegangen. Goethe sei stets „wie ein theologischer Dogmatiker, der seine Dogmen über alles stellt“, von dem „seiner Meinung nach unumstößlichen - Grundsatz“ ausgegangen, daß die „Unite de Composition“ richtig sein müsse. Goethe habe erst im Jahre 1830 bemerkt, daß Geof- froy sein Alluerter sei. Er habe (bei Eckermann) -gejubelt über den endlich ‚erlebten Sieg einer Sache“, während doch von einem Siege gar nicht die Rede sein konnte. Seine Betrachtungen zeigten, daß ihm „der Standpunkt Cuvier’s ganz dunkel geblieben war“. E,Er scheint sich auch nicht die geringste Mühe gegeben zu haben, um Cuvier zu begreifen, indem er seine Werke studierte. Er De herrschte also den Gegenstand nicht und knüpfte seine Betrach- tungen an eine durchaus einseitige Streitschrift.“ Weiter wird Goethe nahegelegt, er hätte in seinen beiden _ Referaten doch erklären müssen, ob man Kopffüßer und Wirbel- 4 “ar RE 2% IB RN 436 W. Eiboeet Der Akne Awischen Geottwoy 0 tiere vergleichen dürfe; es sei een Kinsichtiih der Geoffroy chen Theorie verschlossen geblieben, daß sie nur für ein beschränktes Gebiet gelte. Er habe endlich die spätere Entwicklung nament- lich Geoffroy’s Kampf gegen den Vitalismus nicht beachtet, der ıhm — selbst Vitalisten — hätte peinlich sein müssen. All diese Argumente, die beweisen sollen, daß Goethe seine Parteinahme keine Ehre gebracht habe — im einzelnen zu wider- legen, ist nach dem Standpunkt, der hier bisher in der Darstellung des Streites eingenommen worden ‚ist, überflüssig. Es geht zur Genüge aus ihr hervor, daß Goethe in dem speziellen Anlaß nicht das Wesentliche des bedeutsamen Vorganges sehen konnte, und daß eine Widerlegung Uuvier’s, selbst wenn sie damals schon möglich gewesen wäre, Goethe gar nicht als Aufgabe gelten lassen konnte, da er ausdrücklich die Tatsachen gar nicht als Problem bezeichnet, sondern eben die Methode der Vergleichung. Darin— wie es schon R. Virchow erkannt hat und wie es Kohl- brugge dauernd übersieht — liegt das, was Goetheund Geoffroy eint. Darum verschlägt es auch gar nichts, daß Goethe auf die Frage des Vitalismus sowenig, wie auf die der Descendenz eingeht. Beide Fragen betreffen die Naturerklärung, die Goethe niemals getrieben hat; für ıhn, dem Beschreiben der Beziehungsverhältnisse und bis zum Anschauen der lebendigen Gestalt Hindurchdringen alleinige Aufgabe war, spielten die Kräfte, dıe den Erscheinungen zugrunde lagen, überhaupt keine Rolle. Überdies gehörte die Dis- kussion zwischen Geoffroy und Virey über den Vitalismus gar nicht mehr ın den Kampf zwischen Geoffroy und Cuvier hinein. 5 Heben wir nun einige uns besonders wichtig erscheinende Stellen der Goethe’schen Berichte hervor, so ıst zunächst zu bemerken, daß seine Bemerkung über den 19. Juli, die uns in dem Ge- spräch mit Soret überrascht, doch ihre guten Gründe hat. Wenn er in dem berühmten Gespräch grade dieses Datum her- vorhebt, so könnte das angesichts des Gegenstandes jener Ver- handlungen auffallen. In der Tat sagt Kohlbrugge (S. 102 Anm. 45) auch, es sei unbegreiflich, warum Goethe die Sitzung des 19: Juli so wichtig gefunden habe. Es liege wohl ein Irrtum ım Datum vor. In Wirklichkeit liegt die Sache aber ganz klar und zeigt, wie tief Goethe in den Seelen der Menschen las. Goethe hatte die @eoffroy’sche Schrift am 20. Juli erhalten und sie dem- nach wohl bis Ende des Monats gelesen. So stand ıhm das Bild der Verhältnisse vor Augen, als er im Journal des Debats vom 20. Juli, das inzwischen nach Weimar gekommen war, von Uuvier’s Beschwerde am 19. Juli las. Konnte er anders, als in Ouvier’s Protest gegen Arago einen Nachhall der Erregung erblicken? ‚Erblickt nicht a ir ir \ j w. in Lubosch A) F grade re in koyı Einspruch gegen Cuvier’s Protest am 12. Juli ein Symptom der Gereiztheit Geoffroy’s? TAI ON TE 5 Den PL FEN dl le 0 JE cn LEE Sud 22.3 ZEeL 2 En a EZ > 5 Goethe aber wendet die Sache ins allgemeine, indem er sagt (l. c. p. 211): „Wenn wir den Weltlauf mit Sorgfalt betrachten, so erfahren wir, daß alle öffentlichen Verhandlungen, sie mögen religiös, politisch oder wissenschaftlich sein, früher oder später durchaus formellwerden.“ - Er erblickt also in derGeschäftsordnungsdebatte am 19. Juli den Beweis dafür, daß die Kluft zwischen den zwei gelehrten Parteien so tief, das Feuer des Kampfes so heiß geworden war, daß nun auch die alt geheilisten. formalen Traditionen der Akademie nicht mehr standhielten. Cuvier’s Gereiztheit entging Goethe ebenfalls nicht. Denn er hebt hervor, daß Cuvier sich über die Unvollständigkeit des eben vorgetragenen Resumes beklagt habe. Die Berechtigung dieser Darstellung liegt auf der Hand. Denn wenn Uuvier dar- über klagt, daß man binnen 8 Tagen keinen erschöpfenden Bericht über einen Vortrag liefern könne, so spricht er durchaus pro domo; war doch eben grade er der Vortragende der vorhergehenden Sitzung gewesen. | Sehr klar übersieht Goethe die Inkommensurabilität zwischen dem Anlaß und der späteren Wendung des Streites. Er sieht darın „ein merkwürdiges Beispiel, welchen großen Schaden es bringe, wenn der Streit um höhere Ansichten bei Einzelheiten zur Sprache kommt“ (p. 218). Vorher (p. 175) sagt er, der erste Anlaß zu dem Streit sei unglücklicherweise ganz spezieller Art gewesen und habe die Angelegenheit auf Wege geleitet, wo sie von einer grenzenlosen Verwirrung bedroht werde, indem die wissenschaft- lichen Punkte, die zur Sprache kommen, an und für sich weder ein bedeutendes Interesse erregen, noch dem größten Teil des Publikums klar werden können; daher es denn wohl verdienstlich sein müßte, den Streit auf seine ersten Elemente zurückzuführen. -Goethe hebt ferner die beiden Verdienste Geoffroy’s ganz klar hervor, daß er nämlich durch sein „Gesetz der Konnexionen“ verborgene Teile zu entdecken in der Lage sei (l. c. p. 205) und daß ıhm das „Gesetz der Kompensationen“ einen klaren Einblick in Ab- weichungen und Ähnlichkeiten der Organismen gewähre. Ebenso ist sich Goethe aber auch über das Unvermögen der französıschen Sprache klar, diese tiefen gedanken deutlich in Worte zu fassen, da „materiaux*, „composition“, „embranchement“, „plan“ Worte seien, die nur handwerksmäßige Deutung zuließen, während es sich doch um Geistiges handele, dem jene Worte durchaus widerstrebten (p. 208, 209). Goethe hält sie für eine Erbschaft „jener Epoche, wo die Nation dem Sensualism hingegeben war, gewohnt, sich materieller, mechanischer, atomistischer Ausdrücke zu bedienen; da denn der forterbende Sprachgebrauch zwar im gemeinen Dialog hinreicht, so- bald aber 6 Untere ich ins le Fk, ho re Ansichten vorzüglicher Männer offenbar widerstrebt“ (vgl. auch bei A Eckermann Il. Teil, Gespräch vom 20. Juni 1831: „Geoffroy de St.-Hılaire ist ein Mensch, der wirklich ın das geistige Walten und Schaffen der Natur eine hohe Einsicht hat; allein seine franzö- sische Sprache, insofern er sich herkömmlicher Ausdrücke zu be- dienen gezwungen ist, läßt ıhn durchaus ım Stich‘). Am bedeutsamsten aber ist es, was Goethe über den tief- innersten Anlaß des ganzen Vorganges sagt und, so bekannt seine Worte auch geworden sind, so erwünscht ist es, sie sich doch an dieser Stelle wieder zu vergegenwärtigen, weil sie nicht nur die damaligen Geschehnisse eigentlich ursächlich erklären, sondern auch auf das Wesen späterer, ähnlicher Verwicklungen helles Licht werfen. „Hier sind, sagt er (p. 169), zwei verschiedene Denkweisen ım Spiel, welche sich ım menschlichen Geschlecht meistens getrennt und dergestalt verteilt finden, daß sie wie überall, so auch im Wissen- schaftlichen schwer zusammen verbunden angetroffen werden und, ‚wie sie getrennt sind, sich nicht wohl vereinigen mögen. Ja es geht so weit, daß wenn ein Teil von dem andern auch etwas nutzen kann, er es doch gewissermaßen wıiderwilligaufnimmt. Haben wir die Geschichte der Wissenschaften und eine eigene lange Erfahrung vor Augen, so möchte man befürchten, die menschliche Natur werde sich von diesem Zwiespalt kaum jemals retten können“. Und weiter (p. 171): „Schon oft ist in der Wissenschaft dieser Antagonismus hervorgetreten, und es muß sich das Phänomen immer wieder er- neuern, da, wie wir eben gesehen, die Elemente hiezu sich immer getrennt een fortbilden und, wo sie sıch berühren, jeder- zeit eine Explosion verursachen.“ Es wäre zuviel gesagt, wenn wir behaupten wollten, daß Go ethe ausschließlich auf Geoffroy’schem Standpunkte stand. Gar wohl hat Goethe auch arıstotelisch, nicht nur platonısch gedacht. Schon Schütz hatte Goethe neben Arıstoteles und Plato ge- stellt (Abt. II Bd. VI, S. 211/212). Er selbst nennt (Bd.XI, S. 151) Plato und Aristoteles als diejenigen, denen sich geistig anzu- nähern am freudigsten empfunden werde. Und während alle Welt die beiden griechischen Philosophen nur als Gegensätze betrachten konnte, hegte Goethe für beider Leistungen, beider Gedankenwelt Teilnahme, weil seine Denkungsart platonisch und aristotelisch zu- gleich ist (XI, 151). Aber wir werden nicht irren, wenn wir eine tiefe Sympathie für Geoffroy bei ihm annehmen, die sich grade beim Studium der „Philosophie zoologique“* hell entzünden mußte. Fand er doch darin, ganz abgesehen von der, auch von ihm selbst gepflegten Methode, zahlreiche Einzelheiten, die ihm aus der Seele gesprochen waren. So p.91 „par ce qu’en decide la susceptibilite » 28 „u en I , qualites BES Es rs, dont les uns ENGEN de preference a l’etendue superficielle des choses (‚und gewinnt sich ‚eine Herrschaft über eine unermeßliche Breite“ ]. c. p. 168) et les autres ä les connaitre en profondeur. Es ist gewiß der Anlaß zu ‚seiner eigenen Darstellung auf S. 168/69 gewesen, die wie eine Aus- führung jenes Gedankens erscheint. Ebenso, wenn Geoffroy (8. 105) von den „Augen des Geistes“ spricht (cesi n’est pas seule- ment un point de theorie sensible A la vue de l’esprit .. .) oder ‚wenn er (p. 115ff.) sich auf die Rose und die Umbildungen eines 'Elementes in Blumenblätter oder Staubfäden bezieht, ee er auf ahe verwandte Anschauungen bei Goethe treffen. Soviel über Nakssıh Urteil ın dem Streitfall, Neben dem seinigen fällt das Johannes Müller’s ins Gewicht (1834, p. 2ff.). : Sein Standpunkt ist höchst merk wüdig und unterscheidet sich eben- so sehr von dem, Geoffroy’s Methode allen würdigenden Goethes, ‚wie von dem Geoffroy’s phantastische Ideen einseitig venirteilenden K. Ernst v. Baers. Joh. Müller tadelt an Geoffroy (den er als „den berühmten“ mit Recht bezeichnet), ‚‚daß er trotz allem Talent, Geist und Verdienste, sich oft und stark geirrt hat“. Und das deswegen, weil „die Analyse der Fakta von einer beständigen exakten, To schen Operation des Geistes abhängt“, die Sa geübt, Geot- froy vernachlässigt habe. Gleichwohl warnt er davor anzunehmen, daß Cuvier’s Kritik der Geoffr oy’schen Methode mehr bedeute als eine Kritik des Mißbrauchs dieser Methodik, die tatsächlich „in Deutschland und Frankreich oft unfruchtbare Spekulationen hervorgebracht“ habe. Offenbar ringt in Joh. Müller’s großem Geiste das Streben nach Vereinheitlichung der Mannigfaltigkeit ın Ber Organisation nach Klarheit, einer Klarheit, die er damals nur ahnen konnte. Wir könnten das aus seiner Besprechung des Akademiestreites entnehmen, selbst wenn wir nicht ein weiteres, allerdings aus späterer Zeit stammendes Zeugnis darüber hätten. Gegenbaur erzählt nämlich (Erlebtes und KEirstrebtes), daß E bei seinem Besuche ım Jahre 1851 Johannes Müller mit Problemen beschäftigt gefunden habe, ‚die ıhn sogar peinigten‘“. Sie kamen, sagt Gegenbaur, aus derselben Quelle, wie später die Entstehung der Arten aus dem Kampfe des Daseins“. Aus R. Vir- chow’s Gedächtnisrede auf Joh.Müller wissen wir auch, daß sich Gegenbaur’s Bemerkung auf Joh. Müller’s Studien über den enerationswechsel und die von ihm vermutete „Generatio spon- tanea in utero heterogeneo‘“ beziehen muß. Jedenfalls sind es die ıhm schon ım Jahre 1834 vorliegenden Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte und vergleichende Anatomie, die ıhn davor jewahren, Geoffroy’s Methode selbst kurzerhand zu verurteilen. Ja er sagt, daß es eigentlich gar nicht nötig sei, eine solche „Theorie der Anatomie‘ eh noch zu Bates ni sie doch durch die Tatsachen der Entwicklungsgeschichte unmittelbar i an die Hand gegeben. „Diese Richtung, welche Einige auch die philosophische Methode genannt haben, war nach so großen Entdeckungen in der Entwicklungsgeschichte unausbleiblich. Denn, da uns diese die naturgemäße Formation der Organe aus einer mit or : tiven Kräften versehenen Materie, oder die beständige Entwicklung des Besondern aus einem Ganzen zeigt, welches die besonderen Teile nicht präformiert, sondern nur die Kraft zu ihrer Erzeugung enthält, so ist gleichsam die Theorie der Ana- tomie gefunden, welche in unfruchtbaren Spekulationen nicht erst gesucht zu werden braucht. Verdienstvolle Männer, welche dem philosophierenden Geiste die Fähig- keit absprachen, in die Geheimnisse der Natur einzudringen, müssen zuletztim Stillen gewahren, daß die Natur selbst in der Entwicklungsgeschichte den Plan ihrer gedankenreichen Operationen an den Tag legt und daß die Fortschritte der Beobachtung in diesen Fällen selbst zum Teil eine Arbeit des. denkenden Geistes sind.“ Enthalten diese letzten Worte tatsächlich eine Verurielu alles planlosen, rein deskriptiven Verfahrens, indem sie besagen, daß auch neue wertvolle Beobachtungen vorzugsweise durch konse- quentes Denken vorbereitet würden, so richten sich weitere Aus- führungen deutlich genug gegen Cuvier selbst. „Es ist gewiß nicht zu leugnen, daß die Natur bei jeder großen Abteilung des Tierreiches von einem gewissen Plane der Schöpfung und Zu- sammensetzung aus teils verschiedenen, teils analogen Teilen nicht abweicht, daß dieser Plan allen Wirbeltieren zugrunde liegt, daß sie sich Reduktionen und Erweiterungen der Zahl nur nach der individuellen Natur der einzelnen Geschöpfe ausnahmsweise erlaubt.“ Zwar dehnt Müller seine Annahme nicht auf Wirbeltiere und Wirbellose aus und scheinen könnte es demnach, als sei von den „Bauplänen‘ die Rede, die auch Cuvier gelten ließ. Aber grade das Wesentliche, daß diese „Pläne‘‘ mehr sind, als eine Summe fester systematischer Merkmale, daß es sich um die Wiederkehr der gleichen anatomischen Elemente unter verschiedener Verwen- dung und Modifikation handele, die der Hauptsache nach konstante Zahl der Elemente, kurz das morphologische, nicht funktionelle Vergleichen — das alles hatte Cuvier in den Akademiedebatten gradeswegs geleugnet, ja durch Proklamation des Prinzipes, die Natur könne alles, entsprechend den Bedürfnissen der Geschöpfe beliebig produzieren und sei nicht in Fesseln eines „Planes“ ge- schlagen, gradezu völlig abgewiesen. So hätte Geoffroy wohl gegen Joh. Müller’s Kritik schwer- A lich etwas Wesentliches einzuwenden haben können, während Cu- vier nicht in allen Stücken seinen Standpunkt darin anerkannt gesehen haben würde. Wie Johannes Müller, so trat schließ- lich noch ein anderer großer Morphologe für Geoffroy em.’ Richard Owen (1848) ist ja der erste, der den Begriff der Homo- ara) >) Aa a 1 ih nF RATE EN > RR; I a Ä Y02 it zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier etc. 441 ‚logie festgelegt hat. Hierin knüpft er (p. 5) ausdrücklich an Geof- froy St.-Hilaire an, obwohl er auch ihm vorwirft, die beiden Arten der Ähnlichkeit (Similitudo und Identitas), nicht streng ge- schieden zu haben. Wie Geoffroy legt auch Owen (p. 5) auf - „forms, proportions, functions“ und “substance“ der Teile keinen Wert, ebensowenig auf gleiche oder ähnliche Entwicklung. Vielmehr ist ihm, wie Geoffroy, das Entscheidende die ‚relative position and connection of the parts, ... independently of form, proportion, substance, function and similarıty of development“. Owen wendet gegen Ouvier’s Betrachtungsweise der Respirationsorgane ein, man wisse bei ihm nicht, ob er das Kiemenskelett der Fische nur funk- tionell den Knorpeln der Respirationswege der luftatmenden Tiere vergleiche, oder auch anatomisch in beiden Modifikationen des gleichen Elementes erblicke. Letzteres ist seine (OÖwen’s) Ansıcht und er bezieht sich dabei auf Geoffroy, den er hier den „deeper _ thinking‘‘ nennt, und seine „Philosophie anatomique“, wo (p. 205) die Entscheidung klar ım Sinne rein anatomischer Vergleichbarkeit ge- -troffen sei. Auch an späterer Stelle (p. 72/73) stellte er sich aus- drücklich auf Geoffroy’s und Goethe’s Seite, gegen alle die, ein- schließlich Cu vier’s, polemisierend, die die Gleichheit oder Ähn- lichkeit der Elemente teleologisch zu’ erklären sich bestrebten. _ Unter diesen Umständen ist es mir auch hierin nicht möglich, den Standpunkt Kohlbrugge’s als berechtigt anzusehen, ja ihn hier auch nur zu verstehen, wenn er S. 111 Anm. 116 Owen den Fort- setzer und Vollender der Cuvier’schen Typenlehre nennt. Er sagt: „Zwar schwankten denn noch die Meinungen, bis Cuvier’s Schüler Owen die Sache seines Meisters zum endgültigen Siege führte. Er ‚knüpfte ausdrücklich an den berühmten Streit an und gab seine Lehre der Analogien und Homologien, die heute noch eben so fest dasteht, als die Typenlehre Cuvier’s.“ — Als Quellen führt Kohl- brugge Owen’s Hunterion Lectures vom Jahre 1843 und eine spätere (1855) Ausgabe Umarbeitung oder Erweiterung des mir - vorliegenden „On the Archetype and Homologies of the vertebrate Skeleton“ vom Jahre 1848 an. Beide waren mir leider nicht zu- gänglich, doch erscheint es ganz unmöglich, daß Owen 1843 und 1855 so grundsätzlich anders, als 1848 geurteilt haben sollte. Tat- sache ist, daß er 1848 nicht auf Ouvier’s sondern auf Goethe’s, Oken’s und Geoffroy’s Standpunkt stand, und daß er grade die von Öuvier verpönten Studien der Vergleichung zwischen Schädel- "knochen und Wirbelbestandteilen betrieb. Schon das Wort „Arche- ‘type* fehlt im Sprachschatze Cuvier’s überhaupt und gar die - zeichnerische Rekonstruktion dieses „Urwirbeltierskelettes‘“ hätte auf Beifall bei Cuvier nicht zu rechnen gehabt. Die Behauptung, _ daß Owen’s Homologielehre heute ebenso fest dastehe,. wie Cuvier’s Typenlehre ist in zwiefacher Hinsicht Esfcchibr‘ _ denn einmal steht Owen’s Hombologielehre heute — leider! — keineswegs mehr offiziell fest, seitdem man sich gewöhnt hat, die Homologien auf gleiche Abstammans, nıcht aber auf gleiche Lagebeziehung zu begründen; sodann aber steht Cuvier’s Typenlehre doch nur in- sofern fest, als sie in der Systematik Ausdruck gefunden hat, während grade über ihn und seine Vorstellungen hinaus die Verein- heitlichung auch größerer Tierstämme angestrebt und auch mit Erfolg gefunden wird. — So werden Wirbeltieren und Tunikaten durchaus im Gegensatz zu Cuvier Grundzüge eines gemeinsamen Planes zuerkannt, nicht nur in der Chordaanlage, sondern auch mn Anlage des Gehirnauges und der Hypobronchialrinne. Entfernte Übereinstimmungen verbinden hier in der Tat Wirbeltiere und Wirbellose, undzwar, wenn man auch auf Segmentierung und Ceo- Iomnbildime eingehen "wollte, isn sehr ausgedehntem Maße. So hat weder Cuvier noch v. Baer in diesem Stücke Recht behalten und die Geschichte wird gerde dem damals scheinbar „besiegten“ Geof- {ray zuerkennen müssen, daß er „auf der rechten Spur“ ge wesen sel. Von den bei Kohlbrugge erwähnten Schriften über den N demiestreit (p. 109) hätte ich gern die von Flourens (1865) und Huxley (1854) kennengelernt, doch war es mir nicht möglich, sie zu erhalten. Ähnlich wie in der Beurteilung Goethe’s bis zum Jahre 1866 | die Descendenzlehre keine Rolle gespielt hat, so auch hier. Auch hier hat keiner der zahlreichen Beurteiler gefunden, daß es sich in dem Streit um Fragen der Descendenztheorie gehandelt habe. Erst Haeckel hat dann ın seiner generellen Morphologie nicht nur ın Goethe den Verfechter darwinistischer Prinzipien erblickt, sondern auch in diesen selben Prinzipien den Gegenstand des Akademie- streites gesehen. Beides geht insofern Hand in Hand, als grade in Goethe’s Parteinahme u Geoffroy der Beweis für seine, der Descendenztheorie günstige wissenschaftliche Überzeugung ge- sehen wird (vgl. u. a. Anthropog. 6. Aufl. 1. Bd. S. 92). Haeckel’s Darstellung ist seitdem maßgebend geblieben und ist in alle histori- schen Abschnitte, Einleitungen u. s. w. unserer Lehrbücher und po- pulären Sehraften übergegangen (z. Be Weismann, R. Hertwig, Dacqgue u.v.a.), Auch in den mündlichen Einleitungen zu Vor- lesungen über die Descendenzlehre gilt der Akademiestreit als einer der Wendepunkte ın der Geschichte der Naturwissenschaft, an den 1 zum ersten Male ein fernes Ziel undeutlich auftaucht. Wir haben nun gezeigt, daß der Gegenstand des Streites nicht die Descendenz: theorie, sondern die Methodik der vergleichenden Anatomie g wesen ist, Insofern wird jene Auffassung den Tatsachen nicht (a 443 RT 1% 2 ganz gerecht. Wenn Hasckel (1874, p. 78) schreibt: „Geoffroy . vertrat die natürliche Entwicklungstheorie und die einheitliche (monistische) Naturauffassung. Er behauptete die Veränderlichkeit der organischen Spezies, die gemeinschaftliche Abstammung der einzelnen Arten von gemeinsamen Stammformen und die Einheit der Organisation, oder die Einheit des Bauplanes, wie man sich damals ausdrückte“ ... so ist klar, daß selbst die nicht ım Akademiestreit vorgetragene, erst ım Jahre 1831 publizierte Ab- handlung Geoffroy’s auch nicht ım Entferntesten so weit geht, wie Haeckel es aus Geoffroy’s Auftreten im Jahre 1830 ent- nommen hat. Aber selbst wenn wir das zugeben wollten, könnten ‚wir nicht dahin gelangen, Geoffroy als Verteidiger der später von Darwin gelehrten monophyletischen Descendenz anzusehen, wie es überhaupt mißlich ist, die Gedanken einer späteren Zeit ın die Weltanschauung früherer Geschlechter hineinzuinterpretieren. Das im ersten Abschnitt dieser Untersuchung Ausgeführte und die im zweiten Abschnitt gegebenen Zitate der Verhandlungen selbst werden dartun, daß es sich empfiehlt, die Bedeutung des großen Konfliktes nicht vorzugsweis auf descendenztheoretischem Gebiete zu suchen. Das schließt nun nicht aus, daß, sich auch ın der darwinisti- schen Nachwelt, wie es Goethe prophezeit hat, „das Phänomen immer wieder erneuert“. Da die Elemente zu diesem in der Wissen- schaft hervortretenden Antagonısmus „sich immer getrennt neben- einander fortbilden und wo sie sich ‘berühren, jederzeit eine Ex- plosion verursachen“ — da ferner der Darwinismus geistig und praktisch das Erbe der idealistisch-formalen Periode angetreten hat — so sind ohne weiteres manche Wiederholungen jenes Streites zu erwarten. Streit ist aber der Vater des Fortschrittes auch ın der Wissenschaft und insofern ıst der Akademiestreit mehr als ein historisches Faktum: er ıst das Morgenleuchten eines neuen Tages ‚der Wissenschaft überhaupt, der erste einer ganzen Reihe schwer- wiegender und im Grunde unauflösbarer Konflikte, die aber grade dadurch, daß sie existieren, die ganze Fülle der Wissenschaft, die ‚ganze Tiefe ihrer Probleme enthüllen. Wir glauben uns durchaus im Rahmen unseres Themas zu halten, wenn wir diesen Fragen zum "Schluß noch nachgehen, gleichsam als Exkurs zu dem Leitgedanken: Akademiestreit und Nachwelt. Hier wird nun zunächst auf ein Verhältnis hinzuweisen sein, das auffälligerweise viel zu wenig beachtet worden ıst und wir ‚Das, wasneu am Darwinismus war, hatte sich zwar zu Anfang des Jahr- "hundertsin Lamarck angedeutet; die Frage nach der Veränderlichkeit ‚der Arten brannte zwar den größten Geistern, aber immer nur als ‚Problem, in der Seele, wurde von vielen als gesicherte Tatsache, % 444 W. Lubosch, Der. Akademiestre t zwischen Geoffroy Un. N IX DE EI ee von andern als Vermutung betrachtet. Die spätere, unerwartete Lösung war aber trotzdem nı ccht vorbereitet. Daß mit einem SchlasM nun die Genese und der Transformismus das leitende Prinzip der vergleichenden Anatomie wurde, war in der Tat etwas unvor- bereitet Neues. Während es für Geoffroy nur darauf angekommen | war, die Ähnlichkeiten festzustellen, wollte der Darwinismussie ur- sächlich er klären; und während Geottrer die Ähnlichkeiten für ' alle Organe fextstellen wollte, mußte sich der Darwinismus darauf beschränken, sıe für Hauptorgane anzunehmen. Trotz dieser, viel- | leicht aber auch gerade wegen dieser. unerhörten Neuheit, hat nun bei der Mehrzahl der Morphologen diese neue Betrachtungsweise die alte nicht völlig verdrängt und wenn wir die Probleme der vergleichenden Anatomie und ihre Behandlung während der - letzten 50 Jahre betrachten, so gewahren wir mit Erstaunen, wie hier gleichsam eine ältere geologische Schicht nur durch dünne alluviale Bedeckungen verhüllt ist. Das darwinistisch-epigenetisch- transformistische Element wäre das „Alluvium“ dieses Vergleiches. Alle wirklich großen, das Leben und die Weiterbildung der Mor- phologie berührenden Probleme sind nicht auf Darwinisti- schem sondern — sit venia verbo — Geoffroy’schem Boden ge- wachsen. Daß sie transformistisch gefaßt wurden, hat ihnen eher geschadet, sie jedenfalls nicht wesentlich vertieft; und der Wider- stand gegen die Lösung, die sıe erfahren haben, ging nicht vom Widerstande gegen den Transformismus selbst aus. | Daß auch dieser natürlich Gegenstand heftiger wissenschaft- licher Fehden gewesen ıst, braucht nicht besonders hervorgehoben zu werden. Ist ja grade heute der Transformismus umstrittener als je, seitdem unter der Wirkung der Erfahrungen, die wir durch das Studium der Mendel’schen Regeln gemacht haben, die beiden Grundfragen: ändern sich die Arten überhaupt? und falls ; ja — Wo- durch? einer experimentellen Behandlung zugänglich geworden sind. So könnte es kommen, daß die Wissenschaft sich wieder ander wendete, daß die sogenannte „Genetik“ uns zwänge, die darwi nistischen Erklärungsprinzipien einzuschränken. Der Kampf fü und wider den Darwinismus, besser Transformismus, ıst mit jenem Akademiestreit daher nıcht ohne weiteres zu vergleicnen. Politische ethische, soziale, religiöse Fragen haben sich mit ıhm verbunde und haben die reine Frage nach der wissenschaftlichen Methode getrübt. So soll auch von einem der größten Konflikte hier nu du eben diese Andeutung die Rede sein, wenngleich dıe Mün- chener Tagung der Naturforscher und Ärzte, auf der im Jahre 1877 ErnstHaeckel und Rudolf Virchow einandar gegenübertraten weder in der Zusammensetzung des Hörerkreises, noch im Charakter der beiden sich einander gegenüberstehenden großen Männer, noc m en Geoffroy St. -Hilaire u. Ouvier etc. 4 f in Her Wirkung des N orsurgos mit den Ereignissen des Jahres 1831 zu vergleichen ist. ‚Die Konflikte, von denen hier die Rede sein soll, sind viel- mehr grade solche, die, nachdem einmal die Methode der Homo- logienforschung erörtert worden war, stets wieder ausbrechen mußten, je nachdem der kombinierende, phantasiemächtige Forscher auf die Krk des Sondernden, Seeidanden trıfft. Auch ın Werken der Wissenschaft gibt es wie in Werken der Kunst, eine Abhängig- keit „von Zeit ER Raum“) infofern ewige. Gedanken ın der: Art ihrer Einkleidung dem Geschmack und den Denkformen der Zeit in der sie erscheinen angepaßt sind und sein müssen. Sie treten in der vordarwinistischen Zeit als formale, ın der darwinistischen als genetische Probleme auf und werden zweifellos in späteren Epochen bei unseren Nachkommen wieder in anderer Gestalt er- scheinen. Wenn wir ihrer hier Erwähnung tun, so geschieht es, um die Lehren der Vergangenheit für unsere eigene Einsicht zu nutzen; um das Inkommensurable der sich an ihnen offenbarenden Lehren und Kritiken zu demonstrieren, mithin das Unfruchtbare eines Streites, wenn man von ihm mehr als bloße Klärung, wenn man eine Entscheidung erwartet. In erster Linie ist es die wundervolle, ehrfurchtgebietende Gestalt des Mannes, der eigentlich der unsterbliche Schöpfer unserer vergleichenden Anatomie ist, Uarl Gegenbaurs, auf den wir da- bei unseren Blick zu richten haben. Für Gegenbaur hatte der Darwinismus nicht den Wert einer neuen Lehre. Er war (Erlebtes und Erstrebtes p. 97) davon ‚nicht überrascht und hatte selbst schon lange, bevor Darwin’s Werk erschienen war, den Gedanken des Trans- formismus ausgesprochen. Seine geistige Entwicklung war bereits . im wesentlichen abgeschlossen, als er im Alter von 34 Jahren Dar- win’s Werk kennen lernte. Diese Entwicklung schloß aber, wie sıch an vielen Stellen seiner Werke zeigen läßt (man verzleiche 2. DB. die in allen 7 Auflagen stehen gebliebene seltsame Stelle in seinem Lehrbuch der Anatomie, 7. Aufl. $ 14 S. 35/36), die Überzeugung von der grundsätzlichen Bedeutung der Geoffroy’schen Methodik in sich. So ist er der wahre Fortsetzer dieser Methodik geworden, die er durch Erweiterung ihrer Anwendung auf die embryonalen Zu- stände erst zur vollen Leistungsfähigkeit gebracht hat. Wie hierdurch das alte Schädelproblem gelöst worden ist, . ist bekannt. Ein wesentlicher Widerstand gegen die Lösung hat sich nicht geltend gemacht, wohl deshalb, weil in ihr in ganz un- vergleichlicher Weise beide Richtungen, die sich bekämpften, ihr 5) Vgl. die tiefsinnige Schrift Richard Wagner’s, Das Publikum in Zeit - und Raum. — Ges. Werke Bd. X. RG 38. Band 39 v [2 E: » Mi» r‚ Ir ’ eg Ä erhalten können, Cuvier seine Bedenken gegen Schädelwirbel über- haupt aufgeben müssen. | 4: Anders steht es mit der zweiten großen Theorie, die als Archı- pterygıum- Theorie die Gleichwertigkeit von Extremitätengürteln und Visceralbögen behauptet und die Urflossen als umgebildete Radien distaler Kiemenbögen auffaßt. Die (seschichte dieser Theorie zeigt manche Ähnlichkeiten mit der Geschichte der älteren Schädel- theorien, wenngleich sie nicht „tumultuarisch ins Publikum drang“, Schädelwirbel leugnen zu müssen glaubte. Oken und Goethe, E Geoffroy und Owen hätten ihre „Gesichtswirbel‘‘ nicht aufrecht- wie es Goethe von jener älteren Theorie erwähnt. Acht Jahre dauerte es, bis Gegenbaur ım Anschluß an einen Fall von erb- lichem Mangel der pars acromialıs claviculae (1864) durch mehr und mehr umfassende Untersuchungen dazu gelangte, im Jahre 1872 seine Theorie auszusprechen. Dann aber mußte sie mehrfach modifiziert werden. Jede neue Entdeckung legte die Notwendigkeit nahe, sie anders zu fassen. Von der Vorstellung einer einreihigen Urflosse ging sie aus; die Entdeckung der Ceratodusflosse führte zur Vorstellung des doppeltstrahligen Archipterygiums, die Kennt- nis der Örossopterygierflossen hob überhaupt jede engere (Klaatsch) genetische Beziehung auf (vgl. auch meine eigene Unter- “stellung 1910). Dabei blieb die „Entstehung“ der fünffingerigen Extremität gänzlich unerklärt und die Existenz der Beckenglied- maße bildete eine nicht geringe Schwierigkeit für die Vorstellung eines distalwärts verlagerten Visceralbogens. Die Theorie teilte denn auch das Schicksal Geoffroy’scher Theorien, obwohl sie, was die Exaktheit der Beweisführung anlangt, ihnen weit über- legen war. | | ! Zu einem mündlichen Zusammenstoß hat dieser Konflikt nicht geführt und konnte es nach Gegenbaurs ganzer Natur nicht führen. Er betrachtete die Gegnerschaft als „‚daslegitime Zeichen einer mächtigen Idee“, schuf in der Stille und mıed öffentliche Kontro- versen. Um so mehr richtete sich gegen seine Theorie die lite- rarısche Bekämpfung. Grade das, was an ıhr schwach und unbe- weisbar war, wurde als Gegenargument benutzt. Carl Rabl war es vor allem, der hier gleichsam Cuvier’s Rolle spielte und besonders die Strahlentheorie dadurch widerlegen wollte, daß er schematisch Gegenbaur’s Bild von dem Achsenstrahl, der durch den Humerus, die Ulna und den kleinen Finger lief, durch zahlreiche ähnliche Sche- mata mit willkürlich gezogenen Radien variierte. So ist die Theorie heute kaum in allgemeinerer Gültigkeit und die Zukunft erst wird ihren Wert unter. Umständen, die wir nicht übersehen können, er- weisen müssen, Was wıraber heute schon sagen können, das ist, | | | | | | \ | Er n Wie % - y re Srinben Got St. -Hilaire u. Cuvier iR N Ä 3 daß ‚es sch Bei hear en Brcht um ein Hir ee noch weniger um ein Ergebnis descendenz-theoretischer Spekula- ETW NWG tionen gehandelt hat. Die ersten Keime der Theorie liegen vielmehr schon in Owen’s „Archetype‘“, der in einer schematischen Figür ‚seines Urskeletts den Humerus und das Femur als Radien auf distalen Bögen darstellt; sie liegen sogar schon in Äußerungen K.E. v. Baer’s (1828, p. 184—192) und wollte man die Literatur der ersten Hälfte des vorigen Jahrhunderts daraufhin durchforschen, so würde man außer den genannten Quellen vielleicht noch andere finden ). Aber jene zeigen bereits, daß sie aus denselben Vorstel- lungen von der Analogie und Konnexion geboren ist, wie die Geof- froy’schen Theorien. Gegenbaur geht von dem Gedanken aus und verleiht ihm auch oft nachdrücklich Ausdruck, daß die Extremitäten weder etwas dem Körper ursprünglich Fremdes gewesen, noch ıhm zur Befriedigung eines Bedürfnisses, etwa aus Seitenfalten, hinzu- gewachsen seien, und daß sie bereits in seinen anfänglichen und typischen Elementen, wenn auch unter anderer Funktion, gegeben gewesen sein müßten. Auch die Beweisführung ım einzelnen erfolgt ım Geiste der Geoffroy’schen Methodik. Die Beziehungen des M. Trapezius zum Schultergürtel, die Lage der Radien zum Achsen- strahl, die Annahme, daß die Verbindung aller Teile gewahrt werde, aber durch Wachstum und Verschiebung ein anderes Verhältnis von Achsenstrahl zu Radien herbeigeführt werde, das alles hat mit dem Darwinismus so wenig zu tun, daß wir gradezu die Verknüp- fung der Theorie mit der Abstammungslehre als das bezeichnen müssen, was ıhre Schwäche bildet. Nicht anders ist es einer anderen Theorie ergangen, die wir hinsichtlich der Kühnheit ihrer Konzeption mit Fug und Recht neben jene stellen können, wenn sie auch ein weniger umfassendes Problem als’ das der Homologie der Extremitäten zu erklären ver- sucht. Es ist die Ableitung des Haarkleides der Säugetiere von Hautsinnesorganen der Amphibien. Fr. Maurer wird das Verdienst behalten, diese gedankenreiche Erklärung der Organi- sation des Haares zuerst ausgesprochen zu haben. Grade das Neu- artige an ıhr, die Tatsache, daß sie ein Problem da sah, wo andere keines erblickten, daß Maurer wie Geoffroy St. .Hilaire „die Ähnlichkeiten möglichst weit ausdehnen“ wollte, macht seine Theorie ‘ 6) Sehr wichtig ist, was K.E.v. Baer. c. p. 192 sagt: „Die Theorie der Kieferbildung würde uns mehr fern liegen, wenn sie nicht auf die Ansicht von der Bildung der Extremitäten zurückwirkte. Daß nämlich Kiefern und Extremitäten Modifikationen eines Grundtypus sind, ist augenscheinlich und es dürfte wohl jetzt nach Oken von den meisten Naturforschern anerkannt sein, welche nicht überhaupt dieGrundlage eines allgemeeinn Typus, aus welchem die Mannigfaltigkeit des Baues entwickelt ist, leugnen‘, 32 WII RETASKR ae a are Hr «€, so bedeutsam. Es gibt schlechterdings keine andere Erklärung, di äußere Wurzelscheide, Nervenverlauf, kurz den ganzen, an sich so unbegreiflichen Aufbau des Haares mit seinen Scheiden, aber auch die Anordnung und Stellung der Haare innerhalb des Haarkleides, seinen periodischen Wechsel verständlich macht. Auch hier sehen wir, daß der Kern der Theorie nicht der darwinistische Gedanke ist, daß vielmehr unbewußt die ältere Vorstellung von der kon- stanten Lage und der — hier auf die mikroskopischen Anatomie übertragenen — Analogie der Teile das Wesentliche ist. Grade wie Geoffroy an die unähnlichsten Organismen herantritt, sie ver- gleicht und dann nach Verbindungen sucht, — so werden hier Hautsinnesorgane der Tritonen und junge Haaranlagen der Säugetiere verglichen, die Ähnlichkeiten werden festgestellt, und hiernach der Vergleich ausgesprochen. Erst durch die Vorstellung des Transformismus empfängt die Frage ihre großen und kaum zu überwindenden Schwierigkeiten. | Der Widerstand, den die Theorie gefunden hat, ging aber von diesen Schwierigkeiten, wenn sie natürlich auch eine Rolle dabei spielte, nicht aus, sondern auch wıeder von der entgegengesetzten wissenschaftlichen Grundüberzeugung, daß es der Natur möglich sei, für bestimmte Zwecke eine neue Organisation zu schaffen und daß es nicht erforderlich sei, von etwas Vorhandenem, Ge- gebenem auszugehen. So wird das Haarkleid ohne Anschlüsse an andere Organisationen aufgefaßkt als eine der möglichen Modifi- kationen der verhornten Epidermis luftatmender Tiere, die als gleichwertig neben der Schuppen- oder Federnbildung stehe. Ein außerordentlich lehrreiches Beispiel für die Konstanz des Problems beı veränderter äußerer Lage ıst sodann die Geschichte der sogenannten Reichert’schen Theorie. Auch hier ıst Geoffroy der Erste gewesen, der erklärte, die Gehörknöchelchen der Säugetiere seien nichts sui generis, sondern seien bereits in anderen Skelettelementen des Kopfes gegeben. In der Homologisierung (mit den Knochen - des Operkularapparates) irrte er zwar, aber der Gedanke war richtig und Carus (1818) und Meckel (1821) konnten die wahre Bedeu- tung von Amboß (Carus) und Hammer (Meckel) dartun. Erst ım Jahre 1837 wurde dann durch Reichert die ganze Sachlage ge- klärt und die Entstehung auch des Squamoso-dentalgelenkes fest- gestellt. Hiermit war, lange vor Darwin, die ganze Frage ein für allemal entschieden; Reichert und seine Zeit waren weit ent- fernt, daran zu glauben eine „Theorie“ zu besitzen, die etwa die „Ent- stehung des Kiefergelenkes vor dem Quadrotoartikulargelenk“ er- klären sollte. Reichert hatte ja nichts anderes getan, als im Ge of- froy’schen Sinne verglichen, freilich unter Ausdehnung dieser ee wie diese, alle Teile des Haares, Mark, Rinde, innere Wurzelscheide, 2 Methode Si: den Tube Ye een war nun wenig zu sagen. Selbst ein Cuvier hätte diese Tatsache, die seinen Lehren schnurstracks zuwider lief, anerkennen müssen. In allen Lehrbüchern fand Reichert’s Darstellung Aufnahme; sie wurde Allgemeinbesitz. Wer präparieren konnte, konnte sich überzeugen. Erst viel später trat Widerspruch auf, der aber nun ganz anders zu beurteilen ist, als die Konflikte in den beiden vorher erwähnten Fällen. Zwar gab es Forscher, die die Ansicht von Carus für irrig hielten und nach wie vor das Qua- dratum in Teilen des Schläfenbeins wieder zu finden glaubten. Der Hauptwiderstand erhob sich aber erst, als man die Sachlage genetisch- transformistisch wendete und nach Theorien suchte, das an sich unbestrittene Verhältnis darwinistisch zu erklären. Nun tauchten die Fragen nach der funktionellen Möglichkeit auf, ob Tiere gleich- zeitig mit zwei Gelenken kauen könnten und wie das denkbar wäre? Die mannigfachsten Mechanismen wurden erdacht. Anderen galten diese Fragen für so wenig lösbar, daß sie die von Reichert ge- gebenen anatomischen Grundlagen für! unrichtig erklärten und, wie man dann sagte, caenogenetisch, umdeuteten. Nun zeigte sich ne Sukerst merk würdige Verhältnis, dak — während der Widerstand gegen den dar isch en Teil der Theorie mehr und mehr zunahm, die Verteidigung den älteren Geoffroy-Reichert’schen Teil stärker und stärker sicherte und daß er schließlich gegen jeden Angriff gewappnet war. Das Gesetz der Analogien und Konnexionen, verkörpert in den umwandelbar streng gesetzmäßigen erlangen der Knochen, Muskeln, Sehnen, Gefäße und Nerven erwies sich auch lange nach dem Akademie- streit als durchaus zwingend. Ja, man ging weiter und versuchte, den knöchernen Ring des Paukenfells auf Bestandteile des Unterkiefer- skeletts — durchaus mit Erfolg(van Kampen) — zurückzuführen. Ge- wıß müssen solche Theorien auch genetischen Fassungen standhalten. Aber abgesehen von der prinzipiellen Frage, ob einstämmige oder vielstämmige Genese, liegt das Tadelnswerte in der voreiligen Verknüpfung, ehe die Homologien bis ins Letzte fest- gestellt sind. So wie die Dinge Bine lagen, türmten sıch ın der Kieferfrage bei jeder Verknüpfung unübersteigliche Schwierig- keiten auf, und daß noch manche Punkte durch exakte Vergleichung der Klärung bedurften, daß hierdurch erst die genetische Verknüp- fung ın richtige Bahnen verwiesen wird, anstatt daß sie, bis dahın wie ein Prokrustesbett die Homologien nach sich zu formen ver- sucht hat, — das haben Untersuchungen der jüngsten Zeit er- geben, a auch hier die Überlegenheit der älteren Methode nach- gewiesen. Zu früh vorgenommene Verknüpfung muß beı genetischer Auf- - fassung unbedingt in vielen Fällen zur Annahme einer Neubil- H - g = v “ j m ee eh f . Posen Am / d 4 be | dung führen, wo ın Wirklichkeit nur eine Unmbildang: or Die große Frage, ob Umbildung oder Neubildung die Organisation beherrscht, ist aber die entscheidende, wo die Wege weit auseinander- gehen. Auf dem einen sehen wir Goethe, Geoffroy und ihre Zeit, auf dem anderen Cuvier; während von Späteren Gegen- baur jenes Erbteil älterer naturphilosophischer Vorstellungen mehr als die meisten bewahrt hat. Auch Rudolf Virchow, dessen Satz omnis cellula e cellula jede Spekulation über die Urzeugung abschnitt, gehört hierher und grade in der Frage der Urzeugung trat Gegen- baur, wie eine bedeutsame Stelle seiner vergleichenden Anatomie beweist (Bd. I S.590), auf Virchow’s Seite. Wir wollen mit der Erörterung des sich hier anschließenden wichtigen Verhältnisses zum Schlusse der ın Aussicht genommenen Darstellung überhaupt gelangen, indem wir den Blick des Lesers in die dämmerige Tiefe schauen lassen, ın der das Erkennbare versinkt, in der Forschung und Hypothese ununterscheidbar werden, aus der aber Fragen und Probleme auftauchen, um zu gegebener Zeit die Männer zu finden, die sie mit geeigneten Methoden herausheben und in das klare Licht des Tages stellen. Die Frage der Urzeugung als Theorie hat Gegenbaur nie und nirgends behandelt. Sie scheint ıhm als wissenschaftliche Frage nicht gegolten zu haben. Aber ıhre Auswirkungen in der Histologie und Histogenese hat er verfolgt und hat den An- sichten von der „freien Entstehung‘ spezifischer Gewebselemente gegenüber seine Meinung, daß, wie Zelle nur von Zelle, so auch spezifisches Gewebe nur von spezifischem Gewebe entstehen könne, niemals unterdrückt. Die Ansıcht, daß nicht alles da, wo es liege und sichtbar werde, auch entstanden seı, galt ıhm als die vor allem wissen- schaftliche und hierin ist er und andere, die seine Überzeugungen teilten, heftigen wissenschaftichen Angriffen ausgesetzt gewesen; ja es haben hierin die literarischen und mündlichen Kämpfe oft eine ganz ungewöhn- liche Schärfe angenommen. Es waren vor allem die Elemente des pri- mären Skelettsystems, d.h. des Knorpelgewebes, für das Gegen- baur diese spezifische Herkunft betonte. Daß Knorpelgewebe, wenn es einmal da sei, die Matrix alles weiterhin entstehenden Knorpelgewebes sein müsse, galt ihm als Konsequenz der so überaus spezifischen Lei- stung und Einrichtung dieses Gewebes, und wir erkennen unschwer, wie der alte Gedanke vom Gesetz der Analogie und Verbindung auch hier, aber im neuen Gewande der Histologie und Histogenese, auf- tritt, Die weitere Konsequenz dieser Überzeugung war die An- nahme einer „Wanderung“ der zytologischen Elemente des Knorpel- gewebes während der Entwicklung der Gewebe, und nur so konnte die Einheit der Vergleichung im Geoffroy’schen Sinne erhalten bleiben. Denn nur so konnten Skelettelemente wissenschaftlich ei En“ N A. ER er ö auf ändere ee wieda, Während nsals solcher Kontiaität und bei der Annahme, daß Knorpel überall, wo es die Funktion erfordere, entstehen könne, die Vergleichung der Skelettelemente vielfach überhaupt unmöglich gemacht wird. Diese entgegengesetzte Annahme, die im Grunde also doch das Auftreten des Knorpels von dem Zwecke abhängig macht, somit ganz im Sinne Cuviers konzipiert ıst, trat nun der Gegenbaur'- schen entgegen und wiederum sehen wir die alten Gegner des Akademiestreites, sich mit ungleichen Waffen einander messend, gegenüber stehen. Denn darüber kann kein Zweifel bestehen: der Augenschein, das entwicklungsgeschichtliche Präparat zeigt nichts von einer solchen „Wanderung“ der Knorpelanlagen, wenngleich _ die Präformation des Knorpelgewebes dennoch in sehr vielgrößerem Maße nachweisbar geworden ist, als man geglaubt hat (Braus). So hat die Histologie und Binbryolozig die Tatsachen für sich, die "Überzeugung von der Kontinuität: des Knorpelgewebes dagegen nur die Triftigkeit ihrer Gründe. Mit dieser kann aber heute so wenig zum Siege gelangt werden, wie es Geoffroy ım Jahre 1830 konnte. Das vergessen die Anhänger auf beiden Seiten: dieeinen, daß ıhnen weniger die Versicherung der Triftigkeit ihrer Über aeheunden, als vielmehr der Nachweis der ontogenetischen Präformation desKnorpel- gewebes obliegt — die Gegner aber, daß sie eingedenk des Akademie- streites und seiner Geschichte, die Gründe des Gegners zu würdigen versuchen und darauf gefaßt sein müssen, durch feinere Methoden und Beobachtungen auch ihre Überzeugungen ins Wanken gebracht zu sehen. Verwandt mit diesem Streite für und wider die Kontinuität des Knorpelgewebes sınd dann die Diskussionen über die sogenannte „Herkunft der Skleroblasten“. Da die ältesten Hartsub- stanzen bei Wirbeltieren ım Integument liegen, entstand die Vor- stellung, daß Schmelz und Knochen unmöglich zwei grundverschiedene Substanzen sein könnten und daß daher nicht nur die schmelz- bildenden, sondern auch die knochenbildenden Zellen (Osteoblasten) dem Ectoderm entstammten. Auch hier klingt das Geoffroy’sche Thema an, wenngleich nicht ganz unverändert. Denn die Vorstellung, daß der Knochen dicht unter der Epidermis entstehen und der Sehmbls von der Epidermis auf den jungen Knochen abgelagert werden könne, widerstreitet Geoffroy’schen Prinzipien an sich nicht. Aber die weitere Tatsache, daß der Knochen des Exoskeletts älter als der des Endoskeletts ist, führte dann auch hier zu der Vorstellung, daß die Osteoblasten an der Stelle, wo sie ihre osteoplastische Tätig- keit beginnen, nicht entstanden seien, sondern ihren Weg dahin durch Wanderungen gefunden hätten. Natürlich zeigt die Histo- logie nnd Histogenese stets nur Bindegewebszellen, die Knochen a BB BER Rn en WW, , Der Al | eine Ablösung aus dem Ectoderm. "Banz ähnlich liegen die Dinge für das Iymphoide Gewebe der Darmschleimhaut, das einige Forscher, überzeugt von der Einheit aller Iymphoiden Bilden in der Wand des Verdauungskanales, ganz vom Darmepithel ableiten möchten, so wie die Thymus vom Epithel des Vorderarms entsteht. Auch hier aber zeigt die Histologie nur Bindegewebszellen, die sich in Lymph- zellen umbilden, wie sie auch nieht anders kann, als den Fettzellen reinen Bindegewebscharakter zuschreiben. Würdigen wir das alles zusammenfassend, so erkennen wir den leitenden Gedanken der beı Gegenbaur ei; den ın seinem Geiste Forschenden, aller Überzeugung zum Grunde liegt. Es ist der von der unverbr hahlichen Gesetzmäßigkeit und Kontinuität auch des embryo- logischen und histogenetischen Geschehens. Was Geoffroy für den ausgebildeten Organismus als richtig zu erkennen glaubte, das soll auch für den Embryo und seine frühesten Stadien gelten, es soll Gültig- keit haben auch ım Reiche des Mikroskopischen. Die große Fortbil- dung, die der Homologiegedanke schon unmittelbar nach G eoffroy’s Tode durch Reichert empfing, und die dann noch 1848 Owen ablehnte, daß nämlich neben Lage und Konnexion der Teile auch die gleiche Entwicklung für die Beurteilung der Homologie in Betracht "komme, spielt hier mit hinein, ohne daß etwa sie allein nun das Charakteristische wäre. Es scheint im Gegenteil, daß diese Vorstellungen den Hauptwert auf die Kontinuität legen, die Erhaltung einer bestimmten mikroskopischen Lage- beziehung, daß also eın Teil, wenn er auch distinkt und verlagert auf- tritt, dennoch in Wirklichkeit den Zusammenhang mit dem Mutter- boden nicht verloren hat, ihn jedenfalls durch Erblichkeit immer wieder erlangt. Der alte Geoffroy’sche Satz, daß eın Teil eher zerstört, als verlagert wird, hat in der Erkenntnis von der Kontinuität von Nerv und Muskel eine weittragende Bestätigung erhalten und die Durch- brechung, die der Satz durch die „Wanderungen“ der Elemente des Skelett-, Fett- und Iymphoiden Gewebes erleiden würde, wäre inso- fern nur scheinbar, als man sich ja vorstellt, daß Spuren des Weges, den die Elemente zurücklegen, erhalten bleiben, und es sich bei der „Wanderung“ weniger um eine „Lokomotion“ als eineallmähliche Ver- schiebung aller Elementarbestandteile des Körpers gegeneinander handeln soll. | nalen et — Teen re Wrheket. a A ee ee ee Niger ee a a en ' Uns aber möge das, was uns die historische Betrachtung gelehrt hat, auch für die eigene Arbeit nutzbringend sein. Nicht in der Wiederholung des Vergangenen erschöpft sich die Gegenwart. Jede Zeit hat ihre eigenen wissenschaftlichen Kämpfe zu bestehen. Der Kern der Probleme bleibt, ihre Erscheinung wechselt; die Charaktere der Be 2 JE.F TEE nn. bleiben zwar, ae er haltnisse aber SER DE an Pe sie "herantreten. Alle Einzelheiten tragen zum Wachstum des Ganzen bei. Ohne Cuvier’s Lebenswerk wäre auch das Geoffroy’s nicht mög- lich gewesen, ohne Geoffroy’s Irrtümer wiederum wäre Gegen- baur’s Methode der Vergleichung nicht entstanden. Die Ver- gleichende Anatomie erfordert beiderlei Forschungsrichtungen. Keine ist absolut falsch, keine absolut richtig, und niemand kann etwas über den Ausgang heute herrschender methodologischer Kontro- versen aussagen. Das entscheidet die Zukunft. Würzburg, 9. Juni 1918. Literatur. 1828. v. Baer, C. E., Über Entwicklungsgeschichte der Tiere, Beobachtung und Reflexion. I. Teil. Königsberg 1828. 1897. —, Lebensgeschichte Cuvier’s.. Herausg. v. L. Stieda. Archiv f. Anthro- pol. Bd. 24. ? Bardeleben, Goethe als Anatom. Nord und Süd. Bd.74. Heft 220. 1849. Berthold, Am 28. August d. 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Question interessant l’origine des especes teleosauriens et successivemant celle des animaux de l’epoque actuelle. Me&moires de l’Akademie de Sciences. Bd. XII. Jahrgang des Bandes 1833. —, Etudes progressives d’un naturaliste. Paris. —, Artikel der „Biographie universelle ancienne et moderne“ (Michaud) Tom. XV1. . Gegenbaur, Lehrbuch der Vergleichenden Akadhie Bd. 1. —, Erlebtes und Erstrebtes. Leipzig, Engelmann. —, Gesammelte Abhandlungen. Hrsg. v. Fürbringer u. Bluntschli. Leipzig, Engelmann. 3. Goethe, Naturwissenschaftliche Schriften (Goethe’s Werke. Hısg. im Auf- trage der Großherzogin von Sachsen. II. Abteilung) Bd. VI, VII, VIll, XI, XII, XIlI. Weimar. | —, Gespräche mit Eckermann. Hrsg. v. Geiger. Leipzig, Hesse's Verlag. 5. Harpf, Schopenhauer und Goethe. Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte derSchopenhauer'schen Philosophie. Philosophische Monatshefte. Bd. 21. S. 449—479. . Haeckel, E., Generelle Morphologie. 2 Bde. —, Natürliche Schöpfungsgeschichte. 5. 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Journal des Debats. 1830. Revue encyclop@dique Bd. 45 (Janvier—Mars) u. 46 (Avril—Juin). 1850. Annales des sciences naturelles. Bd. 19. 456 Nachtrag zu: E Wasann. Zr Lebensweise von = Pseudacteon formicarum (Nr. 8, S. 317-329). Nachdem meine Abhandlung bereits gedruckt war, erhielt ich von P. Herm. Schmitz dessen Arbeit „Die Phoriden von Holländisch Limburg“ (Jaarb. Natuurhist. Genootsch. Limburg 1917, p. 79—150) zugesandt. Auf S. 124 erwähnt er das häufige Vor- kommen dieser Phoride ın Limburg. Es seı hier bemerkt, daß er sie später ebenfalls daselbst fand, nachdem er durch mich auf ıhr Vorkommen aufmerksam gemacht worden war. Berichti ee zu der Abhandlung: Wirkungen des Lichts auf die Pflanze. Von San.-Rat Dr. Fritz Schanz, Augenarzt in Dresden. (Nr. 7 dieses Bandes Seite 283—296) ‘sind folgende Fehler zu berichtigen: 1. Seite 286 u. 287 sind die Abbildungen in Fig. 2 u. 3 zu vertauschen, die Fußnoten sind richtig. 2. Die auf Seite 287 erwähnte Fig. 4 fehlt. Eine solche Abbildung findet sıch in Schanz, Lichtreaktion der Eiweißkörper (Pflüger’s Arch. Bd. 164. Taf. XV. Aufn. ]). n In den auf Seite 288 als Fig. 4 bezeichneten Spektren liegen diejenigen der Quarzlampe in Abb. 2 verkehrt. 4. Auf Seite 289 ist mehrmals statt Struma ‚Stroma‘“ zu setzen, o Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. bayer. Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. NEIL N (< ai 2 Sl u A ae erh reihen here ee Ks ee ee re DE ® a NE AA N 2 Du N, u R hr Auta Mer IR J 1 y 4 “..H u” aa a REES ae er H A Fi x r EN & re Er # 64 R £ cn { I Unter Mitwirkung von Begründet von J. Rosenthal DR Gochel und Dr. R. Hertwig Professor der Botanik Professor der Zoologie in München rg r. ER “ » ’ herausgegeben von Dr. E Weinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig November 1918 | Nr. 11 ausgegeben am 30. November 38. Band Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, | einsenden zu wollen. rm Inhalt: P. Buchner, Über totale Regeneration bei ehilostomen Bryozoen. S. 457. G. Tischler, Das Heterostylie-Problem. S. 461. E. Boecker, Die geschlechtliche Fortpflanzung der deutschen Süß wasserpolypen. 8. 479. R. Braun, Nochmals die wissenschaftlichen Grundlagen der Ameisenpsychologie. S. 499. Über totale Regeneration bei chilostomen Bryozoen. Von Paul Buchner, München. h (Mit 5 Figuren.) Beı den Bryozoen offenbart sich ein weitgehendes Regenerations- vermögen in der verschiedensten Weise. Schon lange kennt man die merkwürdige Neubildung .des gesamten Polypids, die eintritt, nachdem der alte bis auf einen formlosen Rest rückgebildet wurde. Die Ursachen dieser Einschmelzung, die entweder wie eine mächtige Welle über große Teile der Kolonie hingeht oder einzelne Indi- viduen betrifft, liegen allerdings noch völlig im unklaren. Auch über die Art und Weise, wie der Rückstand des alten Polypids nach Bildung des neuen entfernt wird, herrscht keine Einstim- migkeit. . | Totale Regeneration ist uns vor allem von den entoprokten Bryozoen bekannt. Die Köpfchen der Pedizellinen fallen nicht selten ab und das Stielende liefert alsbald ein Regenerat. Ein ganz ähnlicher Vorgang ist recht häufig bei den Kolonien der Kteno- stomen, deren einzelne Individuen vielfach sehr hinfällig sind und vom Stolo aus ersetzt werden können. Bei chilostomen Bryozoen 38. Band 39 A RAN — N 458 mit mehr oder weniger sta verkalkten Skeletien stößt die ae Regeneration dagegen auf Schwierigkeiten, denn diese bleiben ja auch nach dem Tode des betreffenden Individuums noch erhalten. Erst Levinsen!t) hat 1907 darauf aufmerksam gemacht, daß auch hier eine totale Regeneration einsetzen kann und gezeigt, daß das neue Individuum dann ım Skelett des alten — notge- drungen.in etwas kleinerem Maßstab — auftritt. Am günstigsten liegen die Bedingungen für eine solche Regeneration offenbar bei den Formen, deren Oberfläche nur ın geringem Maße verkalkt ist, vor allem bei Membranipora. Hier konnte Levinsen bei einer ganzen Reihe fast ausschließlich fossiler Formen den Vorgang nach- weisen. Mit wenigen Ausnahmen waren die Regenerate im gleichen Sinne orientiert, wie das abgestorbene Individuum. Nur zweimal fand sich das Zoözıum im umgekehrten Sinne in das alte ein- gebettet. Dies ıst so zu erklären, daß im allgemeinen das hinten anschließende Tier zur Neubildung schreitet und die von ıhm aus- gehende Knospe in der Weise schon polar differenziert ist, wie sie es auch beim gewöhnlichen Wachstum der Kolonie in der Regel bekundet. Übernimmt ein anderes Nachbartier die Regene- ration (es pflegte jedes Individuum von sechs anderen begrenzt zu sein und mit ihnen durch Poren in Verbindung zu stehen), so wird das neue Tier je nach der Orientierung der Knospe im umgekehrten Sinne, quer oder schräg zu liegen kommen müssen, da durch die Längsachse der Knospe auch die des jungen Tieres bereits fest- gelegt ist. Levınsen hat weiterhin schon die Beobachtung gemacht, daß nicht nur gewöhnliche Zoözien wieder Zoözien regenerieren können, sondern auch Avicularien ıhresgleichen und daß ferner heterogene Regenerationen vorkommen, beı denen in einem alten en ein Avicularıum auftritt oder sogar — der seltenste Fall — das umgekehrte verwirklicht wird. Die, Bildung von Aviecularıen in Zoözien ist nicht allzu auffällig, wenn man berhekerohket, daß es sich ın den beobachteten Fällen stets um Arten handelt, die sogenannte vikarııerende Avicularien besitzen, welche also ın der Architektur der Kolonie ohnedies die Stelle eines gewöhnlichen Zoözıums einnehmen und deshalb auch beim Wachstum der Kolonie in gleicher Weise von den seitlichen Wänden eines solchen gebildet werden. Auch daß Avicularıen Zoözien durch Knospung hervor- bringen, kommt vielfach typischerweise vor, so bei den Flustren. Nur darf man hierbei nıcht an so hochentwickelte Aviculariıen denken, wie sie etwa Bagala besitzt, dıe keiner weiteren Vermehrung. fähig sind. 1) Sur la regeneration total des Bryozoaires. Bull. Acad. roy. Sc. et lettres de Danemark. Annee 1907, Nr. 4. | - - Ten en nen Me Yet ach i vı x vozoen. bt ıner, Über totale Regeneration bei chilostomen Br BT RER \ e , \ A Unter Umständen 'kann doppelte Regeneration vorkommen, Levinsen fand einmal drei Avicularienskelette ineinander ge- schachtelt, und ein anderes Mal folgten zwei Zoözien und ein Avi- cularıum aufeinander. | Bei der Bearbeitung japanischer Bryozoen der Sammlung Doflein sınd mir ähnliche Regenerationsweisen, wie sie Levinsen beschrieben, wiederholt begegnet. Ein typisches Bild der Neubil- dung eines Zoöziums im Skelett eines anderen gibt die Fig. 1 von einer Membranipora; zur nicht verkalkten Frontalseite des linken Zoöziums schaut das entsprechend verkleinerte neue Tier heraus. Canda tenwis Macgill. zeigt, wie neben einfacher Regeneration auch eine zweimalige sich finden kann (Fig. 2, rechts oben). Außer solchen bestätigenden Befunden sind aber auch solche zu verzeichnen, Figur 1. Figur 2. die die Levinsen’schen wesentlich ergänzen. Sıe beziehen sich auf ein Objekt, dessen Vorderseite völlig verkalkt ıst. In den beiden Fällen, die Levinsen unter gleichen Bedingungen fand, sah zur alten Öffnung eine neue verkleinerte heraus (Oribrihina labiata Lev., Hippothoa spec.), die Regeneration war also von dem hinten angrenzen- den Individuum ausgegangen. Bei der ın der Sagamıbai sehr häufigen Schixoporella ceeilii Aud. aber fand ıch neben analogen Bildern (Fig. 3) auch solche, bei denen an Stelle des typischen Zoö- zıums ein Kenozoözium regeneriert wurde Darunter ver- steht man Individuen, die von Anfang an keinen Polypid besitzen und deshalb auch die Bildung einer Öffnung im Skelett und eines - Operkulums unterlassen. Solche Kenozoözien sind sehr verbreitet und können in der verschiedensten Weise ım Aufbau der Kolonie ver- ar nr u; Nr “460 pP, Buchner, Über tota e wendet werden (als Stielglieder, Wurzelglieder, Schaltstücke, Rand- befestigung u. dergl.) oder auch infolge einer Hemmungserscheinung auftreten (z. B. bei Platzmangel). Die alte Mundöffnung ist dann durch eine darunterliegende, in typischer Weise durchbohrte Platte verschlossen; sie kann völlig intakt sein oder etwas verletzt, wo- bei dann deutlich zu erkennen ist, daß dieses zweite Skelett sich überall unter dem ersten ausbreitet (Fig. 4). Die Erklärung dieses gar nicht seltenen Vorkommens ist eine sehr einfache. Nur bei mangelhafter Verkalkung der Vorderseite findet bei seitlich oder vorne einsetzender Neubildung die für die Anlage des Polypıds festgelegte Knospenregion genügend Raum zur Entfaltung. Bei völliger Verkalkung derselben aber muß es | notwendig zu einer Entwicklungshemmung kommen, zur Regene- Figur 4. ration eines Kenozoözıums. Daß diese Deutung richtig ist, be- weisen andere Bilder. Es ist von vorneherein klar, daß auch bei solchen ungünstigen Regenerationsrichtungen ein typisches Zoözium dann gebildet werden kann, wenn das alte Skelett an der zur Entfaltung nötigen Stelle gewaltsam zerstört wurde; dann treten ja Bedingungen ein, die denen einer Membranipora analog sind. Tatsächlich fand sıch das mehrfach verwirklicht und stets war dann an der Stellung der Mundöffnung deutlich zu erkennen, daß die Regeneration ven der Seite oder von vorne ausgegangen war. Die alte Mundöffnung ist dann natürlich stets verschlossen (Fig. 5). Wahrscheinlich ist die Verletzung des Skelettes in diesen Fällen überhaupt die Todesursache des alten Tieres gewesen. Die Levinsen’sche Auffassung wird also durch diese neuen Beobachtungen auf das schönste bestätigt. Die Regeneration toter Individuen liegt zweifellos im Interesse der Kolonie, die damit eine mögliche Einfallspforte schädigender Einflüsse verschließt; und diesem Bin Bedürfnis genügt auch die Neubildung eines Kenozoözıums. Immer- hin stellt es einen gewissen Grad von Unzweckmäßigkeit dar, daß die Wachstumsrichtung der Knospen so starr festgelegt ıst, daß diese nicht in der Lage sind, eine zur Polypidbildung geeignete Stelle aufzusuchen und deshalb statt eines Nährtieres ein Individuum er- zıelen, das von der Kolonie ernährt werden muß. Histologische Untersuchungen über die totale Regeneration anzustellen, genügte mein Material nicht; es dürfte aber kaum auf sehr große Schwierigkeiten stoßen, es auf experimentellem Wege zu erzielen, wenn man einzelne Individuen der Kolonie zu ver- schiedenen Zeitpunkten mit einer feinen Nadel abtötet. Mehrfach kommt es bei den Chilostomen vor, daß alte Tiere den Polypid rückbilden und die Öffnung mit einer Kalklamelle verschließen. Wir sind über diesen Vorgang, der eigentümlicher- weise mit erneuter Knospungstätigkeit an diesen-Stellen Hand ın Hand gehen kann, noch sehr ungenügend unterrichtet, mit dem Verschluß durch Regeneration eines Kenozoöziums ıst er aber unmöglich zu verwechseln. | Schixoporella ceeilii bildet übrigens hie und da auch von An- fang an Kenozoözien, ohne daß die Ursache sich immer ermitteln ließe. Manchmal sind es sicher Kontaktreize, die beim Aufein- anderstoßen zweier Wachstumsrichtungen ın einer Kolonie oder der Berührung zweier benachbarter Kolonien auf die noch unvoll- kommen entwickelten Knospen hemmend wirken, obwohl der zur Ver- fügung stehende Raum genügend wäre ein normales Tier zu bilden, manchmal lediglich Raummangel, Zusammenhänge, die sich ja auch an andereri Objekten beobachten lassen. Daneben aber kommen Fälle vor, wo solche Erklärungen versagen und man zu inneren Ursachen Zuflucht ‚nehmen muß. Ich habe gefunden, daß einesolche Hemmung der Zoözien- bildung am Rande einer Kolonie sich in verschiedenen Abstufungen neben einander finden kann. Es kamen da typische Kenozoözien neben solchen vor, die noch ein Rudiment des Sinus besaßen, ohne daß zu erkennen gewesen wäre, daß der übrige Teil der Mundöffnung erst - sekundär verschlossen worden wäre und einem Individuum, das seine Öffnung durch eine dünne porentragende Platte nachträglich verschlossen hatte und nur den Sınus noch . unverkalkt besaß. Solche Unterschiede werden sich dadurch erklären lassen, daß die hemmenden Reize auf verschieden weit entwickelte Zoözien ge- wirkt haben. Eu in did Das Heterostylie-Problem. $ Von 6. Tischler. i Durch die experimentellen Untersuchungen Darwın's (1862, i 1865, 1877), Hildebrand's (1864, 1867) und anderer Forscher, wie durch die vergleichenden Studien über die Bestäubung ento- Ar E ri 2} 462 ‘©. Tiachler, Das H i mophiler Gewächse (H, Müller 1313, 1881 Kun ER 008 war seit den 60iger und 70iger Jahren des vorigen Jahrhunderts die Erscheinung der Heterostylie so allgemein bekannt geworden und sie galt den Deszendenztheoretikern seither als ein so schönes Beispiel für allmählıche Entstehung eines Ökologismus, daß sie in alle Lehrbücher, vor allem freilich ın der deutschen Literatur, über- gegangen ist. Durch Kny’s (1880) Wandtafeln, welche den Blüten- Dimorphismus von Primula und den -Trimorphismus von Zythrum so schön ıllustrierten, wurden diese beiden Gattungen zudem ein eiserner Bestand des Demonstrationsmaterials für alle einleitenden botanischen und allgemein-biologischen Vorlesungen. Darwinistisch wıe Lamarckistisch orientierte Forscher zogen die eben genannten Pflanzen zur Stütze ihrer Theorien heran; die Darwinisten waren sich zunächst freilich noch durchaus bewußt, daß das Auftreten der Varianten selbst als unerklärt hinzunehmen sei und daß die Selek- tion höchstens den Grad der Heterostylie gesteigert haben könne, während die Lamarckisten von Anfang an die di- resp. trimorphe Ausbildung der Blüten ın Beziehung zu zweckmäßig gerichteten Tendenzen seitens des Organismus brachten. Kein Geringerer als v. Nägelı sagte (1884, p. 155): „Die be- ginnende Abneigung gegen Selbstbefruchtung bewirkte ın den Idio- plasmareihen eine Scheidung in zweı Anlagen und infolge der gegen- seitigen Abstoßung eine Entfernung dieser Anlagen voneinander de wenigstens eine Entfernung der entfalteten er e Über die korrelative Zusammengehörigkeit der Filament-Ver- längerung und der Griffel-Verkürzung wie über den umgekehrten Fall der Filament-Verkürzung und der Griffel-Verlängerung waren sich aber alle Deszendenztheoretiker einig, ja sie pflegten auch einige für Primula und Lythrum beschriebenen Sondererscheinungen entweder für alle Heterostylen zu verallgemeinern oder doch we- nigstens in ihnen einen besonders hohen Grad von morphologischer „Anpassung“ zu sehen; einer Vergrößerung der Pollenkörner sollte ın derselben Blütenform eine Verkleinerung der Narbenpapillen wie einer Verkleinerung der Pollenkörner eine Vergrößerung der Narben- papillen entsprechen. Zwar hatte schon Correns(1889)gewarnt, diese Äußerlichkeit als etwas wesentliches zu betrachten, aber die en | den Blütenbiologen nahmen kaum davon Notiz, zum: mindesten ließen sie sich nicht auf die daraus zu ziehenden Konsequenzen ein. Und ein Forscher wie Gaston Bonnier (1878, 1884), der in allerdings zum Teil übertriebener Skepsis sich zu den morpho- logischen Anpassungen überhaupt kritisch stellte, wurde meist gar nicht mehr erwähnt. Dazu kam noch, daß man seit dem Einsetzen der experimen- tellen Erblichkeitsforschung Primula und ZLythrum auch auf ihre genotypische Zusammensetzung hin prüfte und dabei feststellte, U ne A ee ee ne ee A und re ne - ? = ar re Br ch ME TEr WERBEN EEE a ar en. een es 3 rc daß die sogenannte „langgrifflige* Form homozygotisch, die soge- nannten „kurz- und mittelgriffligen“ Formen homo- und heterozy- gotisch sınd, somit idioplasmatisch bedingte Differenzen aufweisen (Bateson und Gregory 1905, Barlow 1913). | Gaston Bonnier hatte aber bereits darauf aufmerksam ge- macht, und eingehende varıationsstatistische Analysen von Gain (1906, 1907) zeigten dann neuerdings, daß der Grad der Hetero- stylie durchaus nichts genotypisch Bedingtes se. Gain wies nämlich nach, daß bei Primula die zuletzt sich öffnenden kurz- griffligen Blüten im allgemeinen die Tendenz haben, ıhre Hetero- 'stylie herabzusetzen, während sie bei den langgrifiligen wesentlich verstärkt zu sein pflegt. Er fand für Primula acaulis brevistyl die Variationsbreite der Distanzen von.Narbenkopf zur Anthere zwischen 2—11'/, mm (mit dem arithmetischen Mittel 6,96). Für Primula acaulis longisty] zwischen 1—8!/, mm (mit dem arithmetischen Mittel 5,07), für Primula offieinalis brevistyl 3—11 mm (arithmetisches Mittel 7,22), longistyl 0-10 mm (arıthmetisches Mittel 4,64). Eigene Untersuchungen zeigten dann (Tıschler 1918 b)!), wie auch während der Entwicklung der Blüte sich die Entfernung von der Narbe zum Antherenende, und damit der Grad der Hetero- stylie, sehr weitgehend verschiebt, und zwar auch während der Dauer des Stäubens, also zu der Zeit, in der der Pollen von einer Blüte auf eine andere übertragen werden kann. So waren z. B. ın einem und demselben Blütenstand folgende Distanzunterschiede bei den stäubenden Blüten zu finden: (Die Pflanzen stammten von Wiesen unweit von Hohenheim.) | Für Primula elatior kurzgrifflig: Tall 2:62,34: 477417,..5. mm. E Iadı 18..525.68/.,7.09,77,8,. 8: mr And: IR 15,81 8255 7: Umm, Für Primula elatior langgriıfflig: Ind. 2.1.05 3%), 4, 4, 4ll,.mm. And. :-IE,2; 35.4,.4, All mm. Ind IE 444 248, 6;9: um: Für Primula offieinalis kurzgrifflig: Ilse ae Arnd 35 bFl, = Bl. mm. Ina. 11:.2:227:281.,-3! 4,6 Inm. Ind. 1 5,3, 37:32, mm: Für Primula offieinalis langgrifflig: a. :> 115%, 13,,.2,.21|..mm;: ind. Al.=4,,5; 58,6 mm. ad 1Ek 5, 5le mm. 1) Siehe auch die von uns (Tischler 1918b) eingehender besprochene Arbeit vonBreitenbach (1880), sowie die kurzen hierher gehörigen Angaben bei Err&ra - (1905), auf die Herr College Bally mich noch freundlichst aufmerksam machte, a Kausalmechanisch sind diese starken Differenzen auf die Tat- sache zurückzuführen, daß die Anlagen der Staub- und Kronblätter, wie wir seit Duchartre (1844) wissen, überall eng miteinander verknüpft sind. Betrachtet man die Frage rein onto- und nicht auch phylogenetisch, so könnte man mit Pfeffer (1869) die Corollarlappen selbst als Auswüchse der Staminalhöcker ansehen. Alle Faktoren, die auf die Längenausdehnung des Oorollartubus unterhalb der Insertion des Stamina von Einfluß sind, müssen dem- gemäß auch auf deren Orientierungshöhe entscheidend einwirken. | Die Blütenökologen betonten aber stets bei der Zweckmäßig- keitsbeurteilung der Blüteneinrichtung, daß gerade ein und die- selbe Stelle des Insektenkörpers mit dem Pollen der einen Form gepudert und von der entsprechenden Narbe einer anderen Form berührt werden müßte. | | Für Lythrum Salicaria waren die Abstände bei gerade gestreckten Fılamenten zwischen dem Staubblattende und der Narbe viel regel- mäßiger innerhalb einer Blüte als bei Primula. Das ist verständ- lich, da hier die Staubblätter von dem Wachsen der Blumenkron- röhre unabhängig sind. Aber hier wieder ist durch mannigfache Krümmungen zur Zeit der Anthese mn keiner Weise eine gleiche Höhe aller zu einem Kreise gehörigen Stamina erreicht. v. Kirchner (1911 p. 149) hat das ganz richtig gezeichnet, während die Figur von H. Müller (1873, p. 191, Fig. 64) mir die Sachlage für die Mehrzahl der Blüten zu schematisch erscheinen läßt. Dazu kommt noch die ungleiche Krümmung des Griffels, durch welche die Narbe in verschiedener Stärke herabgebeugt wird. Die Blütenökologen hätten bei der nach ıhrer Meinung besonders fortgeschrittenen und künstlichen Anpassung der Blüten an blumenbesuchende Insekten eigentlich in Analogie zu sonstigen „Gesetzmäßigkeiten“ voraus- setzen müssen, daß allein ganz bestimmte wenige Tiere eine regel- mäßige und legitime Bestäubung veranlassen. Aber die Besucher- lısten (etwa beiKnuth Il 1, p. 414—416) zeigen das gerade Gegen- | teil. Eine große Zahl von Käfern, Dipteren, Hemipteren, Hymeno- | pteren und Schmetterlingen finden sich als regelmäßige Besucher ‘ein. H. Müller und Knuth müssen zugeben, daß manche von ihnen nur zwei oder eine von den drei legitimen Bestäubungsweisen möglich machen. (Viele wahrscheinlich auch gar keine!) Tiere der ver- schiedensten Größenverhältnisse kommen dabeı in Frage. An welche hat sich in zweckmäßiger „Gegenseitigkeit“ Zythrum nun angepaßt ? ' Etwa gar an die, die nur einen Teil der Bestäubungen richtig aus- führen? Eine Bienenart, die H. Müller ın erster Linie als recht- mäßigen Besucher in Anspruch nehmen möchte, sah wieder Knuth „merkwürdigerweise niemals, ... trotzdem ich ... zu sehr wieder- holten Malen und unter sehr günstigen Bedingungen (Windstille und Sonnenschein) beobachtete“. Ich meine vielmehr, daß die u k SHeranziichtung® A Pluahfotn im „Kampfe ums Dasein“ den ‚die von der Pflanze „angestrebte“ Anpassung an das Insekt beide gerade bei Zythrum gleich unwahrscheinlich sind. Im folgenden wollen wir noch wie für Primula eine Anzahl von Messungen geben, die über den Grad der Variationen im Bau der Blüte einige Auskunft bringen könnten (vgl. auch Gaston Bonnier 1884). Dabei sind die zufälligen Krümmungen, die im Moment des Messens vorhanden waren, natürlich voll und ganz berücksichtigt. | Was zunächst die langgriffligen Formen angeht, so betrug der Abstand vom Nar benkopfe bis zur obersten Anthere da „mittleren“ Staubblätter bei je 7 willkürlich herausgegriffenen Blüten von 5 untersuchten Blütenständen zur Zeit des Stäubens für Bu. 1, 2,02 2. a: al, mm. Ind.» 11% 2; 2, 303.285. Dumm. Ind. IH. 2, ‚4,4, 4 As, 5 mm. Für die mittelgriffligen Formen sind ‚die beiden schon in der Farbe unterschiedenen Sorten des Pollens getrennt zu be- rücksichtigen. Der Abstand der Narbe von den „größten“ Antheren (mit grünem Pollen) betrug, wenn ich wieder nur die nächststehen- den Staubblätter ins Auge faßte, für Zu u ln 41,92 .,2 3,3 mm. un rın 1,223 mim: kabel 20:2. 3.3: 3 4-4; 'mm. Desgleichen für die höchststehenden der „kleinsten“ Stamina (mit gelbem Pollen) für Kr N 13h Hmm, ud. 11. 2..25.95.25..6,:6.nm. Es > ELL 20510 289.78,,3,.4 mm. Endlich für die kurzgriffligen Formen waren die Distanzen für die „größten“ Antheren (mit A Pollen) bis zur Narbe bei IA ENT T, S mm. Ind. 1.5, 5,6,6,6, 7, 1mm Ind. II, 317, 6,6, TR NE | Und für die le Keane (mit g selbem Pollen) maßen die Entfernungen bis zur Narbe bei BR u L 1. 9:23 5 en Eu, ,72 19:9. 3.:.3:00m a1 29,,2,.2,73, 3,4 mn. Der faktische Grad der Heterostylie war also auch hier inner- halb der gleichzeitig stäubenden Blüten einer Infloreszenz ein ver- schiedener, wenn die Differenzen auch anders zustande gekommen sınd wie bei Primula. Die Pflanzen stammten vom Rande eines kleinen Wassertümpels unweit Hahenheims, nur das langgrifflige N —_ x 22 Wie Po / Dee uf aaa un., EN 466 Individuum unter I aus dem Hohenheimer botanischen Garten, wo die Pflanze auf völlig trockenem Boden nicht besonders RL wuchs. Planmäßige Experimente über den Festheitsgrad der Hetero- stylie standen noch völlig aus. Zu diesem Zwecke habe ich mit ‚der leicht zu kultivierenden Gattung Primula experimentiert. Gut entwickelte Exemplare von Pr. sinensis, obconica, elatior und offi- cinalis wurden nach Anlegung der Blütenstände völlig entblättert, auch etwaige schon weiter entwickelte Blüten entfernt und in einem völlig dunkeln Verschlag dem Etiolement ausgesetzt?). (Das folgende ausführlich bei Tischler 1918b). Es zeigte sich ganz klar, daß durchweg in den kurzgriffligen Formen der Grad der Heterostylie beträchtlich zurückgegangen war, ja ganz verschwunden sein konnte, während ın den langgriffligen die Entfernung der Narbe von dem Antherenende aufs äußerste gesteigert war. Oft konnte dabei der Narbenkopf weit aus der Blütenöffnung herausragen, auch war mit- unter seine Forin weitergehend verändert. Hier in unserm Ex- periment war unbedingt Nahrungsmangel als Grund der so selt- samen Phänotypen zu erkennen. Wie wir seit v. Vöchting (1893) wissen, kann besonders die Blumenkrone in ıhrer Entwicklung unter dem Nahrungsmangel leiden®). Da aber bei Primula, die die gleiche Hemmung aufweist, die Staubblätter an dem "Tubus der rolle festgewachsen sind, et nun in der kurzgriffligen Form bei schwächer entwickelter Corollarröhre und gut ausgebildetem Griffel dieser bis nahe oder bis ganz zur Insertiousstelle der Stamina her- anwachsen können, während in den langgriffligen Formen aus dem gleichen Grunde die Entfernung noch wesentlich verstärkt wird. Aber festhalten wollen wir daran, daß die genotypische Kon- stitution trotz dieser so verschiedenen Phänotypen doch eindeutig bestimmt, ob die Antheren oder die Narbe in der Blüte höher reichen. Eine willkürliche Umkehr gelang in diesem Falle nicht, gelegentliche Funde, besonders oft z. B. bei Primula obcomica, bei der auch genotypisch langgrifflige Formen kurzgrifflige Blüten auf- 2) Molisch (1918, p. 264) gibt an, daß blühende Individuen von Pr. sinensis und obconica, wenn sie aus vollem Sonnenlicht ins diffuse gebracht werden, niemals ihre schon entwickelten Blütenknospen sich mehr öffnen Tassen, In unseren Ver- suchen gelang, wie im Text näher ausgeführt ist, das Öffnen der Knospen sogar in völliger Dunkelheit, wenn sämtliche geöffneten Blüten entfernt waren. (Anm. b. d. Korrektur.) 3) Herr Geheimrat v. Goebel hatte die Freundlichkeit mich darauf auf- merksam zu machen, daß v. Vöchting selbst allerdings bei der von ihm nach- gewiesenen Reduktion der Blumenkrone unter dem Einfluß der unzulänglichen Lichtmengen weniger an rein trophische Ursachen, als vielmehr wohl noch an kompliziertere Reizwiikungen gedacht hat. Sagt er doch ausdrücklich (p. 202) „Aller Wahrscheinlichkeit nach handelt es sich hier noch um andere Dinge, als um die Zufuhr bestimmter Nährstoffe“. (Anm. b. d. Korrektur.) 2w wiesen, ließen meist eine stattgehabte sekundäre Entwicklungsstörung der Fruchtblätter als Ursache erkennen (vgl. auch für unsere wild- wachsenden Primeln besonders Breitenbach 1880). Weit bedeutender noch war die Umgestaltung der Narben- papillen. Anatomische Betrachtung hatte mir schon für Primula wie für Zythrum (Tischler 1918a u.b) gezeigt, daß die Papillen als Endzellen von besonderen Reihen langgestreckter Zellen aus- gebildet sind, die besonders für die Leitung von Nährstoffen ın Betracht kommen. Die Form der Epidermis ist hier offenbar osmo- morphotisch bedingt (Küster 1916). Und speziell bei Zythrum konnten wir feststellen, daß auch gewissen Epidermiszellen, die ökologisch ganz ohne Bedeutung sind, ähnliche Papillenformen beı starkem Nährstoffzufluß aufgezwungen wurden. | In den bei Lichtabschluß hungernden Individuen von Primula fand sich nun, daß die Papillenlänge sich beträchtlich unterhalb der normalen Größe entwickeln konnte. Trotzdem waren die Narben offenbar befruchtungsfähig, wie das gelegentliche Hineinwachsen von Pollenschläuchen bewies. Ich nahm zahlreiche Messungen von Papillenlängen vor (immer je 25 aus einer Blüte) und stellte so die Variationsbreite fest. Sie war bei den hungernden Individuen weitgehend nach der Minusseite, ja im Extrem selbst bei den lang- griffligen unter die Variationskurve der normalen kurzgriftligen hin, verschoben. Ich führe von meinen Messungen z. B. an für Primula sinensis langgrifflig: 56, 60, 64, 64. 66, 66, 66, 67, 68, 69, 71, 75, 77, 78, 81, 82, 82, 83, 87, 87, 90, 90, 95, 101, 104 u; für Primula sinensis kurzgrifflig: 34, 35, 35, 35, 39, 40, 41, 41, 41, 42, 42, 44, 44, 44, 45, 45, 45, 45, 45, 47, 48, 53, 54, 54, 55 u. Etiolierte langgrifflige -P. sinensis hatte z. B. (bei stäuben- dem Pollen), um einen extremen Fall herauszugreifen, in einer Narbe Papillenlängen von | 22, 23, 25, 27, 27, 29, 30, 30, 30, 30, 30, 30, 31, 32, 33, 33, 34, 35, 35, 36, 36, 37, 38, 39, 40 u. Noch ausgeprägter ıst bei normalem Wachstum die Papillen- (resp. „Haar“)-Differenz lang- und kurzgriffliger Formen für Primula elatior; z. B. für ein langgriffliges Exemplar waren die Masse: 96, 120, 129, 135, 141, 150, 156, 162, 162, 165, 168, 171. 171, 174, 174, 174-174, 177, 180, 180, 19, 189, 192, 210 (2zellig), 219 (2zellig) u. Desgleichen für ein kurzgriffliges Exemplar: 33, 35, 35, 36, 36, 36, 37, 38, 38, 38, 38, 38, 40, 42, 48, 44, 44, 45, 45, 45, 47, 47, 47, 50, 51 u. 468 In kleistopetal ee Blüten“ der langeriffligen‘ FR die trotzdem schon stäubenden Pollen aufwiesen, ergab sich wieder im Extrem z. B. die folgende Kurve: 27, 27, 28, 29, 30, 30, 31, 32, 32, 33, 33, 33, 33, 34, 34, 34, 35, 35, 36, 36, 36, 37, 38, 38, 38 u. Kurzgrifflige Individuen, welche etioliert gehalten wurden, hatten fast die gleiche Varıationsbreite. Der Unterschied, der sonst hier so sehr hervortrat, war also fast ganz verwischt; z. B. 27,:28,:.29,°30..30,-30,:,32, 82,92, 83439. 09.108 nad. 34, 34, 35,35, 36, 37, 37,38, 38, 39 u. Im Frinzip Each ss auch die andern Primeln, die A auf das Verhalten der lang- und kurzgriffligen Formen hin ver- gleichend untersuchte: die kurzgriffligen wurden weniger stark als die langgriffligen in ihrer Papillenverkleinerung beeinflußt. Also das von den Blütenökologen für Primula als charakte- rıstisch angesehene und anscheinend genotypisch bedingte Merkmal des Unterschiedes ın den Papillenlängen ist nur phänotypisch. Für Zythrum kann man das feststellen, ohne besondere Ex- perimente anzusetzen (Tischler 1918a): wir brauchen nur eine genügende Anzahl von lang-, mittel- und kurzgriffligen Blüten auf ihre Narbenpapillenlängen zu messen und wir sehen, daß der seit H. Müller (1873) postulierte konstante Größenunterschied gar nicht existiert. Es gibt kurzgrifflige Individuen, die aus der freien Natur geholt, durchweg viel längere Papillen haben als manche langgrifflige. An anderer Stelle (1918Sa, p. 183) gab ich nach Material, das ıch in Ostpreußen untersucht hatte, eine Tabelle, aus der dies klar hervorging. Zählte ich die Summen der gemessenen Papillen aus allen 3 Formen zusammen, erhielt ıch die folgende Kurve, wobei jede Größenklasseum 2 „Teilstriche“* von der vorher- gehenden sich unterschied: 3,.27,.85,.43, 78, 50,54 08, 21.16, 5, somit eine. der binomialen ähnliche mit einem Hauptgipfel. Der Nebengipfel von 54 tritt gegenüber der 78 stark zurück. Die Pa- pillenlängen varıierten dabei von 12— 33 Teilstrichen, deren je zwei 7,15 « voneinander entfernt waren. Gar nicht mit der Narbenpapillenlänge ist ferner die Pollen- korngröße korrelativ verknüpft. Der Unterschied der Pollenkörner ist bei den beiden Formen von Primala, wie das schon die ersten Untersucher sahen, sehr ausgeprägt. Für Pr. sinensis maß ich als mittlere Durchmesser an lebendem Material 20—25 resp. 383—41 u, für Pr. obconica desgleichen ca. 18 resp. 26 «, für die einheimischen Primeln: Pr. elatior, offieinalis und acauls 20—26 resp. 30—37 u. Ein Versuch, diese Größenunterschiede ökologisch zu verwerten, ging von Delpino aus (1867). Er glaubte, daß die größeren Körner der langgriffligen Form auch wegen ihres größeren Zellinhalts R % £ u Ra längere Schläuche bilden könnten a die kleineren der kurzgriff- liger, und so besser an die längeren Griffel „angepaßt“ wären. Die Hypothese vermochte aber nicht zu erklären, wieso denn auch die größeren Pollenkörner auf den Narben der kürzeren Griffel weniger gut auskeimten als die kleineren. Correns (1889) bewies ferner, daß überhaupt das Tatsächliche an Delpino’s Hypothese falsch war, weil beide Pollenformen ın gleicher Zeit ungefähr gleich lange Schläuche trieben, nur waren die aus den größeren Körnern her- vorgehenden dicker als die aus den kleineren. Jüngst hat auch Dahlgren (1916) bei Nachuntersuchung der Gorrens’schen Resul- tate ebenfalls die verschiedene Dicke der Pollenschläuche als ein- zigen Unterschied beobachtet. Die Größendifferenzen der Pollenkörner werden offenbar ent- gegen denen der Narbenpapillen auch unter veränderten Außen- bedingungen sehr weitgehend festgehalten. Wenigstens blieben sıe es unter der sehr extremen Nahrungsveränderung unserer Ver- dunkelungsversuche. Außer tauben Körnern, für die die Nährstoffe nicht mehr gereicht hatten, fand sıch nämlich stets eine größere Zahl von vollkommen normalen vor, welche ın ıhren charakteristı- schen Größenunterschieden von denen der unbeeinflußt gewachsenen Blüten ın keiner Weise differierten. Wo wesentliche Störungen von der Norm auftraten, da hatte der Pollen offenbar eine erst noch genauer cytologisch zu prüfende Sonderentwicklung gehabt. Denn wir sahen, vor allem beı Pr. sinensis, Rıiesenzellen, die gegen- über einem durehschnittlichen normalen Durchmesser der langgriff- ligen Form von 20—25 «u bis auf 43 oder 53 « angestiegen waren. Irgend ein Parallelismus zwischen dieser Größenzunahme und der gleichzeitigen Größenabnahme sämtlicher Narbenpapillen existierte indes absolut nicht. Aber ein anderes Problem fällt uns bei der morphologischen Betrachtung der Pollenkörner von Premula noch auf. Wenn wır etwa Dahlgren’ (1916) schöne cytologische Bilder von den beiden Pollenkorntypen der Pr. officinalis miteinander vergleichen, so sehen wir, daß der Pollen der langgriffligen Form deutlich kleinere Kerne als der der kurzgriffligen hat. Sollte wirklich der genotypische Unterschied dieser beiden Formen auch hier kon- stante morphologische Differenzen bedingen? Dahlgren hat seine Zeichnungen beı einer Vergrößerung von 1450 resp. 1300 ausge- führt. Berücksichtigen wır das, so erhalten wir bei Nachmessungen an den Figuren für den größten Pollen: den kleinsten Pollen: Gesamtdurchmesser 26,9 u (resamtdurchmesser 16,5 u vegetativ. Kerndurchmesser 6,9 u vegetativ. Kerndurchmesser 3,1 u generativ. Kerndurchmesser 3,3 u. generativ. Kerndurchmesser 2,7 m. w 470 KM Tischler, Das Heterostylie-Problem. TR ET EEE L Der vegetative Kern hat also das eine Mal mehr als doppelt SR so großen Diameter als das andere Mal. Darum betonte ich (1918a p. 169) die Notwendigkeit einer Nachuntersuchung, um so mehr als Dahlgren seine Bilder ohne Rücksicht auf diese Frage gezeichnet hat. Aber ich kann jetzt die Richtigkeit der Figuren des schwedischen’ Autors nur bestätigen, wie z. B. folgende Messungen bei meinem Material von Preimula elatior ergeben: Bei dem größten Pollen: Beı dem kleinsten Pollen: Gesamtdurchmesser 26,4 u. (sesamtdurchmesser 15,4 u. vegetativ. Kerndurchmesser 5,1 u. vegetativ. Kerndurchmesser 2,8 u. generativ. Kerndurchmesser 3,6 u. generativ. Kerndurchmesser 2,4 u. Und doch sind hierbei zufällig nur Extremvarianten gewählt. In ganz demselben Material von stäubendem Pollen, der auf den Narben ausgeschüttet war, konnte ıch z. B. auch folgende Zahlen finden: Bei dem größten Pollen: Bei dem kleinsten Pollen: (Gresamtdurchmesser 25,5 u. (Gesamtdurchmesser 16,6 u. vegetativ. Kerndurchmesser 6,5 u. vegetativ. Kerndurchmesser 5,3 u. generativ. Kerndurchmesser 3,4 u. generativ. Kerndurchmesser 2,7 u. Das bedeutet aber, daß bei dem kleineren Pollen der vegeta- tıve Kern genau dieselbe Größe haben kann als anderswo bei dem größeren. Auch für den generativen habe ich noch Zahlenwerte gesehen (hier waren gerade die zugehörigen vegetativen Kerne offenbar nicht ım größten Durchmesser getroffen), die auf 3—3,5 u kamen, also denen des größten Pollens entsprachen ®). Es wäre müßıg, lange Zahlenreihen zu geben und die Varia- tionsbreite exakt zu bestimmen. Die Hauptsache ist ja für uns, daß wir schon nach kurzem Suchen Zahlen bekommen, die aufs klarste beweisen, daß die Kerngrößen zwischen den verschiedenen Pollen- kornsorten nicht spezifische Unterschiede haben, also etwa nicht alle größeren Pollenkörner immer größere Kerne besitzen als alle kleineren. So aber sind wir ‚berechtigt, von trophischen Unter- schieden zu sprechen, ebenso wıe das schon Dahlgren (1916) wollte und Stevens (1912) für andere Heterostyle (Fagopyrum, Houstonia) an Chromoscmengrößen ausführte. Beı Nicht-Hetero- stylen sind manchmal die Pollenkörner einer einzigen Anthere 4) Merkwürdig ist, daß sowohl Dahlgren’s wie meine Messungen an fixiertem Material für den stäubenden Primula-Pollen soviel kleinere Werte geben als wir und andere an lebendem in Wasser liegendem Pollen maßen. Die Fixierungs- flüssigkeit muß offenbar stark kontrahierend gewirkt haben. Ferner ist noch zu unseren Messungen zu bemerken, daß die Zahlenwerte darum recht anfechtbar sind, weil ich als idealen Durchmesser die halbe Summe von zwei aufeinander senk- rechten Durchmessern wählte und die Kerne sich hier recht oft beträchtlich von Kugeln entfernten. Die Zahlen dürfen also von vornherein nur als Annäherungs- werte betrachtet werden. | S \ | weit stärker in ihren BEverhältnissen unterschieden. ich ‘sehr ausgesprochen s. Zt. bei Musa (Tischler 1910), aber auch z. B. bei der Leguminosengattung (Cassia. Anders als Primula verhält sich Lythrum insofern, als hier ja - führen. n > = > Das sah immer an einem und demselben Individuum zwei Sätze verschie- dener Pollenkörner sich vorfinden (Tischler 1917 b). Dabei inter- essieren die mittel- und kurzgriffligen Formen besonders, weil ın ihnen sich die beiderlei Pollenkornsorten auch in der Farbe und chemischen Zusammensetzung ihrer Reservestoffe unterscheiden. Die größten sind nämlich grün und führen dauernd, also bis zur Reife, Stärke als Boa die mittelgroßen resp. kleinen sind gelb gefärbt. und besitzen die Stärke nur vorübergehend, um sie dann zu einfachen Kohlehydraten abzubauen und ın Fett‘ überzu- Ich wies diese bisher völlig unbekannt gebliebene Tatsache ausnahmslos an Individuen ganz entfernter Standorte in Braun- schweig, Ostpreußen und Württemberg nach. Die gelben Pollenkörner sind gegenüber den grünen als durch "Hemmuneshildung® entstanden aufzufassen, etwa ım gleichen Sinne, wie auch in kleistogamen Blüten (v. Goebel 1904) einzelne Teile gehemmt sınd und doch in mancher Beziehung „vorgeschritten“ erscheinen. Denn die chemische Umsetzung der Stärke ın Fett ıst verglichen mit dem Beharren auf dem Stärkestadium eine ent- schiedene Stoffwechselförderung. Es ließ sich zeigen, daß die sroßen das Stärkestadium festhaltenden Pollenkörner eine besonders starke Nährstoffzufuhr besitzen, denn gegenüber den Zufuhrwegen zu dem Fettpollen sind die Leitungsbahnen in den Filamenten hier erheblich stärker ausgebildet und speziell die Zahl der Gefäße resp. Tracheiden ist auf das 3—4fache erhöht. Daß es sich um einfache Modifikationen des Pollens handelt, zeigt auch wieder die Betrachtung der 24 haploıden Chromosomen resp. der Kerne. Diese sind nämlich ın beiden Pollenkornsorten von ziemlich gleicher Größe, wie folgende willkürlich herausgegriffene Beipiele beweisen mögen (Tischler 1918a, p. 168): Es handelt sich im nachfolgenden um Pollen einer mittelgriffligen Form. Bei den größten Stamina: I. Durchmesser des Pollens 34 u. Durchmesser des vegetativen Kerns 5,5 u. Durchmesser des generativen Kerns 4,5 u. II. Durchmesser des Pollens 33,2 u. Durchmesser des vegetativen ‚Kerns 6,2 u. Durchmesser des generativen Kerns 4,9 u. Bei den kleinsten Stamina: Durchmesser des Pollens 18,5 u. Durchmesser des vegetativen Kerns 5,4 u. Durchmesser des generativen Kerns 3,9 u. Durchmesser des Pollens 18 u. Durchmesser des vegetativen Kerns 6,3 u. | Durchmesser des generativen Kerns 4,5 u. 412 III. Durchmesser d. Pollens 32,8 u. Darin des Pollens 17 BD wm Durchmesser des vegetativren Durchmesser des vogetativen Kerns 5,4 u. Kerns 4,5 u. E Durchmesser des generativen Durchmesser des generativen Kerns 4,1 u. | Kerns 3,3 u Die Massenzunahme der größeren Pollenkörner ist also im wesentlichen auf den Zellinhalt außerhalb der Kernsubstanz zurück- zuführen. Aber wir sehen doch auch wieder zwischen den Kernen Unterschiede von 3,3—4,9 u für die generativen, von 4,5—6,3 u für die vegetativen Kae 4 So eigenartig also auch die Sonderung des Lythrum-Pollens sein mag, mit dem Heterostylieproblem direkt hat sie nichts zu tun. Insbesondere darf auch die Tatsache, daß der Stärkepollen bei Lythrum in etwas höherer optimaler Zuckerkonzentration keimt als der Fettpollen (Pfundt 1910), nicht mit’der „legitimen“ oder „ıllegi- tımen“ Bestäubung und ihrer Folgen in direkten Zusammenhang gebracht werden. Denn gleich bei Prömula fehlen derartige Unter- schiede ganz. Auch .die nahe verwandte Gattung Lagerstroemia zeigt ebenfalls eine Differenzierung in verschieden gefärbten Pollen innerhalb einer und derselben Blüte und dabei keine Heterostylie. Zudem können beı einzelnen ihrer Spezies wie bei L. indica, bei der das schon Darwin (1865, p. 177) sah, an Stelle der normalen fünf langen Staubblätter, deren Antheren grünen Pollen besitzen, und der 19—20 kürzeren mit gelbem Pollen, auch nur 1—4 lange Stamina dasein, und in ihnen kann der grüne Pollen ganz oder zum Teil durch gelben ersetzt werden. „One anther offered the sıngular case of half, or one cell being filled with bright green, and the other cell with bright yellow pollen.“ Und Harris (1909) fand bei einer Untersuchung nach variationsstatistischen Methoden in den einzelnen Jahren größere Differenzen, was auch auf Ab- hängigkeit von äußeren Einflüssen hindeutet. 4 Die Heterantherie von Zythrum und Lagerstroemia ist somit eher der bei der Capparidacee (leome zu vergleichen, die ich m Südarabien zu untersuchen Gelegenheit hatte, oder der der Legu- minose Cassia, die ichin Java und Ostafrika studierte (Tischler 1917b). Die manniefachen Abstufungen auch in der Tauglichkeit des Pollens für die Befruchtung, die wir kausal aufzuhellen uns bemühten und die mit der Heterantherie speziell bei Cassia verknüpft sind, haben manche ökologische Deutung erfahren, aber mit unserem zur Dis- kussion stehenden Problem hängen sie sicher nicht zusammen’). 5) In diesem Zusammenhange darf ich vielleicht noch besonders auf die Be- funde von Burck (1902) hinweisen, wonach bei der „didynamen“ Zorenia Fournieri die kleinen Staubblätter normal geschlossen bleiben und bei der Reife einen Pollen enthalten, der wasserreicher ist, als der aus den sich öffnenden Antheren der langen h # 3 So wäre denn auch rim mit Primula direkt vergleichbar und die genotypischen Unterschiede der verschiedenen Blüten- formen sind äußerlich nicht mit der Differenzierung in zweierlei Pollensorten in Zusammenhang zu bringen. Es mußte eigentlich schon stutzig machen, daß immer nur von (Größenunterschieden der Pollenkörner bei den verschiedenen Formen der Heterostylen gesprochen und daß ın den Fruchtblättern nur auf die Narbenpapillen Bezug genommen wurde. Man hätte von vornherein erwarten können, daß auch die Samenanlagen resp. die Embryosäcke entsprechende Unterschiede zeigen müßten. Diese Frage ıst von Dahlgren (1916) noch speziell für Prömula, von mir (1917a) für Zythrum verfolgt worden mit dem Resultat, daß hier sehr weitgehende Größendifferenzen innerhalb- eines einzigen Fruchtknotens, nicht aber zwischen den verschiedenen Formen vor- handen sind. Hier tritt der trophische Oharakter des Ganzen ohne weiteres zutage. Wie die Fe leren Heterostylen sıch verhalten, muß noch näher untersucht werden. Schon Darwın (1877) wıes darauf hin, daß hier dıe für Primula und Lythrum gegebenen Beziehungen zwischen Pollenkorn- und Narbenpapillengröße nicht zuzutreffen pflegen. So hat Linum grandiflorum (p. 71) ın beiden Blütenformen gleich große Pollenkörner und eine sehr ausgesprochene Variabilität der Papillenlänge (p. 220). So hat Linum perenne (p. 79) keine Diffe- renzen ın der Größe der Narbenpapillen, dagegen varııert der Pollen sehr an Größe; auch beı Polygonum Fagopyrum (p. 97) oder Pulmonartia officinalis (p. 98) sınd die Narben beider Formen an- nähernd gleich beschaffen. (Siehe auch die Zusammenstellung bei Darwın p. 216.) Entwicklungsgeschichtlich ıst ın Hinsicht auf das Heterostylie- Problem in neuester Zeit wohl nur Pulmonaria kurz untersucht worden. Herr Kollege Bally-Basel schreibt mir nämlich, daß er diese Pflanze vor einigen Jahren studiert und seine Resultate ın einem Resume (1909) eines s. Z. gehaltenen Vortrages niedergelegt habe. Die wichtigste von ihm gefundene Tatsache ıst folgende: „Die kurzgrifflige Form ıst ın jugendlichen Zuständen langgrıfflig Staubblätter. Diese Differenz im Wassergehalt ist nun für die seismonastisch reiz- baren Narbenlappen insofern von Wichtigkeit, als der trocknere Pollen der größeren Staubblätter den Zellen so viel Wasser bei der Bestäubung zu entziehen vermag, daß das normal sonst bald eintretende Wiederöffnen der Narbe dauernd verhindert wird. Wird der Pollen aus den größeren Staubblättern vorher befeuchtet, so ver- hält er sich wie der aus den kleineren, und die Narbe kann sich nach Belegen mit ihnen bald wieder öffnen. Läßt man umgekehrt den Pollen aus den kleineren Staubblättern an der Luft trocknen, so hat er die nämlichen Wirkungen wie sonst der aus den größeren. Ein Unterschied bezüglich der Befruchtungstüchtigkeit be- steht aber zwischen den beiden Pollensorten nicht. (Vgl. auch die allerdings etwas zu kurze Darstellung bei Jost 1908, p. 617.) 38. Band | 34 E und die Kurzgriffligkeit k Et Acht nal, ein Zurückbleiben ar Bi Wachstum des Pistills, sondern durch ein stärkeres Wachstum der Krone und der weiter oben an der Krone inserierten Stamina zu- stande.“®) Wir sehen somit ähnlich, wie wir das bei Primula fanden, daß das Blumenkronwachstum für den Grad der Heterostylie der wichtigste Faktor sein kann. Eine ‘experimentelle Beeinflussung des Phänotypus ıst damit auch hier durchaus wahrscheinlich ge- worden, genau wıe wir das bei Primula erreichten. Was bleibt nun noch von dem Heterostylie-Problem übrig, nachdem wir die morphologischen Daten als relativ unwesentlich erkannt haben? Sehen wir doch den Grad der Heterostylie ebenso leicht modifikabel wie die Länge der Narbenpapillen, wenn auch nicht damit in’ korrelativer Verkumplans im Sinne der Blütenöko- logen, und sehen wir doch auch, wie die Pollenkörner ein von beiden ganz unabhängiges Verhalten zeigen. Es bleibt einmal neben der Tatsache, daß überhaupt unter gleichen äußeren Faktoren genotypisch bedingte ungleich große Filamente resp. Pollenkörner und Griffel bei den verschiedenen Formen existieren (obgleich dies ; ökologisch überschätzt wurde), das Faktum, daß der Pollen bei 1 | j R Kreuzbefruchtung besser keimt als bei Autogamie, und es bleiben die bereits von Darwın erkannten Funde, daß bei eventueller Selbstbefruchtung die Nachkommen schwächlicher sind als bei Kreuzbefruchtung’”). ) Aber beides kennen wir auch von Nichtheterostylen, also „brauchte“ eigentlich eine Heterostylie nicht vorhanden zu sein. Durch die partielle Selbststerilität wäre der von der Natur „ange- 'strebte Zweck“ (im Sinne der Teleologen gedacht) ja schon ge- nügend gewährleistet gewesen. Der unter normalen Außenfaktoren so scharf ausgeprägte phänotypische Dimorphismus ist also wie wohl die meisten anderen Blütenanpassungen nur als „Luxus- anpassung“ zu bewerten und kann darum kaum selektionistisch, auch nicht im Sinne der neueren Homomerie-Erklärung (Plate 1913, p. 169, Ziegler 1918) herangezüchtet sein. Wir ae schon von Darwin, daß bei Zythrum die beiderlei Pollenkornsorten einer und derselben Blüte nicht in gleicher Weise für die Selbstbefruch- tung unwirksam sind. Und wir dürfen daraus schließen, daß ın 6) Auch für Oxalis floribunda machte sich nach Bally der tristyle Charakter erst kurze Zeit vor dem Aufblühen bemerkbar, also genau wie das nach Breiten- bach’s (1880) und unseren Funden (Tischler 1918b) bei Prümiıla und nach seinen eigenen Daten bei Pulmonaria zu beobachten ist. 7) In der Übersetzung von Carus findet sich (p. 133) hierbei ein sinn- störender Druckfehler; es muß bei IV „illegitime Verbindungen“ heißen: „15 Blüten mit den längsten Staubfäden der kurzgriffligen Form befruchtet“. Dafür steht „mittelgritfligen“. Ich erwähne .das besonders, weil Kny (1880, p. 155) diesen Druckfehler in die Erklärung zu seinen Wandtafeln mit übernommen hat. a ah a ad nee ihnen ein in verschiedenem Grade ausgebildeter Chemismus ent- standen ist, der einer erfolgreichen Selbstbefruchtung entgegen- wirkt. Mit anderen Worten, diese Chemismen bei Zythrum sind nur als Modifikationen und somit nicht ın gleichem Sinne wie bei Correns’ (1912) selbststerilen Cardamine-Individuen zu denken, wo sie für die Pollenkörner aller Antheren eines homozygoten Individuums gelten. Eher würde hiermit schon der monomorphe Primula-Pollen übereinstimmen können. Für Zythrum würde Jost’s (1907) Hypothese bis auf weiteres zur Erklärung des lllegi- timitätsproblems genügen, daß in den verschiedenen Griffelformen nur verschiedene Konzentrationen eines und desselben Stoffes vor- handen wären. Sıe könnten ja z. B. in ähnlicher Weise ‘durch die verschiedene Wasserversorgung mit beeinflußt sein wie die Ver- sorgung des Pollens mit Reservestoffen bei Zythrum. Und würde in diesem Sinne ein Verständnis für letztere Gattung erreicht werden, so wäre nach Analogie zu erwarten, daß auch bei den heterostylen Individuen mit monomorphem Pollen ähnliche Quantitätsdifferenzen zwischen den Körnern der verschiedenen Formen vorhanden wären, um so mehr als beı manchen von ihnen, wie gerade bei ae der Grad der Fertilität bei Autogamie noch ein beträchtlich höherer ist als bei Zythrum. Sehr interessant und vielleicht mit unserem Falle vergleichbar sind die Angaben Baur’s (1917, p. 301), daß ge- wisse Sippen von Antirrhinum latifolium, A. tortuosum u. a. im ersten Lebensjahr selbststeril, im zweiten selbstfertil sein können. Untersucht sind aber nach Baur diese Dinge noch sehr wenig. - Die Betrachtung ‘des Heterostylie-Problems kann uns ein be- sonders instruktives Beispiel dafür sein, daß morphologisch kon- struierte Ökologismen nur für ganz zufällige Außenbedingungen zu gelten brauchen. Für die Entstehung der Ökologismen, für welche Reinke (1918) ın seinen reshaischen Forderungen neuerdings experimentelle Klarlegung verlangt, muß in jedem einzelnen Falle festgestellt werden, ob bei Veränderung der Außenbedingungen ein Erhaltenbleiben des postulierten nütz- lichen Zusammenwirkens der Organe besteht oder nicht. Nur so- fern dies tatsächlich zu beobachten ıst, und sofern der Nutzen des Ökologismus experimentell beweisbar erscheint, dürfen wir von primären Zweckmäßigkeiten reden. Solche primären Ökologis- men sehe ich z. B. in dem genotypisch bedingten Auftreten ge- wisser physiologisch-chemischer Schutzmittel, wie sie Stahl (1888) zuerst experimentell feststellte (s. a. die neuesten daran anknüpfen- den Forschungen von Benecke 1918), solche kann man auch un- bedenklich a hinah: wenn das Variieren der Struktur ın einer Weise konform den Außenbedingungen geht, daß wieder eine neue /Zıweckmäßigkeit entsteht. Auch hier verdanken wir Stahl (1883) z. B. bei der Aufhellung der Modifizierbarkeit der Struktur der Laub- 34" 476 blätter in verschiedenen Sonnen- und Schattenformen mit die ersten experimentellen Daten. Ich bin aber schon jetzt der Überzeugung, er speziell die meisten der von den Blütenbiologen aufgefundenen Ökologismen primäre nicht darstellen. Für die kleistogamen Blüten hat es be- kanntlich als erster v. Goebel (1904) gezeigt. Hier handelt es sich um reine Hemmungsbildungen, welche sich experimentell her- vorrufen lassen. Und v. Goebel’s Schülerin Helene Ritzerow (1908) hat uns noch manche wertvollen Einzelheiten über den Bau und die Befruchtung ‘solcher Blüten geschildert. Von einem „gegenseitigen Anpassen“ zwischen Blume und Tier dürfte man eigentlich auch nicht sprechen®) oder doch höchstens in dem Falle der Selektion bei der hier erst noch zu beweisenden Homomerie (Plate 1913, Ziegler 1918), wenn eine gewisse Organisationshöhe einmal erreicht war. Nur hier könnten die Insekten als „unbe- wußte Blumenzüchter“ betrachtet werden, während die ganze Ent- wicklungsrichtung der Blüte, die schon bis zu dieser Höhe einge- schlagen war, wohl sicherlich nicht vom Tier abhing. Vielmehr haben sıch aller Wahrscheinlichkeit nach die Blüten unabhängig von den Bestäubern entwickelt wie es ıhr Idioplasma, ihre spezi- fische Struktur (Klebs) und die auf sie einwirkenden klimatischen Außenfaktoren forderten. Die Insekten suchten darauf, was sie erreichen und verwerten konnten, zur Nahrung zu nehmen. Genau wie wir nicht mehr von einer Anpassung der Pflanzen an Ameisen (bei Cecropia, Hydnophytum etc.) sprechen, genau so, wie wir nicht sagen, unsere Kulturpflanzen haben sich an den Menschen angepaßt (höchstens könnte man hier gewisse Sekundärerscheinungen, wie Schwächung des Fortpflanzungsvermögens oder ähnliches ın diesem Sinne deuten), so auch bei den Blüten und Insekten. - Und nur so darf wohl Priömula als Typus einer „Hymenopteren-Blume“ angesehen werden, während ZLythrum dagegen sich noch auf einer „niederen Anpassungstufe“ befindet und als eine Blume mit „vollständig ge- borgenem Nektar“ von zahlreichen Insekten aus den verschiedensten Klassen bestäubt wird (v. Kirchner 1911). Freilich ein Unter- schied wäre noch der, daß bei dem Verhalten zwischen Pflanze und Ameise sowie zwischen Pflanze und Mensch den Pflanzen kein direkter Nutzen erwächst, dagegen durch die Bestäubung für sıe ein solcher in der Tat vorliegt. Aber selbst hier könnte man ebenso- gut von unzweckmäßiger Ausbildung der Blüte wie von zweck- mäßiger sprechen, wenn durch die immer komplizierter werdende Form der Blütengestaltung eine mehr oder weniger große Kon- 8) Man vergleiche auch die interessanten erst ji Kurzem in dieser Zeitschrift veröffentlichten Ausführungen von Schanz (1918, p. 290), der in den Blütenfarben Sensibilisatoren sieht, die auf den Chemismus der Blüte entscheidende Einwirkung haben. (Anm. b. d. Korrektur.) | ee! - Heteı etyli-Problem. . nr _ Eur enz von Dreher "ausgeschlossen und dadurch der Kreis de möglichen Blütenbesucher immer mehr verringert wurde. Denn die nen der Befruchtung wurden so immer mehr und mehr auf eine einzige Besucherspezies gestellt und das würde den Artentod bedeuten können, wenn dieses einzige besuchende Tier aus der Gegend verschwände. So könnte, ganz nüchtern angeschaut, wie es schon Gaston Bonnier (1878, 1884) tat, sich die Blütenökologie von einer den Lamarckismus herausfordernden Betrachtungsweise zu einer moder- nen Disziplin entwickeln, welche auch die für gewöhnlich nicht berücksichtigten Entfaltungspotenzen in Rechnung zieht. Valentin Häcker (1918) hat vor kurzem in seiner „Phäno- genetik“ gefordert, die einzelnen phänotypisch sıch zeigenden Merk- male rückwärts auf ıhre Entstehung hin zu verfolgen. Das müßte speziell für die Blütenmerkmale unter Variation der Außenfaktoren geschehen, wie wir das oben für Primula begannen. Außer den bekannten älteren Autoren wie v. Sachs, v. Vöchting, v. Goebel und Klebs hat namentlich Gün'thart (s. 1917; hier auch die histo- rische Übersicht p. 159ff.) in letzter Zeit Sr Vorarbeit in dieser Richtung geleistet. Durch solche Studien erst wird die Blüten- biologie aus ihrer zumeist einseitig betriebenen teleologischen Frage- stellung heraus und einer Kausalanalyse zugeführt werden. Hohenheim (Württemberg). Botanisches Institut der landw. Hoch- schule. Den 1. August 1918. . e) Zitierte Literatur. 1909. Bally, W., Einige Beobachtungen an heterostylen Pflanzen. Verh. schweiz. naturf. Ges. 92. Jahres-Vers. Lausanne, Bd. I, p. 19. 1913. Barlow, N. Preliminary note on heterostylism in Oxalis and Lythrum. Journal of geneties. vol. III, p.53—65. 1 Fig. 1905. Bateson, W. und Gregory, R. P. On the inheritance of heterostylism in Primula. Proc. Roy. Soc. London. B. vol. 76, p. 581—586. 1916. Baur, E. Physiologie der Fortpflanzung im Pflanzenreich. Kultur der Gegenwart. Teil III. 4. Abt. Bd.3 I. Bot. Teil, p. 281—328. Fig. 92—119. Leipzig und Berlin. 1918. Benecke, W. Pflanzen und Nacktschnecken. Flora Bd. 111—112 (Fest- _ schrift für Stahl), p. 450—477. 1878. Bonnier, G. Les nectaires. 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Bd. 35, p. 233—246, af. 4. , 1917 Bar a agenche Studien. Zeitschr. f. Botan. Bd. 9, p. 417—-488. af. 4. - 1918a. — Untersuchungen über den anatomischen Bau der Staub- und Frucht- blätter bei Lythrum Salicaria mit Beziehung auf das „Illegitimitätsproblem‘“., Flora. Bd. 111—112 (Festschrift f. Stahl), p. 162—193. Taf. 3. 8 Fig. 1918b. — Analytische und experimentelle Studien zum Heterostylie-Problem bei Primula. Festschr. z. Feier des 100jähr. Bestehens d. kgl. württ. landw. Hochsch. Hohenheim p. 254—273. 4 Fig. 1893. v. Vöchting, H. Über den Einfluß des Lichtes auf die Gestaltung und Anlage der Blüten. Pringsh. Jahrb. Bd. 25, p. 149-208. Taf. 8—10. 1918. Ziegler, E. H. Zuchtwahlversuche an Ratten. Festschr. z. Feier des 100 jähr. Bestehens d. kgl. württ. Jandw. Hochsch. Hohenheim p. 385—399. 14 Fig. Die lechtliche Fortpflanzung der deutschen Süfswasserpolypen. ” Beobachtungen an natürlichen Populationen. Von Eduard Boecker, Treptow-Berlin. Unsere Kenntnisse von Auslösung und Verlauf der Geeshkiahe perioden der deutschen Süßwasserpolypen sind durch die von 1906 bis 1911 aus dem Münchener Zoologischen Institut veröffent- v lichten Arbeiten von R seh Ken (2), a holz (3), und Koch (5) wesentlich bereichert worden. Für die von den genannten Autoren untersuchte Aydra fusca L. konnte mit Sicherheit nachgewiesen werden, daß sie nur bei niedrigen Wasser- temperaturen, wie sie sich ım Freien bei uns gewöhnlich ım Ok- tober oder November einstellen — nach Frischh olz bei ca. 10°C. — geschlechtsreif wurde. Von extremen Hungerzuständen abgesehen ist der Eintritt der Geschlechtsreife in bei geeigneter Temperatur gehaltenen Kulturen von dem Maße der Fütterung unabhängig. Der Ernährungszustand erwies sıch nur insofern von Bedeutung, als ın einer reichlich mit Futtertieren versehenen Zucht ein größerer Prozentsatz der Individuen geschlechtsreif wurde, und auch die durchschnittliche Anzahl der gebildeten Hoden oder Eier größer war als ın mäßig oder gar nicht gefütterten. Hungerzustände oder Schwankungen in der Ernährung allein waren dagegen ungeeignet, die Entstehung von Geschlechtsprodukten hervorzurufen. Außer- dem verhielt sich Hydra fusca, soweit sie gezüchtet wurde, streng gonochoristisch, sowohl an den einzelnien Individuen als auch hın- sichtlich der gesamten Knospungsnachkommenschaft eines zur Er- zielung einer Kultur isolierten Stammtieres. Frischholz (3) fand ferner, daß die von ihm beobachtete Hydra grisea L. nur bei warmer, sommerlicher Wassertemperatur geschlechtsreif wurde und sich somit auch biologisch von der H. fusca L. unterschied. Im übrigen wären hier die Untersuchungsergebnisse aber nicht so auf- klärend wie bei der fusca, so daß sich Koch (5) mit der Schluß- folgerung begnügte: „wahrscheinlich werden weibliche grisea selbst nie wieder männlich.“ Frischholz (4) hat bereits dargetan, daß die meisten älteren Autoren H. fusca bei kühler Wassertemperatur oder im Herbst und Winter, grisea dagegen bei warmer oder ım Sommer geschlechts- reif werden sehen. Die wenigen hiervon abweichenden Mitteilungen dürften auf die lange Zeit unsichere Nomenklatur der Hydren oder auf irrtümliche Artdiagnosen zurückzuführen sein; nicht selten fehlt übrigens die Angabe, ob die Beobachtung im Zimmeraquarium oder an im Freien frisch erbeutetem Material geschah. Auffallend ıst, daß Hanel (6) berichtet, im Juli während der heißesten Jahreszeit geschlechtsreife fusca gefunden zu haben. Hierbei dürfte es be- langlos sein, ob die Beobachtung an frisch im Freien gefangenen oder an im Aquarium gezüchteten Exemplaren stattfand, da in beiden Fällen wohl kaum die niedrige Temperatur, wie sie in den Münchener Versuchen erforderlich war, vorgelegen haben kann. — M. Nuß- baum (7) kommt 1909 auf Grund von umfangreichen Kulturver- suchen zu dem Schluß, daß die Geschlechtsperioden der Hydren durch Schwankungen in der Ernährung hervorgerufen werden; den Temperaturverhältnissen wird nur sekundäre Bedeutung zugesprochen. gi Be - A Tl We: E. Boecker, Die geschlechtl. Fo pflanzung der deutschen Süßwasserpolypen. _ Wie aber schon von anderer Seite betont wurde, ist diese Arbeit Nußbaum'’s durchaus nicht geeignet, die im Münchener Zoologı- schen Institut gewonnenen Resultate zu beeinträchtigen; seine un- übersichtliche Darstellungsweise und eigenartige Versuchsanordnung — es wurden zeitweise verschiedene Hydra-Arten gleichzeitig in einem gemeinsamen Aquarium beobachtet — wirken wenig über- y | Im zeugend. Scheinen wir nun so über die auslösende Ursache der Ge- schlechtsperioden bei den nicht grünen Hydren zur Genüge unter- richtet zu sein — und das Gleiche ließe sich auf Grund der Arbeiten von Laurent(8), Brauer(9) u. a. von dem Verlauf der Geschlechts- perioden sagen — so bieten sich der näheren Betrachtung doch nicht wenige Gesichtspunkte, die eine weitere Bearbeitung des vor- liegenden Themas wünschenswert erscheinen lassen. So bedarf z. B. die Frage, ob und inwieweit unbeschadet der Erforderlichkeit einer bestimmten Temperatur noch andere Zustände und Bedingungen an dem Zustandekommen der Geschlechtsreif& mitwirken, der Auf- klärung. Was wir hierüber wissen, beschränkt sich im @runde auf die Beobachtung, daß in gut gefütterten Kulturen ein größerer Prozensatz der Hydren Hoden oder Eier produziert als in mäßig oder gar nicht mit Futtertieren versehenen, und daß auch die durch- schnittliche Menge der erzeugten Geschlechtsprodukte pro’ Indivi- duum in ersterem Fall größer ıst. Fast stets bleibt aber — und das verdient Beachtung — ein Teil der unter völlig gleichartige Bedingungen gesetzten Polypen geschlechtlich durchaus steril. In kleineren Kulturen, die aus nur wenigen, erst kurz vorher durch Knospung aus dem gleichen isolierten Stammtier entstandenen, eng miteinander verwandten und darum wohl gleichartiger reagierenden Individuen bestehen — und solche Kulturen wurden bei den bıs- herigen Versuchen meist benutzt —, erreicht der Prozentsatz der geschlechtsreif werdenden Hydren bisweilen eine Höhe, die dem im Freien beobachteten Verhältnis (s. w. u.) nicht entspricht. Koch (5) hat vermutet, daß die trotz geeigneter Temperatur geschlechtlich steril bleibenden Polypen unter einer latenten Depression ständen, also wohl, wenn auch nicht äußerlich sıchtbar, kränklich wären. Es wäre aber ebenso gut denkbar, daß das individuelle Alter (seit der Los- lösung des Individuums vom Muttertier) oder die Anzahl der Kno- spungsahnen von dem aus dem befruchteten Ei entstandenen Stamm- tier her oder andere bisher unbekannte Umstände hierbei eine Rolle spielen könnten. Man kann m. E. schwer umhin, in dem sogenannten Depressionszuständen etwas anderes als die Folgen der unnatür- lichen Beschränkung der Polypen aufdie Enge des Kulturglases (Be- einträchtigung durch eigene Stoffwechselprodukte und dergleichen) oder von Kunstfehlern (zu starke Belichtung, schroffer Temperatur- wechsel u. s. w.) zu erblicken. Frisch erbeutete Hydren weisen zwar Ir fr 489 E. Bosckan Die > geschleel tl. F auch nicht selten Veränderungen auf, die ı wie Depressionserschei- nungen imponieren; man findet in Zerfall begriffene und verkürzte, an den Enden leicht verdickte Tentakel u.s. w. Eine genaue Be- obachtung lehrt jedoch, daß es sich in solchen Fällen lediglich um Ramponierung oder Verwundung beim Fang handeln kann, deren Folgen bald wieder repariert werden, wenn die Tiere den in den Fanggläsern meist vorliegenden biologischen Mißständen, die natür- lich nachträglich eine Depression hervorzurufen vermögen, recht- zeitig entzogen werden. Und so spricht der Umstand, daß auch im Freien in einer geschlechtsreifen Population stets nur ein Teil der Individuen Geschlechtsprodukte aufweist, nicht eben dafür, die Ursache dieser Erscheinung allgemein in jenen krankhaktn Zu- ständen zu suchen. Krankhafte Hemmungen scheinen mir eher in jenen Fällen vorzuliegen, wo ganze Kulturen trotz entsprechen- der Behandlung ın der Hervorbringung von Geschlechtsprodukten versagen. Nußbaum (7) hat in seiner schon erwähnten Arbeit die Be- hauptung aufgestellt, daß männliche Hydren durch äußere Einwir- kung zu weiblichen umgewandelt werden könnten und umgekehrt; ferner beobachtete er ın seinen Aquarien, die anfangs Zwitter ent- hielten, bei reichlicher Ernährung nur Eibildung:; bei schwächerer Fütterung traten ausschließlich Individuen mit Hoden auf. Auch diese auf unzulängliche Versuchsanordnung zurückzuführenden An- gaben sind nicht unwidersprochen geblieben, neuerdings noch von seiten Schulze’s (10. Nach den verdienstvollen Untersuchungen des letzteren ist anzunehmen, daß sich die alte Streitfrage der ver- . meintlichen Umwandlung hermaphroditer Hydren in gonochoristische — von durch extreme Lebensbedingungen, z. B. Hungerzustände, hervorgerufenen Sonderfällen abgesehen — nach künftiger gründlicher Durcharbeitung und systematischer Festlegung der Hydren vom Habitus der grisea erledigen wird. Die Verwendung eines beobachteten Hermaphroditismus oder Gonochorismus als Artmerkmal ist vor- läufig nicht gerechtfertigt. Seitdem R. Hertwig (1) betonte, daß wir hierfür noch zu wenig wüßten, ob dıe eine oder die andere Geschlechtsform zu den ımmanenten Artcharakteren gehört oder ob nicht vielleicht jede von ihnen je nach den Lebensbedingungen bei einer und derselben Art vorkommen kann, hat sich wenig ge- ändert. Eine gewisse Ausnahme davon macht höchstens die viel bearbeitete A. fusca L. Daß diese Art sich am Individuum und hinsichtlich der Gesamtheit der Knospungsnachkommenschaft eines selbst durch Knospung entstandenen Stammtieres streng gono- choristisch verhält, kann ich, wie vorweggenommen sei, auf Grund von Funden und Kulturversuchen bestätigen. Damit ist aber noch nicht gesagt, daß auch in der gesamten Nachkommenschaft einer aus dem Ei entstandenen AH. fuseca nur ein Geschlecht vertreten Me A ie ee ee en Ei ee ee ee re ee ie ee 2 bie ii Er sei. Versuche, die hierüber Aufklärung schaffen würden — Züch- tung vom Ei her bis zur Geschlechtsreife der Nachkommen unter Erhaltung möglichst aller Individuen — liegen bisher nicht vor. Ausgesprochen ungenügend sind unsre: derzeitigen Kenntnisse von dem biologischen Bedingungskomplex der Geschlechtsperioden bei der grünen Hydra. Die einzige vorliegende Arbeit bezieht sich auf eine nordamerikanische Form, und ob die Arten des neuen Kontinents, wie es bisher so oft geschehen ist, so ohne weiteres mit unsern einheimischen identifiziert werden können, erscheint sehr fraglich. Wenn ich nun die Mitteilung meiner Untersuchungen zu dem vorliegenden Thema im folgenden zunächst mit Beobachtungen an frisch im Freien erbeuteten Hydren einleite, so bin ich mir wohl darüber klar, daß dieser Teil nicht viel Neues bringt. Aber einerseits wird über Befunde von wilden geschl eolksreiien Hydren in der Literatur meist nur nebenher und gelegentlich berichtet, wobeı dann vielfach die Angabe, ob. in einer Kultur oder ım Freien beobachtet, an Genauigkeit zu wünschen übrig läßt, und anderer- seits fehlen ausführlichere Mitteilungen über fortlaufende Beobach- tungen an einer und derselben Population noch ganz. Bei den vielen unkontrollierbaren Einflüssen, denen eine im engen Glas ge- züchtete Hydrenkulturtrotz Beachtungaller Erfahrungen der Aquarien- praxis unterliegt — Einflüssen, die unter natürlichen Verhältnissen nicht im gleichen Maße oder überhaupt nicht einwirken mögen, er- scheint eine eingehende Berücksichtigung des Auftretens und des Verlaufes der Geschlechtsperioden in der freien Natur zur Erzielung eines einwandfreien Endergebnisses unbedingt geboten. Das Er- gebnis der Untersuchung eines komplizierten biologischen Vorganges wie des in Frage stehenden kann ım übrigen nur dann befriedigen, wenn es sich auf möglichst viele, sei es auch unscheinbare, Einzel- beobachtungen stützt. Unter dem Einfluß des als feststehend betrachteten Dogmas, daß es nur drei oder vier Hydra-Arten gäbe, hat man sıch bisher ım allgemeinen damit begnügt, unter gelegentlicher Kontrollierung der Nesselkapseln nicht grüne Hydren, die keinen scharf gesonderten und histologisch differenzierten Stiel besaßen und einen bestimmten Entstehungsmodus für Knospen und deren Tentakel aufwiesen, auf Grund dieser Merkmale als Hydra grisea L. oder vulgaris P. zu diagnostizieren.. Nachdem nun Schulze (10) wahrscheinlich gemacht hat, daß mehrere verschiedene Arten vom allgemeinen Verhalten und Aussehen dieses Typus existieren, besteht die bedenkliche Mög- lichkeit, daß ein großer Teil der bisher von der anscheinend ein- heitlichen Hydra yrisea = vulgaris mitgeteilten Beobachtungen sich - ın Wirklichkeit auf ein als solches unerkannt gebliebenes Gemisch von verschiedenen Arten bezieht und darum nur bedingte Gültig- ” ar rr 0 Tg ‘ 2 y -) BARRS \ vi. Fu) BI VMIERT, « R N 484 E. Boecker, Die geschlechtl. "Fortpfla ung Er deutschen üß: keit besitzt. Aus diesem Grunde möchte ich von der Veröffent- lichung meiner älteren A. grisea-Funde Abstand nehmen und mich auf die Mitteilung eines unter Benutzung aller zur Verfügung stehen- der Merkmale sichergestellten Falles beschränken. Bei dem H. fusca-oligactis-Material bestanden derartige Bedenken nicht, da ich diese Art sehr häufig auf ıhre Nesselkapselverhältnisse untersucht habe, und zudem ein großer Teil der erbeuteten Populationen zu genau beobachten Zählkulturen verwendet wurde. Die Brauer’- sche H. polypus habe ich bisher nicht gesehn. Im übrigen werde ich mich künftig an Stelle der bisher mit Rücksicht auf die besprochene Literatur benutzten älteren Nomen- klatur der von Schulze (10) neu eingeführten Gattungsnamen be- dienen. Daß die drei Gruppen Hydra, Pelmatohydra und Chloro- hydra echte, wohl zu unterscheidende Gattungen vorstellen, scheint mir nicht zweifelhaft zu sein; ebensowenig, daß sich die beiden ersteren aus mehreren, bezw. zweı Arten zusammensetzen. Ob die Arten der Gattung Hydra so, wie sie jetzt von Schulze umschrieben wurden, beizubehalten sind, ob etwa noch neue hinzukommen, wird sich künftig ergeben. Vorläufig erscheint mir das von der Hydra oxyenida P. Sch. 14 vorliegende Material zu dürftig, als daß es die Aufstellung einer besonderen Art rechtfertigte. Über die Weite der Grenzen, innerhalb derer Form und Größe der Nessel- kapseln varııeren, darüber, wıe weit diese unter Einwirkung äußerer Umstände in bestimmtem Sinn, z. B. zunehmende Polabspitzung, vorübergehend abzuändern vermögen, wissen wir noch nichts. Bei der Bedeutung, die den Nesselkapseln für die systematische Unter- scheidung zukommt, ıst es unbedingt erforderlich, daß für jede neu aufgefundene Form durch Kulturversuche festgestellt wird, ob sie etwas Dauerndes, Spezifisches vorstellt. Solange dieses nıcht ge- schehn ıst, läßt sich höchstens von der Wahrscheinlichkeit einer neuen Art sprechen. Für die H. oxyenida trıfft das aber zu. Die fünf Exemplare, die der Schulze’schen Untersuchung zugrunde- lagen, nahmen in der Gefangenschaft kein Futter an und blieben nur kurze Zeit am Leben. Daß ihnen die Volventen fehlten, hält Schulze selbst für ein anormales Verhalten. Wenn auch keine Depressionserscheinungen beobachtet wurden, so hat man doch den Eindruck, daß die Polypen krank waren, und es läßt sich so die Möglichkeit, daß lediglich eine durch irgendwelche krankhaften Prozesse veränderte Hydra vulgaris oder attenuata vorgelegen haben könnte, vorläufig nicht ausschließen. Das ım folgenden mitgeteilte Fundmaterial wurde ın allen Fällen dadurch gewonnen, daß Büschel und Triebe von Woasser- pflanzen, deren Menge von der Gunst oder Ungunst der Jahreszeit und des Wasserstandes abhing, vom Ufer der betreffenden Gewässer her mit einem Stock aufgefischt und in ein mit dem Originalwasser a ALT Dan a . AR N RER ER > # ho Ani 2 vo we tl. Fortpflanzung der dentsihen Süßwasserpolppen. 485 elften Gefäß, das eleich als Beobachtungsglas diente, gebracht wurden. Beı dieser Methode hängt die Anzahl der jeweils er- beuteten Hydren natürlicherweise sehr von Zufälligkeiten ab und gestattet darum nur einen bedingten Rückschluß auf die numeri- sche Ausdehnung der betreffenden Population. In besonderem Maße gılt das für die Wintermonate, wo es bekanntlich vielfach schwer hält, selbst aus Gewässern, die noch im Spätherbst reich bevölkert waren, eine hinreichende Anzahl von Polypen zusammenzubekommen. In solchen Fällen könnte man geneigt sein, ein fast vollständiges Aussterben der Tiere anzunehmen. Zufällig gemachte Funde von oft überraschend vielen Polypen an auf den Boden gesunkenen ver- modernden Schilfstücken u. dergl. lassen jedoch gelegentlich er- kennen, daß die zu Beginn der kalten Jahreszeit eintretende Dezi- mierung der Populationen nicht immer derartige Grade erreicht, wie es bei flüchtiger Durchsuchung der Gewässer den Anschein haben könnte. — Fast sämtliche Pfianzenproben wurden, nachdem dıe Gläser zuhause einige Stunden ruhig gestanden hatten, noch am gleichen Tage genau mit der Lupe durchgesehen; nur bei einigen wenigen ließ sich die Untersuchung erst am nächstfolgenden Tag vornehmen. Soweit darüber Notizen vorliegen, ıst ım folgenden die Anzahl der jeweils festgestellten Knospen, die ja einen, aller- dings bedingten Rückschluß auf die Ernährungsverhältnisse und die Vermehrung der Population zuläßt, mitangegeben. Wo eine solche Angabe fehlt, besagt das nıcht, daß keine Knospen vorhanden waren. Die Abkürzung „o. G.*“ (ohne Geschlechtsprodukte) bedeutet, daß am Fangtage weder Eier noch Hoden, noch Entwicklungsstadien von solchen, von der ersten Ektodermverdieckung an gerechnet, vorhanden waren. Die Angabe „x Tage beobachtet“ besagt, daß entweder der ganze Fang weitergepflegt oder einzelne Individuen desselben zur Erzielung von Nachzucht benutzt wurden, und daß die auf eine dieser beiden Arten gewonnenen Kulturen während des angegebenen Zeitraums fortgeführt und beobachtet wurden. Die Temperaturangaben (Celsius) beziehen sich auf die Wassertem- peratur (Feststellung mit Schwimmthermometer). I. Pelmatohydra oligactis (Pallas 1766) = Hydra fusca L. 17617. Verzeichnis der Funde: 1 Langer See südöstl. Berlin, Mai 1913: ca. 25 Individuen 0.G.; 310 Tage beobachtet. — 2. Ebendort, Juli 13: 17 Ind. mit insgesamt 13 Kospen, 0. G@. — 3. Ebendort, Juli 13: 12 Ind. 0.6. — 4. Ebendort, September 13: nicht mehr bekannte Anzahl o. G.— 5. Ebendort, 20. 10. 13: 32 lud. mit insgesamt 13 Knospen, o. G.; 66 Tage beobachtet. — 6. Ebendort, Juni 14: viele Ind. 0.G.: pro 1 Ind. 0.81 Knospen; 8 Tage beobachtet. — 7. Große Krampe | | a 486 E. Boecker, ‚Die gesc südöstl, Berlin, Juli 13: Eh EerE Ind. ee; Heidekamp- graben bei Treptow, 28. 2. 14: nicht mehr bekannte Anzahl 0.G. — 9. Ebendort, März 14: wie Nr.8 — 10. Ebendort, Ende März 14: wie Nr. 8.—-11. Ebendort, Mai 14: zahlreiche Ind. o. G.; pro 1 Ind. 1.4 Knospen; 35 Tage beobachtet. — 12. Ebendort, Ende Mai 14: viele Ind. 0.G. — 13. Elbe bei Wittenberg, April 14: 5 Ind. ohne Knospen, 0. G.; 23 Tage beobachtet. — 14. Wiesengraben bei Berlin, Mai 14: 1 Ind. ohne Knospe, 0.G. — 15. Ebendort, Juni 14: viele Ind. oe: G. — 16. Ebendort, Juli14; 2 Ind: 0.G. = 17. Sumter See bei Berlin, Juni 14: 10 Ind. mit Knospen, 0. G.; 14 Tage be- obachtet. — 18. Katharinensee bei Berlin, Juni 14: 20 Ind. mit insgesamt 20 Knospen, o. G.; 30 Tage beobachtet. — 19. Wiesen- graben bei Konflans (Französisch-Lothringen), 5. 4. 15: 1 Ind. ohne Knospe, 0. G. — 20. Ebendort, August 15: 9 Ind.; bei einem 1 Knospe: 0.G. — 21. Ebendort, September 15: 6 Ind. ohne Kno- spen, 0. G.; 80 Tage beobächtet. — 22. Weiher bei Wittenberg, ' August 15: viele Ind. 0.G.; mehrere Tage beobachtet. — 23. Eben- dort, August 15: vieleInd. 0. G.; pro 1 Ind. 0.85 Knospen ; mehrere Tage beobachtet. — 24. Ebendort, August 15: 2 Ind mit insge- samt 2 Knospen, o. @. — 25. Ebendort, August 16: 1 Ind. ohne Knospe, 0.G. — 26. Waldweiher bei Konflans, Juli 16: wie Nr. 25. Nr. 27—62 beziehen sich sämtlich auf eine und dieselbe kurze Uferstrecke der Orne bei Konflans — 27. 11.10. 15: 15° C.; mehrals 8 Ind.; pro 11Ind. 0.38 Knospen ; 0.G.; 8 Tage beobachtet. — 28. 14.10. 15: 14.5°%; 20—30 Ind. mit wenigen Knospen, 0.G.; — 21 Tage beobachtet. — 29. 20.10. 15: 10.5°; 20—30 Ind. mit Knospen; 1 Ind. mit Hodenanlagen, die übrigen 0. G. — 30. 22. 10. 15: 11°; 36 Ind. mit insgesamt 16 Knospen, 0.G.; 7 Tage beobachtet. — 31.:27..10.15:.8% 25 Ind. mit Knospen; bei 3 Ind. Hohenanlagen, die übrigen 22 0.G.; 9 Tage beobachtet. — 32. 30.10.15: 9°; 20 Ind. mit Knospen; 1 Ind. mit Hodenanlagen, 1 mit Hoden, die übrigen 180. G.; 3 Tage beobachtet. — 33. 4. 11. 15.: 8.5°; 29 Ind. mit insgesamt 7 Knospen; 3 Ind. mit Hodenanlagen, 1 mit Hoden, 1 mit 1 Ei, dieübrigen 24 Ind. o. G.; 3 Tage beobachtet. — 34. 7.11. 15: 6.5°; 15 Ind. mit insgesamt 11 Knospen, o. G.; 6 Tage be- obachtet. — 35. 10.11. 15: 7.9°; 3 Ind. mit insgesamt 2 Knospen, 0.G.; 3 Tage beobachtet. — 36. 12.11. 15: 7°; 6 Ind. mit insge- samt. 6.:Knospen,;0:G. — 37. A311 19237: 29 Ind. mit Insge- samt 17 Knospen, o. G.; : 9 Ind. mit insgesamt 8 Knospen, o. G.; 7 Tage beobachtet. — 39. 20.11.15: 3°; 11 Ind. mit insgesamt 4 Knospen, 0. G. — 40. 26. 11.15: 2°; 8 Ind. mit insgesamt 5 Knospen, 0.’G. — 41. 2. 12. 15: 4° 3 Ind. mit insgesamt 1 Knospe, 0.G. — 42. 19. 12. 15: 2.5°; 1 Ind. ohne Knospe, 0. G. — 43. 28.1. 16: 7°; 4 Ind., davon 1 mit 4 Knospen, o. @.; 22 Tage beobachtet. — u 2 7 = . d ‚ N SM re Se Äh Zr re Da re ee ee Meere ce ein ARE TER al ee Fa ee en He Ze te ee De Me nen De 26 Tage ; ia 45. 2. 5. 16: 16.50; nt 2 Ks 0.0 46 5. 16: 2 Ind. mit insgesamt: 2 Knospen, 0.G. — 47. 21.5. 16: 21° zahlreiche Ind. o. G.; pro 1Ind. 1.8 Bdaneti 11 Tage bear — 48. 20. 6. 16: 11 Ind. mit insgesamt 2 Knospen, o. G.; 8 Tage beobachtet. — 49. 26. 6. 16: 6 Ind. mit insgesamt 2 Knospen, o. G.; 8 Tage er u en 5. 7. 16: 8 Ind. mit insgesamt 2 Knospen, 0.G. — 51. 10. 11 mit insgesamt 8 Knospen, o. G.; 5 Tage Beobachlet: = be) 22. 7. 16: 16 Ind. 0o.G. — 53. 24.7. 16: 3 Ind. ohne Knopsen, 0. G. — Pr 29. 7. 16: 5 Ind. mit insgesamt 3 Knospen, 0. G. — 55. 15. 9 16: S Ind. 0.G.; 12 Tage beobachtet. — 56. 28. 9.16: 15°; 6 Ind. mit insgesamt 3 Knospen, 0.G. — 57. 2. 10. 16: 12.5°; 6Ind. mit insgesamt 2 Knospen, 0. G.; 9 Tage beobachtet. — 58. 14. 10. 16; 14°; 6 Ind. mit insgesamt 2 Knospen; 1 Ind. mit Hodenanlagen, die übrigen 5 o. G.; lange beobachtet. — 59. 17. 10. 16: 10.4°; 7 Ind. mit insgesamt 3 Knospen, 0. G. — 60. 22. 10.16: 5°; 1 Ind. ohne Knospe, 0. G. — 61. 25. 10. 16: 7°; 2 Ind. ohne Knospe, 0. G. — 62. 2. 11. 16: 3 Ind. ohne Knospe, 0. G. | Leider ließ sich die auf dıe Orne bezügliche Beobachtungs- reihe vom Dezember 15 ab infolge verschiedener ungünstiger Um- stände nicht mehr mit einem gleich großen Fundmaterial wie an- fangs fortsetzen. Das lag weniger an der winterlichen Dezimierung der Population — auch ım Sommer 16 war dıe Ausbeute durch- weg dürftig — als an Veränderungen im Wasserhaushalt des Flusses. Derselbe hatte nach dem trockenen Sommer 15 bei niedrigstem Wasserstand in seinen Uferbuchten ein fast weiherartig reiches - Tier- und Pflanzenleben entstehen lassen, das von der sanften Strö- mung kaum beeinträchtigt wurde. Infolge der Niederschläge des Winters und des regenreichen Sommers 16 waren vom Dezember 15 ab die Verhältnisse wesentlich anders geworden, der Wasserstand höher, die Strömung stark und die Wasserpflanzen heftig umfließend. Dazu kamen noch einige Hochwasser. So hielt es geradezu schwer, auch nur einige wenige Polypen zu finden, indem zahlreiche Proben von Pflanzen sie gänzlich vermissen ließen. Immerhin gelang es aber, am 14.10.16 wenigstens eine oligactis mit Hodenanlagen und somit den Schluß des vom Herbst 15 her verfolgten Jahreszyklus festzustellen. Auch die Nummern 63—70 geben eine fortlaufende Reihe von Beobachtungen an einer Pelmatohydra oligactis-Population wieder. Die acht Funde stammen alle von einer und derselben kurzen Ufer- strecke eines weiherartig veränderten Altwassers des Rupt de Mad ın Franz.-Lothringen. — 63. 21. 8. 17: 13 Ind., davon 1 mit 1 Kno- spe, alle 0. &. — 64. 28. 9.17: 15°; 10 Ind. mit insgesamt 3 Kno- spen, alle 0.G.— 65. 3. 10.17: 48 Ind. mit insgesamt 5 Knospen, d IR v 2 [} 1 = € - Dh Yy ) 1 = Mi d a! Fi Fr n ‘ u " Ba ae X ! ' ! r f a hl Fu . ‘ X ” ” e \ y. . % r ' en he = ? Bei 1 Ind. war das Ektoderm an einer, bei einem anderen an mehreren Stellen des Magenteils kuppenförmig leicht verdickt; ein drittes Ind. wies an der Stielkörpergrenze eine umschriebene Ek- todermverdickung auf. Also 3 Ind. mit Hodenanlagen; die übrigen 45 0. G. — 66. 7.10.17:9°; 26 Ind. mitinsgesamt 2 Knospen. Bei 1 Ind. ist das Ektoderm etwas oralwärts der Stielkörpergrenze an zwei Stellen flachbucklig verdickt; bei einem anderen weist der Magenteil an seinen kaudalen zweı Dritteln mehrere flachbucklige ineinander kon- fluierende glatte Ektodermverdiekungen auf. Also 2Ind. mit Hoden- anlagen; die übrigen 24 0. @. — 67. 17,.10.17: 7°; 16 Ind. ohne Knospen. Beı 3 Ind. leichte bucklige, in der Kontur wellenförmige Verdickung des Ektoderms in den kaudalen zwei Dritteln bezw. der Hälfte des Magenteils; bei einem anderen kaudale zwei Drittel des Magenektoderms leicht diffus geschwollen (=a); bei einem fünften Ind. Ektoderm im Bereich der kaudalen zwei Drittel des Magenteils ın vier übereinander liegenden Etagen bucklig verdickt (= Y, s. w.u.). Also 4 Ind. mit Hodenanlagen und 1 mit beginnen- der Eibildung (letzteres — a); die übrigen 11 0. G. — 68. 25. 10. 17: 31 Ind. mit insgesamt 13 Knospen. Bei 2 Ind. Magenektoderm nahe der Stielkörpergrenze, bezw. in den kaudalen. fünf Siebenteln des Magens verdickt; bei 3 Ind. kaudale zweı Drittel des Magen- teiles durch Ektodermwucherung kolbig verdickt; beı einem anderen desgleichen, außerdem aber auf dem polsterartig verdickten Ekto- derm 2 runde Eier von ca. 0.4 mm Durchmesser; bei einem dem vorhergehenden ähnlichen Ind. mehrere kleine zerfließende Eier; beı einem achten ebensolchen 4 Eier von 0.45—0.55 mm Durch- messer (=X, s. w.u.). Also 8 geschlechtsreife Weibchen ın ver- schiedenen Stadien der Eibildung; die übrigen 23 Ind. 0. G. — 69. 12. und 15. 11. 17: 7°; zusammen 20 Ind. mit insgesamt 10 Knospen. Bei 1 Ind. nahe der Stielkörpergrenze, um die Magen- mitte und an der Grenze des oralen Drittels je eine kleine ziem- lich flache bucklige Ektodermwucherung. Also 1 Ind. mit Hoden, die wahrscheinlich in Rückbildung begriffen sind; die übrigen 19 Ind. 0. G. — 70. 19.11.17: 35 Ind. mit insgesamt 8 Knospen. Bei 1 Ind. Ektoderm der kaudalen Hälfte des Magenteils stark ver- | dickt; desgleichen bei einem anderen, das 2 sich ungefähr gegen- über stehende Eier von 0.4 bezw. 0.5 mm Durchmesser aufweist. Zwei andere Weibchen mit 2 (= Z, s. w. u.), bezw. 4 Eiern sınd im Begriff, diese anzukleben, von bauchig-Haschenförmiger Gestalt. Ein fünftes Ind. ıst langgestreckt, schlauchförmig, von grauer Fär- bung; Tentakelkurz, kümmerlich. Über das ganze Tier verteilt einzelne zarte Höckerchen auf dem sonst nicht verdickten Ektoderm. Also 1 Männchen mit in Rückbildung begriffenenHoden und 4 geschlechts- reife Weibchen; die übrigen 30 Ind. 0. G. Über einige Funde aus der (71) Spree bei Treptow (Sommer- Br | x dä u an Bo f A ax j Ki { Se 1913) und er (m) ER dekameraban (Februar— Juli 14), die nur Ind. o. G. aufwiesen, liegen Be: Notizen mehr vor. Wie die Übersicht erkennen läßt, wurde Pelmatohydra oligactis mit Hoden oder Eiern oder Entwicklungsstadien von solchen selten, und in Übereinstimmung mit den Resultaten der Münchener Ver- suche nur bei kühler Wassertemperatur gefunden. In der Orne wurde 1915 das erste geschlechtsreife Exemplar festgestellt, als die Temperatur des Wassers auf 10.5° herabgesunken war. Die relatıv hohe Temperatur von 14° bei Eintritt der Geschlechtsperiode im Jahre 1916 bedeutete nur eine vorübergehende Erwärmung des Wassers, da bereits 12 Tage vorher ;2.5° und 3 Tage später 10.4° gemessen wurde. Vom ersten Auftreten geschlechtsreifer oligactis im Altwasser des Mad 1917 fehlt leider ER Angabe der zugehörigen Wassertemperatur; da diese aber 5 Tage vorher 15° ad 4 Tage später 9° betrug, darf mit Sicherheit angenommen werden, daß sie zu jenem Zeitpunkt den in den beiden Vorjahren in der Orne bei Beginn der Geschlechtsperiode festgestellten Temperaturverhält- nissen entsprach. Die niedrigste Temperatur, bei der geschlechtsreife Exemplare gefunden wurden, betrug hier 7°; ın der Orne wurden sie vermißt, nachdem die Temperatur unter 8.5° gesunken war. Die obere und untere Grenze der für die Bildung von Hoden und Eiern bei oligactis erforderlichen Temperatur, die von Frischholz (3) mit ca. 10°C. angegeben wurde, unterliegt gewissen Schwankungen. So berichtet Schulze (10) von männlichen oligactis, die im Zimmer- aquarıum ohne besondere Abkühlung schon bei 11° ım Wasser, 20° ın der Luft geschlechtsreif wurden. Erwähnt sei, daß nicht selten neben geschlechtsreifen oligactis ım gleichen Fang Polypen vom Habitus der yrisea-vulgaris, die dann stets ohne Geschlechtsprodukte waren, gefunden wurden, und umgekehrt; letzteres war z. B. bei Nr. 18 der Fall. Gleichzeitige Geschlechtsreife bei beiden Formen wurde niemals festgestellt. Da die für die Bildung von Geschlechtsprodukten Rs lichen Temperaturgrade außer im Herbst bei Eintritt der Kälte auch ge- legentlich der Frühjahrserwärmung der Gewässer, also zweimal in einem Jahreszyklus passiert werden, scheint mir die Tatsache, daß Hoden und Eier und deren Vorstufen nur ın unmittelbarem zeit- lichen Anschluß an das Eintreten kühlerer Wassertemperaturen im Herbst beobachtet wurden, nicht unwichtig zu sein. Leider war es mir aus den schon angeführten Gründen trotz vieler Bemühungen nicht möglich, im Frühjahr 16 aus der Orne hinreichendes oligactis- Material zu erlangen. Die Ausgang Winter und ım Frühjahr ım - Heidekampgraben '(Nr. 8—10, 72) gefundenen Exemplare waren sämtlich steril. Sollte sich diese Beobachtung — in der Literatur liegen keine sicheren gegenteiligen Angaben vor — als allgemein- are herausstellen, sollte also, wie es den Anschein hat, Pelmato- 38 Band a. RR y Car 490 BE. et, Br geschlechl, Konpt nzung. Mer deutsch N ü hydra ohigachs im Freien bei uns nur im Herbst nad Ag ran | nicht dagegen auch im Frühjahr geschlechtsreif werden, so hätten wir hierin einen beachtenswerten Hinweis darauf zu erblicken, daß der Bedingungskomplex für das Auftreten von Geschlechtsprodukten mit dem einfachen Vorhandensein einer bestimmten Temperatur- lage noch nicht ‚gegeben ist. Welche sonstigen Bedingungen er- füllt sein müssen, ist, da entsprechende Versuche bisher nicht vor- liegen, schwer zu sagen. Ich gedenke später auf diese Frage .zurückzukommen. — Daß die Geschlechtsreife — etwa in Nach- wirkung eines historischen Momentes -- absolut an eine bestimmte Jahreszeit, eben den Herbst, gebunden wäre, ist nicht anzunehmen. Koch (5) erzielte auch ım März, April und Mai bei der von ihm gezüchteten oligactis Geschlechtsprodukte. Wenn Weltner (11) berichtet, daß sie bei seiner Hydra monoecia (= oligactis) erst im Herbst, vor dieser Zeit im Aquarium jedoch weder bei starker Förterung noch bei Abkühlung des Wassers auf 4°C. und weniger aufgetreten seien, so lag diese scheinbare Stertlität während der Sommermonate wohl in der reichlich niedrigen Temperatur be- gründet. Auch Downing (12) ıst der Ansicht, daß die Geschlechts- reife der Hydren an eine bestimmte Jahreszeit gebunden sei; merk- würdigerweise scheint er damit aber den Frühling zu meinen. Alle vier Arten sollen gleichzeitig Geschlechtsprodukte erzeugen. Schon oben wurde auf die Bedenklicheit einer nicht auf gründliche ana- tomische und biologische Untersuchungen basierenden Identifizie- rung der merikmerchen Hydra 'a-Avten mıt den einheimischen hin- gewiesen. Da ım Freien ım allgemeinen gleichzeitig mit dem Sinken der Wassertemperatur eine starke Abnahme der für die Ernährung der Hydren wichtigen Beutetiere einsetzt, können Beobachtungen wie die vorliegenden zur Entscheidung der übrigens kaum mehr strit- tigen Frage, ob außer der kühlen Temperatur auch Schwankungen in der Nahrungsaufnahme oder diese allein als auslösende Ursache der Geschlechtsreife ın Betracht kommen, nicht beitragen. Im übrigen würden einer derartigen Untersuchung auch rein technische Schwierigkeiten entgegenstehen. Die herbstliche Abnahme der Kladozeren, dıe gewiß für den Stoffhaushalt der Hydren von großer Bedeutung sınd, läßt sıch zwar numerisch erfassen. Den ım Pflanzen- gewirr sıtzenden Hydren steht jedoch außer diesen noch eine un- kontrollierbare und im Herbst jedenfalls kaum abnehmende Menge von anderen Kleintieren (Stylarıen, Mückenlarven, Kopepoden u.a.) zu Gebote. Das tatsächliche Maß der Nahrungsaufnahme ım Herbst und Winter ist schwer zu beurteilen. Wenn man die relativ hohe, Knospenzahl pro Individuum, die man selbst im kalten Winter gar nicht so selten feststellen kann, in Erwägung zieht, sollte man glauben, daß die Ernährungsverhältnisse nicht so schlecht seien, wie es bei oberflächlicher Betrachtung der Gewässer zunächst den u planung der deutschen Stißwasserpolypen. m Anschein hat. Aber de Anzahl der Knospen, die bei kühler Tem- peratur länger auf dem Muttertier verbleiben, kann für derartige Schiaßfolserungen nicht ohne weiteres benutzt werden. Nimmt man z. B. an, daß in einer Population im Sommer bei guter Er- nährung und warmer Temperatur jedes selbständige Individuum alle 2 Tage eine Knospe bildete, dıe sich nach je 4 Tagen ablöste und darauf nach 2 Tagen ihrerseits die erste Knospe entstehen ließe, so braucht sich das jeweils festzustellende Verhältnis der ge- samten Anzahl der Knospen zu derjenigen der Individuen nicht zu ändern, ‚wenn Im Herbst bei schlechteren Ernährungsverhältnissen nur jeden vierten Tag eine Knospe produziert ne die sich infolge der kühleren Deere erst nach 8 Tagen abläste: Wie eine Berechnung zeigt, könnte die ın einem solchen Fall, dessen wirk- liches Vorkommen wohl denkbar wäre, jeweils festgestellte Knospen- rate trotz enormer Unterschiede, die ım Gesamtstoffwechsel der Population und in der Anzahl der neu gebildeten Individuen hier und dort beständen, nur in engsten Grenzen schwanken. Wie die Übersicht ferner erkennen läßt, waren sämtliche ge- schlechtsreifen oligactis, die gefunden wurden, gonochoristisch; auch in den von einem Teil der Fänge angelegten Kulturen wurden nie- mals .hermaphrodite Exemplare beobachtet. Bemerkenswert scheint mir die Tatsache, daß sowohl 1915 ın der Orne als auch 1917 ım Altwasser des Mad die männlichen olgactis früher als die weıb- lichen geschlechtsreif wurden, d. h. die Hodenentwicklung bei den Männchen setzte zu einem früheren Termin ein als die Eibildung bei den Weibchen. Der zeitliche Unterschied zwischen den erst- maligen Feststellungen- der beiden gereiften Geschlechter betrug hier wie dort 14 Tage. - Für die Orne leisten die kurzen Zwischen- räume zwischen den einzelnen Fängen vom 11. 10.15 bis 4. 11. 15 wie auch die Anzahl der, erbeuteten Hydren genügende Gewähr, daß nicht schon vor dem 4. 11. geschlechtsreife Weibchen vorhanden ‘ waren, die durch Zufall der Beobachtung entgingen. ‘Weibchen - sind in den Fängen vor dem 4. 11. jedenfalls vorhanden gewesen; . sie waren nur noch nicht geschlechtsreif. Bezeichnend ist ın dieser - Hinsicht, daß ın dem als Kultur bei kühler Temperatur gehaltenen ‘ Fang vom 22. 10. (Nr. 30), der aus dem rein „männlichen“ ersten Teil der ganzen Geschlechtsperiode stammte, nach 7 Tagen bei einem Individuum Eibildung eintrat. In dem Altwasser des Mad nahm die Geschlechtsperiode einen gleichen Verlauf, doch sind die an dieser Population gemachten Feststellungen wegen der größeren Zeitabstände zwischen den Fängen nicht so überzeugend wie dort. Daß am 3.10.17 und 7. 10. 17 noch keine geschlechtsreifen Weib- chen in dem Gewässer vorhanden waren, kann in Anbetracht deı Anzahl der gefangenen Hydren wohl angenommen werden. Es wäre sonst ein eigenartiger Zufall gewesen, wenn sich unter den. 14 nkadteduen ger Er duge vom 3. und 7. 10. kein geschlEcbrignie: ’ Weibchen de hätte, wo. Sg in en späteren Fängen unte r® 102 Individuen deren 13 festgestellt wurden. Bezeichnend- sind. auch die numerischen Verhältnisse: am 3. 10. sind 6.25%, geschlechts- reife Männchen vorhander , am 7.10. 7.7°/,; am 17.10. 25°, Männ- chen und 6.25°/, geschlechtsreife Weibchen; am 25.10. kein ge- schlechtsreifes Männchen, aber 25.8°%/, geschlechtsreife Weibchen. Auch Schulze (10) berichtet von einer geinischten Kultur, in der bei 10°C. zunächst Hodenbildung und erst 8 Tage später Eibil- dung einsetzte. Somit dürfte wohl feststehen, daß in einer Popu- lation von Pelmatohydra oligactis die Männchen früher geschler | reif werden als die Weibchen. | | ur Krapfenbauer (2), Frischholz (3) und Koch (5) mächtegl bei ihren Versuchen die Erfahrung, daß bei weitem häufiger Männ- chen als Weibchen vorkommen. Ich glaube diese Beobachtung auf Grund meiner Funde und Kultukersuchl bestätigen zu können. - In dem Ornematerial wie ın den von ıhm hergeleiteten Kulturen war der numerische Unterschied zwischen den Vertretern der beiden Geschlechter sehr deutlich. Daß ım Altwasser des Mad auf die 13 beobachteten Weibchen nur 11 Männchen kamen, lag womöglich daran, daßdie ausschlaggebenden 8 Weibchen vom 25. 10.17 (Nr. 68) vielleicht zufällig von derselben Pflanzengruppe erbeutet wurden und als Knospen von einem gemeinsamen Muttertier stammten. Womöglich spielt auch der Umstand eine Rolle, daß das Fund- material von der zweiten Hälfte der Geschlechtsperiode, nach dem Auftreten des ersten geschlechtsreifen Weibchens, verhältnismäßig größer als dasjenige von der ersten rein „männlichen“ Hälfte war. I der schon erwähnten Kultur von Schulze (10) waren dıe Männ- g chen ebenfalls in der Überzahl. Bereits eingangs wurde der Tatsache, daß ın Kulturen sietä nur ein Teil der Individuen geschlechtsreif wird, wie auch einiger möglicher Ursachen dieser Erscheinung, Erwähnung getan. Der Prozentsatz der jeweils geschlechtsreif angetroffenen oligactis (Männ- chen + Weibchen) betrug in der Orne 417.3 3°/, und ım Altwasser des Mad 5—31°/),., Wenn nun auch ın Betracht gezogen werden muß, daß sich unter den geschlechtlich sterilen Individuen der ersten Fänge aus einer Gebchlechienemnde solche befinden können, die erst später geschlechtsreif geworden wären, und ın den letzten Fängen solche, deren Hoden wieder verschwunden sein mögen, So. behält man doch den deutlichen Eindruck, daß im Freien der größte Teil einer Poputation geschlechtlich steril bleibt. Die Ur- sache dieser Erscheinung wohl nur. experimentell festgestellt werden. Wenn die prozentuale Anzahl der geschlechtsreif ge- wordenen Individuen in der Orne und im Altwasser des Mad stark differiert, so findet nach den Münchener Erfahrungen an Futter- und Hungerkulturen dieser Umstand in dem so verschiedenen biolo- gischen Milieu der beiden ‚Fundplätze;; seine Erklärung: ‚hier, das URN: | weiherartige stille: Gewässer mit Bedautender Kladozerenen al - Tung im August und September — dort ein, wenn auch damals - träge fließender Fluß, an dessen Ufern den Hydren außer spär- - lichen Sömocephalus va nur Kopepoden, Stylarien und Insekten- larven zur Verfügung standen. | | Meine Mitteilungen über den Ablauf der Geschlechtsperiode _ am einzelnen Indıviduum möchte ich vorläufig auf folgendes be- schränken: die Hoden stellten bei den Männchen aus dem Alt- . _ wasser des Mad im ausgebildeten Zustand Kugelsegmente dar, er- ' reichten in einzelnen Fällen aber auch Halbkugelgröße. Eine eigentliche Zitze fehlte stets; doch hob sich an der prominentesten Stelle bisweilen eın kleines sehr flaches Bläschen ab. Bei dem Männchen Y vom Fang Nr. 67, das vom 17. 10 bis 2. 11. beobachtet wurde, nahm die Zahl der Hoden allmählich zu, indem sowohl — - und zwar hier zunächst — nach dem Kopfende zu bis kurz unter- halb der Tentakel als auch am aboralen Körperende, sich an die schon vorhandenen dicht anschließend, ständig neue Hoden auf- traten und allmählich zur vollen Größe heranwuchsen, indes die - älteren kleiner wurden und mit der Zeit abflachten. Am 24. 10. waren 15 Hoden vorhanden. Mit der Zunahme der Hoden am aboralen Ende verschwand allmählich der charakteristische oligactis- Stiel; am 30 10. stellte‘der Polyp einen fast zylindrischen dünnen - Schlauch vor, dessen braunes Entoderm bis zur Fußplatte reichte. Das Tier war damals bis auf ein kurzes Stück unterhalb der Ten- - takel gleichmäßig mit einer großen Anzahl von Hoden besetzt, deren tiefster bis fast an die Fußplatte reichte. Bei den von - Schulze (10) beobachteten Männchen blieb dagegen der Stiel erhalten und frei. Ich möchte deshalb betonen, daß ich obiges _ Verhalten auch an einer aus der Orne erbeuteten oligactis festge- stellt habe. | | Die größte Anzahl der an einem Weibchen beobachteten Eier betrug 5. Sie waren stets kugelrund, im ausgebildeten Zustand (befruchtet?) von blasser bräunlicher Hornfarbe und höckriger Ober- fläche. Die charakteristische Eiablage wurde an Exemplaren aus der Orne und dem Altwasser des Mad beobachtet. Bei dem am 25. 10. erbeuteten Weibchen x mit 4 Eiern war der am Fangtage noch unveränderte Stiel am 28. 10. deutlich verkürzt und verdickt. Zugleich bestand eine weiterhin noch. ständig zunehmende erheb- liehe Verdiekung der unteren Hälfte bis zwei Drittel des Magen- _ teils, dessen- Ektoderm gleichmäßig stark geschwollen war. Am ' 31. 10. hatte das Tier bei unveränderter oraler Körperhälfte die Gestalt einer dickbauchigen Flasche angenommen, die mit breiter. Basıs der Unterlage (Potamogetonblatt) aufsaß. Der Stiel war gänzlich verschwunden. Auf diesem Blatt blieb es vom 29. 10. bis 2. 11., wo die Beobachtung wegen Zerfalls der Eier abge- Bosch: werden ee, sitzen, nachdem. es in den vorhergehenden “ BR . Val u . 4 ER N = 494 E. Boecker, Die gesc .® [07 Tagen unruhig umhergewandert war. obachtet. — Bei allen im „Wochenbett“ befindlichen Weibchen fiel eine dunkle, schwärzliche Verfärbung des Entoderms der unteren Magenhälfte im Stadium der flaschenförmigen Verdickung auf. Ob diese wieder vorübergehende Umfärbung durch Vermehrung oder Verfärbung der braunen Entodermschollen zustandekommt, — ob die Verdiekung des unteren Magenteils eine Auftreibung seines Hohlraumes oder Wucherung des Entoderms bedeutet, konnte ich nicht feststellen. Jedenfalls habe ich den Eindruck gewonnen, daß es sich bei der flaschenförmigen Umgestaltung nicht um eine ein- fache Kontraktion des Muttertieres, wie sıe Laurent (8) und Brauer (9) annahmen, handeln kann. , Etwa die orale Hälfte des Polypen bleibt im ganzen unverändert; nur werden die Tentakel dünner und kürzer. — Das Ektoderm hat anscheinend nicht stets, wie beim Weibchen x, an der Auftreibung der unteren Magenhälfte Anteil; bei Z vom Fang Nr. 69 war es jedenfalls überall normal dick. Z befand sich, als es am 19. 11. gefangen wurde, bereits ım Stadium der flaschenförmigen Umgestaltung. Es blieb bis zum 30. 11., wo es sein Wochenbett unter Hinterlassung vom zwei an- Seklebten Eiern verlassen hatte, stets auf der gleichen Blattstelle sitzen. Vom 23. 11. ab hellte sich die schwärzliche Färbung des’unteren Magenentoderms allmählich auf. Die zunächst sehr zarten und kurzen Tentakel hatten vor Beendigung der Eiablage wieder an Länge und Dicke zugenommen. beider 1 sich das fortgewanderte er im an des Glases nicht wiederfinden. Die beiden angeklebten Eier waren übrigens verschieden grob; ihre Durch- messer verhielten sich etwa wie 7:9, HM. Hydra attenuata (Pallas 1766). [Im Sinne von Schulze (10), nicht von Toppe (18)). Aus den bereits angeführten Gründen möchte ich mich bezüglich meiner bisherigen Beobachtungen an geschlechtsreifen Hydren vom grisea L.- vulgaris P.-Typus auf die Mitteilung folgender Beobachtungs- reihe beschränken. Die betreffenden Terz entsprachen in ıhrem anatomischen und biologischen Verhalten der von Schulze (10) neu umgrenzten Art Hydra attenuata P. Der genannte Autor hatte die Freundlichkeit einige ıhm eingesandte Exemplare zu unter- suchen; er bestätigte ihre Zugehörigkeit zu der genannten Art. Ob die Unterscheidung der attenuata P. im Sinne von Schulze als eigener Art von der vulgaris P. berechtigt ist — ob also Gonochoris- mus, mammaförmiger Hoden, kurzgabelstachliges Ei hier, Herma- Dieses Umherwandern, das den Eindruck eines Suchens nach einem zur Eiablage geeigneten Platz hervorruft, wurde auch an einem Weibchen aus der Orne be- wei tee RER DNS RER EERVO 3 VER, En, ERTL CH Lisani er de ne de Dr a we dee A - & N ri r u ie AN phroditismus, glockenförmiger Hoden, langgabelstachliges Ei dort u.s. w. wirklich immanente Artcharaktere sind und nicht etwa je nach den äußeren Lebensbedingungen verschiedene Erscheinungsformen DER = Bi = Becker . Die geschle a der deutschen Süßwasserpolypen. 495 einer und derselben Art vorstellen, bedarf noch der Klärung. Man muß jedoch zugestehen, daß,man auf Grund der sorgfältigen Unter- suchungen Schulze’s den Eindruck des tatsächlichen Bestehens zweier Arten gewinnt. Orne bei Konflans, 1916. 73. August: 15 Individuen mit ins- gesamt 13 Knospen. 74. September: 4 Ind. mit insgesamt 1 Knospe. 75. wie Nr. 74: vielelnd. 76. wie Nr.74: 18 Ind. 77. wie Nr. 74: 2 Ind. 78. Oktober: 3 Ind. 79. wie Nr.78: 3 Ind. 80. wieNr.78: 3 Ind. mit insgesamt 2 Knospen. 81. wıe Nr. 78: 2 Ind. 82. No- vember: 1 Ind. — Sämtliche Individuen in den Fängen 73—82 waren 0. G. Von den am 24. 8. 16 asleien 15 Individuen wurde eins isoliert und bei Zimmertemperatur ın einem Glase, das stets reich- liche Mengen von Simocepkalus enthielt, zur Erzielung von Nach- zucht weitergepflegt. — 9.9.16: 4 Ind. vorhanden. Beim Stamm- tier vor einigen Tagen bedeutende Verdiekung des Ektoderms, heute 1 fertiges Ei. — 21. 9.: 5 Ind., von denen 2 entfent werden. Das Eı ıst on zerflossen. — 23. 9,: 4 Ind. vorhanden. — 5. 10.: Bei einem Ind. mächtige Ektodermwucherung um die Kör- permitte. — 9. 10.: Bei obigem Ind. 1 fertiges Ei. — 12. 10: Ei zerflossen. — 22. 10.: 4 Ind. Hoden bisher nicht beobachtet. Die vorliegenden wenigen Beobachtungen sollen lediglich einen Beitrag zur Biologie der attenuata liefern. Die kleine Kultur, ın der zwei geschlechtsreife Weibchen auftraten, war stets mit reichlichen Mengen Futter versehen, das auch gut aufgenommen wurde. Die bei- den Geschlechtstiere waren gonochoristisch und die Kultur verhielt sich ebenso als reine Linie betrachtet. Ein gleiches Verhalten stellte Koch (5) bei seinen grrsea-Kulturen fest. Mit Recht be- schränkt er sich aber auf die schon zitierte Schlußfolgerung. Denn ob eine aus gonochoristischen Individuen bestehende Knospungsnach- kommenschaft als Ganzes zusammengefaßt ihrerseits auch stets nur eine Geschlechtsart aufweist, bleibt fraglich. Auf Nußbaums (7) - Arbeit wurde eingangs hingewiesen. Hanel (6) beobachtete neben gsonochoristischen Individuen aus gonochoristischen, d. h. nur ein Geschlecht vertretenden, reinen Linien, auch hermephrodite reine Linien. Das anatomische und biologische Verhalten war bei den frisch gefangenen und den kultivierten Tieren das gleiche. Die Färbung wechselte von Hellgrau über Gelblich-Orange bıs Dunkelbraun, wo- beı das aborale Ende, besonders an Exemplaren, die Knospen er- zeugt hatten, wesentlich heller als der übrige Körper war. Nur gelegentlich konnte die von Schulze (10) als für attenuata charak- teristisch angegebene Verdickung und schwache hakenförmige Krüm- mung des aboralen Körperendes festgestellt werden. Im übrigen war die Körperform sehr wechselnd; bisweilen fand sich dicht unterhalb der Knospungszone eine Verjüngung des Körpers mit BEN 2 Absetzung gegen das Fußende zu, wie sie ın ukere Ausbildung bei der Ohoretrs die Regel bildet. Die Tentakel waren von auf- fallender Dehnbarkeit, gelegentlich wie diejenigen von oligactis von den fast unmerklichen Strömungen ım Wasser weit mit fortgezogen und geschlängelt oder gekräuselt. Die Eipolster waren in beiden erwähnten Fällen sehr groß. Die Maße der überlebenden Pene- trantes betrugen ım Mittel 15.2 u für die Länge und 12.8 u für die größte Breite — der Volventes 8.5 bezw. 6.2 u. Die großen Glu- tinantes waren ausgesprochen zylindrisch, 12,7 u lang, 5.7 u breit und ließen ın ihrem Inneren nahe dem freien Polende 4—4!/, Quer- windungen, in den übrigen drei Fünfteln ein Knäuel erkennen. Die Nesselbatterien auf den Tentakeln setzten sich aus einer meist zentral gelegenen Penetrans — seltener 2 oderd3 — und 6—12 sie kranzförmig umgebenden Volventes zusammen. Zwischen die letzteren war für gewöhnlich nur eine große Glutinans eingefügt. Kleine habe ıch nieht mit Sicherheit feststellen können. II. Ohlorohydra viridissima (Pallas 1766). Verzeichnis der Funde: 83. Chlorohydra viridissima; wurde an Pflanzen aus einem Wiesengraben nördlich Berlin im August 13 ın einigen und 84. Ende Mai 14 in mehreren hier wıe dort recht kleinen Exemplaren, die sämtlich o. G. waren, festgestellt. Von Nr. 84 besaßen einige Individuen Knospen., — 85. Unter etwa 20 ebendort im Juni 14 erbeuteten reichlich mit Knospen versehenen Individuen wiesen zwei Hoden auf; die übrigen waren 0.@. Eier wurden auch bei weiterer Beobachtung dieses Fanges zuhause nicht beobachtet. 86.-- 90. An fünf Pflanzenproben, die von Mitte Mai bis Ende Juni 16 einem kleinen moosdurchwucherten sumpfigen Wald- tümpel im Franz.-Lothringen entnommen wurden, fanden sich ıns- gesamt 33 viridissima mit zusammen 4 Knospen. Hiervon wiesen 12 Individuen nur Hoden, 3 Hoden und je eine Eianlage, 3 Hoden und je ein fertiges Eı auf; die übrigen 15 waren 0.G. Die An- zahl der auf das orale en bis zwei Fünftel beschränkten Hoden betrug 2—4, meistens 4; sie waren im ausgebildeten Zustand über ee und naarie mit einer Zitze versehen — 91. Schilf- durchwachsene grabenartige Dane eines Sumpfes in Franz.- Lothringen, nach 2 Monaten strengster Kälte auftauend; an abge- storbenen Schilfstückchen in mehreren vom 6.— 14. 3.17 entnom- menen Proben zusammen 17 Individuen mit insgesamt 13 Knospen; alle o. G. — Nr. 92—95 beziehen sich auf eine und dieselbe etwa 1 qm große Stelle eines kleinen zum Überschwemmungsgebiet des Altwassers der Mad gehörenden, während der Beobachtungszeit all- mählich austrocknenden Tümpels. 92. In mehreren Fängen vom 13. 5.— 21. 5.18 zusammen 13. Ind. mit insgesamt 13 Knospen; alle 0.G. — 93. 27. 5. 18: 32 Ind. mit insgesamt 28 Knospen. Bei 5 Ind. in Entwicklung begriffene oder fertige Hoden; die übrigen ia 13 .o.&. — 94.80. 5 18: 4 ind: mit insgesamt 32 ann Bei 5 Ind. in Entwicklung begriffene oder fertige Hoden; die übrigen 0. G.— 95. 9. 6. 18: 53 Ind. mit insgesamt 29 Knospen. Bei 2 Ind. Hoden; die übrigen 0.G. — Wegen vollständiger Eintrocknung des Tümpels konnte die Beobachtungsreihe nicht fortgesetzt werden. Die vorliegenden Befunde — Eintritt der Geschlechtsreife der grünen Hydren in der warmen Jahreszeit — stimmen mit den An- gaben der Mehrzahl der Autoren überein. Nur Leidy (13, 14), Thomson (15) und Günther (16) berichten über im Herbst oder Winter eingetretene Geschlechtsperioden. Im ersten Fall handelt es sich aber. um Hydren aus der Umgebung von Philadelphia, deren - Identität mit der europäischen Chlorohydra viridissima nicht sicher ERLLET ERN ZEHE VAT ITER EEE LEE TERZER DELL EEE feststeht, und die beiden anderen Mitteilungen beziehen sich mög- licherweise auf Kulturen im Zimmeraquarium. Withney (17) kommt 1907 auf Grund von umfangreichen Untersuchungen an einer „Hydra viridis“ aus den Fischteichen von Cold Spring Harbor (Kolumbia), die er gleichzeitig ım Freien und in Kulturen beobachtete, zu folgenden Resultaten: Wird H. vwridis genügend lange Zeit einer niedrigen Temperatur ausgesetzt, worauf eine Periode mit höherer Temperatur und Hunger folgt, so werden Hoden und Eier gebildet. Solche Hydren, die vorher nicht niedriger Temperatur unterworfen wurden, entwickeln während der Nahrungsentziehung keine Reproduktionsorgane. Nach Jängerer Einwirkung von nie- driger Temperatur entstehen Eier und Hoden, nach kürzerer nur die letzteren. Nahrungsüberfluß nach Kälteperioden unterdrückt die Bildung von Hoden und Eiern. Große Individuen bringen so- wohl Hoden wie Eier hervor, kleinere nur Hoden. Mit diesen Ergebnissen Withney’s läßt sich das, was wir von der Biologie unserer heimischen grünen Hydra wissen, schwer ın Ein- klang bringen. Vor allem sollte manannehmen, daß bei uns gerade während der in den Beginn der warmen Jahreszeit fallenden Ge- schlechtsperiode die; Ernährungsverhältnisse sehr günstige sind. In den fünf angeführten Fängen aus dem Waldweiher (Nr. 86-90) fanden sich reichliche Mengen von Rädertieren, Gastrotrichen, Harpak- tizıden, Östracoden u. a. Der kleine Tümpel, dem. die Fänge Nr. 92 bis 95 entstammten, wies eine überaus reiche Entwicklung von Kladozeren (Dipbrid longispina, Simocephalus vetuluıs, Scaphol: beris mucronata, Eurycercus u. a,) auf, deren Dichte, wohl unter Mitwir- kung der langsamen Eintrocknung, vom 13.5. bis zum 27. 5., wo zum erstenmal Hoden beobachtet wurden, noch stark zugenommen hatte. Daß die kleineren Formen und Jungtiere der Kladozeren auch wirklich aufgenommen wurden, wurde beobachtet; es ergibt sich auch aus der starken Vermehrung der Hydren. Während die 13 Exemplare von Nr. 92 mühsam ın 4 Fängen zusammengesucht " werden mußten, fanden sich die 32 von Nr. 93, die 45 von Nr. 94 und die 53 von Nr. 95 in je einer einzigen Probe. Dabei stammten } 2 Be . = x hr + 5 “ Dur 498 "E: Boecker, Die e geschlechtl. Bonpflanaun ae deuts | alle diese Proben von ein id derkeiben eng begrensten ‚Stelle 1 Tümpels. So scheint die Frage nach den alazıschen Bedingungen der Hoden- und Eibildung bei der Chlorohydra viridissima durch- aus noch nicht geklärt zu sein. Bei den geschlechtsreifen grünen Hydren war das Ektoderm bıs auf die Hoden stets völlig unverändert. Die ın Entwicklung begriffenen Hoden stellten kleine flache weißliche transparente Kugelsegmente dar; die fertigen waren bis halbkugelgroß und mit einer verhältnismäßig großen Zitze versehen. Die Anzahl der je- weils vorhandenen Hoden betrug bei den 12 geschlechtsreifen Indi- viduen von Nr. 93 auf der oralen Hälfte des Tieres, meistens an der Grenze des oralen Vıiertels oder Drittels. Bei 10 von diesen Exemplaren waren außer den Hoden auch Knospen vorhanden, die stets ohne Hoden waren. lichen viridissima in einer Population ist von mehreren Autoren mitgeteilt worden. Bei Withney (17) waren die Hermaphroditen sämtlich proterandrisch bis auf einen Fall, wo die Knospe einer proterandirschen Mutter zuerst ein Ei und an! Hoden produzierte. Bekanntlich stellt Do w nıng (12) ım (Gegensatz zu der Mehrzahl der 3 Autoren die Proterogynie als Regel ar die Geschlechtsfolge der hermaphroditen Hydren auf und vermutet sogar, daß Marshall, der bei seinen wöridis im Mai Hoden und erst Ende September - Eier beobachtete, nur Ende und Beginn von zwei Geschlechts- perioden gesehen haben könnte. Meine Erfahrungen beschränken sich auf folgendes: Am 21.5. 16 wurden einige von den am 18. 5. erbeuteten wridissima ısoliert, die reife Hoden mit Zitzen entweder allein oder außerdem um die Körpermitte noch eine flache Ekto- dermwucherung aufwiesen. Am 24.5. ließ sich eine deutliche Zu- nahme dieser Anschwellungen bemerken, und am 27.5 lagen vor: 1 Individuum mit Hoden ib 1 reifen Ki, 1 mit Hoden und 1 fast fertigen Ei, 2 mit Hoden und diekem Ektodermwulst in der Körper- mitte und 1 nur mit Hoden. Die Beobachtung wurde dann aus- gesetzt. — Auffallend ıst, daß ın der Population aus dem Tümpel neben dem Altwasser der Mad bis zum 9. 6. 18, nachdem also die Geschlechtsperiode bereits mindestens 14 Tage vorher einge- treten war, immer noch keine Individuen mit Eiern oder Bildungs- stadien von solchen gefunden wurden. Die Anzahl der gefundenen Hydren dürfte eine genügende Gewähr bieten, daß nicht schon eiertragende Exemplare vorhanden waren, die der Beobachtung zu- fällıg entgangen wären. Leider setzte die schon erwähnte Eintrock- nung des Tümpels der Beobachtung ein Ende. Literaturverzeichnis. * #. er twig, R., Über Knospung und ee ee von EN | Biolog. Zentrallblatt 26, 1906. D Be» Er x | 95 fünfmal 2 und siebenmal 1; sie saßen stets Der gleichzeitige Befund von Hermaphroditen und rein männ- j' 2. Krapfenbauer, A., Einwirkung der Existenzbedingungen auf die Fort- pflanzung von Hydra. Dissertation Phil.-Fak. Univ. München 1908. 3. Frischholz, E., Zur Biologie von Hydra. Biolog. Zentralbl. 29, 1909. 4. —, Biologie und Systematik im Genus Hydra. .Zoolog. Annalen 3, 1910. 5. Koch, V., Über die Geschlechtsbildung und den Gonochorismus von Hydra fusca. Biolog. Zentralbl. 31, 1911. 6. Hanel,E., Vererbung bei ungeschlechtlicher Fortpflanzung von Hydra grisea. Jen. Zeitschr. f. Naturw. 43, 1908. 7. Nußbaum, M.. Über Geschlechtsbildung bei Polypen. Archiv f. ges. Phy- siolog. 130, 1909. S. Laurent, L., Recherches sur les trois sortes de corps reproductifs, l’ana- tomie, les monstruositds et la maladie pustüleuse de ’Hydre vulgaire (Hydra . grisea vulgaris). Compt. Rend. Ac. Se. Paris 15, 1842. 9. Brauer, A., Über die Entwicklung von Hydra. Zeitschr. f. wissensch. Zoo- logie 52, 1891. 10. Schulze, P., Neue Beiträge zu einer Monographie der Gattung Hydra. Arch. f£. Plont, 19,:1917. ll, Weltner, W., Zur Unterscheidung der deutschen Hydren. Arch. f. Natur- . geschichte 73, 1907. 12. Downing, Elliot, R. The Spermatogenesis of Hydra. Zool. Jahrb Anat. 21, 1905. 13. Leidy, J., On the species of Hydra in the neigbourhoot of Philadelphia. Proc. Acad. nat. Se. Philadelphia 1874. 14. —, Remarks on Hydra. Ibidem 1887. 15. Thomson, A., On the coexistence of Ovigerous Capsules and Spermatozoa in the same RN of the Hydra viridis. Proc. Roy. Soc. of Edin- bourgh 2, 1846. x 16. Guenther, K., Keimileck und Synapsis. Studien an der Samenreifung von Hydra wir ichs. Zool. Jahrb., Suppl. 7, Festschr. f. Weismann 1907. 17. Withney, D., D., The influence of external Factors in Causing the Deve- lopment of Sexual Organs in Aydra viridis. Archiv f. Entwicklungsmech. 24, 1907. 18. Toppe, O., Untersuchungen über Bau und Funktion”der Nesselzellen der Knidarier. Teil 1. Zoolog. Jahrb. Anat. 29, 1910. Herrn Professor August Forel zu seinem 70. Geburtstag verehrungsvoll gewidmet. Nochmals die wissenschaftlichen Grundlagen der Ameisenpsychologie. Von Dr. med. R. Brun, Assistent an der neurologischen Universitätspoliklinik und Spezialarzt für Nervenkrankheiten in Zürich. Vor mehr als Jahresfrist übte ıch ın diesem Zentralblatte !) scharfe Kritik an gewissen Ansichten, welche neuerdings von fach- psychologischer Seite, nämlich von dem Privatdozenten Dr. Hans Henning?) in Frankfurt über das psychische Leben der Ameisen l) Brun, Die moderne Ameisenpsychologie — ein anthropomorphistischer Irr- tum? — Dieses Zentralblatt Bd. 37, Nr. N) re = 2) Henning, H., Der Geruch. — Leipzig 1916. Anhang 1: Künstliche Ge- » ruchsfährte und Reaktionsstruktur der Ameise. 8. 455 —496. ns N a } 2 \ En ee EN “ 500 R. Bra Nochtials die visenschftichen Gala | geäußert wurden. In der diesjährigen Mainummer des Biologischen Zentralblattes?) holt nun Herr Henning zu einer temperament- vollen Entgegnung gegen mich aus, in welcher er mich beschuldigt, seine Ansichten infolge oberflächlicher Lektüre seiner Arbeiten teils mißverstanden, teils gröblich entstellt bezw. verdreht zu haben, und außerdem auch mich als Ignoranten in psychologischen Fragen hin- zustellen sucht. Als langjährigem Mitarbeiter dieses Blattes, sowie im Interesse der Sache sei es mir gestattet, dem hier in sachlicher Weise zu begegnen und dabei zugleich den Kernpunkt meiner da- maligen Kritik nochmals Klatzustellen Eine solche Klarstellung ist nämlich um so mehr vonnöten, als Herr Henning in seiner Replik besagten Kernpunkt durch eine uerg- Baoıs eis üAko yEvos einigermaßen verschiebt. Er stellt die Sache so dar, als hätte ich ıhn hauptsächlich deshalb angegriffen, weil ich in ıhm einen Läugner des tierischen Bewußtseins erblickt habe. Nichts konnte mir ferner liegen als das! Hätte Henning beispielsweise die große terminologische Anmerkung auf S. 25/26 meiner Monographie über die Raumorientierung der Ameisen gelesen, so hätte er erfahren, daß für mich die Bewußtseinsfrage bei der Beurteilung.der Reaktionen niederer Tiere, wie Ameisen, überhaupt vollkommen gegenstandslos ist*) (dementsprechend berühre ich denn auch in meinem polemischen Aufsatz diese Frage mit keinem Wort!). Mit der großen Mehrzahl der modernen Biologen beschränke ich mich darauf, das Verhalten dieser (reschöpfe mit Hilfe exakter experimenteller Methoden nach allen Komponenten zu analysieren und an Hand einer neutralen Terminologie in objektiver Weise zu schildern. Auf die Begriffe der introspektiven Psychologie (deren Anwendung in der Tier- psychologie von jeher nur Mißverständnisse und Verwirrung ange- richtet hat), kann ich dabei um so eher verzichten, als ja glück- licherweise gerade die integrative Funktion des Psychischen, die Mneme, einer objektiven (physiologischen) Analyse unbedingt zugänglich ist: Die Frage, ob bei einer bestimmten tierischen Re- aktion nur erblich vorgebildete Strukturautomatismen (Reflexe, In- stinkte), oder auch, bezw. vorwiegend, im individuellen Daseın erworbene („embiontische®) Eodraui pe (Gedächtnisresiduen, Erfahrungselemente) im Spiele sind, — diese Frage kann heute wohl ın den meisten Fällen mit einem hohen Grade von Wahr- scheinlichkeit durch das „mnemische Experiment“ entschieden werden. ‚Ob dagegen solche objektiv erweisbaren „plastischen“ Reaktionen bei niederen Tieren auch von Bewußtseinsphänomenen ähnlich den unsrigen begleitet sind, — diese Frage ist ihrem ganzen Inhalt 3) Henning, H., Zur Ameisenpsychologie. — Eine kritische Erörterung über die Grundlagen der Tierpsychologie. — Dieses Zentralblatt Bd. 38, Nr. 5, 1918. 4) Ich befinde mich darin in voller Übereinstimmung mit Forel (Methoden und Sinn der vergleichenden Psychologie, im ‚Journ. f. Physiol. u. Neurol. Bd. 20, 1913, Krganzungehr 2). f RR MDR PER 0, 7 352 a i nach. REN Natur und kann , meines Bee überhaupt nicht Gegenstand naturwissenschaftlicher Forschung sein. Streng genommen könnten wir daher eigentlich überhaupt nicht von einer „Tierpsychologie“ sprechen, sofern wır unter Psychologie, der philosophischen Definition zufolge, ausschließlich die Lehre von den (nur durch Introspektion erforschbaren) Bewußtseinsphä- nomenen verstehen’). Da nun aber, wıe bereits angedeutet, das beim Tiere objektiv erfaßbare Individualgedächtnis nach unserer introspektiven Erfahrung höchstwahrs euch zugleich auch die integrative Funktion und somit die notwendige Vorbedingung aller derjenigen höchsten Gehirnleistungen darstellt, die bei uns mit Bewußtsein verknüpft sind, so sind wir meines Erachtens prak- tisch. berechtigt (ohne uns philosophisch allzuviel zu vergeben), auch beim Tiere überall da von „psychischen“ Reaktionen zu sprechen, wo wir individuell erworbene (embiontische) Engramm- ekphorien nachzuweisen imstande sind. M. a. W.: Es erscheint im Interesse einer wirklich wıssenschaftlichen Tier- psychologie nicht alleın zweckmäßig, sondern nachge- rade dringend geboten, die Annahme eigentlich „psy- chischer“* Qualitäten bei niederen Tieren fortan aus- schließlich an den strıkten Nachweis eınes Individual- gedächtnisses zu knüpfen. Denn alleın auf dem Boden dieser Definition erscheint dıe Tierpsychologie ıhres früher oft so proble- matischen Charakters enthoben und eıin- für allemal auf die Basıs einer exakten biologischen Wissenschaft, einer experimentellen Physiologie der embiontischen Mneme, gestellt. Praktisch ist denn auch die Tierpsychologie, soweit sie über- haupt Anspruch auf Wissenschaftlichkeit erheben kann, längst diesen Weg gegangen: Die gesamte moderne „Behavior*-Psychologie, auf deren Studium mich Henning verweisen zu müssen glaubt (die ich aber schon aus dem Gruxde ganz genau kenne, weil ich selbst sie seit ‘Jahren praktisch betreibe!), — ferner die ganze sog. „Residuenlehre“ der mit tierpsychologischen Studien beschäftigten Fachpsychologen läuft ja, wie schon ıhr Name andeutet, auf nichts anderes als auf den experimentellen Nachweis individualmnemischer Residuen hinaus. Ich weiß also nicht, wasHenning mit seiner künstlichen Gegenüber- stellung meiner Forschungsmethoden gegen diejenigen der eben ge- nannten „Richtungen“ eigentlich besagen will! Daß ich mich einer etwas abweichenden Terminologie bediene, macht doch sachlich keinen Unterschied, denn ob ıch nun anstatt „Residuen“ oder „Remanenzerscheinungen‘ den Ausdruck „individuell erworbene En- gramme“ (bezw. Ekphorien)g gebrauche, wird doch wohl in sachlicher 5) Über die Unhaltbarkeit einer solchen Definition der wissenschaftlichen Psychologie vgl. auch die treffenden Ausführungen Forel’s in: Über unser mensch- liches Erkennungsvermögen. Beitrag zur wissenschaftlichen deterministischen Psycho- logie. — Journ. f. Psychol. u. Neur. Bd. 30 1915. bet 2, Nr pr Hinsicht Te sein! Für mich und ee aber Bee Anwendung der Semon’schen Terminologie den großen theore- tischen Fortschritt, daß wir damit in der Lage sind, den Reak- tionsablauf sämtlicher organischen Reproduktionsphänomene in seiner durchgehenden Gesetzmäßigkeit zu erfassen und zu schildern. Daß wir dabei nicht, wie Henning zu befürchten scheint, Gefahr laufen, die individuell erworbenen mit den hereditär-mnemischen Ekphorien zusammenzuwerfen, dafür ist ja eben durch das gar nicht mißzuverstehende Beiwort „individuell erworben“ jeweilen genügend gesorgt. Damit erledigt sich auch Henning’s Exkurs in die Botanik und die angeblich von uns postulierte „Pflanzenseele“. Be- vor Hennıng uns derart naiven Anthropomorphismus zuschrieb, hätte er sich doch bemühen sollen, einigermaßen in den Sinn unserer Terminologie einzudringen. Wasmann, der — aus andern Gründen — die Semon’'sche Mnemelehre ebenfalls ablehnen zu müssen glaubt, hat sich wenigstens dieser letzteren Pflicht unter- zogen und es daher vermieden, uns, bloß aus Unkenntnis unserer Ausdrucksweise, sachlich mißzuversteheni — Soviel über die wissenschaftlichen Grundlagen der modernen Tierpsychologie, wie ich sie mit der großen Mehrzahl der Biologen verstehe. Wie steht es nun demgegenüber mit den wissenschaft- lichen Grundlagen der Henning’schen Tier- und Ameisenpsycho- logie? Die Antwort auf diese Frage ergibt sıch nach dem eben Gesagten wie folgt: Henning leugnet dieMneme der Ameisen, d.h. „die ım Gedächtnis zurückbleibenden Spuren oder Residuen unserer Erlebnisse, die uns später zum Erkennen, Wiedererkennen und Erinnern verhelfen“ (Biol. Zentralbl. 1918, S. 217), — also unter allen psychischen Fähigkeiten gerade diejenige, die allein auch beim Tiere objektiv erweisbar ist! Trotzdem gelangt er aber „speziell für die Ameisen... zu dem Endergebnis, daß ‚psychische Komplexe‘ vorhanden sind“ (Biol. Zentralbl. 1918, S. 212) —, Komplexe, die indessen nach Henning weder aus „Empfindungen mit Gefühlstönen*, noch aus „Wahrnehmungen“, son- dern im wesentlichen aus „peripheren Reizkomplexen* aufgebaut sind (S. 495 seines Geruchsbuches), Und dabeı wundert sıch nun Henning, wenn ich finde, diese „periphere Psychologie“ laufe, bei Licht besehen, ungefähr auf dasselbe wie die Beth e’sche Reflex- theorie hinaus!®) Ich soll die Bedeutung des Henning’schen Ausdruckes „peripher“ mißverstanden haben, indem ich mir den- selben einfach mit „reflektorisch“ übersetzte, bezw. mir darunter die physiologischen Erregungsvorgänge in den Sinnesorganen und den primären Sinneszentren dachte. Ja, aber was bleibt denn eigentlich noch anderes übrig, nachdem man die „zentralen Fak- toren“ („die Bel ik omnonenfen des Sinneserlebnisses“ — En- 6) Daß Henning dabei manche Einzelergebnisse Bethe's verwirft bezw. anders deutet, ändert. an der grundsätzlichen "Übereinstimmung seiner Haupt- schlußfolgerungen mit denjenigen Bethe’s nichts. | F R 'grammekphorien) RE hat? Hen nıng möge uns doch _ demonstrieren, wie aus bloß ae e h. „durch Reizung der peripheren Sinnesorgane ausgelösten Er- lebnisteilen“(S.209) ohne ein Hınzutreten zentraler „Resi- dualkomponenten“ eine Psyche sıch aufbauen kann! Für mich und jeden Biologen bleiben .da eben nur Reflexe und ererbte Komplexekphorien (Instinktmechantsmen) übrig. Mit der bloßen Be- hauptung, daß solche physiologischen Vorgänge auch „psychisch“ seien, vermag ich keinen wissenschaftlichen Sinn zu ve erbinden. nachdem die Wiesensehäftliche Tierpsy chologie sich längst als oberste Richt- schnur den Satz zu eigen gemacht hat, daß man nicht berechtigt sei, ein bestimmtes tierisches Verhalten durch die willkürliche An- nahme „psychischer“ Fähigkeiten zu erklären, sofern man dabei schon mit einfacheren, rein physiologischen Erklärungsprinzipien auskommt. - Vollends unverständlich aber ist es mir, wieso Henning genaue Angaben über die Beschaffenheit subjektiver Bewußtseinszu- stände von Tieren machen kann, denen er nicht einmal zentrale Residuen zuerkennt, so, wenn er beispielsweise auf S. 208 allen Ernstes behauptet, „daß das niederste tierische Bewußtsein mit einem dämmerhaften, wenig gegliederten Bewußtseinskomplex an- hebt“, und solche , ee ‚ar als die „gesicherten“ Ergeb- nisse „der neueren Experimente“ (sic!) ausgibt. Demnach wäre also Henning in der Lage, nicht allein die Existenz des Bewußt- seins bei niederen Tieren cl zu erweisen, sondern dieses Bewußtsein überdies auch noch eingehend zu analysieren! Dies meine Antwort auf Herrn Henning’s Frage, wieso seine Ameisenpsychologie keine Psychologie se. Was nun die sach- lichen Argumente gegen diese Psychologie anbelangt, so will ich hier nieht nochmals auf Einzelheiten meiner damalıgen Beweis- führung zurückkommen; ich kann nur nochmals wiederholen, daß die Exıstenz des Individualgedächtnisses (der individuell erworbenen Mneme) bei den Ameisen durch die überein- stimmenden Ergebnisse einer mehr als hundertjährigen Forschung über jeden Zweifel erwiesen ist und daß somit die gegenteilige Behauptung Henning’s sich meines Erachtens nur aus seinem ungenügenden Eindringen in die äußerst ver- wickelte Biologie der Ameisen, sowie ın die ameisenpsychologische Literatur erklären läßt. Diesen Eindruck teile ich, soweit ıch aus mir zugekommenen Briefen beurteilen kann, mit allen führenden Ameisenforschern der Gegenwart. Auch die neuen Argumente, die Henning in seiner Replik vorbringt, verraten durchweg wieder seine mangelhafte Kenntnis der Ameisenbiologie, so zum Beispiel _— um nur eines hervorzuheben — seine Berufung auf die Tat- sache, daß die Ameisen manche sogenannten „Ameisengäste“ sofort feindlich verfolgen, sobald sie dieselben mit den Augen wahr- nehmen. Henning hat hier übersehen, daß es sich in diesen Fällen Be a irn Y rn AR x ea 4 un 22 ETEETRETEETTELNDT W W > r Se R. Btun, 1 Nochmals nicht um She Amen anphilan)‘ Kohlen um % a Einmieter, sogenannte Synechthren handelt. Das von mir erwähnte - 2 Experiment Wasmann’s, der Ameisen an fremde Gäste (echte Sym- 1 philen, die aber normalerweise bei der betreffenden Art nicht vor- kommen) gewöhnen konnte, hat mit diesem Verhalten der Ameisen e gegen Synechthren gar nichts zu tun; — dieses ist eine normale rein instinktive Abwehrreaktion, jener Versuch Wasmann’s da- gegen beweist unter tausend andern die plastische Anpassungs- fähigkeit der Ameisen, ihr Vermögen, auf Grund neuer gün-. stiger Erfahrungen ıhr Instinkiiver Veran zu ändern, mit einem Worte: aus Erfahrung zu lernen. | Ähnliche Irrtümer laufen Henning bei fast allen von ıhm herangezogenen Tatbeständen unter, ganz besonders aber auf dem Gebiete der räumlichen Orientierung der Ameisen; nahezu alles, was er zu diesem Thema vorbringt — so gerade wieder seine jüngsten, zum Teil ironisch gehaltenen Bemerkungen über die Lichtorientierung, das Phänomen der virtuellen Orientierung und das Wegfinden auf Geruchsspuren —, zeigt, wie wenig tief er in die hier vorliegenden schwierigen Probleme eingedrungen ist: Er hat tatsächlich nirgendswo auch nur die betreffenden Fragestellungen richtig erfaßt ”). — Die bloße (einmalige!) Namenserwähnung eines Autors, wie z. B. Cornetz’, genügt natürlich nicht, um den Verfasser von dem Vorwurfe mangelhafter Sach- und j Literaturkenntnis freizusprechen, solange er dabei die For- schungsergebnisse dieses Autors übergeht. Und wenn schließlich Henning meinen Vorwurf mangelhafter Literaturkenntnis auf mich zurückzuwenden versucht, indem er mir seinerseits vor- wirft, in meiner Kritik seine übrigen Arbeiten, sowie die „neuere psychologische Literatur* nicht berücksichtigt zu haben, so bemerke ich dagegen, daß es nicht meine Aufgabe war, ein Kompendium der Tierpsychologie oder gar der Psychologie überhaupt zu schreiben, sondern seine gänzlich unzulänglichen Anschauungen über das psychische Verhalten der Ameisen kritisch zu betrachten. Wohl aber wäre es an Herrn Henning gewesen, sich ' zunächst gründlich über die Biologie der Ameisen und die umfangreiche myrmekologische Literatur zu orientieren, bevor er auf diesem nicht einfachen Gebiet miteigenen Forschungenhervortratundüber Probleme urteilte, die mit zu den schwierigsten der Tierpsychologie gehören. Damit möchte ıch meinerseits die Diskussion schließen. Zürich, ım Juli 1918. N Daher sind denn auch seine Versuchsanordnungen meist ganz unzuläng- lich, weil von falschen Fragestellungen diktiert. So ist es z. B. für die Frage des Nachweises mnemischer Residuen bei der Geruchsorientierung vollständig be- langlos, zu wissen, welche chemischen Substanzen „die Spur sperren“, d. h. den spezifischen Spurgeruch in einer für die Ameisen differenten Weise überlagern oder | verdecken: diese ganze Untersuchung gehört überhaupt nicht ins Gebiet der Psycho- logie, sondern in dasjenige der Sinnesphysiologie. Verlag ‘von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Soha in Belegen, SEE. Be TE TE Begründet von J- Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel a. = DIi:-R. Hoitane Professor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Br wenland Professor der Physiologie in Erlangen Re von Georg Thieme in Dre 33 Band ... Dezember 18 Nr.12 Bee am 23. Januar 1919 Der ‚jährliche Abonnemenispreis (12 Hefte) bekrägt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. Inhalt: Fr. J. Mayer, Der Generationswechsel bei Pilanzen und Tieren als Wechsel verschiedener Morphoden. S. 505. J. Greiner, Cytologische Untersuchungen bei der Gametenbildung und Befruchtung des Coccids Adelea ovata 8.522. Fr. Eckstein, Die Überwinterung unserer Stechmücken. S. 530. Register. S. 537. Der Generationswechsel bei Pflanzen und Tieren als. Wechsel verschiedener Morphoden. Von Dr. Fritz Jürgen Meyer, 1. Assistent am Botanischen Institut "Marburg (Lahn). In letzter Zeit sind verschiedene Arbeiten veröffentlicht worden, welche sich mit dem Generationswechsel bei den Pflanzen und % den Tieren beschäftigen: Buder, Zur Frage des Generationswechsels im Pflanzenreich. Berichte der Deut- schen Botanischen Gesellschaft 1916. —, Der Generationswechsel der Pflanzen. . Monatshefte für den naturwissen- schaftlichen Unterricht 1916. Kylin, Die Entwicklungsgeschichte und die systematische Stellung von Bonne- maisonia asparayoides nebst einigen Worten über den Generationswechsel der Algen. Zeitschrift für Botanik 1916. Renner, Zur: Terminologie des pflanzlichen Generationswechsels. Biologisches Zentralblatt 1916. Hartmann. Der Generationswechsel der Protisten und sein Zusammenhang mit « dem Reduktions- und Befruchtungsproblem. Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft (Freiburg) 1914. 38. Band 36 % N 506 Er. I. Meyer ‚Der Generationswechsel bei Pflanzen. ii Ti Goeldi, E. A. und Ed. Fischer Der Genefationswecheel im Tier- und Planes reich, mit Vorschlägen zu einer einheitlichen biologischen Auffassung und Benennungsweise. (Mitteilungen der Naturf.-Gesellsch. Bern 1916.) Auch in einigen neu erschienenen Werken allgemeinen Inhaltes finden sich in ähnlicher Weise Erörterungen über den Generations- wechsel. Zur Klärung dieser Fragen kann wöhl eine Anschauung wesentlich beitragen, die Herr Prof. Arthur Meyer ın seiner Vorlesung über allgemeine Botanik seit längeren Jahren vertreten hat. Er be- trachtet den Generationswechsel, dessen typisches Beispiel für den Botaniker bei den Farnen vorliegt, als einen Spezial- fall der im Pflanzen- und Tierreich sehr häufig vor- kommenden Differenzierung der Spezies. ın mehrere Mor- phoden, d. h. in Individuen, welche unter allen Verhält- nissen nach Morphologie und Leistung verschieden sind. Prof. Meyer macht ın seiner Vorlesung besonders darauf aufmerk- sam, daß diese Differenzierung der Spezies in Morphoden verschie- dener biologischer Leistung ganz analog der Differenzierung der Individuen in Organe verschiedener Funktion und der Differen- zierung der Zellen eines Individuums ın verschiedene Zellarten ist. Die ım Pflanzenreiche vorkommende Ausbildung verschiedener Mor- phoden ist entweder dadurch von Vorteil, daß sie Fremdbestäubung erzwingt (Diöcie) oder begünstigt (Heterostylie) oder daß eine Arbeitsteilung eintreten kann, wie z. B. bei den Farnen. Der Generationswechsel ıst nun die Form dieser Differen- zierung, bei welcher wenigstens zwei verschiedene Mor- phoden immer inregelmäßigem Wechsel auseinander her- vorgehen. Es wird vielleicht nicht ohne Interesse sein, wenn ich diese Gedanken an einigen Beispielen genauer ausführe. Da ın den oben zitierten Arbeiten schon mehrfach alle Fälle des Generations- wechsels behandelt worden sind. so werde ich mich hier darauf be- schränken, nur einzelne zu besprechen, welche besonders durch- sichtig sind und zur Klärung der allgemeinen Erörterungen bei- tragen können. Eine Ausnahme in dieser Hinsicht bildet die Be- handlung der Florideen. Deren Entwicklungsgeschichte ist erst ın den letzten Jahren gründlich studiert, und unsere Kenntnisse weisen auch noch manche Lücken auf. Da jedoch der „Generations- wechsel‘‘ der Florideen gerade anläßlich der letzten Arbeiten über Florideenentwicklung oft besprochen ist, so halte ıch es für vor- teılhaft, ihn auch von unserem Standpunkte aus zu beleuchten. Din werden (besonders ım Tierreich) solche Fälle, welche Über- gänge zwischen zweı Typen darstellen, entweder ganz außer aght gelassen oder nur kurz erwähnt. ’ N Meyer, ‘Der m Le a a 6 a SEE DRANG rer 3 ar Fr ar, . r " . Generati onswechsel bei Pflanzen und Tieren etc. 507 R BY. CE RR A ae % I. Differenzierung der Spezies im allgemeinen. Der bekannteste Fall der Differenzierung der Spezies in zwei Morphoden ist in der Botanik die Ausbildung einer männlichen und einer weiblichen Morphode bei den höheren Pflanzen. Beı den Angıospermen hat man diese Differenzierung als Diöcie bezeichnet, und dieser Name ist dann auch auf ähnliche Verhältnisse bei den Gymno- spermen, Pteridophyten, Bryophyten und Thallophyten übertragen worden. Die typische Diöcie bei den Angiospermen besteht darin, daß ein Teil der Individuen nur männliche Blüten, der andere Teil nur weibliche Blüten trägt. Neben dieser Diöcie im engeren Sinne gibt es bei den Angiospermen noch eine Androdiöcie (z. B. bei Dryas octopetala), d.h. einzelne Individuen tragen zwitterige Blüten, andere rein männliche, sowie eine Gynodiöcie(z. B. beı Myosotis, Thymus, Salvia pratensis), d.h. die Individuen besitzen entweder zwitterige Blüten oder nur rein weibliche, und schließlich eine Triöcie (z.B. bei Fraxinus excelsior, Halianthus peploides) mit männlichen und weiblichen Individuen und drittens solchen mit zwitterigen Blüten!). Die gleichen Verhältnisse finden sich bei den zweihäusigen (Gymnospermen, bei denen Mikro- und Makrosporophylistände auf verschiedenen Individuen vorkommen. Bei den heterosporen Pteri- dophyten und den Equiseten ıst das Prothallium in zwei Mor- phoden differenziert, von welchen die eine Antheridien, die an- dere Archegonien trägt. Analoge Verhältnisse zeigen die zwei- häusigen Bryophyten, bei denen die männlichen Pflanzen ın einigen Fällen besonders klein bleiben (Zwergmännchen), so daß die Dif- ferenzierung besonders augenscheinlich wird, die zweihäusigen Cha- raceen, die zweihäusigen Fucaceen und die Dietyotaceen, bei denen auf der einen Morphode die Antheridien, auf der anderen die Arche- sonien bezw. Oogonien sitzen. Schließlich bei den Pilzen dürfen wir wohl die + und — Rassen der Mucorineen als zwei geschlechtlich differenzierte Morphoden auffassen. Ein anderer Fall der Differenzierung einer Spezies in zwei oder drei Morphoden ist die Heterostyliee Sie kann in verschiedenen Formen auftreten. Am bekanntesten ist die dimorphe Hetero- stylie der Primula. Andere Angiospermen (z.B. Lythrum salicaria und Colchicum autumnale) besitzen sogar drei Morphoden mit ver- schiedener Länge des Griffels (Tristylie). Als nicht hierher gehörig ist dagegen der sogenannte Saisondimorphismus und Saisontrimorphismus bei Gentiana, Euphrasia und anderen Pflanzen zu betrachten. Der unglücklich gewählte Name Saisondimorphismus regt leicht zu 1) Weitere Beispiele sowie andere seltenere Arten der Diöcie siehe bei Correns (Handwörterbuch der Naturwissenschaften, Bd. III, p. 978). 36* nn nh Y \ a EN der Vermutung an, daß es sich bei Gentiana und den übrigen „saisondimorphen“ A Pflanzen um eine Differenzierung in zwei Morphoden einer Spezies handele; in der Tat liegt die-Sache aber so, daß sich aus .einer Spezies zwei bezw. drei neue Spezies entwickelt haben, da aus den Samen jedes Individuums nur Nachkommen mit genau den gleichen Eigenschaften hervorgehen (Wettstein, Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft 1895, p. 307). Im Tierreich haben wir entsprechend der Diöcie der Pflanzen bekanntlich zahlreiche Fälle der Differenzierung in eine männ- liche und eine weibliche Morphode. Es seı außerdem auf einige Beispiele für andersartige Differenzierung in geschlechtlich verschiedene Morphoden hingewiesen. Erstens ist in dieser Be- zıehung die Differenzierung in eine hermaphrodite und eine männ- liche Morphode (Zwergmännchen) bei einigen Uirripedien, sowie das Vorkommen von Männchen, Weibchen und Zwergmännchen bei anderen Cirripedien zu erwähnen; diesen Beispielen sind dann die Fälle anzureihen, in denen nicht mehr alle Morphoden funktions- fähıge Geschlechtsorgane besitzen; am bekanntesten ist in dieser Beziehung der Trimorphismus der Bienen, weitergehende Differen- zierung zeigen die Ameisen (Männchen, Weibchen und rudimentäre Weibchen von verschiedener Form und Größe) und vor allem die Termiten, bei denen außer den Geschlechtstieren noch Arbeiter, Soldaten und Nasuti je von männliehem und weiblichem Geschlecht und überdies in verschiedenen Größenkategorien, insgesamt also acht oder sogar noch mehr Morphoden vorkommen. Nicht hierher gehörig ist dagegen z.B. der sogenannte Polymorphismus der Siphoneen, da es sich bei diesen nicht in dem oben definierten Sinne um verschie- dene Morphoden handelt, sondern um verschieden differenzierte Zweige eines Selb- lings. Auch der Saisondimorphismus der Schmetterlinge und anderer Tiere ist nur eine Bildung von verschiedenen Modifikationen der gleichen Spezies infolge äußerer Einflüsse. II. Der Generationsweechsel im Pflanzenreich. Wie schon oben gesagt wurde, soll der Generationswechsel als eine spezielle Form der Differenzierung der Spezies in zwei oder mehrere Morphoden aufgefaßt werden und zwar als diejenige Form, bei welcher wenigstens zwei Morphoden in regelmäßigem Wechsel aus einander hervorgehen. In diesem Sinne ist das klarste und durchsichtigste Beispiel das der Pteridophyten. Gamophyt und Sporophyt sind bei ihnen in ihrer Morphologie und in ıhren Lei- stungen sehr wesentlich verschiedene Morphoden: Pteridophyten .mit zwitterigem Prothallium (homo- spore Pteridophyten ausschließlich der Equiseten) Gamophyt: 1. Morphode 1. Generation Sporophyt: 2. Morphode 2. Generation. Pteridophyten mit eingeschlechtlichem Pr othallium (heterospore Pteridophyten und Equiseten): u A SE ld De z er a Dach Fe | Männheher? "Gamophyt: 1. Morphode weiblicher Gamophyt: 2. Morphode | Sporophyt: 3. Morphode 2. Generation. 1. Generation Die gleichen Verhältnisse scheinen bei den Laminarien vorzu- liegen. Bisher war bei diesen nur der Sporophyt bekannt. Neueren Untersuchungen von Sauvageau, Kylin und Kuckuck ver- danken wir jedoch auch die Kenntnis einer mikroskopisch kleinen (eschlechtsgeneration (Kuckuck, Berichte der Deutschen Gesell- schaft 1917, p. 557 ff). Es fehlt freilich einstweilen noch die Be- obachtung der Befruchtung der Eizellen der weiblichen Gamo- phyten. Schematisch lassen sich die Verhältnisse genau so dar- stellen, wie bei den heterosporen Pteridophyten?). BE AURT Vollkommen geklärt sind dagegen die Fortpflanzungsvorgänge bei den Dietyotaceen. Bei ihnen liegt Differenzierung in drei Morphoden vor, welche sich nur durch die Fortpflanzungsorgane unterscheiden, ‘während die vegetativen Teile des Thallus voll- kommen gleich sind (abgesehen von den cytologischen Verhält- nissen). Die eine Morphode bildet Tetrasporen, sie repräsentiert die ungeschlechtliche Generation, die beiden anderen Morphoden tragen männliche und weibliche Geschlechtsorgane, sie zusammen repräsentieren die geschlechtliche Generation. Im Gegensatz zu den Generationen der Pteridophyten sind die Morphoden der Die- tyotaceen selbst anfangs räumlich getrennt: Dietyotaceen: Tetrasporenpflanze: 1. Morphode 1. Generation männliche Geschlechtspflanze: 2. Morphode weibliche Geschlechtspflanze: 3. Morphode Ähnliche Verhältnisse liegen vielleicht bei einigen Cutleriaceen vor. Nach Yamanouchi wechseln bei Zanardinia zwei ın der Mor- phologie der vegetativen Organe gleiche Morphoden mit geschlecht- licher und ungeschlechtlicher Fortpflanzung (Zoosporen) ab, bei Cutleria zwei auch in dem Bau der vegetativen Teile ver chrome | 2. Generation. Generationen. Kuckuck nnd Sauvageau haben dagegen bei Outleria Fälle ohne regelmäßigen Wechsel der Morphoden be- obachtet. 2) Während des Lesens der 2. Korrektur wurde mir die soeben erschienene Arbeit von Pascher „Über diploide Zwerggenerationen bei Phaeophyceen (Laminaria sacharina)“ (Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft 1918 Heft 5) bekannt. Pascher fand Zwerggenerationen des Sporophyten, die schon in einem wenig- zelligen (bis zweizelligen) Stadium zur Sporenbildung schritten; zuweilen fungierte sogar schon die befruchtete Eizelle selbst als Sporangium, so daß die ungeschlecht- liche 1 Morphode nur durch die Schwärmsporen repräsentiert wurde. Es kann also hier unter Umständen der Sporophyte in ähnlichem Grade einfach werden, wie ser weibliche Gamophyt der Angiospermen, - 4 ‘ u . en RE 1 ER PR . i “ Bei Ne eh da U re Dr N ER B u 540 Fr J. Meyer, Der Generationswechsel bei "Pflanzen und Tieren ee NA Die Fortpflanzung der Florideen ıst ın [ohzter Zeit wie holt untersucht, und dabei hat sich die Auffassung von ihrem Gene- u rationswechsel ee. geändert. Ehe man den ganzen Verlauf der Entwicklung et hatte, galt die zuerst von Schmitz und später besonders von Oltmanns vertretene Annahme als die richtige. Oltmanns (Botan. Zeitung 1898, p. 138) schreibt: „Wir unterscheiden bei den Florideen den Gamophyten?), d.h. den Träger der Sexualorgane, und den Sporo- phyten, den Träger und Bildner der Sporen. Die Tetrasporen werden angesehen als brutknospen-gleiche Nebenfruchtformen.“ Durch cytologische Untersuchungen an Polysiphonia violacea wurde später Yamanouchi (Botan. Gazette 42, 1907) zu der Ver- mutung geführt, daß aus den Oarposporen tetrasporentragende, aus den Tetrasporen carposporenerzeugende Individuen hervorgingen. Yamanouchi fand nämlich, daß die tetrasporenbildenden Individuen 40, die geschlechtlichen 20 Chromosomen besitzen und daß erstens bei der Befruchtung der Eizelle durch das Spermatium ein Kern mit 40 Chromosomen entsteht und zweitens bei der Bildung der Tetrasporen (Tetradenteilung) Reduktion der Chromosomenzahl statt- findet. Die gleichen Ergebnisse zeitigten die cytologischen Arbeiten von Lewis über Griffithsia Bornetiana (Annals of Botany 23, 1909) und von wege „Über den Generationswechsel von Helessahia sanguinea* (Svensk Bot. Tidskrift 5, 1911). Yamanouchr's An- nahme von dem regelmäßigen Wechsel tetrasporentragender und geschlechtlicher Individuen wurde überdies wahrscheinlich gemacht durch die Beobachtungen Kylın’s an Harveyella mirabilis (Studien über die Algenflora der schwedischen Westküste 1907) und Rosen- vinge’s an Chantransia. efflorescens(The Marine Algae of Denmark I, 85). Beide Autoren stellten fest, daß Tetrasporenpflanzen und Geschlechtsindividuen der genannten Algen zeitlich getrennt auf- treten, bei Harveyella ım Frühling Tetrasporenindividuen und zu Ende des Jahres Geschlechtsindividuen, bei Chantransia umgekehrt. Den experimentellen Nachweis für die Richtigkeit der Yama- nouchi’schen Annahme brachte bald darauf Lewis (Botanical Ga- zette 53, 1912), der ın Kulturen den Entwicklungsverlauf von Polysiphonia violacea, Griffithsia Bornetiana, Dasya elegans ver- folgte. Die Tatsachen waren damit für diese Florideen, die sogenannten diplobiontischen, richtig erkannt; aber die genannten Autoren wurden bei ihrer Darstellung durch cytologische Gesichtspunkte geleitet: sie bezeichneten den haploiden Lebensabschnitt, der bei der Tetraspore beginnt und mit der Befruchtung der Eizelle endet, 3) Diese Nomenklatur wurde, wie Oltmanns an anderer Stelle (Algen I, 682) sagt, wegen der „Ähnlichkeit mit den Moosen“ angewandt. Nr a RT RE E. | ® | ve Fr. I | Moser Da 6 Sr bei Pflanzen und Tieren etc. ot k als er ten und den diploiden Abschnitt, also sporogene Fäden und tetrasporentragende Pflanze, als Sporophyter. Diese Auffassung war nur vom rein cytologischen Standtpunkt gewonnen. Kylin hat daher eine andere Darstellung gegeben und kommt damit unserer Auffassung schon näher. Er unterscheidet drei Generationen: den Gamöphyten, den Carposporophyten und den Tetrasporophyten. | In gleicher Weise stellen auch Buder und Renner die Ent- wicklung der diplobiontischen Florideen dar. - Damit haben sıe die sie störende Betrachtungsweise, welche die sporogenen Fäden und die aus deren Sporen hervorgehenden Tetrasporenpflanzen zu einer Generation rechnete, abgelehnt. Da- gegen haben sie den Einschnitt, der von den Cytologen zwischen dem „Gamophyten“ und den sporogenen Fäden wegen der dort stattfindenden Befruchtung gemacht wurde, beibehalten. Halten wir.uns an unsere oben gegebene Definition des Gene- rationswechsels, so können wir einstweilen nicht entscheiden, ob wir der Buder-Kylin-Renner’schen Darstellung beistimmen sollen oder nicht. Es bieten sich nämlich bei den Florideen große Schwierigkeiten, weil Zweifel herrschen können, was hier als Mor- phode zu bezeichnen ist. Um die Klärung der Verhältnisse*zu erleichtern, möchte ich daher den Begriff derMorphode noch dadurch präzisieren, daß ich ın der Definition an Stelle des Begriffs Indivi- duum den schärferen Begriff Selbling einführe. Eın Selb- ling ist nach Arthur Meyer’s Definition (Botanische Zeitung 1902, I, 144) „ein in sich geschlossener Teil des Speziesprotoplasten“. Im allgemeinen werden Individuen Selblinge sein; es gibt jedoch auch Individuen, welche aus mehreren Selblingen bestehen, z. B. die Flechten-Individuen, die aus zahlreichen Selblingen zusammen- gesetzt sind, und die Vertebraten-Individuen, ın denen die Blut- körperchen Selblinge sınd, welche mit den übrigen Geweben des Individuums nicht in protoplasmatischer Verbindung stehen. In der Botanik wird diese präzisierte Definition der Morphode vorteilhaft sein, weil im allgemeinen die Untersuchungen über die Plasmaverbindungen schon jetzt genügend weit gefördert sind, um zu entscheiden, ob ein Individuum ein Selbling ıst oder nicht. In dem klassischen Beispiel des Generationswechsels, bei den Farnen, steht z. B. durch die Untersuchungen von Kienitz-Gerloff (Be- richte der Deutschen Botanischen Gesellschaft 1892) fest, daß zwischen der Eizelle und den Zellen des Archegoniumbauches keine Plasmaverbindungen verbleiben; Gamophyt und Sporophyt sind also in der Tat Selblinge, und somit ist die Auffassung, daß sie zwei Morphoden sınd, auch vom plasmologischen Standpunkte ge- rechtfertigt. Bei. den übrıgen bisher besprochenen Beispielen sind ' 519 Fr. J. ee Dee Gener die Generationen räumlich ennle die Krdes nach DI Ä dungen fällt also fort. Wenden wir nun die präzisierte Definition a "Monphadd auf die Florideen an, so stoßen wir auf Schwierigkeiten, weil die bis jetzt Snleerden Arbeiten über Plasmaverbindungen beı diesen Algen noch nicht ausreichen; vor allem ist die für uns hier ın Betracht kommende Stelle niemals einer besonderen Prüfung unter- zogen. Lotsy schreibt zwar in seiner Stammesgeschichte (Bd. I, p. 314): „Die 2x-Generation wird hier von der x-Generation mittels Plasmaverbindungen zwischen der. hypogynen Zelle der 2x-Gene- ration und den darunter gelegenen Zellen der x-Generation er- nährt‘“; diese Aussage stützt sich aber woh genaue Literaturangaben — nur auf die Feststellung Wille’s (Nova Acta d. Ksl. Leop -Carol. Deutschen Akad. d. Naturforscher, Halle Bd. 52, Nr. 2, 1887), daß alle Zellen durch „Poren‘‘ miteinander in Zusammenhang stehen, und auf die Angaben von Wolfe (Annals of Botany XVII, p. 610): „The contents of adjacent cells are united by means of the characteristic protoplasmatie connexions usually conspicuous in these plants.“ Beide Autoren haben aber sicher- lich nur Tüpfel mit Tüpfelfüllungen gesehen. Wolfe’s Zeichnungen (1. c. Tafel XL, Fig. 1, 18, 19, 20, 21) lassen merageinUB nichts an- deres prköunen, Abgesehen davon, daß der Zusammenhang zwischen Tragzelle und Eizelle nie besonders beachtet ist, sind aber die Untersuchungen über Plasmaverbindungen bei den Florideen überhaupt nur sehr dürftig und wegen der technischen Schwierigkeiten wenig zuver- lässig. Ich verweise wegen dieser Fragen noch auf das Kapitel über Plasmaverbindungen in dem demnächst erscheinenden Buche von Arthur Meyer ‚,Morphologische und physiologische Analyse der pflanzlichen und tierischen Zelle“. Wir müssen uns also einstweilen damit begnügen, die beiden bestehenden Möglichkeiten nebeneinander zu stellen. Sind Gamophyt und sporogene Fäden durch Plasmaverbindungen zwischen der Eı- zelle und deren Tragzelle dauernd (bis zur Reife der Carposporen) in protoplasmatischem Zusammenhang, d.h. sind sie ein Selblıng, so sind sie eine Morphode, also für uns eine Generation. Wenn dagegen an der besagten Stelle keine Plasmaverbindungen ver- bleiben, so würden der Gamophyt und die Gesamtheit der sporo- genen Fäden je ein Selbling sein und somit als je eine Morphode aufgefaßt werden müssen. Da die bis jetzt als diplobiontisch erkannten Spezies mit wenigen Ausnahmen die Geschlechtsorgane auf verschiedenen Individuen her- vorbringen, so sind also die folgenden beiden Fälle möglich: Diplobiontische Florideen mit diöcischem Gamo- phyten: KT. Plnsmaverbindungen Ehen "Eizelle und Traaet vor handen: Tetrasporentragende Pflanze . Morphode 1. Generation männlicher Gamophyt ; Morphode | weiblicher Gamophyt u. sporogene 2. Generation. Fäden 3. Morphode Il. Plasmaverbindungen zwischen Eizelle und Tragzelle fehlen: Tetrasporentragende Pflanze 1. Morphode 1. Generation männlicher Gamophyt | 2. Morphode | | | weiblicher Gamophyt (bis zur . 2. Generation Oospore) 3. Morphode sporogene Fäden 4. Morphode 3. Generation. Bei den. diplobiontischen Floriden mit monöcıschem Gamö- phyten liegt anstelle der 2. und 3. Morphode nur eine Morphode vor, welche allein die 2. Generation repräsentiert. Wie gesagt, sind beide Fälle denkbar; jedoch möchte ich es als wahrscheinlich annehmen, daß die erste der beiden Voraus- setzungen erfüllt ıst, denn es liegt kein Grund für die Auflösung der Plasmaverbindungen zwischen Eizelle und Tragzelle vor wie bei den Pteridophyten und Bryophyten: bei diesen wächst die Ei- zelle zu einer Pflanze mit breiter Basis aus, so daß aus rein mecha- nischen Gründen ein Zerreißen der Plasmaverbindungen nach den Archegoniumbauchzellen wahrscheinlich ıst. Bei den Florideen da- gegen gehen die sporogenen Fäden durch seitliche Sproßung aus der Eizelle hervor, ohne daß dabei die Eizelle selbst wächst, ıhr Zusammenhang mit der Tragzelle also nicht gestört wird. | Die zweite Gruppe von Florideen (die sogen. haplobion- tischen Florideen von Svedelius) besitzt keine Tetrasporen. Ihre genaue Kenntnis verdanken wir einer erst vor einigen Jahren erschienenen Arbeit von Svedelius über Scinaia (Nova Acta Reg. Soc. Scient. Upsal. Ser. IV, Vol. 4, Nr. 4, 1915) sowie den Unter- suchungen K ylı n’s an Bonnemaisonia (Zeitschrift für Botanik 1916). Am gründlichsten untersucht ist Seinaia. Aus ihren Carpo- sporen geht direkt wieder eine Geschlechtspflanze hervor und zwar ‘ eine monöcische. Da dieser Florideentypus früher nicht genügend bekannt war, so finden sich in der älteren Literatur keine Be- sprechungen seines Entwicklungsverlaufes. Svedelius, der ja die Florideen vom cytologischen Gesichtspunkte aus betrachtet, faßt nun — da die Reduktionsteilung unmittelbar nach der Befruchtung eintritt — die befruchtete Eizelle als Sporophyten auf und spo- rogene Fäden und Geschlechtspflanzen bis zur Oospore als Gamo- phyten. - Kylin und mit ihm Buder und Renner lehnen diese Auf- Fun ab Bd geben eine Darstellung, die ohne Rücksicht auf die EI, ar FRERBR 914 cytologischen Verhältnisse die alteSchmitz-Oltmanns’sche Theorie auch auf diese haplobiontischen Florideen anwendet: sie betrachten die Geschlechtspflanze bis zur Oospore als Gamopbyten, die spo- rogenen Fäden als Sporophyten. Diese Auffassung können wir nach unserer Definition des Ge- nerationswechsels als Morphodenwechel teilen, falls zwischen der Eizelle und ıhrer Tragzelle keine Plasueverkadın on bestehen bleiben. Im entgegengesetzten Falle sind jedoch der ‚Gamophyt‘ und die sporogenen Fäden ein Selbling, also müssen sie von uns als eine Morphode und somit als eine Generation angesehen werden. Wir stellen daher wieder die beiden folgenden Möglichkeiten neben- einander: Haplobiontische Florideen: I. Plasmaverbindungen zwischen Eizelle und Tragzelle vor- handen: Geschlechtspflanze (von der Carpo- kein spore bis zur Vospore) u. eine Morphode Generations- sporogene Fäden wechsel. II. Plasmaverbindungen zwischen Eizelle und Tragzelle fehlen: Geschlechtspflanze (von der Carpo- spore bis zur Oospore) 1. Morphode 1, Generation sporogene Fäden 2. Morphode 2. Generation. Aus den schon oben besprochenen Gründen liegt auch hier wahrscheinlich der erste Fall vor. Zum Schluß sei bei den Florideen noch der Menospanae ge- dacht. Wie es nach den bisherigen Befunden scheint, kommen sie be- sonders da vor, wo keine Tetrasporen gebildet werden, also bei den haplobiontischen Formen (Nemalionales). In seltenen Ausnahmefällen finden sich Monosporen auch an Geschlechtspflanzen diplobiontischer Spezies, so z.B. bei Nitophyllum punctatum (Svedelius, Berichte der Deutschen Botan. Gesellsch. 1914). Da sie an Pflanzen sitzen, welche später Geschlechtsorgane tragen und auch ebensolche Indi- viduen erzeugen, so sind sie als eine Nebensporenform aufzufassen, welche mit dem Generationswechsel nichts zu tun hat. In den bis jetzt erörterten Beispielen sind die geschlechtliche und ungeschlechtliche Generation insofern einander gleichwertig, als sie beide autotrophe und daher selbständige Pflanzen sind. Bei Moosen, Gymnospermen und Angiospermen ist dagegen eine Generation abhängig von der anderen. Am geringsten ist diese ernährungsphysiologische Abhängigkeit bei den Bryophyten; bei ihnen stehen übrigens Gamophyt und Sporophyt nicht, wie man an- nehmen könnte, durch Plasmaverbindungen in Zusammenhang, sondern sind Selblinge (Kıenitz-Gerloff, Berichte der Deutschen Botan. Gesellsch. 1892; Piskernik, Österr. botan. Zeitschrift 1914, p. 107 ff.). | . Mt y° a Te ( Generationswechsel bei Prlaeeh und Tieren &iks m. S Bar Fr. "r Mey Der Wenn wir Gymnospermen und Angıospermen gegenüber den Pteridophyten als reduzierte Formen auffassen, bei denen der ‚weibliche Gamophyt als selbständige Morphode verloren gegangen ist und mit dem. ıhn tragenden Sporophyten zu einer Morphode geworden ist, so können wir die bei ihnen vorliegenden Verhältnisse folgendermaßen darstellen: Monöcische Gymnospermen und monöcısche und zwitterige Angiospermen: ‚ Sporophyt und reduzierter weiblicher Gamophyt I. Morphode männlicher Gamophyt 2. Morphode. Diöcische GymnospermenunddiöcischeAngiospermen: männlicher Sporophyt 1. Morphode weiblicher Sporophyt und reduzierter weiblicher Gamophyt 2. Morphode männlicher Gamophyt 3. Morphode. Die Zahl der Morphoden ıst also durch die Reduktion ver- mindert, und Generationswechsel (Morphodenwechsel) liegt wegen der Reduktion des weiblichen Gamophyten nicht mehr vor. Auch wenn wir die Morphoden mit Hilfe der Selblinge defi- nieren, kommen wir zu dieser Auffassung, da es wahrscheinlich ist, daß das reduzierte weibliche Prothallium bei den Gymnospermen ebenso wie der Embyrosack der Angiospermen mit den umgeben- den Geweben des Sporophyten in protoplasmatischer Verbindung steht. III. Der Generationswechsel im Tierreich. Zur weiteren Klärung der oben gegebenen Auffassung vom Gene- rationswechsel seien noch kurz einige zoologische Beispiele besprochen. Allgemein unterscheiden die Zoologen zwei Arten von „Generations- wechsel“, die Metagenesis und die Heterogenesis. Unter Metagenesis verstehen sie den regelmäßigen Wechsel von geschlechtlichen und ungeschlechtlichen Generationen, wie er auch in allen besprochenen "botanischen Beispielen vorliegt. Die Heterogonie umfaßt dagegen alle übrigen Fälle von abwechselndem Auftreten verschiedener Gene- rationen, besonders rein geschlechtlicher und parthenogenesierender, also nur Fälle, welche im Pflanzenreich ‚nicht vorkommen ®). Diese Einteilung besitzt, wie schon Korschelt (Handwörter- buch der Naturwissenschaften IV, p. 328) betont, den Mangel, daß unter Heterogonie die verschiedensten Typen zusammengefaßt sind. Korschelt hält es daher‘ für erwünscht, den Namen Heterogonie auf die Fälle zu beschränken, in denen rein geschlechtliche, (ge- 4) Unter den Pflanzen gibt es zwar Spezies, welche befruchtungsbedürftige und parthenogenesierende Mor phoden ausbilden; aber dann kommen diese Morphoden stets nebeneinander, nie in regelmäßigem Wechsel vor. / 6. Fr. AM Der Ge trennt- geschlechtliche a a) mit vngeschlechtlichen & Generationen regelmäßig abwechseln. s Für den Wechsel von nach Morphologie und Leistung ver- schiedenen Morphoden, bei welchen allen die Fortpflanzung ver- mittels befruchteter Eizellen stattfindet, aber ein Unterschied darin besteht, daß die eine Generation hermaphrodit, die andere ge- trenntgeschlechtlich ist, schlage ich nun den Namen Homoio- genesis vor. | Wir haben demnach folgende Fälle des Generationkmeehele (Morphodenwechsels) zu unterscheiden: 1. Metagenesis (eine hermaphrodite Morphode bezw. zwei getrenntgeschlechtliche folgen auf eine mit ungeschlechtlicher Fortpflanzung), 2. Heterogenesis (eine Morphode mit parthenogenesieren- den und eine solche mit befruchtungsbedürftigen Eiern wechseln regelmäßig ab), 3. Homoiogenesis (hermaphrodite und getrenntgeschlecht- liche Morphoden, also zwei im Vergleich zu denen der Meta- genesis und der Heterogenesis einander sehr ähnliche Arten der Fortpflanzung wechseln regelmäßig). In den im folgenden besprochenen Beispielen ist besonders darauf zu achten, daß die Differenzierung in zwei oder mehrere Morphoden unter allen Verhältnissen geschieht; eine Ausbildung mehrerer Mo- difikationen infolge verschiedener Ernährung (im weitesten Sinne, also einschließlich Lichtgenuß, Wärmegenuß u. s. w.) hat mit der oben definierten Morphodenbildung nichts zu tun, und demgemäß rechnet man zweckmäßigerweise nach unserer Definition diejenigen Fälle, welche zwar ım allgemeinen als „Generationswechsel“ be- zeichnet worden sind, aber nur Wechsel von Ernährungsmodifi- kationen darstellen, nicht mit zu dem hier behandelten Morphoden- wechsel; sie sollen aber weiter unten noch besprochen werden. Bei Protozoen hat Hartmann (Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 1914) eine ähnliche Scheidung wie die nach unserer Definition ein- tretende versucht. Er unterscheidet zwischen fakultatirem und obligatorischem Generationswechsel.e. Der fakultative Generationswechsel besteht darin, daß ver- schiedene Arten der Fortpflanzung miteinander wechseln können, nämlich dann, wenn die äußeren Verhältnisse sich ändern, aber nicht miteinander zu wechseln brauchen, wenn die äußeren Verhältnisse die gleichen bleiben. Obligatorischer Generationswechsel liegt stets dann vor, wenn in der Natur ein regelmäßiger Wechsel stattfindet. Ob dieser Wechsel aber unter allen Verhältnissen erfolgt oder infolge äußerer Einflüsse, die in der Natur regelmäßig wechseln, ist Hartmann ziemlich gleichgültig; er berücksichtigt diesen Punkt erst in zweiter Linie, indem er von obligatorischem Generationswechsel, der sich experimentell in einen fakultativen verwandeln läßt, und von einem streng obligatorischen spricht. Im ersten Falle läge das Obligatorische also in den äußeren Verhältnissen, nicht in der betreffenden Spezies. | RA, Menesis "ins der bekanntesten und zugleich typischsten Beispiele für die Metagenesis, bei den Protozoen ist der Entwicklungszyklus der Trichosphärien. Es wechseln bei ihnen regelmäßig zwei Morphoden, von denen die eine, die „Agamonten“ sich auf unge- schlechtlichem Wege, durch Agametenbildung, fortpflanzt, die andere, die „Gamonten“, Isogameten erzeugen, deren Kopulation wieder Agamöonten liefert: | Triehosphärium: Agamonten 1. Morphode 1. Generation Gamonten 2. Morphode 2. Generation. Daß sowohl die Individuen der geschlechtlichen wie die der ungeschlechtlichen Morphode sich vegetativ durch Zweiteilung ver- mehren können, ist für das Wesen dieses Morphodenwechsels be- langlos. | Ds Ahnliche Fälle finden sich auch in anderen Klassen der Protozoen. Freilich wird häufig der regelmäßige Wechsel der Morphoden gestört, so s.B. bei den Cocecidien, deren „Schizonten“ entweder zu Makro- und Mikrogameten liefernden Gametoeyten werden können oder zu neuen Üoccidien heranwachsen; nur im ersten Falle liegt typische Metagenesis vor, im zweiten Falle haben wir einen Wechsel von drei Morphoden, von denen überdies die eine (im folgenden die erste) mehrmals hintereinander auftreten kann: Das Coceidium (1. Morphode) zerfällt in Schizonten, aus den Schizonten entstehen neue Coccidien (2. Morphode); deren Schizonten liefern Makro- und Mikrogameten, durch deren Verschmelzung eine Oocyste (3. Mor- phode) entsteht; diese bilden Sporocysten und darin Sporozoiten; die Sporozoiten werden wieder zu Coceidien. Auch bei Polystomella, deren „Generationswechsel“ in einem Wechsel der makrosphärischen und mikrosphärischen Morphode besteht, können durch die Art der Fortpflanzung der makrosphärischen Morphode Abweichungen von der typischen Metagenesis bedingt werden. Bei den Metazoen ist die Metagenesis der Salpen und der Cölenteraten am bekanntesten. Cölenteraten mit getrenntgeschlechtlichen Meduüusen: Polyp 1. Morphode 1. Generation männliche Meduse 2. Morphode weibliche Meduse 3. Morphode 2. Generation. Cölenteraten mit hermaphroditen Medusen: Polyp 1. Morphode 1. Generation Meduse 2. Morphode 2. Generation. Salpen: | solitäre Salpe 1. Morphode 1. Generation Kettensalpe 2. Morphode 2. Generation. Für einige Anneliden, die Sylliden, wird Metagenesis angegeben; je- doch liegt bei diesen kein regelmäßiger Wechsel rein geschlechtlich und rein unge- schlechtlich (durch Knospung) sich vermehrender Individuen, also kein Morphoden- wechsel vor, sondern die Stammtiere einer durch Knospung entstandenen Kette können sich auch geschlechtlich fortpflanzen, so daß also geschlechtliche und un- geschlechtliche Vermehrung nicht immer wechselnd, sondern auch neben einander vorkommen. | | 518 Bi Ic . Meyer, Der Genortionswechl bei Prlanzen. | 2. RS schesie f Als Heterogenesis soll hier — wie schon gesagt wurde — nur ‚der Wechsel von parthenogenesierenden und rein „geschlechtlichen 'Morphoden bezeichnet werden; die parthenogenesierenden können freilich auch pädogenesierend sein. Ein typisches Beispiel hierfür liefern uns einige Distomeen. Aus ihren Eiern gehen Miracidiumlarven hervor, die sich einkapseln und zu 'Sporocysten werden In einer Shorbessto entstehen dann aus parthenogenesierenden Eiern (wie neuerdings nachgewiesen ist, nicht durch innere Knospung) direkt Distomeen oder Larven von Distomeen, die Öercarien. Es wechselt also eine parthenogene- sıerende und zwar pädogenesierende und eine rein geschlechtliche Morphode miteinander ab: Distomeen-Typus 1: Miracidiumlarve — Sporöcyste t. Morphode 1. Generation (Cercarie —) Distomum 2. Morphode 2. Generation. Bei anderen Distomeen tritt dadurch eine weitere Komplikation ein, daß aus den Sporocysten Redien hervorgehen und erst aus deren parthenogenesierenden Eiern Cercarien. Es wechseln hier zwei moörphologisch verschiedene parthenogenesierende (pädogenesierende) und eine rein geschlechtliche Morphode ab. Distomeen-Typus 2: Miracidiumlarve — Sporocyste 1. Morphode 1. Generation - Redie 2. Morphode 2. Generation Gercarie — Distomum 3. Morphode 3. Generation. Allgemein wird auch der Fortpflanzungszyklus der Gall- wespen als Heterogenesis beschrieben: z. B. bei Neuroterus lenti- cularis liegen die Verhältnisse wahrscheinlich folgendermaßen: Neuroterus: „Weibchenbestimmerin“ (partheno- genesierend) 1. Morphode i „Männchenbestimmerin“ (partheno- Ta genesierend) 2. Morphode befruchtungsbedürftiges Weibchen 3. Morphode nee Männchen 4. Morphode Es wäre zwar möglich, daß die „Weibchenbestimmerinnen“ und die „Männchenbestimmerinnen“ eine Morphode sind und daß die einzelnen Individuen nur durch äußere Einflüsse teils veranlaßt würden, (diploide) weibchenerzeugende Eier, teils (haploıde) männchen- erzeugende Eier hervorzubringen; das würde aber nicht von prin- zipieller Bedeutung sein. Manche andere als Heterogenesis beschriebene Fälle (z. B. Chermiden mit 5 „Generationen“ in zweijährigem Zyklus) gehören wohl nicht zu der Heterogenesis im oben definierten Sinne. \ 2, e% er e ME > 41.4 rl lan.) di a DE es ! x WEN F Fu re Zn 29 x 7 Sen ER 5 ’e E n | N 4 en. | j 1 Der Geberatlönkwoche bei Pflanzen und Tieren etc. 3 3. Homoiogenesis. Als Homoiogenesis soll — wie gesagt — der Wechsel von getrenntgeschlechtlichen und hermaphroditen Mor phoden bezeichnet werden, Als typisches Beispiel hierfür seien die Anguilluliden ange- führt. Ihre eine Morphode (1. Generation) ist hermaphrodit prot- andrisch, die beiden anderen (2. Generation) getrenntgeschlecht- lich; überdies ist die hermaphrodite Morphode endoparasitisch, die vennteeschlechtlichen sind freilebend. Beide Generationen wech- seln regelmäßig miteinander ab. Anguilluliden: endoparasitische Anguillulide 1. Morphode 1. Generation männliche freilebende Anguillulide 2. Morphode | weibliche freilebende Anguillulide 3. Morphode | le IV. Der Ernährungsmodifikationswechsel. - Im Tierreich gibt es eine große Menge von Beispielen, welche zur Heterogenesis gerechnet werden, aber nicht zu dem Genera- rationswechsel in unserem Sinne gehören, weiles sich bei ıhnen nicht um den Wechsel zweier oder mehrerer unter allen Verhältnissen verschiedener Morphoden handelt, sondern um den Wechsel von mehreren aus nen olorischen Gründen ver- schiedenen Modifikationen einer Spezies. Die Beeinflus- sung der Morphologie durch äußere Faktoren ist in einigen Fällen experimentell nachgewiesen. Bei denjenigen Spezies, für welche eine experimentelle Prüfung der Verhältnisse noch fehlt, müssen wir die Frage, ob Morphodenwechsel oder Ernährungsmodifikations- wechsel vorliegt, einstweilen offen lassen. In der Natur wechseln die äußeren Faktoren, welche die Mor- phologie der Individuen beeinflussen, infolge der Periodizität der Jahreszeiten regelmäßig ab, und daher gewinnt der damit zusammen- hängende Erpährungsmodifikationswechsel in bezug auf die Erschei- nungen große Ähnlichkeit mit einem Morphodenwechsel; verschieden ist eben nur der Grund der Erscheinungen, in dem einen Falle Beeinflussung der Morphologie durch äußere Faktoren, in dem an- deren dıe Fähigkeit der Individuen, unabhängig von der Wirkung der äußeren Verhältnisse stets eine bestimmte Morphologie zu er- zeugen. Mit Sicherheit steht die Ausbildung verschiedener Ernährungs- modifikationen für einige Lepidopteren (Vanessa) und Daph- nıden fest. see V. Allgemeine Bemerkungen her die Bedeu des General & wechsels (Morphodenwechsels) und seine Beziehungen zur Chromosomenzahl. Es ıst des öfteren in der Botanik der Versuch ac ge- stützt auf den „Generationswechsel‘“‘ phylogenetische Spekulationen anzustellen. Es wurde bei Pflanzen der „Generationswechsel“ : als ein Kennzeichen der Verwandtschaft betrachtet, eine Annahme, dıe aber wohl nicht mit Recht bestehen kann, wie aus Arthur Meyer’s Auseinandersetzungen in seiner Arbeit über die Vorvege- tatıon (Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft 1910) her- vorgeht. Beispielsweise wird ganz besonders häufig der Genera- tionswechsel der Bryophyten und Pteridophyten als ein Merkmal für enge Verwandtschaft hingestellt. Daß es jedoch keineswegs wahrscheinlich ıst, daß sich die Pteridophyten von den Bryophyten ableiten, geht aus anderen Tatsachen hervor; es müssen daher nach Ansicht von Bower, Goebel, Arthur Meyer, Potonie (Lite raturangaben bei A. Meyer 1. c.) vielmehr Bryophyten und Pteri- dophyten als zwei parallele Entwicklungsreihen mit vielleicht gleichem Ausgangspunkte angesehen werden. Noch viel weniger werden natürlich z. B. die Generationswechsel der einzelnen Phäophyceen- familien mit dem der Florideen und Archegoniaten etwas zu tun haben. Es muß demnach, wie auch schon Buder (Berichte p. 569) hervorhebt, der Generationswechel ım Laufe der Phylogenie an verschiedenen Stellen im Pflanzenreiche entstanden sein. Dabei werden wohl in den einzelnen Fällen die äußeren Verhältnisse das Zustandekommen dieses Morphodenwechsels veranlaßt und die Art seiner Ausbildung veranlaßt haben. Was die Beziehungen zwischen Generationswechsel und Chro- mosomenreduktion anbelangt, so ist wohl die Zahl derer, welche die Meinung vertreten, daß diese Vorgänge nichts mit einander. zu schaffen haben, jetzt schon größer als die der Anhänger der entgegen- gesetzten Ansicht. Durch eine ansehnliche Menge von Arbeiten ist gezeigt, daß die Gestalt des Individuums von der Ühromosomen- zahl unabhängig sein kann. Die Züchtung von Moosgamophyten mit diploiden Kernen und von Moossporophyten mit tetraploiden Kernen, die Entstehung von Farnsporophyten mit haploiden Kernen, die Bildung von Oenothera-Mutationen, welche z. B. 27 statt 28 Chromosomen besitzen, sind Erscheinungen, welche von keinen merklichen Änderungen der Morphologie begleitet werden. Auch im Tierreich sınd derartige Fälle gefunden worden ; am bekanntesten ist: wohl Ascaris megalocephala, die in die beiden nur ceytologisch verschiedenen, morphologisch nicht zu unterscheidenden Varietäten univalens und bivalens gespalten ist. Auffällig ist auch die ex- > os 2" re Te a a a a 1 1 De a nn Ber. N N. » wol unwechs bei Pflanzen und Tieren ete.. R a entell hervorgerufene a nogenetiäche Entstehung von di- “ ploiden und haploiden Arzemia-Individuen (vgl. Ko rschelt- Heider, | Entwicklungsgeschichte). Die Identifizierung des Generationswechsels mit dem Wechsel haploider und diploider Lebensabschnitte war durch die botanischen Cytologen vorgenommen und wird jetzt besonders durch Bonnet (Progressus rei botanicae 1914), Claussen (Kultur der Gegenwart III, IV, 1), Lotsy (Stammesgeschichte) u. a. verteidigt. Demgegenüber haben vor allem Goebel, Kuckuck, Olt- manns den cytologischen Standpunkt abgelehnt. Buder, Kylın und Renner haben in ihren neuesten Arbeiten über den Genera- tionswechsel das gleiche getan, und, um auch in ihrer Nomen- klatur ihre Auffassung zum Ausdruck zu bringen, haben sie — un- abhängig voneinander — für den Wechsel zwischen haploidem und diploidem Lebensabschnitt den Namen „Phasenwechsel* eingeführt). ‚Vielleicht hilft diese Bezeichnung, - die an sich ja eigentlich ganz überflüssig ist, da dem Phasenwechsel keine Bedeutung zukommt, auch die Oytologen von ihrer cytologischen Auffassung des Gene- rationswechsels abzubringen und wieder zur morphologischen Auf- fassung zurückzuführen. Kylin hat freilich die eytologischen Momente aus seiner Defi- nition des Generationswechsels noch nicht ganz eliminiert; seine Betrachtungen gipfeln in-dem Satze: „Ist dagegen die neue Gene- ration der sporenbildenden morphologisch oder eytologisch’?) ungleich, so entsteht ein Generationswechsel.“ Buder und Renner trennen dagegen den Phasenwechsel und (enerationswechsel scharf. Renner schreibt: „Generationswechsel und Kernphasenwechsel bedingen einander keineswegs notwendig‘‘, und den Generationswechsel definiert er folgendermaßen: „Ein - Generationswechsel ist da vorhanden, wo außer der Zygote mindestens eine oblıgate Keimzellform, eine echte Sporenform, vorhanden ist, die nicht unmittelbar bei der Keimung der Zygote entsteht. Eine Generation ist ein von zwei verschiedenen oblıgaten Keimzell- formen eingefaßter Entwicklungsausschnitt, der einigermaßen ansehn- liches Wachstum zeigt.“ Diese Definition ist von vornherein bei den Pflanzen allein brauchbar. Allgemeiner definiert Buder; auch er trennt Phasen- . wechsel und Generationswechsel scharf von einander, überdies spricht er noch von einem dritten Rhythmus, dem Gestaltwechsel. Dieser ist aber grundsätzlich verschieden von dem oben definierten Mor- phodenwechsel, da auch ein einzelnes Individuum ım Laufe seiner Entwicklung mehrere ‚(Grestalten‘‘ annehmen kann, wie z. B. der 5) Auch Fischer hat diese Bezeichnung anstelle des Ausdrucks „antithetischer Generationswechsel“ vorgeschlagen (Goeldi und Fischer, 1916 p. 46). 6) Von mir gesperrt. 38. Band, | 37 522° Moos he zwei Abschnitte ze N Gestalt che umtake. Pro- ; tonema und geschlechtsreife Moospflanze. In derartigen Fallen wo es sich um verschiedene Gestalt eines Individuums handelt, ist. es aber wohl besser, die alten Namen Jugendform und Allorafeemn beizubehalten und den Namen „Gestaltwechsel* ın dem obigen Sinne ganz aus dem Spiele zu lassen. Immerhin ist Buder’s Trennung von Phasenwechsel und Generationswechsel ein Schritt, welcher schon wesentlich zur Klärung des Begriffs des Generations- wechsels beitragen konnte. DBuder definiert unter vollkommener Abstraktion von den Uhromosomenverhältnissen: „Der Generations- wechsel ıst dadurch charakterisiert, daß in bestimmter Folge ver- schiedenartige Generationen miteinander abwechseln.“ Im übrigen besteht, wie Prof. Arth.Meyer in seinen Vorlesungen stets ons bee eine Beziehung zwischen Generationswechsel (Morphodenwechsel) und Chromosomenreduktion nur dadurch, daßes offensichtlich vorteilhaft sein muß, wenn diejenige Morphode, welche die Geschlechtszellen produziert, haploid ist, weil dann jede Zelle des Individuums ohne Vorbereitung (durch Reduktionsteilung) zur Ge- schlechtszelle werden kann. In der Tat findet man eine derartige Lage der Reduktionsteilung bei allen Bryophyten, Pteridophyten, Gymnospermen und bei den Florideen und Dictyotaceen. Bei den hier in Betracht kommenden Phäosporeen sind die cytologischen Verhältnisse noch nicht hinreichend bekannt. — Im übrigen ist die Lage der Reduktionsteilung prinzipiell gleichgültig. Cytologische Untersuchungen bei der Gametenbildung und Befruchtung des Coccids Adelea ovata., Von Johanna Greiner, Freiburg i. Br. (Vorläufige Mitteilung.) Im Januar 1918 voilendete ich ım zoologischen Institut der Universität Freiburg ı. Br. eine ausführliche Arbeit unter obigem Titel, die ich auf Anregung von Prof. Dr. Doflein unternommen hatte. Da die Kriegsverhältnisse den Druck ausführlicher Arbeiten verhindern oder doch sehr verzögern, so seien an dieser Stelle die wichtigsten Resultate meiner Untersuchung kurz zusammengefaßt. Ausführliche Nachweise können ın diesem Zusammenhang nicht gegeben werden, ferner muß ich vorläufig auf eine Darstellung der natürlichen und künstlichen Reininfektion mit Adelea ovata, auf genaue Angaben über die angewandten Techniken und die Wieder- gabe der zahlreichen Abbildungen der verschiedenen Stadien ver- u: pr ri 3 X j ER 3 # EN ytologische Untersuchungen etc... 595 e zichten. Zur Übersicht über den gesamten Entwicklungskreis von Adelea ovata ıst das Schema, Fig. A ), beigefügt. | Schellack und Reichenow (1913) entdeckten bei ihrer Nach- untersuchung der Coceidien aus Lithobius forficatus als viertes a E 37° bl \ Coceid ses Tausendfüßlers dung sehn Aden FEN Stadi von früheren Untersuchern in den Entwicklungskreis der drei andern Lithobius-Coccidien Adelea ovata, Eimeria lacaxei und Eimeria schubergti hineingedeutet worden waren. Die angekündigte Nachuntersuchung der andern Lithobius- Coceidien durch Schellack und Reichenow ist offenbar infolge der Kriegsereignisse nicht erschienen. Über Adelea ovata und Eimeria lacaxei liegen nur kurze Mitteilungen ohne Abbildungen von ihnen vor. Obwohl ıch nun ihre Hauptresultate über das Vor‘ kommen von vier Zithobius-Goccidien und den Entwicklungskreis von Adelea ovata nur bestätigen kann, veranlassen mich besondere Beobachtungen, meine Ergebnisse zu veröffentlichen. Einige meiner Beobachtungen weichen auch von ihren Angaben ab. Eigenartige Kernbilder, welche in meinen Präparaten nach- weisbar waren, veranlaßten Prof. Doflein, mich besonders auf die Beobachtung der cytologischen Grundlagen der geschlechtlichen Vorgänge bei Adelea hinzuweisen. Die Bilder, die ich beobachten konnte, weichen in vielen Punkten vollkommen von allem ab, was bisher B Ooccidien beschrieben und hinreichend Sa abgebildet wurde. Ich konnte die Angaben Schellack’s und een in bezug auf Adelea ovata 1. daß ein geschlechtlicher Dimorphismus der Schioiien nicht vorliegt, 2. daß multiple Kernteilungen nicht vorkommen, 3. daß en in der von Ban Autoren u schriebenen Weise nicht zu beobachten sind, vollkommen bestätigen. Inwiefern meine Befunde von ihren Angaben und vor allem von denen früherer Untersucher abweichen, soll hier kurz darge- stellt werden. Die Entwicklung der Makrogameten von Adeiss ovata bis zur Befruchtung fand ıch ähnlich wie Schellack und Rei che- now. Während des Heranwachsens verteilt sich die chromatische Substanz immer feiner auf dem Gerüst des Kernes. Letzterer wird bläschenförmig und erscheint schließlich chromatinarm. Der Binnen- körper ist vakuolisiert, ohne weitere Struktur. Er wird vor der Befruchtung nicht ausgestoßen, sondern langsam aufgelöst. Nach meinen Präparaten ist sein klein gewordener Rest noch während der Befruchtung sichtbar (Fig. 4 u. 5), um bald darauf ganz zu verschwinden. Verschieden von früberen Beobachtungen traten bei meinen Bildern im Zellplasma der Makrogameten Granula auf, ei - Br en Fi u . \ı > E Base Zahl be zur a zu (Fig, 4 u. 5) und nach Be > nahm (Fig. 7). (Bei Fig. A nicht angedeutet.) Sie sind mit Eisen- hämatoxylin und Bordeaux-Rot braunschwarz gefärbt, von kugel- förmiger oder unregelmäßiger Gestalt. Sie scheinen zum Aufbau der Cystenmembran zu dienen, die nach der Befruchtung gebildet wird, da sie auf den der Befruchtung folgenden Bildern nahezu oder ganz verschwunden sind. Die Mikrogametenentwicklung stellte sich nach meinen Präparaten abweichend von den Untersuchungen aller früheren _ Autoren heraus. Die Anhaftung eines Merozoiten an einen der Längsachsenpole der weiblichen Zelle, wodurch er zum Mikro- gametocyten wird, erfolgt, wenn der Makrogametenkern an die Oberfläche eines der genannten Pole gewandert ist. Der von dem weiblichen Kern eingenommene Pol wird zum Befruchtungspol. Der eben angeheftete Mikrogametocyt rundet sich ab; sein Kern ent- hält einen exzentrisch gelegenen Binnenkörper. Dieser wird im Laufe der ersten Kernteilung im Mikrogametocyten aus dem Kern ausgestoßen, ıst noch außerhalb desselben im Plasma sichtbar und verschwindet dann auf den folgenden Entwicklungsstadien. Der Kern schickt sich zur ersten Teilung an, indem er sich in die Länge streckt. Figuren, die fortgeschrittene Teilungsphasen darstellen und nach meinen Präparaten hier anzuschließen sind, zeigen den längsgestreckten Kern von Gerüstfäden durchzogen, die mit stark färbbaren Körnern von verschiedener Größe besetzt sind (Fig. 1). Es sind zum Teil parallel verlaufende, zum Teil sich kreuzende Fäden, Diese Figuren können aber auch als Telophasen angesehen werden, wenn mir dazwischenliegende Teilungsbilder trotz der Untersuchung reichlichen Materials entgangen sind. Es bleibt deshalb diese Frage noch offen. Die Fäden sammeln sich an den zwei Polen der Teilungsfigur, und dort rücken die dunkeln Körner dichter zusammen. Die Ver- bindung der neugebildeten Tochterkerne zerreißt, sie werden von- einander getrennt und runden sich zu zwei Ruhekernen ab. In ihrem Innern verlaufen die mit dunkeln Körnern besetzten Gerüst- fäden. An das Zweikern-Stadium schließt sich die zweite Teilung im Mikrogametocyten. Nach meinen Bildern ist sie der ersten ähnlich. Auch hier können noch Zwischenstufen der Teilung liegen, die ıch noch nicht beobachtete. Doch ist das Ergebnis dieser zweiten Teilung von dem der ersten verschieden. Bei der Bildung der Tochterkerne rücken die dunkel gefärbten Körner dicht zusammen zu kompakten Stäbchen mit keulenförmig verdickten Enden. Sie treten in allen vier Kernen mit offenbar konstanter Zahl zu 4—5 auf; es sind deutliche Chromosomen (Fig. 2). Ihr unvermitteltes Erscheinen an dieser Stelle ist noch te z 7 k ’ ri IL een > “ f\ # Fr R Aalz ‚ 2'r> PER SE 5 U a Bi PER AT | sn er IR: N RR We. 526 | J. Greiner, Oytologische we. a nicht geklärt, da sie während der Teilungen el nicht En wurden. Nach Verfolgung ihrer Schicksale bei der Teilung und nach ıhr sind wir berechtigt, die dunkel gefärbten Körner auf den Gerüstfäden als chromatısche Substanz anzusprechen. Jeder der vier neugebildeten Tochterkerne ıst von einem hellen Hof umgeben In jedem verschmelzen nun die Chromosomen zu einem annähernd kreisförmig gebogenen Strang, der in seiner Mitte eine helle Zone umschließt una an dem meist jetzt schon ein mehr spitzes und ein mehr abgerundetes Ende unterscheidbar ist. Diese ringförmigen Gebilde strecken sich zu einem mehr oder weniger schmalen Oval ın die Länge und knicken dann innerhalb ihres hellen Kernraumes um (Fig. 3). Vor oder bei dem Ablösen dieser nahezu fertig ausgebildeten Mikrogameten schlagen die Enden sich aus- einander, und an dem spitzen Ende wird eine Geißel gebildet. In wenigen Fällen glaubte ich noch eine zweite Geißel zu beobachten, was ich aber nicht mit Sicherheit festlegen möchte. Fig. 1. Fig. 2. Fig, 3. Mikrogametocyten in verschiedenen Stadien der Mikrogametenbildung. (Fig. 1u.2 Vergr.: 2200; Fig. 3 Vergr.: '1800.) Diese Beobachtungen stehen im Gegensatz zu denen Sied- leckı’s (1899), denen sich auch Schellack und Reichenow an- schließen und denen Dobell’s. Siedlecki hält die erste Teilung im Mikrogametocyten für eine Karyokinese und glaubt, daß beı der zweiten eine Reduktion der Chromosomenzahl stattfindet. Seine Erörterungen sınd aber nicht eingehend genug zum Beweise dieser Meinung und seinen diesbezüglichen Abbildungen fehlen cytologische Einzelheiten. Es ist wohl sehr naheliegend hier eine Reduktion zu vermuten. Da ich aber die Zahl der Uhromosomen vor den Teilungen und ihr Verhalten während derselben nicht feststellen konnte, sondern nur ıhr unvermitteltes Auftreten am Ende der „weiten Teilung, so kann ich diesen Vorgang noch nicht mit Sicher- heit als Reduktion bezeichnen. Letzteres scheint aber die wahr- scheinlichste Deutung zu sein. £ Dobell’s abweichende Ergebnisse beruhen, wie seine Abbil- dungen zu zeigen scheinen, auf ungenügender Fixierung des Ma- terıals. In meinen Präparaten waren den seinen ähnliche Figuren nicht zu beobachten, a a "Auch. die chen stellt sich nach meinen Bildern ver- heöen‘ von den früheren Beschreibungen dar. Einer der vier ausgebildeten Mikrogameten dringt an dem Befruchtungspol in den Makrogametenker n ein. Seine chromatische Substanz verbreitet sich in Form von feinen und gröberen Körnern kegelförmig von der Eintrittsstelle aus in das Innere des weiblichen Kernes (Fig. 4 u. 5). Der Rest des eingedrungenen Mikrogameten ist meist als rundes „stark färbbares Körperchen“ an der Oberfläche der Ein- trittsstelle gelegen, und von ihm aus beginnt die Spitze des Kegels (Fig. 5). Bei einem Befruchtungsbild war aus der Anordnung zu erschließen, wie die chromatische Substanz von diesem „Körperchen*“ aus auf fahren Strahlen in den Makrogametenkern eindringt. Der weibliche Kern enthält zu dieser Zeit außer dem kleinen Rest des Binnenkörpers noch mehrere stark gefärbte Brocken von unregel- mäßiger Gestalt. Fig. 4. Fig. 5. Befruchtung von Adelea ovata. (Fig. 4 Vergr.: 2200, Fig. 5 Vergr.: 1200.) Was über eine vor der Befruchtung stattfindende Reifung am Makrogametenkern zu sagen ist, soll später besprochen werden. Das Synkaryon wandert nach der Befruchtung gegen die Mitte der weiblichen Zelle, zieht sich in Richtung der Längsachse in zwei Spitzen aus, in die seine Gerüstfäden hineinverlaufen. Es streckt sich so lange bis die zwei zugespitzten Enden die Zell- oberfläche berühren. Auf langen, oft verschlungenen Fäden, die von Pol zu Pol durch die ganze Zelle ziehen, sind in verschiedener - Dichte stark färbbare Körner gereiht (Fig. 6). ne “ In der Coccidien-Literatur ıst dieses Kernstadium als „Be- fruchtungsspindel“* bekannt. Um die hier falsche Vorstellung einer Teilungsspindel auszuschließen, nannten wir diese Figur „Längsnetz des Synkaryons“. Denn vor der ersten Kern- teilung in der-Zygote zieht es sich ganz an den dem Befruchtungs- pol entgegengesetzten Pol zurück (vergl. Kunze 1907, Archeobrus ie TE J. Greiner, 528 herpobdellae). An dem letztgenannten Pol sammeln sich alle Fäden des Längsnetzes in einem hellen abgeschlossenen Kernraum. Es gehen aus ihnen kürzere, diekere Stäbchen hervor, die 1. sich mit Eisenhämatoxylin schwarz färben, 2. stets an dieser bestimmten Stelle des Entwicklungskreises Auftreten, 3. offenbar ın konstanter Zahl zu 8—10 vorhanden sind, 4. sich ärisespallten ın 16—20. 'So- mit sind sie als Chromosomen charakterisiert (Fig. 7 u. 8). x ige TUR T, Bien, Längsnetz des Synkaryons.. Zygote. Im Kern Ausbildung kon 8-10 Garanpz („Befruchtungsspindel.“) somen, die sich spalten. (Vergr.: 1700.) (Fig. 7 Vergr.: 1500; Fig. 8 Vergr.: 2200.) Die weitere Umbildung dieser Chromosomen bei der nun folgen- 3 den ersten Sporenteilung ist mir noch nicht bekannt. Es treten während der ganzen Sporenbildung deutliche Chromosomen in den 3 Kernen auf, deren Zahl ich noch nicht festlegen konnte. Die Befruchtung mit den ihr folgenden Stadien ıst auch von Sıedlecki, Schellack und Reichenow und Debaisie ux (1911) beschrieben. Letzterer fand ebenfalls eine langsame Auflösung des Binnenkörpers vor der Befruchtung. Er ıst der Meinung, daß das Chromatın des „Karyosoms“ sich auf dem Kernnetz verteilt, welches dadurch wieder in die Erscheinung tritt. Es ist aber heute noch nicht entschieden, ob die ım Kern von Coccidien vorhandenen Binnenkörper überhaupt Chromatin enthalten. Nach dem Ver- schwinden des Binnenkörpers beschreibt Debaisieux die aus langen Chromatinfäden bestehende Längsspindel im Makrogameten; die Verschmelzung der beiden Geschlechtskerne ist ihm unbekannt. Der befruchtete Kern rückt an die Oberfläche und erleidet dort seine erste sporogoniale Teilung. Über diese Vorgänge gibt Debszieus nur sehr wenige und ungenügende Abbildungen, m’, \ u 9 RT gische Untere Fler Soul Ge 1 esehreieiee der mit der Befruchtung zusammen- 4 hängenden Stadien verdient noch besonderes Interesse, da wir hier- mit auf das Problem der Reifung stoßen. Die Reihenfolge bei und nach der Befruchtung beschreibt er von meinen Ergebnissen verschieden und auch ohne näher einzugehen auf die Umbildungen der chromatischen Substanz. Vor der Befruchtung beobachtete er Vorgänge am Makrogametenkern, die er für Anzeichen einer Rei- fung hält. Das Karyosom (Binnenkörper) bläht sich auf, bildet Knospen, die sich nach seiner Beschreibung auflösen und das Chro- matinnetz verstärken. Der Kern wandert an die Oberfläche der Zelle und „une partie de la chromatine nucleaire s’echappe & la surface de la coccidie“. Er nennt diesen Vorgang „epuration - nucleaire“. Alle späteren Autoren beobachteten nichts dergleichen. So ist wohl die auf seiner Fig. 21 abgebildete ausgestoßene Kern- substanz, die dem Makrogameten anlıegt und den Reifungskörper darstellen soll, ein Kunstprodukt oder etwas zufällig Angelagertes. Jollos (1909) beschreibt folgendes als Reifung am weiblichen Kern. Karyosom und Kern strecken sich ın die Länge, rücken an die Zelloberfläche, halbieren sich, worauf eine Hälfte nach außen abgegeben wird. An schlecht fixierten Stellen weniger Präparate war mir manchmal ein in die Breite gedrückter Kern mit Binnen- körper begegnet, was mich veranlaßt, dıe Funde von Jollos auf ungenügend fixiertes Material oder dureh den Präparatausstrich gepreßte Makrogameten zurückzuführen. Trotzdem ich nun bis jetzt keinen Reifungsvorgang an dem weiblichen Kern vor der Befruchtung finden konnte, so läßt doch der Vergleich der relativen Chromosomenzahlen darauf schließen, daß an irgendeiner Stelle des Entwicklungskreises von Adelea ovata, vielleicht erst nach der Befruchtung, doch Bifknoserscheinansen auftreten. Denn die Mikrogametenkerne enthalten vor der Be- fruchtung etwa die halbe Chromosomenzahl wie der weibliche Kern nach der Befruchtung. Im Anschluß an die letztere trıtt Spaltung der Ohromosomen auf, deren Nachweis in der ausführlichen Arbeit genau gegeben werden wird. So scheint mir der Weg, auf dem es sicher möglich sein wird, das Problem der Reifung für Adelea orata zu lösen, gegeben durch die Zählung der Chromosomen in den Kernen der zwei- bis viel- kernigen Sporencysten, der Sporoblasten und Sporozoiten und ferner der vıelkernigen Schizogoniestadien. Dabei wird erkannt werden, wann einfache und wann doppelte Chromosomenzahl vorliegt und an welcher Stelle die Reduktion stattfinden muß. Allerdings ist die Zählung der Chromosomen mit großen Schwierigkeiten ver- bunden infolge der Kleinheit der betreffenden Kerne und der oft dicht ‘übereinander liegenden Chromosomen. Nur ein reichliches Material kann hierbei Sicherheit gewähren. Die Überwintennen unserer Stechmiücket Br (III. Mitteilung der Beiträge zur Kenntnis der Lebensweise unserer Stechmücken, herausgegeben von E. Bresslau)'). Von Dr. Fritz Eckstein, z. Z. Feldhilfsarzt, Strassburg (Els.). Trotz vieler in den en Jahren angestellten ie ıst die Frage, wie unsere Stechmücken den Winter überdauern, noch immer nicht ganz entschieden. Für manche Arten finden sich bei den einzelnen Autoren recht verschiedene Angaben. Bei der Wichtigkeit der Frage für die Stechmückenbekämpfung erscheint es deshalb wohl nicht überflüssig, das, was wir bis heute darüber wissen, kurz zusammenzufassen und dureh weitere Beobachtungen zu vervollständben. Alle Beobachter stimmen darin überein, daß die Männchen ım Herbst ausnahmslos zugrunde gehen, die Puppen dagegen ın den letzten Herbsttagen ausschlüpfen. Die übrigen Stände, also die Eier, Larven und Weibchen vermögen zu überwintern: in welchem Zustande die Überwinterung stattfindet, darin bestehen jedoch bei den einzelnen Arten Verschiedenheiten; eine jede scheint im allgemeinen nur in einer für sie charakteristischen Entwick- lungsform den Winter zu überdauern. Allerdings sind, günstige Verhältnisse vorausgesetzt, Ausnahmen hiervon nicht ausgeschlossen. So überwintert, um gleich ein Beispiel anzuführen, (Cuwlex pipiens ım allgemeinen als Imago. Allein schon ım Winter 1916/17 wie auch im Winter 1917/18 haben wir in Straßburg während des ganzen Winters in einem geheizten Keller Larven, Puppen, Weibehen und sogar Männchen gefunden. Letztere verschwanden allerdings immer wieder sehr bald nach dem Ausschlüpfen, sie gingen wohl zugrunde. Nach Schneider (Beitr. z. Kenntnis d. Olieides in d. Um- gebung v. Bonn, Verh. Nat. Verein preuß. Rheinl. und Westfalens Bd. 70, 1913) überwintern als Imagines Anopheles maculipennis, Ouliseta (Theobaldia) annulata, Oulex pipiens und ÜOulex territans ; bei Culicada vexans nimmt er die Überwinterung im Imaginal- zustand für wahrscheinlich an. Als Larven überwintern Anopheles bifurcatus und nigripes (letztere Art nach Galli-Valerio zitiert), als Eier endlich Aödes cinereus, Culicada cantans, morsitans und nemo- rosa, für Culicada annulipes, lateralis, ornata und stictica finden sich keine Angaben. Nach den viele Jahre fortgesetzten Untersuchungen von Galli- Valerio undRochaz de Jongh?) überwintern als Imagines Culex pipiens und (Cubiseta annulata, Anopheles maculipennis, bifurcatus und niyripes, sowie Oulicada vexans. Larvenüberwinterung wird für Oulicada nemorosa und Anopheles bifurcatus angegeben. 1). und H. Mitteilung, s. diese Zeitschr. 37, 1917, 8. 507—532. 2) Centralblatt f. Bakt. u. Baribane 32,38, 43, 46, 48, 49, 51, 72, 76, 78. N: [ Ba den: in den Meute Mahren in Strakburg und’ Umgehie durehgeführten Arbeiten zur Stechmückenbekämpfung ließ sich für die einzelnen Arten folgendes feststellen: Anopheles maculipennis Meig. Im allgemeinen wurden nur überwinternde Imagines angetroffen. Männchen waren nie zu finden, dagegen habe ich einige Male; im Spätherbst (Mitte November) noch vereinzelte mittelgr a8 Larven gefunden, die, soweit ich sie zuhause in Aquarien ım ungeheizten Zimmer hielt, Alte zugrunde gingen. Später waren bis jetzt keine Larven nachzuweisen, doch erscheint es immerhin nicht ganz ausgeschlossen, daß auch sie sich, ähnlich wie Culex pipiens, unter günstigen Verhältnissen über den Winter zu erhalten vermögen. In der Wahl der Örtlichkeiten zur Überwinterung ist das Weibehen nicht sehr wählerisch, nur, müssen zwei Bedingungen unbedingt erfüllt sein. Der Platz, an dem es sich festsetzt, muß ganz trocken und vor jedem stärkeren Luftzug geschützt sein. Wir werden es also nur an trockenen, windgeschützten Stellen zu suchen haben, an feuchten fehlt es vollständig. Bei Straßburg ist es über- all sehr häufig, ın Kellern, Schuppen, Festungswerken, oft sozu- sagen im Freien, ın den Nischen und Mauerwinkeln neben Toren. Gegen große Kälte ist es also sehr resistent. Das Licht scheint für die Wahl des Platzes keine ausschlag- gebende Bedeutung zu haben, wenigstens fand ich die Tierchen ebenso an hellen wie an dunklen Stellen gleich häufig an. Mehrfach angestellte Versuche ergaben, daß die überwintern- den Weibchen schon im Februar stachen — die Stechmücken- weibehen stechen im allgemeinen während der Überwinterung nıcht —, sowie sie einige Stunden im warmen Zimmer gehalten worden waren. Nach dem Verlassen der Winterquartiere suchen die Weibchen mit Vorliebe Ställe auf, um sich vor der Eiablage mit Blut anzufüllen. Anopheles bifurcatus = Von Anopheles bifurcatus waren bis jetzt nie überwinternde Weibchen nachzuweisen. Die Art über- wintert wohl ausnahmslos als Larve, wenigstens unter den gewöhn- lichen Verhältnissen. Während der Wintermonate traf ich die kleinen Larven in den meisten der in unseren Auwäldern so häufigen Grundwasser- löcher an, ebenso an den Rändern größerer Sümpfe, nicht aber in herumstehenden Wasserbehältern. Man fand sie allerdings nicht an der Oberfläche des Wassers, wie in der wärmeren Jahreszeit, sondern meist am Grunde der Löcher zwischen abgefallenem Laub. Auch in teilweise mit Eis bedeckten Tümpeln fand ich sie wieder- holt, einmal bei einer Wassertemperatur von 3,5° C. Auch Galli- Valerio ®) fand sie so, sogar zwischen zwei Eisschichten. Die über- 2; 3) Centr. f Bakt. u. Parasitenkunde Bd. 32. 92 5 TEN RE a N RN N! winternde Larve erscheint dunkler als die, welche man während des Sommers findet, sie ist viel weniger ichhaft, ihre Bewegungen & sind viel langsamer. Während die Larve in den Monaten Mai bis Juli überall häufig | zu finden ist, findet man sie in den Wintermonaten mehr vereinzelt. Dementsprechend wird man ım Frühjahr verhältnismäßig wenig Imagines finden. Diese liefern aber eine große Zahl von Larven, aus denen dann die zweite Generation des Jahres hervorgeht, die infolgedessen zahlreicher auftritt. In der Tat findet man in den Monaten September bis Oktober die meisten Imagines. Auch Prell®) (1917) hat beobachtet, daß die Imagines in den Herbstmonaten häufiger sind). Ä Anopheles nigripes Staeger ( Coelodiazesis plum bea). Mit der eigentümlichen Lebensweise dieser Art, welche sie noch mit Oukk- cada ornata teilt, hängt es zusammen, daß hier die Art der Über- winterung nicht so einfach festzustellen ist. Wie zuerst Martini (1915) nachgewiesen hat, lebt die Larve von nigripes zusammen mit der von ornata, ausschließlich in den kleinen Wassermengen, die man häufig in hohlen Bäumen findet und die oft so voll Mulm stecken, daß man bei oberflächlicher Betrachtung kein Wasser sieht. Wie überwintert nun wohl diese Stechmückenart? Wohl kaum als Larve. Denn während des Winters sind diese Wasserstellen entweder ganz trocken oder aber bis an den Grund zugefroren. Mir ist es aus diesen Gründen bis jetzt nıcht möglich gewesen, über- winternde Larven zu finden, trotzdem ıch wiederholt in den mir als Brutplätze bekannten hohlen Bäumen während der Winter- monate nachschaute und von dem Mulm unter Wasser setzte. Ob sie als Ei überwintert, wie die nachher zu besprechende Cuk- cada ornata, ist ungewiß, wenigstens konnte ich bisher keine über- winternden Eiee finden. Sie wird also wohl als Imago den Winter überdauern, wie Galliı-Valerio und Rochaz de Jongh angeben‘). Culex pipiens und Culiseta annulata Meig. Für diese beiden Arten steht:allgemein fest, daß sie im Imaginalzustande über- wintern, und zwar in Kellern, Schuppen, Höhlen, Festungswerken, wo man sie oft zu Hunderttausenden eng nebenemandersitzend beobachten 4) Biologische Beobachtungen an Anopheles in Württemberg. Zeitschr. f. wiss. Insektenbiologie XIII, 1917. 5) Auch die bsfurcatus-Weibchen suchen hier, oft in sehr großer Zahl, die Viehställe auf, besonders in den Ortschafteu am Breuschkanal. 6) Centralblatt f. Bakt. u. Parasitenkunde Bd. 32. Wenn die beiden Forscher in Bd. 43, 1907 Biol. Zeitschrift angeben, daß sie mit den Larven von bifurcatus auch solche von nigripes überwinternd angetroffen haben, so mag das daher rühren, daß sie die richtige nigripes-Larve, die nur in hohlen Bäumen lebt, damals noch nicht gefuuden hatten. Die Notiz in Bd. 48, 1918, nach der Larveu von nigripes aus Mulm und feuchten Blättern aus einem hohlen Baum gezüchtet wurden, ließen immerhin die Möglichkeit offen, daß die Eier dort überwintert hätten, sie können aber ebensowohl gerade von einem überwinternden Weibchen abgelegt sein. 1 | nterung ae er a x kann. I Die Stellen; die sie ‚sich nssuchen® müssen ee. .; | und feucht sein. Wir haben oben gesehen, daß Anopheles macul- pennis unbedingte Trockenheit verlangt. Dementsprechend werden - wir in den zu untersuchenden Räumen trotz gemeinsamen Vor- kommens Anopheles maculipennis von Qulex pipiens und Culiseta annulata räumlich getrennt finden, Anopheles an den trockenen Stellen, die beiden anderen an den feuchten. Auch sie stechen gerne, schon inı Januar, wenn sie einige Zeit im Warmen gehalten wurden. Culiseta glaphyroptera Schiner. Diese anscheinend seltenere Art: überwintert als Weibchen. Ich fand sie im Winter 1916/17. in einem alten, leeren Höhlenkeller bei Mutzig U.-E. zusammen mit Oulex pipiens und Ouliseta annulata ın ganz vereinzelten Exem- plaren, die in etwa 1m Höhe über dem Boden an der Felswand pandstein) saßen. : > Oulex territans Walk. Von Oulex territans überwintert eben- falls die Imago. Ich fand die Weibchen überwinternd in einem Festungswerk bei Straßburg zusammen mit denen von Culex pipiens, sehr vereinzelt, wie ja auch die Art hier nicht eben häufig ist. Oulicella morsitans Theoß Während Schneider angegeben hatte, daß Oukcella morsitans sichew nicht als Larve überwintert, muß ich auf Grund der folgenden Beobachtungen annehmen, daß dies, wenigstens in den Wäldern um Straßburg ı. E. doch der Fall ist. Im Sommer 1916 (Juli bıs Oktober) wurden keine Larven hier gefunden. Wären solche vorhanden gewesen, so hätten sie mir unbedingt auffallen’ müssen; wurden doch alle Wasserstellen in den Wäldern um Str Eine von unseren Mannschaften, die mir immer Proben der vorhandenen Brut mitbrachten, unter Kontrolle gehalten, außerdem auch von mir immer abgefischt. Ebenso waren 1917 von Mai bis Mitte Oktober nirgends aksen zu finden. Ich entdeckte dieselben zuerst im Walde von Straßburg-Neuhof am ‚24. November 1916 in einem kleineren Tümpel, dessen Boden mit abgefallenem Laub bedeckt war, unter einer leichten Eisdecke. Sie befanden sich alle am Grunde de Tümpels unter dem Laub ver- steckt und konnten erst nach run desselben einzeln gefangen werden. Einige Zeit darauf, am 12. Dezember 1916, wurden Larven der- selben Art im Walde von Straßburg-Rupreehtsau aufgefunden. Auch hier ın einem kleineren, aber tiefen Tümpel, dessen Boden mit einer dicken Schicht abgefallenen Laubes bedeckt war und dessen Oberfläche teilweise eine Eisdecke trug. Die Wassertemperatur betrug 8°. Wie im oben angeführten Tümpel waren auch hier ‚die Larven unter dem Laub versteckt und kamen erst nach dem -Aufrühren desselben mit langsamen, trägen Bewegungen an die Oberfläche des Wassers. Beide Male handelte es sich um kleinere, 534 etwa halb KreNElere, von den ein Teil heraus. gefangen wurde. Zuhause wurden die Tierchen in ein Aasiın, gesetzt, ee Boden ebenso mit abgefallenem, modrigen Laub bedeckt wurde, wie ıch es an der Fundstelle beobachtet hatte. Sie hielten sich nun ebenso wie draußen andauernd unter dem Laub versteckt und kamen nur selten und dann immer nur für kurze Zeit an die Wasseroberfläche zur Atmung. Dies blieb so während des ganzen Winters, trotzdem die Tierchen sıch im geheizten Raum befanden. Als nun draußen, Anfang Februar 1917, ein großer Witterungs- 'umschlag plötzlich eintrat und die Temperatur ziemlich ın die Höhe ging, fanden sich alle Larven an der Oberfläche des Wassers ein und waren im Gegensatz zu ihrer seitherigen Ruhe sehr beweglich. Von diesem Zeitpunkt ab sah man sie häufiger an der Oberfläche des Wassers. Als es am 28. Februar nach einer kühleren Wetter- periode wieder verhältnismäßig warm war, waren sıe fast immer oben. Danach trieben sie sich fast immer wieder in dem Laub am Boden der Aquarien herum, bis sie sich Anfang Maı verpuppten. So haben sie also den Winter ım Larvenstadium überdauert. Daß sie aber nicht nur im ‘warmen Zimmer die kalte Jahres- zeit überstehen, beweist die folgende Beobachtung: Zu Beginn des Jahres 1917 fand ıch die morsitans-Larven ın dem- selben Tümpel im Rheinwald bei Ruprechtsau bei einer Wasser- temperatur von 3,5° ©. Diese Larven waren ebenso groß wie die im Zimmer gehaltenen. Auch sie hielten sich .unter dem Laub am Boden des 'Tümpels auf und konnten in größerer Zahl erst nach Aufrühren der oberflächlichen Laubschicht gefangen werden. Am 18. März desselben Jahres fing ich dann die Larven in Gesellschaft solcher von eben ausgeschlüpften cantans- und nemorosa-Larven in einem Waldgraben bei Brumath und dann in einem kleineren Tümpel am 19. März bei Lingolsheim in Gesellschaft von Cuk- cella Theobaldi-Larven, zusammen mit Branchipus stagnalis. Auch diese Larven waren fast ganz erwachsen. Während des ganzen Frühjahrs und Sommers 1917 waren keine Larven von Culicella morsitans. zu finden. Erst ım Herbst des Jahres fand ıch wieder ganz kleine Larven in den Tümpeln des Ruprechtsauer Waldes. Sie waren auch während des Winters draußen zu finden, zusammen mit denen von Anopheles bifurcatus. Im Frühjahr 1918, am 14. März, fand ich die Larven, fast er- wachsen, wieder in den Tümpeln des Brumather Waldes, in denen ich sie schon früher gefunden hatte, dagegen wurden im Ruprechts- auer Wald keine gefangen’). 7) Infolge des niedrigen Wasserstandes lagen alle Tümpel trocken. ra FEN N Mrz v yasT,m nie f} F BIER ET ji 5 i Am x - N a, R ER N > Nena - en 3 \ r% Bu $ Ur | Rt Di Überwinterung | unserer Bieehmücken. - 595 | Die Ar Bilder Dale wohl nur eine Generation im Jahr und überwintert als Larve°). Mansonia Richiardii Ficalb. Auch Mansonia Hachiare weicht in mancher Beziehung sehr von den übrigen Stechmücken ab und zeigt besonders in ihrer Lebensweise verschiedene Merk würdig- keiten. Man findet dıe Imagines ganz vereinzelt an verschiedenen Stellen der Wälder, ın der Umgebung von Straßburg, immer in der Nähe großer, tiefer Altwasser, von Juli bis Oktober. Wie ich beobachten konnte, legt das Weibchen seine Eier in Gelegen von Schiffehenform auf die Oberfläche eben dieser tiefen Gewässer. Die ausschlüpfenden Larven setzen sich — ganz anders als die übrigen Stechmückenlarven — ın der Tiefe des Wassers, im Schlamm, an Pflanzenwurzeln fest und suchen niemals zur Atmung die Ober- fläche des Wassers auf. Ebenso verhalten sich die Puppen. Auf eine Beschreibung ım einzelnen kann ich hier nicht eingehen, sie würde zu weit’ führen; ich behalte mir dieselbe für eine spätere Mitteilung vor. Von Mansonia Richiardi überwintern dıe Larven am Grunde der tiefen Altwasser, in denen sıe leben. Aedines. Die ım folgenden zu besprechenden Arten über- wintern alle als Ei. Es sind dies: Acdes cinereus Meig., Culicada nemorosa Meig., nigrina n. sp., diversa Theob., lateralis Meig., ‚ornata Meig., dorsalis Meig., vexans Meig. und cantans Meig., die . morsitans-Larven. sämtlich hier in der Umgebung von Straßburg von mir nachge- wıesen werden konnten. Setzt man Rasenstücke, bezw. Walderde, von Brutstellen unter Wasser, so wird man jederzeit, auch im Winter, junge Larven der an der betreffenden Stelle vorkommenden Schnakenarten erhalten. Alle meine dahingehenden Versuche zu besprechen würde zu weit führen, nur, einige Daten seien hier genannt. Am 13. Dezember 1916 nahm ich aus dem Wald von Ru- prechtsau von einer während des Sommers Grundwasser führenden Bodensenkung die oberflächliche Erdschicht mit nach Hause und setzte sie am 18. Dezember unter Wasser. Am 25. Dezember zeigten sich die ersten Larven, die, im geheizten Zimmer gehalten, rasch heranwuchsen, und sich schließlich am 2. Januar 1917 verpuppten. Die aus den Puppen am 10. Januar ausschlüpfenden Imagines, 2 Männchen, waren solche von Culicada nemorosa. Am 16. riknber 1916 wurden von einer anderen Stelle aus demselben Wald Stücke der Laubdecke, die sich aus dem ım Herbst desselben Jahres gefallenen Laub gebildet hatte, abgehoben und 8) Von Culicella theobaldi Meijere (Tijdschrift vor Entomologie Deel 54, 1911) fand ich nur wenige erwachsene Exemplare im März 1917 zusammen mit L häuteten. Sie verpuppten sich um den 16. Januar 1917. und. er- A gaben drei Exemplare von Culicada cantans. Er u Endlich noch ein Beispiel aus den Vorfrühlingstagen: Am 18. März 1917 fand ich in einem Tümpel im Walde bei Brumath neben erwachsenen Larven von Culicella morsitans kleine von Ou- Ei licada cantans, nemorosa und diversa, sowie vom Aödes ceinereus, die erst vor wenigen Tagen ausgeschlüpft waren und sich um den 4. Aprıl verpuppten. Etwa acht Tage später, am 28. März, war der Tümpel durch Ansteigen des Grundwassers bedeutend verbraiiene und es waren wieder frisch ausgeschlüpfte Larven der vorhin ge- nannten Arten nachzuweisen, Sie hatten sich offenbar aus den auf der oberflächlichen Erdschicht des Ufers zwischen dem Moos u.s.w. liegenden Eiern entwickelt, denn Schnaken waren zu dieser Jahreszeit noch nirgends zu hen Auch für Cl. vexans, nigrina, dorsalis, Aödes cinereus und die anderen Arten ließen sich entsprechende Belege anführen, zu- mal da ich bei manchen derselben viele Hunderte von Larven zu- gleich erhielt, Überall, wo wir es mit temporären Tümpeln im Sinne ‚Bress- lau’s zu il haben, die während des Sommers Stechmücken her- vorbringen, werden wir ın den ersten Frühjahrstagen nach dem ie des Grundwassers die entsprechenden frisch ausgeschlüpften Larven finden, ja, man kann, einige Übung vorausgesetzt, unter Umständen die kleinen schwarzen Eier in dem Mulm ganz leicht finden, wie dies Bresslau ın dem ersten dieser Beiträge zur Lebens- weise unserer Stechmücken genauer beschrieben hat. Damit will ich’ meine Ausführungen schließen. Sie zeigen, daß. die Winterbekämpfung der Stechmücken in der zur Zeit üblichen Weise, bei der man nur die überwinternden Weibchen zu Vere ichlen sucht, auch bei sorgfältigster Durchführung nur einen kleinen Teil unserer Schnaken treffen kann. Verlag von Georg Thieme in n Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der Universitäts- Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. g. F: re Ex 7 Br. = Alphabetisches Namenregister. Abel, O. 6. 34. 109. Adlerz, G. 160. Alfken, J. D. 187. d’Alton 368. -Ambronn 273. Andre 161. Apathy 50. Arago 416. Aristoteles 364. 403. 438. Arısz;:W. H..337:.253; Armand-Delille, M. P. 157. Arrhenius 96. Asher 47. d’Auberton 407. Auer 237. . Aurivillius 186. Baar 223. Babäk 135. Babkin 60. 62. 64. 66. 67. BEE T I NO: 78.802. 94.92..98. 99. 70. 100. Baer, K. E. v. 358. .439. 447. 453. Baird 258. Bally 463. 473. 477. Balzer 145. Barber, T. C. 129. Bardeleben, v. 371. 453. Barlow 463. 477. Bateson, W. 330. 463. 477. Bauer, G. 144. 159. ‚Baur, H. 20. 34. 253. 475. 477. Bautzmann, G. 146. Bayliss 84. Becher, E. 98. 315. Bechstein, W. 251. Bela Farkas 50. Beneke 475. 477. Bengen 70. Berg, v. 304. Bergmiller 106. Bergson 316. Bernhard 283. Bernoulli 335. Berthold 371. 453. Bethe, A. 118. tt. 3505502. Biedermann 51. 135. 253. Bielschowsky, A. 453. Bilfinger 144. Blaauw, A. H. 237. ED Blainville 416. . Band 127.. 13% Blaringhem, L. 7. 34. Blegvad 201. Bliedner 371. 377. 453. Bloch,: L. 246. 253. Blum 295. Blumenbach 361. 453. Boecker, E. 479. Boldyreff 81. Boller 148. Bönner, W. 123. Bonnet, Ch. 231. 253. 364. 380.: 453. 521. Bonnier, J. 237. 253. Bonnier, G. 462. 477. Botazzi 47. Bovie,..W. T. 232: 253. Bower 520. Boysen Jensen P. 199. Brauer, A. 394. 481. 499. Braun, A. 9. 34. Braus 451. Bravais, L. 28, 34. Breitenbach 463. 467. 474. > Al: Breßlau, E. 530. Bretscher, K. 296. Bruns Re, 7E17. 211. 349. 355. 499. Buchenau 14. 34. Buchner, Paul 457. Buddenbrock, W. v. 385. Buder, J. 237. 505. 511. 520. Buffon 363. 380. 413. 434. 453. Bunsen 223. Burck, W. 472. 477. Burian 135. Burkill 11. 35. Buttel-Reepen, v. 185. 290. Petrus 407. 434. 2. DAS Camper, Candolle, de 234. 253. Candolle, M. A. P. de 253. Oapteyn, J. C. 340. Carus, 478. Celakovsky, L. J. 24. 35. Chatellier, H. 277. 283. Chishin 64. 65. Clark 238. Claussen 521. Cockerell 11. 35, 494. 126. 252. 259. J. V.397. 448. 474. Cohnheim 76. Collin, J. E. 318. 328. Coquillet 319. Cornetz 128. 212. 504. Correns, ©. 462. 469. 475. 477. 507. Courtin 403. Crawley 113. Ouenot, L. 50. Cuvier 357. 382. 397. Czuber, E. 334. Dacque 372. 442. Daday 258. Dahl 177. Dahlgren, K. V.O. 16. 35. 469. 473. 478. Dangers, P. 253. Darwin, Charles 5. 35. 443. 461. 472. 478. Darwin, Erasmus 367. 453. Daubenton 434. Deherrain 253. Delage 387. Delpino, F. 126. 468. Demoll 385. Detmer, W. 222. 253. Dieffenbach 198. Diembrowski 144. 459. 367. 424, 478. * Dobell 526. Doflein, F. 159. 459. Donisthorpe, H. 123. 322. 328. Dorno, C. 224. 254. Dorsey 21. 35. Downing, Elliot R. 498. 499. Driesch, H. 43. 816; Dubois-Reymond 372. 453. Duchartre, P. 464. 478. Dufour, Leon 327. . Duges 421. Duhamel, M. 234. 254. Dumeril 417. WKbbinghaus 218. Eckstein, Fritz 530. Edinger 214. Ege, Wilh. 394. Ehrenbaum 391. Eichler 10. 35. Eisner 143. Ellenberger 45. 46. 47. 49. 87. 91. 96. 38 524. 318. 49. 84. 85. 90. 551, Emmelius 111. Eingelmann 25. 83. 289. Errera, L. 463. 478. Escherich, K. 116. 162. Esmarch, v. 224. Euler, H. v. 249. 254. Kage, L. 394. Falck 15. 35. Falta, K. 143. 160. Famintzin, A. 223, 254: Fechner 212. Ferni 158. Ferrant, V.: 171. Findel, H. 155. 159. Finsen 283. Fischer, Ed. 506. 521 Flourens 442, FOreL A, 1127.201282°, 100, 208, 345. 355. 499. 500. 501. Pines. Th. ’16: Friese, H. 18%. Frisch, Karl v., 183. 389. Frischeisen-Köhler 43. Frischholz, E. 480. 489. 492. 499. Fröhlich 89. 95. Fröschel, P. 236. 254. Fuchs-Wolfering 144. Gain, E. 463. 478. Gais 15. Galli-Valerio 530. Galton 12. .Gaßner, G. 237.. 254. Gaud, E. 236.: 254. Gauß 335 Gegenbaur, Carl 46. 431. 445. 454, Gejer 16. 35. (feoffroy, Isidore 9. 35. (zeoffroy, 382,:397.,453: Geriz, 0:15.35: Godoletz, L. 283. Goebel, K. v. 471. 476. 478. 520. Goeldi, E. A. 106. 506. Goethart, .J. W..C7 12. 371. 434. 454. Gonder 154. Gould 168. Gräbner 257. Grassi 392. ö Green,-J. R. 237. 254. Gregory 463. 477. Greim 148. Greiner, Johann 522, Gruber, B. G. 143. 159. Guerin-Meneville 258. Bu 118. 124. 163. 175. Günthart St. Hilaire 357. 6. 35. 466. 35: Goethe, Wolfgang 1. 357. N 19 0 4 a Günther, K. 497. 49. Gurwitsch 45. 47. 48. 83. Guttenberg 237. | Guttenberg, H. v. 254. Gutzeit, E. 395. Haane 70. Haeckel, 421. 442. 454, Haecker, Valentin 43. 44. 477. 478. Halbertsma, N. A. 246. O54. Hancock 180. Hanel, E. 480. 495. 499, Hann, J. 231.254, 38. Harder, RB;:238, 254 Handlirsch, A. 344. Handmann, R. 318. Harpf 372. 454. Harris, J. A. 11. 390.472. 5478, Hartmann 505. 516. : Hartmann, Eduard v. 316. Hausmann 289. Hegyfoky 310. Heiberg, H. 277. 283. Heidel 362. 454. Heidenhain 98. Heidenhain, H. 44. 64. Heidenhain, 48. 50. 83. Heidenhain, R. 61. 62. 63. 74. 66...68. ‚69.072. 73. 15.74. 80290:209, Heider 521. Heilbronn, A. 237. 254. Heinrich, v. 144. 160. Heinricher 16. 35. Helmholtz 212. 371. 454. Henning, Hans 118. 208. 355. 499. Henze 199. Hering, Ewald 127. 209, Hertel 232. Herve-Mangon 236. Hertwig, R.v. 85. 86. 316. 442, 480. 482. Hescheler, Carl 103. Heß, GC. 290. 388. Hetsch, H. 160. Heyden 247. Heyer 11. Heymann, Paul 279. Hildebrand, F. 31. 36. 478. Hirsch, Gottwalt Christian 41. 43. 45. 46. 48. 49. 54..55. 58.93.96. Hoeber 86. 95. Hoernes 109. Hofmeister 4. 36. Holbach 362. 424. 100. 498. 283. 461. Ernst 358. 371. 35. 3830. Martin 45. 47. “_ Kirchhoff 377. 127. 2 ER Huber 168. Hürthle 83778. Tree Huxley 442, ‘ a ähering, v. 126. Jacobi, H. 254. Jacobsen, ‚J. B. 393. Jacoby 237. 2 Jaeger 3. 36. R 0 Janet, ‚Oharles' 160... 773 Jastrowitz, H. 144. 160.° Jensen 15. 36. E Jespersen, P, 394. az Johannsen, W. 8. 20. 36. I 330. Ne Jollos 529. Re Jones 20. 36. Jordan 51. Jordan,. Hermann 46. Bi 85. 86. 96. 133. +4 Jordan, K. H. Chr. 120. Jordan, B.090: 8 Jost, Ludwig 6. 20. 36. 254. 289.: 473.475. 478. Jussieu 2. Kalischer 372. 454. Kamper, 361. 364. 449. Kant 373. 454. nr - Karny 180. Karsten, G. 237. 254. Keeble 20. 36. Keller, C. 125. Kerb 199. Kerner von Marilaun 315. Ketscher 65. > Kienitz-Gerloff 511. r Kirchner, v. 464. 476. 478. . Kirschbaum 145. 160. Kirschleger 3. 36. Kißkalt 144. Kißling 224. Klaatsch 446. Klebs, G. 7. 36. 85. 86. 9. DIBRERA ATR: Klene, Heinrich 130. Kluyver, A. J. 232. 255. Kniep, H. 93. 224. 255. Knörrich 199. Knuth, P. 462. 464. 478. Kny, L. 462. 474. 478. Kobelt 108. 4 Koch, V. 480. 481. 490. 492. 495. 499. 4 Kohlbrugge 358. 454. 2.“ Köhler 273. i Kolkwitz, R. 237. 955. Kolle, W. 160, Kölliker 139. König. W. 160. Korschelt 121. 515. 531. Koßmann, R. 371. ray A EN RI ET ERFTR: MS Er eh 135. Krones, F. G. 238. 241. % re 255. Krüger, Felix 200. Krukenberg 136. ' » Krüß, H. 255. | Kuckuck 509. | uhn 386. - Kühne 72. 74. . Kunze 527. 467. 478. = Kutz, 12'143. 160. u Kyle H=M. 393.:': Kylin 505. 509. 513. Lacepede 383. Lagerberg 158. ‚Lakon 90. Lamarck 363. 367. 445. 454. | Lamettrie 362. Lampert 305. Lang, A. 330. Langley 231. . Latreille 398. Laurencet 401. Laurent, L. 2. 481 499. Laveran 157. Lea 72. 74. Leclere du Sablon 176. Ledue 95. Lee, Alice 19. 36. Lehmann, E. 1. 36. 226. Ba 251. 255. | Leibnitz 364. 406. | Leidy, J. 497. 499. == Lenz, F. 144. 160. eat Levinsen 458. — Levrant 403. Lewes 371. 454. Lewis 510. Leydig 271. Liebenthal, 2 255. Liebermann 144. FE Linke, F. 160. E Linne, Carl 1. 36. 369. - Lipschütz, Alexander 196. F List 145. Lobassow 64, 65. Io Bianco 395. Loeb 84. 135. 232, .Loeb, L. 255 | Loeb, Jacques 2 262. R I“ Loh ma an 197. Küster, E. 89. 90. 95. 315. Kutter, Heinrich 110. 351. . 413. 494, E. 24. 231. „, 10er 0.30 180. 512. 521. El 35. Lubbock, J. 317, 329. Lubimenko, M. 223. 255. Lubosch, Wilhelm 357. 397. 454. Luciani 83. Ludwig 11. 36. 98. Lumbao 158. Lydekker 106. Macallum 47. Mac Leod 11. 36. Magnin 32. 36. Magnus 372. 455. Malme 15. 36. Mann 119. Maquenne, L. 253. Marshall 498. Martenson 103. Martini 532. Martius 379. Masters 6, 37. Mathew, Albert 72. . Matula 386. Maurer 303, 311. Maurer, Fr. 447. Maxikow, M. A. 2 Meckel 363. 367. 39 Meißner 3. Meinhold, Th. 224. 255. Mendel 20, 329. 444. Merck 434. Metzner 45, Meyen 235. Meyer, Arthur 506. 512. Meyer, F. J. M. 255. Meyer, Fritz Jürgen 505. Meyer, R. M. 371. Meyer, Richard 455. Meyranx 401. Michaud 363. Milne-Edwards 415. Miescher 198. je -—| I 60, 83. _ Minder 224: 255. Mink 144. Möbius 455. Mohl v., Hugo 3, 37. Molisch, H. 466. 478. Molliard 7, 37. Monasch 240. Moquin-Tandon 2. Morgenroth 153. Mosse 145. 181. Mräzek, A. 123. Mühlens 143, 160. Müller 10, 37. Müller, G. E. 212. Müller, H. 462.464. 468. 479. Müller, Johann 85. Müller, ser 358.367. Müller, Robert T. 257. © Munk 89. 90. 100. Murbeck 7. Murray 198. Nabour 180. Nägeli 7. 37. Nägeli, C. v. 462. 479. Nathanson 237. Naumann, Einar 198. Neger 294. Nehring 106. Nemec:- 191. Nernst 237. Newell, Wilm. 129. Newton 362. Nicols 248, Nielsen, J. N. 393. Nienburg 237. : Nienburg, W. 255. , Noak;K: 237.255. Noll 44. 46. 47. 48. 60. 61. 63. 69. 72. 83. wussbaum, M. 480. 482. 495, 499. | Ohms 218. Ohno, N. 255 Oken 446. Oker-Blom, Olpp 160. M. 232. 255. “ Oltmanns, F. 236. 255. 509. Oppenheimer 96. Östenfeld, ©. H. 395. Ottenwälder, A. 238. .255. Overton 192. Owen, Richard 358. 366. 408. 440. 455. Pander 363. Pascher 509. Pawlow 67. Pearson 11. Pearson, K. 330. 336, Peckolt 187. Pellew 20. 36. Penzig 26. 37 - Petersen, G. J. 199. Peyritsch 5. 37. Pfeffer, W. 22. 90. 255. 464. 479. Pfundt, M. 472. 479. Pieron 128. 215. Pirquet v. 158. Piskernik 514. Plate, L. 180. 367. 474. 479. Platon 364. Pledge 11, 37. Pohlig, Hans 104. Precht 236. Precht, J. 255. Prell 532. Prilleux, G. M. 256. | F ringsheine E. 322 256 A 540 Punnett, R. ©. 330. Puriewitsch, N. 233. 256, Pütter, August 46. 196. Rabl, Carl 446. Raben 199. Radl 262. 388. Raffaele 394. Ramme 180. Ranvier 48. Rathke 367. Ratzeburg 18. Rauther, M. 360. 455. Reibisch 198. Reichenau v. Reichenbach, H. 256. Reichenow 523. ‚Reichensperger, Aug ASS LOR Reichert 367. 397. 448. Reinke, J.' 316.. 475, 479. Reinöhl 12, 37. Reisinger 139. Reitsma, J. F. 31. 37. Rengel, C©. 53. Renner 505. 511. Rettig 126. Richter, O. 236. 238. 256. Riebesell, P. 329. Ritter, G. 19, 37. 145. Ritzerow, Helene 476, 479. Rochaz de Jongh 530. Rodenwald 154, Roeper, J. 32. 37. Rollier 283. Romanes, J. T. 178. Ro00d, ON. 251: 250 Rörig 106. Roscoe 223. Rosenvinge 510. Ross 315. Rothert, W. 236. 256. Roux 85. 421. Rowlee, W. W. 237. 256. Rubaschkin 78. Rübel, E. 224 Rüschkamp, F. Rütimeyer 106. Sachs 4. 37. 455... 477. Sachse»198. Sack 145. Samek, M. 224. 256. Santschi 118. 128, Saunders 332. Sauvageau 509. Sawitsch 78. Schädel, Albert 143. Schäff 106. 256. 124. Schanz, Fritz 283. 456. 476. 479. Schaudinn 153, 240. 250. 114, 282.72004871: Schauer 2. Scheffer 271. Schellak 523. Schelling 364. 455. Scheunert 45. 46. 47. 49. 87. 91. 96. Scheuring 389. Schiefferdecker, 283. Schilling, ©. 160. Schimmer 52. Schimper 126, 224. Schimper, A. F. W. 256. Schimper, Oarl 11. 34. Schmidt A., 224. 256. Schmidt, Joh. 391. Schmidt, ©. 360. 408. 455. Schmidt, W. J. 269. Schmidtgen 145. Schmitt, Cornel 396. Schmitz, Hermann 319. 329. 456. 509. Schmitz, P. 318. Schneider 371. 533. 455. 530. Schopenhauer 100. 316. 373. Schott, Gerh. 393. Schübeler 236. » Schulze, J. 232. 256. 295 Schulze, P. 482, 484. 489. 492. 494, 499, Schupp, Ambros 324. Schürhoff, P. N. 188. Schwab, F. 224. 256. Schwendener 22. Seemann 16. 37. Semon 127. 217. 502. Shibata 195. Shull, G. H. 330. Sieber 144. Siedentopf 270. Siedlecki 526. Siemens, ©. William 236. Sierp, Hermann 221. Silatschek, K. 143, 160. Silvestri 119. Simmel 371. 455. Sirks 2, 37. Sokoloff 61. 63. 69. Sokolowsky, Alex. 101. Solms 21. 37. Sömmering, Thomas 434. Soret 436. Spemann 360. 408. 455. Sperlich, A. 238. 256. Spinoza 364. Spiro 47. Stadelmann 145. Staeger, R. 346. Stahl, E. 475. 479. Stamati 136. Starling 84. Paul 276. ‚Stöhr 46. ‘ Thelen,: O. 237. SORT Stameroff, K. 237. Stark 15. 37. | Steentrup 224. Steiner 371. 455. Steinmann 109, Stempell 137. Stenger E. 236. 255. Stenzel 5. 37. Stephensen, K. 395. Steudel 51. . Stevens, N. E. 470. 479. Stieda 358. Stocker, O. 396. Stoppel, R. 237. 256. Strasburger 7. 190. Strobl, Gabriel 318. 329. Strohl 135. Strubberg, A. 394. Studer 106. Stuhr, J. 250. 256. Stumper, Robert 160. 345. Sturm 12. 37. Svedelius 510. 513. Szymanski, J. S. 340. Tahara 19. Tammes, T. 12. 37. Taning, Vedel A. 394. Tappeiner v., H. 284. 289. Teichmüller, J. 240. 256. Thaller von Draga, L. 144. 160. 240. 256. Thiele 232. Thomson, A. 497. 499. Thunberg 135. Timiriazeff 289. Tischler, G. 461. 479. Toppe, ©. 494. 499. Trabert, W. 231. 257. Treub 126. Treviranus 363. 369. 455. Tröndle, A. 238. 257. Tschermak 90. Unna, P. G. 276. 283. Uexküll, v. 135. Welenovsky 5. 37. Verhoeff 186. Verschaffelt 12. 37. Verrall 318. 329. Verworn 63. 80. 84. 85. 86. 89:90. 92. 93. 94. 95: Viceq d’Azyr 360. 407. 455. Viehmeyer, H. 112. 117. 129. 351. Virchow, R. 358. 371. 434. 444. 458, 23 Virey 422. 436. 2 Vöchting. H. v. 6. 37.223. BE: 466. 477.49. a 2 5 \ Voege, W. 937. 27. Br Vogel, R. 130. Vogler 32. 37. Vogt, E. 232. 237.257. 369. Vogt, I. G. 257. Voigt, F. S. 455. Volkelt, Hans 220. Vosseler 181. Vranek, I. 249. 257, Vries de, H. 7. 38. Vuillemin 17. 38. Warburg, O. 125. Warming, Eugen 224. 257. Wasielewski v. 371. 455. Wasmann, E. 112. 116. 130. 160. 165 ff. 216. 317. 351. 456. 502. 504. Watelet 12. 38. Weber, L. 106. 257. ‚Vrolik 19. Weichardt. H. 395. Weinland 39. 139. 142. 385. 386. | Weismann 442, Weldon 31. 38. Weltner, W. 490. 499. Werber, H. 160. Werner 150. Westwood, J. O. 318, 329. Wettstein 6. 508. Wheeler, W. 160.:180: "351. Wiesner, I. 223. 257. Wigand 47 Wille 512. Wilschke, A, 238. 257. Winkler, Hans 22. 38. 190. Wislicenus 20. Withney, D. D. 497. 498. 499. MM 713: 118. Witte 16. 38. Wohlgemuth 74. Wolfe 512. Wolff 199. Wolf, H. Fr. 232. 363. Woltereck 198. Wood, J. H. 318, 322% Wundt 212. Wunne 247. Wurtz 157. Wynnes 247. Wamanouchi 509. Yano, M. 124. Zacher, Fr. 180. Ziegler, J. 160. Ziegler, Kurt 159. 160. Ziegler, E. H. 474. 479. Ziemann 143. 160. Zimmer, Carl 180. Zittel 417. Alphabetisches Sachregister. Aalmont& 198. Aal, Nahrung 203. : Abarten 4. Abax, Verhalten zum Wasser 342. Abnormität 6. Abra alba, Nahrung 201. Abstammung, monophyletische 443. Abstammungslehre 360. Abutilon 10. Acer Pseudoplatanus 11. Adelea ovata 522. Adoption (bei Ameisen) 351. Adoxza moschatellina 12. Adoxa moschatellina, Griffelkanal 188. Aödes 530, 535. Affen, Auslösung v. Malariarezidiven 154. Agrimonia Euputorium. 18. Akademiestreit 357. 397. Aktinometer, nach Heyden, nach Wunne 247. Algen 395. Alterseinflüsse bei Phyllopoden 263. Altersstar 285. Ameisenbekämpfung 129. Ameisenbiologie 110, 116. Ameisen, dulotische 163. Ameisengäste 111. 118. 168. 216. 319. Ameisenhaufen 169. Ameisen, Makrogynen 164. Ameisen, myrmekophile 163. Ameisen, parasitische 1653. Ameisen u. Pflanzen 125. Ameisenpsychologie 126. 208. 499. Ameisenschutztheorie 126. : Ameisen, Sinne 128. Ameisen, soziale, Symbiose 123. Ameisenspiele 168. Amikalselektion 122. E Amitose 194. Amphipoden 395. Androdiöcie 507. Anemone nemorosa 14. Anergates 176. Angiospermen 507. 515. Anguilluliden 519. Anomalie 6. i Anoncodina austriaca (Verhalten zum Wasser) 341. Anopheles bifurcatus L. 145. 531. Anopheles maculipennis Mg. 145. 531. Anopheles nigripes 532. Antheridien 507. Anthropomorphismus 208. 355. Antirrhinum 17. Antirrhinum latifolium 475. Antirrhinum tortuosum 475. Arbeit u. Ruhe 42. Arbeitsrhythmus 41. Archegonien 507. Archeobius herpobdellae 527. Archespor 188. Archipterygiumtheorie 358. 446. Arenscola marina 203. Argandbrenner 234. Art 4. - Artbegriff 180. Artemia 521. Arthropoden, Sinnesorgane 385. Ascaris megalocephala wnivalens, bi- valens 520. 542 Assimilationsprozeß der Pflanze 289. Astacus, Verdauungsdrüsen 50. Asterias, Nahrung 201. Asterias rubens 203. Atemeles 111. 120. 123. 171. Atriplex, Lichteinfluß 234. Auerlicht 236. Austrocknen von Phyllopodeneiern 267. Autonomie 90. Autonome Rhythmen 89. Avieularien 458. Bachstelze, weiße 297. Bachstelze, Zugszeit 309. Bagala 458. Bakterien 395. Barrouxia schneideri 524. Basalkanälchen der Nasenschleimhaut 277. Baumwanzen, Schwimmen 344. Belone vulgaris, Nahrung 204. Benthos 202. Berberis 16. Bewölkungskurven 151. Bewußtsein 208. 500. Bewußtsein, tierisches 220. Biene 508. Biene, Farbensinn 389. Bienen, solitäre 183. Bienen, soziale 185. »Biogenetisches Gesetz 407. Blattbewegungen 234. Blätter, Schlafbewegung 234. Blaukehlchen, Zugzeit 299, Blauviolette Strahlung der Sonne 232. Blumenvarietäten im Norden 16. Blütenanomalien 6. Blütenfarben 476. Blütenfarben, Bedeutung 290. Blütenfarben und Insekten 290. Blütenmorphologie 1. Blütenphyllome 12. Blütenvariationen 9. Blutlose Tiere (Aristoteles) 411. Bluttiere (Aristoteles) 411. Bodenschichten der Gewässer 200. Bogenlicht 236. Bolometer 231. Bombylius 327. bonnemaisonia 505. Borragineen 26. Braconiden 319. Bramiden 394. Branchipus 258. Braun-Schimper’sche Reihe 22. Bryophyten 507. Bryozoen 457. Buceinum, Nahrung 201. Buche 223. Caltha palustris 11. Calycanthus floridus 23. Campanulaceen 26. Campanula glomerata 13. | Campanula patula 26. ER Campanula persicaefolia 26. Er Campanula rapunculoides 26. Campanula rotundifolia 16. 26. Camponotus (schwimmend) 341. 343, Camponotus truncatus 346. Canda tenuis Macgill. 459. Cantharis (Verhalten zum Wasser) 341. Capsella Viguieri 21. Carabus (schwimmend) 342. Cardiocondyla 175. Cardamine 475. Cassia 470. 472. (’ecropia 126. 476. Celosia cristata 5. Ceratodus 446. Cercarien 518. Cervus euryceros 101. Cetonia aurata, Verhalten zum Wasser 341, 342. Cetonia floricola 162. Chantransia efflorescens 510. Characeen 507. Chermiden 518. . Chinin 144. Chirocephalus 258. Ohlorohydra 484. Chlorohydra viridissema 496. Chlorophyll 287. Chlorophylibildung 224. Chondrogenese 358. CHKromatophoren 389. Chromosomen 510. 520. COhrysomela, Verhalten im Wasser 343. Cirripedien 508. (leome 472. Clupea harengus, Nahrung 204. Coccidien 517. 522. Cölenteraten, Generationswechsel 517. Colehicum autumnale 5. 507. Comarum 12. Compositen 10. Copepoden, pelagische, als Nahrung 203. Correlationen der Blütenvariationen 21. Cottus scorpius, Nahrung 203. Crabronidenlarven, Gänge 347. Crassulaceen 10, 27. Crataegus 11. Oribrilina labiata Lev. 459. Crossopterygier 446. Cruciferen 10. 26. Oulex pipiens 532. Culex territans 530. 5353. Oulicella morsitans 533. Oulicella Theobalui 534. Calicella vexans 530. ('uliseta annulata 532. _ Culiseta glaphyroptera 533. Cumaceen 395. Curare 99. Cutleriaceen 509. ar r strenuus Fischer 257. i AT: 2 4. ge Te NT ü OSRE virens Jurine . 257. Damhirsch 103. Daphniden 519. - Darmsaft, periodische Sekretion 82. Dasya elegans 510. Dauereier 258. Debaisieux 528. Deckglasdicke 269. Delesseria sanguwinea 510. Descendenztheorie 442, Detritusfresser 201. Detritus als Nahrung 201. Dietyotaceen 507. 509. Digitalis purpurea peloria 20. Diöcie 506. Dionaea 9. Distoma 518. Dodo 416. Dolichoderus quadripunctatus 346. Dominanten (Reinke) 316. Drosera 96. Drummond’sches Licht 236. Drüsensekretion, hemmende Reize 99. Dryas octopetala 507: Dysdera, Verhalten zum Wasser 342. Dysteleologische Einrichtungen 316. Edelhirsch 101. Eimeria lacazei 524. Eimeria Schubergi 524. Eiweißkörper, Lichtreaktion = 284. Ekkrine Drüsen 282, elan vital 316. Elasmosoma- luxemburgense 319. Elch 103. Eleatismus 364. Elektrische Lampen, Altern 246. 250. Elektrisches Licht 236. Elektrische Ophthalmie 284. Endonome Rhythmen 90. . Engramm 217. Entelechie 316. ' Entfernungsschätzung 390. Entwicklung 364. Eosin 284. Epistasie 339. Equisetaceen 507. Erbfaktoren 329. Erdbeere, einblättrig 5. Erfahrungsfaktoren, zentrale, periphere 209. Ericaceen 10. Ernährung und Blütenvarianten 17 Ernährungseinflüsse bei Pflanzen 13. Ernährungsmodifikationswechsel 519. Erythrosin 284. Euphrasia 507. Evonymus 9. Exonome Rhythmen 89. Faktor, zentraler 213. Faktorenkoppelung 339. a Faktor, peripherer 213. Fagopyrum 470. 473. Farbstoffeiweiße 287. Farne 506. Feldlerche, Zugzeit 298, 309. Ferngeruch 214. Fermentkraft im Magensaft, Änderung 60. Fermentsekretion 44. Ficaria ranuncoloides 12. 31. Ficaria verna 19. Fische, Mageninhalt 207. Fische, Nahrung 203. Fische, pelagische, Nahrung 204. Fitislaubsänger, Zugzeit 300. Fleischfresser 201. Fliegen, Geruchssinn 320. Fliegen, Gesichtssinn 320. Fliege (Verhalten am Wasser) 341. Flimmerphotometer 252. Flohtheater 217. Florideen 506, 510. .Fluoresein 286. Fluoreszierende Stoffe 284. Flußaal, Larve 392. Flüsse, Selbstreinigung 396. Flustra 458. Formica fusca 113. Formica fusca, Schwimmen 344. Formica glebaria 168. Formica pratensis de Geer 161. 354. Formica rufa 111. Formica rufa-fusca, Wischkalenien 114. Formica rufa L. 161. 213. 324. 353. Formica rufibarbis 171. 319. Formica sanguinea 119. 318. Formica truncicola 161. Formicoxenus 345. 354. Formicoxenus, ergatogyne Übergangs- formen 164. Formicoxenus, Mikrogynen 164. Formicoxenus nitidulus Nyl 160. Formicoxenus, amessnewicklung 174. Frauenhofer’s Linien 231. : Frasxınus excelsior 507. Fucaceen 507. F'uchsia 25. Funktionswechsel 429. Fusus, Nahrung 201. Gadus, Nahrung 203. Galanthus niwalis 5. Galle, periodische Entleerung 82. Galleruca Tanaceti, Verhalten Wasser 342. Gallwespen 518. Gametenbildung 329. Gametocyten 153. Gammariden, Nahrung 201. Ganglienzelle, Entladungen 84. Ganglienzelltätigkeit 92, Gartenrötel, Zugzeit 300, 309. Gastameisen 161. Gasterosteus, Nahrung 203, zum Rs y 5 Gastropoden, Mitteldarmdrüse 54. Gedächtnis 500.. Gehörknöchelchen 448. Gehörknöchelchen, Entwicklung 397. Gelegenheitsfresser 198. Generationswechsel der Pflanzen 505. Gentiana 507. Gentiana campestris 15. Gentiana lutea 26. Geotropismus 260. Geotrupes, Verhalten zum Wasser 342. Geradflügler 180. Geruchsorientierung 355. Geruchsprisma 216. Gesetz der Konnexionen 384. Geweihbildung 102. Gletscherbrand 294. Gobiidae, Nahrung 203. Gobius paganellus, Nahrungsbedarf 206. Goldkäfer, Verhalten zum Wasser 342. Granula in der Fermentzelle 42. Griffelkanal 188. Griffithsia Bornetiana 510. Grünrüßler, Verhalten zum Wasser 342. Gymnospermen 507. 515. Gynodiöcie 507. Haarkleid, Entstehung des 358. Haarkleid der Säugetiere, Abstammung 447. Haematoporphyrin 286. Halianthus peploides 507. Halietus 183. Halietus longulus 186. Halictus quadricinetus 186. Halterensinne 386. Haplobiontische Florideen 513. Harnkanälchen und Sauerstoff 277. Harpagoxenus 176. Harpalus (schwimmend) 342. Harveyella mirabilis 510. Hausgeruch 349. Hausrötel 297. Hausrötel, Zugszeit 298. 305. 309. Hautdrüsen 280. Haut, Lichtreaktion 294. Helligkeitsstrahlung der Sonne 232. Helligkeitswerte im Hochgebirg 227. Helligkeitswerte, in verschiedenen Höhen über dem Meer 227. Henle’sche Schleife 277. Herztätigkeitsphasen 83. Heterogenesis 513. Heterostylie 461. 506. Hippolyte 389. Hippothoa 459. Histogenese 450. Hochgebirgsvegetation 294. Holargidium 21. Homalomya canicularis L. 130. Homoeusa 319. Homoiogenesis 516. Homologie 360. 366. 381. 440. Homologiebegriff 357, A >. B- Ko) 08 u an am & nr nn ex Homomerie 474. Houstonia 470. Hummeln 185. ER Hund, Magenhauptzellen 60. > Hungerformen 113. Hungerzustände 198. Hydnophytum 476. Hydra attenuata Pallas 484. 494. Hydra fusca L. 480. 484. 485. Hydra, Geschlechtsperioden 481. Hydra grisea L. 480. 483. 490, 494. Hydra, Knospenbildung 491. Hydra monoecia 490. Hydra oxycnida P. Sch. 484. Hydra polypus Brauer 484. Hydra, Sterilität 492. Hydra viridis 483. Hydra vulgaris 2. Hydra vulgaris P. 483. 484. 494. Hydra, Zeit der Geschlechtsreife 489. 491. Hydrangea hortensis 12. Eh Hydrophilus, periodische Darmepithel- abstoßung 53. Hymenopteren, Kälte 181. Hyoidbogen 398. HIyperlasion Wasmanni 325. Hypostasie 339. Flügellosigkeit durch Ichneumoniden, Schwimmen 344. Ideenlehre 364. Idothea 389. Individuum 511. Insektenblut, Druck 131. Insekten, Farbensinn 290. Insekten, Mitteldarmzellen, Tätigkeits- rhythmus 51. Insekten, Schwimmen 343. Instinkte 126. Instinkte, soziale 183. Inzucht 175. Iris pallida 16. 20. Iris pseudacorus 5. Isopoden 39. Jahreszeiten und Blütenvariation 19. Jasminaceen 10. Jasminum officinale 25. Johnston’sche Organe 388. Juncus 14. . MKalkalgen 395. Karyokinese, Phasen 83. Keimschicht der Epidermis 276. Kern und Sauerstoff 276. Kerzenlicht 234. Kleinzirpe (Verhalten am Wasser) 341. Knorpelgewebe 450. Kohlenfadenlampe 243. Kohlensäureassimilation 224. Königininstinkt 219. Kontraktmimikry 181. ri ”) & re ug Er a En nel a = Ktenostomen 457. Kuckuck, Zugszeit 300. 303. 305. 306. 308. Künstliche Lichtquellen 233. Küstenfische (Mittelmeer) 393. Labiaten 26. Labridae, Nahrung 203. Lagerstroemia 472. Lamarckismus 315. Laminaria 509. Landinsekten im Wasser 340. Lasius 350. Lasius flavus 318. 322. Lasius fuliginosus 318. Lasius n'ger 317. Labius umbratus 318. Laufkäfer (schwimmend) 342. Leonurus Cardiaca 16. Lepidium ruderale 26. Leptacinus 168. Leptothorax 345. Leptothorax Emersoni Wheel. 162. 173. Leptothorax Nylanderi 346. Leptothora® tuberum 346. Leptothorax acervorum 170. Leuchtgas 236. Levkoyvenrassen 332. Licht und Blütenvariation 14, Licht, Heilwirkungen 283. Lichtintensitäten 222. Lichtorientierung 215. ‚Licht und Pflanzen 221. Lichtquellen 221. Lichtquellen, spektrale Zusammensetzung 247. Lichtwirkungen auf die Pflanze 283. 289. Lilium candidum 192. Lilium Martagon, Griffelkanal 188. Lina populi (Verhalten zum Wasser) 342. Linaria spuria 5. Linaria vulgaris 2. 11. Linse (Verhalten gegen ultraviolettes Licht) 284. _ Linum grandiflorum &73. . Linuw perenne 473. Lithobius forficatus 523. Littorina littorea, Nahrung 201. 203. Lomechusa 111. 120. 123. 166. 171. Lucaniden 110. Lufttemperatur u. Vogelzug 236. . Lycopodium 23. Lythrum salicaria 507. Lycosa chelata (Verhalten zum Wasser) 342. Lythrum 9. Lythrum, Blütentrimorphismus 462. I Macoma calcarea, Nahrung 202. Mactra 60. =: ker zenpeehen. © 20 A ' Magensaftsekretion 97. Maikäferfühler 130. EN Malachius (Verhalten zum Wasser) 341. Malariaparasiten, agamer Vermehrungs- / prozeß 154. Malariaplasmodien 153. Malariarezidive 143. Malaria, Temperatureinflüsse 147. Malaria tertiana 145. Malaria tropica 145: Malariaverbreitung 143. Malva erispa. 15. Malva vulgaris 12. Männchen, ergatoide, bei Formicoxenus 161. 164. Mansonia Richiardit 535. Marienkäfer, Verhalten zum Wasser 342. Mastzellen 276. Mauersegler, Zugszeit 299. Megaceros hibernicus Ow. 101. Mehlschwalbe, Zugzeit 300. 303. Melolontha vulgaris 130. Membranipora 458. Mendel’sche Regeln 329. Menyanthes trifoliata 16. Merecurialis 11. Metagenesis 515. Metamorphose der Pflanzen 1. Metamorphosenlehre 374. Meternormalkerze 226. Mißbildung 3. 4. Miracidium-Larven 518. Mittlerer Fehler 330. Mneme 216. 500. Mnemetheorie 127. Monomorium 1653. Monophyletische Entwicklung 124, Monstrositäten 2. Monstrum 1. Moorkarpfen, O,-bedarf 206. Monadenlehre 364. Morphoden 506. Morus indica 191. Moschustier 102. Muntjak 102. Muraeniden-Larven 392. Murex 96. Musa 470. Mya 203. Mykorrhiga 191. Myrmecodia 126. Myrmecophilie 119. 163. Myrmecophilen 317. Myrmecophila, Darmepithel 52. Myrmica 163. Myrmica brevinodis 162. 173. Myrmica lobicornis 318. Myrmica, Schwimmen 344, Myosotis 507. Mytilus edulis, Nahrung 201. 203. Nachtigal, Zugzeit 303, Nahgeruch 214. Nahrungsreiz 96. Nannoplankton 198. Natica 96. Naturphilosophie 361. Nauphrla 258. Nemertinen, Nahrung 202. Nernstlampe 243. Nestgeruch (der Ameisen) 349. Neuroterus lenticularis 518. Nigella damascena 18. Nitophyllum punctatum 514. Notothecta 168. Nußbaum, Ameisenfauna 346. ©®berhaut 280. Objektive mit Korrektionsfassung 269, Oceanographische Expeditionen, Dänische SoL: Ocellen (bei Insektenimago) 389. Oenothera 520. Oenothera Lamarckiana 11. Ookineten 328. Ophioglypha albida 201. Örina, Verhalten zum Wasser 342. Orthopteren 180. Os intermaxillare 361. Oxalis floris bunda 474. Pankreasdes Hundes, Fermentbildung 72. Pankreassaftsekretion 97. Pankreassekretion u. Nerven 74. Pankreassekretion, Perioden 81. Pantopoden, Nahrung 202. Papaver Rhoeas 13. Papaver somniferum 12. Paris quadrifolia 5. 32. Parnassia palustris 16. 32. Paussidae 121. Pelmatohydra oligactis Pallas 484. 485. 487. 489. 492. Pelorie 2. Pentatoma, Schwimmen 344. Pentosan 200. Perioden über Zelltätigkeit 86. Periodische Blütenvariationen 16. Petalenzahl 10. Petroleumlampe 235. Pfahlbauzeit 106. Pferdeserum 144. Pflanzen unter Euphosglas 291. Pflanzenfresser 201. Pflanzengallen 315. Phaeota 163. Phaevphyceen 509. Philodromus aureolos, Wasser 342. Philosophie anatomique 383. Philosophia botanica 1. Philosophie zoologique 363. Phlox ovata 18. Phlox subulata 17. Phoridae 317. Photodynamische Stoffe 284, Verhalten zum P: Photomeitr 223. 247. Photometer nach Weber 2 Photometer nach Wynnes 247. Photometrischer Körper 240. Photometrische Kurve 240. hototaxis 258. Phototropismus 261. 388. AN Phyllobius, Verhalten zum Wasser a2. Phyllopoden 257. IE Phyllopoden, spec. Gew. 259. | Br: Phytoplankton 207. FR Pilze 507. % BL Pirol, Zugszeit 306. A Pirus 11. A BA 0 Planarien, Nahrung 202. A Plankton 196. 1 Re Plasmahaut, Permeabilität 241. Plasmodium 327. Plasmodium immaculatum 157. Plasmodium Kochii 158. Plasmodium vivax 157, Plastophora 319. Plastophora solenopsidis 324, Plastophora Wasmanni 324. Platanthera bafolia 19T) Plattfische 393. 3 Pleurobranchaeu 61. >: Pleurobranchaea, Mitteldarmdrüse 43 3 = . Pockenlymphe 1 44. Polyergus 168. 1%? Polyphyletische Descendenz 358. _ 45% Polyphyletische Entwicklung 124. Polysiphonia violacea 510. Polystomella 517. 3 Ponera 175. r Potonie 520. Potentilla 11. Potentilla anserina 17. Primula 507. Primula, Blütendimorphismus 462. Primulaceen 10. er Prionus, Verhalten zum Wasser 342, Proboscidier 110. Proteasebildung 61. Protease bei Gastropoden 56. Prothallium 507. B; Protoplasma und Sauerstoff 276. Na Protozoen, Generationswechsel 516. Pseudacteon, Eier 327. ve Pseudacteon formicarum 317. 456. x Pseudogynen 111. Pteridophyten 507. "Aa Pterostychus (schwimmend) 342, Ei 7 N ' Pterotrachea, Sekretion des Verdauungs- saftes 96. Br Pulmonaria offieinalis 473. a Punktaugen der Insekten 389. Quecksilberdampflampe 249. Ranunculus arvensis 11. 12. 31. Ranunculus bulbosus 13. D hin 1 12. Ber 306. 308. Fe sahrachmuog 214. Raupenfliegen 322. Redie 518. \ Reduktionsorte in Varsahiedenen. Organen 5 M . ’ 3 , SRirsktärtedium 93: | EBeeneration bei Bryozoen 479. Reichert’s Theorie 358. 448. Reize für die Drüsenzellen 95. ® Relative Feuchtigkeit, Kurven 152. x "Renntier 102. esiduen 217. _ Rheinlachs 198. -Riesenhirsch 101. . Rosaceen 10. Roßameise, Verhalten am Wasser 342, Rotblindheit (bei Fliegen) 130. Rotkehlchen, Zugzeit 299. Rubiaceen 10. 26. Rubus 9. Rubus caesius 11. Ruderbewegungen bei Phyllopoden 263. Ruta graveolens 16. - Saftspalten 277. Saisondimorphismus 507. _ Saisontrimorphismus 507. - Salmoniden 394. Salpen, Generationswechsel 517. Salvarsan 144. Salvia pratensis 507. Sambucus, Griffelkanal 198. | Sarcophaga (Verhalten zum Wasser) 341. ss in verschiedenen Organen Sauerstoff im Epithel 276, Saugmaul der Insekten 415. Schädelentwicklung 407. Schädelproblem 445. Schmetterlinge, Saisondimorphismus 508. Schimpanse 158. | Schizoporella cecilii Aud. 459. Schneeblindheit 284. 294. Scholle. 198. - Schwarzkopfgrasmücke, Zugzeit 299. Schwein, Magenhauptzellen 60. Schweiß 28. Schweißdrüsen 277. pe Sammang bei Phyllopoden Schwimmreflexe der Insekten 343. hg 386. Seiariden 325. . Seinaia 513. Scomber scomber. Nahrung 204. Scopeliden 394. 2 Sekretion 45. ekretionsphasen in den Magendrüsen 61. Sedum spectabile 14. 27. äser 395. ’ 3 E 'Rauchschwalbe, Zugzeit 299. 303. 305. | | Sachregiten z T Da a ask. Gehalt an gelösten organischen 3 Verbindungen 197, Selbling 511. - Selbstbefruchtung 462. Selbststeuerung des Stoffwechsels 95. Selektionstheorie 121. 315. Seleranthus annuus 26. Sempervivum Funkii 14. 27. Sensibilisatoren 287. Sifolina 163. Singdrossel, Zugzeit 298. 303. - Sinneserlebnis 209. Siphoneen 508. Sklaverei (bei Ameisen) 351. Skleroblasten, Herkunft der 451. Smilaceen 10. Solanaceen 26. Solarkonstante 231. Solenopsis fugaxc 170. Solenopsis geminata 324. Sonnenlichtspektrum 293. Species 4. ‘ Speicheldrüsensekretion 97. Spektrum 230. Spezifische Energie 85. Spinachia, Nahrung 203. Spur, gleichförmige 215. Star, Zugzeit 303. Statische Reflexe (Krebse) 387. Statistik (der Blütenvariationen) 10. Statocysten (der Krebse) 386. Stechmücken, Überwinterung 530. Stellaria 12. Stenamma Westwoodi Westw. 161. Atenus 162. ‚Sternum 414. 432. Stirling’sche Formel 334. Stoffwechselprodukte im Sommer 148. Stomiatiden 394. Storch, Zugszeit 306. 308. Strahlung einer Lichtquelle 240. Süßwasserpolypen, deutsche, geschlecht- liche Fortpflanzung 479, Sylliden 517. Symmyrmica 163. 175. Symphilie (bei Ameisen) 120. Syngnathidae, Nahrung 203. Synoeken 164. Syromastes, Schwimmen 374. Tachina 322. Tageslicht 222. Tanymastix lacunae Guer. 257. Tantallampe 243. Tapetenzellen des Griffelkanals 189. Tapinoma erraticum 318. Tastsinn 386. Temperaturkoäffizient bei 264. Temperaturkurven 149. Temperatur u. Lebenserscheinungen 258. Tenebrio molitor- Larven, Darmzellen- sekretion 51. Phyllopoden Termiten 508. Tetrapedia 187. NEL, Tetrapoma 21. Thermotropismus 261. Thiasophila 162. 168. Thigmotropismus 386. Thymus 507. Tierpsychologie 208. Tintenfische und Wirbeltiere 401. Torenia Fournieri 472. Transformismus 444. Trichiuriden 394. Trichosphaerien 517. Triecphora, Verhalten am Wasser 341. Trientalis 9. Trioecie 507. Tristylie 507. Trolius europaeus 11. Tropismen bei Phyllopoden 260. Tuberkulin 144. Tubuslänge des Mikroskops 269. Tulpe 25. Typuslehre 357. Überentwicklung 177. Uberindividuelles Seelisches 316. Ultraviolettes Licht u. Pflanzen 291. Ultraviolette Strahlen 284. 291. Ultraviolette Strahlung des Sonnenlichts en Umbelliferen 10. Unbewußte, das 316. Ursprung 295. ! Urwille 316. Vanessa 519. Vanessa levana-prorsa 178. Van t’Hoff’sche Regel 266. Variabilität 1 181. Varietäten 4. Variationsrechnung 7. Verdauungsdrüsen 41. RR 0 Net: Ver Testplatte von Apee N 20. a a). Vogeltypus 406. Ban . Weltseele 364. Vergessen 218. "Vergleichende Analoaie 357. 'Verkettung von Phasen 84. Viscaria vulgaris 18. Viskosität des Wassers 264. ? Vogelfrühjahrszug 298. Vogelherbstzug 309. ih. Vogelzug u. Depressionen 310, Vogelzug u. Witterung 296. Vogelzug u. Zeit 302. N Wachtel, Zugszeit 306. _ Wahrscheinlichkeitslehre 329. Wahrscheinlichkeitsformel 8. Waldschnepfe, Zugszeit 306. Wärmestrahlung der Sonne 232. Wassertiere, Ernährung 196. i Weidenlaubsänger, Zugszeit 298. Weigelia amabilis 11. . Wendehals, Zugszeit 299. Wiesenschmätzer, Zugszeit 300. Wikstroemia indica 19%. Wolframlampe 243. Zähigkeitsfaktor 264. ea Zanardin:a 509. | BR Ziellregeneration im Mehlwurmdarm 51. = Zelltätigkeit, Rhythmus 42, R Zellteilung 44. Ziege, Magenhauptzelle 60. A Zoarces, Nahrung 203. a a Zoophysiologie 133. Ra Zoözien 458. N 4 Zostera 200. Be Zungenbein 407. 425. - Be 5 Zweckmäßigkeit, artdienliche 315. Bi Zweckmäßigkeit, fremddienliche 315. Zwergmännchen 507. 508. ee Be Zygoten 329. h AL en « Wirr \ Pi 2 = W A mu „% 3 e un 5 Yu u 5 h Wr Koss F De % e mn Lt nn mn nn nn 2 A RE ee hr Tr Sr WIRT 3 ne 7 Wr R PR RT e R Eee 4 eo a wer v FE iR ; K . 5 ag > Ca bt. A wir = ar J vs - D ei ’ EN s DE EGERERT | p N N w y h g AV. 2 vi \ E . Wie f ; : b + Begründet von J. Rosenthal D 6) \ P ‘ Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel “und Dr» R. Hertwig Professor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E. Weinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig 38. Band Januar 1918 Nr. 1 ausgegeben am 30. Januar Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Das Biologische Zentralblatt, das mit der gegenwärtigen Nummer seinen 38. Jahrgang eröffnet, hat den Zweck, die Fortschritte der biologischen Wissenschafterm zusammenzufassen, und den Vertretern der Einzelgebiete die Kenntnisnahme der Leistungen auf den Nachbar- gebieten zu ermöglichen. Zur Erreichung dieses Zieles enthält das Blatt: 1. Original-Mitteilungen, besonders Berichte über Forschungs- resultate, welche ein allgemeineres Interesse über den Kreis der engeren Fachgenossenschaft hinaus beanspruchen können. 2. Referate, welche den Inhalt anderweitig veröffentlichter Ar- “beiten in knapper, aber verständlicher Weise wiedergeben. Besonders auch Selbstanzeigen, in denen die Herren Gelehrten von ihren an anderen Stellen erschienenen Arbeiten, soweit sie in das Gebiet unseres Blattes gehören, sachlich gehaltene Auszüge liefern. | 3. Zusammenfassende Übersichten über wichtigere Fort- sehritte der Wissenschaft, wo nötig, unter Rücksichtnahme auf frühere Erscheinungen der Literatur, um so die dauernden Bereicherungen - unseres Wissens festzustellen. 4. Besprechungen von Büchern, bibliographische Nachweise und kürzere Notizen. ° Ausser den Hauptfächern der biologischen Naturwissen- schaften (Zoologie, Botanik, Anatomie und Physiologie) mit ihren Nebenfächern (Entwickelungsgeschichte, Paläonto- logie u.s.w.) finden auch die Ergebnisse andrer Wissenschaften Berücksichtigung, soweit sie ein biologisches Interesse haben. _ Der Abonnementsbetrag ist M. 20.— für den Jahrgang von 12 Heften. Bestellungen nimmt jede Buchhandlung oder Postanstalt entgegen. Probehefte gratis und franko. (Bezugsbedingungen älterer Bände umstehend.) Kompfeite Serien (Band L-XXY) für Nik. 200.- 300.— (anstatt f Mk. 548.—). | a Der Preis einzelner früherer Jahrgänge beträgt, solange de Vorrat reicht, & Mk. 16.— mit Ausnahme von Bd. XIV — XXXVIL. welche bei Einzelbezug ä Mk. 20.— kosten. Werden zwar keine kom- pletten Serien, wohl aber eine grössere Anzahl von Bänden gewünseht, so. ist die Verlagshandlung gern bereit, auf Wunsch eine spezielle E Offerte zu machen. EN BR‘ Besonders wissenschaftliche Bibliotheken und Institute seien = diese günstige Offerte aufmerksam gemacht. Die offerierten Exem plare sind durchweg tadellos neue, worauf im Gegensatz zu anti- quarischen Offerten hier besonders hingewiesen sei. . Leipzig. = 2 Verlagsbuchhandlung Georg Thieme. E:: = 2: Verlag von Georg Thieme in Leipzig. | . der 2 13 = Entwickelungsgeschichte von | : E ‚Prof. Dr. Herm. Triepel, Bo Abteilungsvorsteher am anatomischen Institut in Breslau. > Mit 168 Textfiguren. Geb. M. 7.50, zuzüglich 25°/, Teuerungszuschlag. a un Natural History Sur ref a Zi 2 a > u iR y ik Y für die ärztliche Praxis. Ein Handbuch fü für Ärzte und Studierende. Herausgegeben von Prof. Dr. Julius Schwalbe, Geh. San.-Rat in Berlin. Vierte. verbesserte und vermehrte Auflage. Mit 626 Abbildungen. Mk. 24.—, gebunden Mk. 26.50, zuzüglich 25°/, Teuerungszuschlag. Wenn ein Werk von dem Umfange des vorliegenden, ein Werk, das scheinbar einen engumschriebenen Teil des ärztlichen Handelns im Titel zum Ausdruck bringt, seit kaum sieben Jahren drei Auflagen erlebt, so ist damit allein schon erwiesen, welch einem tatsächlichen Bedürfnis des praktischen Arztes der Herausgeber ge- recht geworden ist Es wird wohl kein zweites Werk gleichen Inhalts geben, das dem Schwalbe’schen Buche ebenbürtig an die Seite gestellt werden könnte. (Wiener klinische Wochenschrift.) Behandlung akut bedrohlicher Erkrankungen. Ein Lehrbuch für die Praxis. Herausgegeben von Prof. Dr. J. Schwalbe, Geh. San.-Rat in Berlin. Band I. Mit 26 Abbildungen. M. I2.—, gebunden M. 13.20, zuzüglich 25°/, Teuerungszuschlag. ... Wenn je ein neues Werk in Wahrheit eine Lücke in der Literatur aus- gefüllt hat, so ist es dieses. Das Studium des Schwalbe’schen Sammelwerkes ist nieht nur außerordentlich belehrend, es ist auch ein wahrer Genuß, diese Belehrungen von Männern zu empfangen, von denen jeder in seinem Fache Meister ist. (Amehliche Rundschau.) _ Diagnostische und therapeutische Irrtümer und deren Verhütung. EHE ten von Prof. Dr. J. Schwalbe, Geh. San.-Rat in Berlin. 1. Heft: Krankheiten des Stoffwechsels. Von Prof. Dr. F, A. Hoffmann, Direktor des Mediz. „Polikl. Instituts ın Leipzig, Geh. Rat. Mit einer köntgentafel und einer farbigen Figur. M. 3.— 2. Heft: Psychiatrie. | Von Geh. Med.-Rat Prof. Dr. E. Meyer, Direkt. d. Psychiatr. und Nervenklinik der Universität ın Königsberg. .M. 4.20. 3. Heft: Neurosen. BES a : | Ä Von Prof. Dr. L. W. Weber, Direktor der städt. Nerven- heilanstalt in Chemnitz. Unfallneurosen. Von Prof. Dr. 0. Naegeli, Direktor der Medizin. Univ.- Poliklinik in Tübingen. M. 3.—. / 4. Heft: Zivil- und strafrechtliche Haftung des Arztes für Kunstifehler. Von Reichsgerichtsrat Dr. Ebermayer ın Leipzig. M. 3.60, zuzüglich 25%, Teuerungszuschlag. Diesem Lehrwerke ist die Aufgabe gestellt, den Praktiker ın der Erkennung und Behandlung innerer Krankheiten dadurch zu fördern, daß ihm die häufigen Irrtümer, die nach beiden Richtungen gemacht werden, vorgeführt und die Wege zu ihrer Verhütung angezeigt werden. 2 Die Themata der weiteren Hefte sind unten zu ersehen; die Namen der Mitarbeiter bieten eine Gewähr für eine glückliche Lösung der neuartigen Aufgabe. | Es folgen Heft 5: Krankheiten der Lungen, des Brust- und Mittelfells.. Regierungs-Rat Professor - Dr. H. Schlesinger in Wien. — Heft 6: Krankheiten des Blutes und der blutbereitenden Organe einschließlich der Drüsen mit innerer Sekretion. Professor Dr. O. Naegeli in Tübingen. — Heft 7: Krankheiten der Verdauungsorsane (einschl. Ernährung) un‘ des Bauchtells. Geh. Med.-Rat Prof. Dr. A. Schmidt in Halle a. S. — Heft S: Krankheiten der Kreislauforgane. Geh. Med.-Rat Prof. Dr. A. Hoffmann in Düsseldorf. — Heft 9: Zoonosen, Krankheiten der Bewegungsorgane. Geh. Med.-Rat Prof. Dr. P. Krause in Bonn. — Heft 10: Krankheiten der oberen Luftiwege. Geh. Med.- Rat Prof. Dr. Friedrich in Kiel. — Heft 11: Akute Imfektionskrankheiten. Geh. Med.-Rat Prof. Dr. Matthes in Königsberg. — Heft 12: Krankheiten des Gehirns und des verlängerten Markes. Geh. Med.-Rat Prof. Dr. Anton in Halle. — Heft 13; Krankheiten des Rückenmarkes und der periphe- rischen Nerven. Prof. Dr. R. Cassirer in Berlin. — Heft 14: Krankheiten der Harnorgane. Hofrat Prof. Dr. Baron von Koränyi is Budapest. Impotenz. Geh. Med.-Rat Prof. Dr. Fürbringer in Berlin. — Heft 15: Vergiftungen. Geh, Med.-Rat Prof. Dr. A. Heffter iu Berlin. m ne Kgl. b. Hof- u. Univ. -Buchdruckerei von Tunes & Sohn in Erleens Be 5 sl PR RR BERN ARE UNIVERSITY OF ILLINOIS-URBANA in